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_ Archiv 
für © 
Mikroskopische Anatomie 
und 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
©. Hertwig in Berlin, 
v. la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Sechsundsechszigster Band. 


Mit 40 Tafeln und 74 Textfiguren. 


Bonn 
“ Verlag von Friedrich Cohen 
1905. 


Inhalt. 


Über die Einstülpung der Augenblase. Von August Froriep. (Aus 
der anatomischen Anstalt zu Tübingen.) Hierzu Tafel I 
Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie einiger Zellarten 
der Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. Von Johannes 
Ernst Schmidt, approb. Arzt aus Marburg. (Aus dem patho- 

logischen Institut der Universität Marburg.) Hierzu Tafel II 

Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. I. Über die multizelluläre 
Entstehung der peripheren sensiblen Nervenfaser und das Vor- 
handensein eines - allgemeinen Endnetzes sensibler Neuroblasten 
bei Amphibienlarven. Von Oskar Schultze. Hierzu Tafel III 
bis VI und 17 Textfiguren .' 

Zur Lehre von dem feineren Bau des Nerssefems Vai E. Ar Bond 
(Aus der Abteilung für allgemeine Pathologie des K. Instituts für 
experimentelle Medizin in St. Petersburg.) Hierzu Tafel VII 

Über die Nerven des Trommelfells. Von D. Deineka. (Aus dem 
anatomisch-histolog. Laboratorium der Universität St. Petersburg, 
Vorstand Prof. Dr. A. S. Dogiel.) Hierzu Tafel VIII 

Über einen eigenartigen Befund iin den Gjandulae vesiculares und den 
Glandulae ductus deferentis des Rindes. Von Dr. Georg 1llling, 
Assistent. (Aus dem physiol. und histol. Institut der Tierärztl. 
Hochschule zu Dresden. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Me aa ine 
Hierzu Tafel IX . & 

Die Nervenendigungen in der haften en “ie Barker ke von 
Säugetieren. Von J. Wreden. (Aus dem anatomisch-histologischen 
Laboratorium der Universität St. Petersburg, Vorstand Prof. Dr. 
A. S. Dogiel.) Hierzu Tafel X ? 

Untersuchungen über das Vorderhirn und Zw a henla einiger ns 
fische, nebst emigen Beiträgen über Mittelhirn und Kleinhirn 
derselben. Von Dr. Kurt Goldstein, Volontärassistent an 
der Psychiatrischen Klinik zu Freiburg i. Br. {Aus dem Dr. 
Senckenbergischen Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M., 
Direktor Prof. Dr. L. Edinger.) Hierzu Tafel XI—XV und 
23 Textfiguren 

Beiträge zur Histologie m Entw ee = Kaankinne, 
nebst Bemerkungen über die Entwicklung der Funktionstüchtigkeit 
desselben. Von Dr. Kurt Berliner. (Aus der entwicklungs- 
geschichtlichen Abteilung des anatomischen Instituts zu Breslau.) 
Hierzu Tafel XVI und 19 Textfiguren 

Studien über das Blut und die blutbildenden und engen Or gane. 
III. Über- den Bau der Amphibienerythrocyten. Von Dr. Franz 
Weidenreich, a. o. Professor und Prosektor. (Aus dem anatom. 
Institut in Strassburg.) Hierzu Tafel XVII und 2 Textfiguren 


Seite 


12 


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IV 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. Von Margarete 
Stern. (Aus der dermatologischen Universitätsklinik in Breslau. 
Direktor Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Neisser.) Hierzu Tafei XVIII 

Über die Form der Schmelzprismen menschlicher Zähne und die Kitt- 
substanz des Schmelzes. Von Dr. med. Ernst Smreker, 
Zahnarzt in Wien. Hierzu Tafel XIX—XXI In 

Ein Beitrag zur Kenntnis der Blutbildung bei Kuochenskähel E:: 

£ Harry Marcus. (Aus dem histologisch-embryologischen Institut 
in München.) Hierzu Tafel XXII und eine Textfigur ; 

Helminthologische Beobachtungen. Von Dr. v. Linstow. Hierzu 
Tafel XXIIL RR IT Ne. EEE Re 

Ruhekern und Mitose. Untersuchungen über die Beschaffenheit des 
Ruhekerns und über den Ursprung und das Schicksal des Kern- 
fadens, mit besonderer Berücksichtigung der Wirkung der Fixie- 
rungsflüssigkeiten. Von Dr. Koloman v. Tellyesniczky, Dozent 
an der Universität zu Budapest. Hierzu Tafel XXIV—XXVII 

Acidophil gekörnte Becherzellen bei Torpedo marmorata. Von Konrad 
Helly, Assistent. (Aus dem I. anatomischen Institut zu Wien.) 
Hierzu Tafel XXIX EG? WIE. 

Histologische Untersuchungen über das NMuskeleew an I. Die Myofibrille 
des Hühnerembryos. Von Dr. Gustav Schlater. (Aus dem 
Laboratorium des Marinehospitals in St. PR Hierzu 
Tafel XXX—XXXL und 2 Textfiguren KUTK A 

Bemerkung zu der Arbeit von Dr. G. Illing: Über einen ee 
Befund in den Glandulae vesiculares und den Glandulae ductus 
deferentis des Rindes. Von Dr. Heinrich Gerhartz 

Über die feinere Struktur des Knochengewebes. Von Dr. med. G. Fasoli. 
(Aus dem pathologischen Institut des Friedrichstädter Kranken- 
hauses zu Dresden. Professor Dr. G. Schm ie Hierzu 
Tafel XXXII . 

Über doppelte und polimorphe Kermei in A ibenblesichenene Was Dr: nd 
W.Rubaschkin, St. Petersburg. (Aus dem zoologischen Institut 
in Würzburg.) Hierzu XXXIV . ER HORB 

Über Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. Von Dr. Leo Fleisch- 
mann. (Aus dem Wiener histologischen Universitäts-Institute. 
Vorstand: Hofrat Prof. Victor v. Ebner.) Hierzu Tafel XXXV 

Über einige Pseudostrukturen der Grundsubstauz des Hyalinknorpels. 
Von K. Studniöka (Brünn). Hierzu Tafel XXXVI. 

Über die Entwicklung der Dottersackzirkulation bei Seyllium stellare. 
Von F. Hochstetter in Innsbruck. Hierzu Tafel XXXVII 

Über die feinere Struktur der doppelt konturierten Nervenfasern. Aus- 
züglich mitgeteilt von Prof. Dr. Andrea Capparelli. Physio- 
logisches Institut der Universität Catania.) Hierzu 2 Textfiguren 

Beiträge zur Anatomie der accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insek- 
tivoren und Nager. Von Dr. Siegfried Grosz. (Aus dem 
I. anatomischen Institut der Wiener Universität, Hofrat Zucker- 
kandl.) Hierzu Tafel XXXVIII—-XL und 8 Textfiguren . 


299 


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Aus der anatomischen Anstalt zu Tübingen. 


Über die Einstülpung der Augenblase. 


Von y 
August Froriep. 


Hierzu Tafel 1. 


Die Meinung, dass die Umwandlung der Augenblase zum 
Augenbecher auf einer passiven Einstülpung durch die Linse 
beruhe, trifft man bis in die neueste Zeit herein sehr allgemein 
vertreten, trotz der gewichtigen Einwände, die zu wiederholten 
Malen gegen dieselbe erhoben worden sind. Das kommt wohl 
daher, dass uns einmal der Augenschein der Präparate in der 
gedachten Richtung täuschend beeinflusst, sodann aber und viel- 
leicht hauptsächlich, dass wir für den so seltsamen Gestaltungs- 
vorgang ein zureichendes Motiv suchen und keines finden. 

Die Auffassung geht zurück bis auf Huschke, der mit 
der Entdeckung des Linsensäckchens (1832) und der klaren Fest- 
stellung und richtigen Deutung der Augenspalte (1835), in der 
Erforschung der Augenentwicklung als hervorragender Beobachter 
glänzt. Er äussert sich über das mechanische Moment sehr vor- 
sichtig, indem er zwar sagt (1835, p. 279), die Einstülpung der 
Integumenta communia drücke die gewölbte äussere Fläche der 
Augenblase gegen den Sehnervenkanal hin oder nach innen ein, 
jedoch hinzusetzt: „oder — will man sich die Nervenhaut hierbei 
selbsttätig denken — die Retina rollt sich samt den Integumentis 
communibus gegen sich selbst ein, nach Art einer serösen Haut, 
und besteht dann aus zwei Blättern.“ 

Weniger zurückhaltend spricht sich Schoeler (1848) aus, 
der in betreff des Augenbechers und der Spalte die Darstellung 
Huschkes erweitert, indem er der Bildung des Glaskörpers be- 
sondere Aufmerksamkeit widmet und eine selbständige mechanische 
Rolle zuerteilt. In der Spalte, sagt er (p. 22), dringe unter und 


. . . . i 
hinter der Linse, ebenfalls als ein Teil des Hautsystems, das 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. il 


2 August Eroriep: 


Corpus vitreum zwischen die hintere Wand der Linsenkapsel und 
die Augenblase vor, wodurch das innere Blatt der letzteren, die 
Retina, mehr und mehr von der Linse ab- und zurückgedrängt 
und der Bulbus, bei dem raschen Wachstum des Glaskörpers, 
bald zu seiner eigentümlichen Kugelgestalt aufgetrieben werde. 


Bei Remak (1855) findet sich die in Rede stehende Vor- 
stellung schon als eine selbstverständliche, die nicht besonders 
erörtert wird, so z. B. p. 73, wo es heisst, die Linse gehe aus 
einer Einstülpung des Hornblattes hervor, „durch welche die 
vordere Wand der primitiven Augenblase nach hinten gedrängt 
wird.“ 

Die nachdrücklichste Fassung aber hat Kölliker (1861) 
gegeben in einem Referat der Schoeler’schen Arbeit, welches 
eigentlich nicht sowohl ein Referat, als die Darstellung der An- 
sicht von Kölliker selbst war und in der objektiven Schilderung 
über Schoeler merklich hinausging. Die betreffende Stelle lautet 
(p. 280): „Während von vorn her die Linse die primitive Augen- 
blase einstülpt, geschieht dies kurze Zeit darauf auch von unten 
her durch einen Fortsatz, welcher wohl unzweifelhaft als eine 
Wucherung der Cutis gedeutet werden darf. Anfänglich erscheint 
dieser Fortsatz in Gestalt einer schmalen und kurzen Leiste, 
welche unmittelbar hinter und unter der Linse die untere Wand 
der primitiven Blase gegen die obere drängt, bald aber wuchert 
dieser Fortsatz zu einem kugeligen Gebilde heran und dann ist 
die primitive Augenblase nicht nur von vorn, sondern auch von 
unten her vollkommen eingestülpt, so dass die vordere und untere 
die obere und hintere Wand derselben berührt.“ 


Es kann nicht wundernehmen, dass diese Darstellung, klar 
wie sie ist und vorgetragen von einem Autor wie Kölliker, 
man kann wohl sagen, klassisch geworden ist, oder wenigstens die 
didaktische Literatur beherrscht bis herauf in die neueste Aur- 
lage von OÖ. Hertwigs Grundriss der Entwicklungsgeschichte 
(1904, p. 294). 

Der erste, der sich frei davon machte, war His (1868) 
dadurch, dass er die Einstülpung der Augenblase in die Umge- 
staltungsvorgänge am Gehirn einordnete und auf die hier von 
‚Ihm zu grunde gelegten formbestimmenden Spannungsverhältnisse 
zurückführte. Er sah hiernach in den Augenblasen Biegungs- 


Über die Einstülpung der Augenblase. 3 


ohren, welche die Seitenwand des Vorderhirns bildet infolge der 
Fixation des vorderen Hirnendes bei überwiegendem Längswachs- 
tum des Hirnrohres gegenüber den ventral ihm anliegenden 
Organen, und fasste nun die Augenspalte als die Höhlung der 
Knickungsfalte auf und ihre Lippen als die Faltenränder. So 
fördernd diese Anschauungsweise bei der allgemeinen Formanalyse 
der ganzen Anlage ohne Zweifel gewesen ist, so reichte sie doch 
für die spezielle Motivierung des Gestaltungsvorganges im einzelnen 
nicht aus und hat die ältere Darstellung nicht zu verdrängen 
vermocht. 

Auch dem zweiten Versuch ist dies nicht gelungen, der von 
Goette (1575) ausging und als treibenden Faktor die durch die 
fortgesetzte Teilung der Embryonalzellen bedingte Zellenver- 
schiebung aufstellt. Wie bei der Bildung der Gastrula (p. 324) 
die vom oberen Eipole abwärts vorrückenden Zellen die bewegende 
Kraft darstellen, welche die Masse des Randwulstes nach innen 
und aufwärts als der Richtung des geringsten Widerstandes ver- 
schiebt, so müssten die in der proximalen Wand der Augenblase 
zentrifugal sich bewegenden Zellen vom Rande aus eine radiär 
konvergierende Stosswirkung gegen die distale Wand ausüben, 
worauf die Masse derselben notwendig gegen die Höhle der Augen- 
blase ausweichen müsse, da der Widerstand in dieser Richtung 
natürlich viel geringer sei als gegen die dicht anliegende Ober- 
haut hin. 

Die Entstehung der Augenspalte sei dadurch bedingt, dass 
bei dem geringeren Grad der Einschnürung an der unteren Seite 
des Augenblasenstieles hier die Zellenverschiebung viel schwächer 
und daher die Bildung des Einstülpungsrandes sehr gering sei. 
Die Tatsache, dass bei der Einstülpung der Augenblasenwand die 
anliegende Oberhaut sich anschliesst und mit einstülpt, ist nach 
Goette die Folge einer innigeren Verbindung, die sich zwischen 
beiden hergestellt habe infolge des Druckes, den erstere auf 
letztere ausübte. Dabei müsse auf den ersten Blick unzweifelhaft 
erscheinen, dass bei der gemeinsamen Einstülpung die mächtige 
Wand der Augenblase das mechanische Moment setze und nicht, 
wie die herrschende Vorstellung annahm, die dünne Oberhaut. 

So anregend die Goette’schen Ausführungen auch waren, 
es fehlte ihnen die Kraft des strikten Nachweises; und selbst 
wenn man diesen gelten lassen wollte, so waren sie doch im 

1* 


4 August Froriep: 


Grunde nur ein histologischer Ausdruck für die Erscheinung, 
aber keine morphogenetische Motivierung. 


Die von Kessler (1877) daran geübte Kritik musste daher 
ım allgemeinen als berechtigt erscheinen, was jedoch nicht zur 
Folge hatte, dass die von ihm an die Stelle gesetzte mechanische 
Deduktion überzeugender gewirkt hätte, wie er ja auch selbst 
seine Darlegungen in dieser Frage mit grosser Zurückhaltung 
gibt. Er unterscheidet (p. 31) zwei Momente: einerseits die 
Spannung der Augenblase durch die darin enthaltene Flüssigkeit 
und andererseits den auf dem Hornblatt lastenden atmosphärischen 
Oberflächendruck. Solange diese beiden einander entgegengesetzten 
Druckwirkungen sich das Gleichgewicht halten, würden Augen- 
blasenwand und Hornblatt in gleichmässiger Spannung verharren; 
Druckdifterenzen könnten, da der Atmosphärendruck relativ kon- 
stant sei, nur durch Veränderung des Binnendruckes bedingt 
werden; sobald nun — und vielleicht trage die schnelle Ver- 
grösserung der Augenblasen dazu bei — die Flüssigkeitsmenge 
innen relativ geringer werde, müsse die Wand in demselben Maß 
axialwärts eingezogen werden. Dabei könne das Hornblatt sich 
von der Augenblase nicht entfernen, weil die sich entgegenge- 
setzten Druckwirkungen sie aneinander pressen, so dass beide als 
einheitliche Scheidewand der Wirkung jener Kräfte gleichzeitig 
unterliegen. 


Warum die Einziehung gerade an der Augenblase und nicht 
an irgend einer anderen Stelle des Hirnrohres auftritt, und warum 
die Einziehungsrichtung gerade die eigentümlich schräge, diagonal 
von distal und unten nach proximal und oben wirkende ist, das 
sind Einwendungen, die schon Kessler selbst erhebt und erörtert. 
Auch seine Theorie ist eben, wie die von His und von Goette, 
mehr eine Umschreibung als eine Begründung des in Rede 
stehenden Vorganges. 


Und dies gilt auch für die Ausführungen von Rüdinger 
(1859), welche im allgemeinen objektiv gehalten und auf zu- 
treffenden Beobachtungen begründet sind. Im Anschluss an 
Goette werden (p. 148) die histogenetischen Vorgänge, Zell- 
verschiebungen einerseits, Mitosen andererseits, als die wesent- 
lichsten und nächsten Ursachen der Einstülpung der Augenblasen 
beschrieben und die Annahme, dass die Linse diese Umgestaltung 


Über die Einstülpung der Augenblase. B) 


zustande bringen solle, wird ausdrücklich abgelehnt‘. Aber 
wenn somit der ganze Prozess auf die „vitale spezifische Tätig- 
keit des Zellenmaterials“ der Augenblasen zurückgeführt wird, 
so ist dies im Grunde doch auch wieder eine Umschreibung des 
Vorganges, die das Rätsel der Veranlassung zur Invagination 
ungelöst, ja sogar unberührt lässt. 

Sofern demnach die Augenblase wirklich eingestülpt wird, 
nach dem wiederholt gebrauchten Vergleich „wie ein Gummiball, 
aus dem bei Fingerdruck die Luft entweichen kann“, und sofern 
wir eine mechanische Erklärung für diesen merkwürdigen Ent- 
wicklungsakt suchen, so sind wir auch heute nicht in der Lage, 
etwas besseres zu geben als die Kölliker’sche Fassung 
von 1861. 

Ich möchte nun aber, und dies ist der Zweck dieser Zeilen, 
darauf hinweisen, dass eine derartige Einstülpung eines vorher 
kugeligen Ballons, wenigstens bei den von mir untersuchten Formen 
(Selachier, Reptilien, Vögel, Säuger) überhaupt nicht vorkommt. 
Die Augenblase hat zu keiner Zeit symmetrische Kugelform. Ihre 
Umbildung zum doppelwandigen Augenbecher ist nur die all- 
mähliche Ausgestaltung ihrer primitiven Anlage. 


Denn sobald das Gehirnrohr geschlossen und die Augenblase 
als seitliche Vorwölbung an ihm erkennbar ist, zeigt sie auch 
schon die bedeutsame Eigentümlichkeit, dass sie an einer be- 
stimmten Stelle ihres ventralen Randes nicht wie im übrigen 
Umfang durch eine Furche abgesetzt, sondern glatt und ohne 
scharfe Grenze mit der basalen Hirnwand verbunden ist (Fig. 2). 
Während daher im übrigen Umfang die mit dem Ektoderm in 
Berührung stehende distale Wand, die spätere Retina, sich gegen 


!) Dass die Umgestaltung der Augenblase zum Augenbecher von der 
Entwicklung der Linse unabhängig oder wenigstens nicht an dieselbe ge- 
bunden ist, geht, wie mir scheint, in überzeugender Weise hervor sowohl 
aus der teratologischen Beobachtung von Rabl (1898, p. 538), wo sich ein 
Augenbecher fand bei fehlender Linse, wie auch aus den schönen experimentell- 
entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Spemanns (1901, p. 61), welche 
nicht nur die Unabhängigkeit der Augenblase von der Linsenentwicklung, 
sondern sogar umgekehrt die Abhängigkeit der letzteren von der ersteren 
dartun. Auf diese Beziehungen, sowie weiterhin auf die Glaskörperfrage 
einzugehen, liegt jedoch ausserhalb des Rahmens dieser Mitteilung, die nur 
dem Vorgange selbst bei der sogenannten Einstülpung der Augenblase ge- 
widmet sein soll. 


6 August Froriep: 


die dem Gehirnrohr zugekehrte, zum Pigmentblatt werdende 
proximale allmählich immer deutlicher in einem mehr oder weniger 
scharfen Winkel abgrenzt, kommt ventral ein proximaler Wand- 
abschnitt überhaupt nicht zur Entwicklung, sondern die distale 
Wand verhbarrt hier in unmittelbarem Anschluss an den Augen- 
blasenstiel und durch diesen an die Hirnwand. 

Aut das weitere Wachstum der Augenblase muss dies 
einen tiefgreifenden Einfluss haben. Denn wenn ihre distale 
Wand ventral am Stiele unmittelbar festsitzt, so kann sie sich 
weiterhin nicht als aufgetriebene Blase vergrössern, ihr Flächen- 
wachstum wird vielmehr, in der distalen wie in der proximalen 
Wand, seine Expansion durch Schub nach der Umschlagsgrenze 
hin zum Ausdruck bringen, und zwar kann, eben wegen jener 
ventralen Fixation, dieses Wachstum sich nur in kaudaler, dor- 
saler und rostraler Richtung geltend machen. 

Diesen eigentümlichen Wachstumsbedingungen entspricht 
die Form des Augenbechers mit seiner Spalte durchaus. 

Denn da die Mitte der distalen Wand ventral am Stiel 
festgehalten ist, muss ein als ungefähr gleichmässig angenommenes 
Flächenwachstum beider Wände eine distalwärts gerichtete Empor- 
biegung der Randteile herbeiführen. Die Mitte der distalen Wand 
aber, die anfangs lediglich durch die ventrale Befestigung am 
Stiel zurückgehalten war, wird bei weitergehendem Wachstum 
sogar passiv in die Tiefe gedrängt werden durch die aktive Auf- 
richtung des Randgebietes, sodass die Form der Blase, die 
anfangs noch distalwärts gewölbt war, zunächst flacher, dann 
eben, und endlich mehr und mehr konkav eingesenkt erscheint. 
Das Resultat dieses Prozesses ist ein doppelwandiges Hohlgefäss, 
ein kugel- oder halbkugelförmiger Trichter, der Augenbecher, 
welcher jedoch eine spaltförmige Lücke zeigt dort, wo, infolge 
der ventralen Befestigung der distalen Wand am Stiel, überhaupt 
kein Flächenwachstum der Wände stattfmden konnte. Diese 
Lücke ist die Augenspalte oder besser gesagt Augenbecher- 
spalte, die um so länger wird, je mehr der Randteil durch 
das Flächenwachstum der beiden Wände im ganzen Umfange 
sich distalwärts vorschiebt, und um so enger erscheint, je mehr 
das ganze Organ sich vergrössert. 

Man kann also in bezug auf die Entstehungsart des Bechers 
sagen: es wird nicht sowohl der Grund hinein, als 


Über die Einstülpung der Augenblase. 7 


vielmehr der Rand heraus gestülpt; und die Becherspalte 
ist nieht eine Rinne, die sich eindrückt, sondern eine 
Lücke, die stehen bleibt zwischen zwei empor- 
wachsenden Wällen. 


Wie steht es nun aber mit der Frage nach dem zureichenden 
Motiv für den geschilderten Bildungsmodus? 


Nach einem mechanischen habe ich nieht gesucht, ein 
biologisches dagegen scheint mir klar zu tage zu liegen in dem 
Umstand, dass der glatte Streifen am Boden der Becherspalte 
die Verbindungsbrücke von der Retina zum Gehirn darstellt, die 
Bahn also, in der später die Sehnervenfasern ihren Weg nehmen, 
— vielleicht als Hensen’sche Anlagen schon vorhanden sind. 


Hierin sehe ich die morphogenetische Triebfeder bei der 
Entstehung des Augenbechers mit seiner Spalte: der Licht- 
rezeptionsapparat hält sich den kürzesten Weg zum 
Zentralorgan offen. 

Dabei dürfen wir uns daran erinnern, dass dieser kürzeste 
Weg kein neuer Weg ist. Denn in dem Vorläuferstadium, wo 
die Augenblase in ihrer Ur-Existenz als Sehgrube der offenen 
Medullarplatte ihre Lichtrezeptionsfläche dorsalwärts richtet, ist 
es die gleiche Bahn, durch die das Sehepithel an das mediale, 
später basale Gebiet der Gehirnplatte direkt angeschlossen ist. 


Fig. 1, Querschnitt durch die offene Vorderhirnplatte eines 
Meerschweinchenembryo von 3 mm Länge, gibt eine Anschauung 
von dieser nahen Beziehung. Der Schnitt streift linkerseits den 
kaudalen Rand der Sehgrube, rechts geht er voll durch dieselbe 
hindurch. In der Mitte des Bildes findet sich der Querschnitt 
des Vorderdarmes mit ungesondertem Chordaentoblast, ventral 
anliegend das Ektoderm der Mundbucht, dorsal aufgelagert der 
mediane Streifen, der zum Boden des Gehirnrohrs wird. Neben 
dem Bodenteil zeigt die Gehirnplatte jederseits zunächst die 
bereits dorsalwärts aufgerichtete ventrale Längszone (Grund- 
platte, His), dann die dorsale Längszone (Flügelplatte, His), 
welche noch horizontal steht und an dieser Stelle die beträchtlich 
vertiefte Sehgrube darstellt'), und endlich einen Randstreifen, 


!) Auf die vielfach verkannte Tatsache, dass das Wirbeltierauge von 
Haus aus ein dorsales Gebilde ist, kein ventrales, kann ich hier nicht näher 
eingehen. 


3 August Froriep: 


der später mächtig wächst, um die hohe Wölbung der Seiten- 
wand und Decke des Vorderhirns zustande zu bringen. 
Die Sehgruben zeigen relativ beträchtliche Dimensionen. Ihr 
Fundus, der ventral-lateralwärts sich konvex vorwölbt und dem- 
entsprechend an der Seitenfläche des Vorderkopfes bereits eine 
kleine, rundliche Vorwölbung, die erste Andeutung einer Augen- 
blase, bedingt, steht in unmittelbarer Berührung mit der Basal- 
fläche der Epidermis, wohingegen die mediale, bezw. ventrale Wand 
der Grube dem Kopfmesoderm aufliegt. Da nun das Kopfmesoderm 
rostralwärts sich rasch verjüngt und bald aufhört, so ist rostral 
im ganzen Umfang der Sehgrube kein Mesoderm vorhanden, und 
die Berührung derselben mit solchem beschränkt sich demnach 
auf einen ventral-kaudalen Sektor der konisch verjüngten Gruben- 
wandung. Dieser Sektor aber ist es nun gerade, in welchem 
bei der nun folgenden Entwicklung die Augengrubenwandung 
unverändert stehen bleibt, während sie sich davor und dahinter 
und im ganzen dorsalen Umfange ausdehnt. 

So entsteht die Augenblase, wie sie sich in Fig. 2 im 
Frontalschnitt darstellt. Der Schnitt, der einem Torpedoembryo 
von 5 mm entnommen ist, zeigt, dass die distale Wand der 
Augenblase im Bereich der Linsenplatte verdickt ist und nicht 
sowohl durch Einstülpung als vielmehr infolge dieser Verdickung 
in das Lumen der Augenblase vorspringt. Im ganzen Umfang 
geht dieser verdickte Teil (das spätere Retinalblatt) durch den 
Umschlagsrand in die proximale Wand der Augenblase (das 
spätere Pigmentblatt) über, nur ventral nicht, hier schliesst die 
kurze, gestreckte Ventralwand des Stieles unmittelbar an die 
basale Hirnwand an. 

Diese letztere Beziehung bleibt nun im ganzen weiteren 
Verlauf unverändert erhalten. Fig. 3 zeigt einen übereinstimmend 
orientierten Frontalschnitt von einem Eidechsenembryo von 2,6 mm 
Länge. Die Linse ist längst abgeschnürt und liegt in der Pupillar- 
öffnung des Augenbechers. Der Schnitt läuft genau durch die 
Becherspalte (oberhalb von sp); in der Spalte ist das Kopf- 
mesoderm getroffen, das sich hier herandrängt, und im Grund 
der Spalte findet sich die gestreckte Ventralwand des Stieles (st) 
als direkte und kürzeste Verbindungsbrücke zwischen Retinalblatt 
und basaler Gehirnwand genau so angeordnet, wie es auch der 
so viel jüngere Embryo in Fig. 2 zeigte. 


Über die Einstülpung der Augenblase. $) 


Dass aber diese Brücke es ist, auf oder vielmehr in der später 
die Opticusfasern von der Retina zum Gehirn verlaufen, das end- 
lich demonstrieren die in Fig. 4 und 5 abgebildeten Präparate, 
Embryonen von Torpedo und Anas entnommen, welche der Ent- 
wicklungshöhe nach ungefähr entsprechen den Hühnerembryonen 
vom Ende des 5. Brüttages. 

In beiden Objekten ist das Lumen des Sehventrikels (au) 
noch als Spaltraum erhalten, der sich in dem Frontalschnitt (Fig. 4) 
auch noch in den Augenstiel hinein verfolgen lässt, Aussen- und 
Innenblatt des letzteren deutlich von einander trennend. Dem 
Innenblatt eingelagert sieht man die Nervenfasern, die als feine 
helle Fädchen von der konkaven Fläche des Retinalblattes im 
Grund des Augenbechers herabkommend in den Augenstiel ein- 
biegen. Der Schnitt trifft die untere Wand des Augenbechers 
neben der Becherspalte, dieser ungefähr parallel, und über 
dieser das in den Glaskörperraum hineinragende Rudiment eines 
dem Processus falciformis der Knochenfische verwandten Gebildes. 

Dass die Nervenfasern aus der Konkavität des Retinalblattes 
von allen Seiten her nach dem Augenstiel konvergieren und sich 
hier zu einem Bündel vereinigen, ist in Fig. 5 gut zu sehen, 
einem Sagittalschnitt aus ungefähr gleichem Stadium, welcher 
der Eintrittsstelle der Nervenfasern in den Augenstiel entspricht. 
Vom Augenstiel ist nur das die Nervenfasern aufnehmende Innen- 
blatt getroffen, zu beiden Seiten aber bezeichnet eine Furche 
die Grenze, in der sich in den medialwärts folgenden Schnitten 
das Aussenblatt des Stieles vom Pigmentblatt des Augenbechers 
absetzt. 

Die beiden Objekte 4 und 5 gewähren demnach aufwärts 
und abwärts deutliche Anhaltspunkte für die Feststellung des 
Entwicklungsganges. Aufwärts lassen sie bereits den N. opticus 
in seinen charakteristischen Beziehungen erkennen, abwärts zeigen 
sie noch den primitiven, doppelwandigen Aufbau der Augenblase 
und ihres Stieles. Besonders Fig. 4 ist lehrreich für unsere 
Frage, weil hier der Übergang der beiden Wandungen der Augen- 
blase in die beiden Blätter des Stieles in der gleichen Orientierung 
getroffen ist wie in den in Fig. 3 und 2 abgebildeten früheren 
Stadien. Der Unterschied besteht eigentlich nur in der Ver- 
dickung des Retinalblattes und der Verlängerung des Stieles. 
Über den direkten Zusammenhang des Retinalblattes mit dem 


10 August Froriep: 


Innenblatt des Stieles lässt die Abbildung keinen Zweifel und 
demonstriert auch den nunmehr scharf abgesetzten ventralen 
Rand des Retinalblattes.. Dies aber ist der fixe Punkt bei der 
Ausbildung des Augenbechers, welcher in deren ganzem Verlauf 
seine Lagebeziehung zum Zentralorgan unverändert beibehält 
und lediglich infolge der Entfaltung der umgebenden Teile der 
Augenblase in die Tiefe gerückt erscheint. 


Literaturverzeichnis. 


Goette, A.: Die Entwicklungsgeschichte der Unke als Grundlage einer 
vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere. Leipzig 1875. 

Hertwig, O.: Die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der 
Wirbeltiere. II. Aufl. Jena 1904. 

His, W.: Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbeltierleibes. Die 
erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868. 

Huschke, E.: Über die erste Entwicklung des Auges und die damit zu- 
sammenhängende Cyklopie. Meckels Arch. Anat. u. Phys. 1832. 

Derselbe: Uber einige Streitpunkte aus der Anatomie des Auges. (Ende 
der Netzhaut. Spalt. Prinzip der Augenbildung). Ammons Zeitschr. 
für die Ophthalmologie. Bd. 4. Heidelberg und Leipzig 1835. 

Kessler, L.: Zur Entwicklung des Auges der Wirbeltiere. Leipzig 1877. 

Kölliker, A.: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 
Leipzig 1861. 

Rabl, C.: Über den Bau und die Entwicklung der Linse. I. Selachier und 
Amphibien. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 63. 1898. 

Remak,R.: Untersuchungen über dieEntwicklung der Wirbeltiere. Berlin1855. 

Rüdinger, N.: Über die Bildung der primären und sekundären Augen- 
blasen bei Triton alpestris. Sitz.-Ber. math.-physik. Kl. Akad. Wiss. 
München. Bd. 19. 1889. 

Schoeler, H.: De oculi evolutione in embryonibus gallinaceis. Inaug.-Diss. 
unter Reichert. Dorpat 1848. 

Spemann, H: Über Corelationen in der Entwicklung des Auges. Verh. 
Anat. Ges. auf d. 15. Versammlung in Bonn. 1901. 


Erklärung von Tafel I. 


Die Abbildungen sind entnommen dem von mir verfassten Kapitel 
über die Entwicklung des Auges im Handbuch der vergl. und experimentellen 
Entwicklungslehre der Wirbeltiere, herausgegeb. von Oscar Hertwig. 


Über die Einstülpung der Augenblase. 11 


Die Photogramme wurden von Dr. Fr. W. Müller mit den Apparaten 

der Tübinger Anatomie aufgenommen. 
Vergrösserung aller Figuren 100:1. 

Fig. 1. Querschnitt durch den Vorderkopf eines Embryo von Cavia cobaya 
von 3,0 mm Körperlänge. Präp. v. A. Froriep. 

Fig. 2. Frontalschnitt durch den Vorderkopf eines Embryo von Torpedo 
ocellata von 5,4 mm Körperlänge. Präp. v. A. Froriep. 

Fig. 3. Frontalschnitt durch den Vorderkopf eines Embryo von Lacerta vivi- 
para von 2,6 mm Körperlänge. Präp. v. A. Froriep. 

Fig. 4. Frontalschnitt durch den Vorderkopf eines Embryo von Torpedo 
ocellata von 21 mm Körperlänge. Präp. v. Marie Froriep. 

Fig. 5. Sagittalschnitt durch den Vorderkopf eines Embryo von Anas dome- 
stica, 122 Stund. bebrütet. Präp. v. H. Grönroos. 


Gemeinsame Bezeichnungen. 


au = Sehgrube — Höhle der Augenblase, Sehventrikel. 


ent = Vorderdarm. 
I — Linsenplatte des Ektoderms. 
mes — Mesoderm. 
n _— Sehnervenfasern. 
a \ des Augenbechers. 
7 — Retinalblatt 
sp — Gegend der Augenspalte. 
st — Stiel der Augenblase. 
st.a -- Aussenblatt E 
des A tieles. 
sti = Innenblatt h rt 


0) — Ventrikel des Vorderhirns. 


Aus dem Pathologischen Institut der Universität Marburg. 


Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie 
einiger Zellarten der Schleimhaut des menschlichen 
Darmkanales. 


Von 
Johannes Ernst Schmidt, 
approb. Arzt aus Marburg. 


Hierzu Tafel 11. 


Wenn man sich mit der Histologie pathologischer Prozesse 
am menschlichen Darme zu beschäftigen beginnt, so bemerkt 
man bald, dass, trotz der sehr zahlreichen Arbeiten, manche Frage 
der normalen Histologie dieses Gebietes noch nicht gelöst ist, 
die Grenzen des normalen Vorkommens mancher Zellarten noch 
nicht abgesteckt sind und dass die Herkunft gewisser Gebilde 
unaufgeklärt ist. So wurde die nachfolgende Arbeit ganz un- 
willkürlich von der Pathologie auf das Gebiet der normalen 
Histologie hinübergewiesen, oder sie bewegt sich doch auf dem 
Grenzpfade. 

Untersuchungsmaterial: Für feinere histologische Unter- 
suchungen ist das Sektionsmaterial, wenn die Obduktion nicht 
sehr bald nach dem Tode gemacht werden durfte, im allgemeinen 
unbrauchbar; es wurden daher für diese Arbeit hauptsächlich 
operativ gewonnene Stücke verwendet, die meist sehr schöne 
Präparate liefern. Sie haben aber den Nachteil, dass sie in ge- 
wissem Sinne bereits als pathologisch erscheinen können und es 
teils auch wirklich sind, dass sie ferner nur eine Stelle des 
Darmes vom gleichen Individuum zur Anschauung bringen. Es 
waren meist Schleimhautstückchen, die bei Gastroenterostomien, 
Hernien- und Careinom-Operationen gewonnen wurden, immerhin 
solche, die klinisch noch als gesund angesehen wurden. Gewisse 
Schlüsse lassen sich aus ihnen daher doch wohl ziehen, zumal 
wenn man als ganz intaktes Vergleichsmaterial das heranzieht, 
was gelegentlich bei schweren Darmverletzungen und frühzeitig 
vorgenommenen Sektionen gewonnen wird, und wenn man das 
berücksichtigt, was der Darm normaler Neugeborener ergibt, was 
hier geschah. 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 13 


Eingelegt wurde meist in Orthscher Lösung von Müller- 
Formol, einiges in 10 /oigem und 4 /oigem Formol, sowie Alkohol; 
wenige Stücke kamen bereits sehr sorglich in Sublimat fixiert in 
unsere Hände. Eingebettet wurde in Paraffın, die Schnitte im 
allgemeinen 10 +, teils aber auch nur 4 « dick, mit Eiweiss- 
Glyzerin aufgeklebt und in Hämatoxylin-Eosin, Hämatoxylin-Muci- 
karmin, Alaunkarmin, v. Gieson gefärbt, gelegentlich wurden auch 
andere spezielle Kern- und Protoplasmafärbungen vorgenommen. 
Außer von Erwachsenen und Neugeborenen wurden Darmstücke 
einer Reihe von menschlichen Föten, sowie von Hunden unter- 
sucht. (Näheres siehe später.) 

Die nachfolgenden, vielfach an Serienschnitten durchgeführten 
Untersuchungen des oben angegebenen Materiales beziehen sich 
grösstenteils auf die Topographie und die Häufigkeit des Vor- 
kommens bestimmter Zellformen unter normalen und pathologischen 
Verhältnissen, unter denen ich besonders den Panethschen Zellen, 
den Becherzellen und den von mir genauer zu beschreibenden, 
anscheinend eine neue Zellart darstellenden, gelben Zellen, mein 
Augenmerk zugewandt habe. Denn nur durch eine genaue Kenntnis 
der normalen Verhältnisse wird es möglich sein, die etwaige Be- 
deutung in dem Wechsel bestimmter Zellformen, wie wir sie z. B. 
so charakteristisch bei der chronischen Gastritis in dem Ersatz 
des Magendrüsenepitheles durch solches der Darmdrüsen zu be- 
obachten vermögen, richtig abzuschätzen. Durch besondere Um- 
stände wurde meine Aufmerksamkeit auch auf die Entstehung 
der Meconiumkörperchen gerichtet, ich glaube zeigen zu können, 
dass auch sie auf eine spezifische Tätigkeit der Darmepithelien, 
und zwar im fötalen Leben, zurückzuführen sind. 


Über Panethsche Zellen. 


Es sind, nachdem ich bereits begonnen hatte Material zu 
sammeln, die eingehenden Arbeiten von Bloch (2, 3)') über 
Panethsche Zellen erschienen. Da ich vielfach auf diese verweisen 
muss, sei es gestattet, zunächst kurz seine diesbezüglichen Angaben 
zu referieren. Nachdem Bloch die vielfach unzureichenden und 
widersprechenden Angaben früherer Autoren zusammengestellt 
hat, kommt er auf Grund eigener Untersuchungen zu folgenden 


a) Literatur siehe entspr. den Zahlen in Klammer am Schlusse. 


14 Johannes Ernst Schmidt: 


Resultaten: Am Grunde aller Dünndarmdrüsen sind beim Säugling 
wie beim Erwachsenen Panethsche Zellen vorhanden; im Dickdarm 
des Säuglings sind diese ebenfalls vorhanden, aber nicht in so 
grosser Zahl und nicht so konstant in jeder Drüse. Diese letzteren 
jedoch bilden sich bis zum zweiten Lebensjahre völlig zurück. 
Die Tatsache, dass Kuhmilch vom Säugling besser ausgenutzt 
wird als vom Erwachsenen (Rubner), ist wahrscheinlich auf diesen 
Umstand zurückzuführen. 

Zur Ergänzung der bei Bloch angeführten Literatur seien 
noch folgende, teils gleichzeitige, teils frühere Arbeiten genannt: 
Rachel Zipkin (19) fand Panethsche Körnerzellen bei Jnuus 
Rhesus im Fundus der Dünndarmkrypten. Monti (11) fand sie 
beim Murmeltier, Klein (11) beim Opossum, Oppel (10) be- 
schreibt ferner bei Ornithorhynchus Zellen, die wohl auch als 
Panethsche Körnerzellen zu deuten sind. Beim Menschen wurden 
sie noch festgestellt von Thorel (20), doch sind seine diesbezüg- 
lichen Angaben nur kurze und allgemeinere. Er sah solche 
Körnerzellen in der ganzen Schleimhaut des Darmkanales bei 
normalen, katarrhalischen oder atrophischen Zuständen, fast konstant 
auch in allen hier vorkommenden Geschwürsarten, besonders in 
den Randpartien. Auch in den Adenomen verhältnismässig häufig, 
während sie im Magen eine minder regelmässige Erscheinung dar- 
stellten und nur bei Pyloruskatarrhen und atrophischen Gastritis- 
formen gesehen wurden. A. Saltikow (14) fand sie einmal in 
einigen Drüsenschläuchen eines Drüsenzellencarcinomes des Magens, 
während Kokubo (5) bei Gastritis chronica in den Darmdrüsen- 
schläuchen in grosser Zahl und besonders in den tieferen Ab- 
schnitten fuchsinophile Körnerzellen fand.') 

Hinsichtlich der Konservierung und Färbung der Granula 
in den Panethschen Zellen sei bemerkt, dass Paneth (12) selbst 
sie in seinem Falle nach Pikrinsäurebehandlung nicht färben konnte, 
bei Alkoholhärtung nur ein Maschenwerk fand. Nicolas (9) hat 
mit Flemmingscher Lösung, Bloch mit Formol gute Resultate 
erzielt; Stöhr (17) empfiehlt besonders Kalibichromat - Formol 


!, Nach Abschluss finde ich noch in Virchows Arch., 1905, B. 179, 
S.71 in K. Schwalbes Aufsatz: Über die Schafferschen Magenschleimhautinseln 
der Speiseröhre die Mitteilung, dass er hier „in einem Falle in den Drüsen- 
räumen richtige Panethsche Zellen, d.h. grosse Zellen mit basal gelegenem 
Kern und ziemlich mächtigen acidophilen Granulis“ gesehen hat. 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 15 


nach Kopsch mit Nachbehandlung in Müllerscher Flüssigkeit. Ich 
habe hauptsächlich Müller-Formol (Orth) verwendet, gelegentlich 
auch Formol. In beiden werden die Granula sehr gut konserviert, 
das sonstige Gewebe jedoch entschieden in ersterem schöner. 
Sublimat ergab in sieben Fällen keine oder schlechte Resultate. 
Bei Alkoholfixierung waren in fünf Fällen die Körner gelegentlich 
erhalten, meist aber aufgelöst, es zeigte sich dann nur ein Maschen- 
werk in der Zelle. 

Von Färbungen wird teils Rubin S., teils Heidenhains 
Hämatoxylin-Eisenlack empfohlen, auch mit Eosin sind die Körner, 
besonders von Zimmermann (18), gefärbt worden. Bloch be- 
nutzte Ehrlich - Biondi- Heidenhains Dreifarbengemisch, Thorel, 
van Gieson. Letzteres ist, auch nach meinen Erfahrungen, 
wohl die einfachste Darstellungsweise, wenigstens in Müller-Formol- 
präparaten; dabei werden die meisten (vergl. unten) Zellen so 
gefärbt, dass man sie bereits bei schwacher Vergrösserung als 
rötliche Keile zwischen den anderen Epithelzellen aufsuchen kann. 
Schön dunkel treten die Körner auch mit Eisen -Cochenille ge- 
färbt hervor. Eosin nehmen sie wohl auf, geben jedoch beim 
Difterenzieren leicht den meisten Farbstoff wieder ab, sodass sie 
viel blasser erscheinen als z. B. eosinophile Leukozytengranula. 

Hinsichtlich der Beschreibung der Zellen beim Menschen 
kann auf die genauen Angaben bei Nicolas, Zimmermann und 
Bloch verwiesen werden. Auch ich fand, dass die Zellgranula 
nicht alle gleichwertig sind, indem sie in ihrer Grösse und ihrem 
tinktoriellen Verhalten sich verschieden zeigen, wobei Grösse und 
Färbintensität nicht immer parallel gehen; man findet gelegentlich 
recht grosse Körner, die sich wenig färben und andererseits 
Zellen, die sich von ganz feinen Granulis fast diffus rot färben. 
Es sind also jedenfalls verschiedene Funktionsstadien der Zellen, 
Reifestadien der Granula anzunehmen. Gefunden habe ich die 
Zellen, in Bestätigung der Blochschen Angaben, regelmässig in 
jeder Krypte des Jejunum und Ileum, auch im Duoden fast an 
jedem Drüsengrund, wobei die Zahl der Zellen in der einzelnen 
Krypte allerdings Schwankungen unterworfen ist, sie scheint gegen 
das Ileum zu und in diesem etwas grösser zu werden. Im Dick- 
darm, in dem sie bisher nur von Bloch beschrieben worden sind, 
habe ich sie, entgegen seiner Annahme, wie die anderen Autoren 
nicht finden können; auch nicht mit Sicherheit bei fünf Neu- 


16 Johannes Ernst Schmidt: 


geborenen, (es konnte allerdings nur in einem Falle auch das 
Coecum untersucht werden), obwohl gleichzeitig im Dünndarm 
reichlich Körnerzellen vorhanden waren. Es sind das natürlich 
nur Stichproben, immerhin waren es ca. 15 Stücke der ver- 
schiedensten Darmgegenden. Worauf die Gegensätze zwischen 
den Blochschen Resultaten und meinen beruhen, vermag ich nicht 
zu sagen. 

Häufig dagegen habe ich Panethsche Zellen im Processus 
vermiformis von Individuen jeden Alters gefunden. Unter 66 
durchgesehenen Fällen, von denen mir ein grosser Teil bereits 
mit van Gieson gefärbt aus einem von Herrn Dr. Noll be- 
arbeiteten Material!) durch Herrn Prof. Aschoff zur Verfügung 
gestellt wurde, fand ich sie 30 mal, allerdings vielfach nur einzelne 
Exemplare, manchmal nur eine Zelle in einem Schnitt, zuweilen 
reichlichere, keineswegs aber etwa proportional dem Alter der 
betreffenden Individuen, sondern bis zu 50 Jahren bald weniger, 
bald mehr. Wenn die Processus auch meist operativ entfernt 
waren, so sind die Zellen doch wohl als normales Vorkommnis 
anzusehen, denn sie fanden sich gerade in den noch ganz normalen 
Partien und auch in ganz intakten Wurmfortsätzen. 


Unter besonderen Verhältnissen habe ich auch im Dickdarm 
ausnahmsweise dreimal Panethsche Zellen gefunden. Einmal in 
einem etwas zottigen Polypen mit unregelmässigen Drüsenformen. 
Das teils mit deutlicher Saumbildung ausgestattete Epithel zeigte 
stellenweise Beginn von Mehrschiehtung und enthielt reichlich 
Becher- und Panethsche Körnerzellen ; diese waren nicht besonders 
breit und lagen hier nicht nur in den Fundis, sondern auch höher 
oben in der Kryptenwand, nach dem Darmlumen zu. 


Ferner fand ich sie in einem langgestielten, keulenförmigen 
Polypen der Flexura lienalis von einem 25 jährigen Individuum. 
Das Epithel zeigte gleichfalls Ansätze zu Mehrschichtung und 
enthielt reichlich Becherzellen; Panethsche Zellen fanden sich nur 
in einigen Krypten gegen den Fundus zu. Schliesslich fanden 
sie sich noch bei einem Adenocarcinom des Colon und zwar nur 
am Fundus weniger Drüsen nahe dem Übergang der scheinbar 
noch gesunden Schleimhaut in das carcinomatöse Gewebe. 


1) Die Ergebnisse der von Dr. Noll ausgeführten Untersuchungen 
über Epityphlitis sind in 20a mitgeteilt worden. 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 17 


Was das Auftreten der Körnerzellen beim Fötus anbelangt, 
so scheinen sie verhältnismässig spät sich zu differenzieren; bei 
einer Reihe junger Föten konnte ich sie nicht finden, jedoch 
waren sie bei einem solchen des 7. Monats deutlich, wenn auch 
spärlich vorhanden, ebenso neben Becherzellen am Drüsengrunde 
bei einer Frühgeburt von 42 cm Länge, und bei einer solchen 
von 45 cm waren sie sehr gut, wenn auch nicht in jeder Drüse, 
ausgebildet. 

Kernteilungsfiguren habe ich weder beim Fötus noch beim 
Erwachsenen in den Panethschen Zellen gesehen, was wohl auch 
ganz begreiflich ist, da eine sich teilende Zelle nicht anderweitig 
voll funktionieren wird. Dagegen liegen die Kernteilungsfiguren 
im Dünndarm regelmässig über der Zone, welche die Panethschen 
Zellen enthält, sodass von hier aus wie nach oben, so auch nach 
unten ein Ersatz eintreten wird, wenn er überhaupt nötig ist. 

Hinsichtlich der Funktion der Körnerzellen wird man kaum 
mehr gegen Bizzozeros (1) Ansicht, dass sie Jugendstadien 
von Becherzellen seien, Front zu machen brauchen; ich habe, 
wie die anderen Beobachter, nie Übergänge zu Becherzellen ge- 
sehen. Auch beim Fötus, besonders in Muecikarminpräparaten, 
ist die Scheidung eine scharfe, trotzdem sich hier Becher- und 
Panethsche Zellen nebeneinander finden. Besonders aber spricht 
noch dagegen, dass sich bei jüngeren Föten zwar sehr schöne 
Becherzellen, aber gar keine Körnerzellen ausbilden. 

Eine andere Frage aber ist die nach der Art der speziellen 
Funktion der Panethschen Zellen. Nach Blochs Publikationen 
muss man denken, dass sie eine spezifische Aufgabe bei der Milch- 
verdauung des Säuglings hätten. 

Es sind nun aber die Zellen bisher nur bei Pflanzenfressern, 
nie bei reinen Fleischfressern gefunden worden. Geleitet von dem 
Gedanken, dass sich vielleicht auch bei diesen solche körnig 
präformierten Sekrete fänden, die sich aber mit dem Nahrungs- 
wechsel des jungen Tieres zurückbildeten, habe ich die Verhältnisse 
bei fünf neugeborenen und jungen Hunden untersucht sowie bei 
einer ca. zwei Monate alten Katze; doch konnte ich nichts derartiges 
finden. Zusammen mit dem Umstand, dass nach meinen Unter- 
suchungen kaum ein Unterschied in der Zahl der Panethschen 
Zellen beim Neugeborenen und Erwachsenen besteht, spricht diese 


Tatsache sehr gegen die Annahme, dass die Panethschen Zellen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. >) 


18 Johannes Ernst Schmidt: 


einen Körper der Milch besonders beeinflussen, oder einen solchen 
wenigstens, der dieser besonders zukäme. 

Von einer Rückbildung der Panethschen Zellen oder ihrer 
Funktion habe ich mich nicht überzeugen können, da ich sie ım 
Dünndarm in gleicher Reichlichkeit wie beim Neugeborenen fand, 
im Dickdarm aber auch bei diesen vermisste. Auch im Processus 
vermiformis ist von einer Rückbildung nicht die Rede, wenigstens 
nicht stärker als des sonstigen Epitheles, denn wir fanden sie ja 
auch noch bei einem 50jährigen Individuum ebenso reichlich wie 
beim Neugeborenen. Und gerade im Wurmfortsatz sind etwaige 
Gebrauchsansprüche, woraus man ihr Verbleiben erklären könnte, 
sehr geringe. Doch weist dieser Umstand auf etwas anderes hin. 
Der Processus vermiformis, in seiner Verkümmerung ein Rest 
des ursprünglich selbständigeren Coecums, deutet wie bei den 
anthropoiden Affen auf eine in der Ernährung stattgefundene 
Änderung hin (Gegenbaur, 26). Diese Änderung ist wohl die 
Abwendung von der ausschliesslichen Pflanzennahrung, und als 
Rest eines spezieller für diese bestimmten Darmes finden sich 
die Panethschen Zellen noch im Processus vermiformis, wie 
sie sich sonst bei Pflanzenfressern finden. Welchen Teil der 
Pflanzennahrung sie besonders beeinflussen, muss dahingestellt 
bleiben. 

Das gelegentliche Vorkommen im Dickdarme weist auf eine 
ursprüngliche Gleichheit des gesamten Darmepitheles hin, in 
unseren Fällen besonders darauf, dass hier wohl frühzeitig in der 
Fötalperiode Epithelstellen unter besondere Lebensbedingungen 
gestellt wurden, die zu eigenartiger Entwicklung führten. 

Wenn also das gesetzmässige Vorkommen der Panethschen 
Körnerzellen im gesamten Dünndarm während des ganzen Lebens 
auf eine dauernde Funktion für die Verarbeitung der mensch- 
lichen Speise mit Sicherheit schliessen lässt, so werden wir eine 
wirkliche Aufklärung über ihre spezielle Aufgabe doch erst durch 
weiter fortzusetzende experimentelle Untersuchungen am Darm 
reiner Pflanzenfresser, der durch die reichlichen Panethschen Zellen 
charakterisiert ist, gewinnen können. 


Gelbe Zellen. (Vergl. Abb. Fig. 1 und 2.) 


Im Gegensatz zu dem sonstig fixierten Material ist mir in 
den mit Müller- Formol behandelten Stücken ein eigenartiges 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 19 


Zellenbild aufgefallen, das sich hauptsächlich, um es gleich zu 
sagen, durch seine Gelbfärbung auszeichnet. 

Diese Zellen finden sich zwischen den Epithelzellen der 
Darmschleimhaut und zwar besonders gegen den Fundus der 
Lieberkühnschen Drüsen zu, manchmal 3—4 an einem Fundus- 
schnittbild, doch auch höher oben, wenig oder gar nicht im Ober- 
flächenepithel. Ausgezeichnet sind sie durch einen relativ breiten 
Teil oder Fuss, der gelbgefärbt erscheint und bei starker Ver- 
grösserung sich aus zahlreichen feinen Körnchen zusammengesetzt 
zeigt. Diese sind feiner als es die eosinophile Körnelung der 
Leukozyten zu sein pflegt, sodass sie gelegentlich fast unterein- 
ander verschwimmen. Die Körnchen reichen bis zum Kern, den 
sie halbkreisförmig umgeben, sie liegen nur auf diesem einen Pol 
der Zelle beschränkt, der dem Kryptenlumen stets abgewendet 
ist; sein Querdurchmesser ist grösser als der der daneben gelegenen 
Epithelzellen. Der Kern hat das Aussehen von solchen des 
Epitheles, gross, rund, bläschenförmig, mit feinem, relativ spär- 
lichem Chromatingerüst, er erscheint vielfach etwas grösser, vor 
allem heller und mehr kreisrund als die Kerne der daneben 
liegenden Epithelzellen. — Es ist schwer zu sagen, ob die Zellen 
mit ihrem körnchenfreien Pol das Drüsenlumen erreichen oder 
nicht, selbst auf ganz dünnen Schnitten erscheinen sie oft wie 
angelagert an das Fundusepithel oder wie dazwischengedrängt; im 
ersteren Falle liegt der Kern weiter entfernt vom Drüsenlumen, im 
letzteren näher daran als dieü brige Kernreihe. Seltener findet man 
ihn noch weiter bis fast in das Lumen vorgerückt, einen Schweif 
von gelben Granulis hinter sich herziehend, sodass es aussieht, 
als wäre die Zelle auf der Durchwanderung. 

Ich bezeichne diese Zellen als gelbe, weil sie bereits im 
ungefärbten Präparat als solche erscheinen, sie behalten ihre Farbe 
bei, wenn die Schnitte mit Alaunkarmin oder Hämatoxylin-Muci- 
karmin behandelt werden; bei Hämatoxylin-Eosinfärbung erscheinen 
sie je nach der Differenzierung mehr oder weniger orangegelb 
getönt. Van Gieson färbt sie intensiv gelb, natürlich fallen sie 
hier nicht so ins Auge; bei Altmannscher Methode sieht man in 
einer Reihe von Zellen basal einen feinen rötlichen Staub liegen, 
der unseren Granulis wohl entspricht. Es finden sich die gelben 
Zellen sowohl im Dünndarm als im Dickdarm ohne grossen Unter- 


schied in der Zahl, wohl aber in toto bald mehr, bald weniger. 
Da 


20 Johannes Ernst Schmidt: 


Ich habe sie an allen geeignet behandelten Stücken eines sehr gut 
erhaltenen Materiales feststellen können, im ganzen in 14 Fällen 
(zweimal im Duoden, einmal im Jejun, zweimal im Ileum, vier- 
mal im Processus vermiformis, viermal im transversum, viermal 
im descendens und Flexura sigmoidea, dreimal im Rectum). Auch 
in den Brunnerschen Drüsen finden sich gelegentlich einzelne 
dieser Zellen, der Kern ist hier meist nicht so ausgesprochen 
rund, weil die Zellen zusammengepresst erscheinen, jedoch ist die 
Körnelung die gleiche, gelbe. 

Wenn nun auch die meisten der von mir untersuchten Darm- 
stückchen von pathologischen Fällen stammen, so scheinen die 
eben beschriebenen Zellen doch normale Bestandteile der Darm- 
schleimhaut zu bilden, denn ich habe sie auch beim normalen Neu- 
geborenen allenthalben gefunden, ebenso beim Hunde (siehe unten). 
Mit den Panethschen Zellen haben diese gelben Zellen gar nichts zu 
tun, wie ja aus der Beschreibung hervorgeht, auch mit Leukozyten 
sind sie nicht zu verwechseln; die eosinophilen Leukozyten, die 
sich ja bei Entzündungsprozessen oft reichlich, das Epithel durch- 
wandernd finden, wie ich auch beobachten konnte, sind sowohl 
durch ihre Kernform als durch die Tinktion ihrer Granula sehr 
gut davon zu unterscheiden, letztere erscheinen z. B. bei Alaun- 
karmintinktion ungefärbt, während unsere Granula ihre deutliche 
Gelbfärbung aufweisen; und mit Hämatoxylin -Eosin gefärbt, 
(längeres Färben mit Eosin und Differenzieren in Wasser einige 
Stunden), erscheinen die roten Blutkörperchen und besonders 
die Leukozytengranula prachtvoll leuchtend rot, unsere Granula 
dagegen höchstens orangegefärbt. 

In anderweitig behandeltem Material, auch bei Formol- 
fixierung, habe ich (soweit die geringe Zahl der Stücke einen 
Schluss erlaubt) derartige Granulationen nicht entdecken können, 
wie ich oben bereits bemerkte. 

Suchen wir in der Literatur nach Angaben über granulierte 
Zellen zwischen dem Darmepithel ausser den von Paneth be- 
schriebenen, so finden sich solche einmal in den Arbeiten von 
Bloch. Dieser beschreibt (bei Formolfixierung, Biondifärbung) 
Zellen, die ebenso hoch sind wie die anderen Darmepithelzellen 
und den gleichen Kern haben; der Fuss ist breit, in ihm „liegen 
rings um den Kern Granula, die genau dasselbe Aussehen und 
dieselbe Reaktion haben wie die eosinophilen Leukozyten. Man 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 241 


konnte fast glauben, dass es eine solche Zelle sei, welche in eine 
Epithelzelle eingedrungen ist“. Leider gibt er keine Abbildung. 
Wie sehr meine Zeilen von den eosinophilen Leukozyten unter- 
schieden sind, habe ich bereits gesagt. Ausser echten durch- 
wandernden eosinophilen Leukozyten konnte ich keine Zellen finden, 
die die gleiche eosinophile Granulierung aufgewiesen hätten. Ich 
bin daher nicht in der Lage, die von Bloch beschriebenen Zellen 
ohne weiteres mit meinen gelben Zellen zu identifizieren. 

Kultschinsky (31) beschreibt beim Hunde Zellen, (Fix.: 
Kah@bichr.2 2714 Hydr. biehl2’0,25 7. 2 90 Essigsäure 90 TE; 
Alkohol 96 °/o 50 T., Färbung mit Biondi-Ehrlich), die den Darm- 
epithelzellen sonst gleich stehen, aber Granula enthalten, die sıch 
bei 24stündiger Färbung hellgelb tingieren, weil sie zunächst 
Orange aufnehmen, später werden sie rot, weil sie auch Säure- 
fuchsin aufnehmen, es sind also acidophile Körner; auch acidophile 
Leukozyten färben sich erst gelb, dann rot, ebenso färben sich 
beide mit Eosin entsprechend; es sind also beiderlei Granula die 
gleichen, schliesst er, die der Fpithelzellen werden von den 
Leukozyten aufgegriffen. — Über eosinophile Leukozyten zwischen 
dem Epithel sagt er nichts; diese finden sich aber mit rundem, 
in Hämatoxylin ziemlich tiefgefärbtem Kern und deutlich rotge- 
färbten Granulationen im Hunde-Fpithel wie auch beim Menschen, 
nur scheinen mir beim Hunde solche mit einfachem, rundem Kern 
häufiger zu sein als bei jenem. Die gelb granulierten Zellen 
dagegen zeigen auch beim Hunde die gleichen Erscheinungen wie 
beim Menschen. Es ist mir daher fraglich, ob Kultschinsky 
diese Zellen wirklich meint, aus seinen schematisierten Abbildungen 
kann ich es nicht ersehen. 

Ferner haben Nicolas und W. Möller ähnliche Zellen 
bei verschiedenen Tieren beobachtet. (Des letzteren Arbeit war 
mir leider nicht zugänglich). Nicolas beschreibt in Präparaten 
von der Eidechse (Flemming, Safranin-Krystallviolett) am Grunde 
von Furchen des Darmes Zellen, welche hier ausschliesslich und 
sehr spärlich gelegen sind, sie haben Flaschenform, ihr schmaler 
Hals erreicht die Oberfläche wie die Nachbarzellen, ihr Protoplasma 
ist vollgepfropft mit ausserordentlich feinen, lebhaft rotgefärbten 
Körnchen; der kleine Kern von undeutlicher Struktur ist violett- 
gefärbt und liegt näher dem Zellenhals als der Basis. Es finden 
sich weder Übergänge zu Panethschen-, noch zu Becherzellen, 


2» Johannes Ernst Schmidt: 


sie sehen fast aus wie wandernde safranophile Leukozyten, sind 
jedoch dazu zu regelmässig gebaut. Ihre Bedeutung ist unklar. — 

Die Möglichkeit, dass diese Zellen ähnliches darstellen wie 
die von mir beschriebenen, ist nicht auszuschliessen, der Ab- 
bildung nach sind sie aber doch recht verschieden davon. 

Fragen wir nun nach der Bedeutung der gelbgranulierten 
Elemente zwischen den Darmepithelzellen, so ist es zur Zeit nicht 
möglich, eine Antwort zu geben. Möglich, dass sie spezifisch 
resorbierende Zellen sind. Falls etwa im Sinne Kultschinskys 
ein Zusammenhang mit den eosinophilen Leukozyten besteht, ist 
er jedenfalls nicht so einfach, wie dieser Autor meint, jedoch 
erscheint diese Annahme überhaupt nicht recht wahrscheinlich. 
Diese Zellen mit der Gallenresorption in Zusammenhang zu bringen, 
ist vorläufig nicht begründet, warum lägen sie dann hauptsächlich 
gegen den Fundus der Drüsen zu; auch tritt die gelbe Farbe, 
wie gesagt, ja nur in den mit Müller-Formol behandelten Präparaten 
hervor. Zu Elementen des Bindegewebes sind sie auch nicht in 
Beziehung zu bringen, zwar finden sich hier gelegentlich gelb- 
braunpigmentierte, aber ganz andersartige Zellen, wohl phagocytärer 
Natur (siehe später). 

Die eigentümlich gelbe Farbe weist darauf hin, dass die 
Zellen eine gewisse Affinität zur Chromsäure, vielleicht gerade 
in der Müllerschen Kombination besitzen. „Chromaffine“ Elemente 
sind nun als regelmässiges Vorkommnis im Sympaticus und seinen 
Abkömmlingen, den sogenannten Paraganglien beschrieben worden 
(Kohn). Gegen die Annahme, unsere Zellen könnten etwa nervöse 
Elemente sein, spricht aber einerseits ihr vereinzeltes Vorkommen, 
sie stehen nicht in Gruppen oder Verbänden; andererseits auch 
der Umstand, dass sie anscheinend eine gewisse Locomotion be- 
sitzen, worauf die Zellen hinweisen, welche wie durchwandernd 
erscheinen. Ebenso ist der Bau der Zellen, wenigstens von dem 
von Kohn angegebenen der Paraganglienzellen, ganz abweichend. 

Es muss die Frage nach ihrer Bedeutung zur Zeit also 
often gelassen werden. 


Tunica propria. 
Bemerkungen über Becherzellen. 


Die Zellelemente, die sich in der Tunica propria speziell 
des menschlichen Darmes, in dem Zottengewebe und zwischen den 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 25) 


Krypten finden, sind bisher, abgesehen von Muskelfasern und 
elastischem Gewebe, wenig eingehend untersucht. Ausser kurzen 
Angaben, hauptsächlich die Leukozyten betreffend, findet sich eine 
Bemerkung bei Sehaffer (15), dass er plasmareiche Zellen, die feine 
oder gröbere, mit Hämatoxylin sich färbende Granula enthielten, 
besonders in der Submucosa des Dünndarmes gefunden habe; der 
Kern war teils einfach oval, teils auch mehrfach vorhanden. 
Weiter finden sich einige Zellarten der Mucosa beschrieben von 
Struiken (38), jedoch fehlen genauere Angaben über Art und 
Menge des Materiales, auch hat er hauptsächlich nur Biondis 
Tinktion benutzt. 

Bei Schlesinger (34) finden wir die Angabe, dass er 
Zellen des Iymphoiden Gewebes im normalen Dünndarm, über 
dessen Herkunft er leider nichts genaueres angibt, in einigen 
Fällen in Plasmazellen bald mehr des Unnaschen Typus, bald 
solche des Marschalkoschen Typus umgewandelt sah. Gleiche 
Beobachtungen hat schon zuvor Councilman (Journal of 
experimental Med. 1898) gemacht, wie ich Hoffmann: Über 
das Myelom in Zieglers Beiträgen, B. 35/04, entnehme. — In 
dem Bericht über Topographie der Wurmfortsatzerkrankungen 
von Aschoff (20a) finden wir die Angabe, dass die Plasmazellen 
subepithelial ganz wie im Magen eine breite Zone in der normalen 
Schleimhaut des Proc. vermiformis bilden. — Über die eosinophilen 
Leukozyten in der Darmschleimhaut berichtet eingehender eine 
Arbeit von Stutz (39). Bei den verhältnismässig spärlichen 
Angaben sei es gestattet, meine mehr nebenbei gemachten 
Beobachtungen hier mitzuteilen. 

Beim normalen Neugeborenen finden sich nur wenige eosino- 
phile Leukozyten, manchmal muss man sehr danach suchen, da 
sie teils nur spärlich Granula enthalten; dagegen sind Mastzellen 
(Polychrom-Methylenblau-Färbung) bereits relativ reichlich vor- 
handen, besonders auch in der}Submucosa, wo sie teilweise ganz 
lang ausgezogen, spindelig erscheinen. Plasmazellen, ich meine 
solche, in denen der im Protoplasma exzentrisch gelegene Kern 
meist die typische Radform zeigt, konnte ich mit Sicherheit nicht 
nachweisen. Das ganze Zwischengewebe ist überhaupt beim 
Neugeborenen noch ziemlich wenig entwickelt, wie beim Fötus. 
Wenn man das bedenkt und hinzunimmt, dass auf einer gewissen 
embryonalen Stufe der Entwicklung, im 7.—8. Monat etwa, nur 


24 Johannes Ernst Schmidt: 


sehr spärlich Panethsche Zellen vorhanden sind, dass im Dickdarm, 
wie auch noch beim Neugeborenen, das Oberflächenepithel sehr 
reichlich Becherzellen enthält, so drängt sich, wenn man Blochs 
Beschreibung der Säuglingsdarmatrophie (3) liest, der gerade 
diese Punkte betont, unwillkürlich der Gedanke auf, ob es sich 
hier nicht um ein Stehenbleiben der Darmentwicklung, etwa auf 
einer Stufe des 7.—8. Monats, handelt, denn die Kinder, die 
Bloch anführt, haben doch anscheinend von Geburt an gekränkelt. 
Der Frage weiter nachzugehen fehlt mir leider das nötige Material, 
zu bedenken ist sie aber doch vielleicht und einer weiteren 
Prüfung würdig. 

Dass auch bereits beim Fötus eosinophile Zellen sich finden, 
wie Stutz es vom fünfmonatlichen Embryo angibt, kann ich 
bestätigen, auch ich habe bei einem solchen und einem des 
sechsten Monates deutliche, wenn auch spärliche derartige Zellen 
gesehen. 

Was die Verhältnisse beim Erwachsenen anbelangt, so habe 
ich ja bereits auf die Mängel meines Materiales hingewiesen. 
Es fand sich in den klinisch als normal betrachteten Stücken 
eine wechselnde Zahl von eosinophilen Leukozyten, auch im, oder 
zwischen dem Epithel; die Differenzen sind teils wohl auf ein 
verschiedenes Verdauungsstadium, teils auf Entzündung oder doch 
Reizung zurückzuführen. Immer aber war die Zahl grösser als 
beim Neugeborenen; demgegenüber fanden sich die Mastzellen 
nicht vermehrt. Plasmazellen habe ich in geringer Anzahl immer 
gefunden und zwar ohne eine bestimmte Lokalisation hier und 
da; bei einer eingeklemmten Hernie waren sie im zuführenden 
Stück reichlicher als im abführenden vorhanden, ebenso fanden 
sich bei einem anderen Hernienstück ziemlich reichlich Plasmazellen. 
Den gleichen reichlicheren Befund wiesen auch vier Fälle von 
Enteritiden leichteren Grades auf. Die buntesten und reichsten 
Bilder bekommt man aber bei Carcinomen zu sehen. Ich habe 
bei acht Carcinomen, die operativ entfernt wurden, die Schleim- 
haut vom (klinisch) Gesunden bis ins Carcinomatöse untersucht. 
Es finden sich da immer sehr reichlich eosinophile Leukozyten, 
wenn auch nicht ganz gleichmässig in der Schleimhaut verteilt 
und keineswegs immer direkt proportional mit der Annäherung 
an das Oarcinom zunehmend. Mastzellen sind in mässiger Menge 
vorhanden, einen gegenseitigen Ausschluss mit den eosinophilen 


al 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 2 


Leukozyten, respektive Abnahme der einen zu Gunsten der 
anderen, wie es Lubarsch (7) vom Magen angibt, konnte ich 
weder hier noch in den zuvor besprochenen Fällen konstatieren. 
Die Plasmazellen sind ganz bedeutend vermehrt, teils bis zu 
ausserordentlichen Mengen, dass das ganze Gesichtsfeld davon 
beherrscht wird. Daneben finden sich dann Zellen von Iymphoidem 
Charakter, teils den Plasmazellen ähnlich, so dass sie zuweilen 
nicht recht zu bestimmen sind. Überhaupt gewinnt man, das 
ganze Material zusammengenommen, den Eindruck, als ob die 
Grenzen zwischen den einzelnen Zellarten nicht so scharf zu 
ziehen wären und sich Übergänge fänden, wenn man Leukozyten 
sieht, die nur ganz spärlich Granula enthalten, Bindegewebszellen, 
die eben einige Mastzellengranula aufweisen, stark mastzellenartig 
granulierte Zellen mit typischem Räderkern. 

In einigen der Carcinomfälle sind mir besonders grosse 
Zellen im Bindegewebe aufgefallen, die einen gequollenen Eindruck 
machen. Kern und Protoplasma ist vergrössert, beide färben 
sich wenig intensiv. Sie liegen besonders nahe der Oberfläche 
unter dem Epithel. Schliesslich finden sich hier noch Zellen, die 
unregelmässig geformt, gelblich-braun erscheinen, die mit einem 
teils körnigen, teils grobscholligen Pigment angefüllt sind, also 
wohl phagozytäre Zellen, die sich mit resorbierter Galle oder 
Zerfallsmaterial, vielleicht aus Blutungen, beladen. Eisenreaktion 
geben dieselben, mit Ferrocyankalium und HCl behandelt, nicht, 
was jedoch bei Müller-Formolpräparaten nicht beweisend ist, 
wenn auch die Stücke nicht länger als 24 Stunden darin verblieben 
und eines nur in Formol gehärtet war. Das ganze Zwischengewebe 
zeigt sich beim Careinom also doch, bereits bis zu fünf Zentimeter 
vom Erkrankten entfernt, stark beeinflusst von der Entzündung, 
dem Gift, oder der Stauung. 

Ich möchte hier einige Bemerkungen über die Becherzellen. 
insbesondere des Diekdarmepithels anschliessen, zumal über die 
Abkunft derselben immer noch keine einheitliche Ansicht zu 
herrschen scheint. In den Careinomfällen ist regelmässig eine 
stärkere Schleimproduktion zu finden und zwar bilden sich dabei 
richtige Becherzellen in grösserer Zahl aus, die bei Eisen-Cochenille- 
Behandlung ganz hell erscheinen, nicht grau wie die Schleimzellen. 
Nicht nur in den Drüsen nimmt die Zahl derselben so zu, dass 
man fast keine anderen Zellen, oder nur gelegentlich ganz 


26 Johannes Ernst Schmidt: 


schmale dazwischen findet und auch am Fundus ausgebildete 
Becherzellen sitzen, sondern auch im Oberflächenepithel häufen 
sie sich sehr. Ein derartiges enormes Vorwiegen der Becherzellen 
findet sich nun auch beim Neugeborenen und das Oberflächen- 
epithel besteht fast ganz daraus, nur gelegentlich findet man ganz 
schmale, wohl entleerte Zellen dazwischen. Betonen möchte ich, 
dass auch im Processus vermiformis eine sehr reiche Schleim- 
produktion stattfindet, dass zuweilen das ganze Lumen mit Schleim 
ausgefüllt ist, so dass gerade hier, wo später sehr häufig tuber- 
kulöse Prozesse sich ansiedeln, eine Frühinfektion aus dem Mangel 
an Schleim, wie es von anderer Seite für die Magenschleimhaut 
angenommen wurde, auszuschliessen ist. 

Beim Fötus habe ich bereits am Ende des dritten Monates 
ausgesprochene Becherzellen teils auf den Zotten, teils mehr an 
der Basis gesehen. Allmählich zunehmend sind sie bereits im 
sechsten Monat im Diekdarm sehr zahlreich, auch im Öberflächen- 
epithel. In den drei letzten Monaten sind sie schon so vorherrschend 
wie beim Neugeborenen. Auch im Ileum sind bei letzterem die 
Becherzellen besonders auf den Zotten reichlicher als später vor- 
handen, wenn ihr Vorkommen ja allerdings auch beim Erwachsenen 
noch grossen Schwankungen unterworfen ist. 

Diese beiden Momente, das reichliche Vorkommen der Becher- 
zellen im Oberflächenepithel des Neugeborenen und das Verhalten 
beim Carcinom, dürften mit den sonst immer betonten Gründen 
sehr zu (sunsten der Annahme sprechen, dass unter Umständen 
jede gewöhnliche, sogenannte Protoplasmazelle des Darmtractus 
zur Becherzelle werden kann. Das scheint vor allem dann ein- 
treten zu können, wenn stärkere Abnutzungsmomente, besonders 
aber die Reize, welche durch resorbtionsfähige Stoffe gegeben 
werden, zurücktreten oder ganz fehlen; das wäre beim Fötus 
der Fall, wo wir in der Mitte der Gravidität, das heisst in der 
Periode, in der das resorbtionsfähige Fruchtwasser in den Darm- 
kanal eintritt, relativ wenig Becherzellen, dafür aber deutliche 
Resorptionserscheinungen am Darmepithel beobachten können, 
wie weiter unten ausführlicher dargelegt werden soll; während 
beim Neugeborenen, wo das eingedickte Meconium keine resorbtions- 
fähigen Stoffe mehr enthält, das Fruchtwasser wegen Füllung des 
Darmes nur noch in den Magen und die oberen Darmabschnitte 
gelangt, die Schleimbildung immer stärker hervortritt, so dass 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 27 


schliesslich der ganze Dickdarm und Processus vermiformis mit 
einer fast kontinuierlichen Schicht von Becherzellen und Schleim 
überzogen ist und auch im Ileum diese Elemente sehr weit 
verbreitet sind. — Dafür spricht auch folgender Fall: Bei einer 
39 jährigen Frau wurde 1902 wegen der Annahme von Tb. des 
Coecum und Colon ascend. das Heum vor der Valvula coli durch- 
schnitten und ins Colon transversum eingepflanzt, der Stumpf 
aber vernäht. Sommer 1903 wurde jedoch das Coecum mit dem 
Ileum stumpf abgetragen und es fand sich nun in diesem von 
der Verdauung nahezu ganz ausgeschlossenen und ruhiggestellten 
Darmabschnitt, die Höhe der Zotten fast ganz mit Becherzellen 
bedeckt. Bemerkenswert war, dass die Panethschen Zellen sich 
als zahlreich und stark mit Körnchen gefüllt erwiesen. — Beim 
Carcinom muss besonders die Stauung und Eindickung des Kotes, 
der schliesslich keine resorbtionsfähigen Stoffe mehr enthält oder 
abgeben kann, verantwortlich gemacht werden. — Es wird zwar 
gerade das frühe Auftreten der Becherzellen für eine spezifische 
Anlage geltend gemacht, so von Ebner (6), aber dann wäre 
die unregelmässige Anordnung auffallend; und man kann ebensogut 
eine weitere Entwicklungsphase desselben Epithels annehmen wie 
eine bereits vorhandene Differenzierung, zumal das Epithel sonst 
noch recht wenig differenziert erscheint. 

Dass die Becherzellenform ein gewisses Reifestadium der 
normalen Zellentwicklung oder Zellfunktion darstellt, darauf weist, 
wie es auch Sobotta (16) bemerkt, hin, dass Kernteilungen bei 
zunehmender Becherzellenzahl eher abnehmen als zunehmen. Ich 
habe sie übrigens meist nahe dem Fundus, nur einzeln höher 
oben, nie aber als besondere Zentren am Übergange von Ober- 
fläche zu Krypte etwa, gefunden. 

Diese Punkte dürften also wohl für den Beweis der Herkunft 
der Becherzellen aus Protoplasmazellen mit verwendet werden. 


Über Meconiumkörperchen. (Vergl. Abb. Fig. 3, 4, 5, 6.) 

Beim Durchsehen von Schnitten des Darmes verschiedener 
Föten ist mir das frühzeitige Auftreten eigenartiger Gebilde im 
Darmlumen aufgefallen, die mit den Meconiumkörperchen zu 
identifizieren sind, und ich suchte ihrer Genese näher zu kommen, 
zumal Erscheinungen bei neugeborenen Hunden, die zunächst zu 
anderen Zwecken untersucht waren, einen Fingerzeig gaben. 


25 Johannes Ernst Schmidt: 


Wenn wir die Literatur nachsehen, in der die Meconium- 
körperchen beschrieben werden, so finden wir über ihre Abkunft 
nur Vermutungen, keine speziellen Studien. Die erste genauere 
Abhandlung über Meconiumkörperchen findet sich bei Robin 
et Tardieu (40). Förster (24) beschreibt sodann „unregel- 
mässige Klümpchen und Schollen, welche die dunkle Färbung des 
Meconium bedingen und ohne Zweifel Gallenfarbstoff sind“. Auch 
Tardieu (41) hat diese Ansicht, er beschreibt 1868, zurück- 
greifend auf seine gleichen früheren Angaben, die Meconium- 
körperchen in einer Weise, die als klassisch anzusehen ist, es 
sei daher daraus folgendes abgedruckt: 

La partie constituante qui predomine dans le möconium et 
le caracterise essentiellement, se compose de grains ou grumeaux 
de la matiere colorante verte de la bile (biliverdine ou bilifulvine). 
Ces granules ou grumeaux de matiere colorante sont globuleux 
quelque fois, ovoides le plus souvent, ou poly@driques ä& angles 
arrondis. On peut d’un sujet ä l’autre les trouver la plupart 
polyedriques ou, au contraire, presque tous ovoides et arrondis. 
Ils sont remarquables par leur couleur d’un beau vert, quelquefois 
ils offrent une teinte jaunätre ou mieux jaune verdätre. — Le 
contour de ces grains ou grumeaux est net, plus päle que le 
centre: celuici est g@eneralement homogene quelque fois un peu 
granuleux. Le diametre de ces grains est de 5 ä& 30 et meme 
40 milliemes; la plupart ont de 10 ä& 20 milliemes“. — 
Schauenstein (33) erwähnt gelbe und braune Klumpen von 
Gallenfarbstoff. Huber (29, 30) hat den Namen Meconium- 
körperchen eingeführt; sie scheinen ihm ganz homogen und mit 
Schleim umhüllt zu sein. Er meint, bei der massenhaften 
Epithelabstossung im Dünndarm des Fötus möchten es wohl 
aufgequollene, zusammengeflossene und zertrümmerte Darm- 
epithelien sein. Bizzozero (22) und Strassmann (37) glauben, 
dass die Körper aus Gallenpigment beständen. Hofmann (28) 
bezeichnet sie als „wahrscheinlich aufgequollene und gallig 
imbibierte Darmepithelien.“ F. C. Th. Schmidt (36) meint: 
„die Meconiumkörperchen sind keine Gallenfarbstoffschollen, sondern 
geschrumpfte und teilweise zertrümmerte Zellen, welche sowohl 
aus den Zellen des verschluckten Vernix caseosa, wie aus den 
abgestossenen Epithelzellen des Darmes hervorgegangen und mit 
Gallenfarbstoff imbibiert sind“. Er weist dabei besonders darauf 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 29 


hin, dass die Körperchen mit gewissen Stoffen sich gut färben 
lassen, während die Gallenfarbstoffschollen gelbbraun bleiben. 
Ad. Schmidt (35) endlich sagt: „ihre Herkunft ist unklar, 
doch ist es nach ihrem mikrochemischen Verhalten, besonders 
nach dem (keineswegs immer deutlichen) Ausfall der Millonschen 
Reaktion wahrscheinlich, dass sie aus einer eiweissartigen 
Grundsubstanz bestehen, ihre Färbung ist durch Gallenfarbstoffe 
bedingt.“ 

Betont wird zuerst von Hofmann, dann von Huber, 
dass das obere Meconium gelbbraun sei, das untere grün, dass 
sich in ersterem sehr wenig, im schwarzgrünen dagegen sehr 
reichlich die Meconiumkörperchen fänden, eine Tatsache, die auch 
Berster (21) bestätigt. 

Es mögen zuerst die Befunde beim Hunde geschildert 
werden. 

Als Untersuchungsmaterial diente folgendes: 

1. Hund 1!/o—2 Stunden alt, Darmstückchen sogleich in 
Müller-Formol eingelegt und Alk. abs. 

Hund 22 Stunden alt, Darmstückchen sogleich in Müller- 
Formol eingelegt. 

3. Hund drei Tage alt, idem 

4. Hund drei Tage alt, idem 

Hund elf Tage alt, idem 

Hund erwachsen, idem. 

Di Schnitte wurden mit dem Öbjektträger (mit Eiweiss- 
Glyzerin präpariert) von der Wasserfläche aufgefangen, ebenso 
wie die bisherigen Präparate und ausserdem mit Eisen-Cochenille 
gefärbt; Schnittdicke ca. 6 «. 

Es finden sich nun eigenartige, den hyalinen Körperchen 
ähnliche Gebilde in den Epithelzellen des Dünndarmes gelegen 
und zwar unter ausgeprägtestem und best erhaltenem Stäbchen- 
saum. Diese Gebilde liegen einzeln oder zu mehreren, dann 
meist kleineren Exemplaren in einem etwas wabig bis feinkörnig 
gebauten Protoplasma, meist durch einen hellen ungefärbten 
Bezirk, also wohl durch Fixierung und Härtung entstanden, scharf 
gegen dieses abgegrenzt. Die kleinen Körper sind mehr kugelig, 
die grösseren eiförmig, die grössten können die Zelle fast ganz 
ausfüllen. Der Kern sitzt in diesen letzteren Fällen den Gebilden 
wie schüsselförmig eingedellt auf, ist jedoch nie so lang ausgezogen 


[86) 


m Qt 


30 Johannes Ernst Schmidt: 


wie es bei den Becherzellen vorkommt. Während er hierbei 
basal von den Gebilden sitzt, findet er sich teilweise auch bei 
kleineren davorgelagert; er zeigt dann, wie überhaupt meist, 
runde bis ovale Form und ist anscheinend nicht verändert. Der 
Kontur der Gebilde ist zuweilen ganz glatt, in anderen Fällen 
etwas unregelmässig, rauh; es hängt dieses von der ganzen 
Constitution der Körperchen ab, ein Teil erscheint bei jeder 
Färbung und Vergrösserung fast homogen, die meisten aber lassen 
sich, am besten bei Eisen -Cochenillefärbung unter starker 
Vergrösserung, in mehr oder weniger gefärbte Partikel, stärker 
oder schwächer lichtbrechende granulöse Massen zerlegen. Je 
mehr das letztere der Fall ist, je gröber die Teilchen und je 
lockerer in Folge dessen der Aufbau, um so ungleichmässiger 
erscheint auch der Kontur. Die Gebilde finden sich nur auf 
den Zotten, hier aber so reichlich, dass man sie teilweise Zelle 
für Zelle finden kann; gegen die Zottenbasis werden sie spärlicher 
und in den Krypten finden sie sich gar nicht. 

Bei einfacher Hämatoxylinfärbung erscheinen sie leicht gelb- 
lich, besonders aber an den Zottenspitzen, wo teilweise ganz kleine 
Gebilde in reichlicher Zahl in den Zellen liegen, auch ausgesprochen 
grün; Eosin färbt die Körperchen rötlich, jedoch behalten sie 
auch hierbei teilweise einen mehr gelben Ton bei, van Gieson 
färbt sie gelblich-rötlich, Mucicarmin lässt sie unverändert, Eisen- 
Cochenille lässt sie grau bis schwarz erscheinen, wobei sie dann 
sehr schön übersichtlich hervortreten; es färben sich aber nicht 
alle gleich gut und stark, die grössten anscheinend homogenen 
Körper am tiefsten. Die Breite ihres Vorkommens und die 
Variationen im Befund soll folgender Bericht über die einzelnen 
untersuchten Stücke darlegen: 

Hund 1. Oberer Dünndarm: Unter dem Kern gegen die Basis 
der Zellen zu spärlich kleine, runde Gebilde, das Proto- 
plasma erscheint wabig, weil Fett ausgelaugt ist, wie 
Gefrierschnitte mit Sudan gefärbt ergeben; es fand sich im 
Magen und diesem obersten Dünndarmteil bereits Milch. 
Dünndarmmitte: Reichlich grössere und kleinere Gebilde, 
teils vor, teils hinter dem Kern, teils mehr homogen, 
teils gekörnt erscheinend. 

Unterer Dünndarm: Feinere, rundliche, grün gefärbte 
Gebilde vor dem Kern gelegen. 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 3l 
Hund 2. Dünndarmmitte: Nur ganz spärlich kleine rundliche 
Gebilde, sonst wabiges (Fett) Protoplasma. 
Unterer Dünndarm: Reichlichst ungleich grosse Gebilde 
in wabigem Protoplasma. 


Hund 3. Dünndarm oben: Rundliche bis ovale Gebilde meist unter 
dem nahe der Aussenfläche gelegenen Kern, einige aber 
auch davor. 

Dünndarm mitten: Reichlichere, grosse Gebilde teils vor, 
teils hinter dem Kern. 

Dünndarm unten: Ebenso, an den Spitzen der Zotten 
kleinere (grüne), weiter unten grössere, mehr gelbe Gebilde. 


Hund 4. Dünndarm oben: Spärliche Gebilde. 
Dünndarm mitten: Sehr reichliche, grosse Gebilde, Kern 
meist davor gelegen. 
Dünndarm unten: Wie bei 3. 


Hund 5. Nur noch ganz vereinzelt kleine runde Gebilde vor dem 
Kern, an einzelnen Stellen eigenartige Lücken im Epithel. 


Hund 6. Zeigt gar keine derartigen Bilder mehr. 


Dass diese eigenartigen Gebilde ausgestossen werden, zeigt 
ihr Befund im Darminhalt, wenn man Schnitte hat, auf denen 
dieser erhalten ist. Im Processus vermiformis von 3 fand ich 
deutliche, grün gefärbte derartige Gebilde von verschiedener 
Grösse, desgleichen im Dickdarm von 4, wenn auch hier nur 
spärlich. Die grüne Farbe weist auf eine Imbibition mit Galle 
während der Abwärtswanderung hin. Dass der Prozess schon 
vor der Geburt beim Hunde einsetzt, scheint mir die Tatsache 
zu zeigen, dass sich solche Gebilde bei 1. bereits, wenig gefärbt, 
im Ileumlumen fanden und auch im Dickdarm teils stark grün 
gefärbte, verschieden grosse, mehr oder minder ovale Gebilde 
lagen. Der ganze Prozess scheint sich in den ersten Wochen, 
vielleicht 14 Tagen, abzuspielen, und zwar scheint zunächst ın 
den ersten Tagen noch eine Steigerung desselben stattzufinden. 
In der Literatur habe ich über die eben geschilderten Gebilde 
nur eine kürzere Notiz von Heidenhain (4) finden können, er 
beschreibt sie jedoch als homogen, tropfenartig und sagt: „Es 
scheint, dass sie eiweisshaltige Ausscheidungen aus dem Proto- 
plasma darstellen, welche beim Beginne der Resorbtionstätigkeit 
der Zellen auftreten, allmählich aber verschwinden.“ 


Sb} 
DD 


Johannes Ernst Schmidt: 


Sehen wir nun die Verhältnisse beim menschlichen Fötus 
an. Da der junge Mensch bedeutend weiter entwickelt zur Welt 
kommt als der junge Hund, so war a priori anzunehmen, dass 
ein ähnlicher Prozess, wenn überhaupt vorhanden, weiter zurück- 
liegen musste. Es wurde folgendes Material (resp. Darmstücke) 
untersucht: 

1. Fötus Ende des 3. Monats (letzte Menses 8. August, 

Abort 5. November) sogleich in Formol eingelegt. 
3. Fötus von 4,5 cm Nacken-Steisslänge, Konservierung ?, 
sehr gut erhalten. 
. Fötus von 13 cm Gesamtlänge in Formol sehr wohl 
konserviert. 

4. Fötus von 8 cm Nacken-Steisslänge in Müller konserviert. 

5. Fötus des 6. Monats in Zenker sogleich eingelegt. 

6. Fötus aus dem Anfange des 7. Monats, Konservierung ?. 

7. Frühgeburt von 42 cm Länge, Formol in die Bauch- 

höhle injie. 

Bei 1 und 2 ist das Epithel relativ breit im Vergleich 
zur Höhe, die Grenzen der Zellen sind sehr deutlich, weil nur 
hier etwas fester gefügtes Protoplasma liegt, sonst erscheint die 
Zelle hell, von ganz feinem Fadenwerk durchzogen, mit rundem, 
der Mitte nahe liegendem Kern. Der Darm ist in beiden Fällen 
noch so gut wie leer. Bei 3 zeigten sich die oberen Dünndarm- 
schlingen makroskopisch dunkel, etwas gallig gefärbt, der Rest 
des Dünndarmes sowie der Dickdarm sah weisslich aus. Eine 
Dünndarmschlinge der letzteren Art, sowie Processus vermiformis 
und Flexura sigmoidea, die mikroskopisch untersucht werden, 
erweisen sich so gut wie leer und zeigen etwa die gleichen 
Epithelverhältnisse wie sie für 1 und 2 beschrieben sind. 
Der dunkel gefärbte Teil dagegen zeigt sich bereits gefüllt mit 
einer breiig, schleimigen Masse. 

Hier erscheint nun das Epithel teils eigenartig wabig, teils 
aber finden sich und zwar recht reichlich die gleichen Gebilde 
wie wir sie bereits beim Hunde geschildert haben; es sind aller- 
dings nicht viele so homogen wie bei jenem, im allgemeinen mehr 
körnigschollig, aber von der gleichen rundlichen bis ovalen Form 
und gut abgesetzt gegen das übrige Zellprotoplasma; es finden 
sich in das Maschenwerk eingelagert kleine wie auch ganz grosse 
Körperchen, die die ganze Zelle bis auf den Kern ausfüllen und 


© 


© 
os 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 


teilweise gelblich gefärbt erscheinen. Einige, aber relativ wenige, 
liegen bereits im Darmlumen. Mit den Becherzellen haben die 
Körperchen gar nichts zu tun, diese heben sich bei allen 
Färbungen, besonders Mucikarmin deutlich hervor. Der gleiche 
Befund wird bei 4 erhoben, nur liegen hier mehr Gebilde im 
Darmlumen, teils in breiig schleimige Massen eingehüllt im Zentrum 
derselben, teils aber wie eben ausgetreten noch an den Zotten. 
- Man hat den Eindruck als ob ein Teil fast tropfenförmig entleert 
würde, ein anderer Teil aber auch schon in der, ich möchte fast 
sagen mehr starren Form der elipsoiden Körperchen. — Von 
dieser Zeit ab findet man sie immer im Darmlumen und zwar 
rundlich, eiförmig, auch spindelig. Sie scheinen hier teils noch 
zusammenfliessen zu können, teils aber auch zu zerfallen, es 
entstehen so die Bilder, die von den Meconiumkörperchen entworfen 
werden. — Möglich ist es wohl, dass bei diesem Prozesse schliesslich 
auch eine ganze Zelle zu Grunde geht, zunächst aber wird das 
Produkt als solches entleert, nicht etwa die ganze Zelle mit dem 
Kern ausgestossen. Vielleicht kann sich der Vorgang öfters 
wiederholen, darauf scheinen die nebeneinander auftretenden 
verschiedenen Bilder beim Hunde hinzuweisen. — Auch bei dem 
sechsmonatlichen Fötus (5) finden sich noch im Epithel gekörnte 
bis schollige Massen, teilweise gelbgrün gefärbt. Ob diese aber 
noch, zu grossen Massen geballt, ausgestossen werden oder ob 
die Zelle sie weiter verarbeitet, ist nicht sicher zu sagen; da 
sich jedoch gar keine ganz grossen Gebilde finden oder solche 
die gerade ausgetreten sein könnten, ist wohl das letztere möglich. 
Es finden sich die Meconiumkörperchen in diesem Falle bereits, 
wenn auch noch nicht stark gallig imbibiert, reichlich im Processus 
vermiformis und auch im oberen Dickdarm : auch noch im Ileum- 
lumen liegen solche Körperchen, höher hinauf im Dünndarm finden 
sie sich spärlicher zwischen anderen Massen, die bereits platten- 
epithelartige Gebilde enthalten. Ebenso finden sich die Körper- 
chen im Dickdarm eines Fötus aus dem Anfang des siebenten 
Monats (6). Im Dünndarm scheint der Prozess im wesentlichen 
abgelaufen zu sein, das Protoplasma erscheint jedoch noch stärker 
gekörnt, nicht so homogen wie im reifen Zustande. Ebenso bei 7 
in diesem Falle ist der Processus vermiformis noch ganz 
mit Meconkörperchen in seinem Lumen ausgefüllt. Untersucht 


man nun Diekdarmschnitte vom normalen Neugeborenen, die 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 3 


34 Johannes Ernst Schmidt: 


Meconium im Lumen enthalten, so muss man sich überzeugen, 
dass noch ganz die gleichen Gebilde, im allgemeinen nur stärker 
gelb-grün gefärbt, in letzterem vorhanden sind; Gebilde auf die 
die Tardieusche Beschreibung zutrifft, die sich jedoch mit unseren 
Ölimmersionen meist in gekörnte Massen zerlegen lassen. 


Woraus bestehen nun diese Körperchen und wie sind sie 
zu erklären. Dass es weder Fett noch Glycogen ist, geht aus 
dem geschilderten Verhalten den verschiedenen Reagentien gegen- 
über hervor. Dass es kein reiner Gallenfarbstoff ist, zeigt ihr 
tinktorielles Verhalten. Ad. Schmidt bemerkt, wie bereits 
gesagt, dass sie ihrer chemischen Reaktion nach wahrscheinlich 
aus einer eiweissartigen Grundsubstanz bestehen. Doch ent- 
halten sie auch Gallenfarbstofl, das zeigt extrazellulär die 
Gmelinsche Reaktion, aber auch schon innerhalb der Zellen 
findet sich, wie wir sahen, die eigene, mehr oder minder 
gelb-grüne Farbe. Wollen wir nach einer Erklärung dieser 
Erscheinungen suchen, so müssen wir uns vor allen Dingen nach 
etwaiger Nahrungszufuhr und nach dem Zustand der eiweiss- 
verdauenden Drüsen beim Fötus und neugeborenen Hunde um- 
sehen, sowie nach der Gallenproduktion. Wir finden folgendes: 
Durch Verschlucken wird in den Darm des Fötus Fruchtwasser 
eingeführt, das ja bis zu einem gewissen Grade als Nahrung 
anzusehen ist. Bereits beim viermonatlichen Embryo kommen 
eigenartige, ruckartige Bewegungen vor, die wohl als Schlucks- 
bewegungen gedeutet werden können (Ahlfeld). Es ist mit 
grösster Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass zu dieser Zeit auch 
bereits Fruchtwasser in den Darmtractus gelangt. Das Frucht- 
wasser enthält (Sandmeyer-Ahlfeld)!) 0,22 °/o Eiweiss, nach 
Hoppe-Seyler!) 0,19 Albumin. Wie steht es nun, wenn der- 
artiges zugeführt wird, mit einer Verdauung: Zweifel (42) fand 
bei einem viermonatlichen Fötus kein Pepsin im Magen, Langen- 
dorff dagegen, (wie ich Preyer (32) entnehme), fand bei sieben 
Früchten vom Anfang des vierten, sowie vom fünften und sechsten 
Monat jedesmal Pepsin im saueren Extrakt der Magenschleimhaut, 
bei einem Fötus vom Anfang des dritten Monats fehlte das Pepsin ; 
drei Früchte vom 5.—6. Monat lieferten Prypsin, drei andere 
vom vierten, fünften, sechsten Monat nicht. Beim neugeborenen 


') Aus Ahlfeld, Lehrbuch der Geburtshülfe. Leipzig, 1903. 


(8%) 
br 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 


Hunde fehlen nach den Angaben von Hammersten (25) und 
Gmelin!) Pepsin, Lab und HCl. im Magen bis zur dritten Woche. 
Letzterer hält dieses auch neuerdings gegenüber Cohnhein und 
Soetbeer (23) fest, es soll dementsprechend auch erst um diese 
Zeit eine Umwandlung spezifischer Art der bis dahin fötalen 
Epithelien stattfinden. Galle wird beim menschlichen Fötus bereits 
im dritten Monat, ganz sicher im vierten entleert (Zweifel). 
Vielleicht gibt die Aufnahme von Fruchtwasser den ersten Anstoss 
hierzu. Während also der Beginn der’Sekretion eiweissverdauender 
Substanzen in der Zeit, in der unser Prozess einsetzt, scheinbar 
schon möglich, aber doch unsicher ist und wohl die Funktion 
noch keine vollständige darstellt beim menschlichen Fötus, liegen 
die Verhältnisse beim jungen Hunde entschieden noch ungünstiger. 
Wenn wir jedoch Rückschlüsse vom Erwachsenen her machen 
dürften, so würde ja eine Resorbtion von Albumin unter Um- 
ständen auch ohne vorangegangene Zersetzung durch Verdauungs- 
fermente möglich sein. — Jedenfalls wird die Tatsache, dass eine 
Resorbtion seitens der Darmepithelien bereits beim Fötus statt- 
findet, durch die gallige Färbung der eigentümlichen Epithel- 
einschlüsse bewiesen. Es fragt sich nur noch, warum denn die 
von den Zellen aufgenommenen Massen nicht weiter verarbeitet 
und an das Blut abgegeben, sondern vielmehr in das Darmlumen 
wieder ausgestossen werden. Die Erklärung dafür kann in den 
verschiedensten Momenten gesucht werden. Einmal ist es möglich, 
dass das Darmepithel noch nicht zu völliger Funktionstüchtigkeit 
ausgebildet ist, seine Aufgabe besteht ja nicht nur in der Resorption, 
sondern auch in der Verarbeitung und Weitergabe des Aufge- 
nommenen. Oder aber es ist die Eiweissspannung, um es so 
kurz auszudrücken, des fötalen Blutes in der Darmschleimhaut 
so erheblich, dass eine weitere Aufnahme von Fiweisssubstanzen 
aus den Darmepithelien unmöglich wird; schliesslich können auch 
die resorbierten Albumine des Fruchtwassers von vornherein 
oder infolge der Vermischung mit der Galle für eine weitere 
Verarbeitung untauglich gemacht werden. Wieweit etwa durch 
eine Ausscheidung von seiten der Epithelzelle die aufgenommene 
Masse noch verändert und dadurch erst zu grossen Gebilden 
geballt wird, ist schwer zu entscheiden, ein solcher Vorgang ist 


!) Pflügers Arch. Bd. 90 u. Bd. 103. 


36 Johannes Ernst Schmidt: 

aber wohl möglich. Ob bei der Resorption und der Bildung 
dieser eigentümlichen Körperchen die Galle oder das Frucht- 
wasser die Hauptrolle spielt, muss freilich noch weiterer Unter- 
suchung vorbehalten bleiben. Wenn, wie es mir in einem Falle 
schien, bei kongenitaler Atresie des Ösophagus, bei welchem ein 
Übertritt von Fruchtwasser in den Darm durch den Mangel von 
Plattenepithelien und Lanugohaaren ausgeschlossen werden konnte, 
auch die typischen Meconiumkörperchen in dem reichlich vor- 
handenen Meconium fehlen, so würde das sehr zu Gunsten der 
Annahme sprechen, dass das Fruchtwasser oder Bestandteile des- 
selben die letzte Quelle der Meconiumkörperchen bilden. 

‚Die Ausscheidungsprodukte erscheinen zunächst wenig gallig 
gefärbt, je länger sie aber im Darmlumen liegen und je tiefer 
sie in demselben herabsteigen, destomehr werden sie, wohl parallel 
mit der zunehmenden Oxydation von Bilirubin in Biliverdin, mit 
diesem Gallenfarbstoffe imbibiert. 

Wenn wir nun zum Schlusse bedenken, dass der ganze 
Vorgang, den wir geschildert haben, sich in der Zeit des 
4.—6. Embryonalmonats abzuspielen scheint, so wird damit auch 
der Unterschied im Befund der Meconiumkörperchen erklärt, je 
nachdem das Meconium den oberen gelb-braunen Partien oder 
den unteren schwarz-grünen entnommen wird; denn bei dem 
relativ frühen Einsetzen des Prozesses müssen ja die Körperchen 
zu Ende der Gravidität mit dem ältesten Meconium am tiefsten 
im Darm angelangt sein, während sie bei dem späteren Sistieren 
des Vorganges im jüngeren Meconium fehlen müssen. 


Zusammenfassung. 


Als Ergebnisse meiner Arbeit möchte ich kurz folgendes 
hervorheben: 

1. Die Panethschen Zellen treten im Darm des menschlichen 
Fötus zuerst im 7. Monat auf und haben beim Neugeborenen 
ihre volle Ausbildung erlangt. Sie finden sich normalerweise 
im gesamten Dünndarm, im Processus vermiformis bäufig (etwa 
die Hälfte meiner Fälle), im Dickdarm so gut wie gar nicht. 
Unter pathologischen Verhältnissen treten sie gelegentlich auch 
hier auf (Polypen, Grenzzone von Careinom). Es scheint eine 
spezifische Beziehung zur Verdauung von Stoffen pflanzlicher 
Nahrung zu bestehen. 


os 
I 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 


3. In Müller-Formol fixierte Präparate der Darmschleimhaut 
zeigen, über den ganzen Tractus zerstreut, zwischen den Epithel- 
zellen ganz charakteristische, au einem Pol mit feinen gelben 
Granulis gefüllte Zellen, die hierdurch, sowie durch Lage und 
Kernform als eine typische Zellart erscheinen. Mit den in der 
Literatur erwähnten eosinophil granulierten Epithelzellen konnten 
sie nicht sicher identifiziert werden. Über ihre Funktion vermag 
ich nichts zu sagen. 

3. In dem interstitiellen Gewebe der Darmschleimhaut finden 
sich beim Neugeborenen mässig viel Mastzellen, relativ wenig 
eosinophil gekörnte, gar keine Plasmazellen. Beim Erwachsenen 
sind die drei genannten Zellarten stets in mässiger Menge zu 
finden, bei pathologischen Prozessen (Randbezirk von Careinom 
und Enteritiden) sind die beiden letzteren teils ganz ausserordentlich 
vermehrt. 

4. Becherzellen finden sich beim Fötus bereits im dritten 
Monat ausgebildet, ihre Zahl nimmt allmählich zu, gegen Ende 
des Fötallebens werden sie so reichlich, dass beim Neugeborenen 
der ganze Dickdarm und Proc. vermif. von einer fast kontinuierlichen 
Schicht von Becherzellen und Schleim überzogen ist, auch der 
untere Dünndarm zeigt sehr reichlich Becherzellen. Der Grund 
dafür ist wohl in geringer Abnutzung und Abnahme resorbtions- 
fähiger Stoffe im eingedickten Meconium zu suchen; die nicht mehr 
resorbierenden Epithelien wandeln sich in Becherzellen um. Die 
gleiche hochgradige Ausbildung der letzteren und übermässige 
Schleimproduktion findet sich bei krebsiger Stenose, sowie bei 
funktioneller Ausschaltung des Darmes. 

5. In dem Darmepithel des menschlichen Fötus treten in 
der Mitte der Gravidität eigentümliche Zelleinschlüsse auf, welche 
bei ihrem weiteren Wachstum vollständig die Gestalt und Reaktions- 
fähigkeit der Meconiumkörperchen annehmen. Diese Gebilde werden 
allmählich von den Zellen in den Darm entleert, so dass sich 
beim Neugeborenen gar keine Epitheleinschlüsse und die jetzt 
gallig imbibierten Meconiumkörperchen in den tieferen Abschnitten 
des Dickdarmes finden. Die Bildung dieser Körperchen in den 
Darmepithelien fällt mit dem Beginn der Schlucksbewegungen und 
der Fruchtwasseraufnahme in den Darmkanal zusammen. Beim 
Hunde beginnt der gleiche Prozess erst kurz vor der Geburt 
und läuft in den ersten 14 Tagen des extraut. Lebens ab, so 


38 Johannes Ernst Schmidt: 


dass gerade hier die ganze Bildungsreihe der Meconiumkörperchen 
in den Darmepithelien am besten zu verfolgen ist. 


Zum Schluss habe ich die angenehme Pflicht, meinem hoch- 
verehrten Lehrer Herrn Professor L. Aschoff für die Anregung 
zu der vorliegenden Arbeit, sowie die Unterstützung bei meinen 
Untersuchungen, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 
Ebenso möchte ich auch an dieser Stelle den Herren, welche die 
Güte hatten, mir Material zu überlassen, insbesondere Herrn 
Geh. Rat Gasser, danken. 


Literatur der Panethschen Zellen. 


1. Bizzozero, @.: Über die schlauchförmigen Drüsen des Magendarm- 
kanales und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel 
der Schleimhaut. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 42, 1892. 

2. Bloch, ©. E.: Anatomische Untersuchungen über den Magendarmkanal 
des Säuglings. Jahrb. d. Kinderheilkunde, Bd. 58, 1903. Ergänzungsh. 

3. Derselbe: Die Säuglingsatrophie und die Panethschen Zellen. Jahrb. d. 
Kinderheilk., Bd. 59, 1904. 

4. Heidenhain, R.: Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünn- 
darmschleimhaut. Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 43, 1888, Supplement. 

5. Kokubo, K.: Ein Beitrag zur normalen und pathologischen Histologie 
der Magenschleimhaut. Festschrift für Orth, Berlin 1903. 

6. Kölliker (Ebner): Gewebelehre, Bd. 3, 1902. 

7. Lubarsch, O. und Martins, F.: Achylia gastrica. Leipzig und 
Wien 1897. 

8. Möller, W. (zitiert nach Bloch): Anatomiske bidrag til fragon om 
sekretionen och resorptionen i tarmsleimhinnan. Finska Läkaresäls- 
kahets Handlingar, Bd. 41, 1899. 

9. Nicolas, A.: Recherches sur l’Epithelium de l’intestin gröle. Internat. 
Monatschrift für Anatomie und Physiologie, Bd. 8, 1891. 

10. Oppel, A.: Lehrbuch der vergleichenden mikr. Anat. d. Wirbeltiere, 
Bd. 2, 1897. 

11. Derselbe: Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Ver- 

dauungsapparat, Bd. 12, 1903. 
12. Paneth, J.: Über die sezernierenden Zellen des Drüsenepithels. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 31, 1888. 

13. Renant, J.: Traite d’histologie practique, T. 2, Paris 1899 (zitiert 
nach Bloch). 

14. Saltykow, A.: Beitrag zur Kenntnis der hyalinen Körper und der 
eosinophilen Zellen in der Magenschleimhaut und in anderen Geweben. 

1.-D. Zürich 1901. 


Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanales. 39 


Schaffer, J.: Beiträge zur Histologie menschlicher Organe. I. Duo- 
denum, II. Drüsendarm, III. Mastdarm. Sitzungsberichte der math.- 
naturwissensch. Klasse der k. Akad. d. Wissensch., Bd. 100, Abteilung II. 
Wien 1891. 

Sobotta: Atlas und Grundriss der Histologie. München 1902. 
Stöhr, Ph.: Lehrbuch der Histologie. Jena 1903. 

Zimmermann, K.: Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und 
Epithelien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898. 

Zipkin, R.: Beiträge zur Kenntnis der gröberen und feineren Struktur- 
verhältnisse des Dünndarmes bei Inuus Rhesus. Anat. Hefte, Bd. 23, 1903. 
Thorel, Ch: Über die hyalinen Körper der Magen- und Darmschleim- 
haut. Virchows Arch., Bd. 151, 1898. 


Sonstige zitierte Literatur. 


.‚Aschoff, L.: Über die Topographie der Wurmfortsatzerkrankungen. 


Verhandl. d. deutschen path. Gesellsch., 1904. 

Berster, H.: Über Meconium, insbesondere seine Bedeutung in gerichts- 
ärztlicher Beziehung. I.-D. Bonn 1898. 

Bizzozero, G.: Klinische Mikroskopie, 1883. 

Cohnheim, O. und Soetbeer, F.: Die Magensaftsekretion des 
Neugeborenen. Hoppe-Seylers Zeitschrift für physiol. Chemie, Bd. 37, 
1902/03. 

Förster: Uber das Meconium. Wiener mediz. Wochenschrift. Bd. 8, 
1858. 


. Hammarsten, O©.: Lehrbuch der physiol. Chemie. Wiesbaden 189. 


Gegenbaur, C.: Lehrbuch der Anatomie d. Menschen. Leipzig 1898. 


. v. Hofmann, E.: Lehrbuch d. gerichtl. Medizin. Wien u. Leipz. 1893. 


Derselbe in Eulenburgs Real-Enzyklopädie, Bd. 8, 1897. 

Huber, J.: Zur forensisch-medizinischen Würdigung des Meconiums. 
Friedreichs Blätter, Bd. 35, 1884. 

Derselbe, ebendaselbst, historische und literarische Notizen über das 
Meconium (umfassendes Literaturverzeichnis). 


. Kultschinsky, K.: Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 


Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 49, 1897. 


2. Preyer, W.: Spezielle Physiologie des Embryo. Leipzig 4885. 
3. Schauenstein: Lehrbuch der gerichtlichen Medizin. 1875. 
. Schlesinger, A.: Über Plasmazellen und Lymphocyten. Arch. f. 


Anat. und Physiologie, Phys. Abt., 1902 und Virchows Archiv, Bd. 169, 1902. 


. Schmidt, Ad.: Die Faeces des Menschen. 1903. 
. Schmidt, F. ©. Th.: Beiträge zur Kenntnis des Meconium. Viertel- 


jahresschrift f. ger. Medizin und öff. Sanitätswesen, III. Folge, Bd. 13, 1897. 
Strassmann, F.: Lehrbuch der gerichtl. Medizin. Stuttgart 1895, 
Struiken, H.: Beiträge zur Histologie und Histochemie des Rectum- 
epithels und der Schleimzellen. J.-D. Freiburg 1893. 


40 Joh. Ernst Schmidt: Die Schleimhaut d. menschl. Darmkanales. 


39. Stutz, G.: Über eosinophile Zellen in der Schleimhaut des Darmkanales 
J.-D. Bonn 189. . 

40. Tardieu et Robin: Annales d’Hygiene, 1857, refer. in Schmidts 
Jahrh., Bd. 96. 

41. Tardieu, A.: Etude medico-l&gale sur l’infanticide. Paris 1868. 

42, Zweifel: Untersuchungen über den Verdauungsapparat der Neuge- 
borenen. Berlin 1874. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel 11. 


Die Umrisse der Abbildungen wurden mit dem Zeiss’schen Zeichenapparat 
entworfen. Fig. 1, 2, 5 wurden mit Leitz Ok. III und !/ı» d. homog. Öl- 
immersion, Fig. 3, 4, 6 mit dem gleichen Okular und Objekt. 7 gezeichnet. 


Fig. 1. Epithel aus dem unteren Teil einer Dünndarmkrypte vom neuge- 
borenen Menschen. Fix.: Müller-Formol, Färb.: Alaunkarmin; a gelbe 
Zelle, & Becherzelle. 

Fig. 2. Epithel einer Brunnerschen Drüse vom erwachsenen Menschen. Fix.: 
idem, Färb.: Hämatoxylin-Mucikarmin: a gelbe Zelle. 

Fig. 3. Längsschnitt einer Darmzotte vom dreitägigen Hunde. Fix.: idem, 
Färbung: Hämatoxylin. a Epitheleinschlüsse, & Becherzellen. 

Fig. 4. Zottenspitze vom gleichen Objekt. Färbung: Hämatoxylin-Eosin ; 

a Epitheleinschlüsse, d& solche, die mehr galligen Farbenton zeigen, 

c Becherzellen. 

Epitheleinschlüsse vom gleichen Objekt isoliert gezeichnet. Färbung 

mit Eisen-Cochenille; die Abbildung zeigt das bald mehr homogene, 

bald mehr körnige Aussehen der Gebilde. 

Fig. 6. Zottenepithel aus dem Dünndarm eines menschlichen Fötus des 
3. Monats. Fix.: Formol, Färbung: Hämatoxylin-Eosin; @ Epithel- 
einschlüsse, 5 Becherzelle. 


> 

en 
” 

So 


41 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 
I. Über die multizelluläre Entstehung der peripheren sensiblen 
Nervenfaser und das Vorhandensein eines allgemeinen End- 
netzes sensibler Neuroblasten bei Amphibienlarven. 


Von 
Oskar Schultze. 


Hierzu Tafel IHI—VI und 17 Textfiguren. 


Einleitung. 


In zwei durch schroffen Gegensatz getrennte Lager sind 
heute die Anschauungen der Forscher auf dem Gebiete der 
Histogenese des peripheren Nervensystems geschieden: Ist die 
periphere Nervenfaser unizellulären oder multizellulären Ursprungs? 
Oder — da der Achsenzylinder der wesentliche Teil ist —: Ist der 
Achsenzylinder in seiner ganzen Länge vom Austritt aus dem Marke 
oder dem Spinalganglion an bis zu seinem Ende im Muskel oder 
in der Haut ein einziger Zellfortsatz oder sind viele, ja un- 
zählige Zellen am Aufbau des Achsenzylinders der peripheren 
Faser beteiligt? Der erste Fall entspricht der Neuronenlehre 
in ihrer ursprünglichen Form, wie sie sich heute noch in den 
Lehrbüchern findet, der zweite Fall widerspricht ihr. Und noch 
eine zweite Frage trennt jene beiden Lager: Hängen die Elemente 
des Nervensystems, die man heute Neurone nennt, irgendwo im 
Zentralorgan oder in der Peripherie kontinuierlich im Bereiche 
der Dendriten und Telodendrien zusammen ? Oder: Gibt es zentrale, 
gibt es periphere Nervennetze?') 

Die bejahende Antwort der letzten Frage würde gleichfalls 
der heutigen Neuronenlehre widersprechen. Denn nach ihr besteht 
keine Kontinuität der nervösen Organisationseinheiten, sondern 
nur Kontiguität; die Neuronenlehre reisst gleichsam die Elemente 
da auseinander, wo nach der anderen Auffassung innige inter- 
zelluläre Kontinuität besteht. Früher — zu J. Gerlachs 
Zeiten — herrschte fast die letztere Auffassung; doch warum 
wurde sie verlassen? Es unterliegt keinem Zweifel, dass es neben 


!) Auf die Frage nach der Kontinuität der Primitivfibrillen vermöge 
intra- oder extrazellulärer Gitter gehe ich für jetzt garnicht ein. 


43 Oskar Schultze: 


embryologischen und klinischen Beobachtungen die Golgische Me- 
thode ist, welche die Ursache bildet. Ich will gewiss nicht den hohen 
Wert dieser Methode, der wir ganz ungeahnte Fortschritte auf 
dem Gebiete des Nervensystems verdanken, irgendwie herabsetzen. 
Aber, begreiflicherweise enthusiasmiert für die prägnanten Bilder, 
welche diese Methode liefert, ohne grosse Anforderungen an 
mikroskopisches Können zu stellen, haben wir ihren Wert über- 
schätzt, und im Grunde liegt eine gewisse Gedankenlosiekeit in 
der Auffassung, dass eine Methode, die — allerdings in gewisser 
3eziehung gerade in sehr vorteilhafter Weise — viele nervöse 
Zellen in einem gegebenen Komplex garnicht, andere nur unvoll- 
kommen und einzelne bis in feine Ausläufer hinein verdeutlicht, 
trotz ihrer Unvollkommenheit gerade die Zellen, welche sie 
„möglichst vollkommen“ imprägniert, auch in der Tat bis zu ihrer 
Endverzweigung oder einschliesslich ihres Zusammenhanges mit 
anderen Zellen, wenn ein solcher vorhanden, darstellen müsste. 
In jedem Falle muss auch der begeistertste Anhänger der Neuronen- 
lehre in ihrer ursprünglichen, heute meist noch gültigen Fassung 
den Wunsch unterstützen, das, was er mit Chromsilber oder 
Methylenblau dargestellt gesehen, nun auch gleichsam in nackter 
Gestalt und in natürlichster Form, d.h. rein histologisch, aufs 
beste konserviert vor sich zu haben. Die Kaliumbichromatosmium- 
mischung Ramon y Cajals ist eine dieser Forderung in voll- 
kommenster Weise genügende Flüssigkeit, denn sie konserviert 
erstens die Neurofibrillen, ebenso wie die reine Überosmiumsäure, 
am besten von allen unseren Fixierungsmitteln, und auch die 
Mitosen sind mit für unseren Zweck hinreichender Klarheit zu 
erkennen. Zweitens aber erfüllt sie die wesentliche an ein gutes 
Fixierungsmittel zu stellende Anforderung, keine störenden 
Fällungserscheinungen in den Zellen, sowie keine nennenswerte 
Schrumpfung der Zellen und damit des ganzen fixierten Objektes, 
auch bei richtiger Nachbehandlung mit Alkohol, mit sich zu 
bringen.!) Diese Eigenschaften teilt die Kaliumbichromatosmuim- 
säure mit der reinen Überosmiumsäure. Der Wert der letzteren 
aber übertrifft den der ersteren bei Untersuchungen in der 


') Der Grad der Schrumpfung sollte bei allen Fixierungs- und Ein- 
bettungsmitteln, besonders wenn es sich um Zellstruktur und Interzellularen 
handelt, genauer berücksichtigt werden, weshalb das Zehntelmaß der Mecha- 
niker auf keinem Mikroskopiertisch fehlen sollte. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 43 


Histogenese des Nervensystems durch die bekannte von Max 
Schultze zuerst mit Erfolg verwertete Eigenschaft der Mazeration 
bei Anwendung in schwacher Lösung und, wie ich hinzufüge, 
der Möglichkeit, nach guter Konservierung in stärkerer Osmium- 
lösung nachträglich mit anderen Hilfsmitteln — schwacher 
Kaliumbichromatlösung, schwach ammoniakalischem Alkohol, salz- 
saurem Glyzerin u. a. — zu mazerieren unter Erhaltung tadel- 
loser Struktur. Diese Methode mikroskopischer Sektion, bei 
welcher im Gegensatz zur Mikrotomierung die Elemente möglichst 
ihrem natürlichen Zusammenhange entsprechend zur Darstellung 
kommen, die Methode, wie sie zuMax Schultzes Zeiten blühte und 
dann durch die immer vollendetere Mikrotomtechnik so in den 
Hintergrund gedrängt wurde, dass sie fast nur noch ausnahmsweise 
geübt ist, sollte wieder mehr gewürdigt werden, umsomehr, da 
sie mannigfache Kombination mit der Färbetechnik gestattet und 
das mikroskopische Sehen, besonders unter Vergleich mit dem 
lebenden und ungefärbten konservierten Objekt in schwach licht- 
brechenden Medien, am besten schult. Einen Beweis dafür, dass 
ein solcher Hinweis zeitgemäss ist, gebe ich in den folgenden 
Mitteilungen. Sie bilden die ausführliche Darstellung eines Teiles 
der von mir auf der letzten Anatomenversammlung in Jena ge- 
machten Angaben über die Entwicklung des peripheren Nerven- 
systems bei Vertebraten, welchem Teile später weitere folgen 
werden. 

Die im Anschluss an jenen Vortrag geführte Diskussion, 
auf welche ich bereits im Anatomischen Anzeiger!) ausführlicher 
eingegangen bin, als dies auf der Versammlung selbst möglich 
war, hat gezeigt, in wie hohem Maße heute noch die Neuronen- 
lehre?) die herrschende ist, und der uneingeweihte Zuhörer 
konnte glauben, ich stehe mit meiner Opposition isoliert da; 
denn von den Gegnern der Lehre, die zu den besten Embryologen, 


') O0. Schultze, Nachtrag zu meinem auf der Anatomenversammlung 
in Jena gehaltenen Vortrag über die Entwicklung des peripheren Nerven- 
systems. Anat. Anzeiger. XXV. Bd. Nr. 5 u. 6. S. 131. 1904. 

°) Es handelt sich zunächst darum, ob die Neuronenlehre in ihrer 
“von Waldeyer klar präziserten Fassung heute noch gültig ist oder nicht. 
Im letzteren Falle kann dann die zweite Frage behandelt werden, ob wir 
das Neuron in anderer Definition bestehen lassen sollen oder uns genötigt 
sehen, den Begriff des Neuron ganz fallen zu lassen, 


44 Oskar Schultze: 


Histologen und Neurologen gehören, war niemand zugegen, und 
man bedachte nicht, dass Waldeyer selbst im Anschluss an 
einen von G@. Retzius auf der Anatomenversammlung in Wien 
gehaltenen Vortrag über die peripherische Endigungsweise des 
Gehörnerven sich dahin aussprach, es sei zu erwägen, ob das 
Golgische Verfahren in der Tat die letzten Endigungen der 
Nerven aufdecke. Auch dachte man nicht an das, was der Mann, 
der von allen Männern, welche die Erkenntnis der tierischen 
Organisation im vergangenen Jahrhundert zu ihrer Lebensaufgabe 
machten, dass umfassendste Wissen und erstaunliche Produktivität 
besass, Carl Gegenbaur, in seinem grossen Werke (S. 614) 
an seinem Lebensabend sagte und was ich hier zum Abdruck 
bringe: 

„Die Auffassung des Muskels als Endorgan der Nerven hat 
vielen Widerspruch erfahren (Goette, His ete.). Muskel und 
Nerv sollen von Haus aus nichts miteinander zu tun haben, 
denn die Nervenfaser ist ursprünglich von der Muskelfaser ge- 
trennt und wächst erst sekundär zu ihr. Das lehrt die exakte 
Forschung. Exakt? Das Aktum, d. h. die Tatsache ist doch 
nur, dass eine Nervenfaser in einem bestimmten ontogenetischen 
Stadium uns bis zu einem gewissen Punkte erkennbar ist und 
darüber hinaus erst später wahrgenommen wird. Woher weiss 
denn der „exakte“ Forscher, dass seine technischen Hilfsmittel, 
die ihm ein Stückchen Nervenfaser zeigten, ausreichend waren, 
um das scheinbare Ende als wirkliches Ende, d. h. als etwas, 
das nicht weiter geht, zu behaupten? Es gehört doch auch zur 
Erfahrung, dass Reagentien bei der Darstellung von Nervenfasern 
nur an dem in einem gewissen Stadium befindlichen Objekte 
wirksam sind. Verlangt nicht die exakte Forschung auch diese 
Tatsachen in Betracht zu ziehen? Etwas mehr Vorsicht hätte 
die Tatsache als ein scheinbares Ende behandelt: die Nervenfaser 
ist anfänglich nur eine Strecke weit gesondert erkennbar, und 
die Wahrnehmbarkeit schreitet fort, bis der Nerv zum Muskel 
gelangt ist. Das hätte der Tatsache mehr entsprochen. Und 
etwas mehr Vorsicht hätte jene andere Behandlung geboten. 
Denn wie soll es kommen, dass immer derselbe Nerv zu dem- 
selben Muskel wächst oder dass eine auswachsende Nervenfaser 
nicht auch einmal anderswohin gerät? Endlich, wer der Onto- 
genese in allen Stücken phylogenetischen Wert zulegt, der muss 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 45 


ein Opfer des Intellekts bringen, indem es für die Vorfahren der 
Wirbeltiere Zustände geben muss, in welchen Nerven und Muskeln 
ohne Zusammenhang untereinander tätig waren!“ 


Doch sehen wir von dem allen ab und suchen die Frage 
mit dem Mikroskop unter objektiver Prüfung der Tatsachen zu 
entscheiden. 


Technische Bemerkungen. 


Es ist klar, dass die Entwicklungsvorgänge der sensiblen, 
dicht unter der Epidermis bezw. der ganz jungen Coriumanlage 
gelegenen Nervenfaserausbreitung nicht an möglichst dünnen 
senkrecht zur Oberfläche geführten Mikrotomschnitten mit vollem 
Erfolg untersucht werden können, und ebenso können, da die 
Ausbreitung der Fasern in einer sehr dünnen einschichtigen Lage 
erfolgt, Flachschnitte wenig Aussicht bieten. Der natürliche 
Weg ist die möglichste Isolation der ganzen Anlage im Flächen- 
bild. Die durchsichtigen Larvenschwänze der Amphibien haben 
seit langer Zeit, seit Köllikers ersten Untersuchungen im 
Jahre 1846, als mit Recht sehr beliebtes Objekt gedient. Hier 
haben Hensen, Eberth, Rouget, Raffaele, und von 
neuem Köllıker u. a. ihre$Beobachtungen gemacht. Schon 
an dem lebend im Wasser untersuchten Flossensaum des Larven- 
schwanzes lässt sich bekanntlich vieles sehen, mehr noch an dem 
mit guten Fixationsmitteln behandelten Objekt bei Untersuchung 
in Wasser, wobei die Spaltung des Saumes durch Abziehen grösserer 
Stücke und Untersuchung sowohl von der Aussen- wie von der 
Innenfläche aus sehr vorteilhaft sind. Bei den Urodelen kommt 
das von Flemming zu Studien über Zellteilung so erfolgreich 
benutzte, aber für die Histogenese der Nerven bisher nicht ver- 
wertete Objekt, die Kiemenplatten, welche sich durch besonders 
feine Nerven und hochgradige Dünnheit auszeichnen und unter 
dem Präpariermikroskop bei einiger Übung in konserviertem 
Zustand wie der Flossensaum auch noch eine Spaltung in zwei 
Lamellen ermöglichen, ausser der subceutanen Gegend in der 
folgenden Untersuchung in Betracht. Aber wenn auch der 
Flossensaum schon relativ durchsichtig ist und natürlich in noch 
höherem Grade die eine Hälfte des sagittal gespaltenen Saumes 
bei Betrachtung von der Aussen- und von der Innenseite aus 
oder die vom Rumpfe abgezogene Haut mit innen anhaftenden 


46 Oskar Schultze: 


Teilen des sogenannten gallertigen Bindegewebes, so ist es für 
die Herstellung guter Flächenbilder der an der Innenfläche der 
fein fibrillierten Coriumanlage gelegenen ersten sensiblen Nerven 
unbedingt nötig, auch das die Epidermisanlage darstellende zwei- 
schichtige Epithel in schonender Weise zu entfernen, wie das z. B. 
schon von Hensen geschah. Auf diese Weise erhält man be- 
sonders bei Betrachtung von innen her tadellose und übersicht- 
liche Isolationsbilder der Nervenfaser- und Plexusbildung, die 
bei vorheriger Stückfärbung der Objekte oder nachfolgender 
Färbung der isolierten Objekte von keiner anderen Methode er- 
reicht werden. Gewiss liefern auch die Golgische und die 
Methylenblaumethode brauchbare Resultate, wie ich mich über- 
zeugt habe, aber jeder geübte Mikroskopiker wird, wenn er sich 
viel mit dem wunderbar zarten, lockeren und durchsichtigen Bau 
unseres Objektes beschäftigt hat, bald zu der Überzeugung 
kommen, dass es nichts besseres gibt, als die Isolationsmethode 
bei bester Fixierung in Chromosmiumsäure. Kaliumbichromat- 
osmiumsäure oder Überosmiumsäure allein mit Untersuchung in 
schwach lichtbrechenden Medien und, wenn erwünscht, nach- 
folgender Färbung. Diese hat jedoch wesentlich den Wert, gute 
und jedermann schnell verständliche Demonstrations- und Dauer- 
präparate zu schaffen, die ich in der Regel in eine Mischung 
von Kali aceticum, Methylalkohol und Aqua dest. zu gleichen Teilen 
mit bestem Erfolg eingeschlossen habe. Der geschulte Mikro- 
skopiker wird aber bei liebevoller Behandlung unserer Objekte, 
auch am ungefärbten Präparate sehen, was ich im folgenden 
beschreibe : 

Das von mir angewandte einfache Verfahren erfordert die 
Anwendung einer guten Präparierlupe auf Stativ, besser aber 
noch die eines binokularen nicht bildumdrehenden Mikroskopes. 
Ich habe das von Zeiss bezogene Greenoughsche Doppelmikroskop 
benutzt. Es kamen folgende Methoden zur Anwendung: 

1. Von den entsprechenden Körpergegenden wird nach 
Fixierung und Übertragung der Larven in Wasser die Haut 
unter der Lupe abgezogen, der Flossensaum gespalten, die 
Kiemenplatten werden isoliert und zum Teil gespalten. Die 
gewonnenen Stücke kommen so auf den Objektträger, dass die 
Epithelseite nach unten liegt und werden in Wasser unter- 
sucht. 


‘ 
Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 47 


2. Die in Kaliumbichromatosmiumsäure fixierten Larven 
werden nach der von mir vor kurzem mitgeteilten Methode !) 
mit Hämatoxylin (Hämatein) weiterbehandelt. Die Larven werden 
also nach der Fixierung nicht ausgewässert, sondern direkt 
unter Ausschluss des Lichtes in Alkohol von 50°/o übertragen, 
dunkel gestellt und nach 24 Stunden in alkoholische Hämatoxylin- 
lösung (0,5 gr Hämatoxylin in 100 Alkohol von 70°/o gelöst und 
am besten erst nach 2 Tagen oder später zu verwenden). Nach 
24 bis 72 Stunden — je nach der Grösse — folgt Nachbehandlung 
mit Alkohol von 80°/o, der mehrfach gewechselt wird. Man 
nimmt dann einen feinsten Marderpinsel, den man soweit quer 
und scharf abschneidet, dass er nur noch 1 mm lang ist, und 
pinselt bezw. tupft mit dem so gewonnenen Borstenpinsel unter 
dem Doppelmikroskop von den gewünschten Stellen der pech- 
schwarzen Larve die Epithelzellen herunter. Das gelingt, — 
obwohl von Mazeration bei diesem Verfahren keine Rede ist — 
indem man mit feiner Pinzette die Larve hält und mit der 
anderen Hand das Epithel möglichst schonend, jedoch ziemlich 
energisch herunterputzt. Es tritt so an Stelle der matten Epithel- 
oberfläche die metallglänzende Aussenfläche der ersten Corium- 
anlage und, indem man unter relativ starker Vergrösserung 
arbeitet und langsam an Stelle der mattschwarzen Epithelzellen 
der Metallglanz des Corium tritt, denkt man an die Zeit zurück, 
wo man sich gelegentlich selbst seine Stiefel geputzt hat. Ist die 
Hautstelle blank, so wird mit Hülfe von Pinzetten und Schere 
die betreffende Schicht abgezogen und auf den Objektträger ge- 
bracht, in der Regel so, dass die ursprüngliche Epithelseite nach 
unten zu liegen kommt. Man untersucht in Alkohol, in Wasser 
oder man schliesst, wenn man aufheben will, aus dem Alkohol 
in die von mir oben angegebene Einschlussflüssigkeit, die sich 
durch besonders schwache Lichtbrechung auszeichnet, ein. Mit 
Deckglaskitt umgebene Präparate dieser Art haben sich bei mir jetzt 
über ein Jahr lang unverändert erhalten. Das feine strohmatten- 
artige Geflecht der ersten Coriumanlage soll bei diesen Präparaten 
nur ganz mattgrau oder fast ungefärbt erscheinen. Die Nerven 
und die Kerne dagegen dunkel. doch nicht so dunkel, dass man nicht 


', 0.Schultze. Über Stückfärbung mit Chromhämatoxylin. Zeitschr. 
für wissenschaftl. Mikroskopie. Bd. XXI. 1904. 


48 Oskar Schultze: 


die Neurofibrillen der marklosen Fasern und das tiefschwarze 
Nervenmark der markhaltigen Fasern von dem Achsenzylinder 
derselben deutlich unterscheiden kann. Ist die Färbung zu dunkel 
geraten, so kann man die obige Hämateinlösung bis zum 20fachen 
verdünnen. 

3. Man fixiert und behandelt mit Alkohol in der unter zwei 
beschriebenen Weise, isoliert die ungefärbten Hautstücke und 
färbt diese — wie Schnitte — in der Hämateinlösung, wobei 
man die Ohromlackbildung durch Kaliumbichromatbehandlung 
noch verstärken kann, wenn dies erwünscht ist. 

4. Man behandelt die Larven wie unter zwei bis zur 
Extraktion der Farbe einschliesslich, zieht nun die Haut ab und 
pinselt von den gewonnenen Fetzen das Epithel in obiger Weise 
herunter oder, indem man das Objekt mit einem flach aufgelegten 
Marderpinsel auf den Boden der Schale drückt und mit dem 
Borstenmarderpinsel quer über die Haare des ersten Pinsels 
streicht, sodass diese das Epithel abreiben. Die Methode zwei 
ist aber vorzuziehen, da bei ihr die Nerven weniger leiden. 

5. An Osmiumpräparaten kann man das Epithel nach Über- 
tragung in Wasser leichter abpinseln, als an den Kalium- 
bichromatosmiumpräparaten. Man kann dann schon durch direkte 
Übertragung in Hämateinlösung durch Osmiumhämatoxylinlack- 
bildung vortreffliche Bilder erhalten, worüber ich bei anderer 
Gelegenheit berichten werde; stärkere Färbung erhält man, in- 
dem man aus der Osmiumsäure in 2°/oiges Kaliumbichromat 
überträgt und dann die Nachbehandlung anschliesst, wie sie 
unter 2 angegeben wurde, also so, als ob die Obieles direkt 
mit Kaliumbichromatosmiumsäure behandelt wären. 

6. Mit Osmium- oder Kaliumbichromatosmiumsäure fixierte 
Objekte werden mit verdünntem Holzessig reduziert; die Haut 
oder die Kiemenplatten kommen direkt zur Untersuchung. Da 
das Epithel bei dieser Methode nicht so dunkelt, wie bei der 
Hämateinanwendung, erhält man bei richtiger Lage des Objektes 
sehr brauchbare Bilder der Nerven, ohne das Epithel entfernen 
zu müssen. 

7. Nach vielen Versuchen habe ich eine Methode gefunden, 
um am konservierten Osmiumobjekt das Epithel in toto zu ent- 
fernen. So gewinnt man dünne Epithelmembranen, die sich bei 
guter Konservierung für Flächenbilder eignen und entiernt 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 49 


zugleich das Epithel von der Unterlage. Allerdings ist mir dies 
bei Amphibienlarven bisher nicht so sicher gelungen, wie bei 
jungen Salmoniden, die noch den Dottersack besassen. Legt 
man diese 6 Stunden in halbprozentige Osmiumlösung und dann 
in Alkohol von 50°/o, derauf 15cbem zwei Tropfen frischbezogenen 
Lig. ammon. caust. enthält, so löst sich das vortrefflich konservierte 
Epithel in grossen Fetzen ab. Dasselbe tritt ein, wenn man der 
Osmiumbehandlung eine ein- oder mehrtägige Behandlung mit ein- 
prozentiger Kaliumbichromatlösung anschliesst und dann den 
Ammoniakalkohol folgen lässt. Behandelt man mit Alkohol nach, 
so gewinnt man Dauerpräparate des isolierten Epithels im Flächen- 
bild. Bei den Salamanderlarven lässt sich das Epithel nach der 
obigen Behandlung mit ammoniakalischem Alkohoi gewöhnlich 
nur als Staub von der Larve ganz leicht herunterpinseln. Man 
muss dies nach möglichst kurzer Wirkung des Ammoniaks vor- 
nehmen und kann dann, wenn man die ganze Larve abgepinselt 
hat, diese mit Kaliumbichromat und Hämatein weiter behandeln. 
Ich teile diese Anwendung des schwach ammoniakalischen Aiko- 
hols auf Osmium- und Kaliumbichromatpräparate hier mit, weil 
ihre Verwendung auch in anderen Fällen von Wert sein kann. 
Auf Präparate, welche gleich mit Kaliumbichromatosmiumsäure 
behandelt werden, ist sie auffallenderweise nicht anwendbar. 


Die sensiblen peripheren Neuroblasten 
der Amphibienlarven. 


Als Objekte dienten Larven von Salamandra maculata, die 
im Oktober oder im Laufe des Winters und Frühjahres den Weibchen 
entnommen und teils direkt, teils nach verschieden langer Auf- 
zucht in einem gut durchlüfteten Aquarium verwendet wurden ; ferner 
Larven von Triton taeniatus und T. cristatus von dem Augenblick 
des Ausschlüpfens aus den Eihüllen an, sowie die Larven von 
Rana fusca, R. esculenta und Pelobates fuscus. 

Dicht unter der in Form eines zierlichen strohmattenartigen 
Geflechtes bereits ausserordentlich früh — z. B. schon bei eben 
ausgeschlüpften Tritonlarven — vorhandenen ersten Coriumanlage 
(dem Vorläufer des späteren Stratum compactum der Haut) und 
nach aussen von dem Zellennetz der embryonalen Bindegewebs- 
zellen liegen in allgemeiner Verbreitung an allen Stellen der 


Körperoberfläche typische, durch einen kleinen Zellkörper und 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 4 


50 Oskar Schultze: 


sehr lange Fortsätze ausgezeichnete, teils bipolare, teils 
multipolare Zellen. (Tafel II (Fig. 1—6 und Textfigur 1.) 
Bei der geringen Ausbildung des Zellkörpers — einer Eigen- 
schaft, die die Zellen also mit den Bindegewebszellen gemein 


Big: 1: 
Drei anastomosierende sensible Neuroblasten aus der Haut des Kiemendeckels 
einer 15 mm langen Larve von Triton taeniatus. Chromosmiumessigsäure, Hae- 
matein. Leitz Oc. I. Obj. 7. Das Original ist auf ?/s verkleinert worden. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 51 


haben — passt sich der Kern der Form desselben an oder — 
wenn man lieber will — der Kern bestimmt gleichsam die Form 
des Zellkörpers (vergl die Zellen der Tafel III Figur 1 und 2.') 
Und ferner: Die den Kern umgebende Zellsubstanz ist so spär- 
lich, dass es auch mit starken Systemen oft sehr schwer, ja un- 
möglich erscheint, die umgebende Zellsubstanz an den bestkon- 
servierten Zellen zu erkennen. So entsteht oft der falsche Eindruck, 
als ob die Kerne als etwas fremdartiges aufgelagert seien. Oft 
genug aber gelingt es, mit starken Trockensystem oder homogener 
Immersion das Vorhandensein eines Protoplasmamantels um den 
Kern, wenn auch nicht immer allseitig, nachzuweisen (Tafel III 
Figur 1 u. 4.) Im allgemeinen aber erscheinen die Kerne wie 
Anschwellungen im Verlauf der gradlinigen Fortsätze der 
bipolaren und in den Knotenpunkten der multipolaren Zellen. 
Die Fortsätze der Zellen sind häufig, besonders mit der wachsenden 
Entfernung vom Kerne, so fein, dass sie als zarteste Einzel- 
Fibrillen erscheinen und in ihnen eine weitere Struktur nicht 
nachweisbar ist. Überall aber, wo die Fortsätze eine beträcht- 
lichere Dicke besitzen, erkennt man deutlich den feinfibrillären 
Bau derselben: das ist am schönsten nur an Osmium- und 
Kaliumbichromatosmiumpräparaten zu sehen, während bei An- 
wendung von Chromosmiumessigsäure, vornehmlich durch die 
Chromsäurewirkung, die Fortsätze eine gewisse Schrumpfung 
erleiden, dafür allerdings relativ schärfer hervortreten, jedoch 
— ähnlich der Wirkung stärkerer Chromsäure auf den Achsen- 
zylinder — den fibrillären Bau nicht mehr erkennen lassen. 
Was nun vor allem weiterhin unsere Zellen charakterisiert, 
das ist die ausgesprochenste Neigung sich anastomotisch zu 
verbinden. (Tafel III Fig. 3—6, Textfigur 1 und viele andere); 
diese Eigenschaft ist so auffallend, dass man dem Eindruck unter- 
liegt: Diese Zellen können isoliert garnicht existieren. Soweit 
sie bipolar sind, hängen sie durch je zwei verschieden lange — 
oft erstaunlich lange — Interzellularen (Plasmodesmen) in innigster 
Weise zusammen, bei den multipolaren Zellen ist oft ein Zu- 


!) Sämtliche Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparat von unserm 
Universitätszeichner W. Freytag unter meiner ständigen Kontrolle ange- 
fertigt. Das Verhalten der Zellfortsätze wurde auch bei den Präparaten, 
die bei relativ schwachen Systemen gezeichnet wurden, zum Zwecke genauer 
Einzeichnung mit starken Systemen genau geprüft. 


4* 


Oskar Schultze: 


[| 
DD 


sammenhang mit einer grösseren Zahl von Zellen zu erkennen 
(Tafel III, Figur 6.) Auf diese Weise entstehen dicht unter dem 
Corium ausgeprägte Zellennetze aus bipolaren und multi- 
polaren Zellen. So leicht, wie die Zellennetze sich dem 
Beobachter darbieten, so schwierig ist die Klarstellung des Ver- 
haltens der feinsten Fortsätze. Sie geben Seitenäste ab, teilen 
sich baumförmig und werden feiner und feiner, bis sie dem Blick 
entschwinden. In den Abbildungen ist ein grosser Teil der Fort- 
sätze absichtlich nicht völlig ausgezeichnet, wie sich das ohne 
weiteres aus den Figuren 2 und 4 erkennen lässt, andere 
sind infolge der Präparation abgerissen oder auch in den Prapä- 
raten durch aufgelagerte andere Elementarteile verdeckt gewesen 
und daher unterbrochen dargestellt (z. B. in Tafel III Figur 6.) 
In anderen Fällen aber werden die stattlich entwickelten Fort- 
sätze bei grosser Längenausdehnung so fein, dass man sagen möchte, 
sie endigen „frei“. Doch das hiesse”vorschnell geurteilt. 
Denn der Mikroskopiker blickt ja doch in den Mikrokosmos, wie 
der Astronom in den Makrokosmos. Wie dieser mit seinen besten 
köhren einen von unsrer Erde zum Mond verlaufend gedachten 
Strick nur eine Strecke weit zu verfolgen vermöchte, dann ihn 
aber seinem Blick entschwinden sehen würde, ohne kühn zu be- 
haupten, er habe das freie Ende des Strickes gesehen, so möge 
auch der Anatom nicht vorschnell urteilen, umsoweniger, als 
er gelegentlich, wenn es sich um die Frage nach „freien“ Enden 
handelt, erfahrungsgemäss nicht ganz „frei“ urteilt. — Was also 
beispielsweise in der Textfigur 1 und in noch vielen anderen Bildern 
als — übrigens im Objekt bei den angegebenen Vergrösserungen 
unmessbar feines — freies Ende erscheint, darf nicht als solches 
betrachtet werden. Ich habe auf diesen schwierigen und springenden 
Punkt viele, aber noch nicht die letzte Aufmerksamkeit gewendet 
und komme noch später darauf zurück, indem ich hier nur hervor- 
hebe, dass meiner Überzeugung nach noch heute folgende Worte 
Hensens') volle Gültigkeit haben: „Auswachsende Nervenspitzen 
sind noch niemals demonstriert worden, wenn nicht eben im 
Froschlarvenschwanz, wo ich solche zu leugnen gezwungen bin.“ 

Wir finden also bei jungen Amphibienlarven dieht unter 
dem Integument weit verbreitete Zellen und Zellennetze typischer 


') Hensen. Über die Nerven im Schwanz der Froschlarven. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 4. 1868. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 53 


Art von fibrillärem Bau, auf das deutlichste unterschieden von 
den Bindesubstanzzeilen (vergl. auch Tafel III, Figur 5); Zellen 
mit typisch verästelten oder einfachen Ausläufern, welche teils 
als deutliche Interzellularen die Zellen verbinden, teils derartig 
fein auslaufen, das wir trotz redlichen Bemühens, freie Enden 
zu sehen, einstweilen unsere Unfähigkeit bekennen müssen, etwas 
sicheres über das Ende der Ausläufer auszusagen. 

Jedoch, so höre ich manche Leser fragen — was will denn 
der Mensch eigentlich mit seinen „Zellen“ ? Das sind doch alles 
einfache, nackte, marklose Nervenfasern mit Kernen, mit auf- 
gelagerten Schwannschen Kernen, oder „besser“ gesagt Schwann- 
schen Zellen! O nein. Die Sache ist viel einfacher. Und wenn sie 
nicht für jeden unbefangenen Beurteiler zum Lachen einfach wäre, 
dann könnte man sich aufregen, indem man sieht, wieman sich — sit 
venia verbo — seit Jahren um diese Kerne in unklarer Weise herum- 
drückt. Ich will nur aus meinen Notizen hier (ohne die Autoren 
zu nennen) eine kleine Auslese geben. Da heisst es, „Schwannsche 
Kerne liegen als Mesodermkerne den nackten Achsenzylindern 
auf“ (also wohl „freie“ Kerne?), oder „marklose Endfasern mit 
Kernen“ oder die „Fasern nehmen in spindelförmigen Anschwell- 
ungen helle Kerne auf“ oder die „marklosen Fasern besitzen 
kernhaltige Stellen“ oder „an den Kreuzungspunkten der freien 
Fasern liegen kernhaltige Anschwellungen“ oder „an den Knoten- 
punkten finden sich Kerne oder Nervenzellen ähnliche Körper“ 
oder „ein feinmaschiges nervöses Fasernetz mit Kernen in den 
Knotenpunkten“, oder „Ganglienzellen sind in die Knotenpunkte 
des Nervennetzes eingesprengt“ usw. 

Mit dem richtigen Namen genannt heisst unser Kind einfach: 
Zellen, die unter syneytialer Vereinigung marklose Nervenfasern 
nd marklose Nervenfasernetze bilden oder zu bilden bestimmt 
sind, Zellennetze und Zellenketten von zahllosen 
dicht unter dem Integument gelegenen sensiblen 
typisch neurofibrillären Neuroblasten. 

Dass die Kerne in den Zellen, wenn auch nicht selten 
exzentrisch und so scheinbar auf den Fasern liegen, dass es sich 
also um Zellen, Zellketten oder Zellennetze handelt, das geht 
aus den Präparaten und den Abbildungen klar hervor, vergl. die 
Figuren 1—6 auf Tafel III, Figuren 13, 14, 18 auf Tafel IV, 
Figuren 22—24 auf Tafel V und viele andere, und noch niemand, 


| 


54 Oskar Schultze: 


der ohne Voreingenommenheit meine Präparate betrachtete, hat 
es geleugnet. Das Verhalten dieser Kerne stimmt, was ihre 
Lage betrifft, ganz mit dem der sich bildenden quergestreiften 
Muskelfasern überein, ja hier erscheinen die Kerne oft den Muskel- 
fibrillen noch viel auffallender „aufgelagert“ (s. Fig. 7—9 auf 
Tafel III), und doch fällt es niemandem ein, die Kerne hier als 
etwas den Fibrillen fremdartiges oder als zu Zellen gehörig zu 
betrachten, die den Fibrillen aufliegen, obwohl der Schein dazu noch 
viel mehr verlocken könnte (Fig .9, Taf. III), als dies bei den Kernen 


Fig. 2. 
Markloser Nerv mit seitlich anhängendem Neuroblast aus dem Flossensaum 
der Salamanderlarve. Leitz Oc. 1, Obj. 7. Chromosmiumessigsäure, Hämatein. 
Scheinbar freie Enden. Das Original ist auf °'3 verkleinert worden. 


der marklosen Fasern der Fall ist. Wie die Myoblasten sind die 
Neuroblasten, solange die Dotterelemente noch nicht resorbiert 
sind, durch ihren Gehalt an solchen charakterisiert (vergl. Tafel III, 
Fig. 3 und Fig. 8.) 

Hängen nun aber unsere Zellen und Zellennetze, wie sie 
die zitierten Abbildungen und zahlreiche der späteren zeigen, 
wirklich mit embryonalen Nerven zusammen, und sind sie wirklich 
die Bildungszellen solcher Nerven ? Es ist so. Textfigur 2 zeigt drei 
in einer gestreckt verlaufenden marklosen Faser vereinigte Neu- 
roblasten. Nach der einen Seite entsendet die Faser einen 


oO 
[511 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 


langen unverästelten scheinbar frei endenden Fortsatz; an der 
anderen hängt sie durch eine kurze Interzellularbrücke mit einem 
quergestellten Neuroblast zusammen, von welchem peripherwärts 
zarte Ausläufer verlaufen. Tafel IV Figur 11 stammt von einem 


), gedeckt von den weiten 
derlarve. Kaliumbichromat- 


Fig. 3. 


Subecoriales Neuroblastennetz mit zugehörigem marklosen Nerv (N 
osmiumsäure, Hämatein. Leitz I, 3. 


Maschen der Blutkapillaren. Von der Brust einer 3 cm langen Salaman 


wohlgelungenen Präparat der Haut des Kiemendeckels einer 1 cm 
langen Larve vom gemeinen Wassermolch. Die Kernhaufen ent- 


56 Oskar Schultze: 


sprechen den zum Teil noch sehr kleinen Hautsinnesorganen 
(Nervenhügeln). Von dem sehr kernreichen stärkeren Nerven- 
stamm verlaufen die zierlichen, spindelförmigen, bereits zu Zell- 
ketten angeordneten Neuroblasten als erste Spur der die Sinnes- 
hügel versorgenden Nervenfasern. An einigen Stellen erscheint 
infolge der Präparation die Kontinuität etwas unterbrochen. Der 
Zusammenhang der Zellennetze mit den jungen noch marklosen 
Nervenfasern ist ferner ohne weiteres aus der Textfigur 3 und der 
Figur 31 auf Tafel VI, sowie anderen ersichtlich. 

Es entsteht‘ sofort die Frage, woher, d. h. von welchem 
Keimblatt sind diese nervösen Energidennetze abzuleiten? Diese 
Frage bin ich jetzt nicht imstande befriedigend zu beantworten. 
Doch will ich immerhin folgendes angeben. Es ist zweifellos, 
dass alle von mir eben beschriebenen Neuroblasten auf mitotischem 
Wege von bereits vorhandenen Neuroblasten abstammen (s. unten), 
die alle im Mesoblast liegen, getrennt von der Epidermisanlage 
durch den bindegewebigen Coriumfilz. Doch es wäre falsch, des- 
halb diese Zellen als mesoblastisch zu bezeichnen, oder gar diese 
Zellen den „Bindegewebszellen“ anzuschliessen. Die Versenkung 
von Zellen, aus denen in späteren Generationen spezifische Zellen 
des Nervensystems und der Sinnesorgane hervorgehen, in die 
Tiefe, d. h. aus dem Ekto- in den Mesoblast, ist bekanntlich eine 
in der Tierreihe bis zum Menschen hinauf allgemein verbreitete 
und hochwichtige Tatsache, sei es, dass es sich — onto- und 
phylogenetisch gedacht — um die „Versenkung“ von Einzelzellen 
handelt, sei es um die von Gruppen solcher, wie sie in der 
„Abschnürung“ des Medullarrohrs von dem Ektoblast und in der 
Entwicklung von wenigstens gewissen Ganglien und deren Nerven 
ihren sinnenfälligsten und massigsten Ausdruck findet. Mit der 
Möglichkeit, dass unsere peripheren Neuroblasten von einzelnen, 
schon sehr frühzeitig aus dem Ektoblastverband ausscheidenden 
Zellen abstammen, zu rechnen, ist ebenso naheliegend, wie es 
kurzsichtig wäre, diese Möglichkeit einfach von der Hand zu 
weisen. Wer die Epidermis von Amphibienlarven oder das Epithel 
der Kiemenplatten im Flächenbild häufiger untersucht hat, kennt 
die bereits von Flemming in seinem bekannten Buch und von 
anderen abgebildeten sternförmigen zwischen die Epidermiszellen 
eingelagerten Zellen. Sie besitzen lange verästelte Ausläufer, die 
innerhalb der Interzellularräume der Epithelien verlaufen. Ein 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 


a a ER ERBE rd Der Se Ba a a RE 


Fig. 4. 
Ramus superior nervi lateralis mit 
drei Nervenhügeln aus dem Flossen- 
saum einer eben ausgeschlüpften 
83mm langen Larve von Triton taeni- 
tus. Der Nerv besteht aus drei ana- 
stomosierenden Spindelzellen von 
denen die am weitesten distale (ce) im 
Epithel lag. Kaliumbichromatosmi- 
umsäure, Hämatein. Leitz Oc.I. Obj.5. 
Das Original ist auf °/s verkleinert 
worden. 


sb} | 
| 


Teil dieser Zellen wird zweifellos 
zu sternförmigen Pigmentzellen und 
hängt kaum direkt mit Nervenenden 
zusammen, wiewohl es ja behauptet 
worden ist. Flemming sagt aber 
an einer Stelle, dass diese Zellen 
als pigmentfreie Zellen mit mark- 
losen Nerven zusammenhängen. Das 
zu sehen, ist mir bisher nicht ge- 
lungen, auch hat Flemming diese 
Zellen an anderer Stelle als Wander- 
zellen bezeichnet, und andere haben 
sich ähnlich geäussert. Jedenfalls 
bleiben diese Zellen weiterer Unter- 
suchung vorbehaiten. Immerhin 
kann ich schon jetzt eine Beobach- 
tung mitteilen, welche hierher ge- 
hört und zu weiterer Verfolgung 
drängt. Die Textfigur 4 entstammt 
einem Flächenpräparat des median 
halbierten Flossensaumes einer eben 
ausgeschlüpften Larve von Triton 
taeniatus von nur 8 mm Länge. 
Längs der drei als dunkel gehaltene 
Kernhaufen angegebenen Nerven- 
hügel verläuft die aus drei Spindel- 
zellen bestehendeZellenkette,welche 
die erste Anlage desR.superior nervi 
lateralis darstellt. Der Verlauf 
dieses Nerven bei der Tritonlarve 
ist in Figur 20 auf Tafel V durch 
die punktförmig eingezeichneten 
Sinnesorgane beider Seiten?) leicht 
zu erschliessen. Das am meisten 
distal gelegene, bei ce gezeichnete 
Sinnesorgan (Textfigur 4) ist das 
letzte der Reihe, der Nerv verläuft 
ungefähr in der Mitte des Flossen- 


!, Jederseits liegen drei bis vier Nervenhügel. 


58 Oskar Schultze: 


saumes aus der Achse dorsalwärts in den Saum. Dieser Ast ist für 
die Prüfung unserer Frage sehr geeignet. In jener Neuroblasten- 
kette der nebenstehenden Figur 4 nun lag der letzte (mit c be- 
zeichnete) Neuroblast in der tiefen Epidermisschicht 
zwischen den Epidermiszellen und war durch eine feine, in den 
Interzellularräumen der Epithelien verlaufende Interzellularbrücke 
mit dem nächsten proximalwärts sich anschliessenden Neuroblasten (b) 
verbunden. Dieser, sowie die Zelle a lagen, soviel liess sich am 
Flächenbild sicher sehen, unter dem Epithel. Hier bestand also 
eine kontinuirliche, vom Nervus lateralis ausgehende einfache 
Zellenkette, deren Endzelle an dem letzten Hautsinnesorgan 
in dem Epithel lag. Da sage ich nur: Warte nur, balde laichen 
wieder die Molche. 


Die Vermehrung der Neuroklasten und die Ent- 
stehung der marklosen Fasern. 


Die von mir als sensible Neuroblasten bezeichneten Elemente 
sind nichts neues, wie ich bereits in meinem in Jena gehaltenen 
Vortrag bemerkte, hat sie doch seit Schwann jeder Histologe 
der einen Amphibienlarvenschwanz genauer unter dem Mikro- 
skope betrachtete, gesehen, freilich ohne — von den unten ge- 
nannten Ausnahmen abgesehen — das Kind mit dem richtigen 
Namen zu nennen, ohne die Kerne als die der Nervenbildungs- 
zellen zu bezeichnen, und ohne von Neuroblasten zu sprechen. 
Theodor Schwann fasste die Nervenfaser als eine „sekundäre“ 
vielkernige, durch Verschmelzung vieler Zellen entstandene Zelle 
auf, und noch heute lässt sich darüber discutieren, ob man die 
Jungen, in Form von Zellketten sich darstellenden Nervenfasern 
(s. unten) als ein vielkerniges Syneytium, oder als viele durch 
breite Interzellularen verbundene Zellen auffassen soll. Im Grunde 
ist diese Unterscheidung nebensächlich. Die Hauptsache ist das: 
Die Zellkerne teilen sich mitotisch, die Zellkörper aber bleiben 
durch feine oder breite und sehr verschieden lange Strecken von 
neurofibrillärer Zellsubstanz verbunden und so bilden sich 
die Zellenketten — ebenso wie die Zellennetze — gleichsam aus 
sich selbst heraus. Es besteht keine Diskontinuität der Zellen 
und keine nachträgliche Verschmelzung, bei welcher man ein mehr 
oder weniger blindes Aufeinandertreffen der Zellfortsätze anzu- 
nehmen hätte. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 


Die mitotische Teilung unserer Zellen hat schon vor nun- 
mehr 20 Jahren unser hochverehrter Altmeister!) von Rana, 
Triton und Siredon abgebildet, er nannte sie „indirekte Teilungen 
der Kerne markloser Nerven“ und später hat Raffaele °) welcher 
die Bedeutung der Elemente als nervenbildende Zellen bereits 
richtig beschrieb, Abbildungen der Mitosen aus Larven von Rana, 
Bufo und Salamandrina gegeben. Vor 60 Jahren. aber schon 
hat Koelliker die Entstehung der Nervenfasern aus Zellen- 
reihen am Amphibienlarvenschwanz vollkommen richtig beschrieben 
und abgebildet?). Der Schreiber dieses sowohl als sein Meister 
empfinden es zwar eigenartig, wenn ersterer letzteren an dieser 
Stelle als den Entdecker der multizellulären Genese der Nerven- 
fasern zu feiern sich gezwungen sieht, indem er die Köllikersche 
Schilderung hier wiederholt; doch der Schüler ist glücklich, sich 
eins zu wissen mit seinem Lehrer in dem Bewusstsein dessen, 
was dieser an den Schluss seiner denkwürdigen Eröffnungsrede der 
ersten Anatomenversammlung in Leipzig 1887 stellte, dass die 
Wahrheit in unserer Wissenschaft über alles geht! Jene Worte 
aus dem Jahre 1846 lauten (S. 103 u. 104): 

„Ces nerfs ramifies et simples se forment en m&me temps que 
les vaisseaux par la jonction des cellules fusiformes ou etoildes, 
comme je puis le prouver par l’observation directe de pareilles 
cellules, soit libres, soit plus ou moins jointes A des ramifications 
uerveuses, par l’existence de noyaux dans les parties renflees 
des nerfs, et par la presence chez les larves jeunes, d’une grande 
quantit& de globules graisseux dans le voisinage 
des noyaux qui sont parfaitement de la meme 
mature .queficeurdertoutesivles sellutes;/embry- 
onnaires. Le nombre des nerfs est moins grand dans les 
larves plus jeunes: il augmente de plus en plus par la formation 
d’anastomoses entre les divers troncs et leurs ramifications, 
qui naissent a peu pres de la meme maniere que les ana- 
stomoses des valisseaux sanguins, et par le developpment de nou- 


') A. Koelliker, Histologische Studien an Batrachierlarven. Zeitschr. 
f. wiss. Zool, Bd. 43, 1885, Tafel I, Fig. 4 A—C. 

’) F. Raffaele, Per la genesi dei nervi da externe cellulari. Anat. 
Anz, Bd. 18. Nr. 15 u. 16. 

®) A. Koelliker, Note sur le d&veloppment des tissus chez les batra- 
ciens. Annales d. Sciences nat. III. Serie. T. 5. 1846. 


60 Oskar Schultze: 


veaux troncs et rameaux se forment par la jonction des prolonge- 
ments des nerfs deja existants a de nouvelles cellules &toildes ou 
fusiformes. Tous ces trones et rameaux d’une formation secon- 
daire ont parfaitement la meme structure que les nerfs primitifs 
deja decrits; seulement on ne leur trouve jamais de globules 
graisseux, puisque les celluies d’elles tirent leur origine n’en 
possedent plus elles-m&mes, et appartiennent en partie & une 
generation nouvelle de cellules que l’on voit se former dans la 
substance de la queue, dans le plan m&me dans lequel sont 
situes les nerfs.“ 

Von der Richtigkeit dieser Beobachtungen war Kölliker 
so überzeugt. dass er noch 21 Jahre später (Handbuch der Ge- 
webelehre, 1867, 5. Aufl. S. 333) von denselben Nerven wieder- 
holte: „Es hat nicht die geringsten Schwierigkeiten zu zeigen, 
dass die Fasern durch Verschmelzung spindelförmiger Zellen ent- 
stehen“! Auch im Jahre 1585 (l.c.) sagte Kölliker, „dass die 
Kerne sich auch im Innern solcher Fasern finden“ (S. 2) und 
bildete klar die Mitosen in den Fasern ab. Auch Rouget!‘) 
sah die Kerne, die zu den Kernen der Schwannschen Scheide 
werden, in den Fasern liegen, doch liess er die ersten Kerne 
fälschlich in den Fasern „autogen“ entstehen. Aber bald durften 
gleichsam die Kerne nicht mehr in den Fasern liegen. Sie waren 
ihnen entfremdet worden. Denn das heute nicht mehr voll- 
gültige Wallersche Gesetz des totalen Absterbens der von der 
zentralen Zelle abgetrennten Nervenfaser war zur Herrschaft 
gelangt, und es passte vortrefflich, als His lehrte: Die Nerven- 
fasern wachsen von den zentralwärts gelegenen Neuroblasten mit 
freien Enden nach ihrem Ziele hin. Der grosse Leipziger Anatom 
gedachte dabei nicht mehr seiner im Jahre 1856 ?) an den Nerven 
der Cornea gemachten und klar abgebildeten Beobachtungen vom 
menschlichen Embryo, dass „die Hornhautnerven in erster Anlage 
aus aneinandergereihten feinen spindelförmigen Zellen mit länglich 
ovalen Kernen bestehen‘ und dass die Fasern bei dem Embryo 
ein „geschlossenes Netzwerk‘ bilden, „dessen Knotenpunkte man 
wohl als eine Art peripherischer Ganglienzellen ansprechen müsse.“ 


') C. Rouget, Memoire sur le developpment des nerfs chez les larves 
de batraciens. Arch. de physiologie. II. Serie, T. 2. 1875. 

’) W. His, Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der 
Cornea. Basel 1856. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 61 


Solche in den Verlauf sensibler Nerven eingeschaltete deutliche 
Zellen durfte es nun — auch beim Embryo — ja nicht mehr 
geben. Denn nackt wachsen nun die motorischen und die sen- 
siblen Fasern hinaus, Mesodermzellen decken die Fasern zu und 
geben ihnen röhrenförmige Hüllen. Es liess sich zwar nicht 
leugnen, dass die Auffassung des zielstrebigen Hinwachsens der 
freiausschwärmenden Nacktzylinder nach dem Ziele ihrer Sehnsucht 
an ein Scheibenschiessen erinnerte, bei dem in bewunderungs- 
würdiger Weise niemals vorbeigeschossen wurde, aber es klappte 
doch wieder alles, und wir waren — wenigstens morphologisch — 
zufrieden, umsomehr, als die Golgische Methode die Nacktheit der 
Fasern und deren freie Enden auf das schönste zu zeigen schien. 


Und doch gährte es im Hintergrunde bei Anatomen 
und Physiologen. Und noch im vorigen Jahre bewiesen neue 
Äusserungen Hensens'), dass die Wahrheit noch nicht auf 
unserem schwierigen Gebiet gefunden oder zum mindesten schroffe 
Gegensätze fortbestehen, denn die jungen Forscher anregend, 
kommt Hensen auf seine Beobachtungen zurück und tritt voll 
für seine alte Lehre ein, dass proximaler und distaler Endapparat 
vom Beginn ihrer Sonderung an bis zur abschliessenden Festlegung 
der Nervenbahnen in Zusammenhang bleiben. Und weiter sagt 
der Kieler Physiologe auf Grund langjähriger Erfahrung auf dem 
(Gebiet der Histogenese des Nervensystems: „Die Lehre vom 
Auswachsen der Nerven an ein vielleicht schon etwas entwickeltes 
aber doch noch ungeborenes Ende, stellt von dem allen, soweit 
ich einsehen kann, nichts in Aussicht. Wir stehen damit ein- 
fach vor einem ewigen, ununterbrochen fortlaufenden 
Wunder allergrösster Art! Die Lehre gibt eine Erklärung 
für jeden denkbaren und undenkbaren Fall, ist also keine Er- 
klärung, sondern nur ein „noli me tangere“ für die Forschung. 
Dies nackt hervortretende Unvermögen wird von der Metaphysik 
mit einem Mäntelchen umkleidet. Es wird der Begriff Cyto- 
philie aufgestellt und die Weise des Nervenwachstums aus 
Neuro-Epitheliophilie und Neuro-Myophilie erklärt“. 

Doch ich wollte von der mitotischen Vermehrung der Neuro- 
blasten und der ersten Bildung der Fasern dem bereits Gesagten 


!ı V.Hensen. Die Entwicklungsmechanik der Nervenbahnen im 
Embryo der Säugetiere. Kiel und Leipzig 1903. 


62 Oskar Schultze: 


noch einiges hinzufügen. Die Mitosen sind in der Tat leicht zu 
finden. Die Figuren 13 und 14 auf Tafel IV zeigen solche ım 
Aster- und Dyasterstadium. Figur 13 lässt erkennen, wie die 
Neurofibrillen in einer gewissen Entfernung von der Sternfigur 
aufhören, deutlich zu sein. Wer noch Zweifel an der Lage der 
Kerne in dem neurofibrillären Plasma hegen sollte, den müssen 
die bei der Mitose sich ergebenden Bilder überzeugen. An den 
Kaliumbichromatosmium- und Hämateinpräparaten sind die Kerne 
häufig so dunkel gefärbt, dass sie nur als tiefschwarze An- 
schwellungen der Fasern erscheinen. Gleichwohl wird der kundige 
Beobachter nicht daran zweifeln, dass eingeschnürte und nahe 
beieinander gelegene Kerne, wie sie die Figuren 17 und 18 auf 
Tafel IV, 19, 22 und 23 auf Tafel V an den mit + bezeichneten 
Stellen zeigen, auf kurz vorhergegangene Mitose zurückzuführen 
sind. Die Tafelfigur 19 stellt einen multipolaren Neuroblast aus 
dem Flossensaum einer 14 mm langen Pelobateslarve unmittel- 
bar nach der Teilung des Kernes dar. Die Teilprodukte bleiben 
durch eine Protoplasmabrücke verbunden. Ähnliches zeigte die 
Tafelfigur 18 von einer Larve von Rana fusca, bei welcher rechts 
die beiden Kerne bereits weiter auseinander gerückt sind, als 
links. Ein ähnliches Bild sieht man an der mit + bezeichneten 
Stelle der Tafelfigur 17 vom Kiemendeckel einer 2 cm langen 
Forelle;!) die Kerne treten hier zwar noch weniger scharf hervor, 
als in der Textfigur 5 von dem gleichen Objekt, wo der Nucleolus 
den Kern deutlicher verrät. Die Figur 23a und b auf Tafel V 
zeigt, wie notwendig es ist, die sogenannten nackten Achsen- 
zylinder oft über sehr lange Strecken zu verfolgen, ehe man den 
zu dem betreffenden Neuroblast gehörigen Kern auffindet. Und 
wenn es auch lange dauern sollte, endlich findet man ihn doch und 
überzeugt sich, dass der Fortsatz nicht nackt bis zum Marke 
zieht. Fig. 23b lässt weiter, wie viele andere Bilder, die feinen, 
gelegentlich als „freie Enden“ angesprochenen und später auch 
an markhaltigen Fasern leicht sichtbaren Seitenästchen erkennen, 
über deren „Ende“ einstweilen nichts sicheres auszusagen ist. 

Die mitotische Vermehrung der Neuroblasten führt da, wo 
es sich um die Teilung spindelförmiger Elemente handelt, zur 
Bildung der ersten dem Gesagten gemäss als Zellketten sich 


!) Gewidmet denen, die in Forellenembryonen eine Bestätigung der 
Hisschen Lehre suchten und — fanden. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 65 
ergebenden marklosen Fasern. Verhältnismässig leieht ist das bei 
jungen Tritonenlarven an dem R. superior nervi lateralis zu 
verfolgen (s. oben S.57, die Textfiguren 4, 6 und 7 und die Figur 


Fig. 5. 


Sensibles Neuroblastennetz aus dem Kiemendeckel eines 2 cm langen 
Forellenembryo. Osmium. Von den Kernen treten nur die Nucleolen deut- 
lich hervor. Leitz III, 5. Das Original ist auf °/s verkleinert worden. 


15 auf Tafel IV). Dieser Nerv besteht noch bei 11 mm langen 
Larven von Triton taeniatus aus einer einfachen kernreichen, 
längs der drei bis vier im Bereiche des Nerven gelegenen Nerven- 
hügel verlaufenden Zellenkette — einem linearen Syneytium. Die- 
selben ersten deutlichen kernreichen Nervenfasern sieht man in 
der Textabbildung 3 vom Flossensaum einer 14 mm langen 
Pelobateslarve, in der Textfigur 9 vom Dorsalteil des Flossen- 
saumes einer 4 cm langen Salamanderlarve, in der Textfigur 11 
in noch unregelmässiger Form von dem Kiemendeckel einer 4 cm 
langen Salamanderlarve und in anderen meiner Abbildungen. 


64 


Oskar Schultze: 


Fig. 6. 
Ramus sup. n. lateralis aus vier 
kettenartig verbundenen Neu- 
roblasten bestehend. Der Nerv 
läuftneben drei nur imTon ange- 
gebenen Nervenhügeln u. endigt 
in dem letzten. Tritonlarve von 
9 mm. Von der Larve der Fig. 20, 
Tafel V. Leitz III, 3. 


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Fig. 7. 


Ramus superior n. lat. in etwas 
weiterer Entwicklung als in 
Fig.6. Die Neuroblasten haben 
sich durch Teilung vermehrt. 
DersyneytialeNervistdadurch 
kernreicher geworden. Von 
einer 105 mm langen Tri- 
tonlarve. Chromosmiumessig- 
säure, Boraxkarmin. Vergr.’7b. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 65 
Sie bilden mit den Tafelfiguren 3, 11, 22 und 23, sowie der 
Textfigur 2 und vielen anderen eine volle Bestätigung der alten 
Köllikerschen Angaben, sowie der Angaben von Rouget und 
Raffaele bei dem gleichen Objekt, den Amphibienlarven. 

Ich bitte den Leser, noch etwas genauer die Text- 
figuren 4, 6 und 7, welche die Entwicklung des Ram. super. nervi 
lateralis betreffen, zu betrachten. Hier sehen wir eine Nerven- 
anlage, die zunächst aus einer einfachen Kette von nur drei 
spindelförmigen Urzellen besteht, von denen die letzte im Verband 
der Epidermis lag (s. oben S. 55). Der Vergleich der Abbildungen 
untereinander und die Tatsache, dass die Kerne der Spindeln 
sich mitotisch vermehren, indem gleichzeitig die Sinneshügel 
auseinanderrücken (was allerdings, da die Vergrösserung nicht 
überall dieselbe ist, in den Abbildungen nicht zur Anschauung 
kommt), drängen die Deutung auf, dass das Wachstum dieses von der 
ersten Anlage an mit einer Endzelle in der Epidermis verbundenen, 
also fixierten Nerven, in loco gleichsam aus sich selbst heraus 
erfolgt. In jeder kleinsten Strecke ihrer Länge wächst die Zell- 
kette unmittelbar aus ihrem Medium hervor durch Intussusception. 
Ich komme auf die Entwicklung des N. lateralis und die diese 
betreffende Literatur übrigens ausführlicher an anderer Stelle 
zurück. Nur bemerke ich noch: Von einer anfangs nackten An- 
lage, der sich sekundär Zellen auflagern, ist hier ebensowenig 
die Rede, wie von einer vom Marke oder von Ganglien aus sich 
vollziehenden Auswanderung von Zellen, die den Nerv bilden 
oder einen nackten Achsenzylinder geleiten und umhüllen. 

Es ist klar, dass sogenannte „Schwannsche Zellen“, welche 
bei den Verteidigern der Neuronenlehre eine grosse Rolle spielen, 
von mir nicht anerkannt und gesehen werden, aus dem einfachen 
(runde, weil sie nicht vorhanden sind, denn was man „Schwannsche 
Zellen“ auf Grund der Theorie der nackten zielstrebigen Aus- 
läufer zu nennen sich gezwungen fühlen musste, entspricht 
den Kernen der Neuroblasten mit umgebendem Protoplasma. 

Aus meinen Befunden geht hervor, dass die von mir als 
sensible periphere Neuroblasten bezeichneten Zellen diesen Namen 
mit vollem Recht verdienen. Ihr fibrillär gebauter Zellkörper 
geht in der Bildung der Nervenfaser auf, die Fibrillen werden 
zu den Neurofibrillen des Achsenzylinders, die Kerne der Neuro- 


blasten zu den Kernen des Neurilemmas. Alles steht im Wider- 
Archiv f. mikrosk. Anat, B!., 66. 5 


66 Oskar Schultze: 


spruch zu der Idee der freien, sekundär umscheideten Ausläufer. 
Doch auch jetzt noch möchte wohl mancher Anhänger jener Idee 
diese gar zu gerne retten, indem er sagt: An dem Vorhanden- 
sein jener in loco gebildeten Zellen zweifle ich nicht, aber sie 
sind nur die Bahnen, innerhalb welcher die Neurofibrillen von 
den zentralen Zellen zur Peripherie hinauswachsen, damit sie sich 
nicht verlaufen. Abgesehen davon, dass hierfür erst Beweise 
beigebracht werden müssten, erscheint der Gedanke, dass das 
Protoplasma bestimmter Zellen von Ausläufern anderer Zellen 
durchwachsen werden soll, unnatürlich und gesucht. Man könnte 
aber noch jenes „Auswachsen“ als einen vom Zentrum aus inner- 
halb der peripheren Neuroblasten peripherwärts fortschreitenden 
Differenzierungsprozess auffassen, wobei die Fibrillen aus dem 
Protoplasma der Neuroblasten gebildet werden. Diese Möglichkeit 
hat viel für sich. In diesem Falle bleibt das Protoplasma der 
Neuroblasten, das Neuroplasma, die Bildungsstätte der Neuro- 
fibrillen, wie in den Myoblasten die Myofibrillen aus dem Myo- 
plasma in loco hervorgehen. Es fragt sich dann aber noch, ob 
bei der Bildung der Neurofibrillen in den peripheren Neuro- 
blasten die Verbindung mit dem Zentralorgan (den Vorderhorn- 
zellen und den Spinalganglienzellen) erforderlich ist, ob also im 
Sinne der Neuronisten ein vom Zentrum ausgehender kausaler 
(trophischer, funktioneller) Bildungsreiz nötig ist. Ich komme 
an anderer Stelle auf diese Frage zurück. Ich erinnere aber 
hier schon an den von M. Wolff (s. S. 51) geführten Nachweis 
des neurofibrillären Baues der das ektodermale Nervenzellen- 
netz bei Hydra bildendenden Elemente, in welchen also auch 
beinoch fehlendem Zentralnervensystem die neurofibrilläre Differen- 
zierung stattfindet und an die Autoregeneration der Nervenfasern. 

Die Tatsache des zelligen bezw. syneytialen Baues der 
embryonalen Nerven und ihre primäre Entstehung aus Zellen- 
ketten wird von den Vertretern der Hisschen Lehre naturgemäss 
nicht anerkannt. Das wird aber die Förderung unserer Erkenntnis 
auf dem vielseitig bearbeiteten Gebiet der Histogenese des 
Nervensystems in Zukunft nicht mehr lange behindern, denn 
der vorurteilsfreie Forscher wird bekennen, dass jene Tatsache 
sich aus der unmittelbaren Beobachtung ergibt, und dass die 
Hypothese der Schwannschen Zellen, welche den anfangs nackten 
peripheren, ihrer ganzen Länge nach nur einen einzigen Zellfortsatz 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 67 


darstellenden Fasern, aufgelagert werden sollen, jetzt noch solange 
in der Luft schwebt — bis sie fällt. Und das wird sie. Ich 
würde es für sehr fördernd halten, wenn — zur endgültigen 
Klarstellung — diejenigen Autoren, welche an der Existenz solcher 
Truggebilde, wie es jene Zellen sind, festhalten, dieselben einmal bei 
nächster Gelegenheit den Fachgenossen auf einer Versammlung 
demonstrierten. Ich werde mit meinen Präparaten zur Stelle 
sein. Man würde dann auch zur Einsicht gelangen, dass natur- 
gemäss die Frage nach der;Herkunft dieser „Zellen“ wegfällt und 
dass es fast komisch ist, zu beobachten, wie man sich über die 
Herkunft nicht vorhandener Zellen den Kopf zerbricht, indem 
man sie zuerst aus dem umgebenden Bindegewebe als amöboide 
Zellen, dann als aus dem Mark auswandernd und nun gar aus 
dem Spinalganglion ausschwärmend betrachtet, von wo aus sie 
nicht nur die sensiblen, sondern auch noch die motorischen Fasern 
vor ihrer Nacktheit bewahren sollen. 


2 


AA eg 


Fig. 8. 
Neuroblastennetz, d. h. marklose Nervenfasern aus dem Flossensaum der 
14 mm langen Pelobateslarve (vergl. Fig. 19 und 22, Taf. V) Leitz I, 5. 


Das Original ist auf ?/ı verkleinert worden. 
5*F 


68 Oskar Schultze: 


In einer vorläufigen Mitteilung über Untersuchungen bei Amphi- 
bienlarven, welche die Frage nach der Herkunft der „Schwannschen 
Zellen“ in der Empfindung unzureichender histognetischer Befrie- 
digung auf experimentellem Wege zu lösen strebten, und welche 
von der unrichtigen Voraussetzung ausgehen, dass besondere, sich 
den anfangs nackten Nervenfasern bei der Entwicklung auflagernde 
Zellen existieren müssen und welche darum für die Entscheidung 
der Frage nur einen scheinbaren Wert besitzen, äussert sich 
Harrison!) auch über die „nackten Nervenfasern“ in der „Schwanz- 
flosse“ von Tritonlarven ‚von ca. 10 mm Länge“. Es soll ein 
„Nervenplexus“ vorhanden sein, „in dem Schwannsche Zellen voll- 
ständig fehlen“. Allerdings, denn es gibt überhaupt keine. Übrigens 
würde Theodor Schwann im Grabe stöhnen, wenn man ihn 
für solehe verantwortlich machen wollte, da er doch schon richtig den 
Aufbau der Nervenfasern aus primär vorhandenen kettenbildenden 
Zellen erkannte. Als Kriterium für das Vorhandensein der 
„Schwannschen Zellen“ dienen Harrison also die Kerne der 
Nervenbildungszellen. Dass diese Zellen ausserordentlich lange, 
nackte, faserige Ausläufer haben können, die sich durch mehrere 
Gesichtsfelder erstrecken, wird jeder sehen, der den Flossensaum 
von Amphibienlarven einigermaßen ansieht und, wenn Harrison 
genauer gewesen wäre, so hätte er auch die Kerne dieser Fasern, 
besser die zu den Zellfortsätzen gehörigen Zellkerne, also seine 
„Schwannschen Zellen“ bei diesen Tritonlarven und noch jün- 
geren (!) gesehen (s. Tafel V, Fig. 23 a und b von einer 
9 mm langen Tritonlarve). — Über das „Experiment“ Harri- 
sons und anderes, was in der Mitteilung vorläufig gesagt 
wird, werde ich mich nach dem Erscheinen der ausführlicheren 
Arbeit äussern. | 


Es ergibt sich, dass meine Befunde vollkommen die Angaben 
Dohrns, des energischsten Vertreters des syncytialen Aufbaues der 
peripheren Nervenfasern bestätigen, Angaben, die sich mit den 
ursprünglichen Köllikers, sowie denen von Rouget und 
Raffaele der Hauptsache nach decken und die seinerzeit auch 
von Balfour gemacht wurden. Balfours Angaben sind ebenso 


') R. S. Harrison. Neue Versuche und Beobachtungen über die 
Entwicklung der peripheren Nerven der Wirbeltiere. Sitzungsber. der niederrh. 
Gesellsch. f. Natur- u. Heilk. zu Bonn, Juli 1904. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 69 


bestimmt, wie diejenigen Köllikers aus dem Jahre 1367 
(s. S. 60). Er sagt!): 

„Der zellige Bau der embryonalen Nerven ist ein Punkt, 
in betreff dessen ich geglaubt hätte annehmen zu können, dass 
eine Meinungsverschiedenheit unmöglich sei... .. Ich bin durchaus 
gewiss, dass Niemand, der die Entwickiung der Nerven der 
Elasmobranchier an gut erhaltenen Exemplaren untersucht, auch 
nur einen Augenblick hierüber in Zweifel sein kann, und ich 
vermag mir His’ verneinende Behauptung nur durch die Annahme 
zu erklären. dass seine Exemplare zur Untersuchung der Nerven 
völlig ungeeignet waren. -Löwe, welcher die Existenz der Kerne 
in den Nerven zugibt, behauptet dabei, sie gehörten Mesoblast- 
zellen an, die in die Nerven eingewandert seien. Das ist aber 
eine rein willkürliche Annahme, welche von keiner entwicklungs- 
geschichtlichen Beobachtung gestützt wird“. 

Dohrns Angaben?) beziehen sich vornehmlich auf die Nerven 
der Schleimkanäle der Selachier. Ich sehe keinen Grund, die 
Glaubwürdigkeit der Schilderung und der zahlreichen Abbildungen 
Dohrns zu bezweifeln, ihre Übereinstimmung mit meinen 
Befunden, die ich gewann, bevor ich überhaupt die Dohrnschen 
Arbeiten im Original gelesen hatte, erhebt mir die Richtigkeit 
des Wesentlichen seiner Angaben zur Gewissheit. In den „Nerven- 
kettenfasern“ der Pristiurusembryonen „reiht sich Zelle an Zelle“, 
und die Häufigkeit der Mitosen in den Ketten beweist, dass ihr 
Wachstum aus sich selbst heraus erfolgt. Die einreihigen, 
nervenfaserbildenden Zellketten von den Papillen der Schleim- 
kanäle junger Pristiurusembryonen stimmen vollkommen mit 
entsprechenden Stadien der Amphibien-Nervenfasern überein. 
Auch Querschnitte bildet Dohrn deutlich ab; die Nervenanlagen 
bestehen durchweg aus Plasma mit eingelagerten Kernen. Der 
Kern ist meist rings von Plasma umgeben. Die Kerne sind 
durchaus keine Bindegewebskerne, die „sich auflagernden“ Zellen 


') F.M. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsch 
von B. Vetter. Jena 1881. 2. Bd. S. 402. 


?) A. Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers 17. 
Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische Untersuchung. Mitt. der 
zool. Station zu Neapel. Bd. 10. 1891. 

Derselbe, Die Schwannschen Kerne ihre Herkunft und Bedeutung. Mitt. 
d. zool. Station zu Neapel. Bd. 15. 1901. 


0 Oskar Schultze: 


angehören. Sie stammen nach Dohrn vom Ektoderm ab. Auf 
die letztere Frage gehe ich in dieser Abhandlung nicht weiter ein, 
indem ich mich nur auf das, was ich oben über den N. lateralis 
sagte, beziehe (S. 58). — Bei der Beliebtheit, deren sich die 
Selachierembryonen für embryologische Untersuchungen mit Recht 
erfreuen, erscheint es fast wunderbar, dass das Dohrnsche 
Objekt mit den offenbar sehr klaren Bildern noch nicht mit 
Rücksicht auf unsere Frage von neuem untersucht wurde, um- 
somehr, als, wie mir scheint, hier ein günstiges Objekt vorliegt, 
um die Frage nach der Genese der Primitivfibrillen in der 
plasmatischen Grundlage genauer zu verfolgen. 

Meine Befunde begegnen sich ferner mit denen von Kupffer') 
an Kopfnerven von Larven von Petromyzon planeri. Die Unter- 
suchungen Kupffers haben gelehrt, dass die Anlagen der Nerven 
aus zusammenhängenden Ketten von Zellen bestehen; dann treten 
in den Ketten Fibrillen auf, während die Zellen auseinanderrücken 
Kupffer sagte (S. 38): „Ich glaube doch, eines mit Bestimmtheit 
ausprechen zu dürfen, dass die Anlagen der dorsalen Nerven 
sowohl in der frühsten Phase der Zellenketten, wie auch später, 
wenn bereits Fibrillen erschienen sind, stets den Zusammenhang 
mit dem Zentralorgan bewahren“. 

Auch die Beobachtungen von J. Beard°’) gehören hierher, 
die in einer Reihe von Arbeiten enthalten sind. Beard hat 
schon lange die Entstehung peripherer Nerven aus Ketten von 
Epiblastzellen vertreten und stimmt insofern der Hauptsache 
nach mit Dohrn überein. 

Auch A. Sedgwicks Aufsatz ?) enthält vieles, an das sich 
meine Mitteilungen anschliessen. Nach Sedgwick entstehen 
die Nerven unter Kernteilung in einem die Grundlage bildenden 
Reticulum. „The development of Nerves is not an outgrowth of 


ı) C. Kupffer, Die Entwicklung von Petromyzon planeri. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 35. 

®, J. Beard, Morphological studies. II. The development of the 
peripheral nervous system of vertebrates. Quart. Journ. of mi. sc. V.29 1889. 

Derselbe, History of a transient nervous apparatus in certain. 
Ichthyopsida. Zool. Jahrb. Abt. Morph. Band 9. 

Derselbe. The Histogenesis of Nerv. Anat. Anzeiger 1892 No. 9 u. 10. 

3) A. Sedgwick, On the inadequacy of the cellular theory of develop- 
ment of nerves particularly of the third nerve and of the sympathetie in 
Elasmobranchii. Quart. Journ. of micr. science. Vol. 37. 189. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. [2 


cell-process from certain central cells, but is a differentiation of a 
substance, wich is already in position; and this differentiation 
seems to take place from the medullary walls outwards to the 
periphery, both in the anterior and posterior roots, and to precede, 
or to proceed pari passu with the development of other tissues“. 


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Fig. 9. 


Markloses subcoriales Nervennetz aus dem Flossensaum einer vier Zenti-, 

meter langen Salamanderlarve. Dorsalseite des sagittal halbierten Saumes 

gegen das Ende des Schwanzes hin. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. 
Leitz I, 3. Das Original ist auf °/s verkleinert worden. 


Hier ist auch der neueren Beobachtungen von Bethe!) an 
Hühnerembryonen zu gedenken, denen ich, obwohl sie nach der 


!, A. Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. 
Leipzig 1903. -S. 238 u. f. 


— 
DD 


Oskar Schultze: 


kurzen und nicht ganz einwandsfreien Darstellung Bethes 
noch der Bestätigung und Erweiterung bedürftig sind, nach 
allem, was ich an neuen Präparaten von Hühnerembryonen bisher 
gesehen habe, im grossen und ganzen zustimme. Die Spinalnerven 
sind hier nach Bethe als Zellketten vorgebildet, die durch 
Mitose aus einfacher Anlage hervorgehen. Innerhalb der Zellen 
treten die Primitivfibrillen auf. 

Einen meiner Auffassung nahestehenden Standpunkt nımmt 
bekanntlich Apathy ein!). Fr unterscheidet bei Wirbellosen 
die Ganglienzellen von den Nervenzellen. Die letzteren sind für 
ihn die nervenfaserbildenden Zellen. Diese Zellen sind „nicht 
von aussen her in die Verbindungsbahn geraten, sondern von 
Anfang an hier gewesen“. Was ich peripheren Neuroblast nenne, 
nennt Apathy auch „Nervenspindel“, ein Ausdruck, den ich 
nicht für glücklich gewählt halte. Diese werden durch „endogene 
Zellteilung“ vielkernig; so kommen die Dohrnschen und meine 
Zellketten oder das durch Mitose wachsende leitende Syneytium 
zustande. „Die leitende Substanz ist ein intrazelluläres Proto- 
plasmaprodukt der Nervenzelle“. Die die leitende Substanz 
darstellenden Primitivfibrillen Max Schultzes soll dieser, wie 
andere ältere vortreffliche Beobachter, nach Apathy garnicht 
gesehen haben. Apathy behauptet vielmehr, als Primitiv- 
fibrillen hätte man die interfibrilläre Substanz betrachtet, die 
Fibrillen seien „blos durch ihr Negativ bekannt“ gewesen. Diese 
Behauptung hat zur Folge gehabt, dass Apathy neuerdings 
tatsächlich als „Entdecker der Neurofibrillen“ von anderer Seite 
bezeichnet wird. Ich denke, die noch lebenden Zeitgenossen 
Max Schultzes, welche noch wissen, wie dieser zu mikrosko- 
pieren wusste, werden mit mir lächeln über solche Auffassung, 
ganz abgesehen davon, dass mein Vater seine Primitivfibrillen 


', St. Apathy, Studien über die Histologie der Najaden. Biol. Zentr. 
7. Bd. 1887/88. 


Derselbe, Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformiert 
werden? Biol. Zentr. Bd. 9. 1889/90. 

Derselbe, Contractile und leitende Primitivfibrillen. Mitteil. der zool. 
Station zu Neapel. Bd. 10. 1891—93. 

Derselbe, Das leitende Element des Nervensystems und seine topogra- 


phischen Beziehungen zu den Zellen. Mitt. der zool. Station zu Neapel. 
Bd. 12. 1897. 


— 
= 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 


zu isolieren verstand und sie isoliert abbildete, abgesehen auch 
davon, dass vor und nach Max Schultze die Neurofibrillen 
von ausgezeichneten Mikroskopikern gesehen worden sind. Als 
einen Hauptwert der Apathyschen Arbeiten betrachte ich sein 
erfolgreiches Streben nach einheitlicher Auffassung des histolo- 
gischen Baues des Nervensystems aller Metazoen. Es ist mir in 
unserer ganz im Lichte des Entwicklungsgedankens stehenden Zeit 
schier unverständlich, wenn man nicht der Überzeugung ist, 
dass ein volles und befriedigendes Verständnis unseres eigenen 
Nervensystems nur dann möglich sein kann, wenn wir neben 
dem Studium des fertigen Baues nicht nur dessen ÖOntogenese 
aufzudecken uns bemühen, sondern die Phylogenese von den 
Coelenteraten an auch von histologischen Gesichtspunkten aus zu 
klären uns bestreben, anstatt uns mit den Worten abzufinden: 
„Ja, bei den Wirbellosen da ist das doch ganz anders“. 


Das allgemeine subcoriale sensible Endnetz, sein 
Wachstum und seine Bestimmung. 


1. Das Endnetz der Amphibienlarven. 

Ich habe oben von verschiedenen Gegenden der Körperober- 
fläche von Amphibienlarven das Vorhandensein typischer nervöser 
Zellennetze und Zellenketten beschrieben. Ihr Zusammenhang 
mit den embryonalen Nerven, sowie die Tatsache, dass aus 
diesen Netzen und Ketten von Zellen, welche einen typischen 
neurofibrillären Bau besitzen, unter mitotischer Kernteilung und 
Flächenwachstum weitere, zunächst marklose sensible Nerven 
hervorgehen, führten zu dem zwingenden Schluss, dass wir es 
mit in loco sich vermehrenden, nervenbildenden Zellen, d. h. 
mit Neuroblasten, zu tun haben. 

Nachdem ich dieses Netz von Neuroblasten zuerst unter 
der Hautanlage des Kiemendeckels von Salamanderlarven, sowie 
im Opereulum von Forellenembryonen aufgefunden hatte (s. oben 
und Fig. 5 und 6, Taf. III und 14 und 17, Taf. IV), entstand 
sofort die Frage, ob dasselbe nur für diese Gegend typisch sei 
oder eine allgemeinere Verbreitung habe. Eingehende Untersuchung 
hat ergeben, dass das letztere der Fall ist. Ich verweise hier 
noch einmal auf die oben angegebene präparatorische Technik 
des vorsichtigen Abpräparierens des Epithels mit kurzgeschnittenem 
Borstenpinsel unter dem binocularen Mikroskop, eine zeitraubende, 


74 Oskar Schultze: 


aber bei behutsamem Vorgehen reichlich sich lohnende Technik. 
Als Resultat gebe ich zunächst eine Anzahl von Abbildungen, 
die bis in das feinste Detail absolut genau sind, sodass also auch 
reichliche, selbst bei vorsichtiger Präparation immer entstehende 


Fig. 10. 
Neuroblastennetz von dem Bauch einer 2,5 cm langen Salamanderlarve. 
Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. Leitz III, 3. 


Defekte in dem sehr zarten Netze in die Abbildung aufgenommen 
sind. Insofern haben alle Bilder etwas Unvollkommenes, aber 
der Leser wird trotzdem den richtigen Eindruck dieser wichtigen 
Strukturen gewinnen. Meine Prüfung hat ergeben, dass das Netz 
der Neuroblasten unter der Coriumanlage von Amphibienlarven — 
Anuren sowohl als Urodelen — ein allgemeines und kon- 
tinuierliches ist. | 

Als bestes. d. h. bequemstes Objekt empfehle ich die auch 
sonst bevorzugten Larven von Salamandra maculata, doch habe 
ich ausserdem die Larven von Triton cristatus und taeniatus, 
ferner diejenigen von Bufo vulgaris, Pelobates fuscus, Rana fusca 
und R. esculenta mit gutem Resultat geprüft. Die Salamander- 
larven sind in der Zeit nach der Geburt im Frühjahr bis zu der 


[eb 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 7 


Grösse von vier Zentimetern das beste Material. Nimmt man die 
Larven bereits im Herbst aus dem Muttertier oder im Verlauf des 
Winters, so ist es besser, die Tiere bis zur völligen Resorption 
des Dotters unter gleichzeitiger Fütterung in gut durchlüftetem 
Aquarium zu halten. Ich habe zahllose Präparate von beliebig 
gewählten Stellen solcher Larven auf die beschriebene Weise 
gewonnen, darunter auch manches missglückte. Immer aber 
bekommt man wenigstens Teile des Netzes zu sehen. Ist das 
Präparat gut gelungen, so findet man in jedem Präparat, dass 
das Netz zugleich mit dem Rand des Präparates durchschnitten 
bezw. durchrissen ist; hieraus geht als sicher hervor, dass dieses 
Neuroblastennetz ein kontinuierliches ist, seiner Kontinuität nach 
vergleichbar dem Capillarsystem der Haut. Wie in dieses die 
stärkeren Endästchen des Gefässsystems von verschiedenen Seiten 
aus übergehen, so strahlen die bereits deutlichen kernreicheren, 
marklosen Fasern in das kontinuierliche periphere Neuroblasten- 
netz aus. Es ist unmöglich, dass ich, um den Leser von der 
allgemeinen Verbreitung und Kontinuität dieser Netze zu über- 
zeugen, von jeder Stelle der Körperoberfläche Abbildungen gebe. 
Schon in der Textfigur 3 gab ich eine Vorstellung von dem sehr zarten 
Netz, wie es sich auf der Brust der Salamanderlarve zwischen 
den Wurzeln der beiden Vorderextremitäten darstellt. Da, 
wie in der Regel, das Präparat so lag, dass die ursprüngliche 
Epithelseite dem Öbjektträger zugekehrt war, liegen die tat- 
sächlich unter dem Neuroblastennetz gelegenen, mit Blutzellen 
erfüllten Kapillaren dem Netz der nervösen Zellen auf. Da 
das Netz dicht an der Innenfläche der Coriumanlage sich 
ausbreitet, so liegt es also zwischen Coriumanlage und den 
peripheren Blutcapillaren. Soviel ich gesehen habe, treten die 
Capillaren nie zwischen Coriumfilz und Neuroblastennetz. In 
dieses Netz geht bei N (Textfigur 3) ein aus einfacher kernreicher 
Kette bestehender markloser Nerv unter mehrfacher Teilung über. 
Ich habe hier absichtlich die Capillaren mitzeichnen lassen, um 
bei dieser zugleich schwachen Vergrösserung die relative Länge 
der Neuroblastenfortsätze zu zeigen, die derart ist, dass innerhalb 
einer der sehr weiten Maschen des ÜCapillarnetzes nur wenige 
dieser ganz eigenartigen Zellen gelegen sind. Ein ähnliches Bild 
findet sich in der Textfigur 10 von der Bauchseite einer nur 
2!/j; cm langen Salamanderlarve. Von rechts her geht eine 


76 Oskar Schultze: 


bereits durch ihren gestreckten Verlauf sich als Nervenfaseranlage 
verratende stärkere syncytiale Bahn in das zarte Nervennetz über. 
Bei stärkerer Vergrösserung zeigten sich in diesem Netz reichliche 
Neurofibrillen, wie sie bei solcher Vergrösserung — Leitz Ocular I, 
Systen 5, also immer noch relativ schwach — in dem Präparat 
der Abbildung 21, Taf. V von der Streckseite des Oberarmes 
einer drei Zentimeter langen Larve deutlich sind. Solche Präpa- 
rate zeigen — nebenbei bemerkt — so recht deutlich den für 
diesen Fall unschätzbaren Wert der präparatorischen Methode 
gegenüber der Mikrotomierung, die hier, wo es sich um die 
stark gekrümmte Fläche handelt, zur Erreichung eines solchen 
Resultates zwecklos gewesen wäre. 

3etrachtet man neben den eben genannten Bildern die 
Textfiguren 11 und 12 von dem Kiemendeckel, so kann man sich 
eine Vorstellung davon machen, wie in dem anfangs diffusen 
peripheren Zellennetze durch die immer stärkere peripher fort- 
schreitende Dominierung seitens des Zentrums — nicht nur onto-, 
sondern auch phylogenetisch gedacht — man denke nur an das 
ektodermale Nervenzellennetz einer Hydra — allmählich die 
stärkeren Bahnen gleichsam hervortauchen. Hier erinnert man sich 
auch der Worte Gegenbaurs, die der grosse Anatom gelegentlich 
der Besprechung der Uranfänge des Nervensystems aussprach 
(Vergleichende Anatomie I, S. 709): „Die von dem Zentralorgan 
ausgehenden Nerven verbreiten sich im Körper als peripherisches 
Nervensystem. Man hat dieses aus einer der bei Coelenteraten 
(Anthozoen) vorhandenen, ähnlichen, mehr diffusen Nervenschicht 
gesondert sich vorzustellen, derart, dass aus jener erst eine 
plexusartige Anordnung der Nervenbahnen entstand. Aus diesen 
gingen durch Ausbildung einzelner Strecken bestimmte Stämmchen 
hervor, die zum Zentralorgan führen, resp. davon ausgehen. 
Damit ist die vorher diffuse Nervenschicht in bestimmte Bahnen 
übergegangen, von deren stärkeren Stämmchen die fernere 
peripherische Verzweigung vermittelt wird“. Wer in der Lage 
war, die Entwicklung der Blutgefässe in dünnen Membranen zu 
beobachten, z. B. in der Pia mater oder der Membrana vasculosa 
retinae,') der wird hier sofort an die bei solcher Gelegenheit 


')s. OÖ. Schultze. Zur Entwicklungsgeschichte des Gefässsystems 
im Säugetierauge. Festschrift zum 50jährigen Doktorjubiläum von A. von 
Kölliker. Leipzig 1892. 


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Fig. 11. 
Sensibles subcoriales Nervennetz mit weit ausgedehnten kernlosen Bezirken aus dem Kiemendeckel 
einer vier Zentimeter langen Salamanderlarve. Inhalt eines ganzen Gesichtsfeldes bei Leitz III, 3 und 
ausgezogenem Tubus. Osmium, Kaliumbichromat, Hämatein. Das Original ist auf ?/+ verkleinert worden, 


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Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. N! 


gemachten Beobachtungen erinnert. Auch hier ist die Grefässanlage 
durch ein Netz anastomosierender Zellen dargestellt, in welchem 


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Fig. 12. 


Neuroblastennetz mit schönen multipolaren Neuroblasten vom Rand 
des Operculum einer 3 cm langen Salamanderlarve. Osmium, Kalium- 
bichromat, Hämatein. Leitz 1, 5. 


im Anschluss an die zentralwärts angrenzenden jungen Gefäss- 
stämmchen einzelne Bahnen unter lebhafterer Zellvermehrung zu 


78 Oskar Schultze: 


stärkeren, anfangs soliden Stämmchen werden, in deren Längs- 
achse die Kanalisierung fortschreitet. 

Auch im Flossensaum älterer Larven ist das nervöse mark- 
lose Netz mit seinen unmessbar feinen „frei“ auslaufenden Äst- 
chen an Kaliumbichromat - Hämateinpräparaten auf das schönste 
zu sehen. Anastomosen der Äste sind hier ja schon öfters ab- 
gebildet worden, aber ich finde nirgends eine solche Ausbildung 
des Netzes bisher beschrieben, wie sie die Textfigur 9 zeigt. 
Hier wurde das Epithel nicht abgepinselt bezw. abgeschabt, da 
dies in der Regel bei dem Flossensaum, falls die Färbung nicht 
zu dunkel ausfiel, nicht nötig ist und auch bei dem zarten Bau 
nicht angezeigt erscheint. Die in den mittleren Teilen der Abbildung 
sichtbaren, scheinbar freien Enden, entsprechen deshalb nicht 
abgerissenen Interzellularen, sondern dem, was die Anhänger 


ie: 
Die ersten marklosen Nerven — Neuroblastenketten — 
einer 11mm langen Larve von Rana fusca, deren Neuro- 
blasten noch Dotterkörnchen führten. Scheinbar freie 
Enden. Dorsaler Teil des median’ halbierten Flossen- 
saumes. Vergl. Fig. 3, Tafel V. Schwache Vergr. 


der Ausläufertheorie als frei ausgewachsene Enden ohne weiteres 
bezeichnen. Vergleicht man die Textfigur 3 aus dem Flossen- 
saum einer 14 mm langen Pelobateslarve mit der Textfigur 9, 
so wird man als Anhänger der Ausläufertheorie einfach sagen: 
Ei, da sehen wir es ja, wie aus den stärkeren Ästchen, die in 
Figur S noch fast allein vorhanden sind, die vielen Seitenäste 
frei hervorwachsen und in Figur 9, indem sie aufeinander stiessen, 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. { 


das Netz bildeten. Ich protestiere im voraus gegen den Ein- 
wand, dass ich ja in der Textfigur 9 und anderen (z. B. Textfigur 13, 
Tafelfigur 235) den schönsten „Beweis“ gegeben hätte für die 
Richtigkeit des „freien Auswachsens“. Ganz abgesehen nämlich 
von dem, was ich bisher als meine Auffassung über die Ausläufer- 
theorie geäussert habe, werde ich weiter unten erst zeigen, wie 
das Nervennetz sich ausbildet. Ich gebe hier absichtlich noch 
zwei Abbildungen (Textfigur 15 und Tafelfigur 25) der sogenannten 
freien Ausläufer, die zugleich die frühesten und feinsten Nerven- 
anlagen darstellen, die ich bisher aufgefunden habe, wobei ich 
betone, dass das, was bisher als nackte Fasern beschrieben wurde, 
späteren Stadien entnommen ist. Die von rechts gezählt dritte 
Nervenanlage der Textfigur 13 ist in Figur 3 Tafel III stärker 
vergrössert (Rana fusca 11 mm). Figur 28 stellt die wenigen 
Neuroblasten dar, die sich in der Kiemenplatte einer 3 cm langen 
Salamanderlarve finden. 

In schönster Weise lässt sich das Netz der nervenbildenden 
Zellen im Bereich der ganzen Mundhöhle — Dach, Boden und 
Zunge — und des Rachens nachweisen, wenn man das Epithel 
mit dem Borstenpinsel abschabt und selbst ungefärbte Präparate 
nach Ablösung von der Unterlage von innen betrachtet. Man 
muss zu diesem Zweck sorgen, dass bei der Fixation der Mund 
der Larve weit geöffnet ist, oder man erweitert durch tiefe 
Schnitte die Mundspalte bis jenseits des Kiemenapparates. Ein 
wohlgelungenes, wenn auch nicht vollkommenes Präparat ist bei 
nur 30 facher Vergrösserung in der Textfigur 14 vom Mundhöhlen- 
dach einer 3 cm langen Larve abgebildet. Der umgebende Kon- 
tur entspricht dem Rande des Mundhöhlendaches („Gaumens“), 
dessen Vorderende nach links gerichtet ist. Auch in diesem 
schwach vergrösserten Bilde ist jeder Kern und jede Interzellu- 
lare bezw. deren erhaltener Rest zum Zwecke genauesten Ein- 
zeichnens bei stärkerer Vergrösserung — wie gewöhnlich — kon- 
trolliert worden. Man sieht auch hier, wie bereits bestimmte 
Bahnen als gestreckte, stärkere, nach vorn verlaufende Faser- 
anlagen hervortreten. Bei 4 cm langen Larven ist aus dieser 
Anlage bereits ein deutlicher Plexus zum Teil schon markhaltiger 
Fasern entstanden, auf eine weiter unten erst zu beschreibende 
Weise. In der Figur 24, Tafel V sieht man den Teil, welcher 
in der Textfigur14 das kleine links angegebene Kreuz unmittelbar 


s0 Oskar Schultze: 


umgibt, bei stärkerer Vergrösserung gezeichnet. Wer noch an 
der Lage der Kerne in dem Netz zweifelnd das Neuroblastennetz 
leugnen wollte, dürfte nun wohl endgiltig überzeugt sein; auch 
hier tritt die neurohibrilläre Struktur auf das beste hervor, und 
die Neurofibrillen der Neuroblasten bilden durch direkten Über- 
sang die Neurofibrillen der jungen Nervenfasern. 


2. Das sonstige Vorkommen ähnlicher Endnetze. 


Der im vorigen gegebene Nachweis eines bei Amphibien- 
larven vorhandenen kontinuierlichen subeorialen Neuroblastennetzes 
als primitive Form des peripheren sensiblen Apparates, drängt 
ohne weiteres die Frage nach dem sonstigen Vorkommen ent- 
sprechender Strukturen auf. 


Gibt es in der Tierreihe entsprechende Netze nervöser 
oder nervenbildender Zellen, von Zellen des Nervensystems, die 
in derartig ausgiebiger Weise mit ihren Ausläufern zusammen- 
hängen, bei denen alle Ausläufer gleichartig insofern erscheinen, 
als ein Unterschied von Dendriten und Nervenfortsätzen fehlt? 
Sind also nervöseSyneytien auchanderwärts bekannt ? DerEindruck, 
den ich bei den ersten angefertigten Präparaten, so z. B. bei den 
der Textfiguren 11 und 12 aus dem Kiemendeckel empfand, war für 
mich so verblüffend, dass ich meinen Augen einen Augenblick 
selbst nicht traute. Dass es anderen ebenso ging, ist nicht ver- 
wunderlich, erklärte doch kein geringerer als Gustav Retzius 
gelegentlich der in Jena an meinen vorigjährigen Vortrag ange- 
schlossenen Diskussion, dass er nie bisher periphere Netze der 
Nervenfasern bei Wirbeltieren und Wirbellosen konstatieren konnte, 
„sondern nur Plexus der Fortsätze von Zellen“. Und doch 
kann das Vorhandensein homologer Netze heute nicht mehr be- 
zweifelt werden. Aber warum redeten wir davon kaum oder 
garnicht? Weil wir geblendet waren von dem oberflächlichen 
Glanze der Theorie des vermeintlich freien Auswachsens aus dem 
Mark und der Freiheit der Telodendrien. Was trägt denn schon 
eine Hydra dicht unter ihrer äusseren Bedeckung? Ein konti- 
nuierliches, in den Tentakeln und an der Fussscheibe dichteres, 
am Mauerblatt weitmaschigeres, an der Mundscheibe aber bereits 
zu einem Nervenring verdichtetes Netz von neufibrillär gebauten 
Nervenzellen. von Zellen, die ein in sich geschlossenes Syenytium 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. sl 


bilden. So haben es Rouget'), Lendenfeld?), Jickeli?), 
C. Schneider‘) und vor kurzem erst M. Wolff) einstimmig 
beschrieben. Hier sollte füglich kein Zweifel mehr geäussert 
werden. Das syncytiale periphere Nervenzellennetz, in welchem jüngst 
von M. Wolff (l. ec.) auch die Neurofibrillen nachgewiesen wurden, 
tritt hier als primitive Form des Nervensystems zuerst in die 
Erscheinung, und in gleicher Weise sehen wir in der Ontogenie 
der Amphibien unter dem Integument zu einer gewissen Zeit 
im Laufe der Entwicklung ein kontinuierliches, sensibles Nerven- 
zellennetz in schönster Ausbildung. Hier schlage ich die Brücke 
zwischen dem Nervensystem der Coelenteraten und dem der Verte- 
braten und ich gehe sicheren Schrittes hinüber, wenn auch ob 
der Brandung, die jetzt noch darunter tost, dieser oder jener 
mir nicht folgen kann. 


Es ist hier nicht meine Absicht, auf die Literatur über 
wahre und fragliche Nervennetze ausführlich einzugehen. Bethe 
hat in seinem bekannten Buche eine Zusammenstellung gegeben, 
und meiner Auffassung nach muss jeder, der diese und ihre 
(Quellen liest, und meine hier gegebenen Mitteilungen berück- 
sichtigt, überzeugt werden, dass in der Histogenese und der 
Histologie des Nervensystems die peripheren Nervenzellennetze 
(Nervenfaserzellennetze) nunmehr eine viel grössere Aufmerk- 
samkeit, als bisher, in Anspruch nehmen werden. 


Ich halte die Bezeichnung Nervenfaserzellennetz für besser als 
die für das gleiche Gebilde auch gebräuchliche des Nervennetzes, 
da der erstere Name gleich verständlich macht, worum es sich 
handelt und Verwechslungen mit intra- oder extrazellulären Netzen 


) Rouget, Ch. Les &lements contractiles et le systöme nerveux 
des polypes d’eau douce. Rapports annuels des professeurs du Museum. 
Paris 1880. 

>) v. Lendenfeld. Das Nervensystem der Hydroidpolypen. Zool. 
Anz. 2. Jahrg. 

®) Jickeli. Das Nervensystem der Hydroidpolypen. Zool. Anz. 
>. Jahrg. 

Derselbe. Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb. Bd. 8. 

*) Schneider, C. Histologie von Hydra fusca mit besonderer Be- 
rücksichtigung des Nervensystems der Hydroidpolypen. Arch. f. mikr. An. 
Bd. 3, 

>) Wolff, M. Das Nervensystem der polypoiden Hydrozoa und 
Scyphozoa. Zeitschr. f. allg. Physiologie. III. Bd. 1903. 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 66. 6 


82 Oskar Schultze: 


von Neurofibrillen, die man allgemein als Neurofibrillennetze 
jenen Nervenfaserzellennetzen gegenüber stellen kann, ausge- 
schlossen werden. 

Bethe ist der Meinung, dass die Nervenzellennetze (Nerven- 
faserzellennetze) bei den Vertebraten nur im Blutgefässsystem eine 
Rolle spielen. Das ist ja auch nach unseren bisherigen Kenntnissen 
im grossen und ganzen wohl richtig, kann nach meinem in dieser 
Abhandlung gegebenen Nachweis aber nicht mehr gelten. 

Da ich über die Nervenzellennetze im Innern des Körpers 
— an Gefässen und Eingeweiden — bald im Zusammenhang mit 
neuen Untersuchungen berichten zu können hofie, gehe ich hier 


Fig. 14. 
Neuroblastensyneytium mit den ersten marklosen Fasern vom Mundhöhlendach 
einer 3 cm langen Salamanderlarve. Behandlg. wie 34. Vergr. 30. 


nur auf das dieser Arbeit Nächstliegende ein, indem ich von den- 


jenigen Nervennetzen handle, welche ich kurz — für jetzt nur 
ihrer Lagebeziehung zum Ektoderm entsprechend — als 


ektodermale bezeichnen will, ohne hierbei jedoch den Anspruch 
auf Vollständigkeit zu machen. Jeder weiss, dass es unter dem 
Aussenepithel wirbelloser Tiere vielfach von Nervenzellen wimmelt, 
und niemand wird daran zweifeln, dass diese zur Homologisierung mit 
dem aus zahllosen Neuroblasten aufgebauten ektodermalen Nerven- 
zellennetze der Coelenteraten und anderer Wirbellosen heraus- 
fordern. Subepitheliale Nervenzellen sind also bei Wirbellosen 
reichlich vorhanden, und die zukünftigen Untersuchungen werden 
an Flächenpräparaten, welche durch entsprechend geeignete Präpa- 
ration in ähnlicher Weise, wie ich sie hier übte, gewonnen sind, 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 89 


:auf die Einzelheiten der Genese dieser Zellen bezw. Geflechte und des 
Baues derselben genauer zu achten haben. Dass diese Zellen tatsäch- 
lich in manchen Fällen Nervenzellennetze bilden, daran ist 
nicht mehr zu zweifeln, die Berechtigung zur Verallgemeinerung 
bleibt jedoch abzuwarten. Wie oben schon angegeben, sind diese 
Netze bei Hydra als Tatsache zu betrachten und auch für Euden- 
drium, wo die Nervenzellen viel leichter, als bei Hydra, aufzufinden 
sind, gilt dies nach Jickeli, der Lendenfelds Angaben voll- 
ständig bestätigte. In dem von den Gebrüdern Hertwig!) ent- 
deckten ektodermalen Nervensystem der Aktinien haben wir wohl 
zweifellos dieselben syncytialen Nervenzellennetze vor uns, wie bei 
den Hydroidpolypen, wie sich noch vor kurzem aus der interessanten 
Arbeit von M. Wolff (l. ec.) ergeben hat. Es handelt sich hier 
wohl gewiss nicht um ein Durchkreuzen oder Aneinanderlegen 
der Zellfortsätze, sondern um einen direkten Übergang, um eine 
syneytiale Vereinigung der an der Mundscheibe besonders grossen 
und zu einem primitiven Zentralnervensystem, dem Nervenring, 
vereinten Nervenzellen. 

In ihrem grossen Medusenwerk nennen die Gebrüder 
Hertwig?) mehrfach das periphere Nervensystem der Medusen 
einen „Plexus von Nervenfasern und Ganglienzellen“. Die Aus- 
läufer benachbarter Ganglienzellen verschmelzen miteinander, 
heisst es sowohl, als auch die Ausläufer legen sich aneinander. 
Eine völlig befriedigende Abbildung habe ich — wie es scheint 
wegen der Feinheit der Ausläufer — nicht aufgefunden, offenbar 
handelt es sich um ein schwieriges Objekt, das in dieser Hinsicht 
sehr der Nachuntersuchung bedarf, auch in genetischer Beziehung. 

Für Rhizostoma und Cotylorhiza hat neuerdings Bethe°) 
ein subepitheliales Netz kurz beschrieben; hier sind weitere 
Untersuchungen und bessere Abbildungen ebenso erwünscht, wie 
über die mit Methylenblau von demselben Forscher dargestellten 
Nervenzellennetze der Cydippen.*) R. Hertwig?’) gab einige 
Tao: R. Hertwig. Die Aktinien. Jenaische Zeitschrift f. Naturw. 
1879 u. 1880. 

?) O.u. R. Hertwig. Das Nervensystem und die Sinnesorgane der 
Medusen. Leipzig 1878. 

®) A. Bethe, Hauptbuch, 8. 86. 

#) A. Bethe, Der subepitheliale Nervenplexus der Ctenophoren. Biol. 
Zentrbl. Bd. 15. 189. N 

>) R. Hertwig, Uber den Bau der Ctenophoren. Jena 1880. 

6* 


84 Oskar Schultze: 


Bilder von dem ektodermalen, zwischen Epidermis und Gallerte 
gelegenen Plexus aus zierlichen Zellen bei Bero& ovatus, Callianira 
bialata, Cydippe hormiphora, sowie bei Uestus und Eucharis 
Die Ausläufer laufen über längere Strecken nebeneinander her, in- 
dem sie feiner werden; eine anastomotische Verbindung konnte nicht 
nachgewiesen werden, wird jedoch als wahrscheinlich angesehen. 


Hier ist auch des Befundes von Holmgren!) zu gedenken, 
der mit Methylenblau in der Haut der Raupe von Sphinx ligustri 
ein sehr zierliches Nervenzellennetz zweifellos nachwies, das dem- 
jenigen der Amphibienlarven bezüglich der Reichhaltigkeit der 
Interzellularen sehr ähnelt. Die oft sehr verzweigten Zellfortsätze 
bilden unter Vereinigung mit entsprechenden Fortsätzen be- 
nachbarter Zellen grössere gitterföürmige kernlose Bezirke und 
nehmen kontinuierlich zahlreiche Nervenfasern auf. 


Sehr deutliche und mit den Nervenzellennetzen der Amphibien- 
larvenhaut in frappanter Weise übereinstimmende Netze bildet 
OÖ. Hertwig?) in seiner Monographie der Chaetognathen von der 
für die Untersuchung des Nervensystems besonders geeigneten 
Sagitta hexaptera ab. Die Maschen des Netzwerkes sind ver- 
schieden gross, drei — bis vieleckig und variieren in weiten Grenzen. 
In den Knotenpunkten liegen die Zellkörper der Ganglienzellen, 
die von verschiedener Grösse sind. Ich verweise besonders auf 
Hertwigs Abbildungen 4 und 11 auf Taf. XI. Wer kann da 
noch an dem Vorkommen von echten Nervenzellennetzen bei 
Wirbellosen zweifeln ? 

Bei den Mollusken scheinen die Nervenzellennetze ein viel 
verbreiteteres Vorkommen zu haben, als bisher bekannt ist. 
UnterderHaut von Helix (pomatia, nemoralis, hortensis, arbustorum) 
beschreibt H. Smidt?) einen subepithelialen nervösen „Plexus“, 
der „nur sehr sparsame Ganglienzellen“ enthält. Die Abbildung 1 
erinnert an meine Textfig. 11, indem in beiden Fällen ausgedehnte 
kernlose Bezirke vorhanden zu’sein scheinen. Auch die Abbildung 3 
von dem dicht unter dem Epithel der Fussdrüse gelegenen sub- 


‘) E.Holmgen, Zur Kenntnis des Hautnervensystems der Arthropoden. 
Anat. Anzeiger. Bd. 12. 1890. 

’) OÖ. Hertwig, Die Chaetognathen. Jenaische Zeitschr. Bd. 14. 1880. 

») H. Smidt, Die intraepithelialen freien Nervenendigungen bei Helix 
und ihre Beziehungen zu Sinneszellen und Drüsen. Anatom. Anzeiger. 
Bd. XX. 1902. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 59 


epithelialen Plexus, der kleine Kerne einschliesst und mit einem 
mehr zentralwärts gelegenen Plexus zusammenhängt, der mit 
zahlreichen ansehnlichen Ganglienzellen durchsetzt ist, lehnt sich 
an meine Bilder an. 

Auch für Aplysia hat Bethe') ein subepitheliales Nerven- 
zellennetz beschrieben, dessen Abbildung Fig. 29 jedoch sehr zu 
wünschen übrig lässt. 

Wenn ich somit nach den Beschreibungen und Abbildungen 
der genannten und anderer, zum Teil älterer Autoren durchaus 
nicht an dem Vorhandensein des häufigen Vorkommens sub- 
epithelialer receptorischer Nervenzellennetze bei den Wirbellosen 
zweifle, ja vielmehr der Überzeugung bin, dass bei entsprechender 
Methodik sich die Beobachtungen mehren werden, so muss ich 
es doch als dringendes Bedürfnis aussprechen, dass wir auf diesem 
"Gebiet durch neue Arbeit mit guten Abbildungen baldigst weitere 
Aufklärung finden. 

Auch für die Wirbeltiere sind die mir einwandsfrei er- 
scheinenden, bis jetzt vorliegenden Beobachtungen im Bereich 
des Ektobiast liegender Nervenzellennetze nicht zahlreich. Zu- 
nächst geben schon die folgenden Worte unseres Altmeisters, 
welche in dem Abschnitte über die Nerven der Haut in dem 
ersten Bande der 6. Auflage seines Handbuches der Gewebelehre 
aus dem Jahre 1889, S. 171 sich finden, mit Rücksicht auf meine 
hier gegebene Beschreibung und Auffassung zu denken: „In der 
Haut kleiner Säugetiere (Maus, Ratte, Fledermaus, Spitzmaus) 
gehen, wie ich schon vor langer Zeit bei der Maus gefunden 
(Zeitschr. f. w. Zool. VIII, Tab. XIV, Fig. 10), die dunkelrandigen 
Nervenfasern in blasse, netzförmig verbundene, kernhaltige Nerven- 
fäden von 1—2 « über, ganz ähnlich den embryonalen Nerven- 
fasern im Schwanze der Froschlarven. Ähnliche Netze blasser 
feiner Nervenfädchen finden sich in der Haut des Frosches, 
(Axmann, ich), in der Schlundschleimhaut von Fröschen und 
Tritonen (Billroth), in der ganzen Mucosa des Traetus 
intestinalis von Fröschen (ich), in der Haut von Stomias (ich). 
in der Conjunctiva des Menschen, Rindes, Kalbes, Schweines und 
Hundes (J. Arnold), und wird es somit wahrscheinlich,. dass 
solche blasse Endnetze in der Haut und den Schleimhäuten von 


t) Bethe, Hauptbuch, S. 81. 


86 Oskar Schultze: 


Wirbeltieren ganz allgemein verbreitet sind!), in welcher 
Beziehung ich jedoch zu bemerken habe, dass es mir noch nicht 
gelungen ist, dieselben beim Menschen anderswo als in der 
Conjunctiva bulbi zu sehen.“ 

Der Scharfblick Köllikers hat also schon hier die von ihm 
als allgemein in der Haut verbreitet vermuteten „Endnetze“ mit 
den „netzförmig verbundenen kernhaltigen Nervenfasern“ im 
Schwanze der Froschlarven verglichen. 


Die auffälligste Übereinstimmung besteht zwischen meinen 
Befunden und denen von Bethe?) im Jahre 1895 beschriebenen, 
kernführenden Nervennetzen aus dem „Gaumen“ des Frosches. 
Von diesen mit Hülfe der Methylenblaumethode dargestellten 
Nervennetzen sagt Bethe folgendes: „Die aus den Hauptnerven 
sich ablösenden marklosen Fasern (Tafel XII Fig. SF) gehen bald 
in Zellen über, deren Kerne sich mit Alauncochenille deutlich 
rot färben. Von diesen Zellen aus gehen mehrere Fasern zu 
ähnlichen Zellen, in die sie ohne merkliche Unterbrechung über- 
sehen. Auf diese Weise entsteht ein in mehreren Schichten 
angeordnetes weitmaschiges Netz. Die tiefstliegenden Zellen 
desselben berühren schon zum Teil das Epithel und senden in 
dasselbe Äste. Ein anderer Teil dieser nervösen Zellen tritt 
mittels feiner Fortsätze in direkte Verbindung mit einem ähn- 
lichen Netz, welches die Arterien und Venen umspinnt (Taf. XII, 
Fig. 7).“ Die Abbildungen lehren die grosse Ähnlichkeit dieser 
Netze mit dem von mir bei der Larve beschriebenen Zellennetz. 
Die Netze sind also bei dem erwachsenen Frosch noch vorhanden 
und sind genau so, wie bei der Larve, den Endverzweigungen 
der marklosen Nerven angeschlossen. 

In jüngster Zeit hat nun Prentiss?) über dieselben Zellen- 
netze Angaben veröffentlicht, die mir durch die Freundlichkeit 
des Herrn Kollegen Schaper im Auszuge zugänglich sind und 
während der Abfassung des Manuskriptes in meine Hände kamen. 
The fibres of the network are nervous structures for a) they are 
not demonstrated by specific stains for elastic and connective 


!, Von mir gesperrt. 0.8. 

?) A. Bethe, Die Nervenendigungen in dem Gaumen und in der 
Zunge des Frosches. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 34. 1895 (s. auch Hauptbuch). 

®) W. Prentiss, The nervous structures in the palate of the frog. 
Journal of Comp. Neurology and Psychology 1904. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 87 


tissue; b) they are composed of neurofibrillae; ce) they are often 
directly continuous with medullated nerves. Neurofibrillae are 
present in the cells of the networks, but most of them pass 
through without forming a basketwork about the nucleus. When 
the nervs of the palate are isolated from their ganglion cells the 
medullated fibres which end in the epithelium degenerate at 
the expiration of 25—35 days; the myelin sheaths disintegrate, 
and the axis cylinders fail to stain. Under the same conditions 
both the cells and fibres of the subepithelial and perivascular 
networks stain in a normal manner and show no degenerative 
changes in their structure. Some of the cells of the network 
are therefore true nerve cells and exert a trophic influence upon 
the fibres connected with them. The networks are comparable 
to the diffuse nervous system of certain invertebrates, and their 
existence in incompatible with the idea that the nervous system 
is composed of distinet cellular units. 

Man sieht, diese unabhängig von mir gewonnenen Befunde 
stimmen völlig zu den meinigen. Neurofibrillär gebaute Zellen- 
netze, die kontinuierlich in markhaltige Nervenfasern übergehen, 
sind reichlich im Mundhöhlendach von Rana vorhanden. Ihre 
Bedeutung wird durch den experimentellen Befund von Prentiss 
in gewisser Weise geklärt. Bei peripherer Degeneration der 
markhaltigen Gaumennerven nach der Trennung vom Zentrum 
bleibt der normale Bau der peripheren Nervenzellennetze erhalten. 
Prentiss schreibt diesen einen trophischen Einfluss auf die 
mit ihnen zunächst verbundenen Fasern zu, zieht die Parallele 
mit dem ektodermalen Nervensystem von Invertebraten und 
erkennt richtig die Unvereinbarkeit dieser Zellennetze mit der 
heutigen Neuronenlehre. 

Hier ist auch der Arbeit von Eberth und Runge') zu 
gedenken, welche die Nervenendigungen in der Haut der 
Amphibien zum Gegenstand hat. Mit Hilfe der Golgischen Methode 
wurden, abgesehen von freien Nervenendigungen, als viel häufigere 
Form der Endigung diejenigen in Terminalzellen (Endzellen) nach- 
gewiesen. Diese liegen dicht unter der Epidermis, senden ihre 
zahlreichen Dendriten in die Epidermis, wo sie zwischen den 
Zellen verlaufen und stehen nach innen durch ein oder zwei Fort- 


') Eberth und Runge, Die Endigungen der Nerven in der Haut 
des Frosches. Anatom. Hefte. Bd. 2. 1893. 


[0 0) 


3 Oskar Schultze: 


sätze mit den Nervenfasern des subepidermalen Nervengeflechts 
in Verbindung (Plexus nervosus superficialis von Üzermak). Diese 
Zellen verbinden sich — ebenso wie die des subcorialen Neuroblasten- 
netzes der Larve — durch gegenseitige Anastomosen 
kontinuierlich und sind in vielen Fällen ebenso wie jene, zu 
Zellketten verbunden. Die Abbildungen von Eberth und Runge 
stimmen in vieler Beziehung mit den meinigen überein, und ich 
zweifle nicht, dass wir es hier, wie in dem Mundhöhlendach des 
erwachsenen Frosches, mit peripheren Nervenzellen zu tun haben. 
Woher diese Zellen stammen, ist eine Frage für sich und kann 
nur das subcoriale Netz der Larve (Plexus profundus) oder die 
Epidermis in Frage kommen; mit beiden stehen sie später in 
Zusammenhang. 

Mit der Methylenblaumethode hat zuerst Dogiel!) in der 
Haut der Vertebraten und zwar beim Menschen das Vorhanden- 
sein sensibler nervöser Zellennetze nachgewiesen. In den tieferen 
Schichten der Haut der Glans penis findet sich ein breitmaschiger 
Nervenplexus, von welchem markhaltige und marklose Ästchen 
unter Teilung nach aussen zu den Nervenendkörperchen und dem 
Epithel treten, wo sie ein intraepitheliales Nervennetz bilden. 
Die marklosen Fasern treten zur Bildung eines nur marklosen 
feinmaschigen Geflechtes zusammen, von welchem zweierlei Äste 
zu den Blutgefässen, die andern nach aussen gehen und hier bis 
dicht unter das Epithel sich ausbreiten. So bilden sie das 
subepitheliale Geflecht. Von diesem sagt Dogiel: „Gewöhnlich 
entstehen an denselben Stellen des Geflechts, wo einige, Schlingen 
bildende Ästehen zusammentreffen, knotige Verdickungen, in 
welchen grosse ovale Kerne liegen (Fig. 21 und 22); infolge- 
dessen erhält das Geflecht ein besonderes charakteristisches Aus- 
sehen.‘ Die Abbildungen, besonders Fig. 21, Taf. 35 zeigen eine 
gute Übereinstimmung mit den von mir beschriebenen Nerven- 
zellennetzen, und ich zweifle nicht mehr daran, dass es sich hier 
um dieselben Bildungen handelt. 

Durch die im Jahre 1901 erschienene, mit Hülfe einer aus- 
gezeichneten Ausnützung der Methylenblaumethode an amputierten 
menschlichen Extremitäten gewonnene Arbeit von Leontowitsch?) 

) A.S. Dogiel. Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren 
Genitalorgane des Menschen. Arch. f. m. Anat. Bd. 41. 1893. 


°) A. Leontowitsch, die Innervation der menschlichen Haut. Mit 
6 Tafeln. Internat. Monatsschrift für Anat. und Phys. Bd. 18. 1901. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 39 


sind wir nun aber in der Lage, die von mir beschriebenen sen- 
siblen Nervenzellennetze auch für die Haut des Menschen als 
höchst wahrscheinlich typisch zu bezeichnen. Nach dem russischen 
Forscher gibt es in der menschlichen Haut zwei Arten von mark- 
losen Fasern. Beide bilden echte Netze. Die erste Art bildet vier 
Netze, zwei übereinanderliegende im Corium, ein subepitheliales 
und ein intraepitheliales. Leontowitsch sagt (S. 182): „Zur Be- 
schreibung ist es am bequemsten, sie als eine grosse Menge 
kerniger, untereinander durch Fortsätze verbundener Zellen von 
sehr verschiedenem Aussehen darzustellen. Sie sind voneinander 
durch nichts abgegrenzt, können aber mühelos durch imaginäre 
Linien in zellenähnliche, 60 « lange Bezirke eingeteilt werden. 
Durch die vitale Färbung dieser Gebilde überzeugen wir uns, 
dass hier ein ebenso enger Zusammenhang dieser Zellen mit den 
Kernen vorliegt, wie in jeder anderen unzweifelhaften Zelle des 
Organismus. Die Betrachtung der von solchen Zellen gebildeten 
Netze lässt keinen Zweifel darüber, dass sie nur gegen die übliche 
Neuronenlehre gedeutet werden können.“ Der Autor beschreibt 
dann ausführlich diese Zellennetze. Als wesentlicher Unterschied 
gegenüber den Bindegewebszellen, mit denen diese Zellen „unmöglich 
verwechselt werden können“, hebt Leontowitsch den total ab- 
weichenden Färbeprozess mit Methylenblau hervor. Dazu kommt 
der zweifellose Zusammenhang mit den Nervenfasern. Die zweite 
Art der marklosen Fasern bildet weitmaschigere Netze mit fibril- 
lärem Bau. Die Arbeit von Leontowitsch ist das Ergebnis 
einer auf langer Erfahrung gegründeten Ausnutzung einer unserer 
besten Methoden zur Erforschung des Nervensystems. Sie ist 
eingehend und verdient volle Anerkennung. 

Aus dieser Zusammenstellung ergibt sich für den frei 
prüfenden Forscher, dass das Vorhandensein peripherer Nerven- 
zellennetze, beziehungsweise nervenbildender Zellennetze bei 
Evertebraten und Vertebraten nicht mehr bezweifelt werden 
kann, wenn auch selbstverständlich bei der Bedeutung, welche 
diesem Vorkommen im allgemeinen zukommt, weitere Beobach- 
tungen und Abbildungen sehr erwünscht scheinen. 


3. Wachstum und Bestimmung des nervösen Zellennetzes. 
In der Textfigur 11 habe ich eine grössere Strecke aus 
dem marklosen Netz des ÖOperculums einer Salamanderlarve 
abgebildet, das Tier war ca. zwei Monate nach der im Oktober 


90 Oskar Schultze: 


erfolgten Herausnahme der Larven aus dem Weibchen im gut 
durchlüfteten Aquarium bei reichlicher Nahrung gehalten worden 
und hatte die Länge von 4 cm erreicht. Die abgebildete Stelle 
entspricht der Mitte desKiemendeckels, nicht weit von dessen freiem 
Rande entfernt. Vergleicht man mit diesem Bild die Figur 6 
auf Tafel III, die einer im Oktober dem Muttertier entnommenen, 
nicht weiter aufgezogenen Larve entstammt und genau derselben 
Stelle des Kiemendeckes entnommen ist, so fällt, abgesehen von 
dem in der letzteren deutlicher ausgeprägten zelligen Charakter 
des Netzes, die ausserordentliche Ausbildung der Interzellularen, 
d.h. der kernlosen Bezirke des Netzes in der Textfigur 11 auf. 
Der Leser kann sich eine leidliche Vorstellung ‘von der Aus- 
dehnung dieser Strukturen machen, wenn er in Betracht zieht, 
dass die Textfigur 11 dem gesammten Inhalt eines ganzen 
Gesichtsfeldes bei der schwachen Vergrösserung Okular II, 
Objektiv 3 und ausgezogenem Tubus des Leitzschen Mikroskopes 
entspricht, während die Figur 6, Tafel III bei Leitz Ok. I, Ob- 
jektiv 5 gezeichnet ist. Ich brauche nach früher Gesagtem 
kaum mehr hervorzuheben, dass, abgesehen vom Rand des Bildes, 
die vielfach in beiden Figuren sichtbaren „freien Enden“ teils auf 
bei der Präparation entstandene Defekte, teils aber — da wo es 
sich um die feinsten „Enden“ handelt — auf die feinsten in diesen 
Präparaten unter dem Auge auch bei starker Vergrösserung 
verschwindenden Fasern zu beziehen sind. 


Es ergibt sich die Frage: wie entsteht das an Inter- 
zellularen so reiche Netz der 4cm langen Larve, aus dem Netz 
der jüngeren, die ca. 3cm lang war? Oder mit anderen Worten: 
wie wächst das Netz, um mit der Vergrösserung der Körper- 
oberfläche gleichsam gleichen Schritt zu halten? Davon, dass 
innerhalb des älter gewordenen Netzes bereits die ersten Nerven- 
fasern sich sozusagen herausarbeiten, sehe ich einstweilen ab. 
Die Anhänger der Ausläufertheorie werden sagen, die Zellen — 
Verzeihung, die freien Enden der Fasern muss ich sagen — 
gabeln sich, wachsen immer weiter frei heraus, stossen aufeinander, 
verschmelzen, und das Netz ist einfach fertig. Natürlich müsste 
dabei aber auch ein Wachstum durch Intussusception hinzu- 
genommen werden. Ich aber sage, das ganze Netz wächst 
durch Intussusception, es entstehen keine freien aufeinander- 
platzenden Ausläufer, und ich werde es beweisen, so gut sich 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 91 


ein Entwicklungsvorgang, der nicht im Leben zu beobachten ist, 
überhaupt beweisen lässt, also nach dem Modus, den wir in der 


RB ; RT ee = 3 
| | 


Neubildung von Maschen durch Vakuolisation von der Unterkieferhaut der 
Salamanderlarve von 4 cm Länge. Kaliumbichromatosm. Hämatein. Leitz I, ”. 


Regel bei der Darstellung entwicklungsgeschichtlicher Vorgänge 
einzuschlagen gezwungen sind. 


92 Oskar Schultze: 


Bei genauer Betrachtung erkennt man schon in dem bei 
schwacher Vergrösserung gezeichneten Netz der Textfigur 11 an 
vielen Stellen einmal da, wo eine Kreuzung der Zellfortsätze 
statthat und dann in der Nähe der Zellkerne, kurz gesagt an 
den „Knotenpunkten“, überall also, wo eine etwas stärkere An- 
sammlung des neurofibrillären Plasmas sich findet, kleine Lücken, 
von welchen sich der Grösse nach alle Übergangsformen bis zu 
grösseren Maschen des Netzes auffinden lassen. Aber erst bei 
Benutzung stärkerer Vergrösserungen — bei der Grösse der 
Elemente genügen hier starke Trockensysteme vollständig — 
gewinnt man einen klaren Einblick, den ich dem Leser durch 
die Abbildungen 25 —27 auf Tafel V und die Textfigur 15 über- 
mittle. Figur 25 stellt eine kleinere Masche aus dem in der 
Textfigur 11 abgebildeten Netz bei stärkerer Vergrösserung dar. 
Die fünfeckige Masche des Netzes wird von fünf Knotenpunkten 
begrenzt, von denen einer (a) kompakt erscheint, die Ecke b 
enthielt eine minimale Lücke; diese Lücken sind in c—d grösser. 
Kunstprodukte sind bei der Konservierung mit Kaliumbichromat- 
osmiumsäure ausgeschlossen. Eine grössere entsprechende Lücke, 
gleichfalls aus einem Präparat vom Operculum einer 4cm langen 
Larve ist in Figur 26, Tafel V abgebildet. Die Lückenbildung 
in Fig. 27 derselben Tafel unterscheidet sich von der vorigen 
durch die sehr zarte einseitige Begrenzung (im Bilde links). 
Andere Lückenbildungen sind in der Textfigur 15 wiedergegeben. 
Diese stellt den mittleren Teil der Textfigur 11 bei stärkerer 
Vergrösserung dar. Hier zeigen die an den Knotenpunkten auf- 
getretenen kleinen Maschen die häufig zu beobachtende Eigen- 
tümlichkeit, dass sie von mehr oder weniger feinen neurofibrillär 
gebauten Strängen durchsetzt und so in kleinere Maschen geteilt 
werden. Zugleich lehrt die Textfigur 15, dass nicht die Lage- 
beziehung zum Kern das Entscheidende bei der Bildung der 
Lücken ist; denn a liegt entfernt vom Kern, b näher, ce dagegen 
dicht am Kern. Es ergibt sich vielmehr hier wie allgemein, 
dass die Lückenbildung überall da eintritt, wo die Protoplasmamasse, 
beziehungsweise die Neurofibrillen in grösserer Massenanhäufung 
‚zusammentreffen. Die Bilder, die auf diese Weise erhalten 
werden, sind ausserordentlich verschieden und lassen sich nur in 
geringer Zahl abbilden. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 93 


Ich bitte nun den Leser die eben beschriebenen Bilder 
unter gleichzeitiger Betrachtung der Figuren 14 auf Tafel IV, 
21 und 24 auf Tafel V und der Textfiguren 8—12, 14 und 16, 
an denen sich entsprechende Lückenbildungen bei einiger Auf- 
merksamkeit finden lassen, zu deuten. Wir finden, dass in dem 
vorher einfacheren Zellennetz, wie es Figur 6 auf Tafel III dar- 
stellt, indem die Kerne des Netzes auseinanderrücken, grössere 
kernlose Regionen auftreten, die zweifellos als Interzellularen 
zu deuten sind. Wir finden, indem das Netz wächst, in den 
Knotenpunkten des Netzes, beziehungsweise überall da, wo eine 
stärkere Massenentwicklung statthat, Lücken von der winzigsten 
Form und alle Übergangsformen bis zu den grössten Maschen 
des Netzes. Da gibt es keinen anderen logischen Schluss, als 
den, dass bei dem Wachstum des Netzes die Flächenausdehnung 
und Maschenzunahme durch Spaltbildung, beziehungsweise 
Auseinanderweichen oder Vakuolisierung der neurofibrillierten 
Masse das entscheidende Moment bildet. So wächst das Netz, 
indem es sich gleichsam streckt, durch eigene Ausdehnung aus 
sich selbst heraus. Als zweites Moment für die Massenzunahme 
kommt natürlich die Kernteilung in dem Syneytium in Betracht. 

In dem beschriebenen Wachstumsvorgang lernen wir — so 
vermute ich — einen Vorgang kennen, der als eine meines 
Wissens neue Erscheinung ein allgemeineres histologisches Interesse 
beansprucht. Grössere kernlose interzellulare Netzbildungen finden 
sich hie und da in der Literatur, freilich ohne, dass sie immer 
in der aus ihrer hier beschriebenen Genese sich ergebenden 
morphologischen Bedeutung als solche aufgefasst wurden. Ich 
greife hier nur ein weit zurückgelegenes Beispiel heraus: Mikro- 
gromia socialis bildet nach R. Hertwig (Lehrb. der Zoologie, 
4. Aufl., 1897, S. 135 und O. Hertwig, Zelle und Gewebe, II. 
S. 11. Fig. 3) aus Einzelindividuen durch fortgesetzte Teilung 
entstehende Kolonien. Die Einzelindividuen bleiben nach der 
Teilung durch ihre sich verzweigenden Pseudopodien (d.h. Inter- 
zellularen) verbunden, welche ein mehr oder weniger ausgebildetes, 
zwischen die Einzelindividuen eingeschaltetes, kernloses Netz 
bilden. 

Wer aber dächte hier nicht sofort der zierlichen kernlosen 
Endnetze aus den elektrischen Organen von Torpedo und Raja, 
die von Kölliker und meinem Vater zuerst beschrieben wurden ? 


94 Oskar Schultze: 


Und ich füge ein unserem Objekt ganz naheliegendes 
Beispiel hinzu, das in Figur 36, Tafel VI nach einem Kalium- 
bichromatosmium-Hämateinpräparat abgebildet wurde. 


Fig. 16. 
Neuroblastennetz aus dem Flossensaum einer Salamanderlarve. 
Osmium 0,25°o. Drittelalkohol. Leitz I, 5. Das Original 
ist auf ?/s verkleinert worden. 


Es handelt sich um die von Hensen gelegentlich, seiner 
Untersuchung über die Histogenese der Nerven im Froschlarven- 
schwanz beschriebenen dieht unter dem Corium gelegenen Zellen, 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 93 


über deren Bedeutung und Schicksal in dem erwachsenen Tier 
noch heute nichts bekannt ist. In seiner ersten Arbeit!) nennt 
Hensen diese Zellen das „Oberflächennetz der Parenchymzellen“ 
in der zweiten Abhandlung?) nennt er sie „Cutiszellen“ im (egen- 
satz zu den bekannten Bindegewebszellen, die er „Gallertsubstanz- 
zellen“ nannte. Die Abbildungen (Fig. S der ersten Arbeit, Fig. 5 
der zweiten Arbeit) befriedigen nicht vollständig. Auch Ebert’), 
der übrigens zuerst von einem „Nervengitter“ in dem Frosch- 
larvenschwanz spricht, scheint das Zellennetz der Hensenschen 
„Cutiszellen“ gesehen zu haben, indem er von einem „aus an- 
eindergereihten Zellen bestehenden Netz“ spricht, welches „den 
Nervenplexus deckt“, doch ist mir seine Beschreibung nicht ganz 
verständlich. Etwas ausführlicher beschäftigt sich Gaule*) mit 
diesen Zellen, die er in Fig. 4 und 5 auch abbildet. Gaule 
lässt in diesem Zellennetz, das er „Zellennetz des sekundären 
Plexus“ nennt, die aus dem darunter gelegenen Fundamentalplexus 
stammenden Fädchen endigen. Der Fundamentalplexus entspricht 
dem, was ich in dieser Arbeit hauptsächlich als dicht unter 
dem Corium gelegenes Neuroblastennetz bezeichne. Infolge der 
Gauleschen Schilderung, deren Glaubwürdigkeit abzuweisen ich 
mich noch nicht für berechtigt halte, sind diese Zellennetze einer 
Nachuntersuchung bedürftig. Ich bin der Frage, ob ein Teil, 
der in meinen Bildern als „freie Enden“ erscheinenden Fädchen 
in diesem Netz bei Froschlarven — bei Urodelen scheint es zu 
fehlen — aufgehen, bisher ohne positiven Erfolg nachgegangen, 
obwohl ich das Netz auf das schönste beobachten und darstellen 
konnte, halte aber den definitiven Entscheid noch für ausstehend. 
Ich mache hier einige für Nachuntersucher als Wegweiser dienende 
Angaben. 

Am einfachsten beobachtet man das zierliche, übrigens gegen 
Reagentien sehr empfindliche Netz der Interzellularen im frischen 


) V, Hensen, Über die Entwicklung der Gewebe und der Nerven 
im Schwanze der Froschlarve. Virchows Archiv. Bd. 31. 1864. 

2) Derselbe, Über die Nerven im Schwanze der Froschlarven. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 4. 1868. 

°) Eberth, Zur Entwicklung der Gewebe im Schwanz der Frosch- 
larven. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 2. 1866. 

*%), Canini-Gaule, Die Endigungen der Nerven in der Haut des 
Froschlarvenschwanzes. Arch. f. Anat. und Physiologie. Phys. Abt. 1883. 


96 Oskar Schultze: 


Zustande an grossen Larven von Rana esculenta und R. fusca. 
Wählt man z. B. die abgeschnittene Schwanzspitze einer 4,5—5 cm: 
langen Larve des braunen Frosches, so sieht man an den nicht 
durch Pigment ungünstig erscheinenden Stellen im Flächenbild 
unter dem zweischichtigen Epithel das „Cutiszellennetz“ sehr 
schön, wenn es auch oft unmöglich ist, die blassen Zelikörper 
scharf zu erkennen. Bei hoher Einstellung erscheinen Zellkörper 
und Interzellularen hell, bei tieferer dunkel. Auch weiter vorn 
am Schwanz, sowie auf der ganzen Körperoberfläche ist das Netz, 
wenn man abpräparierte und gut ausgebreitete Stücke der äusseren 
Bedeckung in physiologischer Kochsalzlösung mit der Epithelseite 
nach oben untersucht, schön zu sehen. Besonders an der Bauch- 
haut sieht man unter dem Epithel die typische, strohmattenartige 
Kreuzung der jungen Coriumbündel und unmittelbar unter dieser 
die Maschen des zierlichen Netzes, immer an solchen Stellen, 
wo das Netz der Pigmentzellen fehlt. Die interzellularen Maschen 
sind hier viel grösser als am Schwanz und erreichen stellenweise 
fast die Grösse des Umfanges der Fpidermiszellen. Freilich 
gehört eine gewisse Ausdauer dazu, um diese Bilder im frischen 
Zustand klar zu erkennen. Zur Beobachtung in konserviertem 
Zustand hat mich wieder die Osmiumsäure allein oder in Ver- 
bindung mit Kaliumbichromat am meisten befriedigt. Larven 
von Rana fusca von 4—5 cm Länge, wie sie im Mai und Juni 
zu haben sind, werden ein oder mehrere Tage in 0,2°/o Osmium- 
säure gelegt. Im Flächenbild sieht man an geeigneten Stellen 
bei Untersuchung in Wasser von aussen nach innen folgendes: 
Die scharflinig begrenzten äussersten polygonalen Epithelzellen 
mit porösem Aussensaum, die tiefen FEpidermiszellen mit deut- 
lichen Interzellularbrücken, die sich kreuzenden Coriumfasern, 
das Cutiszellennetz mit vielfach deutlich hervortretenden Zell- 
körpern und den Übergang der Zellfortsätze in das Netz der 
Interzellularen, die marklosen Nerven bezw. das Neuroblasten- 
netz und endlich die typischen Bindegewebszellen mit ihren 
baumförmig verästelten Fortsätzen. Die winzigen Maschen des 
Strohmattengeflechtes des Corium lassen die im Flächenbild 
punktförmig erscheinenden Fortsätze der „Uutiszellen“ zur Epithel- 
basis hindurch. Hie und da sind in dem mit schwacher Osmiumsäure 
behandelten Objekt Epithelzellen abgefallen, wodurch natürlich 
Korium und Cutiszellen deutlicher sind. Ich habe schon bei 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 97 


Froschlarven von 7mm Länge (Rana esculenta), die vor kurzem 
ausgeschlüpft waren und in den Muskelzellen noch Dotterkörner 
enthielten, nach Konservierung in Osmium und sagittaler Spaltung 
des Flossensaumes an den Stellen, wo das Epithel sich löste, 
das Cutiszellennetz in schönster Weise gesehen. Das Vorhanden- 
sein einer bereits typisch mattenartig gebauten sehr dünnen 
Coriumanlage frappiert auf diesem frühen Stadium. Bei diesen 
jungen Larven liegen die Zellen des Netzes viel dichter zusammen, 
als bei den älteren Larven; die Maschen sind sehr eng. Für 
die Frage nach der Herkunft der Zellen — ob ektodermalen 
oder mesodermalen Ursprunges (letzteres erscheint zwar von 
vornherein wahrscheinlicher) kommen also noch frühere Stadien 
in Betracht. 

Behandelt man die älteren Osmiumlarven einige Tage mit 
1°/oigem Kaliumbichromat, so kann man nach der von mir oben 
angegebenen Methode durch Hämatein eine vortreftliche Färbung 
des Cutiszellennetzes erhalten und dieses unter Entfernung des 
Epithels präparatorisch darstellen. Einem solchen Präparat ent- 
stammt die Abbildung 36, Taf. VI; die Zellen sind durch einen 
bläschenförmigen Kern mit grossem Nucleolus ausgezeichnet. 
In der Abbildung liegen zwei sehr dunkle Zellen ohne sicht- 
baren Kern in oder auf dem Netz; sie sind bezüglich 
ihrer Zugehörigkeit zum Netz zweifelhaft geblieben; unter dem 
Netz läuft bogenförmig ein markloser Nerv. Es wird wohl das 
Beste sein, für diese eigenartigen Zellen, die ja vielleicht nur 
eine Abart der gewöhnlichen embryonalen Bindegewebszellen 
sind, solange den Namen „Cutiszellen° beizubehalten, bis wir 
über die Herkunft und das Schicksal der Zellen etwas wissen. 
Auffallend ist immerhin, dass ich sie bei 6 cm langen Pelobates- 
larven vermisste und auch bei Urodelen nichts Ähnliches auffand, 
ein Umstand der nicht gerade für eine allgemeine Bedeutung 
dieser Zellen zu sprechen scheint. 

Blicken wir noch einmal auf den oben beschriebenen Vor- 
gang der interzellularen Netzbildung zurück, so können wir auf 
Grund der vorhandenen Bilder nicht daran zweifeln, dass gleich- 
zeitig mit dem Auseinanderrücken der zur Teilung schreiten- 
den Zellkörper die Zellen verbunden bleiben und die Inter- 
zellularen gleichzeitig eine Teilung unter zunehmender Maschen- 


bildung erfahren. Das Bestehenbleiben der interzellularen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 7 


98 Oskar Schultze: 


Verbindungen ist also das dominierende Prinzip bei der Netzbildung 
wie bei der Bildung der Nervenfasern. Da erscheint es im 
höchsten Grade wahrscheinlich, dass auch das von mir beobachtete 
bis jetzt erste Stadium der Anlage des marklosen Netzes (s. z. B. 
Tafelfigur 6) demselben Prinzip seine Entstehung verdankt. 

Die beiden Momente der Energidenteilung und der Spalt- 
bildungsvorgänge innerhalb der Interzellularen erfüllen gleichsam 
die in dem Entwicklungsvorgang gelegene Forderung des Flächen- 
wachstums durch Intussusception. Finden die Mitosen reichlich 
in schneller Aufeinanderfolge statt, wie in der Epidermis, so 
spielen — der Masse nach — die Interzellularen eine geringe 
Rolle, haben wir es mit Zellen von geringerer Proliferationsfähigkeit 
zu tun, wie mit unseren Neuroblasten, in denen gegenüber dem 
Epithel die Mitosen selten sind. ;so wird mit dem durch das 
Flächenwachstum bedingten weiteren Auseinanderrücken der 
Zellen, deren Vermehrung hinter dem Flächenwachstum zurück- 
bleibt, der Forderung jenes Wachstums durch reichliche Aus- 
bildung von interzellularen kernlosen Bezirken entsprochen. 

Sollte unser Prinzip vielleicht einen viel allgemeineren Wert 
besitzen, als wir jetzt wissen? Liegt es nicht nahe, von den 
peripheren Neuroblasten aus auch der zentralen zu gedenken, 
umsomehr als sie alt im Grau liegen ? 

Vielleicht erinnert sich mancher hier mit mir der gedanken- 
reichen Ausführungen C. Rabls!), aus denen ich folgendes hier 
zum Abdruck bringe: „Wir haben gesehen, dass die Medullar- 
platte anfangs eine einschichtige Epithellamelle vorstellt, an der 
wir, wie bei jedem Epithel, eine freie und basale Fläche unter- 
scheiden können. Diese Lamelle wird allmählich mehrschichtig, 
wobei aber die Zellen wahrscheinlich stets durch feine Fortsätze, 
Interzellularbrücken, miteinander in Verbindung bleiben. Anderer- 
seits treiben die Zellen an ihren basalen Enden lange Ausläufer, 
die entweder nach kurzem Verlaufe über die basale Fläche der 
Medullarplatte hinaustreten oder zunächst noch eine Strecke weit 
an derselben hinziehen. ‘Daraus ergibt sich eine ungemein ein- 
fache genetische Auffassung des Nervengewebes. Von den beiderlei 
Fortsätzen, welche wir in der Regel an den Nervenzellen der 


) C. Rabl, Über die Prinzipien der Histologie. Verhandlungen der 
anatomischen Gesellschaft in Berlin 1889. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 99 


Zentralorgane zu unterscheiden haben, sind die Protoplasma- 
fortsätze auf die Interzellularbrücken, die Achsenzylinderfortsätze 
auf die basalen Ausläufer der embryonalen Markzellen zurück- 
zuführen. Während aber in den geschichteten Epithelien die 
Interzellularbrücken in der Regel verhältnismässig kurz bleiben 
und sich selten über grössere Strecken ausdehnen, haben die- 
selben in den nervösen Zentralorganen eine ausserordentliche 
Weiterentwicklung erfahren: sie stellen lange, vielfach verästelte 
Fortsätze dar, deren feinste Ausläufer mit ähnlichen Ausläufern 
anderer Zellen in Verbindung treten. Diese Eigentümlichkeiten 
lassen sich aus der physiologischen Bedeutung des Nervengewebes 
verstehen; denn diese involviert eine ungemein komplizierte Be- 
ziehung seiner einzelnen Elemente, eine Beziehung, die eben in 
der mächtigen Entwicklung der Interzellularbrücken ihren ana- 
tomischen Ausdruck findet.“ 

Man sieht bezüglich eines Teiles des peripheren Nerven- 
systems — da, wo man es kaum erwartete — haben diese 
Ausführungen durch meine Untersuchungen eine gewisse Bestä- 
tigung erfahren. 

Und wer dächte bei dem von mir aufgefundenen Prinzip 
des Wachstums der Energidennetze des Nervensystems nicht von 
neuem der alten Hensenschen Worte!): „Es könnte sein, 
dass die Endzelle des Nerven zu keiner Zeit von dem Ursprungs- 
ganglion getrennt ist, d.h. dass, wie das Schema Fig. 15 erläutert, 
die ersten Zellen des Rückenmarks sich bei ihrer Teilung nicht 
vollständig voneinander trennen, sondern durch einen Faden, 
den Nerven, stets miteinander in Zusammenhang 
bleiben’). So ganz abenteuerlich, wie es aussehen mag, ist 
diese Idee nicht! Um das zu zeigen, muss ich mir erlauben, 
sie näher durchzuführen. Wenn wir einmal willkürlich den Beginn 
der Achsenplatte oder der Primitivrinne als Anfang dieses Pro- 
zesses setzen, so würden von diesem Zeitpunkt an die Zell- 
teilungen im Hornblatt, in der Achsenplatte sich nicht mehr ganz 
vollenden, sondern es würde jede Zelle mit der Schwesterzelle 
im Zusammenhang bleiben.‘ 

„Ich bezweifle, dass irgendwo vom Zentralorgan 
oder im Zentralorgan Nerven frei auswachsen, um 
9) Erste Arbeit 1. c. 8. 67. 

’) Im Original gesperrt. 

7F 


100 Oskar Scehultze: 


ihren physiologischen Endapparat zu suchen und 
sich mit ihm zu verbinden, denn die Tatsachen ge- 
statten die Annahme, dass alle Nerven durch 
unvollkommene Trennung der Anfangs- und End- 
zellen entstanden sind!).“ 

Die von mir beschriebene Entwicklung der Interzellularen 
stimmt in erfreulicher Weise mit derjenigen überein, welche 
Mitrophanow’) von der Entwicklung der Interzellularen der 
Epithelien von Ampbibienlarven gegeben hat. Bei eben ausge- 
schlüpften Axolotllarven konnte Mitrophanow an der tieferen 
der beiden die Epidermisanlage darstellenden Zellschichte folgendes 
feststellen. Das System der Interzellularen ist nicht vollkommen 
ausgebildet; manche Zellen erscheinen durch breite Protoplasma- 
brücken verbunden. In diesen Brücken erscheinen kleine 
durchsichtige Räume, anfangs in keinem Zusammenhang 
mit dem allgemeinen Lückensysteme. So wird der anfangs breite 
Strang in kleinere schmälere zerklüftet. „Die Interzellularbrücken 
sind Teile des Protoplasmas, welches anfangs zur Vereinigung 
zweier sich voneinander sondernden Zellen diente. Die in der 
ersten Zeit breiten Protoplasmastränge zerfallen in mehrere 
kleinere, infolge der soeben geschilderten Bildung der Hohl- 
räume durch Auseinanderziehen der benachbarten Zellen.‘ Die 
Interzellularen dieser ektoblastischen Zellen entstehen also nicht 
durch „freies Auswachsen“ einzelner Zellen und Aufeinanderstossen 
und sekundäre Vereinigung der Fortsätze benachbarter Zellen, 
sondern wie bei dem Neuroblastennetz beruht hier die Ent- 
wicklung der Interzellularen auf einer unvollkommenen Trennung 
der Zellen, die von einer Vakuolisierung anfangs breiter und 
einfacher Brücken begleitet ist. 

Ich gehe zur Mitteiiung derjenigen Beobachtungen über, 
welche ich bisher über die weitere Entwicklung der peripheren 
Nervenfaser und die Bildung der sensiblen Nervenfasergeflechte 
gemacht habe, die im Bereiche der Haut bei den Vertebraten durch 
ihre stattliche Entwicklung hervorragen. Ein Blick auf die 
Abbildung 31, Tafel VI lehrt, dass hier in dem zum grossen 
Teil noch marklosen Syneytium bereits Markbildung eingetreten 


'); Im Original gespertt. 
-, P. Mitrophanow, Über die Interzellularlücken und Interzellular- 
brücken im Epithel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 41. 1885. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 101 


ist, insofern als in der Abbildung, welche von der Brust einer 
3 cm langen Salamanderlarve stammt, die durch die Reduktion 
der Osmiumsäure geschwärzten markhaltigen Fasern deutlich 
hervortreten. Von unten — im Bilde — gehen zwei junge Nerven 
in das Neuroblastennetz über, von denen der links gelegene zwei, 
der rechts gelegene drei markhaltige Fasern enthält. Das Bild 
lässt schon bei der gewählten schwachen Vergrösserung ziem- 
lich gut erkennen, wie weit die Markbildung innerhalb des Netzes 
vorgedrungen ist. 

In der Frage nach der Entwicklung des Markes bestehen 
insofern unter den Autoren keine Gegensätze, als sie heute wohl 
alle das Nervenmark — entsprechend dem Fett — als eine intra- 
zelluläre Bildung auffassen. Die Anhänger der Ausläufertheorie 
halten es für eine Bildung ihrer „Schwannschen Zellen“. Für mich 
unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, dass es von dem 
Neuroblast und seinen Ausläufern gebildet wird. Sollten sich 
die Neuronisten dazu entschliessen, die „Schwannschen Zellen“ zu 
vergessen und die wahre Natur der Schwannschen Kerne als 
Neuroblastenkerne einzusehen — dann wären wir einig. Dann 
würden die Neuronisten auch die Bedeutung der von meinem Vater 
entdeckten und abgebildeten bipolaren Nervenzellen aus dem 
Ganglion und N. acusticus von Knochenfischen') verstehen. Das 
Nervenmark umhüllt hier bekanntlich den Achsenzylinder samt 
dessen „kernhaltiger Anschwellung“. Der Neuroblastenkern hat 
hier die zentrale Lage zwischen den Neurofibrillen bewahrt, im 
Gegensatz zu dem gewöhnlichen Verhalten, bei welchem der Kern 
— wie bei den Fettzellen — an die Peripherie unter die Membran, 
das Neurilemma, tritt und sonach ausserhalb des Markzylinders 
liegt. Jener Fall kann der glatten Muskelfaser mit zwischen 
den Myofibrillen gelegenem Kern, dieser der quergestreiften der 
höheren Vertebraten mit peripher unter dem Sarcolemma ge- 
lagerten Kernen verglichen werden. 


Die Freunde der „Schwannschen Zellen“ sind naturgemäss 
genötigt, zu gewissen Verschiedenheiten der Markbildung bei der 
zentralen und der peripheren Faser ihre Zuflucht zu nehmen, 
denn der von den „Schwannschen Zellen“ ausgehende Einfluss bei 


WM. Schultze, Öbservationes de retinae structura penitiori. 
B onnae 1889 und Strickers Handbuch der Gewebelehre. 


102 Oskar Schultze: 


der Markbildung fehlt ja doch bei der zentralen Zelle. Die 
Erkenntnis jedoch, dass die Erregungsleiter sowohl zentral als 
peripher aus Neuroblasten hervorgehen, die hier wie dort mark- 
bildend sind, führt uns ohne Schwierigkeit über jenes Refugium 
hinweg zur Klarheit, und festigt unsere onto- und phylogenetisch 
jetzt schon begründete Auffassung von dem einheitlich neuro- 
blastischen Gesamtaufbau des Nervensystems. 

Die Markbildung in den peripheren Fasern der Amphibien- 
larven ist zuletzt und am eingehendsten von Kölliker!) be- 
schrieben worden. Er hob hervor, ‚dass das Mark niemals zuerst 
in Form einzelner Tropfen sich zeigt, sondern ausnahmslos als 
eine von vornherein zusammenhängende Röhre in die Erscheinung 
tritt, welche ganz allmählich ihre dunklen Konturen gewinnt, 
sodass ein unmerklicher Übergang von den blassen zu den dunkel- 
randigen Fasern statthat. .... So kann es geschehen, dass 
markhaltige Stellen anfangs durch längere marklose Abschnitte 
voneinander getrennt sind (Fig. 9). Nach und nach aber dehnt 
sich das Mark vom Kerne her nach beiden Seiten aus und ent- 
stehen baldregelrechteSegmente und Ran vierscheEinschnürungen, 
mit der Eigentümlichkeit jedoch, dass die ersten zum Teil 
sehr kurz und die Einschnürungen länger und nicht scharf ab- 
gesetzt sind“.?) 

Diese Beobachtungen unseres Altmeisters stimmen völlig 
zu den meinigen über die Markbildung, ebenso die weiteren An- 
gaben Köllikers, dass die einmal gebildeten Segmente „offenbar 
selbständig in die Länge wachsen“. Nach mir ist das letztere 
ja schon vom Beginne des Auftretens der Neuroblasten an der 
Fall. Auch sagt Kölliker schon, dass es hie und da vorkommt, 
„dass zwischen zwei markhaltigen, jungen Segmenten eines in der 
Mitte liegt, das im Zustand der noch blassen Fasern sich be- 
findet“, sowie dass markhaltige Fasern an Endästen und Seiten- . 
zweigen in marklose Fasern übergehen und dass häufig Fälle 
vorkommen, in denen von der Einschnürungsstelle zwischen zwei 
Segmenten feinste Fäserchen ausgehen, wie sie die Fig. 9 zeigt, 
welche Fäserschen einer Teilung der Achsenzylinder der dunkel- 
randigen Faser ihren Ursprung verdanken und später, nachdem 


!) A. Kölliker. Histologische Studien an Batrachierlarven. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 43, 1886. 
?) Vergl. z. B. auch meine Figur 53. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 103 


Ka Kal 
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L ı 
Fig. 17. 
Markhaltiger Neuroblast mit 
scheinbar „aufgelagertem“ Kern. 
An beiden Enden ist noch ein an- 
grenzende. Teil der nächsten Seg- 
mente der Faser sichtbar. Unter- 
kiefer der 4cm langen Salamander- 
larve. Kaliumbichromatosmium- 
säure, Hämatein. Leitz I, 7. 


sie Scheiden erhalten, auch dunkel- 
randig werden. Die von Kölliker 
gegebenen Bilder kann ich auch für 
die Urodelenlarven vollkommen be- 
stätigen, und ich füge denselben 
einige neue hinzu, welche die Art 
der Vermehrung ‘der Fasern 
betreften. 

Wir hatten bei der Ausbildung 
der kernlosen Bezirke des Neuro- 
blastennetzes das Flächenwachstum 
als durch Spaltbildung oder Vakuoli- 
sation vermittelt kennen gelernt, die 
von den Knotenpunkten des Netzes 
aus zur Neubildung der Maschen 
führt. Mit diesen typischen Vorgängen 
gehen andere Hand in Hand — gleich- 
falls Spaltungsvorgänge in den neuro- 
fibrillären Zellfortsätzen und Inter- 
zellularbrücken, die ebenso wie jene 
Lücken- und Maschenbildungen die 
Entwicklung der nervösen Anlage fort- 
setzen. Sie vollziehen sich an den 
längeren und breiteren Interzellu- 
laren, welche wir als marklose Fasern 
zu bezeichnen gewohnt sind. In der 
Abbildung 32 Taf. VI sehen wir zwei 
miteinander verbundene Neuroblasten 
aus einem Netz vom Unterkiefer einer 
4 cm langen Salamanderlarve. Von 
der rechten Seite des Kernes der 
Zelle a erstreckt sich ein doppelter 
Fortsatz nach rechts. Nach unten 
läuft zu der Zelle b eine Verbindung, 
die in der Mitte einfach, nach den 
beiden Kernen hin aber doppelt ist. 
Ein anderes Bild sehen wir in Fig. 10 
Taf. III. Die beiden Neuroblasten- 
kerne sind durch eine lange neuro- 


104 Oskar Schultze: 


fibrilläre Brücke verbunden. Sie ist ihrer ganzen Länge nach doppelt. 
In der Nähe der Zelle a ist ein deutlicher Spalt in dem Verbindungs- 
stück vorhanden, nach b hin ist dieser Spalt verschwunden, aber 
eine deutliche Linie trennt die Verbindung in zwei „Fasern“.!) Der- 
artige Bilder sind an den Neuroblastennetzen dieser älteren 
Larven, im Gegensatz zu den einfacheren Netzen der jüngeren 
Larven sehr häufig, ja man kann sagen, dass jede eine gewisse 
Dicke überschreitende Faser solche Bilder liefert. Das beweist, 
dass wir es hier mit einer Längsspaltung der Interzellular- 
brücken, d. h. der marklosen Fasern, zu tun haben und dass 
also hier in den gradlinigen Bahnen die Weiterentwicklung 
nach genau demselben Prinzip verläuft, wie in den Knoten- 
punkten des Netzes. Es ist natürlich, dass es sehr von der Lage 
abhängt, ob es im Mikroskop gelingt, solche Spaltungen immer 
in frühem Stadium zu erkennen oder auf längere Strecken zu 
verfolgen. Übereinanderliegen und Kreuzung unter spitzen 
Winkeln können häufig konstatiert werden, häufig aber entgehen 
zweifellos solche Spaltungen dem Beobachter. 

Ein weiteres Stadium lässt nun in den jungen marklosen 
Fasern die erste Markbildung erkennen. In der Fig. 33, Taf. VI 
aus dem Kiemendeckel einer 4cm langen Larve sind an dem mit a 
bezeichneten Kern zwei Faseranlagen sichtbar, die zum Teil auf- 
einanderliegen. Weiter nach dem Kern b hin ist wieder die 
besprochene Längsspaltung sichtbar, und die erste Spur der Mark- 
bildung ist in dem einen Teilprodukt eingetreten, das weiter in 
die Richtung auf b hin marklos wird. Kurz vor b sind die 
marklose und die markhaltige Faser noch in einem Strang 
vereinigt. Weiter vorgeschritten ist die Markbildung in dem 
Bilde 34, Taf. VI vom Unterkiefer einer 4 cm langen Larve. 
Diese Strecke des nervösen Syncytiums besteht aus einer durch 
Längsspaltung entstandenen Doppelkette einer marklosen und 
einer markhaltigen Faser, die sich zum Teil decken. Welche 
Kerne dem markhaltigen, welche dem marklosen Teil angehören, 
ist bei der dichten Zusammenlagerung nicht klar zu ent- 
scheiden. Die Seitenäste gehen hier sämtlich von dem mark- 
losen Teil ab. Ähnlich ist die Abbildung 35 Taf. VI, welche 
dem Mundhöhlendach einer 4 cm langen Salamanderlarve ent- 
nommen ist. In dem kurzen Stämmchen liegen zwei mark- 


’) Die Lithographie ist leider mangelhaft ausgefallen. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 105 


haltige und ein markloser Teil zusammen, jeder Teilast enthält 
einen markhaltigen und einen marklosen Anteil. Oben ist das 
Ende der Markbildung gezeichnet, unten lag es bedeutend weiter 
distalwärts. Diese Bilder genügen, um zu lehren, dass diese 
Vermehrung der Faseranlagen, d. h. der internuclearen Strecken 
des Syncytiums, durch Spaltbildung erfolgt. Dasselbe Prinzip 
herrscht hier, wie innerhalb des wachsenden neuro- 
fibrillären Plasmas überhaupt im Bereich des ganzen 
Syneytiums. Das Mark wird von den peripheren, 
syneytial verbundenen Neuroblasten selbst gebildet. 

Unser Neuroblastennetz ist in dem Voranstehenden.bis zur 
ersten Bildung markhaltiger Fasern kontinuierlich verfolgt. Es 
unterliegt keinem Zweifel, dass wir so zur Bildung des Plexus 
nervosus profundus (Özermak) gelangt sind. Und wenn ich mir 
auch durchaus nicht verhehle, dass zur völligen Einsicht noch 
weitere Untersuchungen erforderlich sind, so bin ich auf Grund 
der beschriebenen Vorgänge doch keinen Augenblick im Unklaren 
darüber, dass dieser Plexus durch fortlaufende Mitose, Längsspaltung 
und Markbildung aus dem ursprünglichen einfachen Neuroblasten- 
netz hervorgeht, und dass das richtige Verständnis dieses und 
anderer Plexus, an denen der Vertebratenkörper so reich ist, 
nur auf Grund der Histogenese gewonnen wird, welche erkennen 
lässt, dass der Plexus nichts anderes ist, als ein aus einem primitivem 
Neuroblastennetz unter nicht völlig durchgeführter Teilung der 
Energiden hervorgegangenes Syncytium. Jenes primitive Zellen- 
netz besteht aus spindelförmigen und multipolaren Zellen. Alle 
Fortsätze aller Zellen sind neurofibrillär gebaut, alle Fortsätze 
werden zu Teilen anfangs markloser Nervenfasern, alle sind 
leitend, ein Unterschied von Neuraxonen und Dendriten fehlt, 
wie z. B. auch in sympathischen Zellen und bei vielen Wirbellosen. 

Nach dem bei dem Wachstum von Tier und Pflanze herrschen- 
den Grundprinzip der Energidenteilung wächst der embryonale 
Nerv, wachsen die Stämme, wachsen die Plexus markhaltiger und 
markloser Fasern durch Intussusception. Von diesem Gesichtspunkt 
aus eröffnet sich ein Arbeitsfeld, das nicht nur für den Anatom, 
sondern auch für Pathologen und Physiologen von hohem Interesse 
ist, und wenn Kölliker im Jahre 1891 am Schlusse seiner 
bekannten, auf der Anatomenversammlung in München gegebenen 
Übersicht über den Stand der Lehre von dem feineren Bau des 


106 Oskar Schultze: 


Nervensystems sagte, dass er die Frage nach den Nervennetzen 
hin weiterer Prüfung bedürftig halte, so gilt das gewiss 
auch heute noch. Gleichwohl glaube ich, dass die hier mit- 
geteilten Beobachtungen uns einen guten Schritt vorwärts bringen. 
Definieren wir mit OÖ. Hertwig (Die Zelle und die Gewebe) das 
(Gewebe als „eine Vielheit zu gemeinsamer Funktion zusammen- 
geordneter Zellen“, so sehen wir in dem Nervengewebe, soweit 
es sich um die periphere Leitung handelt, eine „Zusammen- 
ordnung“ der Energiden von einer Innigkeit, wie wir sie sonst 
in keinem Gewebe antreffen, und diese Tatsache stimmt vortrefflich 
mit der Art der gemeinsamen Funktion der Erregungsleitung, 
welche den denkbar innigsten Zusammenschluss verlangt. 


Schluss. 


Ich komme auf die zu Beginn der Einleitung gegebene 
Fragestellung zurück. 

Erstens: Ist der Achsenzylinder der peripheren Nerven- 
faser ein einziger Zellfortsatz oder sind viele Zellen an seinem 
Aufbau beteiligt? Meine Mitteilungen beweisen unwiderleglich, 
dass die embryonale, marklose sensible Faser nichts anderes ist, 
als eine Vielheit von Zellen oder ein aus typischen Neuroblasten 
hervorgehendes Synceytium, das nicht etwa durch sekundäre Ver- 
schmelzung von Zellen, sondern durch kontinuierliche Erhaltung 
interzellulärer Verbindungen nach vorausgegangener mitotischer 
Kernteilung entsteht: Die morphologische Kontinuität der Bau- 
steine ist dem peripheren Nervensystem angeboren. Diese Bausteine 
werden peripher — ebenso wie zentral — als Neuroblasten 
zu bezeichnen sein. Sie sind die markbildenden Elemente. 
Besondere markbildende Zellen, weiche sich frei ausgewachsenen 
Fasern sekundär auflagern und diese umscheiden, sogenannte 
Schwannsche Zellen, gibt es nicht. So weit die peripheren Neuro- 
blasten zu Teilen der Nervenfasern werden, tritt ihr Kern bei 
der Markbildung an die Peripherie — an die Innenfläche der 
Zellmembran oder des Neurilemmas. 

Zweitens: Stehen die gemeinhin als Nerveneinheiten 
bezeichneten Elemente des Nervensystems in kontinuierlichem 
Zusammenhang, insofern als Nervenzellennetze existieren? Der 
von mir gegebene Nachweis eines kontinuierlichen integumentalen 
Netzes von nervenbildenden Zellen, sowie der bereits vorhandene 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 107 


Nachweis des Vorkommens von Nervenzellennetzen bei Wirbel- 
losen und Wirbeltieren bejaht diese Frage unbedingt. In dieser 
Antwort liegt zugleich der Schlüssel für das Verständnis der 
Morphogenie des Nervensystems von den Üoelenteraten an aulf- 
wärts bis zu dem Menschen. 

Die Neuronentheorie von heute, welche das Hauptgewicht 
auf die Einheit der Nervenzelle und der peripheren Faser bis 
zu deren Ende legt, ist mit dem multizellulären oder synceytialen 
Aufbau der peripheren Nervenfaser, sowie mit dem Vorhandensein 
der peripheren Neuroblastennetze und Nervenzellennetze un- 
vereinbar. Sie ist also in ihrer heutigen Fassung falsch. Die 
Theorie des Auswachsens der Fasern vom Zentrum nach der 
Peripherie wird durch keine einwandsfreie Beobachtung gestützt. 
vielmehr ergibt sich, dass die Nervenfasern an Ort und Stelle 
aus in loco gebildeten Zellen hervorgehen. Alles läuft darauf 
hinaus, dass das richtige Verständnis des Nervensystems in onto- 
und phylogenetischer Beziehung nur gewonnen werden kann auf 
Grund des zellulären bezw. syneytialen Aufbaues aus Elementen, 
die zentral, wie peripher, als Neuroblasten zu bezeichnen sind, 
ursprünglich gleichwertigen Elementen, die teils zu zentralen und 
peripheren Ganglien- oder Nervenzellen, teils zu Elementen werden, 
welche dem syncytialen Aufbau der peripheren Faser dienen — 
zu peripheren Nervenfaserzellen. An die weitere Begründung 
dieser Auffassung wird sich später die Frage anschliessen, ob 
wir den Ausdruck Neuron, welcher den peripheren Neuroblast 
in den Hintergrund drängt, noch weiter aufrecht erhalten wollen. 

Ob die Neurofibrillen oder die Zwischensubstanz der leitende 
Teil sind, wissen wir nicht. Ich neige der ersteren Auffassung 
zu. Solange wir nichts Genaues darüber wissen, ist die Betonung 
der Neurofibrille und des zeitlichen Auftretens der Fibrille von 
relativ geringem Wert. Die Hauptsache bleibt die Wahrscheinlich- 
keit, dass das Neuroprotoplasma nicht hinauswächst und anfangs 
diskontinuierlich ist, sondern gleichsam a b ovo ein Continuum 
darstellt, das aus wenigen durch Interzellularen verbundenen 
Zellen zu dem wunderbaren Bau der leitenden syneytialen Domäne 
des tierischen Organismus wird nach dem denkbar einfachsten 
Prinzip der mit der Vermehrung der Elemente bestehenbleibenden 
interzellularen Kontinuität. 


108 


Mig% 7: 
Fig. 2. 
Fig. .3. 
Fig. 4. 
Kiez, 
Fig. 6. 
Big: 7. 
Fig 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 


Oskar Schultze: 


Erklärung zu Tafel III—Vi. 
Tafel III. 


Neuroblast aus dem Flossensaum einer jungen Tritonlarve. Chrom- 
osmiumessigsäure, Safranin. Leitz Ok. I. Homog. Immersion Y)ı2. 
Zwei Neuroblasten aus dem Kiemendeckel einer 1 cm langen Larve 
von Triton taeniatus. Leitz Ok. I, Homog. Immersion !/ıa. 
Nervenfaser aus dem Flossensaum einer 11 mm langen Larve von 
Rana fusca, die in der Umgebung der Kerne noch Dotterkörnchen 
enthält. Sie stellt die (von rechts gezählt) dritte der jüngsten 
und schon als Zellketten auftretenden Nervenfasern des Objektes 
dar, das in Textfigar 13 bei schwacher Vergrösserung abgebildet 
ist. Es ist dies das Stadium der jungen noch dotterhaltigen Larve, 
welches demjenigen noch vorhergeht, welches gewöhnlich als erstes 
Stadium mit „nackten“ Fasern bezeichnet wird. Chromosmium- 
essigsäure, Karmin. Leitz Ok. I, Obj. 7. 

Zwei anastomotisch verbundene Neuroblasten aus dem Flossensaum 
einer jungen Tritonlarve. Die Fortsätze sind, wie in zahlreichen 
Abbildungen, nur zum Teil dargestellt. Chromosmiumessigsäure, 
Safranin. Leitz Ok. I, Homog. Immersion !/ıa. 

Neuroblastennetz aus einer Kiemenplatte einer Salamanderlarve. 
Oben links ein scheinbar isolierter Neuroblast. Zum Vergleich ist 
das Netz der Bindesubstanzzellen zum Teil miteingezeichnet. Kalium- 
bichromatosmiumsäure, Holzessig. Leitz Ok. I, Obj.5. Das Original 
ist auf ?/3 verkleinert worden. 

Neuroblastennetz ausdem Kiemendeckel der Salamanderlarve. Kalium- 
bichromatosmiumsäure, Holzessig. Leitz Ok. I, Obj.5. Das Original 
ist auf ?/;s verkleinert worden. 

Junge quergestreifte Muskelfaser aus dem Rand des Muskelfaser- 
netzes des Operculum einer 1 cm langen Larve von Triton taeniatus; 
a bei hoher, b bei tiefer Einstellung. Der scheinbar „aufgelagerte* 
Muskelkern. Chromosmiumessigsäure, Safranin. Leitz Ok. I, Obj. 7. 
Muskelfaser einer vor kurzem ausgeschlüpften Larve von Rana fusca. 
Osmiumisolation. Die Faser zeigt drei Kerne mit grossem Nucleolus, 
schwarze Pigment- und hellere Dotterkörnchen. Leitz Ok. I, Obj. 7. 
Muskelfaser aus dem Muskelfasernetz des Operculum einer 1 cm 
langen Larve von Triton taeniatus. Scheinbar aufgelagerte Kerne 
bezw. „Zellen“ zum Vergleich mit den „Schwannschen Zellen‘. 
Chromosmiumessigsäure, Safranin. Leitz I, Obj. 7. 

Bildung zweier markloser Fasern durch Längsspaltung, vom Mund- 
höhlendach einer im März dem Weibchen entnommenen Salamander- 
larve. Vergl. Text S. 103. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. 
Leitz I, Obj. 7. 


Tafel IV. 
Hautsinnesorgane und jüngste Nerven derselben von der Kiemen- 
deckel- und Unterkieferhälfte einer 1 cm langen Tritonlarve. Die 
als Kernhaufen dargestellten Nervenhügel sind noch nicht völlig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 12. 


Lg, 


. 14. 


16. 


17. 


18. 


20. 


Beiträge zur Histogenese des Nervensystems. 109 


entwickelt. Die jungen Nerven stellen aus wenigen spindelförmigen 
Neuroblasten gebildete Ketten dar, die in den kernreichen Haupt- 
stamm übergehen. Chromosmiumessigsäure, Safranin. Vergr. 100. 
Neuroblastenkette mit Teilungen und neurofibrillärem Bau aus dem 
Mundhöhlendach einer Salamanderlarve. Kaliumbichromatosmium- 
säure, Hämatein, Alauncochenille. Leitz Ok. I, Obj. 7. 
Neuroblast mit Mitose aus dem Operculum einer Salamanderlarve. 
Neurofibrillen. Osmiumessigsäure. Leitz I, Obj. 7. 
Neuroblastennetz mit Mitose aus dem Kiemendeckel einer Salamander- 
larve. Chromosmiumsäure, Hämatein. Leitz I, Obj.7. Das Original 
ist auf °/3 verkleinert worden. 

Zwei Nervenhügel einer 10 mm langen Larve von Triton taeniatus 
im Flächenbild mit dem zugehörigen Nerv. Behandlung wie bei 
Fig. 20. Leitz I, Obj. 5. 

Kernreicher syncytialer noch markloser Nervus lateralis aus der 
Rumpfgegend einer 13 mm langen Larve von Rana fusca. Oben 
gingen zwei Äste zu einem Sinneshügel. Chromosmiumessigsäure, 
Boraxkarmin. Leitz I, Obj. 7. 

Sensibles Neuroblastennetz aus dem Kiemendeckel eines 2 cm langen 
Forellenembryos. Osmium 1°/o. Durch die Wirkung der Osmium- 
säure und deren Reduktion erscheinen die Kerne nicht scharf be- 
grenzt. Bei + eine vor kurzem abgelaufene Kernteilung. Leitz III, 
Obj. 5. 

Teilungen der Neuroblastenkerne in dem Synceytium, wobei die Kerne 
an den mit — bezeichneten Stellen durch Plasmabrücken in Ver- 
bindung bleiben. Junge Larve von Rana fusca. Flossensaum. 
Chromosmiumessigsäure, Alkohol abs., Wasser, Boraxkarmin. Leitz I, 
Obj. 7. 


Tafel V. 


Neuroblast kurz nach der unvollständigen Teilung aus dem Flossen- 
saum einer 14 mm langen Pelobateslarve. Chromosmiumessigsäure, 
Hämatein. Leitz I, Obj. 7. Das Original ist auf °/s verkleinert 
worden. 

Tritonlarve von 9 mm Länge. In dem dorsalen Teil des Flossen- 
saumes sind die spärlichen Nervenhügel in ihrer charakteristischen 
Lage unter dem Epithel (beider Seiten) eingezeichnet, zu welchen 
der in der Figur 15 und den Textfiguren 4, 6 und 7 und 16—18 
abgebildete Ast des N. lateralis verläuft. Chromosmiumessigsäure, 
Alkohol absol., Wasser, Boraxkarmin. Vergl. Text S. 57, 64 u. 68. 
(Harrison). 

Neuroblastennetz mit neurofibrillärem Bau von der Streckseite des 
Oberarmes einer 3 cm langen Salamanderlarve. Osmiumessigsäure, 
Kaliumbichromat, Hämatein, Alauncochenille. Leitz I, Obj. 5. 
Marklose Faser aus dem Flossensaum einer 14 mm langen Pelobates- 
larve. Bei eine eben abgelaufene Kernteilung. Chromosmiumessig- 
säure, Hämatein. Leitz I, Obj. 5. 


110 


Oskar Schultze: Beiträge zur Histogenese etc. 


Fig. 23 a u. b. Marklose, sogenannte nackte Fasern mit Kernen aus dem 


Fig. 


Fig. 


ig. 29. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


24. 


25— 


. 28, 


0. 


31. 


32. 


33— 


30. 
34. 
39. 


36. 


Flossensaum einer eben ausgeschlüpften 9 mm langen Larve von 
Triton taeniatus. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. Leitz I, 
Obj. 5. 

Die Umgebung der mit dem kleinen Kreuz in Textfigur 14 be- 
zeichneten Stelle bei stärkerer Vergrösserung zur Demonstration 
der Neuroblasten und Neurofibrillen. Behandlung wie in Fig. 21. 
Leitz I, Obj. 5. 

27. Verschiedene Stadien der Neubildung von Maschen innerhalb 
der kernlosen Teile des Nervenzellensyncytium. Vergl. Text S. 104 
Salamanderlarve von 4cm Länge. Unterkieferhaut. Kaliumbichromat- 
osmiumsäure, Hämatein. Alle Abbildungen bei Leitz I, Obj. 7. 


Tafel VI. 


Die marklosen Nerven — Neuroblasten — einer Kiemenplatte einer 
3 cm langen Salamanderlarve. Scheinbar freie Enden. Kalium- 
bichromatosmiumsäure, Hämatein. Vergr. 39. 

Markloser Spinalnerv mit Neurofibrillen aus einer Querschnittserie 
einer Tritonlarve von 14mm. Chromosmiumessigsäure, Boraxkarmin. 
Der Schnitt hat Nerv und Ganglion in ganzer Länge getroffen. 
Leitz III, Obj. 3. 

Ein dem in Fig. 29 abgebildeten entsprechender Nerv eines ca. 2 cm 
langen Siredon. Leitz I, Obj. 3. 

Nervennetz von der Brust einer 3—4 cm langen Larve von 
Salamandra mac. mit bereits markhaltisen Fasern. Osmiumsäure 
0,1 °o, Kaliumbichromat 0,5 °o, Hämatein. Leitz III, Obj. 3. 
(Vergr. 146). Das Original ist auf °/ı verkleinert worden. 
Längsspaltung einer die beiden Kerne a und b verbindenden mark- 
losen Faseranlage (Interzellulare) der 4 cm langen Salamanderlarve. 
Kiemendeckel. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. Leitz I, 
Obj. 7. 

35. Bildung markloser und markhaltiger Fasern durch Längs- 
spaltung. Vergl. Text S. 104. Kaliumbichromatosmiumsäure, 
Hämatein. Leitz I, Obj. 7. 

Vom Kiemendeckel einer 4 cm langen Salamanderlarve. 

Vom Unterkiefer einer 4 cm langen Salamanderlarve. 

Vom Mundhöhlendach einer 4 cm langen Salamanderlarve. 
Zellennetz mit ausgedehnter Interzellularbildung — die sogenannten 
Cutiszellen — an der Innenfläche des Stratum compactum der Haut 
einer mehrere Zentimeter langen Larve von Rana fusca. Rechts 
von der Mitte zwei dunkle Zellen ohne sichtbare Kerne, deren 
Zugehörigkeit zum Netz besonders bei der unteren zweifelhaft war. 
Unter dem Netz eine bogenförmig verlaufende marldose Nerven- 
faser. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. Vergr. 560. 


111 


Aus der Abteilung für allgemeine Pathologie des K. Instituts für experimentelle 
Medizin in St. Petersburg. 


Zur Lehre von dem feineren Bau des Nervensystems. 
Von 
E. S. London. 


Hierzu Tafel VII. 


Im vorliegenden Aufsatze seien die Resultate meiner jüngsten 
Beobachtungen über den feineren Bau des Nervensystems bei 
niederen und höheren Tieren berichtet. (Blutegel, weisse Mäuse 
und Hunde). 

Methodik. 


Zur Beobachtung des feineren Baues des Nervensystems bei 
dem Blutegel habe ich v. Apäthys Goldmethode in Anwendung 
gebracht und zwar in derselben Weise, wie sie der Autor 
beschrieben hat !) und ich in seinem Laboratorium im Sommer 1903 
studiert habe?). Die Methode ist, wie bekannt, sehr leicht auszu- 
führen, gibt aber sehr selten befriedigende Resultate sogar in 
den erfahrensten Händen; jedoch von hundert fertiggestellten 
Präparaten sind immer einige tauglich und diese sind dann so 
instruktiv, dass sie den Verlust an Zeit und Mühe reichlich vergelten. 

Übrigens hat v. Apäthys Methode in der Histologie des 
Nervensystems bereits einer neueren, fast absolut sicheren, bei 
niederen und höheren Tieren anwendbaren Methode von Ramon 
y Cajal°) Platz gemacht. 

Im Folgenden soll die Technik der Methode beschrieben 
werden, welche nach meinen Erfahrungen die besten Dienste leistet. 

Stücke beliebiger Grösse, sogar ganze Tiere, wenn es sich 
um embryologische Studien handelt, werden in ammoniakhaltigen 
Alkohol (4 ccm Ammonium liquidum in Alkohol 96°/o) eingelegt. 
Nach 24 Stunden werden die Stücke in Scheiben von 2—3 mm 


') Stephan Apäthy. Das leitende Element des Nervensystems und 
seine topographische Beziehungen zu den Zellen. Mitteilungen aus der zoo- 
logischen Station zu Neapel, 1897, Bd. XII, S. 425. 

?) Ich benutze die Gelegenheit, Herrn Professor Apäthy hier meinen 
verbindlichsten Dank auszusprechen. 

®) Ramon y Cajal. Un sencilio metodo de coloratione selectivo del 
reticulo proteplasmico. Trabajos de laboratorio de investigationes Biologicos, 
1903. 


m) BE. ıS. Domndon: 


Dicke zerlegt und in frischen ammoniakhaltigen Alkohol gebracht, 
wo sie 1—2 Tage bleiben. Dann kommt gründliches Waschen 
in destilliertem Wasser (5— 10 Minuten), Impregnieren in 1'/2"Joiger 
Lösung Arg. nitrici (3—6 Tage im Brutschrank bei 35—37 °C.), 
Abtrocknen vermittelst Fliesspapier, Entwickeln bei diffusem Licht 
in Pyrogallollösung (2,0 Pyrogallol, 5 ecem Formol, 100,0 Ag. 
destillatae), Alkohole, Chloroform, Einbetten in Paraffin, Schneiden, 
Einbringen der Schnitte in 1°/oige Goldchloridlösung (5—10 Min.), 
dann in 5°/oige Lösung Natri hyposulfurosi (5—10 Min.), endlich 
Einschliessen. Fallen die Schnitte zu dick aus, so tut man 
besser, auf die Vergoldung zu verzichten. 

So bearbeitete Stücke sind frei von Niederschlägen und 
liefern fast in der ganzen Dicke befriedigende Schnitte. 


Niedere Tiere. 


Was die Hirudineen anbetrifft, so kann ich auf Grund 
meiner eigenen Präparate von Blutegeln sowie der Präparate 
v. Apäthys seine Anschauungen nur voll bestätigen. Aus 
meinen Präparaten sollen nur zwei Abbildungen gebracht werden. 
Die Figur 1 demonstriert eine Ganglienzelle mit zwei Neuro- 
fibrillen, welche in ein Elementargitter übergehen. Die Figur 2 
zeigt die Neurofibrillen in Muskelzellen ; man sieht deutlich, dass 
die Neurofibrillen hier keine freie Endigungen haben, dass die 
Muskelzelle ein perinucleäres Gitter besitzt mit einer eintretenden 
und einer austretenden Neurofibrille. Bei Hirudineen sieht man 
überhaupt keine freien Endigungen der Fibrillen, so dass die 
Neuronentheorie hier keine Rechtfertigung findet. 


Höhere Tiere. 


Präparate, welche nach der oben erwähnten Methode angestellt 
werden, lassen keinen Zweifel übrig, dass die elementare Nervensub- 
stanz auch bei den höheren Organismen durch Fibrillen repräsentiert 
wird, und dass jede Kategorie der Nervenzellen ihr charakteristisches 
Fibrillen-Muster darbietet. Die Unterschiede des morphologischen 
Aussehens der verschiedenen Zellen werden durch den verschiedenen 
Verlauf der Neurofibrillen verursacht, was zweifellos mit der 
verschiedenartigen Verteilung der NissIschen Körperchen und 
Holmgrenschen Trophospongien in Zusammenhang steht. An 


Der feinere Bau des Nervensystems. 113 


9—3 u dünnen Präparaten (Figur 3 und 4) sieht man deutlich, dass 
sich die Fibrillen in ihrem Verlaufe an die beiden letzteren anpassen. 

Im allgemeinen lassen sich in dieser Hinsicht alle Nerven- 
zellen in drei Gruppen teilen: büschelförmige, netzförmige und 
gemischte. Büschelförmige Zellen sind hauptsächlich die motor- 
ischen Zellen des Rückenmarkes (Figur 5) und des Bulbus, die 
funieularen Zellen der Hörner des Rückenmarkes, die pyramidalen 
Zellen des Grosshirnes (Figur 6), die grossen interstitiellen 
Zellen des Bulbus; die netzförmigen findet man im Kerne der 
Gehörsnerven, im Kerne des Corpus trapezoides, in der Olive, in 
‚der kernigen Schicht des Kleinhirns, in Rückenmark- (Figur 7) 
und sympathischen Ganglien (Figur 8). Die übrigen Zellen gehören, 
wo es überhaupt gelingt die fibrilläre Struktur zur Anschauung 
zu bringen — es ist dies noch nicht überall der Fall — dem 
gemischten Typus an. 

Was die Fibrillen selbst anbetrifft, so lassen sich zwei 
Sorten unterscheiden: kontinuierliche Fibrillen und verzweigte 
Fibrillen. Die ersteren verlaufen ungeteilt durch den Zellkörper 
(Figur 9), indem sie durch einen Fortsatz eintreten und durch 
einen anderen die Zelle wieder verlassen. Die zweite Art Fibrillen 
entsteht durch deren dichotomische Verzweigungen. Wenn die 
Fibrillen in mehr oder weniger parallel gelagerten Zügen verlaufen, 
so entstehen büschelförmige Muster; finden dagegen mannigfache 
Kreuzungen und Überlagerungen der Fibrillen statt, so erhält 
man das Bild eines Gitters. 


Die erwähnte Methode ist von um so höherem Werte, als 
sie die Fibrillenendigungen sowohl im Zentralnervensystem, wie 
auch in der Peripherie in vortrefflicher Weise hervortreten lässt. 
Im Zentralnervensystem lassen sich die Endigungen mit voller 
Deutlichkeit an der Oberfläche der Rückenmarkzellen und ihrer 
protoplasmatischen Fortsätze in einer Form von Endbläschen 
(Figur 10) konstatieren, ferner im Kleinhirn in der bewussten Form 
perizellulärer Körbchen (Figur 11) und in den Zellen des Corpus 
trapezoides, wie Held sie angegeben hat. 

Was die peripheren Endigungen der Fibrillen anbelangt, 
so sei vor allem auf die netzförmigen perinucleären Endigungen 


des N. vestibuli (Figur 12) hingewiesen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 8 


114 BR. Sekondon: 


In einer demnächst zum Abschluss gelangenden Arbeit, 
welche ich gemeinsam mit Frl. Dr. Dora Pesker unternommen 
habe, folgen die Resultate unserer Beobachtungen über die 
embryonale Entwicklung der peripheren Endigungen. 


Von den eben angegebenen Tatsachen ausgehend, dürfte 
man zu der Annahme berechtigt sein, dass auch die neue 
Ramon y Cajalsche Methode die morphologische Seite der 
Neuronentheorie sicherzustellen befähigt ist. Einerseits ist es 
tatsächlich der Fall, andererseits aber möchte ich auf solche 
Bilder hinweisen, welche gerade durch diese Methode hervorgebracht 
mit dem Begriff der morphologischen Einheit des Neurons nicht 
im Einklange stehen. Es handelt sich um Ganglienzellen (Figur 13), 
welche durch übergehende Fibrillen in Anastomose stehen und 
schon hierdurch ihrer anatomischen Selbständigkeit beraubt 
werden. Anastomosen zwischen mehreren Ganglienzellen lassen 
sich leicht bei Embryonen im Mesenterium nachweisen. Die 
Figur 14 macht den Eindruck, als hätten wir es mit einem 
sozusagen dreizelligen Neuron zu tun. 

Zieht man nun noch andere von verschiedenen Autoren 
(z. B. Bethe!) hervorgehobene Einwände gegen die Neuronen- 
theorie in Betracht, so kommt man zu dem Schluss, dass, wenn 
wir schon bei niederen Tieren keinen sicheren Boden für die 
Neuronentheorie finden, es bei höheren Tieren gelingt, Tatsachen 
aufzudecken, welche ihr in wesentlichen Punkten widersprechen. 


Schluss. 


Auf Grund des Dargelegten erscheint es mir zweckmässiger, 
den Ausdruck „Neuronentheorie* überhaupt fallen zu lassen und 
an seiner Stelle die Bezeichnung „Fibrillentheorie“ einzuführen; 
und zwar hätten wir es dann mit einer Theorie kontinuierlicher 
Fibrillen bei niederen Tieren und diskontinuierlicher Fibrillen bei 
den höheren Tieren zu tun. 


) Albrecht Bethe. Der heutige Stand der Neuronentheorie; 
Deutsche medizinische Wochenschrift 1901, No. 33, S. 1201. 


Der feinere Bau des Nervensystems. 115 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 


Ganglienzelle. Blutegel. Vergr. 2250. 
Muskelzellen. Blutegel. Vergr. 2250. 


Fig. 3 und 4. Motorische Zellen. Medulla oblongata einer weissen Maus. 


Vergr. 2250. 


. Motorische Zelle. Riückenmark eines vier Monate alten Hündchens. 


Vergr. 1500. 


. Pyramydenzelle. Grosshirn einer weissen Maus. Vergr. 2250. 
. Ganglienzelle. Spinalganglion eines fast reifen Mäuschenembryos. 


Vergr. 2250. 


. Ganglium genieuli Embryo wie bei Figur 7. Vergr. 600. Links 


eine Zelle in Vergr. 2250. 

Mitralzelle.. Lobus olfactorius einer weissen Maus. Vergr. 1500. . 
Motorische Zelle. Rückenmark eines vier Monate alten Hündchens. 
Vergr. 1500. 

Zellen Purkinje. Kleinhirn einer weissen Maus. Vergr. 2250. 
Endigungen des N. vestibuli. Mausembryo wie bei Figur 7. Vergr. 1500. 
Eine Zelle der Figur 8 bei Vergrösserung von 2250. 

Funikuläre Zelle. Medulla oblongata einer weissen Maus. Vergr. 1500. 


[es] 
£3 


116 


Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg 
(Vorstand Prof. Dr. A. S. Dogiel). 


Über die Nerven des Trommeliells. 
Von 
D. Deineka. 


Hierzu Tafel VII. 


Die Technik der Färbung des Nervengewebes verfügt gegen- 
wärtig über eine genügende Anzahl von Verfahren, vermittels 
welcher es nur in seltenen Fällen nicht gelingt, dessen in die 
verschiedenen Organe und Gewebe des Körpers eingelagerten 
Elemente darzustellen. Für einige Organe und histologische 
Objekte ist jedoch die Mehrzahl der angegebenen Verfahren nicht 
anwendbar, wobei auch die von Ramon y Cajal neuentdeckte 
Methode nicht ausgeschlossen ist; zu diesen Objekten gehört 
unter anderem auch das Trommelfell. 

Weder die verschiedenen Versilberungsverfahren, noch die 
Methode der Vergoldung der Nerven geben beim Trommelfell 
greifbare Resultate, weil sie alle mit der Bildung eines reichhaltigen 
Niederschlages auf der Oberfläche des Objektes verknüpft sind. 
Schnitte, die man unter diesen Umständen verwenden könnte, 
ergeben jedoch niemals ein so vollständiges Bild der Innervation 
einer dünnen Lamelle, wie Flächenpräparate. Ausserdem sind 
dünne Lamellen (verschiedene Membranen, Häute usw.) über- 
haupt wenig geeignet für die Versilberungs- und Vergoldungs- 
methoden, infolge einer zu starken Einwirkung auf die oberfläch- 
lichen Schichten des Objekts, welche sich bei unbedeutender Dicke 
auf das ganze Objekt erstreckt. Für die Untersuchung solcher 
Objekte bleibt somit nach wie vor eine bereits längst erprobte 
Methode — die Methylenblaufärbung — übrig. Nur dieses Verfahren 
ergibt hier einige brauchbare Resultate. 

Ungeachtet der längst bekannten recht beträchtlichen 
Sensibilität des Trommelfells gibt es in der Literatur meines 
Wissens keine genauen Angaben über die Nervenendapparate in 
demselben, mit Ausnahme der Arbeit von Cahannida!). 


‘) Terminazione nervose nella membrana timpanica. Giorn. R. Acad. 
di Torino, Anno 64. 


Über die Nerven des Trommeltfells. 17. 


Bei der unbedeutenden Dicke und der geringen Ausdehnung 
dieser Membran, sowie infolge ihrer tiefen Lagerung ist die 
Färbung der Nerven in ihr, wie ich mich habe überzeugen können, 
durchaus nicht leicht. Soviel ich mich auch bemühte, eine tadellose 
Färbung der Nerven an Trommelfellen von Tieren mittlerer Grösse, 
wie Hund, Katze u. a. zu erzielen, stets blieben meine Versuche 
resultatlos. Bloss an dem Trommelfell grosser Tiere (Ochs, Pferd) 
gelang es mir vermittels des Methylenblaus ein reiches Nerven- 
netz und zahlreiche Nervenendapparate darzustellen. (Figur 1). 

Da das Trommelfell im grössten Teil seiner Ausdehnung 
mit Ausnahme der inneren Schleimhautfläche, die modifizierte 
äussere Haut darstellt, so kann bereits a priori erwartet werden, 
in ihm eine der Haut entsprechende Innervation und dahin gehörige 
Nervenendapparate zu finden. Das dritte, in den mittleren 
Abschnitten der Bindegewebsschicht des Trommelfells eingelagerte 
Nervengeflecht, erinnert in der Tat seiner Lage und seinem 
Bestande nach an dasjenige Geflecht in der Haut. welches Prof. 
A. S. Dogiel!) als „Grundgeflecht“ bezeichnet. 

An der Bildung dieses Geflechtes beteiligen sich teilweise 
Ästchen des N. auriculo-temporalis vom Trigeminus und teil- 
weise Ästchen des N. Jacobsonii von Glossopharyngeus. Dieses 
Geflecht wird, wie das Grundgeflecht in der Haut, aus ziemlich 
dicken Nervenstämmchen zusammengesetzt, welche ein weit- 
maschiges Netz bilden (Fig. 1). Diese Stämmchen verzweigen 
sich; ein Teil der Ästchen verläuft zur äusseren Oberfläche des 
Trommelfells, welche von einem mehrschichtigen Plattenepithel 
bedeckt ist. Unter dem letzteren zerfallen die Ästehen in einzelne 
Fasern, und bilden ein neues dichteres Geflecht von dicken 
markhaltigen Fasern, welche sich von den Schnürringen aus ver- 
zweigen und in baumförmigen Endapparaten endigen. Dieses Ge- 
flecht entspricht augenscheinlich demjenigen, welches A. S. Dogiel?) 
„als subpapilläres Geflecht“ bezeichnet. Da jedoch in der Haut 
des Trommelfells die Papillen fehlen, so ist dieses Geflecht hier 
unmittelbar unter dem mehrschichtigen Epithel gelegen und 
könnte als „äusseres oberflächliches Geflecht“ des 
Trommelfells bezeichnet werden (Fig. 1). 


) A. S. Dogiel. Nervenendapparate in der Haut des Menschen: 
Memoiren der Kais. Akad. d. Wiss. in St. Petersburg, VIII. Serie, Vol. XIV, 
No. 8 (russisch). 


DER. G 


118 D. Deineka: 


Ein anderer Teil der Nervenfasern verläuft vom Grund- 
geflecht zu der von einem einschichtigen Pflasterepithel aus- 
gekleideten inneren Oberfläche des Trommelfells.. Hier bilden 
dieselben ein neues Geflecht, das dritte im Trommelfell, welches 
gleichfalls in unmittelbarer Nähe des Epithels gelegen ist. Dieses 
Geflecht kann als „inneres oberflächliches Geflecht“ 
bezeichnet werden (Fig. 2). Selbstverständlich fehlt in der Haut 
ein diesem entsprechendes Geflecht. Gleichwie im äusseren ober- 
flächlichen Geflecht, so verzweigen sich auch hier dicke mark- 
haltige Fasern und endigen in Endapparaten, welche unmittelbar 
unter dem Epithel selber gelegen sind. 

Im Trommelfell sind somit drei Nervengetlechte vorhanden, 
ein Grundgeflecht und zwei oberflächliche, wobei die letzteren 
aus dicken, markhaltigen, vom Grundgeflecht nach beiden Seiten 
hin abgehenden Fasern bestehen. Unter dem Epithel beider 
Oberflächen verästeln sich diese Fasern und endigen in baum- 
förmigen Endapparaten. 

Wir können diese Geflechte aller Wahrscheinlichkeit nach 
von den sensiblen Fasern der obenerwähnten Gehirnnerven 
ableiten. 

Ausser den beschriebenen drei Nervengeflechten ist im 
Trommelfell noch ein Netz sehr feiner, markloser Fasern, vor- 
wiegend in den mittleren Abschnitten der Bindegewebsschicht, 
vorhanden. Diese Fasern gehören offenbar den sympathischen 
Nervenfasern an, welche das reiche Blutgefässnetz des Trommel- 
fells innervieren. 

Die Nervenendapparate des Trommelfells können ihrer 
Lage nach in vier Gruppen eingeteilt werden: 

1. Subepitheliale Endapparate der äusseren Fläche. 

2. Subepitheliale Endapparate der inneren Fläche. 

3. Endapparate desmittleren Teils der Bindegewebsschicht. 
+. Endapparate des Sehnenringes. 

Der Ursprung der ersteren zwei Gruppen von Endapparaten 
ıst aus dem vorhergehenden klar, beide entstehen aus Fasern 
der entsprechenden oberflächlichen Geflechte. Ihrer Form nach 
erinnern sie an die gewöhnlichen baumförmigen Endapparate 
des Bindegewebes, wie sie in vielen Organen wie Haut, Gefässen, 
Muskeln (intermuskuläres Bindegewebe) und anderen angetroffen 
werden (Fig. 2, 3 und 4). 


Über die Nerven des Trommelfells. 119 


Die Endapparate des mittleren Teils der Bindegewebsschicht: 
nehmen ihren Ursprung von denjenigen Fasern des Grundgeflechts, 
welche sich noch im Bereiche dieses Geflechts verzweigen. Die 
Ästehen dicker markhaltiger Fasern verfeinern sich allmählich, 
verlieren schliesslich ihre Markscheide, und endigen in einer 
besonderen Art von Endapparaten, welche an der Grenze der 
radiären und zirkulären Fasern der Bindegewebsschicht gelagert sind. 

Die Form dieser Endapparate ist dermassen mannigfaltig, 
dass sie nicht näher bestimmt werden kann; sie erinnert bald 
an Blätter, bald an Pfeile, bald ist sie vollkommen unregelmässig. 
So mannigfaltig auch die Form dieser Apparate ist, so haben 
sie eine charakteristische Eigenschaft: sie stellen alle dünne 
Plättchen dar. Die einzelnen Abschnitte eines derartigen Plättchens 
liegen in verschiedenen Ebenen, infolgedessen ihre Form noch 
komplizierter wird, als sie bereits durch die unregelmässigen 
Konturlinien bedingt ist. Einige dieser Endapparate sind auf 
Fig. 5 dargestellt. Die Grösse dieser Apparate kann eine recht 
ansehnliche sein und beträgt bisweilen einige hundert Mikren. 
Der Bau dieser Plättchen ist bei der von mir angewendeten 
Methode recht schwer festzustellen. Bisweilen sind jedoch feinste 
Fibrillen zu erkennen, welche in dem Plättchen in verschiedenen 
Richtungen verlaufen. Leider habe ich aus den oben angeführten 
Gründen das neue Verfahren der Färbung der Neurofibrillen von 
Ramon y Cajal nicht anwenden können. In Berücksichtigung 
der letzten Arbeit dieses Forschers!) und derjenigen von Prof. 
A. S. Dogiel?’) ist anzunehmen, dass diese Plättchen offenbar, 
wie sämtliche Endplättchen überhaupt, von einem dichten und voll- 
kommen geschlossenen Neurofibrillennetz zusammengesetzt sind. 
In den Zwischenräumen dieses Netzes ist interfibrilläre Substanz 
eingelagert, welche sich ebenfalls mit Methylenblau färbt und 
das Neurofibrillennetz verdeckt. Auf das Vorhandensein von 
Neurofibrillen in derartigen Endplättchen hat Prof. A. S. Dogiel?) 
bereits früher hingewiesen. Es muss bemerkt werden, dass den 
ebenbeschriebenen analoge Plättchen auch in der Haut vorhanden 
sind, mit dem Unterschiede, dass sie hier in einem eingekapselten 


!) Ramon y Gajal, Contribucion al estudio de la estructura de las 
places motrices. Trab. del Laboratorio de la Universidad de Madrid. T. II. 
Tas. 2 y 3. 1904. 

WARS. Dogiel, lie 


120 D. Deineka: 


Nervenapparate eingelagert sind. Sie weisen hier eine charak- 
teristische Form von zugespitzten Blättern auf, ihr allgemeiner 
Charakter entspricht jedoch vollkommen den Plättehen im 
Trommelfell. 

Die beschriebenen Endplättchen des Trommelfells müssen 
in Anbetracht ihrer Lagerung — zwischen der radiären und 
zirkulären Schicht — den sensiblen Apparaten zugezählt werden; 
vermutlich dienen sie zur Bestimmung des Spannungsgrades des 
Trommelfells. 

Es ist schliesslich noch eine dritte Gruppe von Endapparaten 
vorhanden, welche im Sehnenringe gelegen ist. Einige Fasern 
des Grundgeflechts sondern sich bereits im peripheren Abschnitte 
des Trommelfells von ersteren ab und verlaufen längs des 
Sehnenringes (Fig. 1). Hier bilden sie Endverzweigungen, die 
sich wenig von ähnlichen in anderen Sehnen und überhaupt im 
Bindegewebe unterscheiden. Eine dieser Verzweigungen ist auf 
Fig. 6 dargestellt. 


Figuren-Erklärung Tafel VII. 


Sämtliche Zeichnungen sind vermittels des Zeichenprismas von Leitz aus- 
geführt worden. 


Fig. 1. Teil des Trommelfells vom Pferde mit dem Sehnenringe. Weit- 
maschiges Nervengrundgeflecht. Äusseres oberflächliches Geflecht 
mit baumförmigen Endapparaten. Nervenfasern (a), welche dem 
Sehnenringe entlang verlaufen. Reichert; Obj. 3. 

Fig. 2. Inneres oberflächliches Geflecht mit Endapparaten unterhalb des 
einschichtigen Pflasterepithels. Trommelfell des Pferdes. Reichert; 
hom. Immers. !/ı2. 

Fig. 3. Ein subepithelialer Endapparat der äusseren Fläche des Trommelfells 
vom Pferde. Reichert; Obj. 8a. 

Fig. 4. Subepithelialer Endapparat der inneren Fläche des Trommelfells vom 
Pferde. Reichert; Obj. 8a. 

Fig. 5a u.b. Verschiedene Formen von Endapparaten, welche an der Grenze 
der radiären und zirkulären Fasern der Bindegewebsschicht im 
Trommelfell des Pferdes gelegen sind. Reichert; hom. Imm. ?/ıs, 
b. Obj. Sa, c. Obj. 5. 

Fig. 6. Endapparat im Sehnenring des Trommelfells vom Pferde. Reichert; 
Obj. 8a. 


121 


Aus dem physiolog. und histolog. Institut der Tierärztl. Hochschule zu Dresden. 
Geh. Med.-RatProf. Dr .Ellenberger. 


Über einen eigenartigen Befund 
in den Glandulae vesiculares und den Glandulae 
ductus deferentis des Rindes. 


Von 
Dr. Georg illing 
Assistent des Instituts. 


Hierzu Tafel IX. 


Gelegentlich einer vergleichenden histologischen Unter- 
suchung der Samenblasen, der Glandulae vesiculares und der 
Ampullendrüsen des Samenleiters, der Glandulae ductus deferentis 
unserer Haussäugetiere fand ich im sekretorischen Epithel beider 
beim Rinde merkwürdige Gebilde vor, die ich in diesen 
Organen bei keiner der anderen von mir untersuchten Tierarten 
beobachtet hatte und die weder mir noch dem Vorsteher des 
Instituts (Geheimrat Ellenberger) in irgend einem anderen 
Organ des tierischen Organismus entgegengetreten waren. Erst 
nachträglich stellte ich fest, dass auch Disselhorst diese 
Gebilde beobachtet. aber nach meiner Überzeugung nicht richtig 
gedeutet hat. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung von Präparaten der 
Samenblase und der Ampulle des Rindes, die mit Sublimat- 
kochsalzlösung fixiert und mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt 
worden sind, findet man unter anderem folgendes (Fig. 1): 

Das die Drüsenhohlräume auskleidende sekretorische Epithel 
besteht aus den für die genannten Organe bekannten hohen 
Zylinderzellen (Fig. 1a): diesen liegen basal eigentümliche, kugelige, 
bläschenförmige, grosse, durchsichtige, glasige Gebilde, deren 
Zellnatur zunächst nicht ohne weiteres zu erkennen ist, die 
vielmehr beim ersten Betrachten eher Hohlräumen als Zellen 
gleichen (Fig. 1b). Die Zylinderzellen treten infolge der durch ihre 
sekretorische Tätigkeit bedingten Veränderungen in verschiedenen 
Formen und verschiedener Beschaffenheit auf, auf die ich hier 
aber nicht näher eingehen will, weil diese Verhältnisse von einem 


122 Georg Illing: 


anderen Laboranten des Instituts in einer besonderen Arbeit 
geschildert werden sollen. Die fraglichen Zellen sind im allge- 
meinen hohe, zylindrische oder kegelförmige Zellen, die in ein- 
schichtiger Lage nebeneinander liegen und einen runden bis 
längsovalen, grossen, bläschenförmigen Kern, der wieder mehrere 
grössere und kleinere Kernkörperchen enthält, in ihrem basalen 
Drittel tragen. Basal an dem einreihigen Zylinderepithel liegen, 
wie erwähnt, regelmässig die in Frage stehenden eigenartigen 
Gebilde. Diese besitzen eine kugelige oder ovale Gestalt, im 
Sublimatpräparat mit einem Durchmesser von ca. 17 «, sind 
glasig und hell bezw. durchsichtig und liegen unter dem Niveau 
der Kernreihe der Cylinderzellen, aber auf der als Membrana 
propria bezeichneten Bindegewebslamelle. Sie gehören also in 
gewissem Sinne zum Drüsenepithel. An der Wand dieser Ge- 
bilde, die zunächst den Eindruck runder Hohlräume machen, 
liegt fast immer ein flacher und abgeplatteter, manchmal sichel- 
förmiger oder wurstförmiger Kern. Derselbe liegt aber an sehr 
verschiedenen Stellen der Membran, d. h. sowohl direkt an der 
dem Zylinderepithel zugewandten, als der entgegengesetzten Seite, 
als auch an den beiden Seitenwänden u. dergl. Diese von einer 
scheinbar strukturlosen Membran umgebenen Gebilde oder Hohl- 
räume bilden entweder eine zusammenhängende Lage oder eine 
durchbrochene Schicht. 


Disselhorst (1) ist der einzige Autor, der diese merk- 
würdigen Gebilde im Epithel der Ampullendrüsen und der Samen- 
blasen des Rindes beobachtet hat. Er beschreibt diesen Befund 
im Jahre 1897 folgendermaßen: „Die basale Hälfte des Zell- 
besatzes aber bietet Bilder, die einer Deutung schwer zugäng- 
lich sind. Hier finden sich zahlreiche, sehr regelmäßige, oft 
kreisrund, scharfbegrenzte Öffnungen, in denen hie und da ein 
Kern der Wand anliegt. Lumina von Kapillaren, welche den 
Zellbesatz durchziehen, können nicht in Frage kommen, da die 
Öffnungen sich fast überall in regelmäßigen Abständen finden 
und auch mit den stärksten Immersionssystemen Wandbestand- 
teile nicht nachzuweisen waren; um irgend etwas Substantielles 
kann es sich auch nicht handeln, da keinerlei Färbung eintritt. 
Kunstprodukte muss ich ebenfalls ausschliessen, indem diese 
eigentümlichen Löcher in tadellos konserviertem Material ganz 
regelmäßig vorkommen, und wie angegeben, auch. dem Epithel 


Befund in den Gland. vesicul. und den Gland. duct. def. des Rindes. 123 


der Ampulle nicht fehlen. Ich habe dergleichen in der Wirbel- 
tierreihe sonst nicht gefunden, möchte aber glauben, dass vielleicht 
eine exzessive Entwicklung von Lymphräumen vorliegt.“ 


In einer erst in letzter Zeit (1904) erschienenen Publikation 
über die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere 
beschreibt Disselhorst (2) diesen merkwürdigen Befund fast 
mit denselben Worten, ohne aber auch an dieser Stelle eine 
endgültige Deutung dieser Gebilde zu geben. Die beigegebene 
Abbildung ist dieselbe wie in seiner ersten Mitteilung. Er spricht 
auch hier wieder von Löchern in der basalen Hälfte des Epithel- 
besatzes und beschreibt dieselben genau wie 1897. Er schliesst 
mit den Worten: „Ich habe dergleichen in der Wirbeltierreihe 
sonst nicht gefunden, möchte aber glauben, dass es sich vielleicht 
um vorübergehende Veränderungen (exzessiv entwickelte Lymph- 
räume ?) bei der Sekretion handelt.“ 


Der Disselhorstschen Deutung konnten wir uns nicht 
anschliessen. Von vornherein war ich nicht im Zweifel darüber, 
dass es sich um blasige, mit einer Membran versehene Zellen 
und nicht um Hohlräume, um Löcher handele. Hierauf wies 
schon die Tatsache hin, dass man in den scheinbaren Löchern 
immer nur einen wandständigen Kern findet; sehr selten fehlt 
derselbe, weil er zufällig vom Schnitt nicht getroffen wurde. 
Handelte es sich um Lymphräume oder Blutkapillaren oder ähn- 
liche Dinge, so würde man doch oft mehrere wandständige Kerne 
und zuweilen auch einen Inhalt (geronnene Lymphe oder dergl.) 
wahrnehmen. Das war aber nicht der Fall. Ich musste also diese 
Gebilde für Zellen eigener Art halten, deren Leib aus einer ganz 
eigenartigen glasigen Masse bestehen musste, die sich mit den 
bekannten Farbstoffen nicht färbt und die eine deutliche Membran 
besassen. Es war aber auch denkbar, dass es sich um membran- 
haltige Zellen handelte, deren Zelleib aus einer Masse besteht, 
die bei den Manipulationen, die man mit den Präparaten behufs 
ihrer Untersuchung (Behandeln mit Alkohol, Chloroform, Xylol, 
Farblösungen etc.) vornimmt, gelöst worden ist, sodass man nur 
die leere Zelle vor sich hat. Man braucht in dieser Beziehung 
nur zu denken an die Vakuolen in den Zellen von Leberschnitten, 
die durch die Lösung der Glycogenschollen in den angewandten 
Reagentien entstehen oder an Fettzellen, die durch die Behand- 
lung mit Äther, Chloroform und Alkohol ihren Inhalt verlieren. 


124 Georg Illing: 


Wir bezeichneten diese Gebilde, solange wir ihren Charakter 
noch nicht kannten, als „basale Kugelzellen“. Von vornherein 
hatten wir aber auch die Vermutung, dass es sich um eine eigene 
Art von Fettzellen handeln könne. Um nun die Natur dieser 
„basalen Kugelzellen‘ festzustellen, fixierte ich das Untersuchungs- 
material mit den verschiedensten Fixationsmitteln. Zunächst 
versuchte ich die Sublimat-Kochsalzlösung mit Zusatz von Eis- 
essig, Formalin und die Zenkersche Flüssigkeit. Sodann wandte 
ich, um die Frage zu lösen, ob der Inhalt dieser Gebilde etwa 
Fett sei, eines der Osmiumsäuregemische und zwar die soge- 
nannte Podwyssotzkysche Lösung (1 prozentige Chromsäure 
15 cem, '/2 prozentige Sublimatlösung 15 cem, 2 prozentige Osmium- 
säure 4ccem und 6 — 3 Tropfen Eisessig) zur Fixation an. 

Bei der Fixation mit Sublimat, Formalin und Zenkerscher 
Flüssigkeit zeigten sich wieder die schon oben beschriebenen 
Befunde; diese Methoden geben also keinen Aufschluss über die 
Natur der „basalen Kugelzellen“. Ganz anders aber war der 
Erfolg mit den, in Podwyssotzkyscher Lösung fixierten, mit 
Chloroform behandelten und dann in Paraffın eingebetteten Prä- 
paraten. Schon am ungefärbten Schnitte konnte man die über- 
raschende Wahrnehmung machen, dass die sogenannten „basalen 
Kugelzellen“ durch die Osmiumsäure ganz intensiv schwarz gefärbt 
worden waren. Schon hieraus musste ich schliessen, dass der 
Inhalt dieser blasigen Gebilde Fett sei Behufs weiterer Prüfung 
dieser Frage färbte ich diese Präparate mit Safranin und Licht- 
grün S.; ich erzielte damit sehr gute Resultate, wie die Fig. 2 
deutlich zeigt. 


Die Methode der Ösmierung der Präparate genügte mir jedoch 
noch nicht, um ein sicheres Urteil über die Natur der „basalen 
Kugelzellen“ zu geben. Ich wandte vielmehr noch, um sicher 
festzustellen, dass der Zellinhalt tatsächlich Fett sei, die ge- 
bräuchlichen spezifischen Fettfarben, Scharlach R. oder Fett- 
ponceau, Sudan III und Indophenol an. 


Bei der Färbung mit Scharlach R. verfuhr ich nach der 
Vorschrift von Herxheimer (4). Die Organstücke wurden in 
10prozentiger Formollösung 24 Stunden fixiert, im fliessenden 
Wasser mehrere Stunden ausgewaschen und mit dem Gefrier- 
mikrotom geschnitten. Die Schnitte wurden dann in Wasser 
gebracht, in 7O prozentigem Alkohol kurz abgespült und in die 


Befund in den Gland. vesieul. und den Gland. duct. def. des Rindes. 125 


von Herxheimer angegebene Scharlachlösung (Alkohol abso- 
lutus 70, 10 prozentige Natronlauge 20, Aqua destillata 10, 
Scharlach R. zur Sättigung) 2—5 Minuten eingelegt. Dann 
wurde wiederum mit 70 prozentigem Alkohol kurz abgespült und 
mit einer dünnen wässerigen Hämatoxylin-, Toluidinblau- oder 
Methylenblaulösung nachgefärbt, mit Wasser abgespült und in 
Lävulose oder Glyzerin eingelegt. Die fraglichen „basalen Kugel- 
zellen“ erscheinen bei dieser Methode intensiv rot gefärbt (Fig.3). 
Die Fettfarben Sudan III und Indophenol verwendete ich folgender- 
maßen: Die Organstücke wurden wie oben in einer 1O prozentigen 
Formollösung 24 Stunden fixiert und dann nach dem Auswässern 
ebenfalls mit dem Gefriermikrotom: in Schnitte zerlegt. Die 
Schnitte wurden aus dem Wasser zunächst 5 Minuten in 50 pro- 
zentigen Alkohol, darauf in die Farblösungen gebracht. Die 
Lösung von Sudan Illi stellte ich mir genau so wie die vom 
Scharlach R. dar. Bei der vorbeschriebenen Behandlung der 
Präparate erhielt ich fast dieselben ausgezeichneten Resultate 
wie mit dem von Herxheimer so warm empfohlenen Scharlach R. 
Das Indophenol benutzte ich in einer gesättigten 70 prozentigen 
alkoholischen Lösung bei einer Einwirkung der Farblösung von 
ca. 20 Minuten; bei dieser Methode erhielt ich aber weniger 
gute Resultate als mit Scharlach R und Sudan Ill. In der 
Lösung von Sudan III verblieben die Schnitte 5—10 Minuten. 
Darauf wurde mit 50 prozentigem Alkohol und gut mit destil- 
liertem Wasser ausgewaschen. Die Schnitte mit Sudan III färbte 
ich dann mit Hämatoxylin, Toluidinblau oder Methylenblau und 
die mit Indophenol mit Carmalaun oder Lithionkarmin nach. Bei 
der Färbung mit Sudan III und den oben angeführten Gegen- 
färbungen wurde das Protoplasma der „basalen Kugelzellen“ 
intensiv rot und ihre Kerne blau gefärbt; dagegen erschienen 
bei der Färbung mit Indophenol und Carmalaun resp. Lithion- 
karmin das Protoplasma der „basalen Kugelzellen“ blau und die 
Kerne rot. Die Präparate mit den spezifischen Fettfarben wurden 
dann schliesslich zum Zwecke der Konservierung entweder in 
Glyzerin oder in Lävulose eingelegt. 


Aus den Resultaten meiner Fixierungs- beziehungsweise 
Färbungsversuche geht zweifellos hervor, dass die von Dissel- 
horst (1) zuerst beobachteten und von uns zunächst als „basale 
Kugelzellen“ bezeichneten merkwürdigen Gebilde im sekretorischen 


126 Georg Illing: 


Epithel der Samenleiterampullen und der Samenblasen des Rindes 
nichts anderes sind als Fettzellen eigener Art, die sich durch 
eine besondere Anordnung, Form und Grösse und vor Allem durch 
ihr Vorkommen von den gewöhnlichen Fettzellen unterscheiden. 
Soweit uns bekannt ist, hat man im Säugetierkörper bis jetzt 
noch in keinem anderen Organe derartige fetthaltige Kugelzellen, 
bezw. Fett-Kugelzellen als normale Gebilde gefunden. Welche 
Bedeutung das Vorkommen dieser fetthaltigen Zellen in den 
genannten Drüsen des Rindes hat, vermag ich nicht zu 
sagen. Um fettigdegenerierte (metamorphosierte) Epithelzellen 
kann es sich nicht handeln. Man müsste dann Übergänge zwischen 
den gewöhnlichen Epithelzellen und den degenerierten finden. 
Es wäre auch das regelmäßige Vorkommen der Zellen nicht zu 
erklären, wenn es nicht eine physiologische Erscheinung sondern 
ein pathologischer Prozess wäre. 


Weitere Beobachtungen müssen die physiologische Bedeutung 
dieser Zellen klarlegen. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten 
Chef und Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Ellenberger, 
meinen wärmsten Dank auszusprechen für die lebhafte Unter- 
stützung, die er mir auch bei dieser Arbeit wieder zu Teil 
werden liess. 


Literaturverzeichnis. 


1. Disselhorst, R.: Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere. 
Wiesbaden 1897. 

2. Derselbe: Ausführungsapparat und Anhangsdrüsen der männlichen 
Geschlechtsorgane. Lehrbuch der vergleichenden mikrosk. Anatomie der 
Wirbeltiere von Albert Oppel. IV. Teil. Jena 1904. 

3. Encyklopädie der mikrosk. Technik von Ehrlich, Krause, Mosse, 
Rosin und Weigert. Wien und Berlin 1903. 

4. Herxheimer: Über Fettfarbstoffe. Deutsch. med. Wochensch. 1901. 
Nr. 36. 


Befund in den Gland. vesicul. und den Gland. duct. def. des Rindes. 127 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX. 


Alle Figuren sind von Herrn Kunstmaler R. Scholz-Dresden unter 
Benutzung der Zeissschen Ölimmension !/ı» und des Okulars No. 2 bei einer 


Tubuslänge von 160 mm nach den Originalpräparaten hergestellt. 


Fig. 1. Glandula vesicularis vom Rind. — Sublimat, Hämatoxylin-Eosin. — 
a. Epithelzellen; b. basale Fettkugelzellen. 

Fig. 2. Glandula vesicularis vom Rind. — Podwyssotzkysche Flüssigkeit; 
Safranin — Lichtgrün S ; — a. Epithelzellen; b. basale Fettkugelzellen. 

Fig. 3. Glandula vesicularis vom Rind. — 10 prozentige Formollösung ; 


Scharlach R. — Toluidinblau. — a. Epithelzellen; b. basale Fettkugel- 
zellen. 


Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg. 
(Vorstand Prof. Dr. A.S. Dogiel). 


Die Nervenendigungen in der harten Hirnhaut des 


Rückenmarks von Säugetieren. 
Von 
J. Wreden. 


Hierzu Tafel X. 


Eine Untersuchung der Nervenendigungen in der dura mater 
spinalis und zwar vom Menschen, von der Katze, vom Hunde, 
von der Ratte und Maus ist zuerst von Jantschitsch (1) ver- 
mittels Goldchlorid, Silbernitrat und Osmiumsäure im Jahre 1875 
ausgeführt worden. Dieser Autor nimmt mehrere verschiedene 
Formen von Nervenendigungen an: 1. Nervenendigungen in 
maschigen Netzen ohne Zellen. 2. Nervenendigungen in maschigen 
Netzen mit Zellen. 3. Ein selbstständiges Netz sympathischer 
Fasern. 4. Nervenendigungen in Gestalt „freiliegender Körper“ 
und in Gestalt sich allmählich verfeinernder Fäden. Die Zellen 
sind runde oder sternförmige Plättchen mit oder ohne Fortsätze, 
wobei ihr Protoplasma grobkörnig erscheint und einen fibrillären 
Bau aufweist; in jeder Zelle ist ein grosser Kern vorhanden; 
diese Zellen sind in den Nervennetzen gelagert oder bilden als 
„freie Körper“ die Fndigungen von Nervenfasern. Ferner 
beobachtete Jantschitsch, dass einige Nerven mit den Gefässen 
verlaufen, während andere von letzteren gesondert bleiben und 
ohne sich zu teilen auf weite Strecken verfolgt werden können. 
In demselben Jahre veröffentlichte Alexander (2) seine Beobach- 
tungen an der dura mater cerebralis des Kaninchens, des Meer- 
schweinchens, der Maus und des Frosches Fr teilt die Nerven 
in zwei Arten ein: die einen gehören den Gefässen an, die anderen 
dem Gewebe der harten Hirnhaut. Die ersteren begleiten die 
Arterien bis zu den Endverzweigungen derselben, geben auf ihrem 
Verlauf kurze marklose Ästchen ab, welche sich in der Gefäss- 
wand verlieren und gleichzeitig dieselbe in Gestalt eines dichten 
Geflechtes umgeben. Die zweiten Nerven, welche dem Gewebe 
der Hirnhaut angehören, entspringen entweder aus denjenigen, 
welche die Gefässe begleiten, oder aus dickeren Stämmchen. 


Nervenendigungen der Hirnhaut des Rückenmarks von Säugetieren. 129 


Die letzteren sondern sich unter verschiedenen Winkeln von dem 
Hauptstamm ab, verlaufen eine Strecke ohne sich zu verästeln, 
teilen sich darauf, verlieren ihre Markscheide und verbinden sich 
alsdann untereinander zu einem engmaschigen Netz, welches 
im Gewebe der harten Hirnhaut selber gelegen ist. Es erübrigt 
noch die Arbeit von Iwanoff (3) zu erwähnen, welcher die dura 
mater cerebralis von Kaninchen, Katzen und Hunden nach der 
Ehrlichschen Methode untersuchte. Nach seinen Beobachtungen 
begleitet ein Teil der Nerven in Gestalt dicker Stämme die Ge- 
fässe, während ein anderer Teil dickerer Nerven gesondert von 
den Gefässen im Gewebe der Hirnhaut selber verläuft. Beide 
Arten von Nervenstämmen verbinden sich untereinander. Von 
ihnen sondern sich markhaltige und marklose Fasern ab, welche 
an der Bildung des sensiblen Endapparates teilnehmen. Dieser 
letztere erscheint entweder in Gestalt von Geflechten varicöser 
Fasern oder von Endbüscheln. 

Die erwähnten Befunde sind bisher das einzige, was wir 
über die Nervenendigungen in der harten Hirnhaut wissen. 

Als Untersuchungsobjekt diente mir die dura mater spinalis 
von Katzen, Hunden und Pferden; wobei die Hirnhaut des Pferdes 
den Vorzug verdient, da sie genügend dick ist, infolgedessen 
sich in ihr die Nerven leichter färben. Die Färbung wurde mit 
Methylenblau ausgeführt nach dem von Prof. A. S. Dogiel ab- 
geänderten Ehrlichschen Verfahren. Gewöhnlich wurde dem 
frisch getöteten Tier vorsichtig das Rückenmark entnommen, 
alsdann die harte Hirnhaut sorgfältig von der weichen abgetrennt, 
in einige Zentimeter grosse Stücke zerschnitten, welch letztere 
in Petrischalen angeordnet wurden; darauf träufelte ich auf den 
Boden der Schale einige Tropfen einer /s—!/s /oigen Lösung von 
Methylenblau in physiologischer Kochsalzlösung. Die Schalen 
wurden im Thermostaten bei einer Temperatur von ca. 37° C. 
aufgestellt; nach Verlauf von ca. 40 Minuten untersuchte ich die 
Präparate bei schwachen Vergrösserungen, worauf dieselben, falls 
die Nerven in ihnen genügend intensiv gefärbt waren, in molybdän- 
saurem Ammonium oder in einer gesättigten Lösung von pikrin- 
saurem Ammonium fixiert wurden. Waren die Nerven noch nicht 
genügend intensiv gefärbt, so liess ich die Schalen mit den 
Präparaten noch weiter im Thermostaten. Soviel ich habe be- 


obachten können, erfolgt eine genügend vollständige Färbung der 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 9 


150 J. Wreden: 


Nerven nach 55 Minuten; in einigen Fällen mussten jedoch die 
Präparate längere Zeit (1'/s Stunden) im Thermostaten gehalten 
werden. Die in Ammoniummolybdat fixierten Präparate wurden 
in gewöhnlicher Weise in Xyloldamarlack eingeschlossen; während 
die in Ammoniumpikret fixierten in einem Gemisch von Glyzerin 
mit letzterem eingeschlossen wurden. Auf dem Objektglase breitete 
ich die Stücke der Hirnhaut dermaßen aus, dass die äussere 
Fläche derselben dem Beobachter zugekehrt war. 

Bei der Untersuchung derartig angefertigter Präparate ist 
es nicht schwer wahrzunehmen, dass in der dura mater spinalis 
eine erosse Anzahl von Nervenstämmcehen und Ästehen ver- 
schiedener Dicke verlaufen, welche grösstenteils die Gefässe be- 
gleiten, sich untereinander verflechten und ein breitmaschiges 
Geflecht bilden. An der Zusammensetzung der Stämmcehen und 
Ästehen nehmen eine grosse Anzahl markloser Fasern sowie dicke 
und dünne markhaltige Fasern teil. 

Im Verlauf der dicken Stämmechen und Ästchen, besonders 
an deren Teilungsstellen, werden bald einzelne, bald in Gruppen 
angeordnete Nervenzellen angetroffen, welche ihrer Form sowie 
dem Charakter ihrer Fortsätze nach den Zellen der Spinalganglien 
zugerechnet werden müssen. Sie weisen eine runde, ovale oder 
birnförmige Gestalt auf und sind von einer recht dicken Hülle 
umgeben; von einer jeden Zelle geht ein dicker Fortsatz ab, 
welcher sich alsbald mit einer Markscheide umgibt und als mark- 
haltige Faser unter der Hülle einige Windungen macht, worauf 
erin ein Nervenstämmchen eintritt. Nach kürzerem oder längerem 
Verlauf in dem Stämmchen und zwar als dicke markhaltige Faser, 
teilt sich dieselbe an einem Ranvierschen Schnürringe V-förmig 
in zwei Fasern. Auf einigen Präparaten ist es nicht schwer zu 
erkennen, dass die eine derselben beträchtlich dicker erscheint 
als die andere; beide Fasern verlaufen entweder in einer Richtung 
oder nach entgegengesetzten Seiten, oder eine der Fasern tritt 
in ein Ästchen ein, welches sich von dem Stämmchen abgesondert 
hat (Fig. 5). Sowohl die dicken als auch die dünnen aus der 
Teilung des Zellfortsatzes hervorgegangenen Fasern lassen sich 
bisweilen in den Stämmchen auf sehr weite Strecken verfolgen. 
Die dieke Faser teilt sich hierbei gewöhnlich mehrfach in weitere 
Fasern verschiedener Dicke, welche allmählich das Stammchen 
verlassen und in dessen Äste übergehen, woselbst sie sich aber- 


Nervenendigungen der Hirnhaut des Rückenmarks von Säugetieren. 131 


mals teilen. Die dünne Faser teilt sich, soviel ich habe erkennen 
können, in der Mehrzahl der Fälle nicht; nur zuweilen gelang 
es mir, wahrzunehmen, dass sich dieselbe gabelförmig in zwei 
dünne Fasern verästelt (Fig. 6). Auf Grund des mitgeteilten 
Befundes glaube ich annehmen zu dürfen, dass, wenn auch nicht 
alle, so doch die Mehrzahl der markhaltigen Fasern, welche in 
den Bestand der Stämmchen und Ästehen des erwähnten Geflechtes 
eingehen, ihren Ursprung von den auf ihrem Verlauf zerstreut 
gelagerten Ganglienzellen nehmen. 

Soviel aus den Literaturangaben hervorgeht, so sind sensible 
Zellen bisher von Hoche, Schäffer und Kölliker in den 
vorderen Wurzeln des Rückenmarks vom Menschen und von Katzen 
beschrieben worden. Bei dem ersteren sind sie unterhalb der 
Lendenanschwellung des Rückenmarks an der Austrittsstelle der 
vorderen Wurzeln unter der pia mater gefunden worden. Bei 
der Katze sind dieselben unter der dura mater in der Nähe der 
Spinalganglien gesehen worden; es gelang jedoch Kölliker 
nicht, festzustellen, wohin sich die Fortsätze dieser Zellen be- 
geben und wie sie endigen. 

Aus meinen Beobachtungen folgt, dass Spinalganglienzellen 
in der gesamten dura mater spinalis angetroffen werden und in 
dem Verlauf der Stämmehen und Ästehen des oben erwähnten 
Geflechtes gelagert sind. Viele der dicken markhaltigen Fasern 
verlassen früher oder später die Nervenstämmchen, teilen sich 
mehrfach, dringen in verschiedene Niveaus der Hirnhaut ein, 
verlaufen hierbei in verschiedenen Richtungen und bilden nach 
Verlust der Markscheide besondere Endapparate (Fig. 1—4). 
Diese letzteren sind ihrer Form sowie ihrem Verhalten zu den 
Bindegewebsfibrillen nach den baumförmigen Endverzweigungen 
gleich, wie dieselben allenthalben in Bindegewebsgebilden, so z. B. 
in den serösen Häuten (Peritonaeum, Pleura), im stratum reticulare 
und in der tela subeutanea der Haut, in dem intermuskulären 
Bindegewebe usw. angetroffen werden. Der Achsenzylinder einer 
markhaltigen Faser teilt sich gewöhnlich nach Verlust der Mark- 
scheide alsbald in einige Zweige, welche allmählich in feinere 
Fäden zerfallen; von sämtlichen Zweigen und Fäden sondern 
sich ihrerseits kurze, feine Fädchen ab, welche mit verschieden- 
gestalteten blattförmigen Verbreiterungen besetzt sind (Fig. 2, 3). 
Von den Ecken vieler Verbreiterungen gehen nicht selten kurze 

9* 


132 J. Wreden: 


Fädchen ab, welche benachbarte Verbreiterungen miteinander ver- 
binden. So entsteht gleichsam ein starkverzweigter Baumast, 
welcher mit zahlreichen, untereinander verbundenen Blättchen 
besetzt ist. Einige dieser Verzweigungen nehmen eine grosse 
Fläche, andere dagegen nur eine verhältnismässig kleine ein, 
wobei jedoch die mehr oder weniger zahlreichen Ästehen und 
Fädehen, welche in den Bestand eines Endapparates eingehen, 
gewöhnlich nicht in einer Ebene gelegen sind, dabei den Binde- 
gewebsfibrillenbündeln anliegen und stellenweise die letzteren 
sogar umgeben; um dieselben wahrzunehmen, muss daher der 
Fokusabstand stets geändert werden. Wie es die beigegebenen 
Figuren dartun, ist die Form der Verzweigungen sehr mannig- 
faltig. Häufig erscheinen einige der angegebenen baumförmigen 
Verzweigungen mehr oder weniger gebogen (Fig. 3). In ihnen 
sowie in vielen anderen ähnlichen Endapparaten sondern sich 
bald hier, bald da von einer Verzweigung Fädchen in wechselnder 
Zahl ab, welche nach kürzerem oder längerem Verlauf sich 
mehrfach in eine Anzahl kurzer, feiner Fädchen teilen, die gleich- 
falls mit blattförmigen Verbreiterungen besetzt sind (Fig. 3). Es 
entstehen somit neue Endverzweigungen, welche „Verzweigungen 
zweiter Ordnung“ genannt werden können. Von diesen zweigen 
sich häufig ein oder mehrere verschieden lange Fäden ab, die in 
neuen Verzweigungen dritter Ordnung endigen usw. Die End- 
verzweigungen zweiter, dritter usw. Ordnung sind gewöhnlich 
kleiner als diejenigen erster Ordnung. In einigen Fällen 
nehmen an der Bildung der baumförmigen Verzweigungen zwei 
markhaltige Fasern teil. Schliesslich sondern sich noch häufig 
von einer markhaltigeen Faser an einem Ranvierschen 
Schnürringe marklose Ästehen ab, welche gleichfalls eine End- 
verzweigung bilden. Die markhaltige Stammfaser selber wird 
immer dünner und endigt nach Verlust der Markscheide in 
baumförmigen Endverzweigungen (Fig. 3). Auf die beschriebene 
Weise entsteht eine sehr grosse Anzahl von FEndapparaten, 
welche in verschiedenen Schichten der dura mater spinalis ge- 
lagert sind. 

Die dura mater spinalis ist somit sehr reich an sensiblen 
Apparaten, in welchen, meiner Meinung nach, die dicken mark- 
haltigen Fasern endigen; welch letztere ihrerseits aus der 
V-förmigen Teilung des Hauptfortsatzes der spinalen Zellen, die, 


Nervenendigungen der Hirnhaut des Rückenmarks von Säugetieren. 133 


wie erwähnt, im Verlauf der Ästchen und Stämmchen des weit- 
maschigen Geflechts gelagert sind, entstehen. 

Herrn Professor Dr. A.S. Dogiel, auf dessen Rat ich die 
vorliegende Untersuchung übernommen habe, und der mich 
während derselben stets mit Rat und Tat unterstützte, sowie 
Herrn Laboranten D. J. Deineka, der die Ausführung der 
Zeichnungen übernahm, statte ich meinen verbindlichsten Dank ab. 


St. Petersburg, Oktober 1904. 


Literaturverzeichnis. 


1. Jantschitsch: Über die Nerven der harten Hirnhaut. 1875 (russisch). 

2, Alexander: Bemerkungen über die Nerven der dura mater. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. XI. 1875. (konf. die Arbeit von Iwanoff). 

3. Iwanoff: Über die Nervenendigungen in Bindegewebshäuten bei Säuge- 
tieren. Kasan 1893 (russisch). 


Figurenerklärung auf Tafel X. 


Sämtliche Zeichnungen sind Präparate der dura mater spinalis vom Pferde 

entnommen und vermittelst des Zeichenprismas von Leitz ausgeführt worden. 

Fig. 1. A. = markhaltige Faser; B. = Nervenendigungen. Reichert; Obj. 5. 

Fig. 2. A.A. = Blutgefässe; B. B. B. = dicke, markhaltige Fasern; e.e. e. = 
Nervenendigungen. Reichert; Obj. 3. 

Fig. 3. A. — markhaltige Nervenfaser, welche in zahlreiche markhaltige 
und marklose Aestchen sich teilt, die in verschieden gestaltenen 
Endverzweigungen endigen. Reichert: Obj. 5. 


Fig. 4. A. — eine markhaltige Nervenfaser, welche in Endverzweigungen 
endigt. Reichert; Obj. 8a. 

Fig. 5. A. = Spinalganglienzelle mit ihrem Achsenzylinder, der unter der 
Hülle sich windet. B. = V-förmige Teilung des Achsenzylinder- 


fortsatzes in eine dickere (a) und eine dünnere (b) Faser nach 
seinem Eintritt in ein Nervenstämmehen. Reichert; Obj. 5. 

Fig. 6. Spinalganglienzellen. (a) Achsenzylinderfortsatz einer Zelle, der 
sich nach einigen Windungen unter der Hülle V-förmig ausserhalb 
letzterer in eine diekere (b) und dünnere (c) Faser teilt. Reichert: 
Obj. 5. 


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Aus dem Dr. Senckenbergischen Neurologischen Institut 
zu Frankfurt a. M. 
(Direktor Prof. Dr. L. Edinger.) 


Untersuchungen 
über das Vorderhirn und Zwischenhirn einiger 


Knochenfische 
(nebst einigen Beiträgen über Mittelhirn und Kleinhirn derselben.) 


Von 


Dr. Kurt Goldstein 
früherer Assistent des Institutes, jetziger Volontärassistent 
an der Psychiatrischen Klinik zu Freiburg i. B. 


Hierzu Tafel XI—XV und 23 Textfiguren. 


Einleitung. 

Das Gehirn der Knochenfische ist seit A. von Haller 
sehr oft untersucht worden und doch ist es zweifellos das bisher 
am wenigsten gut gekannte Wirbeltiergehirn. Zwar haben die 
Arbeiten von Fritsch (6) und namentlich die von Mayser (27), 
B. Haller (18) und Catois (7) für Rückenmark, Oblongata 
und Mittelhirn einigermaßen Klarheit gebracht, das Vorderhirn 
aber und besonders der Thalamus, denen die gleichen Autoren, 
dann ausserdem noch ©. L. Herrick (19—22), Edinger (10) und 
Gehuchten (17) u. a. ihre Aufmerksamkeit widmeten, ist, wie 
die folgenden Untersuchungen zeigen werden, bisher kaum richtig 
und sicher nicht ausgiebig bekannt geworden. 

Als ich gemeinsam mit Herrn Professor Edinger und 
auf dessen Aufforderung an die Untersuchung des Knochenfisch- 
gehirnes herantrat, zeigten sich bald die Gründe dieser geringen 
Kenntnisse. 

Zunächst sind die historischen Grundlagen, die Darstellungen 
früherer Untersuchungen, ungemein schwierig zu verwerten. 
Fast alle, ganz besonders aber gerade die eingehendste, die von 
B. Haller, sind so unklar in der Beschreibung, so wenig deutlich 
in den Abbildungen, dass ihr Studium oft schwieriger ist wie die 

Archiv f. mikrosk. Anat, Bd 66. 10 


va 


136 Kurt Goldstein: 


Durchforschung und Deutung der Präparate selbst. Der Nach- 
arbeitende entbehrt hier des Gewinnes, welche ihm die tüchtige 
bisher geleistete Arbeit bringen könnte. Schon die Nomenklatur 
ist meist so willkürlich, dass ein Wiederfinden der Teile durch 
sie sehr erschwert wird. Mayser, dem wir die beste der 
älteren Arbeiten verdanken, musste schon solche Schwierigkeiten 
überwinden, da die erste damals vorhandene grössere Arbeit, die 
von Fritsch, eine vollständig verwirrende Nomenklatur gewählt 
hatte. Später ist es nicht viel besser geworden und vielleicht 
mit Ausnahme der einzigen Arbeit von Catois, zweifellos dem 
besten, was wir aus neuerer Zeit über das Knochenfischgehirn 
besitzen, nützt kaum eine wesentlich demjenigen, der zu weiterem 
Studium an das Gehirn der Knochenfische herantritt. 

Eine keineswegs erwartete Schwierigkeit ergab sich ferner, 
als wir mit besseren Methoden als unsere Vorgänger den 
Thalamus untersuchten. Es zeigte sich, dass der Tha- 
lamus der Knochenfische durch die Reichhaltigkeit 
seiner Zellanhäufungen, durch die Mannigfaltigkeit 
seiner Verbindungen ganz besonders durch die 
innigen Faserbeziehungen zum Kleinhirne keines- 
wegs als ein einfach zu durchschauender Hirnteil 
geltenkann, dass vielmehr hier sehr vielkomplizier- 
tere Verhältnisse vorliegen als bei den Amphibien 
und Reptilien, die ich aus den Präparaten unserer 
Sammlung, sowie aus den Arbeiten von Edinger (l| 
und 13) kenne. Selbst die Vögel (s. Edinger und Wallen- 
berg, 15) haben kaum einen iso komplizierten Thalamus wie 
die Teleostier. Der Schwimmechanismus und das Wasserleben 
überhaupt dürften hier — dafür spricht gerade die mächtige 
Entwicklung der zu den Gleichgewichtsapparaten gehenden 
Faserungen — eine wesentliche Rolle spielen. 

Etwas erschwerend ist noch besonders bei der Vergleichung 
der Befunde der Autoren der Umstand, dass bei verschiedenen 
Knochenfischen die gleichen Ganglien oft recht verschieden stark 
ausgebildet sind. Dieses Moment bietet allerdings andererseits 
oft auch grosse Vorteile. So kann es zunächst nicht möglich sein 
über gewisse Gebiete bei einer Art ins Klare zu kommen, der 
Vergleich aber mit den durch die stärkere Entwicklung einzelner 
Ganglien übersichtlicheren Verhältnissen bei einer anderen er- 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 137 


möglicht schliesslich auch dort die Einzelheiten abzugrenzen. 
Zum Beispiel bemühten wir uns anfangs vergeblich das Corpus 
geniculatum und den N. anterior thalami bei Cyprinus auratus zu 
identifizieren, während ein einziger Blick auf einen Schnitt durch 
das Forellengehirn über ihre dort sehr klare Lage und Form 
orientierte und nachträglich auch ihre Auffindung bei Cyprinus 
ermöglichte. Besonders zweckmässig wird es sein, solche Arten 
zur Untersuchung auszuwählen, die in einzelnen physiologischen 
Funktionen im Gegensatz stehen. Dagegen wird der Untersucher, 
der nur einen Knochenfisch berücksichtigt, über vieles im Un- 
klaren bleiben und notwendig Irrtümern nicht immer entgehen 
können. 

Die Aufgabe, die mir gestellt war,-ging dahin 
mit allen bisher bekannten guten Methoden das 
Gehirn einiger Knochenfische so genau durch- 
zuarbeiten, dass die Bilder, welches jede einzelne 
gab, an keinem Punkte den von anderen gegebenen 
widersprachen und dass sich — das war das Haupt- 
ziel — ein Gesamtbild des Aufbaues daraus ableiten 
liesse, vermittels dessen es gelingen musste, die 
einzelnen Gebilde beijedem Tiere und jeder Schnitt- 
richtung zu identifizieren. Dass die bisherigen Arbeiten 
über das Gehirn der Knochenfische eine solche klare Durch- 
sichtigkeit nicht ermöglichen, wird niemand bestreiten, der sie 
genügend kennt. 

Als das Manuskript schon druckfertig war, wurde mir die 
soeben erschienene, sehr eingehende und sorgfältige Untersuchung 
von Kappers (25) bekannt, die einen wesentlichen Fortschritt 
bedeutet. Ihre Resultate, die zu einem nicht geringen Teil mit 
den hier vorliegenden sehr übereinstimmen, konnten noch benutzt 
werden und werden am gehörigen Ort Erwähnung finden. 

Der Autor ist im Begriffe seine bisher nur in holländischer Sprache 
als Doktordissertation herausgegebene Arbeit jetzt ins Englische zu übersetzen, }) 


um sie im Journal of comp. Neurology erscheinen zu lassen. Eine Zu- 
sammenkunft zwischen Professor Edinger, Dr. Kappers und mir er- 


!) Anmerkung während der Korrektur: Der Autor hat inzwischen seine 
Untersuchungen an neuem Material vervollständigt. Die neuen Ergebnisse, 
die die englische Umarbeitung schon enthalten wird, sind mir brieflich vom 
Autor mitgeteilt worden und konnten noch in Anmerkungen berücksichtigt 
werden 


10* 


138 Kurt Goldstein: 


möglichte noch ehe unsere Arbeiten herauskamen, ein Uebereinkommen über 
die Nomenklatur, die wir benutzen wollten, zu treffen. Dadurch ist sicherlich 
viel neue Verwirrung erspart geblieben. Die beiden Abhandlungen werden 
in allen wesentlichen Punkten dieselbe Nomenklatur zur Anwendung bringen, 
während die holländische Arbeit Kappers noch oft andere Nomenklatur 
enthält, die im folgenden zum besseren Vergleich ebenfalls mitgeteilt wird. 


Material und Methodik. 


Leider ist auch mir nicht überall das Erreichen des Zieles 
vergönnt gewesen. Die bisherige Methodik hat ihre schar- 
fen Begrenzungen. Schnittfärbungen wirken, wenn sie mit 
den besten Methoden angestellt wurden, durch die Fülle des Ge- 
färbten oft geradezu verwirrend und die Anwendung der 
Degenerationsmethode hat bisher in meinen Händen nur selten be- 
friedigende Resultate ergeben. 


Das Material bestand aus vollständigen Schnittserien durch 
die Gehirne folgender Teleostier: 


Zoarces viviparus: 3 embryonale Exemplare der Samm- 
lung, welche die Tiere der Freundlichkeit des Herrn 
Dr. Beard in Edinburgh verdankt. 

Barbus fluviatilis: 7 Schnittserien in frontaler, 
sagittaler und schräger Schnittrichtung (parallei zum 
Opticusverlauf im Thalamus). 

Cyprinus auratus: 7 Schnittserien von normalen Tieren 
in allen drei Schnittrichtungen. Eine grössere Anzahl in 
horizontaler Schnittrichtung von operierten Tieren. 

Chondrostoma nasus: 4 Serien in frontaler und 
sagittaler Schnittrichtung. 

Abramis brama: 1 Frontalserie. 

Leuciscus rutilis: 2 Frontalserien. 

Salmo trutta: 3 Serien in horizontaler und sagittaler 
Schnittrichtung. 

Von Methoden wurden angewandt: 

Markscheidenfärbung nach Weigert, viele Serien in 
allen Schnittrichtungen. 

Färbung der Fasern mit Osmium bei Cyprinus auratus. 
Zeigt sehr viel reichhaltigere Fasermassen als die Weigertmethode, 
lässt aber bei stärkerer Vergrösserung und besonders in Faserfilzen 
wegen der starken Körnigung keine sicheren Schlüsse zu. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 139 


Zellfärbungen nach Nissel (Thionin). Serien in allen 
‘Schnittrichtungen. 

Silberimprägnation der Axenzylinder nach S. Ramön y 
Cajal. Fixierung in Alkoholammoniak, Argent. nitricum, Reduktion 
in Hydrochinon; ausgezeichnete Resultate. Die Vorzüge der 
Methode gegenüber der Weigertschen Färbung bestehen darin, 
dass sie einerseits auch die marklosen Fasern zur Anschauung 
bringt, andererseits neben den Fasern auch die Zellen färbt, 
sodass man die Faserzüge viel deutlicher bis in ihre Kerne ver- 
folgen kann. Ein gewisser Nachteil der Methode liegt jedoch 
zweifellos in der grossen Fülle des Gefärbten, die besonders die 
Abgrenzung der grösseren Systeme, die bei der Weigertfärbung 
so gut zum Ausdruck kommen, erschwert. Die beiden Methoden 
ergänzen sich einigermaßen. 

Färbung mit Alauncochenille nach Fixation in 
Zenkerscher Flüssigkeit. Frontal- und Sagittalserie von Barbus 
tluviatilis, besonders zur Anfertigung des Modelles. 

Studium der Markscheidenentwicklung bei Zoarces 
viviparus. 

Degenerationsmethode: Verschiedene Operationen 
an zahlreichen Goldfischen. Färbung nach Marchi. 

Was die Schnittrichtungen betrifft, so hat die Anwendung 
verschiedener bei derselben Art dadurch, dass man dieselben 
Gebilde in verschiedenem Durchschnitt studieren konnte, grosse 
Vorteile gebracht. Bei der frontalen Richtung zeigte sich, dass 
die Bilder am übersichtlichsten waren, wenn man die Schnitte 
parallel zu der Opticuseinstrahlung, also etwas schräg von vorn 
unten, nach hinten oben legte. Besonders wertvoll erwies sich 
für das Studium der Ganglien die Anfertigung ganzer Serien von 
Zeichnungen, diein der Weise ausgeführt wurden, dass jeder Schnitt, 
der etwas wesentlich neues brachte, gezeichnet wurde. Ver- 
schiedene der angeführten Arten wurden auf diese Weise in 
mehreren Schnittrichtungen durchgezeichnet. Diese allerdings 
recht mühevolle Methode trug sehr gute Früchte, indem sie den 
Vergleich ausserordentlich erleichterte. Aus diesen Zeichnungs- 
serien sind die beigegebenen Figuren zum grösseren Teil aus- 
gewählt. 

Ein Barbengehirn wurde ausserdem nach der Schnittserie 
in löfacher Vergrösserung nach der Bornschen Plattenmodellier- 


140 Kurt Goldstein: 


methode rekonstruiert. Das Modell, das durch Herrn Ziegler 
in Freiburg vervielfältigt wird, hat namentlich beim Studium 
der Ventrikelverhältnisse gute Dienste geleistet. 


Das Vorderhirn. 


1. Einleitung. 

Der innere Bau des Vorderhirnes der Knochenfische ist 
zuerst von Stieda (32, 33) an Schnitten studiert worden. Dieser 
Autor hat auch als erster erkannt, dass das Vorderhirn einen 
Faserzug kaudalwärts sendet. Spätere Untersuchungen von 
Fritsch (16) brachten deshalb kaum Neues, weil Fritsch 
das eigentliche Vorderhirn falsch deutend, wesentlich in 
in den kompliziert gebauten Hirnteilen, welche dem Mittelhirn 
angehören, alle möglichen Homologa des Säugetiervorderhirnes 
wiederfinden wollte. Diese Arbeit hat längere Zeit den Gang 
unserer Erkenntnis direkt aufgehalten oder in falsche Bahnen 
gelenkt. 

Ein wirklicher Fortschritt beginnt erst mit der klassischen 
Arbeit von Rabl-Rückhardt (29). Erst er hat uns klar 
gezeigt, dass die beiden bis dahin sehr wechselnd aufgefassten 
Tubera am Stirnpole den Stammganglien entsprechen, dass eine 
feine über sie ausgespannte Membran wohl ein Pallium ist. Auf 
dieser Arbeit fussend, hat Edinger (10) in seiner Arbeit über das 
Vorderhirn einige Details über den inneren Aufbau des Teleostier- 
vorderhirns gebracht, indem er einen ventralen und einen 
dorsalen Abschnitt unterschied, von denen der ventrale von Fasern 
(basales Vorderhirnbündel), der dorsale von Zellen eingenommen 
wird. Ganz ähnlich beschrieb dann van Gehuchten (17), 
der Forellenembryonen mit der Golgimethode untersuchte, eine 
laterale zellenreiche und faserarme und eine mediale faserreiche 
Zone. Immer noch wird der Bau der ganzen basalen Masse als 
ziemlich gleichmässig aufgefasst (van Gehuchten, 1. c. pag. 265). 
Zwar hatte schon C. L. Herrick (28) die Vorderlappen der 
Fische in eine ganze Reihe von Lobi eingeteilt; doch erwiesen 
sich diese bald als oberflächliche Homologisierungen mit Gebilden 
höherer Vertebraten. Dagegen hat C. L. Herrick unsere Erkennt- 
nisse insofern wesentlich gefördert, als er zuerst die Endigung 
von Fasern des Tractus olfactorius in bestimmten Bezirken des 
Vorderlappens nachwies. Damit war der Anstoss gegeben zur 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 141 


Abgrenzung der dem Riechapparat zugehörigen Gebiete vom 
übrigen Vorderhirn, das, wie besonders Edinger (9) dann 
ausführte, das eigentliche Striatum darstellte. Edinger grenzte 
(schon 1896 in der 5. Auflage seines Lehrbuches) als eigentliches 
Striatum die meist zentral gelegene mit dem Tr. strio-thalamicus 
in Verbindung stehende Hauptmasse ab und unterschied medial 
davon einen, lateral davon zwei weitere Kerne, von denen er den 
medialen als Epistriatum, die lateralen als Area olfactoria (ent- 
sprechend dem Lob. olfactor. posterior höherer Vertebraten) und 
Nucleus taeniae bezeichnete. Wenn auch diese damaligen Deutungen, 
wie ich schon hier in Uebereinstimmung mit Herrn Professor 
Edingers jetzigen Anschauungen hervorheben möchte, nicht 
mehr vollkommen aufrecht erhalten werden können, so sind wir, 
was die tatsächlichen Befunde betrifft, auch durch die erneute 
Untersuchung zu wesentlich übereinstimmenden Resultaten 
gekommen. C. L. Herrick und Bellonci verdanken wir 
ferner die Feststellung einer Anzahl von Einzelheiten im Vorderhirn. 
Aus neuerer Zeit stammen dann die Untersuchungen von B. Haller 
und Gatois, und schliesslich die von Kappers. 

Sie haben uns namentlich über die Riechfaserung und die 
Comm. anterior, welche von den älteren Autoren, besonders 
Bellonci (2) und Osborn (28) behandelt haben, mancherlei 
Neues gelehrt. Auf Einzelheiten kommen wir im Laufe der 
Darstellung zurück. 


2. Morphologische Beschreibung. Pallium. Ventrikel. 


Es ist schon lange bekannt, dass sich vorn am Stirnpol des 
Knochenfischgehirnes zwei mächtige Anschwellungen befinden, die 
unregelmässig, etwa eiförmig geformt und von einer dünnen 
Lamelle bedeckt sind; erst seit Rabl-Rückhardts Untersuch- 
ungen aber sind sie sicher als basale Substanzmasse des Vorderhirns 
zu bezeichnen, während die dünne Lamelle ein Pallium ist. 
Nach vorn zu zieht sich jede der beiden basalen Substanz- 
massen bekanntlich in einen rundlichen Strang aus, den Tractus 
olfactorius, der bei verschiedenen Arten mehr oder weniger 
lang und vorn vom Bulbus gekrönt ist, dem eine bei allen 
Wirbeltierklassen ausserordentlich konstante Bildung, die Riech- 
formation, aufsitzt. Einige Arten, wie die Salmoniden, besitzen 
gar keinen Tractus, und die Formatio bulbaris schliesst sich hier 


142 Kurt Goldstein: 


direkt an die Hauptmasse des Vorderhirns an, in welcher auch 
der bei den anderen Arten im Bulbus gelegene Hirnabschnitt 
enthalten ist. Am Boden sind die beiden Körper durch eine 
schmale Substanzbrücke miteinander verbunden, welche die Fort- 
setzung des Zwischenhirnbodens ist, (Lamina terminalis) 
und an der Stelle, wo die Commissura anterior, als mächtige 
Verbindung beider Vorderhirnhälften, in ihr liegt, bedeutend 
verdickt ist. 


nn, 


FREE ET WERE | 


Cerebellum. 


et anne 
“"med Abschnitt 
de Tr. olf 
FD. 
praeoplius e\ vasculosı,z 
} Lobus Lateralıs 
Infreilus ? Intreiläs 
ec 
P, ter. 
ventr. later hypophys Rec. La 


Fig. 1. 
Mediale Ansicht des Modelles von Barbus fluviatilis. 
1/s verkleinert. 


Rec. N 
postoptuus 


Die eiförmigen Körper besitzen einen vorderen schmaleren 
und hinteren breiteren Pol, und lassen an ihrer Oberfläche mehrere 
Furchen erkennen, die oberflächlich einzelne Abschnitte abgrenzen. 
In wieweit es sich hierbei um postmortale Kunstprodukte handelt, 
ist nicht sicher zu sagen; die Oberfläche hat sich aber am frischen 
Objekt im wesentlichen in derselben Weise wie an dem nach den 
Schnitten rekonstruierten Modell repräsentiert. 


Lateralwärts springen zwei Höcker hervor, die dorsalwärts 
durch je eine Furche (s. Textfig. 2. pag. 143) von der übrigen 
Substanzmasse oberflächlich abgegrenzt sind. Zwischen beiden 
Höckern verläuft von oben in leichtem nach vorn konvexem 
Bogen nach unten eine weitere Furche, die basalwärts allmählich 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 143 


verschwindet. Der Gesamtverlauf dieser Furchen stellt eine etwa 
Y-förmige Figur dar (Sulcus ypsiliforme) (s. Textfig. 2, pag. 143). 
Diesen äusserlich hervortretenden Abschnitten entsprechen 
keineswegs scharf geschiedene innere Abteilungen. Der vordere 
Höcker wird von der mächtigen vorderen Ausladung des Striatum, 
der hintere vom lateralen Abschnitt des hinteren Riechkerns 
eingenommen. Der Winkel der Y-förmigen Furchenfigur grenzt 


Se\ ‚Pallium 
R „Sultans yosiliforme 


Fig. 2. 
Laterale Ansicht des Barbengehirns. 
Das Pallium ist zum grössten Teil 
entfernt. !/» verkleinert. 


lateralwärts ein Gebiet ab, das an der Oberfläche von einer 
eigenartigen Schicht bedeckt ist, die wir später noch als Ependym 
kennen lernen werden (Textfig. 4, pag. 145). Von besonderer Be- 
deutung ist eine Furche an der Basis, die von vorn medial- nach 
hinten lateralwärts zieht, und so an der Basis einen medialen von 
einem lateralen Abschnit oberflächlich scheidet (s. Textfig. 4, pag. 145). 
(Fovea limbica). Sie ist von Bellonci bei Macropodus viridi- 
auratus, von ©. L. Herrick bei Haploidonotus als sinus rhinalis 
beschrieben und auch von Kappers bei Lophius und Gadus 
beobachtet worden. An ihrem lateralen Rande setzt das 
Pallium an (s. Textfig. 4), wodurch sich die Furche als Homo- 
logon der Fovea limbica der höheren Vertebraten dokumen- 
tiert. Auf die grosse Bedeutung dieser Furche, die bei allen 
Vertebraten zu beobachten !ist, hat zuerst Edinger aufmerksam 
gemacht. Sie gehört nach diesem Autor „zu den Prinzipalspalten 
des Vertebratengehirnes“ und ihre Auffindung ist zur Orien- 


744 Kurt Goldstein: 


tierung von grösster Bedeutung, da an ihrem lateralen Rande 
immer das Ende des Pallium liegt. 

Das Pallium zieht sich bekanntlich über beide Basalganglien 
als gemeinsame Decke hinweg und setzt jederseits an der Basis 
derselben am lateralen Rande der Fovea limbica an (Textfig. 3 u. 4, 
pag. 145). 


Fig. 3. 
Frontalschnitt durch den vordersten Abschnitt des 
Gehirns von Barbus fluviatilis. 


Nur mit ganz geringfügigen Faltungen dringt es in den 
zwischen beiden Stammganglien gelegenen Ventrikel hinein. Am 
vorderen Abschnitte senkt sich die Lamelle beiderseits in der 
Mittellinie hinab, wobei die beiden Blätter in einem beschränkten 
Bezirk verkleben, sodass eine median gestellte Scheidewand 
(s. Textfig. 1, pag. 142, Septum pallii) im Ventrikel entsteht, an 
welcher nur eine Epithellage nachzuweisen ist (s. Textfig. 3, 
pag. 144). Nach vorne zu schlägt sich das Pallium auf die 
Traet. olfact. über (Fig. 1, Taf. XI, u. Textfig. 1, pag. 142). 
Hierbei überdeckt es jeden Tractus einzeln und ist an deren 
lateraler und medialer Seite am Boden angewachsen. Das 
Septum setzt sich dabei ebensowenig wie die basale Ver- 
bindungslamelle der beiden Basalganglien auf die Tractus fort, 
sodass diese sowohl an ihrem pallialen Anteil wie ihrer Grund- 
masse vollkommen getrennt von einander sind. Hinten geht das 
Pallium in die epithelialen Deckgebilde des Zwischenhirns über, 
nachdem es vorher eine in’ den Ventrikel tief hineinragende Ein- 
faltung erlitten (Velum). 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 145 


Zwischen den beiden Stammganglien liegt der mittlere 
Ventrikel des Vorderhirns, der dorsalwärts in den zwischen Stamm- 
ganglion und Pallium gelegenen lateralen Ventrikel übergeht 
(s. Textfig. 4, pag. 145). Auch vorn und hinten kommunizieren die 
beiden Ventrikel miteinander in blindsackförmigen Ausbuchtungen 
des Pallium, in welche der vordere, resp. der hintere Pol des 
Stammganglions hineinragen. Der mittlere Ventrikel mündet 
hinten in den Ventrikel des Zwischenhirns. Im Gebiete des Septum 
wird der sonst einheitliche Ventriculus medialis durch dieses in 
zwei Hälften gespalten (s. Textfig. 5, pag. 144), welche vorn mit dem 


a zii ELoff post, u 
is ug ‚(Pmed) ! 
‘med. Ruechotihle. ‚Cart 2.Lb 


Fig. 4. 
Frontalschnitt durch das Gehirn von Barbus fluviatilis. Weiter hinten 
gelegene Ebene als Fig. 3. 


erwähnten Blindsack, lateralwärts mit dem Ventr. olfactorius 
kommunizieren. Der Ventriculus olfactorius (s. Textfig. 3) der 
gewissermaßen einen fronto-lateralen Recessus des mittleren Ven- 
trikels darstellt, liegt beiderseits unterhalb des vorderen Stamm- 
‚ganglionpoles und wird unten vom Tractus olfactorius, hinten vom 
Ansatz desselben an das Vorderhirn begrenzt. Er reicht medialwärts 
‘etwas weiter nach hinten als lateralwärts, da der mediale Abschnitt 
des Tractus kaudaler ansetzt als der laterale (s. Textfig. 1, pag. 142 
u. 5, pag. 144). Vorn geht der Ventriculus olfactorius in den Ven- 
trikel des Tractus über, der erst im Bulbus endet. Diese 
Verhältnisse sind besonders am Modell des Barbengehirns aufs 
klarste zum Ausdruck gekommen. 


146 Kurt Goldstein: 


3. Die Ganglien und die Faserzüge des Vorderhirnes. 
(Vergl. Textfig. 5, pag. 148). 

Innerhalb des Vorderhirns lassen sich einzelne Abschnitte 
von einander abgrenzen, die durch die Form, Grösse und Anord- 
nung der Zellen wie die Beziehungen zu bestimmten gesonderten 
Faserzügen charakterisiert sind. 

a) Eine Zellenanhäufung im Bulbus der Autoren, welcher 
vorn die Formatio bulbaris aufsitzt und die als Lobus 
olfactorius anterior bezeichnet werden soll; 

b) ein die Hauptmasse des Vorderhirns einnehmender Kern, 
besonders in dessen Zentrum und dorsalem Abschnitt ge- 
legen, das Striatum; 

c) Medial und lateral vom Striatum je eine Zellenansammlung, 
zwischen die das Striatum wie ein Keil hineingeschoben 
ist (s. Textfig. 4, pag. 145) und die als Lobus olfac- 
torius posterior zusammengefasst werden sollen. Im 
lateralen Abschnitt des Lobus olfactorius posterior liegt 
basal die Kernmasse des Nucleus taeniae. 

Diese Kerne stehen teilweise in Faserbeziehung miteinander; 
einige sind auch durch Commissurenfasern mit den gleichen der 
anderen Seite verbunden oder senden ungekreuzte und gekreuzte 
Faserzüge zu weiter kaudal gelegenen Hirnteilen. Die Commissuren- 
und Kreuzungsfasern treten alle an einer Stelle über die Mittel- 
linie und bilden dadurch die Fasermasse der Commissura 
anterior. 

Lobus olfactorius anterior und posterior bilden mit ihren 
Faserbeziehungen den zentralen Riechapparat, der zunächst 
geschildert werden soll. 


A. Der zentrale Riechapparat. 
Lobus olfactorius anterior. Tractus .olfactorius. 
Laterale und mediale Riechstrahlung. Commissura 
olfactoria interbulbaris. - Lobus olfactorius pos- 
terior. Tractusolfacto-hypothalamicus medialis und 


lateralis. Commissura olfactoria internuclearis. 
Während wir über die Endigung der primären Riechbahn und die 
Zusammensetzung der Formatio bulbaris auch für die Knochenfische güte 
Untersuchungen besitzen (Bellonei, van Gehuchten, S. Ramön y Cajal, 
und Catois) sind die Verhältnisse des zentralen Riechapparates noch keineswegs 
genügend geklärt. Bellonei (4 u. 5) unterschied als erster im Traetus 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 147 


olfactorius eine mediale von einer lateralen Riechstrahlung, welche letztere 
im Vorderhirn — in „la corteccia de l’emisfero“ enden sollte. Seit L. ©, 
Herrick wissen wir, dass aus dem Tractus kommende Fasern zum Teil im 
basalen Abschnitt des Vorderhirns, zum Teil in einem oceipito-dorsal in 
diesem liegenden Hirnteile, welchen er Hippocampal lobe nennt, enden. 
Edinger(19) hat dann (für Cyprinus auratus nach gemeinsam mit Miss 
Hamilton gemachten Untersuchungen) näher ausgeführt, dass die medialen 
Tractusfasern sich in einem medial vom Striatum liegenden Kern auflösen, den er 
Epistriatum (den Zug Tr. bulbo-epistriaticus) nennt, während die lateralen 
Fasern im Lobus olfactorius anterior und posterior (auch Area olfactoria 
genannt) ihr Ende finden. (Tr. bulbo-corticalis). Ein Teil der medialen 
Fasern kreuzt durch die Commissura anterior auf die andere Seite. Auch 
wird es als wahrscheinlich hingestellt, dass Olfactoriusfasern und zwar ge- 
kreuzte (Olfactoriusschenkel der Commissura anterior) in den Hypothalamns 
gelangen, eine Beobachtung, die wohl zuerst von Bellonei gemacht worden 
ist. Hinter der Area olfactoria liegt der Nucleus taeniae, der durch die 
Taenia (Tr. olfacto-habenularis) mit der Habenula in Verbindung steht, — 
B. Haller und Catois unterscheiden ähnlich im Tractus einen medialen 
sekreuzten und lateralen ungekreuzten Abschnitt, die beide in einem Gebiet 
enden sollen, das der Area olfactoria von Edinger entspricht. Kappers be- 
schreibt schliesslich bei Gadus und Lophius dieselben Kerne wie Edinger. 
In der medialen Riechstrahlung unterscheidet er nur einen schwächeren 
mehr markhaltigen und einen stärkeren weniger markhaltigen Abschnitt. 
Der stärkere kreuzt in der Commissura anterior und gelangt in das 
Epistriatum des Autors (oder wie dieser Kern von nun an heissen soll, 
in die pars medialis lobi olfactorii posterioris). Der schwächere kreuzt 
teilweise in der Commissura anterior und gelangt nach hinten in den 
Hypothalamus und endet vor dem Nucleus rotundus. Dieser Tr. olfacto- 
lobaris medialis erhält einen gekreuzten Zuzug aus der pars medialis lobi 
olfaetorii posterioris. Die laterale Riechstrahlung gelangt in die Area olfac- 
toria (pars lateralis lobi olfactorii posterioris), Von diesem Gebiet wie dem 
Nucleus taeniae ziehen Fasern ebenfalls nach hinten (Tr. olfacto-lobaris late- 
ralis) und enden nach einer Kreuzung im Hypothalamus. 


Unsere Untersuchungen, die vorwiegend an der Barbe und 
den im wesentlichen mit dieser übereinstimmenden Gehirnen von 
Uyprinus auratus, Chondrostoma nasus und Abramis brama vor- 
genommen wurden, haben zu folgenden Resultaten geführt. 


Die Riechfäden aus der Nase enden im Bulbus olfac- 
torius und zwar in dessen äusserem Abschnitt, der Formatio 
bulbaris, über welche unsere Untersuchungen nichts neues 
ergeben haben. Die Hauptmasse des Bulbus wird eingenommen 
vom Lobus olfactorius anterior, einer etwa kugligen 
Ansammlung von kleinen, gleichgrossen, rundlichen, engzusammen- 
liegenden Zellen (s. Textfig. 5, pag. 148). 


148 Kurt Goldstein: 


Aus dem gesamten Bulbus entspringt der Tractus olfac- 
torius. Er enthält sämtliche Fasern, die vom Bulbus nach 
dem übrigen Vorderhirn ziehen. Ueber die Verbindungen dieser 
Faserzüge mit dem Lobus olfactorius anterior und den Zellen 
der Formatio bulbaris haben unsere Untersuchungen keine sicheren 
Resultate ergeben, da uns Golgipräparate und Degenerations- 


Com, olfact, interbulbane - 
K. otrio-thalam.tuuciat. (Decuss 


RO 


er?” 7 


„= Dmopnho mn 


Fig. 5. 
Schema der Kerne und des Faserverlaufes im Vorderhirn. 
Striatumfasern rot, alles übrige schwarz. 


befunde fehlten. Im Tractus sind übereinstimmend mit den Be- 
schreibungen der meisten Autoren 

1) ein lateraler Abschnitt (laterale Riechstrahlung; 

2) ein medialer Abschnitt (mediale Riechstrahlung) 

zu unterscheiden (s. Textfig. 4 u. 5). Beide enthalten je einen 
nach Kreuzung in der Commissura anterior im Vorderhirn enden- 
den und einen ungekreuzten Teil. 

1) Die laterale Riechstrahlung beginnt am -Lobus 
olfactorius anterior, wahrscheinlich dort entspringend, 
zieht ausserhalb der Ansatzstelle des Palliums an den 
Tractus (extraventrikulär) (s. Textfig.5, pag.144) nach hinten 
und geht schliesslich auf die Basis des Vorderhirns über. 
Hier ist sie auf Querschnitten (s. Textfig. 3 u. 4, pag. 145) 
direkt über der Fovea limbica weit hinein in das Vorderhirn 
zu verfolgen. Sie besteht aus zwei Abschnitten, von denen 
jedem mehrere Bündel angehören, einem schwachen 
medialen, und einem stärkeren lateralen (s. Textfig. 5); 


!) Neuerdings auch von Kappers bei Salmo salar gefunden. 


2) 


a 


N 


b) 


g) 
SS 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 149 


a) der mediale oder Commissurenabschnitt!) begiebt 
sich im Vorderhirn dorsalwärts, geht in den dorsalen 
Teil der Commissura anterior hinein und endet in 
der anderen Seite in dem lateral vom Striatum 
gelegenen Anteil des Lobus olfactorius posterior 
(s. diesen); 

der laterale oder ungekreuzte Abschnitt (Tr. bulbo- 
corticalis von Edinger und von Kappers) zieht nach 
hinten, oben und aussen, in einem nach vorn und 
aussen konkaven Bogen verlaufend (s. Fig. 16, Taf. XIII), 
in denselben Kern der gleichen Seite (s. Textfig. 5 u. 6, 
pag. 157). 

Die mediale Riechstrahlung liegt immer direkt 
am Ventrikel des Tractus olfactorius und dem Ventriculus 
medius des Vorderhirns (intraventrikulär). Sie ist von 
der lateralen an der Oberfläche durch eine Furche ge- 
trennt (s. Textfig. 3 u. 4, pag. 145) und geht etwas weiter 
hinten als diese auf das Vorderhirn über. Dort ist sie noch 
eine Strecke als mächtiges Bündel im medialen Gebiet des 
Vorderhirns zu erkennen, ehe sie in folgende Bündel 
zerfällt: 


b 


De 


einen ganz medial gelegenen feinen Zug, der im vordersten 
Abschnitt der Commissura anterior auf die andere Seite 
gelangt, um durch den andersseitigen Tractus in den 
andersseitigen Bulbus zu gelangen. (Commissura 
olfactoria interbulbaris (s. Textfig. 6, page. 157, 
u. 12, pag. 188 und Fig. 7 Taf. XT); 

die in der Mitte liegenden Faserbündel, die in die pars 
medialis des Lobus olfactorius posterior gelangen und sich 
in seinem ganzen Gebiet aufsplittern (s. Textfig. 5, pag. 148, 
u. Fig. 7, Taf. XI). Ein Teil der Fasern scheint durch 
die Commissur in den Kern der anderen Seite zu 
gelangen. Nach Kappers soll sogar der ganze Zug 
kreuzen. Er entspricht dem von Edinger früher Tractus 
bulbo-epistriatieus genannten Zuge; 

ein lateral gelegenes Bündel, das im dorsalen Abschnitt 
der Commissura anterior über die Mittellinie herüber- 
geht und sich dort mit den Commissurenfasern der pars 


150 Kurt Goldstein: 


lateralis des Lobus olfactorius posterior vermischt, wahr- 
scheinlich mit ihnen in diesen Kern hineingelangt (s. Text- 
fig. 5, pag. 148 u. 12, pag. 188). 

Alle Fasern des Tractus (abgesehen von der Commissura 
olfactoriiinterbulbaris)enden imLobus olfactoriusposterior. 
Dieser mächtigste Kern des zentralen Riechapparates zerfällt in 
zwei Abschnitte, die pars medialis und pars lateralis, 

1)Pars medialis lobi olfactorii posterioris (s. 
Fig. 7, Taf. XI) (entspricht dem früher von Edinger und auch noch 
von Kappers als Epistriatum bezeichneten Kern und dem Nucleus 
anterior des Vorderhirns von Haller), eine Zellenansammlung im 
medialen Teil der Basis des Vorderhirnes, die hinter dem Ventrieulus 
olfactorius kurz nach dem Eintritt der medialen Riechstrahlung in 
die basale Ganglienmasse beginnt (s. Textfig. 4, pag. 145) und nach 
hinten noch eine kleine Strecke hinter die Commissura anterior reicht 
(s. Textfig. 6, pag. 157). Sie liegt vorn dorsalwärts von der medialen 
Riechstrahlung, stösst medialwärts an den Ventrikel und wird 
lateralwärts von den Striatumfasern und dem Striatum, dorso-lateral 
vom Striatum, dorso-medial von der später zu erwähnenden Ependym- 
schicht, begrenzt (s. Textfig. 4, pag. 145). Nach hinten nimmtsie an 
Ausdehnung zu und rückt von unten nach oben, so dass sie in der 
(Gegend der Commissura anterior (s Textfig. 6, pag 157) ganz dorsal 
von dieser zu liegen kommt. Ihre Zellen sind gross, multipolar, 
dunkel und unregelmässig angeordnet. Gegen die Umgegend 
ist sie nicht schart abgegrenzt. Ihre Fasern setzen sich zu- 
sammen (S. Fig. 7, Taf. XD): 

1) aus den Endigungen desmittleren Abschnittes 
der medialen Riechstrahlung (ungekreuzte und gekreuzte); 

2) aus einem mächtigen Bündel, das von ihr nach hinten 
zieht (Tr. olfacto-hypothalamicus medialis). 

Letzteres legt sichim vorderen Teil des Thalamus zwischen das 
noch zu erwähnende Längsbündel des zentralen Höhlengraues 
(s. dieses) und die medialen Fasern des Tractus strio-thalamicus, 
verläuft dann in einem medialwärts konkaven Bogen in den Hauben- 
wulst, kreuzt in dessen vorderen Abschnitt und entzieht sich 
der weiteren Verfolgung (s. Fig. 7, Taf. XJ). 

Dieser Zug ist wohl zuerst von Bellonci bei Anguilla beschrieben 


worden, wahrscheinlich hat ihn auch Edinger schon bei seinen Unter- 
suchungen mit Miss Hamilton beobachtet. Jedoch wird er von diesen 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 151 


Autoren, wieauch den späteren, Osborn (38) und Kappers (Tr. olfacto- 
lobaris medialis) aus der Commissura anterior entspringend angegeben, was 
mit der vorliegenden Beobachtung nicht übereinstimmt. Nach Kappers 
soll er auch im wesentlichen nicht aus dem erwähnten Kern (Kappers 
Epistriatum), sondern direkt aus dem Tractus kommen, teils gekreuzt, teils 
ungekreuzt, und nur einen schwachen Zuzug vom Kern selbst ‘erhalten. 
Andrerseits soll er nach diesem Autor ungekreuzt im Thalamus enden. Es 
liegen also hiernach Differenzen vor, die einer weiteren Klärung bedürfen. 
Bemerkt sei noch, dass neben diesem Hauptbündel aus dem Kern ein 
basal gelegener schwächerer Zug entspringt, der, lateralwärts um die 
Commissura anterior herumbiegend, ebenfalls nach hinten zieht und sich 
schliesslich dem Hauptbündel wieder zugesellt (s. Fig. 7, Taf. XI). 


2) Pars lateralis lobi olfactorii posterioris 
(s. Fig. 1 u. 2, Taf. XD). (Entspricht dem hippocampal lobe von 
C. L. Herrick, der Area olfactoria von Edinger, Haller, 
Kappers, sowie dem Hypostriatum Catois’s). Dieser Kern ist 
schon in ziemlich weit vorn gelegenen Ebenen zu finden (s. Textfig. 3, 
pag. 144) und liegt dort mit seinem medialen Abschnitt dorsal von der 
lateralen Riechstrahlung und der Fovea limbica. Dorsalwärts ist der 
Kern vom Striatum, medialwärts von den Fasermassen des Vorder- 
hirns begrenzt, während er lateralwärts bis an das Epithel des 
Ventrikels reicht. Weiter hinten, wo er an Mächtigkeit zunimmt 
(s. Textfig. 4, pag. 145), wird er durch die Ependymschicht, die 
zwischen ihm und dem Striatum medialwärts hineindringt, von 
diesem getrennt (s. Textfig. 6, pag. 157). Der Kern ist bis zum 
hinteren Pol des Vorderhirns zu verfolgen, immer dadurch 
charakterisiert, dass die laterale Riechstrahlung basal von ihm 
liegt und ihre Fasern in ihn hineindringen. Seine Zellen sind 
ähnlich denen des Striatum, unterscheiden sich von ihnen dadurch, 
dass sie kleiner sind und enger zusammenliegen. Zwischen ihnen 
liegt ein ausserordentlich dichtes Netzwerk (s. Fig. 3, Taf. XD. 
Dieses steht in Beziehung: 

1) zu einer Commissur, die im dorsalen Abschnitt der 
Commissura anterior liegt und die beiderseitigen Kerne 
miteinander verbindet. Comm. olfactorii internuclearis 
(ef. Fig. 7, Taf. XI, Herricks hippocampal commissure, 
Johnstons Commissur der Epistriata bei Accipenser), 

2) zu dem mächtigen lateralen Abschnitt der lateralen 
Riechstrahlung, der in ihm ungekreuzt endet, 


3) zu dem gekreuzten medialen Abschnitt der lateralen 


Riechstrahlung, 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 6£. 11 


152 Kurt Goldstein: 


4) zu dem gekreuzten lateralen Abschnitt der medialen 
Riechstrahlung, 

5) zu einem Faserzuge, der aus dem Kern entspringt und 
sich nach hinten in den Hypothalamus begiebt (Tr. 
olfacto-hypothalamicus lateralis). Er ist marklos 
und bei den von uns untersuchten Arten nurim Vorderhirn 
selbst deutlich, dann vermischt er sich mit den dorsalen 
Striatumfasern. Kappers hat diesen von ihm ursprüng- 
lich als Tractus olfacto-lobaris lateralis bezeichneten Zug 
bei Gadus morrhua eingehend beschrieben und lässt ihn 
im Hypothalamus gekreuzt enden. 

Schon ©. L. Herrick hat einen caudo-dorsal im Vorderhirn entspringenden 

Zug erwähnt, der als ‚dorsal peduncle“ nach hinten in den Hypothalamus 
zieht. Dieser entspricht, ebenso wie der von Johnston bei Petromyzon 
als Tractus olfacto-lobaris beschriebene Zug, wie auch Kappers ausführt, 
diesem Tractus olfacto-lobaris lateralis. Wahrscheinlich ist mit ihm auch 
die von Haller beobachtete Verbindung zwischen Area olfactoria und dem 
sog. Vereinsgebiet identisch. 

Nucleus Taeniae. In der Basis des lateralen Abschnittes 
des Lobus olfactorius posterior liegt ein langgestreckter Kern, 
der vorn etwa in der Ebene der Commissura anterior schmal 
beginnt (s. Textfig. 6, pag. 157)und weit nach hinten, sich verbreiternd, 
zu verfolgen ist (s. Textfig. 8 pag.160, u. Fig. 1 u. 2, Taf. XI). Er 
liegt immer direct über der Fovea limbica. Seine Zellen unter- 
scheiden sich von denen des vorerwähnten Kernes durch ihre 
dunklere Färbung im Carmin-, wie Methylenblaupräparat, sowie 
ihre dichte, in senkrechten Reihen angeordnete Lagerung (s. 
Fig. 2, Taf. XI). Auch sind sie kleiner. 

Der Kern steht in Verbindung mit Fasern, die in die 
Habenula gelangen (Tractus olfacto-habenularis taeniae Edinger) 
und dokumentiert sich dadurch als Nucleus taeniae. Er wird 
durchzogen von Fasern die aus dem Tractus olfactorius durch ihn 
in den darüber liegenden Lobus olfactorius posterior hineinziehen 
sowie den Tractus olfacto-hypothalamicus lateralis, zu dem sich 


vielleicht auch aus ihm Fasern beigesellen (cf. Kappers |. c.) 
Der Kern entspricht dem Nucleus taeniae von Edinger, Nucleus 
occeipitobasalis von C. L. Herrick sowie dem hinteren Abschnitt des Hypo- 
striatum von Catois. 
Die bisherige Darstellung des zentralen Riechapparates ist eine 
wesentlich beschreibende gewesen und hat sich möglichst auf die objektive 
Wiedergabe der Befunde beschränkt, sowie sieauchim Schema Textfig. 5 pag. 148 


‘ 
Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 153 


eingetragen sind, Ich habe mich, da besonders der Ursprung der Tractus- 
fasern im Bulbus keineswegs geklärt ist, von jeder Deutung der Befunde 
absichtlich enthalten. Die Namen sind möglichst wenig vorwegnehmend ge- 
wählt worden und werden später vermutlich teilweise geändert werden 
müssen. Besonders wird es sich höchstwahrscheinlich herausstellen, dass die 
beiden Abschnitte des Lobus olfactorius posterior keine homologen Gebilde 
sind und von einander getrennt werden müssen. Sie sind, was ihren inneren 
Bau betrifft, sehr von einander verschieden und sind nur deshalb provisorisch 
zusammengefasst worden, weil sie beide mit der Riechstrahlung zusammen- 
hängen, deren Fasern noch nicht sicher gedeutet werden können. Der laterale 
Abschnitt ähnelt im Bau dem Striatum und entspricht wahrscheinlich dem 
Epistriatum; denn er besitzt die Charakteristica dieses von Edinger 
zuerst bei Reptilien und Vögeln abgegrenzten Kernes, die Lagerung im 
oceipito-temporalen Pol und die Beziehung zu zwei Faserzügen, deren einer 
aus der basalen Rinde stammt, Tractus cortico-epistriaticus, während der 
andere ein regelmässig vorkommendes Bündel der Commissur ist (Edinger 14)- 
Dieses letztere ist oben beschrieben worden. Dem Tractus cortico- 
epistriaticus dürfte durch seine charakteristische Lage an der Fovea 
limbica (Edinger 13, S. 347) der laterale Anteil der lateralen Riech- 
strahlung entsprechen, dessen Fasern, soweit sich dieses am Markscheiden- 
präparat erkennen lässt, aus dem Lobus olfactorius anterior Kommen, einem 
Kern, der wohl als Homologon der basalen Rinde höherer Vertebraten an- 
zusehen ist. Nur der mediale Abschnitt des hier beschriebenen Lobus 
olfactorius posterior würde dann seinen Namen zu Recht erhalten. Er steht 
auch, wie mit ziemlicher Sicherheit zu sagen ist, mit den Zellen der Formatio 
bulbaris in Verbindung. 

Wenn es erlaubt ist, schon jetzt trotz der Unvollständigkeit der 
Befunde ein zusammenhängendes Bild vom zentralen Riechapparat der 
Teleostier zu entwerfen, so ist folgendes zu sagen: Der zentrale 
Riechapparat besteht aus zwei Kernen, dem Lobus olfactorius 
anterior und posterior (medialer Abschnitt des vorher so genannten 
Gebietes‘. Der Lobus olfactorius posteriorstehtin Verbindung 
mit der Formatiobulbaris (sekundäre Riechbahn) und ausser- 
dem mit dem Hypothalamus. (Tractus olfacto-hypothalamicus 
medialis) Der Lobus olfactorius anterior, für den eine 
Verbindung mit der primären Riechbahn noch nicht nach- 
weisbar ist, hateine ungekreuzte und gekreuzte Beziehung 
zum Epistriatum (Tractus olfacto-epistriaticus incruciatus 
et cruciatus) das seinerseits durch eine Commissur mit dem 
gleichen Kern deranderen Seite und durch den Tractusepistriato- 
hypothalamicus mit dem Zwischenhirn verbunden ist. 


Der Riechapparat bei einem Knochenfisch, der keinen Tractus besitzt, 
der Forelle, verhält sich nicht wesentlich anders. Es lassen sich dieselben 
Kerne und Faserzüge abgrenzen; nur liegen hier die beiden lobi nahe bei- 
einander und dicht hinter der formatio bulbaris. Dadurch werden alle 
Faserzüge wesentlich verkürzt, was die Orientierung sehr erschwert. 

10 5 


154 Kurt Goldstein: 


B. Das Stammganglion. Ependym. Striatum. 
Abgesehen von den beschriebenen Riechkernen gehört die 
gesamte basale Masse dem Stammganglion an, welches von einer 


eigentümlichen vielzelligen Ependymschicht bedeckt wird. 
Edinger hat zuerst eine Zellenmasse als Stammganglion beschrieben, 
die durch die Verbindung mit dem Tr. strio-thalamicus (basales Vorderhirn- 
bündel) charakterisiert war. Später hat Catois (l. c.) ein eigentliches Stri- 
atum von einem Epistriatum und Hypostriatum abgegrenzt, eine Abgrenzung, 
die allerdings, wie auch die Bilder zeigen, nicht ohne eine gewisse will- 
kürliche Schematisierung vorgenommen werden konnte. In seinem Hypo- 
striatum ist wohl sicher ein vom übrigen Gebiet wesentlich verschiedener 
Abschnitt zu sehen. Catois’ Epistriatum ist aber nichts anderes als der 
dorsale Bezirk des eigentlichen Striatum, wie der Ursprung des Tractus 
strio-thalamicus zeigt. Der Name Epistriatum, der doch eine ganz be- 
stimmte Homologisierung mit einem Kerne bei anderen Vertebraten ausdrückt, 
wenn er nicht eine rein topographische Beziehung darstellen soll, ist zweifel- 
los nach den Verbindungen des betreffenden Abschnittes ungerechtfertigt. 


Nach unserem Beobachtungen wird das Stammganglion aus- 
schliesslich durch das Striatum repräsentiert. Es ist der mächtigste 
Kern des ganzen Vorderhirns und man stellt es sich am besten 
als Polster vor, das keilförmig zwischen die beiden Abschnitte 
des hinteren Riechlappens eingeschoben ist. Verfolgen wir seine 
Lage auf Querschnitten durch das Vorderhirn von vorn nach 
hinten, so finden wir, dass es in den vordersten Partien fast den 
ganzen Querschnitt einnimmt (cf. Textfig. 3 u. 4, pag. 145); weiter 
hinten wird es von den an den Randpartieen sich ausbreitenden 
Ganglien medialwärts verschoben (Textfig. 4) und liegt schliesslich 
ganz inder Mitte, nur mit zwei Ausläufern die dorsale und laterale 
Wand berührend (s. Textfig. 6, pag. 157). Auch medialwärts sendet es 
einen kleinen Ausläufer aus. Überall wo es bis an den Rand 
reicht, ist es von dem Ependym des Ventrikels bedeckt. Ich 
kann die Beobachtung Hallers (l. e. p. 620), dass im dorsalen 
Bezirke diese Bedeckung fehlt, nicht bestätigen. 

Nach hinten zu erstreckt sich das Striatum bis in das. 
hinterste Ende des Vorderhirns (cf. Textfig. S, pag. 160, u. Fig. 1 
u. 2, Taf X]). 

Die Zellen (s. Fig. 1 u. 2, Tafel XI) sind zum Teil sehr 
gross, zum Teil kleiner; sie haben, besonders die grossen, einen 
spindelförmigen Leib mit grossem Kern, der ein deutliches Kern- 
körperchen enthält. Die kleineren sind mehr polygonal gestaltet. 
Beide Sorten liegen oft durcheinander, wobei aber die vordersten 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 155 


und hintersten Partien des Striatums wesentlich von den kleineren, 
die mittleren wesentlich von den grossen Zellen eingenommen 
werden. Schon Bellonci hat eine äussere Schicht von kleineren 
von den im Zentrum liegenden grösseren Zellen unterschieden. 
Vielleicht gelingt es später in dem scheinbar einheitlichen Kern 
des Striatum verschiedene einzelne Abschnitte abzuscheiden. 


Das Striatum ist von einem feinen Fasernetz erfüllt und 
wird von dickeren Faserbündeln durchzogen, die nach abwärts 
gelangen und zu einem grossen Teil marklos- sind. Die Fasern 
stammen, wie von van Gehuchten zuerst nachgewiesen wurde, 
zum Teil aus den Zellen des Striatum selbst, z. T. aus tiefer 
gelegenen Zentren, den Kernen des Thalamus. Das Netz wird 
durch die Endausbreitungen dieser letzeren Fasern und die zahl- 
reichen Dendriten der Striatumzellen gebildet. 

Neben dem Striatum gehören zum Stammganglion wahrscheinlich noch 
die pars lateralis lobi olfactorii posterioris (Epistriatum?) und der Nucleus 
taeniae (s. das pag. 153 darüber Gesagte). 

Das Striatum wird fast auf seiner ganzen freien Oberfläche von 
einer eigentümlichen Schicht bedeckt, die aus kleinen, in parallel 
zur Oberfläche angeordneten Reihen liegenden, kreisrunden Zellen 
besteht. Die Zellen besitzen keinen deutlichen Zellleib, entsprechen 
wahrscheinlich den schon von Bellonci gesehenen, fast nur aus 
Kernen bestehenden kleinen Zellen in der Peripherie des Vorder- 
hirns. Die Schicht nimmt vorn die medialste Partie des Vorder- 
hirns ein, zwischen Striatum und Ventriculus medialis liegend 
(s. Textfig. 3, pag. 144) und ist latero-dorsalwärts äusserlich durch 
(die schon (s. pag. 143) erwähnte Furche abgegrenzt. Je weiter 
wir nach hinten kommen, destomehr rückt sie (s. Textfig. 4 u. 6, 
pag. 157) entprechend dem Verlauf dieser Furche auf die dorsale 
Oberfläche, um schliesslich auch auf die laterale überzugehen, 
wo sie bis an den Schläfenpol gerät, von ihm äusserlich durch 
eine weitere Furche geschieden (s. Textfig. 9, pag. 166). Die 
Schicht verschiebt sich also in demselben Maße, wie das Stamm- 
ganglion von anderen Gebilden lateralwärts verdrängt wird, auch 
auf die laterale Oberfläche immer das Stammganglion von der 
ventrikulären Seite her bedeckend. Die eigentümliche Anordnung, 
das Aussehen der Zellen sowie der Umstand, dass sie keinerlei 
Beziehungen zu Fasern erkennen lassen, machen es wahrscheinlich, 
dass es sich um Ependymzellen handelt. Ohne jedoch ein bestimmtes 


156 Kurt Goldstein: 


Urteil über ihre Bedeutung auszusprechen, sind wir geneigt, in 
dieser Schicht ein Homologon der bei Säugern besonders im 
Embryonalleben so charakteristichen das Striatum ventriculär 
überziehenden Gliaschicht zu sehen. Dafür spricht besonders auch 
die ganz ähnliche Lage. 


C. Die Fasersysteme des Vorderhirns. 

Da die Faserzüge des Tractus olfactorius schon besprochen 
worden sind (s. pag. 148), erübrigt nur noch auf den Faserverlauf 
in der Commissura anterior, sowie auf die Züge, die vom Vorderhirn 
nach hinten verlaufen, im Zusammenhang einzugehen (s. Schemata, 
Textfig. 5, pag 148, u. 8, pag. 160). | 


Il. Commissura anterior: Comm. olfactoria interbulbaris. 

De eussatio tr. strio-thalamic,, Comm -olfaetoenz: 

internuclearis. Kreuzungder Fasern ausder lateralen 
und medialen Riechstrahlung. 


Baudelot (1), von dem wohl die ersten Angaben über den Faserverlauf 
in der Commissura anter. der Knochenfische herstammen, lässt deren Fasern 
drei Quellen entstammen, den Pedunculi cerebri, den Hemisphären und dem 
Nervus olfactorius. Die späteren Untersucher, Fritsch, Bellonci, 
Osborn, Edinger haben besonders den Zuzug der C. ant. vom Riechnerven 
betont, Edinger (10) hat ausserdem ähnlich den Baudelotschen An- 
schauungen von einer Commissur der Striata gesprochen, eine Annahme die 
von den ueueren Autoren namentlich Haller vertritt. Im Gegensatz hierzu 
sind besonders van Gehuchten und CGatois dafür eingetreten, dass die 
Commissura interlobaris eigentlich keine Commissur, sondern eine Kreuzung 
darstellt und so die Homologisierung mit der Comm. anterior höherer Verte- 
braten nicht berechtigt sei. Van Gehuchten (17) hat das Vorkommen 
von Commissurenfasern vollkommen geleugnet, während es Catois als zweifel- 
haft hinstellt. Nach ersterem Autor sollen in der Comm. interlobaris aus- 
schliesslich Fasern kreuzen, die aus dem 'Thalamus ins Striatum ziehen (also 
sensible Fasern des basalen Vorderhirnbündels); Catois nimmt für den 
mittleren und unteren Abschnitt die gleichen Fasern in Anspruch, während 
der oberste ein Chiasma olfactif bilden soll. 


Unsere Untersuchungen haben zu folgenden Resultaten 
geführt. Es sind an der Kommissur ‚drei in der Medianebene 
deutlich von einander getrennte Abschnitte zu unterscheiden, die 
in der Weise übereinander angeordnet sind, dass die beiden oberen 
etwa in einer Ebene, der untere mehr vorn liegen (s. Fig. 7 Taf. XI). 

a) Derunterste vorderste Abschnitt enthält Fasern, 
die aus dem Tractus olfactorius herkommen. Sie stammen aus 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 157 


dem Bulbus, liegen ganz medial im Traetus und gelangen durch 
die Commissur in den Tractus und den Bulbus der anderen Seite. 


ei Fig. 6. 
Frontalschnitt durch das Vorderhirn von Barbus fluviatilis. 
Ebene der Comm. anterior. 


Ireweire 
Frontalschnitt durch die Comm. anterior von 
Cyprinus auratus. Achsenzylinderfärbung. 


Sie sind also als Commissura olfactoria interbulbaris 
zu\bezeichnen (s. Textfig. 6, pag. 157, 5, pag. 148 u. 7, pag. 157, 
Fig. 7, Taf. XI). Ein Eingehen von Fasern des Tr. strio-thalamicus 


158 Kurt Geldetein: 


in diesen Abschnitt (Catois) war mit ziemlicher Sicherheit aus- 
zuschliessen ; ebenso deutlich war zu erkennen, dass keine Kreuzung, 
sondern eine Commissur vorliegt. 

b) Der mittlere Abschnitt (Textfigur 5, pag. 148, 
6 u. 7, pag. 157, 8, pag. 160), steht mit dem Striatum in Ver- 
bindung und enthält wahrscheinlich kreuzende Fasern des Tr. strio- 
thalamicus (van Gehuchten, Catois). Die Fasern sind teilweise 
marklos. 

c) Der oberste Abschnitt enthält Fasern verschiedener 
Herkunft. 

1) Fasern aus dem medialen Teil der lateralen Riechstrahlung 
(s. pag. 149), die in die pars lateralis lobi olfactorii posterioris der 
anderen Seite gelangen. 

2) Commissurenfasern zwischen dem lateralen Abschnitte 
der beiderseitigen Lobi olfactorii posterioris') (Textfig. 6, pag. 157, 
u. 8, pag. 160). Hier scheint, wie Horizontalschnitte durch das 
Forellengehirn zeigen, eine wirkliche Commissur vorzuliegen 
(s. Fig. 16, Taf. XII). 

3) Fasern aus dem lateralen Teil der medialen Riechstrahlung 
(s. pag. 149), die durch die Commissur in die pars lateralis lobi 
olfactorii posterioris der anderen Seite kreuzen (ähnlich besonders 
von Haller und Catois beschrieben). 


Schliesslich kann ich noch im hintersten Abschnitt eine dünne Com- 
missur unterscheiden, deren Schenkel nach dem Thalamus gerichtet sind. 
Diese ist auf dem Horizontalschnitt durch ein Forellengehirn (Fig. 6, Taf. XIII) 
deutlich zu erkennen. Vielleicht handelt es sich hier um dieselben Fasern, 
die Haller (l. c. S. 622) beschreibt und im Schema Fig. 57 mit der Zahl 11 
bezeichnet, d. h. Fasern, die aus dem Thalamusteil des Vorderhirns nach 
Durchgang durch den hinteren Teil der Commissur in den Thalamusteil des 
Zwischenhirns gelangen und umgekehrt. 

II) Die nach hinten ziehenden Fasern aus dem 
Vorderhirn: 

a) Tr. strio-thalamicus (u. thalamo-striaticus), 
die mächtige Faserung, die das Striatum mit dem Thalamus 
verbindet. 

Schon von Stieda ist ein von dem Vorderhirn nach hinten ziehender 
Faserzug gesehen worden; er kehrt dann in den Darstellungen aller Unter- 


sucher als pedunculus cerebri wieder. Edinger, der ihn als basales Vorder- 
hirnbündel bezeichnete, liess ihn im Striatum entspringen. Van Gehuchten 


!) Neuerdings von Kappers ebenfalls bei Salmo salar beobachtet. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 159 


und nach ihm Catois unterschied an diesem Bündel einen motorischen, aus 
dem Striatum in den Thalamus ziehenden, und einen sensitiven umgekehrt 
verlaufenden Zug, von denen allein der sensitive in der ©. interlobaris 
kreuzen soll. 


Nach unseren Untersuchungen ist ein ungekreuztes und 
ein gekreuztes Bündel, das durch den mittleren Commissuren- 
abschnitt hindurchgeht, zu unterscheiden. Über die Verlaufs- 
richtung der Fasern kann ich jedoch nichts Bestimmtes sagen. 
Wenn auch anzunehmen ist, dass die Fasern in aufsteigender und 
absteigender Richtung verlaufen, so wird man die vermittels der 
Golgimethode gewonnenen Anschauungen von van Gehuchten 
und Catois solange mit einem gewissen Misstrauen betrachten 
müssen, bis sie durch die Degenerationsmethode bestätigt werden. 
Leider haben unsere Degenerationspräparate noch keine eindeutigen 
Resultate geliefert. Die gekreuzten und ungekreuzten Fasern 
sind zunächst so angeordnet, dass die gekreuzten medial von den 
ungekreuzten liegen (s. Textfig. 6, pag. 157),im weiteren Verlauf ver- 
mischen sie sich mehr und mehr. Hinter der Comm. anterior lässt sich 
ein ventraler und ein dorsaler Abschnitt am basalen Vorderhirn- 
bündel abgrenzen (Textfig.8, pag. 160). Derdorsale enthält im wesent- 
lichen Fasern aus dem medialen und hinteren Bezirk des Striatum, 
der ventrale aus dem vorderen und lateralen. Die Fasern gelangen 
weiterhin in den Thalamus, bei dessen Beschreibung wir ihnen 
wieder begegnen werden. 

b) Taenia thalami zieht aus dem Nucl. taeniae 
medialwärts und dorsalwärts (s. Textfig. 5, pag. 148, 6, pag. 157, 
S, pag. 160 u. 9 pag. 166) in den dorsalen Teil des Vorderhirnes, 
‚dann in das dorsale Gebiet der Pedunculi vor dem Opticus hinauf- 
steigend in den Epithalamus, wo sie sich in die Habenula von 
vorn einsenkt. Sie ist auf dem Horizontalschnitt durch das Forellen- 
gehirn (Fig. 16, Taf. XIII) quer getroffen vor dem Opticus zu sehen. 

c) Die schon vorher beschriebenen Tractus olfacto-hypo- 
thalamicus medialis und lateralis. 


Das Zwischenhirn. 


Die Arbeiten, die wir über das Zwischenhirn der Teleostier besitzen, 
sind nicht zahlreich und erschöpfend. Von den älteren Autoren sind Baudelot 
(l. e.) uud Fritsch (l. c.) zu nennen, denen wir die erste Abgrenzung 
einzelner Kerne verdanken. Maysers vorzügliche Studie über das Gehirn 
der Knochenfische hat im Zwischenhirn wesentlich Aufklärung über den 
Epithalismus gebracht, mit dem sich auch die späteren Autoren Edinger (9) 


160 Kurt Goldstein: 


U EEN 


he 


/ 


ommicupenhinte) 
born. olfact. interbilb 


med. 
DA. sı Ahalam. aulc. 


fehl, 


ER 


In (ungeke Teil) 


Fig. 8. 
Schematische Darstellung der Kerne und Faserzüge im Vorderhirn und 
Zwischenhirn (mit Ausschluss der Kleinhirnverbindungen und postoptischen 
Commissuren (s. Textfig. 21, pag. 206). Rot ist alles dem Stammganglion zu- 


gehörige, schwarz alles übrige gezeichnet. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 161 


C.L. Herrick (l. c.), B. Haller (l. c.), van Gehuchten (I. ce.) und Catois 
(l. e.) vorwiegend beschäftigt haben. Daneben haben sich die Untersuchungen 
der gleichen Autoren u. a. auf den Hypothalamus erstreckt, über den ausser- 
dem einige rein morphologische Arbeiten vorliegen. Von diesen ist als die 
ausführlichste, sich auf eine grosse Reihe von Arten erstreckende die von 
David(8) hervorzuheben. Am mangelhaftesten sind wir zweifellos über den 
Hauptteil des Thalamus, der zwischen Epi- und Hypothalamus liegt, unterrichtet. 
Zwar besitzen wirhierüber neben einzelnen Angaben beiMayser, Edinger (|. c.), 
C. L. Herrick u. a., besonders die ausführlichen Arbeiten von B. Haller (I. c.) 
und Catois (l. c.). Aber gerade für diesen Abschnitt treffen die vorher 
der Haller’schen Arbeit gemachten Vorwürfe besonders zu. Es lässt sich 
aus den zahlreichen Einzelheiten, die oft nach der Beschreibung und den 
mangelhaften Bildern nicht einmal am selben Objekt (Forelle) sicher wieder- 
zufinden sind, kein Gesamtbild formen. Auch ist mancherlei wahrscheinlich 
falsch gedeutet worden und eben aus der Beobachtung bei der Forelle allein 
vieles nicht zu ergründen gewesen. Oatois, dessen Darstellung und Bilder 
auch hier wieder sich durch Klarheit auszeichnen, hat die ausschliessliche 
Benutzung der Golgimethode vielerlei übersehen lassen. Dagegen ist die 
Untersuchung von Kappers auch für den Thalamus als ein bedeutender 
Fortschritt zu bezeichnen. Auf Einzelheiten dieser drei Hauptarbeiten wird 
im Laufe der Darstellung noch öfters zurückzukommen sein. 

Weiterhin ist noch Bellonei (3 u. 6) zu nennen, dem wir, wie bei 
den übrigen Vertebraten, so auch bei den Teleostiern neben anderen wesent- 
liche Aufklärung über die portoptischen Commissuren und den Verlauf des 
Opticus und seine Beziehungen zum Zwischenhirn verdanken. 


I. Der Epithalamus. 

A. Ganglion habenulae. Tr. habenulo-peduncularis. 
Tr. habenulo-prosencephalicus. Tr. habenulo-diencephalicus, Com- 
missura habenularis. 

Über den Bau des Ganglion habenulae ist der Beschreibung 
der früheren Autoren nichts wesentlich neues hinzuzufügen. Es 
besteht, wie schon mehrfach beschrieben, aus einem vorderen 
oberen und einem hinteren unteren Abschnitt. Die Zellen sind 
klein, im hinteren Abschnitt in einem Netzwerk von Fasern 
gleichmässig verteilt, während der vordere einen streifigen Bau 
aufweist, der durch den Wechsel von Zellen und Faserschichten 
bedingt ist (s. Fig. 6, Taf. XI). Die beiden Ganglia habenulae 
sind durch die Comm. habenularum miteinander verbunden. 


Als Verbindungen des Ganglion habenulae hat Edinger (11) bei 
Selachiern einen Tr. descendens haben., der in das Fasergebiet der Mittelhirn- 
basis gehen soll, einen Tr. hab. ad diencephalon ins Mittelhirndach und 
einen Tr. ad prosencephalon sowie den Fasciculus retoflexus beschrieben. 
Letzterer, dessen eigenartige Endigung im Ggl. interpedunculare Mayser 


162 Kurt Goldstein: 


(16) bei den Knochenfischen und Edinger (11) bei den Selachiern, ähnlich 
den Beobachtungen Meynerts bei Säugern, geschildert haben, ist bei Tele- 
ostiern dann an Golgipräparaten besonders von van Gehuchten (17) eingehend 
untersucht worden. Bei der Forelle unterscheidet Haller (13) abgesehen 
vom Fasc. retoflexus, einen Zug der ins Zwischenhirn geht (Hauben-Zwischen- 
hirnbahn) und Fasern, die sich in den Opticus begeben (Habenulawurzel des 
Opticus), während Catois (15) von einem Zug zum Nervus opticus und 
einem zum Vorderhirn spricht. 

Nach unseren Präparaten von Barbus fluviatilis, Chondrostoma 
nasus und (Üyprinus auratus und teilweise, soweit geeignete 
Präparate vorhanden waren, auch bei Salmo trutta lassen sich 
folgende Züge, die mit der Habenula in Verbindung stehen, ab- 
grenzen. 

1) Tractus habenulo-peduncularis, dessen Fasern, 
wie van Gehuchten (13) nachgewiesen hat, lange Fortsätze 
der Ganglienzellen der Habenula sind und nach hinten und ab- 
wärts, immer in der Nähe des Ventrikels gelegen, ziehen, um 
schliesslich unter eigenartigen Durchkreuzungen im Corpus inter- 
pedunculare zu enden. Die Fasern entspringen jedoch nicht alle 
in der Habenula selbst (s. Fig. 6, Tafel XI), sondern zum Teil 
auch aus dem post-habenulären Zwischenhirngebiet (s. dieses), 
wie es Haller (l. c. pag. 587) auch schon beschrieben hat. 
Die grössere, zentral gelegene Partie des Zuges ist marklos und 
wird von markhaltigen Fasern umgeben. (s. Figg. 11 u. 16, 
Taf. XII). 

2) Tr. habenulae ad prosencephalon (Tr. olfacto- 
habenularis Taeniae) (s. pag. 152, Textfig. 5, pag. 148, u. 6, pag. 157). 
Die Fasern dieses Zuges, die teils markhaltig teils marklos sind, 
kommen aus dem N. taeniae (s. pag. 152) sammeln sich an 
der Basis dieses Kernes zu einem Bündelchen und ziehen zu- 
nächst medialwärts nach hinten, und oben, wobei sie lateral vom 
Tr. strio-thalamicus liegen. Dann begeben sie sich über dessen 
dorsalste Partie hinweg (s. Textfig. 9, pag. 166) vor dem Opticus 
(s. Fig. 16, Taf. XIIIu. Textfig. 11, pag. 176) nach oben in das Ganglion 
habenulae (s. Textfig. 10, pag. 169) und zwar nach Edinger 
(Vorl. pag. 142) zum Teil, nach Catois (l. c. pag. 70) und 
Kappers (l. ec. pag. 61) ganz ins Ganglion der anderen Seite. 
Unsere Präparate geben darüber keine sichere Auskunft. 

Manchmal, besonders auf Längsschnitten, hatte es den Anschein als ob 


Fasern direkt aus dem Tractus olfactorius bis in die Habenula gelangten. 
Dieser Zug ist aber keineswegs als gesichert zu betrachten. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 163 


3) Tr. habenulae ad diencephalon, Fasern die (s. 
Fig. 6, Taf. XI) aus dem unteren Teile der Habenula hervor- 
brechen, ein kurzes Stück nach abwärts ziehen, dann in fast 
rechtem Winkel nach hinten umbiegen und im Zwischenhirn 
verloren gehen (im N. dorsalis?). Ob sie schon im posthabenu- 
lärem Zwischengebiet, wie Haller annimmt, enden, ist unsicher; 
jedenfalls nicht alle. Diese Fasern treten höchstwahrscheinlich 
in die Comm. habenularum ein; bei Chondrostoma nasus waren 
sie direkt in die Commissur hinein zu verfolgen, wie es in 
Fig. 6, Taf. XI durch den gestrichelten Kontur angedeutet ist. 

4) Die Commissura habenularis, über deren Zusammen- 
setzung ich, abgesehen von den sub. 5 angeführten Fasern, nicht 
ganz ins Klare kommen konnte, soll nach Edinger (9), 
Catois (6), Kappers (l. c.) auch Fasern aus der Taenia ent- 
halten. Nach Haller (l. c.) gehen in sie ausserdem Fasern 
hinein, die aus der Habenula kommen, und durch sie in die 
anderseitige Habenularwurzel des Opticus gelangen und auch 
solche, die im anderseitigen Ganglion enden. 

Ueber Opticusursprünge in der Habenula haben unsere 
Präparate keine Auskunft gegeben. 


B. Das posthabenuläre Zwischenhirngebiet. 


Unter dem posthaben. Zwischenhirngebiet ist ein an Weigert- 
präparaten (s. Fig. 6, Taf. XI u. Fig. 11, Taf. XIII) immer hell 
erscheinendes Gebiet dicht hinterder Habenula zu verstehen, dass eine 
sagittal gestellte mässig breite Platte von etwa ovaler Umgrenzung 
darstellt und schon von Haller abgegrenzt worden ist. Es ist von 
mächtigen Faserzügen umgeben und von feinen längsverlaufenden 
Bündeln durchzogen. Lateralwärts ziehen die Bündel der medi- 
alen Opticuswurzel in zahlreichen Strängen von unten nach 
oben über das Gebiet, es teilweise durchsetzend, hinweg. Die 
graue Masse ist, wie die nach S. Ramon y Cajal und Nissel gefärbten 
Präparate zeigen, erfüllt von meist kleinen, zum Teil auch recht 
grossen dichtgelagerten Ganglienzellen, die meist in ziemlich 
regelmässigen Längsreihen angeordnet sind (s. auch Fig. 25, Taf. XV.) 
Oben wird sie durchzogen vom Tr. habenulo-peduncularis, in den sie, 
‘wie auch Haller (l. ce. S. 587) ausführt, ebenfalls Fasern ent- 
sendet. Basal von dem Gebiet liegt ein nach oben konkaver 
Faserzug, der nach hinten und oben zieht (s. Fig. 6, Taf. XI u. 


164 Kurt Goldstein: 


Fig. 11, Taf. XIII) und im Fasernetz des Nucleus funic. longit. 
dorsalis zu verschwinden scheint. Es ist der Tractus praetecto- 
spinalis, den wir später genauer kennen lernen werden (pag. 178). 
Lateral von diesem Zug liegt ein weiteres Bündel, das in der 
Habenula entspringt (s. Fig. 6, Taf. XI) und zunächst in 
ähnlicher Weise wie das vorerwähnte verläuft, dann aber nach 
unten umbiegt und im Zwischenhirn sich verliert (im Nucleus 
dorsalis?) (Tr. habenulae ad diencephalon, Hauben-Zwischenhirn- 
bahn von Haller) (s. pag. 165). 


C. Die Gebilde, die aus der Decke des Zwischenhirns 
entstehen. 


Auf die Literatur, die über diese besteht, soll nicht näher 
eingegangen werden, sondern es sollen nur die Beobachtungen 
darüber von der Barbe (s. hierzu Textfig. 1, pag. 142) und Chon- 
drostoma kurz geschildert werden. Am besten eignen sich dazu 
Längsschnitte (s. Fig. 7, Taf. XD. 

Hinter dem Velum erfährt die Decke eine mächtige Aus- 
stülpung nach oben, die sich meist als schlauchförmiges Gebilde 
auf das Vorderhirn legt und auf Frontalschnitten oft bis in die 
Gegend der Comm. anterior überhalb des Pallium zu verfolgen 
ist. Sie weist an ihrem oberen Ende zahlreiche kleinere Aus- 
sackungen auf und entspricht dem Zirbelpolster (s. Fig. 7, Taf. 
XD. Auf sie folgt wiederum ein gefalteter langgezogener Sack, 
der seitlich an die Habenula ansetzt und die Epiphyse darstellen 
dürfte. Hinter dieser liegt dann direkt am Uebergang der 
Epiphyse in die Commissura posterior die Comm. habenularum. 
Gewöhnlich wird die Lage dieser Commissur vor den Eingang 
in die Epiphyse verlegt. Entweder weicht das Gehirn dieser 
Arten vom gewöhnlichen Verhalten ab, oder die Deutung des 
Sackes als Epiphyse ist falsch; allerdings ist hinter der Commissur 
kein Gebilde mehr aufzufinden, das als Epiphyse anzusprechen 
wäre. Jedenfalls bedarf dieser Punkt noch einer eingehenden 
Nachuntersuchung. Hier sollte nur die Tatsache, an der nach 
den Präparaten bei Chondrostoma und Barbus fluviatilis (s. Fig. 7, 
Taf. XI) nicht zu zweifeln ist, konstatiert werden. Der letzte 
Teil des Zwischenhirndaches, der allerdings schon zum Mittelhirn . 
gezählt werden kann, wird von der Commissura posterior ein- 
genommen, die auf medialen Sagittalschnitten eine etwa U-förmig 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 165 


gebogene Platte darstellt, an welcher ein oberer und ein unterer 
Schenkel und ein etwas dickeres Verbindungsstück zu unter- 
scheiden sind. Der untere Schenkel enthält wohl Commissuren- 
fasern zwischen beiden N. praetectales, wie es auch Catois 
beschreibt, und nach letzterem Autor auch zwischen beiden Geni- 
culata. Nach Haller sollen dort auch aus der medulla kommende 
Fasern kreuzen (Fasern aus dem sog. gemischten Längsfaser- 
system). Der obere Teil stellt bekanntlich eine Commissur der 
Lobi optiei dar. Das Verbindungsstück, das wohl allein der Comm. 
posterior höherer Vertebraten entspricht, endet jederseits in 
einem Kerne, der zugleich Ursprungskern für einen Teil der 
Fasern des fascic. long. dorsalis ist. Wir kommen darauf noch 
zu sprechen (s. pag. 208). 


II. Der Thalamus sens. strict. 

Am Thalamus soll zunächst das Stück betrachtet werden, 
das zwischen Commissura anterior und Opticus liegt (Pars 
anterior thalami) (Praethalamus von C. L. Herrick) und 
gewöhnlich als Pedunculus bezeichnet wird. Daran soll sich die 
Schilderung des mittleren Thalamusgebietes (Pars media- 
thalami), wesentlich zwischen den beiderseitigen Opticusarmen 
gelegen, und schliesslich die des hinteren Abschnittes (Pars 
posterior s. tegmentalis thalami) anreihen. 


A. Pars anterior thalami (Pedunculus Aut.) 


Der schmalste Teil des Thalamus. Er geht vorn in den 
basalen Abschnitt des Vorderhirns über, wird dorsalwärts vom 
dünnen Zwischenhirndach bedeckt und grenzt ventral an das Chiasma 
und die postoptische Commissurenplatte, oberhalb der er sich 
noch ein Stück nach hinten erstreckt und mit der pars media zu- 
sammentrifft. Es lässt sich an ihm ein lateraler und ein medialer 
Bezirk abgrenzen. 

1) Derlaterale Bezirk. Tr.olfacto-hypothalami- 
cus medialis und lateralis. Tr. strio-thalamicus. 
Nucleusentopeduneularis. Ganglion ectomammillare. 

Im lateralen Bezirk liegen die Faserzüge die vom Vorderhirn 
in die hinteren Thalamusteile ziehen (s. Textfig. 9 pag. 166 und 
10 pag. 169). Am meisten dorsal und medial der Tr. olfactohypotha- 
lamicus medialis, lateral die Fasermassen des basalen Vorderhirn- 
bündels, von denen hier ein dorsaler und ventraler Abschnitt unter- 


166 Kurt Goldstein: 


schieden werden kann, die zu entsprechend im Thalamus gelegenen 
Kernen in Beziehung treten. Es sind Züge zu folgenden Ganglien 
des Thalamus und Hypothalamus (s. w. u.) abzugrenzen, die in 
Textfig. 12 pag.188 schematisch eingezeichnet sind: im Thalamus. 
zum Nucleus anterior, Nucleus dorsalis, N. ventralis und N. 
posterior; im Hypothalamus zum Nucleus anterior tuberis, N. 
lateralis tuberis und N. diffusus lobi lateralis. Im dorsalen Ab- 
schnitt des Tractus strio-thalamicus liegt wohl auch, an unseren 
Präparaten nicht abgrenzbar, der Tractus olfacto-lobaris (8. 
olfacto-hypothalamicus lateralis) von Kappers (s. auch pag. 152). 


Rio, 9. 
Frontalschnitt durch den vorderen Zwischenhirnabschnitt 


von Abramis brama. 


Am Horizontalschnitt durch das Forellengehirn fällt ausser den er- 
wähnten Faserzügen ausserhalb des zentralen Höhlengraues noch ein feiner 
Faserzug auf, den ich schon vorher als eingehend in den hintersten Abschnitt 
der Comm. ant. beschrieben habe (s. dort.), und der am Frontalschnitt wegen 
seiner Feinheit noch nicht aufzufinden war. Der Horizontalschnitt durch 
das Forellengehirn (Fig. 16, Taf. XIII) zeigt überhaupt die erwähnten Bahnen 
sehr deutlich. Ganz lateral liegt der Tract. strio-thalamicus, medial am 
zentralen Höhlengrau der erwähnte feine Zug. Zwischen beiden sieht man 
den Tractus olfacto-hypothalamicus medialis nach hinten ziehen. — Erwähnt 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 167 


zu werden verdient ferner noch ein weiteres feines Bündelchen, das auf den 
Längsschnitten bei der Barbe und bei Chondrostoma nasus zu beobachten 
ist. Es ist dies ein längsverlaufender Faserzug der ganz median in der 
schmalen basalen Platte des Gehirns im Gebiete der Peduneuli liegt, und nach 
vorn bis an die Comm. ant. zu verfolgen ist, hinten vor dem Chiasma empor 
steigt und dann an dessen oberen Rande sich der weiteren Verfolgung ent- 
zieht. Der Faserzug, über dessen Bedeutung ich nichts näheres anzugeben 
weiss, ist an Fig. 7, Taf. XI deutlich zu sehen. Er ist nicht mit dem vorher 
erwähnten identisch, denn er liegt medial und dieser lateral vom Kern des 
zentralen Höhlengraues. 


Nucleus entopeduncularis (s. Textfig. 9 pag. 166, 10 
und 12 pag. 188). In die Faserung des basalen Vorderhirnbündels 
ist, besonders ausgeprägt im Gebiete des Chiasmas ein diffuser Kern 
eingelagert, der wohl mit dem von Edinger bei Reptilien an 
gleicher Stelle beschriebenen Nucleus entopeduncularis identisch 
ist. Der Kern, dessen Zellen gross und multipolar sind, ist hier 
bei den Teleostiern zum ersten Male beobachtet worden. 

Ganglion ectomammillare (s. Textfig. 21 pag. 206). 
Ganz basal liegt direkt über dem Chiasma ein Kern, der sowohl 
auch dem Frontalschnitt (s. Textfig. 9 pag. 166 u. 10 pag 169) als 
auf dem Horizontalschnitt (Forelle) (s. Fig. 21, Taf. XIV) eine ovale 
(Gestalt hat. Er erreicht seine grösste Ausdehnung etwas hinter der 
Frontalebene der Habenula, und stösst hinten und medialwärts an 
die vorderste Partie des Nucleus ventralis thalami. Er liegt also am 
Uebergang zum Hypothalamus. Die Zellen des Ganglions sind 
mittelgross; die von ihnen ausgehenden Fasern gelangen in das 
Chiasma (basale Opticuswurzel höherer Vertebraten?) Ausserdem 
wird das Ganglion von Fasern durchzogen, die den postoptischen 
Commissuren angehören und vielleicht eine Commissur beider 
Ganglien bilden. (Catois’ Commissura postchiasmatica). Das 
Ganglion entspricht seiner Faserbeziehungen und seiner Lage 
zum Opticus nach dem von Edinger als Ganglion ecto- 
mammillare bei Reptilien beschriebenen Ganglion, das mit 
dem von Bellonci zuerst charakterisierten Ganglion pedunculare 
identisch ist. Edinger hat den Namen deshalb gewählt, weil 
es bei Reptilien nach aussen vom Corpus mammillare liegt. Bei 
den Teleostiern ist es durch die kräftige Entfaltung des unteren 
Thalamusabschnittes, der sich zwischen Chiasma und Ganglion 
mammillare hineinschiebt, von seiner Lage neben diesem Kern 
weit entfernt worden. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66, 12 


168 Kurt Goldstein: 


2) Der mediale Bezirk des vorderen Thalamus- 
abschnittes. Nucleus magnocellularis und Nucleus 
parvocellularis strati grisei. 

Von der Commissura anterior an bis hinter die postoptischen 
Commissuren erstreckt sich direkt an das Ventrikelepithel 
stossend eine aus zahlreichen Schichten von Zellen bestehende 
Ganglienmasse, die als das zentrale Höhlengrau zusammen- 
gefasst werden soll. Es lassen sich darin ein grosszelliger 
und ein kleinzelliger Kern unterscheiden, die derart zu 
einander angeordnet sind, dass der grosszellige den mittleren 
Abschnitt des zwischen der Commissura anterior und der post- 
optischen Commissurenplatte gelegenen Gebietes einnimmt, während 
der kleinzellige vorn, hinten und lateralwärts ihn umgiebt (s. 
Textfig. 9 pag. 166 u. 10 pag. 169 u. Fig. 7, Taf. XI). Dieselben 
Kerne sind bei Reptilien und Vögeln von Edinger (l. c.) be- 
schrieben worden. 

Nucleus magnocellularis strati grisei (wohl 
identisch mit dem Nidulus praeopticus von 0. L. Herrick, 
wahrscheinlich auch schon von Mayserund von vanGehuchten 
gesehen; bei Ganoiden von Goronowitsch und Johnston 
beobachtet). Er dehnt sich in seinem vorderen Abschnitt vom 
Ventrikelboden fast bis zum Uebergang der lateralen Wand des 
Thalamus ins Dach aus (Textfig.9 pag. 166). Weiter hinten nimmt 
er nur den oberen Abschnitt ein und zieht sich bis in das Gebiet 
der Habenula immer kleiner werdend hin (s. Textfig. 10 pag. 169 
und Fig. 7, Taf. XI). Die Zellen sind sehr gross, unregelmässig, 
birnförmig und besitzen einen runden mittelgrossen Kern, welcher 
ein grosses Kernkörperchen enthält. Fig. 26, Taf. XV zeigt 
sie gefärbt nach der S. Ramon y Cajalschen Methode. Die Fasern 
bilden zwischen den Zellen ein feines Netz, welches sich zu 
mehreren Bündeln sammelt, die nach hinten, lateralwärts und 
oben ziehen, und sich bis in das posthabenuläre Gebiet des 
Zwischenhirns begeben, wo sie sich einer weiteren Verfolgung 
entziehen. (Längsbündel des grosszelligen Kerns des 
zentralen Höhlengraues.) 

Nucleus parvocellularis strati grisei, wahr- 
scheinlich dem Nucl. postopticus von C. L. Herrick entsprechend, 
reicht von der Comm. ant. bis hinter die postoptischen Commissuren. 
Dorsalwärts erstreckt er sich so weit wie der grosszellige Kern. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 169 


Die Zellen sind mittelgross, mit grossem Kern und Kernkörperchen. 
Zwischen den Zellen liegt ein feines Fasernetz, ausserdem durch- 
ziehen den Kern dickere Fasern von oben nach unten und 
scheinen durch die Bodenplatte in den anderseitigen Kern über- 
zugehen (Commissur des kleinzelligen Kerns — Textfig. 
10 pag.169 u. Fig.7, Taf. XI.) Andere Fasern biegen von der ab- 


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Fig. 10. 
Frontalschnitt durch Abramis brama. 
Ein wenig weiter kaudal als Textfig. 9. 


wärts laufenden Richtung nach hinten und lateralwärts um, und 
ziehen zum Teil über das Chiasma und die postoptischen 
Commissuren hinweg, zum Teil durch diese hindurch und enden 
in einem Fasernetz das sich hinter den postoptischen Commissuren 
im vorderen medialen Abschnitt der Wand des Hypothalamus 
zwischen den Zellen des hinteren Teiles des kleinzelligen Kernes 
befindet. 

Dieser hintere Abschnitt des kleinzelligen Kernes, der schon 
im Hypothalamus liegt, stösst hinten an den Nucleus anterior 
tuberis, unterscheidet sich von diesem aber durch die Grösse der 
Zellen wie die dunklere Färbung bei der S. Ramon y Cajalschen 


2 


170 Kurt Goldstein: 


Färbung. Die Längsfasern des kleinzelligen Kernes liegen lateral 
vom Längsbündel des grosszelligen Kernes und medial vom basalen 
Vorderhirnbündel. Sie stellen wahrscheinlich eine Längscommissur 
der einzelnen Abschnitte des kleinzelligen Kernes des zentralen 
Höhlengraues dar. 

Diese Längsfasern sind wahrscheinlich identisch mit den von Johnston 
bei Acipenser ähnlich verlaufend beschriebenen, sowie dem Tractus praetha- 
lamo-cinereus von Kappers. 


3. Das Chiasma und die potsoptische Kommissurenplatte. 

Bevor wir zur Pars media des Thalamus übergehen, soll 
hier die Fasermasse beschrieben werden, die basal am Übergang 
des vorderen in den mittleren Abschnitt und in den Hypothalamus 
liegt. Sie umfasst das Chiasma nervorum opticorum und 
die Systeme der postoptischen Kommissurenplatte. 

Vom Chiasma ziehen die beiden mächtigen Optikusarme 
an der Aussenseite des Thalamus zum Mittelhirn, der vordere 
ventrale fast senkrecht in die Höhe, der hintere dorsale schräg 
nach oben und hinten. Hierbei fassen die beiderseitigen Arme 
einen Teil des vorderen und den mittleren Thalamusabschnitt 
zwischen sich. Einzelne Bündel des Optikus durchsetzen den 
basalen Thalamusteil und durchflechten sich hierbei mit dem 
Tr. strio-thalamieus. Über die Optikusendung selbst haben die 
Untersuchungen nichts wesentlich neues ergeben. Auch lag dies 
ausserhalb des vorgesetzten Themas. Ursprünge im Thalamus, 
die besonders Haller (l. ce.) beschrieben hat, konnten nicht 
beobachtet werden. 

Nur an einer einzigen Stelle scheint die Möglichkeit eines solchen 
Ursprungs vorzuliegen. Bei Zoarces viviparus war ein feiner Zug zu beobachten, 
der aus dem vordersten Schnitt des Nucl. dorsalis thalami hervorzukommen 
schien, und von da lateralwärts verlaufend in der ventralen Optikuswurzel 


in der Nähe des Nucl. anterior verschwindet. Wohin der Zug geht, ist nicht 
sicher. Ebenso, ob die Ursprungszellen noch zum N. dorsalis thalami zu 


rechnen sind. 
Die postoptische Kommissurenplatte enthält mehrere 


Abschnitte von ganz verschiedener Bedeutung, die bei den einzelnen 
Gebieten, denen ihre Fasern zugehören, noch Erwähnung finden 
sollen. Hier soll zunächst das ganze Kommissurensystem im 
Zusammenhang beschrieben werden. 

Es sind darin zu unterscheiden (s. Textfig. 12, pag. 188 u. 21, 
pag. 206, Fig.7, Taf. XD: 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 171 


1) Commissura postchiasmatica. Der ventralste und 
zugleich der vorderste Teil direkt hinter dem Chiasma gelegen. 
Er enthält starke Fasern von ähnlichem Kaliber wie die des 
Chiasmas. Ihre Bedeutung war nicht sicher zu ermitteln. Sie 
entsprechen wohl der Comm. ventralis von Ü. L. Herrick 
(1. ec. pag. 35) und der Comm. postchiasmatique von Catois 
(l. e. pag. 113), ein Name, der am besten ihrer Lage gerecht 
wird. Catois hält die Fasern für Kommissurenfasern zwischen 
beiden Ganglia ectomammillaria, die, soweit dies aus seiner 
Beschreibung allein (leider ist kein Bild beigegeben) zu erkennen 
ist, mit den von uns so genannten Ganglien übereinstimmen. 
Auch unsere Bilder sprechen für diese Catoissche Annahme (s. Fig. 21, 
Taf. XIV Comm. ventralis, Textfig. 21, pag. 206). 

2) Comm. transversa (A. v. Haller), (Decussatio supra- 
optica ventralis Edinger, Commissura postoptica B. Haller) 
ein mächtiges von allen Autoren gesehenes System von 
zarteren Fasern, die zunächst fast horizontal seitwärts verlaufen, 
dann in fast senkrechter Richtung im vorderen Thalamus bis in 
die Nähe des Ventrikels aufsteigen, dort in beinahe senkrechtem 
Winkel nach hinten umbiegen, ganz dorsal den Thalamus in der 
Längsrichtung durchziehen, und in der Nähe des Ganglion isthmi 
zu enden scheinen. Dieser Verlauf ist besonders an den jungen 
Exemplaren von Zoarces viviparus klar geworden, wo die gesamte 
Kommissur auf einem Längsschnitt zu übersehen ist (s. Fig. 13, 
Taf. XIII). Genaueres über ihre Endigungsweise ist nach unseren 
Präparaten nicht anzugeben. Jedenfalls stehen die Fasern nicht 
mit dem Optikus in Beziehung; auch liegt keine Kommissur, 


sondern eine Kreuzung vor. 

Fritsch hat die Kommissur mit den älteren Autoren als vorwiegend 
aus Sehnervenfasern bestehend aufgefasst. Doch schon von Gudden, 
nach dem sie auch benannt wird, hat mit Bestimmtheit hervorgehoben, dass sie 
nichts mit dem peripheren Nervus opticus zu tun hat, und Mayser hält 
diese Guddensche Auslegung für „eine Tatsache, die, wie nur wenige andere 
in der Hirnanatomie durch schlagende Beweise gestützt ist“. In ähnlicher 
Weise haben sich dann wohl alle späteren Autoren geäussert. Was ihren 
Verlauf anbetrifft, so hat Edinger ihn bei Selachiern ganz ähnlich 
wie oben dargestellt, geschildert. Ihr Ende soll sie zum Teil in einem an 
der dorsalen Aussenseite des Thalamus gelegenen Kerne finden, wie auch 
C. L. Herrick sie in einem vor dem Tectum gelegenen Kern enden lässt, 
Dieser Kern dürfte wohl dem Nucleus praerotundus von Kappers entsprechen. 
der mit den Fasern der Commissura transversa in Verbindung stehen soll. — 


172 Kurt Goldstein: 


Nach Catois sollen Fasern der Kommissur bis in die Medulla oblongata 
gelangen, eine Annahme, für die sich an unseren Präparaten kein Beleg findet. 

3) Commissura minor 0.L.Herrick (Commissura supra- 
optica dorsalis. Herricks Kommissur) eine dünne Kommissur 
von mässig dicken Fasern, die dorsal von der Commissura trans- 
versa liegt (s. Fig. 5, Taf. XI) und deren Fasern lateralwärts 
verlaufen, unterhalb des Traetus strio-thalamieus hinwegziehen, 
durch den medialen Optikusarm hindurchbrechen und schliesslich 
an der Unterseite des Nucleus anterior thalami liegen, von wo 
aus sie in das Öorpus geniculatum gelangen (Commissura 
intergeniculata) (Abramis brama). Hier verschwinden sie, 
ohne dass mit Bestimmtheit zu sagen ist, dass alle Fasern dort 
ihr Ende finden. ©. L. Herrick, der die Kommissur zuerst 
beschrieb und nach dem sie Herricks Kommissur hier genannt 
‘werden soll, konnte sie auch nur bis zu der Stelle verfolgen, wo 
die laterale Optikuswurzel ins Tectum eintritt. Kappers, der 
einzige Autor, der sie sonst noch beschrieben hat, meint, dass 
vielleicht Fasern derselben im Geniculatum enden, der grössere 
Teil jedoch „unter dem Brachium laterale hindurch in die äusserste 
Lage des Tectum opticum“ gelangt. 


4) Fibraeansalatae von Bellonci (s. Fig. 5, Taf. XI, 
Fig. 21, Taf. XIV), Fasern, die ganz dorsal in der Kommissuren- 
platte, direkt an das zentrale Höhlengrau anstossend, liegen. Sie 
sind von mässig dickem Kaliber (Abramis brama), laufen bogen- 
förmig um den Ventrikel herum und steigen seitlich von ihm in 
die Höhe. Wahrscheinlich stellen sie eine Verbindung seitlicher 
Thalamusabschnitte dar. Kappers meint, dass ein Teil der 
Fasern im Geniculatum, andere durch dieses hindurchtretend im 
vordersten Teil des Nucleus corticalis enden. 

5) Commissura horizontalis (Fritsch). Zuerst von 
Fritsch beschrieben, dann von allen Autoren gesehen. Sie 
nimmt auf dem Medianschnitt (s. Fig. 7, Taf. XI) das hintere 
Feld der Kommissurenplatte ein. Ihre Fasern, die von starkem 
Kaliber sind und sich in der Mittellinie in einem ein wenig 
spitzen Winkel treffen, ziehen zunächst lateral- und dorso- 
caudalwärts und durchbrechen den Nucleus ventralis thalami 
(N. rotundus Aut.) (s. Fig. 14, Taf. XIII, Fig. 21, Taf. XIV und 
24, Taf. XV) in nach vorn konkavem Bogen, wobei sie sich gleich- 
zeitig wieder medialwärts richten. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 175 


Oberhalb des N. ventralis kreuzen sich die Fasern mit dem 
Tr. thalamo-mammillaris (s. Fig. 24, Taf. XV), (wobei der Tr.thalamo- 
mammillaris medial liegt), verlaufen dann in fast einer Sagittal- 
ebene nach vorn in nach unten und vorn konkavem Bogen und 
stossen mit dem Tr. cerebello-tectalis (Crus cerebelli ad. cerebrum 
directum Fritsch, Tr. cereb. ad. lob. opticum von Mayser) 


zusammen, mit dem sie ins Tectum gelangen. 

Ganz ähnlich hat den Verlauf der Fritsch’schen Kommissur schon 
Mayser (l. c. pag. 330) beschrieben. Dagegen lassen Bellonci, Haller 
und nach ihnen Catois die Kommissura Fritsch schon im sog. N. rotundus, 
der unserem N. ventralis entspricht, enden. Dem kann ich keinesfalls bei- 
stimmen. Ich habe die Kommissur bei verschiedenen Arten in verschiedenster 
Schnittrichtung studiert und habe immer denselben oben beschriebenen 
Verlauf konstatieren können. Die Bilder sind so klar, dass gar kein Irrtum 
möglich ist. Besonders beweisend waren wieder die Schnitte durch die 
Embryonen von Zoarces viviparus. Ich glaube auch das dorsale Stück der 
Comm. Fritsch bei Haller wiederzufinden. Es entspricht ihm wahr- 
scheinlich die sog. dorsale Zwischenhirn-Lobusbahn von Haller. Diese Bahn, 
die auf Fig. 15, Taf. XIII, einem Sagittalschnitt der Forelle, ähnlich wie sie 
Haller abbildet zu sehen ist, geht bei genauer Verfolgung in die Comm. 
Fritsch ein; allerdings ist dieser Nachweis bei der Forelle weit schwerer 
als bei der Barbe oder dem Goldfisch und ich würde, wenn ich nicht den 
Vergleich mit den Bildern der anderen Fischarten hätte, auch nicht behaupten 
können, dass die Kommissur bei der Forelle dorsalwärts zieht. Insofern 
kann ich mit Haller und Catois allerdings übereinstimmen, dass wahr- 
scheinlich in der Commissura horizontalis auch Kommissurenfasern zwischen 
beiden Nuclei ventralis thalami (rotundi Aut.) verlaufen. Jedoch ist es nur 
ein kleiner Teil der Kommissur. 


Die Hauptmasse der Fasern geht wohl ins frontale Mittel- 
hirndach (wie es schon Mayser und Edinger beschrieben 
haben), wo auch der Tractus cerebello-tectalis endet. Es hat 
nun ganz den Anschein, als wenn die Fasern der Kommissur aus 
diesem Zuge stammten. Jedenfalls ist es mir nie gelungen, diesen 
Zug vom oberen Teil der Kommissur zu trennen. Natürlich 
bedarf diese Annahme noch sehr der experimentellen Nachprüfung. 
Die Zusammengehörigkeit beider Züge wird noch besonders dadurch 
wahrscheinlich gemacht, dass beide zu gleicher Zeit, und zwar 
sehr frühzeitig, vor den meisten anderen Bahnen, ihre Mark- 


scheiden erhalten (Zoarces viviparus). 

Man dürfte sich den Verlauf der Fasern in der Commissura Fritsch 
derart vorstellen, dass die Fasern einerseits im Tr. cerebello-tectalis aus dem 
Cerbellum kommen, in der Commissura Fritsch abwärts ziehen und durch 
diese in das Tectum der anderen Seite gelangen, andererseits vom Tectum 


174 Kurt Goldstein: 


auf demselben Wege ins Cerebellum verlaufen (Tractus cerebello-tectalis et 
tecto-cerebellaris eruciatus). Wahrscheinlich handelt es sich in den Fasern 
der Commissura Fritsch nicht um Hauptfasern, sondern um Teilungsäste der 
Fasern des Tractus cerebello-tectalis. Ich verhehle mir nicht, dass meine 
Anschauung mit den Beobachtungen anderer Autoren (C. L. Herrick, 
David, Kappers), nach denen die Kommissurenfasern nicht ins Tectum 
gelangen, sondern im Nucleus corticalis (Herrick) oder im Nucleus lentiformis 
(Kappers) enden sollen, in gewissem Widerspruch steht. Die Sachlage 
bedarf eben sehr der Klärung durch das Experiment, das allein hier beweisend 
sein kann. 


BuBazsemedia thala mi 


Dicht hinten und dorsal vom vorderen Thalamusabschnitt 
gelegen und nicht nur seitlich von den Optikusfasern begrenzt, 
sondern auch von ihnen, namentlich in den lateralen Abschnitten 
vielfach durchzogen. Betrachten wir zunächst zur allgemeinen 
Übersicht einen Frontalschnitt durch den vorderen Teil dieses 
Gebietes bei Abramis brama (s. Fig. 5, Tafel XD, so stossen 
wir vom Ventrikel aus lateralwärts gehend auf folgende Gebilde: 

1) Direkt am Ventrikelepithel der kleinzellige Kern des 
zentralen Höhlengraues; 2) lateral davon eine graue Masse, die 
als posthabenuläres Zwischenhirngebiet schon beim Epi- 
thalamus beschrieben worden ist, und über der dorsal das hintere 
Ende der Habenula zu erkennen ist; 3) die mediale Optikus- 
wurzel; 4) wiederum eine graue Masse, in der sich mehrere 
Kerne abgrenzen lassen und die als praetectales Kerngebiet 
bezeichnet sein möge. Sie wird von vielfachen Fasern durchzogen, 
und hat bei der Untersuchung besondere Schwierigkeiten gemacht. 
Jedenfalls ist dieses Gebiet, am Übergang des Zwischenhirns ins 
Mittelhirn gelegen, einer der kompliziertesten Abschnitte des 
ganzen Gehirnes. Die folgenden Untersuchungen darüber sind 


keineswegs als erschöpfend aufzufassen. 

Auf Fig. 5, Taf. XI, die dieses Gebiet gut illustriert, ist im unteren 
Abschnitte schon der Ventrikel des Hypothalamus zu sehen, weil der Schnitt 
schräg von vorn oben nach hinten unten geführt war. Auf einem genauen 
Frontalschnitt hätten wir unten die postoptische Kommissurenplatte getroffen. 


In weiter hinten gelegenen Ebenen ändert sich das Bild 
insofern, dass an Stelle des posthabenulären Zwischenhirngebietes 
und namentlich basal von ihm ein mächtiger neuer Kern auftritt, 
den wir N. dorsalis thalami nennen, der aber, weil er zum 
grössten Teil im folgenden Thalamusabschnitt liegt, erst dort 
beschrieben werden soll. Das ganze Gebiet ist auf den Horizontal- 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 175 


schnitten durch das Forellengehirn Fig. 16, Taf. XIII (dorsalere 
Horizontalebene) und Fig. 18, Taf. XIV (ventralere Horizontal- 
ebene) gut zu übersehen. 


1) Das prätectale Kerngebiet. N. anterior thalami. 
Tr.thalamo-mammillaris. N. praetectalis. Tr. prae- 
tecto-spinaliss Geniculatum. N. intermedius. 


Diese graue Masse liegt im wesentlichen zwischen der 
lateralen und medialen Optikuswurzel und medialwärts von letzterer. 
Sie ist am genauesten bei der Forelle studiert worden, wo die 
Verhältnisse viel klarer liegen als bei den anderen untersuchten 
Arten. An die bei dieser Fischart gewonnenen Bilder soll sich 
die folgende Beschreibung der Kerne wesentlich halten. Dagegen 
sollen die den Kernen zugehörigen Faserzüge, die besonders bei 
Cyprinus auratus und seinen Verwandten gut zu beobachten 
waren, nach diesen geschildert werden. Hier hat uns die Ver- 
gleichung der verschiedenen Arten die grössten Vorteile gebracht. 

Die vier Kerne, die sich in diesem Gebiet unterscheiden lassen, 
sind derart zu einander gelagert, dass wir, auf Horizontalschnitten 
von dorsal ventralwärts gehend, zunächst auf das Corp. geniculatum 
und den Nucleus praetectalis treffen, während etwas tiefer der 
N. anterior thalami und noch ventraler der N. intermedius beginnt. 
Andererseits reicht das Geniculatum, der N. anterior und der 
N. intermedius etwa gleichweit ventralwärts, während der 
N. praetectalis schon in weit dorsaler gelegener Ebene ver- 
schwindet (s. Fig. 18, Taf. XIV). Was die Lagerung der Kerne 
in der horizontalen Ausdehnung betrifft, so befindet sich das 
Geniculatum vorn, dahinter lateral der N. praetectalis, medial der 
N. anterior, während der N. intermedius zwischen den drei anderen, 
besonders aber ventral vom N. praetectalis liegt (Fig. 18, Taf. XIV). 
So bei der Forelle. Bei anderen Fischarten, z.B. Cyprinus auratus 
sind die Kerne, besonders das Geniculatum, nicht so scharf von 
einander abgegrenzt. Der N. anterior liegt eingebettet in einer 
diffusen Ganglienmasse, die sich zwischen den Optikusarmen aus- 
breitet und die ich, wie auch schon Mayser, als Geniculatum 
anspreche. Im einzelnen verhalten sich die Kerne wie folgt. 


Nucl. anterior thalami. Ein etwa eiförmiges Ganglion, 


dessen Längsachse ungefähr die Richtung der Optikusarme hat. Es 
liegt im Winkel zwischen dem vorderen und hinteren Optikusarm 


176 Kurt Goldstein: 


(s. Fig. 4 u. 5, Taf. XI) und erstreckt sich noch ein Stück hinter 
den letzeren. Die Zellen sind birnförmig, mittelgross, und im 
wesentlichen an der Peripherie gelegen, während das Zentrum des 
Kernes fast nur von Fasern gefüllt ist, die überall ein sehr dichtes 
Netzwerk bilden, wie es besonders schön ein mit Osmium gefärbtes 
Präparat von Cyprinus auratus zeigt (s. Textfig. 11, pag. 176). 


Koma. (ale Ss 


Rio. 

Horizontalschnitt durch das prätectale Kern- 

gebiet von Cyprinus auratus. Osmiumpräparat. 
Mit dem Kern stehen zwei Fasersysteme in Verbindung: 
1. Vorn unten Fasern aus dem Vorderhirn; 2. hinten 
geht aus ihm ein dicker Faserzug hervor, den wir Tract. 
thalamo-mammillaris nennen. Dieser zieht (Cypr. aurat., 
Abramis brama, Barbus fluviatilis etc.) als kompaktes Bündel 
lateralwärts vom dorsalen Thalamuskern, medialwärts vom Tract. 
cerebello-tectalis von vorn lateral nach hinten medial bis zum 
hinteren Ende des Nucl. ventralis, kreuzt dort mit dem aufsteigen- 
den Schenkel der Fritschschen Commissur (s. Fig. 24, Taf. XV), wobei 
er medial von derselben liegt und biegt ventralwärts und nach 
hinten um. Jetzt durchflicht er sich mit dem Tract. cerebello-hypo- 
thalamieus und wendet sich — in dem dichten Fasernetz dieses 
Gebiets besonders auch deshalb schwer erkennbar, weil er hier 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 177 


in zahlreiche dünne Bündel zerfällt — immer mehr medial- und 
ventralwärts, um schliesslich in einem Kern zu enden, der Corpus 
mammillare genannt sei (s. Fig. 23, Taf. XV). Während sich der 
erste Teil dieses Faserzugs besonders gut an Längsschnitten 
verfolgen lässt, kommt der letzte Abschnitt weit besser an Frontal- 
und Horizontalschnitten zur Ansicht (s. Fig. 10, Taf. XII). Bei der 
Forelle ist die Beobachtung dieses Faserzuges weit schwieriger, weil 
er von Anfang an ein loseres Bündel darstellt, das hinter dem Nucl. 
ventralis verschwindet und nicht mehr weiter zu verfolgen ist. Von 
dort geht er wahrscheinlich direkt in die Tiefe, in das Corpus 
mammillare, das hier viel weiter vorn liegt als bei den vorer- 


wähnten Arten. 

Ich bin mir wohl bewusst, dass ich, wenn ich von Nucl. anterior, Tract 
thalamo-mammillaris und Corp. mammillare spreche, die Deutung und Be- 
zeichnung eines jeden dieser Gebilde im wesentlichen nur durch die Beziehung 
zu den anderen rechtfertigen kann. Die Lage der beiden Kerne, sowie die 
Anordnung des ganzen Systems ist aber so charakteristisch und überein- 
stimmend mit dem gleichbezeichneten der höheren Vertebraten, dass ich 
keine falsche Homologisierung zu begehen glaube. 

Mayser hat den Kern schon gesehen, aber irrtümlich für den N. ro- 
tundus gehalten. Haller bezeichnet den eben geschilderten Kern als inneren 
Kernteil seines N. opticuslateralis, den er dem Geniculatum der Autoren gleich- 
setzt, den hier beschriebenen Tr. thalamo-mammillaris als kaudale Verbindung 
des N. opticus lateralis. Dagegen beschreibt er als Tr. thalamo-mammillaris 
(l.c.pag.596) einenZug, der aus dem sog. hinteren Thalamuskern kommt, der 
ganz dorsal liegt und den ich mit keinem meiner Kerne sicher identifizieren 
kann. Der Zug kommt aus der hinteren Gegend der Comm. posterior und 
zieht in den Infundibularteil, in das sog. Vereinsgebiet, das der Lage unseres 
N. posterior thalami und dem dortigen dichten Fasernetz entspricht. Er 
endet zum Teil im Lob, inferior. Diese Bahn zeigt in keiner Weise die Charak- 
teristika des Tr. thalamo-mammillaris. Der Ursprung liegt zu weit dorsal und 
hinten. Ausserdem hätte Haller mindestens, wenn er den Kern demN. anterior 
der höheren Vertebraten für homolog gehalten hätte, ihn auchN. anterior nennen 
müssen, unter welchem Namen er bei Selachier einen ganz unserem N. anterior 
entsprechenden Kern beschreibt. Ebenso konnte er kein Ende (nach van Gehuch- 
ten wahrscheinlich Anfang) in einem Körper nachweisen, der dem Corp. mammil- 
lare entspräche. Wie die von Haller beschriebene Bahn aufzufassen ist, konnte 
ich nicht genau erforschen. Bei der Barbe liess sich ein ähnlich verlaufender 
Zug finden, der aus der Gegend der Comm. posterior in die Nähe des N. ven- 
tralis verläuft; es ist aber nicht sicher zu sagen, ob es sich nicht um mediale 
Fasern der Fritschschen Commissur handelt. — Der N.anterior von Catois dürfte 
etwa unserem homolog sein, wahrscheinlich enthält er jedoch mehr als unser 
Kern, nämlich auch unseren N. dorsalis, für den sich bei Catois kein Äqui- 
valent findet. (Auf Fig. 31 des Autors entspricht die Lage des N anter. ganz 


178 Kurt Goldstein: 


unserem N. dorsalis). Der von ihm als Tr. tnalamo-mammillaris beschriebene Zug 
endet in einer ganz vorn gelegenen Partie des Hypothalamus, vor dem Tuber 
cinereum. Das ist sicher nicht die Stelle des Mammillare, das immer hinter 
dem Tuber liegt. Auch hier liegt wohl eine Verwechslung vor. 

Ob der von Kappers als Nucleus anterior bezeichnete Kern unserem 
gleichnamigen Kern entspricht, kann ich nicht sicher sagen. Er liegt weit 
mehr medial als der hier beschriebene. Andererseits scheint aber der Tractus 
thalamo-lobaris von Kappers doch, was seinen Verlauf betrifft, mit dem 
Tractus thalamo-mammillaris identisch zu sein, wenn der Autor auch kein 
Ganglion mammillare als seine Endstätte abgrenzen konnte. 


N. praetectalis, eine schmale Kernplatte, die lateral vom 
posthabenulären Zwischen-Hirngebiet (von ihm durch die mediale 
Opticuswurzel getrennt) und hinter dem Geniculatum liegt. Sie hat 
auf dem Sagittalschnitt eine ovale (s. Fig. 25, Taf.XV), auf dem 
Horizontalschnitt etwa die Gestalt einer Bohne, deren stärker 
gekrümmte Fläche medialwärts gerichtet ist (s. Fig. 16, Taf. XIII). 
Lateralwärts stösst der Kern direkt an das Tectum. Zwischen 
Tectum und ihn schieben sich nur zahlreiche Fasermassen, die 
teils dem Opticus, teils den Bahnen des tiefen Markes und des 
Tr. cerebello-tectalis zugehören. Der Kern selbst wird hierbei von 
vielen Fasern überzogen und durchsetzt. Die Zellen sind von 
verschiedener Grösse, sehr kleine wechselnd mit recht grossen 
(s. Fig. 16, Taf. XIII). Sein Name ergibt sich aus seiner Lage 
vor dem Tectum. Er entspricht ganz dem von Edinger bei 
Reptilien abgegrenzten gleichnamigen Kern, sowie dem N. praetec- 
talis von Catois und müsste eigentlich zum Mittelhirn gerechnet 
werden. 

Vor diesen Autoren hatte Bellonci dieselbe Kernmasse als Ggl. 
thalam. poster. beschrieben. Sie ist höchstwahrscheinlich ferner identisch mit 
dem N. lentifornis von Fritsch, in welchem nach Mayser (l. e. pag. 287) 
auch die sog. Linsenkernschlinge Fritsch’s, unser Tr. praetecto-spinalis, 
der Hauptsache nach enden soll. Mayser beschreibt diesen Kern als aussen, 
hinten und oben vom Geniculatum liegend. Ferner ist er in der von 


Kappers als Nucleus lentifornis bezeichneten Kernmasse enthalten, deren 
vorderen Abschnitt er darstellt. i 


Mit dem Kern stehen folgende Faserzüge in Verbindung: 
1. Tr. praetecto-spinalis (bulbaris).. (Fritsch’s Linsen- 
kernschlinge, gekreuzte und ungekreuzte rostroventrale Asso- 
ziationsbahn des Tectum von Haller), ein Zug, den wir in 
einem Teil seines Verlaufes schon bei Beschreibung des postha- 
benulären Zwischenhirngebietes kennen gelernt haben (s. pag. 164). 
Er ist früh markhaltig und deshalb bei Zoarces am besten zu 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 179 


verfolgen gewesen. Er scheint im wesentlichen im N. praetectalis 
zu entspringen, zieht von da dorsal-und medialwärts (s. Fig.11u.12, 
Taf. XIII), gelangt in das Fasernetz des Kernes des dorsalen 
Längsbündels, dann dahinter und kreuzt hier mit dem grössten 
Teil der Fasern zwischen diesem Kern und dem Kern des Oculo- 
motorius ganz dorsal im Haubenwulst (s. Fig. 12, Taf. XIII u. Fig.$, 
Taf. XII), (Tubereularkreuzung von Haller). Ein Teil der Fasern 
zieht ungekreuzt nach hinten (Haller) und gelangt, wie die 
gekreuzten, in den dorsalen Abschnitt des dorsalen Längsbündels. 
Nach Mayser (l. c. pag. 287) ist der Zug bis in die Nähe der 
hinteren Olive kaudalwärts zu verfolgen. 

Nach Mayser sollen einzelne Fasern dieses Zuges auch nach den 
grossen Zellen zugehen, die den N. corticalis Fritsch darstellen, wo Haller 
ihn ganz enden lässt. Besonders nach den Präparaten von Zoarces viviparus 
scheint mir Maysers Ansicht auch sehr wahrscheinlich. Der Kürze halber 
soll der Zug jedoch als Tr. praetecto-spinalis bezeichnnet werden, wo- 
bei es späterer genauerer Nachforschung vorbehalten bleibt, zu entscheiden, 
ob er nicht nur aus dem N. praetectalis, sondern auch aus dem N. cortiecalis 
entspringt. 

2. Ein Zug, der von dem Kern kaudalwärts zieht, lateral vom post- 
habenulären Zwischenhirngebiet (s. Fig.6, Taf: XI) in die Basis des Zwischen- 
hirns gelangt, ventral und lateral vom Tr. habenulo-peduncularis gelegen, 
über die Comm. ansulata hinübergeht und sich hinter derselben in den Faser- 
massen der Oblongata verliert (Abramis brama, s. Fig. 5, Taf. XT). Catois 
hat diesen Zug ebenfalls beobachtet. Er entspricht nach seiner Meinung 
dem „Fasciculo descendente del Nucleo pretectal“, den P. Ramön y Cajal 
bei Vögeln und Reptilien beschrieben hat. Identisch wahrscheinlich mit dem 
Tractus thalamo-spinalis von Kappers. Nach Catois sollen auch Fasern 
aus dem N. praetectalis in die Comm. posterior gelangen, andererseits 
Collateralen aus dem Corp. geniculatum und dem Tr. opticus in ihm enden. 
Die erste Beobachtung scheint nach meinen Befunden ebenfalls wahrscheinlich 
(unterer Abschnitt des C. posterior). 

Corpus geniculatum: Eine graue Masse, die an der 
lateralen Aussenseite des Thalamus sich in grosser Ausdehnung 
von oben nach unten erstreckt und in die Fasern der Opticusarme 
eingebettet ist. Es erscheint bei jeder Schnittrichtung (s. Fig. 5, 
Taf. XI, Fig.15 und 16. Taf. XIII) „als ein gefaltetes Organ von 
grauer Substanz mit eingestreuten kleinen Ganglienzellen“, wie 
es schon Fritsch (l.c. pag. 60) beschreibt. Die äusseren Partien 
sind wesentlich von Fasern eingenommen, während die inneren von 
Fasern und besonders von dicht gelagerten kleinen Zellen erfüllt 
sind. Die Anordnung der Zellmassen gibt dem Ganglion auf den 


150 Kurt Goldstein: 


Schnitten den eigentümlichen Charakter, der, wie Catois richtig 
bemerkt, an einen Schnitt durch die Säugerolive erinnert. In 
ganz der gleichen Gestalt ist das Ganglion bei Barbus fluviatilis 
Abramis brama, Chondrostoma nasus, Zoarces viviparus, Leuciscus 
rutilis und Salmo trutta nachzuweisen. Bei Cyprinus auratus 
jedoch ist ein so charakteristisches Ganglion nicht aufzufinden. 
Es entspricht ihm, wie schon vorher erwähnt, die diffuse Zellen- 
masse, die um den Nucleus anterior thalami, zwischen dem 
vorderen und hinteren Opticusarm, sich ausdehnt (s. Fig.22, Taf.IV). 

Unser Corpus geniculatum entspricht dem Corp. genieulatum thalamicum 
von Bellonci, dem vorderen Teil (äusseren Kernteil) des N. opticus lateralis 
von Haller, dem Corpus geniculatum von Catois, dem Corpus geniculatum 
laterale Edingers. 

Was die Faserung des Corpus geniculatum anbetrifft, so ist 
unser Material zu deren Untersuchung nicht ausreichend gewesen. 
Es wird von starken Opticusfasern durchzogen, zwischen denen 
auch feinere Fasern liegen, die wahrscheinlich im Ganglion 
selbst enden. Schon Fritsch und später Mayser haben die 
Vermutung ausgesprochen, dass Fasern aus dem Traetus im 
Corpus geniculatum ihr Ende finden. Dasselbe wird auch von 
Edinger, sowie Haller und Catois angenommen. Eine 
Commissur beider Genieulata ist vorher als in Herricks Com- 
missur enthalten beschrieben worden (s. pag. 172). 

Allerdings scheinen die experimentellen Untersuchungen Krauses (26) 
gegen die Annahme der Endigung von Tractusfasern im. Geniculatum zu 
sprechen; denn diese haben keine sichere Degeneration im Corpus genieulatum 
nach Exstirpation des Auges bei Cyprinus auratus ergeben. Krauses Fig.2 
zeigt aber, dass der von ihm Geniculatum genannte Kern unser Nucl. anterior 
thalami ist. Andererseits sieht man, dass das Gebiet, das wir für das Homo- 
logon des Geniculatum bei Cyprinus auratus halten, bei dem „längst ein- 
äugigen Fisch“ fast absolut faserlos ist. Ein grosser Teil der fehlenden 
Fasern gehört allerdings den Opticusfasern zum Tectum zu, die das Geni- 
culatum nur durchziehen. Es fehlen aber auch die feinen Fasern und das 
Netz zwischen den Zellen, was, wie der fast vollkommene Mangel an Fasern 
überhaupt, beweist, dass auch die diesem Kern selbst zugehörigen Fasern 
aus dem Opticus stammen. 

Als Nucl. intermedius sei schliesslich ein Kern bezeichnet, der in 
einer Horizontalebene, in der der Nucleus praetectalis zu verschwinden 
beginnt, zwischen diesem, dem Nucl. anterior, sowie dem Corpus geniculatum 
und dem medialen Opticusarm auftritt (s. Fig. 18, Taf. XIV), sich ventralwärts 
vergrössert und so weit wie das Geniculatum nach abwärts reicht. Fig. 18, 
Taf, XIV zeigt ihn in seiner grössten Ausdehnung. Er besteht aus einer 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 181 


grauen Masse, in der zu einzelnen Häufchen angeordnete kleine Ganglien- 
zellen dicht gedrängt liegen. Uber seine Bedeutung, sowie seine Faserbe- 
ziehungen weiss ich vorläufig nichts anzugeben. 

C. Pars posterior s. tegmentalis thalamı. 
Nuclus dorsalis, Nucleus ventralis, Nucleus poste- 
rior, Nucleus ruber. 

Nucleus dorsalis thalami: Schon erwähnt als kaudal 
und ventral vom posthabenulären Zwischenhirngebiet gelegen, 
wo er lateral von Opticusfasern überzogen wird, während er 
medial an das zentrale Höhlengrau stösst. Von da erstreckt er 
sich ein bedeutendes Stück nach hinten (bis etwa an das kaudale 
Ende der hinteren Commissur), wobei er gleichzeitig an Breiten- 
ausdehnung zunimmt, und dorsaler rückt, so dass er nahe an 
dem Ventrikelboden zu liegen kommt (s. Fig. 4, Taf. XI und 
Fig. 14, Taf. XIII). Ventral von seinem hinteren Abschnitt liegt 
der Nucl. ventralis, dorsal und lateral der Torus semicircularis. 
Der N. dorsalis thalami ist eine mächtige graue Masse, die von 
einem dichten Netz feiner Fasern erfüllt ist, zwischen dessen 
Maschen relativ wenige mittelgrosse Zellen liegen (s. Fig. 18, 
Taf. XIV und Fig. 25, Taf. XV). Merkwürdigerweise ist dieser 
grosse Kern bisher von allen Autoren übersehen worden. Er ist 
wahrscheinlich im Nucl. thalami anterior von Catois und auch 
im Nucleus lentiformis von Kappers enthalten. Am schönsten 
kommt er an den nach S. Ramön y Cajal gefärbten Präparaten 
von Cyprinus auratus zum Ausdruck. Er steht mit folgenden 
Faserzügen in Verbindung (s. Textfig. 12, pag. 188 u. 21, pag. 206): 

Frontal mit 1) dem Tractus strio-thalamicus, von 
dem ein mächtiges Bündel in ihn hineinzieht und sich in ihm 
auflöst (s. Fig. 25, Taf. XV); 

2) dem Tractus tubero-dorsalis, einem Zuge, der 
im Nucleus anterior tuberis entspringt und in den lateralen Ab- 
schnitt des Kernes einmündet (s. Fig. 4, Taf. XI) und der bei 
der Beschreibung des Nucleus anterior tuberis eingehend geschildert 
werden soll (s. pag. 195); 

kaudal mit 3) dem Tractus cerebello-thalamicus, 
einem feinen Bündelchen, das in der medialen unteren Partie des 
Kernes entspringt (s. Fig. 25, Taf. XV), dorsalwärts und nach 
hinten zieht und sich mit dem Tractus cerebello-hypothalamieus 
ins Cerebellum begiebt; 


182 Kurt Goldstein: 


4) endet hier die Hauptmasse der Fasern, die den Thalamus 
mit der Medulla oblongata und dem Rückenmark verbinden, der 
Tractus spino-(bulbo-)thalamicus (s. Fig. 16, Taf. XIII 
und Fig. 18, Taf. XIV). Dieser bei den Kochenfischen hier zum 
erstenmale beschriebene Zug ist ein mächtiges Bündel, das aus 
der Oblongata heraufzieht, die Commissura ansulata durchbricht 
und sich von da dorsalwärts begibt, um in der lateralen und 
oberen Partie des Nucleus dorsalis zu enden (s. Textfigur 22, 
pag. 211 und Fig. 24, Taf. XV). Beim Durchgang durch die 
Commissura ansulata verlässt ein Teil der Fasern das Haupt- 
bündel und wendet sich ventralwärts (s. Fig. 24, Taf. XV) in 
den später zu erwähnenden Nucl. ventralis. Der Umstand, 
dass wir es in dieser Verbindung zweier mächtiger 
Kerne des Thalamus mit der Oblongata und dem 
Rückenmark wohl mit einem Homologon der 
medialen Schleife höherer Vertebraten zu tun 
haben, dürfte der Beobachtung eine besondere Be- 
deutung geben. 

Schliesslich war aus dem vorderen Teil des Nucleus dorsalis bei 
Zoarces viviparus noch ein zarter Faserzug lateralwärts ziehend zu beobachten, 
der in der Nähe des Nucleus anterior thalami sich mit den Opticusfasern 
vermischt und der weiteren Beobachtung entzieht. Seine Bedeutung wie sein 
Ende ist unklar geblieben. Vielleicht handelt es sich, wie schon erwähnt, 
um eine sogenannte Thalamuswurzel des Opticus. Ob die Ursprungszellen 
überhaupt zum Nucl. dorsalis gehören, muss unentschieden bleiben. 

Nucleus ventralis thalami. (Nuel. rotundus Fritsch). 
Von allen Untersuchern des Knochenfischgehirns beobachtet und 
beschrieben. Hier ist die Bezeichnung als N. rotundus aufge- 
geben worden, weil der Kern keineswegs bei allen Arten eine 
runde Gestalt hat, und der Kern Nucleus ventralis genannt 
worden, weil er bei allen Arten im ventralen Thalamusabschnitt 
liegt. Es ist der mächtigste Kern des Thalamus und erstreckt 
sich fast durch die ganze Länge desselben. So stellt er sich bei 
der Forelle auf einem Horizontalschnitt (s. Fig. 21, Taf. XIV) als 
ein vorn breiteres, hinten schmaleres Band dar, das hinten bis 
an die Hinterwand des Tuber reicht, und nach vorn sich bis 
hinter das Ganglion ecto mammillare ausdehnt. Die Gestalt des 
Kernes ist schwer zu bestimmen. Er ist ein unregelmässiger 
Körper (Cyprinus auratus), der, im lateralen Abschnitt des ventralen 
Thalamusteils gelegen, dorsalwärts und vorn an den Nucl. thalami 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 183 


dorsalis anstösst (s. Fig. 25, Taf. XV), weiter hinten ebenso wie 
auf seiner medialen Fläche von den zahlreichen Faserzügen, die 
den Thalamus in dieser Gegend durchziehen, bedeckt ist. Hinter 
ihm liegt lateral ein Gebiet, das von einem dichten Gewirr von 
Fasern erfüllt ist, und in dem grosse Zellen liegen, die wir als 
Nucl. posterior thalami zusammenfassen (s. Fig. 25, Taf. XV), 
medial und dorsal von ihm der Nucl. ruber. Ventralwärts be- 
rührt er sich mit dem Nucl. cerebellaris des Hypothalamus. Es 
sind am Nucl. ventralis zwei Abteilungen zu erkennen, eine gross- 
zellige und eine kleinzellige, von denen letztere das Zentrum des 
Ganzen bildet, das von dem grosszelligen an seiner lateralen 
Seite, sowie ventral, vorn und hinten umgeben wird. Schon 
C. L. Herrick (l. c.) unterschied am N. rotundus grosse und 
kleine Zellen. Der grosszellige Kernteil ist in seinem mittleren 
Abschnitt schmal, während sein hinteres und vorderes Ende 
mächtig angeschwollen sind (s. Schema Textfig. 12, pag. 188). 
Seine Zellen sind gross, spindelförmig oder unregelmässig ge- 
staltet, und besitzen einen relativ kleinen Kern; die des klein- 
zelligen sind rundlich und lassen fast gar keinen Zellleib 
erkennen, indem der Kern die ganze Zelle fast vollständig ausfüllt 
Die beiden Abteilungen sind aber nicht nur durch die Form 
und Grösse ihrer Zellen, sondern auch durch die Konsistenz 
der Zwischensubstanz und die Anordnung der Zellen in dieser 
verschieden. Beim grosszelligen Kern ist die Grundsubstanz 
sehr dicht, erscheint bei der S. Ramön y Cajal’schen Färbung 
fast homogen und dunkel gefärbt; die Zellen liegen in ihr 
ziemlich weit auseinander. Dagegen ist sie beim kleinzelligen 
Kern hell und locker; die Zellen liegen dicht, oft eng 
in Reihen oder Gruppen zusammengepresst. Innerhalb des 
Kernes zeigen sich streifenförmige Lücken, die einzelne Zell- 
haufen von einander trennen und den Eindruck von zahl- 
reichen Lymphspalten machen, vielleicht aber nur die Folge 
der geringen Widerstandsfähigkeit des Grundgewebes gegen 
über den fixirenden Flüssigkeiten sind. Sie waren sowohl bei 
Chrom-, Formalin-, wie bei Alkoholfixierung zu beobachten. — 
Kappers hat einen Nucleus subrotundus vom eigentlichen 
Nucleus rotundus abgegrenzt. Dieser Nucleus subrotundus 
scheint mit dem grosszelligen Anteil unseres Kernes identisch 
zu sein. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 15 


184 Kurt Goldstein: 


Bei Zoarces viviparus, wo der Nucleus ventralis wirklich von kugeliger 
Gestalt ist, also bei jeder Schnittrichtung kreisförmig erscheint, liegt der 
grosszellige, dichtere Anteil in der Mitte, während er von einem lockereren, 
kleinzelligen (s. Fig. 14, Taf. XIII) umgeben ist, von dem ein Ausläufer sich 
weit nach vorn und dorsalwärts bis in die Nähe des Nucl. anterior erstreckt. 
Die Lagerung der beiden Kernteile zueinander verhält sich also hier wesentlich 
anders als bei dem vorher beschriebenen Typus. Ob den beiden Abteilungen 
des Nucleus ventralis verschiedene Bedeutung zukommt, vermag ich nicht 
zu entscheiden. 

Folgende Faserzüge, die beiden Abteilungen ziemlich gleich- 
mässig zuzugehören scheinen, stehen mit dem Nucl. ventralis in 
Verbindung: 


1) Fasern aus dem Tr. strio-thalamicus (von allen 
Untersuchern gesehen), dringen von oben und vorn in ihn ein 
und splittern sich dort, wie Edinger es beschrieben hat, in feinen 
Pinseln auf. Ein besonderes Bündel gelangt in die Basis des 
grosszelligen Kernteiles, verästelt sich in dessen hinterem Abschnitte 
und sendet auch noch Fasern in das hinter dem N. ventralis 
gelegene Gebiet (s. Fig. 25, Taf. XV und Schema Textfig. 12, 
pag. 188). 

Nach Kappers soll bei Lophius und Gadus der Tractus 
strio-thalamicus nur mit dem Nucleus subrotundus in Beziehung 
stehen, was für die von uns untersuchten Arten sicher nicht zu- 
treffend ist. 

2) Der Tractus spino-(bulbo-)thalamicus ven- 
tralis. Es sind dies die Fasern, die wir bereits auf pag. 182 
erwähnten, und die sich in der Gegend der Commissura ansulata 
(s. Fig. 24, Taf. XV) von der Hauptmasse des Tractus spino- 
(bulbo-)thalamicus abzweigen, um ventralwärts in den Nucleus 
ventralis zu ziehen. Sie sind hier ebenfalls zum erstenmale be- 
schrieben. 

3) Wird der Kern durchzogen von der Fritsch’schen Com- 
missur (s. diese). _ Ein Teil derselben endet in ihm und enthält 
wahrscheinlich Commissurenfasern zwischen beiden Kernen, die 
von anderen Autoren (Haller, Catois) beschrieben worden sind. 

4) Schliesslich ist noch ein Zug zu erwähnen, der aus der 
Gegend hinter der Comm. post. kommt und wahrscheinlich im 
N. ventralis sein Ende findet. Catois schildert diesen Zug eben- 
falls, lässt ihn aber nur teilweise im N. rotundus (s. ventralis) 
enden und die Hauptmasse der Fasern in die postoptische 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 155 


Commissur ziehen. Dieser Umstand, sowie die Tatsache, dass 
der Catois’sche Zug weit stärker ist, als der hier beobachtete, 
legt wohl die Annahme nahe, dass die in die Commissur ein- 
gehenden Fasern nur isolierte Bündel der Fritsch’schen Commissur 
sind, die auch an unseren Präparaten nicht scharf von diesem 
Bündel zu trennen war. Die Bahn entspricht wahrscheinlich der 
lateralen dorso-ventralen Zwischenhirnbahn von Haller, sowiedem 
Traetus rotundo-lentiformis von Kappers. 

5) Fasern, die vom Nucleus ventralis in den Hypothalamus 
gelangen und besonders bei Zoarces viviparus (s. Fig. 14, Taf. XII) 
deutlich aus der Markkapsei des Kernes entstehend zu erkennen 
sind. Bei den erwachsenen Fischen sind sie wenigstens bei den 
hier untersuchten Arten in der Fülle der Fasern schwer zu 
isolieren. Diese Fasern sind schon von Bellonci, Catois und 
David beobachtet worden. Besonders deutlich scheinen sie bei 
Gadus zu sein, wo sie Kappers als Tractus rotundo- 
lobaris beschreibt. 

Catois hat noch einen weiteren Zug beschrieben, der aus dem Genicu- 
latum an die laterale äussere Oberfläche des Nucl. ventralis gelangt und 
der einem schon vorher von Bellonci beobachteten Zuge entsprechen soll. 
Unsere Präparate geben dafür keine Belege. 

Nucleus posterior thalami: Unter diesem Namen sei 
eine Summe von Ganglienzellen zusammengefasst, die hinter dem 
N, ventralis unregelmässig angeordnet liegen und von verschiedener, 
zum Teil ausserordentlicher Grösse sind (Fig. 25, Taf. XV). 
Neben diesen Zellen ist das Gebiet durch ein dichtes, sehr feines 
Netz von Fasern, sowie mehrere es durchziehende Faserzüge 
ausgezeichnet. Das Netzwerk kommt im wesentlichen dadurch 
zu Stande, dass mehrere Faserzüge hier, kurz vor ihrem End- 
punkte, in zahlreiche einzelne Bündel zerfallen. Alle Fasern, die 
von hinten und oben in den Lob. lateralis des Hypothalamus 
ziehen, müssen durch dieses Gebiet hindurch. In wie weit Fasern 
hier enden, war ebensowenig wie die Bedeutung der Zellenzueruieren. 


Haller hat dieses Gebiet Vereinsgebiet genannt und die Zellen unter 
dem Namen Ganglien des Vereinsgebietes zusammengefasst. Nach ihm sollen 
aus diesen Zellen entspringende Fasern durch die Comm. nuclei rotundi (Teil 
der Fritsch’schen Commissur) in das andere „Vereinsgebiet“ oder auch in das 
andersseitige Basalbündel des Vorderhirns gelangen (l. c. pag. 602). 


Nucleus ruber (s. Fig. 10, Taf. XIlu.11, Taf. XIII; Fig.17, 


Taf. XIV; Fig. 22, Taf. XV). Endstätte des gekreuzten Bindearmes 
13* 


186 Kurt Goldstein: 


(Tr. cerebello-tegmentalis cruciatus) und deshalb dem Nucleus ruber 
tegmenti höherer Vertebraten gleichzusetzen, liegt hinten und dorsal- 
wärts vom N. ventralis, gleichzeitig etwas medialer, sodass er 
lateralwärts mit den vordersten Zellen des N. posterior thalami 
in Beziehung steht. Vorn stösst er an den hintersten Abschnitt 
des N. dorsalis, dorso-caudalwärts an den Kern des dorsalen Längs- 
bündels. Seine grösste Ausdehnung hat er etwa in einer Frontal- 
ebene, die etwas vor der Kreuzung der Tr. praetecto-spinales 
verläuft. Er ist dorsalwärts von Fasern des Tr. spino-thalamicus 
und des lateralen Längsbündels bedeckt. 


Edinger hat bei Selachiern die Fasern des gekreuzten Bindearms 
pag. 17) in ganz ähnlich gelegene Zellen verfolgen können, d. h. in ein Gebiet 
„caudal und lateral vom Kern des fascic. long. poster.“ — ebenso wie bei 
Reptilien der gekreuzte Bindearm nach demselben Autor (13 pag. 184) in einer 
grauen Masse vor und basal vom Nucl. funic. long. post. enden soll, die wahr- 
scheinlich auch dem N. ruber entspricht. Nach Mayser liegt die graue Masse, 
in der der gekreuzte Bindearm endet, bei den Knochenfischen ventral vom 
Meynert’schen Bündel und caudalwärts vom Ganglion habenulae, während 
Haller keinen bestimmten Kern als Endstätte der Fasern auffinden konnte. 
Hier ist dieser Nachweis zum ersten Male mit einer gewissen Sicherheit 
gelungen; ein Nachweis, der für die Identifizierung der einzelnen Abschnitte 
des Thalamus der Teleostier von grosser Bedeutung sein dürfte, weil in 
piesem Kern ein bei Säugern, Vögeln und Reptilien wohl charakterisierter 
Örientierungspunkt vorliegt. Klarheit über die Endigung der Bindearmfasern 
haben erst die Präparate von Zoarces viviparus gebracht; an erwachsenen 
Exemplaren war es bei sämtlichen untersuchten Arten vergeblich, in dem 
Gewirr der Fasern dieses Thalamusabschnittes die Bindearmfasern isoliert zu 
verfolgen. Es konnte immer nur (ähnlich wie von Haller) festgestellt werden, 
dass die Fasern nach der Kreuzung nach vorn, aussen und abwärts aus- 
einandergingen. Nachdem aber auf dem Längsschnitte durch das Gehirn des 
jungen Exemplares von Zoarces viriparus der ganze Verlauf und die Endigung 
des Bindearmes in einem isolierten Kern, wie es Fig. 11, Taf. XIII zeigt, 
erkannt war, gelang es auch den Kern an unseren Präparaten von der 
Forelle (Fig. 17, Taf. XIV) wie dem Goldfisch (Fig. 10 Taf. XII, u. 22 Taf. 
XV) aufzufinden. 

Die Zellen des Nuel. ruber (Cyprinus auratus) sind spindel- 
föormig, mittelgross. Die Achsenzylinder sind meist nach hinten 
gerichtet. Ausser den Faserbeziehungen zum Bindearm konnten 
keine weiteren nachgewiesen werden. 

C. L. Herrick und auch Johnston haben den Nucleus rotundus Aut. 
als Nucleus ruber bezeichnet, wozu aber keine Berechtigung vorliegt, da 
dieser Kern das Hauptcharakteristikum des Nucleus ruber, die Verbindung 
mit dem gekreuzten Bindearm, nicht besitzt. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 187 


Mit diesen vier Kernen sind die Zellen des Hauptabschnittes 
des Thalamus noch keineswegs erschöpft. Es finden sich noch 
an verschiedenen Stellen, teils isoliert, teils zu Gruppen geordnete 
Zellen, die, namentlich die isolierten, zum Teil von riesiger Grösse 
sind. Näheres über sie lässt sich zur Zeit nicht aussagen. Nur 
eine Kerngruppe ist noch etwas genauer zu charakterisieren. 
Sie liegt unterhalb des lateralen, hinteren Abschnittes des N. 
dorsalis und hinten und oberhalb des N. ventralis, jedoch lateraler 
als die vorher beschriebenen Kerne. Sie besteht aus kleinen 
Zellen, die jedoch weit grösser sind als die daneben liegenden 
Zellen des kleinzelligen Abschnittes des N. ventralis (s. Fig. 4, 
Taf. XIN.x.). Zwischen ihnen befindet sich ein dichtes Fasernetz 
ausserdem zieht ein Hauptbündel des Tr. cerebello-hypothalamicus 
hindurch. 


Das Ergebnis des vorigen lässt sich wie folgt resümieren. 
Der Thalamus sens. striet. enthält folgende Kerngruppen: 

A. Die Schleifenkerne, nämlich den Nucleus dor- 
salis und den Nucleus ventralis thalami, in welchen 
Faserzüge aus dem Rückenmark und der Oblongata enden (Tractus 
spino- (bulbo-) thalam.). 

B. Den Nucleus anterior, der eine mächtige Bahn zu 
dem Corpus mammillare entsendet (Tractus thalamo-mammillaris). 

Alle drei Kerne stehen in Verbindung: 

1. Mit dem Vorderhirn durch den Tractus strio-thalamieus, 
2. mit dem Hypothalamus; 

der Nucleus ventralis durch zerstreute Fasern mit 
dem mittleren und caudalen Hypothalamusgebiete; 

der Nucleus dorsalis durch den Tractus tubero- 
dorsalis mit dem Tuber; 

der Nucleus anterior mit dem Corpus mammillare 
durch den Tractus thalamo-mammillaris. 

Der Nucleus dorsalis ist ausserdem durch den 
ungekreuzt verlaufenden Tractus cerebello-thalamicus 
mit dem Kleinhirn verbunden. 

C. Den Nucleus rubertegmenti, in welchem gekreuzte 
Fasern aus dem Kleinhirn (Tractus cerebello-tegmentalis cruciatus) 
enden. 


188 


Kurt Goldstein: 


) 


i Jaterale Rıschotzahbung; ungehreugter Fe : 
ind) 


ar 


5 (Eomminurenbi 


Fig. 12. 


Schematische Darstellung der Kerne und Faserzüge im Vorderhirn und 
Zwischenhirn (mit Ausschluss der Kleinhirnverbindungen und postoptischen 
Commissuren (s. Textfig. 21, pag. 206). Rot ist alles dem Stammganglion zu- 


gehörige, schwarz alles übrige gezeichnet. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 159 


D. Die Opticuskerne; 
das Geniculatum, 
das Ganglion ectomammillare. 
Beide besitzen ausser der Verbindung mit dem Opticus 
eine solche mit dem entsprechenden Kerne der anderen Seite 
(Herricks Kommissur und Commissura postchiasmatica). 


III. Der Hypothalamus. 
A. Morphologie. 


Das Gebiet des Hypothalamus ist von jeher Gegenstand 
eingehender morphologischer wie histologischer Untersuchungen 
gewesen. Dabei hat es von Seiten der Autoren die verschiedenste 
Homologisierung erfahren und die verschiedensten Namen erhalten, 
von denen die Bezeichnung: Lobi inferiores die gebräuchlichste 
geworden ist. Die genaueste morphologische Beschreibung dieses 
Gebietes bei verschiedenen Arten der Knochenfische findet sich 
in einer Dissertation von J. J. David (8). David unterscheidet 
das Tuber einereum (mit dem Infundibulum), an das sich lateral- 
wärts die Lobi laterales anschliessen, während es nach hinten 
in die Lobi mediales übergeht. An diesen lassen sich zwei 
paarige und ein unpaares Läppchen abgrenzen ; mit dem unpaaren 
steht der saccus vasculosus in Verbindung. 

Da diese Verhältnisse besonders am Modell vom Barbengehirn 
recht deutlich zu übersehen waren, soll der Hypothalamus zunächst 
in morphologischer Beziehung etwas genauer geschildert werden. 
Betrachtet man das Gehirn von der Unterseite (s. Textfig. 13, 
pag. 190), so sieht man, dass der Hypothalamus jeder Seite aus einem 
lateralen und einem medialen Lappen besteht (Lobi laterales 
und mediales). Zwischen beiden befindet sich eine tiefe Furche, 
wie auch der laterale Lappen sich gegen das Mittelhirn durch 
eine tiefe Furche absetzt Die Lobi laterales beginnen 
etwas hinter dem Chiasma schmal, verbreitern sich nach 
hinten zu, wobei sie die medialen Lappen umschliessen und sie 
kaudalwärts ein bedeutendes Stück überragen. Mit ihrem freien 
hinteren, wieder etwas schmäleren Pole nähern sie sich der 
Mittellinie und lassen zwischen sich nur einen schmalen Spalt 
frei, in dem der Saccus vasculosus und ausserdem zahlreiche Ge- 
fässe liegen, die an die Hinterwand des Thalamus herantreten. 
An der medialen Fläche dieses hinteren Abschnittes, die sichtbar 


er 
W 


190 Kurt Goldstein: 


wird, wenn man das Gehirn in der Medianebene durchschneidet, 
verläuft fast horizontal, in nur wenig nach oben konkavem Bogen, 
vom Ansatz der Lobi laterales an die Hinterwand des Tuber 
cinereum (s. dieses) eine Furche nach hinten, die auf die Unter- 
seite übergeht (s. Textfig. 13, Sulcus mammillaris) und über und 
hinter sich einen kleinen Lappen abgrenzt. In diesem Lappen 
liegt das Corpus mammillare. 


Trartus 
eplicus 


Fig. 13. 
Ansicht der Basis des Barbengehirnes (Modell). 
Auf !/» verkleinert. 


Die Lobi mediales bilden vorn zwischen den Lob. laterales 
zweimächtige Vorwölbungen, diesichnach dem Chiasma zuallmählich 
abflachen (s. Textfig. 13, pag. 190). Nach hinten zu verschmälern 
sie sich, um in den schmalen Saccus vasculosus überzugehen. 
Zwischen beiden Lobi mediales zieht sich eine seichte Furche 
hin, die in ihrem hinteren Abschnitt sich fast ganz ausgleicht, 
sodass die beiden Lobi hier als ein unpaariges Gebilde erscheinen. 
An diesem lässt sich ein Mittelstück von zwei lateralen Läppchen 
abgrenzen: am Mittelstück hängt nach abwärts die Hypophysis 
herab. Der vordere Abschnitt des. Lobus medialis sei als Tuber 
cinereum, der hintere als pars infundibularis bezeichnet. 

Über die diesen äusseren Reliefverhältnissen entsprechenden 
inneren Anordnungen geben die Durchschnitte durch das Modell, 


_ a 


Pr, er 
k “ 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. -191 


die wir angelegt haben, sowie die Serienschnitte durch das Gehirn 
selbst Aufschluss. 


Fig. 14. 
Umrisszeichnung eines Frontalschnittes durch das 
Tuber cinerium von Barbus fluviatilis. 


Fig. 15. 
Horizontalschnitt durch den Hypothalamus (Tuber cinerium) der Forelle. 


Am Tuber cinereum lassen sich unterscheiden die beiden 
dicken Seitenwände (s. Textfig. 14 u. 15), die Bodenplatte 


1923 Kurt Goldstein: 


(s. Textfig. 16), eine schmale Substanzbrücke, die nach vorn in 
die postoptische Kommissurenplatte übergeht. sowie die Hinter- 
wand, welche die Fortsetzung derhinteren Thalamuswand (des 
Haubenwuistes) nach abwärts darstellt (s. Textfig. 15 u. 16). 
Diese Wände fassen einen spaltförmigen Ventrikel zwischen sich, 
der in seinem ventralen und vorderen Bezirk zum Recessus post- 
opticus ausgeweitet ist (s. Textfig. 15 u. 16). 

Der Ventrikel kommuniziert seitlich mit dem Ventrikel der 
lobi laterales (s. Textfig. 15), hinten mit dem der pars infundi- 
bularis (s, Textfig. 16), oben mit dem Ventriculus tertius (s. 
Textfig. 14). 


N 
4 


en al varslne 


Halbschematischer Längsschnitt durch den Hypothalamus 
ein wenig ausserhalb der Medianebene. 


An der pars infundibularis, deren Decke ganz durch 
die dicke Hinterwand des Tuber, die nach hinten über diesen 
Teil hinüberragt, gebildet wird (s. Textfig. 16), lässt sich ein 
mittlerer Abschnitt (Saccus medialis) von zwei seitlichen 
Säckchen (Sacei laterales) abgrenzen. Den Säckchen entsprechen 
die Recessus laterales des Ventrikels (s. Textfig. 17 u. 18). 

Der Ventrikel des mittleren Abschnittes besteht 
aus einem bauchigen Hauptstück, das nach oben sich in ein schmales 
Röhrchen auszieht (s. Textfig. 18, pag. 193) und lateralwärts in die 
Recessus laterales, unten in den Recessus infundibuli übergeht; 
das schmale Röhrchen geht in das Dach der pars infundibularis, 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 193 


die Hinterwand des Tuber, hinein und spaltet dadurch von dieser 
eine Lamelle ab (s. Textfig. 16), die in den Ventriculus Tuberis 
hineinragt und an ihrem vorderen freien Rande mehrere Vorsprünge 
(s. Fig. 19, Taf. XIV) zeigt, die besonders bei der Forelle sehr 
charakteristisch sind und dort schon von Haller (l. c. pag. 605) 


Fig. 18. 


Umrisszeichnungen von Frontalschnitten durch den Thalamus von Barbus 
fluviatilis, in weiter kaudal gelegenen Ebenen als Textfigur 14. 


beschrieben worden sind. Es lässt sich deutlich je ein medialer 
und ein lateraler Vorsprung unterscheiden ; in ihnen liegen Zellen- 
anhäufungen, deren Bedeutung später (s.pag. 198) gewürdigt werden 
soll. Der Horizontalschnitt durch den Hypothalamus von Cyprinus 


194 Kurt Goldstein: 


auratus (Fig. 23, Taf. XV) lässt die Vorsprünge ebenfalls er- 
kennen, wenn sie hier auch nicht so stark ausgebildet sind wie 
bei der Forelle. 

Die Recessus lateralis verlaufen erst fast horizontal 
lateralwärts durch die ganze Breite der Sacei laterales (s.Textfig. 15, 
pag. 191 u. 18, pag. 195), biegen dann nach hinten und abwärts, 
um sich in dieser Richtung noch eine kurze Strecke auszudehnen. 
Der Ventrikel der pars infundibularis steht mit dem Hohlraum 
des Saccus vasculosus in Verbindung (s. Textfig. 19). 


Fig. 19. 
Horizontalschnitt durch den untersten Abschnitt des 
Hypothalamus der Forelle. 


Die Kommunikation des Ventr. tuberis mit dem Ventrikel 
der lobi laterales liest in der lateralen Wand des Tuber, kurz 
vor ihrem Übergang in die Hinterwand (s. Textfig. 15, pag. 191). 
Sie ist in ihrem medialen Abschnitt etwa trichterförmig (s. Text- 
fig. 14, pag. 191), wobei die breite Öffnung des Trichters medial- 
wärts schaut. Das Übergangsgebiet zwischen lateraler Tuberwand 
und der medialen Wand des Lobus lateralis kommt auf den 
Frontalschnitten als Vorwölbung zwischen den Ventrikeln der beiden 
Lappen des Hypothalamus zum Ausdruck (s. Textfig. 14, pag. 191 
u. 17, pag. 195). Es macht den Eindruck, als wenn der Boden des 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 195 


Hypothalamus in den ursprünglichen einheitlichen Ventrikel 
hineingefaltet wäre. An der ventralen Seite entspricht der Vor- 
wölbung die schon erwähnte tiefe Furche (s. Textfig. 14, pag. 191 
u. 17 u.18, pag. 193). Der Ventrikel des Lob. lateralis erstreckt 
sich in diesem weit nach vorn und hinten und erweitert sich 
von seinem Eingang aus in der Breiten- und Höhenausdehnung 
(s. Textfig. 15, pag.191 u.18, pag.193). Im vorderen und hinteren 
Pol des lateralen Lappens läuft er dann wieder mehr spitz aus 
(s. Textfig. 15, pag. 191). 


B. Die Kerne und Fasersysteme des Hypothalamus. 


1. Des ’Eobus: medialisz- Nuel. - anterior tuberis; 
Ir. tubero-dorsalisA Nmel,lateralis.tuberts Nuck 
posterior tuberis; Faserzüge im Haubenwulst. 

Dicht am Ependym des Ventriculus tuberis liegen Zellen- 
anhäufungen von oft bedeutender Ausdehnung, welche zum Teil 
wohl Ependymzellen, zum Teil Fortsetzung des zentralen Höhlen- 
graues des Thalamus darstellen. Lateral davon liegt der 

Nucl.anteriortuberis (schon von Edinger (9.pag.151) 
erwähnt), im vorderen Teil der Seitenwand des Tuber, an manchen 
Stellen direkt an den Ventrikel stossend. Er besteht aus kleineren 
und grösseren, meist langgestreckten, spindelförmigen Zellen, 
zwischen denen ein feines Fasernetz gelegen ist (s. Textfig. 20, 
pag. 196). Von Fasern kann man dickere und dünnere Bündel 
unterscheiden. Die dickeren sind Striatumfasern, die zum Teil mit 
dem Ganglion in Verbindung stehen, zum Teil es durchziehen, 
umin den Lobus lateralis zu gelangen. Sie strahlen in fast sagittaler 
Ebene von vorn nach hinten in das Ganglion ein. Sie kreuzen 
sich dabei mit dünneren Fasern, die im Ganglion wahrscheinlich 
entspringen von medial lateralwärts und nach vorn, dann in der 
Vorderwand des Tuber ganz an der Oberfläche nach oben ziehen 
(Fig. 19, Taf. XIV), hinter den postoptischen Commissuren vor- 
beilaufen und lateralwärts vom unteren Tractus strio-thalamicus 
liegend in nach vorn konkavem Bogen in den Nucleus dorsalis 
thalami eindringen (Fig. 4, Taf. XI). Dieser ziemlich mächtige 
Zug, den ich noch nirgends erwähnt finde'), sei Tractus 
tubero-dorsalis genannt. 


!) Kappers hat diesen Zug neuerdings auch bei Thymus vulgaris 
aufgefunden. 


196 Kurt Goldstein: 


Die beiderseitigen Nuel. anter. tuberis sind durch eine 
mächtige Commissur verbunden, die im Boden des Tuber direkt 
am Ventrikel liest. Sie kam besonders schön am Osmium- 
präparat bei Cyprinus auratus zur Anschauung (s. Textfig. 20, 
pag. 196). 


Fig. 20. 
Horizontalschnitt durch den Hypothalamus von Cyprinus auratus. 
Osmiumpräparat. 


Kappers hat weiterhin eine Bahn beschrieben, die aus dem vorderen 
Teil des Tuber jederseits längs des Ventrikel nach hinten zieht und im 
vorderen Abschnitte der Lobi laterales endet. (Tr. lobo-cinereus brevis.) 
Für derartige Fasern finden sich auch an unseren Präparaten Homologa, 
ohne dass es jedoch möglich wäre, ein isoliertes Bündel abzugrenzen. 

Nucleus lateralis tuberis (ventrales Ganglion der 
pars infundibalaris von Haller), liegt ziemlich oberflächlich in der 
lateralen Wand des Tuber (Textfig. 12, pag. 188 u. Fig. 8, Taf. XII) 
und besteht aus wenigen Reihen übereinanderliegender grosser 
Zellen, die sich von der Gegend des Saccus lateralis infundibuli 
bis in die Vorderwand des Tuber erstrecken (Fig. 19, Taf. XIV). 
Es hat den Anschein, als wenn in ihn Fasern aus dem Hirnteil 
der Hypophysis einstrahlten (Forelle; Textfigur 19, pag. 194). 
Ferner waren Fasern zu beobachten, die als feinste Fäserchen 
in ihm beginnen hinter dem Eingang in den Lobus lateralis sich 
sammeln und zunächst in der Hinterwand des Tuber emporziehen, 
um sich wahrscheinlich dann den Striatumfasern zum Tuber bei- 
zugesellen. Ausserdem steht der Kern in Beziehung zu Fasern, die 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. IT 


von vorn her in ihn eindringen (Striatumfasern? — Frontalschnitt 
von Abramis brama (Fig. 5, Taf. XI) Haller (l. c. pag. 640) 
konnte ebenfalls einen Zug aus dem basalen Vorderhirnbündel 
in dieses Ganglion ziehend beobachten; ausserdem sollen umge- 
kehrt Fasern aus dem Ganglion in das basale Vorderhirnbündel 
gelangen. 

Nucleus posterior tuberis (s. Textfig. 12, pag. 188), 
eine diffuse Anhäufung von mittelgrossen, unregelmässig geformten 
oder pyramidenförmigen Zellen, die in der Hinterwand des Tuber 
und ihrer Fortsetzung nach oben (dem Haubenwulst) jederseits 
von der Mittellinie liegt (s. Fig. 19, Taf. XIV). Sie reicht ventral- 
wärts bis in eine Horizontalebene, die etwas über der Spitze des 
rinnenförmigen Fortsatzes des Ventric. medialis infundibuli 
(s. pag. 192) liegt und ist dorsalwärts über die Höhe der Comm. 
ansulata zu verfolgen. Zwischen den Zellen bilden die Fasern 
ein dichtes Netzwerk, das mit folgenden Faserzügen in Ver- 
bindung steht: 

1) Mit Commissurenfasern, die die beiderseitigen Kerne in 
ihrer ganzen Ausdehnung mit einander verbinden (s. Fig. 21, 
Taf. XIV). Vielleicht handelt es sich um eine Kreuzung der 
aus dem Kern nach hinten ziebenden Fasern analog den sub 3 
angeführten kreuzenden Fasern (Cyprinus auratus). 

2) Fasern aus dem gekreuzten (s. Fig. 23, Taf. XV) und 
ungekreuzten Anteil des Nervus hypophyseos (s. Fig. 19, Taf. XIV) 
(s. diesen). 

3) Fasern, die aus dem N. posterior tuberis hervorkommen, 
nach hinten und oben bis zur Comm. ansulata verlaufen, über 
diese hinwegziehen und dann nicht weiter verfolgt werden können. 
Sie seien vorläufig als Tr. tubero-posterior bezeichnet. 
(Forelle) — Diese Fasern entspringen nur zum grössten Teil aus 
dem Nucl. posterior; zum kleineren Teil aber aus einer vorn und 
lateral vom untersten Abschnitt desselben in dem lateralen Vor- 
sprung der Hinterwand des Tuber (Forelle) gelegenen Zellen- 
anhäufung der anderen Seite (s. Fig. 19, Taf. XIV). Die Fasern, 
die aus diesen Zellen kommen, kreuzen in einer fast horizontalen 
Ebene und gehen dann mit den ungekreuzten nach oben. (Tr. 
tubero-posterior cruciatus). 

4) Der unterste Abschnitt des Nucl. posterior wird ferner 
von verschiedenen Fasern durchzogen (Cyprinus auratus): 


198 Kurt Goldstein: 


a) von Commissurenfasern zwischen beiden Lobi laterales (schon von 
Haller beschrieben, 1. c. pag. 119); 

b) von Kreuzungsfasern des Tr. strio-thalamicus, die in der vorderen 
Tubergegend herabkommen und nach der Kreuzung in den Lob. 
lateralis ziehen (vorderer Abschnitt); 

c) von Commissurenfasern im hinteren Abschnitt, die wahrscheinlich 
eine Commissur der Corp. mammillaria (s. diese) darstellen. 

In dem medialen Vorsprung der hinteren Tuberwand liegt 
jederseits ebenfalls ein Ganglion (s. Fig. 19, Taf. XIV), das in 
Verbindung steht mit einem marklosen aus dem Saccus vasculosus 
hervorkommenden Zuge und das deshalb Ganglion nervi 
sacci vasculosi genannt werden mag. Die Fasern dieses. 
Zuges strömen von allen Teilen des S. vasculosus (s. Fig. 20, 
Taf. XIV), in dessen vordersten Abschnitt zusammen (Forelle), 
ziehen hinter dem Ventriculus medialis infundibuli, also medial 
jederseits neben der Mittellinie (s. Textfig. 19, pag. 194) empor, 
dann über ihn hinweg und fast in einer Horizontalebene nach vorn 
(s. Fig. S, Taf. XII), um in dem erwähnten Zellenhaufen ihr Ende 
zu finden. Haller hat diesen Nerv ebenfalls schon beobachtet 
(l. c. pag. 604), lässt ihn aber in einer „Riesenzelle in dem kau- 
dalen Abschnitt der Infundibularwand‘“ enden, was nicht mit 
unseren Beobachtungen übereinstimmt. Edinger (11, pag. 17) 
hat wohl als erster die Fasern eines Nerven im Saccus vascu- 
losus (bei Selachiern) enden sehen; doch hat er wahrscheinlich 
den weiteren Verlauf dieser Fasern nicht richtig angegeben. 
Wir kommen darauf noch zu sprechen. 

Nervus hypophyseos: Die Fasern dieses markhaltigen 
Nerven entspringen in der Grundsubstanz der Hypophysis (s. Fig.20, 
Taf. XIV), begeben sich von da jederseits in den Boden des 
Hypothalamus unterhalb des ZRecessus lateralis infundibuli, 
umziehen diesen vorn und hinten, ihn schlingenförmig 
umfassend (s. Fig. 8, Taf. XII), und sammeln sich schliesslich 
zu einem hinter dem Ventrikel gelegenen kompakten Bündelchen, 
das emporsteigt, sich etwa in der Nähe der grössten Ausdehnung 
der Corp. mammillare mit dem der anderen Seite kreuzt (s. Fig. 23, 
Taf. XV) und gekreuzt und ungekreuzt in den Nucl. posterior 
tuberis gelangt. 

Die Kreuzung entspricht wahrscheinlich der Decussatio infundibuli, die 


Edinger bei Selachiern beschrieben hat. (11 pag. 17). Die Fasern derselben 
sollen „aus der dorsalen Gegend des Zwischenhirns (oder schon aus dem 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 199 


Mittelhirn) beiderseits herabsteigen“ und „nach der Kreuzung sich jederseits 
in der Seitenwand nach hinten begeben, wo sie bis in die Falten des Saccus 
vasculosus verfolgt werden können‘. Was diesen letzten Verlauf anbetrifft, 
so liegt, wie schon Haller hervorgehoben hat, wahrscheinlich ein Irrtum 
vor, in dem diese Fasern nach der Kreuzung nicht in den S. vasculosus, 
sondern wie Haller meint, in die Seitenteile des thalamus gelangen. Nach 
unserer Beobachtung ist aber auch das nicht richtig, sondern die Fasern der 
Kreuzung ziehen in die Hypophysis, und Edinger hat nur die Fasern, die 
zum Saccus vasculosus gehen und fast bis in die Höhe der Kreuzung hinauf- 
ziehen, von diesen Hypophysisfasern nicht abgeschieden. Andererseits kann 
ich Edinger, entgegengesetzt zuHallers Ansicht, darin nur beistimmen, dass 
die Fasern von oben kommen und kreuzen und nicht, wie Haller meint, 
eine Commissur zwischen seitlichen Thalamuspartien darstellen. Nur ist 
eben der von Edinger unterhalb der Kreuzung beschriebene Zug nicht die 
Fortsetzung des oberhalb derselben gelegenen Zuges. Ob übrigens ausser- 
dem eine Commissur im Haller’schen Sinne ebenfalls existiert, vermag ich 
nicht sicher zu entscheiden. Es ist mir nach den Frontalschnitten von 
Abramis brama nicht ganz unwahrscheinlich. 


Edinger hat bei Reptilien die Fasermasse, die etwa die 
von uns beschriebenen Kreuzungs- und Commissurenfasern ent- 
hält, als Decussatio hypothalamica zusammengefasst. Sie 
liegt schon mehr oder weniger in dem Abschnitt der Hinterwand 
des Thalamus, der gewöhnlich als Haubenwulst bezeichnet 
wird. Dieser Haubenwulst, ein sehr kompliziertes Gebiet, das 
zum Teil allerdings schon dem Mittelhirn zuzurechnen ist, ver- 
dient im Zusammenhang kurz besprochen zu werden. In der 
schematischen Fig. 8, Taf. XII sind alle Gebilde, die er nach 
unseren Untersuchungen enthält und die im einzelnen schon 
angeführt wurden oder noch werden angeführt werden, ein- 
gezeichnet. 

Am meisten caudal liegt das Corpus interpedunculare, 
davor die auf dem Längsschnitte etwa V-föormige Commissura 
ansulata, als deren dorsalster Abschnitt die Kreuzung der 
Bindearme erscheint, und die vom Tractus tubero-posterior 
durchbrochen wird. Davor zieht von oben vorn nach hinten unten 
der Tr. habenulo-peduncularis vorbei. Im dorsalsten Abschnitte 
des Haubenwulstes liegt der fascieulus long. dorsalis, die Kerne 
des IV. und III. Hirnnervens durchziehend und schliesslich im 
Nuel. funiceuli long. dors. endend. Zwischen den Nucl. oculomtorii 
und dem Kern des dorsalen Längsbündels ist ganz dorsal die 
uns schon bekannte Decussatio der tractus praetecto-bulbares zu 


sehen. Vom Kern des dorsalen Längsbündels geht ein Zug dünner 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 14 


00 Kurt Goldstein: 


Fasern nach vorn — Verbindung mit der Commissura posterior 
(s. die pag. 208) — und einer nach unten in die Decussatio funic. 
long. posterioris, die wir noch kennen lernen werden (s. pag. 209), 
Ventral davon liegt indem von Haller Tuberculum impar inferius 
genannten Vorsprung eine weitere Kreuzung, von der wir schon 
gesprochen haben, die Decussatio der Tractus olfacto-hypothalamici 
mediales. Ventral schliessen sich dann die Kerne und Fasern an, 
die wir eben behandelt haben 

Zur Übersicht sollen schliesslich nochmals kurz alle Kommissuren und 
Kreuzungen, die wir in diesem Gebiet kennen gelernt haben, aufgeführt 
werden. Von dorsal nach ventral lassen sich abtrennen: 

1) Commissura ansulata. 

2) Decussatio der Bindearme. 

3) Decussatio der tract. praetecto-bulbares. 

4) Decussatio der funic. longitud. dorsal. 

5) Decussatio der Tr. olfacto-hypothalamiei mediales. 

6) Kommissur der beiden Nuclei poster. tuberis (Decussatio der Traet. 

tubero-posteriores ?) 

7) Decussatio eines Teiles der Tr. tubero-posteriores. 

8) Decussatio der Nerv. hypophyseos. 

9) Commissura intermammillaria. 

10) Decussatio der Tr. strio-thalamieci. 

11) Am ventralsten die Kommissur der Lobi laterales. 


2) Die Kerne und Fasersysteme des Lobus lateralis: 
Nuel. diffusus lobi lateralis. Nucl. cerebellaris hypo- 
thalami. Ganglion mammillare. 

Betrachtet man einen Horizontalschnitt durch den unteren 
Abschnitt des Hypothalamus, so sieht man, dass das Gebiet der 
Lobi laterales fast gleichmässig mit Zellen erfüllt ist (s. Fig. 23, 
Taf. XV). Vom Ventrikel ausgehend, lassen sich folgende Schichten 
in der Wand abgrenzen: 

1) Eine dicke Schicht eng gelagerter Zellen, die wohl dem 
Ependym zuzurechnen sind. 

2) Mittelgrosse Zellen in diffuser Anordnung. 

3) kleinere Zellen in gleicher Anordnung. 

Schicht 2 und 3 soll als Nucleus diffusus lobi lateralis 
zusammengefasst werden. 

In weiter höher gelegener Ebene treten dann in der medialen 
Wand des Lob. lateralis zwei umschriebene Kerne auf; ein gross- 
zelliger lateraler, der Nuecl. cerebellaris, ein kleinzelliger 
medialer das Gangl. mammillare. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 201 


Nuel. diffusus lobi lateralis (s. Textfig. 12, pag. 188 
u. 21, pag. 206). Catois hat im Lobus lateralis ebenfalls mehrere 
Schichten verschieden grosser Zellen unterschieden, indem er eine 
superficielle kleinzelligere von einer grosszelligen mittleren und 
ausserdem ein zentrales Zellenlager abgrenzt. Wieschon Haller 
hervorhebt, liegt zwischen den Ganglienzellenschichten und der 
Ependymschicht ein Raum, in dem die Zellen recht spärlich sind 
und der von Fasern eingenommen wird. Der Nucl. diffusus erfüllt 
den ganzen Lobus lateralis (Fig. 22, Taf. XV). Dorsalwärts geht 
er in die Zellenhaufen des Nuel. posterior thalami über. Die Zellen 
des Kernes sind meist spindelförmig (s. Fig. 22 u. Fig. 25, Taf. XV), 
wie erwähnt in der zentraleren Schicht mittelgross, in der 
peripheren kleiner. Zwischen ihnen liegt ein ziemlich dichtes 
Fasernetz, das mit folgenden Fasersystemen in Beziehung steht, 
die ähnlich auch schon von den meisten Autoren hervorgehoben 
worden sind: 

1) mit Fasern aus dem Striatum; dünnere Fasern; 

2) mit Fasern ausdem Tr. cerebello-hypothalamicus 
(s. diesen), die vom Nucl. cerebellaris hypothalami in dicken bogen- 
förmig lateral- und ventralwärts verlaufenden Bündeln in den 
Nucleus diffusus einstrahlen (s. Fig. 24 u. Fig. 25, Taf. XV); 

5) mit Fasern, die aus dem hintersten Teil des Mittelhirns, 
und zwardem Ganglion isthmi kommen (Zoarces viviparus) (s. Fig 14, 
Taf. XII). Dieser Tractus isthmo-hypothalamicus 
(s. Textfig. 21, pag. 206), der hier zum ersten Male beschrieben ist, 
entspringt im Ganglion isthmi (Edinger), das lateral und ventral 
vom Nucel. lateralis cerebelli am Übergang des Mittelhirns ins 
Kleinhirn liegt, verläuft zunächst medialwärts, dann ventralwärts, 
(medial vom lateralen Längsbündel gelegen) gelangt, die Com- 
missura ansulata überschreitend, nach vorn in den Hypothalamus 
und zieht lateralwärts vom Nucl. ventralis thalami in den Lobus 
lateralis, wo er sichaufsplittert. Der Zug ist frühzeitig markhaltig; 

4) mit Fasern, die vom Nucleus ventralis herkommen 
{s. diesen. Kappers hat ferner noch Fasern beschrieben, die 
den vorderen Teil des Lobus mit dem hinteren verbinden; Asso- 
ziationsbahnen, die in dem dichten Fasernetz sicher vorhanden 
sind, aber an unseren Präparaten nicht abzugrenzen waren. 

Nucl. cerebellaris hypothalami (s. Textfig. 21, 
pag.206, Fig. 10, Taf. XII, Fig. 21, Taf. XIV u. Fig. 22 — 25, Taf. XV). 


14* 


202 Kurt. Goldstein: 


Dieser Kern liegt medial vom Ventrikel und erstreckt sich von 
dessen caudalem Ende ziemlich weit frontalwärts. Er beginnt in 
einer Horizontalebene, die etwa durch den Boden des Ventrikels 
hindurchgeht und reicht dorsalwärts über den Ventrikel hinweg, 
oberhalb dessen er dann teilweise zu liegen kommt. Er stösst 
medial und hinten an das Gangl. mammillare, medial vorn an 
den Nucl. post. tuberis, lateral an den Ventrikel, höher oben an 
den Nucl. diffusus lobi lateralis und schliesslich noch an den 
Nucleus ventralis. Dorsal von ihm liegt der Nuecl posterior thalami 
(s. Fig. 22 u. 25, Taf. XV). Die Zellen sind grösser als alle übrigen 
Zellen des Lobus lateralis. Zwischen ihnen liegt ein ausser- 
ordentlich dichtes Netzwerk (s. Fig. 23, Taf. X). Von oben her 
strahlen in ihn die mächtigen Bündel des Tractus cerebello- 
hypothalamieus; doch nicht alle enden in ihm, ein Teil geht durch 
ihn hindurch weiter in den Nucleus diffusus. Weitere Faser- 
beziehungen waren nicht nachzuweisen. Der Kern ist in der 
Literatur bisher noch nicht erwähnt. 

Ganglion mammillare (s. Textfig. 12, pag. 188) eben- 
falls hier zum ersten Male bei den Knochenfischen abgegrenzt. 
Es liegt im dorsalen Abschnitt der. medialen Wand des hinteren, 
freien Teiles des Lobus lateralis; durch die erwähnte Furche 
wird es schon äusserlich nach unten abgegrenzt (Fig. 10, Taf. XII). 
Es ragt als halbkuglige Vorwölbung in den Spalt zwischen beiden 
Lobi laterales hinein (s. Fig. 23, Taf. XV) und reicht frontal- 
wärts bis an den Uebergang des Lob. later. in die hintere Tuber- 
wand. Lateralwärts berührt es sich in seinem frontalsten Abschnitt 
mit dem N. ventralis (s. Fig. 10, Taf. XII), weiter caudal mit 
dem Nucl. cerebellaris (s. Fig. 23, Taf. XV). Dorsal überziehen 
ihn mächtige Faserzüge, die aus der Gegend der Comm. ansulata 
in die Lob. laterales sich begeben und deren Bedeutung, sofern 
es sich nicht nur um Kleinhirnfasern handelt, nicht zu eruieren 
war. Die Zellen des Kernes sind sehr klein, zeigen keinen deut- 
lichen Zelleib und einen grossen Kern und deutliches Kernkörperchen 
(s. Fig. 23, Taf. XV); sie sind zum Teil sehr dicht gelagert. 

Die Fasern bilden zwischen ihnen ein sehr dichtes, sehr 
feines Netzwerk. Das Ganglion kam besonders bei Cyprinus auratus 
sehr klar zum Ausdruck, war aber auch bei Barbus fluviatilis, 
Chondrostoma nasus, Abramis brama in ähnlicher Lage zu be- 
obachten. Schwieriger war es, das Ganglion bei der Forelle 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 203 


aufzufinden. Er ist hier nicht so scharf, besonders gegen den 
N. ventralis abgrenzbar und liegt wahrscheinlich hier in des 
Hinterwand des Tuber selbst, am Uebergang derselben in den Lob 
lateralis, nicht im Lobus lateralis. Von Faserzügen hatten wir die 
Hauptverbindung mit dem Nucleus anterior, den Tractur 
thalamo-mammillaris, schon bei Schilderung dieses Kernes 
erwähnt (s. das dort darüber gesagte).. Wahrscheinlich gehen 
ausserdem aus dem Ganglion Fasern dorso-causalwärts in die Gegend 
der Commissura ansulata(Haubenbündel des Mammillare?) 
(wohl identisch mit dem Tractus lobo-peduncularis von Kappers) 
und sind beide Ganglion durch eine Commissur verbunden. 


Der Aufbau des Hypothalamus und seine Beziehungen 
zu andern Hirnteilen dürften sich nach der vorliegenden Unter- 
suchung in ihren Hauptzügen folgendermassen darstellen: 


A. Beziehungen zum Vorderhirn: 


1) Mit dem Striatum sind durch den Tractus strio-thala- 
micus verbunden: 
der Nucleus anterior tuberis; 
der Nucleus lateralis tuberis (?); 
der Nucleus diffusus lobi lateralis. 
2) Zum Riechapparat bestehen Beziehungen durch die 
Tractus olfacto-hypothalamici mediali et lateralis 
(Endkern unbekannt). 


B. Beziehungen zum Thalamus sens. strict.: Es 
ist verbunden: 
1) mit dem Nucleus dorsalis thalamı durch den Tractus 
tubero-dorsalis der Nucleus anterior tuberis; 
2) mit dem Nucleus ventralis thalamı durch zerstreute 
Fasern der mittlere und hintere Abschnitt des Hypo- 
thalamus; 
3) mit dem Nucleus anterior thalami durch den Tractus 
thalamoma-mmilaris das Ganglien mammillare. 


C. Beziehungen zum Cerebellum: Essind verbunden 
mit dem Cerebellum durch den Tractus cerebello-hypothalamicus 
1) der Nucleus cerebellaris hypothalami; 
2) der Nucleus diffusus lobi lateralis. 


D. Beziehungen zu weiter caudäl gelegenen 
Hirnteilen: Es sind verbunden 


204 Kurt Goldstein: 


1) der Nucleus diffusus lobi lateralis mit dem Ganglion 
isthmi durch den Tractus isthmo-hypothalamicus; 


2) das Corpus mammillare mit unbekannter Stätte in der 
Oblongata durch das Haubenbündel des Mamillare (?); 


3) der Nucleus posterior tuberis mit unbekannter Stätte 
in der Oblongata durch den Tractus tubero-posterior. 


E. Der Hypothalamus ist das Zentrum der Innervation 
des Hypophyse und des Saccus vasculosus: 
1) der Nucleus posterior tuberis für die Hypophyse, ver- 
bunden mit dieser durch den Nervus hypophyseos. 
2) der Nucleus nervi sacci vasculosi für den Saccus vas- 
eulosus, verbunden mit diesem durch den Nervus sacci 
vasculosi. 


F. Fast sämtliche Kerne des Hypothalamus sind durch 
Commissurenfasern mit den entsprechenden der anderen Seite 
verbunden. Es sind zu unterscheiden: 


1) die Commissur der Nucl. anter. tuberis; 

2) die Commissur der Nucl. diffus. lobi lateralis; 
3) die Commissur der Corpora mammilaria ; 

4) die Commissur der Nucl. posteriores tuberis. 


Vergleich des Knochenfischthalamus mit dem 
Thalamus anderer Vertebraten. 


Von denim Thalamus beschriebenen Kernen und Faser- 
zügen sind nur eine beschränkte Anzahl mit Gebilden höherer 
Vertebraten zu homologisieren. Am besten steht es mit dem 
Epithalamus, der ja überhaupt, wie von Edinger besonders 
hervorgehoben worden ist, zu den in der ganzen Vertebratenreihe 
konstantesten Hirnteilen gehört. Seine Beziehungen bei den 
Teleostiern stimmen mit denen der Säuger fast vollkommen überein ; 
natürlich fehlen die dort vorhandenen Rindenverbindungen. Das 
Geniculatum ist dem Geniculatum externum höherer Vertebraten 
gleichzusetzen; für den Nucl. praetectalis ist bekanntlich bei 
den Säugern noch kein Homologon gefunden worden. Die Kerne 
des zentralen Höhlengraues sind ebenso bei den Reptilien und 
Vögeln zu finden. Das Ganglion ectomammillare, das ja bei den 
Säugern auch noch nicht zu identifizieren war, besitzen die 
Teleostier in ähnlicher Faserbeziehung, wenn auch in veränderter 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 205 


Lage (s. pag. 167) wie die Reptilien und Vögel. Als ziemlich 
übereinstimmend mit dem Verhalten bei höheren Vertebraten ist 
besonders das System Nucl. anterior thalami — Tr. thalamo- 
mammillaris — Ganglion mammillare zu betrachten. Es steht wie 
dort mit dem Vorderhirn (Striatumbündel zum Nucel. anterior 
thalami) und wahrscheinlich auch mit der Medulla vom Ganglion 
mammillare aus in Verbindung. Eine direkte Bahn vom Ganglion 
mammillare zum Vorderhirn (entsprechend dem Fornix) fehlt; 
Herricks Fornix ist wohl identisch mit dem Tr. olfacto-hypotha- 
lamicus lateralis. Der Tractus olfacto-hypothalamicus medialis 
entspricht wahrscheinlich dem von Ganser zuerst gesehenen, 
von Edinger und von Wallenberg eingehend untersuchten 
basalen Riechbündel zum Zwischen- und Mittelhirn. — Der Nucl. 
ruber ist durch seine Beziehungen zum gekreuzten Bindearm als 
identisch mit dem der höheren Vertebraten charakterisiert. Die 
bei den Säugern vorhandenen Verbindungen des Kernes mit der 
Rinde, dem Thalamus und dem Rückenmark konnten allerdings 
noch nicht aufgedeckt werden. Erstere kann natürlich nicht vor- 
handen sein, die Rückenmarkverbindung hat in irgend einem der 
zahlreichen in und um den Kern von hinten her einstrahlenden 
Fasern sicherlich ihr Homologon; nur ist sie nicht abzugrenzen. 
Ebenso liegt zwischen dem Kern und den benachbarten Thalamus- 
kernen ein so enges Fasernetz, dass zweifellos die mannigfaltigsten 
Beziehungen möglich sind. — Von allen übrigen Kernen des Thala- 
mus und Hypothalamus lassen nur noch der Nucl. ventralis und 
dorsalis eine gewisse Homologisierung zu. Diese beiden, von denen 
der erste in ähnlicher Weise auch bei Reptilien und Vögeln vor- 
kommt, dürften etwa den ventralen Thalamuskernen der Säuger 
entsprechen. Sie besitzen wie diese eine Verbindung mit dem 
Striatum, andrerseits endet in ihnen wie dort die sekundäre 
sensible Bahn, als welche der als Tr. spino-thalamieus be- 
schriebene Zug wohl aufzufassen ist. 

Besonders charakteristisch sind für den Thalamus der Te- 
leostier die zahlreichen Verbindungen mit dem Kleinhirn, die für 
zwei Kerne seines Hauptabschnittes (Nucl. dorsalis, Nucl. ruber), be- 
sonders mächtig aber für den Hypothalamus nachzuweisen sind. Es 
kann ja nicht wundernehmen, wenn bei Tieren, in deren Lebens- 
betätigung das Gleichgewicht eine so grosse Rolle spielt, das 
Hauptzentrum des Gleichgewichtes, das Cerebellum, mit der 


206 Kurt Goldstein: 


(Gmmissurenbündel) 


Se 


Textfig. 21. 
Schematische Darstellung der Kerne des Thalamus und ihrer Beziehungen zum 
Kleinhirn. Verlaufd er postoptischen Commissuren. Faserbeziehungen der 
Pars lateralis des Lobus olfactorius posterior. Im ganzen betrifft die Ansicht 
ein etwas mehr lateral gelegenes Gebiet des Gehirnes als Texfig. 12. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 207 
Hauptzentrale der Motilität und Sensibilität, die der Thalamus 
doch zweifellos darstellt, in engster Verbindung steht. 

Der Thalamus als Ganzes ist, abgesehen von seinen 
Beziehungen zum ÖOpticus, nach seinem anatomischen Bau als 
ein mächtiges Umschaltungszentrum zwischen den 
Impulsen, die vom Vorderhirn einerseits, von Hypo- 
thalamus, Cerebellum und Medulla andererseits in 
ihn gelangen, anzusehen. Es dürfte sowohl eine 
Beeinflussung aller dieser Hirnteile vom Thalamus 
als auch aller auf einander durch Vermittlung des 
Thalamus möglich sein. Inwieweit es sich in den 
Bahnen um ausschliesslich rezeptorische oder 
"motorische handelt, wird erst durch genaue experi- 
mentelle Untersuchungen festzustellen sein. 


Anhang. 

In diesem Anhang sollen einige Bahnen des Mittel- und Kleinhirns 
beschrieben werden, die bei der Untersuchung des Thalamus einerseits wegen 
ihrer direkten Beziehung zu diesem, andrerseits wegen der notwendigen 
Abgrenzung gewisser Bahnen des Thalamus gegenüber diesen räumlich oft 
so eng benachbarten und durchflochtenen Bahnen untersucht werden mussten. 
Es soll hierbei die Literatur nicht so ausführlich beigezogen werden wie 
bisher, sondern im wesentlichen nur eine einfache Beschreibung gegeben werden. 
Vom Mittelhirn sind alle wesentlichen langen Bahnen, vom Kleinhirn nur die 
Bahnen untersucht worden, die von ihm zu frontalwärts gelegenen Hirnteilen 
ziehen. 


Mittelhirn. 


Funiculus longitudinalis dorsalis. F. uniculus long. 
lateralis Commissura ansulata. Tr. cerebello-tectalis. 


I. Funieulus longitudinalis dorsalis. 

Die Beobachtungen haben sich wesentlich auf den Ursprung dieses 
Fasersystems erstreckt. Erst durch die Untersuchung embryonalen Materials 
war es möglich über diese zur Klarheit zu kommen. Das dorsale Längs- 
bündel gehört zu den frühzeitig markhaltigen Systemen. Neben den Embryonen 
von Zoarces viviparus wurden ausgewachsene Exemplare von Cyprinus 
auratus beigezogen. 

Das hat zu folgenden Resultaten geführt. 

1) Die Hauptmasse, namentlich der dicken Fasern, 
entspringt in einem vor dem Oculomotoriuskern liegenden, sich 
dicht an dessen Kerngebiet anschliessenden Kern im obersten 
Teil des Haubenwulstes (Tub. impar. superius Haller) (s. Fig. 8, 


208 Kurt Goldstein: 


Taf. XII u. Fig. 11, Taf. XIII), der sich von da seitlich in das 
hintere Mittelhirn hinein erstreckt. Die Zellen dieses schon 
Fritsch als Endstätte von Fasern des dorsalen Längsbündels 
bekannten Kernes, sind sehr gross, noch grössser als die des 
Oculomotoriuskernes. Zwischen ihnen befindet sich ein feines 
Netzwerk: von Fasern (s. Fig. 11, Taf. XIII), von dem nach zwei 
Richtungen sich Züge ablösen, zur Commissura posterior 
und zu einer Kreuzung im Haubenwulst. 


Im dorsalen Abschnitt des Kernes fallen einige ausser- 
ordentlich grosse Zellen auf, wie man sie auch sonst noch im 
weiteren Verlauf des dorsalen Längsbündels, ihm dicht anliegend, 
findet. Sie werden, wie besonders schön die L. Ramon y Uajalsche 
Färbung zeigt, förmlich von dünnen Fasern des Hauptbündels 
umsponnen, wie Mayser es so charakteristisch für die Zellen des 
Oculomotoriuskernes schildert, ähnlich wie man einen Apfel mit 
der ganzen Hand umspannt (l. c. pag. 285). 


2) Die Fasernzur Commissura posterior (s. Fig. 6, 
Taf. XI, Fig. 11 u.12, Taf. XIII, Fig. 25, Taf. XV) sind dünnen 
Kalibers. Sie sollen sich nach Edinger (9) „nach dem Ursprung 
unter Teilung trennen, wo dann die einen in die Comm. posterior 
hinüber zur anderen Seite, die anderen im Längsbündel kaudal- 
wärts ziehen.“ Ist dieses auch nicht sicher, so steht jedenfalls 
soviel fest, das beide einen gemeinsamen Ursprungskern haben 
(Zoarces viviparus, s. Fig. 12, Taf. XIII). Wohin die Fasern 
nach Eingang in die Commissur auf der anderen Seite gelangen, ist 
nicht zu eruieren gewesen. Nach Mayser sollen Fasern aus 
diesem Commissurteil „aus dem motorischen Feld, bezw. der 
Formatio reticularis stammen“ und gleichwertig Fasern des hinteren 
(und lateralen) Längsbündels sein. Held hat auch bei Säugern 
Fasern des dors. Längsbündels in die Commissura posterior verfolgen 
können. Wahrscheinlich ist also der Faserverlauf der, dassdie Fasern 
aus dem Kern des dorsalen Längsbündels einerseits direkt nach 
hinten, andrerseits durch die Commissur und den anderseitigen 
Kern des dors. Längsbündels hindurch mit den Hauptfasern 
derselben nach hinten ziehen . (gekreuztes dorsales Längsbündel. 
— Die Commissura posterior ist also eigentlich eine Kreuzung). 
Die Zusammengehörigkeit von Commissura posterior und dorsalem 
Längsbündel wird auch noch dadurch wahrscheinlich gemacht, 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 209 


dass beide zu gleicher Zeit, recht frühzeitig, ihre Markscheiden 
erhalten (Zoarces viviparus). 

3) Verbindung mit der Kreuzung im Hauben- 
wulst (s. pag. 200.) Die sehr dünnen Fasern dieser Verbindung 
ziehen vom Netzwerk des dors. Längsbündelkernes ventralwärts 
und ein wenig frontalwärts in die schon erwähnte (auch von 
Edinger beschriebene) Kreuzung (s. pag. 200) (s. Fig. 8, 
Taf. XII). Wohin sie nach Ueberschreiten der Mittellinie gelangen, 
ist nicht sicher, Sie strahlen nach unten und lateralwärts aus 
(Zoarces viviparus, s. Fig. 9, Taf. XII). 

Vom Kern aus ziehen die Fasern des Längsbündels nach 
hinten um zunächst den Oculomotoriuskern zu durchbrechen. 

Auf diesem Wege stossen zu ihm 

4) weitere Fasern, die in medialen Partien des 
Thalamusihren Ursprung haben. Mayser hat derartige 
Bündelchen schon bei Teleostiern und Edinger bei Selachiern 
beschrieben; sie sind besonders von Haller geleugnet worden. 
Allerdings gibt es auch nach ihm eine geringe Anzahl Fasern, die 
aus dem Ganglion des Tuberc. impar superius (unser Kern des 
dors. Längsbündels) kommen und in tiefe Thalamusteile gelangen. 
Sie ziehen bei uns erst hinter dem Kern ins Hauptbündel; wenn 
auch das Gebiet des Kernes keineswegs scharf abgrenzbar ist, so 
sieht es doch nicht so aus als wenn die Fasern dort mit Zellen 
in Verbindung ständen. (Cyprinus auratus. Ramön y Cajalsche 
Färbung (s. Fig. 25, Taf. XV.) Die Fasern haben mittelstarkes 
Kaliber; ihr Ursprung in bestimmten Zellen des Thalamus war 
nicht festzustellen. 

5) Dicht vor dem Oculomotoriuskern begibt sich der Tr. 
praetecto-spinalis (bulbaris) (s. pag. 178) zum Teil gekreuzt, 
zum Teil ungekreuzt (Haller) in den ventralen Abschnitt des 
dorsalen Längsbündels (Zoarces viviparus, s Fig. 12, Tafel XII]). 

6) Am Öculomotoriuskern erhält das Hauptbündel eine 
wesentliche Verstärkung, besonders dicker Fasern. Der weitere 
Verlauf in der Medulla und dem Rückenmark ist nicht mehr 
untersucht worden. 


II. Funieulus longitudinalis lateralis. 


Auch hier habe ich mich wesentlich auf die Feststellung 
des Endpunktes beschränkt. Wie besonders deutlich der Horizon- 


210 Kurt Goldstein: 


talschnitt durch die Forelle (Fig, 16, Taf. XIII), aber auch der 
Längsschnitt durch Zoarces viviparus zeigt, endet das laterale 
Längsbündel fast vollständig im Torus semieircularis wie es schon 
von Fritsch beschrieben worden ist; und zwar in einer Kern- 
ansammlung, die Edinger Nucleus lateralis Mesencephali nennt. 
Edinger hat diesen Kern als Endkern des lateralen Längsbündels 
auch bei Reptilien und Vögeln nachweisen können, während er „bei 
Amphibien wenigstens durch die Lagebeziehung zu erkennen ist“ 
(Edinger). Das Bündel gehört nach Wallenbergs Unter- 
suchungen wahrscheinlich zum Acusticusapparat, bis zu dessen 
Ursprung in der Oblongata es degenerativ zu verfolgen ist. 


III. Die Commissura ansulata. 


Die Fasermasse, die an der Basis des Mittelhirns liegt und 
von den älteren Autoren als Commissura ansulata bezeichnet wurde, 
enthält, wie schon mehrere neuere Autoren hervorgehoben haben, 
nur zum geringeren Teil wirkliche Commissurenfasern. Mayser 
(l. c. pag. 347) hat sie sogar im Gegensatz zu Fritsch, der sie 
(l. c. pag. 74) „exquisites Commissurensystem“ nennt, als exquisi- 
site Kreuzung aufgefasst. Unsere Untersuchungen bei Cyprinus 
auratus, Chondrostoma nasus, Barbus fluviatilis, Salmo trutta 
wurden teils an Horizontalschnitten, teils an Längsschnitten 
vorgenommen. Bei der letzteren Schnittrichtung erscheint die 
Commissur auf dem Medianschnitt als V-förmiges Gebilde. Nur 
die Fasern, die durch die Medianebene, also dieses V-törmige 
Gebiet hindurchziehen, sind natürlich eigentlich zur „Comm. 
ansulata® zu rechnen; während auf dem Commissurenbild der 
Horizontalschnitte tatsächlich viele Fasern, die auf derselben Seite 
bleiben, aber von medial schräg lateralwärts verlaufen, den 
Eindruck von Commissurenfasern machen. Ausserdem wird 
das Gebiet von Fasern in der Längsrichtung durchzogen; alle 
diese Züge sollen hier zusammen dargestellt werden. Textfig. 22, 
pag. 211 zeigt sie in schematischer Darstellung. Die Figur ist 
als ein von hinten unten nach vorn oben verlaufender Schräg- 
schnitt gedacht, in dem die höher und tiefer gelegenen Gebilde 
in eine Ebene verlegt sind. Die Übereinanderlagerung der Züge 
ist angedeutet. 


1. Am basalsten und medialsten liegen Fasern, (untere 
Pyramide Aut.), die vor dem Corp. interpeduneulare kreuzen und 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 211 


auf der anderen Seite durch den lateralen Abschnitt des basalen 
Mittelhirns hindurch ins Tectum opticum gelangen (s. Fig. 16, 
Taf. XIII). Die Kreuzung der Fasern verschiebt ihren Ort in der 
Weise, dass die basalsten am weitesten hinten (entsprechend der 
nach hinten etwas ausgebogenen Spitze des V), die höher ge- 
legenen mehr vorn über die Mittellinie gehen. Die Fasern kommen 
aus der Medulla, sind also als Tr. bulbo- (spino-tectalis) 
cruciatus und zwar (s. unten) medialis zu bezeichnen. Zu diesem 
Zuge gesellen sich in höheren Ebenen Fasern aus lateralen Partien 


Fig. 22. 


Schema des Faserverlaufes in der Commissura ansulata 


der Oblongata (vom medialen mehr oder weniger scharf durch 
den Tr. spino-thalamieus getrennt), die weiter vorn über die 
Mittellinie gelangen (s. Fig. 24, Tafel XV) (im vorderen Schenkel 
des V), dann sich vorn an den Zug anlegen, und mit ihm eben- 
falls ins Tectum ziehen. Sie sind ihm gegenüber als Tr. bulbo- 
(spino-)tectalis cruciatuslateralis(s. Fig. 24, Taf. XV) 
zu bezeichnen. 

2) Lateral liegt ebenfalls auch schon basal ein mächtiges 
Fasersystem, deren Fasern auf lateralen Längsschnitten (s. Fig. 24, 
Taf. XV) in zum Teil schräger, zum Teil querer Schnittrichtung 
erscheinen, was dadurch zustande kommt, dass die Fasern von 
medial lateralwärts verlaufen, wie es die Horizontalschnitte zeigen 
(s. Fig. 16, Taf. XIII u. Fig. 17, Taf. XIV). Die Fasern gelangen 
die Comm. ausulata nur durchquerend in die Seitenteile der Mittel- 


2192 Kurt Goldstein: 


hirnbasis und von da ins Tectum (Tr. bulbo- (spino-) tectalis 
ineruciatus. 

3) Etwas dorsaler verläuft jederseits durch die Comm. 
ausulata zwischen Tr. spino-tectalis cruciatus lateralis und medialis 
der Tr. bulbo- (spino-)thalamicus (s. pag. 182). 


T.rpine - Zectalıs ! G n D 
inerneratus Te ı  Fase Long dans. 
Re 2 E 


R.2yum-tecdalis au Te spine-tetalir eu. med. 
Te. Lemgi VER Bl I. quactecto-spunadın. 
Fig. 23. 

Schematische Darstellung des Verlaufes der Hauptbahnen des Mittelhirnes. 

4) Als eigentliche Kommissur ist nur ein Faserzug zu 
erwähnen, der im hinteren Schenkel des V über die Mittellinie 
ziehend, die beiden Tecta (Commissura intertectalis) 
(s. Fig. 24, Tafel XV) wahrscheinlich auch die Tori semieirculares 
(Catois) miteinander verbindet. 

5) Mitten durch die Comm. ansalata zieht zunächst von 
dorsal ventralwärts, dann fast rechtwinklig nach aussen umbiegend, 
der Oculomotorius (s. Fig. 11, Taf. XIII u. Textfig. 22). 


. . . De 2} 
Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 213 


IV. Tractus cerebello-tectalis cruciatus et incruciatus, 
die zum Teil schon beschrieben sind (s. pag. 175), zum Teil noch 


weiter unten beschrieben werden sollen (s. pag. 213). 

Fassen wir unsere Darlegung über dielangen Bahnen des 
Mittelhirns zusammen, so haben wir zwei, die in der Basis des 
Mittelhirns enden (resp. entspringen): 

1) den Funiculus longitudinalis dorsalis, 

2) den Funiculus longitudinalis lateralis. 

Alle übrigen ziehen ins Tectum und bilden das „tiefe 
Mark“ des Mittelhirns. 


1) der Tr. praetecto-spinalis, derim Nucl. praetectalisendet, 

welcher wohl schon zum Tecetumgrau mitzuzählen ist; 

2) der Tr. bulbo- (spino-) tectalis eruciatus medialis; 

3) der Tr. bulbo- (spino-) tectalis cruciatus lateralis; 

4) der Tr. bulbo- (spino-) tectalis incruciatus; 

5) der Tr. cerebello-tectalis incruciatus et cruciatus (?); 

6) die Commissura intertectalis. 

Diese Fasern nehmen die ventrale Faserschicht im Tectum 
ein, während die dorsale die Endausbreitung des Optikus dar- 
stellt. Schema Textfig. 23 gibt eine Übersicht über alle diese Bahnen und 
ihre Beziehung zum Mittelhirn. Er ist als Schrägschnitt gedacht, der von unten 
hinten nach vorn oben verläuft. Alle darüber und darunter liegenden Gebilde 
sind in eine Ebene projeziert. 


Cerebellum. 


Vom Kleinhirn sind nur die Bahnen untersucht worden, die 
es mit frontal gelegenen Hirnteilen verbinden. Es sind folgende 
Züge zu unterscheiden: 

1) Tractuscerebello-tectalis (s. Textfig. 21, pag. 206). 
(Crus cerebelliad cerebrum directum Fritsch, Brach.antero-superius 
Haller). Die Fasern dieses Zuges, die nach Haller aus Purkinje- 
zellen kommen, sammeln sich aus zahlreichen feineren Bündelchen 
zu einem mächtigen Strange, der zunächst im ventralen, medialen 
Gebiet des Hauptteiles des Kleinhirnes liegt und bis in den 
hintersten Kleinhirnpol zu verfolgen ist. Seine Fasern stammen 
nach Haller zum Teil auch aus der anderen Kleinhirnhälfte. 
Dieses Bündel, dem sich auch Fasern aus der Valvula beigesellen, 
zieht dann vor dem Nucleus lateralis cerebelli (Rindenknoten 
von Mayser) vorbei durch das Übergangsganglion Mayser 
(Corp. quadrig. posterius Fritsch) hindurch ventral- und 
lateralwärts, und schliesslich in leicht nach oben konkavem 
Bogen (s. Fig. 24, Taf. XV), medialwärts vom lat. Längs- 


214 Kurt Goldstein: 


bündel (s. Fig. 16, Taf. XIII) gelegen, nach vorn und ver- 
einigt sich etwas hinter der Commissura posterior mit der 
Fritsch’chen Kommissur. Von da geht es ins Tectum. Die Ver- 
einigung mit der Fritsch’chen Kommissur ist nach unserer vorherigen 
Auseinandersetzung wahrscheinlich so aufzufassen, dass ein Teil der 
Fasern selbst oder Teilungsäste derselben durch die Kommissur 
ins Tectum der anderen Seite gelangen (s. pag. 173). Endigungen 
der Fasern im Grenieulatum, wie sie Haller beschreibt, waren 
nicht zu beobachten. Wahrscheinlich &elangen, wie Haller 
meint, auch Fasern aus dem Tectum durch diesen Zug ins 
Kleinhirn. 

2) Tr. cerebello-hypothalamicus (s. Textfig. 21, 
pag. 206) (Tr. cerebelli ad lobum inferiorem Mayser. Brachium 
cerebelli antero-inferius von Haller. Tr. diencephalo-cerebellaris 
Edinger). Die Fasern kommen aus lateralen Partien des Hauptteiles 
des Cerebellum, sowie aus der Valvula. Dieausder Valvulakommenden 
durchflechten sich hierbei mit den von hinten kommenden Fasern 
des dorsalsten Kleinhirnarmes, der später noch erwähnt werden 
wird, vereinigen sich mit den aus dem Hauptteil kommenden 
vor dem Nucl. lateralis cerebelli (von diesem wahrscheinlich auch 
Fasern beziehend) und ziehen durch das Uebergangsganglion 
frontal- nud ventralwärts (s. Fig. 25, Taf. XV). Hierbei durchflechten 
sichihre medialen Partien mit den Fasern des Tr. cerebello-tectalis. 
Der ganze Zug bildet meist kein einheitliches Bündel, sondern 
besteht aus einzelnen, mehr oder weniger dicht zusammenliegenden 
Strängen. Diese durchbrechen auf ihrem weiteren Weg zunächst 
das dorsale Längsbündel (lateralsten Abschnitt, s. Fig. 25, Taf. XV), 
dann den Tractus spino-thalamicus, und schliesslich den Nucleus 
ventralis, indem sie ein hinteres Stück von ihm absprengen 
(s. Fig. 25, Taf. XV), verlaufen dann lateralwärts vom Nucl. 
ventralis in den Lob. lateralis hypothalami, wo sie sich zum Teil 
im N. cerebellaris hypothalami (s. Fig. 23, 24 u. 25. Taf. XV) 
aufsplittern, zum Teil aber noch bis in die Peripherie des Lobus 
lateralis verfolgen lassen (s.. Fig. 21, Taf. XIV, u. 23, Taf. XV). 
Im Lobus lateralis durchkreuzen sie sich mit der Endausbreitung 
des Tr. strio-thalamicus. 

Vom Tr. cerebello-hypothalamicus geht bei seinem Eintritt 
in den Thalamus ein Bündelchen ab, das in ihm isoliert weit 
zurück ins Cerebellum zu verfolgen ist, und sich höchstwahr- 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 215 


scheinlich frontalwärts in den Nucl. dorsalis begibt. (Cyprinus 
auratus),. (Dr. cerebello-thalamiecus) (siehe Fig. 25, 
Pal. XW) 

3) Tr. cerebello-tegmentalis cruciatus (s. Textfig. 21, 
pag. 206) (Gekreuzter Bindearm Aut.). Seine Fasern stammen 
teils aus der Valvula, teils aus dem Hauptteil des Cerebellum; 
erstere gehen vor dem Nucl. lateralis cerebelli, letztere hinter 
diesem Kern nach abwärts. Beide gehen dann gemeinsam in 
die mächtige hinter dem Oculomotoriuskern gelegene Kreuzung 
eine(s. Kig 8, Tas XII Bis 1, Taf. XI u. Fig.’ 14, Bat XIV): 
„Die Kreuzung beginnt, wenn man von hinten vorn geht, mit 
den dorsalsten Bündeln und schliesst mit den ventralsten, die 
bis in die Commissura ansulata herabreichen® (Mayser I. c. 
pg. 528). Nach der Kreuzung nehmen die Fasern verschiedene 
Verlaufsrichtungen ein. Ein Teil splittert frontal- und lateralwärts 
wärts auseinander, ein Teil dagegen, und zwar die Hauptmasse, 
verläuft zunächst ein wenig lateral, biegt dann fronto-ventralwärts 
um und tritt mit einem Kern in Beziehung, der ventral und 
lateral vom N. dorsalis thalami und dem Kern des dorsalen 
Längsbündels liegt. Dieser Kern ist schon vorher als N. ruber 
näher beschrieben worden (s. Fig. 11, Taf. XIII Zoarces viviparus; 
Fig. 17, Taf. XIV, Forelle, Fig. 24, Taf. XV, Cyprinus auratus). 

4) Ausser diesen drei Hauptzügen des Öerebellum, die frontalwärts 
gelangen, war schliesslich noch ein kleiner Zug zu beobachten, der am 
dorsalsten in das Mittelhirn eintritt, und sowohl aus der Valvula wie dem 
Hauptteil des Kleinhirns kommt, ganz in der Nähe des Ventrikels um die 
Übergangsstelle des Öerebellums ins Mittelhirn herumbiegt, dann fast horizontal 
immer in der Nähe des Ventrikels frontalwärts zieht und sich nahe der hinteren 
Kommissur verliert. Vielleicht handelt es sich nur um ein abgesprengtes 
Bündel des Tr. cerebello-tectalis. Er sei vorläufig Tr. cerebeilo-mesence- 
phalicus genannt (s. Fig. 24, Taf. XV u. Textfig. 21, pag. 206). 

Alle diese Bahnen, die sowohl bei Cyprinus auratus, Barbus fluviatilis, 


Chondrostoma nasus, Zoarces viviparus, teilweise auch bei der Forelle unter- 
sucht wurden, sind in der schematischen Textfig. 21 eingezeichnet. 
Das Cerebellum steht also frontalwärts in Verbindung 
1) mit dem Mittelhirndach durch den Tractus cerebello- 
tectalis (cruciatus et incruciatus?); 
2) mit der Basis des Mittelhirns durch den Tr. cerebello- 
mesencephalicus; 
3) mit dem Nucleus dorsalis thalami durch den Tractus 
cerebello-hypothalamicus; 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 15 


216 


bi 


[o o) 


10. 


ale 


12. 


13. 
14. 


15. 


16. 


ur 


Kurt Goldstein: 


4) mit dem Hypothalamus durch den Tractus cerebello- 
hypothalamicus; 

5) mit dem Nucleus ruber durch den Tractus cerebello- 
tegsmentalis cruciatus. 


Freiburg i. B, 15. Dezember 1904. 


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Memoires de la Societe des Sciences naturelles de Strassbourg. T. XVI. 
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Derselbe: Intorno all’ apparato olfattivo e olfattivo-ottico del Cervello 
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Derselbe: II. Das Zwischenhirn, ibidem. Bd. XVII. 

Derselbe: III. Neue Studien über das Vorderhirn der Reptilien, ibidem. 
Bd. XIX. 

Derselbe: IV. Studien über das Zwischenhirn der Reptilien, ibidem. 1899. 
Derselbe: V. Untersuchungen über das Vorderhirn der Vögel in Gemein- 
schaft mit A. Wallenberg und G.M. Holmes, ibidem. Bd. XX 1903. 
Derselbe und Wallenberg, A.: Untersuchungen über das Gehirn der 
Tauben. Anatom. Anzeiger, Bd. XV. 1899. 

Fritsch, G., Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirnes. 
Berlin 1878. 

Gehuchten, A. van: Contribution A l’&tude du systeme nerveux des 
Teleosteens. La Cellule, t. X. 2e. fascicule 1893. 


© 
189) 


30. 


Kurt Goldstein: DT 


Haller, Bela: Vom Bau des Wirbeltiergehirnes I. Teil. Salmo und 
Scylliium. Morphol. Jahrb., Bd. 26. 

Herrick, €. L.: The Commissures and Histology of the Teleostean 
Brain. Anat. Anzeiger VI. 1891. 

Derselbe: Notes upon the Anatomy and Histology of the prosencephalon 
of the Teleosts. American Naturalist. Vol. XXVI. 


. Derselbe: ÜOontributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes 


II. Journal of comparative Neurology. Vol. I, 1891. 

Derselbe: Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. 
Journal of comp. Neur. Vol. II, 1892. 
Johnston: The Brain of Petromyzon. Journal of Comparative Neu- 
rology. Vol. XII, 1902. 

Derselbe: The Brain of Acipenser. A contribution to the Morphology 
of the vertebrate Brain. Zoologische Jahrbücher. Abteil. für Anatomie 
und Ontogonie der Tiere. Bd. XV, 1902. 

Kappers, Ariöns: De Banen en centra in de Hersenen der Teleostiers 
en Selachiers. Academisch Proefschrift. Amsterdam 1904. 


. Derselbe: The structure of the Teleostean and Selachian Brain. Journal 


of Comparative Neurology Vol. XV. 1905. 


26. Krause: Experimentelle Untersuchungen über die Sehbahnen des Gold- 


karpfens (Cyprinus auratus), Archiv für mikroskopische Anatomie und 
Entwicklungsgeschichte. Bd. 51, 1898. 

Mayser, P.: Vergleichend anatomische Studien über das Gehirn der 
Knochenfische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoiden. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie. Bd. XXXVI, 1881. 


Ösborn: The origin of the Corpus callosum. Morpholog. Jahrbücher. 
Bd. XII, 1887. 

Rabl-Rückhard: Zur Deutung und Entwicklung des Gehirnes der 
Knochenfische. Archivfür Anatomie und Physiologie. Anat. Abteilung. 1582. 
Sanders, A.: Contributions to the Anatomy of the central nervous 
System of Vertebrate Animals. Philosophical Transactions. Bd. 177, 1886. 


. Derselbe: On the Anatomy of the central nervous System in Vertebrate 


Animals: Teleostei. Transactions of the Royal Society of London. 
Veelde  1878. 

Stieda, L.: Studien über das zentrale Nervensystem der Knochen- 
fische. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 18, 1868. 


Derselbe: Über die Deutung der einzelnen Teile des Fischgehirns. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 23, 1873. 


Kuna orkdemwein: 


Erklärung der Figuren auf Tafel XI—XV. 


Wenn keine besondere Färbung angegeben ist, sind die Schnitte nach der 
Weigertschen Markscheidenfärbung gefärbt. Die Zellen meist nach der 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


oT 


EN or) 


10: 


pl: 


8; 


e. 19. 


Nissel’schen Färbung eingetragen. 
Sagittalschnitt durch das Vorderhirn von Barbus fluviatilis. 
Sagittalschnitt durch das Vorderhirn von Barbus fluviatilis. Late- 
raler gelegene Ebene. 
Sagittalschnitt durch das Vorderhirn von Cyprinus auratus. S. 
Ramön y Cajalsche Färbung. Laterale Ebene. 
Lateraler Sagittalschnitt durch den Thalamus von Cyprinus auratus. 
Färbung wie Fig. 3. 
Frontalschnitt durch das Gehirn von Abramis brama. Vorderer 
Thalamusabschnitt. 
Sagittalschnitt durch das Gehirn von Chondrostoma nasus. Detail. 
Sagittale Ansicht der Gebilde in der Nähe der Mittellinie des 
Vorderhirns und Thalamus von Barbus fluviatilis. Die Figur ist 
so zu verstehen, dass alles mit scharfem Contur umrandete einen 
etwas extramedianen Sagittalschnitt darstellt, in welchen die direkt 
lateralwärts davon gelegenen Gebilde successive eingezeichnet sind. 
Die Figur enthält so alles, was medialwärts vom Hauptzug des 
Tr. strio-thalamicus liegt. 
Schema der Anordnung der Kerne und des Faserverlaufes in der 
hinteren Tuberwand und dem Haubenwulst. Sagittalschnitt. 
Nur wenig extramedianer Sagittalschnitt durch den Haubenwulst 
eines Embryo von Zoarces viviparus. 
Frontalschnitt durch den Thalamus von Cyprinus auratus. Nissel’sche 
Färbung. 
Sagittalschnitt durch das Gehirn eines Embryo von Zoarces vivi- 
parus. Dieselbe Altersstufe wie Fig. 9. Etwas lateralere Ebene 
als Fig. 9. 
Horizontalschnitt durch das Gehirn eines gleichalten Embryo von 
Zoarces viviparus. 
Lateraler Sagittalschnitt durch das Gehirn eines etwas jüngeren 
Embryos von Zoarces viviparus. 
Weiter lateral gelegener Sagittalschnitt durch dasselbe Gehirn wie 
Fig. 13. 
Lateraler Sagittalschnitt durch den Thalamus der Forelle. 
Horizontalschnitt durch das Gehirn der Forelle. Ebene der Decussatio. 
der tr. praetecto-spinales. 
Horizontalschnitt durch das Gehirn der Forelle. Ventralere Ebene 
als Fig. 16. 
Horizontalschnitt durch das Gehirn der Forelle. Ebene zwischen 
Schnitt Fig. 17 und Fig. 18. Detail. 
Horizontalschnitt durch den dorsalen Abschnitt des Hypothalamus 
der Forelle. Detail. 


Vorderhirn und Zwischenhirn einiger Knochenfische. 219 


Horizontalschnitt durch den basalsten Abschnitt des Hypothalamus 
der Forelle. 

Horizontalschnitt durch den Thalamus der Forelle. Ebene des 
Nucleus ventralis. 

Lateraler Sagittalschnitt durch den Thalamus von Cyprinus auratus. 
Nisselsche Färbung. 

Horizontalschnitt durch den Hypothalamus von Cyprinus auratus, 
S. Ramön y Cajalsche Färbung. 

Lateraler Sagittalschnitt durch den Thalamus von Barbus fluviatilis. 
Sagittalschnitt durch den Thalamus von Cyprinus auratus. S. 
Ramön y Cajalsche Färbung. Medialere Ebene als Fig. 4. 

Zellen aus dem N. magnocellularis strati grisei des Thalamus. 
S. Ramön y Cajalsche Färbung. 


220 


Aus der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Instituts 
zu Breslau. 


Beiträge zur Histologie und Entwicklungsgeschichte 
des Kleinhirns, 
nebst Bemerkungen über die Entwicklung der Funktions- 
tüchtigkeit desselben. 
Von 
Dr. Kurt Berliner. 


Hierzu Tafel XVI und 19 Figuren im Text. 


In gleicher Weise, wie die Erforschung des Zentralnerven- 
systems im Allgemeinen während der Periode der Vorherrschaft 
der Golgi-Methode an einer gewissen Einseitigkeit zu leiden 
hatte, sehen wir auch die eigentliche histologische Unter- 
suchung des Kleinhirns geraume Zeit hindurch sehr vernach- 
lässigt, trotzdem gerade in diesem so kompliziert gebauten Ab- 
schnitt des Zentralorgans noch viele Fragen bezüglich feinerer 
Strukturverhältnisse, deren Lösung durch die Golgi-Methode nicht 
zu erwarten stand, zu beantworten waren. Wenngleich nun ın 
neueren Arbeiten über das Zentralnervensystem bezüglich der 
Untersuchungsmethoden ein erfreulicher Wandel zu verzeichnen 
ist, und vor Allem auf neurocytologischem Gebiete hierdurch 
bereits viel Neues zu Tage gefördert wurde, so weisen doch unsere 
Kenntnisse über die Organisation des Kleinhirns im besonderen 
noch immer zahlreiche Lücken auf. Das gilt in erster Linie für 
die Frage der histologischen Zusammensetzung des 
Stratum granulosum, sowie der morphologischen Be- 
deutung der transitorischen oberflächlichen Körner- 
schicht. Auch die Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns 
und speziell die damit verknüpften histogenetischen Prozesse 
bedürfen in vieler Hinsicht noch der Klärung. 

So rechtfertigten sich erneute Untersuchungen in dieser 
Richtung, an die ich auf Anregung von Herrn Professor Schaper 
heranging, und deren Resultate den (segenstand der folgenden 
Mitteilung bilden sollen. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 221 


Der erste Teil der vorliegenden Arbeit wird sich mit 

der histologischen Natur der sogenannten „Eosinzellen“ 
(Denissenko) der Körnerschicht beschäftigen, wobei versucht worden 
ist, unter Anwendung aller neueren für das Zentralnervensystem 
besonders erfolgreichen Untersuchungsmethoden, sowie unter 
gleichzeitiger kritischer Verwendung alles durch frühere Be- 
obachtungen darüber Bekannten eine klarere Vorstellung über 
die morphologische Bedeutung dieser bis vor Kurzem völlig 
rätselhaften Gebilde zu schaften. — Der zweite Abschnitt wird 
von der Entwicklung des Kleinhirns und zwar im Besonderen 
von den Beziehungen der histogenetischen Prozesse 
zur äusseren morphologischen Entfaltung des 
Organs handeln. In einem Schlusskapitel endlich ist der 
Versuch gemacht worden, auf Grund der im vorigen Abschnitt 
gemachten Erfahrungen, sowie unter Verwendung einiger neuer 
Feststellungen über die Markreifung im Kleinhirn, einen Einblick 
zu gewinnen in die Beziehungen zwischen der fort- 
schreitenden inneren Organisation und der sich 
allmählich entwickelnden Funktionsfähigkeit des 
Cerebellum. 
- Gleich an dieser Stelle möchte ich Herrn Professor Schaper 
meinen besten Dank aussprechen für das Interesse, mit dem er 
meine histologischen Arbeiten stets gefördert, und für die viel- 
seitige Unterstützung, die er mir speziell bei diesen Untersuchungen 
zu teil werden liess. Ein beträchtlicher Teil des verwerteten 
Materials stammt aus seiner Sammlung. 

Den Herren der Breslauer Kinderklinik bin ich für Über- 
weisung des menschlichen Materials ebenfalls zu Dank verpflichtet. 


I. Die „Eosinzellen“ (Denissenko) in der Körnerschicht 
des Kleinhirns. 


Schon in den siebziger Jahren beschrieb Denissenko 
(19) eigentümliche zwischen die „Körner“ des Stratum granulosum 
des Kleinhirns eingestreute Gruppen von Zellen, „dicht neben 
einander liegend und durch feine Fortsätze unter einander ver- 
filzt“, die durch eine besondere Affinität zum Eosin charakterisiert 
waren. Wenn er auch, wie aus den beigegebenen Abbildungen 
hervorgeht, davon überzeugt war, Gruppen von Zellen vor sich 
zu haben, setzte er doch hinzu, dass Kerne „nur selten und mit 


2322 Kurt Berliner: 


Mühe“ in den eosinophilen Elementen zu unterscheiden seien. 
Er hielt diese Gebilde mit Rücksicht auf deren engen Zusammen- 
hang mit Nervenfasern für Ganglienzellen, worin sich ihm 
Beevor (6), allerdings nicht ohne gewisse Bedenken, anschloss. 

In der älteren Literatur begegnen wir den erwähnten Ele- 
menten nur noch in Schwalbes „Lehrbuch der Neurologie“ (59), 
das sich auf ein kurzes Referat der Ergebnisse Denissenkos 
beschränkt, und in Ranviers Lehrbuch (51). Letzterer gibt 
zum ersten Male eine den wahren Verhältnissen am nächsten 
kommende Zeichnung (Fig. 378, 1. c.), stellt jedoch über das 
Wesen der eosinophilen Körper eine sehr eigenartige Vermutung 
auf. Er glaubt sie als Trümmer von im normalen Kleinhirn 
degenerierenden Nervenzellen betrachten zu müssen. 

Da diese Elemente der Darstellung durch die Golgi-Methode, 
die bald die Arbeitskräfte aller Untersucher des Nervensystemes 
in Anspruch nahm, unzugänglich!) sind, gerieten sie allmählich 
in Vergessenheit.?) 

Erst in neuerer Zeit, nachdem sich die Aufmerksamkeit 
der Autoren wieder mehr den Ergebnissen anderer histologischer 
Methoden zugewandt hat, finden sich wiederum einige Angaben 
über die „eosinophilen Elemente“ in der jüngeren Literatur zer- 
streut, während man in den neueren Lehrbüchern der Gewebe- 
lehre noch vergeblich nach einer Beschreibung dieser Gebilde sucht. 

Nach alledem schien eine kritische Sichtung der ver- 
schiedenen Ansichten, sowie eine umfassende Nachprüfung des 
Gegenstandes von entwicklungsgeschichtlichen, histologischen und 
vergleichend-anatomischen Gesichtspunkten dringend erwünscht. 

Als Material für meine hierauf bezüglichen Untersuchungen 
dienten mir neben einer grossen Anzahl mir freundlichst über- 
lassener Präparate aus der Sammlung des Herrn Professor 
Schaper zahlreiche von mir angefertigte und nach den ver- 


!), Ramön y Oajal (16) hat sie allerdings auch in Chromsilber-Präpa- 
raten gesehen und als hellbraune schattenartige Flecken abgebildet, die keines- 
wegs die für die Imprägnation charakteristische Schwarzfärbung zeigen. Er 
bezeichnet sie als „cellules nevrogliques“. 

:) Waldeyer (66) erwähnt in seinem für die Geschichte der Kennt- 
nisse vom Zentralnervensystem so bedeutungsvollen Referat vom Juni 1891 
ebenfalls die „Eosinzellen“ Denissenkos, weiss aber mit ihnen nichts Rechtes 
anzufangen. Er möchte sie am ehesten mit den kleineren Nervenzellen der 
Körnerschicht zusammenbringen. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 223 


schiedensten Methoden behandelte Schnitte von Kleinhirnen 
aller Wirbeltierklassen, darunter auch viele vom menschlichen 
Cerebellum. 

Ich möchte im folgenden zunächst über die Technik der 
Darstellung der erwähnten (rebilde einiges kurz zusammenfassen 
und dabei gleichzeitig die aus den einzelnen Behandlungs- 
methoden resultierenden Bilder beschreiben. Was die 

Fixierung 
betrifft, so lieferten Alkohol, Zenkersche Flüssigkeit, Pikrin- 
Sublimat, Grafs Chromoxalsäure, 5°/o Kal. bichrom., Müllersche, 
Frlickische Flüssigkeit und schliesslich auch Formalin brauch- 
bare und prinzipiell übereinstimmende Resultate; allerdings 
erwies sich Formalin nicht immer als zuverlässig. 

Das hauptsächlichste Charakteristikum für das Verhalten 
der eosinophilen Körper bei der 

Färbung 
ist die ausgesprochene Affinität zu sauren Farbstoffen. 
zum Eosin, Bleu de Lyon (wasserlösliches Anilinblau), Orange G, 
Rubin S, sowie zu besonderen Farbgemischen, wie phosphor- 
wolframsaurem Haematoxylin (Mallory). Für die Doppelfärbung 
mit Eosin und polychromem Methylenblau (Unna) scheint mir 
folgendes Vorgehen am sichersten zu sein: 

1. Fixierung in Zenkerscher Flüssigkeit, 
Paraffineinbettung, 

Färbung: 

a) ca. 15 Min. in einer conc. wässrigen Eosin-Lösung, 

b) 6—12 Stunden in einer bis zur Durchsichtigkeit 
(ca. 1:50) verdünnten Lösung von Unnas polychromen 
Methylenblau. 

4. Differenzierung in 96°/o Alkohol, bis das Präparat eine 
rotviolette Farbe zeigt. 

An nach dieser und anderen noch zu erwähnenden Methoden 
behandelten Schnitten liess sich bald feststellen, dass die in 
Frage stehenden Elemente bei allen denjenigen Wirbel- 
tieren vorkommen, deren Kleinhirn eine voluminös 
entwickelte Körnerschicht besitzt. Bei Amphibien 
(Frosch und Salamander) und Reptilien (Schildkröte) waren sie 
nicht (wenigstens nicht als scharfumschriebene, distinkte Gebilde) 
zu finden. 


SYS 


224 KutteBeriimer: 


Was zunächst die Grösse dieser Körper im ausgebildeten 
Zustande betrifft, so entspricht sie im Kleinhirn der Säuger 
inklusive des Menschen (Taf. XVI, Figg. 1 u. 2) etwa einer Fläche, 
die 2—3 dicht zusammenliegende Körnerzellenkerne einnehmen 
würden. Vergleichend anatomisch kann man im allgemeinen eine 
Grössenzunahme mit Aufsteigen in der 'Vertebratenreihe konsta- 
tieren. Während sie im Kleinhirn der Teleostier (Amiurus, 
Trutta (Taf. XVI., Fig. 5) noch unschembar und locker gefügt sind, 
stellen sie bei den Vögeln (Perdix, Gallus, Anas) (Taf. XVI, Fig. 3) 
schon recht voluminöse, kompakte Körper dar. 

In gleichem Sinne variiert die Form der Elemente bei 
den verschiedenen Wirbeltieren. Bei Selachiern (Taf. XVI, Fig. 6) und 
Teleostiern (Taf. XVI, Fig. 4u.5) sindihre Konturen noch wenig scharf 
ausgesprochen, bei den Säugern (Taf. XVI, Figg. 1 u. 2) treten sie als 
ziemlich scharf begrenzte Gebilde auf. Es sind teils spindel- 
förmige, teils unregelmässig polygonale, an den Kanten oft aus- 
gezackte und durch anliegende Körnerzellen vielfach eingebuchtete 
Gebilde, die in das Geflecht markhaltiger Fasern der Körner- 
schicht eingelagert sind. 

Mit Sicherheit lässt sich nun konstatieren, dass 
nirgends in den acidophilen Körpern ein Kern zu 
finden ist, vielmehr erscheinen sie als Anhäufungen 
gröberer und feinererin den zentralen Partien am 
dichtesten zusammenliegender Granula, die in die 
Maschen eines dichten, zarten Faserfilzes einge- 
lagert sind. Dieser Faserfilz hängt allseitig mit 
dem die ganze Körnerschicht durchsetzenden Reti- 
culum zusammen, das fast den gesammten Raum 
zwischen den Zellkörpern der Golgi- und der Körner- 
zellen ausfüllt. 

Im Hinblicke auf das Fehlen eines Kernes war 
von vornherein die Möglichkeit, dass es sich um 
Zellen handeln könnte, auszuschliessen. 

Ganz besonders deutliche Bilder bieten in Grafs Chromoxal- 
säure fixierte und nach Biondi-Heidenhain gefärbte Präparate, in 
denen die Affinität zum Säurefuchsin klar zum Ausdruck kommt. 
Wie aus Fig. 2 (Taf. XVI) der Abbildung der Körnerschicht 
einer jungen Katze hervorgeht, sind an so behandelten 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 225 


Schnitten die einzelnen Granula mit aussergewöhnlicher Deut- 
lichkeit differenziert'). 

Interesse verdienen auch nach der Methode von Kulschitzky- 
Wolters behandelte Schnitte (Taf. XVI, Figg. 1 u. 4), bei deren 
Bearbeitung die Zusammensetzung der Differenzierungstlüssigkeit 
in verschiedener Weise variiert wurde, was jedoch auf das Aus- 
sehen der Bilder wenig Einfluss hatte; so wurde mit Salzsäure 
oder Ferrieyankalium differenziert. (Weigerts Borax - Ferrieyan- 
kalium, Plessen-Rabinoviez’ Lithion-Ferrieyankalium). An diesen 
Präparaten (Taf. XVI, Figg. 1 u. 4) ist ausser den tiefschwarz ge- 
färbten Granulis und markhaltigen Fasern nichts imprägniert; die 
Kerne erscheinen darin blassgrau. 

Aus solchen Bildern geht deutlich hervor, dass die Mark- 
fasern ohne Unterbrechung und in ihrer Struktur 
unverändert an den Granula-Anhäufungen vorbei- 
und vielleicht auch durch dieselben hindurchziehen. 
Ganz untrüglich erkennt man dieses Verhalten in lange differen- 
zierten Schnitten durch das Kleinhirn von Mustelus, in denen 
die markhaltigen Fasern nach der Methode von Plessen- 
Rabinovicz vollständig gefärbt sind. Die von Berkley aus- 
gesprochene Vermutung, dass die markhaltigen Fasern vor Ein- 
tritt in die eosinophilen Körper ihre Markscheide verlieren und 
diese erst nach Verlassen derselben wieder erhalten, hat sich an 
meinen Präparaten. nirgends bestätigt. 

Bemerkenswert ist noch, dass man in solchen Präparaten 
stets feinste Granula diffus über den ganzen Schnitt verteilt 
sieht, die sich von den ja auch sehr zahlreichen Querschnitten 
markhaltiger Fasern durch Wechseln des Focus leicht unterscheiden 
lassen. Die Figg. 1 u. 4, Taf. XVI, zeigen solche Körnchen allent- 
halben zwischen den Zellkernen der Körnerschicht zerstreut. 


Über die 
Anatomische und physiologische Bedeutung 


der hier beschriebenen Elemente sind bisher verschiedene Ver- 
mutungen ausgesprochen worden; ich möchte diese im folgenden 

‘!) Für die Technik der Darstellung mittels dieser Methode ist die 
Tatsache interessant, dass die Intensität der Rotfärbung entsprechend dem 
Säuregrade der Farblösung anscheinend zunimmt. 


226 Kurt Berliner: 


mit gleichzeitigem Hinweis auf die aus meinen Präparaten 
gewonnenen Anschauungen darstellen. 

Mit den „eosinophilen Elementen“ Denissenkos und 
Beevors haben bisher nur zwei Untersucher die in Frage 
stehenden Gebilde bewusst identifiziert, nämlich Berkley (9) und 
Hill (30). 

Berkley widmet den Körpern eine längere Besprechung 
und mehrere Abbildungen. Er ist von den späteren Autoren 
der einzige, der Zellen vor sich zu haben meint, wenn er sich 
auch der schwerwiegenden Bedenken dagegen wohl bewusst ist. 
Er sieht in ihnen Nervenzellen, was er durch den Hinweis auf 
die Erfahrung begründet, dass diese Gebilde in Fällen von 
allgemeiner Degeneration der nervösen Elemente 
des Kleinhirns mit den Nervenfasern und einem 
grossen Teile der Körnerzellen zusammen dege- 
nerieren, im Gegensatze zu den ja dann zur Wucherung 
gelangenden gliösen Gewebsbestandteilen!). Berkley beschreibt 
und zeichnet meist dreieckige oder spindelförmige Zellleiber, die 
von zahlreichen in eine „homogene Matrix“ eingelagerten, „den 
Zellkern völlig verdeckenden“ groben Granulis gebildet werden 
und durch die ganze Körnerschicht diftus verteilt sind; dort am 
zahlreichsten, wo der „anastomosing plexus“ am dichtesten ist. 
Hieraus und aus der engen Nachbarschaft mit den das Geflecht 
bildenden Markfasern zieht er den gewagten Schluss, dass von 
diesen „Zellen“ den mit ihnen in Berührung stehenden Fasern 
„Impulse“ erteilt werden. 

Hill, der vorwiegend mit der Silberimprägnationsmethode 
arbeitete, spricht von „elumps of molecular substance“, die nach 
seiner Ansicht sicherlich mit Nervenzellen nichts zu tun haben. 
Auf seiner Fig. 3 (l. c.) sieht man in der Mitte dieser grossen, runden, 
zwischen den Zellen der Körnerschicht gelegenen grob granu- 
lierten Flecken Quer-, Schräg- und Längsschnitte von Nerven- 
fasern, letztere hier und da in zwei Äste sich gabelnd. Hill 
neigt, indem er sich im wesentlichen auf eine Kombination solcher 
und mittels der Golgi-Methode gewonnener Bilder stützt, zu der 


‘, Ich möchte hier daran erinnern, dass Weigert mit seiner 
spezifischen Methode Gliafasern in der Körnerschicht des normalen Klein- 
hirns nur sehr spärlich hat nachweisen können. Am scelerotischen Uerebellum 
dagegen sind sie allenthalben darin zu finden. 


227 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 


Vermutung, dass die eosinophilen Elemente Anschwellungen der 
„Moosfasern* an deren Teilungsstellen enthielten. Er denkt 
auch an eine innige Verflechtung der in Golgi-Präparaten sicht- 
baren, von den Moosfasern rosettenartig abgehenden Ästchen mit 
Protoplasmafortsätzen der Körnerzellen. 

Dass es sich bei den fraglichen Gebilden um 
eine innige Verflechtung der zahlreichen in der 
Körnerschicht befindlichen Endverästelungen von ins 
Kleinhirn aufsteigenden Achsenzylindern handele, war 
auch uns von vörnherein höchst wahrscheinlich. 
Derartige Endknäuel hat Dogiel (s. Taf. XVI, Fig. S: Kopie 
von Dogiels Fig. 3, Taf. XXXVI) 1896 (20) mittels der vitalen 
Methylenblaufärbung dargestellt. Er beschreibt die Endigungen 
der Moosfasern, wie folgt: „Jeder einzelne markhaltige Zweig 
verliert in der granulierten Schicht zuletzt seine Markscheide und 
gewinnt das Aussehen eines dicken, varikösen Fadens, der nach 
längerem oder kürzerem Verlaufe in einige Endzweige von ver- 
schiedener Dicke zerfällt. Letztere winden sich in ihrem Verlaufe 
und geben seitlich einige mehr oder weniger gebogene Fädchen 
ab, die sich untereinander verflechten und zuletzt ein rundes, 
ovales oder unregelmäßiges Endknäuel bilden.“ „Was die mark- 
haltigen Zweige betrifft, die von den Moosfasern abzweigen, so 
endigen sie alle in ebensolchen Endknäueln, wie die marklosen 
Zweige.“ „Gewöhnlich weisen die Fäden, welche einen Knäuel 
bilden, verschieden gestaltete und verschieden grosse Ver- 
diekungen auf, welche dem ganzen Knäuel (s. Fig. 8, Taf. XVI) 
ein eigentümliches Aussehen verleihen.“ Derartige Faserknäuel, 
durch deren Anhäufung selbständige körperliche Gebilde vor- 
getäuscht werden könnten, wurden von Schaper (57) auch 
an anderem Orte, nämlich in der Selachier-Retina, ebenfalls 
mit der vitalen Methylenblau - Methode dargestellt, und als 
„Verflechtung der grossen sternförmigen oder subepithelialen 
Zellen der inneren Körnerschicht“ (s. dort, Tat. III, Fig. 11) 
beschrieben und abgebildet. 

Dogiel vermutet in den von ihm gesehenen Endknäueln 
„perizelluläre Geflechte,, welche wahrscheinlich kleine Körnerzellen 
umgeben“. Gegen letztere Annahme wandte sich S. Meyer (41), 
dem es nach subkutaner Methylenblauinjektion gelungen war, 
grob knäuelförmige Gebilde, die er für Nervenendigungen hielt, 


228 SKaurtaberlimer: 


zwischen den Zellen der Körnerschicht darzustellen. Er gründete 
seinen Widerspruch besonders auf den bedeutenden zwischen 
Körnerzellen und Eosinkörpern bestehenden Grössenunterschied 
(s. 0. pag. 224). 

Von besonderem Interesse ist ein Vergleich der von mir 
erhaltenen Bilder mit den von Held (26) publizierten. Held hat 
bekanntlich nach Anwendung einer von ihm angegebenen Doppel- 
färbung mit Erythrosin und Methylenblau überall dort, wo Achsen- 
zylinderendigungen mit dem Protoplasmaleibe oder den Proto- 
plasmafortsätzen anderer Zellen in Verbindung treten („Achsen- 
zylinderendtlächen“), Anhäufungen von Granulis („Neurosomen“) 
gefunden. So hat er auch im Kleinhirn Körnchenhaufen dar- 
gestellt, die er wegen ihrer nach Behandlung mittels seiner 
Methode zu Tage tretenden Ähnlichkeit mit den Glomerulis 
olfactorüs als Glomeruli cerebellares bezeichnet. Auch 
nach seiner Anschauung treten in diesen Glomerulis „Moosfasern 
und Achsenzylinderzweige der grossen Körnerzellen zusammen 
mit Dendriten der kleinen Körnerzellen in Beziehung“. Dass 
die von Held abgebildeten Granula (s. dort Taf. XIH, 
Fig. 2) mit den von mir speziell nach Biondi- Heidenhain - Präpa- 
raten (nach Fixation mit Grafs Chromoxalsäure) beschriebenen 
(s. Taf. XVl, Fig. 2) identisch sind, ist mir sehr wahrscheinlich. 

In gewissem Gegensatze zu allen diesen Vermutungen, die 
sich sämtlich auf die durch die Golgi-Methode gewonnenen Grund- 
anschauungen von der histologischen Zusammensetzung des Zentral- 
nervensystems stützen, stehen die Resultate Bethes (10, 11,12). 
Nach seiner Schilderung dehnen sich die auf der Oberfläche aller 
Ganglienzellen nachweisbaren Golginetze an manchen Stellen des 
Nervensystems von den Zellen aus durch die ganze graue Substanz 
„mehr oder weniger diffius* aus. Ein solches grosses diffuses 
Golginetz glaubt Bethe auch in der Körnerschicht des Klein- 
hirns zu sehen. Die gleiche Anschauung von einem diffusen 
Netze, das der Granular- wie der Molecularschicht gemeinsam 
sein soll, vertritt Auerbach (4) in dessen Bildern (l. c. Taf. II, 
Fig. 4) die fraglichen Körper als Anhäufungen von Körnchen mit 
grosser Deutlichkeit zu sehen sind. Die von ihm als „Plaques“ 
bezeichneten Elemente der Kleinhirnrinde hält Bethe für „lokale 
Zusammenballungen von Golgi-Netzen“. Er bildet Taf. XXX, Fig. 26 
(l. e.) diffuse Netze von feinsten Fäserchen ab, in die zu zartesten 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 229 


Zweigen sich teilende Achsenzylinder, hier und dort durch dickere 
Anastomosen untereinander verbunden, überzugehen „scheinen*. 
„Ausserdem treten in die Netzbalken sich verzweigende Proto- 
plasmafortsätze ein, welche vom Golgi- Netze umsponnen sind“, 
die aber nach Bethes Ansicht nicht, wie die „Golgileute“ an- 
nehmen, von gemeinen Körnerzellen ') herstammen, sondern von 
den durch einen typischen Ganglienzellkern ausgezeichneten Zellen. 

Ich möchte hier bemerken, dass die Abbildung Bethes 
keineswegs befriedigen kann, da sie halbschematisch ist, ein Vor- 
wuri, den in jüngster Zeit v. Lenhossck (35) gegen die Figuren 
Bethes im allgemeinen erhoben hat, wie mir scheint, nicht mit 
Unrecht, wenn man auch die Schwierigkeit der bildlichen Dar- 
stellung so komplizierter Verhältnisse nicht unterschätzen darf. 

Die von Held beschriebenen Granula, „Neurosomen“, hält 
Bethe für Zerfallsprodukte der Golgi-Netze; er sucht dies durch 
den Hinweis darauf zu bekräftigen, dass er nach seiner Molybdän- 
Methode grössere Ballen von Golgi-Netzen mit reichlichen Achsen- 
zylinderaufsplitterungen überall dort darstellen konnte, wo Held 
die dichtesten Neurosomenanhäufungen fand, nämlich, ausser in 
den Plaques, unterhalb der Purkinjezellen des Kleinhirns und in 


ıı Wie Bethe an anderer Stelle der gleichen Arbeit (10) hervorhebt, ist 
es ihm trotz aller Versuche nicht geglückt, in den kleinen Körnerzellen des 
Kleinhirns Neurofibrillen darzustellen. Deshalb und auch mit Rücksicht auf 
die für eine Ganglienzelle nicht charakteristische Struktur des Zellkerns 
kann er sich nicht davon überzeugen, in ihnen Nervenzellen vor sich zu haben. 
Bei seiner sonst durchaus nicht unberechtigten Skepsis den Golgi- Bildern 
gegenüber kann ihm die Existenz eines nur nach dieser Methode darstell- 
baren Achsenzylinderfortsatzes nicht beweisend sein. Im Gegensatze dazu 
möchte ich hier nur erwähnen, dass Dogiel (20) auch mit der vitalen Methylen- 
blaufärbung die zarten als Achsenzylinder angesehenen senkrecht aufsteigenden 
Fasern bis heran zu ihrer Zweiteilung in der Molecularschicht mit grösster 
Deutlichkeit hat darstellen können (s. Dogiels Abbldg. 3, Taf. XXXVD. 
Zum mindesten die überwiegende Menge der sogenannten kleinen Körner- 
zellen dürfte demnach wohl als „nervös“ zu betrachten sein, zumal, worauf 
schon 1861 Bergmann und später Obersteiner (44), Sommer (60) 
Raecke (50), hingewiesen haben, bei stärkerer Beteiligung des Cerebellum 
am paralytischen Prozess, der bekanntlich speziell die nervösen Elemente 
destruiert, sowie bei atrophischen Zuständen in der Regel ein wenn auch 
nur partieller Körnerausfall in der Körnerschicht festzustellen ist. „Gerade 
am Kleinhirn“, sagt Obersteiner, „kann man erkennen, wie die patho- 
logischen Alterationen der Gewebe häufig Fingerzeige für gewisse normale 
Verhältnisse abzugeben vermögen,“ 


2330 Kurt Berliner: 


den Glomerulis olfactoris. In seiner Fig. 6, Taf. XXIX bildet 
er ein Golgi-Netz ab, dessen Faserbälkchen in kleine Körnchen 
zerfallen sind. Er hält mangelhaften Zutritt des Fixierungs- 
mittels für die Ursache dieser Schädigung. 

Der Behandlung mittels der Molybdän-Methode stellen sich 
in der Körnerschicht des Kleinhirns, wie Bethe selbst hervor- 
hebt, ganz aussergewöhnliche Schwierigkeiten entgegen, da die 
zahlreichen Kerne der Körnerzellen den Farbstoff an sich ziehen 
und so von den zu färbenden Fibrillen ablenken.!) Ich selbst 
habe einige Zeit lang Versuche mit Bethes Färbung angestellt, 
und es ist mir nach längerem Bemühen gelungen, an einem 
besonders günstigen Schnitte durch eine Windung, in dem das 
Einstrahlen der Achsenzylinder in die Körnerschicht deutlich zu 
übersehen ist, an einer Stelle des Präparates ein feinstes Netz- 
werk darzustellen, in das hinein sich Achsenzylinder verästeln. 
Allerdings ist das Bild nicht von einer derartigen wünschens- 
werten Schärfe, die es mir ermöglichte, wichtigere Folgerungen 
zu ziehen. Sonst sah ich allenthalben auch in Bethe-Präparaten 
und zwar auch in Schnitten, die von dicht unter der Oberfläche 
gelegenen Partien der fixierten Blöcke stammten, in ein ganz 
difftuses Faserwerk eingelagerte Körnchen. 

Schliesslich habe ich mich auch mit Ramon y Cajals 
neuester Silber-Methode eingehend beschäftigt, sie am Kleinhirn 
des Menschen und des Kaninchens angewendet. An diesen Präpa- 
raten, die auch in anderer Beziehung, besonders in der Färbung der 
Achsenzylinder, meist den höchsten Anforderungen an Vollständig- 
keit und Brillanz entsprachen, konnte ich das Bestehen eines 
Netzwerkes feinster miteinander kommunizierender 
Fäsercheninnerhalbder Plaques feststellen. In dieses Netz- 
werk sah ich, besonders deutlich an einer Stelle eines Präparates vom 
neugeborenen Kaninchen, aber auch vielfach im menschlichen Cere- 
bellum, in der Schnittebene verlaufende aus der weissen Substanzin die 
Körnerschicht emporsteigende Achsenzylinder übergehen. Das 
Bild ist im Hinblick auf die intensive Schwarzfärbung der ge- 
Ya E Semi Meyer (41) hat eine Methode angegeben, die, wie er 
behauptet, eine Darstellung von Neurofibrillen auch in unmittelbarer Umgebung 
von Zellkernen ermöglicht. Es handelt sich dabei um eine Imprägnierung 


der Neurofibrillen mit Berlinerblau. Meine an dieses Verfahren geknüpften 
Hoffnungen wurden enttäuscht. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 231 


nannten Fäserchen, wie sie durch Nachtonung der Cajal-Präparate 
in Goldchlorid erreicht wurde, von einer Schärfe und Klarheit, 
dass ich das Bestehen von Nervennetzen inner- 
halb der acidophilen Elemente für bewiesen er- 
achten kann (s. Taf. XVI, Fig. 7). Hinzufügen möchte 
ich noch, dass in den Plaques ausserdem sich ein nach 
Goldtonung hellgraues, feingekörntes Wabenwerk 
zeigt, in dessen nur zart angedeutete Umrisse die schwarz 
dargestellten Fasern des Netzes eingelagert scheinen. Auch 
Auerbach (4) hat dieses Wabenwerk gesehen, eine Fest- 
stellung, die ihn zur Annahme „einer dem Netzwerk der Achsen- 
zylinder zwischengelagerten Materie“ führte. Die Frage, wie 
man eine derartige Einlagerung deuten soll, macht grosse 
Schwierigkeiten. Auerbach neigt zu der Vermutung, eine 
Art Zwischensubstanz vor sich zu haben. Letztere Annahme 
findet sich bekanntlich in der Literatur mehrfach. Schon 
Gerlach (23) und Stieda (61) sahen zwischen den Kernen 
und Fasern „eine feinkörnige Grund- oder Zwischensubstanz“. 
Auch nach Weigert (67) können „Zwischensubstanzen im 
Zentralnervensystem a priori durchaus nicht bestritten werden“, 
„wenn auch für eine moleculare Masse bei dem Reichtum an 
nervösen Elementen kaum Platz zu sein scheint“. Den gleichen 
Standpunkt vertritt Ramön y Cajal (15, 16). Damit steht auch 
die Frage nach der Deutung der von mir beschriebenen Granula 
(s. Fig. 1—5, Taf. XVI) im Zusammenhang. Sind es wohl- 
charakterisierte Gewebsbestandteile („Neurosomen ?“), wie Held 
(26) will, oder handelt es sich bei ihnen lediglich um Zerfalls- 
produkte der Neurofibrillen, wie Bethe (10) annimmt, oder 
sind es etwa durch die Fixierungsmittel bedingte Niederschläge 
aus der Gewebsflüssigkeit? Ich halte diese Angelegenheit für noch 
nicht spruchreif, eben im Hinblicke auf die von mir in Cajal- 
Präparaten festgestellte gleichzeitige Darstellung der Nerven- 
netze und eines diffusen körnigen Wabenwerkes. Jedenfalls 
scheint mir aus der Anhäufung der Körnchen innerhalb meist 
scharf umschriebener Grenzen hervorzugehen, dass dadurch be- 
srenzte Gewebsbestandteile angedeutet werden, in welche die 
(Granula eingelagert sind. 

Mein Material gestattet mir leider nicht, über die Art der 
Entstehung der acidophilen Körper zuverlässige Angaben 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 16 


232 Kurt Berliner: 


zu machen. In Cajal- Präparaten von einem 12 cm langen 
Schweinsembryo, die im verlängerten Mark und auch in der 
„weissen Substanz“ des Kleinhirns schon deutlich imprägnierte 
Achsenzylinder zeigen, ist in der Körnerschicht noch nichts von 
Faserung zu entdecken. Man sieht hier ein diffuses graues 
Wabenwerk mit eingelagerten Granulis. Bei jungen Tieren jedoch, 
ebenso beim menschlichen Neugeborenen sind die „eosimophilen 
Elemente“ schon mit Sicherheit nachzuweisen, wenngleich noch 
nicht als so wohlumgrenzte und morphologisch selbständige Gebilde 
wie beim Erwachsenen. Diese Eigenschaften gewinnen die Körper 
erst nach völligem Abschluss der Entwicklung. 

Fassen wir zum Schluss die durch meine Untersuchungen 
über die eosinophilen Körper gewonnenen Ergebnisse kurz zu- 
sammen, so können wir etwa folgende Sätze formulieren: 

1. Die eosinophilen Körper sind durch eine 
besondere Affinität zu Farbsäuren charakterisierte 
Gebilde der Körnerschicht aller höher entwickelten 
Wirbeltierkleinhirne; sie sind von unregelmässiger, 
im ausgebildeten Zustande meist ziemlich scharf 
begrenzter Form und von verschiedener, meist nicht 
unbeträchtlicher Grösse (durchschnittlich 2—3 mal 
so gross als der Kern einer Körnerzelle). 

2. Sie sind mit aller Sicherheit keine Zellen, 
sondern präsentieren sich in nach gewöhnlichen 
Färbungsmethoden hergestellten Präparatenals An- 
häufungen grösserer und kleinerer Körnchen, 
zwischen denen bei geeigneten Methoden ein Flecht- 
werk feinster Fasern zu erkennen ist. Es sind stets 
diese Körnchen, welche sichamintensivsten mit dem 
Farbstoff beladen, und daher als diejenigen Be- 
standteile der eosinophilen Körper anzusehen sind, 
welche denselben iihre charakteristische Farbreaktion 
verleihen. Es hat ferner den Anschein, dass die 
Körnchen und das Fasernetz innerhalb der eosino- 
philen Körper durch eine Art von Zwischensubstanz 
zu einem mehr oder weniger einheitlichen Gebilde 
vereinigt werden. 

3. Es ist als erwiesen zu betrachten, dass ge- 
wisse aus der weissen Substanz aufsteigende 


Histologie und Fntwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 233 


Achsenzylinder inden eosinophilen Körpern endigen, 
d.h. sich hier in feinste Ästchen teilend in ein Netzwerk 
oder Flechtwerk übergehen, das mit Hilfe vonRamön 
v Cajals neuer Methode mit grosser Deutlichkeit 
dargestellt werdenkann. Es ist ferner höchst wahr- 
scheinlich, dass noch Endverästlungen anderer 
Neuronen in den Faserfilz der eosinophilen Körper 
eingreifen. Auch scheint es, dass die eosinophilen 
Körper durch direkte Faserzüge miteinander in Ver- 
bindung stehen. Neurogliafasern beteiligen sich 
nach meinen Beobachtungen nicht am Aufbau dieser 
Körper, jedenfalls nicht in irgendwie wesentlichem 
Maße. 

4. Nach den bisherigen histologischen Befunden 
kann man heute schon mit Sicherheit soviel be- 
haupten, dass es sich in den eosinophilen Körpern 
um einen nervösen Eigenapparat der Körnerschicht 
des Kleinhirns handelt; eine Annahme, welche durch 
pathologische Befunde eine weitere Stütze erhält, 
indem einmal Berkley (9) die interessante Tat- 
sache feststellen konnte, dass diese Gebilde bei 
paralytischer Erkrankung des Kleinhirns ver- 
schwinden, und andererseits Weigert (67) in 
solchen Fällen eine Einwucherung der Neuroglia in 
die sonst fast glialose Körnerschicht beobachten 
konnte. 

5. Irgend welche Vermutungenüber die speziellen 
Funktionen dieses Apparates aufzustellen, dürfte bei 
dem bis jetzt vorliegenden Tatsachenmaterial ver- 
früht sein. Doch wird man wohl kaum fehl gehen 
mitder Annahme, dass es sich dabei um eine höchst 
komplizierte Schalt- und Associationsvorrichtung 
handelt. 


Nachtrag. 
Nach Abschluss dieses I. Teiles meines Manuskripts erschien 
eine sehr bemerkenswerte Publikation von Bielschowsky und 
Wolff: „Zur Histologie der Kleinhirnrinde“ (Journal f. Psychol. u. 


Neurolog., Bd. IV, 1904), in der auch eine ausführliche Beschreibung 
16* 


234 Kurt Berliner: 


der „Glomeruli cerebellares“, wie diese Autoren in Übereinstimmung 
mit Held unsere eosinophilen Körper bezeichnen, enthalten ist. 
Entsprechend der ausgesprochenen Ähnlichkeit der nach Biel- 
schowskys Methode angefertigten Präparate mit den nach Cajals 
Methode behandelten stimmen auch die Ergebnisse prinzipiell 
überein. 


II. Die Bedeutung der transitorischen oberflächlichen 
Körnerschicht für die histologische und morpho- 
logische Entwicklung des Kleinhirns. 


Es ist eine längst bekannte Tatsache (Hess 1858), dass 
sich in der Kleinhirnrinde von einer gewissen Entwicklungsperiode 
ab eine oberflächliche Körnerschicht findet, die bei der Geburt 
des betreffenden Tieres noch vorhanden ist, jedoch während der 
ersten Monate des extrauterinen Lebens allmählich verschwindet. 
Diese transitorische Körnerschicht tritt bei allen denjenigen 
Tieren auf, die ein voluminös entwickeltes, solides Kleinhirn 
besitzen, bei Knochenfischen, Vögeln und Säugern, fehlt hingegen 
bei allen denen, bei denen das Kleinhirn den Charakter einer 
einfachen (Üyclostomen, Amphibien, Reptilien) oder gefalteten 
(Selachier) Lamelle behält (Schaper). 

Über die Art der Entstehung der oberflächlichen Körner- 
schicht gab, nachdem bereits ©. L. Herrick (25) im Jahre 1891 
einige Angaben darüber gemacht hatte, zuerst Schaper (54), speziell 
am Teleostierkleinhirn, klaren Aufschluss (vergl. dort Taf. XX u. 
XXI). Nach seinen Untersuchungen verliert die sogenannte ventri- 
kuläre Keimschicht, von der bisher die Zellneubildung ausschliess- 
lich ausgegangen ist, im Laufe der Entwicklung, bei den Teleostiern 
etwa zwischen dem 70. und 90. Tage, ihre Proliferationskraft, 
und diese beschränkt sich nunmehr auf die „Ependymkeile“ der 
medianen Deckplatte und der Prozessus laterales; von diesen aus, 
sowie von der Übergangsstelle des hinteren Randes der Kleinhirn- 
lamelle in das Velum medullare posticum wandern zahlreiche 
neugebildete Zellen entlang der Limitans externa, zwischen diese 
und die Zellen der Mantelschicht sich einschiebend, und zwar je 
nach Lage ihres Ursprungsortes lateralwärts, medialwärts oder 
oralwärts einander entgegen, bis sie die gesamte Oberfläche 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 235 


des Kleinhirns mit einer kontinuierlichen Zellschicht 
überziehen. 

Die Identifizierung der Elemente dieser auf solche Weise 
gebildeten oberflächlichen Zellschicht ist bei sämtlichen von mir 
untersuchten Wirbeltierkleinhirnen sehr leicht. Die von Schaper 
schon bei den Teleostiern beschriebenen Merkmale finden sich 
auch hier: ein kleiner, meist unregelmäßig gestalteter Kern, sowie 
ein aussergewöhnlich dichtes Chromatingerüst. 

In dieser an der Oberfläche zur Entfaltung gekommenen 
„sekundären Keimschicht“ setzen bei höheren Vertebraten 
bald lebhafte Proliferationsvorgänge ein, und zwar am intensivsten 
in der der Oberfläche am nächsten gelegenen Zelllage, wenn- 
gleich auch in den unteren Schichten Mitosen nicht fehlen. Die 
neugebildeten Zellen lagern sich in mehreren Reihen unter- 
halb der „importierten“ Zellen an und bilden hier eine Art 
„sekundäre Mantelzone“. Diese Zellen, die auch in ihrem 
histologischen Aussehen später noch zu besprechende charak- 
teristische Unterschiede von den unmittelbar an der Oberfläche 
gelegenen Mutterzellen („Keimzellen“, His) aufweisen, liegen in 
weiteren Abständen voneinander und zwar in der Weise, dass 
ihre Dichte nach unten zu immer mehr abnimmt. Die am weitesten 
unten gelegenen Elemente sind schon tief in die sich inzwischen 
allmählich entwickelnde Molecularzone vorgeschoben. Dieses 
Verhalten ist in der von mir abgebildeten Kleinhirnrinde eines 
14 tägigen Hühnerembryos (Fig. 9) deutlich zu erkennen. 
Schon diese äussere Anordnung legt die Vermutung nahe, dass 
diese Zellen die Tendenz haben, nach unten, d.h. centripetal zu 
wandern und sich den Zellen der von der primären Keimschicht 
aus gebildeten Mantelschicht zuzugesellen. 

Nur der Vollständigkeit halber erwähne ich hier zunächst einige 
ältere Annahmen über die Bedeutung der superfiziellen Körnerschicht, 
die nach unseren heutigen Kenntnissen kaum noch diskussions- 
fähig sind. Einige Autoren, Hess (28), Boll (13), Vignal (65), 
Bellonci-Stefani (7) glaubten an ein Zugrundegehen dieser 
Zellen als solcher und Verwertung des dadurch frei werdenden 
Materials bei Bildung der „Molecularsubstanz“; Vignal hielt sie 
ausserdem für Lymphzellen. 

Die Möglichkeit des Zugrundegehens von Zellen, besonders 
der obersten, peripheren Reihen, erwähnt neuerdings auch Ober- 


236 Kurt Berliner: 


steiner (44). Nach Retzius (52) „scheinen dort ebenfalls 
Zeichen von Auflösung des Chromatins in den Kernen mancher 
Zellen vorzukommen“. Ein derartiger Untergang von Zellen je- 
“doch in einem embryonalen Zellterritorium, dessen Elemente durch 
lebhafte karyokinetische Prozesse höchste Lebensintensität ver- 
raten, erscheint uns vor der Hand höchst unwahrscheinlich, wenn- 
gleich allerdings nicht ausgeschlossen ist, dass einige dieser 
Elemente zum weiteren Ausbau des Kleinhirns keine Verwendung 
finden und dann später einer allmählichen Degeneration verfallen. 

Heute stehen über das Wesen der Körnerschicht zwei Haupt- 
ansichten in einem gewissen Gegensatze zueinander. Diejenigen 
Untersucher, die allein mit der Golgi-Methode an die Betrachtung 
der in der oberflächlichen Körnerschicht sich abspielenden histo- 
genetischen Vorgänge herangegangen sind, so Ramon y Cajal 
(15, 16), Retzius (52), Lui (38) und besonders Athias (3), 
wiesen in den Golgi-Bildern nach, dass sich noch während der 
oberflächlichen Lage der Körner und während ihrer Wanderung 
durch die Molecularschicht bereits komplizierte Differenzierungs- 
vorgänge an den Zellen abspielen, die auf den Übergang in 
Nervenzellen der Körnerzone oder der Molecularschicht 
hinzielen. Ohne diese übereinstimmenden und durchaus zuver- 
lässig erscheinenden Befunde anzuzweifeln, stellte Schaper (54) 
schon im Jahre 1894 auf Grund seiner histogenetischen Befunde 
die Behauptung auf, dass diese Zellen genau so wie die 
aus der ventrikulären Keimschicht entstammenden 
zunächst „indifferent“ und somit geeignet seien, später 
alle spezifischen Elemente des Cerebellum, also nicht nur Nerven- 
zellen, sondern auch Gliazellen aus sich hervorgehen zu lassen. 

Diese Auffassung erhielt eine weitere Stütze, als Lugaro 
(36, 37) und Popoff (47) mit Hilfe der Golgi- Methode ein 
Hervorgehen von Neurogliaelementen aus Zellen der ober- 
tlächlichen Körnerschicht in einzelnen Fällen tatsächlich nach- 
weisen konnten. 

Schaper betonte ferner, „dass es sich im Erscheinen dieser 
Schicht lediglich um eine durch morphologische Verhältnisse 
bedingte äussere Modifikation des bisherigen prin- 
zipiell gleichen Entwicklungsprozesses handelt, der 
kein anderes Ziel hat, als ein zunächst noch indifferentes Zell- 
material zum weiteren Aufbau des Kleinhirns zu produzieren und 


997 
/ 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 25 


in geeigneter Weise abzulagern („Cellules de renfort“ Lahousses)“, 
Die das Entstehen der oberflächlichen Körnerschicht erklärenden 
besonderen „morphologischen Verhältnisse“ sieht Schaper vor 
allem in der gewaltigen Oberflächenentfaltung des Klein- 
hirns, was aus der mächtigen Ausbildung der Schicht in dem 
windungsreichen Cerebellum höherer Vertebraten im Gegensatz zu 
ihrer geringeren Entwicklung bei den verhältnismäßig glatten 
Kleinhirnen der niederen Wirbeltiere hervorgeht. Noch ein zweiter 
Faktor dürfte nach Schapers Ansicht für die Erklärung des 
Vorganges von Wichtigkeit sein: „Mit dem Einwachsen der Blut- 
gefässe von aussen her werden auch die Ernährungsverhältnisse 
an der Oberfläche günstiger“. 

Diese von Schaper ausgesprochenen Hinweise waren bislang 
mehr oder weniger hypothetischer Natur, und ich will nun im 
folgenden über die Ergebnisse eingehenderer Untersuchungen be- 
richten, die für die Richtigkeit der eben besprochenen Ver- 
mutungen, wie ich glaube, hinreichende Beweise liefern. Ich 
werde dabei die Gelegenheit benutzen, auch andere wichtige 
Probleme der Entwicklungsgeschichte speziell des menschlichen 
Kleinhirns einer Betrachtung zu unterziehen. 

Als Material diente mir eine Reihe Kleinhirne von mensch- 
lichen Foeten und Kindern. Zum Studium der feineren hist o- 
genetischen Vorgänge benutzte ich Cerebella junger Säuger 
(Katze) und Hühnerembryonen (Fig. 9 u. 10). An geeignet 
(zumeist in Zenkerscher Flüssigkeit) fixierten Präparaten konnte 
ich zunächst in den tieferen Abschnitten der äusseren Körnerschicht, 
sowie in der Molecularzone Zellen nachweisen, die bezüglich des 
Verhaltens der Kerne den in der primären Mantelzone befind- 
lichen, von der ventriceulären Keimschicht entstammenden 
Elementen völlig gleichen. Sie unterscheiden sich von den „epi- 
thelähnlich“ angeordneten Elementen an der Oberfläche des 
Kleinhirns, bei denen das Chromatin in zahlreichen, ziemlich 
grossen Körnern diffus verteilt ist, durch einen merklich grösseren 
bläschenförmigen Kern, sowie durch eine Neigung des im übrigen 
in Form eines zarten Netzes angeordneten Chromatins, sich in 
der Mitte des Zellkernes zu verdichten. Hier und da lassen 
sich an solchen Zellen schon Spuren eines zart granulierten 
Protoplasmaleibes nachweisen. Derartige Zellen nun, die in allen 
Teilen des Zentralnervensystems, die charakteristischen Elemente 


238 Kunabenrilıner: 


der Mantelzone (His) bilden, wurden von Schaper (l. ce.) 
als „indifferente Zellen“ bezeichnet, d. h. als Übergangs- 
formen, die mit zweifacher Entwicklungspotenz ausgestattet 
im Laufe der fortschreitenden Differenzierung befähigt sind, 
entweder Nervenzellen oder Gliazellen aus sich hervor- 
gehen zu lassen. Die Doppelnatur dieser morphologisch ziemlich 
gut charakterisierten Elemente hat durch verschiedene spätere 
Untersuchungen eine Bestätigung gefunden. Von weiterem Interesse 
ist, dass im allgemeinen eine gewisse Anzahl dieser Elemente für 
längere oder kürzere Zeit in diesem Zustande verharren, sodass sie 
in späterer Entwicklungsperiode häufig noch zwischen völlig differen- 
zierten Schwesterzellen (Nerven- oder Gliazellen) zerstreut an- 
getroffen werden können. Diese schon von Schaper gemachten 
Beobachtungen haben sich bei meinen Untersuchungen in vollem 
Umfange bestätigt, indem ich nicht nur beim Hühnchen von 
14 Tagen Bebrütung und kurz vor dem Ausschlüpfen, sondern 
auch im Kleinhirn junger Katzen und neugeborener Kaninchen 
die gleichen Verhältnisse bezüglich des Vorkommens indifferenter 
Zellen konstatieren konnte. Das grosse bei meinen Unter- 
suchungen benutzte menschliche Material eignete sich infolge der 
weniger guten Fixierung der Kerne zum Studium dieser subtilen 
Strukturverhältnisse nicht. 

Nachdem wir also gesehen haben, dass im Kleinhirn die 
aus der oberflächlichen Körnerschicht hervorgehenden Elemente 
den Charakter der „indifferenten Zellen“ tragen, ergibt sich 
daraus, dass das Kleinhirn vor allen übrigen Hirnteilen in ganz 
besonderem Maße mit Elementen, die zu weiterer Differenzierung 
in Nerven- und Gliazellen bestimmt sind, ausgestattet ist und 
dass noch immer neue Massen dieser embryonalen Elemente von 
Seiten der oberflächlichen Körnerschicht herbeigeschafft werden, 
zu einer Zeit, wo sich die Zellen der primären Mantelschicht 
schon in weit vorgeschrittener Differenzierung befinden. 

Um für die von Schaper ausgesprochene Vermutung, dass 
die Notwendigkeit der Herbeischaffung eines so ausserordentlich 
reichen Zellmaterials in einem causalen Zusammenhange steht 
mit der gewaltigen Oberflächenentfaltung des Kleinhirns, eine 
sichere Stütze zu gewinnen, war es zunächst erforderlich, auf eine 
klare Vorstellung über das jeweilige Verhalten der äusseren 
Körnerschicht als Ganzes während der Fötalzeit und 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 239 


im frühesten Kindesalter, sowie über das Massen wachs- 
tum und die Oberflächenentfaltung des Kleinhirns 
hinzuarbeiten. Ich untersuchte von diesen Gesichtspunkten aus 
eine grosse Reihe von menschlichen Kleinhirnen, sowohl 
makroskopisch, als mikroskopisch und fertigte ausserdem von 
einigen Medianschnitten durch Kleinhirn und Oblongata Projektions- 
zeichnungen an. Die an diesem Material zunächst gemachten 
statistischen Erhebungen wurden in nachstehender Tabelle 
niedergelegt. N 

Diese gibt in der zweiten Kolumne eine Übersicht über das 
Alter der untersuchten Kleinhirve; in Kolumne III die Anzahl 
der an senkrechten Querschnitten der Windungen nachweisbaren 
Zellreihen der äusseren Körnerschicht. Dass man bei einer der- 
artigen Zählung von zum Teil ineinander übergreifenden Zell- 
reihen nicht ganz bestimmte Zahlen angeben kann, vielmehr 
meistens auf ungefähre Werte angewiesen ist, liegt auf der Hand. 

Um gleichzeitig über die Grösse der untersuchten Kleinhirne 
einigermassen vergleichbare Werte zu erhalten, wurde zunächst 
die grösste Breite der Organe gemessen. In Kolumne IV 
der Tabelle sind einige so gefundene Maßzahlen (in Zentimetern) 
angeführt. Wenngleich nicht ohne weiteres zu erwarten stand, 
dass die Breitenmaße der verschiedenen Kleinhirne auch nur 
annähernd zuverlässige Indices für das Volum oder gar für die 
Oberflächenentfaltung liefern würden, so ergaben doch spätere 
zu letzterem Zwecke vorgenommene genauere Messungen, dass 
die jeweilige grösste Breite des Kleinhirns in einem bestimmten 
Verhältnis zu seiner Masse steht und uns somit auch zu ver- 
gleichenden Volumbestimmungen einigermaßen sichere Anhalts- 
punkte liefern kann. Dementsprechend geht bereits aus den Werten 
der vierten Kolumne hervor, dass das Wachstum des Kleinhirns, 
wie für das Grosshirn schon früher von Marchand u.a. fest- 
gestellt wurde, während der letzten Embryonalmonate, sowie 
während des ersten Lebensjahres ungleich rascher fortschreitet, 
als in der ganzen späteren Lebenszeit. 

Um zu einer klareren Vorstellung zu gelangen über die 
Gesetzmässigkeit, die sich sowohl innerhalb der einzelnen Zahlen- 
reihen unserer Tabelle als auch in ihren gegenseitigen Beziehungen 
zu erkennen gibt, wurden die darin niedergelegte. Werte in den 
Kurven I u. II (pag. 242) graphisch ausgedrückt. Die Kurve I 


240 Kurt Berliner: 


Tabellarische Übersicht der menschlichen Kleinhirne. 


I. I. ET. IV. IE IR Ih IV. 
De N ra | ie ante is | ie Hemi- 
Nummer | | schicht | breite |, Nummer a is 

10 E)3 Mon. Yon 29 | 5Mon.. 112-3 .,8 

2 E5Mon. | 10 | — 30°, | „o122Mons rn: — 

3 R}‚6:Mon: 7 Symsspras | 31. | 6 Mon: 1-2 | 75 

4 | Erik Mon.| 8 os 32 6 Mon. | 

5).| 1E’8/Mon. 73 a 33. | 6 Mona) > 1 Sen 

6 F 8 Mon. | NE Ws Mon. 1 | — 

7 | Neugeb. Br a 35 6!/s Mon. | 1-2 0 

8 |  Neugeb. 5: 36 | 6!/a Mon. | 2-3 — 

9. »\...:Neugeb. |; .6 DB 737, |) Monat 8,25 

10 5 Tage Bea 38 7 Mon 220 7,5 
11 18 Tage | 7-8 —, ls) 7 Mon 1 8,5 
12 slarTager ai 55 | 40 7 Mon = 7,5 
13 | 4 Wochen | 4-5 = 41 8 Mon 1 _ 
14 | 4 Wochen | 4-5 6,25 42 8 Mon 0 8 
15 | 4 Wochen 5) — | 43 | 8Mon 1 fe) 
16 |ı 5 Wochen | 5) I o— 44 | 9Mon. a 9 
17 | 6. Wochen | 68 | — | 45 | 9Mon. | 23 | 9 
18 2.Mon.. Anl? Iuek 2 46 9 Mens — 
1a) ONone NS AN AT 10 Mon. | 0 8 
20 | 2Mon. | 34 | — 48 11 Mon. 6 
21 | 3 Mon. =, 49 | 1Jahr 2 95 
22, |. ‘3 Mon. 230 750 1 Jahr Ds) — 
23 3 Mon. | 2-3 — || all 1 Jahr 1 Ile iS; 
24 | 13 Wochen | 2-73 | — | 52 | 1Jahr —. 8 
25. 1632 Mon. BSH nes || 11a Jahrtiz morlalee 
26 4Mon. | 2-3 145 54 2 Jahre 0 10 
37. \»/442 Mon. | 1 | 8 | 5 2 Jahre — 9,75 
28 | 4'j. Mon. | — | 75 | 56 | 44 Jahre 1.0 | 11 
Einige bei Tieren festgestellte Werte seien hier beigefügt: 

Tier Alter Superfic. Körnerschicht 
Hühner-Embryo 14 Tage 10 
Hühnchen, kurz vor dem Ausschlüpffen 4-5 
Katze 2 Tage 10 

5 Tage 5—6 
12 Tage 4—5 
f 3 Mon. 1 
Schweins-Embryo von ca. 12 cm 10—12 
N 5 von ca. 20 cm 6 
u „ von ca. 22 cm 4—6 
Kaninchen neugeborenes 4—5 
Hund ca. 10 Tage alt 0 


EB — Embryo, F — Frühgeburt. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 241 


ist aus den Werten der Kolumne II u. III unserer Tabelle kon- 
struiert und zeigt das Verhalten der Anzahl der Zellschichten der 


Kurve I. 


(Anzahl der Zellschichten.) 


0 2 5 45 6 Zus TI TI IV. ——ı 
1—9: Fötalmonate. I—XII: Lebensmonate. 
Graphische Darstellung der Werte in Kolumne II und III der Tabelle auf S. 240 
Kurve der Anzahl der Zellschichten der äusseren Körner- 
schicht zu verschiedenen Entwicklungszeiten. 


Kurve 11. 


(Zentimeter. 


BE m 
Enz _ 712220 Nam 
IEEEFEEHHFFEESBEEFFEE 
nur Br] ERIT RER N BEER 


0 203 44 75 Zoe = ) - II HIIV VVIVIIVWIXX XIXII 


1—9: Fötalmonate. I—XII: Lebensmonate. 


Graphische Darstellung der Werte in den Kolumnen II und IV der Tabelle 
auf Seite 240 
Kurve der grössten Breite des Kleinhirns zu verschiedenen 
Entwicklungszeiten. 


äusseren Körnerschicht in verschiedenem Lebensalter. Wir ersehen 
daraus, dass vom fünften Fötalmonate, in dem die Körnerschicht 


242 Kurt Berliner: 


noch die bereits im dritten Fötalmonate erreichte höchste Aus- 
bildung von zirka zehn Schichten aufweist, bis etwa in die Mitte 
des fünften Lebensmonats die Kurve der Zellreihen in ziemlich 
gleichmässigem, raschen Tempo abfällt, um von da an ganz 
allmählich auf Null herabzusinken. Vergleichen wir hiermit das 
Verhalten der Kurve II, die aus den Werten der Kolumnen II 
und IV unserer Tabelle konstruiert ist und uns somit annähernd 
eine Vorstellung von dem Massenwachstum des Kleinhirns während 
der gleichen Entwicklungsperiode gibt, so fällt sofort ins Auge, 


Kurve Ill. 


aan Een = 
Kun: 
ea) | | 1277 


800 
750 
700 


En 

650 

= HERE | _ 
en 14 ee 
500 


SR 

n 

ae | 

EENEEEENGENEEEER 
r 


(Zentimeter.) 

4 = 2 
bau) 
S 


IB 1.1 ER 
100 
JENE GEREEEEERNEEEEEE 
Be zen. Bee 
ONE Zr Bi a ir ee En 
1—9: Fötalmonate. I—XII: Lebensmonate. 
Kurve des Umfangs der Wurmoberfläche im Medianschnitt 
von menschlichen Kleinhirnen verschiedenen Alters. 


dass diese Kurve in ziemlich genau entsprechenden Zeitabschnitten 
sich gerade umgekehrt verhält wie erstere, d.h. sich etwa in 
demselben Maße erhebt, als die andere fällt. Allerdings zeigt 
der steile Aufstieg der Kurve lI zwischen dem fünften Fötal- 
und dem sechsten Lebensmonat nicht dieselbe Gleichmässigkeit 
wie der Abfall der Kurve I. Jedenfalls aber lehrt uns ein 
Vergleich dieser beiden Kurven soviel, dass während der 
Zeit des intensivsten Massenwachstums des Klein- 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 243 


hirns die oberflächliche Körnerschicht das schnellste 
Tempo ihres Schwindens zeigt. 

Bedeutend wichtigere und zuverlässigere Aufschlüsse über 
die Beziehungen der oberflächlichen Körnerschicht zum Wachstum 
des Kleinhirns waren zu erwarten von möglichst genauen Fest- 
stellungen über die Volumentfaltung der Kleinhirnrinde, die 
sich ja in erster Linie in der durch Faltenbildung bedingten 
ausserordentlichen Oberflächenentwicklung des Cerebellum offenbart. 

Schon ein Blick auf die beigegebenen Projektionszeichnungen 
und Photographien von Medianschnitten einer Reihe menschlicher 
Kleinhirne zeigt ohne weiteres, wie die Oberflächen- 
entfaltung während der zweiten Hälfte des Foetal- 
lebens und der ersten Monate des extrauterinen 
Lebens am intensivsten vor sich geht. Um jedoch zu 
noch genaueren Resultaten und zu zahlenmässiger Feststellung 
dieser Verhältnisse zu gelangen, wurde mittels eines „Cyclometers“ 
der Umfang von Medianschnitten einer Reihe von Klein- 
hirnen verschiedenen Alters gemessen und zwar an mit der 
Camera mit etwa siebenfacher Vergrösserung hergestellten Kontur- 
zeichnungen, die in verkleinertem Maßstabe auch zu den Text- 
figuren 1—8 benutzt wurden. Nach diesem Verfahren erhielten 
wir folgende (relative) Werte: 


1. Fötus von ca. 3 Mon. 8 cm 
2. 5 = P IR EE t 24 cm 
37 Br Ben) 75 57 cm 
A. 2» 2 2 6 2 150 cm 
5. Neugeborenes Kind 315 cm 
6. 31/2 Mon. altes Kind 635 cm 
1:6 R. 4 5 695 cm 
8. 1 Jahr 800 em 


2 „ 


Eine graphische Darstellung dieser Zahlenreihe bietet Kurvelll. 

Dieselbe zeigt während der für uns kritischen Monate (vom 
5. Foetalmonat bis etwa zum 4. Lebensmonat) ebenfalls einen sehr 
steilen, aber viel gleichmässigeren Anstieg, als die Kurve II, 
entspricht also in letzterer Beziehung dem Verhalten der Kurve I 
(in umgekehrtem Sinne!) noch genauer. Es ergibt sich dem- 
gemäss, dass die intensivste Oberflächenentwicklung 
des Kleinhirns, oder, was gleichbedeutend ist, die 
ent enisivspe Volumenwaltune der Kiemhirnrinde 


KausataBrenrnlüanzerr.: 


244 


Fig. 1. Fig. 2. 
Medianschnitt durch Kleinhirn und Medianschnitt durch Kleinhirn und 
Oblongata eines menschlichenFötus Oblongata eines menschlichen Fötus 

Vergr, cam33/a%X von ca. 4 Mon. Vergr. ca. 12a X 


von ea. 3 Mon. 


Fig. 3 

a: 
Medianschnitt durch Kleinhirn und 
Oblongata einesmenschlichen Fötus 
von ca.5 Mon. Vergr. ca. 1?j4 X 


x 


Fig. 4. 
Medianschnitt durch Kleinhirn und Oblongata eines menschlichen Fötus von 


ca. 6 Mon. Vergr. ca. 1° X 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 245 


zeitlich genau zusammenfällt mit dem schnellen Tempo 
des Schwindens der oberflächlichen Körnerschicht. 

Schon die auf diesem Wege gewonnenen Feststellungen 
dürften fast genügen, um die aktive Anteilnahme der ober- 
tlächlichen Körnerschicht am zellulären Wachstum der Kleinhirn- 
rinde und an der Entstehung ihrer Falten ausser Frage zu stellen. 
Um jedoch völlige Gewissheit hierüber zu schaften, war es 


Medianschnitt durch Kleinhirn und Oblongata eines Neugeborenen Kindes. 


Vergr. ca. 1?) x 


wünschenswert, auch von morphologischen Gesichtspunkten 
die Entwicklung des Kleinhirns genauer zu analysieren und 
endlich das Verhalten der Elemente der oberflächlichen Körner- 
schicht während der in betracht kommenden Periode Schritt für 
Schritt zu verfolgen. Die beiden folgenden Kapitel enthalten 
die Resultate der in dieser Richtung von mir vorgenommenen 
Untersuchungen. 


246 Kurt Berliner: 


Oberflächen-Entwicklung des Kleinhirns. 
Durch eine Reihe vergleichend-anatomischer Untersuchungen 
haben mehrere Forscher, Kuithan, Bradley, Smith und Bolk 
(14), welchem letzteren eine Zusammenfassung der neueren Fest- 


Fig. 6. 


Medianschnitt durch Kleinhirn und Oblongata eines 3'/smonatigen Kindes. 


stellungen zu verdanken ist, bereits eine recht übersichtliche, für 
die Cerebella fast aller Vertebraten passende Einteilung geschaffen. 
Bolk hat den Hauptgrundsatz dieser Einteilung in folgenden 
Worten ausgesprochen: „Das Cerebellum ist morphologisch nicht 


Vergr, ca. 1? X 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 247 


aus zwei Hälften zusammengestellt, aus einem Wurm und zwei 
Hemisphären, sondern aus einem vorderen und hinteren 


Fig. 7. 


Medianschnitt durch Kleinhirn und Oblongata eines 6 monatigen Kindes. 


Lobus, von denen der letztere in einen medialen und zwei 


laterale Lobuli gesondert ist“. Getrennt werden diese beiden 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 17 


Vergrösserung ca. 1%/ı X 


248 Kurt Berliner: 


Hauptlobi des Kleinhirns durch den Sulceus primarius. In 
den Textfiguren 1—8 ist dieser Sulcus durch ein X bezeichnet. 
Im Medianschnitt können beide Hauptlappen in je 4 Unterabschnitte 
geteilt werden. Diese Teilung ist am Medianschnitte des mensch- 
lichen Cerebellums, wie Bolk ebenfalls ausgeführt hat, leicht zu 


/ 
| 
| 
| 
oo 
ei 
u 


erkennen (vergl. in den Textfig., entsprechend den Bezeichnungen 
Bolks, a,b undc). Wir sehen in a den Nodulus, in b die 
Uvula, in cı die Pyramis, in ca Tuber vermis, Folium cacuminis, 
Declive. Auf eine genauere Darstellung der Entwicklung des 


Vergr. ca. 1%) X 


Medianschnitt durch Kleinhirn und Öblongata eines 1 Jahr alten Kindes. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 249 


Hinterlappens brauche ich hier nicht einzugehen. Eine Betrach- 
tung der Zeichnungen reicht zur Orientierung darüber hin. 

Weniger einfach liegen diese Verhältnisse im Lobus 
anterior des Menschen. Der Medianschnitt des menschlichen 
Kleinhirns zeigt in diesem Hauptlappen meist nur 3 Lobuli, die 
Lingula (ling.), den Lobulus centralis (cent.) und das Culmen 
(eulm.) Ziehen (71) hat festgestellt, dass in manchen Cerebellis der 
Lobulus centralis in zwei Unterläppchen, ein vorderes und ein 
hinteres („Sublobuli“) zerfällt, „deren jedes einen eigenen selb- 
ständigen Ast aus dem Markkern empfängt. Der vordere, der 
Sublobulus centr. ant., ist stets schwächer“. 

Aus meinen Figuren ergibt sicb folgender Gang der 
Entwicklung: Das Cerebellum des dreimonatigen Fötus (Textfig. 1) 
zeigt unmittelbar vor dem Suleus prim. (X) schon ein wohl aus- 
gebildetes Läppchen, auf dessen welliger Oberfläche schon die 
Bildung sekundärer Läppchen angedeutet ist, das Culmen (culm.) 
Vor diesem finden sich noch zwei Windungsanlagen, die dem 
Lobulus centralis angehören. Von der Lingula ist in diesem und 
dem folgenden Stadium noch nichts nachzuweisen. 

Beim ca. 4monatigen Fötus (Textfig. 2) sind die Hauptwin- 
dungen schon recht deutlich ausgesprochen. An der Vorderseite 
des Culmen ist ein langgestreckter Gyrus entstanden, der hier 
noch eine gewisse Unabhängigkeit vom Culmen aufweist, sich 
jedoch, wie wir sehen werden, im Laufe der weiteren Entwicklung 
diesem anschliesst. Davor die beiden Lobuli centrales (Textfig. 2: 
centr. a. u. centr. p.) von denen der Lobulus central. post., ähnlich 
wie das Culmen, an seiner Vorderseite einen, in diesem Stadium 
ebenfalls anscheinend noch selbständigen vorderen Gyrulus zeigt. 

Bei dem nächsten Stadium (Textfig. 3) sind, ausser in den 
vordersten Läppchen, der Lingula und den Lobuli centrales schon 
zahlreiche, gut ausgebildete sekundäre Gyri. Auch an der Stelle 
der Lingula sind einige leichte Aufwulstungen zu sehen. Wir 
haben hier eine Entwicklungsstufe desmenschlichen 
Kleinhirns vor uns, an der eine Teilung desvorderen 
Hauptlappens in vier Gyri ersichtlich ist. 

Im Verlaufe der weiteren morphologischen Differenzierung 
verschmilzt in der Mehrzahl der Kleinhirne der Lob. centr. ant. 
mit dem Lob. centr. post., indem er einen aus dessen Markkern 
entspringenden vorderen Gyrus bildet. Dieser zeichnet sich beim 

li 


250 Kurt Berliner: 


Erwachsenen dann meist durch besondere Grösse aus (s. Textfig. 
4, 7, 8). In vielen Cerebellis behält der Lobulus centralis ant. 
seine Selbständigkeit und entspringt direkt aus dem centralen 
Markkerne (s. Textfig, 5 u. 6), (vergl. Ziehen. I. c. S. 454 fl). 


Innere Entwicklung der Kleinhirnwindungen. 


Ich knüpfe diese Erörterungen an die beigegebenen Photo- 
graphien (Fig. 9—18) und schicke eine Beschreibung der Klein- 
hirnrinde zweier in Zenkerscher Flüssigkeit fixierter Hühner- 
embryonen voraus, an denen infolge besserer Konservierung: 


Be: | Molekular- 
= schicht 


äussere 
Körnerschicht 


Vorläufer von Purkinje- od. Golgizellen 
Fig. 9. 
Kleinhirn von einem 14 Tage bebrüteten Hühnerembryo. 
Vergr. 80 x 

die feineren histologischen Verhältnisse klarer zu Tage liegen. 
als bei dem menschlichen Material. Die Fig. 9 stellt die Rinde 
eines 14 Tage bebrüteten Hühnerembryos dar. Die Gyri haben 
noch keinerlei sekundäre Windungen, zeigen sich vielmehr hier 
noch in ihrer einfachsten Form. Die Zellen der superfiziellen 
Körnerschicht, hier etwa zehn Zellreihen breit, liegen an der 
Oberfläche dicht zusammen, nach unten zu in weiteren Ab- 
ständen. Zwei Schichten der äusseren Körnerzellen zu unter- 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 251 


scheiden, wie man es bei anderen Tieren, z. B. bei Katzen, 
kann. wäre hier nicht am Platze. Darunter folgt eine ziem- 
lich zellarme Zone, weiter eine Schicht von ein bis zwei Reihen 
ganz unregelmässig gelagerter Zellen mit grossen, blasenförmigen, 
im Grunde des Zellkörpers gelagerten Kernen und birnförmigem, 
diffus grob granuliertem Protoplasmaleibe. Diese grossen 
Zellen ähneln sehr den motorischen Neuroblasten des Rücken- 
markes. Sie sind als Vorläufer von Purkinjezellen und vielleicht 
der „Golgizellen“ zu betrachten. Darunter folgt eine Zone von 
ziemlich dicht gedrängten Zellen, die gewissermaßen zu einem 
überall gleichmässig schmalen Bande angeordnet sind. 
Es handelt sich hier um die erste Anlage der Körnerschicht des 
erwachsenen Kleinhirns. Von einer scharfen Abgrenzung dieser 
Zone ist, besonders nach innen, keine Rede, wenngleich dieselbe, 
wie auch in der Photographie erkenntlich, von der zentralen 
Masse sich ziemlich deutlich abhebt. In der zentral gelegenen 
Gegend der späteren „weissen Substanz“ liegen die Zellen weiter 
auseinander, ganz in der Mitte des Gyrus sind sie meist in mehr 
oder weniger kontinuierlichen Reihen zwischen den sich hier bil- 
denden Nervenfasern gelagert. Es sei hier nochmals an meine 
schon oben ausführlicher besprochene Angabe erinnert, dass in 
allen Teilen dieses Kleinhirns auch noch Zellen von völlig 
indifferenter Natur verteilt sind, über deren Zukunft sich noch 
nichts bestimmtes aussagen lässt. 

Betreffs der Anordnung der Schichten ist als Hauptcharak- 
teristikum des eben beschriebenen histologischen Bildes hervor- 
zuheben, dass noch nirgends scharfe Abgrenzungen der 
einzelnen Zonen bestehen, vielmehr allmähliche Übergänge. 

Vergleichen wir damit das Kleinhirn eines kurz vor dem 
Ausschlüpfen stehenden Hühnchens (Fig. 10). Hier sind 
alle Schichten scharf voneinander geschieden. Die 
äussere Körnerschicht, hier 4—5 Zellreihen breit, ist nach innen 
zu ebenfalls ziemlich scharf abgegrenzt. Nur bei stärkerer Ver- 
grösserung kann man sehen, wie die Zellen der untersten Reihen 
sich lockern, um in die Molecularzone zu wandern. Unter 
letzterer finden sich die schon in regelmässiger Reihe angeordneten 
Purkinjezellen, die zum Teil einen grösseren Protoplasma- 
leib aufweisen. Der Kern ist bei sehr vielen dieser Zellen im 
Zentrum des Zelleibes, was Olmer (45) durch die Annahme 


[SS) 
oa 
[S@) 


IKmıen Id eielliimgnse 


äussere Körnerschicht 


Molekularschicht 


Purkinjezellschicht 


spätere Marksubstanz 
Fig. 10. 
Kleinhirn von einem Hühnchen kurz vor dem Ausschlüpfen. 
Vergr. 80 x 


Anlage der Körnerschicht 


äussere : /. 
Körnerschicht /* 


ia.) 11l, 
Kleinhirn vom menschlichen Fötus von 3 Mon. 
Vergr. 17 x 4 


’ 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 253 


einer bei Beginn der „Funktion“ eintretenden „Wanderung“ des 
Kernes in die Mitte der Nervenzelle erklären zu können meint. Im 
Protoplasma der Purkinjezellen finden sich schon konzentrisch um 
den Kern angeordnete Reihen von „Tigroidkörpern“. Auch die Zellen 
der zentralen Kleinhirnkerne zeigen in diesem Alter bereits die 
bekannte Tigroidzeichnung. Unter den Purkinjezellen folgt die 
in ihrer Entfaltuug schon weit vorgeschrittene 
Körnerschicht. Auch die hier ziemlich scharf von der Körner- 
schicht gesonderte Marksubstanz nähert sich wenigstens in ihrer 
Ausdehnung und äusseren Gestaltung bereits den Verhältnissen 
beim erwachsenen Tiere. 

Wir wenden uns nun zu den Kleinhirnen mensch- 
licher Föten und Kinder (s. Figg. 11—19). Um direkt 
vergleichbare Bilder zu erhalten, wurde bei den jüngeren Stadien 
stets der Lobus anterior Cerebelli, bei älteren der Gipfel des 
Lobulus centralis, photographiert. Alle Aufnahmen geschahen 
bei gleicher Vergrösserung. 

Im Cerebellum des ca dreimonatigen Fötus 
Fig. 11), das die Gyri in ihrer primitivsten Form zeigt, finden 
sich im Allgemeinen durchaus ähnliche Verhältnisse, wie bei dem 
zuerst beschriebenen Hühnerembryo.. Nur sind die Grenzen 
zwischen der superfiziellen Körner- und der Molekularschicht, 
sowie zwischen letzterer und primärer Mantelzone bereits 
etwas deutlicher. Auch hier bemerkt man, wie gegen die 
Peripherie der primären Mantelzone die Dichtigkeit der diese 
Schicht zusammensetzenden Zellen allmählich zunimmt und unter- 
halb der Molecularzone sich bereits ein fortlaufendes Zellband, 
die erste Anlage der Körnerschicht, entwickelt. In den zentralen 
Partien jedoch, dort, wo später die „weisse Substanz“ zur Ent- 
wicklung kommt, finden sich die weitläufig gelagerten Elemente 
noch ganz diffus verteilt. Purkinjezellen oder solche Kerne, in 
denen man deren Vorläufer vermuten könnte, sind noch nirgends 
nachzuweisen. 

Das nächste Stadium, von einem ca. viermonatigen 
Fötus weist prinzipiell die gleichen Verhältnisse auf (Fig. 12) '), 


!), In Fig. 12 bemerkt man am Boden des Aquaeductus Sylvii zahl- 
reiche Einsenkungen des Ependymepithels. Auch in den Projektionszeichnungen 
(Textfigg. 2, 3, 4 und 5) sind solche Bildungen zu sehen. Bekanntlich sind 
derartige Anomalien, die auch am Zentralkanal des Rückenmarks besonders 


2354 Kurt Berliner: 


Molekularschicht 


7 


Anlage 
„der Körnerschicht 


#7. läussere 
Körnerschicht 


Fig. 12. | 
Kleinhirn vom menschlichen Fötus von 4 Mon. 
Vergr. 17x 


äussere Körnerschicht 


Anlage der Körnerschicht 


Molekularzone 


Fig. 13. 
Kleinhirn vom menschlichen Fötus von 5 Mon. 
Deren.’ x 


häufig bei gleichzeitiger Syringomyelie gefunden wurden (Schlesinger), keine 
Seltenheit. Es lag deshalb nahe, das Entstehen eines Teiles der bei Syringo- 
myelie und Syringobulbie zustandekommenden Höhlenbildungen mit der- 
artigen oft geringfügigen Entwicklungsstörungen in causalen Zusammenhang 


zu bringen. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 255 


nur ist die superfizielle Körnerschicht hier schon ein wenig redu- 
ziert, dementsprechend die Molecularzone breiter geworden. Die 


Molekularschicht Anlage der Körnerschicht 


Fig. 14. 
Kleinhirn vom menschlichen Fötus von 5!/» Mon. 
Vergr. 17x 


». äußere Körnerschicht 
ZN -”, Molekularschicht 


= Purkinje- 
zellschicht 


Fig. 15. 
Kleinhirn vom menschlichen Fötus von 8 Mon. 
(Frühgeburt). Vergr. 17 x 
Gyri haben sich vergrössert, stehen jedoch noch auf primitiver 
Stufe. 


256 Kurt Berliner: 


beim ca. fünfmonatigen Fötus (Fig. 13) ist zwar 
das Dicken - Wachstum, die Schichten - Differenzierung jedoch 
nicht sonderlich vorgeschritten. Die äussere Körnerschicht ist 
annähernd ebenso breit wie im vorigen Stadium, was auf eine 
noch recht lebhafte Vermehrung der Elemente dieser Schicht 
schliessen lässt. Bezüglich der Zelldifferenzierung lässt sich 
jedoch gegenüber dem vorigen Stadium ein merklicher Fortschritt 
konstatieren. Hier treten nämlich am Grunde der Molecularzone 
schon grosse, blasenförmige Kerne auf, die ungeordnet zwischen 
die äussersten Zellen der Körnerschicht eingelagert sind. Von 


Molekularschicht 


äussere Körnerschicht 


Purkinje- 
zellschicht 


weisse Substanz 


Fig. 16. 
Kleinhirn vom neugeborenen Kinde. 
NMeror. 17 x 


einem Zellkörper ist, in meinen Schnitt-Präparaten wenigstens, 
auch hier noch nichts zu entdecken (die Fixierung ist allerdings 
nicht besonders gut). Bemerkenswert ist hier der schon oben 
erwähnte Beginn einer Läppchenbildung in der Anlage der Lingula 
(Fig. 13) in Gestalt einer leichten Aufwulstung. Auch bei diesem 
Stadium sind die Zellen in der Gegend der späteren Mark- 
substanz noch ganz diffus gelagert. 

Beim Fötus von ca. 5t/s Monaten (Fig. 14) sehen wir 
zum ersten Male Gyruli in deutlicher Ausbildung. Im übrigen 
hat sich, auch in der Struktur, wenig geändert. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 257 


Im nächsten Stadium, Embryo von 7 Monaten, das dem 
in Fig. 15 abgebildeten von 3 Monaten sehr ähnlich ist, sind 
bedeutsame Fortschritte in der Oberflächenentfaltung sowie im 
inneren Ausbau des Organs eingetreten. Hier sind sekundäre 
Läppchen schon voll ausgebildet. Hier zeigt sich zum ersten 
Male eine wohlentwickelte innere Körnerschicht, die in 
ihrem Aussehen sich den Verhältnissen im erwachsenen Klein- 
hirn nähert. Die Schicht ist am breitesten am Gipfel der Gyri, 
am schmalsten im Grunde der Furchen, und ist an letzterem 


äussere Körnerschicht 


Molekularschicht E 


Purkinjezellschicht weisse Substanz 
Fig. 17. 
Kleinhirn vom 1 monatigen Kinde. 
Vergr. 17 x 


Orte gegen die zentralen Partien auch schärfer abgegrenzt. 
Hier sieht man auch zum ersten Male Purkinjezellen mit 
wohl ausgebildeten Zellkörpern, die zum Teil ihre Protoplasma- 
fortsätze schon tief in die Molecularzone hineinsenden. 

Auf etwa der gleichen Entwicklungs-Stufe steht das Cere- 
bellum desneugeborenen Kindes (Fig. 16), nur dass hier die Ver- 
breiterung der inneren Körnerschicht auf der Höhe der Wülste 
noch weiter zugenommen hat. Mittels der Golgi-Methode sind 
in diesem und wohl auch schon in dem vorigen Stadium typische 
Purkinjezellen nachzuweisen, deren reich verzweigte Protoplasma- 
fortsätze bis dicht heran an die oberflächliche Körnerschicht reichen. 


258 Kurt Berliner: 


äussere Körnerschicht 


Molekularschicht 


Körnerschicht 
„weisse“ Substanz Purkinjezellschicht 
Fig. 18. 
Kleinhirn vom 3!» monatigen Kinde. 
Nerer 17 X 


Molekularschicht 
nn Körnerschicht 


Mg A x 
- A weisse Substanz 
4 N 


N Purkinjezellschicht 


N 
32 


u 


Bio. 19. 
Kleinhirn vom 9 monatigen Kinde. 
Vergr.17 x 


Das Kleinhirn eines einmonatigen Kindes (Fig. 17) 
zeigt wieder einen merklichen Fortschritt in der Ausgestaltung 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 259 


der Oberfläche. Auf den sekundären Läppchen erheben 
sich in diesem Alter bereits tertiäre Wülste. Die äussere 
Körnerschicht, wenngleich schon merklich schmaler geworden, 
besteht immerhin noch aus ca. fünf Zellreihen. 

Noch weiter ist diese Reduktion beim 31gmonatigen 
Kinde (Fig. 15) gegangen, bei dem nur noch etwa drei Zell- 
reihen nachzuweisen sind. Die morphologische Differenzierung 
schreitet gleichzeitig mit der Volumenvermehrung noch fort. Hier 
und da schieben sich neue Wülste zwischen die bereits vor- 
handenen. 

In der Folgezeit geht die Vergrösserung der Oberfläche 
des Kleinhirns, wie unsereMessungen bereits gelehrthaben, bedeutend 
langsamer von statten. Im 8./9. Monate ist, abgesehen von 
einem geringen Unterschiede in der Grösse (Fig. 19) das morpho- 
logische Verhalten des erwachsenen Organes erreicht. 

Dass Abkömmlinge der oberflächlichen Körnerschicht an 
den im vorigen dargestellten histogenetischen Vorgängen vor- 
nehmlich beteiligt sind, dafür sprechen die zahlreichen darin auf- 
tretenden Mitosen und die beständige Einwanderung ihrer Zellen 
zwischen die Elemente der unteren Schichten, deren Dichte, wie 
wir sahen, mit fortschreitendem Schwinden der oberflächlichen 
Körnerschicht zunimmt. 

Wir glauben somit sowohl aus dem histologischen Verhalten 
als durch Maß- und Zahlangaben nachgewiesen zu haben, dass 
zwischen der Entwicklung der Kleinhirnoberfläche und dem allmäh- 
lichen Schwinden der oberflächlichen Körnerschicht in der Tat 
direkte Beziehungen existieren, und zwar derart, dass die in die 
tieferen Teile der primären Rinde einwandernden und sich gleich- 
zeitig ditfferenzierenden Elemente dieser Schicht die Ursache bilden 
zu einem intensiven interstitiellen Flächenwachstum der Kleinhirn- 
rinde, welche ihrerseits wieder die Bildung der Kleinhirnwindungen 
im Gefolge hat. Mit völligem Schwinden der oberflächlichen 
Körnerschicht hat daher auch die Entwicklung der Kleinhirn- 
windungen im wesentlichen ihren Abschluss erreicht. 
Die weitere Ausgestaltung und Volumzunahme derselben findet 
von jetzt ab vorwiegend nur durch weitere Differenzierung und 
weiteres Wachstum der vorhandenen Elemente statt. Aus alledem 
geht hervor, dass die schon von Schaper (54) ausgesprochene 
Vermutung, wonach die „enorme durch Faltenbildung bedingte 


260 Kurt Berliner: 


Oberflächenausbreitung nur durch ein excessives Flächenwachstum 
der periphersten Schichte des Kleinhirns erklärt werden kann, 
das seinerseits wieder auf ein Dazwischenrücken, auf eine Ein- 
keilung der superfiziellen Körner zwischen die Körner der Mantel- 
zone zurückzuführen ist“, völlig zu Recht besteht. Die Herbei- 
ziehung der „Vergrösserung der Elemente, des weiteren Aus- 
wachsens der Dendriten und Nervenfaserendverästelungen“ 
(Strasser), sowie der Bildung der Markscheiden um die Achsen- 
zylinder (Jelgersma) genügt für sich allein zur Erklärung der 
Oberflächenentfaltung nicht. Es bedarf eben vor allem der 
durch die oberflächliche Körnerschicht gewährleisteten Herbei- 
schaffung eines ausserordentlichen Zellmaterials, um sowohl die 
Oberflächenentfaltung als den Zellreichtum des ausgebildeten 
Organs zu ermöglichen. Ein wirksamer Einfluss des Widerstandes 
der Schädelkapsel auf die Hauptrichtung des Rindenwachstums 
ist, wie Strasser (58) speziell für das Cerebellum hervorgehoben 
hat, unwahrscheinlich. „Die Faltung erfolgt vielmehr aus 
inneren Ursachen“ (Strasser). 


Entwicklung der Funktionsfähigkeit des Cerebellum. 


Nach den übereinstimmenden Erfahrungen der experimen- 
tellen Physiologie und Pathologie, die von Thomas (64) aus- 
führlich zusammengefasst wurden, ist das Kleinhirn im wesent- 
lichen als ein Reflexzentrum zum Zwecke der Erhaltung des 
Gleichgewichtes zu betrachten. Zum Zustandekommen eines 
Reflexes bedarf es bekanntlich des zentripetalen, rezeptorischen 
Teils, des Zentrums und des zentrifugalen, motorischen Teiles. 
Alle diese drei Hauptbestandteile sind für das Kleinhirn ana- 
tomisch bekannt. 

Der zentripetale Teil wird gebildet von der Kleinhirn- 
seitenstrangbahn, dem Gowersschen Bündel und aus den Hinter- 
strängen stammenden Fasern, sowie dem N. vestibularis, dessen 
Rezeptionen das Zentrum über die Stellung des Kopfes orientieren. 
Die anderen Bahnen des zentripetalen Anteils sind Zuleitungs- 
wege für Gelenk- und Muskel-Rezeptionen. Foerster (21) 
hat die Funktion dieser beiden Hauptbestandteile präcisiert in 
dem Satze: „Der Vestibularis meldet, dass, die Kleinhirn- 
seitenstrangbahn, wo das Gleichgewicht gestört ist.“ Das vesti- 
buläre Element ist für den cerebellaren Reflexbogen charakteristisch, 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 261 


um „dieses sensible Element ist er reicher, als der spinale Reflex- 
bogen“ (Foerster). Im Üerebellum werden diese Rezeptionen 
irgendwie kombiniert. Betrefis des Ortes, wo diese Zusammen- 
fassung zustande kommt, können wir nur Vermutungen haben. 
Zum Zustandekommen der komplizierten Wirkungen des Klein- 
hirns auf die Massenbewegungen, auf die Regulierung der Be- 
wegungen der gesamten Körpermuskulatur zur Erhaltung des 
Gleichgewichtes, müssen auch motorische Elemente des Reflex- 
zentrums in mannigfachster Weise mit einander verknüpft sein. 
Diese Assoziationsbahnen sind anatomisch wohl bekannt. Es sind 
die Achsenzylinderfortsätze der sogenannten „Korbzellen“, die 
bekanntlich Kollateralen aussenden, deren Endverästelungen sich 
um die Purkinjezellen verzweigen. Diese Elemente sind geeignet, 
ähnlich, wie die „Strangzellen“ des Rückenmarks, mehrere 
motorische Zellen, — als solche darf man wohl die Purkinjezellen 
betrachten — zu gemeinsamer Aktion zu vereinigen.) 


Der zentrifugale Teil des cerebellaren Reflexbogens wird 
von Faserbahnen gebildet, die mit den motorischen Vorderhorn- 
zellen in Beziehung treten. Für uns muss nun die durch anatomische 
Untersuchungen festgestellte Tatsache von besonderem Interesse 
sein, dass gerade die dem Kleinhirn zuführenden, vor- 
wiegend für die Erhaltung des Körpergleichgewichtes 
wichtigen rezeptorischeu Bahnen den anderen zentrI- 
petalen Faserzügen in der Markentwicklung weit 
vorausgehen. Dass der N. vestibularis eher markreif wird, als alle 
anderen sensiblen Hirnnerven, haben Westphal (70), Ambronn 
und Held (1) ermittelt, und ferner wissen wir, dass die 
Kleinhirnseitenstrangbahnen noch früher als die Rückenmarks- 
hinterstränge ihre Markreife erreichen, was neuerdings wieder 
bestätigt worden ist. (Gallewski.) 


!) Weigert (68) hat mitgeteilt, dass in vielen Fällen von Tabes 
dorsalis neben einer mehr diffusen Vermehrung der Neuroglia-Elemente der 
Molecularschicht (der „Bergmannschen“ Fasern) auch Herde sich finden, in 
denen diese Vermehrung noch viel ausgiebiger ist. Diese Gliawucherungen 
sind nur durch die Annahme zu erklären, dass nervöse Elemente der Molecular- 
zone untergegangen sein müssen. Entsprechend der Lokalisation dieser Herde 
ist es höchst wahrscheinlich, dass die Korbzellen die besonders geschädigten 
Elemente sind. Vielleicht werden einmal auch diese pathologisch-anatomischen 
Befunde zur Erklärung von Funktions-Störungen bei Tabikern heranzuziehen sein. 


262 Kurt Berliner: 


Im Hinblick auf die auffallend frühe Reifung der 
zum Cerebellum führenden Faserwege liegt die Vermutung nahe, 
dass auf die Entfaltung des Kleinhirns bestimmte Reize von 
Einfluss sind. Dass auf die Entwicklung nervöser Organe die 
adaequaten Reize fördernd wirken, ist bekanntlich für einen 
peripheren Nerven schon experimentell bestätigt. Ich will hier 
nur an die Versuche von Ambronn und Held (21) am 
N. opticus erinnern. Im Kleinhirn sind, wie schon mehrfach hervor- 
gehoben, während des späteren intrauterinen Lebens, sowie im 
Säuglingsalter schon zahlreiche Elemente anzutreffen, die auf einer 
ziemlich weit vorgeschrittenen Stufe der Differenzierung stehen. Man 
kann mit Hilfe der Golgi- Methode schon völlig ausgebildete 
Ganglienzellen und ebenfalls mit ihnen oder ihren Fortsätzen in 
Beziehung tretende aus der späteren „weissen Substanz“ hervor- 
gehende Fasern darstellen. Gleichzeitig aber zeigen uns andere 
Methoden, die sämtliche vorhandenen Kerne färben, noch zahl- 
reiche auf embryonaler Stufe stehende Elemente, nämlich Zellen 
der Mantelschicht, die bislang ihren indifferenten Charakter be- 
wahrt haben. Es ist nun sehr wahrscheinlich, dass. sobald erst 
einmal für von der Peripherie kommende Rezeptionen gangbare zu- 
führende Bahnen vorhanden sind, der Fortschritt in der Differen- 
zierung der embryonalen Elemente durch Inanspruchnahme der 
bereits vorhandenen funktionsfähigen beschleunigt wird. 

Auf derartige, schon während der späteren Fötalzeit, z. B. 
in Gelenken und Muskeln infolge reflektorischer Bewegungen des 
Fötus entstehende Reize haben Darwin, Kussmaul (34), Mott (42) 
u. A. hingewiesen. Die ersten Kindsbewegungen treten bekanntlich in 
der ersten Hälfte des fünften Fötalmonates auf. Kleinhirn- 
seitenstrangbahnen und Gowers’sches Bündel werden fast gleich- 
zeitig, etwa im fünften Fötalmonate, markhaltig (Probst). 
Ich möchte hier noch hervorheben, dass ich die Leitungsfähigkeit 
noch markloser Fasern keineswegs für unmöglich erachte, wohl 
aber der Meinung bin, dass die früh eintretende Markreife auf 
eine besonders frühe Funktionsfähigkeit schliessen lässt. 

Andererseits scheint eine Alteration der zuführenden Faser- 
wege eine Verlangsamung den Entwicklungsvorgänge im Klein- 
hirn zur Folge zu haben. So lässt sich vielleicht ein aussergewöhnlich 
langes Erhaltenbleiben der superfiziellen Körnerschicht in einzelnen 
Fällen (s. Tab. auf S. 240, No. 17, 33, 36, 45, 50) erklären. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 263 


Mein Material stammte naturgemäss vielfach von Patienten, 
die chronischen Ernährungsstörungen zum Opfer fielen. Ich 
hatte in der Breslauer Kinderklinik Gelegenheit, die Kranken- 
geschichten speziell derjenigen Kinder durchzusehen, deren Klein- 
hirn durch längeres Erhaltenbleiben der Körnerschicht am auf- 
fälligsten von den sonst gefundenen Verhältnissen abwich, und 
fand dabei, dass es sich in der Mehrzahl dieser Fälle um von 
Anfang an in der körperlichen Entwicklung zurückgebliebene 
Individuen handelte. Nun hat Thiemich (63) festgestellt, 
dass bei Ernährungs- Störungen der Säuglinge, bei denen sich 
mittels der Marchi-Methode diffus verteilte Fettkörnchen-Herde 
nachweisen lassen, besonders häufig in den von den Clarke’schen 
Säulen zum Seitenstrange ziehenden Fasern, sowie in der Klein- 
hirn-Seitenstrangbahn und sogar im Kleinhirnmarke selbst, Fett 
zu finden ist. Vielleicht könnte man auch diese Tatsache zur 
Erklärung meiner Befunde verwerten. Allerdings erklärt 
sich das Zurückbleiben in der Entwicklung noch einfacher damit, 
dass infolge der mangelhaften Gesamternährung eben auch die 
Differenzierungsvorgänge in der Kleinhirnrinde sich verzögert 
haben. 

Um den Haupteinfluss des Cerebellum auf die Ver- 
vollkommnung der motorischen Funktionen des Kindes 
festzustellen, muss man die Fälle in Betracht ziehen, m 
denen das Kleinhirn ganz oder zum Teil kongenital 
fehlte oder atrophisch war. Zunächst die Fälle, in denen 
die Schädigung das gesamte Kleinhirn betraf: Das Mädchen 
Combette’s!) konnte sich erst im Alter von fünf Jahren 
auf den Beinen erhalten; in dein Falle Spiller') trat die Geh- 
fähigkeit erst im Alter von drei Jahren ein. Das Mädchen 
Antons (2) lernte erst im vierten Lebensjahre aufrecht sitzen 
und stehen. Bei dem Patienten Neubürger-Edingers (43) 
mit einseitigem Kleinhirnmangel war keine besondere Störung 
aufgefallen; nur hatte dieser Patient als Kind die Gewohnheit, 
„mit dem Kopfe unruhig hin- und herzuwackeln“. 

Allen diesen Fällen ist das verspätete Eintreten 
der Fähigkeit zur Aufrechterhaltung gemeinsam. 
Das gesunde Kind hält den Kopf etwa im vierten Lebens- 


') Zitiert nach Thomas. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 18 


264 Kurt Berliner: 


monate gerade, es kann erst im neunten Lebensmonate aufrecht 
sitzen, erst im elften Monate, wenn auch unsicher, aufrecht stehen 
(Preyer). Die Gehfähigkeit stellt sich bei der Mehrzahl der 
Kinder erst im dritten Halbjahre ein (Demme). Durch diese 
lange dauernde Unbeholfenheit unterscheidet sich das menschliche 
Neugeborene bekanntlich von vielen jungen Tieren. Lui (38) 
hat den Versuch gemacht, das frühere oder spätere Ver- 
schwinden der superfiziellen Körnerschicht, das ja, wie wir 
jetzt wissen, sich durch die zentripetale Wanderung ihrer 
Elemente erklärt, zu dem früheren oder späteren Einsetzen 
der Funktionstüchtigkeit des Cerebellums in Beziehung zu setzen. 
Er wies auf das besonders lange Erhaltenbleiben der Schicht 
beim Menschen hin und auf den Unterschied, der in dieser Be- 
ziehung zwischen dem neugeborenen Kinde und dem Hühnchen 
herrscht, das bekanntlich schon unmittelbar nach dem Ausschlüpfen 
imstande ist, herumzulaufen und selbst die Nahrung aufzupicken. 

Dem möchte ich vor allem entgegenhalten, dass ebenso wie 
beim Menschen, auch das Kleinhirn des gerade ausgeschlüpften 
Hühnchens noch durchaus von dem des erwachsenen verschieden 
ist, indem es nämlich noch eine 3—4 reihige superfizielle Körner- 
schicht besitzt, nicht, wie Lui angibt, eine einreihige. (Aller- 
dings sind geringe individuelle Verschiedenheiten möglich). Bei 
derartigen vergleichend physiologischen Betrachtungen darf man 
ausserdem auch nie vergessen, dass beim Tiere die schon bei der 
(Geburt ausgebildeten niederen Zentren eine weit grössere Selbst- 
ständigkeit haben und dass beim Menschen die erst nach der Geburt 
sich entwickelnde Funktionstüchtigkeit der Pyramidenbahnen zum 
Erlernen der besprochenen Fähigkeiten notwendig ist. Beim 
Kinde bleiben, speziell im Lendenmarke, die Pyramidenbahnen 
selbst bis zum achten Lebensmonate auffallend in der Markent- 
wicklung zurück (Gallewski). Bechterew (5) hat die Be- 
deutung des Markgehalts der Pyramidenbahnen für die Zeit 
des Eintretens der Gleichgewichtsfunktionen bei den verschiedenen 
Tieren besonders hervorgehoben. 

Durch die oben angeführten Fälle aus der Literatur wird 
jedenfalls bewiesen, dass das Kleinhirn selbst beim Menschen, 
bei dem doch die Pyramidenbahnen im erwachsenen Zustande 
bei weitem stärker entwickelt sind, als bei sämtlichen anderen 
Säugern, einen wesentlichen Einfluss auf die Entwicklung der 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 265 


Fähigkeit aufrecht zu stehen und zu gehen, ausübt. Besonders 
der von Anton (1) beschriebene Fall scheint mir das Verhältnis der 
Pyramidenbahnen und des Kleinhirns zu diesen Fähigkeiten zu 
beleuchten. Hier ergab nämlich die mikroskopische Untersuchung 
neben der Kleinhirnatrophie, infolge deren die Fähigkeit, auf- 
recht zu sitzen und zu stehen, erst im vierten Lebensjahre ein- 
trat, eine relative Hypertrophie der Pyramidenbahnen; auch eine 
im Verhältnis zur Marksubstanz ungewöhnliche „Breite und Aus- 
bildung der Grosshirnrinde“ wurde hier nachgewiesen. Anton 
hat diesen Befund als eine Folge der Selbstregulierung gedeutet. 
Durch den Ausfall der Mitwirkung des Kleinhirns wurden an 
die Pyramidenbahnen erhöhte Anforderungen gestellt, durch die 
eine Hypertrophie zustande kam. 

Die Kenntnisse über die Markreifung im Cerebellum selbst 
sind noch ziemlich lückenhaft. Es existiert zwar eine ausführ- 
lichere Arbeit darüber (Sante de Sanctis), aber die von 
diesem Autor untersuchten Stadien sind zu jung, um für die uns 
hier interessierende Frage verwendbar zu sein; wichtig ist seine 
Angabe, dass der Wurm, in dem die vom Rückenmark auf- 
steigenden Bahnen endigen, viel eher markhaltig wird, als die 
Hemisphären. 

Ich habe mich etwas genauer mit der Markreifung des 
nervösen Plexus in der Körnerschicht, und zwar in der 
Wurmgegend, beschäftigt. Schon beim Kinde von 1—2 Monaten 
lassen sich vereinzelte in radiärer Richtung aufsteigende mark- 
haltige Fasern, meist wohl Achsenzylinder der Purkinjezellen, 
nachweisen; im vierten Monate sind diese schon zahlreicher und 
bis hinauf in die Gipfel der Windungen zu verfolgen. Von tan- 
gential verlaufenden markhaltigen Fasern ist hier noch nichts zu 
entdecken. Diese finden sich zuerst vereinzelt bei einem fünf- 
monatigen Kinde; sie verlaufen unterhalb der Purkinjeschicht, in 
den Furchen leichter zu sehen, als auf der Höhe der Windungen. 
Im siebenten Monate ist der markhaltige Plexus der Körner- 
schicht schon ziemlich ausgebildet; im neunten Monate Plexus 
und Assoziationsfasern noch weiter markhaltig; beim Kinde von 
1!/ı Jahren ist die Assoziationsfaserung noch deutlicher geworden. 

Ich sehe in der allmählichen Markreifung des Faserplexus 
und der nach Art der U-Fasern der Grosshirnrinde benachbarte 


Windungen verbindenden Assoziationsfasern der Kleinhirnrinde 
18* 


266 Kurt Berliner: 


ebenfalls einen Befund, der auf einen Fortschritt in der all- 
mählich eintretenden Funktionsfähigkeit des Organs hinweist. 

Ich möchte zum Schlusse noch daran erinnern, dass auch 
ausserhalb des Zentralnervensystems liegende Faktoren, nämlich 
das allmähliche Fortschreiten in der Ausbildung der peripheren 
Nerven und Muskeln (Herabsetzung der elektrischen Erregbarkeit 
beim Neugeborenen, Westphal[69]), das Erstarken der beim neu- 
geborenen Kinde schwachen, oft gar nicht nachweisbaren Gelenk- 
bänder (Heiberg 25), schliesslich die Entwicklung des all- 
gemeinen Gewebsturgor (Czerny 18) für die Zeit des Eintretens 
der statischen Funktionen von Bedeutung sind. 


November 1904. 


1. Ambronn u. Held: Beiträge zur Kenntnis des Nervenmarks. Arch. 
f. Anat. u. Physiol. 1896. 

2. Anton: Über einen Fall von beiderseit. Kleinhirnmangel mit kompen- 
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3. Athias, Recherch. sur l’histogenese de l’Ecorce dn cervelet. Journ. 
de l’anatomie et de Physiol. 1897. 

4. Auerbach, L.: Das terminale Nervennetz in seinen Beziehungen zu 
den Ganglienzellen der Zentralorgane. Monatsschrift für Psych. u. Neurol- 
Bd. VI. 1899. 

5. Bechterew: Über die Erregbarkeit einzelner Faserbündel im Rücken- 
mark neugeborener Tiere. Neurol. Zentralbl., Bd. VII. 

6. Beevor: Die Kleinhirnrinde. Arch. f. Anat. u. Phys. 1883. 

7. Belloneci- Stefani: Contribut. a l’histogendse de l’&corce cer£bellaire. 
Arch. Ital. de Biol. Bd. XI. 1889. 

8. Bergmann: Untersuchung an einem atrophischen Cerebellum. Zeitschr. f. 
rat. Mediz. III. Reihe. Bd. XI. 1861. 

9. Berkley, H. J.: The cerebellar cortex of the dog. Baltimore 1893. 

10. Bethe, A.: Über die Neurofibrillen in den Ganglienzellen von Wirbel- 
tieren und ihre Beziehungen zu den Golgi-Netzen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 55. 

11. Derselbe: Das Molybdänverfahren. Zeitschrift f. wiss. Mikr. Bd. XV1l. 

12. Derselbe: Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 
Leipzig 1903. | 

13. Boll: Histologie und Histogenese der nervösen Zentralorgane. Arch. f. 
Psych. IV. 1873. 

14. Bolk, L.: Das Cerebellum der Säugetiere. „Petrus Camper“, DL III, Afl. 1. 

15. Cajal, S. Ramon y: Sur les fibres nerveux de la couche granul. du 
cervel. et sur l’Evolut. des el&ments cerebell. Internat. Monatsschrift f. 
Anat. u. Physiol. VII. 


16. 
17. 


38. 
39. 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 267 


Derselbe : A propos de cert. el&ments bipol. du cervel. Ebenda, VII. 
Derselbe:: Über einige Methoden der Silber-Imprägnierung zur Unter- 
suchung der Neurofibrillen, der Achsenzylinder und der Endverzweigungen. 
Zeitschr. f. wiss. Mikr. Bd. XX, H. 4, S. 401. 


Czerny, Über die Bedeutung des Turgordruckes der Gewebe für das 
Kind im ersten Lebensjahre. Monatsschrift f. Kinderheilk. 1902. 


‚ Denissenko, Gabr.: Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde bei 


versch. Klass. von Wirbelt. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV. 


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mikr. Anat. 47. 1896. 


. Foerster, O.: Physiologie und Pathologie der Coordination. Jena, 1902. 


. Gallewski, M.: Histolog. und klin. Untersuchungen über die Pyramid. 


und das Babinski-Phaenom. im Säuglingsalter. Dissertat. Breslau, 1902. 


. Gerlach: Beiträge zur Strukturlehre der Windungen des Kleinhirns 


Erlangen, 1858. 


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Norsk. mag. f. Lage vid. VIII. 1878. 


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Journ. of. Comp. Neurolog. 1891. 


. Hess, N.: De cerebelli gyror. textur. disquisit. microscop. Diss. 


Dorpat, 1858. 


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Jahrbuch XV. 1889. 


2. Kölliker: Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 


Miere, Bd. II. 


. Kreuzfuchs, S.: Die Grösse der Oberfläche des Kleinhirns. Arb. 


aus dem neurolog. Inst. a. d. Wien. Univ. H. IX. Wien, 1902. 


. Kussmaul: Untersuchungen über das Seelenleben des neugeborenen 


Menschen. Tübingen. 1896. 


. v. Lenhossek, M.: Ramön y Cajals neue Fibrillenmethode. Neurol. 


Centr. XXIII, 13, 8. 592. 


5. Lugaro, E.: Sull. conness. tra gli elementi dell. cortece. cerebell. 1894. 
. Derselbe: Uber die Histogenese der Körner der Kleinhirnrinde. Anat. Anz. 


Bd. IX, 23. 

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Derselbe: Quelq. observat. sur le devel. histolog. de l’&corce c£rebell. 
par rapp. & la faculte de se ten. deb. et de march. Arch. Ital. de Biol. 
Bd. XXI 1894. 


268 


Kurt Berliner: 


Marchand, F.: Über das Hirngewicht des Menschen. Abhandlungen 
der mathem.-physikal. Klasse der Königl. sächs. Ges. d. Wiss. No. IV. 
Leipzig, 1902. 


. Meyer, S.: Eine Eisenimprägnation der Neurofibrillen. Anat. Anz. 


1902, 8. 535. 


. Mott: Vier Vorlesungen aus der allgemeinen Pathologie des Nerven- 


systems. (Deutsch von Wallach). 


3. Neubürger-Edinger: Einseitiger fast totaler Mangel des Cere- 


bellums. Berl. Klin. Woch. 1898 No. 4. 
Obersteiner: Anleitung beim Studium des Baues der nervösen 
Zentralorgane. 


5. Olmer: Sur l’histogenöse des cellules de Purkinje du cervelet chez le 


mouton, le chat et le cobaye. Compt. rend. de la Soc. de Biologie. 1899. 
Plessen-Rabinovicz: Zeitschrift f. wiss. Mikr., VIII. 1891. 


Popoff: Über die Histogenese der Kleinhirnrinde. Biologisches Zentral- 
blatt XV. 189. 

Preyer, W.: Die Seele des Kindes. Leipzig 1900. 

Probst: Gehirn und Seele des Kindes. Zieglers u. Zieh. Abhandlungen. 
Bd. VII, 2. u. 3. Heft. Berlin 1904. 

Raecke: Die Gliaveränderungen im Kleinhirn bei der progr. Paralyse. 
Arch. f. Psych. u. Nervenkr. Bd. 34, S. 523. 


. Ranvier: Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1888. 


Retzius: Die Neuroglia der Kleinhirnrinde des Menschen und der 
Säugetiere. Biolog. Untersuchungen. Neue Folge. Bd. VI. 189. 

Sante de Sanctis: Untersuchungen über den Bau und die Mark- 
scheidenbildung des menschlichen Kleinhirns. Vorläuf. Mittlg. Monats- 
schrift f. Psychiatrie u. Neurologie. Bd. IX. 

Schaper, A.: Die morphologische und histologische Entwicklung des 
Kleinhirns der Teleostier. Morpholog. Jahrb. 21. Bd., H. 4., 1894. 
Derselbe: Einige kritische Bemerkungen zu Lugaros Aufsatz etc. Anat 
Anz. X. Bd. 


56. Derselbe: Die frühesten Differenzierungsvorgänge im Zentralnervensystem. 


Arch. f. Entwickl.-Mechan. Bd. V, H. 1. 


Derselbe: Die nervösen Elemente der Selachier-Retina in Methylenblau- 
präparaten. Festschrift zum 70. Geb. von v. Kupffer. 1899. 


Schlesinger, H.: Die Syringomyelie. Leipzig u. Wien 1902, 
Schwalbe: Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881. 


. Sommer: Zur Casuistik der Kleinhirnsklerose. Arch. f. Psych., Bd. XV. 


Stieda, L.: Zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Cere- 
bellum. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1864. 

Strasser: Alte und neue Probleme der entwicklungsgeschichtlichen 
Forschung des Zentralnervensystems. Merkel-Bonnet, 1891. 


. Thiemich: Über die Schädigung des Zentralnervensystems durch 


Ernährungsstörung im Säuglingsalter. Jahrb. f. Kinderheilk. 52. Bd. 


64. 
63. 


66. 


ie 


Histologie und Entwicklungsgeschichte des Kleinhirns. 269 


Thomas: Le Cervelet. Paris 1897. 

Vignal, W.: Rech. sur le developp. des el&ments des couch. cortiec. 
du cerv. et du cervelet chez l’homme et les mammiferes. Arch. de 
Physiol. 1888. ? 
Waldeyer: Über einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie 
des Zentralnervensystems. Leipzig 1891. 


7. Weigert, Ü.: Beiträge zur Kenntnis der normalen menschlichen 


Neuroglia. Frankfurt 1895. 

Derselbe: Bemerkung über eine Kleinhirnveränderung bei Tabes dorsalis. 
Neurolog. Zentr. 1904. No. 16. 

Westphal, A., Die elektrischen Erregbarkeitsverhältnisse des peripheren 
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ungen zu dem anatomischen Bau desselben. Arch..f. Psych. Bd. 21. 
Derselbe: Über die Markscheidenbildung der Gehirnnerven des Menschen. 
Arch. f. Psych. Bd. 29. 1898. 

Ziehen: Makroskopische Anatomie des Gehirns. Bardeleben, Anatomie, 
10. Lief. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV1. 


Die Originale zu den Figuren 1—7 sind mit Hilfe des Zeichenapparates 


angefertigt, die zu den Figuren 9—18 auf photographischem Wege gewonnen. 


Fig. 


1. Körnerschicht eines 30jährigen Mannes. 600 x. Nach Wolters 
imprägniert, mit Ferrideyankalium differenziert. 

2. Körnerschicht einer c. 3 Monate alten Katze. 650 x. In Grafs 
Chromoxalsäure fixiert, nach Biondi-Heidenhain gefärbt. 

3. Körnerschicht eines 12 Tage alten Huhnes. 650 x. In Müllerscher 
Flüssigkeit fixiert, Hämatoxylin-Eosin-Färbung. 

4. Körnerschicht von Trutta fario, 3 Jahre p. f. 600 x. In 5°o Kal. 
bichrom. fixiert, nach Wolters imprägniert, mit Ferrideyankalium 
differenziert. 

5. Körnerschicht von Trutta fario, 1 Jahr p. f. 600 x. In Picrin- 
Sublimat fixiert, Hämatoxylin-Eosin-Färbung. 

6. Körnerschicht von Mustelus. 650 X. Färbung mit Mallorys phosphor- 
wolframsaurem Hämatoxylin. 

7. Körnerschicht vom neugeborenen Kaninchen. 600 x. Nach Ramön y 

Cajal: Direkte Methode: Einlegen des frischen Präparates in 1,5 °/o 

Arg. nitr., nachherige Vergoldung nach v. Lenhossek. 

Kopie von Dogiels Fig. 5, Taf. XXXVI. Aus der Körnerschicht des 

Kleinhirns der Taube. Vitale Methylenblaufärbung. 


6.) 


Aus dem anatomischen Institut: in Strassburg. 


Studien über das Blut und die blutbildenden und 


-zerstörenden Organe. 
IN. Über den Bau der Amphibienerythrocyten.') 


Von 


Dr. Franz Weidenreich, 
a. 0. Professor und Prosektor am Institut. 


Hierzu Tafel XVII und 2 Textfiguren. 


In der ersten Mitteilung meiner Studien über das Blut 
habe ich über die Resultate von Untersuchungen berichtet, die 
sich auf den Bau der roten Blutkörperchen bezogen; die Unter- 
suchungen waren in der Hauptsache am Säugetierblut, besonders 
am menschlichen, vorgenommen worden, doch hatte ich speziell die 
Sauropsiden mitberücksichtigt. Ich war dabei zu dem Ergebnis 
gelangt, dass die Ansicht der älteren Autoren zu Recht bestünde, 
wonach die roten Blutkörperchen aus einer äusseren Hüllschicht 
(Membran) und einem flüssigen strukturlosen, gelb gefärbten Inhalt 
(Endosoma) zusammengesetzt wären. Weitere Belege für diese 
Auffassung, ebenso wie eine eingehende historisch-kritische Be- 
trachtung der ganzen Strukturfrage konnte ich inzwischen an 
anderer Stelle (Die roten Blutkörperchen I. Ergebn. d. Anat. 
u. Entwickelungsgesch. Bd. 13: 1903) geben. Nun hat unter- 
dessen Meves in einer Reihe kleiner Mitteilungen mit vorläufigem 
Charakter über Beobachtungen an Amphibienblutkörperchen be- 
‚richtet, die ihn bestimmten, eine von meiner Aufstellung wesentlich 
abweichende Ansicht über ihren Bau zu vertreten. Obwohl seine 
ausführliche Publikation noch aussteht, so glaube ich doch ver- 
pflichtet und berechtigt zu sein, meine Untersuchungen über 
denselben Gegenstand zu veröftentlichen, einmal deswegen, weil 
sie zum grössten Teil nur Nachprüfungen der schon von Meves 
mitgeteilten Beobachtungen darstellen, zweitens weil ich an der 


!) Studien über das Blut ete. 
I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. 
Dieses Arch. Bd. 61, 1902. 
II. Bau und morphologische Stellung der Blutlymphdrüsen. 
Dieses Arch Bd. 65, 1904. 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 271 


ebengenannten Stelle bereits kurz und ohne Abbildungen zu 
geben, meine Auffassung über die Natur der von Meves gesehenen 
Bildungen geäussert habe.') 

Meves (03, O4a) vertritt die Ansicht, dass die roten Blut- 
körperchen der Amphibien (Salamander) kein Membran besitzen, 
sondern dass sie ausschliesslich aus Interfilarmasse bestehen, 
während die Filarmasse nur in der Peripherie der Scheibe sich 
zu einem Randreifen verdichtet habe. Das Hämoglobin ist in der 
Interfilarmasse gelöst oder an Stoffe derselben gebunden. Meves 
kommt zu diesem Ergebnis auf Grund folgender Befunde: Ver- 
setzt man frisch einem Salamander entnommenes Blut mit einem 
Tropfen einer !/«—!/a °/o Lösung von Gentiana- oder Methylviolett, 
so lässt sich am Rande der roten Blutkörperchen eine fibrilläre 
Struktur, ein Randreifen, nachweisen; er besteht aus einer grossen 
Anzahl parallel verlaufender feinster Fädchen oder aus einem 
einzigen ununterbrochenen feinsten Faden, der im Rande des 
Körperchens zu einer Docke aufgewickelt ist, in den Polgegenden 
erscheint diese häufig etwas verdickt bezw. aufgelockert. 


Was diesen Randreifen angeht, so hat schon früher Dehler 
(95) an den roten Blutkörperchen von Hühnerembryonen durch 
Färbung mit Heidenhain’schem Eisenhämatoxylin einen ca. a —!/2 1 
dicken peripheren Reifen zur Darstellung bringen können, der als 
scharf gefärbte Konturlinie in Form eines Kreises den ovalen 
Zellleib umspannt. Dieser Reifen wird von Dehler als dichterer 
Teil der Grenzschicht des Protoplasmas bezeichnet. Sobald eine 
Zelle sich teilt und dabei aus der elliptischen Form in die kugelige 
übergeht, schwindet, wie Dehler angibt, der Reifen und 
kehrt wieder nach Beendigung der Teilung und mit erneuter 
Annahme der ovalen Form. Nicolas (96) konnte Dehlers 
Beobachtungen bestätigen, er fand den Reifen bei Blutkörperchen 
von Amphibien und Reptilien an embryonalen und erwachsenen 
Formen. Doch sah er den Ring oft auch unterbrochen und 
manchmal an einem oder den beiden Polen verdickt; auch Nicolas 
konstatierte eine homogene Beschaffenheit des Reifens. 


Diese bis jetzt vorliegenden Beobachtungen stimmen also 

darin überein, dass an den elliptischen Blutkörperchen eine Rand- 

‘) Die seit Niederschrift dieser Abhandlung erschienenen weiteren Mit- 
teilungen Meves’ konnten nicht mehr berücksichtigt werden. 


22 Franz Weidenreich: 


bildung färberisch darstellbar ist, sie weichen aber ganz wesent- 
lich in der Frage der Struktur dieser Bildung von einander ab. 
Nach Dehler und Nicolas ist sie ein homogener Saum von 
gleichmässiger Stärke, nur an den Polen manchmal verdickt; 
nach Meves besteht der Reifen aus feinsten Fäden oder einem 
einzigen Faden, der an der Polgegend verdickt oder aufgelockert 
sein kann. 

In einer weiteren Mitteilung (04b) hat Meves noch nähere 
Details über den Randreifen angegeben. Bei Zusatz von Salpeter- 
säure-Kochsalzlösung sah er, dass der Randreif wahrscheinlich 
durch Quellung sich auf das 3—5 fache seines Diekendurchmessers 
verbreitert; er weist eine etwas verwaschene Längsstreifung auf 
und ca. 30—40 sehr deutliche Querlinien, die sich mit Hämoglobin 
intensiv tingiert haben. Der Abstand dieser Querlinien ist ver- 
schieden, ihre Richtung häufig unregelmässig. Bei besonders starker 
Quellung des Randreifens sind die Querlinien in nebeneinander- 
liegende Körnchen aufgelöst, die als Verdickungen der den Rand- 
reifen bildenden Fibrillen erscheinen. Diese Querlinien sind der 
Ausdruck von Membranen, die den Randreifen durchsetzen. Die 
Körner sind vermutlich das Baumaterial für die Querscheiben 
des Randreifens und als Mitochondrien aufzufassen. 

Da ich auf Grund meiner früheren Untersuchungen (02) 
auch für die roten Blutkörperchen der Amphibien das Vorhanden- 
sein einer Membran als sicher hielt, andererseits aber Meves’ 
Angaben hinsichtlich des Randreifens so bestimmt und dieser 
meiner Ansicht entgegengesetzt lauteten, war ich in die Not- 
wendigkeit versetzt, eine Nachprüfung vorzunehmen, ehe ich in 
dem bereits oben erwähnten Referate Stellung in dieser Frage 
nahm. Die einmal begonnenen Untersuchungen habe ich dann 
noch in anderer Richtung fortgesetzt. Ich schildere also zunächst 
meine Befunde. 

Folgt man der Mevesschen Methode, indem man einen 
Tropfen Salamanderblut mit der bezeichneten Gentianaviolett- 
lösung versetzt — am besten lässt man den Farbstoff vom Rande 
her zulaufen — so sieht man nach einiger Zeit, dass zunächst 
einzelne rote Blutkörperchen eine blaue Tinetion ihres Kernes 
anzunehmen beginnen; allmählich tritt dann, schon bei schwacher 
Vergrösserung auffallend, der Randkontur der Scheibe stärker 
und in bläulichem Ton gefärbt hervor. Untersucht man auch 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 273 
einiger Zeit mit starker Vergrösserung, so bemerkt man (Fig. 1) 
eine intensiv blaue Färbung des Kernes, dessen Struktur oft 
völlig verdeckt ist, häufig aber in helleren Flecken sich bemerk- 
bar macht oder in tiefblau gefärbten Strängen hervortritt. Der 
Rand der Scheibe wird von blau gefärbten Linien eingefasst, 
die in ziemlich parallelem und leicht welligem Verlauf in wechselnder 
Zahl, aber gleichbleibender Stärke am Rande längsziehen. Dabei 
fällt auf, dass, wie auch die Mevessche Abbildung (04a, S. 468) 
erkennen lässt, die Linien an den Längsseiten weniger zahlreich 
sind, aber mehr zusammengedrängt erscheinen, während sie an 
den Polen in weiterem Abstande von einander liegen und mehr 
nach dem Zentrum der Scheibe zu vorrücken. Häufig sieht man 
neue Linien in der Polgegend beginnen (cf. oberer Pol der Fig. 1). 
Der eigentliche Zellleib des Körperchens behält dabei die Hämo- 
globinfarbe bei. Nun wird dieser Befund, wie ich ihn eben 
geschildert habe, keineswegs immer, ja eigentlich nicht: einmal 
sehr häufig angetroffen. Waren nämlich die Blutkörperchen noch 
in lebhafter Bewegung begriffen oder werden sie plötzlich von 
einer starken Farbwelle getroffen, so bleibt ihr Randkontur nicht 
gleichmässig rund, sondern es treten, vornehmlich gern an den 
Polen, Ecken oder plötzlich winkelige Richtungsänderungen der 
Konturlinie auf, ähnlich wie es in Fig. 2 wiedergegeben ist. 
Auch in diesem Falle sind die blauen Linien nachweisbar, nur 
scheinen sie an den Knickstellen dicht und an den dazwischen 
gelegenen Partieen locker zu liegen. Die Zahl derartiger Knick- 
stellen ist verschieden gross, ich habe bis zu 6 an einem Körperchen 
gezählt. Vor allem wichtig für die Beurteilung der Natur der 
Linien ist die Konstatierung der Tatsache, dass stets, gleichviel 
wo auch der Sitz des Knickes liegen mag, die Linien an den 
Knickstellen zusammenlaufen, um gegen die nächste wieder aus- 
zustrahlen, an dieser wieder zusammengefasst zu werden usf. (Fig. 2). 
Derartige Blutkörperchen zeigen aber noch weitere Veränderungen, 
der Kern quillt kugelig auf und die Scheibe verliert ihre Hämo- 
globinfarbe. Bei manchen Körperchen tritt eine randreifenähnliche 
Bildung weniger scharf hervor, statt dessen sieht man nur eine 
verschwommene Blaufärbung der Randpartie sich bilden und die 
Scheibe selbst von wellig verlaufenden kürzeren oder längeren 
Linien durchzogen, die aber durchaus nicht auf die Peripherie 
beschränkt sind, sondern sich über die ganze Oberfläche der 


274 Franz Weidenreich: 


Scheibe ausdehnen (Fig. 3). Nahezu bei den meisten dieser 
Blutkörperchen, besonders schön bei denen, die sich in der Kanten- 
ansicht zur Beobachtung stellen, zeigt sich der Randreifen in 
Form und Stärke als eine nichts weniger als gleichmässige Bildung; 
bald sind die Linien zahlreich und fein wie in Fig. 2, bald gröber 
und an Zahl geringer wie in Fig. 4 oder 5. Ausser diesen 
Linien lassen aber fast alle Körperchen an allen möglichen 
Stellen ihrer Oberfläche blaugefärbte linienartige Zeichnungen 
erkennen (Fig. 3—5), die ohne weiteres den Eindruck von Falten 
ihrer Oberflächenschicht machen. Diese Falten können weniger 
scharf ausgeprägt sein (Fig. 4); an den Blutkörperchen, die aber 
durch die oben genannten Knickstellen ausgezeichnet sind, sieht 
man besonders schön, wie sie von jenem Knick aus (Fig.5 oberer 
und unterer Pol) über die ganze Oberfläche der Scheibe ausstrahlen. 
Dass man es hier wirklich mit Falten zu tun hat und nicht etwa mit 
Fasern, geht einmal aus der Art des Ausstrahlens von bestimmten 
Stellen hervor, sodann aber besonders aus ihrem Aussehen; die 
Linien sind nämlich nur nach einer Seite scharf begrenzt, während 
sie nach der anderen verwischt erscheinen (Fig. 3—5). Endlich 
spricht für die Faltennatur dieser Linien ihre durchaus willkür- 
liche und unregelmässig über die ganze Scheibenfläche zerstreute 
Art ihres Verlaufes. Diese Beobachtung legt nun den Gedanken 
nahe, ob nicht auch die Linien des Randreifens Falten sind. 
Meves spricht sie für Fasern an und sieht in ihnen eine besondere 
Struktur der Randpartie der Blutscheiben; wenn man die unge- 
störten gleichmässigen Formen betrachtet, wie sie Meves wieder- 
gibt und ich in Fig. 1 abgebildet habe, kann man über ihre 
Natur im Zweifel sein, aber schon hierbei fällt wenigstens an 
einzelnen eben jene Schattenbildung der Linien auf, die auf den 
Faltencharakter hinweisen; Kantenansichten, wie ich sie in Fig. 6 
wiedergebe, bestärken nur noch diesen Eindruck. Der wellige, 
vielfach unterbrochene Verlauf und die grosse Variation an Zahl 
und Stärke der Fasern und des Randreifens überhaupt (Fig. 2—6) 
sprechen in gleichem Sinne?). 


!, Wie eine Fussnote in Meves’ letzter Publikation beweist, scheint 
ihm meine Auffassung von der Natur der Linienzeichnung sehr merkwürdig 
zu sein. Ich sehe in dem „Randreifen“ nur eine Oberflächenbildung, wie 
Kantenansichten (cf. Fig. 2, 6, 7, 8) ohne weiteres beweisen. Meves dagegen 
scheint der Ansicht zu sein, dass der Reifen nicht die äusserste Peripherie 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 275 


Sind die Linien wirklich Falten einer Membran, so müsste 
der Randreifen einem Schrumpfungsvorgang sein Dasein verdanken. 
Wir müssten dann annehmen, dass das zu seiner Darstellung 
angewandte Reagens, die wässerige Gentiana- oder Methylenviolett- 
lösung, schädlich auf das Blutkörperchen einwirkt, die Elastizität 
oder Spannung der Membran aufhebt und sie vor allem durch- 
lässig macht. Das ist nun in der Tat der Fall. Ich habe schon 
vorhin darauf hingewiesen, dass zahlreiche Blutscheiben ihr 
Hämoglobin sofort abgeben und farblos werden, aber auch 
die, die ihre Form und Farbe bewahren, blassen allmählich ab 
und in vielen treten ausser dem Randreifen stark blaugefärbte 
grössere und kleinere, oft ineinanderfliessende Körnchen auf, der 
deutliche Ausdruck von Umsetzungen des Zellinnern. Lässt man 
zum Zwecke der Darstellung des Reifens den Farbstoff vom 
Rande des Deckglases her zufliessen, so geben die zunächst davon 
betroffenen Blutkörperchen sofort ihr Hämoglobin ab, dort wo das 
Reagens überhaupt nicht hinkommt, bleiben die Scheiben unverändert 
und nur in der mittleren Zone, wo die Grenze des vordringenden 
Reagens liegt, tritt der Randreifen am anscheinend intakten 
Blutkörperchen auf, das aber, wie gesagt, sehr bald schon weitere 
Veränderungen seines Zelleibs zeigt, so besonders Abgabe des 
Hämoglobins. Damit sind aber die durch die Einwirkung der 
Farblösung gesetzten Veränderungen nicht erschöpft; mit dem 
Schwinden der Farbe setzt eine langsam zunehmende (Quellung 
ein, die sich aber durchaus nicht auf alle Blutkörperchen erstreckt; 
während die einen ihre vielfach gefaltete Hüllschicht behalten, 
wie sie in den Fig. 4—6 dargestellt ist, beginnen andere sich 
auszuglätten ; ihr Dickendurchmesser nimmt zu d.h. sie erscheinen 
von der Seite betrachtet nicht mehr abgeplattet, sondern aufgetrieben 
(Fig. 7 u. 8); gröbere Falten der Oberfläche sind nicht nach- 
weisbar und der Randreifen nimmt an Breite und an Zahl seiner 
Linien ab. An manchen Blutkörperchen erhebt sich dabei der 


der Scheibe darstelle; ganz klar geht das allerdings aus seinen Ausführungen 
nicht hervor, er spricht nur davon, dass der Reifen im Rande der Scheibe 
liege. Ich zweifle nicht daran, dass Meves, wenn er erst einmal auch 
Kantenansichten (wie die Fig. 2, 6, 7, 8, 10, 11, 12) studiert haben wird, 
zu der Überzeugung kommt, dass die fragliche Bildung eine rein oberfläch- 
liche ist, und dass ihm dann auch meine Auffassung von der Faltennatur 
derselben diskutabler erscheinen wird. 


276 Franz Weidenreich: 


ursprüngliche Grenzkontur der Scheibe über das Niveau, sodass 
der Eindruck entsteht, als ob ein Reif um das Körperchen 
herumgelegt (Fig. 7 u. 8) oder als ob es aus zwei Hälften zu- 
sammengefügt wäre, die an den Vereinigungsstellen verdickt 
vorspringen, wie etwa die Schalen einer Nuss. Der ganze Ring 
zeigt kürzere, wellenförmige Linien, die nach ihrem ganzen Aus- 
sehen für Falten, aber nicht für Fasern zu halten sind. 

Bevor ich auf eine Erklärung der ganzen Erscheinung ein- 
gehe, möchte ich nunmehr die Veränderungen schildern, die ich 
durch Einwirkung von Salpetersäure auf die Salamanderblut- 
körperchen erhalten habe. Meves sah dabei den Randreifen um 
das 3—5fache seines Dickendurchmessers zunehmen, er sah an 
ihm eine Längsstreifung auftreten und 30—40 vom Hämoglobin 
tingierte Querlinien; bei besonders starker Quellung sind die Quer- 
linien in Körnchen aufgelöst, die als Verdickungen der den 
Randreifen bildenden Fibrillen erscheinen. Trotzdem ich die 
Mevessche Angabe hinsichtlich der Untersuchungsmethode genau 
befolgt habe, ist es mir nicht geglückt, Bilder zu erhalten, die 
auf diese Schilderung irgendwie gepasst hätten, und ich sehe 
mich ausser stande, meine Befunde mit der Beschreibung, wie 
sie Meves gibt, in Einklang zu bringen. Ich sehe vielmehr 
folgendes: die erste Veränderung, die man an den mit Salpeter- 
säure behandelten Blutkörperchen wahrnimmt, ist die, dass der 
Grenzkontur der Scheibe farblos wird und nun wie ein Ring 
sich von dem übrigen, zunächst gefärbt bleibenden Teil absetzt 
(Fig. 9); die Abgrenzung gegen diesen wird aber nicht durch eine 
gleichmässige, glatte Linie gebildet, sondern durch eine eigen- 
tümlich wellenförmige, eingeknickte. Wie dieses Phänomen zu 
deuten ist, ergibt sich ohne weiteres aus einer Betrachtung der 
Blutkörperchen von der Kante her (Fig. 10); der Rand erscheint 
als ein heller Streif, von dem aus nach beiden Flächen in unregel- 
mässigen Abständen Falten ziehen, die aber nicht weit auf diese 
Flächen herübergreifen. Der äusserste Rand der Scheibe ist 
also zuerst farblos geworden und von ihm gehen kurze Querfalten 
aus. Nun erscheint das Flächenbild (Fig. 9) verständlich; der 
helle Saum ist der farblos gewordene Rand und seine eigen- 
tümlich gewellte Abgrenzung von der übrigen Scheibe ist der Aus- 
druck der von der Fläche gesehenen Querfalten. Die weitere Beobach- 
tung der Salpetersäurewirkung ergibt folgendes: die Blutkörperchen 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 277 


quellen unter steigender Zunahme ihres Dickendurchmessers auf und 
verlieren ihre gelbe Farbe; der Rand erscheint als ein etwas 
stärker lichtbrechender, das ganze Blutkörperchen umziehender, 
schmaler, doppelt konturierter Ring, von durchaus gleicher Stärke 
und ohne jede Streifung (Fig. 11) und erhebt sich über das 
Niveau des Körperchens. Bei sehr starker Quellung scheint er 
wie ein Schnürring das der Kugelform zustrebende Körperchen 
zu umfassen (Fig. 12), vereinzelte Querfalten gehen von ihm ab: 
der oben gegebene Vergleich mit einer Nuss drängt sich hier 
noch mehr auf. 

Färbt man ein derartig mit Salpetersäure behandeltes 
Blutkörperchen mit Gentianaviolett, das man in !/2°/o Lösung 
unter das Deckglas laufen lässt, so färbt sich der Kern intensiv 
blau, vor allem aber tritt ausserordentlich scharf der Ring hervor 
(Fig. 13), der dabei eine leicht granulierte Beschaffenheit zeigt; 
im übrigen erscheint er wie am ungefärbten Präparat. 

Vergleicht man nun diese Befunde mit denen, die man bei 
einfachem Zusatz der Farbe erhält, so bemerkt man eine auf- 
fallende Übereinstimmung und die besteht darin, dass in beiden 
Fällen der Rand der Scheibe in besonderer Weise hervortritt; 
während er aber in dem erstbeschriebenen Fall eine linienartige 
und an Breite wechselnde Zeichnung aufweist, tritt er uns hier 
als ein schmaler Saum von durchaus gleichbleibender Stärke und 
ohne jeden streifigen Charakter entgegen. Dieser Saum ist, ver- 
glichen mit den Falten oder Fasern, bedeutend schmäler 
(ef Big. Il; u, 127m 31,.2, 4,,5,,6), und, nicht, wie. Mev.es 
angibt, um das 3—5 fache breiter; von Querlinien, Körnchenzerfall 
usw. vermag ich mit dem besten Willen ebensowenig etwas 
zu sehen. Wäre die von Meves gegebene Deutung eines Faser- 
reifens richtig, so wäre nicht gut denkbar, dass er bei Einwirkung 
der Salpetersäure nur als ein gleichmässiger schmaler Saum er- 
scheint von kaum grösserer Breite, als der Abstand zweier 
Fasern im Randreifen der Gentianaviolett-Bilder beträgt. Im 
besten Falle könnte man annehmen, dass die Fasern des Reifens 
zusammengeballt wären, aber nicht dass sie gequollen sind. Viel 
mehr hat die Annahme für sich, dass beide Randzeichnungen, die 
„faserige“ und die ringförmige nur wenig miteinander zu tun haben; 
wie es sich im ersteren Falle um Falten der Membran handelt, so 
haben wir es auch bei den Salpetersäure-Bildern mit einer 


278 Franz Weidenreich: 


Äusserung der Membran zu tun, die ihre Erklärung in fol- 
gender Überlegung findet. Der Rand der elliptischen und platten 
Salamanderblutkörperchen ist diejenige Stelle. an der die Mem- 
bran von einer Seite nach der anderen umbiegt und stark 
gekniekt oder gefaltet ist — Randfalz der Membran —. Im 
äussersten Umbiegungsrande liegt also eine sozusagen doppelte Mem- 
branschicht: durch die Säure wird der in der Membran enthaltene 
Eiweisskörper gefällt und die Folge ist, dass am Umbiegungsrand 
die Membran eoaguliert und verklebt, der Randfalz also gewisser- 
maßen fixiert wird. Setzt nun im übrigen Körperchen die 
Quellung ein, so wird der erstarrte Ring zwar etwas gedehnt 
und gestattet eine Zunahme des Blutkörperchens im Längen- und 
Breiten-Durchmesser (worauf noch zurückzukommen sein wird), 
aber eine Ausglättung der Umschlagsstelle findet nicht mehr 
statt, der Ring imponiert schliesslich wie ein richtiger Schnür- 
ring. Wir hätten es also hier mit einem durch die Wirkung 
der Säure bedingten Gerinnungsprozess zu tun, der den Umschlags- 
rand in einen starren Ring verwandelt. 

Dass diese Deutung die richtige ist, ergibt sich zunächst 
auch daraus, dass Essigsäure die gleiche Erscheinung verursacht, 
wobei wohl nicht besonders darauf hingewiesen werden muss, 
dass nur schwache Lösungen die Wirkungen hervorrufen, da starke 
die Blutkörperchen zerstören. Hätten wir es wirklich mit einer 
besonders strukturierten Randbildung zu tun, die vor allem, wie 
Meves annimmt, formbestimmend für das Blutkörperchen wäre 
und sogar bei Säureeinwirkung der Abrundung zur Kugel einen 
Widerstand entgegensetzte, so wäre völlig unverständlich, warum 
die Blutkörperchen des Salamanders in stark mit Wasser verdünnter 
Kochsalzlösung (0,2 °/o) Kugelform annehmen und jede Reifen- 
bildung vermissen lassen. 

Ich gebe in Fig. 14 ein derartig mit stark verdünnter 
Kochsalzlösung behandeltes Salamanderblutkörperchen wieder. 
Wie die Abbildung zeigt ist es vollständig, ebenso wie der Kern, 
zur Kugel aufgequollen und ein nachträglicher Zusatz von Gentiana- 
violett lässt keine Spur irgend einer Randreifenbildung erkennen; 
wenn dann die Membran durchlässig geworden ist und die Kugel 
wieder kollabiert. so bleibt eine farblose, mehr oder weniger faltige 
Hülle übrig, die in den Falten den Farbstoff festhält; der Kern 
erscheint als ein stark vorgewölbter Körper, der die Membran 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 279 


abhebt und so zur Entstehung eines feinen Faltenkranzes um 
ihn herum Veranlassung gibt (Fig. 15). Es kann demnach un- 
möglich der Randreifen vorgebildet sein. 

Die eigentümliche Wirkung der Säure auf die Blutkörperchen 
der Amphibien hat Kneuttinger (65) zuerst näher untersucht; 
er hat dabei, besonders nach Einwirkung von Essigsäure, gefunden, 
dass die Froschblutkörperchen unter Beibehaltung ihrer ovalen Form 
plötzlich im Längen- und Breitendurchmesser, aber auch im 
Diekendurchmesser zunehmen, eine Tatsache die neuerdings 
Meves (04c) durch die Randreifenstruktur zu erklären sucht. 
Nach ihm ist der Grund der plötzlichen Volumenvergrösserung in 
einer Permeabilität des Blutkörperchens gelegen, es quillt unter 
gleichzeitiger Abgabe des Blutfarbstoffes auf; beim Salamander 
bauchen sich dabei die Zellwände stark vor; beim Frosch können 
sie das nicht in ganzer Ausdehnung, da sie mit der Kernober- 
tläche verklebt sind, die Vergrösserung kann also hier nur an dem 
ringförmigen Gürtel von Zellsubstanz, die den Kern umgibt, zum 
Ausdruck kommen; die der Quere nach zwischen den gegenüber- 
liegenden Zellwänden ausgespannten Fäden würden aber eine grössere 
Entfernung der Zellwände von einander verhindern, dadurch 
würde ein stärkerer Druck auf den Rand ausgeübt; die Blut- 
scheibe erweitert sich also im Längen- und Breitendurchmesser 
unter Dehnung des Randreifens: Meves zieht also zur Erklärung 
des ganzen Vorganges zwei Hilfshypothesen heran, er nimmt an, 
dass der Kern mit der Zellwand verklebt ist und dass sich Fäden 
der Quere nach von einer Zellwand zur anderen spannen. Hätte 
das Froschblutkörperchen in Wirklichkeit diese Strukturbesonder- 
heit, dann begreift man nicht, warum es in stark verdünnter 
Kochsalzlösung, also bei einfacher Herabsetzung der Konzentration 
des Blutserums, sich ganz anders verhält. Hierbei geht es doch 
in die schönste Kugelform über, ohne dass Kernverklebung oder 
(uerfäden das hindern, und gegenüber der 7—10°/o Essigsäure 
ist doch die 0,1—0,2°/o Kochsalzlösung entschieden das in- 
differentere Medium. Unmöglich kann also die von Meves 
gegebene Erklärung zutreffen. !) 

0% Es bleibt unklar, was Meves unter Zellwand versteht; wenn das 
Blutkörperchen nur aus Interfilarmasse besteht und die Filarmasse im Rand 
konzentriert ist, existieren überhaupt keine Zellwände, zwischen denen sich 
diese Fäden ausspannen könnten; denn die Zellwände sind dann doch auch 


nur Interfilarmasse, wie das ganze Körperchen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 18, 


250 Franz Weidenreich: 


Behandelt man Froschblutkörperchen mit Essigsäure, so 
treten, wie schon Kneuttinger beobachtet hat, zunächst 
ähnliche Randzeichnungen auf, wie ich sie vom Salamander bei 
Salpetersäurezusatz beschrieb (cf. Fig. 9 u. 10), dann erfolgt plötz- 
lich die Volumenvergrösserung und das Abblassen der Scheibe; bei 
Färbung mit Gentianaviolett tritt nun auch hier eine feine blau- 
gefärbte, dem äussersten Scheibenrand entlang laufende Linie 
auf (Fig. 16). Sehr häufig ist der Rand wellig gefaltet, und dem- 
entsprechend auch die Randlinie; die Oberfläche zeigt ziemlich 
regelmässig gleichfalls Faltenbildung (Fig. 16). Eine Aufblähung 
des Körperchens, wie wir es beim Salamander beobachteten, bleibt 
aber aus, die Membran wird hier schon viel früher durchlässig, 
und zwar, wie schon Kneuttinger hervorhebt, bei der plötz- 
lichen Erweiterung, mit der gleichzeitig der Blutfarbstoff austritt. 
Da nur Säurewirkung diese Eigentümlichkeit zeigt, Alkalien oder 
Wasser dagegen die Blutkörperchen in Kugelform überführen, 
liegt es nahe, ebenso wie für die Entstehung des Schnürrings : 
an den Salamanderblutkörperchen, auch hierfür eine Gerinnung 
oder Fixation der Membran verantwortlich zu machen. Es ver- 
klebt zunächst der äusserste Umschlagsrand der Membran und 
wird zu einem festen Ring von bestimmter ovaler Form. Dringt 
nun Flüssigkeit in das Innere des Blutkörperchens ein und bringt 
es zum Quellen, so könnte es nur dann Kugelform annehmen, 
wenn der ovale Ring zu einem Kreis wird d.h. im Längsdurch- 
messer ab- oder im Breitendurchmesser zunimmt. Wie der Ver- 
such lehrt, tut er das aber nicht, sondern er gibt dem erhöhten 
Innendruck schliesslich in allen Teilen gleichmässig nach, es 
entsteht ein einfach grösserer, aber ovaler Ring. Aus dem gleichen 
Grunde kann aber auch der Dickendurchmesser der Scheibe nicht 
übermässig zunehmen. Der fixierte Ring hält die gleichfalls fixierte 
Membran fest und gespannt, sie muss sich also in ihrer Aus- 
dehnung durchaus nach dem Ring richten. Dabei wäre noch die 
Möglichkeit gegeben, dass sie sich aufbläht; setzt sie aber dem 
Innendruck den gleichen Widerstand entgegen, wie der Ring, 
so muss sie, wenn der Innendruck so gross geworden ist, dass 
er den Ring zu dehnen vermag, diesem folgen und kann, da 
ihre Elastizität dann erschöpft ist, sich nicht aufblähen. So er- 
klärt sich auch die plötzliche ruckweise Volumenvergrösserung, 
die eben dann eintritt, wenn der Druck den Widerstand des 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 281 


festen Rings und der Membran zu überwinden vermag. Ist aber 
nun die Membran gedehnt, so ist sie durchlässig geworden, und 
der Inhalt tritt heraus, das Volumen wird wieder kleiner, die 
Membran und der Ring legt sich in Falten (Fig. 16). 


Die von Meves angeführte Erklärung geht von der Voraus- 
setzung aus, dass die Volumenvergrösserung des Blutkörperchens 
im wesentlichen im Längen- und Breitendurchmesser vor sich 
geht; das ist aber nun keineswegs der Fall. Legen wir die von 
Meves selbst zitierten Zahlenwerte Kneuttingers zu Grunde, 
so ergibt sich folgendes: 


mit Säure 


normale Grösse Absol. Differenz „Frozent. 


behandelt Zunahme 
Länge in u 22,3 30,9 8,6 140 
Breite in u« 15,7 2.1.9 6,2 140 
Dicke in « 3,6 4,5 0,9 125 


Es findet also im Längen- und Breitendurchmesser eine 
Zunahme um ?/; statt, aber auch im Diekendurchmesser um !/ı; bei 
dieser Berechnung ist aber zu berücksichtigen, dass ein genaues 
Maß der Dicke wegen der Schwierigkeit der scharfen Einstellung 
nur sehr schwer zu geben ist; eine Differenz von nur 0,5 u z. B. 
würde aber hier hinreichen, um auch in der Dicke die gleiche 
Zunahme konstatieren zu lassen. Es bewirkt also die Säure im 
wesentlichen eine Zunahme in allen drei Dimensionen. Zur Er- 
klärung dieses Vorgangs genügt es demnach völlig anzunehmen, 
dass durch ' die Säurewirkung der Membran die Tendenz ver- 
liehen wird, unter Beibehaltung der ursprünglichen Form sich 
zu dehnen; ganz ähnlich wie z.B. auch die wurstförmigen, zum 
Aufblasen bestimmten Kinderspielzeuge aus Gummi durchaus ihre 
ursprüngliche Gestalt behalten, Voraussetzung ist dafür nur, dass 
die Gummiblase in ihrer Wand verdickte oder verdünnte Stellen 
enthält. In unserem Falle wirkt der durch die Säure gebildete 
Ring in diesem Sinne; weder eine Verklebung des Kerns mit der 
Membran, noch besondere Querfäden braucht man anzunehmen, 
zwei Momente, die schon, wie gesagt, deswegen absolut aus- 
zuschliessen sind, weil die Blutkörperchen dann auch bei der 
Volumenvergrösserung nach Alkali oder Wasserzusatz gleichfalls ihre 
Form beibehalten müssten und nicht zu Kugeln werden könnten, 
wie es tatsächlich der Fall ist. Das Vorhandensein und die 


Wirkung von solchen Fäden müsste sich zudem bemerklich machen, 
19% 


282 Franz Weidenreich: 


wenn sie sich an der Membran befestigen und sie am Aufblähen 
hindern würden; dann müssten doch die zwischen den Fäden ge- 
legenen Stellen der Oberfläche, dem Innendruck folgend, sich 
vorstülpen; die Oberfläche müsste dann uneben, höckerig sein, 
was aber durchaus nicht zutrifft. 

Nach allen diesen Auseinandersetzungen geht also meine 
Meinung dahin, dass die roten Blutkörperchen der Amphibien 
eine Membran besitzen, und dass die als Randreifen beschriebenen, 
besonderen Bildungen entweder als Fältelungen im Gebiet des 
Umschlagsrandes oder als künstlich hervorgerufene Verdichtungen 
desselben zu deuten sind. Gerade letztere Deutung trifft be- 
sonders auch für die von Dehler und Nicolas beschriebenen 
Bilder zu; durch die Fixation des Objektes kommt es zu einer 
Gerinnung im (Gebiete des Umschlagsrandes, die nachträgliche 
Färbung mit Eisenhämatoxylin lässt dann diesen verdichteten Ring 
besonders deutlich hervortreten. Er ist genau wie bei der Dar- 
stellung mit Salpetersäure homogen und lässt keine Fibrillen 
erkennen, die doch gerade durch diese Färbung, so sollte man 
wenigstens meinen, besonders gut darstellbar sein müssten, wenn 
sie überhaupt vorhanden wären. Die von mir gegebene Deutung 
erklärt auch ohne weiteres die Beobachtung Dehlers, wonach 
an sich teilenden Blutkörperchen, die Kugelform angenommen 
haben, der Reifen fehlt; hätten wir es wirklich mit einer peripheren 
besonderen Protoplasmastruktur zu tun, so müsste sie doch auch 
in der Kugelform nachweisbar sein. Tatsächlich sieht man aber 
in diesem Falle deswegen den Ring nicht, weil beim Übergang 
in die Kugelform der Umschlagsrand verschwindet und ausgeglättet 
wird, die Fixation kann also hier keine dichtere Membranpartie 
schaften. 

Ich hätte noch die Frage zu erörtern, wieso die Gentiana- 
violettlösung zur Bildung feiner Fältchen der Membran gerade 
besonders in der Peripherie der Scheibe führt. Bei langsamer 
und nicht allzu stürmischer Einwirkung bedingt sie zunächst 
eine allmähliche Schrumpfung, die Membran muss sich also falten, 
und sie tut das natürlich dort zuerst, wo sie am wenigsten ge- 
spannt ist; das ist aber gerade in der äussersten Peripherie der 
Fall, weil in dem mittleren Teil der Kern liegt und die Membran 
gespannt hält. Bei länger dauernder oder sehr rascher Ein- 
wirkung der Farblösung treten auch an anderen Stellen zahlreiche: 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 283 


Falten auf, wie ein Blick auf die Fig. 3—6 lehrt. Bei nach- 
träglichem Wassereintritt (Quellung des Körperchens) können die 
Falten wieder ausgeglättet werden. 


Meves stellt sich den Bau der Blutkörperchen so vor, 
dass er sie aus Interfilarmasse bestehen lässt, und nur den Rand von 
der zum Randreifen angeordneten Filarmasse gebildet wissen will.‘) 
Das Vorhandensein einer Membran wird geleugnet. Ich kann es mir 
nach der ausführlichen Darstellung, die ich gerade der Membran- 
frage in meinem Referate über die roten Blutkörperchen gewidmet 
habe, versagen hier nochmals zu erörtern, dass es „keine 
verschiedene, nie widerlegte Argumente“ gibt, die gegen ihr 
Vorhandensein sprechen; die, welche die Membran leugnen, haben 
vielmehr jetzt die Verpflichtung nachzuweisen, dass die für ihr Vor- 
handensein geltend gemachten Beobachtungen und Experimente 
nicht zu ihren Gunsten sprechen. Meves verkennt nun 
keineswegs, dass eine Reihe von Veränderungen, die an den 
roten Blutkörperchen auftreten, so besonders die Schrumpfungs- 
und Quellungserscheinungen, nur mit der Annahme einer Mem- 
bran zu erklären sind. Er hilft sich aber sehr einfach damit, 
dass er, ohne Beweise dafür zu bringen, diese Membran zu 
einem Kunstprodukt, zu einer Niederschlagsmembran, stempelt. 
Ich kann mir nicht versagen, auf den Widerspruch hinzuweisen, 
der meines Erachtens doch darin liegt, dass hier durch das 
gleiche Reagens sichtbar gemachte Bildungen eine so ver- 
schiedene Beurteilung erfahren; der durch die Gentianaviolettlösung 
oder durch die Säurewirkung am Rande der Blutscheibe hervor- 
gerufene Randreifen ist eine Struktureigentümlichkeit, dabei würde 
es sich um richtige Fäden, um Filarmasse, handeln; die zugleich 
auftretende Membran ist dagegen ohne weiteres ein Kunstprodukt, 
ein Niederschlag. Dass in Wirklichkeit davon gar keine Rede 
sein kann, geht aus folgender Überlegung hervor: Schrumpfung 
mit Faltenbildung und Quellung zur Kugelform, beides nach 
Meves der Ausdruck einer Niederschlagsmembran , treten 


') Nach seinen Ausführungen bleibt vorerst unverständlich, ob diese 
Filarmasse die äusserste Peripherie der Scheibe darstellt, oder ob sie noch 
nach aussen von einer interfibrillären Randschicht umkleidet ist, wie es der 
Fall sein müsste, wenn der Randreifen keine reine Oberflächenbildung wäre. 


284 Franz Weidenreich: 


auf bei Verringerung oder Erhöhung der Konzentration des 
natürlichen Serums um ca. 0,3°; nun ist aber, wie eine 
Erkundigung an kompetentester Stelle ergab, bis jetzt kein Fall 
bekannt, in dem eine derartige Herabminderung oder Erhöhung der 
Salzkonzentration auf Eiweisskörper fällend wirkt, also zur Bildung 
einer Niederschlagsmembran führen kann; der chemische Beweis wäre 
demnach von Meves erst noch zu erbringen. Aber noch folgendes 
ist zu beachten: Bestände das Blutkörperchen aus einer einheitlichen 
Masse, und könnte sich wirklich bei Verdünnung des umgebenden 
Mediums eine Niederschlagsmembran an der Oberfläche abscheiden, 
so wäre es absolut undenkbar, dass nach Zerstörung dieser Kunst- 
membran durch gesteigerten Innendruck die heraustretende Masse- 
sich ohne weiteres in dem gleichen Medium löst, d.h. tritt das 
Hämosglobin, bezw. das Endosoma, aus dem zur Kugel aufgequollenen 
und von der gebildeten Niederschlagsmembran umgebenen Blut- 
körperchen aus, so müsste es sich, da doch das ganze Körperchen 
nur aus der gleichen Interfilarmasse besteht (abgesehen vom Rand- 
reifen), sofort wieder mit einer Niederschlagsmembran umgeben, 
genau so wie es bei der klassischen Traubeschen Niederschlags- 
membran der Fall ist. Das trift nun bekanntlich bei den Blut- 
körperchen nicht zu. Es kommt hinzu, dass man bei der An- 
nahme einer Niederschlagsmembran gezwungen wäre, den nach 
Behandlung mit Wasser verbleibenden Rest des Blutkörperchens, 
also das Stroma oder das Ökoid (bei ausgestossenem Kern) oder 
den Schatten als eine derartige künstliche Membran anzusehen, 
während doch feststeht, dass diese Bildungen eine ganz andere 
chemische Zusammensetzung haben, als der in Lösung gegangene 
Teil der Blutkörperchenmasse; es kann also unmöglich die Membran 
nur ein in der Peripherie ausgefällter Teil eines gleichartig ge- 
bauten Plasmakörpers sein. Eine Reihe anderer Argumente 
gegen die Kunstmembran hat Kollmann (73) bereits vor 
30 Jahren geltend gemacht ; wer trotzdem an ihr festhält, müsste 
also zunächst einmal auch die Einwände dieses Autors widerlegen. 


Unter den Beweisen, die Meves für die Existenz eines 
vorgebildeten Randreifens anführt, nimmt die eigentümliche Er- 
scheinung der Hünefeld-Hensenschen Bilder einen hervorragenden 
Platz ein (04 b). Ich habe mich in meinem mehrfach zitierten 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 285 


Referate bereits über dieses eigentümliche Phänomen geäussert, 
und kann mich deswegen hier kürzer fassen. Meves hat auf 
die Rolle des Kernes bei dem ganzen Vorgang aufmerksam ge- 
macht, er saugt das Hämoglobin in sich auf, und infolgedessen 
wird die farblose Membran gut sichtbar, die nach Meves aller- 
dings einen Niederschlag darstellen würde. An diese Beobachtung 
ven Meves habe ich angeknüpft, und bin zu ausserordentlich 
interessanten Ergebnissen gelangt, die auch nach ganz anderer 
Richtung hin, wie mir scheint, von besonderer Bedeutung sind. 
Wenn man die Salamanderblutkörperchen mit einer Rohzucker- 
lösung behandelt, so sieht man in der Tat, dass nach einiger 
Zeit der Kern unter Annahme einer gelben Farbe zu schwellen 
beginnt; gleichzeitig wird die Blutscheibe blasser, und die farb- 
lose Membran wird deutlich. Der kugelig aufgeblähte, gelbe 
Kern hat das Hämoglobin aufgesaugt, und die in demselben Maße 
leer gewordene Membranhülle fällt unter Beibehaltung ihrer Form 
zusammen, dementsprechend sieht man vom zentralgelegenen 
stark vorgewölbten Kern aus allenthalben nach der Peripherie 
hin Falten ziehen; die Fig. 17a und b, die ein derartiges Blut- 
körperchen von der Fläche, und die Fig. 18, die eine Kanten- 
ansicht wiedergibt, zeigen diese Verhältnisse besser als jede 
Beschreibung. In einigen Fällen zeigt die zentrale gelbe Kugel 
an einzelnen Stellen auch noch den Kernkontur (Fig. 17 b) 
in den emporgehobenen Falten hält sich das Hämoglobin am 
längsten, sie erscheinen deswegen häufig gelb gefärbt, während 
die dazwischen gelegenen Stellen, wo die kollabierte Membran 
aufeinander zu liegen kommt, farblos sind. Dass bei diesem 
Vorgang die elliptische Form sich im grossen und ganzen erhält, 
braucht nicht auf das Vorhandensein einer besonderen Rand- 
struktur zurückgeführt werden; es besteht gar kein Grund, dass 
die Membran dem Hämoglobin folgt und sich um den Kern 
zusammenknäuelt, wie Meves offenbar erwartet; das Hämoglobin 
wird langsam aufgesaugt, und ebenso kollabiert langsam die 
Membran, die natürlich dabei geschädigt und durchlässig wird. 
Daher kommt es auch, dass, wie Meves gleichfalls beobachtet 
hat, bei fortdauerndem Quellungsprozess der Kern schliesslich 
noch durch diese Membran hindurch Wasser aufnimmt, und immer 
grösser und grösser wird, dabei die Membran wieder abhebt, 
bis eine grosse Kugel zustande kommt, die aus dem stark ge- 


286 Franz Weidenreich: 


quollenen Kern und der um diesen herumliegenden Zellmembran 
besteht. 

Das Interessante bei den Hünefeld-Hensenschen Bildern ist 
also die Aufsaugung des Hämoglobins durch den Kern und das 
dadurch bedingte Hervortreten der Membran. Wir haben 
also hier ein ausgezeichnetes Mittel zur Darstellung der 
Membran bei gleichzeitigem Verbleiben des Hämoglobins in dem 
Blutkörperchen. Es lag nahe, diesen Umstand zu einem Studium 
der Blutplättchenfrage zu benutzen. In einer kurzen Mitteilung (03) 
habe ich meinen Standpunkt in dieser Frage dahin präzisiert, 
dass ich sagte, dass unter dem Namen Blutplättchen die ver- 
schiedensten Dinge gehen, und jedenfalls sehr viele, wenn nicht 
die meisten derselben, den roten Blutkörperchen entstammen. 
Ich schliesse mich darin also vollständig Arnold und seinen 
Schülern an; allerdings ist es mir inzwischen wieder zweifelhaft 
geworden, ob die ebendort von mir gegebene Unterscheidung 
der Blutplättchen hinsichtlich ihrer Genese sich aufrecht erhalten 
lässt; ich werde in einer gesonderten Abhandlung auf diese 
Fragen zurückkommen und gebe hier einstweilen nur meinen Befund 
an Salamanderblutkörperchen bekannt. 

Nach Arnold (99) finden an den roten Blutkörperchen 
Ausscheidungs- und Abschnürungsvorgänge statt, die zur Bildung 
von hämoglobinhaltigen oder hämoglobinlosen Blutplättchen führen 
(Plasmorrhexis und Plasmoschise der Erythrozyten); diese Be- 
obachtungen sind vielfach bestätigt worden; ich selbst habe un- 
zählige Male derartige Prozesse sich abspielen sehen. Kann so 
an der Tatsache selbst heute wohl kaum mehr ernstlich gezweifelt 
werden, so bleibt doch noch ungelöst, welche Teile des Blut- 
körperchens bei diesen Vorgängen eine besondere Rolle spielen. 
Wir können von dem Innenkörper hier absehen, erstens existiert 
ein derartiges Gebilde in den ausgebildeten roten Blutkörperchen 
nicht (cf. S. 76 u. ff. meines Referates); zweitens betont Arnold 
selbst, dass die Blutplättchen keinen derartigen Innenkörper zu 
enthalten brauchen. Es bliebe also auf jeden Fall nur das Stroma 
und das Hämoglobin, bezw. die Membran und das Endosoma, 
das die Plättchen liefern könnte; die farblosen würden demnach 
nur aus Stroma, bezw. Membranteilen, die farbigen aus beiden 
Substanzen bestehen. Findet eine Abschnürung an den Blut- 
körperchen statt, so sind zunächst wohl meistens Stroma (Membran) 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 287 


und Hämoglobin beteiligt; künstlich lassen sich diese Zerschnürungs- 
vorgänge mit Leichtigkeit durch Erhitzen oder durch Zusatz von 
besonderen Reagentien, insbesondere Harnstoff, Jodkali usw. 
erreichen. Ich habe in meinem Referate gezeigt, dass alle diese 
Prozesse auch unter der Annahme einer Blasennatur der Blut- 
körperchen verständlich sind, und meine Versuche mit den Ölkugeln 
haben den Beweis erbracht, dass die Zerschnürungsvorgänge nicht 
zu einem „Auslaufen“ des Inhaltes führen müssen, da die Ober- 
tlächenspannung genügend gross ist, um sofort die Membran 
wieder zusammenfliessen zu lassen und so einen „Verschluss“ zu 
schaffen. Was nun die Blutplättchen angeht, so liegt es nahe, 
zu vermuten, dass die farblosen nur aus Membranelementen be- 
stehen, während die farbigen auch noch Hämoglobin enthalten, 
das dann von solchen Membranteilen natürlich umschlossen wäre. 
Man kann ferner annehmen, dass die farblosen von vornherein 
farblos waren, dass also nur die Membran bei ihrer Abschnürung 
Material hergab, oder aber, dass farbige farblos wurden; die Ab- 
gabe des Hämoglobins vollzieht sich dann, wie auch sonst bei 
unzerschnürten Blutkörperchen. An den roten Blutkörperchen 
der Säugetiere lassen sich diese beiden Vorgänge beobachten, 
auch an denen der Amphibien sind sie bekannt; hämoglobin- 
haltige Zerschnürungsprodukte erhält man besonders schön nach 
Einwirkung starker Salzlösungen oder von Harnstoff, wie besonders 
Preyer (64) des Näheren beschrieben und abgebildet hat, farblose 
Abschnürungen hat schon Kneuttinger (65) nach Alkaliwirkung 
beobachtet. In neuerer Zeit hat Albrecht (03) am Frosch- 
blutkörperchen durch Kalilauge tropfenförmige Abscheidungen 
hervorgebracht, und den Nachweis geliefert, dass die chemische 
Zusammensetzung der Membran für diese Vorgänge verantwortlich 
zu machen ist. 

Meine Untersuchungen am Salamanderblutkörperchen haben 
nun zu dem Ergebnis geführt, dass tatsächlich die Eigentümlich- 
keit der Blutkörperchen, tropfen- und fadenförmige Fortsätze und 
Abschnürungen zu bilden, der Membran zukommt, während der 
Inhalt dabei eine nur passive Rolle spielt. Ich ging von den 
Hünefeld - Hensenschen Bildern aus, bei denen alles Hämoglobin 
im Kern steckt, und die Scheibe immer mehr von der farblosen 
Membran gebildet wird (Fig. 17 a und b) und versuchte nun Ab- 
schnürungen an dieser Membran hervorzubringen. Das kann 


288 Franz Weidenreich: 


man mit Kalilauge erreichen, allein ihre Wirkung ist eine so 
rasche und intensive, dass man den Vorgängen nur schwer folgen 
kann; sie löst die Membran auf, die einfach abschmilzt. Aus- 
gezeichnetes leistet dagegen der Harnstoff, mit dem schon 
Koelliker (56) und Preyer (64) Zerschnürungen der Frosch- 
blutkörperchen erzielten. Ich ging dabei folgendermaßen vor: 
Zuerst versetzte ich das Salamanderblut auf dem Objektträger mit 
einer stark hyperisotonischen Kochsalzlösung, die merkwürdiger- 
weise genau wie eine stark hyperisotonische Rohzuckerlösung an 
einzelnen (nicht an allen) Blutkörperchen Hünefeld - Hensensche 
Bilder hervorruft, dann liess ich eine 15°/o Harnstofflösung 
vom Rande herzulaufen. Das Hämoglobin ist also vom Kern 
aufgesaugt (Fig. 17 u. 18) und durch die Kernmembran gegen 
den leeren und nur von der kollabierten Zellmembran gebildeten 
übrigen Teil der Blutscheibe abgegrenzt. Der Harnstoff bringt 
nun die Membran zum Schmelzen, dabei nimmt sie die gleichen 
eigentümlichen Formen an, welche die ihr Hämoglobin im Zellleib 
enthaltenden Blutscheiben nach Einwirkung von starken Koch- 
salzlösungen z. B. (Fig. 19 e) zeigen; es entstehen längere und 
kürzere pseudopodienartige Fortsätze (Fig. 19 a u. b), die sich 
weiterhin in Tropfentorm abschnüren (Fig. 19 d). Diese Fortsätze 
und Tropfen schwinden rasch, man hat den Eindruck eines 
richtigen Abschmelzungsvorganges, und zuletzt bleibt nur noch 
der durch das Hämoglobin gelbgefärbte Kern übrig, umgeben 
von einem zarten farblosen, zerfressen aussehenden grösseren oder 
kleineren Besatz (Fig. 19 c). Vertreibt man die Harnstofflösung 
durch Wasser, so gibt der Kern das Hämoglobin ab, und man 
erhält dann Bilder, wie in Fig. 20, die den Membranrest besonders 
schön hervortreten lassen. 

Lässt man die Harnstofilösung direkt auf das Blut einwirken, 
so gelingt es auch an einzelnen Blutkörperchen die eben geschilderten 
Vorgänge zu sehen; sehr eigentümlich ist dabei das Verhalten 
des Kerns. Er quillt auf und imbibiert sich mit Hämoglobin, 
zur gleichen Zeit tritt aber das Kerngerüst hervor, so dass er 
direkt wie ein Schwamm aussieht (Fig. 19 c u. 21). Das Gerüst- 
werk besteht aus dem stark gequollenen Chromatin; das Hämo- 
globin färbt das Gerüst gelb, findet sich aber auch im Kernsaft, 
den es gleichfalls tingiert (Fig. 19c). Setzt man Wasser zu, 
dann wird der Kern farblos, was übrigens auch bei vielen Blut- 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 259 


körperchen nach einiger Zeit noch in der Harnstofflösung eintritt, 
und das Kerngerüst erscheint als farbloses Maschenwerk (Fig. 21), 
die Membran ist ganz oder bis auf kleine Reste abgeschmolzen. 

Aus diesen Beobachtungen folgt also, dass wir in den 
Abschnürungs- und Zerschnürungsvorgängen, wie sie nach Ein- 
wirkung bestimmter Reagentien an den roten Blutkörperchen 
auftreten, einen Schmelzungs-, Verflüssigungs- oder Auflösungs- 
prozess der Membran zu sehen haben, bei dem das Hämoglobin 
nur eine passive Rolle spielt. Es kann demnach in den Ab- 
schnürungsprodukten fehlen oder vorhanden sein (ef. Fig. 19 b, 
d u. e), oder nachträglich daraus in Lösung gehen. Wie ich 
schon sagte, werde ich Gelegenheit haben, in einer besonderen 
Abhandlung auf diese Frage zurückzukommen. Erwähnenswert 
scheint mir noch, dass nach diesen Versuchen der Harnstoft sich 
ganz ähnlich verhält, wie die Kalilauge, zwei Reagentien, die 
nach Spiro in ihrer Wirkung auf Eiweisskörper viele Be- 
rührungspunkte haben. 


In seiner ersten ausführlicheren Mitteilung über den Rand- 
reifen (04a) hat Meves besonderen Wert auf das Verhalten der 
Salamanderblutkörperchen in einer 3°/o Kochsalzlösung gelegt. 
Er sah dabei, dass die Blutscheibe plötzlich an einer Stelle ein 
Loch bekommt, das Loch nimmt langsam an Umfang zu und er- 
reicht bald an einer Stelle den Randreifen, schliesslich bleibt nur 
der Randreifen als Begrenzung der Blutscheibe übrig, während 
die Zellsubstanz mit dem Kern zur Kugel aufgequollen an einer 
Stelle dem Randreifen aufsitzt. Meves stellt sich demnach den 
Vorgang so vor, dass der,Randreif einen Ring bildet, an dem sich 
die Zellsubstanz zurückzieht, während der Hauptteil der Scheibe 
von einem Loch eingenommen wird; dem Randreifen wird für 
die Erhaltung der Form und überhaupt für das Zustandekommen 
dieser Bilder eine grosse Bedeutung beigelegt, besonders betont 
Meves noch, dass sie mit der Annahme einer Membran unver- 
einbar seien. 

Ich habe nun auch diese Versuche wiederholt, bin aber 
auch hier zu einem anderen Ergebnis als Meves gelangt, 
noch mehr, ich ziehe direkt diese Versuche als einen Beweis für 
das Vorhandensein einer Membran heran. Versetzt man, wie 


290 Franz Weidenreich: 


es Meves angegeben hat, Salamanderblut mit einer 3°/o Koch- 
salzlösung und nimmt dann nach einiger Zeit —- ich bekam oft 
erst nach vielen Stunden die richtigen Bilder — etwas von dem 
Bodensatz unter das Mikroskop, so sieht man, dass die meisten 
Blutkörperchen eine etwas dunklere Farbe angenommen haben; 
ihre Oberfläche erscheint uneben, ihre Form aber unverändert; 
bewegen sie sich und zeigen sie sich von der Kante, so machen 
sie den Eindruck starrer unbiegsamer Scheiben, man möchte sie 
direkt als eingetrocknet bezeichnen. Im Gegensatz dazu zeigen 
einzelne ein ganz anderes Bild; sie haben eine glatte, glänzende 
Oberfläche, zeigen aber die eigentümlichsten Formveränderungen 
in jeder nur denkbaren Weise. Statt einer ausführlichen Be- 
schreibung lasse ich hier einige dieser Formen im Bilde folgen 
(cf. auch Fig. 19e): 


J 


Fig. 1. 
Salamanderblutkörperchen mit 3°/, Kochsalzlösung behandelt. 


Es braucht nach diesem Bilde wohl kaum gesagt zu werden, 
dass man mit dem besten Willen hierbei nichts von dem form- 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 291 


bestimmenden, bezw. erhaltenden Einfluss eines Randreifens wahr- 
nehmen kann; die Bilder erinnern vielmehr, wie auch ein Ver- 
gleich der Abbildungen ergibt, an die Preyers (64), der daraus 
eine amöboide Bewegungsfähigkeit der roten Blutkörperchen des 
Frosches ableiten wollte. Neben solchen eigentümlich veränderten 
Blutscheiben trifft man nun auch bald häufiger, bald seltener 
diejenigen, die Meves schildert. Man erkennt in der Tat, dass 
in der Blutscheibe absolut farblose grössere und kleinere scharf 
abgegrenzte Stellen vorkommen, von denen sich die stark ge- 
färbten übrigen Partien der Blutscheibe abheben. Form, Grösse, 
Zahl und Lage dieser farblosen Stellen wechseln aber ausserordent- 
lich; statt jeder Beschreibung stelle ich auch hier im Bilde einige 
zusammen. | 


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ö | 


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” 


Fig. 2. 
Salamanderblutkörperchen mit 3°/o Kochsalzlösung behandelt. 


Vor allem zeigt sich auch hier, dass von dem formerhaltenden 
Einfluss des Randreifens wenig zu merken ist.) Auch die 
wechselnde Dicke des „Randreifens“ ist zu beachten (Fig. 22 und 
Textfig. 2). Nun vertritt Meves die Ansicht, dass die farblosen 


') In seiner letzten Publikation führt Meves (C4d) die eigentümlichen 
Formen, wie in Textfig. 1, auf Zerreissungen des Randreifens zurück ; 
ich sehe dagegen, dass sie direkt durch Aussenden von Fortsätzen aus der 
Blutscheibe entstehen können. 


292 Franz Weidenreich: 


Stellen Löcher seien, das Blutkörperchen also richtig durchbohrt wäre. 
Nach meinen Untersuchungen handelt es sich aber hierbei keineswegs 
um Löcher, sondern nur um hämoglobinfreie Stellen, die dadurch 
zustande kommen, dass infolge der wasserentziehenden Wirkung 
der 3 °/o Kochsalzlösung der Inhalt eingedickt und geringer wird; 
die Membran nähert sich infolgedessen und kommt an einzelnen 
Stellen in grösserer oder geringerer Ausdehnung zur Berührung 
und Verklebung, während der Inhalt nach den übrigen Partien 
der Scheibe sich zusammendrängt; offenbar übt dabei die Membran 
noch einen Druck auf den Inhalt aus, da der Kern häufig 
exzentrisch liegt. Die „Löcher“ sind demnach nichts anderes als 
hämoglobinfreie Stellen, wo die farblose durchsichtige Membran 
in doppelter Lage fest aufeinander ruht. Der Beweis für diese 
meine Behauptung lässt sich auf mehrfache Weise erbringen. 
Zunächst versuchte ich, ob es nicht gelingt, die Membranblätter 
wieder zum Abheben zu veranlassen; der Versuch gelang in 
der Tat. Setzt man nämlich eine sehr dünne Kochsalzlösung 
(0,6°/o) zu, so beobachtet man, wie die Blutscheibe wieder Wasser 
einsaugt, sie strebt der Kugelform zu und in dem Maße dringt 
von der Stelle, an der sich hauptsächlich der gefärbte Inhalt 
angesammelt hatte, das Hämoglobin vor und füllt den leeren 
Raum wieder aus. Es resultiert eine Kugel, die rasch sich ent- 
färbt, und dann dasselbe Bild darbietet, wie es auch sonst die 
Schatten der Salamanderblutkörperchen geben. Wäre die Blutscheibe 
wirklich durchlöchert, so wäre dieser Vorgang undenkbar. Aber 
ich bin in der Lage noch einen zweiten Beweis gegen die Loch- 
natur dieser hämoglobinfreien Stellen zu bringen. Ich sagte 
mir, handelt es sich wirklich um aufeinanderliegende Membran- 
partien, dann muss es vielleicht gelingen, Einschlüsse oder Aut- 
lagerungen in und auf diesen Stellen zu finden. Auch das ist 
mir nach einigem Suchen geglückt, ich habe mehrfach Scheiben 
gesehen, wie ich sie in Fig. 23 wiedergebe, wo also in der Mitte 
des „Loches“ ein nicht näher zu bestimmendes Gebilde lag; nun 
muss man sich selbstverständlich darüber vergewissern, dass der- 
artige Flecken nicht etwa auf oder über der Scheibe liegen und 
die Lage in dem „Loche“ nur eine scheinbare ist. Um auch da 
sicher zu gehen, genügt es die Scheibe zu bewegen und sie zum 
Überschlagen'zu bringen, was durch Klopfen auf das Deckglas 
bei nicht zu wenig Flüssigkeit leicht gelingt. Es muss also an 


- Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 293 


der scheinbar leeren Stelle etwas ausgespannt sein, wo diese 
Körper oder Flecken sitzen, und das ist eben die Membran. 
Einen dritten Beweis lieferte mir mein Versuch derartige Scheiben 
zu färben; zwar gelang es mir nicht, wie ich wollte, die „Löcher“ 
zu tingieren und zwar deswegen, weil geringer Farbzusatz über- 
haupt die Körperchen ungefärbt liess, reichlicher dagegen die 
Scheiben zum Quellen brachte und in Kugelform überführte, 
genau wie es bei Wasserzusatz der Fall ist. Aber es gelang 
dafür auf andere Weise die Lochnatur auszuschliessen, ich erhielt 
nämlich einen körnigen Farbstoffniederschlag bei geringem Farb- 
zusatz und versuchte nun eine Strömung in dem Präparate aus- 
zulösen. Sind die Blutscheiben wirklich durchlocht, so müssen, 
wenn die Scheibe auf der Kante steht und mit ihrer Fläche der 
Strömung entgegengerichtet ist, die Farbstofipartikelchen natürlich 
dieses Loch passieren; ist dagegen eine Membran vorhanden, so 
müssen sie an der fraglichen Stelle abgleiten und nach dem 
Rande der Scheibe fliessen. Ich habe nun mehrfach feststellen 
können, dass die letztere Annahme die zutreffende ist; niemals 
gingen die Farbstofipartikelchen durch die Scheibe hindurch. 
Ich glaube somit dargetan zu haben, dass die von Meves 
beschriebenen Bilder im ganz anderem Sinne zu deuten sind, und 
dass sie nicht gegen, sondern eher für das Vorhandensein einer 
Membran sprechen. Die eigentümlichen Formen, die dabei auf- 
treten (Textfig. 1) schliessen die Anwesenheit einer formbe- 
stimmenden- und -erhaltenden Randstruktur aus, sprechen aber 
nach dem, was ich oben und auch in meinem Referat über die Ab- 
schnürungs- und Zerschnürungsvorgänge gesagt habe, nicht etwa 
gegen die Membran. In seiner letzten Mitteilung (04 d) macht 
Meves noch darauf aufmerksam, dass der Randreif an den 
„Lochbildern“ oft eigentümlich zerfasert aussehe, was von Meves 
für seine Fibrillennatur in Anspruch genommen wird. Auch ich 
sah sehr häufig diese merkwürdige Erscheinung und gebe in 
Fig. 24 eine Abbildung davon. Nach meiner Meinung handelt 
es sich dabei wohl um Fortsatzbildungen und leistenartige Er- 
hebungen der Membran, jedenfalls können sie unmöglich als 
Fibrillen des Randreifens gedeutet werden; denn erstens sind sie 
dafür viel zu kurz und zu dick — nach Meves ist der Rand: 
reifen ja ein einziger aufgerollter Faden (cf. dagegen Fig. 24 u. 1) — 
zweitens aber ‘sind sie durchaus nicht auf den Rand der Scheibe 


294 Franz Weidenreich: 


beschränkt, sondern sie finden sich auch auf ihrer übrigen Ober- 
fläche (Fig. 24). 


Ich komme nun noch zu der gleichfalls von Meves be- 
rührten Frage nach der Struktur der Blutkörperchen. — Meves 
sah beim Frosch nach Behandlung mit Gentianaviolett (04 a) 
und ebenso mit Essigsäure (04c) ein Fadenwerk sich färben, 
das um den Kern, besonders an den Polen desselben, dichter an- 
gesammelt sei. Bei Salamanderblutkörperchen beobachtete er 
(04 b) nach Salpetersäurebehandlung in dem hellen oder auch 
mit einem sehr feinkörnigen Niederschlag erfüllten Zelleib, um 
den Kern herum oder auch an einer Seite desselben angehäuft, 
lange, unregelmässig gewundene oder geknickte Fäden; zuweilen 
finde man einen Faden von den übrigen und vom Kerne abge- 
rückt frei im Zelleibe liegen und könne dann in der Regel 
konstatieren, dass er einen geschlossenen Reifen bilde. Meves 
glaubt, dass diese Fäden sich aus Mitochondrien zusammensetzen. 
In diesen Beobachtungen Meves vermag ich für meine Person 
keinen Beweis für eine Protoplasmastruktur der Blutkörperchen 
zu erblicken. Der Nachweis derartiger Fäden würde übrigens 
nicht sonderlich gut zu der von Meves selbst aufgestellten 
Theorie vom Bau der Blutkörperchen passen; darnach bestehen 
sie doch in der Hauptsache aus Interfilarmasse und die Filar- 
masse wäre sämtlich zum Randreifen zusammengelegt. Um 
diesem Widerspruch zu entgehen, dentet Meves allerdings die 
Fäden beim Salamander nicht als Mitomfäden, sondern als Mito- 
chondrien; aber beim Frosch, an dem doch, wie ich zeigte, der 
Randreif auch darstellbar ist, sieht er darin eine Protoplasma- 
struktur, also Filarmasse. 

In meinem Referate habe ich S. 60 u. ff. hervorgehoben, 
dass man gerade bei den roten Blutkörperchen mit der Deutung 
derartiger durch Reagentien im Innern hervorgerufener Fäden 
oder Körnchen als Strukturelemente recht vorsichtig sein muss, 
da das Hämoglobin, wenn es aus einer Lösung gefällt wird, die 
besondere Neigung hat, in Körnchen oder Fäden sich niederzu- 
schlagen. Diese durch Fischer (99) besonders hervorgehobene 
Tatsache lässt sich leicht bestätigen; man braucht ja nur auf 
lackfarben gemachtes Blut fällende Reagentien einwirken zu 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 295 


lassen; man kann dann die gleichen Fäden und Körner bekommen, 
wie man sie auch in den roten Blutkörperchen beobachten kann. 
Sehr lehrreich in dieser Beziehung ist folgender Versuch: Wenn 
man zu Froschblut auf dem Deckglas einen Tropfen einer Essig- 
säure-Kochsalzlösung (5 Tropfen 50°/o Essigsäure zu 5 cem 0,6°/o 
Chlornatriumlösung) hinzufügt und gleich mit Gentianaviolett 
("/2°o) nachfärbt, so gelingt es in zahlreichen Blutkörperchen, 
ein feines Netzwerk darzustellen (Fig. 25a), dessen Fäden aus 
feinen Körnchen zu bestehen oder damit besetzt zu sein scheinen ; 
wartet man mit dem Gentianaviolett-Zusatz längere Zeit, so er- 
hält man kein Netz mehr, sondern höchstens noch vereinzelte 
Körnchenhaufen (Fig. 25 b); setzt man reichlich Farblösung direkt 
zu, ohne vorherige Behandlung mit Essigsäure, so sieht man das 
Netzwerk in grösserer oder geringerer Ausdehnung aussen den 
Blutkörperchen anhängen (Fig. 25c) oder überhaupt in keiner 
Beziehung mehr zum Blutkörperchen. Die Deutung kann nicht 
zweifelhaft sein: Im ersten Falle hat die Farbe das noch im 
Innern des Körperchens enthaltene Hämoglobin ausgefällt, im 
zweiten war das Hämoglobin, das stets allmählich aus dem 
Körperchen entweicht (cf. mein Referat S. S4), bereits ganz oder 
fast ganz ausgetreten, im dritten endlich wurde es beim Austritt 
selbst gefällt und gefärbt, da ja Gentianaviolettlösung wie 
Wasser wirkt und Hämoglobinaustritt veranlasst. Das in den 
Blutkörperchen des Frosches nach Zusatz von Säure oder Gentiana- 
violettlösung darstellbare Fadengerüst ist als Hämoglobingerinsel 
aufzufassen, damit stimmt sehr gut die auch von Meves gemachte 
Beobachtung, dass es sich besonders um den Kern herum 
findet, wo eben die grösste Menge Hämoglobin liegt, und erst ım 
Moment des Erblassens nachweisbar wird. 

Auch für die im Salamanderblutkörperchen, besonders bei 
Salpetersäurebehandlung, auftretenden fädigen Gebilde kann ich 
keine andere Diagnose stellen. Ich habe in der Fig. 13 derartige 
Fäden nach Färbung mit Gentianaviolett wiedergegeben; ihre 
körnige Beschaffenheit tritt dabei deutlich hervor. Es zeigt sich 
aber, dass man genau die gleichen Fäden auch ausserhalb der 
Blutkörperchen erhält, die in Bezug auf Anordnung und Aussehen 
absolut identisch mit den im Innern der Körperchen gelegenen 
Fäden sind (Fig. 26); man mache nur einmal den Versuch und 


behandle Salamanderblut auf dem Deckglas erst mit Salpeter- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 20 


296 Franz Weidenreich: 


säure, wie oben angegeben, und färbe dann mit Gentianaviolett 
nach! Das aus den Blutkörperchen ausgetretene Häm globin 
wird durch den Farbstoff aus der Lösung ausgefällt und zwar 
in Fäden und Körnchen und Ringen. 


Fasse ich das Resultat meiner Untersuchungen zusammen, 
so komme ich zu dem Ergebnis, dass auch die roten Blut- 
körperchen der Amphibien eine gut nachweisbare Membran be- 
sitzen und keinerlei Protoplasmastruktur zeigen. Ich habe aller- 
dings früher (02) geglaubt, dass einzelne Fäden hier vorhanden 
wären, die den Kern in seiner Lage fixieren, und zwar deswegen, 
weil der Kern beim Aufquellen zur Kugel und nachträglichem 
Kollabieren desselben seine zentrale Lage behalten kann. Wie 
die oben angeführten Versuche zeigen, sind solche Fäden Kunst- 
produkte; im übrigen stellen sie als Fixationsmittel des Kernes 
kein notwendiges Postulat dar. Es genügt für dessen Verbleiben 
im Zentrum der Zelle vollständig die natürliche Spannung der 
Membran in der bekannten Scheibenform; beim Aufquellen zur 
Kugel und bei der nachträglichen Rückkehr zur Scheibe wird 
der Kern dann seine zentrale Lage beibehalten können, wenn die 
Wasseraufnahme allseitig gleichmässig vor sich geht und ebenso 
das Hämoglobin austritt. Was die Form der Blutkörperchen be- 
trifft, so wird diese dadurch bedingt, dass die Membran am 
Rande der Scheibe einen Falz — Randfalz der Membran — 
besitzt, der durch bestimmte Reagentien (Säuren) fixiert werden 
kann und dann die Annahme der Kugelform hindert, während 
nicht fixierende Reagentien, wie stark verdünnte Kochsalzlösung 
durch die Aufquellung des Körperchens ihn auszuglätten ver- 
mögen mit dem Resultate, dass aus der Scheibe eine Kugel 
wird ). Die Blutkörperchen der Amphibien (Frosch, Salamander) 
unterscheiden sich also von denen der Säugetiere nur durch 
ihre Form und ihren Kerngehalt, ihr Bau ist aber durchaus der 
gleiche. 


1) Was die Kontraktionen angeht, die Meves (04 d) neuerdings beschreibt, 
so handelt es sich dabei um Gestaltveränderungen, die, wie ich mit Me ves glaube, 
auf Wechsel der Oberflächenspannung beruhen, als Beweis für einen vor- 
sebildeten Randreif oder gegen ein Membran sind sie nicht zu verwerten. 


=] 


10. 


198 


13. 


14. 
15. 


16. 


17. 


Das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 297 


Literatur: 
(Soweit zitiert.) 


Albrecht, E. (03): Neue Beiträge zur Pathologie der Zelle. Verh. der 
deutsch. pathol. Ges. zu Karlsbad. 1902. 

Arnold, J. (99): Zur intravasculären Gerinnung und Pfropfbildung. Virch. 
Arch. Bd. 155. 

Dehler, A. (95): Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der roten 
Blutkörperchen beim Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 46. 
Fischer, A. (99): Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. 
Kneuttinger, G. A. M. (65): Zur Histologie des Blutes. 


. Kölliker, A. (56): Über die Einwirkung einer konzentrierten Harn- 


stofflösung auf die Blutzellen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 7. 
Kollmann, J.(73): Bau der roten Blutkörperchen. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. 23. 

Meves, Fr. (03): Zur Struktur der roten Blutkörperchen bei Amphibien 
und Säugetieren. Anat. Anz. Bd. 23. 

Derselbe (04a): Die Hünefeld-Hensen schen Bilder der roten Blut- 
körperchen der Amphibien. Anat. Anz. Bd. 24. 

Derselbe (04b): Weitere Beobachtungen über den feineren Bau des Rand- 
reifens in den roten Blutkörperchen des Salamanders. Verh. d. anat. 
Ges. z. Jena. 1904. 

Derselbe (O4e): Zur Wirkung von Säure auf die roten Blutkörperchen 
der Amphibien. Anat. Anz. Bd. 25, No. 9/10. 

Derselbe (04d): Über das Auftreten von Deformationen des Randreifens 
bei den roten Blutkörperchen des Salamanders. Anat. Anz. Bd. 25. 
No, 21/22. 

Nicolas, A. (96): Sur quelques particularites de structure des erythro- 
cytes nucl&&s apres coloration par l’hömatoxyline ferrique. Bibliogr. 
anatom. Bd. 4. 

Preyer, W. (64): Über amöboide Biutkörperchen. Virch. Arch. Bd. 30. 
Weidenreich, Fr. (02): Studien über das Blut und die blutbildenden 
und -zerstörenden Organe. I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 61. 

Derselbe (03): Das Schicksal der roten Blutkörperchen im normalen 
Organismus. Anat. Anz. Bd. 24. 

Derselbe (04): Die roten Blutkörperchen I. Ergebn. d. Anatomie und 
Entwickelungsgesch. Bd. 13. 1903. 


Krklärung der Figuren auf Tafel XVII. 


g. 1— 8. Salamanderblutkörperchen, mit !/2°' Gentianaviolettlösung be- 


handelt. (Ap. 2 mm. Oc. 8.) Falten der Membran. 


g. 9—12. Salamanderblutkörperchen mit Salpetersäure behandelt. Darstellung 


der Membran und ihres Randfalzes. (Fig. 9 u. 10. Ap. 4 mm. 
Oc. 8; Fig. 10 u. 12. Ap. 2 mm. Oe. 8.) 
20* 


295 Fr. Weidenreich: Das Blut u. d. blutbild. u. -zerstörend. Organe. 


Fig. 13. Salamanderblutkörperchen mit Salpetersäure behandelt und darauf 
mit Gentianaviolett gefärbt. (Ap. 2 mm. Oc.8.) Membran, Randfalz 
und körnig-fädiger Hämoglobinniederschlag im Innern (cf. Fig. 26). 

Fig. 14u.15. Salamanderblutkörperchen mit stark verdünnter Kochsalzlösung 
(0,15°/o) behandelt und mit Gentianaviolett gefärbt. (Ap. 4,0. Oc. 8.) 

Fig. 16. Froschblutkörperchen mit 7°/o Essigsäure behandelt und dann 
mit Gentianaviolett gefärbt. (Ap. 2 mm. Oe. 8.) Randfalz und 
Falten der Membran. 

Fig. 17 u.18. Salamanderblutkörperchen, mit Wasser behandelt. (Ap. 4,0. Oc. 8.) 
Hünefeld-Hensensche Bilder. Fig. 17 — Flächenansicht ; Fig. 15 — 
Kantenansicht. 

Rip: 19. Salamanderblutkörperchen. (Ap. 4,0 mm. Oc. 8.) a—d mit Wasser 
und 15/0 Harnstofflösung behandelt. Abschmelzen der Membran. 
Hämoglobin vom Kern aufgesaugt. e, mit 3°/o Kochsalzlösung 
behandelt. Tropfenförmige Abschnürungen. 

Fig. 20u.21. Salamanderblutkörperchen mit Harnstofflösung behandelt. (Ap.4mm. 
Oe. 8.) Membran fast ganz abgeschmolzen. 

Fig. 22—24. Salamanderblutkörperchen mit 3°/o Kochsalzlösung behandelt. 
(Fig. 22 u. 23 — Ap. 4 mm. 0Oc. 6. Fig. 24 — Ap. 2 mm. Oc. 8.) 
Scheinbare Lochbildungen. 

Fig. 25. Froschblutkörperchen. (Ap. 2 mm. Oc.6.) au.b mit Essigsäure- 
Kochsalzlösung behandelt und dann gefärbt mit Gentianaviolett. 
Körnig-fädige Netze („Strukturen“) — im Innern des Körperchens 
ausgefälltes Hämoglobin. e — direkt mit Gentianaviolett behandelt. 


Körnig-fädige Netze — ausserhalb des Körperchens gefälltes 
Hämoglobin. 
Fig. 26. Mit Gentianaviolett gefärbter Hämoglobinniederschlag von Sala- 


manderblut, das durch Salpetersäurebehandlung lackfarben gemacht 
wurde. (Ap. 2,0 mm. Oc. 8.) Körnig-fädige Schlingen und Knäuel. 


Aus der Dermatologischen Universitätsklinik in Breslau. 
(Direktor: Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Neisser) 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 


Von 
Margarete Stern. 


Hierzu Tafel XVII. 


-Die einzige Hautdrüse der Vögel, die Bürzeldrüse (glandula 
uropygii), zeigt sowohl anatomisch als auch physiologisch grosse 
Ähnlichkeit mit den menschlichen Talgdrüsen; nach Kossmann!) 
und Plato?°) verhält sie sich auch entwicklungsgeschichtlich wie 
die Talgdrüsen der Säugetiere. Sie ist ein paariges Organ und 
liegt über den lezten Kaudalwirbeln. Ihre beiden länglich ei- 
förmigen Hälften (Fig. 1) sind im Unterhautfettgewebe eingebettet 
und nur die von einem Federnkranz umstellten Ausführungs- 
gänge sind sichtbar. Diese drückt der Vogel mit seinem Schnabel 
aus, um sich die Federn mit dem Sekret einzufetten. 

Auf Anregung von Herrn Geheimrat Neisser hat schon 
vor vier Jahren Plato unter Mitwirkung von Röhmann Unter- 
suchungen über die Frage begonnen, ob das Sekret der Talg- 
drüsen, wie man bis dahin annahm, durch eine fettige 
Metamorphose der Drüsenzellen entstände, oder ob es aus 
den Nahrungs- resp. Fettdepots stammte. Da es nicht 
möglich ist, die menschlichen Talgdrüsen für derartige experi- 
mentelle und chemische Untersuchungen zu verwerten, wurden 
die Versuche an den Talgdrüsen der Vögel, den Bürzeldrüsen, 
gemacht. Nach Platos experimentellen Untersuchungen enthält 
das Bürzeldrüsensekret von Gänsen, die mehrere Wochen mit 
Sesamöl gefüttert worden waren, Sesamöl und somit war der 
Beweis geliefert, dass Nahrungsfett in das Sekret der 
Sürzeldrüse übergeht. Die chemischen Untersuchungen 


!) Über die Talgdrüsen der Vögel. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie, Bd. 21, 1871. 

?) Untersuchungen über die Fettsekretion der Haut. Verhandlungen 
d. Deutsch. Dermatol. Gesellschaft, Breslau 1901. 


300 Margarete Stern: 


hat Röhmann nach Platos Tode allein fortgeführt und 
publiziert'). Es war bei den Platoschen Untersuchungen von 
Anfang an beabsichtigt, die Frage der Sekretbildung nicht allein 
experimentell und chemisch, sondern auch histologisch zu unter- 
suchen. Kann man den Prozess der Sekretbildung mikroskopisch 
verfolgen? Nach dem Tode Platos wurde mir die Fortsetzung 
seiner Untersuchungen übergehen. Ich habe dieselben an den 
Bürzeldrüsen der Enten vorgenommen und die Bürzeldrüsen der 
Gänse nur soweit untersucht, um konstatieren zn können, dass 
die mikroskopischen Befunde bei Gans und Ente dieselben sind. 


Der Bau der Bürzeldrüse. 


Der Bau ist der einer tubulösen Drüse. Die beiden Hälften 
sind von einem bindegewebigen Sack umgeben; von diesem aus 
führen die Tubuli, nach der Mitte der Drüse zu konvergierend, 
in einen zentralen Hohlraum (Fig. 4a), der nach der Spitze der 
Drüse hin in einen Ausführungsgang übergeht (Fig. 1 u. Fig. 4a). 
Das in dem einzelnen Tubulus gebildete Sekret ergiesst sich in 
den zentral gelegenen Hohlraum. Der Tubulus wird gebildet 
aus mehrschichtigem Epithel, das an der Peripherie stets Kern- 
teilungen aufweist. Im Zentrum zerfallen Zellen und Kerne 
(Fig. 3) und ihre Trümmer füllen neben dem Sekret das Lumen 
der Tubuli aus. Stellenweise findet man im Epithel drei- auch 
‚vierkernige Zellen (Fig. 3v), was vielleicht als ein Zeichen be- 
sinnender Degeneration aufzufassen ist. Zwischen den Tubuli 
ist wenig Bindegewebe, in dem die Blutgefässe verlaufen. 

Zerschneidet man eine Bürzeldrüse?) median quer oder 
längs, so erkennt man schon makroskopisch drei Zonen: 
Zone I, die äussere, schmutzig gelbweiss, durchscheinend, Zone II, 
die mittlere, porzellanfarben, Zone III, die zentrale, chromgelb. 
Noch viel deutlicher treten die Unterschiede hervor an Gefrier- 
schnitten, die 24 Stunden in einem Gemisch von alkalischem 
Scharlachrot?) und 1°/o Osmiumsäure gelegen haben. Hier unter- 


) F. Röhmann. Über das Sekret der Bürzeldrüsen. Beiträge 
zur chemischen Physiologie und Pathologie, Bd. V, 1904. 
?) Am geeignetsten ist für diese Untersuchung Material, das einige 


Tage in Formalin fixiert ist. 
5) G.Herxheimer. Über Fettfarbstoffe. Deutsche medizin. Wochen- 


schrift 1901, No. 36. 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 301 


scheidet man mit blossem Auge die rotgefärbte Zone I von der 
schwarzen Zone Il und der roten Zone III (Fig. 4a u. b). Ent- 
nimmt man die Querschnitte verschiedenen Höhen der Bürzel- 
drüse, so erhält man folgende Bilder: ein Schnitt aus dem untersten 
Teil der Drüse (bei a in Fig. 4a), der nur Zone I berührt, ist 
nur rot; ein Schnitt aus der Gegend b in Fig. 4a, der Zone I 
und II durchschneidet, hat eine rote Peripherie und ein schwarzes 
Zentrum; ein Querschnitt, dem zweiten Drittel der Bürzeldrüse 
entnommen (c. in Fig. 4a), zeigt eine rote Peripherie, einen 
schwarzen Ring und ein rotes Zentrum (Fig. 4b). Er hat alle 
drei Zonen getroffen. Betrachtet man jetzt die Querschnitte mit 
der Lupe, so erkennt man, dass sie aus Tubulis bestehen, die 
quer, längs oder schräg getroffen sind, was durch den gebogenen 
Verlauf der Tubuli begründet wird (Fig. 2). Die Farbenunter- 
schiede der drei Zonen der Drüse rühren davon her, dass man 
die einzelnen Tubuli in den verschiedenen Höhen, in denen sie 
ein verschiedenes färberisches Verhalten zeigen, getroffen hat. 
Durch Kombination der Quer-, Längs- und Schrägschnitte ergibt 
sich für den median längs getroffenen Tubulus ein Bild, das der 
Fig. 5a entspricht und welches zeigt, dass die drei Zonen des 
einzelnen Tubulus mit den drei Zonen der ganzen Drüse über- 
einstimmen. Das unterste Drittel von jedem Tubulus (Fig. 5a, 1) 
bildet die rote Zone I der Drüse (Fig. 4a, 1). Der in Fig. 3b 
eingezeichnete schwarze Strich stellt das Sekret dar, das in 
Fig. 4a, bei natürlicher Grösse, nicht zu sehen ist. Dem mittleren 
Teil (Fig. 5a, 2) entspricht die schwarze Zone II in Fig. 4a, 2 
und dem obersten Drittel des Tubulus (Fig. 5a,5) entspricht die 
Zone III in Fig. 4a, 3. Stellt man sich eine Anzahl der eben 
beschriebenen Tubuli vor, nach der Mitte zu konvergierend an- 
geordnet (Fig. 4a), und legt einen Querschnitt hindurch, so er- 
hält man ein Bild, das bei 18facher Vergrösserung und Osmium- 
Scharlachrotfärbung der Fig. 2 entspricht. Auf eine nähere 
Beschreibung der Formen der einzelnen Zonen im Tubulus werde 
ich erst später zurückkommen. 


Mikroskopische Untersuchung der drei Zonen. 


Näheren Aufschluss über das verschiedene Verhalten der 
Zonen gibt das mikroskopische Bild bei Ol-Immersion. 


302 Margarete Stern: 


Zone I. Bei Behandlung mit Alkobol-Xylol und Häma- 
toxylinfärbung sieht man, dass die, den Tubulus bildenden Zellen 
ausgesprochen wabige Protoplasmastruktur zeigen (Fig. 3). Die 
periphersten Zellreihen der Tubuli unterscheiden sich bei den 
meisten Färbungen von den übrigen Zellen durch dunklere 
Färbung. Die Kerne sind bläschenförmig und chromatinarm. 
Während an der Peripherie der Tubuli neue Zellen entstehen, 
degenerieren sie im Zentrum; indessen ist der Zerfall der Zellen 
in Zone I noch relativ gering (Fig. 3). — Bei einer Färbung 
mit alkalischem Scharlachrot erkennt man, dass in den Waben 
des Protoplasmas, die selbst nicht gefärbt werden, rote Körnchen 
liegen. Sie sind zuerst von Plato an ungefärbten Schnitten 
gesehen und als „fettähnlich“ und „stark lichtbrechend“ be- 
schrieben worden. Plato nannte sie „lipophore Körnchens,“ 
weil er annahm, dass sie präformiert seien und dass an ihnen 
die Fettreaktionen zuerst aufträten, also dass sie gewissermaßen 
das Fett trügen. Dem ist aber nicht so, wir müssen in den 
lipophoren Körnchen bereits die fertigen Sekrettröpfchen sehen 
und ich werde deshalb auch in der weiteren Ausführung dieselben 
mit „Sekrettröpfehen“ bezeichnen. An Gefrierschnitten, die 
mit Scharlachrot behandelt sind, erkennt man deutlich (Fig. 8), 
dass die Sekrettröpfchen von der Peripherie des Tubulus aus 
nach dem Zentrum hin um das drei bis vierfache ihrer Grösse 
zunehmen. Mit dieser Tatsache stimmt völlig überein der Be- 
fund an Alkohol-Präparaten (Fig. 3), in denen die Sekrettröpfchen 
gelöst sind und nur noch ihren Ausdruck in den wolerhaltenen, 
regelmässigen Waben der Zellen finden. Auch hier kann man 
verfolgen, wie die Waben der peripherischen Zellen klein und 
zartmaschig sind im Vergleich zu denen in der Mitte des Tubulus 
(Fig. 3). Das im Lumen der Tubuli enthaltene Sekret färbt sich 
nichtt mit Hämatoxylin, dagegen wird es bei Scharlachrot- 
behandlung hellrot. 

In Gefrierschnitten, die 24 Stunden lang mit Osmium und 
Scharlachrot gleichzeitig gefärbt wurden (cf. Technik), findet 
man in den äusseren Zellreihen jedes Tubulus noch eine zweite 
Art Körnchen. Sie sind von oben gesehen scheibenförmig, von 
der Seite stäbchenförmig, zeigen Braun- bis Schwarzfärbung und 
liegen in Gruppen, meist besonders dicht an einer Seite des 
Zellkerns neben und zwischen den roten Sekrettröpfchen (Fig. 9). 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 805 


Ihre Grösse ist etwa die der kleinsten Sekrettröpfehen, von denen 
sie sich durch ihre Gestalt und Färbung unterscheiden. Nach 
dem Lumen des Tubulus zu werden die sich dunkel färbenden 
Körnchen, die ich „lipoide Körnchen“ nennen möchte, 
spärlicher, doch kann man sie vereinzelt oder zu zweien und 
dreien, meist in den Wabenecken des Protoplasmas liegend, 
bis ins Sekret und noch in demselben verfolgen (Fig. 9). Die 
„lipoiden Körnchen“ sieht man ebenso wie die „Sekrettröpfehen“ 
an ungefärbten Gefrierschnitten, da sie ziemlich stark licht- 
brechend sind. Ihre Empfindlichkeit gegen Alkohol, Xylol ete. 
ist geringer als die der Sekrettröpfehen. Sie sind in Gefrier- 
schnitten, die tagelang in verdünntem Alkohol gelegen haben, 
sehr klar und scharf konturiert mit Saffranin darzustellen 
(ef. Technik). Protoplasma und Kerne sind dann fast ungefärbt, nur 
die lipoiden Körnchen sind rot gefärbt; sie erscheinen bei 
Saffraninfärbung kleiner und rundlicher als bei Osmium-Scharlach- 
rotbehandlung, was sich vielleicht auf die sehr lange Alkohol- 
einwirkung zurückführen lässt. Eine andere, sehr geeignete 
Methode, die lipoiden Körnchen schwarz darzustellen, ist die von 
Bielschowsky') für die nervösen Zentralorgane angegebene 
Siberimprägnation, die ebenso wie die Osmiumschwärzung auf 
Reduktionsvorgängen beruht. — Die lipoiden Körnchen sind für 
Zone I charakteristisch, denn während man die roten Sekret- 
tröpfehen, wenn auch in etwas andrer Form, in Zone II wieder 
findet, hören die lipoiden Körnchen hart an dem Übergang beider 
Zonen auf. — Bei Osmium-Scharlachrotbehandlung zeigt das im 
Lumen befindliche Sekret mit Ausnahme weniger Stellen, die rot 
werden, nur Schwarzfärbung (Fig. 9). 

Zone 11. Man findet in den Zellen der Tubuli mindestens 
ebensoviele Mitosen, wie in der ersten Zone. Der Zerfall der 
Zellen beginnt früher, d. h. die Wand der Tubuli besteht aus 
einer geringeren Anzahl intakter Zellreihen, das Lumen der 
Schläuche ist daher grösser, die in ihm liegende Sekretmasse 
reichlicher. An Präparaten, die mit Alkohol behandelt und mit 
Hämatoxylin gefärbt worden sind (Fig. 3, Zone II), fällt sofort 
auf, dass die Zellen weit protoplasmareicher als in Zone I. sind. 
Statt der dort vorhandenen zarten, regelmässigen Waben des 


!) Neurologisches Zentralblatt, 1903, No. 21. 


304 Margarete Stern: 


Protoplasmas, finden wir hier dichtere, breitere, oft unregelmässige 
Maschen. In ihnen liegen zuweilen die Sekrettröpfchen (Fig. 3), 
die sich in Zone I niemals resistent gegen Alkohol und Xylol 
gezeigt haben und färben sich mit Hämatoxylin hellblau. Ob sie 
von der Peripherie nach dem Zentrum zu an Grösse zunehmen, 
konnte ich an Alkoholpräparaten nicht entscheiden. Dagegen 
ist an Gefrierschnitten, die mit Scharlachrot gefärbt sind, ein 
Wachsen der Sekrettröpfchen nach Innen unschwer festzustellen. 
Der Kontrast zwischen den grössten und kleinsten der Tröpfchen 
ist indessen kein so bedeutender als in Zone I, was daran liegt, 
dass dieselben in den peripheren Reihen der Tubuli, also dort, 
wo sie in Zone I am kleinsten sind, ganz fehlen. Die einzelnen 
Sekrettröpfehen liegen in Zone II weiter auseinander, eine 
Tatsache, die ihre Erklärung in den breiteren, hier unge- 
färbten Protoplasmamaschen findet, in denen sie eingebettet 
liegen. Ihre Färbung bei Scharlachrot ist nicht leuchtend rot, 
wie in Zone I, sondern rosa, nur ein Ring von Zellen, die 
das Lumen des Tubulus umgeben, und auf die ich noch später 
zurückkommen werde, besitzt noch das intensive Rot der 
ersten Zone. 

In Gefrierschnitten, die mit Osmium-Scharlachrot behandelt 
wurden, färben sich die Sekrettröpfchen schwarz (Fig. 6). Aller- 
dings findet man meist rot oder rotbraun gefärbte Tröpfchen, 
oft mit schwarzem Kontur unter ihnen, sodass der Gedanke an 
eine osmierte Hülle der sonst roten Sekrettröpfehen naheliegt. 
Während also die osmierbare Substanz in Zone I in Körnchen- 
form (lipoide Körnchen) vorhanden ist, sehen wir hier eine solche 
mehr diffus die Körnchen einhüllen. 

In Zone Ill, die ganz allmählich aus Zone II hervorgeht, 
(Fig. 2, Ub. 2) zerfallen die Zellen immer schneller, das Lumen 
der Tubuli wird zunehmend grösser, das Sekret reichlicher, und 
zwar alles in dem Maße, in dem sich der Tubulus dem zentralen 
Hohlraum der Drüse nähert. In der Nähe der Einmündung in 
diesen ist die Epithelwand der Tubuli auf zwei bis drei Lagen 
abgeplatteter Zellen reduziert. Das intertubuläre Bindegewebe 
dagegen, das sich schon in der zweiten Zone verbreiterte, hat 
jetzt beträchtlich zugenommen und unterstützt die dünn ge- 
wordenen Wände der Tubuli, die vom Sekret ausgefüllt sind 
(Fig. 2b). 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 305 


Nachdem wir die drei Zonen einzeln betrachtet haben, 
muss ich noch einmal auf den schematischen Tubulus-Längsschnitt 
(Fig. 5a) zurückkommen. Aus Fig. 5a geht hervor, dass Zone I 
nicht gradlinig, sondern trichterförmig in Zone II übergeht. 
Querschnitte, aus den verschiedenen Höhen des Tubulus ent- 
nommen, müssten also das Aussehen der Figuren 1 u. 2 (Fig. 5b) 
haben. Vergleichen wir nun diese Bilder, die durch Kombination 
von Quer- und Längsschnitten entstanden sind, mit der nach dem 
Präparat angefertigten mikroskopischen Zeichnung (Fig. 2). In 
Fig. 2 sehen wir alle längs oder quer getroffenen Tubuli der 
Zone I rot, mit Ausnahme des im Zentrum liegenden schwarzen 
Sekrets. Genau dieser Färbung entspricht der schematische 
Querschnitt 1 in Fig. 5b. — In Zone II, die für das unbewaffnete 
Auge schwarz gefärbt erschien, erkennen wir an der Übergangs- 
stelle von Zone I zu Zone II (Fig. 2, Üb. 1) Tubuli im Schräg- 
schnitt, die teils rot, teils schwarz sind. Etwas näher zum 
Zentrum der Drüse sehen wir quergetroffene Tubuli, die in 
der Peripherie Schwarzfärbung zeigen aber um das zentrale 
schwarze Sekret herum einen roten Ring (Fig. 2q) haben. 
Diesem Tubulus entspricht der schematische Querschnitt 2 
in Fig. 5b. Bei starker Vergrösserung eines solchen schwarz- 
roten Tubulus (Fig. 6) erkennt man, dass der rote Ring nichts 
anderes ist, als die roten Sekrettröpfchen, d. h. die Zone I, die 
hier noch erhalten ist, resp. in Zone II hineinreicht.. An Alkohol- 
Schnitten, die gewissermaßen als das Negativ der Scharlachrot- 
Präparate anzusehen sind, können wir dementsprechend konstatieren, 
dass der schräg getroffene, halb zu Zone I, halb zu Zone II 
gehörende Tubulus (Fig. 3) im Zentrum noch überall, auch in 
der zweiten Zone die wabige Protoplasmastruktur zeigt. — Un- 
aufgeklärt bleiben die Beziehungen von Zone I zu II. Woher 
stammt die auffallende Verschiedenheit der Zellen beider Zonen? 
Fütterungsversuche mit verschiedenen Fetten (Palmin, Olein) 
haben bisher keinerlei Resultate ergeben. Möglicherweise sind 
die beiden Zonen funktionell verschiedene Teile der Drüse. 


Die Fettkörnchen. 


Während die lipoiden Körnchen nur charakteristisch 
für die erste Zone, dieSekrettröpfchen für die erste 
und zweite Zone sind, findet man eine dritte Sorte Körnchen 


306 Margarete Stern: 


inallen Zonen, allen Zellen, im Sekret und im 
intertubulären Bindegewebe (Fig. 7). In dem letzteren 
sieht man die runden Körnchen häufig reihenweise angeordnet, 
sodass man an ihre Beziehungen zu Gefässen denken muss. In 
den Zellen der Tubuli finden wir die Körnchen, die bei Öl- 
Immersion noch staubfein erscheinen, stets im Protoplasmanetz 
(Fig. 7), an der Peripherie der Tubuli auch stellenweise dichter 
in Gruppen liegend. Sie sind in Gefrierschnitten zu finden, die 
9—16 Tage lang in einer 1°/, Osmium- oder einer 1°/, Osmium- 
Alaunlösung (nach Unna!) gelegen haben. 


Das Sekret. 


Im Zentrum der Tubuli liegt das Sekret, das auf seinem 
Wege von der Peripherie der Drüse nach dem Hauptausführungs- 
gang sich färberisch äusserst verschieden verhält. 

In Zone I und II besteht das Sekret bei Osmium-Scharlach- 
rotfärbung (Fig. 2) aus einer schwarzbraunen, körnigen Masse, 
der nur ganz wenige homogen erscheinende rote Bestandteile 
beigemengt sind. Je mehr sich aber der Tubulus dem zentralen 
Drüsenraum nähert, desto heller wird das Sekret; es macht alle 
Farbenübergänge von schwarzbraun über rotbraun bis rot durch 
(Fig. 2, Üb. 2) und weist im letzten Teile des Tubulus (Zone II) 
eine einheitliche intensive Rotfärbung auf (Fig. 2 u. Fig. 5a). 
Ähnliche färberische Verschiedenheiten des Sekrets zeigen die 
nach Bielschowsky behandelten Präparate. Die Zonen I 
und II führen auch hier schwarzbraunes Sekret, dann aber färbt 
es sich nacheinander, sich dem Zentrum nähernd, terrakotta, 
orange und graugelb. Letzteres ist die einheitliche Färbung des 
Sekrets von Zone III. 


Beziehungen der histologischen Befunde 
zum Sekret. 


Der erste, welcher das Sekret der Bürzeldrüsen chemisch 
untersuchte, war de Jonge,?) er glaubte in ihm Cethylalkohol 

!) Monatsh. f. prakt. Dermat., B. 26, 1898. 

?2) Über das Sekret der Talgdrüsen der Vögel im Verhältnis zu den 
fetthaltigen Haut-Sekreten der Säugetiere, insbesondere der Milch. Zeit- 
schrift f. physiol. Chemie, Bd. 3. 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 307 


gefunden zu haben. Nach den eingehenden chemischen Unter- 
suchungen Röhmanns besteht Sekret nur zum kleinsten Teil 
aus Fett (Triglyceride der Fettsäuren), in seiner Hauptmenge 
aber nicht aus den Fettsäureestern des Cethyl- sondern des 
Octadecylalkohols und einem bisher nicht näher unter- 
suchten Bestandteil, einem in Chloroform löslichen 
Körper. Das Sekret enthält also spezifische Produkte, die 
nur in der Drüse entstanden sein können. Plato hat bewiesen, 
dass Nahrungsfett in das Sekret der Bürzeldrüse übergeht. Auf 
Grund dieses Befundes, sowie aus den nahen chemischen Be- 
ziehungen, welche zwischen den spezifischen Bestandteilen des 
Bürzeldrüsensekrets und den Fetten bestehen, schlossen Röhmann 
und Plato, dass Nahrungsfett das Material für die 
Sekretbildung liefert. Zu Gunsten dieser Anschauung spricht 
auch der histologische Befund. Die Zuführung des Fettes zur 
Drüse geschieht durch den Blutstrom. Nach den Injektions- 
versuchen Kossmanns ist jeder Tubulus von einem dichten 
Kapillarnetz umsponnen; von diesem aus gelangen die feinsten 
Fettkörnchen (Fig. 7), die mir als das Nahrungsfett 
erscheinen, in die Drüse. Wir finden sie hier in den Zellen und 
um dieselben. Ein Teil geht unverändert ins Sekret über, 
in dem er noch mikroskopisch nachweisbar ist. Bei der chemischen 
Untersuchung findet man ihn als Fett im Sekret wieder. Aus 
dem anderen Teil des Nahrungsfettes nnd zwar, der chemischen 
Untersuchung nach der Hauptmenge desselben, bilden sich zunächst 
die lipoiden Körnchen, die dann sekundär die Sekret- 
tröpfchen, die Hauptmasse des Sekrets erzeugen. 
Dass die lipoiden Körnchen primär entstehen und erst aus ihnen 
Sekrettröpfehen werden und nicht umgekehrt, schliesse ich aus 
dem Umstande, dass die Sekrettröpfchen ihre volle Grösse erst 
gegen das Zentrum des Tubulus hin erreichen, und dass sie in 
der Peripherie desselben nicht grösser als die lipoiden Körnchen 
sind. Die letzteren dagegen wachsen nicht nach dem Zentrum 
des Tubulus zu, sondern erscheinen in dem Maße spärlicher als 
die Sekrettröpfchen wachsen. 

Die Löslichkeit der Sekrettröpfchen entspricht 
dem chemischen Verhalten der Octadecylester. In 
Gefrierschnitten bleiben sie erhalten, sie sind unlöslich in Wasser. 
Dagegen lösen. sie sich — wie die echten Fette — in Alkohol, 


3085 Margarete Stern: 


Äther, Chloroform, Xylol ete. und verschwinden daher bei der 
Einbettung in Paraffın. Sie lassen sich nicht osmieren; wir 
müssen hieraus schliessen, dass sie aus Palmitinsäure- und‘ 
Stearinsäureestern des Octadecylalkohols bestehen 
und dass in ihnen die entsprechenden Ester derÖlsäure entweder 
ganz fehlen oder zurücktreten. Die ersteren sind nicht osmierbar, 
die lezteren müssten sich mit Osmium schwärzen. — Wo wir in 
dem Sekret der Tubuli von Zone I und II Schwarzfärbung neben 
Rotfärbung finden, ist sie bedingt durch die Reduktionswirkung 
des unverarbeiteten Fettes, auch durch die der eiweisartigen 
Substanzen und anderer Sekretbestandteile.. Man findet deshalb 
auch in Gefrierschnitten, die 24 Stunden oder länger in 1°/o Os- 
mium gelegen haben, das Sekret in allen drei Zonen schwarz 
gefärbt. Auffallend bleibt es, dass bei Behandlung mit Osmium- 
Scharlachrot (Fig. 2) Zone II nur Rotfärbung zeigt. 

Die chemische Betrachtung zeigt uns, dass an der Um- 
bildungdesFetteszumSekretverschiedenechemische 
Prozesse beteiligt sind. Die Ölsäure wird nach der An- 
nahme Röhmanns zum Octadecylalkohol reduziert. Die Bildung 
der Ester ist ein synthetischer Prozess, durch Oxydation ent- 
stehen aus höheren Fettsäuren solche mit geringerem Kohlen- 
stoffgehalt. 

Diese Vorgänge müssen unter Beteiligung des 
Protoplasmas erfolgen. Auf eine solche weist vielleicht 
das mikrochemische Verhalten der lipoiden Körnchen: ihre 
Osmierbarkeit zeigt uns, dass sie aus fettähnlichen Substanzen 
bestehen, ihre Färbbarkeit mit Saffranin nach Alkoholeinwirkung 
lässt die Vermutung zu, dass sie zum Teil aus Eiweisssubstanzen 
zusammengesetzt sind. Die peripheren Zellschichten der Tubuli 
haben ferner bei den meisten Färbungen, einschliesslich Osmierung 
(gelbgrün) einen dunkleren Farbenton als die nach innen liegenden 
Zellreihen. Das beruht vielleicht nur darauf, dass die Zellen das 
Fett, bevor es in das Sekret umgewandelt wird, bezw. bevor sich 
die lipoiden Körnchen bilden, in ausserordentlich fein verteiltem 
Zustande enthalten. 

Aus der chemischen und histologischen Unter- 
suchung geht also in Übereinstimmunghervor, dass 
es sich bei der Sekretbildung in der Bürzeldrüse um 
einen echten Sekretionsvorgang und nicht um eine 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. 309 


Zelldegeneration handelt. Wir sehen zwar, dass die 
Zellen in der Peripherie stets neu gebildet werden und im 
Zentrum zu Grunde gehen, aber die Sekretbildung beruht 
nicht auf der Zelldegeneration. Die Bürzeldrüse 
bildet ein charakteristisches Sekret aus Fett, 
welches ihr von aussen her zugeführt wird, der 
Zerfall der Zellen erfolgt erst, nachdem sich das 
Sekret inihnen angehäuft hat. 

Wennin der vorstehenden Arbeit von „fettiger Metamorphose“ 
gesprochen wird. so ist das im Virchow schen Sinne 
(ef. Cellularpathologie) gemeint und gleichbedeutend mit „fettiger 
Degeneration“. Es kann darum in solchen Fällen ohne weiteres 
statt „fettiger Degeneration“ auch „fettige Metamorphose“ ge- 
setzt werden. An eine „fettige Degeneration“ dachte noch 
Heidenhain (Hermanns Handbuch der Physiologie, Bd. V, 
p. 407) als er schrieb: „von einer eigentlichen Absonderung in 
den Talgdrüsen ist nicht die Rede: Wucherung des Epithels und 
fortschreitende Verfettung der Zellen ist das Wesentliche des 
Vorgangs.“ 

Zur Annahme einer Verfettung gibt die histologische Unter- 
suchung der Bürzeldrüsen keine Veranlassung, ganz abgesehen 
davon, dass nach dem heutigen Stand der physiologischen Chemie 
eine Fettbildung aus Protoplasma (Eiweiss) nicht sicher angenommen 
werden kann. Letzteres ist auch der Grund, weshalb die Frage 
der Bildung des Fettes aus Protoplasma in der Arbeit nicht er- 
örtert worden ist. Die histologische Untersuchung der Bürzel- 
drüse zeigt, dass das wabige Protoplasma von der Peripherie der 
Tubuli bis ins Zentrum derselben, also auch dort, wo die Zellen 
zerfallen, keine Unterschiede im tinktoriellen Verhalten zeigt. 
Deswegen war kein Grund zu der Annahme vorhanden, dass auch 
nur ein Teil des Sekrets aus umgewandelten (metamorphosiertem) 
Protoplasma abzuleiten ist. — Im Zentrum der Tubuli gehen die 
Zellen, wie in der Arbeit ausgeführt wurde, zu Grunde. Wenn 
in diesem Zusammenhange von „Zelldegeneration“ die Rede ist, 
könnte statt dessen „Zellzerfall“ gesetzt werden, um eine Un- 
klarheit zu vermeiden, die durch Anwendung des Wortes 
„Degeneration“ wegen seiner Beziehung zur „fettigen Degeneration“ 
hervorgerufen werden könnte 


310 Margarete Stern: 


Herrn Geheimrat Neisser spreche ich für die Anregung 
zu der vorstehenden Arbeit und ihre Förderung, Herrn Professor 
Röhmann für die Ratschläge, welche er mir auf Grund seiner 
chemischen Untersuchung’zu Teil werden liess, meinen ergebensten 
Dank aus. 


Technik. 

Die Bürzeldrüsen wurden unmittelbar nach dem Tode der Tiere heraus- 
geschnitten und meist in 10°/ Formalin fixiert. (Zum Vergleich wurden einige 
Drüsen in Zenkersche Flüssigkeit, Alkohol, Osmium, Flemming etc. eingelegt). 
Nach 24 Stunden, manchmal auch erst nach einigen Wochen, wurden die 
Formalin-Präparate 1—2 Stunden gewässert und mit dem Gefriermikrotom 
geschnitten. Die Färbung erfolgte sofort darauf entweder mit Scharlachrot 
(Herxheimersche Modifikation) allein, event. mit kombinierter Kernfärbung 
(Hämatein-Alaun) oder mit einer Mischung zu gleichen Teilen von Scharlachrot 
und 1°/o Osmium. In diesem, unmittelbar vor dem Gebrauch hergestellten 
Gemisch blieben die Schnitte 6—24 Stunden, wurden dann für 1—2 Stunden 
in mehrmals gewechseltes destillirtes Wasser gebracht, auf dem Objektträger 
mit Fliesspapier abgedrückt und in Grüblerschem Glyzerin-Leim eingeschlossen. 
Die Osmium-Scharlachrotlösung, die nicht filtriert werden darf, obgleich sich 
im Moment des Zusammengiessens der beiden Flüssigkeiten bedeutende Nieder- 
schläge bilden, hat mir die besten Resultate ergeben. Versuche, dieselben 
Effekte mit getrennter Behandlung (zuerst Anwendung von Scharlachrot und 
nachher Osmium oder umgekehrt) zu erreichen, sind ergebnislos verlaufen. 
Um Niederschläge im Schnitt tunlichst zu vermeiden, wurden die Gefrier- 
schnitte häufig vor und nach der Behandlung mit Osmium-Scharlachrot, die 
ich in dunkeln Flaschen vornahm, auf einige Minuten in 50°/o Alkohol gelegt. 

Die mit Osmium oder Osmium-Alaun 9--16 Tage behandelten Schnitte 
wurden ‘nachher für 24 Stunden in destilliertes Wasser gelegt und dann 
ebenfalls in Glyzerin-Leim eingeschlossen. 

Für die Saffraninfärbung der lipoiden Körnchen wurden die Gefrier- 
schnitte aus 50°/o Alkohol, in dem sie oft längere Zeit verweilt hatten, für 
24 Stunden in 1°/o wässeriges Saffranin gelegt, wie üblich mit angesäuertem 
Alkohol absol. differenziert, dann für 24 Stunden in 96°/o Alkohol gebracht, 
entwässert und in Xylol-Balsam eingeschlossen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIII. 


Fig. 1. Bürgeldrüse der Ente in natürlicher Grösse. A. Ausführungsgang. 

Fig. 2. Sektor aus einem medianen Querschnitt in 18facher Vergrösserung 
und Osmium-Scharlachrotfärbung. 1, 2, 3 bezeichnen die drei Zonen; 
r. S. = rote Sekrettröpfchen ; schw. S. = schwarze Sekrettröpfchen ; 
Sk. — Sekret; Üb. 1 und Üb. 2 = Übergangstubuli zwischen zwei 
Zonen; b = Bindegewebe. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ala, 


. 4b. 
. 9a. 


A 


Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. all 


Schräg geschnittener Tubulus aus der Übergangsstelle von Zone I 
zu Zone II bei Öl-Immersion gezeichnet. Hämatoxylin-Färbung. 
K.T.—=Kernteilung ; w.— wabiges Protoplasma ; S.— Sekrettröpfchen, 
zum Teil in Auflösung begriffen; K. R. = Kerntrümmer. (Die Kern- 
teilung und die vielkernigen Zellen sind aus anderen Präparaten ein- 
gezeichnet worden). 

Schematischer Längsschnitt, median, durch eine Bürzeldrüse. Natür- 
liche Grösse. Osmium-Scharlachrotfärbung. A. — Ausführungsgang, 
Die feinen schwarzen Linien stellen schematisch den Verlauf der 
Tubuli vor. 

Schematischer Querschnitt der Fig. 4a bei c. 

Schematischer medianer Längsschnitt eines einzelnen Tubulus bei 
Scharlachrot-Osmiumfärbung, ca. 4 x vergrössert. Sk. = Sekret, 
das bei Sk. Üb. von Schwarz- zu Rotfärbung übergeht. 


. Querschnitte der Fig. 5a aus der Region in der Richtung der 


punktierten Linien. 

Halber Tubulus aus der Übergangsstelle von Zone I zu Zone II. 
Osmium-Scharlachrotfärbung. Öl-Immersion. 8. = Sekrettröpfchen ; 
Sk. — Sekret; K. = ungefärbte Kerne. Das Protoplasma ist gelbgrün. 
Halber Tubulus aus Zone I mit seiner Umgebung. Behandlung: 
10 Tage in Osmium-Alaun. Öl-Immersion. Fı = Fettkörnchen in 
den Waben ; Fa — Fettkörnchen im intertubulären Bindegewebe. 
Halber, etwas schräg getroffener Tubulus aus Zone I. Scharlachrot- 
Färbung. Öl-Immersion. S. = Sekrettröpfehen, von aussen nach innen 
wachsend, Sk. = Sekret, K. — ungefärbter Kern. 

Halber, schräg getroffener Tubulus aus Zone I. Färbung: Osmium- 
Scharlachrot. Öl-Immersion. L. — lipoide Körnchen, schwarz; r. S. — 
rote Sekrettröpfehen, zum grossen Teile aufgelöst oder entfärbt; 
Sk. — Sekret, schwarz, zum geringsten Teil rot. 


Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 66. 21 


312 


Über die Form der Schmelzprismen menschlicher 


Zähne und die Kittsubstanz des Schmelzes. 
Von 


Dr. med. Ernst Smreker. 
Zahnarzt in Wien. 


Hierzu Tafel XIX, XX und XXI. 


In einer Arbeit über die Kittsubstanz des Schmelzes!) habe 
ich das Verhalten des salpetersauren Silbers in seiner Reaktion 
dem Schmelzgewebe gegenüber beschrieben und nachgewiesen, 
dass bei bestimmter Verwendung dieses Reagens die Kittsubstanz 
durch Aufnahme von reduziertem Silber schwarz imprägniert 
erscheint, während die normal verkalkten Schmelzprismen weiss 
bleiben. Ich war geneigt, in diesem Verhalten einen neuen Beweis 
für das Vorhandensein einer von den Prismen verschiedenen 
Zwischensubstanz zu erblicken, welche Ansicht von Ebner 
vertritt, während Waldeyer und in letzter Zeit namentlich 
Walkhoff annehmen, dass die Schmelzprismen ohne jede 
Zwischensubstanz nebeneinander liegen. 

Die Mitteilung dieser neuen Methode und meiner dies- 
bezüglichen Erfahrungen war für mich der Hauptzweck in der 
erwähnten Arbeit. Es ergaben sich aber beim Studium so ver- 
silberter Präparate, namentlich bei der Untersuchung quer 
getroffener Prismenbündel Verhältnisse, welche in sehr vielen 
Fällen nicht in Übereinstimmung zu bringen waren mit der 
allgemein herrschenden Vorstellung, dass den Schmelzfasern in 
der Regel eine wirklich prismatische Form zukomme. Ferner 
Verhältnisse, welche uns veranlassen müssen, unsere Anschauung 
über die Beschaffenheit der Kittsubstanz selbst wesentlich zu 
ändern. Man hat bisher angenommen, dass die Schmelzprismen 
von einem zarten Mantel von Kittsubstanz umgeben sind, so, 
dass an jenen Stellen, wo die Schmelzprismen quer getroffen sind, 
die Querschnitte der Prismen von einer zarten Linie umsäumt sind. 

In ihrer Gesamtheit wird die Kittsubstanz als ein zartes 
Netzwerk erscheinen, dessen Maschenform abhängig sein wird 


!) Über die Darstellung der Kittsubstanz des Schmelzes menschlicher 
Zähne, Anat. Anzeiger, Bd. XXI, No. 22, 1903. 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. ala 


von der Form der Prismen-Querschnitte. Die Maschen werden 
also übereinstimmend mit den Prismenquerschnitten rundlich, 
quadratisch, rhombisch, sechseckig sein oder unregelmässige Poly- 
gone darstellen. Werden die Prismenbündel nieht unter rechtem, 
sondern unter einem schiefen Winkel durchschnitten, so wird die 
Form der Maschen natürlich eine Änderung erfahren. Sie werden 
mehr oder weniger in die Länge gezogen erscheinen, aber auch 
hier müssen wir uns vorstellen, dass die Kittsubstanz die schiefen 
Durchschnitte der Prismen allseitig gleichmässig umgibt. Ich 
lege hier einen gewissen Nachdruck auf die Gleichmässigkeit, da 
man bisher in ein und derselben Region des Schmelzes still- 
schweigend eine solche angenommen hat, während in verschiedenen 
Regionen die Mächtigkeit der Kittsubstanz wechselt. Sie ist 
aus diesem, vielleicht auch aus anderen Gründen an einzelnen 
Stellen recht deutlich zu sehen, während sie anderen Orts in 
kaum wahrnehmbaren Linien zutage tritt. Die stärkste Ent- 
wicklung zeigt die Kittsubstanz an der Zahnbeingrenze der 
Schmelzfissuren der Backen- und Mahlzähne um die dort zarten, 
zylindrischen Schmelzprismen, was schon v. Ebner betont hat. 
Als ich die ersten Silberpräparate, in welchen Querschnitte von 
Schmelzprismen vorhanden waren, sah, meinte ich allerdings, die 
polygonale Zeichnung der Kittsubstanz in herkömmlicher Weise 
zu sehen. Ein genaueres Betrachten derselben ergab aber, dass 
die Prismenquerschnitte nicht allseitig von schwarzen Linien 
umgeben waren, wie man erwartet hätte. Während die eine 
Hälfte ihres Umfanges oder zwei Drittel desselben als stark 
imprägnierte, bogenförmige Linie hervortrat, blieb an jenen Ab- 
schnitten der Kittsubstanz, welche seitlich zwischen den Prismen 
liegen, die Imprägnation aus. Statt eines Netzwerkes mit 
geschlossenen Maschen entstanden so durch Aneinandergrenzung 
der einzelnen Bogen die „Arkaden“, von denen je zwei Reihen 
Lamellen begrenzen, die aus einzeln nebeneinander lagernden 
Prismen bestehen. 

Es war unerwartet, die Arkadenreihen voneinander isoliert 
zu sehen und ebenso auffallend, die Beobachtung zu machen, dass 
an manchen Stellen die einzelnen Bogen einer Arkadenreihe scharf 
abgeschnitten endeten, ohne mit den Nachbarbogen derselben 
Reihe zusammenzustossen. In diesem Falle setzen sich die 


Arkaden aus lauter isolierten Bogen zusammen. Ich will sie zum 
21* 


314 Ernst Smreker: 


Unterschiede von den schon erwähnten zusammenhängenden 
Arkaden, getrennte Arkaden nennen. Letztere sah ich zum ersten 
Male an Schmelzpräparaten, welche durch gleichzeitige Behand- 
lung mit Osmiumsäure und salpetersaurem Silber erhalten wurden 
(Taf. XXI, Fig. 5). Werden Schliffe durch 12 Stunden mit diesem 
Reagens (1°/o Osmiumsäure !/a°/o Silbernitrat) behandelt, flüchtig 
ausgewaschen und dann dem Tageslichte ausgesetzt, so heben 
sich die schwarzen Silberlinien von dem weissen Grund der Prismen 
ungemein scharf und deutlich ab, freilich nur begrenzte Zeit 
lang, denn leider sind auch diese Präparate nicht haltbar, der 
ganze Schmelz verfärbt sich bei Glyzerin-Einbettung immer mehr 
und mehr ins Gelbbraune, wobei die Zeichnung immer undeut- 
licher wird. 

Durch das Silberbild einmal aufmerksam gemacht, war es 
nicht schwer, die Arkaden auch an nicht imprägnierten Präparaten 
zu finden. An diesen erhält man den Eindruck, als ob die den 
Arkaden entsprechenden Teile der Kittsubstanz mächtiger wären 
als ihre Fortsetzung zwischen den Prismenseiten (Taf. XIX, Fig. 4). 
An versilberten Präparaten sind diese ungeschwärzten Teile der 
Kittsubstanz wahrscheinlich wegen des Kontrastes schwer oder 
gar nicht zu sehen. 

Die diesen Bildern zu Grunde liegenden morphologischen 
Verhältnisse zu erklären, war ich damals nicht in der Lage. 

Walkhoff hat in seiner Erwiderung auf meine Arbeit 
eine Erklärung der Arkaden wohl zu geben versucht, indem er 
dieselben als Kunstprodukte hinstellte, die durch Brechungs- 
erscheinungen des Lichtes zustande kommen, wenn man Schief- 
schliffe zentral, oder gute Querschlifie schief beleuchtet. Auch 
v. Ebner hat eine Zeit lang geglaubt, die Arkaden auf schiefe 
Durchschnitte der Schmelzprismen zurückführen zu müssen, und 
hat dies auch in meinem Namen Walkhoff gegenüber zugegeben. 

Auffallend aber für mich war es, dass, wo immer es quer 
getroffene Schmelzbündel gab, auch die Arkaden überall zu finden 
waren, während es an guten und frischen Silberpräparaten 
unmöglich war, ein unbestrittenes typisches Bild quergetroffener 
Schmelzprismen mit gleichmässig und allseitig die Prismen um- 
gebender, geschwärzter Kittsubstanz aufzufinden, wie man sie 
nach der früher geschilderten Annahme über die Anordnung der 
Prismen und Kittsubstanz erwarten sollte, unter der selbstver- 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 515 


ständlichen Annahme, dass die schwarzen Silberlinien der Kitt- 
substanz entsprechen. Ein ausgezeichnetes Objekt zum Studium 
der Querschnitte von Schmelzprismen sind Kronenquerschliffe von 
Backen- und Mahlzähnen dicht unter dem Ansatze der Kauhöcker. 
Hier findet man in dem Schmelz der Fissuren quergetrofiene 
Prismen in grösster Zahl, so, dass wir unbedingt annehmen 
müssen, dass hier auch normale Querschnitte vorhanden sind. 
Über die Frage aber, welche dieser Querschnitte als normal, 
welche als schief anzusehen sind, darüber erhalten wir Aufschluss 
durch den Gebrauch der Mikrometerschraube des Mikroskopes 
bei starker Vergrösserung. 

Zentrieren wir allenfalls unter Gebrauch eines Fadenkreuzes 
im Okular einen Prismenquerschnitt und bemerken wir beim 
Heben und Senken des Tubus, dass der Querschnitt hierbei keine 
parallaktische Verschiebung im Gesichtsfeld erfährt, so können 
wir einen solchen Querschnitt als einen normalen bezeichnen. 
Je grösser hingegen die Verschiebung ist, desto grösser ist die 
Neigung der eingestellten Durchschnittsfläche zur Längsachse 
des Prismas, oder mit anderen Worten, desto schiefer verläuft 
das Prisma zur beobachteten, optischen Durchschnittstläche desselben. 

Wir vermögen auf diese Weise zu konstatieren, dass auch 
bei völlig normalem Querschnitte und bei zentraler Beleuchtung 
die Prismen-Schnittflächen Arkaden bilden Können. 

Man kann hierbei beobachten, dass die Prismen einer Gruppe 
die entgegengesetzte scheinbare Bewegung ausführen, wenn wir 
es mit sich kreuzenden Prismen zu tun haben und dennoch die 
Arkaden gleich gerichtet bleiben. 

Wir können die Querschnitte verschiedener Focus-Ebenen 
aus einzelnen Prismen, während sie eine Krümmung machen, 
beobachten und wir finden ohne Veränderung der Arkade während 
des Hebens des Tubus erst eine parallaktische Bewegung nach 
der einen und dann nach der anderen Seite. 

Wir können hierbei das Licht von links, vorne oder rechts 
einfallen lassen, ohne eine Änderung wahrzunehmen. 

Aus diesen Beobachtungen an ungeätzten und unversilberten 
Präparaten können wir mit absoluter Sicherheit schliessen, dass 
weder der schiefe Durchschnitt der Prismen, noch die schiefe 
Beleuchtung irgend einen Einfluss auf das Zustandekommen und 
die Richtung-der Arkaden ausübt. 


316 Ernst Smreker: 


Walkhoffs Worte: „Eine Azimuthaldrehung von 180° 
erzeugt nun in solchen Fällen Arkaden nach der anderen Seite, 
ein sicherer Beweis, dass es sich hier nicht um histologische, 
sondern optische Verhältnisse, und zwar um Kunstprodukte handelt,“ 
mit welchen er die Frage der Arkaden zu entscheiden glaubte, 
kann ich nur als ein Versehen, oder eine ungenaue Ausdrucks- 
weise seinerseits auffassen, welcher möglicherweise etwas anderes 
zugrunde liegt, als die von mir beschriebenen Arkaden. Gerade 
diese Eigenschaft der Arkaden, der Drehung des Präparates mit- 
zufolgen, spricht für meine Ansicht, dass wir es nicht mit einer 
Täuschung. sondern mit etwas Realem zu tun haben. 

Wir werden weitere Beweise hierfür in den folgenden 
Beobachtungen finden. 

Um diesen Widerspruch zwischen Walkhoffs und meiner 
Anschauung aufzudecken, habe ich eine grosse Reihe von Prä- 
paraten durchgesehen, wobei es mir glückte, die wichtige Beob- 
achtung zu machen, dass die Arkaden in ihrer Anordnung einer 
gewissen Gesetzmässigkeit folgen, die darin besteht, dass die- 
selben nicht nur an einzelnen quergetroffenen Prismenbündeln, 
sondern auch an verschiedenen, getrennt stehenden Gruppen ihre 
Konvexität regelmässig dem nächstgelegenen Dentin zukehren. 
Man kann dieses Verhältnis recht gut an den früher erwähnten, 
normal zur Längsachse des Zahnes geführten Kronenschliffen von 
Backen- und Mahlzähnen studieren. Hier bleiben um die Fissuren 
der Kauflächen Schmelzinseln mitten im Zahnbein stehen. Es 
gibt da zahlreiche, quergetroffene Prismen, deren Arkaden an 
verschiedenen Stellen dem Zahnbein zugewendet sind. 

Will man an Schneidezähnen gute (Querschnitte erhalten, 
so muss man die Krone schief, z. B. von medial und oben nach 
lateral und unten durchschneiden, so, dass die Durchschnittsfläche 
nicht einen Winkel von 90°, sondern nur einen solchen von etwa 
60° mit der Zahnachse bildet, weil die Prismen während ihres 
radiären Verlaufs nach aussen sich von der Kronenbasis nach 
der Schneidekante zu erheben. Bei der angegebenen Schnitt- 
führung erhalten wir medial die Prismen in ihrer Längsansicht, 
lateral im Querschnitt und kann man auch hier das Gesetz der 
Arkaden-Neigung zum Zahnbein mit der grössten Deutlichkeit 
erkennen. Soviel ich gesehen habe, bestätigt sich diese Beob- 
achtung auch anderen Orts bei Milch- und Ersatzzähnen und 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. alt 


man wird nur selten Ausnahmen hiervon finden, wobei die Arkaden 
ihre Richtung etwas ändern. 

Ein völliges Umkehren der Arkaden, so, dass die Konvexität 
nach aussen von der nächsten Dentinoberfläche gekehrt wäre, 
habe ich jedoch bisher noch nicht gesehen. 

Nachdem ich schon vorher den Beweis geführt habe, dass 
die Arkaden in ihrer Richtung unabhängig sind von dem Winkel, 
unter welchem die Prismen wirklich oder optisch durchschnitten 
sind, müssen wir es als eine Eigentümlichkeit der Prismen 
bezeichnen, dass sie unter einem bisher noch unbekannten Ein- 
fluss einen mehr bilateral symmetrischen Bau annehmen können, 
mit am Querschnitt sichtbarer Difterenz der dem Zahnbein zuge- 
wendeten und der von demselben abgewandten Hälfte, in dem 
Sinne, dass die erstere eine ausgesprochene Wölbung, die letztere 
eine davon verschiedene Form zeigt, die ich gleich beschreiben werde. 

Die halbseitige Wölbung des Prismen-Querschnittes, welche 
im mikroskopischen Bilde so sehr in das Auge springt, während 
die andere halbe Seite zurücktritt, sei es, dass an ersterer Stelle 
mehr Kittsubstanz vorhanden, oder dass optische Verhältnisse 
mit im Spiele sind — ist nun zweifellos einer der Gründe für 
die Entstehung der Arkaden. 

Über die Form der anderen, vom Zahnbein abgewendeten 
Hälfte Aufschluss zu erhalten, gelang mir an Präparaten jugend- 
lichen Schmelzes, die ich auf Anregung v. Ebners angefertigt 
habe, welcher mir den Unterkiefer eines einen Tag alten Kindes 
zur Verfügung stellte. 

In den Zahnsäckchen waren die Kronen der mittleren, 
unteren Schneidezähne eben vollendet, die Wurzelbildung hatte 
aber erst begonnen. 

Bei der Weichheit des unfertigen Schmelzes konnten mit 
einiger Vorsicht Schnitte mit der Laubsäge hergestellt werden, 
welche ohne Einbettung oder Fixierung geschliffen wurden. Dabei 
bröckelten allerdings in dem Maße, als die Präparate dünner wurden, 
die oberflächlichen, weicheren Schmelzschichten leicht ab, die 
tieferen aber, schon etwas mehr verkalkten Lagen liessen sich 
bis zu einem so hohen Grade von Feinheit schleifen, dass die 
mikroskopische Beobachtung nichts mehr zu wünschen übrig liess. 

Bei der Herstellung schiefer Kronenschliffe der Schneide- 
zähne, in der Absicht, die Prismen auch im Querschnitt zu erhalten, 


313 Ernst Smreker: 


zeigte es sich nun, dass der schliesslich stehen gebliebene Rand 
des Schmelzes in der Region der Querschnitte ein eigentümlich 
gezacktes Aussehen darbot (Taf. XIX, Fig. 1). Bei genauer Unter- 
suchung ergab sich, dass diese Zacken den Prismen-Querschnitten 
angehörten, die an der dem Zahnbein zugewendeten Seite, wie 
schon beschrieben, bogenförmig begrenzt waren, während die davon 
abgewendete Hälfte in lange, schmale oder in kurze, mehr 
gedrungene Fortsätze ausgezogen waren, welche sich zwischen je 
zwei Prismen der nächst aussen gelegenen Reihe einzwängten. 

Eine Täuschung war ganz ausgeschlossen, da einige Prismen- 
querschnitte halb losgelöst, aber doch noch zwischen den Fort- 
sätzen gehalten, sichtbar waren (Taf. XIX, Fig. 2). Hier erkennen 
wir mit der grössten Deutlichkeit den durch einen ziemlich regel- 
mässigen Bogen begrenzten Körper und die Fortsätze, welche 
bald lang und schmal, bald kürzer und gedrungener erscheinen. 
Die Konvexität des Bogens, welcher den Querschnitt begrenzt, 
liegt wieder dem Zahnbein zugekehrt und in entgegengesetzter 
Richtung erstrecken sich die Fortsätze, deren von eins bis drei 
schwankende Zahl und ihre verschiedene Form eine grosse 
Mannigfaltigkeit der Querschnitte der Prismen bedingt. 

Trotz derselben ist es aber nicht schwer zwei Typen 
als recht oft vorkommende festzustellen, und es lässt sich auch 
leicht erkennen, dass die Form dieser Prismen - Querschnitte 
von der Anordnung derselben untereinander abhängig ist. 

Am häufigsten sind die Prismen-(uerschnitte in alternierenden 
Reihen angeordnet, so, dass jedes einzelne Prisma über dem 
Zwischenraume zweier Prismen der nächsten Reihen liegt, ähnlich 
wie wir uns eine Summe von Kugeln zu einer Pyramide auf- 
geschichtet denken (Taf. XXI, Fig. 1). In diesem Falle haben 
die Prismen-Querschnitte gewöhnlich nur einen Fortsatz, welcher 
sich von der Mitte der Längsseite des etwas ovalen Prismen- 
körpers rechtwinklig nach aussen erstreckt und sich zwischen 
die zwei benachbarten Körper der nächst aussen gelegenen Prismen- 
Querschnitte einschiebt. Indem nun in einem grösseren Bereich 
ein jedes Prisma die gleichen Verhältnisse aufweist, ergibt sich 
die Anordnung, welche Taf. XIX, Fig. 1 veranschaulicht und für 
welche charakteristisch ist, dass zwischen je zwei Prismen einer 
Reihe immer ein Fortsatz des über sie gelagerten Prismas ein- 
greift (I. Anordnung). Bei dieser Anordnung ist die Arkade in 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 319 


ihrer Mitte nicht selten etwas dellenförmig eingedrückt. Sind 
hingegen die Prismen so angeordnet, dass ihre Querschnitte über- 
einander gelagert sind (Taf. XXI, Fig. 2), dann besitzen dieselben 
in der Regel zwei etwas divergierende kürzere und dickere Fort- 
sätze, welche eine weite Bucht zwischen sich freilassen, in welcher 
der Körper des nächsten Prismas aufgenommen wird, das seiner- 
seits die gleiche Rolle für das folgende spielt. Es entstehen 
dadurch radiär verlaufende Prismenreihen, deren Querschnitte, 
wenn ich so sagen darf, aufeinander reiten (Taf. XIX, Fig. 4). 
II. Anordnung. 

Zuweilen finden wir statt der Fortsätze von verschiedener 
Länge — Grate — die dadurch entstehen, dass die vom Zahn- 
bein abgewendete Hälfte des Prismen-Querschnittes durch mehrere 
konkave Bogen, die vorspringend aneinanderstossen, begrenzt wird. 

Es gibt auch mannigfaltige unregelmässige Querschnitts- 
formen, die wohl dadurch entstehen mögen, dass bei unregel- 
mässiger Lage der Prismen diese sich den räumlichen Verhältnissen 
anpassen müssen. Ferner Übergangsformen von dem einen zum 
anderen Typus an Stellen, wo die beschriebene I. Anordnung der 
Prismen in die II. übergeht. Es würde zu weit führen, alle diese 
Formen zu beschreiben ; es genügt diese Verschiedenheit angedeutet 
und die charakteristischen Merkmale, welche ihre Zusammen- 
gehörigkeit erkennen lassen, betont zu haben. Die Prismen der 
Milchzähne sind verhältnismässig gross, die Struktur derselben 
in dem erwähnten jugendlichen Stadium homogen, sodass dieses 
Objekt gerade zum Studium der Querschnittsbilder besonders 
empfohlen werden kann. 

Die Wahrnehmungen, welche an Querschnitten von Prismen 
gemacht werden, müssen durch Beobachtungen an Prismen in 
der Längsansicht vervollständigt werden um sich eine genaue 
Vorstellung von der Form dieser Prismen zu bilden. Hierzu 
eignen sich vorzugsweise isolierte Prismen. Um solche zu erhalten, 
kann man v. Ebners Methode verwenden und mit einer scharfen 
Knochenzange dünne Schmelzsplitter absprengen, die nötigenfalls 
mit einem kleinen, scharfen Meissel in der Längsrichtung der 
Prismen zerkleinert werden. Unter den vielen Splittern. welche 
ein solches Präparat zeigt, wird man auch solche finden, welche dach- 
rinnenartig geformt, den Beobachter seitliche Fortsätze erkennen 
lassen, welche sich vom Körper des Prismas erheben. Das Ende 


320 Ernst Smreker: 


eines solchen Prismas zeigt dann zuweilen noch die Andeutung 
eines schiefen @uerschnittes, welcher die muldenförmige Ver- 
tiefung zwischen den Leisten verrät. Immerhin kann man aber 
an solchen Bruchstücken erkennen, dass die Prismen längs- 
verlaufende Furchen, beziehungsweise Grate aufweisen, als deren 
Durchschnitte wir die verschiedengeformten Fortsätze an Quer- 
schnittsbildern kennen gelernt haben. 

Häufig kommen solche Bilder im Isolationspräparat aller- 
dings nicht vor, da selbst, wenn genügend isolierte Prismen vor- 
handen sind, auch die Lage derselben von Belang ist, welche sie 
dem Beobachter gegenüber einnehmen, damit sie ein charakte- 
ristisches Bild erkennen lassen. Ausserdem gibt es ja auch sicher 
ungefurchte Prismen. Hofrat v. Ebner, welcher viele isolierte 
Prismen hergestellt hat, hat mich darauf aufmerksam gemacht 
und mir mitgeteilt, dass er diese gefurchten Prismen schon lange 
kenne, dieselben aber für ausgesprengte Exemplare angesehen 
habe. Jetzt erkenne er aber, dass es sich zweifellos um eine normale 
und verhältnismässig häufige Form handle. Wenn man die Quer- 
schnittsbilder der gefurchten Prismen, sowie deren Längsansicht 
an isolierten Prismen angesehen hat, ist es nicht schwer dieselben 
bei günstiger Prismenlage auch an Schliffen mit Prismen in der 
Längsansicht wieder zu erkennen. Solche Stellen finden sich 
häufig nahe an der Zahnbeingrenze und verraten sich durch 
besonders dichtliegende Kittlinien, welche Prismen von sehr 
geringem (uerschnitte vortäuschen, während innen und aussen 
von dieser Lage die Kittlinien in normaler Distanz verlaufen.. 
Mit anderen Worten, man erhält von solchen Stellen oft den 
Eindruck, als ob zwischen je zwei breiteren Prismen ein schmäleres 
liegen würde (Taf. XIX, Fig. 5). Stellt man an solchen Stellen 
scharf ein, so bemerkt man beim Verschieben des Tubus nach 
abwärts, dass sich die schmalen Streifen allmählich verbreitern 
und in die Prismakörper übergehen, während andere schmale 
Bänder zwischen denselben auftreten. Wir ersehen daraus, dass 
es sich hier um die uns bekannten Leisten von gefurchten Prismen 
handelt, die sich zwischen die Prismen eingezwängt haben und 
die grosse Zahl von Kittlinien erklärt sich nun leicht, da auch 
die Leisten ihre eigenen Kittlinien aufweisen, welche innerhalb 
der Kittlinien des Prismas selbst hineinfallen. Taf. XIX, Fig. 5 
zeigt uns aber auch, dass die Höhe der Leisten nicht im ganzen 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. al 


Verlauf der Prismen von der Zahnbeingrenze bis zur Oberfläche 
des Schmelzes die gleiche bleibt. Am stärksten ausgesprochen 
scheinen dieselben in den tieferen Schmelzlagen zu sein und sich 
später gegen die Oberfläche mehr zu verflachen, so, dass das Quer- 
schnittsbild der Prismen je nach der Schmelzregion ein wechseln- 
des ist. Von diesem Wechsel der @Querschnittsform der Prismen 
kann man sich leicht überzeugen, wenn man ihre Querschnitte 
durch die ganze Tiefe eines Präparates verfolgt. 

Es ergibt sich also aus diesen Beobachtungen, dass die 
Schmelzfasern in der Regel nicht, wie man früher anzunehmen 
pflegte, prismatische, meist sechseckige Gebilde sind, sondern 
Säulen von unregelmässigen Formen darstellen, deren Durch- 
schnitte die in Taf. XIX, Fig. 1—4 gezeichneten Querschnitte 
veranschaulichen. Es handelt sich also um faserige Gebilde, 
welche teils von konvexen teils von konkaven Flächen mit 
Graten zwischen denselben, begrenzt sind, deren Anordnung in 
der bereits beschriebenen Weise so erfolgt, dass sich in die 
konkaven Furchen einer Prismenreihe andere Prismen mit ihren 
konvexen Begrenzungsflächen einlagern. 

Betrachtet man diese verschiedenen Formen der Schmelz- 
prismenquerschnitte und die Abhängigkeit derselben von ihrer 
gegenseitigen Anordnung, so kann man sich des Gedankens, dass 
die Formveränderung der Prismen durch mechanische Verhält- 
nisse während ihrer Entwicklung bedingt sei, kaum erwehren. 
Der Umstand, dass die Prismen eine halbzylindrische Begrenzungs- 
fläche gewöhnlich dem Zahnbein zukehren, spricht wohl dafür, 
dass dieses hierbei eine Rolle zu spielen hat. Aus den Unter- 
suchungen von Ebners wissen wir, dass die Verkalkung der 
Schmelzprismen von der Zahnbeinoberfläche allmälich zur Schmelz- 
oberfläche fortschreitet, sodass zuerst die mehr zentralen, dann 
die peripheren Abschnitte eines Prismas verkalken. Die von mir 
festgestellte Form der Prismen mit ihrer regelmässigen Orien- 
tierung der halbzylindrischen Begrenzungsfläche konnte zur Ver- 
mutung führen, dass in jedem Abschnitte der Prismen die dem 
Zahnbein zugewendete Partie zuerst verkalkt und ihre ursprüng- 
liche Form bewahrt, während die vom Zahnbein abgewendete 
Seite noch plastisch bleibt. Wird nun während des Wachstums 
durch den Wachstumsdruck auf die Schmelzprismen ein Druck 
senkrecht zu ihrer Längsrichtung ausgeübt, so senken sich die 


32» Ernst Smreker: 


harten Halbzylinder in die ihnen anliegenden weichen Anteile der 
Schmelzprismen ein und pressen diese noch mehr plastischen 
Teile in die Fugen, welche die bereits härteren Halbzylinder 
zwischen sich frei lassen. 

Man kann diese Vorgänge einigermaßen experimentell nach- 
ahmen, womit aber lange noch nicht bewiesen ist, dass diese 
Nachahmung mit den natürlichen Vorgängen übereinstimmt. Die 
Annahme eines halbseitigen Verkalkungsbeginns steht zu alledem 
noch im Widerspruch mit der herrschenden Ansicht, dass die 
Prismen in ihrer Achse zu verkalken anfangen, während die 
peripheren Schichten nachfolgen. Nur im pathologischen Schmelz 
hat Rudas (]. e.) eine exzentrische Verkalkung der Prismen 
beschrieben. Ich lasse aber dennoch die Beschreibung des 
Experimentes folgen, um die Wahrscheinlichkeit zu begründen, 
dass mechanische Momente an der Formveränderung der Prismen 
mitwirken, ohne Rücksicht darauf, wie sie zustande kommen. 
Gleichgrosse zylindrische Stäbchen aus hartem gelben und weichem 
roten Wachs werden der Länge nach halbiert und aus den ver- 
schiedenen Hälften durch Erwärmen der Schnittfläche neue 
Zylinder zusammengesetzt. Damit diese nicht untereinander ver- 
kleben, werden sie mit einer dünnen Lage feiner Zinnfolie 
umgeben. Diese Stäbchen werden nun in einem Metallkästchen, 
in welchem sie dem Drucke einer Presse ausgesetzt werden können, 
so angeordnet, dass alle harten gelben Hälften gleichgerichtet 
sind, z. B. nach oben sehen, die roten weichen Hälften nach 
abwärts liegen. Von hier ab können wir zwei verschiedene An- 
ordnungen einhalten: Wir legen die Stäbchen alternierend, wie 
Fig. 1 der Taf. XXI darstellt, oder so, dass die Stäbchen der 
einzelnen Reihen genau übereinanderfallen (Fig. 2). 

Nach Anwendung eines entsprechenden Druckes erhalten 
wir bei der ersten Anordnung Prismen mit einem Fortsatz; nach 
der zweiten Anordnung solche mit zwei Fortsätzen und können 
wir, wie die Zeichnung Fig. 3 u. Fig. 4 zeigt, eine Ähnlichkeit 
der Wachsstäbchenquerschnitte mit den der natürlichen Prismen 
feststellen. Erwägen wir noch, dass auch unregelmässige 
Lagerungen der Prismen untereinander vorkommen, dass die 
Prismen nicht alle gleiche Grösse haben, so erklären sich daraus 
unregelmässige Formen ungezwungen. Hinsichtlich des Zustande- 
kommens der Formveränderung der Prismen hat mir Hofrat 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 323 
v. Ebner seine Ansicht mitgeteilt, wonach dieselben durch 
zeitlich wechselnden Wachstumsturgor bedingt ist, welcher die 
aufeinander folgenden Prismenlagen in regelmässiger Folge befällt. 

Wir haben durch das Erkennen der richtigen Form der 
Schmelzprismen wohl einen kleinen Fortschritt in der Erkenntnis 
des Baues des menschlichen Schmelzes zu verzeichnen. Wir 
können vielleicht einige mikroskopische Bilder besser deuten als 
vorher. Man versteht z.B. warum wir Arkaden sehen und 
nicht die erwarteten Polygone; wir sind in der Lage an Längs- 
schnitten die doppelten Silber-Imprägnationsstreifen zu erklären. 
Wir können aber noch immer nicht verstehen, warum an ver- 
silberten Querschnitten der Prismen die Arkaden isoliert er- 
scheinen. Um diese Erscheinung zu erklären, bin ich gezwungen 
anzunehmen, dass die ursprünglich gleichmässige, die Prismen 
umgebende Kittsubstanz im Laufe der Entwicklung des Schmelzes 
sich differenziert, sodass sie stellenweise für Flüssigkeiten imbi- 
bierbar bleibt, während andere Stellen desselben wahrscheinlich 
durch Verkalkung das Eindringen von Flüssigkeiten nicht mehr 
gestatten. 

Das Verhalten des Silberbildes quergetroffener Schmelz- 
prismen zwingt mich zu der Annahme, dass die Kittsubstanz an 
der dem Zahnbein zugewendeten halbzylindrischen Begrenzungs- 
fläche der Prismen für Flüssigkeiten durchgängig bleibt, während 
die Seitenflächen der Prismen von verkalkter Kittsubstanz um- 
geben werden. Anpassend an die halbzylindrische Begrenzungs- 
fläche haben wir uns also einen rinnenförmigen mit einer porösen 
Masse angefüllten, also imbibierbaren Spalt zu denken, welcher 
quergetroffen eben als Arkade erscheint. 

Unter dieser Annahme können wir auch leicht, das von 
mir in meiner ersten Abhandlung erwähnte manchmal zu be- 
obachtende Verhalten erklären, dass wir zwischen den völlig ge- 
schwärzten Prismen z weisse Streifen wahrnehmen. Wir sehen 
in diesem Falle die Prismen in der Seitenansicht geschwärzt, 
soweit sie von den ebenfalls im Profil gesehenen Halbrinnen 
unverkalkter Kittsubstanz umgeben sind, während die weissen 
Streifen jenen Abschnitten der Prismen entsprechen, welche von 
der verkalkten Kittsubstanz begrenzt sind. Finden wir an einer 
solchen Stelle einen Prismendurchschnitt, so erkennen wir sofort 
die Arkade und können feststellen, dass trotz der intensiven 


324 Ernst Smreker: 


Imprägnation nur die Rinne imprägniert ist und das Prisma 
weiss erscheint. 

Was den Zweck dieser Einrichtung betrifft, dass die Kitt- 
substanz um jedes Prisma stellenweise verkalkt, stellenweise aber 
unverkalkt und für Flüssigkeit durchgängig bleibt, so kann es 
wohl keinem Zweifel unterliegen, dass eine wesentliche grössere 
Festigkeit des Schmelzes gegen mechanische Insulte, denen die 
Zähne, während ihrer harten Arbeit permanent ausgesetzt werden, 
erreicht wird, wenn die Prismen wenigstens stellenweise fest ver- 
bunden sind. Die grösste Festigkeit würde allerdings erzielt 
werden, wenn die Kittsubstanz total verkalkt wäre. Dass dies 
nicht geschieht, ist wohl dadurch bedingt, dass die auf einen 
langen Zeitraum ausgedehnte Entwicklung des menschlichen 
Schmelzes die Zufuhr einer ernährenden Flüssigkeit bedarf, die 
in der unverkalkten Kittsubstanz sich verbreitet. Weitere Unter- 
suchungen auf diesem Gebiete werden gewiss noch interessante 
Umstände zu Tage fördern. Selbst auf dem beschränkten 
(rebiete menschlicher Zähne allein ist noch nicht genügend fest- 
gestellt, welche Ausdehnung die Verkalkung der Kittsubstanz an 
verschiedenen Stellen und in verschiedenen Altersperioden annimmt. 

Gegenüber der verhältnismässig leichteren Isolierbarkeit der 
Schmelzprismen in frühen Entwicklungsstadien des Schmelzes er- 
klärt sich die schwere Isolierbarkeit fertigen Schmelzes leicht 
durch diese erst später eintretende teilweise Verkalkung der 
Kittsubstanz. 

Es ist eine bekannte Tatsache, dass die Schmelzprismen in 
dem Schmelz menschlicher Zähne in ihrem langen Verlaufe nicht 
gleichmässig verkalkt sind. Man sieht, wie wir alle wissen, schon 
mit freiem Auge im Schmelz glashelle und milchweisse Stellen, 
die unter dem Mikroskope angesehen, sich verschieden verhalten. 
Im transparenten Schmelz sind die Prismen mehr homogen, 
während sie im opaken Schmelz granuliert erscheinen. Die 
ersteren Prismen werden als gut verkalkte angenommen, während 
die letzteren einer mangelhaften Verkalkung ihr Aussehen ver- 
danken. Es wechseln also Zonen vollkommener Verkalkung mit 
solchen ab, die einen mehr jugendlichen Charakter beibehalten 
zu haben scheinen, in welchem dieselben poröser und für das 
Durchdringen von Flüssigkeiten geeigneter sind. Dieses ver- 
Schiedene Verhalten wird durch die Behandlung mit salpeter- 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 325 


saurem Silber besonders hervorgehoben, indem im Bereiche gut 
verkalkten Schmelzes die Prismen farblos bleiben, während sie 
an Stelle mangelhafter Verkalkung mehr weniger geschwärzt 
werden. 

Mit diesem verschiedenen Verhalten der Prismen scheint 
auch eine Verschiedenheit in der Mächtigkeit der Kittsubstanz 
einherzugehen ; in dem Sinne, dass um schlecht verkalkte Prismen 
die Kittsubstanz reichlicher vorhanden ist, als um gut verkalkte 
Partien. Andererseits scheint die Kittsubstanz oft in grösserer 
Ausdehnung als gewöhnlich zu verkalken, sodass man stellen- 
weise an nicht versilberten Präparaten die Grenzen der einzelnen 
Prismen kaum mehr wahrnimmt. Bei der Silberbehandlung kann 
an solchen Stellen keine Flüssigkeit eindringen und wir sehen 
hier nur einzelne spärliche schwarze Linien, während im Bereiche 
der Streifen des Retzius welche den Zonen mangelhafter Ver- 
kalkung und reichlicher Kittsubstanz entsprechen die imprägnierten 
Linien besonders intensiv hervortreten. Auf diese Weise er- 
klären sich die abwechselnden hellen und dunklen Zonen, die an 
Kronenquerschliffen konzentrisch um die Dentinoberfläche auf- 
treten. An der Oberfläche des Schmelzes scheint die Verkalkung 
der Kittsubstanz weiter vorgeschritten zu sein als in den tieferen 
Lagen. Eine schmale, an das Dentin angrenzende Zone von 
Schmelz in den Fissuren der Kronen von Backen- und Mahl- 
zähnen zeigt neben einer noch näher zu erforschenden Struktur 
ebenfalls nur spärliche Silberlinien, dass aber auch an Stellen, 
wo die Kittsubstanz zwischen den Prismen nicht mehr deutlich 
wahrnehmbar ist, diese vorhanden ist, beweist ihr Wiedererscheinen, 
wenn man den Schliff mit verdünnter Salzsäure behandelt. 

Nachdem ich im vorhergehenden die Erklärung für die 
Entstehung der Arkaden gegeben und im Zusammenhang damit 
die Form der Schmelzprismen beschrieben habe, wie sie von nun 
ab wohl als die normale gelten wird, während die rein pris- 
matischen Formen als seltener zu bezeichnen sein werden, müssen 
wir auch nach den Gründen forschen, warum sich die Erkenntnis 
dieser Formen so lange verzögerte. 

In älterer Zeit wurde fast ausschliesslich an geätzten 
Schliffen das Querschnittsbild der Prismen untersucht. An 
solchen Schliffen treten die schmalen verkalkten Kanten nicht 
mehr so deutlich hervor. Die durch die Ätzung etwas vertiefte 


326 Ernst Smreker: 


Hauptmasse der Prismen wird von der etwas gequollenen und 
erhaben hervortretenden Kittsubstanz wie von einem Netzwerk 
umgeben, das nun anscheinend als ein polygonales, namentlich 
bei schwächerer Vergrösserung, sich darstellt. Dies ist der Grund, 
warum eine der häufigsten Querschnittsformen der Prismen ganz 
übersehen wurde. Doch wird man, einmal mit der Sache ver- 
traut, auch an geätzten Schliffen, wenn auch undeutlich, die 
Arkaden noch an vielen Stellen erkennen. 

Um meine Ansicht von der Beschaffenheit der Kittsubstanz 
des Schmelzes menschlicher Zähne als einer teilweise porösen und 
für Flüssigkeiten imbibierbaren Substanz, teilweise aber verkalkten, 
für Flüssigkeiten schwer oder nicht durchdringbaren Masse auf 
ihre Richtigkeit zu prüfen, lag es nahe, die Methode von 
Ruprecht auch für den Schmelz zu versuchen. Durch diese 
Methode sind wir bekanntlich in der Lage die feinen Ausläufer 
der Knochenkörperchen sowie die feinsten Verzweigungen der 
Zahnbeinkanälchen mit Farbstofflösungen zu füllen und so gefärbt 
zur Anschauung zu bringen. Ich will nicht alle umständlichen 
Einzelheiten dieser Methode, welche ausführlich in dem Lehrbuch 
der normalen Histologie menschlicher Zähne von Walkhoftf an- 
geführt ist, wiederholen, sondern nur die wesentlichen Momente 
hervorheben. Ein zur mikroskopischen Beobachtung völlig aus- 
gearbeiteter, also sauber polierter Schmelzschlitt wird in absolutem 
Alkohol seines Wassergehaltes beraubt und noch warm in Äther 
eingebracht, nachdem derselbe vorher im Trockenkasten einige 
Zeit einer Temperatur von 110° ausgesetzt wurde. Nun wirft 
man den Schliff in eine konzentrierte alkoholische Fuchsinlösung, 
die man mehrmals aufkochen lässt. Dann wird das Präparat 
getrocknet und wieder von beiden Seiten mit feinem Bimstein 
in Benzol, welches das Fuchsin nicht löst, abgeschliften und 
poliert. Man erhält übrigens auch ganz gute Präparate wenn 
man die Schliffe aus absolutem Alkohol direkt in die Farblösung. 
bringt. 

Schon mit freiem Auge nehmen wir wahr, dass der Schmelz 
stellenweise den Farbstoff festgehalten hat, und wenn wir das 
Präparat in festgewordenem Canadabalsam unter Erwärmen des- 
selben einschliessen und unter dem Mikroskop betrachten, so 
sehen wir an vielen Stellen die Kittsubstanz prächtig rot gefärbt, 
während die Prismen farblos geblieben sind. Wir können an 


DT. 


_ 


(sb) 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 


solchen Präparaten die grösste Übereinstimmung mit den Silber- 
präparaten erkennen. Was in diesen schwarz imprägniert er- 
scheint, ist an den Fuchsinpräparaten tief rot tingiert. Wir 
sehen an Prismen in der Längsansicht die linienförmigen optischen 
_Durchschnitte der Kittsubstanz, einfache oder doppelte rote Linien, 
die wie an Silberbildern nicht kontinuierlich über lange Strecken 
verlaufen, sondern häufig absetzen um knapp neben wieder zu 
beginnen. Wir sehen an Querschnitten die Arkaden bald intensiv 
rot, bald blässer, je nach der Menge der aufgenommenen Farb- 
flüssigkeit. Auch hier sind die Arkaden an guten Stellen völlig 
isoliert voneinander zu sehen (Taf. XX, Fig. 2 u. 3). Wir er- 
halten aber auch ausgezeichnete Ansichten von den Retzius- 
Streifen, in welchen neben der Kittsubstanz auch die Prismen 
roten Farbstoff aufgenommen haben. 

Gleich wie wir aber an Silberpräparaten nicht jede Kitt- 
linie zwischen den Schmelzprismen schwarz imprägniert finden, 
so sehen wir auch an Fuchsinpräparaten viel solcher Linien rein 
weiss geblieben, entweder weil die Farbflüssigkeit zufällig bis zu 
solchen Stellen nicht vordringen konnte oder weil hier die Kitt- 
substanz rings um die Prismen durch Verkalkung für Flüssig- 
keiten undurchdringbar geworden ist. Betrachten wir einen mit 
Fuchsin behandelten Kronenquerschnitt mit freiem Auge oder 
mit Hilfe einer Lupe, so können wir an dem Schmelz drei Zonen 
unterscheiden. Die innerste, an das Zahnbein grenzende Zone 
ist weiss geblieben, desgleichen die viel breitere, oberflächliche 
Schichte. Beide begrenzen eine mittlere stark gefärbte Zone. 
in welcher sowohl Prismen als die Kittsubstanz viel Farbstoff 
aufgenommen haben (Taf. XX, Fig 1). 

Aber auch die mittlere Zone verhält sich nicht völlig gleich- 
mässig, indem innerhalb derselben ein Wechsel zwischen stark- 
und schwach gefärbten schmäleren Streifen stattfindet. Wir 
können aus diesem Verhalten des Schmelzes gegenüber den Farb- 
stoffen und dem Silbersalpeter schliessen, dass wir im Schmelz 
durch die Qualität der Verkalkung mehr und weniger kompakte 
Zonen zu unterscheiden haben, wie ich schon mehrfach erwähnt 
habe. Nachdem ich die gleichen Verhältnisse an allen Präparaten 
mit der grössten Regelmässigkeit immer wieder fand, muss ich die- 
selben als die für menschliche Zähne geltende Norm und nicht 


etwa als ein- pathologisches Vorkommen betrachten, umsomehr, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 22 


32 


Bien sttSmzieikzeit« 


als wir dasselbe auch bei einzelnen Tierzähnen nachweisen können. 
Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diese Anordnung im 
Schmelz als ein Bestreben des Organismus erkläre, mit seinem 
Materiale haus zu halten, dabei aber dennoch ein möglich festes 
Gefüge zu erzielen, welches den bekannten mechanischen An- 
forderungen gewachsen ist. Wer erinnert sich hierbei nicht des 
Baues der flachen Schädelknochen, bei welchen zwischen den 
beiden kompakten Glastafeln die Diploö eingebettet ist. Eine 
völlige Verkalkung der inneren Schmelzzone findet freilich nicht 
statt. Diese würde den Stoffwechsel des Schmelzes aufheben. 
Es bleiben zwischen den Prismen Wege offen auf welchen sich 
der Transport der für die Weiterbildung des Schmelzes not- 
wendigen Substanzen vollzieht. Diese sind die in den Schmelz 
auf kürzere oder längere Strecke sich fortsetzenden Zahnbein- 
kanälchen und die in fast gleichen Abständen aufeinanderfolgenden 
mächtigen Kittsubstanzlamellen und Trabekel, die an der Schmelz- 
zahnbeingrenze beginnen und gewöhnlich schief zu dieser ver- 
laufen und dabei in viele schmälere Blätter sich auflösen (Taf. XX, 
Figur 3). Sowohl die Zahnbeinkanälchen als die erwähnten 
Lamellen färben sich intensiv rot und teilen diese Färbung auch 
der Kittsubstanz der nächstgelegenen Prismen mit, was man 
besonders schön sieht, wenn diese im Querschnitt getroffen sind. 
Oft ist nur je eine Arkadenreihe zu beiden Seiten der Lamelle 
gefärbt, bisweilen sehen wir ein grösseres gefärbtes Bündel der- 
selben, während die weitere Umgebung zwischen zwei Kitt- 
substanzlamellen ungefärbt erscheint. Man kann aber auch in 
dieser letzteren da und dort eine isolierte Arkade rot gefärbt 
sehen und erkennt auch beim genauen Zusehen den Grund ihrer 
Färbung, indem ein Zahnbeinkanälchen in der Kittsubstanz dieses 
Prismas eingebettet erscheint. Es beweist sowohl die Silber- 
imprägnation des Schmelzes als die Ruprechtsche Fuchsin- 
Methode, dass der Schmelz nicht nur in den Kittlinien der 
Retziusstreifen leicht Flüssigkeit aufnehmen kann, was ja schon 
seit langem bekannt ist, sondern dass auch ausserhalb der er- 
wähnten Streifen die Kittsubstanz, soweit sie nicht verkalkt ist, 
für Flüssigkeiten durchdringbar ist. Es ist diese Tatsache wohl 
auch in physiologischer Beziehung von Bedeutung. 

Öbschon einzelne Autoren annehmen, dass die Entwicklung 


des Schmelzes verhältnismässig früh abgeschlossen ist, worauf 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 329 


das Schmelzgewebe keine weitere Veränderung eingehe, ist die 
grosse Mehrheit praktizierender Zahnärzte entgegengesetzter 
Meinung. Dieselben haben in ihrer Praxis Gelegenheit genug 
zu beobachten, dass der Schmelz der Zähne einer Person in der 
Kindheit verhältnismässig weich, mit Bohrern leicht zu bearbeiten 
ist, mit zunehmendem Alter aber immer härter wird. Die Härte, 
welche der Schmelz erreicht, ist natürlich bei verschiedenen 
Personen gewiss verschieden. Als sicher aber kann angenommen 
werden, dass die Zähne von Leuten mit 20 Jahren härteren 
Schmelz haben, als in ihrer Kindheit. Es folgt aus diesen 
Beobachtungen, dass chemische Veränderungen im Schmelz weit 
hinaus über seine Entwicklung statthaben, dass also dem Schmelz 
in Flüssigkeit gelöste Stoffe zugeführt werden müssen. Bei dem 
Mangel an geformten Kanälen im Schmelz, ich sehe von den 
sich in den Schmelz auf eine kurze Strecke fortsetzenden Zahn- 
beinkanälchen ab, dürfte mit grosser Wahrscheinlichkeit unver- 
kalkte Kittsubstanz die Bahn sein, auf welcher sich dieser 
Flüssigkeitsstrom bewegt. 

Von Ebner!) hat nachgewiesen, dass die Umwandlung des 
jugendlichen, noch positiv doppelt brechenden Schmelzes in negativ 
doppelt brechenden Schmelz von der Zahnbeinoberfläche ausgehe 
und allmählich die Oberfläche des Schmelzes erreicht. Die Zufuhr 
der Kalksalze geschieht also wohl noch nachträglich vom Zahnbein 
her. Es ist naheliegend, beim Schmelz menschlicher Zähne den 
Schmelzkanälchen, die regelmässig die Schmelz-Zahnbeingrenze 
überschreiten, bei dem Transporte der Flüssigkeit aus dem Zahn- 
bein in den Schmelz eine wesentliche Rolle zuzusprechen. Die 
weitere Aufgabe scheint jenen mächtigen Lamellen von Kitt- 
substanz zuzufallen, welche an der Zahnbeinoberfläche beginnend 
und schief zu dieser Fläche verlaufend, sich in immer feinere 
Blätter spalten, wie ich früher beschrieben habe. 

Bekanntlich hat schon Gerhard Rudas?’) und wie ich 
nachträglich erfahre, Douglas E. Caush°) Fuchsin- oder ähn- 

ı) Von Ebner, Über das Hartwerden des Schmelzes. Österr. Zeit- 
schrift für Stomatologie. I. Jahrg. 1893. 

®, Dr.Rudas, Gerhard, Beiträge zur Histologie des Zahnschmelzes. 
Mitteilung aus dem Univ. Institute Prof. Steph. v. Apathys für Zoologie 
und komparative Anatomie. 


®) Caush, Douglas E., Some notes on the Enamel, Transections of 
the Odontological Society of Great Britain. 


22% 


330 Ernst Smreker: 


liche Färbungen des Schmelzes vorgenommen. Rudas berichtet 
in seinen Beiträgen zur Histologie des Zahnschmelzes, dass er 
den Schmelz von diluvialen Zahnresten mit Farbstoffen impräg- 
nieren konnte. Er charakterisiert diesen Vorgang als ein Ein- 
dringen des Farbstofies an die Stelle der ausgetrockneten Zwischen- 
substanz, während die Prismen selbst sich nicht färben. Zerbrach 
er einen mit Farbe imprägnierten Schliff, so fand er den Farb- 
stoff den Prismen äusserlich anhaftend. Das Eindringen von 
Farbstoff zwischen die Prismen fasst Rudas mit Recht als einen 
Beweis für das Vorhandensein einer interprismatischen Substanz 
auf. Caush hat intakte Zähne längere Zeit in alkoholischer 
Fuchsinlösung liegen lassen, und dann aus denselben Schliffe 
angefertigt. Er fand an solchen Schliffen die in den Schmelz 
übergehenden Zahnbeinkanälchen gut gefärbt; ebenso spindel- 
förmige Spalten an der Oberfläche des Schmelzes. Caush konnte 
an seinen Präparaten den Zusammenhang dieser Hohlräume im 
Schmelz nachweisen. Leider kann man an der Reproduktion 
der Photographien, welche Caushs Abhandlung begleiten, nicht 
konstatieren, bis zu welchem Grade seine Präparate mit den 
von mir nach Ruprechts Methode hergestellten übereinstimmen. 
Aus der Verschiedenheit beider Methoden jedoch und aus der 
Beschreibung von Caush muss ich annehmen, dass in meinen 
Präparaten eine viel ausgedehntere Imbibition der porösen Kitt- 
substanz des Schmelzes stattgefunden hat. 

Herrn Hofrat v. Ebner und Herrn Prof. Schaffer, 
welche mich bei meinen Untersuchungen wesentlich unterstützt 
und gefördert haben, spreche ich ergebensten Dank aus. 


Erklärung der Abbildungen Tafel XIX—XXI 


Tafel XIX. 


Fig. 1. Querschnitte von Schmelzprismen eines Milchschneidezahns aus dem 
Unterkiefer eines einen Tag alten Kindes. Am oberen Rande sieht 
man die isolierten Leisten der Prismen, aus welchen die von ihnen 
umfassten Prismen der nächsten äussern Reihe derselben durch das 
Schleifen herausgerissen wurden. 

Fig. 2. Stellen aus dieser mechanischen Trennungslinie mit einzelnen dis- 
lozierten Prismen bei etwas stärkerer Vergrösserung. 


Die Schmelzprismen menschlicher Zähne. 331 


Fig. 3 u. 4. Querschnitte von Schmelzprismen eines bleibenden Backenzahnes 


von einem etwa Sjährigen Kinde. In Fig.3 ist die Form der Quer- 
schnitte und die verschiedene Anordnung derselben dargestellt. Fig.4 
zeigt in ausgezeichneter Weise das typische Bild der Querschnitte 
bei tiefer Einstellung mit deutlich hervortretenden Arkaden. 


Fig. 1—4. In allen vier Abbildungen liegt am unteren Rande die Schmelz- 


Zahnbein-Grenze, gegen welche die Arkaden gerichtet sind, oben 
ist der freie Schmelzrand zu denken. 


Fig. 5. Schmelzprismen mit zwischen denselben liegenden Leisten der 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


1: 


nächsten Prismenlage. Diese Ansicht wird begreiflich, wenn man 
sich vorstellt, dass das Mikroskop auf einen optischen Durchschnitt 
im Sinne der punktierten Linie a in Fig. 1 eingestellt ist, wobei 
abwechselnd die Körper der Prismen und die Leisten der nächst 
tieferen Prismenschicht getroffen werden. d Zahnbeingrenze mit 
einzelnen dieselbe überschreitenden Kanälchen — weiter nach aussen 
liegende Schmelzzone in welcher die Leisten sich schon verflacht 
haben. Die Zeichnungen sind im Atelier für wissenschaftl. Zeichnung 
von Jak. Wenzel hergestellt. 


Tafel XX. 


Querschnitt des Schmelzes eines Mahlzahnes. a Zahnbein, b Zahnbein- 
Schmelzgrenze, unmittelbar anliegend eine dünne ungefärbte Schmelz- 
schichte, c gefärbte mittlere Schmelzzone mit den Durchschnitten 
der starkgefärbten Kittsubstanz-Blätter, d oberflächliche ungefärbte 
Schmelzlage (Fuchsinpräparat). 


2. Querschnitt des Schmelzes aus einer Mahlzahnfiıssur. a Zahnbein 


3. 


mit fuchsingefüllten Endverzweigungen der Kanälchen, b Schmelz 
mit einer starkgefärbten Kittsubstanzlamelle im Durchschnitt und 
den angrenzenden Prismenquerschnitten, deren Umrandung als 
Arkaden deutlich hervortritt (Fuchsinpräparat). 

Schmelzprismen im Querschnitt mit getrennten Arkaden. a ein 
quergetroffenes Zahnbeinkanälchen in der Kittsubstanz (Fuchsin- 
präparat). 


Tafel XXI 


1 u. 2. Schematische Anordnung der Prismen, alternierend und über- 


3. 


einander. 

Form der Wachsstäbchenquerschnitte bei der alternierenden Lage 
derselben entsprechend der Fig. 1. 

Form derselben bei übereinanderliegenden Stäbchen entsprechend 
der Fig. 2. 

Getrennte Arkaden bei quergetroffenen Schmelzprismen — nach 
einem Osmiumsäure-Silber-Präparat. 


Aus dem histologisch-embryologischen Institut in München. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Blutbildung bei 
Knochenfischen. 


Von 
Harry Marcus. 


Hierzu Tafel XXII und eine Textfigur. 

Über die Entstehung der Blutzellen bei Knochenfischen 
finden sich in der Literatur die widersprechendsten Auffassungen ; 
ein Umstand, der uns begreiflich wird, wenn ‚wir die Mannig- 
faltigkeit der Vorgänge beachten, die zur Blutentwicklung in 
dieser Klasse führen. Die Eier der Teleostier stehen unter den 
verschiedenartigsten äusseren Lebensverhältnissen, je nachdem sie 
im Süsswasser oder im Meer, an Felsen oder Pflanzen haftend 
oder frei schwimmend ihre erste Entwicklung durchmachen. 
Nicht weniger wohl beeinflusst der Dotter durch seine Grösse 
und Beschaffenheit die Entwicklung des Embryo und bewirkt 
besonders in der Blutbildung grössere Differenzen. Wir finden 
Arten mit grossem, kompaktem Dotter, auf dem frühzeitig im 
reichverzweigten Gefässnetz die roten Blutzellen zirkulieren 
(Salmoniden). Zweitens finden wir Formen mit einer medialen 
Dottervene und ihren Verästelungen (z. B. Gobius). Endlich gibt 
es Arten, die embryonal überhaupt kein Blut bilden und in 
diesem Falle zirkuliert zunächst nur ein Plasma. Erst das längst 
ausgeschlüpfte Tier erhält rote Blutkörperchen. So ist es bei 
den meisten pelagischen Eiern mit ihrem kleinen, wasserklaren 
Dotter. Aber auch hier gibt es Arten, die reichlich und früh- 
zeitig Blut bilden. Wir finden also alle Abstufungen zwischen 
den genannten Extremen. Eine weitere Eigentümlichkeit der 
Teleostier ist die Blutbildung im Embryo, obwohl sie Meroblastier 
sind. Während sämtliche übrigen Wirbeltiereier mit grossem | 
Dotter das Blut ausserhalb des Embryo in der area vasculosa 


bilden, machen allein die Knochenfische hiervon eine Ausnahme. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 66. 23 


334 Harry Marcus: 


Zwei Möglichkeiten sind hier denkbar. Entweder ist diese Ent- 
stehungsweise im Embryo die primitivere, wie dies von Sobotta(02) 
behauptet worden ist, oder aber sie ist nur eine Abänderung 
der typischen Blutbildung bei den echten Meroblastiern und mit 
dieser dann vergleichbar. Hier eine Entscheidung zu treffen und 
gegebenen Falles die Grundlagen für einen Vergleich zu finden, 
soll im folgenden versucht werden. 


Literaturübersicht. 

Die ältere Literatur übergehe ich und verweise dafür auf 
die Arbeiten von Felix (97) und Sobotta (02), in denen aus- 
führliche Angaben gemacht werden. Den älteren Autoren blieb 
die intraembryonale Blutbildung der Knochenfische unbekannt 
und sie versuchten deshalb vergeblich, über die Entstehung des 
Blutes ins Klare zu kommen, verglichen sie aber mit der ver- 
wandter Klassen. Ich zitiere als Beispiel Goette (75): „An den 
Embryonen der Knochenfische fand ich, dass, wenn auch der 
eigentliche Ursprung nicht ganz sicher zu ermitteln ist, immerhin 
die Blutinseln ebenso wie bei den Batrachiern und Vögeln an 
der Oberfläche des Nahrungsdotters entstehen und in die an- 
liegende Schicht des mittleren Keimblatts aufgenommen werden, 
worauf die Dottergefässbildung in der geschilderten Weise fort- 
schreitet.” Uns interessieren nur die Autoren, die zur Erkenntnis 

“ der Sonderstellung der Knochenfische bei der Blutbildung Wich- 
tiges beigetragen haben. — Dass das Blut im Embryo entsteht. 
ist seit Ziegler (82) bekannt, der konstatierte, dass aus der 
von Oellacher (73) zuerst beschriebenen „intermediären Zell- 
masse“ Blutzellen hervorgingen. Oellacher beschrieb im 
wesentlichen richtig zwei Zellenkomplexe unter der Chorda, medial 
von den Urwirbeln und über dem Darm gelegen als „inter- 
mediäre Zellmasse“. Er sah ferner die Vereinigung derselben 
in der Medianlinie zu einem einheitlichen, runden Gebilde, das 
er kranialwärts aus dem Gesichte verlor, wie es ja auch tat- 
sächlich in der Gegend des achten Urwirbels bei der Forelle 
aufhört. Die hintere Grenze fand er, wie auch alle folgenden 
Forscher, nicht. Auch über die Bedeutung der von ihm ent- 
deckten Gebilde kam er nicht ins Klare; denn bei ihm liefert 
die „rundliche Zellmasse als wahre Darmfaserplatte sensu verbi 
penitiori das Stroma für den Darm.“ Über die Entstehung des 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 335 


Blutes fand ich in seinen Arbeiten keine Äusserung; die Aorta 
soll sich aus der Subchorda bilden. Oellachers Verdienst ist 
es also, die „intermediäre Zellmasse“ zuerst beachtet und mor- 
phologisch in der Hauptsache richtig beschrieben zu haben. Die 
richtige Deutung gab ihr erst H. E. Ziegler (87): „Die inter- 
mediäre Zellmasse, welche bei einigen oder allen Knochenfischen 
vorkommt, ist eine Eigentümlichkeit derselben, für die nach den 
Darstellungen der Autoren kein Homologon bei einer Abteilung 
der Wirbeltiere zu finden ist; sie kann als ein Gefäss aufgefasst 
werden, welches als solide Zellmasse angelegt wird, deren 
periphere Zellen die Gefässwand liefern, deren zentrale als Blut- 
körperchen weggeschwemmt werden.“ Über ihre Entstehung 
sagt er: „Ich bin keineswegs sicher, ob nicht jedes Ursegment 
an einer bestimmten Stelle mit der intermediären Zellmasse von 
Anfang an in kontinuierlichem Zusammenhang steht.“ „Die 
intermediäre Zellmasse ist zu keiner Zeit von dem Bildungsgewebe 
|= Mesenchym] streng zu trennen,“ d. h. er kann die Gebilde des 
Urogenitalsystems noch nicht von der intermediären Zellmasse 
absondern. Daher kommt er zu folgender Hypothese der Blut- 
bildung: „Beim erwachsenen Tier ist das Iymphoide Gewebe der 
Urniere Bildungsstätte von Blutkörperchen. Das Bildungsgewebe, 
aus dem das Iymphoide Gewebe hervorgeht, kann die Blut- 
körperchen nach der Stammvene abgeben, sodass die Blutkörperchen 
im Embryo an einem Orte entstehen, der zeitlebens diese Funk- 
tion beibehält.“4 Diese Anschauung hat Felix widerlegt, doch 
bleibt die Identifizierung der intermediären Zellmasse mit der 
hinteren Kardinalvene Zieglers bleibendes Verdienst. Wencke- 
bach (86) bestätigte Zieglers Befunde. Nach ihm entsteht 
die intermediäre Zellmasse „aus Zellen, welche von den meso- 
blastischen Somiten her zwischen Chorda und Darmrohr hinein- 
wachsen und sich dort vermehren.“ Auch konnte er „an lebenden 
und konservierten Embryonen konstatieren, wie die Zellen von 
dem Blutstrom gelockert und mitgeführt werden.“ Ebenfalls 
aus den Urwirbeln lässt die intermediäre Zellmasse Henneguy 
(88) entstehen: „La protovertebre occupe au debut toute la 
hauteur de l’embryon; elle s’&tend de l’ectoderme ä l’entoderme. 
Mais bientöt les cellules de la partie proximale de la lame 
laterale proliferent et donnent naissance ä une masse cellulaire, 


la lame intermediaire d’Oellacher. Cette masse intermediaire 
23* 


\ 


336 Harry Marcus: 


s’insinue entre la protovertebre et l’entoderme et arrive au con- 
tact de la corde dorsale. Elle se separe alors de la lame laterale 
et constitue une masse distinete.e. La masse intermediaire dont 
les cellules conservent le caractere embryonnaire et restent 
arrondies, est la partie, qui donnera plus tard naissance aux 
vaisseaux, aorte et veines.“ 

Einen wesentlichen Schritt vorwärts führte unsin der Erkenntnis 
der uns hier beschäftigenden Dinge die Arbeit von Felix (97). 
Er behandelte darin eigentlich die Entstehung der Nierenanlage 
und wurde dadurch naturgemäss gezwungen, sämtliche Gebilde 
zwischen Chorda und Darm in seine Untersuchungen mit einzu- 
beziehen. „Vorn endigt die intermediäre Zellmasse am hinteren 
Ende der Vorniere, nach hinten ist die Art und Weise ihrer 
Entstehung nicht zu bestimmen, also ihre Grenze auch nicht an- 
zugeben.“ Er schildert ihre Entstehung folgendermaßen: Die 
Seitenplatte teilt sich in drei Zellenkomplexe. „Der laterale 
Teil der Seitenplatten wird zu den Seitenplatten im. engeren 
Sinne, der mittlere zum kaudalen Abschnitt des primären Harn- 
leiters und der mediale zur sogenannten intermediären Zellmasse 
Oellachers. Da der Name „intermediäre Zellmasse“ bereits 
vergeben ist, habe ich für den medialen Abschnitt den Namen 
„Venenstrang“ gewählt.“ „Der Venenstrang stellt also beiderseits 
einen auf dem Querschnitt dreieckigen Strang dar, der am 
achten Ursegment, zugespitzt beginnt und nach rückwärts sich 
ohne Grenze in die noch ungeteilten Seitenplatten verliert.“ 
Felix kann mit Bestimmtheit erkennen, „dass alle drei Teile 
Zellenmaterial beider Seitenlamellen enthalten, also abgeschnürte 
Teile der Gesamtrumpfwand darstellen.“ Hieraus folgert er, 
dass der Hohlraum des Venenstranges gleich dem Hohlraum 
des Vornierengangs sei und folglich wird die Frage, ob der 
Hohlraum, der den Zirkulationsapparat enthält, der primären 
Leibeshöhle gleichzusetzen wäre, verneint. Ohne auf diese 
Frage einzugehen, möchte ich bemerken, dass nach meinen 
Ergebnissen, die für die Prämisse notwendige Beobachtung nicht 
richtig ist. Im Gegensatz zu Zieglers Hypothese der Blut- 
bildung betont Felix mit Recht, „dass bei der Anlage der 
Hauptgefässe ein strenger Unterschied zwischen Blutanlage 
und Bindegewebsentwicklung gemacht werden kann. Die beiden 
Hauptstämme werden direkt aus dem Mesoderm, ohne dass 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 334 


eine sogenannte Mesenchymzwischenstufe vorhanden ist, ge- 
bildet.“ 

Eine grosse, umfangreiche Arbeit speziell über die Ent- 
wicklung des Blutes und der grossen Gefässe erschien kürzlich 
von Sobotta (02), die jedoch in der vorliegenden Frage nichts 
wesentlich neues brachte, obgleich einige Angaben von Felix 
berichtigt wurden. Letzterer hatte bei der Forelle die „Venen- 
stränge“ erst in einem Stadium von 17 Urwirbeln gesehen, 
während Sobotta sie schon bei 13 Urwirbeln erkannte. Er 
änderte die Bezeichnung „Venenstrang“ in „Blutstrang“ um, 
weil er annimmt, „dass diese Stränge (wenigstens bei den meisten 
Teleostiern) die Blutkörperchen bilden,“ während sie „bei Belone 
nichts mit einer Vene zu tun haben, sondern vielleicht sogar in 
die Aorta zu liegen kommen.“ Wichtig ist seine Beobachtung, 
dass die Dreiteilung der Seitenplatte eine sekundäre Bildung sei, 
die anfangs nicht vorhanden ist. Sobotta erhielt ferner viel 
klarere Bilder bei der Regenbogenforelle, als Felix bei der 
gewöhnlichen Bachforelle, bei der die fast gleichzeitige Anlage 
des Vornierengangs das deutliche Bild stört. „Das Substrat des 
Blutstrangs ist schon sofort nach, ja sogar vor Abtrennung des 
Urwirbels von den (primären) Seitenplatten in dem medialen Ende 
dieser enthalten.“ Auch bei ihm also bilden sich die „Blut- 
stränge“* aus dem medialen Teil der Seitenplatte im Bereich des 
8. bis 32./33. Urwirbels. Hier gibt er als erster eine scharfe, 
hintere Grenze an, die aber, wie wir sehen werden, nicht existiert. 
Zur prinzipiellen Frage, die uns hier besonders beschäftigt, 
schreibt Sobotta (Seite 668): „Wir haben es bei den Teleostiern 
mit einer typischen intraembryonalen Blutbildung zu tun, 
während alle anderen Vertebrateneier mit grossem Dotter eine 
vorwiegend oder gar ausschliessliche extraembryonale Entstehung 
von Blut zeigen. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, 
dass die Bildung des Blutes auf dem Dottersack etwas Sekundäres 
ist, da wir ja natürlich den Dottererwerb an und für sich als 
sekundären Zustand auffassen müssen. Der Umstand, dass bei 
Teleostiern trotz Dottererwerb die Blutbildung intraembryonal 
erfolgt, darf wohl als ein primitiver Zustand aufgefasst werden, 
primitiv vielleicht auch deswegen schon, weil die Blutzellen ganz 
lokalisiert an einer bestimmten Stelle auftreten, nicht zerstreut 
an verschiedenen Punkten.“ 


333 Harry Niamweus' 


Eine Kritik dieser so aussergewöhnlichen und den gebräuch- 
lichen Vorstellungen so widersprechenden Auffassung wird sich 
im Laufe der folgenden Arbeit von selbst ergeben. 

Hier möchte ich nur erwähnen, dass der Dottererwerb 
sicherlich etwas Sekundäres ist, aber man darf nicht vergessen, 
dass die geformten Blutbestandteile auch sehr spät in der phylo- 
genetischen Reihe entstehen, also eventuell nachdem dieser 
sekundäre Zustand erreicht ist. 

Wie ich hoffe, wird die folgende Arbeit das Verständnis 
dieser Verhältnisse fördern. 


Material und Technik. 


Meine Untersuchung stellte ich hauptsächlich an Eiern von 
Gobius capito an, die ich in Neapel im April-Mai .1903 sammelte 
und konservierte. Und gleich hier möchte ich den Herren der 
dortigen zoologischen Station meinen herzlichsten Dank aussprechen 
für ihre freundlichen Bemühungen. Diese Eier sind nämlich 
nicht ganz leicht zu beschaffen, wenn das Wetter nicht besonders 
günstig ist, was damals nicht der Fall war. Dass ich trotzdem 
reichlich brauchbares Material bekam, verdanke ich der Beharr- 
lichkeit des Herrn Konservators der Anstalt, Dr. Lo Bianco, wo- 
für ich ihm noch an dieser Stelle vielmals danken möchte. Go- 
bius legt seine Eier vom März bis Mai an Felsen ab, an die die 
Brandung schlägt. Das Ei ist im Ovarium rund und hat einen 
Haftbüschel; Raffaele (98) vergleicht es mit einer Bombe. 
Wenn es befruchtet ist, haftet es mit dem Büschel am Felsen 
fest und bekommt eine ovale Gestalt oder besser die eines 
Doppelkegels. Die Länge der Kapsel ist 4,33—5,45 mm, die 
Breite 1,33—1,54 mm (Lo Bianco (99). In dieser länglichen 
Kapsel liegt der runde Dotter mit dem Embryo; man kann daher 
die Kapsel. leicht entfernen, was für das Durchtränken und 
Schneiden sehr wichtig ist. Daher wählte ich auch dieses Objekt. 
Die Fischer sehen bei ruhigem, klarem Wetter diese dicht an- 
einander gelegten Eier von der Meeresoberfläche aus und schlagen 
mit Eisenstangen den Felsen oberflächlich ab, sodass man die 
Eikolonien noch am Stein befestigt abtöten kann. Dies Ei eignet 
sich nicht so gut wie pelagische zur Untersuchung im lebenden 
Zustand, denn der Dotter ist trüb, doch kann man gut das Herz 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 339 


schlagen sehen und auch sonst den Kreislauf verfolgen. Eine 
Mittelvene führt das Blut über den Dotter in den Embryo. Als 
Fixationsmittel verwandte ich eine von CGarnoy angegebene 
Flüssigkeit, die aus sechs Teilen Alkohol absol., drei Teilen 
Chloroform und einem Teil Eisessig besteht, 2—3 Stunden lang, 
wobei ich mit zwei Pinzetten oder Nadeln die Kapsel nach etwa 
einer Stunde entfernte. Vor der Härtung ist es nicht ratsam, 
diese Prozedur vorzunehmen, da man das Ei sonst sehr leicht 
verletzt. Aus dieser Flüssigkeit kamen die Eier direkt in 
Chloroform, da nach meinen Erfahrungen der absolute Alkohol 
den Dotter sehr spröde macht. Von dort durch Chloroform- 
Paraffin in reines Paraffin von 40 Grad Schmelzpunkt. Dieser 
Prozess ging sehr langsam von Statten, aber ich vermied 
somit die hohen Wärmegrade, die dem Dotter auch so gefährlich 
sind. Formol fixierte die Embryonen schlecht, und konnte des- 
halb nicht genommen werden, obwohl der Dotter dabei schneidbar 
blieb. Dagegen hatte ich sehr gute Resultate mit der von 
Tellyesniczky angegebenen Flüssigkeit, die ich anfangs unbe- 
wusst als eine eigene Modifikation der Zenker’schen Flüssigkeit 
anwandte, da ich das Sublimat als schädlich für den Dotter 
erkannt hatte. Nach 24stündigem Fixieren und gründlichem 
Auswaschen wurde mit Borax-Karmin die Stückfärbung vor- 
genommen und ebenso, wie oben erwähnt, durch Chloroform in 
40° Paraffin eingebettet. In München wurde das Material dann 
beim Umbetten in härteres Paraffin sorgfältig orientiert und in 
Serien von 7'/2, 10 und 15 z. geschnitten. Da beim Aufkleben 
mit Wasser oder Eiweisglyzerin die Schnitte sich häufig warfen 
‘und abfielen, befestigte ich sie mit Nelkenöl-Collodium. 

Die künstliche Befruchtung ist bei dieser Spezies, soviel 
ich weiss, noch nicht geglückt, und daher ist es bei der grossen 
Schnelligkeit der Entwicklung sehr schwer, ganz junge Stadien 
zu erhalten. Und ich muss hier auf eine Lücke meiner Arbeit 
hinweisen, denn die Frage nach der Entstehung des Blutes hängt 
innig zusammen mit der Gastrulation und Mesodermbildung und 
diese habe ich nicht verfolgen können, doch behalte ich es mir 
für eine spätere Arbeit vor. 


340 Harry Marcus: 


Ich beginne mit der Beschreibung eines Stadiums von 
11 Urwirbeln, bei dem die Verhältnisse am deutlichsten sind. 
Fig. 1—6 sind Querschnitte eines Embryo, dessen Endknospe 
eben angefangen hat, zum Schwanze sich zu verlängern. Sieht 
man diese Serie von hinten nach vorne durch, so findet man das 
äusserste Ende des Schwanzes zunächst völlig undifferenziert. 
Weiter kranial treten zuerst dorsal oben, unter dem Ektoderm, 
zwei seitliche Spalten auf, welche nach vorne zu allmählich tiefer 
herunterschneiden und so einen mittleren, kompakten Zellstrang 
das Neuralrohr (n) von zwei seitlichen Zellmassen, den Mesoderm- 
platten (mp), abtrennen. Diese letzteren werden weiter kranial 
durch einen trennenden Spalt in dorso-ventraler Richtung auch 
vom Ektoderm (ek) selbständig. Diese Verhältnisse gibt Fig. 1 
wieder. Hinzuzufügen ist nur noch, dass das doppelschichtige 
Ektoderm, das die äussere Begrenzung bildet, sowohl dorsalwärts 
mit dem mittleren Zellstrang, als auch mit der undifferenzierten 
ventralen Zellmasse (uz) zusammenhängt, in welche die drei durch 
die Spalte geschiedenen Zellenkomplexe übergehen. Hier unten 
ist die Vereinigung so innig, dass das Ektoderm an dieser Stelle 
als selbständige Lage verschwindet. Das seitlich von der Neural- 
platte abgegliederte Mesoderm zeigt auf diesem Schnitt eben die 
ersten Spuren einer epithelialen Anordnung seiner oberflächlichen 
Zellen. In diesem Stadium findet man noch auf etwa zwei 
Schnitten (Schnittdicke 7!/s «) die Kupffer’sche Blase. Fig. 2 
zeigt dies Bild. Das zweischichtige Ektoderm geht auch hier in 
das Neuralrohr und ventral in die undifferenzierten Zellen über. 
Das Neuralrohr ist kompakt, aber aus der Lage der Kerne er- 
gibt sich eine virtuelle Lichtung, die bis zur kleinen Öffnung 
der Kupffer’schen Blase (KB) führt und das Rudiment des Canalis 
neurentericus (Cn) darstellt. Auf den nächsten Schnitten ver- 
schwindet diese geordnete Lage der Kerne wieder, sowohl kaudal- 
wie kranialwärts. Die Kupffer’sche Blase ist ein feiner Spalt mit 
epithelialer Umgrenzung, nur erscheinen ventral die Zellen weniger 
hoch und weniger regelmässig gestellt. Läteral vom Neuralrohr 
erblicken wir die Urwirbelplatten (urp), die ventral in die Zellmasse 
übergehen, mit welcher, wie erwähnt, auch das Ektoderm noch 
zusammenhängt und von der andererseits der Boden der 
Kupffer’schen Blase nicht deutlich abzugrenzen ist. Die mediale 
epitheliale Wand der Urwirbelplatte erscheint durch einen schmalen 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 341 


Spalt vom Kern getrennt. Es ist hier eher an ein Kunstprodukt 
durch die Konservierung zu denken, als an die Andeutung einer 
Urwirbelhöhle, wegen der exzentrischen Lage.) 


Weiter kranial folgt Fig. 3. Wir sehen hier das Nerven- 
rohr mit deutlicher Lichtung versehen, während es dorsal noch 
mit dem Ektoderm zusammenhängt. Darunter liegt die Chorda (ch) 
mit ihren charakteristischen, blasigen Zellen; und wieder ventral 
davon eine keilförmige Zellmasse (BM), die mit breiter Basis an 
das Ektoderm stösst und weniger scharf von ihm abgegrenzt 
erscheint, als es die Figur wiedergibt.) Das Ektoderm zeigt 
hier genau in der Medianebene äusserlich eine kleine Einkerbung, 
auf die ich später zurückkommen muss. Seitlich von den ge- 
nannten axialen Teilen liegen völlig selbständig die beiden Ur- 
wirbelplatten (urp), welche jetzt einen geschlossenen epithelialen 
Überzug zeigen. 

Vergleichen wir die beiden letztgeschilderten Figuren, so erklärt 
sich der Unterschied einerseits durch den nach vorn allmählich durch- 
greifenden Trennungsspalt, welcher auf Fig. 2 die Urwirbelplatten 
nur zum Teil, auf Fig. 3 vollständig von den medianen Gebilden 
losgelöst hat; und ferner durch das Auftreten der Chorda vor 
dem neurenterischen Kanal. Die keilförmige Zellmasse der 
Fig. 3 entwickelt sich in direkter Fortsetzung aus jener undiffe- 
renzierten Zellmasse (Fig. 2) in welcher die Kupffer’sche Blase 
sich findet. 


Diese keilföürmige Zellmasse ist wahrscheinlich schon oft 
gesehen worden, doch hat sie nie eine besondere Beachtung 
gefunden. Der Einfachheit halber bei der Darstellung werde ich 
sie auch „Blutmesoderm“ nennen. Doch bemerke ich dabei aus- 
drücklich, dass sie nicht nur aus Mesoderm besteht, noch dass 
sie ausschliesslich Blut bildet. Ich hoffe, nachher den Namen 
rechtfertigen zu können. — Häufig sieht man im Blutmesoderm 


!) Ähnlich diesem Bild ist die Textfigur 25 in der Felix’schen Arbeit. 
Auch die folgenden Verhältnisse scheint dieser Forscher gesehen zu haben, 
doch weicht er in der Deutung von mir ab, da er das verbindende Glied 
übersehen hat. Die angemeldete Arbeit von Franz habe ich nicht gefunden, 
auch nicht im Zool. Anzeiger. 


?, Ein ähnliches Bild mag Lwoff (94) dazu geführt haben, das Ento- 
derm samt der Chorda aus dem Ektoderm abzuleiten. 


342 Harry Mareus: 


Zellen auffallend konzentrisch angeordnet, doch kann man dies 
wegen des inkonstanten Auftretens nicht zu Schlüssen verwenden. 
Dagegen beruht es, glaube ich, nicht auf Täuschung, dass man 
Zellen von der Kupffer’schen Blase bis zum definitiven Darm, 
einigermassen wenigstens, verfolgen kann. Dieser Zellstrang 
ist besonders kenntlich durch Kerntrümmer und undeutlich 
verwaschene Zellen, wie es Fig. 4 und 6 deutlich zeigen. 
Ich deute sie als Reste des Schwanzdarms gleich dem 
dorsalen Entoderm von Felix. Fig. 4 ist nur 4 Schnitte, 
also 30 «, weiter kranial als Fig. 3 und zeigt nur wenig 
Veränderungen. Nur die Nervenanlage hat sich fast, das 
Blutmesoderm vollständig vom Ektoderm losgelöst. Bisher 
waren sämtliche Abbildungen (Querschnitte hinter dem Anus. 
Fig. 5 zeigt die Veränderungen, die durch das Hinzutreten des 
Afterdarms (AD) bedingt sind. Unten ist die Umhüllung des Dotters 
flach angeschnitten, wobei man bemerken kann, dass das Ektoderm 
kontinuierlich in die Dotterhaut (d) übergeht. Unter der Chorda 
liegt das Blutmesoderm (BM), in dessen Mitte wir Kerntrümmer und 
blasse Zellen finden. Der Afterdarm mündet unter einem spitzen 
Winkel in den Darm ein; daher ist er hier von ovaler Gestalt, 
da er schief getroffen ist. Oben seitlich vom Afterdarm finden 
wir je einen Zellenkomplex, von denen der rechte kontinuierlich 
in die obere Zellmasse sich fortsetzt, während der linke sich 
etwas davon abhebt. Diese eben erwähnten Zellverbände sind 
das Blutmesoderm im engeren und eigentlichen Sinne, während 
die obere Partie den Schwanzdarm (SD) darstellt. Vondem Schwanz- 
darm zieht also das Blutmesoderm zu beiden Seiten des After- 
darms hinab bis zu dessen Mitte etwa, um dann plötzlich mit 
einem scharfen Knick umzubiegen und in entgegengesetzter 
Richtung nach oben zu streben. An den Enden der Zipfel lockert 
sich der Verband der Zellen und wir sehen links eine solche 
fast freie Zelle. Die Mesodermplatte lässt sich scharf durch ihr 
Epithel von dem Blutmesoderm trennen. Dieselbe ist von hier 
ab kranialwärts segmentiert, wie das auch auf der Figur durch 
die sichtbare Anschnitte der nächstfolgenden Segmente zu 
erkennen ist, welche dorsal seitlich des Neuralrohrs erscheinen. 
Die Segmentierung ist aber in dieser Gegend keine vollständige; 
doch greifen die dorso-ventralen Intersegmentalspalten nicht weit 
von dieser Stelle ganz durch. 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 343 


Es ist nötig hier noch einmal auf die frühere Fig. 4 zurück- 
zugreifen. Denkt man sich auf dieser in die keilförmige Zell- 
masse von unten her den Afterdarm bis an den Schwanzdarmrest 
vorgedrängt, so ist dadurch das Bild der Fig. 5 erklärt. Es 
lässt folglich der keilförmige Zellstrang dem vorgelegten After- 
darm, zum Teil ihm ausweichend und ihn umfassend, Platz. 

Fig. 6 geht durch den Dotter, der jedoch in der Zeichnung 
weggelassen wurde. Durch Schrumpfung hat er sich vom Embryo 
entfernt. Auf dem kleinen, abgebildeten Stück sieht man die 
grossen Dotterkerne (DK). Der Schnitt trifft die Vereinigungsstelle 
des Afterdarms mit dem Schwanzdarm und man erblickt nun 
einen aus zwei verschiedenen Bestandteilen zusammengesetzten 
Darm von Kürbisform. In der oberen Partie finden wir einen 
eigentümlichen Kernzerfall als Zeichen gleichsam der Degeneration, 
der dieser Darmabschnitt anheim fällt. Auch seine Färbung ist 
eine andere, als die der unteren Partie. Über dem Darm sehen 
wir unter der Chorda blasige, grosse Zellen: die Subchorda (Sch). 
Seitlich vom Darm unmittelbar unter den Ursegmenten ziehen 
die Blutmesodermzellen nach abwärts und dann wieder mit einer 
scharfen Wendung aufwärts. Links sehen wir freie Zellen, die 
sich wohl von dem linken Zipfel losgelöst haben. Wahrscheinlich 
sind es die Zellen, die nach Wenckebachs Beobachtungen am 
Lebenden als freie Wanderzellen beim Aufbau der Gefässe eine 
grosse und wichtige Rolle spielen. 

Dieselben Zellen finden wir in Figur 7 wieder. Hier ist 
der Darm typisch dreieckig, wie wir ihn stets sehen, wenn 
das Entoderm sich eben zum Darm geschlossen hat. Doch zeigt 
die Spitze des Darmes noch das eigentümliche Degenerationsbild. 
Die Ursegmente zeigen auch ventral ein regelmässiges Epithel. 
sodass sich das Blutmesoderm deutlich zwischen Ursegmenten und 
Darm abhebt. Es zeigt die gewohnte Knickung und den Charakter 
lockeren Zellgefüges. Eine Trennung von der Dotterhaut ist 
nicht möglich. Kranial von dieser Figur wird der seitlich am 
(nunmehr wieder offenen) Darm liegende Anteil des Blutmesoderms 
schwächer, kompakter und tritt endlich in Verbindung mit den 
Ursegmenten; noch weiter nach vorn wird in denselben der 
Leibeshöhlenspalt sichtbar, d. h. soviel, als dass nach vorne zu 
das Blutmesoderm aufhört (am 7. Urwirbel) und ohne scharfe 
Grenze in das axiale Leibeshöhlenmesoblast übergeht. Auch von der 


344 Harry Marcus: 


Seitenplatte lösen sich in der Nähe des Urwirbels vereinzelte 
Zellen ab. 

In diesem eben beschriebenen Stadium ist der Darm im 
Rumpf noch geöffnet, wie ja der Darmschluss bei Teleostiern sehr 
verzögert ist; nach Sobotta’s Ansicht durch die Blutstränge. 
Ich möchte umgekehrt annehmen, dass der offene Darm bewirkt, 
dass das Blutmesoderm sich nach oben verlagert und über 
dem Darm zu liegen kommt als die bekannte „intermediäre 
Zellmasse“ Oellacher’s gleich „Venenstrang“ von Felix oder 
„Blutstrang“ von Sobotta. Ich verweise auf Bild 7. Deutlich 
wird dieser Prozess der Verlagerung, wenn wir noch ein jüngeres 
und ein älteres Stadium betrachten. 

In einem wenig jüngeren Embryo hat die Entwicklung des 
Schwanzes noch nicht begonnen. Man bekommt also sofort den 
Dotter mit auf dem Schnitt und ist ein solcher in Fig. 8 wieder- 
gegeben. Das Bild ergibt sich bei Verfolgung der Serie in 
kranialer Richtung, ebenso wie früher beschrieben, durch je zwei 
seitliche nach vorne tiefer einschneidende Spalten, welche aus dem 
undifferenzierten Zellmaterial die Axengebilde von den Mesoderm- 
platten und letztere vom Ektoderm trennen. Hier fehlt aber 
selbstverständlich jene keilförmige Zellmasse des Schwanzes. Der 
Darm ist offen und seitlich von ihm liegt das Blutmesoderm und 
tritt einerseits in kontinuierliche Verbindung mit der Ursegment- 
platte, andrerseits breitet es sich auf eine gewisse Strecke über 
den Dotter aus. An der mit einem Stern bezeichneten Stelle 
ist also der verbindende Teil zwischen Blutmesoderm und Ur- 
segment das axiale Mesoderm der Seitenplatte. Beide Mesoderm- 
anteile vereinigen sich hier zu einer Zellmasse. 

Auch bei einem 24 Stunden älteren Embryo ist ganz hinten 
im Schwanz eine undifferenzierte Zone ; dann treten durch zwei 
seitliche Spalten Nerven- und Urwirbelplattenanlage zutage, so- 
dass wir ein Bild erhalten wie früher in Fig. 1. Also auch hier 
geht Urwirbelplatte und Nervenrohr in eine undifferenzierte, ven- 
trale Zellmasse über. Weiter vorne trennen sich Chorda und 
Urwirbelplatten ab. Auf Fig. 9 sehen wir ein Bild, das der Fig 4. 
entspricht, nur merkt man das höhere Alter an den medianen 
Faltungen des Ektoderms, der grösseren Entwicklung der Ur- 
wirbelplatten (urp), sowie an histologischen Differenzierungen, so 
besonders an der Chorda. Zwischen den Urwirbelplatten ein- 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 345 


gekeilt, sehen wir wieder die keilförmige Zellmasse (BM), an deren 
Zellen man durchaus keine Verschiedenheit oder Gruppierung 
mehr erkennen kann. Wenn nun der Darm hinzukommt, sieht 
man an der Serie, wie das Blutmesoderm in die Höhe geschoben 
wird und somit kappenförmig über dem Darm zu liegen kommt. 
Fig. 10 geht durch den Anus; über dem Darm liegt der Blut- 
strang (BM), darüber die Aorta (ao) mit einer freien Zelle, die man 
noch nicht als Blutzelle bezeichnen kann, und sonst treiem Lumen. 
Die Urwirbelplatten sind langgestreckt, greifen in alle Lücken 
ein und reichen als Seitenplatten (S) verjüngt bis tief am Darm 
herab. Sie sind hier unten vom Blutstrang nicht abzugrenzen. 
In der obersten Partie des Darms ist wiederum eine trübe 
Färbung zu erkennen. 

Fig. 11 zeigt den runden geschlossenen Darm, von den 
Seitenplatten ventral umschlossen, dorsal davon den Blutstrang, 
der sich wieder mit den Seitenplatten vereinigt. Darüber sehen 
wir die leere Aorta. Der Darm ist hier in diesem Stadium ganz 
geschlossen und der Blutstrang lässt sich wieder bis etwa zum 
7. Urwirbel verfolgen. 

In noch späteren Stadien ist statt des kompakten Blutstrangs 
die Vena cardinalis posterior vorhanden, zuerst mit Blutkörperchen 
gefüllt, dann leer. Auch im Schwanz finden wir ein Gefäss mit 
Blutzellen und ich vermute, dass sie aus der keilförmigen Zell- 
masse an Ort und Stelle hervorgegangen sind, aber da hier schon 
eine Zirkulation stattfindet, kann ich eine Verschleppung dieser 
Zellen aus anderen Orten nicht ausschliessen. 

Um also diemorphologischen Ergebnisse klar zuüberblicken, will 
ich kurz zusammenfassen: Von der Endknospe bis zur Gegend des 
7. Urwirbels zieht ein kontinuierlicher Zellstrang, dessen Lage vom 
Darm abhängig ist. Postanal: ventral vom Darm gelegen; praeanal: 
geteilt, seitlich, wenn der Darm offen oder in späteren Stadien 
mehr median und dorsal und alsdann wohlbekannt als „inter- 
mediäre Zellmasse“ von Oellacher, „Venenstrang“ von Felix 
oder „Blutstrang“ von Sobotta. 

Ebenso bekannt ist es, dass Blut sich aus seinen Zellen 
bilde. Zum Teil gehen die Zellen direkt auf den Dotter, ein 
andrer Teil bleibt an Ort und Stelle und bildet dort Blut und 
wahrscheinlich Gefässe. Ein Vergleich der Abbildungen zeigt 
uns, dass das Blutmesoderm postanal viel stärker entwickelt ist, 


346 Harry Marcus: 


als vorne, wo er bei gewissen Arten eventuell wird fehlen können 
oder häufig übersehen oder falsch gedeutet sein wird. Es ist 
nicht meine Absicht, hier auf die Literatur einzugehen, nur ein 
einziges Beispiel möchte ich vorbringen. So geht aus den Zeich- 
nungen von H. B. Wilson in seiner trefflichen Monographie 
von Serranus atrarius (91) ganz deutlich hervor, dass in 
dem als Schwanzdarm bezeichneten Zellkomplex auch Blut- 
mesodermzellen enthalten sind, die weiter kranial zwischen Chorda 
und Darm als Aortenanlage beschrieben werden. Natürlich kann 
man sich nur dann ein Urteil erlauben, wenn man die ganze 
Serie verfolgen kann und ich möchte meine eben erwähnten 
Vermutungen mit aller Reserve ausgedrückt haben. Wilson 
leugnet auf das Entschiedenste das Vorhandensein einer inter- 
mediären Zellmasse und er hat in gewisser Hinsicht jedenfalls 
Recht, da eine intermediäre Zellmasse wie bei den Salmoniden 
eventuell nicht vorhanden ist: es würde aber nicht das Blut- 
mesoderm im Schwanz fehlen. Im übrigen verweise ich auf seine 
Abbildungen, besonders die Figuren 99, 100, 90, 66/67, 109, 94, 
101, 102. Ferner soll die intermediäre Zellmasse z. B. fehlen 
bei Engraulis (Wenckebach) Labrax (Ziegler) und Lophius 
piscatorius (Dejurdin 02). Ich vermute, dass auch hier das 
Blutmesoderm sich im Schwanz wird nachweisen lassen und dass 
es sehr bald wieder verschwindet. Bei Salmoniden wird der 
Vorgang ebenso wie bei Gobius sein, nur wird später und reich- 
licher Blut gebildet. So sah ich bei einer 20tägigen Forelle im 
Schwanz das Blutmesoderm, das vom Darm hinaufgehoben wird 
und kappenförmig über demselben und unter der Aorta zu liegen 
kommt. 

Ehe ich an eine Erklärung dieser Befunde gehe, möchte 
ich einige andre kleine Beobachtungen mitteilen. 

Die äussere Umwachsung des Dotters scheint mir durch 
Zellen ektodermalen Ursprungs zu erfolgen. Unmittelbar über 
dem Dotter liegen grosse Kerne die ein Syncytium bilden. Der 
Dotter ist in der Mitte kompakt, nach der Peripherie hin mehr 
schollig. Je älter der Embryo desto reichlicher und kleiner 
werden die Schollen. Offenbar handelt es sich hier um einen 
Verflüssigungs- und Resorptionsprozess. Eine gewisse Rolle 
möchte ich dabei der Kupffer’schen Blase zuschreiben. Diese 
ist bei dieser Art lange Zeit unten offen, wie es ja schon bei 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 347 


zahlreichen Formen beschrieben worden ist und auch das 
ursprünglichere Verhalten sein dürfte, da auch bei Salmoniden 
die Kupffer’sche Blase unten nicht epithelial bekleidet ist. Die 
Kupffer’sche Blase liegt somit nur durch das Syncytium getrennt 
unmittelbar auf dem Dotter. Und in diesem habe ich konstant 
an dieser Stelle eine grosse Dotterhöhle (DH) gefunden oder mehrere 
kleine. Fig. S zeigt eine solche. Sie ist von einer hyalinen, 
schwach färbbaren homogenen Substanz ausgekleidet, in der zahl- 
reiche Dotterkerne (DK) sich finden. Von ihr gehen viele fein 
verästelte „Dendriten“ in die Dottermasse hinein, was bei dieser 
Vergrösserung und ohne Farben auf der Abbildung nicht gut 
darzustellen ist. 

Diese Höhle ist in offener Kommunikation mit der Kupffer- 
schen Blase wie ich mich durch Plattenmodelle überzeugt habe. 
Ohne dieser Dotterhöhle morphologisch irgendwelche Bedeutung 
zuschreiben zu wollen, wirft sie vielleicht doch etwas Licht auf 
die physiologische Funktion der Kupffer’schen Blase und die 
Resorptionsvorgänge im Dotter. 

Ich habe die Embryonen hauptsächlich deshalb mit dem | 
Dotter geschnitten, um die Frage entscheiden zu können, ob 
Blut auch auf dem Dotter gebildet wird wie bei anderen Verte- | 
brateneiern mit grossem Dotter. Ich kann diese Frage ver- 
neinen, wenn ich auch nicht ausschliessen kann, dass einzelne 
Zellen aus dem Verbande der Keimhaut oder des Syneytiums 
sich loslösen und Blutzellen bilden. Ja ich habe sogar einige 
Bilder gesehen, die dafür sprechen, aber jedenfalls ist diese 
Bildung ganz geringfügig und kommt gegen die intraembryonale / 
Blutbildung garnicht in Betracht. | 


Deutung der Beobachtungen. 


Es handelt sich hauptsächlich um die Frage, die ich in der 
Einleitung besprochen habe, ob die Blutbildung bei Teleostiern 
ein caenogenetischer oder ein palingenetischer Vorgang ist; oder 
mit anderen Worten, ob wir aus dem veränderten Tatsachen- 
bestand, dass wir die Blutstränge nach hinten bis zur Endknospe 
verfolgen können, im Stande sind, das Blutmesoderm in Analogie 
mit Gebilden andrer Klassen zu bringen. Wenn man es sich 
unvoreingenommen überlegt, so ist es nicht recht begreiflich, 
wie bei Teleostiern, die mit den Selachiern in so nahen ver- 


343 Harry Marcus: 


wandtschaftlichen Beziehungen stehen, in der Embryonalzeit so 
grosse Verschiedenheit herrschen sollte, dass die Blutbildung 
prinzipiell verschieden wäre und die Blutstränge ohne jegliche 
Analogie da ständen, wie es erst kürzlich Sobotta behauptet 
hat. Im Gegensatz zu dieser Anschauung möchte ich die Vor- 
gänge bei Knochenfischen durch die Selachier erklären. 

Bei den Selachiern findet die typische meroblastische 
Gastrulation statt, auf die ich nicht näher einzugehen brauche. 
Der Umwachsungsrand um den Dotter bildet Mesoderm, welches 
nachträglich gegen die Embryonalanlage vorgeschoben wird und 
sich mit dem embryonalen Mesoderm vereinigt. Diese zweierlei 
Mesodermbildungen wurden von Rückert (87) als axiales und 
peripheres, von Rabl (88) als gastrales und peristomales 
beschrieben. Hinten an der dorsalen Lippe des Urmunds hängen 
die zwei Mesodermmassen natürlich zusammen. Weiter vorne 
trennen sie sich, wachsen dann aber gegeneinander und vereinigen 
sich schliesslich wieder sekundär. 

Uns interessieren am meisten die Vorgänge am kaudalen 
Ende. Der Embryo erhebt sich über die Keimscheibe, das heisst, 
Randmaterial wird in den Embryo hineinbezogen. Wir sehen 
am Kaudalende gewissermassen eine „Aufrollung“, wobei ich 
durchaus nicht irgend eine mechanische Deutung geben will, 
sondern es soll einfach die Tatsache illustriert werden, dass die 
Ursprungsstellen des Mesoderms sich einander nähern. Das 
Entoderm hat sich also gewölbt, aber noch nicht zum Darm 
geschlossen. H. Virchow (95) hat als erster darauf hingewiesen, 
dass dieser „Aufrollungsprozess“ zur Erklärung der Vorgänge 
bei der Teleostierendknospe herangezogen werden könne. 
Virchow gibt auch eine Figur von Raja, bei der der Darm 
eben noch offen ist und sich das Mesoderm ventral unter den- 
selben verlagert hat. Dieses Mesoderm wird zwar noch in den 
Embryo hineinbezogen und ist also embryonales Mesoderm; es 
steht aber in kontinuierlicher Verbindung mit dem peripheren 
Mesoderm auf dem Dotter und darf selbst seines Zusammenhangs 
wegen mit Entoderm und Ektoderm an der ventralen Umschlags- 
lippe gleichfalls als peripheres Mesoderm angesprochen werden. 

Ich gebe in der Textfigur Virchow’s Bild mit einer Modi- 
fikation schematisch wieder. Unter dem Neuralrohr sehen wir 
die Chorda, unter dieser den ventral offenen Darm. Von einer 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 349 


Übergangslinie ins Ektoderm, dem Umschlagsrand, geht das 
periphere Mesoderm zwischen die beiden primären Keimblätter 
aus und schiebt sich gegen die ventrale Kante des axialen 
Mesoderms. Dem Bild von Virchow liegt ein Stadium nach 
dieser Vereinigung der beiden Mesodermplatten zu Grunde, 
während ich also ein jüngeres Stadium der grösseren Klarheit 


Neuralrohr 


axiales Mesoderm 


: VER 


Chorda “| 
Bin 
A 
N 
Entoderm 


2 2 
Zi 
= 


Selachier Teleostier 


wegen gewählt habe. Denkt man sich den Darm weit offen und 
flach ausgebreitet auf dem Dotter liegen, so gewinnt das periphere 
Mesoderm eine laterale Lage zum axialen, wie man es gewöhnlich 
zu Gesicht bekommt. Ich wiederhole das Wesentliche in diesem 
Schema: Das Entoderm ist aufgerollt und ventral von ihm ist 
die Mesodermursprungsstelle. 

Werfen wir nun einen Blick auf das danebenstehende Schema 
eines Teleostiers, so sieht man schon aus den Farben, was ich 
homologisieren will. In der Mitte sehen wir die Chorda, zu 
beiden Seiten das axiale Mesoderm, darüber das Nervenrohr und 
darunter das keilförmige Blutmesoderm. Das Entoderm hat sich 
geschlossen und naturgemäss kommt dadurch das Blutmesoderm, 
das ich dem peripheren Mesoderm der Selachier 
gleichsetze, unter das Entoderm zu liegen. Die Verbindung 
zwischen Entoderm und Ektoderm verschwindet im kompakten 
Keil und nur eine Einkerbung des Ektoderms in Fig. 4 deutet 
auf die „Aufrollung“. Der Einwand, dass ich das Entoderm 


willkürlich an das obere Ende des Keils setze, ist nicht stich- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 23 


350 Harry Marcus: 


haltig, denn ich kann als Marke die Kupffer’sche Blase ver- 
wenden. Alle Autoren sind darin einig, dass die Kupffer’sche 
Blase ein Teil des Darmes sei. Die Streitfrage, ob man sie mit 
der Endblase des Schwanzdarms oder dem sogenannten Urdarm 
der Selachier vergleichen soll, will ich nicht berühren, denn für 
meinen Zweck kommt es mir nur darauf an, dass sie wie 
Kopsch (1900) sich ausdrückt; „einHohlraum im entodermalen 
Teil der Wachstumszone“ sei. Ich verweise auf Fig. 2, wo unter 
der Kupffer’schen Blase das noch undifferenzierte Blutmesoderm 
liegt; ich erinnere an den Strang, der sich von ihr bis zum 
Darm an seinen Kerntrümmern verfolgen liess und den ich als 
Rudiment des Schwanzdarms deutete. Die Bezeichnung „Blut- 
mesoderm“ ist also nicht erschöpfend für den Keil, da der 
Schwanzdarm, also Entoderm, noch darin enthalten ist; freilich 
als Rudiment, sodass man ihn bei der Benennung vernachlässigen 
kann. Auch will ich natürlich nicht behaupten, dass ausschliesslich 
Blut aus dem Blutmesoderm gebildet wird, sondern auch Gefässe 
und eventuell Bindegewebe; aber die Blutbildung ist die charak- 
teristischste Funktion dieser Masse und daher habe ich diesen 
Namen gewählt. Bis jetzt stimmten alle Tatsachen mit unserem 
Schema überein. Auch die Lage des Blutmesoderms zeugt von 
seiner Herkunft. Wenn das Entoderm geschlossen ist (Kupffer- 
sche Blase, Schwanzdarm) liegt es darunter, wenn der Darm je- 
doch offen bleibt, finden wir das Blutmesoderm seitlich unten. 
Bei älteren Embryonen, wenn das axiale Mesoderm stark an- 
wächst, wird das Blutmesoderm nach oben verdrängt, denn der 
Darm ist noch lange Zeit offen und hindert somit jede andere 
Verlagerung. Für die Lage des Blutmesoderms, vor dem After 
natürlich, ist also auch der verspätete Schluss des Darms ver- 
antwortlich zumachen, sodass der Fall eintritt, dass ein blutbildendes 
Gefäss, das ursprünglich unter dem Darm sich befinden sollte, nun 
darüber zu liegen kommt. Auch dass sich zwei Blutstränge bilden, 
ist charakteristisch für ihre Abstammung. Ich möchte nun dem 
Vorwurf begegnen, dass ich um einer Erklärung willen den Tat- 
sachen Zwang antue mit der „Aufrollung“* des kaudalen Ende 
des Embryo. Abgesehen von der Tendenz hierzu bei den 
Selachiern, wie wir es am Schema bei Raja gesehen haben, finden 
wir genügend Tatsachen bei den Teleostiern, um unsere Auf- 
fassung zu stützen. Die Erhebung und Konzentration des Embryo 


Die Blutbildung bei Knochenfischen. 3al 


in den Endknopf ist allbekannt. Aus diesen Tatsachen entstand 
die Concrescenstheorie.. Und wenn diese in dem Sinne, wie sie 
His (74) schuf, heute wohl allgemein verlassen ist, so zweifelt 
doch z. B. Oscar Hertwig (03) nicht an die Einbeziehung der 
Randpartien in die Embryonalanlage. Ebenso laufen die Arbeiten 
von Kopsch(96) darauf hinaus, diese Einbeziehung experimentell 
zu beweisen, was ihm bei seinen Anstichversuchen gelungen ist. 
Ebenso sprechen die Beobachtungen von Corning (96) dafür, 
dass extraembryonale Teile in den Embryo hineinbezogen werden, 
eine Tatsache, die bei Selachiern ebenfalls nachgewiesen ist. 
Jedenfalls ist die Ansicht, glaube ich, nicht zu gewagt, dass 


Randpartien, die bei den Selachiern als peripheres Mesoderm auf | 


dem Dotter liegen, bei Teleostiern in Folge grösserer und 
schnellerer Konzentration in die Endknospe, also in den Embryo, 
hineinbezogen werden. Wir können dies Mesoderm, das gewisser- 
maßen die Potenz des peripheren Mesoderm der Selachier besitzt 
und ihm durchaus analog ist, nicht als solches benennen. Aber 
es steht in gewissem Gegensatz zum axialen Mesoderm und der 
Einfachheit halber habe ich es vorhin nach seinem charakteristischsten 
Produkt Blutmesoderm genannt. Auch bei Selachiern entsteht 
aus dem peripheren Mesoderm Blut und Gefässe. 

Also die Blutstränge stehen nicht ohne Homologon bei den 
Wirbeltieren da, sondern dieselben sind als selbständiger Teil 
vom übrigen Mesoderm zu trennen und dem peripheren Mesoderm 
der Selachier gleichzustellen. Es würde hiernach die Endknospe 
nicht nur den hinteren Umschlag mit Ektoderm, axialem Mesoderm 
und Entoderm vorstellen, sondern noch ein Mesoderm enthalten, 
dessen Material frühzeitig vom Dotter hineingeschoben wird. — 
Nach dieser Auffassung wäre also die Blutbildung bei den Teleo- 
stiern durchaus nicht ein primitiver Vorgang (Sobotta), da erst 
sekundär die Zellen vom Dotter in den Embryo gelangen und 
dann intraembryonal zu Blutzellen werden. 

Zum Schluss möchte ich Herrn Prof. Mollier, unter dessen 
Leitung diese vorliegende Arbeit entstanden ist, meinen aller- 
wärmsten Dank ausdrücken für seine weitgehende Anregung und 
Unterstützung. 


München, Dezember 1904. 


24* 


ee 


(Sb) 
au 
|} 


Harry Marcus: 


Literaturverzeichnis. 


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Die Blutbildung bei Knochenfischen. 353 


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Figurenerklärung auf Tafel XXI. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 


AD = Afterdarm | ek = Ektoderm 

aM = axiales Mesoderm | KB = Kupffersche Blase 

a0 —= Aorta | n = Neuralanlage 

BM = Blutmesoderm 8 = Seitenplatte 

ches Chorda | Sch = Subchorda 

en = Üanalis neurentericus | SD = Schwanzdarm 

De Darın | urp = Urwirbelplatte 

d = Dotterhaut ı uZ2 = undifferenzierte Zellmasse. 
DK = Dotterkern 


Sämtliche Abbildungen von Gobius capito Fig. 1—7 von einem Embryo von 
11 Urwirbeln. Schnittdicke 7!/ „. Zeiss: Objekt 8 mm; Kompens.-Ok. 65; 


Tub. 160. 
Fig 2. Schnitt von der Schwanzspitze aus durch die Kupffersche Blase. 
Fig. 15. Schnitt von der Schwanzspitze aus durch die Kupffersche Blase. 


Re 

2. 
Fig. 3. 26. Schnitt von der Schwanzspitze aus; 
Fig. 4. 30. Schnitt von der Schwanzspitze aus; 


354 Harry Marcus: 


Fig. 5. 35. Schnitt von der Schwanzspitze aus (Dotteranschnitt); 

Fig. 6. 39. Schnitt von der Schwanzspitze aus; 

Fig. 7. 43. Schnitt von der Schwanzspitze aus. 

Fig. 8. Ein etwas jüngerer Embryo. Schnitt durch die Dotterhöhle. Die 


mit D (Darm) bezeichnete Stelle lässt bei dieser Vergrösserung nicht 
deutlich den Darm erkennen. Schnittdicke 7'!/2 „. Zeiss: Obj. 16 mm, 
Kompens.-Okul. 6, Tub. 160. 

Fig. 9—11. von einem 24 Stunden älteren Embryo. 

Fig. 9. hinter dem After. 

Fig. 10. durch den After. 

Fig. 11. vor dem After. 

Schnittdicke 10 „. Vergrösserung wie Fig. 1. Sämtliche Bilder mit dem 

Zeissschen Zeichenapparat gezeichnet. 


355 


Helminthologische Beobachtungen. 
Von 
Dr. v. Linstow. 


Hierzu Tafel XXIII. 


Die Gelegenheit zur Untersuchung der drei ersten Arten 
sowie der Filaria verdanke ich der Güte des Herrn Dr. F. Römer 
in Frankfurt a. M. 


Ascaris Molvae n. sp. 


aus dem Darm von Molva Byrkelangi Walb., Norwegen. 

Länge durchschnittlich 35 mm, Breite 0,57 mm; das Kopf- 
ende trägt den embryonalen Bohrzahn, das Schwanzende, das 
nur !/ers der Gesamtlänge ausmacht, ist kegelförmig zugespitzt 
und zeigt einen kleinen, fingerförmigen Anhang. Der Körper 
ist, wie man es bei Ascaris-Larven aus Fischen so oft sieht, 
scheibenförmig aufgerollt; die Tiere sind vom Bindegewebe des 
Fisches umwachsen und befinden sich in Häutung. Der Ösophagus, 
welcher !/ıı der ganzen Körpergrösse lang ist, besteht aus einem 
vorderen, dünneren, muskulösen und einem hinteren, dickeren, 
drüsigen Abschnitt, deren Länge sich wie 2:1 verhält; der vor- 
dere ist 0,18, der hintere 0,41 mm breit. Im hinteren, drüsigen 
Abschnitt ist die äussere Hülle dunkel und granuliert und ent- 
hält dorsal grosse Kerne mit unregelmäßig verteiltem Chromatin ; 
das Lumen ist, wie im vorderen Abschnitt, dreischenklig; die 
Mittelachse ist aus hyalinen Strängen zusammengesetzt, die von 
Kügelchen gebildet werden. Die Grenzmembran des drei- 
schenkligen Lumen strahlt in das Gewebe des Ösophagus aus. 
Aussen am Ösophagus und am vorderen Teil des Darms liegt 
das mit dem einen der beiden Seitenwülste verbundene Organ, 
das ich früher unpare Drüse genannt habe. Die Cutieula ist 
quergeringelt. 

Ascaris digitata n. sp. 
Fig. 1 
aus dem Darm von Labrus bergylta Ascan, Norwegen. Lippen 
mit Löffelbildungen und niedrigen Zwischenlippen, ohne Zahn- 
leisten, sechsseitig, Pulpa fingerförmig, sehr schmal, vorn und 


356 v. Linstow: 


innen mit 2 rundlichen Vorsprüngen; Dorsallippe 0,35 mm breit 
und 0,33 mm lang; Kopfende ohne Seitenleisten, Schwanzende 
bei beiden Geschlechtern kegelförmig verjüngt, ohne Spitzen; 
Ösophagus !/s,r der Gesamtlänge einnehmend. 

Das Männchen ist 32 mm lang und 0,70 mm breit; das 
Schwanzende ist '/2oo der ganzen Länge gross, es trägt ventral 
jederseits 15 präanale Papillen in einer Reihe; die beiden säbel- 
förmig gebogene (irren sind 1,32 mm lang. 

Das 56 mm lange und 1,1lmm breite Weibchen hat ein 
Schwanzende von '/ss der Gesamtlänge; die Vulva liegt etwas 
vor der Mitte und teilt den Körper im Verhältnis von 5:6; die 
Eier sind 0,052 mm gross, rund und nicht regelmäßig begrenzt, 
da die Schale membranös ist. 


Ascaris rigida Rud. 


aus dem Darm von Gadus carbonarius L., Norwegen. Diese Art 
ist bisher nur in Labrax lupus und Lophius piscatorius gefunden. 


Ascaris ensicaudata Rud. 


aus dem Darm von Anas boschas. 

Ascaris ensicaudata ist bisher gefunden in Passerinae: Tur- 
dus, Corvus, Pica, Mimus, Sturnus, Luscinia, Salicaria, Motacilla 
und in Grallae: Gallinula, Vanellus, Himantopus, Oedicnemus, 
Charadrius; sie lebt aber auch in Lamellirostres, denn ich fand 
sie zahlreich in drei Wildenten, und so ist diese Art nicht, wie die 
meisten Helminthen, auf die nächsten Verwandten im System, 
am wenigsten auf nur eine Art, beschränkt. In der Wildente 
wird das Männchen 56, das Weibchen SI mm lang, während sie 
in den anderen genannten Vögeln nur 283—31 und 56—58 mm 
gross im Männchen und Weibchen beobachtet ist. Die Tiere 
enthalten ein heftig wirkendes Toxin, das die Conjunctiven leb- 
haft reizt. 


Filaria Roemeri n. sp. 
Fig. 2 
aus Macropus antilopinus Gould., unter der Haut. Australien. 
Körper lang gestreckt, am Kopf- und Schwanzende ver- 
dünnt, mehr an letzterem; beide Körperenden sind abgerunde 
und am Kopfende bemerkt man weder Papillen noch Lippen, 
noch Zähne; ein Nervenring umgibt den Ösophagus 0,28 mm 


Helminthologische Beobachtungen. 357 


vom Kopfende entfernt; der Ösophagus nimmt beim Männchen 
1/15, beim Weibchen !/ss der Gesamtlänge ein; ein 0,55mm langes 
Vestibulum führt in ihn hinein; Ösophagus und Darm sind 
schmal, ersterer hat einen Durchmesser von 0,088 mm, letzterer 
von 0,070 mm; die Cuticula ist glatt und sehr dick, am männ- 
lichen Schwanzende nimmt sie gewaltig an Mächtigkeit zu. 

Das Männchen ist 21mm lang; die Breite beträgt am 
Kopfende 0,44 mm, in der Mitte 0,46 mm und am Schwanzende 
0,17 mm: die Hodenschlingen erfüllen den ganzen Körper bis 
zum Kopfende: der rechte Cirrus ist 0,091 mm; der linke 
0,130 mm lang; am Schwanzende stehen jederseits präanal vier 
grosse Papillen, postanal jederseits sechs in zwei Reihen, die innern 
mit 4, die äussern mit zwei Papillen; das Schwanzende macht !/3o0 
der ganzen Länge aus. 

Das Weibchen erreicht eine Länge von 110 mm, die Breite 
beträgt vorn 0,06mm, in der Mitte 1,1l mm und hinten 0,04mm; 
die Vagina ist 0,079 mm breit und mündet ganz vorn, so dass 
der durch sie gebildete vordere Abschnitt des Körpers sich zum 
hintern verhält wie 1:52; das Schwanzende macht '/sı0o der ganzen 
Länge aus; die Eier sind 0,034 mm lang und 0,023 mm breit. 


In australischen Känguruhs und verwandten Tieren sind 
bis jetzt vier Filarienarten gefunden. 


Filaria Macropodis gigantei Webster, London Royal College 
of Surgeons, fasce 1, part 4, pag. 37. 
— Filaria Websteri Cobbold. 
— Filaria Macropi majoris Fletcher, Proceed. Linn. Soc. 
New South Wales, 1.ser., vol. VIII, Sydney 1883, 
pag. 388. Fletcher zitiert auch 
(+. Bennett, Wanderings in New South Wales, London 
1834, vol. II, pag. 239. 

Die Filarien, von denen Fletcher angibt, dass er sie bei 
13 Känguruhs viermal gefunden habe, wurden in Cysten am Knie 
gefunden, sind aber von keinem der genannten Autoren auch 
nur mit einem Worte beschrieben. 

Filaria spec. ? Eisig, Zeitschr. f. wissensch. Zoolog. Bd. XX, 
1870, pag. 99—102, Tab. XI, Fig. 1—2, wurde im Pericard von 
Halmaturus Bennetti gefunden; es waren zwei 90—100 mm lange 
Weibchen; am Kopfende standen zwei Kreise von je sechs Papillen ; 


v. Linstow: 


[0 ©) 


35 


der Ösophagus nahm !/ı der ganzen Länge ein; benannt ist 
die Art nicht. 

Filaria australis v. Linstow, Arch. f. mikroskop. Anat., 
Bd. XLIX, Bonn 1897, pag. 610—611, Tab. XXVIII, Fig. 6—7, 
aus der Leibeshöhle von Petrogale penicullata. 

Filaria dentifera v. Linstow, Jenaische Denkschr., Bd. VIII, 
1898, pag. 469, Tab. XXV, Fig. 1—3. 


Mermis pachysoma n. sp. 
Fig. 3. 

Die Gelegenheit, diese Art untersuchen zu können, verdanke 
ich der Güte des Herrn A. E. Shipley in Cambridge. 

Es waren vier Exemplare, Larven, die in der Leibeshöhle von 
Vespa germanica gefunden waren. Der Körper ist lockenförmig 
aufgerollt. Die Grösse der vier Exemplare ist folgende: 

Länge 47 56 65 67 mm, 
Breite 0 Zoe 1,18 1.2008 

Die Farbe ist rein weiss, beide Körperenden sind abge- 
rundet und das Kopfende ist dünner als das Schwanzende. Die 
Cutieula zeigt zwei sich unter einem Winkel von 55° resp. 125° 
kreuzende Fasersysteme; unter ihr liegt eine schmale Schicht 
von Ringfasern, unter dieser die Subcuticula, die sich an sechs 
Stellen zu Längswülsten vorwölbt; der Dorsalwulst ist schmal 
und enthält eine Reihe von Kernen; die Dorsolateralwülste sind 
sehr breit und in der Mitte rinnenförmig verflacht, sie enthalten 
zwei Reihen von Kernen, die mehrfach geschichtet liegen; die 
Ventrolateralwülste sind klein und im Querschnitt pilzförmig, 
Kerne fehlen hier: der breitere Ventralwulst enthält zwei Reihen 
von Kernen: nimmt man die Mitte der sechs Wülste als Grenze, 
so erhält man sechs Längsfelder, deren relative Breite nach 
Prozenten der Peripherie berechnet, folgende ist: 

Dorsalf. Lateralf. Ventralf. Ventralf. Lateralf. Dorsalf 

20 18 12 12 18 20 

In diesen sechs Feldern verlaufen zwischen den sechs Wülsten 
die sechs Muskelzüge. Am Kopfende stehen sechs Papillen im 
Kreise; das chitinige Ösophagusrohr liegt dorsal vom Ventral- 
wulst:; dorsal und ventral von den breiten Dorsolateralwülsten 
zieht jederseits ein weiter Kanal; die Hülle des Fettkörpers ist 
dick und die Fettkügelchen messen bis 0,0091 mm. 


Helminthologische Beobachtungen. 359 


Vespa germanica baut, abweichend von den meisten anderen 
Vespenarten, ihr Nest in die Erde, in alte Maulwurfs- und Mäuse- 
löcher; die mit einem Bohrstachel versehenen Embryonen der 
Mermis-Arten leben teils im Süsswasser, teils in der Erde, und 
die zu einer erdbewohnenden Art gehörigen können sich demnach 
leicht in die Larven von Vespa germanica einbohren und sich 
in ihnen entwickeln. 

Gordius Vespae cerabronis Diesing, Gene, Mem. per servire 

alla storia di alcune imenotteri, Modena 1842, pag. 20. 

Filaria Vespae crabronis v. Siebold, Stettin, entomol. Zeit. 

1850, pag. 50; ist wahrscheinlich auch eine Mermis; 
die Einwanderung der jungen Larven in die Larven der Hornisse, 
welche in in hohlen Bäumen gebauten Nestern heranwachsen, 
wäre allerdings weit schwerer zu erklären. 


Echinorhynchus laevis n. sp. 
Fig. 4—5. 
Aus dem Darm von Anas boschas. 

Farbe rein weiss; Körper zylindrisch, Schwanzende kegel- 
förmig verjüngt; Länge 4,9 mm, Breite 1,2mm; Rostellum 
0,59 mm lang und vorn 0,39 mm breit; die vordere Hälfte ist 
verdickt, und die hintere, 0,32 mm breite Hälfte ist ohne 
Haken; diese stehen in 20 Querringen von je neun Haken, so 
dass im ganzen 180 vorhanden sind; die zehn vorderen Kreise 
bestehen aus Haken mit einem Wurzelast und die Hakengrösse 
beträgt 0,039 mm, die Haken der zehn hinteren Ringe, die ebenso 
lang sind, haben keinen Wurzelast; die Cuticula ist glatt, ohne 
Dornen; die Formel der Rüsselhaken würde demnach sein 20 
(10-+-10).9 180. Der in Wildenten so häufig vorkommende 
Echinorhynchus polymorphus Brems. ist orangegelb, die Cuticula 
ist bedornt und die Formel der Rüsselhaken ist 16 (8 +8) -8=128. 
Eier waren in den vorliegenden Exemplaren nicht entwickelt. 


Aploparaksis rhomboidea Duj. 
Fig. 8-9 
aus Anas boschas, im Darm, nach Krabbe auch im Coecum 
vorkommend. 


Von dieser Art waren bisher nur die äussere Form und 
die Hakenbildung bekannt. 


360 v. Linstow: 


Es ist eine kleine, dünne Tänie von 11,2mm Länge; ein 
ziemlich langer, ungegliederter sogenannter Halsteil ist 0,12 mm 
breit, die Glieder sind vorn 0,07 mm lang und 0,18 mm breit, 
hinten beträgt die Länge 0,17 mm und die Breite 0,53 mm; das 
Endglied ist abgerundet: geschlechtsreife Glieder sind 0,32 mm 
breit und 0,17 mm dick. Der Scolex ist 0,44 mm lang und hinten 
0,40 mm breit; das kissenförmige, niedrige Rostellum ist 0,25mm 
breit und 0,10 mm lang und trägt 10 Haken von 0,054 mm Länge. 
Die Rindenschicht nimmt '/s des Dorsoventraldurchmessers ein und 
ist mit Kernen durchsetzt. Im Parenchym verlaufen zwei Schichten 
von Längsmuskelbündeln ; die äusseren bestehen aus je 1—3, die 
inneren aus 10—16 Fasern, nach aussen von ersteren zieht eine 
breite Lage von Transversalmuskeln; die Dorsoventralmuskeln 
sind schwach entwickelt; jederseits verlaufen zwei Gefässe, ?*/ıoo 
des Querdurchmessers vom Rande entfernt, ventral ein grösseres, 
dorsal ein kleineres, nach aussen von ihnen der Nerv; Kalk- 
körperchen fehlen. Die Geschlechtsöffnungen stehen randständig 
und einseitig im vorderen Viertel des Gliedrandes. Der Cirrus 
ist breit und dick; der Cirrusbeutel, welcher sehr lang und 
zylindrisch ist, nimmt ?/s des Querdurchmessers ein; an seiner 
Innenseite liegt dorsal eine kolbenförmige Samenblase; es ist 
nur ein Hoden vorhanden, der kugelrund ist und °/s7 des Quer- 
durchmessers und ’/ıs des dorsoventralen einnimmt: er ist nach 
der Seite verschoben, welche ohne (Geschlechtsöffnungen ist. 
Die Vagina verläuft ventral vom Cirrusbeutel und führt in ein 
Receptaculum seminis, das die Mittellinie überragt; der Keim- 
stock liegt ventral im mittleren Drittel, seine Zellen messen 
0,0054 mm: dorsal von ihm sieht man den Dotterstock, der !/ıo 
des Querdurchmessers einnimmt und 0,0025 mm grosse Zellen 
hat; der Cirrusbeutel liegt vorn im Gliede, dahinter der Hoden; 
Eier waren noch nicht entwickelt. 

Das Genus Aploparaksis wurde von Clerc'!) für Taenien 
aufgestellt mit nur einem Hoden in jedem Gliede: die Glieder 
sind kurz, die Geschlechtsöffnungen sind randständig und ein- 
seitig, Rostellum mit einfachem Hakenkranz; er hatte die Gattung 
früher Monorchis genannt, änderte aber den Namen, da es eine 
Trematodengattung dieses Namens gab. 


') Revue Suisse de Zoologie, T. 11, Geneve 1903, pag. 257—281. 


Helminthologische Beobachtungen. 361 


Die hierher gehörigen Arten sind: 
A. filum Goeze aus Totanus, Tringa und Scolopax, 
A. crassirostris Krabbe aus Totanus, Scolopax und Pha- 
laropus, 
A. pubescens Krabbe aus Scolopax und Totanus, 
A. cirrosa Krabbe aus Larus und Sterna, 
A. penetrans Clerc aus Tringa und Scolopax, 
A. Dujardinii Krabbe aus Sturnus; 
demnächst werden von mir beschrieben werden: 
A. diminuens aus Phalaropus fulicarius und 
A. Birulae aus Erionetta spectabilis. 
Demnach leben alle Arten in Strandvögeln; auch Sturnus 
holt bekanntlich seine Nahrung oft aus dem Wasser. 


Hymenolepis trifolium n. sp. 
Fig. 6—7 
aus dem Darm von Anas boschas. 
Länge 12— 15,5 mm; die Glieder haben eine 


Länge und Breite 


vorn von 0,015 mm 0,44 mm 
mitten 003; ale, 
hinten 0070. One; 


sie werden also von vorn nach hinten stets länger und schmaler; 
das letzte Glied ist abgerundet; der Scolex ist 0,030mm lang 
und 0,035 mm breit; das Rostellum ist breit und kurz und 
trägt 10 Haken, die 0,067—0,070 mm lang sind; die gesehlechts- 
reifen Glieder sind 0,31 mm breit und 0,15 mm dick. Die Rinden- 
schicht nimmt !/- des Dorsoventraldurchmessers ein; unter ihr 
verläuft eine Lage von Transversalmuskeln,; darunter folgt eine 
Schicht von Längsmuskeln und nach innen von dieser ziehen 
acht breite Längsmuskelbündel, vier dorsal und vier ventral; jeder- 
seits verlaufen vier weit nach innen gerückte Gefässe, jederseits 
ventral ein grösseres und etwas weiter nach aussen dorsal ein 
kleineres, das sehr dickrandig ist; nach aussen von ihnen liegt 
der Nerv; Kalkkörperchen sind nicht vorhanden. Die Geschlechts- 
öffnungen stehen am Rande und einseitig. Die produzierenden 
Geschlechtsorgane sind auf den kleinen Raum innerhalb der 
(Gefässe beschränkt. Der Cirrus ist klein und zylindrisch, der 
Cirrusbeutel ist knieförmig gebogen und zieht dorsal an dem 


362 v. Linstow: 


kleineren Gefäss vorbei, bis zur Mittellinie reichend; in der Mitte 
dorsal liegen drei sehr kleine kleeblattförmig gruppierte Hoden, 
die nur je '/sı des (Querdurchmessers gross sind. Vagina und 
Receptaculum seminis finden sich dorsal vom Cirrusbeutel und 
letzteres füllt etwas mehr als !/s des Querdurchmessers aus; der 
Keimstock liegt in der Mitte ventral von den Hoden, ventral von 
ihm der kleine Dotterstock; Eier waren noch nicht entwickelt. 


Hymenolepis coronula Dwuj. 


Von dieser Art fand ich ein geschlechtlich noch nicht ent- 
wickeltes Exemplar im Coecum von Anas boschas. 


Hymenolepis abortina v. Linstow. 


Das Coecum von Anas boschas muss sich besonders gut zum 
Wohnort von Taenien eignen, denn diese Art ist die dritte, die 
daselbst gefunden ist, und zwar kommt sie nicht, wie A. rhom- 
boidea und H. coronula ausnahmsweise, sondern, wie ich neuer- 
dings in mehreren Fällen gefunden habe, ausschliesslich im Coecum 
vor. In meiner Beschreibung!) dieser Art steht irrtümlich Hyme- 
nolepis voluta statt Hymenolepis obortina. 


Fimbriaria plana n. sp. 
Fig. 10-14 
aus dem Darm von Anas boschas. 

Länge durchschnittlich 15 mm, Breite vorn 1,22 mm, hinten 
kolbenförmig verdickt, am Ende abgerundet und 3,55 mm breit. 
Ein sogenannter Hals fehlt; gleich hinter dem Pseudoscolex be- 
ginnen tiefe quere Einschnitte, welche Proglottidengrenzen vor- 
täuschen; in Wirklichkeit fehlt eine Proglottidenbildung ganz; 
die Querringelung hat Abstände vorn von 0,20, hinten von 0,23 
bis 0,39 mm; der ganze Körper ist von der dorsalen nach der 
ventralen Seite stark abgeplattet; der dorsoventrale Durchmesser 
verhält sich überall zum queren wie 1:8, die Querrinnen schneiden 
dorsal und ventral !/; des Dorsoventraldurchmessers tief in den 
Körper ein, so dass die mittleren °/s ungefurcht bleiben; die dor- 
sale und die ventrale Fläche sind parallel und ganz, Längsfurchen 
fehlen völlig. Die Breite der Rindenschicht verhält sich zu der 


') Zentralbl. für Bakter., Parask. Infkr. I. Abth., Orig. Bd. XXXVI, 
Jena 1904, Nr. 3, pag. 382. 


Helminthologische Beobachtungen. 363 


der Markschicht dorsoventral wie 7:10; in ersterer liegen zahl- 
reiche scheibenförmige Kalkkörperchen. Ein Scolex war nicht 
vorhanden und ist wohl abgestossen oder verloren gegangen. 

Der Pseudoscolex ist 1,34 mm lang und 0,386 mm breit, er 
ist becherförmig und nach vorn verbreitert; er besteht aus zwei 
unregelmässig gefalteten, dünnen Lamellen, die an der einen Seite 
miteinander verwachsen sind, so dass ein schmaler Hohlraum 
entsteht, der an der einen Seite offen ist; der Querschnitt ist 
demnach hufeisenförmig; 1,lmm vom Scheitelpunkt verschmelzen 
beide Lamellen, die 0,044 mm dick sind, miteinander; das Ge- 
webe enthält Kalkkörperchen und Längsmuskeln; das eine Blatt 
enthält die Längsmuskeln der dorsalen, das andere die der ven- 
tralen Fläche des Körpers. Die Markschicht wird von der Rinden- 
schicht durch eine Lage von Transversalmuskeln geschieden und 
nach aussen von dieser verlaufen dicke Bündel von Längsmuskeln, 
die einen Durchmesser von 0,053—0,079 mm haben. Drei Paar 
von Gefässen durchziehen den Körper, ein Paar in der Mittel- 
linie und die beiden anderen !!/4a—!?/s2 des Querdurchmessers 
vom Rande entfernt; die ventralen sind grösser, die dorsalen 
enger und stark geschlängelt; oft sieht man aber die zu einem 
Paar gehörigen nicht über, sondern neben einander verlaufen; 
von den Gefässen gehen quer verlaufende Äste ab; im vordersten 
Körperteil waren keine Gefässe aufzufinden. Nach aussen von 
den Seitengefässen verlaufen die Nerven. 

Die .Geschlechtsöffnungen stehen randständig und einseitig 
an der hinteren Hälfte des Körpers bis zum Endpunkt, dicht 
gedrängt, so dass sich die Cirrusbeutel stellenweise fast berühren ; 
neben je einem Cirrusbeutel verläuft eine Vagina; die Öffnungen 
liegen nicht in einer Längsreihe, sondern regellos in mehreren 
Schichten in der Dorsoventrallinie über einander, in einer Strecke 
von Imm über 50. Die Geschlechtsorgane sind schon 7 mm 
hinter dem Pseudoscolex völlig ausgebildet. 

Der Cirrusbeutel hat eine kreisrunde Mündung, die von 
zehn Haken umgeben ist; die Grösse dieser Haken beträgt 
0,0065 mm; die Cirrusbeutel sind spindelförmig, 0,078 mm lang 
und 0,015mm breit; die von ihnen eingeschlossenen Cirren sind 
vorn 0,013 mm breit, kolbenförmig und unbewaffnet; vorgestreckt 
habe ich sie nie gefunden. Die Hoden liegen in (Querreihen, 
häufig einander berührend, rechts und links ”/ıı des Querschnitts 


364 v. Linstow: 


frei lassend; ihre Länge beträgt durchschnittlich 0,132 mm bei 
einer Breite von 0,088 mm. 

Die Vagina mündet dicht neben einem Cirrusbeutel an der 
ventralen Seite und trägt im Innern Längsmuskeln ; sie führt 
in ein Receptaculum seminis; die Receptacula liegen dicht ge- 
drängt in den Gliedern, in denen die Hoden zu atrophieren 
beginnen; sie haben dasselbe Ausbreitungsgebiet wie diese und 
sind kolbenförmig, durchschnittlich 0,106 mm lang und 0,07 mm 
breit. Der Keimstock ist durch die ganze Querausdehnung des 
Körpers verbreitet, rechts und links !/;—!/ıo des Querdurchmessers 
frei lassend; er findet sich überall da, wo nicht Hoden, Recep- 
tacula seminis, Dotterstöcke und Cirrusbeutel mit den Vaginae 
liegen; die Keimstockzellen sind länglich rund und gekernt und 
haben eine durchschnittliche Grösse von 0,0130 mm, bei einer 
Breite von 0,0052 mm. Die Dotterstöcke sind schmale, dicht 
hinter einander liegende Querstränge im mittleren Drittel des 
(Juerdurchmessers; die kugelrunden, gekernten Dotterzellen messen 
0,042 mm; der Dotterstock liegt ventral an der Innenseite der 
Transversalmuskeln; die einzelnen Stränge liegen so dicht ge- 
drängt, dass sie sich übereinander schieben und man auf Quer- 
schnitten mitunter zwei Stränge sieht, einen dorsal vom anderen. 
Die Schalendrüse ist kugelrund und 0,044 mm gross; sie liegt 
dorsal vom Dotterstock, nahe der Mittellinie, etwas nach der 
Seite der (Geschlechtsöffnungen verschoben Eier waren noch 
nicht entwickelt. 

Das Genus Fimbriaria ist, wenngleich der Name schon sehr 
alt ist, kürzlich von Wolffhügel!) aufgestellt. Für die Art 
Fimbriaria fasciolaris Pallas, die früher fast stets Taenia malleus 
(soeze genannt wurde. Der Körper dieser Art ist schmal und 
langgestreckt und erreicht eine Länge von 425 mm. Mehrfach 
ist ein Scolex mit vier Saugnäpfen und zehn Haken gefunden ; 
der Pseudoscolex wird 6mm lang und ist hammerförmig quer 
gestellt zur Längsachse des Körpers; die Körperoberfläche zeigt 
nicht nur Querfurchen, sondern auch meistens zehn tiefe Längs- 
furchen ; durch die Durchkreuzung entsteht eine blumenkohl- 
artige Körperoberfläche. Der Dorsoventraldurchmesser ist in der 


!) Beitrag zur Kenntnis der Vogelhelminthen, Freiburg 1900, pag. 67 
bis 135, Tab. I—IV. 


Helminthologische Beobachtungen. 365 


dorsalen und ventralen Mittellinie gross im Verhältnis zum queren, 
so dass der Durchschnitt fast rhombisch erscheint. Der Dorso- 
ventraldurchmesser in der Mittellinie verhält sich zum queren 
durchschnittlich wie 1:2, oft wie 2:3, selbst wie 1:1. Was die 
Entwicklung der Geschlechtsorgane betrifft, so sind 59 mm vom 
Kopfende entfernt die ersten Dotterstocksanlagen erkennbar. Der 
Keimstock ist ein schmaler, ventral in der Markschicht quer ver- 
laufender Strang; die Dotterzellen sind 0,07 mm gross; die Vagina 
führt in ein bestacheltes Vaginalbeutelchen. An der Mündung 
des Cirrusbeutels steht ein Kranz von acht Haken, die 0,008 bis 
0,010 mm gross, und nach innen folgen weitere Ringe von je 
acht Häkchen, die immer kleiner werden; auch der Cirrus trägt 
vorn Haken; die Cirrusbeutel sind 0,12 mm lang und 0,017 mm 
breit; die Vasa deferentia bilden Schlingen; die Hoden liegen 
dorsal vom Keimstock und sind 0,150 mm lang und 0,046 mm 
breit. 
Genus Fimbriaria. 


Scolex hinfällig, grosser Pseudoscolex, ohne jede Proglottiden- 
bildung; Körper mit Querfurchen, welche Proglottidengrenzen 
vortäuschen; Geschlechtsöffnungen massenhaft an einem Körper- 
rande, je ein Cirrusbeutel und eine Vagina neben einander, in 
der Dorsoventrallinie in mehreren Lagen über einander; Cirrus- 
beutel mit einem Hakenkranz an der Mündung; jede Vagina 
führt in ein Receptaculum seminis; zahlreiche Hoden in Quer- 
reihen, Dotterstöcke dicht hinter einander liegende (Querstränge 
ventral im mittleren Drittel, dreimal zwei Längsgefässe. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 25 


366 


v. Linstow: Helminthologische Beobachtungen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 


c—= Cirrus, eb —= Cirrusbeutel, h—= Hoden, vg = Vagina, rs = Receptaculum 
seminis, k = Keimstock, d = Dotterstock, sch — Schalendrüse, Im = Längs- 


wo m Hm 


. 6— 
. 8-9. Aploparaksis rhomboidea. 8. Querschnitt, 9. Haken vom Ro- 


muskeln, g — Gefäss, n = Nerv, s = Samenblase. 


Dorsallippe von Ascaris digitata. 
Männliches Schwanzende von Filaria Roemeri von der Bauchseite. 


Querschnitt von Mermis pachysoma. d — Dorsalwulst, dl = Dorso- 
lateralwulst, vl= Ventrolateralwulst, v — Ventralwulst, ö = Öso- 
phagus, m = Muskel, f = Fettkörper, ce = Kanal. 


vordere, Fig.5 hintere Hakenart vom Rostellum von Echinorhynchus 
laevis. 


7. Hymenolepis trifolium. 6. Querschnitt, 7. Haken vom Rostellum. 


stellum. 


10—14. Fimbriaria plana. 10. Querschnitt, 11. vorderer Körperteil 


mit Pseudoscolex, 12. Cirrusbeutel, 13. Geschlechtsöffnungen von 
der Fläche, 14. Haken von der Mündung des Cirrusbeutels. 


367 


Ruhekern und Mitose. 
Untersuchungen über die Beschaffenheit des Ruhekerns und 
über den Ursprung und das Schicksal des Kernfadens, mit 
besonderer Berücksichtigung der Wirkung der Fixierungs- 
flüssigkeiten. 


Von 


Dr. Koloman v. Tellyesniczky 
Privatdocent an der Universität zu Budapest. 


Hierzu Tafel XXIV—XXVII. 


Inhaltsübersicht. 


I. Ruhekern. 


Verhältnisse am lebenden Kern. Karyosomen. 
Technisches, Fixation, Färbung. 

Grosse Spermatogonien des Salamanders. 

Kleine Spermatogonien des Salamanders. 

5. Ruhekerne im allgemeinen. 


II. Mitose. 


Ursprung und Schicksal des Kernfadens. 
1. Einleitung. 
2. Prophasen der gewöhnlichen Mitose der kleinen Spermatogonien. 
3. Prophasen der Reduktionsmitose, „Spermatocyten“ der Autoren, 
nach Einwirkung der Flemmingschen Flüssigkeit. 
4. Zerfall der Karyosomen. 
5. Ursprung des Fadens bei der gewöhnlichen Mitose. 
6. Ursprung des Fadens bei der Reduktionsmitose. 
7. Erklärungsversuch der „Synapsis.“ 
8 
9 


aD 


. Bemerkungen über die Eikerne. 
. Bildung des Tochterkernes. Zerfall der Chromosomen; 
Ursprung der Karyosomen. 
10. Nukleokrystallin. 
11. Zusammenfassung und Schluss. 


Einleitung. 
Auch der Histologe, der den gegenwärtigen Strukturtheorien 
im Allgemeinen wenig Vertrauen entgegenbringt, gibt sich ge- 
wöhnlich dem Glauben hin, dass sie vielleicht doch etwas Wahrheit 


in sich schliessen. Mit dieser Auffassung schritt auch ich an eine 
25* 


368 Koloman v. Tellyesniczky: 


erneute Untersuchung der Kernstrukturen; das Resultat war aber 
eine Enttäuschung. 

Ich habe die Kritik der bisherigen Anschauungen über die 
Kernstrukturen vorausgeschickt,!) welche die gegenwärtige Er- 
neuerung der Kernuntersuchungen motivieren. Meine Bemerkungen 
in jener Arbeit bezogen sich auf die Untersuchungen lebenden 
Materials und auf die Fixierungs - Methoden. Die dritte 
Frage, die der Färbungsmethoden, berührte ich nicht, da die 
Bedeutung dieser neben den oben erwähnten zwei Methoden 
vollkommen in den Hintergrund tritt. Das gefärbte Präparat 
bietet nichts anderes, als das ungefärbte, es macht nur die 
Untersuchung bequemer. Veränderungen der Strukturen kann 
die Färbung nach der Fixierung nicht mehr bewirken, während 
wir zur Annahme von Veränderungen durch das Fixieren allen 
Grund haben. Daher hängt die Lösung der Strukturfragen 
in erster Reihe von den Untersuchungen lebenden Materials 
und von der Kritik der Fixierungsmethoden ab. 

Auch diesmal vermeide ich die Berührung der Plasma- 
strukturen vollkommen, wie ich es auch in meiner voraus- 
gegangenen Kritik getan habe. Plasma und Kern scheinen 
prinzipiell verschiedene Formationen zu sein, welche man nicht 
einfach vergleichen und unter einen Hut bringen darf, wie dies 
in den bisherigen Strukturtheorien allgemein und konsequent 
geschehen ist. Auch hat man auf dem Gebiete der Plasmastrukturen 
ausgedehntere Untersuchungen angestellt, als bezüglich der Kern- 
strukturen. Von jenen Plasmauntersuchungen besitzen auch 
einige in bestimmter Richtung rationelle Motivierung und aus- 
sedehntere Begründung; aber auch bei diesen verrieten die 
Forscher ihre Einseitigkeit dadurch, dass sie durch schnelle 
und leichte Verallgemeinerung ihre Resultate alle ohne jeden 
Vorbehalt auch auf den Kern ausdehnten. Hier werden dann 
die Schwächen der Untersuchungen offenbar, hier erscheint 
die Befangenheit der Ansichten in vollem Maße. Gewisse 
Tatsachen, die mit dem Plasma in eine mehr oder weniger 
annehmbare Übereinstimmung gebracht werden konnten, ver- 
raten durch jene oberflächliche Verallgemeinerung, die sie auch 
auf den Kern ausdehnte, sofort ihre Irrealität. Es scheint, dass 


!) Zur Kritik der Kernstrukturen. Arch. f. mikr. Anatomie 1902, Bd. 60. 


Ruhekern und Mitose. 369 


den Strukturtheorien in erster Reihe die Kernverhältnisse zur 
Achillesferse werden. 

In Bezug auf den ruhenden Zellkern haben wir bisher keine 
feststehenden Kenntnisse. Unser positives morphologisches Wissen 
beginnt erst, wenn der auch im Leben wahrnehmbare Kernfaden 
auftritt, wenn also der Kern als solcher schon zu existieren 
aufgehört hat.!) Die Erscheinungen vom Auftreten des Kernfadens 
bis zur Bildung des Tochterkernes können wir dann leicht ver- 
folgen. Hier aber sinkt der Vorhang wieder und abermals stehen 
wir vor einem Rätsel. Gerade so, wie wir nicht wissen, woraus 
der Kernfaden seinen Ursprung genommen hat, gerade so ist es 
uns unbekannt, was aus ihm wird, in was sich der Tochterstern 
in dem Tochterkerne verwandelt. 

Vom histologischen Standpunkte ist das Wesen des ruhenden 
Kernes eine morphologische Frage; eine solche kann aber nur 
durch Berücksichtigung der Entwicklung gelöst werden. Eine 
nähere Erkenntnis des ruhenden Kernes kann also in erster 
Reihe nur von denjenigen Untersuchungen erwartet werden, welche 
uns auch die Entwicklung des ruhenden Kernes in entsprechender 
Beleuchtung vor Augen führen. Wenn wir zur Kenntnis dessen 
gelangen, auf welche Weise aus den Chromosomen der ruhende 
Kern zustande kommt, so haben wir damit auch für die Beur- 
teilung des ruhenden Kernes eine sichere Grundlage gewonnen; 
diese Frage wieder steht mit der Frage nach der Entwicklung 
des Kernfadens selbst in innigem Zusammenhange. 

Hiernach umfasst meine vorliegende Untersuchung drei 
ihrem Wesen nach streng miteinander verbundene Erscheinungen: 
1) die Verhältnisse der ruhenden Kerne überhaupt, 2) den Ur- 
sprung des mitotischen Fadens, 3) die Neubildung der ruhenden 
Kerne, d. h. das Schicksal der Chromosomen in den Tochter- 
kernen. 


!) Dieser Stand unserer heutigen Kenntnisse bewogBoveri zu dem 
Unternehmen („Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz 
der Kerne‘‘ 1904. Jena.), den Kernverhältnissen auf indirektem Wege 
näher zu treten, durch Erwägungen der Tatsachen der Mitose, resp. durch 
die Verhältnisse der Chromosomen auf die Beschaffenheit der Ruhekerne 
zurückzuschliessen. Hier sei nur kurz bemerkt, dass meine direkten Unter- 
suchungen zu diametral entgegengesetzten Ergebnissen mit den Konklusionen 
Boveris führten, worauf ich an einer anderen Stelle zurückzukommen 
gedenke. 


370 Koloman v. Tellyesniczky: 


Die erste Frage, die nach den Verhältnissen des ruhenden 
Kerns, ist bekanntlich oft untersucht worden; die Mängel dieser 
Untersuchungen habe ich in meiner vorausgeschickten Kritik 
beleuchtet ; die zwei letzteren Fragen, die nach dem Ursprung und 
dem Schicksal des mitotischen Fadens, sind vollkommen unberührt. 
Da aber die erste Frage für sich allein isoliert, eigentlich nicht 
lösbar ist, so konnte auch das Misslingen dieser Untersuchungen 
nicht ausbleiben. Ein wirkliches Verständnis der Kernverhältnisse 
hat zur Bedingung, das der Zusammenhang zwischen den drei 
erwähnten Erscheinungen klargestellt werde. 

Will man den ruhenden Kern verstehen, so muss man die 
Verhältnisse der Entstehung des ruhenden Kernes, wie auch den 
Ursprung des Kernfadens kennen. Für sich isoliert würden 
diese Fragen ein Rätsel bleiben. 

Die bisherigen Untersuchungen konnten, abgesehen von den 
Irrtümern, welche aus den Untersuchungen lebenden Materiales 
und aus den Fixierungen stammten, schon deshalb nicht zum 
Ziele führen, weil der grösste Teil derselben die verschiedensten 
Kuriositäten der Kerne behandelt, ohne den Zusammenhang der 
drei genannten Erscheinungen näher zu beachten. Es liegt aber 
im Wesen dieser Fragen, dass die Lösung nur dort zu hoffen ist, 
wo dieser Zusammenhang berücksichtigt wird; die vorliegende 
Arbeit „Ruhekern und Mitose“ will in dieser Richtung zur 
Klärung der Frage beitragen. 


I. Ruhekern. 
1. Verhältnisse am lebenden Kern. 
Karyosomen. 


Bekanntlich sind die Untersuchungen lebenden Materiales 
umständlich, und dazu nicht viel zeigend; das Präparat ist nicht 
aufbewahrbar; man muss in der Eile beobachten, zeichnen etec., 
lauter Gründe, weshalb sie neben der bequemen Untersuchung der 
schönen gefärbten fixierten Präparate in den Hintergrund gedrängt 
wurden. Ich untersuchte die Gewebe einfach in ihrer eigenen 
Flüssigkeit mit homogener Immersion, und zwar nur in hellen 
klaren Mittagsstunden. Ich war zufrieden, wenn es mir bei 
je einer Mittagsuntersuchung gelang, eine einzige gut beob- 
achtete Zeichnung für meine Notizen zu gewinnen. Die Er- 
gebnisse waren folgende: 


Ruhekern und Mitose. al! 


Die im Leben wahrnehmbaren Kerne besitzen alle ohne Aus- 
nahme eine wasserklare Grundsubstanz, welche die Hauptmasse 
der meisten Kerne ausmacht. Diese kann zwar gegen das Plasma 
hin eine feine Grenzlinie besitzen, oft aber besitzt sie über- 
haupt keine selbständigen Konturen (Taf. XXIV, Fig. 5). 

Der wasserklare Charakter der Grundsubstanz offenbart 
sich insbesondere an solchen grossen Kernen, in welchen 
ausser ein bis zwei runden Nukleolen kein anderer Bestandteil 
vorhanden ist, wie in den grossen Spermatogonien vom Sala- 
mander, oder in den Ei- und Ganglienzellen der Säugetiere. 
Oft scheint in diesen Fällen die klare Kugel des Kernes gleich- 
sam in der trüben Umgebung, resp. im Plasma zu glänzen 
(Taf. XXIV, Fig. 5). 

Die wasserklare Grundsubstanz ist auch bei denjenigen 
Kernen ebenso gut wahrnehmbar, wo man in diesen verschieden 
grosse, nicht runde Körperchen findet (Taf. XXIV, Fig. 1—4). 

Diese Körperchen kann man mit nichts anderem besser 
und kürzer charakterisieren, als gerade durch jene ihre negative 
Eigenschaft, dass sie nicht rund sind, denn gerade dies unter- 
scheidet sie von den bereits genau bekannten selbständigen Teilen 
des Kernes, von den streng runden Nukleolen. 

In Zeichnungen kann man diesen Unterschied kaum so gut 
wiedergeben, wie sie uns in Wirklichkeit erscheinen, wo wir immer 
leicht konstatieren können, dass diese Gebilde nicht so regelmässig 
runde Formationen sind, wie die gewöhnlichen Nukleolen. Auch 
der Unterschied in der Lichtbrechung der Nukleolen und dieser 
Körperchen ist unbeträchtlich. Wichtig ist, dass auch diese 
Körperchen scharfe begrenzte freie Ränder haben, d. h. dass sie 
auch vollkommen frei stehen, wie die Nukleolen in der Grund- 
substanz. 

Die Umrisse dieser Körperchen treten bei guter Beleuchtung 
in der wasserklaren Grundsubstanz des lebenden Kernes voll- 
kommen klar hervor. Wer sich von diesem wichtigen Umstande 
überzeugen will, dem empfehle ich die Untersuchung des Darm- 
epithels vom Triton, in dessen Kernen man acht bis zehn freistehende 
nicht runde Körperchen verhältnismässig leicht beobachten kann. 

Wenn auch schon in diesen Fällen diese Körperchen von 
den wahren Nukleolen leicht zu unterscheiden sind, so ist dies 
noch mehr der Fall in. jenen Kernen, in welchen sie in Form 


372 Koloman v. Tellyesniezky: 


mehr länglicher Stäbchen erscheinen. Solche Formationen sind 
auch in den Kernen des Tritondarm-Epithels aufzufinden, aber 
viel häufiger kommen sie in den kleinen Spermatogonien des 
Salamanders vor, wo solche länglichen Körperchen oft vorwiegend 
sind (Taf. XXIV, Fig RER: Fig:556 72: 

Diese Formationen, welche ich Karyosomen oder 
Nukleosomen nennen werde, zeigen in bezug auf ihre Form 
und Zahl grosse Mannigfaltigkeit. Die Mannigfaltigkeit steht teils 
mit dem Typus des Kernes im Zusammenhang, teils aber auch 
mit den verschiedenen Zuständen desselben Kernes. Mit dem 
Beginne der Mitose erleiden sie auffallende Veränderungen, welche 
weiter unten beschrieben werden sollen. 

Der grösste Teil der Kerne zeigt im Leben den eben be- 
schriebenen Typus, d. h., sie zeigen in einer klaren Grund- 
substanz mehrere, 6—8—10 nicht regelmässig runde Körperchen, 
die Karyosomen. Die andere Art der Kerne entspricht dem be- 
kannten Typus, bei welchem im wasserklaren Kerne nur ein bis 
zwei regelmässig runde Nukleolen sichtbar sind. Zweiftellos 
bilden diese beiden Kernarten die grosse Mehrzahl der im Leben 
sichtbaren Kernbilder. Es gibt aber auch andere. 

Ausser diesen beiden Arten von Kernen können wir nämlich 
gleichfalls auf Grund der Beobachtungen an lebendem Material noch 
zwei andere erwähnen. Die eine Art weicht nicht wesentlich 
von den eben beschriebenen ab; der Unterschied besteht nur 
darin, dass die in ihnen sichtbaren selbständigen Körperchen relativ 
klein und in grösserer Zahl vorhanden sind, so dass sie den 
Kern gleichmässiger erfüllen. Hierher gehören u. A. die bekannten 
verzweigten Riesenkerne der Spinndrüsenzellen der Raupen, 
deren kleine Körperchen auch im Leben deutlich sichtbar sind. 

Im ersten Augenblicke würde man geneigt sein von diesen 
riesigen verzweigten Kernen zu glauben, dass sie, ebenso wie in 
bezug auf ihre Grösse und Gestalt, auch in bezug auf ihren mehr 
granulierten Charakter einen ganz speziellen Zustand repräsen- 
tieren; ich habe mich aber überzeugt, dass derselbe granulierte 
Charakter der Kerne auch in anderen normal gestalteten Kernen 
der lebenden Raupen gleichfalls deutlich wahrnehmbar ist 
(Taf. XXIV, Fig. 13). So ist dieser Zustand bei den Raupen 
eine normale Erscheinung und ist auch wie wir sehen werden 
bei anderen Tieren aufzufinden. Wichtig ist der Umstand, dass 


Ruhekern und Mitose. 313 


auch diese kleinen Formationen in der homogenen Grundsubstanz 
als isolierte Körperchen erscheinen und sie, wie es sich weiter 
unten noch herausstellen wird, den obigen freistehenden Karyo- 
somen entsprechende Bildungen sind. 

Endlich begegnen wir auch Kernen, von deren Struktur 
man sich auf Grund der Untersuchungen im lebenden Zustande 
kein deutliches Bild schaffen kann, und so kann auch von einer 
getreuen Abbildung derselben keine Rede sein. Der Kern er- 
scheint in diesen Fällen trübe und unklar; wir glauben in ihm 
bald Flecken, bald Streifen zu sehen, doch sind wir nicht im- 
stande das Bild festzuhalten. Solche Kerne habe ich aus der 
Lunge und dem Mesenterium von Triton gezeichnet (Taf. XXIV, 
Fig. 16 -19). Diese Bilder sind aber aus dem eben erwähnten 
Grunde nicht naturgetreu. Der aus der Lunge gezeichnete Kern 
gehört wahrscheinlich einer Epithelzellean. Trotzdem scheint es, dass 
die so gearteten, im Leben so unbestimmte Verhältnisse zeigenden 
Kerne hauptsächlich auf Rechnung der Bindegewebszellen zu 
schreiben sind. 

Die im lebenden Zustande untersuchbaren Kerne können 
also in vier Gruppen gebracht werden. In die erste Gruppe 
gehören die bisher gewöhnlich beschriebenen wasserklaren Kerne 
mit einigen regelmässig runden Nukleolen; in die andere 
grössere Gruppe diejenigen, in deren wasserklarer Grund- 
substanz mehrere (acht bis zehn) isolierte, unregelmässig geformte, 
oft längliche Körperchen, die Karyosomen, vorkommen. Die 
Kerne der dritten Art sind die, deren Inneres durch viele kleine Karyo- 
somen verhältnismässig dicht und gleichmässig ausgefüllt wird. 
Endlich müssen wir noch eine vierte Gruppe in Gestalt jener 
Kerne aufstellen, deren Formationen im lebenden Zustande nicht 
entschieden werden können. 

Die ausführlichere Untersuchung der lebenden Verhältnisse 
ist noch eine Aufgabe der Zukunft. Auf Grund des vorher 
gesagten ist es aber zweifellos, dass der Hauptteil des Kerns 
im Leben als klarer Flüssigkeitstropfen erscheint, in welchem 
sich isoliert stehende Körperchen, und zwar nicht nur die 
Nukleolen, sondern auch sehr verbreitete Körperchen von ganz 
anderer Art, die Karyosomen, befinden. 

Unter diesen verschiedenen Kernen musste ich nun die 
Objekte zu meinen weiteren Untersuchungen auswählen. Die 


374 Koloman v. Tellyesniczky: 


Wahl wurde dadurch erschwert, dass für mein Ziel, den Zu- 
sammenhang des Ruhekerns mit der Mitose zu erforschen, nur 
solche Kerne herangezogen werden konnten, deren Mitosen uns 
in grossen Mengen zur Verfügung stehen. Für diese Unter- 
suchungen sind die Hoden des Salamanders besonders geeignet. 

Die Schwierigkeiten erreichen mit dem Beginn der Mitose ihren 
Höhepunkt. Die Bilder lebender Zellen versagen hier voll- 
kommen. 

Was sich im Innern des Kernes abspielt, was für Um- 
wälzungen in der Werkstatt des Kernes sich während dieser Zeit des 
Wachstums bis zum Auftreten des Fadens vollziehen, bleibt für 
die Beobachtung lebenden Materials aller Wahrscheinlichkeit nach 
für immer verschlossen. Hier muss man für jetzt notgedrungen 
auf die Untersuchungen am Lebenden verzichten und sich ohne 
jeden sichern Halt in das Labyrinth der fixierten Bilder begeben. 
Deswegen ist es notwendig, zuerst die Methoden zu prüfen. 


2. Bechnik (Kixation, Eär buunsg): 


Was und wieviel in den fixierten Bildern der Wahrheit 
entspricht, kann immer nur nach näheren Untersuchungen und 
kritischem Überlegen entschieden werden. Ausser den Unter- 
suchungen am Lebenden muss man noch alle Möglichkeiten der 
Entstehungen von Kunstprodukten in Betracht ziehen. Die 
Ursachen der Entstehung von Kunstprodukten können in zwei 
Gruppen geteilt werden. 

Zuerst müssen wir, wie auch am meisten erwähnt wird, 
Gerinnungs- und Fällungserscheinungen berücksichtigen, welche 
zu neuen Formationen, zur Bildung gewisser Strukturen führen 
können. Zweitens können bei nichtfällenden Mitteln und längerem 
Verweilen der lebenden Substanz in denselben, insbesondere, wenn 
die Flüssigkeit noch als hypotonisch gelten darf, Quellungs- und 
Lösungserscheinungen angenommen werden; diese können also 
zum Verschwinden von Bestandteilen, bezw. von Formationen 
führen. 

Diese einfachen Gesichtspunkte wären aber nur dann un- 
mittelbar anwendbar, wenn alle Teile der zu fixierenden Objekte 
gleichzeitig mit der Fixierungstlüssigkeit in Berührung kämen. 
Der Umstand aber, dass die Fixierungsflüssigkeiten nur auf 
dem Wege der Diffusion einwirken können, kompliziert die 


Ruhekern und Mitose. 313 


Verhältnisse ausserordentlich... Die Wirkung der Fixierungs- 
Flüssigkeiten ist an der Peripherie total verschieden als im Zen- 
trum der Objekte und kommt in den verschiedensten Abstufungen 
zur Geltung. Gerade die Beurteilung dieser verschiedenen 
Wirkungen bietet, wie wir sehen werden, die grössten Schwierig- 
keiten. 

Natürlich untersuchte auch ich die der allgemeinen Meinung 
entsprechenden „schönen“ Bilder. Vergessen wir aber nicht, 
dass auch die „schönsten“ Bilder nichts anderes bedeuten, als 
dass das Plasma und der Kern in bezug auf seine Masse und 
Form genügend gut erhalten ist. Was und wieviel in diesen 
„gut“ konservierten Bildern innerhalb des Rahmens dieser schönen 
Formen der Wirklichkeit entspricht, bildet eben die offene Frage, 
deren Beantwortung zu erstreben ist. 

Die vorliegenden Untersuchungen habe ich besonders mit 
zwei „guten“ Fixierungsmitteln angestellt: mit der stärkeren 
Flemmingschen Lösung und mit einer Mischung von 3 grm. 
Kali bichromicum und 5 cem Essigsäure auf 100 Teile Wasser 
(100 Teile 3°/oiges Kalibichr. und 5 Cm? Essigsäure). 

Die Flemmingsche Flüssigkeit ist bei der Stückfixation nur 
in der stärkeren Kombination brauchbar, denn die Diffusions- 
verhältnisse lassen auch bei dieser noch viel zu wünschen übrig. 
Die Erklärung ihrer Wirkung ist die verfänglichste Fixations- 
frage, aber — wie wir sehen werden — auch die interessanteste. 
Das chameleonartig wechselnde Bild, das in den mit Flemmingscher 
Flüssigkeit fixierten Schnitten ein- und dasselbe Stadium der 
Mitose zeigt, ist an und für sich ganz unverständlich. Das 
Fixiermittel, welches durch parallele Vergleichung mit der 
Flemmingschen Flüssigkeit zur Überwindung der Schwierigkeiten 
diente, war die Kalibichromieum-Essigsäure-Mischung. 

In meinen früheren Mitteilungen hob ich hervor,') dass 
sowohl die Osmium, wie auch die Kaliumbichromat enthaltenden 
Flüssigkeiten die unversehrte, volle Konservierung der Masse 
des Plasmas und des Kernes bewerkstelligen, dass hingegen nach 
Einwirken anderer Fixationsmittel fast ohne Ausnahme sowohl 
im Plasma als auch im Kerne auffallende Mängel konstatiert 


1) Fixation im Lichte neuerer Forschungen. Ergebnisse d. Anat. u. Entw., 
Bd. XI, 1901 und Encyklopädie d. mikr. Technik. Fixation. 


376 Koloman v. Tellyesniczky: 


werden können. Daher war ich genötigt, bei den osmium- und 
kaliumbichromatfreien Fixationsmitteln unbekannte Auslösungen 
anzunehmen. Erst vor kurzer Zeit kam ich darauf, dass bei 
dieser Erscheinung besonders die Lösung der fettartigen Substanzen 
eine wichtige Rolle spielt. 

Aus der Vergleichung der Wirkung beider Flüssigkeiten 
wurde es nämlich klar, dass die vollen Bilder des Plasmas und 
des Kernes bei Einwirkung von Osmium- und Kaliumbichromicum- 
gemischen in der unlöslichen Konservierung gewisser fettartiger 
Substanzen ihre Erklärung finden. 

Die parallelen vollen Zellenbilder der Osmium- und Kalium- 
bichromicum-gemische stimmen mit derjenigen gemeinsamen Eigen- 
tümlichkeit der beiden Substanzen überein, dass sie die fettartigen 
Stoffe konservieren. Das Kaliumbichromat wurde gerade durch 
das Konservieren des Myelins wertvoll; die Konservierung der 
Fette durch Osmiumsäure ist bekannt. Bei den meisten andern 
Fixationsmitteln werden durch die Nachbehandlung sämtliche 
Fette ausgelöst. 

Es ist interessant, dass auch die Färbungen mit diesen 
Verhältnissen parallele Erscheinungen zeigen. Bei den Fixations- 
mitteln, wo diese Lösung der fettartigen Substanzen ohne weiteres 
zustande kommt, ist auch die Färbbarkeit gut und leicht. Bei 
den mit Osmium und Kaliumbichromat fixierten Schnitten ist 
auch die Färbung erschwert, was eben mit der unlöslichen 
Konservierung der fettartigen Substanzen in Zusammenhang 
steht. 

Es kann auch direkt bewiesen werden, dass die fettartigen 
Substanzen die Färbungen nicht nur im Leben, sondern auch 
in den fixierten Präparaten auffallend beeinflussen; hier 
möchte ich aber diese Frage nur insoweit berühren, als ich 
mir in den Zellen diese unsichtbaren fettartigen Substanzen 
nicht in oberflächlicher, sondern in diffuser Verteilung vorstelle. 
Die Annahme der von vielen Seiten erwähnten oberflächlichen 
Verteilung nach Art einer Membran wird weder von den Fixations- 
noch von den Färbungsverhältnissen unterstützt; die Bilder 
sprechen vielmehr für eine diftuse Verteilung dieser Substanzen. 

Die Färbung ist zwar nach Anwendung von osmium oder 
kaliumbichromathältigen Flüssigkeiten im Vergleich zu den anderen 
Fixationsmitteln auffallend erschwert, doch gelangen wir bekannt- 


Ruhekern und Mitose. SHsı 


lich mit gewissen Färbungen auch bei diesen zum Ziele. Bei 
beiden wurde das Safranin besonders empfohlen und es liefert 
auch in der Tat ‚‚schöne“ Bilder. Es stellte sich aber bald 
heraus, dass bei derartigen Untersuchungen, wie die vorliegenden, 
die Safraninfärbung fast ganz wertlos ist: es scheint, dass die 
roten Färbungen zu minutiöseren Untersuchungen ganz unbrauch- 
bar sind. Der Unterschied zwischen der intensivsten Safranin- 
Färbung und irgend einer Hämatoxylin-Färbung erwies sich so 
gross, dass gewisse, mit Hämatoxylin schon in den Anfangsstadien 
der Mitose erkennbare feine Formationen mit Rotfärbung auch 
nicht einmal in späteren Stadien besonders überzeugend 
konstatiert werden konnten. 

Die Brauchbarkeit dieser zweierlei Färbungen wird übrigens 
auch von dem Umstande beeinflusst, dass bei künstlicher Be- 
leuchtung die Rotfärbung vollkommen unbrauchbar wird, die 
schwarzen und blauen Farben dagegen auch bei solcher Beleuch- 
tung ausserordentlich scharfe Bilder liefern. 

Von meinen mit den erwähnten beiden Flüssigkeiten fixierten 
Präparaten erwiesen sich besonders jene als brauchbar und wert- 
voll, die mit einer Art der Weigertschen Markscheiden-Färbung 
sefärbt waren. (Beizen der Schnitte in gesättigtem Cupr. acet. 
34 Stunden, Auswaschen in dest. Wasser, Färbung in 1°/oiger 
Hämatoxylin-Lösung 24 Stunden, Differenzierung in verdünnter 
Weigertscher Ditferenzierungsflüssigkeit). Bei der Kaliessigsäure- 
Fixation erwies sich auch eine intensive Färbung mit gewöhn- 
lichem Alaun-Hämatoxylin zur Erkennung der feinsten Details 
vorteilhaft. 

Die Färbungen leisten natürlich, was die Sichtbarkeit und 
Beobachtungsmöglichkeit der Einzelheiten anbelangt, einen grossen 
Dienst. können aber dafür zu grossen Irrtümern führen, wenn 
sie etwa als Grundlage der Beurteilung genommen werden sollten, 
welches verhängnisvolle Verfahren seit den ältesten Zeiten immer 
wieder auftaucht. 

In neuerer Zeit hätte man doch hoffen können, den Über- 
treibungen dieser Richtungen nicht mehr zu begegnen; ich hätte 
auch diese Frage unberührt gelassen, wenn nicht unlängst eine 
Arbeit erschienen wäre, deren Untersuchungen fast ausschliesslich 
auf den problematischen Grundlagen der ‚Rotblau‘“-Färbungen 
aufgebaut sind. 


378 Koloman v. Tellyesniczky: 


Rohde!) geht einerseits von den auf den „‚Rotblau“-Färbungen 
beruhenden Irrtümern Auerbachs aus, nach welchen z. B. für 
männliche Kerne die Blaufärbung, für weibliche die Rotfärbung 
eine charakteristische Reaktion gäbe; andererseits glaubt 
er, gestützt auf Malfattis Untersuchungen, in der grünen 
Farbe das reine Nuklein, in der violetten den phosphorarmen, 
in der roten den sehr phosphorarmen Kern zu erkennen. 

Diese Deutungen der Farben fungieren in Rohdes Unter- 
suchungen nicht nur als gewisse Möglichkeiten, sondern seine ganze 
ausgedehnte Untersuchung ist durchweg auf diesen „Rotblau“- 
Färbungen gleichsam als auf den sichersten chemischen Reaktionen 
aufgebaut. Dass schon Fischer einzelne physikalische Faktoren 
der „Rotblau“-Färbungen mitteilt, welche eine viel verständlichere 
und einfachere Erklärung der zwei Färbungen geben, davon nahm 
Rohde keine Kenntnis. Auf diese Weise wuchs sich Auer- 
bachs Irrtum über die Färbung der Kerne in Rohdes Händen 
zu einem verwirrenden Chaos aus. 

Bei derartigen Untersuchungen, bei welchen das Wesen 
selbst der Methoden unbekannt ist, sollte nicht nur das Aufstellen 
jeder kühnen Theorie vermieden, sondern überhaupt jede Folgerung 
nur mit grösster Vorsicht gezogen werden. 

Vor solchen aus den Färbungen gezogenen Schlüssen 
können uns auch alltägliche Erfahrungen warnen; so kann die 
Rotblau-Färbung eines gewöhnlichen Hodenpräparates uns schon 
von der Unrichtigkeit solcher Annahmen überzeugen. Oft er- 
halten wir Präparate, bei welchen die Kerne der Spermatiden 
und der reifen Spermatozoen blau, die anderen grösseren Kerne 
desselben Hodenkanals rot gefärbt sind, in welchem Falle man 
schwerlich von männlichen und weiblichen Kernen sprechen kann. 
Fischer?), dessen Untersuchungen Rh o de nicht einmal erwähnt, 
weist doch klar nach, dass diese beiden Färbungen mit den 
verschiedenen Dichtigkeitsverhältnissen des ‚„Chromatins‘“ zu- 
sammenhängen, was tatsächlich auch durch andere histologische 
Erfahrungen bewiesen wird. So ist es auch eine ganz regel- 
mässige Erscheinung, dass kleine Kerne, die sich blau färben, 
nach ihrem Anwachsen erythrophil werden. Rhode will in diesen 


ı) Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. Kernkörperchen. Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie, 1903. 
?, Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Jena 1899. 


Ruhekern und Mitose. 379 


Fällen die Abnahme des Phosphors konstatieren, eine interessante 
Erklärung, der ich mich aber nicht anschliessen könnte, ebenso- 
wenig wie wohl die meisten anderen Autoren. 

In meinen Untersuchungen spielen die Rotblau-Färbungen 
keine Rolle. Mein Ziel war immer eine dunkle intensive Häma- 
toxylin-Färbung, mit welcher man am sichersten, auch in den 
dünnsten Schnitten, die feinsten Formationen zur klaren Wahr- 
nehmbarkeit bringen kann. 

Auf Färbungsreaktionen kann man überhaupt nicht viel 
bauen, denn das Wesen der heutigen mikroskopischen Distinktionen 
stelit am Ende noch immer auf morphologischer Grundlage. Ich 
will aber deshalb die Färbungen selbst in dieser Richtung nicht 
für vollkommen wertlos halten, denn sie können, mit Vorsicht 
angewendet, in dem leider sehr engen Gebiete der histologischen 
Argumentation noch immer Platz finden. 


3. Grosse Spermatogonien vom Salamander. 


Die grossen Spermatogonien des Salamanders sind zur Unter- 
suchung sowohl des ruhenden Kernes als auch der Teilungen 
ein vorteilhaftes Material. Ihr Nachteil besteht nur darin, dass 
sie im Vergleiche zu den übrigen Zellen des Hodens in geringer 
Zahl vorhanden sind. 


Dieser Umstand beförderte auch die Annahme der Degeneration dieser 
Zellen; es können aber im Verhältnis zu ihrer Zahl besonders zu Anfange 
des Frühjahrs genug Mitosen beobachtet werden. 

Da aber seit jeher besonders die zu gewissen Zeiten wahrnehmbaren 
polymorphen Gestalten dieser Kerne die Aufmerksamkeit der Autoren fesselten, 
und die Mitosen nicht beschrieben wurden, schien die Annahme einer 
Degeneration nicht vollständig aus der Luft gegriffen. Heutzutage ist aber 
diese Annahme ein überwundener Standpunkt. 

Auch Meves hebt hervor, in diesen Zellen nie Degenerations- 
erscheinungen gefunden zu haben. Wenn diese Riesenzellen wirklich dege- 
nerieren würden, so müssten wir dies Schritt für Schritt bis zum gänzlichen 
Verschwinden der Zellen verfolgen können, was jedoch nicht der Fall ist. 
Auch der einzige Grund für die Annahme der Degeneration, die polymorphe 
Gestaltung, wurde durch die Untersuchungen Nussbaums (Über Kern- und 
Zellteilung, Arch. f. mikr. Anat., Bd. LIX, 1902) vollkommen verständlich, 
welche bewiesen, dass die polymorphe Gestaltung auch ein der Mitose voran- 
gehendes Stadium des Kernes vorstellen kann. 

Es kann nicht geleugnet werden, dass diese Erscheinung ohne die 
Kenntnis dieser Tatsache nicht gehörig verständlich war, denn, wie bekannt, 
fiihren die polymorphen Gestaltungen der Kerne in vielen anderen Fällen 


380 Koloman v. Tellyesniczky: 


zweifellos zur Degeneration. Im Embryo erscheinen die grossen Spermato- 
sonien zuerst, und von ihnen stammen die übrigen Generationen der 


Spermatognese ab. 
Der Ubergang von den grossen Spermatogonien zu den kleinen voll- 


zieht sich in so präziser Bilderreihe, mit solcher stufenweisen Verkleinerung 
der Zellen, mit so fortwährender Einschaltung von Mitosen, dass über die 
Bedeutung des Vorganges kein Zweifel bestehen kann. Auch die Benennung 
Ursamen-Zellen ist empfehlenswert, weil sie auch auf den Umstand 
hinweist, dass diese Zellen im Salamanderhoden eigentlich einen embryonalen 
Zustand darstellen; bei den höheren Wirbeltieren spieien im erwachsenen 
Zustande nur deren Abkömmlinge, die Spermatogonien, eine Rolle, die den 
kleinen Spermatogonien des Salamanders entsprechen. 

Es war notwendig, diese Tatsachen zu erwähnen, damit niemand den 
normalen Charakter dieser Zellen bezweifle. Zur Untersuchung des ruhenden 
Kernes liefern sie ein ausgezeichnetes Material; durch die Bemerkungen 
von Meves, die sich auf diese Kerne beziehen, werden sie auch zur 
Charakterisierung der bisherigen Anschauungen geeignet. 


Meves beschreibt in einer seiner Arbeiten!) diese Kerne 
und gibt von ihnen ganz richtig an, dass sie nur Chromatin- 
bröckel aufweisen, ohne ausgesprochene Struktur. In einer 
späteren Arbeit?) äussert er sich dahin, dass einzelne von diesen 
Zellen, die in den grösseren Lappen tiefer liegen, ihrem Aussehen 
nach den Strukturanschauungen besser entsprechen und eher die 
Wahrheit vorstellen sollen. : 

Wie wir sehen werden, findet das verschiedene Aussehen 
der oberflächlich und der tiefliegenden Kerne seinen Grund in 
den verschiedenen Wirkungen der Flüssigkeiten an der Oberfläche 
und in den zentralen Teilen des Objektes. Meves fand in den 
grossen Spermatogonien zuerst deshalb keine Strukturen, weil sie, im 
kleinsten Lappen des Hodens gelegen, fast ausschliesslich die ober- 
flächliche Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit zeigen, welche in 
diesem Falle, wie wir sehen werden, gerade die wirklichen Verhält- 
nisse konserviert. Die tieferliegenden Kerne dagegen, auf welche das 
Osmium nicht einwirken konnte, und in welchen in erster Reihe 
durch die Essig- und Chromsäure Niederschläge entstanden sind, 

!) Über amitotische Kernteilung in den Spermatogonien des Sala- 


manders etc. Anat. Anz., Bd. VI, 1891. 
®) Über die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von ‚Sala- 


mandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, 1897. 


Ruhekern und Mitose. 381 


liefern eben deswegen besser färbbare und den bisherigen Struktur- 
anschauungen besser entsprechende Bilder. 

Wir müssen aber gleich erwähnen, dass auch diese Bilder 
nur wegen Mangel eines besseren Materials, als tatsächlich 
bestehenden Strukturen entsprechende angesehen werden. 

Meves teilt auch insofern Flemmings Ansichten, als er 
das Fehlen der Strukturen in den Osmiumbildern in der Weise 
zu erklären glaubt, dass diese durch die entstehenden Nieder- 
schläge verdeckt werden; da nun aber die Osmiumsäure an und für 
sich kein Eiweissfäller ist, kann diese Erklärung für die Osmium- 
bilder nicht zutreffen. Es sei noch bemerkt, dass bei derartigen 
Untersuchungen, wie die vorliegenden, eigentlichnurein kleiner Teil 
des Kerns untersucht werden kann; dickere Schnitte, in welchen 
gewisse Formationen einander verdecken könnten, sind für diese 
Untersuchungen unbrauchbar. 

Meine Befunde an diesen grossen Kernen ergaben folgendes: 

Die Kerne der grossen Spermatogonien sind im Leben 
wasserklar, oft findet man in ihnen nur ein bis zwei Nukleolen, 
ausnahmsweise aber auch mehrere (Taf. XXIV, Fig. 5, 9, 10). 

Nach Einwirkung reiner Osmiumsäure, wie auch bei der 
peripherischen Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit, entsprechen 
die Kerne sowohl bezüglich ihrer Form, als auch ihrer Konturen, 
ferner im Verhalten ıhrer Grundsubstanz und im Aussehen der 
Nukleolen, also in allem Wesentlichen, vollkommen den Bildern 
frisch untersuchter Kerne (Taf. XXV, Fig. lla, 12a). 

Diese Übereinstimmung ist deshalb wichtig, weil sie mit der 
Tatsache vereinbar ist, dass das Osmium das Eiweiss nicht fällt und 
daher auch keine strukturähnlichen Niederschläge erzeugen kann. 
So kann man bei den Osmiumbildern nicht annehmen, dass hier 
Niederschläge gewisse Strukturen verhüllen könnten. 

Ganz andere Bilder liefern diese Kerne, wenn sie in fällen- 
den Reagentien fixiert werden. Bei diesen erscheinen dann, wie 
auch bei der einfachen Essigsäure - Reaktion, parallel mit den 
Fällungen - Formationen Bilder, die von dem Verhalten beim 
Lebenden abweichen (Taf. XXIV, Fig. 6, 7, 12, 15; Taf. XXV, 
Bieln9,03,14,'5). 

Das Abweichen dieser Bilder von dem iebenden Zustande 
besteht hauptsächlich darin, dass die vorher homogene, klare 


Grundsubstanz-schollig, körnig erscheint, und der ganze Kern eine 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 26 


382 Koloman v. Tellyesniczky: 


scharfe Kontur aufweist; auf diese Weise entstehen die Strukturen 
und die Kernmembran. 


Die durch diese Fällungen entstandene Formation besteht 
zwar nur aus unregelmässigen Körnchen und Schollen, aber auch 
diese galten — wie wir erwähnten — in Ermangelung regelmässigerer 
Formationen als Strukturen. 

Die gefällten Körnchen und Schollen entsprachen deshalb 
besser den strukturellen Auffassungen, weil sie auch besser färbbar 
sind, als die homogenen Osmiumbilder. Solche Körnchen und 
Schollen treten auch bei der Anwendung der Flemming schen 
Flüssigkeit auf, aber nur in den tieferen Teilen, auf welche das 
Osmium nicht mehr einwirken kann. 


Wir würden aber sehr irren, wenn wir glaubten, dass alle 
diese Bilder irgendwelche Strukturen vorstellen. Das Wesen 
dieser Formationen zeigt Taf. XXV, Fig. 5a u. b, von welchen 
a einen grobscholligen, b einen feinkörnigen Charakter zeigt. Der 
Charakter der ausgefällten Grundsubstanz schwankt zwischen 
diesen beiden, aus zwei Kerne gezeichneten Bildern. 

In den Kernen der Spermatogonien ist weder an den 
Osmiumbildern, noch an den auf andere Weise fixierten, noch aber 
an den Bildern lebender Kerne etwas zu finden, was zur Annahme 
irgendwelcher Strukturen berechtigen Könnte. 


Sollten vielleicht die Strukturen durch die Einwirkung des 
nichtfällenden Osmiums verschwinden, ebenso wie bei den fällen- 
den Behandlungen? Dies erscheint nicht nur unwahrscheinlich, 
sondern das gänzliche Fehlen jeder Struktur bei entgegengesetzt 
wirkenden Reagentien liefert das schwerste Argument gegen 
die Realität der Strukturen. 


Aber es ist noch ein anderer mehr überzeugender Umstand 
vorhanden, dessen Bedeutung nicht genug betont werden kann. 


Bei den fällenden und auch „schöne“ Bilder liefernden 
Fixationen können wir nämlich dessen vollkommen sicher sein, 
dass, wenn schon im Leben eine Formation vorhanden gewesen wäre, 
diese durch die Fixation eigentlich noch viel besser sichtbar 
werden müsste. Dazu kommt noch, dass durch die Färbungen die 
schonim Leben geformten Bestandteile der Kerne noch schärfer her- 
vortreten würden. Von einem Verschwinden der Strukturen kann 
also in diesen Präparaten gar keine Rede sein. 


Ruhekern und Mitose. 383 


Die Körnchen und Schollen, welche die Kerne dieser Zellen, 
nach Behandlung mit Fällungsmitteln ausfüllen, sind nichts anderes 
als Fälluneserscheinungen, die nach dem verschiedenen Zustande 
der Kerne bald feinkörnig, bald gröber, schollig erscheinen. 
Die Bilder sind ja auch den gewöhnlichen Fällungsformen des 
Eiweisses ähnlich. 

Wir haben keinen Grund anzunehmen, dass diese Fällungen 
etwas vor unseren Blicken verdecken. Wenn zwischen diesen 
sich schwach färbbaren Körnchen (erythrophile Substanz der 
Autoren) irgendwelche beliebig feine (zyanophile) Bildungen 
sich befänden, so müssten ja diese durch die Färbungen ganz 
sicher sichtbar werden, was jedoch nicht der Fall ist. 

Das einfache klare Aussehen der grossen Spermatogonien- 
kerne, die wie Flüssigkeitstropfen erscheinen, ohne Membran, nur 
mit Nukleolen!), steht nicht nur mit den Strukturanschauungen 
im schroften Widerspruch, sondern macht auch die Mängel des 
Begriffes „Chromatin“ sehr fühlbar. 

Es taucht sofort die Frage auf, wo sich eigentlich in diesen 
Kernen die dem „Chromatin“ entsprechende Substanz befinde ? 
Aus dem Obigen wird schon ersichtlich, dass diese Kerne keine 
Chromatinfärbungen geben und bei „Rotblau“-Färbungen der 
ganze Kern, die Nukleolen ausgenommen, nur eine rote Färbung 
annimmt. So besteht der ganze Kern ausser den Nukleolen nur 
aus der erythrophilen Substanz der Autoren. 

Gibt es also in diesen Kernen weder „Strukturen“ noch 
„Chromatin“? Diese Frage wird am Ende meiner Arbeit ihre 
Antwort finden. 


4. Kleine Spermatogonien des Salamanders. 


Bisher war von Kernen von aussergewöhnlicher Grösse die 
Rede, die in bezug auf ihren Charakter den Kernen der Eizellen 
und Ganglienzellen ähnlich sind. Wir wissen nun aber, dass sich 


!, Dass der Kern flüssig ist, ergibt sich schon aus der alltäglichen 
Erfahrung, dass er nach Beschädigungen genau so wie Plasma zerfliesst, was 
man bei grösseren Kernen auch direkt unter dem Mikroskope beobachten 
kann. Eine nähere Begründung des flüssigen Zustandes des Kernes und des 
Fehlens einer besonderen Kernmembran gab Dr. E. Albrecht. Experimentelle 
Untersuchungen über die Kernmembran. Beitr. z. path. Anat., Festschr. f. 
Bollinger 1903. 

26* 


384 Koloman v. Tellyesniczky: 


diese grossen Kerne der Spermatogonien mit Einschaltung von 
Mitosen fortwährend verkleinern, bis sie endlich die Grösse der 
kleinen Spermatogonien erreichen. s 

Parallel mit dieser Verkleinerung tritt eine andere Er- 
scheinung auf, welche mit der Volums-Abnahme des Kernes in 
direktem Zusammenhange zu sein scheint; während nämlich die 
Kerne kleiner werden und sich dem Zustande der kleinen 
Spermatogonienkerne mehr und mehr nähern, erscheinen in ihnen 
neue Formationen: die auch im- Leben in vielen Kernen sicht- 
baren, von mir oben Karyosomen genannten Gebilde. 

Taf. XXIV, Fig. 1 stellt einen frischuntersuchten kleinen 
Spermatogonienkern vor, in welchem, wie wir sehen, die Karyo- 
somen gut wahrnehmbar sind. Diese können aber auch in 
den fixierten Präparaten bequem untersucht werden (Taf. XXVI, 
Fig. 5, 6, 7), wieder ein Beweis dafür, dass in dem durch 
Gerinnen „gut“ fixierten Präparate die lebenden Formationen 
nicht nur nicht verdeckt werden, sondern erst wirklich gut sicht- 
bar erscheinen. Die Karyosomen erscheinen in den fixierten 
Präparaten geradeso wie im Leben. Bei reiner Osmiumwirkung, 
oder bei oberflächlichen Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit 
(Taf. XXVI, Fig. 5) befinden sich die Karyosomen, wie im frischen 
Kern, in eine homogene Grundsubstanz eingebettet. Bei fällenden 
Fixationen, oder in den tieferen Schichten bei Anwendung der 
Flemmingschen Flüssigkeit (Taf. XXVI, Fig. 6, 7) sind sie aber 
schon mit Körnchen und Schollen umgeben. Wie auch aus den 
Abbildungen ersichtlich ist, stören die körnigen Fällungen der 
Kernflüssigkeit keineswegs die gute Sichtbarkeit der Karyosomen. 

In den kleinen Spermatogonien des Salamanders finden sich 
kleinere Karyosomen von verschiedener Gestalt mit länglich 
geformten gemischt vor. Oft sogar bilden die letzteren die 
ausschliesslichen Bestandteile des Kerns. Die länglichen Körperchen 
können, wenn sie einander sehr nahe kommen, zusammenfliessen, 
wodurch mehr oder weniger verzweigte Formen sich ergeben 
(Taf. XXVI, Fig. 5). Es ist noch zu untersuchen, ob nicht etwa 
die Osmiumfixierung beim Zustandekommen dieser Formationen 
eine Rolle spielt. (S. auch Taf. XXVII, Fig. 1b.) 

Wie hieraus ersichtlich, sind die Karyosomen sowohl in 
bezug auf ihre Form, als auf ihre Zahl sehr verschieden. Es 
muss aber bemerkt werden, dass auch die kleinsten niemals so 


Ruhekern und Mitose. 335 


runde Formen zeigen, wie die ächten Nukleolen, welche in 
diesen Kernen aller Wahrscheinlichkeit nach fehlen. 

In diesen Kernen befinden sich in der Regel keine streng 
runden, sowohl nach Einwirkung von Osmium, als auch von 
destilliertem Wasser gut sichtbaren Körper, das heisst wahre 
Nukleolen. 

Durch ihr Verhalten erweisen sich sämtliche Körperchen 
dieser Kerne gleichartig. Auf Einwirken destillierten Wassers 
verschwinden alle im quellenden Kerne, und der Kern wird 
vollkommen homogen. Gegen Fixation und Färbungen verhalten 
sie sich alle gleich. 

Die Karyosomen werden sowohl in den oberflächlichen, als 
auch in den tiefen Schichten bei der Flemmingschen Flüssigkeit 
und überhaupt bei allen guten Fixierern, vielleicht nur mit Aus- 
nahme der eben erwähnten Erscheinung der Osmiumwirkung, 
in ihrer normalen Gestalt angetroffen. Bei der oberflächlichen 
Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit sieht man die Karyo- 
somen wie im Leben, in homogener Umgebung, während sie in 
den tief fixierten Bildern von mehr oder weniger zahlreichen 
Körnchen umgeben sind (vergl. Taf. XXVI, Fig. 5, mit 6, 7). 

Es gleicht auch bei diesen Kernen das Osmiumbild dem 
Lebenden, weil in beiden eine homogene Grundsubstanz mit frei- 
stehenden Körperchen zu sehen ist. Wir haben keinen Grund 
daran zu zweifeln, dass der homogene Charakter der Grundsubstanz 
auch hier, wie im früheren Falle bei den grossen Spermatogonien, 
den lebenden Verhältnissen entspricht. 

Die durch die fällenden Behandlungen feinkörnig werdende 
Grundsubstanz entspricht der erythrophilen Substanz der Autoren, 
während die Karyosomen das „Chromatin“ vertreten. Weder 
die Bilder vom frischen Material, noch die vom fixierten, berech- 
tigen zur Annahme irgendwelcher anderen Bestandteile in diesen 
Kernen als einer Kernflüssigkeit und der Karyosomen. 

Auch die Kerne der Spermatogonien, sowohl die der kleinen, 
als auch die der grossen liefern nach Osmium- und nach Kali- 
bichromatfixation dichte volle Bilder, während sie bei anderen 
Fixationsmitteln, oder bei der Tiefen-Wirkung der Flemmingschen 
Flüssigkeit substanzärmer sind (Taf. XXVI, Fig. 6). Es wiederholt 
sich hier auch die Erscheinung, die ich auf die konservierende 
Wirkung der Osmiumsäure und des Kalibichromats auf die fett- 


356 Koloman v. Tellyesniczky: 


artigen Substanzen und auf die Auslösung derselben Substanzen 
nach den übrigen Fixationen zurückführe. 


5. Über die Ruhekerne im allgemeinen. 

Den Typus der nukleolären, karyosomfreien Kerne, wie wir 
ihn bei den grossen Spermatogonien gesehen haben, zeigen im 
allgemeinen die Kerne der Ei- und Ganglienzellen der Säuge- 
tiere, sowie auch zum Teile auch diejenigen der Epithel- 
zellen. Den Typus der karyosomhaltigen kleinen Sperma- 
togonienkerne zeigen die meisten übrigen Kerne, die der 
Epithelzellen der Leber, der Niere, des Darmes ete. Besondere 
Beispiele liefern die Zellkerne einiger niederen Tiere: die schon 
oben erwähnten Kerne der Raupen, denen noch gewisse Kerne 
der Gastropoden und Arthropoden anzureihen sind. In diesen 
Kernen sind die Karyosomen kleiner und sind in grösserer Zahl 
vorhanden, so dass sie den Kern gleichmässig ausfüllen. 

E. Korschelt!), der die Kerne der Spinndrüsen der 
Raupen untersuchte, spricht von Makro- und Mikrosomen, daneben 
aber spricht er auch von einem Gerüstwerke, obwohl von einem 
solchen nicht einmal in seinen eigenen Zeichnungen eine Spur 
zu sehen ist. Auch seine Abbildungen sprechen überall für 
isolierte Körperchen. | 

Ich kann auch Korschelt nicht beistimmen, wenn er in 
diesen kleinen Körperchen das hypothetische „Linin“ zu erkennen 
glaubt. Meves?) weist darauf hin, dass aus der Wirkung der 
Osmiumsäure, des destillierten Wassers, der Färbungen ins- 
gesamt auf diese Körperchen hervorgeht, dass sie die „Chromatin“- 
Substanz darstellen, wozu ich bemerken will, dass die Körperchen 
meinen Karyosomen entsprechen. 

Aus der Untersuchung dieser sehr kleinen, Karyosomen 
enthaltenden Kernarten wurde es mir besonders klar, dass die 
Bilder der lebenden Ruhekerne nicht so viel vor unseren Augen 
verbergen, wie man dies allgemein zu glauben pflegt, da ja 
diese ausnahmsweise sehr kleinen Karyosomen auch im Leben 
deutlich erkennbar sind. 


ı) E. Korschelt. Über die Struktur der Kerne in den Spinndrüsen 
der Raupen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 47. 1896. 

2) Fr. Meves. Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48. 1897. 


Ruhekern und Mitose. 387 


Eine eingehende Untersuchung der ruhenden Kerne ist. 
sehr wünschenswert, weil es nach dem obigen noch nicht aus- 
geschlossen ist, dass in anderen Kernen von den erwähnten 
Typen abweichende Verhältnisse existieren. Für die Mehrzahl 
der Kerne dürfen wir aber annehmen, dass sie Flüssigkeits- 
tropfen sind, die isolierte Körperchen, Nukleolen und Karyosomen 
enthalten. Auch zur Annahme einer Kernmembran ist bei den 
meisten Kernen kein Grund vorhanden. 

Hiernach bestimmen drei Dinge das Wesen des ruhen- 
den Kernes: die Kernflüssigkeit, die Nukleolen und die Karyo- 
somen. 

Die homogene Kernflüssigkeit kann als die chemische Werk- 
stätte der Nukleolen und Karyosomen betrachtet werden. Die 
veränderliche Zahl, Grösse und Gestalt der Karyosomen weist 
in der Tat auf fortwährende Veränderungen hin. Die auffallendsten 
Veränderungen der Karyosomen aber treten mit Anfang der 
Mitose auf, wovon weiter unten berichtet wird. 

Es ist unbedingt notwendig'), die zweierlei Körperchen, 
Nukleolen und Karyosomen scharf voneinander zu trennen. Durch 
Osmiumsäure, durch destiliertes Wasser, wie durch Färbungen 
können sie gut von einander unterschieden werden. Ich kann 
mich auch der Ansicht nicht anschliessen, dass die beiden 
Körperchen in genetischem Zusammenhange miteinander stehen. 

Die Nukleolen erscheinen schon im ersten Augenblicke ihres 
Auftretens immer als scharfbegrenzte runde Pünktchen. Die Karyo- 
somen dagegen treten nie, nicht einmal die kleinsten, in Gestalt so 
regelmässiger runder Punkte auf. Auch treten die mit der 
Mitose verbundenen Veränderungen in den zweierlei Körperchen 
nicht gleichzeitig auf, und auch hier zeigt sich ihr Verhalten 
gsrundverschieden. Zwar ist das Schicksal der beiderlei Körperchen 
im Beginne der Mitose, ihr Verschwinden an sich, dasselbe, 
doch ist die Art des Verschwindens in beiden grundverschieden. 
Die Karyosomen gehen — wie wir sehen werden — von auf- 


!) Auerbach bezeichnet sämtliche Körperchen, welche in den Kernen 
vorkommen mit dem Namen Nukleolen. In Auerbachs Arbeit fällt aber 
gleich auf, dass in ihr von viel mehr Nukleolen die Rede ist, als in anderen 
Arbeiten; infolge der gemeinsamen Benennung Nukleolen werden die beiden 
Körperchenarten in seiner Arbeit nicht genügend unterschieden. (Organlog. 
Studien 1874, Breslau.) 


388 Koloman v. Tellyesniczky: 


fallenden Erscheinungen begleitet zugrunde, die Nukleolen hin- 
gegen verschwinden kaum merkbar, indem sie sich fortwährend 
verkleinern. 

Alles spricht dafür, dass die beiden Körperchen sowohl be- 
züglich ihrer Form und Substanz, als auch nach ihrer Ent- 
wicklung und ihrem Endschicksale grundverschieden sind. 

Der Unterschied zwischen beiden ist ungefähr derselbe, wie 
der, welcher auch bisher zwischen den Netz-Strukturen und den 
Nukleolen angenommen wurde. Wie das Kerngerüst von den 
Nukleolen auch bisher scharf getrennt wurde, ebenso scharf sind 
auch die Karyosomen von den Nukleolen zu trennen. Schon 
hieraus’ ist zu ersehen, dass das „Chromatin“ der Autoren durch 
die Karyosomen vertreten wird. 

Es scheint, dass die Substanz der Nukleolen mit fettartigen 
Stoffen in nahem genetischen Zusammenhange steht. Ihre 
noch viel intensivere Färbung, als die des „Chromatins“ spricht 
hierfür, da auch bei fettigen Degenerationen sehr intensiv färb- 
bare Körnchen vorkommen, die mit der Entwicklung der fett- 
artigen Substanzen im Zusammenhange stehen. Das Verhalten 
der Nukleolen gegenüber der Osmiumsäure, sowie ihre Unver- 
änderlichkeit in destilliertem Wasser weisen auf dasselbe hin. 
Hierbei ist auch der Umstand beweiskräftig, dass bei der 
Weigertschen Markscheidenfärbung das Einzige, was sich 
neben den Myelinscheiden intensiv schwarz färbt, die Nukleolen 
der Nervenzellen sind, während alles übrige entfärbt ist. 

Die fettartige Natur der Nukleolen wird dadurch noch 
wahrscheinlicher, dass Albrecht unabhängig von diesen Er- 
wägungen auf Grund von Beobachtungen über Myelin-Formationen 
annimmt, dass sich sowohl im Kerne, als auch in den Kern- 
körperchen fettartige Substanzen finden müssen. 

Viele Kerne, wie die erwähnten Spermatogonien-Kerne, be- 
sitzen keine Nukleolen, sondern nur in destilliertem Wasser lösliche 
Karyosomen, woraus folgt, das solche Kerne nach Einwirkung 
destillierten Wassers vollkommen homogen werden. 

Wenn man zu einem in destilliertem Wasser gequollenen und 
homogen gewordenen Kerne nachträglich Essigsäure zusetzt, dann 
wird die homogene Kugel zu einer feinkörnigen Niederschlags- 
masse; die Karyosomen sind also in destilliertem Wasser zu- 
grunde gegangen, sie sind aufgelöst worden. 


Ruhekern und Mitose. 389 


Ich erwähne diese Reaktionen, welche am besten an den 
kleinen Spermatogonien zu demonstrieren sind, auch deshalb, 
weil Flemming an einer Stelle auch in dem durch destilliertes 
Wasser homogen gewordenen Kerne ein gewisses Fortbestehen 
der Kernstrukturen behauptet und meint, dass diese noch nachher 
durch Essigsäure, wenn auch nicht ganz in ihrer ursprünglichen 
Form, wieder dargestellt werden könnten. Hiervon kann jedoch 
sicher keine Rede sein. Die von der Essigsäure erzeugten 
Fällungen stehen mit den ursprünglichen Formationen, mit den 
Karyosomen, in gar keinem Zusammenhange mehr. 

Der erwähnte Versuch kann auch zur Erörterung des Be- 
griffes „Chromatin“ verwendet werden. Da durch destilliertes 
Wasser die Karyosomen vollständig aufgelöst werden, so werden sie 
eigentlich zur Kernflüssigkeit; wenn sich aber im Kerne ein wirklicher 
Nukleolus befand, so bleibt dieser unverändert. Auf diese Weise 
erhalten wir ein Kernbild, als ob wir es mit einer grösseren 
nukleolären Kernart zu tun hätten. Aber nicht nur dieses Bild, 
sondern auch das Bild der sekundären Essigsäure-Fällung ist in 
beiden Fällen gleich, da wir in den grossen nukleolären Kernen, 
sowie in den durch destilliertes Wasser homogen gewordenen, 
nach Einwirkung von Essigsäure oder anderer beliebiger eiweiss- 
fällender Mittel eine körnige Fällung der ganzen Kern- 
masse erhalten, welche der erythrophilen Substanz der Autoren 
entspricht. Das „Chromatin*“ kann also sowohl in den aus- 
gewachsenen grossen Kernen, als auch in den mit destilliertem 
Wasser behandelten verschwinden. 

Wie aber deshalb aus den mit destilliertem Wasser behandelten 
Kernen die „Chromatin“-Substanz sich nicht entfernt hat, ebenso 
kann nicht angenommen werden, dass in dem grossen nukleosomen- 
resp. „chromatin“- freiem Kerne kein „Ohomatin* vorhanden wäre. 

Das Schicksal und die Entwicklung der Chromosomen ist 
berufen, diese Widersprüche näher zu beleuchten; dies soll der 
Gegenstand des folgenden Teiles dieser Arbeit sein. 


II. Mitose. 
Ursprung und Schicksal des Kernfadens. 
1. Einleitung. 
Von den im Innern des lebenden Kernes sich vollziehenden 
Vorgängen, als deren : Resultat der Kernfaden erscheint, hat 


390 Koloman v. Tellyesniczky: 


bisher noch niemand etwas gesehen, und man muss auch 
sogar die Möglichkeit einer unmittelbaren Beobachtung dieser 
Vorstadien der Mitose im Lebenden für ausgeschlossen halten. 

So viel kann an lebenden Material festgestellt werden, dass 
der Kern grösser wird, die Karyosomen und Nukleolen verschwinden 
und das der ausgewachsene Kern etwas trüber wird, womit auch 
alle Beobachtungen erschöpft sind. Mit einem Male tritt aus 
dieser Trübung der Kernfaden hervor: das Resultat des Vor- 
ganges, doch nicht dessen Lösung. 

Auch wenn die fixierten Bilder ganz sicher die treuen Kopien 
des Lebenden wären, bliebe in dergleichen Untersuchungen noch 
immer die oft schwierige Feststellung der richtigen Aufeinander- 
folge der Bilder übrig. In den vorliegenden Untersuchungen 
verschwinden diese Schwierigkeiten neben den Schwierigkeiten 
der Beurteilung der fixierten Bilder. 

In den Prophasen der Mitose, welche hauptsächlich der 
Gegenstand dieser Untersuchungen sind, erreichen die Schwierig- 
keiten ihren Höhepunkt darin, dass ein und dieselbe Phase nicht 
nur durch die Wirkung verschiedener Fixierer abweichende 
Bilder gibt, sondern auch bei ein- und demselben Fixierungs- 
mittel in mehreren voneinander gänzlich abweichenden Formationen 
erscheint. So schien es im Anfange fast unmöglich einen Weg 
zur Lösung zu finden, da ja auch die lebenden Verhältnisse in 
diesem Labyrinthe der Bilder keinen Pfad weisen. 

Es stellte sich heraus, dass die in Rede stehenden Stadien 
des Kernlebens im Verhältnis sowohl zum ruhenden Kerne, als 
auch zu den späteren Phasen der Mitose, zur Entstehung von 
Kunstprodukten gleichsam prädestiniert sind. Der Kern ist in 
der Phase, wenn er seinen Charakter als ruhender Kern aufgibt, 
der mitotische Faden aber noch nicht erschienen ist, gegen Fixations- 
mittel ungemein empfindlich. Dies ist vielleicht aus dem Um- 
stande verständlich, dass gerade ein Übergangsstadium besteht, 
in welchem die alte Ordnung schon zerstört, die neue jedoch noch 
nicht entstanden ist. 

In nachfolgender Beschreibung werde ich die Reihenfolge ein- 
halten, welcher ich bei meinen Untersuchungen selbst gefolgt bin 
und so will ich mit den gewöhnlichen Teilungen der Spermatogonien 
beginnen. Bei diesen sehen wir bekanntlich die einzelnen Stadien 
nicht durch so viele Exemplare vertreten, wie in den Reifungs- 


Ruhekern und Mitose. 391 


teilungen, dafür aber ist die Mannigfaltigkeit der verschiedenen 
Stadien umso grösser. 


2. Prophasen der gewöhnlichen Mitosen 
der kleinen Spermatogonienin tiefen Schichten 
des fixierten Objektes. 


Sobald in den Spermatogonien-Nestern einige Zellen, ge- 
wöhnlich vier bis fünf nebeneinander, sich auf einmal gleichmässig 
vergrössern, können wir schon bestimmt wissen, dass sie sich zur 
Mitose anschicken. Während des Wachsens nehmen sie ge- 
wöhnlich eine ovale Form an. Solche sich zur Mitose an- 
schickenden Nester standen mir in gut fixiertem Zustande und 
intensiv schwarz gefärbt in grosser Menge und Mannigfaltigkeit 
zur Verfügung. Trotzdem konnten mir diese Zellen, wie 
es aus dem Folgenden ersichtlich wird, über die ersten Phasen 
der Mitose keine Orientierung geben, wofür auch der Umstand 
verantwortlich gemacht werden kann, dass ich nach dem all- 
gemeinen Brauch zuerst nur die Bilder der tieferen Schichten 
des Präparates in Betracht gezogen habe. 


Aus dem Vorstehenden wissen wir schon, dass bei Kalibichr.- 
Essigs.-Fixation die ruhenden Kerne der kleinen Spermatogonien 
mit körnigen Niederschlägen erfüllt sind, in welchen die isolierten 
Karyosomen in ihrer ursprünglichen Gestalt sichtbar bleiben. 


Die Kerne unterscheiden sich schon in den allerersten Phasen 
ihres Teilungswachstums deutlich von ihren ruhenden Nachbaren 
dadurch, dass beide Bestandteile des Kernes, die Grundsubstanz und 
die Karyosomen, sich gleichzeitig verändern. Zuerst verlieren die 
Karyosomen ihren ursprünglichen Charakter, indem sie sich in 
grössere mit Fortsätzen versehene Flecken verwandeln (Taf. XXVI, 
Fig. Sa), dann treten auch in der früher gleichmässig körnigen 
Grundsubstanz Ungleichmässigkeiten, hellere Stellen auf. (Taf. 
XXVI, Fig. 10). 

Der Untersucher ist diesen Stadien gegenüber in einer 
schwierigen Lage: denn so leicht es ist, diese Stadien an der 
Unregelmässigkeit der Formationen zu erkennen, ebenso grosse 
Schwierigkeiten bereitet die nähere Analyse derselben. Ich hatte 
die reinen, schwarzgefärbten tadellosen Bilder beliebig dünner 
Schnitte vor mir, ich beobachtete und kritisierte sie fortwährend 


392 Koloman v. Tellyesniczky: 


und konnte mit ihnen doch nichts anfangen. Endlich zog etwas 
im Charakter der Grundsubstanz meine Aufmerksamkeit an sich. 
Die körnige Grundsubstanz des ruhenden Kernes, die eine Zeit- 
lang auch noch im wachsenden und schon einige helle Stellen 
zeigenden Kerne noch den gleichen Bau zeigt, wandelt sich mit 
einem Male um, indem die Körner verschwinden und nur homogene 
Flecken, Streifen und Sterne sichtbar sind. (Taf. XXVI, Fig. 9, 12.) 

Wir stehen hier vor einer wichtigen Veränderung. Die 
Unregelmässigkeit der Bilder ist als eine beständige Erscheinung 
zu konstatieren. An Stelle des scholligkörnigen Niederschlages 
des ruhenden Kernes erscheint auf einmal eine neue Formation. 
Diese Umwandlung der Grundsubstanz vollzieht sich zwar gesetz- 
mässig, das Resultat der Veränderungen selbst zeigt jedoch kein 
regelmässiges Bild. 

Das wichtigste in der Umwandlung ist, dass aus der 
körnigen Grundsubstanz des Ruhekernes eine Substanz von 
homogenem Charakter entstanden ist. Die aus dieser homogenen 
Substanz bestehenden Flecken und Streifen erscheinen aber in 
unendlich wechselnden Formationen, wodurch eine grosse Unregel- 
mässigkeit der Bilder bedingt wird. Gleichzeitig greifen auch 
die hellen Flecken um sich, wobei sich auch der ganze Kern 
bedeutend vergrössert. 

Diesen neuen, homogenen, oft streifenartigen Formationen 
musste ich erst, trotz ihrer Unregelmässigkeit, eine Be- 
deutung für die Mitose beilegen. In gewissen Stadien ist ja 
im Kerne gar keine andere Formation vorhanden, und so war es 
naheliegend, sie mit der Entwicklung des Kernfadens in Zu- 
sammenhang zu bringen. 

Ich muss noch bemerken, dass bei der Fixation in Flemming- 
scher Flüssigkeit die Verhältnisse ganz ähnlich sind. Die 
Bilder sind auch hier von demselben Charakter, sie entbehren 
in diesen Stadien auch hier jeder Regelmässigkeit: die Karyo- 
somen und die Grundsubstanz verhalten sich auch ähnlich. 

Übergangsbilder von diesen Formationen zum Kernfaden 
könnte man natürlich leicht finden, da der Nachweis von 
„Übergangsbildern“ in cytologischen Untersuchungen zum Be- 
weise eines schon aufgetauchten Gedankens überhaupt auf keine 
grossen Schwierigkeiten stösst. Die Präparate, die nicht nur 
„fixiert“ sind, also nur einzelne Phasen erstarrt zeigen, sondern 


Ruhekern und Mitose. 393 


teilweise auch Kunstprodukte sind, können zur scheinbaren Stütze 
beliebiger Annahmen ein dankbares Material liefern. Auch die 
Phantasie des Beobachters arbeitet unfreiwillig in dem engen 
Kreis der mikroskopischen Bilder, sie will die enge Welt 
dieser Bilder womöglich ausdehnen, die fixierten Bilder auf 
jede Weise beleben. In der Tat begegnete ich auch solchen 
Bildern, die für die Entwicklung des Kernfadens aus diesen 
Formationen hätten zeugen können. 

Gewisse Winkelbrechungen dieser bizarren Formationen, 
von welchen ein sehr kleiner Teil in Taf. XXVI, Fig. 9 ge- 
zeichnet ist, erinnerten an jene Stadien, in welchen der schon 
gut erkennbare Faden auch rechtwinkelige Knickungen auf- 
weist (Taf. XXVI, Fig. 13, 14), welche Stadien auch wirklich 
einander nahe stehen. So würde die Entwicklung des Kern- 
fadens als das Zusammenfliessen dieser unregelmässigen, neu 
aufgetauchten Formationen erscheinen. Dies alles könnte leicht 
aus den fixierten Bildern gefolgert werden, wenn es nicht, 
auf einem ziemlichen Umwege, offenbar geworden wäre, dass 
diese eigentümliche neue Formation ein grobes Kunst- 
produkt ist. 

Die Methoden der heutigen cytologischen Untersuchungen 
gebieten uns nicht nur mit unseren Folgerungen vorsichtig zu 
sein, sondern auch unsere Resultate, soweit es möglich ist, durch 
andere Untersuchungen zu kontrollieren. Zu dieser Kontrolle 
boten sich von selbst die Reduktionsmitosen dar. Die 
Teilungen stehen bei diesen in noch grösserer Zahl zur Ver- 
fügung, als bei den Spermatogonien, deren Mitosen zwar allerlei 
Stadien darboten, aber die einzelnen Stadien in relativ geringer 
Anzahl; in den Teilungen der „Spermatocyten“ sind hingegen 
einzelne Stadien in grosser Zahl vertreten. 


3. Prophasenrder Reduktionsmatose, 
„Spermatocyten“ der Autoren, nach Einwirkung 
der Flemmingschen Flüssigkeit. 


Vor allem muss hervorgehoben werden, dass der Begriff 
„Spermatocyte“ in seiner heutigen Verwendung, die sie als Zelle mit 
ruhendem Kern betrachtet, nicht zutrifft. Nach den gegenwärtigen 
Ansichten sollte der „Spermatocyt“ der der Reduktionsteilung 
zum Ausgange- dienende ruhende Kern sein. 


394 Koloman v. Tellyesnicezky: 


Die „Spermatocyten“ des Salamanders mit deutlich sicht- 
baren Faden beschrieb zuerst Flemming als ruhende Kerne. 
In meiner vorausgeschickten „Kritik“ wies ich darauf hin, dass 
diese Kerne schon zur Mitose gehören. Meves beschrieb ein 
anderes, etwas früheres Stadium der „Spermatocyten“ mit stern- 
artıgen Formationen als ruhende Kerne. Diese sind aber ebenso 
keine ruhenden Kerne, wie die von Flemming beschriebenen; 
sie unterscheiden sich nur darin von einander, dass der von Meves 
beschriebene Zustand ein früheres, dem ruhenden Kerne näher- 
stehendes Stadium bedeutet. Diese Deutungen stammen daher, 
dass man zur Zeit die Entwicklung der „Spermatocyten“ und 
den Verlauf der Reduktionsteilung als zeitlich getrennte Er- 
scheinungen betrachtet. Die „Spermatocyten-Entwicklung‘“ ge- 
hört aber schon durchaus zur Reduktionsmitose. 

Das Wachsen der ‚Spermatocyten‘ ist nichts anderes, als 
die Wachstumsphase der Reduktionsteilung; gerade so, wie bei 
jedem sich zur Teilung anschickenden Kerne, besteht das erste 
Stadium auch hier im Wachsen des Kernes. Nun wird 
diese allgemeine mitotische Erscheinung nach den heutigen Be- 
schreibungen als ein besonderer Vorgang, als „Spermatocyten“- 
Entwicklung aufgefasst. Nach diesen Ansichten sollen die 
ruhenden Kerne der Spermatogonien anwachsen, um wieder 
in einen anderen Ruhezustand, in den der „Spermatocyten“ 
überzugehen. Der Widerspruch liegt aber auf der Hand. 
Warum sollte der Kern den Ruhezustand verlassen, anwachsen, 
und dann wieder in den Ruhezustand übergehen? Die Ent- 
wicklung der ‚‚Spermatocyten“, d. h. das Wachsen der Sperma- 
togonien ist eigentlich nichts anderes, als der Beginn der 
Rkeduktionsteilung. Die Eigentümlichkeiten dieser Teilung, die 
sowohl im früheren, als auch im späteren Stadium gleich auf- 
fallend sind, ändern an dem Wesen der Sache nichts. 

In den Hodenkanälchen kommt sonach nur eine einzige 
Art von ruhenden Kernen vor, nämlich die Spermatogonien-Kerne, 
welche, wie bekannt, durch ihre zeitweilig auftretenden Teilungen 
die Zellenelemente in den Samenkanälchen vermehren; das sind 
die Teilungen, von welchen in den früheren Kapiteln die Rede 
war, und die ich gewöhnliche Teilungen der Spermatogonien nannte. 

Die ältesten Spermatogonien (im Hoden höherer Tiere die 
zum Lumen näher befindlichen), die im Salamander-Hoden von 


Ruhekern und Mitose. 395 


den grossen Spermatogonien am weitesten entfernt snd, schicken 
sich nicht vereinzelt, sondern in grösseren Gruppen zur Teilung 
an. Sie treten in einen modifizierten, länger als gewöhnlich 
dauernden Teilungsverlauf ein, in welchem gerade das Auftauchen 
wichtiger Modifikationen, besonders die längere Dauer der ein- 
zelnen Stadien den Grund zu dem in Rede stehenden Missver- 
ständnis bildete. Wie die Wachstumsperiode der Reduktions- 
teilung bisher als isolierte Erscheinung, als ‚Spermatocyten- 
Entwicklung‘‘ erschien, so führte das Längerdauern dieser ersten 
Teilungsphasen zur irrigen Annahme, als würden hier ruhende 
Kerne vorliegen. 

Die Reifungsteilung nimmt also nicht mit den irrig gedeuteten 
„Spermatocyten‘ ihren Anfang, sondern mit den Spermatogonien, 
und die ,„Spermatocyten“ der Autoren stellen schon ein Stadium 
der Mitose dar. Bei den Reifungsteilungen müssen wir also von 
denselben Ruhekernen ausgehen, wie bei den früheren ge- 
wöhnlichen Teilungen der Spermatogonien. 

Statt von „Spermatocyten“ wäre es immer korrekter, von 
Prophasen der Reduktionsmitose zu sprechen, da jedoch jenes 
Wort augenscheinlich nicht eliminiert werden kann, werde auch 
ich es im folgenden weiter gebrauchen, doch sei betont, dass 
ich unter diesem Ausdrucke immer nur eine Phase der Reduktions- 
mitose verstehe. 


Die Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit auf die „‚Sperma- 
tocyten‘‘ des Salamander-Hodens bildete schon den Gegenstand 
einer Diskussion zwischen Flemming und Rawitz. Rawitz!) 
schreibt über diese Wirkung folgendes: „Während die Kerne 
der in zentralen Partien der Organe gelegenen Zellen das allge- 
mein und mit Recht als normal betrachtete Aussehen haben (?) — 
mit Recht: denn man sieht die betreffenden Strukturen auch in 
frischen Präparaten (?), zeichnen sich die Kerne der peripheren 
Partien durch die Abwesenheit der normalen Strukturen aus etc.“ 
Rawitz erklärt das Fehlen der Strukturen aus vermeintlichen 
„Chromatin‘-Zertrümmerungen, während Flemming den Grund 
der Unsichtbarkeit derselben in Lichtbrechungsverhältnissen sucht. 


ı) Dr. B. Rawitz: Über den Einfluss der Osmiumsäure auf die 
Erhaltung der Kernstrukturen. Anat. Anzeiger 1895, Bd. X., pag. 777. 


396 Koloman v. Tellyesniczky: 


Aus dieser Diskussion wurde es aber klar, dass bisher kein 
Grund vorhanden war, entweder die eine oder die andere für 
die dem Lebenden entsprechende Formation zuhhalten. Die Aussagen 
vonRawitz über die Sichtbarkeit der lebenden Strukturen können 
nur auf die ganz späten Stadien mit ausgebildetem Knäuel oder 
auf die Ruhekerne bezogen werden, da wir ja im Leben vor 
dem Erscheinen des Fadens nichts sehen, und die Wirkung der 
Fixierungsmittel noch nicht nach Verdienst gewürdigt wurde. 
Rawitz kennzeichnet übrigens seine Kontroverse mit Flemming 
objektiv und treffend, wenn er über die beiderseitige Argumentation 
sagt: „So steht also — wie gesagt — Deutung gegen Deutung.‘ 

In meiner Arbeit!) wies ich auf den Umstand hin, dass die 
oberflächliche Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit in solch 
auffallender Weise nur an diesen „Spermatocyten“ - Kernen 
beobachtet werden kann. In den Abbildungen meiner erwähnten 
Arbeit ist sichtbar, dass die in der Peripherie nebeneinander 
liegenden „Spermatocyten‘“- und Spermatogonien-Kerne auch bei 
ganz gleichen Fixations-Verhältnissen sehr verschieden aussehen. 
So wies ich schon damals darauf hin, dass dieses homogene Aus- 
sehen der „Spermatocyten“-Kerne ausser den von Flemming 
und Rawitz diesbezüglich erwähnten Faktoren in erster Reihe 
durch einen sehr wichtigen Faktor, durch den Zustand des 
Kernes beeinflusst werde. 

Die Spermatocyten sind bekanntlich bei der oberflächlichen 
Wirkung meistens ganz homogen, sie zeigen keine Strukturen. 
Die Kerne der tiefer liegenden Zellen zeigen dagegen eine sehr 
auffallende sternförmige, intensiv färbbare Formation. (Vergl. 
in Taf. XXVII d mit a.) 

Von der Peripherie zum Zentrum der Hodenläppchen vor- 
schreitend, sind auch anderweitige Bilder zu treffen; während in 
den zwei bis drei äussersten Zellenreihen die Kerne meistens 
fast ganz homogen sind, beginnen in den folgenden Reihen ge- 
wisse Formationen in ihnen allmählich sichtbar zu werden, in der 
siebenten bis achten Reihe werden diese immer deutlicher und 
besser färbbar, endlich treten im Zentrum die sternförmigen For- 
mationeninihrerganzen Deutlichkeitzu Tage. (Taf. XXVII, Fig. 6, 8.) 


!) Über die Fixierungs- (Härtungs-)Flüssigkeiten. Arch. f. mikr. Anat. 
1898. Bd. 52. 


Ruhekern und Mitose. 397 


Unter diesen bunten Bildern finden sich neben solchen. 
die miteinander in Zusammenhang gebracht werden können 
auch solche, deren Charakter sehr verschieden ist. Die 
peripheren und zentralen Bilder sind so ungleich, dass man 
deren Zusammengehörigkeit, wenn man nicht ganz bestimmt 
wüsste, dass es sich um ein und dieselbe Kernart handelt, 
nicht einmal ahnen könnte. Von diesen verschiedenen Bildern 
wurden nach den heutigen Anschauungen, wie auch aus dem 
Rawitzschen Zitate ersichtlich ist, die zentralen Bilder für 
die den normalen Verhältnissen entsprechende gehalten. Es warf 
auch niemand die Frage auf, ob eigentlich von diesen vielerlei 
Bildern nicht etwa ein anderes Bild das richtige sein Könnte. 
Rawitz und Flemming stritten auch nicht darüber, ob die 
zentralen oder peripheren Bilder die richtigen seien — beide halten 
unstreitig die zentralen Bilder für die naturgetreuen — sondern 
weichen nur in den Erklärungsversuchen der peripheren homogenen 
Bilder voneinander ab. 

Den ersten Impuls zur richtigen Deutung dieser Verhältnisse 
gab das Aufsuchen solcher Schnitte, in welchen die ‚„Sperma- 
tocyten“ und Spermatogonien unmittelbar nebeneinander an der 
Peripherie liegen, wo also die beiden Arten von Zellen notwen- 
digerweise in absolut gleicher Weise der Einwirkung des Fixierers 
ausgesetzt waren. Da war das Ergebnis doch ein ganz ver- 
schiedenes (Taf. XXVII, Fig. 1). 

In diesen Präpäraten, wo die beiderlei Kerne der Ein- 
wirkung der Flüssigkeit augenscheinlich vollkommen gleich- 
artig ausgesetzt waren, verschwindet nur in den „Spermatocyten“ 
das „Chromatin“, in den unmittelbar benachbarten Spermato- 
gonien aber bleibt nicht nur das „Chromatin“ erhalten, sondern 
es entspricht das Bild auch vollkommen dem Lebenden und ist 
auch die Färbbarkeit der Karyosomen, wie aus den Abbildungen 
ersichtlich ist, tadellos; in den an der Peripherie liegenden 
„Spermatocyten“ aber sehen wir ausser einigen sehr kleinen 
Nukleolen in der Regel nichts, weder im gefärbten, noch im un- 
gefärbten Präparat (Taf. XXVII, Fig. 1d). 

Da bei der oberflächlichen (peripherischen) Wirkung das Aus- 
sehen der Spermatogonien ganz den Bildern lebender Kerne ent- 
spricht, so müssen wir auchan die Möglichkeit denken, dass auch die 


„Spermatocyten“ bei gleicher Einwirkung dem Lebendigen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 27 


398 Koloman v. Tellyesniczky: 


ähnlichere Bilder liefern. Man muss mit dieser Möglichkeit 
umsomehr rechnen, als wie gesagt, bisher gar kein Grund vor- 
handen war, irgend eines von den vielen Bildern, welche diese 
Zellen bei Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit zeigen, be- 
züglich der Lebenstreue zu bevorzugen. Da ich aber den Vor- 
teil der peripherischen Wirkung bezüglich der Spermatogonien be- 
weisen konnte, so bleibt es kaum verständlich, warum sie gerade für 
die Spermatocyten unvorteilhaft wäre, wie es die Autoren bisher 
meinten, die zur Erklärung der Erscheinung hypothetische „Zer- 
trümmerungen“, „Lichtbrecehungsverhältnisse“, „Überfixationen“ 
etc. annahmen. Eine nähere Klärung dieser Frage können 
wir nur von der Berücksichtigung der Wirkung der Fixierungs- 
mittel erwarten. 

Wenn wir nun die Wirkung der Fixierungsmittel erwägen, so 
gelangen wir logisch zu dem Resultat, dass gerade die peripherische 
(oberflächliche) Wirkung diejenige ist, welche in erster Reihe unser 
Vertrauen verdient; bei dieser Einwirkung kommt jener Faktor 
zur Geltung, den man seit jeher zu erwähnen gewohnt war, dass 
nämlich die Fixierungsmittel müssen momentan auf die lebenden 
Zellen wirken; doch war dieses Moment bisher nicht berück- 
sichtigt worden, wie die Diffusionsverhältnisse überhaupt nicht in 
Betracht gezogen wurden. 

Man muss aber stets den wichtigen Umstand vor Augen 
halten, dass auch bei den für die schnellsten Fixierungsmittel 
gehaltenen Flüssigkeiten im Innern des Objektes die Wirkung 
auf dem Wege der Diffussion nur sehr langsam und allmählich 
zur Geltung kommt. Bei chemischen Fixationen kann ven einer 
momentanen Wirkung im Innern des Objektes keine Rede 
sein; die fixierenden Bestandteile kommen ja erst nach 
mehreren Stunden, ja selbst nach Tagen, zur Geltung und zwar 
gelangen sie erst sehr verdünnt ins Innere der Objekte, und 
es können Tage und Wochen vergehen bis zur vollständigen 
Durchtränkung. 

Die notwendige Folge der langsamen Diffusion ist, dass im 
Zentrum die Zellen lange Zeit ohne Einwirkung bleiben, so, 
dass sie auch im besten Falle hier gewissen Veränderungen 
unterliegen müssen, bevor die Fixierungsbestandteile auf sie ein- 
wirken können. Bemerkenswert ist auch der Umstand, dass auf 
dem Wege der Diffusion die einzelnen Bestandteile der Flüssig- 


Ruhekern und Mitose. 399 


keiten zuerst nur in grosser Verdünnung einwirken, sodass die 
Zellen zunächst mit verdünnten Fixierungsmitteln in Berührung 
kommen. Dieses Stadium der Fixation ist eben für das gefähr- 
lichste zu halten. 

Auch bei den kleinsten Stückchen, z. B. von 1—2 mm Durch- 
messer, müssen wir diese Verhältnisse in Betracht ziehen und 
auch bei diesen in den zentralen Teilen Veränderungen annehmen, 
die bereits eintreten, bevor dıe Fixierungsflüssigkeit, langsam 
diffundierend, zu ihnen vordringt. 

Die in den zentralen Partien gelegenen Kerne erscheinen, 
abgesehen von den erwähnten bizarren ästigen Figuren hell, 
als wären sie ohne Grundsubstanz (s. Taf. XXVII, Fig. 4, 6, 8), 
während die Kerne der an der Peripherie liegenden Zellen 
eine, den ganzen Kern ausfüllende Grundsubstanz aufweisen 
(SEDaEıXRXVIL Roezsen): 

Alle Tatsachen berücksichtigend, komme ich notwendiger- 
weise zu dem Resultate, dass die bizarren Formationen der 
zentralen Kerne nichts anderes, als Kunstprodukte sind, und dass 
eben die peripherischen Bilder diejenigen sind, die der Wahrheit 
mehr entsprechen. Die peripheren Kerne zeigen auch keine be- 
sonderen Konturen, geradeso wie die frisch untersuchten. Sie 
erscheinen auch so, wie die lebenden Kerne, gleichmässig aus- 
gefüllt. 

Was entspricht nun in Wirklichkeit diesen sternförmigen 
Kunstprodukten? Diese Frage wird nicht so leicht zu beant- 
worten sein, da wir noch etliche Kernbilder haben, zwischen 
denen wir wählen müssen. Selbst bei der peripherischen Wirkung 
der Flemmingschen Flüssigkeit sind mehrere verschiedenartige 
Bilder vorhanden, weiter unten wird dann noch von der Kali- 
essigsäure-Fixation berichtet, bei welcher dieselben Kerne wieder 
ganz anders gestaltet erscheinen. Nähere Anhaltspunkte werden 
wir aus der Vergleichung beider Bilderarten gewinnen. 

Was die Flemmingsche Flüssigkeit anbelangt, so ist zuerst 
daran festzuhalten, dass die mehr homogenen peripheren Bilder 
dem natürlichen Zustande am nächsten kommen, und dass diese 
Homogenität keine spezifische Osmiumwirkung ist. Ich bemerke 
auch schon hier, dass dieser homogene Zustand des Kernes im 
folgenden als Charakter der sich zur Mitose anschickenden 
Kerne sich entpuppen wird, da im Anfange der Mitose jede 

27 


400 Koloman v. Tellyesniczky: 


vorher bestehende Formation in erster Reihe in diffuse Verteilung 
übergeht, wie alsbald erwiesen werden soll. 


4. Zerfall der Karyosomen. 


Wenn meine Behauptung, dass diese diffuse Verteilung der 
Substanz der Spermatocytenkerne eine allgemeine Erscheinung 
der Mitose darstellt, richtig ist, so muss man auch bei anderen 
Teilungen ähnlichen Erscheinungen begegnen. Hier bieten sich 
nun die gewöhnlichen Teilungen der Spermatogonien, von welchen 
schon oben die Rede war, als ein vorteilhaftes Untersuchungs- 
objekt dar. 

Die Beschreibung der Teilungen der Spermatogonien ge- 
schah vorhin auf Grund der bei der zentralen Einwirkung erhaltenen 
Bilder. Diese sind auch von den übrigen Forschern wegen der 
an ihnen hervortretenden auffallenden Strukturen vorzugsweise 
in Betracht gezogen worden. Auch sind in der peripherischen 
Einwirkungszone die Teilungsbilder seltener anzutreffen. Ich 
wandte meine Aufmerksamkeit besonders diesen Bildern zu, die nach 
dem oben Erörterten den natürlichen Zuständen mehr ent- 
sprechen müssen. 

Es stellte sich nun heraus, dass auch bei den gewöhnlichen 
Teilungen der Spermatogonien zuerst die geformten Bestandteile 
des Kerns alle verschwinden und dadurch eine homogene Be- 
schaffenheit desselben entsteht. Diese Erscheinung, die an 
lebenden Kernen nur im allgemeinen konstatiert werden kann, 
lässt sich in den fixierten Bildern der Spermatogonien von Schritt 
zu Schritt verfolgen. 

So fand ich ganz eigentümliche Bilder in der peripherischen 
Wirkungszone der Flüssigkeiten, welche nur als Zerfall der 
Karyosomen gedeutet werden können (Taf. XXVI, Fig. sa und 11). 
Aus diesen Bildern ist es ersichtlich, dass in dem wachsenden 
Kerne die Karyosomen sich erst fleckig ausbreiten, auch erscheinen 
an ihren Oberflächen Fortsätze und entstehen in ihrem Innern 
Vakuolen; alle diese Erscheinungen leiten den Schwund der 
Karyosomen ein. Sämtliche Karyosomen eines Kernes zeigen 
gleichzeitig diese Erscheinungen, wodurch der Kern immer homo- 
gener wird und endlich entsteht auch hier ein ähnlicher Zustand, 
wie er bei den „Spermatocyten“ schon längst die Aufmerksamkeit 
auf sich lenkte. 


Ruhekern und Mitose. 401 


Wir werden später zeigen können, dass zwischen den 
zwei Teilungsarten, der gewöhnlichen und der Reduktions-Teilung, 
wichtige Unterschiede bestehen. Ein solcher Unterschied be- 
steht schon in diesen frühen Stadien darin, dass bei den gewöhn- 
lichen Teilungen sofort nach der diffusen Verteilung der Karyo- 
somen, ja sogar schon während des Zerfalls derselben, eine neue 
Formation, die erste Spur des Fadens erscheint (Taf. XXVI, 
Fig. 3a), was auch mit dem schnellen Verlaufe der gewöhnlichen 
Mitose übereinstimmt. Bei der Reduktionsteilung dagegen dauert 
diese diffuse Verteilung entsprechend der längeren Dauer des 
ganzen Prozesses auch länger. 

Um dieselbe Erscheinung, d. i. das Verschwinden der Karyo- 
somen, auch im ersten Stadium der „Spermatocyten“ der Autoren 
zu sehen, muss man sich eines Hodens bedienen, in welchem eben 
die massenhafte Reduktionsteilung beginnt, oder was dasselbe 
bedeutet, die „Spermatocyten - Entwicklung“ ihren allerersten 
Anfang nimmt. Einen solchen in der Entwicklung begriffenen 
Spermatocyten zeigt Taf. XXVII, Fig.2a und 10. 

Allein wenn ich auch nicht in der Lage wäre, in meinen 
Abbildungen einen solchen Übergangskern zeigen zu können, so 
müsste das Bestehen eines solchen Übergangszustandes schon als 
notwendige Folgerung angenommen werden, da ja jeder homogene 
„Spermatocytenkern“ durch die Umwandlung eines Sperma- 
togonienkernes entsteht, was ja ohne das Verschwinden der 
Karyosomen nicht verständlich wäre. | 

(rehen wir nun aber in unseren Folgerungen einen Schritt 
weiter. Ich fand, dass der homogene Charakter der Kerne in 
der peripherischen Wirkungszone in erster Reihe eine Teilungs- 
erscheinung ist. Ich habe die Anfangsstadien beider Teilungsarten 
in der peripherischen Wirkungszone verglichen und das Ver- 
schwinden der Karyosomen in beiden Fällen übereinstimmend 
gefunden. 

Nach diesen Erfahrungen an der peripherischen Zone kehren 
wir nun wieder zu den Bildern der zentralen Wirkungszone 
zurück. Wie sind nunmehr diese Bilder zu deuten? 

Da in der peripherischen Wirkungszone bei diesen beiden 
Teilungen eine gewisse Übereinstimmung vorhanden war, so 
muss man erwarten, auch in der zentralen Zone eine ähnliche 
Übereinstimmung zu finden. So gelangte ich zu dem Resultate, 


402 Koloman v. Tellyesniczky: 


dass die unregelmässigen Formationen der Spermatogonien nichts 
anderes sind, als eine den sternigen Formationen der „Sperma- 
tocyten“ entsprechende Erscheinung. (Vergl. Taf. XXVI, 12 mit 
Taf. XXVIJ, 6, 8.) 

Sind diese eigenartigen Formationen auch Kunstprodukte, 
so sind sie dennoch für die allerersten Anfangsstadien der Mitose 
charakteristisch. So wurde mir die Bedeutung der sehr eigen- 
tümlichen Kernbilder der grossen Spermatogonien klar, wie sie 
in Taf. XXV, Fig. 6 u. 7 gezeichnet sind, über welche ich 
mir lange keine Vorstellung machen konnte. Sie stellen alle 
das erste Anfangsstadium der Mitose vor; doch sind sie nur als 
Kunstprodukte zu betrachten. 


5. Ursprung des Fadens bei den gewöhnlichen Mitosen 
der Spermatogonien. 

Die soeben beschriebenen Verhältnisse berühren bereits die 
schwierigsten Fragen unseres Gegenstandes, den Ursprung des 
Kernfadens. Ich werde aber auch in dieser Frage zuerst die 
gewöhnlichen Teilungen der Spermatogonien betrachten, und 
nachher die Reduktionsteilung. 

Bei den Teilungen der grösseren Spermatogonien kann in der 
peripherischen Wirkungszone der Flemmingschen Flüssigkeit die 
Entstehung des Fadens bis in die frühesten Stadien verfolgt 
werden. Besonders an den mittelgrossen Spermatogonien konnte 
ich beobachten, dass gleich nach dem Zerfall der Karyosomen 
in der homogenen Grundsubstanz des Kernes kleine, an der Grenze 
der Sichtbarkeit stehende Pünktchen anftreten, welche schon 
sehr früh nicht als selbständige isolierte Körperchen, sondern 
als Teile gewisser mutmasslicher Formationen erscheinen (Taf. XXVI. 
Fig. 3a u. b, Taf. XXV, Fig. 8a). 

Zu dieser Zeit kann der angewachsene Kern noch ein 
mannigfaltiges Bild zeigen, da die letzten Spuren der Karyosomen, 
eventuell der Nukleolen und auch die oben erwähnte feine neue 
Formation gleichzeitig in ihm vorhanden sein können, wie es ın 
Taf. XXVI, Fig. 3a sichtbar ist. Bald stellt sich jedoch heraus, 
dass von diesen drei Bildungen nur die letztgenannte eine Zu- 
kunft hat, indem sehr bald jene wichtigen Bilder entstehen, in 
welchen alles verschwunden ist, bis auf dieneuen feinen Formationen 
(Taf. XXVIL, Fig. 3 b, Taf. XXV, Fig. 8b). 


Ruhekern und Mitose. 403 


In diesen Stadien stellt sich auch klar heraus, dass die 
zuerst aufgetauchten kleinen Pünktchen eigentlich den Winkel- 
brechungen sehr feiner Fadenbildungen entsprechen. Diese Winkel- 
brechungen sind auch später noch sichtbar, wenn der Faden 
schon mehr entwickelt und bedeutend dicker geworden ist 
(Taf. XXV, Fig. 9, Taf. XXVI, Fig. 16). Das punktartige Aus- 
sehen derselben ist so charakteristisch (siehe besonders 
Taf. XXV, Fig. 8a, b), dass wir mit Hülfe derselben die Er- 
scheinung bis zur Grenze der Sichtbarkeit verfolgen können, 
denn diese Winkelbrechungen sind es, die zuerst als kleine 
Pünktchen auftauchen und wahrnehmbar werden. 

Diese Verhältnisse können besonders an den grossen und 
mittelgrossen Spermatogonien studiert werden. An diesen kann 
ohne jeden Zweifel festgestellt werden, dass der Faden in der 
Tat aus unendlich feinen Bildungen seinen Ursprung nimmt. 
Dass diese feinen Anfangsformationen tatsächlich der Entwicklung 
des Fadens entsprechen, braucht an diesen Objekten nicht näher 
bewiesenzu werden, denn von diesen feinen Formationen führtder Weg 
direkt zu dem in der ganzen Ausdehnung des Kernes auftretenden 
feinen und deutlich sichtbaren Faden. Sobald wir die feinsten 
Formationen wahrnehmen, d. h. die erwähnten Pünktchen sehen, 
merken wir auch sofort im Charakter derselben den unmittel- 
baren Zusammenhang mit dem feinen Anfangsfaden. 

Eine besondere Bedeutung in diesen Erscheinungen hat der 
Umstand, dass der Faden als vollkommen neues, selbständiges 
Gebilde aus der Konzentration einer diffus verteilten Masse ent- 
steht und als ein neu entstehendes Gebilde zuerst nur in ausser- 
ordentlicher Feinheit erscheint, um erst stufenweise stärker zu 
werden. Das bisher bekannte ständige Dicker- und Stärkerwerden 
des Fadens ist nur eine Fortsetzung, die letzte Phase dieser von 
Anfang an allmählich fortschreitenden Erscheinung. 

Besonders bemerkenswert ist ferner bei diesen gewöhnlichen 
Teilungen, dass der feine Kernfaden vom ernsten Momente seiner 
Entstehung mit glatter Oberfläche und Konturlinie versehen, wie mit 
einfachen feinen, reinen Federstrichen gezeichnet erscheint. Es ist 
ausserdem noch von Wichtigkeit, dass die Entwicklung des Fadens 
innerhalb des ganzen Kerns auf einmal beginnt, und dass der 
Faden vom Anfang an als zusammenhängendes Ganzes zu be- 
trachten ist (Taf. XXV, Fig. 8b und Fig. 9). 


404 Koloman v. Tellyesniezky: 


Es ist sehr auffallend, dass die Anfangsstadien des Fadens 
nur in der peripherischen Wirkungszone zu beobachten sind. 
welcher Umstand damit zu erklären ist, dass diese Anfangs- 
stadien der Mitose in der zentralen Wirkungszone zugrunde gehen. 

Zum Studium des Ursprunges des Kernfadens sind die 
kleinen Spermatogonien nicht vorteilhaft. Von der Entstehung 
des Kernfadens erhielt ich bei ihnen keine so überzeugenden 
Bilder, wie bei den grossen Spermatogonien; man darf aber 
annehmen, dass die Verhältnisse auch bei ihnen wesentlich die 
gleichen sind. Auch hier zeigen die Bilder aus der peripherischen 
Zone am klarsten den Faden, jedoch ist es mir nicht gelungen, 
die unendlich feinen Formationen, wie in den obigen Zellen auf- 
zufinden. Die Kerne der kleinen Spermatogonien sind reich an 
Karyosomen, die Auflösungserscheinungen der vielen Karyosomen 
aber verdecken so sehr die ersten Spuren des Fadens, dass wir 
hierin vielleicht auch den Grund für die Schwierigkeiten der 
Beobachtung finden können. Hieraus erklärt sich, dass wir 
bei diesen Kernen den Eindruck gewinnen, als ob nach der 
Lösung der Karyosomen sofort ein dicker Faden erschiene. 
Hierzu kommt noch, dass die Kerne viel kleiner sind, als die 
obigen, und schon deshalb zur Untersuchung weniger geeignet 
sind. Wir gehen daher zu den Reduktionsmitosen über, bei 
welchen die Untersuchungen der fraglichen Erscheinungen weit- 
aus lehrreicher sind. 


6. Ursprung des Fadens bei der Reduktionsmitose. 


Durch die Wirkung der Kalibichromat-Essigsäure werden 
die Verhältnisse für den ersten Anblick komplizierter. Die Zahl 
der mannigfaltigen Bilder der „Spermatocyten“ wird noch grösser 
und es erscheinen wieder neuere, von den früher beschriebenen 
abweichende Formationen. Auch bei dieser Flüssigkeit besteht 
zwischen der peripherischen und zentralen Wirkungszone ein grosser 
Unterschied (vergl. Taf. XXVII, Fig. 5a mit 5b). Auch 
hier erscheinen die an der Peripherie momentan fixierten Kerne 
anders beschaffen, als die zentral gelegenen langsam fixierten. 
Die Formationen der zentralen Kerne sind so beschaffen, wie 
die der zentralen Kerne bei der Flemmingschen Flüssigkeit, d.h. 
sie bestehen in beiden Fällen aus sternförmigen, bizarren, deutlich 
sichtbaren und färbbaren Bildungen (vergl. Taf. XXVII, Fig. 4 


Ruhekern und Mitose. 405 


mit Taf. XXVII, Fig. 6, 8). Der Umstand, dass in beiden 
Fällen die zentralen Bilder übereinstimmen, liefert aber für ihre 
Lebenstreue, wie wir noch näher sehen werden, durchaus gar 
keinen Beweis. 

Obwohl die peripherischen Kerne der „Spermatocyten“ bei 
den beiden Flüssigkeiten auf den ersten Blick sehr verschieden 
erscheinen, besitzen sie trotzdem einen wichtigen gemeinsamen 
Zug, der darin besteht, dass sie in beiden Fällen in ihrer 
sanzen Ausdehnung dichter ausgefüllt sich darstellen, und dass 
die Substanz des Kernes sich in feinerer Verteilung befindet, als 
in den zentral gelegenen Kernen. 

Die Wirkung der Kaliessigsäure kann leichter erklärt 
werden, und sie ist deshalb zur Beleuchtung der Verhältnisse 
vorteilhafter, als die Flemmingsche Flüssigkeit; wir haben bei 
ihr mit der komplizierten Wirkung der Osmiumsäure nicht 
zu rechnen; es sind nur Essigsäure und Kaliumbichromat vor- 
handen, welche beide zusammen in der peripherischen Zone eine 
momentane Gerinnung hervorrufen. 

Die Kaliessigsäure - Bilder der „Spermatocyten“ an der 
Peripherie können unsere Aufmerksamkeit in vollem Maße in 
Anspruch nehmen. Bei mittleren Vergrösserungen erscheint 
der Kern meistens diffus körnig; mit Immersions-Linse und 
ausgezogenem Tubus bei günstiger Beleuchtung kann man 
sich aber überzeugen, dass er einen sehr feinen fädigen Charakter 
besitzt (Taf. XXVIIL, Fig. 1, 2). Die Bilder zeigen je nach 
den Stadien etwaige Mannigfaltigkeit ; gleichzeitig mit dieser feinen 
Verteilung in Fadenform können in den Kernen noch grössere 
Flecke: letzte Spuren der Karyosomen aufgefunden werden. 
Später erhält auch die feine Verteilung einen gleichmässigeren 
Charakter. Ausser den in den Abbildungen dargestellten ungemein 
feinen Formationen können noch feinere, sowie auch etwas gröbere 
wahrgenommen werden. 

Charakteristisch ist noch für diese Kerne, dass in ihnen 
eine meist exzentrisch gelegene ziemlich grosse Vakuole anzu- 
treffen ist, welche von den feinen Formationen umgeben wird 
(Tat &X VIE: Fig. 1.293) 

Diese eigentümliche Art der diffusen Verteilung der Kern- 
substanz muss schon als zum Charakter der Reduktionsteilung 
gehörig betrachtet werden, denn ich konnte sie bei den gewöhn- 


406 Koloman v. Tellyesniczky: 


lichen Teilungen der Spermatogonien nicht beobachten, so dass 
also der Unterschied zwischen den zwei Mitosen schon gleich 
mit der Auflösung der Karyosomen auftritt. 

Eine wichtige Frage wäre nun noch, ob wir diese feinen 
Formationen, die auch bei den stärksten Vergrösserungen 
als aus ausserordentlich feinen fädchenartigen, bazillenähnlichen 
Körperchen bestehend erscheinen, für lebende Formationen 
halten sollen? Die Formation ist ganz eigenartig; sie stellt 
nicht die einfachen granulierten Fällungsfiguren dar, wie es 
z. B. bei dem ruhenden Kerne der Fall war. Wenn man 
nun noch in Betracht zieht, dass diese Bilder eben in der 
peripherischen Wirkungszone erscheinen, so muss man nach den 
obigen Auseinandersetzungen ihnen eine gewisse Realität zu- 
erkennen, und dies erscheint umsomehr berechtigt, da dadurch 
auch die peripherischen Bilder der Flemmingschen Flüssigkeit 
ihre Erklärung finden können. 

Die der Flemmingschen Flüssigkeit ausgesetzten peri- 
pherischen Kerne sind zwar in den ersten zwei Reihen fast voll- 
kommen homogen, höchstens mit einigen kleinen Nukleolen 
versehen, in der dritten bis vierten Reihe aber, die noch 
in den Kreis der peripherischen Wirkung fallen, sind schon gewisse 
Formationen sichtbar (Taf. XXVIL, Fig. 1,5,7 u. 11). Der Charakter 
dieser Formationen besteht nun darin, dass sie auch ausser- 
ordentlich fein sind und nur gegen das Zentrum hin gröber 
werden, bis sie endlich in die groben sternförmigen Bilder 
übergehen (Taf. XXVII, Fig. 6, 3). 

Bisher haben wir nur die der zentralen Wirkung aus- 
gesetzten Kerne davon ausgeschlossen, dass sie den Verhältnissen 
im Leben entsprechen; von den vielerlei Bildern der peri- 
pherischen Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit können wir aber 
noch immer wählen, welche von ihnen eigentlich für naturgetreu 
gehalten werden sollen. Die in den peripherischen Kaliessigsäure- 
Bildern wahrnehmbaren sehr feinen Formationen können jetzt 
mit den bei der peripherischen Wirkung der Flemmingschen 
Flüssigkeit sichtbaren feinen Formationen in einen gewissen 
Zusammenhang gebracht werden. Besonders jene Bildungen, 
welche in der dritten bis vierten Zellenreihe zu beobachten sind. 
Hier erscheinen in der homogenen Grundsubstanz kleine Pünktchen, 
von welchen wir aber doch konstatieren können, dass sie keine 


Ruhekern und Mitose. 407 


selbständigen Körperchen, sondern nur Teile anderer feiner For- 
mationen sind (Taf. XXVI, Fig. 1c, 5a). 

Es sind auch Kerne zu finden, in welchen feine netzartige 
Formationen zu vermuten sind (Taf. XXVIL, Fig. 11). Das 
Wesen der feinen Formationen bei der Wirkung der Flemming- 
schen Flüssigkeit bleibt aber immer zweifelhaft, denn sie sind, 
solange sie in der äussersten peripherischen Wirkungszone er- 
scheinen, kaum sichtbar, sobald sie aber weiter nach innen liegen, 
geht mit der besseren Sichtbarkeit und Färbbarkeit der For- 
mationen die Erscheinung des Zusammenfliessens Hand in Hand. 

Bei der Beurteilung der Wirkung der Flemmingschen Flüssig- 
keit verfahren wir nach allem am richtigsten, wenn wir den 
Mittelweg wählen, und weder die zentralen, noch die äussersten 
peripherischen Bilder bevorzugen. 

Bezüglich der Zellen der äussersten Reihen müssen wir 
auch aus anderen Gründen auf der Hut sein. Der Osmium 
wirkung entsprechend, muss in der peripherischen Wirkung gerade 
in diesem heiklen Stadium auch die Möglichkeit des Verschwindens 
gewisser feiner Strukturen noch immer angenommen werden, 
wenn auch nicht in dem Maße, wie man bisher hierfür die Osmium- 
säure verantwortlich machte. Wir werden am wenigsten irren. 
wenn wir die Wirklichkeit nicht in den total homogenen ersten 
Reihen, sondern in den gleich auf diesen folgenden feinen For- 
mationen suchen, da diese mit den peripherischen Kaliessigsäure- 
Bildern doch in einen gewissen Einklang gebracht werden 
können. 

Es sei nochmals betont, dass wir uns am wenigsten davon 
irreleiten lassen dürfen, dass die zentralen Bilder bei den zwei 
Flüssigkeiten übereinstimmen, da bei beiden die zentrale Wirkung 
auf ganz dieselben Faktoren zurückgeführt werden muss. 

In der zentralen Wirkungszone beider Flüssigkeiten stag- 
nieren die Kerne in gleicher Weise. In beiden Fällen tritt 
zuerst die schneller einwirkende Essigsäure in Aktion, nachher 
folgt auf dem Wege noch langsamerer Diffusion in einem Falle 
die Chromsäure, im anderen Falle das Kalibichromicum. Diese 
beiden können aber in dem stagnierten Kerne, nachdem die 
Essigsäure die Fällung und die Fixation des Kernes schon allein 
bewirkt hat, keine wesentlichen Veränderungen mehr hervorrufen. 
Die Osmiumsäure kommt im Zentrum entweder gar nicht, oder 


408 Koloman v. Tellyesniczky: 


nur verspätet zur Geltung und kann sie hier noch weniger, als die 
Chromsäure Veränderungen hervorrufen. 


Auch bei Gebrauch irgendwelcher anderer fällender, sogar 
auch essigsäurefreier Fixationsmittel, wird das zentrale Bild dieser 
Kerne eigentlich im grossen und ganzen immer dasselbe bleiben, 
da das Wesentliche bei den zentralen Bildern auf der Stagnation 
und verspäteten, langsamen Gerinnung beruht, was infolge der 
Langsamkeit der Diffusion bei allen chemischen Mitteln zutrifft. 
Ich betone dies deshalb, damit nicht jemand für die Lebenstreue 
der in Rede stehenden Formationen die verschiedensten Fixations- 
Flüssigkeiten als ebensoviele separate Beweise vorbringe. 


Wenn es auch gewiss ist, dass die wahren Formationen in den 
ersten Phasen der Reduktionsmitose bei beiden Flüssigkeiten in 
den peripherischen Bildern zu suchen sind, so kann und will 
ich hier über das eigentliche Wesen dieser Formationen nicht 
entscheiden. Im Rahmen dieser Arbeit soll es genügen, darauf 
hinzuweisen, dass auch in den Reduktionsmitosen die anwachsenden 
Kerne zuerst homogenisiert werden, und dass die Fadenbildungen 
auch hier neu entstehen. 


7. Erklärungsversuch der „Synapsis.“ 


Eine auffallende Eigentümlichkeit der Reduktionsteilung, 
das Verhalten des dicken Kernfadens und der Chromosomen, 
wurde zuerst von Flemming durch die Aufstellung seiner hete- 
rotypischen Teilung gewürdigt zu einer Zeit,in welcher noch von einer 
Reduktionsteilung nicht die Rede war. Die zweite bekannteste 
Eigentümlichkeit dieser Teilungen ist das von Moore „Synapsis“ 
genannte Stadium. 

Diese zwei Erscheinungen: das Synapsis-Stadium und das 
zuerst von Flemming beschriebene Verhalten der Chromosomen 
sind nur die auffallendsten Abweichungen der Reduktionsteilungen 
von den gewöhnlichen. Wir können aber im ganzen Verlaufe 
der Reduktionsteilung vom Anfange bis zum Ende kontinuierliche 
Abweichungen in allen Phasen konstatieren, jedoch in der Weise, 
dass das Schema, die wesentlichen Phasen der Mitose ebenso 
vorhanden sind, wie in den gewöhnlichen Teilungen. 


Eine gemeinsame Erscheinung in den zweierlei Teilungen ist 
der Zerfall, das Verschwinden der Karyosomen. Wir haben 


Ruhekern und Mitose. 409 


keinen Grund einen grossen Unterschied zwischen diesen Zerfalls- 
erscheinungen der Karyosomen bei den zwei Arten von Teilungen 
anzunehmen, trotzdem sind die Bilder schon in diesen frühesten 
Wachstumstadien nicht vollständig gleich. Bei der Reduktions- 
teilung ist das Wachstum ausgiebiger und der wachsende Kern 
ist meist von regelmässig kugeliger Gestalt, während für die 
gewöhnliche Teilung der Spermatogonien charakteristisch ist, 
dass sie während des Wachstums ovale Form annehmen und 
nicht so gross werden. Ein tiefgreifender Unterschied besteht 
auch darin, dass bei den Reduktionsteilungen die Veränderungen 
viel langsamer vor sich gehen. Bei den gewöhnlichen Teilungen 
gehen die Veränderungen so schnell vor sich, dass, wie wir oben 
gesehen haben, nach der Auflösung der Karyosomen die ersten 
Spuren des neuen Fadens sofort erscheinen; bei den Reduktions- 
teilungen dagegen dauern nach dem Verschwinden der Karyosomen 
das Stadium der diffusen Verteilung, so wie auch die späteren 
Stadien länger. 

Am auffallendsten ist aber jener Unterschied zwischen den 
zwei Teilungen, dass in Synapsis-Stadium die vorher gleichmässig, 
diffus verteilte Kernsubstanz in eine gewisse einseitige Anhäufung 
übergeht. Diese färbt sich intensiv, so dass sie in den Präparaten 
die Aufmerksamkeit besonders auf sich lenkt. 

Es sei bemerkt, dass eine ähnliche einseitige Anhäufung 
auch als gewöhnliches Fixationsprodukt vorkommt, das sowohl an 
tierischen, wie auch an Pflanzenkernen auftreten kann, und darin 
besteht, dass in der Richtung des Einwirkens von starkem Alkohol 
die Substanz des Kernes sich auf der einen Seite zusammen- 
zieht.') 

Die Lage der einseitigen Anhäufung im Kerne der Sperma- 
tocyten steht aber mit der Diffusionsrichtung der Fixierungs- 
tlüssigkeit in keinem Zusammenhange und ist bei den meisten 
Fixationsverfahren vorhanden, abgesehen von der peripherischen 
Osmiumwirkung, wie sie z. B. beider Anwendung der Flemmingschen 
Flüssigkeit vorhanden ist. Noch wichtiger macht diese Kernbilder 
der Umstand, dass sie in den verschiedensten Hoden und auch 


') A. Zimmermann betrachtet in seinem Buche: „Die Morphologie 
und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes“ (Jena 1896) die durch Alkohol 
bewirkte einseitige sichelartige Anhäufung der Kernsubstanz als normalen 
Zustand, und hält -diese Anhäufung für den Nucleolus. 


410 Koloman v. Tellyesniczky: 


in Ovarien fast im ganzen Tierreiche allgemein beobachtet werden 
können. 

Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass die Formen der 
„Synapsis“-Stadien, wie wir sie gewöhnlich in den Schnitten fast aller 
Hoden treffen, stark entstellt sind, indem die eine Hälfte des 
Kernes meistens ganz leer erscheint, während die ganze Substanz 
des Kernes in der anderen Hälfte zusammengedrängt ist. 

Eine für meine Untersuchungen willkommene Ausnahme 
bildet der Salamanderhoden, in welchem die „Spermatocyten“ 
keine solche auftallenden Entstellungen zeigen. Trotzdem lässt 
sich das Synapsis-Stadium hier bestimmt erkennen und da der 
Kern auch gross ist, bequem untersuchen. 

In den Spermatocyten der meisten Tiere sieht man in diesem 
Stadium vom dichteren Teil des Kernes in den leereren Teil 
Chromatinschlingen hinüberreichen, so jedoch, dass die Schlingen 
die leere Kernhälfte nicht gleichmässig ausfüllen, sondern 
meistens sehr weit von der Oberfläche des Kernes zurückgezogen 
erscheinen. Im Salamanderhoden durchziehen die aus dem 
dichteren Teile ausgehenden Schlingen ganz gleichmässig die 
andere Hälfte des Kernes und füllen dieselbe ganz aus, sodass 
auch dieser Teil des Kernes nicht leer erscheint, wie es bei 
anderen Objekten der Fall ist. 

Bei den Spermatocyten der meisten Tiere kann nur bei 
den in diesen leeren Teil hinüberreichenden Fäden von einer guten 
Sichtbarkeit die Rede sein, während die Analyse der die andere 
Hälfte ausfüllenden feinen, dichteren, oft homogen erscheinenden 
Formation ganz unmöglich ist. In den grossen Zellen des 
Salamanders dagegen ist auch dieser dichtere Teil analysierbar. 
Man kann sich überzeugen, dass das Synapsis-Stadium gleich 
nach dem oft erwähnten sternförmigen Stadium folgt. Dem 
Synapsis-Stadium folgt dann das Stadium des dicken Fadens, 
sodass also die Synapsis zwischen dem sternförmigen und dem 
Stadium des dicken Fadens eingeschaltet ist. Wie wir sehen 
werden, liegt darin auch die Erklärung für die Eigentümlich- 
keiten dieses Stadiums 

Das Erkennen des Wesens dieses Stadiums beruht auf der 
Analyse des dichten Kernteiles, denn die klare Beobachtung des 
Fadens in der anderen Kernhälfte bereitet — wie erwähnt — 
nicht einmal bei ungünstigen Objekten Schwierigkeiten. Natürlich 


Ruhekern und Mitose. 411 


ist in diesem Teile des Salamander - „Spermatocytenkernes“ das 
Verhalten des Kernfadens und seine regelmässige Anordnung 
umso klarer beobachtbar. Der Faden bildet an dem der 
diehten Kernhälfte entgegengesetzten Teile sich regelmässig um- 
biegende Schleifen, d. h. der Faden endet hier nie frei. Wir 
erkennen in dieser Anordnung des Fadens die bekannte polare 
Erscheinung, mit dem Unterschiede aber, dass während bei den 
gewöhnlichen Teilungen die polare Anordnung nur später, zur 
Zeit des vollständig ausgebildeten dieken Fadens auftritt, hier 
schon dann eine polare Anordnung zu sehen ist, wenn in der 
einen Hälfte des Kernes ein mitotischer Faden überhaupt nicht 
zu sehen ist. In dieser Hälfte des Kernes können wir ein 
eigentümliches dichteres Gebilde treffen, welches den dichteren 
Ansammlungen der Synapsiskerne anderer Tiere entspricht 
(Taf. XXVIL, Fig. 9). 

Was geschieht nun mit dem Faden in dem dichteren Teile? 
Löst er sich vielleicht auf, oder rollt er sich so dicht zusammen, 
dass wir hier den Faden nicht mehr isoliert wahrnehmen können ? 
Bei der Reifungsteilung der Salamanderhodenzellen kann fest- 
gestellt werden, dass ‚nicht der letztere Fall vorliegt, dass in der 
dichteren Kernhälfte nicht von dichteren Windungen ein und 
desselben Kernfadens die Rede ist, sondern dass hier ein ganz 
besonderes Kerngebilde vorliegt, mit welchem der Faden ver- 
schmolzen ist. 

In Taf. XXVII, Fig. 9 ist ein Stadium gezeichnet, welches 
aber nur einen Teil des Kernes vorstellt, in welchem das Er- 
scheinen der dieken Fadenbildungen in der einen Hälfte eben 
wahrnehmbar ist und die andere Hälfte die problematische dichtere 
Formation zeigt. So zeigen die beiden Kernhälften ein ganz 
verschiedenes Verhalten, welches den Synapsis-Formen anderer 
Tiere entspricht. Die dichte Formation entbehrt jeder Regelmässig- 
keit. Sie erscheint in sehr dünnen intensiv gefärbten Schnitten, wie 
aus der Abbildung ersichtlich ist, als unregelmässiges sternförmiges 
(Gebilde, welches mit den dicken Fadenbildungen der anderen 
Hälfte in direktem Zusammenhang steht. Diese eigentümliche 
Einrichtung schien für den ersten Augenblick unerklärbar zu sein, 
erhielt jedoch auf Grund der vorangehenden eine Lösung. In 
der dichten Kernhälfte der Salamander-,„Spermatocyte“ können 
wir nämlich erkennen, dass sie eigentlich das frühere sternförmige 


412 Koloman v. Tellyesniczky: 


Stadium vorstellt. Das Bild, welches in den vorangehenden Stadien 
der Kern in seiner Gesamtheit zeigte, zeigt jetzt nur mehr die 
eine dichte Hälfte desselben. Hiermit gewinnen wir mit einem 
Male einen Einblick in die Erscheinung der Synapsis. Die 
eine Kernhälfte vertritt also ein früheres Stadium als die andere. 

Dass diese sternförmigen Gebilde Kunstprodukte sind, ist 
vorläufig gar nicht wichtig. Wesentlich ist nur die Erscheinung, 
dass zu einer Zeit, wo in der einen Hälfte des Kernes die Bildung 
des dicken Fadens schon begonnen hat, die andere Hälfte noch 
in einem früheren Zustande verweilt. 

Die Synapsis beruht also darauf, dass die Bildung des dicken 
Fadens nicht in dem ganzen Kerne gleichzeitig, sondern polar 
beginnt, d. h. dass die Bildung des Fadens an einer Stelle des 
Kernes beginnt und sich erst stufenweise weiter erstreckt. Die 
Stelle, an welcher die Entwicklung des Fadens beginnt, ist der Ort, 
an welchem auch noch später nach Ausbildung des ganzen 
Fadens die regelmässigen Umbiegungen der Fadenschleifen wahr- 
nehmbar sind. Solche spätere Bildungen sind bei Meves (Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 48, siehe oben) in Fig. 45 und 47 gezeichnet, 
aus welchen ersichtlich ist, dass die Stelle der Fadenumbiegungen 
nach den Centrosomen hin gerichtet ist. 

Die polare Einrichtung entspricht dem in der Mitose allgemein 
auftretenden Verhalten. Die Art der Entstehung dieser Anord- 
nung aber weist in der Reduktionsteilung auf eigentümliehe 
Verhältnisse hin. Bei den gewöhnlichen Teilungen tritt der 
scharf umschriebene feine Faden im ganzen Kerne gleichmässig 
auf, zeigt charakteristische Biegungen, entbehrt jeder polaren 
Anordnung. Die polare Anordnung entsteht hier nach der Aus- 
bildung des dieken Fadens und die Entwicklung des dicken Fadens, 
resp. das gleichmässige Dicker- und Kürzerwerden der neu auf- 
getauchten feinen FormationstehtausserZweifel. Beider Reduktions- 
teilung ist erstens nirgends von dem Auftreten eines so scharf 
begrenzten Fadens wie bei den gewöhnlichen Teilungen die Rede, 
und zweitens scheinen die zuerst auftretenden Formationen noch 
viel dichter zu sein, als bei den gewöhnlichen Teilungen, besonders 
wenn man die oben diskutierten Kaliessigsäure-Bilder für lebens- 
treu hält. Auch der dicke Faden der Reduktionsteilung ist ganz 
eigentümlich und besitzt noch in den spätesten Stadien keine 
glatten Konturen und ist meistens mit Fortsätzen versehen. : Oft 


Ruhekern und Mitose. 413 


erhält man Bilder, in welchen der sich entwickelnde dicke Faden 
der Quere nach aus regelmässigen, nahezu quadratischen Bestand- 
teilen zusammengefügt ist (Taf. XXVIIL, Fig. 9 u. 10). 

Die Entwicklung dieser dicken Faden bei der Reduktions- 
teilung beginnt also mit einer polaren Anordnung, was eigentlich 
auch damit übereinstimmt, dass die polare Anordnung auch bei 
den gewöhnlichen Teilungen erst mit dem dicken Faden auftritt; 
der genetische Zusammenhang des dicken Fadens mit den voran- 
gehenden feinen Formationen ist aber nicht so einfach und klar, 
wie bei den gewöhnlichen Mitosen. 

Bei der Reduktionsteilung ist, wie wir sehen, in der einen 
Hälfte des Kernes die Bildung des Fadens immer etwas weiter 
fortgeschritten, wie in der anderen Hälfte. So kann man nun 
in ein und demselben Kerne die Kombinationen verschiedener 
Stadien antreffen. Die häufigste besteht darin, dass der in der 
klareren Kernhälfte sichtbare Faden sich mit dem sternförmigen 
Stadium der anderen Kernhälfte verbindet. Es kann aber ebenso 
zu dem dicken Faden sich eine etwas feinere, gezackte, doch 
mehr fädige Formation gesellen, welche genetisch unmittelbar 
nach dem sternförmigen Stadium folgt. Dieses feine, schon 
fadenartige, mit Fortsätzen versehene Stadium, kann auch allein 
den ganzen Kern ausfüllen, was in Meves eben zitierter Arbeit 
(Fig. 44) abgebildet ist. Dieses dem dünnen Faden der ge- 
wöhnlichen Teilung entsprechende Stadium besitzt auch einen 
ganz eigentümlichen Charakter; da seine Stellung zwischen das 
sternförmige Stadium und das des dicken Fadens fällt, so ver- 
tritt auch diese Formation in der Tat den Mittelweg zwischen 
beiden; noch sehr unregelmässig, resp. mit vielen Fortsätzen ver- 
sehen erscheint sie wie das frühere Stadium, aber sie hat auch 
schon etwas fadenartiges in ihrem Charakter. dem späteren 
Stadium entsprechend. Die Abweichung vom feinen, glatten 
Faden der gewöhnlichen Mitose ist aber so gross, dass sozusagen 
nur die gut bestimmbare Stellung des Stadiums ihre Zusammen- 
gehörigkeit ausser Zweifel stellt. 

Inwiefern dieser mit Fortsätzen versehene feinfädige Knäuel 
der Wirklichkeit entspricht, inwiefern er für ein Kunstprodukt zu 
halten ist, dies kann ich an dieser Stelle nicht beantworten, 
denn die Deutung dieser Bilder ist viel komplizierter, als dass 


sie in dem Rahmen dieser allgemeinen Untersuchungen besonders 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 28 


414 Koloman v. Tellyesniczky: 


herangezogen werden könnten. Ich wollte nur darauf hinweisen, 
dass das Wesen des Synapsis-Stadiums darin besteht, dass der 
Kernfaden bald mit dem sternförmigen Stadium, bald mit dem 
mehr feinfädigen Stadium kombiniert erscheinen kann. Kombi- 
nationen der dicken und feinen Fäden sind in Taf. XXVILH, 
Fig. Sa, 10 zu sehen. 

Wir müssen uns daher die Synapsis-Kerne so vorstellen, dass 
die eine Hälfte des Kernes, diejenige, die das frühere Stadium 
vorstellt, sich näher dem diffusen Verteilungszustande befindet, 
während in der anderen Hälfte des Kernes der Differenzierungs- 
prozess weiter vorgeschritten ist. Die zwei Kernhälften sind auf 
diese Weise auch im Leben physikalisch verschieden. Dieser 
verschiedene Zustand der beiden Kernhälften macht es begreiflich, 
dass die halbverschiedene Einrichtung dieser Kerne nach der 
Fixation in den meisten Fällen noch mehr übertrieben erscheint. 
Wir dürfen es uns auf keine Weise vorstellen, dass die eine Kern- 
hälfte im Leben leerer wäre als die andere. Dies beweisen die 
peripherischen Osmiumbilder bei der Flemmingschen Flüssig- 
keit, wo auch in diesen Stadien die Kerne bei allen Tieren gleich- 
mässig ausgefüllt sind. Die physikalischen Verschiedenheiten in 
den beiden Hälften desselben Kernes machen es aber verständlich, 
dass nach den meisten Fixationen diese Verschiedenheit in noch 
auffallenderer Weise erscheint. Der dem früheren Entwicklungs- 
stadium entsprechende homogenere Teil wird durch die meisten 
Fixationen noch mehr verdichtet und zieht hierdurch die schon 
differenzierten Fadenschlingen der anderen Kernhälfte zu sich 
hin; somit wird diese Kernhälfte leerer und die andere umso 
dichter. Noch auffallender wird dieser Unterschied in den ge- 
färbten Präparaten. in denen der Kontrast der beiden Kern- 
hälften durch die starke Färbung des dichteren Teiles noch mehr 
in die Augen sticht. 

Der Umstand, dass in der Reduktionsteilung verschiedene 
Stadien der Fadenentwicklung in ein und demselben Kerne 
wahrnehmbar sind. kann in weiteren Untersuchungen noch gut 
verwertet werden, besonders zur Beurteilung der Reihenfolge 
der Erscheinungen. 

Für unsere Betrachtungen war es nur wichtig, festzu- 
stellen, dass auch bei der Reduktionsteilung die Fadenbildung in der 
diffus verteilten Kernsubstanz mit dem Auftreten neuer, ausser- 


Ruhekern und Mitose. All 


ordentlich feiner Formationen beginnt. Die ersten Phasen 
erscheinen auch hier als ungemein feine und dichte Formationen, 
deren Charakter, die Brechungen und Biegungen der Formationen 
aber anders sind, als bei den gewöhnlichen Teilungen. Von einem 
scharf konturierten Faden, wie bei der gewöhnlichen Mitose, kann 
ebenso wenig in den ersten, wie in den späteren Phasen ge- 
sprochen werden. Es ist auch fraglich, ob diese sehr feinen 
Anfangsformationen in den Kaliessigsäure-Bildern als zusammen- 
hängender Faden betrachtet werden können (Tafel XXVIII, 
ieurs (2,25,a Nom): 

Wie ich es im Vorausgeschickten erläutert habe, ist es 
nicht ausgeschlossen, dass diese Formationen für lebendige zu 
halten sind. Wir dürfen aber nicht glauben, dass, wenn wir 
diese Formationen zweifellos für lebendig halten, die Entwicklung 
des Reduktionskernfadens hiermit klar gelegt sei. Den Zu- 
sammenhang dieser Bildungen mit dem Mevesschen feinfädigen 
Knäuel oder mit dem dicken Faden vermag ich hier einstweilen 
nicht zu entscheiden. Ohne weitere Untersuchungen wird 
das einfachste sein, anzunehmen, dass die Verhältnisse hier auch 
in den Hauptzügen mit dem Schema der gewöhnlichen Teilung 
übereinstimmen, bei welcher die schon einmal aufgetauchte feine 
Formation in continuo in den dicken Faden übergeht. 

Ich kann aber nicht versäumen, auch auf solche Bilder 
hinzuweisen, welche dieser Annahme bei der Reduktionsteilung 
zu widersprechen scheinen. Bei der peripherischen Kaliessig- 
säure-Wirkung begegnete ich solche Kernbilder in welchen sich 
zu den Teilen des dicken Fadens körnige Formationen gesellen 
(Taf. XXVIIL, Fig. 9a). Diese halbverschiedenen Kerne, welche 
auf den Gang der Entwicklung direkt hinweisen können, zeigen, 
dass der dicke Faden gepaart mit fein verteilten Formationen 
erscheinen kann, aus welchen der Faden notwendigerweise im 
weiteren sich ergänzen muss. Nach diesen Bildern zu urteilen, 
würde sich die primäre feine Formation auflösen und der dicke 
Faden sich wieder aus einer diffusen Verteilung herausbilden. 
An die Möglichkeit solcher Umänderungen dürfen wir umsomehr 
denken, als die direkte Entwicklung des Kernfadens aus vorher 
sichtbaren Formationen nach dem vorhergehenden keine prinzipielle 
Bedeutung mehr hat. Diese Fragen bedürfen und verdienen 
aber noch näherer Untersuchung. 

28* 


416 Koloman v. Tellyesniezky: 


Ebenso wie bei der Reduktionsteilung ein scharf konturierter 
Kernfaden vom Anfange an fehlt, so weicht auch der dicke 
Faden wesentlich vom gewöhnlichen dicken Kernfaden ab, indem 
der dicke Reduktionskernfaden bei den meisten Fixierungen an 
der Oberfläche sehr lange Zeit Fortsätze zeigt. Im Durchschnitte 
erscheinen die Fäden regelmäßig vier- bis fünfeckig, an welchen 
Ecken diese charakteristischen Fortsätze entspringen. Die Figg. 45 
und 47 von Meves und meine auf Taf. XXVIII befindliche Fig. 11 
stellen ein und dasselbe Stadium vor. nur stellt meine Figur 
einen Schnitt vor, in welchem die dicken Fadenschlingen rein der 
Quere nach getroften sind; Zahl und Lagerungsverhältnisse der 
Schlingen sind hier genau wiedergegehen. 

Die Fortsätze des Reduktionsfadens (Taf. XXVIIL, Fig. 8 unten) 
verschwinden erst in den letzten Stadien, unmittelbar vor dem 
Beginne der zur Teilung führenden Bewegungen. Die Fortsätze 
könnten vielleicht als Verdichtungsstränge aufgefasst werden, 
durch deren Vermittlung die Kernsubstanz die diffuse Verteilung 
verlässt und zur Bildung des dicken Fadens schreitet. Hierdurch 
wäre auch die eben erwähnte Erscheinung erklärlich, dass die 
primäre Formation zunächst in diffuse Verteilung übergeht, und 
dass der dicke Kernfaden aus der diffusen Verteilung mit Hilfe 
dieser Konzentrationsstreifen entsteht. | 


7. Bemerkungen über die Eikerne. 


Die Kerne der Eizellen waren es, in welchen die Reduktions- 
mitose und die Reifungserscheinungen zuerst systematischen Unter- 
suchungen unterzogen wurden. Es ist interessant, dass diese 
Untersuchungen Resultate ergeben haben, deren Bedeutung die 
Beobachter noch damals nicht vermuten konnten. Nach einigen 
vereinzelten Beobachtungen beschrieben Born und Rückert 
ausführlich bei den Reifungserscheinungen der Eizellenkerne so- 
wohl die diffuse Verteilung des „Chromatins“, als auch die 
Entwicklung des Kernfadens aus dieser diffusen Verteilung. 
Obwohl sie das gänzliche Verschwinden des „Chromatins“ 
beschrieben und in Abbildungen wiedergaben, verteidigten sie 
trotzdem nicht nur das Prinzip der Kontinuität des „Chromatins“, 
sondern Rückert verteidigte auch nach diesen Beobachtungen 
noch die Kontinuität der Chromosomen, für welche Kontinuität 
auch neuerdings Boveri in seiner obenerwähnten Arbeit sehr 


Ruhekern und Mitose. 417 


entschieden eintritt. Carnoy und Lebrun wurden dagegen 
den Tatsachen gerecht und bezweifelten schon das Erhaltenbleiben 
des Fadens bei den Reifungserscheinungen des Eizellen-Kernes. 

Auf Grund meiner Untersuchungen kann es als feststehend 
betrachtet werden, dass weder die bisher beschriebene feine 
Verteilung des „Chromatins“ bei den Reduktionsteilungen der 
Eizellen, noch die selbständige Neubildung des Kernfadens 
spezielle Fireifungserscheinungen sind, dass vielmehr beide 
allgemeine mitotische Erscheinungen vorstellen. So hat sich in 
der Geschichte unseres Themas die Erscheinung wiederholt, dass 
gewisse Tatsachen von allgemein biologischer Bedeutung zuerst 
vereinzelt, als spezielle Erscheinungen beschrieben wurden, 
während man erst später ihre allgemeine Bedeutung erkannte. 
In derselben Weise wie auch die Furchung der Eizelle früher 
bekannt wurde und erst später sich ihre allgemeine Bedeutung 
als Zellteilung herausstellte, so wurde auch die diffuse Verteilung 
des „Chromatins“, das Aufhören der Kontinuität desselben. die 
selbständige neue Entwicklung des Kernfadens bei den Eikernen 
früher beschrieben, bevor noch ihre allgemeine biologische 
Bedeutung erkannt worden war. 

Natürlich müssen wir die Reifungserscheinungen des Keim- 
bläschens, wenn wir ihre Zusammengehörigkeit mit den „Sperma- 
tocyten“ vor Augen halten, auch nur für das sehr protrahierte 
Anfangsstadium der Reduktionsmitose halten. Im ersten Stadium 
des Reifungswachstums der Ovogonien (Övocyten der Autoren) 
ist die charakteristische einseitige Kernbildung (die Synapsis) 
eine ebenso konstante Erscheinung, wie bei den „Spermatoeyten“. 
Die Ähnlichkeit dieser Stadien beim männlichen und weiblichen 
Kern, z. B. beim Meerschweinchen, ist so gross, dass, wenn man 
sie ausserhalb ihres Organes betrachten würde, man nicht ent- 
scheiden könnte, welcher einen Ovocyten- und welcher einen 
Spermatocyten-Kern vorstellt. 

Gewisse Eikerne, wie z.B. die der Amphibien, erlangen. 
indem sie sich der grossen Masse des Plasmas anpassen, eine 
ungewöhnliche Grösse, und, wahrscheinlich im Zusammenhange 
mit dieser Vergrösserung, erscheinen in ihnen die mitotischen 
Vorgänge modifiziert. Ich möchte die Gelegenheit nicht vorüber- 
gehen lassen, wenn auch nur kurz auf einen Umstand hinzuweisen, 
der bei den an diesen grossen Eizellen beschriebenen Erschei- 


418 Koloman v. Tellyesniczky: 


nungen auf die Vorgänge bei den „Spermatocyten“ hinweist. In 
diesen Eizellen erscheint der aus der diffus verteilten Kernsubstanz 
sich entwickelnde Faden als ein mit Fortsätzen versehenes wie 
behaartes Gebilde, welches u.a. von Born als „bürstenförmige 
Formation“ bei Tritoneiern beschrieben wurde. Es ist nicht un- 
möglich, dass diese bürstenförmigen Anhänge den erwähnten lang- 
andauernden eigentümlichen Fortsätzen des Spermatocyten-Kern- 
fadens entsprechende Bildungen sind. Die bürstenförmigen 
Formationen weisen auch klar darauf hin, dass auch hier von 
einem vom Anfange an scharf konturierten Faden keine Rede 
sein kann, welchen Umstand auch ich für den Spermatocyten- 
Faden am meisten charakteristisch fand. Alles deutet darauf 
hin, dass der Faden bei der Reifungsteilung nicht nach dem Typus 
des gewöhnlichen Kernfadens sich entwickelt, sondern dass eine 
der Reduktionsteilung der Spermatogonien und Ovogonien gemein- 
same bedeutende Modifikation vorhanden ist. 


8. Bildung des Tochterkernes, Zerfall der Chromo- 
somen und Ursprung der Karyosomen. 


Der Ursprung und die Neubildung des Fadens aus einer 
diffus verteilten Kernsubstanz hat sich aus dem vorhergehenden als 
eine allgemeine Erscheinung herausgestellt. Weitere Forschungen 
über das Schicksal des Fadens resp. der Tochterchromosomen 
werden zur Bestätigung der Richtigkeit dieser Resultate auch 
von einer anderen Seite her überzeugende Beweise liefern. 

Man könnte a priori denken, wie man es heutzutage ge- 
wöhnlich annimmt, dass der Übergang der Chromosomen in den 
Ruhekern und die Entstehung des Fadens aus dem Ruhekerne 
identische Erscheinungen sind, indem man die erstere nur als 
die umgekehrte Wiederholung der letzteren betrachtet. Nach 
dem Obigen habe ich es nicht nötig, besonders hervorzuheben, 
dass ohne die Kenntnis des ruhenden Kernes und der Entwicklung 
des Kernfadens auch diese Auffassung auf keinem konkreten 
Tatbestande beruht und nur als schematisierte Aufassung anzu- 
sehen ist. Meine Untersuchungs-Ergebnisse sprechen für eine 
andere Ansicht. 

Die wichtigen Veränderungen, durch welche die Chromo- 
somen den neuen Kern bilden, sind folgende: Sobald die schirm- 
förmigen Gruppen der Chromatin-Schleifen ihre ständige Lage 


Ruhekern und Mitose. 419 


erreichen, gestalten sie sich schon in dieser Anordnung sofort 
um. Zuerst breiten sie sich aus und bilden gleichsam mit ihrem 
eigenen Körper die Wandung des neuen Kernes (Taf. XXVI, 
Fig. 17, 18, 19). In dieser oberflächlichen Lagerung wird bald ihre 
Färbung schwächer und sie verlieren auch ihre scharfen Konturen. 
Die Schleifen verharren lange in diesem Zustande, woran man auch 
das Stadium erkennen kann. Dies wird auch durch die Gestalt 
des Kernes erleichtert, weil die dem Zentral - Körper ent- 
sprechende Vertiefung lange wahrnehmbar ist. Daher sind die 
Tochterkerne von den älteren ruhenden Kernen leicht zu 
unterscheiden. Gewöhnlich findet man in den Teilungsnestern 
dicht nebeneinander vollständige Serien, in welchen das Schicksal 
der Chromosomen genau verfolgt werden kann. So konnte ich 
wahrnehmen, dass die Chromosomen bei der Entwicklung des 
Tochterkernes einfach zerfallen, auf kurzem Wege zugrunde 
gehen, d.h. in eine feine diffuse Verteilung übergehen. 

Es stösst auf keine besonderen Schwierigkeiten den Gang 
des Verschwindens zu verfolgen. Der Zerfall der Chromosomen 
schreitet parallel mit der Abnahme der Färbung; so wie die 
Färbung der Chromosomen abnimmt, in dem Maße nimmt auch 
der Zerfall der Chromosomen zu (Taf. XXVI, Fig. 19). Sowohl 
die Abnahme der Färbbarkeit, als auch der Zerfall, geschieht 
nicht nur in der ganzen Länge der einzelnen Schleifen, sondern 
gleichseitig in sämtlichen Schleifen des Kernes (Taf. XXV, Fig. 10). 
Nur an der Stelle des ursprünglichen Poles in der Nähe der Ver- 
tiefung des Tochterkernes ist der Zerfall vielleicht etwas weiter 
vorgeschritten als in den übrigen Teilen der Schleifen. Dies ist 
aber im ganzen wenig auffallend. Die Chromosomen zeigen bis zu 
ihrer gänzlichen Zertrümmerung die polare Anordnung, welche 
sie vom Tochtersternstadium geerbt haben. Der allmähliche 
Zerfall scheint lange zu dauern, was man aus der Häufigkeit 
dieser Formen schliessen darf. Diese langdauernden, eine polare 
Anordnung zeigenden Kernbilder konnten auch zur Annahme der 
Rablschen Theorie von der polaren Einrichtung der Ruhekerne 
führen. Da aber das vollständige Zugrundegehen der Chromo- 
somen keinem Zweifel unterliegt, so kann von dem Erhalten- 
bleiben dieser polaren Anordnung keine Rede sein. 

Es muss betont werden, dass alle polaren Einrichtungen 
nur mit der eigentlichen Mitose, entweder mit dem Anfange. 


420 Koloman v. Tellyesniczky: 


oder dem Ende derselben zusammenfallen, bei dem Ruhekerne 
aber gar nicht zur Beobachtung kommen. Sie bedeuten ja eben 
schon ein sehr vorgeschrittenes Stadium der zur Mitose sich 
anschickenden Kerne, indem sie bei beiden Mitosen bei der 
gewöhnlichen, wie bei der Reduktionsmitose erst mit der Aus- 
bildung des dieken Fadens auftreten. 

Camillo Schneider zeichnet auf Seite 88 seines Lehrbuches der 
vergleichenden Histologie einen Tochterkern aus den grossen Spermato- 
gonien vom Salamander, in welchem die zerfallenden Chromosomen mit ihrer 
polaren Anordnung erkannt werden können (Vergl. Taf. XXV. Fig. 10, welche 
ungefähr dasselbe Stadium vorstellt). Es wiederholt sich hier der Umstand, 
welcher bei den Kernuntersuchungen oft angetroffen werden kann, dass zur 
Demonstration der Strukturen des ruhenden Kernes der Autor ein Kernbild 
auswählt, in welchem womöglich etwas sichtbar ist, ohne die Bedeutung des 
Zustandes in Erwägung zu ziehen. 

Bei fixiertem Material sieht der Zerfall der Chromosomen in 
den Spermatogonien so aus, als ob sie einfach in verschiedene 
grosse Bruchstücke zerlegt würden. Parallel mit dem Zerfall 
erscheint dann die bisher fehlende Grundsubstanz des Kernes, 
und je weiter der Zerfall der Chromosomen vorgeschritten 
ist, desto dichter wird die Grundsubstanz, die sonach direkt dem 
Zugrundegehen der Chromosomen ihre Entstehung verdankt. Wir 
sehen aus all diesem, dass hier nirgends von einer mit der Ent- 
wicklung des Fadens vergleichbaren, umgekehrten Erscheinung 
die Rede sein kann. Die Entstehung des Fadens ist ein lang- 
wieriger und komplizierter Prozess, während die Umwandlung 
der Tochterchromosomen zu dem Tochterkern ein sehr einfacher Vor- 
gang zu sein scheint. Die direkte, diffuse Verteilung der ererbten 
Kernsubstanz der Chromosomen vollzieht sich in den Tochter- 
kernen gleichsam vor unseren Augen. Die fixierten Bilder darf 
man aber deshalb auch in diesen Fällen nicht für die treue 
Wiedergabe des Lebenden betrachten. Wenn wir in den fixierten 
Bildern sehen, dass die Chromosomen in Körnchen und Schollen 
zerfallen, müssen wir natürlich wieder in Betracht ziehen, dass 
diese, wie im Ruhekerne, eigentlich auch Fällungskörnchen sein 
können. Natürlich ändert auch dieser Umstand an dem Wesen 
der Sache nichts, sondern weist nur darauf hin, dass die Substanz 
der Chromosomen in eine sehr feine Verteilung übergeht, woraus 
dann die Körnchen und Schollen durch die Fixation ausgefällt 
werden. (Taf. XXVI, Fig. 17.) 


. “ 
> er“ 


Ruhekern und Mitose. 421 


Wenn also in den Tochterkernen die Chromosomen voll- 
ständig verschwinden, woher kommen dann die Karyosomen? Man 
könnte denken, dass, obwohl die Chromosomen zweifellos zerfallen, 
wenigstens Teilchen und Stücke derselben in den Karyosomen 
erhalten bleiben, die dann wenigstens in beschränkter Form die 
Kontinuität des Chromatins vermitteln würden. Ich muss aber 
betonen, dass die Bilder des Zerfalles der Chromosomen so deut- 
lich sprechen, dass auch von dieser Annahme keine Rede sein 
kann. Alle Chromosomen zerfallen gänzlich und so gleichmässig, 
dass im Kerne nirgends vom Erhaltenbleiben einzelner Chromo- 
somenpartien gesprochen werden kann. Wenn das Erhalten- 
bleiben einzelner Chromosomenpartien tatsächlich bestände, würde 
deren Wahrnehmung auf keine Schwierigkeiten stossen. Dass 
der Zerfall der Chromosomen und die Entwicklung der Karyo- 
somen keine direkt zusammenhängenden Erscheinungen sind, 
können auch die karyosomfreien grossen Kerne beweisen, in 
welchen nach dem vollständigen Zugrundegehen der Chromosomen 
überhaupt keine Karyosomen sich bilden. Es besteht eigentlich 
bei der Entwicklung eines jeden Kernes ein frühes Stadium, 
in welchem noch keine Karyosomen und auch keine Nukleolen 
vorhanden sind. Die Karyosomen tauchen so auf, wie die Nukleolen, 
also erst später. Die Karyosomen treten also im ruhenden 
Kern ebenso als neue Formationen auf, wie die Chromosomen 
bei der Mitose; sie stehen mit dem Verschwinden der Chromo- 
somen in keinem direkten Zusammenhange. Erst mit dem Ver- 
schwinden der Chromosomen entwickelt sich die Grundsubstanz 
des Kernes und aus dieser Grundsubstanz entwickeln sich 
nachträglich wieder von neuem die Karyosomen. Interessant ist 
es, dass die Karyosomen gewöhnlich erst nach einer gewissen 
Verkleinerung des Kernes auftreten. Die Tochterkerne sind im 
Anfange ‘während des Zugrundegehens der Chromosomen auf- 
fallend gross; dann mit der Ausbildung der Karyosomen wird 
der Ruhekern kleiner. Damit stimmt auch der Umstand, dass, 
wenn es nicht zur Karyosomenbildung kommt, die Kerne 
gross bleiben. 

Wahrscheinlich geht diese Erscheinung Hand in Hand mit der 
zum Zerfalle nötigen Wasseraufnahme, ebenso wie das Kleinerwerden 
der Kerne und die Entstehung der Karyosomen mit Wasserverlust 
verbunden ist. 


422 Koloman v. Tellyesniczky: 


Die Kerne der kleinen Nervenzellen, der Neuroblasten sind 
karyosomenreich, die grossen Kerne der entwickelten Nervenzellen 
enthalten keine Karyosomen. Dieselbe Umwandlung kommt im 
Kern der Spermatogonien beim Salamander vor, in welchen 
die grossen Spermatogonien meistens keine Karyosomen enthalten, 
wie sie sich aber stufenweise kleiner werdend zu kleinen Sperma- 
togonien umwandeln, werden auch die Kerne immer reicher an 
Karyosomen. Die grossen Kerne der Säugetier-Eizellen sind 
ebenfalls frei von Karyosomen. Es erheischt, wie ich glaube, 
noch eine weitere Untersuchung, ob die vielen Kernkörperchen, 
z. B. der Eizellen der Amphibien, mit Karyosomen, oder mit 
Nukleolen vergleichbar sind, oder aber besondere Bildungen 
darstellen. Ich halte es für wahrscheinlich, dass sie mit meinen 
Karyosomen nicht in Zusammenhang zu bringen sind. 

Wir haben keinen Grund daran zu zweifeln, dass die Sub- 
stanz der Karyosomen mit der Substanz der Chromosomen identisch 
ist. Beide sind aller Wahrscheinlichkeit nach nur zwei ver- 
schiedene Formen einer und derselben Substanz. Die Entstehung 
und das Schicksal der beiden ist ihrem Wesen nach gleich. 
Beide Formationen entstehen aus diffuser Verteilung und gehen 
unter gewissen Umständen wieder in diffuse Verteilung über. 

Die Karyosomen können als Depots der Chromatinsubstanz 
im ruhenden Kerne betrachtet werden, die sich dann bei der Mitose 
der Grundsubstanz anschliesst, aus welcher dann der Faden sich 
ausschliesslich entwickelt. 


9. Nukleokrystallin. 


Wenn wir nach dem Wesen des Ruhekernes forschen, so 
gelangen wir zu dem Resultate, dass von allen Teilen des Kerns der 
wichtigste weder die Karyosomen noch die Nukleolen sind, sondern 
die Kernflüssigkeit ist. Die Karyosomen sind zwar häufige, 
Jedoch keine beständigen Bestandteile des Kernes, ein noch 
weniger beständiger Bestandteil ist der Nukleolus. Es bleibt 
also als das wesentlichste im ruhenden Kerne die Kernflüssigkeit. 
Auch die Entwicklung des Ruhekernes ist ja mit der Entstehung 
der Kernflüssiekeit gleichbedeutend. Die Kernflüssigkeit er- 
scheint bei unseren heutigen stärksten Vergrösserungen homogen, 
was natürlich nicht ausschliesst, dass jenseits dieser Vergrösse- 
rungen sie noch bestimmte Formationen enthält. Noch weniger 


Ruhekern und Mitose. 423 


darf man daraus auf physikalische oder chemische Homogenität 
schliessen. 

Die Wahrheit besteht darin, dass die Kernsubstanz in der 
Kernflüssigkeit im scheinbar homogenen Zustande so fein diftus 
verteilt ist, dass sie nicht als besondere Formation wahr- 
genommen werden kann. Hieran können wenigstens prinzipiell 
auch die Anhänger der strukturellen Anschauungen keinen 
Anstoss nehmen, die sämtlichen gegenwärtig angenommenen 
Strukturen werden aber durch diesen Umstand vollständig aus- 
geschlossen. Viel heikler ist die Frage, ob man von lösungs- 
ähnlichen Zuständen sprechen darf, in welchem Falle parallel 
mit diesen auch das Auftreten der Chromosomen mit einer 
Kristallisation verglichen werden könnte. 

Nach den neueren Angaben der physikalischen Chemie spielt 
eben ein lösungsähnlicher Zustand im organischen Leben eine grosse 
Rolle. Auf diese Weise ist auch die Möglichkeit bedeutend 
grösser, dass dem lösungsähnlichen Zustande auch im Leben des 
Kernes eine besondere Bedeutung beizulegen sei, und so gewinnt 
auch die Vergleichung der Entstehungsweise des Fadens mit 
einem Krystallisationsvorgang mehr Grund. 

Diese Verhältnisse berührte ich hier hauptsächlich deshalb, 
um eine mir sehr nötig erscheinende neue Benennung näher zu 
begründen. Das Wort „Chromatin“ bildete schon bisher ein 
grosses Hindernis bei der richtigen Erklärung der Erscheinungen, 
indem es sich nur mit den geformten Teile der Kernsubstanz 
deckt, die in diffuser Verteilung befindlichen dagegen nicht nur 
nicht in sich schliesst, sondern was schlimmer ist, die ungeformten 
Teile der ererbten Kernsubstanz vollkommen ausschliesst. 

Auf die hieraus entstandenen Missverständnisse näher hinzu- 
weisen ist nicht notwendig. Flemming selbst wollte ja mit 
seinem „Chromatin“ nichts anderes andeuten, als die bekannte 
auffallende Färbbarkeit dieser Teile des Kernes, welche auffallende 
Färbbarkeit nach unserem heutigen Wissen nur so aufgefasst 
werden kann, dass in diesen Gebilden die Kernsubstanz sich in 
dichterem Zustande befindet. Die Kerne, in welchen keine 
Karyosomen sich befinden, sollten nach dieser Benennung auch 
kein „Chromatin“ enthalten. Der Widerspruch liegt auf der Hand. 

Vom histologischen Gesichtspunkte aus haben wir also ein 
Wort notwendig, welches die Möglichkeit der zweierlei Zustände 


424 Koloman v. Tellyesniczky: 


der Kernsubstanz zulässt und keinen speziellen chemischen Begriff 
präjudiziert. Nach den obigen Auseinandersetzungen möchte ich 
die Benennung „Nukleokrystallin“ empfehlen. 

Das Nukleokrystallin ist also ein weiterer Begriff, als das 
„Chromatin“, welches sich nur auf die sichtbaren morphologischen 
Teile bezieht, während das Nukleokrystallin ebenso auf diese, wie 
auch auf die in diffuser Verteilung sich befindliche Substanz 
bezogen werden kann. 

Wir können also sagen, dass der Tochterkern eine gewisse 
Masse geformten Nukleokrystallins erbt, die zuerst in diffuse 
Verteilung übergeht. Die Entwicklung des Kernes kann als die 
Umformung des geformten Nukleokrystallins zu einem Flüssig- 
keitstropfen betrachtet werden, in welchem das Nukleokrystallin 
sich in einem gewissen diftusen, lösungsähnlichen Zustand befindet. 

Der Zweck des lösungsähnlichen Zustandes kann so auf- 
gefasst werden, dass eben in diesem Zustande die chemischen 
Prozesse für die Vermehrung der ererbten Substanz am besten 
stattfinden können. Das Prinzip „Corpora non agunt, nisi soluta‘ 
scheint hier Geltung zu haben. 

In vielen ruhenden Kernen kann, meistens mit dem Kleiner- 
werden derselben, ein Teil des Nukleokrystallins sich ausscheiden, 
in welchem Falle dieser Teil in Gestalt der „„Karyosomen‘“ erscheint, 
die als Depots des Nukleokrystallinsim Ruhekerne angesehen werden 
können. Der übrige Teil des Nukleokrystallins bleibt gelöst. 
In den grossen Kernen ist die ganze Substanz gelöst und 
spielt wahrscheinlich in der chemischen Funktion des Kernes 
eine wichtige Rolle. Gerade in den grossen Kernen, wie z.B. 
in denen der grossen Spermatagonien, in welchen das gesamte 
Nukleokrystallin in lösungsähnlichem Zustande ist, können wir auch 
lebhaftere Funktionen vermuten, umsomehr als auch die bekannte 
polymorphe Gestalt dieser Kerne auf lebhaftere Aktionen hin- 
deutet. Die mit der Mitose beginnende lebhaftere Funktion ist 
auch mit einer Auflösung der Karyosomen verbunden und es können 
auch unmittelbar vor der Mitose polymorphe Gestaltungen als 
Zeichen lebhafterer Tätigkeit auftreten. 

In dem sich zur Mitose anschickenden Kern vermengt 
sich dann das verteilte Nukleokrystallin der Karyosomen mit 
dem schon in Verteilung gewesenen Nukleokrystallin des Ruhe- 
kernes, um schliesslich einheitlich im Kernfaden sich auszuscheiden. 


Ruhekern und Mitose. 425 


Da infolge der Ausscheidung die ganze Masse des Nukleo- 
krystallins individualisiert wird, endet auch die Individualität 
des Kernes. Im ruhenden Kerne, in der chemischen Werkstätte 
der Neubildung des Nukleokrystallins kann der lösungsähnliche 
Zustand als eine notwendige Bedingung betrachtet werden. Zur 
reinen Ausscheidung und genauen Verteilung des Nukleo- 
krystallins scheinen dann die präzis geformten krystallähnlichen 
(Gebilde der Chromosomen berufen zu sein. Ob wir diese Ver- 
gleichung der Erscheinungen für mehr oder weniger berechtigt 
halten, oder nicht, die Benennung Nukleokrystallin kann, so 
meine ich, einen guten Dienst zur Vermeidung weiterer Miss- 
verständnisse leisten. 


10. Zusammenfassung und Schluss. 


Der wichtigste, der allein beständige Bestandteil des lebenden 
Kernes ist die Kernflüssigkeit, des fixierten Kernes die 
Grundsubstanz. Die Kernflüssigkeit ist bei unseren heutigen Ver- 
grösserungen homogen; sie erscheint auch bei der nichtfällenden 
Osmiumwirkung homogen, hingegen bei sämtlichen fällenden 
Fixationen aus ausgefällten Körnchen und Schollen bestehend. 

In der Kerntflüssigkeit können zweierlei Körperchen er- 
scheinen, die Nukleolen und die von mir mit dem Namen Karyo- 
somen oder Nukleosomen genannten Bildungen. 


Nicht nur die Nukleolen, sondern auch die Karyosomen 
liegen in der Kernflüssigkeit isoliert, d. h. beide Körperchen 
bilden keinen Bestandteil etwaiger Strukturen. Keine der 
bisherigen Strukturtheorien der Kerne hat Berechtigung. 
Die Benennungen,, Lanthanin“, „Linin“, „Paralinin‘“, „Oedematin“, 
„Pyrenin“, „Amphipyrenin“ etc., können nur zu falschen Vor- 
stellungen Anlass geben und sind gänzlich zu vermeiden. 


Die Karyosomen und Nukleolen sind scharf voneinander zu 
trennen. Sie sind sowohl ihrer Form und Substanz, als auch 
ihrer Entwicklung und ihrem weiteren Verhalten nach von ein- 
ander verschieden. 


Die Substanz der Karyosomen deckt sich mit dem Begriff 
des „Chromatins“; die Substanz der Nukleolen steht nach allen 
Erfahrungen mit fettartigen Stoffen in nahem genetischen Zu- 
sammenhange. 


426 Koloman v. Tellyesniczky: 


Die Nukleolen erscheinen von ihrem ersten Auftreten bis 
zu ihrem Verschwinden als kuglige Gebilde, während die Karyo- 
somen nie regelmässig rund und oft stäbchenförmig erscheinen. 

Karyosomen und Nukleolen können auch in ein und 
demselben Kerne vorkommen, oft ist aber nur eine Art dieser 
Körperchen vorhanden; es ist ein gewisser Zusammenhang zwischen 
der Grösse des Kerns und dem Vorhandensein beiderlei Körper- 
chen nachzuweisen; grosse, ausgebildete Kerne sind meistens 
karyosomenfrei und enthalten nur einige Nukleolen. Die kleineren 
Kerne hingegen sind karyosomenreich. 

Die wichtigste Erscheinung beim Beginne der Mitose ist, dass 
sämtliche vorher vorhandene Körperchen in eine diffuse Ver- 
teilung übergehen. Die Nukleolen verschwinden in dem sich 
zur Mitose anschickendem Kerne einfach sich immer mehr ver- 
kleinernd ohne besondere Erscheinungen. Die Karyosomen zeigen 
dagegen im Beginne der Mitose charakteristische Umwandlungen: 
sie verbreitern sich in der Wachstumsperiode der Mitose, dann 
werden sie verzweigt und vakuolisiert, später verschwinden sie 
gänzlich. 

Bei beiden Teilungsarten entsteht der Faden als Neubildung 
und nimmt seinen Ursprung in beiden Fällen aus der in der 
Kernflüssigkeit diffus verteilten Kernsubstanz mit unendlich feiner 
Anfangsformationen. : 

Nach der diffusen Verteilung der Karyosomen beginnt die 
Bildung des mitotischen Fadens. Die neu auftauchende feine 
fädige Formation entwickelt sich bei den gewöhnlichen Teilungen 
ohne weiteres zu einem dicken Faden. Bei den Reduktions- 
teillungen ist die auftauchende Formation noch dichter, als 
bei den gewöhnlichen Teilungen, und die Erscheinungen weisen auf 
erhebliche Unterschiede zwischen beiden Teilungen hin. Das 
auffallendste ist, dass der sich entwickelte Faden bei der Reduktions- 
teilung nicht so glatt und rein konturiert erscheint, wie bei den 
gewöhnlichen Teilungen. 

Das Dickerwerden der dünnen Fadenknäuel ist nur die 
Fortsetzung jener allmählich fortschreitenden ersten Entwicklung. 

Weder in dem Ruhekerne, noch in dem sich zur Mitose 
anschickenden Kerne ist eine Polarität nachweisbar ; diese er- 


scheint erst sehr spät, nach der Ausbildung der dicken Faden- 
schleifen. 


Ruhekern und Mitose. 497 


Die Chromosomen geraten in den Tochterkernen wieder in 
denselben diffus verteilten Zustand, aus welchem sie ihren Ur- 
sprung nahmen; die Art und Weise dieser diffusen Verteilung 
aber hat mit der Entwicklung des Fadens nichts gemeinsames 
und die Bildung der Tochterkerne ist nicht als die umgekehrte 
Wiederholung der Fadenentwicklung aufzufassen. 

Die Chromosomen gehen bei der Bildung der Ruhekerne 
gänzlich durch Zerfall zugrunde. Der Ruhekern verdankt 
seine Entstehung dem Zerfall der Chromosomen. Dieser Zerfall 
der Chromosomen ist ein vollständiger und führt zur Bildung der 
Kernflüssigkeit, sodass auch in gewisser Hinsicht von einer 
Auflösung der Chromosomen gesprochen werden kann. 

Die Karyosomen ebenso wie die Nukleolen sind im Ruhe- 
kerne Neubildungen, welche mit keiner anderen vorher sicht- 
baren Formation in direktem morphologischen Zusammenhange 
stehen. Die Tochterkerne sind während der Auflösung der 
Chromosomen relativ gross (Wasseraufnahme). Bleibt diese 
Grösse erhalten, so entstehen die grossen karyosomfreien Kerne. 
In vielen Kernen bilden sich die Karyosomen aus, was mit Ver- 
kleinerung des Kernes (Wasserverlust) verbunden ist. 

Ich empfehle als Benennung für die in den Chromosomen 
ererbte Substanz den Namen Nukleokrystallin, welcher Ausdruck 
die geformte sowohl wie die in diffuser Verteilung befindliche 
Substanz umfassen kann und keinen chemischen Begriff präjudiziert. 

Die Karyosomen können als Depot für einen Teil des 
Nukleokrystallin der Ruhekerne betrachtet werden, während ein 
anderer Teil der ererbten Substanz in diffuser Verteilung sich 
in der Kernflüssigkeit befindet. Im karyosomfreien Kerne ist 
die ganze Masse des ererbten Nukleokrystallins in der Kernflüssigkeit 
verteilt. 

Die „Spermatoeyten‘“ der Autoren sind nicht als Ruhekerne 
aufzufassen; sie stellen vielmehr die ersten Phasen der Reduktions- 
teilung dar. Korrekter wäre nur von sich zur Reduktionsteilung 
anschickenden Spermatogonien zu reden. 

Die sternförmigen Formationen der „Spermatocyten“ des 
Salamanderhodens in der zentralen Wirkungssphäre der fixierenden 
Flüssigkeiten, die bisher als Ruhekerne aufgefasst wurden, 
sind als aus dem Zusammenfliessen der Kernsubstanz entstandene 
Kunstprodukte zu deuten und stellen ein Stadium der Mitose vor. 


428 Koloman v. Tellyesniczky: 


Die „Synapsis‘‘ findet darin ihre Erklärung, dass in der 
Reduktionsmitose die Bildung des Fadens nicht wie in der gewöhn- 
lichen Mitose im ganzen Kern zu gleicher Zeit und gleichmässig 
stattfindet, sondern dass dieser Vorgang von einem Teile des 
Kernes ihren Ausgang nimmt und von dort aus allmählich fort- 
schreitet. Die dichtere Hälfte dieser Kerne stellt immer ein 
früheres, die hellere immer ein späteres Stadium der Mitote vor. 


Das Ziel dieser Arbeit war, die allgemeinen Erscheinungen 
des ruhenden Kernes und der Mitose in ein schon lange ent- 
behrtes einheitliches Bild zusammenzufassen. Die Kritik der 
Fixations-Methoden, die erneute Untersuchung der lebendigen 
Kerne rückten die Verhältnisse derartig in neues Licht, dass ich 
in dieser Arbeit auf die einzelnen Daten und Untersuchungen 
über Kernstruktur nicht näher eingegangen bin; dies wäre nicht nur 
ein undankbares sondern zum Teile auch ein überflüssiges Unter- 
nehmen gewesen. Ich berührte nur insofern einzelne Arbeiten, 
als sie sich zur Beleuchtung des Themas besonders darboten. 

Die nähere Berücksichtigung der Literatur hätte notwendiger- 
weise zu viel Polemik zur Folge gehabt. Mein Ziel war, die 
Frage durch einige eingehend untersuchte Beispiele zu beleuchten. 
Der heutige Stand der Frage brachte es mit sich, dass ich 
nur dann eine nützliche Arbeit vollbringen zu können glaubte, 
wenn ich, anstatt die Ansichten anderer fortwährend anzugreifen 
und zu untergraben, eher ein wenig aufzubauen bestrebt war. 
Wenn es mir gelungen sein sollte ein festeres Fundament zu 
finden, so werden ja die Luftschlösser der strukturellen Theorien 
ohnehin von selbst zusammenfallen. 

Es wird Aufgabe weiterer Detailuntersuchungen sein, aus 
der Literatur das Wertvolle vom Wertlosen zu sondern und der 
bleibenden Verdienste gerecht zu werden. Die Verhältnisse der 
Karyosomen, ihr Werden und Vergehen, die Entstehung und 
Auflösung des mitotischen Fadens drängen sich alle auf Grund 
einer genauen Kritik der Bilder lebender Kerne und der Wirkung 
der Fixierungen zu weiteren Untersuchungen von selbst auf. Von 
den an anderen Objekten ausgeführten weiteren Untersuchungen 
darf ich die Bestätigung meiner Ergebnisse erhofften. 


Ruhekern und Mitose. 429 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIV—XXVIIL 


Tafel XXIV. 


Enthält die Bilder lebender Kerne in der eigenen Flüssigkeit des betreffenden 
Gewebes untersucht und einige Essigsäure-Reaktionen. Sämtlich bei guter 
Mittagsbeleuchtung mit Leitz hom. Im. 'ıe, Komp.-Ok. 4, sofort sorgfältig 


gezeichnet. 
Fig. 1. Kern einer kleinen Spermatogonie. Salamander. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 2. Leberzellenkern. Triton. Eigene Flüssigkeit. 


Fig. 3—4. Darmepithelzellenkerne. Triton. Eigene Flüssigkeit. 
5. Grosse Spermatogonie. Salamander. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 6. Dieselbe Zelle (5) nach Zusatz von 1°o Essigsäure. 
7.  Darmepithelzellenkern vom Triton (vergl. 3—4) nach Einwirkung 
von 1°/o Essigsäure. 
Fig. 8  Salamanderhode. Eigene Flüssigkeit. Isoliert schwimmende Kerne 
zwischen den Spermatiden. 
Fig. 9u.10. Grosse Spermatogonien. Salamander. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 11. Blasenepithelzelle. Triton. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 12. Blasenepithelzelle.. Triton. 1°/o Essigsäure. 
Fig. 13. Darmepithelzellenkern einer Raupe. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 14. Blasenepithelzelle. Eidechse. Eigene Flüssigkeit. 
Fig. 15. Dieselbe Zelle (14) nach Zusatz von 5°)o Essigsäure. 
Fig. 16—18. Kerne aus dem Mesenterium, 19 aus der Lunge des Tritons. Eigene 
Flüssigkeit. Die Formationen sind im Leben nicht so deutlich 
wie in den Abbildungen. 


Tafel XXV—XXVIl. 


Sämtliche Abbildungen (mit Ausnahme von Taf. XX VII, Fig. 1) sind zur 
Erleichterung der Übersicht und der Vergleichung der Bilder mit ein und der- 
selben Vergrösserung, Leitz hom. Im. !/ı bei ausgezogenem Tubus, unter 
Benutzung der Camera lucida, auf den Arbeitstisch projiziert, mit möglichster 
Genauigkeit gezeichnet. Zur Zeichnung erwies sich die Kombination des Tages- 
und des elektrischen Lichtes vorteilhaft, mit welchen zwei Beleuchtungsarten 
sowohl die vollkommenste Schärfe des Bildes, als auch die gute Sichtbarkeit 
des Bleistiftes erreicht werden konnte und zwar so, dass das Objekt durch 
das elektrische Licht, der Bleistift durch das Tageslicht beleuchtet wurde. 
Abbildung Taf. XXVII, Fig. 1 mit eingeschobenem Tubus und auf die Höhe des 
Objekttisches projiziert gezeichnet, also im Vergleich zu den übrigen weniger 
vergrössert. 


Tafel XXV. 


Grosse Spermatogonien. Salamanderhoden. 


Fig. 1—5. Zeigen verschiedene feine Nuancen der Fällungsformen der Kern- 
flüssigkeit nach Einwirkung von Kaliessigsäure. Kupferhämatoxylin- 
Färbung. 5a u. b aus zwei Kerne gezeichnet. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 29 


430 


Koloman v. Tellyesniczky: 


Fig. 6—7.Schon etwas angewachsene Kerne grosser Spermatogonien mit 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig.: 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Sau. 


„10, 
Ed, 


© 
| 
I] 


eigentümlichen bizarren Formationen, welche an Stelle der früheren 

feinkörnigen Fällungen erscheinen. Erster Schritt zur Mitose. 

Nur die gut wahrnehmbaren Formationen sind gezeichnet. Daher 

erscheinen die Kerne heller als im Präparate, in welchem sie wegen 

der übereinander liegenden Formationen dunkler und dichter 
strukturiert sind. Kaliessigsäure. Cuprumhäm. 

Sb. Zwei Kerne aus der peripherischen Wirkungszone der Flemming- 

schen Flüssigkeit, Cuprumhäm. 

8a) Stadium unmittelbar vor dem Erscheinen des Kernfadens. 

Sb) Allerfeinster Kernfaden. mit charakteristischen Brechungen 
und ohne jede polare Anordnung. Nur ein sehr kleiner Teil 
der Fadenwindungen ist gezeichnet. 

Etwas älterer Kernfaden als in Fig. 8b. Auch hier ist nur ein 

kleiner Teil des Fadens gezeichnet. 

Zerfall der Chromosomen im Tochterkern. Kaliessigsäure. Cuprumhäm. 

Flemmingsche Flüssigkeit. Peripherische Wirkung. 

a) Gewöhnlicher homogener Kern mit einigen Nukleolen, 

b) Ein seltener Zustand mit vielen Nukleolen und karyosomartigen 
Körperchen. 

Vom jungen Salamander. Flemmingsche Flüssigkeit. Ausgeprägte 

Osmiumwirkung. a) Ruhekern. b) Erste Spuren des Fadens. 


Tafel XXVI. 
I. Mittelgrosse Spermatogonien vom Salamander (1—4). 


Kern mit dem Charakter der kleinen Spermatogonien. Erscheinen 

der Karyosomen. Kaliessigsäure. Cuprumhäm. 

Stadium der bizarren Formationen. Kaliessigsäure.. Cuprumhäm. 

Peripherische Wirkung. 

Flemmingsche Flüssigkeit. Cuprumhäm. Peripherische Wirkung. 

a) Erste Spuren des feinen Fadens mit noch einigen zerfallenden 
Karyosomen. 

b) Erste Spuren des Fadensin einem schon homogen gewordenen Kern. 

Eigentümliche Formationen, welche von den bizarren Formationen 

zur Entwicklung des dicken Fadens führen. Kaliessigsäure 

Cuprumhäm. 


II. Kleine Spermatogonien vom Salamander. (5—19.) 


.Ruhende Kerne kleiner Spermatogonien. Verschiedenes Aussehen 


der Kernflüssigkeit resp. der Grundsubstanz. Karyosomen. 
Periphere Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit. Homogene Grunds. 
Zentrale Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit. Beide mit 
Cuprumhäm. gefärbt. Körnige, substanzarme Grunds. 
Kaliessigsäure.. Cuprumhäm. Körnige Grundsubstanz. 
Kaliessigsäure. Cuprumhäm. Periphere Wirkung. a) Sich zur 
Mitose anschickender Kern, unmittelbar daneben zum Vergleich 
ein Ruhekern (b). Im anwachsenden Kern (a) Zerfall der Karyosomen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


„40: 


An 


13. 


16. 


17. 


18. 


19. 


Ruhekern und Mitose. 431 


Einige Formationen aus einem sich zur Mitose anschickenden Kern 
bei zentraler Wirkung der Kaliessigsäure. 

Kaliessigsäure. Cuprumhäm. Sich zur Mitose anschickender Kern. 
Es wurde nur ein Teil der Formationen gezeichnet. 


Dasselbe Stadium. Periphere Wirkung der Flemmingschen Flüssig- 
keit. Zerfall der Karyosomen. 

Bizarre Formationen nach zentraler Wirkung der Flemmingschen 
Flüssigkeit. Cuprumhäm. a) Die zwischen den sternförmigen 
Formationen sichtbaren feinen Fädchen erinnern sehr an die ersten 
Spuren des Fadens der grossen Spermatogonien. b) Ein sehr kleiner 
Teil eines sich in ähnlichem Stadium befindlichen und ähnlich 
behandelten Kernes. 

Kaliessigsäureu. 14 Flemmingsche Flüssigkeit. Rechtwinkelige Brech- 
ungen zeigende Fadenbildungen. Sämtliche Figuren zeigen nur 
einen kleinen Teil des Kernes. 

Typisch vorkommende, schwer zu deutende Bilder; dicke Faden- 
bildungen, zwischen welchen noch dünnere oder auch bizarre 
Formationen zu finden sind. Kaliessigsäure. Periphere Wirkung. 
Cuprumhäm. 

Teile des dicken Fadens ohne jede andere Formation. Kaliessigsäure. 
Cuprumhäm. 

Tochterkern. Zerfall der Chromosomen. Bei einer Einstellung 
gezeichnet, in welcher noch Spuren der polaren Anordnung zu 
erkennen sind, sonst erscheint der ganze Kern aus Trümmern und 
Brocken bestehend wie die Ruhekerne. 


Relatives Grössenverhältnis eines Tochterkernes und der letzten 
Stadien eines Tochtersternes. Tochterkern wie auch in Fig. 17 
relativ gross, wahrscheinlich durch reichliche Wasseraufnahme auf- 
gequollen, womit das Zugrundegehen der an der Oberfläche sich 
ausbreitenden Chromosomen parallel zu gehen scheint. 


Bildung des Tochterkernes, in drei aufeinander folgenden Stadien, auch 
im Schnitte nebeneinanderliegend.. Von den paarigen Tochter- 
bildern der Einfachheit halber nur je eines gezeichnet. Abnahme 
der Färbungsintensität und damit parallel gehend Zerfall der 
Chromosomen. (Behandlung in Figg. 17, 18, 19 wie in 16.) 


Tafel XXVI. 


Prophasen der Reifungsteilungen, sogenannte „Spermatocyten“ des Salamanders 
nach Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit. Vergleiche Taf. XXVII. 


Fig. 


1. 


Im Vergleich mit sämtlichen übrigen Figuren weniger vergrössert. 
Demonstriert erstens die für meine Folgerungen ungemein wichtig 
gewordene Tatsache, dass die angeblich homogenisierende peri- 
pherische Wirkung der Flemmingschen Flüssigkeit nur bei den 
„Spermatocyten“ (c. d.) anzutreffen ist, während die Spermatogonien 
(b) garnicht homogenisiert, vielmehr den lebenden Zuständen voll- 
kommen ähnlich erscheinen, trotzdem dass beide Kernarten an der 
29*+ 


432 


2a. 


Koloman v. Tellyesniczky: 


Peripherie knapp nebeneinander liegen und so der Wirkung der Flüssig- 
keit in vollkommen gleicher Weise ausgesetzt waren. Zweitens 
sind in dieser Abbildung drei verschiedene Bilder der „Spermatocyten“ 
zu sehen (a. c. d.) welche ein und dasselbe Kernstadium repräsen- 
tieren. a. zeigt in einer dem Zentrum näher gelegenen Hälfte die 
sternförmigen bizarren Formationen der zentralen Wirkung, während 
ihre andere Hälfte noch ein wenig an die peripherische Wirkung 
erinnert, c. lässt feine fadenförmige Formationen vermuten, in d. 
erscheinen die ganz an der Peripherie liegenden Kerne fast voll- 
kommen homogen blos einige kleine Nukleolen in sich schliessend. 
Die Peripherie ist durch die Konturlinie gekennzeichnet. 

Sich zur Reifungsteilung anschickende Spermatogonie, daneben zum 
Vergleich eine ruhende (b) die auch im Schnitte an der Peripherie 
unmittelbar neben ihr lag, daher beide das Bild der peripherischen 
Wirkung zeigen. 

Dasselbe Stadium wie 2a aus der 5.—6. Zellreihe. Die Hälfte des 
Kernes zeigt noch die peripherische Wirkung. 

Dasselbe Stadium bei rein zentraler Wirkung. Beachtenswert ist 
die Fülle des Kernes an der Peripherie (2a) und das Fehlen der 
Grundsubstanz bei der zentralen Wirkung (4). Beide Erscheinungen 
sind in Fig. 3 an einem Kern sichtbar. 


Fig. 5 au. b. Übereinander liegende Formationen. a. peripherwärts, b. zentral- 


Fig. 


je) 


wärts liegend ; 3.4. Zellreihe. a. entspricht der Fig. 1 c. Beide 
zeigen kleine Pünktchen und lassen feine fadenförmige Formationen 
vermuten. b. zeigt schon den Anfang des Zusammenfliessens 
der Kernsubstanz an der Grenze der eigentlichen peripherischen 
Wirkung. 

Formationen aus der rein zentralen Wirkungsphäre; nur ein 
kleiner Teil des Kernes ist gezeichnet. Verschiedene mit Fort- 
sätzen versehene sternförmige Gebilde; gänzliches Fehlen der 
Grundsubstanz. 


. Aufeinander folgende Bilder nach Wirkung der Flemmingschen 


Flüssigkeit. 7a. gehört zur dritten Zellenreihe. Die ersten zwei 
Zellreihen wie in Fig. 1 d zeigen vollkommen homogene Kerne. 
Auf a. folgt unmittelbar zentralwärts b. u. c., hierauf Fig. 8, welche 
schon ausgesprochene zentrale Wirkung zeigt. (Vergleiche Fig. 6.) 


Der „Synapsis“ der Autoren entsprechendes Kernstadium. Die 
grössere Hälfte des Kernes zeigt noch die sternförmigen Formationen, 
während in der anderen Kernhälfte eine Andeutung der Faden- 
bildung erkennbar ist. 

Peripherische Wirkung. Erster Schritt zur Mitose. Vakuolen- 
bildungen in den Karyosomen. (Nicht sicher ob zur Reduktions- 
mitose gehörend.) 

Aus der 3.—4. Zellreihe der peripherischen Wirkung. Schwer 
analysierbare Formation. Etwas deutlicher als in Wirklichkeit 
gezeichnet. 


Ruhekern und Mitose. 433 


Tafel XX VIII. 


Prophasen der Reifungsteilungen, sogenannte „Spermatocyten“ des Salamanders. 
nach Wirkung der Kalibichr.-Essigsäure. Vergleiche Taf. XXVII. 


Fig. 1—3. Peripherische Wirkung der Kaliessigsäure. Ungemein feine For- 
mationen. 

Fig. 1u.2. Zeigen klar den Charakter der Formationen, in sehr kleinen Kern- 
stückchen. 

Fig. 3. Schwer wiederzugebendes, etwas dickeres Segment eines Kernes. 
Die dichteren Teile wahrscheinlich die letzten Spuren der Karyosomen. 

Fig. 4. Zentrale Wirkung der Kaliessigs. Dasselbe Stadium wie Fig. 1—3! 
Sternförmige Formationen. Vergleiche Taf. XXVII, Fig. 6-8. 

Fig. 5 a. u. b. Sehr kleine Kermnteile, a) aus der peripherischen, b) aus der 
zentralen Wirkungszone, demselben Kernstadium entsprechend! 

Fig. 6u.7. Peripherische Wirkung. Seltenere Bilder mit länglichen feinfädigen 
Formationen; alle sehr kleine Kernfragmente. 

Fig. 8. Einige Formationen mit dickeren und dünneren Fadenbildungen, 
in a. dieselben gemischt nebeneinander. 12° Kalibichr. 5°/o 
Essigsäure. Unten die Fortsätze der Faden sichtbar. 

Fig. 9. Dicke Fadenbildungen, gemischt mit feiner verteilten Teilen. 
12° o Kalibichr. 5°/o Essigsäure. 

Fig. 10. Dicker und feiner Faden gemischt nebeneinander (wie Fig. 8a). 

Fig. 11. Ausgebildeter dicker Faden ohne andere Formationen. Sämtliche 
Fäden zu ihrer Längsachse genau in senkrechter Richtung ge- 
schnitten wie es X in Fig. 9 zeigt. Die Fädendurchschnitte sind 
nach ihrer Zahl und Grösse genaue Kopien des Präparates. 


434 


Aus dem I. anatomischen Institut zu Wien. 


Acidophil gekörnte Becherzellen bei Torpedo 
marmorata. 


Von 
Konrad Helly, Assistent. 


Hierzu Tafel XXIX. 


Anlässlich der Untersuchungen, welche ich über die Langer- 
hansschen Zellinseln führe, habe ich auch Selachiermaterial 
herangezogen, da bei dieser Tierklasse ‘das Vorhandensein solcher 
geleugnet wird. Über die Ergebnisse dieser Untersuchungen 
werde ich an anderer Stelle ausführlich berichten; hier sei nur 
erwähnt, dass ich mich schon jetzt für berechtigt halte, auch 
den Selachiern Gebilde zuzuerkennen, welche den genannten 
Zellhaufen gleichzustellen sind. Gegenstand der vorliegenden 
Mitteilung sei hingegen ein Befund, den ich bei Torpedo marmorata 
nebenbei erhoben habe und für den ich in der mir zugänglichen 
Literatur keine etwa bereits vorhandene Beschreibung aufzufinden 
vermag. 

Es handelt sich um eine eigentümliche Art von Becher- 
zellen, deren hervorstechendstes Merkmal darin besteht, dass der 
Inhalt ihres Bechers nicht von Schleim, sondern von groben, 
runden, lichtbrechenden, gegen Farbengemische acidophil reagieren- 
den Körnern gebildet wird. Als Fundstätte dieser Zellen ist der 
Magen, Darm und Pankreasausführungsgang (Fig. 1, 2 u. 3) zu 
nennen. Es ist hierbei nicht möglich, an den Zellen, welche 
sich zwischen den anderen Fpithelien eingestreut zeigen, eine 
bestimmte, etwa nur auf tiefere Buchten oder Krypten beschränkte 
Anordnung zu bemerken. Sie sind vielmehr ganz unregelmässig 
verteilt, bald in den verborgensten, bald in den freiest liegenden 
Abteilungen des Fpithels, überall jedoch durch ihren gekörnten 
Inhalt so auffallend, dass es Wunder nehmen muss, sie nicht 
schon längst beschrieben zu finden. 

Was ihre Gestalt anlangt, so sind sie dort, wo sie sich 
zwischen hohen Fpithelzellen eingelagert vorfinden, wohl am 
schönsten ausgebildet. In Fig. 4 ist eine solche Zelle zur Ansicht 
gebracht, wie sie sich im Spiraldarm vielfach in ihrer ganzen 


Acidophil gekörnte Becherzellen. 435 


Länge darstellen lassen. Man erkennt ohne weiteres, dass der 
Zelleib durch die Einlagerung des Kernes in zwei verschiedene 
Abschnitte zerfällt, von denen der basale, der als Fussteil be- 
zeichnet werden könnte, ein feinnetzig-körniges Protoplasma zeigt; 
er ist schmäler, als der auf den Kern nun folgende, sich bedeutend 
verbreiternde Kopfteil und schwankt in seiner Grösse am meisten 
von allen Zellteilen je nach dem Standorte der Zelle. Er ist 
am kleinsten im Pankreasgange, wo sich die Zellen zwischen 
verhältnismässig niedrigen Epithelien eingeschaltet finden, und 
zeigt einen mittleren Entwicklungsgrad im Magen. 

Der periphere Teil der Zellen, der eben genannte Kopfteil, 
ist nun derjenige Abschnitt, welcher mit den oben beschriebenen 
Körnern gefüllt ist. An diesem Abschnitt. ist nun bemerkenswert, 
dass er nur in seiner Form, nicht aber in seinem Inhalt völlig 
dem Schleim liefernden Abschnitt der gewöhnlichen Becherzellen 
gleicht und ebenso wie diese eine thekaähnliche Auskleidung des 
die Körner beherbergenden „Bechers“ aufweist. Diese Theka scheint 
gelegentlich, wie auch in Fig. 4 zu sehen ist, eine förmliche 
Mikropyle zu besitzen, durch welche die Entleerung der Körner 
nach aussen erfolgen kann. Zwischen dem eigentlichen Becher 
und dem Kerne liegt noch eine kurze Strecke des Zellkörpers, 
in welchem sich einzelne zwischen Protoplasmafäden eingelagerte 
Körner vorfinden, die offenbar in der Nähe des Kernes entstehen 
und von da peripherwärts vorgeschoben werden, bis sie in den 
Becher gelangen. 

Eine besondere Eigentümlichkeit bietet auch der Kern dar, 
indem er (Fig. 4 u. 6) in gewissem Sinne durch sein Aussehen 
an Ganglienzellkerne erinnert. Dieselbe beruht darauf, dass er, 
kugelrund, ein verhältnismässig zartes Chromatingerüst mit einem 
durch seine Grösse auffallenderen Kernkörperchen erkennen 
lässt. Auch ist er im ganzen merklich grösser als die Kerne 
der umgebenden Zellen. 

Selbstverständlich legte ich mir die Frage vor, ob diese 
Zellen nicht nur bestimmte Entwicklungsstufen der Schleim-Becher- 
zellen wären. Eine Besprechung der Farbenreaktionen ihrer Körner 
sowie des Schicksales derselben dürfte wohl hierin genügenden 
Aufschluss bieten, ohne dass es nötig wäre, die ganze Literatur über 
Schleim- und Becherzellen vorzuführen. Der Acidophilie der Körner 
wurde gleich anfangs Erwähnung getan. Dieselbe prägt sich in 


436 Konrad Helly: 


ähnlicher Weise aus, wie es sonst für die Granula der eosino- 
philen Leukozyten der Fall ist; sie hat mit diesen auch die Stärke 
gemein, mittelst welcher der betreffende saure Farbstoff festgehalten 
wird. Ferner gleichen beide Körnerarten einander in ihrem Ver- 
halten zu Eisenhämatoxylin, mit welchem sie sich ausserordentlich 
kräftig färben. Durch dieses färberische Verhalten unterscheiden 
sich die Körner der in Rede stehenden Zellen schon bedeutend 
von den eigentlichen Schleimzellen, da deren Inhalt sich mit 
basischen Farben aus Farbgemischen belädt. Besonders deutlich 
kann dieser Unterschied zur Ansicht gebracht werden, wenn man 
Ehrlichs Triazidlösung zur Färbung verwendet (Fig. 6): der 
Schleim erscheint hellgrün, die Körner hingegen sind leuchtend rot. 

Nun kommen wohl auch in Schleimzellen Körnelungen vor; 
die letzte einschlägige Beschreibung stammt von E. Bizzozero 
(Atti d. Acc. d. sc. d. Torino XXXVIII), welcher durch eine gute 
Abbildung eine solche Zelle von Sceyllium zur Ansicht bringt, 
wobei er die Frage offen lässt, ob es sich hierbei nicht zugleich um 
Fermentbildung handle. Ich glaube, bei Torpedo die nämlichen 
Zellen gesehen zu haben und finde, dass sie sich durch zwei 
Merkmale deutlich von den hier beschriebenen Körner-Becher- 
zellen unterscheiden. Fürs erste sind ihre Körnelungen unver- 
gleichlich feiner (Fig. 6, rechts): fürs zweite färben sich dieselben 
mit der basischen Farbenkomponente und zwar, wie auch 
Bizzozero bemerkt, viel kräftiger als der Schleim. Ist also 
eine Verwechslung dieser beiden Körnerarten von . vornherein 
als ausgeschlossen zu betrachten, so wird man sich auch ver- 
geblich bemühen, etwaige Übergänge der einen in die andere zu 
finden. 'Desgleichen gelingt es nicht, die Verwandlung der acido- 
philen Körner in Schleim in irgend einer Form nachzuweisen; 
sie verhalten sich gegen die gebräuchlichen Färbemittel zur Dar- 
stellung des letzteren vollkommen ablehnend. Wie und ob sie 
durch Fixierungsmittel beeinflusst werden, vermag ich nicht zu 
entscheiden, da ich deren nur zwei angewendet habe, nämlich 
Formollösung und die von mir in der Zeitschrift für wiss. Mikrosk. XX 
angegebene Modifikation des Zenkerschen Gemisches. 

Bezüglich des weiteren Schicksales der im Becher der Zelle 
angesammelten Körner kann als sicher betrachtet werden, dass sie, 
sobald ein gewisser Füllungsgrad desselben erreicht ist, nach aussen 
entleert werden (Fig. 5). Hierbei öffnet sich das freie Zellende 


Acidophil gekörnte Becherzellen. 437 


zu ansehnlicher Weite, sodass es dem gesamten Inhalt des 
Bechers ermöglicht wird, auf einmal in’s Freie zu gelangen. Man 
findet dann auch ganze Körnerballen (Fig. 6) ohne jeglichen 
Zusammenhang mit einer Zelle frei zwischen den Falten des 
Darmes in dessen Lumen liegen. Was mit ihnen nun hier weiter 
geschieht, entzieht sich meiner Beurteilung; jedenfalls aber ergibt 
sich auch aus diesem Vorgange der völlige Unterschied der 
genannten Zellen von den Schleimzellen. 

Oben war bereits die Rede von Grössenunterschieden der 
acidophil gekörnten Becherzellen je nach ihrem Standorte. Ähnliche, 
wenn auch nicht gleichsinnig mit jenen auftretende Unterschiede 
kann man in der Grösse der Körner wahrnehmen. Sind dieselben 
in jeder einzelnen Zelle zwar untereinander von annähernd 
gleichem Kaliber, so unterliegt es doch keinem Zweifel, dass sie 
im Pankreas am kleinsten angetroffen werden, am grössten hin- 
gegen, wenigstens soweit meine Präparate Aufschluss geben, nicht 
im Spiraldarme, wo sich die längsten Zellen finden, sondern im 
Magen. Es mag sein, dass die Konsistenz der umgebenden Zellen 
vielleicht auf die Ausbildung der Körner einen gewissen Einfluss 
übt. Ob sich mit deren verschiedener Grösse und dem Standorte 
der Zellen auch eine verschiedene chemische Zusammensetzung 
verbindet, lässt sich zunächst nicht entscheiden, wenngleich es 
nach den überall übereinstimmenden Farbenreaktionen nicht wahr- 
scheinlich erscheint; vermag ich ja überhaupt über die chemische 
Beschaffenheit der Körner in positivem Sinne nichts Bestimmtes 
auszusagen. Sicher ist wohl nur, dass sie nichts mit Zymogen 
zu tun haben, da sich dessen Körner unter sonst gleichen Be- 
dingungen der histologischen Vorbehandlung in einem mehr 
neutralen Farbentone darbieten, also violett nach Triacidfärbung, 
lila nach Methylenazur-Eosin (Giemsa). 

Vergleichen wir nun die vorbeschriebenen Zellen mit anderen, 
schon längst bekannten gekörnten Zellen des Verdauungskanales, 
so können wir sie, nachdem wir sie bereits früher von den ge- 
körnten Schleimzellen ausdrücklich unterscheiden mussten, noch 
am ehesten den Panethschen Körnerzellen, wie sie z. B. im 
Mäusedünndarm besonders schön ausgebildet sind, an die Seite 
stellen. Ferner finden sich, wie ich in Oppels Lehrbuch der 
vergl. Histologie zitiert finde, nach Langerhans im Anfangs- 
teile des Mitteldarmes von Petromyzon Planeri Körnerzellen. 


438 Konrad Helly: 


Auch diesen ist, wie ich mich überzeugt habe, eine gewisse ent- 
fernte Ähnlichkeit mit diesen Zellen nicht abzusprechen. In beiden 
Fällen bestehen jedoch noch so zahlreiche Unterschiede sowohl, 
was die Bauart der Zellen anbetrifft, als auch mit Rücksicht 
auf die Topographie ihres Verteilungsgebietes, dass man kaum von 
mehr als einer rein äusserlichen und da nur teilweisen Ähnlich- 
keit sprechen kann. Gegen die Möglichkeit, die genannten Zell- 
arten miteinander in einen inneren Zusammenhang zu bringen, 
scheint mir ferner auch der Umstand zu sprechen, dass es mir 
an anderen Selachiern, wie Scyllium und Raja, bislang nicht gelungen 
ist, die bei Torpedo vorkommenden acidophil gekörnten Becherzellen 
wiederzufinden; sie verlieren dadurch allerdings an Erklärlichkeit, 
was sie an Charakteristischem für diese Tierspezies gewinnen. 

Nicht unerwähnt dürfen an dieser Stelle die Belegzellen des 
Säugermagens bleiben, welche natürlich auch etwas Grundver- 
schiedenes bedeuten, wenngleich sie sich durch ihre Acidophilie 
auszeichnen. Immerhin aber dürfte es vielleicht erlaubt sein, 
auf die Möglichkeit hinzuweisen, dass die beschriebenen Zellen, 
wenn auch morphologisch von allen anderen entfernt ähnlichen 
Zellen des Magendarmkanales hinlänglich verschieden, doch vielleicht 
berufen sind, die physiologische Funktion der einen oder anderen 
Zellart in der für die Lebensbedingungen von Torpedo angepassten 
Form zu erfüllen. 

Schliesslich wäre es nicht unberechtigt, für diese bisher 
unbeschriebene Zellform einen kurzen und bezeichnenden Namen 
zu wählen. Leider scheitert mein Bemühen daran, dass hier nicht 
weniger als drei Eigenschaften derselben vorhanden sind, von denen 
keine ausgelassen werden kann, ohne der Charakteristik in der 
Bezeichnung Eintrag zu tun und zugleich Verwechslungen mit 
anderen, schon bekannten Zellformen zu gestatten. Diese Eigen- 
schaften sind die Becherform, die Körnung und die Acidophilie. 
Ich habe mich daher entschlossen, diese Zellen als „acidophil 
gekörnte Becherzellen“ zu bezeichnen und sie auch schon im 
vorstehenden wiederholt so genannt. Selbstverständlich wird dieser, 
lediglich den morphologischen Merkmalen angepassten Namen weichen 
müssen, sobald es gelungen sein wird, ihre physiologische Bedeutung 
oder den chemischen Charakter ihres Körnersekretes zu ergründen. 


Wien, Februar 1905. 


Acidophil gekörnte Becherzellen. 439 


Sämtliche Figuren sind mittels Zeichenapparates in der Höhe des Objekt- 


Fig. 1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


[by 


tisches entworfen. 


Übersichtsbild über ein Stückchen Magenschleimhaut. Sowohl in der 
Tiefe der Fundusdrüsen, als auch in der Mündung des Halsteiles 
derselben finden sich die durch ihre dunkele Farbe und Körnung 
kenntlichen Zellen. Zeiss. Apochr. Obj. 16 mm. Comp. Oce. 6. 
Übersichtsbild über ein Stückchen Darm (Bursa entiana). Neben den 
leer gehaltenen Schleim-Becherzellen finden sich wie im vorigen Bild 
gekörnte Zellen an verschiedenen Stellen des Epithels. Vergr. wie 
vorher. 

Aus dem Pankreasgang. In diesem, sowie in einem Ast desselben 
gekörnte Zellen. Vergr. wie vorher. 

Eine einzelne acidophil gekörnte Becherzelle mit ihrem charakterist- 
ischen Kerne zwischen einigen Epithelzellen des Spiraldarmes. An 
der Spitze des Bechers ist eine ganz kleine, mündungsartige Öffnung 
desselben zu sehen. Vergr. Obj. 4 mm. Oce. 6, 

Eine Krypte aus dem Spiraldarm mit einer gekörnten Zelle, welche 
soeben ihren Inhalt entleert, sowie zwei Körnerhaufen im Lumen 
welche bereits aus anderen gleichen Zellen ausgestossen sind. Ferner 
im Epithel zerstreut mehrere dunkel gehaltene, weil spezifisch 
gefärbte, Schleimzellen. Vergr. Obj. 4 mm. Oce. 4. 

Querschnitt durch eine Darmkrypte (Bursa entiana). Durch Färbung 
mittels Ehrlichs Triazidlösung hebt sich die acidophile, rot gekörnte 
Zelle scharf von den basophilen, grünen Schleimzellen ah, deren eine 
(rechts) dunkelgrüne feine Körnchen enthält. Charakteristische Kern- 
form der Körnerzelle. Vergr. Obj. 4 mm. Oce. 4. 


440 


Aus dem Laboratorium des Marine-Hospitals in St. Petersburg. 


Histologische Untersuchungen über das 
Muskelgewebe. 
I. Die Myofibrille des Hühnerembryos. 
Von 
Dr. Gustav Schlater. 


Hierzu Tafel XXX—XXXII und 2 Textfiguren. 


Ungeachtet dessen, dass sich schon die namhaftesten Bio- 
logen des XVII. Jahrhunderts mit dem Muskelgewebe beschäftigt 
haben, und dass die Histologie, schon seit den ersten Tagen ihres 
Bestehens als Wissenschaft, dieses (rewebe in unzähligen Arbeiten 
behandelt, sind wir auch gegenwärtig nicht in der Lage, eine 
der Wirklichkeit vollkommen entsprechende Vorstellung von der 
Struktur der kontraktilen Muskelsubstanz zu gewinnen, d. h. von 
derjenigen morphologischen Einheit, welche dieses Gewebe kenn- 
zeichnet. Erst in den allerletzten Jahren ist eine Reihe inter- 
essanter Untersuchungen erschienen, welche Klärung in diese Frage 
bringen, und die histologischen kontraktilen Muskel-Elemente 
treten in ihren Hauptumrissen aus dem Gefüge der verschiedenen, 
das Muskelgewebe zusammensetzenden, histologischen Elemente 
hervor. Als histologisches kontraktiles Muskel-Element wird jetzt, 
mehr oder weniger allgemein, die sogenannte „histologische“ oder 
„elementare“ Myofibrille angesehen, und dieser Standpunkt wird 
schon in einigen neuesten Lehr- und Handbüchern der Histologie 
vertreten. Um diesen Standpunkt zu kennzeichnen, führe ich nur 
zwei Werke an. In seinem „Lehrbuch der vergleichenden Histo- 
logie der Tiere, 1902“ äussert sich K. C. Schneider folgen- 
dermaßen: „Sie (d. h. die Muskelfaser) besteht aus Myofibrillen, 
die grosse Neigung besitzen, sich in Gruppen dicht aneinander zu 
legen und derart Muskelsäulchen (Muskelleisten) zu bilden. Die 
Fibrillen eines Säulchens sind nicht selten durch eine kittartige 
Grundsubstanz mehr oder weniger innig verbunden. Die Säulchen 
selbst erscheinen oft als dicke Fibrillen, deren Zusammensetzung 
aus Elementarfibrillen nicht immer mit Sicherheit erkannt 
werden kann, besonders wenn die ganze Faser aus einem Säulchen 
besteht. Die Fibrillen sind entweder glatt oder gestreift. In 
beiden Fällen leiten sie sich von den Fäden embryonaler Myoblasten 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 441 


ab, die unter leichter Verdickung ihr färberisches Verhalten 
ändern und sich nun mit Eisenhämatoxylin schwärzen, auch stark 
doppelbrechend (anisotrop) sind.“ In seinem Lehrbuch: „Grund- 
züge der Histologie der Tiere und.des Menschen, zweite Ausgabe, 
Charkow 1903“ (russisch) sagt Prof. N. Kultschitsky folgendes: 
„Die kontraktile Substanz ist aus einer sehr grossen Anzahl 
feinster Fäden, den Elementarfibrillen, zusammengesetzt. 
Jede dieser Elementarfibrillen repräsentiert im Grunde eine kon- 
traktile Einheit der Muskelfaser, und in jeder von ihnen gewahren 
wir mit auffälliger Genauigkeit jene Aufeinanderfolge der doppelt- 
und einfachbrechenden Substanzen, welche wir soeben beschrieben 
haben. Wenn die ganze Muskelfaser eine regelmässige Querstreifung 
aufweist, so wird das ausschliesslich durch die Beziehungen der 
Elementarfibrillen zueinander bestimmt. Alle ihre gleichwertigen 
Teile liegen in einer geraden Linie und geben natürlich bei ver- 
hältnismässig schwacher Vergrösserung den Eindruck von Quer- 
streifen. Ein gutes Immersions-Objektiv kann uns aber jederzeit 
davon überzeugen, dass es keine durch die ganze Faser durch- 
gehende Streifen gibt, jund dass jeder Streifen nur das Resultat 
einer regelrechten Aneinanderreihung der Elementarfibrillen ist.“ 

Wenn also die Existenzberechtigung der Myofibrille kaum 
anzuzweifeln ist, obschon man sich noch oft an die alten Vor- 
stellungen vom Bau der Muskelfaser hält, herrscht über die 
feinere Struktur derselben noch wenig Einklang, und stehen sich 
verschiedene Anschauungen gegenüber, welche in einigen neuesten 
Arbeiten ganz interessante Gesichtspunkte eröffnen.!) 


!) Ich huldige nicht dem hergebrachten Usus, die ganze, die betreffende 
Frage behandelnde, Literatur anzuführen und zu besprechen: das muss die 
Aufgabe spezieller Übersichten sein. Deshalb ‘schliesse ich die Literatur 
aus meiner Arbeit aus, und werde nur diejenigen Angaben berühren, welche 
zu meinen Resultaten in unmittelbarer Beziehung stehen. Dagegen muss es 
als Mangel empfunden werden, dass die meisten Arbeiten, die mikroskopischen 
Bilder getreu wiedergebender und vollkommen überzeugender Abbildungen 
ermangeln. Deshalb habe ich besonderes Augenmerk auf möglichst gute 
Abbildungen gerichtet und darnach gestrebt, dass meine Abbildungen mög- 
lichst getreue Kopien des mikroskopischen Bildes seien, ohne jegliche Schema- 
tisierung und ohne subjektive Korrekturen des wirklich Gesehenen. Jede 
histologische Arbeit muss möglichst kurz und sachlich gefasst sein, und mit 
einwandsfreien, das mikroskopische Bild getreu wiedergebenden Zeichnungen 
versehen sein. Ich meinesteils. bin weit davon entfernt, durch vorliegende 
Arbeit, welche gerade die feinere Struktur der histologischen Myofibrille 


442 Gustav Schlater: 


Von der Erwägung ausgehend, dass das embryonale Gewebe 
wegen der sozusagen ontogenetischen Einfachheit der dasselbe 
zusammensetzenden histologischen Elemente, uns eher Aufschluss 
geben könnte über das Wesen und die feinere Struktur der 
Myofibrillen, unterzog ich das so leicht zu beschaffende Unter- 
suchungsobjekt, den Hühnerembryo, einer entsprechenden Analyse. 
Meine vorläufigen histologischen Befunde, welche in vorliegender 
Arbeit besprochen werden sollen, sind hauptsächlich an Paraffin- 
schnitt-Präparaten gewonnen (Fixation der Embryonen in O.Hert- 
wigs Gemisch, ') welche mit Eisenhämatoxylin nach M. Heiden- 
hein (mit verschiedenen Vor- und Nachfärbungen) behandelt 
wurden. Es muss hier betont werden, dass mir diese Färbungs- 
methode bisher die besten Dienste geleistet und mir die über- 
zeugendsten Bilder gegeben hat. Ich schicke voraus, dass ich 
mich hier mit der fertigen histologischen Myofibrille des sogenannten 
quergestreiften Muskelgewebes befassen werde, ohne die Frage 
von der Histogenese derselben zu erörtern. Jeder einzelne 
Embryo, von einem bestimmten Entwicklungsstadium an, bietet 
uns in seinen verschiedensten Muskelanlagen die mannigfachsten 
Stadien der Myofibrillen-Ontogenie dar: neben vollkommen differen- 
zierten, sehr leicht zu erkennenden Fibrillen finden wir die 
allerersten Anzeichen ihres Entstehens. Deshalb konnte ich voll- 
kommen bewusst mich mit zwei Exemplaren eines siebentägigen 
Embryos begnügen, welche in zwei verschiedenen Richtungsebenen 
in Serienschnitte zerlegt, und die Schnitte mit den verschiedensten 
Methoden gefärbt wurden?.) 


behandelt, diese Frage für gelöst anzusehen, und würde mein vorläufiges Ziel 
schon für erreicht ansehen, wenn meine wenigen, aber positiven Tatsachen 
für beweisend und feststehend angesehen werden könnten. 

!) Die Zusammensetzung dieser Fixierungsflüssigkeit ist folgende: 


Aridi chromeebon. 2.2. WEI een 
Sublimat (HgC1?), konzentr. wässr. Lös . . 150 „ 
Acidr/aceiicrkelacakanmn „Er 
Flormalına (AUD/Oyeemener ee. 0. ee 

ı Agua destillata . . x... si 


?) Die Schnittdicke meiner Präparate beträgt 5 ». Nur vergleichswegen 
wurden einige dünnere Schnitte studiert. Ich halte eine Schnittdicke von 5 u 
für vollkommen ausreichend, um die feinsten Strukturverhältnisse zu erkennen; 
sie bietet sogar einige nicht zu verkennende Vorteile vor zu geringen Schnitt- 
dicken dar, da die letzteren unter anderem zu grosse destruktive Eingriffe be- 
wirken, welche eine histologische Analyse so feiner Strukturen sehr erschweren. 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 443 


Auf dem hellen Grunde des embryonalen Bindegewebes, des 
Mesenchyms, mit seinen verzweigten Zellen, die ein Netzwerk 
bilden, dessen weite Maschen ungefärbt bleiben, ziehen in breiteren, 
oder schmäleren, längeren oder kürzeren Zügen, sich wellenartig 
schlängelnd, dunklere Streifen hin. Sie haben ein ausgesprochen 
fibrilläres Aussehen und verlaufen einander annähernd parallel, 
wobei in ihrem Bereiche eine Anhäufung von Kernen zu bemerken 
ist. Solch ein Bild zeigen uns die Anlagen schon vollkommen 
ausgesprochener Skelettmuskel, und zwar bei verhältnismässig 
geringen Vergrösserungen (Taf. XXX, Fig. 1, Taf. XXXI, Fig. 1, 2) 
Ein etwas anderes Bild bieten die ontogenetisch jüngeren Muskel- 
anlagen dar. Hier sehen wir die direkt aus den Mesenchym- 
zellen hervorgegangenen Myoblasten ein sehr lockeres, unregel- 
mässiges, weitmaschiges Gefüge bilden, wobei die dunkleren, 
fibrillär gebauten Streifen noch dünn sind, ziemlich unregelmässig 
verlaufen, sich durch mehrere Myoblasten hindurchschlängelnd, 
und noch durch sehr grosse Zwischenräume voneinander getrennt 
sind (Taf. XXXI, Fig. 6, Taf. XXXII, Fig. |), wobei sich schon 
an solchen Muskelanlagen, sozusagen das Bestreben der Myofibrillen 
kund gibt, sich in parallel verlaufende Bündel zu ordnen, und 
gerade solche Muskelanlagen sind zum Studium der Myofibrillen 
am geeignetsten. Ungemein zahlreich sind solche Stellen des 
Präparats, welche sozusagen eine Zerfaserung der Fibrillenbündel 
und isolierte, einzeln verlaufende Fibrillen zeigen, und solche 
Stellen sind natürlich besonders günstig. Schon ein flüchtiger 
Blick auf die Muskelbündel eines guten Präparats (Eisen-Häma- 
toxylin nach M. Heidenhain) zeigt, dass von einer durch das 
ganze Bündel hindurchgehenden (uerstreifung keine Rede sein 
kann; dass die sogenannte Querstreifung (auf den Präparaten 
schwarz gefärbt) von lichten Zwischenstücken in regelmässiger 
Reihenfolge unterbrochen wird, und dass diese ganze Kette von 
abwechselnd schwarzen und lichten Elementen eine regelrechte 
Reihe bildet, welche zum Längsverlauf des ganzen Bündels senk- 
recht steht. Da nın diese angebliche Querstreifung sich in regel- 
mässigen Abständen der Länge nach wiederholt, so gewahren 
wir auch dementsprechend, dass jedes dieser schwarz gefärbten 
Elemente, welche die Form eines länglichen Vierecks haben, durch 
einen lichten Abstand von einem anderen, ebensolchen, über und 
und unter ihm gelegenen Elemente getrennt ist, sodass eine 


444 Gustav Schlater: 


regelrechte, der Längsachse des Muskelbündels parallel verlaufende 
Kette entsteht. Wenn wir nun unsere Aufmerksamkeit diesen 
Längsketten zuwenden, überzeugen wir uns leicht davon, dass 
der lichte Abstand zwischen den schwarzgefärbten viereckigen 
Elementen in der Querrichtung des Bündels in den meisten Fällen 
ein etwas grösserer ist, als in der Längsrichtung, obschon öfters 
auch das umgekehrte Verhältnis vorherrscht. Gleichzeitig zeigen 
die lichten Verbindungsstäcke der dunkel gefärbten Elemente 
in der Längsrichtung ein etwas anderes färberisches und optisches 
Verhalten, als die der Querrichtung, wie auf den nur mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbten Präparaten, so besonders auf denen, welche 
einer Vor- oder Nachfärbung unterzogen werden. Dieses besondere 
Verhalten äussert sich darin, dass sie (bei Eisenhämatoxylinfärbung 
allein) einen lichten stahlblauen Farbenton zeigen und bei gewissen 
Einstellungen des Tubus glänzen. Man bekommt die Überzeugung, 
dass die dunkelgefärbten Elemente in der Längsrichtung der 
Faser kontinuierlich zusammenhängen. Dieser Umstand hat zur 
Folge, dass die fibrilläre Streifung der Muskelfaser viel schärfer 
in die Augen sticht, als die sogenannte Querstreifung, obschon 
auch noch andere Momente dazu beitragen. 

So konstatieren wir also zu allererst, dass jede Muskel- 
faser aus einer gewissen Anzahl von Fäserchen zusammengesetzt 
ist, und dass jedes Fäserchen eine metamere kettenartige Anord- 
nung fraglicher viereckiger Eiemente darstellt, welche kontinuier- 
lich verbunden sind.!) Fassen wir nun ein einzelnes Fäserchen 


!) Besonders gut sind solche Fäserchen zu sehen auf Taf. XXX, Fig. 1; 
Taf. XXXI, Fig.2, 7; Taf. XXXII, Fig. 1, 4 (mit a bezeichnet). Es unterliegt 
keinem Zweifel, dass schon etliche Forscher diese Fäserchen auf ihren Präparaten 
deutlich gesehen haben, und gibt z.B. Emil Godlewski jun. in seiner 
wertvollen Arbeit („Die Entwicklung des Skelett- und Herzmuskelgewebes 
der Säugetiere“, Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. 60; 1902) eine sehr hübsche 
Abbildung: Fig. 7, welche einen Myoblast eines Kaninchenembryos darstellt, 
in welchem zwei solche Fäserchen parallel verlaufen, und ein Vergleich dieser 
Figur mit meiner Fig.2 auf Taf. XXXII zeigt, dass sich seine zwei Fäserchen 
mit den zwei oberen meiner Figur vollkommen decken. Jedoch haben die 
meisten Forscher, andere spezielle Fragen behandelnd, diese Bilder nicht 
weiter analysiert und ausgenutzt. So sagt genannter Autor, welcher die 
Fäserchen auf seiner Fig. 7 „segmentierte, differenzierte Fikrillen“ nennt, 
folgendes: „Die Frage jedoch, ob morphologisch ein Segment einem Körnchen 
entspricht, muss vorläufig unentschieden bleiben‘, obschon seine Abbildung 
schon Andeutungen auf eine morphologische Differenzierung dieser Segmente 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 445 


ins Auge, so schwindet schon sofort die angebliche Homogenität 
und regelrechte Form der einzelnen schwarzgefärbten Elemente. 
Schon ein flüchtiges Studium der Präparate, natürlich mit homogener 
Immersion, und ein aufmerksames Betrachten meiner Abbildungen 
zeigt, dass die dunkelgefärbten Elemente morphologisch diffe- 
renzierbar sind. Zu allererst spalten sie sich sozusagen in ihrer 
Längsachse in zwei stäbchenförmige Gebilde, welche bei einer 
gewissen Einstellung des Tubus besonders scharf hervortreten 
und in einer Ebene zu liegen scheinen. Wenn wir aber die 
Mikrometerschraube arbeiten lassen, überzeugen wir uns oft von 
einer Existenz noch zweier solcher Stäbchen, welche zu den 
ersten parallel, aber tiefer gelegen sind. Wie gesagt, haben wir 
bei einer gewissen Einstellung zwei annähernd gleich scharf 
hervortretende und gleich dunkel tingierte Stäbchen vor uns 
(Einstellung derselben im Focus), wobei oft ein drittes als Schatten 
tiefer liegt, und das vierte unsichtbar (verdeckt) ist. Bei weiterer 
Analyse ergibt sich, dass jedes Stäbchen an seinen Enden ab- 
gerundet, verdickt und stärker tingiert ist, und in der Mitte — 
dünner und heller: es erweist sich aus zwei granulaartigen, 
miteinander verbundenen Gebilden bestehend. Diese Verhältnisse, 
welche besonders gut auf Taf. XXX, Fig. 2 und Taf. XXX, 
Fig. 2, 5 zu sehen sind, geben uns manchmal das Bild von vier, 
ein Viereck bildenden Granula.') Entsprechend der eben be- 


aufweist. Im übrigen sagt E. Godlewski weiterhin ganz richtig: „In 
dieser Segmentierung der Fibrillen in zwei tinktoriell verschiedene Substanzen 
ist die erste Anlage der Querstreifung zur Ausbildung gekommen“. Dieser, 
vollkommen dem wahren Tatbestande entsprechende Satz, enthält jedoch eine 
faktische Ungenauigkeit (was die Segmentierung der Fibrillen in zwei tiuk- 
toriell verschiedene Substanzen anlangt: eine mit Eisenhämatoxylin und die 
andere mit Eosin färbbare), auf welche ich des weiteren noch zurückkommen 
werde. 

!) Einer der neuesten Erforscher des Muskelgewebes, N. Kornilowitsch, 
nennt dieses, aus vier granulaartigen Gebilden bestehende Viereck „Tetrade“. 
Die schematischen Figuren 16a und 16b (Muskelfaser aus dem Schwanz der 
Kaulquappe) seiner inhaltsreichen und gediegenen Arbeit („Über den feineren 
Bau der kontraktilen Substanz der quergestreiften Muskeln einiger Tiere“ 
Jurjeff 1903, russisch) geben eine deutliche Vorstellung davon, was er mit 
seinem Begriff „Tetrade“ meint, und überzeugen mich davon, dass sich meine 
diesbezüglichen Abbildungen vollkommen mit seinen, vor mir gesehenen 
Bildern decken. Auf denselben Abbildungen N. Kornilowitschs finden 
sich Fäserchen abgebildet, welche statt einer metameren Anordnung von 


„Tetraden“ aus einer metameren Reihenfolge von dunkeln Vierecken gebildet 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 30 


446 Gustav Schlater: 


schriebenen Zusammensetzung der dunkelgefärbten Elemente des 
Fäserchens aus anscheinend vier einander parallelen (zu zwei in 
einer Ebene) Stäbchen, zeigen auch die lichten, sie der Länge 
nach verbindenden Schaltstücke eine Differenzierung in ebensoviel 
sehr dünne Fädchen, wobei jedes derselben je zwei in der Längs- 
richtung der Faser hintereinander liegende dunkle Stäbchen ver- 
bindet. Jedes Fäserchen, welches also augenscheinlich den 
sogenannten Säulchen (Muskelsäulchen) der Autoren entspricht, 
besteht aus vier Fibrillen, wobei die gleichwertigen morphologischen 
Differenzierungen derselben in einer zur Längsachse der Faser 
senkrechten Linie gelagert sind. Bevor ich nun zur Analyse 
der Myofibrille selbst übergehe, sei noch folgende Betrachtung 
gestattet. Aus dem Studium aller meiner Präparate geht hervor, 


sind. Dementsprechend sagt auch der Autor im Text: „Oft verschwimmen 
die „Tetraden“ infolge einer übermässigen Aufnahme der Heidenhainschen 
Farbe (er färbte mit Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain), oder irgend 
eines anderen Farbstoffes zu dunklen Vierecken. Es erweist sich aber immer, 
dass diese Vierecke, bei starker Vergrösserung betrachtet und nach genügender 
Extraktion des Farbstoffes, aus vier Körnchen bestehen* (S. 159). Die 
Extraktion des Eisenhämatoxylins spielt also eine sehr wichtige Rolle bei 
der Beurteilung der feineren Strukturverhältnisse der Myofibrillen. Das hat 
ja schon M. Heidenhain selbst besonders eingehend behandelt und gibt 
er sogar Schemata, welche die Effekte einer allmählich fortschreitenden 
Extraktion des Farbstoffes zeigen. (M. Heidenhain: „Über die Struktur 
des menschlichen Herzmuskels“. Anat. Anz., Bd.XX, N.2/3, Sept. 1901). 
Und wenn M. Heidenhain bei Besprechung dieses Prozesses sagt: „Dadurch 
zerfällt Q in zwei immer kleinerwerdende,. symmetrisch gestellte Abschnitte, 
welche auf rundliche Granula zusammenschrumpfen. Diese mikrosomen- 
artigen Gebilde entsprechen den dichten Randteilen von Q@ und kommen 
lediglich als Extraktionseffekte zustande —, so glaube ich mit N. Kor- 
nilowitsch nicht fehl zu gehen, wenn wir annehmen, dass M. Heiden- 
hain dieselben Dinge gesehen hat. Es sei aber gleich hervorgehoben, dass, 
obschon ich oben bei Besprechung meiner Präparate auch von dunkelgefärbten 
Vierecken ausgehe, die sich später in vier (eine „Tetrade* nach N. Kor- 
nilowitsch bildende) granulaartige Gebilde auflösen, ich solche gleichmässig 
gefärbte Vierecke auf meinen Präparaten des Hühnerembryos (wenn die Prä- 
parate nur einigermaßen gut gefärbt waren), streng genommen, nicht ange- 
troffen habe, da sie, wie gesagt, sogar mit schwachen Systemen schon 
morphologisch differenziert erscheinen, und nur bei oberflächlicher Betrachtung 
gleichmäßig gefärbte schwarze Vierecke vortäuschen. Nichtsdestoweniger 
sind die Bilder, welche N. Kornilowitsch und M. Heidenhain gesehen 
haben, richt anzuzweifeln, und auch ich habe solche schwarzgefärbte Vier- 
ecke, z. B. auf den Präparaten des Froschmuskels, sehr schön ausgeprägt 
gesehen. 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 447 


dass sich beim Hühnerembryo vollkommen deutlich, sozusagen 
das Bestreben der Moyfibrillen kund gibt, sich zu zweien und 
dann zu vieren zu vereinigen, die sogenannten „Muskelsäulchen“ 
oder richtiger Primitivfäserchen bildend, aus deren Vereinigung 
die Muskelfaser zustande kommt. Diese Gruppierung der Myo- 
fibrillen zu zweien und zu vieren kommt aber auch wahrscheinlich 
auf dem Wege einer Spaltung der Myofibrille zustande, wofür 
ich in meinen Präparaten gewisse Beweise finde (siehe z. B. 
Taf. XXXIL Fig. 2, die rechte Hälfte der Figur, wo sich jede der 
beiden oberen Fibrillen in zwei Fibrillen gespaltet zu haben 
scheint); ja ich wäre geneigt anzunehmen, dass dies der gewöhn- 
liche Modus der Fibrillenvermehrung der schon im Embryo (von 
einem gewissen Stadium an) angedeuteten Muskelanlagen sei. 
Man trifft nämlich nicht selten solche Fäserchen, welche aus vier 
vollkommen deutlich differenzierten Fibrillen bestehend, auf ein- 
mal sich in eine grössere Anzahl dünnerer Fibrillen aussplittern. 
Noch überzeugender sind die Bilder, wo eine einzige, isoliert 
verlaufende Myofibrille sich in zwei dünnere zu spalten scheint. 
Dass die Myofibrillen morphologisch differenzierte, physiologisch 
spezialisierte, lebendige Gewebselemente sind, wird heutzutage 
kaum jemand bestreiten,') und haben ja schon manche Forscher, 
vor allen M. Heidenhain, darauf hingewiesen, dass sich die 
Myoübrille durch Teilung (Spaltung) vermehren und wachsen 
könne. „Auch die Muskelfibrillen vermehren sich durch Teilung, 
wie unmittelbar aus den histologischen Bildern hervorgeht,“ sagt 
M. Heidenhain auf S. 61 seiner zitierten Arbeit.?) 


‘) Ich sehe ab von solchen, geradezu metaphysischen Anschauungen 
über den realen Wert histologischer Gewebselemente, wie sie neuerdings 
K. Münch entwickelt, („Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser, der 
optische Ausdruck ihrer spiraligen anisotropen Durchwindung“, Archiv für 
mikr. Anat., Bd. 60, 1903), welcher die Myofibrillen „nicht als eigentliche 
Formgebilde, sondern als Kraftäusserungen —“* auffasst. Mit diesem Autor 
werde ich noch an anderer Stelle Gelegenheit haben, mich zu beschäftigen. 

®) Indem ich in diesem Punkte die Anschauung dieses namhaften Histo- 
logen vollkommen teile, muss ich mich, schon an dieser Stelle, entschieden 
gegen seine Anschauungsweise aussprechen, welche in folgenden Worten 
gegeben ist: „Nun sind im Muskel die kleinsten lebenden Teilchen, wie wir 
aus physikalischen und chemischen Tatsachen schliessen müssen, in Reihen 
hintereinander geordnet, sodass faserartige Gebilde von molekularem Quer- 
schnitt oder Molekularfibrillen, wie ich sie genannt habe, entstehen. So lange 
die Entwicklung dauert, assimilieren, wachsen und spalten sich diese Muskel- 

30* 


448 Gustav Schlater: 


Nach allen Literaturangaben und nach den Ermittelungen 
der neuesten Muskelforscher steht es ausser Zweifel, dass die 
von mir beschriebenen, mit Eisenhämatoxylin dunkelgefärbten 
viereckigen Elemente des primitiven Muskelfäserchens („Muskel- 
säulchens“ ), oder die entsprechenden, dunkelgefärbten verdickten. 
anscheinend aus zwei granulaartigen Gebilden bestehenden Stäb- 
chen der Myofibrille, der sogenannten anisotropen Substanz, der Sub- 
stanz Q, entsprechen, d. h. derjenigen Substanz, welche im Muskel, in 
der Myofibrille, spezifisch ist, an welche die kontraktile Leistung 
derselben gebunden ist, welche also der quergestreiften Muskel- 
substanz eigentümlich ist. Indem sich nun die Q-Elemente aller 
Fibrillen der Muskelfaser in einer zur Längsachse der Faser 
senkrechten Linie befinden, bekommt die Muskelfaser ihre charak- 
teristische Q-Streifung. Die Q-Streifung ist also das Resultat 
einer Summierung der Q-Streifungen der Primitivfäserchen 
(„Muskelsäulchen“), welche ihrerseits der Ausdruck einer Sum- 
mierung der Q-Stäbchen der Myofibrillen (gewöhnlich vier an der 
Zahl) ist Die Q-streifung der Muskelfaser besteht also, nach 


fibrillen; durch ihre Vermehrung entstehen ganze Bündel von Molekular- 
fibrillen und diese sind es, welche allmählich einen so grossen Querschnitt 
gewinnen, dass sie mikroskopisch als histologische Fibrillen sichtbar werden. 
Daher haben auch die Muskelfibrillen, welche für histologische Primitiv- 
fibrillen galten, ein durchaus verschiedenes Aussehen, sowohl, was das Kaliber 
und ebenso was die Querschnittsfigur anlangt, weil sie eben selber wiederum 
etwas in verschiedenen Verhältnissen zusammengesetzt sind.“ Meiner Über- 
zeugung nach hat nur die histologische Myofibrille (oder Primitivfibrille wie 
sie der ausgezeichnete ungarische Histologe S. Apäthy nennt) einen realen 
Wert, da Molekularfibrillen (oder Elementarfibrillen nach 8. Apäthy) 
unmöglich existieren können. Denn, wenn wir uns auch mit M. Heidenhain 
eine Reihe hintereinander geordneter „kleinster lebender Teilchen“ sinnlich 
vorstellen, so ist es ja noch lange keine Myofibrille, möge man sie auch 
„Molekularfibrille“ nennen. Wie schon einige, volle Beachtung verdienende 
Literaturangaben lehren (besonders E. Godlewski jun. 1. c.), scheint sich 
Ja die Myofibrille aus besonderen Mikrosomen zu entwickeln. Nun ist es ja 
aber kaum zu bezweifeln, dass schon die Mikrosomen, diese elementaren 
histologischen Einheiten, wie ich es ja noch in meiner letzten Schrift 
(G. Schlater: „Zelle, Bioblast und lebendige Substanz“, St. Petersburg 1903) 
entwickelte, ganze Systeme von, zu einer Einheit verbundenen, Elementar- 
teilchen lebendiger Substanz sind. Und erst wenn sich die Mikrosomen auf 
dem Wege einer speziellen morphologischen Differenzierung zu den histo- 
logischen Fibrillen entwickeln, haben wir das Recht von Myofibrillen zu reden. 
Ich komme noch weiterhin auf dieses Thema zurück. 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 449 


dem oben gesagten, aus zwei Reihen von granulaartigen Gebilden, 
wleche in einigen Fällen, bei oberflächlicher Betrachtung, wie 
echte Granula aussehen können; dabei ist der Zwischenraum 
zwischen diesen beiden Granulareihen jedes Q-Streifens ein viel 
geringerer, als zwischen zwei Q-Streifen. Keine der anderen, 
in der quergestreiften Muskelfaser beschriebenen, Streifungen 
habe ich auf meinen Präparaten des Hühnerembryos finden können: 
weder Z, noch M, geschweige denn Qh.') Mit Qh hat es aber 
eine besondere Bewandtnis, worüber an anderer Stelle die Rede 
sein wird. 

Schon hier sei darauf hingewiesen, dass ich in keinem Falle 
auf meinen Präparaten des Hühnerembryos einen anderen Charakter 
der sogenannten Querstreifung der Muskelfaser beobachtet habe, als 
den eben beschriebenen. Ich halte es für nötig, diesen Umstand 
besonders hervorzuheben, da andere Forscher behaupten, die 
Querstreifung könne nicht nur bei verschiedenen Tierspezien, 
sondern auch bei einem Individuum, in demselben Muskel, einen 
verschiedenen Charakter haben. So sagt z.B. N. Kornilowitsch 
in seiner zitierten Arbeit auf Seite 163: „Das Aussehen der 
Querstreifung ist bei verschiedenen Tieren verschieden, sodass 
man mit Bestimmtheit glauben könnte, dass bei jeder Tierspezies 
die Querstreifung einen besonderen Charakter hat, wenn man 


!, Nur höchst selten erhielt ich Bilder, welche mir eine blasse An- 
deutung derjenigen Elemente zu geben schienen, welche der sogenannten 
Z-Streifung (oder „Grundmembran“ entsprechen. Siehe Taf. XXX, Fig. 2 (Z) und 
Taf. XXXI, Fig. 8 (2). Die Figur auf Taf. XXXI gibt den Eindruck, 
als befände sich in der Mitte zwischen zwei Q-Stäbchen je ein kleines, 
mit dem Kompensationsokular 18 kaum messbares Mikrosoma, während 
die Fig. auf Taf. XXX zu zeigen scheint, dass diese kleinsten Mikro- 
somata durch feinste Querlinien verbunden sind, welche also durch das 
ganze Primitivfäserchen quer hindurchgehen. Dass hier die Sachen wahr- 
scheinlich so liegen, ist kaum zu bezweifeln, nach alledem, was M. Heiden- 
hain über die Z- und M-Streifungen an anderen Objekten aufgedeckt hat. 
Dass ich an meinem Objekte keine Einsicht in die Z-Streifung (Grundmem- 
bran) erlangen konnte, (die Streifung M — Mittelmembran — ist an meinem 
Objekte absolut nicht vorhanden), ist vielleicht dadurch zu erklären, dass diese 
Streifung mehr Verwandschaft mit den sogenannten Protoplasmafibrillen (wie 
M. Heidenhain meint), oder Bindegewebsfibrillen hat, als mit der kontrak- 
tilen Substanz, und, da diese histologischen Differenzierungen im embryonalen 
Gewebe manchmal sehr schwer färberisch zu differenzieren sind, auf meinen 
Präparaten nicht hervortritt, da ich vorläufig daraufhin mein spezielles 
Augenmerk nicht gerichtet hatte. Ausserdem ist es sehr möglich, dass sich 


450 Gustav Schlater: 


nicht verschiedene Querstreifungen nicht nur an ein und der- 
selben Faser irgend eines Tieres, sondern auch an ein und dem- 
selben Säulchen, an ein und derselben Fibrille, beobachten würde. 
Ich erlaube es mir, auf diesen Umstand besonders hinzuweisen, 
welcher nur durch ungleichmässige und zeitlich differente, d. h. 
unnormale Kontraktion, erklärt werden kann: bald treten die 
Granula zu Tetraden zusammen, bald halbieren sich die Tetraden, 
bald enthalten die hellen Zwischenräume Granula, bald enthalten 
sie sie nicht (Einknickung der Fibrille).“ Indem ich weiterhin 
diese Frage besprechen werde, stelle ich hier nur die Behauptung 
auf, dass überall, in jeder Muskelanlage und bei jeglicher Kon- 
traktion (vorläufig spreche ich nur vom Hühnerembryo), die 
Muskelfaser ein und denselben, oben beschriebenen, Charakter 
der Querstreifung aufweist, und dass die Angaben der Autoren 
ihre Erklärung finden werden müssen. 

Was die Querschnittsbilder anlangt, so muss gesagt werden, 
dass sie uns, was die Myofibrillen betrifft, um viel wenigeres 
belehren, als man eigentlich hoffen könnte. Wir haben es ja 
hier mit ungemein kleinen Elementen (Bruchteilen eines «) zu 
tun, wie die weiter angeführten Resultate der Messungen zeigen 
werden; dabei kann ja der Schnitt nur zufällig die Faser zur 
Längsachse ganz regelrecht quer treffen, was ja erforderlich ist; 
sodann muss die Dicke der Schnitte berücksichtigt werden, und 
in unserem Falle die Z- und M-Streifung ontogenetisch noch nicht heraus- 
differenziert hat. Um zu zeigen, dass ich einiges Recht habe mich so zu 
äussern, führe ich folgende Worte M. Heidenhains an. Indemer in seiner 
Arbeit über den Herzmuskel ein konstruktives Schema der am quergestreiften 
Muskel produzierten Färbungsbilder gibt, sagt er: „Die hier beigefügte Tafel 
(Fig. 5) habe ich fernerhin aus dem Grunde zusammengetragen, um zu zeigen, 
dass aus dem quergestreiften Muskel sehr verschiedene granula- oder mikro- 
somenartige Gebilde herausgefärbt werden können, und es wird sich nun fragen, 
welche dieser Gebilde den gemeinen Protoplasmamikrosomen homolog sind“ 

.,.. und bin nunmehr meinerseits überzeugt, dass die Glieder Z der 
Muskelfibrille den Plasmamikrosomen gleichwertig sind.“ — „Nach dieser 
Auffassung würde mithin der Streifen Q der quergestreiften Muskelsubstanz 
eigentümlich sein. Hingegen würden die Glieder Z der Fibrillen auch in den 
gemeinen Plasmafibrillen sich finden. Der Ort der Glieder Z würde sich 
demnach durch die Querverbindungen der Plasmafäden näher bestimmen. 
Es würde fernerhin das Vorhandensein der Glieder Z direkt nichts mit der 
Kontraktilität des Protoplasmas zu tun haben.“ Mein dritter Aufsatz über 
das Muskelgewebe des Hühnerembryo, welcher das Bindegewebe der Muskulatur 
behandeln soll, wird diese Frage ausführlich berühren. 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 451 


es kommen infolgedessen, da ja die Myofibrille keine homogene, 
in ihrer Länge gleichmässig beschaffene Fibrille ist, verschieden 
beschaffene und unter verschiedenem Winkel durchschnittene, 
also auch verschieden aussehende, Querschnitte der Fibrillen in 
einer Fläche zu liegen. Alle diese Momente werden uns noch 
überzeugender vor Augen treten, wenn wir uns eingehender mit 
der Myofibrille beschäftigt haben werden. Deshalb ist es be- 
greiflich, wenn wir auf Querschnitten bald schwarze Punkte ver- 
schiedenen Aussehens, bald schwarze kurze Stäbchen, bald helle, 
stahlgraue Punkte und Stäbchen gewahren. Nur in höchst seltenen 
Fällen sehen wir anscheinend kreisrunde Punkte, und ebenfalls 
höchst selten können wir die Zusammensetzung der Fasern aus 
Primitivfäserchen und dieser aus Fibrillen, heraussehen, und das 
nur bei sehr angestrengtem Studium der betreffenden Stelle des 
Präparats. Auf Taf. XXX, Fig. 3 gebe ich ein Querschnittsbild 
eines Augenmuskels. Die in Fig. 3a wiedergegebene Stelle des 
Präparats ist mit den höchsten Kompensations-Okularen studiert, 
und das Bild noch stark vergrössert, und nur an ein paar Stellen 
gewinnt man die Überzeugung von einer Gruppierung der Myo- 
fibrillen zu vieren, dabei kann das nur als Bestätigung dessen 
dienen, was wir schon an Längsschnitten kennen gelernt haben. 

Das Primitivfäserchen ist also aus vier Fibrillen zusammen- 
gesetzt. Die sogenannte Q-Streifung des Primitivfäserchens ist 
demnach aus vier Q-Stäbchen zusammengesetzt; da nun jedes 
Q-Stäbchen (weiterhin werde ich erklären, warum ich vorläufig 
die Elemente der Q-Streifung Stäbchen nenne) aus einer Ver- 
einigung von zwei granulaartigen Gebilden besteht, so stellt 
folglich das Primitivfäserchen (oder „Muskelsäulchen“) eine gleich- 
mässig metamere Reihenfolge von acht granulaartigen, schwarz- 
gefärbten Gebilden dar, welche zu je vier in zwei zur Längs- 
achse des Fäserchens parallelen Flächen gelegen sind. Wenn 
wir nun die Fäserchen im Längsbilde betrachten, so sehen wir 
in den meisten Fällen sehr deutlich eine kettenartige metamere 
Anordnung von vier schwarzgefärbten, zu einem langgezogenen 
Viereck vereinigten, granulaartigen Gebilden, da ja nur zwei 
Fibrillen des Fäserchens annähernd gleichzeitig im Brennpunkte 
zu liegen kommen. Besonders schön ist dieses Verhalten auf 
Taf. XXXIL, Fig. 3 zu sehen. Wir selıen also eine metamere 
Reihenfolge von „Tetraden“, wie N. Kornilowitsch diese 


452 Gustav Schlater: 


Vierecke nannte. Auf S. 157 (1. c.) sagte dieser Forscher folgendes: 
„Da auf dünnen Schnitten oft ein Zerfall in Säulchen (zuweilen 
auch in einzelne Fibrillen) eintritt, welche. wie ich es schon auf 
Grund der Querschnittsbilder (Cohnheimsche Felder) anführte, 
aus vier Fibrillen bestehen, so ist es begreiflich, dass die oben 
beschriebenen dunkeln Streifen (d. h. anisotropen Querstreifen) 
auf solchen von ihrer Oberfläche, also paarweisen Fibrillen Vier- 
ecke darstellen werden, welche aus vier Körnern gebildet sind. 
Diese Vierecke nenne ich der Kürze halber „Tetraden“. Solche 
„letraden“ sind bei vielen Tieren eine gewöhnliche Erscheinung”. 
Ich meinerseits kann hierzu bemerken, dass die „Tetraden“ bei 
meinem Untersuchungsobjekte wenigstens, und wie ich es an- 
zunehmen mich für berechtigt halte, für das Primitivfäserchen 
des sogenannten quergestreiften Muskels überhaupt eine charak- 
teristische und spezifische, nie zu vermissende (im Gegensatz zu 
N. Kornilowitsch) Erscheinung ist, welche der Ausdruck der 
Myofibrillen-Struktur ist, und welche sich sofort kund tut, wenn 
nur zwei Myofibrillen sich zum Primitiv-Halbfäserchen vereinigen, 
oder auch wenn sich eine Myofibrille in zwei Fibrillen teilt. Da 
also, wie ich eben sagte, von den „Tetraden“ auf die Struktur 
der Myofibrille geschlossen werder kann, was weiterhin bewiesen 
werden wird, so ist es klar, dass die „Tetraden“-Erscheinung 
von grosser Bedeutung sein muss, welche aber von N. Korni- 
lowitsch selbst, der auf dieselbe zuerst hingewiesen hat, nicht 
in ihrer ganzen Tragweite erkannt worden ist. Ein aufmerk- 
sames Studium seiner höchst interessanten Arbeit (welche aber 
leider guter Abbildungen ermangelt) überzeugt mich, dass er auf 
seinen Präparaten ganz dasselbe gesehen haben muss wie ich. 
nur gelangt er, einige nebensächliche Momente irrtümlich in den 
Vordergrund rückend, zu keiner vollen Würdigung der Tetraden- 
Erscheinung‘), und infolgedessen zu einer anderen Vorstellung 


!) N. Kornilowitsch hält, wie ich schon sagte, die „Tetraden“- 
Bildung für eine sozusagen zeitweilige, vorübergehende Erscheinung, welche 
mit der normalen, wirklichen Struktur der Myofibrille eigentlich nichts zu 
tun hat, und auf eine maximale, ans Pathologische grenzende Kontraktion 
hindeutet, welche er sich durch eine metamere Einknickung der Myofibrille 
zu erklären sucht. Indem N. Kornilowitsch, wie sein schon oben ange- 
führtes Zitat zeigt, die verschiedensten Bilder von Querstreifungen gesehen 
zu haben glaubt, stellt er sogar ganze drei Typen von Querstreifungen auf, die 
durch verschiedene gegenseitige Lagerungen der Myogranula bewirkt werden 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 453 


von der Struktur der Myofibrille, als diejenige ist, zu der mich 
eine eingehende Analyse meiner Präparate gebracht hat. 
Nachdem wir uns nun vom morphologischen Bilde der schon 
ausgesprochenen embryonaien Muskelanlage überzeugt, und die 
Zusammensetzung der Primitivfaser („Muskelsäulchen“) aus vier 
Myofibrillen erkannt haben. nachdem wir die wahre Natur der 
sogenannten Querstreifung (d h. der sogenannten Q - Streifung) 
uns vergegenwärtigt und auf eine Summierung der einzelnen 
Q-Stäbchen der Myofibrillen zurückgeführt haben, — können wir 
nun an eine eingehendere Analyse der Myofibrillen - Struktur 
herantreten. Dazu sind natürlich am geeignetsten die auf jedem 
Präparate in Fülle anzutreffenden isolierten Primitivfäserchen, 
Halb-Primitivfäserchen (aus zwei nebeneinander parallel verlaufen- 
den Myofibrillen bestehend) und isoliert verlaufenden Myofibrillen. 
Eine genügende Extraktion des Eisen-Hämatoxylins und eine gute 
Differenzierung des Präparats durch eine geeignete Nachfärbune ') 


sollen. Die „Tetraden“ entsprächen seinem zweiten Typus. Der Autor weist 
auf seine Fig. 21 hin (Muskelfibrillen einer Schollenart), welche seine An- 
schauung illustrieren soll. Jedoch, diese allzu schematische Abbildung ist 
garnicht überzeugend. Im Gegenteil, ich kann mir sehr gut dasjenige mikro- 
skopische Bild vergegenwärtigen, welches dem Autor den Anlass zur betreffen- 
den Abbildung gegeben hat. Esist eine Muskelfaser, in welcher eine Isolierung 
einiger Primitivfäserchen, isoliert verlaufende Myofibrillen, eine Verschiebung 
einzelner Myofibrillen usw. zu sehen ist, wobei eine gewisse Einstellung 
bestimmter Elemente im Brennpunkte und ein Heben und Senken des Tubus 
zeigen wird, dass diese sozusagen topographischen Verschiebungen den Charakter 
.der Querstreifung nicht verändern, denn eine jede, ins Auge gefasste Myo- 
fibrille zeigt in jedem Falle ganz dieselben morphologischen Elemente der 
Querstreifung, d.h. die metamer in der Längsrichtung verlaufenden, aus zwei 
granulaartigen Gebilden bestehenden Q-Stäbchen. Dabei muss noch berück- 
sichtigt werden, dass ausser den eben angeführten Momenten, welche auch 
normale Erscheinungen sein können, die allzu geringe Dicke der Schnitte 
N. Kornilowitsch’s (bis zu !/ı „ ?) Zerrbilder der Primitivfäserchen und 
Myofibrillen begünstigend, den Autor irre führen konnte. 

') Als genügende Extraktion bezeichne ich die, wenn die granulaartigen 
Gebilde des Q-Stäbchens noch dunkelgraublau gefärbt sind. Ich muss aber 
gleich hier betonen, dass der Extraktionsgrad unsere Analyse der Struktur- 
verhältnisse nicht wesentlich beeinflussen, allenfalls nur erschweren kann, dabei 
sind aber überfärbte Schnitte zu vermeiden, während auch die stark ent- 
färbten uns ganz dieselben morphologischen Verhältnisse zeigen, nur erfordern 
sie natürlich ein viel angestrengteres Studium, da die granulaartigen Gebilde 
des Q-Stäbchens hell stahlgrau erscheinen und das ganze Bild sehr blass 
ist. Es muss dabei noch hervorgehoben werden, dass ein und dasselbe 


454 Gustav Schlater: 


liefern, wenn wir ausgebildete Fibrillen ins Auge fassen, voll- 
kommen überzeugende Bilder, welche meines Erachtens nur eine 
bestimmte, unanfechtbare Deutung der Strukturverhältnisse zu- 
lassen. Taf. XXX, Fig. 2; Taf. XXXI, Fig. 3, 7; Taf. XXXU, 
Fig. 3, 5 und 7 — geben ein vollkommen getreues, geradezu 
photographisch ähnliches, aber viel deutlicheres Bild dessen, was 
uns wirklich das Mikroskop in meinen Präparaten offenbart. Jede 
Myofibrille stellt eine metamere Anordnung von dunkelgraublau 
bis schwarzgefärbten hantelartigen Stäbchen (Q-Stäbchen) dar, 
welche durch kaum sichtbare dünnste, hell stahlblau erscheinende 
Fädchen untereinander verbunden sind. Die einzelnen Stäbchen 
jeder Fibrille sind anscheinend gleich lang; die kaum sichtbaren 
Verbindungsfädchen sind untereinander auch gleich lang. Jedes 
hantelartige Stäbchen erweist sich nun an seinen beiden Enden 
gleichmässig morphologisch differenziert, zu je einem granulum- 
artigen Gebilde, welches intensiver gefärbt ist, während das 
Stäbchen in seiner Mitte dünner ist und lichter gefärbt zu sein 
scheint. Besonders deutlich ist das z. B. auf Taf. XXX, Fig. 2 
zu sehen. Zuweilen bekommt man den Eindruck, als wären es 
wirklich zwei echte Granula, und als wäre also die Myofibrille 
eine metamere Reihenfolge (in gleichen Abständen) von Doppel- 
Granulis, ganz nach der Art von doppelten Zentralkörpern, oder 
Diplococeen (z. B. Taf. XXXI, Fig. 7; Taf. XXXI, Fig. 3). Diesen 
Eindruck bekommen wir aber sehr selten. Gewöhnlich besteht 
kein Zweifel daran, dass beide granulaartigen Gebilde zu einem 
einheitlichen morphologischen Strukturelemente verbunden sind. 
Ein eingehendes Studium und Analyse der gegebenen Struktur- 
verhältnisse zeigt nämlich, dass beide dunkelgefärbten granula- 
artigen Anschwellungen allmählich dünner werden und in ein 
kurzes, helleres Verbindungsstück von geringem Durchmesser 
übergehen. Dabei erweist es sich, dass dieses Verbindungsstück 


Präparat uns zuweilen die verschiedensten Extraktionseffekte zeigt, sodass ein 
vergleichendes Studium derselben an ein und demselben Präparate möglich 
ist. Wovon diese Erscheinung abhängt, kann vorläufig nur vermutungsweise 
ausgesprochen werden. Ich glaube, dass hier sozusagen das ontogenetische 
Alter der Myofibrille eine Hauptrolle spielt, da ich bemerkt habe, dass sich 
die ersten Anlagen derselben sehr schwer und blass färben. Zur Illustration 
diene Fig. 3 auf Taf. XXXII. Eine sehr gute Differenzierung der Eisen- 
hämatoxylinfärbung, wobei die hantelartigen Q-Stäbchen vollkommen rein 
elektiv hervortreten, erzielte ich durch eine Nachfärbung mit Pikrofuchsin 
(siehe Taf. XXXII, Fig. 7). 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 455 


anscheinend gebogen ist, und dass die granulaartigen Anschwellungen 
keine typischen Granula sind, d. h. keine kugeligen isolierten 
Gebilde, sondern in den weitaus meisten Fällen wie zwei Ellipsoide 
erscheinen, deren parallele Längsachsen mit der Längsachse der 
ganzen Myofibrille einen gewissen Winkel bilden. Wenn wir 
typische Granula vor uns hätten, so müssten sie bei jeglicher 
Einstellung des Tubus kreisrund erscheinen, während wir uns 
überzeugen können (bei einem vorsichtigen Heben und Senken 
des Tubus), dass ein sozusagen in die Länge gezogenes Granulum 
(dessen Längsachse zur Längsrichtung der Fibrille selbst einen 
scharfen Winkel bildet) ins hellere Verbindungsstück übergeht, 
welches sich in die Tiefe senkt, um sodann wieder an die Ober- 
fläche zu steigen und auf derselben Höhe wie das erste Granulum 
in das zweite Granulum überzugehen. Dabei scheinen die oben 
erwähnten Verbindungsfädchen in einer Fläche zu liegen. Wir 
bekommen vollkommen den Eindruck. als befinde sich jedes 
Q-Stäbchen in einer leichten spiraligen Drehung. Um uns die 
vorhandenen Verhältnisse verständlich zu machen, stellen wir uns 
ein kurzes zylindrisches, stahlgrau gefärbtes Stäbchen vor, welches 
an seinen beiden Enden zu grossen dunkelblaugrau gefärbten, 
kugeligen Körnern von grösserem Durchmesser differenziert ist, 
und dabei um seine Achse spiralig gedreht ist. Wenn wir be- 
rücksichtigen. mit was für winzig kleinen (Bruchteile eines «) 
Strukturen wir es hier zu tun haben, so wird es begreiflich, dass 
nur eine sehr eingehende und sorgfältige Analyse meiner Präparate 
mich zu dieser endgiltigen und wie ich glaube, einzig möglichen 
Auffassung gebracht hat. Deshalb lege ich auch besonders Ge- 
wicht auf die Abbildungen. Tat. XXXI, Fig. 4, 5, 8; Taf. XXXII, 
Fig. 1b, 2a, 3a, 3b, 5a sollen das Gesagte augenscheinlich 
machen. Besonders überzeugend sind: Taf. XXXI, Fig. 8, und 
Taf. XXXIL, Fig. 3a, 3b. Alle diese Abbildungen sind das 
Resultat eines Studiums der Präparate mit den höchsten Kompen- 
sations-Okularen, und ist das vom Zeichenapparat gegebene Bild 
derselben noch erheblich vergrössert worden. Meine Vorstellung 
von der Struktur der histologischen Myofibrille des Hühnerembryos 
kann also folgendermaßen formuliert werden: Die histo- 
logische Myofibrille') stellt eine gleichmässig 


!) Indem ich die Frage vom sozusagen realen Wert der Myofibrille 
im Zusammenhange mit der Histogenese derselben in einem anderen Aufsatze 


456 Gustav Schlater: 


kettenartige Anordnung von kontraktilen Struktur- 
elementen dar. Jedes dieser kontraktilen Strukur- 
elemente ist ein umseine Achse spiraliggewundenes 
kurzes Fädchen, welches an beiden Enden zu einem 
sich mit Eisenhämatoxylin stark tingierenden, 
granulaartigen Gebilde von grösserem Durchmesser 
morphologisch differenziert ist. Die kontraktilen 
Strukturelemente werden durch sehr dünne Ver- 
bindungsfädchen zusammengehalten. Der erste ober- 
flächliche Eindruck dieser wahren Strukturverhältnisse ist, je 
nach den Bedingungen der Fisenhämatoxylin - Extraktion und 
anderer Momente der, als stelle die Myofibrille entweder eine 
metamere Anordnung von dunkelgefärbten Doppel-Granula, oder 
von schwarzen hantelartigen Stäbchen dar. Meine Auffassung 
der Myofibrillen-Struktur bezieht sich in erster Linie auf die 
Myofibrillen des Hühnerembryos, allein ich habe einigen Grund 
zu vermuten, dass sie allgemeingiltig sein könnte und die Struktur 
der sogenannten quergestreiften Myofibrille überhaupt charak- 
terisiert. Ich will nicht,. wie es zuweilen üblich ist, damit gesagt 
haben, dass ich was besonderes neues, niemanden bekanntes 
gesehen habe. Schon oben hatte ich bemerkt. und mache hier 
noch darauf aufmerksam, dass eine Reihe von Abbildungen ver- 
schiedener Forscher mich überzeugt, dass sie dieselben Bilder 
vor Augen gehabt haben müssen, aber dieselben nur keiner ent- 
sprechenden speziellen Analyse unterzogen und wissenschaftlich 
nicht verwertet haben.!) Bevor ich aber weiterhin noch einige 


zu behandeln hoffe, will ich es hier nur betonen, dass ich die Myofibrille 
als wahre histologische Einheit des Muskelgewebes auffasse, da 
man nach meiner Auffassung von keiner Myofibrille reden kann, solange sie 
noch in ihrem Entstehen begriffen ist, sei es aus Mikrosomen (E. God- 
lewski jun.), sei es aus Linen der Myoblasten (K. C. Schneider). 

'!) So finden wir z. B. im schönen Werke von K. C. Schneider: 
„Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere, 1902“ — einige Abbil- 
dungen, welche das Gesagte bekräftigen. Fig. 121 (Myofibrillen von Sala- 
mandra maculosa) zeigt uns eine metamere Reihenfolge von Q-Stäbchen, 
welche, obschon sie als kompakte Stäbchen abgebildet sind, ohne Zweifel in 
der von mir angegebenen Weise morphologisch differenziert sind. Ein paar 
Stellen auf Fig. 122 (Myofibrille von Branchipus stagnalis) überzeugten mich 
davon, dass hier die Verhältnisse ganz ebenso liegen müssen. Sodann weise 
ich auf die von M. Heidenhain gegebene Abbildung aus dem Myocard 
eines dreitägigen Entenembryos hin (‚„Beitäge zur Aufklärung des wahren 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 457 


Struktureinzelheiten bespreche, 

führe ich hier die Resultate meiner 
Messungen an, welche zeigen, mit 

224 was für geringen Grössen wir es 
hier zu tun haben. Eine möglichst 
sorgfältige Messung der Myo- 
fibrillen verschiedener Altersstufen 
ergab annähernd folgende maxi- 
male Grössen: Q + J = 2,325 u 
El 25 VE Die 
Länge jeder der zwei granula- 
artigen Gebilde des Q-Stäbchens 
kann annähernd auf 0,45 « bis 

Nas 0,50 u geschätzt werden. Der 
(Juerdurchmesser einer „Tetrade“, 
d. h. zweier Myofibrillen in ihrer 
breitesten Stelle, beträgt ungefähr 
0,62 «. Die annähernde Breite 
eines granulumartigen Gebildes 
je ist 0,25 «. Die Dicke des die 
(-Elemente in ihrer Längsrichtung 
verbindenden Fäserchens kann 
kaum etwas über 0,05 « betragen. 
Der Durchmesser der von mir, 
wie schon oben gesagt, höchst selten gesehenen Mikrosomen, 


<Tetrgade > 


1 0754 


Wesens der faserförmigen Differenzierungen“, Anat. Anzeiger, Bd. XVI, 
N. 5/6, Juni 1899), welche zeigt, dass dieser Forscher annähernd dasselbe vor 
Augen gehabt haben muss, was ich auf Taf. XXXI, Fig. 8 meiner Arbeit 
abbildee Endlich sei noch auf die neuesten Untersuchungen über die Struktur 
des Herzens der Mollusken hingewiesen, welche, nach der kurzen Beschreibung 
ohne Abbildungen, zu urteilen, annähernd dieselben Bilder aufdecken, die ich 
gebe (P. Vigier: „Structure des fibres musculaires du coeur chez les mol- 
lusques“. Comptes Rend. des Seances de l’Acad. des Sciences, Paris, Tome 
135, N. 24, p. 1534, 1904 — M. Mader: ‚Sur les fibres musculaires du 
coeur chez la Nasse“. Ihbidem, p. 1537). Jedoch, da ich eine Arbeit über 
die Myofibrillen des Herzens in nächster Zeit in Aussicht stelle, so werde 
ich an dieser Stelle diese interessanten Angaben nicht besprechen. Der Voll- 
ständigkeit wegen sei auch auf die interessante Arbeit des Japaners Gozo 
Moriya hingewiesen („Über die Muskulatur des Herzens“, Anat. Anz. XXIV, 
No. 19/20, März 1904), aus dessen Beschreibung (leider ohne Abbildungen) 
zu schliessen ist, dass auch er ähnliche Bilder gesehen hat. 


458 Gustav Schlater: 


welche der durch die Faser hindurchgehenden Z-Querstreifung 
angehören, beträgt nicht mehr als O,1 «.') Wie schwer es sein 
muss, in die feinere Struktur solch winziger Gewebselemente 
einen klaren Einblick zu gewinnen, ist begreiflich, dass es aber 
möglich ist, beweisen meine Untersuchungen. Man kann von 
der Myofibrille eine ganz klare, reale Vorstellung bekommen, 
und auf jedem Präparate kann man ganz genau und bestimmt 
zeigen, was eine histologische Myofibrille ist. Und wenn z. B. 
solch ein erfahrener Histologe, wie M. Heidenhain sagt: 
„Durch die Literatur geht betrefis der Muskelfibrillen eine grosse 
Konfusion. Wo der eine Fibrillen sieht, sieht der andere Muskel- 
säulchen, d. h. Fibrillenbündel. Der eine findet sie schon mit 
einem Trockensystem bei schwacher Vergrösserung, der andere 
sieht sie nur bei hoher Vergrösserung unter Immersion, und 
wer so vorsichtig ist wie Rollet, und so erfahren auf diesem 
Gebiete, der vermeidet von den Fibrillen mehr als dringend 
notwendig zu reden“ (l. ec. Anat. Anz. XVI, 1899, S. 115), so 
müssen diese Worte uns nicht abschrecken von unserem Be- 
streben, endlich eine vollkommen klare histologische Formu- 
lierung des Myofibrillen-Begriffs zu finden. Die in der Literatur 
herrschende Konfusion ist ja bekannt, aber es fällt heutzutage 
nicht mehr so schwer den Gründen derselben nachzuspüren, und 


') Hier führe ich noch eine Reihe von Zahlen an, welche zeigen, dass 
die Grösse der einzelnen Strukturelemente der Myofibrille sich in gewissen 
Grenzen bewegt, aber auch nicht unter eine gewisse minimale 
Grenze herabsinkt. Die annähernd minimalen Grössen sind nämlich 
folgende: Q+J = 194u. Q=1u. J= 0,9 „. Der Querdurchmesser einer 
„Tetrade“ = 0,51 «. Dementsprechend sind auch die granulaartigen Gebilde 
ein wenig kleiner. Geringere, als diese Grössen, haben meine Messungen 
in keinem Falle ergeben. Diese Tatsache zeigt erstens, dass wir es mit 
ganz bestimmten histologischen Differenzierungen zu tun haben, mit einer 
morphologischen, und mit ihr verbundenen physiologischen Spezialisierung 
gewisser indifferenter Strukturelemente, höchst wahrscheinlich gewisser Gra- 
nula, und dass, solange diese Differenzierung, diese Ausbildung der Myofibrille, 
nicht erreicht ist, wir von keinen Myofibrillen reden können, mögen wir sie 
auch „Molekularfibrillen“ (M. Heidenhain) nennen. Zweitens beweisen diese 
Zahlen, dass die Myofibrille eine lebendige histologische Gewebseinheit ist, 
welche assimiliert, wächst, sich vermehrt, mit einem Worte lebt, wie es 
einige Forscher, besonders M. Heidenhain, zugeben. Dieses ist um so 
beweisender, als sich z. B. meine hier angeführten minimalsten Grössen auf 
ontogenetisch jüngste Myofibrillen beziehen (einzelne Myoblasten; die jüngsten 
Anlagen der Muskeln). 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 459 


auf die vielfältigen Fehlerquellen hinzuweisen, welche die Forscher 
irre geführt haben. 

interessant und wichtig ist die Frage, wie die histologischen 
Fibrillen untereinander verbunden sind, eine Frage, betreffs 
welcher auch eine Konfusion in der Literatur besteht, und welche 
nicht so leicht endgiltig zu lösen ist. Ohne mich auf eine Be- 
sprechung dieser Konfusion einzulassen, sage ich nur, dass ich 
den Eindruck gewonnen habe, dass die Myofibrillen durch Ver- 
mittlung einer besonders differenzierten, vollkommen homogenen 
Substanz zu den Primitivfäserchen („Muskelsäulchen“) wie ver- 
kittet zu sein scheinen, wobei sich diese Substanz von der 
übrigen interfasciculären Substanz unterscheidet. Dieser Umstand 
wird bemerkbar, wenn man die Eisenhämatoxylin-Präparate z. B 
mit Rosabengale nachfärbt.') Dann erscheinen die vier, das 
Primitivfäserchen bildenden, Myofibrillen in einen grellrosa, voll- 
kommen homogenen, stark glänzenden Streifen eingebettet, 
während die übrige interfascieuläre Substanz mattrosa und nicht 
so homogen aussieht. Wo nun aber die Primitivfäserchen zu 
Fasern in einen engeren Verband zusammentreten, da ist dieser 
Unterschied sehr schwer zu konstatieren. In diesen Säulchen 

") Rose bengale, Eosin und Pikrinsäure bezeichnet N. Kornilowitsch 
als besonders günstige Farbstoffe zur Färbung der intergranulären Substanz, 
d. h., wie aus seiner Beschreibung hervorgeht, der sogenannten isotropen 
Substanz (J), welche die Q-Elemente verbindet. Er sagt, diese Struktur- 
elemente der Fibrille färben sich mit den genannten Farbstoffen. Hierin 
liegt aber ein Irrtum, der natürlich sehr leicht begangen werden konnte. 
Es sind nicht intergranuläre Farbstoffe im Sinne N. Kornilowitschs, son- 
dern interfibrilläre, denn die sogenannte isotrope Substanz der Myofibrillen, 
die Elemente J, welche sehr dünne Verbindungsfädchen der Q-Stäbchen sind, 
färben sich mit diesen Farben nicht, sondern nehmen in den Eisenhäma- 
toxylin-Präparaten eine helle stahlgraue Färbung an. Dieser Umstand ist 
aber sehr leicht zu übersehen, und nur eine sehr eingehende Analyse vor- 
liegender Verhältnisse führte mich zu dieser Behauptung. In denselben 
Irrtum war, wie ich es oben schon anführte, E. Godlewski jun. (l. c. 1902) 
verfallen. Fig. 1b, 2a, 3a, 3b, 5a und 8a meiner Tafel XXXII veran- 
schaulichen das Gesagte. Überhaupt muss ich bemerken, dass die Verbindungs- 
fädchen ganz dieselben Farbstoffe aufnehmen, wie die Q-Stäbchen, nur: in 
einer anderen Schattierung. Das, was zwischen den schwarzen ‚„Tetraden“ 
rosa gefärbt erscheint, ist eben nur die interfibrilläre Substanz, während 
die sehr dünnen, hellstahlgrauen, in ihr verlaufenden Verbindungsfädchen 
optisch natürlich sehr schwer zu differenzieren sind und sehr leicht übersehen 
werden können. 


460 Gustav Schlater: 


vollkommen homogener, glänzender Substanz, die einen annähernd 
gleichen Querdurchmesser, wie das Primitivfäserchen (d. h. wie 
die vier vereinigten Fibrillen) haben, verlaufen nun kontinuierlich, 
parallel nebeneinander, die vier Myofibrillen als feinste hellstahl- 
grau gefärbte Fädchen von einem Durchmesser von ungefähr 
0,05 «, wobei sie in gleichmässigen Abständen voneinander von 
den dunkelblaugrau bis schwarz gefärbten, zu Doppelgranulis 
differenzierten, spiralig gewundenen @Q-Stäbchen unterbrochen 
werden. 

Ich hatte schon am Anfange hervorgehoben, dass alle Befunde 
über die feinste Struktur der Myofibrille an Eisenhämatoxylin- 
Präparaten (nach M. Heidenhain) gewonnen wurden, und dass 
diese Methode in diesem Falle unersetzlich ist. Andere Färbungen 
liefern viel zu unklare und von den übrigen Strukturen des 
Gewebes viel zu wenig differenzierte Bilder, als dass sie uns 
Aufschluss geben könnten über etwaige Einzelheiten der Myofibrillen- 
Struktur. Erst eine angestrengteste und peinlichste Analyse der 
Präparate zeigt uns endlich die Strukturverhältnisse, welche wir 
schon zuerst an Eisenhämatoxylin - Präparaten kennen gelernt 
haben, und das in einem viel blasseren und weniger klaren Bilde. 
Um ein Beispiel zu geben, kopiere ich auf Tat. XXX, Fig. 4 ein 
Präparat (Extremitätenmuskelanlage), welches mit Boraxkarmin 
und Indigokarmin gefärbt wurde, und Taf. XXX, Fig. 5 zeigt das 
mikroskopische Bild eines mit Thiazinrot- R. und Toluidin- 
blau (nach M. Heidenhain, Anat. Anz. XX, N. 2/5) gefärbten 
Extremitätenmuskels. Auch an diesen Präparaten überzeugen 
wir uns schliesslich davon, dass die Myofibrille eine metamere, 
kettenartige Reihe hantelartiger Q-Stäbchen darstellt, welche an 
ihren beiden Enden zu granulaartisgen Gebilden morphologisch 
differenziert sind. Fig 4a (Taf. XXX), welche das Gesagte 
illustriert, deckt sich vollkommen mit Fig. 7 (Taf. XXXI) oder 
Fig. 7 (Taf. NXXID, nur gibt sie die Myofibrillen viel schärfer 
gezeichnet wieder, als es das mikroskopische Bild selbst dem 
Beobachter zeigt. Ohne die Eisenhämatoxylin-Methode kann man 
also nicht zu den Resultaten kommen, die ich in dieser Arbeit 
vorlege.') 


!) Um etwaigen Missverständnissen vorzubeugen, muss ich diese Be- 
hauptung dahin korrigieren, dass sie sich in erster Linie auf mein Unter- 
suchungsobjekt bezieht und wahrscheinlich auf das embryonale Muskelgewebe 

% 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 461 


Jetzt kann ich alles Gesagte zusammenfassen, die Ergebnisse 
meiner Untersuchung formulieren und daran einige Betrachtungen 
über die Funktion der Myofibrille knüpfen, wie sie aus den 
histologischen Tatsachen gefolgert werden können. Im Gegen- 
satz zu den Forschern, welche meinen, es sei sehr schwer und 
kaum möglich, eine strenge Definition der Myofibrille zu geben, 
muss ich behaupten, dass es nicht schwer ist eine klare Vor- 
stellung davon zu bekommen, was eine Myofibrille ist, und wie 
sie histologisch gebaut ist. Ich nehme Abstand von der Histogenese 
der Myofibrille, da diese Frage in Anbetracht der viel zu dürftigen 
Literaturangaben einer speziellen und eingehenden Behandlung 
bedarf, und gehe von der fertigen Myofibrille aus, welche als 
solche erkannt werden kann, d. h. von der histologisch differen- 
zierten Myofibrille, welche die physiologisch spezifisch tätige, 
lebendige Struktureinheit des Muskelgewebes ist, welche assimiliert, 
wächst, sich vermehrt, welche also ontogenetisch von verschiedenem 
Alter und verschiedener Grösse sein kann, welche aber, so sie 


überhaupt. Dagegen kann man z. B. beim Herzmuskel auch mit den ver- 
schiedensten Färbungen klaren Einblick in die feinsten Details der Myofibrillen- 
Struktur bekommen, wie ich es in meiner Arbeit über die Myofibrillen des 
Herzens zeigen werde. Auf ein besonderes Verhalten der Myofibrille den 
Farbstoffen gegenüber sei hier hingewiesen. Wenn mit einer Kombination 
von Farbstoffen tingiert wird, so nehmen die Myofibrillen die blauen Farben 
an, dabei in ihrer ganzen Länge, nur erscheinen die verschiedenen, oben 
besprochenen histologischen Differenzierungen derselben verschieden distinkt 
gefärbt. Die granulaartigen Gebilde des Q-Stäbchens sind am dunkelsten 
tingiert, das Verbindungsstück derselben blasser, und die dünnen Verbindungs- 
fädchen der Q-Stäbchen (die Elemente der sogenannten J-Streifung) noch 
blasser. Dabei ist die Färbung der Myofibrillen keine rein blasse, sondern 
eine stahlblaugraue von verschiedenen Nuancen. Es scheint also eine ge- 
wisse Vorliebe der Myofibrillen zu den blauen Farbstoffen zu bestehen; ich 
betone es aber nochmals, dass dieses Verhalten für mein Untersuchungsobjekt 
giltig ist, ob für die Myofibrille überhaupt, sei dahingestellt. Es möge 
erwähnt werden, dass auf den mit Indigokarmin, Toluidinblau und anderen 
Farbstoffen tingierten Myofibrillen die dünnen Verbindungsfädchen verhältnis- 
mässig stärker gefärbt werden, als auf den mit Eisenhämatoxylin behandelten 
Präparaten. Infolgedessen ist sehr deutlich die histologische Kontinuität 
der Myofibrille ausgesprochen, während andererseits nur die Eisenhämatoxylin- 
Präparate so scharfe und elektive Bilder gerade der histologischen Elemente 
der sogenannten Q-Streifung geben, wie es z. B. Fig.7, Taf. XXXII zeigt. 
Dieser Umstand zeigt, dass sich die verschiedenen Färbungsmethoden in 
gewisser Hinsicht ergänzen. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 66. 31 


462 Gustav Schlater: 


ihren histologischen Habitus verliert, oder denselben histogenetisch 
noch nicht erreicht hat, keine Myofibrille ist. 


Die Myofibrille des sogenannten quergestreiften 
Muskels (das Herz ausgeschlossen) des Hühnerembryos ist 
ein sehr dünnes, vollkommen homogenes Fädchen 
(möge man es Protoplasmafädchen nennen), welches seiner 
Länge nach in gleichen Abständen voneinander 
histologisch’ differenziert ist. Diese Disteren. 
zierung besteht darin, dass das Fädchen an den be- 
treffenden Stellen verdickt ist, wobei diese stäbchen- 
artigen Verdickungen eine leichte spiralige Drehung 
haben. An seinen beiden Enden ist jedes Stäbchen 


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Schema der Effekte der Eisenhämatoxy lin- der primitiven (histo- Myofibrillen- 

Querstreifung. färbung bei allmählich fort-  jogischen) Myofibrille Struktur. 

des ln 2 j, nach N. Kornilo- 

quergestreiften . BB er ale Dat. witsch 1903. 

Make Anz. XX N. 2/3, Sept. 1901.) (Siehe im Text.) 


Seite 44, Fig. 4. 


stark verdickt, wieangeschwollen, zueinem granulum- 
artigen Gebilde von ellipsoider Gestalt, welches 
sich besonders mit Eisenhämatoxylin stark tingiert. 
Diese histologischen Differenzierungen der Stäbchen 
treten sehr deutlich hervor, und täuschen zuweilen 
echte Doppel-Granula vor. Anders ausgedrückt kann man 
sagen: Die Myofibrille ist ein sehr dünnes, voll- 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 463 


kommenhomogenes Protoplasmafädchen, auf welches 
in gleichen Abständen voneinander metamer, granula- 
artige, zu zweien vereinigte Gebilde perlenartig 
aufgereihtsind. Um ohne unnütze Worte zu veranschaulichen, 
welche histologischen Differenzierungen der Myofibrille den üblichen 
Querstreifungen und den spezifisch kontraktilen Elementen ent- 
sprechen, habe ich hier einige Schemata zusammengestellt, welche 
deutlich genug für sich reden: Bei einem Vergleich dieser 
Schemata fällt aber sofort auf, dass ich zu einer etwas anderen 
endgiltigen Vorstellung vom Bau der Myofibrille gekommen bin, 
wie M. Heidenhain und N. Kornilowitsch. Bei M. Heiden- 
hain finden wir nur eine Andeutung, dass sich schliesslich die 
Myofibrille in eine kettenartige metamere Reihe von Granulis 
auflöst. N. Kornilowitsch, welcher die Frage von der 
Myofibrillen - Struktur ausführlich behandelt, kommt zu einem 
gleichen Resultate. Er sagt nämlich: „ .. . als Fibrille ist ein 
feinstes Protoplasma - Fädchen zu bezeichnen, in welchem eins 
hinter dem anderen Granula metamer eingereiht sind, . . .“ und 
aus seinem Schema, sowie aus dem Text seiner Arbeit ist zu 
ersehen, dass dieses Protoplasma-Fädchen überall die gleiche 
Beschaffenheit hat. und alle Granula in ganz gleichen Abständen 
voneinander aufgereiht sind. Das soll die normale Struktur der 
ruhenden Myofibrille sein. Ich muss gestehen, dass ich auf 
meinen Präparaten keine einzige Myofibrille gesehen habe, welche 
so ausgesehen hätte. Immer, sogar wenn es auf den 
ersten Blick den Schein hätte, als wäre eine Kette 
von wirklichen drehirunden Granula vor uns, und 
wenn die Eisenhämatoxylin-Extraktion sogar eine 
fast vollständige war — sah ich nur eine metamere 
Anordnung von Doppel-Granula, von zu zwei Ver- 
einigten granulaartigen Gebilden. Das kann auch nicht 
anders sein, da ja, wie ich es gezeigt habe, das Verbindungs- 
stück, welches die sogenannten Granula zu zweien vereinigt, 
histologisch differenziert ist, von den die Doppelgranula zusammen- 
haltenden Verbindungsfädchen, und da ausserdem die oben an- 
geführten Resultate meiner Messungen deutlich zeigen, dass je 
zwei Granula') einander genähert sind. Und wenn N. Korni- 


!) Ich spreche von granulaartigen Gebilden, welche ich auch schlecht- 
weg Granula nenne. Aus dem Gesagten ist ersichtlich, dass es keine Granula 
31* 


464 Gustav Schlater: 


lowitsch diejenige Myofibrillenstruktur, welche ich für die 
normale und allein für die Myofibrille charakteristische halte, 
als vorübergehende auf übermässige Kontraktion hinweisende 
Erscheinung hält, so muss ich dem entschieden widersprechen: 
Die Struktur der Myofibrille bleibt in allen Phasen 
der Kontraktionimmer dieselbe, und die Querstreifung 
zeigt auch immer ein und denselben Typus Das 
könnte auf den ersten Blick unglaubwürdig erscheinen, da 
man gewisse morphologische Änderungen erwartet, welche die 
Kontraktion und das Erschlaffen des Muskels, der Myofibrillen 
begleiten sollen. Gewisse mit der Funktion der Myofibrille ver- 
bundene morphologische Änderungen sind tatsächlich zu beobachten, 
und meine Präparate zeigen sie zur Genüge. Sie bestehen aber 
in einer Verlängerung oder Verkürzung der Q-Stäbchen mit ent- 
sprechender Verkleinerung oder Vergrösserung ihres Durchmessers, 
wobei natürlich die Maße der Q-Elemente und hauptsächlich das 
Verhältnis der Q- und J-Elemente, sowie der beiden granula- 
artigen Gebilde zum ganzen Q-Stäbchen in gewissen Grenzen 
sich bewegen. Jedoch, obschon alle diese Verhältnisse auf den 
Präparaten ziemlich deutlich wahrzunehmen sind, haben sie sogar 


im wahren Sinne des Wortes sind, sondern granulaartige Bildungen von 
elliptischer Form, wobei sie histologische Enddifferenzierungen kurzer Stäbchen 
darstellen. Jedoch man kann sie auch Granula nennen, da ja mit dem Be- 
griff Granulum nicht unbedingt die Vorstellung von einem regelrecht kugeligen 
histologischen Elemente verbunden sein muss, da es ja gewisse Granula 
ellipsoidaler Form gibt, wie z. B. einige Kernkörperchen-Arten. Ausserdem 
sind es höchst wahrscheinlich Differenzierungen echter Granula, wobei man 
sich eigentlich nicht das Verbindungsstück des Q-Stäbchens an seinen beiden 
Enden zu diesem Granula differenziert denken, sondern die Granula dasselbe 
aus sich herausdifferenziert vorstellen muss. Es haben also diese granula- 
artigen Gebilde ausser Zweifel eine unmittelbare verwandtschaftliche Be- 
ziehung zu echten Granulis, indem sie aus diesen hervorgegangen sind. Die 
granulaartigen Gebilde des Q-Stäbchens, sowie das ganze 
Q-Stäbchen überhaupt, sind vollkommen homogen und geben 
absolut keine Andeutung auf eine weitere histologische Diffe- 
renzierung. Ich betone hier diese Tatsache deshalb, weil N. Kornilowitsch 
eine Beobachtung mitteilt, welche auf andere Verhältnisse hindeutet. Er 
sagt auf 8.148: „Bei möglichst stärksten Vergrösserungen, welche ich an- 
wandte, um zu erfahren, ob das Granulum unteilbar ist, oder ob es seiner- 
seits auch aus noch kleineren Teilchen zusammengesetzt ist, gelang es mir 
in allerletzter Zeit auf einigen Präparaten zu sehen, dass das Granulum 
seinerseits aus vier kleinsten Punkten, welche eine Tetrade bilden, zusammen- 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 465 


auf die Messung keinen merkbaren Einfluss, da wir es hier mit 
so minimalen Grössen - Differenzen zu tun haben, welche mit 
unseren Okular- Mikrometern nicht bestimmt werden können. 
Wir sehen z. B., wie zuweilen die ellipsoidalen granulaartigen 
Q-Gebilde gleichsam auseinanderrücken und sich der wahren 
Granulaform nähern, und dementsprechend ihr Verbindungsstück 
etwas deutlicher und heller hervortritt; wie andererseits diese 
Gebilde eine unverkennbare ellipsoidale Form zeigen, und dem- 
entsprechend das Verbindungsstück kürzer und dunkler wird, — 
aber auf die oben geschilderte Struktur der Myofibrille haben 
diese Änderungen absolut. keinen Einfluss: sie bleibt immer die- 
selbe, und infolgedessen können sie auch auf den Charakter der 
Querstreifung nicht verändernd einwirken. Die metamere 
Reihenfolge der granulaartigen Q-Gebilde zu zweien, 
dieses Charakteristikulm der Myofibrillen-Struktur, 
bleibt immer bestehen und deutlich ausgeprägt. 


gesetzt ist, ich glaube aber, dass deren mehr vorhanden sind. Eine Spaltung 
aber des Fädchens, in welches die aus vier kleinsten Körnchen zusammen- 
gesetzten Granula eingelagert sind, habe ich nicht gesehen.‘ Dementsprechend 
definiert er auch auf S. 164 die Myofibrille folgendermaßen: „Die Fibhrille 
stellt ein protoplasmatisches Fädchen dar, welches mit einer Reihe von Körnern 
besetzt ist, welche in gewissen Entfernungen von einander gelagert sind. 
Jedes Körnchen-Granulum (wie ich zuweilen, unter besonders günstigen Be- 
dingungen, beobachtet habe) ist seinerseits aus vier kleinsten Körnchen (jedes 
von ihnen teilt sich vielleicht auch noch); der protoplasmatische (intergranuläre) 
Abschnitt der Fibrille spaltet sich, an das Granulum herantretend in vier 
dünnste, kurze Fädchen (siehe die Abbildung), von welchen jedes eines der 
vier Körnchen enthält, welche zusammen das Granulum bilden. Nachdem 
sie die Körnchen passiert haben, vereinigen sich die vier dünnsten Fädchen 
wieder zu einem Fädchen, dem nächstfolgenden intergranulären Abschnitte usw. 
Diese Struktur wiederholt sich längs dem ganzen Verlauf der Fibrille.“ 
An diese höchst feine und interessante Beobachtung, welche leider durch 
keine einwandsfreie Abbildung bekräftigt wird, knüpft N. Kornilowitsch 
seine sinnreiche Theorie der Myofibrillen-Kontraktion. Ich kann hier nicht 
auf eine Besprechung derselben eingehen, und muss auf die Originalarbeit 
verweisen, kann nur sagen, dass es, wenn sich diese Beobachtung bewähren 
würde, die einzige wissenschaftliche Theorie der Muskelkontraktion sein 
würde, welche wie mit den histologischen Tatsachen, so auch mit den physi- 
kalischen Gesetzen in Einklang stehen würde. Allein ich neige der Annahme 
zu, dass hier höchstwahrscheinlich irgendwelche optische Täuschungen oder 
Kunstprodukte, ich weiss es nicht, N. Kornilowitsch irre geführt haben 
müssen. Jedoch ich verhalte mich vorläufig reserviert dieser Beobachtung 
gegenüber. 


466 Gustav Schlater: 


Die geschilderten histologischen Differenzierungen der 
Myofibrille und das daraus resultierende Schema der Struktur 
der Myofibrille der sogenannten quergestreiften Muskelfaser geben 
uns von selbst den Schlüssel zum Verständnis des Mechanismus 
der Kontraktionserscheinung in die Hand. Das über die Q-Stäbchen 
Gesagte uns veranschaulichend, können wir die Vorstellung nicht 
von der Hand weisen, dass die Q-Stäbchen, d. h. die spezifisch 
kontraktilen histologischen Elemente der Myofibrille eine Spiral- 
Windung haben müssen. Dementsprechend können wir folgende 
histologisch-physiologische Definition der Myofibrille geben: Die 
Myofibrille der sogenannten quergestreiften Muskel- 
faser ist eine metamere Kette von kurzen, dicken 
Spiralen, welche eine Windung haben und durch 
dünne Fädchen untereinander verbunden sind. Zu- 
sammengehalten werden diese Ketten von Spiralen (Myofibrillen ) 
zu Primitivfäserchen und Fasern durch die sogenannte „Grund- 
membran“ (Z-Streifung), welche durch die ganze Faser Querver- 
bindungen der Myofibrillen darstellen (von den „Mittelmembranen“ 
M. Heidenhains ist an meinem Objekt keine Spur zu sehen).') 
Eine Summierungdernicht zu messenden, minimalen 
Verkürzungen der einzelnen Spiralen bewirkt die 
sichtbare, messbare Verkürzung der Myofibrille, 
also auch des ganzen Muskels, und eine Summierung 
aller kaum bestimmbarer Kraftäusserungen der 
einzelnen Myofibrillen, welche den Muskel aus- 
machen, bewirkt die messbare Kraftäusserung der 
Muskelkontraktion. 


Das ist in wenigen Worten die Vorstellung vom Mechanismus 
der Muskelkontraktion, welche ich gewonnen habe, und welche 
rein logisch aus den hier mitgeteilten Tatsachen der histologischen 
Differenzierungen der Myofibrille hervorgeht. 


Damit sei mein erster Aufsatz über das Muskelgewebe 
abgeschlossen, welcher nur die Struktur der Myofibrille im Auge 
hatte, und zwar an einem Öbjekt studiert; aber ich bin der 


!) Leicht möglich, dass das Fehlen der ‚Mittelmembran‘“ auf den 
embryonalen Zustand zurückzuführen ist, und dass sie beim ausgebildeten 
Huhn zur Anschauung zu bringen ist; darüber habe ich aber vorläufig keine 
Erfahrung. 


Untersuchungen über das Muskelgewebe. 467 


Ansicht, dass sich der Histologe nicht mit einem Mal zu umfang- 
reiche Ziele stellen soll, welche in einer Arbeit nicht zu über- 
wältigen sind, wie es leider zuweilen geschieht; dabei kommt 
nicht viel heraus. Andererseits habe ich, wie schon gesagt, einige 
Anhaltspunkte und Hoffnung, dass sich die hier entwickelte Vor- 
stellung von der Myofibrillen-Struktur wird verallgemeinern lassen. 


St. Petersburg, 1. Januar 1905. 


Erklärung der Tafeln XXX, XXXI und XXXI. 


Alle Abbildungen sind nach Präparaten eines 7-tägigen Hühnerembryos 
(Embryo B) gezeichnet, welcher der Länge nach in Serienschnitte zerlegt 
wurde. Nur Fig. 4, Taf. XXX stammt von einem Präparate eines anderen, 
auch 7-tägigen Embryos (Embryo A), welcher in frontale Serienschnitte 
zerlegt wurde. 

Sämtliche Abbildungen sind mit dem Zeichenapparate Abbhe-Zeiss, in 
der Höhe des Objekttischcehens, gezeichnet. Fig. 3a, Taf. XXX; Fig. 1, 8, 
Taf. XXXI; Fig. 1b, 3a, 3b, 5a, Taf. XXXII sind ausserdem noch stark 
vergrössert. Mikroskop von Zeiss. Nur Fig. 4, Taf. XXXII Mikroskop von 
Hartnack. 

Tafel XXX. 


Fig. 1. Objektträger No. 76. Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Aus 
der Anlage der Rückenmuskulatur. Hom. Immers. Comp.-Ok. 4. 

Fig. 2. Dasselbe. Ein einzelnes Muskelsäulchen. Hom. Immers. Comp.-Ok. 12. 

Fig. Dasselbe Präparat. Querschnitt der Augenmuskelanlage. Hom. 
Immers. Comp.-Ok. 4. Fig. 3a. Idem. Comp.-Ok. 12—18. 

Fig. 4. Objektträger No. 307. Boraxkarmin und Indigokarmin, Muskelanlage 
des Flügels. Hom. Immers. Comp.-Ok. 4. Fig. 4a. Comp.-Ok. 12. 

Fig. 5. Objektträger No. 151. Thianzinroth R. und Toluidinblau. Aus der 
Anlage der Kopfmuskulatur. Hom. Immers. Comp.-Ok. 4. 


eS} 


Tafel XXXL 


Fig. 1. Objektträger No. 55. Eisenhämatoxylin und Eosin (schwach). Hals- 
muskelanlage. Obj. AA; Comp.-Ok. 4. 

Fig. 2. Idem. Ein Paar Muskelbündel dieser Anlage. Hom. Immers. 
Comp.-Ok. 4. 

Fig. 3. Ein Muskelbündel aus Fig. 2. Hom. Immers. Comp.-Ok. 8. 

Fig. 4 Ein Muskelsäulchen, in welchem nur zwei Myofibrillen zu sehen 
sind. Aus Fig. 3. Hom. Immers. Comp.-Ok. 12—18. 

Fig. 5. Eine einzelne Myofibrille. Hom. Immers. Comp.-Ok. 12—18. 


468 


Fig. 


6. 


an 


Gustav Schlater: Untersuchungen über das Muskelgewebe. , 


Derselbe Schnitt wie Fig. 1. Eine etwas niedriger (kopfwärts) 
gelegene Muskelanlage. (Im Gesichtsfelde der Fig. 1 nicht sichtbar.) 
Hom. Immers. Comp.-Ok. 4. 

Aus Fig. 6. Hom. Immers. Comp.-Ok. 8. 

Einzelne Myofibrillen aus Fig. 7. Comp.-Ok. 12—18. 


Tafel XXXI. 


Objektträger No. 165. Eisenhämatoxylin und Bordeaux R. Aus 
der Bauchmuskelanlage.e Hom. Immers. Comp.-Ok. 4. 


u.3. Aus Fig. 1. Hom. Immers. Comp.-Ok. 12. 


Objektträger No. 145. Eisenhämatoxylin, Piceroindigotin und Rose 
bengale. Aus der Muskelanlage des Kopfes. Hartnack. Hom. 
Immers I, Ok. 3. 

Aus Fig. 4. Hom. Immers. Comp -Ok. 12. 

Objektträger No. 166. Dieselbe Färbung wie Fig. 4. Aus der 
Bauchmuskelanlage. Hom. Immers. Comp.-Ok. 8. Fig. 6a, Comp.- 
Ok. 12. 

Objektträger No. 168. Eisenhämatoxylin und Picrofuchsin. Aus der 
Bauchmuskelanlage. Hom. Immers. Comp.-Ok. 12. 


469 


Bemerkung zu der Arbeit von Dr. G. Illing: 
Über einen eigenartigen Befund in den Glandulae vesiculares 
und den Glandulae ductus deferentis des Rindes. 


Von 
Dr. Heinrich Gerhartz. 


In einer im letzten Heft dieses Archivs (Bd. 66, Heft 1, 
vom 22. April ds. J.) erschienenen Arbeit macht Illing Mit- 
teilung über schon von Disselhorst beobachtete, aber faisch 
gedeutete „eigentümliche, kugelige, bläschenförmige, grosse, durch- 
sichtige, glasige Gebilde“, die an der Basis des sekretorischen 
Epithels unter dem Niveau der Kernreihe liegen, und zwar auf 
der Membrana propria. Die Gebilde lösten sich bei der Behand- 
lung mit Alkohol, Chloroform, Xylol und Farblösungen auf, so- 
dass man dann die leere Zelle vor sich hatte. Härtung in Sub- 
limat-Kochsalzlösung, Formalin und Zenkerscher Flüssigkeit kon- 
servierte sie, und in Osmiumsäuregemischen färbten sie sich 
intensiv schwarz. Illing schliesst daraus mit Recht, dass es 
sich um Fettzellen handelt, die sich durch eine besondere An- 
ordnung, Form und Grösse und vor allem durch ihr Vorkommen 
von den gewöhnlichen Fettzellen unterscheiden. 

Hierzu möchte ich bemerken, dass ich in einer erst jüngst 
in eben diesem Archive veröffentlichten Arbeit (65. Band, 
S. 666, „Anatomie und Physiologie der samenableitenden Wege 
der Batrachier“) ebenfalls die durch die oben gegebenen Merk- 
male charakterisierten Körper gefunden und schon an dieser Stelle 
sie den Fettzellen zugewiesen habe. Diese Gebilde habe ich 
sowohl bei Rana als Triton beschrieben und sie mit der De- und 
Regeneration des sekretorischen Epithels in ursächlichen Zu- 
sammenhang gebracht. 

Hier die betreffenden Belege; zunächst bezüglich Rana: 

S. 673. „Mazeriert man Gewebsstückchen, so sieht man 
helle, kugelige Gebilde am Zellenrande nach dem Lumen zu und 
runde feine Körner in den Zellen. Im frischen Präparate ist es 
nicht anders. Die kleinen Körner färben sich mit Hermannscher, 
Flemmingscher Lösung und in Osmiumsäuredämpfen tiefschwarz. 
Es ist nötig, sie in frisch angefertigten Präparaten zu unter- 
suchen, da sie sich in Xylol-Damarlack bald auflösen und dann 


470 H. Gerhartz: Bemerkung zu der Arbeit von Dr. G. Illing. 


nur noch Lücken im Epithel zurückbleiben. Es liegt nahe, in 
den grösseren vor den Zellen liegenden Buckeln Sekretballen zu 
sehen und die anderen oben erwähnten kleinen Körnchen, die 
nicht zu allen Zeiten vorhanden sind, als Fettkörner anzusprechen.“ 
— Und ferner S. 681: „Im Epithel sieht man zahlreiche Fett- 
körnchen liegen, die auch schon im Februar sichtbar waren. 
Später sah ich sie nur noch einmal, Ende Juni, allerdings in 
sehr geringer Anzahl. Ob dies mit dem Hungerzustand in Zu- 
sammenhang zu bringen ist, vermag ich nicht zu entscheiden. 
In diesem Monat wurden nur Tiere untersucht, die längere Zeit 
sehungert hatten.“ 

Bei Triton findet man analoge Befunde: 

S. 689. „Eigentümlich sind tiefschwarze Körner, die die 


dunklen Zellen füllen — das Präparat war in Flemmingscher 
Lösung gehärtet — doch auch in den hellen nicht fehlen, aber 


dort nicht so intensiv tingiert sind. Ihre Gestalt wechselt von 
kleinsten rundlichen Körnern bis zu dicken Schollen mit unregel- 
mässigen Konturen. Im letzteren Falle sieht man sie meist in 
den dunklen Zylinderzellen liegen und hier oft den apikalen 
Zellenrand begrenzen. Sie können mitunter so an Zahl zunehmen, 
dass die ganze Struktur des Epithels von ihnen verdeckt wird. 
Auch in der umliegenden Muskulatur fehlen sie nicht; aber sie 
verlieren sich allmählich von der Epithelbasis, wo sie am dicksten 
sind, nach aussen hin. Sehr oft liegen sie hier in Reihen geordnet. 
Die Kerne bleiben frei von ihnen. Ich bin geneigt, diese Körner 
für Fett zu halten und in ihnen gleiche Elemente zu sehen, wie 
sie auch anderwärts eine Rolle spielen, wo es sich um die Fort- 
schaffung von Organteilen handelt, welche, wie hier die exzessive 
Wucherung des Epithels, nur für eine kurze Spanne Zeit Bedeu- 
tung besitzen.“ 

Meines Erachtens unterliegt es keinem Zweifel, dass die 
von Illing neu beschriebenen Fettzellen mit den oben erwähnten 
identisch sind, sodass es sich um eine weit verbreitete Einrichtung 
im sekretorischen Epithel der Samenwege zu handeln scheint 


471 


Aus dem pathologischen Institut des Friedrichstädter Krankenhauses 
zu Dresden. 
Professor Dr. G. Schmorl. 


Über die feinere Struktur des Knochengewebes. 
Von 
Dr. med. G. Fasoli. 


Hierzu Tafel XXXIII. 

Die von Schmorl!) zur Darstellung feiner Knochen- 
strukturen angegebenen Methoden, die unter den Vertretern der 
normalen Anatomie trotz der Empfehlung von Schaffer?) noch 
wenig bekannt zu sein und infolgedessen auch wenig benutzt zu 
werden scheinen, sind die einzigen, welche es ermöglichen, auf 
verhältnismässig einfache Weise die Knochenkörperchen und ihre 
Ausläufer durch Färbung darzustellen. Da bei diesen Methoden 
Schnitte entkalkter Knochen zur Verwendung kommen, und da 
dabei auch andere Strukturelemente der Knochen gut erhalten 
bleiben und leicht sichtbar gemacht werden können, bedeuten sie 
gegenüber den früher gebräuchlichen Methoden, bei denen meist 
Knochenschliffe zur Verwendung kamen, oder bei denen man sich 
zwar ebenfalls der Schnitte entkalkten Knochens bediente, bei 
denen aber die übrigen Strukturelemente durch die Präparation 
mehr oder minder geschädigt wurden oder zum mindesten nur 
wenig deutlich hervortraten, einen nicht zu unterschätzenden 
Fortschritt. 

Bei der ersten der von Schmorl angegebenen Methoden 
wird die Färbung der Schnitte mit Thioninlösung, die Differen- 
zierung mit konzentrierter wässriger Prikrinsäure vorgenommen ; 
die zweite Methode bedient sich ebenfalls der Thioninfärbung, 
wendet aber zur Differenzierung Phosphorwolfram- oder Phosphor- 
molybdänsäure an. 

‘) Die pathologisch-histologischen Untersuchungsmethoden. Leipzig 
1901. Darstellung von Knochenkörperchen und ihrer Ausläufer an entkalkten 
Schnitten. Verh. Deutsch. Pathol. Ges., München 1899. 

°) Enzyklopädie der mikroskopischen Technik, herausg. v. Ehrlich- 


Krause-Rosin-Weigert usw. 1903. 
Archiv f. mikrosk. Anat, Bd 66. 32 


472 G. Fasoli: 


Während bei der ersten Methode die Knochenkörperchen 
und ihre Ausläufer dadurch sichtbar gemacht werden, dass durch 
die Einwirkung der Prikrinsäure auf die mit Thioninlösung 
gefärbten Schnitte ein sehr feinkörniger, schwarzbrauner Nieder- 
schlag in den Knochenhöhlen und Primitivröhrchen entsteht, 
handelt es sich bei der zweiten Methode um eine Färbung im 
eigentlichen Sinne. 

So schön auch die Resultate sind, die man meist mit der 
Thionin-Prikrinsäuremethode erhält, so haften derselben doch 
mehrere Nachteile an, die sie für viele feinere Untersuchungen 
nicht recht geeignet erscheinen lassen. Abgesehen davon nämlich, 
dass sie, wie bereits Schaffer') hervorgehoben hat, mitunter 
versagt, kommt es bei ihr nicht nur in den Knochenhöhlen und 
ihren Ausläufern zur Bildung von Niederschlägen, sondern auch an 
anderen Stellen der Präparate und zwar besonders im zellreichen 
Mark jugendlicher Knochen. Wenn es nun auch nach dem von 
Schmorl angegebenen Verfahren häufig gelingt, das Auftreten 
der Niederschläge an unrechten Orten etwas einzuschränken oder 
entstandene Niederschläge teilweise zu entfernen, so sind die- 
selben doch immerhin bei feineren Untersuchungen häufig recht 
störend. Es kann infolgedessen diese Methode im allgemeinen 
wohl für Demonstrationspräparate, z. B. in mikroskopischen Kursen, 
nicht aber für feinere histologische Studien empfohlen werden. 

Hier ist die zweite Methode anzuwenden, die zwar etwas 
umständlicher ist, dafür aber auch ausserordentlich klare Präparate 
liefert, von denen der leider so früh verstorbene Weigert 
sagte, dass ihre Betrachtung einen ästhetischen Genuss bereite. 
Schmorl hatte dieser Methode in seiner ersten Mitteilung ?) 
nur einen beschränkten Anwendungsbereich zugesprochen, indem 
er angibt, dass dieselbe nur an kindlichen Knochen und bei 
Anwendung bestimmter Fixierungs- und Entkalkungsmethoden 
und auch da nicht konstant gelänge. 

Wie Schaffer?) bereits erwähnt hat, ist die von Schmor]l 
gemachte Einschränkung nicht ganz zutreffend, da Schaffer 
auch bei Knochen erwachsener Personen gute Resultate erzielte. 
Herr Prof. Schmor| hielt es infolgedessen für angebracht, weitere 

1) Schafferl. c. 


?) Schmorl. Zentralbl. f. Allgem. Pathol. 1899. 
a\SSıchafter 1. c: 


Die feinere Struktur der Knochengewebes. 473 


Untersuchungen über den Anwendungsbereich dieser Methode 
anzustellen, zugleich hielt er es für wünschenswert, festzustellen, 
welcher Teil der Knochenlakunen und ihrer Ausläufer bei der in 
Rede stehenden Methode gefärbt wird, da dieser Punkt noch 
nicht sicher festgestellt ist. Während von ihm nämlich 
angenommen wurde, dass dabei eine Färbung der Grenzscheiden 
einträte — eine Annahme, der sich Donati!) und von Reck- 
linghausen?) angeschlossen haben — hat Schaffer mit 
durchaus beachtlichen Gründen betont, dass dies nicht der Fall 
sei, sondern nur die innere Auskleidung der in Rede stehenden 
Gebilde die Färbung annehme. 

Ich schicke die von Schmorl in seinen pathologisch- 
histologischen Untersuchungsmethoden gegebenen Vorschriften 
voraus: 


1. Fixieren möglichst dünner und frischer Knochenscheiben 
in Formalin, längeres Nachhärten in Müllerscher Lösung 
6—8 Wochen bei Zimmertemperatur oder 3—4 Wochen 
im Brutschrank. 

2. Sofortiges Übertragen in die alkoholische Salzsäure- 
Kochsalzlösung zur vollständigen Entkalkung. Längeres 
Auswaschen in fliessendem Wasser. Nachhärten in Alkohol. 

3. Einbetten in Celloidin oder Paraflin. 


4. Übertragen der möglichst dünnen Schnitte in Wasser 
auf 10 Minuten. 
5. Färben der gut ausgebreiteten Schnitte in einer wässrigen 
Thioninlösung von folgender Zusammensetzung: 
Konz. Lösung von Thionin in a Alkohol 2 cc 
Ag:udese Barnim: sl. v 34h. asrrhEange 
Lig. ammoni caustii  . . . 2... .1—2 Tropfen 
3 Minuten. 
6. Abspülen in Wasser. 


7. Übertragen der Schnitte mit Glasnadeln in eine konzen- 
trierte wässrige Lösung von Phosphorwolfram- oder 
Phosphormolybdänsäure auf beliebige Zeit. Die Diffe- 
renzierung ist in wenigen Sekunden beendet. 


‘) Zentralblatt f. pathol. Anatomie u. allg. Pathologie. Bd. XXIV, 1903. 
?) Recklinghausen. Verh. der Deutsch. Path. Ges., IV. Tag, 1901. 
32* 


474 G. Fasoli: 


8. Auswaschen der Schnitte in Wasser bis die Schnitte 
einen himmelblauen Farbenton angenommen haben (etwa 
5—10 Minuten, längeres Auswaschen schadet nichts). 

9. Fixierung der Färbung in einer verdünnten Lösung von 
Lig. Ammoni caustici 1:10, 3-5 Minuten. 

10. Direktes Übertragen in 90Oproz. Alkohol, den man ein- 
mal wechselt. 

11. Entwässern. Karbolxylol. Balsam 

Bevor ich auf meine den Anwendungsbereich der Methode 
betreffenden Untersuchungen eingehe, möchte ich einige Be- 
merkungen, die die Handhabung der Methode betreffen und auf 
ihr Gelingen Bezug haben, vorausschicken. 

Hier ist an erster Stelle zu erwähnen, dass die Methode 
nicht nur an eingebetteten Präparaten gelingt, sondern dass da- 
zu auch Gefrierschnitte ganz ausgezeichnet geeignet sind, ferner, 
dass es, wenn auch für manche Fälle ganz zweckmässig, so doch 
nicht unbedingt notwendig ist, eine ammoniakalische wässrige 
Thioninlösung zu benutzen; man erhält vielmehr auch mit einer 
verdünnten wässrigen Lösung (2 cc konzentrierte wässrige Thionin- 
lösung auf 10 cc Wasser) ') vorzügliche Resultate, nur darf man 
weder diese noch auch die ammoniakalische Lösung vor dem 
Gebrauch filtrieren, da dadurch die Färbekraft ganz ausser- 
ordentlich herabgesetzt wird. Zur Differenzierung ist nach meinen 
Erfahrungen die konzentrierte wässrige Phosphorwolframsäure 
mehr zu empfehlen als die Phosphormolybdänsäure, da bei An- 
wendung der letzteren, abgesehen von ihrem wesentlich höheren 
Preis, nicht selten nur sehr schwache Färbungen, ja mitunter 
sogar Misserfolge eintreten. Dieselben lassen sich teilweise durch 
Anwendung der von v. Recklinghausen angegebenen Lösung 
der Phosphormolybdänsäure in Glyzerin vermeiden. Zur Fixierung 
der Färbung ist von Schmorl empfohlen worden, die diffe- 
renzierten Schnitte mit Ammoniakallösung zu behandeln und sie 
dann sofort in Alkohol zu übertragen. Wenngleich auch dieses 
Verfahren absolut sichere Resultate gewährleistet, so schien es 
doch, da dabei die Präparate mitunter einen unangenehmen 
fuchsigroten Farbenton annehmen, angezeigt, nach einem anderen 
3) Übrigens lässt sich das Thionin auch durch Fuchsin, Gentinana- 


bezw. Methylviolett und andere basische Anilinfarben ersetzen, doch erhält 
man dabei häufig inkonstante und mangelhafte Resultate. 


Die feinere Struktur des Knochengewebes. 475 


Verfahren der Fixierung zu suchen, wodurch dieser Übelstand 
vermieden wird. v. Recklinghausen hat dazu eine Nach- 
behandlung mit Alaun angegeben. Bei Nachprüfung dieser 
Modifikation hat sich nun in der Tat ergeben, dass, wenn 
man die mit Phosphorwolframsäure differenzierten und sehr gut 
in Wasser abgespülten Schnitte mehrere Stunden mit 5proz. 
Lösung von Kalialaun nachbehandelt und nach gründlichem Aus- 
waschen in Wasser in Alkohol überträgt, eine Fixierung der 
Färbung erzielt wird, ohne dass dabei eine wesentliche 
Änderung des Farbentones eintritt; man muss dabei aber, worauf 
Schmorl schon hingewiesen hat, häufig den schwerwiegenden 
Übelstand mit in Kauf nehmen, dass mehr oder minder zahlreiche 
und häufig ganz ausserordentliche störende, rotgefärbte kristal- 
linische Niederschläge auftreten. Ich möchte infolgedessen dieses 
Verfahren, wenn es sich nur um die Darstellung der Knochen- 
körperchen und ihrer Ausläufer handelt, nicht empfehlen, möchte 
es aber doch nicht, worauf ich später zurückkommen werde, für 
ganz entbehrlich erklären. 


Mitunter kommt es, besonders bei Anwendung stärkerer 
Farbstofflösungen und bei manchen Fixierungen vor, dass die 
Grundsubstanz des Knochens zu dunkel gefärbt ist, wodurch die 
Färbung der Knochenkörperchen etwas verdeckt werden kann. 
In solchen Fällen kann man eine Entfärbung der Grundsubstanz 
dadurch erzielen, dass man die Schnitte nach der Fixierung der 
Färbung 5 —10 Minuten mit Salzsäurealkohol nachbehandelt oder 
dadurch, dass man sie in 1°/o alkoholische Eosinlösung auf 
5 bis 10 Minuten einlegt, in der der Farbstoff sich in blauen Wolken 
rasch ablöst. Bringt man dann die Schnitte auf eine Stunde in 
Wasser und dann in 90°/o Alkohol, so wird das überschüssige 
Eosin ausgezogen und man erhält eine rote Färbung der Knochen- 
grundsubstanz, meist sind dabei freilich auch die Zellen des 
Knochenmarks mehr oder minder entfärbt; will man sie deutlich 
hervortreten lassen, so muss man mit Hämatoxylin nachfärben. 

Von der von Morpurgo') angegebenen Modifikation der 
Methode (Eintauchen der Schnitte vor der Färbung in eine kon- 
zentrierte Lösung von doppelkohlensaurem Natron und Fixierung 


') Atti dell’ Accademia dei fisiocritici in Siena. 1902. No. 3, ES. 
p. 171. j 


476 G. Fasoli: 


der Färbung in derselben Lösung) habe ich keine wesentlichen 
Vorteile gesehen. 

Wenn ich mich nunmehr der Besprechung des Anwendungs- 
bereichs der in Rede stehenden Färbemethode zuwende, so 
möchte ich an erster Stelle erwähnen, dass dieselbe nicht nur 
wie Schmorl ursprünglich gefunden zu haben glaubte, bei 
kindlichen Knochen gelingt, sondern dass sie auch bei den Knochen 
Erwachsener ebenso wie an Tierknochen gute Resultate gibt, 
vorausgesetzt, dass sie bei der Entkalkung weder allzu starke 
Schrumpfungen noch auch allzu starke Quellungen erfahren haben. 
Ferner hat sich bei meinen Untersuchungen ergeben, dass auch 
mazerierte und verwitterte Knochen mitunter der Färbung zu- 
gängig sind. Auch bei der Untersuchung von Zähnen lässt sich 
die Methode mit grossem Vorteil anwenden, indem dabei sowohl 
die Knochenkörperchen im Zement als auch die Zahnbeinröhrchen 
scharf und klar gefärbt werden (Fig. 7). 

Die Art und Weise, wie das Material, welches mit der in 
Rede stehenden Methode behandelt werden soll, fixiert wird, 
ist für den Erfolg ziemlich gleichgültig. Ich habe die meisten 
der gebräuchlichsten Fixierungsmittel geprüft und vollständige 
Misserfolge eigentlich nie erhalten; am wenigsten geeignet scheint 
mir die Fixierung in Sublimatlösung und Osmiumsäure zu sein, 
da hier mitunter auf grössere Knochenstrecken keine oder nur 
eine andeutungsweise Färbung der Knochenkörperchen und ihrer 
Ausläufer zu erzielen ist. Die besten Resultate gibt nach meinen 
Erfahrungen die Fixierung in Formalin oder Müller-Formalin, 
besonders wenn man nach der Fixierung die Knochen noch auf 
2—4 Wochen in Müllersche Lösung bei 37° bringt. 

Von etwas grösserem Einfluss auf den Ausfall der Färbung 
ist die Art und Weise, wie die Entkalkung vorgenommen wird, 
insofern als, wie bereits oben erwähnt, die Entkalkungsmethoden, 
bei denen stärkere Schrumpfungen oder Quellungen eintreten, 
meist keine befriedigenden Resultate ergeben. Am besten hat 
sich mir bei kindlichen Knochen die in der ursprünglichen 
Vorschrift angegebene Entkalkung in alkoholischer Kochsalz- 
Salzsäurelösung (fälschlicherweise als alkoholisches Ebnersches 
Gemisch bezeichnet) oder in Müllerscher Lösung erwiesen ; bei 
den Knochen Erwachsener hat sich die Entkalkung nach Schaffer 
(5—10 °/o wässrige Salpetersäure bei Nachbehandlung mit 5 %o 


Die feinere Struktur des Knochengewebes. 477 


Kalialaun- oder Lithium- bezw. Natriumsulfatlösung und 24stündiges 
Auswässern) oder die Entkalkung in 20°o Ameisensäure mit 
Zusatz von 10 °%o Formalin bewährt. Unbedingt nötig ist, 
dass die zur Verwendung kommenden entkalkten Knochen durch 
längeres Auswaschen in fliessendem Wasser von jeder Spur von 
Säure gründlich befreit sind. Sehr unbefriedigende Resultate 
erzielte ich mit der Phloroglucinsalpetersäureentkalkung. Übrigens 
ist Entkalkung garnicht notwendig, da, wie v. Reckling- 
hausen bereits gezeigt hat, die Färbung auch an Schnitten 
unentkalkten Knochens vorzüglich gelingt. 

Es fragt sich nun: was leistet die Methode, was wird mit 
ihr gefärbt? Betrachtet man ein gut gelungenes dünnesPräparat, 
das von einem in Müller-Formol fixierten und in alkoholischer - 
Kochsalz-Salzsäurelösung entkalkten kindlichen Knochen gewonnen 
wurde, so erkennt man, dass die Knochenmarkzellen eine ziemlich 
diffuse blaugraue Färbung mit einem etwas dunkleren Kern auf- 
weisen. Die Knochenbälkchen sind in ihrer Grundsubstanz farb- 
los bis leicht bläulichrot gefärbt, in ihnen treten die Knochen- 
körperchen mit ihren Ausläufern als tiefdunkelblau bis schwarz 
gefärbte spinnenartige Gebilde deutlich hervor; in den Lakunen 
liegt die Knochenzelle als diffus blaugrau gefärbter Körper, der 
einen etwas dunkler gefärbten Kern erkennen lässt. Die Wand 
der Lakunen, d. h. ihre Umgrenzung ist schwarzblau gefärbt, die 
schwarzblaue Färbung beschränkt sich auf die Oberfläche und 
nimmt eine ganz schmale, nicht messbare Schicht ein, einen 
doppelten Kontur kann man wenigstens bei Anwendung der 
ursprünglichen Färbevorschrift nicht wahrnehmen. Ist die Lakune 
flach angeschnitten, derart, dass die untere Hälfte, die nur noch 
dünne Schichten von Protoplasma enthält, in die Schnittebene 
fällt, so bemerkt man an ihrer inneren Wand gewöhnlich mehrere 
intensiv gefärbte Punkte (s. Fig. 4) oder auch kleine von dunkler 
gefärbten Säumen umgebene Kreise, die, wie man sich an etwas 
dickeren Schnitten durch Heben und Senken des Mikroskops 
leicht überzeugen kann, die Abgangsstellen der Primitivröhrchen 
darstellen. Letztere erscheinen teils als homogene tiefschwarzblau 
gefärbte, gebogene und geknickt verlaufende Linien, teils aber 
als feinste Kanälchen, deren Wand von einem tiefblauschwarz 
gefärbten Saum gebildet wird, der ebenfalls, wenn nach der 
ursprünglicher Vorschrift gefärbt wurde, keine doppelten Konturen 


478 G. Fasoli: 


aufweist. Durch Vergleich mit Präparaten, bei denen die 
Knochenkörperchen und ihre Ausläufer an entkalkten Knochen 
nach der Flemmingschen Methode durch Luftinjektion dargestellt 
sind, kann man sich leicht davon überzeugen, dass die Ausläufer 
durch die in Rede stehende Färbung bis in ihre feinsten End- 
verzweigungen gefärbt sind. An den Kanälchen weist der von 
dem zarten, tiefblau gefärbten Saum umschlossene Hohlraum eine 
blaugraue Färbung auf, einen als Protoplasmafortsatz der Knochen- 
zellen zu deutenden Inhalt habe ich nicht nachweisen können. 

An manchen Knochenbälkchen reichen die Ausläufer der 
der Oberfläche zunächstliegenden Knochenlakunen nicht bis an 
die Markräume heran, sie werden von ihnen durch einen ganz 
schmalen glänzenden Saum getrennt, der nicht selten eine ganz 
feine Strichelung erkennen lässt, derart, dass er von zahlreichen 
feinen, senkrecht zur Achse des Balkens verlaufenden und ganz 
schwach bläulich gefärbten Linien durchsetzt wird; besonders 
trifft man dieses Verhalten an solchen Bälkchen die mit Osteo- 
blasten besetzt sind; man gewinnt den Eindruck, dass die feine 
Strichelung den eben erst angelegten Ausläufern der die neue 
Knochensubstanz bildenden Östeoblasten entspricht. Ob da- 
bei die zwischen den einzelnen feinen Strichen (Ausläufern) 
gelegenen, glänzenden Massen einem Ausscheidungsprodukt der 
Osteoblasten oder einem umgewandelten Teil derselben entsprechen, 
wage ich nicht zu entscheiden. 

Es erhebt sich nun die Frage, wo die Färbung, durch welche 
die Knochenkörperchen und ihre Ausläufer so ausserordentlich 
klar dargestellt werden, lokalisiert it. Schmorl hatte, wie er- 
wähnt, die Ansicht geäussert, dass es die Grenzscheide sein 
möchte, die gefärbt ist. Schaffer hat gegen diese Ansicht 
Bedenken erhoben und darauf hingewiesen, dass in embryonalen 
Knochen die Methode bei vorsichtiger Handhabung ebenso wie 
im Knochen des Neugeborenen gelingt, obgleich hier nach den 
Brösickeschen !) Untersuchungen noch keine Grenzscheiden vor- 
handen sind, ferner, dass eine doppelte Kontur, wie sie den 
Grenzscheiden zukommt, an den durch Färbung sichtbar gemachten 
Lakunen und Primitivröhrchen nicht zu erkennen sei. Dem an 
erster Stelle erwähnten Einwand kann meines Erachtens eine 


!) Brösicke. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 21 u. 26. 


Die feinere Struktur des Knochengewebes. 479 


durchschlagende Beweiskraft nicht zuerkannt werden, da es sehr 
wohl denkbar ist, dass die Grenzscheiden im embryonalen Knochen 
und in dem des Neugeborenen sehr zarte Gebilde sind, welche 
bei dem von Brösicke angewandten, ziemlich eingreifenden 
Darstellungsverfahren zugrunde gehen könnten. Viel schwerer 
wiegt der zweite Einwand und es scheint mir keineswegs möglich 
denselben zu entkräften. Selbst wenn man annehmen wollte, dass 
durch die den Färbungen vorausgehenden Manipulationen (Fixie- 
rung, Entkalkung etc.) und durch den Färbeprozess selbst die 
Grenzscheide sehr stark schrumpft und auf einen feinen Saum 
reduziert wird, so ist doch andererseits zu berücksichtigen, dass 
auch bei der Färbung frischen, nicht fixierten und entkalkten 
Knochens der feine, gefärbte Saum, der die Lakune und die 
Primitivröhrchen umgibt, nicht breiter als der im fixierten und 
entkalkten Knochen ist und jedenfalls auch nicht doppelt konturiert 
erscheint. Unter solchen Umständen ist es wohl am wahrschein- 
lichsten, dass durch die in Rede stehende Färbung nur die 
innere Auskleidung der Lakunen und Primitivröhrchen, ihre 
innere Wand, vielleicht die innerste Schicht der Grenzscheiden 
gefärbt wird. Ob es sich dabei um eine Ablagerung des Farb- 
stoffes in diffuser Form, also um eine echte Färbung oder nur 
um die Bildung eines sehr feinkörnigen Farbstoffniederschlages 
handelt, ist nicht mit absoluter Sicherheit zu entscheiden. Da 
man selbst bei Anwendung stärkster Vergrösserungen an flach 
angeschnittenen Lakunen, bei denen man eine Wand gut über- 
sehen kann, keine Farbstoffkörnchen erkennen kann, scheint es 
wahrscheinlicher, dass es sich um eine echte Färbung handelt. 


Donati') hat, wie oben erwähnt, die Ansicht, dass bei 
der in Rede stehenden Färbung, die Grenzscheiden gefärbt 
werden, durch den Hinweis zu stützen versucht, dass bei Ein- 
wirkung von Reagentien auf den Knochen, durch die die Grenz- 
scheiden zerstört werden, auch die nachfolgende Färbung völlig 
versagt. 

Brösicke hat bekanntlich nachgewiesen, dass die Grenz- 
scheiden in ihrem chemischen und physiologischen Verhalten von 
der Grundsubstanz des Knochens verschieden sind; er zeigte, 
dass diese seiner Ansicht nach aus Keratinsubstanz bestehen- 


!) Donati. Zentralblatt f. path. Anat. u. allg. Pathol. 1903, Bd. XXIV. 


480 G. Fasoli: 


den Gebilde bei Pepsin- und Trypsinverdauung nicht gelöst 
werden, dass sie, wenn sie sich noch im Zusammenhang mit der 
Grundsubstanz befinden, durch die kaustischen Alkalien ebenso 
wie die letztere zerstört werden, dass sie aber im isolierten Zu- 
stand durch schwache Lösungen der Alkalien nicht zur Auflösung 
gelangen, dass sie ferner durch mittlere und starke Konzentrationen 
von Kalilauge zerstört werden, während sie durch Natronlauge 
keine Alteration erfahren. 

Zur Nachprüfung der Donatischen Angaben verfuhr ich zur 
Isolierung der Grenzscheiden teils nach der von Brösicke an- 
gegebenen Methode, teils aber benutzte ich dazu Schnitte ent- 
kalkten Knochens, die ich mit dem Gefriermikrotom herstellte. 
Auf die Schnitte liess ich zunächst einige Zeit Osmiumsäurelösung 
einwirken und behandelte sie dann unter Erwärmen mit einer 
Mischung von Glyzerin, Wasser und Essigsäure zu gleichen 
Teilen. 

Es gelingt auf diese Weise, wenn man einige Übung erlangt 
hat, leicht, isolierte Grenzscheiden zu erhalten, die sich in Glyzerin 
konservieren lassen. Ein anderes Verfahren zur Darstellung der 
Grenzscheiden, das ich in Anwendung brachte, ist das von 
Zachariades angegebene. Bei demselben werden die Schnitte 
mit Safraninlösung kurz gefärbt, darauf in Wasser abgespült, auf 
den Objektträger gebracht und mit Fliesspapier abgetrocknet. 
Nun behandelt man sie unter vorsichtigem Erwärmen mit einer 
konzentrierten Lösung von Kali- oder Natronlauge, bis sie anfangen 
zu schrumpfen, lässt dann die Lösung ablaufen, bringt einen 
Tropfen Glyzerin darauf und deckt mit dem Deckglas ein. Bei 
dieser Methode, die einfacher und bequemer als die Brösickesche 
ist, sind die Grenzscheiden rosa gefärbt. 

Unter Zugrundelegung der von Brösicke bezüglich des 
chemischen Verhaltens der Grenzscheiden festgestellten, oben 
erwähnten Tatsachen, die ich durch eigene Untersuchungen be- 
stätigen konnte, habe ich nun die Behauptungen von Donati 
einer Prüfung unterzogen. 

Ich stellte in dieser Hinsicht folgende Untersuchungen an: 

1. Schnitte nach Belieben entkalkten Knochens brachte ich 

in Lösungen von Kali- oder Natronlauge verschiedener 
Konzentration, in der sie je nach der Stärke der an- 
gewendeten Lösung und der angewandten Temperatur, 


Die feinere Struktur des Knochengewebes. 481 


früher oder später sich aufzulösen begannen, als der 
Auflösungsprozess eben anfing, entnahm ich sie der Lösung 
und tauchte sie, um das Fortschreiten der Auflösung zu 
verhindern, in Essigsäure ein, einen Teil der Schnitte 
benutzte ich nun zur Isolierung der Grenzscheiden, die 
übrigen wässerte ich nach der Behandlung mit Essig- 
säure gründlich in fliessendem Wasser aus und unter- 
warf sie dann der Färbung mit Thionin - Phosphor- 
wolframsäure. 

Es zeigt sich nun, dass bei Anwendung schwacher 
Lösungen der kaustischen Alkalien eine Auflösung der 
Grenzscheiden nicht stattfindet, dass aber trotzdem die 
Färbung mit Thionin-Phosphorwolframsäure nicht mehr 
gelingt, selbst an Schnitten, die nur '/s Minute in der 
alkalischen Lösung verweilt hatten. 

2. wurden Schnitte der künstlichen Verdauung mit Pepsin- 
salzsäure und Trypsin unterworfen. Sobald sich die 
ersten Zeichen der Auflösung zeigten, wurden sie in Wasser 
ausgewässert. Auch hier gelang die Isolierung der 
Grenzscheiden gut, aber die Färbung mit Thionin-Phos- 
phorwolframsäure versagte völlig. 

Das gleiche Resultat erbielt ich, als ich die Schnitte 
der Behandlung mit konzentrierten organischen und 
Mineralsäuren unterwarf. 

Es geht aus diesen Untersuchungen hervor, dass aus dem 
Umstand, dass nach Einwirkung von gewissen Reagentien die 
in Rede stehende Färbung nicht gelingt, nicht geschlossen werden 
kann, dass die Grenzscheiden zerstört sind, und dass umgekehrt 
der Schluss nicht gerechtfertigt ist, dass, weil nach der Einwirkung 
gewisser Reagentien die in Rede stehende Färbung versagt, die 
Grenzscheiden zerstört seien. Denn es lässt sich aus dem von 
Donati eingeschlagenen Wege ein Urteil über diejenigen 
Bestandteile, welche bei dem in Rede stehenden Färbeverfahren 
gefärbt werden, überhaupt nicht gewinnen. 

Wie oben erwähnt, ist bei der Thionin - Phosphorwolfram- 
säuremethode die Färbung an die innere Auskleidung der Lakunen 
und Primitivröhrchen, also an die innere Umgrenzung der Grenz- 
scheide gebunden, die dabei als feine tiefblauschwarz gefärbte 
Linie sich scharf von dem Inhalt der Hohlräume als auch von 


482 G. Fasoli: 


der umgebenden Knochengrundsubstanz abhebt. Häufig aber 
trifft man — in dem einen Präparate zahlreicher als in dem 
anderen — auf Knochenkörperchen, welche noch eine weitere 
Struktureigentümlichkeit erkennen lassen. Man kann nämlich 
feststellen, dass sich nach aussen an die tiefblauschwarz gefärbte 
Grenzlinie eine mehr oder minder breite, schwachgraublau gefärbte 
Schicht anschliesst, welche die Kanälchen wie eine Manschette, 
die Lakunen wie eine Scheide umgibt. Sie ist teils homogen, 
teils erscheint sie feinkörnig, da, wo die Kanälchen enden, um- 
schliesst sie dieselben wie eine Kappe, auf Querschnitten umgibt 
sie als blass gefärbter, doppelt konturierter Ring die schwarzblau 
gefärbte Umgrenzung der Primitivröhrchen (Fig. 2 u. 6). 

Die Annahme, dass hier nur ein optisches Phänomen vor- 
liege, das durch die stark lichtbrechende Knochengrundsubstanz 
bedingt sei, ist nicht haltbar. Denn einerseits trifft man diese 
blass gefärbte Zone keineswegs bei allen Knochenkörperchen, 
andererseits treten diese Zonen nur bei stark gefärbten Präparaten 
hervor, während sie bei schwach gefärbten entweder garnicht 
oder nur andeutungsweise zu sehen sind und endlich gelingt es, 
dieselben mitunter — wenn auch nicht konstant — in einem 
anderen Farbenton als die die Kanälchen umschliessenden 
schwarzblauen Linien darzustellen. Behandelt man nämlich Schnitt- 
präparate von in Müllerscher Lösung gehärtetem und in alkoho- 
lischer Kochsalzsäurelösung entkalktem Material nach der Thionin- 
färbung mit einer Lösung von Phosphorwolframsäure in Glyzerin 
und bringt die Schnitte nach Abspülen in Wasser in 5°%o Kali- 
alaunlösung, in der sie etwa 1—2 Stunden verweilen müssen, 
so lässt sich bei Untersuchung der Präparate in Glyzerin fest- 
stellen, dass die von einer tiefblau gefärbten Linie umrandeten 
Lakunen und Primitivröhrchen ausserdem noch von einer hellrosa 
gefärbten schmalen Zone umgeben sind, die sich gegen die Knochen- 
grundsubstanz scharf absetzt. Leider ist diese Färbung, die wie 
erwähnt, recht inkonstante Resultate gibt, nur kurze Zeit halt- 
bar, da der Farbenunterschied zwischen den dunkelblau gefärbten 
Grenzlinien und den rosa gefärbten Zonen nach wenigen Stunden 
schwindet und einer gleichmässigen blauen oder roten Färbung 
Platz macht. Besonders häufig trifft man diese doppelt kontu- 
rierten Zonen einzelner Knochenkörperchen in neu apponiertem 
Knochen, ferner bei Rachitis und Osteomalacie und zwar sowohl 


Die feinere Struktur des Knochengewebes. 483 


in den kalklosen als auch den kalkhaltigen Partien. Bei Neu- 
geborenen und Embryonen gelingt der Nachweis dieser Zone 
nur schwer, mitunter überhaupt nicht. Ebenso wie an den 
Knochenkörperchen lässt sich auch an den Dentinkanälchen nicht 
selten diese Zone nachweisen. Meines Erachtens handelt es sich 
bei diesen schwach gefärbten doppeltkonturierten Zonen höchst- 
wahrscheinlich um die Brösickesche Grenzscheide, denn ihrer 
Lage und ihrem sonstigen morphologischen Verhalten nach ent- 
sprechen sie diesen Gebilden vollständig. Warum dieselben 
freilich nicht an allen Knochenpräparaten nachweisbar sind, und 
warum sie in manchen Präparaten reichlicher hervortreten als 
an anderen, vermag ich nicht zu sagen. Der Umstand, dass sie 
sich in neugebildetem Knochengewebe und bei Rachitis und 
Östeomalacie reichlicher finden, ist vielleicht auf den geringen 
Kalkgehalt des Knochens unter diesen Verhältnissen zurück- 
zuführen. 

Endlich möchte ich noch darauf hinweisen, dass man mit 
der in Rede stehenden Färbemethode auch die feine, faserige Struktur 
des Knochengewebes darzustellen imstande ist, und zwar besonders 
dann, wenn man in Müllerscher Lösung konserviertes Material 
verwendet, miteinerstark alkalischen Thioninlösung färbt, in Glyzerin- 
phosphormolybdänsäure differenziert und zur Fixierung der Färbung 
nicht Ammoniak sondern Alaunlösung benutzt und lange in Wasser 
auswässert. Man erkennt dann an der Knochengrundsubstanz 
eine eigentümliche rot (bei Glyzerinkonservierung), bezw. blau 
(in Balsampräparaten) gefärbte Strichelung, die offenbar durch 
die Zusammensetzung der Knochengrundsubstanz aus feinen 
Fasern, die durch eine Kittsubstanz zusammengehalten werden, 
bedingt ist. Lange war ich im Zweifel, welcher Teil der Knochen- 
grundsubstanz dabei die Färbung annimmt, ob die Fasern oder 
die Kittsubstanz. Durch die Untersuchung fötaler Knochen aber, 
sowie durch die an Sharpeyschen Fasern gemachten Beobachtungen, 
bin ich zur Überzeugung gelangt, dass die Färbung an der Kitt-. 
substanz haftet, ferner spricht für diese Annahme der Umstand, 
dass die sogenannten Kittlinien, ebenso wie die feinen, die ein- 
zelnen Lamellen trennenden Linien die Färbung intensiv annehmen. 

Unterwirft man Knochenschnitte, die mit schwachen Lösungen 
von Natron- oder Kalilauge vorbehandelt und dann ausgewässert 
sind, der in Rede stehenden Färbung, so erhält man ebenfalls 


484 G. Fasoli: Die feinere Struktur des Knochengewebes. 


eine sehr distinkte Färbung der Kittsubstanz, welche die Fasern 
bezw. Lamellen miteinander verbindet, freilich ist es in solchen 
Präparaten, wie oben dargelegt, nicht mehr möglich die Knochen- 
körperchen und ihre Ausläufer zur Darstellung zu bringen (Fig. 8 u.9). 

Es geht aus diesen Darlegungen hervor, dass mit der 
Schmorlschen Thionin - Phosphorwolframsäurefärbemethode am 
Knochengeweben auf relativ einfache Weise die verschiedensten 
Strukturen zur Darstellung gebracht werden können. Ob und 
inwieweit dieselbe zur Klarstellung der Histogenese des Knochen- 
und Zahngewebes, die ja noch in manchen Punkten der Auf- 
klärung bedarf, verwendbar ist, muss weiteren Untersuchungen 
vorbehalten bleiben. 

Am Schlusse dieser Untersuchungen angelangt, fühle ich 
das Bedürfnis, Herrn Obermedizinalrat Prof. G. Schmorl meinen 
wärmsten Dank auszusprechen für die Hilfe, welche er mir bei 
diesen Studien angedeihen liess, und die Freundlichkeit, mit 
welcher er mir das reiche Material des von ihm geleiteten 
Instituts zur Verfügung stellte. 


Dresden, Oktober 1903. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIII. 


Fig. 1. Knochenkompakta. Färbung mit Thionin-Pikrinsäure. 

Fig. 2. Schnitt von kompakter Knochensubstanz (Tibia von einem 30 Jahre 
alten Mann). Färbung nach Schmorl. Vergröss. 340. Reichert 
Obj. 7a., Okul. IH. 

Fig. 3. Schnitt von spongiöser Substanz. Rippe von einem 20 Jahre alten 
Menschen. Färbung wie oben. Reichert Obj. 7a, Ok. III. Vergr. 340. 

Fig. 4 Schnitt von einer normalen Rippe bei einem 8 Jahre alten Kinde. 

Färbung nach Schmorl mit Thionin-Phosphorwolframsäure. Fixierung 

mit Kalialaun. Vergr. 500. Reichert Obj. 8a, Ok. 3. 

Schnitt von einem 20 Jahre im entkalkten und trocknen Zustande 

aufbewahrten Knochen. Färbung mit Thionin-Phosphormolybdän- 

säure. Fixierung mit Lig. ammoni caustiei. Vergr. 340. Reichert 

Obj. 7a, Ok. II. 

Fig. 6. Knochenlakunen mit Ausläufern und blassgefärbten Grenzscheiden 
bei normalem Knochen, Färbung wie bei Fig. 5. Homog. Immers. !/ı». 
Ok. 4. Vergr. 1200. 

Fig. 7. Schweinszahn. Schnitt von der Wurzel mit Zehntein und Zement. 
Färbung wie bei Fig. 5. 

Fig. 8 u. 9. Knochenfaserung. Längs- und Querschnitt nach Behandlung 
mit Kalilauge. 


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Aus dem zoologischen Institut in Würzburg. 


Über doppelte und polymorphe Kerne in Triton- 


blastomeren. 


Von 
Dr. med. W. Rubaschkin (St. Petersburg). 


Hierzu Tafel XXXIV. 


Das Thema meiner Mitteilung betrifft die Frage über die 
Trennung der Kernbestandteile in zwei Hälften während der ersten 
Stadien der Embryonalentwicklung. 

Diese Frage geht in ihren Anfängen bis auf die Entdeckung 
E. v. Benedens (2) zurück, dass im Ascarisei die beiden Vor- 
kerne sich, ohne verschmolzen zu sein, zur ersten Teilung vor- 
bereiten. Ist man bei diesem Objekt auch schon bei der ersten 
Spindel nicht mehr imstande zu sagen, welche Chromosomen 
väterlich, welche mütterlich sind, so geht doch aus der Genese 
mit vollster Sicherheit hervor, dass zwei Elemente dem Ei, zwei 
dem Spermium entstammen. :Boveri (4) hat dann gezeigt, dass 
sich genau die gleichen Verhältnisse in den verschiedensten 
Tierabteilungen nachweisen lassen und er hat zuerst Fälle be- 
schrieben, wo auch noch in der ersten Teilungsfigur ein räum- 
liches Separiertbleiben der väterlichen von den mütterlichen 
Chromosomen nachweisbar ist. 

Den Untersuchungen von Rückert (14,15) und besonders 
von Häcker (10—13) verdanken wir die Kenntniss, dass dieser 
Doppelzustand in manchen Objekten noch viel weiter fortgeführt 
werden kann. Es liess sich feststellen, dass die Chromatin- | 
substanz bei Copepoden nach zwei räumlich voneinander getrennten, 
der Chromatinmenge nach gleichen Gruppen sich ordnet. Diese 
Trennung lässt sich sowohl in den Ruhestadien, wie auch in 
verschiedenen Teilungsphasen von Generation zu Generation, von 
dem Befruchtungsstadium an bis zu den Keimmutterzellen ver- 
folgen. 

Nach vergleichender Zusammenstellung einiger Umstände 
und hauptsächlich auf Grund der Anwesenheit doppelter Kern- 


486 W. Rubaschkin: 


körperchen in einheitlichen ruhenden Kernen, erweitert Häcker 
seine Lehre von der räumlichen Trennung, oder, wie er es 
nennt: der Autonomie der väterlichen und mütter- 
lichen Chromatinsubstanz auf die ganze Reihe von 
tierischen und pflanzlichen Organismen. Es ist hervorzuheben, 
dass die Lehre von der Autonomie der elterlichen Kernsubstanz 
schon ohne weiteres in der Theorie von der Individualität der 
Chromosomen enthalten ist, wie ja Boveri (3) aus dieser Theorie 
schon 13888 eine dauernde Selbständigkeit der väterlichen und 
mütterlichen Kernsubstanz abgeleitet hat; und auch Häcker 
erkennt an verschiedenen Stellen an, dass die Individualitäts- 
theorie die seinige einschliesst. 

Die nächste Frage wäre sonach die, ob die Häckersche 
Annahme, dass sich im ruhenden Kern die väterlichen von den 
mütterlichen Teilen völlig unvermischt erhalten, irgend besser 
begründet ist, als die Annahme, dass in ruhenden Kernen über- 
haupt alle Chromosomen völlig unabhängig voneinander bleiben. 
Denn nur in dem ersten Fall könnte — rein vom Standpunkt 
der Autonomielehre aus betrachtet — die Häckersche Theorie 
vor der Individualitätstheorie einen Vorzug beanspruchen. Ich 
will hier auf eine kritische Untersuchung dieser Frage nicht 
eingehen, sondern nur einen Beitrag zu der zweiten Frage zu 
liefern versuchen, ob das räumliche Getrenntbleiben des väter- 
lichen und mütterlichen Chromatins allgemein verbreitet ist. 
Denn nur, wenn dies der Fall sein sollte, könnten wir dieser 
Erscheinung eine prinzipielle Bedeutung zuerkennen, während 
sie im andern Fall nur als eine nebensächliche bezeichnet werden 
müsste. Infolgedessen ist es von Interesse zu verfolgen, wie weit 
diese räumliche Trennung beider Kernhälften bei höheren Tieren 
sich erkennen lässt und wie weit die Voraussetzungen von 
Häcker über die allgemeine Verbreitung der Gonomerie den 
Tatsachen entsprechen. 


Meine Untersuchungen beziehen sich auf Triton-Keime und 
es seien zunächst über die Untersuchungsmethode einige Angaben 
vorausgeschickt. 

Von verschiedenen Fixierungsmitteln, welche ich versucht 
habe (Sublimat, Sublimat mit Eisessig, Zenkersche, Flemmingsche 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 487 


Flüssigkeit und andere) hat sich das Gemisch von Petrunke- 
witsch (Ag. dest. 500.0, Alc. abs. 333.3, Eisessig 150.0, 
Salpetersäure 16.6, Sublimat so viel sich lösst) als das vorteil- 
hafteste bewiesen, weil es ausser einer ganz genügenden Fixation 
die Entfernung der Eihüllen bedeutend erleichtert. Bei den 
grösseren Eiern (Triton torosus) ist die äussere Hülle vor 
der Fixation zu entfernen und dies gelingt gewöhnlich ganz leicht 
mittels einer Pinzette und Schere. Man fasst mit der Pinzette 
die Eihülle von einer Seite und hält sie in diesem Zustande, 
während man mit einer Schere einen Einschnitt jenseits der 
Pinzette macht. Wenn man mit der Schere arbeitet und die 
Hülle allmählich wegzieht, gelingt es ziemlich rasch, das Ei von 
der gelatinösen Hülle zu befreien und es bleibt nur mit seiner 
eigenen Membran umhüllt, mit welcher es dann in die Fixierungs- 
flüssigkeit übergeht. Die kleineren Eier von Triton taeniatus 
werden mit all ihren Hüllen zusammen fixiert. Die Fixation 
dauert 3—5 Stunden; dann wäscht man die Eier einige Stunden 
in Wasser aus, was hier zur späteren Eihüllenentfernung not- 
wendig ist. Während des Auswaschens geben die Eihüllen das 
Sublimat ab, werden wiederum durchsichtig und das Ei, das in 
den meisten Fällen eine exzentrische Lage besitzt, lässt sich ganz 
klar bemerken. Zur Eihüllenentfernung bei diesen kleineren Eiern 
legt man das Ei in eine kleine, flache, mit Wasser gefüllte Schale, 
auf deren Boden eine dünne Korkplatte befestigt ist, worauf man 
dann das Ei legt. Dann durchstichtt man mit einer scharfen 
Nadel den unbesetzten Teil des Fihüllensacks und zwar so, dass 
die Nadelspitze hinter die innere Hülle, die ganz fest an der 
äusseren liegt, dringt und in die Korkplatte hineinstösst. Man 
schneidet nun mit einem scharfen Messer den Eisackteil, der sich 
jenseits der Nadel befindet, ab. Wenn man ein entsprechend 
grosses Segment des Eisacks abgeschnitten hat, genügt es, auf 
das entgegengesetzte Ende des Eies leicht zu drücken, um 
dasselbe sogleich unverletzt zu erhalten. Man kann dieselbe 
Prozedur auch mit den frischen unfixierten Eiern ausführen, aber 
es gelingt hier nicht so leicht, das Ei immer in einem ganz 
unverletzten Zustande zu bekommen; es kommt nicht selten vor, 
dass das Ei sich mehr oder weniger zusammenpresst, was man 
an den weissen Streifen, die zwischen den Furchungszellen 


erscheinen, erkennen kann. Wie ich bemerken konnte, erschwerte 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 33 


488 W. Rubaschkin: 


die Anwesenheit der Eihüllen die Fixation mit der Petrunke- 
witsch’schen Flüssigkeit absolut nicht; infolgedessen möchte ich 
die erste Methode der Eihüllenentfernung wegen ihrer Leichtigkeit 
und Sicherheit für die vorteilhafteste halten. Die Verhältnisse 
bei Torosuseiern liegen etwas anders und die Eihüllen lassen 
sich nicht in der obenbeschriebenen Art entfernen. Die innere 
Hülle liegt ganz nah an dem Ei und lässt sich nur stückweise 
entfernen; sollten aber einige Stückchen der Eihülle unentfernt 
bleiben, so verhindert dies die Paraffineinbettung nicht. Weiter- 
hin bringt man die Eier nach gewöhnlicher Weise in Alkohol 
(50°, 70°, 90° Abs.), dann in Xylol, Xylol-Paraffin, Paraffin. Die 
Dicke der Schnitte lag zwischen 5 bis 10 «. Färbung: Hämalaun 
nach Mayer, oder Eisenhämatoxylin nach Heidenhain. 


Die ersten Beobachtungen an Cyclopideneiern in betreff 
unserer Frage sind an Mitosenfiguren der ersten Furchungsteilung 
gemacht worden. Häcker (12) hat hier festgestellt, dass die 
Chromosomen der Äquatorialplatte in zwei Gruppen sich ordnen 
und zwar so, dass die beiden Gruppen der Chromatinmenge nach 
gleich sind. Dann konnten Häcker und besonders Rückert 
dieselbe Trennung beim Diasterstadium erkennen. Nach den 
Rückertschen (17) Abbildungen kommen bei diesem Stadium 
nicht nur zwei Chromosomengruppen zutage, sondern man kann 
hier ausserdem eine völlige Spaltung der achromatischen Figur 
erkennen; die Verbindungsfasern sind nur zwischen korrespon- 
dierenden Hälften der Tochterplatten ausgespannt und so ist der 
mittlere Teil der gesamten Teilungsfigur von einem durchgehenden 
weiten Spalt in zwei Hälften zerlegt. ‚Es entseht dadurch der 
Eindruck, als ob hier zwei völlig voneinander unabhängige 
Mitosen vorhanden seien.“ (Rückert 17, pag. 348.) 

Weder Rückert, noch Häcker (12—15), der in neueren 
Arbeiten den Gegenstand noch bedeutend weiter gefördert hat, 
konnten die Trennung des Chromatins in allen Teilungsphasen 
während der ganzen Eientwicklung verfolgen und ihre Angaben 
betreffen nur einzelne Mitosenphasen einiger Furchungsperioden. 
Eigentlich kann man sagen, dass die klaren und zweifellosen Bilder 
der Doppelgruppierung der Chromosomen nur in Prophasen und 
Metaphasen sich erkennen lassen. Die doppelten Tochterplatten 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonplastomeren. 489 


haben Rückert und Häcker sowohl bei der ersten, wie auch 
bei der zweiten und dritten Teilung beobachtet. 

Was nun die anderen Teilungsphasen betrifft, so kann man 
für sie den doppelten Bau der Kerne nur mit grösserer oder 
geringerer Sicherheit erschliessen. In den Phasen zwischen dem 
Spirem- und Diasterstadium findet man keine überzeugenden 
Bilder des Separiertbleibens beider chromatischer Gruppen. Aller- 
dings sucht Häcker auch hier die Trennung beider Bestandteile 
nachzuweisen, aber seine Abbildungen (13, Fig. 59, 60) können 
in dieser Beziehung kaum etwas beweisen. 

Soweit es sich um Prophasen und Metaphasen handelt, 
hatten Rückert und Häcker in den meisten Fällen keine 
Schwierigkeiten bei der Bestimmung des doppelten Kernzustandes, 
weil die Trennung der chromatischen und manchmal auch achro- 
matischen Elemente in zwei symmetrische Gruppen klar zutage 
trat. Was aber die ruhenden Kerne betrifft, so lässt sich hier, 
worauf Rückert und Häcker hinweisen, der doppelte Kern- 
bau nicht in allen Phasen erkennen. Am klarsten äussert sich 
der Doppelbau in dem Stadium, in welchem die primären Kern- 
bläschen (Idiomeren nach Häcker) zu konfluieren anfangen. 
Dieses Zusammenfliessen führt zur Bildung zweier nach der 
Grösse gleicher, fast nebeneinander liegender sekundärer Bläschen, 
die nach beiden Autoren der väterlichen und mütterlichen Kern- 
hälfte entsprechen. Diese Kernbläschen bezeichnet Häcker als 
Gonomeren und den betreffenden Zustand als Gonomerie. 
Aber diese Gonomerie stellt keine beständige Erscheinung dar, 
weil die Gonomeren auch zusammenfliessen können, indem sich 
ein einziger einheitlicher runder oder ovaler Kern bildet, dem- 
zufolge man das Verschwinden des Gonomerenzustandes erwarten 
könnte. Aber Häcker hat ein Merkmal angegeben, dem er 
eine grössere Bedeutung für die Erkennung der Gonomerie zu- 
schreibt. Man kann nämlich nach Häcker in den Kernen von 
Cyclops zwei symmetrisch gelagerte Kernkörperchen bemerken, 
die zunächst an dem Kernpol auftreten, der den Verbindungs- 
fasern anliegt, später allmählich sich nach dem Kerninnern 
verschieben, sich einander nähern und endlich zusammenfliessen 
können. Dies Auftreten der doppelten Nucleolen ist in jüngeren 
sowohl, als auch in späteren Blastomeren zu erkennen und 


lässt sich auch bis zu den Stammzellen (Urgeschlechtszellen) 
33+ 


490 W. Rubaschkin: 


und ihren Schwesterzellen verfolgen. Häcker fasst seine Beob- 
achtungen dahin zusammen, dass „die Autonomie der elterlichen 
Kernhälften nach Ablauf der Mitose in dem symmetrischen Auf- 
treten zweier Nucleolen zum Ausdruck kommt, dass aber bei 
längerer Kernruhe diese Symmetrie dadurch wieder verwischt 
zu werden pflegt, dass die beiden primären Nucleolen zu einem 
grossen sekundären Nucleolus verschmelzen“ (S. 19, 1902). 

Aus der Rückertschen Untersuchung folgt nicht, dass er 
den doppelten Nucleolen in einem ruhenden Kerne eine besondere 
Bedeutung zuzuschreiben geneigt sei, und in einem Falle hat er 
in jeder Hälfte des Doppelkernes je zwei Nucleolen gezeichnet, 
während nach Häcker zwei Nucleolen nur in einem solchen 
Kerne sich befinden können, dessen Gonomeren schon zusammen- 
geflossen sind. Obwohl Rückert die Möglichkeit des Zusammen- 
fiiessens beider Hälften eines ruhenden Doppelkernes bei lange 
dauerndem Ruhezustande zulässt, hält er es für die Regel, dass 
der doppelte Kern seine beiden Hälften separiert bewahrt und 
in diesem Zustande sich zur Teilung vorbereitet. Er beschreibt 
eine Anzahl von Stadien, in denen die Anordnung des Chromatins 
im ruhenden Kern einen deutlichen Doppelbau erkennen lässt, 
an den sich dann der Doppelknäuel seiner Figur 10 naturgemäss 
anschliesst. 

Schon vor Häcker hat Conklin (8) bei Orepidula die 
doppelten Nucleolen gesehen und ihre Bildung verfolgt. Bei den 
Kernen, die aus zwei Bläschen, aus zwei Gonomeren, bestehen, 
besitzt jedes Bläschen einen Nucleolus. Bei dem Zusammen- 
fliessen beider Hälften entsteht ein zweilappiger Kern, welcher 
in jedem Lappen einen Nucleolus hat; während der vollen Kern- 
ruhe können die beiden Kernkörperchen zu einem Nucleolus 
verschmelzen. Conklin wirft die Frage auf, ob nicht irgend 
eine achromatische Struktur, in welcher oder um welche der 
neue Nucleolus sich bildet, vielleicht persistieren und durch 
Teilung auf die Tochterzellen übergehen könnte, eine Vermutung, 
die bei künftigen Untersuchungen entschieden der eingehendsten 
Berücksichtigung wert wäre. 


Meine Untersuchungen wurden dadurch veranlasst, dass 
beim Studium der Kerne einer Morula von Triton taeniatus 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 491 


Zustände zur Beobachtung kamen, welche als Gonomerie sich 
deuten liessen, worauf es lohnend erschien, die Frage an diesem 
Objekt eingehend zu studieren. Bei der Schilderung dieser Tat- 
sachen mag sogleich mit dem letztbesprochenen Merkmal, dem 
doppelten Nucleolus, begonnen werden. 

So eifrig ich mich bemüht habe, dieses von Conklin 
zuerst betonte und dann von Häcker so sehr in den Vorder- 
grund gestellte Merkmal zu finden, so habe ich weder bei ein- 
heitlichen, noch bei doppelten Kernen die Besonderheiten der 
Nucleolen, auf welche die beiden Autoren hingewiesen haben, 
bemerkt. In dem achromatischen Kerngerüste finden sich ihrer 
Grösse nach ungleiche Körnchen in verschiedener Menge zerstreut. 
In einigen Fällen möchte man geneigt sein, eines von diesen 
als ein „Kernkörperchen“ zu bezeichnen, aber meistens hebt sich 
unter diesen Körnchen keines so scharf hervor, dass man es für 
einen wohl charakterisierten Nucleolus erklären könnte. Wenn 
man diese Bilder mit den Häckerschen Textfiguren (s. 21, 1902) 
vergleicht, so entsprechen dieselben nach der Anordnung der 
Kernkörperchen denjenigen, die Häcker unter Ab und Ac 
gezeichnet hat. Freilich, zufolge den Häckerschen Beobachtungen 
über die Möglichkeit des Zusammenfliessens beider Nucleolen in 
einen einzigen, könnte man für meine Objekte einwenden, dass 
sie hier in einigen Fällen noch keine Zeit hatten sich zu bilden, 
in den anderen dagegen, wo ich einen besonders unterscheidbaren 
Körper fand, erst zur Beobachtung kamen, als sie bereits zu- 
sammengeflossen waren; aber die konstante Abwesenheit der 
doppelten Nucleolen bei Tritonblastomeren spricht mehr dafür, 
dass dieses sonst so charakteristische Merkmal hier tatsächlich 
nicht vorhanden ist. 

Ein zweiter Punkt, der in der Beweisführung von Häcker 
zu Gunsten einer dauernden Gonomerie eine Rolle spielt, ist das 
Vorkommen idiomerer Kernzustände, d. h. von Fällen, wo sich 
zunächst um die einzelnen Chromosomen besondere Bläschen 
bilden. Diese Idiomerie ist, wie frühere Beobachter von Amphibien- 
keimen schon feststellten, auch bei Triton sehr häufig. Allein 
es ist nicht einzusehen, wie dieselbe irgend ein Beweis für 
Gonomerie darstellen soll. Es sei hier nur auf die Echiniden 
verwiesen, bei denen sich bisher trotz ausgeprägtester Idiomerie 
keine Spur von Gonomerie hat feststellen lassen. Denn aus 


492 W. Rubaschkin: 


der Folschen Fig. 7, Taf. 7, die übrigens links deutlich noch ein 
drittes Bläschen erkennen lässt, jenen Zustand diagnostizieren zu 
wollen, ist doch kaum statthaft angesichts der völlig negativen 
Befunde späterer Forscher. 

Es bleibt also für unser Objekt nur die Möglichkeit, durch 
Konstatierung eines doppelten Ruhekernes oder zweifacher 
Chromosomengruppen während der Teilung Beweise für Gonomerie 
zu erbringen; als Kriterium für jeden Fall diente die ausführliche 
Untersuchung des betreffenden Kernes oder der Teilungsfigur 
in der Serie der Schnitte. 

Die Beobachtungen der ersten Furchungsstadien gaben mir 
keine positiven Resultate. Von der ersten Furchungsteilung lag 
mir nur ein mitotisches Stadium, das Äquatorialplattenstadium 
vor, in dem keine Spur der Doppelgruppierung zu sehen war. 
Die Chromosomen beider Vorkerne hatten eine durchaus ein- 
heitliche Gruppe gebildet. 

Die ruhenden Kerne im Zweizellenstadium hatten in einigen 
Fällen das Ansehen gewöhnlicher runder Kerne, in anderen 
liessen sie ihre Zusammensetzung aus einigen Bläschen erkennen, sie 
sahen wie lappenförmige Kerne aus. Von den mitotischen Phasen 
der zweiten Teilung lagen Knäuel-, Äquatorialplatten und Diaster- 
stadien vor, aber bei keinem konnte ich die Trennung des. 
Chromatins in zwei Gruppen bemerken. Beim Übergang zur 
Kernruhe zeigen sich einige Bläschen, sodass ein maulbeerartiger, 
idiomerer Zustand entsteht. Die ruhenden Kerne hatten, wie 
in den Zweizellenstadien, in einigen Fällen ein polymorphes 
Aussehen. 

Zuerst habe ich die doppelten Kerne, sowohl im Ruhe- 
zustande, als auch in einigen Teilungsphasen, in späteren Furchungs- 
perioden beobachtet, nämlich bei Morulae von 16 Zellen ab, und 
der folgenden Beschreibung liegen diese Stadien zu Grunde. 

Man muss hier bemerken, dass unter den Kernen der 
Tritonblastomeren solche, die aus zwei grossen und langen 
Bläschen bestehen und an einem Ende mittels einer dünnen 
Brücke miteinander verbunden sind, nicht selten vorkommen. 
In einigen Fällen ist es fast unmöglich zu entscheiden, ob wir 
es mit einem doppelten, oder mit einem zweilappigen Kerne zu 
tun haben. Alle derartigen zweifelhaften Kerne, welche an 
Sicherheit zu wünschen übrig liessen, wurden bei Seite 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 493 


gelassen. Zu den doppelten Kernen wurden nur solche ge- 
rechnet, bei welchen der Doppelbau auf allen Schnitten sich fest- 
stellen liess. 

Ein doppelter Kern, der sich klar auf vier Schnitten ver- 
folgen lässt, ist in Fig. la, b, ce, d dargestellt. Es ist einleuchtend, 
dass nur bei ganz besonders günstiger Schnittrichtung die beiden 
Kernbläschen symmetrisch getroffen werden. In der Mehr- 
zahl der Fälle findet man auf dem ersten Schnitt nur ein 
Bläschen, oder, wie esin Fig. la sich darstellt, noch einen winzigen 
Anschnitt des zweiten, auf den nächsten (Fig. 1b u. c) treten die 
beiden sich dicht berührenden Bläschen in annähernd gleicher 
Grösse auf, der letzte Schnitt zeigt wieder nur ein Bläschen oder 
(Fig. 1d) zwei sehr ungleiche, in umgekehrter Stellung gegen- 
über dem ersten Schnitt. 

Die Grenzen jeder Hälfte sind durch die Kernmembran, die 
den Kern von allen Seiten umhüllt, ziemlich scharf markiert. 
Nach ihrem Bau unterscheiden sich die beiden Kernbläschen von 
dem Bau eines gewöhnlichen ruhenden Kernes nicht. Es mag 
hier eingeschaltet werden, dass stets schon auf diesem Stadium zwei 
weit getrennte Sphären vorhanden sind, die den Kern, bezw. die 
beiden Kerne zwischen sich fassen (Fig. 2). Ich kann hier die 
Beobachtungen von Drüner (9) und Braus (7) über ausser- 
ordentlich frühe Teilung der Centrosomen und Sphären bei 
Amphibien bestätigen. Wir finden zwei ganz voneinander ge- 
trennte Sphären noch während der Kernrekonstruktion, wenn 
nämlich der Kern erst aus einigen Kernbläschen besteht (Fig. 3). 
Beide Sphären sind hier durch ein Bündel ungefähr parallel 
gehender Strahlen miteinander verbunden. Verdoppelung der 
Centrosomen (oder Centriolen) findet noch viel früher statt; 
schon auf dem Stadium der Äquatorialplatte lassen sich in einem 
helleren Areal zwei Körnchen nachweisen (Fig. 4 und 5). 

Bei dem Übergang des ruhenden Doppelkernes zur Teilung 
beginnt das Chromatin sich in Häufchen zusammenzuziehen ; 
nach und nach bildet sich in jeder Kernhälfte ein mehr oder 
weniger dicht verflochtenes Spirem. Die Chromatinfäden ordnen 
sich nur in ihrer Kernhälfte an und jedes Spirem stellt ein 
einziges abgesondertes Ganze dar. Obwohl sich die Chromatin- 
menge in diesem Stadium nicht bestimmt berechnen lässt, 
ist sie doch schätzungsweise in beiden Knäueln annähernd gleich 


494 W. Rubaschkin: 


(Fig. 6). Beide Hälften habe ich stets in genau gleichem Ent- 
wicklungszustande gefunden. In den Anfangsstadien der Spirem- 
bildung ist die Kernhülle, die ziemlich scharf bei beiden Kern- 
hälften hervortritt, wie es aus Fig. 6 zu sehen ist, noch erhalten. 
Allmählich beginnt die Hülle zu verschwinden, dementsprechend 
fangen die Grenzen zwischen beiden Spiremen an sich zu ver- 
wischen und gleichzeitig beginnen die Sphärenstrahlen in das 
Kerninnere einzudringen. 

Von diesem Stadium an lässt sich die Trennung beider 
Kernhälften immer weniger erkennen und wenn man auch in 
einigen Fällen noch von einer doppelten Gruppierung der 
Chromosomen sprechen kann, so treten bei unserem Objekt doch 
solche klare Bilder der doppelten Chromatingruppen, wie sie von 
Rückert und Häcker gezeichnet wurden, nicht auf. Gerade 
diese Stadien, ebenso wie spätere Metakinesestadien, bedürfen 
übrigens bei der Beurteilung der Chromatinanordnung einer be- 
sonderen Vorsicht, weil die Chromosomen sich bei Triton in 
solcher Weise auf der Spindel anordnen können, dass sie peri- 
pherische Teile derselben einnehmen, wie es von Drüner be- 
schrieben und auf Fig. 7 dieser Arbeit dargestellt ist. (Der 
Schnitt zeigt nicht alle Chromosomen der betreffenden Teilungs- 
figur).. Wenn man nun bloss die mittleren Schnitte einer längs- 
getroffenen Spindel betrachtet, würde man in solchen Fällen den 
Eindruck einer doppelten Chromosomengruppierung erhalten; tat- 
sächlich aber hat man es hier mit den Chromosomen zu tun, die 
an den entgegengesetzten Spindelseiten liegen, und die Unter- 
suchung der höheren und tieferen Schnitte ermöglicht es fest- 
zustellen, dass beide Hälften sich zu einem geschlossenen Ring 
ergänzen. Überhaupt dürfte hier die Bemerkung am Platze sein, 
dass bei dem Suchen nach gonomeren Kernzuständen die grösste 
Vorsicht geboten ist, ohne welche Täuschungen ungemein leicht 
eintreten können. Es gilt das nicht allein für die Teilungs-, 
sondern auch für die Ruhestadien, wo man nicht selten bei Be- 
trachtung nur eines Schnittes einen klaren Doppelkern vor sich 
zu haben glaubt, während die Untersuchung der Nachbar- 
schnitte ein Verbindungsstück, oder ein drittes Bläschen zutage 
bringt. 

Also folgt aus dieser Beschreibung, dass in Tritonblastomeren 
eine gewisse Zahl der doppelten Kerne sich konstatieren lässt; 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 495 


aber dieser Doppelbau äussert sich nur in ruhenden Kernen und 
in den ersten Phasen der Kernteilung. Doppelte Figuren in 
Mitosen treten nicht auf. 

Als besonders auffallend muss die Tatsache hervorgehoben 
werden, dass ich gerade in den jüngsten Stadien, wo eine doppelte 
Chromosomengruppierung nach den Rückert-Häckerschen Angaben 
besonders oft auftritt, eine solche nicht beobachten konnte. Ich habe 
in meinen Präparaten der ersten Furchungsstadien ziemlich viel von 
Diasterstadien, aber ich konnte in keinem Falle die doppelten 
Chromosomengruppen finden, während bei Cyclops gerade in 
diesen Phasen die Trennung der chromatischen Substanz besonders 
klar und oft zu sehen ist. Was nun die Morulastadien betrifft, 
in denen ich die oben beschriebenen Doppelkerne beobachtet 
habe, so ist zu betonen, dass dieselben auch hier verhältniss- 
mässig sehr selten vorkommen; unter vielen Zellen findet man 
bloss die eine oder andere, die die Trennung der Kernsubstanz 
in zwei Hälften erkennen lässt. Im Zusammenhang mit dem Ge- 
sagten scheint mir die Tatsache von grosser Bedeutung, dass der 
Prozentsatz von Doppelkernen in den einzelnen Keimen sehr 
verschieden ist. Ich habe Keime durchmustert, bei welchen ich 
keinen einzigen Doppelkern finden konnte, während ich da, wo 
ich einmal einen gefunden hatte, dann auch mehrere feststellen 
konnte. Dieser Umstand weist mit Entschiedenheit darauf hin, 
dass nicht alle Eier eine gleiche Neigung zur Bildung der 
Doppelkerne besitzen, sondern dass hierin erhebliche individuelle 
Verschiedenheiten bestehen. Vielleicht liegt hier der Grund, 
warum ich in ersten Furchungsstadien keine Doppelkerne finden 
konnte. Es ist denkbar, ja man darf wohl sagen, wahrscheinlich, 
dass die zirka 15 jungen Keime, welche ich untersucht habe, 
gerade von solchen Eiern stammen, welche keine Neigung zur 
Doppelkernigkeit besitzen. Aus dem Gesagten geht hervor, dass 
Doppelkerne bei Triton nur eine Ausnahme darstellen, und dass 
also ihr Vorkommen keine prinzipielle Bedeutung haben kann. 
Doch wenn wir die doppelten Kerne bei Triton überhaupt finden, 
müssen wir auch versuchen, ihre Entstehung zu erklären. 

Zu diesem Zweck möchte ich vor allem die Zustände von 
Doppelkernigkeit mit denjenigen der sogenannten polymorphen 
Kerne vergleichen, wo anstatt zweier Bläschen mehrere vor- 
handen sind. 


496 W. Rubaschkin: 


Die Kerne, welche hier mit dem Namen ‚polymorphe“ 
(besser: mehrblasige) Kerne bezeichnet sind, bestehen aus ein- 
zelnen Kernbläschen, diein den meisten Fällen rings von einer eigenen 
Hülle umgeben sind. Nach Zahl, Form und Anordnung der 
Bläschen treten die mannigfaltigsten Kernformen auf. Je nach 
der Schnittrichtung findet man die einzelnen Bläschen bald in 
einer Ebene, — der ganze Komplex hat dann eine mehr oder 
weniger ringförmige Anordnung und erinnert an einen so- 
genannten Ringkern; in anderen Fällen decken sich die einzelnen 
Bläschen zum Teil, endlich können sie sich in Häufchen anordnen 
und dann bekommt der Kern eine maulbeerartige Form. 

Nach Rückert und Häcker, deren hierauf bezügliche 
Angaben mit den Beobachtungen vieler anderer Autoren über- 
einstimmen, entstehen bei der Kernrekonstruktion die kleineren 
primären Bläschen, woraus die maulbeerartigen Kerne sich bilden. 
Je nach dem Zusammenfliessen dieser primären Bläschen treten 
die Kerne auf, die aus einigen grösseren Bläschen bestehen, wie es 
für Tritonblastomeren in Fig. 3 gezeichnet worden ist. Weiterhin 
erscheinen die lappenförmigen, doppelten und einheitlichen Kerne. 

Ähnliche Kerne wurden von verschiedenen Autoren be- 
anderen Tieren beobachtet und diese Beobachtungen zeigen, dass 
die mehrblasigen Kerne in das Spiremstadium übergehen können. 
So hat Boveri (3) Fälle beschrieben, wo sich bei Ascaris 
meg. bivalens um jedes Chromosoma, welches das Ei aus der 
zweiten Reifungsteilung übernimmt, ein eigenes dauerndes Bläschen 
bildet, aus dessen Gerüst schliesslich wieder ein Chromosoma 
hervorgeht. So ist es auch für die polymorphen Kerne bei 
Leucocyten von Flemming (10), bei Salpenepithel von 
Ballowitz (1) gezeigt worden. 

Was nun die Verhältnisse bei Triton betrifft, so stellt die 
Fig. 8 das Spiremstadium eines polymorphen Kernes dar. Jedes 
von den vorhandenen Bläschen liefert einen Knäuel, wobei in 
diesem Stadium, ganz so wie es bei Doppelkernen stattfindet, 
eine vollständige Trennung der Bläschen erhalten bleibt und also 
das Chromatin aus einigen getrennten Spiremen besteht. Jedes 
Bläschen ist von einer Membran umhüllt, die die Bläschen von 
einander trennt. Etwas später verschwindet die Hülle, aber die 
einzelnen Knäuel lassen sich noch einige Zeit unterscheiden. 
Dann kommen Stadien, wo man an der Peripherie noch durch 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 497 


charakteristische Einbuchtungen den früheren Zustand angedeutet 
findet, während im Innern die einzelnen Chromosomengruppen 
nicht mehr auseinandergehalten werden können (Fig. 9a und 9b). 
In späteren Phasen verschwindet auch die Trennung der peri- 
pherischen Teile und man kann es nun dem Knäuel nicht mehr 
ansehen, aus welcher Art von ruhendem Kerne er entstanden ist. 

Also begegnen wir in beiden Fällen, sowohl bei doppelten, 
wie auch bei mehrblasigen Kernen sehr ähnlichen Erscheinungen. 
Dort wie hier bewahrt sich die Selbständigkeit der Kernbestand- 
teile des zwei- oder mehrblasigen Kernes in den ersten mitotischen 
Phasen. Es liegt sonach nahe anzunehmen, dass der Unterschied 
zwischen den doppelten und mehrblasigen Kernen nur quantitativ 
sei und dass er nur von der zufälligen Art des Konfluierens der 
primären Bläschen abhänge. Aber ein Umstand widerspricht 
dieser Annahme, und zwar die Gleichheit beider Hälften 
im Falle des doppelten Kernes. Obgleich ich ziemlich 
sorgfältig nach ungleichen Doppelkernen gesucht habe, konnte 
ich doch keinen Fall finden, bei denen die beiden Kernbläschen 
zweifellos ungleich waren. Diese Tatsache dürfte kaum erlauben, 
die Doppelkerne einfach für einen Spezialfall der mehrblasigen 
Kerne zu halten, in welchen die primären Bläschen nicht mehrere, 
sondern bloss zwei sekundäre Bläschen bilden. Denn es wäre 
nicht einzusehen, warum die primären Bläschen in diesem Fall 
gerade zu zwei gleich grossen Bläschen verschmelzen sollten. 

Fassen wir alles zusammen, so dürfte sich folgendes aus- 
sprechen lassen: 

In der grossen Mehrzahl der Fälle lässt sich bei der Ent- 
wicklung der Tritonen von einem gonomeren Kernzustand nichts 
erkennen. Selbst dasjenige Merkmal, welches nach den Fest- 
stellungen Häckers sonst am allgemeinsten für eine gewisse 
Duplizitätt — wenn auch natürlich nicht des Chromatins — 
spricht, das Auftreten doppelter Nucleolen, fehlt hier stets. Nur 
in einzelnen Fällen treten im Ruhestadium Doppelkerne auf, und 
da die beiden Bläschen hierbei stets von annähernd identischer 
Grösse gefunden wurden, liegt auf Grund der Erfahrungen an 
andern Objekten die Vermutung sehr nahe, dass der eine Kern 
ein reiner Abkömmling des Eikerns, der andere des Sperma- 
kerns ist, wenn auch ein Beweis hierfür nicht erbracht werden 
kann. Diese Deutung wird dadurch noch wahrscheinlicher, dass 


498 W. Rubaschkin: 


der zweikernige Zustand, wenn er sich überhaupt bei einem 
Keim findet, dann in der Regel in mehreren Zellen nachweisbar 
ist, so dass die Annahme berechtigt erscheint, dass sich schon 
vom Ei her ein zweikerniger Zustand mit grösserer oder ge- 
ringerer Zähigkeit erhalten habe. Dass jedoch bei den Tritonen 
jedenfalls kein Bedürfnis besteht, die väterlichen Chromosomen 
in einer, die mütterlichen in einer anderen Kernhälfte zu lokali- 
sieren, lehren mit voller Sicherheit die mehrblasigen Kerne, 
deren unbegrenzte Variabilität keinen Zweifel lässt, dass die 
einzelnen Chromosomen ohne jeden Schaden in der variabelsten 
Weise auf die einzelnen Vakuolen verteilt sein können. Sucht 
man nach dieser Feststellung die Fälle von Gonomerie bei Triton 
zu deuten, so wird die Annahme am nächsten liegen, dass in 
diesen Fällen eine nicht näher bestimmbare, aber jedenfalls ganz 
untergeordnete Gegensätzlichkeit zwischen väterlicher und mütter- 
licher Kernsubstanz besteht!), der Art, dass die primären Kern- 
bläschen der gleichelterlichen Chromosomen eine grössere Neigung 
besitzen, untereinander zu verschmelzen als mit denen des 
anderen Eiters. 

Auch für die bei anderen Objekten konstatierten Fälle 
könnte diese Erklärung Anwendung finden, wie andererseits die 
Verhältnisse von Triton zu der Anschauung führen müssen, dass 
diese engere Affinität überall, wo sie auch vorkommt, etwas 
Nebensächliches ist. Diese Auffassung wird auch dadurch be- 
kräftigt, dass nach allen Erfahrungen ein Zweck für eine räum- 
liche Sonderung des väterlicbeen vom mütterlichen Chromatin 
nicht ersichtlich ist. Weder für die Funktion des Kernes in der 
Zelle kann eine solche Sonderung von Bedeutung sein, noch auch 
für die Chromosomen-Reduktion in den Keimzellen. Denn alles, 
was wir von diesem Vorgang jetzt wissen, spricht dafür, dass 
sich je ein bestimmtes väterliches mit einem bestimmten mütter- 
lichen Chromosoma verbindet, und für diesen Zweck erscheint 
es völlig gleichgültig, wie die Chromosomen vorher im Kern 
angeordnet waren. So möchte ich am Schluss die Worte von 
Rückert wiederholen, dass ‚in der ersten Entwicklungszeit 
(mindestens)?) bei einem Teil der Kerne eine Vermengung der 


!) Vergl. hierzu Boveri, Ergebn. über die Konstitution der chroma- 
tischen Substanz des Zellkerns. 1904. S. 58. 
2) Das Wort ist von’ mir eingeklammert. 


Doppelte und polymorphe Kerne in Tritonblastomeren. 499 


väterlichen und mütterlichen Hälfte nicht statt hat, dass ein 
solcher Vorgang für den normalen Verlauf der Entwicklung somit 
nicht erforderlich ist‘‘ (15, s. 362). 


Anhang. Ich möchte hier noch einige Beobachtungen 
anführen, die ich bei der Bearbeitung der ersten Entwicklung 
des Meerschweincheneies gemacht habe. 

Es lagen mir vier Meerschweincheneier mit der ersten 
Furchungsteilung vor, drei Äquatorialplattestadien (zwei längs 
und eine quer getroffen) und ein Diasterstadium. Ich konnte 
auch in diesen Präparaten keine Trennung der Chromosomen in 
zwei Gruppen feststellen. Die Chromosomen bilden in beiden 
Teilungsphasen eine vollkommen einheitliche Gruppe. 

Bei Furchungstadien desselben Tieres, von denen ich einige 
Vier- und Acht-Zellenstadien beobachten konnte, deren Kerne 
sich im Ruhezustande befinden, sieht man auch keine doppelten 
ruhenden Kerne, doch sind in einigen Kernen doppelte Nucleolen 
zu erkennen. 

Dem hochgeehrten Herrn Prof. Th. Boveri spreche ich 
meinen herzlichsten Dank aus, sowohl für seine wertvollen An- 
weisungen während meiner Arbeit, sowie auch für das reiche 
Material, welches mir bei meinen Studien im Würzburger 
zoologischen Institut zur Verfügung gestellt wurde. 


Literaturverzeichnis. 


1. Ballowitz: Zur Kenntnis der Zellsphäre. Arch. für Anatomie und 
Phys. 1898. 

v. Beneden: Recherches sur la maturation de l’oeuf, la f&condation 
et la division cellulain. 1883. 

3. Boveri: Zellenstudien. II. 1888. 

4. Derselbe: Zellenstudien. III. 1890. 


DD 


5. Derselbe: Zellenstudien. IV. 1901. 

6. Derselbe: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz 
des Zellkernes. 1904. Jena. 

7. Braus: Über Zellteilung und Wachstum des Tritoneies. Jen. Zeitschr. 
f. Naturwiss. XXIX. 

8. Conklin: The individuality of the germ nuclei during the cleavage 
of the egg of crepidula. Biolog. Bull. 1901. 


500 W.Rubaschkin: Doppelte u. polymorphe Kerne in Tritonblastom. 


9. Drüner: Studien über den Mechanismus der Zellteilung. Jen. Zeitschr. 
f. Naturwiss. XXIX. 1894. 

10. Flemming: Über Teilung und Kernformen bei Leukocyten und deren 
Attraktionssphären. Arch. f. mikr. Anat. XXXVIL. 

11. Fol: Recherches sur la fecondation et le commencement de l’henog£nie 
chez divers animaux. Mem. soc. Phys. et Hyst. nat. Geneve. 1879. 

12. Häcker: Die Eibildung bei Cyclops und Canthocamptus. Zoolog: 
Jahrb. 1892. 

13. Derselbe: Über die Selbständigkeit der väterlichen und mütterlichen 
Kernbestandteile während der Embryonalentwicklung von Cyclops. Arch. 
f. mikr. Anat. 1895. XXXVI. 

14. Derselbe: Über die Autonomie der väterlichen und mütterlichen Kern- 
substanz vom Ei bis zu den Fortpflanzungszellen. An. Anz. XX. 1902. 

15. Derselbe: Über das Schicksal der elterlichen und grosselterlichen Kern- 
anteile. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. XXXVII. 1902. 

16. Rückert: Zur Kenntnis des Befruchtungsvorganges. Sitzungb. d. 
math.-phys. Kl. d. k. Bayer. Ak. d. Wiss. 189. XXV. 

17. Derselbe: Über das Selbständigbleiben der väterlichen und mütterlichen 
Kernsubstanz während der ersten Entwicklung des befruchteten Cyclopseies. 
Arch. f. mikr. An. 1895. XXXXV. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIV. 


Sämtliche Abbildungen (ausser 1 u. 7) sind mit Zeiss Apochr. hom. Imm. 2,0 mm, 
Apert. 1.30, Komp.-Ok. 6 mit Zeichenapparat Abbe angefertigt worden. Die 
Fig. 1 u. 7 hingegen mit demselben Objektiv und Komp.-Ok. 4. 

Fig. 1a, b, c. d. Vier Schnitte eines doppelten Kernes. 
Fig. 2. Doppelter Kern im Ruhezustande. 


Fig. 3. Maulbeerförmiger Kern mit doppelten Sphären. 

Fig. 4. Diasterstadium mit zwei Körnchen in der Sphäre. 

Fig. 5. Asterstadium. Sphäre mit zwei Körnchen. 

Fig. 6. Doppelter Kern im Spiremstadium. 

Fig. 7. Spindel mit Chromosomen, welche an der Peripherie des Spindel- 


äquators angeordnet sind. 

Fig. 8. Mehrblasiger Kern im Spiremstadium. 

Fig. 9a, b. Mehrblasiger Kern in einem etwas späteren Stadium. Fig. a 
stellt den Kern in oberflächlicher Ansicht dar. Es sind einzelne 
Knäuel von Chromosomen zu sehen. In Fig. b ist ein mittlerer 
Schnitt durch denselben Kern dargestellt. Die Chromosomen sind 
hier gleichmässig verteilt. 


501 


Aus dem Wiener histologischen Universitäts-Institute. (Vorstand: Hofrat 
Prof. Victor v. Ebner. 


Über Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 
Von 


Dr. Leo Fleischmann. 


Hierzu Tafel XXXV. 


Unsre Kenntnis vom Bau und Inhalt der Dentinkanälchen 
schien — nach der rein histologischen Seite — zurzeit eine 
vollkommen sichere und klare zu sein, als im Jahre 1899 eine 
Arbeit Römers!) erschien, deren Schlusssätze das gerade 
Gegenteil der herrschenden Lehre aussprachen. 

Es schien mir daher wünschenswert, die Ergebnisse 
Römers einer Prüfung zu unterziehen und die Dentinkanälchen, 
beziehungsweise deren Inhalt, zum Gegenstand einer neuerlichen 
Untersuchung zu machen. 

Neumann?) war der erste, der auf Grund eingehender 
Untersuchungen und nach kritischer Würdigung aller bis dahin 
bekannten Forschungsresultate der Lehre vom Bau und Inhalt 
der Kanälchen im wesentlichen den noch heute gültigen Aus- 
druck verlieh. 

Danach sind die Dentinkanälchen von einer eigenen, isolier- 
baren, gegen Säuren und Alkalien äusserst resistenten Wandung 
(Neumannsche Scheide) ausgekleidet, innerhalb welcher der solide 
protoplasmatische Odontoblastenfortsatz (Tomessche Faser, Zahn- 
faser) verläuft. 

Die Überzeugung vom Vorhandensein dieser isolierbaren 
Wandung hatte Neumann gewonnen, als es ihm gelungen war, 
nach Zerstörung aller Weichteile des Zahnes (durch faulige 
Mazeration und nachfolgendes Kochen in Kalilauge) durch länger 
dauernde Einwirkung konzentrierter Salz- oder Salpetersäure auf 
Schnitte röhrenförmige, der Wand der Kanälchen unmittelbar 
anliegende Gebilde zu isolieren, die er Zahnscheiden nannte. 


!) Römer. Zahnhistologische Studie. Freiburg i. Br. 1899. 
®) Neumann. Beitrag zur Kenntnis des normalen Zahnbein- und 
Knochengewebes. Leipzig 1863 bei F. C. Vogel. 


502 Leo Fleischmann: 


Eine optische Differenzierung dieser isolierbaren Scheiden von 
der Grundsubstanz auf Schnitten konnte er nicht konstatieren, 
während es ihm gelang, die Zahnfaser durch die ganze Dicke 
des Dentins von der Odontoblastenzelle an bis zu den peripherischen 
Verzweigungen der Kanälchen an solchen Schnitten durch ent- 
kalkte Zähne direkt zu beobachten. 

Er äussert sich daher über die Ausdehnung der Scheiden 
reserviert. Über ihr zentrales Ende sagt er gar nichts; bezüg- 
lich des peripheren nur, dass es ihm scheine, als reichten die 
Scheiden nicht bis zu den peripheren Teilen der Kanälchen. 
Die Natur der Scheiden anlangend ist er der Ansicht, dass die- 
selben verdichtete, mit der Grundsubstanz gleichzeitig verkalkte 
Teile derselben seien (Analoga der Knorpelkapseln). 

Kölliker') gab nach dem Erscheinen der Neumannschen 
Arbeit seinen frühern Standpunkt in der Frage, dass die Kanäle 
wandungslose Lücken der Grundsubstanz wären, auf und akzeptierte 
die Neumannsche Anschauung. 

Ebenso Waldeyer?), was die Existenz der Scheiden und 
Fasern betrifft. Dagegen weist dieser Forscher die Analogie 
der Scheiden mit den Knorpelkapseln zurück und zählt dieselben 
ihres chemischen und morphologischen Verhaltens wegen den 
elastischen Membranen zu. Aus diesem Grunde betrachtete er 
sie allerdings, gleich Neumann, als verdichtete, bezw. ver- 
änderte Teile der Grundsubstanz; — ob die Scheiden verkalkt 
sind, ist seiner Ansicht nach zur Zeit nicht zu entscheiden. 

Im übrigen erweitert Waldeyer die Neumannschen Sätze 
durch die Konstatierung, dass die Scheiden nur in der verkalkten 
Zone der Grundsubstanz vorhanden wären, da sich an Schnitten 
die Wandung der Kanälchen von der Grundsubstanz nur in 
derem verkalkten Teile optisch differenziert. 

Hertz°) konnte sich gelegentlich der Nachprüfung der 
Neumannschen Versuche von der Röhrenform der aus mazerierten 
Zähnen isolierten Gebilde nicht überzeugen. Für ihn sind die- 
selben gegen Säuren und Alkalien sehr resistente Fasern, deren 


'!) Kölliker, Handbuch der Gewerbelehre. 4. Auflage. 

?) Waldeyer, Untersuchungen über die Entwicklung der Zähne, 
2. Teil. Zeitschrift für rationelle Medizin. 24. Band. 1865. 

®) Hertz, Untersuchungen über den feineren Bau und die Entwicklung 
der Zähne. Virchows Archiv. Band 37. 1866. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 503 


achsiale Partie nur in den innersten, der Pulpa zunächst gelegenen 
Abschnitten, noch weich und weniger widerstandsfähig geblieben 
sind. 

Für seine Ansicht führt er folgende Momente ins Treffen: 
Einen Inhalt seiner Fasern habe er an Schnitten durch konser- 
vierte, entkalkte Zähne nicht (wie Neumann) durch die ganze 
Dicke des Dentins verfolgen können, sondern nur in den der 
Pulpa zunächst gelegenen Teilen der Fasern in Form einer 
zentralen weichen Partie gesehen. Desgleichen konnte er bei 
mechanischer Isolierung der Zahnbeinröhrchen durch Zerreissen 
nur in diesem Teile neben starren, starken, isolierten Gebilden 
zarte, feinere aus ihnen hervorragen sehen. (Auf die nach dieser 
Methode gewonnenen Resultate Neumanns und der anderen 
komme ich noch zurück.) In den von der Pulpa entfernteren 
Teilen gelang es ihm weder im Schnitte noch bei Isolierung, 
die weichen achsialen Partien zu finden. Dass seine Fasern, bezw. 
die Neumannschen Scheiden nicht einfach veränderte Teile der 
Grundsubstanz wären, schliesst er aus ihrer leicht zu erreichenden 
Isolierung durch Zerreissen oder Zerzupfen eines Schnittes. 
Gegen die Annahme ihrer Verkalkung spräche der Umstand, dass 
man bei Zusatz von Salpetersäure zu einem zerbrochenen Schliff, 
an welchem herausgerissene isolierte Fasern die Bruchflächen 
überragen, an diesen isolierten Gebilden keine Gasentwicklung 
bemerke. 

Seiner Ansicht nach entwickeln sich die Fasern aus der 
Membran der peripherischen Pulpazellen, während das Zell- 
protoplasma dem weichen, zentralen, allmählich hart werdenden 
Teil der Faser entspricht. 

Die Ansichten Hertz fanden unter den nächsten Bearbeitern 
der Materie keine Anhänger. 

Boll!) kommt zu demselben Resultat wie Neumann und 
Waldeyer. Insbesondere gibt er die Abbildung eines sehr 
instruktiven Präparates, bei welchem man aus den durch Zer- 
reissen eines Schnittes isolierten Scheiden die viel zarteren 
Fasern deutlich hervorragen sieht. Auch Wenzel?) spricht sich 


!) Boll, Untersuchungen über die Zahnpulpa. Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Band 4. 1868. 
?) Wenzel, Untersuchungen über die Entwicklung der Zahnsubstanzen. 
Leipzig 1871. _ 
Archiv f. mikros. Anat. Bd. 66. 34 


504 Leo Fleischmann: 


gegen Hertz aus. Er konnte die Faser — also die zentrale 
weiche Partie Hertz’ — nicht bloss in den der Pulpa zunächst 
gelegenen Teilen, sondern gleich Neumann, bis zur Peripherie 
verfolgen und hebt namentlich den schon von Waldeyer betonten 
Mangel an Scheiden in der unverkalkten Zone hervor. Wäre 
die Hertzsche Ansicht richtig, so müssten, sagt Wenzel, hier 
die Scheiden am deutlichsten sein. 

Nach Walkhoff!) wäre es Röse gelungen, mittels der 
Mährenthalschen Holz-Essig-Methode die Scheiden distinkt zu 
färben. Ich fand in der Originalarbeit Röses?) diesen Hinweis 
nicht; lediglich die /Angabe, dass mittels dieser Methode die 
feinere Zell-Struktur der Pulpa ausgezeichnet zur Darstellung 
gebracht werden kann. Höhl?) glaubt durch Färbung mittels 
Hämatoxylin-Eosin eine differenzierende Färbung für Scheiden 
und Fasern gefunden zu haben. Walkhoff bestätigt die Höhlsche 
Angabe. Damit schienen die Untersuchungen abgeschlossen zu sein. 

Da erschien die eingangs erwähnte Arbeit Römers mit 
ihren der herrschenden Lehre widersprechenden Schlusssätzen. 
Diesen zufolge gäbe es keine besonderen Wandungen der Kanälchen, 
vielmehr verliefen die Odontoblastenfortsätze (welche Scheide 
und Faser zusammen vorstellen) innerhalb wandungsloser Lücken 
der Zahnbeingrundsubstanz. Den Inhalt der Odontoblastenfort- 
sätze stellt sich Römer flüssig, bezw. noch nicht erforscht vor. 
Damit wäre Römer zur ursprünglichen Köllikerschen Ansicht, 
die dieser Forscher nach dem Erscheinen der Neumannschen 
Arbeit selbst aufgegeben hatte, wieder zurückgekehrt. 

Römer gelang es durch Mazeration der Grundsubstanz 
mittels Salzsäure, die Zahnbeinröhrchen, seine Odontoblasten- 
fortsätze, bis zu den Odontoblasten, über die sie wie ein Gummi- 
schlauch übergestülpt sein sollen, zu isolieren. Der Kontur 
dieser isolierten Gebilde verlief gleichmässig in der ganzen 
Strecke; nirgends war eine Absatzbildung zu bemerken. Da er 
die Odontoblastenfortsätze, die beim Abheben der Pulpa vom 


!) Walkhoff, Die normale Histologie menschlicher Zähne etc. Leipzig, 
A. Felix, 1901. 

?) Röse, Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde, .1892, X. Jahr- 
gang, Seite 41. 

») Höhl, Beitrag zur Histologie der Pulpa und des Dentins. Archiv 
für Anatomie, 1896. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 505 


Dentin mit derselben verbunden bleiben und sich so isoliert dar- 
stellen, mit den oben beschriebenen isolierten Zahnbeinröhrchen 
ihres gleichen Kalibers wegen identifiziert, kommt er zu den 
oben zitierten Schlüssen, dass die Odontoblastenfortsätze nicht 
in die Scheide hineinliefen, sondern Scheide und Faser vereint 
vorstellen. Römer schreibt diesen Fortsätzen Röhrenform zu, 
da er von einem flüssigen, bezw. noch nicht erforschten Inhalt 
derselben spricht, obwohl er diese Ansicht in seiner Arbeit 
nirgends tatsächlich begründet. 

Während sich die Befunde Römers mit denen der älteren 
Autoren, soweit die Verhältnisse in der verkalkten Grundsubstanz 
in Betracht kommen, in Parallele bringen lassen, besteht ein 
unüberbrückbarer Widerspruch die Befunde in der unverkalkten 
Grundsubstanz betreffend. In der erstgenannten, der verkalkten 
Zone, findet Römer Röhren, die mit einer Flüssigkeit gefüllt 
sind — das ist wohl nichts andres, als die Zahnscheide der 
älteren Autoren, innerhalb welcher diese aber nicht Flüssigkeit, 
sondern eine solide Faser wahrgenommen haben, die Römer 
nicht gefunden oder nicht gesehen hat, und für die er den 
flüssigen Inhalt supponiert. In der unverkalkten Zone sieht 
Römer wieder seine Röhrchen mit flüssigem, bezw. unerforschtem 
Inhalt; die älteren Autoren sehen nur die solide, protoplasmatische 
Faser, die der Zelle entspringt und ohne jede Wandung inner- 
halb einfacher Lücken der Grundsubstanz verläuft. Während 
wir es im ersten Fall — zumindest im wesentlichen — nur mit 
verschiedener Deutung desselben Befundes zu tun haben, steht 
im zweiten Fall Befund gegen Befund. Der Grund hiervon liegt 
in den verschiedenen Untersuchungsmethoden. Innerhalb der 
verkalkten Zone wurden beiderseits die Befunde an Präparaten 
erhoben, in welchen die Zahnbeinröhrchen isoliert worden waren. 
Die Befunde in der unverkalkten Zone wurden von Römer an 
isolierten Röhrchen wahrgenommen; von den älteren Autoren 
(Waldeyer, Wenzel), wie ich schon in den einleitenden 
Sätzen hervorhob, an Schnitten durch Dentin und Pulpa. 

Die Fragen also, deren Beantwortung ich durch meine 
Untersuchungen erstrebte, lauteten — indem ich die Natur und 
Histogenese der Röhrchen zunächst ausschaltete —: Gibt es 
besondre Wandungen der Dentinkanäle, innerhalb welcher der 
Odontoblastenfortsatz verläuft? und wenn ja: sind diese Wandungen 

34* 


506 Leo Fleischmann: 


(Scheiden) in der ganzen Ausdehnung der Kanälchen vorhanden, 
oder sind sie auf einzelne Teile beschränkt? 

Für die Aufstellung der zweiten Frage kam noch ein 
besondrer Grund in Betracht. Ich habe in der Einleitung er- 
wähnt, dass Neumann bezüglich des Vorhandenseins der 
Scheiden in den peripherischen Teilen Zweifel hegte. Diese 
Zweifel Neumanns wurden von den späteren Autoren nie mehr 
berücksichtigt. Bei keinem von ihnen finde ich diesbezügliche 
Untersuchungen. Alle haben mit der Konstatierung der Scheiden 
auch deren allgemeines Vorkommen in der verkalkten Grund- 
substanz angenommen. 

Ich gehe nun an die Darstellung meiner eigenen Unter- 
suchungsergebnisse. Das Material, an dem ich meine Studien 
vornahm, waren Zähne von Menschen, Pferden und Affen, teils 
in frischem, teils in durch 10°/oiges Formalin oder Müllersche 
Flüssigkeit konserviertem, teils in mazeriertem Zustand. Als Ent- 
kalkungsflüssigkeit diente, soweit Schnitte in Betracht kamen, die 
von Schaffer!) empfohlene 5°joige Salpetersäure. Ich unter- 
Suchte einerseits verschiedenartig gefärbte Schliffe und Schnitte; 
andrerseits isolierte ich die Zahnröhrchen auf mechanischem 
und chemischem Wege. 


Untersuchungen an gefärbten Schnitten und 
Schliffen. 


Ich stellte mir aus so vorbereitetem Materiale Schnitte und 
Schliffe her, welche die Zahnbeinkanälchen in verschiedenen 
Ebenen trafen. Die gewonnenen Schnitte färbte ich zunächst 
mit Delafild’s Hämatoxylin. An solchen Präparaten sieht man 
die Zahnbeingrundsubstanz in der unverkalkten Zone ganz leicht 
blaugrau, bei kurzer Einwirkung des Färbemittels sogar nahezu 
ganz ungefärbt; in der verkalkten stark blau gefärbt. Diese 
Blaufärbung der verkalkten Grundsubstanz erscheint am inten- 
sivsten in ihren zentralen, der Pulpa, bezw. der unverkalkten 
Zone zunächst gelegenen Partien und nimmt an Intensität gegen 
die Peripherie bedeutend ab, sodass die äussersten Teile nur 
mehr ganz lichtblau gefärbt erscheinen. Die die Grundsubstanz 


) Schaffer, Knochen und Zähne in der Enzyklopädie der histo- 
logischen Technik. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 507 


durchziehenden Kanälchen stellen sich in der unverkalkten Zone 
als vollständig farblose Lücken dar; in der verkalkten sieht man 
sie (an Längsschnitten durch die Kanälchen) von zwei parallelen, 
feinen, tiefblau gefärbten Linien begrenzt, die sich in den zentralen 
Partien nur undeutlich von der gleichfalls intensiv gefärbten 
Grundsubstanz abheben (Fig. 1d); peripheriewärts aber mit der 
abnehmenden Färbungs-Intensität der Grundsubstanz scharf und 
deutlich ausgeprägt erscheinen (Fig. 3b, 4b). Der Raum zwischen 
diesen beiden parallelen Linien ist gleichmässig, aber viel heller 
blau gefärbt, als die Linien selbst. Besonders im peripheren 
Drittel der Kanälchen (mit Ausnahme des periphersten Ab- 
schnittes dieses Dritteiles) nimmt man zwischen den beiden 
Konturlinien gelegene solide, graublau gefärbte faserartige 
Gebilde wahr, die im allgemeinen geradlinig, an ihrem zentralen 
Ende manchmal leicht spiralig gewunden verlaufen (Fig. 3c). 
Bei dem vielfach geschlängelten Verlauf der Kanälchen in diesem 
Teile des Dentins liegt die geradlinig verlaufende Faser bald in 
der Mitte, bald exzentrisch, bald legt sie sich auf kurze Strecken 
der Wand des Kanälchens völlig an. 

Dieselben faserartigen Gebilde nimmt man auch immer in 
den zentralen Partien der Kanälchen wahr (Fig. Ih, 2h). Sie 
bilden hier die direkte Fortsetzung der Odontoblasten, durch- 
ziehen die unverkalkte Zone der Grundsubstanz und lassen sich 
auf kürzere oder längere Strecken in die verkalkte Zone hinein- 
verfolgen. Ihr peripheres Ende legt sich dann scheinbar an die 
Scheide an. In den mittleren Teilen des Dentins sieht man 
(Fig. 4) für gewöhnlich nur die Kanälchen mit ihrer sich ab- 
hebenden Grenzschichte ohne jeden faserartigen Inhalt; diesen 
selbst nur ganz vereinzelt. An Querschnitten durch die Kanälchen 
repräsentieren sich dieselben als kreisförmige Scheiben, die inner- 
halb der verkalkten Grundsubstanz von einem tiefblau gefärbten 
dünnen Saum umgeben sind, der sich scharf gegen die Grund- 
substanz differenziert (Fig. 7b, 8b). In der unverkalkten Zone 
fehlt diese Randumsäumung; hier bilden die Kanälchen farblose 
Scheiben ohne jeden Saum (Fig. 6c). In diesen Scheiben nimmt 
man ein mehr oder minder exzentrisch, manchmal direkt wand- 
ständig gelegenes, viel kleineres, blaugraues Scheibchen wahr, 
welches das vorhin beschriebene faserartige Gebilde im Quer- 
schnitt getroffen vorstellt. Es ist (analog der Beschreibung an 


508 Leo Fleischmann: 


Längsschnitten) gewöhnlich nur im äusseren Dritteil (Fig. 8c) 
und in den der Pulpa zunächst gelegenen Partien vorhanden 
(Fig. 6b). In den mittleren Partien ist es nahezu nie nach- 
zuweisen (Fig. 7). 

An Schnitten durch Zähne, an denen alle Weichteile durch 
faulige Mazeration zerstört sind, findet man (wie schon Neumann 
hervorhebt) weder im Längs- noch im Querschnitt durch die 
Kanälchen ein Gebilde, das der zentralen Faser entsprechen 
würde. An solchen Präparaten sieht man lediglich die die 
Kanäle auskleidenden Scheiden. 

Es besteht daher wohl kein Zweifel, dass die an Schnitten 
durch konservierte Zähne in der beschriebenen Weise sich 
differenzierenden Gebilde in der verkalkten Zone Fasern und 
Scheiden, in der unverkalkten lediglich die Zahnfasern darstellen. 

Färbt man mit Hämatoxylin vorgefärbte Präparate mit Eosin 
nach, so ändert sich an dem tinktoriellen Verhalten der Scheiden 
und Fasern nichts; nur die Grundsubstanz nimmt einen roten 
Farbeton an (Fig. 2). Diese Beobachtung steht in Widerspruch 
mit den Angaben Höhl’s. Nach ihm färbt sich bei diesem Ver- 
fahren der Odontoblastenfortsatz durchgehends rot, die Scheide 
blau; letztere jedoch nur in der verkalkten Zone. 

Doch ist es leicht, den Widerspruch durch Vergleich meines 
Bildes mit der Höhlschen Abbildung aufzuklären. Aus dieser, 
die nur die der Pulpa zunächst gelegene Zone in starker Ver- 
grösserung wiedergibt, ist die Pulpa und mit ihr die Fortsätze 
bezw. Zahnfasern entfernt. Was Höhl als rotgefärbte Faser 
abbildet, ist die Zahnbeingrundsubstanz, die sich überall in der 
verkalkten wie in der unverkalkten Zone rot färbt, und in deren 
Lücken in der unverkalkten Zone die Scheide nicht gefärbt ist, 
während sie in der verkalkten eine Blaufärbung annimmt. Fasern 
sind, wie schon bemerkt, in der Höhlschen Abbildung überhaupt 
nicht wiedergegeben. Eine Mitursache seiner Täuschung war 
jedenfalls auch die Tatsache, dass er einen Schiefschnitt durch 
die Kanälchen bringt, an welchem die Verhältnisse weit unklarer 
liegen, als an reinen Längsschnitten. 

Bezüglich der Darstellung von Zahnfasern möchte ich hier 
anschliessend folgendes bemerken: Bei der Konservierung von 
Zähnen schrumpfen die Fasern oft auf die Hälfte (manchmal auch 
noch auf weniger) ihres ursprünglichen Volumens zusammen. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 509 


Bei der geringen Dicke der Scheide und der kaum wahrnehmbaren 
Verschiedenheit im Farbentone zwischen Scheide und Faser 
— insbesondere bei der Hämatoxylinfärbung — ist die Faser 
gerade nur infolge dieser Schrumpfung und durch den so ent- 
standenen Raum zwischen ihr und der Scheide nachweisbar 
(Fig. 3e, Se). Wo die Faser gut konserviert ist, oder wo sie 
durch Quellung bewirkende Mittel auf ihr ursprüngliches Volumen 
gebracht die Scheide zur Gänze ausfüllt, ist sie direkt nicht 
wahrnehmbar; man kann ihr Vorhandensein nur aus dem Ver- 
gleich mit leeren Scheiden erschliessen. Während die von der 
Faser ausgefüllte Scheide sich — z. B. an mit Safranin ge- 
färbten Präparaten (Fig. 10b u. c) — tiefrot darstellt, erscheint 
die leere Scheide ganz hellrot gefärbt. Nur die beiden feinen 
parallelen Konturlinien behalten ihren stärkeren Farbenton 
(Fig. 10b). In demselben Maße, als die Konservierung zu einer 
Schrumpfung der Faser in derem Querdurchmesser führt, be- 
wirkt sie natürlich auch eine Verkürzung der Faser in der Längs- 
richtung. Da nun die Faser an ihren beiden Enden fixiert ist, 
(am Odontoblasten direkt, in der Peripherie durch die zahlreichen 
Endverzweigungen), kommt es gewöhnlich, insbesondere in der 
Wurzel, zu einer Zerreissung der Faser infolge der Schrumpfung. 
Dementsprechend gelingt es in den meisten Fällen nur in den 
der Pulpa zunächst gelegenen Teilen der Dentinkanälchen und 
dann wieder in ihren peripheren Teilen, die Faser nachzuweisen. 
In den mittleren Partien sieht man lediglich die leeren Scheiden, 
nur äusserst selten auch die Faser. Diese Tatsache, die ich in 
aus verschiedenen Zähnen hergestellten Präparaten nahezu immer 
gefunden habe, ist geeignet, so manchen Widerspruch, der sich 
zwischen den Angaben verschiedener Autoren bezüglich des Vor- 
handenseins der Zahnfaser in normalem oder kariösem Dentin 
ergibt, aufzuklären. Als Stütze meiner Ansicht sehe ich ins- 
besondere die deutliche Schlängelung der Faser an, die ich sehr 
häufig am zentralen Ende ihres abgerissenen peripherischen Teiles 
wahrgenommen habe, und die eine Folge des Zurückschnellens 
dieses Teiles der Faser beim Zerreissen ist. 

Während die einfache Hämatoxylinfärbung für die Dar- 
stellung der histologischen Verhältnisse in Schnitten vollständig 
ausreicht und die optische Differenzierung der drei Bestandteile 
des Dentins — Grundsubstanz, Scheide und Faser — ermöglicht, 


510 Leo Fleischmann: 


erzielt man bei Schliffen durch nicht entkalkte Zähne damit keine 
Resultate. Es tritt in diesem Fall ein diffuser Farbniederschlag 
auf, der überhaupt keine Details erkennen lässt. Dagegen führt 
hier die Färbung mit Safranin zu schönen Ergebnissen. Es färben 
sich die Fasern tiefrot, die Scheiden heller rot, die Grundsubstanz 
gar nicht, oder nur blassrosa (Fig. 10). 

Schnitte mit Safraninlösung gefärbt zeigen diesem Farbstoff 
gegenüber dasselbe Verhalten wie gegen Hämatoxylin. Wäscht 
man jedoch so gefärbte Schnitte nur mit Wasser aus und be- 
trachtet sie in Glyzerin, so erscheint, was die Färbung der 
einzelnen Gebilde des Dentins betrifft, jeder Unterschied zwischen 
der verkalkten und der unverkalkten Zone aufgehoben. Man ge- 
winnt an solchen Präparaten den Eindruck, als reichten die 
Scheiden durch die unverkalkte Zone hindurch bis zur Pulpa. 
Doch erscheint ein sicherer Schluss wegen der mangelhaften Auf- 
hellung der Präparate nicht möglich. 

In den periphersten Teilen der Dentinkanälchen sieht man 
an Längsschnitten durch dieselben nicht mehr die beiden dunkel 
gefärbten Konturlinien und die innerhalb derselben verlaufenden 
Fasern, sondern nur anscheinend solide, faserartige Gebilde 
(Fig. 5). Ganz entsprechend ist auch das Querschnittsbild der 
Kanälchen in diesen Partien ein dunkel gefärbtes Scheibchen 
innerhalb der helleren Grundsubstanz (Fig. 9). An Längsschnitten 
durch die Kanälchen kann man beobachten, dass an der Über- 
gangsstelle zu dieser äussersten Partie die beiden die Kanälchen 
begrenzenden Konturlinien sich allmählich der zentralen Faser 
nähern und sich endlich derselben anlegen (Fig. 3d). 

Neumann kam auf Grund dieser Beobachtung zu der 
bereits eingangs zitierten Ansicht, dass Scheiden in den periphersten 
Abschnitten der Kanälchen nicht vorhanden seien, bezw. dass die 
hier beobachteten soliden Gebilde lediglich die Zahnfaser vor- 
stellen. Um in diesen Verhältnissen Klarheit zu gewinnen, unter- 
suchte ich die entsprechende Partie des Dentins an zuverlässig 
faulig mazerierten Zähnen. Man erhält an Schnitten durch solche 
Zähne genau dieselben Bilder wie an Schnitten durch frisch 
konservierte Zähne. Nur legen sich die beiden Konturlinien der 
Scheiden in dem Falle nicht an die Faser an, sondern scheinen 
unter allmählicher Annäherung zu einem soliden Gebilde zu ver- 
schmelzen. Aus der Möglichkeit, diese Gebilde in mazerierten 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 51ll 


Zähnen, in denen die protoplasmatische Faser zerstört ist, be- 
obachten zu können, folgt, dass dieselbe trotz ihres soliden, 
faserartigen Aussehens nicht die einfachen Zahnfasern ohne Scheiden 
sein können, wie dies Neumann angenommen hat. Auf jeden 
Fall handelt es sich da um resistente, gleich den Scheiden der 
fauligen Mazeration widerstehende Gebilde, und es liegt wohl am 
nächsten, dieselben als Scheiden selbst zu deuten. Dass die 
Bilder von mazerierten Zähnen denen von konservierten gleichen, 
hat wohl seinen Grund in der absoluten Enge der Kanälchen in 
diesen Partien. 

Ebenso wie die periphersten Abschnitte verhalten sich auch 
die Seitenästchen der Kanäle. Auch sie erscheinen (Fig. 31, £e) 
als solide Fäserchen. Die Fäserchen nehmen scheinbar ihren 
Ausgang von der Scheide. Eine Abzweigung der zentralen Faser 
in die Seitenästehen hinein konnte ich nicht beobachten. Das 
Wahrscheinlichste ist wohl, dass bei der Schrumpfung der Faser 
das dünne Ästchen abreisst, und so der Zusammenhang zwischen 
Faser und Seitenästchen nicht zu konstatieren ist. An mazerierten 
Zähnen ist das Bild der Seitenästchen dasselbe wie an konser- 
vierten. Es gilt für die Seitenästchen daher dasselbe, was ich 
von den peripheren Endverzweigungen unmittelbar vorher sagte. 

Die Ergebnisse meiner bisherigen Untersuchungen sind: 

1. Die Zahnbeinkanälchen sind von einer mit der Grund- 
substanz zusammenhängenden Scheide ausgekleidet, die 
sich durch Färbung gegenüber der Grundsubstanz deutlich 
differenzieren lässt 

2. Die Differenzierung der Scheiden durch Färbungen gegen- 

über der Grundsubstanz ist nur in der verkalkten Zone 
zu beobachten. 

. Die Zahnfasern verlaufen innerhalb dieser Scheide; sie 
sind besonders deutlich zu sehen, wenn durch ihre 
Schrumpfung ein Raum zwischen ihnen und der Scheide 
entstanden ist. 

Auch Römer studierte die Verhältnisse an Schnitten und 
Schliffen. Er gibt in seiner Arbeit Abbildungen von Schnitten 
und Schliffen durch das Dentin, die er in seinem Sinne deutef, 
obwohl die tatsächlichen Befunde den meinigen völlig zu gleichen 
scheinen. Insbesondere habe ich da seine Figuren 37 und 40 im 
Auge, die Schliffen vorher vergoldeter Zähne entstammen. Ehe 


© 


512 Leo Fleischmann: 


ich in die Besprechung seiner Präparate eingehe, möchte ich 
hervorheben, dass es mir selbst nicht gelungen ist, mittels der 
verschiedenen Methoden, die nicht durch Färbung, sondern durch 
Niederschläge eine Differenzierung des Inhaltes der Dentin- 
kanälchen herbeiführen sollen, einwandfreie Resultate zu erzielen. 
Der sich innerhalb des Kanälchens bildende Niederschlag machte 
eine deutliche Differenzierung zwischen Scheide und Faser nahezu 
unmöglich. 

In Fig. 57 und 40 bildet Römer mit Goldchlorid vor- 
behandelte Schliffpräparate, in welchen die Kanälchen im Längs- 
und Querschnitt getroffen sind, ab. Er deutet eine ziemlich dicke, 
zentral gelegene, stark imprägnierte Faser alsseinen Odontoblasten- 
fortsatz, also als Scheide und Faser zusammen und behauptet, 
dass eine diesen Ödontoblastenfortsatz umgebende, von Nieder- 
schlägen ganz freie, nach aussen von der Grundsubstanz begrenzte 
Zone dasjenige Gebilde wäre, das als Scheide im Sinne der älteren 
Autoren zu deuten ist. Er hält diese Zonen für durch die Ent- 
kalkung künstlich erzeugte, röhrenförmige Lücken um den 
Odontoblastenfortsatz herum und bezeichnet sie als „scheinbare 
Wandungen“ der Kanälchen. 

Dass die ältesten Forscher auf dem Gebiete der Zahnhistologie 
in der Deutung der Wandschichte der Kanälchen Täuschungen 
optischer Natur unterworfen waren, unterliegt wohl keinem Zweifel. 
Doch duldet es auch keinen Zweifel, dass diese optischen 
Täuschungen, seitdem man die Scheiden färberisch zu differenzieren 
versteht, nicht mehr vorkommen. Die Scheide erweist sich an 
gefärbten Präparaten, insbesondere an Querschnitten durch die 
Kanälchen, als ein äusserst dünnwandiges Gebilde; ihre Dicke 
entspricht einem kleinen Bruchteil der Dicke der Römerschen 
„scheinbaren Wandungen“. 

Dass diese Hohlräume oder „scheinbaren Wandungen“ durch 
Entkalkung entstanden sind, ist unmöglich. Durch die zur Ent- 
kalkung verwendeten verdünnten Säuren werden wohl die Kalk- 
salze aus der Grundsubstanz extrahiert, bezw. gelöst, doch nie 
wird die Grundsubstanz selbst gelöst. Zur vollständigen Auf- 
lösung derselben ist es notwendig, konzentrierte Säuren durch 
längere Zeit einwirken zu lassen. 

Dass im speziellen Römerschen Falle der „Hohlraum“ 
nicht durch Entkalkung entstanden sein kann, hat schon gelegentlich 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 513 


Schatffer!) hervorgehoben, da die in Betracht kommenden Präpa- 
rate Römers von vergoldeten Schliffen herrühren. Die zwecks der 
Vergoldung verwendeteSäuregenügte also nicht einmalzurExtraktion 
der Kalksalze, geschweige denn zur Auflösung der Grundsubstanz. 

Die „scheinbare Wandung“ Römers muss also auf andere 
Weise erklärt werden als er selbst es tut; je nachdem man sie 
als etwas Reales oder als optische Täuschung auffasst, sind zwei 
Möglichkeiten der Deutung der Römerschen Präparate vor- 
handen. Vorausgesetzt, dass der als „scheinbare Wandung“ ge- 
deutete Hohlraum wirklich vorhanden sei, kann für seine Ent- 
stehung nur die Schrumpfung der Faser, wie dies ebenfalls schon 
Schaffer am selben Orte hevorgehoben hat, verantwortlich ge- 
macht werden Das Präparat Römers wäre dann folgendermaßen 
zu deuten: Die zentrale imprägnierte Partie entspräche der 
Zahnfaser ; die „scheinbare Wandung“ dem durch die Schrumpfung 
der Faser zwischen dieser und der Scheide entstandenen Raum, 
die wirkliche Neumannsche Scheide erschiene überhaupt nicht 
von der Grundsubstanz differenziert; man müsste annehmen, dass 
sich das Gold nur an der Faser niedergeschlagen habe. 

Es ist aber wahrscheinlicher, dass der als „scheinbare 
Wandung“ gedeutete Raum nichts Reales, sondern das bekannte 
optische Trugbild ist, das durch die grosse Verschiedenheit der 
Brechungsexponenten des schwach lichtbrechenden Inhaltes der 
Zahnkanälchen und der stark lichtbrechenden Umgebung derselben 
entsteht. Dann wären die Präparate so zu deuten, dass die 
zentrale imprägnierte Partie Faser und Scheide vorstellt, deren 
Differenzierung untereinander durch einen starken Goldniederschlag 
unmöglich gemacht worden ist, die „scheinbare Wandung“ wäre 
dann tatsächlich etwas Scheinbares, würde die Scheide aber nicht 
vortäuschen, sondern an der Aussenseite derselben gelegen sein. 
Für die letztere Auffassung spricht die besondere Stärke der ab- 
gebildeten zentralen Faser, wie ich sie ähnlich an meinen Präpa- 
raten nie gesehen habe, sowie der schwankende Durchmesser der 
Hohlräume an dem Längsschnittpräparate. 

Welche meiner Deutungen auch die richtige sein mag, kann 
ich in den Römerschen Präparaten immer nur eine Bestätigung 
meiner, niemals eine Begründung seiner Ansicht finden. 


!) Schaffer, Referat über die Römersche Arbeit. Zahnärztliche 
Monatsschrift 1899, Nr. 6. 


514 Leo Fleischmann: 


Untersuchungen an isolierten Zahnbeinröhrchen. 


Um Zahnbeinröhrchen, beziehungsweise deren Inhalt als 
isolierte Gebilde darzustellen, gibt es zwei Methoden. Einerseits 
gelingt es auf mechanischem Wege durch Zerreissen von Schnitten 
oder Zerbrechen von Schliffen [Müller,!) Henle,?’) Tomes,?)] 
andererseits auf chemischem Wege durch Auflösen der Grund- 
substanz mittels Säuren und Alkalien (Kölliker). Ich habe 
nach beiden Methoden untersucht. 

Nimmt man einen Schnitt durch einen entkalkten Zahn und 
reisst denselben senkrecht auf die Verlaufsrichtung der Zahn- 
kanälchen auseinander, so erhält man über den Rand der Riss- 
stelle aus der Grundsubstanz hinausragende isolierte Gebilde. 


Diese Tatsache war bereits Müller und Henle bekannt. 
Tomes, der diesen Versuch wiederholte, hielt die also isolierten 
Gebilde für die nach ihm benannten Fasern; doch wies schon 
Neumann, und später Waldeyer, darauf hin, dass die so ge- 
wonnenen Isolierungsprodukte im allgemeinen der ganzen Zahn- 
beinröhre entsprechen, also Scheide und Faser vorstellen. Nur 
äusserst selten und nur an ganz vereinzelten Stellen sahen diese 
beiden Forscher aus der isolierten Scheide kurz herausragende, 
zarte, faserartige Gebilde, die sie als Inhalt der Scheide, als die 
Tomessche Faser ansprechen. Boll scheint dieselben Dinge 
häufiger gesehen zu haben; mindestens gibt er die Abbildung 
eines Präparates, in welchem aus jeder isolierten Röhre auf 
ziemlich lange Strecken eine Faser herausragt. Diese Abbildung 
Bolls ist im übrigen die einzige in der ganzen Literatur, in 
welcher aus isolierten Röhren herausragende Fasern im Bilde 
festgehalten sind. 

Römer hielt die auf mechanischem Wege (beim Schleifen 
aus der Grundsubstanz herausgerissenen) isolierten Gebilde zunächst 
für die Fasern. Erst der Vergleich derselben mit auf chemischem 
Wege gewonnenen Isolierungsprodukten veranlasste ihn, seine 
Meinung aufzugeben und die Gebilde in der richtigen Weise als 
den ganzen Inhalt der Dentinkanälchen zu deuten. 


!, J. Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie, 1836. 

?) Henle, Allgemeine Anatomie, 1841. 

®) Tomes, on the presence of fibrils of soft tissue in the dentinal 
tubes. Philosophical Transactions, 1856. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 515 


Gelegentlich einer Polemik gegen die Römersche Ansicht 
will sich Walkhoff!) die Priorität dieser Deutung, als eines 
wichtigen histologischen Faktums wahren. Doch hat er ebenso 
wie Römer übersehen, dass bereits Neumann und Waldeyer 
diesen Dingen die richtige Deutung hatten zuteil werden lassen. 


Ich selbst sah beim Zerreissen eines Schnittes nur die ganzen 
Röhrchen isoliert; daraus hervorragende Fasern, wie Boll sie 
abbildet, nie. Zerriss ich die peripheren Teile des Dentins, so 
gelang mir auch nicht die Isolierung der Röhren nach dieser 
Methode. Dagegen sah ich an mit Safranin gefärbten und dann 
zerrissenen Schnitten des öfteren die stärker rot gefärbte Faser 
deutlich innerhalb des isolierten Teiles der Scheide. 


Ein positives Resultat bezüglich der Darstellung des Aus- 
trittes der Faser aus der isolierten Scheide erhielt ich bei 
folgendem Versuche: 

Ich hob zuerst die Pulpa vorsichtig vom Dentin ab; dabei 
wurden die Odontoblastenfortsätze aus ihrer Scheide heraus- 
gezogen (Fig. 12b) und blieben teils an der Pulpa haften, teils 
rissen sie an derselben und ragten dann aus der Scheide hervor. 
Zerzupfte ich dann die zentrale Partie des Dentins ein wenig, 
so gelang es mir auf diese Weise, an einzelnen Stellen auch 
die Scheiden zu isolieren, aus welchen dann Fasern hervorragten 
(Fig. 11c). Da die Scheiden in diesem Falle aus der unverkalkten 
Zone des Dentins isoliert worden waren, wurde die Vermutung, 
die mir gelegentlich der Beobachtung an mit Safranin gefärbten 
Schnitten aufgetaucht war, dass auch in dieser Partie des Dentins 
Scheiden vorhanden wären, zur Gewissheit. 


Um Zahnbeinröhrchen auf chemischem Wege zu isolieren, 
ging ich nach der Methode von Zachariades?) vor (fixieren 
des Schnittes in 1°/oiger Osmiumsäure, färben in konzentrierter 
Safraninlösung, hierauf allmähliches Erwärmen in 40°/oiger Kali- 
oder Natronlauge. Da ich bald die Überzeugung gewonnen hatte, 
dass die Präparate ohne vorherige Fixierung in Osmiumsäure 
ebenso gut ausfallen, liess ich dieselbe bei meinen späteren 
Präparaten weg. 


) Walkhoff, Die normale Histologie menschlicher Zähne etc. 
?) Siehe Schaffer, „Knochen und Zähne“ in der Encyklopädie der 
mikrosk. Technik. - 


516 Leo Fleischmann: 


Erhitzt man einen in Safranin gefärbten Schnitt allmählich in 
Kalilauge, so wird die Grundsubstanz vollständig aufgelöst. Zurück 
bleiben die isolierten Zahnbeinröhrchen, beziehungsweise, wenn 
die Pulpa vorhanden war, auch diese (Fig. 13). Die isolierten 
Röhrchen verlaufen unter allmählicher Erweiterung ihres Lumens, 
von der Peripherie gegen das Zentrum, mit völlig glatten 
Konturen, ohne jede Absatzbildung, auch durch die unverkalkte 
Zone des Dentins bis zur Pulpa-Dentingrenze. Hier gehen sie 
in eine anscheinend homogene Lamelle über, die gegen die 
Mazeration mittels Kalilauge ebenso widerstandsfähig ist, wie die 
Röhrchen selbst (Fig. 13c und 14a). Diese Lamelle, die der 
innersten, jüngsten Schichte der Zahnbeingrundsubstanz entspricht, 
verbindet die zentralen Enden der Röhrchen untereinander. Auf 
die Bedeutung dieser Lamelle für die Entwicklung des Dentins 
und der Scheiden kann ich derzeit nicht eingehen, da ich das 
Verhalten der innersten Schicht des Zahnbeines an embryonalen 
Zähnen noch nicht genauer untersucht habe. 

Wiewohl die Pulpa, respektive die Odontoblasten, bis dicht 
an die innere Fläche dieser Lamelle heranreichen, stehen diese 
mit der Lamelle und infolgedessen auch mit den Scheiden in 
keiner direkten Verbindung. 

Man kann sich davon leicht überzeugen, wenn man vor der 
Mazeration mittels Kalilauge die Pulpa mit den Odontoblasten 
vorsichtig vom Dentin abzieht. Es bleiben dann nach der 
Mazeration nur die isolierten Röhrchen und die sie verbindende 
Lamelle der Grundsubstanz zurück (Fig. 14). 


Die Möglichkeit, die Röhrchen bis zur Pulpa-Dentingrenze 
und die sie hier verbindende Lamelle zu isolieren, war bereits 
Kölliker bekannt. Er gibt schon in seiner im Jahre 1852 
erschienenen mikroskopischen Anatomie die Abbildung eines diese 
Verhältnisse darstellenden Präparates (Band II, Fig. 189). Kölliker 
hielt diese Röhrchen für die Dentinfortsätze der Odontoblasten, 
deren Inhalt er sich, der damals herrschenden Ansicht gemäss, 
flüssig vorstellte. Die Lamelle sollte Lücken besitzen, durch die 
die Odontoblastenfortsätze hindurch verlaufen. 

Als dann Tomes im Jahre 1856 die solide Zabnfaser im 
Inneren der Kanälchen entdeckt hatte, identifizierte Kölliker') 


!) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre, IV. Auflage. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. Du 


die von ihm isolierten Gebilde mit den von Tomes dargestellten 
Fasern. Erst Neumann wies dann auf die Verschiedenheit dieser 
beiden Gebilde hin. Neumann erklärt die Köllikerschen 
Röhrchen für identisch mit seinen Scheiden, die Tomesschen 
Fasern für identisch mit derem Inhalt, welcher Auffassung dann 
Kölliker!) selbst vollkommen beipflichtet. 

Bei konsequenter Verwertung der Köllikerschen Entdeckung 
hätte Neumann annehmen müssen, dass seine Scheiden bis zur 
Pulpa reichen. Allein er sagt in seiner Arbeit weder über diesen 
Punkt, noch über die Köllikersche Lamelle irgend etwas. Und 
damit war dieser Teil der Köllikerschen Entdeckung der Ver- 
gessenheit anheimgefallen. Denn schon der nächste Bearbeiter 
der Frage, Waldeyer, erklärt auf Grund des optischen Verhaltens 
der Scheiden an Schnitten, unter Nichtbeachtung der Köllikerschen 
Entdeckung, dass Scheiden in der unverkalkten Zone der Zahn- 
beingrundsubstanz nicht vorhanden wären. Dieser Ansicht wurde 
weiterhin nicht nur nicht widersprochen, vielmehr wurde sie von 
den späteren Autoren geteilt und wiederholentlich bestätigt 
(Wenzel, Höhl, Walkhoff). 

Es erscheint erst als ein Verdienst Römers, in seiner Arbeit 
wieder auf Köllikers Entdeckung zurückgekommen zu sein. 
Römer wies neuerdings auf die Möglichkeit hin, die Röhrchen 
bis zur Pulpa zu isolieren, und gedachte dabei auch der die 
Röhrchen verbindenden Lamelle. Doch begeht er den Fehler, 
die Röhrchen, wie ursprünglich Kölliker selbst, für die ein- 
fachen Odontoblastenfortsätze zu halten und bringt dadurch statt 
Klarheit neuerdings Verwirrung in die ganze Frage. 


Da ich auf die diesbezüglichen Details der Römerschen 
Arbeit später noch zurückkommen werde, beschränke ich mich 
vorläufig auf diesen Hinweis. 

Fasern sind innerhalb der isolierten Scheiden zunächst nicht 
sichtbar; wohl weil sie infolge von Quellung durch die erwärmte 
Kalilauge die Scheide völlig ausfüllen. Betrachtet man den mit 
Safranin gefärbten Schnitt vor der Mazeration, so sieht man in 
den zentralen Partien des Dentins in den meisten Fällen die tief- 
rot gefärbte Faser innerhalb der Scheide (Fig. 12c). Nach Ein- 
wirkung der Kalilauge erscheint jedoch die ganze isolierte Scheide 


') Kölliker, Handbuch der Gewebelehre, V. Auflage. 


518 Leo Fleischmann: 


tiefrot gefärbt, ohne dass man die Inhaltsfaser differenzieren 
könnte. Man kann dann, wie ich dies schon gelegentlich der 
Beobachtung an frischen, mit Safranin gefärbten Schliffen 
(Fig. 10b und ce) ausführte, die Anwesenheit einer Faser nur aus 
dem Vergleiche mit leeren Scheiden erschliessen. In dem einen 
Falle sieht man ein tiefrot gefärbtes, anscheinend solides Gewebe 
(Fig. 13b, Fig. 15a), in dem anderen ein ganz hell- oder blass- 
rotes, augenscheinlich röhrenförmiges Gebilde (Fig. 13d, Fig. 15). 
24—48 Stunden nach Anfertigung des Präparates sieht man die 
Faser innerhalb der wohlerhaltenen Scheide allenthalben im 
Zerfalle (Fig. 15b). Die Scheide sieht dann wie von einem 
körnigen Niederschlag erfüllt aus. Nach Verlauf von weiteren 
zwei bis drei Tagen ist auch dieser körnige Inhalt verschwunden, 
und es bleibt nur die blasse Scheide zurück, die unter allmählich 
stärker werdendem Verblassen sich noch einige Tage erhält. 
Im übrigen ändert sich das zeitliche Eintreten der geschilderten 
Vorgänge, je nachdem die Lauge mehr oder minder vollständig 
nach dem Erwärmen vom Präparate entfernt worden ist. 

Nach Kölliker böten die zentralen Abschnitte der Röhrchen 
der Mazeration einen bedeutenderen, nachRömer und Walkhoff 
eben diese Abschnitte der Mazeration einen geringeren Widerstand 
als die weiter peripherwärts gelegenen Abschnitte. Ich kann auf 
Grund meiner Beobachtungen weder der einen noch der anderen 
Ansicht beipflichten. Ich fand, dass die Widerstandsfähigkeit 
der Scheiden in allen Teilen eine gleiche sei. 

Beinahe in jedem der von mir auf die angegebene Weise 
isolierten Präparate sah ich an einzelnen Stellen blasse, der 
Scheide entsprechende Gebilde, innerhalb derer ein scharfer 
dunkelroter Kontur von der einen Begrenzungslinie der Scheide 
zur anderen zog. Dieser Kontur erscheint und verschwindet mit 
dem Heben und Senken der Mikrometerschraube (Fig. 15d und 
Fig. 13). 

Schon Neumann hat diese Gebilde gesehen und ähnlich 
beschrieben. Er hält sie für Reste der Scheiden, indem er 
annimmt, dass einzelne Teile der Scheiden gleich der Grund- 
substanz der Auflösung durch die Kalilauge anheimfallen, also 
eine geringere Widerstandsfähigkeit besässen, als andere Teile 
derselben Scheide. Er sieht in dieser partiellen Widerstands- 
fähigkeit der Scheiden einen Übergang der scheidenbesitzenden 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 519 


Kanälchen zu den seiner Ansicht nach scheidenlosen, peripheren 
Kanälchen. 

Ich stimme Neumann insoweit zu, als auch ich glaube, 
dass die fraglichen Gebilde Reste von Scheiden sind, und der 
dunkle scharfe Kontur durch die Aufsicht auf den Rand der 
erhaltenen Partie entsteht. Doch kann ich die weitere Erklärung 
Neumanns nicht acceptieren. Dass es scheidenlose Kanälchen 
nicht gibt, habe ich bereits im ersten Teile meiner Unter- 
suchungen hervorgehoben. Aber auch sonst halte ich Neumanns 
Erklärung für nicht zutreffend. Wäre sie richtig, so müsste man 
bei Isolierung von Scheiden, die im Querschnitt getroffen sind, 
entsprechende Bilder bekommen. Das in diesem Falle isolierte 
Produkt müsste infolge des partiellen Zugrundegehens der Scheide 
nur von einem Kreisabschnitt begrenzt sein. In der Tat sieht 
man dies aber nie. Die im Querschnitte getroffene Scheide 
erscheint immer als kreisförmiges Scheibchen. Meiner Ansicht 
nach sind die Reste der Scheiden lediglich eine Folge der zu 
ihrer Längsachse annähernd parallelen Schnittführung. Einzelne 
Kanälchen werden durch einen solchen Schnitt in zwei Teile 
geteilt, sodass aus dem Kanälchen eine offene Rinne wird. 

Betrifft diese Teilung nur ein Stück des Kanälchens, so kann 
ein allmählicher Übergang von der offenen Rinne zum geschlossenen 
Kanälchen resultieren; und durch diesen allmählichen Übergang 
entsteht die scharfe Konturlinie, die von der einen Seite des 
Kanälchens zur anderen hinzieht. 

Unterzieht man Schnitte durch Zähne, die vorher einer 
fauligen Mazeration unterworfen waren, dem Verfahren nach 
Zachariades, so gelingt es auch hier Scheiden zu isolieren. 
Die aus den zentralen Partien des Dentins isolierten Scheiden 
zeigen deutliche Röhrenform, die aus den periphersten Partien 
der Wurzel isolierten haben ein anscheinend solides Gepräge. 
Doch gelingt es auch aus solchen Zähnen die periphersten Teile 
der Kanälchen, die Endverzweigungen und feinen Seitenästchen 
zu isolieren. Der kleinkörnige Niederschlag, der in den aus 
frischen Zähnen isolierten Scheiden entsteht, fehlt in Präparaten 
aus mazerierten Zähnen. 

Die die Scheiden verbindende Lamelle, die Scheiden in der 
unverkalkten Zone, sowie diese Zone überhaupt, fehlen an maze- 


rierten Zähnen ebenfalls, d.h. sie sind durch die faulige Mazeration 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 35 


520 Leo Fleischmann: 


zerstört worden. Die Scheiden als solche vermögen also wohl 
den Einflüssen, die beim Erwärmen der Kalilauge auf sie ein- 
wirken, zu widerstehen, nicht aber der fauligen Mazeration. Nur 
im Bereiche der verkalkten Grundsubstanz widerstehen sie auch 
dieser. Die Ansicht Neumanns, dass die Scheiden gleichzeitig 
mit der Grundsubstanz verkalkten, scheint demnach wohl die 
richtige zu sein. 

Ich habe bereits erwähnt, dass sich meine Befunde an 
isolierten Präparaten mit denen Römers insoweit decken, als 
aus beiden hervorgeht, dass sich die Röhrchen, respektive Scheiden 
bis zur Pulpa-Dentingrenze hin isolieren lassen. 

Während jedoch Römer weiter behauptet, dass diese 
Röhrchen in direktem Zusammenhange mit den peripheren Pulpa- 
zellen stehen, beziehungsweise über ihren Zellleib übergestülpt 
seien und einen flüssigen Inhalt hätten, behaupte ich, dass die 
Röhrchen mit den Ödontoblasten in keinem Zusammenhange 
stehen, an ihrem zentralen Ende in eine sie verbindende Lamelle 
der Grundsubstanz übergehen, und als Inhalt eine solide Faser 
besitzen, die ihrerseits eine direkte Fortsetzung des Odonto- 
blasten ist. 

Bezüglich der Richtigkeit der Behauptung, dass die Röhrchen 
eine solide Faser in sich einschlössen, verweise ich zunächst auf 
die dem ersten Teile meiner Untersuchungen angefügten Folger- 
ungen und die an derselben Stelle erfolgte Erörterung der ent- 
sprechenden Römerschen Präparate. Ohne weiteres ergibt sich 
aber die Richtigkeit meiner Behauptung aus der Betrachtung 
der Fig. 11b und c, in der man die Inhaltsfaser direkt aus dem 
isolierten Röhrchen hervorragen sieht. Ich habe anlässlich der 
Besprechung dieses Präparates hervorgehoben, wie selten es gelingt, 
die aus einer isolierten Röhre heraustretende Faser beobachten 
zu können. Römer gelang dies eben nie. Er fand immer nur 
das ganze Röhrchen isoliert und stützt auf diesen eigentlich 
negativen Befund seine Ansicht, dass keine Inhaltsfaser vor- 
handen sei. 

Eine weitere Bestätigung der Existenz der Faser bilden 
ihre Zerfallsprodukte in isolierten Scheiden (Fig. 15b und c). 

Was den Zusammenhang der Fasern mit den Odontoblasten 
anlangt, so verweise ich auf Fig. 1 und 2c, in welchen derselbe 
klar zutage tritt. Auch Römer gibt solche Bilder (Fig. 15 und 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 521 


Fig. 20), in denen der Zusammenhang direkt zu beobachten ist. 
Nur identifiziert er diese Fasern mit den auf chemischem Wege 
isolierten Röhrchen ihres gleichen Kalibers wegen und kommt 
dadurch eigentlich zu seinem Schlusse, dass die Odontoblasten- 
Fortsätze nicht in die Scheiden hineinverliefen, sondern die 
Scheiden selbst wären. 

Dass unter Umständen die beiden Gebilde, Scheide und 
Faser, ein annähernd gleiches Kaliber haben können, ist ohne 
weiteres zuzugeben. In frischem, nicht geschrumpftem Zustande 
füllt die Faser die Scheide völlig aus. Die Scheide selbst ist so 
dünnwandig, dass die Differenz des Durchmessers der Scheide 
und desjenigen der Faser unmessbar ist, d.h. in den Fehler- 
quellen einer mikroskopischen Messung aufgeht. Solche Fälle 
sind Römer bei seinen Messungen augenscheinlich unterlaufen. 
Ist dagegen die Faser geschrumpft, so erscheint die Differenz 
der beiden Durchmesser eine ganz bedeutende. Während ich 
den Durchmesser der isolierten Scheiden in Fig. 13 mit ungefähr 
2!/a—3 u bewerten konnte, beträgt der Durchmesser der Faser 
in Fig. 11c höchstens 1'/ «. Ich bemerke, dass die beiden 
Präparate zwei unmittelbar aufeinander folgenden Schnitten durch 
die Wurzel ein und desselben Zahnes entstammen. Wenn man 
also aus Messungen in diesem Falle einen Schluss zu ziehen be- 
rechtigt ist, so kann es nur der sein, dass Faser und Scheide 
verschiedene Dinge sind, beziehungsweise, dass die Fasern inner- 
halb der Scheiden verlaufen. 

Fasern und Scheiden weisen auch rein morphologische Ver- 
schiedenheiten auf. Erstere stellt ein solides Gebilde dar, das 
durchaus nicht von konstantem Kaliber ist. Man sieht im Ver- 
laufe der Fasern Anschwellungen, anderseits wieder Ein- 
schnürungen, wäs schon v. Ebner!) an isolierten Odontoblasten- 
fortsätzen abgebildet hat. Die Scheide zeigt in leerem Zustande 
ein deutlich röhrenförmiges Aussehen. Ihre Konturen sind glatte, 
es gibt weder Ausbuchtungen noch Einschnürungen. 

Endlich wäre noch folgendes zu erwähnen: Römer gedenkt 
wohl der die isolierten Röhrchen verbindenden Köllikerschen 
Lamelle und gibt auch eine Abbildung von ihr. Doch vernach- 


!) Histologie der Zähne aus Scheff „Handbuch der Zahnheilkunde, 
Wien 1890, Fig. 102a. 
35* 


522 Leo Fleischmann: 


lässigt er ihre Existenz in seinen Schlussfolgerungen vollständig, 
und gerade diese Lamelle ist es, die sich zwischen Scheiden und 
Zellen lagert und ihre Abgrenzung ermöglicht. Ich verweise zur 
Vermeidung von Wiederholungen auf meine diesbezüglichen 
früheren Ausführungen. 

Indem ich derzeit Erörterungen über Natur und Genese 
der Scheiden unterlasse, erübrigt mir nur noch die Ergebnisse 
meiner Untersuchungen kurz zusammenzufassen: 

I. Neumannsche Scheiden und Odontoblasten - Fortsätze 
(Zahnfasern) sind zwei differente, wohlcharakterisierte 
Gebilde. 

II. Die Neumannschen Scheiden kleiden die Dentinkanälchen 
in der unverkalkten und in der verkalkten Zone allent- 
halben aus und gehen an ihrem zentralen Ende in eine 
von Kölliker entdeckte Lamelle über, die gegen Säuren 
und Alkalien ebenso widerstandsfähig ist wie die 
Scheiden selbst. | 

III. Die Scheiden besitzen wohl eine bedeutende Widerstands- 
fähigkeit gegen Säuren und Alkalien, doch vermögen sie 
der fauligen Mazeration nur im Bereiche der verkalkten 
Zone zu widerstehen. 

IV. Die Zahnfasern gehen direkt aus den Odontoblasten 
hervor und verlaufen innerhalb der Neumannschen 
Scheiden.') 

Herrn Hofrat von Ebner und Herrn Professor Schaffer 
sage ich für ihre überaus liebenswürdige und werktätige Förderung 
meiner Arbeit an dieser Stelle meinen ergebensten Dank. 


!) Mit der Korrektur der vorliegenden Arbeit beschäftigt, gelangte ich 
zur Kenntniss einer eben erschienenen Arbeit Fasolis „Sulla struttura della 
dentina“ Milano 1905. Der Verfasser sagt in einem seiner Schlusssätze, dass 
es mittels der bekannten Methoden unmöglich ist protoplasmatische Fasern 
innerhalb der Zahnbeinkanälchen nachzuweisen. Er teilt dementsprechend 
die Römersche Ansicht. Indem ich mir vorbehalte auf das Meritorische in 
Fasolis Arbeit in einer späteren Publikation zurückzukommen, überlasse ich 
e8 inzwischen dem Leser, sich angesichts der voranstehenden Untersuchungen, 
ein Urteil über die in Betracht kommenden Fragen zu bilden. 


Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 523 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXV. 


Fig. 1 und 2. Horizontal-Schnitte durch eine Molar-Wurzel eines Affen, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


11. 


in Müllerscher Flüssigkeit fixiert. Innerster Abschnitt des Dentins, 
in Fig. 1 mit Hämatoxylin, in Fig. 2 mit Hämat.-Eosin gefärbt. 
a. verkalkte Zone, b. unverkalkte Zone, c. isolierte Odontoblasten, 
d. Zahnscheiden, e. eingeschlossener Kern, f. Zahnbeingrundsubstanz, 
g. Kanälchen in der unverkalkten Zone (ohne Scheide), h. Odonto- 
blastenfortsätze (Zahnfasern). Leitz homog. Immersion !/ı2. Okul. I. 
Vergr. 555. 

Dasselbe Präparat wie Fig. 1. Äusseres Drittel des Dentins. 
a. Grundsubstanz, b. Scheide, c. Faser, d. scheinbares Ende der Scheide, 
e. Raum zwischen Faser und Scheide, durch Schrumpfung der Faser 
entstanden, f. Seitenästehen. Homogene Immersion !/ız,. Okul. IV. 
Vergr. 1000. 

Dasselbe Präparat wie Fig. 1. Mittleres Drittel des Dentins. 
a. Grundsubstanz, b. Scheiden ohne Fasern, c. Seitenästchen, die 
Kanälchen verbindend. Homog. Immers. !/ıs. Okul.V. Vergr. 1300. 
Dasselbe Präparat wie Fig. 1: Peripherster Abschnitt des Dentins. 
a. Grundsubstanz, b. Faser, scheinbar ohne Scheide, c. Tomessche 
Körnerschicht, d. Zement, e. Seitenästchen. Homog. Immersion !/ı2. 
Okul. IV. Vergr. 1000. 

Tangentialer Längsschnitt durch die Schneidezahnwurzel eines 
Affen. Fixiert in Müllerscher Flüssigkeit. Hämatoxylin gefärbt. 
Kanälchen in der unverkalkten Zone quer getroffen. a. Grundsubstanz. 
b. Zahnfaser, c. scheinbar wandungsloses Kanälchen mit ausge- 
fallener Faser. Homogene Immersion !/ı». Okul. I. Vergr. 555, 
Gleicher Schnitt wie Fig. 6. Kanälchen im mittleren Drittel des 
Dentins quergetroffen. a. Grundsubstanz, b. Scheiden ohne Fasern. 
Homogene Immersion. Okul. V. Vergr. 1300. 

Gleicher Schnitt wie Fig. 6 und 7. Kanälchen zu Beginn des 
äusseren Drittels des Dentins quergetroffen. a. Grundsubstanz, 
b. Scheide, c. Faser, d. Scheide mit ausgefallener Faser, e. Raum 
zwischen Faser und Scheide. Homogene Immersion !/ız. Okul. IV. 
Vergr. 1000. 

Gleicher Schnitt wie Fig. 6, 7 und 8. Kanälchen im periphersten 
Teile des Dentins quergetroffen. a. Grundsubstanz, b. Faser, schein- 
bar ohne Scheide, c. Endverzweigung quergetroffen. Homogene 
Immersion !/ı». Okul. IV. Vergr. 1000. 

Horizontaler Schliff durch die frische Wurzel des Schneidezahnes 
eines Pferdes, mit Safranin gefärbt. a. Grundsubstanz, b. leere 
Scheiden, ce. Scheide mit Faser vollständig ausgefüllt, d. Scheide 
mit teilweise erhaltener Faser. Homogene Immersion !/ı». Okul. IV. 
Vergr. 1000. 

Horizontal-Schnitt durch die Wurzel eines menschlichen Eckzahnes, 
in Formalin fixiert, mit Safranin gefärbt. Zupfpräparat. a. Grund- 


524 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Leo Fleischmann: Bau und Inhalt der Dentinkanälchen. 


substanz unverkalkt, b. isolierte Scheide, c. aus der Scheide heraus- 
ragende Faser, d. Faser innerhalb der Scheide. Homog. Immersion !/ıa. 
Okul. IV. Vergr. 1000. 

Gleicher Schnitt wie Fig. 11. Safranin gefärbt. Pulpa vom Dentin 
teilweise abgezogen. a. Pulpa, b. an der Pulpa hängen gebliebene 
Zahnfasern, c. Fasern innerhalb der Scheide, d. Scheide, e. Grund- 
substanz mit deutlich fibrillärer Struktur. Homogene Immersion !/ı2. 
Okul. IV. Vergr. 1000. 

Gleicher Schnitt wie Fig. 11 und 12, mit Safranin gefärbt und mittels 
Kalilauge isoliert. a. Pulpa, b. Scheide mit Faser, c. Köllikersche 
Lamelle im Profil, d. Scheiden mit zum Teil zugrunde gegangenen 
Fasern, e. offene Rinne in der Aufsicht. Homogene Immersion !/ı2. 
Okul. IV. Vergr. 1000. 

Gleicher Schnitt wie Fig. 11, 12 und 13. Safranin gefärbt. Pulpa 
vorsichtig entfernt, dann mittels Kalilauge isoliert. a. Köllikersche 
Lamelle in Flächenansicht, b. die daraus hervorgehenden Scheiden. 
Dasselbe Präparat wie Fig. 13. Drei Tage nach Anfertigung des 
Präparates. a. Scheide mit erhaltener Faser, b. Scheide mit in 
Zerfall befindlicher Faser, c. Zerfall der Faser weiter fortgeschritten, 
d. leere Scheide, Übergang der des Röhrchens zur offenen Rinne. 


525 


Über einige Pseudostrukturen der Grundsubstanz 
des Hyalinknorpels.') 
Von 


F. K. Studnicka (Brünn). 


Hierzu Tafel XXXVI. 


Durch die Untersuchungen von F. C. C. Hansen (1899, 
1900) wurde nachgewiesen, dass die scheinbar homogene Grund- 
substanz des Hyalinknorpels, wie darauf übrigens schon Till- 
manns (1877), Solger (1857) und Hammar (1894) hinweisen, 
aus dichtliegenden kollagenen Fibrillen besteht, welche von 
gewissen für den Knorpel charakteristischen Substanzen durch- 
drungen und dadurch unsichtbar geworden sind. Ähnlich, wie 
die kollagenen Fibrillen des gewöhnlichen fibrillären Bindegewebes 
sind auch diejenigen, welche die Grundsubstanz des Hyalin- 
knorpels zusammensetzen, ursprünglich acidophil; die charak- 
teristische Basophilie wenn nicht aller, so doch der überwiegenden 
Mehrzahl der Hyalinknorpel wird durch jene Substanzen ver- 
ursacht, welche die Fibrillen unsichtbar machen, oder sozu- 
sagen „maskieren“. In der Tat verliert die Knorpelgrund- 
substanz, worauf Hansen hinweist, nach gewissen Reagentien 
unter gewissen Umständen ihre Basophilie, und lässt sich dann 
mit denselben Farbstoffen färben, wie das kollagene Bindegewebe. 
In einer solchen „demaskierten“ Knorpelgrundsubstanz hat eben 
Hansen seine Fibrillen gefunden. Die hyaline Grundsubstanz, 
die sich durch die gerade von uns hervorgehobenen Eigen- 
schaften auszeichnet, trennt voneinander vollständig die einzelnen 
Knorpelzellen, indem sie sich zwischen ihre Leiber entweder in 
ganz dünnen Schichten („Zellen-“ oder „Parenchymknorpel“*) oder, 
und dies in der Mehrzahl der Fälle, in breiten Schichten (typischer 
Hyalinknorpel) einlagert. Die Nahrungssäfte, welche in den 
Knorpel eindringen, müssen sich hier von der einen Zelle zu 
der anderen durch diese Grundsubstanz bewegen. Nur jene 


') Die vorliegende Abhandlung ist eine durch Zusätze erweiterte Über- 
setzung einer in der Zeitschrift der böhmischen Arzte („Casopis lekafü 
teskych“) 1904 erschienenen Arbeit. 


526 F. & Studnıcka: 


seltenen Fälle, in denen die Zellen mittels plasmatischer Inter- 
zellularbrücken untereinander zusammenhängen, stellen Ausnahmen 
vor, und findet in den erwähnten Fällen der Strom der Säfte 
seinen natürlichen Weg entlang der eben erwähnten Fortsätze 
und braucht so die Grundsubstanz nicht zu passieren.') 

Ausser den eigentlichen kollagenen Elementarfibrillen kann 
man nach dem Einflusse verschiedener Reagentien in der Grund- 
substanz des Hyalinknorpels, sowohl der Vertebraten, wie der 
Cephalopoden, noch eigentümliche, faserförmige, einfache, oder 
durch einen Komplex von feinen Fasern gebildete (oft lamellen- 
artige) Strukturen beobachten. Dieselben wurden lange für einen 
wesentlichen Bestandteil des Knorpels gehalten, doch in der neueren 
Zeit hat man in ihnen sehr interessante Pseudostrukturen der 
Knorpelgrundsubstanz erkannt (Solger, Hansen, Retterer). 
Diesen Pseudostrukturen, deren Entstehung gerade durch die 
fibrilläre Struktur der Knorpelgrundsubstanz bedingt ist, wollen 
wir in der vorliegenden Abhandlung unsere Aufmerksamkeit widmen. 

Eine grosse Wichtigkeit wurde den eben erwähnten Pseudo- 
strukturen in erster Reihe von jenen Forschern zugeschrieben, 
die sich in der früheren Zeit mit der Frage nach der eigent- 
lichen Bedeutung der Knorpelgrundsubstanz beschäftigten, weiter- 
hin von jenen, welche die Frage nach der Ernährung der Grund- 
substanz zu lösen versuchten.’) Die ersteren glaubten irrtümlich 


1) Ähnliche Fortsätze wurden in den embryonalen Knorpeln des 
Menschen z. B. von Retzius (1872), Petrone (1875), Budge (1879) und 
in der neueren Zeit von van der Stricht (1886) beschrieben. Eigentümliche, 
reich verzweigte Fortsätze aus den entwickelten Gelenksknorpeln des Menschen 
beschreibt auch Hammar (1894). Wahrscheinlich wurden solche Fortsätze 
an einem anderen Objekte schon von Heitzmann (1872, 1883) beobachtet; 
es ist nicht möglich alles, was dieser Autor zeichnet, für Artefakte zu halten 
(Hammar, 189). Anastomosen der Fortsätze der Knorpelzellen an 
embryonalen Säugetierknorpeln beobachtete van der Stricht (1886); in den 
Gelenkknorpeln auch des erwachsenen Menschen fand solche in einigen Fällen 
Hammar (1894). Bei niederen Wirbeltieren, hauptsächlich Selachiern, sind 
Fortsätze der Knorpelzellen und deren Anastomosen keine Seltenheit. Eine 
genaue Übersicht der betreffenden Literatur findet man in den eben zitierten 
Arbeiten von van der Stricht und Hammar, sowie in der Abhandlung 
von Hansen (1900). 

2) Die Pseudostrukturen werden, wie es scheint, zuerst in einer Arbeit 
von Leydig (1851) erwähnt; die erste genauere Beschreibung stammt von 
Bubnoff (1868). 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 527 


in den Fibrillen, die sie nach Anwendung verschiedener Reagentien 
sahen, entweder die Elementarfibrillen, aus denen die Knorpel- 
grundsubstanz zusammengesetzt ist (so z. B. Baber, 18761), 
oder Strukturelemente des Knorpels überhaupt vor sich zu sehen; 
die stattliche Anzahl der anderen wieder wollte in ihnen Wege 
erblicken, durch welche die Ernährungssäfte in das Innere der 
Knorpelzellen gelangen können. Es schien einer grossen Reihe 
von Histologen, und zwar besonders seit der Zeit, als Reitz 
(1868) aufmerksam machte, dass die Körnchen einer in die 
Blutgefässe injizierten Substanz sowohl in die Grundsubstanz, 
wie auch in das Innere der einzelnen Knorpelzellen gelangen 
können, notwendig, die Existenz solcher „Saftbahnen“ (Budge) 
in der Knorpelgrundsubstanz anzunehmen. 

Auch die Art und Weise, auf welche die einzelnen Autoren 
die hierher gehörenden Strukturen beschreiben, ist sehr ver- 
schieden. Lange glaubte man, dass es sich da um eine Reihe 
von ganz verschiedenen Strukturen handelt. Es seien hier etwa 
folgende wichtigeren Arten von Pseudostrukturen genannt.”) 


Feine, einzelne Zellen untereinander verbindende Linien 
beschrieb Bubnoff (1868), Bündelchen feiner Fibrillen z. B. 
Nykamp (1877), Budge (1879) und van der Stricht (1886: 
„interkapsuläre Fäden“). Zuckerkandl (1885) hat darauf 
hingewiesen, dass solchen Fibrillen oft jede Beziehung zu den 
Zellen abgeht. Radiär um die Zellen angeordnete Fasern haben 
Spina (1879) und Flesch (1880) beobachtet, mächtige Stränge 
und Lamellen in der Grundsubstanz z. B. Renaut (1893); es 
gehört hierher endlich auch die Angabe, nach welcher die ganze 
Grundsubstanz aus zwei verschiedenen Formationen bestehen 
sollte. Spina (1886) beschreibt aus dem Arytaenoid-Knorpel des 
Pferdes eine „weisse“ Substanz, die besondere Stränge bildet und 
eine „gelbe“, welche die Lücken zwischen der ersteren ausfüllt. 


!) Die Fibrillen, ‚welche Baber (1876) beschreibt, entsprechen sicher 
nicht denjenigen von Tillmanns (1877). Nur diese letzteren stellen die 
wirklichen Elementarfibrillen der Knorpelgrundsubstanz, oder nach Hansen, 
deren Bündel vor. 

?) Die Literatur dieser Frage ist genauer, z.B. bei Wolters (1892), 
bei Retterer (1900) oder bei Hansen (1900) besprochen. In unserer 
Abhandlung werden nur die wichtigsten Daten aus der betreffenden Literatur 
angeführt. 


ot 
[89) 
[0 6) 


F. K. Studnitka: 


Abgesehen von den Unterschieden in den Beschreibungen 
des Aussehens der Pseudostrukturen, gibt es, wie wir bereits 
angedeutet haben, auch Unterschiede in der Art und Weise, auf 
welche sie von den einzelnen Autoren gedeutet wurden: 


Nach Bubnoff (1868) und nach Budge (1877) sollte es 
sich um Kanälchen handeln, welche die Zellen untereinander 
verbinden, und welche unter Umständen auch „Protoplasma ent- 
halten“ (Budge, 1877, „Röhrensystem“). 


Nach Spina (1879), Hasse (1879), Stricker (1883) und 
Heitzmann (1883) dürfte es sich da direkt um protoplasmatische 
Fortsätze handeln, mittels welcher die Knorpelzellen unter- 
einander verbunden sind. Nach Heitzmann, dessen Angaben 
in der Arbeit aus dem Jahre 1872 sich jedoch auf Artefakte 
einer ganz anderen Art beziehen, wäre die Knorpelgrundsubstanz 
durch ein feines plasmatisches Netz durchsetzt, durch welches 
alle Knorpelzellen miteinander im Zusammenhange stehen würden. 


Nach der Ansicht von Flesch (1880) handelt es sich um 
radiär zur Oberfläche der einzelnen Zellen entstehende Spalten 
(„radiäre Spaltbarkeit der Grundsubstanz“). 


Baber (1876), Zuckerkandl (1885) und van der 
Stricht (1886) halten die fadenförmigen Strukturen, die sie in 
der Grundsubstanz finden, für den Ausdruck der eigentlichen 
fibrillären Struktur der Knorpelgrundsubstanz, welche durch den 
Einfluss der Reagentien sichtbar geworden ist. Zuckerkandl 
vergleicht die von ihm entdeckte Faserung mit den Fasern eines 
Dochtes; es soll sich um Faserungen handeln, in welchen die 
Ernährungssäfte leichter sich bewegen können als anderswo. 
Ähnliche Ansichten hat schon früher Arnold (1878), der sich 
jedoch auf die Resultate seiner weiter unten zu erwähnenden 
Injektionsversuche stützte, ausgesprochen. 

Wolters (1892) hält endlich die von ihm entdeckten 
Strukturen nur für leichter für den Säftestrom durchdringbare 
Stellen in der Knorpelgrundsubstanz. 

Nach diesen Autoren, denen sich auch Spronck (1887) 
anschliesst, handelt es sich hier um präformierte Strukturen, 
Spronck meint, dass da besondere in der Knorpelgrundsubstanz 
eingelagerte Balken vorhanden sind, die zur Bewegung der 
Säfte dienen. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz. des Hyalinknorpels. 529 


Ganz eigentümliche, von den bisher erwähnten scheinbar 
vollkommen abweichende Arten von Pseudostrukturen sahen 
Spina (1886) und Renaut (1893). Nach Spina wäre die 
Grundsubstanz gewisser Knorpel keine einheitliche, sondern aus 
den oben erwähnten zwei Knorpelarten zusammengesetzt. Nach 
Renaut ist die Grundsubstanz durch ein Lamellensystem durch- 
drungen, welches dieser Autor mit dem Namen „Formation 
cloisonnante“ bezeichnet. 

Die Pseudostrukturen, mit denen wir uns in diesem Artikel 
befassen wollen, entstehen als Artefakte nach Einwirkung gewisser 
Reagentien auf die Knorpelgrundsubstanz, so besonders von 
Flüssigkeiten, welche eine Schrumpfung der Knorpelgrundsubstanz 
verursachen. In der Literatur wird eine ganze Reihe von solchen 
Reagentien erwähnt: 

Bubnoff (1868) beobachtete seine „Linien“ nach dem Ein- 
flusse einer schwachen Lösung der Osmiumsäure, Nykamp (1877) 
seine „Bahnen“ nach der Einwirkung einer 5°/o Lösung von 
Ammoniumbichromat, Budge (1879) nach starker Chromsäure. 
Nach 1°o resp. 25—30°/o Lösung derselben Substanz hat sie 
van der Stricht (1886), nach Cali causticum Hammar (1894, 
p. 310) gesehen. 

Am besten werden die Pseudostrukturen durch Reagentien 
hervorgerufen, welche auf die Grundsubstanz intensiv wasser- 
entziehend wirken. Von solchen benützte Budge (1879) Äther, 
und Spina (1879) gehört das Verdienst, zuerst darauf hin- 
gewiesen zu haben, dass diese Artefakte sehr leicht nach der 
Einwirkung von starkem Alkohol entstehen.‘) Mit der Alkohol- 
methode arbeitete nach dem Beispiele von Spina auch Vogel 
(1883), welcher die Angaben seiner Vorgänger kontrolliert hat. 
Vogel benützte ausser Alkohol auch noch Äther, Kollodium 
und Chloroform und fand, dass der Ursprung der Pseudo- 
strukturen direkt zu beobachten ist, wenn man auf den Rand 
des Deckglases, unter dem sich ein frisches Präparat befindet, 
einen Tropfen Alkohol gibt. Spronck (1887), der sich eben- 
falls der Alkoholmethode bediente, beschreibt genauer auch die 
Querschnitte der Alkoholstrukturen, die er, wie seine Vorgänger 

!, Es scheint, dass schon in der älteren Zeit einige Autoren die nach 


Alkoholeinwirkung entstehenden Bilder beobachtet haben, so vielleicht Leydig 
(1851) und Hertwig (1874). 


530 F. K. Studnitka: 


für präformiert hielt (l. c. p. 266). Lionti (1896) und nach 
ihm auch Srdinko (1903) und Fibich (1903) haben die hier 
in Betracht kommenden Bilder an Alkoholpräparaten von mensch- 
lichen Embryonen gefunden. 

Nachdem die Alkokolmethode sich am besten zum Erzeugen 
unserer Pseudostrukturen eignet, spricht man meistens einfach 
von „Alkoholfasern“, wobei man jedoch darauf vergisst, dass sie 
ebenfalls durch andere Methoden hervorgerufen werden können. 
Verfasser der vorliegenden Arbeit beobachtete die betreffenden 
Bilder ebenso bestimmt an Präparaten, die mit Sublimat, wie an 
jenen, die mit Lösungen von Chromsalzen, der Müllerschen 
Flüssigkeit, -oder endlich der Flemmingschen Lösung fixiert 
wurden. Besonders vorteilhaft ist für diese Zwecke die Perenyi- 
sche Flüssigkeit, wegen ihres Alkoholgehaltes. 

Spina (1878) beobachtete seine mit Alkohol fixierten 
Präparate direkt in Alkohol?) und gibt in Übereinstimmung mit 
Spronck (1887) und Solger (1888) an, dass die Pseudo- 
strukturen nach Einwirkung von Wasser oder Glyzerin schwinden; 
dagegen konnte ich die Pseudostrukturen auch an solchen 
Präparaten beobachten, die in Kanadabalsam eingelegt waren, 
und es sind z. B. alle die vorliegende Arbeit begleitenden Ab- 
bildungen nach solchen Präparaten gezeichnet. Wenn die Pseudo- 
strukturen in Alkohol deutlicher erscheinen, so hat dies nur 
darin seine Ursache, dass hier die Lichtbrechungsverhältnisse 
bedeutend für sie günstiger sind als anderswo, übrigens bin ich 
nicht der Meinung, dass sie in Wasser durch Aufquellen ver- 
schwinden würden, wie es von den oben genannten Autoren an- 
gegeben wurde. 

Der erste, der darauf hingewiesen hat, dass die „Alkohol- 
strukturen“ eigentlich nur Artefakte sind und der seine Behauptung 
durch bestimmte Beweise stützen konnte, war Solger, der in 
den Jahren 1885 bis 1888 einige Abhandlungen über dieses Thema 
veröffentlich hat. Solger weist darauf hin, dass die Knorpel- 
grundsubstanz (wie es vor ihm Tillmanns (1877) mittels 
Mazeration in Kali hypermanganicum, in Trypsin, resp. in einer 
10°/o Lösung von Kochsalz festgestellt hat) aus äusserst feinen 


') Spina fixierte seine Präparate in starkem Alkohol, wo sie zwei 
bis drei Tage belassen wurden, worauf er sie in derselben Flüssigkeit unter- 
suchte. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 531 


Fibrillen besteht. Bei Einwirkung von Stoffen, die aus der Grund- 
substanz das Wasser energisch ausziehen, wie es eben Alkohol 
tut, sollen äusserst feine Falten an den Fibrillen entstehen, und 
der Komplex dieser Falten ist es eben, der sich unserem Auge 
als jene „Alkoholfasern“ präsentiert. Solger konnte beobachten, 
dass die Richtung dieser Fasern immer senkrecht zu derjenigen 
der Elementarfibrillen der Knorpelgrundsubstanz ist. 

Etwa dieselben Ansichten, wie Solger vertreten in ihren 
Arbeiten auch Hammar (1894, p. 868, Taf. XXXIV, Fig. 3) und 
neuestens Hansen (1899, 1900) !); letzterer nennt die betreffenden 
Erscheinungen „Pseudostrukturen* und rechnet zu ihnen noch 
die von Bütschli beschriebene vermutliche Alveolarstruktur der 
Knorpelgrundsubstanz. 

Ähnlich, wie nach Einwirkung der die Knorpelgrundsubstanz 
zusammenziehenden Flüssigkeiten können die Pseudostrukturen 
auch nach Einwirkung eines stärkeren Druckes auf die Knorpel- 
srundsubstanz entstehen (Baber 1877). 

Interessant ist es, dass unsere Pseudostrukturen auch mittels 
Färbung nachweisbar sind. Schon Spina (1886) weist auf die 
verschiedene Färbbarkeit der von ihm in der Knorpelgrundsubstanz 
gefundenen zweierlei „Substanzen“ hin. Die von ihm als „weisse“ 
bezeichnete Formation färbt sich mit sauren Farbstoffen (Eosin), 
die andere, die „gelbe“ wird durch alkalische (Hämatoxylin) ge- 
färbt. Hierher gehört auch die Beobachtung von Kabrhel 
(1887), welcher die Pseudostrukturen an mit Hämatoxylin ge- 
färbten Präparaten in Form von ungefärbten Strängen gefunden 
hat, und endlich jene von Wolters (1892), welcher zeigte, dass 
die in der Form von „Saftbahnen“ die einzelnen Zellen unter- 
einander verbindenden Pseudostrukturen sich anders färben, als 
die übrige Knorpelgrundsubstanz. Wolters fixierte seine Präparate 
mit Alkohol und färbte sie mit einem sauren Farbstoffe, dem 
Tropäolin und einem alkalischen, dem Methylviolett. Die Pseudo- 
strukturen hatten an solchen Präparaten das Aussehen von intensiv 
gelben, in der blau gefärbten hyalinen Knorpelgrundsubstanz be- 
findlichen Strängen. 


) Hansen (1900) nimmt an, dass die Pseudostrukturen auch durch 
ein dichteres Aneinanderlegen der Fibrillen beim Schrumpfen des Knorpels 
entstehen können. 


532 F. K. Studnicka: 


Auch diese verschiedene Färbbarkeit der Knorpelgrund- 
substanzen lässt sich, wie Hansen (1900) und Schaffer (1903) 
betonen, auf eine natürliche Weise erklären. Die hyaline Knorpel- 
srundsubstanz kann, wie schon anfangs erwähnt wurde, ihre 
sekundäre Basophilie einbüssen und wieder acidophil werden. 
Es geschieht dies vorzüglich an jenen Stellen, wo die Elementar- 
fibrillen, wie dies eben in den Pseudostrukturen der Fall ist, ge- 
schrumpft sind. Hier werden die Pseudostrukturen sehr oft, 
jedoch, wie wir zeigen werden, nicht in allen Fällen acidophil. 
Schaffer und vor ihm schon Hammar wiesen darauf hin, dass 
sich auch jene Acidophilie und Basophilie, die Spina in gewissen 
Hyalinknorpeln beobachtet hat, auf die eben angedeutete Weise er- 
klären lässt, indem es sich hier auch um eine verschiedene 
Reaktion der geschrumpften Teile des Knorpels (der „weissen“ 
Formation) und der unveränderten Teile (der „gelben“ Formation) 
handle. 

Eine andere Methode zum Nachweise unserer Pseudo- 
strukturen besitzen wir in der Anwendung von Argentum nitricum. 
Von den älteren Autoren muss hier Flesch (1881) genannt werden, 
der auf der Grundlage von Bildern, die er in seinen Präparaten 
erhielt, zu der Ansicht kam, dass es sich um senkrecht an die 
Oberfläche der einzelnen Zellen gerichtete Spalten handelt. Von 
neueren Autoren sei hier auch Fusari (1896) erwähnt. Derselbe 
legte seine Präparate auf eine Stunde in eine 1°/o Lösung von 
Argentum nitricum, entwässerte sie, montierte sie in Balsam und 
liess auf sie durch längere Zeit Sonnenstrahlen einwirken. An den 
so behandelten Präparaten sieht man von einer zur anderen Zelle 
sich hinziehende Bahnen, welche Fusari für präformiert hält. 
Was die eigentliche Bedeutung der nach Silberbehandlung sicht- 
baren Strukturen betrifft, so ist es höchstwahrscheinlich, dass es 
sich um ganz solche Schrumpfungen in der Knorpelgrundsubstanz 
handelt, wie man sie z. B. an den Alkoholpräparaten beobachtet 
hat; dieselben haben sich wahrscheinlich durch Einwirkung der 
oben genannten Reagentien oder des Alkohols, der zum Entwässern 
der Präparate benützt wurde, gebildet, und wurden durch Nieder- 
schläge des Silbers geschwärzt. 

Auch nach Goldchlorid entstehen in der Knorpelgrundsubstanz 
gewisse Strukturen; doch ist es nicht möglich sich über die 
betreffenden Bilder immer mit Bestimmtheit auszusprechen. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 533 


Heitzmann (1872) bildet ganz eigentümliche Netze ab, welche 
er nach Einwirkung von Goldchlorid (aber auch von Argentum 
nitricum) erbielt und die den „Alkoholstrukturen“ nicht zu ent- 
sprechen scheinen, sodass es sich in diesem Falle um Pseudo- 
strukturen ganz eigener Art handeln dürfte. Ausser diesen Struk- 
turen zeichnet Heitzmann an einigen seiner Abbildungen wirk- 
liche Fortsätze der Knorpelzellen. In einer neueren Arbeit liefert 
Heitzmann (1883) endlich Abbildungen von Strukturen, die 
wahrscheinlich den Alkoholstrukturen entsprechen. Ausser 
Heitzmann hat auch Hammar mit Goldchlorid gearbeitet 
und hat dieser Autor in Gelenkknorpeln eigentümliche, strauch- 
förmig sich verästelnde Fortsätze der Knorpelzellen gesehen, 
welche an die immer gerade verlaufenden Alkoholfasern nicht 
im geringsten erinnern und sicher plasmatischer Natur sind. 

Von den Methoden, auf deren Grundlage einzelne Autoren 
auf das Vorhandensein bestimmter, die Zellen untereinander ver- 
bindenden Saftbahnen geschlossen haben, seien hier zuletzt die 
Injektionsmethoden genannt. Man injizierte verschiedene Farb- 
stoffe, teils in Lösung, teils in einer Flüssigkeit suspendiert in 
den Tierkörper und es wurde beobachtet, wie sich dieselben in 
der Knorpelgrundsubstanz verbreiten. Wie darauf gleich hin- 
gewiesen wird, lassen sich mit Hilfe dieser Methode in der 
Knorpelgrundsubstanz ganz ähnliche Pseudostrukturen hervorrufen, 
wie die früher besprochenen.') 

Die ersten hierher gehörenden Beobachtungen sind die von 
Reitz (1868); Injektionen von Zinnober in die Vena jugularis 
des Kaninchens. Dieser Autor fand, dass die einzelnen Körnchen 
der injizierten Substanz in die Grundsubstanz und in die Knorpel- 
zellen gelangen; die Wege jedoch konnte er nicht entdecken, 
auf welchen sie dorthin gelangt sind. Die Richtigkeit dieser 
Beobachtung wurde von einer Reihe von Autoren bestritten, von 
anderen wieder bestätigt, so z. B. von Hutob (1871). 

Nykamp (1877) sah nach Injektionen von Indigo die 
Körnchen des Farbstoffes nur vereinzelt in der Grundsubstanz; 
bestimmtere von einer zur anderen Zelle verlaufende Reihen von 
diesen Körnchen konnte er nur an wenigen Stellen beobachten. 


») Eine Übersicht der älteren Literatur über diesen Gegenstand findet 
man z. B. bei Flesch (1880, p. 10), der neueren z. B. bei Retterer 
(1900, p. 501). 


534 F. K. Studnicka: 


Für den Nachweis bestimmter Saftbahnen waren diese Befunde 
nicht genügend, obzwar Nykamp selbst auf Grundlage derselben 
die Existens solcher Bahnen annahm. 

Mit Hilfe von indigoschwefelsaurem Natron versuchte Arnold 
(1878) die Saftbahnen am Froschknorpel nachzuweisen, doch auch 
er konnte ausser radiär angeordneten Streifen in den Knorpel- 
kapseln keine bestimmte Bahnen finden. Die von ihm in der 
Grundsubstanz beschriebenen Streifen waren nicht so regelmässig 
angeordnet, dass man sie für präformierte Kanälchen halten 
könnte, und Arnold meint daher, dass sich die Nährsäfte in den 
Lücken zwischen den einzelnen Elementarfibrillen der ganzen 
Grundsubstanz verbreiten. 

Scheinbar mit Erfolg begleitet waren die Versuche von 
Budge (1879). Dieser Autor trieb in das Innere der Knorpel- 
srundsubstanz auf der entblössten Oberfläche des Gelenkknorpels 
unter starkem Drucke gewisse Substanzen: Berliner Blau, resp. 
eine Lösung von Asphalt in Chloroform oder in Terpentin 
hinein. Der Wert dieser Versuche ist sehr problematisch; die 
„Saftbahnen“, die es ihm mit der Hilfe seiner Methode nach- 
zuweisen gelungen ist, erinnern auffallend an die „Alkoholfasern“, 
und es handelt sich sicher um mit diesen identischen Gebilde. 
Ihre Entstehung verdanken sie jedenfalls der Einwirkung der 
injizierten Stoffe, besonders dem Terpentin und Chloroform und 
vielleicht auch dem bei der Injektion angewendeten Drucke. 

Von den weiteren hierher gehörenden Angaben sollen hier 
die Versuche von Spina (1879) angeführt werden. Spina 
injizierte in die Iymphatischen Säcke des Frosches eine Lösung 
von Ammoniakkarmin und konnte dann im Inneren des Knorpels 
und zwar im Inneren der vermutlichen Fortsätze der einzelnen 
Knorpelzellen kleine Karminkörnchen sehen. Die betreffende 
Beobachtung lässt sich etwa auf folgende Weise erklären: Die 
einzelnen Körnchen des Farbstoffes sind entweder auf irgend 
welche Weise in das Innere der Knorpelgrundsubstanz eingedrungen, 
oder, was vielleicht wahrscheinlicher ist, sie haben sich hier bei 
der Übertragung des Knorpels behufs mikroskopischer Unter- 
suchung in Alkohol abgesetzt. Die Pseudostrukturen haben sich 
dann um jene Körnchen herum und zwischen den einzelnen von 
ihnen gebildet, ganz so, wie sie anderswo an der Peripherie der 
Knorpelzellen entstehen. Vogel (1383) wiederholte die Versuche 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 535 


Spinas, die nach unserer Ansicht das Vorhandensein von Saft- 
kanälen keinesfalls beweisen, es ist ihm jedoch nicht gelungen, 
dieselben Resultate wie Spina zu erzielen. 

In der neuesten Zeit wurden zum Zwecke des Feststellens 
der Art und Weise, wie sich die Säfte in der Knorpelsubstanz 
verbreiten von Retterer (1899, 1900) einige Versuche vorge- 
nommen. Retterer liess auf den entblössten Rippenknorpel 
junger Säugetiere durch längere Zeit eine konzentrierte Lösung 
von Methylenblau einwirken, und untersuchte dann den frischen 
Knorpel an Schnitten. Die so gewonnenen Präparate zeigten eine 
intensiv schwarzblau gefärbte Peripherie, während gegen das 
Zentrum des Schnittes zu die Färbung allmählich abnahm. Von 
bestimmten Saftbahnen, welche der Farbstoff doch sicher zu seiner 
Verbreitung benützen würde, konnte nicht die geringste Spur 
nachgewiesen werden. 

Wie aus der Einleitung zu unserer Abhandlung ersichtlich 
ist, kann die Frage nach der Bedeutung jener nach der Ein- 
wirkung der verschiedensten Reagentien und besonders nach 
Alkohol zum Vorschein kommenden Zeichnungen in der Grund- 
substanz des Hyalinknorpels für definitiv gelöst gehalten werden. 
Entscheidend waren hier die Untersuchungen Solgers, durch 
welche bestimmt nachgewiesen wurde, dass es sich hier um durch 
Schrumpfung der Knorpelgrundsubstanz entstehende Artefakte 
handelt. Trotzdem werden von Zeit zu Zeit jene Artefakte von 
neuem beschrieben und als Saftbahnen des Knorpels erklärt; auch 
in einigen Lehrbüchern werden sogar noch jetzt diese „Saft- 
bahnen“ erwähnt. 

Ich führe in den folgenden Zeilen einige eigene, auf die 
betreffenden Pseudostrukturen sich beziehende Beobachtungen an; 
es werden durch dieselben die Angaben von Solger in vollem 
Umfange bestätigt, und es wird dabei auch auf einige bisher 
wenig beachtete Eigentümlichkeiten jener Pseudostrukturen hin- 
gewiesen. 


Für die Beurteilung der eigentlichen Bedeutung der Pseudo- 
strukturen ist die Vergleichung der Richtung, in der sie in der 
Grundsubstanz verlaufen mit derjenigen der Elementarfibrillen 
sehr wichtig. Meine Beobachtungen, von welchen ich in folgenden 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 66. 36 


536 FIK.Studnicka: 


Zeilen referieren werde, beziehen sich auf solche Knorpelpartien, 
in denen die Verhältnisse der Lagerung der Elementarfibrillen 
sehr einfach sind, so auf sehr dünne Knorpellamellen, in denen die 
meisten Fibrillen in einer und derselben Richtung verlaufen (Skleral- 
knorpel) oder auf Knorpelpartien, die zwar grösser sind, in denen 
jedoch der Verlauf der Elementarfibrillen sehr leicht kenntlich 
ist (Schädelknorpel der Selachier.) Beide von mir untersuchten 
Knorpelarten zeichnen sich ausserdem dadurch aus, dass man an 
ihnen leicht erkennen kann, in welcher Richtung die Grund- 
substanz schrumpft. 


In den Skeralknorpeln, die im Vorangehenden an erster 
Stelle angeführt wurden, handelt es sich um dünne Lamellen 
des Knorpelgewebes, von denen man annehmen muss, dass sie 
sowohl in der Phylogenese wie auch in der Öntogenese (dies 
letztere kann man jedenfalls nur bei Selachiern beobachten!) 
durch eine Umwandlung des fibrösen Bindegewebes entstanden 
sind. Sehr interessante Verhältnisse, welche hier an erster Stelle 
besprochen werden sollen, habe ich in den Skleralkorpeln einiger 
Teleostier beobachtet. Wie es aus der Abhandlung von 
Langerhans (1865), in welcher die Skleralknorpel zahlreicher 
Teleostier beschrieben werden, bekannt ist, bestehen bei dieser 
Gruppe die Skleralknorpel oft nur aus einer einzigen Schichte 
von rundlichen Knorpelzellen, welche voneinander durch dünne 
Schichten von Grundsubstanz getrennt sind, und nur an ihrer 
äusseren und inneren Oberfläche mächtigere Schichten einer 
hyalinen und scheinbar strukturlosen Grundsubstanz aufweisen 
(Vergl. die Fig. 1). In anderen Fällen liegen die Zellen in zwei 
oder mehreren Schichten und die peripheren Grundsubstanz- 
schichten sind nicht oder wenigstens relativ nicht so stark ent- 
wickelt. Endlich, so in den Skleralknorpeln der Selachier, 
Amphibien und Vögel, sind die Knorpelzellen ähnlich angeordnet, 
wie in gewöhnlichen Knorpeln, und die Randschichten der 
Knorpelgrundsubstanz treten hier nicht mehr in auffallenderer 
Weise auf (Vergl. Fig. 2). 


Sehr interessant ist das Verhalten der Pseudostrukturen 
in den eben besprochenen Knorpeln. Wir führen hier zuerst 
einen Fall an, in dem alle Knorpelzellen in einer einzigen Schichte 
gelagert sind; so bei dem Skleralknorpel von Cepola rubescens. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 537 


An unseren mit der Per@nyischen Flüssigkeit fixierten') und in 
Celloidin geschnittenen ‚Präparaten beobachten wir, dass das 
Auge sehr stark geschrumpft ist. An sehr vielen Stellen ziehen 
sich durch die ganze Dicke des Knorpels glänzende dunkle 
Bänder, welche nach der Doppelfärbung mit einem sauren und 
einem basischen Farbstoffe, z. B. mit Hämatoxylin und nach 
van Giesson, ein wenig den sauren Farbstoff aufnehmen, 
während sich die übrige Grundsubstanz mit dem basischen 
(Hämatoxylin) färben lässt. Die erwähnten Bänder gehen von 
der einen Oberfläche des Knorpels aus, und man kann sie durch 
die Grundsubstanz zwischen den Zellen bis zu der Oberfläche der 
entgegengesetzten Seite verfolgen, anderesmal endigen sie an der 
Peripherie einer Knorpelzelle. Sehr oft kann man in dem zuletzt 
angeführten Falle ein solches Band an der entgegengesetzten 
Seite der Zelle weiter in die Grundsubstanz verfolgen. Die be- 
treffenden Strukturen sind entweder fadenförmig, oder, und dies 
sehr oft, lamellenartig; sie durchsetzen dann grössere Partien 
der Grundsubstanz. Es handelt sich entweder um einzelne Fasern, 
welche vereinzelt vorkommen und etwa den „Linien“ Bubnoffs 
entsprechen, oder um ganze Bündel von Fibrillen, die den „Saft- 
bahnen“ Budges, oder den „Intercapsularfasern“ von van der 
Stricht zu entsprechen scheinen. Solche Fasern hängen sehr 
oft netzartig untereinander zusammen. Dort, wo es sich um 
grössere Grundsubstanzpartien durchsetzende Lamellen handelt, 
entsprechen diese etwa der „Formation cloisonnante“ von Renaut. 

Endlich begegnet man, und zwar nicht selten auch solchen 
Fällen, in denen grosse Partien der Grundsubstanz wie zerfasert 
erscheinen und sich den Farbstoffen gegenüber anders verhalten 
als die übrige Knorpelgrundsubstanz. In diesen Fällen haben 
wir ein vollständiges Analogon der Spinaschen zweierlei „Knorpel- 
formation“, des „gelben“ und „weissen“ Knorpels dieses Autors 


!, Ich mache hier auf den Umstand aufmerksam, dass man die 
Pseudostrukturen nicht an allen Präparaten beobachten kann. Ein mit der 
(Alkohol enthaltenden) Per&nyischen Flüssigkeit fixiertes Präparat zeigte z. B. 
eine grosse Menge der Pseudostrukturen, während man solche an einem 
anderen, mit der Müllerschen Flüssigkeit fixierten Präparate, an dem das 
Auge fast überhaupt nicht geschrumpft war, nicht finden konnte, obzwar 
sonst, wie oben gesagt wurde, auch diese Flüssigkeit die Pseudostrukturen 
hervorzurufen fähig ist. 


36* 


538 F. K. Studnicka: 


vor uns. Diese Beobachtung ist deshalb sehr interessant, weil 
es sich da um einen Knorpel handelt, dessen Zellen nur eine 
einzige Schichte bilden. 

Die wahre Natur aller bisher erwähnten Zeichnungen ist 
am besten zu begreifen, wenn man darauf Rücksicht nimmt, an 
welchen Stellen des Präparates sie am häufigsten zu finden sind. 
In jedem Falle kann man jene Zeichnungen an solchen Stellen 
finden, wo die dünne Knorpellamelle des Skleralknorpels gebogen 
ist und eine Falte bildet. Sie treten hier desto auffallender auf, 
je schärfer eine solche Falte ist; in einem solchen Falle sieht 
hier die Grundsubstanz oft wie zerfasert aus. Man kann mit 
voller Bestimmtheit beobachten, dass jene Zeichnungen besonders 
an der Konkavität solcher Falten sehr ausgesprochen sind, während 
sie an der konvexen Seite weniger stark zum Vorschein kommen 
und oft ganz fehlen. Diese Erscheinung ist am besten an solchen 
Stellen zu beobachten, wo der Skleralknorpel an dem Querschnitte 
S-förmig gebogen ist; einmal sind hier die fadenförmigen und 
lamellenartigen Zeichnungen an der inneren, ein anderesmal an 
der äusseren Oberfläche des Skleralknorpels vorhanden. 

Jedenfalls kommen unsere Zeichnungen auch an solchen 
Stellen, wo der Knorpel keine Falten bildet, wenigstens keine 
solchen, die für unser Auge sichtbar wären, vor. In solchen Fällen 
handelt es sich jedoch immer um vereinzelte Fasern oder 
Lamellen, während an den früher erwähnten Falten solche in 
grosser Menge vorhanden waren. 

Aus dem Angeführten wird jetzt vollkommen klar, auf 
welche Weise die von uns beschriebenen Zeichnungen ihren Ur- 
sprung genommen haben. Bei der Fixation und der folgenden 
Entwässerung schrumpft der Augapfel durch den Verlust des 
Wassers bedeutend, und es bilden sich dabei an der Sklera 
unregelmässige Falten. Diese Falten entstehen, wie wir sahen, 
passiv, doch ist es nicht ausgeschlossen, dass der Skleralknorpel 
selbst, ohne Rücksicht auf den Inhalt des Auges, durch den Ein- 
fluss der Fixierungs- und Entwässerungsflüssigkeiten schrumpfen 
kann. Die feinen Fibrillen, aus denen die Knorpelgrundsubstanz 
besteht, die man jedoch an gewöhnlichen Präparaten nicht sieht, 
schrumpfen bei der Faltenbildung, und es geschieht dies, wie 
selbstverständlich, am stärksten dort, wo sich die Konkavität der 
Falten befindet. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 539 


Alle die eben erwähnten Pseudostrukturen entstehen, wie 
selbstverständlich, entweder senkrecht auf die Oberfläche des 
Skleralknorpels, oder wenigstens ist der Winkel, unter dem sie 
zur Oberfläche desselben verlaufen, nicht zu scharf. Diese Rich- 
tung der Pseudostrukturen ist durch die Art der Lagerung der 
einzelnen Fibrillen in dem Skleralknorpel leicht erklärlich, indem 
die letzteren parallel mit der Oberfläche des Skleralknorpels 
verlaufen. 

Dass der Verlauf der Elementarfibrillen wirklich ein paralleler 
mit den beiden Oberflächen des Skleralknorpels ist, davon kann 
man sich durch direkte Beobachtungen überzeugen, doch auch 
dort, wo solche fehlen, kann folgende einfache Erwägung genügen. 
Der Skleralknorpel bildet den Ersatz der fibrösen Sklera, und 
ist, wie man an Selachiern beobachtet, in der Tat auch aus dem 
an dieser Stelle früher befindlichen (embryonalen) fibrösen Binde- 
gewebe entstanden, in dem die kollagenen Fibrillen alle in einer 
und derselben Richtung, parallel mit der Oberfläche der Sklera 
verliefen. Ähnlich verlaufen in den Skleralknochen, in denen 
sich der Verlauf der Fibrillen direkt beobachten lässt, dieselben 
parallel mit der Oberfläche. 

Die Pseudostrukturen, deren Eigenschaften ich an dem 
gerade beschriebenen Falle von Cepola rebescens hervorgehoben 
habe, kann man in der Sklera der Teleostier und der Selachier 
sehr oft finden; ihr Vorhandensein ist, wie wir zeigten, immer 
nur durch die Fixierung bedingt.') 

Sehr lehrreich sind jene Fälle, in denen es sich um einen 
Knorpel handelt, welcher reichliche Mengen von regelmässig ver- 
teilten Zellen enthält. Ich habe solche Knorpeln bei Acanthias 
und bei Anas domestica mit Rücksicht auf die Pseudostrukturen 
untersucht. Auch hier waren es die Konkavitäten der Falten 
der Sklera in dem mässig geschrumpften Auge, welche jene 
Pseudostrukturen enthielten, während die den Konvexitäten 


!) Wahrscheinlich hat solche Pseudostrukturen schon Langerhans 
(1865) beobachtet, wie davon die folgende Stelle seiner Arbeit spricht: „Ausge- 
zeichnet ist der Skleralknorpel der meisten Fische durch fibröse Septa, welche 
der Interzellularsubstanz angehören und in verschiedenen Richtungen sich 
durchkreuzend dieselbe durchziehen.“ Auch Arnold (1878) führt aus dem 
Skleralknorpel der Frösche ‚„Fibrillen und Fibrillenbündel, welche die ganze 
Dicke des Knorpels durchsetzen“ an. 


540 F. K. Studnicka: 


näheren Partien von ihnen vollkommen frei waren (vergl. Fig. 2). 
Während in dem vorangehenden Falle bei Cepola rubescens, in 
dem die Zellen in einer einzigen Schichte lagen, die Pseudo- 
strukturen unabhängig von der Anordnung der Zellen angeordnet 
waren, ziehen in dem vorliegenden Falle die Pseudostrukturen 
in der Gestalt von Bündeln feinster Fibrillen von einer Zelle 
zur anderen hin. Solche Bündel sind mit den „Saftbahnen“ 
Budges identisch, und sie verlaufen überall senkrecht auf die 
Oberfläche des Skleralknorpels und sind dementsprechend auch 
senkrecht auf die Richtung der denselben zusammensetzenden 
Elementarfibrillen gelagert. 

Ausser dem Skleralknorpel wurden mit Rücksicht auf die 
Pseudostrukturen die Knorpel des Primordialkraniums einiger 
Knochenfische und einiger Selachier untersucht. 

In einem der untersuchten Fälle, bei Belone acus handelte 
es sich um die umfangreiche Knorpelpartie, welche hier das 
vorderste Ende (Rostrum) des Primordialkraniums bildet. Die 
Zellen dieses Hyalinknorpels sind an dessen Peripherie im ganzen 
abgeflacht und mit der Oberfläche parallel gelagert, im Innern 
des Knorpels sind die Zellen rundlich, sehr oft finden sich 
hier aber auch spindelförmige vor, die zum Unterschied von 
denen an der Peripherie senkrecht zur Oberfläche verlängert sind. 
Was die Pseudostrukturen betrifft, so sind in den peripheren 
Knorpelpartien die Pseudostrukturen fadenförmig oder lamellen- 
artig, und verlaufen von der Peripherie des Knorpels zum 
Zentrum, also senkrecht zur Richtung, in welcher wie wir sahen 
die Knorpelzellen verlängert waren. Durch einige von ihnen 
werden die einzelnen Knorpelzellen untereinander verbunden, 
doch findet man auch solche, deren Verlauf den Zellen auffallend 
ausweicht.. Im Inneren des Knorpels verlaufen die Pseudo- 
strukturen in einer ganz anderen Richtung; alle sind hier parallel 
untereinander und parallel auch mit der Oberfläche des Knorpels. 

Sowohl im Zentrum, wie an der Peripherie findet man unter 
den Pseudostrukturen zweierlei verschiedene Gebilde: 

An einigen Stellen kommen vereinzelte Fasern vor, welche 
eine Zelle mit der anderen verbinden ; solche entsprechen den 
Bubnoffschen „Linien“, anderswo treten wieder ganze Bündel 
von Fasern: die „Saftbahnen“ Budges, auf, oder die aus allen 
Seiten der einzelnen Zellenkörper ausstrahlenden Fasern, die 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 541 


„Fortsätze“ Spinas; ferner mächtige, oft intensiv mit Häma- 
toxylin sich färbende Lamellen '): die Renautsche „Formation 
cloisonnante“ oder endlich die mehrmals schon erwähnte Spinasche 
„zweierlei Formation“ des Knorpels. An unseren Abbildungen 3 
und 4 sind wenigstens einige von den eben erwähnten Zeich- 
nungen, die man an einem und demselben Präparate neben- 
einander sehen kann, dargestellt. Da einzelne dieser Pseudo- 
strukturen allmählich ineinander übergehen, ist nicht schwer zu 
zeigen, dass es sich überall um eine und dieselbe Erscheinung, 
um Schrumpfungen der Knorpelgrundsubstanz handelt. Ein Zufall 
erlaubte uns in unserem Falle gleichzeitig mit den Pseudo- 
strukturen auch die Elementarfibrillen und die Richtung in der 
diese gelagert sind zu beobachten. Etwa in der Mitte des ganzen 
von uns untersuchten Knorpelstückes befand sich zufälligerweise 
eine pathologisch veränderte Gewebspartie in der die Grund- 
substanz erweicht und stark zerfasert war. An dieser Stelle 
konnte man deutlich sehen, wie die Elementarfibrillen im Zentrum 
des Knorpels senkrecht zu dessen Peripherie, und somit auch 
senkrecht zur Richtung der Pseudostrukturen verlaufen. Die 
eben erwähnten Verhältnisse sind in unserer Fig. 3 dargestellt 
(unten in der Abbildung). An der Peripherie des Knorpels ver- 
laufen die Fibrillen parallel mit derselben und senkrecht zur 
Richtung der daselbst sich befindlichen Pseudostrukturen. 
Erwähnenswert ist die Lage und die Gestalt der Knorpel- 
zellen. An der Oberfläche des Knorpels sind die Zellen meistens 
abgeflacht, wobei ihre flachen Seiten parallel mit der Oberfläche 
des Knorpels und dem Perichondrium gelagert sind, in der Tiefe 
‚findet man an vielen Stellen lange spindelförmige und oft durch 
Fortsätze untereinander verbundene Zellen (Fig. 3). Diese Zellen 
liegen mit ihrer Längsachse senkrecht zu dem Perichondrium. 
Die Gestalt der Knorpelzellen ist in diesem Falle durch die 
Richtung, in welcher die Fibrillen der Grundsubstanz verlaufen, 
bedingt; die Pseudostrukturen liegen dann immer senkrecht zur 
Längsachse der Knorpelzellen.?) Diese Erscheinung ist deshalb 
nicht ohne Wichtigkeit, da sie auch in solchen Fällen ein Urteil 


!) Während die Pseudostrukturen manchmal acidophil werden, können 
sie sich in anderen Fällen auch stark mit Hämatoxylin färben. 

?) Diese meine Befunde stimmen mit den Befunden von Solger 
(1888, p. 314) überein. 


542 F. K. Studnitka: 


abgibt, in denen die Fibrillen nicht sichtbar sind und sich nicht 
darstellen lassen. Unsere Fig. 5 stellt z. B. einen Knorpel vor, in 
dem man aus der Gestalt der Zellen und der Richtung, in der 
die Pseudostrukturen verlaufen, leicht die Lagerung der Elementar- 
fibrillen erkennen kann. Die an dieser Stelle hervorgehobene 
Erscheinung ist übrigens an zahlreichen Abbildungen in der 
Literatur dargestellt und es ist ziemlich auffallend, dass keiner 
der früheren Untersucher der Pseudostrukturen auf sie nicht 
bereits hingewiesen hat. 

Genau dieselbe Anordnung der Pseudostrukturen, wie in dem 
eben besprochenen Falle wird man z. B. in dem knorpeligen 
Kranium von Acanthias finden. Auch hier ist die Bauweise des 
Knorpelgewebes komplizierter als wir es in den Skleralknorpeln 
beobachtet haben. Die Fibrillen verlaufen hier nicht alle in 
derselben Richtung, wie im letzteren Falle, sondern in der Nähe 
der Oberfläche parallel mit den Fibrillen des Perichondriums, in 
der Tiefe dagegen senkrecht zu ihnen.') 

Dieselben Verhältnisse, wie in den Schädelknorpeln der 
niederen Wirbeltiere beobachtet man auch im Cephalopoden- 
knorpel.”) Namentlich bietet der Rückenknorpel dieser Tiere 
eine gute Übersicht. Die Zellen sind hier grösstenteils in die 
Länge ausgezogen, und mit langen untereinander anastomosierenden 
Fortsätzen versehen; ausser ihnen lassen sich an vielen Stellen 
in der sonst nicht veränderten Grundsubstanz gleichzeitig (!) die 
Fibrillen und die zu ihnen senkrecht verlaufenden Pseudo- 
strukturen beobachten. 

In unserer Fig. 6 liefern wir eine schematische Abbildung, 
welches alles das darstellt, wovon bisher gesprochen wurde. Ander 
linken Seite der Abbildung finden sich Fibrillen der Grundsubstanz, 
an der rechten die Pseudostrukturen. Es ist sehr auffallend, dass 
die Richtung, in der die Pseudostrukturen verlaufen, im ganzen 


‘) Ich mache hier darauf aufmerksam, dass der Knorpel nicht das 
einzige Stützgewebe ist, das eine solche Anordnung der Elementarfibrillen 
aufweist. So sieht man im Vorknorpelgewebe („vesieulöses Stützgewebe“ 
nach Schaffer), welches im Körper einiger niederen Wirbeltiere die gleiche 
Rolle wie der Knorpel spielt, eine ähnliche Anordnung der kollagenen 
Fibrillen sehr deutlich, da hier dieselben nicht maskiert sind. 

°) Die Pseudostrukturen aus dem Cephalopodenknorpel hat genauer 
Velich (1892) beschrieben. Diesem Autor ist es gelungen, bei Cephalopoden 
sogar auch die „zweierlei Formation“ des Knorpels (Spina) zu finden. 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 543 


mit der Richtung übereinstimmt, in welcher sich die Nährsäfte, 
welche in den Knorpel eindringen, bewegen müssen; auch diese 
dringen ja doch senkrecht zur Peripherie des Knorpels in den- 
selben hinein. Dieser ganz zufällige Umstand bestärkte viele 
älteren Autoren in ihrer Annahme, dass die in Rede stehenden 
Zeichnungen den Saftbahnen des Knorpels entsprechen. Spronck, 
welcher die Richtung des Verlaufes der Pseudostrukturen genauer 
studierte (1887, p. 264), äussert sich über dieselben (l. c. p. 268) 
». . . dass ihre Anordnung im Gelenkknorpel gerade ganz bildlich 
die Wege anzeigt, welchen die Ernährungstflüssigkeit beim Ein- 
dringen in den Knorpel folgen kann“. 

Zur Verhütung von Missverständnissen bemerke ich gleich 
hier, dass mir auch solche Fälle bekannt sind, in denen die 
Pseudostrukturen an der Oberfläche des Knorpels parallel mit 
dieser gelagert sind, und die somit gegen die oben angeführte 
Behauptung zu sprechen scheinen. Wenn man in solchen Fällen 
auf alle Umstände Rücksicht nimmt, erkennt man, dass hier die 
Fibrillen des Knorpels wirklich senkrecht zu dessen Oberfläche 
verlaufen, sodass die oben erwähnte Lage der Pseudostrukturen 
nicht unnatürlich ist.') Ich mache endlich auch darauf aufmerk- 
sam, dass man sehr leicht wirkliche, in Bündel vereinigte kollagene 
Fibrillen für Pseudostrukturen halten kann, wenn dieselben 
nämlich ausnahmsweise im Knorpel (am Rande desselben !?) 
sichtbar sind. Eine solche Verwechslung ist deshalb leicht 
möglich, da sich die Pseudostrukturen unter Umständen mit 
denselben Farbstoffen färben lassen, wie das kollagene Bindegewebe. 

Aus allem dem, was im Vorangehenden angegeben wurde, 
geht hervor, dass man aus der Richtung, in welcher die Pseudo- 
strukturen angeordnet sind, auf den Verlauf der Fibrillen in der 
Knorpelgrundsubstanz mit grosser Berechtigung schliessen kann. 
Es seien hier noch einige weitere einschlägige Beispiele erwähnt: 
Viele Autoren führen an, dass die Pseudostrukturen radiär um 
die im Knorpel verlaufenden Blutgefässe angeordnet zu sein 
pflegen, und halten dies für einen Beweis, dass es sich hier um 


!) Vielleicht handelt es sich in einigen solchen Fällen doch um Pseudo- 
strukturen, die durch Annähern der Fibrillen aneinander ihren Ursprung 
genommen haben ? 

?) Ich habe auch Fälle beobachtet, in denen Bündel von unveränderten 
Fibrillen tiefer im Knorpel sich befanden. 


544 BIS ka: 


Saftbahnen handle: Von unserem Standpunkte aus betrachtet, ist 
es leicht erklärlich, warum sie so angeordnet sein müssen. Die 
Bindegewebsfasern verlaufen überall, auch im gewöhnlichen 
fibrillären Bindegewebe parallel mit der Oberfläche der Blutgefässe, 
und es ist auf diese Weise klar, dass dann die Pseudostrukturen 
radiär zur letzteren angeordnet sein müssen. Einen anderen 
Fall, den wir hier ebenfalls angeben wollen, finden wir in den 
knorpeligen Neuralbogen z. B. von Acipenser. Die kollagenen 
Fibrillen sind in diesen Knorpelstücken meist parallel zu ihrer 
Oberfläche gelagert, die Pseudostrukturen dagegen alle senkrecht 
zu ihr, daher quer durch die ganze Dicke des Knorpels. 

Sehr interessant ist es, dass man den von uns in der vor- 
liegenden Abhandlung beschriebenen Pseudostrukturen vollkommen 
entsprechende auch in andern Geweben als dem Knorpelgewebe 
beobachten kann. Es sind dies z. B. das fibröse Bindegewebe, 
das Knochengewebe und endlich die quergestreiften Muskelfasern. 

Schon Spronck (1897) erwähnt, jedenfalls aber nicht be- 
stimmt genug, dass man die Alkoholstrukturen, die er irrtümlich 
für präformiert hält, in das den Knorpel umgebende fibrilläre 
Bindegewebe des Perichondriums verfolgen kann (1887, p. 268); 
eine ähnliche Angabe findet man bei Solger (1888, p. 320). 
Meine eigenen Untersuchungen beziehen sich auf Bindegewebe 
einer ganz anderen Art; so konnte ich sehr deutliche Pseudo- 
strukturen in Form von mannigfaltig sich verzweigenden Fasern 
und von Bündeln von solchen in der festen fibrösen Scheide der 
Chorda dorsalis, z.B. von Acipenser oder Ceratodus beobachten. 
Die überall parallel verlaufenden kollagenen Fibrillen der fibrösen 
Chordascheide liegen sehr dicht nebeneinander; durch ihre 
Schrumpfung bei der Einwirkung von Fixierungsflüssigkeiten 
entstehen die ganze Dicke der Chorda durchsetzende, strang- 
artige Pseudostrukturen. 

(Genau dieselbe Beobachtung konnte ich mehrmals am 
Knochengewebe machen, namentlich bei dünnen einfachen, der 
Knochenzellen noch entbehrenden Knochenlamellen, wie man 
solche im Schädel der Knochenfische findet. An den mit ver- 
schiedenen Flüssigkeiten fixierten Präparaten konnte ich teils 
fadenförmige, oder durch Bündel von Fasern gebildete Pseudo- 
strukturen beobachten, welche die Knochenlamellen quer durch- 
setzten; sogar eine vollkommene Analogie mit der Spinaschen 


Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 545 


„zweierlei Formation“ des Knorpelgewebes kam hier vor. In 
einem Falle, bei Cepola rubescens, sah ich, dass die Pseudo- 
strukturen eines Schädelknochens ihre Fortsetzung in einem in 
der Nähe befindlichen Knorpel finden, obzwar dieser vom letzteren 
durch eine bindegewebige Schichte getrennt war. 

Endlich soll noch ein Analogon der Pseudostrukturen in 
quergestreiften Muskelfasern erwähnt werden: die dicht aneinander 
liegenden und parallel verlaufenden Fibrillen der quergestreiften 
Muskeln schrumpfen, wie man sehr oft beobachten kann, bei der 
Fixation stellenweise zusammen, und man findet dann an solchen 
Stellen, quer oder schief durch die ganze Dicke der Faser ver- 
laufende, durch Faltung der Elementarfibrillen bedingte Bänder, 
die den in den verschiedenen Stützsubstanzen beobachteten 
Pseudostrukturen vollkommen entsprechen, die jedoch ihre Ur- 
sprungsweise leicht erkennen lassen. Diese zuletzt erwähnten 
Bilder sind den Untersuchern des Muskelgewebes jedenfalls 
allgemein bekannt; keiner von ihnen war in Verlegenheit, wohin 
sie einzureihen wären, während die viel schwieriger zu erklärenden 
Pseudostrukturen des Knorpelgewebes manchen Untersuchern 
dieses Gewebes noch heute viel Sorgen verursachen und bereits 
eine umfangreiche Literatur hervorgerufen haben. 


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Pseudostrukturen der Grundsubstanz des Hyalinknorpels. 547 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXV1. 


Fig. 1. Ein Teil eines Querschnittes durch die knorpelige Sklera von Cepola 
rubescens mit den quer den Knorpel durchsetzenden Pseudo- 
strukturen. Die letzteren treten am deutlichsten an der Konkavität 
einer Falte, welche die Sklera bildet, auf. Fixierung: Perenyische 
Flüssigkeit. Färbung: Hämatoxylin nach Delafield. Ver- 
grösserung: Zeiss, Homog. Imm. !/ı2. Ok. 2. 

Fig. 2. Ein Querschnitt durch den Skleralknorpel von Anas domestica. Die 
Pseudostrukturen befinden sich an der Konkavität der Falte der 
Sklera. Fixierung: Müllersche Flüssigkeit, Färbung und Ver- 
grösserung wie bei der vorangehenden Abbildung. 

Fig. 3. Aus der zentralen Partie des rostralen Teiles des knorpeligen 
Primordialkraniums von Belone acus (erwachsen). Ganz unten sieht 
man in der Abbildung die eigentlichen Elementarfibrillen der Knorpel- 
srundsubstanz, im übrigen Teile Pseudostrukturen in Form von 
dicken Balken (der „weissen Formation“ der Grundsubstanz nach 
Spina entsprechend). Fixierung: Sublimat-Eisessig. Färbung und 
Vergrösserung wie bei den vorangehenden Abbildungen. 


948 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Su 


F. K. Studnitka: Pseudostrukturen etc. 


Aus demselben Präparate wie die in der Fig. 3 abgebildete Partie. 
Pseudostrukturen in der Form von „Saftbahnen“ von Budge und 
der „Fortsätze“ von Spina. Vergrösserungen wie oben. 

Aus dem Knorpel des Primordialkraniums von Cepola rubescens. 
Die Pseudostrukturen verlaufen senkrecht zur Richtung, in der die 
Knorpelzellen gelagert sind. Fixierung: Perenyische Flüssigkeit. 
Färbung wie bei den vorangehenden Abbildungen. Vergrösserung: 
Zeiss, Homog. Imm. !/ı2. Ok. 4. 

Ein Schema, aus welchem links die Richtung des Verlaufes der 
kollagenen Fibrillen der Knorpelgrundsubstanz, rechts jene in der 
die Pseudostrukturen nach der Einwirkung der Fixierungsflüssig- 
keiten entstehen, ersichtlich ist. P. das Perichondrium. 


549 


Über die Entwicklung der Dottersackzirkulation 


bei Scyllium stellare. 


Von 
F. Hochstetter in Innsbruck. 


Hierzu Tafel XXX VI. 


Die Beobachtungen, über welche ich im nachfolgenden 
berichten will, wurden in den Jahren 1902 und 1903 gemacht, als 
ich dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen des Vorstandes 
der zoologischen Station in Triest, des Herrn Prof. Cori, den Ver- 
suchunternehmen konnte, lebend nach Innsbruckübersandte Seyllium- 
Eier im Seewasseraquarium zur Weiterentwicklung zu bringen, um 
mir auf diese Weise, da ich wegen Zeitmangels einen längeren 
Aufenthalt am Meere nicht nehmen konnte, selbst eine grössere 
Zahl von Scylliumembryonen der verschiedensten Entwicklungs- 
stadien möglichst sorgfältig konservieren zu können. 

In der Tat gelang der Versuch in jeder Beziehung. Der 
grösste Teil der übersandten Eier kam lebend in Innsbruck an und 
ich vermochte einzelne von ihnen durch zwei Monate, bis Mitte 
Juli lebend zu erhalten, bis die ältesten Embryonen eine Länge 
von 30—32 mm hatten. Professor Cori sandte mir einzelne Eier, 
die sich noch im Furchungsstadium befanden, ferner eine grössere 
Zahl ınit ganz jungen Embryonalanlagen und endlich aber auch 
solche, deren Embryonen bereits äussere Kiemen besassen. Inallen 
Fällen erfolgte die Weiterentwicklung ohne Störung. Erst im Juli, 
als die Temperatur auch in unserem Keller, in dem ich das See- 
wasseraquarium aufgestellt hatte, eine etwas höhere wurde, starben 
einzelne Embryonen ab, wodurch ich veranlasst wurde, die letzten 
noch lebenden Embryonen rasch aufzuarbeiten. Gewiss wäre es 
mit Hilfe einer Kühlvorrichtung und durch Erneuerung des See- 
wassers möglich gewesen, eine Anzahl von Eiern noch länger am 
Leben zu erhalten. Da ich jedoch über die Entwicklungsstadien, 
deren ich für meine Untersuchungen bedurfte, bereits verfügte, 
so hatte ich keine Veranlassung, Versuchen in dieser Richtung weitere 
Zeit zu opfern. 

Beim Konservieren der Embryonen konnte ich nun ohne be- 
sondere Schwierigkeit die einzelnen Phasen der Entwicklung der 


550 F. Hochstetter: | 


Dottersackzirkulation am lebenden Objekte beobachten und entweder 
selbst abbilden, oder von einem Zeichner abbilden lassen. 

Wenn ich nun über die dabei gemachten Beobachtungen 
berichte, so bin ich mir wohlbewusst, dass ich nicht viel neues 
zu bringen vermag, nachdem H. Virchow in zwei kurzen, in der 
(Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin gehaltenen Vor- 
trägen fast alles gesagt hat, was über den Gegenstand zu sagen 
war. Virchow hat aber keine seine Angaben illustrierenden Abbil- 
dungen veröffentlicht und dadurch wird ein Teil seiner Angaben 
eigentlich nur für denjenigen vollkommen verständlich, der min- 
destens ein oder das andere Entwicklungsstadium der Dottersack- 
zirkulation von Scyllium zu sehen Gelegenheit hatte. Ich selbst 
wenigstens konnte mir nach seinen Angaben, als ich den Abschnitt 
über die Dottersackzirkulation der Selachier für Hertwigs Hand- 
buch schreiben sollte, kein klares Bild über die Verhältnisse bei 
Scyllium machen und war deshalb gezwungen mich hauptsächlich 
auf die die Dottersackzirkulation von Pristiurus betreffenden Angaben 
und Abbildungen von Balfour (1) zu beziehen. Erst als ich einige 
Stadien der Dottersackzirkulation von Sceyllium aus eigener An- 
schauung kennen gelernt hatte, war es mir möglich, Virchows 
Ausführungen zu verstehen. 

Ich halte es deshalb nicht für überflüssig, wenn ich auf der 
dieser Mitteilung beigegebenen Tafel eine grössere Zahl von möglichst 
naturgetreuen Abbildungen veröffentliche, welche dem Beschauer 
die einzelnen Phasen der Entwicklung der Dottersackzirkulation 
von Scyllium stellare von dem Momente des ersten Auftretens von 
mit Blut gefüllten Gefässen in dem ausserembryonalen Teile des 
Keimes, bis zu dem Zeitpunkte vor Augen führen, in welchem 
der ganze Dottersack von Gefässen bedeckt ist. Der Text meiner 
Mitteilung soll lediglich dazu bestimmt sein, eine etwas ausführliche 
Erklärung der Bilder zu bieten. 

Figur 1 zeigt uns den Embryonalpol eines Scylliumeies, 
dessen Blastoderm einen Durchmesser von nicht ganz 10 mm 
besass, dessen Embryonalanlage mit ihrem Schwanzende das 
Blastoderm um etwa 0,7 mm überragte und 34 Ursegmente erkennen 
liess. Der Gefässbezirk des Blastoderms erscheint durch die 
Embryonalanlage in zwei schmale Felder von. sichelförmiger 
Gestalt geteilt, deren konvexer Rand dem kaudalen Rande des 
Blastoderms entspricht, während ihr konkaver Rand jederseits von 


Dottersackzirkulation bei Scyllium stellare. 551 


einem Blutgefässe eingenommen wird, in welchem wir die Anlage 
der Dottersackarterie erkennen. In dem Felde selbst sind deutlich 
eine grössere Zahl von Blutinseln wahrzunehmen. 

Dieses früheste Entwicklungsstadium, in welchem am lebenden 
Selachierei deutlich ein Gefässbezirk auf dem Dottersacke wahrzu- 
nehmen ist, und welches Balfour (1) noch nicht gekannt hatte, hat 
Virchow für Embryonen von Pristiurus richtig beschrieben und als 
Stadium 1 bezeichnet. Von einer Dottersackzirkulation kann jedoch 
in diesem Entwicklungsstadium schon aus dem Grunde noch nicht 
gesprochen werden, weil die beiden Anlagen der A. omphalomesen- 
tericae weder untereinander, dort wo sie aus dem Embryo hervor- 
zukommen scheinen, noch auch mit der Aorta des Embryos in Ver- 
bindung stehen. Es sind also diese Anlagen an Ort und Stelle 
selbst und nicht etwa durch Auswachsen eines der Embryonalanlage 
angehörigen Gefässes (Aorta) entstanden. 

Virchow spricht sich bezüglich dieses Punktes in seiner 
ersten Mitteilung (7) dahin aus, dass seine Befunde dafür sprechen, 
dass die Anlage der Dottersackarterien im Dottersackbindegewebe 
selbst und nicht durch Auswachsen von der Embryonalanlage aus 
entsteht. In seiner zweiten Mitteilung dagegen (8) lässt er 
die Frage, ob die Arterien durch Auswachsen vom Embryo aus, 
oder in loco entstehen, noch offen, wenn er sagt: „Die primitive 
Arterie wird bei Seyllium zunächst in der Nähe des Embryos sichtbar, 
wie auch eine Figur von Balfour angibt. Dies scheint für ein Aus- - 
wachsen derselben vom Herzen zu sprechen. Ich will nicht behaupten, 
dass dieser Schluss zwingend sei, wenn wir aber zu diesem Schlusse 
gedrängt werden, dann müssten wir annehmen, dass Abschnitte 
des primären Gefässbezirkes auf dem Dottersacke der Selachier 
durch Auswachsen vom Herzen entstehen, während andererseits 
die Blutinseln im ganzen Umfange des Mesodermfeldes in loco ent- 
stehen. Hiermit scheint mir ein noch nicht gelöstes Problem der 
Untersuchung gekennzeichnet.“ 

In dem kaudalen konvexen Rande des (refässbezirkes ist weder 
jetzt noch auch in den nächstfolgenden Entwicklungsstadien bei 
der Betrachtung des frischen Objektes irgend etwas von einem 
grösseren Gefässe zu sehen, welches der paarigen Anlage 
der Dottersackvene entsprechen würde. Doch konnte ich an der 
(uerschnittserie durch eine Embryonalanlage mit 34 Ursegmenten, 


bei welcher die beiden Subintestinalvenen bereits entwickelt waren 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 66. 37 


552 F. Hochstetter: 


und sich unmittelbar kaudal von der kaudalen Darmpforte zu dem 
bekannten von P. Mayer (4) und Rabl (5) beschriebenen, ganz 
kurzen Venensack vereinigen, nachweisen, dass in diesen Sack von 
beiden Seiten her je ein grösseres aus dem Rande des Gefäss- 
bezirkes kommendes Gefäss einmündet. Zweifellos handelt es sich 
in diesen beiden Gefässen um die Anlagen der paarigen Dotter- 
sackvenen. Dabei war ich aber bei diesem Embryo nicht in der 
Lage, festzustellen, ob eine von den beiden (die linke), oder gar 
beide Venen, in welche der Herzschlauch kaudalwärts übergeht und 
die Rabl (5) als V. omphalomesentericae bezeichnet mit dem 
Subintestinalvenensacke in Verbindung stehen. Möglicherweise ist 
ein solcher Zusammenhang in diesem Entwicklungsstadium doch 
schon vorhanden und war wegen mangelhafter Ausdehnung des 
betreffenden Gefässabschnittes nur an meiner Serie nicht nachzu- 
weisen, denn auch bei älteren Embryonen, bei denen die V. ompha- 
lomesenterica sinistra sicher schon mit dem Subintestinalvenensacke 
in Verbindung steht, habe ich ihn häufig nicht nachweisen können. 
Ober aber von vorne herein da ist, sobald die erste Anlage der paarigen 
Subintestinalvene kaudal von der hinteren Darmpforte in Form 
hohler Gefässröhren nachzuweisen ist, möchte ich nach den Befunden 
an Schnittserien durch Embryonen mit 30, 31 und 32 Ursegmenten 
entschieden bezweifeln. 

In Fig. 2 ist die Ansicht der Embryonalpolseite eines Eies 
: wiedergegeben, dessen Embryo eine Länge von 5 mm hatte. Das 
Blastoderm hat den Dotter bis über den Äquator des Eies hinaus 
umwachsen und die beiden Hälften des kaudalen Blastodermrandes, 
die hier bereits eine deutliche, wenn auch noch schwache braun- 
rote Färbung zeigen, vereinigen sich ventral vom Schwanzende 
des Embryos unter spitzem Winkel und sind wenigstens auf eine 
kurze Strecke weit schon miteinander verwachsen. Es hat also 
in diesem Entwicklungsstadium die Bildung der sogenannten 
Dottersacknaht bereits begonnen. 

Die den Gefässbezirk gegen den gefässfreien Teil des Blasto- 
derms abgrenzenden beiden Dottersackarterien sind nun schon sehr 
viel deutlicher sichtbar als in dem Stadium der Figur 1. Dabei hat 
sich ihr Verlauf in zweierlei Weise geändert. Erstlich unabhängig 
von der Verschiebung des Blastodermrandes, indem sie zwar noch 
an derselben Stelle aus der Embryonalanlage hervorzukommen 
scheinen, wie früher, aber nunmehr bereits einen seine Konvexität 


Dottersackzirkulation bei Sceyllium stellare. 553 


kranialwärts und nach aussen kehrenden Bogen bilden. Die zweite 
Veränderung, die ihren peripheren Verlaufsabschnitt betrifft, ist 
durch die Verschiebung des Blastodermrandes bedingt, indem die 
Arterien, nachdem sie den eben geschilderten Bogen gebildet haben, 
kaudalwärts dem Blastodermrande zustreben, um ihm entlang, sich 
ihm gleichzeitig immer mehr nähernd, zu verlaufen. Jede von 
den beiden Arterien zeigt also einen S-förmigen Verlauf. 

In diesem Entwicklungsstadium steht die rechte Dottersack- 
arterie bereits durch zwei im Gebiete der Vorniere gelegene 
Gefässröhren (es sind die ersten auftretenden Vornierenarterien 
Rückerts und Rabls) mit der Aorta in Verbindung. Dagegen 
lassen sich solche Verbindungen zwischen linker Arterie und 
Aorta nicht nachweisen und auch mit der rechten Dottersack- 
arterie ist die linke noch nicht in Verbindung getreten. Sie 
endet also, gegen die Embryonalanlage verfolgt, an der linken 
Wand der vorderen Darmpforte blind. 

Der jüngste Embryo bei dem ich die Verbindung zwischen 
der rechten Dottersackarterie und der Aorta nachweisen konnte, 
besass 36 Ursegmente. Von den beiden dem Blastodermrande 
folgenden, der Embryonalanlage zustrebenden Venen, die sich in 
den Subintestinalvenensack ergiessen, ist auch jetzt bei der Be- 
trachtung des lebenden Blastoderms noch nichts wahrzunehmen. 
Das gleiche gilt übrigens auch noch für das in Fig. 3 und 4, 
sowie für das in Fig. 5 abgebildete Entwicklungsstadium. 

Fig. 4 zeigt uns wieder ein Scylliumei in der Ansicht von 
oben, dessen Embryo eine Länge von 6,1 mm hatte und dasselbe 
Ei ist in Fig. 4 bei etwas schwächerer Vergrösserung von der 
kaudalen Seite her abgebildet worden. Die letztere Figur lässt 
erkennen, dass das Blastoderm den Dotter schon zum grössten 
Teile umwachsen hat, dass sich die Dottersacknaht dem in Fig. 2 
abgebildeten Stadium gegenüber beträchtlich verlängert hat und 
dass der Blastodermrand ein annähernd elliptisches Feld umgrenzt, 
im Bereiche dessen der Dotter noch unbedeckt zutage tritt. 
Dabei zeigt sowohl die Dottersacknaht, als auch der Blastoderm- 
rand jene eigentümliche braunrote, zum Teil ins orange über- 
gehende Färbung, auf welche Virchow (8) als erster aufmerksam 
gemacht hat. Der von den Dottersackarterien begrenzte Gefäss- 
bezirk des Blastoderms hat sich im Bereiche der Embryonal- 


anlage sehr erheblich verbreitert und umgreift mit seinen beiden 
378 


554 F. Hochstetter: 


dem Blastodermrande folgenden kaudalen Ausladungen den unbe- 
deckten Teil des Dotters zangenförmig. Dabei hat sich die 
Konvexität des Bogens, welchen jede von den beiden Dottersack- 
arterien bildet, etwas vorgeschoben, ohne jedoch das Niveau des 
Kopfendes der Embryonalanlage ganz zu erreichen. 

Ausser diesen beiden Dottersackarterien sind, obwohl sie 
sicher schon bestehen, bei der Betrachtung des lebenden Objektes 
noch keine anderen Gefässe auf eine längere Strecke hin durch 
den Gefässbezirk zu verfolgen. Ob bei dem zu dem Ei der 
Fig. 3 und 4 gehörigen Embryo die beiden Dottersackarterien 
in ihrer ventral vom Herzen gelegenen Verlaufsstrecke bereits 
zu einem in der Medianebene gelegenen unpaaren Stamme ver- 
schmolzen waren, habe ich, da der betreffende Abschnitt des 
Blastoderms bei der Einbettung in Paraffın lädiert worden war, 
nicht mit Sicherheit feststellen können. Sicher aber ist, dass 
dies bei etwa gleichalten Embryonen (mit 52 Ursegmenten) 
bereits der Fall ist, bei denen sich ferner auch noch feststellen 
liess, dass sich die linke Dottersackarterie auch noch über die 
Verschmelzungsstelle mit der rechten hinaus in kaudaler Richtung 
bis an die linke Wand der vorderen Darmpforte verfolgen liess, 
wo sie dann blind endigte. 

Bei Pristinrus scheint nun, wie dies aus der Beschreibung, 
welche Virchow (7) auf pag. 99 von seinem Stadium 2 gibt, 
hervorgeht, die Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm 
wesentlich langsamer vor sich zu gehen wie bei Seyllium, indem 
bei der ersten Form die Dottersackarterie schon einen kurzen 
unpaaren Stamm bildet, während bei Scyllium, wenn das Blasto- 
derm den Dottersack so weit umwachsen hat, wie in dem 
Stadium 2 Virchows, von einem solchen Stamme noch nichts 
wahrzunehmen ist (vergl. meine Fig. 2). Damit stimmt auch 
überein, dass der zu dem Stadium 2 Virchows gehörige 
Pristinrusembryo bereits 57 Ursegmente besass, während ich bei 
einem Embryo von Scyllium dessen Blastoderm ähnliche Ver- 
hältnisse darbot, wie die des in Fig. 3 und 4 abgebildeten Eies, 
52 Ursegmente zählen konnte. Aus diesem Umstande erklärt 
sich auch die von Virchow bei der Beschreibung seines ein 
Blastoderm von Seyllium betreffenden Stadiums 3 aufgestellte 
Behauptung, dass der Embryo in diesem Stadium weiter vorne 
sitze als im Stadium 2, und dass infolge davon der unpaare Stamm 


Dottersackzirkulation bei Scyllium stellare. 555 


der Dottersackarterie bedeutend kürzer sei, als in diesem Stadium, 
eine Behauptung, welche in dieser Fassung gewiss nicht richtig 
ist. Vielmehr ist der unpaare Stamm der Dottersackarterie bei 
Seyllium in dem Stadium 3 der Umwachsung des Dotters durch 
das Blastoderm noch bedeutend kürzer als bei Pristiurus im 
Stadium 2 der Umwachsung, weshalb im Stadium 3 der Um- 
wachsung an Scylliumeiern der Embryo weiter vorne zu sitzen 
scheint, als im Stadium 2 der Umwachsung an Pristiuruseiern. 
Jedenfalls konnte ich an den von mir untersuchten Scylliumeiern 
eine mit der Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm 
vollkommen parallel gehende gleichmässige Verlängerung des 
Dottersackarterienstammes beobachten (vergl. Fig. 5—8). 

Die vom Blastoderm unbedeckte Stelle des Dotters ver- 
schwindet nun bald vollständig, indem sich die Blastodermränder 
entsprechend der Dottersacknaht aneinanderlegen. Diese An- 
einanderlagerung ist bereits bei Embryonen mit 55 Ursegmenten 
vollzogen. Die Fig. 5a und b zeigen die Ansichten der beiden 
Hälften eines zu einem solchen Embryo gehörigen Dottersackes, 
der durch eine den Embryo in seiner Mitte quer durchschneidende 
Ebene in zwei gleiche Hälften geteilt gedacht ist, wobei Fig. 5a 
die zu dem Kopfteile, Fig. 5b die zu dem Schwanzteile des 
Embryos gehörige Hälfte des Dottersackes dastellt, während 
der Embryo selbst in der Zeichnung nicht mit aufgenommen 
wurde, 

Die Dottersackarterie bildet nun schon einen, auch bei der 
einfachen Betrachtung des Blastoderms erkennbaren, kurzen, 
ventral von dem vorderen Körperabschnitte des Embryos in der 
Medianebene verlaufenden einfachen Stamm (Fig. 5a), der, wie 
ich schon früher hervorgehoben habe und wie auch Virchow 
richtig erkannt hat, durch Verschmelzung der früher noch paarigen 
Anfangsabschnitte der beiden Dottersackarterien entstanden ist. 
Dieser Stamm gabelt sich ventral von dem Kopfende des Embryos 
in die beiden den Gefässbezirk des Blastoderms umgrenzenden 
Arterien. Der Gefässbezirk selbst erscheint im Bereiche der 
Embryonalanlage breit schildförmig, läuft aber (Fig. 5b) auf der 
dem Schwanzende des Embryo angehörigen Hälfte des Dotter- 
sackes in eine Zunge aus, in deren Mitte, die durch ihre Färbung 
ausgezeichnete Dottersacknaht gelegen ist. Zu beiden Seiten 
dieser Naht aber verlaufen, wie dies die Schnittserie lehrt, denn 


556 F. Hochstetter: 


am frischen Blastoderme sind sie immer noch nicht sichtbar, die 
beiden Dottersackvenen, die sich an der Stelle, an welcher sie 
die Embryonalanlage erreichen, zu einem kurzen in die Subintestinal- 
vene einmündenden Stamm vereinigen. Jetzt sind auch am 
frischen Blastoderme bereits kleine aus den Dottersackarterien 
hervorgehende Gefässreiserchen wahrnehmbar. 

Erst an dem lebend untersuchten Ei eines Embryos mit 
2 mm Stirn-Scheitelhöckerlänge (vergl. Fig. 6a und b) konnte ich 
jedoch diese Gefässreiserchen mit voller Deutlichkeit durch den 
ganzen Gefässbezirk hindurch verfolgen und sehen, wie sie in die jetzt 
auch schon deutlich hervortretenden, zu beiden Seiten der Dotter- 
sacknaht verlaufenden Dottersackvenen einmündeten. Diese beiden 
Venen waren übrigens bereits auf eine längere Strecke weit, in 
dem Bereiche, in welchem anschliessend an die Embryonalanlage 
die Dottersacknaht schon verschwunden ist (vergl. Fig. 6b), zu 
einem unpaaren Stamme vereinigt. 

Der Gefässbezirk selbst hat sich gegenüber dem Stadium 
der Fig. 5a und b nicht unerheblich vergrössert, indem er nun 
mit seinem breiten Teile den Dottersack beinahe bis zu seinem 
Äquator bedeckt, während sein die Dottersacknaht umschliessender 
zungenförmiger Abschnitt, der ebenfalls etwas breiter geworden 
ist, sich gegen den dem Embryonalpole gegenüberliegenden Pol 
des Dottersackes vorgeschoben hat. Dabei haben sich die beiden, 
zwischen dem breiten und dem zungenförmigen Abschnitte des 
Gefässbezirkes gelegenen, einspringenden Winkel verkleinert. Ich 
will hier noch besonders hervorheben, dass Virchow die in meinen 
Fig. 5 und 6 wiedergegebene Form des Gefässbezirkes schon 
vollkommen richtig beschrieben hat. 

Wie nun der Dottersack schliesslich vollständig vom Gefäss- 
bezirke umwachsen wird, das zeigen die Figuren 7, 8 und 10 auf 
das klarste. Diese Figuren zeigen den Dottersack in denselben 
Ansichten wie die Figuren 5 und 6 und lassen erkennen, wie sich 
der unpaare Dottersackarterienstamm in dem Maße immer weiter 
verlängert, in welchem sich der Gefässbezirk an der Kopfhälfte 
des Dottersackes über seinen Äquator allmählich herabschiebt, 
während sich gleichzeitig (Fig. 7b) die Gefässbezirkszunge, nachdem 
die Dottersacknaht vollständig verschwunden ist, mit ihrer Spitze 
dem unteren Pole des Dottersackes nähert. Dabei ist durch die 
Verschmelzung der beiden früher zu beiden Seiten der Dotter- 


Dottersackzirkulation bei Scyllium stellare. 357 


sacknaht vorhanden gewesenen Dottersackvenen ein einheitlicher 
Venenstamm entstanden. 

Indem sich nun das Ende der Gefässbezirkszunge über den 
unteren Pol des Dottersackes gegen dessen Kopfhälfte zu vorschiebt 
und sich so dem vorderen Rande des auch an der Vorderseite 
des Dottersackes noch weiter herabgewachsenen Gefässbezirkes 
nähert, legen sich die Seitenränder dieser Zunge an die Seiten- 
ränder des an diese Zunge anschliessenden breiten Teiles des 
Gefässbezirkes an und es verschmelzen die diese sich aneinander- 
legenden Randabschnitte einfassenden Abschnitte der Dottersack- 
arterien miteinander. Dadurch werden zwei grössere Arterienäste 
gebildet, welche nunmehr als direkte Fortsetzungen der beiden 
ursprünglichen Dottersackarterien erscheinen. Diese Arterien 
(vergl. Fig. Sb) steigen über die kaudale Hälfte des Dottersackes 
schief gegen die unpaare Dottersackvene auf. Zweifellos sind aber 
diese beiden Arterien, wie sie uns in Figur Sb entgegentreten, 
durchaus nicht ihrer ganzen Länge nach durch Verschmelzung 
der den Rand des Gefässbezirkes im Gebiete zwischen Zunge und 
breitem Teile konturierenden Arterienabschnitte entstanden. Viel- 
mehr entsteht durch diesen Verschmelzungsprozess nur der zentrale 
Teil des Arterienstammes jeder Seite und dieser verlängert sich 
erst sekundär in der Richtung gegen die unpaare Dottersackvene 
durch Ausweitung gewisser Gefässbahnen der Dottersackwand. In 
ähnlicher Weise und nicht bloss durch einfaches Längenwachstum 
verlängert sich wohl auch die Dottersackvene. 

In dem Stadium der Fig. 8 ist bereits der ganze Dottersack 
bis auf einen seiner Kopfhälfte angehörigen, schmalen, transversalen, 
seitlich spitzwinkelig begrenzten Streifen (Fig. Sa) von einem 
Gefässnetze bedeckt. Aber auch dieser Streifen verschwindet bald 
gänzlich und es zeigen die Dottersackgefässe nunmehr Verhältnisse, 
wie sie in den Figuren 10a und b wiedergegeben sind. Während 
aber, soweit ich wenigstens sehen konnte, in den Stadien der 
Figuren 6 und 7 die beiden Äste, in welche sich der Dottersack- 
arterienstamm gabelt, den vorderen Rand des Gefässbezirkes ein- 
fassten, sah ich, wie dies in Fig. Sa wiedergegeben ist, zu der 
Zeit, in welcher nur noch ein ganz schmaler Streifen des Blasto- 
derms der Gefässe entbehrt, anschliessend an die Teilungsstelle 
der Dottersackarterie und an ihre beiden Äste eine ganz schmale, 
von zarten Gefässen durchzogene, und von einem ebensolchen 


558 F. Hochstetter: 


Gefässe begrenzte Zone den vorderen Rand des Gefässbezirkes 
bilden und dieser Rand ist es, der sich dann mit dem Rande der 
vorgeschobenen Gefässbezirkszunge vereinigt. 

Nicht immer aber entwickelt sich der Gefässbezirk auf 
dem Dottersacke in so symmetrischer Weise. Vielmehr kommen, 
wie dies auch schon Virchow (8) angegeben hat, Assymmetrien 
geringeren oder höheren Grades recht häufig zur Beobachtung. 
Vor allem werden gröbere Störungen der Symmetrie in denjenigen 
Fällen zu beobachten sein, in denen, wie dies Virchow (8) zuerst 
angegeben hat, und wie ich dies auch für einige von mir untersuchte 
Eier bestätigen konnte, die Dottersacknaht nicht einen einfachen 
median sagittal eingestellten Streifen darstellt, sondern sich gabelt. 
Ich vermag aber natürlich nicht zu entscheiden, ob alle gröberen 
Assymmetrien in der Ausbildung des Gefässbezirkes, die ich zu 
beobachten Gelegenheit hatte, auf eine solche Gabelung der 
Dottersacknaht zurückgeführt werden können. Dass aber wenn, 
solche Assymetrien zur Ausbildung kommen, die Umwachsung des 
Dottersackes durch den Gefässbezirk nicht in so regelmässiger 
Weise erfolgen kann, wie dies gewöhnlich der Fall zu sein scheint, 
ist jedenfalls sicher. 

In Fig. 9 habe ich die Kopfhälfte eines Seylliumdottersackes 
abgebildet, bei welchem die Umwachsung durch den Gefässbezirk 
in hochgradig unregelmässiger Weise erfolgt war. Und zwar 
betraf die Unregelmässigkeit nur die linke Hälfte des Dottersackes, 
sodass, wenn die Ursache dieser Unregelmässigkeit, was sich ja 
nicht mehr feststellen liess, was ich aber gerade in diesem Falle 
für wahrscheinlich halte, in einer Gabelung der Dottersacknaht 
bestanden hatte, angenommen werden muss, dass der eine Ast der 
Gabel genau median sagittal eingestellt gewesen war, während 
der andere Ast nach der linken Seite hin abgewichen sein mochte. 

Aus den im vorhergehenden gemachten Angaben erhellt, 
dass sich die Dottersackzirkulation bei Sceyllium stellare im wesent- 
lichen in ganz ähnlicher Weise ausbildet wie bei Pristiurus, auf 
welche Form sich die allgemein bekannten Angaben Balfours 
beziehen. Was die von diesem Autor veröffentlichten Abbildungen 
anbelangt, so scheinen mir dieselben allerdings mehr den Wert 
von Schemen, als den von naturgetreuen Bildern zu besitzen. 
Dies dürfte vor allem für seine Fig. 5 (Pl. 8) gelten. Aber auch 
bezüglich seiner Figuren 2 und 3 spricht manches dafür, dass 


Dottersackzirkulation bei Scyllium stellare. 559 


sie nicht genau den natürlichen Verhältnissen entsprechen, so vor 
allem der Umstand, dass in Fig. 2 der unpaare Stamm der 
Dottersackarterie länger erscheint als in der Fig. 3, welche ein 
älteres Stadium darstellt, was bei den Eiern, welche dem Zeichner 
zur Vorlage gedient hatten, wohl kaum der Fall gewesen sein 
dürfte. Recht gut stimmen dagegen die in Balfours Fig. 4 
zum Ausdrucke gebrachten Verhältnisse mit denen überein, welche 
meine Figuren Sa und b wiedergeben. Balfour hat diese Figur, 
in der sowohl die Gefässe der Kopfhälfte, als die der Schwanz- 
hälfte des Dottersackes abgebildet sind, als eine „Diagrammatie 
projection“ bezeichnet und treten an derselben vor allem die 
beiden an meiner Fig. 8a sichtbaren Dottersackarterienäste, welche 
über die Schwanzhältfte des Dottersackes gegen die Dottersackvene 
konvergierend aufsteigen, deutlich hervor und ebenso jene dünne 
Arterie, welche diese beiden Äste entsprechend dem kaudalen 
Rande der Gefässbezirkszunge miteinander verbindet. Und gerade 
diese Figur scheint mir zu beweisen, dass sich der Gefässbezirk 
von Pristinrus, auch was seine Form anbelangt, in ganz ähnlicher 
Weise entwickeln und über den Dottersack ausdehnen dürfte, wie 
der von Scyllium und dass die Figuren 2 und 3 von Balfour 
als Schemen zu betrachten sein werden. Leider hatte ich selbst 
keine Gelegenheit, Pristiuruseier auf die Verhältnisse der Ent- 
wicklung der Dottersackzirkulation zu untersuchen, hoffe aber, dass 
die im vorhergehenden gemachten Bemerkungen andere Forscher, 
denen Pristiurusmaterial zur Verfügung steht, dazu veranlassen 
werden, sich darüber zu äussern, ob die auf Grund meiner Beob- 
achtungen an Scylliumeiern über Balfours Figuren ausgesprochenen 
Vermutungen zutreffend sind oder nicht. Sehr interessant wäre 
es auch zu erfahren in welcher Weise sich bei Selachierformen, 
bei denen wie bei Torpedo die Umwachsung des Dotters durch das 
Blastoderm sehr viel langsamer erfolgt, wie bei Pristiurus und 
Scyllium, der Gefässbezirk über den Dottersack ausbreitet und 
schliesslich denselben vollständig umschliesst. 


Innsbruck, am 3. März 1905. 


560 F. Hochstetter: Dottersackzirkulation bei Scyllium stellare. 


Literaturverzeichnis. 


1. Balfour, F. M.: A Monograph on the Development of elasmobranch 

Fishes. London 1878. 

Hoffmann, C. K.: Entwicklungsgeschichte des Herzens nnd der 

Blutgefässe bei den Selachiern. Morpholog. Jahrbuch Bd., 19. 1893. 

3. Leydig, F.: Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte der Rochen nnd Haie. Leipzig 1852. 

4. Mayer, P.: Über die Entwicklung des Herzens und der grossen 
Gefässstämme bei den Selachiern. Mitt. a. d. zool. Station zu Neapel, 
Bd. 7. 1886—1887, 

5. Rabl, ©.: Über die Entwicklung des Venensystemes der Selachier. 
Festschrift zum 70. Geburtstage Leukarts. Leipzig 1892. 

6. Rückert, J.: Über die Entstehung der endothelialen Anlage des Herzens 

und der ersten Gefässstämme bei den Selachierembryonen. Biologisches 

Centralblatt, Bd. 8. 1888. 

Virchow, H.: Über die Entwicklung des Gefässbezirkes auf dem 

Selachierdottersacke. Sitz.-Ber. d. Ges. naturf. Fr., Berlin 1895, Nr. 5. 

8. Derselbe: Über Dottersacknaht und primären Kreislauf bei Sceyllium. 

Ebenda, 1897, Nr. 5. 

Derselbe: Über Blutinseln und Gefässbezirk von Torpedo ocellata. 

Ehenda, 1889, Nr. 5. 

10. Ziegler H. E. und F.: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von 
Torpedo. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 39, 1892. 


DD 


| 


Ne) 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXXVI. 


Die Figuren 1—3 stellen Ansichten des Dottersackes von Scyllium stellare 
bei der Betrachtung von oben her dar. Vergr. 3,öfach. Die betreffenden 
Embryonen besassen eine Länge von 3,8 mm (Fig. 1), 5 mm (Fig. 2), und 
6,1 mm (Fig.3). Fig.4 zeigt bei 2,5facher Vergrösserung den Dottersack 
der Fig. 3 in der Ansicht von hinten (kaudale Hälfte des Dottersackes. 

Die folgenden Figuren zeigen Ansichten der Dottersäcke älterer Embry- 
onen, und zwar ist in den mit a bezeichneten Figuren, sowie in der Figur 9, 
die Kopfhälfte, in den mit b bezeichneten Figuren die Schwanzhälfte des 
Dottersackes bei 2,5 facher Vergrösserung wiedergegeben. 

Der zu dem Dottersacke der Fig. 5a und b gehörige Embryo besass 
55 Ursegmente und hatte eine Stirn-Scheitelhöckerlänge von 1,9 mm, die zu den 
Dottersäcken der folgenden Figuren gehörigen eine Stirn-Scheitelhöckerlänge 
von 2 mm (Fig. 6a und b), von 2,1 mm (Fig. 7a und b), respektive eine Gesamt- 
länge von 24,6 mm (Fig. 8a und b), von 24,5 mm (Fig. 9), und von 28 mm 
(Fig. 10a und b). 


561 


Physiologisches Institut der Universität Catania. 


Über die feinere Struktur der doppelt konturierten 
Nervenfasern. 


Auszüglich mitgeteilt von 
Prof. Dr. Andrea Capparelli. 


Hierzu 2 Textfiguren. 


Während die Studien über das zentrale Nervensystem einen 
grossen Fortschritt durch die neuen verbesserten, namentlich 
durch die von Prof. Golgi eingeführten Untersuchungsmethoden 
erfahren haben, sind die Kenntnisse über die feinere Struktur 
der elementaren markhaltigen Nervenfasern weniger fortge- 
schritten. 

In der Tat steht es noch nicht fest, ob wir die besonderen 
Struktureigentümlichkeiten, welche von Ewald und Kühne 
(1870), Rumpf (1878), Rudanowsky (1865 — 1875), Klebs (1863), 
Todaro (1872), Tamanschef und Golgi (Archivio delle 
scienze mediche. Bd. V, 1881) in einer vortrefflichen Arbeit über 
den Bau der Nervenfasern angegeben worden sind, für massgebend 
betrachten müssen, oder ob wir uns an die Ergebnisse neuerer 
Forschungen zu halten haben, nach denen die doppelt konturierten 
Nervenfasern in ganz einfacher Weise gebaut sein sollen. 

Um uns eine Vorstellung der Unentschiedenheit, welche 
noch über diese Dinge herrscht, zu machen, genügt es, einen 
Blick auf die verschiedenen Meinungen über die Existenz eines 
Reticulums in den Nervenfasern zu werfen. Dieses Reticulum 
wäre nach der Ansicht Lantermans vorgebildet, nach der 
Meinung anderer wäre es durch die Wirkung verschiedener 
Reagentien auf das Myelin entstanden. Ewald und Kühne 
meinen, dass dieses Netz, welches aus einer dem Keratin ver- 
wandten Substanz bestehen soll, eine verschiedene Form und 
Verteilung besitze. Andere wieder nehmen an, dass es eine 
andere chemische Beschaffenheit und Anordnung besitze, als sie 
ihm von Kühne zugeschrieben wird. 

Besondere, zuweilen einander widersprechende Meinungen 
und Erklärungen über diese Bildungen haben Pertik (1881), 


562 Andrea Capparelli: 


Boveri (1885), Jacobi (1886), Gedoelst (1886), Joseph 
(1888), Owsjannikow (1891), Rossolino, Muravieff (1897) 
und Ramon y Cajal geäussert; neue Zweifel erregt eine jüngst 
in den Atti della R. Accademia delle scienze in Turin, Bd. 39, 
Heft 7 erschienene Arbeit M. Chios über das Wesen des 
neurokeratinigen Reticulums und über die Präexistenz der 
Lantermanschen Segmente. 


In Anbetracht dieser Unsicherheiten habe ich das Studium 
der feineren Struktur der Nervenfasern wieder aufgenommen, 
indem ich mich einer eigenen Untersuchungsmethode bediente, 
welche ich vor einigen Jahren der Gioeni-Akademie zu Catania 
mitgeteilt habe. 

In der Tat sind die zahlreichen Meinungsverschiedenheiten, 
welche bezüglich unseres Themas existieren, dem Umstande zu- 
zuschreiben, dass die Reagentien und die Farbstofte die Mark- 
scheide mehr oder weniger verändern und trüben. 


Die Methode, welche ich für das Studium der Nervenfasern 
angewandt habe, ist eine physikalische und besteht wesentlich in 
dem Entziehen des Myelins. In der Tat, wenn einer Nerven- 
faser das Myelin entzogen wird, erscheint sie durchsichtig und 
es wird somit die innere Struktur derselben leicht zugänglich. 
Mein hauptsächlichstes Ziel war, meine Methode betrefis even- 
tueller bemerkenswerter in den Nervenfasern dadurch verur- 
sachter Veränderungen und hinsichtlich etwaiger Zerstörung der 
feineren Strukturen oder Vortäuschung solcher aufs neue genau 
zu prüfen. 

Die Nervenfasern, welche mit der Anwendung meiner 
Methode fixiert und behandelt worden sind, behalten ihre normale 
Dicke, das gewöhnliche Aussehen und zeigen alle Einzelheiten, 
welche man an denjenigen Nervenfasern, die mit den üblichen 
histologischen Methoden behandelt worden sind, wahrnimmt; 
ausserdem behalten sie ihre Form, die Richtung und die An- 
ordnung der einzelnen von Lanterman beschriebenen Teile, 
d.h. die streitigen Segmente und alle diejenigen von Ranvier 
in den Segmenten geschilderten Einzelheiten wie die bikonische 
Anschwellung und die dabei sichtbare Verlötung ganz evident; 
alle diese Tatsachen berechtigen mich anzunehmen, dass wir zu 
dieser neuen von mir angewendeten Methode Vertrauen haben 
können. 


Die feinere Struktur der doppelt konturierten Nervenfasern. 563 


Ich habe nun mit meiner Methode das Myelin weggeschafft 
und damit gewisse strukturelle Einzelheiten zweifellos feststellen 
und bestimmen können. Um weiter den Wert meiner Ergebnisse 
ausser Zweifel zu setzen, habe ich alles photographiert, was mir 
meine Methode über die Struktur der Nervenfasern bekannt 
gegeben hat. 

Die betreffenden sehr mühevoll herzustellenden Photographien 
stellen nicht alles vollständig dar, was meine Präparate in 
evidentester und überzeugendster Weise sehen lassen; es genügt 
zu wissen, dass die mikrophotographischen Apparate noch weit 
von der erwünschten Vollkommenheit entfernt sind und dass un- 
berechenbare Verschiebungen keine gute zentrierte Abbildung 
einer ganzen Nervenfaser erlauben. Einige meiner Photographien 
bieten gerade diesen Fehler dar, ich mache darauf aufmerksam, 
um alles, was ich weiter unten sagen werde, zu rechtfertigen. 

Ich meine aber, dass, wie mangelhaft auch die von mir 
erhaltenen Photographien, im Sinne der Erhaltung einer Nerven- 
faser in ihrer ganzen Länge sein mögen, dieselben doch jeden- 
falls Zeichnungen vorzuziehen sind, welche das Bild nicht immer 
ganz treu und genau wiedergeben. 

Zu dem hier nur wiedergegebenen kurzen Auszuge meiner 
Arbeit begnüge ich mich zwei schematische Zeichnungen bei- 
zufügen, von denen die eine das Bild eines Baues der mark- 
haltigen Nervenfaser wiedergibt, wie er sich nach den bisherigen 
Mitteilungen gestalten muss, die zweite dagegen den Bau so 
darstellt, wie ihn meine Untersuchungen mir erscheinen lassen. 


1. Hinsichtlich der Frage des Reticulums beschreiben 
viele Verfasser ein solches, welches die Aufgabe habe, das 
Myelin an seinem Platze zu halten. Bei Durchsicht meiner 
Präparate sieht man mitunter Spuren von Bildungen, die einem 
Reticulum ähneln, wenn aber das Myelin vollständig weggeschafft 
wurde, so ist es unmöglich, irgend etwas von diesem Netze 
wahrzunehmen; dies bekräftigt die Meinung derer, die das Netz 
als eine Pseudostruktur, durch Wirkung der Reagentien auf das 
Myelin veranlasste Erscheinung ansehen. 


2. Was die zweite Frage betrifft, nämlich die Existenz 
zweier Scheiden, zwischen denen das Myelin enthalten sei, so 
ersieht man aus den von mir hergestellten Präparaten, dass das 
Myelin von keiner besonderen Hülle begrenzt ist; es erscheint 


564 Andrea Capparelli: 


nur nach aussen, wo es in Berührung mit dem Neurilemm kommt, 
dichter, es wird dagegen in der Nähe des Achsenzylinders 
weniger dicht. 


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3. Was die Lantermanschen Segmente anlangt, ob 
sie vorgebildet oder künstliche Präparationsfolge seien, so glaube 
ich, dass meine Präparate geeignet sind, diese Frage zu ent- 
scheiden. In der Tat sieht man, dass der Achsenzylinder oder 
Neurit in dem zentralen Teile der Nervenfaser vermittels Häutchen, 
welche denselben umgeben, fixiert liegt. Diese Häutchen erreichen 
die innere Seite des Neurilemms, indem sie die Richtung und 
Form der Lantermanschen Segmente zeigen; sie haben die 


Die feinere Struktur der doppelt konturierten Nervenfasern. 565 


Aufgabe, das Myelin zu begrenzen und den Achsenzylinder in 
der Mitte der Nervenfaser unwandelbar festzuhalten. Diese 
Häutchen unterbrechen das Myelin und da sie mit Osmiumsäure 
sich nicht färben, so erscheinen sie an solchen Präparaten als 
leichte, gleichsam markleere Spalten. 


Was 4. die Struktur des Achsenzylinders betrifft, so 
ersieht man aus meinen Präparaten, dass derselbe einen kompli- 
zierten Bau hat. Er scheint zunächst aus einem hohlen, stark- 
wandigen, homogenen Zylinder gebildet zu sein. Dieser Zylinder 
zeigt in der Höhe der Ranvierschen Einschnürung die bikonische 
Anschwellung und das Aussehen eines keratinigen Gewebes. Es 
scheint ferner, als ob dieser Zylinder eine Flüssigkeit enthalte, 
in welcher erst eine feine Achsenfaser, welche ununterbrochen 
durch die Ranviersche Einschnürung geht, eingetaucht liegt. 
Diese Achsenfaser ist frei, nach innen verschiebbar, sodass der 
Zylinder eine ächte periaxiale Scheide darstellt. 

Dieser Bau der Nervenfaser erlaubt uns die Ernährung 
dieses feinen nervösen Bestandteiles der Nervenfaser, nämlich 
der Achsenfaser, besser zu verstehen. Wenn man bedenkt, dass 
diese Faser in ihrer ganzen Länge in einer Flüssigkeit ein- 
getaucht liegt, so ist es verständlich, wie derselbe vermittelst 
dieser Flüssigkeit ernährt werden wird. 

Nach dem früher angenommenen Bau der Nervenfaser, wie 
ihn namentlich Ranvier durch die Silbermethode dargestellt 
hat, findet das Durchdringen der Ernährungsstoffe nur in der 
Höhe der Einschnürung, nämlich da wo das Myelin fehlt, statt; 
in demjenigen ziemlich langen Achsenzylinderteile dagegen, 
welcher zwischen den Einschnürungen liegt, scheint dieses Durch- 
dringen, wegen der Anwesenheit des Neurilemms unmöglich. 

Ob die ernährende Flüssigkeit durch eine Tätigkeit der 
Scheide, deren feinere Struktur ich nicht genau bestimmen konnte, 
oder von den Nervenzentren gebildet und geliefert werde, kann 
ich nicht angeben. 


5. Man muss die Ansicht fallen lassen, nach welcher das 
Myelin als Isolatorschicht dient und die Aufgabe hat die Zer- 
streuung der nervösen Ströme zu verhindern, weil eben dieser 
als Isolatorschicht angesehene Bestandteil der Nervenfaser nicht 
kontinuierlich ist, sondern in der Höhe der Ranvierschen Ein- 
schnürung unterbrochen wird; der zentrale Teil der Nervenfaser 


566 Andrea Capparelli: 


steht, zwischen den auf einander folgenden Einschnürungen un- 
mittelbar mit dem Neurilemm, durch die von mir geschilderten 
Häute, in Verbindung. 

Das Myelin dient nicht als Isolatormasse; es dient vielmehr 
als Mittel für den Stoffwechsel des Neuriten:; seine Leistung ist 
ähnlich derjenigen, welche allen Mischungen von Fett und 
albuminoiden Substanzen zukommt. 

In der in italienischer Sprache erschienenen ausführlichen 
Arbeit finden die hier nur kurz berührten Tatsachen ihre volle 
Auseinandersetzung und Begründung insbesondere durch Ab- 
bildungen nach Photogrammen. Wie bemerkt, werden hier nur 
zwei Schemata gegeben, deren eines den bis jetzt allgemein aner- 
kannten Bau einer Nervenfaser, das andere dagegen die von mir 
geschilderten Struktureinzelheiten derselben darbietet. 


Erklärung der schematischen Abbildungen. 
Für die übrigen Abbildungen Erklärung im Text. 
Fig. 1. Schematische Darstellung einer Nervenfaser nach Ramon y Cajal. 
a = Ranviersche Einschnürung. 
bb= Schwannsche Scheide. 
ce = Frommannsche Linien. 


d = Mauthners Scheide. 

e — Kegelzylinder von Myelin. 

f = Lantermansches Segment. 
g — Protoplasma. 

hi — Kern: 


Fig. 2. Schematische Darstellung einer Nervenfaser nach den Ergebnissen 
meiner Untersuchungen. 
aa = Ranviersche Einschnürung. 
bb = Schwannsche Scheide. 


cc — Äussere Grenze des Myelins. 
. ee — Innere Grenze des Myelins oder Mauthners Scheide. 
ff —= Periaxiale Scheide. 
ll = Bikonische Anschwellung. 
m = Schnürring. 
n = Periaxiale Flüssigkeit. 
o = Achsenzylinder oder Neurit. 


pp = Stützeinrichtung der periaxialen Scheide und des Myelins. 


567 


Aus dem I. anatomischen Institute der Wiener Universität 
(Hofrat Zuckerkand)). 
Beiträge zur Anatomie der accessorischen 


Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 
Von 
Dr. Siegfried Grosz. 


Hierzu Tafel XXXVIIL, XXXIX und XL und 8 Textfiguren. 


Die Bezeichnung „accessorische Geschlechtsdrüsen“ wird bei 
männlichen Tieren allgemein für diejenigen Drüsen gebraucht, 
welche ihr Sekret dem Hodensekret beimischen oder wenigstens 
auf demselben Wege abführen, welchem das Produkt der eigent- 
lichen Geschlechtsdrüsen folgt (ÖOudemans). Oudemans unter- 
scheidet die folgenden Drüsenarten, welche entsprechend der ge- 
gebenen Definition hierher gehören: 

1. Drüsen, welche in einen grösseren oder kleineren Teil 
des Vas deferens ausmünden und öfters zur Bildung einer 
sogenannten Ampulle Anlass geben: Glandulae vasis 
deferentis. Rauther gibt ihnen (einer ampullenartigen 
Erweiterung des Vas deferens aufsitzend oder in dieselbe 
eingelagert), den Namen Ampullendrüsen, Glandulae 
ampullarum, eine Bezeichnung, deren auch wir uns 
bedienen werden. Disselhorst hält die Ampulle für ein 
Spermareservoir und versucht einen Zusammenhang 
zwischen dem Vorhandensein einer Ampulle und der 
Kohabitationsdauer zu statuieren in dem Sinne, dass Tiere, 
denen die Ampulle fehlt, die Kohabitation ungemein 
langsam vollziehen sollen. 

2. Die sogenannten Vesiculae seminales, welchen Oudemans 
den Namen Glandulae vesiculares gibt. Die physiologische 
Bedeutung dieser Drüsen muss vorläufig als eine völlig 
unbekannte bezeichnet werden. Sicher ist, dass ihnen 
die Bedeutung eines Spermatozoenreservoirs nicht zu- 
kommt, nur bei sehr wenigen Säugetieren, auch beim 
Menschen, wurden gelegentlich Spermatozoen in den 
Drüsenräumen angetroffen. Exner spricht die Ver- 
mutung aus, dass die Samenleiterblasen als Resorptions- 


organe für das Hodensekret fungieren. Eine solche 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 66. 38 


ot 


(0 0) 


Siegfried Grosz: 


Resorption wäre schon auf Grund unserer Erfahrungen 
über Entstehung der sekundären Geschlechtscharaktere 
wahrscheinlich. 

Da eine Charakteristik des Organs nach rein morpho- 
logischen Kriterien häufig versagt, hat Cuvier den Vor- 
schlag gemacht: „nous appellerons vesicules s@eminales 
tout organe analogue, par sa structure vesiculeuse, par 
sa position et par ses rapports avec les deferents, ä ceux 
qui portent ce nom chez l’homme.“ Rauther gebraucht 
den Ausdruck Samenleiterblase, Vesicula vasis deferentis 
(Vesicula glandulosa vasis deferentis) und hat durch die 
strenge Durchführung des Cuvierschen Vorschlages manche 
bestehende Verwirrung zu beseitigen gewusst. 

Speziell von Disselhorst und Oudemans wurde 
betont, dass bei den Nagern Samenleiterblase und Samen- 
leiter getrennt ausmünden. Demgegenüber hat Rauther 
nachgewiesen, dass bei den von ihm untersuchten Nage- 
tieren konstant ein, wenn auch häufig sehr kurzer ge- 
meinsamer Ausführungsgang (Ductus ejaculatorius) be- 
stehe. Wir können dieses Verhalten nicht bedingungslos 
bestätigen, finden vielmehr, dass ein solcher gemeinsamer 
Ausführungsgang (des Samenleiters und der Samenleiter- 
blase) bei manchen Tieren nur auf der einen Seite besteht, auf 
der anderen nicht, ferner, dass auch völlig getrennte 
Ausmündungen vorkommen (bei Myoxus avellanarius). 
Entwicklungsgeschichtlich nimmt die Samenleiterblase den 
Ursprung vom Samenleiter (Kölliker, Schultze, 
v. Mihalkoviecs, Disselhorst). 

Prostata (Glandulae prostaticae), mit glatter Muskelhülle 
resp. von glatter Muskulatur reichlich durchzogen. Die 
Mündung erfolgt in der Regel mit zahlreichen Gängen in 
der Nähe des Zusammentrittes von Vas deferens und Urethra. 


. Harnröhrendrüsen (Glandulae urethrales). Diese scheidet 


Rauther in 
a) zerstreute Urethraldrüsen, in Gestalt einzelner Tubuli, 
ausnahmsweise auch geschlossener Drüsenmassen den 
Canalis urogenitalis umgebend, stets, nach der 
Definition von Oudemans, innerhalb des M. 
urethralis gelegen. 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 569 


b) morphologisch individualisierte Massen von Urethral- 
drüsen (Glandula Cowperi seu bulbo-urethralis). 

Im weiteren Sinne gehören hierher die Drüsen der äusseren 
Geschlechtswerkzeuge: Präputialdrüsen, Inguinaldrüsen, Perineal- 
drüsen und die Analdrüsen. Sie gehören der äusseren Haut an, 
haben einen acinösen oder einen tubulösen Aufbau, oder zeigen 
beide Drüsentypen räumlich vereint. Ihre Beziehung zum Ge- 
schlechtsakte (zumindest in entfernterem Sinne) ist wahrscheinlich 
(siehe diesbez. Chatin, Recherches pour servir a lV’histoire ana- 
tomique des glandes odorantes des mammiferes). 

Betreffs der feineren Morphologie dieser Drüsen ist zunächst 
festgestellt worden, dass die Zellbilder der ruhenden und der 
tätigen Drüse verschiedengeartete sind. Für die Prostata und die 
Glandula Cowperi des Kaninchens ist von Stilling der bezügliche 
Befund vor und nach der Begattung des Tieres erhoben worden. 

Ähnliche Unterschiede stehen zu erwarten, wenn man die 
Drüsen der Tiere in der Brunstzeit mit denen der Periode 
ruhender Geschlechtstätigkeit in Vergleich bringt. Wir haben 
aus diesem Grunde bei den einzelnen untersuchten Tieren den 
Zeitpunkt, zu welchem das Tier getötet wurde, angegeben. 
Courant bezieht gewisse histologische Veränderungen, die er 
aı der braunen Inguinaldrüse des weiblichen Kaninchens beob- 
achtete, auf den Einfluss der Brunst. 

Bei John Hunter findet sich eine hierher gehörige Be- 
merkung: „In the mole the prostate gland in winter is hardly 
discernible, but in the spring becomes very large and filled with 
mucus.“ Und Owen fügt dem hinzu „that the prostate gland 
in the mole begins to increase in February and acquires an 
enormous size, and conceals the urinary bladder towards the end 
of March“. 

Griffiths, der diese Angaben für Maulwurf und Igel be- 
stätigen konnte, hat die mikroskopischen Bilder, die das Stadium 
der ruhenden und der tätigen Drüsen unterscheiden, des näheren 
präzisiert. Hier sei bemerkt, dass gewisse Differenzen in den 
histologischen Befunden, die sich den verschiedenen Bearbeitern 
darboten, mit Sicherheit darauf zu beziehen sind, dass ihnen eben 
verschiedene sekretorische Phasen vorlagen. Die Berücksichtigung 
derselben ist daher von einer Bedeutung, die nicht immer der 
richtigen Würdigung begegnete. 

38* 


570 Siesfried Grosz: 


Es ist schon hervorgehoben worden, dass die rein morpho- 
logischen Kriterien sich manchmal als unzureichend erweisen für 
die Benennung der genitalen Anhangsdrüsen, dass beispielsweise 
die Benennung eines Organs als Samenleiterblase erfolgt, weil es 
in Beziehung zum Vas deferens ausmündet, obwohl seine feinere 
Struktur der einer „Prostata“ um vieles näher steht (Sciurus 
vulgaris). 

H. Stilling fand in der Drüsenmasse der Prostata des 
Kaninchens zwei röhrige Gebilde eingeschlossen, welche äusserlich 
keinerlei Ähnlichkeit mit Cowperschen Drüsen aufweisen, aber 
durch das gleiche Verhalten des Epithels denselben nahestehen. 
Er nannte sie Glandula Cowperi superior. Rauther hat sie mit 
Rücksicht darauf, dass sie noch oberhalb der Prostata in die 
Harnröhre einmünden, während doch die Bulbourethraldrüse in 
engerer Beziehung zur Pars bulbosa urethrae zu stehen pflegt, 
als Glandulae urethrales paraprostaticae beschrieben. Diesen und 
ähnlichen Unklarheiten, auf welche wir noch gegebenen Ortes 
hinweisen werden, abzuhelfen, wäre die Physiologie berufen. 
Leider sind unsere Kenntnisse über die physiologischen Leistungen 
der accessorischen Geschlechtsdrüsen nur sehr beschränkt und 
lückenhaft. Die vorliegenden experimentellen Ergebnisse, Beob- 
achtungen an Kastraten, einige Befunde über die chemisch- 
physiologischen Wirkungen des Samenleiterblasen- und Prostata- 
sekretes bedeuten — so wertvoll auch diese Ergebnisse im 
einzelnen sind — nur den Anfang einer methodischen Durch- 
forschung dieses so überaus wichtigen Gebietes. 

Das von den Morphologen vorgearbeitete Material kann 
heute kein spärliches genannt werden. Allerdings stammt es zum 
Teile aus einer weiter zurückliegenden Zeit, der unsere voll- 
kommenere Methodik nicht zur Verfügung stand, zum Teile war 
der gesetzte Arbeitsplan ein so umfassender, dass notwendiger- 
weise die Detailarbeit leiden musste. Immer wieder werden wir 
im folgenden an die Arbeiten von Johannes Müller, Leydig, 
Oudemans, Disselhorst anknüpfen müssen. 

Für die Insektivoren und Nager lässt sich, wie auch aus 
den vorliegenden Untersuchungen erhellt, ein einheitlicher 
Typus ihrer genitalen Anhangsdrüsen nicht aufstellen. Zwischen 
den einzelnen Spezies sind grössere und kleinere Unter- 
schiede vorhanden, die eine Einordnung in ein einheitliches 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. Dual 


Schema zur Unmöglichkeit machen. Ein Beweis mehr dafür, 
dass unsere Klassifizierung nach grob sichtbaren Merkmalen, die 
unsere scientifische Sicherheit scheinbar so erhöht, auf der anderen 
Seite bedenkliche Lücken klaffen lässt. 

Diese Untersuchungen waren längst begonnen, als eine 
Arbeit von Max Rauther erschien, die sich mit dem gleichen 
Thema beschäftigte. Schon damals zeigten sich in den Ergebnissen 
manche Differenzen, zum Teil war auch das Untersuchungsmaterial 
ein verschiedenes, sodass es um so wünschenswerter erschien, 
die Arbeit zum Ende zu führen. 

Die wertvollen Resultate, zu denen Rauther gelangte,’ 
sind ausgiebig benützt worden, zum allergrössten Teile bestätigt 
Betreffs der Nomenklatur diene noch folgende Bemerkung: 

Als Urethra (sensu strictiori) soll das Stück von der Blasen- 
mündung bis zur Einmündung der Vasa deferentia bezeichnet 
werden. Der Sinus urogenitalis erstreckt sich von hier bis zur 
Mündung an der Glans penis. Er entspricht der Urethra im 
weiteren Sinne der menschlichen Anatomie, zerfällt in eine Pars 
muscularis und eine Pars cavernosa und kann am proximalen 
Ende seitliche Ausstülpungen (Divertikel) besitzen. 

Als Sinus genitalis wäre eine gelegentlich auftretende Bildung 
zu bezeichnen, derart, dass sich die beiden Vasa deferentia in 
einen gemeinschaftlichen Hohlraum ergiessen, der sich erst nach- 
her mit der Urethra s. str. vereinigt. 

Als Sinus urethrae bezeichnet Tullberg einen Hohlraum, 
der die Ausführungsgänge der Gl. Cowperi bei Sciurus aufnimmt 
und sich im vorderen Drittel des Penis mit dem Sinus urogenitalis 
vereinigt. Auch dieses Gebilde, das sich bei Dipus wieder findet, 
wäre bei strenger Durchführung der Nomenklatur unter die 
Divertikel des Sinus urogenitalis einzureihen. 


Technik. 
Die lebensfrisch entnommenen Genitalorgane wurden in Formol 
fixiert, in steigendem Alkohol gehärtet und nach Einbettung in 
Paraffin oder Celloidin in fortlaufende Serienschnitte zerlegt. 


Insektivoren. 
Talpa europea. 
Untersucht: ein Exemplar vom Mai; ein Exemplar vom 
November. Bezüglich der relativen Grössenverhältnisse der 


572 Siegfried Grosz: 


Genitaldrüsen und accessorischen Geschlechtsdrüsen sei auf die 
Abbildungen (Taf. XXXVIIL, Fig. la u. b) verwiesen. Der bezüglichen 
Angaben von Hunter, Owen und Griffiths wurde bereits 
gedacht. 

Die einfachsten Verhältnisse bezüglich der genitalen Anhangs- 
organe bei Insektivoren bietet Talpa. Hier sind nur Cowper- 
sche Drüsen und eine ventral von der Harnblase gelegene, als 
Prostata zu deutende Drüsenmasse vorhanden. Samenleiterblase, 
Glandulae ampullarum fehlen. 

Prostata. Die richtige Deutung der ventral von der 
Blase gelegenen Schläuche stammt von Johannes Müller. 
Cuvier rechnet sie zu seinen „vesicules accessoires“, Meckel 
erklärt sie für Samenblasen. Die Beschreibung des Baues der 
Drüse kann nach den von Disselhorst gegebenen Angaben er- 
folgen. Dieser Autor macht auch darauf aufmerksam, dass ein 
Querschnitt durch das Gebilde bei Lupenvergrösserung den Ein- 
druck des Baues der Glandula vesicularis höherer 
Säuger hervorrufe. 

In einem kräftig entwickelten, muskulös-bindegewebigen 
Stratum finden sich unregelmässige Lakunen ausgespart, in welchen 
epithelbesetzte, an ihren freien Enden oft verästelte Zotten vor- 
springen. Diese füllen zuweilen den ganzen Raum mit einer Art 
Flechtwerk aus, dessen Maschen mehr oder weniger mit Sekret 
erfüllt sind. Diese Lakunen stellen in Wirklichkeit unregelmässig 
gestaltete Drüsenschläuche dar, um welche die glatte Muskulatur 
im einzelnen oder in Gruppen kräftige Ringe bildet; das inter- 
tubuläre, lockere Bindegewebe trägt (refässe und Nerven und ist 
relativ frei von glatten Muskelzellen. Die Schläuche finden sich 
ausgekleidet mit einem einschichtigen, mässig hohen Zylinder- 
epithel, dessen ovale Kerne im Fusse der Zelle liegen. Der Inhalt 
der Schläuche ist körnig, ab und zu sahen wir auch die von 
Disselhorst beschriebenen eiförmigen Körper. 

Die Prostata mündet jederseits mit zwei Ausführungsgängen 
in die ventrale Wand der Harnröhre sensu strietiori gegenüber 
den Samenleitern. SowohllOudemansals Disselhorst sprechen 
von zwei Ausführungsgängen (jederseits einem), erst Rauther 
gibt die richtige Zahl an, die ich bestätigt fand. 

Unterschiede zwischen dem inneren und äusseren Paare der 
Ausführungsgänge, wie sie Rauther beschreibt, („inneres durch 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 573 


Faltungen fast ganz verdrängt, äusseres offenstehend“) konnte 
ich nicht konstatieren. Ebensowenig finden sich in meinen 
Präparaten Unterschiede zwischen äusseren Drüsenschläuchen 
(glattes Epithel Rauther)und inneren (gefaltetes Epithel Rauther), 
aus welchem Verhalten eventuell funktionelle Unterschiede sich ab- 
leiten liessen. Wahrscheinlich ist, dass zu den Befunden Rauthers 
verschiedene Sekrektionsphasen den Anlass gegeben haben. 

Bezüglich des Canalis urogenitalis, der Einmündung der 
Samenleiter und der prostatischen Drüsen decken sich meine 
Befunde mit den von Rauther erhobenen. 

Der Canalis urogenitalis setzt sich oberhalb der 
Einmündung der Urethra sensu strietiori ein Stück weit als 
geräumiger Kanal von halbmondförmigem Querschnitt nach oben 
fort. Er ist bis zu seinem oberen blinden Ende vom Corpus 
cavernosum umgeben. Die quere Scheidewand, welche den Blind- 
sack von der Urethra trennt, setzt sich nach unten hin in ein 
frei in den Canalis urogenitalis hinabragendes Zäpfchen fort, auf 
dessen ventraler Seite die Vasa deferentia ausmünden. Es 
münden also die Samenleiter nicht in einen besonderen Canalis 
genitalis, auch nicht in den blinden Fortsatz des Canalis urogenitalis, 
sondern in diesen selbst. Etwas höher, wo die Urethra bereits 
völlig von dem Blindsack getrennt verläuft, münden, wie erwähnt, 
auf ihrer ventralen Wand, den Ausmündungsstellen der Samen- 
leiter gegenüber, die prostatischen Drüsen mit jederseits zwei 
Ausführungsgängen aus. 

Dieser Beschreibung fügt Rauther die Bemerkung bei, 
dass er Angaben über das Verhalten der Müllerschen Gänge 
bei der Entwicklung des männlichen Genitalapparates von Talpa 
nicht aufzufinden vermochte, doch scheine es ihm unzweifelhaft, 
dass sich hier keine Reste der Müllerschen Gänge als Uterus 
masculinus erhalten, ebensowenig wie beim erwachsenen Igel. 

Demgegenüber konnte ich an meiner Serie des November- 
exemplares erheben, dass sich zwischen die Querschnitte der 
Vasa deferentia ein Lumen einschiebt, das sich nach oben hin 
zunächst verengt, um sich dann zu erweitern und schliesslich 
blasenförmig erweitert zu endigen. Dieses Gebilde muss als 
Uterus masculinus angesprochen werden (s. Taf. XXXVIIL, Fig. 2). 

Glandula Cowperi. Die Drüse besitzt einen Mantel 
aus quergestreifter Muskulatur, von welchem aus ebenso be- 


974 Siegfried Grosz: 


schaffene Septa zwischen die einzelnen Läppchen, aus welchen 
die Drüse sich aufbaut, einstrahlen. In den Septis verlaufen 
Gefässe. Unmittelbar an die Muscularis stösst, auf der Propria 
aufsitzend, die Drüsensubstanz. 

Gegen das Innere des Drüsenlumens strahlen dünne Falten 
ein, diese geben wechselständige Seitenäste ab, sodass Bildungen 
entstehen, welche mit gefiederten Blättern Ähnlichkeit besitzen. 
Auf der Propria sitzt ein einschichtiges hohes Zylinderepithel, 
die runden oder oblongen Kerne liegen im Fusse der Zelle. 

Disselhorst und Rauther schildern das Epithel als 
niedrig, „fast kubisch“, eine Angabe, die sich offenbar auf die 
ruhende Drüse bezieht. 

In der Mitte der Drüse verläuft ein weiter Ausführungs- 
gang, in welchen seitlich angeordnete Hohlräume münden. Die 
Drüsenlumina sind eng, grösstenteils sekretfrei, oder mit faserigem 
Sekret erfüllt, an den Randpartien sind Ausgüsse zu sehen, die, 
strukturlos, mit Hämatoxylin intensiv gefärbt sind. Die Mündung 
erfolgt, etwas tiefer als die der Prostata, in die Pars muscularis. 
Auffallend ergiebig ist der Befund an epithelialen Cysten und 
intraepithelialen Drüsen in der Pars muscularis urethrae, nament- 
lich an dem untersuchten Exemplare vom Mai. Die betreffenden 
Bilder entsprechen völlig denen, wie sie Mayer, Schaffer, 
KleinundGroschuff,Stoerk,OttoZuckerkandlund Paschkis 
jun. beschrieben haben. 

Ob die Angaben Leydigs über das Vorkommen von 
Urethraldrüsen, die er als einfache, rundlich ovale Säckchen mit 
runder Öffnung, ausgekleidet mit elementaren Drüsenzellen, deren 
Inhalt feinkörnig ist, schildert und die gleichsinnige Bemerkung 
Rauthers auf diese epithelialen Bildungen zu beziehen sind, 
vermag ich nicht zu entscheiden. Eigentliche Urethraldrüsen 
fand ich nicht. 

Analdrüse. Die zutreffende makroskopische Schilderung 
der Drüse gibt Leydig. 

Die Analdrüsen des Maulwurfs sind nach diesem Autor 
weissgelbe, grosse, platte, an den inneren Rändern sich berührende, 
mit äusserlich sichtbarem Läppchenbau versehene Körper. An 
der Basis der beiden grossen, weissgelben Drüsen liegt ein 
kleinerer, fast dreieckiger, von Farbe grauer Körper, gleichsam 
als eine Abteilung der grossen Drüse. Es ist aber eine eigene, 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 575 


in Form und Sekret verschiedene Drüse, die nur innig an die 
erstere angeheftet ist. 

Diese letztere, sogenannte spezifische Drüse besitzt 
einen unregelmässig tubulösen Aufbau und setzt sich aus mehreren, 
durch reichlich vorhandene, bindegewebige Zwischensubstanz 
getrennte Läppchen zusammen. Sie zeigt mikroskopisch der 
Propria aufsitzend hohe, am freien Rande abgerundete Epithel- 
zellen in einer Schichte, mit grossen, basal gelagerten Kernen. 
Das Zellprotoplasma ist an dem dem Lumen zugekehrten Anteile 
heller, leicht wabig. Die Drüsenräume sind weit, grösstenteils leer, 
an einigen Stellen finden sich Amyloidkörmner. Vereinzelt zeigt 
sich ein Teil des Lumens erfüllt von dichtstehenden, polygonalen 
Zellen mit hellem, wabigen Protoplasmaleib und grossen, exzentrisch 
angeordneten Kernen. Stellenweise findet sich auch faseriger, 
körniger, klumpiger, amorpher Inhalt. Da und dort sieht man 
Tröpfehen den Zellen anliegend, die scheinbar ausgestossen wurden. 
Die Drüse zeigt im ganzen den Charakter einer Schleimdrüse. 

Die grosse, weisse Drüse zeigt den Aufbau einer Talgdrüse. 
Die Ausführungsgänge sind von einem glatten, einschichtigen 
Epithel ausgekleidet. Die sezernierenden Acini, welche diesen 
Gängen von aussen her anliegen, sind gegeneinander abgeplattet, 
polygonal und münden durch kleine Löcher in dem Epithel der 
Ausführungsgänge. Der Hauptausführungsgang ist mit einem 
geschichteten Plattenepithel versehen. 

Rauther unterscheidet an der Talgdrüse drei Anteile, 
einen unpaaren, medianen und zwei laterale. Jeder derselben 
besitzt einen eigenen Ausführungsgang, der sich abwärts bis auf 
den äussersten Rand des die Afteröffnung umgebenden Haut- 
walles verfolgen lässt, wo er sich auf die Hautoberfläche öffnet. 
Zwischen diesen Gängen liegen die der tubulösen Drüse an- 
gehörenden. Gegenüber den von Disselhorst erhobenen Be- 
funden an den die Analdrüse zusammensetzenden Drüsenanteilen 
sind in meinen Präparaten die Verhältnisse gerade umgekehrte: 
die spezifische Drüse ruhend, mit weiten, leeren Schläuchen, die 
Talgdrüse in lebhafter Sekretion begriffen (Taf. XXXVIIL, Fig. 3). 


Erinaceus europaeus. 


Untersucht: ein Exemplar vom Oktober; ein Exemplar 
vom Februar. Die Deutung der genitalen Anhangsdrüsen des 


576 Siegfried Grosz: 


Igels, welche lange Zeit hindurch strittig war, kann nunmehr 
als geklärt betrachtet werden. Sie soll hier im Sinne der 
Rautherschen Ergebnisse, denen wir beitreten, erfolgen. Dieser 
Autor bezeichnet die Drüsen dorsal von der Harnblase als 
Prostata I, die ventral von derselben gelegenen als Prostata II, 
endlich als Prostata III die von Leydig als zweite Prostata 
beschriebene, welche von früheren Untersuchern (Johannes 
Müller, R. Wagner, Carus, Cuvier, Seubert, Leuckart) 
als Glandula Cowperi angesprochen wurde. Betrefts der Prostata I, 
die früher als „Samenblase“ galt, muss zunächst das von Rauther 
betonte Verhalten bestätigt werden, dass ihre Drüsenläppchen 
ohne Beziehung zum Vas deferens ausmünden, somit des wichtigsten 
morphologischen Kriteriums der Samenleiterblasen entbehren. 
Rauther erklärt sie daher mit dem Vorbehalte, dass nicht 
etwa eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung gegenteiliges 
lehrt, für „Drüsenanhänge des Urogenitalkanales wie die Prostata“, 
eine Auffassung, der auch der feinere Aufbau des Organs zu 
Hilfe kommt. Die Unterschiede in den Grössenverhältnissen 
der aktiven und ruhenden Drüsen wird durch unsere Abbildung 
veranschaulicht (Taf. XXXVIIL, Fig. 4 u. 5). 

Prostata Il. Differenzen in dem Aufbau der einzelnen 
Lappen, deren jederseits vier sich sondern lassen, bestehen nicht. 

Bei dem Exemplar vom Oktober fanden sich weite, grössten- 
teils leere Drüsenräume, wo Inhalt vorhanden, aus blassrot 
gefärbten, kleinen Schollen und fädigem Gerinnsel bestehend. 
Die Schläuche sind von einem niedrigen, einschichtigen Epithel 
ausgekleidet, dessen Zellen durch den Kern fast völlig ausgefüllt 
werden. Die Wand springt da und dort in Falten vor. Nach 
aussen hin findet sich eine zirkuläre Schichte glatter Muskel- 
fasern, die jeden einzelnen Schlauchquerschnitt isoliert umscheidet. 
Auch Rauther findet bei einem im September getöteten Tiere 
das Epithel der Tubuli niedrig, die Zellen klein, kubisch, fast 
ganz von dem grossen kreisrunden Kerne ausgefüllt. Dagegen 
war das Lumen der Schläuche enge, die Muskelhülle ent- 
sprechend dichter. 

Hervorgehoben sei hier der Befund von Camus und Gley 
dass das Sekret der Drüse unter der Einwirkung jenes der 
Prostata II gerinne. In Analogie zu dem gleichartigen Vor- 
gange bei Einwirkung von Samenblasensekret und Prostatasaft 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 577 


würde die Prostata I des Igels funktionell der Samen- 
leiterblase entsprechen. 

Prostata I (ventral von der Harnblase gelegenes Drüsen- 
paar). Die einzelnen Schläuche von einer mächtigen Schichte 
glatter Muskulatur umgeben. Die Wand der Drüsenräume ver- 
läuft meist glatt, zeigt keine oder nur unbedeutende Vorsprünge. 
Leisten und Falten des Wandepithels in der Stärke, wie sie 
Oudemans abbildet, sind an meinen Präparaten nicht zu 
sehen. Auch Rauther beschreibt, dass das Epithel in „tief 
einragenden Leisten“ gegen das Lumen vorspringt. 

Das Epithel ist zweischichtig, vielleicht zweireihig. Die 
Basalschichte zeigt sehr häufig Zellen mit blasigem (ungefärbtem) 
Protoplasmaleib. Stellenweise liegen in einem solchen geblähten 
Zelleib mehrere Kerne. 

Hier und da erweist sich ein Teil des Schlauches ausgefüllt 
mit desquamierten Zellen. Sonst ist der Inhalt homogen, schwach 
(mit Eosin) gefärbt, manchmal mit beigemengten Zellresten. 

Der Befund in der Prostata III ist im wesentlichen 
ein gleicher. Die Muskelhüllen um die einzelnen Schläuche 
hängen hier vielfach untereinander zusammen, sodass dieselben 
hiedurch zu grösseren Gruppen zusammengefasst erscheinen. 
Die innere Epithellage ist etwas höher als bei der Prostata II, 
die Schläuche meist ohne Inhalt. Gleich Disselhorst finde ich 
an verschiedenen Stellen der Drüse kleinere und grössere ein- 
gesprengte Herde Iymphoiden Gewebes. 

Canalis urogenitalis. Es besteht hier eine blindsack- 
artige, proximale Verlängerung des Urogenitalkanales, welche 
seit Leuckart als Rudiment einer Vagina aufgefasst und als 
Vagina masculina bezeichnet wurde. Zur Stütze dieser An- 
schauung führte Leuckart an, dass dieser Blindsack durch die 
Einmündung der Vasa deferentia (Wolfische Gänge) und der 
Cowperschen Drüsen als Vagina masculina gekennzeichnet sei. 
Dagegen bemerkt Rauther mit Recht, dass wahrscheinlich auch 
beim Igel die Wolffschen Gänge unabhängig von den Müllerschen 
Gängen, die doch nur einer eigentlichen Vagina den Ursprung 
geben können, in den Canalis urogenitalis münden und dass die 
Leuckartschen „Gl. Cowperi“ das unterste Prostatapaar seien. 
Somit werden die von Leuckart vorgebrachten Argumente 
hinfällig. 


578 Siegfried Grosz: 


An der ventralen Wand des Canalis urogenitalis findet sich 
eine längliche Hervorragung, auf welcher zu unterst die Urethra 
mündet, kurz darüber die Ausführungsgänge der Prostata II, da- 
neben und am meisten medial die Vasa deferentia und seitlich 
von diesen die Ausführungsgänge der Prostata I. Zu oberst 
endlich mündet mit jederseits einer Öffnung die Prostata III. 
Bezüglich der Prostata I macht Rauther die Angabe, dass sie 


OA 


Pa ERROR V.d. 


Figur 1. 


Erinaceus europeus. Querschnitt durch den blinden Anhang des Urogenital- 
kanales. Vergr. 15. 
U. = Urethra;" Pr. 77 = Prostata IT; Pr. 17 = Prostata Var NE 
deferens; Pr. IIT= Prostata III; C. vu. = Canalis urogenitalis; Dr. = Drüsen 
A. = Drüsenausführungsgang. 


jederseits vier Mündungsgänge aufweise, während Oudemans sie 
links mit drei, rechts mit vier Öffnungen münden lässt. 

Da an einem meiner Exemplare die Ausmündung jeder- 
seits mit zwei Gängen erfolgt (Textfig. 1), an dem anderen links 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 579 


mit vier, rechts mit drei, so muss im Zusammenhalte mit den 
erwähnten Angaben von OQudemans und Rauther das be- 
zügliche Verhalten als ein inkonstantes bezeichnet werden. 


Betreffs der Ductus deferentes wird von verschiedenen 
Autoren darauf verwiesen, dass dieselben drüsenfrei sind, wie 
denn überhaupt bei allen Insektivoren weder eine drüsige 
Ampulle noch Samenleiterblasen vorkommen sollen. Tatsächlich 
sind um die Ductus einzelne rundliche Drüsenschläuche angeordnet, 
die auch in dieselben einmünden. Sie zeigen eine zweischichtige 
Epithelauskleidung mit einer basalen Lage von rundlichen Zellen 
mit stark färbbaren Kernen, einer inneren Lage von hohen 
Zylinderzellen mit länglichen Kernen, mit Schleimreaktion im 
Protoplasma. Ihrer systematischen Stellung nach dürften sie 
demnach rudimentären Ampullendrüsen entsprechen. 


Gl. Cowperi. Als solche gelten seit Leydig zwei lange, 
schmale, dicht beisammen liegende Drüsenkörper, welche das 
untere vordere Ende des muskulösen Teiles der Harnröhre ein- 
nehmen und unmittelbar in die Bündel des M. urethralis ein- 
gebettet sind. Sie reichen nach der Angabe Rauthers vom 
Crus penis bis zur Einmündungsstelle der Urethra s. str., nach 
meinen Befunden aber über diese Stelle hinaus. Disselhorst 
macht geltend, dass sie ihrer Lage wegen (innerhalb des 
M. urethralis) als Urethraldrüsen bezeichnet werden müssten 
und auch Rauther meint, dass der hier vorfindliche Zustand an 
den primitiveren der Urethraldrüsen bei den Muriden erinnere. 
Dagegen muss bemerkt werden, dass die Leydigsche Glandula 
Cowperi im wesentlichen streng paarig angeordnet ist, während 
die Urethraldrüsen gewöhnlich die ganze Circumferenz der Urethra 
in zerstreuten Herden einnehmen. 


Die Drüse bietet den Typus einer Eiweissdrüse, die einzelnen, 
dicht aneinander liegenden Läppchen sind mit einem hohen Zylinder- 
epithel ausgekleidet, das Lumen der Alveolen ist ausserordentlich 
enge. Das interalveoläre Bindegewebe ist nur spärlich entwickelt, 
frei von glatten Muskelfasern. Die Drüse mündet mit zahlreichen, 
lakunär erweiterten Ausführungsgängen in die Harnröhre. 


Das Epithel dieser Gänge ist zweischichtig, die innere Lage 
höher als die äussere, scharf abgesetzt gegen das geschichtete 
Pflasterepithel der Urethra. 


580 Siegfried Grosz: 


Ausser der paarigen Drüse finden sich in der Submucosa 
kleinere Drüsengruppen, welche im Bau mit der grossen Drüse 
übereinstimmen. 


Rodentia. 
Lepus cuniculus. 


Untersucht ein geschlechtsreifes Exemplar, ausserdem einige 
Serien durch einzelne Regionen. 

Nach Tullberg liegt die Präputialöfinung des Kaninchens 
unmittelbar vor dem Anus, und jederseits desselben findet sich 
eine längsgehende und ziemlich tiefe Falte, die mit unbehaarter 
Haut bekleidet ist. „In diese münden die sogenannten Präputial- 
drüsen, welche recht gross und unter der die Falte bekleidenden 
Haut gelegen sind, je eine seitwärts des Penis. Der Penis ver- 
läuft fast ganz gerade nach hinten, ohne nach vorne gebogen zu 
sein. An der dorsalen Wand der Pars membranacea urethra, 
also innerhalb des Beckens, liegen die Gl. Cowperi, von Muskel- 
fasern umschlossen. Die Pars prostatica urethrae ist ganz kurz, 
und in die dorsale Wand derselben mündet ein grosser Sack, 
Uterus masculinus (Vesicula prostatica) genannt. In diese Blase 
öffnen sich ganz nahe der Mündung die Samenleiter. In der 
dorsalen Wand der Blase liegen Glandula prostatica und die so- 
genannten Vesiculae seminales.“ 

Die hier und auch bei einigen anderen Autoren (Krause, 
Stilling, Carl Müller) gebrauchte Bezeichnung der acces- 
sorischen Geschlechtsdrüsen des Kaninchens bedarf der Korrektur, 
die neuere morphologische Arbeiten über diesen Gegenstand ver- 
anlasst haben. Für das vonE. H. Weber als Vesicula prostatica 
erklärte Organ haben entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 
(Kölliker, Langenbacher, Mihalkovics, Wright, 
Rauther) übereinstimmend dargetan, dass es zum grössten Teile 
ein Produkt der Wolffschen Gänge ist, demnach ein vollständiges 
Homologon der Samenleiterblase der übrigen Säugetiere darstellt. 
Die als Samenblasen angesprochenen Drüsenschläuche gehören der 
Prostata zu. Für die den Samenleiterblasen vorgelagerten Drüsen- 
schläuche, die E. H. Weber für die Prostata hielt, hat Stilling 
die Bezeichnung Glandula Cowperi superior in Vorschlag gebracht, 
indem er hierbei auf den histologischen Bau Rücksicht nahm, 
Rauther nennt sie Gl. urethrales paraprostaticae 


Die aecessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 581 


Vesicula vas. deferent. Unpaare Samenleiterblase 
(Uterus masculinus, Vesicula prostatica der Autoren). 

Sie mündet mit schmaier Öffnung auf dem Collieulus semi- 
nalis in den Urogenitalkanal. Wie bei makroskopischer Präparation 
ersichtlich, legt sich vor diese unpaare Mündung ein von der 
dorsalen Wand der Harnröhre ausgehender Zapfen, der nach oben 
hin (in der Samenleiterblase) seine Fortsetzung in einer schwach 
ausgeprägten medianen Leiste findet. Hierdurch entsteht auf 
Querschnittsbildern der Eindruck, als ob zwei dicht neben einander 
liegende, nur durch den erwähnten Zapfen getrennte Ein- 
mündungen vorhanden wären. Die Wand der Samenleiterblase 
besteht aus geflechtartig verbundenen, glatten Muskelzügen. 
In dem unteren verdickten Teil derselben finden sich dorsal die 
Prostata, lateral die Gl. urethrales paraprostaticae eingebettet. 
Durch das ganze Organ erweist sich die Wand ausserdem besetzt 
mit zahlreichen sack- bis verästelt-schlauchförmigen Drüsen 
(Rauther). 

Das Epithel ist teils einschichtig, namentlich in den Diver- 
tikeln, teils zwei-, teils vielschichtig. Intraepitheliale Drüsen sind 
namentlich im oberen Anteile vorhanden. 

Die von mehreren Bearbeitern beschriebene Septumbildung, 
durch welche „die ursprünglich paarige Natur des Organs zum 
Ausdruck gebracht wird,“ kann auf den oberen Anteil beschränkt 
bleiben. 

Als Inhalt der Drüse fand ich neben amorphem Schleim 
reichlich Spermatozoen, welche in demselben eingebettet lagen. 

Vasa deferentia. Sie münden auf der ventralen Seite 
der Samenleiterblase in dieselbe. Sie besitzen Ampullen. Um 
ein grösseres Lumen gruppieren sich Schläuche von rundem oder 
unregelmässigem Querschnitte. Sie sind von einem hohen ein- 
schichtigen Zylinderepithel mit fussständigen Kernen ausgekleidet. 
Die Einmündung der peripheren Drüsenräume in das zentrale 
Lumen ist an vielen Stellen deutlich. Überall finden sich reichlich 
Spermatozoen. 

Glandulaeurethralesparaprostaticae. Ihrer Lage 
wurde bereits gedacht. Es sind jederseits zwei (Rauther drei) 
Läppchen vorhanden, deren Gänge zu einem gemeinsamen End- 
stück vereinigt an der seitlichen Fläche der Urethra im Niveau 
der Prostatamündungen eintreten. 


582 Siegfried Grosz: 


Die Läppchen besitzen einen weiten, vielfach gebuchteten 
zentralen Hohlraum, um welchen kleine Drüsentubuli von serösem 
Typus angeordnet sind. Das Gangepithel ist ein einschichtiges 
hohes Zylinderepithel. 

Die Tubuli besitzen ein zwar enges, doch überall deutliches 
Lumen. 

Prostata. Sie liegt in der Muskulatur der dorsalen 
Wand der Samenleiterblase eingebettet und stülpt in ihrem 
oberen Teile die hintere Wand der Samenleiterblase ein, 
sodass auf Querschnitten stellenweise Prostataschläuche frei in 
der Samenleiterblase zu liegen scheinen. Zwischen den einzelnen 
Läppchen finden sich Septa, die glatte und streckenweise auch 
quergestreifte Muskulatur enthalten und gegen die Drüsenräume 
seitliche Fortsätze entsenden. Auf diesen sitzt ein einschichtiges, 
hohes Zylinderepithel, das Protoplasma der Zellen ist grob ge- 
körnt. Im Lumen reichlich körnig geronnenes Sekret (mit Eosin 
färbbar) und Prostatakonkremente. Die Drüse mündet nach den 
Angaben von Rauther mit jederseits vier Ausführungsgängen ; 
an dem einen von mir untersuchten Exemplare waren linkerseits 
fünf, rechts vier vorhanden und in der Weise angeordnet, dass 
sie in eine Gruppe vereinigt, an der hinteren Urethralwand aus- 
münden. Sie trennen sich zum Teile sehr rasch. 

Die von Rauther beschriebenen Differenzen zwischen den 
verschiedenen Anteilen der Drüsen sind in meinen Präparaten 
nur insofern vorhanden, als die medianen Abschnitte eine starke 
Faltung des Drüsenlumens aufweisen, die in die Falten sich ein- 
schiebenden Lamellen schmal sind, während in den übrigen Teilen 
die Faltenbildung geringer ausgeprägt ist und das Zwischen- 
gewebe breiter erscheint. 

Glandula Cowperi. Es besteht ein dichter Mantel aus 
quergestreifter Muskulatur, von welchem aus einzelne Züge gegen 
das Innere der Drüse einstrahlen und hier grössere und kleinere 
Läppchen abgrenzen. 

Im Inneren der Drüse fällt zunächst ein System von stark 
erweiterungsfähigen Gängen auf, welche die Drüse nach allen 
Richtungen durchsetzen. In sie münden die kleineren Aus- 
führungsgänge, in diese die Drüsentubuli. Sie zeigen, auf einer 
Membrana propria aufsitzend, hohe Zylinderzellen, die ein nur 
sehr enges Lumen frei lassen. Schaltstücke scheinen vorhanden 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 583 


zu sein. Die kleineren Ausführungsgänge haben ein einschichtiges, 
die grösseren ein zweischichtiges Epithel, das sich auch auf die 
Hauptausführungsgänge fortsetzt. 

Die Cowpersche Drüse mündet mit jederseits zwei hinter- 
einanderliegenden Gängen (Rauther: drei, frühere Autoren ein 
Ausführungsgang) in die Urethra. Diese Gänge besitzen im 
leeren Zustande gegen das Lumen vorspringende Längsleisten. 

Präputialdrüsen sind als vergrösserte Talgdrüsen in 
der Haut des Präputiums vorhanden und münden im Anschlusse 
an Haare auf der inneren Oberfläche der Vorhaut zerstreut aus, 

Eine geschlossene Drüsenmasse mit Ausführungsgang ist 
also nicht zur Entwicklung gelangt. 

Inguinaldrüse. Fälschlich wurden die im folgenden zu 
beschreibenden Inguinaldrüsen von einer Reihe von Autoren als 
Präputialdrüsen bezeichnet. 

Zu beiden Seiten der Präputialöffnung befindet sich je eine 
ziemlich tiefe, haarlose Tasche, die von verhorntem Plattenepithel 
ausgekleidet ist. In der vorderen Wand dieser Tasche liegen 
zwei Drüsenkörper, von denen der oberflächlich gelegene den 
histologischen Bau einer Talgdrüse aufweist, während der unter 
ihm befindliche einer serösen Drüse entspricht (Taf. XXX VIIL Fig. 6). 

Die Talgdrüse besteht aus einer Anzahl von grossen Läppchen; 
die einzelnen sie zusammensetzenden Drüsenzellen erreichen eine 
beträchtliche Grösse. Die Drüse mündet mit mehreren, stark 
erweiterten Ausführungsgängen nahe der Taschenlippe, die seröse 
Drüse mit einem einzigen Gange nahe dem Grunde der Tasche. 
Die letztere Drüse hat auf dem Querschnitte eine ovale Gestalt 
und ist von einer eigenen Bindegewebskapsel umschlossen. Sie 
setzt sich aus mässig weiten Schläuchen zusammen, die von ein- 
schichtigem kubischen Epithel ausgekleidet sind. Der Ausführungs- 
gang zeigt denselben Bau und endigt in ein seichtes, mit Platten- 
epithel ausgekleidetes Divertikel der Tasche. Im Bereiche dieses 
Divertikels ist die Eleidinschichte des verhornenden Epithels 
besonders deutlich. 

In ihrem gesamten Aussehen ähnelt die Drüse einer Glandula 
bulbourethralis. Krause betrachtet die Tubuli als modifizierte 
Schweissdrüsen, welcher Anschauung sich Rauther anschliesst. 

Im Sekrete der Talgdrüse sind (bei Hämatoxylin - Eosin- 


färbung) teils rotgefärbte Schollen, teils blaugefärbte faserige 
Archiv £. mikrosk. Anat. Bd. 66. 39 


584 Siegfried Grosz: 


Massen zu sehen. Dieselben Bestandteile finden sich in dem 
Lumen der Tasche. 

Im Lumen der Schläuche der serösen Drüse finden sich 
Sekrettropfen, die eine Färbung nicht angenommen haben. 

Analdrüsen. Teils innerhalb der quergestreiften Muskulatur, 
teils zwischen dieser und den glatten Fasern liegen rings um das 
Rektum zahlreiche, zu grösseren und kleineren Gruppen vereinigte 
Drüsenläppchen vom Charakter seröser Drüsen. Nach den Unter- 
suchungen von Grote haben die freigelegten Drüsen, die sich 
als kompakte Masse isolieren lassen, die Form einer abgeplatteten 
Keule, deren dickeres Ende dem Anus zugekehrt ist. Bei einem 
ausgewachsenen männlichen Tiere liessen sich folgende Maße der 
Analdrüse erheben: 


Längendurchmesser 2,5 cm 
Breitendurchmesser 1,0 cm 
Dickendurchmesser 0,6 cm 


Die Tubuli, aus welchen die Drüse sich zusammensetzt, 
besitzen ein besonders weites Lumen und sind von kubischem 
Epithel ausgekleidet.. Die drüsige Region erstreckt sich am 
Rektum ziemlich hoch hinauf. Die Ausführungsgänge verlaufen 
zwischen quergestreifter und glatter Muskulatur abwärts bis über 
die Grenze des Plattenepithels und münden nahe derselben in 
den Analteil des Rektums. Der letzte Abschnitt dieser aus- 
führenden Gänge ist mit mehrschichtigem Plattenepithel aus- 
gekleidet, während die höher oben liegenden Anteile ein zwei- 
schichtiges Epithel besitzen. Auch Schaap schildert das Epithel 
als zweischichtig, während Grote ein einschichtiges Epithel der 
Hauptausführungsgänge beschreibt. 

In den Schläuchen (mit Hämalaun) blaugefärbte Sekret- 
tröpfchen. 

Um den Analteil des Rektums sind ausserdem noch kleine 
Talgdrüsen angeordnet, welche, an Haare angeschlossen, in den- 
selben einmünden. 


Cricetus frumentarius Pall. 


Untersucht: ein geschlechtsreifes Exemplar vom Okt. 1903; 
ein jugendliches Exemplar vom Okt. 1904. 

Über die makroskopisch zu erhebenden Verhältnisse äussert 
sich Tullberg wie folgt: 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 585 


„Die männlichen Geschlechtsteile des Hamsters zeichnen sich 
im grossen und ganzen durch die für die Muriformes typische 
Form aus. Die Präputialöffnung ist etwa 20 mm vor dem Anus 
gelegen. Die Glans penis ist ziemlich gleich diek, vor der Mitte 
am dicksten und infolge zahlreicher kleiner Stacheln rauh. Die 
Spitze ist sehr kompliziert. Zu äusserst kann man eine ring- 
förmige Hautfalte beobachten und innerhalb derselben, im Zentrum, 
eine rundliche Anschwellung, die als Papilla centralis bezeichnet 
sein mag; dorsalwärts und lateralwärts finden sich drei der zen- 
tralen Anschwellung an Grösse gleichkommende Papillen, von 
denen ich die dorsale Papilla dorsalis, die lateralen Papillae 
laterales benenne, ventral von der P. centralis liegt eine geglättete 
zweilappige, zungenförmige Papille, Papilla lingualis. Zwischen 
der letzteren und der Papilla centralis öffnet sich die Urethra. 
Sehr eigentümlich ist hier das Os penis gebildet, indem es gabel- 
förmig geworden ist. Es ähnelt nämlich einer Gabel mit drei 
Zacken, die jedoch gegen den kräftigen Basalteil beweglich sind. 
Ich nenne den Basalteil manubrium und die Zacken dentes ossis 
penis. Von diesen drei Zacken endet die mittlere in die eben 
erwähnte Zentralpapille, die beiden äusseren in die Lateralpapillen. 
In dem Präputium münden innerhalb des Randes die Aus- 
führungsgänge der beiden grossen Glandulae praeputiales. 

Auch hier findet sich in dem Corpus cavernosum urethrae 
eine blasenähnliche Erweiterung der Urethra, sinus urethrae, der 
hier von dem übrigen Teil der Urethra etwas abgeschnürt ist. 
Glandulae cowperi waren bei dem Exemplare recht gross, aber bei 
weitem nicht so gross, wie die Präputialdrüsen. Die Glandula 
prostatae ist gelappt, die Vesiculae seminalis sind gebogen und 
inwendig in eine Menge kommunizierender Räume abgeteilt. Die 
Samenleiter sind nahe dem proximalen Ende stark angeschwollen.“ 

Oudemans erwähnt, dass bei Cricetus ein grosser Teil des 
Vas deferens ansehnlich dicker als der übrige sei; die Zunahme 
der Dicke findet plötzlich statt, nicht allmählich, wie es die Ab- 
bildung Gegenbaurs_ zeigt. Genauer bildet Johannes 
Müller die Verhältnisse ab. Ein Vergleich dieser Abbildungen, 
welche einem geschlechtsreifen Tiere entnommen ist, mit dem 
Befunde eines nicht geschlechtsreifen Exemplares, gibt OQudemans 
zu der Bemerkung Anlass, dass die Anschwellung des Vas deferens 


in der Paarzeit nur sehr wenig an Volumen gewinnt, während 
39* 


586 Siegfried Grosz: 


die Glandulae vesiculares und Glandulae prostatae wohl zwanzig- 
mal grösser werden. 

Ausserdem fand Oudemans bei Cricetus noch andere 
Drüsen, welche in das Vas deferens einmünden. Es sind ver- 
ästelte Röhrchen, ähnlich gebaut wie die bei den Murinae vor- 
kommenden, nur sind sie bei Cricetus kleiner wie dort. Ver- 
gleiche hierzu Joh. Müller: in gliribus nonnullis utpote criceto 
et muribus fines ductuum deferentium, priusqguam in urethram 
immerguntur glandulis parvis follieularibus occupantaur. 

Über die Samenblasen von Cricetus, Arvicola und Mus findet 
sich bei Öuvier die Bemerkung, dass sie die Gestalt grosser 
flacher Taschen „a cavite simple mais inegale“ mit gezacktem 
Aussenrande besitzen (Taf. XXXVII, Fig. 7; Taf. XXXVIL, Fig. 8). 

Ampulle des Vas deferens. Eine kräftige Ringmuskel- 
schichte aus glatten Fasern umgibt den drüsigen Teil. Dieser 
besteht auf dem (@uerschnitte aus einem Systeme von netzförmig 
verbundenen Bälkchen, die um einen kleinen zentralen Hohlraum 
angeordnet sind. In diesen sieht man vielfach die Zwischenräume 
zwischen den Bälkchen einmünden. In den Bälkchen verlaufen 
vereinzelt glatte Muskelfasern. 

Die Epithelzellen, welche diesen Bälkchen aufsitzen, sind 
hohe Zylinderzellen mit in der Mitte liegendem Kerne, häufig 
zeigen sich um den Kern Sekrethöfe. Der freie Rand der Zelle 
erscheint verdichtet und wie aufgefasert. An Flachschnitten sind 
die Zellgrenzen deutlich. Die Lumina der Schläuche teils leer, 
teils mit feinkörnigem und fädigem Sekrete erfüllt. Knapp vor 
dem Eintritte in den Musculus urethralis zeigt jedes Vas deferens 
zwei kleine, seitliche Auftreibungen, welche durch intramuskulär 
gelagerte Drüsenläppchen von gleichem Bau hervorgerufen werden. 

Freie Ampullendrüsen. Neben diesen sind auch freie 
Ampullendrüsen vorhanden. Diese bestehen aus einem System 
von Schläuchen, deren jeder eine dicke Wand aus glatter Mus- 
kulatur besitzt und von einem zweireihigen Zylinderepithel aus- 
gekleidet ist. Das Lumen der Schläuche ist weit. Sie münden 
mittels eines schiefin die Ampullenwand implantierten Ausführungs- 
ganges. (Siehe d. Abbild. vom jugendl. Exempl. (Taf. XXXIX, Fig. 11). 

Samenleiterblase. Sie setzt sich zusammen aus unregel- 
mässig geformten Läppchen, die eine derbe Kapsel aus Binde- 
gewebe und glatter Muskulatur besitzen. Im Zentrum jedes 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 587 


Läppchens befindet sich im entleerten Zustande des Organes beim 
geschlechtsreifen Tiere ein sehr enger zentraler Gang, in welchen 
viele enge Seitenäste einmünden. Zwischen diesen liegen Binde- 
gewebssepten, in welchen zahlreiche Kapillaren und dünne Venen 
verlaufen. Sind die Drüsenläppchen mit Sekret gefüllt, so weisen 
sie einen weiten zentralen Hohlraum auf, von dessen Wandung 
netzartig verbundene Falten in grosser Zahl gegen das Innere 
vorspringen. Was im leeren Zustande als Seitenäste imponiert, 
ist in Wirklichkeit der weit ausdehnbare Zwischenraum zwischen 
den Falten. 

Das Epithel ist ein mehrschichtiges, vielfach vakuolisiertes, 
desquamierend; das Sekret ist feinkörnig geronnen, mit vielen 
Kernresten untermischt, mit Eosin gut färbbar. 

Die mit einer dünnen längsgefalteten Mucosa versehene 
Urethra s. str. geht plötzlich in den weiten, dickwandigen 
Sinus urogenitalis über. Dieser ist von dem quergestreiften 
Musculus urethralis umgeben. Von der Mündung der Urethra 
nach abwärts verläuft an dessen hinterer Wand eine Längsleiste, die 
als Caput gallinaginis bezeichnet werden kann. .Jederseits dieser 
Leiste resp. der Urethralmündung besitzt der Sinus urogenitalis 
eine blindsackartige, proximalwärts gerichtete Ausstülpung, die 
als paariger Sinus genitalis bezeichnet werden muss. Schon 
in dessen Bereich münden an der Seitenfläche des Caput 
gallinaginis die Vasa deferentia und die Samenblasen aus. Ein 
kurzes, dem Vas deferens und der Samenblase gemeinsames, 
ausführendes Stück (unmittelbar vor der Einmündung in den 
Sinus genitalis) kann vorhanden sein. Die Wand des Sinus 
genitalis ist von einem ziemlich mächtigen Lager von Schleim- 
drüsen ausgekleidet, dasselbe bildet die Fortsetzung der weiter 
unten vorfindlichen Schleimdrüsen des Sinus urogenitalis. 

Die Prostataschläuche münden mit zahlreichen Gängen teils 
an der vorderen (ventralen) Wand des Sinus urogenitalis neben 
der Urethra, teils jederseits in den Sinus genitalis. Der Belag 
von quergestreifter Muskulatur reicht bis an das Ende des Sinus 
genitalis. 

Bei dem untersuchten jugendlichen Exemplare fand sich 
diese beschriebene Bildung des zweizipfligen Sinus genitalis 
nicht vor oder war doch nur andeutungsweise in Form einer 
Einbuchtung der hinteren Harnröhrenwand vorhanden. Offenbar 


588 Siegfried Grosz: 


handelt es sich demnach hier um morphologische Verhältnisse, 
die sich erst mit der eintretenden Geschlechtsreife des Individuums 
ausbilden. Die Analogie mit den entsprechenden Verhältnissen 
bei Mus musculus ist eine grosse, wenngleich keine vollständige. 
Auch dort findet sich das Lumen des Canalis urogenitalis nach 
oben hin in drei Räume fortgesetzt, von denen der vorderste, 
mediane, die Urethra ist, während die beiden lateralen nach 
kurzem Verlaufe blind endigen. „Jedoch vereinigen sich bei 
Mus musculus die Ductus ejaculatorii direkt mit der Urethra zum 
Canalis urogenitalis, ein Canalis genitalis besteht nicht. 

Rauther denkt sich die beiden seitlichen Taschen dadurch 
entstanden, dass „der Colliculus seminalis bei seiner ungewöhn- 
lichen Höhenentwicklung mit der vorderen (ventralen) Wand der 
Urethra an zwei Stellen verwuchs und hiedurch von dieser die 
beiden blinden Divertikel abtrennte,* was keine Erklärung, 
sondern nur eine Umschreibung des tatsächlichen Befundes ist. 

Ventral von der Blase gelegenes Drüsenpaar 
(ventrale Prostata). Weite Schläuche, mit homogenem Sekret 
erfüllt, durch spärliches Bindegewebe und glatte Muskulatur nur 
locker zusammengehalten. Das Epithel erscheint an vielen Stellen 
durch Sekretdruck ganz niedrig. In einzelnen Schläuchen erhebt 
sich die sonst glatte Wand zu polypenähnlichen Faltungen. Hier ist 
auch die ursprüngliche Epithelformation bestens erhalten: hohes 
Zylinderepithel mit basal gelagerten Kernen, hie und da Sekret- 
höfe um den Kern. Protoplasma gekörnt. 

Dorsal gelegenes Prostatapaar. An vielen Stellen 
ist der die Schläuche umgebende Muskelmantel kräftiger entwickelt 
als bei der ventralen Prostata. Das Epithel erscheint an vielen 
Stellen ganz niedrig, an anderen sieht man es als ein hohes 
Zylinderepithel mit basal gestellten Kernen und feinkörnigem 
Protoplasma, streckenweise zweireihig oder vielleicht zweischichtig. 
Der Inhalt der Schläuche besteht aus körnigem Sekrete, 
wetzsteinförmigen Krystallen und zahlreichen beigemengten zelligen 
Elementen. 

Urethraldrüsen treten erst in der Pars muscularis auf. 
Unmittelbar unter der subepithelialen Muskelschichte liegen hier 
Agglomerate von Schleimdrüsen und zwar an verschiedenen Stellen 
der Harnröhrenwand, nicht in ununterbrochener Kontinuität. 
Die Drüsenläppehen lassen fast kein Lumen erkennen, sie sind 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 589 


morphologisch verschieden, manche sind aus grossen, andere aus 
kleinen Zellen aufgebaut, was vielleicht auf verschiedene Stadien der 
Sekretion, in welchen sich die Drüsen befinden, bezogen werden muss. 

Präputialdrüsen. Eine genauere Beschreibung der im 
wesentlichen gleichartigen Befunde bei Mus decumanus findet 
sich bei Disselhorst und Stutzmann. Nach dem letzteren 
Autor sind die Präputialdrüsen der Wanderratte in ihrer äusseren 
Form den (acinösen) Afterdrüsen des Maulwurfs nicht unähnlich. 
Sie stellen zwei graugelbe, dreieckige Körper vor, welche inner- 
halb des Vorhautsackes beiderseits dem Penis dicht anliegen. 

„Auf Querschnitten kommt die symmetrische Lage zur 
Rute deutlich zur Anschauung. Den mit geschichtetem Platten- 
epithel bekleideten mächtigen Ausführungsgang sieht man rings 
umgeben von einem mässig breiten Drüsenmantel, der sich 
zusammensetzt aus Gruppen von weiten und engeren Drüsen- 
alveolen; erstere liegen in einem ziemlich groben Maschenwerk 
zerstreut. Im übrigen verhält sich die Drüse ganz wie eine 
Talgdrüse; die sekretorischen Zellen sind so gross, dass nur ein 
kleines Lumen zwischen ihnen übrig bleibt; zuweilen gehen 
sie ganz im Sekret auf und dann zeigt sich ein mit diesem 
erfüllter grösserer Hohlraum, der in den Hauptausführungsgang 
direkt einmündet.“ 

Die Präputialdrüse bei Cricetus frumentarius besteht jeder- 
seits aus einem sehr weiten Sack, auf welchem Drüsenläppchen, 
aber nicht in geschlossener Lage aufsitzen. Der Sack mündet 
an der inneren Fläche des Präputiums mit einem verengten Aus- 
führungsgange. Das Epithel des Sackes ist ein geschichtetes 
Pflasterepithel mit verhornter Oberfläche, in welchem massenhaft 
Eleidinkörner von zum Teil ausserordentlicher Grösse nachweisbar 
sind. Die Drüsenläppchen sind typische Talgdrüsen. Die kleineren 
dieser Läppchen öffnen sich direkt in den Sack, während die 
grösseren einen eigenen Sammelgang besitzen, mittels dessen ihre 
Ausmündung in den Sack erfolgt. 


Im Anschlusse sollen meine an Mus silvaticus erhobenen 
Befunde, namentlich soweit sie die Morphologie des Collieulus 
seminalis betreffen, wiedergegeben werden. Sie entsprechen den 
bei M. musculus erhobenen in den wesentlichen Punkten, ergänzen 
dieselben insoferne, als die Leuckartsche Auffassung über die 


590 Siegfried Grosz: 


Bedeutung der auch hier vorhandenen seitlichen Harnröhren- 
blindsäcke völlig an Boden verliert. Leuckart war, wie schon 
erwähnt, der Anschauung, dass die beiden blinden Divertikel der 
Urethra, ebenso der darunter folgende erweiterte Teil des 
Urogenitalkanales als Vagina masculina zu betrachten seien. 

Die Längserhebung an der dorsalen Urethralwand vereinigt 
sich mit zwei Falten der ventralen Wand und teilt das Lumen 
des Canalis urogenitalis in drei Räume, von denen der mittlere 
die eigentliche Urethra ist, während die beiden seitlichen Aus- 
stülpungen der Urethra, die höher oben blind endigen, als Divertikel 
des Sinus urogenitalis zu bezeichnen sind. Die Falte des Colli- 
culus trägt seitlich zwei Lumina (Ductus ejaculatorii), die sich 
höher oben in die des Ductus deferens und der Samenleiterblase 
teilen. Es besteht also hier, wie auch Rauther für Mus mus- 
culus betont, ein kurzer Ductus ejaculatorius, der hier in den 
Sinus urogenitalis mündet, während kein eigentlicher Sinus 
genitalis (id est Ausstülpung des Sinus urogenitalis, in welche 
die Vasa deferentia einmünden würde) vorhanden ist. 

Zwischen den Falten, welche die Urethra von diesem paarigen 
Sinus abtrennen, mündet anscheinend mit zwei Öffnungen ein 
kurzer median gelegener zylindrischer Kanal, der wohlals Uterus 
masculinus aufgefasst werden muss (Taf. XXXIX, Fig. 12). 

Stutzmann fand bei embryonalen Stadien von Mus 
decumanus von 3, 3.5, 4 cm Länge das Webersche Organ (Vesicula 
prostatica) in schönster Ausbildung vor. „An Querschnitten in 
der Gegend des Colliculus seminalis war zu sehen, wie der Sinus 
prostaticus durch zwei ein wenig zur Seite gerichtete Öffnungen 
fast zugleich mit den Vasa deferentia in den Urogenitalkanal 
mündet und wie im Grunde des Sinus als dessen Fortsetzung 
ein unpaares rundliches oder ovales Gebilde erscheint, das mehr 
und mehr nach der Mitte rückt und schliesslich verschwindet.“ 
Am erwachsenen männlichen Tiere konnte Stutzmann 
dieses Organ nicht nachweisen. 

Rauther hat bei der Untersuchung eines neugeborenen 
Männchens von Mus musculus zwischen den distalen Enden der 
Vasa deferentia ein kleines spaltförmiges Bläschen vorgefunden, 
das sowohl nach oben, wie nach unten in je zwei kurze Zipfel 
auszulaufen schien. Er betrachtet es gleichfalls als den letzten 
Rest der Müllerschen Gänge bezw. als Uterus masculinus, wie ihn 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 591 


Stutzmann beschrieb. Hält man zu diesen Befunden meinen 
vorerwähnten, an M. silvaticus erhobenen, bei welchem sowohl 
die seitlichen Ausstülpungen der Harnröhre, als auch ein Uterus 
masculinus nachgewiesen werden konnten, so erhellt, dass diese 
Bildungen unabhängig voneinander bestehen. Aus meinen 
Befunden am jugendlichen Cricetus geht ferner hervor, dass 
die seitlichen Ausbuchtungen der Harnröhre erst 
postfötal zur Ausbildung gelangen, offenbar im 
Zusammenhange mit der Geschlechtsreife des Tieres. 

Über die ansonst bei M. silvaticus erhobenen Ver- 
hältnisse sei nur kurz angefügt, dass auch hier freie, in das 
Vas deferens einmündende Ampullendrüsen vorkommen, dass 
dorsal und ventral gelagerte Postataschläuche sich vorfinden, die 
mit zahlreichen Mündungen jederseits in die seitlichen Harn- 
röhrensinus einmünden. 

Im Bereiche der Bulbus urethrae, distal von der Ein- 
mündung der Cowperschen Drüsen, erweist sich die Urethra stark 
sinusartig erweitert. 

In der Pars muscularis finden sich zwischen Schleimhaut 
und Muskulatur rings um das Harnröhrenlumen weite, zart- 
wandige Bluträume. 

Myoxzus avellanarius. 

Untersucht ein Exemplar vom November 1904 (Taf. XXXIX, 
Fig. 13). Der distale, dorsal der Urethra angelagerte Drüsenwulst 
war durch makroskopische Präparation nicht weiter zu differenzieren. 
Die mikroskopische Untersuchung ergibt, dass derselbe aus der 
Prostata und der paarigen Samenleiterblase sich zusammensetzt. 
Die Samenleiterblase besteht aus verhältnismässig weiten 
Drüsenschläuchen mit niedrigen Längsleisten, die ein hohes 
Zylinderepithel tragen. Die Zellen besitzen ein (mit Eosin) färb- 
bares Protoplasma und grosse basale Kerne. Da und dort sieht 
man an der Kuppe der Zellen tröpfehenförmiges Sekret. Die 
Schläuche selbst sind leer, oder enthalten spärliches, fädig 
geronnenes Sekret. Das lockere Zwischengewebe zwischen den 
Schläuchen besteht aus Bindesubstanz und glatten Muskelfasern. 

Die Prostata erweist sich gleichfalls aus einer Aneinander- 
lagerung von drüsigen Schläuchen bestehend, die durch spärliches 
Zwischengewebe von Bindegewebe und glatter Muskulatur von 
einander geschieden sind. 


992 Siegfried Grosz: 


Der einzelne Drüsenschlauch zeigt von der Wand vor- 
springende Falten, die vielfach miteinander verbunden sind und 
dergestalt das Lumen in mehrere kleine Räume abteilen. Das 
Epithel ist einschichtig zylindrisch. Die Zellen zeigen ein blasses, 
ungefärbtes, homogenes Protoplasma. 

Vielfach ist starke epitheliale Desquamation sichtbar. 

Es besteht ein Caput gallinaginis, das sich in Form 
einer niedrigen Leiste weit in das Lumen der Pars muscularis 
erstreckt. Hier münden zu tiefst ein kurzer Utrieulus, ferner 
jederseits gesondert der Ductus deferens und die Glandula 
vasis deferentis, endlich die Prostataschläuche und zwar links 
mit zwei, rechts mit drei Ausführungsgängen. 

Ein besonderer ventraler Prostataanteil besteht nicht, eben- 
sowenig ein Sinus genitalis. 

Die Glandula Cowperi zeigt innerhalb eines Muskel- 
mantels von quergestreiften Fasern dicht gedrängte Schläuche 
mit einem hohen einschichtigen Zylinderepithel. Die Einmündung 
der Drüse erfolgt mit je einem Ausführungsgange an der unteren 
Grenze der Pars muscularis auf einer Art von Leiste, die von 
der hinteren Harnröhrenwand vorspringt. 

Pars muscularis und cavernosa urethrae sind drüsenfrei. 

In der Pars muscularis finden sich namentlich an der 
hinteren Wand weite subepitheliale Venenplexus mit dünner 
Wandung. Präputial- und Analdrüsen sind nicht vorhanden. 


Cavia cobaya. 

Den von anderer Seite erhobenen Befunden über die 
accessorischen Geschlechsdrüsen von Cavia cobaya, welche eine 
ziemlich weitgehende Ähnlichkeit derselben mit denen der Mäuse 
ergeben haben (vergleiche Rauther), möchte ich hier nur kurz 
einiges über den Perinealsack anfügen, über den ich andernorts 
ausführlich berichtet habe. (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 78, 
2, 1904.) Über das Vorkommen eines Perinealsackes bei Cavia 
fehlt in den einschlägigen Arbeiten von Pr&evost und Dumas, 
Leydig, Pousargues, OQudemans, Disselhorst, Rauther 
jeglicher Hinweis. Grote macht darauf aufmerksam, dass unter 
den Nagern der Hase, das Kaninchen und das Meerschweinchen 
im Besitze von Analdrüsen seien. Auch Tycho Tullberg 
erwähnt die „Analdrüsen“ des Meerschweinchens. Als Perineal- 
oder Praescrotaldrüsen hat man bei den Viverrinae einen Drüsen- 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 593 


apparat bezeichnet, dessen Sekret sich in einen zwischen Urogenital- 
mündung und After gelegenen Sack ergiesst. Diese Drüsen 
kommen nach Bronn nur bei den zur Gruppe der Viverrinae 
gerechneten Tieren, also Viverra, Genetta, Paradoxurus, Arctitis, 
Naudinia und auch hier in sehr verschiedener Ausbildung vor. 
Ihre höchste Entwicklung erreichen diese „Zibetdrüsen“ bei den 
Arten der Gattung Viverra. 

Bei äusserer Betrachtung der in situ befindlichen Region 
eines männlichen Exemplares von Uavia cobaya ergibt sich folgender 
Befund: In der Perinealgegend sieht man zwei längsverlaufende 
Wülste mit dazwischenliegender sagittaler Spalte, die seitlich in 
die Haut über dem Cremastersack übergehen. Zieht man diese 
Wülste auseinander, so zeigt sich am kaudalen Ende der Spalte 
die Ausmündung des Rektums, vor derselben eine taschenförmige 
Einsenkung der Haut, die eine gefaltete Oberfläche zeigt und 
mit feinen Härchen besetzt ist. Die Tasche ist etwa 1 cm lang, 
etwa ?/ı cm tief. Am Grunde der Tasche verläuft eine Längs- 
leiste. Das Rektum ist gegen die Tasche durch eine quere Leiste 
geschieden. An den Abhängen der den Tascheneingang begrenzen- 
den Wülste findet sich jederseits knapp vor dem Rektum eine 
feine Öffnung, aus welcher bei Druck eine geringe Menge eines 
schmierigen Sekretes entleert wird, in der Tasche selbst befindet 
sich ebensolches Sekret, Detritus, von durchdringendem Geruche. 
Ventralwärts seichter werdend läuft die Tasche in ein kleines 
oberflächliches, ebenes Hautfeld aus, an dessen vorderer Begrenzung 
der Präputialsack sich öffnet. Nach erfolgter Blosslegung der 
Muskeln des Beckenbodens und der lateralen Wand der Tasche 
lässt sich der folgende Befund erheben: Der den Tascheneingang 
jederseits begrenzende Wulst wird erzeugt durch eine kompakte 
Anhäufung von Drüsensubstanz, welche unmittelbar unter der 
Haut gelegen ist und lateralwärts, namentlich in ihrem hinteren 
Anteile von einer dünnen Muskelschichte bedeckt ist. Der 
Drüsenkörper ist namentlich im kaudalen Abschnitte besonders 
stark entwickelt und bedeckt hier die ganze Scheidewand der 
Tasche, nach vorne wird er allmählich dünner, sodass der vordere 
Teil des Taschenbodens drüsenfrei bleibt. Namentlich im vorderen 
Anteile des Drüsenkörpers ist dessen Aufbau aus kleinen Läppchen 
schon makroskopisch deutlich, einzelne dieser Läppchen schieben 
sich bis an die Präputialöffnung vor. Bei mikroskopischer Unter- 


994 Siegfried Grosz: 


suchung ergibt sich, dass jeder der Drüsenkörper ein mächtiges 
Agglomerat von Talgdrüsenläppchen darstellt, welche mit zahl- 
reichen Mündungen in den Perinealsack auslaufen. Sehr häufig 
erfolgt die Ausmündung in Beziehung zu einem Haarfollikel, 
doch gilt dies hauptsächlich für die kleineren Läppchen, während 
die grösseren der Beziehung zu Haaren entbehren. 


Sciurus vulgaris L. 

Untersucht ein Exemplar vom April; ein jugendliches 
Exemplar vom September. 

In den Arbeiten von Disselhorst, Oudemans finden 
sich über Sceiurus vulgaris nur gelegentliche Bemerkungen. 
Genaueres bringt erst die Mitteilung von Pousargues, die einer 
richtigen Beschreibung der Tatsachen eine Deutung unterlegt, 
von welcher wir mit Rauther abweichen zu müssen glauben. 

Die Deutung der bei Sciurus vorfindlichen accessorischen 
Geschlechtsdrüsen erfolgte bei den meisten Autoren überein- 
stimmend dahin, dass der an der dorsalen Seite der Urethra 
gelegene unpaare Drüsenkörper als Prostata, die über den oberen 
Rand dieser Drüse vorragenden paarigen Drüsenkörper als Samen- 
blasen angesehen wurden. Das Vas deferens gilt als drüsenfrei 
(Oudemans, Disselhorst). Erst Rauther hat mit der 
bisher üblichen Auslegung gebrochen und eine andere an ihre 
Stelle gesetzt, der wir uns im wesentlichen anschliessen. 

Da sich nämlich das unpaare, dorsale Organ in seinen Aus- 
führungsgängen jederseits mit dem Vas deferens vereinigt und 
dieser gemeinsame Ausführungsgang in die Urethra mündet, sieht 
sich Rauther berechtigt, nach diesem Verhalten das Organ als 
Samenleiterblase aufzufassen. Die vorerwähnten Drüsenschläuche, 
welche jederseits mit einem Ausführungsgange in das Vas deferens 
eintreten, bezeichnet er als Ampullendrüsen (Taf. XXXIX, Fig. 14). 

Auf das Vorhandensein eines Uterus masculinus wurde von 
Pousargues, ebenso von Rauther hingewiesen, im Gegensatze 
zu Leuckart, Wahlgren, Oudemans, welche das Fehlen 
desselben behaupteten. Vergleiche hierzu Todd Cyclop., Artikel 
Vesicula prostatica von Leuckart (Vol. IV, p. 1418): „In 
Sciurus vulgaris . . I have looked for it (the Weberian Organ) 
In: maın.“ 

Samenleiterblase. Von der Prostata (autorum) — 
Samenleiterblase (Rauther) wird ausgesagt, sie sei kompakt, 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 595 


eiförmig, mit zwei kleinen, ebenfalls eiförmigen Läppchen am 
vorderen Ende (Tycho Tullberg). Oudemans hebt hervor, dass 
sie von aussen auffallend der Vagina masculina (Samenleiterblase) 
des Kaninchens gleiche, besonders weil die Spitze des Organs 
zwei stumpfe Fortsätze trägt. Die beiden Fortsätze sind an dem 
von mir untersuchten jugendlichen Exemplare sehr gut entwickelt 
(siehe Abbildung), während sie an einem zweiten reifen Individuum 
fehlen. Allerdings ergibt auch bei diesem die mikroskopische 
Untersuchung, dass das Drüsengewebe zwei solche Fortsätze 
besitzt, deren Zwischenraum jedoch von Bindegewebe ausgefüllt 
ist, so dass die Kapsel glatt darüber hinwegzieht. Rauther 
beschreibt die Glandula vesicularis als ein im Querschnitt reich 
baumförmig verzweigtes System drüsiger Alveolen, in reichlich 
glattes Muskelgewebe eingebettet. Es besteht jederseits ein im 
Verhältnis zum Umfang des Drüsenkörpers enger, zentraler Hohl- 
raum, der sich in den engen Ausführungsgang fortsetzt. 

Hierzu wäre ergänzend zu bemerken: nach aussen ist das 
Drüsengewebe von einem mächtigen Mantel aus glatter Muskulatur 
und Bindegewebe begrenzt. Von diesem gehen kräftige Septa 
der gleichen Struktur in das Innere und trennen hier die Systeme 
der drüsigen Alveolen ab. Diese bestehen aus einer dichten 
Aneinanderlagerung von langgestreckten oder ovalen Schlauch- 
querschnitten. 

Bei dem untersuchten jugendlichen Exemplare sind die 
Septen ganz ausserordentlich kräftig entwickelt, aus Bindegewebe 
und glatter Muskulatur zusammengesetzt. Zwischen ihnen liegen 
die Anlagen der Drüsenläppchen, an denen der tubulöse Bau 
noch nicht deutlich zu erkennen ist. 

Das Epithel der Tubuli ist ein hohes, einschichtiges Zylinder- 
epithel, die Kerne oblong, basal gestellt, das Protoplasma der Zellen 
dicht gekörnt. Das Lumen der einzelnen Schläuche ist sehr enge, ihr 
Inhalt besteht aus (mit Eosin) rotgefärbten, homogenen Ballen. 

In jedem Drüsenanteile — eine Scheidung in zwei Hälften 
erscheint durch ein Septum angedeutet — besteht ein sehr enger 
Hohlraum, in welchen die Schläuche münden. Dieser Hohlraum 
setzt sich jederseits in den Ausführungsgang fort. 

Der histologische Aufbau der ganzen Drüse ähnelt (namentlich 
im jugendlichen Stadium) mehr dem einer Prostata als einer 
Samenblase. 


596 Siegfried Grosz: 


Ampullendrüsen. Diese (= Samenblasen der Autoren) 
legen sich über den oberen Rand der Samenleiterblase als ein 
länglicher paariger Drüsenkörper und besitzen jederseits einen 
Ausführungsgang, der — wie erwähnt — mit dem gleichseitigen 
Duetus deferens vereinigt, in den Ausführungsgang der Samen- 
leiterblase mündet. Der Drüsenkörper ist aus ziemlich weiten 
Schläuchen zusammengesetzt, diese tragen ein Epithel, das stellen- 
weise einreihig, stellenweise zweireihig ist. Die Schläuche werden 
in einzelne Läppchen zusammengefasst. Diese sind von einem 
Mantel aus Bindegewebe und glatter Muskulatur umscheidet, der 
gleichartig beschaffene Septen zwischen die Schläuche entsendet. 


Gl.a. 


Um 
Fig. 2. 
Kopie nach Pousargues mit veränderten Bezeichnungen. Schema des 
Collieulus seminalis von Sciurus vulgaris. 
U. m. — Uterus masculinus; @I.v.—= Glandula vesicularis (vasis deferentis); 
V.d. = Vas deferens; Gl. a. — Glandula ampullarum. 


Die Vasa deferentia vereinigen sich zunächst jederseits mit 
den Ausführungsgängen der Ampullendrüsen und dann mit denen 
der Vesiculae seminales, jedoch in der Weise, dass dieses End- 
stück in der Richtung des Vesicularganges bleibt, während der 
gemeinsame Anteil von Vas deferens und Ampullendrüse senk- 
recht darauf implantiert ist. (Vergleiche hierzu die schematische 
Zeichnung aus Pousargues, Textfig. 2). Die schliessliche Aus- 
mündung der sonach vereinigten drei Gänge erfolgt zu beiden 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 597 


Seiten des Uterus masculinus. Dieser selbst besitzt drüsenähnliche 
Divertikel und ist an seiner Spitze zweigeteilt. 

Gl. prostata: fehlt. 

Gl. Cowperi. Der Drüsenkörper ist spiralig gewunden, 
jederseits muss ein proximaler engerer und ein distaler, weiterer 
Anteil unterschieden werden. Der distale Anteil stellt sich dar 
als ein zartes Netzwerk von grösseren und kleineren drüsigen 
Hohlräumen, ausgefüllt von grobkörnigem Sekrete. Das Wand- 
epithel ist einschichtig, zylindrisch, die queroblongen Kerne basal 
gestellt. 

Der proximale Anteil besitzt ein weites, zentrales Lumen, 
gegen welches vom Rande her Septen netzförmig vorspringen. 
An dem geschlechtsreifen Tiere aus der Brunstperiode ist dieser 
Teil der Drüse durch Sekret maximal ausgedehnt und erscheinen 
hierdurch die Septa an die Wand angepresst. 

Das Epithel verhält sich wie im distalen Abschnitte. Beide 
Drüsenabschnitte sind stellenweise von einem dichten Mantel 
quergestreifter Muskulatur umgeben. 

Die Ausmündung der Gl. Cowperi erfolgt nun in der Weise, 
dass die proximalen Drüsenanteile sich zu einem dorsal von der 
Urethra (also an der sogenannten Ventralseite des freien Penis) 
gelegenen, zunächst noch durch ein Septum geteilten Gang ver- 
einigen, die Wand dieses Ganges ist noch durchweg mit weit 
vorspringenden Längsfalten, denen typisches Drüsenepithel auf- 
sitzt, ausgestattet; distal von der Mitte der Pars cavernosa 
urethrae vereinigt sich der Gang, immer kleiner werdend, mit 
dem Urethrallumen (Textfig. 3). 

Auf dieses eigentümliche Verhalten bezieht sich die nach- 
folgende Beschreibung, die wir bei Tullberg vorfinden: „Im 
nach vorne gerichteten Teil des Penis findet sich ein ungewöhnlich 
gut entwickelter Sinus urethrae, dessen proximale Partie durch 
eine longitudinale Scheidewand in zwei Hälften gespalten ist und 
nach vorn in einen langen Gang ausläuft, der weiter als die 
Urethra ist, mit der er sich, gerade bevor der Penis nach hinten 
umbiegt, vereint. In diese Höhlung münden die ungemein grossen, 
spiralig gewundenen Gl. Cowperi vermittels weiter Gänge“. 

Was den Bau des gemeinsamen Drüsenraumes betrifft, so ent- 
spricht er im wesentlichen dem der Drüse selbst. Auch hier 
entspringen von der Wand Septa, die zum Teil netzförmig mit- 


598 Siegfried Grosz: 


einander verbunden sind und ein gleichartiges Epithel tragen. 
Der drüsige Bau reicht nahezu bis an die Vereinigung mit der 
Urethra. 


Urethraldrüsen: fehlen. 
Das Epithel der Urethra weist sehr zahlreiche intraepitheliale 


Uysten auf. 
Präputial- und Analdrüsen fehlen. 


U. 

/ e > 

ja 

Dee —— DAY, 
S 

Fig. 3. 
Querschnitt durch die Mitte der Pars cavernosa penis von Sciurus vulgaris. 
Vergr. 50. 


U. = Urethra; D. gl. C. = Ductus glandul. Cowperi. 


Dipus aegyptius Hasselg. 


Untersucht ein Exemplar vom Oktober. 
Nach Tullberg, dessen Befunde wir bestätigt fanden, 


liegt beim Männchen die Präputialöffnung unmittelbar vor dem 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 599 


Anus. „Die Glans penis ist eirund, flachgedrückt, mit der Haut 
in längsgehenden Falten. Die ganze Oberfläche ist mit zerstreuten 
kleinen Stacheln besetzt und rauh, auf der oberen Seite finden 
sich zwei kolossale, nach vorne gerichtete Stacheln. Das Os penis 
ist sehr gut entwickelt, von einer breiten, oben eine kurze Crista 
tragenden Basis, plötzlich schmaler und dann distalwärts allmählich 
wieder breiter werdend. 

Hinter der Glans sind die Corpora cavernosa penis wie bei 
den Myoxidae von der Urethra getrennt, indem sie mit ihr nur 
durch loses Bindegewebe vereinigt sind. Auch hier wird die 
Basis des Penis, wie bei den übrigen Dipodidae von einem grossen 
Bulbocavernosus umgeben. Die Urethra erweitert sich im Corpus 
cavernosum urethra zu einem hier eine recht grosse Blase bil- 
denden Sinus urethrae, in den die sehr grossen und etwas 
gekrümmten Glandulae Cowperi einmünden. Die Glandula prostatae 
ist gelappt. Die Vesiculae seminales sind sehr gross, sackförmig 
und gekrümmt. Die proximalen Teile der Samenleiter sind stark 
angeschwollen.“ (Taf. XL, Fig. 15 u. 16a und b). 

Ampulle des Vas deferens. Sie wurde schon von 
Carus und R. Wagner gesehen und beschrieben. Von aussen 
stellt sie sich dar als eine spindelförmige Anschwellung, die einen 
kräftigen Muskelmantel, hauptsächlich aus zirkulären glatten 
Fasern, aufweist. In den Hohlraum dieser Anschwellung ist das 
Vas deferens eingestülpt und reicht bis nahe an die Ausmündung 
des Hohlraumes. Dieser ist rings um das Vas deferens bis an das 
distale Ende der spindelförmigen Anschwellung zu verfolgen, aber 
durch eine Reihe von longitudinalen Septen in einzelne Fächer 
geschieden. In die Septa strahlen kräftige Muskelzüge von der 
äusseren Musecularis ein, die sich mit der gleichfalls gut ent- 
wickelten Muskelhülle des eingestülpten Vas deferens-Abschnittes 
vereinigen. In die durch die Septa abgegrenzten Fächer münden 
zahlreiche kurze Schläuche, die mit demselben Epithel besetzt 
sind wie die Wand des ganzen Hohlraumes. Es ist dies ein 
niedriges, einschichtiges Zylinderepithel, stellenweise zweireihig, 
mit feingranuliertem, hellen Zellprotoplasma. In einzelnen 
Schläuchen finden sich (mit Eosin) lebhaft rot gefärbte, kugelige 
Sekretballen. (Taf. XL, Fig. 17 u. 18). 

Das Epithel weist sekretorische Veränderungen auf, 


namentlich in- den Krypten. 
Archiv f. mikros. Anat. Bd. 66. 40 


600 Siegfried Grosz: 


Der eingestülpte Teil des Vas deferens ist drüsenfrei. 

Samenleiterblase. Sie ist ausgezeichnet durch einen 
sehr kräftigen Muskelmantel, der aus einer äusseren longitudinalen 
und einer inneren zirkulären Schichte besteht. Innen ist die 
Wand mit längsverlaufenden Falten besetzt, welche eine Fort- 
setzung der im Ausführungsgang vorhandenen Falten darstellen. 
Sie hängen untereinander netzartig zusammen und besitzen ein 
Stroma aus Bindegewebe und glatter Muskuiatur. Auf den Falten 
sitzt die epitheliale Schichte, welche an manchen Stellen einen 
einfachen Belag von kubischem Epithel bildet, an anderen aus 
dichtgedrängten, pallisadenartig nebeneinander gereihten kurzen 
Schläuchen besteht. Da und dort gewinnt man den Eindruck, 
dass auch mehrschichtige Epithellagen vorkommen, doch ist eine 
sichere Entscheidung an den ‚vorliegenden Präparaten nicht zu 
fällen. Die Epithelzellen zeigen streckenweise einen hellen 
Protoplasmasaum, in der Tiefe einzelner Schläuche finden sich 
(mit Eosin) gefärbte Sekretballen. (Taf. XL, Fig. 19). 

Prostata. Man kann an derselben drei Anteile sondern, 
einen dorsalen, lateralen und ventralen. Zwischen denselben 
bestehen keine wesentlichen histologischen Unterschiede. 

Die dorsalen und lateralen Schläuche sind in grosser Zahl 
vorhanden und münden jeder für sich hauptsächlich in die seit- 
lichen Anteile und die Kuppe des Sinus genitalis. (Siehe später). 
Jeder einzelne Prostataschlauch ist ein unverzweigtes faden- 
förmiges Gebilde mit verdicktem Ende und einer einheitlichen, 
sehr kräftigen Muskelhülle, in welcher sich zirkuläre, innere und 
longitudinale, äussere Schichten sondern lassen. Gegen das freie 
Schlauchende wird die Muscularis bedeutend schwächer und bildet 
auf den Kuppen nur einen ganz dünnen Belag. Gegen das Lumen 
der Schläuche springen niedrige Falten vor. 

Die ventrale Prostata, die zu beiden Seiten der Urethra 
in den Sinus urogenitalis mündet, zeigt jederseits 6--7 Aus- 
mündungen. 

Das Epithel ist an den meisten Stellen ein einschichtiges, 
niedriges Zylinderepithel mit ovalen, fast das ganze Zelllumen 
ausfüllenden Kernen, vereinzelt sieht man hohes Zylinderepithel 
mit fussständigen Kernen. 

Die Einmündung der accessorischen Geschlechtsdrüsen er- 
folgt ähnlich wie bei anderen Nagern unter Ausbildung eines 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 601 


Sinus genitalis, der hier unpaarig, dorsal von der Urethra ge- 
legen ist. 

Schon in der Höhe der Trennung der Urethra von diesem 
Sinus erfolgt die Einmündung einer Reihe von ventralen Prostata- 
schläuchen, in deren erweiterten Ausführungsgängen meist ziemlich 
grosse Konkremente zu sehen sind. Weiter proximalwärts liegt 
dann an der hinteren Wand des Sinus die Mündung der Ductus 
deferentes und der Samenleiterblasen. Dieselbe erfolgt in der 
Weise, dass die beiden Gänge sich zu einem kurzen gemein- 
schaftlichen Stück vereinigen, doch befindet sich im Bereiche 
dieses gemeinschaftlichen Ganges an dessen dorsaler Wand eine 
in das Lumen weit vorspringende Leiste, die sich auch noch über 
die Mündung hinaus fortsetzt, sodass unterhalb der Einmündung 
noch zwei Rinnen als Fortsetzung der beiden Kanäle bestehen. 
Die Wände dieser Kanäle und Rinnen tragen zahlreiche parallele 
Längsfalten. Zu oberst münden die dorsalen und lateralen 
Prostataschläuche. 

In derPars muscularis des Sinus urogenitalis liegt zwischen 
Muskelmantel und Epithel ein namentlich an der dorsalen Wand 
mächtig entwickelter Venenplexus. Die Venen besitzen nur sehr 
zarte muskuläre Wandungen, die Scheidewände zwischen ihnen, 
in denen kleine zuführende Arterien mit direkter Einmündung 
verlaufen, sind vornehmlich bindegewebiger Natur. Urethral- 
drüsen fehlen. 

Im Urethralepithel sind massenhaft kleine intraepitheliale 
Cysten, ausserdem einzeln und gruppenweise geblähte Zellen mit 
geblähten, schwach färbbaren Kernen. Diese Gruppen liegen 
namentlich im Grunde von Schleimhautfalten und sind dann um- 
geben von ganz plattgedrückten Zellen mit dunklen, stäbchen- 
förmigen Kernen. Sie scheinen (wenigstens zum Teile) Schleim 
zu produzieren. 

Glandula Cowperi. Sie ruht auf dem mächtigen Muskel- 
mantel, der das Rektum umgibt. Von ihrer eigenen binde- 
gewebig-muskulösen Hülle strahlen bindegewebige Trabekel in 
das Innere der Drüse. Auf diesen Trabekeln liegen die Quer- 
schnitte der Drüsentubuli, rund, elliptisch, unregelmässig länglich. 
Das Epithel ist ein niedriges, einschichtiges Zylinderepithel mit 
querovalen Zellkernen. Es sind in der Drüse Anteile zu unter- 


scheiden, in welchen das Protoplasma der Drüsenzellen glasartig 
40* 


602 Siegfried Grosz: 


Fig. 6. 
Figur 4—6. Querschnitte durch die Urethra von Dipus in der Gegend der 


Ausmündung der Cowperschen Drüse. Vergr. ı. 


T. — Urethra; $. u. — Sinus urethrae; D. gl. C. d. — Ausführungsgang der 
rechten Gl. Cowperi; D. gl. C.s. = Ausführungsgang der linken Gl. Cowperi. 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 603 


durchsichtig erscheint, und andere, in denen es feinkörnig trübe 
ist. In dem letzteren Abschnitte, welcher dem urethralwärts 
gelegenen Drüsenanteile zugehört, sind die Zellen auch viel 
niedriger und lassen häufig kein erkennbares Lumen des Drüsen- 
tubulus frei. so dass diese Drüsenpartien viel kompakter erscheinen 


D. gl. C. sin. 


D291.C:d. 


D..41.°0..: 


D). q1..0. 3: 
Fig. 8. 
Figur 7u.8. Querschnitte durch die Urethra von Dipus in der Gegend der 
Ausmündung der Cowperschen Drüse. Vergr. "ı. 
U. = Urethra; $. u. = Sinus urethrae; D. gl. C. d. = Ausführungsgang der 
rechten Gl. Cowperi; D. gl. ©. s. — Ausführungsgang der linken Gl. Cowperi. 


604 Sieetrred Grosz: 


als die ersteren. Während ferner der erstere Teil neben dem 
Hauptgange eine Reihe von weitausgedehnten Seitengängen ent- 
hält, lässt sich m dem kompakten Teile ausser dem Hauptgange 
kein grösseres Lumen unterscheiden. Wahrscheinlich handelt es 
sich hier um verschiedene Sekretiynsphasen, der Art, dass die 
kompakten Teile als erschöpfte, entleerte anzusprechen sind. 
(Gegen die Mitte der Drüse liegt ein unregelmässiger Hohlraum, 
der die ganze Länge der Drüse einnimmt. 

Die beigefügten Skizzen (Textfig. 4—8) veranschaulichen die 
Verhältnisse bei Einmündung der Öowperschen Drüsen in die Urethra. 

Sie münden in einen weiten, dorsalwärts gerichteten, sack- 
artigen Anhang der Harnröhre (Sinus urethrae nach der Tull- 
bergschen Definition) jede auf einer Art von Papille. Die 
Ausmündungen sind reichlich von Drüsenschläuchen umgeben, 
die mit zum Teil sehr weiten Gängen in die Ausführungsgänge 
einmünden, sie können als vorgeschobene Posten der Üowperschen 
Drüse angesehen werden, erinnern ansonst an die Glandula Cow- 
peri (Leydig) beim Igel und zwar auch streng morphologisch, 
da sie in der Harnröhrenwand gelegen sind. Ihrer eventuellen 
Deutung als Urethraldrüsen steht entgegen, dass sie paarig an- 
geordnet sind und nicht die ganze Circumferenz des Urethral- 
lumens einnehmen. Die Drüsenschläuche liegen dorsal von der 
Harnröhre, zwischen dieser und dem Rektum, die einzelnen 
Schlauchquerschnitte zeigen ein kubisches Epithel mit Kernen, 
die das Lumen der Zelle fast völlig ausfüllen, die grösseren 
Ausführungsgänge tragen ein durch Sekret plattgedrücktes Epithel. 
Das Sekret homogen (mit Eosin) schwach gefärbt. 

In der Wand des Präputialsackes liegen mächtig entwickelte 
Talgdrüsen, welche, meist an zarte Haare angeschlossen, teils in 
den Vorhautsack, teils an dessen Aussenfläche ausmünden. Eine 
einheitliche Präputialdrüse fehlt. 

Von Carus und Turner wird das Vorhandensein von 
Analdrüsen bei Dipus behauptet. Soferne darunter selbständig 
entwickelte Drüsen zw verstehen sind, kann ich deren Existenz 
bei der Springmaus nicht bestätigen. Ich fand nur Talgdrüsen 
um das Analende des Rektums angeordnet, wie sie auch sonst 
vorkommen, vermute übrigens, dass die Cowperschen Drüsen zur 
Verwechslung Anlass geboten haben. 


Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Insektivoren und Nager. 605 


Zum Schlusse können wir nur neuerdings auf die schon 
eingangs gemachten Bemerkungen verweisen. 

Die accessorischen Genitaldrüsen der untersuchten Ordnungen 
zeigen einen erstaunlichen Formenreichtum, sowohl betreffs des 
rein morphologischen Verhaltens ihrer Ausführungsgänge zum 
Urogenitaltrakt, als bezüglich des histologischen Bildes des 
sekretorischen Abschnittes. Dass eine Klassifizierung dieser Drüsen 
nach nur einem dieser beiden Merkmale mit einer Gruppierung 
nach dem anderen häufig in Widerspruch gerät, wurde bereits 
hervorgehoben (Cricetus, Sciurus etc). 

Der physiologischen Eimordnung dürfte wohl mehr die 
nach den histologischen Befunden entsprechen, doch fehlen hier 
noch vielfach vergleichende Detailuntersuchungen. 

Auffallend ist auch der grosse Unterschied, den die ein- 
zelnen Formen in der Ausbildung jener Drüsen darbieten, die 
nicht direkt dem Geschlechtsakte als solchem dienen, sondern 
wahrscheinlich als Anlockungsmittel der Geschlechter fungieren 
(Perineal-, Inguinal-Analdrüsen, vielleicht auch Präputialdrüsen). 
Ein genaueres Studium dieser Frage dürfte wohl auch Unterschiede 
der Lebensweise, vielleicht auch der Ausbildung einzelner Sinnes- 
organe (Überwiegen des Geruchsinnes über das Gesicht beim Maul- 
wurf) als Ursache dieser differenten Ausbildung zu Tage fördern. 

Wien, im März 1905. 


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608 Siegfried Grosz: Die accessorischen Geschlechtsdrüsen etc. 


Erklärung der Tafeln XXXVIII—XL. 


Abkürzungen: U. — Urethra. Gl. C. = Glandula Cowperi. 
C.p. = Crus penis. Pr. — Prostata. C. ug. — Canalis urogenitalis. 
S. ug. — Sinus urogenitalis. U.m. — Uterus masculinus. V. u. = Vesica 
urinaria. T. = Hoden. Ep. — Epididymis. Gl. v. — Glandula vesicularis 
(Samenleiterblase). V.d. = Vas deferens. D. e. = Ductus ejaculatorius. 
Gl. Amp. — Glandulae ampullarum. Amp. v.d. = Ampulla vasis deferentis. 
Fig. 1. Talpa europea &. Genitalorgane. Natürliche Grösse. 
a) Geschlechtsreifes Exemplar vom Mai. 
b) 5 es „ November. 
Fig. 2. Talpa europ. & Schnitt durch den Colliculus. Vergr. 40/1. 
Fig. 3. Talpa europ. 5. Analdrüse. Vergr. 40/1. 
Gl. s. = Talgdrüse (Gl. sebacea). 
Gl. t. = specifische Drüse (Gl. tubulosa). 
Fig. 4. Erinaceus europ. ö5. Genitalorgane. Natürliche Grösse. Ansicht 
von hinten. Oktoberexemplar. 
Fig. 5. Erinaceus europ. &. Genitalorgane. Natürliche Grösse. Ansicht 
von hinten. Februarexemplar. 
Fig. 6. Schnitt durch die Inguinaldrüse von Lepus cuniculus 5. Vergr. 18/1. 


Gl. an. = Analdrüsen, 
D. gl. an. — Ausführungsgang der tubulösen Inguinaldrüse. 
I. ,S. = Inguinalsack. 


Cricetus frumentarius &. Genitalorgane. Natürliche Grösse. Ansicht 
von vorne. 
Fig. 8. Cricetus fr. 5. Ansicht von hinten. 
Fig. 9. Cricetus fr. & Genitalorgane eines jugendlichen Exemplares. 
Ansicht von vorne. Nat. Grösse. 
Fig. 10. Cricetus fr. 5. Genitalorgane eines jugendlichen Exemplares. 
Ansicht von hinten. Nat. Grösse. 
Fig. 11. Cricetus fr. 5. Jugendliches Exemplar. Vergr. 45.1. Einmündung 
der freien Ampullendrüsen in die Ampulla vasis deferentis. 
Fig. 12. Mus silvaticus 5. Schnitt durch den Collieulus. Vergr. 701. 
Ur. — Urethralrinne. 
Fig. 13. Myoxus avellanarius 5. Genitalorgane. Natürliche Grösse. 
Fig. 14. Seiurus vulgaris 5. Genitalorgane. Natürliche Grösse. 
Fig. 15. Dipus aegyptius ö. Genitalorgane. Natürliche Grösse. Oktober- 
exemplar. 
Fig. 16. Dipus aegypt. & Genitalorgane. Vergr. 4/3. 
a) Ansicht von vorne. 
b) ” „ hinten. 
Fig. 17. Dipus aegypt. 5. Schnitt durch die Ampulle in ihrem medialen 
Anteile. Vergr. 50/1. 
Fig. 18. Dipus aegypt. ö. Schnitt durch die Ampulle in ihrem lateralen 
Anteile. Vergr. 50/1. 
Fig. 19. Dipus aegypt. 5. Samenleiterblase. Vergr. 50/1. 


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Sagittal. En 2 & 
Barbus fluwiatilis 
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E_lob.olf'noster: 


Pars.lateral. 


Comm.olfactor internuclearis N.corticalis 


+ Dec. d. med. Riechstrahlung 


Com.olfactor Taenia Venieulatum 


internuclearis 


N.nraetectalis 
Palltum = Yanterthalami 
| S ‚stliaben. Zw-Hirngebiet | 
& "Herricks (ommissur 
"Tr strio-thal. 
i om.transversa 
"Com, Fritsch 


Herricks Commissur 


Tr. olfacto- 


Cerebellum hunothalmed“ 


Tr strio-thalam, 
N:anter tuberis 
Decuss.der med.Riechstrahlung 

+(Com.olfactorü internuclearis 


later. tuberis“ 


Tr olfacto-hynothalamieus medialis Kern des zentr: Hohlengr: Fron tal. Cyprinus auralıs N 


accpss.Bal.des Trolf-humoth.med. 


Valoula 
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Haubenwulst 


com. N $ \ ; Y H A 

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Iunothalanı. 


Npraetectalis... 


‚‚l.olfactorius nostertor 


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Tr thalam.mamill:- 


Nanterthalami 
+ Genieulatum 


Sagıttal. 
Chondrostoma nasus 


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inz.Kernes strio-thalam Comm.olfactorüi 


interbulbaris 


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Tr olfactorius \ == dorsalis 


Nanter '  Cpost- 
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N.narvocellul, sie grisei 


Sagittal. 
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N.praetect 


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Trcereb. tectalis 


Haubenwulst, sagittal. Schema 


Dec. tr, practecto- 


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Dectrcereh-tegment. 


N fünie long. dors. Funie.long.dors, 


Cansul. 


Dee fünie, long. dors, 


Haubenwulst, sagittal Zoarces vivınarus 


Kunic, 
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Nnraeteclalis 


Torus semieire. Cerehellum 


Gal.isthmi 


Ticereb, 
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Nlater: 


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n ; r spuino-thalamicus, ; - 
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u long.dors. 16 MEER FR, 7 nie ineruciatus 
IN: 1 Be . Dee.tw nraetecto-spinal, z £ 
on Mabenula| Horizontalschnitt (Forelle) Ti hal neduneu, h 
: N.nraetectalis Ti:cerebtegment. eruciatus 
Nant.thal. _\ 
Geniculat, 
\// N.dors. thalarn, ) 
stinlop d | Be Trtubero-dorsal. * 
EN Ist vo Ra) T.olfacto-hymothalan 
= Tuenia med. 
ui og en " Onti 
as \ "lat. Richstrahlang. — 
Onticus F 1 hr EN Ai Bann IB 
£ N N x 
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Fritsch Com N} Jnfugdibul. N y Tobirstaltace 
7 HL = cerebtegment. cruciat. 
Ti:practecto-spimalis | 
Trhaben-internedune, 
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Trnraetecto-spunalis, 
N.funie., LT R 
long. dors. E Trash. RR 
Cnoster-.. Shımoth | SC 
== = R 5 
Com.der R later: 
Vorderhirn n L. olf. noster. 
" zinternede — ) BER Ye N 
> er IN N.corticalis" R 5 ae h = 3 
Ontieus-- L Kunie long.later. zuspäN ! Gangl.isthmi 
Sg ’ 4 2 BEN En 
\ 14 a Kr mamet) Tr gninstectal. 15  Sagittal. (Forelle) 


4 ineruciat. 
Tr. spino-tect. 


cruciat. Tr spino-tectal.eruciatus, 


(lat.dorso-venin Zw-H.Bahın Haller) 


N.dorsalis 
N 


Früsch. (om. 
(dors. Zw-Hirn Iobusbahn Haller) 
I 


li gl, 
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(Fritsch 


Nventralis 


Trsnino.tect 


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nerucialus 


%L 7 Nventralis 


U 'om Fritsch 


rtubero. 
dorsalis 


Fig. H-14 Zoarces viviarus 
2 Horizontal, die übrigen Ssagiltal 


Tr: thalamo 
mamullarıs 


Tuber 


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N. corticalis ——---- 


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Fibr. ansulatac 
Ir tubero- dorsalıs 
basale Ontieuswurzel 


Ganglion ecomam. ; 
Com. Fritsch. 


Tr strio-thalam 


Fun.lono. 
.dors. 


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"Tr spuino-tect. ineruciat, 
Fun.long. later: 


Tr spino-tect. erueiat 


Tr. cereb- 
humothal. 


"mamillar, 


com.derN. 


20 


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Nervus sacei vasenlosi 


Hortzontalschnitte 
(Fo relle) 


18 


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Tr: strio-thalam. 


Comm.der 
N. anktub. 


ospzunuo) 


Nnraetectalis 


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Nucl.nervi 
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Tr: tubero-dors. 


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Tr.cereb.mesencenhal. 


Tr. cereb-tectalis ‚Ir coreb.teotalis 


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Com. Fritsch... 
an ae Uebergangsganglion 
Tr thal-main... : 
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"eerebelli 


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aa Tynothalam. 
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[IR Onticus 


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Tr tubero- 
dorsalis 


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Tr. strio-thal. 


Fun. long. 
later. 


Comm,inter: 
\ teetalis 


Sagittal. ( ynninus E 
auratus Fee | 
Sagiltal. BarDus 7; ine 


See MER, „Ti 
7 - hs \ \ 
E RB ‚tectalis 
Aluviatilis aakiaten 
5 Sagittal. Cyp: aurat. 


Dosthabenul, Zw-Hirngebiet 


rt 


dors.Las:bündel Vebergangs- 
(Fasern z.thalam.) ganulion 


Cerebellum.| 


Tr haben. puwduncul 
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fun.long. 

Habenula dors— 
Nlateralis Horizontal. Cyprinus auratus 
cerebellü 


_ Incereb- 


N.dorsalıs r 
= hynothalam. 


tHıalami 


Tr.strio-thalam 


Tr: snino- x z T:thal- 
thalam EN = mam. 


Ir. tubero- ____\.. 
_Trspino-tectalis dorsalis 


et Sinerucialus 
Chiasma 


nostontische 


(ommissuren N ventralis thalami 


-._ N. cerebellarıs 


T cerebello-thalamicus hynothalami 


= Ndiffusus lobi 


lateralis \ant. N.noster: Dec. Nerw hynonhys. 


luheris tuberis. 


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