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& 


Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin 
v.la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie 


Einundsiebzigster Band 


Mit 50 Tafeln und 59 Textfiguren 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 


1908. 


Inhalt. 


Anzeichen einer besonderen Sekretion in jugendlichen Hoden. Von 
Dr. Schmaltz, Professor der Anatomie an der Tierärztlichen 
Hochschule zu Berlin. Hierzu Tafel I 


Über den feineren Bau der eigenartigen aus drei freien dimorphen 
Fasern bestehenden Spermien der Turbellarien. Von E. Ballo- 
witz in Münster i. W. Hierzu Tafel II—IV 

Über die nervösen Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 
Von Max Bielschowsky und Gustav Brühl. (Aus dem 
neurobiologischen Laboratorium der Universität Berlin.) Hierzu 
Tafel V und VIE. 


Über das Glomus coceygeum des Menschen und die Glomeruli caudales 
der Säugetiere. Von Dr. Siegmund v. Schumacher, Privat- 
dozent für Anatomie. (Aus der II. anatomischen Lehrkanzel 
der k. k. Universität in Wien.) Hierzu Tafel VIIT—IX 

Vergleichend -histologische Studien an den Malpighischen Körperchen 
der Niere der Wirbeltiere. Von Dr. med. vet. Richard Stand- 
fuss, Tierarzt. (Aus dem Pathologischen Institut der Universität 
zu Breslau.) Hierzu Tafel X 


Beiträge zur Frage der Erythrozytenmembran nebst einleitenden Be- 
merkungen über den Membranbesriff. Von cand. med. L. Löhner. 
(Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz.) Hierzu 
Tafel XI 

Über optische Einstellungsbilder kreisscheibenförmiger Erythrozyten. 
Von cand. med. ©. v. David. (Aus dem physiologischen Institute 
der Universität Graz.) Hierzu Tafel XIl e 

Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, nebst Be- 
merkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Von Prof. 
Dr. Emil Holmgren, Stockholm. Hierzu Tafel XIII—XX 
und 6 Textfiguren . 


Über den Einfluss der Röntgenstrahlen auf die Entwicklung von Am- 
phibieneiern. Von Dr. H.E. Schmidt. Hierzu Tafel XXT. 

Über die sensiblen Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 
Von Sergius Michailow. (Aus dem histologischen La- 
boratorium der Kaiserlichen Medizinischen Militär-Akademie zu 
St. Petersburg.) Hierzu Tafel XXII und XXIII 


Der Mitochondrial-Apparat in den Zellen der Wirbeltiere und Wirbellosen. 


Von J. Duesberg. (Aus dem Anatomischen Institut zu Lüttich. 
Hierzu Tafel XXIV 


Seite 


IV 
IN 


»S 


116 


129 


159 


165 


248 


284 


IV 


Zur Kenntnis des Baues der Placenta von Elephas indieus L. Von 
Von Eduard Boecker, cand. med. (Aus dem Anat.-biol. 
Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XXV und + Textfiguren 


Beiträge zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische: Über die 
erste Anlage der Stanniusschen Körperchen der Lophobranchier. 
Von Dr. ©. V. Srdinko, Professor und Assistent des histologisch- 
embryologischen Instituts der böhmischen Universität in Prag. 
Hierzu Tafel XXVI 2 ER 

Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. Von Dr. D. J. Pesker. 
(Aus dem pathologischen Laboratorium des K. Instituts für 
Experimentalmedizin in St. Petersburg.) Hierzu Tafel XXVII 

Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. Von B. Haller, a. o. 
Professor d. Zoologie in Heidelberg. Hierzu Taf. XXVIH—XXXVI 

Materialien zur Histologie des Bidderschen Organs der Kröten. Von 
stud. S. J.Ognew. (Aus dem Laboratorium des Zool. Museums 
der Universität Moskau.) Hierzu Tafel XXXVIII 

Über das Vorkommen von Blutkörperehenschatten im Blutstrom und 
über den Bau der roten Blutkörperchen. Von Dr. Franz 
Herzog, Assistent. (Aus der Nervenklinik der kgl. ung. Uni- 
versität in Budapest.) Hierzu Tafel XXXIX 

Über Terminalkörperchen der Anamnien. Von Dr Hans Wunderer. 
(Aus dem histologisch-embryologischen Institute zu Innsbruck.) 
Hierzu Tafel XL und XLI 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse (Vespa crabro L.). Von 
Friedrich Meves in Kiel und Jules Duesberg in Lüttich. 
Hierzu Tafel XLII und XLII 

Drüsenstudien. III. Die Unterkieferdrüse des Igels und der weissen Ratte. 
Von N. Loewenthal, a. Prof. der Histologie an der Universität 
Lausanne. Hierzu Tafel XLIV und XLV 

Weitere Ergebnisse des Studiums eines jungen menschlichen Eies in situ. 
Von Dr. L. Frassi, Assistent an der Universitäts-Frauenklinik 
in Parma. (Aus dem Anatomischen Institut und der Gynä- 
kologischen Klinik der Universität Freiburg i. B.) Hierzu 
Tafel XLVI und 17 Textfiguren . TR 

Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. I. Über das Schlundspalten- 
gebiet. Von Dr. Harry Marcus. (Aus dem zoologischen 
Institut in München.) Hierzu Tafel XLVII—L und 12 Textfiguren 


467 


504 


667 


Anzeichen einer besondern Sekretion 
in jugendlichen Hoden. 


Von 


Dr. Schmaltz, 
Professor der Anatomie an der Tierärztlichen Hochschule zu Berlin. 


Hierzu Tafel 1. 


(relegentlich einer Durchmusterung zahlreicher Präparate 
aus den Hoden der Haussäugetiere in verschiedenen Altersstufen 
ist mir gleichmässig an jugendlichen Hoden verschiedener Tier- 
arten eine Erscheinung aufgefallen, die ich mit einigen Worten 
und unter Beifügung einiger Abbildungen der Beachtung empfehlen 
möchte. 

Es handelt sich um das regelmässige Auftreten zahlreicher 
Sekretblasen in den Tubuli jugendlicher Tiere, welche ich gleich- 
mässig beim Pferde- und Eselfohlen, Schafbock und Hund beob- 
achten konnte, während ich Stiere und Eber in entsprechendem 
Alter nicht untersucht habe. Der Befund wies im wesentlichen 
überall dieselben Merkmale auf, immerhin aber auch einige be- 
merkenswerte Unterschiede. 

Die Hoden der untersuchten Fohlen (vergl. Fig. 1) enthielten 
noch keine Spermien. Der grösste Teil der Tubuli ist eng und 
von seinem Zellinhalt völlig ausgefüllt. Dazwischen aber finden 
sich zahlreiche Gruppen von Schläuchen, die schon bei schwächster 
Vergrösserung durch ihren weiten Lichtraum auffallen. In diesen 
Tubuli sind die das Lumen begrenzenden Hodenzellen überall mit 
grossen Sekretblasen belegt, welche einen dichten, teilweise sogar 
geschichteten Kranz bilden und gegen das Lumen vorquellen. 
Die feinen Grenzlinien dieser Sekretblasen nehmen sich bei 
schwacher Vergrösserung wie ein rundmaschiges Netzwerk aus. 

Im Hoden eines jungen Schafbockes, der jedoch schon 
reichlich Spermien enthielt, finden sich viele ähnliche Bilder: In 
zahlreichen Tubuli, welche zum Teil gruppenweise, zum Teil ver- 


streut zwischen spermienhaltigen Schläuchen liegen, selber jedoch 
Archiv f. mikrosk. Anat. Ba, 71. 1 


2 Schmaltz: 


weder Spermien noch Spermatiden beherbergen, finden sich eben- 
falls grosse, glänzende, scharfrandige Sekretblasen in reicher Zahl. 
Diese Sekretblasen haben hier jedoch grösstenteils insofern eine 
andere Lage, als sie nicht Jumenwärts den Hodenzellen aufgelagert 
sind, sondern meist interzellulär zwischen den Fusszellen und einer 
Schicht von Spermatogonien liegen. Manche dieser Sekretblasen 
reichen zwischen den Fusszellen hindurch bis an die Membrana 
propria. Zugleich sieht man vielfach einzelne Spermatogonien, 
deren Leib auffällig hell und wie gequollen aussieht. 

Bemerkenswert erscheint noch, dass in der Nähe solcher 
Lobuli, welche viele Tubuli von der beschriebenen Beschaffenheit 
aufweisen, unter der Tunica ganze Gruppen prall gefüllter und wie 
glasig aussehender Lymphgefässe (vergl. Fig. 3), die sonst nicht 
auffallen, sich zeigen. 

In spermienhaltigen Hoden des jungen Hundes endlich 
waren ähnliche Erscheinungen, wenn auch nicht so ausgeprägte, 
nachzuweisen. Hier fallen namentlich in der Peripherie zahl- 
reiche Gruppen von Tubuli ebenfalls durch weites Lumen auf. 
Die Spermatogonien in denselben sehen, wie Fig. 4 erkennen lässt, 
teilweise besonders scharfrandig, hell und wie gequollen aus; 
zwischen ihnen befinden sich ebenfalls Sekretblasen, und in einem 
Präparat, welches Fig. 4 darstellt, liess sich zufällig nachweisen, 
wie eine grosse Blase an die Membrana propria anstösst und hier 
anscheinend eine Öffnung sich gebildet hat. 

Diese übereinstimmenden Bilder können wohl nicht anders 
gedeutet werden, als dass es sich hier um das Auftreten eines 
Sekrets handelt, das nur von den Spermatogonien herrühren kann. 
Es gewinnt ferner nach dem Befund beim Schaf und Hund den 
Anschein, als ob die zwischen den Zellen befindlichen Sekretkugeln 
nicht nach dem Lumen, sondern vielmehr nach der Membrana 
propria des Tubulus hin sich einen Weg bahnten. Da eine Durch- 
gängigkeit der Membrana propria, unter anderem auch für Fett, 
längst festgestellt ist, so würde der Annahme nichts im Wege 
stehen, dass eine Entleerung durch die Membrana propria hin- 
durch in den peritubulären Lymphraum stattfindet. Die eigen- 
tümliche Füllung der Lymphgefässe an einem Schafhoden würde 
damit in Einklang stehen. Die Sekretkugeln geben keine Mucin- 
reaktion, ebensowenig eine Fettreaktion; eine schleimige oder 
fettige Degeneration der Hodenzellen ist danach nicht anzunehmen. 


Sekretion in jugendlichen Hoden. b) 


Welche Bedeutung dieser Erscheinung beizumessen ist, muss 
dahingestellt bleiben. Bemerkenswert ist, dass sie sich im Hoden 
von Säuglingen oder ganz jungen Tieren, z. B. bei Kälbern und 
Ferkeln unter acht Wochen, nicht findet, dass sie vielmehr erst 
später und auch neben der Bildung von Spermien vorhanden ist, 
wie sich beim Schafbock und Hund zeigte. Andererseits ist sie 
im Hoden ausgewachsener Tiere nicht oder doch nicht deutlich 
zu beobachten, wenn auch hier und da einmal Spermatogonien 
von auftällig glasigem Aussehen vorkommen. Hinzufügen will ich 
noch, dass Mayr-München in einem Vortrage über Kryptorchiden 
auf der Naturforscherversammlung in Bremen eine ähnliche 
Sekretbildung erwähnt, die er als schleimige Degeneration der 
Spermatogonien deutet, obwohl auch er keine Mucinreaktion hat 
erzielen können. Andere Beobachtungen, die sich auf die hier 
beschriebenen Bilder beziehen liessen, habe ich nicht gefunden. 


Ex 


Über den feineren Bau der eigenartigen, aus drei 
freien dimorphen Fasern bestehenden Spermien 


der Turbellarien. 


Von 
E. Ballowitz in Münster i. W. 


Hierzu Tafel II—IV. 

Wie wir durch die Veröffentlichungen derjenigen Forscher 
wissen, welche sich mit der Systematik und Anatomie der Strudel- 
würmer beschäftigt haben, besitzen die Spermien dieser Tiere 
meist eigenartige Formen, welche je nach den Familien und 
Gattungen dieser Wurmgruppe gewöhnlich sehr verschieden sind. 
Die Formenmannigfaltigkeit der Turbellarien-Spermien ist daher 
eine sehr grosse. 

Den merkwürdigsten, ja unter allen Tieren überhaupt einzig 
dastehenden Bau finden wir bei manchen Gruppen der Rhabdo- 
coelen (Mesostomiden) und besonders der Dendrocoelen. Bei 
diesen Turbellarien bestehen die Samenkörper aus drei isolierten 
Fasern, von denen zwei gleich lang und gleich gestaltet sind, 
während die dritte sich hiervon abweichend verhält, entweder 
kürzer oder länger, jedenfalls aber dicker als die andern beiden 
ist. Die ersteren können als Nebenfasern oder Nebengeisseln, 
die letztere als Hauptfaser oder Hauptgeissel bezeichnet werden. 

Mit diesen fadenförmigen, mit Nebengeisseln versehenen 
Spermienformen hat uns zuerst W. Keferstein!) im Jahre 1868 


!) W. Keferstein: Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
einiger Seeplanarien von St. Malo. Abhandl. der Königl. Gesellschaft der 
Wissenschaften zu Göttingen, Bd. XIV, von dem Jahre 1868 und 1869, 
Göttingen 1869. Der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften vorgelegt am 
4. Januar 1868. Vergl. Taf. I, Fig. 9. Die betreffende Stelle, welche von den 
Spermienformen dieser drei Seeplanarien handelt, lautet folgendermassen: 
pag. 28 u. 29: „Die Zoospermien bei Leptoplana tremellaris haben einen langen 
(0,034 mm), dünnen, geschlängelten, vorn fein zugespitzten Kopf, der nach 
hinten allmählich in einen kurzen (0,03 mm) Schwanz ausläuft. Die Bewe- 
gungen dieser Samenfäden geschehen wesentlich durch Schlängelungen des 
wurmartigen Kopfes, obwohl auch ein Hin- und Herschlagen des steifen 


ou 


Die Spermien der Turbellarien. 


bekannt gemacht. Keferstein fand diese „höchst abweichenden“ 
Samenkörper bei der dendrocoelen Seeplanarie Eurylepta cornuta, 
während zwei verwandte Formen die gewöhnlichen, einfach faden- 
förmigen Elemente aufwiesen. Die beiden Abbildungen Kefer- 
steins zeigen sehr zutreffend drei freie Fäden, einen längeren 
und zwei kürzere, aber gleich lange, welche unter einer kurzen 
kopfartigen Spitze vereinigt sind. 

Im Jahre 1873 berichtete sodann A. Schneider!) von 
Mesostomum Ehrenbergi, dass das fertige Spermatozoon dieses 
rhabdocoelen Strudelwurmes fadenförmig ist und kurz vor seinem 
Vorderende mit mehreren dünnen, geisselartigen Fädchen besetzt 
erscheint. Die gleiche Form soll auch Mesostomum tetragonum 
zukommen. In Fig. 9 der Taf. V seiner Abhandlung bildet 
Schneider einen solchen Samenkörper als dicken, langen, ge- 
wundenen Faden ab, der in der Nähe seines einen Endes drei (!?)?) 
völlig isolierte, feinere und kürzere Nebengeisseln trägt. 

Ein Jahr (1874) später beschrieb der durch seine Turbellarien- 
studien bekannte Grazer Zoologe L. von Graff?) bei Monotus 


Schwanzes stattfindet. Quatrefages beschreibt von derselben Art steck- 
nadelförmige Zoospermien, welche ich nie gesehen habe. 

Die Zoospermien von Eurylepta Argus sind im ganzen ähnlich den 
oben beschriebenen, der Kopf ist nur kürzer (0,03 mm) und dicker, der 
Schwanz länger (0,15 mm); höchst abweichend dagegen zeigen sich die von 
Eurylepta cornulata. Hier ist der Schwanz sehr lang (0,26 mm), der Kopf 
kurz (0,003 mm) und lanzettförmig und dadurch ausgezeichnet, dass an seiner 
Basis jederseits eine sehr feine, lange (0,12 mm), sich bewegende Geissel ab- 
geht. Den 0,26 mm langen Schwanz dieser Zoospermien sah ich sich nicht 
bewegen und es scheinen allein die Geisseln zu sein, welche die Bewegungen 
dieser merkwürdigen Zoospermien bedingen.“ 

!) A. Schneider: Untersuchungen über Helminthen. 14. Bericht der 
Oberhessischen Gesellsch. für Natur- u. Heilkunde, Giessen 1873, pag. 69—140, 
Taf. II—VI. 

?) L. von Graff: Monographie der Turbellarien I. Rhabdocoelida. 
Leipzig 1882, pag. 152 u. ff., sagt hierzu: „Ich konnte mit Sicherheit nur 
zwei Geisseln wahrnehmen, die an der Stelle angeheftet sind, wo das dicke 
Spermatozoon sich zu einer feinen, kurzen Spitze plötzlich verschmälert. Im 
Inneren des hyalinen Körpers des Samenfadens sah ich einen dunklen Zentral- 
faden geschlängelt verlaufen. Die Schlängelungen desselben waren verschieden 
stark in den einzelnen Spermatozoen, und manchmal schien er sogar in dichten 
Spiralwindungen aufgerollt.“ Siehe auch weiter unten O. Zacharias. 

®), L. von Graff: Zur Kenntnis der Turbellarien. Zeitschr. für 
wissensch. Zoologie, Bd. 24, 1874, vergl. ferner L. von Graff: Monographie 
der Turbellarien I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882, S. 152. 


6 E. Ballowitz: 


lineatus peitschenförmige Spermatozoen, die aus einem dickeren 
Stiele und einer etwas längeren feinen Geissel bestehen; die 
letztere bildet keine gradlinige Verlängerung der ersteren, sondern 
hängt vielmehr genau so an einem Ende des Stieles herunter, 
wie die Schnur einer Peitsche. Den gleichen Befund machte er 
bei Monotus fuscus!), M. bipunctatus und Monocelis protractilis 
n. sp.; bei letzterer wird die dünnere Nebengeissel kürzer als 
die Hauptgeissel abgebildet. 

Den Monotusarten schliesst sich nach v. Graff Mesostomum 
rostratum an. Der einzige Unterschied zwischen den Spermien- 
formen beider Gattungen besteht darin, dass der „Stiel“ nicht 
wie dort an beiden Enden stumpf, sondern zugespitzt ist. 

An einer andern Stelle seiner Monographie?) sagt v. Graff 
zusammenfassend, dass alle Monotida, bei denen bisher die Sperma- 
tozoen bekannt geworden sind, solche Samenkörper von peitschen- 
förmiger Gestalt mit ein oder zwei Nebengeisseln haben. 

Auch über die Bewegung dieser eigenartigen Spermien macht 
v. Graff interessante Mitteilungen. aus denen hervorgeht, dass 
Haupt- und Nebengeisseln Bewegungen ausführen und kontraktil 
sind. Auf S. 155 der v. Graffschen Monographie der rhabdocoelen 
Turbellarien heisst es: „Bei den peitschenförmigen Spermatozoen 
hat stets die feine Geissel viel lebhaftere Bewegungen als der 
dickere Stiel. Am auffallendsten ist dies bei den Monotusarten, 
wo ich sogar früher fälschlich den Stiel als unbeweglich und steif 
beschrieben hatte. In Wirklichkeit zeigt auch er träge schlängelnde 
Bewegungen, wenngleich dieselben gegenüber der ganz ausserordent- 
lich lebhaften Wellenbewegungen der Geissel kaum in Betracht 
kommen. Bisweilen zeigt letztere wirbelnde Bewegungen in der Art, 
dass sie einen Kegelmantel beschreibt, dessen Spitzeihr Anheftungs- 
punkt an den Stiel und dessen Achse der Stiel selbst darstellt.“ 


!) L. von Graff macht hierzu in seiner Monographie der Turbellarien I, 
Rhabdocoelida, Leipzig 1882, S. 152, die folgende Anmerkung: „Wenn 
Jensen (Die Struktur der Samenfäden. Bergen 1879) behauptet, die Sperma- 
tozoen dieser Spezies (= Mon. assimilis Oe.) besässen zwei Geisseln, so hat 
er wahrscheinlich die auch von mir in der bursa seminalis gefundenen und 
Taf. XX, Fig. 10a abgebildeten Körper für Spermatozoen gehalten, dieselben 
sind aber gewiss keine reifen und wahrscheinlich überhaupt keine Sperma- 
tozoen, sondern parasitische Flagellaten“. 

?) L. von Graff: Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida. 
Leipzig 1882, S. 154. 


Die Spermien der Turbellarien. 0 


Im Jahre 1578 hat dann noch O.S. Jensen!) in seiner 
Monographie der Turbellarien der norwegischen Westküste er- 
wähnt, dass bei Monocelis hamata n. sp. die fadenförmigen, ver- 
hältnismässig kurzen Samenkörper an der Spitze des Vorderendes 
zwei sehr lange und äusserst feine Haare tragen. In den Fig. 9a 
und b seiner Abhandlung sind diese beiden Cilien von ungleicher 
Länge gezeichnet. 

Schliesslich sei noch erwähnt, dass O. Zacharias?) in seinen 
‚Ergebnissen einer zoologischen Exkursion in das Glatzer-, Iser- 
und Riesengebirge“ 1886 berichtet, dass die Spermien von Meso- 
stomum rostratum Ehrb. 0,09 mm lange Fäden darstellen, welche 
in der Nähe ihres hinteren Endes zwei feine schwingende und 
sich schlängelnde Geisseln tragen. An den auf Taf. IX, Fig. 3 
seiner Abhandlung beigefügten Abbildungen fallen die Kürze 
dieser Nebengeisseln und die relative Länge der hinteren, hinter 
der Insertion der Nebengeisseln gelegenen Spitze besonders auf. 
Mit bezug auf die Beobachtungen früherer Autoren (siehe oben) 
sagt Zacharias (l. c. pag. 261) noch: L. von Graff will bei 
Mesostomum rostratum nur eine einzige Geissel an den Samen- 
fäden wahrgenommen haben (Rhabdocoeliden-Monographie, 1382, 
pag. 301). Ich habe dagegen mit aller Bestimmtheit, unter An- 
wendung einer Leitzschen Ölimmersion, deren zwei erkannt. 
A. Schneider zeichnet an den Spermatozoen von M. Ehren- 
bergii sogar drei, wie dies aus Fig. 9 auf Taf. V seiner bekannten 
Plathelminthenabhandlung (1573) ersichtlich ist. Ich wage nicht 
bestimmt zu entscheiden, ob in letzterem Falle ein Beobachtungs- 
fehler vorliegt. Fast möchte es so scheinen, da v. Graff an 
den Spermatozoen desselben Mesostomum nur zwei Geisseln 
konstatieren konnte.“ °) 


In neuerer Zeit stellten Fuhrmann®), Dörler?’) und 


') 0.8. Jensen: Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. Bergen 
1878, 8: 12.u. 73. 

?) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. 43, 1856. 

>, Vergl. weiter unten im Text meine eigenen Befunde, welche die 
Vermutung von O. Zacharias stützen (Ballowitz). 

*) Fuhrmann: Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Rev. 
suisse de zoologie, Vol. II, 1894, 

°) Dörler: Neue und wenig bekannte rhabdocoele Turbellarien. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie, Vol. 68, 1900. 


fo) E. Ballowitz: 


Luther!) bei mehreren Turbellarienformen, insbesondere bei 
Eumesostominen, das Vorhandensein zweier nahe am hinteren 
Ende des Hauptfadens entspringender Nebengeisseln fest. 

Die genannten Autoren haben nur in Zusammenhang mit 
ihren Untersuchungen an Turbellarien gelegentliche Mitteilungen 
über die Spermien der Strudelwürmer gemacht. 

Eingehendere, speziell auf das Studium der genannten 
Spermien und ihrer feineren Struktur gerichtete Untersuchungen 
sind bei den Turbellarien noch nicht angestellt worden. 

Nur ganz kürzlich hat G. Retzius?) derartige Arbeiten 
ausgeführt und im XIII. Bande seiner „Biologischen Unter- 
suchungen“ darüber berichtet. Seinen Mitteilungen sind 1. e. auf 
Taf. XIV auch drei Figuren von den mehrgeisseligen Spermien 
beigefügt in der bekannten riesenhaften Figurenvergrösserung, 
welche das Tafelformat seiner separat erscheinenden „Biologischen 
Untersuchungen“ ihm gestattet. 

Die Abbildungen stammen von zwei Turbellarien, von denen 
die eine als Prostheceraeus vittatus Mont bestimmt wurde, während 
die andere unbestimmt geblieben ist. 

Die eine dickere Faser wird als „sehr langer schmaler 
Schlauch“ beschrieben, „der sich an dem einen Ende äusserst 
fein zuspitzt, ohne jedoch ein abgesetztes Spitzenstück zu zeigen, 
zuweilen aber auch hier und da unregelmässige Erweiterungen 
und Ausbuchtungen aufweist“.?) Der Schlauch soll einen homogenen, 
blassen Inhalt besitzen, in welchem sich bei der nicht bestimmten 
Spezies am einen Ende des Schlauches zahlreiche färbbare Körner 
vorfanden. 

Bei Prostheceraeus stellte der Autor innerhalb der dickeren 
schlauchartigen Faser einen ihm im einzelnen rätselhaft geblie- 
benen Apparat fest, welcher aus zwei intensiver sich färbenden 
kurzen, nur dem einen Ende des Spermiums angehörenden 
Fasern besteht. 

Im übrigen fügen die zitierten Mitteilungen von G. Retzius 


'!) A. Luther: Die Eumesostominen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 
Bü. 77, 1904. 

’?) G. Retzius: Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. XIII, 
1906, pag. 41—44. 

®) Diese Erscheinung legt die Vermutung nahe, dass es sich hier um 
noch nicht ganz ausgebildete Spermien handelte (Ballowitz). 


Die Spermien der Turbellarien. 2) 


dem bisher Bekannten nichts Neues hinzu. Seine sich vorwiegend 
mit der äusseren Form der Spermien beschäftigenden Untersuchungen 
lassen nicht ahnen, welchen höchst komplizierten inneren Bau 
diese Turbellarienspermien besitzen. 


Im folgenden will ich über diesen feineren Bau berichten. 


Die mehrschwänzigen Samenkörper der Turbellarien haben 
schon vor Jahren mein besonderes Interesse erregt und zwar aus 
mehreren Gründen. Zunächst wegen ihrer Ähnlichkeit mit den 
Spermatozoiden mancher kryptogamer Pflanzen, z.B. der Characeen, 
bei welchen die langfaserigen Spermien auch mit zwei gleich 
langen und gleich gebauten kontraktilen Geisseln versehen sind. 
Diese Zweizahl und Gleichheit der Geisseln ist überhaupt sehr 
beachtenswert und .findet ihre Parallele bei manchen Protozoen, 
insbesondere Flagellaten, und ferner bei vielen Zoosporen und 
Gameten von Kryptogamen; sie deutet auf primitive Verhält- 
nisse hin. 

Sodann erinnerten mich diese drei freien Fasern bei den 
Turbellarien an die von mir!) früher nachgewiesene Zusammen- 
setzung der “eisseln bei vielen Insekten, insbesondere den 
Coleopteren. Wie ich sicher stellte, zerfällt die Geissel hier 
leicht in drei Fasern, von denen eine oft auffällig different ist, 
während die andern beiden sich gleich verhalten. Wenn auch 
bei den Coleopteren die Fasern zu einem einfachen Geissel- 
spermium zusammengeschlossen sind, so trennen sie sich doch 
oft leicht voneinander, wobei ich bei dem Studium des lebens- 
frischen Objektes feststellen konnte, dass die zwei gleich gebauten 
von der dritten sich unterscheidenden Fasern auch im isolierten 
Zustande selbständige Kontraktionserscheinungen oftenbarten. Auch 
die bei den Dytieiden?) von mir aufgefundene Ungleichheit der 
die Geissel zusammensetzenden, sich voneinander trennenden 
Fasern, unter denen die kurze „Wimpelfaser“ merkwürdig von 
den übrigen abweicht, könnte hier angeführt werden. 


') E. Ballowitz: Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, 
zugleich ein Beitrag zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. 
Die Spermatozoen der Insekten. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 
Bd. 50. Vergl. auch: Fibrilläre Struktur und Kontraktilität. Archiv für die 
gesämte Physiologie, Bd. XLVI. 

?, E. Ballowitz: Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie, Bd. 60, 1895 (vergl. Taf. XV u. XVla). 


10 E. Ballowitz: 


Schliesslich vermutete ich von vornherein, dass ein chromatin- 
haltiger, deutlich abgesetzter Kopf diesen Spermien fehlen würde, 
wie ich!) dies schon 1859 für die Cirripedien - Spermien wahr- 
scheinlich gemacht hatte. 

Diese mannigfachen Gesichtspunkte hatten mich daher schon 
in früheren Jahren wiederholt angeregt, mir die Turbellarien- 
spermien anzusehen. Mit Nachdruck und systematisch habe ich 
diese Studien aber erst im Frühling des Jahres 1904 in Angriff 
genommen. 

Den Anstoss hierzu gaben zoologische Exkursionen, welche 
ich Ende April des genannten Jahres mit meinem Freunde Herrn 
Prof. Dr. Weltner, Kustos an der zoolog. Abteilung des natur- 
historischen Museums in Berlin, an den Tegelersee bei Berlin 
machte. Hierbei wurden viele Turbellarien erbeutet, darunter 
auch in zahlreichen Exemplaren das prachtvoll gefärbte, grosse 
Dendrocoelum punctatum Pallas, welches Weltner in den Seeen 
bei Berlin aufgefunden hat.?) Die frischgefangenen Tiere nahm ich 
in grossen, mit Wasser gefüllten Gläsern lebend mit nach Greifs- 
wald und verarbeitete sie sofort in meinem Laboratorium. 

Da sich bei Dendrocoelum punctatum Pall. das Vas deferens 
leicht herauspräparieren liess und beim Zerzupfen zahllose 
Spermien ergab, so konnte ich von diesen Turbellarien ein sehr 
reines, für Mazeration vorzüglich geeignetes und auch sehr reich- 
liches Spermamaterial erhalten. | 

Ich benutzte daher für die feineren Arbeiten Dendrocoelum 
punctatum alsbald ausschliesslich und beziehen sich die folgenden 
Mitteilungen und sämtliche Abbildungen der Tafeln auf diese 
Turbellarienspezies. 


Von den Abbildungen sind die Figuren 1a— le bei schwächerer 
Vergrösserung, etwa Zeiss’ Apochromat 8,0, Apert. 0,65, Kompen- 
sations-Okular No. 12, gezeichnet, alle übrigen wurden nach Zeiss’ 


!) Intern. Monatsschrift f. Anatomie u. Physiologie, 1894, Bd. XI, Heft 5. 

°) Vergl. W. Weltner: Die Planarien bei Berlin. Sitzungsberichte der 
Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin, Jahrg. 1888, No.5. Derselbe: 
Dendrocoelum punctatum Pallas bei Berlin. Sitzungsberichte der königl. 
preuss. Akademie der Wissenschaft zu Berlin, Sitzung vom 28. Juli 1887. 
Nach Weltner ist die Verbreitung von Dendrocoelum punctatum, soweit be- 
kannt, die folgende: Bei Lille, bei Leyden, in Dänemark, bei Berlin, bei 
Dorpat, in der Angara, bei Tokutsk und im Baikalsee. 


Die Spermien der Turbellarien. 11 


homogener Immersion 1,5, Apert. 1,50, Kompensations - Okular 
No. 12, aber etwas verkleinert, angefertigt. 

Die Figuren la—le auf Taf. II stellen isolierte Spermien 
von Dendrocoelum punctatum dar aus einem durch Osmiumsäure- 
dämpfe fixierten und mit Gentianaviolett tingierten, frisch unter- 
suchten Präparate. Man erkennt die Hauptfaser (Hf.) und die 
beiden Nebenfasern (Nf.); alle drei sind elegant und in ver- 
schiedener Weise gebogen. 

Die Hauptfaser ist wesentlich dicker als die beiden Neben- 
fasern, färbt sich intensiv und verschmälert sich allmählich nach 
beiden Seiten hin; ein eigentliches, irgendwie abgesetztes Endstück 
ist aber weder an dem einen noch an dem anderen Ende, auch 
nicht bei stärkster Vergrösserung, zu entdecken. Sie ist in ab- 
gestorbenem, aber frischem Zustande meist in Form einer lang- 
ausgezogenen Spiralwindung gebogen und besitzt eine Länge von 
0,12—0,13 mm. 

Die beiden Nebenfasern sind unter sich gleich lang und 
messen 0,04—0,05 mm. Sie erscheinen in ihrer ganzen Länge 
von sich gleich bleibender Feinheit und sind beträchtlich dünner 
als die Hauptgeissel. 


Mit ihrem einen Ende sind sie dicht nebeneinander an der 
Hauptfaser angeheftet und zwar in geringer Entfernung von der 
einen Spitze der Hauptfaser. Durch diese Anheftung, aber auch 
nur dadurch, wird diese Spitze von dem übrigen Teil der Haupt- 
geissel abgegrenzt. (Siehe S. der Figuren.) Sie gewinnt infolge- 
dessen bei flüchtiger Untersuchung ein kopfartiges Aussehen, 
ohne dass sie, wie wir sehen werden, einen eigentlichen 
Spermiumkopf darstellt. Die Spitze ist sehr schmal, meist ein 
wenig gebogen, 0,003 bis knapp 0,004 mm lang und schärft sich 
an ihrem äussersten Ende!) sehr fein zu, während ihr anderes 
Ende kontinuierlich in die Hauptfaser, ohne die geringste An- 
deutung einer Grenze, übergeht. Nur findet hier gewöhnlich, 
wenn Haupt- und Nebengeisseln geradlinig voneinander abgezogen 
werden, eine rechtwinklige Abknickung der Spitze von der Haupt- 
geissel statt, wie das bei der Weichheit der Faser aus physi- 
kalischen Gründen ja auch verständlich ist. (Vergl. z. B. Fig. 2 
und 6 auf Taf. II.) 


') Einige Male war diese feinste Spitze etwas umgebogen. 


12 E. Ballowitz: 


Es sei hier schon betont, dass die Anheftung der Neben- 
geisseln an der Hauptgeissel eine erstaunlich feste ist. Die 
Fasern brechen weit leichter ab, als dass sie sich auch in weit 
vorgeschrittener Mazeration von ihrer Anheftungsstelle ablösen. 
Ich kann mich kaum erinnern, die Nebenfasern von der Haupt- 
faser an ihrer Anheftungsstelle abgelöst gesehen zu haben. In 
allen Figuren, auch dort, wo die Fasern weitgehend mazeriert 
und in ihre Elemente zerfallen sind, sieht man daher stets noch 
die Nebenfasern im Zusammenhang mit der Hauptfaser oder einer 
ihrer Teilfasern (siehe auch weiter unten). 


Diese ganz auffällig feste Anheftung wird um so merk- 
würdiger, als sich auch bei stärkster Vergrösserung an den 
Ansatzstellen kein besonderer Anheftungsapparat entdecken lässt. 
Nur einige wenige Male habe ich an der gemeinschaftlichen 
Anheftungsstelle ein feinstes, kleines, dunkles Pünktchen gesehen 
(Fig. 10 der Taf. IV), welches aber in allen übrigen zahlreichen 
Fällen fehlte, in welchen die Hauptfaser sich an der Anheftungs- 
stelle in Fasern zerlegt hatte, so dass die Anheftungsstelle hier 
gewissermaßen isoliert der stärksten Vergrösserung zugänglich 
war (vergl. die übrigen Figuren der Taf. IV). Es erscheint mir 
daher sehr zweifelhaft, ob das erwähnte dunkle Pünktchen wirk- 
lich einem Strukturelement, etwa Zentralkörper oder einem 
Körnchen von Kittsubstanz, entspricht und nicht vielmehr einen 
unwesentlichen Färbeeffekt darstellt. 


Das freie Ende der beiden Nebenfasern hört einfach quer 
abgeschnitten auf, irgend eine Andeutung eines Endstückes ist 
an ihnen nicht vorhanden. 

Wegen ihrer grösseren Dünnheit färben sich die Neben- 
geisseln mit Anilinfarben auch weniger intensiv als die Haupt- 
geissel und verlieren die Färbung bei längerem Liegen auch 
leichter als diese. 


Bei Wasserzusatz zu dem lebenden Objekt knäueln sich die 
Nebenfasern an ihren Enden in verschieden grosser Ausdehnung 
auf, wie Fig. 3 auf Taf. II zeigt. 


Es ist nun nicht schwierig, durch Mazeration der frischen 
Spermien unter dem Deckglase in verdünnter Kochsalzlösung 
eine feinere Struktur der Nebengeisseln zur Darstellung zu 
bringen; schon physiologische, 0,75°/oige Kochsalzlösung oder 


Die Spermien der Turbellarien. 13 


selbst das einfache Süsswasser, dem die Turbellarien entnommen 
wurden, ist hierzu ausreichend. 


Sehr leicht zerfällt jede Nebenfaser auf verschieden lange 
Strecken in zwei Teilfasern (Fig. 6 u. 7). Noch leichter zerlegt 
sie sich in zahlreiche feinere und feinste Fasern. Am häufigsten 
tritt die Zersplitterung am distalen, freien Ende der Nebengeissel 
ein, sodass hier die Faser pinselartig in ein Fibrillenbüschel 
auseinander geht. (Fig. 4, 5 auf Taf. II, 7,8 u. 9 auf Taf. III.) 
In guten Mazerationen ist fast jede Nebengeissel an ihrem Ende 
aufgefasert. Seltener lösen sich am Ende zwar die Fibrillen 
voneinander, bleiben aber entweder alle, oder nur abteilungsweise 
mit ihren distalen Enden noch in gegenseitigem Zusammenhang. 
(Fig. 6 auf Taf. II.) Der fibrilläre Zerfall wird aber auch sehr 
häufig im Verlauf der Fasern auf kleine oder grössere Strecken 
hin beobachtet. (Fig. 5, 7, 9 auf Taf. II, Fig. 4 und 9 auf 
Taf. III.) Auch können sich vereinzelte feinste Fibrillen von der 
noch dick und unzersplittert bleibenden Nebenfaser bisweilen 
weithin isoliert ablösen. (Fig. 8 auf Taf. III. Am besten 
wird dies Verhalten durch die Tafelfiguren erläutert. Ich zählte 
an den Zerfaserungsstellen bis neun Fibrillen, wobei nicht 
alle die gleiche Feinheit besassen, manche davon erschienen 
“vielmehr noch wesentlich dicker als die feinsten und waren 
daher jedenfalls wohl noch weiter aus Fibrillen zusammen- 
gesetzt. Die feinsten gefärbten Fädchen stellen die „Elementar- 
fibrillen“ dar, welche ich auch in der Geissel andrer Spermien 
aufgefunden habe und welche inzwischen von zahlreichen Autoren 
bestätigt worden sind; die Feinheit dieser Elementarfibrillen 
überrascht mich jedesmal von neuem, wenn ich sie wieder einmal 
zu Gesicht bekomme. 


Diese Fibrillen und Fibrillenbündel durchsetzen die Neben- 
geissel ihrer ganzen Länge nach von ihrer Anheftungsstelle bis 
zu Ihrem distalen Ende; frei im Verlauf der Nebengeissel hervor- 
ragende Fibrillenenden habe ich niemals beobachtet. 


Aber auch die Hauptgeissel besitzt einen feineren Bau, 
welcher noch komplizierter ist als an den Nebengeisseln. 


Dass, bei schwächerer Vergrösserung untersucht, die Haupt- 
geissel dicker ist und sich intensiver färbt, als die beiden Neben- 
geisseln, wurde oben schon erwähnt. 


14 E. Ballowitz: 


Bei Wasserzusatz tritt auch an den Hauptgeisseln eine 
Knäuelbildung auf, entweder am Ende oder in der Mitte; in 
letzterem Falle kann sich die Faser umbiegen, sodass die beiden 
Hälften nebeneinander liegen. 

Untersucht man nun das durch Osmiumdämpfe fixierte und 
mit Gentianaviolett gefärbte Spermium mit Ölimmersion, so stellt 
man fest, dass die Hauptfaser ein wenig abgeplattet und sehr 
schmal bandförmig ist. Der eine Rand zeigt meist sehr zahl- 
reiche, wellenförmig verlaufende, kurze und zierliche Einbiegungen, 
welche in ihrer Grösse und Deutlichkeit etwas variieren, dem 
vordersten und hintersten Ende der Hauptgeissel fehlen sie oder 
sind hier nur sehr unbedeutend. 

Fig. 2 der Taf. II stammt aus einem Deckglastrockenpräparat 
von mit Osmiumsäuredämpfen fixiertem Material nach Färbung mit 
Gentianaviolett. Man sieht, dass der grössere mittlere Teil der 
Hauptfaser (Hf.) am intensivsten gefärbt ist und die erwähnten 
feinen wellenförmigen Einbiegungen des einen Randes aufweist. 
Gegen die beiden Enden hin ist die Färbung abgeblasst: hier 
lässt die Hauptfaser keine wellenförmigen Einbiegungen erkennen, 
verschmälert sich und zeigt eine blassere Färbung. Auch im 
mittleren Teil der Geissel können streckenweise die Einbiegungen 
fehlen. Das hintere freie Ende der Hauptfaser ist kurz und fein 
zugespitzt, entbehrt aber eines abgesetzten „Endstückes“. 

Wenn die Spermien nun einige Zeit unter dem Deckglase, 
vor Eintrocknung geschützt, liegen bleiben, so lagern sich die 
Hauptfasern mehr oder weniger den Glasflächen an. Dabei gleichen 
sich die erwähnten Biegungen bis auf Reste mehr oder weniger 
aus. Man erkennt dann die sehr schmal bandförmige Gestalt 
der Hauptgeissel und stellt fest, dass die letztere von zwei 
parallel nebeneinander liegenden Fasern gebildet wird. Die eine 
Faser färbt sich mit Gentianaviolett dunkler, ihr gehören die. 
wellenförmigen Biegungen an, welche sie ein wenig länger als 
die andere Faser machen; diese letztere erscheint blasser gefärbt, 
geradegestreckt und ohne Einbiegungen. Beide Fasern trennen 
sich in der Mazeration leicht voneinander. 

Fig. 3 auf Taf. II bildet ein Spermium ab, an welchem die 
geschilderte gröbere Struktur der Hauptgeissel gut zu erkennen 
ist. In der oberen Hälfte sieht man die beiden differenten Fasern 
noch parallel dicht nebeneinander liegen, in der unteren Hälfte 


Die Spermien der Turbellarien. 15 


sind die Fasern, deren Verschiedenheiten deutlich hervortreten, 
schon etwas voneinander abgelöst. 

Die Trennung dieser beiden Fasern kann in der ganzen 
Ausdehnung der Hauptfaser erfolgen, nur vorn und hinten bleiben 
beide vereint. Vergl. Fig. 4 und 5 auf Taf. II. 

Wie die Nebengeisseln, so zerfällt auch die blasse Faser 
der Hauptgeissel in den Mazerationen sehr leicht in Fibrillen und 
Fibrillenbündel, für welche dasselbe gilt, wie für diejenigen der 
Nebengeisseln. Die Figuren illustrieren dies wieder am besten. 
Fig. 7, S und 9 der Taf. III zeigen extreme Fälle von besonders 
schön gelungenen Mazerationen. Am äussersten Ende der Haupt- 
faser bleiben diese Fibrillen stets noch vereint und weichen nicht 
pinselartig auseinander, wie es für die Nebengeisseln als häufigster 
Befund hervorgehoben wurde. 

Aber auch die dunklere Randfaser der Hauptgeissel ist nicht 
ohne Struktur. In den Mazerationen schnurrt sie nicht selten 
zu kleinen Schleifen und Ösen zusammen, die sich mit Gentiana- 
violett dunkel färben und dadurch von der meist fibrillär zer- 
fallenen blassen Faser abstechen. Vergl. Fig. 7 und 9 der Taf. III. 
Diese dunklere Färbung scheint auf die Anwesenheit einer sich 
dunkler färbenden geringen Hüllsubstanz hinzudeuten, welche im 
weiteren Verlauf der Mazeration abbröckeln und verschwinden 
kann. Ich habe Fasern angetroffen, an denen solche Reste perlen- 
schnurartig aufgereiht erscheinen. Hierdurch erinnert die Struktur 
der Faser an diejenige bestimmter Fasern der Insektenspermien, 
z. B. von Hydrophilus. Aber auch diese dunklere Randfaser 
kann sich nach Entfernung der Hülle wohl in Fasern zer- 
fällen. Darauf lassen Bilder, wie diejenigen der Fig. Ss und 9 der 
Taf. III, schliessen. 

Während in Fig. 8 im vorderen Teile der Hauptgeissel die 
beiden Fasern noch ungeteilt nebeneinander verlaufen, zerfällt 
im mittleren und hinteren Abschnitt die ganze Fasermasse in 
eine Unmenge feiner und feinster Fibrillen, sodass hier, wie man 
deutlich feststellt, beide Fasern an dem Zerfall beteiligt sind. 

Im ganzen zählt man in der mittleren Zerfallstelle 16 iso- 
lierte Fibrillen von ungleicher Dicke, wobei man annehmen muss, 
dass die dickeren davon sich noch weiterhin zerfällen können. 
Ein derartiger weitgehender Zerfall des hinteren Endes der ganzen 
Hauptgeissel in zahlreiche Fäserchen und Fibrillen, so dass nicht 


16 E. Ballowitz: 


mehr zu unterscheiden war, was der dunklen und was der ur- 
sprünglich hellen Teilfaser angehörte, wurde häufig beobachtet; 
stets bewahrten aber die Fibrillen, wie oben schon erwähnt, an 
ihrer äussersten Spitze ihren Zusammenhang. 

Ähnliches zeigt die Hauptgeissel der Fig. 9 an ihren beiden 
Enden, deren isolierte Fibrillenmasse auch wohl von den beiden 
Fasern der Hauptgeissel geliefert wird, während die verblüffend 
reichliche Fibrillengarbe der mittleren Zerfallstelle — man kann 
17 Fasern zählen — ausschliesslich der blassen Faser anzu- 
gehören scheint. 

Von besonderem Interesse ist es, festzustellen, wie sich die 
Fasern und Fibrillen der Hauptgeissel an der Ansatzstelle der 
Nebengeisseln und an der darüber hinausragenden kurzen Spitze 
verhalten. 

Schon oben bei der Beschreibung dieser Spitze (S. der 
Figuren) wurde hervorgehoben, dass sie in ihrem Aussehen an 
einen nadelförmigen kurzen Spermienkopf erinnert und dafür bei 
flüchtiger Untersuchung wohl ohne weiteres gehalten werden 
könnte. Ich betone indessen, dass ich weder an der Spitze noch 
sonst an einem Teil des Spermiums von Dendrocoelum eine 
deutliche Chromatinreaktion habe hervorrufen können. 

Aber auch rein morphologisch lässt sich an dem ganzen 
Spermium kein Abschnitt, sei er auch noch so klein, nachweisen, 
welchen man als „Kopf“, homolog dem aus dem Kern hervor- 
gehenden „Kopf“ der anderen Spermien, mit Sicherheit ansprechen 
könnte. 

Das zeigen die Abbildungen der Taf. IV, welche aus mit 
Gentianaviolett gefärbten Mazerationen stammen. In allen Figuren 
dieser Tafel ist nur das eine Ende der Hauptgeissel (Hf.) mit 
der Anheftungsstelle der Nebengeisseln (Nf.) und der darüber 
hinausragenden kopfähnlichen Spitze (S.) gezeichnet. Bei X sind 
die Nebengeisseln, bei X X die Hauptgeisseln abgeschnitten gedacht. 

In Fig. 10 ist die jenseits der Anheftung der Nebengeissel 
(Nf. Nf.) befindliche Spitze noch intakt. Zwischen der Spitze und 
der Hauptgeissel ist nicht die geringste Abgrenzung zu erkennen. 
Beide gehen vielmehr kontinuierlich ineinander über. 

Die Anheftungsstelle der beiden Nebengeisseln liegt an der 
Seite der Hauptgeissel, an welcher sich die intensiver gefärbte 
Randfaser der Hauptgeissel befindet. Der feine dunkle Punkt an 


Die Spermien der Turbellarien. Et 


der Ansatzstelle der beiden Nebengeisseln wurde oben schon 
erwähnt. Dass er durchaus nicht konstant ist, vielmehr nur ganz 
ausnahmsweise von mir beobachtet wurde, zeigen alle anderen 
Figuren dieser Taf. IV, an welchen er vermisst wird. 

In Fig. 11 hat sich die Hauptgeissel unter einem Winkel 
von der Spitze abgeknickt und zeigt den Zerfall in die beiden 
differenten primären Fasern. Die Spitze selbst ist in ihrem hinteren 
Teil deutlich in zwei gleich dicke Fasern auseinander gegangen, 
die vorne und hinten aber noch in Zusammenhang bleiben. 

In Fig. 12 erstreckt sich die Spaltung der Spitze weiter nach 
hinten, ein beträchtliches Stück über die Anheftungsstelle der 
Nebengeisseln hinaus auf den vorderen Teil der Hauptgeissel. 
Dadurch ist diese in die beiden primären differenten Fasern zer- 
legt, deren einer, der dickeren Randfaser, die Nebengeisseln 
ansitzen. Ganz das gleiche demonstriert Fig. 17, nur dass hier 
die Hauptfaser etwas umgebogen ist. Man erkennt deutlich im 
vorderen Teil der Hauptfaser ihre beiden nebeneinander liegenden 
primären Teilfasern, die dann im Bereich des letzten Endes aus- 
einander weichen. Nur an der äussersten Spitze bleiben die 
Fasern, wie stets, noch in festerer Vereinigung. Auch an diesem 
Präparat ist deutlich zu sehen, dass die beiden Nebengeisseln der 
dunkleren Teilfaser der Hauptgeissel angeheftet sind. Ob dies 
aber jedesmal zutrifft, lasse ich dahingestellt, da sich unter meinen 
Notizen auch die Bemerkung befindet, dass der Ursprung der 
Nebengeisseln an der blassen Faser zu liegen schien. 

In den Fig. 13—16 ist der Zerfall der Hauptgeissel noch 
weiter vorgeschritten. Sie ist an ihrem Ende über die Anheftungs- 
stelle der Nebengeisseln hinaus nicht allein in ihre beiden primären 
Fasern zerspalten, sondern zeigt auch beginnenden fibrillären 
Zerfall. Man sieht deutlich, dass bis sechs verschieden dicke, 
isolierte Fasern über die Anheftungsstelle der Nebengeissel hinaus 
bis gegen das Ende der Spitze gehen und sich bis hierhin in 
kontinuierlicher Fortsetzung der Fasern und Fibrillen der Haupt- 
geissel erstrecken. Am weitesten geht der Zerfall in Fig. 14, wo 
die Spitze ganz und gar feinfaserig zerfällt ist; aber auch hier 
bleiben, wie überall, die Fäserchen an ihrer äussersten Spitze 
noch in gegenseitigem Zusammenhang. Aus diesen Befunden, die 
ich sehr oft erhalten habe und von welchen ich nur die charakte- 


ristischsten in den oben beschriebenen Abbildungen zur Darstellung 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 2 


18 E. Ballowitz: 


gebracht habe, geht mithin zur Evidenz hervor, dass die kopf- 
ähnliche Spitze keinen „Kopf“ des Spermiums darstellen kann, 
sondern nur eine faserige und fibrilläre Fortsetzung der Geissel 
selbst. Ein morphologisch unterscheidbarer „Kopf“ fehlt also den 
ausgebildeten Spermien von Dendrocoelum punctatum ; es müsste 
den sein, dass die ganze Hauptfaser einen solchen darstellte. 

Ich will schliesslich nochmals auf die überraschend feste 
Anheftung der Nebengeisseln an der Hauptgeissel hinweisen, die 
aus den Figuren der Taf. IV hervorgeht. Auch wenn das Ende 
der Hauptgeissel in Fasern bereits ganz zerspalten ist (Fig. 13 
bis 16), bleiben die Nebengeisseln doch noch in festem Zusammen- 
hang mit einer isolierten Faser. 

Alle diese oben beschriebenen merkwürdigen Strukturen 
erinnern sehr an ähnliche Befunde, welche ich insbesondere bei 
den Insekten-(Coleopteren-)Spermien beschrieben habe. Der wesent- 
liche Unterschied besteht nur darin, wie ich schon in der Einleitung 
betonte, dass bei den Turbellarien die fibrillären Fasern von 
vornherein und permanent getrennt sind, während sie bei den 
Insektenspermien, z. B. denen von Hydrophilus, zu einer einzigen 
Faser in vivo zusammengeschlossen werden und erst künstlich 
isoliert werden können. Spermatogenetische Forschungen müssen 
lehren, ob diese gleich strukturierten Fasern so weit voneinander 
stehenden Formen, wie es die Turbellarien und Coleopteren sind, 
homologe Gebilde darstellen. 

Durch Untersuchung der Entwicklung muss auch festgestellt 
werden, wo der Kern des Spermatocyts bleibt, ob er für das 
reife Spermium ganz verloren geht, oder, möglicherweise unter 
Reduktion, oder doch unter chemischer Umwandlung in die 
Hauptgeissel in irgend einer Form, etwa als Faser oder Faser- 
bestandteil, übertritt. 

Auf die Bedeutung der obigen Befunde für die Lehre von 
der Kontraktilität und für die Erhärtung des Satzes, dass Kon- 
traktilität an fibrilläre Struktur gebunden ist, will ich hier nicht 
näher eingehen, da ich diese Frage in einem kürzlich auf der 
21. Versammlung der anatomischen Gesellschaft gehaltenen Vor- 
trage!) schon besprochen habe. 


') E. Ballowitz: Über den feineren Bau der Spermien der Turbellarien. 
Mit 29 Abbildungen. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der 
21. Versammlung in Würzburg vom 24.—27. April 1907, Jena 1907, pag. 220 


Die Spermien der Turbellarien. 19 


Die obigen Untersuchungen beziehen sich auf den feineren 
Bau der reifen, völlig ausgebildeten Spermien. Nach ihrem 
Abschluss sind inzwischen zwei Abhandlungen von Luther!) 
und Böhmig?) erschienen, welche sich mit der Spermatogenese 
dieser mit Nebengeisseln versehenen Turbellarien-Spermien be- 
schäftigen, und welche ich hier aufführen muss. 

Luther fand in den Spermatocyten einen anfangs runden, 
später sich in die Länge streckenden Kern sowie eine Sphäre 
mit einem resp. zwei Üentrosomen. Aus seinen Befunden an 
Schnittpräparaten folgert der Autor, dass der weitaus grösste 
Teil des fadenförmigen Körpers (Hauptfaser, siehe meine obige 
Beschreibung) am Eumesostominen-Spermium dem Spermiumkopf 
anderer Tiere homolog ist. Dem Mittelstück wäre die Stelle zu 
vergleichen, wo das Üentrosom liegt und die Nebengeisseln ent-. 
springen, dem Schwanz die dahinter gelegene Spitze. Der dem- 
nach äusserst kurze Schwanz mit den beiden Nebengeisseln sprosst 
als hinteres Spermiumende zuerst hervor, wie schon Zacharias’) 
bei Mesostomum rostratum früher nachgewiesen hatte. Sehr auffällig 
ist nach Luther die „kolossale“ Länge des „Kopfes“ im Vergleich 
mit dem äusserst kurzen „Schwanz“ dieser Turbellarienspermien. 

Böhmig bildet Spermatiden von Procerodes ulvae und Sabus- 
sovia dioica, gleichfalls nach mit Sublimat fixierten und mit 
Eisenhämatoxylin gefärbten Schnittpräparaten, ab und weist nach, 
dass in ihnen ein Kern und anfangs zwei, später ein Centrosom 
vorhanden sind. Der anfangs runde Kern streckt sich in die 
Länge. Leider hat Böhmig nicht verfolgt, wo diese Gebilde 
in dem reifen Spermium bleiben. Überhaupt lässt Böhmig eine 
nähere Beschreibung der reifen Spermien dieser Turbellarien ver- 
missen; auch konnte er sich nicht mit Sicherheit von dem Vor- 
handensein von Nebengeisseln bei den von ihm untersuchten 
Turbellarienspermien überzeugen. 

Diese beiden spermatogenetischen Arbeiten bringen meiner 
Ansicht nach noch keine befriedigende Erklärung meiner Befunde 
an dem reifen Spermium und fordern zu weiteren eingehenden 


!) A. Luther: Die Eumesostominen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 
Bd. 77, 1904, pag. 90. 

?) Böhmig: Trieladenstudien, I. Trieladida maricola. Zeitschrift für 
wissensch. Zoologie, Bd. 81, 1906, pag. 444. 

3) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 43, 1886. 


20 BE. Ball’o witz; 


Studien über die Entwickelung dieser interessanten Gebilde bei 
den Turbellarien auf. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel II—IV. 
Alle Figuren stellen Spermien oder Spermienteile der dendrocoelen 

Turbellarie Dendrocoelum punctatum Pallas dar. Die Figuren 1a—le wurden 

bei schwächerer Vergrösserung gezeichnet; alle übrigen Abbildungen wurden 

nach Zeiss’ homogener Immersion 1,5, Apert. 1,30, Kompensations-Okul. No. 12, 

aber etwas verkleinert, angefertigt. 

In allen Figuren ist Hf. — Hauptgeissel oder Hauptfaser, Nf. — Neben- 
geissel oder Nebenfaser, Sp. — Spitze. 
Tafel II. 

Fig. la—le. Sechs ganze isolierte Spermien aus dem Vas deferens von 
Dendrocoelum punctatum, frisch durch Osmiumsäuredämpfe fixiert 
und mit Gentianaviolett gefärbt. Man sieht die diekere, intensiver 
gefärbte Hauptgeissel (Hf.) und die beiden dünnen, gleich langen 
Nebengeisseln (Nf. Nf.), welche kürzer als die Hauptgeissel sind 
Die beiden Nebengeisseln sind dicht hinter der einen äussersten 
Spitze der Hauptgeissel angeheftet, sodass ihre Anheftungsstelle 
von der feinen kurzen Spitze (S.) der Hauptgeissel überragt wird. 

Fig. 2. Ganzes, intaktes Spermium aus einem mit Gentianaviolett gefärbten 
Deckglastrockenpräparat von durch Osmiumsäuredämpfe fixiertem 
Material. Dadurch, dass die beiden Nebengeisseln von der Haupt- 
geissel geradlinig abgezogen sind, ist die Hauptgeissel recht- 
winklig zur Spitze umgebogen. In dem mittleren grössere Ab- 
schnitt der Hauptfaser sind die zahlreichen wellenförmigen Um- 
biegungen ihres einen Randes sichtbar. 

Fig. 3—17. Mehr oder weniger in ihre fibrillären Strukturen zerfallene 
Spermien aus mit Gentianaviolett gefärbten Mazerationen unter 
dem Deckglase. Fig. 3—9 ganze Spermien. 

Fig. 3. Die Hauptgeissel zeigt die Zusammensetzung aus zwei differenten 
Teilfasern, einer dunkler gefärbten Randfaser, an welcher noch 
einige der wellenförmigen Einbiegungen erhalten sind, und aus 
einer blasseren Faser; beide Teilfasern haben sich der Deckglas- 
fläche dicht angelagert und liegen noch parallel nebeneinander, nur 
in der hinteren Hälfte der Hauptgeissel beginnen sie, sich von- 
einander zu lockern. Die Enden der beiden Nebengeisseln (Nf. Nf.) 
haben sich infolge von Wasserzusatz zu dem lebenden Objekt 
knäuelartig aufgerollt. 

Fig. 4 Die freien Enden der Nebengeisseln sind pinselartig in Fibrillen 
und Fibrillenbündel zerfallen. Die blasse, von der dunkleren Rand- 
faser getrennte Teilfaser der Hauptgeissel zeigt die Anfänge einer 
weiteren Zerspaltung. 

Fig. 5. An der Hauptgeissel (Hf.) ist in ihrer ganzen Ausdehnung die 
dunklere Teilfaser von der helleren getrennt, welch letztere sich 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Die Spermien der Turbellarien. 21 


ihrerseits in mehrere Fasern zerlegt hat. Die beiden Nebengeisseln 
zeigen fast in ganzer Ausdehnung fädigen Zerfall. 
Haupt- und Nebengeisseln in fädigem Zerfall begriffen. 


Tafel II. 

Die beiden Nebengeisseln zeigen einen weitgehenden fibrillären Zer- 
fall. Das freie Ende der einen Nebengeissel ist in neun Fäserchen 
pinselartig zersplittert. Die Hauptgeissel ist in ganzer Ausdehnung 
in ihre beiden primären Teilfasern zerlegt, von denen die dunklere 
Randfaser in zahlreiche kleine ösenartige Biegungen zusammen- 
seschnurrt ist, während die blasse Teilfaser sich in ihre Fibrillen 
aufzulösen beginnt. 

Von den beiden Nebengeisseln haben sich vereinzelte feinste Fibrillen 
auf grosse Strecken losgelöst. In dem mittleren Abschnitt der 
Hauptgeissel sind die beiden primären Teilfasern in sehr zahlreiche 
Fäserchen und Elementarfibrillen zersplittert (man zählt bis 16 Stück). 
Die beiden Nebengeisseln sind fast in ganzer Ausdehnung zerfasert. 
Die Hauptgeissel ist in eine erstaunliche Menge von Fäserchen 
und Elementarfibrillen zerfallen. Die dunklere Teilfaser ist stellen- 
weise noch an Resten der Ösenumbiegungen kenntlich. 


Tafel IV. 


In allen Figuren dieser Tafel ist nur das eine Ende der Hauptgeissel 
(Hf.) mit der Anheftungsstelle der Nebengeisseln (Nf. Nf.) und der darüber 
hinausragenden kopfähnlichen Spitze (S.) gezeichnet. Bei X sind die Neben- 
geisseln, bei X X die Hauptgeissel abgeschnitten gedacht. 


10. 


11: 


ig. 13. 


Spitze noch ungeteilt. An der Anheftungsstelle der Nebengeisseln 
ein kleines dunkles (nicht konstantes) Pünktchen. Die blasse 
primäre Teilfaser der Hauptgeissel zeigt fibrillären Zerfall. Die 
Spitze ist, ausser durch den Ansatz der Nebengeisseln, in keiner 
Weise von der Hauptgeissel abgegrenzt. 

Die in die beiden primären Teilfasern zerlegte Hauptgeissel hat 
sich unter spitzem Winkel von der Spitze (S.) abgebogen, die 
letztere geht in ihrem mittleren und hinteren Teil in zwei Fasern 
auseinander. Zerfall der Nebengeisseln. 

Die Spitze nebst dem vorderen Teil der Hauptgeissel in die beiden 
primären Teilfasern zerlegt; an der dunkleren Teilfaser inserieren 
die beiden Nebengeisseln. 

Der faserige Zerfall der Spitze und des vorderen Endes der Haupt- 
geissel ist weiter gegangen; die isolierten Fasern der Hauptgeissel, die 
auch unten an ihr sichtbar werden, gehen direkt in die der Spitze über. 


Fig. 14—17 zeigen weitere Zerfaserungsstadien der Spitze und des vorderen 


Teiles der Hauptgeissel, aus denen die Kontinuität dieser Fasern zu 
erkennen ist. Die beiden Nebengeisseln lösen sich dabei nicht ab, 
sondern bleiben in Zusammenhang mit einer Teilfaser, woraus der 
ausserordentlich feste Zusammenhang der Nebengeisseln mit der 
Hauptgeissel evident wird. Besonders weitgehend erscheint der 
fibrilläre Zerfall der Spitze in Fig. 14. 


[&6) 
[80) 


Aus dem neurobiologischen Laboratorium der Universität Berlin. 


Über die nervösen Endorgane im häutigen Labyrinth 
der Säugetiere. 


Von 
Max Bielschowsky und Gustav Brühl. 


Hierzu Tafel V und VI. 


I. Einleitung. 


Für die Erforschung des Zusammenhanges von Sinneszellen 
und Nervenfasern sind die Maculae und Cristae acusticae seit 
langer Zeit ein Lieblingsobjekt der Histologen. Der Grund da- 
für liegt darin, dass die grobkalibrigen Verzweigungen des Vesti- 
bularnerven auf ihren marklosen Endstrecken relativ leicht dar- 
zustellen und über weite Strecken zu verfolgen sind; und dazu 
kommt, dass die reizaufnehmenden Haarzellen hier zu einem 
Epithelverbande von sehr einfachem Gefüge angeordnet sind. 
Trotz dieser günstigen topographischen Verhältnisse ist auch heute 
das Problem, wie Zelle und Faser miteinander verkettet 
sind, noch nicht vollkommen gelöst, was um so auffälliger er- 
scheinen mag, als eine grosse Zahl hervorragender Forscher sich 
mit diesem Thema beschäftigt hat. Die Differenzen in den An- 
schauungen der verschiedenen Autoren sind im wesentlichen durch 
die Methoden begründet, mit denen sie gearbeitet haben, und 
nirgends kann man den Einfluss der Methodik auf histologische 
Vorstellungen klarer demonstrieren als hier. Die klassischen 
Bearbeiter des Gehörorgans, welche die Nervenendstellen einer ge- 
nauen Beobachtung unterzogen, Hasse, Boettcher, Waldeyer 
und Retzius vertraten wohl vorwiegend auf Grund von 
Isolationspräparaten und einfacheren Färbungen die Anschauung, 
dass die Nervenfasern im Protoplasma der Haarzellen endigen, 
dass also Faser und Zelle organisch zu einem Ganzen mit- 
einander verschmolzen sind. 

Diese Vorstellung wurde verlassen, als die Golgische 
. Methode ihren Siegeslauf begann und mit scharfen Kontrasten 
die schwarzen Nervenelemente auf farblosem oder hellem Grunde 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 23 


zeigte. Die Mehrzahl der Autoren glaubte jetzt zu sehen, dass 
die Vestibularisfasern an den Haarzellen frei endigten, also nur 
durch Kontakt mit ihnen in Beziehung standen (Kaiser,!) 
v. Lenhossek,’) van Gehuchten?) und Ramön yCajal‘). 
Bezüglich der Form der freien Endigungen wichen die Angaben 
der Autoren allerdings nicht unerheblich voneinander ab; in dem 
prinzipiell wichtigsten Punkte stimmten sie aber überein, dass 
nämlich Faser und Zelle sich gegenseitig nur oberflächlich be- 
rühren. Auch der um die Histologie des Ohres so hochverdiente 
Retzius’) verliess unter dem Einfluss der Chromsilberpräparate 
seinen alten Standpunkt und verkündete als einer der ersten 
den Satz, dass die Endigung der Acusticusfasern stets unter dem 
Bilde frei auslaufender Verästelungen erfolgte. Zu ganz ähnlichen 
Anschauungen führten auch die Bilder der fast zu derselben 
Zeit von Ehrlich gefundenen vitalen Methylenblaufärbung. Ganz 
ohne Widerspruch blieb aber die Lehre vom blossen Kontakt 
auch auf diesem Gebiete nicht. Niemack®) sah an vital gefärbten 
Präparaten nur einen Teil der Achsenzylinder frei auslaufen, 
während ein anderer an den Haarzellen durch Vermittlung einer 
becherförmigen, protoplasmatischen, mit dem Zellkörper ver- 
schmolzenen Zwischensubstanz endigt. Man hat es nach seiner 
Darstellung mit einem ganz eigentümlichen Verhältnis zu tun, 
das sich weder mit dem Begrift der Kontinuität noch der Konti- 
guität deckt. 

Krause‘), der sich ebenfalls vorwiegend auf die Bilder der 
Golgischen und Ehrlichschen Methode stützte, stellte fest, 
dass die Achsenzylinder der Vestibularisfasern die Haarzellen an 


!) Kaiser: Das Epithel der Crist. und Mac. ac. Archiv für Öhren- 
heilkunde, 1891, Bd. 32. 

?) v. Lenhosse&k: Die Nervenendigungen in der Mac. und Crist. ac. 
Anat. Hefte 1893. 

3) van Gehuchten: Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft 
in Wien, 1892. 

*#) Ramön y Cajal: Nuovo concepto de la Histologia de los centros 
nerv. Barcelona 1893. 

°», Gustav Retzius: Die Endigungsweise des Gehörnerven. Bio- 
logische Untersuchungen, N. F., Bd. II. 

6%) Niemack: Maculae und Cristae acusticae. Merkel u. Bonnet. 
Anat. Hefte, I. Abt., 5. Heft, 1893. 

”) Krause: Die Endigungsweise des N. acusticus im Gehörorgan. 
Anat. Anzeiger, Bd. XII, Ergänzungsheft. 


24 Bielschowsky und Brühl: 


der Basis kelchförmig umfassen, ohne dass eine irgendwie deut- 
liche Grenze zwischen nervöser und Zellsubstanz hervortrete. 
Es handle sich um eine „ausserordentlich innige“ Verbindung, 
die sich aber erst, wie embryologische Beobachtungen lehren, 
sekundär ausbilde. 

Im schroftsten Widerspruch zur Kontaktlehre stehen die 
Ausführungen von Ayers.') Dieser Autor behauptet, dass 
alle Fasern des N. VIII aus den Haarzellen ihren Ursprung 
nehmen, und dass demnach zwischen akustischen und olfactorischen 
Elementen kein Unterschied bestehe. „Die Haarzellen und die 
ihnen anhängenden Ganglienzellen bilden eine morphologische 
Einheit.“ Ayers bediente sich gleichfalls der Golgischen Methode 
und führte seine so weit von der Majorität abweichenden An- 
schauungen auf ein besseres Gelingen seiner Imprägnationen zu- 
rück; die Kontaktvorstellungen der anderen Forscher sind nach 
seiner Meinung durch unvollkommene Schwärzungen der nervösen 
Elemente bedingt, welche dort, wo in Wirklichkeit noch gar 
keine Endigung sei, freie Ausläufer vortäuschen. Die Opposition 
gegen diese Thesen liess nicht lange auf sich warten, und Retzius 
selbst war es, der dem amerikanischen Autor Irrtümer in der 
Beschreibung und Deutung seiner Präparate zum Vorwurf machte. 

Mit einer eigenen, sehr interessanten Methode hat dann 
Held?) die Sinnesorgane des Ohrlabyrinthes untersucht. Er fand, 
dass die Haarzellen der Maculae resp. Uristae acusticae an ihrer 
Oberfläche vollständig von einem neurosomenreichen Neuriten- 
protoplasma bedeckt sind, welches aus der intraepithelialen Auf- 
zweigung markloser Fäserchen des Nervus vestibularis entsteht. 
Die Bilder, welche dieser Forscher entwirft, gleichen vollkommen 
- denjenigen, welche er schon früher von der Endausbreitung 
zentraler Neuriten an der Oberfläche der Ganglienzellen gegeben 
hatte. Das Axoplasma zeigt eine netzartige Anordnung und ist 
mit dem Zellprotoplasma innig verwachsen. 

Augenblicklich steht die Erforschung der peripherischen 
Nervenendigungen im Beginn einer neuen Periode, welche durch 


!) Ayers: Über das periphere Verhalten des Gehörnerven ete. Anat. 
Anzeiger, Bd. VIII, 1893. 

?) Hans Held: Zur Kenntnis des ÖOortischen Organes und der 
übrigen Sinnesapparate des Labyrinthes bei Säugetieren. Abh. der math.- 
phys. Klasse der Kgl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften. Teubner, 1902. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 23 


das Bekanntwerden der Silberreduktionsmethoden eingeleitet wird. 
Für das Gehörorgan sind dieselben bisher noch wenig benutzt 
worden. 

An erster Stelle ist hier Ramön y Cajal!) zu nennen. 
Mit seinem der photographischen Technik nachgebildeten Ver- 
fahren untersuchte der berühmte spanische Histologe die Maculae 
und Cristae acusticae 17—19tägiger Hühnerembryonen und fand dort 
zwei Arten von Nervenendigungen : erstens freie Ausläufer, welche 
den mit der Golgischen Methode von Retzius und Lenhossek 
dargestellten Endigungen gleichen, und zweitens kelchartige Ge- 
bilde, welche aus viel dickeren Achsenzylindern als die erst- 
genannten hervortreten und nur in der Gipfelpartie der Cristae 
anzutreffen sind. Diese nervösen Endkelche bilden einen zarten 
Fibrillenmantel um das untere Viertel oder Fünftel der Haar- 
zellen, sind aber nach der Ansicht Cajals vom Zellkörper 
substantiell scharf getrennt. 

Ausserdem hat Kolmer?) mit derselben Methode die Endigungs- 
weise des Gehörnerven bei Rana esculenta untersucht. In einer 
Publikation aus dem Jahre 1904 gibt er an, dass die Endausläufer 
der Achsenzylinder teils mit schleifenartigen Figuren am unteren 
Pol der Sinneszellen endigen, teils als kleine Fibrillenbündel zum 
oberen Teil des Zellkörpers aufsteigen und ihn mit mehreren 
quer verlaufenden engen Windungen umfassen. Diese Darstellung 
liegt noch vollkommen im Rahmen der Kontaktlehre. Aber schon 
im nächsten Jahre erschien eine weitere Mitteilung von Kolmer’°), 
in der er seinen Standpunkt wesentlich ändert, obgleich dasselbe 
Material zugrunde lag und dieselbe Färbemethode angewandt 
worden war. Jetzt behauptete der Autor, dass Neurofibrillen 
von der Seite her in die Sinneszellen eindringen und in ihrem 
Innern ein aus unregelmässigen Maschen zusammengesetztes 
Gitter bilden, das nur selten ganz vollständig imprägniert ist, 
aber meist deutlich in der Nachbarschaft des Kernes zur Ansicht 


') Ramön y Cajal: Association del metodo del nitrato da plata con 
el embrionario para el estudio de los focos motores y sensitivos. Trabajos 
del labor. de investigaciones biol. de la Univ. de Madrid. Tome III, 1904. 

?), Kolmer: Über die Endigungsweise des Nervus octavus. Zentral- 
blatt für Physiologie, Dez. 1904, Bd. 18, Nr. 20. 

») Kolmer: Über das Verhalten der Neurofibrillen an der Peripherie. 
Anat. Anzeiger 1905, pag. 560. 


26 Bielschowsky und Brühl: 


gelangt. Das Kaliber dieser intrazellulären Fibrillen ist verhält- 
nismässig dick. Die obersten Maschen des Gitters erreichen 
niemals die Zellobertläche. Zwischen ihnen und der die Hörhaare 
tragenden Schlussplatte bleibe ein deutlicher Zwischenraum, in 
dem ein helles Korn zuweilen auffällt. Neben diesen intra- 
zellulären Endstrukturen der Fibrillen beschreibt er auch noch 
extrazellulär gelegene Endgebilde in Gestalt von eigentüm- 
lichen Schleifen und Ringen. 

Als allgemeine Schlussfolgerung aus seinen Befunden geht 
hervor, dass die Neurofibrillen dort, wo man bisher Nerven- 
endigungen annahm, nicht frei endigen, sondern entweder in 
Form einfacher Schleifen oder in Gestalt komplizierter Gitter, 
ohne Unterbrechung der Kontinuität, zu den Fibrillen der leitenden 
Bahn zurückkehren. In konsequenter Weise betont er dann auch, 
dass die Lehre von den freien Nervenendigungen und den pri- 
mären und sekundären Sinneszellen revidiert werden müsse. 
Auch mit gewissen Annahmen der Neuronenlehre seien diese 
Resultate kaum vereinbar; denn die innerhalb einer Sinneszelle 
gelegenen Fibrillen könnten nutritiv nicht bloss von ihrer Ur- 
sprungsganglienzelle abhängig sein, sondern gewiss auch von 
der betreffenden Sinneszelle selbst, in der sie die Gitter bilden. 
Bemerkenswert ist, dass dieser Autor seine Ergebnisse als Zufalls- 
produkte bezeichnet, welche er dem zufälligen Gelingen einer 
neuen, wenig ausgebildeten Methodik verdankt. 

Man sieht, dass die Angaben Kolmers bis zu einem ge- 
wissen Grade wieder mit der Darstellung übereinstimmen, welche 
die Forscher der Periode vor Golgi von den Sinnesepithelien 
und ihren Beziehungen zu den Nervenfasern entworfen haben. 
Die alten Kontroversen bestehen also weiter. 

Unter diesen Umständen war der Versuch gerechtfertigt, mit 
einer neuen Fibrillenmethode die Nervenendstellen des Acusticus 
zu untersuchen. Wir bedienten uns der von Bielschowsky 
angegebenen Methode, welche auf der Aldehydreduktion ammonia- 
kalischer Silberlösungen beruht und die besten Resultate an 
Gefrierschnitten liefert. Das Verfahren, welches ursprünglich für 
das zentrale Nervensystem angegeben ist, musste für die Dar- 
stellung peripherischer Nervenfasern einer Modifikation unterzogen 
werden, weil sonst die sich mitfärbenden Bindegewebselemente 
eine genaue Orientierung erschweren. Für diejenigen Histologen, 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 27 


welche unsere Angaben nachzuprüfen beabsichtigen, sei die 
Methode kurz angegeben: 

1. Die in Betracht kommenden Partien des Felsenbeines 
werden in 20°/o Formollösung fixiert und in 5°/o Salpetersäure 
entkalkt. Nach vollendeter Entkalkung werden sie entwässert 
und einige Tage in 20°/o Formollösung zurückgebracht. Vor dem 
Schneiden empfiehlt es sich die Präparate etwa eine Stunde in 
fliessendem Wasser abzuspülen, um das freie Formalin, welches 
den (Gefrierprozess sehr erschwert resp. unmöglich macht, zu 
entfernen. Die so vorbehandelten Objekte lassen sich auf jedem 
Kohlensäuremikrotom leicht frieren und schneiden. 

Das Schneiden uneingebetteten Materials wird zunächst jedem 
sonderbar erscheinen, der die zarten Epithel- und Nervenstrukturen 
des inneren Ohres kennt und weiss, wie leicht Verschiebungen 
und Zerreissungen in diesem Gewebe stattfinden. Tatsächlich aber 
ist die Gefriermethode bei einiger Übung dem Einbettungs- 
verfahren mindestens gleichwertig, und häufig ist es uns gelungen, 
die topographischen Verhältnisse so intakt zur Darstellung zu 
bringen, wie man es nur wünschen mag. Ein grosser Vorzug 
dieses Verfahrens vor den Einbettungsmethoden besteht darin, 
dass vor der Färbung kein Alkohol mit dem Gewebe in Berührung 
kommt; erstens werden dadurch Schrumpfungen vermieden und 
zweitens bleibt die Färbbarkeit der Neurofibrillen eine bedeutend 
bessere. 

2. Die Schnitte werden vom Messer in destilliertes Wasser 
übertragen und kommen dann für 24 Stunden bei Zimmer- 
temperatur in eine 4°/o Lösung von Argentum nitricum (Auf- 
bewahren im Dunkeln!). 

3. Die Schnitte werden nach kurzem Durchziehen durch 
destilliertes Wasser in eine Silberoxydammoniaklösung übertragen, 
welche in folgender Weise hergestellt wird: Zu 5 ccm einer 
20°/o Arg. nitrie.-Lösung fügt man (am besten in einem Mess- 
zylinder) fünf Tropfen einer 40°/o Natronlaugenlösung. Der ent- 
stehende dunkle Niederschlag wird durch tropfenweisen Zusatz 
von Ammoniak aufgelöst, bis die Flüssigkeit vollkommen klar 
geworden ist oder nur noch einen leicht gelblichen Schimmer 
aufweist. Dann giesst man 20 cem destilliertes Wasser hinzu. Von 
Wichtigkeit ist, dass kein zu starker Ammoniaküberschuss, der 
am Geruch ohne weiteres erkennbar ist, in der Lösung besteht. 


28 Bielschowsky und Brühl: 


In dieser Flüssigkeit bleiben die Schnitte einige Minuten, bis sie 
einen bräunlichen Ton angenommen haben. (Glasschälchen!) 

4. Dann kommen die in schwach angesäuertes Wasser. Es 
genügt ein Tropfen Eisessig für 20 cem Aqua dest. Hier weicht 
der braune Ton nach kurzer Zeit einer etwas helleren Nuance, 
und jetzt erfolgt die Übertragung in 

5. 20°/o Formalinlösung. 

Die Reduktion vollzieht sich ziemlich langsam. Man lässt 
die Schnitte so lange in dieser Lösung, als noch weisse Wölkchen 
aus ihnen aufsteigen. Damit ist die eigentliche Färbung vollendet. 

Bei älteren Objekten, welche längere Zeit in der Konser- 
vierungsflüssigkeit gelagert hatten, erzielt man gute Resultate 
nur dann, wenn man die Prozeduren 3—5 Mal wiederholt, wobei 
zu beachten ist, dass man formalinhaltige Schnitte nicht un- 
mittelbar in ammoniakalisches Silberoxyd bringen darf, sondern die- 
selben vorher längere Zeit wässern muss. Diese Verdoppelung der 
Prozeduren ist übrigens nie von Nachteil und erhöht unter allen 
Umständen die Sicherheit des Gelingens der Färbung. Um recht 
brillante und unvergängliche Präparate zu erhalten, empfiehlt es 
sich, eine Vergoldung und Fixierung mit Natrium thiosulfat in 
der bekannten Weise folgen zu lassen.) Das Entwässern und 
Aufhellen der Präparate geschieht wie gewöhnlich in Alkohol von 
steigender Konzentration und 5°/o Carbolxylol. Einschliessen in 
Canadabalsam. 

Wie aus den beigegebenen Abbildungen ohne weiteres 
hervorgeht, besteht der Hauptvorzug dieses Verfahrens vor der 
Methode Ramön y Cajals darin, dass es die nervösen Elemente 
häufig mit quantitativer Vollständigkeit auf der ganzen 
Fläche des Schnittes zu Gesichte bringt, und nicht in einzelnen 
tupfenförmigen Gebieten. Man überblickt deswegen nicht selten 
in einem einzigen Präparate die topographischen Verhältnisse voll- 
kommen und kann auf jede subjektive Kombination verzichten. 

Ein zweiter Vorzug besteht darin, dass man nicht nur die 
Kerne der Gewebszellen, sondern auch deren Grenzen scharf und 
deutlich sieht, so dass Zweifel über die genaue Lage der Neuro- 
fibrillen zur Sinneszelle, über intra- oder extrazelluläre Strukturen, 
kaum auftauchen können. Schliesslich werden aber auch noch 


5) Bielschowsky: Silberimprägnation der Neurofibrillen. Journ. f. 
Neurol. u. Psychologie u. Neurol. Zentralblatt, 1903, Bd. 22, pag. 999. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 29 


protoplasmatische Strukturen in den Zellkörpern sichtbar, welche 
der Cajalsche Reduktionsprozess nicht wahrnehmbar macht. 

Zum Vergleich und zur Kontrolle haben wir das von Biel- 
schowsky angegebene Blockverfahren und die verschiedenen 
von Cajal angegebenen Reduktionsmethoden herangezogen, ohne 
dass uns jedoch die Erfolge besonders befriedigt haben. Als Unter- 
suchungsmaterial bevorzugten wir das Gehörorgan von Meer- 
schweinchen, weil bei diesen Tieren die Schnecke nur von einer 
dünnen Knochenwand umhüllt in die Paukenhöhle hineinragt. 
Dieses Verhalten ermöglicht bekanntlich eine rasche Entkalkung 
und ausserdem eine sichere Orientierung der Schnittebenen auf dem 
Mikrotom. Für einzelne entwicklungsgeschichtliche Fragen konnten 
wir mehrere gut gelungene Serien von menschlichen Embryonen 
und solche von Seyllium can. und Salamandra wmac., die nach 
dem Bielschowskyschen Blockverfahren imprägniert waren, 
heranziehen. 

Wenn wir jetzt zur Beschreibung unserer Präparate über- 
gehen, so sei bemerkt, dass dieselben nicht nur an den Nerven- 
endstellen klare Bilder lieferten, sondern die ganze Nervenbahn 
von den Ursprungsganglien an mit grosser Deutlichkeit zu Ge- 
sicht brachten. 


II. Ganglion vestibulare und radix vestibularis. 


Die Zellen des Scarpaschen Ganglions (Vestibularganglion ) 
zeigen im Fibrillenbilde die gleiche abgerundete Form wie im 
Golgi- und Nisslpräparate. Die Fibrillen des Zellkörpers 
bilden ein grobes Gitterwerk von ähnlichem Gefüge, wie es an 
den Spinalganglienzellen öfters beschrieben worden ist. Es 
erinnert an den (Querschnitt eines porösen Schwammes; nur 
sind hier die Bälkchen des Schwammgefüges im allgemeinen 
etwas zarter und die Maschen etwas enger als dort. Die 
beiden Fortsätze entspringen, wie Fig. 3 auf Tafel V zeigt, 
von entgegengesetzten Polen des Zellkörpers, und ihre Fibrillen 
lassen sich kontinuierlich in dessen Gitterwerk verfolgen. 
Beachtenswert ist dabei, dass das Kaliber der beiden Fortsätze 
sich in gesetzmässiger Weise unterscheidet. Während der peri- 
pherische, zum Sinnesepithel hinziehende, nur ein zartes homo- 
genes Fädchen bildet, besteht der zentrale aus einem starken 
Fibrillenbündel, welches auf der Anfangsstrecke bis zum Ort der 


30 Bielschowsky und Brühl: 


Markumkleidung eine grössere Menge plasmatischer Substanz in 
sich schliesst. Der zentrale Fortsatz erinnert also an die 
Struktur der Dendriten zentraler Nervenzellen. Diese Differenz 
‚im Kaliber der Fortsätze kommt auch im Golgibilde klar zum 
Ausdruck und steht ganz im Gegensatz zu dem, was man an 
den Fortsätzen der Spinalganglienzellen beobachtet hat. Bereits 
von Cajal ist bemerkt worden, dass die beiden Fortsätze der 
Vestibularganglienzellen in ihrem Kaliber voneinander abweichen; 
nur hat er den peripherischen Fortsatz als den stärkeren, den 
zentralen als den zarteren bezeichnet. Diese Ansicht ist offenbar 
durch eine besondere Wertschätzung des Gesetzes der „dyna- 
mischen Polarisation“ bedingt worden, nach welchem die nach 
der Peripherie ziehenden, zentripetal leitenden Fortsätze dieser 
Ganglienzellen als umgewandelte Dendriten angesehen werden 
mussten. Schon v. Lenhossek!) hat dies bemerkt und richtig 
gestellt. Nach seiner Meinung hängt das stärkere Kaliber der 
einen Faser mit der grösseren Länge der Strecke zusammen, die 
sie zurückzulegen hat, und in der Tat wird man in den geschilderten 
Befunden nichts als einen neuen Beleg für die bekannte Tatsache 
zu suchen haben, dass ein proportionales Verhältnis zwischen Länge 
und Durchmesser des Achsenzylinders besteht. (Allerdings ist auch 
diese Regel nicht ohne Ausnahme.) Die Ursprungsstellen der Fort- 
sätze sind übrigens nicht bei allen Zellexemplaren rein oppositi- 
pole. Man sieht fast in jedem Schnitt einige, bei denen dieselben 
einander genähert sind (cf. Fig. 3, Taf. V). Es handelt sich 
offenbar um Übergangsformen zu dem gewöhnlichen Typus der 
Spinalganglienzelle. Noch einen Schritt weiter, und es verschmelzen 
die beiden Fortsätze zu einem Stammfortsatz, wie er jenen 
Zellen eigentümlich ist. Multipolare Ganglienzellen sind von 
Ayers und Cannieux im Ganglion vestibulare beschrieben 
worden Derartige Gebilde haben wir nie gefunden, ebensowenig 
Zellformen, welche an die sympathischen Zellelemente Dogiels 
erinnert hätten. 


Die peripherischen Fortsätze verlassen das Ganglion als 
derbe Markfasern und sind durch das subepitheliale, lockere 


) v. Lenhossek: Die Nervenendigungen in Maculae und Cristae 
acusticae. Beitr. zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesergane. 
Wiesbaden. Bergmann 1894 und |. c. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 31 


Bindegewebe der Maculae und Cristae hindurch bei erwachsenen 
Tieren als fibrillär gestreifte Bänder zu verfolgen. Eine derartig 
deutlich auf den markhaltigen Strecken der Fasern hervor- 
tretende fibrilläre Streifung ist sonst in Reduktionspräparaten 
eine Seltenheit: sie spricht dafür, dass der Markmantel trotz des 
starken Kalibers der Faser nur ein dünner ist und dass das 
Myeloaxostroma, d.i. die tingierbare Achsenzylindersubstanz. 
welche auch im Silberbilde die homogene Schwärzung mark- 
haltiger Nervenfasern bedingt, nur in geringer Menge vorhanden 
ist. Beim Durchtritt durch die Basalmembran verlieren die Fasern 
ihre Markscheiden und ziehen als derbe Fibrillenbündel, in denen 
jedes einzelne Fädchen noch schärfer als vorher zu. erkennen 
ist, weiter. Dabei ändern viele ihre Verlaufsrichtung, indem 
sie sich gabelförmig teilen und in spitzen Winkeln auseinander- 
weichen. Ohne vorhergehende Teilung und ohne jede Abweichung 
aus der ursprünglichen Richtung ziehen nur die zu den Kulmi- 
nationsgebieten der Cristae gehörigen Fasern weiter, welche sich 
auch im Fibrillenbilde, wie Ramon y Cajal an Hühnchen- 
embryonen festgestellt hat, durch ein besonders starkes Kaliber 
auszeichnen. In den Maculae und den seitlichen Abhängen 
der Cristae ziehen die Teiläste durch die Schicht der tiefen 
Fadenzellen schräg nach aufwärts, bis sie in das Niveau der 
unteren Haarzellenenden gelangen. Hier lassen sich weitere 
Verästelungen in grosser Zahl beobachten, deren Verlauf der 
Oberfläche des Epithels parallel gerichtet ist; es kommt auf 
diese Weise zu den bekannten Plexusformationen, welche sich 
als eine besondere, scheinbar gut begrenzte Schicht schon bei 
schwacher Vergrösserung bemerkbar machen. Echte Anasto- 
mosen zwischen benachbarten Fasern sind hier keine Selten- 
heit. In Übereinstimmung mit den Angaben früherer Autoren 
(Niemack) hat Kolmer sie auch in Cajalschen Reduktions- 
präparaten gefunden. Wir sahen sie am deutlichsten in Horizontal- 
schnitten, welche der Oberfläche der Maculae parallel gerichtet 
waren. 

Bevor wir das Schicksal der nervösen Elemente weiter ver- 
folgen, müssen wir einen Blick auf die Zellen der Epithelschicht 
werfen, welche in unseren Präparaten ein eigenartiges Aussehen hat 
(Fig. 4—7,Taf.V). Am weitesten nach aussen ist dieselbe gegen das 
Lumen des häutigen Labyrinthes hin durch eine ziemlich breite, 


32 Bielschowsky und Brühl: 


homogene Membran begrenzt, welche schon Pritchard!) und 
Kaiser?) genau beschrieben haben. Kaiser hat sie als eine 
wahre „Limitans“ bezeichnet, welche von den Zellen unab- 
hängig sein soll. Von dieser Limitans gehen auf senkrechten 
Querschnitten in unseren Präparaten Fortsätze nach unten, 
tief in die Schicht der Fadenzellen hinein. Sie haben die 
Gestalt gleichschenkliger Dreiecke, deren Basis der Limitans 
aufsitzt, und deren Spitzen bis unter die Mitte der Haarzell- 
körper, bis in das Niveau der Fadenzellenkerne reichen. 
In der Regel ist die Substanz dieser Fortsätze etwas dunkler 
gefärbt und nicht so homogen wie die der Aussenmembran 
selbst. An dünnen Schnitten lässt sich nicht selten eine Art 
Wabenstruktur an ihnen feststellen. Manchmal findet man dort 
auch starre farblose Fasern, welche sich bei Anwendung starker 
Blenden als glänzende Einschlüsse der Fadenzellen erkennen 
lassen. Das sind offenbar Stützstrukturen, die histiochemisch den 
Cutieularsubstanzen verwandt zu sein scheinen. Held hat sie 
als erster genau beschrieben und abgebildet. Er kennzeichnet 
sie als intrazelluläre Stützfasern der Schultzeschen Fadenzellen, 
die nach unten teilweise bis zur Basalmembran reichen und oben 
pinselartig an einem im Bereich der Haarzellen besonders aus- 
gebildeten, verdickten Schlussleistennetz angeheftet sind. Sie 
sind den Stützfasern in den Deitersschen Zellen und in den 
Pfeilern des Cortischen Organs gleichwertig. Dadurch, dass 
diese dreieckigen (Gebilde die Ränder der Haarzellen nicht 
berühren, sondern durch eine ziemlich breite Lücke von ihnen 
getrennt bleiben, erhält das Gesamtbild der Epithelschicht 
ein arkadenartiges Aussehen. Es reiht sich ein Spitzbogen an 
den anderen, und in diesen sind die Haarzellen wie Glocken auf- 
gehängt. Die Flimmerhaare sind bei den von uns untersuchten 
Tieren stets zu gröberen Borsten verklebt gewesen. Die Ansatz- 
stellen der Borsten korrespondierten immer mit den Insertions- 
stellen der darunter liegenden Haarzellenköpfe. Eine Längsstreifung 
war in den Borsten nicht zu konstatieren, ebensowenig wie ein 
substantieller Zusammenhang mit den genannten Zellen. 


') Pritehard: Quart. Journ. of microscop. Science, Vol. 16, new 
Ser. 1876, pag. 398. 

°?) Kaiser: Das Epithel der Maculae und Cristae. Arch. f. Ohren- 
heilkunde, Bd. 32, pag. 182, 1891. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 33 


Die Fadenzellen selbst zei@®n ‚sich als rundliche Gebilde 
mit dunklem homogenem Protoplasmaleib und einem zentralen 
Kern, in welchem wieder ein oder zwei Kernkörperchen auffallen. 
Die fadenförmigen Fortsätze treten immer deutlich hervor, ent- 
halten zuweilen jene hellen Stützfasern und sind häufig über weite 
Strecken zu verfolgen. So sieht man, dass in der Regel ein ganzes 
3ündel von Fortsätzen sich in die Spitze der geschilderten Dreiecke 
hineinsenkt, und dort zu einer homogenen Masse verschmilzt, ein 
Befund, welcher darauf hinweist, dass jene Grebilde als eine von den 
Fadenzellen produzierte eigenartige Interzellularsubstanz aufzu- 
fassen sind. Die Hohlräume, in welchen die Haarzellen liegen, 
werden basalwärts und in den unteren Partien ihrer seitlichen 
Grenze von den Fadenzellenkörpern gebildet. Unverkennbar sind 
hier gewisse örtliche Beziehungen dieser Zellen zu den Fibrillen- 
bündeln der Nervenfasern, denen sie sich in ähnlicher Weise 
anzuschmiegen scheinen, wie das die Schwannschen Zellen auf 
den marklosen Endstrecken sensibler Hautnervenfasern tun. 

Bemerkenswert ist ferner die Struktur der Haarzellen 
selbst. In den bekannten flaschen- oder keulenförmigen Zell- 
körpern sieht man einen grossen farblosen Kern, in dem sich 
häufig zwei dunkle Kernkörperchen abheben. Im Zelleib lassen 
sich drei Zonen unterscheiden, welche etwa dem Hals, der Seiten- 
wand und dem Boden der Flasche entsprechen. Der Hals zeigt 
bei Anwendung stärkster Vergrösserung eine deutliche Längs- 
streifung, welche sich fast immer in eine grosse Zahl zartester 
Körnchen auflösen lässt. Manchmal hat man den Eindruck, als 
ob diese Körnchenstrukturen der mikroskopische Ausdruck für 
das Vorhandensein längsgerichteter Waben sind, deren Querwände 
sich als kleinste Mikrosomen besonders abheben. Während die 
der Seitenwand der Flasche entsprechende Partie des Zellkörpers 
einen homogenen schmalen Streifen bildet, findet man im Boden- 
teil wieder eigenartige Körperchen. Diese haben auch hier das 
Aussehen runder Körnchen oder Kügelchen, weisen aber ein 
bedeutend stärkeres Kaliber auf, als die erwähnten Gebilde im 
Halse. Häufig kann man sie bis in den basalen Bezirk der Zelle 
und zwar bis zur äussersten Randzone verfolgen, wo die Ver- 
bindung mit den Neurofibrillen erfolgt. Das basale Zellgebiet 
enthält schliesslich noch besonders bemerkenswerte Einschlüsse 


von eigentümlich ringförmiger Gestalt, welche wegen ihres 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.71. 3 


34 Bielschowsky und Brühl: 


morphologischen Zusammenhanges mit den Neurofibrillen als 
nervöse Gebilde anzusprechen sind. Von ihnen wird später 
die Rede sein. 

Verfolgen wir jetzt den Verlauf der nervösen Fasern weiter, 
so sehen wir, dass von den ziemlich groben Ästen, welche die 
plexiforme Schieht unter dem Niveau der Haarzellen bilden, zarte 
Ästehen aufsteigen, welche in zwei verschiedene Arten von End- 
gebilden auslaufen. 

Ein kleiner Teil von ihnen geht in die Zwischensubstanz zur 
Spitze der dreieckigen Fortsätze, welche von der äusseren Grenz- 
membran in die Schicht der Haarzellen vordringen (Fig. 6, Taf. V). 
Hier erfolgt meist eine diehotomische Teilung, und unmittelbar darauf 
eine Auflösung des Fibrillenbündels zu langen Knäueln, in denen die 
Einzelfibrillen in einfachen Schlingentouren in sich zurückkehren. 
Diese Endknäule enthalten ausser den Fibrillen immer noch eine 
Masse plasmatischer Substanz, welche gleichmässig zwischen den 
Fädchen verteilt ist. Es scheint, dass auch die spezifische Zwischen- 
substanz der FEpithelschicht zwischen die Fibrillen eindringt; 
denn es ist mitunter sehr schwer, die zarten fibrillären Elemente 
von den Längswänden jener eigentümlichen Wabenstrukturen zu 
sondern, welche die Substanz jener Dreiecke bilden. In jedem 
Falle tritt hier eine ausserordentlich innige Verschmelzung aller 
in Betracht kommenden Gewebskomponenten ein. Stellt man sich 
vor, dass diese Endschlingen von den kompakten Niederschlägen 
des Chromsilbers zu Silhouetten umgewandelt werden, so wird man 
kaum daran zweifeln können, dass wir hier jenefreien Endausläufer 
vor uns haben, welche zuerst den Goleiforschern am klarsten 
vor Augen getreten sind (Retzius, Lenhossek). Im Golgibilde 
liegen die keulenförmigen und rundlichen Endvarikositäten, welche 
unseren Fibrillenknäueln entsprechen, der Obertiäche der Sinnes- 
zellen dicht an, während sie in unseren Präparaten durch eine mehr 
oder weniger breite Lücke von ihnen getrennt sind; auch reichen 
sie dort meist nicht so weit an die äussere Oberfläche des Organs 
heran wie hier. Diese Differenzen sind durch die Verschieden- 
artigkeit des Untersuchungsmaterials bedingt. Die Chromsilber- 
imprägnation liefert ihre besten Resultate an Embryonen, welche 
daher fast ausschliesslich zur Betrachtung herangezogen wurden. 
Die embryonalen Organe unterscheiden sich aber bekanntlich nicht 
unwesentlich von den fertig ausgebildeten. Es fehlt ihnen vor 


- 


ab} | 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 


allen Dingen jene eigentümliche Zwischensubstanz, welche später 
die Haarzellen voneinander trennt, un. deshalb liegen diese Zellen 
und die zwischen ihnen endigenden Norvenfasern viel näher bei- 
einander, als es bei unseren reifen Objekten der Fall ist. Dazu 
kommt, dass sich mit zunehmender Ausbildung der äusseren 
Limitans und ihrer dreiseitigen Fortsätze ein Saftlückensystem 
entwickelt, welches alle Haarzellen umgibt und wahrscheinlich 
mit den Lymphspalten des subepithelialen Bindegewebes kom- 
muniziert (Kaiser). Beide Momente können eine Verschiebung 
der freien Ausläufer von der Oberfläche der Zelle in die Substanz 
des Zwischengewebes zur Folge haben. Es sei an dieser Stelle 
erwähnt, dass basale, zur tiefen Schicht der Stützzellen hin- 
strebende Ausläufer, wie sie v. Lenhossek in seinen Golgi- 
präparaten gefunden hat, im Fibrillenpräparat nicht von uns 
gesehen wurden. 

Der weitaus beträchtlichere Teil der Endfasern tritt an die 
basale Partie der Haarzellen selbst heran; dort weichen die 
Fibrillen auseinander und umfassen den unteren Teil der Haar- 
zellen in der Weise, wie etwa eine Vogelkralle eine Kugel 
umspannt. Je nach dem Grade der Imprägnation ist in quan- 
titativer Hinsicht das Bild, welches diese perizellulären End- 
verzweigungen bieten, ein etwas verschiedenes. Da, wo nur 
wenige Fibrillen gefärbt erscheinen, umfassen sie den Rand der 
Zelle und sind etwa nur bis zur Höhe des oberen Kernrandes zu 
verfolgen (Fig. 6, Taf. V). Ausserdem finden sich Bilder, in denen 
der ganze Zelleib von feinsten Endfäserchen eingehüllt ist, die 
wieder durch zarte Anastomosen miteinander verbunden erscheinen 
(Fig. 5, Taf. V); und schliesslich findet man gar nicht selten 
Zellenexemplare, welche von der Basis bis zur Zellspitze um- 
sponnen sind von einem engmaschigen Geflecht gröberer und 
feinerer Fibrillen (Fig. 7, Taf. V). Dass es sich hier nicht um 
prinzipiell verschiedene Endigungsarten, sondern nur um graduell 
verschiedene Darstellungen identischer Formationen handelt, liegt 
auf der Hand. Aber nicht nur die Fibrillen des Achsenzylinders, 
sondern auch die plasmatische Substanz nimmt an der Um- 
hüllung der Sinneszellen teil; man sieht das deutlich an gut ver- 
goldeten Präparaten. Das interfibrilläre Axoplasma nimmt nämlich 
kurz vor den Endstellen nicht unerheblich an Masse zu und 
hebt sich durch seinen rötlichen Ton deutlich von den Fibrillen 


Ix 
I" 


36 Bielschowsky und Brühl: 


ab. Diese plasmatische Substanz begleitet die Fibrillen bis in 
die Endnetze und füllt gewissermassen die Maschen in den- 
selben aus. 


Von besonderer Bedeutung aber ist in allen Präparaten, bei 
denen diese perizellulären Endstrukturen auch nur einigermassen 
deutlich hervortreten, folgender Befund. Man sieht im basalen Teil 
der Haarzellen scharf konturierte ringförmige Gebilde, welche 
sich ganz in demselben schwarzen Farbenton präsentieren, wie die 
Nervenfädchen an ihrer Oberfläche. Manchmal sind diese Ringe über 
die Fläche gebogen und nähern sich dann der Pessarform; manchmal 
zeigen sie wellige Linien; immer aber handelt es sich um echte 
Ringformationen, beidenen das gefärbte Fädchen in sich selbst 
zurückläuft, — und nicht etwa um enge Spiralen, deren Windungen 
durch eine zu starke Imprägnation miteinander verklebt worden 
sind. Am beweiskräftigsten sind in dieser Hinsicht gerade die- 
jenigen Präparate, bei denen die Färbung sonst nicht besonders ge- 
lungen ist. In solchen Objekten heben sie sich nämlich mit dem denk- 
bar schärfsten Kontrast als in sich geschlossene, vollkommene Ringe 
von der Nachbarschaft ab (Fig. 6a, Taf. V). (Bemerkenswert ist, 
dass gerade diese bisher nicht beschriebenen Gebilde sich mit 
der Silberaldehydmethode ausserordentlich leicht darstellen lassen ) 
An derartigen Präparaten erkennt man auch, dass die Lage der 
Ringe eine intrazelluläre ist. Man findet nämlich gar nicht 
selten Stellen, in denen der untere Teil des Kernes in das 
Lumen des Ringes hineinragt. Weniger häufig drängen sich 
diese Ringe zwischen Kern und Seitenwand der Zelle. 


Es kann nun die Frage aufgeworfen werden, ob wir es hier 
mit einer nervösen Endstruktur oder mit einem eigentümlichen 
Differenzierungsprodukt der Sinneszelle selbst zu tun haben? 
Das mikrochemische Verhalten der Ringsubstanz und die Tat- 
sache, dass man zuweilen fibrilläre Verbindungsbrücken 
zwischen den perizellulären Fädchen und den Ringen selbst findet, 
sprechen entschieden für die erste Auffassung. Es kann unseres 
Erachtens also keinem Zweifel unterliegen, dass wir es hier mit 
einem ganz eigenartigen Endgebilde im Innern der Sinnes- 
zellen zu tun haben. 


Bielschowsky hat mit seiner Methode die Nervenend- 
stellen der Haut und der höheren Sinnesorgane bearbeitet, ohne 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 37 


jemals einer ähnlichen Ringbildung begegnet zu sein, während 
er dichte perizelluläre Netzformationen auch an anderen Stellen 
getroffen hat (z. B. an Sinneszellen in der Nasenschleimhaut von 
Öentetes und an grossen bläschenförmigen Sinneszellen in der 
Haut der Hirudineen). 

Die häufig wechselnde Lage, die das Gebilde am Boden der 
Zelltlasche einnimmt, kann vielleicht die Vermutung wachrufen, 
dass es ein gewisses Maß von Beweglichkeit in dem weichen 
Protoplasma der Umgebung hat. Die funktionelle Bedeutung des 
Ringgebildes ist natürlich aus der mikroskopischen Betrachtung 
allein nicht zu erschliessen. Seine Lage macht es aber wahrschein- 
lich, dass es sich um einen Übertragungsmechanismus 
handelt, der die Bewegungen des Protoplasmas der Zelle gleich- 
mässig auf die an ihrer Aussenfläche gelegenen Fibrillen weiter- 
gibt und so eine vollkommene Ausnutzung der auf die Zelle 
wirkenden Reize bei der Umschaltung ermöglicht. 

Die perizellulären Fibrillennetze haben im Golgibilde ihr 
offensichtliches Analogon in jenen Becher- und Kelchstrukturen, 
welche von Kaiser, Niemack und besonders eingehend von 
R. Krause beschrieben worden sind. Die Fibrillenpräparate 
bestätigen auch die Anschauungen, welche sich Krause gebildet 
hat; denn es besteht in unseren Präparaten, auch wenn man von 
dem intrazellulären Ring und seinen Verbindungsfädchen mit dem 
Aussennetze vollkommen absieht, eine ausserordentlich 
innige Verschmelzung von Nerv und Sinneszelle. Und diese 
Verbindung ist um so vollständiger, als nicht nur die Fibrillen, 
sondern auch die plasmatische Substanz der Achsenzylinder an 
ihr teilnehmen. Eine Grenze zwischen Axoplasma und Zellplasma 
ist an unseren vergoldeten Silberpräparaten überhaupt nicht zu 
erkennen. 

Auch bei der vitalen Methylenblaufärbung, welche im 
wesentlichen eine Axoplasmafärbung ist, kommt die Verschmelzung 
beider Substanzen dadurch zum Ausdruck, dass eine dunkel tingierte 
Randzone allmählich in das hellere zentrale Zellplasma übergeht. 
Von einem blossen Kontakt kann unseres Erachtens demnach 
nicht die Rede sein. Man wird zum mindesten von einer Con- 
crescenz reden müssen, die um so vollständiger ist, als die End- 
ausläufer der Nervenfasern bis in das Innere der Zelle eindringen 
und dort die beschriebenen Ringformationen bilden. 


38 Bielschowsky und Brühl: 


Kolmer hat, wie wir oben bereits erwähnt haben, intra- 
zelluläre Fibrillenstrukturen nervöser Art beschrieben, die ein aus 
unregelmässigen Maschen zusammengesetztes Gitter bilden und 
in kontinuierlichem Zusammenhange mit Nervenfäserchen stehen, 
welche von der Seite her in die Sinneszellen eindringen. Wir 
haben in unseren Präparaten analoge Bildungen nicht gesehen, 
und halten es für möglich, dass dieselben, wenn es sich hier wirk- 
lich um intrazelluläre Strukturen handeln sollte, durch proto- 
plasmatische Waben, deren Wände unter dem Einfluss warmer 
Silberlösungen verbacken waren, vorgetäuscht wurden. Die von 
Kolmer beschriebenen extrazellulären Ring- oder Pessar- 
formationen sind vielleicht mit unseren Ringen identisch und 
möglicherweise nur wegen einer unscharfen Darstellung der Zell- 
grenzen, die in Cajalschen Präparaten vorkommt, ungenau 
lokalisiert worden. 

Mit Bezug auf die schon oben erwähnte Arbeit von Gajal 
wäre noch nachzutragen, dass die perizellulären Endformationen, 
welche er an seinen Hühnchenembryonen nur auf dem Gipfel der 
Cristae gefunden hat, an unserem Material überall vorhanden 
waren, in den Maculae ebenso zahlreich wie in den Cristae. Die 
Beschränkung seiner Becher auf die basale Partie der Zellen- 
oberfläche erscheint bedingt durch das frühe Entwicklungsstadium 
seiner Objekte. 

Der Nachweis der intrazellulären Fibrillenringe in den 
Haarzellen musste uns die Frage nahelegen, ob jene Zellen wirklich 
nur sekundäre Sinneszellen sind, oder ob sie nicht wenigstens 
einem Teil der Vestibularisfasern ihren Ursprung geben. Der 
Zufall brachte uns ein Material in die Hände, welches für die 
Beantwortung dieses Problems nicht ungeeignet war, nämlich 
zwei menschliche Embryonen aus dem Anfang und dem Ende 
des zweiten Schwangerschaftsmonates von 10 resp. 15 mm Steiss- 
nackenlänge.') Sie wurden nach Bielschowsky en bloc im- 
prägniert, in Paraffin eingebettet und in lückenlose Horizontal- 
schnitte von durchschnittlich 5 « Dicke zerlegt. 

Fig. 8, Taf. V zeigt das Hörbläschen des IO mm langen Em- 
bryos im Übersichtsbilde bei mittelstarker Vergrösserung. Die 
Wand desselben wird gebildet von einem mehrschichtigen Epithel- 


') Die Überlassung dieses Materials verdanken wir dem Frauenarzt 
Herrn Dr. Max Goldschmidt. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 39 


belag, dessen Zellen auf der lateralen, in der Abbildung nach 
oben gerichteten Seite etwas grösser erscheinen als auf der 
medialen. Jedoch ist die mediale Wand dicker und zellreicher 
als die laterale. An der hinteren Circumferenz des Bläschens 
liegt ein mächtiger Haufen von rundlichen Zellen, welcher der 
Anlage des Ganglion acusticum entspricht. Eine örtliche Trennung 
zwischen vestibularem und cochlearem Anteil ist noch nicht vor- 
handen; aber man sieht bereits, dass ein lateraler, durch stark 
kalibrige Nervenfasern gekennzeichneter Abschnitt sich von einem 
medialen scheidet, der zahlreiche feinkalibrige Nervenfädchen führt. 
Die Zellen des Ganglion zeigen sich als rundliche Gebilde mit 
einem relativ grossen Kern und einem schwachen Protoplasma- 
saum, welcher bei vielen auf einer Seite des Kernes einen ausser- 
ordentlich feinen Fibrillenknäuel enthält. Bei einer grossen 
Zahl dieser primitiven Ganglienzellen lassen sich Fortsätze er- 
kennen, welche zum Teil nach dem Sinnesorgan, zum Teil nach 
dem Gehirn gerichtet sind. Auch bipolare Elemente sind bereits 
vorhanden. In dem zentralen Gebiete des Ganglions liegen aber 
noch zahlreiche Zellen, welche keine fibrilläre Differenzierung 
ihres Protoplasmasaumes aufweisen. Dieses faserarme, zentrale 
(rebiet liegt einem nach hinten gerichteten, stumpfen Fortsatz 
des Hörbläschens (bei a) dicht an. Man wird nicht fehlgehen, 
wenn man die laterale Partie als die Anlage des Scarpaschen 
(Ganglions bezeichnet und die mediale mit dem späteren Ganglion 
spirale identifiziert. Für die Beantwortung unserer Frage ist es 
nun von Interesse, die aus dem Ganglion heraustretenden Fasern 
weiter bis in die Epithelwand hinein zu verfolgen. Das gelingt 
bei dem scharfen Kontrast, mit dem sich die schwarzen Nerven- 
fasern von der Umgebung abheben, ganz leicht. Man kann einen 
Vestibularstrang aus dem lateralen Bezirk des Ganglions weit an 
der Cireumferenz der entsprechenden Wand des Bläschens bis zu 
dessen vorderem Pol verfolgen und feststellen, dass einzelne 
Fäserchen aus diesem Strange rechtwinklig in das Epithel ab- 
biegen und sich zwischen den Zellen verzweigen. Irgend ein 
Zusammenhang zwischen Fasern und Epithelien ist in diesem 
Stadium noch nicht zu erkennen. Das Eindringen der Neuro- 
fibrillen in die Hörbläschenwandung ist in Fig. 9, Taf. V wieder- 
gegeben, welche der Stelle bei a in Fig. 8 entspricht. Nur ist 
sie hier bei stärkerer Vergrösserung gezeichnet. Ganz dasselbe 


40 Bielschowsky und Brühl: 


gilt von dem aus dem medialen Rande des Ganglienhaufens her- 
vorgehenden Cochlearnerven. 

In einer anderen Hinsicht ist ferner das Präparat noch 
sehr bemerkenswert. Es zeigt nämlich, dass in einem be- 
stimmten Gebiete der Hörbläschenwandung eine scharfe 
Scheidung von Epithelien und den dahinter liegenden 
Zellen des Ganglions nicht durchführbar ist. Man 
sieht vielmehr, dass in der Berührungszone zahlreiche Kerne mit 
den Nervenfasern in den Bereich der Wandung vordringen und 
sich dort mit den Epithelien zu vermischen scheinen. Man kann 
beide Zellarten an der verschiedenen Gestalt und Färbung ihrer 
Kerne noch einigermaßen unterscheiden. Die Kerne der Epi- 
thelien haben die Form breiter, ziemlich dunkler Stäbchen, 
während die Kerne der aus dem Ganglion vordringenden Zellen 
das Aussehen hellerer, runder Bläschen besitzen. Untersucht 
man das topographische Verhalten der Nervenfäserchen zu jenen 
Kernen bei stärkster Vergrösserung, so hat man gar nicht selten 
den Eindruck, dass sich Kernketten an den Fibrillenbündeln ent- 
lang ziehen und dass sie mit zarten Wellenlinien sich dem Rande 
der Zellen mehr oder weniger genau anschmiegen. Ob diese 
Zellen für das Längenwachstum der Fasern von einschneidender 
Bedeutung sind. ob sie als Fibrillenbildner oder Nervenzellen im 
Sinne Apathys anzusprechen sind, das ist eine Frage, die wir 
hier nicht erörtern wollen, und für welche unsere Präparate 
auch kein ausreichendes Substrat liefern. Sicher aber ist, dass 
in einem früheren Stadium der Entwicklung aus der Ganglien- 
anlage Zellen gemeinschaftlich mit den Nervenfasern in die Hör- 
bläschenwandung eindringen und sich vorwiegend in den Aussen- 
schichten derselben verbreiten. Später sind sie dann von den 
Stützzellen nicht mehr zu unterscheiden. Dieser Befund berechtigt 
uns zu der Vermutung, dass ein Teil der späteren Fadenzellen 
möglicherweise von den Zellen der Ganglienanlage abzuleiten ist. 
Es liegt nahe, diese einwandernden Zellen mit den Schwannschen 
Zellen zu identifizieren, welche nach den Untersuchungen Harri- 
sons als Abkömmlinge der Ganglienleiste aufzufassen sind. — 

In dem zweiten uns zur Verfügung stehenden Embryo hatten 
wir topographisch schon weit übersichtlichere Verhältnisse vor 
uns. Hier hatten sich bereits deutliche Endorgane aus dem Zell- 
gefüge der Wandung differenziert. Fig. 10, Taf. V zeigt uns an 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 41 


einem Horizontalschnitt zwei Vestibularisendstellen in den Üristae 
der Ampullen von zwei sich hier ausstülpenden Bogengängen. 
Zu diesen als flache Hügel hervortretenden Bezirken sieht man 
zwei starke Bündel zarter Nervenfäserchen hinziehen, welche bis 
zu ihrem Ursprungsganglion, vor dem sie sich zu einem starken 
Stamm vereinigen, verfolgt werden können. Der Gehalt an 
nervösen Fasern im Ganglion selbst ist grösser als in dem früheren 
Stadium; bipolare Zellen mit gegenständigen Fortsätzen sind 
häufig vorhanden. Es kommen aber auch zahlreiche fortsatzlose 
Zellen vor, welche sich noch eine beträchtliche Strecke in den 
Nervenstamm hinein verfolgen lassen. Nur unmittelbar vor der 
‚Wand des Gehörbläschens verschwinden sie fast vollkommen. Inden 
Endhügeln selbst ist eine deutliche Schichtung eingetreten. Man 
kann, wie v. Lenhossek es bei der Maus beschrieben hat, drei 
Strata unterscheiden. 

Am weitesten nach innen liegt eine Zone grösserer Zylinder- 
zellen, welche den späteren Haarzellen entspricht. Ihre Kerne 
sind bereits in die basale Partie des Zellkörpers gerückt; sie sind 
sämtlich durch eine grosse Zahl eingelagerter dunkler Körnchen 
charakterisiert. 

Dann folgt ein Stratum plexiforme, in dem die eindringenden 
Nervenfäserchen rechtwinklig umbiegen, sich vielfach teilen und 
einen zu der Oberfläche des Organs parallel gerichteten Filz bilden, 
und drittens eine breite Zone kleiner, fast kubischer Zellen mit 
dunkleren Kernen, in welcher massenhafte Nervenfasern in senk- 
rechter oder schräger Richtung verlaufen. Es galt hier festzustellen, 
ob bereits Nervenfasern mit Zellen der Innenzone in Beziehung 
treten. DerartigeVerbindungen sind vorhanden, aber nurin geringer 
Zahl; sie markierten sich scharf durch die eigentüm- 
liche Form und Struktur der betreffenden Zellen. 
Während nämlich die überwiegende Mehrzahl der Zylinderzellen 
ein blasses, homogenes Protoplasma aufwies, sah man hier und 
da etwas grössere Exemplare, welche durch eine deutliche Waben- 
struktur sowohl im oberen wie im basalen Teile des Zellkörpers 
auffielen. Auch der Kern war an derartigen Exemplaren grösser 
und dunkler gefärbt, als bei denjenigen der Nachbarschaft (ef. 
Fig. 19, Taf. VI). Bei genauer Betrachtung liess sich nun immer 
konstatieren, dass an das äussere spitze Ende einer solchen Zelle 
ein Nervenfäserchen herantrat, welches sich dort an ihrer Ober- 


42 Bielschowsky und Brühl: 


fläche in ein zartes Fibrillennetz auflöste. In der Regel liessen 
sich diese ausserordentlich zarten und nicht immer leicht 
erkennbaren Terminalfibrillen nur bis zum Niveau der unteren 
Kerngrenze nachweisen. Die Reduktionsmethode zeigt uns die 
Fibrillen beim Menschen hier in ähnlicher Anordnung, wie sie 
von Krause mit der Golgischen Imprägnationstechnik an 
Lachsembryonen dargestellt worden sind. Dieser Autor fand, dass 
die Nervenfaser nach ihrem Eintritt ins Epithel an ihrem freien 
Ende sich napfförmig aushöhlt und hier an das Ende einer Epithel- 
zelle anschmiegt. Aus diesen Endnäpfen spriessen dann feinste 
Fibrillen hervor, welche die Zelle allseitig umspinnen. Die Ver- 
änderungen, die im Körper der Epithelzelle nach erfolgtem Kon- 
takt mit den Neurofibrillen sich vollziehen, konnte Krause mit 
der zolgischen Methode natürlich nicht feststellen. 

In vollkommenem Einklang mit den beim Menschen er- 
hobenen Befunden stehen die Bilder, welche uns die Hörbläschen 
in Seylliumembryonen boten. Auch hier sehen wir, dass in 
einem Verbande indifferenter Epithelien sich erst dann grosse 
Sinneszellen bilden, wenn die schrittweise vom Aussen- 
rande der Hörbläschenwandung nach innen verfolgbaren Nerven- 
fädchen mit den Zellen in Verbindung treten. 

Fig. 20, Taf. VI, veranschaulicht den Moment, in welchem 
Zelle und Faser miteinander verschmelzen. Die intrazellulären 
unge, welche für die reife Haarzelle charakteristisch sind, fehlen 
in diesem Stadium der Entwicklung noch vollkommen. Unsere 
Befunde sprechen also dafür, dass die Verschmelzung von 
Faser und Zelle eine sekundäre ist. Eine höhere 
Differenzierung erlangt das Protoplasma der Haar- 
zellen erst dann, wenn die Verbindung mit der von 
aussenkommenden Nervenfaser hergestelltist. Lägen 
die Dinge umgekehrt, so müsste man erwarten, dass die Reifungs- 
erscheinungen in den Haarzellen dem Auftreten der Nervenfasern 
in den Endorganen vorangingen. Dass aber dies nicht der Fall 
ist, geht aus dem Vergleich der beiden geschilderten Entwick- 
lungsphasen deutlich hervor. 

Ein Nebenbefund darf nicht unerwähnt bleiben. Er betrifft 
die freien, spitzen Ausläufer der Nervenfasern an den Stellen, 
wo noch keine Verbindung mit den Zellen der Innenzone 
erreicht ist. Diese Endigungsweise istnureineschein- 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 43 


bare. Betrachtet man unsere Präparate von dem Embryo aus 
dem Ende des zweiten Schwangerschaftsmonats, dann sieht man 
bei Anwendung starker Blenden, dass zarte Protoplasmabrücken 
zwischen den freien Spitzen der Nervenfäserchen und den Basal- 
teilen der noch undifferenzierten Haarzellen in grosser Menge 
ausgespannt sind. Ja, man hat häufig den Eindruck, als ob ein 
breiter Plexus blasser Protoplasmafäden von der Haarzellenzone 
durch das Stratum plexiforme hindurch bis in den Bereich der 
Fadenzellen sich erstreckt. Die nervösen Elemente scheinen an 
und in diesen Brücken entlang zu ziehen. Man wird diese 
Beobachtung kaum anders deuten können, als dass wir es hier 
mit eigentümlich angeordneten Interzellularbrücken zu tun haben, 
welche der wachsenden Nervenfaser ihren Weg genau vor- 
zeichnen. Darin liegt eine Bestätigung der von Held vertretenen 
Anschauung, dass es freie Nervenendigungen nicht gibt, sondern 
dass die von bestimmten Bildungszellen ausgehenden Fibrillen- 
leitungen den Wegen primärer oder zellig komplizierter Inter- 
zellularbrücken folgen. Wahrscheinlich spielen die aus dem 
primären Ganglion eindringenden Harrisonschen Zellen, welche 
Lenhoss&k neuerdings als Lemmoblasten bezeichnet hat, bei 
diesem Bahnungsprozess eine wichtige Rolle. Nachzutragen wäre 
noch, dass die erwähnten Plasmabrücken auch in dem von dem 
jüngeren Embryo stammenden Präparat sichtbar sind; nur wird 
hier das Bild durch die übergrosse Zahl dicht beieinander liegender 
Zellgebilde resp. Kerne auch an sehr dünnen Schnitten stark 
getrübt. 


III. Ganglion spirale und radix cochlearis. 


Viel grössere Schwierigkeiten als die Endorgane des Vesti- 
bularnerven bieten der histologischen Analyse die Endstellen des 
Nervus cochlearis. Denn der Verlauf der marklosen Endstrecke 
ist in der Schnecke ein recht komplizierter; die Form und An- 
ordnung der Epithelien ist hier viel mannigfaltiger als in den 
Maculae und Cristae, und dazu kommt, dass selbst die topo- 
graphischen Beziehungen dieser Zellen zueinander noch in manchen 
Punkten trotz hervorragender Arbeiten, unter denen die von 
Retzius!) und Held (l.c.) obenan stehen, der Klärung bedürfen. 

ı) Retzius: Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm 1881 
und 1884. 


44 Bielschowsky und Brühl: 


Die Bilder, welche die Silberaldehydmethode liefert. sind wohl 
geeignet, unsere Kenntnisse über den Verlauf der Endstrecke 
des Cochlearis in manchen Punkten sicher zu stellen und zu er- 
weitern; denn keine der bekannten Methoden liefert wohl in 
quantitativer Hinsicht eine so vollständige Darstellung der 
marklosen nervösen Elemente; aber auch unsere Präparate sind 
von dem erstrebenswerten Idealbilde noch entfernt, weil die 
Darstellung der zelligen Gebilde nicht auf gleicher Höhe steht 
wie die der Nervenfasern. Auch die für die Erkenntnis der 
örtlichen Beziehungen der Zellen zueinander wichtigen Stützfasern 
kommen so gut wie gar nicht in unseren Präparaten zur Dar- 
stellung. 

Wir müssen bei unserer Besprechung in Anbetracht der 
kaum übersehbaren Literatur darauf verzichten, alle Vorarbeiten 
gebührend zu würdigen, und wollen uns daher im wesentlichen 
auf die Beschreibung unserer Befunde beschränken Nur an ein- 
zelnen wichtigen Stellen soll auf die Anschauungen früherer 
Autoren eingegangen werden. 

Das Übersichtsbild des Spiralganglions entspricht in unseren 
Präparaten ganz demjenigen, welches Zell- und Markscheiden- 
färbungen zeigen. Auf Radialschnitten finden wir die von mehr oder 
weniger breiten Faserbündeln durchzogenen Anhäufungen bipolarer 
Zellen, welche einen stärkeren Fortsatz zum Gehirn und einen 
schwächeren zum Cortischen Organ hinsenden (Fig. 1, Taf. V). Sie 
gleichen im allgemeinen den Zellen des Scarpaschen Ganglions; 
nur sind sie etwas kleiner und von regelmässigerer, fast kugeliger 
Gestalt. Auch das Fibrillennetz in ihrem Zellkörper ist etwas 
zarter und feinmaschiger als bei jenen (Fig. 2, Taf. V). Multipolare 
Elemente fehlen auch hier vollkommen oder sind, wenn man 
sie gelegentlich findet, ohne weiteres als Kunstprodukte 
erkennbar, welche durch eine ungleichmässige Retraction der 
Zellränder von der Kapsel unter dem Einfluss der Fixierungs- 
mittel entstanden sind. Am peripheren Pole des Ganglions 
kreuzen die markhaltigen Fasern auf Radialschnitten zahlreiche 
Spiralbündel und lassen sich dann zwischen den Lamellen der 
Lamina spiralis ossea bis zur Habenula perforata verfolgen, wo 
sie ihre Hüllen verlieren und dann schräg aufwärts als marklose 
Bündelchen durch die Foramina nervina hindurch treten. An 
Horizontalschnitten, welche zur Basilarmembran etwas schräg 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 45 


geneigt sind, lässt sich leicht feststellen, dass beim Meer- 
schweinchen ungefähr 6-10 Fäserchen ein solches Bündel 
zusammensetzen. Gleich nach ihrem Durchtritt biegen siedann 
alle rechtwinklig um, und gleichzeitig erfahren die 
meisten eine deutliche Bifurcation (Fig.15,Taf.VI). Hier 
kommt also eine vollkommene Änderung in der Verlaufsrichtung 
zustande, indem die bisher radiär ziehenden Fasern sämtlich 
zu Spiralfasern werden. Die Distanz zwischen dem Nervenloch 
und der Umbiegungsstelle ist nicht für alle Fasern die gleiche, 
und dadurch kommt eine Trennung dieses innersten marklosen 
Spiralfaserzuges in zwei, manchmal auch drei parallel verlaufende 
Bündel zustande, deren @Querschnittsbilder sich auch auf Radial- 
schnitten als kreisrunde, schwarzpunktierte Felder immer scharf 
markieren. An der Bifurcationsstelle fällt meist auf, dass der 
zentralwärts zum Schneckengipfel sich wendende Fortsatz ein 
viel stärkeres Kaliber aufweist, als der entgegengesetzte. Dieses 
Verhalten erinnert an die Teilungsvorgänge der hinteren Wurzel- 
fasern nach ihrem Eintritt in die Substanz der Hinterstränge, wo 
auch ein starker Ast zentralwärts zur Medula oblongata und ein 
schwacher in der Richtung nach der Cauda equina verfolgbar ist. 
Es verdient hervorgehoben zu werden, dass die Spiralfaserzüge 
sich aus scharf begrenzten, parallel gerichteten Einzelfasern 
zusamensetzen. Von einer Bildung „diffuser Plexus“ oder einer 
„spinnennetzartigen Durchflechtung“ der Fäserchen können wir an 
unseren Präparaten nichts wahrnehmen. Wir befinden uns hier im 
Gebiete der Waldeyerschen Körnerschicht, welche nach aussen 
von den inneren Pfeilern und nach oben von den Körpern der 
inneren Haarzellen begrenzt ist. Das zerklüftete Aussehen, welches 
dieser Region in den mit den gewöhnlichen Farbstoffen tin- 
sierten Präparaten eigen ist, zeigt sie auch im Fibrillenbilde. 
Sie kennzeichnet sich auf unseren Horizontalschnitten als ein 
Retieulum gröberer und feinerer Protoplasmabälkchen mit ein- 
gestreuten dunklen Kernen. Von Held ist darauf hingewiesen 
worden, dass die Balken dieser zerklüfteten Formation verschiedenen 
Zelltypen angehören. Er spricht sie als Produkte der inneren 
Phalangenzellen und der Grenzzellen an, die sich mit ihren weichen 
und am fixierten Präparat grob vakuolisierten und zersprengten 
Körpern den inneren Haarzellen seitlich und nach unten an- 
schmiegen. Wir können gegen diese Darstellung Helds nichts 


46 Bielschowsky und Brühl: 


einwenden; glauben aber mit Bestimmtheit annehmen zu können, 
dass das Plasma der Haarzellen an diesem Balkenwerk erheblich 
beteiligt ist. Wir sehen nämlich im Gegensatz zu Held, dass 
der Haarzellenkörper nur selten nach unten durch eine scharfe 
Grenzlinie abgeschlossen ist, sondern dass er sich vielmehr in 
eine grosse Zahl von Balken auflöst, zwischen denen mehr oder 
weniger grosse Lücken liegen. Dass dadurch dendritenähnliche 
Verzweigungen zustande kommen müssen, von denen seit 
Hensen viel in der Literatur die Rede ist, liegt auf der Hand. 
Ist demnach auf der einen Seite Held beizupflichten, dass sich 
hier unter dem Einfluss der Fixation Artefakte bilden, so scheint 
doch andererseits die Gesetzmässigkeit, mit der dieselben 
Bildungen immer wieder hervortreten, darauf hinzudeuten, dass 
basale Fortsätze an den Haarzellen präformiert sind, deren 
genaue Begrenzung gegen benachbarte Gebilde bisher aber nicht 
möglich war. 

Was uns in dieser Gegend am meisten interessiert, ist 
die Frage, in welcher Weise die inneren Haarzellen inner- 
viert werden. Betrachtet man etwas schräge Horizontal- 
schnitte, so sieht man, dass das Protoplasmareticulum der 
Waldeyerschen Körnerschicht alle Spiralfaserzüge einschliesst 
und zwischen die einzelnen Bündel derselben eindringt. 
Manchmal hat es den Anschein, als ob die Haarzellen mit ihren 
zerklüfteten Fussformationen auf den Spiralfaserzügen mit breiter 
Basis aufsitzen. In diese Berührungszone sieht man nun radiär- 
verlaufende Nervenelemente nach innen und oben zum Haarzellen- 
körper aufsteigen, welche sich nach Art von Oollateralen aus einer 
längeren Spiralfaser entwickeln (Fig. 15, Taf. VI). Gesetzmässigkeiten 
in der Verlaufsrichtung lassen sich nicht feststellen. Es kommen 
vielmehr verschiedene Modalitäten vor. Manchmal findet man, dass 
diese aufsteigenden Ästehen nach vorher gegangener gabeliger 
Teilung mit zwei spitzen kurzen Ausläufern den unteren Teil der 
Zelle berühren (Fig. 16, Taf. VI), manchmal sieht man Schlingen- 
formationen, welche aus dem zunächst gelegenen Spiralbündel 
aufsteigen und wieder zu ihm zurückkehren (Fig. 17, Taf. VI). 
Derartige schmale Schlingen reichen nicht selten bis in das Kern- 
niveau der Haarzellen hinauf. Auf Radialschnitten sieht man 
schliesslich, dass der basale Teil der Zellen mitunter von einem 
eanzen Netzwerk feinster Nervenfibrillen umsponnen wird, welche 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 47 


miteinander anastomosieren (Fig. 18, Taf. VI). Diese Art der 
Innervation ist die räumlich extensivste, lässt sich aber auch in 
gut gelungenen Präparaten nur selten nachweisen, und es ist 
deshalb fraglich, ob die beiden vorher geschilderten Arten nur 
als Ausdruck einer Teilimprägnation zu betrachten sind. Intra- 
zelluläre Nervenendigungen haben wir mit Sicherheit nie fest- 
stellen können, wenngleich zugegeben werden muss, dass bei dem 
geringen Breitendurchmesser der Sinneszellen eine genaue Be- 
stimmung von .‚innen“ und „aussen“ schwierig ist. Es ist 
an dieser Stelle noch hervorzuheben, dass irgend ein Zusammen- 
hang zwischen den aus den Foramina nervina hervortretenden 
Cochlearisfasern und den Zellen der Körnerschicht nicht besteht. 
Waldeyer und Gottstein betrachteten diese Zellen als Teil- 
erscheinung eines Nervenapparates. Sie brachten die Zellaus- 
läufer mit den nervösen Elementen in kontinuierlichen Zusammen- 
hang und vergleichen sie mit der inneren Körnerschicht der 
Retina. Nachdem Retzius diese Ansicht widerlegt hatte, 
ist sie fast gänzlich verlassen worden. Neuerdings hat aber 
Ichita Kishi!) diese Lehre auf Grund von Färbungen mit 
dem Apathyschen Hämatein neu zu stützen versucht, indem 
er zu sehen glaubte, dass die Zellen der fraglichen Region 
gewissermassen in den Verlauf der Nervenfasern eingeschaltet 
seien. Diese Anschauung erscheint uns auf Grund unserer Bilder 
als unwahrscheinlich; denn niemals lässt sich auch nur ein 
oberflächlicher Kontakt zwischen den Neurofibrillen und jenen 
Zellen erkennen. Über die Natur und Herkunft der inneren 
Körner geben unsere Präparate keine Auskunft; doch scheint 
die Darstellung von Retzius, wonach sie zum indifferenten 
Fpithel gehören, am meisten den Tatsachen zu entsprechen. 
Held hat in der erwähnten Arbeit diese Anschauungen durch 
eine detaillierte Beschreibung noch weiter begründet. Die 
Ansicht Schwalbes, dass die Kerne zu den Nerven vielleicht 
als Kerne von Gliazellen gehören, ähnlich denen, welche sich in 
der marklosen Nervenfaserschicht der Retina finden, hat nach 
unseren Bildern nicht viel für sich, weil die räumliche Distanz 
zwischen beiden Elementen eine zu grosse ist. 


») Ichita Kishi: Über den peripherischen Verlauf und die Endigungen 
des Nervus chochlearis. Arch. f. mikr. Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 
Bd. 95, 1901. 


48 Bielschowsky und Brühl: 


Aus den beschriebenen inneren Spiralfaserzügen entwickeln 
sich als Seitenäste nach Art von Collateralen in ziemlich regel- 
mässigen Abständen radiär gerichtete Fasern, welche in der 
bekannten Weise in den Tunnelraum eindringen, denselben durch- 
ziehen und ihn durch die Lücken zwischen den Aussenpfeilern 
wieder verlassen. Dabei sind zwei Momente beachtenswert, durch 
welche sich unsere Befunde von der Mehrzahl der früheren Dar- 
stellungen unterscheiden. 

Erstens sehen wir niemals Spiralfaserzüge im Tunnelraum 
selbst. Nachdem sich aus den inneren Spiralfaserzügen im Bereich der 
Körnerschicht radiäre Fasern formiert haben, behalten diese die 
radiäre Richtung zunächst fest und lagern sich im Tunnelraum nicht 
wieder um. Das zeigen nicht bloss unsere Präparate von Meer- 
schweinchen, sondern auch solche von höherstehenden Säugern, wie 
z.B. von Macacus und Cercopithecus. Am besten lassen sich diese 
Verhältnisse an Horizontalabschnitten beurteilen, wie z.B Fig. 21 
einen von der Meerkatze (Cercopithecus sabaeus) darstellt. Hier 
ist von einer longitudinalen Umbiegung der in radiärer Richtung 
den Tunnelraum betretenden Elemente keine Rede. Die Punkt- 
formationen im inneren und äusseren unteren Winkel des Tunnels, 
welche von den Autoren seit Retzius an den üblichen Radial- 
schnitten als quergetroffene Spiralzüge gedeutet worden sind, 
verlangen nach unserer Ansicht eine andere Erklärung. Es handelt 
sich hier um granulierte Plasmaanhäufungen, welche an Teilungs- 
stellen markloser Fäserchen häufig gefunden werden; und hier 
finden solche Bifurcationen, wie gleich erörtert werden wird, in 
grosser Zahl statt. Dass übrigens gelegentlich einmal ein in den 
Tunnelraum eindringendes Radialfäserchen einen kurzen Umweg 
an der Innenwand des Tunnels macht, wollen wir nicht in Abrede 
stellen; um ein gesetzmässiges Vorkommen handelt es sich dabei 
aber unseres Erachtens nicht. Die Golgiimprägnationen, welche 
bisher für das Studium der marklosen Strecken des Cochlearnerven 
die besten Resultate lieferten, führen gerade an dieser Stelle leicht 
zu Irrtümern. Man sieht nämlich, auch wenn die Fasern gut 
gefärbt sind, die benachbarten Zellgebilde niemals ganz deutlich 
und weiss deshalb nicht recht, wo man sich befindet. Auf diese 
Weise werden Fasern, welche zu den Spiralzügen der Körner- 
schicht gehören, leicht in den Tunnelraum verlegt. Dazu kommt, 
dass die räumlichen Verhältnisse am embryonalen Material, welches 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 49 


hier für die Golgische Methode allein in Betracht kommt, viel 
schwerer zu beurteilen sind, als an reifen Objekten. 

Der zweite Punkt, welcher eine gewisse Bedeutung verdient, 
ist der, dass die Fibrillenbilder auf Radialschnitten sehr häufig 
zwei radiäre Tunnelfasern aufweisen, von denen die eine den 
Raum in mittlerer Höhe, die andere am Boden oder in geringer 
Entfernung von demselben durchzieht (Fig. 11, Taf. VI). Manchmal 
kommt auch noch eine dritte Radiärfaser (Fig. 12, Taf. VI) vor. Es 
gelingt nicht selten, die Einzelfaser bis zu ihrem spiralen Ursprungs- 
bündel in der Körnerschicht zu verfolgen. Dann sieht man, dass 
die oberen und unteren Fasern auch aus verschiedenen Spiral- 
bündeln hervorgehen, meist in der Weise, dass die unteren mit 
den unteren, die oberen mit den oberen Spiralbündeln zusammen- 
hängen (cf. Fig. 13, Taf. VI). Sehr deutlich illustriert dieses 
Verhalten auch Fig. 14, Taf. VI, in der man sehen kann, 
dass die Tunnelfasern aus verschiedenen Quellen ihre Fibrillen 
beziehen, und dass diese sich manchmal erst nach einer längeren 
Strecke isolierten Verlaufes zu einem starkkalibrigen Fibrillen- 
bündel vereinigen. Von den tropfenförmigen Varikositäten, welche 
man im Golgibilde und an gefärbten Schnitten sehr häufig 
findet, sind auch im Fibrillenbilde nicht selten Andeutungen 
vorhanden, welche sich als rundliche „perifibrilläre Plasmaan- 
häufungen“ präsentieren. Wahrscheinlich handelt es sich hierbei 
um kadaveröse Bildungen, welche um so häufiger sind, je später 
das Untersuchungsmaterial fixiert wird. 

Nachdem die Radiärfasern den Tunnelraum verlassen und 
den Nuälschen Raum durchquert haben, teilen sie sich in mehrere 
kleine Ästehen und streben dem oberen und mittleren Teil der 
zunächst gelegenen Deitersschen Zelle zu, um scheinbar an 
ihrer dem Tunnelraum zugewandten Oberfläche zu inserieren. 
Dabei ist hervorzuheben, dass die Ausläufer der oberen und 
unteren Fasern hier zusammenstossen und in einer gemeinsamen 
Zone am Rande der Zelle miteinander verschmelzen Dieses 
Insertionsgebiet der Radiärfasern an den Deiters- 
schen Zellen hat im Fibrillenbilde ein ganz eigen- 
tümliches Gepräge. Es hat die Gestalt eines mehr 
oder weniger breiten Streifens, der sich in der 
Regel ziemlich scharf von der anstossenden Stütz- 


zelle abgrenzen lässt. Wir wollen ihn als „nervösen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 4 


- 


50 Bielschowsky und Brühl: 


Randstreifen“ bezeichnen. An seiner Bildung sind Fiprillen 
und Axoplasma in gleicher Weise beteiligt; man erkennt dies 
daran, dass die zarten, schwarzen Nervenfädchen in eine durch 
Goldchlorid rötlich tingierte, homogene Grundmasse eingebettet 
sind, welche man bis in die Teilungswinkel der Stammfaser hinein 
verfolgen kann. In diesen Randstreifen tauchen, wie schon erwähnt 
wurde, ausser den oberen Tunnelfasern auch von unten her die 
Fibrillen der unteren Tunnelfasern ein. Einen derartigen Streifen 
sehen wir auf Radialschnitten an jeder Deitersschen Zelle auf 
der dem Tunnel zugewandten Seite. Er ist in der Regel am 
breitesten an der ersten dem Tunnel zunächst gelegenen, am 
schmalsten in der dritten, am weitesten von ihm entfernten Zelle. 
Auch seine Länge schwankt in breiten Grenzen; manchmal reicht 
er fast bis zur Basilarmembran, manchmal nur bis zur Kernhöhe 
der Deitersschen Zelle. Die Innervation des Streifens in der 
zweiten und dritten Reihe erfolgt in ganz ähnlicher Weise wie 
in der ersten, nämlich durch Radiärfasern, welche direkt aus den 
inneren Spiralfaserzügen der Körnerschicht dorthin verfolgbar 
sind (ef. Fig. 12, Taf. VI) oder durch Seitenäste solcher Fäser- 
chen, welche die Formierung des ersten Streifens besorgen 
(Fig. 13, Taf. VI). 

Der Verlauf der Fibrillen in den einzelnen Randstreifen ist 
ein sehr variabler. Auf Radialschnitten findet man vertikal ge- 
richtete Fädchen neben horizontalen Elementen, deren (uer- 
schnitte als Punktreihen mit mehr oder minder grossen Intervallen 
erscheinen. 

Es kann keinem Zweifelunterliegen, dassder Randstreifen 
mit den äusseren Spiralfaserzügen der Autoren identisch 
ist; denn tatsächlich verlaufen hier, wie man am besten an Hori- 
zontalschnitten sieht, viel spiralige Elemente, welche aus einer 
direkten Umbiegung der Radiärfibrillen der Tunnelfasern 
hervorgehen. Die Länge dieser Spiralfibrillen scheint bei ver- 
schiedenen Tierarten verschieden zu sein; beim Meerschweinchen 
waren sie jedenfalls viel kürzer wie bei den untersuchten Affen, 
wo man sie gelegentlich an fünf und noch mehr Zellen vorbei- 
ziehen sehen konnte, um an entsprechender Stelle an einer ent- 
fernten Zelle scheinbar blind zu endigen. Aber diese Spiralfasern 
bilden, wie bereits erwähnt, nur einen Teil des fibrillären Inhaltes 
der Randstreifen. Denn vertikal und schräg verlaufende Fibrillen 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. al 


sind manchmal in so grosser Zahl vorhanden, dass sie jene voll- 
kommen verdecken. Dazu kommt, dass sich in der fraglichen 
Zone sehr viele Fäserchen teilen, sodass man an den am meisten 
gefärbten Präparaten den Eindruck eines Fibrillenfilzes hat, in 
dessen Maschen eine ziemlich dunkle Plasmamasse liegt. Ganz 
eigenartige Bilder erscheinen da, wo die Eintrittsstellen der oberen 
und unteren Tunnelfasern in den Randstreifen mit seinem oberen 
und unteren Ende zusammenfallen. Dann entstehen Figuren, 
welche man mit grossen Schleifen vergleichen kann, deren 
Schenkel von den beiden Tunnelfasern gebildet werden, und 
deren nach aussen gelegener Pol eben jener Randstreifen an der 
Deitersschen Zelle ist. 

Man wird hier an die Fibrillenschleifen in den Meissner- 
schen Tastkörperchen und in anderen sensiblen Endorganen der 
Haut erinnert, wo ebenfalls die marklos gewordenen Nerven- 
fäserchen büscheiförmig auseinander weichen, um sich dann wieder 
zu einem homogenen Nervenfäserchen zu vereinigen und in die 
Stammfaser zurückkehren. Diese Vergleichung ist auch 
insofern zutreffend, als hier wie dort indemjenigen 
Gebiete, wo die Fibrillen auseinander weichen, eine 
absolute Zunahme sowohl der fibrillären wie der 
interfibrillären Plasmasubstanz des Achsenzylinders 
stattfindet. Bei dieser Betrachtung der Dinge muss man 
demnach den Randstreifen als die letzte Endigung der 
Cochlearisfasern im Bereich der äusseren Haarzellen auffassen. 

In welcher Verbindung steht nun aber dieses Gebilde mit 
den perzipierenden Haarzellen? Eine solche Verbindung muss 
ja unbedingt vorhanden sein, wenn die herrschende Auffassung 
von der Funktion dieser Zellen richtig ist. Betrachtet man die 
Abbildungen unserer Präparate, so sieht man übereinstimmend, 
dass das obere Ende des Randstreifens bis in das Niveau 
der unteren Haarzellengrenze hinaufreicht, ja dass sie 
diese auch noch stellenweise überragt. Hier erfolgt eine 
Verschmelzung des interfibrillären Axoplasmas mit 
dem Protoplasma der Haarzellen. Man kann das am 
besten an Präparaten feststellen, in denen die Fibrillen des 
Randstreifens unvollständig gefärbt sind. Dort sieht dann seine 
plasmatische Substanz wie ein nach unten und vorn gerichteter 


Fortsatz der Haarzelle aus, und eine scharfe Grenze zwischen 
4* 


52 Bielschowsky und Brühl: 


Zellplasma und Axoplasma ist nicht zu erkennen. Dass auch die 
Fibrillen des Randstreifens mit dem unteren Haarzellenpol innig 
verwachsen sein müssen, ergibt sich aus dieser Darstellung von selbst. 

Unsere Bilder lassen sich auch mit den Beschreibungen 
derjenigen Autoren, welche die Nervenendstellen an den äusseren 
Haarzellen am eingehendsten untersucht haben, Katz!) und 
Held’) in vollen Einklang bringen. Katz gibt an, dass der 
untere Teil der Gortischen Zelle von der in der Deiters- 
schen Zelle gelegenen Stützfaser, wie von einem „Zangen- 
becher“ umfasst wird. Dieser Zangenbecher soll einen nach 
der Seite der äusseren Tunnelfaser offenen Schlitz haben, durch 
welchen die Endästchen nervöser Fasern eintreten und ein kelch- 
ähnliches Ende zeigen. Auf Zupfpräparaten erscheint dasselbe als 
eine grob granulierte Masse am unteren Haarzellenende und füllt 
den Raum zwischen der Gortischen Zelle und dem zangenbecher- 
förmigen Gebilde aus. Held, der die topographischen Beziehungen 
zwischen den Haar- und Deitersschen Zellen bis in die feinsten 
Details erschlossen hat, konnte mit Hilfe seiner Neurosomen- 
färbung die Angaben von Katz bestätigen. Auch er beschreibt 
einen Nervenraum an der basalen Grenze der äusseren Haar- 
zellen, in welchen die Terminalfäserchen als fein granulierte 
Fädchen eintreten; hier sollen sie zu einer ungefähr kegelförmigen 
dunkelgefärbten Masse verschmelzen, welche sich aus einer 
Summe feinster Fäserchen und sogenannten Endfüssen zusammen- 
setzt. Ein ähnliches Verhalten hat wohl auch Kishi beobachtet, 
welcher am unteren Ende der Haarzellen Gebilde von kelch- 
föürmiger Gestalt gesehen hat, welche durch kurze Fädchen mit 
den äusseren Spiralnervenzügen verbunden sind. Er betrachtet 
diese Kelchgebilde als Teile der Haarzelle selbst, 
obwohl sie in seinen Abbildungen durch eine Membran von der 
Substanz der Zelle getrennt zu sein scheinen. 

Nach unserer Ansicht sind die nervösen End- 
gebilde der genannten Autoren mit dem am 
weitesten nach oben gelegenen Teile unseres Rand- 
streifens identisch. Dass sie in der Darstellung jener 
Autoren als besondere, von dem übrigen Teile des Rand- 


') Katz: Über die Endigung des Nervus cochleae im Cortischen 
Organ. Arch. f. Ohrenheilkunde. Bd. 29. 1890. 
SuBkeld-elc. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 53 


streifens getrennte Gebilde imponieren, ist durch die Eigenart 
ihrer Präparate, in denen die Retziusschen Stützfasern 
gleichzeitig mit den nervösen Elementen zu Gesichte 
kommen, bedingt. Die Anordnung der Stützfasern bringt es mit 
sich, dass der an der Berührungsstelle mit der Haarzelle gelegene 
Pol des Randstreifens als ein von dem übrigen Teile getrenntes 
Gebilde erscheint. Sieht man sich die Abbildungen von Held 
genauer an, so z. B. seine Fig. 29 und 37, so kann man auch 
an ihnen Belege für die Richtigkeit unserer Auffassung entnehmen. 
Dennanderdem Tunnel zugewandten Oberflächeder Deitersschen 
Zellen liegen seine Neurosomenhäufchen in sehr dichter Anordnung, 
fast ebenso dicht wie in den Endfüssen innerhalb der Nerven- 
räume. Ja man hat den Eindruck, dass diese an den Deiters- 
schen Zellen gelegenen Neurosomengruppen zu ähnlichen Netz- 
figuren miteinander verbunden sind, wie man sie an den Fibrillen 
unserer Randstreifen findet. 

Auch die Darstellung, welche Retzius über die Be- 
ziehungen der äusseren Spiralfasern zum Basalpol der Haar- 
zellen gibt, steht mit unseren Befunden zum mindesten nicht 
in Widerspruch. Die obersten Spiralfäserchen ziehen nach 
seiner Meinung nicht nach den Zellen empor, sondern 
kommen mit deren unteren Enden direkt in Berührung. An 
diesen Zellenenden liegen glänzende Körper, welche an den 
Nervenfasern haften und die möglicherweise eine Vermittlerrolle 
zwischen beiden spielen. Held identifiziert die glänzenden 
Körperchen mit seinen Neurosomenhaufen. Der oberste Zug der 
Spiralfasern von Retzius und seine Körperchen am Pol der 
Haarzellen liegen im obersten Bereich unseres Randstreifens und 
sind bereits als Teile der Nervenendstelle zu betrachten, sodass 
nach einer besonderen Endformation, welche Retzius noch ver- 
misst, unseres Erachtens nicht mehr gesucht zu werden braucht. 

Dass unsere Randstreifen auch von anderen Autoren 
gesehen, nur in ihrer Bedeutung nicht erkannt worden sind, 
das lehrt auch eine Abbildung, welche Ebner im Koelliker- 
schen Handbuch der Gewebelehre des Menschen!) gibt. 
Hier sieht man an einem radialen Durchschnitt durch das 
Cortische Organ vom unteren Rande der äusseren Haar- 
zellen breite, granulierte Streifen basalwärts ziehen. In 


2) Leipzig, 1902, 6. Aufl., pag. 935, Fig. 1457. 


54 Bielschowsky und Brühl: 


den zur ersten Haarzelle gehörigen Streifen treten, wie 
auf unseren Präparaten, sowohl obere wie untere Tunnel- 
fasern ein. Ebner bezeichnet die fraglichen Stellen als 
die drei Spiralnervengeflechte unter den Haarzellen. Man hat 
jedoch vielmehr den Eindruck, dass es sich hier um breite Plasma- 
bänder handelt, in welche die Fibrillen der Radialfasern sich 
in irgend einer allerdings nicht näher erkennbaren Weise auflösen. 
Eine Abweichung von unseren Bildern besteht nur darin, dass eine 
deutliche Grenze zwischen dem unteren Zellrand und dem Plasma- 
streifen vorhanden ist, welche wir nicht sehen. 

Sind nun die geschilderten Verhältnisse als Ausdruck eines 
blossen Kontaktes oder einer kontinuierlichen Verbindung zwischen 
Nerv- und Sinneszelle zu betrachten? Die Frage ist ungleich 
schwieriger zu beantworten als an den Endstellen des Vestibular- 
nerven, weil in der Schnecke die Berührungsfläche zwischen beiden 
Gebilden viel kleiner und optisch schwerer analysierbar ist. 
Immerhin glauben wir sagen zu können, dass man mit der Vor- 
stellung eines blossen Kontaktes den Tatsachen nicht gerecht 
wird. Die Verschmelzung des Nervenendprotoplasmas mit dem 
Zellprotoplasma ist eine so innige, dass eine klare Grenze über- 
haupt nicht mehr zu Tage tritt, und deshalb muss man Held 
beipflichten, wenn er von einer Verwachsung der Hörnervenfäserchen 
mit dem basalen Zellabschnitte spricht. In der Aussenschicht dieser 
Verwachsungszone bilden die letzten Ausläufer der Neurofibrillen 
netzartige und schleifenförmige Figuren, ohne dass ein Eindringen 
derselben in den Zellkörper jemals sicher von uns beobachtet 
wurde. Es fehlen hier auch die Ringformationen, welche wir am 
Boden der Haarzellen in den Maculae und Üristae acusticae fanden, 
vollkommen. 

Dass auch hier diese Konkreszenz eine sekundäre ist, wird 
man schon nach Analogie der embryologischen Befunde an den 
Maculae und Cristae annehmen dürfen. Wir verfügen auch über 
eine Reihe von Präparaten aus frühen Entwicklungsstadien der 
Schneckengänge, in denen man das schrittweise Vordringen der 
Nervenfasern vom Acusticusganglion in das Epithel der Windungen 
verfolgen kann. Unsere Befunde sind aber nach dieser Richtung 
noch unvollständig und sollen späterhin ergänzt werden. 

Mit einigen Worten wäre noch auf die Struktur deräusseren 
Haarzellen einzugehen, welche in unseren Fibrillenbildern ein 


bi 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 5: 


eigenartiges Gepräge besitzen. Man kann drei Zonen in der- 
selben unterscheiden. 

Die oberste dorsale, welche unter der Deckplatte gelegen 
ist, enthält grobe Wabenstrukturen und fällt schon bei schwacher 
Vergrösserung durch ihr runzeliges Aussehen auf. Die mittlere 
bildet ein helles Bläschen, an dessen Boden sich der Kern befindet. 

Am weitesten nach unten folgt dann ein homogenes 
Stück, das sich basalwärts kontinuierlich in den Rand- 
streifen fortsetzt. In dem obersten, wabigen Bezirk sieht 
man zuweilen einen sich von der umgebenden Protoplasmamasse 
scharf abhebenden knäuvelförmigen Körper. Er setztsich 
aus Fädchen zusammen, welche ganz die Farbe und 
das Aussehen zarter Neurofibrillen haben (cf. Fig. 11, 
Taf. VI, beiK). Der Befund musste uns stutzig machen und die 
Vermutung nahelegen, dass es sich hier um intrazelluläre 
Fibrillenausläufer handle. Diese Annahme verlor aber viel an Wahr- 
scheinlichkeit, als wir im Laufe unserer Untersuchungen sahen, 
dass sich niemals Verbindungsbrücken zwischen den Fädchen des 
Knäuelkörpers und den Fibrillen des Randstreifens fanden, und dass 
dieser Körper selbst sich nur relativ selten nachweisen liess. Seine 
Bedeutung ist uns auch heute noch rätselhaft. Seiner Lage nach 
ist er mit dem Hensenschen Körper identisch, welcher von 
seinem Entdecker als eine Kapsel mit dünner Wandung und 
spiraliger Streifung beschrieben wurde. Die Streifung schien ihm 
von einem die Wand der Kapsel aussen umziehenden Faden her- 
zurühren, welcher nervöser Natur sein könne. 

Sehr problematisch ist auch nach unseren Bildern noch der 
Zusammenhang zwischen den Randstreifen und den Deiters- 
schen Zellen. Hier muss sich bei vorurteilsloser Betrachtung der 
Zweifel regen, ob die nahen örtlichen Beziehungen zu den Neuro- 
fibrillen nicht einen Hinweis für die Funktion dieser Zellen 
enthalten. Die in den Randstreifen enthaltenen Fibrillen berühren 
die Oberfläche dieser Deitersschen Zeilen so innig, wie nur 
irgendwo Sinneszellen in Golgibildern von nervösen Endfäserchen 
berührt werden (Fig. 12, Taf. VI). Dazu kommt das Vorhandensein 
der mit Eisenhämatoxylin färbbaren Körnerhaufen in den Zellen 
selbst, welche Retzius') zuerst gesehen hat. Die Lage dieser 


2) Retzius: Zur Kenntnis der Gehörschnecke. Biol. Untersuchungen, 
N. F., Bd. IX. Stockholm 1900. 


56 Bielschowsky und Brühl: 


Körner in der Nachbarschaft unserer Randstreifen muss den Ver- 
dacht erwecken, dass es sich hier gleichfalls um nervöse 
Protoplasmaelemente handelt. 

Unter diesen Umständen ist es nicht unwahrscheinlich, 
dass die jetzt herrschende Auffassung, welche in den Deiters- 
schen Zellen nur Stützzellen sieht, noch einmal eine Revision 
erfahren wird, im Sinne der alten Anschauungen von Gottstein 
und Waldeyer. Die Lehre, dass die Cortischen und Deiters- 
schen Zellen als zweikernige Zwillingsgebilde zusammengehören, 
ist zwar vom histologischen Standpunkte als widerlegt zu be- 
trachten; nach der Art und Weise aber, wie die letzten Nerven- 
ausläufer im Bilde unserer Färbungen sich mit beiden Zellarten 
in Verbindung setzen, steht die physiologische Seite der Frage 
nach unserer Ansicht auch fernerhin noch zur Diskussion. 

Besseren Methoden wird es vorbehalten bleiben, in diesem 
Punkte die erwünschte Klarheit zu bringen! 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V und VI. 


Fig. 1. Ausschnitt aus einem Spiralganglion vom Meerschweinchen bei 
radialer Schnittführung. Obj. Zeiss’ Apochrom. 8 mm, Ok. 3. 

Fig. 2. Zellen aus demselben Ganglion bei stärkerer Vergrösserung. Obj. 
Zeiss’ Apochrom. Immers. 2 mm, Komp.-Ok. 8. 

Fig. 3. Zellen aus einem Scarpaschen Ganglion vom Meerschweinchen. 
Obj. Zeiss’ Apochrom. Immers. 2 mm, Komp.-Ok. 8. 

Fig. 4. Übersichtsbild eines Querschnittes durch eine Crista ac. vom Meer- 

schweinchen. Obj. Zeiss’ Apochrom. 8 mm, Ok. 3. 

Benachbarte Zellen aus einer Crista ac. Perizelluläre Auflösung 

von Endfibrillen. Intrazelluläre Ringformationen. Freie schlingen- 

förmige Nervenendausläufer. Obj. Zeiss’ Apochrom. Immers. 2 mm, 

Komp.-Ok. 8. 

Fig. 6. Sinneszellen aus einer Mac. acust. Zwei Zellen auf der linken Seite, 
welche ohne nervösen Endapparat gezeichnet sind, zeigen die 
Strukturverhältnisse im Protoplasma ihrer Zellkörper. Vergr. wie 
bei Fig. 5. 

Fig. 6a. „Rirge“ in den Sinneszellen. Vergr. wie bei Fig. 5. 

Fig. 7. Zwei Haarzellen aus einer Crista ac., die eine mit dichtem peri- 
zellulärem Fibrillennetz, die andere ohne nervösen Endapparat. 
Vergr. wie bei Fig. 5. 


ee) 

en 
09 

au 


Fie. 


Fie. 


Fiv. 


Fie. 


Fig. 


Fig. 


8. 


9. 


10. 


El 


£. 15. 


16— 


19: 


20. 


21. 


Die Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugetiere. 57 
Hörbläschen eines menschlichen Embryos (von 10 mm Steiss- 
nackenlänge) mit anliegendem Ganglion ac. Zeiss’ Apochrom. 
8 mm, Ok. 4. 

Die mit a bezeichnete Stelle aus Fig. 8 bei starker Vergr. Nerven- 
fasern im Epithel mit scheinbar freien Ausläufern. Zeiss’ Immers. 
2 mm, Ok. 4. 

Hörbläschen eines menschlichen Embryos (von 15 mm Steiss- 
nackenlänge). Zwei Uristae acust. mit Nervenbündeln, welche vom 
Gangl. vest. her verfolgbar sind. Apochrom. 8, Ok. 4. 

14. Radialschnitte durch das Öortische Organ vom Meerschweinchen. 
Man sieht die genaue Lage der Spiralfasern in der Waldeyerschen 
Körnerschicht, verschiedene Modifikationen im Verlaufe der radiären 
Tunnelfasern und die „Randstreifen“ am Fuss der äusseren Haar- 
zellen. Vergr. Zeiss’ Apochrom. Immers. 2 mm, Komp.-Ok. 8. 
Schräg geneigter Horizontalschnitt durch die Körnerschicht von 
Meerschweinchen. Die Richtung des Schnittes geht etwas schräg 
nach oben. Man sieht die durch die Foram. nerv. durchtretenden 
Radiärfasern, ihre Formierung zu Spiralfaserzügen und die Bifur- 
kationen. Die inneren Haarzellen ruhen scheinbar auf diesen Zügen. 
Vergr. wie vorher. 

18. Verschiedene Endformationen von Neurofibrillen an der Ober- 
fläche innerer Haarzellen. Vergr. wie oben. 

Herantreten einer Vestibularisfaser an den Boden einer Sinneszelle 
in der Urista ac. eines menschlichen Fötus (Steissnackenl. 15 mm), 
Metamorphose des Zellkörpers. Vergr. Zeiss’ Apochrom. Immers. 
2 mn, Komp.-Ok. 12. 

Sinnesepithel aus der Mac. ac. eines Embryo von Scyllium can. 
(Länge 20 mm). Vergr. wie bei Fig. 19. 

Horizontalschnitt durch das Üortische Organ eines erwachsenen 
Öercopithecus sab. Man kann die ganze marklose Strecke 
der Cochlearnerven von den Foram. nerv. bis zu den äusseren 
Spiralzügen übersehen. 


Aus der II. anatomischen Lehrkanzel der k. k. Universität in Wien. 


Über das Glomus coccygeum des Menschen und 
die Glomeruli caudales der Säugetiere. 


Von 


Dr. Siegmund v. Schumacher, 
Privatdozent für Anatomie. 


Hierzu Tafel VII—IX. 


Das Steissknötchen, Glomus coccygeum, oder die Steissdrüse, 
Glandula cocceygea, wie dieses Gebilde ursprünglich genannt wurde 
und auch jetzt noch vielfach bezeichnet wird, erfreute sich in 
der ersten Zeit nach seiner Entdeckung durch Luschka (11) 
eines lebhaften Interesses von seiten der Anatomen; wurde dann 
durch eine Reihe von Jahren keiner eingehenden Untersuchung 
mehr gewürdigt und erst seit neuerer Zeit schenkt man ihm 
wieder mehr Beachtung. Dies ist namentlich der Fall, seitdem die 
Vermutung auftauchte, dass das Glomus coccygeum, ähnlich wie 
das Glomus caroticum, der Gruppe der chromaffinen Organe, 
den Paraganglien zuzurechnen sei. 

Bei der Untersuchung der Schwanznerven und namentlich 
des sympathischen Schwanzgrenzstranges des Menschen (16) hatte 
ich Gelegenheit, das fragliche Gebilde makroskopisch darzustellen 
und es gelang mir auch wiederholt, sympathische Nervenästchen 
zu präparieren, die mit dem Glomus im Zusammenhange standen. 
Sprach diese innige Beziehung des Glomus zum Sympathicus, die 
schon Luschka aufgefallen war, für die Zugehörigkeit des 
Organes zum sympathischen System, so drängte sich das Bedürfnis 
auf, einerseits die Zellen des Organes auf ihr mikrochemisches 
Verhalten gegenüber chromhaltigen Flüssigkeiten zu prüfen, 
andrerseits die Ontogenie und Phylogenie des Glomus näher zu 
untersuchen, um Anhaltspunkte für die Stellung des fraglichen 
Gebildes zu gewinnen. 

Schon in meiner Arbeit über die Schwanznerven berichtete 
ich kurz über den negativen Ausfall der Chromreaktion bei zwei 
lebenswarm fixierten Steissknötchen. Damals waren aber meine 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 59 


diesbezüglichen Untersuchungen zu wenig umfangreich, als dass 
ich mir ein endgültiges Urteil über das Fehlen der Chromaffinität 
hätte gestatten wollen. Inzwischen erschien eine Arbeit von 
Stoerk (19), betitelt: „Über die Chromreaktion der Glandula 
coecygea und die Beziehungen dieser Drüse zum N. sympathicus“, 
worin der Verfasser zu folgenden Hauptergebnissen gelangte: 

1. Die Zellen der Steissdrüse geben weder im fötalen noch 
im postfötalen Leben die Chromreaktion. 

2. Eine histogenetische Beziehung zum Sympathicus ist 
nicht vorhanden. 

3. Vielmehr ist eine solche Beziehung zu den Mediaelementen 
der Arteria sacralis media, respektive ihrer Ästchen, 
mit einiger Wahrscheinlichkeit zu vermuten. 

Der Autor hatte die grosse Liebenswürdigkeit, vor Absendung 
des Manuskriptes mir diese Schlusssätze mitzuteilen, so dass ich 
mich schon damals auf Grund meiner Untersuchungen mit diesen 
Ergebnissen einverstanden erklären konnte. 

Nachdem in der erwähnten Mitteilung und ausserdem in 
einer in den letzten Jahren erschienenen Arbeit von Walker 
(24) die auf das Steissknötchen bezügliche Literatur eingehende 
Berücksichtigung gefunden hat, so kann ich mich in diesem Punkte 
kurz fassen und werde im folgenden nur die unmittelbar zu 
meinen Befunden in Beziehung stehenden Angaben erwähnen. 


Das ausgebildete Steissknötchen des Menschen. 


Über die makroskopische Präparation des Steissknötchens 
kann ich den bisher gemachten Angaben kaum etwas Neues 
hinzufügen. Beim Erwachsenen ist es in den meisten Fällen 
leicht zu finden, liegt nur häufig nicht rein distal an der Steiss- 
beinspitze, sondern zu letzterer etwas dorsal und proximal ver- 
schoben. Schwieriger gestaltet sich die Präparation dann, wenn 
wir es nicht mit einem einheitlichen Knötchen zu tun haben, 
sondern wenn das Glomus in zwei oder mehrere kleinere Körperchen 
aufgelöst erscheint, was nicht so selten der Fallist. Bemerkens- 
wert erscheint, dass schon makroskopisch beim Erwachsenen eine 
scharfe Abgrenzung vom umgebenden Gewebe leicht möglich ist, 
da das Knötchen allenthalben eine geglättete Oberfläche besitzt, 
die es einer Art Kapsel verdankt. Vom umgebenden Gewebe 
unterscheidet sich das Glomus durch seine derbe Konsistenz und 


60 Siegmund v. Schumacher: 


häufig durch seine grau-rötliche Färbung. Auf das regelmässige 
Vorkommen von mikroskopisch kleinen Nebenknötchen in der 
Umgebung des Hauptknotens wurde neuerdings von Walker 
hingewiesen. 

Mikroskopisch stellt das Glomus coccygeum bekanntlich ein 
Konvolut von stark geschlängelten, untereinander vielfach anasto- 
mosierenden Gefässen dar (Fig. 1, 2), die mit einem Endothel 
ausgekleidet sind, auf das nach aussen hin in mehrfacher Lage 
die spezifischen Zellen des Glomus zu liegen kommen, die ich 
wegen ihrer Ähnlichkeit mit Epithelzellen kurz als „epitheloide 
Zellen“ bezeichnen will. Der epitheloide Zellmantel wird von 
fibrillärem Bindegewebe umgeben, das im allgemeinen in zirkulären 
Zügen die Gefässe einscheidet und die zwischen den benachbarten 
Gefässen liegenden Zwischenräume ausfüllt. An der Oberfläche 
des ganzen Knötchens sammelt sich das fibrilläre Bindegewebe 
zu einer ziemlich dicken Schicht von konzentrischen Lagen und 
bildet so eine Kapsel, die eine scharfe Abgrenzung des Knötchens 
vom umliegenden mehr lockeren Binde- und Fettgewebe bedingt 
und die makroskopische Freilegung des Glomus ermöglicht. 

Was zunächst die Weite der Lichtung der von epitheloiden 
Zellen umgebenen Gefässe anlangt, so wird diese von allen bis- 
herigen Untersuchern als sehr verschieden angegeben. Einzelne 
Gefässe würden ihrer Lichtung nach Kapillaren entsprechen (Fig. 2), 
die meisten Gefässquerschnitte zeigen aber eine bedeutend grössere 
Lichtung. Die weitesten (nicht injizierten) Gefässe erreichen 
eine Weite des Lumens von mindestens 50 « im Durchmesser. 
Wir dürfen daher diese Gefässe schon wegen ihrer weiten Lichtung 
nicht als Kapillaren auffassen. 

Wenn Walker die Gefässe in bezug auf ihre Wandbeschaffen- 
heit als Kapillaren bezeichnet, da ihre Wand ausschliesslich aus 
einer Endothellage bestehen soll, so kann ich in diesem Punkte 
Walker nicht beipflichten, da ich im Gegensatze zu ihm die 
epitheloiden Zellen als einen Bestandteil der Gefässwand auffasse. 
Somit würden, meiner Ansicht nach, die meisten Gefässe, die 
den spezifischen Bestandteil des Glomus ausmachen, weder ihrer 
Lichtung noch ihrerWandung nach als Kapillaren anzusprechen sein. 

In einem Glomus von einem vierjährigen und ebenso von 
einem dreijährigen Kinde fand ich nahezu alle Lichtungen der 
Gefässe höchstens als allerfeinste Spalten, ja vielfach waren sie 


Über das Glomus coceygeum des Menschen ete. 61 


vollständig verschwunden (Fig. 2). Die Anordnung der Lumina 
lässt sich an vielen Stellen nur durch die in diesem Falle sehr 
deutlich von den epitheloiden Zellen unterscheidbaren, flachen, 
chromatinreichen Kerne der Endothelzellen erkennen. Es sind 
hier die Gefässe vollkommen blutleer, man findet nur ganz aus- 
nahmsweise das eine oder andere rote Blutkörperchen in der 
Lichtung eines Gefässes, während in anderen Fällen die Mehrzahl 
der Gefässe mit Blut gefüllt sein kann. Der Umstand, dass in 
dem einen Falle sämtliche Lichtungen der Gefässe als minimale 
Spalträume, in anderen Fällen hingegen als mehr oder weniger 
mit Blut gefüllte weitere Räume erscheinen, spricht dafür, dass 
die Wandungen der Gefässe kontraktil sind. 

Walker beschreibt feinste Kapillaren, die von den zentralen, 
d. h. in der Mitte eines epitheloiden Stranges verlaufenden Ge- 
fässen abzweigen und wegen ihrer Feinheit gewöhnlich nur an 
den Doppelreihen der Endothelkerne erkennbar sind, den Zell- 
mantel durchsetzen und bisweilen mit den kleinen Stromagefässen 
anastomosieren. Letztere leiten das Blut in die zahlreichen 
Arterien in der Umgebung der Drüse und durch diese wahr- 
scheinlich zu den grossen Venen der Nachbarschaft. 

Eine derartige Anordnung, die dieser Beschreibung Walkers 
und seiner schematischen Abbildung (Fig. S) entsprechen würde, 
konnte ich in keinem Falle nachweisen. Stets finde ich, dass die 
von einem „Zentralgefäss“ abgehenden Äste wieder von einem 
Zellmantel umgeben, also wieder Zentralgefässe sind, wenn es 
sich nicht etwa um eine austretende Vene handelt. 

Nirgends finde ich Anhäufungen von epitheloiden Zellen 
unabhängig von den Gefässen und dies ist mit ein Grund, wes- 
halb ich die epitheloiden Zellen als Wandbestandteile der Gefässe 
des Glomus auffasse. 

Das Endothel ist für gewöhnlich deutlich von den epitheloiden 
Zellen zu unterscheiden und setzt sich kontinuierlich in das Endo- 
thel der in das Glomus ein- resp. austretenden Gefässe fort. In 
manchen Fällen (Fig. 7) ist aber stellenweise das Endothel nicht 
als scharf gesonderte Lage von den epitheloiden Zellen abgrenz- 
bar. Es dürfte das dadurch bedingt sein, dass die Kerne der 
Endothelzellen nicht wie gewöhnlich abgeflacht, sondern mehr 
kugelig, wie verquollen und daher auch chromatinärmer erscheinen 
und sich dadurch dem Aussehen der nach aussen vom Endothel 


62 Siegmund v. Schumacher: 


folgenden Kerne der epitheloiden Zellen derart nähern, dass sie 
von letzteren nicht mehr mit Sicherheit unterscheidbar sind. 

Ebenso beobachtete von Hleb-Kosznanska (7) stellen- 
weise am Endothel eine Quellung einzelner Zellen. 

Auch von Walker wurde auf die Kontinuität des Endothels 
der eintretenden Arterie und der Gefässe im Glomus hingewiesen. 

Ich wende mich nun zur Besprechung der Bedeutung der 
epitheloiden Zellen, zu der am meisten umstrittenen Frage in 
der Forschung über das Glomus coceygeum. Im Laufe der Zeit 
sind von den verschiedenen Autoren, die sich mit unserem Gegen- 
stande beschäftigten, alle nur denkbaren Deutungen dieser Zellen 
ausgesprochen worden. Die verschiedenen Ansichten lassen sich 
in zwei Gruppen teilen: 

1. Die Zellen des Glomus sind nicht Bestandteile der Gefäss- 

wand, sondern strangförmige Anhäufungen von spezifischen 
Zellen, in deren Mitte Gefässe verlaufen (Luschka, 
Sertoli [18], Walker). 

2. Die Zellen sind Bestandteile der Gefässwand; 

a) sie sind Abkömmlinge des Endothels (Arnold [1]): 
b) sie sind Abkömmlinge der Adventitia, Perithelzellen 
(Waldeyer [23], von Hleb-Kosznanska [7]); 
c) mit einiger Wahrscheinlichkeit ist eine Beziehung der 

Zellen zu den Mediaelementen der A. sacralis media, 
resp. ihrer Ästchen zu vermuten (Stoerk). 

Wenn ich mich schon seinerzeit mit den Hauptergebnissen 
der Untersuchungen Stoerks einverstanden erklärte, so glaube 
ich jetzt noch einen Schritt weiter gehen zu können, indem ich 
nicht nur vermutungsweise die Zellen des Steissknötchens für 
modifizierte Zellen der Muscularis der Gefässe halten möchte, 
sondern sie mit voller Bestimmtheit als solche bezeichnen muss. 
Die Beweise für diese meine Ansicht hoffe ich im folgenden 
bringen zu können. 

Die spezifischen Zellen des Glomus bilden, wie bekannt, 
eine mehrschichtige Lage um die Endothelauskleidung der Ge- 
fässe. Die Mächtigkeit des Zellbelages hängt nicht mit der Grösse 
des Querschnittes der Lichtung zusammen, man findet oft Gefässe 
mit weiter Lichtung und verhältnismässig dünnem Zellbelag und 
umgekehrt, was ja schon dadurch begreiflich wird, dass die Grösse 
der Lichtung für ein und dasselbe Gefäss keineswegs eine kon- 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 63 
stante ist, sondern wie ja erwähnt, die Lichtung auch vollständig 
verschwinden kann. Ausserdem findet man, dass ein Grefäss am 
Querschnitte nicht auf allen Seiten einen gleich dicken Zellbelag 
trägt, sondern dass stellenweise die Zellen in mehreren Lagen 
angeordnet sind als an anderen Teilen des Querschnittes. Aller- 
dings sind die Ungleichheiten in der Dicke der Gefässwand, wenn 
sie auch sicher vorkommen, nicht so bedeutend, als es auf den 
ersten Blick scheinen mag. Es wird oft durch Schrägschnitte 
oder durch abgehende Äste eine ungleiche Wanddicke vorgetäuscht. 
Jedenfalls muss man bei der Beurteilung dieser Verhältnisse vor- 
sichtig sein. 

Die Zellen gleichen Epithelzellen, sie flachen sich durch 
gegenseitige Aneinanderlagerung etwas ab, so dass sie polygonal 
erscheinen. Im allgemeinen sind alle Durchmesser ziemlich gleich 
gross. Ihre Kerne sind verhältnismässig gross, meist kugelig, 
mit deutlichem Kernkörperchen versehen und ziemlich chromatin- 
arm, jedenfalls färben sie sich weniger intensiv mit Kernfarbstoffen 
als typische Kerne von glatten Muskelfasern. Das Protoplasma 
zeigt auch nicht andeutungsweise irgend eine feinere Struktur, 
es lässt sich weder eine Spur von Fibrillen, noch von Körnchen 
oder Vakuolen nachweisen. 

Stoerk erwähnt als charakteristisch für die ausgebildeten 
Zellen die Unfärbbarkeit des Protoplasmas. „... Es macht den 
Eindruck, als würde der Kern inmitten einer die ganze Zelle 
ausfüllenden Vakuole schweben. Nur an einzelnen Zellen wird 
gelegentlich ein zart färbbarer peripherer Plasmaanteil sichtbar. 
Ich habe alle in Betracht kommenden Färbungsmethoden (an 
Schnitten gehärteter Objekte, Gefrierschnitte kamen nicht in 
Anwendung) mit negativem Erfolge angewendet, ebenso die 
Reaktionen auf Glykogen und Fett. Insbesondere sei auch das 
negative Ergebnis der Schleimreaktionen betont.“ 

Diese Angabe Stoerks kann ich für jene Steissknötchen, 
die erst längere Zeit nach dem Tode in die Fixierungsflüssigkeit 
eingelegt wurden, bestätigen. In diesen Fällen ist vom Proto- 
plasma kaum mehr etwas zu sehen, der Kern scheint hier in 
einem Hohlraum zu liegen. Ebenso sehen die Zellen an Präparaten 
aus, die zwar bald nach dem Tode, aber als ein grösseres Stück, 
in Pikrinsäure-Sublimat, Formalin usw. eingelegt wurden, ohne 
dass vorher das Glomus frei präpariert worden wäre. An anderen 


64 Siegmund v. Schumacher: 


Steissknötchen, die in Zenkerscher Flüssigkeit oder Chromsäure- 
Formol frisch eingelegt worden waren, war das Protoplasma gut 
erhalten und färbte sich deutlich mit Eisen-Hämatoxylin grau, 
mit Eosin rötlich und nach van Gieson gelb, ähnlich wie glatte 
Muskelfasern, nur etwas weniger intensiv. Auch Walker gibt 
an, dass sich nach van Gieson das Protoplasma leuchtend gelb 
färbt. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich demnach, dass das 
Protoplasma der epitheloiden Zellen ausserordentlich empfindlich 
ist und nur bei sehr guter Konservierung seine normale Be- 
schaffenheit bewahrt, ähnlich wie wir das ja auch an manchen 
anderen Zellen, z. B. den Knorpelzellen des hyalinen Knorpels 
finden. 

Die Zellgrenzen der epitheloiden Zellen treten bei gut 
konservierten Präparaten nach Hämatoxylin-Eosin- oder Eisen- 
Hämatoxylin-Färbung keineswegs sehr deutlich hervor, hingegen 
erscheinen die Zellen bei schlechter Konservierung deutlich durch 
homogene Häutchen voneinander abgegrenzt, so dass die ganze 
epitheloide Gefässwand den Eindruck eines Wabenwerkes macht, 
wobei je ein Kern im Zentrum einer Wabe zu liegen kommt 
(Fig. 5). Dieses die Zellen umgrenzende Wabenwerk tritt sehr 
deutlich in manchen Steissknötchen des Erwachsenen nach Färbung 
mit Resorein-Fuchsin nach Weigert hervor (Fig. 3). An der- 
artigen Präparaten erhält man den Eindruck, dass jede Zelle von 
einem elastischen Häutchen umgeben wird, und dass alle diese 
Häutchen wieder untereinander im Zusammenhange stehen. Aller- 
dings färben sich diese Häutchen nicht allenthalben gleich intensiv 
und namentlich bei Kindern ist ihre Färbbarkeit mit Resorein- 
Fuchsin bedeutend geringer als beim Erwachsenen. Nach Be- 
handlung mit Pikrinsäure-Säurefuchsin erscheinen die zellbe- 
grenzenden Häutchen ausgesprochen rot gefärbt. 

v. Hleb-Kosznanska erhielt nach Silberimprägnation 
eine honigwabenartige Struktur der „Perithelscheiden“. Ob die 
trennenden Linien wirkliche Zellkonturen sind oder ein zartes 
bindegewebiges Netz darstellen, lässt sich nach v. Hleb-Kos- 
znanska nicht immer sicher entscheiden. 

Stoerk konnte bei Anwendung spezifischer Färbungen, 
sowohl für Bindegewebs- wie auch für elastische Fasern, eine 
von der Wand des „Zentralgefässes* des betreffenden „Drüsen- 
anteiles“ ausstrahlende Ausbreitung zwischen die „Drüsenzellen“ 


Uber das Glomus coceygeum des Menschen ete. 65 


nachweisen. Während beide Faserarten in nächster Nachbarschaft 
des Zentralgefässes die Zellen geradezu umspinnen, verlieren sie 
sich allmählich peripheriewärts. An der Teildrüsenperipherie findet 
man häufig ein ähnliches Eindringen beider Faserarten und zwar 
in entgegengesetzter Richtung, zentripetal, meist nur auf die 
kurze Strecke von zwei bis drei Zellagen vom umgebenden Stroma 
her. Die Bindegewebslagen um das zarte achsiale Gefäss sind 
oft recht reichlich, die elastischen Fasern spärlich, resp. letztere 
bestehen meist nur aus einer einzigen, dem Endothel anliegenden 
Faserlage, welche also einer Elastica interna entsprechen würde. 
Dieser Befund einer intimen Beziehung der beiden Faserarten 
zu den „Drüsenzellen“ scheint Stoerk mit einer Vorstellung 
der letzteren als metamorphosierten Mediaelementen in einem 
gewissen Finklange zu stehen. 

Entsprechend diesen Angaben Stoerks konnte ich, nament- 
lich bei Färbung mit Resorein-Fuchsin, stellenweise ein deutliches 
Abklingen der Färbbarkeit der Häutchen peripheriewärts und eine 
Verdickung und intensivere Färbbarkeit der Häutchen unmittel- 
bar nach aussen vom Gefässendothel nachweisen, so dass der 
Eindruck einer schwachen elastischen Innenhaut hervorgerufen 
wird (Fig. 3). 

In anderen Fällen färbten sich nur einzelne Fasern oder 
Häutchen zwischen den inneren Zellagen mit Resorein-Fuchsin, 
während der grösste Teil des Wabenwerkes ungefärbt blieb, so 
dass Bilder entstanden, wie sie Stoerk abbildet und beschreibt. 

Auch mir scheint die Anordnung dieser interzellulären 
Häutchen für die Auffassung der epitheloiden Zellen als modi- 
fizierte Mediazellen zu sprechen. Ich glaube nämlich, dass es 
sich dabei um Gebilde handelt, die in Analogie zu setzen sind 
mit den zuerst von Schaffer (15) eingehend beschriebenen, die 
glatten Muskelfasern einscheidenden Häutchen — dem Perimysium 
internum der glatten Muskulatur -— die früher vielfach als Kitt- 
substanz gedeutet wurden. Die Rotfärbung bei Anwendung von 
Pikrofuchsin würde für deren bindegewebigen Charakter sprechen, 
während andererseits die Färbbarkeit mit Resorein-Fuchsin sie 
als elastische Membranen erscheinen liesse. Da, wie erwähnt, 
bei Kindern und mitunter auch beim Erwachsenen eine intensive 
Färbung dieser Häutchen mit Resorein-Fuchsin nicht erzielt werden 


kann, so muss man wohl annehmen, dass ihre chemische Zu- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 5 


66 Siegmund v. Schumacher: 


sammensetzung beim Erwachsenen manchesmal eine andere ist 
als beim Kinde. Dass andererseits auch an anderen Gefässen 
die um die Muskelfasern gelegenen Häutchen sich mitunter intensiv 
mit Resorein-Fuchsin färben, konnte ich (17) wiederholt an den 
Milzarterien nachweisen. 

Auch an den Ästen der A. sacralis media des Erwachsenen 
färbt sich das die Muskelfasern einscheidende Wabenwerk mit- 
unter mit Resorein-Fuchsin, und man kann nachweisen, dass das 
Perimysium internum der in ein Steissknötchen eintretenden Arterie 
sich kontinuierlich in das Wabenwerk zwischen den epitheloiden 
Zellen fortsetzt und sich beide genau gleich gegenüber ver- 
schiedenen Farbstoffen verhalten. 


Den schlagendsten Beweis für die Deutung der epitheloiden 
Zellen als modifizierte Muskelzellen bieten die in das Glomus 
eintretenden Arterien. 


Stoerk erwähnt diesbezüglich: „Es lässt sich wiederholt 
konstatieren, dass eine in den Drüsenbereich eintretende Arterie 
ihre Media verliert, also mit kapillarer Wandbeschaffenheit ihren 
Weg fortsetzt — als wären die Mediazellen durch die Drüsen- 
zellen abgelöst worden.“ 


Dieses Verhalten kann ich durchaus bestätigen. Ja es ge- 
lingt sogar ganz leicht, an Schnitten, in denen eine eintretende 
Arterie auf eine grössere Strecke der Länge nach getroffen ist, 
einen ganz allmählichen Übergang der glatten Muskelfasern der 
Arterie in die epitheloiden Zellen nachzuweisen (Fig. 4). An 
Stelle der mit charakteristischen stäbchenförmigen Kernen ver- 
sehenen Muskelfasern der eintretenden Arterie treten immer mehr 
und mehr Kerne auf, die wie aufgequollen erscheinen. Mit dieser 
scheinbaren Aufquellung der Kerne geht eine Aufquellung des 
Zelleibes Hand in Hand, bis schliesslich an Stelle der typischen 
glatten Muskelfasern der Arterienmedia nur mehr epitheloide 
Zellen zu finden sind. Wie gesagt, ist der Übergang der typischen 
glatten Muskulatur in das epitheioide Gewebe des Glomus kein 
plötzlicher, und man kann alle Zwischenstufen zwischen glatten 
Muskelfasern und epitheloiden Zellen nachweisen, wenn man eine 
Arterie von aussen gegen das Innere des Glomus hin verfolgt. 
Man kann dabei sämtliche Schichten der Arterienwand in die ent- 
sprechenden Teile des Glomus übergehen sehen. 


Über das Glomus coccygeum des Menschen ete. 67 


Das Endothel setzt sich in das Endothel der Gefässe des 
Glomus direkt fort, die Muskelfasern in die epitheloiden Zellen, 
das Perimysium internum der Muskulatur in das die epitheloiden 
Zellen umgebende Wabenwerk, die Adventitia in das binde- 
gewebige Stroma des Glomus. Mitunter beginnt der Übergang 
der typischen glatten Muskelfasern in die epitheloiden Zellen 
schon vor dem Eintritt der Arterie in das Knötchen. 

Dass die epitheloiden Zellen nicht als chromaffine Elemente 
aufgefasst werden dürfen, geht schon aus den Untersuchungen 
Stoerks hervor. Hatte ich bereits in meiner Arbeit über die 
Schwanznerven über das negative Ergebnis bezüglich der Chrom- 
reaktion bei zwei lebenswarm fixierten menschlichen Steiss- 
knötchen berichtet, ohne mir damals ein definitives Urteil erlauben 
zu wollen, so möchte ich nunmehr, nachdem ich wiederholt an 
frischem Materiale, stets mit demselben negativen Erfolge, die 
Elemente verschiedener Steissknötchen auf Chromaffinität hin 
untersuchte, mich mit voller Bestimmtheit dafür aussprechen, dass 
das Glomus coceygeum unter keiner Bedingung den chromaffınen 
Organen zugerechnet werden darf. Nicht nur dass keine seiner 
Zellen die Chromreaktien gibt, sondern es spricht auch die Ent- 
wicklung des Glomus, wie weiterhin gezeigt werden soll, keines- 
wegs für seine Abkunft von Elementen des Sympathicus. Somit 
stehen diesbezüglich meine Befunde in voller Übereinstimmung 
mit den Untersuchungsergebnissen Stoerks, und ich will mich 
daher auch nicht weiter auf die Besprechung der einschlägigen 
Literatur einlassen, sondern verweise auf die Angaben Stoerks. 

Müssen wir nach dem Gesagten die für das Glomus 
charakteristischen Bestandteile als Gefässe mit modifizierter Media 
ansehen, so fragt es sich zunächst, in welcher Beziehung diese 
Gefässe zu den in das Glomus ein- resp. austretenden Gefässen 
stehen. Gewöhnlich sieht man in das Glomus eine kleinere Arterie, 
einen Ast der A. sacralis media, eintreten, deren Wandung in der 
beschriebenen Weise nach dem Eintritt modifiziert wird, ausser- 
dem kann man aber aus jedem Knötchen eine oder mehrere oft 
ziemlich weite Venen austreten sehen (Fig. 1). Es handelt sich 
nun um die Beantwortung der Frage, ob diese Venen nur das 
Blut aus den Kapillaren und kleinen Gefässen, die sich im binde- 
gewebigen Stroma des Glomus befinden und als Vasa vasorum 
gedeutet werden können, abzuleiten haben oder ob in diese 


u 


[9 


68 Siegmund v. Schumacher: 


Venen auch die mit epitheloider Wand ausgestatteten Gefässe 
einmünden. Nach meinen Beobachtungen kann kein Zweifel 
darüber herrschen, dass letzteres tatsächlich der Fall ist. Würde 
für diese Annahme schon die bedeutende Grösse der austretenden 
Venen im Vergleiche zu den nur kleinen Gefässen des Stromas 
sprechen, so lässt sich andererseits der Beweis von dem Über- 
gang der mit epitheloider Wand versehenen Gefässe in die aus- 
tretenden Venen an Schnittreihen einwandsfrei erbringen. Dieser 
Übergang der typischen Gefässe des Glomus in die ausführenden 
Venen findet in der Regel nicht unmittelbar an der Austritts- 
stelle der Vene aus dem Glomus, sondern gewöhnlich noch im 
Innern derselben statt. An der Übergangsstelle verschwinden die 
epitheloiden Zellen ziemlich rasch, das Gefäss setzt sich dann als 
ganz dünnwandige Vene fort, die eigentlich ihrer Wandbeschaffen- 
heit nach einer Kapillare ähnelt, nicht aber ihrer Lichtung nach, 
da sie gewöhnlich viel weiter als eine Kapillare ist (Fig. 5, 6, 7). 
Verfolgt man das Gefäss weiter, so sieht man, wie es sich in eine 
grössere Vene ergiesst, die dann nach Aufnahme mehrerer Seiten- 
äste das Glomus verlässt. Mitunter setzen sich mehr vereinzelte 
epitheloide Zellen von den mit epitheloider Wand versehenen Ge- 
fässen noch auf die Vene fort. 

An kleinen Nebenknötchen sah ich nur eine austretende 
Vene, die keine Seitenzweige aus dem Glomus aufnahm, sondern 
die direkte Fortsetzung eines mit epitheloider Wand versehenen 
Gefässes darstellte. 

Demnach hätten wir das Glomus coceygeum des Menschen 
als eine arterio-venöse Anastomose (resp. als eine Gruppe von 
solchen) aufzufassen, die zwischen Zweige der A. und V. sacralis 
media eingeschaltet ist, wobei die Media der anastomosierenden 
Gefässe eine epitheloide Umwandlung erfahren hat, eine Auffassung, 
für die, wie wir sehen werden, auch die vergleichende Anatomie 
und die Entwicklung spricht. Der Hauptbestandteil desGlomus wird 
durch die anastomotischen Gefässe mit ihren aus modifizierten 
Muskelzellen bestehenden charakteristischen Wandungen gebildet. 

Von einer Wachsplattenrekonstruktion sämtlicher Gefässe des 
Glomus wurde wegen der Kompliziertheit des Gefässverlaufes Ab- 
stand genommen. Ich begnügte mich damit, in einigen Fällen 
auf dem Wege der graphischen Rekonstruktion eine austretende 
Vene in das Glomus hinein zu verfolgen, wobei ich mich mit 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 69 


voller Bestimmtheit davon überzeugen konnte, dass die aus- 
tretenden Venen nicht etwa nur das Blut aus dem bindegewebigen 
Stroma des Glomus abführen, sondern dass sich in die Venen 
Gefässe mit epitheloider Media ergiessen. 

Einen vollkommenen Überblick über ein- und austretende 
Gefässe und über den Gefässverlauf innerhalb des Glomus kann 
man sich an gut injizierten, in Xylol aufgehellten kleineren 
Knötchen unter dem stereoskopischen Mikroskope verschaffen. 
In Fig. 16 habe ich ein kleines Knötchen, das mit einem noch 
kleineren zusammenhängt, abgebildet. Die komplizierten Gefäss- 
schlingen lassen sich ganz gut auflösen, und man sieht deutlich 
die von der grossen Arterie in das Knötchen eindringenden Äste 
und die aus dem Knötchen austretenden Venen in die grosse in 
Begleitung der Arterie verlaufende Vene einmünden. Von den 
zwei grossen Gefässen wurde je ein kleines Stückchen abgetragen 
und nach Kernfärbung unter dem Mikroskop untersucht, wobei 
ich mich mit Sicherheit davon überzeugen konnte, dass es sich 
um eine Arterie und eine Vene handelt. In das kleinere Knötchen 
dringen zwei schwache Venen und eine Arterie ein, und ausser- 
dem setzen sich seine Gefässschlingen mit denen des benachbarten 
grösseren Knötchens durch mehrere Anastomosen in Verbindung. 
Aus den grösseren Knötchen kommen eine stärkere Hauptvene 
und ausserdem noch mindestens drei schwache Nebenstämmchen 
hervor, während ein von der grossen Arterie abzweigender Ast 
in der Nähe der Hauptvene das Gebiet des Knötchens betritt. 
Die Gefässe innerhalb des Knötchens sind knäuelförmig ange- 
ordnet und vielfach verzweigt. Die Weite der Gefässlichtungen 
ist verschieden. Stellenweise sind mehr diffuse Erweiterungen 
zu sehen, manchmal, aber selten, scheinen kleine knospenartige 
Aussackungen im Verlaufe eines Gefässes vorzukommen. Im all- 
gemeinen bleibt aber die Lichtung eines Gefässes auf eine grössere 
Strecke hin ziemlich gleich weit. Die Kapseln der Knötchen sind 
hier nur andeutungsweise zu sehen, sie sind unterbrochen in der 
Gegend der Ein- resp. Austrittsstelle der grossen Grefässe, so dass 
dadurch eine Art Hilus entsteht. Eine kleinere Vene, die an der 
vom Beschauer abgewendeten Seite des grösseren Knötchens aus- 
tritt, wurde in der Abbildung nicht dargestellt, sie setzt sich 
nicht mit der in Begleitung der Arterie verlaufenden grossen 
Vene, sondern mit einem anderen Venennetz in Verbindung. 


0 Siegmund v. Schumacher: 


Bei den noch grösseren (als den hier abgebildeten) Haupt- 
knoten kompliziert sich die Anordnung der Gefässschlingen der- 
art, dass eine Auflösung unter dem stereoskopischen Mikroskope 
nicht mehr möglich erscheint. 

Die mehrfachen zwischen den Ästen der A. und V. sacralis 
media eingeschobenen Anastomosen machen sich bei der Injektion 
von der A. sacralis media aus in der Weise bemerkbar, dass ge- 
wöhnlich nahezu unmittelbar nach dem Beginn der Injektion die 
Masse aus den Venen austritt, noch bevor sich ein Kapillargebiet 
in der Haut gefüllt hat. Jedenfalls findet die Flüssigkeit in den 
arterio-venösen Anastomosen in der Mehrzahl der Fälle einen 
geringeren Widerstand als in den Kapillaren. Andererseits kann 
es aber vorkommen, dass sich die Gefässe des Hauptknötchens 
nicht oder nur sehr unvollkommen füllen, trotz der Injektion der 
in der Nähe des Glomus gelegenen Kapillaren oder vollkommener 
Injektion benachbarter akzessorischer Knötchen. Diese Er- 
scheinung dürfte auch dafür sprechen, dass die Wandungen der 
Gefässe kontraktil sind und dass, namentlich wenn bald nach dem 
Tode injiziert wird, die Kontraktion der Gefässwände durch den 
Injektionsdruck mitunter nicht überwunden werden kann. 

Überblickt man die in der Literatur vorliegenden Angaben 
über die Gefässe des Glomus coccygeum, so sieht man, dass das 
Hauptgewicht auf das weitere Verhalten der eintretenden Arterie 
gelegt und den austretenden Gefässen als etwas mehr Neben- 
sächlichem nicht viel Beachtung geschenkt wurde. 

So bezeichnet Arnold (!), dem zuerst die Injektion des 
Glomus von der A. sacralis media aus gelang, das Steissknötchen 
als einen Hilfsapparat der Arterie. Er beschreibt als einfachste 
Form eine sackartige Erweiterung der Arterie, begleitet von 
einer starken Entwicklung sämtlicher Schichten. Aus dem Sack 
treten ein oder zwei Gefässe aus, die in ein Kapillarnetz über- 
gehen. Über die Wandbeschaffenheit des austretenden Gefässes 
wird nichts näheres ausgesagt. Bei den komplizierteren Formen 
teilt sich die eintretende Arterie und bildet netzförmig verbundene 
Schläuche. Die austretenden Gefässe „die oft noch deutlich einen 
arteriellen Bau zeigen“, können in ein zweites Knötchen ein- 
treten. Die „Steissdrüse“ stellt nur eine kompliziertere Form 
derartiger arterieller Gefässverzweigungen mit rundlichen und 
sackartigen Erweiterungen dar. 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 71 


Nach G. Meyer (14) könnte man die „Steissdrüse“ als ein 
Organ auffassen, dass zu dem Zwecke in der A. sacralis media 
oder in deren Zweige eingeschaltet ist, um den Blutdruck in den 
aus der Peripherie der Drüse entspringenden Arterien zu verstärken. 

Sertoli (18) fasst das Steissknötchen als Drüse auf, indem 
er die charakteristischen Zellen nicht als Wandbestandteile der 
Gefässe ansieht. „Die Gefässe treten als Arterien in die Steiss- 
drüse ein, verlaufen in den Hohlgebilden und lösen sich, nachdem 
sie sowohl im Stroma als auch in den Hohlgebilden wiederholt 
sich geteilt haben, in ein Kapillarnetz auf, welches in den Hohl- 
gebilden und im Stroma ausgebreitet ist. Aus diesen sammeln 
sich die Venen, welche sowohl in Hohlgebilden als auch im Stroma 
verlaufen und alsdann das Organ verlassen.“ 


Walker kann sich mit SertoJi darin nicht einverstanden 
erklären, dass das „Zentralgefäss“ der Zellnester in diese als 
Arterien eintrete, sich in eine Kapillare umwandle und sie als 
Vene verlasse, sondern glaubt mit Bestimmtheit, dass das ein- 
tretende Gefäss vom Anfang bis zum Ende seine kapillare Natur 
unverändert beibehält, um dann jenseits der Drüse, im Zwischen- 
gewebe, mit arteriellen Ästchen zu anastomosieren. 


Eberth (3) fasst das Glomus als einen Gefässplexus auf, 
der aus einem reichen Geflechte bald normaler bald spindelig 
oder sackförmig erweiterter, hauptsächlich kapillarer Gefässe mit 
zelliger Scheide besteht. 


Es mag wohl mitunter vorgekommen sein, dass eine mit 
dem Glomus in Beziehung stehende Vene als Arterie gedeutet 
wurde; es zeichnen sich nämlich die Äste der V. sacralis media in 
der Gegend des Steissknötchens vielfach durch eine auffallende 
Wanddicke aus, wobei allerdings die Muscularis nie die für 
Arterien charakteristische Anordnung zu einer geschlossenen, 
kompakten Schicht zirkulär verlaufenden Fasern annimmt. In 
zweifelhaften Fällen, namentlich dann, wenn keine Arterie, die 
zum Vergleiche herangezogen werden könnte, im Schnitte ge- 
troffen ist, tut man am besten daran, die Vene bis zur Einmündung 
in eın grösseres Gefäss zu verfolgen, man wird dann bald auf 
Klappen im Gefässe stossen, die in dieser Gegend reichlich in 
den Venen vorkommen. Dasin Textfig. 9 von Walker abgebildete 
und als Arterie mit abzweigender Kapillare, die in den zentralen 


72 Siegmund v. Schumacher: 


Blutraum der Zellhaufen eindringt, bezeichnete Gefäss dürfte, 
der Anordnung der Muskelfasern und der Begrenzung der Lichtung 
nach, wohl eher als Vene anzusehen sein, die aus den mit epitheloider 
Wand versehenen Gefässen des Glomus sich fortsetzt. 

Bezüglich der Arterien in der Umgebung des Glomus wäre 
noch zu bemerken, dass man häufig an ihnen Bündel längsver- 
laufender Muskelfasern, die innen der zirkulären Schicht aufsitzen, 
finden kann, wie dies auch an Arterien bestimmter anderer 
Körpergegenden nachgewiesen wurde; so z. B. an der Nabel- 
arterie (Strawinski), an den Arterien der Schwellkörper des 
männlichen Genitales (von Ebner |4]), an den arterio-venösen 
Anastomosen der Endphalangen (Grosser [5, 6]) und so fort. 

Das Stroma des Glomus besteht beim Erwachsenen im 
wesentlichen aus fibrillärem Bindegewebe, das mehr oder weniger 
deutlich konzentrisch geschichtet nach aussen den epitheloiden 
Zellen aufliegt. An der Peripherie der grösseren Knötchen ver- 
dichtet sich dieses Bindegewebe zu einer ziemlich derben Kapsel, 
die sich meist scharf vom umgebenden mehr lockeren Bindegewebe 
abhebt. Diese Kapsel ist unterbrochen oder wenigstens nicht 
deutlich ausgebildet an der Stelle der ein- resp. austretenden 
(refässe. Fasst man das Verhalten des Stromagewebes in bezug 
zu der in das Glomus eintretenden Arterie ins Auge, so kann 
man sich leicht davon überzeugen, dass es der Hauptsache nach 
nichts anderes als die Fortsetzung der Adventitia darstellt, so 
dass man auch das Bindegewebe als Gefässbestandteil auffassen 
kann. Dasselbe gilt bezüglich der austretenden Venen, auch hier 
setzt sich das bindegewebige Stroma kontinuierlich in die Adventitia 
der Vene fort. Das Stroma hat, wie schon erwähnt, seine eigenen 
kleinen Gefässe. Allerdings kommen auch grosse Venen im 
Stroma vor, die aber nicht als eigentliche Gefässe des letzteren 
angesehen werden dürfen, sondern nichts anderesals die abführenden 
Venen der in sie einmündenden anastomotischen Gefässe darstellen. 
Wie schon gesagt, erfolgt eben die Einmündung der letzteren in die 
Venen in der Regel nicht unmittelbar beim Austritt der Vene 
aus dem Glomus, sondern schon früher, so dass die abführenden 
Venen noch eine grössere oder kleinere Strecke innerhalb des 
Glomus verlaufen. Elastische Fasern kommen im Stroma nur 
äusserst spärlich in der Gegend der ein- resp. austretenden 
Gefässe vor. 


—] 


o 


Über das Glomus coceygeum des Menschen ete. 


Walker beschreibt ebenfalls um jeden „Zellhaufen“ eine 
Sonderkapsel. „In vielen Schnitten sieht man, dass die Adventitia 
einer grösseren Arterie, welche in inniger Beziehung zur Drüse 
liegt, der bindegewebigen Hülle der Drüse derart einverleibt 
wird, dass sich Bindegewebsbündel von der äusseren Arterienwand 
mit solchen des Stromas verflechten. An solchen Schnitten ist 
es unmöglich, zu unterscheiden, an welcher Stelle sich Arterien- 
wand und Drüsenhülle voneinander abgrenzen.“ 

Im bindegewebigen Stroma finden sich, namentlich in den 
oberflächlichen Partien desselben, oft ziemlich reichliche Mengen 
typischer glatter Muskelfasern, die mehr unregelmässig, nach 
keiner bestimmten Richtung hin, angeordnet sind und mit den 
(efässen im Inneren des Glomus nichts zu tun haben. Allerdings 
ist die Menge der Muskelfasern recht verschieden und tritt stets 
gegenüber dem Bindegewebe in den Hintergrund. Gewöhnlich 
finde ich die glatten Muskelfasern als kompakte Bündel in Be- 
gleitung der grossen Vene und zwar parallel zu ihrer Verlaufs- 
richtung gestellt in das Glomus eindringen (Fig 1). In diesem 
selbst lösen sich die Bündel auf und bilden in der Nähe der 
Kapsel ein unregelmässiges Geflechtswerk. Gewöhnlich hängen 
die Muskelbündel ausserhalb des Knötchens mit der Wand der 
Vene zusammen. 

Glatte Muskelfasern im Stroma des Glomus wurden schon 
von Arnold nachgewiesen und deren Vorkommen von Sertoli 
bestätigt. 

Walker weist auf das verschieden reichliche Auftreten von 
Muskelfasern im Stroma hin. Verfolgt man die Muskelfasern, 
so kann man nach Walker beobachten, dass sie sich allmählich 
mehr und mehr einander nähern, um schliesslich die Media eines 
grossen Blutgefässes zu bilden, das in engster Beziehung zur 
Drüse steht. 

Wenn ich auch einen Zusammenhang der Muskelbündel mit 
der Venenwand nachweisen konnte, so macht es mir doch nicht den 
Eindruck, als ob die Media selbst es wäre, die sich auffasert. 
Es zieht anch nach Abgang eines Muskelbündels die Media an der 
Vene ununterbrochen weiter und ich konnte immer sehen, dass nur 
an einzelnen Stellen die Muskelbündel mit der Venenwand im 
Zusammenhang stehen und nicht im ganzen Umkreise des 
Venenquerschnittes. 


14 Siegmund v. Schumacher: 


Eine wichtige funktionelle Bedeutung scheint diesen Muskel- 
fasern kaum zuzukommen, da die Reichlichkeit ihres Auftretens 
zu grossen Schwankungen unterliegt. Immerhin könnten sie 
infolge ihrer peripheren Anordnung im Knötchen bei ihrer Kon- 
traktion den Abfluss des Blutes aus den Gefässen des Glomus in 
die Venen hinein begünstigen oder aber bei andauernder Kontrak- 
tion den Abschluss der arterio-venösen Anastomosen vervoll- 
ständigen helfen. 

Bezüglich des Verhaltens der Nerven im Glomus möchte 
ich auf die Angaben Stoerks verweisen. Ich selbst habe keine 
spezifischen Nervenfärbungen angewendet und bei den gewöhn- 
lich gebrauchten Färbungen sind die feineren marklosen Nerven 
bekanntlich nur schwer zu verfolgen. Hin und wieder konnte 
ich ein markloses Nervenästechen durch die Kapsel verfolgen, 
über das weitere Verhalten kann ich aber nichts Bestimmtes 
aussagen. Jedenfalls ist der Nervenreichtum keineswegs ein auf- 
fallend grosser, niemals sieht man so reichliche Nerven in das 
Glomus coccygeum eintreten, wie in das Glomus caroticum. 
Ganglienzellen, wie von Luschka beschrieben, kommen innerhalb 
des (Glomus coccygeum sicher nicht vor. 

Stoerk konnte an Präparaten menschlicher Föten, bei 
denen das Cajalsche Ammoniakalkohol-Verfahren oder auch 
Markscheidenfärbung zur Anwendung kam, in keinem Falle ein 
Eintreten von Nervenfasern in die Komplexe der epithelähnlichen 
Zellen nachweisen, wenn auch Nervenfaserbündel in nächster 
Nachbarschaft der „Drüse“ resp. der „Teildrüsen“ fast stets 
sichtbar waren. Gerade an der Umbiegungsstelle um die Steiss- 
beinspitze, also an jener Stelle, in deren Bereich die Steissdrüse 
hauptsächlich zur Entwicklung kommt, stehen Arterienstamm und 
Faserbündel des Sympathicus im innigsten Kontakt. Diese enge 
räumliche Beziehung zwischen Nerv und Arterie besteht schon 
zu einer Zeit, wo von dem Vorhandensein einer Steissdrüse nichts 
zu bemerken ist. Beim Neugeborenen ist nach Stoerk die 
Kapsel des Glomus noch an vielen Stellen unscharf vom um- 
gebenden Bindegewebe abgegrenzt. In der Regel ziehen nun beim 
Neugeborenen die Sympathicusfaserbündel, durch die besprochene 
Kapsel vom Drüsenparenchym getrennt, an der Drüse vorbei; 
gelegentlich tritt ein dünnes Bündel in die Kapsel ein, um dann 
nach kurzem intrakapsulärem Verlaufe in unveränderter Stärke 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 


SI 
Qt 


das Kapselbereich zu verlassen. „Es macht den Eindruck, als 
wäre das betreffende Nervenästchen bei Ausbildung der Kapsel 
mehr zufällig in dieselbe gefasst worden, hineingeraten.“ Durch 
das spätere Wachstum der Drüse und die Verschmelzung 
benachbarter, ursprünglich gesonderter Teildrüsen mag das Bild 
einer Einverleibung von Nervenfaserbündeln in das Drüsenstroma 
gelegentlich hervorgerufen werden. Die Drüsen-„Kapsel“ des 
Neugeborenen ist dabei wohl sicherlich kein endgültiges Gebilde, 
Anteile dieser Kapsel werden zu späterem „Stroma“. Die innige 
Beziehung der Äste des Sympathieus zu der A. sacralis media 
macht Stoerk die Annahme der Häufigkeit solcher „Pseudo- 
einverleibungs“-Vorgänge recht wahrscheinlich. 

Für diese Darstellung Stoerks sprechen meine Befunde 
insofern, als ich wiederholt bei Neugeborenen und bei älteren 
Föten die unmittelbare Anlagerung der Sympathicusbündel an die 
Kapsel des Glomus nachweisen konnte; ja manchesmal fand ich 
ein starkes Nervenbündel, das bogenförmig die Kapsel des Glomus 
umfasste, so dass um nahezu die Hälfte des Umfanges des Glomus 
das Nervenbündel herumgelegt war und sich dann im weiteren 
Verlaufe wieder vom Knötchen entfernte. In solchen Fällen ist 
es leicht verständlich, dass beim weiteren Wachstum des Knöt- 
chens der Nervenstamm auf eine Strecke weit der Kapsel ein- 
verleibt wird. Schon an anderer Stelle habe ich gezeigt, dass 
auf dem Wege der makroskopischen Präparation der vom Ganglion 
coceygeum impar. ausgehende, in Begleitung der A. sacralis media 
verlaufende Sympathicusstamm über das Glomus hinaus zu ver- 
folgen ist und nicht, wie Luschka annahm, in diesem sein Ende 
findet. Ferner konnte ich makroskopisch wiederholt ein vom 
Hauptstamm des Sympathicus abzweigendes Ästchen darstellen, 
das mit dem Glomus in Verbindung stand. Wahrscheinlich handelt 
es sich dabei um einen sekundär dem Knötchen einverleibten 
Nerven. 

Ich habe seinerzeit aus Versehen nicht erwähnt, dass schon 
vor mir an menschlichen Embryonen von Unger und Brugsch 
(20) nachgewiesen worden war, dass der Sympathicus in Begleitung 
der Arterie sich über die Steissbeinspitze hinaus fortsetzt und 
dass sogar noch an der Steissbeinspitze bei einem Embryo von 
l5 cm Scheitel-Steisslänge ein kleines Ganglion im Sympathicus- 
stamm gefunden wurde. 


76 Siegmund v. Schumacher: 


Eine Gruppe von zum Teil pigmentierten Ganelienzellen 
konnte ich eingelagert in den Hauptstamm des Sympathicus in 
unmittelbarer Nähe des Glomus bei zwei Erwachsenen und einem 
neugeborenen Kinde nachweisen. Auch Walker fand in einzelnen 
Serien Ganglienzellgruppen mit grossen pigmentierten Zellen, die 
in einigem Abstande von der Steissdrüse lagen. 

Schon der Entdecker der Steissdrüse, Luschka, wies im 
„Stiele der Steissdrüse“ — d.h. in jenem Strange von Gefässen 
und sympathischen Nervenästen, an dem das Glomus bei makro- 
skopischer Präparation zu hängen scheint — in vielen Fällen 
sowohl beim Neugeborenen als auch beim Erwachsenen Nerven 
nach, welche in Pacinische Körperchen eindrangen. Letztere 
beschreibt er folgendermassen: „Bisher fand ich immer nur 
wenige, die stets so klein waren, dass ich sie nur unter dem 
Mikroskope überhaupt zu sehen vermochte. Sie waren meist 
auffallend lang, zeigten aber alle diesen Gebilden zukommenden 
Bestandteile in einer Reinheit und Schärfe, wie sie nur irgend 
zur Erzielung sicherer Aufschlüsse verlangt werden können“. 

Walker fand „rundliche kleine Gebilde nahe der Glandula 
coccygea, welche aus zahlreichen konzentrischen Lagen einer 
homogenen Substanz bestehen; sie enthalten in den Spalten 
zwischen den Lagen kleine, glatte, dunkelgefärbte Kerne Die 
Lagen gegen das Zentrum zu erscheinen schmäler, dunkler ge- 
färbt, und zwischen ihnen befinden sich dunkelgefärbte Kerne von 
mannigfacher Gestalt. Die Gebilde gleichen den Pacinischen 
Tastkörperchen und dürften denselben auch tatsächlich entsprechen, 
nachdem ihr Zusammenhang mit Nerven nachgewiesen werden 
konnte. Sie fanden sich in mehreren Serien, doch konnte, trotz- 
dem sie in manchen Schnitten der Drüse anlagen, kein Zeichen 
eines tatsächlichen Zusammenhangs nachgewiesen werden.“ 

Stoerk erwähnt ebenfalls Gebilde nach Art der Pacinischen 
Körperchen, die bisweilen in auffallender Reichlichkeit vorkommen 
und nur gelegentlich in nachbarliche Beziehung zur Drüse treten. 

Ich habe wiederholt bei älteren Föten, beim Neugeborenen 
und in zwei Fällen beim Erwachsenen mitunter in grosser Anzahl 
derartige Nervenendkörper in nächster Nähe des Glomus oder 
auch etwas weiter von ihm entfernt gefunden.') 


!) Dass ich diese Lamellenkörperchen beim Erwachsenen nicht häufiger 
gefunden habe, ist wahrscheinlich dadurch erklärlich, dass fast ausnahmslos 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 17 


Von den gewöhnlichen Vater-Pacinischen Körperchen 
unterscheiden sich diese Körperchen zunächst durch ihre geringe 
Grösse. Sie erreichen eine Länge von höchstens SO « und eine 
grösste Breite von 50 «. Es kommen aber auch noch bedeutend 
kleinere, namentlich schmälere Körperchen vor. Sie zeigen die 
gewöhnlichen Bestandteile der Pacinischen Körperchen, indem 
zentral ein deutlicher Innenkolben liegt, der nach aussen von 
kernführenden Lamellen umgeben ist. Die Zahl der Lamellen 
ist geringer als bei gewöhnlichen Lamellenkörperchen und sie 
stehen dichter gedrängt als bei letzteren. Ausserdem findet man 
häufig mehr oder weniger gekrümmte Körperchen, so dass der 
Innenkolben z. B. S-förmig erscheint; den Krüämmungen des Innen- 
kolbens folgen auch die Lamellen. 

Besonders auffallend ist die Tendenz dieser Körperchen, sich 
mit einer gemeinsamen fibrösen Kapsel zu umgeben, für den Fall, 
dass mehrere von ihnen eng beisammen liegen. Es entstehen 
dadurch zusammengesetzte Nervenendkörper, die ein ganz ausser- 
gewöhnliches Aussehen bieten. 

In Fig. 8 habe ich drei derartige Körperchen, die von einer 
gemeinsamen Kapsel umgeben sind, abgebildet. Das Präparat 
stammt von einem ca. siebenmonatlichen Fötus; die Kapsel grenzt 
sich hier allerdings noch nicht so scharf vom umgebenden Binde- 
gewebe ab, wie dies beim Neugeborenen der Fall ist, trotzdem 
ist sie aber schon deutlich durch eine dichte Lage fibrillärer 
Bindegewebsbündel, die quer zur Längsrichtung der Körperchen 
verlaufen, angedeutet. Eine derartige Gruppierung einiger weniger 
Lamellenkörperchen innerhalb einer gemeinsamen Kapsel findet 
man nicht selten. Auch beim Erwachsenen sah ich eine Gruppe 
von fünf gemeinsam eingekapselten kleinen Körperchen und da- 
neben ein frei liegendes grösseres Lamellenkörperchen in unmittel- 
barer Nähe des Glomus. 

In einem Falle konnte ich beim Neugeborenen einen aus 
einer grossen Anzahl von Körperchen zusammengesetzten Nerven- 
endkörper nachweisen. Fig. 9 zeigt einen Querschnitt durch dieses 
auffallende Gebilde. Man kann an diesem Querschnitt 17 einzelne 
Körperchen zählen, die in verschiedener Richtung eingestellt 


zunächst das Steissknötchen makroskopisch freipräpariert und dann erst 
mikroskopisch untersucht wurde, so dass vom umgebenden Bindegewebe nur 
wenig an den Schnitten zu sehen ist. 


"€ 


78 Siegmund v. Schumacher: 


sind; die einen sind längs getroffen, die anderen quer oder schräg 
Die Zwischenräume zwischen den Körperchen sind durch Binde- 
gewebe ausgefüllt, in dem Kapillaren verlaufen. Alle Körperchen 
werden von einer 35 « dieken Kapsel gemeinsam eingehüllt, die 
aus sehr dicht gefügtem parallelfaserigem, fibrillärem Bindegewebe 
besteht. Sämtliche Faserzüge sind quer zur Längsachse des 
ganzen Gebildes gestellt und sind durch zahlreiche, chromatin- 
reiche, stark abgeplattete Kerne ausgezeichnet. Diese derbe 
Kapsel grenzt sich allenthalben vollkommen scharf vom umge- 
benden, aus mehr locker gefügten, wellig verlaufenden Bündeln 
bestehenden Bindegewebe ab. Der Körper ist durch 31 10 « dicke 
Schnitte hindurch zu verfolgen, seine Länge würde demnach bei- 
läufig 310 « betragen. Seine grösste Breite erreicht 280 und 
seine Dicke 225 u. Die Gestalt des ganzen zusammengesetzten 
Nervenendkörpers wäre demnach die eines etwas abgeflachten 
Ellipsoids. Nach beiläufiger Schätzung dürfte dieser Körper etwa 
40 einzelne Endkörperchen enthalten. Verfolgt man das ganze 
Gebilde bis an seine Pole, so sieht man, dass an dem einen Pol 
ein ziemlich starker, hauptsächlich aus marklosen Fasern be- 
stehender Nerv die Kapsel durchsetzt. Wenn auch kein direkter 
Zusammenhang des Körpers mit dem Glomus besteht, so ist doch 
seine Lagebeziehung zu letzterem eine sehr innige, indem er sich 
mit seinem Rande zwischen zwei Lappen des Glomus (Fig. 9 GG) 
förmlich einschiebt. 

Findet man nicht selten mehrere Lamellenkörperchen von 
einer gemeinsamen Kapsel umgeben, so ist das doch nicht die 
gewöhnliche Erscheinungsform, sondern wir treffen häufiger die 
Körperchen einzeln, voneinander mehr oder weniger unabhängig 
in der Umgebung des Glomus gelagert. 


Die Entwicklung des Glomus coccygeum beim 
Menschen. 


Über die Entwicklung des Glomus coceygeum liegen bis in 
die neuere Zeit keine speziellen Untersuchungen vor. Erst 1899 
versuchte Jakobsson (9) an einer geschlossenen Reihe von 
Embryonen von 1,8 cm Körperlänge bis zum Neugeborenen die 
Entwicklung des Glomus systematisch zu verfolgen. 

Zum erstenmale begegnet Jakobsson der vermeintlichen 
Anlage des Glomus bei einem Fötus von 15 cm Totallänge 


Über das Glomus coecygeum des Menschen etc. 9 


(8,1 cm Scheitel-Steisslänge, Ende des vierten Monats). Sie er- 
scheint dort in der Form eines kleinen ovalen Häufchens epithel- 
ähnlicher, polygonaler Zellen und liegt unmittelbar ventralwärts 
von der Steissbeinspitze. „Gefässe finden sich in der Drüsen- 
anlage selbst nicht, jedoch spärliche Kapillaren in der Kapsel 
und den peripherischen Teilen der Drüse. Mit dem Sympathicus 
steht sie durch zahlreiche Nervenfasern, welche sich unter den 
Zellen im Inneren verlieren, in engem Zusammenhang. Ein ähn- 
licher Zellkomplex, der ebenfalls auf die Drüsenanlage Bezug 
haben dürfte, liegt 500 « kranial von der Steissbeinspitze ent- 
fernt.“ Jakobsson bezeichnet den ersteren Zellkomplex als „eine 
knotenförmigeVerdickung des Sympathicusgrenzstranges“. „Diesem 
ersten Stadium folgt in der Entwicklung der Drüse ein zweites, 
welches von einer starken Vermehrung der Blutbahnen gekenn- 
zeichnet ist (Fötus von 24cm Totallänge, Ende des fünften Monats). 
Das Zellenklümpchen ist nunmehr von grossen Arterien und 
Kapillaren, welche in der Drüse ein dichtes Netz bilden, vielfach 
durchzogen. Im Inneren des Organes ist noch fast gar kein 
Bindegewebe vorhanden, nur eine Andeutung zur Lobulierung 
durch eine spärliche von der Kapsel ausgehende Bindegewebs- 
wucherung.“ „...Die Gefässe spielen bei der Entstehung des 
Organes eine sekundäre Rolle... dagegen müssen wir die Ent- 
stehung der Drüse aus dem Sympathicus als mehr denn wahr- 
scheinlich erachten. ... Die Parenchymzellen sind demnach mit 
den sympathischen Ganglienzellen homolog.“ 

Unger und Brugsch finden zum erstenmale bei einem 
Embryo von 15 cm Scheitel-Steisslänge in der Höhe des letzten 
Steisswirbels an dem Stamm der A. sacralis media Bildungen, 
die später den wesentlichen Bestandteil der Glandula coceygea 
ausmachen. „Man sieht nämlich an dem Stamm der Arterie 
kleine Gebilde, die Zweige der Arterie vorstellen und die an 
manchen Stellen divertikelartig ausgebuchtet sind.“ In einer 
Fussnote findet sich die Bemerkung: „Unsere Untersuchungen 
stehen im Gegensatze zu den Befunden Jakobssons. Wir 
finden diese Divertikel der Arterie nur an der Steissbeinspitze, 
im Lig. caudale verästelt sich die Arterie ohne diese Erweiterungen.“ 

Walker findet die Steissdrüsenanlage in dem frühesten zur 
Untersuchung gelangten Stadium (fünfmonatlicher Fötus, 28 cm 
Körperlänge, in Form einzelner Zellhaufen an der Vorderseite 


830 Siegmund v. Schumacher: 


des Steissbeinknorpels nahe seiner Spitze, in enger Beziehung 
zur Hauptarterie umgeben von einer Kapsel aus embryonalem 
Bindegewebe. Von einem Stroma, welches den Zellhaufen in 
Einzelknoten zerlegt hätte, war wenig zu bemerken. „Im Bereiche 
der Drüsenzellen fand sich ein wohl ausgeprägter Blutraum mit 
Endothel ausgekleidet, der rote Blutkörperchen enthielt. In 
anderen Teilen des Zellhaufens fanden sich einige wenige kleinere, 
gleichfalls bluthaltige Räume, und ausserdem dunkel gefärbte 
Kerne von ganz zarten Kapillaren, die in Windungen den Zell- 
haufen durchsetzen. Die Drüsenzellen gross, mit undeutlichem 
Kontur mit runden oder ovalen, dunkel gefärbten Kernen, welche 
Chromatingranula und auch ein oder mehrere Kernkörperchen 
enthielten. Schon in diesem frühen Stadium ist die Tendenz 
zur Gruppierung in Haufen zu erkennen, trotz des Mangels eines 
deutlichen Zwischengewebes. In nächster Nachbarschaft der Drüse 
lagen zwei grössere Nervenstränge.“ 

Die postfötalen Veränderungen an der Drüsenanlage voll- 
ziehen sich nach Walker namentlich durch die Wucherung des 
Bindegewebes, das in die Zellmasse eindringt und sie in zalıl- 
reiche Zellhaufen auflöst. Im Alter nimmt dann das Bindegewebe 
an Masse auf Kosten der Grösse der Zellhaufen zu und einzelne 
der zentralen Bluträume veröden. 

Stoerk wendet sich mit Recht gegen die Auffassung 
Jakobssons, dass die Zellen des Glomus Abkömmlinge des 
Sympathicus seien. Nach Stoerk sind das Formgebende und 
zunächst in die Augen springende an der Steissdrüse die achsial 
in ihren Einzelanteilen verlaufenden Gefässchen. „Diese typische 
achsiale Gefässlagerung entspricht auch den Verhältnissen bei 
den fötalen Bildern der Drüse, deren jüngstes mit Sicherheit 
agnoszierbares Stadium ich bei einem Fötus von 150 mm in 
Form einer Zellmasse gesehen zu haben glaube, welche in zwei- 
bis fünffacher Lage noch wenig protoplasmareicher, vorwiegend 
längsgestellter ovaler Zellen die Arterie im Bereiche ihres End- 
abschnittes bis zur Steissbeinspitze und einzelne kleine Ästchen 
auf eine Strecke hin mantelartig umgab; eine morphologisch 
scharfe Abgrenzung von den (in diesem Fötalstadium noch) 
plumpen Mediazellen war hier nicht allenthalben möglich, nur 
stellenweise war eine deutlichere Unterscheidung dadurch gesichert, 
dass die Drüsenzellen, wenn mit ausgesprochen längsovaler Form, 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. sl 


der Gefässachse parallel, also mit ihrer Achse senkrecht auf die 
Längsachse der Mediazellen gelagert waren. Aber auch bei den 
späteren Stadien, in welchen die Drüse schon leicht erkennbar 
ist, indem ihre Form beiläufig der des Neugeborenen gleicht, 
kommt dieser achsiale (Gefässverlauf, resp. die mantelartige 
Konfiguration der Drüsenzellmasse um das Endothelrohr un- 
zweideutig zur Ansicht — ein Verhältnis, welches, wie früher 
erwähnt, dann auch noch während des postuterinen Drüsenwachstums 
zu Recht besteht.“ 

In einer Fussnote bemerkt Stoerk: „Tatsächlich glaube 
ich beträchtlich jüngere Drüsenstadien in meinen Fötenserien 
gesehen zu haben, nämlich im Niveau des Steissbeinendes gelegene 
Formationen unter dem Bilde einer umschriebenen und ringsum 
gleichmässigen Mediazellwucherung an der A. sacralis media, es 
wäre aber zur einwandsfreien Feststellung ihrer Steissdrüsennatur 
das vergleichende Studium der Bilder einer lückenlosen Reihe 
menschlicher Föten erforderlich gewesen, was mir mein Material 
leider nicht gestattete.“ 

Der Beweis für eine genetische Beziehung zwischen Drüse 
und Sympathicus scheint Stoerk durch die Untersuchungen 
Jakobssons nicht erbracht worden zu sein und Stoerks 
Befunde sprechen durchaus dagegen. Stoerk glaubt vielmehr, 
dass die namentlich in den frühesten Stadien als Steissdrüsen- 
anlage gedeuteten Gebilde Jakobssons nichts mit der Steiss- 
drüse zu tun haben, sondern als junge chromaffine Körperchen 
anzusprechen sind. 

Ich möchte gleich hier hinzufügen, dass auch nach meiner 
Ansicht Jakobsson bei den ersten Stadien die eigentliche An- 
lage des Glomus nicht gesehen hat und dass die von ihm 
beschriebenen Gebilde entweder, wie Stoerk glaubt, junge 
chromaffine Körperchen waren, oder, was mir noch wahrschein- 
licher scheint, nichts anderes waren als sympathische Grenz- 
strangganglien. Eigentlich sagt das Jakobsson selbst mit den 
Worten, dass der als Steissdrüsenanlage angesehene Zellkomplex 
eine „Verdickung des Sympathicusgrenzstranges“ darstellte. Es 
würde dann der beim S,1 cm langen Embryo Jakobssons un- 
mittelbar ventralwärts von der Steissbeinspitze gelegene Körper 
dem letzten Sympathicusganglion und der etwa 500 « weiter 


kranial gelegene Körper dem vorletzten Ganglion entsprechen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 6 


82 Siegmund v. Schumacher: 


Dass tatsächlich noch in der Höhe des letzten Steisswirbels ein 
Ganglion bei Embryonen vorkommt, geht aus den Untersuchungen 
von Unger und Brugsch hervor und ich kann, wie schon 
früher erwähnt, diese Angaben bestätigen, und zwar nicht nur 
für Embryonen, sondern, wenn auch nicht konstant, für den Er- 
wachsenen. Jedenfalls ist das letzte Ganglion des Grenzstranges 
ein viel augenfälligeres Gebilde als die Anlage des Glomus in 
frühen Stadien. Da beide ventral von der Steissbeinspitze liegen, 
so ist eine Verwechslung immerhin möglich. 

Ich wende mich nun zu meinen eigenen Untersuchungen 
über die Entwicklung des Glomus coccygeum. 

Mein Material besteht aus folgenden Embryonen: 2 52, & 65, 
3 12,08 SIT EIERN 2120, LISTET NOTE 
2 260, 8310 mm Scheitel-Steisslänge. Ausserdem gelangten die 
Steissknötchen bei mehreren teils ausgetragenen, teils nicht aus- 
getragenen Neugeborenen zur Untersuchung. Die Embryonen 
sind in verschiedenen Flüssigkeiten fixiert, zum Teil auch in 
Chromsäure-Gemischen. Fast ausschliesslich fertigte ich durch 
das Steissbein und Umgebung sagittale Schnittreihen an. Jeden- 
falls ist die Orientierung an Sagittalschnitten gegenüber den 
Querschnitten wesentlich erleichtert, indem es hier leicht 
gelingt, A. und V. sacralis media und den Sympathicus auf ver- 
hältnismässig wenigen Schnitten in ihrer ganzen Verlaufslänge zu 
verfolgen. Die Schnittdicke betrug für gewöhnlich 10 «; Färbung 
mit Hämatoxylin und Eosin. 

Schon beim frühesten Stadium, das zur Untersuchung gelangte, 
beim ? Embryo von 52 mm Scheitel-Steisslänge, finde ich einwands- 
frei das Glomus angelegt, allerdings nicht etwa als ein sehr augen- 
fälliges, scharf abgegrenztes Gebilde, sondern nur als eine kleine 
Gruppe von teilweise gewundenen kleinen Zweigen der A. sacralis 
media und etwas grösseren Venen zwischen vorletzter und letzter 
Steisswirbelanlage und zwar an deren ventraler Seite. Die Arterien 
zeigen an dieser Stelle — und zwar sowohl die Äste als auch 
der Stamm der A. sacralis media — eine im Vergleiche zur 
Lichtung und im Vergleiche zu weiter proximal gelegenen Ab- 
schnitten der Arterie unverhältnismässig dicke Wandung (Fig. 10). 
Die Zellen der Arterienwand sind etwas in die Länge gestreckt, 
ziemlich protoplasmaarm, die Zellkerne im allgemeinen mehr 
weniger oval. Zum Teil machen auch hier schon die Zellen, im 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 53 


Vergleiche zu den Mediazellen an anderen Stellen der Arterie, 
einen verquollenen, epitheloiden Eindruck. Die Zellen sind in 
mehreren Schichten teils längs, teils zirkulär, teils schräg, im 
ganzen ziemlich unregelmässig zur Längsachse der Arterie an- 
geordnet. Nach aussen hin grenzt sich die Arterienwand nicht 
scharf ab, sondern es gehen von ihr in mehr unregelmässiger 
Anordnung annähernd spindelförmige Zellen in das umgebende 
Mesenchymgewebe über. Nach innen setzt sich die verdickte 
Media der Arterie überall deutlich vom Endothel ab, das sich 
leicht an seinen regelmässig gestellten längsverlaufenden Kernen 
erkennen lässt. 

Die Venen sind ganz dünnwandig, bestehen eigentlich nur 
aus dem Endothelrohr und umgeben in teilweise sehr inniger 
Anlagerung die Arterien. An einer Stelle glaube ich auch hier 
schon die Einmündung einer Arterie in eine Vene im Bereiche 
des Glomus gefunden zu haben. Man kann nämlich sehen (Fig. 10) 
wie ein mit zellreicher Wand versehenes Gefäss seine Wandung zum 
grössten Teil verliert und sich weiterhin als ganz dünnwandiges 
Gefäss, als Vene fortsetzt. 

Die ganze Anlage hebt sich keineswegs scharf von der 
Nachbarschaft ab — von einer Kapsel ist keine Spur vorhanden — 
und charakterisiert sich durch den Gefässreichtum, namentlich 
durch den Kernreichtum der Arterienwandungen und durch ein 
dazwischenliegendes aus mehr spindelförmigen Zellen bestehendes 
Stroma. Der Sympathicus ist innig an diese erste Anlage des 
Glomus angelagert, eine Beteiligung seinerseits an dem Aufbaue 
des Glomus ist nicht nachzuweisen 

Ich halte es für überflüssig, eine genaue Stadienbeschreibung 
der nächsten Altersstufen zu geben. In der weiteren Ausbildung 
ändern sich die Verhältnisse nicht mehr wesentlich. Wir haben 
ja schon beim Embryo von 52 mm Körperlänge alle für das 
Glomus charakteristischen Bestandteile gesehen, nämlich ein 
Konvolut von auffallend dickwandigen Arterien und dünnwandigen 
Venen und wohl auch schon mit grosser Wahrscheinlichkeit eine 
arterio-venöse Anastomose. 

Charakteristisch für die Anlage des Glomus ist seine Lage. 
Man findet sie stets an der ventralen Seite des Steissbeines, in 
frühen Stadien etwas weiter proximal zwischen der Anlage des 


letzten und vorletzten Steisswirbels; später rückt sie weiter distal 


6* 


Ss4 Siegmund v. Schumacher: 


gegen die Steissbeinspitze. Nie konnte ich bei einem Embryo 
etwa an der dorsalen Seite der Steissbeinspitze oder an den proximal 
gelegenen ersten Steisswirbeln eine ähnliche Anlage finden. 

Die Verzweigung und Schlingenbildung der Arterie wird in 
späteren Stadien in der Anlage des Glomus reichlicher. Die Zellen 
der Media blähen sich mehr und mehr auf, werden immer deut- 
licher epitheloid, dabei vermehren sich die Schichten in der Gefäss- 
wand. Wiederholt konnte ich an den epitheloiden Zellen der Media 
Mitosen nachweisen. Die mächtige Entwicklung der Zellen der 
Arterienwand bedingt es, dass in späteren Stadien die epitheloiden 
Wandungen der benachbarten anastomotischen Gefässe immer mehr 
und mehr miteinander zusammenfliessen, so dass schliesslich keine 
scharfe Grenze der einzelnen Gefässwandungen zu erkennen ist. 
Von einem bindegewebigen Stroma ist dann kaum etwas nachzu- 
weisen und es macht die Anlage des Glomus mehr den Eindruck 
eines epitheloiden Zellhaufens mit eingelagerten, nur von einem 
Endothel bekleideten Gefässen. Verfolgt man aber die eintretenden 
(refässe, so sieht man, dass die Elemente der Media der Arterien, 
wie das schon für das Glomus des Erwachsenen nachgewiesen 
wurde, beim Eintritt in die Anlage des Glomus sich allmählich 
aufblähen, wie verquollen aussehen, epitheloid werden. In jedem 
Falle kann man nachweisen, dass sich entweder die Vena sacralis 
media selbst oder wenigstens ihre direkten Zweige am Aufbau 
des Glomus beteiligen. 

(Gegen das Ende der Fötalzeit bildet sich mehr und mehr 
das bindegewebige Stroma aus, dadurch kommt es zur deutlicheren 
Abgrenzung der einzelnen mit epitheloider Wand versehenen 
Gefässe, immerhin sind auch noch beim Neugeborenen und mit- 
unter noch später stellenweise die Wandungen benachbarter 
anastomotischer Gefässe miteinander verschmolzen. Mit der 
Ausbildung des Stromas beginnt auch an der Peripherie des ganzen 
Knötchens eine scharfe Abgrenzung in Form einer aus konzentrisch 
verlaufenden Bindegewebsfasern zusammengesetzten Kapsel. 


Das Endothel der Arterien und Venen ist in jedem Stadium 
in seiner charakteristischen Anordnung als einfache flache, die 
Lichtung begrenzende Zellschicht zu finden. 


Der Nachweis eines Überganges von Gefässen mit epitheloider 
Wand in Venen gelang mir ausser in dem oben erwähnten Fall 


Uber das Glomus coccygeum des Menschen ete. 89) 


beim 52 mm langen Embryo, noch bei einem 65 mm und 2650 mm 
langen Embryo. 

Die Form der Anlage des Glomus ist sehr wechselnd. In 
den ersten Stadien haben wir es, wie erwähnt, keineswegs mit 
einem scharf abgegrenzten Gebilde zu tun und auch später handelt 
es sich manchesmal noch um einen mehr flächenhaft ausgebreiteten 
(Gefässkomplex, gewöhnlich aber um ein unregelmässig begrenztes 
Knötchen. Neben dem Hauptknoten kann man bei älteren Föten 
in der Nähe desselben die Anlagen von kleineren Nebenknoten 
finden, die sich nur durch ihre geringere Grösse vom Haupt- 
knoten unterscheiden. 

Die Lagebeziehung zwischen Sympathicus und Anlage des 
Glomus bleibt während der ganzen Entwicklung eine gleich innige. 
Wenn noch am letzten Steisswirbel ein Ganglion zu liegen kommt, 
so kann dies so nahe an die Steissknötchenanlage heranrücken, 
dass man sich zur Annahme einer Beteiligung der Ganglienzellen 
an dem Aufbaue des Glomus verleiten lassen kann. Diese un- 
mittelbare Aneinanderlagerung ist aber eine rein zufällige, keines- 
wegs konstante, da man häufig in der Höhe der Steissknötchen- 
anlage überhaupt kein Ganglion findet. Nervenfasern, die vom 
Sympathicus in die Anlage des Glomus eindringen, konnte ich in 
keinem Falle nachweisen, allerdings waren meine Methoden nicht 
geeignet, etwa ganz vereinzelte sympathische Fasern zu verfolgen ; 
grössere Bündel von Nervenfasern dürften mir aber, falls solche 
wirklich zwischen die epitheloiden Zellen eindringen würden, kaum 
entgangen sein. Den kleinen Lamellenkörperchen begegne ich 
in meinen Serien zum erstenmale beim 155 mm langen Embryo. 

Fassen wir die über die Entwicklung des menschlichen 
Steissknötchens gemachten Befunde kurz zusammen, so können 
wir sagen, dass es in seiner ersten Anlage aus einem ventral 
von der Steissbeinspitze gelegenen Gefässkomplex von Arterien 
und Venen besteht. Die Arterien sind durch eine Wucherung 
der Zellen der Media charakterisiert, wie sie an anderen Stellen 
der A. sacralis media nicht vorkommt. Gleichzeitig mit der 
Zellwucherung nehmen die ursprünglich noch mehr oder weniger 
in die Länge gestreckten Zellen eine mehr rundliche Gestalt an, 
ebenso die Zellkerne, die Zellen werden epitheloid. Durch Ver- 
mehrung der epitheloiden Zellen verlieren die Wandungen benach- 
barter Gefässe ihre scharfe gegenseitige Abgrenzung und erst 


ae 
56 Siegmund v. Schumacher: 


verhältnismässig spät kommt es wieder zur mehr oder weniger 
deutlichen Begrenzung eines jeden Gefässes durch die stärkere 
Entwicklung des bindegewebigen Stroma. Direkte Übergänge 
von Arterien in Venen scheinen schon in den frühesten Anlagen 
des Glomus zu bestehen. Der Sympathicus hat mit der Bildung 
der für das Glomus charakteristischen epitheloiden Zellen nichts 
zu tun. 

Jedenfalls gibt die Entwicklungsgeschichte keinen Anhalts- 
punkt für die Auffassung der Zellen des Glomus als Drüsenzellen. 
Ich glaube auch nicht, dass die epitheloiden Zellen durch eine 
Metaplasie aus ‚ausgebildeten typischen glatten Muskelfasern 
hervorgegangen sind, sondern dass sich jene embryonalen Zellen, 
die an anderen Stellen sich zu typischen glatten Muskelzellen 
der Arterie umbilden, hier von Anfang an einen anderen Ent- 
wieklungsgang einschlagen und allmählich ihre epitheloide Be- 
schaffenheit annehmen. Zu dieser Anschauung führt mich das 
Aussehen der Mediazellen in den ersten Entwicklungsstadien des 
Glomus. Sie geben hier keineswegs das Bild von typischen glatten 
Muskelfasern, indem sie niemals wie letztere so auffallend in die 
Länge gezogen und ihre Kerne keineswegs stäbchenförmig, sondern 
nur oval und nicht sehr chromatinreich sind. 


Die Glomeruli caudales der Säugetiere. 


Es lag nahe, nachdem die „Steissdrüse“ beim Menschen 
gefunden worden war, auch bei Säugetieren nach einem analogen 
Gebilde zu suchen. Von dem Gedanken ausgehend, die Steiss- 
drüse der Tiere müsse ähnlich wie beim Menschen am 4. oder 
5. Steisswirbel liegen, wurde von den ersten Autoren, die sich 
mit dieser Frage beschäftigten, der proximale Abschnitt des 
Schwanzes langschwänziger Säugetiere, wie leicht begreiflich, 
ohne positiven Erfolg durchmustert. Die Gebilde, die im proxi- 
malen Schwanzabschnitt als Analoga des menschlichen Glomus 
gedeutet wurden, dürften mit ziemlicher Sicherheit nicht solche 
gewesen sein, sondern es wurden hier andere Organe, möglicher- 
weise sympathische Ganglien oder Lymphdrüsen für „Steissdrüsen“ 
angesehen. Dies gilt bezüglich einer Bemerkung von 
W. Krause (10) und von G. Meyer (14). 

Krause erwähnt in einer Fussnote: „Bei Macacus 
cynomolgus ist also die Glandula cocceygea ebenfalls vorhanden. 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 57 


Sie liegt nicht etwa am Ende des Schwanzes, sondern ganz ähn- 
lich wie beim Menschen im Beckenausgang und stellt ein spindel- 
förmiges, hart anzufühlendes Organ dar von 14 mm Länge, 2 mm 
Breite und 1Ys mm Dicke. Dasselbe liegt in der Medianebene, 
unmittelbar vor dem Lig. longitudinale anterius des zweiten 
Schwanzwirbelkörpers; das obere Ende hängt mit einem Stiel 
zusammen, der Nervenstämmchen und Arterien enthält, die ab- 
gerundete untere Spitze findet sich in der Höhe des dritten 
Schwanzwirbels. Mikroskopisch untersucht, zeigen sich grössere 
Schläuche als beim Menschen; im Zwischengewebe der letzteren 
ist das glatte Muskelfasergewebe deutlicher zu erkennen, und 
der Reichtum an doppelt konturierten Nervenfasern ist beträcht- 
licher. Wie letztere endigen, war bisher nicht mit Sicherheit 
festzustellen.“ 

G. Meyer will bei der Katze ein der menschlichen Steiss- 
drüse analoges Gebilde am 2.—3. Steisswirbel gefunden haben. 
Erwähnt aber ausdrücklich, dass es nie gelungen ist, dieses (Ge- 
bilde von der A. sacralis media aus zu injizieren. Es enthält 
nur wenig Blasen und Schläuche. 

Arnold (2) gebührt das Verdienst, bei Säugetieren die 
dem menschlichen Glomus analogen Gebilde gefunden, näher 
beschrieben und im grossen und ganzen richtig gedeutet zu haben. 

Bei Hund, Katze, Fischotter, Eichhörnchen, Kaninchen und 
Ratte fand Arnold in der distalen Hälfte des Schwanzes Gefäss- 
säcke, welche im wesentlichen mit den „Glomerulis coceygeis“ 
des Menschen übereinstimmen und die von Arnold als „Glomeruli 
caudales“ bezeichnet werden. Beim Schwein, Rind und Pferd 
kommen nur ausgedehnte Wundernetze vor. Stets sind die 
Glomeruli nur im distalen Abschnitte des Schwanzes zu finden, 
bei Tieren, deren Schwanzwirbel Haemalbogen tragen, erst von 
jenen Wirbeln angefangen, die keine ventralen Bogen mehr be- 
sitzen; so beim Hunde vom 8.—9., bei der Katze vom 8., bei 
der Fischotter vom 12, beim Eichhörnchen vom 10., bei Ratte 
und Maus vom 14. Schwanzwirbel an. 

Arnold hat selbst keinen Affen untersuchen können und 
verweist auf den oben zitierten Befund Krauses, der nicht eher 
verwendet werden dürfe. als bis durch Injektion nachgewiesen ist, 
dass die betreffende Bildung wirklich aus Gefässschläuchen be- 
steht und dass solche am Schwanzende nicht zu finden sind. 


[0 6) 
an 


Siegmund v. Schumacher: 


Auf die ausführliche Beschreibung Arnolds der Glomeruli 
caudales beim Hunde möchte ich etwas näher eingehen: es wird 
sich weiterhin zeigen, dass meine Befunde in den meisten wesent- 
lichen Punkten übereinstimmen. Vom achten bis neunten Schwanz- 
wirbel an nach abwärts finden sich an der A. sacralis media in 
egrösserer oder geringerer Entfernung Gefässknäuel. Sie nehmen 
nach abwärts zu, um an der Schwanzspitze, d. h. auf den letzten 
Schwanzwirbeln, am dichtesten zu liegen, ohne dass sie jedoch zu 
einem grösseren Körper daselbst sich gruppierten. Das Ver- 
bindungsstück zwischen Glomeruli und der Arterie ist manchmal 
sehr kurz, manchmal länger. Wie beim Menschen kann man ein- 
fachere und zu einem Glomerulus gruppierte Gefässschläuche 
unterscheiden. „Die austretenden Gefässe sind ihrer Wandung 
nach entweder Kapillaren und lösen sich in einem Kapillarnetz 
auf, oder eine Vene, die in kleine Venen einmündet, oder es geht 
das austretende Gefäss wieder die Bildung eines neuen Glome- 
rulus ein...“ „Auch ein direkter Übergang von Arterien in 
Venen hat in den Glomerulis statt, und zwar wird dieser ver- 
mittelt sowohl durch Gefässzweige, welche aus Schläuchen ab- 
gehen, als durch solche, welche aus der Teilung der zu dem 
Glomerulus tretenden Arterie hervorgegangen sind. An den Ge- 
fässsäcken und Schlauchbildungen zeigt die Muscularis eine be- 
trächtliche Dicke. Die Muskelzellen sind in den äusseren Schichten 
länglich, haben einen spindelförmigen Kern und liegen mit ihrem 
Längsdurchmesser in dem des Schlauches. Nach innen von diesen 
finden sich mehr kurze Zellen mit vorwiegend rundlichen Kernen, 
die hauptsächlich im Querdurchmesser des Gefässsackes verlaufen. 
Die letzteren sind in grösserer Zahl angeordnet als die ersteren; 
ja, bei den rundlichen Gefässsäcken scheinen die in der Längs- 
richtung ziehenden Muskelfasern vollkommen zu fehlen. Am 
meisten nach innen liegt eine längsgefaltete Haut von der Be- 
schaffenheit der elastischen Membranen, auf ihr ein wandständiges 
Endothel ...“ „Am austretenden Gefäss vermisst man immer 
die massige Muskulatur, ja wenn der Übergang desselben in eine 
Vene erfolgt, so besteht es nur aus einer homogenen Wand, in 
der mehr oder weniger Kerne eingebettet sind; es hat den Typus 
eines intermediären Gefässes.“ 

Ihrem Wesen nach dürften nach Arnold die Glomeruli als 
„Hilfsapparate der Arterie“ aufzufassen sein. Vielleicht stehen 


Über das Glomus coceygeum des Menschen ete. 59 


sie in einem innigen Konnex mit der Blutzirkulation in der Haut. 
„Jedenfalls ist das Wesen der Glomeruli caudales nicht in ihrer 
Lagerung auf den letzten Steissbeinwirbeln, sondern in ihrer Be- 
ziehung zum unteren Ende der A. sacralis media zu suchen.“ 

Obwohl Arnold gesehen hat, dass aus dem Glomerulus 
eine Vene austreten kann, so legt er auf diese Beobachtung kein 
besonderes Gewicht. 

Hoyer (8) weist auf dem Wege der Injektion mit einer 
alkoholischen Schellacklösung an verschiedenen Körperstellen der 
Katze und des Kaninchens direkte Übergänge von Arterien in 
Venen nach. Während in der Regel diese Injektionsmasse nicht 
durch die Kapillaren hindurch in die Venen drang, füllten sich 
an den Stellen, wo arterio-venöse Anastomosen vorhanden waren. 
bei der Injektion von der Arterie aus stets auch die abführenden 
Venen. Dies war an der Schwanzspitze bei allen untersuchten 
Tieren der Fall. Nur in solchen Fällen, wo die Tiere des hinteren 
Drittels des Schwanzes verlustig gegangen waren, oder wo noch 
proximal vom hinteren Drittel eine Ligatur angelegt wurde, blieben 
die Venen bei der Injektion der A. sacralis media leer. „Die un- 
mittelbaren Übergänge von Arterien in Venen lassen sich an der 
Schwanzspitze nur schwer demonstrieren, da die betreffenden 
Verbindungsäste grösstenteils sehr komplizierte Gefässknäuel bilden, 
in welchen die einzelnen Zweige unmöglich inihrem ganzen Verlaufe 
klargestellt werden können. Man sieht nur, dass diese Knäuel 
fast ausschliesslich aus etwas stärkeren Gefässen zusammengesetzt 
sind, die einen komplizierten Bau der Wandung und stellenweise 
kleine Ausbuchtungen erkennen lassen; zu den Knäueln treten 
kleine, durch ihre Struktur deutlich charakterisierte Arterien- 
und Venenzweige, ausserdem gehen von ihnen mehr weniger zahl- 
reiche Ästchen zu den umgebenden Teilen, insbesondere zur Haut, 
und lösen sich daselbst in Kapillaren auf. Die Arterien und Venen 
der Knäuel sowohl, als auch am Schwanze überhaupt, unter- 
scheiden sich übrigens voneinander nur durch ihre stärkere Ent- 
wicklung der zirkulären Muskelschicht in der Media und der 
elastischen Schicht in der Interna der Arterien. Messungen er- 
gaben eine Weite des Lumens von 0,01 mm an den anastomo- 
sierenden Arterien und von 0,018 mm an den zugehörigen Venen; 
die totale Breite des Gefässes betrug bei den ersteren 0,03, 
bei letzteren 0,055— 0,045 mm. Beim Kaninchen sind die Gefäss- 


90 Siegmund v. Schumacher: 


knäuel minder reichlich entwickelt und weniger kompliziert ge- 
baut als bei der Katze. Bei anderen Tieren (Hunden, Meer- 
schweinchen, Ferkeln) verfolgte Hoyer nicht direkt die arterio- 
venösen Anastomosen, sondern ermittelte ihr Vorhandensein nur 
aus dem Ergebnis der Schellackinjektion. Die Gefässknäuel findet 
man am reichlichsten zu beiden Seiten der A. sacralis media, 
doch kommen sie auch an der Seite und der Hinterfläche des 
Schwanzes vor. Ausserdem erwähnt Hoyer, dass er infolge 
Materialmangels nicht in der Lage war, zu entscheiden, ob die 
menschlichen Gefässknäuel unmittelbare Übergänge zwischen 
Arterien und Venen darstellen. Bei Kindern lieferten mehrfache _ 
Injektionen von Schellackmasse keine entscheidenden Resultate. 

Vastarini-Cresi (22) erklärt sich bezüglich der Glome- 
ruli caudales mit den Untersuchungsergebnissen Hoyers und 
namentlich Arnolds im grossen und ganzen einverstanden. Da 
seine Untersuchungen zu wenig ausgedehnt sind, erlaubt er sich 
kein abschliessendes Urteil. 

Eigene Untersuchungen. Da ich bei allen unter- 
suchten Tieren eine prinzipielle Übereinstimmung in der An- 
ordnung und dem Bau der Glomeruli caudales fand, so erachtete 
ich es nicht für besonders wichtig, meine Untersuchungen über 
eine grosse Reihe von Säugetieren auszudehnen und begnügte 
mich mit der Darstellung der Verhältnisse bei einigen Arten. Mir 
war vor allem daran gelegen, die Untersuchungen Hoyers nach- 
zuprüfen, insbesondere in der Hinsicht, ob es sich wirklich in den 
Glomerulis um arterio-venöse Anastomosen handelt und ob somit 
eine Analogie zwischen diesen Bildungen und dem Glomus cocey- 
geum des Menschen besteht. Wie sich aus dem Nachstehenden 
ergibt, stehen meine diesbezüglichen Beobachtungen mit den An- 
gaben Hoyers im Einklang. 

Zur Untersuchung gelangten: Pavian (Uynocephalus hama- 
dıyas), Makak (Macacus rhesus), Hund (Canis familiaris), Katze 
(Felis domestica), Fuchs (Canis vulpes), Iltis (Putorius foetidus), 
Kaninchen (Lepus cuniculus) und weisse Ratte (Mus rattus). 

Teils wurde von der A. caudalis media (— A. sacralis media) 
aus mit Berlinerblaulösung injiziert, teils die Glomeruli caudales 
in nicht injiziertem Zustande untersucht. Einerseits wurden 
Schnittreihen angefertigt, andererseits nach der Injektion von 
der Arterie aus zunächst die Arterie mit den begleitenden Venen 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. u 


freigelegt, kleine Stücke, an denen schon makroskopisch Glome- 
ruli wahrnehmbar waren, oder wo solche vermutet werden konnten, 
berausgeschnitten, in Xylol aufgehellt und unter dem stereo- 
skopischen Mikroskope, das zur Auflösung der Gefässknäuel auch 
hier vorzügliche Dienste leistet, untersucht. 

Als Beispiel für die Anordnung der Glomeruli möchte ich 
hier etwas näher die Verhältnisse beim Makak besprechen; 
prinzipiell sind diese Angaben für die übrigen untersuchten Tiere, 
mit Ausnahme der Ratte, ebenfalls gültig. 

Es muss hier etwas ‚näher auf die in unserem Gebiete in 
Betracht kommenden Gefässe eingegangen werden (vergl. Fig. 17). 
Die A. caudalis media verläuft mit zwei begleitenden Venen zu- 
nächst durch jenen unterbrochenen Kanal, der durch die Haemal- 
bogen gebildet wird. Der letzte Haemalbogen wurde (beim Makak) 
am fünften Steisswirbel gefunden; er ist hier allerdings nicht 
mehr knöchern, sondern nur knorpelig. Weiter distal nehmen die 
Begleitvenen immer mehr den Charakter eines weitmaschigen, 
die Arterie umspinnenden Netzes an, indem sie vielfach unter- 
einander anastomosieren; sind aber bis zur Schwanzspitze zu 
verfolgen, allerdings in entsprechend verjüngtem Zustande (Fig. 17). 
Die Hauptabflusswege des Blutes werden aber nicht durch diese 
Venae caudales mediae (s. anteriores) gebildet, sondern durch 
eine jederseits an der lateralen Seite des Schwanzes oberflächlich 
verlaufende Vene, eine Vena caudalis lateralis, die sich nach 
Durchbohrung des M. glutaeus maximus nahe an seinem Kreuz- 
beinursprung jederseits in die V. glutaea superior ergiesst. Die 
lateralen Schwanzvenen stehen mit den Vv. sacrales mediae durch 
sehr zahlreiche Anastomosen in Verbindung (Fig. 17aV). Diese 
anastomotischen Venenäste beginnen am vierten Schwanzwirbel, 
sind segmental angeordnet, derart, dass sie nur von jenem Stück 
der medianen Venen ausgehen, das auf dem Wirbelkörper verläuft, 
nicht aber von jenem Abschnitte, der auf die Zwischenwirbel- 
scheiben zu liegen kommt. Man findet auf jedem der distalen 
Wirbelkörper jederseits mehrere anastomotischeVenen, die gedeckt 
von der Schwanzmuskulatur unmittelbar am Wirbelkörper ver- 
laufen und sich in die seitlichen Schwanzvenen ergiessen. Diese 
anastomotischen Venen sind unter sich selbst wieder an vielen 
Stellen verbunden. 

Die Glomeruli caudales (Fig. 17 G) liegen unmittelbar an 


92 Siegmund v. Schumacher: 


der A. caudalis media, ihre Lage in bezug zur Arterie ist im 
übrigen keine konstante; bald findet man sie der ventralen, bald 
der dorsalen, bald der lateralen Seite der Arterie innig ange- 
schlossen. Ebenso wie die anastomotischen Venen zeigen auch 
die Glomeruli eine segmentale Anordnung, indem auch sie im 
allgemeinen nur im Bereiche der Wirbelkörper und der anasto- 
motischen Venen gefunden werden. Nur die letzten ganz in der 
Nähe der Schwanzspitze gelegenen Glomeruli können von diesem 
Gesetze eine Ausnahme machen, indem sie hier zu grösseren, 
komplizierteren Körpern zusammenfliessen und sich nicht mehr 
streng an die Wirbelkörper halten. 

Niemals fand ich, weder beim Affen, noch bei anderen 
Tieren, wie dies ja auch von Arnold als Regel angegeben wurde, 
Glomeruli im proximalen Abschnitte des Schwanzes, in jenem 
Teile, der durch die Haemalbogen charakterisiert ist. 

In distaler Richtung nehmen die Glomeruli an Grösse und 
häufig auch an Zahl zu, so dass gegen die Schwanzspitze hin auf 
jedem Wirbelkörper nicht nur ein Glomerulus liegt, sondern häufig 
neben einem Hauptknäuel ein oder mehrere kleinere Nebenknäuel 
zu finden sind, die wieder untereinander mehr oder weniger innig 
verschmelzen können. Ausnahmslos sind ganz in der Nähe der 
Schwanzspitze die grössten Glomeruli zu finden. Letztere erreichen 
eine Grösse, dass sie makroskopisch auch im nicht injizierten 
Zustande sichtbar sind und als lokale Verdickungen der Arterie 
erscheinen. Gewöhnlich nehmen sie in der Nähe der Schwanz- 
spitze eine mehr langgestreckte Gestalt an, wobei sie eine Länge 
von mehreren Millimetern erreichen können. Weiter proximal 
sind sie makroskopisch auch nach der Injektion oft nicht wahr- 
nehmbar, sind gewöhnlich aber schon bei Lupenvergrösserung, 
namentlich, wenn das Präparat aufgehellt wurde, zu finden. Unter 
der Lupe zählte ich beim Makak zehn Knötchen, die mit Aus- 
nahme der zwei letzten segmental angeordnet waren. 

Die Glomeruli sind derart in die Blutbahn eingeschaltet, 
dass die zuführenden Arterien gewöhnlich direkte Äste der 
A. caudalis media sind, während die abführenden Venen entweder 
direkt in die anastomotischen Venenäste, oder in die Vv. caudales 
mediae selbst einmünden. 

Unter dem stereoskopischen Mikroskope lassen sich am 
injizierten und aufgehellten Präparat die kleineren und einfacher 


Uber das Glomus coccygeum des Menschen etc. 


gebauten Gefässknäuel ganz gut auflösen, bei den grösseren ist 
dies allerdings kaum mehr möglich. Fig. 15 zeigt ein kleines 
Nebenknötchen neben einem grossen komplizierten Gefässknäuel. 
In das kleinere Knötchen dringt ein in proximaler Richtung ver- 
laufender Zweig der A. caudalis media ein, teilt sich in mehrere 
Äste, die unter sich vielfach verschlungen sind und sich am 
anderen Pole des im ganzen spindelförmigen Knäuels in einer 
abführenden Vene sammeln. Letztere mündet in eine grössere 
V. sacralis media ein, die ihrerseits wieder durch anastomotische 
Äste mit der V. sacralis lateralis in Verbindung steht. 


In grösseren Glomerulis können mehrere Arterien ein- und 
auch mehrere Venen austreten. 


Am Durchschnitt durch einen Glomerulus (Fig. 11) sieht 
man eine grosse Menge von sehr verschieden getroffenen Gefässen, 
die in ein derbfaseriges bindegewebiges Stroma, in dem ziemlich 
reichliche elastische Fasern vorkommen, eingelagert sind. Alle 
Gefässdurchschnitte sind durch ihre im Verhältnis zur Lichtung 
aussergewöhnlich starke Muskulatur ausgezeichnet und unter- 
scheiden sich dadurch von den ganz kleinen Gefässen und Kapil- 
laren, die im Stroma verlaufen und nichts mit den arterio-venösen 
Anastomosen zu tun haben, sondern den Stromagefässen des 
menschlichen Glomus entsprechen und als Vasa vasorum auf- 
gefasst werden dürfen. Das Stroma kann sich an der Oberfläche 
des Glomerulus etwas verdichten und so eine Art Kapsel bilden, 
wie ich das beim Pavian gefunden habe oder aber, wie das beim 
Hunde, bei der Katze und beim Fuchs der Fall ist, der Glomerulus 
ist nicht scharf abgegrenzt, sondern breitet sich mehr diffus längs 
der Arterie aus, indem das Stroma des Glomerulus ohne scharfe 
Grenze ganz allmählich in das umgebende Bindegewebe übergeht. 


Im Glomerulus selbst muss man drei deutlich voneinander 
zu unterscheidende Gefässabschnitte auseinanderhalten; nämlich 
die eintretende Arterie, die austretende Vene und die dazwischen 
liegenden anastomotischen Gefässe. 


Die eintretende Arterie stellt gewöhnlich einen ganz kurzen, 
diekwandigen Seitenast der A. caudalis media dar und ist häufig 
schon von der Abgangsstelle aus letzterer an dadurch charak- 
terisiert, dass nach innen von der zirkulären Muskulatur Längs- 
muskelbündel auftreten (Fig 12), die an dem Hauptstamme der 


94 Siegmund v. Schumacher: 


A. caudalis media nicht vorkommen. Die elastische Innenhaut setzt 
sich von der A. caudalis media auf die eintretende Arterie fort. 

Beim Hunde konnte ich sehen, wie eine Arterie unmittelbar 
nach dem Abgange aus der A. sacralis media sich in zwei ziemlich 
gleich starke Äste teilte, die beide in einen Glomerulus eintreten 
(Fig. 12). 

Die anastomotischen Gefässe, welche die Fortsetzung der 
Arterie bilden, sind, wie schon erwähnt, gekennzeichnet durch 
ihre ausserordentlich dicke Media und durch das Fehlen einer 
elastischen Innenhaut, sowie überhaupt durch den Mangel von 
elastischen Häuten, die erst wieder an der austretenden Vene 
beginnen. Allerdings muss bemerkt werden, dass die Grenze 
zwischen anastomotischen Gefässen und eintretender Arterie 
einerseits und austretender Vene andererseits im allgemeinen 
keineswegs eine scharfe ist, sondern dass die Wandung der ana- 
stomotischen Gefässe gegen Vene und Arterie hin ganz allmählich 
ihren Charakter in entsprechender Weise ändern. 

Fassen wir noch etwas näher den Bau der anastomotischen 
Gefässe ins Auge, so fällt uns auf, dass die Dicke der Media nicht 
allein bedingt ist durch die ausserordentlich starke Entwicklung 
der kreisförmig verlaufenden Muskelfasern, sondern dass der 
zirkulären Muskelschicht nach innen Längsmuskelbündel aufge- 
lagert sind und ebenso nach aussen längs- oder mehr unregel- 
mässig verlaufende Muskelfasern aufsitzen (Fig. 13). Die innere 
Längsmuskelschicht ist derart zu Bündeln angeordnet, dass letztere 
am Querschnitte vorspringende Wülste gegen die Lichtung hin 
bilden, die nur mehr vom Endothelbelag, der gewöhnlich allent- 
halben deutlich von der Museularis zu unterscheiden ist, bekleidet 
werden. Am häufigsten findet man am Querschnitte drei gegen 
die Lichtung vorspringende Wülste von Längsmuskulatur, mitunter 
auch mehrere, so dass das Lumen einen sternförmigen Querschnitt 
bekommt. Andererseits kann aber auch die innere Längsmuskel- 
schicht ganz unregelmässig angeordnet sein, oder eine kontinuier- 
liche mehr gleich dick bleibende Schicht bilden. Die äussere 
Längsmuskelschicht ist nicht überall deutlich ausgebildet, aber 
doch fast an jedem Querschnitt eines anastomotischen Gefässes 
zu beobachten. Sie stellt entweder Längsbündel dar, die ganz 
unregelmässig der Peripherie der zirkulären Muskelschicht auf- 
sitzen und oft eine ziemlich beträchtliche Ausbildung erlangen 


Uber das Glomus coccygeum des Menschen etc. 95 


können, oder aber sie besteht aus nicht zu Bündeln zusammen- 
gefassten mehr vereinzelt auftretenden Muskelfasern, die peri- 
pheriewärts immer spärlicher werden und sich allmählich in das 
umgebende Stroma verlieren. Wie erwähnt, kann diese äussere 
Muskelschicht mitunter auch dadurch ausgezeichnet sein, dass 
die Muskelfasern nicht alle in einer Richtung angeordnet sind, 
sondern kreuz und quer durcheinander liegen. Die äussere Muskel- 
schicht macht oft die Abgrenzung einer Gefässwand gegenüber 
einer benachbarten schwierig, so dass man nicht imstande i-t, 
genau zu bestimmen, welche Muskelfasern noch dem einen und 
welche dem anderen anastomotischen Gefässe zuzurechnen sind. 
Dadurch erhalten wir ein Bild, das uns an das Verschmelzen der 
(Gefässwandungen (d. i. der epitheloiden Zellmassen) benachbarter 
Gefässe im menschlichen Glomus erinnert. 

Eine vom Stroma abzugrenzende Adventitia kommt den 
(Gefässen der Glomeruli ebensowenig zu wie den Gefässen des 
menschlichen Glomus, man muss vielmehr das ganze bindegewebige 
Stroma als verschmolzene Adventitia sämtlicher anastomotischer 
(Gefässe auffassen. 

Schon bei oberflächlicher Betrachtung der Muskelfasern der 
anastomotischen Gefässe fällt einem auf, dass die grosse Mehr- 
zahl der Muskelfasern der anastomotischen Gefässe sich von den 
Muskelfasern der A. caudalis media unterscheiden. Am (Quer- 
schnitt erscheinen sie viel grösser als die Muskelfasern der A. cau- 
dalis, während ihre Länge abgenommen hat. Am Querschnitt ist 
daher in der Mehrzahl der Muskelfasern der Kern getroffen (Fig. 13, 
14). Ausserdem sind die Kerne nicht mehr stäbchenförmig, sondern 
stark verdickt und oval, ja oft nahezu kugelrund; dabei färben 
sie sich schwächer mit Kernfarbstoffen, sind chromatinarm, meistens 
mit einem deutlichen Kernkörperchen versehen. Die Muskelfasern 
sehen wie verquollen aus und färben sich bei Anwendung von 
Pikrinsäure-Säurefuchsin nach van Gieson etwas schwächer gelb 
als die Muskelfasern der benachbarten Arterien. Kurz wir erhalten 
hier mitunter ziemlich ähnliche Bilder wie vom Glomus des 
Menschen (Fig. 14). Die Muskelfasern nähern sich dem epitheloiden 
Typus, erreichen allerdings in ihrer Gesamtheit nicht den gleich- 
mässig hohen Grad der epitheloiden Ausbildung wie im mensch- 
lichen Glomus (Fig. 15). Dabei sind alle Übergänge an ein und 
demselben Glomerulus von gewöhnlich aussehenden Muskelfasern 


96 Siegmund v. Schumacher: 


bis zu den stark modifizierten Muskelzellen von epitheloidem 
Charakter nachzuweisen, wenn man die eintretende Arterie in 
das Glomus hinein verfolgt. Schon gleich bei ihrem Abgang von 
der A. caudalis media kann man an den Muskelfasern etwas weniger 
stäbehenförmige, schon mehr ovale Zellkerne nachweisen. Je 
weiter man gegen die dickwandigen anastomotischen Gefässe vor- 
dringt, um so deutlicher treten die Veränderungen an den Muskel- 
fasern hervor. Selbstverständlich wird mit der Verkürzung und 
Verbreiterung der Muskelfasern und der Abrundung ihrer Kerne 
auch die Schichtung in den anastomotischen Gefässen in längs 
und zirkulär verlaufende Lagen undeutlich und dadurch die 
Ähnlichkeit mit den Gefässen des menschlichen Glomus noch ver- 
grössert (Fig. 14). 

Wir sehen aus dem Gesagten, dass zwischen den charakte- 
ristischen Zellen des menschlichen Glomus und denen der Glome- 
ruli caudales der Tiere kein prinzipieller, sondern nur ein gradu- 
eller Unterschied besteht. 

Es scheint mir auch, dass bei verschiedenen Tierarten ein 
verschieden hoher Grad der epitheloiden Ausbildung der Musku- 
latur erreicht werden kann, allerdings ist es fraglich, ob diese 
Erscheinung überhaupt als Artcharakter aufgefasst werden darf 
und nicht etwa individuell grossen Schwankungen unterworfen 
ist. Dass das epitheloide Aussehen der Muskelfasern nicht nur 
der Ausdruck eines bestimmten Kontraktionszustandes ist, ergibt 
sich schon daraus, dass man derartige Muskelzellen sowohl bei 
Gefässen mit weiter wie auch mit enger Lichtung findet. Selbst- 
verständlich soll damit aber nicht gesagt sein, dass der Kontraktions- 
zustand auf die Form der Muskelfasern ohne Einfluss wäre. 

Das Perimysium internum der anastomotischen Gefässe der 
Glomeruli caudales verhält sich genau so wie das des menschlichen 
Glomus. Färbt man nach van Gieson, so erhält man eine ähn- 
liche Zeichnung am Querschnitt wie beim menschlichen Glomus, 
indem sich das zwischen den Muskelfasern gelegene bindegewebige 
Wabenwerk intensiv rot färbt. Nach Färbung auf elastisches 
(rewebe mit Resorein-Fuchsin kann sich teilweise das Perimysium 
schwach färben, namentlich kann dies der Fall in der Nähe der 
eintretenden Arterie sein; am Übergang von der Arterie in das 
anastomotische Gefäss kommen auch noch einzelne zwischen den 
Muskelfasern verlaufende elastische Fasern vor, die aber weiter- 


Über das Glomus eoceygeum des Menschen ete. 97 


hin sich bald vollständig verlieren, so dass eben, wie schon oben 
erwähnt, die anastomotischen Gefässe charakterisiert sind durch 
den Mangel der elastischen Membranen. 

Was den Grad der epitheloiden Beschaffenheit der Muskel- 
fasern anlangt, so erreichen die untersuchten Raubtiere (Fuchs, 
Hund, Katze, Iltis [Fig. 14]) eine höhere Stufe als die Affen 
(Pavian, Makak). Namentlich der Pavian zeigt nur eine ver- 
hältnismässig wenig modifizierte Muskulatur (Fig. 13). Beim 
Makak fand ich am häufigsten die inneren Längsmuskelfasern 
epitheloid umgewandelt, weniger häufig die Zellen der anderen 
Schichten. Bei den Raubtieren scheint keine Schicht diesbezüglich 
besonders bevorzugt zu sein. 

Gegen die abführende Vene hin nehmen die Muskelfasern 
ganz allmählich wieder ihr gewöhnliches Aussehen an. 

Die abführenden Venen selbst sind immerhin ziemlich stark 
muskulös, namentlich fallen an ihnen häufig starke Längsmuskel- 
bündel auf, während die zirkuläre Muskulatur im Vergleich zur 
Arterie immer bedeutend schwächer und nicht zu einer so kom- 
pakten regelmässigen Schicht geordnet ist, wie an den Arterien. 
Sollte man im Zweifel sein, ob diese abführenden Gefässe wirklich 
Venen sind oder Arterien mit etwas modifizierter Wandung, so 
darf man das abführende Gefäss nur eine Strecke weit in der 
Serie verfolgen, man wird dann bald auf Klappen kommen, die 
hier ebenso wie beim Menschen in den grösseren Venen in reich- 
licher Anzahl zu finden sind. 

Bezüglich der Lichtung der anastomotischen Gefässe wäre 
zu erwähnen, dass diese, wie das an allen Arterien, die eine 
deutlich ausgebildete Längsmuskulatur besitzen, der Fall ist, voll- 
ständig verschwinden kann, mit anderen Worten, dass die anasto- 
motischen Gefässe für den Blutstrom undurchgängig werden können, 
dass die arterio-venösen Nebenschliessungen in diesem Falle aus- 
geschaltet sind. 

Im Maximum fand ich bei Cynocephalus eine Weite der 
Lichtung der anastomotischen Gefässe von 50 u. Im allgemeinen 
schwankt die Durchschnittsgrösse der anastomotischen Gefässe 
bei Cynocephalus zwischen 60—130 «, bei einer Lichtung von 
13—50 «u. Die Dicke einer zuführenden Arterie betrug 180 u 
bei einer Lichtung von 65 « im Durchmesser und die der ab- 


führenden Vene 100 « bei einer Lichtung von 65 «. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 


-] 


95 Siegmund v. Schumacher: 


Beim Makak und den Raubtieren, namentlich bei Hund und 
Fuchs, ist die Wandungsdicke der anastomotischen Gefässe im 
Verhältnis zum Gesamtquerschnitt des Gefässes im allgemeinen 
grösser als beim Pavian, entsprechend der stärker epitheloiden 
Ausbildung der Muskulatur; bei vollständig geschlossenen Ge- 
fässen fand ich beim Hunde eine Querschnittsgrösse von ca. 100 u, 
welche also ausschliesslich auf Kosten der Wandung zu setzen ist. 
Zuführende Arterie und abführende Vene erreichen beim Hunde 
beiläufig die Grösse wie beim Pavian. Allerdings muss bemerkt 
werden, dass alle Maße an den anastomotischen Gefässen nur 
ganz beiläufig angegeben werden können, da einerseits die in die 
Lichtung vorspringenden Längsmuskelwülste, andererseits die mehr 
diffus sich ausbreitende äussere Längsmuskulatur eine exakte 
Messung unmöglich machen. 

Die im Vorstehenden gegebene Beschreibung gilt für alle 
untersuchten Tiere mit Ausnahme des Kaninchens und der Ratte. 
Bei ersterem sind zwar auch arterio-venöse Anastomosen aus- 
gebildet, aber die anastomotischen Gefässe bilden keine abge- 
srenzten Knötchen, sondern sie breiten sich längs der A. caudalis 
media in nur wenig gewundenen Zügen aus, sind im ganzen 
klein und zeigen nicht die mächtige Entwicklung der Mus- 
cularis, wie die anderer Tiere. Immerhin lassen sich auch 
hier stellenweise innere Längsmuskelbündel und eine schwache 
epitheloide Modifizierung der Muskelzellen nachweisen. 

Bei der Ratte konnte ich nicht mit Sicherheit das Vorkommen 
von Anastomosen konstatieren. Ich fand wohl im distalen Ab- 
schnitt des Schwanzes in der Umgebung der A caudalis media 
Gefässkonvolute von kleinen Gefässen, die durch eine verhältnis- 
mässig starke Muscularis ausgezeichnet waren und die wahr- 
scheinlich als anastomotische Gefässe anzusehen sind, es sind 
aber die ganzen Gebide so klein, dass es jedenfalls sehr schwer 
fällt, ein kleines Bild von dem ganzen Gefässzusammenhang zu 
erlangen. 

Aus dem Mitgeteilten ergibt sich, dass die anastomotischen 
Gefässe, die den wesentlichen Bestandteil der Glomeruli caudales 
der Säugetiere ausmachen, sich durch ihren Bau von den Arterien 
und Venen unterscheiden und so, wie im menschlichen Glomus 
coceygeum, weder als Arterien noch als Venen bezeichnet werden 
dürfen, sondern als ein dritter zwischen beiden gelegener gut 


Uber das Glomus coceygeum des Menschen etc. 99 


charakterisierter Gefässabschnitt. Selbstverständlich können wir 
die anastomotischen Gefässe auch nicht den Kapillaren gleich 
setzen, sie unterscheiden sich von letzteren nicht nur durch ihre 
für gewöhnlich grössere Lichtung, sondern ganz besonders durch 
die mächtige Muskulatur. Die eigentümliche Schichtung der 
Museularis hat zum Teil wenigstens schon Arnold erkannt, in- 
dem er von einer oberflächlichen längsverlaufenden Muskelschicht 
und einer inneren zirkulären Schicht spricht. Die charakteristische 
innere Längsmuskelschicht erwähnt Arnold allerdings nicht. 
Dass schon Arnold die Form der Muskelfasern und ihrer Kerne 
in der zirkulären Schicht aufgefallen ist, geht aus der Bemerkung 
hervor, dass es mehr kurze Zellen mit vorwiegend randlichen 
Kernen sind. 

Hoyer spricht von einem komplizierten Bau der Wandung 
der anastomotischen Gefässe und von kleinen Ausbuchtungen, die 
man stellenweise an ihnen erkennt. Vielleicht bezieht sich die 
letztere Bemerkung auf die Einbuchtungen der Wandung, die 
dadurch entstehen, dass die innere Längsmuskelschicht bündel- 
weise angeordnet gegen die Lichtung vorspringt. 


Vergleichen wir die an den Glomeruli caudales erhobenen 
Befunde mit den Angaben, die über arterio-venöse Anastomosen 
an anderen Körperstellen gemacht wurden, so ergibt sich in den 
Hauptzügen eine auffallende Übereinstimmung. Ich will hier 
nicht die ganze Literatur über arterio-venöse Anastomosen heran- 
ziehen, sondern nur auf zwei diesbezügliche neuere Arbeiten 
hinweisen, nämlich auf die Untersuchungen Grossers (6) „Über 
arterio-venöse Anastomosen an den Extremitätenenden beim 
Menschen und den krallentragenden Säugetieren“, und auf die 
etwas später erschienene Arbeit von Vastarini-Oresi (21, 22,, 
in der namentlich die bisher vorliegende Literatur über diesen 
Gegenstand ausführlich wiedergegeben ist. 


Nach Grosser sind die anastomotischen Gefässe an den 
Endphalangen ausgezeichnet durch ihre dieke Wandung, durch 
das Vorhandensein von Längsmuskelbündeln innerhalb der Ring- 
muskulatur, die in der Regel als Wülste am Querschnitt gegen 
die Lichtung vorragen und durch das Fehlen des elastischen 
(zewebes; alles Merkmale, die wir auch an den anastomotischen 
(efässen der Glomeruli caudales wiederfinden. 


7* 


100 Siegmund v. Schumacher: 


Ganz ähnlich verhalten sich auch nach von Ebner (4) die 
Rankenarterien (A. helicinae), welche in Form von vielfach ge- 
wundenen knäuel- oder büschelartigen Arterien in den kavernösen 
Bluträumen liegen und fast vollständig des elastischen Gewebes 
entbehren, insbesondere einer zusammenhängenden elastischen 
Innenhaut. Dagegen besitzen die Rankenarterien eine kräftige 
Ringmuskelhaut und zahlreiche, als wulstartige Verdickungen in 
die Lichtung vorspringende Gruppen von Längsmuskeln. An 
Durchschnitten erscheint daher die Lichtung der Rankenarterien 
wie mit zahlreichen seitlichen Ausbuchtungen versehen. 

Die anastomotischen Gefässe an der Fingerbeere des 
Menschen unterscheiden sich nach Grosser in einigen Punkten 
von denen der Säugetiere. Vor allem ist bei ersteren wieder 
die bedeutende Wanddicke und deren grosser Kernreichtum auf- 
fallend. „Die periphere Häufung der Kerne ist aber auch, zu- 
sammen mit der eigentümlichen Anordnung der Muskulatur, die 
Ursache, dass die Anastomosen der Fingerbeere im kontrahierten 
Zustande (also wenn nicht injiziert) am Querschnitte bei schwachen 
Vergrösserungen den Schweissdrüsen bis zu einem gewissen 
Grade ähnlich sehen.“ Im allgemeinen tritt am Abgang von der 
Arterie unter dem Endothel eine mächtige Längsmuskelschicht auf 
und zwar zu einzelnen Bündeln geordnet oder das ganze Lumen, 
wenn auch in ungleicher Dicke, umgebend. Nach aussen von der 
Längsmuskulatur folgt die von Grosser als „kleinzellige Schicht“ 
bezeichnete Lage, charakterisiert durch zahlreiche stark färbbare 
Kerne. Das Protoplasma dieser Zellen färbt sich nach van 
Gieson nicht genau so strohgelb wie die Arterienwand, sondern 
ähnlich wie das Protoplasma der Schweissdrüsen mit einem Stich 
ins Braune. Die Zellen dieser Schicht sind länglich, glatten 
Muskelzellen ähnlich, aber nach allen Dimensionen kleiner und 
namentlich viel kürzer. Ihre Kerne sind längsoval aber nicht 
stäbchenförmig und sehr chromatinreich. „Der Verlauf der 
Zellen in der Gefässwand ist annähernd quer oder schräg, sie 
sind aber ziemlich regellos verflochten. Im ganzen genommen, 
scheint hier glatte Muskulatur vorzuliegen, die sich aber doch in 
manchen Punkten von der typischen Muskulatur unterscheidet 
(nach der Färbbarkeit, Form und Grösse der Elemente). Vielleicht 
ist sie als eigenartig differenzierte Form derselben aufzufassen.“ 

Diese von Grosser als „kleinzellige Schicht“ bezeichnete 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 101 


Lage dürfte den von mir beschriebenen Formen der Muskelfasern 
mit epitheloidem Aussehen an die Seite zu stellen sein, wenn 
auch meine Befunde an den Glomerulis nicht in allen Punkten 
mit der Beschreibung Grossers genau übereinstimmen. Nament- 
lich finde ich die Kerne chromatinarm und die ganzen Zellen im 
Vergleiche zu typischen Muskelzellen wohl bedeutend verkürzt, 
aber nicht verschmälert, sondern im Gegenteil von grösserer 
Dicke als die typischen Muskelfasern. Jedenfalls ist es nicht ohne 
Bedeutung, dass nicht nur in den Gefässen der Glomeruli caudales 
eine eigenartig modifizierte Muskulatur zu finden ist, sondern 
ebenso an den arterio-venösen Anastomosen an einer anderen 
Körperstelle. 


Vastarini-Üresi schliesst sich bezüglich der Anastomosen 
an den Endgliedern des Menschen und der Säugetiere vollinhaltlich 
den Ausführungen Grossers an. Auch an den arterio-venösen 
Anastomosen im Kaninchenohr fällt nach diesem Autor an den 
anastomotischen Gefässen ihre ausserordentlich entwickelte Mus- 
cularis auf; und zwar findet er hier eine innere zirkuläre und 
eine äussere Längsmuskelschicht. Je nach der Weite der 
Lichtungen der anastomotischen Gefässe erhielt Vastarini-Öresi 
bei der Injektion entweder: a) Füllung der Arterien der anasto- 
motischen Gefässe und der Venen ohne Füllung der Kapillaren, 
b) Füllung sämtlicher Gefässabschnitte oder endlich e) Füllung 
der Arterien der Kapillaren und der Venen ohne Füllung der 
anastomotischen Gefässe. Im ersten und zweiten Falle sind die 
Anastomosen weit offen, während sie im dritten Falle vollständig 
oder nahezu geschlossen sind. 


Diese Angaben kann ich insofern für die Glomeruli caudales 
bestätigen, alsin einem Falle bei einem Makakin die anastomotischen 
Zweige keine Injektionsmasse eindrang, obwohl alle übrigen 
Gefässe inklusive der Kapillaren gefüllt waren. Tatsächlich war 
auch in diesem Falle an der Mehrzahl der Durchschnitte der 
anastomotischen Gefässe entweder die Lichtung vollständig oder 
doch nahezu vollständig geschlossen. In anderen Fällen bei 
weit geöffneten Anastomosen gelingt die Injektion derselben sehr 
leicht, was sich schon während der Injektion dadurch zu erkennen 
gibt, dass gleich zu Beginn derselben die durch die Arterie 
eingespritzte Flüssigkeit aus den Venen herausdringt, noch bevor 


102 Siegmund v. Schumacher: 


die Kapillaren gefüllt sind; Beobachtungen, die den gemachten 
Erfahrungen am menschlichen Glomus coccygeum entsprechen. 


Noch einen Punkt möchte ich hier kurz berühren. Es wurde 
schon eingehend das Vorkommen von einzelnen oder gruppierten 
Lamellenkörperchen in der nächsten Nähe des menschlichen 
(lomus besprochen. Dass Pacinische Körperchen auch im 
Schwanze von Säugetieren vorkommen, konnte ich schon in meiner 
Arbeit über die Schwanznerven zeigen. Ich erwähnte dort, bei 
einer Katze im distalen Teile des Schwanzes längs der A, caudalis 
media vereinzelte Pacinische Körperchen gefunden zu haben 
und ebenso bei einem Macacus rhesus und zwar bei letzterem 
vom 1.—5. Schwanzwirbel zu beiden Seiten der Arterie, ent- 
sprechend den Wirbelkörpern in segmentaler Anordnung. An 
einer Stelle konnten fünf knapp nebeneinander liegende Körper- 
chen nachgewiesen werden. Weiterhin fand ich beim Iltis in 
der Nähe eines Glomerulus fünf Pacinische Körperchen, drei 
davon eng beisammen liegend. Diese Lamellenkörperchen unter- 
scheiden sich von den beim Menschen in der Nähe des Glomus 
gelegenen Körperchen dadurch, dass sie grösser sind, annähernd 
von der Grösse der Pacinischen Körperchen an anderen Körper- 
stellen. Ausserdem fand ich nie bei Tieren mehrere Körperchen 
von einer gemeinsamen Kapsel umgeben. Lamellenkörperchen 
scheinen unmittelbar an der Schwanzspitze nicht vorzukommen, 
sondern stets etwas weiter proximal. Dass ich verhältnismässig 
nur selten derartige Körperchen fand, mag wohl darin seinen 
Grund haben, dass ich gewöhnlich die Arterie mit den damit in 
Verbindung stehenden Glomerulis freipräparierte, dann erst ein- 
bettete und Schnittreihen anfertigte. Wenn nun die Lamellen- 
körperchen nicht in unmittelbarer Nähe der Glomeruli gelegen 
sind, so mussten sie mir natürlich entgehen. 


Zusammenfassung. 


Das Glomus coccygeum des Menschen ent- 
spricht in allen wesentlichen Punktenden Glome- 
ruli caudales der Säugetiere. Während letztere auf 
mehrere Segmente des Schwanzes verteilt sind, drängen sich beim 
Menschen die homologen Gebilde an der Steissbeinspitze zusammen 
zur Bildung eines Hauptknötchens und kleinerer Nebenknötchen. 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 103 


Die Glomeruli caudales und das Glomus coccy- 
geum sind als arterio-venöse Anastomosen auf- 
zufassen und wie ananderen derartigen Anasto- 
mosen, kann man auch hier drei verschieden 
gebaute Gefässabschnitte unterscheiden: näm- 
lich die zuführende Arterie, die abführende Vene 
und zwischen Arterie und Vene die anastomotischen 
Gefässe. 

Während sich Arterie und Vene nicht wesentlich von denen 
anderer Körperteile unterscheiden (höchstens durch die teilweise 
stärker entwickelte Museularis und die Arterie bei Tieren durch 
das häufige Vorkommen einer inneren Längsmuskelschicht), sind 
die anastomotischen Gefässe im menschlichen 
Glomus ausgezeichnet durch die dicke epitheloide 
Wandune, im tierischen Glomerulus, sowie in 
anderen arterio-venösen Anastomosen durch die 
mächtige Muskulatur mit charakteristischer 
Schichtung, mehr oder weniger ausgesprochenem 
epitheloidem Aussehen der einzelnen Muskel- 
fasern und das nahezu vollständige Fehlen des 
elastischen Gewebes. 

Die Grenze zwischen anastomotischen Gefässen und Arterie 
einerseits und Vene andrerseits ist keine ganz scharfe, sondern 
es ändert die Arterienwand allmählich ihren Charakter, um den 
der anastomotischen Gefässe anzunehmen, und gewöhnlich, nament- 
lich bei Tieren, wandelt sich das anastomotische Gefäss ganz 
allmählich in die abführende Vene um. : 

Verfolgt man im menschlichen Glomus 
die eintretende Arterie, so sieht man, wie sich 
alle ihre Wandbestandteile auf das anasto- 
motische Gefäss fortsetzen. Das Endothel geht 
unverändert von der Arterie auf dieAnastomosen 
über, die Muscularis der Arterie ändert all- 
mählich ihr Aussehen derart, dass ihre Zellen 
sich immer mehr und mehr verkürzen, dabei 
breiter werden, wobei auch die Zellkerne aus 
ihrer ursprünglich stäbchenförmigen Gestalt 
allmählich in eine kugelige übergehen und dabei 
schwächer färbbar werden, sodassan den anasto- 


104 Siegmund v. Schumacher: 


motischen Gefässen die als Fortsetzung der 
Muscularis der Arterie zu betrachtende Schicht 
keineswegs mehr das gewohnte Aussehen der 
glatten Muskulatur bietet und daher auch bisher — 
mit Ausnahme Stoerks, der eine Beziehung der Zellen des 
Glomus zu den Mediaelementen der Arterie mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit vermutet — als alles denkbar andere, aber nur 
nicht als das, was sie wirklich ist, nämlich als modifizierte 
Muscularis der Gefässe des Glomus, aufgefasst wurde. 

Das Bindegewebe der glatten Muskulatur, des Perimysium 
internum, setzt sich von der Arterie ebenfalls auf die Anasto- 
mosen fort, so dass dadurch die epitheloiden Zellen in ein 
Wabenwerk von Bindegewebe (das sich allerdings manchmal 
auch mit Resorein-Fuchsin intensiv färbt) zu liegen kommen. 

Die Adventitia der eintretenden Arterie findet ihre Fort- 
setzung als Stroma des Glomus. 

Das menschliche Glomus ist daher ebenso wie der tierische 
Glomerulus aufgebaut aus einem Konvolut von sich verzweigenden 
und vielfach windenden Gefässen. Fremde Elemente, die 
nicht den Gefässen zuzurechnen wären, kommen 
im Glomus nicht vor; nirgends findet man etwa epitheloide 
Zellgruppen, die unabhängig von einem Gefässe irgendwo im 
Stroma liegen; die sämtlichen für das Glomus charakteristischen 
Zellen sind ausschliesslich Gefässwandbestandteile und bilden in 
ihrer Gesamtheit die Media der anastomotischen Gefässe. 

Für die Auffassung der Zellen des Glomus 
als modifizierte glatte Muskelfasern spricht 
nicht nurihr allmählicher Übergangin typische 
Muskelzellen an der eintretenden Arterie, son- 
dern namentlich auch die vergleichende Anatomie 
und die Entwicklungsgeschichte. 

Bei den Glomerulis der Tiere haben wir gesehen, dass an 
der mächtigen Muscularis der anastomotischen Gefässe im all- 
gemeinen drei Schichten unterschieden werden 
können. Die Hauptschichtist die zirkuläre, dazu 
kommt noch eine nach innen und aussen auf diese 
aufgelagerte Längsmuskelschicht. Die innere Längs- 
muskelschicht bildet gewöhnlich gegen das Lumen vorspringende 
Wülste, die äussere Längsmuskelschicht ist ganz unregelmässig 


Uber das Glomus coceygeum des Menschen etc. 105 


verteilt, häufig auch in Form mehr vereinzelter Fasern in das 
Stroma eingestreut. 

Nun wurde nachgewiesen, dass im allgemeinen alle Muskel- 
fasern der anastomotischen Gefässe des Glomerulus sich aus- 
zeichnen durch ihre Kürze, ihre grössere Breite, schwächere 
Färbbarkeit der Kerne und des Zelleibes gegenüber den 
Muskelfasern der A. caudalis media. Weiterhin können die Muskel- 
fasern der anastomotischen Gefässe des Glomerulus diese Eigen- 
schaften in erhöhtem Maße zeigen. Ihre Verkürzung und die 
gleichzeitige Verdickung kann hochgradiger werden, womit die 
entsprechenden Veränderungen des Zellkernes einhergehen, der 
anstatt der typischen Stäbchenform nahezu Kugelform erreichen 
kann. Dadurch erhalten die Muskelzellen ein Aus- 
sehen, das dem der Zellen des menschlichen 
Glomus ausserordentlich nahe kommt, ja von 
einzelnen Zellen vielleicht vollkommen erreicht 
wird. Natürlicn wird mit der Annahme des epitheloiden Aus- 
sehens der glatten Muskulatur die Schichtung derselben in ver- 
schieden verlaufende Lagen undeutlicher und muss vollständig 
verschwinden, sobald die Muskulatur jenen Grad der Modifizierung 
erreicht hat wie beim Menschen, wo die Zellen annähernd nach 
allen Richtungen dieselben Dimensionen aufweisen, kugelig sind 
und nur durch die gegenseitige Aneinanderlagerung sich seitlich 
etwas abflachen. 

Vergleicht man Fig. 13, 14, 15 miteinander, so haben wir 
‚bei Fig. 13, die einen Querschnitt eines anastomotischen Gefässes 
vom Pavian darstellt, den geringsten Grad der Modifizierung der 
Muskulatur, in Fig. 14 vom Hunde wird schon ein höherer Grad 
erreicht und in Fig. 15 aus dem menschlichen Glomus der 
höchste Grad. 

Entwicklungsgeschichtlich gibt sich die 
erste Anlage des menschlichen Glomus als eine 
lokale Verdickung der A. sacralis media und 
ihrer ventral von der Steissbeinspitze in grösserer 
Menge abgehenden Äste zu erkennen. Auch in 
diesem ersten Stadium scheint schon der Über- 
gang von Arterien in Venen (die arterio-venösen 
Anastomosen) ausgebildet zu sein. Wenn auch die 
mehrfachen Lagen der Zellen der Media, welche eben die Wand- 


106 Siegmund v. Schumacher: 


verdickung der Arterie bedingen, noch nicht die epitheloide Be- 
schaffenheit in dem hohen Grade erreicht haben wie im Glomus 
der Erwachsenen, so unterscheiden sie sich doch schon von den 
Muskelfasern der A. sacralis media in weiter proximal gelegenen 
Abschnitten durch ihre geringere Länge, grössere Dicke und 
durch den mehr rundlichen, schwächer färbbaren Kern. Es 
zeigen also schon beim Embryo die Muskelfasern 
des späteren Glomus ein epitheloides Aussehen, 
allerdings in geringerem Grade als beim Er- 
wachsenen. Daher glaube ich auch annehmen zu dürfen, 
dass sich die charakteristischen Zellen des Glomus nicht auf dem 
Wege einer Metaplasie aus schon fertig ausgebildeten glatten 
Muskelfasern umbilden, sondern dass es sich schon vom Anfange 
an um modifizierte Muskeifasern handelt, wobei im weiteren 
Laufe der Entwicklung die Modifizierung nur noch stärker 
zutage tritt. 

Dass die Zellen des Glomus kontraktil sind, 
trotzdem es mir nicht gelungen ist, an ihnen 
eine fibrilläre Struktur nachzuweisen, glaube 
ich, geht daraws hervon,s dassıman Stelssendr 
chen finden kann, deren anastomotische Gefässe 
im Gegensatze zu anderen Fällen vollständig 
oder doch nahezu vollständig geschlossene 
Lichtungen aufweisen; ebenso wie es bei Tieren 
selegentlich im Glomerulus zu vollständigem 
Verschluss der Gefässe kommen kann. Bei letzteren 
ist es namentlich die innere Länesmuskulatur, die den Verschluss 
des Gefässes vervollständigen hilft, wie dies ja auch für andere 
Arterien, in denen Längsmuskulatur vorkommt, nachgewiesen 
wurde. 

Wenn auch die Zellen des menschlichen Glomus uns in 
einer ganz anderen Gestalt, als wir typische Muskelfasern zu 
sehen gewohnt sind, entgegentreten, so müssen sie meines Er- 
achtens nach aus den angeführten Gründen doch als modifizierte 
Muskelzellen aufgefasst werden. 

Dass glatte Muskelfasern nicht ausschliesslich in Spindelform 
auftreten müssen, ist wohl am schlagendsten von S. Mayer (13) 
durch den Nachweis der verzweigten Muskelfasern an den Kapil- 
laren festgestellt worden, Zellen, die früher entweder für Binde- 


Über das Glomus coceygeum des Menschen ete. 107 


gewebs- oder Ganglienzellen gehalten wurden. Dass auch an den 
Anastomosen in der menschlichen Fingerbeere Grosser (6) ein 
eigentümliches Gewebe fand, das er als „kleinzelliges Gewebe“ 
bezeichnete und das wohl sicher als modifizierte Muskulatur an- 
gesehen werden darf, wurde schon hervorgehoben. Bezüglich 
einiger Angaben über das Vorkommen ungewöhnlicher Elemente 
in Gefässwandungen sei auf die Arbeit Grossers verwiesen. 

Es wäre immerhin daran zu denken, dass die eigentümliche 
Beschaffenheit der Muskelzellen sie zu einer besonderen Funktion 
befähigt, möglicherweise, dass durch diese Form der Muskelzellen 
leichter ein vollständiger Verschluss der Lichtung erreicht wird; 
denkbar wäre schliesslich auch eine Art rhythmischer Kontraktion. 

Sowohl in den Glomerulis der Säugetiere wie im Glomus 
des Menschen zeigen benachbarte Gefässwandungen die Tendenz 
miteinander zu verschmelzen, so dass stellenweise eine scharfe 
Abgrenzung der einzelnen Wandanteile unmöglich wird. 

Im menschlichen Steissknötchen sowie in den Glomerulis 
der Tiere kommen im Stroma kleine Gefässe vor, die als Vasa 
vasorum aufzufassen wären, da das Stroma im wesentlichen nichts 
anderes als die Adventitia der anastomotischen Gefässe darstellt. 

Der Nachweis von Nerven innerhalb der Steissknötchen 
gelingt ohne Anwendung von spezifischen Färbemethoden wohl 
kaum; dass etwa Nerven in besonders grosser Menge bis zu den 
anastomotischen Gefässen vordringen, ist sicher nicht der Fall, 
ebensowenig als für das menschliche Glomus 
eine Beteiligung sympathischer Elemente an dem 
Aufbau während der Entwicklung nachgewiesen 
werden kann. Der Sympathicus und die Anlage des 
Glomus stehen lediglich in einer sehr innigen 
Lagebeziehung, wie dies schon von Stoerk gezeigt wurde. 
Damit fällt auch die Vermutung, dassessich im 
Glomus coeeygeum um ein Paraganglion handeln 
könnte. Es soll aber damit keineswegs gesagt sein, dass keine 
Nerven in das Glomus eintreten, sondern es ist zu erwarten, 
dass ebenso wie alle übrigen Gefässe auch die Wandungen der 
Anastomosen von Nerven versorgt werden. 

Da wir demnach gesehen haben, dass die wesentlichen 
Elemente des Steissknötchens anastomotische Gefässe mit modi- 
fizierten Wandungen sind, so wird wohl am besten die 


108 Siegmund v. Schumacher: 


Bezeichnung Glomus cocecygeum beibehalten; 
letztere ist jedenfalls der Bezeichnung Glandula 
coccygea vorzuziehen, da nicht der geringste 
Anhaltspunkt für die Annahme einer sekreto- 
rischen Tätigkeit vorliegt. 

Wollen wir eine Erklärung der funktionellen Bedeutung 
des Glomus und der Glomeruli zu geben versuchen, so müssen 
wir uns auf das Gebiet der Hypothese wagen. Jedenfalls 
kommt diesen Bildungen dieselbe Funktion zu 
wie den arterio-venösen Anastomosen überhaupt. 

Ich will hier nicht alle theoretischen Betrachtungen, die 
bisher über die Bedeutung der arterio-venösen Anastomosen 
angestellt wurden, wiederholen, sondern möchte nur auf die Er- 
klärung Hoyers über die Funktion der Anastomosen eingehen. 

Nach Hoyer würden letztere eine Art von Nebenschliessungen 
oder Sicherheitsröhren darstellen, welche die Zirkulation vor 
grösserer Stauung bewahren und insbesondere den Kapillarkreis- 
lauf gewisser Bezirke regulieren. Bei jeder Erweiterung der 
zuführenden Arterien, welche in den zugehörigen Kapillaren einen 
vermehrten Blutzufluss und erhöhten Druck zur Folge haben 
muss, werden sich auch jene Nebenschliessungen erweitern, welche 
den Überschuss der zuströmenden Blutmasse direkt nach den 
Venen ableiten; umgekehrt werden diese Nebenschliessungen sich 
verengern und der Abfluss in denselben sich vermindern, sobald 
die zuführende Arterie überhaupt sich kontrahiert und der Zu- 
tluss infolgedessen abnimmt. In dieser Weise wird durch eine 
Art von Selbststeuerung ein ziemlich gleichmässiger Blutumlauf 
hergestellt. „Es ist ferner klar, dass vergrösserter Widerstand 
im Venensystem vermehrten Blutdruck in den Kapillaren der 
betreffenden Teile zur Folge haben muss und dass gleichzeitig 
auch die Kommunikationsäste sich erweitern werden. Durch diese 
Äste wird somit ein schnellerer Ausgleich zwischen dem Blut- 
druck im arteriellen und venösen System hergestellt und damit 
die Überwindung der Widerstände in letzterem erleichtert.“ Das 
ausschliessliche Vorkommen der Anastomosen an Endgebilden des 
Körpers, welche gleichzeitig vom Rumpfe mehr oder weniger 
abstehen (an den Ohren, Extremitätenenden, Schwanz- und 
Nasenspitze), scheint Hoyer darauf hinzudeuten, dass diese Ein- 
richtungen eine nicht unwesentliche Rolle spielen bei der Wärme- 


Über das Glomus coceygeum des Menschen ete. 109 


regulierung in nach aussen vorgeschobenen Körperteilen, welche 
keine umfangreichen parenchymatösen, wärmebildenden Organe 
zur Unterlage haben. So weit die Ausführungen Hoyers. Ich 
habe sie deshalb ausführlich zitiert, weil mir durch sie ziemlich 
alle Möglichkeiten der funktionellen Bedeutung der Anastomosen 
berührt zu sein scheinen. 


Nach Grosser (5, 6) sind die Anastomosen als in das 
Arteriensystem eingeschaltete druckregulierende Ventile anzu- 
sehen, welche bei den Fledermäusen der Entwicklung der Flug- 
haut und damit dem Flugvermögen ihre hohe Ausbildung zu 
verdanken haben. Schliessung der Anastomosen schaltet die 
Flughaut in den Kreislauf ein, Öffnung derselben schaltet sie 
nahezu ganz aus. Dadurch kann, bei dem grossen Reibungs- 
widerstande des Blutstromes in der Flughaut, das Herz zeit- 
weilig entlastet werden. 


Für die Beziehung der Anastomosen zur Wärmeregulierung 
würde nach Grosser der Umstand sprechen, dass sie bei 
Reptilien fehlen. 


Jedenfallsist, wie diesschon Hoyer hervor- 
sehoben, die Lokalisation der Anastomosen an 
den periphersten Punkten des Körpers auffallend. 
Gerade an diesen Körperstellen würde es am leichtesten zu 
Stauungen in den abführenden Venen kommen können. Nun 
haben wir aber die als Nebenschliessungen zu betrachtenden 
Anastomosen, durch die der Blutstrom direkt aus den Arterien in 
die Venen geleitet werden kann mit Umgehung des Kapillargebietes. 


Öffnet sich die Anastomose, so wird das distal von dieser 
liegende Kapillargebiet entlastet, indem wenigstens ein grosser 
Teil des arteriellen Blutes direkt in die Vene auf dem Wege 
der Anastomose abgeleitet wird. Dadurch kann aber der arterielle 
Blutdruck direkt auf die Vene übertragen und infolgedessen 
können grosse Abflusshindernisse im Venensystem überwunden 
werden. Jedenfalls spielen die auffallend reichen Klappen in den 
Venen des Schwanzes dabei eine wichtige Rolle, indem sie es 
verhindern werden, dass Blut, das durch die Anastomosen aus 
den Arterien in die Venen gelangt ist, in letzteren kapillarwärts 
fliesst, wodurch der Effekt der Anastomosen wesentlich ver- 
mindert würde. 


110 Siegmund v. Schumacher: 


Natürlich muss durch das Offen- oder Geschlossensein der 
arterio-venösen Anastomosen auch die Temperatur des betreffenden 
Körperteiles beeinflusst werden, es scheint mir aber wahrschein- 
licher, dass diese Funktion nicht die hauptsächliche ist. Schliesslich 
würde als an eine weitere Nebenwirkung vielleicht an eine 
Beeinflussung der Ernährung zu denken sein. Bei geöffneten 
Anastomosen würde das sauerstoffreiche arterielle Blut zum Teil 
wenigstens dem Kapillargebiet entzogen und nicht gehörig ver- 
wertet werden. Wenn wir aber bedenken, dass gerade an den 
Teilen, wo wir Anastomosen finden, keine besonders anspruchsvollen 
Organe liegen, so dürfte dieser Punkt wohl kaum wesentlich in 
Betracht kommen. 

Noch eine Frage möchte ich kurz berühren, nämlich ob 
die in der Nähe des Glomus coceygeum und auch der Glomeruli 
caudales mitunter zu findenden Lamellenkörperchen (resp. Kör- 
perchengruppen) in irgend einen funktionellen Zusammenhang mit 
diesen gebracht werden dürfen oder nicht. Jedenfalls ist das analoge 
Vorkommen von Pacinischen Körperchen an den Endphalangen 
von Fledermäusen in der Nähe der Anastomosen bemerkenswert. 

Grosser (5) spricht sich hierüber (bei Rhinolophus 
ferrum equinum) folgendermassen aus: „In der Nähe der 
Anastomose (ca. '/s cm davon entfernt) finden wir zwischen den 
Knochen der Grundphalange und der Sehne des Musc. flexor 
pollieis, die an der Endphalange haftet, immer eine Reihe von 
erossen Pacinischen Tastkörperchen eingeschaltet. Ihre eigen- 
tümliche Lokalisation unterhalb des Gefässbogens (die bei der 
kleinen Hufeisennase noch auffallender ist) lässt an eine Be- 
ziehung zu dem letzteren denken; vielleicht als eine Art Indikator 
für den Füllungsgrad der Anastomose. 

Mir scheint die Annahme ebenfalls plausibel, dass diese 
Nervenendkörperchen funktionell mit den Anastomosen in Be- 
ziehung stehen. Es wäre dieser Zusammenhang vielleicht in der 
Art-denkbar, dass die Lamellenkörperchen eine 
Art von Feuchtigkeitsregulatoren darstellen. 

Es dürfte zu Gunsten dieser Anschauung auch der Bau 
der Lamellenkörperchen sprechen. Die Hülle besteht bekanntlich 
aus einer grossen Anzahl von ineinander geschachtelten Kapseln, 
die Bindegewebsfasern und Flüssigkeit enthalten. Würde nun 
aus irgend einem Grunde der Druck im Kapillargebiet steigen, 


Über das Glomus coceygeum des Menschen etc. 1:9] 


so wäre die nächste Folge eine stärkere Transsudation von 
Flüssigkeit aus den Kapillaren, eine stärkere Durchfeuchtung 
des Gewebes. Liegen im Bereiche der stärker durchfeuchteten 
Stelle Lamellenkörperchen, so würden ihre Kapseln Flüssigkeit 
aufnehmen, stärker verquellen und dadurch einen Druck auf den 
Innenkolben resp. auf den Achsenzylinder ausüben. Dieser Nerven- 
reiz könnte auf die Vasomotoren übertragen werden und diese 
würden die Anastomosen erweitern, so dass die Nebenschliessung 
zwischen Arterie und Vene hergestellt wird und der Druck im 
entsprechenden Kapillargebiet sinkt. 

Aber auch dort, wo keine Anastomosen vor- 
handen sind, wärean die Möglichkeit einer ähn- 
lichen Funktion der Lamellenkörperchen zu 
denken, an eine Quellung bei stärkerer Durch- 
fenehtung und an eime Treflektorische, Beein- 
flussung der Gefässweite in der Art, dasä. der 
Bluteruck sinkt. 

Mir scheint diese Hypothese der Funktion der Lamellen- 
körperchen eher annehmbar zu sein als ihre ihnen gewöhnlich 
zugeschriebene Bestimmung, dem Drucksinn zu dienen. In ge- 
wissem Sinne würden sie ja auch nach meiner Hypothese als 
Druckkörperchen wirken, indem auch ich mir vorstelle, dass die 
Nervenendigungen in den Körperchen durch Druck erregt werden, 
nämlich durch den Druck, den die Lamellen infolge ihrer 
grösseren Flüssigkeitsaufnahme, infolge ihrer Verquellung ausüben. 

Namentlich scheint diese Auffassung durch die für gewöhn- 
liche Drucksinnesorgane schwer verständliche Lokalisation der 
Vater-Pacinischen Körperchen gestützt. Das Vorkommen im 
Mesenterium, Pericard, am Knie des N. facialis, am Pankreas u.s.f. 
liesse sich eher erklären, wenn wir sie anstatt, wie dies ge- 
wöhnlich geschieht, als Druckkörperchen, als Feuchtigkeits- 
regulatoren ansehen würden. Vielleicht liesse sich dieser Frage 
experimentell beikommen.') 

Wenn ich im Vorliegenden glaube, die Frage nach der 
Stellung des Glomus coceygeum und der ihm entsprechenden 
Glomeruli caudales zu einem gewissen Abschlusse gebracht zu 


!) Es wäre auch möglich, dass den Lamellenkörperchen verschiedener 
Regionen eine verschiedene Funktion zukäme, vorausgesetzt, dass sie ver- 
schiedene zentrale Verbindungen eingehen können. 


112 Siegmund v. Schumacher: 


haben, so bin ich mir wohl bewusst, dass die Frage der Funktion 
dieser Gebilde nicht endgültig beantwortet ist; wir können nur 
soviel Bestimmtes über ihre Funktion aussagen, dass sie dieselbe 
sein wird wie die anderer arterio-venöser Anastomosen. Dass 
etwa dem Glomus coceygeum eine sehr wichtige Rolle im Körper- 
Haushalte zukäme, ist nicht wahrscheinlich, da man nach Re- 
sektionen des Steissbeines, wobei wohl immer das Glomus mit 
entfernt wird, keinerlei Ausfallserscheinungen beobachtet. 


Literaturverzeichnis. 

1. Arnold, J.: Ein Beitrag zu der sogenannten Steissdrüse. Virch. Arch., 
Bd. 32, 1865. 

2. Derselbe: Über die Glomeruli caudales der Säugetiere. Virch. Arch., 
Bd. 39, 1867. 

3. Eberth: Von den Blutgefässen. Strickers Gewebelehre I. 1871. 

4. von Ebner, V.: Über klappenartige Vorrichtungen in den Arterien der 
Schwellkörper. Anat. Anz., Ergänzungsh. z. Bd. 18, 1900. 

5. Grosser, O.: Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Gefäss- 
systemes der Chiropteren. Anat. Hefte, H. 55, 1901. 

6. Derselbe: Über arterio-venöse Anastomosen an den Extremitätenenden 
beim Menschen und den krallentragenden Säugetieren. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 60, 1902. 

7. von Hleb-Kosznauska, Marie: Peritheliom der Luschkaschen 
Steissdrüse im Kindesalter. Zieglers Beiträge, Bd. 35, 1904. 

8. Hoyer, H.: Über unmittelbare Einmündung kleinster Arterien in 
Gefässäste venösen Charakters. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 13, 1877. 

9, Jakobsson, H.: Beiträge zur Kenntnis der fötalen Entwicklung der 
Steissdrüse. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 53, 1899. 

10. Krause, W.: Beiträge zur Neurologie der oberen Extremität. Leipzig 
und Heidelberg 1865. 

11. Luschka, H.: Der Hirnanhang und die Steissdrüse des Menschen. 
Berlin 1860. 

12. Derselbe: La glande coccygienne de l’homme. Journ. de l’Anat. et de 
la Physiol., V. 5, 1868. 

13. Mayer, S.: Die Muscularisierung der capillaren Blutgefässe. Anat. 
Anz., Bd. 21, 1902. 

14. Meyer, G.: Zur Anatomie der Steissdrüse. Zeitschr. f. rat. Med., Bd. 28, 
1866. 

15. Schaffer, J.: Zur Kenntnis der glatten Muskelzellen, insbesondere 
ihrer Verbindung. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 66, 1899. 

16. von Schumacher, S$.: Über die Nerven des Schwanzes der Säugetiere 
und des Menschen, mit besonderer Berücksichtigung des sympathischen 


12. 


18. 


19, 


Über das Glomus eoceygeum des Menschen ete. 113 


Grenzstranges. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss , Wien, math.-nat. Kl. 
Bd. 114, Abt. III, 1905. 

Derselbe: Das elastische Gewebe der Milz. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55, 
1899. 

Sertoli, E.: Über die Struktur der Steissdrüse des Menschen. Virch. 
Arch., Bd. 42, 1868. 

Stoerk, ©.: Über die Chromreaktion der Glandula coceygea und die 
Beziehungen dieser Drüse zum Nervus sympathieus. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 69, 1906. 

Unger, E. und Brugsch, Th.: Zur Kenntnis der fovea und fistula 
sacrococcygea s. caudalis und der Entwicklung des ligamentum caudale 
beim Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 61, 1903. 

Vastarini-Cresi, G.: Communicazioni dirette tra le arterie e le vene 
(anastomosi artero-venose) nei mammiferi. Nota preliminare. Monit. 
zool. Ital., Vol. 13, 1902. 

Derselbe: Le anastomosi artero-venose nell’ uomo e nei mammiferi. Studio 
anatomo-istologico. Neapel, Sangiovanni 1903. 

Waldeyer: Die Entwicklung der Carcinome. Virch. Arch., Bd. 55, 1872 
Walker, Thomson: Über die menschliche Steissdrüse. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 64, 1904. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII—-IX. 


(Sämtliche Abbildungen mit Ausnahme von Fig. 17 und 18 sind mit dem 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Prisma entworfen.) 


1. Durchschnitt durch das Glomus coceygeum eines hingerichteten 
Weibes. Zenkersche Flüssigkeit, Delafieldsches Hämatoxylin —+ 
Eosin. A — anastomotische Gefässe mit epitheloider Wandung, 
M = in das Glomus eintretende Muskelbündel, S — bindegewebiges 
Stroma, V —= austretende Venen. Vergr. 70. 


. 2. Geschlossene anastomotische Gefässe aus dem Glomus coccygeum 


eines dreijährigen Kindes. Chrom-Formol, Delafieldsches Häma- 
toxylin + Eosin. E — Endothel der anastomotischen Gefässe, 
eZ = epitheloide Zellen, S — Stroma. Vergr. 460. 

3.  Anastomotische Gefässe aus dem Glomus coccygeum eines hin- 
gerichteten Weibes. Zenkersche Flüssigkeit, Resorein - Fuchsin. 
Das Perimysium internum (— P) hat sich dunkel gefärbt und bildet 
ein Wabenwerk, das die epitheloiden Zellen einschliesst. E — 
Endothel, S = Stroma. Vergr. 460. 

4. Übergang einer Arterie in ein anastomotisches Gefäss des Glomus 
coccygeum eines Neugeborenen. Formol, Delafieldsches Häma- 
toxylin + Eosin. Die typischen glatten Muskelfasern der Arterien- 
wand (= M) werden allmählich abgelöst durch die epitheloiden 
Zellen (= eZ) des anastomotischen Gefässes. Das Endothel (= E) 


Archiv f. mikrosk. Anat. Ba. 71. s 


114 


Fig. 


Fig. 


ie 11. 


Fig. 


10. 


12% 


13. 


Siegmund v. Schumacher: 


setzt sich kontinuierlich von der Arterie auf das anastomotische 
Gefäss fort. Vergr. 460. 

Übergang zweier anastomotischer Gefässe in Venen; aus dem 
Glomus cocceygeum eines 22jährigen Mannes. Formol- Alkohol, 
Delafieldsches Hämatoxylin 4 Pikrinsäure-Säurefuchsin. Der Über- 
gang erfolgt in der Art, dass die epitheloiden Zellen (= eZ) aus 
der Gefässwand verschwinden. E — Endothel, S — Stroma, Ver- 
grösserung 460. 

Übergang eines anastomotischen Gefässes in eine kleinste Vene 
(— V); aus dem Glomus coccygeum eines vierjährigen Kindes. 
Chrom-Formol, Delafieldsches Hämatoxylin — Eosin. E — En- 
dothel, eZ — epitheloide Zellen. Vergr. 460. 

Übergang eines anastomotischen Gefässes (— A) in eine Vene (=V); 
aus dem Glomus coceygeum eines hingerichteten Weibes. Zenkersche 
Flüssigkeit. Eisenhämatoxylin. Vergr. 460. 

Drei kleine in der Nähe des Glomus coceygeum gelegene Lamellen- 
körperchen (= L) von einer gemeinsamen Kapsel (= K) umgeben. 
Menschlicher Fötus von 34 cm Scheitel-Steisslänge. Formol, Dela- 
fieldsches Hämatoxylin — Eosin. Vergr. 460. 


Eine Gruppe von gemeinsam eingekapselten kleinen Lamellen- 
körperchen. Neugeborenes Kind. Zenkersche Flüssigkeit, Dela- 
fieldsches Hämatoxylin — Eosin. L = Lamellenkörperchen, K — 
Kapsel. Bei G liegt das Glomus coceygeum. Vergr. 170. 


Aus der Anlage des Glomus coccygeum eines menschlichen Em- 
bryos von 52 mm Scheitel-Steisslänge. Müllersche Flüssigkeit, 
Delafieldsches Hämatoxylin + Eosin. Die A. sacralis media (= A) 
zeigt eine Verdickung ihrer Media. Die Zellen der Media (= M) 
sind schon epitheloid modifiziert. allerdings in geringerem Grade 
als beim Erwachsenen. Die Arterie setzt sich in ein ganz dünn- 
wandiges Gefäss, in eine Vene (= V) fort. E = Endothel. Ver- 
grösserung 460. 

Durchschnitt durch einen Glomerulus caudalis von Cynocephalus 
hamadryas. Formol, Delafieldsches Hämatoxylin + Pikrinsäure- 
Säurefuchsin. Von der A. caudalis media (= Ac) zweigt die in 
den Glomerulus eintretende Arterie (— A) ab, an der ausser der 
zirkulären Muskelschicht eine innere Längsmuskellage zu sehen 
ist. aG = anastomotische Gefässe, S — Stroma. Vergr. 70. 


Zuführende Arterien eines Glomerulus caudalis des Hundes. Formol, 
Delafieldsches Hämatoxylin + Eosin. Ac — Wand der A. caudalis 
media. Die beiden zuführenden Arterien zeigen ausser der 
zirkulären eine innere Längsmuskelschicht (= L). Vergr. 70. 
Querschnitt durch ein anastomotisches Gefäss aus einem Glomerulus 
caudalis von Cynocephalus hamadryas. Formol, Delafieldsches 
Hämatoxylin — Pikrinsäure-Säurefuchsin. E — Endothel, iL — 
innere Längsmuskelschicht, zM = zirkuläre Muskelschicht, aL — 
äussere Längsmuskelschicht, S — Stroma. Vergr. 460. 


ig. 14. 


Fig. 


on: 


ie. 17. 


18. 


Über das Glomus coccygeum des Menschen ete. 115 


Querschnitt durch ein anastomotisches Gefäss aus einem Glomerulus 
caudalis vom Hunde. Formalin, Delafieldsches Hämatoxylin + 
Pikrinsäure-Säurefuchsin. Die Muskelzellen (= M) sind epitheloid 
modifiziert. E —= Endothel, S — Stroma. Vergr. 460. 
Querschnitt durch ein anastomotisches Gefäss des Glomus coceygeum 
eines hingerichteten Weibes. Zenkersche Flüssigkeit, Delafieldsches 
Hämatoxylin + Pikrinsäure-Säurefuchsin. E — Endothel, eZ — 
epitheloide Zellen, S = Stroma. Vergr. 460. 

Zwei kleine Steissknötchen (Nebenknötchen) von einem 5öjährigen 
Weibe. Injiziert und mit Xylol aufgehellt. Die Arterien rot, die 
Venen blau, die anastomotischen Gefässe violett. Vergr. 57. 

Die Gefässe des Schwanzes von Macacus rhesus. Ansicht von der 
ventralen Seite. Acm — A. caudalis media, Vcem = V. caudalis 
media, Vel — V. caudalis lateralis, aV = anastomotische Venen 
zwischen V. caudalis media und lateralis, G — Glomeruli caudales. 
Gefässe aus dem distalen Abschnitt des Schwanzes von Macacus 
rhesus, injiziert und mit Xylol aufgehellt. G — grosser Glomerulus, 


g — kleiner Glomerulus mit zuführender Arterie und abführender 
Vene. Acm=A. caudalis media, Vem = V. caudalis media, 
aV = anastomotische Vene zwischen der V. caudalis media und 


V. caudalis lateralis. 


g* 


116 


Aus dem Pathologischen Institut der Universität zu Breslau. 


Vergleichend histologische Studien 
an den Malpighischen Körperchen der Niere 


der Wirbeltiere. 
Von 


Dr. med. vet. Richard Standiuss, Tierarzt. 


Hierzu Tafel X. 


Auf Anregung des Herrn Geh. Rat Ponfick habe ich die 
Niere zahlreicher Wirbeltiere der verschiedensten Arten, und 
zwar besonders das feinere Verhalten der Malpighischen Körper- 
chen, einer vergleichenden Prüfung unterzogen. Die hierbei 
gemachten Beobachtungen sind einmal geeignet, ergänzend da 
einzutreten, wo die einschlägige Literatur eingehendere Be- 
schreibungen gewisser Eigenschaften und Beziehungen vermissen 
lässt, die gerade vom pathologischen Standpunkte aus sehr bedeutsam 
sind. Sodann dürften sie sich aber auch insofern als geeignet 
erweisen, unser Interesse zu erwecken, als sie mindestens einem 
Teile derjenigen Angaben zuwiderlaufen, die für den Bau der 
Malpighischen Nierenkörperchen als allgemein massgebend 
hingestellt zu werden pflegen. 

Die mikroskopische Anatomie lehrt, wie genugsam bekannt, 
folgendes: Die als Glomeruli bezeichneten arteriell-kapillaren 
Gefässknäuel der Niere sind von einer doppelwandigen Kapsel 
umschlossen, deren inneres oder viscerales Blatt dem Glomerulus 
dicht anliegt und an der Stelle, wo das zuführende Gefäss ein- 
tritt und das abführende den Binnenraum verlässt, in das äussere 
oder parietale Blatt übergeht. 

Im Jahre 1830 wurde jene Kapsel von Johannes Müller 
entdeckt, jedoch ohne dass man von deren Bedeutung schon da- 
mals eine richtige Auffassung gehabt hätte. Vielmehr gelang es 
erst 1842 Bowman nachzuweisen, dass zwischen den Malpighi- 
schen Körperchen und dem Anfange der Harnkanälchen ein 
kontinuierlicher Zusammenhang besteht. Der genannte 


Die Malpighischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 117 


Autor war es, der uns zugleich über die Art und Weise, wie diese 
Verbindung zustande kommt, Aufklärung verschafft hat. 

Seine Anschauungen sind im Laufe der Jahre in immer 
weiterem Umfange angenommen worden und erfreuen sich heute 
wohl allgemeiner Anerkennung. 

Ein klares Bild von dem Bau eines Malpighischen 
Körperchens erhält man am besten, wenn man es vor dem 
geistigen Auge gleichsam entstehen lässt. 

Dabei muss man sich zunächst gegenwärtig halten, dass das 
blinde Ende oder besser der blinde Anfangsteil des Harnkanäl- 
chens sich kolbenähnlich erweitert. Mit dem Tubulus con- 
tortus steht dieser zur Kugel erweiterte Anfangsteil durch eine 
enge Passage in Verbindung. Es gilt nun, sich vorzustellen, dass 
der dem Halse gegenüber anrückende Gefässknäuel in jenen 
kugelförmig erweiterten Teil sich einstülpe und hierbei dessen 
Wand immer weiter vor sich herschiebe, bis er schliesslich von 
einer doppelwandigen Kapsel umschlossen ist. 

Eine derartige Auffassung, welche die nach ihren Entdeckern 
bald Müllersche, bald Bowmansche genannte Kapsel aus der 
Wand des Tubulus contortus hervorgehen lässt, könnte nun zu 
der Annahme verführen, dass die Kapsel in ihrem histologischen 
Bau mit der Wand des gewundenen Harnkanälchens übereinstimme. 
Das trifft jedoch nicht zu. Überdies zeigen schon die beiden 
Blätter der Kapsel hinsichtlich ihrer Struktur erhebliche Ab- 
weichungen voneinander. 

Beim Fötus allerdings und selbst beim Neugeborenen sind 
die zwischen der Kapsel und der Wand des Harnkanälchens be- 
stehenden Verschiedenheiten noch nicht so scharf ausgeprägt, wie 
beim erwachsenen Individuum. In der fötalen Niere nämlich ist 
das innere Blatt der Kapsel von einer einfachen Schicht von 
Epithelzellen ausgekleidet, welche zwar nicht die gleiche Höhe 
besitzen wie die kubischen Zellen des Tubulus contortus die aber 
doch die ebenfalls einfache Epithelschicht des äusseren Kapsel- 
blattes an Höhe übertreffen. 

Beim heranwachsenden Individuum wird nun das Epithel 
auch des inneren Kapselblattes allmählich immer niedriger, bis 
schliesslich beide Blätter der Kapsel von einer Schicht ganz 
platter, vieleckiger Zellen ausgekleidet sind. Nur in der Nähe 
des Halses wird das Epithel bisweilen ein wenig höher, dergestalt, 


118 Richard Standfuss: 


dass sich hier ein schrittweiser Übergang in das kubische Epithel 

der Tubuli contorti vollzieht. 

Der letzterwähnte Punkt bedarf noch einer etwas ein- 
gehenderen Betrachtung. 

Für die uns beschäftigenden Untersuchungen ist nämlich 
die Frage von besonderer Wichtigkeit, in welchem Umfange das 
Epithel der Kapsel von seiner platten Beschaffenheit abweicht. 

Aus den Beschreibungen und Abbildungen, die sich hiervon 
in der einschlägigen Literatur vorfinden, ist folgendes zu ent- 
nehmen: 

1. Eine Abweichung gewisser Kapsel-Epithelzellen von dem 
platten Typus kommt zwar vor, wird aber nur bisweilen 
beobachtet. 

. Wo ein Übergang des platten Epithels in das kubische 
des Harnkanälchens stattfindet, erstreckt er sich nur auf 
den Kapselhals oder dessen allernächste Umgebung. 

3. Von denjenigen Kapselzellen, welche ausnahmsweise 
kubische Gestalt besitzen, ist im günstigsten Falle die 
dem Tubulus zunächstliegende von gleicher Höhe wie 
die Epithelzellen des Tubulus; die übrigen sind alle zwar 
höher als die gewöhnlichen Kapselepithelien, aber doch 
niedriger als die der Tubuli contorti. 

Vorstehende Angaben habe: nun allerdings auch ich bestätigt 
gefunden. Indes gelten sie doch nur so lange, wie man sich 
beschränkt auf die Untersuchung der menschlichen Niere. 
Bei ihr ist in der Tat das die beiden Blätter der Bowmanschen 
Kapsel auskleidende Epithel so flach, dass man die Zellen im 
optischen Querschnitte kaum zu erkennen vermag. Bloss dann, 
wenn man einmal das Glück hat, ein Malpighisches Körper- 
chen so median durchschnitten zu haben, dass sich sein Zu- 
sammenhang mit dem Tubulus contortus überblicken lässt, kann 
man günstigen Falles auch jenen Übergang des platten Kapsel- 
epithels in das kubische des Harnkanälchens zu Gesicht bekommen, 
der sich freilich immer in recht bescheidenen Grenzen hält. 

Das Nämliche gilt von den Nieren anderer Wirbeltiere, wie 
Affe, Pferd, Rind u.s. f. Ich selbst habe auf diesen Punkt die 
Nieren noch vieler anderer Säugetiere, nämlich von Hund, Wiesel, 
Kaninchen, Meerschweinchen, Eichhörnchen, Ratte und Schaf ge- 
prüft, ferner von verschiedenen Vogelarten, Amphibien und Fischen 


[S) 


Die Malpighischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 119 


und zwar an zahlreichen Exemplaren. Bei ihnen allen habe ich 
die oben beschriebenen Verhältnisse bestätigt gefunden. 

Nur ein Tier machte hiervon eine Ausnahme: die Maus. 
In den mikroskopischen Nierenpräparaten weisser und grauer 
Mäuse fand ich stets eine überraschend grosse Anzahl von solchen 
Malpighischen Körperchen, deren Bowmansche Kapsel wenig- 
stens z. T. nicht von jenen platten und deshalb schwerer sicht- 
baren Epithelien ausgekleidet war, sondern von hohen, kubischen 
Zellen, die sich ihrem ganzen Aussehen nach in nichts von den 
kubischen Epithelzellen der Tubuli contorti unterschieden. 

Meist wurden die zur Untersuchung dienenden grauen und 
weissen Mäuse,') sobald sie mittels Chloroform getötet waren, 
von der Aorta aus mit Berliner Blau injiziert: ein Ver- 
fahren, das infolge der gleichmässigen Anfüllung der Glomerulus- 
gefässe darnach angetan ist, eine ungleich grössere Übersichtlich- 
keit des mikroskopischen Bildes zu erzielen. 

Zur Härtung und Fixierung benutzte ich meist Formalin 
oder Müllersche Flüssigkeit. Die Einbettung erfolgte fast immer 
in Celloidin; nur wenige Präparate wurden mit Paraffın behandelt. 
Zur Färbung bediente ich mich des Hämatoxylins in Verbindung 
mit Eosin, sowie der van Giesonschen Methode, welche ja den 
Unterschied zwischen Epithel und Bindegewebe besonders deutlich 
zur Anschauung bringt. 

Als besonders kennzeichnend seien im folgenden einige 
Präparate ausführlich beschrieben. Die zugehörigen Zeichnungen 
hat Herr Dr. med. Schubert in Breslau mit Hilfe des Abb &schen 
Zeichenapparates in dankenswerter Bereitwilligkeit ausgeführt. 

Von einer Niere ist eine ganze Reihe aufeinander folgender 
Serienschnitte angelegt in einer Dicke von cirka S—16 u. In 
fünf dieser Schnitte lässt sich ein Malpighisches Körperchen 
verfolgen, dessen Form annähernd nierenförmig ist. Die Ebenen, 
in welchen es geschnitten ist, entsprechen annähernd teils der 
medianen, teils verschiedenen lateral geführten Parallel-Ebenen. 

Im ersten Schnitte sieht man etwa die halbe Peripherie 
der Kapsel mit einer Schicht kubischen Epithels besetzt. In 
diesem Bereiche erscheint die Innenfläche dadurch zerklüftet und 
zackig, dass sich in die zwischen den einzelnen Zellen vorhandenen 


') Da die ersteren allzu schwierig zu beschaffen waren, wurden haupt- 
sächlich die letzteren verwendet. 


120 Richard Standfuss: 


Lücken und Spältchen einzelne Blutgefässschlingen des Glomerulus 
einschieben. Die Breite des ganzen Malpighischen Körperchens 
beträgt nach Messung mit dem Zeissschen Okularmikrometer 
SO «, die Höhe 653 «; die Höhe jener kubischen Zellen an der 
Kapselwand ist der Epithelhöhe der Harnkanälchen annähernd 
gleich und beträgt durchschnittlich 12 «. Nach beiden Seiten hin 
gehen erstere allmählich in Plattenepithel über. 

Im zweiten Schnitte sieht man die Kapsel an einer Stelle 
von dem Vas afferens, beziehungsweise dem efferens durchbohrt. 

Hier sind bereits beinahe drei Viertel des Kapselumfanges 
von kubischen Zellen bedeckt, deren Höhe 10 bis 14 u beträgt. 
Die Breite des ganzen Körperchens beträgt 88 «, die Höhe 62 u. 
Epithelhöhe der Tubuli contorti durchschnittlich 12 «. In dieser 
Ebene ist noch deutlicher zu sehen, wie sich einzelne Glomerulus- 
schlingen in intercellulare Nischen oder Spalten des Kapselepithels 
bald vorbuchten, bald einsenken. 

Im dritten Schnitte ist nur noch etwa ein Sechstel der 
Kapselinnenfläche frei von hohem Epithel. Breite des Körper- 
chens 80 «, Höhe 56 «, Epithelhöhe der Kapsel 10 bis 16 «, 
der Harnkanälchen 8 bis 16 «. 

Der vierte Schnitt nähert sich schon so sehr der Peripherie, 
d.h. der Oberfläche des Malpighischen Körperchens, dass von dem 
Blutgefässknäuel nur noch ein kleines Segment hat zur Anschauung 
gelangen können. Jetzt ist fast die ganze Kapselinnenfläche von 
grossen, protoplasmareichen Zellen ausgekleidet. An einer Ecke 
sieht man sogar mehrere Epithellagen über einander. Diese auf 
den ersten Blick befremdliche Erscheinung ist offenbar ein An- 
zeichen dafür, dass der Schnitt fast tangential geführt ist, in 
einer Richtung also, welche einzelne Zellen nicht sowohl im 
Querschnitte, als vielmehr der Fläche nach getroffen erscheinen 
lässt. Breite des Nierenkörperchens 65 «, Höhe 45 u, Höhe der 
Kapselzellen S bis 12 «, Epithelhöhe der Tubuli 8 bis 12 «. 

Im fünften Schnitte endlich ist von dem Glomerulus über- 
haupt nichts mehr zu sehen, sondern nur noch die Wand der 
Bowmanschen Kapsel. Offenbar ist eben das Messer am Ende des 
Malpighischen Körperchens angelangt. Demgemäss ist dessen 
Wand, also die Bowmansche Kapsel, wie dies bereitsan manchen 
Stellen des vorigen Schnittes hat beobachtet werden können, nicht 
mehr im Querschnitte getroffen, sondern in der Fläche, und zwar 


Die Malpishischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 12] 


dieses Mal durchweg. Inmitten dieses leicht konkaven Planums 
bemerkt man eine kleine Lücke von der Grösse einer Epithel- 
zelle; sie dürfte als äusserste, zipfelartige Bucht des Binnen- 
raumes zu deuten sein. Der übrige Teil der Kapsel trägt die 
gleichen kubischen Zellen, wie sie in den vorhergehenden Schnitten 
sichtbar waren. Breite des Körperchens 64 u, Höhe 36 u. 


In ganz ähnlicher Weise lassen sich auch noch andere 
Malpighische Körperchen mit ausgedehntem Belage kubischen 
Epithels durch mehrere aufeinanderfolgende Serienschnitte hin- 
durch verfolgen. Eines von ihnen hat eine längliche Form und 
läuft in eine, dem Vas afferens gegenüberliegende Spitze aus. 


An einer anderen Stelle sieht man ein Malpighisches 
Körperchen, dessen Glomerulus etwa die Gestalt eines gleich- 
schenkeligen Dreiecks besitzt, mit einer Basis von 28 « und 
einer Höhe von 36 «. Die Kapsel ist rings bis auf eine 8 « breite 
Lücke, die wahrscheinlich artefiziell durch das Ausfallen einer 
Zelle entstanden ist, von kubischem Epithel bedeckt, dessen Höhe 
10 bis 12 « beträgt. Das ganze Körperchen besitzt einen Höhen- 
durchmesser von 64 « und eine Breite von 48 u; die benach- 
barten Harnkanälchen haben einen solchen von durchschnittlich 
30 «. Jedenfalls handelt es sich hier — dafür spricht die ge- 
ringe Grösse — um einen Glomerulus, der, wie der vorige, eine 
längliche, lanzettförmige Gestalt besitzt und gerade an der Spitze 
oder wenigstens in seiner unteren Hälfte senkrecht zur Längs- 
achse geschnitten ist. 

Ein aus einer anderen Niere stammender Glomerulus zeigt 
auf dem Schnitte Kreisform und ist an der Innenfläche der 
Kapsel zu drei Vierteln bis vier Fünfteln mit kubischem Epithel 
ausgekleidet, dessen Zellen 12 bis 16 « hoch sind. Die Höhen- 
und Breitendurchmesser des ganzen Malpighischen Körperchens 
betragen 96 beziehungsweise 93 u. 

Endlich sei noch ein solches beschrieben, das die Form 
einer Spitzkugel hat. Seine Höhe beträgt 108 «, die Breite an 
der Basis 80 «. Indes nur an letzterer zeigt die Kapsel jene 
dünne Beschaffenheit, die auf der Plattheit der sie bedeckenden 
Fpithelzellen beruht. In ihrer ganzen übrigen Ausdehnung hin- 
gegen trägt sie einen Belag von kubischen Zellen, welche durch- 
schnittlich 12 « hoch sind. 


122 Richard Standfuss: 


Noch viele andere Malpighische Körperchen, die gleicher- 
massen einen von dem Typus abweichenden Bau besitzen, könnten 
eingehend beschrieben werden. An diesem Orte mag es genügen, 
die Gesamtheit meiner Beobachtungen in folgenden Sätzen zu- 
sammenzufassen: 

In der Niere der Maus, insbesondere der weissen Maus, 
sind zahlreiche Malpighische Körperchen zu finden, bei denen 
bald ein Viertel, bald die Hälfte, bald mehr als die Hälfte des 
gesamten Kapselumfanges nicht mit jenen ganz platten Epithelien 
ausgekleidet ist, wie sie bei sämtlichen übrigen zur Untersuchung 
gelangten Tieren ihn gleichmässig überziehend angetroffen worden 
sind. Vielmehr ist die Innenfläche der Kapsel mit hohen, kubischen 
Zellen besetzt, die den Epithelien der Tubuli contorti sowohl in 
Bezug auf ihre Dimensionen, als auch auf die Beschaffenheit des 
Protoplasma-Leibes und des Kernes völlig gleichen. 

Bei den Malpighischen Körperchen der beschriebenen 
Art ist der bindegewebige Anteil der Bowmanschen Kapsel so 
gering, dass bei van Giesonscher Färbung nur eine zwar 
scharfe, aber doch nur ganz feine Grenzlinie zu erkennen ist, 
nichts dagegen von roter Färbung. 

Bei solchen Körperchen, wo zugleich, sei es das Vas 
afferens, sei es das efferens, durch den Schnitt getroffen ist, sieht 
man, dass der Ein- beziehungsweise Austrittsstelle der genannten 
Gefässe die Mitte jenes mit kubischem Epithel ausgekleideten 
Gebietes der Kapsel diametral gegenüber liegt. 

Ausser den angeführten Abweichungen, welche der Maus 
hinsichtlich des Baues ihrer Malpighischen Körperchen eine 
Sonderstellung unter den Wirbeltieren anweisen, sind mir noch 
andere Eigentümlichkeiten daran aufgefallen, welche eines ge- 
wissen Zusammenhanges mit ersteren nicht entbehren dürften. 
Sie erstrecken sich auf die Gestalt der Giomeruli, welche gerade 
bei diesem Säugetiere den mannigfachsten Abstufungen unterliegt, 

Von der Grundform, der Kugel, nämlich kommen die ver- 
schiedenartigsten Variationen vor. Oft sind die Malpighischen 
Körperchen langgezogen, mehr und mehr ellipsenförmig. Bei 
manchen dieser letzteren findet man an der Eintrittsstelle der 
Gefässe eine Einziehung, sodass längliche, herz- oder blattähnliche 
Formen zum Vorschein kommen. Der Stiel des Blattes wird dann 
durch das Vas afferens, beziehungsweise efferens dargestellt, 


Die Malpighischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 123 


während die Spitze derjenigen Stelle entspricht, wo das Harn- 
kanälchen aus der Kapsel entspringt. Demgemäss fehlt bei 
solehen Malpighischen Körperchen die sonst zu beobachtende 
Schärfe der Abgrenzung zwischen Kapsel und Tubulus contortus, 
jene umschriebene Verengerung des letzteren, welche man als 
„Hals“ bezeichnet. Sondern in allmählicher Abschrägung geht 
hier die Kapsel in die Wand des Anfangsstückes des gewundenen 
Kanälchens über. Eine derartige Form des Malpighischen 
Körperchens lässt sich sehr wohl mit der oben eingehend ge- 
schilderten Tatsache in Einklang bringen, dass zuweilen ein nicht 
unbeträchtlicher Teil der Bowmanschen Kapsel — bis etwa zur 
halben Höhe des Glomerulus oder gar noch höher hinauf — 
dasselbe kubische Epithel trägt wie die Wand des an ihn sich 
anschliessenden Tubulus contortus. Das hier vorliegende Ver- 
hältnis zwischen Glomerulus und Harnkanälchen kann man auch 
dadurch anschaulich machen, dass man sagt: der Glomerulus 
hängt, einem etwas dicken Zapfen vergleichbar, mit seiner Spitze 
in den Anfangsteil des gewundenen Harnkanälchens hinein. 

Das wesentliche Ergebnis aus den vorstehenden Be- 
obachtungen ist demnach die Erkenntnis, dass in der Niere der 
Maus nicht selten eine deutliche Grenze zwischen Malpighischen 
Körperchen und Tubulis contortis vermisst wird. Der Mangel 
einer solchen Grenze gibt sich erstens durch das Vorkommen 
kubischen Epithels in der Bowmanschen Kapsel kund, zweitens 
durch die mitunter zu beobachtende langgezogene Form des 
(ilomerulus. 

Im Anschlusse hieran möchte ich erwähnen, dass bei 
Schlangen ähnliche Befunde erhoben worden sind. Gestützt 
auf die Untersuchung der Nieren von Coronella austriaca, Tropi- 
donotus natrix, Zamenis viridiflavus und Vipera aspis berichten 
nämlich Regaud und Policard!) über folgende Wahrnehmung: 
„Der Glomerulus ist von einem platten Epithel umgeben, das 
aber nicht, wie bei den Säugetieren, erst am Kapselhals in 
hohes Epithel übergeht, sondern bereits im Bereiche der Bow- 
manschen Kapsel selbst.“ 

Auf eine Nachprüfung dieser Befunde musste ich zwar, 
wegen Mangels an geeignetem Materiale, leider verzichten. Wohl 


!) Schwalbe, Jahresbericht über Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte, 9. Band, Literatur 1903, III. Abteilung, Seite 519. 


124 Richard Standfuss: 


aber vermochte ich, wie oben schon erwähnt, festzustellen, dass 
bei allen übrigen zur Untersuchung gelangten Wirbeltieren ähn- 
liche Ungleichheiten des Kapselepithels vermisst werden. Überall 
liess sich vielmehr ein den Bowmanschen Kapseln des Menschen 
analoger Bau nachweisen. 

Anders liegt die Sache allerdings, sobald man die Grösse 
und Gestalt, sowie die Lagerungs-Verhältnisse der 
Glomeruli in Betracht zieht. Denn bezüglich dieser Punkte konnte 
ich mich bei den einzelnen Arten von recht mannigfaltigen Ver- 
schiedenheiten überzeugen. 

A. Fische. Zur Untersuchung gelangten Hechte, Karpfen 
und Schleien. Bei ihnen allen ist die Konsistenz der Nieren eine 
ausserordentlich zarte, so locker, dass es die grösste Schwierig- 
keit macht, sie aus der Leibeshöhle überhaupt unversehrt heraus- 
zupräparieren. Schon durch geringen Druck scheinen sie zerstört 
zu werden, indem sie sich unversehens in einen schleimigen Brei 
verwandeln. Besonders ausgeprägt zeigt sich dies beim Karpfen, 
denn sobald man bei ihm das Organ durchschneidet, ohne es 
vorher gehärtet zu haben, fliesst das Innere als ein zäher Schleim 
heraus. 

Eine Erklärung hierfür gibt das mikroskopische Präparat. 
Die Niere zeichnet sich nämlich durch das Vorhandensein einer 
ausserordentlich zellreichen Zwischensubstanz aus, welche die 
sekretorischen Bestandteile erheblich an Menge übertrifft. Die 
dichtgedrängten kleinen Rundzellen, aus denen sie sich zusammen- 
setzt, bilden ein Substrat von ungemeiner Gleichmässigkeit, in 
welches die Harnkanälchen sowie die Malpighischen Körperchen, 
jeweils isoliert, gleichsam nur eingebettet sind. 

Die letzteren besitzen überdies eine verhältnismässig geringe 
Grösse. Aus allen diesen Gründen werden sie von der Zwischen- 
substanz in solehem Maße verdeckt, dass sich ihre Anwesenheit 
nur mit Hülfe aufmerksamen Suchens wahrnehmen lässt. 

Ist einem nun die keineswegs ganz leichte Aufgabe gelungen, 
einen solchen Glomerulus zu isolieren, so stellt sich das äussere 
Blatt der Bowmanschen Kapsel als eine bald ganz dünne, bald 
etwas dickere Membran dar, in welche spindelförmige, mitunter 
auch mehr rundliche Kerne eingelagert sind. Die Epithelaus- 
kleidung ist jedoch so platt, dass sie gegenüber dem bindege- 
webigen Anteile der Kapsel kaum zu unterscheiden ist. 


Die Malpighischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 125 


B. Aus der Klasse der Amphibien waren es hauptsächlich 
Frösche, an deren Nieren ich eine grosse Zahl mikroskopischer 
Untersuchungen vorgenommen habe. Die meisten Präparate boten 
mir indes nichts weiter als eine Bestätigung der von Ecker, 
Gaupp und Wiedersheim (Anatomie des Frosches) gemachten 
Angaben. 


Nur bei einem Tiere war ein Teil der Malpighischen 
Körperchen von eigenartiger, ganz seltsamer Beschaffenheit. Diese 
zeichneten sich nämlich vor den anderen nicht nur durch unge- 
wöhnliche Grösse aus, sondern auch durch die Unregelmässigkeit 
ihrer Gestalt. Einmal sind nämlich ihre Durchmesser etwa vier- 
mal so gross wie die der übrigen. Ausserdem fliessen sie aber 
mit benachbarten aufs Vielfachste so zusammen, dass erstaunlich 
grosse Konglomerate aus dichtgedrängten Büscheln von Kapillaren 
entstehen, welche mit Malpighischen Körperchen kaum noch 
Ähnlichkeit besitzen. Dass es sich in Wirklichkeit trotzdem um 
solche handele, ergibt erst eine nähere Prüfung. Bei einer 
solchen überzeugt man sich in der Tat, dass die Gewebsmasse, 
welche jene unregelmässigen Haufen und ganzen Felder bildet, 
aus nichts anderem zusammengesetzt ist als aus zahllosen, in 
mannigfachen Windungen verlaufenden Blutgefässschlingen, die 
rings von einer Bowmanschen Kapsel umschlossen sind. Letztere 
unterscheidet sich indes von derjenigen anderer Glomeruli dadurch, 
dass sie, und zwar in ihrem bindegewebigen Anteile, verdickt ist. 


Diese ganz ungewöhnliche Form einzelner Malpighischer 
Körperchen als das Ergebnis irgend eines krankhaften Vorganges 
aufzufassen, dazu liegt, wie mich dünkt, kein Anlass vor. Ja die 
Tatsache, dass nur ein Teil von ihnen, keineswegs alle so 
beschaffen sind, scheint direkt gegen eine solche Anschauung zu 
sprechen. Die Schlussfolgerung, die ich vorerst daraus ziehen 
muss, ist vielmehr lediglich die, dass in niederen Wirbeltierklassen, 
die hinsichtlich der Gestalt und Grösse wahrzunehmenden Ver- 
schiedenheiten innerhalb viel weiterer Grenzen schwanken können 
als bei den höheren. Die Angaben, welche ich im folgenden zu 
machen habe, dürften als geeignet befunden werden, eine solche 
Auffassung zu bekräftigen. 


C. Von Reptilien gelangte ein Alligator Missis- 
sipiensis zur Untersuchung. 


126 Richard Standfuss: 


Die Grösse der Malpighischen Körperchen ist auch bei 
ihm eine erheblich wechselnde. Einerseits sieht man solche, 
deren Durchmesser kaum doppelt so gross ist wie derjenige 
eines gewundenen Harnkanälchens, andererseits manche, wo dieser 
fast das Vierfache eines Tubulus-Querschnittes erreicht. 

Überdies ist die Form der ersteren unregelmässig. Nicht 
selten findet man zwei oder mehrere so dicht aneinaudergelagert, 
dass ihre Kapseln sich unmittelbar berühren. Ja gelegentlich kann 
man sogar beobachten, dass an den Berührungsstellen die Kapsel 
geschwunden ist und auf diese Weise die Räume der einzelnen 
Malpighischen Körperchen miteinander kommunizieren. 

Was nun die Bowmansche Kapsel anlangt, so ist deren 
äusseres Blatt hier durchweg dicker, als es dem vom Menschen 
her bekannten Typus entspricht. Bei van Giesonscher Färbung 
erscheint sie als ein roter Ring, in welchem die Kerne in dichter 
Reihe als meist rundliche, nur in der Minderzahl als spindel- 
förmige oder ovale Gebilde von brauner Farbe eingebettet liegen. 

D. Vögel. Auch bei dieser Tierklasse rief das histologische 
Bild auf den ersten Blick fast den Eindruck hervor, als ob 
man gar kein Nieren-, sondern ein viel gleichmässigeres Parenchym, 
etwa Leber vor sich hätte. Einmal nämlich besteht die Niere 
aus einer überaus grossen Anzahl kleiner „Renculi“, welche nicht 
viel grösser sind als die Leberläppchen der Säugetiere. Als weitere 
Ähnlichkeit kommt aber hinzu, dass innerhalb jeder einzelnen 
solchen Einheit die Harnkanälchen annähernd radiär verlaufen. 

Zunächst wurde die Gans zur Untersuchung verwendet. 
Unweit der Peripherie je eines derartigen Renculus liegen nın 
die Malpighischen Körperchen ungefähr in einem Kreise. Im 
allgemeinen fallen sie dadurch auf, dass im Vergleich zu denen 
der anderen von mir untersuchten Wirbeltiere, insbesondere der 
Säuger, ihre Grösse eine sehr geringe ist. Im Einklange hiermit 
steht die weitere Beobachtung, dass auch die Zahl der Glomerulus- 
Schlingen eine bedeutend geringere ist als bei den übrigen 
Tierklassen. 

Auch bei den Vögeln trifft man stellenweise zwei oder 
mehrere Nierenkörperchen dicht beisammenliegend oder wohl 
auch miteinander verschmolzen. Abgesehen hiervon zeigt jedoch 
der Aufbau des Malpighischen Körperchens keine wesentlichen 
Abweichungen von dem bekannten Bilde. Insbesondere ist auch 


Die Malpighischen Körperchen der Niere der Wirbeltiere. 127 
das äussere Blatt der Bowmanschen Kapsel dünn und das es 
bekleidende Epithel niedrig. 

Behufs näherer Vergleichung habe ich sodann die Nieren 
von Huhn, Taube, Fasan, Krähe und Papagei ein- 
gehender Prüfung unterzogen. Hierbei liess sich indes nur 
feststellen, dass die Bowmansche Kapsel bezüglich ihrer Dicke 
und der Höhe des Epithels dieselbe Struktur zeigt wie bei der Gans. 

Kurz zusammengefasst sind die Ergebnisse der vorliegenden 
Arbeit folgende: 

Die Malpighischen Körperchen in den Nieren der Wirbel- 
tiere unterliegen mannigfachen Variationen und zwar in Bezug auf: 

a) Grösse, 

b) Gestalt, 

c) Lagerung, 

d) Verhältnis zu den gewundenen Harnkanälchen und 

e) feinere Struktur. 

Hierbei lässt sich als allgemeine Regel der Satz aufstellen, dass 
die Variationen um so mannigfaltiger sind, je weiter die betreffende 
Tierart phylogenetisch vom Menschen entfernt ist, oder umgekehrt 
ausgedrückt, dass die morphologischen Verhältnisse am kon- 
stantesten sind bei der am höchsten entwickelten Klasse der 
Vertebraten, den Säugetieren. 

a) Grösse. Bei den Fischen und Vögeln ist die Grösse der 
Malpighischen Körperchen eine annähernd gleiche, im Ver- 
gleiche jedoch zu der der höheren Säugetiere und zu dem Durch- 
messer der eigenen Harnkanälchen ist sie eine geringe. Besonders 
auffallend ist die kleine Anzahl der Glomerulusschlingen bei den 
Vögeln. Bei Amphibien und Reptilien ist die Grösse der 
Malpighischen Körperchen selbst in einer und derselben Niere 
erheblichen Schwankungen unterworfen. 

b) Gestalt. Während beim Menschen und den höheren 
Säugetieren die Kugelform die fast ausnahmslose Regel bildet, 
finden sich bei den übrigen Wirbeltieren neben der Kugelform 
auch zahlreiche andere, z. B. die eines langgezogenen Kegels (bei 
der Maus). 

c) Lagerung. In den Nieren der Fische sind, wie die Harn- 
kanälchen, so auch die nur in spärlicher Anzahl vorhandenen 
Malpighischen Körperchen eingebettet in ein in reichlicher 
Menge vorhandenes zellreiches Zwischengewebe. Bei den Vögeln, 


125 Richard Standfuss: Die Malpighischen Körperchen ete. 


deren Niere aus zahlreichen winzigen Renculi zusammengesetzt 
ist, liegen die Malpighischen Körperchen jeweils in einem 
Kreise unweit der Peripherie des betreffenden Renculus. Die 
übrigen zur Untersuchung verwendeten Tiere, insbesondere die 
Säuger, bieten annähernd dieselben Verhältnisse dar wie der Mensch. 

d) Verhältnis zu den gewundenen Harnkanälchen. Die An- 
nahme, dass die Bowmansche Kapsel als das eingestülpte Ende 
bezw. Anfangsstück des Harnkanälchens aufzufassen sei, wird be- 
stätigt durch die bei der Maus gewonnenen Befunde, in deren 
Nieren Malpighische Körperchen vorkommen, welche keinen 
deutlich abgesetzten Hals besitzen, sondern allmählich, ohne er- 
kennbare Grenze, in die Harnkanälchen übergehen. 

e) Feinere Struktur. Während im allgemeinen hinsichtlich 
dieses Punktes sämtliche von mir untersuchten Tiere wesentliche 
Verschiedenheiten nicht haben nachweisen lassen, hat sich heraus- 
gestellt, dass die Maus eine Sonderstellung einnimmt. Begegnet 
man in ihrer Niere doch nicht selten Malpighischen Körper- 
chen, die an der Innenfläche des äusseren Blattes ihrer 
bBowmanschen Kapsel an Stelle der platten polygonalen Zellen 
ein Epithel tragen von einer Höhe, die derjenigen des gewundenen 
Harnkanälchens völlig gleichkommt. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X. 


Malpighisches Körperchen der Niere einer weissen Maus, mit hohem 
kubischen Epithel an der Bowmanschen Kapsel. 

Die Reihenfolge der fünf hier wiedergegebenen Bilder veranschaulicht 
zwar nicht eine unmittelbare Folge von Schnittebenen, wohl aber deren 
hauptsächliche Momente. 


Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz. 


Beiträge zur Frage der Erythrozytenmembran 
nebst einleitenden Bemerkungen über den 
Membranbegriff. 


Von 
cand. med. L. Löhner. 


Hierzu Tafel XI. 

Die Kontroversen des vorigen Jahrhundertes über die 
Erythrozytenmembran waren in erster Linie der Ausdruck theo- 
retischer Erörterungen über die Zellnatur der roten Blutkörperchen. 
Ob Zelle oder Zellabkömmling, das war der Gesichtspunkt, der 
bei fast allen Forschungen riehtunggebend wurde, und es ist 
nicht zu verwundern, dass bei dem rasch wechselnden Stande der 
Zelltheorie ein und derselbe Befund, nämlich die Existenz, be- 
ziehungsweise das Fehlen einer Membran, bald in diesem, bald 
in jenem Sinne gedeutet wurde. 

Nach der alten Schwannschen Lehre waren das Vorhanden- 
sein von Membran, plasmatischem Inhalte und Kern unbedingt 
notwendige Eigenschaften zur Umgrenzung des Zellbegriffes und 
die damit begabten Erythrozyten galten geradezu als Paradigmata 
der Zelle. Bald darauf erfuhr jeder Nachweisversuch einer 
tierischen Zellmembran die lebhafteste Anfeindung, da man „eine 
beengende Hülle für einen schaffenden und sich vermehrenden 
Elementarorganismus“ !) als unzweckmässig erklärte. Die Membran 
wurde, wenn auch dem neuen Zellschema nicht gerade wider- 
sprechend, so doch als höchst unwesentlicher Bestandteil von 
untergeordneter Bedeutung angesehen. Eine ganze Reihe von 
Autoren, die die roten Blutkörperchen ais echte Zellen aufgefasst 
wissen wollten, bestritt aus solchen Gründen das Vorhandensein 
einer natürlichen Membran. Verständlich ist dann auch das 
3estreben jener Forscher, die die Erythrozyten als Zellabkömm- 
linge oder Zellprodukte hinstellen, nach Zeichen des beginnenden 
Rückschrittes zu suchen und in einer sich bildenden Rindenschicht 


!) Kollmann: Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1873, Bd. 23, p. 465. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 9 


130 L. Löhner: 


ein solches Zeichen und damit eine Stütze für ihre Auffassung 
zu erblicken. 

Heute stehen wir auf einem viel mehr praktischen Stand- 
punkte. Die Lebenstätigkeit der Zelle und ihr physikalisches 
Verhalten gegen das umgebende Medium lässt uns das Membran- 
problem interessant und der Klarstellung wert erscheinen. Die 
für das Studium und Verständnis der Blutkrankheiten so eminent 
wichtigen Vorgänge, wie die osmotischen Erscheinungen an den 
Blutkörperchen in hyper- und hypisotonischen Lösungen, Ursache 
und Eintritt der Hämolyse ete., erheischen geradezu eine Stellung- 
nahme zur Membranfrage. Die Existenz einer semipermeablen 
Grenzschichte der Erythrozyten im Sinne Hamburgers ist ja 
schon lange so gut wie entschieden; es fragt sich nur, welche 
Schlüsse aus diesen Befunden zu ziehen man berechtigt ist. 

An Abhandlungen, die das Membranproblem zum Gegenstand 
ihrer Darstellung haben, leidet die Literatur keinen Mangel. 
Allein die bisher ausgesprochenen Ansichten stimmen so wenig 
überein, ja sind vielfach geradezu so widersprechend, dass ein 
neues Eingehen auf den Gegenstand wohl gerechtfertigt er- 
scheinen mag, zumal in jüngster Zeit durch Weidenreichs 
Publikationen und die darauf erfolgten Erwiderungen die Frage 
neuerdings angeschnitten wurde. 


I. Membranbegriff und Membrantypen. 


Eine Hauptursache für das Auseinandergehen der Meinungen 
liegt nun — wie so oft — offenbar in der verschiedenen Auf- 
fassung des Begriffes. Es wird daher eine Grundbedingung für 
die Deutung und Würdigung jeder derartigen Untersuchung sein, 
sich vor allem über den Membranbegriff klar zu werden, beziehungs- 
weise darüber übereinzukommen. 

In bezug auf die allgemeine Auffassung des Membran- 
problemes hat sich ja seit Waldeyer (1895)'), in bezug auf 
die Begrifisfassung seit Fr. E. Schulze (1596) vieles zum besseren 
gewendet; jedoch entbehrt sowohl die physiologische und histo- 
logische, als auch die zoologische Literatur bis heute einer 
erschöpfenden Zusammenfassung dieses Gegenstandes. Die dankens- 


!) Die Jahreszahlen beziehen sich auf das angeschlossene Literatur- 
verzeichnis. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 131 


werte Aufgabe könnte nur auf Grund eingehender vergleichender 
Forschungen gelöst werden und liegt ausserhalb des engen Rahmens 
dieser Untersuchung. Wir werden uns für unsere Zwecke daher 
mit wenigen allgemeinen und vorläufigen, zum Gegenstande dieser 
Mitteilung in engerer Beziehung stehenden Erörterungen be- 
scheiden müssen, deren Richtigkeit und Stichhaltigkeit zur Dis- 
kussion gestellt wird. 

Vor allem wird es sich — das bedarf wohl keiner langen 
Auseinandersetzung und Begründung — sehr empfehlen, den 
Versuch einer begrifflichen Scheidung zwischen Membran in histo- 
logischem und Membran in allgemeinem physikalischem Sinne, oder, 
wie ich mich weiterhin der Kürze wegen ausdrücken will, zwischen 
„histologischer“ und „physikalischer“ Membran zu machen. Was 
unter beiden des näheren verstanden werden kann und soll, wird 
alsbald erörtert werden. 

Die Erkenntnis der Notwendigkeit einer derartigen Unter- 
scheidung ist mitunter bereits vorhanden, so besonders bei Meves 
(1905), der den Gedanken schon klipp und klar ausspricht; bei 
anderen Autoren kann man denselben zwischen den Zeilen lesen, 
ohne dass näher darauf eingegangen wird; am häufigsten jedoch 
ist ein Auseinanderhalten leider zu vermissen. 

Im nachfolgenden sei der Versuch gemacht, jene Haupttypen 
von umgrenzenden Einrichtungen festzustellen, die zum Verständ- 
nisse des vorliegenden Themas von Wichtigkeit sein können, zum 
Teil, d.h. in der Auffassung der „histologischen“ Membranen 
mit vollkommenem Anschlusse an Fr. E. Schulzesche Ideen. 

Zur Erläuterung der Verhältnisse zog ich mehrfach Proto- 
zoen als Musterbeispiele heran; denn „nirgends im Körper der 
Metazoen erlangt die einzelne Zelle einen so hohen Grad morpho- 
logischer Differenzierung, eine so komplizierte Struktur, wie das 
beim einzelligen Körper vieler Protozoen der Fall ist“.!) 

1. Oberflächenhäutchen. Die einfachste „Membran“ 
im allgemeinsten Sinne des Wortes stellt wohl das Oberflächen- 
häutchen dar, wie es sich an der freien Grenzschichte jedes 
Flüssigkeitstropfens bildet, hervorgerufen durch das Bestreben der 
Molekularkräfte, die Oberfläche zu verkleinern, durch die Ober- 
tlächenspannung. Der in der Physik gebräuchliche Ausdruck 

‘) Lang: Vergleichende Anatomie der wirbellosen Tiere, Bd. II, 


S. 34, 1901. 


g* 


132 is B:öshinreir: 


„Häutchen“ weist auf eine gewissermassen umhüllende Einrichtung 
hin. Und dieses ideell dünne Oberflächenhäutchen wirkt auch, 
als Ausdrucksform der Kohäsionskräfte, auf das ganze zusammen- 
haltend und besitzt ein bedeutendes Maß potentieller Energie. 
Es sei nur auf das Entstehen einer Seifenblase aus einem Tropfen 
Seifenwasser und auf deren relative Festigkeit verwiesen. Da 
der Unterschied zwischen einer Flüssigkeit und einem halbfesten 
Körper, wie es das Protoplasma ist, nur ein gradueller ist, so 
behalten im wesentlichen auch hier die gleichen physikalischen 
Gesetze ihre Gültigkeit. Nun zeigt es sich aber, dass ein lebendes 
Protoplasmaklümpchen neben dem Phänomen der Oberflächen- 
spannung eine Reihe anderer Eigenschaften aufweist, die man 
notgedrungen in die dem Oberflächenhäutchen entsprechende 
Schichte verlegen muss. Man kann in diesem Falle aber nicht 
mehr von einem einfachen Oberflächenhäutchen sprechen; wir 
gelangen zur nächsten Stufe einer umhüllenden Schichte, zu dem, 
was Pfeffer (1591) zuerst als Plasmahaut bezeichnet hat. 

3. Plasmahaut. Es gibt niedere Protozoen, besonders 
Jugendformen, deren Protoplasma durch und durch gleiche Be- 
schaffenheit zeigt. Hierher gehören zahlreiche marine Rhizopoden, 
aber auch Süsswasserformen wie die ansehnliche Pelomyxa palustris. 
Freilich scheinen auch hier mitunter Plasmastrukturen wahr- 
nehmbar zu werden. Dabei sind aber die Schwierigkeiten nicht 
ausser Acht zu lassen, die bei der Betrachtung von optischen 
Durchschnitten, besonders des gewölbten Randes dickerer Plasma- 
körper, durch die schwer zu kontrollierenden Brechungsverhältnisse 
entstehen (Blochmann, 1894). Ein solches anscheinend homo- 
genes Plasmawesen zeigt schon ein ganz eigenartiges Verhalten 
bei den osmotischen Prozessen, ein Verhalten, das im wesentlichen 
bei allen Tier- und Pflanzenzellen wiederkehrt. Wir haben die 
Aufnahme und Abgabe einer Reihe von Stoffen nach den Gesetzen 
der Osmose kennen gelernt, die Erfahrung hat aber auch gelehrt, 
dass ein solcher Austausch auch ohne Konzentrationsgefälle, ja 
selbst gegen ein solches stattfindet. Wir können feststellen, dass 
von zwei sich chemisch nahestehenden Verbindungen die eine 
aufgenommen wird, die andere nicht und dergleichen mehr. Man 
fasst diese Erscheinungen bekanntlich unter dem Namen der 
elektiven Fähigkeiten des Plasmas zusammen und nennt diese 
vitalen Vorgänge Zellsekretion und Zellresorption (Höber, 1906). 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 133 


Pfeffer (1891) nimmt an, dass die Oberfläche des Proto- 
plasmas von einer ausserordentlich zarten, aber dichteren Grenz- 
schichte gebildet werde, der er diese elektiven Fähigkeiten 
zuschreibt, der von ihm so genannten Plasmahaut. Theoretisch 
würde für diese bereits die Dicke einer einfachen oder doppelten 
Molekularlage ausreichen. 

Bei solchen Zellen, die, wie die meisten Amöben — als 
Beispiel sei die Amoeba verrucosa (Ehrenberg) angeführt —, 
eine deutliche Sonderung des protoplasmatischen Inhaltes in ein 
Exoplasma und ein Endoplasma erkennen lassen, können dıe 
elektiven Fähigkeiten ungezwungen einer verdichteten Aussen- 
schichte des Exoplasmas mit den Eigenschaften einer Plasmahaut 
zugeschrieben werden; wo nur eine ganz dünne Exoplasmaschichte 
vorhanden ist, wie z. B. bei Amoeba Blattae (Bütschli) können 
diese Eigenschaften vielleicht dem Exoplasma in seiner ganzen 
Dicke zugeschrieben werden. 

3. Crusta. Als solche bezeichnet Fr. E. Schulze (1896) 
eine härtere Rindenschichte der Zelle, die ohne scharf abgesetzte 
Grenzen ganz allmählich in die darunter befindliche, weicher und 
weicher werdende Plasmamasse übergeht. Als besonders schöne 
Beispiele werden verhornende Epithelzellen aus den Lippen von 
Knorpelganoiden und junge Hornkiefer- und Stiftzähnchenzellen 
von Anurenlarven angeführt. Eine einwändfreie Isolierung der 
Crusta dürfte wohl nicht möglich sein. 

Im Anschlusse daran müssen auch die Verhältnisse bei ge- 
wissen Ciliaten besprochen werden. Bei den bestbekannten Para- 
maecium-Arten P. caudatum (E.), P. putrinum (Cl.), P. Bursaria (E.) 
und P. Aurelia (0. F. M.) zeigt das Exoplasma drei differente 
Schichten: die Pellieula, die Alveolarschichte und die Kortikal- 
schichte. Die Pellicula, die ausserordentlich zarte Oberflächen- 
schichte, zeigt schon einen Doppelkontur, allein die innere Be- 
grenzung ist nicht vollkommen scharf. Mit der folgenden, durch 
eine feine Wabenstruktur ausgezeichneten Alveolarschichte ist sie 
aufs innigste verbunden und geht geradezu in diese über. Immer, 
auch nach der Einwirkung von Reagentien, hebt sie sich nur in 
(remeinschaft mit dieser ab. Trotz ihrer geringen Dicke ist die 
Pellieula für den ganzen Zellkörper das gestaltbestimmende Ele- 
ment, „eine verdichtete äussere membranöse Protoplasmaschichte. 
die in diesem Falle von einer echten cuticularen, vom Proto- 


134 In. Trö.hmveir: 


plasma selbständig sich abhebenden Membran wohl zu unter- 
scheiden ist.“ (Bütschli, 1890.) 


4. Echte Zellmembran. Die echte Membran, „histo- 
logische Membran“ im typischen Sinne, die alte Membran der 
Schwannschen Zellenlehre, erscheint als deutlich abgesetzte, 
doppelt konturierte Wand, die einen mit Plasma gefüllten Hohl- 
raum abschliesst. Sie ist eine in sich zusammenhängende, häutige 
(Grenzschichte, die, deutlich vom Zellplasma gesondert, nur dieser 
einen Zelle als integrierender Bestandteil zugehört. In den meisten 
Fällen sehr zart, kann sie gelegentlich eine relativ recht an- 
sehnliche Dicke erreichen und kann dann meist mıt den gewöhn- 
lichen histologischen Methoden isoliert dargestellt werden. In der 
tegel besteht die Fähigkeit, ein Wachstum der Zelle, sei es durch 
Anlagerung, sei es durch Intussusception, mitzumachen. Der 
feinere Bau zeigt die weitestgehenden Verschiedenheiten und findet 
seine Begründung in der Art und Weise der Entstehung durch 
Sekretion oder Metamorphose der peripheren Plasmazone. Von 
feinen, durch und durch homogenen Häutchen gibt es alle Über- 
gänge zu dickeren, schon lamellös geschichteten, oder gar mit 
einem komplizierten Netz- und Gerüstwerk versehenen Hüllen, 
die unter Umständen durch feinste Poren eine direkte Wechsel- 
beziehung zwischen dem Zellkörper und dem umgebenden Mittel 
gestatten. 


Die echte Membran, als Begriff ja dereinst der Botanik ent- 
lehnt, findet sich ideal in der Zellulosehülle der Pflanzenzellen 
ausgeprägt. Im Körper der Metazoen, im besonderen der Verte- 
braten, trifft man sie nur verhältnismässig selten so rein und 
unzweifelhaft an, wie etwa in der Zona pellucida der Säuger- 
Eizelle oder noch besser der Eihaut der Vogeleizelle, der Hülle 
der Fettzellen oder dem Sarkolemma der Muskelzelle. 


Die geringe Wertung, die den verschiedenen Arten von 
tierischen Zellmembranen bis in die jüngste Zeit entgegengebracht 
wurde, führte naturgemäss auch dahin, dass der Begriff Membran 
in seinen Grenzen unscharf wurde und manche Unklarheiten in 
bezug auf Umfang und Inhalt Platz griffen. Es ist das grosse 
Verdienst F. E. Schulzes (1896), in dieser Beziehung Wandel 
geschaffen zu haben, indem er für die Begriffsdefinition allein die 
morphologischen Charaktere ausschlaggebend erklärte, ohne Rück- 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 135 


sicht auf Genesis, interne Struktur oder chemische Konstitution. 
Seine Definition lautet: 

„Jede den Plasmakörper der Zelle deckende und selbst von 
dem Plasmakörper deutlich abgesetzte häutige Schichte ist, inso- 
fern sie zur Zelle gehört, als Zellmembran zu bezeichnen. Ist 
dieselbe allseitig ausgebildet, so dass sie den Plasmakörper voll- 
ständig umschliesst, so kann man sie Peliicula nennen, ist sie nur 
einseitig ausgebildet, so heisst sie Cuticula.“') 

Wenden wir uns nach diesem flüchtigen Überblicke über 
die bis heute mit einiger Sicherheit unterscheidbaren typischen 
Hauptformen umhüllender Einrichtungen der Zellen nun der von 
uns eingangs geforderten Begriffsbestimmung der „physikalischen“ 
und der „histologischen“ Membran zu, so wird sich unschwer als 
Unterscheidungsmerkmal die Wahrnehmbarkeit, Darstellbarkeit 
und Isolierbarkeit der zweitgenannten ergeben. Von Kunst- 
produkten, wie sie nur zu leicht durch Fixations-, Härtungs- und 
Färbungsmethoden an den Aussenschichten eines Protoplasma- 
körpers erzeugt werden können, muss natürlich abgesehen werden. 
Wir kommen so leicht dazu, vorläufig unsere vier Haupttypen 
in die zwei Gruppen zu teilen: 

I. Physikalische Membranen. Nicht wahrnehmbar, nicht 

darstellbar oder isolierbar. 
1. Oberflächenhäutehen. Ohne elektive Fähigkeiten. 
2. Plasmahaut. Mit elektiven Fähigkeiten. 
II. Histologische Membranen. Wahrnehmbar, darstellbar, 
isolierbar. 
3. Crusta. Unvollkommen isolierbar. 
4. Echte Zellmembran. Vollkommen isolierbar. 

Jede Einteilung ist künstlich, und scharfe Grenzen sind 
unnatürlich. Es wird nicht zu verwundern sein, wenn sich bei 
genauerem und vergleichendem Studium der Membranfrage Über- 
gangsformen finden werden — und schon heute kennen wir einige 
solehe — die nicht genau in eine oder die andere der aufge- 
stellten Gruppen passen; ja bei der Unvollkommenheit unserer 
Erfahrungen ist es nicht ausgeschlossen, dass sich vielleicht die 


') Biolog. Zentralblatt 1896, Bd. 16, S. 852. — (Als Pellicula wira aller- 
dings auch, wie oben [S. 133] erwähnt, in der Protozoen-Nomenklatur eine 
meist mehr der Crusta zuzurechnende Aussenschichte des Exoplasmas be- 
zeichnet.) 


136 L., Löhner: 


Notwendigkeit ergeben kann, in unsere vorläufige Einteilung 
noch neue, besonders gekennzeichnete Gruppen einzufügen. Als 
provisorische Einteilung scheint sie uns jedoch den Vorteil zu 
haben, dass sie gleichzeitig insofern als eine genetische be- 
trachtet werden kann, als in ihr die immer weiter gehende all- 
mähliche Differenzierung der Oberflächenschichte des Protoplasmas 
deutlich zum Ausdrucke kommt. 


II. Membrannachweis. 


Bei der Untersuchung einer Zelle in bezug auf das Vor- 
handensein einer Membran bieten sich zwei Möglichkeiten: Ent- 
weder die Membran ist bei geeigneter Untersuchung mit optischen 
Hilfsmitteln allein wahrnehmbar oder sie ist das nicht. 

Der zweite Fall beweist natürlich noch gar nicht, dass eine 
histologische Membran fehlt: die Brechungsverhältnisse oder 
Dimensionen können eben derart sein, dass sie für das Auge des 
Beobachters unsichtbar bleibt. 

Das Bestreben muss dann darauf gerichtet sein, Mittel und 
Wege zu finden, um trotzdem die Darstellung zu ermöglichen. 
Tatsächlich kann dieser Zweck auch durch verschiedene Verfahren 
erreicht werden: 


1. Durch mechanische Zertrümmerung der Zelle, 


2. durch Einwirkung von Reagentien, welche die Licht- 
brechungsverhältnisse des Präparates verändern, 


5} 


3. durch Färbungsmethoden. 


Das Nächstliegende ist es wohl, die unverletzte Zelle durch 
grobmechanische Einwirkungen mehr oder minder zu zerstören, 
um auf solche Weise höchst wahrscheinlich die Fetzen einer 
etwaigen Membran zu Gesicht zu bekommen. Denn an Bruch- 
stücken von Zellen dürften die doch immerhin widerstandsfähigeren 
Membranteile ziemlich leicht von einem, vielleicht zum Teile aus- 
geflossenen Zellinhalte zu unterscheiden sein. Ganz einwandfrei 
ist diese Methode freilich auch nicht, denn sehr zarte Membranen 
dürften auch so der Beobachtung entgehen können, doch kommt 
ihr immerhin ziemliche Beweiskraft zu. 

Anders steht es mit 2. und 3. Es ist nicht von der Hand 
zu weisen, dass Chemikalien bei der Berührung mit organischer 
Substanz diese vielfach weitgehend verändern werden. Auf diese 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 137 


Weise hervortretende Membranbilder können nur zu leicht und 
auch wohl begründet den Verdacht auf Kunstprodukte erwecken. 

Ähnlich verhält es sich mit den Färbungsmethoden. Sicher- 
lich sind diese mit der grössten Vorsicht und auf verschiedenste 
Weise anzuwenden und Unterschiede bei der Färbung im ganzen 
und an Schnittpräparaten einander entgegen zu halten. 

Die hieraus sich ableitenden Schlussfolgerungen werden also 
lauten: In zweifelhaften Fällen ist positiver Ausfall nach 1. immer 
beweisend, nach 2. und 3. allein nicht immer. Ist aber durch 
Zertrümmerungen eine Membran wahrscheinlich gemacht, dann 
wird auch positiver Ausfall nach 2. und 3. als höchst wertvolle 
Stütze anzusehen und zur Beweisführung geradezu heranzu- 
ziehen sein. 


III. Zum Nachweis der Erythrozytenmembran. 


Nach den Darlegungen einer Reihe von Autoren scheint die 
erste der oben angeführten Möglichkeiten des Membrannachweises, 
„Die Membran ist bei geeigneter Untersuchung ohne weiteres zu 
sehen“, für die Erythrozyten erfüllt zu sein. 

Preyer (1864) beobachtete an trächtigen Frühjahrsfröschen 
und Salamandern in Zweiteilung begriffene Erythrozyten, deren 
Membran, vom Körper abgehoben, sichtlich hervortrat. „Es spannt 
sich von Bug zu Bug auf beiden Seiten der eingekerbten Stelle 
eine ungemein feine, jedoch deutlich sichtbare Linie aus, die 
doppelt konturiert ist. Mit einem guten Mikroskope gewahrt 
man auf das bestimmteste, wie sich die sehr feine, helle, doppelt 
konturierte Linie um die farbige Substanz des sich teilenden 
Blutkörperchens fortsetzt, ohne von der Teilung mitbetrofien zu 
werden.“ !) 

Deetjen (1901) schliesst aus indirekten Gründen auf die 
Anwesenheit einer, die Hämoglobin führende Schichte nach aussen 
aberenzenden Hülle von äusserster Zartheit, Glashelle und 
gallertiger Beschaffenheit. Ihm fiel es auf, dass die einzelnen 
Körperchen in einem frischen Blutpräparate sich nie ganz be- 
rührten, sondern durch eine schmale, scheinbar leere Zone ge- 
trennt wurden, während zwei Leukozyten ohne Spalt aneinander 
liegen konnten. Kam ein Leukozyt auf seiner Wanderung in 
die nächste Nähe eines Erythrozyten, so war es weiters be- 


') Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. 1864. Bd. 30, p. 438. 


138 L. Löhner: 


merkenswert, dass letzterer bei Seite geschoben wurde, ehe noch 
ein gegenseitiges Anstossen zu erkennen war. Diese Beobachtungen 
glaubt er nur durch die Annahme einer feinen, ungefärbten 
Randzone am roten Blutkörperchen erklären zu können. 


Weidenreich (1903) beschreibt seine bezüglichen Wahr- 
nehmungen an menschlichen Erythrozyten in Profilstellung bei 
seitlicher Beleuchtung folgendermassen: „.... so sieht man 
bei der Einstellung auf die Mitte des Körperchens eine dunkle 
Konturlinie sich scharf von dem dagegen wie eingesunken er- 
scheinenden gelb gefärbten Innern abheben. Ich glaube, die 
optische Erklärung dieses Phänomens ist einfach; fallen die Licht- 
strahlen von seitlich unten auf die Membran, so werden sie von 
dieser dem Einfallswinkel entsprechend seitlich nach oben zurück- 
geworfen und gelangen nicht in das Auge; nach den Gesetzen 
der totalen Reflexion muss also die Membran als ein dunkler 
Ring erscheinen. Ich brauche wohl nicht zu versichern, dass diese 
dunkle Grenzlinie nichts mit der schon längst bekannten Er- 
scheinung zu tun hat, dass die Blutkörperchen der Säugetiere 
bei tiefer Einstellung schwarze Randpartien besitzen; es handelt 
sich hier zudem um Profilansichten und mittlere Einstellung.“ ') 


Raehlmann (1904) stellte Blutuntersuchungen mit dem 
Ultramikroskope an. Frosch-Erythrozyten erscheinen dabei als 
homogene schwarze Körper, die von einem glänzenden Ringe ein- 
gefasst werden. Leukocyten lassen dagegen von einem solchen 
Ringe nichts wahrnehmen. Frisch entnommene Säuger-Erythro- 
zyten rufen im Ultramikroskope als Ausdruck der Interferenz der 
Lichtstrahlen konzentrisch angeordnete bunte Kreise hervor (!), 
ohne den Umriss des Körperchens scharf erkennen zu lassen. 
Erst nach längerem Stehen tritt auch hier eine Grenzkontur 
hervor. (!) 

Meves (1905) vertritt die Ansicht, dass das an frischen 
Amphibien-Erythrocyten als Membran beschriebene Gebilde nichts 
anderes als der elastische, formbestimmende „Randreif“ sei. An 
Flächenansichten der Blutkörperchen kann dieser eine relativ 
dicke Membran vortäuschen und hat zu Irrungen in diesem Sinne 
Veranlassung gegeben. 


') Merkelund Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. 1904. Bd. 13, pag. 68. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran ete. 139 


Keine einzige dieser Beobachtungen, die sich übrigens ver- 
schiedene Deutungen gefallen lassen mussten und müssen, kann 
als ausreichend für die Beurteilung einer so viel umstrittenen 
Frage betrachtet werden. Sicher aber kann keine derselben als 
genügender Beweis, ob in diesem oder jenem Sinne, aufgefasst 
werden. 

Dadurch entsteht die Notwendigkeit, sich mit den Membran- 
nachweismethoden etwas eingehender zu beschäftigen. Merkwürdig 
mutet die Tatsache an, dass in den zahlreichen Arbeiten auf 
diesem Gebiete die Beweisführung immer und immer wieder mit 
Reagentien und Färbungen versucht wurde, obwohl gegen die 
Präexistenz einer auf diese Weise nachweisbaren Membran nur 
zu begründete Bedenken aufsteigen müssen, was auch von den 
Membrananhängern meist rückhaltlos zugegeben wird. Der Ver- 
dacht auf ein Artefakt ist auch trotz Kollmann (1875) nicht 
zum Schweigen zu bringen. Räumt doch auch er im Verlaufe 
seiner Arbeit (pag. 477) mit Rücksicht auf die Böttcherschen 
Versuche ein, dass eine Beweisführung für und gegen ausschliess- 
lich mit Reagentien unmöglich sei. 

Dem entgegengehalten ist die Zahl der Untersuchungen am 
frischen, unveränderten Blute mit Zertrümmerungsmethoden ver- 
schwindend und, wo davon in zusammenfassenden Arbeiten Er- 
wähnung geschieht, ist es meist nur nebenbei und mit ein paar 
Worten abgetan. Diese Gründe veranlassten mich, diese so 
sehr vernachlässigte Untersuchungsmethode wieder hervor zu 
holen und im folgenden die Ergebnisse einer Reihe derartiger 
Versuche mitzuteilen. 

Von Zertrümmerungsversuchen sind aus der vorliegenden 
Literatur die nachfolgend kurz angeführten bekannt. 

v. Vintschgau (1561) gelang es, durch Aufdrücken mit 
dem Tubus des Mikroskopes auf ein Blutpräparat oder durch das 
Zusammendrücken eines Blutstropfens zwischen zwei Glasplatten 
in einer Handpresse die Blutkörperchen fast platt zu drücken, 
ohne dass eine Zerreissung eintrat, was als ein Beweis für deren 
gelatinöse Beschaffenheit angesehen wurde. Die elliptischen 
Amphibien-Blutkörperchen konnten unter diesem Drucke mitunter, 
ohne zu zerreissen, längliche Form annehmen und ihr Kern, normal 
im Zentrum gelegen, wanderte an das eine oder andere Ende. ') 


') Atti del’ Istituto Veneto di Scienze, 1861—62. Ser. 3, Tom. 7, pag. 744. 


140 L. Löhner: 


Eine Zertrümmerung gelingt jedoch sicher, wenn man an 
einem frisch hergestellten, dünnen Blutpräparate das Deckgläschen 
mehrmals kräftig aufdrückt und dann rasch wieder abreisst. 
Danach sieht man kugelige Teilstücke, aber auch solche ver- 
schiedenster Form mit oft schnittartigen Bruchflächen, die den 
ursprünglichen Blutkörperchen noch ganz in Glätte und Farbe 
gleichen. Werden Amphibien-Erythrozyten auf diese Weise be- 
handelt, so sind neben den Bruchstücken noch zahlreiche, granu- 
liert erscheinende Kerne freiliegend zu bemerken. Die Zahl der 
Bruchstücke nimmt im Vergleich zu der der Kerne mit der Zeit 
immer mehr ab. Eine Erklärung dürfte in einer feinsten Ver- 
teilung oder gar Lösung der Teilstücke in dem umgebenden 
Blutplasma zu suchen sein. Zerknitterte, fetzenartige Reste einer 
Membran waren in keinem Falle zu beobachten.!) 


Hensen (1862) erzielte im frischen, unvermischten oder mit 
Serum verdünnten Amphibienblute durch sehr kräftigen, nicht 
näher beschriebenen Druck ein Aufplatzen der Körperchen. Die 
Kerne können dabei zur Hälfte oder ganz austreten. „Dort wo 
der Kern frei liegt, ist der färbige Inhalt gelöst, während er sich 
in dem Reste der Membran noch etwas halten kann. Der Kern 
selbst ist scharf begrenzt; um ihn liegt, bald dünner, bald dicker, 
eine körnige Masse angehäuft.“ ?) 


xollett (1862) brachte frisch defibriniertes Blut in eine 
unter Körpertemperatur erstarrende Leimlösung, die, eigens zu 
dem Zwecke mit großer Sorgfalt hergestellt, die Körperchen in 
keiner Weise veränderte. Ein dünner Schnitt einer solchen er- 
starrten Blutleimgallerte wird auf einen Objektträger gebracht 
und das Deckglas mit einiger Gewalt aufgedrückt. Unter dem 
Mikroskope sieht man während des (@uetschens die einzelnen 
Erytlirozyten rasch hintereinander die mannigfaltigsten Formen 
annehmen, während sie durch die Spalten der Gallerte treten. 
Diese wellenartig ablaufenden Gestaltsveränderungen hören in 
dem Augenblicke auf, da das Körperchen, vom Drucke befreit, 
in einem grösseren Flüssigkeitstropfen angelangt ist. Seiner 
eigenen Elastizität überlassen nimmt es sofort wieder die ursprüng- 
liche Scheibenform an. 


!\ Stricker, Gewebelehre, 1871. Band 1, pae. 280. 
?) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 1862. Band 11, pag. 260. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran ete. 141 


Mitunter kommt es vor, dass ein Körperchen, an seine 
Unterlage angepresst, an dieser haften bleibt. Wird es dann 
durch den Strom weiter getrieben, so zieht es einen faden- 
förmigen Fortsatz aus, der schliesslich entzwei reisst. Beide 
Enden ziehen sich dann wieder ein. Der abgerissene Teil bleibt 
als kugeliges Klümpchen haften, bis auch er fortgespült wird. 
Der Rest des Blutkörperchens treibt weiter, ohne dass eine 
merkliche Veränderung desselben in bezug auf Formenwechsel 
oder Widerstandsfähigkeit beim weiteren Fliessen zu bemerken 
wäre. Am schönsten zeigen dieses Ausziehen von Fortsätzen 
Säugererythrozyten im Zustande der sternförmigen Verschrumpfung. 
In allen diesen Versuchen konnten keine Wahrnehmungen in be- 
zug auf sichtbar nebeneinander liegende Teile eines dichteren 
Balges und eines flüssigen Inhaltes gemacht werden. 

Preyer (1564) gelang die Zertrümmerung von Amphibien- 
Erythrozyten durch anhaltendes Pinseln in einem Uhrglase. In 
dem lackfarbig gewordenen Blute schwimmen zahlreiche frei- 
gewordene Kerne umher. Was sonst noch von der Substanz der 
Blutkörperchen zurückbleibt. sind entfärbte Stücke des zer- 
sprengten Stromas, die unverkennbar den Charakter eines festeren 
Stoffes an sich tragen. 


Auf das Schüttelverfahren nach Meltzer (1900) soll 
weiter unten eingegangen werden. — 


Eigene Versuche. 
Versuchsreihe:l. 

Auf einen ebenen, geschliffenen Objektträger grösseren 
Formates (Tragplatte) wird ein frisch mit Hilfe einer Gowersschen 
Lanzette entnommener Blutstropfen einem Längsrande nahe auf- 
getragen. Ein grosses, rechteckiges Deckglas (Druckplatte) wird 
dann so aufgelegt, dass das Blut zwar ganz bedeckt ist, der 
grösste Teil des Gläschens aber noch über die Tragplatte hinaus- 
ragt. Nachdem sich unterdessen das Blut in dem ihm zur Ver- 
fügung stehenden kapillaren Spalte gleichmässig verteilt hat, wird 
die Druckplatte langsam mittels der Fingerspitzen unter An- 
wendung des grösstmöglichen Druckes vorgeschoben. Um dabei ein 
seitliches Abrutschen zu verhindern, dürfte sich eine Modifikation 
des Versuches empfehlen, die Fig. 1, Tafel XI darstellt, nämlich 


142 L. Löhner: 


die Zuhilfenahme von Führungsleisten. Auf der Tragplatte sind 
zwei Glasleisten mit abgeschliffenen Kanten derart aufzukitten, 
dass in dem freibleibenden Zwischenraume die Druckplatte noch 
eben leicht verschieblich erscheint, ohne von einer geradlinigen 
Bewegung merklich abweichen zu können. Nach vorgenommener 
Verschiebung rasch mit einem bereitstehenden Mikroskope unter- 
sucht, zeigt sich das Bild der schematischen Skizze Fig. 2: Zuerst 
eine Zone unveränderter, roter Blutkörperchen im Stadium der 
sternförmigen Verschrumpfung (U), an Ausdehnung ungefähr der 
Fläche ab gh der Fig. 1 entsprechend. Es muss dazu bemerkt 
werden, dass zur Zeit dieser Versuche die dazu verwendeten 
Erythrozyten meines Blutes immer sehr schnell und vollzählig 
diesen Schrumpfungszustand zeigten. An die Zone U schliesst 
sich eine schmale Zone plattgedrückter Körperchen (P) von 
kreisscheibenförmiger Gestalt und etwa dem doppelten Durch- 
messer der sternförmig verschrumpften Erythrozyten an. Im 
Bereiche dieser beiden Zonen erscheint das Plasma noch un- 
verändert. Der ganze restliche Raum dagegen ist von leicht gelblich 
gefärbtem Plasma (F) erfüllt, das, vielfach durch kleinere und 
grössere Luftblasen (L) unterbrochen, eigentümliche maden- oder 
stäbchenartige Gebilde (S) einschliesst. Es sind das durch den 
gleitenden Druck länglich ausgezogene Blutkörperreste. Die 
Breite derselben gleicht annähernd der eines unzerstörten Blut- 
körperchens, die Längen sind verschieden, wohl auf die Ent- 
stehung aus einem oder aus mehreren zusammengepressten 
Körperchen zurückzuführen. Mit einer Immersionslinse betrachtet 
erscheint ein solcher Stäbchenrest aus einer krümmeligen Masse 
zusammengesetzt, deren einzelne Teile, ungleich gross und 
unregelmässig gestaltet, sich in der Färbung von dem um- 
gebenden tingierten Plasma kaum mehr unterscheiden (Fig. 3). 

Sehr rasch verwischt sich dieses charakteristische anfäng- 
liche Bild, indem aus der, durch den Druck nicht in Mitleiden- 
schaft gezogenen, ersten Zone intakte Blutkörperchen nach vorne 
strömen und sich dann auch zwischen den Luftblasen und 
Stäbchenresten vorfinden. In der zweiten Zone nähern sich die 
Körperchen wieder ihrer ursprünglichen Gestalt, indem die Ab- 
plattung mit der Zeit immer geringer wird. Zugleich hat auclı 
eine leichte Tinktion auf die bisher ungefärbten Teile des Plasmas 
übergegriffen. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 143 


Versuchsreihe Il. 

Aus einem frisch entnommenen Blutstropfen wurde ein 
möglichst gleichmässig dickes mikroskopisches Präparat angefertigt. 
Das Deckglas wurde mit Paraffin dick umrahmt. Das Präparat 
wurde auf eine ebene Unterlage aus weichem Holze gelegt; dann 
wurden mit einem zylindrischen Stabe aus dem gleichen Materiale 
von 150 mm Länge und 7 mm Durchmesser einige kräftige Stösse 
gegen die Mitte des Deckglases ausgeführt. Bei der gegebenen 
Anordnung kann verhältnismässig bedeutende Kraft aufgewendet 
werden, ohne dass ein Bruch des Deckglases oder des Objekt- 
trägers zu befürchten wäre. 

Im Mikroskope findet man dann bei einigem Suchen 
immer eine Reihe von zertrümmerten Blutkörperchen. Bei ober- 
flächlicher Betrachtung erwecken diese Trümmer die Vorstellung, 
dass sie ihren Reichtum an regellosen Formen und ihre Vielge- 
staltigkeit wohl ganz dem Zufalle verdanken und nicht viel Gemein- 
sames miteinander haben dürften. Hat man sich aber, gestützt 
auf eine grössere Zahl von Einzelversuchen, mit den Bildern 
vertraut gemacht, so kommt man zu der Überzeugung, dass sich 
sämtliche Formen zwanglos auf zwei Haupttypen zurückführen 
lassen, die ich als „Scheibenreste“ und als „kugelige Teilstücke“ 
bezeichnen möchte. 

1. Scheibenreste. 

Bruchstücke von Körperchen, die noch alle wesentlichen 
Eigenschaften der unzerstörten Scheiben besitzen. Bei tiefer 
und hoher Einstellung ist die zentrale Depression und der 
gewulstete Rand noch deutlich zu unterscheiden. Auch ein 
offtenkundiger Hämoglobinverlust des Scheibenrestes fällt zunächst 
nicht auf. Die Bruchflächen sind meist scharf, wie durch einen 
Hieb entstanden, mitunter aber auch leicht zackig. Nach dem 
Verlaufe der Bruchlinie lassen sich folgende drei Untergruppen 
aufstellen: 

a) Die Bruchlinie ist gerade (Fig. 4). Trifft diese mit 
einem großen Durchmesser zusammen, so erscheint das Körper- 
chen geradezu halbiert (a). Ist das nicht der Fall, so entstehen 
kleinere (b) und grössere (ce) Scheibensegmente. 

b) Die Bruchlinie ist eine Bogenlinie (Fig. 5). Der Umriss 
der Bruchstücke in der Flächenansicht müsste dementsprechend 


144 I, Ikönhrnkerr-: 


konkav-konvex und bikonvex hervortreten. Tatsächlich konnte 
ich jedoch nur erstere Form, die Scheibenmenisken, be- 
obachten. Was aus den bikonvexen Bruchstücken wird, liess sich 
nicht feststellen. Möglicherweise werden sie gleich zu kugeligen 
Teilstücken; denkbar wäre auch eine Einziehung der Bruchfläche, 
so dass sie als Scheibensegmente figurieren würden. 

c) Die Bruchlinie ist winkelig geknickt (Fig. 6). Die Bruch- 
stücke nähern sich mehr oder weniger einem Scheibensektor. 

Besonders interessant sind die allerdings seltener vor- 
kommenden Formen mit noch unvollständiger Durchtrennung, 
denn sie gestatten einen Einblick in die Art und Weise der 
Spaltungsvorgänge und ermöglichen dadurch eine Vorstellung 
von der Entstehung der Scheibenreste. 


Fig. 7 zeigt einen Befund, den zu beobachten ich allerdings 
pur in zwei Fällen Gelegenheit hatte, einen Erythrozyten, dessen 
beide Segmente, gleich gross und tadellos erhalten, genan in 
der Mitte noch durch eine schmale Brücke miteinander in Ver- 
bindung stehen. Diese Brücke, wie der äusserste, der Bruch- 
fläche zugekehrte Rand der zentralen Depression (z) war offenbar 
etwas verdickt, denn beide erschienen bei einer gegebenen Ein- 
stellung in hellerer Beleuchtung als die übrige Depression, Ja 
fast gleich hell wie der Scheibenrand (r). Der Spalt (s) zeigte 
sich dann dunkel. 


In Fig. 8,a ist ein eben erst im Bereiche des Scheiben- 
randes verletzter Erythrozyt abgebildet, dessen Rissstelle sich im 
Ruhezustande als kaum sichtbare, dunkle Linie bekundet. Da 
gerade diese leicht verletzten Körperchen besonders gerne am 
Objektträger haften bleiben, so gelingt es öfter, auf sie auch 
späterhin geringen Druck auszuüben, ohne befürchten zu müssen, 
dass sie aus dem Gesichtsfelde verschwinden. Am besten liess 
sich dieser Zweck erreichen und zugleich damit die Beobachtung 
verbinden, wenn bei entsprechender Deckglasdicke die Immer- 
sionslinse eben leicht das Deckglas berührte. Die geringste Be- 
wegung der Mikrometerschraube, ja selbst eine Berührung des 
Tubus äusserte sich dann im Präparate als Druckwirkung. 

Ein solcher Druck, der schon ein unverletztes Körperchen 
zu den mannigfachsten Verzerrungen zwingt, veranlasst gewisser- 
maßen eine Aufrollung eines derart beschädigten Körperchens 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 145 


von der Rissstelle aus (Fig. S, a—d). Mit dem Aufhören des 
Druckes wird wieder die Ausgangsform angenommen (a). 

Fig. 9 veranschaulicht ein Stadium, das als Fortsetzung des 
vorhergehenden (Fig. 8, a) zu betrachten ist. Der Riss erreicht 
schon nahezu den Randwulst der anderen Seite, womit dann die 
Segment-Bildung beendet wäre. Der Zusammenhang wird hier 
durch eine randständige Brücke erhalten. In Fig. 10 ist der 
Spalt stärker klaffend, das kleinere Segment unvollständig, die 
Bruchlinie hier unscharf und leicht gezackt. 

Die Durchtrennung eines Erythrozyten mit damit einher- 
sehender Scheibenrestbildung kann also auf die Weise erfolgen, 
dass die letzte Zerreissung entweder an einer Stelle des Zentrums 
oder an einer des Randes stattfindet. Dass diese unter Umständen 
unterbleibt, hat im letzteren Falle nichts merkwürdiges an sich, 
im Gegenteil, es ist leicht einzusehen, dass eine von einem Rande 
gegen den anderen fortschreitende Durchtrennung bei nicht 
genügender Kraft gerade vor dem dickeren, daher widerstands- 
fähigeren Randwulst der Gegenseite Halt machen kann. Mehr 
Schwierigkeit bereitet dagegen die Vorstellung der Persistenz 
einer schmalen zentralen Brücke. Man kann wohl kaum annehmen, 
dass dieses zarte Gebilde nach dem Durchreissen beider Rand- 
partien allein ein Hemmnis für eine vollständige Durchtrennung 
darstelle. Ich glaube, hier nicht mehr ein Stück unveränderten 
Körperchens vor mir zu haben, sondern die Entstehung dieser 
Brücke durch Ausziehen der Körperinnenmasse erklären zu 
dürfen. Dafür spricht die schon beschriebene Verdickung, wie die 
wohl als Gleichgewichtsstellung aufzufassende genau zentrale 
Lage derselben. 

2. Kugelige Teilstücke. 

Neben den Scheibenresten und sogar in bedeutend grösserer 
Zahl als diese kommen Blutkörperteilchen von ausgesprochener 
Kugelgestalt und sehr verschiedener Grösse zur Beobachtung 
(Fig. 11). Diese kugeligen Teilstücke erscheinen, mit Scheiben- 
resten oder unverletzten Körperchen verglichen, blass und schwächer 
gefärbt; es dürfte also wohl ein Teil ihres Hämoglobingehaltes 
verloren gegangen sein; anscheinend nimmt auch das Plasma 
nach sehr zahlreichen Stössen eine leichte Färbung an. Auch 
hier kommen Kugeln mit nicht vollständiger gegenseitiger 


Trennung zu Gesicht. Fig. 12 zeigt das Durchschnüren eines 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 10 


146 E: Löhner: 


Erythrozyten in zwei gleich grosse, Fig. 13.a in zwei ungleich 
grosse kugelige Teilstücke. Auffällig bemerkbar machen sich in 
dem Falle Fig. 12 zwei dunkle, kreisrunde Flecke, die, nahe der 
Verbindungsstelle symmetrisch gelegen, in beiden Hälften sich 
vorfanden und wohl als starke, streng umschriebene Einziehungen 
zu deuten sind. 

Fig. 14 gibt das selten sich zeigende Bild von drei zusammen- 
hängenden Kugeln. Darüber hinaus ging die Zahl nie, ebenso- 
wenig als sich jemals eine perlschnurartige Anordnung vorfand, 
wie sie z. B. Max Schultze (1865) bei Erwärmen des Blutes 
auf Temperaturen über 5000. erzielte. 

Bleiben noch zusammenhängende Kugeln am Objektträger 
kleben, so geschieht dies an der Verbindungsbrücke. Wird dann 
im Präparate eine Strömung hervorgerufen, so pendeln beide 
Kugeln um diesen fixen Punkt (Fig. 13, a—c). 

Eine sehr naheliegende Frage war die, ob nicht zwischen 
diesen beiden Typen irgend ein Zusammenhang bestehe, d.h. ob 
nicht vielleicht mit der Zeit die Scheibenreste Kugelgestalt an- 
nehmen. Ich muss darauf mit nein antworten. Wiederholt 
wurde ein typischer Scheibenrest ausgewählt und im Mikroskope, 
durch einen Okularzeiger kenntlich gemacht, eingestellt belassen. 
Solange das Blutpräparat sich ohne merkliche Fäulnis erhielt, und 
das war bei paraffinumrahmten Präparaten einige Tage der Fall, 
war von einem Übergange zur Kugelform nichts wahrzunehmen. 
Nach 12 Stunden trat die gerade Bruchlinie des Scheibensegments 
noch ebenso scharf hervor als gleich nach der Zertrümmerung. 
Erst über 24 Stunden hinaus pflegten die Bruchflächen eine 
leichte Abrundung zu erfahren, zugleich begannen aber auch die 
unverletzten Körperchen sich unter dem Einflusse der einsetzenden 
Fäulnis zu verändern. 

Versuchsreihe Ill 

Frisches Blutpräparat mit Paraffinumrahmung wie in Ver- 
suchsreihe ll. Das Präparat kommt auf ein solides Weich- 
kautschuk-Kissen zu liegen. Ebenso wird auf das Deckglas ein 
Weichkautschukklotz von einer dieses etwas überragenden Grund- 
fläche und einer Höhe von 15 mm aufgelegt. Die darauf mit 
dem Holzstabe ausgeübten Stösse wirken hier also erst indirekt, 
durch die Schwingungen des elastischen. Kautschuks, auf das 
Deckglas und durch dieses auf das Blut. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 147 


Die Befunde unterscheiden sich bei dieser Versuchsanordnung 
nicht wesentlich von denen der vorhergehenden. Ein Unterschied 
ist lediglich mit Bezug auf die Zahl der Trümmer überhaupt 
und des quantitativen Verhältnisses der einzelnen Trümmertypen 
zu einander zu verzeichnen. Während beim direkten Stosse auf 
das Deckglas hauptsächlich nur die im nächsten Stossbereiche 
gelegenen Körperchen zertrümmert wurden, ist hier die Wirkung 
begreiflicherweise so ziemlich auf das ganze Präparat verteilt 
und an keiner Stelle besonders lokalisiert. Eine Folge davon 
ist die absolut grössere Zahl von Trümmern; immerhin bilden aber 
auch hier nach wenigen Stössen die unverletzten Körperchen 
noch immer die Mehrzahl. 

Auch im Zahlenverhältnisse zwischen den beiden Typen ist 
eine deutliche Verschiebung eingetreten. Während bei Versuchs- 
reihe II die kugeligen Teilstücke entschieden überwiegen und 
das Zahlenverhältnis zu den Scheibenresten sich etwa wie 3—4 ! 2 
stellt, so dürfte hier das Verhältnis 1:1 der Wirklichkeit näher 
kommen. Unter den Scheibenresten bilden hier wieder schöne 
typische Segmente die überwiegende Mehrheit. — 


Eine weitere Methode, die geformten Blutbestandteile zu 
zertrümmern, ist die, das Blut energisch zu schütteln, am besten 
nach vorausgegangenem Zusatze von fein verteilten, chemisch 
indifferenten Substanzen. 

Sehr eingehende Versuche dieser Art wurden im grösseren 
Maßstabe von S. J. Meltzer (1885 und 1900), zum Teile in 
Gemeinschaft mit William Henry Welch, zum Studium des 
Einflusses der Erschütterung auf die lebende Materie angestellt. 
Diese Schüttelversuche wurden mit Blut vom Rind, Schaf, Katze, 
Kaninchen und Meerschweinchen vorgenommen. Eine mit Blut 
allein oder mit Beimengung von Glaspulver, Bimsstein, Sand, 
Metallfeilichtt oder (Quecksilber halbgefüllte Flasche wird an 
dem Schwungrade einer Maschine befestigt und so ihr Inhalt 
verschieden lang, von einigen Minuten bis zu vielen Stunden, 
auf das kräftigste durchschüttelt. Fortwährend andauerndes 
Schütteln zerstörte die Erythrozyten verhältnismässig rasch 
und verwandelte sie in feinsten Staub, aber nicht alle zur 


selben Zeit, ein Beweis für eine verschiedene Resistenz der ein- 
107 


145 L. Löhner: 


zelnen Körperchen. Da die Zerstörung der Körperchen nicht 
oder nur zum geringsten Teile mit einer zu beobachtenden Frag- 
mentierung einhergeht, in der Art, dass sich eine stufenweise 
Verkleinerung der Bruchstücke verfolgen liesse, führt Meltzer 
das Endergebnis, den Zerfall in feinsten Staub, auf eine schwere 
Schädigung des molekularen Gefüges zurück. Diese Schädigung 
äussert sich schon vor der endgültigen Zerstörung in einer 
charakteristischen Metamorphose einzelner Körperchen, die drei 
zeitlich aufeinander folgenden Perioden das ihnen wesenseigene 
(repräge verleiht: 

1. Periode. Neben noch unveränderten Blutkörperchen vor- 
herrschend „red cells with pseudopodia“, bikonkave Zellen mit 
langen, beweglichen, noch Hämoglobin enthaltenden Fortsätzen. 


2. Periode. Die vorige Form verschwindet, an ihre Stelle 
treten „spherical microcytes“, noch gefärbte Kugeln, jedoch nur 
mehr von !/»—?/s der Grösse eines intakten Erythrozyten. 

3. Periode. Nur mehr „pale cells and shadows“. In 
Klumpen beisammenliegende, flache, abgeblasste Zellen, die der 
zentralen Depression entbehren und ihre Elastizität eingebüsst 
haben. Das Plasma ist bereits stark gefärbt. 


Wird nach weiter geschüttelt, dann bleiben nur mehr 
„platelets“. „dust“ und „large deposits“ übrig. Aber durchaus 
nicht alle Körperchen durchlaufen diese ganze Reihe, sondern 
manche lösen sich schon sofort in molekularen Staub auf, ehe 
sie anch nur einen Teil ihres Stromas oder Hämoglobins verloren 
haben, andere erst, nachdem sie in dieses oder jenes Stadium 
der Veränderung eingetreten waren, alles Hinweise auf eine ver- 
schiedene Widerstandskratt. 


Versuchsreihe IV. 


Schon ehe mir die Meltzersche Originalarbeit bekannt 
war, hatte ich Schüttelversuche in der Eprouvette angestellt und 
zwar mit Quecksilber, das mir für meine Zwecke ob seines 
spezifischen Gewichtes und des Mangels an scharfen Kanten als 
die idealste Zusatzsubstanz erschien. Dass die Befunde von denen 
Meltzers etwas abweichen, darf bei den verschiedenen Ver- 
suchsbedingungen nicht wundernehmen. 

Zur Verwendung gelangte das frisch defibrinierte Blut vom 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 149 


Rinde, Kaninchen und Meerschweinchen. Als Schüttelgefäss 
diente eine enge Eprouvette, die auf '/s gefüllt wurde. 

Das Mengenverhältnis war derart, dass auf zwei Volum- 
Teile Blut ein Volum-Teil Quecksilber kam. Das Schütteln er- 
folgte im Halbsekundentakte und bei jeder Versuchsreihe in der 
Zeitdauer von je ein, drei und sechs Minuten. Sogleich nach dem 
Schütteln wurde immer eine Probe entnommen, davon ein mikro- 
skopisches Präparat mit Paraffinumrahmung angefertigt und stets 
sogleich und nach 24 Stunden der Untersuchung unterzogen. 
Immer wurden auch Kontrollpräparate aus dem unversetzten, nicht 
geschüttelten Blute zum Vergleiche bereitgehalten. Die Versuche, 
sowie das Aufbewahren der Präparate, erfolgten bei der Zimmer- 
temperatur von ca. 20° C. 


I. Meerschweinchenblut. 
Kontrollpräparat: Erythrozyten in sternförmiger Ver- 
schrumpfung, zum Teil noch bikonkave Scheiben. 
Schüttelpräparat sofort: 
1. Sch. d. 1 Min. Unverändert, Erythrozyten in sternförmiger 
Verschrumpfung, vereinzelt bikonkave Scheiben. 

. Sch. d. 3 Min. Die grosse Masse unverändert, daneben aber 
auch gefärbte kugelige Teilstücke in ziemlicher Anzahl: sehr 
selten konkav-konvexe Scheibenreste und Scheibensektoren. 
Serum ungefärbt. 

3. Sch. d. 6 Min. Unveränderte Erythrozyten noch in der Über- 
zahl; kugelige Teilstücke bedeutend vermehrt, teilweise etwas 
abgeblasst; selten Scheibenreste; spärlich fein verteilte, 
staubartige Bestandteile. Serum mit einem Stich ins Gelbe. 

Schüttelpräparat nach 24 Stunden: 

1. Im stark gefärbten Serum schwimmen spärliche „abgeblasste 
Schatten“, nur noch bei starker Abblendung wahrzunehmen ; 
etwas Staub. Eine grosse Anzahl von Blutkörperchen und 
Bruchstücken muss sich spurlos aufgelöst haben. 

2. und 3. Im gefärbten Serum sind geformte Bestandteile nicht 
mehr wahrzunehmen. 


[86] 


IE Kanıncehembiker. 
Kontrollpräparat: Erythrozyten in bikonkaver Scheibenform, 
erst wenige in sternförmiger Verschrumpfung. 
Schüttelpräparat sofort: 


Is Iörhmresr: 


. Sch. d. 1 Min. Die Erythrozyten treten fast ausnahmslos in 


das Stadium der sternförmigen Verschrumpfung; sonst keine 
Veränderungen. 


. Sch. d. 3 Min. Die grosse Masse unverändert in stern- 


förmiger Verschrumpfung; einige kugelige Teilstücke, viel 
weniger als beim Meerschweinchenblut; Serum ungefärbt. 


. Sch. d. 6 Min. Unveränderte, sternförmig verschrumpfte 


Erythrozyten in bedeutender Überzahl; etwas mehr kugelige 
Teilstücke, etwas Staub und regellose kleine Teilchen. 
Serum ganz leicht tingiert. 

Schüttelpräparat nach 24 Stunden: 


. Serum gefärbt, in den mittleren Partien überhaupt keine 


geformten Bestandteile, sondern nur Quecksilbertropfen und 
Serum; gegen den Rand zu nehmen die Quecksilberkügelchen 
an Grösse und Häufigkeit ab; hier auch noch Erythrozyten 
im Stadium abblassender Kugeln und Schatten. 

Serum gefärbt, nur mehr vereinzelt abgeblasste Schatten, 
etwas Staub. 

Serum gefärbt, von Körperchen nichts mehr wahrzunehmen. 
Nur kleinere und grössere Hg-Kügelchen in der gelblichen 
Flüssigkeit suspendiert. 


IH »Rıinderbiut: 


Kontrollpräparat: Erythrozyten in sternförmiger Ver- 


schrumpfung. 


(SE) EN 


3. 


Schüttelpräparat sofort: 

Sch. d. 1 Min. Erythrozyten unverändert. 

Sch. d. 3 Min. Erythrozyten unverändert. 

Sch. d. 6 Min. Die meisten Erythrozyten unverändert; einige 
kugelige Teilstücke; Serum kaum merklich gefärbt. 
Schüttelpräparat nach 24 Stunden: 


. und 2. Serum gefärbt, die Blutkörperchen sämtlich in ab- 


blassende Kugeln verwandelt, die einem Hg-Tropfen zunächst 
liegenden erscheinen am stärksten abgeblasst ! 

Serum gefärbt, die Kugeln und Schatten an Zahl gegen 
2. verringert. 

Diese Versuche beweisen, dass energisches Schütteln mit 


Quecksilber, auch durch nur wenige Minuten, auf die Erythrozyten 
einen merklichen Einfluss ausübt. Die Schädigung tritt erst 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. al 


nach längerer Zeit deutlich hervor, äussert sich aber auch schon 
sogleich durch das Zugrundegehen vereinzelter Körperchen und 
den Übertritt von Hämoglobin in das Serum. Fetzenartige Ge- 
bilde, die man auch nur entfernt als die Reste einer „histologischen“ 
Membran deuten könnte, kommen bei diesen Versuchen ebenso- 
wenig zu Gesicht als bei den früheren Zertrümmerungsmethoden. 
Meltzers Urteil über die verschiedene Resistenz des Blutes 
verschiedener Säuger kann ich nur vollkommen beipflichten. 
Meine Versuche besagen, dass von den drei untersuchten Körper- 
chenarten die des Meerschweinchens die kleinste, die des Kaninchens 
mittlere, die des Rindes die grösste Widerstandskraft gegen die 
Zerstörung durch Schütteln bekundet haben. Dabei ist der Unter- 
schied derselben zwischen den im Systeme. sich nahestehenden 
beiden ersten Tieren gering, zwischen den beiden Rodentien 
und dem Ungulaten aber ziemlich beträchtlich. Diese Reihe passt 
auch durchaus zu der von Meltzer angegebenen. 


Versuchsreihe,\. 


Auffallend war es mir, dass sich bei sämtlichen Präparaten 
nach längerer Zeit die Wirkung derart steigerte, dass sie alle 
einander merkwürdig ähnlich wurden, ganz gleich, ob schon im 
Anbeginn eine Veränderung zu bemerken war oder nicht. Es ist 
ja an und für sich ganz gut erklärlich, dass das Schütteln durch 
1 Minute, das noch keinen augenblicklichen Effekt hervorbringt, 
doch Anlass wird, dass eine Nekrobiose einsetzt; trotzdem musste 
ich mir immer wieder die Frage vorlegen, ob nicht doch mög- 
licherweise ein chemischer Prozess, durch das miteingeschlossene 
(Quecksilber veranlasst, nebenher geht. Dafür spricht, dass gerade 
die an ein Hg-Kügelchen angrenzenden Körperchen die weit- 
gehendsten Veränderungen zeigten. Meltzer verneint jedwede 
chemische Einwirkung; die Veränderungen seien gewiss nur 
mechanischer Natur, da Schüttelversuche mit zweifellos chemisch 
indifierenten „glass beads“ ganz dasselbe Resultat zu Tage ge- 
fördert haben. Um sicher zu gehen, studierte ich Blutpräparate, 
denen ohne vorhergegangenes Schütteln Quecksilber zugesetzt 
wurde.t) 


') Das bei diesen Versuchen verwendete Quecksilber des hiesigen 
Institutes ist sowohl durch Destillation als auch durch mehrfaches Waschen 
mit verdünnter Salpetersäure in der bekannten Weise vollkommen gereinigt. 


152 L. Löhner: 


Zu diesen Versuchen wählte ich das am wenigsten empfind- 
liche Rinderblut. Um eine möglichst gleichmässige Verteilung 
zu erzielen, empfahl es sich, eine Quecksilber - Serumemulsion 
herzustellen, in der Art, dass ein Teil des Blutes sedimentiert 
oder zentrifugiert und das davon erhaltene Serum mit Quecksilber 
geschüttelt wurde. Eine kleine Menge dieser Emulsion wurde 
dann bei der Anfertigung der Präparate dem Blute zugesetzt. 

Alle diese Präparate zeigten nach 24 Stunden die Erythro- 
cyten noch in bester Erhaltung, d. h. ebenso wie die Kontroll- 
präparate in sternförmiger Verschrumpfung. Nur jene Körperchen, 
die die Hg-Tröpfehen ringförmig umgaben, machten davon eine 
Ausnahme und waren durchgehends in das Kugelstadium ein- 
getreten; das Serum in der Umgebung war leicht tingiert. Dass 
diese Veränderungen wirklich durch das Quecksilber veranlasst 
wurden und nicht durch irgend eine andere Ursache, geht wohl 
aus der Tatsache hervor, dass der Wirkungsbereich eines Hg- 
Tropfens mit seiner Grösse zunahm und sich dementsprechend 
von einer bis auf mehrere Reihen von Blutkörperchen erstreckte. 

Diese Veränderungen, an Ausdehnung streng umschrieben, 
erreichen allerdings an Intensität nicht entfernt die nach der 
Schüttelung beobachteten. Gewiss spielt dort der mechanische 
Vorgang des Schüttelns die Hauptrolle, aber eben so sicher findet 
sich damit, wenigstens in den vorliegenden Versuchen, auch ein 
chemischer Prozess vergesellschaftet, dessen sichere Erklärung 
zur Zeit noch nicht gegeben werden kann. 


IV. Wesen und Charakter der Erythrozyten- 
„membran“. 


Über die zahlreichen Theorien, die sich mit dem Baue der 
roten Blutkörperchen befassen, gewährt die Zusammenstellung 
von Weidenreich!) (1904) einen guten Überblick. Danach 
stehen sich wesentlich zwei Hauptgruppen von grundverschiedenen 
Anschauungen gegenüber, deren eine für eine in allen Teilen 
durchaus gleichartige Körperbeschaftenheit eintritt, während die 
andere zwischen einer zentralen Masse und einer davon mehr 
oder minder deutlich abgesetzten, membranähnlichen Oberflächen- 
schichte unterschieden wissen will. 


!) Merkel u. Bonnet: Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch., 1904, 
Bd. 13, p. 32. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 153 

In jüngster Zeit jedoch scheint eine Auffassung an Boden 
zu gewinnen, die bestimmt wäre, zwischen den beiden angeführten 
Extremen zu vermitteln und jedem bis zu einem gewissen Grade 
Recht zu geben: die eine geringe Verdichtung anerkennt, ohne 
ihr jedoch den Charakter einer echten histologischen Membran 
zuzusprechen. 

Einige Autoren, die sich in diesem Sinne äussern, seien 
hier erwähnt. 

J. Renant (1889—93): „En realit& done, l’exoplasma des 
globules rouges elliptiques n’est pas une membrane cellulaire 
veritable, telle que les entendait Schwann, mais bien une 
eondensation du protoplasma a la peripherie de l’elöment: con- 
densation comparable a celle qui limite un goutte de gomme 
exposee quelque temps A l’air.“ !) 

W. Waldeyer (1895): „Von der Existenz einer festeren 
Rindenschichte der roten Blutkörperchen bin ich nach eigenen 
Untersuchungen völlig überzeugt. Aber bis zur Stufe einer echten, 
isolierbaren Membran ist die Differenzierung hier noch nicht vor- 
geschritten.“ ?) 

V.v. Ebner (1902): „Man muss annehmen, dass dem 
Stroma eine dichtere Oberflächenschichte zukommt, die unlöslich 
im Wasser und zu osmotischen Leistungen befähigt ist, gleich 
dem Ektoplasma eines nackten lebenden Protoplasmakörpers. 
Eine solche Bildung, welche man nach Schulze als Crusta be- 
zeichnet, kann nicht Membran genannt werden.“ ?) 

V. Rüzicka (1906) hält für den Erythrozytenkörper einen 
wabigen Strukturtypus für wahrscheinlich. Ein Randreif, wie er 
von Meves an Froschblutkörperchen beschrieben wurde, sei nicht 
sicher zu stellen, wohl aber eine äusserste Schichte in die Länge 
gestreckter, abgeplatteter Waben, die offenbar demselben ent- 
sprechen. Diese Beobachtungen sprächen in überzeugender Weise 
für die Existenz einer verstärkten Ektoplasmaschichte.?) 

Mit diesen Auffassungen stimmen auch meine Zertrümmerungs- 
befunde recht gut überein. Die festere „Exoplasma“-Schichte ist 
für das ganze Körperchen das in erster Linie gestaltbestimmende 


‘) Trait& d’histologie pratique, 1389—93, p. 105. 

?) Deutsche med. Wochenschr., 1895, Jg. 21, p. 802. 

®) Koellikers Handbuch d. Gewebelehre, 1902, Bd. 3, p. 741. 
*) Arch. f. mikr. Anat., 1906, Bd. 67, p. 90. 


154 L. Löhner: 


Element. Kommt es durch eine jähe Stosswirkung zu einer Zer- 
reissung, ohne dass dabei das feinste Gefüge des Exoplasmas in 
Mitleidenschaft gezogen wurde, d. h. ohne dass dessen Elastizitäts- 
grenze überschritten wurde, so wird jeder Bruchteil seine frühere 
(Gestalt weiter beibehalten. So beschaffene Bruchstücke sind eben 
die Scheibenreste. Die an ihrer Bruchfläche wahrzunehmenden 
leichten Verdickungen, wie die zentralen Brücken (vergl. S. 144) 
sind vermutlich kleinste Mengen von ausgetretenem Endoplasma. 

Erleidet dagegen der innere Bau des Exoplasmas eine schwere 
Schädigung, vielleicht in der Art, dass es zu einer Vermischung 
seiner Teilchen mit dem dünneren Endoplasma !) kommt, dann 
tritt naturgemäss die Umformung in die Kugel auf. 

Dass diese Aussenschichte in keiner Weise die Bedingungen 
erfüllt. die man an eine echte, histologische Membran im Sinne 
der Schwannschen Zellenlehre zu stellen berechtigt ist, ist 
wohl ziemlich ausgemacht. Keinem der Untersucher ist es je 
gelungen, an zertrümmerten frischen Blutkörperchen eine aufge- 
platzte Haut oder die fetzenartigen Reste einer solchen darzu- 
stellen. Man wird also die histologische Membran im engeren 
Sinne wohl ausschliessen können. 

Diese ist es auch nur. gegen die sich Rollett in seinen 
Ausführungen immer ausdrücklich gewendet hat. Ohne auf die 
Stromalehre weiter einzugehen — Erörterungen über den Bau 
der. Körperinnenmasse wurden in dieser Arbeit grundsätzlich ver- 
mieden — kann darüber ausgesagt werden, dass unter dem hyalinen 
Stroma und dem in dessen Hohlräumen verteilten, farbstoffführenden 
Endosoma unbedingt nur Bildungen von molekularer Feinheit 
verstanden werden dürfen, die beide zusammen eine praktisch 
einheitliche Blutkörperchensubstanz ausmachen. 

Dass diese Substanz in ihren Randpartien nicht von festerer 
Beschaffenheit sein könnte, wird von Rollett nirgends behauptet. 
Nur die echte, isolierbare Membran ist es, die er immer wieder 
zurückweist, der Balg mit flüssigem Inhalt, der das Blutkörperchen 
zum Bläschen stempelt. 

Schwieriger dürfte die Entscheidung fallen, ob man dieser 
Aussenschichte die Charaktere einer Crusta zuschreiben darf oder 


') Die Ausdrücke Exoplasma und Endoplasma können für die Blut- 
körperchensubstanz natürlich nur per analogiam angewendet und verstanden 
werden. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran ete. 155 


nicht, mit andern Worten, ob die äusserste Lage der Aussen- 
schichte schon einen derartigen Erhärtungsgrad erlangt hat, um 
die Zugehörigkeit zu diesem Typus zu rechtfertigen. Man kann 
darüber nur sagen, dass eine Crusta, wenn überhaupt, so doch 
nur andeutungsweise und von verhältnismässig wenig festem Ge- 
füge vorhanden sein kann. 

Nehmen wir aber eine etwas dichtere Aussen- (Exoplasma-) 
schichte ohne den Charakter einer ausgebildeten Crusta an, dann 
bleibt als „Membran“ nach unserer Begriffsbestimmung nur mehr 
die Plasmahaut übrig; also keine „histologische Membran“ mehr, 
sondern nur mehr eine „physikalische“, nicht darstellbar, nicht 
isolierbar, nur durch ihre elektiven Funktionen gekennzeichnet. 

Diese „Exoplasmaschichte“ dürfte es vielleicht auch sein, 
die nach Reagentienbehandlung und Färbung als Membran hervor- 
tritt und insoferne ihre Darsteller rechtfertigt, als sie hier nicht 
ausschliesslich Kunstprodukt ist, sondern in einer differenten 
Plasmazone ihre reale Grundlage besässe. 


V. Ergebnisse. 


1. An der gallertartigen, sehr elastischen Substanz der 
Säuger-Erythrozyten kann eine schmale, etwas festere Aussen- 
schichte und eine breitere, weniger feste Innenschichte unter- 
schieden werden, vergleichbar dem Exoplasma und Endoplasma 
der Protozoen. 

2. Eine echte „histologische* Membran, vergleichbar einer 
echten Zellmembran, ist nicht nachweisbar. 

3. Die äussere Lage der Aussenschichte besitzt kaum jene 
Differenzierung und Festigkeit, die die Bezeichnung Urusta be- 
stimmt rechtfertigen würde. 

4. Wird daher davon Abstand genommen, so kann die festere 
Aussenschichte vergleichsweise als Exoplasma bezeichnet werden; 
die äusserste Begrenzung des Körperchens müsste dann als 
Plasmahaut bezeichnet werden. 

5. Die Erythrozyten der Säugetiere besässen darnach über- 
haupt keine histologische Membran, auch nicht im weiteren Sinne, 
sondern nur eine physikalische Membran in Form dieser Plasmahaut. 


Den Herren Professoren O. Zoth und L. Böhmig erlaube 
ich mir meinen Dank für ihre Unterstützung bei vorliegender 
Arbeit auszusprechen. 


156 L. Löhner: 


Literatur-Verzeichnis. 


1861—62. v. Vintschgau, M.: Sopra i corpuscoli sanguigni della rana. 
Atti dell’ Istituto Veneto di Scienze, Ser. 3, Tom.7”, pag. 740. 

1862. Hensen, V.: Untersuchungen zur Physiologie der Blutkörperchen 
sowie über die Zellnatur derselben. Zeitschrift f. wiss. Zoolog., Bd. 11, 
pag. 253. 

1864. Preyer, W.: Über amöboide Blutkörperchen. Arch. f. pathol. Anat. u. 
Physiol., Bd. 30. 

1865. Schultze, M.: Ein heizbarer Objekttisch und seine Verwendung bei 
Untersuchungen des Blutes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1. 

1871. Rollett, A.: Vom Blut. S.Strickers Handbuch der Lehre von den 
Geweben des Menschen und der Tiere, Bd.1, pag. 270. 

1873. Kollmann, J.: Bau der roten Blutkörperchen. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie, Bd. 23, p. 462. 

1875. v. Kupfer, C.: Über die Differenzierung des Protoplamas in den 
Zellen tierischer Gewebe. Schrift. d. naturwiss. Vereines f. Schleswig- 
Holstein, Bd.1, Heft 3, Kiel. 

1875. Ranvier, L.: Trait€ technique d’histologie. Paris. 

1880. Rollett, A.: Physiologie des Blutes und der Blutbewegung. L. Her- 
manns Handbuch der Physiologie, Bd.4, T.1, pag.1. 

1885. Meltzer, S.J., and Welch, W.H.: The behaviour of the red blood 
corpuscles when shaken with indifferent substances. Journal of 
Physiology, Vol. 5. 

1885. Leydig, F.: Zelle und Gewebe. Bonn. 

1889—93. Renant, J.: Trait&e d’histologie pratique. Paris. 

1890. Bütschli, O©.: Über den Bau der Bakterien. Leipzig. 

1890—91. Penard, E.: Etudes sur les Rhizopodes d’eau douce. Me&m. Soe. 
Phys. Hist. Nat., Geneve, Tom. 31. 

1891. Pfeffer, W.: Über Aufnahme und Ausgabe ungelöster Körper. 
Abhandl. d. k. sächs. Gesellschaft d. Wissensch., Bd. 27. Math.-physische 
Kl., Bd. 16, pag. 147. 

1891. Derselbe: Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vacuolen nebst 
Bemerkungen über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über 
osmotische Vorgänge. Abhandl. d. k. sächs. Gesellschaft d. Wissensch., 
Bd. 27. Math.-phys. Kl., Bd. 16, pag. 185. 

1892. Bütschli, O.: Untersuchungen über mikroskopische Schäume und 
das Protoplasma. Leipzig. 

1894. Blochmann, F.: Kleine Mitteilungen über Protozoen. 1. Pelomyxa: 
Biolog. Centralbl., Bd. 14, pag. 83. 

1895. Waldeyer, W.: Die neueren Ansichten über den Bau und das Wesen 
der Zelle. Deutsche med. Wochenschrift, Jahrg. 21, pag. 703. 

1896. Schulze, F.E.: Zellmembran, Pellicula, Cuticula und Crusta. Biologe. 
Centralbl., Bd. 16, pag. 849 und Anatom. Anz., Bd. 12, Ergänz.-Heft 
(Verhandl. d. anat. Ges. auf der 10. Vers. in Berlin). 


1897. 


1898. 


1900. 


1900. 


1901. 


1901. 


1902. 


1902. 


1904. 


1904. 


1904. 


1905. 


1905. 


1905. 


1906. 
1906. 


1906. 


Fig. 2. 


Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 557 


Verworn, M.: Allgemeine Physiologie. Ein Grundriss der Lehre vom 
Leben. 2. Aufl., Jena. 

Rhumbler, L.: Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der 
Zelle. I. Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 7. 

Meltzer, 8.J.: The effects of shaking upon the red blood cells- 
Johns Hopkins Hospital Reports, Vol.IX, pag. 135. 

Rollett, A.: Elektrische und thermische Einwirkungen auf das Blut und 
die Struktur der roten Blutkörperchen. Pflügers Arch., Bd.82, pag. 19. 
Deetjen, H.: Die Hülle der roten Blutkörperchen. Arch. f. pathol. 
Anat. u. Physiol., Bd. 165, pag. 283. 

Lang, A.: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Tiere. II.Lief.: Protozoa. 2. Aufl., Jena. 

v. Ebner, V.: Vom Gefässysteme. A. Koellikers Handbuch der Gewebe- 
lehre, Bd. 3, pag. 714. 

Weidenreich, F.: Studien über das Blut. I. Bau und Form der 
roten Blutkörperchen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 61, pag. 459. 

Meves, F.: Über das Auftreten von Deformationen des Randreifens bei 
den roten Blutkörperchen des Salamanders. Anat. Anz., Bd. 25, pag. 465. 
Raehlmann, E.: Über ultramikroskopisch sichtbare Blutbestandteile. 
Deutsche med. Wochenschrift, Jahrg. 30, Nr. 29. 

Weidenreich, F.: Die roten Blutkörperchen I. Merkel und Bonnet, 
Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd.13, 1903, 
pag. 1. 

Meves, F.: Kritische Bemerkungen über den Bau der roten Blut- 
körperchen der Amphibien. Anat. Anz., Bd. 26, pag. 529. 
Weidenreich, F.: Einige Bemerkungen über die roten Blutkörperchen. 
Anat. Anz., Bd. 27. 

Weidenreich, F.: Studien über das Blut. II. Über den Bau der 
Amphibien-Erythrocyten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 66, pag. 270. 
Höber, R.: Phys. Chemie der Zelle und der Gewebe. 2. Aufl., Leipzig. 
Rüziecka, V.: Cytologische Untersuchungen über die roten Blut- 
körper. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67, pag. 82. 

Derselbe: Kritische Bemerkungen zur Frage der Membran und 
der inneren Struktur der Säugererythrocyten. Anat. Anz., Bd. 28, 
pag. 453. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI. 
Vorrichtung zur Zertrümmerung der Blutkörperchen durch Gleit- 
und Druckwirkung. T — Tragplatte. L — Aufgekittete Führungs- 
leisten. abcd = Gleitrinnee D = Druckplatte.e B = Bluts- 
tropfen vor Auflegen der Druckplatte. abgh — Vom Blutstropfen 
erfüllter Kapillarspalt nach Auflegen der Druckplatte. 
Schematische Skizze der durch Verschieben der Druckplatte an 
den Erythrozyten erzielten Druckwirkung U —= Unveränderte 


[by 


io. 14. 


L. Löhner: Zur Frage der Erythrozytenmembran etc. 


Erythrozyten im Stadium sternförmiger Verschrumpfung. P — 
Plattgedrückte Erythrozyten. S — Stäbchenrestee F = Blut- 
plasma. L = Luftblasen. 

Stäbchenreste bei starker Vergrösserung. a Einheitliches Stück. 
b Die verdickten Stellen lassen das Zusammenfliessen aus ein- 
zelnen Körperchen erkennen. 

Zertrümmerte Blutkörperchen. Scheibenreste mit gerader Bruch- 
linie. Scheibensegmente verschiedener Grösse a—c. 

Zertrümmerte Blutkörperchen. Scheibenreste mit bogenförmiger 
Bruchlinie. Scheibenmenisken. a mit schwächer, b mit stärker 
konkav-konvexer Bruchlinie. 

Zertrümmerte Blutkörperchen. Scheibenreste mit winkelig ge- 
knickter Bruchlinie. Scheibensektoren a, b. 

Zwei durch eine zentrale Brücke miteinander noch in Verbindung 
stehende Scheibensegmente. z — Zentrale Depression. s — Dunkler 
Spalt und Begrenzungszore. r — Körperchenrand. 

a Blutkörperchen mit Verletzung im Bereiche des Körperchen- 
randes. b-—d Aufrollung desselben von der Rissstelle aus bei 
leichtem Drucke. 

Zwei durch eine randständige Brücke miteinander in Verbindung 
stehende Scheibensegmente. 

Desgleichen. Das kleinere Segment ist unvollständig. Bruchflächen 
ausgezackt. 

Zertrümmerte Blutkörperchen. Kugelige Teilstücke verschiedener 
Grösse a—. 

Erythrozyt in zwei gleich grosse, noch zusammenhängende kugelige 
Teilstücke umgewandelt. In der Nähe der Verbindungsstelle zwei 
punktförmige, streng umschriebene Einziehungen. 

Zwei ungleich grosse kugelige Teilstücke, mit einander zusammen- 
hängend: a. Gestaltveränderungen bei Strömungen im Medium: b, c. 
Drei aus einem Erythrozyten hervorgegangene, zusammenhängende 
kugelige Teilstücke. 


(Fig. 4—14 durch die zeichnerische Wiedergabe etwas chematisiert.) 


159 


Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz. 


Über optische Einstellungsbilder kreisscheiben- 
förmiger Erythrozyten. 


Von 


cand. med. C. v. David. 


Hierzu Tafel XII. 


Bilder menschlicher Erythrozyten, ähnlich den „Glocken“ - 
oder „Napf“-Formen, wie sie neuerlich von Weidenreich') 
und Radasch?) als Normalformen der unveränderten Körperchen 
angesprochen werden, kann man vereinzelt auch in Blutpräparaten 
vorfinden, die nach der bekannten einfachen und altgewohnten 
Methode ohne erwärmte Objektträger und Deckgläser hergestellt 
wurden, der Methode, die von den hervorragendsten Forschern 
auf diesem Gebiete, Kölliker, Rollett, Ebner u.a. stets 
zum Studium frischer, unveränderter Erythrozyten in Anwendung 
gebracht worden war. Es lässt sich jedoch ziemlich leicht zeigen, 
dass diese vereinzelten Formen in solchen Präparaten, die im 
übrigen in grösster Überzahl unveränderte bikonkave Scheiben 
aufweisen, entweder auf durch Flüssigkeitsströmungen hervor- 
gerufene Deformationen der Ruheform, oder aber auf die optischen 
Einstellungsbilder in den verschiedenen Lagen einzelner Körper- 
chen zurückzuführen sind. Namentlich an ganz langsam in nicht 
zu dünnen Präparaten fortbewegten Körperchen lassen sich solche 
verschiedenartige optische Einstellungsbilder leicht verfolgen. 

Meine Präparate wurden durch Aufnahme eines eben aus- 
tretenden Blutströpfehens vom Menschen entweder mit dem ein- 


') Fr. Weidenreich: a) Studien über das Blut und die blutbilden- 
den Organe. I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. Dieses Archiv, 
Bd. 61, 8.459, 1902. b) Die roten Blutkörperchen. I. Ergebn. d. Anat. u. 
Entwicklungsgesch., Bd. 13, S. 1, 1904. c) Über die Form der Säugetier- 
erythrozyten und die formbestimmenden Ursachen. Folia haematologica, 
Bd. 2, S. 95, 1905. d) Einige Bemerkungen über die roten Blutkörperchen. 
Anat. Anz., Bd. 27, S. 583, 1905. 

>) H.E.Radasch: Ein Beitrag zur Gestalt der roten Blutkörper- 
chen beim Menschen. Anat. Anz., Bd. 28, S. 600, 1906. 


160 C. v. David: 


fachen oder mit dem von Weidenreich!) empfohlenen Doppel- 
deckglase hergestellt, sofort auf den Objektträger gebracht, mit 
Öl oder leichtflüssigem Paraffin umrahmt und alsogleich, gewöhn- 
lich mit Apochromaten 16,8 und3und Kompensationsokularen 8 und 
12 von Zeiss mit Abbeschem Kondensor, bei gerader und 
hauptsächlich auch bei schiefer Beleuchtung untersucht. Wie 
schon erwähnt, überwog in allen Präparaten bei weitem die ge- 
wöhnliche bikonkave Scheibenform (vgl. Taf. XII, Fig. 11), die 
sich an nicht zu dünnen Präparaten in verschiedenen Ansichten, 
teils von der Fläche, teils in Profil und Halbprofilen darbot. 
Die anfänglich vorherrschenden Geldrollen konnten durch einige 
leichte Nadelstösse auf das Deckgläschen leicht dauernd zerstört 
werden. 

Es wäre zunächst denkbar, dass bei der Labilität der 
Erythrozytensubstanz die Schwerkraft einen, wenn auch geringen 
Einfluss auf die Form der Körperchen ausübte. Allein in einer 
Reihe von Versuchen mit Horizontal- und Vertikalstellung der 
Präparate (durch Neigen des Mikroskop-Oberteiles aus der verti- 
kalen in die horizontale Stellung) und mit Umkehrung des 
Mikroskopes (Tubus vertikal nach unten gerichtet) konnte keine 
irgend merkliche Veränderung in der Konfiguration der Körper- 
chen beobachtet werden. Die elastischen Kräfte, welche die 
Gleichgewichtsform der ruhenden Erythrozyten bedingen, sind 
also stärker als der Einfluss der Schwerkraft auf die Masse 
derselben. ?) 


Was nun das Vorkommen von anscheinenden „Glocken“- 
oder besser „Napf“-Formen?) in unseren Präparaten betrifft, so 
konnten solche vereinzelt, besonders bei schiefer Beleuchtung, 
in jedem nicht zu dünnen Präparate vorgefunden werden. Es 
waren grösstenteils anscheinend in Profil- oder mehr weniger in 
Halbprotilstellung liegende Körperchen, die diese Erscheinung 
zeigten. An flach liegenden Scheiben konnte nur die wohl be- 
kannte scheinbar zunehmende Vertiefung der oberen Delle bei 


ı)l.eoe 315 

?) Die Grösse dieses Einflusses auf das ganze Körperchen entspricht 
dem Gewichte des durch dieses verdrängten Plasmas, rund 74 Milliardstel 
Milligramm ; wenn durch Strömungen Deformationen der Körperchen auftreten, 
müssen also die einwirkenden Kräfte diesen Wert übersteigen. 

®) Vgl. Weidenreich l.c.d, S. 586. 


Optische Einstellungsbilder kreisscheibenförmiger Erythrozyten. 161 


zunehmender schiefer Beleuchtung wahrgenommen werden (vgl. 
auch Fig. 11, Taf. XII), die bei einem ungeübten Mikroskopiker 
allerdings den frappanten Eindruck einer Napfform hervorbringen 
könnte. Allein an solchen ruhenden Körperchen die Entscheidung 
sicher zu treffen, ob es sich um wirkliche oder nur um schein- 
bare konvexkonkave Formen handle, die durch die schiefe Lage 
und die Beleuchtung der Körperchen vorgetäuscht werden könnten, 
ist sehr schwierig. Viel besser eignen sich dazu die erwähnten, 
ganz langsam — ohne Deformation durch die Strömung — im 
Präparate, bevor es völlig zur Ruhe kommt, daherschwimmenden 
Körperchen. An solchen konnte oft bei allmählicher Schrägstellung 
während ihrer langsamen Fortbewegung der Übergang aus der 
reinen „Biskuitform“ (Fig. 1, Taf. XII) in die anscheinend konvex- 
konkave Form (Fig. 2) beobachtet werden. Einigemal gelang es 
auch, Körperchen zu treffen, welche sich während der langsamen 
Fortbewegung allmählich von der einen auf die andere Seite 
neigten und dabei den „Napf“ zuerst auf der einen und dann, 
nach Passieren der Profilstellung, auf der anderen Seite zeigten 
(vel. Fig. 2 und 3 der Taf. XI). Endlich wurden, jedoch sehr 
selten, beisolchen Wendungen der Körperchen, wieauch gelegentlich 
einmal von ruhenden Erythrozyten Bilder erhalten, die den Ein- 
druck erweckten, als wie wenn sich in einem in Profilstellung 
befindlichen Körperchen der Inhalt gegen den Objektträger zu 
gesenkt hätte, während gegen das Deckglas der Randwulst 
schneidenförmig verschmälert erschien (Fig. 4). Der Anblick 
änderte sich jedoch nicht, wenn das Präparat durch Umlegen des 
Mikroskopoberteiles langsam geneigt und allmählich in die verti- 
kale Lage gebracht wurde, und war andererseits das beobachtete 
Körperchen noch in langsamer Bewegung begriffen, so erschien 
es nach einer kleinen Wendung bald wieder in gewöhnlicher 
Form. 

Alle diese Beobachtungen weisen darauf hin, dass man es 
hier einfach mit verschiedenartigen optischen Einstellungsbildern 
zu tun hat, und die Untersuchung mit der Immersion, die eine 
viel feinere Abstufung in der hohen und tiefen Einstellung er- 
möglicht, befestigt diese Anschauung noch weiter. 

Um einen Überblick über die durch die verschiedenen 
Lagen der Körperchen gegen die Mikroskopachse bedingten 


optischen Einstellungsbilder zu gewinnen, wurden von vergrösserten 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. al 


162 C. v. David: 


durchsichtigen Modellen menschlicher Erythrozyten auf photo- 
graphischem Wege Bilder bei verschiedener Neigung der Objekte 
gegen die Aufnahmerichtung hergestellt. Ein paar typische 
solche Bilder sind in Figg. 5— 10 Taf. XII wiedergegeben. Sie 
vermögen die an den wirklichen Blutkörperchen beobachteten 
Bilder recht gut zu erklären. 

Die hohlen, recht dünnwandigen Glasmodelle wurden von 
Herrn G. Eger, hier, in grösserer Zahl geblasen und aus dieser 
Zahl wurden die reinsten und gelungensten Muster zur Photo- 
graphie ausgewählt. Das Glasrohr, an dem sie angeblasen waren, 
diente zugleich als Füllrohr und Drehungsachse. Mit einer stark 
verdünnten Aurantialösung gefüllt wurde ein solches Modell 
mittels eines passenden Halters von oben in einen mit Wasser 
gefüllten planparallelen Glastrog eingesenkt, so dass ihm durelı 
Drehen um die Achse des Füllrohres jede beliebige Neigung 
gegen die senkrecht zur Glaswand des Troges eingestellte Aufnahms- 
richtung gegeben werden konnte; die Grösse der Drehung konnte 
an einem am Füllrohre befestigten Teilkreise abgelesen werden. 
20 cm hinter dem Troge befand sich ein gleichmässig beleuch- 
teter weisser Hintergrund. Die Modelle waren in 4000facher 
Linearvergrösserung hergestellt und wurden bei der Aufnahme 
auf die Hälfte verkleinert. 

Bezeichnet man die Flächenlage des Modelles gegen die 
Aufnahmerichtung als 0°-Stellung (Fig. 5), die reine Profillage als 
90°-Stellung (Fig. 6), so ergeben sich bei Neigungen von O bis 
etwa 50° keine besonders bemerkenswerten Bilder. Erst beim 
Übergange vom Halbprofile zum vollen Profile, namentlich zwischen 
60 und 70°, kommen einige auffallende und typische Bilder zur 
Anschauung, wie sie in Figg. 7 bis 10 dargestellt sind: sie sind 
einzelnen der in Blutpräparaten vorgefundenen Bilder ausserordent- 
lich ähnlich. So zum Beispiele Figg. 7 und S, an denen besonders 
auch die leichte Umkehr der körperlichen Projektion auffällt, 
wobei der „Napf“ einmal nach rechts, einmal nach links geöffnet 
erscheint. Unbefangene Beschauer erhalten von diesen zwei 
Bildern vielfach den deutlichen Eindruck einer konvex-konkaven 
Form, während derjenige, der das Modell kennt, wohl von der 
scheinbaren Tiefe der Delle und dem starken Hervortreten des 
Randwulstes gegenüber der Wirklichkeit überrascht ist, während 
er von der scheinbaren Konvexität der anderen Seite leicht ab- 


Optische Einstellungsbilder kreisscheibenförmiger Erythrozyten. 163 


strahiert.') Fig. 10 illustriert die Entstehung des merkwürdigen 
Bildes, von dem oben (S. 3) die Rede war, Fig. 9 den Über- 
gang dazu aus Fig. 8 Auch Fig. 10 kann man leicht als 
Körperchen mit starkem Randwulste, dann aber wieder als 
Körperchen mit gesenktem Inhalte auffassen. 

So erklären sich viele der in gewöhnlichen frischen Blut- 
präparaten gefundenen scheinbar abweichenden Formen von 
Erythrozyten einfach als optische Einstellungsbilder. Daneben 
kommen aber allerdings auch Körperchen vor, deren Durchschnitt 
bei genauer Betrachtung wirklich von der regelmässigen Cassini- 
schen Kurve abweicht, wie er ihnen als Typus zugeschrieben 
wird. Am häufigsten scheint es, dass die beiden Dellen nicht 
genau gleich tief?) oder der Randwulst auf einer Seite etwas 
weniger dick als auf der entgegengesetzten ist. Doch sind diese 
Abweichungen im allgemeinen sehr gering. Wirkliche konvex- 
konkave Formen („Napf“- oder „Glocken“-Formen) können als 
Ruheformen an Blutpräparaten, die in der bisher allgemein 
üblichen Weise möglichst rasch, mit grösster Sorgfalt hergestellt 
wurden, überhaupt nicht beobachtet werden. 


') Aufnahmen mit dem Versuche einer Nachahmung der schiefen Be- 
leuchtung durch Verwendung eines zur Hälfte hellen, zur Hälfte dunklen 
Hintergrundes ergaben ähnliche Bilder mit noch schärferen Wirkungen, jedoch 
unnatürlichen Reflexen. 

”) Vgl. auch Dekhuizen: Becherförmige rote Blutkörperchen. Anat. 
Anz., Bd. 15, S. 206, 1899. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Fig. 1—4. Langsam bewegte menschliche Erythrozyten in verschiedenen 
Stellungen. Vergr. ca. 2000. 

Fig. 5—10. Glasmodell eines Erythrozyten, in verschiedenen Neigungen zur 
Aufnahmerichtung photographiert. Ca. 2000 d. nat. Grösse. 

Fig. 11. Menschliches Blut, bei sehr schiefer Beleuchtung photographiert. 
Vergr. 500. 


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Über die Trophospongien der quergestreiften 
Muskelfasern, nebst Bemerkungen über den 
allgemeinen Bau dieser Fasern. 


Von 


Prof. Dr. Emil Holmgren, Stockholm. 


Hierzu Tafel XIII—XX und 6 Textfiguren. 


Ich habe seit mehreren Jahren in Arbeiten über die Tropho- 
spongien der Nervenzellen und gewisser Drüsenzellen schon 
angedentet, dass ich infolge meiner Erfahrungen zu der Ansicht 
gekommen war, dass ähnliche Strukturen auch an den quer- 
gestreiften Muskelfasern wiederzufinden wären. Da ich in- 
dessen in betreff dieser Gewebsart keine noch hinreichend 
eingehenden Befunde hatte machen können, hatte ich auch davon 
durchaus Abstand genommen, meine bis dahin gemachten Er- 
fahrungen vorzulegen. In den letzten Jahren habe ich indessen 
die Frage nach den Trophospongien der quergestreiften Muskel- 
fasern in ernsthafterer Weise aufgenommen; und da ich dabei 
zu Ergebnissen gelangt bin, die von nicht geringer Tragweite 
zu sein scheinen, habe ich endlich das Wesentlichste derselben 
in der vorliegenden Abhandlung gesammelt. 

Bei meinen fortschreitenden Studien bin ich indessen ziemlich 
eingehend auch auf die sarkoplasmatischen Strukturen der Muskel- 
fasern und vor allem auf die Sarkosomen eingegangen. An 
dieser Stelle beabsichtige ich doch, in dieser Richtung nur kleinere 
Mitteilungen zu liefern, um zu dem genannten wichtigen Thema 
in einer besonderen Abhandlung später zurückzukommen. 

Die Strukturen, die ich hier zunächst erwähnen will, sind 
indessen für die Wissenschaft in gewisser Hinsicht nicht neu 
entdeckt; sie sind schon vorher besonders von Ramon yÜajal!) 
und von Emilio Veratti’) aus Golgis Laboratorium be- 


!, Coloration par la methode de Golgi des terminaisons des trachdes 
et des nerfs dans les muscles des ailes des inseetes. — Zeitschr. f. wiss. 
Mikroskopie, Bd. VII, 1890. 

?) Ricerche sulla fine struttura della fibra muscolare striata. Mem. 
del R. Istituto Lombardo di Scienze e lettere, Vol. 19, Fase. 6, 1902. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 12 


166 Emil Holmgren: 


handelt worden. Merkwürdigerweise gehen die Arbeiten dieser 
Forscher, die doch mit derselben Methodik ausgeführt worden 
sind, in betreff ihrer Ergebnisse prinzipiell weit auseinander. 
Meinerseits habe ich zu den bisher gemachten Befunden sehr 
wichtige Erkenntnisse hinzuzufügen und in theoretischer Hinsicht 
dieselben Strukturen unter neue Gesichtspunkte einzuordnen. 

Dass die fraglichen Strukturen meinen Trophospongien an- 
gehören, halteich auf&rund der Tatsachen als fest begründet, ferner 
dass sie mit ausserhalb der Muskelfasern befindlichen multipolaren 
Zellen direkt zusammenhängen oder aus denselben hervorsprossen 
können und aass sie nicht nur solide protoplasmatische Fädchennetze 
darstellen, sondern auch in kanälchenartige Gebilde umgewandelt 
werden können, — was ihre unter Umständen nachweisbare 
Injizierbarkeit beweist. Die fraglichen Strukturen zeigen also 
die fundamentalen Charaktere der Trophospongien, wodurch diese 
von allen bisher aufgedeckten fädigen Strukturen der Zellen 
geschieden sind, und müssen deshalb auch als Trophospongien 
bezeichnet werden. 

Ich habe seit Jahren darauf die Aufmerksamkeit gelenkt, 
dass die Trophospongien der Wirbeltiere — nach allem zu be- 
urteilen — mit den endozellulären trachealen Endverzweigungen 
— in Nervenzellen, Drüsenzellen etc. — der Tracheaten zunächst 
vergleichbar wären, und dass also auch die letztgenannten Tiere 
meiner Auffassung nach in betreff ihrer Tracheenbildungen 
eigentlich nicht so isoliert in der Tierwelt ständen, wie man es 
bisher hatte annehmen müssen. Meine Studien über die Tropho- 
spongien der Muskelfasern sind nun in hohem Grade geeignet, 
diese meine Auffassung zu stützen, indem es einerseits ausser 
jedem Zweifel steht, dass die endozellulären Tracheenverzweigungen 
der Muskelfasern der Insekten mit den Trophospongien der 
Muskelfasern der höheren Tiere durchaus identisch sind, anderer- 
seits aus meinen Studien hervorgehen darf, dass die Tropho- 
spongien der Muskelfasern der Wirbeltiere in ganz naher Beziehung 
zu den umspinnenden Blutkapillaren stehen. Sowohl durch die 
Tracheen als durch die Blutkapillaren werden ja die stofflichen 
Umsetzungen ermöglicht. Die Tracheen verzweigen sich in alle 
Organe, ja bis in die einzelnen Eiemente der verschiedenen 
Gewebe und können infolgedessen Luft dem ganzen Körper zu- 
führen, wodureh das Blut nicht durch Gefässe in ein spezielles 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 167 


Atemorgan gebracht zu werden braucht, um mit dem Sauerstoff 
der Luft in Wechselwirkung zu treten. — Wollte man deshalb 
den peripheren Tracheenverzweigungen entsprechende Gebilde 
an den höheren Tieren nachweisen, so müsste man die- 
selben in etwaigem Zusammenhange mit den peripheren Blut- 
gefässen zu finden haben. In der Tat legen auch meine 
Befunde dar, dass in betreff der quergestreiften Muskel- 
fasern prinzipiell übereinstimmende Strukturen obwalten: die 
Endverzweigungen der trachealen multipolaren Endzellen in 
diesen Fasern einerseits und die terminalen Verzweigungen 
multipolarer Zellen bei den Herzmuskelfasern der höheren Tiere 
andererseits, die in intimster Verbindung mit umspinnenden Blut- 
kapillaren stehen. Die Zellkörper der Trachealendzellen liegen 
in der Regel dicht an der Oberfläche der Muskelfaser ; die Zellkörper 
der genannten multipolaren Zellen der Herzmuskelfasern liegen 
zwischen den Blutkapillaren und den Muskelfasern eingeschoben. 


I. Material und Untersuchungsmethoden. 


Unter den Evertebraten habe ich quergestreifte Muskel- 
fasern von folgenden Tiergruppen untersucht. 

Insekten: Hymenopteren, Dipteren, Orthopteren, Lepi- 
dopteren und Coleopteren, Flügelmuskeln und übrige thoracale 
Skelettmuskeln. 

Crustaceen: Decapoden — Herzmuskeln, Enisopoden — 
Herzmuskeln und Skelettmuskeln. 

Unter den Wirbeltieren habe ich Herzmuskeln und 
verschiedene Skelettmuskeln von Amphibien, Fischen, 
Reptilien, Vögeln und Säugetieren studiert. 

Die Herzmuskeln der Crustaceen sind für die fraglichen 
Untersuchungen von grossem Werte gewesen; auch habe ich den 
Herzmuskeln der Mammalien viele hochwichtige Verhältnisse ab- 
gewinnen können. Dagegen habe ich eine grosse Reihe von 
Herzen verschiedener Fische, Amphibien, Reptilien und Vögeln 
untersucht, ohne besonders lehrreiche Ergebnisse gewonnen zu 
haben. Die Chromsilbermethode, die für die fraglichen Studien 
von grösstem Belang gewesen ist, hat mir nämlich hinsichtlich 
der Herzen dieser Tiere nur wenig einleuchtende Bilder gegeben, 
und infolgedessen habe ich diese Tierformen bis auf weiteres 


übergehen müssen. Dagegen geben die Skelettmuskeln dieser 
12* 


168 Emil Holmgren: 


Tiere sehr leicht schöne Bilder, die indessen von denjenigen der’ 
Säugetiere kaum etwas abweichen. Unter den Mammalien habe 
ich besonders Nagetiere benutzt. Die Skelettmuskeln haben mir 
im allgemeinen viel weniger Aufklärungen gegeben als die Herz-- 
muskeln. Deshalb habe ich auch meine Studien in betreff der 
Vertebraten vornehmlich auf die letztgenannten Muskeln konzen- 
triert, obwohl ich auch mit den Skelettmuskeln mich be-- 
schäftigt habe. 

Bekanntlich bereiten die chitinösen Integumente der Insekten 
beim Anfertigen der Schnitte mehr oder weniger grosse Schwierig-- 
keiten, infolgedessen man die Muskelfasern dieser Tiere gewöhn-- 
lich entweder aus dem lebenden Tiere herauspräpariert und 
nachher konserviert hat, oder auch das schon fixierte Gewebe 
ausgeschält und weiter behandelt hat. Oft hat man die Studien 
an Isolationspräparaten vorgenommen. Ähnliche Methoden habe- 
ich zu vermeiden gesucht, weil viele wichtige topographische- 
Verhältnisse der einzelnen Teile durch sie mehr oder weniger 
vernichtet werden. Um den erwähnten technischen Schwierig- 
keiten zu entgehen, habe ich mein betreffendes Material in 
folgender Weise behandelt. Die Brustteile der Insekten wurden 
von den grösseren Teilen der Beine und der Flügel frei gemacht 
(nicht vollständig, wegen der späteren Orientierung) und von Caput 
und Abdomen etwas breit abgeschnitten. Waren die Tiere gross, 
so wurden die Brustteile oft auch sagittal durchgeschnitten. Die 
zur Fixierung so fertigen Stücke wurden, in einem Gazebeutel 
aufgehängt, in die Fixierungsflüssigkeit eingebracht, weiter be- 
handelt und zuletzt in Paraffin eingeschmolzen. Hierin einge- 
bettet, war es leicht, die chitinöse Haut abzuschneiden, wonach 
das Präparat aufs neue in Paraffin eingeschmolzen wurde und 
so fertig zum Schneiden war. Für Tenthridiniden (Hymenopteren), 
Lepidopteren, Dipteren und Orthopteren war eine besondere Ab- 
tragung der Haut gewöhnlicherweise nicht notwendig, wohl aber 
für Coleopteren, Aculeaten (Hymenopteren) u. a. 


Die ersten Studien, die ich über die quergestreiften Muskeln 
machte, nahm ich mit meiner Trichioressigsäure-Resorein-Fuchsin- 
Methode vor. Da ich aber später besonders aus Verattis') 


le 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 169 


gross angelegter und schön durchgeführter Arbeit über diese 
Muskeln erfahren hatte, dass die Golgische Chromsilbermethode 
unvergleichlich vorteilhaft war, ging ich zu dieser in vielfacher Hin- 
sicht so epochemachenden Methode über. Dabei habe ich in be- 
treff sowohl der Muskelfasern der Arthropoden als derjenigen 
‚der höheren Tiere die Methode folgenderweise benutzt. Die 
Ohrom-Osmium-Lösung (4 Teile 4°"/oiges Bichrom.-Kal. und 1 Teil 
1°/oige Überosmiumsäure) während 6—8 Tagen bei 30 '—31° Cels.; 
Abspülen in schon vorher benutzter Silberlösung; danach für 
24—48 Stunden 0,75°/oige Silbernitratlösung bet derselben 
Temperatur. Alles nach Golgi gefärbte Material habe ich 
während eines Tages durch Alkohol (zahlreiche Wechselungen) 
behandelt und am nächsten Tage mit Xylol und Xylolparaftın 
durchtränkt, um am dritten Tage dasselbe in reinem Paraffın 
einzuschmelzen. Auf diese Weise habe ich ein sehr grosses 
Material aufbewahrt, von dem ich unter der Hand habe Schnitt- 
serien anfertigen können. Die Montierung der Schnitte wurde 
an Deckgläsern vorgenommen. 

Das nach Golgi gefärbte Material habe ich immer mit 
Präparaten, die mit anderen histologischen Methoden behandelt 
waren, in grosser Ausdehnung verglichen. Unter diesen Methoden 
habe ich besonders Carnoys Alkohol-Chloroform-Eisessig-Gemisch 
benutzt, aber auch Flemmings Gemisch, Sublimat-Gemische etc. 
Die Carnoysche Flüssigkeit scheint mir vortrefllich geeignet 
zu sein für das Studium der kontraktilen Materie, die man durch 
nachherige Färbung mit Heidenhains Eisenalaun-Hämatoxylin 
am schönsten zur Ansicht bringen kann. In betreff aber des 
körnigen Inhaltes der. Muskelfasern, der interstitiellen Körnchen 
oder der Sarcosomen, versagt gewöhnlich dasCarnoysche Gemisch 
vollständig oder fast vollständig. Nur ausnahmsweise bekommt man 
nämlich die Sarcosomen durch diese Behandlung zur Ansicht.') 
Dagegen treten die fädigen oder membranösen sarcoplasmatischen 
Differenzierungen durch diese Methode sehr gut hervor. — Durch 
Chromosmiumgemische dagegen und nachherige Färbung durch 
Säurefuchsin oder Carbol-Fuchsin-Pikrinsäure oder noch besser 
durch Eisenalaunhämatoxylin kann man Sarcosomen in sehr treuer 
und schöner Weise darstellen und dabei Befunde von grund- 


!), Das Carnoysche Gemisch verhält sich also in betreff der Sarko- 
somen ähnlich wie bezüglich der Drüsengranula. 


170 Emil Holmgren: 


legender Bedeutung machen. Bei dieser Behandlungsart wird 
die kontraktile Materie wiederum etwas schwächer hervortreten, 
infolgedessen die granulären Strukturen noch isolierter zur Dar- 
stellung gebracht werden können. Das Carnoysche und das 
Chromosmiumgemisch komplettieren also einander in sehr voll- 
ständiger Weise. Ich habe bei der Granula-Herstellung ge- 
wöhnlicherweise die oben erwähnte Golgische Vorbehandlung 
benutzt. 


II. Historisches. 


Wie ich oben angedeutet habe, sind die Strukturen, die ich 
in dieser Abhandlung vor allem darlegen werde, schon früher 
besonders von Ramon y Cajal'!) und Emilio Veratti?) be- 
handelt worden. Cajal hatte dieselben durch Chromsilber an 
den Insekten hergestellt. und Veratti hatte sie durch ähnliches 
Verfahren an den verschiedensten Tierformen zur Ansicht gebracht. 

Ehe ich indessen auf die Befunde dieser beiden Forscher 
eingehe, die von einem System transversal angeordneter Fädchen- 
netze innerhalb der Muskelfasern berichten, muss ich die Arbeiten 
von Gustaf Retzius°) über die quergestreiften Muskelfasern 
in Erinnerung bringen, weil dieser grosse Meister durch die von ihm 
angewandten Methoden (u. a. Goldbehandlung oder Flemmings 
(semisch-Rosanilin) auch transversal angeordnete Fäden- resp. 
Körnchennetze hatte darstellen können, die die Muskelsäulchen 
umweben. Meinesteils bin ich davon durchaus überzeugt, dass 
er nicht die fädigen Strukturen gesehen hat, die Cajal 
und Veratti erwähnt haben und die in der vorliegenden 
Abhandlung näher beschrieben werden. Ich will doch in diesem 
Zusammenhange auf seine Befunde die Aufmerksamkeit lenken, um 
zu zeigen, wie wundervoll kompliziert gestaltet die Muskelfaser 
allem Anschein nach sein muss. Retzius hatte quergestreifte 
Muskelfasern der Arthropoden, Ascidien und der Wirbeltiere 
untersucht und hatte dabei eigentümliche Körner- und Netz- 
bildungen beobachtet, welche in regelmässiger Weise die Fasern 
der Quere nach durchziehen. So unterschied er bei Dytiscus 

DEE 
Il. ‚ce. 
®) Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfaser. Biologische Unter- 


suchungen 1881. Muskelfibrille und Sarcoplasma. Biolog. Untersuchungen, 
NR, 1890. 


t 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 171 


quere Körnerreihen und Fadennetze erster und zweiter Ordnung, 
welche mit der Lage der Zwischenscheibe und der Mittelscheibe 
zusammenfallen sollen. In den Körnern sah er optische Durch- 
schnitte feiner Fäden, welche die Fibrillenbündel der Quere nach 
in regelmässiger Anordnung durchziehen und die Fadennetze dar- 
stellen, die auf dem Querschnitte nach Vergoldung in schönster 
Weise hervortreten und den Cohnheimschen Feldern ent- 
sprechen. Durch die Studien von Rollet,') Schäfer’) und 
Ramon y Cajal’) wurde weiterhin gezeigt, dass die Querfaden- 
netze erster Ordnung ab origine eigentlich doppelt sind und zu 
beiden Seiten der Grundmembran liegen und zwar derselben nahe 
angelagert. Die genannten Retziusschen Befunde wurden an 
den Beinmuskeln und nicht an den Flügelmuskeln der Insekten 
gemacht. Aus dem weiter unten Angeführten in betreff der An- 
ordnung der Trophospongien (der Tracheal-Endnetze) innerhalb 
der Muskelfasern der Insekten kann man ohne weiteres beurteilen, 
dass die fraglichen Retziusschen Körnchen- oder Netzbildungen 
mit den erstgenannten Strukturen nichts eigentlich Gemeinsames 
haben können. Die Trophospongiennetze der Beinmuskelfasern 
der Insekten treten nämlich an beiden Enden der Querscheibe 
oder vielleicht richtiger ungefähr an der Mitte des isotropen 
Streifens zu Tage. Die Retziusschen Fadennetzbildungen, wie 
die Krauseschen Grundmembranen sind gewiss sarcoplas- 
matische Differenzierungen und gehören als solche einer ganz 
anderen Kategorie des Inhaltes der Muskelfasern an. 

Wie gesagt, ist es Ramon y Cajal!) und Veratti?), die 
als die ersten durch die Chromsilbermethode dieselben Strukturen 
hergestellt haben, die ich selbst näher studiert habe. — Cajal 
stellte die intrazellulären Netze der Flügel- und der Beinmuskeln 
der Insekten in folgender Weise her. Er schnitt sehr kleine 
Stückchen der Muskeln von dem lebenden Tiere aus und brachte 


!) Untersuchungen über den Bau der quergestreiften Muskelfasern. 
I. Wiener Denkschr. math.-nat. Klasse, Bd. 49, 1885. II. daselbst Bd. 51, 1885. 

®2) On the minute structure of the ley-museles of the water-beetle. 
Philosoph. Trans. of the Royal. Soc., V. 163, 1874. — Internat. Monatschr. f. 
Anat. u. Physiol., Bd. 8, 1891. 

°) Observations sur la texture des fibres musculaires des pattes et des 
ailes des insectes. Internat. Monatsschr., Bd. 5, 1888. 

Are 

2),:.%. 


172 Emil Holmgren: 


dieselben für 12—24 Stunden in eine Bichromat-Osmium-Lösung 
(20 Teile 3°/o Bichrom. und 5 Teile 1°/o Osm.), danach für 24 Stunden 
in eine 0,75°/o Höllensteinlösung. Die Muskeln wurden nachher 
isoliert und in geeigneter Weise montiert. Cajal studierte des- 
gleichen Querschnitte in ähnlicher Weise gefärbter Muskelfasern. 
Durch die genannte Methode gelang es Cajal in prägnanter Weise 
nachzuweisen, was übrigens schon vorher Leydig, Kölliker 
u.a. gewissermassen beobachtet hatten, dass die Tracheen der 
Flügelmuskeln in die einzelnen Fasern hineindringen, indem sie 
das Sarcolemma durchbohren. Hier entwickeln sie einen ausser- 
ordentlich reichlichen Plexus äusserst feiner Fädchen, „Tracheen- 
kapillaren“, welche sämtlich eine fast konstant gleiche Dicke 
haben und in transversaler Richtung zwischen den Muskel- 
säulchen laufen. Ob diese „Kapillaren® Lumen besitzen oder 
nicht, ob sie kompakt oder kanalisiert sind, konnte Cajal nicht 
entscheiden. Cajal fand, dass die feinen „Kapillaren“ bei den 
zerlegbaren oder „fibrillären“ Flügelmuskeln (s. gleich unten!) 
von Calliphora vomitoria, Musca domestica und von gewissen 
Coleopteren, wie Hydrophilus, Ateuchus, Geotrupes, durch gegen- 
seitiges Anastomosieren ein horizontales wahres Netz konstituieren. 
das an der Höhe des Hensenschen Streifens liegen soll. Diese 
Netze stehen durch kurze, longitudinal verlaufende Fädchen in 
gegenseitiger Verbindung. Bei den nicht zerlegbaren, nicht 
„fibrillären“ Flügelmuskeln, wie von Locusta, Libellula ete., 
existieren nach Cajal an dem Horizont der Querscheibe, und 
zwar an jedem Ende aerselben, zwei transversale Terminalnetze 
oder Kapillarennetze der binnenzelligen Tracheen. Auch die 
Beinmuskeln der Insekten zeigen zwei zierliche Terminalnetze 
der binnenzelligen Tracheenkapillaren, von denen je eines an dem 
Ende der Querscheibe auftritt. — Ich habe von „zerlegbaren“ 
oder „fibrillären“ und „nicht zerlegbaren“ Flügelmuskeln der 
Insekten oben gesprochen. Die „zerlegbaren“ oder „leicht in 
Fibrillen zerfallenden Thoraxmuskeln“, wie Kölliker!) dieselben 
bezeichnet hat, stellen an mehreren, jedoch nicht bei allen In- 
sektenordnungen die Flügelmuskeln her. Die erste Angabe über 
diese „fibrillären“ oder v. Sieboldschen Muskeln findet man 


!) Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 47, 1888. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 175 


bei v. Siebold') im Jahre 1848: hierauf wurden sie von zahl- 
reichen Forschern weiter studiert, so vor allen anderen von 
Kölliker,?) Aubert,°) Ranvier,®) van Gehuchten,?) 
Ciaccio,‘) Ramon y Cajal,') Retzius,?) Rollet,’)Schäfer,!®) 
Engelmann.'!) Nach Kölliker und Aubert treten sie 
‚an folgenden Insektenordnungen auf: Coleopteren, mit dicken 
„Fibrillen“ (Säulchen) ;Hymenopteren, mit mittelstarken „Fibrillen“: 
‚die Lepidopteren haben sehr feine „Fibrillen“. Gegen van 
Gehuchtens Angabe von dem Mangel „fibrillärer“ Muskeln bei 
den Schmetterlingen hebt Kölliker hervor, dass bei Vanessa, 
Noctua, Plusia, Porthesia u. a. solche Muskeln in der Tat vor- 
kommen sollen. In betreff der Dipteren sollen nach Aubert 
die „Fibrillen® sehr fein sein — was jedoch nach Kölliker 
für Musca nicht zutrifft. Die Orthopteren haben keine „fibrillären* 
Muskeln. Die Hemipteren endlich scheinen im allgemeinen 
„fibrilläre“ Muskeln zu haben. — Als das besonders charak- 
teristische dieser Muskeln wird hervorgehoben die oft enorm 
reichlichen und groben interstitiellen Körner oder Sarcosomen 
und die eigentümlich gestalteten, oft sehr dicken „Fibrillen“ 
oder Säulchen. „Bezüglich des feineren Baues“, sagt Köl- 
liker,'?”) „erscheinen diese Fibrillen .... bald fast ohne 
(uerstreifen und sehr blass, bald mit verschiedener Deutlichkeit 
quergestreift. Jetzt kann ich beifügen, dass sehr häufig auch 
Fasern vorkommen, die bei den stärksten Vergrösserungen keine 
Querstreifen zeigen. Die quergestreiften Fibrillen sind sehr 
mannigfach gegliedert. Am häufigsten findet sich nach Rollets 
Nomenklatur bezeichnet 1. ein dunkles kurzes Z und ein helleres 
langes Q; dann 2. ein dunkles kurzes Z, ein langes J, ein schmales 


!, Vergleich. Anatomie, 1848. 

?) Mikr. Anat., II., t., 1850. 

3) Zeitschr. f. wiss. Zool., 1853. 

*) Lecons sur le System. muse., 1880. 

5) La Cellule II., 1886. 

6) Notomia di quei muscoli, che negl’insetti muovono le ali, Bologna 1887. 
rlacı 


me: 
11) Pflügers Arch., 1873—1893. 
1. € 


174 Emil Holmgren: 


dunkleres Q, ein langes J und Z. Häufig ist 3. kurzes Z, längeres 
helles J, langes dunkles Q, J und Z. Endlich fand ich auch 4. die 
ebengenannte Querstreifung mit einem schmalen hellen h. Die 
Nebenscheiben N sah ich nur sehr selten, doch bilden auch 
Ramon y Cajal und Ciaccio dieselben ab.“ Ich kann zu 
diesem Zitat aus Köllikers klassischer Arbeit eine Abbildung 


1 


N, 
TEORIREITINENIMIN EN 1 IE 


Big. 3e 
Qh — Hensenscher Streifen, 
Z — Zwischenscheibe, Cs — Contraktionsstreifen. 


aus Cajals Abhandlung beifügen, um bildlich zu zeigen, wie 
eine Flügelmuskelfibrille von Hydrophilus sich verändert bei 
Übergang aus Extension in Kontraktion. 

In extendiertem Zustande der Säulchen bemerkt man ein 
ziemlich breites Qh. Bei stark erschlafftem Zustande kann der 
Streifen Q eine noch weitere Differenzierung zeigen, indem jede 
zu beiden Seiten von M liegende Hälfte sich wiederum in zwei. 


rn ae. a ne rn oe 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 175 


Stücke teilt. Wie Merkel!) bei seinen grundlegenden Studien 
der quergestreiften Muskelfasern als erster beschrieben hat, schaltet 
sich beim Übergang in kontrahierten Zustand ein „Zwischen- 
stadium“ ein, in welchem die Faser ein mehr gleichartiges, an- 
scheinend homogenes Aussehen gewinnt. Die Streifen Q und J 
gleichen nämlich in diesem Moment in hohem Grade ihre Unter- 
schiede in Lichtbrechung und Färbbarkeit aus. In völlig kontra- 
hiertem Zustande endlich tritt die Querstreifung wieder deutlich 
hervor. Die dunklen Streifen liegen aber nunmehr nicht an der 
Höhe von @, sondern entsprechen der Umgebung von Z. 

Die interstitiellen Körner sind, wie gesagt, in auffallend 
grosser Menge vorhanden. Jedes Korn besteht nach Kölliker 
aus einem diekeren Teile und aus einem flügelförmigen Anhange 
und ist in der Fläche gebogen. „Indem solchergestalt geformte 
Körner der Reihe nach hintereinander und nebeneinander sich 
lagern, entstehen die eigentümlich gegliederten Zwischensubstanz- 
scheiden dieser Muskelfasern, die leicht zur Verwechslung mit 
Fibrillen Veranlassung geben könnten.“ Dieses Bild der fraglichen 
Körner hatte Kölliker durch Behandlung der Flügelmuskeln 
mit verdünnten Säuren oder kaustischen Alkalien oder mit Magen- 
saft bekommen, wodurch die Säulchen aufgelöst wurden und die 
Zwischensubstanz zurückgeblieben war. Übrigens hebt Kölliker 
hervor, dass die Zwischensubstanz an ganz frischen Muskeln „eine 
grosse Zahl von runden Granula liefert, die das ganze Gesichts- 
feld einnehmen und die Fibrillen mehr oder weniger verdecken“. 
Cajal wiederum ist infolge seiner Studien der fraglichen Körner 
zu der Meinung gelangt, dass sie („prismes refringents“) am 
frischen Materiale in transversaler Richtung miteinander verbunden 
sind durch „des lamelles anastomotiques dont la coupe perpendi- 
eulaire presente la forme de reseau“. Durch Reagerzwirkung 
werden die Körner in Granulationen zersprengt. Ich gebe in 
der Textfig. 2 eine Abbildung nach Cajal von den fraglichen 
Körnern. „In chemischer Beziehung“, sagt Kölliker, „sind mir 
die eben geschilderten Körner ganz rätselhaft geblieben. Obschon 
dieselben aus einem weichen Stoffe bestehen, wie ihr Quellen in 
Wasser und ihr Schrumpfen in Alkohol und Chromsäure beweist, 


!) Der quergestreifte Muskel. I. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 8, 1872; 
II. 1873; 1881. 


176 Emil Holmgren: 


so sind dieselben doch ungemein schwer löslich“. — „Eine Lösung 
derselben erzielte ich bisher nur beim Kochen der Muskeln in 
konzentriertem Kali causticum und nach 24 Stunden langer Be- 
handlung derselben mit konzentrierter Salpetersäure in der Kälte.“ 
Ausser diesen typischen Granula finden sich übrigens in den 
Flügelmuskeln der Insekten auch echte Fettkörnchen. „Gewöhn- 
lich“, sagt Kölliker, „ist die Menge dieser Gebilde gering; 
doch kommen auch Fälle vor, und zwar wie mir schien vor allem 
bei lange im Zimmer gehaltenen Tieren (Dytiscus), in denen die 
Fettkörnchen in ungemeiner Anzahl sich 

finden und die typischen Granula spärlich 


oder geschwunden sind.“ 5 
Durch die genannten Merkmale | 

scheiden sich die „fibrillären“ oder von 

Sieboldschen Flügelmuskeln der nı- 2_: 


sekten in entschiedener Weise von allen 
anderen Muskelfasern derselben Tiere. 
Die letzteren Fasern stehen in betreff 
ihres Aussehens den Skelettmuskel- 
fasern der höheren Tiere bedeutend 
näher. 

Wie oben angegeben wurde, hatte 
Cajal!) binnenzellige Fadennetze durch 
die Öhromsilbermethode an den Insekten- 
muskeln hergestellt und dieselben als 
tracheale binnenzellige Endnetze ge- 
deutet. Über ähnliche Strukturen bei 
nicht trachealen Tieren hat er nicht 
berichtet. — Veratti’) dagegen hatte quergestreifte Muskel- 
fasern sowohl von Wirbellosen als Wirbeltieren durch die 
Golgische Chromsilbermethode behandelt. Die Muskeln wurden 
während 5—5 Tagen durch Bichromat -Osmiumlösung durch- 
tränkt bei zirka 15° Celsius, wonach sie in eine andere ÖOs- 
miummischung für 24—48 Stunden überführt wurden. Danach 
wurden sie durch Höllensteinlösung behandelt; weiter in Paraffın 
eingeschmolzen und geschnitten. Veratti hatte unter den In- 
sekten besonders studiert Hydrophilus (Larve und Imago) Dytiscus 


Fig. 2: 
S —= Säulchen, K — Körner, 
Z — Zwischenscheibe. 


1-1 @ 
A)LSE 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. TE 


marginalis, Gastrophilus equi (Larve), Musca vomitoria (Larve); 
unter Crustaceen Astacus und Careinus; mehrere Fische, Amphi- 
bien, Reptilien; unter Mammalien Mus rattus und decumanus etc. 
Soweit ich sehen kann, hat er dabei ausschliesslich Skelettmuskeln 
und nicht Herzmuskeln untersucht. — Es war Veratti bei diesen 
Studien gelungen, ein feines intrazelluläres Netz zu färben, welches 
das Sarcoplasma durchzieht und transversal gegen die Säulchen 
orientiert ist. Das Netz findet sich bei den untersuchten Tieren 
in drei verschiedenen Anordnungen, nämlich entweder in der 
Form eines einzigen queren Netzes in jedem Muskelsegment, 
entsprechend der Krauseschen Grundmembran; oder als zwei 
Netze, entsprechend den Grenzlinien zwischen den einfach- 
brechenden und doppeltbrechenden Querstreifen; oder endlich 
als ein dreifaches Netz, von denen das eine der Krauseschen 
Grundmembran, die beiden anderen den oben genannten Grenz- 
linien entsprechen. Die drei Netze hängen untereinander durch 
zahlreiche Fäden zusammen, welche der Längsachse der Muskel- 
faser parallel laufen. In betreff dieser binnenzelligen Netze an 
den untersuchten Insekten, die ja teilweise dieselben waren, als 
die von Cajal studierten, konnte sich Veratti nicht von der 
Richtigkeit der Cajalschen Meinung überzeugen, dass die ge- 
nannten binnenzelligen Horizontalnetze aus den Tracheen her- 
stammen sollten. Veratti weist mit Bestimmtheit diese Cajalsche 
Auffassung als unrichtig zurück.') — Was übrigens die morpho- 
logische Deutung dieses Netzwerkes anlangt, so sieht Veratti 
in demselben eine sarcoplasmatische Differenzierung und neigt 
ausserdem zu einem Vergleich derselben mit dem Golgischen 
Apparato reticolare der Nervenzellen. Diese letzte Auffassung 
teile ich mit Veratti; denn ich habe schon seit 1899 die 
Meinung verfochten, dass der Apparato reticolare meinem Tropho- 
spongium entsprechen muss. Bekanntlich werden auch die frag- 
lichen Strukturen von Cajal und seinen Schülern als „appareils 
reticulaires de Golgi-Holmgren“ bezeichnet. 


!) Eine ähnliche ablehnende Auffassung in betreff der fraglichen durch 
Chromsilber gefärbten Netze hatte auch Fusari (Accad. della scienze med. 
e nat. Ferrara 1894) ausgesprochen. 


178 Emil Holmgren: 


III. Eigene Beobachtungen an den quergestreiften 
Muskelfasern verschiedener Tiere. 


A. Hymenopteren. 


Die Trophospongien (die endozellulären Trachealendnetze) 
der Flügelmuskeln der ausgebildeten Insekten sind in so auf- 
fallender Weise für die verschiedenen Ordnungen charakteristisch, 
dass es nicht besonders schwierig ist, diese schon an dem Aussehen 
ihrer binnenzelligen Netze zu erkennen. Dagegen sind die übrigen 
Körpermuskeln 'der verschiedenen Insektenordnungen in betreft 
der Trophospongien einander sehr ähnlich. 

Bombus — terrestris u. a. Arten. — Die Hummeln zeigen 
hinsichtlich der binnenzelligen Tracheen der Flügelmuskeln fast 
unvergleichlich einfache, handgreifliche und regelmässige Ver- 
hältnisse. Ich leite deshalb meine Beschreibung mit diesen 
Tieren ein. 

Die Flügelmuskeln gehören, wie oben auseinandergesetzt 
wurde, den von Kölliker als „fibrillären“, oder v. Siebold- 
schen Muskelfasern bezeichneten Muskeln an. Ich habe diese 
Muskeln in zweifacher Weise behandelt. Teils nämlich habe ich 
das lebende Material durch Carnoys Alkohol-Chloroform-Eis- 
essig konserviert, teils durch ein Bichromat-Osmium-Gemisch 
(besonders die Golgische Vorbehandlung zur Silberfärbung). Bei 
nachfolgender Färbung durch Eisenalaunhämatoxylin findet man 
an nach Carnoy konserviertem Material die kontraktile Materie 
in ihren einzelnen Teilen ausgezeichnet gefärbt, während man 
nur unter gewissen selteneren Umständen die Sarcosomen gleich- 
zeitig zur Ansicht bekommt. An mit Bichromat-Osmium be- 
handeltem Materiale dagegen treten nach Eisenalaunhämatoxylin- 
färbung vor allen Dingen die interstitiellen Körnchen sehr schön 
hervor, während die kontraktile Materie mehr in den Hintergrund 
tritt, jedoch nicht mehr, als dass man sich mit genügender 
Sicherheit darüber orientieren kann, in welchen Aktivitätszuständen 
die Säulchen sich eventuell befinden. Die Bilder der beiden Be- 
handlungsarten komplettieren also einander in ausgezeichneter 
Weise. — Dass die Körner nur ausnahmsweise nach Carnoy-Kon- 
servierung hervortreten, muss darauf beruhen, dass sie durch die 
Fixierungsflüssigkeit verändert worden sind. Kölliker‘') bemerkt 


Don Je. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 179 


ja auch hinsichtlich der chemischen Verhältnisse der Körner, dass 
sie durch Einwirkung verdünnter Säuren und Alkalien quellen 
und verblassen; durch Alkohol schrumpfen sie. Ich muss in- 
folgedessen annehmen, dass der Eisessig der Konservierungs- 
flüssigkeit die Körnchen so verändert, dass sie an den gefärbten 
Schnitten nicht zur Ansicht gebracht werden können. Jedoch 
kann man die Körner auch an dem fraglichen Materiale herstellen, 
und zwar bei den Kontraktionszuständen der Muskelfasern, an 
meinen zugänglichen Präparaten wenigstens nirgends bei andern 
Zuständen. Die Körner, die man aber hierbei sieht, sind viel 
weniger umfangreich als bei denselben Zuständen an dem Bichromat- 
Osmium-Materiale und zeigen auch teilweise andere Charaktere, 
was wohl auf die schrumpfende Einwirkung des Alkohols zu be- 
ziehen ist. — Dass indessen die Körner durch Carnoys Gemisch 
in kontrahiertem Zustande und nieht in anderen Zuständen her- 
stellbar sind, muss wohl dahin weisen, dass sie nicht durchaus 
dieselbe Zusammensetzung besitzen durch alle Phasen der Aktivität 
der Muskelfaser. 

Ich habe mehrere Exemplare von Hummeln untersucht, die 
durch das Carnoysche Gemisch konserviert waren, und bei sämt- 
lichen habe ich als ein sehr oft wiederkehrendes Bild der Muskel- 
säulchen ein Stadium gefunden, das sich zwischen Extension und 
Kontraktion befindet. Dies Verhalten hängt wohl davon ab, dass 
ich die Tiere augenblicklich nach dem Einfangen behandelt habe, 
als noch die Flügel in Bewegung waren. Extensionsstadien sind 
etwas weniger allgemein. Bei denselben tritt am allgemeinsten ein 
ziemlich breites Qh hervor. J ist breit. Eine Nebenscheibe habe ich 
nicht sehen können. Dagegen ist Q an jeder Seite des Qh nicht 
selten in zwei gleich dicke Segmente gespalten. Z ist sehr deut- 
lich und breit.') Das oben angedeutete Zwischenstadium zwischen 
Extension und Kontraktion wird gekennzeichnet durch ein eben- 
falls breites Qh. Die durch Hämatoxylin färbbare Materie von 
Q färbt sich etwas schwächer als bei Extension und hat sich bis 
an Z ausgebreitet. Z ist verdickt. Ich habe ganze Muskelfelder 
von diesem Stadium okkupiert gesehen (Taf. XIII, Fig.1). Bei dem 


!) Ich kann bei dieser Beschreibung zu den Figg. 11, 12 und 13 
(Taf. XIII) hinweisen, obwohl sie Flügelmuskelfasern von Dytiscus wieder- 
geben. Die Verhältnisse stellen sich nämlich sehr ähnlich bei allen „fibrillären “ 
Flügelmuskeln. 


150 Emil Holmgren: 


Übergang in Kontraktion werden die Segmente der Säulchen von 


Qh aus immer blasser. Die letzte durch Hämatoxylin färbbare 
Materie bleibt an dem dicken und intensiv gefärbten Z noch einige 
Momente erhalten, bis dieselbe auch verschwunden ist, und der 
sog. Kontraktionsstreifen steht zurück. Dass dieser letztere an 
den fraglichen Muskeln zunächst nur Z entspricht, möchte ich 


glauben. Absolut sicher ist er jedenfalls nicht derselben Natur 


als der entsprechende Streifen an den übrigen Muskeln der 
Insekten, die, soweit ich sehen kann, mit den Skelettmuskeln der 
höheren Tiere identisch sind. 

Die an den fraglichen Muskeln auffallend groben Kolumnen 


liegen mehr oder weniger deutlich faszikelweise zusammen; die 
einzelnen Faszikel oder sekundären Kolumnen sind durch. 


longitudinale sarcoplasmatische Septen voneinander geschieden. 
Innerhalb dieser letzteren liegen teilweise die vergleichsweise 


kleinen, langgestreckten Muskelkerne eingebettet. Innerhalb- 


derselben können auch, wie wir weiter unten sehen werden, 
sröbere intrazelluläre Tracheenzweige in horizontaler oder trans- 
versaler Richtung verlaufen, um hiervon ihre feinsten Ver- 
zweigungen in die Faszikel hineinzusenden. Wie oben hervor- 
gehoben, lässt es sich bei der Konservierung durch das Carnoy- 
sche Gemisch nicht eruieren, wie das Sarcoplasma eigentlich 
zusammengesetzt ist. Nach Färbung durch Eisenhämatoxylin- 
Säurefuchsin-Orange bekommt man nur eine diffuse Färbung der 
sarcoplasmatischen Interstitien, besonders durch Orange tingiert. 
Nur die Krauseschen Grundmembranen werden durch Säure- 
fuchsin in gewissen Fällen deutlich gefärbt. Indessen gelingt 
es, wie schon oben bemerkt, bei Kontraktionszuständen durch 
Uarnoy-Konservierung und Färbung durch Eisenhämatoxylin 
auch sarcoplasmatische Granulationen zur Ansicht zu bringen. 
Sie sind doch vergleichsweise sehr klein, liegen aber ziemlich 
regelmässig angeordnet zwischen den Kolumnen, indem sie bei 
Längsschnitten als zwei gleichgrosse Körnchen zwischen zwei 
Krauseschen Grundmembranen auftreten (s. Taf. XIII, Fig. 2; 
Fig. 3 stellt einen Querschnitt dar). 

Indessen kann man sich durch die genannte histologische 
Behandlungsweise bei weitem keinen so vollständigen, klaren und 
übersichtlichen Einblick verschaffen in das wahre Verhalten der 
Sarcosomen, als durch Bichromat -Ösmium-Konservierung und 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 181 


Färbung durch Eisenhämatoxylin. Durch diese Behandlung treten 
die interstitiellen Körner oder Sarcosomen in ausserordentlich 
schöner Weise hervor, und man findet dabei, dass die Schilderungen 
derselben, die Kölliker!) und Cajal?) geliefert haben, in 
gewisser Hinsicht genau mit den Befunden zusammenfallen, die 
man an in solcher Weise behandelten Präparaten von den 
Hummeln machen kann. Waren indessen die genannten Forscher 
der Meinung, dass das sonderbare Bild dieser Körner, das sie in 
so übereinstimmender Weise beschrieben haben, das regelmässige 
für die „fibrillären“ Flügelmuskeln der Insekten sein sollte, so 
sind sie nicht in völligem Rechte gewesen. Für gewisse Zustände 
der Flügelmuskeln können sie passen, nicht aber für alle 
funktionellen Stadien dieser Muskeln. Meinerseits habe ich zwei 
verschiedene Typen der Sarcosomen bei den Hummeln wie auch 
bei „fibrillären“ Flügelmuskeln im allgemeinen auseinander zu 
halten. Beide Formen können an verschiedenen Muskelfasern 
desselben Präparates zu Tage treten; und kann also die ungleiche 
(Gestalt derselben nicht allein aus einer ungleichen Behandlungs- 
art hergeleitet werden. Desgleichen treten die Typen an meinen 
Präparaten in charakteristischer Verbindung mit bestimmten 
Stadien der kontraktilen Materie hervor. Die eine Form, die 
genau mit der von Kölliker und Gajal näher beschriebenen 
zusammenfällt, tritt bei ihrer exquisiten Gestalt ausschliesslich 
an vollständig kontrahierten Muskelfasern hervor, wo die inter- 
stitielle amorphe Flüssigkeit sehr stark reduziert zu sein scheint und 
infolgedessen die geformten Teile dicht aneinander gelagert sind. 
Neben der anderen Form dagegen begegnet man Extensionsstadien 
und Übergangsstadien der Kolumnen. Auch Kontraktionszustände 
sind gelegentlich zu sehen, jedoch nur binnen einzelnen Kolumnen 
und dann auch nicht in ihrer völlig ausgeprägten Gestalt. Die 
geformten Teile der Muskelfaser liegen in diesen Stadien be- 
deutend lockerer. Es ist bei der erstgenannten Form bei voll- 
ständiger Kontraktion ganz auffallend, dass die hellen Streifen 
oder Zwischenräume zwischen den Körnern das Negativ der 
Trophospongien oder der intrazellulären Trachealendnetze dar- 
stellen; oder mit anderen Worten: die in diesem Stadium vorhan- 
denen Körner der „fibrillären“ Flügelmuskeln füllen alle Interstitien 
2 NE, 


Aa 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 13 


182 Emil Holmgren: 


zwischen den Kolumnen und den diese netzförmig umspinnenden 
Trophospongien fast völlig aus. — Kölliker und wohl auch 
Cajal haben die Körner als mit Sehnenzellen zunächst vergleich- 
bar beschrieben, also aus einem Körper bestehend, aus dem 
flügelförmige Fortsätze sich entwickelt haben, die rinnenförmig 
die Muskelsäulchen umfassen und die nach Cajal direkte Ver- 
bindungen der Körner in transversaler Richtung herstellen. 
Bei den Hummeln sind die Körner in dem fraglichen 'Zustande 
der Muskelfasern sehr oft miteinander in so ausgiebiger Weise 
verschmolzen, dass sie fast kontinuierliche horizontale Scheiben 
darstellen. Nur an einzelnen Stellen kann man eine in schiefer 
oder longitudinaler Richtung (bei dem Längsschnitte) gehende 
Spaltung in kleinere Segmente wahrnehmen. Diese Scheiben 
werden an der Höhe des Hensenschen Streifens, wo die trans- 
versal angeordneten Trophospongien ihren Platz haben (s. unten!), 
durch einen deutlichen Spaltraum voneinander geschieden. Eigent- 
lich sind die Scheiben doppelt, indem sie an der Höhe der 
Krauseschen Grundmembran durch einen sehr feinen, hellen, 
horizontalen Streifen in zwei Blätter geteilt werden. Die Scheiben 
sind am dicksten (die Körper der Körner — Kölliker, Cajal), 
wo mehrere Kolumnen zusammenliegen, am dünnsten (die Flüge.- 
fortsätze — Kölliker, Cajal), wo zwei Säulchen aneinander 
stossen. An den Längsschnitten der Muskelfaser treten die 
Sarcoplasmascheiben als transversale Bänder hervor, die zwischen 
den Säulchen knötchenförmig verdickt sind (Taf. XIIL, Figg. 16 u.17). 
Durch diese horizontalen paarigen Sarcoplasmascheiben bekommt 
die Muskelfaser im Längsschnitte ein quergebändertes Aussehen, 
das also nicht von der Segmentierung der Säulchen zunächst 
abhängt. An Querschnitten stellen diese Körner ein Wabenwerk 
her, dessen Maschen von den Säulchen ausgefüllt werden. — In- 
dessen kann man auch Muskelfasern an demselben Tierkörper 
antreffen, wo die Säulchen allerdings durch ihr Aussehen eine 
Kontraktion zeigen, aber die Segmente der Kolumnen etwas höher 
sind als bei dem eben besprochenen Moment, und wo anstatt 
mehr kontinuierlicher Sarcoplasmascheiben überall mehrere iso- 
lierte Körner auftreten mit flügelförmigen Fortsätzen, die jedoch 
dieselbe Orientierung beibehalten als vorher. In diesen Fällen 
liegen die Säulchen etwas lockerer. Es tritt mehr amorphe un- 
gefärbte Substanz zwischen den geformten Teilen auf. Dieses 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 183 


Stadium geht sukzessive in ein Stadium über, wo die Körner 
äusserst zahlreich und durchaus rundlich sind und die Säulchen 
sich voneinander geschoben haben. Beachtet man hierbei das 
Aussehen der Säulchen, so kann man — gewöhnlich an ver- 
schiedenen Gebieten der Muskelfaser — finden teils breite Kolum- 
nen mit Kontraktionsstreifen, teils, und sehr allgemein, Kolumnen, 
die an das oben erwähnte Zwischenstadium zwischen Kontrak- 
tion und Extension gewissermassen erinnern (d. h. deutliches Qh, 
breites Q, kaum wahrnehmbares J und breites 7), teils endlich 
und oft in direkter Fortsetzung dieser letzteren mit deutlichen 
Zeichen eines extendierten Zustandes (d. h. ein deutliches Oh, 
deutliches Q, breites J, deutliches Z). Es ist aber an ähnlich 
aussehenden Muskelfasern ganz auffallend, dass die runden 
Körnchen, die den Säulchen zunächst anliegen, sich sehr regel- 
mässig längs der Oberfläche derselben aneinander reihen können 
und zeigen dabei denselben Durchmesser wie die resp. Kolumnen. 
Am häufigsten lagern sie sich deutlich paarweise, von jedem Paar 
je ein Körnchen an jeder Seite des Z-Horizonts. Wie gesagt, 
ähneln gewisse dieser Säulchen dem oben genannten Zwischen- 
stadium zwischen Kontraktion und Extension. Bei genauerer Beob- 
achtung (Taf. XIII, Fig. 18) findet man aber, dass Q kein regelrechtes 
Segment des Säulchens bildet, sondern einen auffallenden granu- 
lären Charakter besitzt, indem an jeder Seite von Z und dem- 
selben dicht angelagert ein oft im Zentrum etwas blasseres 
Körnchen auftritt, das dem der Oberfläche anliegenden Körnchen 
oft genau entspricht, aber doch innerhalb des Säulchens 
lokalisiert ist. An den extendierten Säulchen bildet auch Q kein 
regelrechtes Segment derselben, sondern stellt ein halbkugel- 
förmiges Gebilde dar, das der einen Hemisphäre der oben genannten 
Körnchen genau entspricht (Taf. XIII, Fig. 18), während J durch ein 
Undeutlicherwerden der anderen Hemisphäre derselben zustande ge- 
kommen ist. Es kann soweit gehen, dass von der persistierenden 
Hemisphäre nur ein schalenförmiges Gebilde zurückbleibt. An 
demselben Tiere habe ich weiter Muskelfasern gefunden, bei denen 
die interstitiellen runden Körnchen weniger zahlreich sind und 
gleichzeitig die Säulchen etwas dichter liegen. Die Körnchen bewahren 
auch hier gern ihre reihenartige Anordnung (Taf. XIII, Fig. 19) 
und liegen an der Oberfläche der Säulchen paarweise, die Körn- 
chen an jeder Seite von Z. Die Säulchen zeigen auch hier Zeichen 
13* 


184 Emil Holmgren: 


der Extension oder sind mit grossen Körnchen an jeder Seite 
des Z versehen. Q füllt aber bei der Extension fast den ganzen 
Durchschnitt des Säulchens aus und zeigt eine deutliche Zusammen- 
setzung aus einer doppelten Reihe von regelmässig vier kleinsten 
Körnchen. Muskelfasern dieses Aussehens können in betreff dichter 
Lagerung der Säulchen und geflügelter Körnchen einen Übergang zu 
der typischen Kontraktion herstellen (Taf. XIII, Fig. 19 links). Hierbei 
zeigen jedoch die Säulchen ausschliesslich die Zeichen der Extension. 
Zuletzt will ich hinzufügen, dass eine direkte Kontinuität zwischen 
den der Oberfläche der Säulchen angelagerten Körnchen und den 
zu ihrer Lage entsprechenden körnchenartigen Gebilden inner- 
halb der Säulchen oft ziemlich leicht zu sehen ist. — Diesen 
Befunden hätte ich eigentlich noch viele hinzuzufügen. Ich beab- 
sichtige indessen alle diesbezüglichen Beobachtungen in einer 
besonderen Arbeit niederzulegen. Nur möchte ich hier darauf 
hinweisen, dass ich — wie ich weiter unten darlegen werde — 
an den Flügelmuskeln gewisser Lepidopteren interessante Befunde 
habe machen können, die meine Ansichten, die ich mir infolge 
dieser Ergebnisse gebildet habe, recht gut stützen. Ich bin 
nämlich immer mehr zu der Überzeugung gelangt, dass die hier 
erwähnten Befunde dahin zu deuten sind, dass während der 
Extension der Flügelmuskeln Substanzen aus den Sarcosomen den 
Säulchen direkt einverleibt werden, um bei der Kontraktion 
verbraucht zu werden; dass die Färbbarkeit der Säulchen durch 
Eisenhämatoxylin von einer Materie abhängig sein muss, die aus den 
Sarcosomen zugeführt wird. — Das Charakteristische der Flügel- 
muskelfasern scheint mir zu sein, dass die Sarcosomen sich zu 
den Querscheiben in nächste Beziehung setzen. 

Ich habe mir selbstverständlich bei den Bildern der durch 
Eisenhämatoxylin gefärbten, granulären, innerhalb der Säulchen 
gelegenen Körperchen die Frage vorgelegt, ob nicht dieselben 
möglicherweise mit den FExtraktionseffekten zusammenhängen 
könnten, die Heidenhain!) bei der genannten Färbung der 
gestreiften Muskelfasern näher beschrieben hat. Heidenhain 
erwähnt, wie bekannt, dass bei der Extraktion des Eisenhäma- 
toxylins Q in zwei immer kleiner werdende, symmetrisch ge- 
stellte Abschnitte zerfällt, welche auf rundliche Granula zu- 


') Über die Struktur des menschlichen Herzmuskels. Anat. Anzeiger, 
Bd. 20, 1901. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 155 


sammenschrumpfen. Diese mikrosomenähnlichen Gebilde ent- 
sprechen den dichten Randteilen von @ und kommen lediglich 
als Extraktionseffekt zustande durch einen Prozess, den er als 
den „Prozess der Einengung der Konturlinien“ bezeichnet. In 
Anbetracht der wahren Natur der Eisenhämatoxylinfärbung, indem 
dieselbe von der physikalischen Dichtigkeit des Gewebsteiles 
oder des Zellteiles vielfach abhängt, musste man jedenfalls bei 
der „Einengung der Konturlinien“, wodurch granuläre Gebilde 
entstehen, voraussetzen, dass die Gebilde die Farbe beibehalten. 
die am dichtesten sind. Bei den von mir vorgelegten Bildern 
können die Körnchen der Säulchen genau solchen entsprechen. 
die der Oberfläche der letzteren anliegen; und ein Zusammen- 
hang zwischen beiden lässt sich hier und da nachweisen. Des- 
gleichen ist ja die Art der Abblassung der Körnchen innerhalb 
der Säulchen sehr eigentümlich, indem dieselbe mit der Hemi- 
sphäre des Körnchens beginnt, die dem Z zunächst liegt, und 
von da weiter gegen Qh hinschreitet, so dass endlich von der 
anderen Hemisphäre nur eine schalförmige Halbkugel übrig 
bleiben kannt). Das fragliche Körnchen wird also nicht durch 
eine konzentrische Einengung verkleinert, was man ja in dem 
Falle voraussetzen müsste. dass das Körnchen nur durch eine 
einengende Extraktion der Lackfarbe zustande kommen sollte. 
Hierzu ist noch daran zu erinnern, dass an dem equisiten 
Extensionsstadium die beiden Hälften von Q nicht einheitlich sind. 
sondern aus kleinsten Körnchen zusammengesetzt sind, die in 
einer bestimmten Anzahl auftreten. 

Im Anschluss an die oben erwähnte halbmondförmige 
Umgestaltung der Körner innerhalb der Säulchen, möchte 
ich darauf hinzeigen, dass Kölliker?) eine ähnliche Form- 
veränderung der interstitiellen Körnchen bei Quellung und teil- 
weiser Lösung derselben nachgewiesen hat. Kölliker äussert 
u.a.: „Obschon dieselben (die Körner) aus einem weichen Stoffe 
bestehen, wie ihr (Quellen in Wasser und ihr Schrumpfen in 
Alkohol und Chromsäure beweist, so sind dieselben doch ungemein 


') Später, während des Druckes dieser Arbeit, habe ich beobachtet, 
dass dieses halbmondförmige Aussehen im Zusammenhange mit einer eigen- 
tümlichen Anschwellung des Zf zu einer ovalen körnchenartigen Bildung 
stehen kann. 

ale: 


156 Emil Holmgren: 


schwer löslich. Am meisten wirkt noch Wasser auf dieselben, 
in welchem die Körner ungemein quellen und zu Bläschen mit 
deutlicher aber zarter Membran sich umwandeln. Hierbei kommt 
der Inhalt meist in Form eines Halbmondes an eine Seite 
zu liegen und erleidet offenbar eine teilweise Lösung, ja in 
einzelnen Fällen schien derselbe ganz zu schwinden.“ Eine ähn- 
liche eigenartige Organisation der Drüsengranula hat bekanntlich. 
M. Heidenhain an der Beckendrüse der Tritonen als der 
erste beschrieben. 

Bekanntlich hat schon vorheru.a. Arnold!) aufeine granuläre 
Zusammensetzung der Muskelsäulchen hingewiesen. Er sagt u. a., 
dass aus seinen Befunden geschlossen werden muss. „dass die 
sogenannten Muskelfibrillen aus Körnern und zwar verschieden- 
artigen, sowie aus Zwischensubstanz aufgebaut sind“. Arnold 
scheidet zwei Arten von Körnern in den Muskelfasern aus, näm- 
lich die in Sarcoplasma eingelagerten — die Sarcosomen — und. 
die in den Säulchen auftretenden — die Myosomen. „Als solche 
wären zweifellos die in der anisotropen Schicht der Muskel- 
tibrillen enthaltenen Körner aufzufassen; zweifelhaft bliebe vor- 
erst die Stellung der Körner, welche in der isotropen Schicht 
gelegen sind.“ Inwieweit nun aber die von Arnold beob- 
achteten Körner mit den von mir oben demonstrierten zusammen-- 
fallen, möchte ich bis auf weiteres dahin gestellt sein lassen. 


Man ist wohl immer mehr zu der Ansicht gelangt, dass- 
fermentative Prozesse eine wichtige Rolle bei den Kontraktions- 
phänomenen in der Tat spielen müssen. Wäre meine Vermutung 
richtig, dass von einer ursprünglich sarcoplasmatischen 
granulären Materie die Rede sein sollte, die dem Säulchen 
während der Extension zugeführt wird, um während der Kon- 
traktion ausgelöst zu werden, so sollten ja die Muskelphänomene 
den sekretorischen Phänomenen der Drüsen ihrer inneren Natur 
nach ziemlich nahe kommen. 

Von meinem Standpunkt ausgehend in betreff der Deutung 
meiner Befunde über das reziproke Verhalten der Sarcosomen 
und der Säulchen, könnte man annehmen, dass das Stadium, wo 
grosse Körnchen an jeder Seite vor Z auftreten, in der Tat ein 


!) Über Struktur und Architektur der Zelle. Arch. f. mikr. Anatomie, 
Bd. 52, 1898. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 187 


intermediäres Moment in der Restitution nach einer vollendeten 
Kontraktion herstellen sollte. 

Wir wenden uns jetzt zu der Frage nach den Tropho- 
spongien, d.h. den intrazellulären Tracheenverzweigungen der 
fraglichen Muskelfasern. Wie wir oben bei der historischen 
Darstellung erfahren haben, hat schon Ramon y Cajal!') diese 
trachealen Endverzweigungen durch die Chromsilbermethode 
nachgewiesen und dieselben als ein kontinuierliches horizontales 
Netz in der Höhe des Hensenschen Streifens in der Mitte 
der Querscheibe beschrieben. Er konnte indessen nicht fest- 
stellen, ob die trachealen „Kapillaren* solid oder kanalisiert 
wären. Ein nachfolgender Forscher, Veratti,°) dagegen konnte 
sich davon nicht überzeugen, dass Cajal in seinem Rechte war, 
als er diese perikolumnären Fadennetze als den Tracheen zu- 
gehörend auffasste. Veratti meinte anstatt dessen, dass diese 
Netzwerke aus einer sarcoplasmatischen Differenzierung hervor- 
gegangen wären und mit den Tracheen nichts Gemeinsames 
haben könnten. Über die Tracheen der Flügelmuskeln der 
Insekten hatte doch Veratti, so weit ich mich habe über- 
zeugen können, keine Untersuchungen vorgenommen. 

Die Flügelmuskeln von Bombus sind in der Hinsicht von 
grossem Belang, dass man durch die Chromsilbermethode, wie 
ich dieselbe benutzt habe, einerseits ausschliesslich die kuti- 
kulären Tracheenröhrehen, andererseits daneben die protoplas- 
matischen Teile der Tracheenzweige sehr leicht zur Ansicht 
bringen kann. Taf. XIV, Fig. 28 zeigt eine Abbildung eines Längs- 
schnittes durch eine Flügelmuskelfaser, wo ausschliesslich die 
kutikulären Teile der Tracheen durch die Chromsilbermethode 
gefärbt worden sind, und zwar in rußschwarzer Farbe. Dicht 
ausserhalb der Faser tritt ein längsgeschnittener Tracheenzweig 
auf, der mit einem Spiralfaden versehen ist. An dem freien 
Rande der Muskelfaser gibt er gröbere und feinere Zweige ab, 
die in die Faser transversal bineindringen und hier sich dicho- 
tomisch teilen. Die feinsten Verzweigungen, die oft einen mehr 
oder weniger deutlichen wellenförmigen Verlauf zeigen und auch 
nicht selten zu zwei oder mehreren beisammen liegen können, 
gehen teils transversal oder horizontal, teils weichen sie in nahe- 


Da 
Lie. 


188 Emil Holmgren: 


liegenden Ebenen ab. Es ist mir nicht möglich gewesen, festzu- 
stellen, ob die feinsten kutikulären Zweige noch Lumen besitzen 
oder nicht. Ich möchte doch annehmen, dass es in der Tat der 
Fall ist. Es ist darauf zu achten, dass in diesen Fällen, wo aus- 
schliesslich die kutikulären Anteile der Tracheen gefärbt hervor- 
treten, auch das Sarcolemma immer ungefärbt ist. Taf. XIV, Fig. 29 
zeigt, wie sich die intrazellulären Tracheen bei derselben Färbung 
verhalten an quergeschnittenen Muskelfasern. Sie verlaufen in 
verschiedenen Richtungen, hauptsächlich radiär, in die Faser 
hinein, ohne besondere Beziehungen zu den einzelnen Kolumnen 
erkennen zu lassen. 

Es ist in anderen Fällen der Chromsilberfärbung sehr all- 
gemein, dass während in den periphersten Teilen der Faser die 
Tracheen in ähnlicher Weise gefärbt worden sind, wie ich es 
oben demonstriert habe, an den tiefer in der Faser gelegenen 
Teilen der Tracheenverzweigungen neben den kutikulären 
Bildungen auch die protoplasmatischen mitgefärbt hervortreten, 
und zwar in kaffeebraunem Tone. An den Stellen, wo die ruß- 
schwarzen kutikulären Tracheenteile in den kaffeebraunen über- 
gehen, findet man, wie das gefärbte Protoplasma als eine Ab- 
lagerung an der Oberfläche der kutikulären Bildungen hervortritt 
(Taf. XIV, Fig. 30). Die protoplasmatischen Teile der Tracheen 
haben, vor allem an den gröberen Zweigen, Neigung, sich wie eine 
Schwimmhaut zwischen Zehen, zwischen den Tracheenröhren zu 
verbreitern. Was bei der vollständigen Färbung der intra- 
zellulären Tracheen gleich in die Augen fällt, ist, dass zuerst 
bei der Mitfärbung des Protoplasmas der Tracheen ein wahres 
perikolumnäres Netz zustande kommt, ein Netz, das äusserst 
regelmässig und sehr dicht durch seine Zweige die Säulchen an 
der Höhe jeder Mittelscheibe, oder der Mitte des Hensenschen 
Streifens umgreift (Taf. XIV, Fig. 30). Bei der Golgifärbung 
der fraglichen Muskelfasern werden oft die Krauseschen Grund- 
membranen durch ein körniges Chromsilberpräzipitat markiert 
(Fig. 50 bei G), infolgedessen man sich leicht über die horizontale 
Lage des Trachealendnetzes (des Trophospongiums) orientieren 
kann. Die einzelnen Teile des Terminalnetzes der intrazellulären 
Tracheen, das ein Fadenwerk um die einzelnen Säulchen herum 
bildet, enthalten also generell keine Kanälchen, sondern sind 
solide fadenförmige Fortsätze des Protoplasma der Tracheen. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. . 159 


Taf. XIV, Fig. 32 zeigt, wie sich eine vollständige Färbung des 
Trachealendnetzes an quergeschnittenen Muskelfasern präsentiert. 
Jedes Säulchen wird von dem Protoplasmanetze der intrazellulären 
Tracheen umgeben. 

Hat sich die Chromsilberfärbung in betreff der protoplasma- 
tischen Teile der Tracheen bis an die extrazellulären Tracheen aus- 
gedehnt, so bekommt man Bilder, wie sie Taf. XIV, Fig. 31 wiedergibt. 
Dabei hat sich konstant auch das Sarcolemma mitgefärbt: und 
man findet überall, wie die periphersten Fäden des Tracheal- 
endnetzes sich durch etwas verbreiterte Füsschen an dem ähnlich 
gefärbten Sarcolemma direkt anheften. 

Ich habe oben erwähnt, dass die Kerne der Muskelfasern 
teilweise innerhalb longitudinal verlaufender sarcoplasmatischen 
Septen, die die Fasern mehr oder weniger deutlich in Bündelehen 
zerteilen. ihre Lage haben. Von den gröberen perizellulären 
Tracheen gehen Zweige ab, die in diese Septen hineindringen 
und hier in transversaler Richtung verlaufend feinere Zweige 
abgeben, die an der Bildung des Terminalnetzes teilnehmen 
(s. Taf. XIV, Fig. 30 bei S—S). 

Bilder der Art, die ich oben demonstriert habe, müssen 
mit dringender Notwendigkeit die Auffassung dahin leiten, dass 
die Tracheen der Flügelmuskeln von Bombus in die Fasern 
hineindringen, dass sie hier ein dichtmaschiges protoplasmatisches 
und kontinuierliches Fadennetz bilden, das die Säulchen umfasst 
an der Höhe des Hensenschen Streifens; dass endlich das 
Sarcolemma in innigster Verbindung mit dem endozellulären 
Trachealsystem der Muskelfaser steht. 

Die übrigen Thoraxmuskeln zeigen ganz andere 
Charaktere sowohl in betreff der Muskelsäulchen und der Sarco- 
somen, als auch der intrazellulären Tracheenverzweigungen. — 
sehandelt durch Carnoys Flüssigkeit und Eisenhämatoxylin- 
Säure-Fuchsin-Orange zeigen die Schnitte durch diese Muskelfasern 
eine grosse Ähnlichkeit mit den quergestreiften Skelettmuskelfasern 
höherer Tiere, nur dass die Kerne innerhalb einer oft breiten 
zentralen Säule von Sarcoplasma liegen (Taf. XIII, Fig. 4 und 5). Die 
Kolumnen sind äusserst dünn und dicht stehend. Bei einer gewissen 
Art dieser Fasern wird die kontraktile Substanz, wie allgemein be- 
kannt, durch sarcoplasmatische Septen in konzentrische Lamellen 
eingeteilt. — In der Mitte des Q tritt nicht selten bei Extension 


190 Emil Holmgren: 


ein mehr oder weniger deutliches Qh hervor. Keine Nebenscheibe 
habe ich sehen können. Z ist gewöhnlich dünn. Bei Übergang 
in Kontraktion tritt eine deutliche Mittelscheibe hervor, während 
() abgebleicht wird bis zu ihren Enden, die als Körnchen hervor- 
treten. Die Krausesche Grundmembran tritt sehr distinkt 
hervor und hängt auch in deutlichster Weise mit dem sehr dünnen 
Sarcolemma zusammen. — Durch Behandlung der Muskelfasern 
mit dem Bichromat-Osmium-Gemisch und durch nachherige 
Färbung mit Eisenhämatoxylin können auch hier die Sarcosomen 
sehr gut sichtbar werden. Man findet hierbei, dass in exten- 
diertem Zustande, im Vergleich mit den interstitiellen Körnern 
der Flügelmuskeln, sehr kleine Sarcosomen in zwei transversalen 
Reihen, je eine an jeder Seite der Grundmembran, angeordnet 
sind. Sie entsprechen deutlicherweise den Granulareihen, die 
schon vorher Retzius,!) Rollet,?) Cajal,°) Schäfer‘) u.a. 
näher beschrieben haben. Mit einer Nebenscheibe haben sie deut- 
licherweise nichts zu tun. Bei der Kontraktion werden die beiden 
Reihen aneinander gerückt, während gleichzeitig die Körnchen 
etwas grösser werden und sich dicht aneinander lagern, wodurch 
ein körniges Cs zustande kommt. — Desgleichen wird man bei 
Extension vergleichsweise viel gröbere Körner gewahr, die in der 
Höhe von Q auftreten. Sie sind aber inkonstant und in keiner mehr 
auffallend charakteristischen Weise angeordnet. Vielleicht könnte 
durch genaueres Studium dieser Körner eine gewisse Perio- 
dizität ihres Auftretens nachgewiesen werden. Da indessen die 
fraglichen strukturellen Verhältnisse mit unvergleichlich grösserer 
Deutlichkeit und in prinzipiell ähnlicher Weise an entsprechenden 
Muskelfasern der Coleopteren hervortreten, weise ich auf die 
bezüglichen Befunde bei diesen Tieren weiter unten hin. 


Es ist von grossem Interesse, zu erfahren, dass die mehr 
regelmässig angeordneten Körner in einer doppelten Reihe und 
zwar beiderseits der Grundmembran auftreten; denn, wie unten 
gezeigt werden wird, sind die trachealen Endnetze (die Tropho- 
spongien) in ähnlicher Weise orientiert. 


= [5 [N 
NEE LE 


ven 


a 
TEE 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 191 


Die Golgi-Bilder dieser Muskelfasern sind, wie angedeutet, 
ganz anderer Art als diejenigen der Flügelmuskeln. Die trachealen 
Endnetze beziehen sich doch auch hier zu den Muskelsäulchen, 
welche sie netzförmig umfassen. Infolge der sehr grossen 
Dünnheit der Säulchen sind doch die Netzmaschen ausserordent- 
lieh schmal; und deshalb treten die transversalen Netze an Längs- 
schnitten wie Pünktchenreihen hervor (Taf. XIV, Fig. 33). Indessen 
liegen die Tracheal-Endnetze nicht in der Höhe des Hensen schen 
Streifens, sondern treten an beiden Enden der Querscheibe, oder 
vielleicht richtiger ungefähr der Mitte des isotropen Bandes ent- 
sprechend, hervor. Die paarigen Endnetze können sowohl längs 
der Oberfläche von Q als von J durch längslaufende Fädchen 
hier und da in gegenseitiger Verbindung stehen. An mehreren 
Stellen habe ich gesehen, und ich glaube fast, dass dies Verhalten 
in der Tat sehr allgemein sein dürfte, dass die an beiden 
Seiten der Grundmembran liegenden Endnetze dicht an dem 
Sarcolemma zu einem einfachen Fädchen zusammentliessen, das 
in dieses Häutchen, in der Höhe der Grundmembran, direkt 
übergeht. Die Muskelfasern werden nur von sehr wenigen 
röhrchentragenden Tracheenzweigen durchdrungen. Diese dringen 
durch die fibrilläre kortikale Zone der Faser transversal in die zentrale 
sarcoplasmatische und kernführende Zone hinein (Taf. XIV, Fig. 33). 
Hier teilen sie sich, auf- und herabwärts steigend T-förmig, und 
die beiden längslaufenden Zweige geben sehr kurze Ästchen ab, 
die entweder gabelförmig sich teilend mit ihren Fädchen in die 
Endnetze übergehen oder auch direkt mit den letzteren sich 
verbinden, die an jeder Seite der Grundmembran orientiert sind. 

Die Tracheen, welche die einzelnen Muskelfasern versehen, 
lösen sich in feinere Röhrchen auf, die sich spiralig um die 
Fasern herumwinden, dabei sehr oft anfangs faszikelweise zu- 
sammenlaufend. Diese die Fasern umspinnenden Tracheenröhrchen, 
welche die spärlichen in die Muskelfasern hineindringenden Zweige 
abgeben, liegen in dem Sarcolemma eingebettet (vergl. Taf. XIV, 
Figg.43 und 44). Wir haben oben erfahren, dass an den Tracheen- 
zweigen, die sich zu einer Muskelfaser begeben, das Protoplasma der- 
selben kaffeebraun durch die@olgische Methode tingiert wird und 
dass dasselbe in der Regel durch schmälere oder breitere blätterige 
Verbreiterungen diese Zweige miteinander direkt verbinden kann, 
wie die Schwimmhaut die Zehen. Von ähnlichen protoplasma- 


192 Emil Holmgren: 


tischen Bedeckungen oder verbindenden Blättern kann man indessen 
in dem vorliegenden Falle nichts sehen; und man kommt daher 
ohne Zwang zu der Auffassung, dass das Sarcolemma, worin die 
fraglichen, die Muskelfaser umspinnenden Tracheenröhrchen ein- 
gebettet liegen, in der Tat aus dem Protoplasma dieser Röhrchen 
wenigstens teilweise herstammen muss. Diese Auffassung wird 
durch die Erfahrung noch mehr begründet, dass die trachealen 
Endnetze in das Sarcolemma direkt übergehen. Ich muss jedoch 
in diesem Zusammenhange bemerken, dass es mir bisher nicht 
gelungen ist, die feinsten Verzweigungen der umspinnenden 
Tracheen, die im Sarcolemma eingeschlossen liegen, näher zu 
verfolgen. Nur habe ich gesehen, dass aus den deutlich hervor- 
tretenden Tracheenzweigen feine Zweigchen in transversaler 
Richtung abgehen und zwar in der Höhe der Grundmembran 
Wie diese Zweigchen sich weiter verhalten, habe ich nicht 
eruieren können. An gewissen Muskelfasern von Locusta lassen 
sich indessen diese strukturellen Verhältnisse in schönster Weise 
verfolgen. Ich verweise deshalb auf meine Beschreibung der Muskel- 
fasern von Locusta. In betreff der Orientierung der trachealen 
Endnetze bei diesen Muskelfasern ist endlich von grosser Be- 
deutung, zu bemerken, dass die paarige Gruppierung derselben 
nur in extendiertem Zustande deutlich zu sehen ist, während in 
kontrahierten Zuständen sämtliche Quernetze auf gleicher Höhe 
zueimander stehen. Dies Verhalten ist nur aus der Voraussetzung 
erklärlich, dass die Quernetze sich während der Kontraktion zu 
den angehörenden Muskelsäulchen verschieben können. 

Ehe ich die Besprechung der Muskeln von Bombus schliesse, 
möchte ich noch einen Befund hinzufügen, der mir von einem 
gewissen Interesse zu sein scheint. Bekanntlich sind die Tracheen 
bei guten Fliegern, die lange aushalten oder einen schwereren 
Körper besitzen, mit mehr oder weniger zahlreichen und grossen 
Ausweitungen, mit sogenannten Tracheenblasen, versehen, welche 
wohl zunächst mit den Luftsäcken der Vögel zu vergleichen sind. 
Bei tauchenden Insekten stellen sie einen hydrostatischen Apparat 
dar. Nach der allgemeinen Vorstellung erhalten sich in den 
Tracheenblasen die gewöhnlichen drei Schichten der Tracheen, 
nämlich die Basalmembran, die sogenannte Matrixschicht — Zell- 
protoplasma mit den Kernen — und das Chitinrohr — Cutieula, 
„Intima®“ mit dem Spiralfaden. Nur wird an diesen Blasen die 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 193 


„Intima“ sehr fein und glatt und bildet keinen Spiralfaden. Die 
Tracheenblasen stellen keine Endblasen dar, sondern sie finden sich 
in dem Verlaufe der Trachee, welche sich darüber hinaus fortsetzt. 
Ich habe nun an den Flügelmuskeln von Bombus ähnliche Tracheen- 
blasen wiedergefunden, die sich den genannten Muskelfasern eng 
anschliessen. Durch dieselben können diese Muskelfasern wie von 
einer Lufttrommel umgeben werden (Taf. XIV, Fig. 34), die mehr 
oder weniger zahlreiche transversale Faltenbildungen zeigen kann. 
Die äussere, von der Muskelfaser abgewendete Wand der Blase zeigt 
nur undeutlich einen Spiralfaden. Dagegen ist die innere, der Faser 
eng anliegende Wand mit einem sehr deutlichen Spiralfaden 
versehen. Hier und da kann man das Sarcolemma von der 
Tracheenblase deutlich abgrenzen, an anderen und allgemein 
vorkommenden Stellen dagegen sind diese beiden Häutchen so 
eng miteinander verbunden, dass es unmöglich ist, dieselben 
auseinander zu halten (Taf. XIII, Fig. 6 und 7). Das Merkwürdigste 
ist indessen, dass die einzelnen Windungen des Spiralfadens nicht 
selten den Grundmembranen der Muskelfaser in ihrer Lage ge- 
nau entsprechen (dieselben Figuren) — "ein Verhalten, das wohl 
auch geeignet sein könnte, den intimen Zusammenhang der die 
Muskelfasern umspinnenden Tracheen mit dem Sarcolemma nach- 
zuweisen. Aus der Tracheenblase gehen die in die Muskelfaser 
hineindringenden Tracheen hervor. 


3ei Vespa (germanica, rufa etc.) und Apis (mellifica) 
findet man ähnliche strukturelle Verhältnisse sowohl an den 
Flügelmuskeln, als auch an den übrigen Thoraxmuskeln, wie bei 
den Hummeln. 


Unter den Terebrantien der Hymenopteren habe ich einige 
Arten von Tenthridiniden untersucht. Ihre Flügelmuskeln 
scheinen denjenigen der oben erwähnten Hymenopteren zu ähneln. 
Doch muss ich bemerken, dass ich nur wenige Exemplare, die 
nicht nach der Golgischen Methode, sondern nach andern 
Behandlungsarten bearbeitet worden sind, habe näher studieren 
können. An nach Golgi behandeltem Material rufen die intra- 
zellulären trachealen Endnetze ein sehr charakteristisches Bild 
hervor, das sich wesentlich von denselben Strukturen der Flügel- 
muskeln der Bienen, Hummeln und Wespen unterscheidet. Es 


194 Emil Holmgren: 


dringen in die Muskelfasern ziemlich grobe Tracheenröhren in 
transversaler Richtung hinein (Taf. XV, Fig. 38), die sich bald in ein 
Büschel feinerer Zweige auflösen. Diese Zweige biegen im longi- 
tudinalen Verlaufe um. Hierbei kann man diese weite Strecken 
verfolgen, bis sie endlich in sehr feine Fädchen auslaufen, die 
sich in das tracheale Endnetz verlieren. Dieses letztere ist sehr 
einfach und auch ausserordentlich regelmässig, indem es aus trans- 
versal angeordneten Netzen aufgebaut ist, die — wie es für die 
„fibrillären“ Flügelmuskeln im allgemeinen charakteristisch zu sein 
scheint — in ihrer Lage dem Hensenschen Streifen entsprechen. 
Die einzelnen Netze sind miteinander verbunden teils durch 
kürzere longitudinale Verbindungsfädchen, teils auch dadurch, 
dass sie aus den longitudinalen Tracheenzweigen hervorsprossen. 
Eine genaue Durchmusterung der Schnittserien der nach Golgi 
behandelten Muskelfasern legt ausserdem dar, dass die longitudinal 
verlaufenden intrazellulären Tracheenzweige miteinander vielfach 
anastomosieren. 

Die übrigen Thoraxmuskeln ähneln denjenigen der 
schon oben behandelten Insektenformen. 


Ich habe Larven von Cimbexarten mit der Chrom- 
silbermethode untersucht. Die Muskelfasern sind (im Gegensatze 
zu dem allgemeinen Verhalten während der Larvenstadien — 
vergleiche weiter unten die Raupen) schon während dieses 
Entwicklungsstadiums mit ziemlich regelmässigen trachealen 
Terminalnetzen ausgestattet, die paarig mit je einem Netze 
an jeder Seite der Grundmembran an der Peripherie zu einem 
einfachen Fädchen in der Höhe der genannten Membran zu- 
sammenfliessen (Taf. XV, Fig. 39). Hier gehen sie in die feinen, 
mit kutikulären Röhrchen versehenen Tracheenzweige über, die, im 
Sarcolemma eingebettet, die Faser transversal umspinnen. Keine 
in die Faser hineindringenden Tracheenzweige habe ich beobachten 
können. Die Muskelfasern sind auch nicht deutlich in Faszikeln 
zerlegbar. 


B. Dipteren. 
Unter den Zweiflüglern habe ich Repräsentanten haupt- 
sächlich aus der Unterordnung „Muscariae“ untersucht. Die 
Gattungen, aus denen ich Tiere gesammelt habe, sind — soweit 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 195 


ich dieselben habe feststellen können — Asilus, Musca, 
Volucella und Hämatopota. 

Ich habe bei der Besprechung der Flügelmuskeln der 
Hymenopteren hervorgehoben, dass die so äusserst regelmässige 
Anordnung der trachealen Endnetze bei diesen Tieren eine 
frappante bandartige Gestalt der Sarcosomen (an den Längs- 
schnitten der Muskelfasern) hervorrufen könne und zwar bei 
solehen Zuständen, wo die geformten Teile der Muskelfasern 
infolge der Reduktion der amorphen, flüssigen Zellenbestand- 
teile dicht aneinander gerückt sind. Die hellen Streifen, die 
man bei solchen Zuständen in den durch Eisenhämatoxylin 
gefärbten Muskelfasern beobachten kann und die transversal an- 
geordnet sind, stellen in der Tat das Negativ der trachealen 
Endnetze dar. Dass wirklich letztere durch ihre Anordnung in 
hohem Grade auf die Gestalt der grossen Sarcosomen Einfluss 
haben können, geht auch unwiderleglich aus den Befunden bei 
den Dipteren hervor. Abgesehen von gewissen Dipterenformen 
scheint es nämlich das regelmässige zu sein, dass die Tropho- 
spongien oder die trachealen Endnetze sehr unregelmässig sind. 
In den Stadien der Aktivität der Flügelmuskelfasern, wo infolge 
der reduzierten amorphen Zellenbestandteile oder der Flüssig- 
keiten die geformten Teile aneinander gerückt sind, sind gewiss 
- die Sarcosomen mit flügelförmigen Fortsätzen mehr oder weniger 
deutlich versehen, bilden aber auf Grund einer sehr unregel- 
mässigen Form keine Querbänder, wie bei den Hymenopteren. 
Bei den Dipteren kann man weiter oft auf denselben Stadien 
ein negatives Bild ganzer trachealer Bäume innerhalb der mit 
Eisenhämatoxylin gefärbten Flügelmuskelfasern sehr schön beob- 
achten (Taf. XIII, Fig. 21). Desgleichen möchte ich einleitungsweise 
bemerken, dass die Flügelmuskelfasern der fraglichen Insekten in 
der Regel auffallend dick sind. 

Die Flügelmuskeln der Raubfliege Asilus foreipula 
sind den Flügelmuskeln der Hymenopteren sehr ähnlich mit 
bezug auf das Aussehen der Sänlchen bei Carnoy-Konser- 
vierung und Färbung durch Eisenhämatoxylin - Säurefuchsin - 
Orange (vergl. Taf. XIII, Figg. S und 9). Die interessanten Ver- 
änderungen, welche die Muskelsäulechen bei Übergang aus 
Extension in Kontraktion weiter zeigen, werde ich in einer 
anderen Arbeit näher erwähnen. 


196 Emil Holmgren: 


An Querschnitten durch die Muskelfasern kann man sich 
leicht davon überzeugen, dass sehr oft grobe, selbst mit Spiral- 
faden versehene Tracheenröhren in die Fasern hineindringen. Sie 
liegen dabei innerhalb sarcoplasmatischer Septen, die die Faszikeln 
von Säulchen voneinander scheiden (Taf. XIII, Fig. 10). An solchen 
Schnitten kann man desgleichen sehen, dass die einzelnen Säulchen 
von feinsten Häutchen eingefasst werden. Ähnliche Häutchen wird 
man — obwohl weniger deutlich — gewahr an Längsschnitten. 
Sie dürfen nicht den trachealen Endnetzen entsprechen, sondern 
scheinen mir zu den von Merkel nachgewiesenen kolumnären 
Häutchen in Beziehung zu stehen. 

Die Sarcosomen dieser Muskeln (durch Bichromat- Osmium 
und Eisenhämatoxylin hergestellt) sind oft sehr gross. Wie bei 
den Hymenopteren können sie entweder mehr rundlich (Taf. XIII, 
Fig. 20) oder auch mit flügelförmigen Fortsätzen ausgestattet sein. 
Die rundlichen Körner treten in den Stadien auf, wo die Muskel- 
fasern mehr Flüssigkeit enthalten und die Säulchen infolge- 
dessen locker liegen. Die mit Flügeln versehenen Körner dagegen 
treten bei den Zuständen auf, wo die geformten Bestandteile 
infolge geringer interstitieller Flüssigkeit dicht aneinander liegen. 
Im ersten Falle, wo die meisten Körner sehr unregelmässig 
sind, findet man doch auch solche, die sich der Obertläche 
der Säulchen angereiht haben, und wird man dabei ähnliche 
körnchenartige Gebilde innerhalb der Säulchen gewahr wie bei 
den Hymenopteren. Im letzteren Falle liegen die Körnchen oft 
deutlich paarweise und zwar ein Sarcosoma an jeder Seite der 
Grundmembran. Abgesehen von den im Längsschnitte der Muskel- 
fasern bandartigen Gebilden der Körnchen bei den Hymenopteren,, 
erinnern also die Verhältnisse der Körnchen und der Säulchen 
in auffallend hohem Grade an dieselben Verhältnisse bei den eben 
genannten Tieren. 

Die Flügelmuskelfasern von Asilus werden durch längs- 
laufende sarcoplasmatische Septen, in denen die sehr kleinen und 
oft mit einem auffallend grossen Nucleolus versehenen Kerne ihre 
Lage haben, in Faszikel eingeteilt. Muskelkerne findet man 
man auch dieht unter dem Sarcolemma. 

In betreff der Golgi-Bilder der fraglichen Muskelfasern 
sind viele interessante Einzelheiten zu bemerken. Aus den 
Tracheen, welche die Muskelfasern in transversaler Richtung 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 197 


umspinnen und die vielfach miteinander anastomosieren können, 
dringen, auch in horizontaler oder mitunter etwas schräger 
Richtung, feinere und gröbere Tracheenzweige, oft faszikelweise 
angeordnet, in die Fasern hinein, wo sie die Sarcoplasmasepten 
aufsuchen und in horizontaler Richtung die einzelnen Faszikel 
umweben (Taf. XV, Figg. 35,36, 37). Liegen mehrere beisammen, so 
sind sie in der Regel durch blätterige protoplasmatische Brücken 
miteinander direkt verbunden. Diese Tracheen lösen sich in feinere 
Zweigen auf, die in die Faszikel eindringen und die auch durch 
Protoplasmablätter vereinigt sein können. Endlich gehen aus 
diesen transversal angeordneten Zweigen feinere Fäden hervor, 
die in longitudinaler Richtung umbiegen und als sehr lange 
Fäden die Faszikel durchlaufen. Aus dem Protoplasma dieser 
noch eine Cuticula tragenden Fäden, sowie auch aus den oben 
erwähnten protoplasmatischen Verbindungsblättern und überhaupt 
aus den protoplasmatischen Bedeckungen der Tracheenzweige der 
Muskelfasern gehen die äusserst feinfädigen und auch sehr dicht- 
maschigen trachealen Endnetze (die Trophospongien) hervor. Die 
Netzteile, die die Säulchen umspinnen und zwar in der Höhe 
des Hensenschen Streifens, stehen durch sehr zahlreiche 
longitudinale oder sehr allgemein schräg verlaufende Fädchen in 
Verbindung miteinander. Diese Verbindungsfädchen bedingen das 
unregelmässige Aussehen des Endnetzes. An tangentialge- 
schnittenen Muskelfasern kann man sehr oft in dem mikro- 
skopischen Bilde grössere oder kleinere Stückchen des mitgefärbten 
Sarcolemma bekommen (Taf. XV, Fig. 36). Hierbei wird man 
gewahr, dass das Sarcolemma teilweise das blattförmig ausge- 
breitete Protoplasma der Tracheen zwischen den einzelnen 
Tracheenröhren darstellt. 

Die übrigen thorakalen Muskeln von Asilus 
stimmen in ihrem allgemeinen Bau mit denselben Muskeln der 
Hymenopteren überein. Nur in betreff der Golgi-Bilder möchte 
ich eine Verschiedenheit erwähnen, weil sie für die Beurteilung 
des Sarcolemma und der trachealen Endnetze von nicht geringem 
Belang zu sein scheint. Wie an den entsprechenden Muskel- 
fasern der Hymenopteren, werden die Muskelfasern von Tracheen 
umsponnen, die oft faszikelweise verlaufen und in dem dünnen 
Sarcolemma eingeschlossen liegen. Auch hier gewinnt man den 


bestimmten Eindruck, dass das Sarcolemma wenigstens zum Teil 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. Tl. 14 


198 Emil Holmgren: 


eine blattartige Verbreitung des Protoplasma der umspinnenden 
Tracheen ausmacht (Taf. XVI, Figg.43u.44). Man kann nämlich an 
den nach G olgi gefärbten Präparaten keine besondere Protoplasma- 
schicht in der nächsten Nähe der Tracheenröhren sehen, wie anderswo 
immer der Fall ist, sondern die kutikulären Röhren scheinen in 
dem kaffeebraun tingierten Sarcolemma eingebettet zu liegen. 
Wie an den ‘entsprechenden Muskelfasern der Hymenopteren, ist 
es mir auch an den vorliegenden Muskelfasern nicht gelungen, 
festzustellen, wie sich die feinsten trachealen Verzweigungen 
innerhalb des Sarcolemma verhalten. Alles spricht jedoch dafür, 
dass sie sich ähnlich verhalten, wie in gewissen Muskeln von 
Locusta, wo man diese strukturellen Verhältnisse selbst in den 
feinsten Details studieren kann. Ich verweise deshalb auf meine 
Beschreibung der Muskelfasern von Locusta weiter unten. In die 
fraglichen Muskelfasern von Asilus dringen nun keine Tracheen- 
röhrchen hinein, wie es doch an denselben Fasern der Hymenop- 
teren der Fall sein kann; und die Tracheal-Endnetze, die auch 
hier paarweise und zwar an den beiden Seiten der Grundmembran 
auftreten, stehen ausschliesslich durch Vermittlung des Sarco- 
lemma (oder der feinsten trachealen Endverzweigungen innerhalb 
derselben) mit den perizellulären Tracheen in Verbindung. In- 
folge des alleinigen Auftretens der Tracheal-Endnetze der 
Tracheen innerhalb der Muskelfaser, die, wie wenigstens die 
Golgipräparate erkennen lassen, von dem Sarcolemma auszugehen 
scheinen, werden diese Muskelfasern den Skelettmuskelfasern der 
Wirbeltiere schlagend ähnlich. 


Die Flügelmuskeln von Musca vomitoria ähneln 
in ihrem allgemeinen Aussehen denjenigen von Asilus in hohem 
(Grade. Ich habe auf Grund meiner bisherigen Erfahrungen keine 
Veranlassung, auf die Muskelsäulchen und die Sarcosomen näher 
einzugehen. Sie scheinen mir denselben Bildungen bei Asilus 
im grossen Ganzen zu entsprechen. Dagegen möchte ich die Golgi- 
bilder erwähnen. Die Tracheen, die an der Oberfläche der Muskel- 
fasern und innerhalb der sarcoplasmatischen Septen derselben trans- 
versal verlaufen, senden Zweige in die einzelnen Faszikel hinein, 
die auch transversal verlaufen und sich gleich büschelförmig ver- 
weigen (Taf. XV, Fig. 40). Diese noch Röhrchen tragenden, feinsten 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 199 


Zweige biegen oft in longitudinaler Richtung um. Sowohl aus 
den transversalen als auch aus den longitudinalen Zweigen sprossen 
die feinsten, ausschliesslich protoplasmatischen Fädchen hervor, 
die das Terminalnetz erzeugen. Dasselbe ist in der Regel sehr 
unregelmässig, indem die Netzfädchen, die in der Höhe des 
Hensenschen Streifens die. Säulchen umfassen, untereinander 
durch Fädchen sehr reichlich vereinigt sind, die in fast allen 
Richtungen verlaufen können. 

Die übrigen thorakalen Muskelfasern zeigen 
wenig abweichende Verhältnisse von den Bildern, die man bei 
Asilus bekommt. 


Ähnliche strukturelle Charaktere zeigen die Flügel-, resp. 
übrigen thorakalen Muskelfasern von Volucella. 


Die Flügelmuskeln von den Bremsen Hämatopota 
bilden schöne Übergange zwischen den Charakteren der Flügel- 
muskeln der Hymenopteren einerseits und denjenigen der Dipteren 
andererseits. In den Stadien, wo die Säulchen und Sarcosomen 
infolge geringerer Flüssigkeitsansammlung in den Muskelfasern 
aneinander gerückt liegen, zeigen die Sarcosomen auf Längs- 
schnitten ein bandartiges Aussehen wie bei den Hymenopteren. 
Die Körnchen der Fasern bieten überhaupt ein regelmässigeres 
Verhalten dar, als bei den oben erwähnten Dipteren. In Überein- 
stimmung hiermit haben auch die Bilder der trachealen Endnetze, 
die man durch die Chromsilbermethode bekommt, eine auffallende 
Ähnlichkeit mit denjenigen der Flügelmuskeln der Hymenopteren 
(Taf. XVI, Figg. 41, 42). Aus den transversal verlaufenden 
perimuskulären und aus den in den sarcoplasmatischen Septen 
(Taf. XVI, Fig. 41 bei s) auch transversal orientierten Tracheen- 
röhren, die sich in vielfacher Weise durch protoplasmatische 
Blätter miteinander verbinden, dringen feinere Zweige in die 
Faszikel hinein, wo sie sich in transversaler Richtung teilen und, 
in Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei den Hymenopteren 
und abweichend von den übrigen Dipteren, ein ziemlich grob- 
fädiges, horizontales und sehr regelmässiges Terminalnetz er- 
zeugen, das die Säulchen in der Höhe des Hensenschen 
Streifens umfasst. 

14* 


200 Emil Holmgren: 


C. Lepidopteren. 


Von diesen Insekten habe ich einige Tagfalter untersucht, 
wie Pararge, Argynnis, Vanessa, Pieris, Coeno- 
nympha, Aporia, unter den Schwärmern u.a. Zygaena, 
unter den Bombyeiden und Noctuiden u. a. Harpyia, Hadena. 


Wie oben hervorgehoben, hat Kölliker!) gegen van Ge- 
huchten?) bemerkt, dass auch unter den Schmetterlingen Arten 
zu finden sind, die wahre „fibrilläre* Flügelmuskeln besitzen, 
während andere Arten solche Muskeln von allgemeinerem Aus- 
sehen haben. Infolge meiner Erfahrung in betreff der Lepidop- 
teren bin ich imstande, Köllikers Bemerkung zu bestätigen, 
indem ich gewisse Arten mit echten „fibrillären“ Flügelmuskeln 
gefunden habe. während ich an anderen Arten eine eigene Zwischen- 
form der Flügelmuskelfasern auffand, die eine vermittelnde 
Stellung einnehmen zwischen „fibrillären“ Fasern und gewöhn- 
lichen thorakalen Muskelfasern. Die Charaktere dieser Muskel-- 
fasern hat übrigens schon vorher Gajal berührt. So weit ich 
aus dem mir zugänglichen Materiale schliessen kann, möchte ich 
glauben, dass gut aushaltende Flieger (wie Argynnis, Vanessa, 
gewisse Noctuen u.a.) mit „fibrillären“ Flügelmuskeln versehen 
sind, während träge, mehr oder weniger schlechte Flieger (wie- 
Coenonympha, Zygaena, Aporia, Pieris u. a.) die besondere- 
/wischenform der Flügelmuskelfasern zeigen. 

Unter den Schmetterlingen mit der angedeuteten Zwischen-- 
form der Flügelmuskelfasern wähle ich Zygaena aus. Am nach 
Uarnoy konservierten Materiale treten nach Eisenhämatoxylin- 
Färbung die sehr dünnen Säulchen mit einem Aussehen her- 
vor, das im grossen Ganzen mit demjenigen der gewöhnlichen 
Thoraxmuskelfasern identisch ist. Die Muskelfächer sind doch, 
wie überhaupt bei den Flügelmuskeln, niedriger als bei den. 
Thoraxmuskeln, und die Säulchen sind einigermassen dicker. 
Desgleichen tritt ein Hensenscher Streifen auffallend oft, ja 
fast regelmässig auf. Z färbt sich weniger intensiv, ist doch, 
wenigstens oft, recht deutlich. An ÖOsmium-Bichromat-Material 
und nach Färbung durch Eisenhämatoxylin können bei exten- 
diertem Zustande Sarcosomen hervortreten, die sehr charakte- 


DA1.Ie: 
lee 


) 
2) 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 201 


ristisch angeordnet sind und ein quergebändertes Aussehen 
hervorrufen. Entsprechend der Querscheibe treten langge- 
streckte Körner auf (Taf. XIV, Fig. 22), die entweder einfach sind, 
oder auch im Niveau der von Cajal!) nachgewiesenen Mittel- 
membran in zwei gespalten werden können. Durch einen sehr 
schmalen, aber doch ganz deutlichen Streifen von den Enden 
der genannten langgestreckten Körnchen geschieden, treten rund- 
liche Körner auf, die sich oft intensiver färben lassen als die 
erstgenannten. Nicht selten sind die Körner, die dem Q ent- 
sprechen, mit flügelförmigen transversalen Fortsätzen ausgestattet. 
Durch die genannte Anordnung der Körnchen entstehen zwischen 
den Querscheiben drei helle Querstreifen und zwar ein breiter 
in der Mitte, durch welche die Grundmembran läuft, und an 
jeder Seite desselben ein sehr feiner (Querstreifen, der zwischen 
den Enden der langgestreckten Q-Körnchen und der runden 
Körnchen liegt. Die trachealen Endnetze laufen, soweit ich es 
beurteilen kann, in der Gegend des genannten hellen, schmalen 
Streifens.. In anderen Fällen, wo die Muskelfasern von einer 
grösseren Menge Flüssigkeit durchtränkt sind, können die Körnchen 
völlige rund sein und sind dabei von ansehnlicher Grösse, können 
doch dieselbe typische Anordnung zeigen. In anderen Fällen 
wiederum können sehr ungleich grosse Körner unregelmässig 
liegen. In anderen Fällen endlich und zwar bei Kontraktions- 
zuständen können die Körner an die flügeltragenden Körner der 
Hymenopteren und der Dipteren erinnern. Stimmen also die 
Säulchen in betreff ihres Aussehens mit den gewöhnlichen Thorax- 
muskeln sehr überein, so haben die Sarcosomen andererseits mit 
denselben der typischen „fibrillären“ Flügelmuskelfasern viel Ge- 
meinsames. Auch Cajal?) hat auf die grosse Übereinstimmung 
der Säulchen der Flügelmuskelfasern der Lepidopteren mit denen 
der gewöhnlichen 'Thoraxmuskelfasern hingewiesen. Er bemerkt 
auch die Ähnlichkeit der Sarcosomen mit denjenigen der echten 
„fibrillären* Flügelmuskelfasern. Er sagt u. a.: „Mais ces muscles 
(sc. Flügelmuskeln der Schmetterlinge) se distinguent encore tres 
bien de ceux des pattes par l’epaisseur relativement grande de 
leurs fibrilles preexistantes (sc. die Sarcosomenreihen, nicht die 


202 Emil Holmgren: 


Säulchen!) qui rapellent les gros prismes des col&opteres et dip- 
teres, par l’absence de grain dans la ligue de Krause... .* 

Die Golgi-Bilder dieser Flügelmuskelfasern erinnern ge- 
wissermassen an diejenigen der Tenthridiniden. Die Tracheen 
dringen in transversaler Richtung in die Muskelfasern hinein 
(Taf. XVI, Fig. 45). Hier teilen sie sich in feinere Zweige, die in 
longitudinaler Richtung umbiegen und auf weite Strecken verfolgt 
werden können. Aus denselben gehen die transversal angeordneten 
Endnetze hervor. Sie sind innerhalb der einzelnen Muskelfächer 
paarig, indem sie an den beiden Enden der Querscheibe ausge- 
spannt sind. Die einzelnen Endnetze stehen sowohl innerhalb 
der einzelnen Muskelfächer, als auch durch die Grundmembranen 
hindurch durch kurze, longitudinale Fädchen in gegenseitiger 
Verbindung. Besonders an den zugespitzten Enden der longi- 
tudinal laufenden Tracheenröhrchen ist das direkte Hervorgehen 
der Endnetze aus den Tracheen sehr deutlich, ist jedoch auch 
an anderen Stellen ziemlich leicht zu sehen. 

Unter den Schmetterlingen mit echten „fibrillären“ Flügel- 
muskelfasern befindet sich u. a Argynnis. An Bichromat- 
Osmium-Material und nach Eisenhämatoxylin-Färbung zeigen sich 
die Sarcosomen der Fasern in fast jeder Hinsicht identisch mit 
denjenigen der Hymenopteren und der Dipteren. In gewissen 
Fällen, bei geringem Flüssigkeitsgehalt der Fasern, formieren 
die Körner durch flügelförmige Fortsätze an den Längsschnitten 
wahre Querbänder, die im Niveau der Mitte von @ durch einen 
deutlichen hellen transversalen Streifen voneinander geschieden 
sind (Taf. XIV, Fig. 23). In anderen Fällen sind die Körner mehr 
rundlich, ungleich gross und mehr unregelmässig verteilt. In anderen 
Fällen wiederum, wo das Q der Säulchen intensiv gefärbt worden 
ist, ist es mir fast unmöglich gewesen, zwischen den dicht an- 
einander gelagerten Säulchen etwaige Sarcosomen wiederzufinden. 
Nun sind allerdings die Säulchen bei den fraglichen Flügel- 
muskelfasern deutlich breiter als bei der vorher beschriebenen 
Form der Flügelmuskeln, doch im Vergleich mit denjenigen bei 
den Hymenopteren und Dipteren auffallend dünn, sodass es sehr 
schwierig ist, die stark abgeplatteten Körnchen zwischen den 
Säulchen zu sehen. Doch möchte ich glauben, dass in dem Zu- 


') Die Präexi$tenz der Säulchen wird bekanntlich von Cajal nicht 
anerkannt. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 203 


stand, wo die Säulchen am reichlichsten gefärbt worden sind, 
auch die färbbare Substanz der Körner in bedeutendem Grade 
reduziert worden sind. Ich lege darauf ein besonderes Gewicht, 
weil ich darin einen Beleg sehen will für die Wahrscheinlichkeit 
der Vorstellung, dass die genannte Substanz der Körner in ge- 
wissen Zuständen in den Säulchen aufgespeichert wird. 


Die trachealen Endnetze liegen in der Höhe des Hensen- 
schen Streifens, also in Übereinstimmung mit den echten „fibril- 
lären“ Flügelmuskelfasern der Hymenopteren und Dipteren. 

Die übrigen Thoraxmuskeln der Schmetterlinge 
bieten keine von mir beobachteten Besonderheiten. 


Ich habe die Skelettmuskeln einiger Raupen (u. a. Bombyx 
quercus) etwas näher studiert ın betreff der Tracheen. Auffallend 
serobe Zweige der letzteren dringen in transversaler Richtung 
bis in die Mitte der Muskelfaser hinein. Hier kann man an 
durch gewöhnliche technische Hilfsmittel behandelten Präparaten 
Tracheen-Endzellen leicht beobachten, die multipolar sind und mit 
auffallend grossen Kernen ausgestattet sind. Die röhrchen- 
tragenden Verzweigungen dieser Endzellen biegen in loneitu- 
dinaler Richtung um und verlaufen in den sarcoplasmatischen 
Septen zwischen den Faszikeln von Muskelsäulchen, aus denen 
die Muskelfasern in mehr oder weniger reichlicher Menge be- 
stehen. — An nach Golgi gefärbten Präparaten findet man diese 
longitudinalen interstitiellen Tracheenzweige in kaffeebraun ge- 
färbten Häutchen eingeschlossen. Die an der Oberfläche der 
Faser verlaufenden Tracheen liegen in dem ähnlich gefärbten 
Sarcolemma eingebettet. Aus den oberflächlichen und inter- 
stitiellen Tracheen und wohl auch aus den Häutchen, in denen 
sie liegen, gehen die Endnetze der einzelnen Faszikel hervor, die 
durchaus unregelmässig sind, ohne zu bestimmten Teilen der 
Muskelsäulchen in nähere Beziehung zu treten (Taf. XVI, Fig. 46). 


BDFOrthopteren. 


Von diesen Insekten habe ich verschiedene Arten von 
Locusta und Gryllus untersucht. Sie scheinen in bezug auf die 
Muskelsäulchen und die Anordnung der Sarcosomen und der 
trachealen Endnetze der Flügelmuskelfasern den Schmetterlingen 


204 Emil Holmgren: 


mit der oben beschriebenen Zwischenform der Flügelmuskelfasern 
sehr nahe zu kommen. 

Locusta. Die Säulchen der Flügelmuskelfasern 
ähneln am nach Carnoy konservierten Material denselben Fasern 
der oben genannten Schmetterlinge. Die Muskelkerne sind sehr 
langgestreckt und liegen teils innerhalb sarcoplasmatischer Septa 
der Fasern, teils dicht unter dem Sarcolemma. Dicht an 
der Oberfläche der Fasern treten ausserdem auffallend grosse 
Kerne auf in ziemlich ansehnlicher Menge. Sie gehören 
trachealen Endzellen an, welche sich der Oberfläche der Fasern 
dicht anschmiegen. Die Tracheen, die zwischen den Muskelfasern 
auftreten, sind sehr deutlich transversal angeordnet. Diese 
charakteristische Anordnung ist bei den Orthopteren deswegen 
leicht zu sehen, weil die Muskelfasern voneinander ziemlich weit 
entfernt liegen. — An Osmium-Bichromat-Material und nach 
Eisenhämatoxylin-Färbung treten die Sarcosomen schön hervor. 
Bei extendiertem Zustande begegnet man ziemlich genau ähnlicher 
Anordnung der Körner wie bei der oben angedeuteten Form von 
Flügelmuskelfasern der Lepidopteren. An der Höhe von (Q treten 
langgestreckte Körner auf, die mitunter halbiert sein können. 
Sie färben sich oft deutlich schwächer als die runden Körner, die 
in der Nähe der Grundmembran auftreten (Taf. XIV, Fig. 24). In der 
Regel liegen diese Körner an beiden Seiten der genannten Membran 
einander viel näher als bei den entsprechenden Schmetterlingen. In- 
folgedessen tritt ein dunkles Querband auf, das der nächsten Um- 
gebung der Grundmembran entspricht. Dasselbe wird durch einen 
hellen Streifen von dem etwas blasser gefärbten Querband ge- 
schieden, welches durch die Q-Körner bedingt wird. In anderen 
Fällen liegen die Körner, die sämtlich rundlich und von derselben 
Färbbarkeit sind, gleichförmig verteilt und zwar reihenweise 
zwischen den sehr feinen Säulchen. In anderen Fällen treten 
ausschliesslich vergleichsweise kleine und gut färbbare Körner 
nur an jeder Seite der Grundmembran auf. In anderen Fällen 
endlich sind die Körner in ihrer gegenseitigen Grösse sehr 
wechselnd und auch unregelmässig verteilt. Auch Körner mit 
flügelähnlichen transversalen Fortsätzen kann man hin und 
wieder sehen. 

An nach Golgi gefärbten Präparaten findet man sehr 
allgemein die grosskernigen trachealen Endzellen wieder, die 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 205 


dicht ausserhalb des Sarcolemma liegen. Die Kerne derselben sind 
durch Chromsilber sehr intensiv gefärbt (Taf. XVI, Fig. 47). Die ver- 
zweigten Ausläufer dieser multipolar gestalteten Zellen sind, wie 
auch ihre Zellkörper, in charakteristischer Weise durch sehr feine 
Röhrchen durchbohrt, deren kutikuläre Abgrenzung, im Gegensatz 
zu den gröberen Tracheenröhren, nicht durch ein Spiralleistchen 
verstärkt ist. Diese Zellenausläufer, die in longitudinaler Richtung 
umbiegen, liegen teilweise in dem Sarcolemma eingeschlossen, 
wovon man sich leicht überzeugen kann an solchen chromsilber- 
gefärbten Schnitten, an denen das Muskelhäutchen mitgefärbt 
worden ist. Teilweise können sie auch, und nicht selten in grossem 
Umfange, in die Muskelfasern hineindringen, wo sie in dieselbe 
longitudinale Richtung umbiegen. Es scheint mir sehr wahr- 
scheinlich zu sein, dass die hier aufgefundene Verbindung der 
extra- mit den intrazellulären Tracheen durch tracheale End- 
zellen in der Tat ein allgemeines strukturelles Prinzip ist, obwohl 
sie infolge spezieller Gründe an den oben behandelten Insekten- 
ordnungen nicht mit derselben auffallenden Deutlichkeit demon- 
strierbar ist. Bekanntlich vermitteln in anderen Organen oder 
ÖOrgansystemen der Tracheaten multipolare Tracheenendzellen 
immer den Übergang zwischen den groben und mit einem Spiral- 
leistehen versehenen Tracheen und den terminalen Verzweigungen 
des Tracheensystems. Ich kann hierbei verweisen auf die Dar- 
stellungen von Wistinghausen!), Prenant?) und mir.) 
Zum ersten Male sind indessen durch diesen meinen Befund 
Tracheen-Endzellen auch an den Muskelfasern der Tracheaten 
nachgewiesen worden. Diese Entdeckung ist von schwerwiegender 
Bedeutung mit bezug auf die Auffassung der mit den trachealen End- 
netzen der Muskelfasern bei den Insekten vergleichbaren Fasernetze 
an den Herzmuskelfasern der Säugetiere (vergl. weiter unten). — 
An den Stellen, wo sich die hineindringenden Tracheenzweige teilen, 
spannen sich oft dünne protoplasmatische Blätter zwischen den 
Zweigen aus (Taf. XVI, Fig. 47, 48). Der freie Saum dieser Blätter 


1) Über Tracheenendigungen in den Serieterien der Raupen. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 49. 

?) La Notion Cellulaire et les cellules tracheales. Comm. f. a la 
Soeiete des Sciences, 1 mars 1900, u. a. Arbeiten. 

®) Das respiratorische Epithel der Tracheen bei Raupen. Lilljeborgs 
Festschr., Upsala 1896. 


206 Emil Holmgren: 


sendet protoplasmatische Fädchen aus, diesich nach sehr kurzem Ver- 
lauf in transversaler Richtung gabelförmig teilen, mit je einem 
Fädchen an jeder Seite der Grundmembran (Taf. XVI, Fig. 48). Aus 
diesen Fädchen entwickeln sich paarige transversale Terminalnetze, 
die an den beiden Enden der Querscheibe der Säulchen auftreten. 
Auch aus den longitudinal verlaufenden intrazellulären Tracheen- 
zweigen können sich in ähnlicher Weise Fädchen abzweigen, die 
sich gabelförmig teilen und Endnetze erzeugen. Diese Bilder 
sind geeignet, eine gute Stütze für die Auffassung zu bilden, 
dass die Endnetze (die Trophospongien) ausschliesslich proto- 
plasmatische Netzbildungen darstellen, die dem trachealen Proto- 
plasma angehören. Dass Endnetze auch direkt aus dem Protoplasma 
der intrazellulären Tracheen hervorgehen können, zeigen die 
Taf. XVI, Fig. 47 und Taf. XVII, Fig. 51. — An kontrahierten 
Muskelfasern haben die trachealen Endnetze äusserlich ihren 
paarigen Charakter verloren, was wohl auch hier — wie bei den 
gewöhnlichen Thorakalmuskeln — infolge einer Verschiebung der 
Netze vis-a-vis der Säulchen zustande kommt. 

Hin und wieder triftt man aber Muskelfasern an, die mit 
intrazellulären, longitudinal verlaufenden Tracheenzweigen hur 
ausnahmsweise versehen sind, und wo fast alle Teile des trachealen 
Baumes, von dem Endnetze abgesehen, oberflächlich orientiert 
sind. Diese Muskelfasern lassen bei Chromsilberfärbung einige 
Details hervortreten, in betreff des Überganges der feinsten ober- 
tlächlichen Tracheenzweige in die Endnetze, die von grossem 
Wert sind. Diese Details komplettieren nämlich in vollendeter 
Weise die Bilder der gewöhnlichen thorakalen Muskelfasern, die 
ich oben vorgelegt habe. Ein chromsilbergefärbtes Sarcolemma 
tritt nicht zutage. Dagegen findet man an der Oberfläche der 
längsgeschnittenen Muskelfaser eine einfache Reihe gefärbter 
Pünktchen, die sich bei genauerer Ansicht als quergeschnittene 
Tracheenzweige entpuppen (Taf. XVI, Fig. 49 bei a). Jeder dieser 
Zweige teilt sich gabelförmig in zwei Fädchen, je eins an jeder Seite 
der Grundmembran, die in die Endnetze übergehen. Verfolgt 
man nun die Schnittserie, so gelangt man zu einem Schnitte, der 
die Muskelfaser tangential getroffen hat (Taf. XVI, Fig. 49 bei b). 
Hier treten die oberflächlichen Tracheenzweige mehr oder weniger 
reichlich und vollständig längsgeschnitten hervor, und man findet, 
dass diese Tracheenzweige in der Höhe jeder Grundmembran 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 207 


in transversal angeordnete und oft ziekzackförmige Fädchen aus- 
laufen, aus denen die paarigen Endnetze (je eins an jeder Seite der 
Grundmembran) hervorgehen (Taf. XVII, Fig. 50). Oft steigen an 
ähnlichen Muskelfasern die genannten oberflächlichen Tracheen- 
zweige senkrecht von der Muskel empor und sammeln sich in einer 
gewissen Entfernung von der letzteren, wie es scheint, innerhalb 
eines gewissen sehr dünnen Häutchens (Taf. XVII, Fig. 55). Eın 
ähnliches Verhalten der oberflächlichen Tracheenzweige habe 
ich bei verschiedenen Insektenordnungen wiedergefunden, und zwar 
bei gewöhnlichen thorakalen Muskelfasern, jedoch bei keiner 
Ordnung mit derselben Deutlichkeit, wie bei den Orthopteren. 
Wir werden weiter unten an den Skelettmuskeln der Säugetiere 
ähnliche Verhältnisse wiederfinden. 

In betreff der übrigen Thoraxmuskeln bei Locusta 
habe ich keine erwähnenswerten Befunde hervorzuheben. 

Die Muskelfasern von Gryllus stridulus stimmen der 
Hauptsache nach mit denselben von Locusta überein. Jedoch 
scheinen mir die gröberen intrazellulären Tracheenverzweigungen 
der Flügelmuskeln zahlreicher zu sein als bei Locusta. So weit 
ich die Chromsilberbilder habe beurteilen können, stehen auch 
die von grossen gefärbten Kernen ausgezeichneten Tracheen-End- 
zellen bei Gryllus wenigstens sehr oft in sehr intimer Be- 
ziehung zu dem Sarcolemma. 


Bekanntlich hat Ramon y Cajal!) bei seinen Studien über die 
Tracheen der Insektenmuskeln vermittels der Chromsilbermethode 
sehr wichtige Befunde auch in betreft der Innervation dieser Muskeln 
gemacht. Da ich bei meinen vorliegenden Studien ähnliche Be- 
funde habe machen können, möchte ich in diesem Zusammen- 
hange eine kleine Notiz hierüber einschalten. Cajal sagt hin- 
sichtlich dieser morphologischen Frage: „Au lien d’une fibre 
continude avec une colline de Doyere, il existe un plexus ner- 
veux etendu autour de toute le lonqueur du faisceau muscu- 
laire, un plexus dont les nodosites sont formees par des cellules 
nerveuses multipolaires.“ Ich habe an einigen Stellen der Ober- 
fläche der Flügelmuskeln von Locusta chromsilbergefärbte Netz- 
werke gefunden, die aus oft varicösen Fäden bestehen und deren 


a 


208 Emil Holmgren: 


Knotenpunkte oft gefärbte Kerne einschliessen. Meines Er- 
achtens müssen diese oberflächlichen Fadennetze zunächst als 
nervös aufgefasst werden (Tafel XVII, Fig. 52). Was aber die ge- 
nannten Kerne inden Knotenpunkten anlangt, so lassen sich dieselben 
wohl nicht ohne weiteres als Ganglienzellen angehörend auf- 
fassen. Es könnte vielleicht auch annehmbar sein, dass sie den 
Nervenintegumenten angehören. Ich muss die Frage über die 
Natur dieser Kerne bis auf weiteres dahingestellt sein lassen. 


E. Coleopteren. 


Meine Erfahrung hinsichtlich dieser Tiere ist noch haupt- 
sächlich auf Dytiscus beschränkt. 

Die zahlreichen Tiere, über welche ich verfügt habe, sind 
mir zum grossen Teile im Winter in die Hände gekommen. 
Nnr wenige Exemplare habe ich aus Aquarien erhalten. 

Die Flügelmuskeln dieser Käfer gehören, wie wir oben 
erfahren haben, den echten „fibrillären“ oder v. Sieboldschen 
Muskelfasern an. An nach Carnoy konserviertem Materiale 
zeigen die „Fibrillen“, die Säulchen, in extendiertem Zustande 
regelmässig einen breiten Hensen schen Streifen (Taf. XIII, Fig.13)- 
J ist breit. Z ist deutlich und tritt als drei oder vier Knötchen 
innerhalb der deutlichen Grundmembran hervor. Von einer Neben- 
scheibe ist an meinem Materiale nichts zu sehen. Man ist an 
sehr extendierten Säulchen mitunter in der Lage, eine Verdoppe- 
lung des Querscheibensegmentes an jeder Seite von Qh zu sehen. 
Man ist oft an einem und demselben Säulchen in der Lage, den 
sukzessiven Übergang von Extension in Kontraktion zu verfolgen 
(Taf. XIII. Figg. 11 und 12). Dabeitritt an mit Hämatoxylin gefärbten 
Schnitten zuerst eine dunkle Schattierung auch an J hervor, 
während Z etwas undeutlicher wird. @Qh dagegen tritt noch mit 
derselben Deutlichkeit hervor. Bald erscheint Z als eine deut- 
liche grobe Quermembran, während Qh immer als ein ziemlich 
breiter heller Streifen zutage tritt. Zwischen Qh und Z ist die 
Hämatoxylin-Färbung ungefähr dieselbe, hier und dort jedoch 
mit einer leichten Aufhellung an jeder Seite von Z. Die blasse 
Hämatoxylinfärbung geht danach von Qh aus bis zu Z, in dessen 
nächster Umgebung die Farbe sich am längsten hält. Das Cs 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 209 


entspricht zunächst Z und scheint nicht dicker zu sein als an den 
Zwischenstadien zwischen Extension und Kontraktion. 


An Osmium-Bichromat-Material habe ich nach Eisenhäma- 
toxylinfärbung ebenfalls durchaus ähnliche Verhältnisse in betreft 
der Sarcosomen, wie bei den Hymenopteren, wiedergefunden. 
Ich habe deshalb keinen Anlass, eine Beschreibung dieser Struk- 
turen hier zu liefern. Ich möchte nur an die fettartige Um- 
wandlung interstitieller Körnchen sowohl bei Aquarientieren als 
Wintertieren erinnern, die schon Kölliker!) nachgewiesen hat. 
Bei den Wintertieren ist diese substantielle Veränderung der 
Sarcosomen ungemein hochgradig. Nach Osmium-Behandlung 
werden infolge dieser Veränderungen die Muskelfasern durch 
schwarzgefärbte Granula in reichlichster Menge ausgefüllt, während 
die nicht veränderten Sarcosomen vergleichsweise spärlich und 
auch wenig umfangreich sind. 

In betreff der Golgibilder der Flügelmuskeln ist zuerst 
von nicht geringem Interesse zu erwähnen, dass bei den Winter- 
tieren die intrazellulären Tracheenverzweigungen und besonders 
die trachealen Endnetze unvergleichlich schwieriger herstellbar 
sind als bei Tieren, die lebenskräftiger sind. Ja die Endnetze 
sind, mit sehr wenigen Ausnahmen, durch die Chromsilbermethode 
an Wintertieren überhaupt nicht darstellbar, was vielleicht auf 
ihre labile Zusammensetzung und ihren innigen Zusammenhang 
mit den stofflichen Umsetzungen innerhalb der Muskelfasern 
hindeuten könnte. Ich möchte hier noch daran erinnern, dass 
die Sarcosomen der Muskelfasern bei den Wintertieren einem 
degenerativen Prozess unterliegen, indem sie fettig metamorphosiert 
werden — was ihre starke Reduktion der Osmiumsäure andeutet, 
Nun ist es der Fall, dass die gröberen intrazellulären, sowie 
auch die extrazellulären Tracheen sich auch bei Wintertieren 
durch Osmiumsäure intensiv schwärzen lassen. Was aber bei der 
aufmerksamen Durchmusterung in solcher Weise gefärbter Schnitte 
gleich in die Augen fällt, ist, dass die Lumina der genannten 
Tracheen schwarz gefärbt worden sind (Taf. XVII, Fig. 54). Es muss 
sich hierbei ganz sicher um einen ausgefällten und gefärbten Inhalt 
dieser Tracheenröhren und nicht nur um ein schwarzes Präzi- 
pitat der Reagentien handeln, denn der schwarze Inhalt tritt in 


Nele 


210 Emil Holmgren: 


der Regel als mehr oder weniger von den Wänden der Tracheen- 
röhren retrahiert hervor und dabei mit einer glatten Abgrenzung. 
Es scheint mir aus diesen Befunden der sichere Schluss gezogen 
werden zu können, dass bei den Wintertieren, bei denen der 
Organismus ruht, die Tracheen durch etwaige seröse und fett- 
haltige Flüssigkeit mehr oder weniger reichlich gefüllt sind. 
Hierzu kann noch bemerkt werden, dass ähnliche Flügelmuskel- 
fasern auf elektrische Reizung nicht zu reagieren scheinen, wie ich 
infolge zahlreicher Versuche erfahren habe. Die in ähnlicher Weise 
gefärbten intrazellulären Tracheenröhrchen können infolge ihrer 
Färbung ebensoweit in peripherer Richtung verfolgt werden, wie 
an lebenskräftigen Flügelmuskelfasern derselben Tierspezies und 
der ganz ähnlich gebauten Flügelmuskelfasern der Hymenopteren, 
wo nur die kutikulären Teile durch die Chromsilbermethode 
gefärbt worden sind (Taf. XVII, Fig. 54). Und ich glaube berechtigt 
zu sein, aus diesen Befunden den Schluss zu ziehen, dass, so weit 
durch die Chromsilbermethode die kutikulären Teile der Tracheen 
in peripherer Richtung gefärbt werden, so weit auch die Tracheen 
mit Lumen versehen sind. 

Die durch die Chromsilbermethode gefärbten Flügelmuskel- 
fasern der Wintertiere sind also nicht geeignet für Studien über 
die trachealen Endnetze. Dagegen erhält man eine deutliche 
Färbung der intrazellulären Tracheenteile, die noch mit Cutieula 
und Lumen versehen sind. Man findet hierbei, dass an der 
Oberfläche der Faser gröbere, aber nicht weiter mit Spiralfaden 
versehene Tracheenröhren büschelförmig oder pinselförmig aus- 
einander weichend in die Muskelfaser hineindringen. Hier ver- 
zweigen sie sich weiter und die einzelnen Zweige biegen in 
longitudinaler Richtung um, wobei sie zwischen den Säulchen 
eine weite Strecke verfolgt werden können (Taf. XIIV, Fig. 54). Die 
Muskelfasern sind von solchen längslaufenden Tracheenröhrchen 
sehr reichlich durchsetzt. 

Unter den Wintertieren habe ich indessen mehrere Individuen 
angetroffen, bei welchen sämtliche Flügelmuskelfasern ein ganz 
anderes und zwar sehr eigentümliches Aussehen zeigen. Die 
Muskelfasern sind bis zu der Hälfte oder noch mehr ihrer regel- 
mässigen Dicke zusammengefallen. Jeder körnige Inhalt ist weg. 
Die Faser füllt den Sarcolemmaschlauch nicht aus, sondern liegt 
wie ein Zylinder im Zentrum desselben. Die extrazellulären 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 211 


Tracheen liegen in einem sehr feinkörnigen serösen Präzipitat 
eingebettet, in dem hier und da zahlreiche Leukocyten zu sehen 
sind (Taf. XVII, Fig. 57). Die Lumina der Tracheen sind von keinem 
nachweisbaren Inhalte ausgefüllt. An diesen Tieren lassen sich 
vor allem die intrazellulären Tracheen, nicht aber die trachealen 
Endnetze durch die Chromsilbermethode leicht färben. Infolge 
des allgemeinen Zusammenfallens der Muskelfaser liegen die 
zwischen den Säulchen längslaufenden Tracheenröhrchen äusserst 
dicht. An den Stellen, wo diese Röhrchen in die Muskelfasern 
hineindringen, treten dicht an der Oberfläche des abgehobenen 
Sarcolemma die leicht erkennbaren grossen Kerne der Tracheen- 
Endzellen, durch die Chromsilbermethode gefärbt, sehr deutlich 
hervor. Diese eigentümlich modifizierten Muskelfasern sind des- 
wegen von nicht geringer Bedeutung, weil an denselben — sowie 
an den oben beschriebenen Flügelmuskelfasern von Locusta — die 
Tracheen-Endzellen in so schöner Weise demonstrierbar sind. 
Die binnenzelligen Tracheenverzweigungen der Muskelfasern lassen 
sich also an mehreren Insektenordnungen als Ausläufer multi- 
polarer Tracheen-Endzellen nachweisen. Nun gibt es ja, wie wir 
— z.B. bei den Dipteren — schon oben erfahren haben, enorm 
entwickelte Flügelmuskelfasern, an denen in die sarcoplasmatischen 
longitudinalen Septen selbst mit Spiralfaden versehene Tracheen- 
zweige hineindringen. An solchen Muskelfasern können die Kerne 
der trachealen Endzellen auch innerhalb dieser Septen liegen. — 
Wie soll man nun diese eigentümlich modifizierten Flügelmuskel- 
fasern bei Dytiscus deuten ? Es ist sogleich ohne weiteres klar, dass 
das Zusammenfallen der Muskelfasern zu einem zylindrischen Strang 
in der Mitte des Sarcolemmaschlauches infolge einer durch die 
Konservierung hervorgerufenen Schrumpfung einer von Flüssigkeit 
enorm reichlich durchtränkten Muskelfaser zustande gekommen 
sein muss. Das diffuse feinkörnige Präzipitat, das die Zwischen- 
räume zwischen den Muskelfasern ausfüllt, könnte möglicherweise 
aus den Muskelfasern stammen, könnte wohl auch auf eine un- 
gemein reichliche Zufuhr von Nahrungsstoften hindeuten. Die 
Anwesenheit zahlreicher Leukocyten darf wohl zunächst auf eine 
Resorption gewisser Bestandteile aus den Muskelfasern hinweisen. 
Ob hier eine sich vollziehende Reparationsarbeit oder ein Zugrunde- 
gehen der Muskelfasern in der Tat vorliege, wage ich nicht zu 
entscheiden. Die erstgenannte Alternative scheint mir allerdings 


212 Emil Holmgren: 


nicht ausgeschlossen, um soviel weniger, als die Tracheenröhren 
keine Flüssigkeit, sondern schon Luft führen. 

An vollständig lebenskräftigen Tieren gelingt 
die Darstellung der trachealen Endnetze sehr leicht. Aus dem 
Protoplasma der längsverlaufenden intrazellulären Tracheenröhrchen 
gehen die Endnetze hervor. Sie stellen sehr regelmässige trans- 
versale Netze dar, die die Säulchen an der Höhe des Hensen- 
schen Streifens umfassen (Taf. XVII, Fig. 59). Es ist mir recht oft 
gelungen, auch an diesen Tieren durch die Chromsilbermethode 
die grosskernigen trachealen Endzellen nachzuweisen (Taf. XVII, 
Fig. 58). Sie verhalten sich zu den Muskelfasern und den in- 
trazellulären Tracheenzweigen in übereinstimmender Weise, wie 
die Tracheen- Endzellen an den oben erwähnten Wintertieren. 

Die übrigen Thoraxmuskelfasern sind infolge ihrer 
starken Entwicklung für eingehendere Studien sehr geeignet. 
Ich habe besonders die Muskelfasern aus dem Prothorax näher 
untersucht. An nach Carnoy konserviertem Material findet man 
nach Färbung durch Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange die 
längsgeschnittenen Muskelfasern von Grundmembranen durchsetzt, 
die innerhalb der zentralen, sarcoplasmatischen und zahlreiche — 
in einer Reihe angeordnete — Kerne einschliessenden Säule durch 
Hämatoxylin scharf gefärbt worden sind (Taf. XIIL, Fig. 14). Innerhalb 
der kortikalen fibrillären Zone der Muskelfasern werden die durch 
Hämatoxylin gefärbten Grundmembranen durch die in ähnlicher 
Weise gefärbten Z der Säulchen unmittelbar fortgesetzt, während 
die Membranen selbst durch die Anilinfarben tingiert worden 
sind. Innerhalb der zentralen, sarcoplasmatischen Zone sind 
auf jeder Seite der genannten Membranen sarcoplasmatisch- 
körnige Anhäufungen regelmässig aufgelagert, wodurch körnige 
Quermembranen entstehen, in deren Mitte die Grundmembranen 
eingebettet liegen. Sie sind durch zwischenliegende proto- 
plasmatisch-körnige Netze miteinander reichlich verbunden. Wo 
die Kerne liegen, verschmelzen die Sarcoplasmablätter miteinander. 
Innerhalb der kontraktilen, kortikalen Zone der Muskelfaser treten 
nun ähnliche körnige Fortsetzungen der Sarcoplasmablätter an 
jeder Seite der Grundmembranen auf, die bis an das Sarcolemma 
heran verfolgt werden können. Ich habe die Sarcoplasmablätter 
als körnig bezeichnet. In der Tat sehen sie aber an dem frag- 
lichen Material eher wie aus krümeligen Massen aufgebaut aus. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 2313 


Von distinkten Körnchen ist eigentlich nichts zu sehen. Wahre 
Körnchenbildungen treten bei der fraglichen Behandlung des 
Materiales nicht hervor. An den Säulchen findet man bei exten- 
diertem Zustande oft ein deutliches Qh. ein breites Q, ein breites J, 
ein deutliches Z. Bei Übergang in Kontraktion treten die be- 
kannten Umgestaltungen auf. An den vorliegenden Fasern weniger 
oft, an ihnen naheliegenden Fasern dagegen mit schmäleren 
sarcoplasmatischen Säulen und breiteren Muskelfächern fast regel- 
mässig treten die deutlichstenNebenscheiben hervor(Taf.XIIL,Fig.15). 
Sie färben sich durch Eisenhämatoxylin deutlich schwächer als Q. 
Sie liegen ganz unzweideutig in den Säulchen und können um 
so weniger durch Sarcosomen vorgetäuscht werden, als diese an 
dem fraglichen Material nicht zu sehen sind. Es steht also 
absolut sicher fest, dass bei den fraglichen Muskelfasern wahre 
Rolletsche Nebenscheiben vorkommen können, die von den 
Sarcosomen ganz unabhängig sind, wenigstens in betreff ihrer 
Lokalisation. Diese Nebenscheiben scheinen mir doch etwas Zu- 
fälligeres an sich zu haben, sie können auftauchen und verschwinden, 
während Q mehr unverändert bleibt. Diese Eigenschaft soll ja 
auch den Nebenscheiben eigentümlich sein. 

An Osmium-Bichromat-Material und nach Färbung durch 
Eisenhämatoxylin treten die Sarcosomen ausserordentlich schön 
und distinkt hervor, wobei auch die kontraktile Materie deutlich 
dargestellt wird. In der Höhe von Q treten, obwohl unregel- 
mässig, vergleichsweise grosse Körner auf. Oft ist von denselben 
nichts zu sehen. Ungemein konstant wiederum sind bedeutend 
kleinere Körner, die zwischen den Säulchen an jeder Seite der 
Grundmembran auftreten (Taf. XIV, Fig. 25). Sie werden niemals 
vermisst und entsprechen deutlicherweise den krümeligen Massen, 
die man bei Carnoy- Material an entsprechenden Stellen wieder- 
findet. Bei extendiertem Zustande sind diese Körner vergleichs- 
weise klein und weniger zahlreich (Taf. XIV, Fig.25). Bei Übergang in 
Kontraktion werden sie etwas vermehrt und auch teilweise vergrössert, 
infolgedessen bei der fraglichen Färbung ein breiter dunkler 
Querstreifen in der Umgebung der Grundmembran entsteht, der 
durch einen hellen, körnchenfreien Querstreifen von Q getrennt 
wird (Taf. XIV, Fig. 26). Verfolgt man nun den weiteren sukzessiven 
Übergang in Kontraktion, so kann man sich davon leicht über- 


zeugen, dass der körnige Querstreifen das(s endlich bildet (Taf. XIV, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 15 


214 Emil Holmgren: 


Fig. 27). Meine Beobachtungen bezüglich dieser Fasern fallen 
also mit Schäfers,') Retzius’?) und Heidenhains°) Er- 
gebnissen zusammen, laut denen bei den gewöhnlichen Thorax- 
muskeln der Insekten der Kontraktionsstreifen nicht auf eine 
Veränderung innerhalb der Säulchen, sondern auf eine Ansamm- 
lung des Sarcoplasmas in der nächsten Umgebung der Grund- 
membran zurückzuführen sei. Die genannten interstitiellen 
Körnerreihen an jeder Seite der Grundmembran sind mit den 
Nebenscheiben der Säulchen nicht zu verwechseln. Die beiden 
Bildungen zeigen nämlich ganz ungleiche Lagebeziehungen. Die 
Körner liegen zwischen den Säulchen, die Nebenscheiben in der 
Substanz der Säulchen. Damit ist indessen nicht gesagt, dass 
sie nicht in etwaigem kausalem Zusammenhange miteinander 
stehen können — was ich meinerseits für wahrscheinlich halte. 
Die Körnchenreihen als eine „Pseudonebenscheibe“ zu bezeichnen, 
scheint mir wenig passend. 

In betreff endlich der trachealen Endnetze oder der 
Chromsilber-Bilder der gewöhnlichen Thoraxmuskeln stimmen sie 
völlig mit denjenigen der oben behandelten Insektenordnungen über- 
ein. Taf. XVII, Fig. 56 zeigt das Bild bei Extension, Taf. XVII, Fig. 55 
bei Kontraktion. Bei Wintertieren, die nur für einen oder 
zwei Tage ins Zimmer gebracht worden sind, lassen sich, im 
Gegensatze zu den Verhältnissen der Flügelmuskelfasern, die 
trachealen Endnetze sehr gut färben. Auch ist keine wenigstens 
wesentlichere Schwarzfärbung granulärer Bestandteile zu sehen. 
Elektrische Reizung gelingt leicht. 


F.  Crustaceen: 


Es sind besonders die Herzen von Astacus und Homarus, 
die (regenstände meiner Studien gewesen sind. Ich habe auch 
Skelettmuskeln der gewöhnlichen Asseln untersucht. Sie ähneln, 
wie die Darmmuskelzellen der erstgenannten Ürustaceen, den 
Herzmuskelfasern in vielfacher Hinsicht, obwohl sie auch ihre 
Besonderheiten haben. Jedoch lasse ich hier die Skelettmuskeln 
ausser Betracht und will nur auf die hochinteressanten quer- 


Sn le.c: 

al. ce: 

°) Struktur der kontraktilen Materie. Ergeb. der Anatomie u. Entw. 
Bd. VIII, 1898. 


aD 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 27: 


gestreiften Herzmuskelfasern die Aufmerksamkeit der Leser 
richten. 

Die Herzmuskelfasern von Astacus fluviatilis 
und Homarus palustris stellen breite Schläuche dar, die 
sich verzweigen und ineinander direkt übergehen, wodurch ein 
kontinuierliches syneytiales Netzwerk zustande kommt, in dessen 
Maschen das Blut zirkuliert. In der Mitte des Herzens öffnet 
sich das Maschenwerk in die gemeinsame Herzhöhle. Die Fasern 
sind ungemein sarcoplasmareich, ja stellen zunächst weite sarco- 
plasmatische Schläuche her, die durch schmälere oder breitere 
Faszikeln von Muskelsäulchen durchsetzt werden. Die Fasern 
werden von den Bluträumen durch eine bindegewebige Membran 
abgegrenzt, die mit ihren eigenen Kernen versehen und als Sar- 
colemma zu bezeichnen ist. Wenigstens ist es nicht möglich, 
eine besondere Membran von dieser Hülle abzugrenzen. Aus 
derselben gehen die binnenzelligen Chromsilbernetze hervor, die 
anfangs als grobe verzweigte Blätter oder Fäden in die Muskel- 
fasern transversal hineindringen, um vermittels ihrer peripheren 
Zweige ein sehr regelmässiges Terminalnetz zu bilden, das jedes 
Säulehen umspinnt. Durch diese Fädchennetze werden die Säulchen 
und die Faszikel gleichsam aufgehängt innerhalb der voluminösen 
Sarcoplasmamasse. 

Betrachten wir sodann die Herzmuskelfasern etwas näher. Die 
Herzwand wird von gröberen und feineren bindegewebigen Balken 
durchsetzt, die endlich in die dünnen, membranösen Integumente 
der Muskelfasern direkt übergehen und welche gleichzeitig als Endo- 
cardium und Sarcolemma dienen (Taf. XV, Fig. 60 und Taf. XVIII, 
Fig. 66). Muskelfasern die nahe aneinander liegen, sind durch breitere 
oder auch lamelläre Brücken dieses Gewebes miteinander direkt 
vereinigt (Taf. XVIIL, Fig. 67). Die Kerne, die den Integumenten 
angehören, zeigen in der Regel gewissermassen ein anderes Aus- 
sehen als die Kerne der Muskelfasern selbst. Die ersteren sind 
mehr oder weniger abgeplattet und färben sich oft vergleichs- 
weise dunkel bei Carnoy-Konservierung und Färbung durch 
FEisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange. Die letzteren wiederum 
sind bei derselben Behandlung in der Regel grösser und 
heller und liegen ziemlich unregelmässig im Sarcoplasma 
eingestreut (Taf. XVII, Fig. 60 und Taf. XVII, Figg. 61, 
65, 66, 67 und 68). Dieses letztere tritt bei der ge- 

1a) 


216 Emil Holmgren: 


nannten Behandlung als eine feinkörnige, Krümelige Masse 
hervor, die teils mehr oder minder reichlich vakuolisiert, teils 
stellenweise mehr verdichtet erscheint. Sehr allgemein dringen 
aus dem Sarcolemma entweder meistens kernlose oder auch 
selbst kernführende Lamellen oder Fäden in die Muskelfasern 
hinein (Taf. XVII, Figg. 65 u. 66), wo sie sich verzweigen. 
Hier und da, jedoch ohne jede Regelmässigkeit, stellen solche 
hineindringenden lamellären Fortsätze transversal durchlaufende 
Membranen dar, die entweder mehr gradlinig die Fasern durch- 
queren (Taf. XVIII, Fig. 63), oder auch etwas wellenförmig 
verlaufen (Taf. XVIII, Fig. 61), oder endlich treppenförmig ge- 
staltet sein können (Taf. XVIII, Fig. 62). Mitunter können solche 
(Juermembranen zu zweien oder mehreren sehr nahe aneinander 
liegen, die eine über der andern (Taf. XVII, Fig 64). Wo 
die Fasern sich verzweigen, treten solche Membranen sehr all- 
gemein auf und scheinen an solchen Stellen eine Umrangierung 
der dieselben durchbohrenden Säulchen herzustellen. Weil sie 
dicht aneinander liegen können, ist jeder Verdacht gegen ihre 
Natur als eine Art Grenzlinien zwischen verschiedenen Zellen- 
territorien vollkommen ausgeschlossen. So weit diese (@uer- 
membranen durch das Sarcoplasma laufen, stellen sie einfache 
Membranen her; wo sie aber die Fasziklen von Muskelsäulchen 
durchsetzen, zeigen sie einen besonderen Bau. Sie ähneln an 
diesen Stellen gewissermassen einer Stäbchen -Cuticula, durch 
deren Canaliculi die Säulchen durchlaufen. Die Fibrillen 
(oder die Säulchen) entbehren hier jeder Segmentierung und 
ähneln dabei den nicht segmentierten Enden der kontraktilen 
Materie bei den kernreichen Regenerationsherden der querge- 
streiften Skelettmuskelfasern höherer Tiere. Für diese Quer- 
membranen ist weiter ausserordentlich charakteristisch, dass aus 
denselben längslaufende Membranen emporwachsen können, die 
sich zwischen Faszikeln von Säulchen hineinschieben und mehr 
oder weniger weit verfolgt werden können (Taf. XVIII, Fig. 62). 
Durch diese längslaufenden Membranen werden die Muskelfasern 
der Länge nach mehr oder weniger vollständig zerklüftet: 
Endlich möchte ich bemerken, dass die Säulchen an beiden 
Seiten der genannten Quermembranen sehr oft ungleiche funk- 
tionelle Zustände zeigen können (Tafel XVIII, Figg. 62 
und 63). 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 217 


Wie soll man nun die Bedeutung dieser Membranen er- 
klären? Der Nachweis sekundärer lamellärer Fortsätze aus 
denselben in longitudinaler Richtung, sowie auch der undifferenzierte 
Charakter an diesen Stellen der Muskelsäulchen haben mich zu 
der Auffassung geführt, in diesen Bildungen besondere Herde 
des intercalären Zuwachses und der Vermehrung der Muskel- 
fasern zu sehen, welche Auffassung sehr gut mit der Tatsache 
harmoniert, dass die kontraktilen Fibrillen sich durch Längs- 
spaltung vermehren. Es ist mir weiter auffallend, dass diese 
Membranen in jeder wesentlichen Hinsicht mit den „Kittstreifen“ 
oder (wie sie Heidenhain wesentlich passender bezeichnet hat) 
den „Schaltstücken“ der Herzmuskelfasern höherer Tiere identisch 
sein müssen, wenigstens wie diese von Heidenhain beschrieben 
worden sind. In betreff der Deutung dieser Schaltstücke sind 
bekanntlich die Meinungen sehr divergierend gewesen. Die bisher 
wahrscheinlichste Deutung derselben hat Heidenhain!) gegeben, 
der sich auf sehr gute Gründe bei der Ansicht stützt, dass sie 
„ihrem ursprünglichen Verhalten nach wachsende Teile sind, 
Teile, welche das Längenwachstum besorgen und nach beiden 
Segmentenden hin das Material für die Angliederung neuer 
Muskelfächer liefern“. Ich komme weiter unten auf diese 
Strukturen zurück. 

Die Muskelsäulchen endlich sind in feineren oder 
gröberen Faszikeln angeordnet. Bei Carnoy- Konservierung 
und Färbung durch Eisenhämatoxylin zeigen sie bei Extension 
oft ein deutliches, aber schmales Qh, ein breites Q, 
kein N, deutliches Z. Die Krauseschen Grundmembranen sind 
nur ausnahmsweise bis an das Sarcolemma heran verfolgbar. Sie 
beschränken sich regelmässig auf die Gebiete der Faszikel. Liegen 
die Säulchen zufälligerweise dem Sarcolemma dicht an, so kann 
man die Grundmembranen bis zu dem Sarcolemma verfolgen 
(Taf. XVIIL, Fig. 68). 

Von hohem Interesse sind die Bilder der Sarcosomen, die 
man durch Osmium-Bichromat-Konservierung und Färbung durch 
Eisenhämatoxylin bekommt. Bei Kontraktionszuständen sind die 
Fasern an Flüssigkeit ärmer als bei FExtensionszuständen. 
Infolgedessen tritt das Sarcoplasma mehr verdichtet hervor. Die 


Dale 


218 Emil Holmgren: 


Sarcosomen sind vergleichsweise klein und dicht aneinander 
gelagert, ohne in der Regel in etwaiger besonderer Weise 
angeordnet zu sein. Bei Extensionszuständen dagegen sind die 
Fasern sehr reichlich vakuolisiert, und die Sarcosomen treten 
viel lockerer hervor. Gleichzeitig wird man auffallend 
grössere Körner gewahr, die zu den Säulchen in bestimmter, 
immer wiederkehrende Lagebeziehung treten. Trotzdem die 
geformten Teile der Muskelfasern bei diesen Zuständen sehr 
locker liegen, infolgedessen etwaige mechanische Bedingungen 
für eine spezielle Gruppierung der Körner kaum vorzuliegen 
scheinen, ordnen sich diese letzteren nichts desto weniger typisch 
so, dass die Querscheiben und genau nur diese von denselben 
mehr oder weniger vollständig bedeckt oder umfasst werden (Taf. XIX, 
Fig. 78). Bei solitären Säulchen, die weniger oft vorkommen, sind 
die fraglichen Q-Körner vergleichsweise klein, nur wenig breiter als 
die Querscheiben (Taf. XIX, Fig. 80), bei Faszikeln von Säulchen 
lagern sich entweder mehrere grössere Körner an der Oberfläche 
derselben nebeneinander so, dass sie die Querscheiben bedecken 
(Taf. XIX, Fig. 78), oder auch treten riesige Körner auf, die in 
querer Richtung ausgezogen sind und wie Bänder die Faszikeln in der 
Höhe des Q umfassen (Taf. XIX, Fig. 79). Die Ränder dieser Körner 
fallen mit den Enden der Querscheiben ziemlich genau zusammen 

sie greifen kaum auf J über. Oft schicken solche Körner an der 

Oberfläche der Faszikeln flügelförmige Fortsätze zwischen die 
Säulchen hinein, wodurch die einzelnen Querscheiben vollständig 
umfasst werden können (Taf. XIX, Fig. 79). An zahlreichen Stellen. 
gewinnt man den ziemlich bestimmten Eindruck, dass die färbbare 
Substanz der Körner in die gefärbte Materie der Querscheibe direkt 
übergeht (Taf. XIX, Fig. 30). Jedenfalls entspricht, wie oben ge- 
sagt, die Breite der Körner immer ziemlich genau der Höhe der 
(uerscheiben. Diese so ausserordentlich charakteristische Anordnung 
der Körner bei Extensionszuständen kann unmöglich durch gegen- 
wärtig bekannte strukturelle mechanische Verhältnisse erklärt 
werden, sondern man wird, um eine akzeptable Erklärung dieses 
Phänomens zu gewinnen, zu der Annahme physikalisch-chemischer 
Prozesse zwischen der kontraktilen Materie und den Q-Körnern ge- 
führt. Ich meine, dass diese Befunde bei den Crustaceen eine gewisse 
und nicht unwichtige Stütze für meine Ergebnisse bei den 
Insekten liefern könnten, dass ein gewisser Teil der Materie der 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 219 


Sarcosomen bei dem Extensionsstadium in die Querscheiben incor- 
poriert wird, um bei Kontraktion verbraucht zu werden. Die 
durch Eisenhämatoxylin färbbare Materie der Muskelfächer stammt 
meines Erachtens in erster Linie aus den Sarcosomen und zwar 
aus den Q-Körnern. 

Was endlich die Chromsilber-Bilder der Herzmuskel- 
fasern von Crustaceen betrifft, so steht es ausser jedem Zweifel, 
dass die gröberen Zweige der durch die Golgische Methode 
nachweisbaren intrazellulären Netze mit den aus dem Sarcolemma 
in die Fasern hineindringenden und sich verzweigenden Lamellen 
oder Fäden identisch sind, die ich oben beschrieben habe. Aus 
den Verzweigungen dieser hineindringenden Bildungen gehen 
Endnetze hervor, die mit den trachealen Endnetzen der Insekten 
zusammenfallen, indem sie die Säulchen in charakteristischer, 
regelmässigster Weise umspinnen (Taf. XVII, Figg. 69, 70, 71; 
TafsXIX., Eigg. 72,.73,74,.755746, 00): 

Wie bei den Insekten kann auch bei den Crustaceen die 
Chromsilberfärbung der Netzwerke der Muskelfasern entweder 
nur die tiefer liegenden Teile oder neben diesen auch die 
peripheren Teile dieser Netze zur Ansicht bringen. Am voll- 
ständigsten wird die Tinktion, wenn dieselbe in systematischer, 
kontinuierlicher Weise das Sarcolemma mit den aus demselben 
hervorsprossenden Verzweigungen der binnenzelligen Fadennetze 
hervorhebt (Taf. XVIII, Fig. 69, Taf. XIX, Fig. 75). In solchen 
Fällen findet man, dass das gefärbte Sarcolemma mehr oder 
weniger grobe Fäden oder oft membranöse Fortsätze (Taf. XVIIL, 
Fig. 71) in die Muskelfaser hineinsendet. Hier verzweigen diese 
sich unregelmässig, während sie zwischen die Faszikel der kon- 
traktilen Materie hineindringen (Taf. XIX, Figg. 72—74). Aus 
diesen zwischen den Faszikeln oder an der Oberfläche derselben 
liegenden Zweigen gehen die Endnetze hervor, die vergleichs- 
weise feinfädig sind und in regelmässigster Weise die Säulchen 
umweben. In der Regel stellen sie zwei Arten Querfadennetze 
dar und zwar grobfädigere an der Höhe der Grundmembranen 
und feinfädigere an der Höhe der Mitte von Q (Taf. XIX, 
Figg. 75, 77). Zwischen naheliegenden Faszikeln ziehen sehr 
feine Fädchen, die die verschiedenen Netze miteinander ver- 
binden (Taf. XVIII, Fig. 70, Taf. XIX, Figg. 75, 77, 72, 73, 74). 
Oft scheinen die Chromsilberbilder darzulegen, dass die binnen- 


220 Emil Holmgren: 


zelligen Netze verschiedener und nebeneinander liegender 
Muskelfasern durch zwischenliegendes Sarcolemmagewebe mit 
einander innig verbunden sein können (Taf. XVIII, Figg. 69, 70, 
Taf. XIX, Figg. 72, 73). Oft begegnet man auch Chromsilber- 
bildern, bei welchen ähnliche membranöse Verbindungen wahr- 
zunehmen sind zwischen naheliegenden Muskelfasern, wie ich 
oben an dem Carnoy-Materiale beschrieben habe (Taf. XIX, 
Fig. 74). Auch die oben erwähnten Schaltstücke sind an 
dem nach Golgi behandelten Materiale deutlich zu sehen. Hier 
gewinnt man auch den bestimmten Eindruck, dass die Schalt- 
stücke nichts anderes sind, als modifizierte Teile der binnen- 
zelligen Membran- und Fadennetze, indem aus diesen @Quer- 
membranen Zweige abgehen, die an dem Aufbau der Terminal- 
netze Teilnehmen (Taf. XIX, Fig. 76, 77). Indessen können aus diesen 
(uermembranen entweder membranöse Zweige in longitudinaler 
Richtung abgehen, die Zweige zu den Terminalnetzen oder Tro- 
phospongien liefern, oder auch längsverlaufende Membranen, die sich 
in zweiblätter deutlich teilen (Taf. XIX, Fig. 76). Ich neige zu der An- 
nahme, dass die erstgenannte Art solcher längsverlaufender mem- 
branöser Fortsätze der Quermembranen oder der Schaltstücke zu den 
allgemeinen membranösen binnenzelligen Sarcolemmafortsätzen 
zuzurechnen sind, während die letztgenannte Art auf eine Spaltung 
der Muskelfaser in zwei neue Fasern hinweist, indem sich hier 
aus den beiden Blättern das Sarcolemma der neuen Fasern bildet. 
Die Chromsilberbilder der Herzmuskelfasern der Crustaceen 
scheinen mir mit ziemlich grosser Sicherheit zu beweisen, dass 
die Schaltstücke zu dem System der binnenzelligen Fadennetze 
in nächste Beziehung zu setzen sind, dass sie nur eine für einen 
besonderen Zweck modifizierte Abteilung dieser Netze sein dürften. 
Wir werden gleich unten sehen, dass diese Deutung der Schalt- 
stücke durch die an den Herzmuskelfasern der Säugetiere 
gewonnenen Resultate sehr wesentlich unterstützt wird. 


G. Säugetiere. 

Ich habe oben in der Einleitung bemerkt, dass es mir nur 
bei den Säugetieren gelungen war, eine gute und vollständigere 
Färbung der binnenzelligen Fadennetze der Herzmuskelfasern 
durch Chromsilber zu bekommen, während meine Versuche 
in dieser Richtung bei den Fischen, Amphibien, Reptilien und 


[585 
ar 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. > 


Vögeln nur geringen Erfolg hatten. Dagegen ist es sehr leicht, 
solche Fadennetze an den Skelettmuskelfasern sämtlicher dieser 
Tierformen darzustellen. Da indessen die Netze der letzt- 
genannten Fasern bei den niederen Vertebraten in keiner wesent- 
lichen Weise von denjenigen der Mammalien abweichen, so be- 
schränke ich meine vorliegende Darstellung ausschliesslich auf 
die Säugetiere. Unter diesen habe ich mit Vorliebe die Nager 
als Untersuchungsobjekte gewählt, weil die Herzmuskelfasern 
dieser Tiere ein vorzügliches Objekt zu sein scheinen. Auch 
habe ich eben diesen Fasern eine besondere Aufmerksamkeit 
gewidmet. In dieser Arbeit wähle ich also die Skelett- und 
Herzmuskelfasern von Mus deceumanus für meine Be- 
schreibung aus. Y 

Die Skelettmuskelfasern (Diaphragma) Die 
Darstellung meiner Ergebnisse betreffs der binnenzelligen Faden- 
netze — der Trophospongien —, der Sarcosomen und der kontrak- 
tilen Materie kann ich sehr kurz machen, weil die Beobachtungen 
an diesen Fasern in jeder Hinsicht ziemlich genau mit meinen 
Befunden an den gewöhnlichen thorakalen Muskelfasern der 
Insekten zusammenfallen. 

Die Bilder der kontraktilen Materie, die man durch Carnoy- 
Konservierung und Färbung durch Eisenhämatoxylin bekommt, 
entsprechen dem allbekannten Aussehen derselben bei Extension 
und Kontraktion. Bekanntlich sind die roten und weissen Fasern, 
die in Diaphragma ziemlich promiscne vorkommen, voneinander 
etwas verschieden. An den weissen Muskelfasern kann man 
hin und wieder wahre Nebenscheiben beobachten, nicht aber an 
den roten Fasern, deren Muskelfächer bedeutend niedriger sind. 
Durch Osmium - Bichromat - Konservierung und Färbung dureh 
Eisenhämatoxylin kann man die Sarcosomen zur Ansicht bringen. 
Infolge der Kleinheit der Elemente ist es für mich aber nicht 
selten sehr schwierig, ja fast unmöglich gewesen, festzustellen, 
ob die Färbung in der Höhe der Querscheiben sich ausschliesslich 
auf die Säulchen bezieht, oder ob zwischen denselben eventuell 
befindliche und plattgedrückte Körner auch mitgefärbt worden 
sind. Solche abgeplattete Körner sind nicht selten schon bei 
den Insekten mit vergleichsweise viel grösseren Elementen sehr 
schwierig von den Säulchen abzugrenzen; um wie viel unsicherer 
muss es dann bei den Vertebraten sein, wo die Strukturen be- 


222 Emil Holmgren: 


deutend kleiner sind. Was wiederum zwischen Q und Z befindliche 
Körner anbetrifft, so ermöglichen die strukturellen Verhältnisse 
(bei den weissen Muskelfasern) bedeutend sicherere Schluss- 
folgerungen. Innerhalb dieser Zonen der Muskelmetameren kann 
man deutlich interstitielle Körnerreihen beobachten, die in jeder 
Hinsicht mit denen an den gewöhnlichen Thoraxmuskeln der 
Insekten völlig identisch sind und die den von Retzius') 
beschriebenen ähneln. Bei Extension findet man ein breites Q, 
breites J, deutliches Z. In der nächsten Umgebung der Grund- 
membran treten grössere oder kleinere Körnchen auf, die ziemlich 
unregelmässig und auch spärlich verteilt sind (Taf. XIX, Fig. 55). 
In einem anderen und deutlicherweise sehr nahestehenden Stadium 
findet man wie vorher ein breites Q, breites J, dagegen tritt Z 
weniger deutlich hervor, weil die der Grundmembran zunächst 
liegende Gegend des Säulchens etwas diffus dunkel gefärbt er- 
scheint, infolge einer reichlicheren Körnchenablagerung (Taf. XIX, 
Figg. S6 u. 87). Dieses verdichtete Sarcoplasma wird gegen die 
(Juerscheiben hin durch eine einfache Reihe grösserer Körnchen 
scharf abgegrenzt. Zwischen dieser Körnchenreihe und den 
Enden von Q tritt ein heller Querstreifen auf. Im anderen 
Falle findet man ein deutliches Mf, das in Q übergeht. Der 
Grundmembran zunächst liegt ein heller Streifen, der gegen Q 
hin von einer Körnchenreihe abgegrenzt wird, die jedoch kaum 
( angehören kann, sondern wahrscheinlich dieselbe Körnchen- 
reihe darstellt wie in vorigen Stadien (Taf. XIX, Fig. 388). Der 
oben genannte dunkle, granulierte Querstreifen in der Umgebung 
der Grundmembran (J-Körner) scheint mir, wie bei den Insekten, 
in Cs direkt überzugehen. Bei den roten Muskelfasern 
werden diese Körnchenreihen vermisst. Hier scheinen mir nur 
Q-Körner vorhanden zu sein, die paarig sind mit zwar einem 
Körnchen an jeder Seite des deutlichen, fast konstanten @h. 
Die Muskelfächer sind vergleichsweise niedrig, und Üs scheint 
nur in Zusammenhang mit Z zu stehen. Doch möchte ich hierzu 
gleich bemerken, dass meine Erfahrung in betreff der roten 
Fasern noch sehr gering ist. An den weissen Muskelfasern sind 
also regelmässig nachweisbare interstitielle Körner (J-Körner) vor- 
handen, die, wie an den gewöhnlichen Thoraxmuskeln der Insekten, 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 2235 


jederseits der Grundmembranen liegen, während Q-Körner, falls sie 
überhaupt vorkommen — was ich jedoch mit Bestimmtheit 
glauben möchte — vergleichsweise weit zufälligerer Natur sein 
müssen. 

Was die Chromsilberbilder der Skelettmuskelfasern anbetriftt, 
so ähneln die binnenzelligen Fadennetze — wie schon oben her- 
vorgehoben worden ist — den trachealen Endnetzen der gewöhn- 
lichen Thoraxmuskeln in so hohem Grade, dass man dieselben 
als zweifellos mit den letztgenannten prinzipiell morphologisch 
identisch ansehen muss. Diese Behauptung gilt indessen nur für 
die weissen, nicht aber für die roten Fasern, deren binnen- 
zellige Fadennetze mehr ‚denjenigen der „fibrillären“ Flügel- 
muskeln gleichkommen. Die Netze der weissen Fasern, von 
denen hier nur die Rede sein wird, stellen quergestellte Netze 
dar, die paarig sind und so orientiert, dass sie an beiden Seiten 
der Grundmembran verlaufen. Sie entsprechen, wie schon oben 
bemerkt, in ihrer Lage genau den genannten Körnchenreihen 
an jeder Seite der Grundmembranen — wovon man sich über- 
zeugen kann durch nachherige Färbung der Chromsilber-Präparate 
durch Eisenhämatoxylin, was mitunter recht gut gelingen kann. 
An geeigneten Stellen ist deutlich zu sehen, dass die Netzteile, 
die an jeder Seite der Grundmembran liegen, dicht unter dem 
Sarcolemma zu einem einzigen, etwas gröberen Fädchen zusammen- 
fliessen, das in der Höhe der Membran auftritt (Paf. XIX, Fig. 89). 
Dieses Fädchen geht direkt in das ebenfalls gefärbte Sarcolemma 
über. Hier und dort steigen aus den Muskelhäutchen eine 
Menge vergleichsweise gröbere Fädchen empor, die sich an solchen 
Präparaten, wo die umspinnenden Blutkapillaren mitgefärbt 
worden sind, bis an diese umliegenden Gefässe heran erstrecken, 
um in deren gefärbte Wände direkt überzugehen (Taf. XIX, Fig. 89). 
Hierdurch wird eine strukturelle Kontinuität hergestellt zwischen 
diesen Gefässen und dem Sarcolemma, resp. den binnenzelligen 
Netzen (den Trophospongien). Vielleicht, dass dieser gewiss nicht 
seltene Befund einen Leitfaden geben könnte für künftige Unter- 
suchungen nach der eigentlichen Genese des Sarcolemma und 
der Binnennetze bei den weissen Muskelfasern. Selbst bin ich 
noch nicht in der Lage, weitere Beobachtungen in dieser Hinsicht 
vorlegen zu können. Mitunter kann man aus der Muskelfaser 
radiär hervorsprossende Fädchen wahrnehmen, die direkt von 


224 Emil Holmgren: 


den peripheren Teilen der Trophospongien ausgehen (Taf. XX, Fig. 90). 
Bei solchen Stellen, die an ähnliche Bilder der Insekten- 
muskeln auffallend erinnern (s. oben!), ist das Sarcolemma un- 
gefärbt geblieben. Diese Fädchen liegen nicht in einer peripheren 
sarcoplasmatischen Anhäufung eingebettet. Wie bei den Insekten 
zeigen die Fadennetze der fraglichen Skelettmuskeln, die bei 
Extension paarweise angeordnet sind, bei Kontraktion gleichen 
Abstand voneinander; was wohl kaum in anderer Richtung erklärt 
werden kann, als dass die Säulchen 
sich bei Kontraktion innerhalb der 
Trophospongiennetze verschieben. 
Die binnenzelligen Fadennetze 
sind ‚also bei den fraglichen Muskel- 
fasern in ihrem allgemeinen Aussehen 
denjenigen der Insektenfasern durch- 
aus ähnlich. Dass sie aber, wie bei 
diesen letzteren, als Verzweigungen 
multipolarer Zellen anzusehen wären, 
dafür habe ich leider bisher keine 
Anhaltspunkte gefunden. Die unter 
Umständen nachweisbaren direkten 
Verbindungen mit den umgebenden 
Blutgefässen könnten jedoch darauf 
hinweisen, dass sie auch hier eigent- 
lich exogener Natur sein dürften. Es 3 "Te ru 
wäre übrigens ein sehr merkwürdiges Fig. 3. 
Verhalten, falls es sich in betreff 
dieser binnenzelligen Fadennetze ergeben sollte, dass morpho- 
logisch durchaus zusammenfallende intrazelluläre Strukturen 
einer grundverschiedenen Genese ihr Vorhandensein zu verdanken 
hätten. Meine Befunde von den Herzmuskelfasern derselben 
Tierspezies scheinen mir übrigens ein solches supponiertes Ver- 
halten kaum annehmbar zu machen. Die Identität der Netze 
an den fraglichen Skelettmuskelfasern mit den trachealen End- 
netzen der gewöhnlichen thorakalen Muskelfasern der Insekten 
wird übrigens noch vollständiger durch den Nachweis, dass dieselben 
während fötaler Zustände ganz unregelmässig sind (Textfigur 3, 
aus Diaphragma einer Maus), wie auch die trachealen Endnetze 
an den Muskelfasern der Raupen (s. oben) keine Spur von der 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 225 


späteren so auffallenden Regelmässigkeit zeigen. Dieses Aus- 
sehen der Fadennetze bei fötalen Säugetieren ist schon vorher 
von Veratti!) nachgewiesen worden. 


Die Herzmuskelfasern haben sich als ein ausser- 
ordentlich günstiges Objekt für die vorliegenden Studien gezeigt. 
An nach Carnoy oder mit Sublimat konserviertem Materiale findet 
man, wie allgemein bekannt, die Säulchen mehr oder weniger 
deutlich zu breiteren oder schmäleren, nicht selten bandähnlichen 
Faszikeln oder Bündeln zusammengeordnet, die hauptsächlich die 
corticale Zone der Muskelfasern einnehmen, während die lang- 
gestreckten und vergleichsweise recht grossen Kerne innerhalb 
einer zentralen körnigen Sarcoplasmasäule angeordnet sind. Wie 
bei den Herzen der Urustaceen sind die Herzmuskelfasern der 
Säugetiere zu einem syneytialen Netzwerk miteinander direkt 
vereinigt. Das Aussehen der Säulchen bei Extension und Kon- 
traktion ist ja durch eine grosse Reihe von Untersuchungen, 
nicht am wenigsten durch diejenigen von Heidenhain?) schon 
sehr genau bekannt. In diesem Zusammenhange möchte ich 
nur auf die grosse Ähnlichkeit derselben mit den Säulchen 
der echten „fbrillären“ Flügelmuskelfasern der Insekten die 
Aufmerksamkeit richten. Sie besitzen vergleichsweise niedrige 
Muskelfächer, von Nebenscheiben ist kaum etwas zu sehen und 
(Jh tritt regelmässig auf. Wie zuerst Hoche?) und Heidenhain*) 
gegen die landläufige Meinung gefunden haben, besitzen die 
Herzmuskelfasern ein deutliches Sarcolemma, das sich, wie es 
von Heidenhain bemerkt worden ist, sehr prachtvoll zur 
Darstellung bringen lässt, besonders durch Vanadium-Hämatoxylin, 
aber auch durch viele andere tinktorielle Methoden. Das Muskel- 
häutchen soll jedoch von etwas anderer Natur sein, als die 
elastische, fast chitinöse Oberflächenschicht, die das Sarcolemma 
der Skeiettmuskelfasern bildet. „Es zeigt sich nämlich unter dem 
Bilde eines scharf differenzierten, dichten protoplasmatischen 
Häutchens, einer protoplasmatischen Grenzmembran.“ Bei den 


MT *e: 

2) ie: 

®) Recherches sur la structure des fibres musculaires cardiaques. 
Bibliographie anatom. 1897. 

ELNE: 


226 Emil Holmgren: 


Vögeln soll nach Marceau!) das auch hier vorfindliche 
Sarcolemma in ziemlich naher Beziehung zu den feinen inter- 
faszikulären Bindegewebshäutchen (Perimysium internum) stehen. 
An meinem eigenen Materiale finde ich das Sarcolemma überall 
wieder (Taf. XX, Fig. 91), obwohl sehr dünn und nicht so fest, und 
überhaupt nicht so weit differenziert wie an den Skelettmuskelfasern. 
Diese ursprünglichere, protoplasmatische Natur des Muskel- 
häutchens kann, meines Erachtens, sehr wohl mit dem unten 
näher erwähnten Nachweise zusammenhängen, dass das Häutchen 
mit protoplasmatischen Fortsätzen multipolarer Zellen direkt 
verbunden ist. Dass übrigens das Sarcolemma, wie Marceau 
bemerkt hat, wirklich in naher Beziehung zu dem interstitiellen, 
resp. perivaskulären Bindegewebe zu stehen scheint, finde ich an 
einem Materiale, das durch Sublimat-Pikrinsäure in vorzüglichster 
Weise konserviert war. Die angefertigten Schnitte hatte ich u.a. 
durch Thiazinrot-R-Toluidin gefärbt (Taf. XX, Fig. 91). Ich habe 
oben bei den Urustaceen angedeutet, dass eine der wichtigsten 
Darstellungen der „Kittlinien* oder der „Schaltstücke“ der Herz- 
muskelfasern, die wir besitzen, von dem hervorragenden Morpho- 
logen Heidenhain?) stammt. Einige Details möchte ich 
seiner Beschreibung entnehmen, die zu meiner oben gelieferten 
Darstellung ähnlicher Strukturen bei den Herzmuskelfasern der 
Orustaceen in naher Beziehung stehen und die für den vor- 
liegenden Zusammenhang von besonderem Werte sein dürfte. 
Heidenhain legt bindende Gründe dar für die Auffassung, 
dass die „Schaltstücke* weder Zellengrenzen entsprechen, noch 
etwaige Kontraktionsphänomene sein können, desgleichen — und 
im Anschluss zu schon vorher bekannten Verhältnissen — hebt 
er hervor, dass man „bei starker Differenzierung der Schaltstücke 
leicht bemerkt, dass sie aus parallel gestellten bazillenähnlichen 
Stäbchen bestehen, welche in dem kontinuierlichen Verlauf der 
Muskelfibrillen eingeschaltet sind. Man kann sich auch so aus- 
drücken, dass hin und wieder innerhalb der Muskelfasern zwei 
Streifen Z näher benachbart sind als sonst, und dass die Muskel- 
fibrillen, indem sie diesen Zwischenraum passieren, anschwellen 
und stärker färbbar werden und so Veranlassung zur Entstehung 


1) C. R. Soc. biol. Paris, T. 53.; Bibliographie anat., T. 10.; C. R. 
Soc. biol. 1902. 
lc. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 221 


der Schaltstücke geben.“ — „Viele Schaltstücke sind sehr 
schmal, so schmal, dass sie nur wenigen oder gar nur einer 
einzelnen Muskelfibrille der Breitenausdehnung nach entsprechen.“ — 
„Mitunter fassen zwei benachbarte Schaltstücke nur wenige, 
ja nur ein einziges Muskelfach zwischen sich.“ — 
„Die Kontraktionswellen schneiden oft haarscharf mit einem Schalt- 
stück ab“, (dies hatte schon Hoche gesehen), „so dass man 
deutlich sieht, wie das Schaltstück der Fortpflanzung der Er- 
regung einen verhältnismässig hohen, für die (ohnehin abnormen) 
Kontraktionswellen des absterbenden Muskels oft unüberwindlichen 
Widerstand entgegensetzt“. Heidenhain erwähnt weiter 
längsverlaufende Spalten in der kontraktilen Materie, die in Zu- 
sammenhang mit dem Auftreten der Schaltstücke entstehen 
können. „Die Entstehung der Spalten ist sehr leicht ver- 
ständlich, wenn in Rechnung gezogen wird, dass zwischen je 
zwei Stufen eine Diskordanz der Querstreifung in der Art be- 
steht, dass die kontinuierliche Querverbindung innerhalb der Faser 
gerade an dieser Stelle von vornherein aufgehoben ist.“ — „Durch 
diese Spalten wird die Mutterfaser auf eine mehr oder weniger 
regelmässige Weise in Unterfaszikel oder Tochterfasern zerlegt, 
und es sind diese Tochterfasern leicht als solche daran erkennbar, 
dass an ihrer Oberfläche das Sarcolemma sofort sichtbar wird.“ — 
„Das ursprünglich je zwei benachbarten Tochterfaszikeln gemein- 
same Zwischensarcolemma spaltet sich späterhin in zwei differente 
Lagen, so dass nun jedes Tochterfaszikel seine eigene sarcolemmatöse 
Umhüllung erhält.“ Dieser auffallende Zusammenhang der Schalt- 
stücke mit den neugebildeten Muskelhäutchen und die sekundäre 
Spaltung der letzteren in verschiedenen Lamellen, die ich an 
meinem Materiale in jeder Hinsicht wiedergefunden habe, liefern 
meines Erachtens die besten Stützen für eine Auffassung, die in 
den Schaltstücken regenerative Herde der kontraktilen Materie 
sehen will. Marceau!) hat die Schaltstücke in anderer Richtung 
zu erklären gesucht. Er will in denselben eine Art intercaläre 
Sehnen sehen, welche die Herzfasern in kurze Abteilungen zer- 
legen, die andererseits wieder durch sie fest miteinander verbunden 
sind. Diese Anordnung der intercalären Sehnen soll nach dem 
genannten Autor dahin führen, dass das Herz sich besonders 
energisch und schnell kontrahieren kann, weil die Kontraktion 


2) lc. 


228 Emil Holmgren: 

in allen den verschiedenen Abschnitten gleichzeitig eintritt. Die 
treppenförmige Umgestaltung der Schaltstücke soll jedoch durch 
Entwicklung neuer dunkler Querstreifen bald an der einen, bald 
an der anderen Seite der ursprünglich geradlinigen Schaltstücke 
bewirkt werden. 

Meine Erfahrungen in betreff dieser merkwürdigen Bildungen 
bei dem fraglichen Material stimmen mit den Heidenhainschen 
Beschreibungen im allgemeinen gut überein. Nur möchte ich 
bemerken, dass ich die eigentliche Natur und Herkunft der Schalt- 
stücke in anderer Richtung habe deuten müssen. Ich kann mich 
kaum der Ansicht anschliessen, dass die Stäbchen der Schaltstücke 
nur verdickte Partien der Säulchen sind, sondern sie gehören 
meines Erachtens lamellären Fortsätzen an, die in innigster Ver- 
bindung mit dem Sarcolemma stehen. Ich habe meine Gründe 
für diese Meinung schon bei der Besprechung der Herzmuskel- 
fasern der Crustaceen gegeben. Ich werde gleich unten weitere 
Gründe hierfür hervorheben bei der Beschreibung der Chrom- 
silberbilder der Herzmuskelfasern der Säuger. 

Was nun zunächst die Bilder anbetriftt, die man durch 
Osmium-Bichromatkonservierung und Färbung durch Eisenhäma- 
toxylin bekommt, so sind diese von besonders grossem Interesse, 
indem sie gewissermassen an diejenigen der „fibrillären“ Flügel- 
muskelfasern der Insekten sehr erinnern. Die Sarcosomen sind 
ausserordentlich zahlreich und treten teils in der zentralen Sarco- 
plasmasäule auf, die den Kern einschliesst, teils sind sie zwischen 
den Säulchen eingelagert. Die letzteren Körner können entweder 
als besondere Q-Körner, und zwar bei lockerer Fügung der 
Säulchen (bei flüssigkeitsreicheren Fasern), völlig rundlich und in 
ihrer Grösse sehr wechselnd sein und liegen dabei mehr unregel- 
mässig reihenweise zwischen den Kolumnen eingeschaltet; oder 
sie zeigen, bei ähnlicher Flüssigkeitsmenge, sämtlich ungefähr 
denselben Durchmesser und sind dabei sehr gross. Sie entsprechen 
in ihrer Dicke ungefähr der Höhe der Querscheiben und treten 
in regelmässigster Weise auf. Man findet nämlich an den Längs- 
schnitten in jedem Spalte zwischen zwei Säulchenmetameren nur 
ein einziges Korn. Die Muskelfasern bekommen durch solche 
Körneransammlungen fast ein quergestreiftes Aussehen (Taf. XIX, 
Fig. 52). Im anderen Falle wieder, und zwar bei Kontraktions- 
zuständen mit dichterer Stellung der Säulchen, können die grossen 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 229 


und sehr regelmässig angeordneten Körner durch transversale 
tlügelförmige Fortsätze sich miteinander so zusammenbacken, 
dass sie an Längsschnitten durch die Fasern wahre Querbänder 
bilden, die zwischen den Säulchen körnerförmig verdickt sind 
(Taf. XIX, Fig. 83). Diese sarcoplasmatischen Querbänder füllen 
zum grossen Teil die Spatien zwischen den Grundmembranen 
aus. Das Bild der Sarcosomen in diesem letzteren Falle ist dem 
sonderbaren Bild der Körner an den „fibrillären* Flügelmuskeln 
der Insekten, und zwar bei denselben funktionellen Zuständen, 
auffallend ähnlich. In anderen Fällen ferner und zwar bei einer 
gewissen Phase der Extension treten vergleichsweise kleinere mit 
Flügeln nicht versehene Körner zwischen den Säulchen auf, jedoch 
mit derselben typischen Anordnung. Sie sind dabei langgestreckt 
und zeigen sehr oft in ihrer Mitte, entsprechend der Mittelscheibe 
naheliegender Säulchen, eine tiefe Einschnürung, so dass sie fast 
als Diplosomen erscheinen (Taf. XIX, Fig. SI). Inmitten solcher 
Stellen der Schnitte, wo die genannten grossen und mitunter so 
ausserordentlich regelmässig angeordneten Körner auftreten, kann 
man endlich Stellen antreffen, wo interstitielle Körner nicht 
zu sehen sind, wo aber die Säulchen mit sehr stark 
gefärbten Körnern versehen sind, von denen je ein Korn 
an jeder Seite des breiten Qh auftritt (Taf. XIX, Fig. 84, links). 
Es ist ja sehr merkwürdig, dass an den einzigen Stellen der 
Präparate, wo körnchenähnliche Gebilde in den Säulchen zu sehen 
sind, die an allen anderen Stellen so ausserordentlich reichlichen 
und leicht färbbaren interstitiellen Körner nicht weiter darstellbar 
sind. Ich vermeine, dass dies Verhalten die Richtigkeit meiner 
schon oben vorgelegten Auffassung weiter stützt, dass die färb- 
bare Materie der Körner bei Extension von den Säulchen auf- 
genommen wird. 

Was endlich die Chromsilberbilder der Herzmuskelfasern 
betrifft, so stimmen auch diese in der Hinsicht mit denjenigen 
der „fibrillären“ Flügelmuskelfasern der Insekten überein, dass 
die nach Golgi gefärbten binnenzelligen Fadennetze, die Tropho- 
spongien, niemals paarig sind. War es indessen für die genannten 
Flügelmuskelfasern charakteristisch, dass die Netze die Säulchen 
in der Höhe der Mitte von Q umfassten, so treten die Netze 
bei den vorliegenden Herzmuskelfasern in der Höhe der Grund- 


membranen auf. Diese Anordnung stimmt auch mit derjenigen 
Archiy f. mikrosk. Anat. Bad. 71. 16 


230 Emil Holmgren: 


der Granulabänder bei Kontraktion überein, indem die hellen 
transversalen Streifen oder Spalten zwischen diesen letzteren den 
Grundmembranen entsprechen. Die Herzmuskelfasern werden 
also von transversal angeordneten binnenzelligen Fadennetzen 
durchsetzt, die in betreff ihrer Orientierung den Grundmem- 
branen entsprechen. Sehr allgemein werden die verschiedenen 
Netze durch längslaufende Fädchen miteinander direkt verbunden 
(Taf. XX, Figg. 92—104). Diese Fädchen können an manchen 
Stellen zu mehreren benachbarten Netzen in Beziehung treten. Bei 
vollständigerer Färbung findet man, dass die einzelnen Netze aus dem 
Sarcolemma hervorgehen, oder dass sie mit demselben in innigster 
Verbindung stehen (Taf. XX, Figg. 93— 102). Bei erwachsenen 
Tieren sind sämtliche Fädchen des Fadennetzes der Muskel- 
fasern von ungefähr derselben Dicke. Von binnenzelligen Faden- 
netzen gibt es bei diesen Tieren nur Terminalnetze. Bei jüngeren 
Tieren dagegen kann man auch gröbere Fädchen aus dem Sarco- 
lemma her in die Muskelfasern hineindringen sehen, die sich 
verzweigen, um mit ihren Endzweigen in die Terminalnetze direkt 
überzugehen (Taf. XX, Fig. 105). Was indessen bei ausgewachsenen 
Tieren die Aufmerksamkeit vor allem fesselt, ist, dass das Muskel- 
häutchen in intimsten Zusammenhange steht mit Ausläufern auf- 
fallend grosskerniger, multipolar gestalteter Zellen, deren übrige, 
oft ausserordentlich lang ausgezogene Fortsätze sich den die 
Muskelfasern umspinnenden Blutkapillaren eng anschliessen. Ich 
gebe in den Figg. 92, 93, 94, 96, 97, 98, 99 u. 100, Taf. XX Beispiele 
solcher eigenartigen Zellen. Die langen Fortsätze dieser Zellen, 
die längs der Blutkapillaren verlaufen, sind mit unregelmässigen, 
kürzeren Ausläufern versehen, die die Gefässe umklammern. 
Die Zweige dagegen, die in die Muskelhäutchen direkt übergehen, 
sind regelmässig viel kürzer und werden bei ihrer Verbindung 
mit den Sarcolemmata abgeplattet. Diese Zellen sind, wie gesagt, 
auffallend grosskernig; und die Kerne werden regelmässig durch 
die Chromsilbermethode intensiv gefärbt, ganz wie die auffallend 
grossen Kerne der multipolaren trachealen Endzellen. Durch 
die Golgische Methode werden also in kontinuierlicher syste- 
matischer Weise gefärbt: adventitielle grosskernige Zellen in der 
Umgebung der die Muskelfasern umspinnenden Blutkapillaren, 
deren lange Ausläufer die Gefässe umklammern, deren kurze 
Zweige in die Muskelhäutchen übergehen. Aus diesen Häutchen 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 231 


endlich gehen die binnenzelligen Fadennetze, die Trophospongien 
hervor. Die Übereinstimmung ‘mit dem Verhalten der Tracheen 
zu den Muskelfasern bei den Insekten ist ja sehr frappant. Mit- 
unter färben sich die Blutkapillarwände, das epivaseuläre Gewebe 
und die Muskelhäutchen gleichzeitig und sind dann voneinander nicht 
zu unterscheiden (Taf. XX, Figg. 96, 102). Welcher Natur sind die 
erwähnten grosskernigen Zellen? Bei meiner ersten Beobachtung 
dieser Zellen dachte ich zunächst an die Clasmatocyten, und ich neige 
auch jetzt zu einer solchen Deutung derselben. Ich habe nämlich 
alkoholkonserviertes Material durch Dahlia und Unnas polychrom. 
Methylenblau gefärbt und habe dabei Zellen angetroffen, die 
charakteristisch durch diese Färbereagentien tingiert worden 
sind und die ich mit den chromsilbergefärbten Zellen identifizieren 
möchte. Ich halte deshalb die Vermutung für ziemlich wahr- 
scheinlich, dass die fraglichen grosskernigen Zellen der eigen- 
tümlichen Kategorie der Mastzellen zunächst zuzurechnen wären. 
Bekanntlich können die Verzweigungen solcher Zellen durch 
Stoffwechselprozesse zerfallen, was meines Erachtens eben für 
die Trophospongien das Charakteristische sein mag und was eben 
ihren Einfluss auf substanziellen Veränderungen der Zellen, in 
die sie hineingewachsen sind, bedingt. Das ziemlich allgemeine 
Vorkommen der Clasmatocyten in dem Myocardium ist schon 
seit langem beobachtet worden. 

Indessen werden durch die Chromsilbermethode wie bei den 
Herzmuskelfasern der Crustaceen, nicht nur die binnenzelligen 
Fadennetze und die Muskelhäutchen, sondern auch die Schalt- 
stücke ebenso intensiv gefärbt. Die Bilder, die man hierbei 
von den Schaltstücken bekommt, weisen darauf hin, dass diese 
aus einer besonderen Modifikation der Fadennetze oder der Teile 
von solchen hervorgehen. Sie entsprechen genau diesen End- 
netzen und scheinen durch eine stäbchenartige Veränderung der- 
selben zustande zu kommen. Man findet Abbildungen derselben 
an den Figg. 94, 95, 96, 99, 100, 101, 102, 104, Taf. XX. An einigen 
Figuren (94, 95, 102) sind auch ähnliche doppelkonturierte und 
etwas heller gefärbte Membranbildungen zu sehen. die sich augen- 
scheinlich aus den Schaltstücken differenzieren und die ich 
geneigt bin als Vorstufe der neuen Sarcolemmabildungen an- 
zusehen. die ja aus den Schaltstücken hervorgehen. Oft kann 


man mehrere solcher nebeneinander finden, die von ungleicher 
16* 


232 Emil Holmgren: 


Höhe sind. An chromsilbergefärbten Präparaten kann man in 
günstigem Falle an den Spitzen der neugebildeten Muskelhäutchen 
das direkte Emporwachsen der Endnetze aus diesen Häutchen 
sehen (s. Taf. XX, Figg. 101, 104). An der Textfig. 4 habe ich 
meine Auffassung bezüglich der wahren Natur der Schaltstücke 
bildlich darzustellen versucht. An den Stellen, wo Schaltstücke 
sich entwickeln sollen, wachsen die Netzteile der Fadennetze, 
die die Säulchen ringsherum umfassen, zu kürzeren oder längeren 
Scheiden aus, welche die Säulchen dicht umschliessen. Diese: 


Scheiden sind sämtlich von ungefähr derselben Höhe. Je nach 
dem Grade der Entwicklung der Schaltstücke sind diese von 
sehr wechselnder Höhe. Auch kann die Breite sehr variieren. 
An gewissen Stellen der Gebiete der Schaltstücke wachsen in- 
dessen Membranen empor, die sich zwischen den Säulchen in die 
Höhe schieben, ohne dieselben scheidenförmig zu umfassen. Sie 
stehen wohl in etwaiger Beziehung zu den longitudinalen Ver- 
bindungsfädchen der einzelnen Fadennetze. Diese Membranen 
werden zu den neuen Muskelhäutchen umgestaltet. Haben die 
Fadennetze oder die Trophospongien, wie ich immer angenommen 


233 


© 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 


habe und weiter annehmen muss, mit den Stoffwechselprozessen 
der resp. Zellen und hier der Muskelfasern und insbesondere 
der Säulchen derselben zu tun, so könnte es ja nahe liegen, 
anzunehmen, dass die besondere Modifikation derselben, die als 
Schaltstücke bezeichnet werden, auf den Zuwachs und die Neu- 
bildung der Muskelfächer von Einfluss sein könnte. 

Wie aus meiner oben gelieferten Darstellung der binnen- 
zelligen Fadennetze bei den Insekten, Crustaceen und den Herz- 
muskelfasern der Säugetiere hervorgehen dürfte, habe ich gute 
Gründe für die Bezeichnung dieser Netze als Trophospongien, die 
sich jedoch dadurch auszeichnen, dass sie als Ausläufer multi- 
polarer Zellen aufzufassen wären. Indessen habe ich auch als 
ein grundlegendes Merkmal der Trophospongien ihre vergängliche 
Natur hervorgehoben, indem einzelne Netzteile während der stoff- 
lichen Umsetzungen der Zellen, wo sie auftreten, in etwaige am 
konservierten Material nicht darstellbare Materie übergehen, 
vielleicht verflüssigt werden. Einzelne Teile der trachealen Terminal- 
netze bei den Muskelfasern der Insekten zeigen nicht selten bei 
Chromsilberbehandlung ein unregelmässig variköses Aussehen. 
Ich halte es für nicht unwahrscheinlich, dass diese, desgleichen 
weniger intensiv färbbare Verdickungen der Netzfäden solchen 
stoftlich modifizierten Stellen entsprechen.!) Hier ist noch daran 
zu erinnern, dass bei den Wintertieren von Dytiscus, wo die 
Sarcosomen fettig umgewandelt werden, die trachealen Endnetze 
nicht darstellbar sind. Gibt es nun indessen keine anderen und 
noch mehr überzeugenden Belege für die Richtigkeit der Meinung, 
dass die Trophospongien der Muskelfasern in der Tat mehr oder 


!) Bekanntlich hält Cajal ähnliche verbreitete Stellen an den Chrom- 
silber gefärbten Golgischen Retikelbildungen (Nervenzellen, Epithelzellen) 
für röhrchenartige Erweiterungen — ganz im Anschluss an meine schon seit 
Jahren publizierten Anschauungen. Nur möchte ich die Bemerkung heifügen, 
dass sich Cajal geirrt hat, als er meine betreffenden Vorstellungen so auf- 
gefasst hat, dass das ganze endozellulare Netz Kanälchenbildungen ent- 
sprechen sollte. Meine Trophospongienlehre lautet so, dass grössere oder 
kleinere Teile eines ursprünglich durchaus protoplasmatischen 
Fadennetzes verflüssigt werden und dadurch in kanälchenartige (Gebilde 
umgestaltet werden können. Meint dagegen Cajal, dass das ganze Netz 
Kanälchen entsprechen mag, so stimmen unsre Auffassungen miteinander 
nicht überein. In Betreff der trachealen Endnetze der quergestreiften Muskel- 
fasern wäre übrigens eine ähnliche Anschauung, nach den in dieser Arbeit 
publizierten Erfahrungen bezüglich derselben, nicht wohl möglich. 


234 Emil Holmgren: 


weniger reichlich verflüssigt werden können? In einer schon im 
Jahre 1897 veröffentlichten Untersuchung über die Herzmuskel- 
fasern der Säugetiere finde ich eine wichtige Stütze einer solchen 
Anschauung. Nyström!) hatte nämlich unter Leitung von 
Professor Erik Müller in Stockholm eine Studie ausgeführt 
über die Lymphbahnen des Herzens. Er hatte u. a. mit der 
Chromsilbermethode gearbeitet und hatte dabei Bilder be- 
kommen, die unzweifelhaft mit den in dieser meiner Arbeit 
vorgelegten teilweise zusammenfallen. Nyström findet, dass 
„von dem intermuskulären Niederschlag zahlreiche schwarze 
distinkte Fäden in die Muskelfasern hineindringen“. — „Aus den 
Längsschnitten ersieht man deutlich, dass diese schwarzen Linien 
keinen Leisten entsprechen.“ — „An den meisten Stellen bemerkt 
man eine sehr regelmässige Anordnung derselben. Sie gehen 
nämlich hier mit bestimmten Zwischenräumen, der Querstreifung 
völlig entsprechend, vertikal in die Muskelfasern hinein.“  Ver- 
gleicht man die Bilder, die Nyström seiner Mitteilung beigelegt 
hat, mit den von mir gelieferten, so ist es sofort klar, dass von 
denselben Strukturen die Rede sein muss. Nun ist es indessen 
das wichtigste an der Nyströmschen Untersuchung, dass es 
ihm gelungen war, die oben genannten vertikal in die Muskel- 
fasern hineindringenden und durch Chromsilber gefärbten Linien 
durch interstitielle Tusche-Injektion zu injizieren. Ich gebe in 
der Textfig. 5 eine Reproduktion einer von Nyström gelieferten 
Abbildung eines tusche-injizierten Präparates. „Das Injektions- 
bild ist also dem Golgischen Bilde völlig entsprechend.“ Ich 
habe meinerseits einige Versuche gemacht, Tusche-Injektionen 
herzustellen und habe hin und wieder Bilder bekommen, die 
wenigstens dartun, dass Injektionsmassen wirklich linienförmig 
und vertikal in die Muskelfasern hineindringen können. Jeden- 
falls muss es doch ein äusserst seltenes Glück sein, wertvollere 
Injektionen der fraglichen Art tatsächlich zu erhalten, und so 
vollständige Bilder, die Nyström erzielt hat, habe ich keine 
Hoffnung zu gewinnen. Indessen möchte ich in dem vorliegenden 
Zusammenhange infolge eigener Erfahrung davor warnen, bei den 
Längsschnitten transversale tusche-gefärbte Linien ohne weiteres 
als injizierte Trophospongien zu deuten; denn die Tuschemassen 


') Über die Lymphbahnen des Herzens. Arch. f. Anat. u. Physiol., 
Anatom. Abt., 1897. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 235 


häufen sich gern bei den kontrahierten Muskelfasern in den 
transversalen Querfalten des Sarcolemma und könnten dabei für 
den weniger Erfahrenen injizierte intrazelluläre horizontale Ka- 
nälchen vortäuschen. Nun ist zu bemerken, dass Nyström bei 
seiner Studie von der irrigen Vorstellung ausging, dass die Herz- 
muskelfasern kein Sarcolemma hätten. Ich bin aber weit davon 
entfernt, insinuieren zu wollen, dass dieser Autor etwaigen Ver- 
wechslungen zum Opfer gefallen sei. Dies darf ich um so weniger 
glauben, weil, wie oben gesagt, ein erfahrener Histologe hinter 
ihm gestanden hatte. Nyström war der Meinung, dass die 


schwarzen Linien in ihrer Lage den (Querscheiben entsprechen sollten. 
„Ob die Kanälchen in gleicher Höhe mit den isotropen oder den 
anisotropen Segmenten der Muskelkolumnen liegen, ist schwer zu 
entscheiden; es scheint mir aber; dass sie den dunklen (aniso- 
tropen) Scheiben entsprechen.“ Wie wir oben erfahren haben, 
ist diese Auffassung Nyströms nicht richtig. Sie liegen in 
der Tat in der Höhe der Grundmembranen. 

Weil man Röhrchen, nicht aber Fädchen injizieren kann, 
so scheint mir aus den Nyströmschen Studien der Schluss 
gezogen werden zu müssen, dass die Trophospongien der Herz- 
muskelfasern mehr oder weniger reichlich verflüssigt werden und 
damit in Kanälchen übergehen können. 


236 Emil Holmgren: 


Rückblick. 


Wenn ich endlich meine oben referierten Befunde über- 
blicke, so stellt sich heraus, dass man in betreff der Tropho- 
spongien oder der betreffenden binnenzelligen Fadennetze, der Sarco- 
somen und wohl auch der kontraktilen Materie, der Muskelsäulchen, 
zwei grosse Kategorien von Muskelfasern bei den Arthropoden 
und den Säugetieren (wahrscheinlich auch bei den übrigen Ver- 
tebraten) auseinander zu halten hat, die auch physiologisch sehr 
verschieden sind, nämlich einerseits die echten „fibrillären“ Flügel- 
muskelfasern der Insekten, die Herzmuskelfasern der Crustaceen und 
die Herzmuskelfasern der Säugetiere, und andererseits die 
übrigen Skelettmuskelfasern der Insekten und die (weissen) 
Skelettmuskelfasern der Säugetiere. (Die roten Skelettmuskel- 
fasern der Säuger scheinen mir zwischen den beiden extremen 
Kategorien zu stehen.) Die erste Kategorie ist physiologisch 
durch ihre intensive und mehr andauernde, die andere durch ihre 
verhältnismässig zufällige Tätigkeit ausgezeichnet. Bei der ersten 
Art der Muskelfasern findet man, dass die binnenzelligen 
Fadennetze, die Trophospongien, entweder die Mitte 
der Querscheiben der Säulchen umfassen (die „fibrillären“ Flügel- 
muskelfasern der Insekten), oder sie treten in der Höhe der Grund- 
membranen auf und umfassen dabei Zwischenscheiben (die Herz- 
muskelfasern der Säuger), oder auch endlich können sie an 
beiden Schichten der Säulchen vorhanden sein, wobei jedoch zu 
bemerken ist, dass die Netzteile, die die Mitte der Querscheiben 
umfassen, ausserordentlich fein sind (die Herzmuskelfasern der 
Crustaceen). Bei der anderen Art wiederum, bei den übrigen 
Skelettmuskelfasern der Insekten und den Skelettmuskelfasern 
(weissen) der Säugetiere treten die binnenzelligen Fadennetze 
paarig auf, indem sie an jeder Seite der Grundmembranen vor- 
handen sind und nicht selten dicht unter dem Sarcolemma zu 
einem einzigen Fädchen vereinigt werden, das in der Höhe der 
Grundmembran liegt. Die Säulchen werden also bei diesen Muskel- 
fasern ungefähr in der Höhe der Mitte des isotropen Bandes von 
den Fadennetzen umfasst. Es ist aber bezüglich der Beziehung 
der die Säulchen umwebenden Netze zu den verschiedenen Teilen 
der kontraktilen Materie von grundlegender Bedeutung, zu 
erfahren, dass bei solchen Muskelfasern, bei denen die Netze zu 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 20 


den Grundmembranen oder zu der Mitte der Querscheiben, 
zu den Heidenhainschen Mittelmembranen in Lage- 
beziehung stehen, diese Netze dieselbe Orientierung in allen 
funktionellen Stadien der Fasern bewahren, während bei solchen 
Fasern, bei denen die Netze paarig sind und zwar mit einem 
Netzteil an jeder Seite der Grundmembran, die Stellung der 
Netze zu der kontraktilen Materie veränderlich ist, indem sie 
bei Kontraktion nicht weiter paarig hervortreten. Hierbei ist 
zu bedenken, dass bei der ersten Kategorie die Netze in 
Beziehung zu den permanenten Membranbildungen (Mittel- 
membranen und Grundmembranen) stehen, die die Fasern quer 
durchsetzen, während sie bei der anderen Kategorie viel freier 
sind und deshalb beweglicher sein können. 

Mit der Golgischen Methode wird die kontraktile Materie 
durch die gefärbten Fadennetze in bestimmte, bei derselben 
Muskelfaserart immer wiederkehrende Bezirke eingeteilt; diese 
Stränge der kontraktilen Substanz, die von den einzelnen Netz- 
teilen umfasst werden und an deren Oberfläche die Sarcosomen 
als interstitielle Körnchen auftreten, entsprechen den Säulchen 
der Autoren. Von dieser Einteilung ausgehend, müssen wir die 
so ausserordentlich dicken „Fibrillen“ der Flügelmuskeln der 
Insekten mit den weit dünneren Säulchen anderer Muskelfaserarten 
gleich setzen. 

Auch in betreff der Sarcosomen sind die beiden 
Kategorien von Muskelfasern voneinander weit verschieden. Die 
erste Art mit intensiver Tätigkeit ist bedeutend sarcosomen- 
reicher als die zweite Art. Die vergleichsweise riesigen Körner, 
die zu den Säulchen gehören, entsprechen in ihrer typischen 
Orientierung den @uerscheiben. Man findet diese @-Körner, 
wenn ich dieselben so bezeichnen darf, bei allen Phasen der 
Tätigkeit, obwohl in sehr verschiedener Gestalt, wieder. Bei 
Extension, wo die Muskelfasern an Flüssigkeit reich sind, infolge- 
dessen die Säulchen locker liegen, haben die fraglichen Körner 
ein rundliches Aussehen, und es scheint mehr als wahrscheinlich 
zu sein, dass die färbbare Materie der Körner dabei von den 
Säulchen aufgenommen wird, um bei Kontraktion wieder eliminiert zu 
werden. Ich glaube meinesteils, dass die durch Eisenhämatoxylin 
färbbare Materie der kontraktilen Substanz aus den Körnern 
herstammen muss. In der Kontraktion wieder, wo die Muskel- 


238 Emil Holmgren: 


fasern an Flüssigkeit weniger reich zu sein scheinen und infolgedessen 
die Säulchen viel dichter stehen und die Fasern überhaupt mehr 
kondensiert hervortreten, werden die Körner mit flügelförmigen 
Fortsätzen versehen, die die Körner miteinander direkt ver- 
binden. Durch diese Veränderung sehen die Körner an Längs- 
schnitten durch die Fasern wie Querbänder aus, die durch helle 
transversale (uerstreifen voneinander geschieden sind, die in 
ihrer Lage den terminalen Fadennetzen, den Trophospongien, 
entsprechen. An Querschnitten durch die Fasern stellen die mit- 
einander verschmolzenen Körner ein Wabenwerk her, dessen 
Maschen durch die Säulchen ausgefüllt werden. Bei den Herz- 
muskelfasern der Crustaceen, wo die strukturellen Verhältnisse 
ziemlich eigenartig sind, kann man bei Kontraktion nur eine 
vergleichsweise feine Körnelung beobachten, ohne dass es 
zu bandähnlichem Verschmelzen der einzelnen Körner kommt. 
Bei der zweiten Art der Muskelfasern treten gewiss vergleichs- 
weise ziemlich grosse Q-Körner auf. Sie sind jedoch jedenfalls 
sehr unbeständig, wie auch die Tätigkeit dieser Muskelfasern 
keine kontinuierliche ist. Dagegen treten konstant Körnerreihen 
an beiden Seiten der Grundmembran auf, die bei Extension in 
ihrer Lage genau den terminalen Fadennetzen entsprechen. 
Diese Körner werden bei dem Übergang zur Kontraktion wahr- 
scheinlich vergrössert, jedenfalls bedeutend vermehrt, wodurch 
ein. dunkler Querstreifen in der Gegend der Grundmembranen 
hervorgerufen wird. Ich halte es für ziemlich sicher, dass diese 
Körneransammlungen, wie es ohne jeden Zweifel bei den Insekten 
das tatsächliche Verhalten ist, auch bei den Säugern (und zwar 
an den weissen Fasern) das Auftreten des sog. Kontraktions- 
streifens bedingen. 

In betreff endlich der kontraktilen Materie 
unterscheiden sich die beiden Arten Muskelfasern schon dadurch 
voneinander, dass die Muskelfächer bei der ersten Kategorie 
(Herzmuskelfasern und „fibrillären“ Flügelmuskelfasern der In- 
sekten) regelmässig niedriger sind. @h tritt bei denselben 
Fasern auffallend allgemein auf. Nicht selten, aber — wie 
es scheint — doch von mehr zufälliger Natur, sind wahre 
Rolletsche Nebenscheiben bei den Muskelfasern der zweiten 
Kategorie. Bei der ersten Art bemerkt man — wenigstens bei 
den „fibrillären“ Flügelmuskelfasern — als ein Zwischenstadium 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 25% 


zwischen Extension und Kontraktion eine diffuse Hämatoxylin- 
färbung der Säulchen zwischen dem deutlichen Qh und dem sehr 
distinkt gefärbten Z, die man niemals an den Fasern der zweiten 
Art wiederfindet. Dieses Stadium kann mitunter selbst auffallend 
allgemein sein. Wenigstens sicher an den „fibrillären* Flügel- 
muskelfasern, wahrscheinlich auch an den Herzmuskelfasern wird 
der sog. Kontraktionsstreifen nicht durch etwaige nachweisbare 
Körnchenansammlungen bedingt, wie bei den weissen Fasern der 
zweiten Art, sondern scheint sich ausschliesslich auf Z zu beziehen. 

Was nun endlich die Natur der binnenzelligen 
Fadennetze oder der Trophospongien betrifft, so 
scheinen die die Säulchen direkt umspinnenden Netzteile bei 
sämtlichen untersuchten Tierformen rein protoplasmatisch zu sein. 
Bei den Tracheaten lässt sich dies Verhalten leicht nachweisen, 
indem die Netzteile sich teilweise als Fortsätze der proto- 
plasmatischen Umhüllungen der gröberen intrazellulären Tracheen- 
röhrehen dokumentieren; und bei den Crustaceen und den Säuge- 
tieren (Herzmuskelfasern) haben wir nicht den geringsten Anlass, 
an eine andere Natur der Trophospongien zu denken. Bei den 
Herzmuskelfasern der Säuger gehen ja die Fadennetze aus dem 
Sarcolemma hervor, von dem wir durch Heidenhains Unter- 
suchungen kennen gelernt haben, dass dasselbe seinen proto- 
plasmatischen Charakter nicht ganz eingebüsst hat. Dass die 
Trophospongien bei den Insektenmuskeln tracheale Verzweigungen 
sind, hoffe ich endgültig dargetan zu haben. Da nun die Muskel- 
fasern. und die Tracheenröhren ganz verschiedenen Ursprungs 
sind, so muss daraus gefolgert werden, dass die Tracheen sekundär 
in die Muskelfasern hineindringen. Möglicherweise könnte auch 
das Aussehen der trachealen Endnetze bei den Raupen einen 
Hinweis in derselben Richtung bieten, da die Netze während 
junger Entwicklungsstadien, wo schon die kontraktile Materie 
gut differenziert hervortritt, noch keine Regelmässigkeit auf- 
weisen. Da es sich weiter aus verschiedenen Insekten- 
ordnungen nachweisen lässt, dass die binnenzelligen Tracheen- 
verzweigungen prinzipiell als Ausläufer multipolar gestalteter 
Tracheen-Endzellen aufgefasst werden müssen, die ihren kern- 
führenden Zellkörper dicht ausserhalb der Muskelfasern haben, 
so stellen die binnenzelligen Fadennetze der Insektenmuskeln 
das schönste, fast schematisch deutlichste und handgreiflichste 


240 Emil Holmgren: 


Beispiel meiner Trophospongienstrukturen dar. Da die Tro- 
phospongien der Insektenmuskeln die periphersten Zweige der 
Tracheen ausmachen, die ja eine fundamentale Rolle bei den 
stofflichen Prozessen augenscheinlich zu erfüllen haben, so muss 
auch notwendigerweise gefolgert werden, dass die Trophospongien 
im Dienste der substanziellen Umsetzungen der Muskelzellen 
stehen, um so viel eher, als die Trophospongien die einzigen 
Teile der binnenzelligen Tracheenzweige sind, die in innigerer 
Beziehung zu den Muskelsäulchen und den dieselben dicht 
angelagerten speziellen Sarcosomen stehen. Sind nun durchaus 
ähnliche binnenzellige Fadennetze (selbst hinsichtlich des Aus- 
sehens derselben während fötalen Zuständen) auch an anderen 


Fig. 6. 
tr — Trophospongien, ce —= Blutkörperchen, 
z — perivasculäre Bindegewebszelle. 


Tierformen als bei den Tracheaten nachweisbar, so darf es 
schon a priori annehmbar erscheinen, dass sie von der- 
selben physiologischen und prinzipiell morphologischen Natur sein 
müssen. Kann es ferner nachgewiesen werden, dass sie teils in 
Relation zu den die Muskelfasern umspinnenden Blutkapillaren 
stehen, teils auch, dass sie unter Umständen (die Herzmuskel- 
fasern der Säuger) mit verzweigten Zellen in intimstem Zusammen- 
hange stehen, die sich ihrerseits den genannten Blutkapillaren 
eng anschliessen, so scheint es mir, dass ein so schwerwiegendes 
Beweismaterial herangezogen werden kann für die Richtigkeit 
der Meinung, dass die trachealen binnenzelligen Fadennetze tat- 
sächlich den binnenzelligen Fadennetzen anderer Tierordnungen 
‚entsprechen müssen, dass es kaum zulässig sein kann, diese 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 24] 


Übereinstimmung anzuzweifeln. Hierzu kommt, dass durch 
Nyströms Injektionsversuche an den Herzen der Säuger sehr 
gute Gründe für die Auffassung vorliegen, dass bei diesen Herz- 
muskelfasern die Fadennetze tatsächlich verflüssigt werden und 
in Kanälchen übergehen können. Auf die mehr zufällige Natur 
der Trophospongien könnten auch die Verhältnisse derselben bei 
den Wintertieren der Insekten hindeuten, bei denen diese binnen- 
zelligen Fadennetze nicht darstellbar sind, während gleichzeitig 
die betreftenden Muskelfasern inaktiv sind. 

Es könnte nun von einem nicht geringen Interesse sein, 
in diesem Zusammenhange daran zu erinnern, dass J. Nussbaum!) 
und K. Reis in einer gemeinsam ausgeführten Untersuchung 
über die Gasdrüse in der Schwimmblase der Teleostier nach- 
gewiesen haben, teils dass die Epithelzellen dieser Drüse von- 
einander durch Membranen abgegrenzt werden, welche von den 
darunter liegenden Blutgefässen oder diesen eng anliegenden ver- 
zweigten Zellen ausgehen, teils auch und zwar in völliger Über- 
einstimmung mit meinen eigenen vielmals ausgesprochenen 
Anschauungen, dass aus den genannten Membranen die Tro- 
phospongien in die Innenzonen der Epithelzellen hineindringen, 
wo sie unter Umständen in Kanälchen umgewandelt werden 
können. Die prinzipielle Übereinstimmung dieser bei den Gasdrüsen 
nachgewiesenen Verhältnisse mit denjenigen an den Muskelfasern 
ist ja offensichtlich (vergl. die Textfig. 6). 


Abgeschlossen im Mai 1907. 


!, Zur Histologie der Gasdrüsen in der Schwimmblase der Knochen- 
fische, zugleich ein Beitrag zur Trophospongienfrage. Anatom. Anzeiger, 
Bd. 27, 1905. 


242 


Emil Holmgren: 


Erklärung der Abbildungen aufden Tafeln XI1I-XX. 


Die Figuren sind von Fräulein Ester Johanson gezeichnet. 


Fig. 


Tafel XII. 


Längsschnitt durch Muskelsäulchen einer Flügelmuskelfaser von 
Bombus terrestris. Oarnoy-Konservierung. Färbung durch 
Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange. Die Säulchen zeigen einen 
Übergang zwischen Extension und Kontraktion. 

Längsschnitt durch dasselbe, wie in Fig. 1. Kontraktion. 
Querschnitt durch dasselbe. 


Figg. 4 und 5. Längsschnitte durch eine Skelettmuskelfaser desselben Tieres. 


Behandlung wie an den obenstehenden Figuren. 


Figg. 6 und 7. Längsschnitte durch Flügelmuskelfasern desselben Tieres. 


Fig 


9 


Fig. 


Behandlung wie an den obenstehenden Figuren. Links: Wand einer 
Tracheenblase. In Fig. 7 ist die Faser mehr tangential ange- 
schnitten. 


.8Sund 9. Längsschnitte durch Flügelmuskelfasern von Asilus forcipula. 


10. 


Behandlung wie an den obenstehenden Figuren. Fig. 8 gibt ein 
Zwischenstadium zwischen Extension und Kontraktion wieder. 
Fig. 9 ein Kontraktionsstadium. 

Querschnitt durch eine Flügelmuskelfaser von Asilus forcipula. 
Behandlung wie an den Figg. 8 und 9. 


.11, 12 und 13. Längsschnitte durch Flügelmuskelfasern von Dytiscus 


marginalis. Behandlung wie an den obenstehenden Figuren. 
Fig. 13: Extension. Figg. 11 und 12 zeigen den Übergang zwischen 
Extension und Kontraktion. 

Längsschnitt durch eine Skelettmuskelfaser desselben Tieres wie 
an den Figg. 11—13. Behandlung dieselbe. 

Von einem Längsschnitte durch eine ähnliche Muskelfaser wie in 
Fig. 14. Wahre Nebenscheiben deutlich. Behandlung wie in den 
obenstehenden Figuren. 


Figg. 16 und 17. Längsschnitte durch eine Flügelmuskelfaser vonBombus 


terrestris. Kontraktion. Körner hergestellt durch Osmium- 
Bichromat-Eisenhämatoxylin. 


Figg. 18 und 19. Dasselbe. Extension. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


20. 


21. 


Längsschnitt durch eine Flügelmuskelfaser von Asilus forcipula. 
Kontraktion. Behandlung wie in Figg. 16—19. 
Längsschnitt durch eine ähnliche Faser wie in Fig. 20. Die herge- 
gestellten Körner füllen fast vollständig die Zwischenräume zwischen 
den binnenzelligen Tracheenverzweigungen aus. 


Tafel XIV. 


Längsschnitt durch eine Flügelmuskelfaser von Zygaena 
filipendula. Extension. Körner hergestellt durch Osmium- 
Bichromat-Eisenhämatoxylin. Z gibt die Lage der Grundmembran an. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 243 


Längsschnitt durch eine Flügelmuskelfaser von Argynnisaglaja. 
Kontraktion. Behandlung wie in Fig. 22. Z gibt die Lage der 
Grundmembran an. 

Längsschnitt durch eine Flügelmuskelfaser von Locusta viri- 
dissima. Extension. Behandlung wie bei den obenstehenden 


Figuren. Z gibt die Lage der Grundmembran an. 


Figg. 25, 26 und 27. Längsschnitte durch Skelettmuskelfasern von Dytiscus 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


marginalis. Körner hergestellt durch Osmium - Bichromat- 
Eisenhämatoxylin. J-Körner. Fig. 25: Extension; Fig. 26: Über- 
gang gegen Kontraktion; Fig. 27: Kontraktion. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Bombus terrestris. Nur die Tracheenröhren sind gefärbt. 
Querschnitt durch dasselbe wie in Fig. 28. 

Längsschnitt durch dasselbe wie in Figg. 28 und 29. Auch das 
Protoplasma der birmenzelligen Tracheenzweige ist gefärbt. 
Trophospongiumfärbung. 

Dasselbe. Das Sarkolemma ist mitgefärbt. In demselben große 
Tracheenröhren. 

Dasselbe. Querschnitt. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Skelettmuskelfaser 
desselben Tieres wie in Figg. 283—32. 

Von einem Längsschnitte durch eine Flügelmuskelfaser von 
Bombus terrestris. Behandlung: Garnoy- Konservierung. 
Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange. Links eine Tracheenblase. 
(Trbl.) 


Tafel XV. 


Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Asilus forcipula. Zwei Fascikel der Faser sind in der 
Figur gezeichnet. Sie sind durch ein sarkoplasmatisches Septum (S—S) 
voneinander geschieden. Besonders rechts hat der Schnitt etwas 
tangential getroffen, infolgedessen die an der Oberfläche der Fas- 
eikel transversell orientierten gröberen, Tracheenzweige ziemlich 
vollständig hervortreten. Aus den protoplasmatischen Platten, die 
die einzelnen Zweige derselben miteinander verbinden, gehen teil- 
weise die terminalen protoplasmatischen Endnetze der Tracheen 
(die Trophospongien) hervor. 

Längsschnitt durch eine ähnliche, chromsilbergefärbte Faser, wie 
in Fig. 35. In der Mitte hat der Schnitt das Sarkolemma tangential 
getroften. In demselben verlaufen transversell grobe Tracheen- 
zweige, die sich rechts in ein sarkoplasmatisches Septum hineinsenken. 
Längsschnitt durch eine ähnliche Faser, wie in den obenstehenden 
Figuren. Rechts ist das Protoplasma der Tracheen nicht gefärbt. 
nur die kutikulären Röhrchen. Hier ist gleichzeitig das terminale 
Trachealnetz nicht gefärbt. Links kommt das gefärbte Protoplasma 
der Tracheen hinzu; gleichzeitig tritt auch das Terminalnetz 
deutlich hervor. 


244 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


38. 


Se 


&. 40. 


ig. 41. 


g. 42, 


43. 


44. 


. 85. 


. 46. 


g. 47. 


Emil Holmgren: 


Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Teuthredo. Oben ist das Sarkolemma mit darin einge- 
schlossenen groben Tracheenstämmen deutlich gefärbt. Unten ist 
das Sarkolemma durch den Mikrotommesser zerstückelt. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Muskelfaser von einer 
Cimbex-Larve. An der Oberfläche der Faser gehen die trachealen 
Terminalnetze paarweise in extrazelluläre gröbere Tracheenzweige 
über. Keine in die Faser hineindringenden röhrchentragenden 
Tracheenzweige. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser von 
Musca vomitoria. Aus zwei sarkoplasmatischen Septen (S—S) 
treten gröbere Tracheenzweige hervor, die feinere Zweige zu den 
Fascikeln abgeben, die ihrerseits das terminale Trachealnetz liefern. 


Tafel XVI. 


Von einem Längsschnitte durch eine chromsilbergefärbte Flügel- 
muskelfaser von Hämatopota. Bei S—S, sarkoplasmatische 
Septen, aus denen gröbere Tracheenzweige emporsteigen, die in 
unzweideutigster Weise die hier regelmäßigen trachealen Endnetze 
erzeugen. Unten ist ein Fascikel mehr tangential angeschnitten. 
Dasselbe. Vergleiche oben die Kongruenz der Färbung des Proto- 
plasma an den gröberen Tracheenzweigen und der trachealen 
Endnetze. 

Längsschnitt durch chromsilbergefärbte gewöhnliche Thoraxmuskeln 
von Asilus foreipula. Die Muskelhäutchen (SI) mit den darin 
eingebetteten Tracheenröhren sind tangential angeschnitten. 
Dasselbe. Links geht der Schnitt durch die Faser, wobei die 
trachealen Terminalnetze hervortreten; rechts ist das Muskel- 
häutchen mit darin eingeschlossener Tracheenröhre tangential 
angeschnitten. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Zygaena filipendula. Extensionsstadium, wobei die 
trachealen Terminalnetze paarweise angeordnet sind. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Muskelfaser einer 
ausgewachsenen Raupe von Bombyx quereus. Zwei Fascikel, 
deren sehr unregelmäßigen trachealen Terminalnetze mit den 
Tracheen eines sarkoplasmatischen Septum (S—S) zusammenhängen. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Locusta. Eine verzweigte tracheale Endzelle (TrE) mit 
einem auffallend großen Kern ist gefärbt. Bei den in die Faser 
hineindringenden Ausläufern der Endzelle treten die hellen trachealen 
Röhrchen, in dem gefärbten Protoplasma der Ausläufer einge- 
schlossen, sehr schön zur Ansicht. Das tracheale Endnetz geht 
aus dem genannten Protoplasma deutlich hervor. 

Dasselbe. Zwischen zwei hineindringenden Tracheenzweigen, die 
in longitudinaler Richtung umbiegen, spannt sich das tracheale 
Protoplasma flügelförmig aus. Aus diesem Protoplasmablatte, wie 


Fig. 


Fig 


Fig. 


S 
Fig. 


Fig 


49. 


.D0. 


51. 


. 58. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 245 


auch aus dem übrigen trachealen Protoplasma gehen kurze Zweige 
hervor, die sich gabelförmig teilen, um an der Bildung des End- 
netzes teilzunehmen. 

Zwei chromsilbergefärbte und längsgeschnittene Flügelmuskelfasern 
desselben Tieres. Die eine Faser (a) ist durchgeschnitten, die 
andere (b) mehr tangential angeschnitten. Das gefärbte Sarko- 
lemma tritt zwischen beiden hervor. Das Bild zeigt, wie die 
oberflächlich orientierten Tracheenzweige in das tracheale Terminal- 
netz übergehen. 


Tafel XVII. 
Tangential angeschnittene, chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Locusta. Das Bild legt deutlich dar, wie die epizellulären 
Tracheenzweige sich mit dem trachealen Terminalnetze verbinden. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Muskelfaser desselben 
Tieres. Das Bild zeigt an mehreren Stellen Kleine tröpfehenähn- 
liche Erweiterungen des terminalen Trachealnetzes. Es kann sehr 
wohl möglich sein, daß diese Erweiterungen verflüssigten Stellen 
der einzelnen Netzteile entsprechen. 
Chromsilbergefärbtes Nervennetz an der Oberfläche einer Flügel- 
muskelfaser von Locusta. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Muskelfaser von 
Locusta. Aus dem trachealen Terminalnetze gehen an der Ober- 
fläche der Fasern gröbere Fäden hervor, die von der Faser gerad- 
winklig emporsteigen. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser von 
Dytiscus marginalis. Wintertier. Durch Osmium geschwärzte 
Sarkosomen. Die Lumina der verschiedenen Tracheenröhren durch 
ein osmiumgefärbtes Präcipitat ausgefüllt. Keine trachealen 
Terminalnetze zu sehen. 
Chromsilbergefärbter Längsschnitt durch eine gewöhnliche thora- 
cale Muskelfaser von Dytiscus marginalis. Wintertier. S—S 
entspricht der zentralen kernführenden Sarkoplasmasäule. Kon- 
traktionszustand. 
Dasselbe. Extensionszustand. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser 
von Dytiscus marginalis. Das Tier war seit einigen wenigen 
Tagen im Zimmer eingebracht. Zwei tracheale Endzellen mit 
charakteristisch großen Kernen. Die Ausläufer der Endzellen 
dringen in die geschrumpfte Faser hinein, wo sie in longitudinale 
Richtung umbiegen. Die Lumina der Tracheenröhre sind nicht 
aus einer etwaigen färbbaren Materia ausgeführt. Keine trachealen 
Endnetze sind herstellbar. 
Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Flügelmuskelfaser von 
Dyliseus marginalis. Aquarietier. Eine sehr schöne tra- 
cheale Endzelle, deren Ausläufer in die Muskelfaser hineindringen, 
um hier endlich ein tracheales protoplasmatisches Terminalnetz zu 
bilden. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.71. 17 


Fig. 60. 


Emil Holmgren: 


Dasselbe. Das Bild legt deutlich dar, wie das tracheale Terminal- 
netz aus den longitudinal verlaufenden intrazellulären Tracheen- 
zweigen hervorsprosst. 

Querschnitt durch eine Muskelfaser aus dem Herzen von Astacus 
fluviatilis. Carnoy-Konservierung. Färbung durch Eisen- 
hämatoxylin-Säurefuchsin-Orange. 


Tafel XVII. 


Figg. 61—64. Längsschnitte durch Herzmuskelfasern von Astacus fluvia- 


tilis. Carnoy-Konservierung. Färbung durch Eisenhämatoxylin- 
Säurefuchsin-Orange. Aus den säurefuchsingefärbten Muskelhäutchen 
gehen ähnlich gefärbte „Schaltstücke“ hervor. (Die Original- 
zeichnungen geben diese letzteren mehr stäbchensamenähnlich an, 
als es aus den vorliegenden Figuren zu sehen ist.) 


Figg. 65—67. Querschnitte durch Herzmuskelfasern desselben Tieres. Dieselbe 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Figg. 


Fig. 


68. 
69. 


-] I =] 
[o og. Eier) 


ig. 79. 


80: 


Behandlung der Präparate. In Figg. 65 und 66 sieht man selbst 
kernführende Fortsätze der Muskelhäutchen in die Muskelfasern 
hineindringen. (Die Kerne klein und dunkel.) 

Quer- und Längsschnitt durch dasselbe. 

Zwei chromsilbergefärbte und längsgeschnittene Herzmuskelfasern 
von Astacus fluviatilis. Gefärbte Muskelhäutchen zwischen 
den Fasern. Aus diesen gröbere Zweige, die sich in das Terminal- 
oder Trophospongialnetz auflösen. 

Dasselbe. 

Dasselbe. Die binnenzelligen gröberen und aus dem Sarkolemma 
eigentlich herstammenden Netzteile zeigen ein deutliches keim- 
förmiges Aussehen. 


Tafel XIX. 


72-74. Querschnitte durch chromsilbergefärbte Herzmuskelfasern von 


Astacus fluviatilis. Die einzelnen Netzmaschen des Binnen- 
netzes entsprechen den Muskelsäulchen. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Herzmuskelfaser von 
Astacus fluviatilis. Aus dem gefärbten Sarkolemma gehen 
sröbere Zweige hervor, die die Trophospongialnetze erzeugen. 
Gröbere Netzteile an der Höhe des Z, feinere an der Höhe des 
Muse. von Q. 

Dasselbe. Das Bild gibt ein chromsilbergefärbtes Schaltstück wieder. 
Dasselbe. 

Säulchen einer Herzmuskelfaser von Astacus fluviatilis. 
Osmiumbichromat-Eisenhämatoxylin. Regelmäßige Q-Körner. 
Dasselbe. Q-Körner mit flügelförmigen Fortsätzen zwischen den 
einzelnen Säulchen. 

Ein sehr dünnes Säulchen desselben Präparates wie in Figg. 78 
und 79. Q-Körner, deren färbbare Materia in die kontraktile 
Substanz wahrscheinlich übergeht. 


Die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 247 


Figg. 831 —84. Längsschnitte durch Herzmuskelfasern von Mus decumanus. 


Fig. 89. 


Ösmiumbichromat-Eisenhämatoxylin. Figg.81—83 Q-Körner, gefärbt. 
Fig. 83. Kontractionszustand, wobei die Substanz der Q-Körner 
als durchlöcherte Querscheiben hervortreten (durch die Löcher 
gehen die Säulchen hervor). Fig. 84 zeigt links eine Färbung der 
Säulchen mit deutlichen Qh, während etwaige Körner nicht zu 
unterscheiden sind; rechts wiederum treten Q-Körner hervor und 
dabei keine Färbung der kontraktilen Materia. 


5—88. Längsschnitte durch Skelettmuskelfasern aus Diaphragma von 


Mus decumanus. Osmiumbichromat-Eisenhämatoxylin. Deutliche, 
von den Sänulchen wohl abgrenzbare J-Körper. Inwieweit die 
übrigen wahrnehmbaren Körnergebilde in Figg. 87 und 88 Quer- 
scheiben der Säulchen oder Q-Körner oder beiden in der Tat ent- 
sprechen, ist dem Verfasser unsicher. In Fig.85 und 86 gehören 
sie wahrscheinlich den Säulchen. 

Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Skelettmuskelfaser 
aus Diaphragma von Mus decumanus. Aus dem Sarkolemma 
gehen rechtwinkelig feine Fädchen hervor, die auch mit den Wänden 
der naheliegenden Blutkapillaren in Verbindung stehen. 


Tafel XX. 


Längsschnitt durch eine chromsilbergefärbte Skelettmuskelfaser 
aus Diaphragma von Mus decumanus. Der Schnitt etwas schräg 
getroffen. 

Längsschnitt durch Herzmuskelfasern eines hingerichteten jungen 
Mannes. Sublimat-Pikrinsäure Thiazinrot-R-Tolindioblau. Die 
Fasern mit neutral gefärbten Häutchen, die in intimer Verbindung 
mit den Blutkapillaren zu stehen scheinen. Deutliche Schaltstücke 
der Fasern, die (rechts oben) mit den Häutchen direkt zusammen- 
hängen. 


Figg. 92—104. Längsschnitte durch chromsilbergefärbte Herzmuskelfasern 


von Mus deecumanus. Figg. 92—94, Figg. 96—100 und 102—103 
zeigen verzweigte grosskernige Zellen, deren Ausläufer teils die 
Blutkapillaren umklammern, teils direkt in die Muskelhäutchen 
übergehen, aus denen weiter die Trophospongien hervorsprossen. 
Figg. 101 und 104 zeigen gefärbte Muskelhäutchen, aus denen 
Schaltstücke hervorgehen. Man kann auch beobachten, (wie an 
Fig. 104 unten), wie das Häutchen sich in Zweige auflösen kann, 
die sich in die Trophospongialnetze verlieren. Figg. 94, 95 u. 102 
zeigen membranöse Fortsätze, die aus den Schaltstücken empor- 
steigen. Bei Fig. 95 sind auch einige gefärbte Nervenfäserchen 
zu sehen. 


Fig. 105 Querschnitt durch chromsilbergefärbte Herzmuskelfasern eines neu- 


geborenen Hundes. 


[66] 
a 
[0 >] 


Über den Einfluss der Röntgenstrahlen auf die 
Entwicklung von Amphibieneiern. 


Von 
Dr. H. E. Schmidt. 


Hierzu Tafel XXI. 


Die Versuche, über welche im folgenden berichtet werden 
soll, wurden im Frühjahr 1906 teils im Universitäts-Institut für 
Lichtbehandlung (Dir. Geh.-Rat Prof. E. Lesser) teils im 
Anatomisch-biologischen Institut für Histologie und Entwicklungs- 
geschichte (Dir. Geh.-Rat Prof. 0. Hertwig) angestellt, und 
ich möchte auch an dieser Stelle Herrn Geheimrat Hertwig 
und seinem Assistenten, dem Privatdozenten Herrn Dr. Poll für 
die Überlassung eines Teiles der Versuchsobjekte und für das 
Interesse an den Versuchen selbst meinen besten Dank aussprechen. 

Als ich meine Versuche begann, lagen bereits einige Mit- 
teilungen über die Einwirkung der Röntgen-, bezw. der Radium- 
strahlen auf embryonale Entwicklungsvorgänge vor. So hatte 
Perthes (1) mit Eiern von Ascaris megalocephala, Schaper (2) 
mit Eiern und Larven von Rana esculenta und Rana fusca 
Experimente in dieser Richtung angestellt. Die von diesen 
Autoren gemachten Beobachtungen stimmen mit den schon früher 
von Bohn (3) und Gilman und Baetjer (4) an Amphibien- 
embryonen gewonnenen Resultaten überein, in sofern, als sich 
immer eine Entwicklungshemmung, die bisweilen zu eigenartigen 
Missbildungen und schliesslich zum Absterben der Organismen 
führte, als Folge der Röntgen-, bezw. Radiumbestrahlung 
konstatieren liess. 

Es fehlte aber zur Zeit, als meine Versuche begonnen 
wurden, noch an histologischen Untersuchungen, welche darüber 
Aufschluss geben, ob bestimmte Organe, und welche, von den 
Radium- oder Röntgenstrahlen in elektiver Weise beeinflusst 
werden. Schaper hatte zwar in seiner Ende 1904 erschienenen 
Arbeit die Veröffentlichung der histologischen Befunde an seinen 
Versuchsobjekten in Aussicht gestellt; sie wurden aber dann erst 


Über den Einfluss der Röntgenstrahlen etc. 249 


nach seinem Tod von Levy (5) im April 1906 publiziert, als 
ich bereits ähnliche Untersuchungen wie Schaper sie mit 
Radiumstrahlen an Froschlarven angestellt, mit Röntgenstrahlen 
an Axolotl-Larven vorgenommen hatte, hauptsächlich zu dem 
Zwecke, um durch die histologische Untersuchung möglicher- 
weise Aufklärung über den Angriffspunkt der Röntgenstrahlen 
zu bekommen. 

Gerade weil die nun inzwischen mitgeteilten histologischen 
Befunde, welche Levy an den Schaperschen Froschlarven 
erheben konnte, denen sehr ähnlich sind, welche ich bei meinen 
Versuchen feststellen konnte, möchte ich in Kürze die Versuchs- 
anordnung und die Resultate der mikroskopischen Untersuchung 
mitteilen. 


Versuchsanordnung. 


13. II. 06. 35 Axolotl-Eier von einem Laich (Entwicklungs- 
stadium: Medullarrohr eben geschlossen) werden in 
einer flachen, mit Wasser gefüllten Petrischale mit 
einer Müllerschen Wasserkühlröhre 30 Min. 
lang bestrahlt. Die Entfernung des Focus von den 
Eiern beträgt ca. 12 cm. Die Erythemdosis (d. h. die 
Röntgenstrahlendosis, welche auf der menschlichen Haut 
in der Regel ein leichtes Erythem hervorruft) ist nach 
Schätzung mittels des Radiometers von Sabou- 
rand und Noire erheblich überschritten. 

31 Kontroll-Eier von demselben Laich befinden 
sich während der Bestrahlung in einer gleich grossen mit 
Wasser gefüllten Schale im gleichem Raume, nur hinter 
einer Bleischutzwand, also ausserhalb des Bereiches 
der Röntgenstrahlen. 

Nach der Bestrahlung werden die Embryonen in 
gleich grossen Glasschalen unter gleichen Verhältnissen 
weiter beobachtet. 

21. II. 06. Von den bestrahlten und nicht bestrahlten Embryonen 
werden je drei zur mikroskopischen Untersuchung 
eingelegt. Schon makroskopisch ist ein deutlicher 
Unterschied zwischen den fixierten Embryonen zu 
erkennen : die bestrahlten sind stark gekrümmt, die 
nicht bestrahlten gerade gestreckt. 


250 H. E. Schmidt: 


33. II. 06. Von den bestrahlten und nicht bestrahlten Embryonen 
werden wiederum je drei zur mikroskopischen Unter- 
suchung eingelegt. Die bestrahlten (a) sind wieder 
stark gekrümmt und zeigen vielfach am Schwanzende 
eine blasige Auftreibung, die nicht bestrahlten (b) sind 
gerade gestreckt (Fig. 1). 

26. II. 06. Von den nicht bestrahlten Embryonen sind zwei aus- 
der durchsichtigen Eihülle ausgeschlüpft. Auch heute 
werden wieder zwei Embryonen von jeder Portion fixiert. 

Die bestrahlten Embryonen (a), sind abgesehen von. 
der Krümmung und der blasigen Auftreibung am 
Schwanzende, viel dicker, kleiner und weniger differen- 
ziert als die nicht bestrahlten (b, Fig. 2). 

28. II. 06. Von den nicht bestrahlten Embryonen sind heute acht, 

! von den bestrahlten erst einer ausgeschlüpft. 

1. III. 06. Von den nicht bestrahlten Embryonen sind heute im 
ganzen zehn, von den bestrahlten im ganzen nur 
zwei ausgeschlüpft. Erstere sind lebhaft beweglich, 
letztere liegen unbeweglich auf der Seite. 

3.11I. 06. Von beiden Portionen werden je zwei Embryonen zur 
mikroskopischen Untersuchung eingelegt (Fig. 3). 

5.1II.06. Sämtliche nicht bestrahlte Embryonen sind aus der 
Eihülle geschlüpft, von den bestrahlten nur fünf, die 
unbeweglich auf der Seite liegen. 

8. III. 06. Sämtliche nicht bestrahlte Embryonen sind am Leben, 
sehr beweglich und weiter differenziert als die be- 
strahlten. Sämtliche bestrahlte Embryonen sind tot, 
bis auf fünf noch in den Eihüllen, der Eidotter in 
Zerfall begriffen, trübe, undurchsichtig. ; 

Makroskopisch lässt sich also die Wirkung 
der Röntgenstrahlen in der Entwicklungshemmung, 
in dem Auftreten eigenartiger Missbildungen 
und schliesslich im Absterben der Organismen 
erkennen. 


Histologische Befunde. 


Mikroskopisch untersucht wurde je eine bestrahlte und eine 
nicht bestrahlte Larve am 10. und am 20. Tage nach der 
Röntgenbestrahlung. 


Qt 
— 


Über den Einfluss der Röntgenstrahlen ete. 2 


Die Larven wurden in Paraffin eingebettet, dann in Serien 
geschnitten, weiter war die Schnittriehtung parallel der Längs- 
achse. Die Schnitte wurden mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt. 
Die histologische Untersuchung zeigt nun eine schwere Schädigung 
des Centralnervensystems, während sich an den übrigen Organen 
keine Veränderungen nachweisen lassen, abgesehen von der ja 
schon makroskopisch erkennbaren Verkrümmung, der Blasen- 
bildung am Schwanzende (Fig. 4) und der niedrigeren Entwicklungs- 
stufe des Gesamtorganismus. 

Am schwersten betroffen ist das Hirn. Die Hirnwand ist 
fast vollkommen zerstört, nur wenige Zellen sind noch erhalten, 
der grösste Teil ist zerfallen und füllt als körnige, schlecht 
gefärbte Masse die Ventrikel aus. Zwischen den Zelltrümmern 
finden sich Leukozyten eingelagert (Fig. 5). 

Auch das Rückenmark ist in ähnlicher, wenn auch nicht 
ganz So hochgradiger Weise geschädigt. Bei Durchsicht der 
Serienschnitte findet man streckenweise überhaupt nichts vom 
Rückenmark. Da wo noch Reste sichtbar sind, präsentieren sich 
diese als Teile eines dünnen Schlauches, dessen Wand von ein 
bis zwei Zellschichten gebildet wird, die gleichfalls Zelltrümmer, 
körnige, amorphe, schlecht gefärbte Massen umschliessen. 

Die gleichen Befunde hat Levy an den mit Radium 
bestrahlten Froschlarven erhalten. Ferner konnte er aber auch 
in jüngeren Entwicklungsstadien (Larven mit offener Medullar- 
rinne bis zu 7 mm Länge) eine Zerstörung des nervösen Bestand- 
teiles des Auges, des Retinalblattes, konstatieren. 

Obwohl meine Larven sich bei Beginn der Versuche ungefähr 
in dem gleichen Entwicklungsstadium befanden (Medullarrinne 
eben geschlossen), habeich an den Zellen des Retinalblattes keine 
degenerativen Veränderungen nachweisen können. Die Zellen sind 
zwar ohne Zusammenhang und regellos gelagert, aber gut gefärbt 
und anscheinend intakt. 

In späteren Entwicklungsstadien hat auch Levy das Retinal- 
blatt erhalten gefunden und nur an den Zellen des Hirns und 
Rückenmarks degenerative Veränderungen nachweisen können. 

Jedenfalls dürfte aus diesen Befunden auf eine besondere 
Empfindlichkeit der embryonalen Hirn- und Rückenmarkszellen 
für Radium- und Röntgenstrahlen geschlossen werden. Warum 
die nervösen Elemente des Auges das eine Mal geschädigt sind, 


252 H. E. Schmidt: 


das andere Mal nicht, dafür ist eine sichere Erklärung nicht zu 
geben. Jedenfalls scheinen sie weniger empfindlich gegen die 
Strahlenwirkung zu sein. 

Ob ferner die Hirn- und Rückenmarkszellen als solche 
besonders empfindlich für Röntgenstrahlen sind oder nur darum, 
weil die Bestrahlung zur Zeit der ersten Anlage des Zentral- 
nervensystems erfolgte, weil es sich also um besonders junge, in 
lebhafter Entwicklung begriffene Zellen handelte, muss dahin 
gestellt bleiben. 


Literaturverzeichnis. 


1. Perthes: Versuche über den Einfluss der Röntgenstrahlen und Radium- 
strahlen auf die Zellteilung. Deutsche med. Wochenschr. 1904. 

2. Schaper: Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung des Radiums 
auf embryonale und regenerative Entwicklungsvorgänge. Deutsche med. 
Wochenschr. 1904. \ 

3. Bohn: Influence des rayons du radium sur les animaux en voie de 
croissance. Compt. rend. de l’Acad. des Sciences 1903, OXXXVI. 

4. Gilman u. Baetjer: Some effects of the Röntgenrays on the 
development of embryos. Amer. Journ. of Physiol. 1904, X. 

5. Levy: Mikroskopische Untersuchungen zu Experimenten über den 
Einfluss der Radiumstrahlen auf embryonale u. regenerative Entwicklung. 
Arch. für Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. XXI, H.1.. 


Figuren-Erklärung auf Tafel XXI. 


Fig. 1. a!”®) Axolotl-Larven am 10. Tage nach der Bestrahlung, gekrümmt, 

verkrüppelt, in der Entwicklung zurückgeblieben. 
b) Gleich alte, nicht bestrahlte Kontroll-Larve, normal entwickelt, 

weiter differenziert. 

Fig. 2. a!, a?) Bestrahlte Larven am 13. Tage. 

b) Gleich alte, nicht bestrahlte Kontroll-Larve. 

al, a?) Bestrahlte Larven am 20. Tage. 

b) Gleichalte, nicht bestrahlte Kontroll-Larve. 

Fig. 4. Schritt durch den Schwanzteil einer bestrahlten Larve mit Blasen- 


u 

mie 
08 

os 


bildung. 
Fig. 5. Schnitt durch den Kopfteil einer bestrahlten Larve. 
A = Auge, 
Er Hürn: 


z. Z. = zerfallene Zellen. 


Fig. 6. 


Über den Einfluss der Röntgenstrahlen etc. 253 


Die Hirnwand fast vollkommen zerstört, die Ventrikel mit zer- 
fallenen Zellen angefüllt. 

Schnitt durch den Kopfteil einer gleich alten, nicht bestrahlten 
Kontroll-Larve (gleiche Vergrösserung wie Fig. 5); Kopf im ganzen 
grösser, weiter differenziert. 


A Auge, 
N.o. = Nervus opticus, 
Ial, == Aline 


Hirnwand normal, aus zahlreichen Schichten wohlerhaltener Zellen 
bestehend. 


DD 
oO 
» 


Aus dem histologischen Laboratorium der Kaiserlichen Medizinischen Militär- 
Akademie zu St. Petersburg. 


Über die sensiblen Nervenendigungen in der Harn- 
blase der Säugetiere. 


Von 
Sergius Michailow. 


Hierzu Tafel XXII und XXI. 


1. Einleitung und Literatur. 


Die Frage über die Innervation der Harnblase interessiert 
die Naturforscher schon seit vielen Jahrzehnten. Für die meisten 
von ihnen [A. Kölliker (37), Klebs (35), Gianuzzi (22), 
Frankenhäuser (17), Arnold (1), Tolotschinoff (69), 
Lawdowsky (39), Löwit (45), Lustig (47), Wolff (73), 
Nawrocky und Skabitschewsky (63), Ehrlich (15), 
Bernheim (5), Huber (2S) ete.] dienten als Untersuchungs- 
objekt die niederen Wirbeltiere, namentlich die Amphibien. In 
den Fällen, wo wir eine Arbeit vor uns haben, welche der 
Innervation der Harnblase der Säugetiere gewidmet ist, sehen 
wir, dass die Autoren [Gianuzzi (22), Klebs (35), Lustig (47), 
Gucpin (24), CourtadeetGuyon (24), H. Joris (32)] sich 
hauptsächlich mit den motorischen Nervenendigungen beschäftigten, 
während über den sensiblen Nervenapparat nur sehr spärliche 
Angaben existieren. Meine Untersuchungen betreffen nun fast 
ausschliesslich nur die letzte Frage und darum kann ich mich 
mit der Literatur sehr kurz fassen, — soviel ich weiss, gibt 
es nur vier Arbeiten, die mein Thema unmittelbar streifen. 

Die erste von ihnen stammt aus dem Jahre 1868 und 
gehört J. Kisselew. Der Autor sagt, dass die kleinen Nerven- 
stämmchen der Submucosa nach allen Seiten hin kleine Nerven- 
zweige, oder, noch öfter, einzelne Nervenfasern schicken, welche 
die Schleimhaut in verschiedenen Richtungen durchqueren und 
auf zweierlei Art endigen: sie laufen entweder direkt bis zur 
unteren Schicht des Epithels durch und gehen hier in birnförmige 
kernhaltige Gebilde über, oder sie vereinigen sich zunächst im 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. AD 


oberen Teil der Schleimhaut zu einem horizontalen Geflecht, 
welchem dann Fasern entstammen, die sich mit den birnförmigen 
Gebilden vereinigen. Diese letzteren stehen, nach der Ansicht 
des Verfassers, alle in direkter anatomischer Verbindung mit 
den Achsenzylindern der Nervenfasern, welche sich öfters, bevor 
sie in diese Endapparate übergehen, noch gabelförmig teilen. 

Die angeführten Angaben Kisselews können keine grosse 
Bedeutung haben, da sie mit Hilfe von sehr primitiven Methoden 
(Goldehlorid, Karmin) gewonnen wurden, durch Abbildungen 
nicht erläutert sind und da man aus der Arbeit nicht einmal 
erfahren kann, was für eine Tiergattung das Untersuchungsobjekt 
lieferte. 

Retzius (55) untersuchte die Nervenendigungen im Epithel 
der Harnblase des Kaninchens.. An Golgi-Präparaten konnte 
er sehen, dass die gefärbten Nervenfasern aus der Bindegewebs- 
schicht in das Epithel übergehen, um hier nach einer mehr oder 
weniger reichen Verzweigung frei zu endigen. Solche freie 
Endigungen vermisste aber Retzius in den äusseren Epithel- 
schichten. Die Nervenfasern verlaufen vielmehr im Epithel unter 
vielfachen Biegungen tangential zur Oberfläche und geben da- 
bei rückwärts nach unten gerichtete Zweige; solches soll nach 
RetziusalsAusnahme auch in anderen kpithelarten (Ösophagus u.a.) 
vorkommen, in der Harnblase jedoch als Regel existieren. Die 
beschriebenen rückwärts gerichteten Zweige endigen unweit der 
Grenze des Bindegewebes zwischen den Epithelzellen mit kleinen 
knopfartigen Verdickungen von runder, ovaler, spindelartiger, 
oder auch ganz unregelmässiger Form (vergl. Fig. 4—8 seiner 
Arbeit). 

N. Grünstein (23) beobachtete im Epithel der Harnblase 
bei der Katze auch noch andere die Epithelzellen umgebenden 
perizellulären Endapparate. Ihr morphologischer Charakter ähnelt 
nach Grünstein den Endapparaten, welche Timofeef (68) 
im Epithel des Vas deferens und im Stratum Malpighii der Haut 
der Glans penis beim Kaninchen und Ploschko (52) im mehr- 
schichtigen Epithel der Epiglottis beschrieben haben. Ausserdem 
ist es Grünstein auch gelungen, positive Resultate über die 
dicken markhaltigen Fasern der kleinen Nervenstämmchen zu 
erhalten, in welche gewöhnlich die Neurite der hier befindlichen 
Nervenzellen übergeben. Er zeigte, dass sie gewöhnlich mit 


256 Sergius Michailow: 


besonderen baumförmigen Apparaten endigen, wobei er sie aber 
stets nur in der Muskelschicht der Harnblasenwand, niemals im 
jindegewebe der Schleimhaut finden konnte. Grünstein 
machte seine Untersuchungen an der Harnblase der Maus, der 
Ratte, der Katze und des Hundes, wobei er nur bei den zwei 
letzteren positive Resultate erhielt. Den Tieren wurde eine 
warme 1°/o mit physiologischer Kochsalzlösung verdünnte Methylen- 
blaulösung durch die Aorta injiziert; fixiert wurde mit pikrin- 
saurem Ammonium. 

Mittelst der Methylenblaumethode sind endlich auch die 
Untersuchungen von A. Lendorf (40) ausgeführt worden; so- 
weit mir bekannt, ist seine Arbeit bis jetzt die letzte und die 
neueste in der Literatur über die sensible Innervation der 
Harnblase der Säugetiere. 

Von einer ganzen Reihe verschiedener Säugetiere erhielt 
der Verfasser positive Resultate nur bei der Maus, bei der Ratte, 
beim Schaf, beim Ochsen und beim Schwein. Die Fixation der 
Methylenblaufärbung geschah auf solche Weise, dass das Präparat 
zuerst mit pikrinsaurem Ammonium nach A. Dogiel, dann mit 
einer 5°/o Lösung von molybdänsaurem Ammonium behandelt 
wurde. An solchen Präparaten sah Lendorf in der Schleimhaut 
Nervengeflechte von dünnen, marklosen Nervenfasern, welche 
nach seiner Ansicht Ausläufer von Ganglienzellen vorstellen. 
Diese letzteren sind bi- oder multipolar und liegen selbst un- 
mittelbar unter dem Epithel. Ihre Ausläufer endigen auf zweierlei 
Art: der eine von ihnen verbindet sich mit dem entsprechenden 
/weige einer anderen Zelle, während alle anderen nach einer 
mehr oder weniger reichen Verzweigung mit besonderen Terminal- 
organen endigen. Diese Ausläufer der Ganglienzellen treten in 
das Epithel über und schlängeln sich zwischen dessen Zellen, 
wobei ihre Enden mit den Terminalorganen sich zwischen den 
Epithelzellenschichten befinden. Die Länge dieser Zweige ist 
beim Schwein, beim Ochsen und beim Schaf nur unbedeutend, 
sodass die Terminalorgane hier im Epithel in der Nähe der zu- 
gehörigen Nervenzellen liegen, während man nach Lendorf 
bei Nagetieren viel längere Zweige findet. 

Die von Lendorf beschriebenen Terminalorgane haben 
eine runde, birn- oder eiförmige Gestalt, ihre Grösse soll der 
Hälfte eines Epithelkernes entsprechen. Sie erscheinen mit der 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 257 


zugehörigen Nervenfaser, längs der sie liegen, durch einen kurzen 
oder längeren Stengel verbunden. Manchmal versammeln sie sich 
am Ende einer Faser in Haufen, sodass traubenförmige Gebilde 
entstehen. Beim Schat und beim Ochsen haben diese Trauben 
eine ziemlich komplizierte Form und sollen nach Lendorf den 
von Ehrlich (15) in der Schleimhaut der Harnblase des Frosches 
und von Grünstein in der Muskulatur der Harnblase beim 
Hund gefundenen Nervenapparaten entsprechen. Bei der hatte 
und bei der Maus sind die Terminalorgane kleiner; sie liegen 
hier haufenweise zwischen den Epithelzellensehichten und schmiegen 
sich dabei eng an die untere Fläche der oberflächlichen Zellen an. 
Wir sehen aus dem historischen Überblick, dass unsere 
Kenntnisse über die sensiblen Nervenendapparate in der Harn- 
blase der Säugetiere ziemlich spärlich sind. Sie beschränken sich 
eigentlich auf die Angaben Grünsteins über die Anwesenheit 
von baumähnlichen Endapparaten in der Muskelschicht und auf 
die von Retzius, Grünstein und Lendorf beschriebenen 
sensiblen Endapparate im Schleimhautepithel der Harnblase. 


2. Technische Angaben. 


Als Untersuchungsobjekt diente mir die Harnblase folgender Säuge- 
tiere: Katze, Schwein, Pferd. Das erste der genannten Tiere wurde stets 
unmittelbar vor der Untersuchung durch Chloroform oder Leuchtgas frisch 
getötet, während die Harnblasen des Schweins uud des Pferdes vom St. Peters- 
burger Städtischen Schlachthaus ins Laboratorium 1,5—2 Stunden nach dem 
Tode des Tieres geschickt wurden. 

Zur histologischen Bearbeitung benützte ich Teile der Schleimhaut und 
des Peritoneums ans verschiedenen Stellen der Harnblasenwand. Die Schleim- 
haut wurde möglichst sorgfältig von der anliegenden Muskelschicht abpräpariert, 
wobei jede rohe mechanische Einwirkung, Zerrung u. dergl. nach Möglichkeit 
vermieden wurde. Was das Peritoneum anbetrifft, so schnitt ich es meistens 
zusammen mit einer dünnen Muskelschicht ab. 

Ich arbeitete fast ausschliesslich mit der supravitalen Methylenblau- 
färbung, wobei ich mich der bekannten Dogielschen Methode bediente. 
Diese Methode habe ich jedoch in einer Beziehung modifiziert und über diese 
Modifikation möchte ich hier einiges berichten Eine ausführlichere Beschreibung 
derselben werde ich in einer anderen Arbeit (über die Herznerven) geben. 

Seit den Arbeiten von Ringer (56) über die künstliche Ernährung 
isolierter Organe wissen wir, dass die gewöhnliche physiologische Kochsalz- 
lösung keine sehr vollkommene indifferente Flüssigkeit ist und dass sie in 
dieser Beziehung ihren Platz einer anderen Salzlösung abtreten muss, welche 
eine kompliziertere chemische Mischung darstellt und die jetzt gewöhnlich 
Ringer-Lockesche Flüssigkeit genannt wird. Ringer hat nämlich, in- 


258 Sergius Michailow: 


dem er sich mit der Frage der künstlichen Ernährung der Muskeln beschäftigte, 
bemerkt, dass, wenn man der physiologischen Kochsalzlösung Kaliumchlorid 
und Kalziumchlorid hinzufügt, die Muskeln ihre Lebensfähigkeit während 
eines viel grösseren Zeitraumes bewahren. Die Ringerschen Beobachtungen 
wurden dann durch Locke (42), Cushing (12) und andere bestätigt und 
vervollkommnet. Locke gehört auch die Zusammensetzung der jetzt all- 
gemein gebrauchten Flüssigkeit. Sie stellt ein für das überlebende tierische 
Gewebe höchst günstiges Medium vor. 

Es ist nun ferner längst bekannt, dass die Erhaltung der Lebens- 
fähigkeit des Gewebes eine der wesentlichsten und entscheidenden Bedingungen 
für das Gelingen der Methylenblaufärbung der Nervenelemente nach Ehrlich ist. 

Deswegen habe ich die Schlussfolgerung gezogen, welche mit logischer 
Notwendigkeit aus den zwei angeführten Sätzen hervorgeht und versuchte, 
das Methylenblau in der Ringer-Lockeschen Flüssigkeit zu lösen. Ich 
gebrauchte sie überhaupt immer statt der Kochsalzlösung während des ganzen 
Methylenblauverfahrens. Ich erhielt durch die genannte Modifikation sehr 
günstige Resultate. Die Nervenfärbung entwickelte sich entschieden rascher 
und vollständiger als sonst. 

Es scheint mir von Interesse, zu bemerken, dass während ich also auf 
rein histologischem Wege zu der Schlussfolgerung kam, dass die Ringer- 
Lockesche Flüssigkeit auf das Nervengewebe höchst günstig im Sinne des 
Überlebens seiner Elemente wirkt, W. Tschagowetz gleichzeitig und 
unabhängig denselben Schluss zog, und zwar auf Grund seiner Unter- 
suchungen über die künstliche Ernährung der Muskeln bei den Warmblütern; 
er sagt (67), dass „dieNerven unter dem Einfluss von künstlicher Ernährung 
(mit der Ringer-Lockeschen Flüssigkeit) länger funktionieren können, 
als ohne dieselbe‘ (Seite 47). 

Wenn die Nervenelemente genügend mit Methylenblau gefärbt waren, 
wurde das Gewebe mit einer 7—8—10 °o Lösung von molybdänsaurem 
Ammonium fixiert, worauf dann gewöhnliches Auswaschen mit Wasser, Ent- 
wässerung durch Alkohol, Aufhellung und Einschluss der Präparate in Xylol- 
Damarharz folgte. Manchmal gebrauchte ich noch eine ergänzende Färbung 
mit Alaunkarmin nach der Methode von Grenacher, in diesem Fall wurde 
das Gewebe nach Fixation mit molybdänsaurem Ammon erst gewaschen, 
dann mit Karmin gefärbt, wieder gewaschen und in gewöhnlicher Weise 
weiter behandelt. 


3. Eigene Untersuchungen. 


An Präparaten der Säugetierharnblase, welche in der oben 
angeführten Weise bearbeitet worden sind, kann man eine Menge 
sensibler Nervenendapparate wahrnehmen, welche hier in sehr 
verschiedenen Formen vorkommen. Wenn wir alle diese Formen 
‚der Endapparate ohne Unterschied als „sensible“ bezeichnen, so 
haben wir nur ihre wahrscheinliche allgemeine physiologische 
Bedeutung im Sinn; zum genaueren Verständnis der Innervation 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 239 


der Blase ist jedoch eine mehr detaillierte morphologische Klassi- 
fikation notwendig. Sie ist auf den Unterschieden der morpho- 
logischen Eigenschaften der Endapparate begründet. 

Die sensiblen Nervenendapparate der Harnblase kann man 
in zwei grosse Gruppen teilen: 1. eingekapselte und 2. nicht- 
eingekapselte Apparate. 

Jede dieser Gruppen hat noch ihre eigenen mehr oder 
weniger zahlreichen Unterabteilungen, wie aus dem Weiteren 
erhellen wird. 


A. Die Endapparate im Bindegewebe der 
Schleimhaut. 


Im Vergleich mit den anderen Schichten der Blasenwand 
sind sie hier besonders mannigfaltig. In bezug auf ihre Ver- 
teilung in der genannten Schicht kann man sagen, dass sie in 
ihrer ganzen Dicke zerstreut sind; man kann sie einerseits in 
den verschiedenen Flächen der Tunica propria selbst bis zu der 
unteren Fläche des Epithels, andererseits in der tunica submucosa 
finden; ferner sieht man oft auch Apparate, welche schon tief 
an der Grenze der Muskelschicht liegen. Was die Verteilung 
dieser Endapparate in den verschiedenen Teilen der Blase an- 
betrifft, so muss ich in dieser Beziehung darauf hinweisen, dass 
ich die grösste Zahl in dem Vertex vesicae, in den Seitenwänden, 
dem Fundus vesicae und endlich im Gebiet des Trigonum vesicae 
gefunden habe; ich fühle mich jedoch verpflichtet, darauf hinzu- 
weisen, dass sogar in den Fällen, wo man eine sehr reiche 
Färbung der Nervenelemente mit Methylenblau erhalten hat, 
man doch nie ganz davon überzeugt sein kann, dass wirklich 
alle vorhandenen Nerven vollständig dargestellt sind. 

Unter den Endapparaten des Schleimhautbindegewebes muss 
man folgende Arten unterscheiden: 

1. Eingekapselte Apparate: 

a) Modifizierte Vater-Pacinische Körperchen, 
b) Körperchen mit platten Endigungen, 
c) eingekapselte Nervenknäuel. 
2. Uneingekapselte Apparate: 
d) baumförmige Endapparate, 
e) uneingekapselte Nervenknäuel, 
f) Nervenendnetze. 


260 Sergius Michailow: 


1. Eingekapselte Apparate. 

a) Modifizierte Vater-Pacinische Körperchen. 
(Fig. 1, 2, 4, 6, 7, 8.) Die Körperchen, zu deren Beschreibung 
ich soeben übergehe, charakterisieren sich dadurch, dass an der 
Bildung ihres Nervenendapparates die Endverzweigungen der 
Achsenzylinder zweier verschiedener markhaltiger Fasern, einer 
dicken und einer dünnen, teilnehmen. Das ist bekanntlich die 
charakteristische Eigentümlichkeit der typischen Vater-Paci- 
nischen Körperchen. Jedoch, wenn die Beziehung der Nerven- 
fasern zu den beschriebenen Körperchen auch dem gleich erscheint, 
was von Sokoloff, Sala und Davidoff über die typischen 
Vater-Pacinischen Körperchen angegeben worden ist, so 
unterscheidet sich ihre Kapsel hier andererseits doch stark von 
der typischen Kapsel der Vater-Pacinischen Körperchen und 
deshalb bezeichne ich sie als „modifizierte“ Vater-Pacinische 
Körperchen. 

Aus der Muskelschicht dringen in die Schleimhaut sowohl 
Nervenstämmchen von verschiedener Dicke, als auch einzelne 
markhaltige und marklose Nervenfasern ein. Hier teilen sie sich 
im Bindegewebe wiederholt, verflechten sich miteinander, einzelne 
Nervenfasern gehen von einem Stämmchen zu einem anderen 
über und infolgedessen entsteht ein Plexus mit Maschen von 
verschiedener Grösse und verschiedener Form. 

Wenn man den Gang einer markhaltigen Faser verfolgt, 
nachdem sie sich von dem erwähnten Geflecht abgezweigt hat, 
so kann man auf entsprechenden Präparaten ihren Übergang in 
den Nervenendapparat eines modifizierten Vater-Pacinischen 
Körperchens sehen. Die einfach gerade verlaufende oder sich 
schlängelnde markhaltige Nervenfaser teilt sich öfters dichotomisch 
an den Stellen der Ranvierschen Einschnürungen, die Zweige 
teilen sich ihrerseits weiter, bis sie in die Endapparate übergehen, 
sodass eine einzige Faser also mit vielen Nervenendapparaten ver- 
bunden sein kann. Bei der Teilung der markhaltigen Faser an 
den Einschnürungen bemerkt man oft, dass beide Zweige oder 
nur der eine von ihnen der Myelinscheide verlustig geht; in den 
meisten Fällen jedoch verschwindet das Myelin erst in der nächsten 
Nähe des Endapparates. Nachdem der Achsenzylinder sein Mark 
verloren hat, stellt er ein ziemlich umfangreiches Bündel von 
Neurofibrillen vor, welche in einer interfibrillären protoplasmatischen 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 261 


Substanz eingeschlossen sind. Nach längerem oder kürzerem 
Verlauf tritt er dann fast unmittelbar ins Innere des End- 
körperchens über. 

Die modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen haben 
an meinen Präparaten meistens eine kugelige, ovale oder 
zylindrische Form, wie es auf den beigefügten Zeichnungen 
(1, 6, 7 u.8) zu sehen ist; manchmal können sie jedoch, ab- 
gesehen von starken Verschiedenheiten in der Grösse, auch sehr 
abweichende unregelmässige Formen bekommen. 

Der Innenkolben der Körperchen stellt einen ziemlich be- 
grenzten Raum vor, welcher allseitig von einer besonderen binde- 
gewebigen Scheide umgeben ist. Ich brauche diese Kapsel nicht 
ausführlich zu beschreiben; sie hat das gewöhnliche Aussehen 
und besteht aus vielen Schichten, ihre Dicke ist aber im Vergleich 
mit dem Durchmesser des Innenkolbens nur unbedeutend; es ist 
mir zuletzt an einigen Präparaten gelungen bestimmt zu beob- 
achten, dass die Henlesche Scheide und das Neurilemm der 
entsprechenden Nervenfaser unmittelbar in die Schichten der 
beschriebenen Kapsel übergehen. 

Nachdem der Achsenzylinder der Nervenfaser in ‚den Hohl- 
raum des Körperchens hineingelangt ist, fängt er an, sich zu 
teilen und bildet den Nervenendapparat. Dabei kann er den 
Innenkolben zuerst umgehen und sich erst nachher teilen, wie 
das auf der Fig. S A und Ü sichtbar ist, oder er zerfällt sofort 
in zwei oder mehrere Äste, wie es zum Beispiel die Fig. 1 zeigt. 
Die Zweige, welche infolge dieser Teilung entstehen, verlaufen 
in allen möglichen Richtungen, schlängeln sich und teilen sich 
ihrerseits weiter. Einige von ihnen bilden dabei grössere Schlingen, 
indem sie von der inneren Wand der Kapsel wieder in die 
mittleren Teile des Innenkolbens zurückkehren; andere durch- 
kreuzen die von diesen Schlingen umschriebenen Räume und 
verbinden die Schlingen scheinbar miteinander. Ausserdem ent- 
stehen durch die Verzweigungen der Achsenzylinder auch noch 
weitere kleine Äste, die kleinere, komplizierte Schlingen bilden, 
welche ebenfalls in den von den grösseren Schlingen umschriebenen 
Räumen gelagert erscheinen. 

Die Endzweige des Achsenzylinders, welche auf die an- 
geführte Weise den Nervenapparat des modifizierten Vater- 


Pacinischen Körperchens bilden, erscheinen stets als mehr 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 18 


262 Sergius Michailow: 


oder weniger glatte Bänder von verschiedener Dicke, nicht als 
drehrunde Fäden. Auch bemerkt man immer, dass diese band- 
ähnlichen Zweige niemals der ganzen Länge nach vollständig 
glatt erscheinen, sondern sie weisen stellenweise Verdickungen 
und Verdünnungen auf, welche ineinander ganz allmählich über- 
gehen. Wenn man solche Verdickungen mit Hilfe eines starken 
Immersionssystems betrachtet, so kann man manchmal deutlich 
sehen, dass sie eigentlich auf eine lokale Anhäufung von inter- 
fibrillärer, protoplasmatischer Substanz zurückzuführen sind. In 
ihrem Bereich bleibt der regelmässige gerade Verlauf des Neuro- 
fibrillenbündels stets unverändert erhalten. 

Weiter versuchte ich die Frage zu klären, ob die zum 
Nervenendapparat herantretende dicke markhaltige Faser im 
Inneren des Körperchens infolge der Teilung ihres Achsenzylinders 
ein wirklich vollkommen ununterbrochenes Netzgeflecht bildet, oder 
ob es sich hier um freie Endverdickungen der Zweige von runder, 
eiförmiger oder spindliger Form handelt, wie das z. B. Krause 
(36), Aronson (3), Retzius (55), Tiimofeef (68) und andere 
beschrieben haben. Die drei letztgenannten Forscher machten 
ihre Untersuchungen mit Hilfe der Methylenblaufärbung und 
Timofeef ausserdem noch mit Hilfe desG olgischen Verfahrens, wo- 
bei als Objekt die@Geschlechtsorgane von Säugetieren(Kaninchen u.a.) 
dienten. Aronson unterscheidet Genitalkörperchen zweierlei 
Art: 1. kleine, birnförmige, in denen jede Faser in zarte End- 
anschwellungen ausläuft und 2. grosse, zylindrische, bei denen 
sich diese Endanschwellungen durch dünnere Fädchen zweiter 
Ordnung untereinander verbinden. Retzius leugnet aber die 
Existenz solcher Verbindungsfäden und überhaupt jedwede 
Anastomose in den betreffenden Körperchen. 

Indem ich meine betreffenden Präparate sorgfältig durchsah, 
konnte ich die erwähnten Endanschwellungen an den Zweigen des 
Nervenapparats des modifizierten Vater-Pacinischen Körperchens 
auch fast immer finden. Meiner Meinung nach stellen aber diese 
Anschwellungen keineswegs wirklich freie Endigungen vor: je 
vollständiger und intensiver die Methylenblaufärbung der Nerven- 
apparate im gegebenen Präparate ausgefallen ist, desto geringer 
wird nämlich die Anzahl dieser scheinbar freien Endanschwellungen. 
Es ist klar, dass, wenn diese Verdickungen wirkliche freie End- 
verdickungen wären, ihre Anzahl von der Intensität und Voll- 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 265 


ständigkeit der Färbung jedenfalls nicht abhängig sein könnte. 
Wenn sie nach schwacher, nur zum Teil gelungener Färbung 
zahlreicher zu sein scheinen, so kann das nur davon abhängen, 
dass in diesen Fällen ihre Verbindungszweige mit den benach- 
barten Teilen des Nervenendapparats unsichtbar bleiben. So muss 
ich also auf Grund meiner Präparate zum Schlusse gelangen, dass 
der Endapparat des Achsenzylinders der dicken Nervenfaser im 
modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen den Charakter 
eines wirklichen ununterbrochenen Netzes ohne freie Endan- 
schwellungen besitzt. Die erwähnten Endanschwellungen sind 
gewöhnliche Varikositäten. 

Manchmal kann der Achsenzylinder, noch bevor er in den 
Hohlraum des Körperchens eintritt, sich ein oder mehrere Male 
dichotomisch teilen; mehrere Zweige können dann an der Bildung 
eines einzigen Endapparates teilnehmen — es entsteht dann ein 
einfaches Körperchen; in anderen Fällen jedoch kann jeder der 
einzelnen Zweige ein selbständiges Körperchen bilden. 

Es kommen ferner Fälle vor, wo man nicht nur eine, sondern 
zwei dicke markhaltige Fasern in Verbindung mit einem modi- 
fizierten Vater-Pacinischen Körperchen findet. Wenn man in 
solch einem Fall dem Gange jeder dieser Fasern folgt, so erweist 
es sich fast immer, dass die eine oder die andere von ihnen, 
nachdem sie an der Bildung eines Endapparates teilgenommen 
hat, aus dem letzteren wieder als echter Achsenzylinder heraus- 
kommt und nach einem kürzeren oder längeren Verlauf, als echte 
markhaltige Nervenfaser, einen neuen Endapparat bildet (Fig. SC 
und D; auf Fig. 7 ist der Gang der Faser zwischen den beiden 
Endapparaten wegen Raummangel nicht dargestellt). 

Jetzt gehen wir zu der wesentlichsten Frage über, welche 
auf die Struktur der modifizierten Vater-Pacinischen Kör- 
perchen Bezug hat. Timofeef (68) hat im Jahre 1895 seine 
Untersuchungen über die Innervation der Geschlechtsorgane bei 
den Säugetieren mittelst der Methylenblaufärbung veröffentlicht: 
er beschrieb besondere Nervenendapparate, welche ihrer Struktur 
nach den klassischen Vater-Pacinischen Körperchen sehr nahe 
stehen. Das wesentlichste war dabei das, dass hier zum ersten- 
mal auf die Existenz von zweierlei Nervenendigungen in ein und 
demselben Körperchen hingewiesen wurde. Timofeef hat gezeigt, 


dass in den Hohlraum eines Körperchens zwei Fasern hineintreten: 
18* 


264 Sergius Michailow: 


eine dicke markhaltige und eine dünne, ebenfalls markhaltige.. 
Diese zwei Fasern sollen nach Timofeef verschiedenen Nerven- 
zellen entstammen und er behauptet mit Bestimmtheit, dass beide 
Endnetze, welche durch die angeführten Fasern gebildet werden, 
auch im Inneren des Körperchens voneinander getrennt bleiben. 

Ebensolche zweierlei Nervenendigungen sind dann auch in 
anderen Endapparaten konstatiert worden. So hat A. Dogiel (14) 
dieselben in den Herbstschen Körperchen beschrieben, Soko- 
loff (65) und Sala (59) in den typischen Vater-Pacinischen 
Körperchen, Dogielund Willanen (72), ebenso wie Sfameni 
(62) — in den Grandryschen Körperchen, Ruffini (57) — 
in den Meissnerschen Körperchen. In der letzten Zeit hat 
Dawidoff (13) die Entwicklung der Vater-Pacinischen 
Körperchen bei der Katze untersucht; er fand in ihnen ebenfalls. 
zweierlei Nervenendapparate, wobei es sich herausgestellt hat, dass 
die beiden Netze auf verschiedene Art und in verschiedener Zeit 
ihre Entwicklung durchmachen und daher als vollständig ver- 
schiedenartige selbständige und nicht zusammenhängende Bildungen 
anzusehen sind. In einer seiner letzten Arbeiten über die Nerven 
der Haut (1903) hat endlich auch Dogiel ebenfalls auf das 
Vorhandensein von solchen zweierlei Endnetzen in den typischen 
und modifizierten Vater-Pacinischen und Meissnerschen 
Körperchen hingewiesen. 

Es erhalten nun auch die modifizierten Vater-Pacini- 
schen Körperchen der Harnblase ebenfalls zwei verschiedene 
markhaltige Fasern, eine dickere, deren Endverzweigungen ich 
bereits beschrieben habe, und eine typische dünnere. 

Ebenso wie es Dogiel (1901) schon früher hervorgehoben 
hat, habe auch ich stets bemerkt, dass die Verzweigungen dieser 
dünneren markhaltigen Faser mit Methylenblau sehr schwer zu 
färben sind und dass sie ausschliesslich nur an besonders günstigen 
Präparaten und nur in einzelnen Körperchen sichtbar sind. 

Die dünne (b) markhaltige Faser unterscheidet sich sehr 
stark von der dicken (a) (Fig. 6). Erstens entspricht ihr Durch- 
messer zusammen mit ihrer Markscheide dem Durchmesser des 
nackten Achsenzylinders einer dicken Faser, zweitens sind an ihr 
die interannulären Segmente viel kürzer und die Einschnürungen 
liegen also näher beieinander. Was ihre räumlichen Beziehungen 
zu der dicken Faser anbelangt, so sieht man meistens, dass sie 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 265 


«(wie z. B. auf Fig. 2) unmittelbar neben der dicken markhaltigen 
Faser in das Körperchen eindringt — ihre Endzweige sind dann 
meistens auch viel schwächer gefärbt als diejenigen der dicken 
Faser. In anderen Fällen jedoch (Fig. 6) kommt die dünne 
markhaltige Faser von einer ganz anderen Seite, als die dicke, 
an das Körperchen heran und verliert ihr Mark, sobald sie die 
Kapsel des Körperchens erreicht. 

Der Achsenzylinder der dünneren Faser dringt in die Kapsel 
ein (Fig. 6) und fängt an, sich im Innenkolben zu teilen. Die 
Zweige teilen sich wiederholt, wodurch das ursprüngliche Fibrillen- 
bündel des Achsenzylinders in sehr dünne, variköse Fädchen oder 
vielleicht sogar in die primitiven Fibrillen aufgelöst wird. Alle 
diese Zweige schlagen im Innenkolben des Körperchens alle mög- 
lichen Richtungen ein, beschreiben verschiedenartige Schlingen, 
bilden verwickelte Figuren und anastomosieren miteinander, so 
dass ein wirkliches Endnetz entsteht. 

Was die Lage der Verzweigungen der dünnen Faser im 
Innenkolben betrifft, so behauptet bekanntlich Timofeef, dass 
sie ausschliesslich an der Peripherie des Innenkolbens liegen 
Jauch Sokoloff (65) und Sala (59)]. Dasselbe hat auch 
A. Dogiel (1901) beschrieben. An meinen Präparaten konnte 
ich nun an den modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen 
aus der Harnblase der Katze beobachten, dass der von der dünnen 
Faser gebildete Timofeefsche netzförmige Fadenapparat aller- 
dings immer die Peripherie des Innenkolbens einnimmt. Wenn 
man aber den Fokus der Objektivs mit Hilfe der Mikrometer- 
schraube so einstellt, dass der Durchmesser des Körperchens im 
optischen Schnitt zu sehen ist, so kann man sich stets bestimmt 
davon überzeugen, dass einige Fädchen des Apparates auch zwischen 
den Zweigen der dicken markhaltigen Faser in die zentralen 
Teile des Innenkolbens eindringen und dass also der Timofeef- 
sche Fadenapparat in dem modifizierten Vater-Pacinischen 
Körperchen ein ganz ähnliches knäuelartiges Endnetz vorstellt, 
wie das von den Zweigen der dickeren markhaltigen Faser ge- 
bildete; nur haben die ihn zusammensetzenden Fädchen einen 
anderen Charakter, da sie äusserst dünn und sehr varikös er- 
scheinen. 

Die beiden Endnetze sind unabhängig voneinander — 
Anastomosen gibt es zwischen ihnen nicht. 


266 Sergius Michailow: 


Nach der Beschreibung des Nervenendapparats in dem 
Innenkolben der modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen 
möchte ich noch einiger Stellen in meinen Präparaten Erwähnung 
tun, von denen eine auf Fig. 4 dargestellt ist. Man sieht hier 
eine einzige dünne markhaltige Faser ihr Mark verlieren, in den 
Hohlraum eines Körperchens eindringen und hier einen ziemlich 
lockeren knäuelartigen Apparat bilden, dessen Zweige sehr dünne 
variköse Fädchen vorstellen. Solche Stellen fanden sich in den 
Präparaten der Harnblase vom Pferd; an demselben Objekt fand 
ich anderseits oft Körperchen mit isolierter Färbung des Achsen- 
zylinders einer dicken markhaltigen Faser (Fig. 1, 7). Wenn 
man die beschriebenen zweierlei Bilder miteinander vergleicht 
und den typischen Charakter der Zweige und Fädchen in beiden 
Fällen in Erwägung zieht, so erscheint es meiner Meinung nach 
am naheliegendsten, hier in diesen Fällen an eine zufälligerweise 
eingetretene isolierte Färbung des einen von den beiden Nerven- 
endnetzen im modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen 
zu denken — in den ersteren Fällen des Timofeefschen, im 
zweiten des der dickeren Faser gehörenden. 


b) Körperchen mit platten Nervenendigungen 
(Fig. 3). Diese eigenartigen Körperchen liegen in dem Binde- 
gewebe der Blasenschleimhaut an denselben Stellen, wie die eben 
beschriebenen modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen. 
Sie werden stets ausschliesslich von dicken markhaltigen Fasern 
gebildet, welche von den Nervenstämmchen des oben beschriebenen 
Geflechtes abzweigen und liegen manchmal dicht neben diesen 
Nervenstämmchen. Die dicke markhaltige Faser behält das Mark 
gewöhnlich bis hart an die Übergangsstelle des Achsenzylinders 
in den Innenkolben des Körperchens; die Schwannsche und 
die Henlesche Scheide gehen unmittelbar in die Kapsel des 
letzteren über. Diese Kapsel ist hier gewöhnlich ziemlich dick, 
weist aber mitunter eine nur sehr undeutliche Schichtung ihrer 
Substanz auf, was wohl dadurch zu erklären ist, dass die einzelnen 
jindegewebschichten hier besonders dicht aneinander gelagert 
sind. Die Dicke der Kapsel kann übrigens in verschiedenen Stellen 
des Körperchens sehr verschieden sein, wobei man im grossen 
und ganzen sagen kann, dass sie an denjenigen Stellen die grösste 
Dicke erreicht, die von dem Eintrittspunkt der Nervenfaser am 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 267 


weitesten entfernt sind. Die Kapsel besteht aus einzelnen Schichten, 
von denen man mitunter 2—6—12 zählen kann. 

Die Form und die Grösse der betreffenden Körperchen 
können sehr verschieden sein. Man findet runde, zylindrische 
und birnförmige — in allen diesen Fällen bleibt aber die Struktur 
prinzipiell dieselbe. 

Ich habe schon bemerkt, dass an das Körperchen gewöhnlich 
nur eine dicke markhaltige Faser herantritt; sie verliert ihre 
Myelinscheide, ihr Achsenzylinder tritt als ein Fibrillenbündel in 
den Hohlraum des Körperchens ein. Auf der Fig. 3 kann man 
sehen, wie er sich dabei, noch bevor er in den Innenkolben ein- 
dringt, zuerst stark verdickt und dann wieder halsförmig verjüngt. 
Im Innenkolben selbst wird er dann wieder etwas dicker und 
erscheint als ein breites Band, welches an seiner platten, breiten 
Fläche und an seinen Rändern mit dorn- oder zahnartigen Vor- 
sprüngen von verschiedener Grösse besetzt ist und durch den 
Innenkolben zum entgegengesetzten Pol des Körperchens verläuft. 

Unterwegs biegt sich das Band verschiedenartig und bildet 
Seitenzweige, welche sich wiederum teilen. Diese dünneren, 
sekundären Zweige verlaufen im Hohlraum des Körperchens in 
allen möglichen Richtungen und haben eine sehr verschiedene 
Länge: die einen von ihnen gehen bis zum distalen Pol des 
Innenkolbens, die anderen wieder beschränken sich auf die Mitte 
desselben; die meisten befinden sich jedoch an dem Pole des 
Körperchens, an welchem die Faser in das Innere des letzteren 
hineingeht. Alle die beschriebenen Zweige erweitern sich nun 
an ihren Enden sehr bedeutend und es entstehen auf diese Weise 
eigentümliche Gebilde in Form von Plättchen oder Blättern von 
verschiedenster Grösse und Form. Bald sind sie dreieckig, bald 
viereckig, bald polygonal; ihr Umriss ist nie einfach und glatt, 
sondern stets wellenförmig und mit verschiedenartigen bald kleineren, 
bald grösseren unregelmässigen Auswüchsen versehen. Ausserdem 
sind die Plättchen auch an ihrer breiten Fläche mit einer grossen 
Anzahl von kleinen, manchmal sehr spitzen Auswüchsen ver- 
sehen und ferner sind sie immer auch noch selbst verschiedentlich 
gebogen, sodass die verschiedenen Teile des Endplättchens nie- 
mals in ein und derselben ebenen Fläche liegen. 

Was jetzt die Frage anbetriftt, ob die besprochenen Plättchen 
frei in der Höhlung des Körperchens endigen, oder ob vielleicht 


268 Sergius Michailow: 


einige von ihnen auf irgendwelche Weise sich miteinander ver- 
binden, so muss ich in dieser Beziehung sagen, dass manchmal 
wirklich (Fig. 3a) einige von den Endplättchen miteinander durch 
besondere Nervenfädchen verbunden erscheinen; als Regel darf 
dies jedoch nicht gelten. Hier spielt vielleicht die meistens un- 
vollständige Färbung eine Rolle; doch kann ich dies vorläufig 
nicht bestimmt behaupten. 

Was jetzt noch die Frage betrifft, wie sich die beschriebenen 
Endplättchen zu der einen oder der anderen Achse des Kör- 
perchens räumlich verhalten, so kann man darüber nichts be- 
stimmtes sagen. Ihre Lage ist höchst verschiedenartig. Es gibt 
Plättchen, welche mit ihrer leicht konvexen Seite der Basis, 
andere, welche mit derselben Seite dem distalen Ende des Kör- 
perchens zugekehrt erscheinen; viele liegen wieder so, dass ihre 
Längsachse der Längsachse des Körperchens entspricht oder auch 
einen Winkel mit derselben bildet. 

Den Eintritt einer zweiten Nervenfaser in die beschriebenen 
Körperchen habe ich nie beobachten können. 

Soviel ich weiss, sind die von mir beschriebenen Körperchen 
bis jetzt noch nicht beobachtet worden. Ähnliche Nervenend- 
apparate sind bloss von A. Dogiel (14) beschrieben worden, 
nämlich in dem Str. retieulare cori, an der Basis der Haut- 
papillen. Der Unterschied zwischen den von mir eben beschriebenen 
Apparaten in der Schleimhaut der Harnblase und den erwähnten 
Körperchen von Dogiel ist aber folgender: Die Kapsel war in 
den letzteren ziemlich dünn und bestand nicht aus einzelnen 
dıstinkten Schichten, ferner ist es Dogiel noch ausserdem ge- 
lungen festzustellen, dass zusammen mit der dicken markhaltigen 
Faser in den Innenkolben auch noch andere dünne, variköse 
Fasern von unbestimmter Herkunft und Bedeutung hineinkamen. 


c) Eingekapselte Nervenknäuel. In der Literatur 
gibt es ziemlich viele Arbeiten, die sich mit diesen Nervenend- 
apparaten beschäftigen. Sie sind beschrieben worden in den 
Genitalorganen (in der Haut der Glans penis, der Clitoris), in 
der Konjunktiva, in der Hornhaut, an verschiedenen Stellen der 
Cutis und im Herzen und erhielten dabei verschiedene Namen. 
Infolgedessen herrscht in dieser Frage eine grosse Unklarheit, 
da die einzelnen Autoren bei der Beschreibung der von ihnen 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 269 


gefundenen Apparate die entsprechenden Hinweise anderer Autoren 
nicht immer genügend berücksichtigten. 

Die eingekapselten Nervenknäuel sind, so viel ich weiss, in 
den Genitalorganen und in der Konjunktiva von Krause entdeckt 
worden. Er nannte sie im den Genitalorganen — „Genital- 
nervenkörperchen“, während er dieselben Terminalkörperchen 
in der Konjunktiva mit keinem bestimmten Ausdruck bezeichnete; 
späterhin nannte man sie dann einfach „Krausesche Endkolben“. 

Die Befunde W. Krauses wurden in bezug auf die 
Genitalorgane von einer ganzen Reihe anderer Forscher bestätigt; 
erstens können hier Polle (53), Finger (19), Bense (4), 
Izquierdo (31), Merkel (48) und Schwalbe 60) genannt 
werden, die mit alten Methoden arbeiteten, weiter folgen neuere 
Forscher, wie Aronson (3), Retzius (55), A. Dogiel (14) 
und Timofeef (68), welche die Nervenelemente teils mit 
Methylenblau, teils nach Golgi (Timofeef) färbten. 

In bezug auf die feinere Struktur des Innenkolbens der 
eingekapselten Nervenknäuel und der darin befindlichen Nerven- 
endzweige gehen nun die Ansichten der Autoren weit auseinander. 
Einige von ihnen, wie z. B. Krause, behaupteten, dass der Innen- 
kolben aus einer besonderen körnigen Substanz bestehe, andere, 
wie z. B. Izquierdo, lehrten hingegen, dass er eine zellige 
Struktur besitze. 

Was die Anwesenheit der uns jetzt interessierenden Nerven- 
endapparate in der Konjunktiva betrifft, so ist W. Krauses 
Entdeckung ebenfalls von vielen Autoren bestätigt worden; hier- 
her gehören Frey (18), Lüddens (46), A. Kölliker (37), 
Ciaccio (8), Waldeyer (71), Key und Retzius (55), 
Merkel (48), Longworth (44), Schwalbe (60), A. 
Do:giel (14) und andere Krause nahm in seiner 
letzten Arbeit (1881) an, dass der Innenkolben der 
Nervenknäuelchen in der Konjunktiva aus besonderen Zellen 
bestehe; mit dieser Ansicht sind Waldeyerund Longworth 
einverstanden. Key, Retzius und Dogiel halten hingegen 
an der körnigen Struktur des Innenkolbens fest. Diese letztere 
Ansicht wird auch von A.Smirnow (54) geteilt, welcher Krausesche 
Endkolben in der Haut der Planta pedis beim Menschen beschrieben 
hat. A. Dogiel, welcher eingekapselte Nervenknäuel und andere 
Nervenendapparate ebenfalls in der Haut des Menschen beobachtete, 


270 Sergius Michailow: 


hat jedoch nie irgend einen Nebenstoff in den Zwischenräumen 
zwischen den Endzweigen des Achsenzylinders gefunden; was die 
eingekapselten Nervenknäuelchen, welche ich in dem Bindegewebe 
des Visceralblattes des Pericardiums entdeckt habe, anbetrifft, so 
kann ich dieses meinerseits ebenfalls bestätigen. 

Indem ich jetzt zur Beschreibung der eingekapselten Nerven- 
knäuel übergehe (Fig. 5 u. 9), welche von mir in der Harnblase 
der Säugetiere gefunden wurden, muss ich vor allem bemerken, 
dass sie in Präparaten der Blasenschleimhaut, wo das Epithel 
nach oben gerichtet ist, gewöhnlich ziemlich oberflächlich liegen: 
man findet sie gewöhnlich gruppenweise, zwei bis vier Stück 
beisammen, manchmal liegen sie aber auch einzeln und isoliert. 

Sie besitzen eine Kapsel, welche sich durch nichts von der 
Kapsel eines modifizierten Vater-Pacinischen Körperchens 
unterscheidet, wobei die Schwannschen und Henleschen 
Scheiden der herantretenden Nervenfasern, ebenso wie auch dort, 
unmittelbar in dieselbe übergehen. Die herantretenden Nerven- 
fasern gehören immer zum Typus der dicken markhaltigen Fasern; 
zu einem Körperchen treten eine, zwei oder drei heran. In 
einer grösseren oder kleineren Entfernung von dem Nerven- 
knäuel können sich die Fasern manchmal noch dichotomisch 
teilen und dann nehmen beide Zweige, welche durch diese Teilung 
entstanden sind, entweder an der Bildung eines Apparates teil, 
oder sie bilden zwei einzelne, selbständige Endapparate. 

Nachdem der Achsenzylinder auf seinem Wege die Mark- 
scheide verloren hat, aber noch bevor er in den von der Kapsel 
begrenzten Hohlraum eingedrungen ist, verdünnt er sich be- 
deutend und tritt dann als dünnes, variköses Fädchen in die 
Kapsel ein. Hier macht er auf seinem weiteren Wege alle die- 
jenigen Veränderungen durch, welche ich oben für die Fasern 
in den modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen beschrieben 
habe; die einzelnen Zweige und Fädchen, welche durch seine 
wiederholte Teilung entstehen, durchziehen den Innenkolben in 
allen Richtungen, kreuzen sich und anastomosieren miteinander, 
sodass auf diese Weise ein manchmal ziemlich dichter Nerven- 
knäuel entsteht. 

Die äussere Form der beschriebenen Endapparate ist ge- 
wöhnlich fast rund oder elliptisch, manchmal auch birn- oder 
eiförmig; die Grösse derselben ist ebenfalls sehr verschieden. 


—1 
+ 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 2 


Sie haben immer fast regelmässige, glatte Umrisse, was natürlich 
vom Vorhandensein einer Kapsel abhängt. 

Was nun die Frage des Innenkolbens betrifft, die Frage, 
in der, wie wir gesehen haben, die Ansichten der Forscher so 
stark auseinander gehen, so habe ich, um ihrer Lösung etwas 
näher zu treten, versucht, ausser der Methylenblaufärbung meine 
Präparate noch mit Alaunkarmin nachzufärben, wie ich es in 
dem der Technik gewidmeten Abschnitte oben bereits erwähnt habe. 

Es ist mir nun niemals gelungen, im Bereich des Innen- 
kolbens eine besondere körnige (Key, Retzius, Smirnow), 
oder homogene (Smirnow) Substanz oder besondere Zellen 
(Krause, Izquierdo, Waldeyer, Longworth) zu bemerken. 
Mir scheint, ebenso wie es auch A. Dogiel annimmt, dass die 
feinen Räume, welche zwischen den Endzweigen des Achsen- 
zylinders in dem Hohlraum der Kapsel vorhanden sind, bei Leb- 
zeiten vielleicht mit Lymphe ausgefüllt sind, welche dann bei 
der Bearbeitung des Präparates gerinnt und die erwähnten 
Strukturen des Innenkolbens vortäuscht. 

Ausser dem Achsenzylinder der dicken markhaltigen Faser 
treten in die beschriebenen Nervenendapparate keine anders- 
artigen Fasern ein. Speziell fehlen die für die modifizierten 
Vater-Pacinischen Körperchen typischen dünnen markhaltigen 
Fasern; wenn man auch manchmal tatsächlich beobachten kann 
(Fig. 9), dass in den von der Kapsel begrenzten Hohlraum eine 
dünne Nervenfaser scheinbar hereintritt, ohne mit dem Achsen- 
zylinder der dicken markhaltigen Fasern zusammenzuhbängen, so 
kann uns eine sorgfältige Untersuchung des Präparats in diesen 
Fällen belehren, dass es sich hier doch um ganz andere Ver- 
hältnisse handelt. Im Präparat, welches auf der Fig. 9 wegen 
Raummangels nicht vollständig abgebildet worden ist, sehen wir 
eine solche dünne Faser. Es stellt sich aber heraus, dass sie 
eigentlich nicht in den Nervenknäuel hineintritt und nicht den- 
selben bildet, sondern dass sie im Gegenteil aus ihm heraustritt 
und in einiger Entfernung dann in einem neuen selbständigen 
Endapparat endigt. Auf der Fig. 9 entsteht die Faser a vielleicht 
von dem einen oder dem anderen Fädehen des Knäuels, vielleicht 
stellt sie aber auch, und dies ist wohl wahrscheinlicher, nur die 
unmittelbare Fortsetzung eines von den Zweigen (b) der dicken 
markhaltigen Faser vor, welcher in diesem Falle also durch den 


272 Sergius Michailow: 


abgebildeten Knäuel bloss durchgeht und eigentlich gar keine 
innigere Beziehung zu ihm hat. 

Auf Grund des Erörterten kann man also folgendes über 
‚die Differentialdiagnostik der modifizierten Vater -Pacinischen 
Körperchen und der eingekapselten Nervenknäuel sagen: 1) in 
die Höhlung des modifizierten Vater-Pacinischen Körperchens 
treten immer zweierlei markhaltige Nervenfasern, eine dicke und 
eine dünne hinein, während an der Bildung der beschriebenen Nerven- 
knäuel bloss dicke markhaltige Fasern teilnehmen; 2) der Charakter 
der dünnen varikösen Fädchen, welche den Timofeeffschen Apparat 
in den modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen bilden 
und welche sich von den bandähnlichen Endzweigen des Achsen- 
zylinders der dicken markhaltigen Faser scharf unterscheiden, 
entspricht vollkommen dem Charakter der Nervenfädchen, welche 
die beschriebenen Nervenknäuel bilden, nur dass die letzteren zum 
Unterschied von dem Timofeeffschen Endapparat gerade von 
einer dicken markhaltigen Faser abstammen; 3) die dicken mark- 
haltigen Fasern zerfallen in der Höhlung des modifizierten Vater- 
Pacinischen Körperchens in besonders charakteristische, dicke 
bandähnliche Endzweige, während sie in den Nervenknäueln eine 
grosse Anzahl von dünnen, stark varikösen Fädchen bilden. 


2. Uneingekapselte Apparate. 


d) Die baumförmigen Endapparate (Fig. 12 u. 13) werden 
ebenfalls ausschliesslich durch markhaltige Nervenfasern gebildet. 
Die letzteren können in ihre Endzweige manchmal schon direkt 
nach ihrem Heraustreten aus der Muskelschicht zerfallen, manch- 
mal nehmen sie aber vorher noch an der Bildung des oben er- 
wähnten Geflechtes Teil, um sich erst nachträglich von einem 
der Stämmchen des Geflechtes abzulösen und in die Endzweige 
zu zerfallen. Obgleich es mir manchmal gelang, die baum- 
förmigen Endapparate in den verschiedensten Flächen der Schleim- 
haut anzutreffen, muss es doch als Regel gelten, dass die sich 
vom Nervengeflecht ablösenden Fasern zuerst zur Oberfläche der 
Schleimhaut ziehen und dort in der Tunica propria die End- 
apparate bilden. Ihre Endverzweigungen schmiegen sich dabei 
eng an die Bündel der Bindegewebsfibrillen an. 

Mit jedem baumförmigen Endapparat ist gewöhnlich nur 
eine oder zwei oder auch mehrere Nervenfasern verbunden: in 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 275: 
letzteren Fällen nehmen die einen an der Bildung des End- 
apparates selbst teil, während die anderen bloss zur Verbindung 
verschiedener Apparate miteinander dienen. 

Nachdem die Nervenfaser auf einer grösseren oder kleineren 
Entfernung von ihren Endzweigen ihrer Markscheide verlustig 
gegangen ist, fängt sie plötzlich an, sich auf einem ziemlich 
beschränkten Flächenbezirk reichlich zu teilen und es entstehen 
auf solche Weise zahlreiche immer dünnere und dünnere Zweige. 
Man bekommt ein Bild, welches sehr an einen dicht verzweigten 
baum erinnert, dessen Zweige aber fast sämtlich in einer ebenen 
Fläche ausgebreitet liegen. Die Enden der dünnsten Zweige 
sind mit besonderen blattähnlichen Gebilden versehen (Fig. 12). 
Diese Endverdickungen sind von sehr verschiedener Form und 
Grösse. In den kleineren Apparaten dieser Art liegen alle 
Nervenendzweige tatsächlich immer streng in einer Fläche; in 
den grösseren aber — und es können solche von geradezu 
riesigem Umfang vorkommen (Fig. 12), schmiegen sich die End- 
zweige mehreren Bindegewebsfasern an und dann sieht man sie 
in mehreren verschiedenen Flächen liegen. 

Solche baumförmige Endapparate sind schon von verschiedenen 
Autoren im Bindegewebe gesehen und beschrieben worden. 
Sachs (58), Cataneo (7), Ciaccio (8) sahen sie in den Sehnen, 
Ranvier (54), Kölliker (37), Arnstein (2) und in der letzten 
Zeit A. Dogiel (14) — in der Cutis, Timofeeff (68) in der 
Haut der Glans penis und dem lockeren Zellgewebe, welches die 
Tunica albuginea penis umgibt, Iwanoff (30) in den Synovial- 
scheiden, Smirnow (64), A. Dogiel (14) und ich selbst im 
Herzen -und zuletzt Grünstein (23) — in der Muskelschicht 
der Harnblase, wie ich das in der Literaturübersicht notiert habe. 


e. Uneingekapselte Nervenknäuel. 


Ich werde mich bei der Beschreibung dieser sensiblen End- 
apparate (Fig. 14) kurz fassen, da sie den oben beschriebenen 
eingekapselten Endapparaten sehr ähnlich sind. 

Ich will die Aufmerksamkeit bloss darauf lenken, dass die 
uneingekapselten Nervenknäuel gewöhnlich bedeutend lockerer 
sind als die eingekapselten, was natürlich auf die Abwesenheit 
der festen Kapsel zurückzuführen ist. Die erwähnten Apparate 
werden immer von dicken markhaltigen Nervenfasern gebildet, 


274 Sergius Michailow: 


welche öfters auf einer bedeutenden Entfernung von dem End- 
apparat ihre Myelinscheide verlieren. Auch bei den nicht ein- 
gekapselten Nervenknäueln kommen manchmal Fälle vor, wo sich 
von dem Endapparat eine dünne, variköse Nervenfaser wieder 
ablöst (Fig. 14) und dann entweder zur Verbindung zweier 
einzelner Apparate miteinander dient, oder auch einen neuen 
selbständigen Nervenknäuel bildet. Die erwähnten sensiblen 
Nervenendigungen sind auch schon von anderen Autoren be- 
schrieben, so z. B. von Iwanoff (30) in den Fascien und von 
mir im visceralen Perikard. 


Am Ende dieses Abschnittes, nach der Beschreibung der 
verschiedenen knäuelartigen Nervenendapparate in der Harnblase, 
möchte ich einiger eigentümlicher Befunde Erwähnung tun, die 
vielleicht auf den Bauplan der knäuelartigen Endapparate und 
der modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen ein neues 
Licht werfen und auch über den Entwickelungsmodus dieser 
Gebilde einiges ahnen lassen könnten. 

Ich spreche über Bildungen, wie sie am einfachsten in dem 
auf Fig. 11 dargestellten Falle auftreten und die sich durch 
tliessende Übergangsformen, welche man in den Präparaten leicht 
auffinden kann, mit schon viel komplizierteren Gebilden, wie das 
auf Fig. 10 abgebildete, verbinden lassen. Auf Fig. 11 sehen 
wir, dass eine aus dem Nervenstämmchen herausgetretene, als 
blassblaues Band erscheinende Nervenfaser an einer ganz be- 
stimmten, beschränkten Stelle ihres Verlaufes plötzlich einen 
ganz besonderen Charakter annimmt. Sie ist hier dunkler gefärbt 
und bildet grosse, variköse Verdickungen, die aus interfibrillärer. 
protoplasmatischer Substanz bestehen, dem Nervenfibrillenbündel 
einseitig anliegen und durch ihre gebogene, sichelförmige Gestalt 
dem Achsenzylinder hier ein kompliziertes wellenförmiges Aus- 
sehen verleihen. Es fällt sofort auf, dass die beschriebenen Ver- 
diekungen des Achsenzylinders den Varikositäten in den aus- 
gebildeten knäuelartigen Nervenendapparaten äusserst ähnlich sind. 

Stellen wir uns nun jetzt vor, dass eine auf die beschriebene 
Weise modifizierte Nervenfaser sich weiter in demselben Sinne 
entwickeln würde, indem die lokalen Verdickungen noch zunehmen, 
sich noch mehr krümmen, sich schliesslich verzweigen, anastomosieren 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 275 
und netzartig anordnen würden, — so würden wir als Resultat 
ein Gebilde bekommen, wie es auf der Fig. 10 dargestellt ist. 
Die nötigen Übergangsbilder sind auch tatsächlich vorhanden. 
Man könnte in diesem Gebilde einen wirklichen endständigen 
Nervenapparat erblicken, zu welchem zwei Nervenfasern heran- 
kommen — in Wirklichkeit ist es aber eine einzige durchlaufende 
Faser, die nur innerhalb einer bestimmten Strecke ihres Verlaufes 
einen Knäuel gebildet hat. 


Ich fasse also die beschriebenen eigentümlichen Bildungen 
als rudimentäre, auf verschiedenen Stufen ihrer Entwicklung 
stehen gebliebene Nervenendapparate auf. Wenn wir nun, wie 
es auf der Fig. 7, Sc, 9 und 14 dargestellt ist, zwei ganz gleiche 
Nervenfasern mit einem Nervenendknäuel in Verbindung sehen, 
so muss man meiner Meinung nach in diesem Falle annehmen, 
dass die Entwicklung gerade in der beschriebenen Weise vor 
sich gegangen ist. Die beiden Fasern sind eigentlich eine einzige 
durchlaufende Faser, die in ihrem weiteren Verlauf dann auch 
tatsächlich, wie wir gesehen haben, einen oder vielleicht auch 
mehrere andere, selbständige Endknäuel bilden kann. 

Alle knäuelartigen Nervenendapparate, auch die modifizierten 
Vater-Pacinischen Körperchen können folglich zwei Typen 
angehören. Entweder sind sie endständig — in diesem Fall 
könnte ihre Entwicklung auf diejenige Weise verlaufen, wie es 
z.B. von London und Pesker (5l) für die Nervenendapparate 
in den Muskeln etc. beschrieben worden ist; oder sie sind ein- 
geschaltet in den Verlauf einer Nervenfaser — in diesem Fall 
könnte ihre Entwicklung in der von mir angenommenen Weise 
stattfinden. 


f) Das Nervenendnetz (Fig. 16 u. 17), welches ich in der 
Harnblase der Säugetiere fand, entspricht dem Netz, welches von 
Arnstein (2) in der Haut der Maus und von Tretjakoff (70) 
unter dem Epithel des Schweinerüssels beschrieben worden ist. 
In der Blasenschleimhaut liegt das erwähnte Netz ebenfalls unter 
dem Epithel in der Tunica propria. Man kann es fast auf jedem 
Präparat sehen, besonders bei der Katze und dem Kaninchen. 
Dieses Netz ist sehr dicht, seine Fädchen teilen sich und anasto- 
mosieren miteinander und an den Kreuzungspunkten sieht man 
öfters längliche, ovale Zellkerne, welche wohl der Schwannschen 


276 Sergius Michailow: 


Scheide (Fig. 17) angehören. Das beschriebene Netz breitet sich 
über die ganze Blasenschleimhaut aus. Frei endigende Zweige 
sind nicht vorhanden, es sei denn, dass das betreffende Präparat 
zu schwach gefärbt oder schon zum Teil entfärbt ist. Mir wollte 
es auch niemals gelingen, zu bemerken, dass von dem beschriebenen 
Netz irgendwelche Zweige zu dem darüber liegenden Epithel 
abgingen. 

Dieses wirkliche Endnetz wird von Verzweigungen dünner 
markhaltiger Fasern gebildet, was z. B. besonders deutlich auf 
dem Präparate, welches der Fig. 16 zu Grunde liegt, zu sehen war. 

Die Fädchen des Netzes bestehen aus Fibrillen, die in einer 
interfibrillären, protoplasmatischen Substanz eingebettet liegen. 
Die letztere färbt sich mit Methylenblau bedeutend schwächer. 


Zum Schluss möchte ich noch einiges über die Nerven- 
endigungen im Schleimhautepithel und in dem Bindegewebe der 
äusseren Faserhaut sagen. 


B. Die Nervenendigungen im Epithel der 
Schleimhaut. 


Freie Nervenendigungen im Epithel sind ausser in der Haut 
[Langerhans(38), Mojsisowies (49), Arnstein (2), Ranvier (54), 
Merkel (48), Retzius (55), Kölliker (37), Eberth (16), van 
Gehuchten (21), Dogiel (14) u. a.| auch noch in vielen anderen 
Organen beschrieben worden. So sind sie z. B. in der Hornhaut 
gefunden worden (Hoyer (27), Cohnheim (9), Kölliker (37), 
Krause (36)], in dem Schweinerüssel [|Szymonowicz (66), 
Tretjakoff (70)], in den Genitalorganen [Sclavunos (61), 
-Dogiel (14), Gawronsky (20), Timofeef (65)] usw. 

Im Epithel der Schleimhaut der Harnblase sind freie knopf- 
ähnliche Nervenendigungen, wie ich es oben erwähnt habe, von 
tvetzius (55) und Lendorf (40) auch schon beobachtet worden. 
Der letztgenannte Forscher kommt jedoch in Bezug auf den 
Ursprung dieser Nervenendigungen zu einer Auffassung, die ich 
unmöglich teilen kann. Er behauptet, dass die in der Wand der 
Blase selbst liegenden bi- oder multipolaren Ganglienzellen sich 
zum Teil vermittelst besonderer Zweige miteinander verbinden — 
jede Zelle besitzt einen solchen Zweig; alle die anderen 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 277 


Zweige oder Fortsätze jeder Zelle sollen hingegen in das Epithel 
hineintreten und hier freie Endigungen bilden — diese Fortsätze 
wären also aller Wahrscheinlichkeit nach Dendriten, da jede 
Zelle eine ganze Anzahl von ihnen besitzen soll. 

An meinen Präparaten sieht man aber (Fig. 15), dass mit 
solchen freien intraepithelialen Apparaten stets dünne markhaltige 
Fasern endigen, während die Dendriten der in der Blasen- 
wand liegenden sympathischen Nervenzellen niemals mit Mark 
bekleidet sind. 

Was endlich diejenigen Nervenendigungen im Epithel der 
Harnblase anbetrifft, welche Grünstein (23) beschrieben und 
abgebildet hat und deren morphologischer Charakter nach seiner 
Ansicht den von Timofeef und Ploschko (52) beschriebenen 
Gebilden entsprechen soll, so habe ich an den Epithelzellen aller- 
dings solche Endapparate gesehen, die sehr an die von Grünstein 
beschriebenen erinnerten. Aber es erwies sich in diesen Fällen 
immer, dass das vermeintliche perizelluläre Netz bei genügend 
starker Färbung einfach aus einer grösseren oder kleineren Anzahl 
von dünnen, gewundenen, meistens frei auslaufenden kleinen 
Zweigen besteht. Diese Zweige oder Fädchen sind varikös und 
tragen an ihren Enden Verdickungen. An Präparaten, welche 
besonders stark gefärbt waren, konnte man wahrnehmen, dass 
dieses ganze Geflecht oft nicht durch ein einziges Nervenfädchen, 
sondern durch mehrere gebildet wurde; dieses Geflecht ist über- 
haupt keine besondere Art von Nervenendigungen, sondern es 
stellt dieselben freien knopfähnlichen Apparate vor, nur dass die- 
selben hier in einer grossen Anzahl an einem Punkte gruppiert 
erscheinen; diese Ansicht wird auch von Lendorf geteilt. Alle 
diese Zweige stammen aber ebenfalls von Achsenzylindern der 
dünnen markhaltigen Nervenfasern. 

Die Form der Endverdickungen ist sehr mannigfaltig. Bald 
sind sie rund, bald oval oder spindelförmig, bald haben sie die 
Gestalt von kleinen Blättchen, welche manchmal die wunderlichsten 
Umrisse haben. Einzelne dieser Endverdickungen können manch- 
mal durch sehr dünne Fäserchen verbunden sein und so kann 
ein wirkliches intraepitheliales Netz entstehen. An Flächen- 
präparaten, in welchen das Epithel nach oben gekehrt ist, kann 
man die beschriebenen Endapparate über den Epithelzellen liegen 


sehen; ausserdem sieht man sie aber zweifellos manchmal auch 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 19 


278 Sergius Michailow: 


unter dem Epithel liegen; dadurch erklärt sich, meiner Ansicht 
nach, die Tatsache, dass auch bei völliger Entfernung des Epithels 
selbst die dünnsten Zweige des komplizierten Endapparates mit- 
unter unversehrt bleiben können. 

Es bleibt uns nur noch ein paar Worte über die gegen- 
seitige Lage der beschriebenen Endapparate und der Fpithel- 
zellen zu sagen. Hensen (26), Lipman (41), Huss (29) und 
Botezat (6) behaupteten, dass die intraepithelialen, knopf- 
ähnlichen Nervenendigungen in den Epithelzellen selbst liegen, 
‘dass sie also intrazellulär sind. Dies wird von Retzius (55), 
van Gehuchten (21), Timofeef (68), Dogiel (14) und anderen 
geleugnet. Die Nervenendigungen liegen nach ihnen stets nur 
zwischen den Epithelzellen und dringen niemals in die letzteren 
ein. Mit dieser letzteren Ansicht stimmen meine Beobachtungen 
vollständig überein. 


C. Die Nervenendigungen in dem Bindegewebe der 
äusseren Faserhaut. 


In dieser Schicht der Blasenwand ist es mir ebenfalls ge- 
lungen, sensible Endapparate zu finden; in der Literatur gibt es 
keinerlei Angaben über ihre Anwesenheit an dieser Stelle. Diese 
Nervenendigungen stellen keine neuen besonderen Formen vor, 
es sind dieselben oben schon beschriebenen baumförmigen End- 
verzweigungen (Fig. 13), welche ich in der Schleimhaut der Harn- 
blase gefunden habe ; ich brauche sie also nicht mehr zu beschreiben. 


Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, meinen ver- 
bindlichsten Dank dem hochverehrten Herrn Prof. Dr. A. Maximow 
auszusprechen, sowohl für die liebenswürdige Aufnahme, die mir 
in seinem Laboratorium zu Teil wurde, als auch für die fördernden 
Ratschläge und die hilfreiche Unterstützung. Ich halte es eben- 
falls für meine Pflicht, meinen aufrichtigen Dank dem Herrn 
Prosektor Dr. N. Tischutkin zu sagen, der sich stets für den 
Gang meiner Untersuchungen interessierte und mich ebenfalls 
mit Rat und Tat unterstützte. 


ii 


=] 


10. 


bI. 


14. 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 279 


Literaturverzeichnis. 


Arnold: Die Gewebe der organischen Muskeln. 1869. 

Arnstein: Die Nerven der behaarten Haut. Sitzungsberichte der 

k. Akad. in Wien, Bd. 74, 1876. 

Aronson: Beiträge zur Kenntnis der zentralen und peripheren Nerven- 

endigungen. Diss. 1886. 

Bense: Über Nervenendigungen in den Geschlechtsorganen. Zeitschr. 

f. ration. Medizin, Bd. 33, 1868. 

Bernheim: Die Innervation der Harnblase beim Frosche und Salamander. 

Arch. f. Anat. u. Physiol., Phys. Abt., Suppl. 1892. 

Botezat: Die Nervenendigungen in der Schnauze des Hundes. Morphol. 

Jahrbuch, Bd. 29, 4. 

Derselbe: Die Innervation des harten Gaumens der Säugetiere. Zeitschr. 

f. wiss. Zoologie, Bd. 69, 3. 

Cataneo: ÖOrganes nerveux terminaux musculo - tendineux, leurs 

conditions normales etc. Arch. ital. de biolog., T. X, fase. 3. 

Ciaccio: Memorie dell’ Acad. delle scienze dell’ Instituto di Bologna. 

DIL TEILS 

Derselbe: Arch. ital. de biolog., 1890. 

Cohnheim: Über die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhaut 

der Säugetiere. Centralblatt f. d. med. Wiss., 1866. 

Derselbe: Virchows Archiv, Bd. XXXVII. 

Courtade: Contribution a l’&tude de l’innervation motrice de la vessie. 

Arch. de physiol. normale et pathol., 1896. 

Crevatin: Di alcune forme di corpuscoli nervosi del connettivo sotto- 

cutaneo e della loro struttura. Bologna, 1900. 

Cushing: Americ. Journ. of Physiol. Vol. VI, 1901. 

Dawidoff: Material zum Studium der Entwicklung des peripheren 

Nervensystems, der Vater-Pacini-, Herbst-und Grandry-Körperchen. 

Moskau, 1903 (Russ.). 

A. Dogiel: Die Nervenendkörperchen (Endkolben W. Krause) in der 

Cornea und Conjunctiva bulbi des Menschen. Arch. f. m. Anat., Bd. 37, 

1891. 

Derselbe: Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genitalorgane 

des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 41, 1893. 

Derselbe: Die Nervenendigungen im Lidrande und in der Conjunctiva 

palpebr. d. Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44, 1895. 

Derselbe: Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, den 

Muskelspindeln ete. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59, 1901. 

Derselbe: Die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den Blut- 

gefässen der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898. 

Derselbe: Über die Nervenapparate in der Haut des Menschen. Zeit- 

schrift f. wiss. Zool., Bd. 75, 1903. 

Derselbe: Zur Frage über den Bau der Herbstschen Körperchen und 

die Methylenblaufixierung nach Bethe. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 66, 3. 
198 


Sergius Michailow: 


Derselbe: Die Beziehungen der Nerven zu den Grandryschen Körper- 
chen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 67, 3. 


5. Ehrlich: Über die Methylenblaureaktion auf die lebende Nerven- 


substanz. Deutsche med. Wochenschr., 1886. 

Eberth: Über Nervenendigungen in der Haut. Sitzungsber. Natur- 
forschende Gesellsch. Halle a. S., 1892. 

Frankenhäuser: Die Nerven der Gebärmutter und ihre Endigung in 
den glatten Muskelfasern. Jena, 1867. 

Frey: Histologie und Histochemie des Menschen. 1859. 

Finger: Über die Endigungen der Wollustnerven. Zeitschr. f. rat. 
Med., 1866. 

Gawronsky: Über Verbreitung und Endigung der Nerven in den weib- 
lichen Genitalien. Arch. f. Gynäkologie, Bd. 48, H. 2. 

Van Gehuchten: Les terminaisons nerveuses libres intraepidermiques. 
Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien, 1892. 
Gianuzzi: Comptes rendus de l’Acad. des sciences. Paris, 1863. 
Grünstein: Zur Innervation der Harnblase. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 55, 1900. 

Gu&pin: Sur linnervation vesicale. Journ. d’anat. et de la physiol., 1892. 
Guyon: Contribution a l’etude de l’innervation motrice de la vessie. 
Arch. de physiol. norm. et pathol., 1896. 

Hensen: Arch. f. mikr. Anat., Bd. IV. 

Hoyer: Über den Austritt von Nervenfasern in das Epithel der Horn- 
haut. Reicherts und Du Bois-Reymonds Arch., 1866. 

Derselbe: Über die Nerven der Hornhaut. Arch. f. mikr. Anat., Bd. IX. 
Huber: Journal of comparative Neurology, Vol. VII. 


Huss: Zeitschr. f. wiss. Zool. Zit. nach A. Dogiel (22). 


Iwanow: Über die Nervenendigungen in den Bindegewebehäutchen der 
Säugetiere. Kasan, 1893 (Russisch). 


. Isquierdo: Beiträge zur Kenntnis der Endigung der sensiblen 


Nerven. 1879. 


2. Joris: L’innervation des muscles lisses dans les parois v£sicales. 


Bulletin de l’Acad. royale de Medecine de Belgique, Ser. IV, T. 20, 1906. 
Key: Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. 


. Kisselew: Über die Endigung der sensiblen Nerven der Harnblase. 


Centr. f. d. med. Wiss., 1868, Nr. 22. 


5. Klebs: Die Nerven d. organ. Muskeln. Centr. f. d. med. Wiss., 1863. 


Derselbe: Virchows Arch. Bd. 32, 1865. 


. Krause: Über die Nervenendigungen. Zeitschr. f. rat. Med., Bd. V, 1858. 


Derselbe: Die terminalen Körperchen der einfach sensiblen Nerven. 1860. 
Derselbe: Über Nervenendigung in der Clitoris. Göttinger Nachr., 1866. 
Derselbe: Über Nervenendigung in den Geschlechtsorganen. Zeitschr. 
f. rat. Medizin, Bd. 28, 1886. | 

Derselbe: Allgemeine und mikroskop. Anatomie, 1876. 

Derselbe: Die Nervenendigung innerhalb der terminalen Körperchen. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIX, 1881. 


37. 


38. 


39 


56. 


57. 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 281 


Kölliker: Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 1859, 1863, 1889. 
Derselbe: Sitzungsber. der med. Gesellsch. zu Würzburg, 1866. 
Derselbe: Lehrbuch der Embryologie, 1879, 

Derselbe: Über die Entwicklung der Nervenfasern. Verhandl. der Anat. 
Gesellsch. auf der achtzehnten Versamml. in Jena, 1904. 
Langerhans: Über die Nerven der menschlichen Haut. Arch. f. pathol. 
Anat. u. Physiol. u. f. klin. Med., 1868, Bd. 44. 

Lavdowsky: Die feinere Struktur und die Nervenendigungen in der 
Froschharnblase. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1872. 

Derselbe: Archiv f. norm. und patholog. Histologie von Rudnew, T. I, 
1870 (Russisch). 

Lendorf: Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. Anat. 
Hefte, Bd. XVII, 1901. 

Lipman: Über die Endigungen der Nerven im eigentlichen Gewebe und 
hinteren Epithel der Hornhaut des Frosches. Virchows Archiv. 

F. Locke: Pflügers Archiv, Bd. 54, 1893. 

Derselbe: Zentralblatt f. Physiologie, Bd. VIII, 1894. 

Derselbe: Zentralblatt f. Physiologie, Bd. XIV, 1900. 

London: Entwicklung des peripheren Nervensystems bei Säugetieren. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67, 1905. 

Longworth: Arch. f. mikr. Anat., Bd. XI, 1875. 

Löwit: Die Nerven der glatten Muskulatur. Sitzungsber, d. k. Akad. 
d. Wiss. in Wien, 1875. 

Lüddens: Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XH, 1863. 

Lustig: Über die Nervenendigungen in den glatten Muskelfasern. 
Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, 1881. 

Merkel: Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der 
Wirbeltiere. 1880. 

Mojsisowies: Über die Nervenendigung in der Epidermis der Säuger. 
Wiener akad. Sitzungsber., Bd. 73, 1875. 

Nawrocki: Über die motorischen Nerven der Blase. Pflügers Archiv, 
Bd. 48. 

Pesker: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67, 1905. 

Ploschko: Die Nervenendigungen und Ganglien der Respirationsorgane. 
Anat. Anzeiger, Bd. XIII, 1897. 

Polle: Die Nerven-Verbreitung in den weiblichen Genitalien. 1865. 
Ranvier: Trait6 technique d’histologie. 1889. 

Retzius: Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde- 
gewebes. 1876. 

Derselbe: Über die Endigungsweise der Nerven in den Genitalnerven- 
körperchen des Kaninchens. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., 
Bd. VII, 18%. 

Derselbe: Biologische Untersuchungen. Neue Folge, Bd. IV, V, VI. 
Ringer: Journal of Physiol., Vol. VIII, 1887. 

Ruffini: Di un nuovo organo nervoso terminale e sulla presenza dei 
corpuscoli Golgi-Mazzoni nel connettivo sottocutaneo dei polpastrelli 
delle dito dell’ uomo. 1894. 


[80) 
D 


Ä 


[80) 


Sergius Michailow: 


Derselbe: Ulteriori ricerche sugli organi nervosi terminali ete. Ricerche 
fatte nel Laboratorio di Anat. norm. della R. Univ. di Roma, ed in altri 
Laboratori biologiei. Vol. V, Fasc. 3, 1896. 

Derselbe: Periodico del Laboratorio di Anat. norm. della R. Universita’ 
di Roma. Vol. V, 1896. 

Derselbe: Sull’ apparato nervoso di Timofeew ad apparato ultraterminale 
nei corpuscoli del Meissner della cute umane. Bibliographie anatomique, 
T. XI, 1903. 

Sachs: Archiv f. Anat. u. Physiol., 1875. 

Sala: Untersuchungen über die Struktur der Pacinischen Körperchen. 
Anat. Anzeiger, Bd. 16, 1899. 

Schwalbe: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1887. 
Sclavunos: Über die feineren Nerven und ihre Endigungen in den 
männlichen Genitalien. Anat. Anzeiger, Bd. IX, 1893. 

Sfameni: Accademie Reale delle Science di Torino, anno 1899 —1900. 
Derselbe: Monitore Zool. Italiano, anno 1901. 

Skabitschewsky: Über die motorischen Nerven der Blase. Pflügers 
Archiv, Bd. 48. 

Smirnow: Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. X, 1893. 
Derselbe: Über die sensiblen Nervenendigungen im Herzen bei Amphibien 
und Säugetieren. Anat. Anzeiger, Bd. X, 1895. 

Sokoloff: Zur Frage über die Endigungen der Nerven in den Vater- 
Pacinischen Körperchen. Anat. Anzeiger, Bd. 16, 1899. 
Szymonowicz: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 45, 1895. 

Derselbe: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, 1897. 

Tschagowetz: Über die künstliche Ernährung der Warmblütigen mit 
der Lockeschen Flüssigkeit. Nachrichten der Kais. medizin. Militär- 
Akad., 1906 (Russisch). 

Timofeew: Anat. Anzeiger, Bd. XI, 1896. 

Derselbe: Über die Endigungen der Nerven in den männlichen Geschlechts- 
organen der Säugetiere und des Menschen, Kasan 1896 (Russisch). 
Tolotschinoff: Über das Verhalten der Nerven zu den glatten Muskel- 
fasern der Froschharnblase. Arch. f. mikr. Anat., Bd. V. 

Tretjakoff: Zur Frage der Nerven der Haut. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd.’71. 

Waldeyer: Tageblatt d. Breslauer Naturforscher-Versamml., 1874. 
Derselbe: Über die Endigungsweise der sensiblen Nerven. Arch. f. mikr. 
Anat#Bd.sld 

Willanen: Die Beziehungen der Nerven zu den Grandryschen 
Körperchen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 67. 

Wolff: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 20, 1882. 


Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. 283 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXII u. XXIII. 


Alle Zeichnungen sind vom Verfasser mittelst des Zeichenprismas von 
Leitz und eines Leitzschen Mikroskopes ausgeführt worden. Ausführliche 
Erklärung im Text. 


Ho, „. 
Fig. 2. 
Bie. 3 
Fig. 4 
Rie.. 5 
Fig. 6 
Bir s7, 
Fig. 8 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11, 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16. 
Fig. 17. 


Modifiziertes Vater-Pacinisches Körperchen. Isolierte Färbung 
der Verzweigungen der dicken markhaltigen Faser. Pferd. Obj. 7. 
Ok. 2. 

Modifiziertes Vater-Pacinisches Körperchen. Dicke (a) und 
dünne (b) markhaltige Faser mit ihren Verzweigungen. Pferd. 
Oh). 72 OR 

Körperchen mit platten Nervenendigungen. Katze. Obj. 7. Ok. 4. 
Modifiziertes Vater-Pacinisches Körperchen. Isolierte Färbung 
des Fadenapparates von Timofeef. Pferd. Obj. 7. Ok.2. 
Eingekapselter Nervenknäuel. Pferd. Obj. 7. Ok. 2. 
Modifiziertes Vater-Pacinisches Körperchen. Dicke (a) und 
dünne (b) markhaltige Faser. Katze. Obj.7. Ok. 2. 
Modifiziertes Vater-Pacinisches Körperchen. Es sind nur die 
Verzweigungen der dicken markhaltigen Faser sichtbar. Pferd 
Obj. 7. Ok.4. 

Eine Gruppe von modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen, 
Man sieht nur die Verzweigungen der dicken markhaltigen Fasern. 
Die Körperchen © und D sind durch eine markhaltige Faser (m) 
verbunden. Pferd. Obj. 5. Ok.2. 

Eingekapselter Nervenknäuel. Pferd. Obj. 7. Ok.2. 
Komplizierte, in den Verlauf einer Nervenfaser eingeschaltete 
Schlinge (s. Text). Pferd. Obj.7. Ok.2. 

Rudimentärer Endapparat (s. Text). Pferd. Obj. 7. Ok. 4. 
Baumförmiger Endapparat. Schleimhaut der Harnblase. Pferd. 
Obj. 2.02 

Baumförmiger Endapparat. Äussere Faserhaut der Harnblase. 
Katze. Obj.7. 0Ok.2. 

Uneingekapseltes Nervenknäuelchen. Pferd. Obj.7. Ok. 2. 
Komplizierter Endapparat im Epithel. Pferd. Obj.5. Ok. 2. 
Nervenendnetz, entstanden durch Verzweigung einer markhaltigen 
Faser.!) Katze, Obj. Zeiss Be Ok. 2 von Leitz. 

Nervenendnetz. Katze. Obj.7. Ok.4. 


!) Die auf der Zeichnung sichtbaren freien Enden der Nervenfasern (a) 
sind natürlich in Wirklichkeit nicht vorhanden, da die letzteren stets netz- 
förmig ineinander übergehen. 


Aus dem anatomischen Institut zu Lüttich. 


Der Mitochondrial-Apparat 
in den Zellen der Wirbeltiere und Wirbellosen. 


Von 


J. Duesberg. 


Hierzu Tafel XXIV. 
Einleitung. 

Unter obigem Titel sollen einige Mitochondrienstudien ver- 
öffentlicht werden. Ich habe mit Absicht diesen allgemeinen 
Ausdruck „Mitochondrialapparat* gewählt, weil dieser über die 
Form dieser Gebilde keinen Vorbehalt einschliesst. 

Da ausser den schönen Arbeiten von Benda und Meves 
nur sehr wenig Beobachtungen über diesen Teil der Zelle ver- 
öftentlicht worden sind, dürften diese Studien wohl nicht als 
zwecklos erscheinen. Vor allem würde es sehr wichtig sein, die 
Meinung von Benda, dass der Mitochondrialapparat in jeder 
Zelle zu finden sei, nachzuprüfen. 

Aus den bereits vorliegenden Arbeiten über Mitochondrien, 
insbesondere aus denen von Benda und Meves, können wir 
einige Merkmale herausfinden, die uns den Mitochondrialapparat 
erkennen lassen. Wir können fünf unterscheiden: 


Fl 


die Form des Mitochondrialapparats; 

2. das Verhalten desselben in der ruhenden Zelle; 
3. das Verhalten während der Teilung: 

4. seine Rolle im Bau der Samenfäden; 

5. seine Reaktion gegen Farbstoffe. 


1. Die Form des Mitochondrialapparats ist keine bestimmte. 
Benda hat zuerst Körner (Mitochondrien) beschrieben, die 
eine charakteristische Neigung haben, sich kettenförmig aneinander 
zu reihen. Diese Körner können verschmelzen und sich so zu 
Stäbchen (Chondriomiten) umbilden, wie dies bei Blaps von 
Benda (4), bei Paludina, wo allerdings diese Stäbchen Schlingen 
oder Ringe geworden sind, von Meves (13) beschrieben worden ist. 


Der Mitochondrial-Apparat ete. 285 


Eine andere Form des Mitochondrialapparats ist in den 
Spermatiden der Insekten von Meves (13) erkannt worden, in- 
dem er feststellte dass der von la Valette St. George 
entdeckte Nebenkern eine Umwandlungsform der Chondriomiten 
ist. Literatur und ausführliche Besprechung dieser Frage ist in 
Meves Arbeit zu finden. Diesen Nebenkern nennt Meves 
„Mitochondrienkörper“, welcher Ausdruck dem unbestimmten Namen 
„Nebenkern“ vorzuziehen ist. Dieser homogene Mitochondrien- 
körper ist eine in den Spermatiden häufig zu findende Um- 
wandlungsform des Mitochondrialapparats der Hodenzellen der 
Insekten. 

%. In der ruhenden Zelle sind die Mitochondrien unregel- 
mässig zerstreut, stellenweise bilden sie kleine Anhäufungen. 
Eine solche Anhäufung findet man oft um das Idiozom (Benda). 
Der ganze Mitochondrialapparat kann um das Idiozom ange- 
sammelt sein: Sauropsiden (Benda [4]), Paludina (Meves |13]). 

3. Ganz eigentümlich ist das Verhalten des Mitochondrial- 
apparats während der Mitose: er erleidet eine „Sondermitose“ 
(Benda), infolge derer die Tochterzellen gleiche Teile davon 
erben. Dieses ergibt sich aus den Beobachtungen von Benda 
(Salamandra maculosa), von Meves (Paludina, Pygaera), von 
Meves und mir selbst (Vespa erabro und germanica). Ich kann 
behaupten, dass dasselbe für Blaps und Gryllotalpa vulgaris bei 
den Insekten, und, wie wir sehen werden, auch für die Säuge- 
tiere gilt. Um diese gleiche Verteilung des Mitochondrialapparats 
zwischen den Tochterzellen zu erreichen, muss das Verhalten 
desselben während der Prophasen der Mitose mit der Form dieser 
Gebilde sehr verschieden sein; Körner verteilen sich gleichmässig 
im ganzen Zellleib (Benda: Salamandra maculosa; ich selbst: 
Ratte); Fäden oder Schlingen ordnen sich so, dass die Teilungs- 
ebene sie in der Mitte trifft (Benda: Blaps; Meves: Paludina); 
ein mehr oder weniger homogener Körper, wie er von Meves 
bei Pygaera beschrieben, von Meves und mir bei Vespa be- 
obachtet worden ist, wird auf ähnliche Weise, durch allmähliche 
FEinschnürung, in zwei gleiche Teile getrennt. 

Den Wert des „Ergastoplasmas“ (Prenant [1S]) ist nicht 
der Ort hier zu besprechen. Doch möchte ich bemerken, dass 
die Beständigkeit des Mitochondrialapparats während der Mitose 
stark dagegen spricht, dass man diesen Teil der Zelle in Prenants 


286 J. Duesberg: 


Ergastoplasma einrechnen könnte. Prenant meint nämlich, 
dass das „Protoplasma superieur“* entweder eine höhere Diffe- 
renzierung des Zellleibes, oder die Mitosenfiguren bilde; in keinem 
Falle können in derselben Zelle Differenzierungen des Proto- 
plasmas und Teilungsfiguren, das heisst, zwei verschiedene Art- 
Differenzierungen des Protoplasmas zusammen gefunden werden. 
Was wir von dem Verhalten des Mitochondrialapparats während 
der Mitose wissen, stimmt mit diesen Angaben Prenants über 
sein Ergastoplasma gar nicht überein. 

4. Benda war der erste, der das Schicksal des Mito- 
chondrialapparats der Samenzellen der Wirbeltiere aufgeklärt hat: 
er bildet um den Schwanzfaden eine Mitochondrialhülle. Bei den 
Säugetieren ist diese durch den Spiralfaden des Verbindungs- 
stückes des Samenfadens repräsentiert, dessen Entstehung aus 
Körnern v. Brunn (8) allerdings schon lange vor Benda ge- 
sehen hatte. Bei Sauropsiden erstreckt sich dieser Spiralfaden 
bis auf den Kopf oder auf das Hauptstück des Schwanzes. Eine 
deutliche Spirale ist bei den Amphibien nicht immer zu erkennen. 

Bei Wirbellosen hat Meves (Pygaera, Paludina) auch eine 
Mitochondrialhülle um den Schwanzfaden beobachtet, doch bildet 
sich wahrscheinlich hier keine Spirale. Es ist kaum zweifelhaft, 
dass ähnliche Verhältnisse bei allen Insekten zu finden sind, wie 
es schon für Apis mellifica, Vespa erabro und germanica, Blaps etc., 
bekannt ist. 

5. Der Mitochondrialapparat lässt sich durch zahlreiche 
teagentien darstellen, was schon dagegen spricht, dass Mito- 
chondrien, Chondriomiten ete., Kunstprodukte wären. Das beste 
Fixierungsmittel scheint die Flemmingsche Flüssigkeit zu sein, 
welche auch Benda gebraucht. Doch hat Meves bei Paludina 
ausgezeichnete Bilder mit Sublimat-Eisessig bekommen. Die 
Hermannsche Flüssigkeit scheint dagegen ein sehr wenig 
passendes Reagens für Mitochondrien zu sein. Von den gewöhn- 
lich gebrauchten Farbstoffen gibt das Eisenhämatoxylin die 
besten Erfolge. 

Eine spezielle Methode hat aber Benda (6) 1901 zum 
ersten Male veröffentlicht, dessen letzte Verbesserungen Meves 
und ich mit Bendas Erlaubnis publizieren werden!). Nach zahl- 


!) Die Beschreibung der Methode wird in unserer Arbeit: „Die Sper- 
matocytenteilungen bei Vespa erabro‘“ in diesem Archiv bald erscheinen. 


Der Mitochondrial-Apparat ete. 287 


reichen Erfahrungen kann ich wiederholt behaupten, dass diese 
neue Bendasche Methode eine sehr sichere ist. 

Doch möchte ich auf die Frage, ob diese Methode eine 
spezifische sei, nicht bejahend antworten. Wir wissen ja, 
erstens, dass der Mitochondrialapparat sich durch andere Methoden 
färben lässt, und zweitens, dass andere Dinge sich durch die 
Bendasche Färbung darstellen lassen, z. B. Uentriolen. Sich 
auf die Färbbarkeit durch basische Teerfarben nach Bendascher 
Behandlung zu stützen, um die mitochondriale Natur irgend 
welcher Gebilde zu beweisen, wäre nach meiner Meinung unvor- 
sichtig. Ausgeschlossen ist es aber auch nicht, dass die Methode 
da zutreffen kann, wo andere misslingen, und ich für meine 
Person halte sie für die sicherste und eleganteste zur Darstellung 
des Mitochondrialapparats. 


Von diesen fünf Merkmalen müssen wir also das letzte als 
ungenügend ansehen. Das vierte passt selbstverständlich nur für 
Samenzellen. Um eventuell den Mitochondrialapparat somatischer 
Zellen zu erkennen, können wir nur die drei anderen brauchen, 
also die Form, das Verhalten in der ruhenden Zelle und das 
Verhalten während der Teilung. Dieses letzte Merkmal möchte 
ich für das wichtigste halten. 

Was den Wert des Mitochondrialapparats angeht, so bin ich 
ganz der Meinung von Meves und Benda, die ihn für einen 
wichtigen Bestandteil der Zellsubstanz halten. Es fragt sich aber, 
ob identische Gebilde in anderen Zellen vorkommen, oder ob er 
nur eine Differenzierung des Protoplasmas der Samenzellen, welche 
die erste Anlage eines Teiles der Samenfäden darstellt, wäre, 
wie Lenhossek für das Idiozom meint. Diese Frage möchte 
ich noch nicht, wie oben gesagt, bejahend beantworten. Doch 
schon wegen der Beständigkeit des Mitochondrialapparates und 
seines Verhaltens in den Samenzellen kann kein Zweifel bezüg- 
lich seiner Wichtigkeit bestehen. 

Neuerdings hat die Münchener Schule, von dem „Chromidien“ - . 
begriff R. Hertwigs beeinflusst, die Entstehung der Mito- 
chondrien aus dem Kerne behauptet. Für Goldschmidt (10) 
besteht der Mitochondrialapparat aus einer besonderen Art Chro- 
matin, dem Trophochromatin, welches aus dem Kern ausgestossen 


2858 J. Duesberg: 


wird, jedoch eine Rolle in der Zelle spielt. Für Wassilieff (19) 
soll dieses ausgestossene Uhromatin „überflüssiges Chromatin“ 
sein. Goldschmidts Theorie des Tropho- und Idiochromatins 
ist hier nicht der Ort zu besprechen; auch seine Beobachtungen, 
noch die von Popoff (17), will ich hier nicht berücksichtigen, 
da die Identität des Mitochondrialapparats der Samenzellen mit 
dem „Chromidialapparat“ der somatischen Zellen von Ascaris 
(Goldschmidt) oder mit den Chromidien des Eies von Palu- 
dina (Popoff) mir nicht festgestellt zu sein scheint. 


In der Arbeit von Wassilieff handelt es sich aber um 
Samenzellen, die von Blatta germanica. Seine Beobachtungen 
habe ich also Grund zu besprechen. Wassilieff beschreibt in 
den Spermatogonien und jungen Spermatocyten eine Anhäufung 
von Mitochondrien, die ganz dicht an dem Kern, auf der Kern- 
membran sogar liegen. Diese Mitochondrien entstehen nach 
Wassilieff aus der chromatischen Substanz des Kernes, welche 
durch die Kernmembran diffundiert hat. Dafür gibt Wassilieff 
leider gar keinen Beweis. Übrigens möchte ich bezweifeln, dass 
die Mitochondrien der Kernmembran angeklebt sind; man dürfte 
wohl hier nur von einer sehr dichten Anlage der Mitochondrien 
an den Kern sprechen, und es ist wohl hier ein mitochondrien- 
freies Feld, wie in allen anderen Fällen, vorhanden. 


Während der Wachstumsperiode findet Wassilieff im Kern 
einen Nucleolus, der mit einem chromatischen Faden in Verbindung 
zu sein scheint. Dieser Chromatinfaden streckt sich nach. der 
Mitochondrienanhäufung hin, und Wassilieff meint, dass „man 
den Eindruck gewinnt, als ob Teile des Nucleolus in das Proto- 
plasma überwandern“. So soll die Hauptmasse der Nucleolus- 
substanz aus dem Kerne heraustreten, um Mitochondrien zu bilden. 


Ich muss offen gestehen, dass ich weder von dem Text noch 
von den Figuren Wassilieffs denselben Eindruck wie der Autor 
gewinne. Den Chromatinfaden halte ich für eine der gegen einen 
Pol des Kernes konvergierenden Schlingen (sogenanntes Bukett- 
stadium). Über die Weise, in welcher die Ausstossung des Chroma- 
tins stattfindet, sind keine genauen Erklärungen gegeben: nach 
dem Text dürfte man glauben, dass dies tropfenweise geschieht. 
Doch zeigen die Zeichnungen keine Lücke der Kernmembran, 
und übrigens gibt Wassilieff auch keine deutlichen Bilder des 


Der Mitochondrial-Apparat etc. 25% 


Verhaltens derselben zu den Mitochondrienanhäufungen.') Ich 
halte also durch die Arbeit von Wassilieff gar nicht für fest- 
gestellt, dass der Mitochondrialapparat aus dem Chromatin des 
Kernes entsteht, eine Meinung, die ich auch nach allem übrigen 
als unrichtig betrachte. 


Dass Wassilieffs Beobachtungen über Mitochondrien keine besonders 
eingehenden sind, zeigt auch die Folge.’) In der Spermatide sollen sich die 
Chondriomiten nur teilweise zu einem Nebenkern verdichten, der andere Teil 
derselben bleibt als Körner vorhanden. Dagegen hat Meves beschrieben, 
dass bei Pygaera die ganze Mitochondrialsubstanz sich in dem Nebenkern 
umwandelt. Wären Wassilieffs Angaben richtig, so hätte er auf diesen 
Unterschied uns aufmerksam machen sollen. Dass seine Angaben aber richtig 
sind, ist mir zweifelhaft, da ähnliche Verhältnisse wie bei Pygaera bei 
manchen anderen Insekten, z. B. Apis, Vespa, Blaps, zu finden sind. Später 
nimmt nach Wassilieff dieser Mitochondrienkörper die Gestalt einer 
Spindel an, welche den Schwanzfaden umgibt. Diese mitochondriale Hülle 
soll aber allmählich verschwinden, indem sie aus der Spermatide ausgestossen 
würde. Hiergegen sprechen wieder die wohlbekannten Beobachtungen von 
Meves, und das, was bei anderen Insekten vorkommt: in allen bekannten 
Fällen bildet der Mitochondrialapparat eine fortdauernde Hülle um den 
Schwanzfaden. Dass es bei Blatta eine Ausnahme gäbe, scheint mir kaum 
glaublich. Wassilieff scheint gar nicht gemerkt zu haben, dass seine 
Beobachtungen mit denjenigen von Meves nicht übereinstimmen, indem er 
solche wichtige Unterschiede selbst nicht erwähnt. 


I. Der Mitochondrialapparat der Samenzellen 
der Säugetiere. 


Da das Verhalten des Mitochondrialapparats während der 
Reifungsteilungen der Säugetiere noch nicht beschrieben worden 
ist, so beginne ich diese Studien mit diesem Kapitel. Die An- 
gaben von Benda über dasselbe Objekt beziehen sich nur auf 
die Spermiogenese, und zwar auf die Entstehung des Spiralfadens. 


', Wassilieff hat die Bendasche Methode nicht angewendet. 

®) Wassilieff hat Unrecht, wenn er sich auf seine Beobachtungen 
der Reifungsteilungen von Blatta stützt, um die Angaben von Benda für 
Blaps zu bestreiten. Dass die Teilung der Chondriomiten bei Blatta so 
vorgeht, wie Wassilieff beschreibt, will ich gerne glauben: die langen 
Fäden aber, die es bei Blaps gibt, können nur, wie Benda betent, durch 
eine Querteilung unter die Tochterzellen verteilt werden. Tatsächlich ist 
dieses auch der Fall, wie ich an Präparaten, die Herr Prof. Benda mir ge- 
schenkt hat, sehen kann. Eine Abbildung dieser interessanten Stadien werde 
ich bei einer anderen Gelegenheit geben. 


290 J. Duesberg: 


Die anderen Teile der Zelle: Kern, Idiozom, Centriolen, 
werden in dieser Arbeit nur gelegentlich berücksichtigt. Zum 
Studium des Chromatins sind meine Präparate nicht geeignet, da 
die Mitochondrienfärbung am besten im peripherischen Teile des 
Schnittes gelingt, in welcher die Kernstruktur durch die Osmium- 
säure mehr oder weniger zerstört wird. Ich habe mir dasselbe 
Objekt wie Benda, die Ratte, gewählt und die Bendasche 
Methode benützt. Die Mitochondrien lassen sich aber auch durch 
Eisenhämatoxylin färben nach Fixierung mit Flemmingscher 
Flüssigkeit und sogar Sublimat, wie dieses an ausgezeichneten 
Präparaten, die mir Herr Prof. Meves für einen anderen Zweck 
geliehen hat, zu sehen ist. 


A. Wachstums- und Reifungs-Periode. 


Wie Benda beschrieben hat, besteht hier der Mitochondrial- 
apparat aus Körnern (Mitochondrien). In den jungen Spermato- 
cyten sind die Mitochondrien unregelmässig im ganzen Zellleibe 
um einen kugelförmigen Kern zerstreut. Zwischen Kern und 
Mitochondrien ist ein deutliches freies Feld vorhanden (Fig. 1 u. 2). 

Der Mitochondrialapparat bildet also um den Kern eine 
Hohlkugel. Stellenweise bilden die Mitochondrien kleine An- 
häufungen, sehr oft um das Idiozom.!) Der Durchmesser der 
Körner ist nicht immer gleichmässig; ich halte sie für dicker als 
senda sie gezeichnet hat. 

Indem nun Zelle und Kern wachsen und eine länglichere 
(Gestalt erwerben, wird die Lage der Mitochondrien in der Zelle 
modifiziert. Sie sind jetzt in zwei Hauptanhäufungen an beiden 
Polen des Kernes verteilt. Das Idiozom ist gewöhnlich, wie 
Lenhossek (11) beschrieben hat, in dem Teil der Zelle zu 
finden, welcher nach dem Lumen des Kanälchens gerichtet ist. 
Auf den Seiten des Kernes sind die Mitochondrien spärlich vor- 
handen (Fig. 3). 

Diese Lage der Mitochondrien ist eine rein mechanische, 
die von der Gestalt der Zelle und des Kernes abhängt. Ihr 
Hauptinteresse liegt in dem Unterschied, den wir während der 

!) Das Idiozom färbt sich intensiv durch Crystallviolett, und zwar in 
folgender Weise: um eine hellere medullare Zone ist eine sehr scharf gefärbte 
Schicht vorhanden. Eine rötliche (Alizarin-) Färbung habe ich nur nach langer 
Differenzierung und Entfärbung der Mitochondrien bekommen. 


Der Mitochondrial-Apparat etc. 291 


Mitose beobachten werden. Sobald die Kernmembran aufgelöst 
ist, verbreiten sich die Mitochondrien regelmässig im ganzen 
Zellleibe (Fig. 5). Ein zentrales Feld, welches die Chromosomen 
enthält, bleibt von Mitochondrien ganz frei. 

In diesem Felde bildet sich nun die erste Teilungsfigur. 
Im Monasterstadium (Fig. 6) findet man in der Mitte der Zelle die 
Spindel mit den längsgespaltenen Chromosomen von Mitochondrien 
umgeben. Dass es in der Spindelfigur keine Mitochondrien gibt, 
zeigen sehr gut Polansichten desselben Stadiums (Fig. 7). Ahn- 
liche Verhältnisse hat Benda bei Salamandra beobachtet. 

Im Diasterstadium (Fig. 8) hat die Zelle an Länge etwas 
gewonnen. Indem die Kerne sich wieder bilden (Fig. 9), ent- 
stehen durch Einschnürung die beiden Tochterzellen, welche noch 
einige Zeit durch einen Spindelrest verbunden bleiben. An den 
beiden Kernen ist in Fig. 10 eine Drehung, Heidenhains 
Telokinese, deutlich zu merken. Die Mitochondrien umgeben 
jetzt wieder den Kern, eine Lage, die wohl mit der Einschnürung 
der Zellsubstanz und der Drehung des Kernes in Verbindung 
steht. Etwas später erscheint das Idiozom wieder in der Zell- 
substanz (Fig. 12). 

Nach einem kurzen Ruhestadium beginnt die zweite Reifungs- 
teilung (Fig. 11—16), die uns ganz ähnliche Verhältnisse zeigt 
und auf welche wir also nicht weiter eingehen werden. Mit der 
Entwicklung der Spermatide beginnen wir einen neuen Abschnitt 
unserer Darstellung. 


B. Spermiogenese. 


Der wichtigste Punkt der Spermiogenese, die Entstehung des 
Spiralfadens aus den Mitochondrien, hat Benda schon festgestellt: 
ich kann sogleich sagen, dass meine Beobachtungen mit denen 
von Benda prinzipiell übereinstimmen. 

Nach der zweiten Reifungsteilung besitzt jede Spermatide 
eine gewisse Anzahl Mitochondrien, die den Kern umgeben. Bald 
wandert das Idiozom an einen Pol des Kernes, indem dieser eine 
exzentrische Lage in der Zelle nimmt. Wie bekannt, bilden diese 
Teile der Spermatide den Kopf und das Perforatorium: wir 
brauchen uns also mit diesen nicht mehr zu beschäftigen. Nur 
den Rest des Idiozoms werden wir später im Protoplasma der 
Spermatide wiederfinden. 


292 J. Duesberg: 


Am entgegengesetzten Pol sind der chromatoide Neben- 
körper, die beiden Uentriolen mit dem Schwanzfaden und die 
Mitochondrien vorhanden (Fig. 18). Diese zeigen bald eine Tendenz, 
sich, wenigstens teilweise, um den Schwanzfaden zu gruppieren: 
der andere Teil bleibt im Protoplasma unregelmässig verbreitet 
(Fig. 19). 

Indem der Schwanzfaden nun wächst, nimmt der Zellleib 
auch an Länge zu und streckt sich um den Faden aus, so dass 
er um das ganze Verbindungsstück eine protoplasmatische Hülle 
bildet. Die Hülle wird selbstverständlich immer dünner, da sie 
etwa siebenmal länger wird wie in der jungen Spermatide. Zu 
gleicher Zeit umgeben allmählich die Mitochondrien des verengten 
Zellleibes den Schwanzfaden, so dass auf einem gewissen Stadium 
(Fig. 21) dieser schon ganz von Körnern umgeben ist, während 
sein distaler Teil noch keine mitochondriale Hülle besitzt. Hier 
sind die Mitochondrien noch in dieser wohlbekannten Anschwellung 
des Protoplasmas unregelmässig zerstreut, welche auch den Rest 
des Idiozoms und auf diesem Stadium schon Fettgranula enthält. 


Etwas später ordnen sich die Mitochondrien regelmässig 
um den Schwanzfaden, und wie Benda und schon v. Brunn 
beschrieben hatten, verschmelzen sie zu einem Spiralfaden. Dieser 
ist aber zuerst nur in der Nähe des Kopfes zu sehen, während 
zur selben Zeit die Mitochondrien am distalen Ende des Schwanz- 
fadens eine körnige Hülle bilden (Fig. 22). Der Spiralfaden ent- 
steht also aus den Mitochondrien, bildet sich aber vor- 
schreitend vom Kopfende des Samenfadens nach 
dem Schwanzende zu aus. 


Fig. 23 zeigt uns eine noch nicht fertige Spermie mit voll- 
ständig ausgebildetem Spiralfaden. Doch ist damit die Sache 
nicht zu Ende. Bald verschmelzen die Gewinde des Fadens zu 
einer homogenen Hülle, und zwar entwickelt sich diese wieder 
vom Kopfende nach dem distalen Ende zu (Fig. 24). Diese letzte 
Phase, dieBenda auch schon gesehen hatte, ist im Rattenhoden 
selbst, an ausgestossenen Spermatozoen, zu beobachten (Fig. 25). 


Ich habe bis hier die Möglichkeit einer Vermehrung der 
Menge der Mitochondrialsubstanz oder einer Vermehrung der 
Zahl der Mitochondrien noch nicht besprochen. Doch zeigen 


Der Mitochondrial-Apparat etc. 293 


die Figuren deutlich, dass die Zahl der Mitochondrien in der 
Spermatide kleiner ist, als in den jungen Spermatocyten I. Ord- 
nung, um während der Spermiogenese wieder zuzunehmen: zur 
selben Zeit wird der Durchmesser der Körner während dieser 
letzten Periode kleiner. 


Ich dachte zunächst, dass es sich vielleicht um individuelle 
Abweichungen von einer Zelle zur anderen handelte, oder dass 
ich irgend einen Fehler in der Technik der Bendaschen Methode 
gemacht hätte. Nachdem ich aber mit dieser Methode für die 
Spermatiden immer dieselben Bilder bekam, die übrigens mit 
denjenigen durch Eisenhämatoxylin-Färbung nach Flemmingscher 
oder Sublimat-Fixierung (s. oben!) erhaltenen übereinstimmten, 
musste ich wohl glauben, dass ich richtige Verhältnisse vor Augen 
hätte. Es lässt sich dies auf folgende Weise erklären. Es ist nicht 
möglich, die Mitochondrien in den Spermatocyten I. Ordnung 
zu zählen; wir können also nicht wissen, ob diese Zahl während 
der Wachstums-Periode grösser wird, oder, was dasselbe wäre, 
da der Durchmesser der Körner während dieser Periode sich nicht 
ändert, ob die Mitochondrial-Substanz zunimmt. Meine Beob- 
achtungen haben aber festgestellt, dass durch beide Reifungs- 
teilungen eine gleiche (oder ungefähr gleiche) Zahl 
von Mitochondrien unter die Tochterzellen verteilt 
wird. 

Nehmen wir also an, dass die Mitochondrialsubstanz vom 
Ende der Wachstums-Periode ab nicht mehr zunimmt, so wird 
es selbstverständlich, dass nach zwei rasch aufeinander folgenden 
Teilungen die Zahl der Mitochondrien in den letzten Produkten 
dieser Teilungen geringer ist und zwar auf ein Viertel der Zahl 
der Mitochondrien der Mutterzellen herabgefallen ist. 


Während der Spermiogenese wird die Zahl der Mitochondrien 
wieder grösser. Man merkt aber, dass zur selben Zeit der Durch- 
messer der Körner kleiner wird.) Es fragt sich hier, ob die 
Mitochondrialsubstanz während dieser Periode zunimmt, oder ob, 
wie ich glauben möchte, der Zerfall. der Körner genügt, um ihre 
Vermehrung zu erklären. In jedem Falle ist diese Vermehrung 
und Verkleinerung nötig, um aus der ziemlich geringen Mito- 


!) Diese Vermehrung der Mitochondrien hat Benda auch schon be- 


schrieben, die Herabsetzung des Durchmessers aber nicht erwähnt. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 0 


294 J. Duesberg: 


chondrienzahl der Spermatide den dünnen, langen Spiralfaden 
aufzubauen. 

Welcher Teil des Samenfadens umhüllt der Spiralfaden? 
Es wird allgemein angenommen, dass dieser in dem Verbindungs- 
stück den Schwanzfaden umgibt. Nach Meves Schema der 
Säugetier-Spermien müssen wir dieselbe Meinung annehmen: denn 
die mitochondriale Hülle streckt sich bei der Ratte, wie in dem 
Schema von Meves, ebensoweit wie die protoplasmatische Hülle. 
Nur wäre hier das Verbindungsstück ungemein entwickelt. 


@; Sertolische Zellen. 


In den Sertolischen Zellen (Fig. 26) ist eine grosse An- 
zahl von Mitochondrien vorhanden. Die Körner sind hier dicker 
und zeigen eine grössere Neigung, sich kettenförmig anzuordnen 
als in den Samenzellen. Die Fortsätze der Sertolischen Zellen 
sind an Mitochondrien besonders reich. 

Ausser der gewöhnlichen Form der Mitochondrien findet 
man, hauptsächlich im Zellkörper, eine andere Art Mitochondrien, 
die etwas dicker sind und aus zwei Schichten bestehen: einer 
äusseren, sehr stark gefärbten, und einer medullaren, viel helleren, 
sodass ein optischer Querschnitt dem Beobachter ringförmige Ge- 
bilde zeigt. Solche Mitochondrien sind in den Samenzellen nicht 
zu finden. 

Es sei hier erwähnt, dass Mitochondrien auch in den Wand- 
zellen der Hodenfollikel der Insekten beschrieben worden sind. 
Für diejenigen, die den gemeinsamen Ursprung der Stütz- und 
Samenzellen annehmen, kann dieses keine Schwierigkeit machen. 
Es wäre sogar vielleicht ein Beweis dafür. 


Literaturverzeichnis. 


1. ©. Benda: Neuere Mitteilungen über die Histogenese der Säugetier- 
spermatozoen. Verh. der phys. Ges. Berlin, 1896/97. 

2. Derselbe: Entstehung des Spiralfadens des Verbindungsstückes der 
Säugetierspermien. Verh. der anat. Ges. Kiel, 1898. 

3. Derselbe: Über die Spermatogenese der Vertebraten und der höheren 
Evertebraten. Verh. der phys. Ges. Berlin, 1897/98. 

4. Derselbe: Weitere Mitteilungen über die Mitochondria. Verh. der phys. 
Ges. Berlin, 1898,99. 


Der Mitochondrial-Apparat ete. 295 

Derselbe: Weitere Beobachtungen über die Mitochondria und ihr Ver- 

hältnis zu Sekretgranulationen etc. Verh. der phys. Ges. Berlin, 1899/1900. 

‘6. Derselbe:: Die Mitochondriafärbung und andere Methoden zur Untersuchung 
der Zellsubstanzen. Verh. der anat. Ges. Bonn, 1901. 

7. Derselbe: Die Mitochondria. Ergebn. der Anat. u. Entwicklungsgesch., 
Bd. XII, 1902. 

8. v. Brunn: Beiträge zur Kenntnis der Samenkörper und ihrer Entwicklung 
bei den Säugetieren und Vögeln. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 23, 1884. 

9. v. Ebner, V.: Über die Teilung der Spermatocyten bei den Säugetieren. 
Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl., Bd. 108, Abt. 3, 1899. 

10. Goldschmidt, R.: Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender 
(Grewebszellen. Zool. Jahrb., Abt. Ont., Bd. 21, 1904. 

11. v. Lenhossek: Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. f. mikr. 
Anate Bde 5189 

12. Meves, F.: Über Struktur und Histogenese der Samenfäden des Meer- 
schweinchens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 54, 1899. 

13. Derselbe: Über den von la Valette St. George entdeckten Nebenkern 
(Mitochondrienkörper) der Samenzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd, 56, 1900. 

14. Derselbe: Struktur und Histogenese der Spermien. Ergebn. der Anat. 
und Entwicklungsgesch., Bd. XI, 1901. 

15. Derselbe: Über oligopyrene und opyrene Spermien und über ihre Ent- 
stehung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 61, 1902. 

16. Derselbe: Die Spermatocytenteilungen bei der Honigbiene, nebst Be- 
merkungen über Chromatinreduktion. Arch. f. mikr. Anat., 1907. 

17. Popoff, M.: Eibildung bei Paludina vivipara und Chromidien bei 
Paludina und Helix. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 70, 1907. 

AS. Prenant, A.: Sur le protoplasma superieur (archiplasme, kinoplasme, 
ergastoplasme). Etude critigue. Journ. de l’Anat. et de la Phys., ann. 35. 

19. Wassilieff, A.: Die Spermatogenese von Blatta germanica Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 70, 1907. 


&i 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIV. 

Sämtliche Figuren sind unter Benutzung des Abbeschen Apparats 
(Projektion auf Objekttischhöhe) mit Zeiss’ Apochromat 2 mm, Apert. 1,30, 
Okular 12, gezeichnet worden. Hoden nach Bendascher Methode fixiert und 
gefärbt: Idiozom und Mitochondrien violett, Chromatin rötlich. Doch sind 
die Köpfe der schon weit entwickelten Samenfäden oft noch violett erhalten. 


Fig. 1—3. Drei Stadien der Wachstumsperiode. 
Fig. 4—10. Erste Reifungsteilung. 
Fig. 5. Auflösung der Kernmembran. Die Mitochondrien verbreiten sich 
gleichmässig im Zellleibe. 
Fig. 6. Profilansicht der Äquatorialplatte. Idiozom noch vorhanden, jedoch 
nicht im Schnitt. 
20* 


7 


8. 
9. 


ig. 10. 


ie. 1 
Nee: 
‚a: 
„18. 
. 19. 


. 20— 
. 20. 


J. Duesberg: Der Mitochondrial-Apparat etc. 


Äquatorialplatte: Polansicht. In der Mitte der Zelle das mito- 
chondrienfreie Feld. 

Ein weiteres Stadium. 

Flemmings Zwischenkörper violett gefärbt. Erste Anlage des Kern- 
saftes und der Kernmembran. 

Spindelrest violett gefärbt. Drehung der Tochterkerne. (Telokinese.) 
16. Zweite Reifungsteilung. In Fig. 14 ein violett gefärbtes 
Körperchen, welches wahrscheinlich dem chromatoiden Nebenkörper 
entspricht. 

25. Spermiogenese 

Idiozom und chromatoider Nebenkörper nicht voneinander- unter- 
scheidbar. Am Rande der Zelle oben Spindelrest. 

Erste Anlage des Schwanzfadens und Perforatoriums. Rechts oben 
chromatoider Nebenkörper. 

Perforatorium hier nicht zu erkennen. Im Protoplasma, links vom 
Schwanzfaden, der Rest des Idiozoms. Schwanzmanschette. 

25. Profilansichten. 

Der Durchmesser der Mitochondrien ist deutlich kleiner geworden. 
Links Rest des Idiozoms. 

Die ersten Fettgranula sind im Protoplasma sichtbar. 

Erste Spur des Spiralfadens in der Nähe des Kopfes des Samen- 
fadens. 

Spiralfaden vollständig ausgebildet. 

Umbildung des Spiralfadens zu einer homogenen Hülle in der Nähe 
des Kopfes des Samenfadens. 

Ausgestossener Samenfaden. 

Sertolische Zelle mit den zwei Arten Mitochondrien. 


297 


Aus dem Anat.-biol. Institut zu Berlin. 


Zur Kenntnis des Baues der Placenta 
von Elephas indicus L. 


Von 


Eduard Boecker, cand. med. 


Hierzu Tafel XXV und 4 Textfiguren.') 


Zur Erkenntnis der jetzt allgemein anerkannten Tatsache, 
dass die Art und Weise der Placentation eines Tieres nur sehr 
bedingungsweise einen Schluss auf seine systematische Stellung 
zulässt, hat namentlich die Anatomie der Elefantenplacenta geführt. 

Die erste eingehendere Arbeit dieser Art stammt von 
Owen (4) 1857, und es ist vielleicht von Interesse, die Haupt- 
momente seiner Untersuchungen, die sich allerdings fast nur auf 
das mit blossem Auge sichtbare erstreckten, hier anzuführen. 

Das wichtigste Resultat war die Konstatierung einer ring- 
förmigen Placenta, die als ein 2 Fuss 6 Zoll langes, 3—5 Zoll 
breites und 1 Zoll dickes Band den Uhorionsack in seiner Mitte 
umzog. Hiermit war festgestellt, dass die, übrigens schon vorher 
bei Hyrax gefundene, ringförmige Placenta durchaus kein Charak- 
teristikum der Carnivora ist. Wichtig war ferner die Ermittelung 
der Deciduatennatur des Elefanten, merkwürdig die Tatsache, 
dass die Anheftung der Placenta nicht auf ihrer gesamten äusseren 
Oberfläche vor sich geht, sondern auf eine schmale ringförmige 
Zone in der Mitte der Aussenfläche beschränkt bleibt. An den 
beiden Enden des eiförmigen Chorionsackes fanden sich kreisrunde 
Nebenplacenten, daher unsre Placenta in der systematischen An- 
ordnung von der pl. zonaria der Carnivora als pl. zonaria composita 
geschieden wird. 

Die Allantois fand Owen in drei verschieden grosse sacculi 
geteilt, die sich zwischen Chorion und Amnion schoben und z. T. 
dem Chorion als „Endochorion“ fest anlagen. Der grösste der 
sacculi lag an der Innenwand des Placentaringes. 

Der Dreiteilung der Allantois gemäss verhielten sich die 
Nabelgefässe, deren Äste sich z. T. im Endochorion an der Innen- 


') Die Textfiguren sind vollständig schematisch angelegt. 


298 Eduard Boecker: 


seite des Chorions ausbreiteten. „Upon the endochorionie vessels. 
are developed a number of flattened, oval or subeircular bodies, 
varying in diameter from an inch or more to half a line. On 
separating the chorion from the allantois, these bodies were found 
to belong entirely to the latter membrane. To the naked eye 
they present a compact, structureless tissue of a grey colour. On 
dissecting one of the branches of an umbilical vessel, upon which 
one of these bodies was developed, the vessel was found to pass 
on the chorioniec side of the body without undergoing any apparent 
change in the passage, the body being developed from the allantois 
and from that part which forms the allantoie side of the sheath 
of the vessel. ..... In almost every case they are developed 
on the course of the large vessels and are restricted, with few 
exceptions, to that part of the allantois which is in contact with 
the chorion, and which forms the endochorion of the embryo- 
logists. The free surface of these peculiar bodies is smooth and 
polished, not villous like the cotyledons of the Ruminantia, from 
which they likewise differ essentially in projecting towards the 
cavity of the allantois.* 

Zwei weitere, allerdings auch nur die makroskopischen Ver- 
hältnisse berücksichtigende Arbeiten stammen von H. C. Chap- 
man (1) aus den Jahren 1881 und 1899, zugleich die ersten 
Untersuchungen einer ausgetragenen Elefantenplacenta, da das 
von Owen beschriebene Material wahrscheinlich von einer Früh- 
geburt aus der Mitte der Tragzeit stammte. Aus letzterem 
Umstande erklärt es sich wohl, dass Chapman an manchen 
Stellen stark von Owen abweicht. Die schon von Owen kon- 
statierten subeireular bodies bezeichnet Chapman als fibrous 
in structure with some interfibrous granular matters, ohne aber 
eine Erklärung ihrer morphologischen und physiologischen Be- 
deutung geben zu können. 

Jedenfalls scheint mir aber aus den genannten Berichten 
hervorzugehen, dass es sich weder um Blutbeutel oder dergl. 
handeln kann, noch auch jene Gebilde etwas mit den Cotyledonen 
der Wiederkäuer zu tun haben. Ich selbst habe mich mit ihrer 
Untersuchung nicht befassen können, da mir das diesbezügliche 
Material fehlte. 

Das mir zu Gebote stehende Material stammte von einer im 
Dezember 1906 im Zoologischen Garten zu Berlin erfolgten, normal 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 299 


verlaufenen Geburt. Leider hatte man es versäumt, die interes- 
santen Eihäute in toto zu erhalten, und es war mehr Zufall, dass 
es Herrn Dr. Poll (ersten Assistenten am hiesigen Anat.-biol. 
Inst.) noch glückte, wenigstens einige Stücke der mehr kompakten 
Placenta zu retten. Von diesen Resten wurden kleinere Stückchen 
in Pikrin-Sublimat-Essigsäure, Sublimat-Essigsäure und Flemming- 
schem Gemisch, ein grosses in Formalin fixiert. Die so präparierten 
Blöcke wurden mir von Herrn Geheimrat Prof. Dr. 0. Hertwig 
zur mikroskopischen Untersuchung übergeben. 

Wider Erwarten hatte sich das Material verhältnismässig 
gut gehalten, wie z. B. in vielen Gefässen die roten Blutkörperchen 
überhaupt noch keine Veränderung erlitten hatten. Was die 
feinsten Strukturverhältnisse betrifft, so schien mir deren Kon- 
servierung teilweise doch nicht einwandsfrei genug zu sein, als 
dass nicht die grösste Vorsicht bei der Erklärung der Bilder 
geboten gewesen wäre. Wenn ich trotz dieser eventuell vor- 
handenen Unzulänglichkeit meines Materiales nicht von einer 
Veröffentlichung meiner Untersuchungen abstehe, so berechtigt 
mich die grosse Seltenheit des Untersuchungsobjektes dazu; ausser 
dem vorliegenden Exemplar existieren meines Wissens nämlich 
sonst nur noch in London und Philadelphia derartige Präparate. 

In bezug auf die Technik sei bemerkt: Die Paraffinschnitte 
waren 5-10 « dick, wobei sich die ca. 7 « dicken für die Unter- 
suchung am meisten eigneten. Gefärbt wurde fast stets mit dem 
Uallejaschen oder dem van Giesonschen Gemisch (möglichst 
rot gehalten): die mit letzterer Farblösung behandelten Präparate 
liessen das Bindegewebe am schärfsten hervortreten, namentlich 
nach vorausgegangener Osmium-Chrom-Essigsäure-Fixation. Meist 
wurde mit Hämatoxylin vorgefärbt. 

Betrachtet man die durch die ganze Dicke der Placenta 
geführten und z. B. nach van Gieson gefärbten Schnitte bei 
schwacher Vergrösserung, so bemerkt man einen grossen Unter- 
schied in dem Aussehen der Gewebe an den beiden freien Kanten 
des Schnittes: Während auf der einen, der freien Oberfläche der 
Placenta angehörenden Seite sich eine stets gleiche, allerdings 
verschieden starke, nach aussen scharf konturierte, lebhaft hell- 
rot gefärbte Bindegewebsschicht zeigt, bietet die ihr gegenüber 
liegende Kante ein wechselndes Bild. Da das Gewebe bei allen 
Verschiedenheiten hier stets regellos zerrissen oder zerfallen ist; 


300 Eduard Boecker: 


gibt es sich schon dadurch, auch ohne vorherige Rekonstruktion 
des Schnittes in die Placenta, als diejenige Schicht zu erkennen, 
durch deren Zerfall die Loslösung von der Uteruswand eingeleitet 
wurde. Meist ist dieses Loslösungsgewebe bei normaler Färbung 
nur zerrissen, ohne Spuren eines eigentlichen Zerfalles zu zeigen. 
Wo ein solcher vor sich gegangen ist, liegt eine braun über gelb 
und rot bis violett gefärbte Masse vor, die nur selten noch deut- 
lich einen fasrigen Bau zeigt, oft strukturlos ist. Augenscheinlich 
gingen hier neben dem Zerfall schon sehr früh, wenn nicht 
während des grössten Teiles der Schwangerschaft, Gefässzerreis- 
sungen vor sich, worauf ausser dem typischen Extravasathabitus 
mancher Stellen jenes Gewebes auch der Umstand hinweist, 
dass hier das embryonale Gewebe Vorrichtungen geschaffen hat, 
wie sie charakteristisch für die Aufnahme von Extravasatmassen sind. 

Dieser Befund weist auf zwei weitere bei schwacher Ver- 
grösserung zu erkennende Gewebsdifterenzierungen hin. Der 
grösste Teil des Schnittes wird von einem gestreiften, frisch 
gefärbten Gewebe eingenommen, das Längs- und Querschnitte 
gewundener Zotten zeigt, und in dem der Stoffwechsel von Gefäss 
zu Gefäss vor sich geht. Lebhaft kontrastieren hiermit solche 
Stellen, die mannigfach aussehende Extravasate, starke Epithel- 
entwicklungen und oft Verfärbung aufweisen. 

Analog den Verhältnissen bei den Carnivoren haben wir 
auch bei Elephas Stoffwechselbeziehungen 

1. von Gefäss zu Gefäss, 

2. von Extravasat durch Epithel zu Gefäss, 
und es ist wohl zweckmässig, die anatomischen Grundlagen dieser 
beiden physiologischen Prozesse getrennt zu betrachten. 


I. Placentagewebe für Stoffwechsel von Gefäss 
zu Gefäss. 


Wie bereits angedeutet wurde, geht dieser Prozess wie bei 
den übrigen Placenten an den embryonalen Zotten vor sich, deren 
physiologische Bedeutung zunächst ja darin liegt, beim Einwachsen 
in die mütterlichen Gewebe die fötalen Blutgefässe den uterinen 
zwecks Stoffaustausch möglichst nahe zu bringen. 

Als Grundlage bei diesem Einwachsen dient den Zotten 
beim Elefanten die auf der freien, dem Embryo zugewandten 
Fläche der Placenta ausgebreitete kollagene Bindegewebslage von 


Bau der Placenta von Elephas indieus L. 301 
ca. 10 u bis 5 mm Dicke. Diese besitzt eine glänzende, von 
seichten Furchen durchzogene Oberfläche, deren Glätte vielleicht 
von einem sie bedeckenden, also nach Owen der Innenfläche 
des grössten Allantoissackes angehörenden, Epithel bedingt wird. 
Auf Querschnitten durch die Bindegewebsschicht habe ich das 
Epithel nur einmal in einer etwas tieferen Furche gefunden: es 
besteht aus niedrigen, beinahe kubischen Zylinderzellen mit ovalen, 
von Hämatoxylin sehr dunkel gefärbten Kernen. (Vgl. Textfig. 4.) 

Die teils sehr dicht geflochtene, teils in Lamellen loser 
angeordnete allantoigene Bindegewebslage selbst färbt sich nach 
van Gieson leuchtend rot, nach Calleja hellblau, besitzt 
elastische Elemente und ist von verschieden starken Gefässen 
durchzogen. Diese Gefässe, die zum Verzweigungssystem der 
Allantoisgefässe gehören und ihre Äste in die Zotten hinein- 
senden, sind durch ungewöhnliche Stärke ihrerWände ausgezeichnet: 
die grösseren von ihnen — sie breiten sich alle im allgemeinen 
flächenhaft aus — heben das Bindegewebe an seiner freien Ober- 
fläche wulstartig empor. e 

Von der so geschilderten Bindegewebslage aus senkt sich 
das embryonale Gewebe in zwei Formen in die Placenta ein, 
nämlich erstens als Zotten, zweitens in Gestalt verschieden starker 
Bindegewebsbalken, die sich in der Placenta allmählich durch 
feinere Äste bis zu den Zotten aufteilen. 


Bau der Zotten. 


Was zunächst die Gestalt der Zotten angeht, so habe ich 
durch Aneinanderlegen der gemeinsamen Kanten zweier sich 
genau rechtwinklig schneidenden Schnitte (eines senkrechten und 
eines horizontalen) gefunden, dass die Zotten nicht, wie z. B. bei 
der sonst ähnlichen Hyrax-Placenta, fingerförmig sind, sondern 
breite Gewebsblätter vorstellen, wie solches ja auch von dem 
Labyrinth der Hundeplacenta bekannt ist. Da aber andrerseits 
die Zotten auf jedem beliebig geführten Schnitt stets als ge- 
wundene Streifen sich darstellen, muss man annehmen, dass die 
besagten Blätter ungemein stark gefaltet und gekrümmt sein 
müssen, sonst würden sich ja auch Flächenausbreitungen in den 
Schnitten finden lassen. 

Was den feineren Bau der Zotten angeht, so geben hierüber 
die Figuren 1, 2 und 3 auf Tafel XXV Auskunft. 


302 Eduard Boecker: 


Figur 1 ist nach einem mit Pikrin - Sublimat - Essigsäure 
fixierten und nach van Gieson gefärbten Schnitt gezeichnet; 
sie stellt die Zotte genau an ihrem Abgang von der oberflächlichen 
Bindegewebslage dar, aus welchem Umstand sich die enorme 
Stärke des zentralen Gewebsstranges erklärt. Die Verästelungen 
einer solchen Zotte besitzen weit weniger Bindegewebe, meist in 
so geringem Maße, dass es nur durch die Behandlung mit dem 
Flemmingschen Gemisch bei nachfolgender van Gieson-Färbung 
in Gestalt dünner Fäden sichtbar wird (Fig. 3a). 

Die zentralen Bindegewebsstränge sind meist locker gefügt 
und entsprechen im übrigen ihrer Ursprungsschicht; namentlich 
sind sie wie diese und überhaupt alles embryonale Bindegewebe 
durch lebhafte und leuchtende Farbtöne nach der van Gieson- 
oder Calleja-Behandlung charakterisiert. Den gleichen Bau wie 
die Zotten zeigen die besagten Bindegewebsbalken, die ja eigentlich 
nur grösste Zotten vorstellen. last ausschliesslich in den Balken 
kommen fötale Gefässe vor, in den diekeren Zotten sind sie schon 
sehr selten, während die kleinen nur Kapillaren aufweisen. In 
dem Verhalten dieser Kapillaren macht sich nun ein bedeutender 
Unterschied zwischen der Elefantenplacenta und, soweit ich die 
Literatur kenne, allen übrigen erforschten Placenten geltend; 
eine einzige Ausnahme macht nur Hyrax.!) Während sich 
nämlich sonst überall die Zottenkapillaren im zentralen Binde- 
gewebe halten, hat sich bei Elephas die Annäherung der fötalen 
(refässe an die uterinen viel weiter ausgebildet: 

Die fötalen Kapillaren sind in das Zottenepithel vorgedrungen 
und bilden so mit ihm eine gemeinsame Schicht, die „Gefäss- 
epithelschicht“. 

Wir erblicken dieselbe (b) in Fig. 1 auf Taf. XXV zu beidem 
Seiten des zentralen Bindegewebsstranges (a); weiter seitwärts 
liegen die stark erweiterten mütterlichen Gefässe (d). Fassen 
wir die besagte Schicht genauer ins Auge, so konstatieren wir 
in ihr zweierlei Arten von Zellkernen: Einmal liegen grossblasige, 
u) Auf Grund einiger Schnitte einer Hyraxplacenta bin ich in der 
Lage, eine gewisse Ahnlichkeit zwischen der Elefanten- und der ebenfalls 
ringförmigen Hyraxplacenta festzustellen. So existiert z. B. bei Hyrax eine 
der im folgenden zu schildernden Gefässepithelschicht des Elefanten voll- 
ständig entsprechende Bekleidung der hier fingerförmigen Zotten. Die für 


den Elefanten gezeichnete Textfig. 1 würde ohne besondere Änderungen auch 
für die oberen Schichten der Hyraxplacenta passen. 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 303 


hellgefärbte, manchmal biskuitförmig eingeschnürte typische 
Epithelkerne in mehr oder minder genau begrenzten plasmatischen 
Höfen, so das Bild unregelmässig gestalteter Epithelzellen bietend. 
Mit diesen kontrastieren lebhaft kleinere, längliche, meist viel 
dunkler gefärbte (in Fig. 1 kommt das leider nicht gut zum. 
Vorschein), spitz auslaufende, oft sichelförmig gebogene Endothel- 
und Bindegewebskerne, die den Kapillarquerschnitten anliegen. 

Wie Fig. 1 u. 3 ferner zeigen, liegen die fötalen Kapillaren (c) 
vollständig in einer Schicht mit den Kernen der Epithelzellen, 
oft dem zentralen Bindegewebe (a) näher als diese, oft aber auch 
weiter als die Zellen von ihm entfernt und in unmittelbarer Nähe 
der mütterlichen Gefässe (d). Sie bieten daher ein total anderes. 


Textfig. 1. 
Schnitt durch die Elefantenplacenta. a — Ober- 
flächliche Bindegewebsschicht; b — Bindegewebe 


der Zotten ; ce — Zottenepithel mit fötalen Gefässen; 
d) — metriale Kapillaren. 


Bild als die ab und zu ebenfalls als intraepitheliale Kapillaren: 
gedeuteten Vorstülpungen subepithelialer Gefässnetze in das Epithel 
des oberen menschlichen Ureter. 

Die Epithelzellen zeigen je nach Fixation und wahrscheinlich. 
auch nach dem Grade ihrer Tätigkeit verschiedenes Aussehen: 
sie sind fein- oder grobgekörnt, weisen maschenartige Strukturen 
auf u. dergl. Ob die Biskuitform der Kerne eine besondere 
Bedeutung hat, scheint mir zweifelhaft. Die Zellleiber bilden 
kein Syneytium, sondern zeigen deutliche Grenzen; oft werden 
sie durch bindegewebige Züge, die zu den Kapillaren in Beziehung 
stehen, voneinander getrennt. 

Wenn ich von Kapillaren spreche, so gebrauche ich diese 
Bezeichnung der Einfachheit halber; ob es sich tatsächlich um 


304 Eduard Boecker: 


Kapillaren handelt, ist mir sehr fraglich. Während nämlich eine 
Kapillare aus einem blossen Endothelrohr — ich sehe hier von 
der vielleicht nur in pathologischen Zuständen vorhandenen 
membrana hyaloidea ab — besteht, ist die Zusammensetzung 
der betreffenden fötalen Gefässe komplizierter. Sie besitzen alle 
eine mehr oder minder starke Bindegewebshülle, die namentlich 
an den nach Flemming fixierten Präparaten (Fig. 3 auf Taf. XXV) 
‚deutlich zutage tritt, aber sich auch schon in Fig. 1 anzeigt. 
Sie färbt sich nach der van Gieson-Methode rot; wenn 
diese Reaktion auch die bindegewebige Natur der Gefässhüllen 
nicht absolut sicher stellt, so spricht doch der Umstand u. a. für 
eine solche, dass die Hüllen mit dem zentralen Bindegewebe 
durch verschieden starke, zwischen den Epithelzellen sich durch- 
windende kollagene Fäden in Verbindung stehen. Ob die Kapil- 
laren auch eine elastica interna besitzen, wage ich nicht zu ent- 
scheiden; nach dem Ausfall der Weigertschen Methode müsste 
eine solche vorhanden sein. !) 

Eine Erörterung, wie das interessante Verhältnis der fötalen 
Kapillaren zum Zottenepithel zustande gekommen sein mag, hat 
bei dem vollständigen Mangel von Zwischenstadien vorläufig 
wenig Zweck; nur soviel lässt sich mit Sicherheit sagen, dass 
die Kapillaren sich jedensfalls auf dem Wege, den sie uns durch 
ihren bindegewebigen Zusammenhang mit dem Zentralstrang der 
Zotten anzeigen, in das Epithel vorgeschoben haben. Auch muss 
dieser Vorgang schon früh eingesetzt haben, da in der reifen 
Placenta die Zotten im zentralen Bindegewebe fast nie Gefässe 
zeigen, von denen sich Äste hätten vorstülpen können. Überhaupt 
war bei der Erklärung der Bilder im Präparat stets daran zu 
denken, dass unsere Placenta einen 22 Monate langen Entwicklungs- 
gang hinter sich hat, in dessen früheren Stadien sie vielleicht 
zum Teil ganz anders aussah. 

Meines Wissens ist der vorliegende erst der dritte Fall, dass 
in einem Epithel Blutkapillaren gefunden wurden; wie wir sehen 
werden, bietet er insofern etwas Neues, als es sich hier um 


') An dieser Stelle sei noch auf folgendes hingewiesen: da sich im 
zentralen Bindegewebe der Zotte fast nie Gefässe finden lassen, muss man 
annehmen, dass die in den Balken und den grössten Zotten verlaufenden 
Gefässe sich an den Abzweigungsstellen der Zotten unmittelbar in deren 
Epithelkapillaren fortsetzen. 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 305 


ein durchweg einschichtiges Epithel handelt, und die Gefässe im 
Epithel von Bindegewebszügen begleitet sind. 

Zum ersten Male wurden intraepitheliale Kapillaren im 
Epithel des oberen Ureter und des Nierenbeckens beim Menschen 
gefunden; übrigens handelt es sich hier eigentlich nur um kurze 
Vorstülpungen von sonst subepithelial verlaufenden Gefässen, die 
somit kaum als intraepithelial bezeichnet werden können. Um 
so mehr trifft dieses für die von F. Maurer (3) gefundenen 
Epithelkapillaren des Amphibienrachens zu. Hier treten im Be- 
reiche des geschichteten Flimmerepithels zahlreiche Blutkapillaren 
in die tieferen und mittleren Epithelschichten, wo sie, ohne von 
Bindegewebe begleitet zu sein, ein dichtes Netz bilden. Der 
/weck dieser Einrichtung besteht offenbar darin, die Gefässe 
möglichst nahe an die Oberfläche und die atmosphärische Luft 
zu bringen und so die Lunge, die ja nur eine modifizierte Aus- 
stülpung der atmenden Mundhöhle ist, zu entlasten. 

Einen ähnlichen Vorteil bietet die Vorstülpung der Kapil- 
laren auch in unserem Falle, der sich aber insofern vor den 
übrigen auszeichnet, als hier die Annäherung der beiden in Stoff- 
wechselbeziehung — wie dort die Atmosphäre und das Blut — 
stehenden Blutarten, die schon vorher nur durch ein einfaches 
Epithel getrennt waren, eine ganz enorme ist. Ja, wenn wir die 
Figuren genau betrachten, könnte man die Frage aufwerfen, 
ob denn die fötalen Kapillaren überhaupt noch überall durch 
Epithel von den mütterlichen Gefässen getrennt werden, oder ob 
nicht vielmehr die Durchsetzung des Epithels von Bindegewebs- 
fasern und vorgeschobenen Kapillaren eine derartige ist, dass 
von einem zusammenhängenden Epithelüberzug, wie er sonst 
stets zu finden ist, keine Rede mehr sein kann. 

Leider liess mich bei der Erörterung dieser interessanten 
Frage der Konservierungszustand meiner Präparate fast ganz im 
Stich: namentlich war die überaus wichtige Frage, ob selbst die 
am weitesten vorgeschobenen Kapillaren nicht doch wenigstens 
einen, wenn auch noch so dünnen, von den Epithelzellen aus- 
gehenden plasmatischen Überzug besitzen, nicht zu entscheiden. 
Ich, für meine Person, glaube letzteres nicht, da ich mir schwer 
vorstellen kann, weshalb diese physiologisch jedenfalls doch be- 
deutungslosen plasmatischen Ausläufer — nur um die anatomische 
Einheit des Epithels zu wahren — in einem doch immerhin ein- 


306 Eduard Boecker: 


heitlichen Organ nicht in ihre zugehörigen Zellen zurückfliessen 
sollten, sobald sie übermässig gedehnt werden. Im folgenden 
sind die von Konservierungsfehlern höchstwahrscheinlich freien 
Hauptbefunde, die den Zusammenhang der einzelnen Zellen des 
Epithels an manchen Stellen zweifelhaft erscheinen lassen, zu- 
sammengestellt. 

1. Fig. 1 zeigt, wie die Gefässe in allen Höhen der Gefäss- 

epithellage vorhanden sind, sodass sie oft (f) den mütter- 
lichen Gefässen (d) näher liegen als die Epithelkerne (e). 

2. In Fig. 2 sind die fötalen Kapillaren (ec), (die in Wirklich- 

keit prall von Blutkörperchen gefüllt waren) derartig 
ausgedehnt, dass die Epithelzellen (e) nur in den Zwischen- 
räumen in einer Höhe mit ihnen Platz haben und jeden- 
falls mit ihrem Plasma nicht die Oberfläche gegen die 
mütterliche Kapillare (d) abschliessen können. 
Die nach einem mit Flemmingschem Gemisch fixierten 
und nach van Gieson gefärbten Präparate (die Kerne 
sind also — mit Absicht! — zu dunkel gezeichnet) an- 
gefertigte Fig. 3 zeigt, in wie hohem Grade das Epithel 
von Bindegewebe durchzogen ist; ferner lässt sie auch 
deutlich erkennen, wie weit die Gefässe (c) gegen die 
mütterlichen Bluträume (d) vorstossen, sodass sie wohl 
sicher keinen von den Fpithelzellen auslaufenden plas- 
matischen Überzug besitzen. Auch können nach Fig. 3- 
meiner Ansicht nach die Epithelzellen unmöglich überall 
ununterbrochen zusammenhängen; man denke nur an die 
vielen interzellulär verlaufenden Bindegewebszüge. 

Wenn nun schon obige Ausführungen das Richtige treffen 
sollten, so liegt auf jeden Fall in dem gelockerten Zustande des 
Fpithelüberzuges das Endstadium einer langen Entwicklung vor; 
für die wachsende Placenta müssen wir unbedingt geschlossene 
und unversehrte Epithelien voraussetzen. 

Wenn wir uns nunmehr anschicken, die Beteiligung der 
Uteruswand an der Ernährung von Gefäss zu Gefäss zu betrachten, 
so besteht dieselbe ausschliesslich in dem Verzweigungssystem 
der mütterlichen Gefässe. Während die fötalen Gefässe hin- 
reichend Anlehnung und Stütze in dem Gewebe der fötalen 
Balken finden, besitzen die uterinen Gefässe an der fertigen 
Placenta keine besonderen Bindegewebssepten. Die grössten von 


(Sb) 


(sb) 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 07 
ihnen liegen frei im Zottengewebe, in welchem sie sich dadurch 
halten, dass sie in das Gewebe Kapillaren entsenden. Ferner 
suchen sie sich Halt zu verschaffen, indem ihre Äste sich an die 
embryonalen Gewebsbalken anlehnen und sich zum Teil sogar 
in dieselben einsenken. So finden sich Stellen (vgl. Textfig. 2),') 


Q re | 
} 


einininisleinlaln 018 


wi a | 


Textfig. 2. 
Fötale und metriale Gefässe. a — fötale Gefässe; 
b — metriale Gefässe; ce — deren Wandungen; d = 
deren Epithel; e — metriale Kapillare, entspringend 
von einem metrialen Gefäss: f —= Blut; g = Zotten- 
epithel, identisch mit d und h; i = Bindegewebe einer 
Zotte, entspringend von dem Bindegewebsbalken k; 
1 —= Stück einer metrialen Gefässwand; m — einge- 
wachsene fötale Zotte. 


wo in einem solchen Balken fötale (a) neben mütterlichen (b) 
Gefässen liegen. Entsprechend der einfachen Überlegung, dass, 
wenn mütterliches Gewebe einen mit der Zotte identischen fötalen 
Balken durchzieht, es von dessen (rewebe durch eine dem Zotten- 
epithel homologe Schicht getrennt sein muss, finden wir in der 


!) Ich mache nochmals darauf aufmerksam, dass die Textfiguren ab- 
solute Schemata sind. 


308 Eduard Boecker: 


Tat jedes metriale Gefäss von einem Epithel umgeben (Textfig. 2d). 
Dieses Epithel, das sich nach dem Einstülpungsvorgang irgendwo 
in die epithelialen Bekleidungen des Balkens oder von dessen 
Zotten fortsetzen muss, fehlt natürlich da, wo das Gefäss an 
mütterliches Gewebe angrenzt, wo es also z. B. sich in eine 
mütterliche Kapillare fortsetzt (f—e). 

Nach dieser Erwägung sind wir leicht imstande, die beider- 
lei Grefässarten zu unterscheiden. Dazu kommt noch der typische 
Gestaltsunterschied; ferner sind nach der van Gieson-Färbung 
die fötalen Gefässwände wie alles fötale Bindegewebe leuchtend 
rot, die mütterlichen aber dunkelgelb über rot bis schmutzig- 
braun gefärbt. Die besprochene Epithelhülle der mütterlichen 
Gefässe besteht aus zylindrischen Zellen und besitzt allem An- 
schein nach keine Gefässe, die ja hier auch überflüssig wären.') 

Eine nähere Beziehung zwischen dem embryonalen Gewebe 
und den mütterlichen Gefässen kommt dann zustande, wenn fötale 
Zotten in die uterinen Gefässwände einwachsen, sodass sie auf 
deren Querschnitt als rundliche Flecken sichtbar sind; hier sind 
also die Zotten fingerförmig. Auch hier scheint das Zotten- 
epithel keine Gefässe zu besitzen, dafür ist aber der Bindegewebs- 
kern von zahlreichen Kapillaren durchzogen.’) Ob die vorliegende 
Einrichtung (Textfig. 2, m) irgend eine besondere physiologische Be- 
deutung hat, will ich nicht entscheiden; auf jeden Fall bietet sie 
eine vorzügliche mechanische Vereinigung beider Gewebsanteile. 

Die mütterlichen Gefässe setzen sich in enorm erweiterte, 
beinahe sinusartige Kapillaren fort, deren echte Kapillarennatur 
mir allerdings aus den gleichen Gründen, wie bei den fötalen, 
zweifelhaft ist. 

Ein Bild der Anordnung der Kapillaren zu den embryo- 
nalen Zotten gibt Textfig. 1. Zwischen je zwei Zotten (b) liegen 
die mütterlichen Kapillaren (d) meist als langgestreckte Zylinder, 
die in gewissen Abständen durch Gewebsbrücken eingeschnürt 
sind. Fig. 1 auf Tafel XXV zeigt zu beiden Seiten einer Zotte (a) 


!) Wohl aber scheint mir auch dieses Epithel von Bindegewebszügen 
durchzogen zu sein, die hier augenscheinlich in der Hauptsache von der Ge- 
fässwand herrühren. 

>) Als Modifikation ist wohl ein — einmal konstatierter — Fall zu be- 
trachten, wo der bindegewebige Kern gefässlos war und sehr plasmareiche 
Bindegewebszellen besass. 


Bau der Placenta von Elephas indieus L. 309 


die mütterlichen Gefässe (d), die sich durch dicke Endothelkerne, 
starke, nach van Gieson rot gefärbte Wände, eckiges Lumen 
und durch kolossale Weite auszeichnen. Sie sind durch mehr 
oder weniger starke Querwände voneinander getrennt, die den 
Gewebsbrücken in Textfig. 1 entsprechen. Während aber in Fig.1, 
wo augenscheinlich längliche Kapillaren im Querschnitte getroffen 
sind, diese Brücken sich zwanglos als Wände bezeichnen lassen, 
liegt die Sache da, wo die - wie fast stets — längsgeschnittenen 
Kapillaren d in Fig. 2 und 3 dieselben ebenfalls zeigen, schon 
schwieriger. Hier erklären sie sich wohl am besten als zufällig 
getroffene Kanten von Verzweigungsstellen unter der gleich- 
zeitigen Annahme, dass die fötalen Zottenblätter von einem dicht 
geflochtenen, einfachen Netz sich oft teilender mütterlicher Ge- 
fässe überzogen werden. 

Was die Gestalt der mütterlichen Kapillaren angeht, so 
ist ihr Längs- oder Querschnitt in Textfig. 1 und Fig. 1 eckig. 
Weit häufiger haben die zwischen je zwei der besprochenen 
Kanten liegenden Abschnitte ein wurstförmiges Aussehen (Fig. 2, d). 
Grosse Ähnlichkeit mit einer in zu konzentrierter Glyzerinlösung 
geschrumpften Algenzelle besitzen die Kapillaren in den nach 
Flemming fixierten Präparaten (Fig. 3, d). Der wirklichen 
(Gestalt der Kapillaren scheint mir am ehesten Fig. 1 zu ent- 
sprechen, während die starke Schrumpfung in Fig. 5 allem An- 
schein nach Fixationsprodukt ist. 

Was die Befestigung der mütterlichen erweiterten Kapillaren 
an die Zotten betrifft, so scheint mir auch in diesem Fall Fig. I 
die Wirklichkeit am besten wiederzugeben. Hier liegt zwischen 
der Gefässepithelschicht einerseits und den Kapillaren anderer- 
seits ein meist undefinierbares, selten fadige Strukturen zeigendes 
Gerinnsel, das in der Nähe der Kapillaren allmählich deren 
dunkelroten Ton annimmt. Ziemlich anders liegen die Verhält- 
nisse in Fig. 2 und 3. In Fig. 2 liegt die Kapillare vollständig 
frei zwischen den ihr zugewandten FEpithelien der anliegenden 
beiden Zotten. Eine Ausnahme machen die eingeschnürten Enden 
der einzelnen wurstförmigen Abschnitte. Da nämlich, wo die 
als vom Messer getroffene Teilungskanten gedeuteten Querbrücken, 
die hier das Aussehen von Gerinnseln haben, liegen, setzen sich 
diese Gerinnsel beiderseits bis zu den Zottenepithelien breit fort 


und verbinden so die Gewebe. In Fig. 3 ist diese Verbindung 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 71. 21 


310 Eduard Boecker: 


auf vereinzelt vorkommende, dünne Zipfelfädchen beschränkt, 
deren rote Färbung nach Behandlung nach van Gieson sie als 
vielleicht kollagener Natur charakterisiert. Die Zipfelchen liegen 
meist an den vorspringenden Spitzen der geschrumpften Kapillare, 
sodass das ganze Bild so aussieht, als ob die „Zelle“ bei der 
Schrumpfung an den Zipfelchen zurückgehalten worden wäre. 
Ab und zu dringen die Fädchen in das Zottenepithel ein. 
Nachdem wir im Vorstehenden erfahren haben, dass die 
Ernährung von Gefäss zu Gefäss bei der Elefantenplacenta 
physiologisch vollständig mit derjenigen anderer übereinstimmt, 
wenn auch auf verschiedener anatomischer Basis beruht, wenden 
wir uns zum zweiten Abschnitt unserer deskriptiven Betrachtungen. 


II. Stoffwechselbeziehungen von Extravasat durch 
Epithel zu Gefäss. 


Derartige Stoffwechselbeziehungen in der Placenta sind 
namentlich durch die ausgezeichneten Untersuchungen H. Strahls 
bekannt geworden. Sie beruhen darauf, dass das embryonale 
Chorionektoderm sich Extravasate der mütterlichen Gefässe nutz- 
bar macht: die Häufigkeit und Regelmässigkeit dieser Erscheinung 
bürgt dafür, dass wir es mit einem physiologischen Prozess zu 
tun haben und nicht etwa mit der Reaktion des fötalen Gewebes 
auf eine pathologisch entstandene Hämorrhagie. Die Bedeutung 
der vorliegenden Einrichtung für den Embryo, namentlich für 
seinen Eisenbestand, liegt auf der Hand. Die Extravasate treten 
in verschiedener Gestalt auf; sehr verbreitet sind die Blutbeutel, 
charakteristisch für die Karnivoren der „grüne Saum“; bei der 
Semiplacenta von Galago agisymbanus finden sie sich in der Nähe 
der uterinen Drüsen, durch deren Epithel hindurch sie dem 
Embryo zugeführt werden. 

Wenn man allgemein von physiologischen Vorgängen der 
vorliegenden Art spricht, kann man zwei verschiedene Formen 
derselben unterscheiden, ganz abgesehen davon, dass das embryo- 
nale Gewebe sich auch zufällig durch Verletzungen etc. ent- 
standene FExtravasate nutzbar machen wird. Erstens kann man 
es nämlich mit einem nur einmal während der Schwangerschaft 
erfolgenden Bluterguss zu tun haben, während zweitens auch 
Einrichtungen solcher Art vorliegen können, dass nach erfolgter 
Zerreissung der Gefässe diese regenerieren, um, wenn das fötale 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 311 


Gewebe die Extravasatmassen aufgezehrt hat, wieder von neuem 
zerstört zu werden. 

In die erste Gruppe scheint mir unzweifelhaft der Fall zu 
gehören, den Textfig. 3 wiedergibt. Um das wahrscheinlich durch 
Zerreissung einer mütterlichen Kapillare entstandene FExtravasat (a) 
hat das embryonale Gewebe eine geschlossene Bindegewebs- 
kapsel (c) gebildet, während die anliegenden Epithelien (b) sich 
ihrer neuen Aufgabe gemäss modifizierten. Während stellen- 
weise die Kapsel von kubischem Epithel mit rundlichen Kernen 
(offenbar eine Ruheform) bekleidet wird, findet man die übrigen 
Zellen in Stadien grosser Tätigkeit. Fig. 4 auf Tafel XXV zeigt 
vier zu jenem Epithel gehörende, tätige Zellen auf einem Stück 
der Bindegewebswand (a) aufsitzend. Sie sind gegen das Extra- 
vasat zu, das an ihrer freien Kante liegend zu denken ist, weit 


Textfig. 3. 
Aufnahme eines kompakten Extravasates. 
a — mütterl. Extravasat. b —= fötales 


Epithel. ce — fötales Bindegewebe. 


ausgestreckt und bieten ein Bild von Fresszellen Kar'eSoynv. 
Im ersten Stadium des Fressprozesses steht die Zelle b, deren 
Kern in zwei Teile zerrissen ist. Der Zellleib weist mehrere 
Vakuolen auf, von denen drei grössere gegen das Bindegewebe 
zurückliegen, während zahlreiche kleinere an der Extravasatseite 
liegen. Diese Vakuolen enthalten meist je ein verschieden grosses 
Partikelchen von der Extravasatmasse, die die Zelle jedenfalls 
nach Art der Amöben aufgenommen hat, um sie in den Vakuolen 
zu verdauen. An einer Stelle (ce) glaube ich gerade den Moment 
der Einschliessung eines Stückchens angetroffen zu haben; leider 
war hier das Bild im Präparat nicht ganz klar. Die scheinbar 
homogene braune Infiltration der Zelle d und anderer Bezirke 
des Plasmas rührt offenbar von der völligen Aufnahme der ge- 
fressenen Massen (nach vorheriger Verdauung in den Vakuolen) 


in den Zellleib her. 
21* 


312 Eduard Boecker: 


Eine genauere Betrachtung des Extravasats legt den Gedanken 
nahe, dass dasselbe vielleicht vor seiner endlichen Nutzbarmachung 
vorverdaut und so der Aufnahme ins Epithel angepasst wird, 
wenigstens kann ich mir die folgenden Befunde kaum anders 
erklären. Es finden sich nämlich in der Extravasatmasse viele 
kernhaltige Zellen, welche die verschiedenen Phasen des Auf- 
nahmeprozesses darstellen. Es kommen z. B. Zellen vor, die der 
Zelle b in Fig. 4 vollkommen gleichen, nur liegen sie separatim 
im Extravasat. Ferner kann man eine ganze Reihe aus den vor- 
handenen einzeln liegenden Zellen bilden, die den Fressvorgang 
von den ersten Anfängen bis zur vollständigen Infiltration mit 
braunen Substanzen illustrieren. Weiterhin finden sich eigen- 
tümliche Gebilde, die einer Zelle sehr ähnlich sind, indem sie in 
einem hellbraunen, kolloidartigen Klümpchen, das dem Plasma 
gleichzustellen wäre, einen dunkelbraunen, undeutlichen Flecken 
besitzen, der aufs Haar einem Kerne gleichsieht: Ich glaube, 
nach derartigen Befunden wäre die Frage einer eingehenden Er- 
örterung wert, ob nicht vielleicht vom fötalen Epithel aus Fress- 
zellen in das Extravasat einwandern und dort so lange fressen, 
bis sie, ganz infiltriert, nicht mehr lebenskräftig sind, worauf bei 
ihrem Verfall das mit ihnen sich auflösende, früher aufgenommene 
Extravasat ihren Genossen in annehmbarerer Form dargeboten wird. 

Ich will noch erwähnen, dass ich, um den Eisengehalt des 
Extravasates zu prüfen, die bekannte Eisenprobe mit Salzsäure 
und gelbem Blutlaugensalz gemacht habe. Dieselbe verlief voll- 
ständig resultatlos, so dass, wenn nicht die Art der Fixation 
Ursache ist — es soll eigentlich vorher nur in Alkohol fixiert 
werden —, anzunehmen ist, dass die geprüfte Masse bereits kein 
Eisen mehr enthält, und ihre braune Farbe vielleicht durch häma- 
toidinähnliche Verbindungen bedingt wird; auf jeden Fall lag aber 
ein richtiges, von mütterlichen Gefässen geliefertes Extravasat vor. 

Den soeben geschilderten Fall von Extravasatausnutzung, 
wo der Embryo sich einen wahrscheinlich nur einmal erfolgenden 
Bluterguss nutzbar macht, habe ich einmal angetroffen. Weit 
häufiger und in bedeutend grösserer Ausdehnung kommen Ein- 
richtungen vor, die allem Anschein nach in die zweite der oben 
getrennten Kategorien gehören, wo also die immer wieder sich 
schliessenden mütterlichen Gefässe zu wierholten Malen, vielleicht 
periodenweise, Blut in die Gewebe treten lassen. 


Bau der Placenta von Elephas indieus L. 313 


Diese Art von Vorkehrungen zwecks Extravasataufnahme 
kommen überall in der Placenta vor; sie finden sich bereits direkt 
unter der oberflächlichen Bindegewebslage, in grösstem Umfange 
aber erst in der Nähe der Abreissfläche der Placenta. Hier treten 
grössere Mengen Blut als sonst irgendwo in ein Bindegewebe, 
das zweifellos uterinen Ursprungs ist und die mütterlichen, sich 
stets wieder schliessenden Kapillaren enthält. 

In die so präparierte Gewebsmasse, die am Ende der Trag- 
zeit vielleicht besonders schnell zerfällt und dadurch an den 


Textfig. 4. 
Aufnahme von Extravasaten seitens der Zotten. 
a — oberflächl. Bindegewebsschicht mit Allantois- 
epithel; b — Zotten; c —= deren Epithel; d = 
Extravasate mit metrialen Gefässen; e — basale 
Extravasatmasse mit Loslösungslinie ; die Loslösung 
bei f ist ein häufig auftretendes Kunstprodukt. 


betreffenden Stellen die Placenta vom Uterus löst, schickt das 
embryonale Gewebe als Fortsetzung seiner blättrigen Zotten dicke, 
fingerförmige, epithelbekleidete Bindegewebsarme, wie das der 
untere Teil von Textfig. 4 veranschaulicht. 

Die Bilder, welche man von derartigen Stellen des Präparates 
bekommt, erinnern sehr stark an die physiologisch ähnlichen, 
namentlich durch H. Strahl (5) erforschten Verhältnisse vieler 
andrer Placenten, wo die Enden der fötalen Zotten in Drüsen- 


314 Eduard Boecker: 


reste einwachsen und von deren Fpithel Nährstoffe geliefert 
bekommen. Ich habe mich durch die überraschende Ähnlichkeit 
lange verleiten lassen, die Verhältnisse bei Elephas auf die ge- 
nannten Befunde zurückzuführen — um so mehr, als W. Turner 
(6) auch bei Hyrax die Verbindung der Zotten mit Drüsenresten 
gefunden zu haben glaubt. 

Eine genauere Erwägung aller en Tatsachen 
musste aber doch zu dem Resultat führen, dass die physiologisch 
ähnlichen Befunde anatomisch aus folgenden Gründen nichts mit- 
einander zu tun haben können: 

1. Während z. B. beim Hunde das Bindegewebe der fötalen 
Zottenenden meist durch ein doppeltes Epithel, das 
Chorion- und das Drüsenepithel von dem Uterusgewebe 
getrennt werden, besitzen die entsprechenden Einrich- 
tungen bei Elephas nur ein einschichtiges Epithel. Aller- 
dings findet sich auch bei den Carnivoren oft nur ein 
solches an den in die Krypten eingewachsenen Zotten- 
enden, indem nach Strahl embryonales und metriales 
Epithel zu einem verschmolzen ist, doch geht aus dem 
folgenden hervor, dass trotzdem beim Elefanten die Ver- 
hältnisse ganz anders liegen müssen. 

2. Dass das vorliegende Epithel nichts mit dem Epithel 
uteriner Drüsen zu tun haben kann, vielmehr nur ein 
modifiziertes Homologon der Gefässepithelschicht ist, zeigt. 
a) die Tatsache, dass eine Zotte auf der einen Seite von 

dem fraglichen Epithel, auf der gegenüberliegenden 
Seite aber von der Gefässepithelschicht bekleidet sein 
kann (vergl. Textfig. 4g); 

b) der mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit als sicher fest- 
gestellte Befund, dass beide Epithelarten ineinander 
übergehen können (vergl. Textfig. 4h). 

3. Die in Textfig. 4 skizzierten drüsenähnlichen Einrichtungen 
finden sich beim Elefanten überall zerstreut in der 
Placenta, während die entsprechenden Drüsenderivate 
stets mehr an der uterinen Seite liegen. 

4. Es liegen die Kerne des Zylinderepithels (vergl. Fig. 5 
auf Taf. XXV) stets an den der Zotte zugewandten Enden 
der Zellen. Diese Tatsache wäre äusserst merkwürdig, 
wenn Drüsenepithel vorläge, da sich an Drüsenzellen die 


Bau der Placenta von Elephas indieus L. 315 


Kerne meist an der Basis oder in der Mitte halten und 
nicht der freien, sekretausstossenden Fläche der Zelle 
quasi aufsitzen. 

Ich glaube, aus den angeführten Gründen geht zur Genüge 
hervor, dass die in Textfig. 4 und Fig. 5 skizzierten Einrichtungen 
nicht — wie es auf den ersten Blick scheint — mit den unter 
Benutzung von Drüsenresten entstandenen analogen Gebilden in 
den Placenten von Galago, Canis ete. homolog sind. Ich lege 
auf diese Unterscheidung um so mehr Gewicht, als ich einerseits 
mich durch die grosse Ähnlichkeit habe selbst lange täuschen 
lassen, andrerseits aber Turner bei der sonst so ähnlichen 
Hyraxplacenta die Verwendung von Uterusdrüsen zum Stoffaus- 
tausch konstatiert zu haben glaubt. Auf den wenigen Schnitten, 
die mir von einer Hyraxplacenta zu Gebote stehen, habe ich der- 
artige Binrichtungen nicht finden können. 

Betrachten wir nunmehr den Querschnitt einer in das in- 
filtrierte Gewebe eingewachsenen Zotte bei starker Vergrösserung 
(Fig. 5 auf Taf. XXV). 

Der zentrale Bindegewebsstrang, der die bekannte Reaktion 
auf die van Gieson-Färbung zeigt, zeichnet sich durch grossen 
Reichtum an Kernen aus. Überall zerstreut, oft eigentümlich 
gegen die äussere Epithelbekleidung vorgestülpt, liegen im Binde- 
gewebe Kapillaren (ce), die durch Menge und Grösse ihrer oft 
schön mit der Gefässwand gekrümmten Endothelkerne charak- 
terisiert sind. Als Kunstprodukt ist es wohl aufzufassen, wenn 
das zentrale Gewebe sich von seinem Epithel (wahrscheinlich 
unter Schrumpfung) losgelöst hat (Textfig. 4f). 

Das Epithel besteht aus unregelmässig gestalteten zylind- 
rischen Zellen mit meist halbkugeligen Kernen, die oft wie Kappen 
der zentralen Kuppe der Zelle aufgesetzt zu sein scheinen. Das 
Epithel wird nicht von Kapillaren durchzogen, diese befinden 
sich vielmehr (oft dem Epithel sehr nahe) ausschliesslich im 
zentralen Gewebsstrang; ähnliches fanden wir ja bereits an den 
in die mütterlichen Gefässwände eingedrungenen Zotten (!) (Text- 
figur 2 m, g). 

Jedenfalls besteht die Aufgabe des Epithels darin, von dem 
weiter aussen liegenden Gewebe, das stark mit Extravasaten in- 
filtriert ist, Zerfallsprodukte aufzunehmen, sie zu bearbeiten und 
an die fötalen Gefässe weiterzugeben. Darauf weist die Tatsache 


316 Eduard Boecker: 


hin, dass die Zellen in ihr Inneres zahlreiche kleinste bis grössere 
gelbbraune Körnchen aufgenommen haben, die Reste von Blut- 
körperchen sind. Auch sonst sind die Zellen von braunen Stoffen 
derartig infiltriert, dass z. B. ihre Grenzen sich nicht als dunkle, 
sondern als braune Linien anzeigen. Da die Zellen sowohl distal 
wie proximal glatte Konturen zu besitzen scheinen, ist mir unklar, 
wie eventuell die Aufnahme der zu bearbeitenden Partikelchen 
erfolgen soll. 


Auf das fötale Epithel folgt nach aussen ein ebenso wie 
dieses auch meist ganz in braun gehaltenes Gewebe, das, in 
verschieden dicken Septen angeordnet, die einzelnen Zotten von- 
einander trennt. (Fig. 5d; Textfig. 4d.) Dieses Gewebe, das 
mütterlichen Ursprungs sein muss, erscheint stellenweise ziemlich 
strukturlos, während es anderswo durch deutlich sichtbare Fasern 
kundtut, dass wir einen durch Extravasat modifizierten kollagenen 
Bindegewebszug vor uns haben; auch färbt es sich oft nach van 
Gieson noch schön rot. 


In den Septen finden sich dünnwandige Gefässe, die bei 
praller Füllung zwar meist keine Lücken in ihrer Wandung auf- 
weisen, aber wegen ihrer Verfärbung doch den Eindruck machen, 
als ob sie im Verfall begriffen wären. Dass wir in diesen Ge- 
fässen die Ursprungsstellen für die Blutergüsse suchen müssen, 
darauf weist die geringe Dicke ihrer Wände hin; ausserdem habe 
ich eines von ihnen im geplatzten Zustand angetroffen, wie das 
Fig. 5 bei f zeigt. Da aber so unversehrte Gefässe neben ge- 
platzten in einem zerfallenden Gewebe nebeneinander vorkommen, 
nehme ich an, dass die Blutergüsse häufiger stattfinden. Diese 
Annahme wird auch durch die Erwägung bekräftigt, dass ein 
einmalig gebildetes Extravasat wohl gar bald aufgezehrt wäre. 


Interessant ist übrigens der Umstand, dass weder in den 
mütterlichen Septen noch an den Gefässen irgend welche Kerne 
zu finden sind. 


Wie bereits angedeutet, trifft man das eben geschilderte 
Gewebe in allen Höhen der Placenta, so z. B. auch direkt unter 
der oberflächlichen Bindegewebsschicht derselben (Textfig. 4). 
Dann zweigen sich von dieser die gewöhnlichen Zottenblätter in 
unmittelbarer Nähe neben den modifizierten Zotten ab, wobei 
man oft die Identität ihrer Epithelien feststellen kann. Auch 


Bau der Placenta von Elephas indieus L. 317 


hier imponieren die Septen zwischen den Zotten als sonst in der 
Placenta fast fehlendes mütterliches Bindegewebe. 

Ich möchte nicht unterlassen an dieser Stelle auf die inte- 
ressanten Resultate der zahlreichen Eisenproben hinzuweisen, 
die ich nach der Berlinerblau-Methode anstellte, um auch so die 
Blutnatur der oben geschilderten Extravasate zu beweisen. Das 
Resultat war im günstigsten Falle eine schwache Grünspanfärbung 
der grossen zusammenhängenden Massen an der Abreissfläche 
der Placenta und ein schwaches Grünwerden der in die Zotten- 
epithelien aufgenommenen braungelben Körnchen, sodass ich auch 
hier annehmen muss, dass die braune Farbe der Extravasate 
nicht von Hämatin etc. herrührt, sondern bereits von dessen 
eisenfreiem Zersetzungsprodukt Hämatoidin; denn dass dieses, 
im Vergleich zu den exakten Resultaten H.Strahls unzureichende 
Ergebnis nicht von der Fixation (hier gebrauchte ich auch For- 
malinpräparate) oder einer mangelhaften Handhabung der Ver- 
suche herrühren konnte, zeigt die Tatsache. dass das Bindegewebe 
der modifizierten Zotten (Fig. 4b) schön tiefblau gefärbt wurde, 
während ihre Umgebung, selbst die morphologisch gut erhaltenen 
roten Blutkörperchen, eben nur gelbgrün genannt werden konnte. 
Ja, von solchen Schnitten, die vor der Eisenprobe in H>0> ge- 
bleicht wurden, war kaum etwas anders als die blaugefärbten 
Zotten zu sehen. Ich glaube, diese eigentümlichen Resultate 
lassen nur zweierlei Deutungen zu: entweder ist anzunehmen, 
dass das Bindegewebe der modifizierten Zotten eine grosse 
Affinität zu Eisensalzen besitzt, sodass sie, als in den Extravasaten 
durch den Zerfall des Hämoglobins Eisen frei wurde, dieses in 
sich aufsogen '), oder aber die obigen Versuche liefern wieder 
einen neuen Beleg für die bereits oft betonte Ungenauigkeit der 
Berlinerblau-Methode. 

Bevor wir mit der deskriptiven Betrachtung unserer Placenta 
schliessen, möchte ich noch bemerken, dass sowohl fötale wie 
mütterliche Kapillaren gegen den Uterus an Weite zunehmen, 
wie z. B. Fig. 2 auf Taf. XXV nach einer Stelle in der Nähe der 


!) Ich habe eine Reihe von Versuchen angestellt, um das Vorhandensein 
einer derartigen Wahlverwandtschaft zu erfahren, indem ich z. B. zu erkennen 
suchte, ob das betr. Bindegewebe Fe Üls schneller als das übrige Gewebe 
aufnahm, ob es dieses Salz, in destilliertes Wasser gebracht, länger in sich 
hielt, ete.; doch kam ich zu keinem Resultat. 


318 Eduard Boecker: 


Abreissfläche gezeichnet wurde. Dieses tritt namentlich dann 
zum Vorschein, wenn man zufällig ein Stückchen Placenta trifft, 
das ein — in meinem Fall ca. 1.3 mm dickes — Gewebsfetzchen 
aus der sonst zurückbleibenden Masse mitgerissen hat. Offenbar 
begünstigt die z. T. ganz kolossale Ausdehnung die Loslösung 
der Placenta. 

In dem erwähnten, mitgerissenen Gewebsfetzen kommen 
(rebilde vor, die ich am ehesten als Modifikationen des Gewebes, 
in Textfig. 4 deuten möchte; sie unterscheiden sich von diesem 
hauptsächlich durch den grossen Plasmareichtum ihrer Epithelien. 
(senaueres vermag ich leider nicht wiederzugeben, besonders wo 
an einer so exponierten Stelle, wie die vorliegende es ist, Zer- 
rungen die Gewebe arg entstellen können. 


Zusammenfassung. 


‘ Wenn wir die komplizierten Gewebsdifferenzierungen in der 
Elefantenplacenta an unserem Auge vorüberziehen lassen, können 
wir uns wohl kaum dem Eindruck verschliessen, dass wir es mit 
einem höchst feinsinnig und zweckmässig, aber sehr spezifisch 
ausgebildeten Organ zu tun haben, dasin seiner jetzigen Gestaltung 
jedenfalls am Ende einer grossen Entwicklungsreihe steht. Sehen 
wir uns aber im System nach Haltepunkten für die Phylogenie 
desselben um, so finden wir nichts, was Licht in dieselbe bringen 
könnte. So sehr auch die Placenta von Elephas in ihren Stoff- 
wechselbeziehungen z. B. an die Carnivoren erinnert, die anato- 
mischen Grundlagen sind bei beiden Ordnungen sehr, zum Teil 
prinzipiell verschieden. Als einzige Ausnahme wäre hier Hyrax 
zu nennen, in dessen Placenta sich manche Anklänge an den 
Bauplan bei Elephas finden lassen; das bringt zwar ein neues 
Glied in die oft betonten verwandtschaftlichen Beziehungen jenes 
eigentümlichen Tieres zum Elefanten, führt aber hier zu keinem 
Resultat. 

Auch hinsichtlich der Ontogenie unserer Placenta sind wir 
vollständig auf Hypothesen angewiesen, da es wohl schwer halten 
wird, vom Elefanten ein derartiges Material zu bekommen, wie 
es z.B. H. Strahl in seinen ausgezeichneten Untersuchungen 
über die Placentation des Fuchses etc. verwenden konnte. 

Am meisten der Wirklichkeit nähern dürfte sich wohl 
folgende Darstellung der genetischen Vorgänge. 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 319 


Aus den bereits angeführten Gründen müssen wir an- 
nehmen, dass das Chorionektoderm zur Zeit der Anlagerung der 
Frucht an die Uterusschleimhaut und während der ganzen Ent- 
wicklung der Placenta von allen den Modifikationen und Diffe- 
renzierungen, die es im reifen Zustande zeigt, frei war und die 
ersten Zotten als geschlossenes Epithel überzog. Für die weitere 
Entwicklung kommen nun drei Fragen als folgeschwer inbetracht. 
Es handelt sich nämlich darum, ob der Uterus im Moment der 
Anlagerung noch ein eigenes Epithel besitzt oder nicht, ob das 
mütterliche Epithel eventl. vernichtet wird oder ob es mit dem 
fötalen zu einer gemeinsamen Schicht verschmilzt. !) 


Diese letztere Möglichkeit halte ich im allgemeinen für voll- 
kommen ausgeschlossen ; denn welchen Zweck sollte eine Aufnahme 
der alten Uterusepithelzellen in die Reihen der lebenskräftigen, 
teilungsfähigen fötalen haben? Beide Zellarten haben doch einen 
grundverschiedenen Lebenszweck! Vielleicht werden die ein- 
dringenden Zotten die etwa vorhandenen mütterlichen Epithelien 
eine zeitlang vor sich herschieben, aber schliesslich werden diese 
doch wohl absterben und dabei vielleicht den fötalen Zellen als 
Nahrung anheimfallen. Ich glaube diese Ansicht wird durch die 
Erwägung uns viel näher gebracht, dass wir ja auch für das mütter- 
liche Bindegewebe einen derartigen Zerfall annehmen müssen, indem 
solches in der fertigen Placenta kaum vorhanden ist. Die fötalen 
Zottenepithelien zeigen keine absolut verschiedenen Kerne, was 
ja allerdings auch kein Beweis für ihre einheitliche Zusammen- 
setzung ist. Wohl halte ich es aber für möglich, dass die 
Epithelhüllen der grösseren mütterlichen Gefässe sich aus embryo- 
nalen und uterinen Zellen zusammensetzen, da in ihnen zwischen 
zahlreichen rundlichen hellgefärbten Kernen ab und zu einige 
meist etwas dunkler gefärbte Kerne, wie sie etwa dem Zylinder- 
epithel eigentümlich sind, liegen. 


Aus diesem Grunde möchte ich annehmen, dass zur Zeit 
der Anlagerung des Chorions die Uterusschleimhaut noch ihr 
Epithel besitzt, dass dasselbe aber mit dem grössten Teil des 
uterinen Bindegewebes dem Verfall anheim fällt oder vielleicht 
auch vom embryonalen Gewebe gefressen wird; nur da, wo es 
an die Wand der mütterlichen Gefässe zurückgeschoben so zu 


!) Vergl. hierüber bei Duval und Strahl. 


320 Eduard Boecker: 


sagen nicht mehr im Wege ist, können möglicherweise kleine 
Brocken erhalten bleiben. 

Über die Regeneration des Uterusepithels Spekulationen 
anzustellen, dürfte wohl zu gewagt sein; vielleicht ist es möglich, 
dass in den tiefsten Uterusschichten Drüsenkrypten erhalten 
bleiben, mit denen eventuell sogar die Zottenenden in die bekannte 
physiologische Verbindung treten könnten; in der ausgeworfenen 
Placenta ist, soweit ich untersuchen konnte, nichts derartiges 
zu finden. 

Wie ich bereits andeutete, geht die Loslösung der Placenta 
vom Uterus teilweise durch Zerreissung der Gewebe, teilweise 
durch Zerfall vor sich. Ich halte es durchaus für möglich, dass 
an vielen Stellen noch beträchtliche Mengen Placentagewebe auf 
dem Uterus zurückbleiben, da ja die Trennungsfläche mitten 
durch gut erhaltenes Gewebe gehen kann. 

Im folgenden sind in kurzer Übersicht die wichtigsten 
Resultate dieser Untersuchung zusammengestellt: 


1. Es wurde der histologische Beweis für die bereits von 
Owen vermutete, von Chapman als ziemlich sicher 
behauptete Deciduatennatur des Elefanten gebracht. 


2, Wie bei vielen Karnivoren und einer Reihe von Semi- 
placentalia finden sich auch bei Elephas örtlich getrennte 
Stoffwechselbeziehungen,, einmal von Gefäss zu Gefäss, 
sodann von Extravasat durch Epithel zum Gefäss. 


3. Die fötalen Zotten stellen ungemein stark gewundene 
und gefaltete blattförmige Gewebsplatten vor. 


4. Die Gefässe der fötalen Zotten haben sich den metrianen 
derartig genähert, dass sie in das Zottenepithel vor- 
drangen, vielleicht sogar dieses auflockerten und seine 
Zellen von einander trennten. 


[do} | 


Der mütterliche Anteil an den Geweben der Placenta 
besteht, wie Duvaldasauch bei andern Arten konstatierte, 
fast ausschliesslich in dem Verzweigungssystem der 
uterinen Gefässe, deren grössere Äste sich vom embryonalen 
Gewebe durch eine dem Zottenepithel homologe Schicht 
absetzen. 


6. Lokale zirkumskripte mütterliche Extravasate werden von 
den zu Phagocyten umgebildeten Zellen des Zottenepithels 


=] 


10. 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 321 


aufgenommen. Ein Teil der Epithelzellen wandert vielleicht 
in das Extravasat ein, um dasselbe vorzuverdauen. 


. In einem spärlichen mütterlichen Bindegewebe diffus 


verteilte Extravasate werden von den Zylinderepithelien 
fingerförmiger, gefässreicher Zotten aufgenommen. 
Sämtliches embryonales Bindegewebe färbt sich nach 
van Gieson leuchtend rot, nach Call&ja kupferblau; 
das Bindegewebe der grösseren uterinen Gefässe zeigt 
eine mehr trübe und dunklere Färbung, so statt Rot 
meistens schmutzig Braun. 

Zur Darstellung dünnster Bindegewebsstränge eignet sich 
vorzüglich die Fixation nach Flemming mit nach- 
folgender van Gieson-Färbung. 

Der Nachweis von Eisen in Blutderivaten mittelst der 
Berlinerblau-Methode gelang fast nie, selbst nicht an 
Blutkörperchen, die morphologisch noch tadellos erhalten 
waren. Dagegen zeigte bei den Einrichtungen für Extra- 
vasataufnahme das fötale Bindegewebe, an dessen (refässe 
die eisenhaltigen Stoffwechselprodukte abgegeben werden 
sollten, exquisite Blaufärbung, während die Extravasate 
nicht reagierten. 


Zum Schluss möchte ich auch an dieser Stelle Herrn Ge- 


heimrat Prof. Dr. 0. Hertwig und Herrn Privatdozent Dr. Poll, 
erstem Assistenten des Institutes, sowohl für das interessante 
Material als auch für das Interesse, das sie dem Fortgang meiner 
Arbeit brachten, meinen besten Dank sagen. 


Gelsenkirchen, den 26. Apil 1907. 


322 Eduard Boecker: 


6. 


Literaturverzeichnis. 


Chapman, H.©.: The placenta and generative apparatus of the elephant. 
Proc. Acad. nat. Sc. Philad., Serie 2, Vol. VIII, 1881. 
Derselbe: La gestation et le placenta de l’el&phant. Compt. Rend. Soc. 
biol., Serie 11, Tome 1er, No. 21. 

(Beide Arbeiten behandeln denselben Fall.) 


Duval, M.: Sur les premieres phases du developpement du placenta du 
cobaye. Compt. Rend., Serie Sieme, Tome 4, 1887. 


Maurer, F.: Blutgefässe im Epithel. Morphol. Jahrb., Bd. XXV, 1898. 


Owen, R.: Description of the foetal membranes and placenta of the 
elephant, ete. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1857. 


Strahl, H.: Über den Bau der Placenta. Sitzungsber. Ges. Förd. d. ges. 
Naturw. Marburg, 1888. 

Derselbe: Untersuchungen über den Bau der Placenta. Teil I, III, IV. 
Arch. f. Anat. u. Physiol., 1889, 1890. 

Derselbe: Über den Bau der Placenta von Talpa europaea. Anat. Anzeiger, 
Bd. V, 1890. 

Derselbe: Untersuchungen über den Bau der Placenta. Teil V. Talpa 
europaea. Anat. Hefte, Bd. II, 1892. 

Derselbe: Frettchenplacenta. Anat. Anzeiger, Nr. 23, 1896. 

Derselbe: Der Uterus gravidus von Galaga agisymbanus. Schrift. d. 
Senckenb. naturf. Gesellsch., 1899. 

Derselbe: Eine neue Placentarform. Verh. Anat. Ges. Bonn, 1901. 
Derselbe: Die Embryonalhüllen der Säuger und die Placenta. Aus 
OÖ. Hertwig, Handbuch der Entwicklungsgeschichte, Bd. I, Teil II, 1906. 


Turner, Wm: On the placentation of the sloths. Trans. Roy. Soc. Edinb., 
Vol. 27, 1873. 

Derselbe: Note on the placentation of Hyrax. Proc. Roy. Soc. London, 
Vol. 24, 1876. 

Derselbe: On the placentation of Halicore dugong. Trans. Roy. Soc. Edinb., 
Vol. 35, 1889. 

Derselbe: On the placentation of seals. Trans. Roy. Soc. Edinb., Vol. 27, 
1875. 

Derselbe: Lectures on the comparative anatomy of the placenta. Edinb. 
1876.) 


!) Dieses Werk ist dem Verfasser unbekannt; in der Königl. Bibliothek 


Berlin ist es nicht vorhanden. 


Fig. 


Fig. 


S%) 
DD 
SU 


Bau der Placenta von Elephas indicus L. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Sämtliche Figuren wurden mit Leitz Okular 3 und Immersion !/ı2 gezeichnet. 
Ein Zeichenapparat wurde nur zur Festlegung der groben Umrisse verwandt. 
Die Originalzeichnungen wurden mit chinesischer Tusche und do. Pinsel ohne 


Anlage von Grundtönen auf glattem Bristol-Karton ausgeführt. 


Zur Kenntnis des Baues der Placenta von Elephas indicus L. 
von Eduard Boecker. 


stellt eine fötale Zotte mit starkem bindegewebigen Zentralstrang (a) 
dar. Zu beiden Seiten von a liegen, die einheitliche Gefässepithel- 
schicht bildend, Epithelzellen (e) und fötale Kapillaren (c). Weiter 
seitwärts liegen metriale Kapillaren (d). Unten teilt sich die Zotte 
in zwei Äste, 

zeigt zwischen den zugewandten Epithelien (b) zweier Zotten eine 
metriale Kapillare (d) mit der sie befestigenden Brücke (f). Von 
beiden Zotten sieht man das zentrale Bindegewebe (a), die fötalen 
Kapillaren (ce) und die Epithelzellen (e). 


zeigt die Verteilung des roten Bindegewebes (a) an den metrialen 
Kapillaren (d) und in der Zotte. ec sind fötale Kapillaren. 


zeigt vier fötale, zu Fresszellen umgewandelte Epithelzellen auf 
einem Stück des fötalen Bindegewebes (a). Die tätige Zelle b zeigt 
viele Vakuolen mit Extravasatpartikelchen, bei c wird ein solches 
von der Zelle nach Art der Amöben umschlossen. 


zeigt eine für die Aufnahme von Extravasaten modifizierte Zotte. 
Das zentrale Bindegewebe (a) enthält viele fötale Kapillaren (ec). Das 
zylindrische Zottenepithel ist stark von Extravasatmassen infiltriert. 
Diese bezieht es von dem metrialen, mit Extravasaten erfüllten 
Bindegewebe (d). Dieses enthält dünnwandige uterine Gefässe,. die 
z. T. geplatzt (f), z. T. noch erhalten sind (e). 


Beiträge zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische: 


Über die erste Anlage 
der Stanniusschen Körperchen der Lophobranchier. 


Von 


Dr. 0. V. Srdinko. 
Professor und Assistent des histologisch-embryologischen Instituts der 
böhmischen Universität in Prag. 


Hierzu Tafel XXVI. 


Über die Entwieklung der Stanniusschen Körperchen bei 
den Lophobranchiern, welche bei dieser Gruppe der Knochen- 
tische das Nebennierensystem repräsentieren, finden wir in der 
umfangreichen Literatur bloss eine kurze Erwähnung von Huot!) 
aus dem Jahre 1898, dann meine?) Arbeit aus dem Hertwigschen 
Institut aus dem Jahre 1903 und die Pollsche?) Abhandlung, 
enthalten im III. Band des Hertwigschen Handbuches der 
Entwicklungslehre. 

In seiner kurzen, ohne Zeichnungen eingebrachten Mit- 
teilung, gelangt Huot zu einem ganz anderen Resultat, als jene 
Forscher, welche die Entwicklung der homologen Gebilde anderer 
Wirbeltiere studiert haben. Huot fand, dass bei jungen Embryonen 
vom Syngnathus Dumerilii, deren Alter oder Grösse er 
nicht angibt, sich die ersten Anlagen der Stanniusschen 
Körperchen in Form von Ausstülpungen der lateralen Wände 
beider Wolffscher Kanälchen zeigen und zwar an jenen Stellen, 
wo letztere sich der Harnblase nähern. Jede der beiden Aus- 
stülpungen kommuniziert nach Huot mit dem zugehörigen 
Wolffschen Gange und die Nebenniere repräsentiert also nach 
Huot in diesem ganz jungen Stadium eine Drüse mit einem 


') Huot, M. E.: Preliminaire sur l’origine de capsules surränales 
de poissons lophobranches. Com. Ren. Acad. Sc. Paris. T. 126. 1898. 

°) Srdinko, ©. V.: Beiträge zur Kenntnis der Nebenniere der 
Knochenfische: Über Bau und Entwicklung der Stanniusschen Körperchen 
der Lophobranchier. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 1903. 

®, Poll, H.: Die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Neben- 
nierensysteme der Wirbeltiere. OÖ Hertwigs Handbuch der Entwicklungslehre 


B. III. 1. pag. 480—482. 1905. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. . 


[847 


2 


326 O. V. Srdinko: 


Ausführungsgang. Bei einigermassen älteren Stadien, deren 
Grösse Huot wieder nicht angibt, verschwindet jene Kommunikation 
der Ausstülpungen mit den Wolffschen Kanälchen und es 
bleiben dann zwei rundliche, zellige Körperchen an den Seiten 
der Wolffschen Gänge zurück, deren Begrenzung eine deutliche 
Bindegewebsmembran bildet. Die Zellen dieser Bläschenkörperchen 
vermehren sich und bilden im Inneren sekundäre Bläschen und 
Halbzellenbläschen, wie wir sie im erwachsenen Körperchen finden. 
Die Stanniusschen Körperchen können im ausgewachsenen 
Zustand ihre ursprüngliche Lage bei den Wolffschen Gängen 
beibehalten (Syngnathus Dumerilii, S. rubens, Nerophys), 
oder sie dringen in die Nierensubstanz ein und entfernen sich 
mit dem Wachstum von ihrer ursprünglichen Lage (Hippocampus 
guttulatus). Huot schliesst seine Mitteilung mit diesen Worten: 
„Notre etude a eu pour objet une groupe tres restreint de 
Teleost&ens. Il serait done imprudent d’etendre nos conelusions 
aux autres groupes de Vertebres. Eecartant l’idee d’une generali- 
sation trop hätive, nous pouvons cependant croire, que le mode 
d’origine de capsules surränales chez les Lophobranches n’est 
pas un fait isole et pourra etre observe dans d’autres groupes 
de Poissons. En resume, les capsules surr@änales de Poissons 
lophobranches proviennent de deux diverticules creux dont chacun 
est un bourgeoument de la partie posterieur d’un canale de Wolff.“ 

Wenn diese Behauptung Huots richtig wäre, würde diese 
Fischgruppe von all dem, was über die Entwicklung des interrenalen 
Organs bekannt ist, eine grosse Abweichung bilden. Deshalb 
unternahm ich vor vier Jahren in dem anatomisch-biologischen 
Institut in Berlin zur Kontrolle eine Forschung dieser Frage 
und gelangte zu ganz anderen Schlüssen. Das Material dazu 
war mir die Entwicklungsreihe von Siphonostomum typhle 
und einige Stadien von Hippocampus aequoreus. Bei dieser 
Arbeit kam ich zur Überzeugung, dass Huot einem Irrtum 
unterlegen ist, zu dem ihn der Umstand verleitet hatte, dass 
die Stanniusschen Körperchen in jüngeren und auch späteren 
Stadien sich dicht an die Wolffschen Gänge ansetzen und zwar 
gerade dort, wo die Gänge aus der dorsalen Lagerung nach vorn 
einbiegen, um in die Harnblase einzumünden. An der Biegungs- 
stelle setzt sich regelmässig ein Körperchen an und erweckt an 
manchen Schnitten den Eindruck, wie wenn eine Kommunikation 


Die Stanniusschen Körperchen der Lophobranchier. 327 


zwischen den beiden Gebilden vorhanden wäre. Bei einer ge- 
nauen Betrachtung kann man sich aber immer überzeugen, dass 
das Körperchen von dem Wolffschen Kanälchen durch eine 
feine Bindegewebsmembran getrennt ist, und dass von einem 
Lumen im Körperchen oder von einer Mündung des letzteren in 
das Kanälchen keine Rede sein kann. ; 

Obgleich mir kein solches Material zur Verfügung stand, 
das mir ermöglicht hätte, die Entwicklung der Körperchen von 
den ältesten Stadien bis zu ihrer ersten Anlage zu verfolgen, 
(mein jüngstes Stadium von Siphonostomum war 9 mm lang, 
die Organogenesis des Körperchens war schon beendet und die 
Wucherung des Mutterbodens konnte demnach nicht festgestellt 
werden) vermochte ich doch im Schluss von der Zeit und Stelle 
der Entstehung folgendes mitteilen: 

Die Zeit, in der die Stanniusschen Körperchen sich zu 
entwickeln beginnen, fällt bei Hippocampus aeq. in ein un- 
gefähr 4 mm langes Stadium, bei Siphonostomum in ein 
6 oder 7 mm langes Stadium. Die Organogenesis der Körperchen 
ist bei Hıppocampus im Stadium von 5 mm und bei 
Siphonostomum im Stadium von 9 mm Länge beendigt und 
es beginnt die Histiogenesis. 

Die Stelle, von welcher aus die Körperchen ihren Ursprung 
nehmen, ist Splanchnopleura bei der Mesenterialwurzel, ventral- 
oder dorsalwärts der Wolffschen Gänge, und zwar dort, wo 
die Kanälchen aus ihrem, mit dem Rückenmarke parallelen Verlauf 
ventralwärts abweichen, um in die Harnblase einzumünden. Die 
Anlage der Stanniusschen Körperchen steht in keiner anderen 
Beziehung zu den Wolffschen Kanälchen, als durch ihre topo- 
graphische Nachbarschaft. 

Mit meiner Ansicht stimmt Poll in seiner Abhandlung 
überein und bemerkt bloss, dass man zur definitiven Entscheidung 
dieser Frage einerseits die Wucherung des Mutterbodens fest- 
stellen muss, welches die Körperchen entstehen lässt, andererseits 
muss man die Möglichkeit ausschliessen, dass die Körperchen, 
die wir in der embryonalen Stützsubstanz finden, vielleicht aus 
dieser entstehen. Poll sagt hier: ‚Eine weitere Seite der 
Frage, die der böhmische Forscher nur beiläufig erwähnt, aber 
nicht näher bespricht — die Ableitung der Anlage von Elementen 


der embryonalen Stützsubstanz, in deren Mitte er das jüngste 
22* 


328 0. V. Srdinko: 


Interrenalkörperchen der Lophobranchier eingebettet fand, 
ist durch die bisher festgestellten Tatsachen noch nicht als hin- 
reichend geklärt zu betrachten: diese Abstammungsart muss als 
offene Möglichkeit hingestellt, aber im Lichte der vergleichend- 
embryologischen Tatsachen für höchst unwahrscheinlich erklärt 
werden.“ 

Da ich die Notwendigkeit, meine Arbeit aus dem Jahre 1903 
zu ergänzen, völlig anerkannte, suchte ich mir die zugehörigen 
jüngsten Stadien zu verschaffen. Das aus Triest im Jahre 1905 
gewonnene Material enthielt gleichfalls so vorgeschrittene Stadien, 
wie sie mir schon in Berlin zur Verfügung standen und ich sah 
mich deshalb genötigt, mich nach neuen umzusehen, was mir 
dank der finanziellen Unterstützung der löbl. II. Kl. der Böhmischen 
Akademie gelungen ist; die zoologische Station in Neapel sandte 
mir verflossenen Jahres das gewünschte Material, welches, neben- 
bei bemerkt, ausgezeichnet fixiert war. 


Jenes Material bezieht sich auf die Entwicklung des 
Syngnathus acus (vom Ei bis zum Stadium von 15 mm Länge) 
und des Hippocampus (vom Ei bis zum Stadium von 10 mm). 
Es wurde mit Sublimat fixiert und in 70—90°/o Alkohol eingelegt. 
Vor dem Einbetten der einzelnen Stadien in Parafin, wurde der 
Dottersack geöffnet und der verhärtete Dotter vorsichtig beseitigt. 
Embryonen wurden im Ganzen mit Boraxkarmin, und die an- 
gefertigten Schnitte nachträglich verschieden, größtenteils mit 
Liehtgrün gefärbt. 


Das Suchen des ersten Entwicklungsstadiums der Stannius- 
schen Körperchen erforderte grosse Arbeit und nahm sehr viel 
Zeit ein, denn erst nach der Anfertigung zahlreicher Serien, 
gelang es mir überzeugende Schnitte zu finden, an denen der 
Zusammenhang der Körperchen mit dem Mutterboden noch zu 
sehen ist. Das grösste Hindernis dabei ist, dass die Embryonen 
sehr klein sind, die Stanniusschen Körperchen demnach noch 
kleiner und dass sich letztere am hintersten Ende der Leibes- 
höhle befinden, wo diese schon eine Spalte bildet und wo wir 
dann bei jungen Stadien die Körperchen von der embryonalen 
Substanz umschlossen finden und sie nicht deutlich erkennen 
können. Ausserdem trifft man das enge Körperchen bloss auf 
einem oder auf zwei Schnitten, selten aber auf dreien (10 «). 


Die Stanniusschen Körperchen der Lophobranchier. 329 


Die nachfolgende Beschreibung bezieht sich auf die Art 
Syngnathus acus, deren Stadien, nach meiner Überzeugung, 
den gleich langen Stadien von Syphonostomum typhle 
entsprechen, welche Art in meiner ersten Arbeit beschrieben 
worden ist. Bei der letztgenannten fand ich die Organogenese 
der Stanniusschen Körperchen in Stadien von 9 mm Länge 
beendigt: ihr Beginn fällt nach meiner Abschätzung in Stadien 
von 6—7 mm Länge Diese Berechnung erwies sich beim 
Syngnathus als vollkommen richtig. 

Im Stadium von 7 mm Länge kann man die Stanniusschen 
Körperchen, wenn auch mit anderer Substanz umschlossen, doch 
erkennen und ihren Zusammenhang mit dem Mutterboden deutlich 
beobachten. Aus diesem Stadium kann man aber zugleich 
schliessen, dass die Entwicklung schon im Stadium von 6 mm 
Länge begonnen hat, im Stadium 7 mm fortdauert und im 
Stadium S oder 9 mm beschlossen wird; die Körperchen treten 
ringsherum begrenzt hervor und kommunizieren also mit keinem 
der umliegenden Gebilde. 

Auf der Taf. XXV], Fig. 1, 2 und 3 sind drei, 10 « starke, 
aufeinanderfolgende Querschnitte dargestellt, die einem 7 mm 
langen Stadium angehören. 

Auf Fig. 1 sehen wir zum Teil dieHarnblase (H) und daneben 
einen Querschnitt des linksseitigen Wolffschen Kanälchens (W.) 
Dorsalwärts der Blase und des Kanälchens ist die Vene (v) ein- 
gelagert. Das Wolffsche Kanälchen befindet sich also in dem 
von der Venenwand und der Blasenwand gebildeten Winkel. An 
der Stelle s nähern sich die Wände der beiden Gebilde und ver- 
laufen dann gegen die Mittelleibslinie. Lateral der Wolffschen 
Kanälchen befindet sich eine, unbestimmt in die Umgebung sich 
verlierende Zellgruppe, die aber an ihrer dorsal-medialen Seite 
mit den Zellen an der Venenwand verbunden ist. 

Auf Fig. 2 bemerkt man, dass das Wolffsche Kanälchen 
schon in die Blase eingemündet ist und nur bis jetzt mit der 
Hälfte der Wand aus ihr abweicht. Lateral von dem Kanälchen 
und der Blase bemerken wir eine eiförmige, von den umgebenden 
Zellen der embryonalen Substanz ziemlich deutlich begrenzte 
Zellgruppe, die so zu sagen stielförmig mit der Venenwand zu- 
sammenhängt. Aus diesem Schnitt kann man deutlich ersehen, 
dass jene ganze Gruppe durch die Wucherung der Zellen an der 


330 0. V. Srdinko: 


Stelle p entstanden ist. Diese Zellgruppe, die ein Stanniussches 
Körperchen bildet, steht in keiner Beziehung zum Wolffschen 
Kanälchen, ja sie ist sogar von ihm auf diesem und besonders 
auf dem nachfolgenden Schnitte (Fig. 3) deutlich abgegrenzt. 
Man kann auch mit Bestimmtheit behaupten, dass auf allen drei 
Schnitten in jener Zellgruppe kein Lumen besteht. Daher steht 
fest, dass das Körperchen nicht als eine Ausstülpung des Wolft- 
schen Kanälchens seinen Ursprung nimmt, und dass es auch in 
keiner Weise mit ihm kommuniziert, da man von einer Höhlung 
in ihm nicht die geringste Spur entdecken kann. Weiter kann 
man auch behaupten, dass das Körperchen nicht aus der ihn um- 
gebenden indifferenten Stützsubstanz entsteht, sondern durch die 
Zellenproliferation an der Stelle p. In diesem Stadium treffen 
wir also das Stanniussche Körperchen deutlich bemerkbar noch 
in Verbindung mit dem Mutterboden, der aus den an der Venen- 
wand gelagerten Zellen besteht. Nun stellt sich die Frage, ob 
diese Zellen der Venenwand angehören, oder ob sie anderer Art 
sind. Auf Fig. 2 sind an der Stelle s zweierlei Kerne deutlich 
sichtbar, von denen die innern der Venenwand, die äusseren aber 
dem Fpithel der Bauchhöhle angehören, welche in diesem, noch 
ganz Jungen Stadium nur ritzförmig in diese distale Stellen 
hineinreicht (an den Stellen d), in dem um etwas älteren Stadium, 
erscheint sie erweitert und mit Epithel bedeckt. Und gerade 
dieses, an der vorderen Venenwand lateral der Mittelleibsebene 
gelegene Fpithel lässt durch seine Proliferation die Stannius- 
schen Körperchen entstehen. Durch die Spaltform der Leibeshöhle 
und überhaupt durch die geringen Dimensionen werden die Ver- 
hältnisse verdeckt. Sie werden aber klar auf späterem Stadium 
von 7,5—8S mm Länge, oder auf Schnitten aus demselben 7 mm 
langen Stadium, aber um etwas weniger proximal gelegen, als dies 
auf Fig. 4 dargestellt ist. 

Auf Fig. 3 sieht man den distalsten Schnitt des Körperchens, 
der dem ersten Schnitt auf Fig. 1 ähnlich ist. Das Wolffsche 
Kanälchen ist vollständig in die Blase eingemündet und bloss das 
höhere Epithel an der Stelle W zeigt an, wo die Einmündung 
stattgefunden hat. Die Grenze zwischen der Stelle und dem 
Körperchen ist teilweise durch die Spalte erkenntlich. Das 
Körperchen hängt bloss mit der Stelle p zusammen, von der 
umgebenden Substanz ist es aber in gleicher Weise deutlich 


Die Stanniusschen Körperchen der Lophobranchier. 331 


abgegrenzt. Auch auf diesem (Querschnitt besitzt das Körperchen 
weder ein Lumen im Inneren, noch steht es in irgend einer 
Beziehung zu der Stelle W. 

Am Schnitt, der dem auf Fig. 1 dargestellten vorangeht 
und dem auf Fig. 3 nachfolgt, sehen wir kein Stanniussches 
Körperchen mehr. Seine Dimension von der proximalen Seite 
zur distalen beträgt also in diesem Stadium ungefähr 30 «. 

Zur Orientierung ist auf Fig. 4 halbschematisch der vierte 
und fünfte Schnitt dargestellt, von dem angefangen, der auf 
Fig. 1 der Serienreihe in der Richtung gegen den Kopf zu sehen 
ist. Auf dieser Abbildung bemerkt man, dass vor der Chorda 
die Aorta sich befindet, vor dieser wiederum die Vena, der dann 
die Wolffschen Kanälchen teilweise symmetrisch, teilweise un- 
symmetrisch anliegen. Die Somatopleura bedeckt zuerst die 
Leibeswand, hinten breitet sie sich dann über die Vena und 
die Wolffschen Kanälchen aus und nähert sich in der Mittel- 
linie zu dem gegenseitigen Blatte und geht, wobei sie sich in 
die Splanchnopleura verwandelt, auf das Mesenterium und den 
Darm über. Auf den Schnitten ist deutlich sichtbar, dass das 
Epithel der Bauchhöhle nicht nur medial der Wolffschen Gänge 
sondern auch lateral derselben der Vene anliegt. Und gerade aus 
dieser lateralen, auf Fig. 4 mit dem Buchstaben p bezeichneten 
Stelle, nimmt beim Syngnathus das Stanniussche Körperchen 
seinen Ursprung. Auf den weiteren Schnitten mündet der Darm 
nach aussen, an seine Stelle tritt aber (an der Stelle m) die Harn- 
blase. Zu dieser nähern sich die Wolffschen Kanälchen und 
münden in sie ein. 

Die mit dem Buchstaben p bezeichnete Stelle bildet den 
Ausgangspunkt der Stanniusschen Körperchen bloss beim 
Syngnathus und wahrscheinlich auch beim Siphonostomum; 
bei anderen Gattungen ist vielleicht die Entstehungsstelle das 
Epithel der Bauchhöhle, medial der Wolffschen Kanälchen, und 
das befindet sich beim Hippocampus, wie dies schon auf Fig. 12 
und 13 meiner Arbeit aus dem Jahre 1903 dargestellt ist. 


Schluss. 


1. Die Angabe Huots, dass die Nebenniere der 
Lophobranchier in den ersten Stadien ein Säckchen 
repräsentiert, welches als eine Ausstülpung aus 


332 O0. V. Srdinko: Die Stanniusschen Körperchen etc. 


der lateralen Wand des Wolffschen Kanälchens ent- 
standen ist und mit dem Kanälchen kommuniziert, 
und dass also das Stanniussche Körperchen bei den 
Lophobranchiern die Nebenniere als eine Drüse mit 
einem Ausführungsgange repräsentiert, ist unrichtig, 
und Huot wurde zu ihr durch den Umstand verleitet, 
dass die Stanniusschen Körperchen bei dieser Knochen- 
fischgruppe gerade an der Biegungsstelle der Wolff- 
schen Kanälchen entstehen. 

2. Die Stanniusschen Körperchen bei den Lopho- 
branchiern entstehen aus dem Epithel der Bauch- 
höhle, lateral oder medial des Wolffschen Kanälchens 
und stellen sich von ihrem Ursprung an als eine 
Zellgruppe dar, die kein Säckchen bildet und zu den 
Wolffschen Kanälchen in keiner Beziehung steht. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Fig. 1. Ein Teil des Querschnittes vom Syngnathus acus, Stadium von 
“mm Länge. H — Harnblase, W = Wolffscher Gang, V = Vene. 
St — Stanniussches Körperchen ; Zeiss komp. Ok. 8., hom. Immers, 
2 mm. 

Fig. 2. Ein Teil des Querschnitts, der in der Serie dem auf Fig. 1 dar- 
gestellten nachfolet. Dieselbe Bezeichnung und Vergrösserung. 

Fig. 3. Ein Teil des weiteren Querschnittes. Dieselbe Bezeichnung und 
Vergrösserung. 

Fig. 4. Halbschematische Darstellung des Querschnittes aus demselben 
Stadium. Dieser Schnitt ist der vierte proximal von dem auf Fig. 1 
dargestellten. W — Wolffscher Gang, D — Darm, ch — Chorda, 
a — Aorta, v — Vena, p = die der Fig. 1—3 entsprechenden Stelle 
von der das Stanniussche Körperchen seinen Ursprung nimmt. 
m — Mesenterium, auf welcher Stelle distal die Harnblase erscheint, 
wobei gleichzeitig der Darm nach aussen mündet, L — Leibeshöhle. 


wo 
wu. 
5%) 


Aus dem pathologischen Laboratorium des K. Instituts für Experimental- 
medizin in St. Petersburg. 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 


Von 


Dr. D. J. Pesker. 


Hierzu Tafel XXVII. 


Die Entwicklung der spezifischen Elemente des Nerven- 
systems kann, streng genommen, nicht auf die Entwicklung eines, 
wenn auch des wichtigsten, Strukturelementes desselben zurück- 
geführt werden. Wie in der Nervenzelle so auch in der Nerven- 
faser muss die interfibrilläre Substanz, Membranen und dergl. 
berücksichtigt werden. Die Frage jedoch, welche uns an dieser 
Stelle unmittelbar beschäftigt, betrifft nur die Histogenese und 
die Entwicklung der Neurofibrille, d.h. des wichtigsten Struktur- 
elementes des zentralen nervösen Apparates und der Leitungs- 
bahnen. Alle unsere Beobachtungen beziehen sich nur auf 
Untersuchungen der Histogenese und der Entwicklung der Neuro- 
fibrillen des zentralen und peripheren Nervensystems. Was das 
letztere anbelangt, so wurde über dasselbe in einer früheren 
Arbeit berichtet,') weshalb wir uns an dieser Stelle hauptsächlich 
mit der Entwicklung der Neurofibrillen im Gehirn, in den Ganglien, 
und den Nervenwurzeln befassen werden. 

Unsere Untersuchungen beziehen sich auf die Embryonen 
weisser Mäuse, welche wir wegen der Leichtigkeit ihrer Be- 
schaffung als Untersuchungsobjekt wählten. 

Zu gleichen Zwecken wird gewöhnlich der Hühnerembryo 
benutzt; indem wir die weisse Maus vorzogen, gingen wir von 
der Erwägung aus, dass wir in Anbetracht der Eigenschaft der 
von uns benutzten Methode, die normale Struktur der peripheren 
Schicht der Objekte mehr oder weniger zu verändern, hoftten, 
gerade an diesem Objekte günstigere Resultate zu erhalten, da 
einerseits die Uteruswand, andererseits die Hautschicht, die fester 


pheren Nervensystems (bei weissen Mäusen). Arch. für mikr. Anatomie, 1906. 


334 D. J. Pesker:; 


dienen könnte. Und wir irrten nicht in unserer Voraussetzung: 
an Hühnerembryonen sehr früher Entwicklungsstadien erzielten 
wir niemals solch deutliche Bilder wie an Mäusen. 

Den mit Chloroform getöteten trächtigen Mäusen wurde 
die Bauchhöhle eröffnet, und die Embryonen wurden entweder 
nach ihrer Herausnahme aus dem Uterus, in weiter vorgerückten 
Entwicklungsstadien, oder zusammen mit den Häuten und dem 
Uterus fixiert. 

Es wurde folgende Fixierungsflüssigkeit angewendet: 

Alkohol 96.0’. m, 787775979697 ’ccm 
Ammoniak, 10°/o wässr. Lösung 4-—3 cem. 


In dieser Flüssigkeit wurden die Objekte zwei Tage belassen. 
wobei dieselbe nach 24 Stunden gewechselt wurde. Nach Verlauf 
eines Tages wurden die grösseren Embryonen durch Quer- und 
Längsschnitte in mehrere Stücke geteilt. Die aus der Fixierungs- 
tlüssigkeit herausgenommenen Objekte wurden in Wasser aus- 
gewaschen und in eine 1,5°/o Lösung von Argentum nitricum 
gelegt, in welcher sie 3—4 Tage im Thermostat bei einer 
Temperatur von 36—37° C. verblieben. 

Aus dem Argentum nitricum wurden die Objekte, nach 
sorgfältigem Abtrocknen mit Fliesspapier, in folgende Mischung 
von Pyrogallol und Formalin gebracht: 


Pyrogallussäure . . . 2,0 
Kormalin. weg Mr 5,0 
Aqua destillata . . . 100,0 


In dieser Flüssigkeit verweilten die Objekte 24 Stunden in 
zerstreutem Lichte. Die weitere Behandlung unterschied sich 
durch nichts von der gewöhnlichen Behandlungsweise histologischer 
Präparate. Eingebettet wurde in Paraffın. Die Schnittserien, 
von 3—7 Mikren Schnittdicke, wurden mit Eiweiss auf den 
Objektträgern befestigt. Nach Entfernung des Paraffıns und 
gründlichem Auswaschen mit Alkohol und Wasser wurden die 
Schnitte mit Gold behandelt. Die Objektträger kamen auf 
5—15 Minuten (abhängig von der Frische der Lösung) in eine 
1°/o Lösung von Chlorgold, aus welcher sie direkt in eine 
5°/o Lösung von unterschwefligsaurem Natron übertragen wurden, 
worin sie 10— 12 Minuten, und auch mehr, verweilten; sodann 
wurden die Schnitte ziemlich lange in Wasser ausgewaschen 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 333 


(3—4 Mal alle !/a—!/s Stunde), wonach sie nach üblicher Art 
in Canadabalsam eingeschlossen wurden. 

Diese sich durch die Leichtigkeit ihrer Ausführung aus- 
zeichnende Neurofibrillenfärbung von Ramön y Cajal gab 
nicht nur an ausgewachsenen Tieren positive Resultate, sondern 
erwies sich auch als sehr geeignet zur Erforschung der Entwicklung 
der Strukturen des Nervensystems bei Embryonen. Wie wir 
schon Gelegenheit hatten hervorzuheben, gab uns diese Methode, 
die wir bei unserer Untersuchung des peripheren Nervensystems 
andeuteten, eine elektive Färbung der feinsten Nervenendigungen, 
wie im Gehörorgane, so auch in der Haut, in den Muskeln und 
in anderen Organen; gleichzeitig gab sie uns die Möglichkeit, 
den feineren Bau der Zellen des zentralen und gangliösen 
Nervensystems deutlich darzustellen. So konnten wir also zur 
Erforschung der Neurofibrillen-Entwicklung in den Zellen des 
zentralen Nervensystems dieselben Embryonen benutzen, welche 
uns bei unseren Untersuchungen des peripheren Nervensystems 
dienten. 

Um das Alter der Embryonen zu bestimmen, wurden sie 
gewogen und gemessen. Eine neugeborene Maus wiegt gegen 
1—1,25 gr. Der entwickeltste Embryo, der zur Untersuchung 
kam, wog 0,9 gr. Schwieriger war natürlich die Altersbestimmung 
der jüngeren Embryonen, besonders da lange nicht alle mit er- 
wünschter Genauigkeit gemessen und gewogen werden konnten, 
weil sie zusammen mit den Häuten und dem Uterus in die 
Fixierflüssigkeit getan wurden. 

Der jüngste von unseren Embryonen, welcher in frischem 
Zustande genau gemessen werden konnte, wog 0,05 gr und hatte 
eine Länge von 6 mm. Die zu unseren Untersuchungen benutzte 
Serie von Embryonen, mit Ausnahme derjenigen, welche zusammen 
mit dem Uterus fixiert wurden, ergab folgende Zahlenreihe: 
:HH)ET =, 00T 3,5 mm; 0,1;er; 0,15 gr = 9,5/mm; 
0.2 817, = I Pem Oerer 712: em ; 0,48 = E23 000545, bis 
0,5 gr= 1,5 cm: 0,6 gr = 1,7 cm; 0,85 gr; 0,9 gr: Neugeborene; 
zwei- bis dreiwöchentliche Mäuse. 

Der jüngste Embryo von denen, welche nicht vor dem 
Fixieren gemessen werden konnten (er wog zusammen mit den 
Häuten und dem Uterus 0,07 gr), hatte auf Längsschnitten eine 
grösste Länge von 3 mm. 


336 D. J. Pesker: 


Bei diesem Embryo stellt das zentrale Nervensystem eine 
in ihrer ganzen Ausdehnung geschlossene Röhre dar, deren Kopf- 
abschnitt aus drei Blasen besteht, von denen die mittlere am 
meisten entwickelt ist, während das Vorderhirn eine dünnwandige 
Blase, mit einer unregelmässigen Verdickung nur der basalen 
Zellschieht, ist. Die Augenanlage ist noch eine Blase, welche in 
einer unmittelbaren Verbindung mit der Gehirnblase steht. Das 
Gehörorgan stellt gleichfalls ein mehr oder weniger sphärisches 
Bläschen dar. Was jedoch die Rückenmarksganglien anlangt. so 
sind dieselben noch schwach entwickelt: nur in einzelnen, zwischen 
dem Rückenmarke und den Urwirbeln lagernden, Zellanhäufungen 
kann eine geringe Anzahl von Zellen mit ausgesprochen fibrillärer 
Struktur beobachtet werden; andererseits konnten wir feststellen, 
dass bei dem in Frage stehenden Embryo längs der Aorta in- 
mitten der Mesodermzellen eine geringe Anzahl von Ganglien- 
zellen mit ausgesprochen fibrillärer Struktur und mit mehr oder 
weniger langen Fortsätzen eingestreut ist. 

Ebensolche Zellen, in sehr geringer Zahl, beobachteten wir 
auch in den die Darmröhre umgebenden Geweben. 

Es erwies sich also, dass das sympathische Nervensystem, 
nach unseren Beobachtungen, wenn auch nicht früher angelegt 
wird als die Rückenmarksganglien, so doch besser differenziert 
ist als dieselben, was der herrschenden Ansicht über den Ursprung 
des sympathischen Nervensystems im Grunde widerspricht. 

Die Rückenmarksröhre ist aus runden, dicht zusammen- 
gedrängten Zellen aufgebaut, und nur an der Peripherie sind 
wenige Neuroblasten zu sehen, deren Fortsätze den Nervenwurzeln 
ihren Ursprung geben. 

Ausserhalb der Rückenmarksröhre und den mit ihr ver- 
bundenen Nervenwurzeln sahen wir in keinem anderen Organ 
oder Gewebe dieses Embryos, mit Ausnahme der oben genannten 
Organe — Darmrohr und Aorta — irgendwelche neurofibrilläre 
Gebilde. 

Beim nächstfolgenden Embryo (dem Alter nach) war das 
Nervensystem in seiner Entwicklung wenig fortgeschritten. Die 
weisse Substanz ist noch sehr schwach angedeutet. Ebensowenig 
können Neurofibrillen oder Nervenendigungen in den peripheren 
Organen nachgewiesen werden. Man kann nur konstatieren, dass 
diejenigen Zellen der Rückenmarksröhre, deren Ausläufer in die 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 357 


Wurzeln übergehen, deutlicher begrenzte Gruppen bilden; die 
Wurzeln selbst sind voluminöser, und die Zahl der sie zusammen- 
setzenden Nervenfasern ist eine grössere. Die Rückenmarksganglien 
zeigen hier eine wenig befriedigende Färbung, können jedoch 
schon leicht erkannt werden. 

Von den übrigen Embryonen, besonders vom jüngsten, welche 
gemessen wurden, vom Embryo C (0,05 gr = 6 mm), sei nur 
gesagt, dass das Nervensystem, hauptsächlich das Rückenmarks- 
rohr, das Mittelbirn und das verlängerte Hirn, reich sind an 
Zellen mit gut ausgeprägter fibrillärer Struktur, sowie an Fibrillen 
ausserhalb der Zellen. Die graue Substanz genannter Abschnitte 
der Rückenmarksröhre ist von dünnsten Nervenfäden durchsetzt, 
welche einerseits in die Wurzeln und Nerven übergehen, anderer- 
seits in den Bestand der weissen Substanz treten, welche mit 
dem Alter des Embryo an Mächtigkeit immer zunimmt. 

Bei diesem und dem nächstfolgenden Embryo (Embryo 
0,07 gr = 5,5 mm), gleichwie beim Embryo (0,05 gr — 9,5 mm) 
sind die Ganglienzellen der sympathischen Kette besonders gut 
differenziert. 

Was die Rückenmarksganglien anlangt, so haben ihre Zellen 
beim Embryo eine bipolare Form und eine deutlich fibrilläre 
Struktur, und nur bei den Embryonen D und E befinden sich 
die Ausläufer einiger Zellen auf dem Wege zur Vereinigung, und 
die Zellen selbst fangen an den ihnen eigenen unipolaren Charakter 
anzunehmen. Von den Nerven sind beim Embryo C am ent- 
wickeltsten die Kopfnerven, unter ihnen besonders n. trigeminus 
und n. pneumogastrieus. Wie in der Haut von Kopf und Gesicht, 
so auch im Mesenterium werden ziemlich voluminöse Nerven- 
bündel beobachtet. Über Nervenelemente in anderen Organen 
und Geweben war schon in der Arbeit über die Entwicklung des 
peripheren Nervensystems die Rede. 


Die Entwicklung der Neurofibrillen im 
Zentralnervensystem. 


Zur Untersuchung des feineren Baues der embryonalen 
Elemente des Nervenrohres benutzten wir ein Zeisssches Mikro- 
skop, mit homogener Immersion von 2 mm Brennweite und einer 
Apertur von 1,50, und mit dem Kompensationsokular 18 (Ver- 
grösserung 2230). Eine Schnittdicke von 2—5 Mikren erwies 


338 D. J. Pesker: 


sich für unsere Zwecke am geeignetsten. Bei schwachen Ver- 
grösserungen, welche ein allgemeines Bild geben, erscheint der 
Embryo gleichmässig stahlgrau gefärbt; das ist, bis in spätere 
Stadien der Entwicklung hinein, der allgemeine Charakter der 
Embryo-Färbung, wie er nach der Methode von Ramön y Cajal 
(mit nachfolgender Vergoldung) erzielt wird. 

Das Nervenrohr desjenigen Embryos, von welchem weiter 
unten vorwiegend die Rede ist, besteht aus dicht nebeneinander 
stehenden, gleichförmigen polygonalen Zellen von epithelialem 
Typus, mit runden Kernen und schmalem Protoplasmasaum. Nur 
an der Peripherie des Nervenrohres sind an bestimmten Stellen 
kleine, aus der übrigen Zellenmasse hervortretende Gruppen von 
Zellen zu beobachten, welche eine Birnform haben und mit mehr 
oder weniger langen Fortsätzen versehen sind. welche aus dünnen 
Nervenfäden bestehen. Solche Zellen sind zahlreicher im Kopf- 
abschnitte und fehlen fast ganz im kaudalen Abschnitte des 
Nervenrohres, wo sämtliche Zellen rund sind und Nervenfasern 
vollkommen fehlen. 

Viele von den um den Zentralkanal herum gelegenen Zellen 
befinden sich im Zustande der Karyokinese und sind häufiger in 
der Hirnblase als im Rückenabschnitte. Es muss vermerkt 
werden, dass der ammoniakhaltige Alkohol die karyokinetischen 
Figuren unbefriedigend fixiert, so dass dieselben teils an der 
allgemeinen Konfiguration der in Teilung begriffenen Zellen, teils 
an der eigenartigen Veränderung der Chromatinelemente erkannt 
werden. An einigen Stellen konnten freilich auch auf unseren 
Präparaten mehr oder weniger deutliche Bilder der Karyokinese 
beobachtet werden, das waren aber Ausnahmefälle. 

Bei einer genauen Untersuchung des inneren Baues der 
sich teilenden Zellen, sowie derjenigen Zellen, welche soeben die 
Karyokinese durchgemacht haben, kann man sich leicht über- 
zeugen, dass ihre Leiber aus sehr dünnen und blassen, sich 
dichotomisch teilenden Fibrillen zusammengesetzt sind, wobei das 
strukturlose Plasma vollkommen durchsichtig und farblos erscheint. 

Da wir es in diesem Falle mit Nervenzellen und mit embryo- 
nalen Zellen im Zustande der Teilung zu tun haben, wobei um 
diese Zellen herum gar keine fibrillären Gebilde beobachtet 
werden, halten wir uns für berechtigt, den Schluss zu ziehen, 
dass die ursprüngliche fibrilläre Grundstruktur sozusagen ein an- 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 339 


geborener, von der ersten Mutterzelle ererbter Bestandteil der 
primitiven Nervenzelle ist. Von diesem Standpunkte aus muss 
angenommen werden, dass die fibrilläre Grundstruktur schon in 
der ektodermalen Zelle enthalten sein muss, welche das Ausgangs- 
element der Nervenelemente des Nervenrohres ist. Dieses tat- 
sächlich zu beweisen — ist vorläufig eine sehr schwere Aufgabe; 
möglich aber, dass es einmal gelingen wird, diese Embryonalzelle 
zu erforschen. 

Wie schon gesagt, stellt der Körper der in Teilung begriffenen 
embryonalen Zelle ein kompliziertes fibrilläres Gebilde dar, welches 
aus einem dünnen, engmaschigen Netze von dichotomisch sich 
teilenden Fädchen besteht, welche, sich vielfach überkreuzend, 
ein dichtes Geflecht bilden. Die Fibrillen dieses intrazellulären 
Netzes sind gleichmässig grauviolett gefärbt; sie sind gleichmässig 
verdickt, haben gleichmässige und regelrechte Konturen, und 
weisen nur an den dichotomen Teilungsstellen kleine, aber deut- 
liche Verdickungen auf. 

Die in Teilung begriffenen Zellen lagern, wie schon gesagt, 
in der Nähe des Zentralkanals. In dem Entwicklungsstadium, 
welches Fig. 1 zeigt, haben sie eine ovale Form und einen 
ziemlich breiten Protoplasmasaum, welcher zwei grosse und durch- 
sichtige Kerne umgibt. Diese Kerne erinnern nicht an gewöhn- 
liche karyokinetische Figuren, was, wie schon gesagt, der Einwirkung 
des von uns gebrauchten Fixierungsmittels zuzuschreiben ist. 

Das hier beschriebene Fibrillennetz, welches wir embryo- 
nales oder primitives Fibrillennetz nennen möchten, ist in 
seinem reinen, elementaren Zustande nur den in Teilung be- 
griffenen Zellen, oder den Tochterzellen, welche eben die Karyo- 
kinese durchgemacht haben, eigen (Fig. 2). Wenn die junge 
embryonale Tochterzelle in ihrem weiteren Entwicklungsverlaufe 
zu wachsen anfängt und sich allmählich in den Neuroblasten und 
sodann in die erwachsene Nervenzelle umgestaltet, gewinnt auch 
das primitive Fibrillennetz, wachsend und sich entwickelnd, all- 
mählich den Charakter des ausgewachsenen Netzes. 


Die Umwandlung der embryonalen Zelle in den Neuroblasten 
(Fig. 3) kennzeichnet sich dadurch, dass an einem Ende der- 
selben ein zylinderförmiger Auswuchs in Gestalt einer einzigen 


340 D. J. Pesker: 


Fibrille herauszuwachsen beginnt, welche sich intensiver als die 
Fibrillen des elementaren Netzes färbt (Fig. 4, 5 und 6). 

Es entsteht naturgemäss die Frage: welches ist der Ent- 
stehungsmodus dieser ersten sekundären Faser. A priori sind 
zwei Antworten möglich: entweder differenziert sich die zylinder- 
förmige Faser aus einer besonderen, sozusagen fibrillogenen,. in 
den Maschen des primitiven Netzes gelegenen Substanz, oder 
die erste sekundäre Faser geht aus dem primitiven Netze selbst 
hervor. Wenn wir den Umstand berücksichtigen, dass in allen 
von uns untersuchten Zellen. welche auf dieser Entwicklungs- 
stufe standen, die zylinderförmige Fibrille in direkter Verbindung 
mit den Elementarfibrillen des primitiven Netzes steht, so müssen 
wir zum Schlusse kommen, dass sie sich unmittelbar aus den 
Fibrillen dieses Netzes entwickelt. Eine Zusammenstellung ver- 
schiedener, sich auf diese Entwicklungsperiode der Nervenzelle 
beziehender Bilder zwingt uns folgende Genese des ersten Zell- 
fortsatzes anzunehmen: An einer bestimmten Stelle des primitiven 
Netzes bildet sich auf der Primitivfibrille eine Verdiekung, eine 
Art Anschwellung, welche sich nach der Peripherie hin in einen 
dünnen, aber doch dickeren als die Mutterfibrille, zylinder- 
förmigen Faden fortsetzt (Fig. 4 und 5). Indem sich dieser 
embryonale Zylinderausläufer den Weg inmitten der Zellen des 
Nervenrohres bahnt. tritt er schliesslich aus dem Bereich des- 
selben heraus. Die jüngste, mit einem Zylinderfortsatz versehene 
Zelle, die wir gesehen haben, ist in Fig. 3 wiedergegeben. Wie 
aus der Abbildung ersichtlich, zeigt das neurofibrilläre Netz 
dieser Zelle noch seinen elementaren Charakter. und die Zelle 
selbst hat noch eine regelrechte runde, den embryonalen Elementen 
eigene Form. Indem sich aber der Axon ausbildet und weiter- 
entwickelt, ändert sich auch die Form der Zelle infolge des 
Auftretens eines konischen Fortsatzes in der Richtung des Ver- 
laufes des Axons. Dieser Konus entsteht hauptsächlich infolge 
einer Vermehrung der sekundären Fibrillen. 

Es ist hier am Platze, zu zeigen, wie wir uns die Entstehung 
der sekundären Fibrillen in der reifenden Nervenzelle vorstellen. 

A priori sind drei Annahmen möglich: die neuen Fibrillen 
können entweder durch Längsspaltung oder durch dichotomische 
Teilung, oder endlich durch Knospung aus den schon vorhandenen 
Fibrillen hervorgehen. 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 341 


Die erste dieser Annahmen muss aus dem Grunde zurück- 
gewiesen werden, weil wir kein einziges Mal irgendwelche An- 
zeichen einer Längsspaltung der Fibrillen beobachtet haben. Die 
zweite Annahme könnte nur in dem Falle zur Geltung kommen, 
wenn in der wachsenden Nervenzelle dichotomische Verästelungen 
angetroffen würden, deren Teilungsrichtung der Wachstums- 
richtung entspräche. Wir haben aber niemals derartige Bilder 
angetroffen, im Gegenteil, die dichotomischen Spaltungen sind 
mit ihren divergierenden Ästen in der dem Wachstum entgegen- 
gesetzten Richtung gekehrt, wie die Fig. 4—9 lehren: die 
Zelle wächst in der Richtung ihrer Ausläufer, während die dicho- 
tomischen Spaltungen zum Zentrum der Zelle hin offen sind. 


Per exelusionem — da eine vierte Annahme nicht denkbar 
ist — kommen wir also zum Schlusse, dass die neuen Fibrillen 
aus den alten durch Knospenbildung hervorgehen. Mit anderen 
Worten, die neuen Fibrillen entstehen aus den alten durch deren 
Verästelungen. 

Von diesem Standpunkte aus wird es erstens verständlich, 
wie sich der baumartige Bau des intrazellulären Fibrillensystems 
herausbildet, und zweitens kann die eigenartige Lagerung der 
dichotomischen Figuren erklärt werden. Man kann sich leicht 
vorstellen, dass die von der Mutterfibrille unter einem gewissen 
Winkel abgehende neugebildete Fibrille die erstere im Abgangs- 
punkte anspannt, so dass eine Figur entsteht, welche den Eindruck 
einer dichotomischen Spaltung macht, deren Winkel in einer der 
Wachstumsrichtung entgegengesetzten Richtung often ist. 


Selbstverständlich könnte man darüber mit grösserer Über- 
zeugung reden, wenn es möglich wäre, unsere Auseinander- 
setzungen durch unmittelbare Beobachtungen an lebendigen, 
sich entwickelnden Nervenzellen zu beweisen. Da wir aber die 
Ausführbarkeit derartiger Beobachtungen auf Grund der gegen- 
wärtigen Bedingungen unserer mikroskopischen Untersuchungs- 
methoden ausschliessen müssen, so sind wir genötigt, uns mit 
einer vergleichenden Zusammenstellung von Bildern zu begnügen, 
welche, um sich bildlich auszudrücken, wie durch eine photo- 
graphische Momentaufnahme fixiert worden sind. Solche Moment- 
aufnahmen stellen die Fig. 4—7 dar, wo der den Ausgangs- 


punkt der Entwicklung des Axons anzeigende Winkel mit fort- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 71. 23 


342 D. J. Pesker: 


schreitender Entwicklung und Verlängerung des Axons immer 
schärfer wird. 

Die neugebildeten Fibrillen geben ihrerseits Abzweigungen 
in Form sekundärer Fibrillen; diese bilden ihrerseits tertiäre 
Fibrillen usw. Auf den Fig. 7, S und 9 sind diese sekundären 
und tertiären Fibrillen zu sehen. Gerade vom Verlauf dieser 
fibrillären Abzweigungen ist die äussere Formentwicklung der 
Nervenzelle und der Dendriten abhängig, welch letztere nichts 
anderes als verdünnte Fortsätze des Zellleibes darstellen, welche 
dadurch zu Stande kommen, dass die Fibrillen an den be- 
treffenden Stellen auf weite Strecken hin in gerader Richtung 
auswachsen. 

Es fragt sich nun: was ist das endgültige Schicksal der 
ausgebildeten Fibrillen? Endigen sie frei in der Grundsubstanz 
des Zellleibes, oder verschmelzen ihre Enden mit anderen Fibrillen ? 
Freie Endigungen der Fibrillen in der Zelle haben wir niemals 
angetroffen, weder bei den in Entwicklung begriffenen, noch 
bei den ausgewachsenen Zellen. Im Gegenteil, man trifft nicht 
selten Verwachsungen der Fibrillen unter verschiedenen Winkeln 
an, wie es z. B. auf Fig. S zu sehen ist. In Anbetracht dessen 
müssen wir zugeben, dass die neuentstehenden Fibrillen mit 
dieser oder jener Fibrille unter einem beliebigen Winkel ver- 
wachsen, indem sie mit ihr in Berührung kommen. 


Es ist also die Entwicklung und das Wachstum des Fibrillen- 
systems der Nervenzelle bedingt durch die Fähigkeit der Fibrillen, 
Abzweigungen zu bilden, welche sich mit anderen Fibrillen ver- 
binden. Wenn wir noch hinzufügen, dass die wachsenden Fibrillen 
gleichzeitig sich verdicken und eine stärkere Affinität zum Silber 
erlangen (Fig. 2—9), so sind alle Momente erörtert, welche die 
Rolle und die Entwicklung der Nervenzelle bestimmen. 


Alles bis jetzt Gesagte zusammenfassend, können wir die 
Resultate unserer Untersuchungen wie folgt formulieren: Das 
sekundäre Fibrillennetz der Nervenzelle ent- 
wickelt sich aus dem primären, wobei jede neue 
Fibrille aus einer“ alten entspringt, mit he 
anscheinend auf immer in Verbindung bleibend, 
und sich zuletzt unter einem beliebigen Winkel 
mit einer Nachbarfibrille verbindend. 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 343 


Den Umstand im Auge behaltend, dass gleichartige Zellen 
des Zentralnervensystems eine gleichartige fibrilläre Struktur 
aufweisen, müssen wir schliessen, dass der Wachstumsprozess 
der Fibrillen, sowie ihre Wachstumsrichtung, gleichwie der Ver- 
schmelzungsprozess mit anderen Fibrillen, durch bestimmte 
Gesetze biologischer und physikalisch-chemischer Natur bestimmt 
werden. Wie aber diese Gesetze lauten, darüber wird man nur 
dann Auskunft erhalten, wenn einmal überhaupt die physikalisch- 
chemischen Gesetze erkannt werden, welche die embryologischen 
Vorgänge beherrschen. Gegenwärtig aber befindet sich die Ent- 
wicklungsmechanik noch in ihrer ersten Entwicklungsphase. 

In der ausgewachsenen Nervenzelle ist ausser dem tiefer ge- 
legenen fibrillären Geflechte noch ein oberflächlich gelegenes vor- 
handen, welches aus intensiv schwarz gefärbten Fäserchen zu- 
sammengesetzt ist. Dieser Teil des intrazellulären fibrillären 
(Geflechtes entsteht durch das Heranreifen und durch eine Ver- 
dickung mehr peripher gelegener Neurofibrillen. Wie schon oben 
angeführt wurde, ist das Heranreifen der Neurofibrillen dadurch 
gekennzeichnet, dass sie nach der Behandlung mit Ramön y 
Cajals Methode eine stärkere Färbbarkeit mit Silber aufweisen. 
Allein der Reifungsprozess wird nicht nur durch irgend einen 
der Momente der Entwicklungsperiode des fibrillären Geflechtes 
gekennzeichnet, sondern umfasst die ganze Entwicklungsperiode. 
Die Bildung des oberflächlichen (tertiären) Geflechtes muss als 
ein langsam fortschreitender Prozess aufgefasst werden, welcher 
die Ausgestaltung des ausgewachsenen Geflechtes zu Ende führt. 

Die unmittelbare organische Verbindung der dicken Fibrillen 
des oberflächlichen Geflechtes mit den dünnen Fibrillen des inneren 
Geflechtes, während der Wachstumsperiode, ist mit grösster 
Deutlichkeit auf der Fig. 8, besonders aber auf der Fig. 9 zu sehen. 

Die Frage über die Entwicklung der protoplasmatischen 
Ausläufer der Zellen wird uns nicht lange beschäftigen. Wir 
erkennen in diesem Gebilde einfache Wachstumsstellen des zellu- 
lären Geflechtes, hervorgerufen durch ein ungleichmässiges zen- 
trifugales Wachstum des Zellleibes im Zusammenhange mit der 
exzentrischen Lagerung des Ausgangspunktes der Entwicklung 
des neurofibrillären Geflechtes. 

Unter dem Einflusse einer Lokalisierung der Wachstums- 


energie ausserhalb des Zentrums der Zelle, und des Fibrillen- 
23* 


344 Dee. Besiker: 


wachstums in der Richtung zur Peripherie hin, werden die ur- 
sprünglichen Wechselbeziehungen von Zellleib und Kern gestört, 
der Kern wird immer mehr zur Peripherie hin gedrängt und 
wird von einer Seite mit einer geringen Neuroplasmaschicht 
bedeckt, während die Hauptmasse des Neuroplasmas, sich in der 
Richtung der wachsenden Neurofibrillen verlängernd, einen langen 
Fortsatz bildet. Auf diese Weise entsteht der erste protoplasmatische 
Fortsatz. Das Auftreten der übrigen Zellausläufer wird durch 
denselben Prozess bewirkt und hält Schritt mit dem den ganzen 
Zellleib ergreifenden Reifungsprozess der Neurofibrillen. Gleich- 
zeitig nimmt der Kern wieder eine mehr oder weniger zentrale 
Lage an und die Zelle nimmt einen bi- oder multipolaren 
Charakter an. 

Das allererste Auftreten des Nervenfortsatzes kann schon an 
einer runden embryonalen Zelle beobachtet werden, deren neuro- 
fibrilläres Geflecht noch vollkommen den elementaren Charakter 
zeigt. An einer bestimmten Stelle desselben, an der Oberfläche der 
Zelle, bemerkt man eine geringe Anzahl schwarz gefärbter Nerven- 
fäserchen, und in Verbindung mit einem von ihnen, mehr peripher 
gelegenem, steht ein dünnes Nervenfädchen, welches in das um- 
gebende Gewebe eindringt. Diese Faser stellt einen Zellausläufer 
dar, welcher gleichzeitig die erste extrazelluläre Abzweigung des 
neurofibrillären Geflechtes ist. In Anbetracht dessen, dass im 
Nervenfortsatze eine netzartige Anordnung der Fibrillen vermisst 
wird, könnte man ihn als fadenförmigen Fortsatz bezeichnen, 
im Gegensatz zu den protoplasmatischen Ausläufern, welche als 
netzförmige bezeichnet werden könnten. Diese letzte Be- 
nennung könnte einen Protest hervorrufen, da durchaus nicht 
alle Autoren ihnen einen netzförmigen Bau zuerkennen. Allein, 
nachdem wir ihre Genese verfolgt hatten, konnten wir uns davon 
überzeugen, dass sie eine direkte Fortsetzung des intrazellulären 
Getflechtes enthalten; dabei kann der netzförmige Bau dieser Zell- 
fortsätze bei aufmerksamer Untersuchung auch an der aus- 
gewachsenen Zelle konstatiert werden, wie es M. J. Slonim!t) in 
seiner Arbeit bewiesen hat. 

Es ist aber leicht möglich, dass ihr retikulärer Bau, dank 
den immer zahlreicher werdenden Verzweigungen, alsbald dem 


') Dissertation. St. Petersburg 1906. 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 345 


Auge entzogen wird; es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass 
das neurofibrilläre Netz die Grundlage der protoplasmatischen 
Ausläufer bildet. Der retikuläre Bau ist manchmal besonders 
deutlich an den Verzweigungsstellen der Dendriten zu sehen. 

Auf die Frage, welcher von beiden Zellausläufern, der 
fadenförmige oder der netzförmige, zuerst gebildet wird, glauben 
wir antworten zu können, dass, wie es übrigens aus dem Vor- 
hergesagten ersichtlich ist, der fadenförmige zuerst gebildet wird. 
Wie wir sahen, tritt der Nervenfortsatz und sogar der oben 
beschriebene Konus auf, solange das intrazelluläre Netz noch 
im embryonalen Zustande verweilt, während die Bildung des 
ersten retikulären Fortsatzes zu einer starken Veränderung des 
elementaren Charakters des neurofibrillären Netzes führt. Des- 
halb halten wir uns für berechtigt anzunehmen, dass der Axon 
früher als die Dendriten gebildet wird, was auch mit den An- 
schauungen fast aller Autoren, mit nur wenigen Ausnahmen, in 
Einklang steht. Nur Fragnito sagt, dass zu der Zeit, wo die 
Kerne der die Neurofibrillen bildenden Zellketten in den proto- 
plasmatischen Ausläufern schon verschwunden sind, sie noch in 
den Axonen angetroffen werden können. 

Mit der Bildung der Zellfortsätze wird die Bildung der 
fibrillären Grundsubstanz in den Zellen des zentralen Nerven- 
systems abgeschlossen. 

Nach unseren Untersuchungen entwickelt sich das neuro- 
fibrilläre Netz aller Zellen nach ein- und demselben Typus, und 
alle sind sie in ihrer Entwicklung denselben Gesetzen unter- 
worfen. Was jedoch die allgemein angenommene Einteilung der 
Zellen in verschiedene Typen, nach dem Charakter des Baues 
des neurofibrillären Geflechtes, betrifft (fibrilläre Zellen, netz- 
förmige, gemischte), so ist dieser Unterschied nur ein äusserer, 
dessen Ursachen nicht im Unterschiede des Entwicklungsprozesses, 
sondern in einer besonderen Gruppierung der Neurofibrillen zu 
suchen sind wobei diese Gruppierung, einerseits von der Gruppierung 
der Nisslschen Körperchen und der Holmgreenschen Kanälchen. 
andererseits auch von verschiedenen anderen Bedingungen ab- 
hängig sein kann. 


346 DeIeBesker: 


Die Entwicklung der Neurofibrillen im 
sympathischen Nervensystem. 


Als Untersuchungsobjekt zur Erforschung der Entwicklung 
des neurofibrillären Systems im Gebiete der sympathischen Ganglien 
diente uns hauptsächlich die Bauchkette, erstens weil sie sich im 
allgemeinen gut färbt, zweitens und zwar hauptsächlich, weil sie 
diejenigen charakteristischen Zelltypen enthält, welche für das 
sympathische Nervensystem überhaupt charakteristisch sind. An- 
bei sei bemerkt, dass je jünger der Embryo, desto besser und 
vollkommener die Neurofibrillen in unseren Objekten gefärbt wurden. 
Andererseits, wenn der Embryo eine bestimmte Entwicklungsstufe 
erreicht (0,15 er = 9,5 mm), fangen vorzugsweise die perizellu- 
lären Netze, sowie die ausserhalb der Zellen liegenden Fasern 
an, sich zu färben, während in vielen Zellen das endozelluläre 
Netzwerk sehr schwach oder fast gar nicht gefärbt wird. Je 
älter also der Embryo ist, um so unvollkommener ist, bei einer 
Gleichheit der übrigen Bedingungen, die Färbung. Wir wissen 
nicht, wodurch das zu erklären sei; möglich, dass diese Er- 
scheinung von der Bildung des Konus abhängig ist; möglich auch, 
dass hier besondere, mit der Zeit in den Fibrillen selbst auf- 
tretende Veränderungen eine gewisse Rolle spielen. Allein un- 
geachtet dessen, dass uns hauptsächlich Embryonen aus der ersten 
Hälfte der Schwangerschaft als Untersuchungsobjekte dienten, 
hatten wir doch die Möglichkeit, da die Zellen der sympathischen 
Ganglien sich nicht alle zu einer Zeit entwickeln, die Entwick- 
lung der Neurofibrillen in ihnen mit genügender Vollständigkeit 
in ihren Hauptzügen zu verfolgen. Andererseits müssen wir be- 
merken, und das bezieht sich in erster Linie auf die perizellu- 
lären Bildungen, dass die reifste der von uns gewählten Zell- 
formen keine Endform ist, sondern in ihrer weiteren Entwicklung 
neue morphologische Komplikationen erfährt. Es weisen nämlich 
viele Autoren bezüglich der Spiralfasern sowie der perizellulären 
Geflechte darauf hin, dass die Zahl der Spiralen und die Kompli- 
ziertheit der Geflechte in einer engen Beziehung zum Alter des 
Organismus steht. 


Die sympathische Nervenkette. 


Die Elemente des sympathischen Nervensystems konnten 
mit Bestimmtheit schon beim Embryo A nachgewiesen werden, 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 347 


wobei sie bei ihrem ersten Auftreten eine fibrilläre Struktur 
zeigen, gleichviel, ob sie Embryonalzellen darstellen oder Neuro- 
blasten mit einem dünnen fadenförmigen Fortsatze. 

Bei einer eingehenderen Untersuchung des Baues der 
nervösen Elemente in den Ganglien der Kette eines etwas älteren 
Embryos (Embryo B, 0,05 gr — 6 mm), konnten wir zwei Typen 
von Zellen unterscheiden: erstens Zellen mit einem gut und 
deutlich ausgeprägten endozellulären Netze und einem chromatin- 
reichen Kerne und zweitens Zellen, in welchen dieses Netz kaum 
angedeutet ist. 

Zu allererst sei bemerkt, dass die fibrilläre Substanz in den 
Zellen des sympathischen Nervensystems ihren Entwicklungszyklus, 
ihre Wachstums- und Reifungsperiode auf ganz demselben Wege 
durchläuft, wie wir es an den Zellen des Zentralnervensystems 
beobachtet hatten. In beiden Fällen ist die im Teilungsstadium 
sich befindende embryonale Zelle aus einem sehr feinen Netz 
blassgefärbter, sich dichotomisch teilender Nervenfäden zusammen- 
gesetzt, welche, sıch vielfach gegenseitig kreuzend, ein sehr dichtes 
(reflecht bilden. Auch hier ist also das elementare intrazellu- 
läre Netz ein von der Mutterzelle übernommener Bestandteil 
des Neuroblasten. Um sich davon zu überzeugen, genügt es, 
die Fig. 1 und 10, 2 und 11 zu vergleichen. 

Was die äussere Form der Zellen, sowie den Verlauf und 
die Lagerung der Fibrillen und das Aussehen des Kernes be- 
trifft, finden wir in den zum Vergleiche herangezogenen Zellen 
eine fast vollkommene Identität. Wir können keinen besonderen 
Unterschied auch zwischen den Fig. 3—6 und 13—15 auffinden. 
In beiden Fällen sind dieselben Merkmale vorhanden, welche den 
Übergang der embryonalen Zelle in einen jungen Neuroblasten 
charakterisieren: das Auswachsen des Axons aus einem mehr 
oder weniger zugespitzten Zellauswuchse und das Heranreifen der 
sekundären Fibrillen, welches durch eine Verdickung derselben, 
sowie durch eine Steigerung ihrer Affinität zum Silber gekenn- 
zeichnet ist. 

Perizelluläre Bildungen haben wir im Zentralnervensystem 
nicht vorgefunden, wenn wir von den Purkinjischen Zellen im 
Kleinhirn. bei mehr oder weniger reifen Embryonen absehen. 
Diese Geflechte finden wir also nur in den Ganglienzellen des 
Sympathicus und zwar schon in der frühen embryonalen Ent- 


345 P.J. Pesker: 


wicklungsperiode, in welcher bei unseren Embryonen die Elemente 
der sympathischen Kette zu allererst in Gestalt einer kleinen 
gangliösen Zellgruppe angetroffen werden. 

Diese Zellen haben meistenteils eine unregelmässig-rundliche 
Form, einen fast durchsichtigen Kern und ein schwach entwickeltes 
intrazelluläres Netz von Neurofibrillen, welche grau-violett gefärbt 
sind. Die dicken und groben Nervenfäserchen, welche die Zelle 
mit einem verhältnismässig losen Netze umgeben, indem sie sich 
genau der unebenen Oberfläche der Zelle anpassen, sind so wenig 
dem zarten intrazellulären Netze ähnlich, dass sie beim ersten 
Anblick den Eindruck von heterogenen Gebilden machen, die in 
einer nur zufälligen Beziehung zur Zelle stehen. Wenn wir 
jedoch einige Zellen näher ins Auge fassen, so fällt es nicht 
schwer, sich zu überzeugen, dass diese groben und dicken Fasern 
in einem direkten organischen Zusammenhange mit dem endo- 
zellulären Netze stehen. Besonders deutlich ist diese Verbindung 
von ekto- und endozellulären Fasern in Fig. 16 zu sehen. 

Naturgemäss taucht die Frage auf über den wahren Charakter 
der gegenseitigen Beziehung dieser zwei Gebilde und darüber, 
ob das perizelluläre Netz aus dem endozellulären entsteht, oder 
umgekehrt. 

Die Verbindung des endozellulären Netzes mit dem peri- 
zellulären kann man sich auf zweifache Art hergestellt denken. 
Die dicken perizellulären Fasern, welche irgendwo anders ent- 
standen sind, könnten die Zelle nachträglich erreicht haben und 
mit ihren zugespitzten Endverzweigungen in die Elemente des 
endozellulären Netzes eingewachsen sein. 

Wenn das aber so wäre, müssten derartige Anastomosen 
zwischen dem endo- und ektozellulären Netze eine allgemeine 
Erscheinung sein; in Wirklichkeit aber beobachten wir derartige 
Bilder ausschliesslich in den Anfangsstadien der Entwicklung 
der Fasern des dicken ektozellulären Netzes, d. h. wenn streng 
genommen noch kein Netz als solches besteht. Als Beispiel 
möge eine in Fig. 16 abgebildete Zelle dienen, hier entstehen 
eben erst die dicken Fibrillen welche später das ektozelluläre 
Netz bilden werden. 

Es ist nichts Unwahrscheinliches in der Annahme; dass die 
dicken perizellulären Fibrillen in Wirklichkeit nicht Einzelfibrillen 
darstellen, sondern aus mehreren dünneren, miteinander ver- 


Zur Lehre von der Histogenese der Neurofibrillen. 349 


wachsenen Fibrillen zusammengesetzt sind. Zu solch einer An- 
nahme zwingen uns Bilder, welche der Fig. 16 entsprechen: in 
„a“ sehen wir, wie die aus zwei Wurzeln hervorgehende Fibrille 
sich weiterhin im Punkte „b“ mit einer anderen, gleichfalls aus 
zwei Wurzeln ihren Ursprung nehmenden Fibrille vereinigt. 
Möglich, dass die sich so vereinigenden Fibrillen eine dickere 
Faser bilden, nichts hindert aber, sich vorzustellen, dass diese 
Fibrillen nicht miteinander verschmelzen, sondern getrennt 
bleiben, indem sie nur innig aneinander liegen. 

Weiterhin entwickelt sich und wächst das perizelluläre Netz 
folgendermassen. Indem die dicken Fibrillen auf der Oberfläche 
der Zelle hingleiten, sich mannigfaltig an der Peripherie windend 
(Fig. 18) und Seitenzweige abgebend (Fig. 19), umgeben und um- 
spinnen sie die Zelle wie mit einem netzartigen geschlossenen 
Ringe, von welchem alsdann Fibrillen in die interzellulären 
Zwischenräume abgehen (Fig. 19). An der Oberfläche benachbarter 
Zellen angelangt, nehmen sie Anteil an der Bildung des lokalen 
perizellulären Netzes. Die ununterbrochene und unmittelbare 
Verbindung des endozellulären Netzes einer Zelle mit dem 
perizellulären Geflechte einer anderen zu verfolgen, fällt es nicht 
schwer an der Zellgruppe, welche in der Fig. 19a dargestellt 
ist. Die Figur zeigt, wie die Fibrille „a“, welche aus dem endo- 
zellulären Netze der niedriger gelegenen Zelle hervorgeht, in 
das periphere Geflecht der höher gelegenen Zelle übergeht. Das- 
selbe kann auch von der Fibrille „a“ gesagt werden, welche 
das endozelluläre Netz der linkerseits gelegenen Zelle mit dem 
perizellulären Geflechte der rechts oben abgebildeten verbindet. 
Nicht selten stösst man auf anastomosierende Zellen (Fig. 17). 

Wir wollen weiter darauf hinweisen, dass auch in den 
sympathischen Ganglien, an den Enden der wachsenden Fibrillen, 
sowie an den dichotomischen Teilungspunkten der extrazellulären 
Fibrillen kolbenartige Verdickungen von fibrillärem Bau vor- 
gefunden werden. Allem Anscheine nach sind diese Bildungen so 
oder anders mit den Wachstums- und Entwicklungserscheinungen 
der Fibrillen in Zusammenhang zu bringen. 


os 
(üb | 
= 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 
Von 
B. Haller, 


a. o. Professor d. Zoologie in Heidelberg. 


Hierzu Tafel XXVIII—-XXXVIL. 


A. Ichthyden. 


Bei Verfolgung der phyletischen Entfaltung der Gross- 
hirnrinde haben wir naturgemäss von ihrem ersten Beginne aus- 
zugehen.') Bei der niedersten Form der Neochordaten, dem 
Amphioxus, bleibt das primäre Vorhirn zeitlebens auf einem sehr 
niederen Entfaltungsgrad stehen, der mit der Anlage des paarigen 
sekundären Vorhirns bei den Kranioten überwunden wird. Wir 
haben somit mit den letzteren zu beginnen. Die niedersten Zu- 
stände unter diesen finden sich zweifellos bei den Cyelostomen. 

Über das sekundäre Vorderhirn der Cyclostomen, speziell 
der Petromyzonten, waren die Ansichten zu Beginn soweit einig, 
als man die Auffassung Edingers teilte. Nach dieser würde 
das Vorderhirn der Petromyzonten, ähnlich wie jenes der Ganoiden 
und der Teleostier, aus je einem „basalen Stammganglion“ be- 
stehen, wobei diese durch keine Rinde, sondern nur durch eine 
epitheliale Mantelanlage, einer Thela überdeckt würden. 

Gegen diese Auffassung erhob seine Stimme Studnicka (28) 
und nun hat sich auch Edinger davon überzeugen lassen, dass 
das Vorhirn der Petromyzonten ein Pallium besitze wie jenes der 


') Diese Methode hat sich bei der Erforschung der einzelnen Organe 
zu sehr bewährt, als dass sie für das Gehirn umgangen werden könnte. Sie 
gehört zu den Grundbedingungen einer vergleichenden Anatomie. Eben 
darum muss ich mich verwahren gegen ein Vorgehen, das, von der höchsten 
Tierform ausgehend, die Verhältnisse niederer Formen nach den Zuständen 
jener Form beurteilen will. So hat denn Brodmann sicherlich den un- 
richtigen Weg gewählt, wenn er zum Ausgangspunkte für die Vergleichung 
des kortikalen Schichtenbaues der Säugetiere die menschliche Grosshirn- 
rinde wählt und zwar darum „weil die menschliche Hirnrinde sowohl 
hinsichtlich ihrer cytoartiteetonischen Gliederung wie der topischen Loka- 


lisation einzelner Areae besser bekannt ist, als der Cortex niedererMammalier“ 
(2a pag. 277). 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 35t 


Selachier. Nach seiner jetzigen Auffassung (9) ist der vordere 
Teil des Vorderhirns der Petromyzonten dem Bulbus olfactorius, 
der jederseitig hintere aber je einem Lobus gleichzustellen. Aus 
dem Faserverlauf konnte dann Edinger feststellen, dass auch 
bei Petromyzon ein basales Vorderhirnbündel vorhanden sei und 
sein Ursprungsgebiet der kaudale Abschnitt des hinteren Gehirn- 
abschnittes ist, das dann ein Striatum darstellt. 

Dann wäre allerdings der hintere Abschnitt schon etwas 
mehr als ein Lobus olfactorius, denn das basale Vorderhirn- 
bündel sammelt seine Fasern nicht allein aus dem Striatum, sondern 
bezieht Fasern auch aus der Rinde oder entsendet solche dorthin, 
dies muss Edinger gegenüber ausdrücklich betont werden. 

Es teilt dann Edinger das Vorderhirn der Vertebraten 
neuestens ein in ein Hyposphaerium, das besteht aus „Riechlappen, 
Stammganglion und Ursprungsgebiet der Taenia thalami und in 
Episphaerium“, was identisch mit Pallium ist. Es entwickelt sich 
bei Petromyzon und den Teleostiern nur das Hyposphaerium 
kräftig, „da, wo das Episphaerium später!) entsteht, nur eine 
Epitheldecke ist.“ „Die Anlagen des Episphaeriums sind wohl 
an der Übergangsstelle des Hyposphaeriums zu diesem mem- 
branösen Abschnitte zu suchen. Das eigentliche nervöse Epi- 
sphaerium — identisch mit dem Pallium — entwickelt sich erst 
beiden Selachiern.“!) „Denn die Elemente dessen, was bei 
höheren Vertebraten Dachabschnitt wird, bei Teleostiern und 
Ganoiden im Wesentlichen noch!) in den Seitenwänden lagert“ 
(10, pag. 8). 

Dass sich endlich Edinger von seinem Irrtum überzeugen 
liess, ist mit Freude zu begrüssen, allein gegen ein Vorgehen 
das er in allen seinen Schriften befolgt, muss doch Einwand 
erhoben werden. Er meint, sein Episphaerium — oder doch besser 
Pallium — entstünde später bei Selachiern dort, wo früher 
bei den Knochenfischen und Ganoiden die epitheliale Decke sich 
befand oder mit anderen Worten: phyletisch älter ist das 
epitheliale Pallium, jünger das nervöse Pallium und zwar darum, 
weil ersteres sich meist bei jüngeren phyletischen Formen zeigt, 
letzteres bei älteren! Heisst dies nicht jeder Logik Hohn sprechen ? 
Öder ist es Edinger am Ende unbekannt, dass die Selachier 
die viel älteren Formen sind? 


1) Gesperrt durch mich. 


>92 Ba Ha Ner: 


Ich selbst habe mich zweimal auf das Verhalten des 
epithelialen Palliums eingelassen (11, 14) und ausdrücklich betont, 
und dies ist auch die von C. L. Herrick geteilte Auffassung, dass 
ich diesen einschichtigen Zustand für sekundär betrachte, aber wegen 
den Formen bei denen er sich einstellt. Auch habe ich ausdrücklich 
hervorgehoben, dass die Elemente des früheren nervösen Palliums 
im sogenannten Stammganglion jederseits einbezogen wurden, so 
dass, wenn jetzt dafür der ontogenetische Nachweis erbracht 
werden wird, wie Edinger es ankündigt, damit keine Über- 
raschung bereitet werden kann. Edinger nahm aber von 
meiner Auslegung keine Notiz, obgleich sie genau genug for- 
muliert war. „Das Pallium“, sagte ich (11, pag. 614), „ist jetzt 
noch in seinem rostralen Teil mehrschichtig, und an der Stelle, 
wo es den basalen Vorderhirnganglien angewachsen ist, ist seine 
Fortsetzung, das Ependym der basalen Ganglien, sehr dick und 
weist eine starke Proliferation auf. Darum ist anzunehmen, 
dass die Verbreiterung des Hirndaches von dieser Stelle aus 
erfolgt. Aus diesen Verhältnissen geht meiner Ansicht nach 
hervor, — wenngleich eine gewisse Genogenese zugegeben werden 
muss — dass das sogenannte Pallium der Knochen- 
fische eine spätere Bildung vorstellt, welche nicht 
ohne weiteres mit der Hirndecke der Selachier, 
aus der sich dieHirnrinde differenziert, verglichen 
werden kann, sondern eher anzunehmenist, dassin 
dem sogenannten Pallium der Knochenfische, das 
ja, wiewirsehen, eine eigenartigeBildung vorstellt, 
blosseinTeildeseigentlichenPalliums derSelachier 
sich vorfindet, nämlich derependymale, und dassder 
nervöse Teil innerhalb der Basalganglien des Vorder- 
hirns zurückgehalten wird und folglich auch diese 
nicht ohne weiteres mit denBasalganglien (Striatum) 
der Selachier, Amphibien und Amnioten, oder auch 
nicht mit jenen der Petromyzonten gleichgestellt 
werden dürfen, sondern dieses Ganglion der 
Teleostier ist eine eigenartige Bildung, welche das 
Striatum und den den Knochenfischen zukommenden 
Teil des Palliums in sich schliesst.“ Diese Ansicht 
vertrat ich auch sechs Jahre später (17, pag. 624). 

AufGrund eigener ausführlicher Arbeiten istauch Kappers(16) 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 355 
dieser Auffassung beigetreten. Er sagt, „the lobi anteriores of 
the teleosts contain regions which in the selachians are situated 
in the pallium.“ Immerhin glaube ich nicht, dass er Überzeugendes 
für diese Auffassung gebracht hätte, wie das vor neun Jahren 
geschah und doch sollen seine Präparate Edinger erst von der 
Richtigkeit der Auffassung überzeugt haben. Es ist dies bei den 
Ganoiden schon erreicht und hat sich auf die Teleostier weiter 
vererbt, somit sich ein Zustand bei diesen eingefunden, der 
einigermassen an die Orniden erinnert, wobei es sich selbst- 
verständlich um einen blossen Konvergenzfall handelt. Auch bei 
diesen, mit ihren Vorfahren, den Reptilien beginnend, ist ein 
Gutteil Pallium in die sogenannten Basalganglien einbezogen 
worden. Wenn wir somit die Phylogenese des Palliums diskutieren 
wollen, haben wir die Teleostier, Ganoiden und Orniden auszu- 
schliessen. 

Halten wir uns an das, was Ahlborn und Studnicka 
über das Vorderhirn des Petromyzon feststellten, so besteht es 
aus zwei dickwandigen, paarigen Teilen, den Hemisphaeren. 
Jedes von diesen lässt einen vorderen von einem hinteren Teil 
unterscheiden, ersterer ist der Bulbus olfactorius, denn er wird 
von der Glomerulusschicht überzogen, und letzterer kann als 
eigentliches Hemisphaeren-Pallium gedeutet werden. An jeder 
Hemisphaere ist somit zu unterscheiden ein Bodenteil und ein 
Dachteil. Dass an letzterem schon ein Rindenteil zu unterscheiden 
ist und sich gleiches selbst noch an dem sekundär so veränderten 
Myxine-Vorderhirn findet, ist nichts neues. Darum handelt 
es sich hier auch nicht, sondern darum, wie weit diesesprimärste 
Pallium sich differenziert hat. Dass ich mich hier diesbezüglich 
auf die Jugendform der Petromyzonten beschränke, erklärt sich 
aus der vielfach starken Umformung des geschlechtsreifen Tieres 
und aus der durchgreifenden Umformung der Myxinoiden. 

Ein lateraler Längsschnitt durch das Vorderhirn eines etwa 
40 cm langen Ammocoetes, welcher Sagittalschnitt die beiden 
Hörner der Hirnkammer getroften hat (Fig. 1 B),') lässt die 
beiden Teile der Hemisphaere erkennen. Es ist der vordere Teil 
ausgezeichnet durch den Glomerularüberzug (gl) und ist der 
Bulbus olfactorius (bof), der hintere Abschnitt (h), die eigentliche 


'), Wenn die Tafelzahl nicht angegeben ist, bezieht sich die Figur 
immer auf die nicht lithographierten Tafeln XXX—XXXVIH. 


354 B. Haller: 


Hemisphaere. Diese ist bei den jungen Ammocoeten an ange- 
gebener Stelle noch umfangreicher als der Bulbus, hält aber dann 
im Wachstum ein und wird vom Bulbus allmählich übertroffen, 
so dass dieser dann bei Petromyzon der umfangreichere Teil an 
dem Vorderhirn ist. Dies geht am besten hervor durch einen 
Vergleich meines Sagittalschnittes mit einem gleichen von Petro- 
myzon Studnickas (l. c. Taf. I, Fig. 8). Medianwärts zu 
dürften die beiden Gebiete aber auch jetzt gleich mächtig sein 
Fig. 1 A). 

Es besteht die Wand des ganzen Vorhirns ohne Rücksicht 
auf die einzelnen Abschnitte aus zwei Schichten, einer äusseren 
zellenarmen und ‚einer inneren, in der die Ganglienzellen fest 
beisammen liegen. Auf diese folgt die Ependymlage. Es ist 
dabei die dorsale Wand etwas schmächtiger als die ventrale, aber 
trotzdem kann zurzeit noch nicht von einem basalen Ganglion, 
dem Striatum, die Rede sein, das erst später sich etwas markiert, 
obgleich auch jetzt das basale Vorderhirnbündel (bvhb) seine Lage 
angibt. Jedenfalls ist diese geringe Entfaltung des Striatums') 
von phyletischer Bedeutung und zeigt deutlich, dass die „Stamm- 
ganglien“ eben erst sekundär zur deutlichen Entfaltung ge- 
langten. Dach und basale Teil der Hirnwand zeigen jetzt noch 
ziemlich gleiches Verhalten, die Zelllage ist ziemlich die gleiche 
überall und auch die äussere Rindenschichte etwa von gleicher 
Dicke. Nur medianwärts nimmt diese dann sowohl dorsal, als 
auch ventralwärts an Dicke ab (A). Da zeigt sich dann dorsal- 
wärts in der Zellschichte eine Änderung, insofern an der 
Stelle, wo der Funieulus thalamo- prosencephalicus (f. th. p.) in 
das Vorderhirn tritt”) und dort aufhört, eine etwas ovale Stelle 
sich findet, in der die Zellen zwar spärlicher wie sonstwo (dk) 
sind, dafür aber ansehnlichere Grösse aufweisen. So gut um- 
schrieben indessen wie an dem abgebildeten Präparate ist die 
Stelle zumeist nicht. 


') Bezüglich dieses Punktes deckt sich somit meine Auffassung mit 
jener Kappers und Thennissens (18). 

”) Der Funiculus thalamo-prosencephalicus ist mit der sogenannten 
Taenia oder Tractus olfacto-habenularis nicht zu verwechseln, letzterer ge- 
langt tiefer unten in die Hemisphäre und liest in medianwärtiger Lage 
allerdings dem Funiculus thalamo-prosencephalicus fest an. Ob Kappers 
und Thennissen möglicherweise eine Verwechslung begegnete, vermag 
ich, da sie keine entsprechende Abbildung geben, nicht zu beurteilen. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 355 


In der äusseren zellenarmen Schichte der Hirnwand lagern 
bekanntlich die grossen Glomeruli (gl) fest nebeneinander, so die 
ganze Schichte ausfüllend. Es reicht dann die Zellschichte bis 
an die Glomeruli heran. Eine Differenzierung in dieser Zelllage 
war nicht feststellbar. Es ist die Zellschichte im Bulbus mäch- 
tiger als in der Hemisphaerenwand. Die histologische Unter- 
suchung dieser ergab dann, dass ihre Zellenschichte zwar von 
verschieden grossen, nervösen Elementen besteht, allein wenn 
wir von jenen bereits erwähnten Dachkernzellen (dk) absehen 
wollen, die Grössendifferenz keine bedeutende ist. Auch sind die 
Zellen nie in Schichten geordnet, somit sind verschiedene 
Lagen nirgends zu unterscheiden, vielmehr liegen die 
Zellen ziemlich wirr durcheinander. 

Die Silberschwärzung ergab, dass in dieser Zellschichte be- 
züglich des Verhaltens der Zellfortsätze zweierlei Zellen zu unter- 
scheiden sind. Die einen senden ausser ihren kleinen Fortsätzen, 
die sie im zentralen Nervennetz der Ganglienzellschichte auf- 
lösen lassen, je einen starken Fortsatz hinauf in die obere zellen- 
arme Schichte. Es gibt so der Fortsatz fortwährend Ästchen 
dort ab, die Endgabelung findet aber erst in der äussersten 
Peripherie der zellenarmen Schichte statt. Ich habe zwei solche 
Zellen in die, sonst einem Tinktionspräparate entnommene Ab- 
bildung aus einem Querschnitte, eingetragen und zwar aus einem 
und demselben Präparat. Es ziehen diese Fortsätze nach oben, 
geben aber auch beim Ursprung aus solchen Zellen, die tiefer 
innen in der Zellschichte gelegen sind, Fortsätze in der Zell- 
schichte selbst ab, die unter Umständen recht ansehnlich sein 
können. wie denn auch andere Fortsätze solcher Zellen in der 
Zellschichte öfter weithin verfolgbar sind. Die Zellen, die solche 
Fortsätze in die zellenarme Schichte entsenden, haben dann in- 
folge der konischen Form dieses Fortsatzes pyramidenförmige 
Gestalt. Gewöhnlich gehören diese Zellen zu den grössten Ele- 
menten der Zellschichte, allein es gibt auch kleinere, die solche 
Fortsätze entsenden. 

Ein anderer Fortsatz solcher Zellen ist ein Achsenzylinder- 
fortsatz im besseren Sinne des Wortes, d.h. er gerät als dünner Faden 
in weiter gelegene Gegenden des Gehirns. Aus solchen bestehen 
dann die basalen Vorderhirnbündel, sofern ihre Fasern nicht solche 
sind, die aus anderen Hirnteilen kommend entweder zwischen 


356 IB: Hraslilierz 


der Zellschichte sich auflösen oder hinaufsteigen in die obere 
zellenarme Schichte und sich erst dort gabeln um dann nach 
längerem Verlaufe als Längsfasern dort sich aufzulösen. 

Es gibt aber auch Zellen in der Zellenschichte der Vorder- 
hirnwand, deren Fortsätze alle in der Zellschichte verbleiben und 
sich dort auflösen. Ab und zu sieht man auch direkte Ver- 
bindungen zwischen zwei Zellen, Anastomosen, doch ist die Zahl 
solcher nicht gross. 

Es reichen die Zellen der Zellschnitte bis an das Ependym 
heran so, dass zwischen ihnen und diesen kein Platz freibleibt, 
der etwa durch Fasern einer Corona radiata eingenommen wäre, 
denn eine solche fehlt noch. 

Auch in der oberen Schichte finden sich Ganglienzellen, doch 
nur spärlich. Zumeist sind es spindelförmig langgestreckte, mit 
der Längsachse zur Hirnoberfläche parallel orientierte, mittel- 
grosse Zellen, deren beide Endausläufer oft auf lange Strecken 
in der Schichte verfolgbar sind an Golgischen Präparaten. 

Fassen wir nun das hier Mitgeteilte zusammen, so ergibt 
sich folgendes: Bereits bei dem Ammocoetes differen- 
ziert sich die Grosshirnwand in zwei Schichten, die 
nach innen mit dem Ependym abschliessen. Die obere 
Schichte ist nach ihrem Verhalten zur unteren, und zu Fasern 
aus anderen Gehirnteilen, der plexiformen Schichte oder 
der obersten ersten im Schichtenbau der Grosshirnrinde der 
übrigen Oranioten gleichzustellen. Die Ganglienzellschichte zeigt 
insofern das möglichst niedrigste Verhalten, als in ihr noch zu 
gar keiner weiteren Schichtendifferenzierung es gekommen ist, 
vielmehr sie eine durchaus einheitliche Lage vor- 
stellt, in der aber ein Teil der Zellen Pyramidenzellen sind. 
Zu einer Corona radiata zwischen Ependym und Ganglienzell- 
schichte ist es noch nicht gelangt, vielmehr verlaufen die Fasern 
zwischen der Zellschichte und in der Plexiformschichte, doch 
gelangt es immerhin zu Bündelbildungen, insoferne die Haupt- 
bahnen (basales Vorderhirnbündel u. A.) in Betracht kommen. 

Es ist damit der Nachweis geliefert, dass der primärste 
Kortex -— denn als solcher kann zweifellos die Wand des 
Ammocoetesvorderhirns betrachtet werden — sich bereits 
an dem ältesten sekundären Vorderhirn einstellt 
und eins das andere unbedingt voraussetzt. Erst 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 387 


aus diesem primärsten Kortex — der dem Amphioxus 
wie auch das sekundäre Vorderhirn noch abgeht — erfolgte 
ällmählich die Herausdifferenzierung der so- 
genannten Basalganglien. 

Ohne auf weitere spätere Differenzierungen, beziehentlich 
hückschritte in der Grosshirnentfaltung mich hier weiter ein- 
zulassen, möchte ich nur betonen, dass beim Ammocoetes ausser 
der umfangreichen Geruchsrinde, die das ganze sekundäre Vor- 
derhirn beherrscht, auch schon ein Pallialteil besteht, der im 
Dienste anderer Funktionen ist. Damit möchte ich bis zum 
allgemeinen Abschnitt dieser Arbeit mich begnügen und mich 
hier auf die Zustände der Selachier einlassen. 

Der Erste, welcher über die Rinde des Grosshirnpalliums 
etwas berichtete, war Rohon. Er gibt wenigstens die Abbildung 
eines Querschnittes aus der hintersten Partie des Vorderhirns 
von Acanthias wieder (26, Fig. 41)!) zu dem im Texte bemerkt 
wird (pag. 30), dass einschichtige Zellenanhäufungen im Vorder- 
hirn der Haie dort vorkommen, wo Zellen weniger bevölkerter 
Randgegenden nach innen zu aufhören. Ausführlicher behandelt 
dann die Grosshirnstruktur der Haie Kappers, soweit nicht 
Hauptbahnen gemeint sind, die schon vor ihm die nötige Erle- 
digung fanden. Es mögen seine Befunde an den betreffenden 
Stellen gewürdigt werden. 

Meine eigenen Untersuchungen beschränken sich auf Scyllium. 
Es ist ja wahr, Sceyllium bietet der Gattung Acanthias gegenüber 
schon unter den pentanschen Haien sekundäre Zustände, wie das 
Verwachsensein der beiden Hemisphaeren vorne, allein dieser 
Zustand wirkte diesmal nicht störend, wie es sich im Laufe der 
Beschreibung ergeben wird; dafür bot aber dies Gehirn dem von 
Acanthias gegenüber den grossen Vorteil, dass der Tractus . 
olfactorius sehr kurz ist und man das geschnittene Gehirn im Zu- 
sammenhang mit dem Bulbus olfactorius behält. Zur Untersuchung 
dienten, wie auch bei den Cyelostomen und wie auch bei den 
andern Formen, mit Methylenblau tingierte (nicht vital gefärbte) 
Tinktions-- Golgische Präparate und Markscheidenpräparate. 

Wenn man die beiden Grosshirne von Acanthias und Scyllium 
von oben betrachtet (Fig. 5), so erkennt man bei Seyllium 
als Abschluss dem Zwischenhirn gegenüber eine Vorwölbung 


\) Es stellt diese Abbildung eigentlich den Hirnboden dar. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 24 


u 


358 B: Haller: 


am Grosshirn, deren Paarigkeit eben noch angedeutet ist. Diese, 
aber getrennt voneinander, finden sich auch bei Acanthias. 
Es ist dies der dritte Grosshirnabschnitt, eine Eigenartigkeit des 
Selachiergrosshirns.. Während dann bei Acanthias die mediane 
Sagittalspalte (s), bis vor diese Vorwölbungen reichend, vor ihnen, 
knapp vor der verdickten Schlussplatte (sp) aufhört, sind an 
dieser ganzen Strecke vor der Schlussplatte die beiden medianen 
Seiten der Hemisphären bei Seyllium, wie auch bei fast allen 
andern pentanschen Haien, mit einander verwachsen und nur als 
seichte dorsale Furche erhält sich noch die Sagittalspalte. Dies 
ist am besten auf einem horizontalen Längsschnitte zu sehen 
(Fig. 9). Der primiärere Zustand ist jener bei Acanthias und 
findet sich auch bei den septanten Formen. 

Nach diesem Verhalten können wir das Selachier-Grosshirn 
einteilen in einen vordern und hintern Abschnitt. Ersterer reicht 
bis zur Schlussplatte (Fig. 3 und 9 sp); letzterer ist der Abschnitt 
hinter dieser und enthält auch die Commissura anterior (ca). 
Es entspricht der Stelle diese Grenze, wo die vordere, sich in 
den Traetus verlängernde Hirnhöhle in die hintere Hirnhöhle 
übergeht. Vor ihr liegt oben die Medianfissur ursprünglich 
(Acanthias), nach der Verwachsung der beiden medianen Hemi- 
sphärenwänden, ein auf diese Weise aus den beiden Wänden ent- 
standenes Septum (Fig. 4s'), das wir der weiteren Beschreibung 
wegen das Vorseptum nennen wollen, seine Genese stets im 
Auge behaltend. 

Wenn wir einen horizontalen Längsschnitt, welcher etwa 
durch die mittlere Höhe des Grosshirns geführt wurde betrachten, 
(Fig. 9), so fällt sofort die Anordnung der Ganglienzelllage 
in der vorderen Hirnhälfte auf. In unterbrochenen Reihen an- 
geordnet, bildet die Zelllage eine recht dichte Zellschichte an den 
beiden Seiten des Vorseptums. So von vorne nach kaudalwärts 
ziehend, erreicht die Zellschichte (mn) die Grenzmarke zwischen 
vorderem und hinterem Grosshirnteil und indem hier die beider- 
seitigen Schichten nach innen biegen, vereinigen sie sich. Wenn 
wir uns vergegenwärtigen wie das Vorseptum entstand, nämlich 
durch Verwachsung der medianen Hirnwände, so ist es klar, dass 
derjenige Teil des Vorseptums, welcher von der eben erwähnten 
Zellschichte nach der Gehirnkammer zieht, die innere, die in ent- 
gegengesetzter Richtung die verwachsene äussere Seite ist. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 359 


Danach möchte ich mich denn auch halten bei der Beschreibung, 
wenn ich die Bezeichnungen „innen“ und „aussen“ gebrauche. 

Oralwärts liegt jederseits die genannte Zellschichte am 
vordern Hirnpol nach aussen und setzt sich damit auf die Seiten- 
wand des Grosshirns fort. 

Auf diese Zellschichte im Vorseptum folgt nach innen eine 
dünne, zellenarme, aber faserreiche, sehr dünne Schichte und 
dann das Ependym. Nach aussen zu liegt ihr eine ziemlich zellen- 
arme Schichte auf, worauf dann die fast zellenlose dritte folgt. 
Diese ursprünglich ja äusserste Schichte ist der Plexiform- 
schichte des Ammocoetes gleich. Sie ist von der auf sie 
folgenden Schichte hier ziemlich gut abgegrenzt. Es besteht 
diese zweite Schichte im Gegensatz zur Plexiformschichte, 
die höchstens kleine Ganglienzellen in geringer Zahl birgt, aus 
solchen Zellen und sehr grossen Elementen (Fig. 4, a) von mehr 
weniger runder Form. Es sind dies die grössten Zellen im Gross- 
hirn von Seyllium. Sie sind aber nur gering an Zahl. 

Die nächstfolgende Rindenschichte oder die dritte, die 
wir schon kurz behandelt haben, besteht, wie schon angeführt. 
aus unterbrochenen Reihen, zumeist aber Doppelreihen, von sehr 
kleinen, sternförmigen Zellen (g), deren Zellleib vom verhältnis- 
mässig grossen Zellkern fast ausgefüllt wird. Die Bezeichnung 
Körnerzellen, die sich schon mal eingebürgert hat, ist für diese 
Zellen noch am passendsten. Sie sind aber nicht der einzige Be- 
standteil der vierten Schichte der Medianrinde. Es liegen zwischen 
oder in der Reihe jener auch grössere Elemente, doch in viel 
geringerer Zahl. Wenn auch mancher dieser Ganglienzellen einen 
ansehnlichen Umfang erreicht, so wird doch keine so gross unter 
ihnen als die grossen Zellen der zweiten Schichte. 

Die innerste oder vierte Schichte (1) besteht aussporadischen 
kleinen Sternzellen und längsverlaufenden Nervenfasern, also ähn- 
lich wie die Plexiformschichte, und dürfte diese Schichte einer 
lokalen Entfaltung einer weissen Substanz gleich kommen. An 
der Umbiegungsstelle der Medianrinde in die dorsale Hirnwand 
ändert sich wenig an der Rinde, sodass die Dorsalrinde im Wesent- 
lichen so beschaffen ist-wie die Medianrinde. Die erste oder plexi- 
forme Schichte führt auch hier nur kleine Ganglienzellen (Fig. 5, p), 
und die zweite hat sowohl kleine Sternzellen als auch etwas 


grössere multiforme; immerhin sind auch hier ihre kennzeich- 
24* 


360 BB, Hrallier: 


nendsten Bestandteile die grossen hellen Zellen (a). Die dritte 
Schichte, die der Körnerzellen (g) zeigt gleiche Anordnung ihrer 
kleinen Elemente wie vorher, zwischen denen auch hier grosse, jetzt 
aber zumeist viel grössere Zellen sich befinden. Die innerste Schichte 
zeigt eine Neigung zur Abgrenzung in eine innere und eine 
äussere, zellenreichere Lage (i), welcher Zustand dann auch als- 
bald erreicht wird. Es bildet ihre äussere Lage dann, sich an 
der lateralen Wand sehr verbreiternd, die Hauptschichte, indem 
ihre innere zellenarne Lage sehr schmal bleibt. 

Im Speziellen ist das Verhalten der Schichten aber an 
einzelnen Grosshirnteilen ein verschiedenes. Wie schon erwähnt, 
erhalten sich die Schichten am vorderen Pole in der angegebenen 
Anordnung (Fig. 6, A), aber schon etwas hinter dem oralen 
Pole, am Beginn der Hirnhöhle sehen wir, dass die dritte oder 
die Körnerschichte der Dorsalrinde (B. g) mit dieser aufhört, 
d. h. sich nicht ganz auf die Lateralrinde erstreckt, sondern bloss 
diese oben noch erreicht. Es wird die Stelle, wo diese Schichte 
hier aufhört, äusserlich durch eine seichte Furche (ps) gekenn- 
zeichnet. Etwas weiter hinten aber (©) reicht die Körnerschichte 
weiter nach unten an der lateralen Wand und überschreitet jene 
äussere Marke (ps). Hier aber löst sich die Schichte allmählich 
in weit auseinander liegende Reihen auf und verläuft sich dann all- 
mählich in der einheitlichen Zellenlage der lateralen Wand. 

Weiter hinten, wo die Hemisphaeren in den Tractus olfac- 
torius sich fortsetzen, setzt sich die Körnerschichte auf den 
Tractus fort (Fig. 7, D), und indem sie dort fest unter der 
Plexiformschichte gelegen ist, verdrängt sie auf dem Tractus alle 
anderen Schichten bis eben auf jene eine. Sie wird dann auf 
dem Traetus lockerer und geht in die Körnerschichte desselben 
über. Bei genauerem Zusehen überzeugt man sich jedoch davon, 
dass die zweite Schichte nicht ganz verdrängt ward und die 
grossen Zellen sich nur in die Körnerschichte gedrängt haben, 
aus der sie sich schon etwas weiter kaudalwärts wieder sondern, 
wodurch die zweite Schichte auch auf dem Tractus olfactorius 
wieder gut zur Geltung gelangt. Sie bildet dann die Zelleniage 
der Mitralzellen im Bulbus olfactorius (b. of.). 

Gleich neben dem Seitenventrikel vor dem Tractusventrikel 
zieht aus der Körnerschichte, wodurch diese wie in zwei aus- 
einander gehende Lamellen zerfallen erscheint, ein breiter Streifen 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 361 


nach ventrolateral um dort mit der zweiten Zellenschichte, 
die eine Fortsetzung der Körnerschichte des Bulbus ist, zu ver- 
schmelzen. Etwas weiter hinten löst sich dann dieser Streifen 
am genannten Orte in die vierte Rindenschichte vollständig auf. 
Auf diese Weise bildet sich hier vor dem Tractus opticus ein 
Kern, den Kappers (l.c.) als Nuclus olfactorius dor- 
salis (D, nod) bezeichnet. Ein klein wenig weiter nach hinten, nach 
innen von dem Traetus, gestaltet sich die Körnerschichte der 
Dorsalrinde eigenartig. Wir sehen hier, dass die im Vorseptum 
nach oben ziehende Schichte oben jederseits unterbrochen ist 
und hier mit der gleichen Schicht der Dorsalrinde somit nicht 
kontinuierlich zusammenhängt wie ehedem. Es ist dies gerade 
an der Stelle, wo die seichte dorsale Mediosagittalrinne, der 
oberste Rest der Spalte, aufhört. Es findet sich dann hier 
medianst ein unpaarer, linsenförmiger Kern (E,n.d.i.), der die- 
selbe Beschaffenheit hat wie die Körnerschichte und nur aus 
diesen sich hat bilden können. Kappers kannte diesen 
Kern nicht, obgleich anzunehmen ist, dass er eine allgemeine 
Verbreitung besitzen dürfte bei den verschmolzenen Selachier- 
Hemisphaeren. Wir wollen ihn als Nuclus dorsalis pallii 
impar bezeichnen. 

Die charakteristische Körnerschichte der Median- und Dorsal- 
rinde erstreckt sich nicht auf den hinteren Abschnitt (Fig. 3h) 
des Grosshirns, sondern hört gerade an der Grenze zwischen 
vorderem (Fig. 8, Ap) und hinterem Abschnitt (i) auf. Es ist 
also diese Körnerschichte eine Eigentümlichkeit des 
vorderen Grosshirnabschnittes. 

Es erstreckt sich aber diese Schichte auch nicht auf die 
ventrale Seite des vorderen Hirnabschnittes. 

Die laterale und ventrale Wand des vorderen Grosshirn- 
abschnittes besitzt vor dem Tractus olfactorius (Fig. 6, B, 0) 
nur eine schmale Plexiformschichte, worauf dann eine mächtige 
Lage von kleinen und grossen Ganglienzellen folgt und darauf die 
vierte Schichte; zweite und dritte Schichte kommen somit hier 
nicht zur getrennten Entfaltung, denn wie schon mitgeteilt wurde, 
differenziert sich ganz allmählich die Körnerschichte erst in dem 
obersten Teil der Lateralwand (C). In der Mitte sieht man aber 
hier schon ein helleres Zwischenstück zwischen den beiden Hemi- 
sphaeren im ventralen Abschnitt (B, C), und dieses Mittelstück 


362 B. Haller: 


wird dann von den Seitenteilen durch einen etwas dichteren 
Zellenstreifen von nach lateralwärts konkaver Form begrenzt. 
Diese beiden Grenzstreifen werden vor dem Tractus olfac- 
torius dichter und setzen sich nach lateralwärts zu in eine Zell- 
schichte fort (Fig. 7, vr), die stets der Plexiformschichte an- 
liegt, zwischen den beiden es also keine andere Schichte gibt, 
und dann in dieser Lage hinaufzieht bis auf den Tractus. Erst 
hier, oberhalb des Tractus lobi olfactorii oder der lateralen Riech- 
strahlung Edingers (foci), der in der Plexiformschichte ge- 
legen, sich infolge seiner Mächtigkeit auch diese Schichte stark 
erweitert — wie denn überhaupt die Plexiformschichte in der 
Ventralrinde jene der Dorsalrinde um vieles an Höhe übertrifft — 
differenziert sich die Zellschicehte. Dadurch entsteht eine äussere 
zweite und eine Körnerschichte. Erstere geht in die Lage der 
Mitralzellen, letztere in die Körnerschichte des Bulbus olfac- 
torius über. 

Mit der Differenzierung der oben beschriebenen Zellschichte 
ist die Ventralrinde zu höherer Entfaltung gelangt, und diese 
mächtige, wohldifferenzierte Zellschichte setzt sich nun fort an 
der Ventralseite bis zur Opticuskreuzung (vergl. Fig. 8 u. 10, vr), 
nur medianwärts in der Ventralgegend unterbrochen durch die 
Commissura anterior (ca). 

Ihr Verhalten in den verschiedenen Längsregionen des 
Grosshirns ist folgendes. Von vorn nach kaudalwärts zu wird die 
Zellschichte mächtiger. Schon in der Olfactorialgegend (Fig. 7), 
wo ja medianwärts die Schichte auch unterbrochen ist, umgreift 
jede der beiderseitigen Schichten ein starkes Bündelsystem, 
in dem aber auch Netzwerk und grössere Ganglienzellen 
sich vorfinden. Das Ganze ist der Beginn des noch wenig ent- 
wickelten Streifenkörpers, des Corpus striatums, und das Bündel- 
system ist das basale Vorderhirnbündel (bvhb). Es be- 
zieht dies Fasern erstens aus der ganzen Lateralrinde (E), dann 
aus der ganzen Medianrinde bis weit hinauf in die Dorsalrinde 
und endlich aus dem hinteren Abschnitt des Palliums. Was die 
Medianrinde betrifft, so ist es hauptsächlich das Vorseptum 
(Fig. 9), das aus seiner ganzen Ausdehnung (Fig. 8, vs) Faser- 
systeme in das basale Vorderhirnbündel entsendet, und da ist es 
wieder die Körnerschichte, aus welcher dieses Fasersystem haupt- 
sächlich sich entfaltet. Dies erklärt den oft grossen Faserreich- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 363 


tum in dieser Schichte (Fig. 5), obgleich auch Fasern für andere 
(rebiete sich in ihm sammeln. 

Es tritt dann die verdichtete Zellschichte mehrfach noch in 
Beziehung mit jenem Bezirk, das unter dem Namen Basalganglion 
und Striatum bekannt ist. Etwa an der Grenzebene zwischen 
vorderem und hinterem Vorderhirngebiet biegt die Zellschichte 
weiter nach oben hinauf medianwärts, als das sonst der Fall war 
und dieser Teil der Schichte (Fig. 8B) berührt dann denselben 
Teil der anderseitigen Hälfte (Fig. 10 F, vr‘); klein wenig weiter 
nach hinten, aber immer noch im Grenzgebiet, vereinigt sich 
dann das innere Ende der Schichte jeder Seite mit einem dichten 
Kern jederseits, der (G. str) der hintere Teil des Striatumgebietes 
(Fig. S str) ist. An der ventralen und lateroventralen Seite 
der Hemisphaere erhält sich die Schichte überall gut und reicht 
lateralwärts noch auf die hintere Seite des Tractus olfactorius 
hinauf (Fig. 1O F, vr), doch erreicht sie weiter kaudalwärts nie 
die Grenzmarke zwischen basalem Hirnabschnitt und dem oberen 
hinteren Palliumkern, sondern hört früher schon an der lateralen 
Wand des Basalteils auf. Von hier an wird die Schichte immer 
schmäler, erreicht die laterale Hirnseite im kaudalen Abschnitt 
der Commissura anterior gar nicht mehr (J) und hört so ganz 
allmählich auf. 

Was den Bau dieser wichtigen Ganglienzellschichte betrifft, 
so ist sie wesentlich anders gestaltet, als jener der Körnerschichte 
in der Dorsal- und Medianrinde. Auch ihre Lage ist eine andere. 
Sie ist nämlich nicht die dritte, sondern die zweite Schichte 
der Rinde. Die Plexiformschichte der ganzen ventralen Rinde 
ist viel dicker als die der Dorsalrinde. Es führt die Schichte 
ausser Längsfasern, die sich stellenweise zu Systemen gruppieren 
(Riechfasersystem) u. a. nur Neurogliazellen und einzelne Gang- 
lienzellen von geringer Grösse (Fig. 30, p). Die bisher viel be- 
sprochene zweite Schichte (a) besteht aus dichtgedrängten 
mittelgrossen bis fast ganz grossen Ganglienzellen von durch- 
gehends ziemlich runder Form, doch gibt es unter ihnen auch 
ausgesprochene spindelförmige Zellen in geringer Zahl. Silber- 
schwärzungen haben ergeben, dass viele der grösseren Zellen 
dieser Schichte sich ähnlich verhalten, wie in der Rinde von 
Ammocoetes. Sie besitzen gewöhnlich (schwarz) einen kräftigen Fort- 
satz, von dessen Wurzel aber gleich ein oder mehrere kräftige Äste 


364 B. Haller: 


abgehen, und der sich dann in der Plexiformschichte auflöst, indessen 
die anderen Fortsätze sich in der Zellschichte verzweigen. Ein 
feiner glatter Fortsatz, der, so viel ich sah, immer vom entgegen- 
gesetzten Pol der Zelle abgeht, wird in der dritten Schichte (g) 
zum Achsenzylinder. Es erhalten auf diese Weise diese Zellen 
eine Pyramidenform, mit welchen Zellen der Säugetiere etc. sie 
auch ihrem Verhalten nach gieichzustellen sind. 

Nie finden sich Körnerzellen in der zweiten Zellschichte, 
doch ja kleine Sternzellen, welche die Körnerlage der Dorsal- 
und Medialrinde hauptsächlich bilden, wobei die grösseren Ganglien- 
zellen dort nur in der Minderzahl sind. 

Die dritte Zellschichte der Ventral- oder Basalrinde ist je 
nach dem Orte ihres Vorkommens zwar verschieden dick, doch 
immer ansehnlich (Figg. 6, 7, 8). Bis zum Ende des Vor- 
septums verhält sich die Sache so (Fig. 8 str‘), doch ändert 
sich dies mit dem Beginn des hinteren Striatumgebietes (str), 
also von der ursprünglichen Stelle der Schlussplatte an (Fig. 3 
sp). — An dieser Stelle dorsalwärts endet ja auch bei Seyl- 
lium die seichte Medialsagittalfurche und dies ist ja gleich- 
zeitig die Stelle, an der die unpaare Hirnhöhle paarig wird. — 
Es ist dies eben die Schlussplatte (Fig. 10 sp) und gleich 
hinter dieser liegt jederseits jener Kern (Fig. 10 G, str), den 
wir im hinteren Striatumgebiet als Striatum (s. str.) bezeichnen. 
Von hier an wird die dritte Schichte der Ventralrinde fast nur 
von dem basalen Vorderhirnbündel eingenommen (bvhb), zwischen 
dessen Faserbündeln die Querfaserung der Commissura anterior 
(ca) sich befindet. 

In dieser Schichte gelangteszuden wichtigsten 
Differenzierungen in der Ventralrinde, wie denn 
auch in der Dorsalrinde die Entfaltung des Nucleus 
olfactorius dorsalis in einer Schichte erfolgte, die 
dieser Schichte der Ventralseite gleichzustellen ist. 

Soweit ich nun diese Schichte kennen zu lernen Gelegen- 
heit hatte, zeigt sie einen überall ziemlich gleichen Bau, der 
hauptsächlich in der ohne merkbare Ordnung durcheinander 
liegenden Lage ihrer sehr verschieden grossen Elemente sich 
ausspricht. Dabei liegen die Zellen in der Schichte nur dort 
dichter zusammen, wo es zu Kernbildungen gelangt ist, wie im 
Striatumkern, sonst aber liegen sie überall ziemlich weit aus- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 365 


einander, vermengt mit spärlichen Gliazellen. Unter recht grossen 
Zellen (Fig. 11 A), die wohl zu den grössten gehören und nur 
von einzelnen Zellen in der zweiten Schichte der Median- und 
Dorsalrinde noch an Grösse übertroffen werden, liegen kleinere, 
bis sehr kleine. Dabei gibt es unter den letzteren sowohl Stern- 
als auch Spindelzellen, wie denn überhaupt alle möglichen Zell- 
formen in dieser Schichte nebeneinander und wie gesagt ohne 
bestimmte Anordnung vorkommen. Durch Schwärzung habe ich 
öfter Zellen gefunden, die neben zwei oppositipolen kräftigen 
Netzfortsätzen, die sich auf weite Strecken verfolgen lassen, auch 
einen Achsenzylinder besitzen, der dann oben sich dem basalen 
Vorderhirnbündel beigesellt. Allein es gibt auch Zellen, die alle 
ihre Fortsätze in der dritten Schichte auflösen. Eingehendere 
diesbezügliche Untersuchungen werden hier unsere Kenntnisse 
wesentlich vermehren helfen, mir genügte es diesmal festgestellt 
zu haben, dassin dieser Schichteeszu keiner weiteren 
Differenzierung gelangte und diese dritte Schichte 
gsewissermassen eine Mutterschichte ist, aus der die 
andern sich differenziert haben. 

Der hintere Mantelabschnitt scheint schon bei den septanchen 
Formen in minderem Grade sich gesondert zu haben, wenigstens 
zeichnet v. Miclucho-Maclay (19, Taf. IL, Fig. sB) bei Hexan- 
chus griseus an derselben Stelle, wo bei älteren Pentanchen, wie 
eben Acanthias, sich jederseits ein runder Hügel findet, (Fig.3B, h) 
Gleiches. Es beschränkt sich dann diese Differenzierung bei 
Acanthias nicht ausschliesslich auf diesen Hügel, sondern zu diesem 
ist auch die ganze hintere Wand des Mantels zu rechnen. Bei 
Seyllium und andern jüngeren Pentanchen verschmelzen dann 
diese beiden Hügel zu einem Abschnitt (A, h). Die Grenze zwischen 
diesem hinteren Mantelabschnitt und dem vorderen ist bei Scyllium 
auch äusserlich gekennzeichnet, indem zwischen den beiden ein 
querer Streifen besteht, dessen Mitte die Stelle ist, unter welcher 
der Nucleus dorsalis impar (Fig. 7E, n di) gelegen ist. Auch 
innerlich ist die Grenze gut gezogen, indem zwischen vorderem 
und hinterem Mantelabschnitt ein zellenarmer, schmaler Bezirk 
besteht (Fig. SA, i), der sich dann als senkrechtes, etwas von 
ventrodorsal nach kaudoventral geneigtes Querfeld die beiden 
Mantelbezirke voneinander abgrenzt. In diesem Querfeld ziehen 
dann jederseits je ein Bündelsystem, sich aus beiden, hauptsächlich 


366 18% Jefanılikande 


aber aus dem vorderen Bezirk der Körnerschichte sammelnd, in 
das basale Vorderhirnbündel (B, C, ib). Es ist das Median- 
bündelEdingers. Ein viel stärkeres Bündelsystem (hb) gelangt 
jederseits aus der medianen Wand des hinteren Mantelabschnittes 
in das basale Vorderhirnbündel. 


Auch dem basalen Hirnabschnitte zu ist der hintere Mantel- 
abschnitt durch zellenarme Streifen (Fig. 10 i’) abgegrenzt. 


Es ist der nın unpaare hintere Mantelabschnitt bei Scyllium 
auch nicht kompakt, denn es erstreckt sich die Hirnhöhle jeder- 
seits in ihn hinein (Fig. 8 A), wodurch seine ursprüngliche 
Paarigkeit noch gewahrt wird, doch ist die Höhlung nicht weit 
und die Wände sehr dick. 


.Es reicht die Plexiformschichte des vorderen und ventralen 
Mantelteiles insofern nicht auf den hinteren Mantelabschnitt, 
als dorsalwärts die Ganglienzellen auch diese Schichte ein- 
nehmen; es bleibt dann an ihm an der lateralen Seite ein Streifen 
plexiformer Schichte übrig. In diesem lagert ein Längsbündel- 
system (Fig. 10 V), welches unter dem Namen Tractus pallii 
oder Mantelbündel durch Edinger bekannt ward (6) und welches, 
wie ich gezeigt habe (11), in der Commissura postoptica kreuzt. 


Was nun den Bau des hinteren Mantelbezirkes betrifft, so 
ist dieser einförmig genug, indem ausser der niedrigen, zellen- 
armen letzten Schichte am Ependym, nur die einzige holıe 
Ganglienzellschichte besteht. Diese zeigt ebensowenig eine 
Differenzierung, welcher Art dieselbe auch sein mag, als die 
dritte Schichte in dem vorderen und ventralen Mantelbezirk; 
doch unterscheidet sich ihr Bau von jener Schichte noch dadurch, 
dass die Zellen in kleine Gruppen angeordnet sind (Fig. 11 B). 
Immerhin ist dies Verhalten nicht überall gleich durchgeführt 
und an den Rändern nicht recht zum Ausdruck gebracht. Es 
liegen dann grosse und kleine Zellen beisammen, zwischen denen 
einzelne eingestreute sich finden. Die Zellen könnte man wohl 
am besten multipolar nennen, ohne dass dabei eine bestimmte 
Form vorherrschen würde. Es sind unter diesen Zellen öfter 
direkte Anastomosen zu finden als sonstwo im Grosshirnmantel. 
Die grösseren Zellen verästeln ihre kräftigen Fortsätze alsbald, 
ohne dass diese eine grössere Strecke vorher zurücklegen müssten. 
An solchen Zellen ist ein schlanker Achsenzylinderfortsatz stets 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 367 


vorhanden, der sich in das Bündelsystem des basalen Vorderhirn- 
bündels begibt. Den kleinen Zellen geht öfter solch ein Fortsatz 
ab, so dass solche Zellen dann sich vollständig mit ihren Ästen 
im Bezirk selbst auflösen. 

Zum Schlusse möchte ich noch Einiges über das Fasersystem 
mitteilen, dies nur insoferne, als dasselbe für die Kortexbildung 
im allgemeinen von Bedeutung ist. 

Was zuvörderst die Faserung aus dem Bulbus olfactorius 
betrifft (Fig. 9 blau), so ziehen die Fasern aus dem Bulbus 
olfactorius den Tractus allseitig umgehend nach der gleichseitigen 
Hemisphaere. Ein Teil der Fasern liegt ganz peripher in einer 
Schichte, die sich als die Plexiformschichte der Mantelrinde 
erweist. Die anderen Fasern durchsetzen die Körnerschichte des 
Traetus, bilden eine tiefe oder innere Lage und gelangen in eine 
tiefere, nach innen gelegenen Schichte der Rinde, in die dritte 
Schichte. Somit gibt es eine äussere und eine innere 
Schichtenlage der Riechfaserung. Im frontalen Teil des 
vorderen Mantelbezirkes nimmt zwar die äussere Faserung die 
ganze Plexiformschichte ein (vaf) doch reicht sie nicht weit 
medianwärts. Dorsalwärts reicht die Faserung viel weiter median- 
wärts (Fig. 7 daf) und erreicht auch die sagittale Mittelebene. 
Es erfolgt dann sogar eine Kreuzung der beiderseitigen Faserungen 
hier und enden dann diese im Nucleus dorsalis impar. Diese 
Kreuzung hat zuerst wohl Kappers gesehen, gut abgebildet 
und als Decussatio interhemisphaerium beschrieben. Nach 
ihm weicht von dieser Decussation dann ein Bündelsystem ab 
und während das dorsalere als Tractus olfacto-epistriaticus- 
eruciatus nach dem Bulbus olfactorius hinzieht, gelangt das andere 
in den schon erwähnten Nucleus olfactorius dorsalis. Dadurch 
bestände dann hier eine Beziehung zwischen diesem Kern der 
einen Seite und dem Bulbus olfactorius der entgegengesetzten 
Seite. Ich zu meinem Teil kann dies Verhalten mit solcher 
Sicherheit bei Seyllium nicht erkennen, vielmehr scheint es mir, 
dass es sich als äusseres Fasersystem des Olfactorius um eine 
Beziehung zum Nucleus dorsalis impar handelt, und dass dann 
die von diesem Kern, aber auch aus der Körnerschichte der 
Dorsalrinde, abgehenden Fasern (Fig. 7 E.r.) diesen Kern mit 
der ventralen Tractusseite in Beziehung brächten. Mehr weiter 
nach rostralwärts ziehen Fasern aus dem Nucleus olfactorio-dor- 


368 B. Haller: 


salis sicherlich in die Plexiformschichte der Ventralrinde (D. nod) 
um sich dort aufzulösen. 

Der mächtigste Teil der äusseren Faserlage im Tractus ist 
aber ventro-lateralwärts. Hier (foc. 1) sammeln sich eine grosse 
Menge von Fasern, die dann in dieser Lage an der Hemisphaere 
nach kaudalwärts zu ziehen (Fig. 9 foc. i), so verlaufend aber 
bald hinten in ventrale Lage geraten (Fig. 10 foc. i). Es ist dies 
der Funiculus olfactorio-corticalis inferior. 

Von der inneren Faserlage des Tractus gelangt eine hintere 
Strahlung bis in einen verdichteten Teil der lateralen Rinde in 
der Gegend der Schlussplatte (Fig. 9, 10), um hier der weiteren 
Beobachtung sich zu entziehen. Ob dann dieses Bündel mit 
jenen irgend etwas zu schaffen hat, das aus dieser Stelle in das 
basale Vorderhirnbündel (bvhb‘‘) gelangt, möchte erst festgestellt 
werden. 

Ein vorderes System der inneren Faserlage gelangt in jenen 
Teil der vorderen Lateralrinde (Fig. 9, nod) den Kappers als 
Nucleus olfactorio dorsalis bezeichnet hat und breitet sich in 
der dritten Schichte der Rinde aus. Bezüglich dieser Faserung 
bin ich nicht im Zweifel, dass wir es mit dem Homologon des 
Funiculus olfactorio corticalis superior der höheren Chordaten- 
formen zu tun haben. 

Das Ergebnis über die Selachiergrosshirnrinde ist somit 
das, dass mit der eigenartigen Differenzierung 
dieses Grosshirns auch die Rinde eigenartige Wege 
wanderte. 

Es differenziert aus dem viel primäreren Amocoetesgrosshirn, 
bestehend aus einer vorderen Bulbusrinde und einem hinteren 
pallialen, — wobei ein sogenanntes Stammganglion ventralwärts 
noch nicht recht zur Geltung gelangt — etwas viel Höheres 
bei den Selachiern. Während dann ein vorderer paariger Abschnitt 
bis zur Schlussplatte reicht und auch die Geruchsphaere, Tractus 
plus Bulbus olfactorius, als ausgestülpte Rinde in sich fasst, 
erfolgt hinter der Schlussplatte oder wenn wir wollen post- 
kommissural, die Entfaltung eines hinteren Gebietes in ein dorsales 
Hintergebiet und ein Ventralgebiet. wobei ersteres die Paarigkeit 
ursprünglich bewahrt. Erst jetzt gelangt im ventralen 
Gebiete das Striatumgebiet aus der ventromedianen 
Hirnwand zur besseren Geltung, zur morpho- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 369 


logischen Konzentrierung und erst jetzt gelangt 
es zur Entfaltung eines Rindengebietes dort, das 
sicherlich etwas Konvergentes mit der Pyriform- 
rinde der Säugetiere ist, doch damit in keiner 
phyletischen Beziehung gebracht werden kann. 

Darnach verhält sich denn auch die Architektonik der 
Rinde. Im vorderen Gebiet zeigt sich eine Differenzierung in 
einen dorsalen und ventralen Abschnitt, der bis zum Tractus 
olfactorius auch äusserlich markiert ist durch eine seichte Furche. 
Während dann die ganze obere Rinde in vier wohlumschriebene 
Schichten zerfällt, wobei für sie die dritte oder Körnerschichte 
bezeichnend wird, ist zu Beginn an der Ventralseite eine solch 
hochgradige Differenzierung nicht vorhanden, und die Rinde 
besteht aus der Plexiformschichte, dann einer mächtigen Gang- 
lienzellschichte, der Urschichte und einer zellenarmen basalen 
Lage. Dieses Verhalten ändert sich erst weiter nach hinten, wo 
für diese Gegend die charakteristische zweite dichte Zellage sich 
bildet und in der dritten Schichte sich das Striatum konzentriert, 
das dann aus dem vorderen ventralen Gebiet sicherlich Zuschuss 
erhält. Die ventrale Rindenentfaltung, die charakteristische zweite 
dichte Zellschichte ist aber sicherlich der Beginn einer Pyri- 
formrinde. Dass es sich um solch eine Rinde handelt, geht 
auch aus der zunehmenden Mächtigkeit der Plexiformschicht 
hervor, in die der Funiculus olfacto-corticalis inferior oder die 
laterale Riechstrahlung verläuft, nach hinten allmählich an 
Mächtigkeit abnehmend. 

Die Differenzierung des dorsalen Mantelteiles hinten in das 
hintere Mantelgebiet, ist etwas für die Selachier Kennzeichnendes 
und hat mit keinem Teil höherer Formen etwas gemein. Es 
gehört das Riechgebiet, wie noch bei Ammocoetes dem vorderen 
Grosshirngebiet an und zwar dessem dorsalen Abschnitt. Beziehungen 
zu dem hinteren Gebiet sind bereits angebahnt, ohne dass es zu 
einer Riechrinde im höheren Sinne gelangt wäre; vielmehr ist die 
Beziehung zum vorderen Mantelteil eine grössere, was sich nicht 
nur in der Faserung ausspricht, sondern auch in Kernbildungen 
sich zeigt, die den Quadrupeden abgehen. 

Damit ist aber die Annahme, dass das primäre Grosshirn der 
Selachier ein blosses Riechhirn sei, widerlegt. Gewiss werden 
wir dem Geruchsorgan jenen grossen Einfluss auf die Grosshirn- 


370 BESSERE: 


bildung zuschreiben müssen, wie den paarigen Augen für hintere 
Hirnteile, allein schon am primärsten Grosshirn 
befindet sich eine Partie bei Ammocoetes, die als 
Beginn für weitere höhere Differenzierungen dient. 
Diese Differenzierungen gelangen dann bei den Selachiern zur 
höheren, doch recht eigenartigen Rindendifferenzierungen dorsal, 
indessen ventral es zur Differenzierung der Geruchsrinde gelangt, 
was jedoch ein sekundärer Zustand ist. 


B. Amphibien und die Rinde der Reptilien. 


Der Anschluss bezüglich des Amphibiengehirnes an die 
Ichthyden erfolgt nicht an die Selachier — es müsste denn sein, 
dass die alten Notidaniden auch hierin Ursprüngliches aufweisen ')—, 
sondern mehr an die Dipnoer, wie dies besonders aus Burg- 
hardts Untersuchungen (3, 4) hervorgeht. Unter diesen sind 
aber zwei Typen vorhanden, wie denn Ceratodus und Protopterus 
auch in manch anderer Beziehung voneinander Abweichungen 
zeigen. Das Grosshirn von Ceratodus mit den weit nach vorne 
liegenden Bulbi olfactorii, dem ansehnlichen Traetus und der 
ganzen Gestalt der Hemisphaeren, mit Ausnahme der dorsalen 
umfangreichen Thela, die eine Eigenartigkeit von Ceratodus ist, 
schliesst sich den Selachierverhältnissen an. Demgegenüber be- 
sitzt Protopterus langgestreckte Hemisphaeren, denen vorne der 
Bulbus olfactorius direkt ansitzt. Es erinnert nicht nur die ganze 
äussere Form an Amphibien, sondern auch der mediosagittale 
Längsschnitt besonders von Tritonen erinnert nur zu lebhaft an 
die Verhältnisse von Protopterus. Ein Vergleich einer diesbezüg- 
lichen Abbildung Burghardts (3, Fig. 1) mit einem gleichen 
Längsschnitt von Triton, lässt nicht nur an der ganzen Schluss- 
platte, sondern am ganzen Gehirn Ähnlichkeiten erkennen. Die 
ansehnliche, doch nicht langgestielte Epiphyse, die verdickte untere 
Schlussplatte, mit der bei Protopterus und Amphibien bereits in 
eine obere und untere Hälfte geteilten Commissura anterior, sind 
gleich. Es kommt dann auch zu einer viel höheren Differenzierung 
der Hemisphaeren in einen ventralen oder striatalen Abschnitt 


!) Wie wichtig die Bearbeitung der Notidaniden noch in manchen 
Punkten wäre, geht auch bezüglich des Verhaltens des Grosshirns der jungen 
Haie deutlich hervor. Dies war mir schon klar, allein das seltene Material 
aufzutreiben lag nicht in meiner Macht. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 37 


und einen dorsalen Palliumabschnitt wie bei den Selachiern, wo- 
durch auch amphibienartige Zustände. eingeleitet wurden. Auch 
zeigt sich eine vorgeschrittene Rindendifterenzierung im Pallium, 
wo wohl vier Schichten zu unterscheiden sind, deren näheres 
Studium aber noch aussteht. 

Diese grosse Ähnlichkeit mit dem Protopterushirn und dem 
Amphibienhirn wurde somit mit vollem Rechte sowohl von Burg- 
hardt als Edinger betont Freilich, darauf möchte ich sofort 
hingewiesen haben, ist das Protopterusstadium des Grosshirns 
nur ein Vorstadium für das Ampbhibiengehirn. 

Schon Edinger (6), der wohl seither die Ansicht aufge- 
geben haben wird, dass „das Amphibiengehirn das einfachste 
Gehirn, welches in der Vertebratenreihe vorkommt, sei“, berichtet 
über Differenzierungen im Mantel, die er freilich mit Rinden- 
differenzierungen nicht identifizieren möchte, da „keine Spur von 
einer Hirnrinde“ hier zu sehen ist und wie bei Embryonen aller 
Wirbeltiere, die Wand auch des Grosshirns in eine innere, wesent- 
lich aus Zellen bestehenden, und eine äussere, wesentlich aus 
Glia und Fasern bestehenden Schicht geschieden sei. Es besitzt 
indessen die untere oder „graue“ Schicht mehrere Vortreibungen 
nach aussen, die vielleicht den Anlagen künftiger Ganglien ent- 
sprechen. Eine von diesen liegt hinter den „Riechlappen“ im 
basalen Hemisphaerengebiet, die zweite weiter hinten, in der 
mittleren Höhe der Lateralwand. Dann findet sich nach Edinger 
eine weitere Differenzierung in der medianen Wand vor der Ver- 
dünnung in den Plexus choroideus. Es besteht diese Entfaltung 
darin, dass aus der Zellenschichte Zellen in die Faserschichte 
übertreten. Diese Formation ist geschlossener beim Frosch als 
bei Triton. „Aus der so gebildeten, fast inselförmigen Stelle 
gelangen Fasern in den Bereich des Riechnervenursprunges“ und 
wird das Ganze sowohl median- als lateralwärts von der Faser- 
schichte umgeben. Edinger hält es für wahrscheinlich, dass in 
dieser Bildung die Anfänge einer Ammonsformation gegeben sind. 

Speziell mit ‘dem Kortex pallii befasste sich Oyarzun (20), 
die Brüder Ramön y Cajal (23, 25) u.a. Das Resultat dieser 
Forschungen ist, dass die Grosshirnrinde der Amphibien aus drei 
Schichten besteht und zwar aus der ependymalen, der Körner- 
und Pramiden- und der Plexiformschichte, die, wie schon 
seit Strida (27) bekannt war, auch zerstreute Ganglienzellen 


302 B. Haller: 


enthält. Die zweite Schichte hält Ss. Ramön y Cajal für 
„äquivalent mit derjenigen der Pyramiden der Reptilien und der 
Säugetiere“. Es erstrecken sich die mächtigen Äste dieser Zellen 
in die Plexiformschichte und lösen sich dort auf. Es nimmt die 
(Grösse der Zellen von innen nach aussen ab und und liegen so- 
mit die grössten von ihnen dem Ependym an. Es schicken die 
meisten Zellen ihren Achsenzylinder in die Plexiformschichte, wo 
sie dann lange Strecken hindurch als Tangentialfasern verlaufen. 
Doch gibt es Achsenzylinder, die, wie Oyarzun berichtet, sich 
nach hinten wendend, sich nach hinten verlaufenden Bündeln an- 
schliessen. Diesen Fall möchte der erste Autor auf ein Minimum 
beschränken. Aber es gibt in der Ganglienzellschichte, wie 
P.Ramöny Oajal fand, auch Sternzellen und solche von mehr 
kugliger Form. 


Es besteht somit nach allen Autoren bei den Amphibien 
noch keine Corona radiata, da sich die Elemente davon eben in 
der Plexiformschichte befinden. 


Da trotz der grossen Literatur über das Amphibiengehirn, 
wie es mir scheint, noch manches unbekannt blieb, will ich ver- 
suchen, hier die Zustände des Grosshirns nach den eigenen 
Erfahrungen darzustellen. 


Der Bulbus olfactorius (Fig. 12, bolf) liegt dem Lobus 
olfaetorius (lolf) an, dabei dient eine mehrfache Zellschichte nur 
lateralst als Grenze (A), mehr medianwärts gehört sie beiden 
Bildungen an (B und Fig. 13) bei Rana arvalis. Weniger gut 
markiert oder besser gar nicht, ist die Grenze zwischen Lobus 
und Bulbus bei Triton. Hier gehen als einheitliche Riechver- 
diekung beide Bildungen kontinuierlich in die Hemisphaere über 
(Fig. 15) und nur innerlich lässt es sich feststellen, wie weit 
Bulbus und wie weit der Lobus reicht. Es schliesst dann der 
3ulbus (bolf) mit der dicken Glomerularlage ab, bedeckt von 
hinten noch von der Lage der Mitralzellen. Hierauf folgt dann 
jene mehrschichtige Zellenlage (lolf), von der beim Anuren nicht 
zu unterscheiden war, wohin sie hingehört. Sie repräsentiert 
eben den Lobus. Seitwärts zieht dann diese Zellage in diffuser 
Form noch weit entlang der lateralen Seite jeder Hemisphaere 
hin in die Plexiformschichte und zwar weiter bei den Urodelen 
(auch bei Proteus) als bei Rana (vergl. Figg. 13A mit 15B). 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 373 


Aus der Lage der Mitralzellen sammeln sich zwei Bündel- 
systeme jederseits. Das eine Bündelsystem zieht dorsolateral- 
wärts in die Plexiformlage der Hemisphaere (Fig. 15 A, focs) 
und verliert sich hier ganz allmählich; das andere Bündelsystem 
zieht ventralwärts (Fig. 14 t) nach hinten und erreicht hier 
die Gegend des Striatums. Ein Teil von ihm hört hier auf, ein 
anderer zieht in die Gegend des Infundibulums und ein anderer 
endlich, die innerste Partie (Fig. 12C, t), biegt nach oben und 
begibt sich in die Commissura posterior. Es ist also dieser Teil 
des Bündelsystems der Tractus eruciatus olfactorii, in- 
dessen die beiden oberen Teile den Fasciceulus olfactorio- 
corticalis inferior oder die laterale Riechstrahlung und den 
Traetus lobi olfaectorii oder die mediale Riechstrahlung 
vorstellen. Somit sind diese Systeme zwar schon viel besser 
spezialisiert wie bei den Selachiern, allein hierin noch lange nicht 
soweit vorgeschritten, wie bei Reptilien. Es hat sich denn auch 
der Lobus olfactorius noch nicht höher entfaltet und gelangt ein 
Ganglion areae olfactoriae noch nicht zur vollen Geltung, wie bei 
den Reptilien. Allein ihre zukünftige Lage wird doch dadurch 
gut angegeben, dass ein Tractus areo-septalis oder septales 
Riechbündel von der medianen Hälfte des Lobus olfactorius 
(Fig. 13B, rs) sich sammelt. Es zieht dann dieses Bündel in 
die Ammonswulst (amw) der medianen Hemisphaerenwand 
nach hinten, erreicht hier den in diesen Wulst (Fig. 14 amw) 
medianst gelegenen Ammonskern (amk) und endet teils in diesem, 
teils zieht es lateral von jenem Kern in den Oceipitallappen (ol), 
um hier sich völlig aufzusplittern. Es ist dieses Bündelsystem 
und der Ammonskern, wie oben erwähnt ward, zuerst von 
Fdinger gesehen, beschrieben und abgebildet worden. Er selbst 
vermutete schon in jenem Kern die ersten Anfänge der Ammons- 
formation. ohne den Ammonswulst als solchen erkannt zu haben. 
Tatsächlich ist der Ammonskern nur ein Teil jener Bildung in 
der medianen Hemisphaerenwand, die als erster Beginn der 
Ammonswindung gedeutet werden kann. 

Der Ammonswulst beginnt nicht gleich mit dem Beginn 
der medianen Hemisphaerenwand, sondern etwas weiter nach hinten 
und ist seine Grenze dann dem vordern Teil der Medianwand 
gegenüber stets gut markiert (Fig. 13, 15 B) durch eine 


senkrechte Furche. Es geht dann jenes vordere Wandstück in 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 25 


374 B. Haller: 


den unteren medianen Wandteil und jene vorn gelegene 
senkrechte Furche geht in eine horizontale Längsfurche über, 
welche dann stets die laterale Grenze zwischen Ammonswulst 
(Fig. 14B amw) und der untern Medianwand (sw) bildet. Zu 
Beginn bildet der Ammonswulst eine Verdickung (Fig. 14 A), 
wird dann schmäler (B) um wieder mächtiger zu werden (C, D). 
Kaudalwärts nimmt er noch die ganze mediane Seite der Hemi- 
sphäre ein und endet mit einer Einkerbung, mit der dann auch 
die Architektonik der Rinde am Oceipitallappen sich verändert. 
Die Grenze ist somit auch strukturell bestimmt angegeben. 
Während ferner die obere Hälfte des Wulstes glatt ist (Fig. 13 B, 
rechts) zeigt die untere Hälfte (links) eine Einbuchtung und dann 
eine hintere, schräg nach unten und vorne ziehende tiefe Rinne. 
Diese Rinne findet sich in der Kommissuralgegend und geht 
dann hier in jene Furche über, mit der die untere mediane Wand 
an der Schlussplatte, also vor dem Kommissurensystem aufhört 
(Fig. 13 A). 

Auch baulich zeigen die beiden Teile des Ammonswulstes 
insofern Unterschiede untereinander, als die untere Hälfte 
medianwärts zellenarm wird. Es zeigt der Ammonswulst entlang 
seiner ganzen Höhe eine mediale dichtgestellte Ganglienzelllage, 
auf die eine ganglienzellenarme folgt gegen die Plexiformschichte 
zu (Fig. 14). In der obern Hälfte nun (Fig. 13 B rechts) 
ist diese Lage breit und wird nach hinten immer zellenreicher, 
bis zum Schluss sie am Oceipitallappen mit dem Ammonswulst 
aufhört. Diese breite Lage greift nur hier hinten auf die untere 
Wulsthälfte über (links), sonst aber nicht. Der von Edinger 
zuerst gesehene Ammonskern reicht bis zur Stelle, wo die beiden 
Medianwände auseinander gehen (amk) und liegt hier gerade an 
der Kante (Fig. 14) vom Wulste und ganz an der inneren Seite. 
Er reicht ziemlich weit nach rostralwärts und sind seine Zellen 
in kleine Haufen gruppiert. Er durchsetzt den ganzen Wulst. 

Ausser dem Funiculus areoseptalis habe ich noch zwei 
Fasersysteme gesehen in der Ammonsformation. Das eine die 
Querverbindung zwischen den beiden Ammonswülsten also ein Teil 
der späteren Fimbria. Sie liegt in der obern Hälfte der 
Commissura anterior, also im Corpus callosum Osborns (D, ca’). 
Das andere System ist eine Längsfaserung, die hinten in zwei 
Bündel sich konzentriert (Fig. 15B, cf), dann hinter den Hemi- 


—1 
o 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 


sphaeren nach ventralwärts zieht und als primäre Columna 
fornicis bezeichnet werden darf. 

Mit der Fimbria in dem primären Balken vereint, findet 
sich auch das Querfasersystem aus dem übrigen Pallium und zwar 
besteht dies aus einer vordern und einer hintern Hälfte. Erstere 
(Fig. 15 A, pe) fasst Fasern in sich, die aus dem vorderen 
grösseren sowohl lateralen als dorsalen Abschnitt des Palliums 
herrühren. Es sammeln sich dann solche Fasern in der Mitte 
des Lateralpalliums zu einer primärsten Corona radiata (cr) 
zwischen Ganglienzellschichte und Ependym. Der hintere Abschnitt 
des Querbündels (he) bezieht seine Fasern aus dem Oceipitallappen. 
Erwähnen möchte ich hier kurz noch, dass der untere Teil der 
Commissura anterior (Fig. 14D ca‘) ausser der olfactorialen 
Querfaserung, noch Fasern aus der ventralen Striatagegend führt. 

An dem Striatum möchte ich zwei Abschnitte unter- 
scheiden, einen vorderen und einen hinteren. An dem vorderen 
Abschnitt wieder kann ein medianer und ein lateraler Teil 
unterschieden werden. Der mediane Teil (Figg. 14 C, 12 A, 
B, a.str) erstreckt sich am Grosshirnboden nach vorwärts bis 
zum Bulbus olfactorius, der Lobus olfactorius liegt über ihm. 
Ein guter Teil des basalen Vorderhirnbündels (bvhb) sammelt sich 
aus ihm, ein anderer aber aus der Pallialrinde (Fig. 12 A cr) 
derselben und der anderseitgen Hirnhälfte. Es endet dann das 
Striatum hinten mit einer lateralen Verdickung (Fig. 12 C, a.str), 
welche aber der lateralen Mantelwand angehört (Fig. 15 B, a.str) 
und wohl sekundär dem Striatum sich angegliedert haben mag. 
Es ist dies somit ein ähnlicher sekundärer Mantelzuschuss zum 
Striatum wie das Epistriatum der Reptilien und mag daher 
auch diesen Namen führen. 

Der hintere Teil des Striatum ist eigentlich das hintere 
Ende des ursprünglichen Basistriatums (b str) wie dies Fig. 12B 
am besten zeigt. Es überdeckt die Ganglienzelllage in ihm einen 
Faserkern (b str‘). In diesen gelangen Kommissuralfasern aus 
der Mantelkommissur (ca‘) und aus dem unteren Kommissurenteil. 
In diesen Fasern handelt es sich dann um Mantelfasern für das 
basale Vorderhirnbündel, um gekreuzte Fasern der ventralen 
Mantelhälfte und um die Fasern des Tractus eruciatus olfactorii. 
Durch diesen Kern gehen aber auch die Fasern der sogenannten 


Taenia oder des Fasciculus thalamo epencephalicus (Fig. 12 C, oh). 
25* 


376 Br Elanlilere 


Es zeigt die Ganglienzellschichte des Mantels nicht überall 
dieselbe Mächtigkeit. Vorne hinter dem Lobus olfactorius ist die 
Zellschichte am mächtigsten (Figg. 12 C, 13, 15 A, d), dann weist 
der Oceipitallappen noch eine dicke Zellschichte auf (Figg. 13 A, 
15 A, d’), sonst aber überall die Lage ziemlich gleich hoch ist. 
Dichter, aber auch niedriger, ist die Zellschichte in dem lateralen 
Pallium, höher, doch diffuser, im dorsalen. 

Im ganzen lateralen Mantel ist die Zellenlage dicht und 
einheitlich, ohne Schichtenbildung (Taf. XXIX, Fig. 7, ?). Gleich 
auf das Ependym folgt die dichte Zellenlage. Diese besteht aus 
gleichgrossen Zellen, deren Zellkern bekanntlich sehr gross ist und 
nur durch eine ganz dünne Protoplasmalage umhüllt wird. Wie 
bereits die anfangs angeführten Autoren, insbesondere die beiden 
Ramön y CGajal zeigten, entsenden diese Zellen zumeist zwei 
lange Fortsätze in die Plexiformschichte ('), die dann dort sich 
verästeln. Andere weniger mächtige Äste vom Zellkörper sowohl 
als auch als Seitenäste jener starken Äste lösen sich in der 
Zelllage auf. Wie dann S. Ramön y Cajal gezeigt hat, ge- 
langt auch der Achsenzylinder, in dem er sich nach oben wendet 
(Taf. XXIX, Fig. 6) in die Plexiformschichte, und zwar, da es bei den 
Amphibien noch zu keiner Entfaltung einer Corona radiata, der 
weissen Substanz oder Marklage gekommen ist. Von dieser Regel 
machen die Zellen nur an der Stelle eine Ausnahme, wo in der 
mittleren lateralen Mantelgegend das Bündel der Fornikalkommisur 
sich sammelt (Fig. 13 A er). Hier sieht man dann (Taf. XXIX, 
Fig. 7), dass die Zellen ihren Achsenzylinder nach innen in eine 
beginnende Corona radiata (cr) entsenden, von wo aus sie oben 
in das Bündelsystem gelangen. Es kommen aber auch Fasern 
aus dem Bündelsystem, die sich dann zum Teil in der Zellschichte 
oder in der Plexiformschichte auflösen und centripetal leitende. 
sogenannte Projektionsfasern sind. 

Die Plexiformschichte besitzt die schon bekannten spindel- 
förmigen Zellen und ein reiches Fasersystem. 

Die beschriebenen Ganglienzellen sind die verbreitetsten und 
könnten als Pyramidenzellen bezeichnet werden. Ausser ihnen 
finden sich aber auch noch solche Zellen in der Zellschichte des 
Grosshirnmantels der Amphibien, die alle ihre Fortsätze bald 
nach dem Abgange in der Zellschichte auflösen. Zwei solche 
habe ich aus einem Golgischen Präparat auf Fig. 6 links auf- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 3% 


getragen. Sie sind kleiner wie die Pyramidenzellen aber nicht 
so häufig wie diese; sie sind durchaus regellos zwischen jenen 
zerstreut, doch liegen manchmal auch mehrere beisammen. Liegen 
sie am Rande der Plexiformschichte, so löst sie wenigstens einen 
Teil ihrer Äste dort auf. 

Vorne, hinter dem Lobus olfactorius ist, wie ich bereits mit- 
geteilt habe, die Zellschichte des Grosshirnmantels am mächtigsten. 
Auch hier ist keine Schichtenbildung zu sehen, doch erkennt man 
eine grosse Zahl von Zellen in der Zelllage, die durch ihre sehr 
tief gefärbten Zellkerne auffallen. Es handelt sich in ihnen wohl 
um Neurogliazellen, wie solche auch sonst in geringerer Zahl 
sich vorfinden. 


An der dorsalen Mantelwand und dann in der ganzen 
medianen treten viele Ganglienzellen aus der Zelllage in die 
Plexiformschichte, wie dies bereits mitgeteilt ward (vergl. auch 
Fig. 14), und eben auf diese Weise entsteht auch der Ammons- 
kern. Durch diese Nachaussenwanderung wird dann die Zell- 
schichte gelockert (Taf XXIX, Fig. 6) aber nur an der äusseren 
Seite, indessen anliegend dem Ependym die Lage ihre frühere 
Dichte beibenält. Auf diese Weise entsteht dann in der Zelllage eine 
niedrig-dichte (3) und oben viel höhere Schichte (2), welche 
dann aber stellenweise die Plexiformschichte (1) fast ganz ver- 
drängen kann. 


Vergleichen wir diese Zustände mit den gleichen bei Rep- 
tilien (ich wählte wieder Emys), so sehen wir bei diesen bereits 
einen grossen Fortschritt angebahnt. Die laterale Rinde, die ja in 
die Epistriatabildung aufgeht, hier unberührt lassend, wollen wir uns 
jenen Teil der Rinde nur hier betrachten, welche als solche sich 
am besten erhielt. Es ist dies der dorsale und der mediane 
Mantelteil. In diesen unterscheidet S Ramön y Cajal fünf 
Schichten, nachdem früher schon Edinger eine weisse Substanz 
oder Corona radiata nachgewiesen hatte. Erstens die oberflächlich 
plexiforme Schichte, zweitens die Pyramidenschichte, dann drittens 
die tiefe plexiforme, die weisse Substanz und das Ependym. 


Die obere Plexiformschichte stimmt völlig überein mit der 
gleichen Schichte der Säugetiere, und finden sich in ihr ausser 
den typischen horizontalen Spindelzellen noch kleine Stern- und 
grössere dreieckige bis sternförmige Zellen. 


—ı 
0) 


IB: Ekanlilerre 


(sb) 


Die Zellen der Pyramidenschichte entsenden starke Fort- 
sätze in die äussere Plexiformschichte, sowie andere unter die 
Zelllage, wo diese dann zwischen der Zelllage und der weissen 
Substanz die innere plexiforme Schichte bilden. Der Achsen- 
zylinder, versehen mit Collateralästen, gelangt aber in die weisse 
Substanz, entgegen dem Verhalten bei den Amphibien. 


Die gleichen Zustände finde auch ich bei Emys wie meine 
Vorgänger bei den Lacertiliern. Die schmale drei- bis vierreihige 
Zellschichte (Taf. XXIX, Fig. 8, 2) besteht nur aus ziemlich gleich 
grossen Pyramidenzellen, denen nach aussen aber sternförmige, 
zumeist nur kleine Zellen anlagern. Diese verästeln sich wie bei 
den Amphibien, ohne längere Äste zu besitzen (links). Die Pyra- 
midenzellen haben je nach der Höhe der Plexiformschichte ver- 
schieden lange, starke Äste für diese und dann jene kürzeren Äste, 
die unter der Zellenlage oder in dieser sich verästeln. Der 
Achsenzylinder gelangt in die primärste Corona radiata (er) oder 
in die weisse Substanz. 


Vergleichen wir dann die Dorsalrinde mit der dieken Ammonal- 
rinde (Taf. XXIX, Fig. 9), so treffen wir auf dieselbe Erscheinung wie 
bei den Amphibien, nämlich dass, abgesehen von der dichteren Zell- 
lage (2), viele Zellen aus dieser in die mächtige Plexiformschichte (1) 
übergetreten sind, doch lange nicht in dem hohen Grade wie dort. 
Sonst aber liess sich keine weitere Differenzierung 
feststellen, welche diese Rinde als ammonale im 
Sinne der Säugetiere kennzeichnen würde, denn es 
kam eben noch nicht zur Entfaltung einer Geruchs- 
Gedächtnisrinde trotz der grossen Ausdehnung des 
Riechzentrums, wie dort. 


Der Fortschritt den Amphibien gegenüber besteht aber bei 
den Reptilien in der Entfaltung einer Corona radiata, deren 
erstes Auftreten schon bei den Amphibien an der medianen 
Lateralwand des Palliums festzustellen war. Es ist das dann ein 
Zustand, der gewiss schon bei den gemeinsamen Amphibien- Sauro- 
psiden- Säugetierahnen, den Stegocephalen, begonnen hatte, viel- 
leicht im Grade der recenten Amphibien, bei den Reptilien aber 
keine besonders hohe Entfaltung erreicht und bei den Vögeln 
überhaupt infolge der Umformung der Rinde nicht zur richtigen 
Geltung gelangt. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 379 


C. Säugetiere. 
l. Chiropteren. 

Bezüglich der Chiropteren habe ich schon festgestellt (15), 
dass das Balkensystem bei den Mikrochiropteren zwei verschiedene 
phyletische Zustände aufweist, insoferne bei Vesperugo pipis- 
trellus ursprünglichere Zustände der obere Balkenschenkel vertritt 
als bei Vespertilio murinus, dass somit diese letzte Form dies 
bezüglich jünger ist. Aber auch der Balken dieser letzten Form 
ist noch sehr primitiv und bleibt weit zurück hinter jenem des 
Macrochiropteren Pteropus, der etwa diesbezüglich auf gleicher 
Stufe steht wie der gewöhnliche Igel. Jetzt habe ich einen andern 
Vesperugo, den V. noctua, auf das Grosshirn hin untersucht und ge- 
funden, dass bei ihm das Balkensystem etwa auf gleicher Stufe 
steht mit dem von Vespertilio murinus, also den noch primäreren 
Zustand von Vesperugo pipistrellus überschritten hat. Die Ab- 
bildung eines sagittalen Längsschnittes vom Balken des V. noctua 
(Fig. 19, B) verglichen mit meiner früheren Abbildung vom 
Balken des V. pipistrellus (15, Textfig. 2, A), lässt das oben Ge- 
sagte deutlich erkennen. 

Andererseits zeigt die äussere Form des Grosshirns von 
V.noctua keine Ähnlichkeit mit dem von Vespertilio murinus, 
vielmehr hat dies letztere eine grössere Ähnlichkeit mit dem 
Grosshirn von Vesperugo pipistrellus. Beide sind einander da- 
durch ähnlich, dass die Oceipitallappen von der medianen Be- 
rührungsstelle der beiden Hemisphaeren unter grossem Winkel 
auseinandergehen, wobei bei V. pipistrellus entsprechend den ur- 
sprünglichen Zuständen sogar noch die Epiphyse unbedeckt bleibt, 
was bei V. murinus nicht mehr der Fall ist. Hierin sind ent- 
sprechend den Balkenzuständen auch bei V. noctua die gleichen 
Zustände vorhanden wie bei Vespertilio murinus und der Unter- 
schied besteht dann darin, dass das ganze Grosshirn schlanker 
und gestreckter ist (Fig. 16, A) und die beiden Hemisphaeren auf 
längere Strecke sich aneinander legen als dort. Hierin zeigt 
sich somit eher eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pteropus- 
grosshirn (Fig. 16 B). Entsprechend dieser Streckung ist auch 
die Schlussplatte sehr lang (Fig. 19, B), wie denn dies auch bei 
Pteropus der Fall ist. Diese ganze Streckung ist die Folge der 
Schädelform, die ja bei allen Chiropteren veränderliche Zustände 
aufweist und hängt weiter nicht zusammen mit jüngeren phyle- 


380 B. Haller: 


tischen Zuständen, selbstverständlich bezeichnet es auch keine 
verwandtschaftlichen Zustände. 

Bereits früher habe ich darauf hingewiesen, dass bei Vespe- 
rugo pipistrellus und Vespertilio murinus durch einen, das erste- 
mal medianwärts, das zweitemal lateralwärts gelegenen und etwas 
besser markierten, aber immerhin ganz seichten Eindruck der Stirn- 
pol dem grösseren hintern Teil des dorsalen Mantels gegenüber ab- 
gegrenzt erscheint. Es findet sich dann auch bei Vesperugo 
noctua ein von aussen eben noch wahrnehmbarer Eindruck 
(Fig. 17, f), der aber dann dadurch an Bedeutung gewinnt, dass ihm 
in der Zelllage der Rinde eine bedeutende Einbuchtung entspricht, 
und welcher dann den Stirnpol (stl) sehr gut dem hinteren dor- 
salen Mantelteil (hl) gegenüber abgrenzt. Es zieht dann diese 
muldenförmige Vertiefung nach dorsalwärts, ohne bis zur Median- 
fissur zu gelangen. Gleich hinter ihr zieht die Fissura rhinalis 
lateralis von unten nach oben (s rh. I), um dann in einem nach 
ausswärts konkaven Bogen den Lobus pyriformis (l. py.) abzu- 
grenzen. Es rückt somit dieser weit hinauf lateralwärts am 
Mantel und nimmt hier somit einen Platz ein, den er in späteren 
phyletischen Stadien dem Temporalpallium räumen muss. Ob 
freilich dies bei den Chiropteren erreicht ward, ist höchst fraglich. 
Im dreissigsten Bande des Anatomischen Anzeiges habe ich kurz 
die allgemeinsten Zustände des Pteropusgehirns beschrieben, welche 
Beschreibung bald darauf im selben Bande des Anzeigers durch 
O0. Hirsch ergänzt ward. Ich habe dort als beginnende Fissura 
Sylvii eine unansehnliche Furche lateralwärts gedeutet, welche 
(Fig. 16 B, f) ich nach Kenntnisnahme der Zustände bei V. noctua 
nicht mehr dafür halten kann. Ich glaube vielmehr, dass es sich 
hier eher um die oben beschriebene Mulde in etwas vertiefter 
Form handelt, an der dann lateralwärts die Rhinalfurche nach 
oben schlagen würde, die aber als solche bei Pteropus ohnedies 
nicht vorhanden ist. Die Richtung, nach welcher der Gyrus 
pyriformis nach oben abschliesst, habe ich hier auf die Figur mit 
unterbrochenen Linien eingetragen. 

Woran ich hier festhalten will, ist der Zustand, dass der 
Stirnpol vom hinteren dorsalen Mantelteil in der Gegend der 
Commissura anterior begrenzt erscheint (Fig. 17). Ersterer ist 
dann viel kleiner (stl) als letzterer (hl). Für Erinaceus trifft 
dies ja auch zu, wie ich das bereits ausführlich begründet habe (15) 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 381 


und zeigte, dass ein gut Teil des dort mächtigerals 
bei Mikrochiropteren entfalteten Balkensdem Stirn- 
pol angehört. Der Stirnpol wäre somit mit Rücksicht auf 
Amphibien und Reptilien jener Teil des Mantels, der dort vor 
dem Kommissurensystem gelegen ist, freilich mit Abzug des 
Pyriformisteiles. 

Hat somit jene Vertiefung zwischen der vorderen und der 
hinteren Mantelhälfte eine tiefere Bedeutung, so geht eine solche 
einer vor dieser gelegenen, bei Vespertilio murinus nur seichten, 
bei Vesperugo noctua tieferen Furche (Fig. 17, B. f‘) ab. 

An dem hinteren Teil des Mantels findet sich bei Vesperugo 
noctua noch eine Längsfurche, die (Fig. 16 A. s) jedoch nicht 
bis auf den Stirnpol hinüberreicht und auch nicht auf den occi- 
pitalsten Teil des hinteren Mantelteiles gelangt. Sie ist eine so 
wenig tiefe Furche, dass sie zumeist auf Totalpräparaten erst dann 
aufgefunden werden kann, wenn Querschnitte über ihr Dasein auf- 
geklärt haben. Auch in ihr verläuft ein Gefäss. Diese Furche 
findet sich nun auch bei Pteropus (Fig. 16 B, s), doch reicht 
sie dort bis zu dem vorderen Ende des Stirnpoles. Sie ist der 
allererste Beginn der Lateralfurche. Bei den beiden anderen 
Mikrochiropteren fehlt sie, doch ist sie bei Vespertilio murinus 
innerlich durch eine Einbuchtung in der Zellenschichte der Rinde 
kenntlich. 


Mit jener Quermulde und mit der Lateralfurche wird der 
dorsale Mantel abgegrenzt in einen inneren (Fig. 16 A, links 
punktiert) und einen äusseren, nach lateral an den Suleus 
rhinalis lateralis angrenzenden Teil. Beide gelangen bis in den 
Oceipitallappen, also auch dorthin, wohin die Lateralfurche nicht 
mehr reicht und beanspruchen dort ihren Teil. Vorne reicht in- 
dessen das äussere Feld nicht in den Frontalpol hinein. Gewiss 
hat die Lateralfurche begonnen diese beiden Felder von einander 
abzugrenzen und wir können wohl jetzt schon annehmen, dass 
mit der höheren Entfaltung der Manteldifferenzierung bei Pteropus, 
dieser Prozess dort einen gewissen Abschluss erlangte, insoferne 
dann das äussere Feld vorne neben dem Stirnpol bis an dessen 
vorderes Ende gelangt. 


Die Einheitlichkeit der beiden Felder zeigt sich in der 
verschiedenen Architektonik der Rinde, denn der ganze Stirnpol 


382 Bestkanlülkert: 


mit dem inneren Felde, welcher dann auch die ganze obere mediane 
Mantelwand in sich schliesst, haben denselben vorgeschrittenen 
Bau, indessen das äussere Feld eine durchaus einheitliche, wenig 
differenzierte, somit ursprünglichere Architektonik aufweist. 

Der ganze dorsale Mantel mit alleiniger Ausnahme des 
medianen Teiles vom Oeceipitallappen (Fig. 17, B, i) zeigt das 
Gemeinsame, dass die Ganglienzellen unter der Plexiformschichte 
eine sehr dichte schmale äussere Lage bilden, welche den ganzen 
Mantel umsäumt (Fig. 17, 2%) und dann am Gyrus pyriformis 
in dessen äussere dichte Zellschichte übergeht (Figg. 18, 19). 
Unter ihr liegt dann die viel breitere, innere Zellage (2). Diese 
Struktur, nach der die Rinde aus drei Zellenschichten besteht, 
nämlich ausser der Plexiformen aus der schmalen verdichteten 
und der dieken, weniger dichten Zellenschichte, worauf die weisse 
Substanz oder die Corona radiata folgt, ist für die Säugetiere 
als Urarchitektonik zu bezeichnen. So ist z. B. der gesamte 
dorsale Mantel. also das ganze Pallium ohne der Pyriformis- 
rinde, bei zwei Marsupialiern beschaffen, die, wie ich es aus eigener 
Erfahrung weiss, noch durchaus keine dorsalen Mantelfasern in 
der oberen Hälfte der Commissura führen, und diese wie bei den 
Monotremen eine ausschliessliche Ammonskommissur oder 
Psalterium ist. Es sind dies Didelphys und Hypsiprimnus. Darum 
können wir in Anbetracht des Balkenmangels auch ohne weiteres 
annehmen, dass diese drei, mit der weissen Substanz 
vierschichtige Grosshirnrinde sich auch bei den 
Monotremen vorfindet und die für die Säugetiere 
primärste Grosshirn-Rindenarchitektur ist. 

Dieser Bau bewahrt das ganze äussere Mantelfeld bei Ves- 
perugo pipistrellus, noctua und Vespertilio murinus. Die Zellen 
der äusseren schmalen Zellenschichte sind, was Form und Grösse 
betrifft, denen der breiten unteren Schichte durchaus gleich, die 
Schichte zeichnet sich oben durch die dichte Lage der Zelle 
der inneren Schichte gegenüber aus. In dieser lagen die Zellen 
ohne weitere Anordnung nebeneinander, sind ziemlich gleich 
gross, zwischen denen wenige kleine Zellen sich befinden. Die 
Zellen dieser durchaus einheitlichen Zellschichte besitzen einen 
verhältnismässig grossen Zellkern und einen schmalen Zelleib, 
wodurch man an Amphibien gemahnt wird. Die meisten, doch 
nicht alle unter ihnen, nähern sich jedoch wegen dem langen, 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 383 


kräftigen nach der Peripherie gerichteten Fortsatz wie schon 
ehedem an Pyramidenzellen. 

Nur am Oceipitallappen, an der Stelle, wo dieser in sein 
inneres Stück einbiegt (Fig. 17 oc) ist insoferne eine andere 
Anordnung der Zellen festzustellen, als die der dritten Schichte 
sich in zur Manteloberfläche senkrechten Reihen angeordnet sind, 
worauf dann nach innen zu die verdichtete zweite Schichte als 
solche aufhört und die ganze Zellenlage im inneren Oceipital- 
lappen einheitlich ist (i). 


Im Stirnpol und dem inneren Felde, wohin wir ja auch die 
ganze mediane Seite der Hemisphaere zählen, hat sich nun eine 
Differenzierung vollzogen bei Vespertilio murinus und Vesperugo 
noctua, indessen bei Vesperugo pipistrellus der Prozess noch 
beginnentlich ist. Bei den zwei ersten Formen hat sich entlang 
der ganzen mediodorsalen Kante des Mantels in der unteren 
Hälfte der breiten Zellschichte eine Lage gesondert (Figg. 17, 
18, 19, °), welche, kuppelförmig sich nach aussen vorwölbend, 
aus kleinen spindelförmigen Zellen besteht (Fig. 20 A, ”), die 
sich in senkrechte Reihen angeordnet haben. Nach innen, an der 
medianen Mantelwand wird dann diese innerste dritte Zellage 
immer niedriger, ist hier aber überall vorhanden. Auswärts 
ändern die Zellen ihre frühere Orientierung und sind nun, zumeist 
wenigstens zur Oberfläche des Grosshirns in parallele Lage 
gestellt, zuerst drei, zum Ende zweischichtig. So erreicht die 
Schichte am Stirnpol den Suleus rhinalis lateralis (Fig. 18, °) 
und endet mit dem Beginn der Pyriformrinde (lpy). Zu Beginn 
des Aussenfeldes (Fig. 19 A, af) scheint die Schichte, sehr 
undeutlich, in diesem Felde sich noch vorzufinden, hört aber 
bald darauf ganz bestimmt auf. 


An der Mediankante erscheinen die Zellen der dicken 
zweiten Zellschichte (Fig. 20 A, *®) in schönen senkrechten, doch 
nach innen, beziehentlich aussen gebogene Reihen angeordnet, 
sonst liegen sie wie früher ohne jedwede wahrnehmbare Ordnung 
durcheinander. Sie sind erheblich grösser als jene der untersten 
Zellage und die grössten unter ihnen finden sich zweifellos über- 
all nach innen zu, doch ist der Grössenunterschied zwischen den 
Zellen ein recht geringer. Inzwischen finden sich auch kleine 
Zellen, doch wie gesagt nur in geringer Zahl vor. Die Haupt- 


384 B. Haller: 


form ist jedenfalls die Pyramidform; doch gibt es auch andere, 
die jedoch von dieser Form nur wenig abweichen. 

Die Zellen der äussersten Zellenlage, der dichten, welche 
oben an die Plexiformschichte stösst (2a), sind ziemlich gleich 
gross und von ausgesprochener Pyramidenform. Eine verschiedene 
Chromophilie zwischen den Zellen der dorsalen Mantelrinde fehlt 
entschieden. 

Auf ältere Zustände lassen die diesbezüglichen Verhältnisse 
bei Vesperugo pipistrellus schliessen. Die Differenzierung der 
untersten Zellschichte aus der breiten zweiten, hat den höheren 
Zustand wie bei den zwei oben beschriebenen Formen noch nicht 
erreicht. Selbst an der medianen Kante (Fig. 20 B), wo man 
allerdings schon den Unterschied in der Grösse der Zellen merkt (3), 
ist dieser Sonderungszustand ein beginnender und dann, besonders 
in dem Gebiet der äusseren Hälfte des inneren Feldes, ein immer 
schwer zu erkennbarer. Auf diese Weise würde es schwer fallen, 
die Grenzen bei dieser Form so genau zu bestimmen, wie bei 
den andern. Noch eher in dem Stirnpole, weiter hinten aber, 
in der Gegend der Commissura anterior, also an der Stelle, wo 
das Claustrum in der breiten Zellenlage sich deutlicher gesondert 
hat (Fig. 19 A, ela) als vorher (Fig. 18), sind inneres und äusseres 
Mantelfeld voneinander nicht zu trennen, denn auch die Lateral- 
rinne fehlt (vergl. 15, Textfig. 3). Eine obere geringe Furche 
hat mit ihr nichts zu tun. 

In dieser Gegend liegt bei allen in der breiten Zellenlage 
jenes dicke Netz (l. c. Textfig. 3 v), das ich mit dem Inselgebiet 
in Beziehung brachte. Bei den zwei Formen Vespertilio murinus 
und Vesperugo noctua gehört diese Stelle dem äusseren Felde an 
und liegt etwas hinter der Quermulde zwischen Stirnpol und 
hinterem Mantelteile; also fast an der Grenze und somit in der 
Lage, welche jenem Gebiet später zukommt. 

Für die Chiropteren konnte somit festgestellt werden, dass 
das ursprüngliche, gleichmässige Verhalten des 
gesamten dorsalen Mantels, wie es noch beiFormen 
ohne beginnender Balkenbildung, wie die Mono- 
tremen und die Marsupialier Didelphys und 
Hypsiprimnus besteht, mit Vesperugo pipistrellus 
beginnend (für uns) sich änderte, da eine Differen- 
zierungin der unteren oder zweitenZellschichte 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 385 


aufzutreten begann in dem Stirnpol und dem hinteren 
Teil des inneren Feldgebietes. Damit setzte denn 
auch die bessere Entfaltung des oberen Teils des 
Balkens ein, der dorsalpalliale Fasern führt Mit 
der besseren Differenzierung der Rinde der ge- 
nannten dorsalen Mantelgebiete entfaltete sich 
dann bei Vesperugo noctua und Vespertilio muri- 
nus auch das Balkensystem besser. Aus dem Zustande 
des Balkens bei Pteropus schliessen wir dann auf eine höhere 
Entfaltung der betreffenden dorsalen Mantelgebiete, wofür auch 
die bessere Entfaltung der Lateralfurche ja eintritt. 

Damit wäre somit der Beweis dafür erbracht, 
dass die Aufnahme der dorsalen Mantelfasern 
in die vorherige Ammonnalkommissur, oder die 
beginnende Balkenbildung, mit der beginnenden 
Differenzierung in der Rinde des Stirnpoles be- 
geinnt. 

Es setzt sich dann die weitere Entfaltung von den Mikro- 
chiropteren auf die Makrochiropteren fortschrittlich fort, denn 
mit der höheren Balkenentfaltung dieser ist auch eine höhere 
Manteldifferenzierung zu verzeichnen. Wie weit diese geht, ist zur 
Zeit noch unbekannt, sicher ist es nur durch Brodmanns 
Untersuchungen (2a, pag. 334 — 337), dass eine sehr ausgedehnte 
Area striata sich vorfindet, die den ganzen Oceipitalpol, wo ihre 
Anfänge sich zeigen bei den Mikrochiropteren (Fig. 17 oc), ein- 
nimmt und dann median- wie lateralwärts bis weit nach oralwärts 
zieht, hier die dorsale Hemisphaerenkante einnehmend. 


2. Maus: 


Die Oberfläche des Mäusegehirns ist, soweit die beiden 
Formen Mus musculus und agrarius in Betracht kommen, völlig 
glatt und nur bei konservierten Gehirnen lässt sich ein Sulcus 
rhinalis als ganz seichter, einem Gefäss dienenden Eindruck ent- 
lang des ganzen Grosshirns noch eben erkennen. Eine Sylvische 
Furche gelangt gar nicht zur Anlage. Dafür findet sich, doch 
nur bei der Feldmaus, eine sagittal gerichtete kurze Längsfurche, 
die hinten eine Gabelung zeigt, am frontalen Pole auf jeder Hemi- 
sphaere. Über diese beiden Furchen verweise ich auf zwei Ab- 
bildungen einer früheren Arbeit von mir (13, Figg. |, 2). In der- 


3856 B. Haller: 


selben Arbeit habe ich auf Querschnitten dargestellt, dass im 
mittleren Palliumbereich ein Sulcus fornicatus wenigstens an- 
deutungsweise besteht (1. c. Figg. 16— 21 s), jedoch auch nur bei der 
Feldmaus und fehlt bei der Hausmaus (Figg. 25, 26 in vor- 
liegender Arbeit). Dafür ist bei beiden Arten der innere Beginn 
einer Furche gemeinsam. Es zeigt sich dies in der mittleren 
und hinteren Region entlang der mediosagittalen Längsspalte als 
ein rinnenförmiger Eindruck in der Oberfläche der zweiten oder 
Pyramidenschichte (Figg. 23, 26 sl), wodurch hier die Plexi- 
formschichte dicker ist und folglich oberflächlich kein Eindruck 
sich bildet. Da unter dem seichten Beginn der Fissura rhinalis 
sich die Pyramidenschichte ähnlich verhält, ist vielleicht die An- 
nahme eines ersten Beginnes nicht zu gewagt. 

Über die Grosshirnrinde der Nager und somit auch der 
Maus berichtete S. Ramön y Gajal zweimal (24). Es handelte 
sich in seinen Arbeiten jedesmal nicht um die Feststellung der 
topographischen Verschiedenheiten der Rinden-Architektonik, 
sondern um den feinen Bau der Rinde untersucht mit der 
(Golgischen Methode. 

Es erfährt nach Cajal die Rinde der „kleinen Säugetiere“ 
(23, pag. 2), wofür besser „Nagetiere“ gesetzt werden kann, und 
besonders bei der Maus eine besondere Vereinfachung oder richtiger, 
ist noch verhältnismässig einfach. Es ist die Dicke der grauen 
Substanz, also der Rinde, geringer als bei höheren (wohl gyren- 
cephalen) Formen, die Zellen sind kleiner und die Zahl der Schichten 
übersteigt die Zahl fünf nicht. Letzteres in Folge des Fehlens 
einer Körnerschichte und der einfachen Formation der grossen 
Pyramiden. Es sind dann vorhanden von oben oder aussen nach 
unten oder innen: 1. die plexiforme Schicht, 2. Schicht der kleinen 
und mittelgrossen Pyramiden, 3. Schicht der grossen Pyramiden, 
4. Schicht der polymorphen Zellen und 5. die weisse Substanz 
(s. Corona radiata). 

Die Plexiformschichte besteht, was die Ganglienzellen 
betrifft, aus mehr weniger spindelförmigen, mit der Längsachse 
der Gehirnoberfläche parallel orientierten Zellen, oder doch Mo- 
difikationen solcher, dann dreifortsätzigen, deren Fortsätze in 
gleicher Orientierung, doch entgegengesetzter Richtung sich sehr 
weit in die Plexiformschichte erstrecken, fortwährend Äste ab- 
gebend. Es sind das die sogenannten Cajalschen Zellen. Dann 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 387 


gibt es hier auch solche Ganglienzellen, die mit ihren Fortsätzen, 
ohne dass diese grössere Strecken durchmachen würden, also 
lokal sich auflösen in der Plexiformschichte. Dass in dieser Schichte 
sich dann, wie denn überall, die langen Fortsätze der Pyramiden- 
zellen ihre Endauflösung erfahren, möchte ich ebenso nur bei- 
läufig anführen als auch das Verhalten von Fasern aus der Corona 
radiata, die sich hier verzweigen. Es sind dies die durch Cajal 
auch als Projektionsfasern bezeichneten Fasern ferner Gegenden. 

Für die zweite Schichte betontCajal den relativ bedeutenden 
Umfang des Körpers der kleinen Pyramiden im Verhältnis zu 
solchen gyrencephaler Säuger. Auch fand er in dieser Schichte 
die auch sonst nie fehlenden neurogliformen und doppeltgebüschelten 
Ganglienzellen. 

Die (Gestalt der grossen Pyramiden in der dritten Schichte 
ist nicht so ausgesprochen pyramidal oder konisch wie die der 
gyrencephalen Säuger. In der Schichte der polymorphen Zellen 
sind solche die ihre „Achsenzylinder*“ in die Corona radiata 
entsenden und wieder solche, die diesen dünnen Fortsatz in die 
Plexiformschichte schicken, ohne einen zweiten mächtigen Fortsatz 
wie die ersten Zellen haben, die bei jenen in die Plexiformschichte 
gelangt. 

Nirgends teilt Gajal mit, auf welchen Teil des Palliums 
seine Angaben sich beziehen. Assoziationszentren gesteht Cajal 
ausser den Primaten, den Carnivoren und Solidungulaten nur in 
geringem Grade zu und leugnet sie bei den „Nagetieren und 
den übrigen Vertebraten“ (l. e., pag. 8). Es existieren indessen 
nach ihm bei den Nagetieren Rindenregionen, die nach Cajal 
frei von direkten sensorischen Bahnen sein sollen, dann aber durch 
assoziative Äste mit Projektionszentren verbunden sind. So 
wird an einer Abbildung eines Querschnittes durch das oceipitale 
Pallium, das mit Markscheidefärbung behandelt ward und an dem 
jederseits eine untere Stelle als optisches Gebiet, ein davon 
median gelegenes als akustisches bezeichnet wird, Stellen bezeichnet 
zwischen diesen, beziehentlich aus- oder einwärts von diesen, 
welche dies demonstrieren sollen. Das vermeintlich akustische 
und optische Gebiet besitzen ein stark geschwärztes mit der 
Corona radiata zusammenhängendes Nervengeflecht, indessen die 
anderen erwähnten Stellen frei von einem solchen sind. Es sollen 
dann die letzten Stellen jene sein, die frei von direkten sensorischen 


388 B. Haller: 


Bahnen sein sollen. Ich brauche kaum zu erwähnen, dass dieser 
Behauptung bloss eine Annahme zu Grunde liegt, denn es ist nicht 
zu bestreiten, dass auch an jenen Zwischenstellen Fasern aus der 
Corona eindringen, wie denn sie Cajal auch darstellt. 


Ob diese Fasern an den genannten Stellen Ganglienfortsätze 
aus der Rinde bloss sind, dafür hat Cajal den Nachweis nicht 
erbracht. Es bezeichnet also Cajal jene Teile des Mäusegehirns 
als motorisch, die das Geflecht, welches von Verzweigungen von 
Fasern aus der Corona radiata entstehen, nach Behandlung von 
Markscheidefärbung nicht aufweisen. 


An das dorsale vordere Zweidrittel des Mantels, in Form 
eines Dreiecks etwa, dessen ein Winkel nach ventralwärts gerichtet 
ist, verlegt Döllken (5) das Bewegungszentrum des Grosshirn- 
mantels, also an eine Stelle an der es ja auch am gyrencephalen 
Pallium im geringeren Umfange jenes Gebiet gelegen ist. Allein 
den Nachweis dafür erbringt uns Döllken nicht, denn giganto- 
zellular ist jenes Gebiet bei der Mausnicht. Döllkens Unter- 
suchungen beruhen auf der Myelogenie und auf Voraussetzungen 
und Annahmen. Darum wollen wir es mit Brodmann halten, 
der daraufhin sich folgendermaßen äusserte: „Physiologische 
Begriffe, wie Sehrinde, Hörrinde, Bewegungsrinde usw. sind als 
topographische Bezeichnungen so lange unzulässig, als wir über 
die physiologische Lokalisation derartiger Zentren, wie das in her- 
vorragendem Maße bei der Maus der Fall ist, gar nichts wissen; 
sie führen nur irre und machen eine Verständigung z. B. über 
das ganze hypothetische „Schmecksystem“ unmöglich. Anatomische 
erfordern anatomische, morphologische, topographische Bezeich- 
nungen“. ') 


‘) Eine andere Untersuchung die gleichzeitig sich auch auf das Mäuse- 
gehirn ausdehnt, rührt von Hermanides und Köppen her (33); sie handelt 
über den Bau der Grosshirnrinde von Kaninchen, Ratte, Maus und Maulwurf. 
Diese Arbeit ist etwas zu allgemein gehalten, stellt aber überall eine grosse 
Pyramidenlage im Stirnpol und der mittleren dorsalen Mantelhälfte und eine 
Area striata in der unteren Fläche des Oceipitallappens fest. Wie weit das 
für das Kaninchen zutrifft, lasse ich unentschieden, bei der Maus wo übrigens 
auch nach diesen Autoren diese Differenzierung weniger ausgesprochen sein 
soll, habe ich so was nicht beobachtet, wie ich denn auch nie eine „Körner- 
schichte“ als dritte Lage, die Plexiformschichte als erste gezählt, gesehen 
habe. Eine solche Lage soll aber die Area striata kennzeichnen nach den 
beiden Autoren. Letzte Angabe machte dann auch Brodmann stutzig. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 389 


Nach meinen eigenen Untersuchungen besteht das glatte 
Pallium der Maus, dessen jederseitige Hälfte durch ein bereits 
höchst entwickeltes Balkensystem mit einander verbunden wird, 
(13) aus mehreren Rindenbezirken, die sich archi- 
tektonisch voneinander gutunterscheiden. Es gliedert 
sich der Mantel erstens in ein Stirngebiet (Taf. XXVIII, Fie. 1, 
rot), zweitens in ein fornikales Gebiet (dunkelblau), drittens 
in das dorso-oceipitale Gebiet (hellblau) und ein Insel- 
gebiet (grün) Diesem ganzen dorsalen Mantel gegenüber ist 
der Lobus pyriformis, hier besser noch Pyriformisgebiet, auch 
durch eine sehr seichte Rinne, eben den Sulcus rhinalis begrenzt. 
Von ventralwärts aus dem Sulceus rhinalis anterior zieht dann 
der hintere gleichnamige Suleus dorsolateralwärts (s. rh. p), um 
dann auf diese Weise am oceipitalen Teil des Palliums allmählich 
zu verstreichen. 

Die Gebiete des dorsalen Palliums sind wie gesagt von- 
einander äusserlich nicht abgegrenzt, wie denn das Nagetierpallium 
bekanntlich auch im höchstentwickelten Falle (Dolichotis) äusserlich 
sich nur ganz wenig in Teile abgrenzt. Es entspricht dann das 
Stirngebiet dem Stirnpol, und nur Längsschnitte zeigen, wie weit 
sich dieses Gebiet nach kaudalwärts zu ausdehnt. Es ist das 
ganze Stirngebiet architektonisch gut gekennzeichnet durch die 
Differenzierung der Pyramidenschichte in eine äussere und innere 
Lage und durch die dichte Stellung der Zellen in der ersteren 
ist die Grenzmarke genauestens nach kaudalwärts zu gegeben. 
Nach Längsschnitten beider Art wurde dann auch die Grenze in 
die Mantelkarte auf Fig. 1 eingetragen. 

Es besitzt der Stirnpol die dickste Rinde im ganzen Mantel. 
Vorne, wo er an den Bulbus und ventralwärts, wo er dem Lobus 
olfactorius anliegt, ist er etwas von frontalwärts zu einge- 
drückt (Fig. 21). sonst aber geht er, wie gesagt, kontinuierlich 
in den übrigen Mantel über. So bei der Hausmaus. Während bei 
Mus agrarius lateralwärts es sich auch genau so verhält, ist das 
Stirnhirn bei dieser Art dorsalwärts dem hinteren Pallium gegen- 
über auch äusserlich markiert. In meiner Arbeit über das 
Mäusegehirn (13) habe ich unter der Bezeichnung Sulcus coro- 
narius auf der dorsomedianen Seite des Palliums bei der Feldmaus 
eine Längsfurche beschrieben und abgebildet (l.c. Fig. 1 scr). 


Von dieser Längsfurche zweigt sich nach medianwärts zu eine 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 96 


390 B. Haller: 


kurze Furche ab, die aber sehr tief ist und wenigstens hier 
medianwärts den Stirnlappen sehr genau dem übrigen Pallium 
gegenüber abgrenzt (l. c. Fig. 7). Bis zu dieser Stelle hin ist 
denn auch der Stirnmantel durch seinen Bau vom übrigen Pallium 
verschieden. 

Die Architektonik des Stirnpoles stimmt so sehr überein 
mit jener des Fornikalmantelgebietes, dass ich beide 
gleichzeitig besprechen möchte. Ein Gyrus fornieatus gelangt 
trotz der hohen Entfaltung des Fornix bei den Mäusen nicht zur 
Entfaltung, d. h. ein Suleus supracallosus, der den Gyrus einem 
Lateralgyrus gegenüber abgrenzen würde, ist noch nicht vor- 
handen. Die Ausbildung eines solchen ist vielmehr ein sekundärer 
Zustand und erfolgt erst, nachdem eine wenngleich noch primäre 
Suleusbildung am Pallium sich bereits einstellt, oder die Primär- 
furchen, wie die Lateralfurche und die Fissura Silvii, sich bereits 
zeigen. Diesen Fall kennen wir bei dem Edentaten Choloepus (15, 
Textfig. 25). Es ist dann diese Furche nur die Folge von dem 
Auftreten des Lateralwulstes, der dann eben infolge seiner Mäch- 
tigkeit den Gyrus fornicatus gleichzeitig überwölbt und dieser 
somit äusserlich nicht mehr zur Sicht gelangt. Was aber bereits 
als der Vorläufer des Gyrus fornicatus zu betrachten ist, ist auch 
bei unseren Nagern gut entfaltet. Jederseits medianwärts zieht 
dieses Fornikalgebiet vom Stirnpol, an dessen hinterem Ende der 
Fornix eben beginnt, entlang des Fornix nach hinten und endet erst 
im Oceipitalpol (Taf.XX VIII, Fig. 1, dunkelblau). Bei der Feldmaus 
ist nun, wie schon erwähnt, eine Andeutung eines Sulceus vorhanden 
(13, Figg. 16—20 s), der möglicherweise als der Vorläufer des 
Suleus fornicatus gelten könnte, allein die Architektonik erweist 
das Fornikalgebiet breiter und würde dann jene Verbreiterung der 
Plexiformschichte (Figg. 23 B, 26 A sl) die genaue Grenze bei der 
Hausmaus angeben, denn bis hierher reicht die eigenartige 
Architektonik. 

Es zeigt sich diese darin, dass direkt angrenzend an die 
Plexiformschichte (Fig. 22 i) eine zwar niedrige, aber sehr 
dichte Lage von kleinen, chromophilen Pyramidenzellen sich be- 
findet (2a), zwischen denen nur wenig Sternzellen sind und welche 
Lage der Plexiformschichte zu durch eine Reihe Sternzellen ab- 
geschlossen wird. Auf diese Lage der kleinen Pyramiden folgt 
jene der grossen Pyramidenzellen (2b), die weniger dicht ist und 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 391 


deren Elemente sich weniger tief färben. Zwischen den ziemlich 
gleichgrossen Pyramiden finden sich auch sternförmige oder multi- 
polare Zellen. Die Anordnung der Pyramiden kommt der reihen- 
förmigen sehr nahe und erreicht diese dann dorsalwärts. Zu 
innerst, also oberhalb der Corona radiata (cr), zwischen dieser 
und der Lage der grossen Pyramiden findet sich eine Schichte 
von geringer Höhe, die (3) zumeist nur aus kleinen Sternzellen 
besteht, zwischen denen sich aber auch manche Pyramiden befinden. 

Es hat somit das Fornikalgebiet (Figg. 23, 
26 fg) Schichtenin seiner Rinde entfaltet, die uralte 
Plexiform-, die Pyramiden- und die Sternzellen- 
schichte, wobei die Pyramidenschichte sich in eine 
äussere kleinzellige und eine untere grosszellige 
sondert. 

Diese drei Schichten kehren nun auch in dem Stirnpol wieder, 
doch mit dem Unterschiede, dass die Rinde viel dicker ist, wie 
selbst die dickste Stelle des Fornikalgebietes. Sie ist die diekste 
Rinde des ganzen Palliums (Fig. 21 stl). Es ist die Lage der 
kleinen Pyramiden nicht immer so dicht wie in der Fornikal- 
gegend und sind die Elemente manchmal auch grösser, doch ist 
die Schichte als solche überall gut entfaltet, so dass sie sich 
gegen die der grossen Pyramiden deutlich abhebt. Ebenso wie 
in der Fornikalgegend, sind auch hier an der medianen Kante 
die Zellreihen in der Lage der grossen Pyramiden am besten 
ausgeprägt. Die Verdickung der Rinde geschieht immer zu- 
gunsten der grossen Pyramidenlage, da die der kleinen an Höhe 
nicht zunimmt. Nach unten, als letzte Schichte, befindet sich 
die der kleinen Sternzellen oder die dritte Schichte. Diese weist 
zwar eine ansehnliche Dicke auf (3), allein sie ist nicht so rein 
als die der Fornikalgegend, denn sie enthält viel mehr Pyramiden- 
zellen und auch grössere polymorphe Elemente. Ich halte diese 
Zusammensetzung hier für wichtig genug, um darauf ausdrücklich 
hinzuweisen, denn es handelt sich hier offenbar um eine Ur- 
schichte, aus der weitere Differenzierungen im Laufe der Phylo- 
genie erfolgen können. u 

Das Ergebnis wäre somit auch bezüglich des 
Frontalpoles, dass er aus drei Schichten besteht. 
wobei die zweite eine Differenzierung gleich in der 


Fornikalrinde einging, ferner dass diese beiden 
26* 


392 B. Haller: 


Rindengebiete unter sich eine grosse Gleichartig- 
keit aufweisen. 

Das Dorsooceipitalgebiet (Taf. XXVIIL, Fig. 1, hellblau) 
zieht lateralwärts hinter dem Stirnpol hinunter bis zum Sulcus 
rhinalis anterior (Fig. 23 A, dig), weiter nach hinten wird es etwas 
schmäler und beschränkt sich auf die dorsale Palliumseite (B, die) 
und behält diese Lage auch hinter dem Psalterium (Fig. 26 A, dig). 
Charakteristisch ist dieses gut umschriebene Rindengebiet durch 
die volle Entfaltung der mittleren Rindenschichten. 

In der Pyramidenschichte (Fig. 24 A, 2) gelangt es zu 
keiner Differenzierung, nur verstreicht die Lage der kleinen 
Pyramiden mit dem Gebietsbeginn (Fig. 21 dlg) hinter dem Stirnpol. 
Es besteht hier die Pyramidenschichte aus grossen, mittelgrossen 
und kleinen Pyramiden und einigen polymorphen Zellen. Es 
ziehen grosse Zellen selbst bis an die Plexiformschichte heran. 
Die ganze Pyramidenschichte ist wenig mächtig, doch auch nach 
unten der darauffolgenden Schichte gegenüber gut begrenzt. Diese 
untere Schichte ist die dritte oder die der kleinen Stern- 
zellen (3). Sie ist zwar nicht sehr hoch, doch durch die sehr 
dichte Lage ihrer kleinen gleichförmigen Elemente sehr auffallend. 
Zwischen diesen lagern zwar auch Pyramidenzellen, allein diese 
vermögen den Charakter der Schichte doch nicht zu beeinträch- 
tigen. Es erhält sich dann diese Schichte entlang des ganzen 
Gebietes, doch wird sie in dem Oceipitalpol immer diffuser, bis 
sie sich hier in die Nachbarlagen, hauptsächlich in die vierte 
Schichte ganz auflöst. 

Die auf die kleine Sternzellenschichte folgende ist die vierte, 
welche Bezeichnung ich von nun an verwenden werde. Sie 
zeichnet sich durch weniger dichte Zellenlage, aber zu Beginn, 
also rostralwärts zu, durch sehr ansehnliche Höhe aus (4). Sie 
besteht aus grossen und grössten Pyramidenzellen, die die grössten 
in dem ganzen dorsalen Pallium sind; ferner aus grossen Stern- 
zellen und aus mittelgrossen polymorphen Zellen, sowie einzelnen 
kleinen Sternzellen. Dabei sind ihre Elemente durchaus gleich, 
doch nicht besonders chromophil. Es ändert sich dann dieser 
Charakter je weiter nach kaudalwärts. Schon in der Ammonal- 
gegend finden sich jene grössten (Riesenzellen sind diese auch 
nicht) Zellen nicht mehr und die Schichte ist endlich durch 
zahlreiche kleine Sternzellen übersät in dem occipitalen Pole 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 395 


(Fig. 24B, 5 und 4), da, wie oben erwälnt wurde, die dritte 
Schichte sich in die vierte hier auflöst. 

In der vierten Schichte findet sich ein markhaltiger Plexus, 
der wohl identisch mit dem ist, welcher bei gyrencephalen Pallien 
unter dem Namen Gennarischer Streifen bekannt ist. Es ist wohl 
dasselbe Geflecht, das Döllken (l. c.) dargestellt und als die 
Associationsfaserung der zweiten Schichte des Bewegungszentrums 
benannt hat. Wenn wir auch daran kaum zweifeln können, dass 
ein Teil des Dorsooceipitalgebietes einstens als Ausgang für das 
motorische Gebiet des gyrencephalen Mantels bei anderen Formen 
diente, so können wir dieses ganze Gebiet nicht als Bewegungs- 
zentrum bezeichnen, worüber im allgemeinen Teil noch ausführlicher 
gesprochen werden soll. 

An der Grenzstelle mit dem Stirnpol besteht die unterste 
Lage zu Beginn aus zwei Schichten, einer obern aus polymorphen 
Zellen gebildeten Schichte (A. 5) und einer darunter gelegenen 
andern Schichte, die zumeist nur aus Spindelzellen besteht, welche 
horizontal gestellt sind; wir können somit hier von einer fünften 
und sechsten Schichte sprechen. Erstere ‘nimmt dann nach 
hinten zugunsten der sechsten Schichte immer mehr ab, bis 
letztere zum Schlusse allein besteht (B 5 u. 6), doch wohl Elemente 
aus der andern in sich führen wird und im occipitalen Pole an- 
sehnlich ist (Fig. 25, 5 und 6). 

Lateralwärts stösst an das Dorsooceipitalgebiet ein anderer 
Streifen des Palliums, das anfangs so breit wie jenes (Gebiet, 
weiter nach hinten sich verschmälert und dann im Oceipitalpol 
allmählich in dieser Weise aufhört oder besser sich in die übrige 
Rinde auflöst. Es reicht somit dieses Gebiet nicht bis 
nach rostralwärts an den Stirnpol, wo zwischen es 
und dem Stirnpol den ganzen Platz das Dorso- 
occipitalgebiet ausfüllt (Fig. 23 A). 

Es beginnt somit dieses Gebiet etwa in der Gegend der 
Sylvischen Furche anderer Formen, allein diese Furche wäre 
nicht die Grenze, denn jenes Blutgefäss, das zum ersten Anfang 
der Furche auch ontogenetisch den Weg vorschreibt, befindet sich 
noch in diesem Gebiet, wie ich dies auf Taf. XXVIIL, Fig. 1 links 
einzeichnete. Es entsteht also die Sylvische Furche noch 
in diesem Gebiet, unserm Inselgebiet im weiteren Sinne 
des Wortes. Die Begründung hierfür kann aber erst nach 


394 B. Haller: 


Betrachtung der Zustände bei niedern (yrencephalen erbracht 
werden. 

Auch das Inselgebiet ist durch seine Architektonik gut 
gekennzeichnet, wodurch es sich der Nachbarschaft gegenüber 
gut abhebt (Figg. 23B, 26 A ig). 

Das Charakteristische dieses Rindengebietesist, dass es ausser 
der Plexiformschichte (25, 1) aus einer sehr hohen Pyramiden- 
schichte (p) und einer untersten besteht (5 und 6), die wohl die 
Summe der fünften und sechsten Schichte ist. Eine kleine Stern- 
zellenschichte und eine vierte Schichte fehlen vollständig. 

Es besteht die Pyramidenschichte aus zwar verschieden 
grossen, doch untereinander ziemlich gleichgrossen Elementen, 
unter denen, besonders nach innen zu, auch Sternzellen sich finden, 
wie denn solche auch an der äusseren Seite, als äusserste Zellen 
vorhanden sind. Auch finden sich zu innerst, an die innere 
Schichte angrenzend, die grössten Pyramiden in der Schichte, 
wie es denn auch diese Stelle ist, welche angrenzend an das 
Dorsooceipitalgebiet in die vierte Schichte übergeht. Es sind dann 
tatsächlich Stellen dort vorhanden, welche diesbezüglich als Über- 
gang gelten können. Doch ist dieser Übergang ebensowenig ein 
allmählicher, als gegen das Pvriformisgebiet zu, wo die vierte 
Schichte dieses Gebietes gegen das Inselgebiet zu an dem sehr 
seichten Suleus rhinalis (Figg. 23 B, 26srh) sehr absticht. Die 
untere Schichte 5 und 6 der Figg. besteht aus Spindelzellen, 
die horizontal gestellt sind. Dadurch zeigt diese tiefe Lage 
überall in der Dorsalrinde, bis auf die Fornikal- und Stirnrinde, 
eine grosse (Gleichmässigkeit Aber wichtiger scheint mir doch 
die Tatsache zu sein, dass die Pyramidenrinde des 
Inselgebietes eine uniforme ursprüngliche Archi- 
tektonik aufweist, die darauf schliessen lässt, 
dass wir hier im ganzen dorsalen Pallium der 
Maus die ursprünglichste Rindenformation vor 
uns haben. 

Während also der dorsale Mantel sich in jene vier wohl 
umschriebene Gebiete gliedert, von denen das Stirn- nnd Fornikal- 
gebiet als nahe verwandt sich zu erkennen geben, ist der ventrale 
Mantel einheitlich, jedoch eigenartig gebaut und ausschliesslich 
Riechrinde. Es sind an ihr zwei Abschnitte zu unterscheiden, 
die Pyriformisrinde und die Ammonairinde. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 395 


Während mit der gyrencephalen Gliederung des Grosshirn- 
mantels auch die Entfaltung der Pyriformrinde zu einem Lobus 
dem L. pyriformis erfolgt, ist dies bei dem lissencephalen Mäuse- 
gehirn noch nicht der Fall, denn der sonst tiefe Sulcus rhinalis ist 
hier noch bloss eine ganz seichte Furche, die äusserlich nicht ein- 
mal zum deutlichen Ausdruck gelangt; darum wird die Pyriformis- 
rinde von der Dorsalrinde auch nur wenig abgegrenzt. Eine 
deutliche Abgrenzung ist indessen in der Struktur selbst gegeben, 
die die gleiche Entfaltung aufweist, wie jene des Lobus pyri- 
formis der Gyrencephalen. Zu Beginn eben angedeutet (Figg. 25, 
26 A, srh) ist die Rhinalfurche auf dem Oeceipitalpole nicht mehr 
vorhanden, sondern es findet sich an ihrer Stelle nur die rinnen- 
förmige Vertiefung in der Oberfläche der Pyramidenschichte vor 
(Fig. 26 B, srh). Daraus, wie auch aus der Struktur selbst, ist 
dann ersichtlich, wie hoch hinauf die Pyriformisrinde im oceipi- 
talen Gebiete sich erstreckt (s. Taf. XXVIIL, Fig. 1). 

Die Pyriformisrinde zeichnet sich aus durch starke Höhen- 
zunahme der Plexiformschichte, in der ja der Fasciculus olfactorio- 
eorticalis inferior oder die laterale Riechstrahlung verläuft (foci), 
durch eine eigenartige Entfaltung der Pyramidenschichte und 
durch das Vorhandensein der vierten und das Fehlen der dritten 
Schichte. In ihrem Gebiet liegt ferner das Ganglion areae 
olfactoriae, das sich aus ihren tiefern Schichten entfaltet hat. 
Ausser dem Angegebenen weist die Plexiformschichte nichts 
besonderes auf. Die Pyramidenschichte (Fig. 27 A, 2) besitzt 
grössere Zellen als die gleiche Schichte des Dorsalmantels, und 
zwischen den grossen Pyramidenzellen lagern auch gleich grosse 
Sternzellen, ferner kleine Sternzellen. Was aber diese Lage am 
meisten kennzeichnet, sind die äusserst chromophilen kleinen 
Pyramidenzellen Diese chromophile Eigenschaft ist an den Rinden- 
zellen der Maus sonst ungewöhnlich. ‘Alle diese Zellen liegen 
ohne bestimmter Anordnung durcheinander, wobei es zu keinen 
weiteren Lagen kommen kann. Dadurch nun, dass die Pyramiden- 
schichte gleich zu ihrem Beginn an dem Lobus olfactorius sich 
wellenförmig einsenkt, entsteht bald an ihr eine Flächen- 
vergrösserung die dort vorne beträchtlicher ist als zu Beginn 
des Balkens. Hier (Fig. 23 A) zeigt dann der beträchtlich 
grössere, äussere Teil der Schichte bei grösserer Breite (lp) nur 
eine muldenförmige Vertiefung unter dem Funiculus (foci), und 


396 B. Haller: 


medianwärts nur geringe Faltung (mp). Weiter hinten ist 
dann die Schichte vollends. glatt (Fig. 26 A), schnürt aus sich 
aber nach innen der vierten Schichte zu jene Zellenhaufen ab, 
die ich bei der Feldmaus schon früher beschrieben habe. Erst 
ganz hinten, bei der FEinfaltung der Pyriformisrinde in die Ammons- 
falte wölbt sich die Pyramidenschichte wieder sehr stark ein, 
wodurch in ihr eine Vertiefung, in der Plexiformschichte aber dem- 
entsprechend eine bedeutende Zunahme entsteht (Fig. 26 B, up). 

Damit geht dann hier die Pyriformisrinde in eine Mantel- 
wand über, die sich in die Ammonswindung einstülpt (ür). Es 
besteht dann diese Wand aus einer mächtigen Plexiformschichte, 
einer eigenartigen darunter liegenden Zellenschichte sowie einer 
dritten, sehr zellenarmen, innersten Schichte. Die mittlere dichte 
Zellenschichte dieser Wand zeigt einen eigenartigen Bau, denn 
obgleich sie die direkte Fortsetzung der Pyramidenschichte der 
Pyriformisrinde ist, führt sie nur kleinere, mehr weniger stark 
chromophile Pyramidenzellen (Fig. 27 B, 2). Diese nehmen 
dann an Grösse der Ammonsfalte sich nähernd, immer mehr zu, 
bis sie schliesslich die Grösse der Pyramidenzellen jener Riech- 
rinde erreichen und die Schichte in jene Schichte (o) übergeht. 
Demgegenüber ist der Übergang der Rinde des Occipitallappens 
in die Ammonswindung insofern ein anderer, als dort alle Schichten, 
sofern sie nicht die Pyramidenschichte sind, immer mehr Pyra- 
midenzellen aufweisen (Figg. 21, 26). 

Unter der Pyramidenschichte der Plexiformrinde liegt die 
zellenarme Lage, die nur als die vierte Schichte gedeutet 
werden kann. Ihre Zellen sind zum Teil grosse Sternzellen 
(Fig. 27 A, 4), teils grosse Pyramidenzellen, die aber sonderbarer- 
weise sehr oft horizontal liegen. Kleine chromophile Pyramiden 
rücken nur ab und zu aus der Pyramidenschichte in diese Schichte. 
Auf die breite, faserreiche Schichte folgt die innerste (5), die 
als die Fortsetzung der innersten Schichte der Dorsalrinde sich 
erweist und wie diese aus mehr weniger spindelförmigen, hori- 
zontal liegenden Zellen besteht. 

Was somit die Pyriformisrinde der Maus auszeichnet, ist 
in der eigenartigen Entfaltung der Pyramiden- 
schichte gelegen, die vielfach sich zu Flächenver- 
grösserung anschickt und auch grosse Elemente be- 
sitzt. Die inneren Schichten zeigen, mit Verlust 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. >97 


der dritten, ein Bestreben, sich mehr oder weniger 
aufzulösen, um dann zur Formung der Ganglia areae 
olfact. ant. et post. zu schreiten. 

Das allgemeine Ergebnis wäre somit, dass der völlig lissen- 
cephale Mantel selbst der niedrigsten Nagetiere, denn als solche 
werden wir doch die Murinen auffassen müssen, eine Differen- 
zierung eingegangen ist, wobei mit dem Riechgebiet fünf Mantel- 
gebiete entstanden. die, wenngleich auch unter zweien (zwischen 
Frontal- und Fornikalgebiet) verwandte Architektonik besteht, 
doch verschieden gebaut sind. Damit im Zusammenhange 
steht aber auch die ansehnliche Entfaltung des 
Balkens. Diese Differenzierung des Mantels ist aber noch nicht 
genügend gegliedert, oder die Rindenfunktionen haben sich 
noch nicht genügend spezialisiert, um eine grössere Flächen- 
vergrösserung des dorsalen Mantels, und dementsprechend eine 
Mantelfaltung zu bewirken. 

Selbst eine höhere Spezialisierung vermag dies bei den 
Nagetieren noch nicht, obgleich bei Spermophilus, wie Brod- 
mann gezeigt hat, ein Nucleus magnocellularis, der der Ab- 
bildung und Beschreibung nach seinen Sitz im vorderen Dorso- 
oceipitalgebiet und dem gleichen Inselgebiet haben muss, und 
die occipitale Differenzierung die Area striata bereits erreicht ist 
(2a, pag. 349-353). 

Aus den Befunden Brodmanns geht somit hervor, dass 
das dorsale Nagetierpallium bei höheren Formen eine weitere 
architektonische Differenzierung erreicht als das der Murinen. 


3. Putorius und Mustela. 


Indem ich die Kenntnis der von mir bereits gegebenen 
Schilderung des Mustelidengehirns in meiner früheren Arbeit 
(15, pag. 154 ff.) voraussetze und insbesondere bezüglich des Faser- 
verlaufes auf jene Arbeit verweise, will ich hier versuchen, die Gross- 
hirnoberfläche noch einmal zu schildern. Wie ich schon in der oben 
erwähnten Arbeit mitgeteilt habe, setzt sich der Bulbus olfactorius 
(Taf. XXVIIL, Fig. 4, bof) mit einem Zwischenstück, dem Lobus, in 
dem Gyrus pyriformis (gp) fort. An den Bulbus stösst nach hinten 
der Lobus, an diesen der Stirnlappen. Dieser zerfällt durch eine ver- 
tikal gerichtete Furche ineinen äusseren breiteren (und Fig. 23 stl) 
und einen inneren schmäleren (stl) Lappen. Jene Furche 


398 B. Haller: 


nannte ich die Interfrontalfurche. Beide fassen den Bulbus 
olfactorius an seinem hinteren Rande zwischen sich. Es setzt 
sich dann unter dem Operculum (Taf. XXVII, Fig. 4, op.), sich 
immer mehr verschmälernd, der äussere Lappen nach hinten fort 
in den Insulargyrus, der sich dann unterhalb des Sulcus rhinalis 
anterior bis an die Sylvische Furche in der Tiefe erstreckt Ein 
Teil von ihm liegt dann unter dem Öperculum (Fig. 42, 1, zr). Der 
innere Stirnlappen setzt sich in den Gyrus pyriformis (gp) fort. Oben, 
wo die beiden Stirnlappenteile ineinander übergehen (Fig. 29), 
befindet sich der Längswulst des Stirnlappens, der in 
sagittaler Richtung nach hinten ziehend (Tat. XXVIII, Fig. 4 gfr), 
unter spitzem Winkel nach vorne biegt und so in den Kniegyrus (kg) 
übergeht. Es liegt dann der vordere Schenkel des Kniegyrus vor dem 
Suleus eruciatus (s*), der hintere hinter ihm. Letzterer wird 
von unten durch den Sulcus genualis lateralis (s?) begrenzt, und 
so dieser sich in den Sulcus lateralis (s°) fortsetzt, setzt sich 
auch ersterer in den Lateralgyrus (gl) fort. Allmählich hört 
der Sulcus lateralis am Occipitallappen (ol) auf, womit dann 
auch der Lateralgyrus mit in den Lappen verstreicht. Unter 
dem Lateralgyrus, aus dem mittleren Teil des Oceipitallappens 
sich sondernd, zieht der Mediangyrus (gma) auswärts vom 
Lateralgyrus und somit medianwärts vom Sulcus lateralis begrenzt, 
nach vorne, biegt dann neben und hinter dem Kniegyrus nach 
unten und macht hier eine nach hinten und oben gerichtete 
Biegung, wodurch das ÖOperculum (op) zustande kommt. Seine 
Fortsetzung ist der Gyrus antesylvius (gas), der vom 
Mediangyrus durch den Suleus antesylvius (s°) geschieden und 
nach hinten von der Sylvischen Furche (fs) begrenzt wird. Es 
geht am oberen Ende dieser Furche der Gyrus in den Gyrus 
arcuatus (ga) über, der nach ventralwärts zu in den Gyrus 
postsylvius (gps) sich fortsetzt. Auf diese Weise wird die 
Sylvische Spalte durch einen Gyrusbogen umgeben, dessen beide 
Schenkel die Gyrii ante- et postsylvii sind und dessen Abschluss 
durch den Gyrus arcuatus erfolgt. Von aussen wird dann dieser 
Gyrusbogen durch ein entsprechendes Bogenspaltsystem umsäumt. 
Der vordere Schenkel dieses ist die längere Ante- (s?) und der 
hintere die kürzere Postsylvialfurche (s‘). Beide werden oben 
durch den Sulcus arcuatus verbunden (ss). Der Sulcus post- 
sylvius bildet ausserdem die vordere Grenze eines kurzen Gyrus 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 399 


(gie), des Gyrus intercalaris. Dieser wird oben durch die 
Fissura oceipitalis (s )vom Oceipitallappen geschieden und bildet den 
hintersten Abschnitt des ventralwärtigen Palliumteiles. Innengrenzt 
er (gelb) an das hintere Ende des Gyrus fornieatus (Taf. XXVIII, 
Fig. 3, gf), nach unten stösst er an den Gyrus pyriformis, ebenso 
wie sein Nachbar, der Gyrus postsylvius. 

Der Gyrus fornicatus (Taf. XXVIII, Fig. 3 gf) ist an- 
sehnlich entfaltet, getrennt von dem Lateralgyrus durch die tiefe 
Fissura splenialis oder F. fornicata, die vorne, wo der Gyrus an 
den Stirnlobus stösst, seichter wird und dann ganz verstreicht, 
so dass hier ein direkter Übergang in den Stirnlappen besteht. 


a) Architektonik des oberen Mantelgebietes. 


Schon die flüchtige Betrachtung eines Stirnlappenquer- 
schnittes bei schwacher Vergrösserung lässt erkennen, dass die 
einzelnen Abschnitte desselben einen verschiedenen Rindenbau 
besitzen. Fs zeigt sich da, dass der dorsale Längswulst (Fig. 29, 
efr) sowohl von den beiden unteren Lappen, dem äusseren 
(stl) und inneren (stl‘), als auch diese untereinander verschieden 
gebaut sind und dass auch ihre verschiedenen Abschnitte eine 
eigene Zusammensetzung aufweisen. 

Was den dorsalen Längswulst betrifft, so ist seine Rinde 
am breitesten an der dorsalen Kante. Am rostralen Ende 
des Wulstes folgt auf die plexiforme Schichte eine sehr breite 
Pyramidenlage, welche nach den beiden Seiten zu bedeutend 
an Dicke abnimmt. Die mächtige Pyramidenrinde (Fig. 30 A) 
stösst nicht mit einer aus kleinen multiformen Ganglienzellen 
und aus kleinen chromophilen gebildeten Zwischenschichten an 
die plexiforme oder ersten Schicht (1), sondern sein Anschluss an 
sie erfolgt unvermittelt, wenngleich an der Grenze zerstreut die 
kleinen multiformen Zellen sich vorfinden. Es ist die Pyramiden- 
schichte (2) durchaus einheitlich und besteht aus mittelgrossen 
bis fast grossen Pyramidenzellen, die alle mässig gefärbt werden 
und keine chromophilen Elemente unter sich haben. Schon nach 
innerst befinden sich zwischen den Pyramidenzellen kleinere 
Elemente, die sporadische Einschaltungen der nächstfolgenden 
Schichte sind. Diese dritte Schichte (3) besteht aus kleinen 
multipolaren Zellen, an denen keine mächtigeren Fortsätze 
sich finden, somit also aus kleineren Sternzellen, zwischen denen 


400 B. Haller: 


sporadisch einzelne kleinere und mittelgrossen Pyramidenzellen 
eingestreut sind. Es ist diese dritte Schichte gut entfaltet 
und mässig breit. Auf sie folgt die vierte Schichte (4) von 
geringer Breite. Sie besteht aus mittelgrossen Pyramidenzellen 
und ebenso grossen multiformen Elementen und Sternzellen. Die 
nun folgende Schichte (5 + 6) ist einheitlich und ansehnlich, und 
besteht aus verschieden grossen, spindelförmigen Ganglienzellen. 

Der hintere Abschnitt des Stirnwulstes zeigt mit Über- 
gängen, auf die ich nicht weiter eingehen möchte, einen ver- 
änderten Bau. Vor allem fällt es auf, dass die Pyramidenschicht 
auffallend niedriger geworden ist und zwar zugunsten der ver- 
einigten fünften und sechsten Schichte, die gleich wie vorher 
einheitlich blieb (Fig. 3la). Dann zeigt es sich, dass während 
in dem ganzen vorderen Teil des Längsgyrus, wenn von der 
Dicke der zweiten Schichte abgesehen wird, der Bau gleich 
ist, der im hinteren Abschnitt insofern sich ändert, als die 
lateralen Teile des Längsgyrus schon den Bau der beiden ventralen 
Lappen aufweisen. 

Die erste oder plexiforme Schichte (Fig. 30 B, 1) besitzt, wie 
überallin der Rinde, nur wenige kleinere Ganglienzellen. Die zweite 
(2) Schichte besteht aus Pyramidenzellen die durch keine Grenzlage 
von der ersten Schichte getrennt sind, sondern reichen wie zuvor 
direkt an sie heran. Es besteht aber die zweite Zelllage nicht 
mehr aus so grossen Elementen wie in der vorderen Hälfte des 
Gyrus, sondern es sind die Pyramidenzellen kleiner und durch- 
gehends chromophiler, obgleich nach innen zu auch grössere Zellen 
sich befinden. Ab und zu sieht man auch kleine multiforme 
Zellen in der zweiten Zelllage, doch immerhin selten. 

Die dritte Zelllage (344) ist von der vierten nicht getrennt, 
obgleich die grossen, hellen, multiformen Zellen, die Elemente der 
vierten Zelllage mehr in der inneren Sphaere der Schichte sich 
finden. Es ist diese gemeinsame Zellschichte nicht dick und von 
der zweiten Schichte nur schlecht abgegrenzt, indem zahlreiche 
Pyramidenzellen in ihr lagern. Ferner ist es auffallend, dass die 
kleinen Sternzellen durchgehends fehlen; sie werden vertreten 
durch grössere längsgestreckte und multipolare Zellen, deren sämt- 
liche Ausläufer gleich stark sind und sich recht gut tingieren. 
Die auf die vereinigte Schichte folgende Schichte ist gleich wie 
ehedem eine einheitliche (5 + 6), besteht indessen nicht aus 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 401 


grossen, sondern nur kleinen, recht chromophilen Spindelzellen. 
Zwischen ihnen befinden sich wenige multipolare Zellen, die sich 
nur blass färben. Es zeigt sich somit, dass die dorsale Stirn- 


wulst, die äusserlich einheitlich erscheint — es kann sich sowohl 
bei Mustela als Putorius auf ihr ein Längseindruck eines Ge- 
fässes finden, wie ich dies schon berichtet habe — in seiner 


vorderen Hälfte einen von der hinteren recht veränderten Bau 
besitzt. 

Die laterale Seite des äusseren Lappens zeigt einen ziemlich 
einheitlichen Bau (Fig. 29 stl), der nur im untersten Abschnitt 
sich umformt. Diese umformte Baumodifikation setzt aber dann 
auch die innere Seitenwand zusammen. Das gemeinsame der 
äusseren Seite ist die gute Entfaltung der Pyramidenschichte, 
dabei zeigt sich dann, dass die Elemente gleich wie an dem 
Dorsalwulste oralwärts grösser sind als kaudalwärts, dass sie 
hier dann, sogar jenen des Dorsalwulstes gegenüber, durch 
ihre mindere Grösse auffallen (Fig. 31). Im anderen Abschnitt 
(Fig. 29 stl) stösst die Pyramidenschichte nicht direkt an die 
Plexisformschichte (Fig. 32 A, 1), sondern zwischen beiden 
liegt eine Lage kleiner Pyramiden, untermischt mit lateralst 
gelegenen kleinen Stern- und multiformen Zellen (2a). Diese 
kleinen Pyramidenzellen sind ausserdem chromophiler als die der 
unteren Pyramidenzellenlage (2b). Die Zellen dieser werden der 
dritten Schichte zu immer grösser und manche von ihnen liegen 
sogar in der dritten Schichte. Diese besteht aus kleinen Stern- 
zellen (3) und ist nicht von besonderer Breite, dafür aber den 
beiden Nachbarschichten gegenüber gut begrenzt. Ebenso ist 
die vierte Schichte gut begrenzt (4) auch nach innen zu. Sie 
besteht aus multiformen, grossen, doch nicht allzugrossen Zellen, 
denen auch Pyramiden- und zwar auch grössere, sowie gleich- 
grosse Sternzellen einlagern. Hierin zeigt sich etwas, was bereits 
an den Kniegyrus erinnert. Die fünfte Schichte (5) ist von der 
sechsten (6) wohl zu unterscheiden, da ihre multiformen Zellen 
zumeist grösser sind als die der sechsten Schichte und auch nicht 
dicht beisammen liegen, wie jene. Mittelgrosse bis kleine Pyra- 
miden kommen auch in der fünften Schichte vor. Es besteht 
die innerste oder sechste Schichte aus kleinen, multiformen 
Zellen (6), die dicht beisammen lagern, wobei die innersten mehr 
der Spindelform zuneigen. 


402 B: Hiall’er: 


In der kaudalen Hälfte der äusseren Seite des Aussenlappens 
zeigen sich einige Veränderungen im Baue. Ausser den erwähnten, 
in der zweiten Schichte zeigt sich mit der Zunahme der Rinden- 
dicke eine starke Zunahme der drei inneren Lagen (Fig. 31, 
#56), Es wird auch deutlich, dass die drei inneren Lagen in 
die aus Spindelzellen gebildeten, innersten Lage des Dorsalgyrus 
übergehen, dass somit dieser aus allen dreien dieser innersten 
Schichten entstand, wobei die Schichte vier auch etwas an drei 
abgab. 

Zu hinterst über dem Kniegyrus (Fig. 42 IA zr) und dann 
noch weiter unter dem Operculum ändert sich die Zusammen- 
setzung der Stirnrinde. Es beginnt dies in der Pyramidenschichte 
(Fig. 33 A2) die durchaus einheitlich geworden ist, mit dem 
allmählichen Verdrängtwerden der Pyramidenzellen durch kleine 
Sternzellen. die weiter nach hinten unter dem Operculum (33 B2) 
grossen Sternzellen Platz machen und die dann die Pyramiden- 
zellen völlig verdrängen. Die dritte Schichte (A 3) hält sich, doch 
da ihre Elemente in die Pyramidenschichte übergriffen, ja diese 
zweite Schichte nun bilden, ist ihre Grenze nach oben zu ver- 
wischt. Esist dieses Verdrängtwerden der Pyramiden- 
zellen der zweiten Schichte durch die Sternzellen 
eine Erscheinung, die beiVerbindungsrinden zweier 
benachbarten Gyri sich öfters wiederholt. 

Die vierte Schichte (A 4) erhält sich zu Beginn dieses 
veränderten Baues, verstreicht aber dann (B), denn es finden sich 
hier nur zwei innere Schichten, eine grosszelligere äussere, die 
fünfte (5) und eine aus Spindelzellen bestehende sechste (6). 
Die beiden letzten Schichten waren zuvor (A) voneinander kaum 
getrennt (5 u.6). Nicht ein allmählicher Übergang 
besteht somit zwischen dem äussern Stirnlappen 
einerseits und Kniegyrus und Operculum andererseits, 
wie etwa zwischen dem dorsalen Stirnwulst und dem 
Kniegyrus, sondern der Übergang wird durch eine 
ganz heterogene Rinde vermittelt, wie denn diese 
Rinde auch zum Inselgyrus hinüberführt. 

Die untere innere Seite des äusseren Lappens (Fig. 29 2) wird 
von einer Rinde gebildet, die mit dem der ganzen unteren Hälfte 
des Stirnlappens durchaus gleichgeformt ist. Ich kann darum 
diese beiden Teile der beiden Lappen gemeinsam erörtern, 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 405 


An den Kanten beider Lappen, die oben den Bulbus olfac- 
torius (Fig. 29 bof) zwischen sich fassen, verdickt sich die 
Rinde über der Corona radiata (cr) in ganz auffälliger Weise, 
um dann an der inneren Seite jedes Lappens an Dicke allmählich 
wieder abzunehmen, wobei die Rinde zwischen den beiden Lappen 
recht niedrig ist. 

An der Kante des äusseren Stirnlappens zeigt sich zuerst nur 
eine ziemliche Durchsetzung der dritten Schichte mit Pyramiden- 
zellen, wodurch die Grenze zwischen beiden verwischt wird. Dann 
aber treten mit Beginn der inneren Seite, fast plötzlich grosse, 
hell sich färbende blasenförmige Pyramidenzellen auf. 

Die grossen blasighellen Pyramiden durchsetzen bald alle 
Schichten und verleihen auf diese Weise dieser Rinde ein äusserst 
charakteristisches Gepräge Man kann dann hier die 
einzelnen Schichten nicht mehr auseinander halten. Unter der 
Plexiformschichte zeigen sich eine Reihe kleiner multiformer 
Zellen mit eingestreuten kleinen, stark chromophylen Pyramiden (a), 
dann folgt eine zweite breite Schichte (b) mit fast nur grossen 
blasigen Pyramidenzellen, denen nur sporadisch die kleinen chromo- 
phylen Pyramidenzellen einlagern. In der darauffolgenden Lage (ce) 
sind die grossen Pyramidenzellen stärker untermischt von kleinen 
chromophylen Pyramiden, doch stellenweise auch nicht, wo dann 
der Unterschied zwischen den beiden Schichten verschwindet. 
In der innersten Schichte (d) finden sich wieder die grossen 
blasigen Pyramidenzellen, dann aber eine grosse Zahl chromo- 
phyler Polymorphzellen und zu innerst endlich Spindelzellen. Die 
Schichte dieser erhält sich dann ansehnlich werdend sowohl in 
den sich berührenden Rindenteilen der beiden Lappen, als auch 
in der Rinde der innern Seite des Innenlappens. 

Es vermittelt diese Rinde ganz allmählich den Übergang zur 
Rinde des angrenzenden Gyrus fornicatus (Taf. XXVIIL, Fig. 3 gf), 
denn auch in jenem Gyrus ist die Pyramidenschichte die vor- 
wiegende (s. Fig. 35) und die Schichten drei ja sogar vier werden 
dort in die zweite eingezogen. Es ist somit dieser Teil des 
inneren Stirnlappens mit dem Frontalgyrus nahe 
verwandt, was, wie wir bei Schlussbetrachtung noch sehen 
werden, von einiger phyletischer Bedeutung ist, denn dieser Teil des 
Frontalgyrus ist der phyletisch älteste Teil des Frontallappens, 
wie ein Vergleich mit den Zuständen der Maus es ergibt. Dort 


404 'B. Haller: 


zeigte sich nämlich ein verwandter Bau zwischen Frontal- und 
Fornicalgebiet. Es kommt dann dieser Rindenformation bei 
Musteliden umsomehr eine grössere Bedeutung zu, als sie auch 
auf den D rsalwulst des Stirnhirns übergreift (Fig. 31 is) und 
hier dann alle drei (Gebiete eine allmähliche Vermittlung erfahren. 

Es bleibt somit die äussere Seite des äusseren Lappens oben 
frei von dieser Rindenbildung, nicht aber unten, dem Inselgyrus 
(Taf. XXVIIL, Fig. 2 mit braun) zu, wo sie auch diese histologische 
Architektonik besitzt (braun punktiert). Demgegenüber reicht diese 
Rindenstruktur auf der freien (inneren) Seite des inneren Lappens 
(Fig. 29 #) bis hinauf zu einer seichten Querrinne (Taf. XX VIII, Fig. 3 
braun punktiert), von wo aus die Rinde einen anderen Bau aufweist. 
Hier besteht die Rinde jenach der Dicke, welche den beiden Furchen 
zu (Taf. XXVIIL Fig. 3 mittelrosa) abnimmt, aus einer Pyramiden- 
zelllage (Fig. 34, A 2), in welcher die Zellen in den Rinnen sehr 
sporadisch liegen, dann einer mässig dicken Sternzellenlage, der 
dritten Schichte (3), dann der vierten Schichte (4) mit den 
Sternzellen und auch einzelnen Pyramiden, einer gut ausge- 
sprochenen fünften (5) Schichte und der sechsten Schichte, 
bestehend aus Spindelzellen. Diese sind ihrer Längsachse nach 
nicht nur hier, sondern in beiden Lappen von oben nach unten 
gerichtet, also parallel zur Hirnoberfläche, im Gegensatz zu der 
Orientierung der Spindelzellen im Längswulst des Stirnhirns, wo 
sie, wie schon mitgeteilt, zur Fläche vertikal gestellt sind. 

Der Übergang dieser Rinde in jene des Längswulstes, in 
dessen vordern Abschnitt nämlich, denn mit dem hintern tritt ja 
weder der äussere noch der innere Stirnlappen in Konnex, erfolgt 
ebenso allmählich als jene des äusseren Lappens. 

Ähnlich wie an dem äusseren Stirnlappen, an dessem unter 
Kniegyrus beziebentlich Operculum gelegenen Teile, findet sich 
auch an dem hinten an das Septum pellueidum und Gyrus forni- 
catus angrenzenden Teile, jenem, der dann unten in den Gyrus 
pyriformis übergeht (Fig. 42 1A, zr‘) eine eigenartige Rinden- 
bildung (siehe Fig. 3 rotbraun). Es findet sich hier eine ziemlich 
gut ausgeprägte Lage kleiner multiformer Zellen und kleiner 
Pyramiden (Fig. 34 B, 2a) zwischen der Plexiformschichte und der 
Pyramidenschichte (2b). Letztere besteht aus grossen, hell sich 
tingierenden Pyramidenzellen, denen aber kleine stark chromo- 
phile Pyramidenzellen einlagern. Dann ist die dritte Schichte 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 405 


oder jene der kleinen Sternzellen aufgelöst und ihre Elemente 
sind in die Pyramidenschichte eingestreut. Auf diese Weise folgt 
auf letztere gleich die vierte (4) Schichte. Fünfte und 
sechste Schichte sind voneinander zwar gut abgegrenzt, jedoch 
von ganz geringer Dicke, die mächtigste Schichte ist eben die 
Pyramidenschichte in dieser mässig dieken Rinde. 

Fas en wir nun zusammen was über das Stirnhirn der 
Musteliden in vorliegender Arbeit ermittelt werden konnte, so 
ergibt sich Folgendes: Es gliedert sich das Stirnhirn in 
dreiAbschnitteundzwarineinendorsalen Unpaaren, 
dem Dorsalwulst und in zwei seitliche also paarige, 
dem inneren und äusseren Stirnlappen. Der Dorsalwulst 
(Taf. XXVIH, Fig. 2, 3 mit dunkelrosa) zeigt einen im vorderen Teil 
anderen Bau als im hinteren und beide Bezirke werden wenigstens 
am medianen Teil durch das obere Ende einer vertikalen Furche 
an derinneren Seite des Stirnhirns (Taf. XXVIII, Fig.3 sg) von ein- 
ander abgegrenzt. Während dann im vorderen Abschnitt des Dorsal- 
wulstes die einzelnen der sechs Zellschichten ziemlich gut sich 
einander gegenüber abgrenzen, wobei die Schichte der Pyramiden 
etwas vorherrscht, ist im hinteren Abschnitt die vereinigte fünfte 
und zum Teil wenigstens auch vierte Lage die mächtigste. 

Gleich dem Dorsalwulst sind auch die beiden Seitenlappen 
differenziert, doch sogar in noch viel höherem Grade. Es ist 
der äussere Lappen nicht nur in einen dorsalen (Taf. XXVIIL, Fig. 2 
hellrosa) und ventralen Teil gesondert (braun punktiert), welche 
Sonderungaber äusserlich ebensowenig bezeichnet ist, wie dieandere, 
sondern auch in einen hinteren. Dieser hintere Rindenbau vermittelt 
zwischen Kniegyrus und Operculum, doch ist diese Vermittlung 
keine direkte, da die Rinde eigenartig und durch das Vorherrschen 
der Sternzellen ausgezeichnet ist. Demgegenüber vermittelt der 
Bau des unteren Abschnittes mit der Inselrinde (braun) allmählich. 

Eine dreifache Differenzierung zeigt sich dann auch am 
inneren Lappen und zwar in topographisch gleicher Weise, indem 
der Lappen in zwei übereinander gelagerte und in ein kaudal- 
wärts von diesem gelegenen Rindenfeld sich entfaltete, welche 
Entfaltung auch äusserlich durch eine wenig tiefe Sulcusbildung 
gekennzeichnet ist. Die Abgrenzung des oberen Feldes (Taf.XX VIII, 
Fig.3, mittelrosa) vom unteren (braun punktiert) erfolgt durch eine 


horizontale in die schon erwähnte vertikal einmündende Furche 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.71. 27 


406 B. Haller: 


(su), indessen die Begrenzung gegen den Dorsalwulst durch eine 
andere, sich gleichverhaltende seichte Rinne (sm) erfolgt. Während 
dann das obere Feld einen mit dem Dorsalwulste verwandten 
Bau zeigt, haben die beiden unteren Felder unter sich etwas 
verwandtes, was sich in grossen hellen, also wenig chromophilen 
Pyramidenzellen offenbart. Das obere Feld vermittelt durch all- 
mählichen Übergang mit dem Balkenwulst (Gyrus fornicatus). 

Es setzt sich der Dorsalwulst äusserlich kontinuierlich in 
den Kniegyrus und dieser wieder in den Lateralgyrus fort 
und wir wollen gleich auf deren Bau übergehen, wobei der Gyrus 
fornicatus als mit dem Stirngebiet nächst verwandt zu aller- 
erst besprochen werden soll. 

Es zieht der Gyrus fornicatus (Taf. XXVIII, Fig. 3, gf), 
als hoher Wulst über den Balken vom Balkenkopf, wo er, wie 
schon erwähnt, vom Frontallappen nicht abgegrenzt ist, bis zum 
Balkenknie, setzt sich hier dann weiter nach hinten fort und 
geht endlich in die obere Ammonsfalte über. Dem Seitenwulst 
(Lateralgyrus) gegenüber ist der Balkenwuist durch die tiefe 
Fissura fornicata oder splenialis gut abgegrenzt. Diese zieht 
kaudo-ventralwärts biegend nach hinten, um zum Schluss mit der 
Abgrenzung des Wulstes gegenüber dem Intercalarwulste zu enden. 

Es zeichnet sich der Balkenwulst durch eine besondere 
Rindenstruktur aus, welche Struktureigentümlichkeit am besten 
an der innern, also der Fissura media zugekehrten Seite zum 
Ausdruck gelangt. Hier (Fig. 355 A) sind eigentlich nur drei 
deutliche Schichten zu erkennen, denn die mächtige Pyramiden- 
schichte (2) hat die dritte und vierte absorbiert, oder besser 
und gewiss richtiger gesprochen, sind diese noch 
gar nicht zur Entfaltung gelangt. Und gerade hierin 
liegt das Charakteristische in dem Balkenwulst. Während die 
Plexiformschichte zwar sich ziemlich mächtig verhält, besteht an 
der Pyramidenschichte eine Differenzierung, die an die Nagetiere 
u. a. niedere Formen erinnert und wohl primär sein muss. 
Es findet sich nämlich an ihrem an die Plexiformschichte an- 
grenzenden Rande eine sehr ausgesprochene verdichtete Lage 
(2a), die zum Teil aus den fast überall sich vorfindenden 
kleinen, multiformen Zellen, zum grössten Teil aus kleinen, sehr 
chromophilen Pyramidenzellen besteht, also wie bei der Maus. 
Schon bei schwacher Vergrösserung fällt dieser Randsaum auf. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 407 


Auf diese Lage folgt die der grossen, nicht allzugrossen Pyra- 
midenzellen, denen ab und zu kleine chromophile Pyramidenzellen 
einlagern. Dieser Charakter der breiten Schichte (2b) wird nur 
nach innen zu insoferne gestört, als da zwischen den Pyramiden- 
zellen zahlreiche kleine Sternzellen einlagern und sich zum Schlusse 
auch grosse Sternzellen vorfinden. Es bilden aber diese Zellen 
nirgends eine besondere Lage, die man dann als die dritte und 
vierte Schichte bezeichnen könnte. 

Nach innen folgt dann auf die Pyramidenschichte eine schmale 
Lage, bestehend aus kleinen bis mittelgrossen Sternzellen sowie 
aus gleichgrossen multiformen Elementen, doch keiner Spindel- 
zelllage. Diese ganze Schichte (5 und 6) ist wohl den Schichten 
fünf und sechs gleichzustellen. 

Anders verhält sich die Struktur an der Kante des Balken- 
wulstes. Auch hier (B) erhält sich in der Pyramidenschichte 
die kleinzellige chromophile Lage (2a), und an dem innern Teil 
der Pyramidenzellschichte (2b) finden sich ebenfalls viele kleine 
Sternzellen, ohne auch hier eine besondere dritte Schichte zu 
bilden, denn es finden sich auch hier reichlich grosse helle Pyra- 
midenzellen vor. Demgegenüber ist die vierte (4) Schichte gut 
entfaltet und finden sich in ihr auch stark chromophile Elemente 
vor, die in der Gegend des Kniegyrus sogar ansehnliche, doch 
nicht besondere Grösse erlangen. Es zieht dann diese Schichte 
in jener Gegend entlang der ganzen lateralen Seite und verbindet 
sich mit der Schichte der Riesenzellen des Gyrus lateralis. 

Die fünfte und sechste Schichte (5 und 6) sind auch hier 
voneinander nicht zu trennen. Es sind die Zellen mit ihrer 
Längsachse auf die Palliumoberfläche senkrecht gerichtet und es 
befinden sich hier auch zahlreiche Spindelzellen chromophiler Natur. 

Der Übergang der Rinde des Gyrus fornieatus in die des 
(Gyrus lateralis ist ein durchaus kontinuierlicher, da beide 
Strukturen verwandt sind. Es differenziert sich ganz 
allmählich die dritte Schichte heraus schon vor dem Rinnenboden, 
womit dann der Anschluss erreicht ist. 

Verhält sich dies so in der Balkengegend, so treten gleich 
hinter dem Balkenknie etwas andere Strukturverhältnisse auf. 
Obgleich stellenweise noch die äussere Differenzierung in der 
Pyramidenzellschichte sich nachweisen lässt, so ist sie im all- 


gemeinen überwunden. Es besteht dann die Zellschichte (Fig 36 A) 
27* 


408 IB, Haaren: 


aus unter sich ziemlich gleichgrossen Pyramiden, wobei jedoch 
die kleineren chromophil sind, wenigstens im allgemeinen (2). 
Eine wesentliche Veränderung besteht nun aber darin, dass die 
dritte (3) Schichte, jene der kleinern Sternzellen, zur vollen 
Sonderung gelangt. Auch ist die vierte (4) Schichte so gut 
vorhanden wie in rostralen Gegenden nur an der Kantenrinde. 
Die fünfte und sechste Schichte (5 +6) sind aber auch hier 
vereint und fassen sehr viele chromophile als auch nicht chromo- 
phile Spindelzellen in sich. 

Wir können somit vom Gyrus fornicatus feststellen, dass 
die ursprüngliche Struktur nur an der inneren 
Seite in der Fornikalgegend sich erhält, auf der 
Kante und postfornikal aber eine Differenzierung 
sich einstellt. 

Die Übergänge der Rinde des Balkengyrus kaudalwärts 
bestehen nach drei Richtungen. Erstens ist der Übergang wie 
früher schon in den Lateralgyrus, dann jener in die Ammons- 
windung und endlich der in den Occipitallappen. 

Wohl der geringen Mächtigkeit der Rinde ist es zuzu- 
schreiben, dass die Schichten infolge von Raummangel am Boden 
des Suleus lateralis ineinander geschoben werden. Es erscheinen 
aus gleichem Grunde dann die grossen hellen Pyramidenzellen, 
die hier allein die Pyramidenschichte bilden (Fig. 36, B 2), von 
gedrungener Form, die leicht zur Verwechslung mit grossen 
Sternzellen führen kann. Die dritte Schichte erscheint in die 
zweite geschoben und die drei unteren sind ebenfalls ineinander 
gedrängt (4—6). 

Der zweite Anschluss, jener an die Riechrinde nämlich, voll- 
zieht sich in ganz eigenartiger Weise. Gleich am hintern 
Balkenende (Fig. 37, A), an dem dem Balken (cc) genäherten 
Gyrusende, beginnt die dritte Zellschichte, die der kleinen 
Sternzellen, sich sehr mächtig zu entfalten (3) und wird dann zu 
einer ansehnlichen Lage, die allmählich ventralwärts zu, also 
oberhalb vom Balken, die über ihr gelegene Pyramidenschichte 
(2) völlig verdrängt. So verhält es sich dann auch hinter dem 
Balkenende (B), dort, wo der Fornixgyrus in sein hinterstes Ende 
(Taf. XX VIII, Fig.3), den Gyrus intermedius, wie ich ihn hier 
bezeichnen möchte, übergeht. Der Gyrus intermedius (Fig. 52, gi) 
bildet ja den obern Rand der Ammonsfalte d.h. stülpt sich mit dieser 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 409 


ein als dessen oberer Rand. Er besitzt dementsprechend auch 
eine Übergangsrinde. Es ist die Stelle, an der der Gyrus fornicatus 
in seinen hintern Abschnitt dem Gyrus intermedius übergeht, durch 
eine seichte Furche bezeichnet (Taf. XXVII, Fig.3; Figg.53,35Bx). 
An dieser Stelle ist durch die Schichte der kleinen Sternzellen 
die Pyramidenzellschichte ganz verdrängt, erstere (3) grenzt nun 
direkt an die Piexiformschichte und als solche nun zweite Schichte 
überzieht sie den ganzen Gyrus intermedius (gi). Die vierte 
Schichte des Fornikalgyrus (4) weist wie schon mitgeteilt wurde, 
hier viele grosse Zellen auf. Diese nehmen an jenen Grenz- 
stellen allmählich überhand und indem sie alle andern Elemente 
der vierten Schichte verdrängen, bilden sie eine ansehnliche 
Lage im Gyrus intermedius unter der Schichte der kleineren 
Sternzellen (Fig. 38, a). Dabei liegen in ihr (b) die Zellen 
lose im übrigen Gewebe, d.i. sie sind ziemlich spärlich. Ihre 
Form ist nur selten die einer Pyramidenzelle, mehr die einer 
Sternzelle. 

Sie ist nun die Hauptschichte in dieser Übergangsrinde, 
denn sowohl die fünfte (5) als auch die sechste (6) Schichte 
sind unansehnlich, doch sehr dicht und voneinander gut abge- 
grenzt. Selbst in der sechsten Schichte ist die Spindelform der 
Zelle nicht erreicht. 

Hinter der Einstülpung und ober ihr treten allmählich 
niedere Pyramidenzellen in der zweiten Schichte auf, die gross- 
zellige Schichte wird zusammengedrängt, ihre Zellen nehmen an 
Grösse ab und die zwei untern Schichten gewinnen an Höhe. 
Es nimmt dabei die ganze Rinde an Mächtigkeit bedeutend zu 
(Fig. 52 A, B, gi). In dem Teil der Fissura suprasplanialis, 
welcher den Interkalargyrus vom Ende des Fornikalgyrus trennt 
(Taf. XXVII, Fig. 5), wird die Sternzellenschichte immer geringer, 
bis sie angrenzend an jenen Gyrus völlig schwindet. 

Der eigentliche Fornikalgyrus, noch immer abgegrenzt 
durch die seichte Furche (Taf. XXVIII, Fig. 3, Figg. 52 A, B) dem 
Gyrus intermedius gegenüber, weist zwar noch immer eine an- 
sehnliche Kleinsternschichte auf, doch darüber auch eine ansehn- 
liche Pyramidenschichte und ebenso ist die vierte Schichte wieder 
in ihrer früheren Form da. Allmählich wird dann sowohl durch 
diese Rinde als auch durch die Rinde des Gyrus intermedius 
eine Rindenstruktur erreicht, die hinüberführt zur echten Ocei- 


410 B. Haller: 


pitalrinde. Diese Rindenstruktur ist nur ein schmaler Streifen 
(Taf. XXVIIL, Fig. 3, blaupunktiert auf blau), der zum Schlusse 
den ganzen Rest des Gyrus intermedius in sich fasst. In ihm 
besitzt die Pyramidenschichte eine mässige Dicke (Fig. 39, A, 2), 
nur ihr äusserster Rand wird, wie fast überall in der Rinde, von 
kleinen multiformen Zellen überzogen. Die kleine Sternzellen- 
schichte (3) ist von ansehnlicher Dicke — stellenweise dicker wie 
auf der Abbildung -- gleichfalls gut gesondert, doch finden sich 
einzelne kleine Pyramiden in ihr. Die vierte Schichte (4) be- 
steht aus kleinen Sternzellen, zwischen denen grosse, mehr 
weniger chromophile, zumeist Pyramidenzellen sich finden. Die 
fünfte Schichte (5) hat an Dicke etwas eingebüsst, ohne dass die 
reihenweise Anordnung ihrer Elemente verändert wäre; die sechste 
Lage (6) ist aber beinahe geschwunden, nur eine Reihe Spindel- 
zellen vertreten sie. 

Die Oceipitalrinde kennzeichnen somit die folgenden Merkmale. 

Eine nirgends in der übrigen Rinde erreichte 
Mächtigkeit der dritten oder Kleinsternschichte, 
eine schwankende Höhe der Pyramidenschichte, 
grosse (doch nicht grösste) Zellen in der vierten Schichte 
und die reihenweise Anordnung der multiformen 
Zellen in der fünften Schichte. 

Die letzte Eigenschaft mit Zunahme der Schichtendicke er- 
hält sich dann bei dem Übergang der Oceipitalrinde in jene des 
Lateraleyrus. Es besteht somit bei aller Gleichartigkeit im Bau 
des Occipitallappens doch eine gewisse Spezialisierung der einzelnen 
Abschnitte, und es fragt sich, in welcher derselben das Sehgebiet 
zu liegen hat. Physiologisch ist dies bei den Musteliden nicht 
festgesetzt wie bei dem Menschen. Die Sehrinde des Menschen 
hat J. Ramön y Cajal (21) ausführlich untersucht und da 
würde dann ein Vergleich mit jenen Angaben hier vielleicht 
am Orte sein. Nach Ramön ist die spezielle Sehrinde sowohl 
beim Primaten als auch bei anderen Säugetieren nur der inneren 
Fläche des Oceipitallappens eigen (l. c. pag. 6). An dieser Stelle 
unterscheidet Ramön neun Schichten. Die Plexiformschichte, 
kleine Pyramidenschichte, mittelgrosse Pyramidenschichte, grosse 
Sternzellenschichte, kleine Sternzellenschichte, kleine Pyramiden- 
schichte, Riesenpyramidenschichte, Pyramidenschichte und spindel- 
föormige Zellenschichte. Diese Verhältnisse und Ramöns Ab- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 411 


bildung (seine Fig. 1) sollen wir somit mit meiner Fig. 39 B 
vergleichen. Wenn wir nun von der ersten oder Plexiform- 
schichte absehen, so kann unsere zweite Schichte oder die 
Pyramidenschichte mit den beiden Schichten 2 und 3 oder der 
kleinen und mittelgrossen Pyramidenschichte beim Menschen 
gleichgestellt werden, wobei die geringere Mächtigkeit dieser 
Schichte beim Raubtier evident wird. Die grosse und kleine 
Sternzellenlage beim Menschen entspricht der dritten oder Klein- 
sternzellenlage bei Musteliden. Hier wäre also festzustellen, dass 
beim Menschen sich in dieser Lage eine Differenzierung in dieser 
Schichte eingestellt hat, und gerade auf diese grosse Sternzelle 
legt bei der Sehrinde Ramön besonderes Gewicht. Dann folgt 
bei den Menschen die Lage der kleinen und der Riesenpyramiden, 
die aber auch bei dem Menschen nicht als zwei Schichten auf- 
gefasst werden können, und die zusammen der vierten Schichte 
der Musteliden gleich ist, die ja auch kleine Pyramiden unter 
sehr grossen birgt. Die sog. kleine Pyramidenschichte Ramöns 
entspricht der fünften bei Musteliden und in beiden Fällen 
zeichnet sich die Schichte durch mehr weniger reihenförmige 
Anordnung ihrer Zelle aus. Auch ist die Mächtigkeit gleich. 
Die sechste Schichte bei unseren Raubtieren entspricht der 
neunten beim Menschen. Überall von gleicher Mächtigkeit, wäre 
der Unterschied in der vertikal zur Mantelfläche gelegenen 
Spindelzellform der Elemente bei den Menschen gegeben. Eine 
Übereinstimmung in der Architektonik dieser Rinde besteht somit. 
Es wäre dann auch so ziemlich dieser Teil des Oceipital- 
lappens, aus dem ein Teil der Radiatio occipito-temporalis in 
den Thalamus opticus gelangt (s. 15, Figg. 16, 18). Freilich wird 
nicht die ganze Radiation als eine rein optische gedeutet werden 
können; gewiss handelt es sich hier auch um andere Bahnen. 
Wenn dem aber doch so wäre, dann freilich hätte das Sehgebiet 
einen grossen Rindenbesitz im Grosshirn und von sehr mannig- 
faltiger Architektonik. 

Auf der dorsalen Fläche des Oceipitallappens ändert sich 
etwas die Struktur. Es wird die Pyramidenzellschichte 
(Fig. 39, © 2) breiter, stellenweise aber auch weit schmäler wie 
auf der Abbildung, dabei bleibt sie rein von anderen Elementen, 
worauf dann eine fast gleichdicke Schichte folgt, bestehend zu- 
meist aus kleinen Sternzellen mit einzelnen eingestreuten Pyra- 


#12 B. Haller: 


midenzellen, zu unterst aber liegen grössere multiforme Zellen 
und Sternzellen, und darum liesse sich die obere Hälfte (3) als 
die dritte, die untere als die vierte (4) deuten. Mächtig ent- 
faltet ist die fünfte (5) Schichte. Sie besteht aus reihenweise 
übereinander angeordneten, zumeist mittelgrossen und ziemlich 
gleichgrossen Sternzellen. Die sechste Schichte besteht nur 
aus zwei Lagen von Spindelzellen (6). Hierdurch ist diese Rinde 
gekennzeichnet. 

Allmählich nimmt die sechste Schichte an Höhe ab, bis sie 
etwa auf die Hälfte ihrer früheren Dicke sich beschränkt, ohne 
dass dabei die Dicke der ganzen Rinde Einbusse gelitten hätte, 
und indem dann in den oberen Schichten eine scharfe Sonderung 
der Schichten voneinander erfolgt, ist schon am hintersten Biegungs- 
ende des Kniegyrus die charakteristische Occipitalrinde 
erreicht. 

Es überzieht die Oceipitalrinde nicht nur das hintere Ende 
des Fornikalgyrus, sondern auch das ganze breitere des Lateral- 
gyrus und das des Mediangyrus (Taf. XXVII, Figg. 2, 5, dunkel- 
blau). Es gehen somit alle drei nach hinten offenen 
Gyrii in den auch geweblich als einheitliches 
Rindengebiet gekennzeichneten Occipitallappen 
über. Dieses Gebiet ist identisch mit jenem, welches Brod- 
mann bei den Säugetieren als Area striata bezeichnet hat. 

Der oben bloss angedeutete Übergang des Gyrus inter- 
medius in den Oceipitallappen, hier speziell in das Ende des 
Fornikalgyrus, erfolgt, indem (vergl. Fig. 39, A mit B) die 
Pyramidenschichte auf ein Minimum verringert wird (B. 2), da- 
für aber frei von kleinen Sternzellen ist. Dann, dass die Stern- 
zellenschichte (3) von anderen Elementen völlig gereinigt ist, da- 
für aber eine bedeutende Breite gewinnt, ferner, dass in der 
vierten Schichte auch grössere chromophile Elemente, zumeist 
Pyramidenzellen (4), auftreten, ohne dass dabei die Schichte be- 
sonders umfangreich würde; dass endlich mit der Reduktion der 
fünften Schichte bei gleichbleibender Anordnung ihrer Elemente (5), 
die sechste Schichte an Mächtigkeit zunimmt (6). Dabei sind 
die Elemente in dieser innersten Lage nun grösser, nur ab und 
zu spindelförmig, aber mit der Längsachse parallel zur Pallium- 
oberfläche gerichtet. Da sie wenige an Zahl sind, liegen sie weit 
auseinander. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 413 


Freilich gehört ja der ganze grosse hintere Abschnitt des 
Lateralgyrus seiner Struktur nach dem Oceipitallappen an (s. Tafel 
XXVIII, Fig. 2) und erst von vorne gerechnet, von der zweiten 
kleinen Querfurche in dem Lateralwulst, beginnt das eben er- 
wähnte Verhalten. Dass indessen bis hierher in dem oceipitalen 
Lateralwulst manche Übergänge bestehen, das brauche ich nicht 
erst zu sagen. 

An oben genannter Stelle besteht aber jene für den Lateral- 
wulst kennzeichnende Struktur lateralwärts, denn medianwärts 
bestand sie schon vom Beginne des Gyrus intermedianus an, so 
dass die innere Seite des Lateralgyrus auch hinten bis zu dieser 
Stelle nicht dem Oceipitallappen zugerechnet werden kann (s. Tafel 
XXVIH, Fig. 2). Sowohl an der inneren Seite, als von der oben 
genannten Furche an auch lateralwärts, ist die Pyramidenschichte 
von ganz bedeutender Dicke (Fig. 40, 2) und besteht aus ver- 
schieden grossen Elementen, wobei in der inneren Hälfte der 
Schiehte auch multiforme Zellen sich finden, wodurch die Schichte 
nicht mehr so rein erscheint, als in der Oceipitalrinde. Die 
dritte und vierte Schichte sind voneinander nicht gesondert, 
sondern ineinander geschoben (3 + 4), wodurch die so entstandene 
Lage (dder die noch nicht gesonderte) aus kleinen Sternzellen, 
etwas grösseren solchen und multiformen, sowie grossen — doch 
nicht grössten — Zellen besteht. Letztere sind zum Teil Stern- 
oder polymorphe Zellen, zum Teil aber auch Pyramidenzellen 
und chromophil. Mächtig ist die fünfte Lage, bestehend aus 
multiformen Zellen, die reihenweise angeordnet sind (5). Die 
sechste Lage ist zwar an Dicke variabel, doch nur aus einer 
oder zwei Lagen bestehend. 

Die bezeichneten Merkmale kehren wieder in der ganzen 
lateralen Rinde, doch hören die grossen Zellen in der medianen 
Seite, sowie auch in der dorsalen bald vor jener Querfurche an 
der lateralen Seite (Taf. XXVIII bei 7) die oben erwähnt ward. 
in der vereinten dritten und vierten Schichte auf, so dass diese 
kurze Strecke bis zum Beginn der Riesenzellen dadurch einen 
eigenartigen Charakter erhält. Es ist dies die Strecke zwischen 
6 und 7 auf Taf. XXVIIIL, Fig. 2. Sie ist auch noch dadurch 
ausgezeichnet, dass sich hier zwischen Lateral- und 
Fornikalwulst in dem Boden der Lateralfurche 
eine besondere Rinde befindet, die sich allerdings noch 


414 B. Haller: 


etwas weiter nach rostralwärts zu erstreckt und in einer 
mächtigen Entfaltung von kleinen Sternzellen in der Pyramiden- 
schichte sich kennzeichnet. Doch soll auf diese, wie überhaupt 
auf die Sulcusrinde, weiter unten noch eingegangen werden Diese 
Stelle entspricht genauestens jener Stelle bei Lutra an der 
die Lateralfurche unterbrochen ist! (Siehe meine Arbeit über 
die Phylogenese des Grosshirns Fig. 26 B). Weiter rostralwärts 
von dieser Stelle ändert sich der allgemeine Bau der zwei 
untersten Lagen und auch in der Pyramidenschichte zeigt sich 
ein Zustand, der früher vielfach nur stellenweise angedeutet be- 
stand. Es ist die bereits von dem Stirnlobus und Fornikalgyrus 
her bekannte Differenzierung der Pyramidenschichte in eine 
schmälere periphere Lage von kleineren doch chromophilen 
Pyramidenzellen (Fig. 41, 2a), die von aussen von den allgemein 
verbreiteten kleinen multiformen Zellen überragt werden, und in 
die untere Lage (2b), bestehend aus hellen achromophilen 
Pyramidenzellen. Die erste Schichte ist an der äusseren Seite 
des Lateralwulstes weniger ausgeprägt, als an der inneren. Die 
innere Lage der Schichte stösst an die dritte Schichte (3), be- 
stehend aus kleinen Sternzellen und einzelnen multiformen 
Elementen. Es ist die dritte Schichte der zweiten gegenüber 
gut begrenzt, doch um so weniger gut der vierten (4) gegen- 
über, in die sich die kleinen Sternzellen fortsetzen. Es besteht 
dann diese Lage aus verschiedenen Elementen. Erstens sind es 
kleine achromophile Sternzellen, dann grössere Sternzellen, poly- 
morphe Zellen und Pyramidenzellen. Unter diesen, sowohl wie 
unter den Sternzellen, finden sich jene riesigen Elemente, die 
von Alters her als motorische angesprochen wurden. 

Es sind diese Zellen jedesmal Elemente der 
vierten Schichte, ebenso wie in der Öceipitalrinde, nur mit 
dem Unterschiede, dass sie dort diese immense Grösse nicht er- 
reichen. 

Unter den Zellen der vierten Schichte sind mit Ausnahme 
der kleinsten in allen Formen und Grösse solche, die eine 
sehr chromophile Eigenschaft aufweisen, was bei manchen soweit 
geht, dass bei der postmortalen Methylenblaufärbung, bei der 
sonst — mit Ausnahme noch zu erwähnender chromophiler Zellen 
anderer Rinden — sich bloss die Zelle mit ihren stärksten Fort- 
sätzen, oft nicht einmal diese färbt, bei diesen Fortsätze auf weite 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 415 


Strecken wie bei vitalen Färbungen zur Darstellung gebracht 
werden. In jedem der beiden abgebildeten Präparate auf Fig. 41 
ist eine solche Pyramidenzelle abgebildet, denn es sind vornehm- 
lich die Pyramidenzellen, die sich so tingieren. Dagegen können 
andere gleich daneben gelegene Pyramidenzellen achromophil 
sein, indem sie nur einen feinen blassen Ton zeigen. Gleiches 
Verhalten zeigt sich auch anderen Farbstoffen gegenüber. (Kar- 
minrot). Manche der grössten Pyramidenzellen erreichen eine 
Grösse von 0,29 mm und auch Sternzellen zeigen solche Ver- 
treter. Es liegen dann zwischen dieser chromophilen Zellreihe 
grosse und kleine Zellen nebeneinander. Die grössten Zellen 
aber sind die Sternzellen in dieser mehrfachen 
Zellenreihe in der Rinde der inneren, dem Sulcus 
lateralis zugekehrten Seite des Lateralgyrus (Fig.42 
C, D, gli), und nur diese Stelle besitzt Sternzellen von 0,29 mm 
Grösse. Diese grössten Zellen (Fig. 41 A bei4) sind in verschiedenem 
Grade chromophil, doch nicht so sehr wie andere der grossen 
Zellen. Aber auch unter ihnen gibt es welche, die chromophiler 
sind wie die andern, und auf dem Bilde sind zwei solcher Riesen- 
zellen abgebildet, die miteinander anastomosieren (kein sehr 
häufiger Fall) und von denen die eine chromophiler war als die 
andere. 

Von dem Lateralgyrus setzen sich die grossen Zellen in 
der gleichen Schichte auch auf den Fornikalgyrus fort an dieser 
Stelle, allein die in diesem Gyrus sind schon verhältnismässig 
sehr klein, kaum grösser als die grossen Zellen in der Oceipital- 
rinde und ausserdem nur auf die äussere Seite des Gyrus forni- 
catus beschränkt. Anfangs sind die Riesenzellen im ganzen 
(yrus sporadischer, werden aber dann nach rostralwärts zu dichter 
(Taf. XXVIH, Fig. 2, schwarzpunktiert). In gleicher Lage setzen 
sie sich hier bereits sehr sporadisch auf den Gyrus medianus 
fort, von diesem aber noch nicht auf den Gyrus antesylvius. 
Erst weiter rostralwärts, wo sie dichter stehen, gehen sie vom 
Gyrus medianus (Fig. 42 D, gma), den sie ganz durchziehen, auf 
den Gyrus antesylvius (gas) über, ohne jedoch dessen obere Höhe 
nach ventralwärts zu überschreiten. Es ist aber dies bereits das 
Gebiet des Kniegyrus. Der grösste Teil des hinteren Schenkels 
vom Kniegyrus besitzt Riesenzellen, wobei auch hier die mächtigsten 
an der inneren Seite des Schenkels lagern, die grossen Stern- 


416 BE EaAem: 


zellen nämlich, und von wo aus die kleinsten auch in der ange- 
gebenen Weise sich auf den Fornikalgyrus fortsetzen. Weiter 
rostralwärts aber bleibt schon die dem Sulcus genualis zugekehrte 
Seite des äusseren Kniegyrusschenkels frei von Riesenzellen 
(Fig. 42 C). Auf den inneren Schenkel des Kniegyrus 
greift unter der Fissura cruciata die Riesenzellen- 
lage ganz kontinuierlich auf den vorderen Schenkel 
über (B), hört aber dann hier auch bald darauf auf, so dass 
das Stirnhirn davon ganz frei bleibt. 

Nach meinen Schnittserien habe ich auf Taf. XXVIII, Fig. 2 
die Lage der Riesenzellen') so eingetragen, wie dies eben die 
lückenlose Serie erlaubte. 

Darnach würde also die Lage der Riesenzellen') 
vom vorderen Ende der Lateralfurche sich fort- 
setzen auf den äusseren Schenkel desKniegyrus, 
dann auf den Mediangyrus, anfangs mässig, dann 
aber durch ihn hindurch auch auf die obere Hälfte 
des Antesylvialgyrus. Dieses Übergreifen auf 
die beiden letzten Gyrii stellt aber bloss einen 
schmalen Streifen dar, der das Operculum nicht 
bedeckt. Vom hinteren Schenkel greift die Riesen- 
zellenlage auch auf den vorderen Schenkel unter 
der Kreuzfurche kontinuierlich über, ohne dort 
grössere Strecken einzunehmen. Ein Streifen 
geht hier entlang der Furche, der andere etwas 
lateralwärts und,.ist vielökürzer als der zer 
Hier endigt dann die Riesenzellenlage. 

Im Lateralgyrus sind die beiden unteren Schichten 
zwar voneinander gut abgegrenzt, doch nicht mächtig. Die 
fünfte Schichte besteht aus multiformen, mittelstarken Elementen 
(Fig. 41, 5), die sechste der oberen und äusseren Gyrusseite aus 
zwei Lagen von Spindelzellen (A 6), auf der inneren aus mehreren 
Lagen kleiner polymorpher Zellen (B 6). Der Bau des Knie- 
gyrus, der doch die Fortsetzung des Lateralgyrus nach vorne 
zu ist, ist am hinteren Schenkel völlig derselbe wie am Lateral- 
gyrus, allein die beiden unteren Schichten nehmen an Höhe all- 


1) Über die Entstehung solcher verweise ich auf eine ältere Arbeit 


von mir (16). 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 417 
mählich zu, bis sie gerade an der Umbiegungsstelle der beiden 
Schichten ineinander die grösste Höhe erreichen. Dabei zeigen 
sich einige kleine Verschiedenheiten an den verschiedenen Stellen. 
Was den hinteren Gyrusschenkel betrifft, so ist (Fig. 43, bei m) 
bis zur lateralen, der Fissura lateralis zugewandten Kante des 
Wulstes die äussere Differenzierung der Pyramidenschichte (2a) 
in kleine chromophile Zellen sehr deutlich vorhanden und es be- 
steht die untere Lage der Pyramidenschichte (2b) aus grösseren 
achromatophilen Pyramidenzellen. Die dritte Schichte, jene der 
kleinen Sternzellen (3) ist niedrig und ihre Grenze nach unten, 
der vierten Schichte (4) gegenüber insofern verwischt, als auch 
dort viele kleine Sternzellen sich vorfinden. Die beiden unteren 
Schichten sind mächtig entfaltet, ohne dass man angeben könnte, 
wo die Grenze zwischen der fünften und sechsten Lage sich be- 
findet. Es gehen oben die beiden Schichten (5 + 6) völlig in 
eine auf. Ihre polymorphen Zellen sind in senkrechten Reihen 
angeordnet, wobei nur selten chromophile kleinere Pyramiden 
sich unter ihnen befinden. An der Kante, wo an dieser Stelle 
des Kniegyrus die Riesenzellen aufhören, ändert sich die Struktur 
des Gyrus sozusagen plötzlich (l). In der Pyramidenlage (2) 
hören die chromophilen kleinen Pyramidenzellen auf einmal auf, 
denn sie werden völlig verdrängt von kleinen bis mittelgrossen 
Sternzellen, die zum Teil sogar den grossen Pyramidenzellen den 
Raum rauben. Es sind dann zwischen der verschmolzenen Lage 
der dritten und vierten (3 + 4) Schichte, gleichfalls aus solchen 
Sternzellen bestehend, nur noch eine Reihe grosser Pyramiden- 
zellen vorhanden. Die Grenze zwischen der verschmolzenen 
Schichte drei und vier und der fünften Schichte (5) ist dann völlig 
verwischt, da auch diese Schichte nach aussen zu aus denselben 
Zellen besteht. Indem dann unten im Spaltenboden die Pyramiden- 
zellen völlig fehlen, bilden die Schichten zwei, drei, vier und die 
obere Hälfte von fünf eine einzige breite Lage von 
mittelgrossen und kleinen Sternzellen. Auf solche 
Spaltenrindenstrukturen wollen wir weiter unten noch einmal 
zurückkommen. Auch bezüglich der fünften und sechsten Lage 
sind Veränderungen plötzlich eingetreten, denn abgesehen von 
dem oben angegebenen Verhalten der oberen Hälfte der fünften 
Schichte, besteht die untere nunmehr aus verschieden grossen, 
kleinen bis stärkeren polymorphen Zellen, die unordentlich durch- 


418 B. Haller: 


einander liegen. Die Zellen der sechsten Schichte (6) nähern sich 
mehr weniger der Spindelform. 

Die dorsale Fläche des Kniegyrus zeigt nun die Struktur 
wie sie oben für die innere Seite der lateralen Kante beschrieben 
ward, doch treten auch hier medianwärts zu in der Nähe 
der Kante Veränderungen ein. Die chromophile äussere Pyramiden- 
lage (Fig. 441, 2a), erhält sich bis nach der Fissura fornicata, 
wo sie an Höhe abnimmt. Dann sehen wir unter dieser eine 
Lage (y), die zum grössten Teil aus grösseren achromophilen 
Pyramiden, zum Teil aus kleinen Sternzellen und nach innen aus 
grösseren — soweit die Riesenzellen schon fehlen — stark chromo- 
philen Pyramiden besteht. Erst nachdem nach innen zu diese 
Schicht sich auflöst (m), erkennt man, dass sie aus der unteren 
Hälfte der Pyramidenschichte (2‘), der dritten oder Sternzellen- 
schichte (3°) und dann einer ansehnlichen grosszelligen vierten 
Schichte (4°) besteht, welche nun auf diese Weise sich fortsetzt. 

Eine solche Verschmelzung der Schichten ist uns ja auch an 
der Längskante des dorsalen Stirnwulstes begegnet (s. Fig. 30 B). 
Nur die beiden unteren Schichten verhalten sich hier am Knie 
anders. Es haben die Zellen ihre reihenweise Anordnung (s. Fig. 44, 
5 +6) aufgegeben, sind grösser geworden und liegen unordent- 
lich durcheinander (Fig. 44 1,5); die der sechsten Schichte be- 
stehen zumeist aus kleinen Sternzellen (6), wodurch die beiden 
Schiehten sich einander gegenüber abgrenzen. So verhält es 
sich auch an der Kante, indessen die Zellen der fünften Schichte 
sich der senkrecht gestellten Spindelform nähern. Nach innen 
von hier ist die Grenze der beiden Schichten wieder verwischt 
und es gehört eine gewisse Willkür dazu, die in der aus allen 
bisher vorhandenen Elementen bestehenden Lage zwei Schichten 
(5° und 6‘) herausfinden zu wollen. 

Fassen wir nun das Gesagte über den Lateralgyrus, dessen 
vorderes Ende der Kniegyrus ist, zusammen, so ergibt sich fol- 
gendes: Der ganze Lateralgyrus zeigt, soweit er nicht in dem 
Vceipitallappen aufgeht, strukturell einen ziemlich einheit- 
heitlichen Bau, der gekennzeichnet ist durch seine in zwei 
Lagen differenzierte Pyramidenschichte, die, soweit nicht die 
Fissurenrinde der Lateralfurche in Betracht kommt, sich allgemein 
einstellt. Eine Fissurenrinde findet sich dort, wo die Riesenzellen 
der vierten Schichte fehlen; sowohl dadurch, als auch durch das 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 419 


Fehlen grösserer Elemente in der vierten Schichte zeichnet sich 
die gleich vor dem Oceipitallappen sich findende Partie aus, wie denn 
auch in den Schenkeln der Kniegyrii eigenartige Modifikationen 
sich befinden. Bei allem verwandtschaftlichen Bau des 
Lateralgyrus mit dem Kniegyrus hat sich jener bereits 
bei Putorius und Mustela in vier Regionen gesondert, 
wovon die vierte oder letzte ganz dem Ocecipital- 
lappen (Area striata) sich anschliesst. Seine innere 
Seite ist es ausserdem, die vom erwähnten Zwischen- 
stück an die grössten Ganglienzellen in ihrer 
vierten Zellschichte führt. Sie erweist sich also 
auch dadurch mit dem Kniegyrus als etwas Einheit- 
liches, denn eine Solche Riesenzellenlage fehlt den 
übrigen Gyrii. Sie umgibt die Fissura cruciata allein, so 
dass vom Stirnhirn an diese nichts herangelangt. 

Im Gegensatz zur Lateralrinde erweist sich die Median- 
rinde (Taf. XXVII, Fig. 4, gma+ gmp; Fig. 2, violett) als 
etwas Heterogenes, denn abgesehen davon, dass ihr brei- 
terer Teil seiner Struktur nach dem Oceipitallappen angehört 
(Taf. XXVIIL, Fig. 2), was schliesslich nichts zu sagen hätte, ist 
ihr mittlerer Teil ziemlich verschieden vom vorderen, in das 
Operculum übergehenden gebaut. Es entspricht der mittlere Teil 
jenem Gebiet, dem die Riesenzellen abgehen (Taf. XXVIIL, Fig. 2). 

Mit Übergängen der Architektonik mit dem hinteren occi- 
pitalen Abschnitte verbunden, besitzt der mittlere Teil des Median- 
gyrus eine ganz ansehnliche Dicke, die nach dem Operculum zu 
immer niedriger werdend, auf mittlere Dicke sinkt. In dem 
mittleren Teil dominiert die Pyramidenschichte so wenig wie 
sonst wo in diesem Gyrus. An der mässig dicken Pyramiden- 
schichte (Fig. 45 A, 2) lässt sich eine dünne äussere (a) und 
eine aus mässig grossen achromophilen Pyramidenzellen bestehende 
innere, weit höhere Lage unterscheiden. Die äussere Lage der 
Schichte unterscheidet sich aber wesentlich dadurch von der 
gleichen Lage etwa des Lateralgyrus, dass sie nicht aus chromo- 
philen kleinen Pyramidenzellen, sondern aus polymorphen kleineren 
Elementen besteht. Die dritte Schichte, jene der kleinen Stern- 
zellen (3), ist nach aussen wie nach innen gut begrenzt und 
von mittlerer Höhe, die stellenweise etwas sinken kann. Die 
vierte Schichte (4) zeichnet sich durch grosse chromophile Pyra- 


420 B. Haller: 


miden und einzelne polymorphere Zellen aus, von denen die 
Pyramiden in dem zwischen mittlerem und vorderem Gyrusstück 
gelegenen schmalen Abschnitte (Taf. XXVIIL, Fig.2 und Fig.42 D) 
zu Riesenzellen werden. Die fünfte Lage ist hier hinten die breiteste, 
(5), nimmt aber dem Öperculum zu an Höhe immer mehr ab. 
Sie besteht hier aus mehr weniger gut spindelförmigen, mässig 
srossen bis kleinen Zellen achromophiler Natur. Es besteht die 
sechste Schichte aus nur spärlichen polymorphen Zellen von nur 
geringer, doch schwankender Höhe. 

An dem vorderen Ende des Gyrus wird mit der Abnahme 
der Rindenhöhe auch die Pyramidenschichte schwächer, doch auch 
absolut (Fig. 45 B, 2). Es fehlt ihr hier die äussere Lage voll- 
ständig, doch sind dann zu innerst in ihr auch ziemlich grosse. 
stark chromophile Pyramidenzellen vorhanden, die immer den 
Abschluss der Schichte nach innen zu bilden. Der dritten 
Schichte (3) kommen grössere polymorphe Elemente und die 
kleinen Sternzellen zu und die Schichte ist darum gut auch 
nach innen zu bezeichnet, da in der vierten Schichte (4) noch 
immer zahlreiche chromophile Elemente mässiger Grösse lagern, 
was ihr den früheren Charakter bewahrt. 

Ganz eigenartig gestalten sich die untersten zwei Schichten, 
denn sie sind (5 + 6) einander gegenüber nicht begrenzt, bestehen 
aus verschieden grossen Elementen, von denen die grösseren 
achromophil, viele der kleineren aber sehr chromophil sind. 

Entlang der ganzen Antesylvialfurche (Taf. XXVIIL, Fig. 4s°) 
gibt es eine Übergangsrinde, die sich bezüglich 
der Pyramidenschichte ähnlich verhält wie jene 
in der Lateralfurche. Es sind nämlich in ihr achromato- 
phile mittelgrosse Pyramidenzellen vorhanden, die aber durch ihren 
gedrungenen Zellleib sehr den Sternzellen ähneln, wobei die 
äussere Grenzlage dort, wie sie sich schon in der Medialgyrus- 
rinde fand (Fig. 45 A, a), erhält. Dritte und vierte Schichte 
sind gut gesondert, in der letzteren finden sich kleinere Riesen- 
zellen in der Längsmitte des Gyrus. Durch das erste Verhalten 
unterscheidet sich dieser Rinnengyrus von jenem der Fissura 
lateralis. Auch die fünfte und sechste Schichte sind voneinander 
gut geschieden. Die fünfte besteht aus grösseren multiformen, 
die sechste aus kleineren gleichgeformten Elementen. Letztere 
beginnen dann nach unten, dem Antesylvialgyrus zu, allmählich 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 421 


sich in senkrechte Reihen zu ordnen, und indem im Gyrus 
auch die Zellen der fünften Schichte auf gleiche Grösse 
herabsinken und sich den unteren Reihen nach oben zu an- 
schliessen, entsteht eine in senkrechte Reihen angeordnete, ein- 
heitliche, sehr ansehnliche Lage. Die mächtig breite Rinde des 
Antesylvialgyrus erhält dann ein sehr kennzeichnendes Aussehen, 
denn auch die Zellen der gleichfalls sehr mächtigen Pyramiden- 
lage ordnen sich in senkrechte Reihen. Es hat die Rinde dann 
ein gesteiftes Aussehen (Fig. 47, gas). In der Pyramidenschichte, 
die zu Beginn an der Antesylvialfurche aus achromophilen 
grösseren und kleineren sehr chromophilen, gleichmässig ver- 
teilten Pyramiden besteht, hört die frühere äussere Grenzlage 
auf. Dieser Zustand ändert sich aber mit Übergängen insofern, 
als die chromophilen kleinen Pyramidenzellen in der oberen Hälfte 
der Pyramidenlage immer häufiger werden und die grossen achro- 
mophilen zum Schlusse von hier ganz verdrängen. Es besteht 
dann die mächtige Zellenschichte aus einer äusseren Lage, ziemlich 
in senkrechten Reihen gestellten kleinen chromopilen Pyramiden- 
zellen (Fig. 46, A. 2a), die etwa die Hälfte der Schichtenhöhe 
bilden. In der anderen Schichte (2 b) finden sich noch immer kleine 
chromophile Pyramidenzellen, doch werden die Reihen von grösseren 
achromophilen Pyramidenzellen gebildet, zwischen denen dann 
die anderen liegen. 

Die dritte Schichte zeigt sich im Vorhandensein von 
kleinen Sternzellen, denen aber Pyramidenzellen beider Arten 
einlagern, aber so, dass die Reihen nicht gestört werden und 
diese Reihen sich denen der gemeinsamen unteren Schichte an- 
reihen. An dieser Stelle liegen dann, soweit sie vorhanden sind, 
die Riesenpyramiden. 

In der dem Suleus rhinalis (Fig. 47, srh) zugekehrten Seite 
des Antesylvialgyrus ändert sich allmählich wieder etwas die 
Struktur, indem die obere Pyramidenschichte plötzlich aufhört 
und auch weiter unten die chromophilen Pyramidenzellen seltener 
werden. Es überwiegen dann die grossen achromophilen Pyra- 
miden. Wie schon erwähnt ward, reichen die Riesenpyramiden 
nur bis zur oberen Hälfte des Antesylvialgyrus (Fig. 42 D). 
Allmählich werden nach hinten die chromophilen kleinen Pyra- 
miden seltener, immer werden sie durch gleichgrosse, achromo- 


phile verdrängt, die in der ganzen Schichte mit den achromophilen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bad. 71. 28 


422 B: Hua lien: 


grossen Pyramiden sich immer mehr vermischen. Dabei nimmt 
die gesamte Rinde an Höhe ab und somit auch die unterste 
Schichte. Die reihenweise Anordnung der Zellen wird immer 
mehr gestört und die Grenzen zwischen den Zelllagen werden 
markiert. Es verschwindet der so ausserordentlich kennzeich- 
nende Charakter des Antesylvialgyrus: die An- 
ordnung der Zellen in senkrechten Reihen, die 
Sonderung der Pyramidenschichte und die grosse 
Höhe der Rinde. 

In dem Gyrus arcuatus herrscht dann eine andere 
Architektur. Es gliedert sich die Pyramidenschichte insofern in 
eine obere (Fig. 46 B) und eine untere (3) Lage, als in der unteren 
sich viele kleine Sternzellen vorfinden, die nur die dritte Schiehte 
sein kann, denn eine solche fehlt sonst. Sie hat sich diesmal 
völlig emanzipiert von der vierten Schichte und sich der zweiten 
beigemengt. Diese Trennung ist umso auffallender, als in der 
vierten Schichte (4) sozusagen gar keine Sternzellen der kleinen 
Art vorkommen. Da liegen nur grössere polymorphe Zellen und 
einzelne chromophile mittelgrosse Pyramidenzellen. Sowohl in 
der äusseren wie in der inneren Pyramidenlage kommen die kleinen 
und grossen Pyramidenzellen in gleichmässiger Anordnung vor, ohne 
dass stark chromophile Elemente sich unter ihnen fänden. In 
der angegebenen Weise, durch den Zuschuss von unten, ist die 
Pyramidenschichte die dominierende in dem Gyrus arcuatus. 
Es besteht in ihm die fünfte Schichte (5) aus grösseren, 
dichtgelagerten multiformen Zellen, die jedoch keine Reihen 
bilden. Die fast gleich hohe sechste Schichte (6) besteht aus 
grösseren und kleineren Zellen, unter denen sich auch horizontal 
orientierte Spindelzellen befinden. Sie liegen weit auseinander. 

Bezüglich der unteren zwei Schichten verhält sich der 
Gyrus postsylvius ähnlich wie der Gyrus arcuatus, doch 
ist die fünfte Schichte (Fig. 48 A, 5) etwas höher und enthält 
ausser chromophilen Elementen auch kleine Sternzellen. Dann 
hat sich die dritte Schichte mit der vierten (3 + 4) vereint, 
ohne dass grössere chromophile Bestandteile vorhanden wären, 
nur ansehnlichere chromophile Sternzellen. Die Pyramidenschichte 
ist mächtiger wie zuvor, wie denn auch die ganze Rinde ansehn- 
licher ist als der Gyrus arcuatus. Es zeichnet sich die Pyramiden- 
schichte aus durch eine kleinzellige Aussenlage, in der auch 


wo 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 42: 


chromophile Elemente sich befinden, und durch das gleich- 
mässige Verteiltsein mittelgrosser achromatischer und kleinerer 
sehr chromophilen Pyramidenzellen, die gleich wie in dem Gyrus 
antesylvius durch diese Eigenschaft sich sehr hervortun, indessen 
ist hier keine reihenförmige Anordnung zu erkennen, wie denn 
eine solche auch basalwärts fehlt. 

So verhält sich dergrössteTeil des Postsylvialgyrus (Taf.XX VII, 
Fig. 2, drittdunkelstes Grün), und nur die innere, der Sylvischen 
Furche zugekehrten Ecke (dunkelgrün), die ja direkt an den Gyrus 
pyriformis anstösst, begrenzt diesem gegenüber durch die Fossa 
rhinalis posterior, zeigt bei sonst gleichbleibendem Verhalten eine 
Modifikation, die an den Gyrus pyriformis mahnt. In der äusseren 
Grenzlage der Pyramidenschichte nämlich (Fig. 48 B, a), finden 
sich nun auch grössere langgestreckte, vertikal mit der Längs- 
achse orientierte Zellen vor, von besonders chromophiler Natur, 
die gewöhnlich zwei nebeneinander liegende Fortsätze in die 
Plexiformschichte gelangen lassen, dadurch von Pyramidenzellen 
sich gut unterscheidend. 


Im ventralsten Abschnitt endet zwischen Antesylvial- und 
Postsylvialgyrus der Gyrus insularis im Gyrus postsylvius, 
wie dies am besten auf Horizontalschnitten ersichtlich ist und 
warum ich auf die Abbildung einer solchen in meiner Arbeit 
über die Phylogenese des Grosshirns verweise (Textfig. 16).') 

Als Gyrus (oder Lobus) insulae bezeichne ich die 
schmale hintere Fortsetzung des unteren Stirnlappens unter dem 
Öperculum (Taf. XXVII, Fig. 4, Isi; Fig. 2, braun), welche in 
schmaler Form bis zur Sylvischen Furche zieht und hier wie 
oben angegeben endet. Er ist nur vorne unter dem Operculum frei 
(Fig. 42, A, B, Isi) und versenkt sich dann zwischen Gyrus pyri- 
formis und Gyrus antesylvius im Sulcus rhinalis (B. C.) in die 
Tiefe, so dass er zum Schlusse völlig verdeckt wird. In meiner 
Grosshirnarbeit (pag. 191) schrieb ich: „Unter Inselgebiet ver- 

!) Ich möchte hier darauf aufmerksam machen, dass, wie ich in ge- 
nannter Arbeit (pag. 183) gezeigt habe, ausser dem Gyrus arcuatus und post- 
sylvius, mächtige Faserzüge in der Radiatio temporo-oceipitalis thalami mit 
enthalten sind. Diese Radiatio bezieht sich dann auf ein Gebiet, das sich 
an der Fissura Sylvii nur wenig auf den Gyrus antesylvius erstreckt, und 
zu dem die ganze hintere Hälfte des Bogengyrus gehört, doch dasselbe über 


den Suleus lateralis nicht hinübergeht. 
28* 


494 BE SHranlilterrs: 


stehe ich die Differenzierung innerhalb des Palliums, eines Be- 
zirkes, das ventralwärts entlang der Fissura rhinalis lateralis 
anterior, vom äusseren ventralen Teil des Frontal- oder Stirn- 
lappens bis auf den Temporallappen hinzieht, äusserlich aber so 
ziemlich von der Fissura genualis externa begrenzt wird, ventral- 
wärts aber etwa bis unterhalb der Fossa rhinalis anterior reicht. 
Das Gebiet wird äusserlich durch eine Einstülpung, welche innere 
Spalte durch die ganze Fissura rhinalis anterior nach aussen 
mündet und die Ränder dieser Spalte unten von dem Lobus pyri- 
formis, oben durch einen Längsgyrus, der dem Inselgebiet an- 
gehört, dem Lobus suprainsularis, begrenzt.“ Indem ich diese 
Beschreibung mit der oben gegebenen Ergänzung wiedergebe, 
möchte ich hier die Bezeichnung „Lobus suprainsularis“ streichen, 
da ja darunter das vordere Ende, dem Operculum zu, des Gyrus 
antesylvius verstanden ward. 

Des weiteren teilte ich an genanntem Orte über das engere 
Inselgebiet mit (l. c. pag. 191), „dass das histologische Kenn- 
zeichen des Inselgebietes die Trennung seines Marklagers, seiner 
Corona radiata in eine obere und untere Lage sei“. „Dadurch 
besitzt die Rinde des Inselgebietes eine äussere breitere Zelllage, 
eine darunter sich befindende, aus einem markhaltigen Netze 
gebildete Faserlage (vergl. Fig. 47 in vorliegender Arbeit), die 
Capsula lateralis (el), eine darauffolgende dünne Zellen- 
lage, das Claustrum (cla) und eine innere, sehr schmale 
Marklage, die Capsula externa (ce).“ 

Bezüglich der Ausdehnung, dem Faserverlauf der Insel und 
dem Zusammenhang durch die Faserung mit anderen Gebieten 
verweise ich auf meine genannte Arbeit und möchte hier nur 
die Rinde besprechen, um das dort Gesagte damit gleichzeitig zu 
ergänzen. 

Es war schon die Rede davon, dass die Rinde der der 
Fossa rhinalis zugekehrten Seite von der des Gyrus antesylvius 
einen insofern anderen Bau zeigt, als dass ausser dem Verhalten 
der unteren Schichten, die hier noch weiter besprochen werden 
sollen, die Pyramidenschichte mehr grosse achromophile Pyramiden- 
zellen führt als bisher. Es ist dann das ein Übergang in den 
Bau des ganz eigenartigen Rindenbaus vom Inselgyrus. An 
dem in der Mittellinie hohen, nach den Seiten abfallenden Insel- 
gyrus (Fig. 47, Isi) ordnen sich schon mit der Umbiegung in den 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 425 


Antesylvialgyrus die Zellen der Pyramidenschichte am äusseren 
Rande so an, dass dort eine Grenzlage entsteht (Fig. 49 A, 2a), 
bestehend aus kleinen polymorphen Zellen, kleineren achromo- 
philen Pyramidenzellen und achromophilen grossen und mittel- 
grossen Pyramidenzellen. Die erste oder Plexiformschichte des 
Inselgyrus ist um ein Drittel breiter als die gleiche Schichte des 
Antesylvialeyrus. Neben diesen Figentümlichkeiten ist auch das 
Verhalten der inneren Lage der Pyramidenschichte besonders. 
Sie besteht (2b) aus grossen, hellen und kleinen sehr chromo- 
philen Pyramidenzellen, die gleichmässig verteilt und in gleicher 
Zahl ziemlich weit auseinander liegen und auch ziemlich reihen- 
weise angeordnet sind. Stellenweise dichter, zum Teil aber nur 
so dicht, wie es die Abbildung zeigt. 

Nach unten folgt auf die Pyramidenschichte eine viel 
schmälere, ziemlich ganglienzellarme Schichte (Fig. 49 A, B, 3 +4). 
Es besteht diese Schichte aus grösseren achromophilen Sternzellen, 
aus kleineren polymorphen Elementen und kleineren Sternzellen. 
Diesen regellos durcheinander liegenden Zellen gesellen sich dann 
auch kleinere chromophile Ganglienzellen bei, doch wenig an Zahl. 
Da diese Zellen sich so äusserst intensiv färben, werden auch 
ihre Fortsätze zu Beginn wenigstens mitgefärbt. Gewöhnlich ist 
es ein dicker ventralwärtiger, reichlich Nebenäste abgebender 
Fortsatz und ein feinerer, am entgegengesetzten Pol sich findender, 
der mitgefärbt wird (B). 

Diese ganze Zellschichte ist so einheitlich, dass man mit 
dem besten Willen keine Lagen an ihr zu unterscheiden vermag. 
Dass die vierte Schichte in ihm enthalten sein wird, dafür scheinen 
mir die grossen Sternzellen einzutreten, die ja überall eine 
Eigenheit dieser Schnitte sind. Am wahrscheinlichsten ist es 
darum, dass in dieser Lage sowohl die dritte als auch die vierte 
Schichte mit einbegriffen ist. 

Auf diese Schichte folgt im Inselgyrus die breite, mark- 
haltige Fasern führende Faserlage (Fig. 47, el), die ich in meiner 
Grosshirnarbeit als Capsula lateralis aufführte. Es gibt in der 
Höhe der vierten Schichte überall in der Rinde unserer Tiere 
ein in der Zellschichte gelegenes Lager markhaltiger Fasern, 
welches wohl mit dem Gennarischen Streifen des Menschen 
homolog ist. Dieser Streifen ist es, dessen Fasersystem 
sich besonders mächtig entfaltend, die Capsula 


426 B. Haller: 


externa bildet und den Zusammenhang des Insel- 
gyrus mit den verschiedensten Rindengebieten 
des Palliums vermittelt, wie ich darüber in meiner 
(Grosshirnarbeit ausführlich berichtet habe. 


Dafür, dass dem so ist, spricht mehr als eine Tatsache. 
Vor allem möchte ich darauf hinweisen, dass in der Uapsula 
lateralis sich zahlreiche kleine, zum grössten Teil spindelförmige 
chromophile Ganglienzellen vorfinden (Fig. 49 B cl), und dass das 
Ulaustrum (cla) dorsalwärts direkt in die unterste Zellenlage des 
Gyrus antesylvius übergeht (Fig. 47), die ja die vereinigte fünfte und 
sechste Lage ist. Auf Fig. 50 ist die Stelle im Gyrus antesylvius ab- 
gebildet, wo an der Umbiegungsstelle das Claustrum sich befindet. 
So verhält es sich genau im Gyrus postsylvius (siehe Textfig. 16 in 
meiner Grosshirnarbeit). Ventralwärts, wo der Insulargyrus an 
den Gyrus pyriformis stösst (Fig. 47), löst sich dann die Zellen- 
schichte des Claustrum in den Kernteil dieser eigenartigen 
Rinde auf. 


Das Ulaustrum besteht aus grösseren polymorphen bis spindel- 
förmigen Zellen, oder doch solchen Zellen, die sich dieser Form 
stark nähern (Fig. 49 B. cla), ferner aus Zellen, die zwischen 
diesen liegen, kleiner sind wie sie und ein äusserst chromophiles 
Verhalten zeigen. Die Schichte ist aber durchaus einheitlich, 
so dass etwa eine Abgrenzung in zwei Schichten nicht möglich ist. 


An der Übergangsstelle in die unteren Schichten des Gyrus 
antesylvius (Fig. 50), je nachdem, ob der Übergang in die unterste 
Schichte der Übergangsrinde an der Fissura antesylvia sich be- 
findet, deren untere Lage mit jener des Inselgyrus gleich ist, ist 
das Verhalten insofern ein anderes, als der Anschluss an die 
unterste Lage der Übergangsrinde, sogar der gleichen Elemente 
ein durchaus unvermittelter ist, indessen weiter nach oben die 
Zellen des Claustrum allmählich in jene Form und Anordnung, 
die an der Stelle in der unteren Schichte herrscht, sich fügen. 


An dem Temporal- oder Schläfenlappen beteiligt sich, dessen 
Abschluss nach hinten bildend, noch ein verhältnismässig kleiner 
Gyrus von dreieckiger Form, mit der Basis an die Fissura 
oceipitalis (Taf. XXVIIL, Fig. 4, 37) stossend. Bei den Musteliden 
führt er wohl am treffendsten den Namen Intercalargyrus 
(gie und Figg. 2 und 3, gelb), erstens weil er zwischen Schläfen- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 427 


und Oceipitallappen liegt, dann aber wegen seinem eigenartigen 
Bau, der von allen anderen Rindenbauarten abweicht. 

Seine Plexiformrinde ist von gewöhnlicher Höhe, und die 
übrige hohe Rinde besteht nur aus zwei breiten Schichten, wobei 
man an der oberen noch eine periphere Differenzierung erkennen 
kann. Die ganze obere, mit der unteren fast gleichhohe Schichte 
(Fig. 51, 2), wird gebildet von schlanken Pyramidenzellen, höchstens 
mittlerer Grösse und von durchaus gleichem chlorophilem Ver- 
halten; sie färben sich in einem mittleren Ton. Die oben schon 
erwähnte Differenzierung dieser Schichte besteht darin, dass im 
oberen Drittel die Zellen dichter liegen und sich hier auch mehr 
kleinere Elemente vorfinden (a). Sonst aber finden sich unter 
ihnen ebensowenig Zellen anderer Form, als in der unteren Lage 
der Schichte, nur wird, wie überall, diese Lage gegen die Plexi- 
formschichte durch kleine Polymorphzellen abgeschlossen. Auf 
die Pyramidenschichte folgt weder eine kleine Sternschichte, noch 
eine solche, die als die vierte gedeutet werden könnte, sondern 
eine fast gleichbreite, durchaus einheitliche Schichte von vertikal 
gerichteter Spindelzellen (sz), etwas unter mittlerer Grösse und von 
gleicher Chromophilie wie die Pyramidenschichte. 


Durch diese eigenartige Architektonik seiner Rinde unter- 
scheidet sich der Intercalargyrus wesentlich von den anliegenden 
Gyrii; die Ähnlichkeit ist freilich mit dem Postsylvialgyrus grösser 
als mit dem Oceipitallappen, wo ja die Kleinsternschichte die 
vorherrschende ist. 


Im starken Vorherrschen der Pyramiden- und der unteren 
Schichten — denn als die fünfte und sechste Schichte zusammen, 
wird wohl die Spindelzellenschichte zu deuten sein — steht der 
Intercalargyrus am nächsten noch der Architektonik des Gyrus 
medianus posterior (vergl. Fig. 45 A) und tatsächlich hängt ja der 
Intercalargyrus mit diesem zusammen und zwar stösst er nicht 
nur noch oben an sein Ende zu Beginn des Oeccipitallappens 
(Taf. XXVIL, Fig. 2, 4), sondern hängt unter dem Gyrus arcuatus 
(Fig. 53 B, unter dem Gyrusarcuatus punktiert) durch einen schmalen 
langen Streifen noch zusammen. Es ist dies eine niedere Schichte, 
in die allmählich zwischen den beiden früheren Lagen eine hellere 
sich einschiebt, in der zum Schlusse auch grössere chromophile 
Elemente auftreten, womit dann der Anschluss erreicht wird. 


N 
KR 
Rn 


B. Frall’er: 


Es grenzt der Gyrus intercalaris auch an den Gyrus pyriformis 
und da zeigt es sich denn, dass die obere Lage in der Pyramiden- 
schichte (Fig. 54, 2) in die äusserste chromophile Lage (al) des 
(yrus pyriformis übergeht, indessen die untere Lage der Pyramiden- 
schichte sich in der mittleren Lage (ml) auflöst. 

Die untere Schichte des Intercalargyrus, differenziert sich 
stellenweise wenigstens in der Pyriformrinde in zwei Lagen, auf 
diese Weise die innere Lage (il) dieses Gyrus bildend. 

Fassen wir nun zusammen, was über das Inselgebiet bisher 
mitgeteilt wurde, so ergibt sich, dass die dem Inselgyrus 
benachbarten Teile, die da sind der Gyrus ante- 
et postsylvius, arcuatus, sowie die Insel selbst, 
eine gewisse Gleichförmigkeit im Bau aufweisen. 
Es zeigt sich diese Verwandschaft in der Rindenarchitektonik im Ver- 
halten der Pyramidenschichte und der Anordnung und Zahl der kleinen 
chromophilen Pyramidenzellen, die, obgleich ja auch in anderen 
Rinden vorhanden, in dieser Weise sonst nicht auftritt. Dabei 
zeigt es sich gleichzeitig, dass zwischen den einzelnen Teilen des 
Inselgebietes bereits Differenzierungen eigener Art eingetreten 
sind, was sich wohl auch in der Funktion äusseren muss. 

Hier möge noch zum Schlusse der Schilderung des dor- 
salen Palliums, einiges über die Rinnenrinden, d.h. am 
Boden der/Fissura liegenden, gesagt werden. Wie bereits schon 
kurz mitgeteilt wurde, gibt es da zwei Möglichkeiten. Im ersten 
Falle ist der Rinnengyrusin seiner Architektonik 
ein Übergangsgyrus und schliesst sich in seinem 
Bau einem der beiden Gyrii mehr weniger an 
(homologe Formation), im zweiten Falle ist die Archi- 
tektonik eine eigenartige (heterogene Formation) und 
erstreckt sich oft bis weit hinauf, sogar auf einen 
der Gyrii. Diese eigenartige Architektonik besteht jedesmal 
im zweiten Falle aus der starken Überhandnahme der dritten 
oder der Kleinsternzellen-Schichte, die selbst dann, wie auf dem 
Oceipitallappen, wo ja diese Schichte vorherrscht, auffällig er- 
scheint. 

Wie ich mitgeteilt habe, kann selbst in derselben Fissur 
an verschiedenen Stellen eine oder die andere Rindenformation 
bestehen. So ist die Rinnenrinde der Fissura lateralis zwar eine 
homogene, wird jedoch stellenweise heterogen (Tafel XXVIIL, 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 429 


Fig. 2*, ="). Ebenso finden sich auch an der homogenen Formation 
der Fissura fornicata zwei Stellen heterogener Architektonik 
vor. Die Stellen, an denen ich heterogene Formationen fand, 
habe ich auf den Abbildungen der (@uerschnitte punktiert 
(Figg. 42, 52, 53). 

Reich an heterogenen Rinnenrinden ist der Oceipitallappen 
(Fig. 52), allein hier kann man die sonst heterogene Formation 
wegen dem Bau der Oceipitalrinde auch als Übergangsrinde deuten. 

Jedenfalls kommt den beiden Rinnenrinden - Formationen 
eine grosse Bedeutung bei der Gestaltung der Manteloberfläche 
zu, wie dies in dem allgemeinen Teil dieser Arbeit noch behandelt 
werden soll. 


b) Architektonik des unteren Mantelgebietes. 


Es sammelt sich aus dem Lobus olfactorius (vergl. in meiner 
Grosshirnarbeit Textfigur 15) der Traetus eruciatus olfactorii und 
dann zu innerst liegend (Fig. 29, tbs), zieht er mit der medialen 
Riechstrahlung kaudalwärts. Er wird hier dann von der Ganglien- 
zellenschichte der Bulbusrinde umgeben, worauf eine Lage eines 
äusserst feinen Netzes folgt (y). Diese Lage ist frei von mark- 
haltigen Fasern. Über dieser, als dicke Schichte, liegt der Funiculus 
olfactorio-corticalis inferior (f. oci). 

Weiter nach hinten in der Gegend des Kniegyrus (Fig. 42 A), 
ist in der Pyriformrinde insofern bereits eine charakteristische 
Differenzierung aufgetreten, als eine ansehnliche chromophile 
Pyramidenzelllage auf die Plexiformschichte folgt, während die 
unteren Zelllagen sich in eine zellenarme Schichte aufgelöst haben, 
in der die erste der oben genannten Faserzüge nach hinten strebt. 
Die Oberfläche der Pyramidenschichte ist nicht parallel zu jener der 
Gyrusoberfläche, sondern an der ventralen und medianen Seite 
wellig, wie auch bei der Maus. Diese Flächenvergrösserung in 
der obersten Zellschichte ist die Folge der Einengung der Pyri- 
formrinde von oben nach unten durch den dorsalen Mantelteil. 
Dort wo die Pyriformisrinde lateralwärts weit hinauf reicht, wie 
bei den Chiropteren, findet sich diese Faltung noch nicht, beginnt 
aber mit der starken lateroventralen Ausdehnung des dorsalen 
Mantels, so bei den Nagern, und erreicht den höheren Grad oben 
mit der Mantelfaltung; dass dabei die Plexiformschichte sich nicht 
faltet, erklärt sich wohl durch deren Dickenzunahme, die genügend- 


430 B. Haller: 


lich Raum gewährt . Schon zu Beginn der Fornixgegend (B) findet 
sich an dieser Lage insofern eine Differenzierung vor, als die 
Schichte nur bis zur Mitte der ventralen Seite der Zelllage in 
der bisherigen Dichtigkeit (auf den Figuren ist dies markiert 
durch eine punktierte Linie unter der zusammenhängenden) reicht. 
Dort hört sie dann auch in der Gegend der Vorderkommissur in 
einer hügelförmigen Auftreibung der Schichte gegen die Plexi- 
formschichte zu auf (©, D). Von hieraus nach medianwärts zu 
besitzt die Schichte dann auch nur eine schüttere Pyramiden- 
zelllage. Aber auch in der dichten Pyramidenzelllage sind ver- 
schiedene örtliche Differenzierungen aufgetreten. So ist die Lage 
von dem Inselgyrus an (Fig. 47 «) sehr dicht, wird dann schütterer 
(3), um dann zum Schlusse und in der nach aussen gerichteten 
leistenförmigen Auftreibung (p) wieder dichter zu werden. So 
verhält es sich dann bis zur Oceipitalgegend, wo der Gyrus pyri- 
formis sich in die Ammonsrinde einrollt (Fig. 53). Hier nnn, 
wo die ganze Rinde eine grössere Selbständigkeit aufweist (Fig. 54) 
und mit seiner Corona radiata direkt an die hintere Seiten- 
kammer anstösst, wird die Architektonik wieder ähnlicher der 
allgemeinen Rindenarchitektonik. Es geht dann, wie bereits er- 
wähnt, die breite Pyramidenschichte des Gyrus intercalaris (2) 
in die zwei oberen Schichten des Gyrus pyriformis über und 
gleich so die Spindelzellenschichte (sz) in die untere Schichte 
des Gyrus pyriformis. Es besteht hier dann dieser Gyrus in seiner 
zweiten Schichte aus einer äusseren grosszelligen Pyramiden- 
zelllage (al), die anfangs lateralwärts nur schütter und aus kleineren 
Zellen bestehend, dichter und grosszelliger wird, allein solche, 
hügelförmig nach aussen zu sich wölbende Zellstreifen wechseln 
mit kleinzelligen Zelltälern ab, bis schliesslich nach innen diese 
oberste Pyramidenzelllage einheitlich wird. 

Die untere Lage der Pyramidenschichte (ml) oder die mittlere 
Zelllage des Gyrus besteht aus wenigen Pyramidenzellen, wodurch 
sie sehr hell erscheint, auch zeigt sich ein Steigerung, insofern 
die Schichte peripherwärts stellenweise noch zellenärmer wird. 

Die unterste Schichte (il), die nicht mehr von Spindelzellen 
wie ihre Fortsetzung im Gyrus intercalaris, sondern von poly- 
morphen Elementen gebildet wird, weist nur die unterste Lage, die 
sechste Schichte im allgemeinen, von Spindelzellen auf, die aber 
nun zur Gehirnoberfläche parallel gerichtet sind. Es schlägt sich 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 431 


dann diese unterste Schichte in gleicher Zusammensetzung 
auf den Ammonsgyrus über, um dort alsbald aufzuhören. In 
der oberen Lage, der fünften Schichte im allgemeinen, überwiegen 
je mehr medianwärts um so mehr kleine Pyramidenzellen in der 
Zellenlage, bis diese dann am Umschlagsrande ganz aus solchen 
besteht. Indem dann an dieser Stelle die mittlere und äussere 
Zellenlage des Gyrus pyriformis sich zu einer einzigen Schichte 
fast gleichgrosser mittelstarker Pyramidenzellen vereinigt, gibt 
es am Umschlagsrande nur zwei Lagen, eine innere und eine 
äussere. Beide werden voneinander durch eine breite markhaltige 
Faserlage (gs) getrennt, welche dann im Gyrus pyriformis, all- 
mählich schmal werdend, zum Gennarischen Streifen wird. 

Schnitte, die durch den kaudalsten Umschlagsrand geführt 
wurden, zeigen aber, dass dort, da eben der breite Streifen 
nicht bis zur Peripherie reicht, beide Zelllagen des Umschlags- 
randes in die Zelllage der Ammonsfalte übergehen, und dass 
somit die grossen niedrigen Pyramidenzellen der 
Ammonswindung aus allen Zellenlagen des Mantels 
herstammen. 

Jenes Bündel aus dem Kernteil der Fascia dentata (fed), 
das aus dessen Markteil kommt, wo seine Fasern zum Teil 
aus Ganglienzellen herstammen, ist aus sehr verschiedenen Kom- 
ponenten zusammengesetzt. Ein Teil davon endet in der Zell- 
schichte der Ammonswindung, ein anderer gelangt in den Gennari- 
schen Streifen und endet hier oder zieht als Cingularbahn nach 
oralwärts, um in der wohlbekannten Weise den Balken zu durch- 
setzen oder an dessen Kopf als sogenanntes Riechbündel in das 
Ganglion areae olfactoriae zu gelangen. Ein Teil davon aber 
gerät in die Plexiformschichte und zieht dann als Stratum zonale 
(st.z) nach verschiedenen Richtungen, wie bei den Chiropteren 
festgestellt werden konnte, bis in den Stirnlappen. Über all das 
giebt Auskunft meine frühere Arbeit u.a (15), und hier möchte 
ich noch zum Schlusse auf den feineren Bau der Pyriformrinde 
eingehen. 

Die dritte Rindenschichte, die so äusserst bezeichnend für 
den Gyrus pyriformis ist, ist, wie bereits oben erwähnt wurde, 
an verschiedenen Stellen in derselben Querebene von verschiedener 
Zusammensetzung. Die ganze dorsale Seite unterhalb des Suleus 
rhinalis anterior (Fig. 47, srh) bis zur unteren Kante an dieser 


432 B. Haller: 


Furche, besteht aus sehr grossen Pyramidenzellen, die äusserst dicht 
lagern (Fig. 55 A, 2a). Sie bilden wie fast überall einen Ab- 
schluss der Plexiformschichte gegenüber durch die kleinen poly- 
morphen Zellen. Zwischen diesen grossen achromophilen Ele- 
menten eingestreut, befinden sich stark chromophile kleinere 
Pyramidenzellen in zwar geringerer, doch immerhin ansehnlicher 
Zahl. Auf diese obere Pyramidenzellenlage folgt eine untere 
(2b), allerdings von gleicher Zusammensetzung, aber äusserst 
zellenarm. Schon diese Lage der Schichte beginnt sich aufzu- 
lösen und alle anderen unteren Schichten sind in den inneren 
grossen Teil der Rinde aufgegangen, welcher mit der Corona 
radiata in eine einheitliche Lage sich vermengt, die wohl 
am besten Markteil genannt werden könnte. An der oberen 
Lateralseite des Gyrus (Fig. 47, #) ist die Architektonik des 
Rindenteiles, denn so möchte ich die Pyramidenzelllage 
dem Markteil gegenüber bezeichnen, insofern eine andere ge- 
worden, als die chromophilen kleineren Elemente (Fig. 55 B, 2a) 
sich zu einer äusseren Lage zusammengetan haben, indessen die 
Lage der grossen hellen Pyramiden (2b), etwas breiter wie sie, 
rein von chromophilen Elementen, unter ihr liegt. Hierauf folgt 
dann die Marklage. 

Von hier an nun (Fig. 47) bis zu der erwähnten hügelförmigen 
vorspringenden Leiste der Rindenlage (y), diese Leiste mit ein- 
begriffen, herrscht immer mehr die chromophile Lage vor, die schon 
vorher (Fig. 55) ausser den Pyramidenzellen eine Anzahl solcher 
besass, die mehr weniger von der Pyramidenform abweichen und 
auch zwei Fortsätze in die Plexiformschichte entsenden. Auch 
sind schon an genanntem Ort zwischen diesen Zellen kleinste 
achromophile Sternzellen zu sehen; dafür fehlen aber die sonst 
grösseren Grenzzellen. An der ventrolateralen Seite sind in 
der oberen Lage (U,2) nur kleine, nur selten mittelgrosse Elemente 
vorhanden, die obwohl öfter auch von Pyramidenform, doch zu- 
meist schon zu multipolaren Formen sich umgestalteten, dabei 
sind sie bis auf die kleinen Sternzellen alle chromophil. 

In der ganzen Rindenlage des Gyrus pyriformis war die 
gute Durchfärbung auch der achromatischen Zellen höchst auf- 
fallend, fast alle Zellen färbten sich so gut wie nur wenige in 
dem übrigen Pallium, oft waren die Fortsätze, wie auf der Ab- 
bildung getreu nachgebildet, bis auf grosse Strecken gut gefärbt. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 433 


Am meisten aber war dies in der letztbesprochenen Stelle der 
Fall, man sah dort die Zellfortsätze sich weit verzweigen und 
miteinander verbinden. Auf diese Weise kommt es zwischen 
diesen Zellen noch innerhalb der Zelllage selbst zu einer direkten 
Verbindung, was um so auffälliger ist, weil ich sonst in dem 
Pallium direkte Verbindung zwischen zwei Zellen nicht oft gesehen 
habe, solche aber auf den Abbildungen, soweit sie auf der ab- 
gebildeten Stelle sich fand, stets mit abgebildet wurden. 

Unter dieser Zellenlage befindet sich die zweite Schichte 
(2b) wieder stark umformt, doch zum grössten Teil ist die zellen- 
arme Lage von Pyramidenzellen gebildet. 

Kurz erwähnen möchte ich noch, dass die plexiforme Lage 
eine grosse Höhe über dieser ganzen oberen Stelle des Gyrus 
besitzt und oberhalb der Endstelle der dichten Rindenlage am 
dicksten ist. Von dieser Stelle an nimmt sie an Höhe zwar ab, 
bleibt aber noch stets ansehnlich. Die Rindenlage hier ist sehr 
zellenarm und besteht aus Pyramidenzellen. 

Der Markteil des Gyrus wird nach hinten immer mächtiger, 
bis die stark vorgewölbte Stelle erreicht wird, hinter der Com- 
missura anterior, die in der anatomischen Nomenklatur den 
Namen Ganglion areae olfactoriae führt. Es besteht hier der 
Markteil aus einem dichten, verhältnismässig weiten Flechtwerke 
mit eingestreuten, weit auseinander liegenden grossen Sternzellen, 
die aber von der vierten Zellenlage des Gyrus pvriformis her- 
stammen. Aber auch an anderen Teilen des Markteiles sind 
grosse achromophile Zellen in vorwiegender Zahl vorhanden. 

Fassen wir nun das über den Gyrus pyriformis hier Erlangte 
zusammen, so ergibt sich etwa folgendes: 

Die ursprüngliche einheitliche normale Rinde löst sich im 
Gyrus pyriformis in zwei Lagen auf, in eine obere Rindenlage 
und eine innere Marklage. Letztere verdient schon darum diesen 
Namen, weil sie viel Fasersubstanz in sich birgt. Während dann 
die Marklage als Überzug über jene, die Pyramidenschichte des 
allgemeinen Pallialbaues ist, entfaltet sich der Markteil aus allen 
anderen Zellenlagen, die sich in der breiten Masse auflösen. 
Dabei spielen die grossen Sternzellen der vierten Schichte die 
Hauptrolle, indem sie auch die grossen Elemente für das Ganglion 
areae olfactoriae abgeben. Erst im hintersten Bezirk des Gyrus 
gewinnt die Palliumrinde einigermassen einen normalen Bau, 


434 B. Haller: 


doch spielt auch hier die Pyramidenschichte die Hauptrolle, wie 
ja auch im Pallium ammonis, sowie in der Fascia dentata. 

Es kommen darum, wie hierfür das Vorliegende auch 
einen Beweis liefert, in einer ausgesprochenen Sinnes- 
rinde hauptsächlich die Pyramidenzelllage und 
die grossen Sternzellen der vierten Schichte 
in Betracht. 

Es vermitteln letztere durch das System im Cingulum mit 
der Fascia dentata nicht nur, sondern durch die Fimbria hin- 
durch auch mit der Ammonsrinde. Andererseits ist durch das 
Stratum zonale eine allgemeine Verbindung durch die Plexiform- 
schichte gegeben. In der zweiten Lage des Funiculus olfactorio 
corticalis inferior liegen offenbar Verbindungen innerhalb der 
Pyramidenlage des Lobus pyriformis vor, wie denn überhaupt die 
Plexiformschichte nur zur Verbindung einzelner Rindenteile unter 
sich dient. 

Es ist wohl dann die ganze Pyramidenlage im Lobus pyri- 
formis nötig, um die erhaltene Sinnesempfindung durch die inneren 
Fortsätze der Zellen dem Ganglion 'areae olfactoriae wirkungs- 
kräftig zu übermitteln. Von hieraus erfolgt die Mitteilung an 
die Ammonsrinde und hier wird das Geruchsbild deponiert. Von 
dieser nimmt dann die übrige Pallialrinde scheinbar durch die 
Vermittlung der Fascia dentata, durch das Stratum zonale Kenntnis. 

Ein Vergleich des Baues der Pyriformrinde dieser Raubtiere 
mit der der Nager ergibt somit, dass die bei ersteren 
sich zeigende höhere Rindendifferenzierung 
auch hier sich einstellte. 


D. Allgemeine Betrachtungen. 


Wie weiter oben gezeigt ward, ist bereits das älteste sekundäre 
Vorderhirn, jenes des Ammocoetes, in seiner Wandung derartig 


entfaltet, dass eine primärste Rinde — bestehend aus einer 
Plexiformschichte, einer darunter gelegenen Ganglienzelllage, 
sowie der innersten Lage des Ependyms — schon vorhanden ist. 


Es ist dies eine Rinde, aus der alle späteren Entfaltungen mög- 
lich sind, die Anlage, aus der sich allmählich im Laufe der 
Phylogenese das höchstentfaltete Grosshirn entwickelte. 

Es ist gang und gebe das Grosshirn des Ammocoetes, Ja 
selbst noch viel höher entfaltete Grosshirne einfach als ein 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 435 


„Riechhirn“ aufzufassen und auch neuere Autoren, wie Kappers 
und Thennissen schliessen sich dieser Auffassung Edingers 
an. Dabei wird stets betont, dass bei jenen alten Grosshirn- 
hemisphaeren der glomerulare, vordere Abschnitt nicht nur einen 
verhältnismässig grossen Bezirk des Mantels umfasst, sondern 
auch die aus dem Bulbus tretenden Fasern von allen Seiten das 
Grosshirn umgreifen, in alle Teile dieses gelangen, folglich es 
sich hier ausschliesslich um ein Riechpallium handelt. 

Diese Auffassung in dieser Form ist nun freilich nicht halt- 
bar, denn bewiesenerweise differenziert sich aus dieser niederen 
Rinde allmählich etwas höheres, in welchem dann das palliale 
Riechzentrum seine bestimmte Lokalisation erhält, während in 
dem übrigen Pallium, dem dorsalen, es zu weiteren besonderen 
Differenzierungen gelangt, die mit der Riechfunktion und den 
Riecheindrücken direkt nichts mehr zu tun haben. Eben dieser 
letzte Umstand fordert es, dass im primärsten Pallium bereits 
eine Anlage vorhanden sein muss, aus welcher dann diese 
Entfaltung eben möglich war.!) Dabei gebe ich gerne 
zu, dass das kortikale Riechgebiet ursprünglich das grösst- 
möglichste Gebiet im Mantel umfasst und auch noch lange ihn 
beherrscht. Dies zeigt sich ja recht deutlich bei den Selachiern, 
wo trotz weitgehender Differenzierungen im Grossgehirn die 
kiechfaserung sich nach allen Grosshirngebieten ausdehnt. Denn 
erst von nun an erfolgt eine allmähliche bessere Umschreibung 
des Riechmantels, was bei den Amphibien in dem ersten Auftreten 
eines Ammonswulstes sich zeigt, wodurch ein Teil der medianen 
Hemisphaerenwand dem Riechgebiet zugewiesen wird. Damit ist 
freilich noch immer eine dorsalwärtige Ausstrahlung erhalten 
geblieben, die zwar im Laufe der Phylogenese stark eingeschränkt, 
doch nie völlig aufgehoben wird; sie erhält sich im Fascieulus 
olfactorio-corticalis superior. 

Mit der Entfaltung des Ammonswulstes geht aber bereits 
auch eine histologische Differenzierung der Rinde vor sich, indem 


Y‘) Diese Auffassung deckt sich mit der Edingerschen nicht, nach 
der einem einfachen Riechhirn, wie es sich nach Edingcr sogar noch bei 
den Reptilien finden soll, sich mehr und mehr andere Centren des Mantels 
anlagern sollen, wodurch dann die niederen Säugetierzustände erreicht 
sein würden. Es ist sehr schwer zu erraten, von wo jene „Anlagerung“ 
erfolgen soll, denn nur aus bereits vorhandenen, wenn auch nur sehr geringen 
Anlagen kann so eine Entfaltung möglich sein. 


436 Br SERanlilenr.: 


die Ganglienzellschichte sich in eine obere, lockere und untere, 
dichtere abgrenzt. Diese Differenzierung findet sich dann auch 
bei den Reptilien, ohne dass bei ihnen noch eine grössere 
Flächenentfaltung eine Einrollung verursacht hätte. Ja es ge- 
langt bei diesen Formen, deren Sinnesperceptions-Organ bereits 
eine höhere Entfaltung aus früheren Zuständen der Amphibien 
erfuhr und sowohl die ganze obere Sinnesfläche als auch das 
Jacobsohnsche Organ sich höchster Entfaltung erfreut — 
noch zu keiner Differenzierung einer Ammonsrinde im Sinne der 
Säugetiere, ja nicht einmal zu einer Andeutung einer Pyriformis- 
rinde. An dieser geringeren Entfaltung der zentralen Stellen 
des Geruchsorganes, trägt aber in erster Linie die noch ver- 
hältnismässig geringe Entfaltung des gesamten Mantels die 
Schuld, denn zu einer so hohen Geruchs - Erinnerungsrinde wie 
sie die Säugetiere aufweisen, gehört eine höhere Anforderung 
des gesamten Intelligenzgebietes (der sogenannten seelischen 
Tätigkeit.) 

Gegenüber den Amphibien mit gleichförmiger Grosshirn- 
rinde, zeigt sich bei den Reptilien eine höhere Stufe insofern, 
als die Associationsbahnen sich merklich vermehrt haben, womit 
bis zu einem gewissen Grad das Auftreten der Corona radiata 
oder der weissen Substanz in der gesamten Rinde zusammen- 
hängt. welche weisse Substanz bei den Amphibien nur den ersten 
Beginn zeigt. War dann bis jetzt die Plexiformschichte haupt- 
sächlich die Stelle bestimmter Bahnen, so werden diese all- 
mählich der Corona radiata einverleibt, obgleich auch noch bei 
den Reptilien Bahnen aus der Plexiformschichte direkt in das 
basale Vorderhirnbündel gelangen können, wie ich das für den 
Fascieulus corticalis anterior gezeigt habe (12, pag. 131). Es 
ist also bei den Reptilien der Abschluss dieses Entwicklungs- 
vorganges nicht erreicht worden. Anderweits zeigt sich eine 
eigenartige Entfaltung im lateralen Mantel, nämlich die Umge- 
staltung zum Epi- und Mesostriatum, die dann ihre höchste Ent- 
faltung bis zum fast vollen Schwund des Mantels bei den Orniden 
erreicht. Dieser Zustand ward schon bei den Amphibien ein- 
geleitet, wie eben oben gezeigt wurde und spielt wohl auch von 
dort aus eine gewisse Rolle bei der Grosshirngestaltung der 
Säugetiere, allein nur an basalsten Abschnitten. Völlig unab- 
hängig, da früheren phyletischen Zeiten angehörig, führt dieser 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 437 


Vorgang bei Ganoiden und Teleostiern zur völligen Einbeziehung 
des Palliums in die sogenannten basalen Ganglien. 

Eine ventrale Manteldifterenzierung gehört dem Geruchs- 
gebiete an und besteht im Auftreten des Nuclei areae olfactoriae, 
die wohl von den gemeinsamen Stegocephalenahnen auf Reptilien 
und Amphibien sich vererbten. 

Es war also die erste Differenzierung im 
Pallium die zum Geruchsgebiete und zum dor- 
salen Pallium, welch letzterem dabei höhere 
weitere physiologische Zerlegung zugesichert 
ward. 

Damit im Zusammenhang steht denn auch die Trennung 
der früheren Commissura anterior in eine obere Hälfte und in 
die sekundäre Commissura anterior. Die obere Hälfte führt bei 
Amphibien und Reptilien Querfaserungen höherer Potenzen, von 
denen nur jene der höheren Riechrinde, der Geruchserinnerungs- 
rinde bei den niedrigsten Säugetieren, den Monotremen nämlich, 
die obere Kommissurenhälfte bilden. 

Mit den recenten Reptilien hat sich dann ein gewisser Mantel- 
entfaltungsprozess abgeschlossen, der bei den Säugetieren zu viel 
höheren Gestaltungen hinüberleitet. Bei diesen waltet 
dann.einerbestimmtere Richtung, als ins jener 
praereptilialer Entwicklungszeit, denn eine so ab- 
sonderliche Entfaltung wie sie die Selachier aufweisen. war hier 
nicht mehr möglich. Viel bestimmtere Bahnen hält 
aber die Entfaltung auf komplizierteren Wegen 
ein, wie in mehr einfacheren, ursprünglicheren 
Zuständen. Denn wenn die älteren Selachier auch in vieler 
Beziehung ursprüngliche Zustände so gut wahrten, sind sie 
bezüglich des Grosshirns ebenso eigene Wege gewandert, als 
bezüglich der Gliedmassen-Flossen, und das Ursprüngliche wird 
wohl auch hier mit den Xenacanthinen zu Grabe getragen 
worden sein, übermittelt anderen Formen, den Dipnoern, von 
denen manche, nämlich Protopterus, an die Amphibienahnen es 
weiter vererbten. 

Schon in der primärsten Rinde, in jener des Ammocoetes, 
finden sich zweierlei Ganglienzellen vor. Erstens solche, die 
einen Achsenzylinder in nach anderen Gegenden ziehenden Bündel- 


systeme abgeben und solche, die alle ihre Äste an Ort und Stelle 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bad. 71. 29 


438 B: Haller: 


in das zentrale Nervennetz auflösen lassen. Zur Differen- 
zierung in der Zellform gelangt es aber noch 
selbst bei den Reptilien nicht. Dies erfolgt vielmehr 
mit der höheren physiologischen Forderung. Die primäre Rinde 
zeichnet sich somit jedesmal durch eine Difterenzierung der Hirn- 
wand in eine äussere Plexiformschichte und eine innere Ganglien- 
zellschichte aus, wobei die Associationsbahnen und andere, die 
Markmasse der sekundären Hirnrinde bildende, noch keine be- 
stimmte Schichtenlage einnehmen, sondern zum Teil in der 
Ganglienzellschichte, zum Teil in der Plexiformschichte liegen, 
wobei an letzter Stelle ein Teil von ihnen auch immer verbleibt. 
Dass aber eine solche primäre Hirnrinde oder Cortex mit dem 
Auftreten des sekundären Vorderhirns Hand in Hand geht, be- 
zeugen noch die Cyelostomen und wir sind darum völlig zu dem 
Schlusse berechtigt, dass ein noch so ursprünglicher Mantel ohne 
primärer Rindenbildung nicht möglich ist. Es folgt dies sozusagen 
direkt aus der Entfaltung des Gehirns der Neochordaten aus 
einer röhrenförmigen Bildung und insbesondere der Grosshirn- 
pallien als Hohlkugeln. Es zeigt sich dann die Höhlung zum 
Teil geeignet zur Entfaltung von tumorartigen Ganglienbildungen. 
So gelangen diese doch dort zur Entfaltung, wo der kranialen 
Ausdehnung grössere Hindernisse entgegen gesetzt sind, also 
am Hirnboden, indessen dorsalwärts aus dem entgegengesetzten 
Grunde einer Entfaltung in der Ebene Gelegenheit geboten wird. 
Letzteres beherrscht dann die ganze palliale Entfaltung, bis 
dann durch die Art der Schädelentfaltung dorsalwärts der Raum 
eingeschränkt wird, wie dies Kappers und Thennissen (l.c.) 
für die Grosshirnbildung der Ganoiden, Teleostier und Orniden 
zur Erklärung auch verwenden. Denn tatsächlich sind der 
kranialen Ausdehnung dieser Formen durch mehrere Momente 
Einhalt getan, wobei die mächtige Entfaltung der Augen nicht 
in letzter Linie mitwirkt. Auch bei den Vögeln ist die Kranial- 
ausdehnung nicht mit jener der Säuger gleich umfangreich und 
schon die frühe Verwachsung der Schädeldeckenknochen dürfte 
ein Hindernis bilden. 

Der Einwand, dass wir von einer echten Rinde nur dort 
sprechen können, wo, entsprechend dem logischen Sprachgebrauch, 
sich auch ein Mark findet, dürfte in diesem Falle kaum als mass- 
gebend zu betrachten sein, da ja die Zustände der Amphibien 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 459 


geradezu die Vorstufe zu den Zuständen der Reptilien mit so- 
genanntem „echten“ Cortex oder Hirnrinde bilden. Es wird aber mit 
der Bezeichnung Rinde sich hier ergehen, wie mit jener der „Zelle“, 
sie wird sich ohne Rücksicht auf den Sprachgebrauch als Terminus 
einbürgern. Aber gewiss ist es schon des Zustandes wegen von- 
nöten, nähere Bestimmungen gelten zu lassen und zwar die Be- 
zeichnung primär für die Hirnrinde ohne Markmasse und die 
Bezeichnung sekundär für die mit corona radiata zu verwenden. 
Danach würden die Anamnier eine primäre und die Amnioten 
eine sekundäre Grosshirnrinde besitzen, doch kann sich etwas 
Ähnliches wie eine weisse Substanz, wie wir weiter oben sahen, 
in der Dorsal- und Medianrinde der Selachier, auch lokalerweise 
bei Amphibien entfalten. 

Es beginnt somit mit den Reptilien die sekundäre Gross- 
hirnrinde in der geraden Richtung, ohne dass dabei inner- 
halb der Ganglienzelllage irgend eine höhere 
Entfaltung den recenten Amphibien gegenüber 
sich zeigen würde. Und dieses Rindenstadium werden wir 
wohl auch für die Stegocephalen voraussetzen müssen, denn dass 
erst bei den Säugetieren der Reptilienzustand erreicht worden 
wäre, ist doch unwahrscheinlich, denn die Zustände bei den 
niedersten Recenten unter ihnen, den Monotremen, sind bereits 
höhere, was schon aus dem Umstande hervorgeht, dass das bei 
einem Teil lissencephale Pallium (Ornithorhynchus) sich vielfach 
zu Gyrii zu falten vermag (Echidna). 

Diese Rindenentfaltung nimmt somit ihren 
Anfang mit vorselachierartigen Formen, streift 
diese — wobei diese nach gleichen Gesetzen das 
Grosshirn formen, was sich in der Entfaltung 
einer ventralen Pyriformrinde und eines dor- 
salen Pallialgebietes ausspricht — und geht in 
minder ausgesprochener Form auf Amphibien 
über, doch erfolgt die höhere Entfaltung der 
geraden Richtung erst bei den Säugetieren. Es 
wäre darum völlig verfehlt, die Selachierzustände, das heisst 
dorsale und hochgradig ventrale (pyriformale), mit den ähnlichen 
Zuständen der Säugetiere auch in die entfernteste Beziehung 
bringen zu wollen, denn es fehlt diese eben bei den vielen 


Zwischenformen und kann somit das Verhalten bei beiden nur 
29* 


440 (B2AHanlikerr: 


als eine Konvergenzerscheinung gedeutet werden. Es wird eben 
die ventrale Mantelseite von Anfang an zur Riechrindendifferen- 
zierung besser geneigt gewesen sein, doch bei Amphibien und 
wohl deren direkten Vorgängern morphologisch noch nicht 
zum Ausdruck gelangen können, was bei den Selachiern (den 
recenten) aus uns nicht bekannten Gründen erfolgte. Dem gegen- 
über zeigen aber die Amphibien eine Geruchsrindendifferenzierung 
an einem anderen Orte, an dem es bei den Säugetieren zur höchst 
komplizierten Gedächtnisrinde der Geruchswahrnehmungen, der 
Ammonsrinde gelangt, an der medianen Mantelwand nämlich. 
Wir müssen dann die letzte Differenzierung etwas höher stelten 
im höheren Gehirnleben oder dem sogenannten Seelenleben. Es 
wäre aber auch Rücksicht zu nehmen auf die Entfaltung der 
Area olfactoria, aus der die Entfaltung des Ganglion areae olfac- 
toriae (Tuberculum olfactorium) erfolgt und welche erst mit den 
Amphibien beginnt. Hier wäre also doch ein Plus den Selachiern 
gegenüber gegeben. 

Der Säugetierzustand zeigt schon zu Beginn die höhere 
Entfaltung der Corona radiata, gleichzeitig aber auch die volle 
Entwicklung aller Teile des Riechgebietes (Bulbus, Lobus, Gang- 
lion areae olfactoriae, Lobus pyriformis |Pyriformrinde], Ammons- 
windung mit Zubehör), womit dem übrigen Pallium gegenüber 
dieses (rebiet sich besser aberenzt als zuvor. Dieses Stadium, 
das eben mit den Säugetieren einsetzt. können wir in der Gross- 
hirnentwicklung mit einigem Recht das primäre phyle- 
tische Säugetierstadium des Grosshirns bezeichnen. 
Ausser dem bereits angeführten Zustand zeichnet sich dieses 
Stadium durch den Mangel eines Balkensystems aus, was wieder 
darin besteht, dass die obere Hälfte der Vorhirnkommissur 
oder der Commissura anterior nur ammonale Querfasern führt, 
also eine bloss ammonale ist. Wir kennen es bei den Mono- 
tremen und den Marsupialiern Didelphys und Hysiprimnus mit 
5estimmtheit und vermuten es noch bei manchen Marsupialiern. 
Dieses Stadium war an der gemeinsamen Säugetierwurzel allen 
Säugetieren gemein, von ihm aus entfaltete sich dann das Weitere 
in den einzelnen Abteilungen genau nach denselben 
cerebrogenetischen Gesetzen. 

Von nun an beginnt die Differenzierung des ganzen dor- 
salen Mantels, wobei auch das Geruchsgebiet höherer Differen- 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 44] 


zierungen fähig ist, und mit ihr setzt die Balkenbildung gleich- 
zeitig ein. Bis hierher bestand eine gleichmässige Architektonik 
in dem dorsalen Mantelteil, die auf das Fehlen jeder lokalen 
physiologischen Mantelspezialisierung schliessen lässt. Der ganze 
dorsale Mantel besteht in diesem Stadium ausser der Plexiform- 
schichte aus einer dichteren, schmäleren, oberen und einer weit 
breiteren unteren Zelllage. Die weitere Differenzierung setzt in 
dieser ein, wodurch das ganze innere Feldgebiet dem äusseren 
gegenüber sich zu sondern beginnt (Vesperugo pipistrellus),. dann 
den diesbezüglich höchsten Grad bei Pteropus erreicht, wo dann 
auch die striatale Differenzierung einen hohen Fortschritt aufweist. 

Diese beiden Mantelgebiete aber sind weiterer Differen- 
zierung fähig und gelangt es dann zu einer Entfaltung aus dem 
inneren Felde in das Stirnhirn-, Fornikal- und Dorsooceipital-Gebiet, 
indessen das äussere Feld zum Inselgebiet wird. 

Damit sind dann die Zustände der Nager aus chiropteren- 
ähnlichen Zuständen erreicht. 

Eine Differenzierung des Mantels, wie sie die Nager auf- 
weisen, stellt schon eine recht fortgeschrittene Stufe vor und 
beeinflusst die Balkenentfaltung im höchsten Grade; es ist das 
Balkensystem bei ihnen hoch entfaltet. Es gelangen an dem 
dorsalen Mantel, der ventrale gehört ja dem Geruche an, zu 
einem Stirn-, Fornikal-, dorsooceipitalen und Inselgebiet, wobei 
die beiden ersteren einen verwandtschaftlichen Bau aufweisen. 
Erst mit diesem Stadium setzt die Sechsschichtigkeit der dorsalen 
Mantelrinde im allgemeinen ein und erst von hier aus hat somit 
Brodmanns Annahme von der Allgemeingültigkeit der Sechs- 
schichtigkeit eine gewisse berechtigte Gültiekeit, also nur für 
den grössten Teil der Säugetiere; für die anderen besteht aber 
als Vorstadium die Vierschichtigkeit (Plexiformschichte, zwei 
Zellenschichten und die Corona radiata). Diese letztere würde, 
wenn auch durchaus nicht unvermittelt, an die Zustände 
bei Amphibien und Reptilien anknüpfen. Es ist dann die Sechs- 
schichtigkeit von grösster Bedeutung für die höheren Stadien 
des Grosshirnmantels.') Obgleich dieses Stadium noch nicht vor- 


') Damit, dass die Sechsschichtigkeit ontogenetisch auch in denjenigen 
Rindenbezirken nachweisbar ist, wo später einzelne Schichten zurücktreten 
oder ganz verschwinden, beweist darum nichts, weil dieser ontogenetische 
Weg sich doch auf solche höhere Formen bezieht, welche die Sechs- 


442 B. Haller: 


geschritten genug ist um äusserliche Abgrenzungen hervor- 
zurufen, selbst bei Spermophilen und anderen höher stehenden 
nicht. so müssen wir es doch als ein Vorstadium zu einem 
solchen deuten. Ein solches muss auch den Vorfahren der Raub- 
tiere eigen gewesen sein. Frhalten ist dieses Stadium aber 
nicht, es müsste denn sein, dass bei niederen Musteliden oder 
deren Nahestehenden es noch aufgefunden werden könnte. Ich 
habe mir dieses wichtige Stadium konstruiert und auf das Mäuse- 
pallium aufgetragen (Taf. XXVIII, Fig. 1, rechts). Dabei denke 
ich mir den Vorgang so, dass eine weitere Differenzierung im 
Dorsooceipital- und dem Inselgebiet einsetzte, wodurch hier — 
ich habe die Zustände der Musteliden im Auge — es zur Bildung 
der Lateralfurche (s3) und zur beginnenden Entfaltung des Sulcus 
antesylvius gelangte, gleichzeitig aber auch zur Einstülpung der 
Sylvischen Furche (fs), von der wir sogar annehmen müssen, 
dass sie in manchen Fällen, wenigstens in ihrer Entfaltung, den 
anderen Furchen vorausging. Ich verweise bezüglich der über- 
sichtlichen Zusammenstellung dieser Verhältnisse auf meine Arbeit 
über die Phylogenese des Grosshirns. Ein Stadium, das dem 
oben angeführten am meisten entsprechen würde, findet sich bei 
dem Edentaten Choloepus. In diesem Stadium wäre dann auch 
die Fissura fornicata s. suprasplenialis gebildet, entsprechend der 
kräftigeren Entfaltung des nun fertigen Gyrus lateralis. Aber 
auch der Gyrus medianus war schon deutlich angedeutet, als 
der laterale Abschmitt des Dorsooceipitalgebietes. Dabei nehme 
ich an, dass die Insel sich noch nicht ganz eingestülpt hat 
(Choloepus), in Fällen aber, in denen die Sylvische Furche früher 
sich zeigt, dies schon besser erfolgt ist. Jedenfalls wäre eine 
noch fehlende Differenzierung des Gyrus postsylvius voraus- 
zusetzen, da selbst beim Wiesel die Fissura noch nicht voll 
entfaltet ist. Ob freilich jetzt schon ein Intercalargyrus 
sich differenziert hat, oder erst im Werden begriffen ist, lässt 
nichts vermuten, ich zeichnete ihn jedoch ein, um ihre spätere 
Stelle anzugeben. Auch darüber wird noch zu entscheiden 
sein. aus welchem Gebiet er sich entfaltet, ob aus dem 
dorsooceipitalen oder dem insularen. Dass bei den Musteliden 


schichtigkeit in anderen Bezirken zeitlebens aufweisen. Es beweist diese 
Beobachtung nur, dass die Sechsschichtigkeit bei diesen Formen reduziert 
werden kann. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 445 


manches für die erste Annahme spricht, habe ich bei der Be- 
schreibung der bezüglichen Verhältnisse angeführt. 

Jedenfalls würde das eben geschilderte hypothetische Stadium 
dann hinüberführen zu den Verhältnissen der Musteliden, deren 
bezüglich der Oberflächengestaltung gewissermassen einführenden 
3edeutung in die Gyrencephalie ich bereits in meiner Arbeit 
über die Phylogenie des Grosshirns ausdrücklich betont habe. 

Hier vollzog sich dann nicht nur das in jenem hypo- 
thetischen Stadium Eingeleitete, sondern gewann der ganze dor- 
sale Mantel auch eine höhere architektonische Gliederung. die 
sich freilich äusserlich noch wenig zu erkennen gibt. Es 
offenbart sich dies in erster Linie in der Differenzierung des 
Stirnhirnes in mehrere Abschnitte, in den Dorsalwulst und die 
beiden Lappen, Innen- und Aussenlappen, die ihrerseits wieder 
in drei, beziehentlich zwei architektonisch differente Bezirke sich 
gliedern, von denen die drei des Innenlappens auch äusserlich 
kenntlich geworden sind. Dann erfolgte die Gliederung des 
Dorsooceipitalgebietes in einen Lateralwulst und einen Gyrus 
medianus der zwischen jenem und dem Inselgebiet liegt. dabei 
gelangte es in beiden, besonders im Gyrus medianus, zu archi- 
tektonischen Modifikationen, ohne dass dieselben eine änssere 
Gliederung jetzt schon zur Folge haben könnten. Ferner zeigt 
sich die Differenzierung auch in der architektonischen Abgrenzung 
des Oceipitalgebietes. Eine besondere Entfaltung erfährt aber 
auch das Inselgebiet. indem es nicht nur zur Abgrenzung der 
Insel selbst gelangt, sondern auch der Gyrus ante- und post- 
sylvius und arcuatus sich architektonisch verschieden verhalten. 
sondern im Gyrus postsylvius sich sogar eine zweifache Ditferen- 
zierung einstellt. Es gelangt dann bei Caninen und Bären 
zur Abgrenzung eines zweiten Bogengyrus. Auch die volle Ent- 
faltung des Gyrus intercalaris fällt in diese Zeit. 

Verglichen mit den Zuständen bei der Maus, zeigt sich 
somit nicht nur eine bessere Entfaltung des dort schon Erreichten, 
vielmehr auch eine ungemein reichlichere architektonische Gliede- 
rung desselben, eine Gliederung, die aber noch lange nicht die 
höchste bei den Raubtieren ist. Zukünftige Untersuchungen 
solcher Fachgenossen, denen ein reicheres Material zur Verfügung 
stehen wird als mir, werden wohl diese weitere Entfaltung bei 
den Raubtieren verfolgen. wobei es sicher noch zu sehr wichtigen 


444 B. Haller: 


Ergebnissen gelangen wird. Ich zu meinem Teil möchte mich 
damit begnügen, zu untersuchen, inwieweit die Hauptgliederung 
bei den Musteliden auch bei anderen Abteilungen zu finden ist 
und wähle dazu die Simier. Brodmann hat die ganze archi- 
tektonische Zusammensetzung des Grosshirnmantels von Üercopi- 
thecus genauestens ergründet und darüber eine Mantelkarte 
zusammengestellt. Ich habe bei einem Paviangehirn im grossen 
und ganzen diese Angaben bestätigt gefunden und habe auch in 
ein solches Paviangehirn die einzelnen Gebiete ohne Rücksicht auf 
die feinere Spezialisierung, mit Farben eingetragen (Taf. XXVIII, 
Fig. 5). Ein Vergleich mit der Brodmannschen Karte (2b, 
Taf. XXII) wird ergeben, dass ich nichts Willkürliches eintrug. 

An dem Stirnhirn hat Brodmann bei Üercopithecus eine 
sehr reiche Gliederung festgestellt, es kommen da mit die Area 
magnocellularis (oder gigantopyramidalis) sieben Gebiete zur 
Geltung. Ich habe wegen der Übersichtlichkeit nur zwei Gebiete 
in das Stirnhirn eingetragen (rosa und rot), ohne dabei an den 
Brodmannschen Angaben auch im geringsten zu zweifeln. 
Doch habe ich dann in einem bestimmten Punkte eigene An- 
sichten gelten lassen. Während bekanntlich bei den Simiern bis 
hinauf zu dem höchstentfalteten unter den Primaten, dem Menschen, 
die Area magnocellularis vor der Zentralfurche (S. eruciatus) ge- 
legen ist, ist der grösste Teil desselben bei den Carnivoren nach 
Brodmanns Untersuchungen hinter ıhr gelegen und so ver- 
hält es sich auch nach meinen hier niedergelegten Befunden bei 
Musteliden. 

Ähnlich verhält es sich nach Brodmann auch bei Ma- 
cropus unter den Marsupialiern und nur bei Capra liegt er zum 
grössten Teil vor der Zentralfurche. Bei glatten Mänteln ist es 
bisher aber durch den genannten verdienstvollen Forscher nur 
bei Spermophilus festgestellt worden und da hier die Zentral- 
furche fehlt, lässt sich der Befund weiter nicht ausnützen um 
festzustellen, ob die ursprünglichste Stelle für den Kern vor 
oder hinter der Furche gewesen ist. In Berücksichtigung des 
wichtigen Umstandes aber, dass der Kern bei Macropus zum Teil 
vor, zum Teil hinter der Zentralfurche gelegen ist, dürfen wir 
diesen Zustand einstweilen wenigstens als den ursprünglichen 
bezeichnen. Es war dann später der Kniegyrus, der geteilt von 
der Zentralfurche, einem Teil des Kernes an seinem vorderen, 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 445 


den anderen an seinem hinteren Schenkel sowie angrenzenden 
Gebieten Platz anwies, wie sich dies oben bei Musteliden zeigt. 


Von diesem Stadium an erhielt sich dann 
entweder der vor der Zentralfurche oder der 
hinter ihr gelegene Teil der Area magnocellu- 
laris in grösserer Mächtigkeit oder verschwand 
der hintere ganz, indem der vordere sich aus- 
dehnte.!) So bei den Simiern. Darum rechne ich bei diesen 
jenen Teil des nunmehrigen Stirnhirns, der vor der Zentral- 
furche gelegen ist und den Areo gigantopyramidalis, oder besser da 
es auch grosse Sternzellen dort gibt, A. magnocellularis enthält, 
noch zum Kniegyrus, und somit zum Dorsooceipitalgebiet. Damit 
wird dann auch der Zentralfurche ihre allgemeine Homo- 
logie zuerkannt. In dieser Weise habe ich dann bei dem 
Affen die Verhältnisse eingezeichnet und dem ursprünglichen 
Stirmhirn den vorderen Kniegyrus beigefügt, wobei sowohl bei 
dem Papio als auch bei dem anderen Cercopitheciden sich lateral 
eine nach rostralwärts konkave Furche befindet, die Brodmann 
mit aa bezeichnet und welche (Taf. XXVIII, Fig. 5, s?), ver- 
glichen mit dem Hirne der Musteliden, nur die Fissura genualis 
lateralis sein kann; hierbei gelangt das abgesonderte laterale 
Ende des Kniegyrus (hellblau bei Papio) deutlich zum Ausdruck. 


Es würde dann dem hinteren Schenkel des Kniegyrus nach 
Eleminierung des bezüglichen Teiles der Area magnocellularis 
bei den Affen eine höhere Bedeutung zukommen, denn er diffe- 
renziert sich nach Brodmann in mehrere Abschnitte, die aber 
äusserlich noch nicht zum Ausdruck gelangen und erst bei den 
Primaten zeigt sich auch hierin ein Fortschritt. Der eigentliche 
Lateralgyrus reicht bis zur Fissura parieto-oceipitalis (f.po); er ist 
somit hier schon eingeengt und wird noch mehr bei den Primaten 
durch die immer mächtigere Entfaltung des sekundären Stirn- 
hirns, die hervorging aus dem primären, wie Musteliden sie 


!) Auf diese Weise lassen sich dann auch die Verschiebungen der Area 
magnocellularis bei Affen und dem Menschen ohne weiteres erklären, denn 
es reicht nach OÖ, Vogt (29) beim Brüllaffen die Area nur bis zur oralen 
Lippe der Zentralfurche, beim Menschen bis auf deren Fundus und bei 
Perodieticus greift sie sogar auf die kaudale Lippe über. Für die Erklärung 
dafür eine Durchwanderung unter dem Sulcus im Ziehenschen Sinne anzu- 
nehmen, ist somit ebenso überflüssig, wie jede andere Erklärung. 


446 Be ERaöhller: 


aufweisen und dem genualgyralen Zuschuss. Dann gelangt der 
Gyrus lateralis medianwärts nur noch als Praecuneus zur Geltung, 
seinen ursprünglichen Zusammenhang hier mit dem Gyrus forni- 
catus wahrend. Ich möchte darauf hinweisen, dass bei Muste- 
liden bereits die Fissura parieto-oceipitalis angedeutet ist und 
genau die Grenze angibt (Taf. XXVIII, Fig. 2), wo das Oceipital- 
gebiet, Brodmanns Area striata, beginnt. Es hat die Area 
striata einen grösseren Umfang bei Raubtieren als bei Simiern 
und wurde durch Brodmann in gleichem Umfange sogar bei 
höher entfalteten Chiropteren, nämlich Pteropus, festgestellt. Ich 
verzichte hier auf die Berücksichtigung der medianen Ausdehnung 
bei Simiern und sein Verhalten zur Fissura calcarina und will 
bloss ihre laterale Ausdehnung näher betrachten. Da zeigt es 
sich denn, dass sie (blau) nach ventralwärts zu jene dorsoventral 
ziehende Furche, in welche die Parietooccipital-Furche mündet, 
und in welche ich, verglichen mit Musteliden, die Fissura arcuata 
(ss) erblicke und die den Namen Sulcus oceipitalis anterior führt, 
nicht erreicht, vielmehr zwischen ihr und jener Furche ein Stück 
andere Rindenformation sich befindet (weiss), welche jene Rinne 
von beiden Seiten umgibt und die Area striata auch von dem 
Suleus oceipitalis lateralis in gleicher Weise trennt, indem sie 
auch die Spalte beiderseitig umgibt. Ich stelle diese Furche (s‘) 
der Fissura oceipitalis der Musteliden gleich und nehme wohl 
mit einigem Recht von ihr an, dass sie sich bei Simiern von 
der Fissura arcuata abgegliedert hat. Dann liesse sich 
diese Neuformation in der Rinde wohl als eine 
ursprüngliche Spaltenrinde erklären, die von 
hinten und vorne an der Spalte hinaufwucherte, 
und zwar würde sie in phyletische Beziehungen zu bringen sein 
mit der Rinde zwischen Intercalargyruse und dem Mediangyrus 
bei Musteliden (s. pg. 427—428), mit Hinzuziehung natürlich der 
nächsten Nachbarschaft. 

3rodmann hat festgestellt, dass der Temporallappen des 
Simiers, der ja bei allen Simiern, den Menschen mitgerechnet, 
durch den Sulcus temporalis superior der Länge nach abgeteilt 
ist, in mehrere Rindenfelder sich gliedert. Vor der Furche ist 
ein einheitliches Feld, das an die Sylvische Furche heranreicht 
und zwei andere, welche nebeneinander entlang von oben nach 
unten hinter jener Furche gelegen sind. Jenes erste Feld 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 447 


zwischen den beiden Furchen (grün auf Taf. XXVIII, Fig. 5), 
kann im Vergleich mit den Musteliden nur als der Gyrus post- 
sylvius gedeutet werden, er heisst Gyrus temporalis superior in 
der beschreibenden Anatomie, indessen die beiden hinteren Felder 
(einheitlich gelb auf Fig. 5), dem Intercalargyrus entsprechen. 
Dieser hat sich somit hier weiter differenziert. Die Grenze ihrer 
beiden Felder wird auch äusserlich gekennzeichnet durch eine 
Längsfurche, den Sulcus temporalis inferior. 


Oben setzt sich bei den Simiern die Bogenfurche (ss) nach 
vorne in dorsoventraler Richtung in eine Furche fort, welche 
in der beschreibenden Anatomie Suleus interparietalis heisst. Vor 
ihr ist ein zwischen ihr und der Sylvischen Furche gelegenes, 
-somit ein nach unten ziehendes Rindenfeld, das. soviel mir be- 
kannt, keinen besonderen Namen hat, von Brodmann aber 
als besonderes architektonisches Gebiet erkannt ward. Es er- 
reicht nicht den ventralen Beginn der Fissura Sylvii, denn es 
wird hier verdrängt durch ein Wulstvorsprung, in der das laterale 
Ende der Zentralfurche hineinreicht und welcher somit das Knie 
der Musteliden ist. Es fehlt das Raubtieropereulum den Simiern, 
denn was bei ihnen diesen Namen trägt, ist des Kniegyrus’ Vor- 
sprung. Indem wir dies feststellen, können wir auch in dem 
oben genannten Rindenfeld zwischen Suleus interparietalis und 
Fissura Sylvii nur den Gyrus medianus erblicken und im Sulcus 
interparietalis der Simier den Suleus lateralis der Musteliden u.a. 
Es würde somit der Gyrus antesylvius mit dem ÖOperculum der 
Raubtiere, bei den Simiern fehlen. Ihr Verschwinden kann nur 
durch das bekannte fortwährende Versinken des Inselgebietes 
erklärt werden, sie werden in die Inselgyri der 
Simier einbezogen sein. 


Mit diesem Vergleich begnüge ich mich hier und hoffe, 
dass ich in meiner Spekulation die erlaubten Grenzen nicht 
überschritten habe. 


Damit glaube ich wenigstens für eine Abteilung der Simier 
gezeigt zu haben, dass die Ableitung ihrer Pallialverhältnisse 
aus jenem niedriger gyrencephaler Formen, wie es die Raubtiere 
in ihren älteren Formen sind, sehr gut möglich ist, sobald nur 
die nötige Durcharbeitung der Mantelarchitektonik gegeben ist. 
Dass ähnliches auch für die anderen Gyrencephalen durchführbar 


448 B. Haller: 


sein wird, darf man wohl hoffen, sobald eben die dazu benötigten 
Arbeiten beendet sein werden. 

Damit wird aber gleichzeitig auch unleugbar klar, dass 
mit der höheren Komplikation des Mantelbaues Verwerfungen, 
Unterbrechungen der Furchen und der Gyrii sich einstellen, 
womit dann die ursprünglichen Zustände auch stark Einbusse 
erleiden, mit anderen Worten, dass die eigenartige höhere Ent- 
faltung beginnt. Wie weit dann „Furchen und Windungen, 
welche man morphologisch, nach ihrer äusseren Gestalt und Lage, 
als homolog bezeichnet, unter dem Gesichtspunkte des ana- 
tomischen Cortexbaues vielfach nicht als homolog gelten können“, 
dies wäre in jedem Falle durch genanntes Detailstudium des 
Mantels festzustellen. 

In meiner Arbeit über die Phylogenese des Grosshirns der 
Säugetiere habe ich bereits, ohne von dem architektonischen 
Rindenbau damals noch Kenntnis gehabt zu haben wie jetzt, 
den Grosshirnmantel in die drei (ebiete: Stirn-, Dorsooccipatal- 
und Inselgebiet, eingeteilt. Dabei dachte ich an einen lissen- 
cephalen Zustand und diese Annahme, die sich auf das Ver- 
halten der Manteloberfläche, das Verhalten der Furchen im 
speziellen gründete, hat sich durch die Erforschung der Archi- 
tektonik des Mäusepalliums nicht nur als zutreffend erwiesen, 
sondern sich auch genauer begründen lassen. Aus diesem 
primären Verhalten liessen sich dann mit dem Auftreten einer 
wohlausgesprochenen Gyrencephalie die Zustände auf das beste 
ableiten. Ich war schon dort der Meinung, dass ursprüngliche 
Furchenbildungen nicht immer auf eine Pallialdifferenzierung 
folgen müssten, dass vielmehr es auch ein gyrencephales Pallium 
gibt, nämlich bei Echidna, welches wohl durch Pallialoberflächen- 
vergrösserung, nicht aber durch Pallialdifferenzierung sich er- 
klären lässt. Dann habe ich es auch ausdrücklich betont, dass 
ich die palliale Differenzierung als den nächsten Grund für 
die Entfaltung des Balkensystemes betrachte, was sich denn 
auch in vorliegender Schrift besser begründen liess. 

Gewisse Urfurchen (Ziehens Fissurae primigeniae der Mar- 
supialier), so eine Kreuz- oder Zentralfurche, die Sylvische, die 
Bogenfurche nm diese herum, dann die Andeutung einer Lateral- 
furche, beginnen bereits bei den Marsupialiern, allerdings bei 
solchen Formen, bei denen (Macrochirus und Macropus) eine 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 449 


begonnene Balkenbildung sich einstelltee Immerhin können 
diese Furchenbeginne selbst dort noch fehlen, wo bereits eine 
höhere Manteldifferenzierung und mit ihr eine hohe Entfaltung 
des Balkensystems eingetreten ist, wie hierfür die Nagetiere ein 
lehrreiches Beispiel bieten. Die inneren Mantelzustände der 
Marsupialier sind noch nicht erforscht, und mit dieser gewaltigen 
Lücke in unserem Wissen ist auch ein wichtiger Punkt bei der 
Spekulation zurzeit noch ausständig, obgleich soviel für Macropus 
festgestellt ist durch Brodmann, dass bei diesem Marsupialier 
es zu einer Entfaltung der Area magnocellularis und der Area 
striata gelangt ist. Es wäre dann auch wohl gut möglich, dass 
auch die Dreigebietgliederung der Nagetiere bei Macropus erreicht 
sein wird. Allein dies ist eine blosse Annahme. Jedenfalls ge- 
hört Macropus zu jenen Formen unter den Marsupialiern, bei 
denen sich, wie oben erwähnt, die Urfurchen zu bilden beginnen 
und auch die Balkenbildung gut eingesetzt hat, aber allerdings 
noch nicht stark vorgebildet ist. Darum und in Anbe- 
tracht. der Zustände bei den Nagern ist die An- 
nahme berechtigt, dass die Manteloberflächen- 
faltung bei den verschiedenen Abteilungen in 
verschiedenen Stadien der Manteldifferenzie- 
rung einsetzte. 

Jedenfalls gibt es aber dann ein Stadium, in dem die schon 
vorgeschrittene (yrencephalie (Putorius vulgaris, Briss.) rasch 
grosse Fortschritte macht (Mustela). 

Die Manteloberflächengestaltung ist somit 
die Folge höherer Differenzierungen ın der Rinde, 
und da der Grosshirnmantel sich überallin ganz 
bestimmte Gebiete, die vier Urgebiete‘): Stirn- 
gebiet, Fornikalgebiet, Dorsooccipitalgebiet 
und Inselgebiet gliedert, die sich wieder in 
ganz bestimmter Weise weiter differenzieren, 

!) Diese Rindengebiete und Brodmanns Rindenfelder, Areae ceyto- 
architektonicae, decken sich nicht, vielmehr sind letztere entweder in einem 
meiner Gebiete entstanden, so die Area striata im oceipitalen Teil des Dorso- 
oceipitalgebietes, oder gehört sie mehreren an, wie die Area gigantopyrami- 
dalis (besser magnocellularis) dem Dorsoocecipital- und Inselgebiet, sie sind 
somit Bezirke in jenen Gebieten. Darum will ich hier den Unterschied 


machen zwischen jenen ursprünglichen Rindengebieten und Rinden- 
feldern. 


450 B. Haller: 


so ist die Folge davon, dass bis zu einem be- 
stimmten Grad die Manteloberfläche gleiches 
Relief gewinnt, d.h. sich Urfurchen und Win- 
dungen in gleicher Weise gestalten. Für die Furchen- 
bildung wurde dies in meiner Arbeit über die Grosshirnphylo- 
genese gezeigt und gleichzeitig darauf hingewiesen, dass sich 
das gemeinsame Verhalten nur bis zu einem be- 
stimmten Grad erhält, dann aber eigenartige 
Umformungen einsetzen.!) Dass trotzdem in Fällen 
diese Umformungen sich von den ursprünglichen Zuständen aber 
ableiten lassen, das wurde für die Simier oben gezeigt. Dies 
konnte nur infolge der Erforschung der Mantelarchitektonik ge- 
schelen, und eben in Nichtberücksichtigung dessen war dies in 
meiner Arbeit über die Grosshirnphylogenese nicht durchführbar. 
Es sind aber noch .eine grosse Zahl von gyrencephalen Gross- 
hirnmänteln da, die erst auf die Ableitung von jenen ursprüng- 
licheren Zuständen harren, und dies wird eben möglich sein 
durch die genaue Durcharbeitung der Mantelarchitektonik, dar- 
über stimme ich mit Brodmann und O. Vogt überein, doch 
möchte ich noch hinzusetzen, dass in vielen Fällen, wenigstens in 
solchen, wo die Phylogenese wegen Mangel an recenten Zwischen- 
formen, wie bei Hippiden, versagt, die Ontogenese befragt werden 
muss. Denn gewiss wird hier noch manches auf diese Weise zu 
ergänzen sein. 


!) Dies habe ich in meiner Arbeit über die Grosshirnphylogenese aus- 
drücklich betont. Bekanntlich war es Gegenbaur, der dem Grosshirn- 
mantel eine polyphile Entfaltung zuschrieb, doch hat er sich darüber nicht 
weiter ausgesprochen, wie er diese Polyphilie verstanden wissen wollte. Es 
haben Ziehen und Kükenthal (31) die Ansicht ausgesprochen, dass für 
die meisten Furchen, die Hauptfurchen nämlich, durch die ganze Placentalier- 
reihe eine Homologie sich feststellen lasse. Wenn ich auch mit so mancher 
Homologisierung dieser Forscher mich nicht einverstanden erklären kann, so 
bin ich doch der Ansicht, und für die Richtigkeit dieser tritt ja die vor- 
liegende Arbeit ein, dass sie mit ihrer Behauptung recht hatten. Der Fehler 
dieser Forscher lag eben in der verfehlten Auffassung der Einzelheiten, 
warum sie eben nicht durchzudringen vermochten. Diese verfehlte Auf- 
fassung erklärt sich dann wieder aus dem Umstande, dass sie nicht weit 
genug in der Säugetierreihe herunterstiegen, um auf diese Weise die ur- 
sprünglichsten Zustände zuerst aufzudecken. Selbst das Bärengehirn, das 
ja noch manches Ursprüngliche aufweist, wurde durch Ziehen erst nach- 
träglich berücksichtigt. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 451 


Es gliedert sich das Pallium nach der Erreichung eines 
bestimmten Normes, das etwa die Musteliden so gut gewahrt 
haben, des weiteren in der den betreffenden Formen entsprechenden 
Weise, denn so diese ihre Eigenartigkeit in ihrer 
ganzen Organisation ausdrücken, muss dies folge- 
richtig auch in der Spezialisierung ihrer Grioss- 
hirnmanteloberfläche sich ausprägen. Und ge- 
rade hierin liegt das so verschiedene Verhalten 
in der Gestaltung der Manteloberfläche in höher 
vorgeschrittenen Stadien. 

Damit sind wir angelangt an den Gyri- und Suleibildungen. 

Ziehen und Kükenthal (30, 31) waren es, die bei 
der Aufstellung ihrer Furchenhomologie, im Falle physiologische 
Zentren verschoben erschienen. an ein Wandern solcher Zentren 
dachten, wobei die Rinnenböden als indifferent kleine Gebiete 
gelten sollten. Dieser Ansicht trat dann OÖ. Vogt mit einigem 
Recht entgegen, indem er der Ansicht Ausdruck gab, „dass es 
höchst unwahrscheinlich ist, dass die Ungleichheit der Lage ana- 
loger Rindenfelder zu den Furchen ausschliesslich auf em 
Wandern der Felder zurückzuführen sei“ (29, pag. 109). Vogt 
denkt dabei an eine örtliche Verschiebung der Elemente und 
hält eine Umwandlung der Elemente eines benachbarten Zentrums 
für unwahrscheinlich oder doch unbewiesen. Ich meinerseits 
glaube, dass für verschiedene Lagen eines Zentrums die Erklärung 
aus der Phylogenese selbst folgt. Nehmen wir an, wie es anders 
gar nicht denkbar ist, dass ein Gyrus, der Lateralgyrus der 
Musteliden etwa, ein gewisses Differenzierungsstadium zwar er- 
reicht hat, dieses aber noch kein abgeschlossenes, vielmehr ein 
phyletisch noch sehr differenzierbares sei. Es werden dann in 
dem Gyrus verschiedene Zentren sozusagen noch 
ineinander geschoben sein, die bei höherer Arbeits- 
teilung voneinander sich zu trennen haben. Es werden also 
Elemente, für die eine Funktion noch im Gesamtgyrus sich 
findet, bei höherer Difterenzierung sich örtlich konzentrieren 
müssen. Es ist dann diesem sich konzentrierenden Zentrum ein 
bestimmtes Gebiet angewiesen, an dem es je nach dem Er- 
fordernis der betreffenden Tierform zur Loka- 
lisation gelangt. Ein Beispiel dafür liegt ja in der 
Area magnocellularis, der z.B. bei den Musteliden das ganze 


452 B. Haller: 


(rebiet einnimmt, auf dessen einem Punkte er später sich loka- 
lisieren kann. 

Damit sind wir denn auch an einen anderen Punkt an- 
gelangt, nämlich auf jenem der weiteren Differenzierungen, die 
äusserlich wesentlich verändernd eingreifen können. Es handelt 
sich hier dann nicht nur um blosse Konzentrierung 
früherer kleiner Gebiete, sondern von deren 
möglicherweise höheren Entfaltung auch, was 
wieder vielfach nicht nur von der Spezialisierung 
der Tiergruppe, sondern auch von der Spezies, 
ja selbst im höchsten Falle von der Individua- 
lität abhängt. Damit wird dann die Grosshirnoberfläche 
wesentlich verändert und können bei dem Menschen nicht nur 
spezialisierte Reliefbildungen sich einstellen, sondern können auch 
untergeordnete Verschiedenheiten auf einer Seite von dem der 
anderen sich einstellen. 

Die Lateralfurche der Musteliden ist kontinuierlich, allein 
schon bei einem nahe genug stehenden Verwandten, der Lutra, 
ist jederseits die Furche etwa in seiner Längsmitte unterbrochen. 
Es ist dies gerade jene Stelle, an der bei Mustela und Putorius, 
wie ich schon weiter oben darauf aufmerksam gemacht habe, 
eine besondere Sulcusrinde sich befindet. Es sind die Sulcus- 
rinden sicherlich funktionell ebenso von besonderer Bedeutung, 
als die Gyrusrinden, wofür ja deutlich genug jener Umstand 
spricht, das eine und dieselbe verschiedene architektonische 
Änderung zeigen kann, gerade wie der Gyrus. Nehmen wir nun 
an, dass an dieser Stelle der Suleusrinde mit der phyletischen 
Entfaltung der Gattung Lutra eine damit genauestens zu- 
sammenhängende kleinere Lebensfunktion zur besseren Geltung 
gelangt, so wird hier die Suleusrinde wuchern, die Spalte ausfüllen 
und sie somit in ihrer früheren Kontinuität unterbrechen.!) So 
erklären sich von selbst die Unterbrechungen der Mantelspalten. 


‘) Diese Unterbrechung der Lateralfurche, doch etwas weiter hinten, 
findet sich bekanntlich öfter, auch bei der Katze, weniger häufig bei dem 
Hunde. Durch ihr Auftreten wird dann der hintere Teil der Lateralfurche 
abgetrennt und führt dann den Namen Fissura mediolateralis Krug. Die 
Unkenntnis der Zustände bei den Musteliden mag es mit sich gebracht 
haben, dass diese Abtrennung von den Autoren nicht als etwas Sekundäres 
erkannt ward. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 4553 
Ein anderes, vielleicht noch besser einleuchtendes Beispiel folgt 
aus einer sehr lehrreichen Beobachtung Brodmanns. Bei den 
Musteliden findet sich am hinteren Balkenende an dem Gyrus 
fornicatus eine architektonische Modifikation beim Übergang in 
die Ammonspalte, die in dem mächtigen Vorherrschen der kleinen 
Sternzellenschichte, der dritten oder Körnerschichte besteht und die 
ich bei Musteliden viel weniger ausgedehnt gefunden habe als 
Brodmann es in der Gehirnkarte einträgt. Diese Struktur 
soll nun bei Capra eine mächtige Wucherung beginnen, was dann 
bei Tragulus eine noch gewaltigere Vorstülpungsbreite am Gyrus 
fornicatus verursucht, wodurch der Sulcus splenialis hier aus- 
geglichen wird. 

Solche und ähnliche Beispiele werden sich noch gewiss 
zahlreich im Laufe der Zeit feststellen lassen, sie dienen 
gut zur Erklärung der Reliefveränderung. Allein 
für sich genügen sie auch nicht. 

In demselben Maße wird auch die Spezialisierung der Gyrii 
dienen zu jener Veränderung. Denn wenn ein Gyrus von mehr 
weniger geradem Verlaufe sich an verschiedenen Stellen höher 
spezialisiert und eine solche Stelle an physiologischer Bedeutung 
mehr gewinnend, geweblich zunimmt, ist die Folge davon eine 
Ausdehnung der Länge nach, was gehindert in der Längsausdehnung, 
eine neue Biegung, einen neuen Gyrus sekundärer Art gibt. 
Wie ungemein reich ist daran der menschliche, so hoch spezialisierte 
Grosshirnmantel und welche gewaltige Reliefveränderung musste 
sich dadurch einstellen! In der Spezialisierung und gleich- 
zeitigen Massenzunahme der Rinde liegt somit die Veränderung 
begründet, die die Primärgestaltung so sehr verändert, dass ein 
Sichzurechtfinden kaum mehr möglich scheint. 

Dabei braucht ja ein windungsreichstes Gehirn noch nicht 
den jedesmalig höchsten intelligenten Grad einer Tierform zu 
bekunden, denn es könnten auch nur gleiche, einseitig 
entfaltete Eigenschaften sich im höchsten Grade 
steigern, wie hierfür ja Echidna eintritt und vielleicht auch 
bei manchen so immens windungsreichen Gehirnen, wie jenes von 
Phoeinen ist, dürfte Ähnliches obwalten. Denn wenn man wohl 
mit Ss. Ramön y Cajal das Stirnhirn auch nicht als aus- 
schliesslichen Sitz der höchsten intelligenten Fähigkeiten 


betrachten wird, nach altem Muster, so wird man diese doch 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 30 


454 BEE lem: 


hauptsächlich dorthin verlegen müssen, dafür sprechen Tatsachen 
genug, und das übrige dorsale Pallium anderen Funktionen zu- 
weisen, wobei ja eben die Allgemeinbeherrschung vom Stirnhirne 
aus sich auf es in jedem Falle nach der Höhe der Intelligenz 
ausdehnt. denn Gedächtnis, Vorstellung und Assoziation sind 
Allgemeinfunktionen, indessen das Bewusstsein doch mehr lokaler 
Art ist, worin nur die Wahrnehmung erster Sinneseindrücke es 
überbieten dürften, sowie die Stellen spezieller Talente. 

Dann aber möchte wohl noch ein Umstand mit in Betracht 
kommen bei der Reliefbildung des Grosshirnpalliums. Die Unter- 
brechung von Spalten liesse sich aus der Wucherung der Rinnen- 
rinde erklären, aber wohl nur aus der der heterogenen 
Rinnenrinde Der homogenen Rinnenrinde, welche mit dem 
einen der angrenzenden Gyri gleich ist, wie im speziellen Ab- 
schnitt des öfteren darauf hingewiesen wurde, dürfte eine andere 
Bedeutung zukommen. Nehmen wir den vielfach vorkommenden 
Fall an, dass eine Rinne dieselbe Architektonik aufweist wie die 
eine der angrenzenden Gyri und nehmen wir ferner an, dass 
die sie beherrschende Funktion durch höhere Entfaltung 
grössere Gewebemasse erfordert, so wird sich die Rinne entweder 
ausgleichen müssen, was aber bei der gegebenen Schädelkapazität 
unmöglich wird, oder aber, durch die kräftige Entfaltung wird 
die Rinne als solche auf den weniger sich mässig entfaltenden 
Nebengyrus verschoben. Sollte sich dann der so vermehrte erste 
Gyrus abermals falten müssen, so ist die neue Spalte aber etwas 
Neuerworbenes. Bei dieser Auseinandersetzung, denke ich speziell 
an die Fissura arcuata secundaria im Inselgebiet des Hundes 
und des Bärens (s. meine Arbeit ü. d. Phylog. d. Grosshirns der 
Säugetiere). 

Wenn wir also dasjenige, was sich jetzt schon über das 
Palliumsrelief feststeilen lässt, zusammenfassen, so dürfte man 
folgende Punkte formulieren: 

1. Es entspricht die beginnende Faltenbildung und die damit 
verknüpfte Spaltenbildung einer vorgeschrittenen Dit- 
ferenzierung der Hirnrinde, und zwar im ursprünglichsten 
Falle nach der Differenzierung in die vier (Gebiete, dem 
Stirn-, Fornikal, Dorsooceipital- und Inselgebiet, doch 
kann diese Differenzierung erfolgt sein, ohne dass die 
beginnende Faltung sich zeigen würde (Nagetiere). 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 455 


2. Eine weitere Differenzierung ruft höhere Entfaltung des 


5} 


O. 


ganzen Palliums und dadurch die Abgrenzung von Ürgyrü 
durch die Urfurchen hervor: es entsteht der Lateralgyrus 
mit dem Kniegyrus, der Fornikalgyrus, der Mittelgyrus 
(G. med.) aus dem Dorsooceipitalgebiet, der Anti- und 
Postsylvialgyrus, sowie die Insel aus dem Inselgebiet und 
ein Interealargyrus, wahrscheinlich noch vom Dorso- 
occeipitalgebiet her. Es zeigen sich schon hochgradige 
Differenzierungen in den einzelnen Gyrii und Fissuren, 
wobei die Felder: Area magnocellularis und A. striata 
auch ohne Gyrencephalie zur Entfaltung kommen können 
(Spermophilus). 

Die oben schon erfolgten Differenzierungen geben Anstoss 
zu weiteren bestimmteren, wodurch bei den einzelnen 
Abteilungen der Gyrencephalen, je nach der Spezialisierung 
von durch aussen durch die Adaption erfolgten Bedingungen 
spezielle Faltungen vielfach die Urzustände mehr wenig 
verwischen, bis sie nicht mehr kenntlich werden. 


Dieser allgemeinen Entfaltung zu höherer intelligenter 
Leistung gegenüber, die durch den hohen Grad der 
Assoziations-Bahnenzunahme einen gleichen Grad der 
Entfaltung des Balkensystems bedingt, gibt es noch eine 
Vergrösserung des ganzen Palliums mit entsprechendem, 
in das allgemeine Schema nicht hineinpassenden Mantel- 
relief bei Echidua, das sich nur durch den Umstand der 
einseitigen Entfaltung ohne grössere Zunahme von Mantel- 
balkenfasern, speziell Assoziationsfasern, erklären lässt, 
und was noch keinen Anstoss zur Balkenbildung abgibt, 
da die Manteldifterenzierung noch fehlt. 


Fragen wir aber nach dem ersten Beginne der Differen- 


zierung, 
Spezialisierung in der Zellenlage des Mantels selbst zurückzu- 
führen und da müssen wir denn wieder zu den niederen Formen 
der Neochordaten hinunter. Solange die Zellenlehre nicht jenen 
ideal hochstehenden Grad des Fortschrittes erreichen wird. um 
in der Zellstruktur der einzelnen Ganglienzellenarten spezielle 
Formationen festzustellen, werden wir uns mit dem äusseren 


so ist diese selbstverständlich auf eine beginnende 


30* 


456 B# HBranller: 


Verhalten dieser Elemente Vorlieb nehmen müssen. Damit ist 
freilich noch wenig erreicht. doch muss man immerhin auch dieser 
Differenzierung ihr gutes Recht zugestehen müssen. 

Es beginnt die Entfaltung des Grosshirnmantels mit der 
Differenzierung der Ganglienzelle, hat diese aber einen gewissen 
(‚rad erreicht, so erfolgen Kombinationen aus diesen Einheiten, 
welche dann als höhere Potenzen die einzelnen Rindenzentren 
bilden. Damit freilich ist der Prozess nicht zum Abschluss ge- 
langt, und neben der fortwährenden Deposition von Erfahrungen 
in wenigstens einem Teil der Zellen, die dann vererbt, und die 
nächsten Generationen vollkommener gestalten werden, erfolgt 
aus den vererbten Erfahrungen ein Vorgang, der Instinkt, 
erfolgt mit diesem letzten Prozess auch die weitere Arbeitsteilung 
in den Zellen und somit ihre höhere Spezialisierung. So beiläufig 
war der Werdegang bis hinauf zu dem Menschen. Es wird dann 
aber ein Stadium geben, in dem die Spezialisierung nur inner- 
lich sich zeigen wird, denn sonst müssten wir einen so unge- 
meinen Formreichtum an Ganglienzellformen besitzen, wie dies 
selbst die kühnste Phantasie sich nicht auszumalen erdreisten wird. 

Neben dieser innerlichen. uns zurzeit völlig unzugänglichen 
Spezialisierung wird aber auch der Kombination der Zelle zu 
Zelllagen eine hohe Rolle zufallen. Es ist dies dann wieder ein 
höheres Stadium der Vervollkommnung, wie wir dies mit Be- 
stimmtheit aus der Erfahrung wissen. Hier werden wir dann 
wieder unterscheiden müssen in der Kombination, welche die 
einzelne Zelle zu anderen eingeht, und welches Verhalten 
noch in unserer Kenntnis keine Rolle spielt, und zwischen der 
Kombination der Rindenschichten zueinander, denn 
wir nehmen an, dass die funktionelle Mehrheit oder die spezia- 
lisierte Arbeitsteilung eine mannigfaltige Gestaltung der Elemente 
und ihrer Beziehungen zueinander verursacht. Diese Auffassung 
deckt sich einigermassen mit der Ansicht Meynerts (32) und 
wird wohl darin von jener Ansicht abweichen, dass sie eben 
histologische Differenzierung als eine Folge der Arbeitsteilung 
und höherer Entfaltung einzelner Funktionen ansieht. Denn so- 
bald sich die Rindenschichten gebildet, bilden sie, wie wir 
wissen, Einheiten, deren Mächtigkeit und Verhältnis zu den 
anderen Schichten, beziehentlich deren Verminderung oder voller 
Ausfall die Architektonik der betreffenden Rinde bildet. Dass 


H= 
SO 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 


dieser Schichtenkombination aber, neben der obigen Zellenkom- 
bination und der uns völlig verborgenen, nur voraussetzlichen 
Zellenspezialisierung, die höchste Rolle bei der Vervollkommnung 
der Grosshirnrinde und damit auch der höchsten Gehirntätigkeit 
beim Menschen zukommt, wissen wir aus der ungemeinen Mannig- 
faltigkeit der Rindenstrukturen, von deren Grösse wir zurzeit 
wohl noch kaum eine richtige Vorstellung haben. Es ist darum 
auch nicht daran zu zweifeln,‘ dass von der genauen Erforschung 
dieser wir das Meiste bezüglich der Grosshirnbahnen im allge- 
meinsten Sinne des Wortes zu erwarten haben. 

In jenem niederen Zustande der Ichthydenrinde gelangt es 
noch zu keiner Schichtenbildung bei den Cyclostomen, und wenn 
wir von Selachierzuständen absehen, ist selbst bei den Amphibien 
unter den Anamniern kein höherer Zustand diesbezüglich erreicht 
und die Formgleichheit der Zellen ist geradezu auffällig. Aber 
ohne eine Änderung im letzten Punkte ist ja auch keine Schichten- 
bildung denkbar. Diese hat zwar ihren allerersten Beginn schon 
erreicht, doch erfolgt hierin auch bei den Reptilien noch kein 
nennenswerter Fortschritt. Der einzige Fortschritt von einiger 
Bedeutung ist die beginnende Entfaltung der weissen Substanz, 
der wir aber immerhin noch keine allzuhohe Rolle beimessen 
werden. Von da aus aber bis zu den niedersten Säugetieren, 
den Monotremen, ist ein weiter Schritt. Leider fehlt uns heute 
noch immer die Kenntnis der Rindenstruktur dieser Formen, 
und bloss das allgemeine Verhalten lässt uns diesen grossen 
Schritt mit einiger Sicherheit annehmen. 

Wir dürfen mit einiger Verlässlichkeit von dem Fehlen 
oder von dem Vorhandensein einer Balkenbildung auf die Mantel- 
differenzierung schliessen und auch von dem Grade, den die 
Balkenbildung erreicht, den jeweiligen Grad der Mantelentfaltung 
bestimmen. Dies bezeugen die hier behandelten Chiropteren. 

Bei den Säugetieren zeigt der dorsale Mantel im ursprüng- 
lichsten Zustande in seiner Architektonik eine Allgemeinheit, indem 
ausser der Plexiformschichte und der Corona radiata es in der 
(ranglienzellschichte bloss zu einer Verdichtung peripherwärts 
gelangt. Diesen Zustand weisen alle jene Formen auf, deren oberer 
Kommissurenteil eine ausschliessliche Ammonalverbindune ist. 
So die Monotremen und ein Teil der Marsupialier. Die beginnende 
Balkenbildung, die in einer Aufnahme von dorsalen Mantelfasern 


458 B. Haller: 


durch die ammonale Kommissur sich zeigt, ist die Folge be- 
ginnender Differenzierung in der breiteren unteren Zellschichte 
der Rinde. Es entsteht eine dritte unterste Zellschichte in 
einem Teil des dorsalen Mantels. hauptsächlich im Stirnpol. 
Von hier aus erfolgt dann die weitere Differenzierung in den 
Zellschichten. Darüber möchte ich kurz nur soviel sagen, dass 
meiner Meinung nach aus der innersten oder dritten Zellschichte 
der Microchiropteren die fünfte und sechste der Rodentien und 
Carnivoren abzuleiten sein wird, indessen ihre dritte und vierte 
Zellschichte eine weitere Differenzierung der breiten Zellschichte 
der Microchiropteren bedeutet. Zu einer noch weiteren Schichten- 
differenzierung gelangt es dann aber bei höheren Formen, am 
meisten beim Menschen. Die sich dort findenden Schichten auf 
die Carnivorenschichten beziehend abzuleiten, wird zukünftiger 
Arbeit zu überlassen sein. 

Dann wäre noch zu berücksichtigen, dass mit der weiteren 
Differenzierung schon bei Garnivoren und anderen auch in der 
(srösse der Zellen sich Difterenzierungsfortschritte äussern. 

Einverstanden mit Brodmann weiss ich mich in dem 
Punkte, dass eine Vermehrung von Schichten erstens durch 
Spaltung einer Schichte in zwei oder mehr Lagen, zweitens durch 
Differenzierung besonderer Zellformen innerhalb einer Schichte 
erfolgt, eine Verminderung der Schichten dagegen durch Auf- 
lösung einer Schichte, durch Verschmelzung zweier oder mehrerer. 


Heidelberg, im Juli 1907. 


Literaturverzeichnis. 


1. Brodmann, K.: Bemerkungen über die Fibrillogenie und ihre Be- 
ziehungen zur Myologenie mit besonderer Berücksichtigung d. Cortex 
cerebri. Neurolog. Centralbl. von Mendel. 1907. 

2. Derselbe: Beiträge zur Lokalisation der Grosshirnrinde. Journal für 

Psychologie und Neurologie. 

a) Über den allgem. Bauplan des Cortex pallii bei den Mammaliern. 
Jahrg. 1905/1906. 

b) Die Rindenfelder der niederen Affen. Jahrgang 1904 1905. 

Burckhardt, R.: Das Zentralnervensystem von Protopterus annecteus. 

Berlin 1892. 


os 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 459 


Bing, R. und Burckhardt, R.: Das Zentralnervensystem von 
Ceratodus. Denksch. d. Med.-naturw. Gesellschaft, Jena. Bd. 4. 
Döllken, Lage und Ausdehnung des Bewegungszentrums im Grosshirn 
der Maus. Neurolog. Uentralblatt von Mendel. 1907. 

Edinger, L.: Untersuchung über die vergl. Anatomie des Gehirns. 
l. Das Vorderhirn. Abhandlung der Senckenbergischen Naturforschenden 
Gesellschaft. Band XV. 

Derselbe: II. Das Zwischenhirn. Ebend. Bd. XVIII. 

Derselbe: Neue Studien über das Vorderhirn der Reptilien. Ebend. 
Bd. XIX. 

Derselbe: Die Deutung des Vorderhirns bei Petromyzon. Anatom. Anzeig. 
Bd. XXVI. 1905. 

Derselbe: Über das Gehirn von Myxine glutinosa. Abhandl. d. k. preuss. 
Akad. der Wiss. 1906. 2 


Haller, B.: Vom Bau des Wirbeltiergehirns. I. Salmo und Seyllium. 
Morphol. Jahrb. Bd. XXVI. 


Derselbe: II. Emys. Ebend. Bd. XXVIH. 
Derselbe: III. Mus. Ebend. Bd. XXVINH. 
Derselbe: Lehrbuch der vergleich. Anatomie, Jena 1904. 


Derselbe: Beiträge zur Phylogonese des Grossbirns der Säugetiere. 
Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. LXIX. 

Derselbe: Beiträge zur Kenntnis der Textur d. Zentralnervensystems 
höherer Würmer. Arb. a. d. Zoolog. Inst. zu Wien. Bd. VIH. 
Kappers, A.: Teleosteon and Selachian Brain. Journal of comparative 
Neurologyand Psychologie. Vol. XIV. 1906. 

Derselbe und Thennissen: Zur vergl Anatomie des Vorhirns der 
Vertebraten. Anatom. Anzeig. Bd. XXX. 1907. 

Miclucho-Maclay, N. Beitr. z. vergl. Neurologie der Wirbeltiere. 
Leipzig 1870. 

Oyarzun, A. Über den feineren Bau des Vorderhirnes der Amphibien. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV. 

Ramön y Cajal, $.: Studien über die Hirnrinde des Menschen. Über- 
setzt von J. Bresler, Leipzig. Heft I. Die Sehrinde. 1900. 
Derselbe: Heft II. Die Bewegungsrinde. 1900. 


Derselbe: Heft V. Vergl. Strukturbeschreibung und Histogenesis der 
Hirnrinde ete. 1906. 

Derselbe: Sur la structure de l’&corce c6rebrale de quelques mammiferes. 
La Cellule. Tom. VII. 1891. 

Ramön y Cajal, P. EI encephalo de los reptiles. Barcelona 1891. 
Zitiert nach seinem Bruder. 

Rohon, V. Das Zentralnervensystem der Selachier. Denkschriften 
der Wiener Akad. d. Wiss., Naturw. math. Klasse. Bd. XXXVIH. 
Stieda, L. Über den Bau des zentralen Nervensystems der Schild- 
kröte. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. XXV. 


460 


29. 


Bo sHsanlilenr:: 


Studnicka. F.K. Beitr. zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
des Vorderhirns der Cranioten. Sitzungsber. d. k. bömischen Gesellschaft 
der Wissenschaften. Math. naturw. Kl. 1895. 

Vogt. ©.: Über strukturelle Hirnzentra mit besond. Berücksichtigung 
der strukturellen Felder der Cortex pallii. Anatom. Anzeig. Ergänzungs- 
heft zu Bd. XXIX. 1906. 

Ziehen, Th.: Zur vergl. Anatomie d. Hirnwindungen. Anatom! Anzeig, 
Bd. V. 1890. 

Ziehen, Th. und Kükenthal, W.: Über das Zenlralnervensystem der 
Cataceen nebst Untersuch. a. d. vergl. Anat. d. Gehirns d. Placentarier. 
Denkschr. d. med. naturwiss. Gesellsch. zu Jena. Bd. III. 1889. 
Meynert, Th.: Vom Gehirne der Säugetiere. In Strickers Hand- 
buch von der Lehre von den Geweben. Leipzig 1871, pag. 694. 
Hermanides, $. R. und Köppen, M. Über die Furchen und über 
den Bau der Grosshirnrinde bei den Lissencephalen insbesondere über 
die Lokalisation d. motor. Zentrums und der Sehregion. Archiv für 
Psychiatrie. Bd. XXXVII 1900. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXVIHI-XXXVI. 


Fig. 


Fig. 


Tafel XXVII. 


1. Das Gehirn der Hausmaus von oben. Rechts die Formation so 
dargestellt, wie sie sich bei der angehenden Flächenvergrösserung 
des Palliums und die damit bedingte Gyri- und Sulcientfaltung 
erfolgt sein mochte. Rot, Stirngebiet; hellblau, das dorso- 
oceipitale Gebiet; dunkelblau, fornikales Gebiet; grün, Insel- 
gebiet, fs — Fissura Sylvii. Entlang der sagittalen Medianfurche 
jederseits das Fornikalmantelgebiet dunkelblau. 


ge. 2. Das Grosshirn von Putorius putorius von der linken Seite. 


Die verschiedene Architektonik der Hirnrinde mit verschiedenen 
Farben eingetragen. Für Erklärung dient Fig. 4. 

3. Dasselbe der Länge nach mediosagittal geschnitten (rechte Hirn- 
hälfte). sp — Septum pellueidum; gf — Gyrus fornicatus; gl = 
Gyrus lateralis: sg — Vertikalfurche und sm, sn die beiden hori- 
zontalen Furchen an der Innenseite des Stirnhirns. 

4. Dasselbe von der linken Seite. s! — Fissura genualis externa; 


s? — Fiss. genualis lateralis; s? = Fiss. lateralis; s* = Fiss. 
cruciata; s®—= Fiss. antesylvia; ss = Fiss. arcuata; s® — postsylvia; 
s’ — Fiss. oceipitalis; fs — Fiss. Sylvii; bof Bulbus olfactorius; 


gp — Gyrus pyrifornis; gfr — dorsaler Längsgyrus des Stirnhirns; 
st| — äusserer Stirnlappen: kg — Kniegyrus; gl — Lateralgyrus; 
op — Öpereulum; gma — Gyrus medianus anterior und gmp 
posterior; gas — Anti-, gps — Postsylvialgyrus; ga — Gyrus 
arcuatus; gie — Gyrus intercalaris; ol = Oceipitallappen. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 461 


Fig. 5. Das Gehirn vom Pavian von der linken Seite. Es ist dies nach 
einer Abbildung Leuret und Gratiolets entworfen, wobei die 
kleineren Furchen weggelassen wurden und die Rindenbezirke sind 
dann mit Farben eingetragen worden, wie Brodmann es für Cer- 
cophitacus angibt, jedoch ohne der feineren Details, nur so das 
der Vergleich mit dem Marderhirn (Fig. 2) durchgeführt werden 
kann. Auf allen farbigen Abbildungen bezeichnet das Schwarz- 
punktierte das Gebiet der Riesenzellen. 


Tafel XXIX. 


Stücke von Horizontalschnitten durch die Grosshirnrinde. Die geschwärzten 
sind aus Golgischen Präparaten eingetragen. 
Fie. 6. Salamandra maculata. Aus der medianen Hemisphaerenwand 
(Ammonsrinde). Vergr. ?/ Reichert. 


Fig. 7 Salamandra maculata. Aus der lateralen Wand des Mantels 
an der Stelle, wo die Fasern für die Fornixkommissur sich sammeln 
(s. Fig. 13 A. er). Vergr. ?J Reichert. 

Fig. 5. Emys europaea. Aus der dorsalen Pallialrinde. cr — Corona 
radiata. Vergr. °/+ Reichert. 

Fig. 9. Emys europaea. Aus der medianen hinteren Pallialwand 
(Ammonsrinde). Vergr. ?/s Reichert. 

Tafel XXX. 


Fig. 1. Ammocoetes, Sagittaler Längsschnitt durch das Vorderhirn. 

A — der medianen Sagittalebene genähert; B— ganz lateralwärts; 

gl — Glomerularschichte; p = Plexiformscehnitte; g — Ganglien- 

zelllage;: dk — Dorsalkern in dieser: f.th.p = Funiculus thalamo 
prosencephalicus; bvhb — basales Vorderhirnbündel; th — Thalamo- 
cephalon; sa — Scheitelauge. Dahinter die Grenze des hintern 

Hirnabschnittes mit rot. 

Ammocoetes. Stück aus einem Querschnitt durch das Vorder- 

hirn. &— Ganghirnzelllage; p = Plexiformschichte. Zwei Gang- 

lienzellen in der ersteren aus Golgipräparaten eingetragen. 

Vorderhirn von dorsalwärts. A von Seylluim, B=von Acanthias. 

U von Acanthias acer Länge nach sagittomedian durchschnitten. 

Seyllium catullus. Stück aus einem Querschnitt durch die 

Medianrinde; i = innerste Lage; g — innere; a = äussere Gang- 

lienzell-Rindenlage. 

Sceyllium catullus. Ebenso durch die Dorsalwand:; i = innere 

Lage; & —= innere, a — äussere Ganglienzellrindenlage: p — Plexi- 

formschichte. 

Fig. 6. Scyllium catullus. Querschnitte durch das Vorderhirn an 
dessen nasalem Ende; ps — plexiforme Rindenschichte; k —= gang- 
liöser Teil; a — zweite Schichte der Dorsalrinde; g —= deren dritte 
Schnitte. 

Fig. 7. Seyllium catullus. Zwei hintereinander liegende Querschnitte 
durch das Vorderhirn und dem Bulbus olfactorius (bof). D = weiter 


IV 


Fig. 


S%) 


Fig. 


Fig. 


Pr 


Fig. 


ol 


462 


Fig. 8 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


IBSSEIRanlkerme: 


vorn, E = mehr nach hinten; a — zweite Schichte der Medianrinde:; 
nod = Nucleus olfactorius lateralis; r— dessen hinteres Bündelsystem ; 
ndi — Nucleus dors. impar; hvhb — vorderer Teil des basalen Vorder- 
hirnbündels; daf — dorsales Riechbündelsystem; foci — ventrales 
Richbündelsystem (Funiculus olfactorio - corticalis inferior); vr = 
Ventralrinde. 

Sceyllium catullus, Sagittale Schnitte durch das Vorderhirn. 
A — ganz lateral; B —= mediolaterialwärts durch das Septum, 
C —= noch weiter nach medianwärts, doch noch immer die Median- 
rinde treffend; vr — Ventralrinde; bvhb — basales Vorderhirn- 
bündel; ca = Commissura anterior; foci — ventrales Riechbündel- 
system; op — Nervus opticus; str — Striatumgebiet; h = drittes 
Vorderhirnbezirk. 


Tafel XXX1I. 


Scyllium catullus. Horizontaler, durch das Vorderhirn in der 
Höhe der Commissura anterior (ca) geführter Schnitt; dr — Dorsal-, 
mr — Medialrinde, bvhb' — der aus der Medianrinde; bvhb’' — der 
aus dem Striatum stammende Teil des basalen Vorderhirnbündels 
bohb ; foci = ventrales Riechbündelsystem; op — Optieus; Ss’ = 
vorderer, sp — hinterer Teil das Septum. 

Scyllium catullus. Querschnitte durch den hintern Abschnitt 
des Vorderhirns, den hinteren Mantelteil (h) durchquerend; v 
dorso-laterales Riechbündel; vr — Ventralrinde; foci — ventrales 
Riechbündelsystem; ca — Üomissura ‚anterior. 

Seyllium catullus. Querschnittstücke A = aus der dritten Rinden- 
schichte der Ventralrinde des vordern Grosshirnabschnittes; B= aus 
dem hintern Grosshirnabschnitte. Jedesmal ist eine Ganglienzelle 
aus einem Golgischen Präparate eingetragen. 

Rana arvalis. Längsschnitte, mit etwas von innen nach aussen 
gerichteter Schnittebene durch das Grosshirn. A — ganz lateral 


durch das laterodorsale Pallium und dem Striatum. B = weiter 
medianwärts und © = noch weiter medianwärts, bereits den 
Ammonswulst (amw) treffend; astr — äusserer; bstr = innerer 


Striatumteil; t = Tractus bulbaris infero posterior des untern 
Riechbündelsystems; bvhb — basales Vorderhirnbündel:; lolf = Lo- 
bus und bolf = Bulbus olfactorius. 

Rana arvalis. Horizontalschnitte durch das Grosshirn; A — durch 
den obern Abschnitt der Commissura anterior und B = entlang 
der beiden Ammonswäülste (in diesem Falle ist die Schnittfläche 
etwas von rechts nach links und unten geneigt) bolf — Bulbus 
olfactorius; cr — Coronalfasern; pe —= Pallialkommissurbündel; 
rs — Tractus areoseptalis im Ammonswulst (amw); amk — Am- 
monskern. 

Rana arvalis. Querschnitte durch das Grosshirn. A, ganz vorne 
D, durch die Commissura anterior; amw — Ammonswulst; sw — 
Septalwulst: ca — oberer (ammonaler) Teil der Commissura an- 


Fig. 15. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 24. 


16. 


Ike 


18; 


19. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 463 


terior; ca” — deren unterer Teil; bstr — hintere Abschnitt des 
Striatums; t—ventrales Riechbündelsystem ; bvhb—basales Vorder- 
hirnbündel. 

Triton alpestris. A, sagitto-lateraler Längsschnitt und B, 
Horizontalschnitt durch den oberen Teil des Grosshirns. amw — 
Ammonswulst; ol — Olfaetorius; bolf - Bulbus und lolf = Lobus 
olfactorius; astr — Epistriatum; focs — oberes, t — unteres Riech- 
bündelsystem; cf — in der Columna fornieis nach unten gelangendes 
Bündel aus dem Ammonswulst. 


Tafel XXXII. 


A, Vesperugo noctua. Grosshirn von oben. B, dasselbe von 
Pteropus edulis. srhl = Sulcus rhinalis lateralis; Ipy = Lobus 
pyrifornis; vh — Vierhügel; st! = Stirnpol; hl = Hinterlappen. 
Vesperugo noctua. ZweiHorizontalschnitte durch das Grosshirn. 
A höher oben, B durch das Balkensystem. stl = Stirnpol; hi — 
Hinterlappen; ce —= Corpus callosum; str — Striatum; ga — Gyrus 
ammonis. 

Vesperugo noctua. Zwei Frontalschnitte durch das Grosshirn. 


A vor dem B durch den Balken. ce — Corpus callosum; ca — 
Commissura anterior; s. rhl— Suleus rhinalis lateralis; Ipy — Lobus 
pyrifornis. j 


Vesperugo noctua. A Querschnitt durch das Grosshirn der 
Psalterialgegend. B Sagittaler Längsschnitt durch das Balken- 
system. ca — Ü(ommissura anterior; ps — Psalterium; ce — Cor- 
pus callosum; s. rhl = Suleus rhinalis lateralis. 

Vesperugo noctua. A, aus einem Querschnitt durch die Median- 
kante des Grosshirns, B, dasselbe von Vesperugo pipistrellus. 
Mus musculus. Horizontaler Schnitt entlang des dorsalen Gross- 
hirnmantels. st! = Stirngebiet (Stirnpol); sp = Septum pellueidium ; 
str — Striatum; fi = Fimbria; fd = Fascia dentata; ol = Ocei- 
pitalpol. 

Mus musculus. Stück eines Querschnittes durch die Rinde des 
Fornikalgebietes an der medianen Seite. 1 — Plexiformschichte; 
2a — kleine Pyramidenlage; 2b —= grosse Pyramidenlage; 3 — 
Sternzellenlage oder dritte Schichte; er — Corona radiata. 

Mus musculus. Zwei Querschnitte durch das ganze Grosshirn 


A am Balkenkopf, B im vorderen Fimbrialgebiet. ce — Üorpus 
callosum; fi = Fimbria; sp = Septum pellucidum; srh — Sulcus 
rhinalis anterior; foci — Funiculus olfactorio-corticalis inferior: 


fg — Fornikalgebiet (vergl. Fig. 1, Taf. XXVIII mit dunkelblau); 
dlg — Dorsooceipitalgebiet (blau); ig — Imselgebiet (grün): str. = 
Striatum. Die Zahlen bezeichnen die Schichten der Rinde. 

Tafel XXXII. 


Mus musculus. Zwei Querschnittstücke aus der Rinde des Dorso- 
oceipitalgebietes. 1 — Plexiform-, 2 —= Pyramiden-, 3 — Kleinstern- 


464 


Fig. 


Fig. 


2 B] 
Bios: 


Fig. 


23. 


26. 


Ir 
Oo. 


B. Haller: 


oder dritte Schiehte: 4 — vierte und 5 = fünfte Schichte; er — 
Corona radiata. 
Mus musculus. Querschnittstück durch die Rinde des Insel- 


gebietes. p —= Pyramidenschichte; 5+6 fünfte und sechste 
Schichte; cr = cr = Corona radiata. 


Mus musculus. Zwei Querschnitte durch das linke Pallium. 
A von der Stelle, wo der hintere Abschnitt der Fimbria sich ven- 
tralwärts versenkt. B, durch den Oceipitalabschnitt. cr — Üorona 
radiata: fg — Fornikal-, dig = Dorsooceipital- und ig = Inselgebiet; 
cla = Claustrum; sth — Suleus rhinalis posterior. 

Mus musculus. Querschnittstück des Gyrus pyrifornis A durch 
die Pyramidenrinde. B durch die untere Uebergangsrinde (1. Fig. 
26 B ür), doch hier ohne der ganzen Plexiformschichte. 
Putorius putorius. Horizontaler Längsschnitt vom vorderen 
rechten Gehirnende. bof —= Bulbus olfactorius; stl — äusserer, 
st! = innerer Stirnlappen; op = Operculum; str = Striatum. 
Putorius putorius. Querschnitt durch den Stirnlobus nach der 
Richtung 1 auf Taf. XXVII, Fig.2. gfr = Längswulst; stl = 
äusserer, st!’ = innerer Lappen; er — Corona radiata; foci = Fu- 
nieulus olfacto-corticalis inferior; t. bs — Tractus lobi olfaetorii. 
Seyllium eatullus. Querschnittstück durch die Ventralrinde. g — 
innere, a — äussere Zellschicht; p = Plexiformschichte. Eine ge- 
schwärzte Ganglienzelle ist aus einem Golgischen Präparate ein- 


getragen. 

A = Putorius putorius. Querschnittstück aus der Rinde vom 
vordern Teil des dorsalen Stirnwulstes. 

B= Putorius putorius. Dasselbe vom hintern Teil des dorsalen 
Stirnwulstes. 1 = Plexiform: 2 = Pyramidenschichte; 3 = Sehichte 
der kleinen Sternzellen; 4 = vierte Schichte; 5 und 6 = vereinigte 
fünfte und sechste Schichte. 

Putorius putorius. Oberes Ende eines Querschnittes aus dem 
hintern Teile des obern Stirngyrus; as = äussere; is — innere 
Seite; a= Kante; Die Zahlen bezeichnen die Rindenschichten. 
Schnittrichtung 2 auf Taf. XXVIII Fig. 2. 


Tafel XXXIV. 


Bezieht sich alles auf Putorius putorius. 


Querschnittstücke A — aus der lateralen Seite des Aussenlappens 
vom Stirnhirne. B aus der innern, untern Seite (Taf. XXVIII, 
Fig. 2,2) des Innenlappens. 1 = Plexiformschnitte; 2a = kleine, 
2b — grosse Pyramidenschichte ; 3 = kleine Sternzellenschichte usw. 
Querschnitte durch den äussern Stirnlappen. A unter dem Knie- 
gyrus und B unter dem Operculum. 

Ebenso. A durch die obere innere Seite des inneren Stirnlappens 


(Fig. 29 «), B aus der hintern innern Seite desselben Lappens. 


Ebenso durch den vordern Teil des Gyrus fornicatus. A, durch 
die innere Seite, B durch die Kante. 


Fig. 


ig. 39. 


g. 40. 
g. 4. 


. 42. 


43. 


g. 4. 


Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 465 


Ebenso. A durch die innere Seite des Balkenwulstes der post- 
callosalen Gegend und B aus dem hintern Boden des Sulcus 
lateralis. 

Zwei Querschnitte durch den Fornixgyrus A am hintern Baiken- 
ende (Schnittrichtung 7 auf Taf. XXVIIL, Fig. 2). Betwas weiter 
nach hinten (8). 

Querschnittstück aus dem letzten Abschnitt des Fornicaleyrus, 
dem Gyrus intermedius (Taf. XXVIII g). 


Tafel XXXV. 


Querschnittstücke aus der Rinde A durch den mittleren Abschnitt 
des Gyrus intermedius (s. Fig. 52, 53 gi), B von der innern Seite 
der Oceipitalrinde (Ende des Gyrus fornicatus) und C durch die 
untere Seite des Oceipitallappens (s. Fig. 52 0). 

Ebenso durch den hintern Teil des Lateralwulstes. 

Ebenso durch die vordere Lateralrinde A aus der imnern Seite 
(s. Fig. 42 II. gli) und Baus der äussern Seite (ebend. gla). 
@Querschnitte durch die rechte Hirnhälfte. Die Schnittflächen für 
auf Taf. XXVII, Fig. 2 für A mit 2, für B mit 3, für C mit 4 
und für D zwischen 4 und 5 angegeben). Gf — Gyrus fornicatus; 
zr = dessen äussere und zr' —= dessen innere Seite; Isi = Lobus 


insularis; kg = Kniegyrus: kgi = dessen vorderer, kga — dessen 
hinterer Schenkel; gli — innere und gla — äussere Seite des 


Gyrus lateralis; gma — Gyrus medianus anterior; gas — Gyrus 
antesylvius; seh — Sulcus rhinalis anterior: Die Riesenzellenlage 
ist eingezeichnet; gp — Gyrus pyriformis. 
Querschnittstück durch den hintern Schenkel des Kniegyrus an 
dessen laterales, dem Mediangyrus angrenzenden Seite; 1 lateral; 
m — median. 

Tafel XXXVL 


Bezieht sich auf Putorius putorius bis auf Fig. 47. 


Querschnittstück durch den vordern Schenkel des Kniegyrus an 
dessen innerer, dem Fornikalgyrus zugewandter Kante. Es ist 
dies eine Stelle, wo die Reihe der Riesenzellen allmählich abge- 
nommen hat und nur noch sporadisch welche vorkommen; 1 — lateral; 
m — medial. 

Ebenso A durch die mittlere, B durch die vordere riesenzellenlose 
Gegend des Gyrus medianus. 

Ebenso A durch den obern Teil des Gyrus antesylvius nächst dem 
Operculum, B durch den Gyrus arcuatus. 

Mustela foina. Querschnitt durch die rechte Grosshirnseite in 
der Gegend der Commissura anterior (Richtig etwas vor 5 auf 
Taf. XXVII, Fig. 2); s® = Fissura antesylvia; srh —= Fiss. rhinal. 
anterior; 1si —= Lobus s. Gyrus insularis; cl —= Capsula lateralis; 
ce — Capsula externa; cla — Claustrum; gas — Gyrus antesylvius; 
foci = Funiculus olfacto-corticalis inferior; gao — Ganglion areae 
olfactoriae. 


466 


Dot 


o, 48. 


ig. 54. 


SIE 


B. Haller: Die phyletische Entfaltung der Grosshirnrinde. 


Querschnittstück A durch den Gyrus postsylvius; B durch den 
Rand desselben am untersten Ende, an der Fossa Sylvii. 


ig. 49 A. Ebenso durch die Inselrinde. 


Tafel XXXVILI. 


Bezieht sich auf Putorius putorius bis auf Figg. 50 und 55. 


. 49B. Ebenso durch die untere Hälfte der Inselrinde, der Capsula (cl) 


und dem Claustrum (ela). 

Mustela foina. Querschnittstück von der Stelle (s. Fig. 47), wo 
das Claustrum (cla) in die untere Zellschichte (5 und 6) der An- 
tesylvialrinde übergeht. 

Ebenso durch den Gyrus intercalaris. 

Querschnitte durch den Ocecipitallappen. Die Schnittrichtung ist aus 
Taf. XX VIII, Fig. 2 zu ersehen, wA = 9, B= 10, C = hinter 10, 
entspricht. fsp—Fissura suprasplenialis; s? — Fiss. lateralis; g] — 
Gyrus lateralis; gf — Gyrus fornicatus; gi — dessen intermedianer 
Teil. Wo es eigene Rindenarchitektonik gibt, ist diese durch die 
Art der Schraffierung angegeben: die Oceipitalarchitektonik ist 
doppelt schraffiert. 

Querschnitte durch die rechte Gehirnhälfte A am hintersten Ende 
des Balkens (Taf. XXVIII, Fig. 2, 8) und B etwas weiter kaudal- 
wärts. gl — Gyrus lateralis; gmp — Gyrus medianus posterior; 
ga — Gyrus arcuatus; gps — Gyrus postsylvius; gie = Gyrus 
intercalaris; gi = Gyrus intermedius; gp —= Gyrus pyriformis; srh. 
p. = Suleus rhinalis posterior. 

Untere Rindenhälfte vom Querschnitt Fig. 53 A. Die Faserung' ist 
nach Weigertschen und Golgischen Präparaten eingetragen. 
gie — Gyrus intercalaris: 2 — dessen Pyramiden- und sz = dessen 
untere Schichte: gp = Gyrus pyriformis; il — dessen innerste. 
ml = dessen mittlere und al = äusserste Schichte; fed — Funieulus 
fasciae dentatae von dem der äussere Teil in die Plexiformschichte 
des Gyrus pyriformis gelangt, ein anderer Teil (auch blau) bündel- 
weise in die Pyramidenschichte des Gyrus ammonis zieht und dort 
verbleibt, während die mittleren Bündel in den Gennarischen 
Streifen (schwarz) des Gyrus pyriformis gelangen. 

Mustela foina. Querschnittstücke aus der zweiten oder Pyramiden- 
schichte des Gyrus pyriformis. A von der Stelle ., B von der bei 
und © von jener bei ;, auf Fig. 47. Auf Figur C ist nicht die 
ganze Plexiformschichte (1) gezeichnet. In den anderen beiden 
Figuren ist foci die Stelle, wo der Funiculus olfactorio cortialis 
inferior nach hinten zu zieht. 


467 


Aus dem Laboratorium des Zool. Museums der Universität Moskau. 


Materialien 
zur Histologie des Bidderschen Organs der Kröten. 
Von 


stud. S. J. Ognew. 
Hierzu Tafel XXXVII. 


In neuester Zeit wächst ganz bedeutend das Interesse am 
Studium des Hermaphroditismus, verschiedener Anomalien und 
Besonderheiten des Baues der Geschlechtsorgane der Amphibien. 
Die Erforschung dieser Besonderheiten kann Licht in das schwierige 
Problem der Differenzierung der (Geschlechter bringen; für die 
Klarstellung dieser Frage hat jede neue Tatsache oft eine sehr 
grosse Bedeutung. Von besonderem Interesse sind die Bidder- 
schen Organe der Kröten, sowohl wegen der Verschiedenartigkeit 
ihres Baues, als auch wegen ihrer noch rätselhaften physiologischen 
Bedeutung. 

Mit dem Studium dieser Organe, die über den Geschlechts- 
drüsen der genannten Tiere liegen, haben sich schon viele Forscher 
beschäftigt; es genügt, der ausgezeichneten Arbeit Knappes (26) 
und einer ganzen Reihe von Abhandlungen Cerrutis (6,7,8,9,10) 
zu erwähnen, die in neuester Zeit erschienen sind. Ungeachtet 
dessen, dass über diese Frage schon eine ziemlich umfangreiche 
Literatur vorhanden ist, entschliesse ich mich doch, meine Be- 
obachtungen zu veröffentlichen, da sie die Arbeiten früherer 
Autoren ergänzen dürften. 

Ich will in dieser Arbeit eine möglichst vollständige Über- 
sicht der Literatur geben, indem ich Abhandlungen aufführe, die 
sowohl speziell sich auf diese Frage, als auch indirekt auf dieselbe 
beziehen. 

Meine persönlichen Untersuchungen zerfallen in zwei Teile. 
Im ersten gebe ich eine histologische Beschreibung des normalen 
Bidderschen Organs, die von mir auf Grundlage meiner ziem- 
lich zahlreichen Präparate verfasst ist und als Zusammenfassung 
und Ergänzung der Arbeiten früherer Autoren dienen soll, haupt- 


468 S. J. Ognew: 


sächlich der Arbeit von Knappe. Diese im allgemeinen aus- 
gezeichnete Arbeit ist seit 13556 schon ziemlich veraltet und es 
macht sich das Bedürfnis fühlbar nach einer Neubearbeitung der 
Beobachtungen des genannten Verfassers. In solchen Fällen, 
wo meine Beobachtungen in einer oder der anderen Beziehung 
von denen Knappes abweichen, betone ich das besonders. Im 
zweiten Teile gebe ich eine Beschreibung der Degenerations- 
prozesse in den Eiern und Follikeln des Bidderschen Organs, 
welche Prozesse früher sehr wenig erforscht und für dieses Organ 
erösstenteils noch nicht beschrieben wurden. 

Das Material, auf Grund dessen meine Arbeit zusammen- 
gestellt wurde, war ein recht umfangreiches. Hauptsächlich unter- 
suchte ich Bufo vulgaris (frisch gefangen), von denen ich 
Exemplare vom April bis zum September hatte. Im Winter be- 
nutzte ich im Terrarium lebende Tiere. Die letzten Präparate 
fertigte ich im Januar an, da ich im Februar und März keine 
Kröten zur Verfügung hatte. Ausser Bufo vulgaris hatte 
ich nur ein Exemplar Bufo viridis zur Hand. Beide Kröten- 
arten wurden von mir im Moskauer Gouvernement erbeutet. 
Ausserdem untersuchte ich zwei Bufo calamita, die ich in 
der Beloweschskaja Puschtscha (Gouvernement Grodno) fing. 

Ich benutze gern die Gelegenheit, meinen herzlichsten Dank 
dem Direktor des Zoologischen Museums der Universität, Professor 
G. A. Koshewnikov auszudrücken, der mich mit gutem Rat 
und Hinweisungen unterstützte, sowie dem Assistenten R. S. 
Magnizky, der in liebenswürdigster Weise die photographischen 
Aufnahmen meiner Präparate übernahm. 


I. Histologische Beschreibung. 


Ehe ich zur histologischen Beschreibung übergehe, halte 
ich es für zweckentsprechend, die Fixations- sowie die Tinktions- 
methoden zu erwähnen, die ich zur Klarmachung der histologischen 
Bilder benutzte. 

Als die geeignetsten Fixationstlüssigkeiten erwiesen sich: 
Langs, Gilsons und Zenkersche Flüssigkeit. Für jüngere 
Kröten, besonders wo mit dem Bidderschen Organ zugleich 
der Hoden fixiert werden sollte, ergab Hermanns Flüssigkeit 
gute Resultate. 


Die Bidderschen Organe «der Kröten. 469 


Ich bediente mich folgender Tinktionsmethoden: besonders 
gelungene und scharfe Bilder erhielt ich bei der Färbung nach 
Martin Heidenhain mit Eisenhämatoxylin; ich kombinierte 
die Methode häufig zum Zweck einer ergänzenden Nachfärbung 
mit der Tinktion mit Bordeaux und Lichtgrün. Ferner ergaben 
gute Resultate Hämalaun und besonders Hämatoxylin von 
Delafield, die ich mit Eosin kombinierte. Ausser mit diesen 
Methoden wurden sehr gute Resultate mit Safranin erzielt, und 
für Doppeltinktionen mit Safranin und Lichtgrün oder Pikrinsäure. 
Endlich will ich noch des Boraxkarmins erwähnen (in toto), jedoch 
muss diese Methode im gegebenen Falle für die am wenigsten 
erfolgreiche angesehen werden. 

Alle Stücke wurden von mir in Paraffin oder Celloidin ein- 
gebettet und serienweise mit Hilfe eines Mikrotoms geschnitten. 


Indem ich an die histologische Beschreibung übergehe, will 
ich vor allen Dingen die Aufmerksamkeit auf eine Darstellung der 
peripheren Teile des Bidderschen Organs lenken. In seiner 
ganzen Ausdehnung ist das Biddersche Organ, ähnlich wie der 
Eierstock, durch das sogenannte Peritonealepithel bedeckt 
(siehe Fig. S u. 10), das in seinem Aussehen vollkommen dem- 
jenigen gleicht, welches die übrigen Teile des Abdominalraums 
auskleidet. Seine Zellen sind gross, sehr stark abgeflacht und 
polygonal. 

Unmittelbar dem beschriebenen Endothel liegen kleine Eier 
an, dann etwas grössere, umgeben von bindegewebigem Stroma. 

Ausserdem beschreibt Knappe (26) im Stroma des Organs 
noch eine Art Zellen von sehr variabler Form. Nach Knappes 
Ansicht sind sie entweder identisch mit den Leukozyten oder mit 
den sogenannten „Kornzellen“ von His. Wenn man nach den 
Abbildungen des genannten Autors urteilen soll (s. Fig. 24a, b, c.d, 
Taf. XXVIII), sowie nach meinen eigenen Präparaten, so bin 
ich geneigt anzunehmen, dass Knappe es mit Leukozyten zu 
tun hatte, weil His’ „Kornzellen“ (Cellules interstitielles Tourneux), 
die in grosser Menge in der Tunica interna der höheren Wirbel- 
tiere gefunden werden, in ihrer Form den Zeichnungen Knappes. 


ebenso nach ihrer nicht entsprechen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. Ti. 3l 


470 S. J. Ognew: 


In dem bindegewebigen Stroma kann man ein ganzes Netz 
von Blut- und Lymphgefässen sehen, deren Entwicklung natürlich 
im engsten Zusammenhange mit der stärkeren oder schwächeren 
Entwicklung des Stroma steht. Die Blutgefässe bilden, indem sie 
in zahlreiche Kapillaren sich zerteilen, die Grundlage zu einem 
Netze, das in verschiedenen Richtungen das Biddersche Organ 
durchkreuzt. Die Regelmässigkeit dieses Netzes wird nicht selten 
durch Ovozyten gestört. die oft sehr verschieden nach Grösse 
und Form sind. In den meisten Fällen ist, wie schon Langer (30) 
bemerkte, jeder Ovozyt umsponnen von einem Ring von Blut- 
gefässen. Zuweilen dringen die Blutgefässe in das Innere. des 
Eies, das letztere gleichsam durchsetzend. Ähnliche Bilder be- 
obachtete auch Knappe, indem er ihnen den Charakter einer 
Degeneration zuschrieb. In einigen Fällen erscheint diese An- 
sicht berechtigt, aber bei weitem nicht immer. Ich hatte oft 
die Gelegenheit junge Ovozyten zu sehen, die keinerlei Anzeichen 
von Degeneration aufwiesen und doch von höchst feinen Kapillar- 
gefässen durchsetzt waren. 

Das System der Lymphgefässe hängt sehr eng mit dem der 
Blutgefässe zusammen. Gewöhnlich sind die Blutkapillaren von 
Iymphatischen begleitet. Ich gehe jetzt zur Beschreibung des 
Stratum granulosum über (Membrana granulosa). Dieses stellt 
eine dünne Schicht des Follikularepithels dar, das das Ei von 
aussen umkleidet. Wie schon Pflüger (1881) bemerkte (bei 
Rana fusca), ermangeln die jungen Ovozyten des Follikular- 
epithels und sind von der Bindegewebemembran umkleidet, in 
der sich zwei bis drei Kerne vorfinden — diese Beobachtung gilt 
auch ganz für die jungen Eier, die an der Peripherie des Bidder- 
schen Organs liegen (siehe Fig. 5). Grössere Ovozyten sind von einer 
Lage polygonaler Zellen umkleidet, die dicht aneinander liegen 
und in der Form verschiedengestaltete, abgeftlachte. runde Kerne 
besitzen, in denen man eine feine Granulation bemerken kann. Zu- 
weilen können, wie Knappe beobachtete, Zellen mit eingeschnürten 
Kernen mit zwei grossen Nukleolen bemerkt werden, wahrscheinlich 
Bilder der Amitose. In einigen Fällen kann man sehen, wie ein- 
zelne Kerne des Follikularepithels in das Innere des Eies ein- 
dringen, welcher Prozess bei Besprechung der Degeneration näher 
beschrieben werden wird. 

Ausser dem Follikularepithel kann man in den grössten 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 471 


Ovozyten, die im Zentrum des Bidderschen Organs liegen, zu- 
weilen das Oolemma (Membrana vitellina) sehen, welches das 
Aussehen einer feinen, scharfkonturierten Hülle hat. Die kleineren 
Ovozyten ermangeln desselben entschieden (Fig. 3, 5, 6). 

Endlich verweile ich bei der Beschreibung des Epithels, 
welches die innerste Schicht des Bidderschen Organs auskleidet, 
es ist das sogenannte „Innenepithel* Oskar Schultzes. Dieses 
Epithel ist in älteren Organen entwickelt, die innen einen Hohl- 
raum besitzen. Seinem Charakter nach steht dieses Epithel dem 
Peritonealepithel sehr nahe. Seine Zellen, in einer Reihe gelegen, 
sind nicht gleichmässig polygonal und stark abgeflacht. 

Ich gehe nunmehr zur Beschreibung der Eier selbst im 
3idderschen Organe über. Wie schon oben gesagt, ist die 
Zona pellueida nur selten entwickelt, ebenso ist keine Ablagerung 
von Nährdotter zu bemerken. So verschieden die Ovozyten in 
der Grösse sind, sind sie es auch in der Gestalt: es kommen 
unter ihnen mehr oder weniger umfangreiche, polygonale, ein- 
seitig gestreckte usw. vor (siehe Fig. 9). Das Protoplasma einer 
normalen Ovozyte färbt sich ziemlich scharf und im allgemeinen 
intensiver als der Kern. Das Plasma ist fein granuliert, färbt 
sich aber fast immer ziemlich gleichtönig,. zuweilen kann man 
im selben schärfer gefärbte Granulationen finden, die sich genau 
so färben wie das Chromatin des Kernes. Sehr verschieden in 
ihrem Aussehen sind die Kerne. Wie schon Knappe nachwies (26) 
(Taf. XXVIIL, Fig. 20), sind sie in ihrer Form höchst variabel. 
Ihr Hauptunterschied von den normalen Keimbläschen des Eier- 
stockes liegt in dem äusserst schwachen Turgor, infolgedessen 
polymorphe Kerne auftreten (siehe Fig. 9). Als zweite interessante 
Eigentümlichkeit erscheint die grosse Armut an Chromatinelementen 
und die starke Entwicklung des Lininnetzes, woher die Kerne 
sich viel schwächer färben als das Protoplasma. 

Die Zahl der Nukleolen im Kern ist äusserst verschieden, 
zuweilen sind es nur sehr wenige, sie sind gross und liegen an 
der Peripherie, wie z. B. in älteren Eiern; zuweilen sind ihrer 
viele vorhanden und sie sind im ganzen Kern verteilt, was bei 
jüngeren Ovozyten öfter vorkommt. In einigen Fällen konnte 
ich konzentrisch gelegene Kreise, welche aus Nukleolen von einer 
und derselben Grösse bestanden, beobachten, wobei das ganze 
komplizierte System im Zentrum des Kernes selbst lag. Ein 


3l* 


472 S. J. Ognew: 


ähnliches Bild beobachtete Eimer (12, S. 217, 218) an Eiern der 
grünen Eidechse und Cerruti (10) in den Eiern eines anormalen 
Eierstockes von Bufo vulgaris. Letzterer vergleicht die 
Gruppen feiner Körnchen, die im Zentrum des Kernes liegen, mit 
Kolonien von Mikrokokken. Zuweilen zeigen die runden Nukleolen 
eine kompliziertere Struktur. Oft sind in denselben einige dunkel 
gefärbte, dicht aneinanderliegende Kugeln zu sehen, und gleich- 
zeitig ist gleichsam eine höchst feine Granulation im Innern zu 
bemerken (siehe Fig. 1). Ausser diesen kommen auch einige 
anderer Art vor — der Nukleolus besteht gleichsam aus zwei 
Teilen, einem blassern und einem intensiver getärbten (siehe Fig. 2). 
Sehr oft bemerkt man neben grossen Nukleolen scharfe, helle 
Zonen (siehe Fig. 2 und 3). Die Entstehung und der Charakter 
dieser Zonen lässt sich schwer erklären, aber ihre Anwesenheit 
bei Anwendung der verschiedensten Tinktionsmethoden und Be- 
arbeitungsarten lässt annehmen, dass es keine Kunstprodukte 
sind, wie Flemming (14) glaubt, sondern etwas Natürliches 
und Beständiges. Endlich will ich noch bemerken, dass in einigen 
Nukleolen zuweilen eine oder mehrere Vakuolen zu erkennen 
sind. Natürlich können manche von ihnen infolge der Bearbeitung 
des Präparates erscheinen, aber an fixierten Präparaten sind die 
Vakuolen zu oft zu sehen, um sie alle ohne Ausnahme für auf 
künstlichem Wege entstanden anzusehen. 

In einigen Fällen kann man es als fast erwiesen ansehen, 
dass die Nukleolen bewegungsfähig sind im Innern des Keim- 
bläschens. Solche Bewegungen hielten ältere Autoren, wie z. B. 
La Valette St. George (28), für aktive Ortsveränderungen 
der Nukleolen. Ich wage es nicht, mich so bestimmt zu äussern, 
da es sehr möglich ist, dass derartige Bewegungen der Ausdruck 
von Veränderungen sind, die entweder in der Zusammensetzung 
der Nukleolen selbst, oder des Kernes der Eizelle auftreten; in 
diesem Falle können die Bewegungen der Nukleolen im Zu- 
sammenhange mit Veränderungen der Oberflächenspannung des 
Kernes sich einstellen. 

Die ersten Berichte über diese Frage gab seiner Zeit schon 
La Valette St. George (28), er stellte die Umrissveränderungen 
und Formwechsel zweier Nukleolen in den Eiern des Bidderschen 
Organs dar (Taf. XXXV, Fig. 76—78 und 79, 80); seinen Worten 
nach lassen grosse Nukleolen, wenn auch langsame, doch sehr deut- 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 4 


liche Veränderungen ihrer Kontur sehr schön beobachten. denen 
man, da sie wie bei den Samen- und manchen jungen Eizellen, 
in einem Auftreten und Zurückziehen hyaliner, buckelförmiger 
Fortsätze bestehen, mit Fug und Recht den Namen amöboid geben 
kann“. Weiter beschreibt Knappe (26) verschiedene Ortsver- 
änderungen der Nukleolen, die mit einem Zerfall der letzteren 
enden und — wie Knappe meint — zu einer „Auflösung der 
Nukleolen* führen (Seite 516—517). Nach seinen Worten lagen 
Statt des einen grossen Nukleolus zu Ende des beschriebenen 
Prozesses „dann im Kernplasma zahlreiche kleine Kügelchen, von 
denen viele“, wie es Knappe schien, „gänzlich verschwanden 
und vielleicht zerflossen“. 

Bilder, die an die Abbildungen Knappes erinnern, bekam 
auch ich zu sehen an meinen Präparaten: aber es scheint mir 
wenig wahrscheinlich, dass dieser Prozess zur Auflösung der 
Nukleolen führen sollte. Es ist interessant, dass der physiologische 
Zustand der Zellen einen grossen Einfluss auf den Uharakter der 
Nukleolen hat. So konnte ich in den Eiern des Bidderschen 
Organs eines d von Bufo vulgaris, das ziemlich lange hatte 
hungern müssen, das Auftreten einer grossen Zahl sehr kleiner 
Nukleolen konstatieren. Analoge Beobachtungen wurden an 
Kernen in Zellen von verschiedenen Organen gemacht: so fand 
z.B. Nussbaum (36), dass in den Zellen der Magendrüsen bei 
regelrechtem Gang der Sekretion in den Kernen nur ein Nukleolus 
vorhanden ist, bei Hungern aber, das längere oder kürzere Zeit 
andauert, dieselben in sehr grosser Zahl auftreten. 

Im Jahre 1550 beschrieb Nussbaum in seiner ausge- 
zeichneten Arbeit „Zur Differenzierung des (reschlechts im Tierreich“ 
zuerst zweikernige Eier im Bidderschen Organ und Follikel, 
die je zwei Eier enthielten. „Nicht in allen Eizellen“ — schreibt 
Nussbaum, „ist nur ein einziges Keimbläschen enthalten: man 
findet zuweilen zwei bis drei darin“ (35, S. 13). In seiner Arbeit 
erwähnt Knappe weder die zweikernigen Eier, noch Follikel 
mit zwei Eiern. 

Ich konnte ziemlich oft in meinen Präparaten Eier mit 
zwei oder mehreren Kernen finden, im letztern Falle übrigens 
ausschliesslich bei Degeneration der Ovozyten. Wie aus Fig. 2 und 3 
zu ersehen ist, unterscheiden sich die Kerne einer zweikernigen 
Ovozyte ziemlich scharf voneinander, da der eine fein granuliert 


474 S. J. Ognew: 


ist, sich eintöniger färbt und viele blassgefärbte Nukleolen enthält, 
der andere aber färbt sich viel intensiver, was daher rührt, dass 
sein Chromatinnetz viel gröber ist und seine Maschen breiter 
sind. Ausser zweikernigen Ovozyten sah ich auch zwei Ovozyten, 
die in eine nicht abgegrenzte Schicht des Follikularepithels ein- 
geschlossen waren. Eine genauere Beschreibung derselben gebe 
ich im Kapitel über Degeneration. 

Es gibt verschiedene Anschauungen in bezug auf die Er- 
klärung der Anomalien in Kernen und Follikeln. Die Mehrzahl 
der Autoren, Klebs (25), Pflüger (39), Quincke (42), 
Koelliker (27), Schottländer, meinen, dass Follikel mit 
vielen Eiern infolge unvollständiger Teilung der Eier bei den 
Embryonen und der Einschliessung mehrerer Ovozyten in einen 
gemeinsamen Follikel entstehen können. 

Die Follikel mit zahlreichen Eiern halten einige Autoren, 
wie z. B. Stoeckel (56), für das Resultat einer amitotischen 
Teilung der Kerne mit nachfolgender Teilung der Zellen selbst. 
S. von Schumacher, Schwarz (53) und H. Rabl (44) 
halten an einer ganz entgegengesetzten Meinung fest: sie halten 
die Vielkernigkeit der Eizellen für das Ergebnis einer Ver- 
schmelzung zweier oder mehrerer Ovozyten, die in einen 
Follikel eingeschlossen sind. In letzter Zeit konnten P. und 
M. Bouin (4), bei der Untersuchung der Graafschen Follikel 
des Eierstockes vom Hunde mit einer grossen Menge von Eizellen 
keinerlei Degenerations- und Amitoseerscheinungen feststellen; 
die genannten Autoren meinen, ebenso wie Schottländer, 
dass vielkernige Follikel in frühe Stadien der Entwicklung 
infolge der Einschliessung mehrerer Ovogonien in einer Theca 
follieuli entstehen, teilen aber gleichzeitig mit, dass es ihnen 
gelungen sei, in den Eierstöcken weisser Ratten grosse Mengen 
von Figuren rudimentärer Karyokinese zu finden, die auch bei 
den Spermatogonien gefunden wurde. Es ist natürlich schwer 
zu sagen, welche Anschauung man für die richtige halten soll. 
P. und M. Bouin haben vielleicht in einigen Fällen recht, zu- 
weilen kann man aber auch die Möglichkeit einer Verschmelzung 
nicht leugnen. So beobachtete Zacharias (59) an frischen 
Objekten direkt unter dem Mikroskop eine Verschmelzung der 
Teilungskügelehen von Limnaea auricularia. In dem 
einen Falle verschmolzen 24 Blastomeren, so dass in der ge- 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 475 
bildeten Blastosphäre die Grenzen zwischen den einzelnen Teilungs- 
kugeln nicht erkennbar waren, doch verschmolzen ihre Kerne 
nicht. Diesem Fall schreibt Zacharias einen rein pathologischen 
Charakter zu. Seiner Ansicht nach war die eine Ursache die 
Zusammenpressung des sich teilenden Eies durch das Deckglas. 
In einem andern Falle beobachtete der Autor am vegetativen 
Pol vier Zellen, die angefangen hatten zu verschmelzen. Nach 
Verlauf von 5 Minuten konnte man feststellen, dass eine Ver- 
schmelzung sowohl der Zellen als auch ihrer Kerne stattgefunden 
hatte. Diesen Beobachtungen sind die Untersuchungen von 
Prof. E. Selenka (55) über die eigentümlichen Metamorphosen 
in den Eiern von Thysanozoon Diesingii zur Seite zu 
stellen. 

Wie ich schon oben erwähnte, gibt es bei älteren Exemplaren 
von Kröten im Bidderschen Organe einen Hohlraum wie im 
echten Eierstock. Dieser Hohlraum wurde zuerst schon von Bidder 
entdeckt. Spengel (48), der 1376 zuerst das Biddersche 
Organ histologisch und detailliert untersuchte, bestreitet das 
Vorhandensein dieses Raumes: „Wie man sich an Querschnitten 
leicht und sicher überzeugt“ — schreibt Spengel, „besitzt 
dasselbe (das Biddersche Organ) keinen Hohlraum, sondern 
besteht aus einer dichtgedrängten Masse von Zellen, die mit den 
Eiern des übrigen Ovariums wesentlich übereinstimmen“. Das 
Verdienst, den Hohlraum im Bidderschen Organ richtig und 
genau beschrieben zu haben, gebührt Marshall (34). — „In 
the centre of the organ is a cavity, which, however, is of small size, 
and is traversed by trabeculae of connective tissue accompanied 
by blood-vessels.“ Wahrscheinlich hat Spengel den erwähnten 
Hohlraum nicht gefunden, weil er ausschliesslich junge Tiere 
untersuchte, die in der Tat den Hohlraum nicht besitzen. Bei 
älteren Individuen stellt derselbe gewöhnlich eine ziemlich enge 
Spalte dar, die sich längs dem ganzen Organ hinzieht. Nach 
Knappes Meinung hängt die Entstehung des Hohlraumes mit 
der Degeneration der Follikel zusammen. „Das Auftreten des- 
selben (des Spaltraumes) steht wahrscheinlich in engem Zusammen- 
hange mit der in älteren Organen zahlreicher stattfindenden 
Rückbildung der Eikapseln. Bei weiblichen Tieren ist in vielen 
Fällen eine Kommunikation des Spaltraumes im Bidderschen 
Organ und des Hohlraumes im Ovarium nachweisbar.“ Mir 


476 S. J. Ognew: 


scheint, dass diese Voraussetzung Knappes viel für sich hat. 
So sehen wir an der Peripherie des Organs Eizellen, die eine 
besonders intensive Lebenstätigkeit äussern; hier, in der soge- 
nannten Vermehrungszone, kann man sowohl das Entstehen der 
Eier aus dem Geschlechtsepithel, als auch die verschiedenen 
Stadien der Mitose derselben sehen; mehr zum Zentrum, in der 
Wachstumszone, werden die Zellen grösser, die anfangs runden 
und chromatinreichen Kerne werden polymorph und färben sich 
sehr blass. Noch näher zum Zentrum sehen wir eine Masse 
degenerierender Ovozyten: oft sieht man an einem Schnitt fast 
alle Arten der Degeneration. Mir scheint daher, dass man mit 
grosser Wahrscheinlichkeit annehmen kann, dass der Hohlraum 
im Bidderschen Organ als Folge von Atrophie und Degeneration 
von Ovozyten im Zentrum des besprochenen Organs auftritt. 
Das wird um so begreiflicher, wenn wir weiter unten auf eine 
Art Degeneration zu sprechen kommen, die offenbar nur im 
Bidderschen Organ gefunden wird und, wie mir scheint, zur 
Entstehung des Hohlraumes führt, der mit Eiweisstlüssigkeit ge- 
füllt ist, die in Sublimat gerinnt. 

Anfangs fand Spengel zwischen den Eikapseln Pigment- 
zellen, später bestätigte diese Beobachtung Knappe, der sie 
recht oft bei Bufo viridis feststellte, besonders aber bei 
Bufo calamita, während sie bei Bufo vulgaris nach 
seinen Worten nur äusserst selten vorkommen. Hierdurch wird 
es vielleicht erklärlich, dass ich nur sehr selten Pigmentzellen 
im Stroma des Bidderschen Organs zu sehen bekam, da ich 
hauptsächlich Bufo vulgaris untersuchte. 

Ich gehe jetzt zur Frage über, in welcher Beziehung sich 
das Biddersche Organ zu den benachbarten Geschlechtsdrüsen 
befindet. Die ersten Bemerkungen darüber finden wir bei 
Wittich (58). Nach seinen Worten ist es klar, „dass keinerlei 
Zusammenhang zwischen den eigentlichen Hoden und jener vorderen 
Drüse existiert, dass vielmehr die sehr stark fibröse Kapsel des 
ersteren beide scharf voneinander sondert. Bei B. variabilis 
und B. calamita, wo die Pigmentablagerung in der Kapsel 
des Hodens sehr stark ist, tritt diese scharfe Sonderung beider 
Organe besonders deutlich hervor, und zwar folgt diese Hülle 
genau den zuweilen noch etwas in die Hodensubstanz hinein- 
gedrückten Eikapseln“. Im Gegensatz zu Wittich leugnet 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 47 


Knappe unbedingt eine scharfe Sonderung zwischen dem Bidder- 
schen Organ und den Geschlechtsdrüsen. Seinen Worten nach 
ist sehr oft der vordere Teil des Hodens bei B. variabilis 
und B. calamita gleichsam in das Innere des Bidder schen 
Organs hineingedrückt; ferner findet er einzelne Eier im Hoden 
selbst. 

Nach meinen Beobachtungen kann man sehr oft, sogar fast 
immer, derartige Bilder bei jungen Krötchen sehen. Wie aus 
Fig. S zu ersehen ist, sind die Abgrenzungen zwischen dem 
Bidderschen Organ und dem Hoden höchst unbestimmt: das 
(Gewebe des Hodens, seine sich bildenden Samenkanälchen mit 
den rundum gelagerten Spermatogonien sind vollständig mit jungen 
Ovozyten und Ovogonien durchflochten. Im Zentrum selbst des 
Hodens kann man einzelne Ovozyten finden, die von allen Seiten von 
Samenkanälchen umschlossen sind. Neuerdings fand Gerruti (10), 
freilich bei einem Bufo vulgaris-Hermaphroditen, Ovozyten so- 
gar im Innern eines Samenkanälchens. Ein ganz analoges Bild 
beobachtete auch Friedmann (15) bei Rana viridis — das 
sind rein anormale Fälle. Mit zunehmendem Alter tritt eine 
immer schärfer werdende Grenze zwischen der Geschlechtsdrüse 
und dem Bidderschen Organ auf. Aber man kann auch bei 
sehr alten Kröten ziemlich häufig Eier im Innern des Hodens 
finden, was seinerzeit Knappe bemerkte. In einer früheren 
Arbeit stellte Cerruti (6) fest, dass im Bidderschen Organ 
zuweilen Follikel gefunden werden, in denen sich Spermatozoen 
entwickeln. Gerruti beschreibt bei einem Krötenmärnchen im 
3idderschen Organ einen von Eiern umgebenen sphärischen Follikel, 
in diesen waren eingeschlossen: erstens Gruppen kleiner Zellen 
und grösserer, die sehr den Spermatogonien ähnelten: terner 
waren Bündel von Spermatozoen bemerkbar und einzelne Fäden 
derselben, die für normale Bufo vulgaris charakteristisch sind. 
Der Durchmesser dieser originellen Follikel erreicht etwa 300 u. 

Eine Erklärung dieser interessanten Erscheinung ist mög- 
lich, wenn man in Betracht zieht die Entwicklung des Bidder- 
schen Organs. Wie ich schon oben sagte, sind bei jungen Kröten 
das Biddersche Organ und die Geschlechtsdrüsen gleichsam 
durcheinander gemengt, einzelne Eier kommen zwischen Samen- 
kanälchen vor, isoliert vom Bidderschen Organ: im gegebenen 
Falle haben wir eine umgekehrte Erscheinung: ein einzelnes 


478 S. J. Ognew: 


Samenkanälchen ist zwischen Ovozyten des beschriebenen Organs 
eingeschlossen. 


II. Degenerationsprozesse in den Eiern des 
Bidderschen Organs. 


Nachdem wir eine histologische Beschreibung des normalen 
Bidderschen Organs gegeben, gehen wir zur Frage über, welches 
Schicksal die im selben eingeschlossenen Eier haben. Schon Jakob- 
son sprach die Ansicht aus, dass die Eier des besprochenen Organs 
nie befruchtet werden, und Wittich und Sprengel beschrieben 
zuerst die regressiven Prozesse, welche die Eier im Bidderschen 
Organ zu überstehen haben. Ehe ich an die Beschreibung dieser 
Prozesse gehe, will ich einige Worte darüber sagen, an welche 
Jahreszeit sie besonders gebunden sind. Als ich die Degene- 
rationsprozesse im genannten Organe untersuchte, fand ich, dass 
dieselben sich besonders in der Mitte des Winters bemerkbar 
machen, sodass zum Frühjahr das Biddersche Organ bedeutend 
kleiner wird, zusammenschrumpft und seine oft grelle Färbung 
verliert. Beginnend mit dem Ende des Mai und Juni fängt das 
Organ an, sich zu vergrössern und erreicht seine Maximalgrösse 
im August, dann beginnt wieder eine allmähliche Abnahme, und 
von neuem treten mit immer grösserer Intensität die regressiven 
Prozesse auf. So können wir leicht sehen, dass die Entwicklung 
des Bidderschen Organs eng mit der Entwicklung der Geschlechts- 
drüsen zusammenhängt. Wenn die letzteren ruhen und keine 
intensive Geschlechtstätigkeit äussern, wächst und vergrössert sich 
das Biddersche Organ, aber sobald die Bildung von Sperma 
und Eiern beginnt und bis zur aktiven Geschlechtstätigkeit, die 
in den April und Mai fällt, wird das Organ seinerseits kleiner 
im Volumen. Besonders stark schrumpft das Organ bei alten 
Weibchen ein. Dadurch wird der Umstand erklärt, dass Knappe 
ein vollständiges Schwinden des Bidderschen Organs im Früh- 
jahr beschrieb (bei alten Weibchen) und eine Regeneration, welche 
nach seinen Worten im Juni beginnt, wo auch die Fettkörper an 
Grösse zunehmen. Nach meinen Beobachtungen findet kein end- 
gültiges Verschwinden des Organs statt, es nimmt nur bedeutend 
an Umfang ab und ist von der ventralen Seite aus nicht sicht- 
bar, da es so klein ist, dass es von den Eierstöcken verdeckt 
wird. Wenn man die letzteren aufhebt, kann man von der dor- 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 479 


salen Seite neben dem Fettkörper das kleine, blassgefärbte 
Biddersche Organ sehen. So sagt auch Friedmann (16): „Dass 
dieses Organ während des Winters verschwindet und während des 
Sommers sich regeneriert, kann ich Knappe keineswegs zu- 
geben! Ich fand es in all meinen Präparaten von im Winter 
frisch gefangenen Tieren stets wohl ausgebildet.“ (8. 877). 

Ich gehe nun zu einer Übersicht über die verschiedenen 
Arten der Degeneration über und beginne mit der Beschreibung 
des Eindringens der Zellen des Stratum granulosum in das Innere 
der Eizelle. Dieser Prozess wurde recht genau von älteren Au- 
toren beschrieben, woher ich mich bemühen will, eine möglichst 
kurze Schilderung desselben zu geben, indem ich Ergänzungen 
zu den früheren Beobachtungen gebe und eine möglichst genaue 
Zeichnung liefere. da in den älteren Arbeiten keine Abbildungen 
vorhanden sind, welche diese Erscheinung in genügender Weise 
darstellen. 

Im allgemeinen verläuft dieser Prozess folgendermassen: An- 
fangs verschwindet die Grenze zwischen dem Follikularepithel 
und dem Körper der Eizelle, neben den einzelnen Kernen des 
Epithels bilden sich gleichsam Vertiefungen in dem Protoplasma 
der Ovozyten (siehe Fig. 1 und 11); die einzelnen Zellen des 
Epithels fangen an, allmählich in die Tiefe des Protoplasmas ein- 
zudringen, das sehr hell wird, fein granuliert und ungleich in 
seiner Färbung (siehe Fig. 1). Wenn wir den Prozess weiter 
verfolgen, können wir den Beginn von Veränderungen im Kerne 
des Eies nachweisen. Letzteres wird zusammengedrückt, sein 
Chromatin beginnt sich in der Mitte zu konzentrieren und lässt 
die peripheren Teile des Kernes blasser erscheinen. Wir haben 
hier ein Bild, das die Mitte zwischen Chromatolyse und Kern- 
atrophie hält. Weiterhin sehen wir eine stets fortschreitende 
Verdünnung des Plasmas und Kernes, ein immer weiteres Ein- 
dringen der Zellen des Follikularepithels, denen sich jetzt Leuko- 
zyten beizugesellen beginnen, und zuweilen gelangen in das Innere 
eines so zu Grunde gehenden Eies Erythrozyten, was seinerzeit 
auch Knappe (26) und Prof. Georg Ruge (47) bemerkten. Die 
ins Innere gelangten Kerne der Epithelialzellen nehmen an Um- 
fang zu, zu gleicher Zeit vermindert sich bedeutend das Proto- 
plasma des Eies, so dass man annehmen kann, dass die Ver- 
grösserung der Epithelkerne auf Kosten des letzteren geschieht. 


480 S. J. Ognew: 


„Fassen wir alle Instanzen zusammen,“ schreibt Ruge, „welche 
die Veränderungen der Zellen im Innern des sich rückbildenden 
Eies ausmachen. so können wir die daraus sich aufbauende Vor- 
stellung kurz dahin formulieren, dass die Zellen zunächst mit der 
Aufnahme von vorhandenen Dotterplättchen, darauf mit dem Er- 
weichen derselben in ihrem Zellinnern betraut sind; dass sie nach 
dieser Leistung selbst zugrunde gehen und aufgelöst werden, um 
im resorptionsfähigen Zustande gemeinsam mit dem erweichten 
Dottermateriale höchst wahrscheinlich aus dem Ei entfernt zu 
werden.“ 

Möglicherweise war die Kompliziertheit des beschriebenen 
Prozesses die Ursache, dass verschiedene Autoren zuweilen den- 
selben in diametral entgegengesetztem Sinne deuteten. 

Ein Teil der Autoren neigt nämlich zu der Ansicht, dass 
die ins Innere des Eies eingedrungenen Zellen des Follikular- 
epithels als Nährmaterial für die Eizelle dienen. Als Anhänger 
dieser Meinung erscheinen His (20), Lindgren (33), Bonnet (3), 
Sehlen (54), Rauber (46). So schreibt Lindgren, der Be- 
sründer dieser Anschauung, ganz bestimmt: „Dass die in das 
Säugetierei eingewanderten Granulosazellen im allgemeinen auf- 
gelöst werden, um Stoff zur Vermehrung des Dotters und des 
Inhalts desselben zu liefern, unterliegt keinem Zweifel.“ 

Schon 1863 sprach sich Pflüger (39) in seiner ausge- 
zeichneten Arbeit im entgegengesetzten Sinne aus. Er beschreibt 
ganz bestimmt das Eindringen der Zellen des Stratum granulosum, 
welche in das Innere des Eies eindringend, hier „schmarotzen, 
etwa wie Pilze auf einem Organismus“. Pflügers Ansicht schloss 
sich 1379 G.R. Wagener (57) an, von Brunn (5), Schulin (52). 
1859 entwickelte Professor Ruge Pflügers Ansicht, indem er 
mit Recht den Anhängern jener Meinung gegenüber darlegte, die 
die Epithelzellen dem Ei zur Nahrung dienen lassen: „Ich neige 
zu der Ansicht hin, dass für das Reifen der Eizelle auf andere 
Weise gesorgt wurde, dass das lebende normale Ei sich ganz 
energisch gegen jegliche Eindringlinge wehrt, welche ihm nur 
Beschwerden in der Verdauung bereiten würden.“ 

Knappe, der im allgemeinen an der Anschauung festhält, 
dass das Eindringen der Epithelzellen dem Ei den Untergang 
bringt, gelangt zu ganz unerwarteten Schlüssen. Seinen Worten 
nach nehmen die eingedrungenen Epithelzellen nach und nach 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 481 


das Aussehen von Spermatogonien an und legen den Grund zu 
den Spermatozoen: „Ausser der Gestaltveränderung, welche die 
Granulosazellen mit ihren Kernen erfahren haben,“ — lesen wir 
beiKnappe — „sind ferner bei einer Anzahl mehr oder weniger 
deutlich diejenigen Veränderungen zu erkennen, welche auch an 
den Spermamutterzellen kurz vor ihrer Umwandlung in Sperma 
wahrzunehmen sind. Etliche der so umgewandelten Granulosa- 
zellen haben den Bildungsprozess vollendet und haben sich in 
Samenkörper umgewandelt ..... vom Ei ist nur noch ein Rest 
des Protoplasma, in ihm das Keimbläschen gelegen, erhalten.“ 

Es ist in der Tat schwer, sich vorzustellen, dass Zellen des 
Follikelepithels, die nichts mit den Spermatogonien gemein haben, 
fast unmittelbar den Grund zur Entstehung von Spermatozoen 
hergeben sollten! Endlich erregen die Abbildungen Knappes 
an sich grosse Zweifel. So sind z. B. auf Fig. 37 und 38 die 
Spermien im Ei von Bufo vulgaris, und in der Fig. 39 im Ei 
des Salamanders dargestellt. Auf beiden Zeichnungen sind die 
Spermatozoen vollkommen identisch. In der Tat aber besteht 
zwischen ihnen, wie bekannt, ein sehr scharfer Unterschied. 

Somit komme ich auf Grund des oben Gesagten und meiner 
eigenen Beobachtungen zu dem Schlusse, dass wir im Eindringen 
der Zellen des Follikelepithels ins Innere der Eizelle einen reinen 
Degenerationsprozess zu erblicken haben, der zum Untergange 
der Eizelle selbst führt und durchaus keinen Vorgang zur Er- 
nährung der letzteren, wie Lindgren und seine Anhänger 
annehmen. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung des eigentümlichen Prozesses 
der Degeneration über, der, soweit mir bekannt, von den früheren 
Autoren nicht beschrieben worden ist. Zwischen zwei Ovozyten, 
zuweilen auch zwischen dreien derselben, bildet sich eine linsen- 
förmige Spalte, die in ihrem Aussehen einigermassen an das corps 
lenticulaire (lentille equatorial) erinnert, das von v. Beneden 
in den Teilungssegmenten bei Ascaris megalocephala ge- 
funden und von Erlanger (13) abgebildet wurde (siehe Taf. XVII, 
Fig. 7 und 8), ebenso von Kostanecki (24) auf Taf. XXIX, 
Fig. 1 und 13. Von dieser lentille equatorial unterscheidet sich 
die beschriebene linsenförmige Spalte dadurch, dass sie offenbar 
ausser allem Zusammenhange mit der Teilung der 
Eizelle entsteht. Auf frühen Entwicklungsstadien dieses 


482 S. J. Ognew: 


Prozesses kann man sehen, dass das Follikelepithel, welches die 
Ovozyten abteilt, an einer Stelle unterbrochen (siehe Fig. 9), und 
zwischen den Ovozyten eine längliche Spalte erschienen ist. 
Letztere fängt an zu wachsen in die Breite, indem sie eine 
sphärische Form annimmt und das Epithel zwischen zwei Ovo- 
zyten verschwindet fast ganz (siehe Fig. 9 und 10). Es beginnt 
ferner eine fortschreitende Verdünnung des Plasma der Ovozyten, 
die gleichsam nach verschiedenen Seiten auseinander geschoben 
werden durch die sich bildende sphärische Spalte. Wenn wir den 
Prozess weiter verfolgen, sehen wir, dass die Kerne der Ovozyten 
ebenfalls zerfliessen (siehe Fig. 10) und von den früheren Ovo- 
zyten zwei halbmondförmige Reste übrig bleiben, die einander 
mit den inneren Seiten zugekehrt sind (siehe Fig. 10). Zuweilen 
ausserordentlich anwachsend, ist die anfangs winzige Spalte mit 
einer Flüssigkeit erfüllt, die in Sublimat gerinnt. Zuweilen kann 
man in dieser Flüssigkeit dunkle Einschlüsse bemerken, die 
möglicherweise Reste des Kernchromatins vorstellen. In einigen 
Fällen kann man zwischen zwei schon vollständig voneinander 
gedrängten Ovozyten Reste von Follikelepithel bemerken. Am 
Schlusse zieht dieser Prozess das vollständige Verschwinden zweier 
oder einiger Ovozyten nach sich, an deren Stelle ein grosser 
Hohlraum tritt, der mit Eiweissflüssigkeit gefüllt ist (siehe Fig. 10). 
Wie oben gesagt, ist es möglich, dass dieser Prozess, wie auch 
andere Degenerationserscheinungen, im Zusammenhange mit der 
Bildung des Hohlraumes im Bidderschen Organe steht. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung des Degenerationsprozesses 
der Ovozyten, der im Bidderschen Organe sehr häufig ange- 
troffen wird, über — ich spreche hier von der Karyorrhexis 
Schmaus’ und Albrechts. Dieser Prozess findet in seinen 
ersten Stadien hauptsächlich an den Kernen der Ovozyten statt. 
Es wird nämlich in dem Kern eine grosse Anhäufung von Chromatın 
beobachtet, das in der verschiedensten Weise verteilt ist. In 
einigen Fällen werden grosse Chromatinklümpchen, die an der 
Peripherie des Kernes liegen. oder die über die ganze Oberfläche 
des letzteren zerstreut sind, bemerkt. Recht häufig sieht man im 
farblosen Kern eine grosse, fast den ganzen Kern einnehmende 
Chromatinkugel, die gleichsam aus kleinen Kügelchen besteht. 
Dieser Prozess der Chromatinanhäufung im Eikern, den Schmaus 
und Albrecht (50) „Hyperchromatose“ nannten, ist offenbar 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 485 


identisch mit Flemmings CUhromatolyse. Die Sache ist die, dass 
sowohl bei der Karyorrhexis in diesem Stadium, als auch bei der 
Chromatolyse Anhäufungen von Chromatin im Kern stattfinden. 
Diese Anhäufungen sind derart verschieden und eigentümlich, 
dass man sie nicht in irgendwelche besondere Gruppen zusammen- 
fassen kann. Stets beginnen nach den Veränderungen im Kern 
auch Veränderungen im Protoplasma selbst, die Karyorrhexis tritt 
in die nächste Phase, in die sogenannte Pyknose. Der Körper 
der Zelle und des Kernes beginnt stark einzuschrumpfen; wie 
der Kern, so färbt sich auch das Protoplasma in gleichem Ton, 
zwischen ihnen erscheint oft eine schmale Spalte. Die zugrunde 
gehende Ovozyte schrumpft mehr und mehr ein und verschwindet 
schliesslich. 

Es ist möglich, dass der Degenerationsprozess, den Fried- 
mann (15) bei Rana viridis beschreibt und den er auch bei 
Bufo gefunden hat, eine Modifikation der Karyorrhexis ist. Nach 
meinen Beobachtungen, die annähernd mit den Untersuchungen 
von Friedmann zusammenfallen, besteht diese sehr verbreitete 
Art von Degeneration im Bidderschen Organ in folgendem: die 
Ovozyte schrumpft stark zusammen und löst sich von dem sie 
umgebenden Follikularepithel (siehe Fig. 4). Der Kern erscheint 
relativ sehr blass und erhält infolge geschwächten Turgors sehr 
merkwürdige Formen. Oft kann man Bilder zweifelloser Ab- 
schnürung sehen am Kern, infolge deren mehrere kleine blasse 
Kerne auftreten (in der zugrunde gehenden Ovozyte). In den 
Kernen kann man, wie Friedmann richtig bemerkte, sowohl 
Klümpchen Chromatin, die sich sehr intensiv mit Safranin färben 
lassen, wie auch feine Granulationen erkennen. Sehr oft schrumpft 
der Kerninhalt zusammen, so dass seine peripheren Teile voll- 
kommen hell bleiben. Besonders interessant sind dieVeränderungen, 
die das Plasma erleidet: man kann in demselben zwei Substanzen 
unterscheiden, die sowohl in ihrem Verhalten gegen die Färbungs- 
mittel, wie auch in ihrer Struktur vollkommen verschieden sind. 
Ein Teil des Plasma ist sehr hell, fein granuliert, der andere 
färbt sehr grell und diffus. Die hellen und dunklen Partien des 
Plasma sind durcheinander gemengt und bilden ein unregel- 
mässiges, in seiner Eigentümlichkeit höchst verschiedenartiges 
Muster (siehe Fig. 4). 

Die Degeneration der Ovozyte erreicht ihr Ende, wenn die 


454 S. J. Ognew: 


letztere, mehr und mehr einschrumpfend, sich in ein fast homogenes 
dunkles Klümpchen verwandelt hat, wie bei der Pyknose, und 
aufgesogen wird. 

Ich bemerke, dass Knappe als eine sehr verbreitete 
Degenerationsart im Bidderschen Organ eine Pigmentdegeneration 
der Eier mit Hineinwachsung von Blutgefässen beschreibt. Indem 
ich zahlreiche Serien meiner Präparate durchmusterte, überzeugte 
ich mich, dass ein derartiger Prozess absolut nicht statt hat in 
dem beschriebenen Organe. Eine ähnliche Art von Degeneration 
beobachtete ich im oberen Teil des Eierstocks alter Weibchen 
von Bufo vulgaris, genau an der Grenze mit dem Bidder- 
schen Organ, wo man diesen Prozess sehr oft beobachten kann. 
Somit hat Knappe entweder die Pigmentdegeneration mit der 
sehr oft auftretenden Pyknose verwechselt, die er, beiläufig gesagt, 
im Bidderschen Organe gar nicht gefunden hat, oder aber er 
beschrieb aus Versehen einen im Eierstock gewöhnlichen Prozess 
als gewöhnliche Erscheinung im Bidderschen Organ. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung des Prozesses des Schwindens 
des Chromatins oder zur sogenannten Atrophie des Kernes (Pala- 
dino [38]) über. Im gegebenen Prozesse muss man zwei Phasen 
unterscheiden: wenn der Kern, nachdem er das Chromatin ver- 
loren, vollständig aufhört, sich zu färben und wenn der Kern 
vollständig verschwindet, indem er sich auflöst. Die Verände- 
rungen, welche im Beginne des Prozesses der Atrophie des Kernes 
auftreten, bestehen hauptsächlich in der Verminderung des Ohroma- 
tins im letzteren. Das Chromatin fängt an, sich merklich schwächer 
zu färben als im normalen Kerne, infolgedessen der Kern trübe 
wird; man sieht in ihm schwarz gefärbte Gebilde, in denen man 
leicht die Uhromatineinschlüsse erkennen kann. Nach der Ver- 
minderung des Chromatins kann man Veränderungen im Linin- 
netz des Kernes sehen — es wird fast durchsichtig, nimmt ein 
feinkörniges, fadenförmiges Aussehen an. Ähnliche Veränderungen 
kann man auch im Plasma des Eies wahrnehmen. Die Grenze 
zwischen dem Kerne und dem Plasma ist sehr schwer erkennbar, 
das ganze Ei wird vollkommen durchsichtig, mit Ausnahme der 
Chromatinreste im Kern, die sich relativ scharf färben. Zuweilen 
kann man im Plasma eines derart zugrunde gehenden Eies an 
der Peripherie desselben eine Vakuolisation sehen, die entweder 
aus kleinen Vakuolen besteht, oder aber das Ei ist von einigen 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 485 


riesigen Vakuolen durchsetzt. In manchen Fällen kann man eine 
gröbere Körnigkeit des Plasmas erkennen. Wenn wir diesem 
Prozesse weiter folgen, sehen wir, dass das zugrunde gehende Ei 
anfängt zu schrumpfen, die Grenze zwischen Kern und Plasma 
geht ganz verloren, und im stark eingeschrumpften Ei, das seine 
Umrisse verändert hat, sieht man die letzten Chromatinreste. 
Wie Schmaus und Albrecht richtig bemerkten, kann die 
Atrophie des Eies bei der Karyorrhexis auftreten, indem sie diesen 
Prozess unterbricht. 

Überhaupt muss hervorgehoben werden, dass die verschiedenen 
Fälle des Zugrundegehens von Eizellen miteinander kombiniert 
sein können in den allerverschiedensten Beziehungen, sodass man 
durchaus nicht genau feststellen kann, ob eine gewisse Ordnung 
in diesen Erscheinungen existiert. 

Besonders in den kleineren Eiern des beschriebenen Organs, 
die an seiner Peripherie liegen, kann man einen Degenerations- 
prozess sehen, der an die Kernatrophie erinnert, sich aber von 
der letzteren durch einige charakteristische Eigentümlichkeiten 
unterscheidet. Man kann diesen Prozess als Vakuolisation 
der Ovozyten bezeichnen. Wie in einigen Fällen der Atrophie, 
so erscheinen auch bei diesem Prozesse im Eiplasma Vakuolen 
(siehe Fig. 5), aber ihrem Charakter nach unterscheiden sie sich 
scharf von denen, die bei Atrophie bemerkt werden. In letzterem 
Falle sind der Vakuolen wenige, sie haben ihre charakteristische 
Verteilung (siehe Schmaus und Albrecht, Fig. 41 und 63); 
in diesem Falle besteht das ganze Zytoplasma aus einem Haufen 
aneinander liegender Kugeln. Ferner haben die Kerne nicht das 
durchsichtige Aussehen wie bei der Atrophie, sie sind in der Tat 
arm an Chromatin, aber man bemerkt in ihnen nicht die bei der 
Atrophie typischen Reste von Chromatinkugeln. Die Vakuolisation 
geht, ım Zytoplasma beginnend, auf den Kern selbst über, sodass 
zum Schlusse die stark eingeschrumpfte Ovozyte gleichsam gänz- 
lich aus Vakuolen besteht. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung der in höchstem Grade 
interessanten Erscheinung über, die Verruti (7) zuerst ent- 
deckte. Der Autor beschrieb für das Biddersche Organ der 
Männchen von Bufo vulgaris eine Reihe von Prozessen des Ein- 
dringens von Eiern in Eier, oder richtiger, einer Verschmelzung 
derselben. Diese Prozesse teilt er in zwei Kategorien ein: „Pene- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 32 


4856 S. J. Ognew: 


trazione fra du ovuli“ und „Penetrazione multipla“. Im ersteren 
Falle verschwindet zwischen zwei Eiern das sie trennende Epithel. 
und das eine Ei beginnt in das andere einzudringen (siehe Cer- 
ruti, Fig. 1, 2, 5). Als Resultat dieses Prozesses erscheint die 
Inkorporierung eines Eies ins andere (siehe Gerruti, Fig. 3, 4). 
Im Falle der „Penetrazione multipla“ geschieht dasselbe mit 
mehreren Eizellen (siehe Cerruti, Fig. 11, 12 und 13). Dieser 
Prozess geht nach Cerruti besonders intensiv nur im Früh- 
jahr vor sich und wurde von ihm nur bei Männchen 
von Bufo vulgaris beobachtet. Schliesslich kommt 
Cerruti zu folgender Schlussfolgerung: Eine Verschmelzung der 
Eier im vollen Sinne des Wortes findet nicht statt. Bei der 
Untersuchung der Präparate fällt in die Augen, dass das Zyto- 
plasma der Eier nicht verschmilzt, und dasselbe muss man auch 
von den Kernen sagen.!) Da alle diese Erscheinungen nur bei 
alten Eiern stattfinden, so kann man — nach Cerrutis 
Meinung — den beschriebenen Prozess als einen degenerativen 
ansehen. In der Tat, sagt Verruti, ist es möglich, dass man 
diese Erscheinung für analog mit dem Eindringen der Zellen des 
Follikelepithels halten kann; dann würde das eingedrungene Ei 
als Parasit des Eies erscheinen, in welches es eindrang. 


Indem ich zur Darlegung meiner eigenen Beobachtungen 
übergehe, muss ich bemerken, dass dieselben im Gegensatz zu 
CGerrutisich nur auf Weibchen von Bufo vulgaris 
erstrecken, dabei auf Juliexemplare junger Kröten und ein Exem- 
plar eines sehr alten Weibchens vom Dezember. Wie man aus 
Fig. 6 ersehen kann, die an die Fig. 5 Cerrutis erinnert, ist die 
Grenze zwischen zwei Ovozyten, welche vom Follikularepithel ge- 
bildet wird, unterbrochen, und der Kern der einen Ovozyte be- 
einnt in das Zytoplasma der andern einzutreten. Man muss be- 
merken, dass der eine Kern reicher an Chromatin ist, der andere, 
ruhende, aber bedeutend blasser. Fig. 3 kann vielleicht die Fort- 
setzung des oben beschriebenen Prozesses illustrieren. Ausser 
dem Eindringen des Kernes in das Zytoplasma der benachbarten 
Övozyte beobachtete ich Bilder, die an Cerrutis Fig. 12 erinnern 
(siehe Fig. 7). Zwischen zwei Ovozyten ist die Epithelialabgrenzung 
unterbrochen, und aus dem einen Ei geht ins andere gleichsam 


'‘) Dem widerspricht die Fig. 11. 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 487 


ein Fortsatz des hinüberfliessenden Zytoplasmas — die Kerne 
beider Ovozyten befinden sich im Ruhezustand. 

Es liegt die Vermutung nahe, ob dergleichen Bilder nicht 
als Amytose und Knospung der Ovozyten gedeutet werden könnten ? 
Eine solche Erklärung erscheint mir aber ganz unwahrscheinlich. 
Man kann den Prozess stufenweise in seiner Entwicklung ver- 
folgen, und von einer Knospung von Ovozyten kann kaum die 
Rede sein. Bei der Beschreibung zweikerniger Eier und Follikel 
mit zwei Eiern erwähnte ich der Arbeiten Zacharias (59), 
Selenkas (55) und Stoeckels, die bewiesen, dass die Ver- 
schmelzung in der Tat geschieht. Geben wir diese Möglichkeit 
zu, So stossen wir auf die Frage, was das Endresultat dieser 
Verschmelzung ist. Wie wir sahen, nimmt Cerruti an, dass 
die eingedrungene Ovozyte gleichsam als Parasit derjenigen er- 
scheint, in die sie eingedrungen ist. Mir scheint diese Voraus- 
setzung ziemlich gewagt; wir müssten dann in der Tat irgend 
einen Kampf zulassen um das Dasein, der zwischen den Ovozyten 
stattfindet, eine originelle Fagozytose unter Zellen vom selben 
Typus. In einem solchen Falle müsste das eingedrungene Ei die 
Rolle eines Leukozyten spielen, der die zugrunde gehende Zelle frisst. 

Eins steht ausser allem Zweifel, dass wir es hier mit einem 
im höchsten Grade originellen Degenerationsprozesse zu tun haben, 
dessen Endresultate zu untersuchen eine interessante und dank- 
bare Aufgabe für zukünftige Forscher sein dürfte. 


Literatur-Verzeichnis. 


1. Bidder: Vergleiehend-anatomische und histologische Untersuchungen 
über die männlichen Geschlechts- und Harnwerkzeuge der nackten 
Amphibien. 1846. 

2. Bourne: On certain abnormalities in the common frog. Quarterly 
Journal. mierose. Science, 1884. 

3. Bonnet: Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am 
Schafe. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw., 1884. 

4. Bouin, P. et M.: A propos du follicule de Graaf des mammiföres. 
Comptes rendus de la societe de Biologie, 52. 

5. Brunn: Zur Kenntnis der physiologischen Rückbildung der Bierstocks- 
eier. Göttinger gelehrte Anzeigen, 1880. 

32* 


=] 


9. 


10. 


S. J. Ognew: 


Cerruti: Contribuzione per lo studio dell’ organo di Bidder nei Bufonidi. 
II. Prosenza di spermii nell’ organo. Bolletino della Societäa di Naturalisti 
in Napoli, ser. I, vol. XVII, 1903. 

Derselbe: Di una speziale penetrazione di ovuli in ovuli adiacenti nel 
Bufo vulgaris, Laur. Atti della Accademia delle Scienze fisiche e mate- 
matiche, vol. XII, 1905. 

Derselbe : Contribuzione per lo studio dell’ organo di Bidder nei Bufonidae. 
Rendiconti Accadem. Scien. fisiche e matematiche, Ser. 3, vol. 9, 1903. 
Derselbe: A proposito della penetrazione di ovuli in ovuli nell’ organo 
di Bidder di Bufo vulgaris, Laur. maschino. Bolletino di Soc. naturalisti 
Napoli, ser. I, vol. 17, 1903. Processi verbali delle Tornate, p. 255. 
Derselbe: Sopra due casi di anomalia dell’ apparato riproduttore nel 
Bufo vulgaris, Laur. Anat. Anz., 26. Januar 1907, Bd. XXX, Nr. 2/3. 
Ecker: Anatomie des Frosches. 1904. 

Eimer. Th.: Untersuchungen über die Eier der Reptilien. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 8, 1872. 

Erlanger, R. v.: Beiträge zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas 
der karyokinetischen Spindel und des Öentrosoms. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 49, 1897. 

Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. S. 152—153, 1882. 
Friedmann, Franz: Rudimentäre Eier im Hoden von Rana viridis. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898, Heft 2. 

Derselbe: Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der 
männlichen Geschlechtsorgane. Ibidem, Heft 4, 1898. 

Henneguy: Lecons sur la cellule, 1896. 

Hertwig, Oskar: Handbuch der Entwicklungslehre der Wirbeltiere, 
1906, Bd. 3, S. 702— 703. 

His: Beobachtungen über den Bau des Säugetier-Eierstockes. Arch. f. 
nu kr Ama Bde: 

Derselbe: Untersuchungen über das Ei und Entwicklung bei Knochen- 
fischen. 1873. 

Hoffmann: Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den 
Anamnia. Zeitschr. f. wissensch. Zool., 1886. 

Jacobson: Förhandlinger vid 'Skandinaviske Naturfoeskarnes tredje 
Möte i Stockholm, 1842. 

Derselbe: Det konlige Danske Videns Habernes Selskahs Naturvidens- 
kabelige og matematiske Aufhandlinger, Tredje Deel, 1828. 
Kastanecki: Über die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose 
und ihr Verhältnis zur Teilung des Zelleibes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 49, 
S. 691, 1897. 

Klebs: Eierstockeier der Wirbeltiere. Virchows Arch., Bd. 21. 
Knappe: Das Biddersche Organ. Morph. Jahrb., Bd. II, 1886. 
Koelliker: Handbuch der (rewebelehre des Menschen, 1902, Bd. III. 
La Valette St. George: Über die Genese der Samenkörper. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd.X. 

Derselbe: Zwitterbildung beim kleinen Wassermolch. Arch. f. mikr. Anat., 
I8Jarp. 1. 


39. 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 459 


Langer: Über das Lymphgefässystem des Frosches. Sitzungsber. d. 
Akad. d. Wissensch., Bd. LV, 1867. 

Lebrun: Recherches sur de Batraciens indigönes. La Celulle, T. VII, 
1891. 

Leydig: Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und 
Reptilien, 1853. 

Lindgren: Über das Vorhandensein von wirklichen Porenkanälchen 
in der Zona pellueida. Arch. f. mikr. Anat., 1877, Bd. 1, p. 334—380. 
Marshall: On certain abnormal conditions of the reproductive organs 
in the frog. The Journal of Anatomy and Physiologie, 1884, p. 121—144. 
Nussbaum: Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreich. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. XVIII, 1880. 

Derselbe: Über den Bau und Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 21, S. 339. 

Derselbe. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw., Bd. 68, 1906. 

Paladino: Ulteriore ricerche sulla distruzione e sul rinovamento 
continuo del parenchima ovarico dei Mammiferi. Napoli, 1887. 
Pflüger: Die Eierstöcke der Säugetiere und des Menschen 
Policard: Note sur les eftets de l’obblation et de la greffe de l’organe 
de Bidder du crapaud. Comptes rendus des S6ances et M&moirs de 
la Soc. Biologie, 1900, p. 846— 847. 

Prenant et Bouin: Trait€e d’Histologie, 1904, p. 793. 

Quincke: Zeitschr. f. wissensch Zool., Bd. 12 (eit. nach Ruge). 
Rösel: Historia naturalis ranarum. 1758. 


Rabl, H.: Mehrkernige Eier und mehrreihige Follikel. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 54. 

Rathke: Beiträge zur Geschichte der Tierwelt. Dritte Abteilung, 
Bd. I, Heft 4, 1825. 

Rauber: Über den Ursprung der Milch und die Ernährung der Frucht 
im allgemeinen. Leipzig, 1879 (eit. nach Ruge). 

Ruge, Prof. Dr.: Vorgänge am Eifollikel der Wirbeltiere. Morph. 
Jahrb., Bd. 15, 1889. 

Spengel: Arbeiten des Zool.-zootom. Instituts Würzburg, Bd. 3, 1876. 
Derselbe: Biol. Zentralbl., Bd. 4, p. 235— 268, 1884. 

Schmass und Albrecht: Über Karyorrhexis. Arch. f. pathol. Anat., 
Supplementum, Bd. 1358, 1895. 

Schottlaender: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891. 

Schulin: Zur Morphologie des Ovariums. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. XIX, 1881. 

Schwarz: Anat. Anz., Bd. 18, S. 1 (eit. nach Köllikers Handbuch der 
Gewebelehre ete.) 

Sehlen: Beitrag zur Frage nach der Mikropyle des Säugetiereies. 
Arch. f. mikr. Anat., 1882. 

Selenka: Biolog. Zentralbl., 1881, No. 16. 

Stoeckel: Über Teilungsvorgänge in Primordial-Eiern bei einer Er- 
wachsenen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 53, 1898. 


S. J. Ognew: 


57. Wagener: Bemerkungen über den Eierstock und den gelben Körper- 
Arch. f. mikr. Anat., 1879. 

58. Wittich: Beiträge zur morphologischen und histologischen Entwicklung 
der Harn- und Geschlechtswerkzeuge der nackten Amphibien. Zeitschr. 
f. wissensch. Zool., Bd. IV, 1853. 

59. Zacharias: Über einen Fall von Kernverschin. bei Furchungskugeln. 
Zool. Anz., p. 400, 1886, No. 226. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXVII. 
Alle Zeichnungen sind mit Hilfe des Abb&schen Zeichenapparates hergestellt. 


Ris.el: 


Obj. 82, Okul. 2, Länge des Tubus 160, Mikr. Reichert. 


Einzelne Eizelle aus dem Bidderschen Organ eines jungen Männ- 
chens von Buto vulgaris. Die Eiumgrenzung ist unterbrochen 
und in dasselbe dringen von verschiedenen Seiten Zellen des Folli- 
kularepithels ein. Das Eiplasma ist stark verdünnt und hat sich 
deshalb sehr blass gefärbt. Im Kern sieht man zwei Nukleolen, 
von denen die linke ziemlich kompliziert gebaut ist. Fixierung mit 
Hermanns Flüssigkeit. 

Eine zweikernige Ovozyte. Biddersches Organ eines jungen 
Weibchens von Bufo vulgaris. Der linke Kern ist reich an 
Chromatin, in seinem Zentrum befindet sich ein sehr grosser 
Nukleolus. Der rechte Kern ist bedeutend chromatinärmer, man 
kann in ihm kleine Nukleolen sehen, die durch helle Zonen getrennt 
sind und einen grossen Nukleolus von kompliziertem Bau, der 
durch eine scharfe helle Zone abgeteilt ist. Fixierung mit Langes 
Flüssigkeit. 

Eine zweikernige Ovozyte. Biddersches Organ eines jungen 
Weibchens von Bufo vulgaris. Der linke Kern enthält mehr 
Chromatinelemente als der rechte. In letzterem ist ein grosser 
Nukleolus zu sehen. Die zweikernige Ovozyte ist durch kein 
Follikularepithel von der links liegenden anderen Ovozyte getrennt. 
Fixiert mit Langes Flüssigkeit. 

Degenerierende Ovozyte aus dem Bidderschen Organ einer alten 
weiblichen Kröte (Bufo vulgaris). Das Ei ist stark geschrumpft 
und hat sich vom Epithel gelöst. Das Plasma hat sich zweifarbig 
tingiert. Der Kern hat äusserst merkwürdige Konturen und ent- 
hält viele kleine Nukleolen. Fixiert mit Zenkerscher Flüssigkeit. 
„Vakuolisation einer Ovozyte* aus dem Bidderschen Organ eines 
Männchens von Bufo vulgaris. Der Kern ist blass, da er wenig 
Chromatin und Nukleolen enthält. Fixiert mit Langes Flüssigkeit. 
Eindringen eines Kernes einer Ovozyte (der rechten) in eine andere. 
Biddersches Organ eines ? jur. von Bufo vulgaris. Die Epi- 
thelialabgrenzung zwischen ihnen ist unterbrochen. Fixiert mit 
Langes Flüssigkeit. 


Fig. 7 


Fig. 8. 


His: 9. 


Fig. 10: 


Kıcı Il". 


Die Bidderschen Organe der Kröten. 491 


Eindringen des Plasmas aus einer Ovozyte (der rechten) in eine 
andere. Biddersches Organ eines alten 2 von Bufo vulgaris. 
Aus dem rechts liegenden Ei gehen gleichsam zwei protoplasma- 
tische Fortsätze in das andere. Fixiert mit Langes Flüssigkeit. 
Alle Aufnahmen sind mit Hilfe der Mikrophotographie gemacht. 
Mikroskop Zeiss, Obj. D, Ok. 2. 

Die Grenze zwischen dem Bidderschen Organ und dem Hoden 
eines jungen & von Bufo vulgaris. An der Stelle des Kontaktes 
mit dem Hoden, dessen Zellen bedeutend kleiner sind als die Zellen 
des Bidderschen Organs, sind die Eier vollständig mit Sperma- 
togonien durchmengt. Die jungen Ovozyten des Bidderschen 
Organs sind nicht mit Follikularepithel umkleidet. Rings um das 
Biddersche Organ ist in Form eines dünnen Streifens eine 
Schicht von Peritonealepithel zu bemerken. Fixiert mit Langes 
Flüssigkeit. 

Inmitten normaler Ovozyten des Bidderschen Organs eines alten 
Männchens von Bufo vulgaris sind Bier sichtbar, zwischen denen 
die „linsenförmige Spalte“ erscheint, anfangs in Gestalt einer 
kleinen Ritze (im Zentrum des Präparates), die dann aber mehr 
und mehr sich ausdehnt. Fixiert mit Langes Flüssigkeit. 
Ferneres Anwachsen der „linsenförmigen Spalte“. Man sieht zwei 
Stadien. In dem einen, jüngeren Stadium, sind die Reste der 
Eier mit ihren inneren Seiten einander zugekehrt. in Gestalt von 
zwei Halbmonden. Im anderen, späteren Stadium, ist von den 
Eizellen fast nichts übrig geblieben. Fixiert mit Langes Flüssigkeit. 
Allgemeine Ansicht des Bidderschen Organs eines jungen d von 
Bufo vulgaris. Im Zentrum dieses Organs liegt jene Rizelle, 
die in grösserem Maßstabe in Fig. 1 dargestellt ist. Von der Seite 
sieht man einen Teil der Niere. Fixiert mit Hermanns Flüssigkeit. 


Aus der Nervenklinik der kgl. ung. Universität in Budapest. 


Über das Vorkommen von Blutkörperchenschatten 
im Blutstrom 
und über den Bau der roten Blutkörperchen. 


Von 


Dr. Franz Herzog, Assistent. 


Hierzu Tafel XXXIX. 

Zahlreiche Forscher befassten sich mit dem Entstehen der 
roten Blutkörperchen im entwickelten Organismus, verhältnismässig 
wenig Beobachtungen finden wir jedoch darüber, wo und auf 
welche Weise die roten Blutkörperchen zugrunde gehen. Ob die- 
selben im Kreislauf zerfallen oder nur in bestimmten Organen, 
ob ihr Zerfall erst nach Verlust des Hämoglobins beginnt oder 
ob er auch vor diesem erfolgt, darüber sind nur ungenügende 
Beobachtungen vorhanden. Der Zerfall der roten Blutkörperchen 
ist jedenfalls ein physiologischer Prozess (ein Beweis hierfür sind 
die aus dem Blutfarbstoff stammenden Farbstoffe des Urins und 
der Galle), ebenso wie ihre Regeneration; bei gewissen Krank- 
heiten jedoch, wo wir eine gesteigerte Neubildung von roten 
Blutkörperchen beobachten. muss auch der Zerfall derselben un- 
bedingt ein gesteigerter sein, denn ihre Zahl ist bei diesen 
Erkrankungen nicht vermehrt, sondern meistens vermindert. 
Trotzdem findet man im Blute selten Formelemente, die man für 
regressiv veränderte rote Blutkörperchen halten könnte. Nach 
Weidenreich!) schrumpfen die Erythrozyten in der Blutbahn 
zu höckerigen, klumpigen Körpern zusammen, die schliesslich in 
kleine Bröckel zerfallen: ausserdem hält er es aber für wahr- 
scheinlich, dass ihrem Zerfall manchmal auch das Auslaugen des 
Hämoglobins vorangeht, denn er fand kugelige rote Blutkörperchen 
im strömenden Blut und schattenähnliche Gebilde in den Blut- 
organen. Nach dieser Ansicht erfolgt also der Zerfall der Erythro- 
zyten schon im strömenden Blut auf beide möglichen Weisen. 


normalen Organismus. Anatom. Anzeiger, Bd. 24, 1903. 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 493 


Dass sich unter normalen Umständen nur wenige regressiv ver- 
änderte Zellen vorfinden, das kann seine Erklärung darin haben, 
dass solche Zellen alsbald in den hierzu bestimmten Organen 
zurückgehalten werden. Nach Grawitz') zerfallen die roten 
Blutkörperchen nicht im strömenden Blut, sondern in der Leber 
und wahrscheinlich in der Milz und dem Knochenmark. 

Bezüglich den Bau der Erythrozyten vertreten die Forscher 
‚auch neuestens noch ganz entgegengesetzte Meinungen. Meine 
Beobachtungen tragen auch zur Klärung dieser Frage bei, ihre 
Literatur ist bis 1903 in einer Arbeit Weidenreichs?) ver- 
zeichnet ; ich verweise hierauf. 

Zuerst will ich mich mit den im strömenden Blute vor- 
kommenden Blutkörperchenschatten und mit den aus diesen 
entstandenen Körperchen befassen. Es gelang mir diese Form- 
elemente bei der Untersuchung des Blutes einer anämischen 
Kranken zu färben. In dem Blute dieser 27 jährigen Frau war 
die Zahl der Erythrozyten ungefähr normal, jene der weissen 
Blutkörperchen 10-14 Tausend. Der Hämoglobingehalt betrug 
nach Fleischl bestimmt 60°o. Die verschiedenen Arten der 
weissen Blutkörperchen befanden sich zueinander in normalem 
Verhältnis. Die Kranke ist eine Frühgeburt von sieben Monaten. 
sie war schon von ihrer Kindheit an immer kränklich und bleich, 
seit zwei Jahren ist sie jedoch noch bleicher geworden. Vor zwei 
Jahren begann sie auf dem rechten Ohre schlecht zu hören und 
in einem Monate wurde sie auf diesem Ohre ganz taub. Vor 
einem halben Jahre wurde auch das Gehör des linken Öhres 
schlechter und alsbald verlor sie es auch auf diesem Ohre voll- 
ständig. Diese Taubheit wird nach der Untersuchung des Herrn 
Privatdozenten Dr. Klug durch die Anämie verursacht. Die 
Kranke war nie gravid und sie menstruierte seit zwei Jahren 
nicht. In ihrem Nervensystem (ausser der Taubheit) und in ihren 
inneren Organen ist nichts abnormes nachweisbar. Derzeit klagt 
sie über Kopfschmerzen, Schwindel, Rücken- und Gesichtsschmerzen. 
Ihr Zustand besserte sich weder auf Behandlung mit Eisen noch 
auf Arsen. 


", E. Grawitz: Klinische Pathologie des Blutes. 3. Aufl., 1906. 
°) Fr. Weidenreich: Die roten Blutkörperchen. Ergebnisse der 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1903. 


494 Franz Herzog: 


Das Blut der Kranken färbte ich auch mit Giemsascher 
Lösung (zur Romanowskyfärbung) auf folgende Weise: das 
Blut wurde in möglichst dünner Schichte ausgestrichen und die 
bestrichenen Deckgläser nach zweistündlichem Trocknen in Me- 
thylalkohol während drei Minuten fixiert. Darauf wurde mit 
Giemsascher Lösung gefärbt, von der 10—12 Tropfen mit 
20 cm? destilliertem Wasser gemischt wurden. In dieser Farbe 
verblieben die Präparate 24 Stunden. Nachher wurden sie mit 
Wasser abgespült und in Canadabalsam eingeschlossen. Nach 
diesem Verfahren sind die Präparate der Figg. 1—3 hergestellt. 

Anfangs fand ich in den Präparaten längliche, fast wurm- 
förmige, gewellte, doppelt konturierte Gebilde (Fig. 1 a, b), die 
im (Gegensatz zur gelblich-roten Farbe der Erythrozyten sich 
rötlich-blau färbten. Diese Körperchen konnte :ich aber nur auf 
solchen Präparaten beobachten, wo das Ausstreichen des Blutes 
tadellos war, wo also die roten Blutkörperchen in einer be- 
stimmten Entfernung voneinander lagen und nicht unmittelbar 
neben- oder aufeinander. Dass ihre Färbung nur auf solchen 
Präparaten gelingt, damit stehen die bei der Geisselfärbung der 
Bakterien gemachten Erfahrungen in Übereinstimmung: auch diese 
zarten Gebilde färben sich nur dann, wenn wir die Bakterien 
enthaltende Flüssigkeit genügend verdünnen, so dass die Bakterien 
auf dem Präparate weit voneinander zu liegen kommen. Weiter 
fand ich diese Körperchen nur auf solchen Präparaten, auf denen 
die Färbung der Blutplättchen intensiv gelang. 

Zur Bestimmung des Ursprunges und des Wesens dieser 
Körperchen nahm ich folgendes vor. Da sie weder den weissen, 
noch den roten Blutkörperchen, noch den Blutplättchen ähnlich 
waren, konnte man auch daran denken, dass sie Parasiten seien, 
die die Anämie der Kranken verursachen. Um dies zu entscheiden, 
untersuchte ich vor allem das Blut gesunder Menschen, das ich 
auf dieselbe Weise färbte, und es stellte sich heraus, dass auch 
im normalen Blute hier und da ein solches Körperchen vor- 
kommt. Ihre parasitäre Natur war also hierdurch ausgeschlossen. 
Andererseits sprach ihr häufiges Vorkommen im pathologischen 
Blute und ihre Seltenheit im normalen Blute dafür, dass diese 
Körperchen in Beziehung stehen zu der regeren Blutbildung oder 
dem erhöhten Zerfall der Blutkörperchen bei der Anämie. In dem 
Blute unserer Kranken fand ich keine Zellen, die auf erhöhte 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 4.5 


Regeneration hindeuteten, dies sprach also nicht dafür, dass die 
fraglichen Körperchen mit der Regeneration des Blutes zusammen- 
hängen würden. Andererseits fand ich bei sorgsamer Durchsicht 
der Präparate Körperchen, die mich in der Auffassung bestärkten, 
dass diese länglichen Körperchen aus den roten Blutkörperchen 
entstanden sind und nichts anderes sind als im Zerfall begriffene, 
ihres Hämoglobins verlustige rote Blutkörperchen. 

Solche Körperchen sind jene, deren doppelt konturierter 
Rand sich kreuzt und hierdurch sozusagen eine Schlinge bildet 
(Fig. 1e, Fig. 2a). Eine solche Schlingenbildung kann am leich- 
testen und natürlichsten dadurch zustande kommen, dass ein Teil 
eines ringförmigen Körpers zu den übrigen Teilen desselben sich 
um 180° dreht. Auf Fig. 2 sind ausserdem ein längliches (e) 
und einige unregelmässigere, ungefähr dreieckige oder fast kreis- 
förmige Körperchen (b, c, d) dargestellt. Ihre gleiche Färbung 
und die gleiche Dicke der Körperchen spricht bestimmt dafür, 
dass wir trotz der Vielfältigkeit der Form dieselben (rebilde vor 
uns haben. Die grossen Formunterschiede — es finden sich kaum 
zwei ganz gleiche Körperchen — können nur darauf hindeuten, 
dass diese Gebilde keine beständige Form besitzen, dass sie also 
Zerfallsprodukte sind. 

Diese vielgestaltigen Körperchen und besonders jene, die 
eine Schlinge bilden, könnten am einfachsten durch Schrumpfung 
und Drehung ringförmiger Körperchen entstehen, ihre eigent- 
liche Form wäre also ringförmig. Diese Annahme wurde durch 
die Beobachtung von vollkommen ringförmigen Körperchen be- 
kräftigt (Fig. 3a), deren Färbung und Dicke mit jener der soeben 
beschriebenen Körperchen vollkommen übereinstimmt. Beachtens- 
wert ist aber, dass innerhalb des Ringes und auf der einen Seite 
desselben auch etwas ausserhalb die Färbung blass rötlich-blau 
ist, was einer innerhalb des Ringes befindlichen und zum Teil 
über denselben hinausreichenden Membran entsprechen würde. 
Bei anderen Körperchen reicht diese Färbung nicht über den 
Ring hinaus. Einige kreisförmige Körperchen sind ein wenig 
grösser als die roten Blutkörperchen. Aus der Ringform fand 
ich Übergangsformen zu den unregelmässigen Körperchen: durch 
Schrumpfung wird der Ring unregelmässig oval und die Membran 
liegt grösstenteils ausser ihm (Fig. 3b), oder es verändert sich 
das Körperchen noch stärker und wird länglich, während die zu- 


496 Franz Herzog: 


sammengeschrumpfte Membran manchmal noch an ihrem Ende 
sichtbar ist (Fig. 3c). Dass diese drei Körperchen von so ver- 
schiedener Form eigentlich dieselben Gebilde sind, dafür spricht 
ihre gleichförmige Färbung und Dicke, und auch darüber kann 
kein Zweifel bestehen, welche ihre eigentliche Form ist, denn die 
ringförmigen Körperchen können sich zu unregelmässigen und 
länglichen verwandeln und auch die Membran kann zusammen- 
schrumpfen. Das Umgekehrte dieses Vorgangs ist aber nicht 
denkbar. Die Originalform aller dieser Körperchen ist also die 
ringförmige, die eine dünne blasse Membran besitzt. Letztere 
färbt sich aber nur bei vollkommen gelungener Färbung. 

Die beschriebenen Körperchen kommen im normalen Blut 
nur in sehr kleiner Anzahl vor, im Blute unserer Kranken waren 
sie jedoch viel häufiger zu finden. Auch in einem Fall von 
schwerer Chlorose waren sie in grösserer Zahl vorhanden. 

Da die Originalform dieser Körperchen die Ringform ist, 
erscheint es zugleich wahrscheinlich, dass dieselben nichts anderes 
sind als veränderte, im Zerfall befindliche rote Blutkörperchen. 
Diesen letzteren sind sie ähnlich durch die Homogenität der 
Membran (nur an der geschrumpften Membran sieht man eine 
Zeichnung) und dadurch, dass die Grösse der ringförmigen Kör- 
perchen jener der Erythrozyten gleich ist. Es besteht jedoch 
ein auffallender Unterschied: die roten Blutkörperchen färben 
sich nämlich in einem für das Hämoglobin charakteristischen 
gelblich-roten Farbenton, die Körperchen hingegen färben sich 
rötlich-blau. Dieser Unterschied spricht jedoch nicht gegen Ihre 
Herkunft aus den roten Blutkörperchen, sondern macht diese 
nur noch wahrscheinlicher, denn dieses Verhalten zeigt nur an, 
dass sie kein Hämoglobin mehr enthalten, nach Auslaugung des 
Hämoglobins jedoch kann sehr leicht eine Veränderung in der 
Form der Zellen eintreten. Dass einzelne runde Körperchen 
grösser sind als die roten Blutkörperehen, das kann durch die 
dem Hämoglobinaustritt vorangehende Quellung der Zelle ver- 
ursacht werden. Nach alledem musste ich es für wahrscheinlich 
halten, dass diese mit Giemsascher Lösung sich rötlich-blau 
färbenden Körperchen ihres Hämoglobins verlustige, regressiv 
veränderte rote Blutkörperchen sind. 

Wenn diese Annahme richtig war, so musste auch die 
künstliche Herstellung dieser Körperchen gelingen, und zwar 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 497 


durch die Färbung der nach dem Austritt des Hämoglobins zurück- 
bleibenden Blutkörperchenschatten. Bevor ich meine diesbezüg- 
lichen Versuche bespreche, will ich erwähnen, dass die Färbung 
der Körperchen weder mit den übrigen, allgemein zur Blutfärbung 
angewandten Farben, noch mit zahlreichen Anilinfarben, die ich 
anwandte, gelungen ist. Zufällig fand ich eine zur künstlichen 
Herstellung der Körperchen geeignete Farbe, welche zugleich das 
Hämoglobin auslöst, die Zellen fixiert und färbt: dies ist das 
Carbol-Fuchsin, in der Zusammensetzung, wie es zur Färbung der 
Tuberkelbazillen gebraucht wird (Fuchsin 4, Alkohol absolut 40, 
Acid. carbolie. 20, Aqua dest. 200), nur muss man es entsprechend 
verdünnen. Nach möglichst dünnem Ausstrich des Blutes (Mensch 
wurden die Präparate zwei Stunden bei Zimmertemperatur ge- 
trocknet und dann ohne vorheriges Fixieren während 24 Stunden 
in verdünntem ÜCarbol-Fuchsin gefärbt. Das Blut fixierte ich 
absichtlich nicht, da das Fixieren die Auslösung des Hämoglobins 
verhindert. Die besten Bilder erhielt ich, wenn ich mit einer 
Mischung von einem Volumen Carbol-Fuchsin und neun Volumen 
destilliertem Wasser färbte. Nach Abspülen und Trocknen wurden 
die Präparate in Canadabalsam eingeschlossen. Auf diese Weise 
wurden die auf Fig. 4 dargestellten Zellen gefärbt. Die grosse 
Mehrzahl der Zellen erscheint als eine von einem kreisförmigen, 
doppelt konturierten, intensiv rot gefärbten Rand umgebene blass- 
rot gefärbte Membran (a, b). Die blasse Membran reicht manchmal 
etwas über den roten Rand (a), und sie weist ziemlich oft eine 
feinere oder gröbere Zeichnung auf, die einer Faltenbildung ent- 
spricht. An einzelnen Körperchen ist der doppelt Konturierte 
Rand nicht gut ausgesprochen (ec). Ihre Grösse stimmt ungefähr 
mit jener der normalen roten Blutkörperchen überein, ihre Form 
ist etwas unregelmässiger und nicht vollkommen rund. Diese 
Zellen sind fast in allem den kreisförmigen Körperchen der mit 
(riemsascher Lösung gefärbten Präparate ähnlich, nur die an 
ihnen vorkommenden Falten trift man bei der Färbung mit 
(siemsascher Lösung nicht an. Dieselben Bilder erhielt ich, 
wenn ich die Carbol-Fuchsinfärbung getrennt vornahm, indem 
ich zuerst mit einer entsprechend verdünnten Carbollösung das 
Hämoglobin auslaugte und dann mit einer wässerigen Fuchsin- 
lösung färbte. 

Wenn man konzentriertere Uarbol-Fuchsinlösungen benützt, 


4)S Franz Herzog: 


so erhält man ganz andere Bilder. Bei starken Konzentrationen 
zerfallen die roten Blutkörperchen in eine formlose Masse. Wenn 
man mit einer Mischung von 3—4 cm? Carbol-Fuchsin und 16 em? 
destilliertem Wasser während 24 Stunden färbt, so verändert sich 
die Form der Erythrozyten, sie zerfallen aber wenigstens teil- 
weise nicht. Auf diese Weise gelang es mir künstlich Körperchen 
herzustellen (Fig. 5), die den länglichen und unregelmässig ge- 
formten Körperchen der mit Giemsascher Lösung gefärbten 
Präparate in allem gleichen, nur die dünne Membran ist an ihnen 
deutlicher sichtbar. Sie besitzen denselben welligen, doppelt kon- 
turierten, stark gefärbten Rand, ihre Membran ist auch homogen 
und reicht oft teilweise über ihren Rand. Ihre Grösse und die 
Mannigfaltigkeit ihrer Form ist die gleiche. 

Dass bei diesem Färbeverfahren das Hämoglobin aus den 
Zellen gelöst wird und dass nur der zurückbleibende Teil der 
Blutkörperchen gefärbt wird, davon kann man sich sehr leicht 
überzeugen, wenn man in Methylalkohol fixiertes Blut 24 Stunden 
in Carbol-Fuchsinlösung (2:18 destilliertem Wasser) färbt oder 
wenn man ein unfixiertes Präparat nur einige Minuten in dieser 
Farbe lässt. In beiden Fällen behalten die Blutkörperchen ihre 
Form vollkommen und färben sich gleichmässig intensiv rot. In 
ersterem Falle verhindert das Fixieren das Auslaugen des Hämo- 
slobins, in letzterem war die Zeit dafür zu kurz. Das Hämoglobin 
wird also vom Carbol-Fuchsin intensiv rot gefärbt, die blassroten 
und nur an ihrem Rande intensiver gefärbten ringförmigen und 
unregelmässigen Körperchen können daher kein Hämoglobin mehr 
enthalten. Zu demselben Resultat gelangt man, wenn man von 
zwei lufttrockenen, unfixierten Präparaten das eine sogleich, das 
andere jedoch erst nach 24stündigem Liegen in entsprechend 
verdünnter Uarbolsäurelösung mit wässeriger Fuchsinlösung färbt. 
In ersterem erscheinen die Erythrozyten intensiv rot gefärbt, in 
letzterem blass mit stärker gefärbtem Rand. Die Carbolsäure 
löst also unter entsprechenden Bedingungen (genügende Zeit, 
Fehlen der Fixierung) das Hämoglobin, welche Eigenschaft von 
ihr schon lange bekannt ist und der übrig bleibende, vielleicht 
etwas geschrumpfte Teil der Zellen wird vom Fuchsin gefärbt. 

In den mit stark verdünnter Carbol-Fuchsinlösung (2 : 18 
Wasser) gefärbten Präparaten beobachtete ich in sehr geringer 
Anzahl Körperchen (Fig. 4, d, e), die den länglichen und un- 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 499 


regelmässigen Formen der mit Giemsascher Lösung gefärbten 
Präparaten ähnlich waren. Sie konnten nicht infolge von Schrumpfung 
der Zellen entstehen, denn die Form der roten Blutkörperchen 
wird durch eine Carbollösung von solcher Konzentration nicht 
verändert. Die Körperchen müssen also schon vor der Färbung 
in dieser Form im Blut vorhanden gewesen sein, sie sind nichts 
anderes wie ausgelaugte und geschrumpfte Erythrozyten. Solche 
Körperchen fand ich jedoch nur in mit Carbol-Fuchsin gefärbten 
Präparaten und niemals bei Färbung mit wässerigem Fuchsin 
ohne Carbolbehandlung. Daraus folgt, dass die ausgelaugten 
roten Blutkörperchen vom Fuchsin nur dann gefärbt werden, 
wenn sie auch der Einwirkung der Carbolsäure ausgesetzt sind. 
Da aber die Carbolsäure zugleich das Hämoglobin der normalen 
Erythrozyten löst, so ist das Garbol-Fuchsin zum Nachweis von 
Blutkörperchenschatten unbrauchbar. 


Mit der Carbol-Fuchsinfärbung und der damit verbundenen 
Lösung des Hämoglobins ist es mir gelungen Körperchen aus 
den roten Blutkörperchen künstlich darzustellen, die jenen Ge- 
bilden sehr ähnlich sind, die sich in spärlicher Zahl in normalem 
Blute und zahlreicher im pathologischen durch Färbung mit 
Giemsascher Lösung darstellen liessen. Die konzentriertere 
Carbol-Fuchsinlösung verändert die Form der Zellen (Fig. 5) und 
es entstehen den unregelmässigen und länglichen Körperchen 
(Fig. 1 und 2) ähnliche Formen; das stärker verdünnte Carbol- 
Fuchsin lässt die Form der Zellen unverändert (Fig. 4, a, b, c) 
und es entstehen den ringförmigen Körperchen (Fig. 3a) ähnliche 
(Gebilde. Kleine Unterschiede bestehen jedoch zwischen den künst- 
lich hergestellten und den mit Giemsascher Lösung gefärbten 
Körperchen. Die dünne Membran färbt sich im Carbol-Fuchsin 
stärker und oft sieht man an ihr, vielleicht eben darum, eine 
Zeichnung, die einer Faltenbildung zu entsprechen scheint. Der 
doppelt konturierte Rand, die Grösse und Form der Körperchen 
ist jedoch bei den beiden Färbungen so ähnlich, dass ich diese 
Gebilde für dieselben halten muss, umsomehr, da das Carbol- 
Fuchsin auch die schon im Blutstrom ausgelaugten Blutkörperchen 
färbt. Nach alledem muss ich die mit Giemsascher 
Lösung färbbaren länglichen, unregelmässig ge- 
formten und runden Körperchen für im Blutstrom 


500 Franz Herzog: 


ausgelaugte und inihrerForm mehr oder weniger 
veränderte rote Blutkörperchen halten. 

Die starke Veränderung und die Mannigfaltigkeit der Form 
der ausgelaugten roten Blutkörperchen kann mit der Quellung 
der Zellen vor dem Austritt des Hämoglobins und mit der darauf 
folgenden Schrumpfung derselben zusammenhängen. Nach Weiden- 
reich!) besitzen die roten Blutkörperchen eine farblose und 
strukturlose Membran, ihr Inneres ist strukturlos und flüssig, 
ein Stroma ist nicht vorhanden. Derselbe Autor stellte durch 
Wasserzusatz Blutkörperchenschatten her, die er mit Osmium- 
säure fixierte (l. c. Fig. 10). Hierbei entstehen doppelt konturierte 
Scheiben, deren Entstehung Weidenreich folgendermassen er- 
klärt: die Membran der zur Kugel gequollenen Zellen schrumpft 
nach dem Austritt des Hämoglobins nicht konzentrisch, sondern 
sie fällt zusammen, indem die zwei gegenüberliegenden Teile der 
Kugel sich aneinanderlegen, wodurch eine flache Schale entsteht, 
deren Rand wegen der Wölbung des ganzen als Ring erscheint. 
Auf dieselbe Weise kann die Entstehung des doppelt konturierten 
Randes der mit Giemsascher Lösung und Oarbol-Fuchsin ge- 
färbten kreisförmigen Körperchen erklärt werden. Bei ersteren 
vollzog sich die Veränderung im Blutstrom, bei letzteren wurde 
sie künstlich durch das Carbol-Fuchsin hervorgerufen. In beiden 
Fällen fällt die Membran der Blutkörperchen nach der Auslaugung 
des Hämoglobins zu einer flachen Scheibe zusammen und der 
Rand der Scheibe wird durch Schrumpfung und Faltenbildung 
dichter als die inneren Teile derselben. Dem entsprechend färbt 
sich der Rand um vieles intensiver. Die runden Formen ver- 
ändern sich dann im Blutstrom, es entstehen aus ihnen unregel- 
mässig geformte und längliche Gebilde, die Membran kann sich 
von dem dichteren Rand loslösen, teilweise über denselben hinaus- 
reichen oder zusammenschrumpfen. Der widerstandsfähigste Teil 
dieser Körperchen ist jedenfalls der stark gefärbte Rand. Die 
beträchtliche Formveränderung der mit konzentrierterer Carbol- 
Fuchsinlösung hergestellten Körperchen hat ihre Ursache in der 
deformierenden Wirkung stärkerer Oarbollösungen. Schon Dehler°) 


') F. Weidenreich: Studien über das Blut und die blutbildenden 
und zerstörenden Organe. I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. Arch. 
f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 61, 1903. 

?) A. Dehler: Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der roten 
Blutkörperchen beim Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 189. 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 501 


hat einen sich intensiver färbenden Ring am Rande der Erythro- 
zyten beim Hühnerembryo beschrieben, Meves!) einen ähnlichen 
an den Blutkörperchen des Salamanders. Weidenreich?), der 
die Untersuchungen dieses Autors wiederholte, kommt zu dem 
Schluss, dass dieser Randreif durch künstlich hervorgerufene Ver- 
diehtungen und Fältelungen des Umschlagrandes der Membran 
entsteht. Diese Bildungen entsprechen also dem doppelt kon- 
turierten Rand der Blutkörperchenschatten meiner Präparate. 
Diese Erklärung, die den doppelt konturierten Rand der 
blutkörperchenschatten durch das flache Zusammenfallen der 
Membran und durch die Schrumpfung ihres Randes entstehen 
lässt, kann natürlich nur dann richtig sein, wenn die Erythrozyten 
wahrhaftig eine Membran besitzen. Nach Weidenreichs Vor- 
gehen, dem auf diese Weise die Färbung der Membran mit 
Eisenhämatoxylin gelang, versuchte auch ich an dünnen Schnitten 
blutreicher Organe die Membran der Erythrozyten nachzuweisen. 
In solchen Schnitten findet man oft quer durchschnittene rote 
Blutkörperchen, was das Erkennen der Membran bedeutend er- 
leichtert. Ich legte frische Stückchen von Kaninchenmilz und 
Leber auf 24 Stunden ohne vorheriges Fixieren in verdünnte 
Carbol-Fuchsinlösung (5:15 Wasser). Aus den in Paraffin ein- 
gebetteten Stückchen wurden möglichst dünne Schnitte verfertigt, 
an denen ich folgendes beobachtete. Die Mehrzahl der Erythro- 
zyten ist gequollen, fast kugelförmig. Ihre Färbung ist blassrot, 
nur ihr Rand scheint intensiv rot gefärbt zu sein (Fig. 6 a, 
b. ce). Dieses Aussehen spricht dafür, dass die Blutkörperchen 
eine Membran besitzen, denn ein kugelförmiger, homogener Körper 
müsste dort am intensivsten gefärbt erscheinen, wo die ihn durch- 
dringenden Lichtstrahlen den längsten Weg in ihm machen, also 
in der Mitte, während eine gefärbte kugelförmige Membran an 
den Rändern am stärksten gefärbt erscheinen wird, da die Licht- 
strahlen hier die längste Strecke in ihr zurücklegen. Auch diese 
Erythrozyten haben ihr Hämoglobin verloren, ebenso wie jene 
der mit Carbollösung behandelten lufttrockenen Blutpräparate, 


') F. Meves: Zur Struktur der roten Blutkörperchen bei Amphibien 
und Säugetieren. Anat. Anz., Bd. 23. 
®) F. Weidenreich: Studien über das Blut und die blutbildenden und 
zerstörenden Organe. III. Über den Bau der Amphibienerythrozyten. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 66, 1905. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 33 


502 Franz Herzog: 


wovon man sich auf dieselbe Art überzeugen kann, wie ich es 
oben beschrieb. Schon die Färbung der kugeligen Blutkörperchen 
macht es wahrscheinlich, dass die Erythrozyten eine Membran 
besitzen, ausserdem findet man aber ziemlich oft Durchschnitte 
in ihrer Form weniger veränderter, ungefähr scheiben- oder 
schalenförmiger Blutkörperchen. An diesen sieht man unmittelbar 
den intensiv gefärbten, homogenen Rand des Blutkörperchen- 
querschnittes, der dem Querschnitt der Membran entspricht (Fig. 6 
d,e,f). 

Nach diesen Beobachtungen besitzen also die roten Blut- 
körperchen eine Membran, die Entstehung der ringförmigen 
Körperchen kann also mit Recht auf das Zusammenfallen der 
Membran zu einer flachen Scheibe und auf die Schrumpfung des 
Randes der Scheibe zurückgeführt werden. Diese Veränderung 
vollzieht sich nach dem Austritt des Hämoglobins. 

Die Ergebnisse meiner Beobachtungen fasse ich in fol- 
gendem zusammen: 


Die roten Blutkörperchen besitzen eine homo- 
sene Membran. 


Im normalen Blute sind in geringer Anzahl 
Blutkörperchenschatten vorhanden, derensur- 
sprüngliche Form scheibenförmig ist, deren doppelt 
konturierter Rand sich mit Giemsascher Lösung 
rötlich-blau färbt, währendihr Inneres blasslila 
gefärbt wird. 

Aus diesen runden Scheiben entstehen un- 
regelmässig geformte und längliche, sich ebenso 
färbende Gebilde, ihr membranöser Teil kann 
schrumpfen und sich von ihnen ablösen. 

Im pathologischen Blute können sowohl die 
runden Scheiben, als die unregelmässig geformten 
Körperchen vermehrt sein. 

Diese Körperchen können künstlich durch 
Garbol-Fuchsin hergestellt werden. 


Ein Teil der roten Blutkörperchen zerfällt also schon im 
Blutstrom. Nach dem Austritte des Hämoglobins nimmt ıhr 
übrig bleibender Teil zuerst die Scheibenform, dann verschiedene 
unregelmässige Formen an. Diese letzteren Formen können durch 


Blutkörperchenschatten im Blutstrom. 505 


weiteres Schrumpfen vielleicht zu Blutplättchen werden, die sich 
teilweise ebenso färben, doch konnte ich dies an meinen Präparaten 
nicht klarstellen. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIX. 


. 1-3. Menschliches Blut mit Giemsascher Lösung gefärbt. 
sl. 


a, b = längliche Körperchen; e — unregelmässiges Körperchen, das 
eine Schlinge bildet; d, e, f = rote Blutkörperchen. 


a — Körperchen mit Schlingenbildung; b, ec, d — unregelmässig 
geformte Körperchen; e — längliches Körperchen mit Membran ; 


f, &g — rote Blutkörperchen. 

a — scheibenförmiges Körperchen mit Membran, die teilweise über 
den Rand hinausragt ; b — unregelmässiges Körperchen mit Membran; 
e — längliches Körperchen, an dessen einem Ende die geschrumpfte 
Membran haftet: d, e = rote Blutkörperchen. 

Menschliches Blut mit stark verdünntem Carbol-Fuchsin (1:9 Wasser) 
gefärbt. a, b — ausgelaugte rote Blutkörperchen mit stark gefärbtem 
doppelt konturierten Rand; ce — dasselbe, jedoch ist der Rand nicht 
ausgesprochen: d — längliches, e — unregelmässig geformtes Kör- 
perchen. 

Menschliches Blut mit konzentrierterem Carbol-Fuchsin (3—4 :16 
Wasser) gefärbt. Künstlich hergestellte längliche, unregelmässige 
und rundliche Körperchen. 

Blutkörperchen in einem Schnitte der Kaninchenleber. Oarbol-Fuchsin- 
färbung. a, b, ce = gequollene Blutkörperchen mit stark gefärbtem 
Rand; d, e, f = Querschnitte von Blutkörperchen, an denen der 
Querschnitt der stark gefärbten Membran sichtbar ist. 


39° 


Aus dem histologisch-embryologischen Institute zu Innsbruck. 


Über Terminalkörperchen der Anamnien. 
Von 


Dr. Hans Wunderer. 


Hierzu Tafel XL—XL]I. 


Gelegentlich der Suche nach sensiblen Endigungen im 
Muskelsystem von Haien habe ich bei Squatina mittels Methylen- 
blau Nervenendknäuel aufgefunden. Weitere Untersuchungen, die 
mit verschiedenen Methoden bei Acanthias, Squatina und 
namentlich bei Seyllium ausgeführt wurden, hatten bei diesen 
Haien die Anwesenheit offenkundiger Terminalkörperchen — im 
Sinne Krauses (1858) — ergeben; dadurch wurde ich veranlasst, 
die zerstreuten Angaben über Endkörperchen bei Fischen und 
Anamnien überhaupt zu sammeln, wo tunlich, nachzuprüfen, 
und wenigstens je einen Vertreter der mir zugänglichen Klassen 
und Unterklassen der Anamnien auf das Vorkommen von Terminal- 
körperchen zu untersuchen. Dipneusten und Gymnophionen 
standen mir nicht zur Verfügung; Vertreter der Cyclostomen 
(Petromyzon) und Ganoiden (Aceipenser sturio) habe ich nach 
verschiedenen Methoden, aber ohne Erfolg auf Terminalkörperchen 
untersucht; da ich auch in der Literatur keine Angaben über 
Terminalkörperchen der eben erwähnten Klassen, beziehungsweise 
Unterklassen aufgefunden habe, so gelangen sie im Folgenden 
nicht zur Besprechung. Die Erörterung der Terminalkörperchen 
erfolgt nach den Tierklassen und zwar in aufsteigender heihen- 
folge; sie beginnt demnach mit den Leptocardiern (Amphioxus), 
dann folgen von Fischen die Selachier und Teleostier und 
endlich von Amphibien die Urodelen und Anuren. Die Er- 
gebnisse der Literaturstudien enthält der erste Hauptabschnitt, 
die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchung und die kritische 
Besprechung der vorliegenden Angaben der zweite Hauptabschnitt. 
Die von mir angewandten Methoden sind zu Beginn des zweiten 
Hauptabschnittes aufgeführt. 

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, Herrn Professor 
Kerschner für die vielen Anregungen und Ratschläge und für 


Terminalkörperchen der Anamnien. 505 


das grosse Interesse, mit welchem er den Fortgang dieser Arbeit 
verfolgte, den wärmsten Dank auszusprechen. Herrn Professor 
Cori bin ich für die grosse Zuvorkommenheit, mit welcher er 
mir während meines mehrmaligen Aufenthaltes an der zoologischen 
Station in Triest die Beschaffung des nötigen Untersuchungs- 
materiales erleichterte, zu innigem Dank verpflichtet. 


A. Geschichtlicher Überblick. 

1. Branchiostomen. Amphioxus lanceolatus. 

Quatrefages (1845) fand, dass ein grosser Teil der 
Nerven in der Haut des Amphioxus in kleinen bläschenförmigen, 
ovoiden Organen mit dieker Hülle endet (Taf. XIII, Fig. 8). Sie 
sind nach seiner Auffassung „schleimerzeugende Krypten“ (S. 229). 
In einer Anmerkung (S. 248) wirft er jedoch die Frage auf, ob 
sie vielleicht den Vater-Pacinischen Körperchen analog seien. 
Leuckart und Pagenstecher (1858, S. 561 u. 562) beschrieben 
an den Teilungsstellen der Nerven am Kopfende des Amphioxus 
Ganglienzellen; „hier und da erschien eine solche Zelle auch als 
Endpunkt eines der Zweiglein, welche als Endteilungen jener 
Äste in die Haut verfolgt werden können.“ 

Schultze (1861) untersuchte die Epidermis des Amphioxus 
ohne Erfolg auf das Vorkommen von Nervenendkolben. „Somit 
müssen hier die Nervenendkolben, wenn sie wirklich in der von 
Quatrefages gezeichneten Weise existieren, in der Leder- 
haut liegen“ (S. 301, 302). 

Marcusen (1864) leugnet die Endigung der Nerven in 
bläschenförmige Organe und erklärt diese zum Teil für Kerne, 
welche an Teilungsstellen der Nerven liegen, zum Teil für 
schraubige Windungen von Nervenfasern. 

Owsjannikow (1868) bestätigt die Angaben Marcusens 
insoweit, als auch er Kerne an Teilungsstellen der Nerven findet 
und spiralige Windungen der letzteren anerkennt; diese Bildungen 
seien aber keineswegs identisch mit den von Quatrefages 
beschriebenen „Endkolben“. Solche findet er regelmässig im 
Bereiehe des Trigeminus an der Spitze der Ober- und Unterlippe. 
Dort verliert sich die Primitivfaser „in eine runde oder ovale 
Zelle“ (S. 298, Taf. XI, Fig. 4), welche eine derbe scharf kon- 
tourierte Hülle besitzt. 


506 Hans Wunderer: 


Nach Reichert (1370) sind die Nervenfasern am Kopfe 
und am Schwanze „durch kolben- oder auch spindelförmige An- 
schwellungen ausgezeichnet, von denen mit Sicherheit ausgesagt 
werden kann, dass ihnen die Kriterien von Nervenkörpern fehlen, 
und dass sie sich der morphologischen Beschaffenheit nach mit 
den Krauseschen Endkolben vergleichen lassen“ (S. 756). 

Nach Stieda (1573) bestehen die vesikulären Organe aus 
„Ganglienzellen, welche in dem Teilungswinkel einer Primitiv- 
faser oder eines kleinen Bündels von Fasern eingelagert sind“ 
(S. 50). Er fand deren nicht zu selten 2, auch 3, welche 5:7 « 
maßen und einen deutlichen Kern zeigten. 

Langerhans (1876) findet die fraglichen Gebilde nur 
im Bereiche des ersten und zweiten Hirnnerven und erklärt sie 
für periphere Ganglıenzellen, die mit einer deutlichen kernhaltigen 
Kapsel umgeben sind (S. 299). 

Merkel (1880) bestätigt die Angaben von Langerhans 
bezüglich der Natur der „vesikulären Organe.“ Er findet sie 
aber, wie Reichert. wiewohl inkonstant, auch an den Schwanz- 
nerven. 

Pouchet (1850) bildet (Taf. XXIX, Fig. 7, a und b) die 
von Quatrefages beschriebenen Körperchen als sensible 
Endigungen des Trigeminus ab. In der Figurenerklärung unter- 
scheidet er „simple terminations with three cells“, die von einer 
gemeinsamen kernhaltigen Hülle umgeben sind, und „compound 
terminations.“ 

Krause (1881) bezieht sich in einer Anmerkung (S. 128) 
auf Pouchets Abbildung (Taf. XXIX, Fig. 7, aund b). „Danach 
endigen bei Amphioxus lanceolatus sensible Fasern des Trigeminus 
mit den schon länger bekannten terminalen Körperchen. Sie 
gleichen am. meisten den Leydigschen Körperchen, zeigen aber 
eine dünne Hülle, die einen Kern besitzt und mehrere kernhaltige 
Zellen umgibt.“ 

Rohon (1882, S. 12, Taf. I, Fig. 1.und Taf. U, Fig. 12), 
welcher die fraglichen Gebilde mit der Goldmethode untersuchte, 
erklärt sie für vielgestaltige und verschieden grosse Ganglien- 
zellen, die von einer membranartigen und am häufigsten mit 
oblongen Kernen versehenen Kapsel umgeben werden. „Einzelne 
der Ganglienzellen, als auch mehrere hintereinander“, befinden 
„sich in continuo mit der Nervensubstanz“, so dass ihm dieses 


Terminalkörperchen der Anamnien. 507 


Gebilde „als ein mit der Nervenfaser innigst vereinigtes Ganze 
erschien, gleichviel, ob dieser Umstand die kleinsten oder die 
grösseren Zellen betraf (Taf. II, Fig. 14 a. gl‘). Dabei bildete 
die Nervenscheide eine Kontinuität mit der Kapsel der Zelle“ (S. 13). 

Krause (1855) bezeichnet nunmehr in einer kurzen, nicht 
vollständigen Zusammenstellung der bis dahin für Amnioten 
vorliegenden Angaben über Terminalkörperchen die in den 
vermeintlichen Endkörperchen befindlichen Zellen als Kolbenzellen. 

Krause (1888) erklärt die Körperchen von Quatrefages 
für Terminalkörperchen. Sie bestehen „aus einer oder zwei 
kernhaltigen, eiförmigen oder etwas abgeplatteten Zellen und 
einer Hülle, die mit der kernhaltigen Scheide der zutretenden 
Nervenfaser gleichwie die Zellen mit letzterer selbst zusammen- 
hängen“ (S. 146). Sie erinnern an die seinerzeit von Kölliker 
(1553) beschriebenen Nervenendigungen in der Haut des Chauliodus 
(s. Abschn. A, IIb). 

Fusari (1889) findet die Struktur der von Quatrefages 
entdeckten Körperchen „ziemlich einfach; sie sind aus einer, 
zwei, drei resp. vier mit einem stark granulierten Protoplasma 
und einem grossen Kern versehenen Nervenzellen zusammen- 
gesetzt. Diese sind in eine Scheide gehüllt, die ihrerseits eine 
Fortsetzung der besonderen Scheide der Nervenfasern ist; ferner 
bemerkt man zwischen diesen Zellen und der Hülle ein Endothel 
von schaligen Zellen. Die Nervenfaser dringt in diese Körperchen 
ein und steht mit den Nervenzellen in direkter Verbindung. An 
jenem Teile dieser Körperchen, welcher gegen die Peripherie zu 
sieht, nehmen eine, zwei und auch drei Nervenfasern ihren 
Ursprung.“ Diese „können... . andere ähnliche kleine Körperchen 
enthalten und so anderen Fasern zum Ursprung dienen“ (S. 137). 

Dogiel (1903, Taf. XXII—XXIL, Fig. 24, 30, Taf. XXIV 
und XXV, Fig. 23), welcher das periphere Nervensystem des 
Amphioxus mit Hilfe von Methylenblau untersuchte, konnte 
an den von Quatrefages entdeckten Zellen „in vielen Fällen, 
besonders wenn die Zellen einzeln gelagert sind, ... . wahr- 
nehmen . ... , dass von denselben ein dünner Fortsatz abgeht, 
welcher unmittelbar in ein Nervenstämmchen übergeht (Fig. 24 b). 
Welcher Kategorie von Zellen die genannten Gebilde zugezällt 
werden müssen, ist vorläufig schwer zu sagen ; nichtsdestoweniger 
muss jedoch bemerkt werden, dass dieselben durchaus den kleinen 


508 Hans Wunderer: 


Gebilden, welche an den Verzweigungen der dorsalen und ven- 
tralen Äste sämtlicher übrigen Spinalnervenpaare gelagert sind, 
ähneln.“ Letztere erklärt Dogiel für Spinalganglienzellen. 


11. Pisces. 
a) Selachier. 
1. Squaliden. 


Über die von mir im Jahre 1903 bei Haien gefundenen 
Terminalkörperchen hat Professor Kerschner der wissenschaft- 
lichen Ärztegesellschaft in Innsbruck kurz berichtet. Das Referat 
des Sitzungsberichtes (15. Mai, Wien. Klin. Wochenschr. Nr. 35) 
lautet: 

„Professor Kerschner demonstriert: 

3. Vom Assistenten H. Wunderer in den Brusttlossen 
bei Seyllium, Acanthias und Squatina aufgefundene (mit 
Goldehlorid und Methylenblau dargestellte), verschieden gestaltete 
(runde, ovale, eylindrische, konische) Terminalkörperchen, 
deren Grösse zwischen 50 und 600 Mikren schwankt, und die 
in Forın und Bau den vom Vortragenden beschriebenen Sehnen- 
endkolben mit marklosem Nervenknäuel, zum Teil auch den 
Konjunktivalendkolben gleichen. 

Dieselben zeigen als Fortsetzung der Nervenscheiden: 

a) Eine mitunter sehr zarte, undeutlich streifige, kernarme 
äussere Hülle; 

b) ein inneres bindegewebiges Gerüst in Form eines echten 
kernreichen Retikulums, welches die zahlreichen Windungen des 
marklosen Geästes einscheidet. Letzteres entsteht durch wieder- 
holte diehotomische Teilung eines oder zweier markhaltiger Nerven- 
fasern, welche bald nach dem Eintritt ihre Markscheide ab- 
streifen; die langen, nahe der Oberfläche verlaufenden varikösen 
Terminalfasern kreuzen sich vielfach, gehen aber keine Anastamosen 
ein und scheinen frei zu enden.“ 


2.-Rajiden. 

Von den verschiedenen Formen der „Sehnenendorgane‘, 
welche Pansini (1888) bei Torpedo beschrieb, kommen für 
die vorliegende Untersuchung zwei in Betracht. 

Erstens Gebilde, welche er nicht gar häufig in der Rücken- 
aponeurose fand, von ovaler, elliptischer oder runder Gestalt, 


Terminalkörperchen der Anamnien. 509 


90-140 u Länge und 40—85 u Breite. „Sie sind nach Grösse, 
Aussehen und scharfer Abgrenzung gegen das vorliegende Sehnen- 
gewebe wahre Terminalkörperchen* (S. 147). Diese Sehnenend- 
platten (piastre neurotendinee) entstehen durch ein- oder zwei- 
malige Teilung einer oder zweier Nervenfasern in zwei bis drei 
noch markhaltige Äste, und deren marklose Verzweigung, die 
derart angeordnet ist, dass die Enden der Terminalfasern bei- 
nahe gleich weit vom Mittelpunkte der Platte entfernt sind, 
welch letzterer ungefähr der ersten Teilungsstelle der Markfaser 
entspricht. Die marklosen Zweige tragen in ihrem Verlaufe und 
namentlich an ihrem Ende kleine granulierte Kerne; dem Um- 
fang der Platte entlang finden sich unter einer Art Hülle, welche 
die ganze Platte zu begrenzen scheint, grosse Kerne, ähnlich 
solchen von Ganglienzellen. Pansini hebt noch besonders die 
grosse Ähnlichkeit dieser Sehnenendplatten mit den grossen 
motorischen Endplatten von Torpedo hervor, und sieht beiderlei 
Platten als „histomorphologisch aequivalente* Bildungen an. 

Zweitens der vereinzelte Befund, wo an einem ovoiden 
Sehnenabschnitt der Brusttlosse, welcher einem „Golgischen 
Körperchen“ (Sehnenspindel) glich, die primären Teiläste zweier 
Markfasern in kernreichen Plättchen endigten. 

Purvis (1890) beschreibt und zeichnet aus dem M. sacro- 
lumbalis von Raja elavata nach Goldpräparaten Nervenend- 
organe (Taf. XXXV, Figg. 1—4), die folgende Bestandteile zeigen: 
1. eine meist ovale Kapsel, die Fortsetzung der äusseren Nerven- 
scheide; 2. einen Achsenteil, die mehr oder weniger gewundene 
Fortsetzung des Achsenzylinders, der mit einer gewöhnlich birn- 
förmigen oder kugeligen Anschwellung, bisweilen aber deutlich 
hakenförmig endet: 3. einen protoplasmatischen Anteil, bestehend 
aus hellem Protoplasma, welches den Raum zwischen Achsenzylinder 
und Kapsel ausfüllt. Als aussergewöhnliche Befunde werden an 
solehen Gebilden die Anwesenheit eines spiralig gewundenen 
Fadens an der Aussenseite oder unmittelbar an der Innenfläche 
der Endkapsel, und in einem Falle die Einmündung von drei 
bis vier Nerven in eine gemeinsame Kapsel angeführt. 

b) Knochenfische. 

Ich führe zuerst jene Arbeiten auf, welche die offenbar 
epithelialen Endorgane von Stomias und Chauliodus be- 
handelnoder auf sie Bezug nehmen. 


510 Hans Wunderer: 


Kölliker (1858) beschrieb bei Stomias barbatus in 
der ganzen Haut des Rumpfes als Nervenendkörperchen , 
„ganz ähnliche Bildungen* (S. 28), wie er sie früher (1853) 
bei dem nahe verwandten Chauliodus gefunden. Die- 
selben sind rund, länglich oder birnförmig und gewähren 
„mit ihren Nerven das Bild mit Blättern oder Früchten 
besetzter Bäumchen (Taf. I, Fig. 3, 2... Ausnabhmsweise kommen 
absonderliche Formen vor, die an die Verhältnisse der Pacinischen 
Körperchen erinnern“ (S. 29). Die Körperchen besitzen eine zarte 
homogene Hülle, die sich in das ähnlich beschaffene Neurilemm 
der Nervenfaser fortsetzt. „Innerhalb dieser Hülle und derselben 
fast überall dicht anliegend findet sich eine zweite zarte Blase, 
die mit eigentümlichen, runden oder länglichen Körpern voll- 
gepfropft ist“ (S. 30). Kölliker glaubt diese Körper als Zellen 
ansprechen zu dürfen, die „eine dem Fett des Nervenmarkes sehr 
ähnliche Substanz zu führen“ scheinen. Die zu den Körperchen 
tretenden Nervenfasern „scheinen mit der inneren, die eigen- 
tümlichen Zellen enthaltenden Blase sich in Verbindung zu 
setzen“ (8. 30, 31). Bei Chauliodus, auf welchen sich Kölliker 
bezieht, fand er (1853) in der Gallertlage der Haut „eine grosse 
Zahl kugelrunder kleiner Körper ganz vom Bau einfacher Drüsen- 
bläschen, mit einer deutlichen Membrana propria, einem mehr 
zylindrischen Epithel und einer runden Öffnung, die höchst 
wahrscheinlich nach aussen mündet“ (S. 366 und 367). Zu jedem 
dieser Bläschen liess sich eine äusserst dünne, marklose Nerven- 
faser hin verfolgen, die in der Membrana propria leicht an- 
geschwollen endete. Kölliker glaubte diese Bildungen den 
„Nervenknöpfen“ in den Schleimkanälen vergleichen zu müssen, 
ohne die Annahme, dass sie die Bedeutung von Drüsen hätten, 
widerlegen zu können. 

Leydig (1879) beschrieb in der Lederhaut von Chauliodus 
Sloani als „pigmentlose Organe“ geschlossene blasige Gebilde 
mit einer Tunica propria und einem zelligen Inhalt, der sich in 
eine zentrale und periphere Partie sondert. Die erstere besteht 
aus etwa fünf grösseren rundlichen Zellen mit blasigem Nucleus, 
der noch einen Nucleolus besitzt. Die peripherischen Zellen sind 
zu einer Reihe geordnet, um vieles kleiner und zylindrisch. „An 
alle Organe dieser Art geht eine Nervenfaser heran und verbindet 
sich mit der Blase so, dass ihr Ende auf den grosszelligen Innen- 


Terminalkörperchen der Anamnien. 5 


körper stösst“ (S. 376). Eine Öffnung an diesen Gebilden hat 
er nicht zu erblicken vermocht. Leydig stellt diese Gebilde 
seinen „mit Pigment ausgestatteten Organen“ desselben Tieres 
an die Seite, reiht sie unter die „Organe des sechsten Sinnes“ 
ein und vergleicht sie mit den „Endorganen von Hautnerven der 
Salamandra und des Menopoma“, die er als Verwandte der 
Vater-Pacinischen Körperehen und der Endkolben in der 
Conjunctiva bezeichnet hatte (s. Abschn. A, Illa). 

Ussow (1879), welcher die „augenähnlichen Flecken“ auch 
von Stomias und Chauliodus untersuchte, erwähnt. Kölliker 
habe wohl bei genannten Fischen „gewisse Gebilde, welche 
offenbar Tastorgane waren“, untersucht, lasse aber die „augen- 
ähnlichen Flecken ganz bei Seite“. 

Brock (1887) gegenüber, der auf die „beiden einzigen 
Angaben über Tastkörperchen ähnliche Nervenendigungen bei 
Fischen, welche von Kölliker herrühren“ (S. 310), hinwies, 
behauptet Leydig (1585) die Identität der von Brock erwähnten 
Gebilde und der von ihm beschriebenen und abgebildeten (1879, 
Taf. XV, Fig. 5) „Hautsinnesorgane ohne Pigment“ aus der Haut 
des Chauliodus. Alles, was daran festgestellt werden konnte. 
«hätte zu der Annahme geführt, dass diese „hellen Organe“ und 
die pigmentierten oder „Nebenaugen“ verwandtschaftlich zu- 
sammengehören (S. 41). 

Nun lasse ich die übrigen Angaben über Terminalkörperchen 
bei Teleostiern folgen: 

Leydig (1883) beschrieb bei Lobocheilus im Knopfe 
von Hautpapillen „ein nervöses Endgebilde, ... . welches man 
wohl auf eine Gruppe von Nervenendkolben deuten darf.“ Er 
findet nämlich innerhalb einer äusserst feinkörnigen, mehrfach 
eingekerbten Masse „eine Anzahl gekrümmter stabartiger Gebilde 
von scharfem Umriss und mit dem einen Ende nach abwärts 
gegen den Nerven der Papille biegend“ (S. 11, Taf. II, Fig. 17). 
Der Umstand, dass ein solcher Stab und eine Partie der fein- 
körnigen Substanz ein Ganzes zu bilden scheinen, veranlasse ihn, 
von Nervenendkolben zu sprechen, deren Bau sich aber nur an 
den grösseren Papillen soweit, als angegeben wurde, erkennen liess. 

Brock (1857) fand bei Gasterotokeus biaculeatus, 
einem Lophobranchier, in Papillen eines in der Aftergegend 
befindlichen Polsters, des „Tastkissens, ..... . eine Menge Tast- 


3 Hans Wunderer: 


körperchen ähnliche Gebilde... ., welche in ihrer länglich 
elliptischen Form und durch eine deutliche Querstreifung aus- 
gezeichnet, eine bemerkenswerte Parallele zu den Tastkörperchen 
der höheren Vertebraten zu bilden scheinen (8. 302)... . Die 
vermutlichen Tastorgane, .... gehören zwei verschiedenen 
Formen an, wonach man sie als Tastkörperchen und Endkolben 
unterscheiden kann“ (S. 305). Die Tastkörperchen finden sich 
ausnahmslos in der Spitze der Papillen; sie sind ganz aus Zellen 
zusammengesetzt und man kann „eine Art äussere Hülle und 
einen Innenkolben unterscheiden“ (S. 306); jene besteht aus 
sternförmigen pigmentierten Zellen, dieser aus pigmentlosen, 
senkrecht zur Längsachse des Tastkörperchens aufeinander 
geschichteten, im Querschnitt sternförmig verästelten Zellen. Bei 
der Beschaffenheit des Materials konnte er zu den Tastkörperchen 
keine Nerven verfolgen. „Die Endkolben sind den gleichnamigen 
(Gebilden der höheren Vertebraten ganz ausserordentlich ähnlich“ 
(S. 308). Sie finden sich an der Basis der Papillen und sind 
von ovaler, oft der Kugelgestalt sich nähernden Form. Zwischen 
der pigmentierten Hülle der Körperchen und dem „Endkolben*“, 
welcher aus einer homogenen leicht granulierten Masse besteht, 
ist deutlich ein feiner Raum sichtbar. Öfters sah Brock „ein 
fadenähnliches Gebilde, welches grosse Ähnlichkeit mit einer 
doppelt-kontourierten Nervenfaser hatte, von der Basis der Papille 
her an einen Endkolben herantreten, ohne diese vermeintlichen 
Nerven in das Innere des Endkolbens“ (S. 309) verfolgen zu 
können. 

Leydig (1888) erklärt die „Tastkörperchen“ von Brock 
für die von ihm schon im Jahre 1883 beschriebenen Lymphräume. 
Die Endkolben Brocks seien identisch mit den von ihm bei 
Lobocheilus(1883) aufgefundenen gleich gedeuteten Bildungen. 

Krause (1888) bestreitet auf Grund der Präparate Brocks 
die Ähnlichkeit der von Leydig beschriebenen Lymphgefässe 
mit den „scharf umschriebenen Tastkörperchen von Gasterotokeus*“. 
„Dass keine Nervenfasern mit Bestimmtheit nachgewiesen werden 
konnten, fällt an Spirituspräparaten und bei der notorischen 
Feinheit der sensiblen Nervenfasern in der Fischhaut überhaupt 
wenig ins Gewicht (S. 147). 

v. Mährenthal (1892) berichtet über Tastkörperchen ın 
höckerförmigen Erhebungen an der Oberseite der Kopfhaut der 


Terminalkörperchen der Anamnien. 913 


Koppe (Cottus Gobio L.): sie liegen in Papillen und bestehen 
aus scheibenförmigen und säulenartig übereinander gelagerten 
Zellen; zu diesen liess sich bei einem mit Osmiumsäure behandelten 
Präparate ein Nervenstämmchen hin verfolgen, das zwischen den 
Zellen des Tastkörperchens in stark geschwärzten Platten sein 
Ende fand. 


Ill. Amphibien. 


a) Urodelen. 


Hvrtl (1865,8.119, 120) berichtet, dass beiUryptobranchus 
Hautnerven des Schwanzes zu vereinzelten Vater-Pacinischen 
Körperchen hintreten; er habe als erster deren Anwesenheit bei 
Cryptobranchus und bei den Amphibien überhaupt festgestellt. 

Leydig (1876, b) glaubt Nervenendorgane im Schwanze 
der Larve von Salamandra maculosa und bei Menopoma 
giganteum gefunden zu haben. Sie stellen beim Salamander 
geschlossene, bindegewebige Kapseln von gleichmässig rundlicher 
Form dar: ihr Inhalt „scheint . . . eine gleichmässige Zellmasse 
zu sein“, in deren Mitte sich „eine grosse kugelige Partie 
welche von zarter Beschaffenheit und feiner Körnelung ist“, unter- 
scheiden lässt. Da sich der Nerv durch die Kapsel zu diesem 
„körnigen Zentralkörper“ verfolgen lässt, fasst Leydig letzteren 
als Endkolben oder terminale Ganglienkugel auf. Auch bei 
Menopoma nimmt er einen Zusammenhang der Gebilde mit 
Nerven an und meint, sie seien als „Verwandte der Vaterschen 
Körperchen, noch mehr vielleicht als Abänderungen der Endkolben 
aus der Konjunktiva der Säugetiere“ (S 126) anzusehen. 

Bei Beschreibung der Nebenaugen von Chauliodus 
Sloani kommt Leydig (1879) auf diese nunmehr ganz ent- 
schieden als Endorgane bezeichneten Gebilde im Schwanze von 
Salamanderlarven zurück und weist auf den geringen Unter- 
schied zwischen beiden Bildungen hin, der darin besteht, dass 
Chauliodus einen grosszelligen Innenkörper“ besitzt, während 
beiSalamandra an gleicher Stelle nur ein „körniger Zentral- 
körper“ zu unterscheiden ist. In einer späteren Arbeit über 
denselben Gegenstand fasst Leydig (1881) die „augenähnlichen 
Organe“ und die mit diesen in Zusammenhang gebrachten Apparate 
aus dem Schwanze von Menopoma und Salamandra als 
„pseudoelektrische oder wirklich elektrische“ (S. 92) Organe auf. 


514 Hans Wunderer: 


Maurer (1595) fand in der Haut eines erwachsenen 
Cryptobranchus neben „Hautsinnesorganen“ Hautpapillen, 
von deren Spitze eine „hornige Masse“ in die Epidermis fast 
bis zur freien Oberfläche sich erstreckt (Taf. VI, Fig. 6). „Dieses 


Bild... .. ist an sich unverständlich, es wird aber leicht erklärt. 
wenn man ..... es mit Fig. 5 (Abbildung eines Hautsinnes- 


organes) vergleicht und das Hautsinnesorgan herausgestossen 
denkt“ (S. 175). Dabei sollen nach Maurers Vorstellung nur 
die „birnförmigen Sinneszellen“ ausgestossen werden, die „Stütz- 
zellen“ aber zurückbleiben und unter Beteiligung der benachbarten 
Epithelzellen „jenen Hornklumpen“ bilden, der schliesslich auch 
ausgestossen werde, so dass „nach gänzlicher Ausstossung eines 
Hautsinnesorganes sich eine zarte Epidermislage darüber 
geschlossen hat, welche aus einer einfachen Lage plasmatischer 
Zellen und einer einfachen Schicht verhornter Zellen besteht 
(S. 180). An diesem dünnen Epidermisbezirk trete „auf einer 
an der Spitze sehr verbreiterten Papille weitere stärkere Zell- 
vermehrung und Verhornung“ ein, so dass auch in die Papille 
hinein ein Komplex platter verhornter Zellen vorrückt, „die 
schliesslich unter Verschwinden der Zellgrenzen und der Kerne 
unregelmässige Schollen von Hornsnbstanz auf der Papille auf- 
sitzend darstellen. In gewissen Stadien zeigen solche Gebilde 
eine überraschende Ähnlichkeit mit den Tastkörperchen der 
Lederhautpapillen der Säugetiere“ (S. 150). Auf S. 195 berichtet 
Maurer über diesen Gegenstand weiter: „Bei Uryptbranchus 
habe ich genauer die Eliminierung von Hautsinnesorganen 
geschildert und dargestellt, wie an deren Stelle epidermoidale 
Elemente in die Tiefe rücken und sich von der Epidermis 
ablösen können. Solche führen zur Bildung von Tastkörperchen. 
Fragen wir nach der Herkunft dieser Zellen, so sind dieselben 
zum Teil Zeilen der das Hautsinnesorgan umgebenden Epithel- 
zellen. Dann wird kein wahres Tastkörperchen gebildet. Ein 
solches entsteht nur dann, wenn an einer bestimmten Stelle ein 
Hautsinnesorgan nicht zur Ausbildung kommt. Solche wahre 
Tastkörperchen können sich also nie bilden, wenn an einer Stelle 
ein Hautsinnesorgan ausgestossen wurde.“ 

Krause (1903) reiht die Endorgane Leydigs von 
Salamandra und Menopoma unter die Seitenorgane ein. 
stellt jedoch ihre Zugehörigkeit zu denselben als zweifelhaft hin. 


ws 


Terminalkörperchen der Anamnien. 5% 


b) Anuren. 

Von Bildungen, welche bei den Anuren als „Terminal- 
körperchen“ beschrieben oder mit solchen in näherön Zusammen- 
hang gebracht worden sind, wie die Merkelschen Tastflecke, 
haben nur diese und die „Leydieschen Körperchen“ (Krause, 
1576, S. 525) die Aufmerksamkeit einer grösseren Anzahl von 
Untersuchern auf sieh gelenkt: der Übersichtlichkeit halber 
werde ich die Angaben über diese beiden Gebilde gesondert von 
den übrigen Angaben über Terminalkörperchen bei Anuren in 
eigenen Abschnitten anführen. 


1. Leydigsche Körperchen. 

Hensche (1856, S. 279) denkt in Berücksichtigung des 
Wertes. den der Danumenballen des Froschmännchens für den 
Begattungsprozess besitzt, an die Möglichkeit, dass die hier ge- 
legenen Uutispapillen, zu weichen er Nerven hin verfolgen konnte, 
„refühlswärzchen“ seien. 

Leydig (1856) beschrieb und zeichnete (S. 155, Taf. V, 
Fig. 1 B) daselbst einen ovalen „Körper. der in Lage und Aussehen 
nicht geringe Ähnlichkeit mit einem Tastkörperchen hat.“ Der- 
selbe besteht aus einem „Nervenglomerulus“. einem Knäuel, 
welchen die Nervenfaser in der Spitze jeder Papille bildet. Häufig 
ist aber „in Folge der Präparation das Bild derartig verändert, 
dass anstatt der queren und geschlungenen Linien des Nerven- 
knäuels sechs und mehr rundliche Klümpehen, zu einem Haufen 
zusammengeballt. das Tastkörperchen vorstellen“ (Taf. V. Fig. 1d). 
Krause (1858, S. 40) bestätigte die Anwesenheit von Endkörper- 
chen an den genannten Orten. „Es... sind knäuelförmig gerollte, 
äusserst feine Nervenfibrillen, die. immer einzeln, in ein terminales 
Körperchen eintreten.“ 

Krause (1860, S. 140—142) macht die Angabe, dass die 
von Leydig beschriebenen „Tastkörperchen“ nur ungefähr im 
zehnten Teil der Papillen vorkommen. Im Gegensatz zu Leydig 
fand er aber, „dass ein mehrfach sich windender Nerv in ein 
kleines Terminalkörperchen (Taf. I, Fig. 5b) eintritt“, das nicht 
„ganz und gar aus einem Nervenglomerulus“ besteht, sondern 
ausserdem einige Körnchen erkennen lässt. An andern Körper- 
stellen des Frosches ist es ihm „nur zweimal gelungen, einmal 
in der Nickhaut, ein anderes Mal am Rumpfe ganz kleine, un- 


516 Hans Wunderer: 


deutliche Knäuel am Ende einer feinen Nervenfibrille wahrzu- 
nehmen“. Die übrigen Papillen enthalten nichts „als einzelne 
quer und schräg gestellte Kerne“ (S. 140, Taf. I, Fig. 5e). 

Krause (1861) berichtet bezüglich der von Leydig ent- 
deckten und von ihm bestätigten Terminalkörperchen in der 
Daumendrüse des männlichen Frosches, dass es weder Leydig 
noch ihm gelungen sei, „den eigentlichen Modus der Nerven- 
endigung in solchem dichten Knäuel allerfeinster Nervenfasern“ 
(S. 49), um welchen er noch eine zarte Hülle zu sehen glaubt, 
nachzuweisen. 

Ciaccio (1867) findet (8. 43, Fig. XXVIII-XXX) in den 
Papillen am Daumenballen des Froschmännchens ein Flechtwerk 
von Nervenfasern mit eingeschalteten und damit verbundenen 
bipolaren und multipolaren Nervenzellen; dasselbe steht in Ver- 
bindung mit einem unter dem Kapillarnetz gelegenen Geflecht 
zartester, blasser Nervenfasern. Dieses Bild finde sich während 
der Laichzeit; ausser derselben seien die Zellen als sehr kleine 
Scheiben übereinander geschichtet und einander sehr nahe gerückt. 

Langer (1567, S. 598) macht darauf aufmerksam, dass im 
Daumenballen des Frosches möglicher Weise eine Verwechslung 
der Blutkapillarschlingen mit „terminalen Nervenbläschen“ statt- 
finden könnte. 

Leydig (1565) glaubt auch in den Cutispapillen von 
Bombinator igneus „Tastkörperchen“ gefunden zu haben. 
Sie sind gut abgrenzbar und kernähnlich, „im Sinne wie Kern 
und Schale einer Frucht“ (S. 34, Anm.). An diesen Gebilden kann 
man bei gewöhlichen Vergrösserungen kaum etwas weiteres er- 
kennen, „ausser dass man im Innern eine Anzahl an Nuclei 
erinnernde Punkte bemerkt“. Erst bei Besichtigung mit der 
Tauchlinse erhält man „den Eindruck, als ob es sich um ein 
kleines Tastkörperchen handle; und zwar von der Art, wie sie 
sich in den Fingerbeeren des Menschen finden“. Dieses ovale. 
rundliche Körperchen ist vom Rande her gezackt und ein- 
geschnitten, oder wie in Abständen von „etwas Faserähnlichem“ 
umsponnen. „In den Stiel der Papille hinein erstreckt sich eine 
lichte Zeichnung, welche auf das Ende eines Nerven ausgelegt 
werden könnte“ (S. 35, Taf. I, Fig. 1A). 

Eberth (1869, S. 13) fand einen Teil der Bindegewebs- 
zellen in den Papillen des Daumenballens vom Frosche stern- 


u | 


Terminalkörperchen der Anamnien. 51 


förmig, konnte aber keine Verbindung derselben mit Nerven- 
fasern auffinden. 

Leydig (1372) kommt bei der Beschreibung von „Tast- 
körperchen“ der einheimischen Nattern auf die des Daumenballens 
beim Frosche zurück und glaubt in seiner ursprünglichen Abbildung 
(Fig. 1 Bb, 1856) die Oberfläche des Tastkörperchens zu erblicken. 
während er die queren und geschlungenen Linien, welche er 
seinerzeit als Windungen des Nervenknäuels deutete, nunmehr 
auf die Elemente des Neurilemms bezieht; in Fig. d möchten 
die „sechs und mehr rundlichen Klümpchen“ Teilen entsprechen, 
welche ihm „bei den Nattern den Eindruck von kleinen End- 
kolben machen“ (S. 352). Den Ausdruck „Endkolben“ gebraucht 
Leydig nicht im Sinne Krauses, sondern versteht darunter 
anscheinend nur kolbenförmige Endanschwellungen von Nerven- 
fasern. 

Leydig (1876a) dehnt seine Angaben dahin aus, dass 
diese Bildungen bei allen einheimischen Arten der Gattung 
Rana, ferner bei Bufo vulgaris, Bufo calaminta, 
Bufo variabilis, Pelobates fuscus, und Alytes 
obstetricans am Daumenballen und an andern Stellen, so 
am Rücken vorkommen. Seine Bemühungen, in den feineren 
Bau der Tastkörperchen einzudringen, haben ergeben, dass sie 
sich isolieren lassen, wobei sich zeigte, dass die Bindesubstanz 
der Papille schalig das Körperchen umgiebt und daher im leeren 
Zustande gleich einem Becher sich ausnimmt, und dass „das 
herausgefallene Körperchen einem Zellenkern ähnelt, dem noch 
etwas von einer zelligen Substanz anhaftet“ (S. 153). Er glaubt 
deshalb, dass seine „Endkolben“ richtiger als „Endganglien- 
kugeln“ zu bezeichnen seien. Derselbe Forscher (1876 b) spricht 
sich über die Natur der „Tastkörperchen“ auch des Frosches 
bestimmter aus, indem er sagt, es sei ihm „nach und nach immer 
wahrscheinlicher geworden, um nicht zu sagen gewiss, dass 
Terminalganglienkugeln den wesentlichen Teil des Tastkörperchens 
ausmachen“ (S. 521). 

Merkel (1880, S.110 u. 111) konnte zu dem als Leydigsches . 
Körperchen bezeichneten Zellhaufen in den Papillen des Daumen- 
ballens des Frosches keine Nerven hin verfolgen und schliesst 
sich bezüglich der Deutung der darin vorkommenden Zellen 


Eberth an. Er beschreibt aber an andern Hautstellen Tast- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 34 


518 Hans Wunderer: 


zellengruppen, „Tastflecke“* (s. Abschn. A, III. b. 2), welche mit 
den Leydigschen Körperchen nicht identisch seien. 

Krause (1881) hält trotz der angeführten gegenteiligen 
Äusserungen an der früheren Auffassung der Leydigschen 
Körperchen fest. Sie bestehen „aus einer kleinen Anzahl unregel- 
mässig gestalteter Kerne, die vermutlich in Zellen eingeschlossen 
sind. Zwischen denselben windet sich eine sehr feine Terminal- 
faser hindurch. ... . Die Körperchen besitzen eine dünne Binde- 
gewebshülle“ (S. 115). 

Merkel (1581) konnten erneute Beobachtungen „der 
Krauseschen Ansicht nicht günstiger stimmen“ (S. 526 u. 527), 
weshalb dieser Streitpunkt einstweilen unerledigt bleiben müsse. 

Mazzoni (1857) fasst die Zellen der Papillen am Daumen- 
ballen des männlichen Frosches als Tastzellen auf, an welchen 
die Nerven mit einer knöpfchenförmigen Anschwellung enden (8.278). 

Bunge (1592) beschreibt am Daumenballen des Frosch- 
männchens unter Hinweis darauf, „dass Leydig in die Corium- 
papillen typische Tastkörperchen verlegte, während Eberth und 
Merkel hier nur Bindegewebe und keine nervösen Apparate 
entdecken konnten“ (S. 18), Nerven, welche durch die Papillen 
ins Epithel verfolgt werden konnten; auf eine Deutung der 
„Leydigschen Körperchen“ lässt er sich nicht ein. 

Leydig (1892) hält an der Existenz von „Tastkörperchen“ 
in den Papillen des Daumenballens vom Froschmännchen fest, 
ohne neue Beobachtungen beizubringen. 

Eberth und Bunge (1893) konnten mittels der Methode 
von Golgi feine Nervenfasern durch die Papillen ins Epithel 
verfolgen. Dieselben stammen entweder direkt aus dem ober- 
tlächlichen Nervenplexus, oder es schalten sich „Endzellen“ ein, 
von denen Fortsätze abgehen, welche in die Epidermis aufsteigen. 
Die Forscher neigen der Ansicht zu, dass diese Endzellen nicht 
nervöser Natur sind, sondern als „Scheidezellen“ (S. 198) der 
terminalen Fasern aufzufassen seien, ohne sich entschieden gegen 
die erstere Deutung auszusprechen. An den „Papillenzellen“ 
konnten sie trotz deren grosser Ähnlichkeit mit gewissen Sinnes- 
zellen .nie Nerven finden (S. 197). 

2. Merkelsche Tastflecken. 

Merkel (1880) beschrieb beim Frosche an der Fusssohle 

und auf der ganzen Oberseite des Körpers, am dichtesten an 


Terminalkörperchen der Anamnien. 519 


den hintern Extremitäten als „Tastflecken“ Gruppen von Zellen, 
welche unter dem Epithel in der Cutis liegen und einen ziemlich 
dieht gedrängten Haufen bilden, der an derselben entweder 
diseusartig gestaltet keine Niveauveränderung herbeiführt, oder 
als flaches Kugelsegment eine papillenartige Vorwölbung bedingt. 
Eine Umhüllungsmembran fehlt diesen Haufen vollständig. Die 
einzelnen Zellen sind platte verhältnismässig dicke, durch wenig 
gewöhnliches Bindegewebe von einander getrennte Scheiben, mit 
welchen die Äste der von unten oder von der Seite zutretenden 
doppelt konturierten Nervenfasern in Verbindung treten. Diese 
letzteren verlieren in einiger Entfernung vom „Körperchen“ ihre 
Markscheide und senken sich unter wiederholten Teilung in den 
Zellhaufen ein. Merkel meint, dass sämtliche den Tasttlecken 
bildende Zellen „zum Nervensystem zu rechnen sind“ (S. 110). 

Nach Krause (1881) sei es nicht zu bezweifeln, dass die 
Merkelschen Tasttflecken mit den Leydigschen Körperchen im 
wesentlichen übereinstimmen. Sie scheinen sämtlich „aus Quer- 
kolbenzellen zusammengesetzt zu sein, doch ist ihr feinerer Bau 
keineswegs genügend aufgeklärt“ (S. 115). 

Nach Mazzoni (1887, S. 278—279) finden sich in den 
Merkelschen Tastflecken nur Tastzellen, an welchen, ähnlich 
wie in den Papillen des Daumenballens, die marklosen Nerven 
mit knöpfehenförmigen Anschwellungen enden. 

Huber (1857), welcher die „Brunstwarzen“ von Rana 
temporaria untersuchte, findet eine auffallende Übereinstimmung 
derselben „mit den von Merkei bei Rana esculenta L. 
beschriebenen Tastflecken, sowohl in ihrer Anordnung wie in 
ihrem histologischen Aufbau. .. . Die Zellen, die in das Binde- 
gewebsgerüst der Warze besonders peripher eingebettet sind, 
gleichen genau den Tastzellen Merkels sind aber bedeutend 
zahlreicher wie diese. Indessen gelang es... . nicht, Nerven mit 
absoluter Sicherheit bis zu denselben zu verfolgen“ (S. 667). 
Die Osmium-Essigsäurebehandlung Merkels liess zwar in die 
Papillen aufsteigende Fibrillen deutlich erkennen, doch vermochte 
er sich weder von deren Zusammenhang mit den Zellen, noch 
überhaupt von ihrem nervösen Charakter zu überzeugen. Nur 
mit der Goldbehandlung (Taf. 35, Fig. 4) sei es ihm in einzelnen 
Fällen geglückt, den Zusammenhang jener Zellen mit Nerven 
wenigstens sehr wahrscheinlich zu machen. 

34* 


on 


20 Hans Wunderer: 


Eberth und Bunge (1593) stellen die nervöse Natur der 
Merkelschen Tastflecken deshalb als fraglich hin, weil es ihnen 
nie gelungen ist, Nerven bis in die fraglichen Zelleruppen zu 
verfolgen, während sie doch in deren nächsten Nähe intraepitheliale 
Nerven auffinden konnten. 

Maurer (1395) unterscheidet beim Frosch (Taf. V, Fig. 12)in 
einem saftreichen Polster, welches aus dem lockeren subepithelialen, 
zwischen Oberhaut und straffer Lederhaut gelegenen, beträchtlich 
verdickten Bindegewebe besteht, zwei Arten von Zellen; einmal 
„einige spindelförmige und verästelte Bindegewebszellen mit 
kugeligen oder ovalen grossen Kernen. Dieselben sind in einer 
homogenen glänzenden Grundsubstanz eingelagert, die nur spärliche 
Fasern enthält“; als zweite Art führt er beachtenswerte, dicht 
der Basalfläche der Epidermis angeschlossene Zellen auf. „Sie 
sind zum Teil kugelig und liegen dann frei nebeneinander, zum 
Teil liegen sie fest aneinander gepresst und platten sich gegen- 
seitig ab“, (S. 151, 152). Nur diese letztgenannten Elemente 
hält er für die von Merkel beschriebenen Tastzellen. Man 
könne leicht einen zu ihnen hin verlaufenden Nerven nachweisen. 


3. Angaben über andere Terminalkörperchen bei 
Anuren. 


Will (1850) erwähnt, er habe „beim Frosche im Gekröse 
zweimal Gebilde gefunden, welche Vaterschen Körperchen voll- 
kommen glichen“. (S. 224.) 

Helfreich (1870) gibt an, dass er einmal in der Kon- 
junctiva des Frosches eine den Endkolben ganz ähnliche Bildung 
gesehen habe. 

Sachs (1875, S. 414—416, Taf. XI, Fig. 4) beschreibt und 
zeichnet „Sehnenendkolben* aus der Sternoradialsehne des 
Frosches, welche er nur in zwei Fällen gesehen hat. In das 
Körperchen dringen mehrere markhaltige Nervenfasern ein, welche 
als blasser Faden innerhalb des Kolbens aufsteigen und mit einer 
bläschenförmigen Bildung endigen. Die Umhüllung des ganzen 
Körperchens bestehe aus einer bindegewebigen Substanz mit 
Kernen und elastischen Bestandteilen. 


Te Gempt (1877) konnte solche Endkolben nicht auf- 
finden, ebensowenig Kerschner (1888). 


DD 
N 


Terminalkörperchen der Anamnien. 5 


Loewe (1879, S. 615) sah beim Frosche im „Bindegewebe, 
das die Beugesehnen der Handwurzel bedeckt ........ sowie an 
den Fingergelenken hin und wieder, immerhin aber selten einige 
Körperchen“ von spindeliger Gestalt; „die beiden Stiele der 
Spindel sind von homogener glasheller Beschaffenheit und gehen 
unmittelbar in das umgebende Gewebe über. Unmittelbar da, 
wo sich die Stiele an das Körperchen inserieren, nimmt letzteres 
eine faserige Struktur an ...... In der Mitte der Spindel ..... 
befindet sich eine Verdickung und Verdunklung der Substanz 
des Körperchens. Letztere rührt von einer Kernenzone her, 
indem in der Mitte der Längsachse der Spindel sechs bis acht 
Kerne hintereinander gestellt sind, welche die ganze Dicke des 
Körperchens durchsetzen“. Er ist geneigt. diese Bildungen, an 
die er markhaltige Nervenfasern dicht heran verfolgen konnte, 
für Nervenendorgane, vielleicht für Gelenknervenkörperchen zu 
halten und wird in dieser Deutung durch die vermeintlich grosse 
Ähnlichkeit zwischen seinen Körperchen und den von Golgi 
beschriebenen „Muskelsehnenorganen“ bestärkt. Der Unterschied 
beider Beschreibungen läge darin, dass er die zutretenden Nerven 
nicht gesehen, Golgi die Kerne nicht erwähnt habe. 


Smirnow (1888) beschrieb beim Frosche über den Muskel- 
balken der Lunge „Endknäuel“, die dadurch zustande kommen, 
„dass die myelinhaltige Nervenfaser terminale Zweige abgibt, 
die als feine, nackte Fäden gewunden verlaufen, Teilungen ein- 
gehen und schliesslich in ein Netz feinster variköser Fibrillen 
übergehen“ (S. 259). In den Knäueln fand er eckige Zellen. 
Diese Endknäuel seien „mit demselben Rechte, wie die Endkolben 
der Conjunctiva, als Nervenendorgane“ (S. 261) aufzufassen. 

Cuccati (1888) fand, unabhängig von dieser Mitteilung, 
dass sich von einem aus markhaltigen und marklosen Fasern 
bestehenden Netze einzelne Markfasern ablösen, die sich in netz- 
förmige Plättchen „piastretti retiformi“ (Taf. XVIII, Fig.1,2,3,4,5) 
auflösen. Die Platten, welche den Muskelbalken aufliegen, sind 
den Fasern entlang fein punktiert und da und dort mit Vari- 
kositäten besetzt. Die Nervenfasern enden mit grösseren oder 
kleineren kugeligen Anschwellungen. 


522 Hans Wunderer: 


Wolff (1902) bestätigt die von Smirnow nnd Cuccati 
aufgefundene Endigungen in der Froschlunge, „vor allem ihre 
subepitheliale Endigungsweise in einem von Guccati richtig 
gezeichneten granulärem Belage auf den glatten Muskeln“. Es 
handle sich aber nicht um Knäuel, wie Smirnow angibt, 
sondern um „ziemlich flach ausgebreitete. der glatten Muskulatur 
aufliegende Netze“ (S. 179). Über die in diesen Netzen vor- 
handenen Zellen konnte er vorläufig nichts Näheres erbringen. 


B. Eigene Untersuchungen. 
Methoden. 


| Zur Darstellung der Nervenendigungen wurden hauptsächlich 
angewandt: die Vergoldung, die Golgische Methode, die Silber- 
imprägnation nach Cajal, die Färbung mit Methylenblau, die 
Behandlung mit Überosmiumsäure und das Sihlersche Verfahren. 

Zur Nervenfärbung mit Goldehlorid und Überosmiumsäure 
verwandte ich folgende mir von Professor Kerschner empfohlene 
Modifikation: 

Vergoldung der Nerven:. Die zu untersuchenden 
(sewebsstücke, deren Durchmesser ungefähr 2 cm betragen kann, 
kommen bis zur zarten Braunfärbung in 5°/oige Ameisensäure, 
der auf 100 ccm etwa 10 cem einer 2°/oigen Osmiumsäurelösung 
zugesetzt wird. Nach dem Auswaschen gelangen die Gewebs- 
stücke in eine 1°/oige Goldchloridlösung, worin sie im Dunkeln 
2—6 Stunden, bis zur Annahme eines ausgesprochenen gelben 
Farbentones, verbleiben. Nach dem Abspülen werden die Stücke 
in 20—25°/oige Ameisensäure übertragen. Darin verbleiben sie 
vorerst im Dunkeln etwa zwölf Stunden, nach welcher Zeit die 
Reduktion des Goldehlorids gewöhnlich bedeutend vorgeschritten 
ist, und dann noch im Tageslichte bis zur vollständigen Reduktion 
ungefähr 24 Stunden; der Flüssigkeit wird schon hierbei von 
Zeit zu Zeit Glyzerin zugesetzt. Schliesslich werden die redu- 
zierten Stücke in einer Mischung von gleichen Teilen Glyzerin 
und Wasser mit Zusatz von 1°/o Ameisensäure aufbewahrt; sie 
können dann nach beliebig langer Zeit untersucht werden. 

Ausserdem erhielt ich auch gute Resultate, wenn ich die 
(rewebsstücke statt mit Gemisch von Osmium- und Ameisensäure 
mit einem solchen von je fünf Teilen 40 °/oigen Formalins und 
konzentrierter Ameisensäure und 100 Teilen Wasser 15—20 Minuten 


on 
16) 
> 


Terminalkörperchen der Anamnien. 


lang vorbehandelte, im übrigen aber in gleicher Weise wie bei 
der eben angeführten Methode verfuhr. 

Behandlung mit Überosmiumsäure. Das bei der 
Vergoldung angegebene Gemisch von Osmium-Ameisensäure lässt 
man im Dunkeln solange einwirken (ungefähr zwei Stunden), bis 
die markhaltigen Nerven auch in den tieferen Schichten sich 
schwarz gefärbt zeigen. Die so behandelten Stücke werden dann 
in das mit Ameisensäure versetzte Glyzerin, die Aufbewahrungs- 
und Untersuchungstlüssigkeit, übertragen und einige Zeit im 
Dunkeln belassen. Sobald die Flüssigkeit eine braune Farbe 
angenommen hat, wird sie gewechselt. 

Die @olgi-Methode wurde stets in der von Cajal 
angegebenen Modifikation benutzt. Die Silbermethode von 
Cajal habe ich in folgender Weise angewandt: 

a) Frische Gewebsstücke wurden nach beiläufig 24stündiger 
Vorbehandlung mit 96°/oigem Alkohol mit oder ohne Zusatz von 
Ammoniak (1°/o) und darauf folgendem Auswaschen mit destil- 
liertem Wasser gewöhnlich in einer 3°/oigen Lösung von Silber- 
nitrat einer Temperatur von cirka 30° C. bei Lichtabschluss aus- 
gesetzt. : Nach 1—3 Tagen waren die Stücke in der Regel schon 
gut imprägniert. Nach sorgfältigem Auswaschen in destilliertem 
Wasser wurden sie entweder sofort mit dem Gefriermikrotom in 
Schnitte zerlegt, die dann in den Entwickler gebracht wurden, 
oder die Stücke wurden in toto reduziert und je nach der 
weitern Untersuchungsart behandelt; entweder wurden sie nach 
dem Auswaschen mit dem Gefriermikrotom in Schnitte zerlegt 
oder in Celloidin eingebettet, oder endlich behufs Anfertigung 
von Isolationspräparaten in die bei der Vergoldung angeführten 
Mischung von verdünnten Glyzerin und Ameisensäure gebracht. 
In dieser Flüssigkeit tritt nach Wochen eine: Maceration ein. so 
dass an vielen Objekten ohne weitere Behandlung die Isolation 
gelingt. Handelt es sich aber um die Zerlegung derberen 
(rewebes oder ist eine sofortige Untersuchung wünschenswert, 
dann empfiehlt es sich, die ausgewaschenen reduzierten Stücke 
zu erwärmen. Dies kann nach beliebig langem Verweilen in der 
erwähnten Mischung von Glyzerin-Ameisensäure entweder mehrere 
Stunden lang bei einer Temperatur von etwa 40° C. in 25P/oiger 
Ameisensäure oder aber !/a—!/» Minute lang in kochender 
25°/oiger Ameisensäure erfolgen. Hierdurch werden die Gewebs- 


524 Hans Wunderer: 


stücke erweicht und zur Herstellung von Isolationspräparaten 
geeignet. 

Zur Reduktion benützte ich stets den „Agfa-Entwickler 
der Aktiengesellschaft für Anilin-Fabrikation in Berlin“ (Rodinal) 
in 10—15facher Verdünnung. Dieser Entwickler dringt ungemein 
rasch ein, so dass für kleinere Stücke eine Einwirkungsdauer von 
wenigen Minuten genügt und grössere Stücke jedenfalls nach 
Y/s—2 Stunden vollkommen reduziert sind. Abgesehen von der 
schnellen und vollkommenen Reduktion wird das Gewebe derart 
weich, dass man an (uetschpräparaten die Stücke ohne Zeit- 
verlust auf die Güte der Imprägnation prüfen, gegebenenfalls 
sogar die Untersuchung im Entwickler selbst vornehmen kann. 

b) An Material, das vor längerer Zeit konserviert worden 
war, wurden bei Squatina und Sceyllium noch sehr gute 
Resultate (Fig. 8) erzielt. Die Stücke waren zwei Jahre früher 
nach 1—2 stündigem Verweilen in eine Mischung von 10 Teilen 
Formalin (40 °/oig), 5 Teile Ameisensäure und 100 Teile Wasser 
in eine Mischung von konzentriertem Glyzerin und 2°/oiger 
Ameisensäure zu gleichen Teilen mit geringem Formalienzusatz 
übertragen und dann in der reinen Mischung aufbewahrt worden. 
Aus dieser Aufbewahrungsflüssigkeit gelangten sie nach mehr- 
stündigem Auswaschen mit Brunnenwasser auf 12 Stunden in 
solche mit Zusatz von 1°/o Ammoniak, wurden dann für 12 Stunden 
in 96°/oigen Alkohol übertragen und nach abermaligem Aus- 
waschen in destilliertem Wasser in der früher erörterten Weise 
mit 3°/oiger Silbernitratlösung ‘behandelt. Nach 24 stündiger 
Einwirkung der letzteren hatte ich schon gute Resultate zu 
verzeichnen. Diese Methode, welche nicht so zuverlässig ist, als 
die für frisches Material benutzte, gelang mir auch ohne Alkohol- 
behandlung. Auch an Formalin-Material ergab mir die Methode 
(an motorischen Platten) nach vorhergehender Behandlung der 
Stücke mit ammoniakalischem (1°/o) 50°/o Alkohol und Alkohol- 
Äther (3:1) gute Resultate. 

Färbung mit Methylenblau: Die durch Bestreichen 
oder durch Injektion mit 1/ı— 1°/oiger Methylenblaulösung 
gefärbten (Gewebsstücke behandelte ich erfolgreich, wenn eine 
Untersuchung in konserviertem Zustande wünschenswert erschien. 
zumeist mit einer gesättigten Lösung von pikrinsaurem Ammoniak, 
welche, ähnlich dem Verfahren Dogiels mit !/so—!/ıo Volumen 


Terminalkörperchen der Anamnien. 525 


2/oiger Osmiumsäure versetzt wurde, eine oder mehrere Stunden 
lang ; hierauf wurden die Stücke in eine Mischung einer gesättigten 
Lösung von pikrinsaurem Ammoniak und Glyzerin zu gleichen 
Teilen übertragen. Die Untersuchung erfolgte in dieser Flüssigkeit 
oder die Präparate wurden in Gflyzerin-Gelatine, welche mit 
pikrinsaurem Ammoniak versetzt wurde, eingeschlossen. Schnitte 
wurden nötigenfalls nur mit dem (refriermikrotom angefertigt. 
Das Bethesche Verfahren kam seltener zur Anwendung. 

Sihlersche Methode: Zur Auffindung der Endkörperchen 
hat mir diese Methode sehr gute Dienste geleistet, wenn sie 
auch nur über die gröberen Verhältnisse (Verteilung der mark- 
haltigen und dickeren marklosen Nerven, Grösse und Gestalt der 
Körperchen, Verhalten der Scheiden) Aufschluss gibt. Ich änderte 
die Methode in folgender Weise ab: 

Die Gewebsstücke kamen auf !/—2 Stunden in das früher 
angegebene Gemisch von Formalin 10 Teile, Ameisensäure 5 Teile 
auf 100 Teile Wasser und dann bis zur Färbung, welche beliebig 
lange hinausgeschoben werden kann, in das angesäuerte Glyzerin. 
Zur Färbung verwandte ich verschiedene zur Kernfärbung geeignete 
Hämatoxylinlösungen; diesen wurde eine gleiche Menge Glyzerin, 
welchem 1°/o Ameisensäure beigefügt werden kann, zugesetzt; 
in diesem Gemische verblieben die Stücke etwa 24 Stunden. 
Aus der Farbe wurden die Objekte in die öfters zu wechselnde 
Aufbewahrungs und Untersuchungsflüssigkeit, Glyzerin und Wasser 
zu gleichen Teilen mit 1°/o Alaun, übertragen. 


I. Branchiostomen. Amphioxus lanceolatus. 


Von Amphioxus stand mir nur Alkoholmaterial zur 
Verfügung, das ich in Hämalaun durchfärbte und in Glyzerin 
untersuchte. 

Am vorderen Körperende so behandelter Exemplare konnte 
ich leicht die Hautnerven jener Gegend und die in deren Verlauf 
vorhandenen Körperchen von Quatrefages auffinden. Ich 
sehe aber entgegen den Angaben von Quatrefages (1845), 
Owsjannikow (1868), Reichert (1570), Krause (1888) und 
den Zeichnungen von Pouchet (1880, Taf. XXIX, Fig.7a und b) 
sowohl die Nervensubstanz, welche vom Zentrum her zu den 
fraglichen Körperchen herantritt, als auch die den Nerven ein- 
hüllende Scheide sich peripheriewärts fortsetzen. Um typische 


526 Hans Wunderer: 


Terminalkörperchen im Sinne Krauses kann es sich also keinesfalls 
handeln; gegen eine „Homologisierung mit Durchgangskörperchen“ 
spricht der häufige Sitz an Gabelungsstellen und das Verhalten 
der Scheide. An meinen Präparaten tritt besonders diese Scheide 
deutlich hervor, welche erweitert die Hülle der Körperchen 
bildet. um sich dann wieder gegen den peripherwärts verlaufenden 
Nerven hin zu verengen; wenn im Körperchen eine Teilung des 
Nerven stattfindet, besitzt jeder abgehende Ast seine eigene 
Scheide. Über die in der Scheide gelegenen Substanz kann ich auch 
nicht mehr aussagen, alsschon Stieda (1373), Langerhans (1876), 
Rohon (1882) und Fusari (1889) mitgeteilt haben. Dogiel (1903) 
jedoch hat mittelst Methylenblau festgestellt, dass wenigstens 
in den meisten Fällen der Inhalt der Nervenscheide den Wert 
eines Nervenstämmcehens (Fig. 30) und nicht einer Nervenfaser 
besitzt. Einzeln gelagerte Zellen von Quatrefages glaubte 
er auch „endständig und in unmittelbarem Zusammenhang mit 
Nervenstämmchen“ (Fig. 24b) gesehen zu haben. Mir aber scheint 
gerade die herangezogene Abbildung nach einem nicht vollkommen 
gelungenen Methylenblaupräparat angefertigt zu sein ; denn die Zelle 
könnte sich wohl nur in eine einzelne Faser „des Stämmchens* — 
was allerdings eine Deutung der fraglichen Zellen als Ganglien- 
zellen zuliesse — nicht aber in ein ganzes Stämmchen „unmittelbar“ 
fortsetzen. 

Nach alledem, was wir über die Körperchen von Quatre- 
fages wissen, können wir also wohl sagen, dass sie keine 
Terminalkörperchen sind, um ‘aber über den histologischen Wert 
der in diesen Körperchen gelegenen Zellen ein endgiltiges Urteil 
zu fällen, sind erneute Untersuchungen mit elektiven Methoden 
unerlässlich, welche die Beziehung der Einzelfasern der Nerven- 
stämmehen zu diesen Zellen und zur Umgebung klarzulegen 
hätten. 


Il. Pisces. 
a) Selachier. 
1..Squaliden. 


Die Terminalkörperchen, auf welche sich die folgende 
Beschreibung bezieht, habe ich bei den fünf von mir untersuchten 
Haien: Mustelus laevis, Scyllium canicula, Acanthias 
vulgaris, Centrina Salviani und Squatina angelus 


Terminalkörperchen der Anamnien. 327 
und zwar in den Flossen aufgefunden. Ich konnte sie in allen 
von mir untersuchten Flossen nachweisen. Zur Untersuchung 
gelangten sämtliche Flossen von Seyllium und Squatina; 
die Brustflosse, die Schwanztlosse und eine Rückenflosse von 
Mustelus:; die Brusttlosse von Acanthias, und die Brust-, 
Bauch- und Schwanzflosse von Centrina. Nach dem Vorkommen 
der Terminalkörperchen in sämtlichen Flossen von Seyllium 
und Squatina dürfte die Anwesenheit ähnlicher Gebilde bei 
sämtlichen Haien in allen Flossen zu erwarten sein, zumal sie 
bei Squatina, der Uebergangsform der Haie zu den Rochen, 
sehr häufig sind. Die Häufigkeit scheint in den einzelnen Flossen 
ziemlich gleich zu sein. 

Der ergiebigste Fundort der Endkörperchen ist das lockere 
Bindegewebe in der Umgebung der Radien und Hornfäden, 
welch letztere auf beiden Seiten der Flosse eine ebenfalls durch 
lockeres Bindegewebe vom Corium der Haut getrennte Lage 
bilden. Die Nervenendkörperchen finden sich in diesem und 
dem zwischen den einzelnen Hornfäden gelegenen Bindegewebe 
und im grossen Bindegewebslager, das zwischen beiden Horn- 
fädenschichten liegt und sich zwischen die distalen Enden der 
Radien und die proximalen der Hornfäden hinein fortsetzt. 
Häufig, namentlich bei Squatina, habe ich sie im Bindegewebe, 
das die Radien umhüllt, seltener in der Nähe anderer Knorpel 
des Flossenskelettes gefunden. Meine Bemühungen, die Körperchen 
auch an andern Körperstellen aufzufinden z. B. in der äusseren 
Haut, blieben bis jetzt erfolglos. 

Die Endkörper lagern an den genannten Orten entweder 
in einiger Entfernung von einem grösseren Nervenstämmchen, 
mit dem sie zumeist nur durch einen längeren oder kürzeren 
Stiel in Verbindung stehen (Fig. 2, 3, 4), oder aber sie liegen, 
was sehr selten ıst, in der Perineuralscheide des Stämmchens. 

Die Grösse der Endkörperchen unterliegt beträchtlichen 
Schwankungen. Die geringste Länge, die ich beobachtet habe, 
beträgt 50 u, die geringste Breite 30 «, die grösste Länge 720 u, 
die grösste Breite 250 «. Die Dicke der Körperchen, die gewöhnlich 
nur etwas geringer als die Breite ist, kann in seltenen Fällen im 
Verhältnis zu dieser sehr gering sein. Der bessern Übersicht 
wegen will ich bei den Terminalkörperchen drei Grössen unter- 
scheiden und sie einteilen: in kleine von der Länge bis 125 « 


528 Hans Wunderer: 


und gleicher Breite, in mittlere von der Länge 125—250 u, und 
der Breite 40—250 «, endlich in grosse, deren Länge 250 u 
und deren Breite SO « überschreitet. Es finden sich dann unter 
92 untersuchten Endkörpern von Seyllium canicula 31 kleine, 
40 mittlere und 25 grosse, während sich eines von 400:30 « nicht 
einreihen lässt; unter 59 Terminalkörperchen von Squatina 
angelus 32 kleine, 15 mittlere und 1 grosses, während ich 
eines von mittlerer Länge 170:30 « und 7 von grosser Länge 
‘worunter ein Körperchen von 720:40 « am meisten auffiel) nicht 
einfügen kann. 

Bezüglich der Gestalt sind die Terminalkörperchen 
entweder annähernd regelmässig, nämlich kugelig (Fige. 6, 7, 8). 
oval (Figg. 1. 5), birnförmig oder annähernd konisch (Fig. 10), 
zylindrisch (Figg. 3, 9) oder aber gelappt und in anderer Weise 
unregelmässig geformt (Fig. 11). Bei der Bestimmung der Gestalt 
konnte auf den Tiefendurchmesser, durch dessen Verkürzung 
notwendig eine Abplattung verursacht wird, keine weitere Rück- 
sicht genommen werden, da eine Abplattung durch den Druck 
des Deckgläschens meist nicht ausgeschlossen werden konnte. 
Jedoch habe ich, wenn auch selten, entschieden platte Körperchen 
namentlich zwischen den Hornfäden und Sehnen auffinden können. 
Von ovalen Körperchen spreche ich, wenn die Länge, als welche 
ich stets den grösseren Durchmesser des Körperchens ohne Rück- 
sicht auf den Nerveneintritt bezeichne, im Verhältnis zur Breite 
auffällig überwiegt, olıne jedoch das Dreifache derselben zu über- 
schreiten; im letzteren Falle zähle ich die Gebilde bereits zu 
den zylindrischen. Birnförmig oder konisch nenne ich jene 
Körperchen, welche die Durchmesser ovaler Körperchen besitzen, 
an der Seite des Nerveneintrittes oder an der entgegengesetzten 
Seite spitz zulaufen und an dem der Spitze gegenüberliegenden 
Ende abgerundet sind. Alle übrigen Formen, welche stets eine 
Mischform zweier oder mehrerer der eben genannten darstellen, 
zähle ich zu den unregelmässig gestalteten. Häufig wird die 
unregelmässige Gestalt dadurch verursacht, dass nach irgend 
einer Seite eine Ausladung des Umrisses erfolgt, oder marklose 
Teilästehen des eintretenden Nerven, jedes für sich, eigene Knäuel 
bilden, die miteinander innig zusammenhängen, ähnlich, wie es 
z.B.Dogiel (1893) in Taf. XXXIIL, Fig. 15 an einem Endkolben 
aus der glans penis des Menschen zeichnet; bei Körperchen mit 


Terminalkörperchen der Anamnien. 929 


mehreren zutretenden Nervenfasern kommen ausserdem verwickelte 
Formen dadurch zustande, dass die einzelnen markhaltigen Fasern 
gewissermassen das Bestreben zeigen, mit einem grossen Teil 
der Äste einen eigenen Knänel zu bilden, während nur ein kleiner 
Teil derselben die Verbindung der Knäuel untereinander ver- 
mittelt (Fig. 11). Treten mehrere Nervenfasern in ein Körperchen 
ein, so bleibt die Form in der Regel dann unbeeinflusst. wenn 
die Markfasern nahe beieinander zutreten (Figg. 3. 9, 10). Was 
die Zahl der einzelnen Formen anbelangt, so sind die ovalen 
weitaus die häufigsten, indem sie 40°/o der 156 daraufhin unter- 
suchten Endkolben ausmachen, während die runden mit 26°. 
die zylindrischen mit 24°/o vertreten sind und der Rest von 10 °/o 
gleichmässig den birnförmigen und unregelmässig gestalteten 
zufällt. Zur Zeit dieser Zusammenstellung bezüglich der Grösse 
und Gestalt der Endkolben und der Zahl der zutretenden Nerven 
standen mir 92 Terminalkörperchen von Seyllium, 59 von 
Squatina und fünf von Acanthias zu Gebote. Obwohl mir 
heute wohl dreimal soviel Endkörperchen zur Verfügung stehen, 
habe ich die seither neu aufgefundenen für die Zählung nicht 
weiter verwertet, weil sich nach ungefährer Schätzung für das 
(sesamtresultat keine wesentliche Veränderung ergeben hätte. 
Über die Herkunft der zu den Endkörperchen 
tretenden Nervenfasern konnte ich Folgendes ermitteln: 
Letztere sind in einen grobmaschigen, aus dicken Ästen bestehenden 
Plexus zurück zu verfolgen, der im Bindegewebe zwischen den 
letzten Knorpelstücken und der Basis der Hornfäden liegt. 
Proximalwärts geht dieser Plexus in die getlechtartig verbundenen 
Nerven über, von denen auch Muskeläste abgehen, distalwärts 
löst er sich in ein ebenfalls weitmaschiges, aber aus dünneren 
Stämmchen zusammengesetztes, zwischen und über den Hornfäden 
gelegenes Geflecht auf (Fig. 1). Aus diesem entspringen nun ausser 
den Nerven der Endkolben jene Äste, welche anderweitig im 
Bindegewebe enden, ferner jene, welche für die Gefässe, die 
Placoidschuppen und die Haut der Flossen bestimmt sind. 

Von den Markfasern der dickeren und dünneren 
Stämmchen des Plexus, die von einer ein- bis dreischichtigen 
Perineuralscheide umgeben sind, lösen sich an Schnürringen 
einzelne markhaltige Nervenfasern ab (Fige. 3, 4). Einige der 
sekundären Teiläste gehen nach längerem oder kürzerem Verlauf 


530 Hans Wunderer: 


in ein Terminalkörperchen über, andere aber zerfallen dichotomisch 
(Fig. 3) und triehotomisch (Figg. 2, 5) in tertiäre Äste, die dann 
sofort oder erst nach weiteren Teilungen in einen Endkolben 
eintreten. 

Die von der letzten Teilungsstelle abgehenden Äste, welche 
die Terminalkörperchen tragen, sind gewöhnlich kürzere oder 
längere Markfasern (Figg. 3, 4B), die meistens aus einem einzigen 
Segment bestehen, oder in vereinzelten Fällen kurze marklose 
Fasern (Fig. 4A). 

Die Körperchen erhalten entweder je einen (Figg. 6, 7, 8) 
oder mehrere Nerven (Figg. 2A, 3, 4, 9, 10, 11). Im ersten Falle 
tritt die markhaltige Nervenfaser bei den ovalen Formen häufiger 
in der Verlängerung der langen Achse ein (längsovale Körperchen), 
viel seltener senkrecht zu letzterer (querovale Körperchen); an 
die zylindrischen Gebilde tritt sie an einem Pole, weniger häufig 
seitlich, mehr oder weniger einem Pole genähert, heran. 

Körperchen mit mehr als einem zutretenden Nerven sind 
verhältnismässig selten und zwar finden sich solche in etwa 
gleicher Anzahl bei den grossen und kleinen Körperchen. Unter 
den 156 hierauf untersuchten Endkolben habe ich nur 16 mit 
mehr als einer Nervenfaser angetroffen und zwar mit zwei Nerven 
acht bei Scyllium und sechs bei Squatina, mit drei 
Nerven einen bei Squatina (Fig. 2A), mit fünf Nerven einen 
bei Seyllium (Fig. 11). Dass die in Mehrzahl zutretenden 
Nervenfasern von derselben Markfaser abstammen, konnte ich 
bei 11 Körperchen feststellen. Die Teilung erfolgte bei fünf 
derselben so, dass sich die Faser an einem Schnürring in zwei 
markhaltige Äste teilte, bei einem war der eine Teilast mark- 
haltig, der andere marklos (Fig. 10); bei dreien zerfiel eine 
Markfaser an einem Schnürring in drei Teiläste, wovon zwei in 
ein Körperchen eintraten, der dritte aber weiterzog (z. B. Fig. 5) 
und, wenn nicht abgerissen, sich in ein zweites Endkörperchen 
verfolgen liess. Besondere Beachtung verdient der in Fig. 4 
abgebildete Fall: Die von einem diekeren Stämmchen abgegebene 
Markfaser zerfällt in zwei beinahe unter rechtem Winkel aus- 
einander weichende Äste. Der eine (I) zerfällt nach längerem 
Verlaufe in der Höhe von a in zwei tertiäre Teilfasern, eine 
marklose, die in das Terminalkörperchen A eingeht, und eine 
markhaltige, welche unweit ihres Ursprungs in die Richtung 


= 
ni 


Terminalkörperchen der Anamnien. 5: 


ihrer Stammfaser umbiegt, so dass also die rückläufige tertiäre 
Faser hart neben die sekundäre zu liegen kommt, und es den 
Anschein hat, als ob das Körperchen A von zwei Nerven versorgt 
würde. An der Teilungsstelle der Stammfaser schliesst sich die 
rückläufige Faser dem anderen Aste (II) an, um mit diesem das 
zweite Körperchen B zu bilden. Bei einem anderen Endkolben 
machte es die Nähe der beiden Fasern sehr wahrscheinlich, dass 
sie dergleichen Markfaser entstammen, obwohl zentralwärts ihr 
Zusammenhang nicht mehr nachweisbar war (Fig. 9). Die 
Körperchen mit drei, beziehungsweise mit fünf mit selbständiger 
Henlescher Scheide versehenen Nervenästen zeigen ein ähnliches 
Verhalten: An einem Endkolben von Squatina (Fig. 2A) zer- 
fällt eine Markfaser trichotomisch in annähernd gleich lange Äste, 
welche alle in das Körperchen eintreten. Bei einem Körperchen 
von Seyllium (Fig. 11) kann man zwei abgerissene Nerven- 
fasern hart nebeneinander verfolgen: die eine (I) teilt sich kurz 
nach dem Auseinanderweichen der Fasern in zwei markhaltige 
Teiläste, welche sich beide an dem einen Ende des Körperchens 
einsenken; die zweite (II) Markfaser läuft gegen das andere Ende 
des Körperchens, teilt sich in zwei Äste, von denen der eine (1) 
hier eintritt, der andere (2) durch abermalige Gabelung in zwei 
weitere Teiläste, einen markhaltigen (a) und einen marklosen (b) 
zerfällt, welche sich in die seitliche Partie des Körperchens ver- 
lieren. Nur bei drei Körperchen mit zwei Nervenfasern, die an 
verschiedenen Seiten eintreten und auf längere Strecken, weit 
von einander entfernt, zu verfolgen sind, konnte ich keinen 
Anhaltspunkt dafür finden, dass die beiden Fasern aus derselben 
Markfaser entspringen. 

Die Markfasern, welche die Terminalkörperchen tragen, 
besitzen einen Durchmesser von etwa 5 « und weisen in Ent- 
fernungen von 50 bis 300 « Ranviersche Schnürringe auf. 

Die ovalen Kerne der Schwannschen Scheide sind an einem 
Segment gewöhnlich in der Mehrzahl vorhanden und besitzen 
einen meist deutlichen protoplasmatischen Saum. 

Die weite Henlescheide ist an der Innenfläche mit platten 
Kernen versehen und geht in die sehr zarte Hülle des Körperchens 
über. 

Die Markscheide wird zumeist kurz vor Eintritt des 
Nerven ins Körperchen abgestreift; selten erhält sie sich 


532 Hans Wunderer: 


noch nach dem Eintritt eine ganz kurze Strecke weit, und sehr 
selten sind grössere Teile einer Windung oder ganze Windungen 
markhaltig: beiSeyllium habe ich nur einmal die Markscheide 
an einer Windung in einer Ausdehnung. welche dem halben 
Umfange des Körperchens gleichkommt, verfolgen können: bei 
Mustelus und Squatina habe ich je einmal zwei bis drei 
markhaltige Windungen im Körperchen angetroffen. 

Die Schwannsche Scheide scheint sich nach dem Aufhören 
der Markscheide ins Innere des Körperchens fortzusetzen, denn 
die Kerne, welche den marklosen Nervenfasern anliegen, glichen 
vollkommen jenen der markhaltigen. Der Protoplasmasaum der 
zahlreichen Scheidenkerne gewinnt jedoch an den marklosen 
Fasern eine solche Ausdehnung, dass er deren alleinige Umhüllung 
zu bilden scheint. 

Der zwischen Markfaser und Henlescher Scheide vor- 
handene Spalt lässt sich in ein später zu erwähnendes Lückenwerk 
innerhalb des Körperchens verfolgen. 

Im Körperchen zerfällt die vor oder nach Eintritt marklos 
gewordene Nervenfaser durch wiederholte dichotomische 
Teilungen in eine Anzahl längerer oder kürzerer glattrandiger 
Äste, welche schliesslich nach abermaliger Gabelung an Gold- und 
Methylenblaupräparaten in variköse Fäden übergehen (Figg. 7, 10). 
Diese letzteren stammen von Teilästen verschiedener Ordnung ab; 
manchmal wird ein Ast schon nach der zweiten Gabelung varikös, 
während der andere noch weitere Teilungen eingeht und noch 
in zahlreiche glattrandige Äste zerfällt. Die Gabelungen folgen 
einander entweder schnell und regelmässig, so dass das Anfangs- 
stück der Verzweigung der „gabeligen Dichotomie*“ der Botaniker 
vollkommen gleicht, oder aber das Geäste ist ein ganz ungleich- 
mässiges, indem die Gabeläste verschiedene Länge aufweisen, 
wobei es vorkommen kann, dass der eine sehr kurz ist, der 
andere aber eine ganze Windung im Körperchen beschreibt. 
Das gesamte Geäste ist mit seinen vielen Windungen und 
Schlängelungen zu einem Knäuel zusammengeballt. Die dickeren 
Äste verlaufen hierbei vorwiegend in den inneren Partien des 
Körperchens, während die dünneren und varikösen Fäden vor- 
züglich oberflächlich liegen. In der Anordnung der Fasern lässt 
der Knäuel auch insofern eine gewisse Regelmässigkeit erkennen, 
als die dickeren Äste zumeist annähernd parallel in der Längs- 


Terminalkörperchen der Anamnien. 535 


richtung des Körperchens verlaufen, was namentlich bei ovalen 
und zylindrischen sehr deutlich hervortritt und ihnen ein längs- 
gestreiftes Aussehen verleiht (Figg. 3, 11). Das Umbiegen der 
Fasern findet fast regelmässig an den Polen statt, während die 
Gabelung und das Auseinanderweichen der Teiläste gegen beide 
Pole in der ganzen Länge des Körperchens erfolgt. Auch an 
runden Körperchen ziehen die Nervenäste annähernd parallel, 
der Kugelgestalt entsprechend sind jedoch die Umbiegungen an 
der ganzen Peripherie anzutreffen. 

Die Nervenäste verdünnen sich mit jeder Gabelung; an den 
Gabelungen selbst tritt eine dreieckige an Goldpräparaten und 
schwarz imprägnierten Silberpräparaten (nach Cajal) meist sehr 
dunkel gefärbte Verbreiterung auf. Braun imprägnierte Silber- 
präparate zeigen diese dreieckige Verbreiterung entweder ganz 
hell, so dass die Imprägnation im Hauptaste und dessen Teilästen 
an dieser Stelle unterbrochen ist, oder aber die Imprägnation 
der Ästchen lässt sich am Rande der dreieckigen Verbreiterung 
ohne Unterbrechung in die der Teilästchen verfolgen, so dass 
nur im Teilungswinkel ein kleines Dreieck heller gefärbt bleibt. 
Gute Gold- und Silberpräparate zeigen an den dickeren marklosen 
Fasern eine Differenzierung in zwei Substanzen eine heller 
gefärbte von fast homogenem Aussehen und eine dunklere, welche 
bald aus mehreren Körnchenreihen, bald aus Fäserchen zusammen- 
gesetzt erscheint, die letzteren liegen innerhalb der hellen Substanz, 
welche sie einhüllt und zusammenhält. An den Gabelungsstellen 
scheint sich dieses Bündel von Fibrillen derart zu spalten, dass 
letztere, ohne eine Teilung zu erfahren, annähernd zur Hälfte in 
jeden Teilast übergehen. Diese Zusammensetzung der dicken 
marklosen Fasern ist an Goldpräparaten selten, an braun impräg- 
nierten Silberpräparaten aber fast durchgehends wahrnehmbar. 
Ich glaube die helle Substanz als Neuroplasma und die dunkle 
als Neurofibrillen auffassen zu müssen. 

Auch an jenen Gabelungsstellen, an denen die varikösen 
Fäden, wie sie Gold- und Methylenblaupräparate zeigen, ihren 
Ursprung nehmen, finden sich die oben erwähnten dreieckigen 
Verbreiterungen. Einen Zerfall der varikösen Fäden, welche 
bedeutend dünner sind als die glattrandigen, habe ich nicht be- 
obachtet; ich möchte sie daher alle als die Endfäden ansehen. 


Ihre rundlichen und dunklen Varikositäten lassen sich an gut 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 38 


534 Hans Wunderer: 


imprägnierten, aber nicht ganz tadellos konservierten Präparaten 
noch in vier bis fünf dunkle Körnchen auflösen. Die dünnen 
Verbindungstücke der einzelnen Varikositäten nehmen eine gleich- 
dunkle Färbung an. Die varikösen Fasern sehe ich gewöhnlich 
mit einem Knöpfchen von annähernd gleicher Grösse, wie die 
Varikositäten selbst, enden, so dass ich es dahingestellt sein lasse, 
ob jenes überhaupt das äusserste Faserende darstellt. An Silber- 
präparaten sind selbst an den dünnsten Fasern keine Varikositäten 
wahrzunehmen; erstere enden an guten Präparaten, bei welchen 
die Imprägnation schwarz ausgefallen ist, mit einem grösseren, 
runden, von einem hellen Hofe umgebenen Knöpfchen. Die Länge 
dieser knöpfchenförmig endenden Fasern des Silberpräparates und 
der varikösen Fasern des Goldpräparates macht oft eine in der 
grössten Ausdehnung des Körperchens beschriebene Windung aus, 
wobei Überkreuzungen mit anderen Fasern häufig vorkommen. 
Anastomosen zwischen den Endfäden konnten in keinem Falle 
nachgewiesen werden. Bei der Verschiedenheit der Imprägnation 
der Endfäden liegt es nahe, in Erwägung zu ziehen, ob die 
glatten knöpfchenförmig endenden Fäden des Silberpräparates sich 
mit den varikösen Fäden des Goldpräparates decken, oder ob 
vielleicht erstere bloss den letzten glattrandigen Fasern des Gold- 
präparates entsprechen und die knöpfehenförmige Anschwellung mit 
der letzten dreieckigen Verbreiterung, jener Teilungsstelle, aus 
welcher die varikösen Fäden hervorgehen, auf gleiche Stufe zu 
stellen wäre. Wenn ich annähernd gleichgrosse, mit der Silber- 
beziehungsweise (oldmethode dargestellte Terminalkörperchen ver- 
gleiche, so ist die Zahl der glattrandigen und knotigen Windungen 
des Goldpräparates ungefähr gleichgross als die sämtlicher glatt- 
randiger Windungen des Silberpräparates, was jedenfalls für die 
Gleichwertigkeit der als Endfäden erscheinenden, jedoch verschieden 
gestalteten Faserformen spricht. Ferner ist das Endknöpfchen 
des Silberpräparates meist zu gross, als dass es einer dreieckigen 
Verbreiterung entsprechen könnte, und an allen derartigen Prä- 
paraten gleichartig rund gestaltet, auch von einem hellen Hofe 
umgeben; aus alledem dürfte wohl der Schluss zu ziehen sein, 
dass in diesen Knöpfchen die durch Silbernitrat darstellbare 
Substanz des Nerven ihr Ende findet. Der Unterschied des Silber- 
bildes vom Goldgebilde, das Fehlen knotiger Verdiekungen dürfte, 
wie ich auch aus dem Vergleiche anderer entsprechend behandelter 


Terminalkörperchen der Anamnien. 59: 


Nervenendigungen schliesse, wohl auf die verschiedene Empfäng- 
lichkeit des Neuroplasma für beide Metallsalze zurückzuführen sein. 

Das innere Gerüst, welches als Träger der Nervenend- 
verzweigung den ganzen Binnenraum der Endkörperchen von der 
Nerveneintrittsstelle an durchzieht und sich an die Innenfläche 
der äusseren Hülle anheftet, gleicht bei Seyllium (Fig. 12) be- 
sonders an Goldpräparaten völlig einem zelligen Reticulum; es 
ist ein von dünneren und dickeren, häufig verzweigten, stellen- 
weise zu Platten verbreiterten Bändern und von Fäden gebildetes 
Netzwerk, welches enge längliche und rundliche Maschenräume 
einschliesst und kleinere kernlose und grössere kernhaltige Knoten- 
punkte vom Aussehen sternförmiger Zellkörper aufweist. Die 
meisten Knoten erscheinen ebenso wie die von ihnen ausgehenden 
Balken und Fäden feinkörnig. Von der Anwesenheit eines fibrillären 
Bestandteiles des Gerüstes vermochte ich mich an meinen, aller- 
dings durchgehends mit Säuren behandelten Präparaten nicht zu 
überzeugen. 

In den grösseren vielstrahligen Knoten, welche vorwiegend 
mit stärkeren Balken zusammenhängen, finden sich innerhalb der 
körnigen Masse grosse Kerne, über deren Zahl weiter unten 
berichtet wird: sie erscheinen in der Aufsicht am häufigsten rund, 
mit einem Durchmesser von ungefähr 10 «, in der Seitenansicht 
oval; viel spärlicher sind nierenförmige oder stäbchenförmige Kerne. 
Nicht selten findet man zwei stark genäherte Kerne, welche an 
den einander zugekehrten Polen abgeplattet, stets aber noch von 
einer dünnen Schichte fein granulierter Substanz getrennt sind. 
Die Kerne besitzen eine deutliche Membran, ein gut ausgeprägtes 
(Gerüst und mehrere kleine Kernkörperchen. 

In die viel zahlreicheren kleineren, kernlosen Knotenpunkte 
des Netzes strahlen meist nur wenige dünnere Fäden und 
Balken ein. 

Über das Verhältnis der Nervenfasern zu dem Gerüste 
geben gelungene (rold- und Silberpräparate Aufschluss, in welchen 
sich die Nervenfasern durch ihre dunkle Färbung deutlich von 
dem blassen Reticulum abheben. Die kernhaltigen, häufig zu 
Paaren vereinten Knotenpunkte des Netzes sind am Übergang 
der markhaltigen Faser in die marklose, in der Nähe der Teilungs- 
winkel und an den Kreuzungsstellen der marklosen Fasern dichter 
gelagert. Ein Teil derselben schmiegt sich einer und selbst 

35% 


536 Hans Wunderer: 


mehreren benachbarten Nervenfasern, an diesen hügelige Er- 
hebungen bildend, dicht an, die Mehrzahl aber liegt in den 
Zwischenräumen zwischen benachbarten Fasern. Eine entsprechende 
Lagebeziehung bleibt auch bei den stärkeren und längeren Fort- 
sätzen der beiderlei Knoten, die miteinander durch kürzere 
Bälkchen in Verbindung stehen, erhalten. So schliessen sich lange 
Ausläufer der kernhaltigen Verdickungen, welche den Nervenfasern 
anliegen, diesen allseitig als breite Säume an, während die längeren 
Fortsätze jener Knoten, welche nicht in unmittelbare Berührung 
mit den Nervenfasern kommen, die Zwischenräume zwischen den 
letzteren durchziehen, und hierbei nach allen Seiten Zweigbälkchen 
abgeben. Erst diese letzteren treten, sofern sie sich nicht mit 
ähnlichen Bälkchen der Nachbarschaft verbinden. an die nächsten 
Nervenfasern heran und gehen, zumeist vermittels einer drei- 
eckigen Verbreiterung, in die vorerwähnten Säume über. Auch 
einzelne der kürzeren, unmittelbar von den Knoten selbst aus- 
gehenden Bälkchen setzen sich in ähnlicher Weise mit benach- 
barten Nervenfäden in Verbindung. Alle diese die Nervenfasern 
begleitenden und an sie herantretenden Fortsätze verschmelzen 
zu einer einheitlichen, die eingeschlossene Faser an Breite über- 
treffenden, feinkörnigen Hülle. So weit ich sehen konnte, ist 
diese Scheide eine vollständige; optische Querschnitte zeigen 
nämlich den Achsenzylinder, wenigstens an den dickeren Fasern, 
in der körnigen Masse meist exzentrisch gelagert, aber von ihr 
vollkommen umhüllt. Im Bereich der anliegenden kernhaltigen 
Verdickungen besorgen diese selbst die Umhüllung. 

Diese Scheiden werden durch zahlreiche kurze Bälkchen an 
die äussere Hülle und an die in den Zwischenräumen zwischen 
den Nervenfasern liegenden Gerüstteile angeheftet und innerhalb 
der die genannten Bildungen trennenden Maschenräume in Schwebe 
gehalten; die letzteren liessen sich dem Lückenwerk eines 
Schwammes vergleichen, während das Reticulum samt den darin 
eingeschlossenen Nervenfasern dem Schwammgerüst entspricht. 

Da die Maschenräume des Gerüstes, wie oben erwähnt, mit 
dem Spaltraume zwischen Schwannscher und Henlescher 
Scheide zusammenhängen, welch letztere ich stets nur in die 
Hülle des Körperchens verfolgen konnte, muss ich das Reticulum 
als modifizierte Fortsetzung der unterhalb der Perineuralscheide 
befindlichen Hüllen ansehen, vorwiegend der Schwannschen 


—] 


Terminalkörperchen der Anamnien. 23 


Scheide, die an meinen Präparaten allein deutlich nachweisbar 
ist, und deren Kerne den Gerüstkernen in jeder Richtung gleichen. 
Für eine sichere Deutung des Gerüstes, welche wohl auch die 
Lösung der Frage nach dem Wesen der Schwannschen Scheide 
fördern dürfte, sind noch weitere, mit besonderen Methoden an- 
zustellende Untersuchungen, welche auch die Endoneuralscheide 
(Fibrillenscheide) eingehend berücksichtigen, sowie Studien über 
die Entwicklung der in Rede stehenden Endkörperchen erforderlich. 
Es ist somit auch die Frage nach dem Verhältnis, welches zwischen 
dem eben besprochenen Gerüste und dem retikulären (Gewebe, 
das Fritsch als innere Scheide des elektrischen Nerven von 
Malopterurus beschreibt, den Salaschen Zellen, ferner 
Smirnows (1895) „sensibler Unterlage“ und Dogiels (1898) 
sternförmigen Zellen in den sensiblen Plexus des Herzens bestehen 
könnte, noch nicht spruchreif. 

Ein auffälliger Unterschied im Aussehen der eben be- 
sprochenen Terminalkörperchen von Seyllium und der sonst 
im wesentlichen gleich gebauten von Squatina wird durch das 
Verhältnis der Kernzahl zur Grösse der Körperchen bedingt, und 
zwar ist diese Zahl, auf annähernd gleich grosse Körperchen 
bezogen, bei Squatina ungefähr 1,5 mal grösser als bei Seyllium. 
Diese Verschiedenheit dürfte, da, wie namentlich Silberpräparate 
zeigen, die Körperchen von Squatina auch mehr Nervenschlingen 
besitzen als gleichgrosse Endkolben von Seyllium, hauptsäch- 
lich darin ihre Erklärung finden, dass die Knäuel bei ersteren 
dichter gewunden sind (Figg. S u. 9). Zur Veranschaulichung dieser 
Verhältnisse stelle ich je acht nach der Zahl der Kerne geordnete 
Körperchen beider Gattungen nebeneinander: 


Seyllium: Squatina: 
702150 70 2212: Kerne 60:60 u .. 22 Kerne 
150: DE 2026er 
1202, 130370, 
170er, BEI Ne 
180: ots. 1410260 „vn. 
150:21400 es 130%: 80 1 Aa 
2502100 5, Be ©, 3003303, mU6047 3, 
500 1201270 A500 FARLOO 


” 


Die kernhaltigen Verdickungen des Reticulums sind bei 
Seyllium ausgesprochen sternförmig, bei Squatina erscheinen 


538 Hans Wunderer: 


sie sehr häufig spindelförmig und liegen den Nervenfasern meist 
eng an; bei Seyllium sind die Anastomosen zwischen den 
IKnotenpunkten sehr zahlreich, während sie bei Squatina viel 
spärlicher sind. Diese Unterschiede geben namentlich in Gold-, 
aber auch an Silber-, Osmium- und Hämatoxylinpräparaten den 
Körperchen ein so eigentümliches Aussehen, dass es dem Geübten 
leicht fällt, auf den ersten Blick festzustellen, welcher der beiden 
(Gattungen ein Terminalkörperchen angehört. Mustelus, 
Acanthias und Gentrina stehen bezüglich des Gerüstes, 
namentlich hinsichtlich des Kernreichtums der Endkörperchen 
Squatina näher als Scyllium. 

Die sehr zarte, manchmal streifige Hülle, die, wie erwähnt, 
die Fortsetzung der Henleschen Scheide ist, schliesst sich eng 
an die Windungen der äussersten vom Gerüste eingescheideten 
Nerven an und ist mit spärlichen Kernen versehen. 

Hier möchte ich noch einer recht häufigen Beziehung Er- 
wähnung tun, welche die Terminalkörperchen der Haie zu dünnen 
markhaltigen und marklosen Nervenfasern aufweisen. Diese 
letzteren finden sich in dünneren und diekeren Nervenstämmchen 
der früher erwähnten Geflechte und begleiten die zu den Terminal- 
körperchen verlaufenden Markfasern nach ihrer Ablösung von 
Stamme oft bis in die Nähe des Körperchens, von welchem sie 
sich dann zu demselben Stamme zurück oder zu einem andern 
hin verfolgen lassen; mitunter treten sie an die Terminalkörperchen 
so nahe heran, dass man bei dichtem Knäuel und ungünstiger 
Lagerung nicht mehr entscheiden kann, ob sie sich innerhalb 
oder ausserhalb des Körperchens befinden. Von einer anderen 
Stelle solcher Endkolben lassen sich meist gleichgestaltete Nerven- 
fasern weiterverfolgen (Fig. 4b u. b‘), welche meistens zu einem 
naheliegenden Nervenstämmchen hinziehen; wo dies nicht gelingt, 
sieht man stets mehr als eine Faser an das Körperchen heran- 
treten. Da ich nie eine Aufsplitterung solcher Fasern im 
Körperchen gesehen habe, sie aber öfters ungeteilt jenseits des 
Körperchens weiter verfolgen konnte, scheinen sie längs des 
Körperchens und seiner Nervenfasern zu ihren schon eingangs 
erwähnten Verbreitungsbezirken hin zu ziehen. 

Die im Vorstehenden angewandte Bezeichnung der eben 
behandelten Endigungen der Haie als Terminalkörperchen, End- 
kolben, Nervenkörperchen usw., ist wohl schon durch die vor- 


wo 
Nie 


Terminalkörperchen der Anamnien. 5: 


liegende Beschreibung begründet. Diese Nervenendigungen sind 
unter die corpusculären Endorgane im Sinne Waldeyers 
einzureihen und als Terminalkörperchen im ursprünglichen 
Sinne Krauses aufzufassen. Wie schon in der vorläufigen 
Mitteilung hervorgehoben wurde, zeigen diese Bildungen mit 
gewissen Terminalkörperchen der Säuger und des Menschen in 
Form und Grösse, namentlich aber in der Art der Nerven- 
verästelung grosse Ähnlichkeit. Die Nervenverzweigung 
der Terminalkörperchen von Haien steht jener der Meissnerschen 
Körperchen, der Genitalnervenkörperchen, namentlich jedoch jener 
der kugeligen Endkolben der Conjunetiva und den von Kerschner 
(1558) zuerst nachgewiesenen marklosen Knäuelbildungen unter 
den Rauberschen Sehnenendkolben, welche vielfach als Golgi- 
Mazzonische Körperchen bezeichnet werden, sehr nahe. Auch 
das gelegentliche Hinzutreten von mehreren Nervenfasern, die 
Art der Astfolge und der Knäuelbildung haben sie mit den 
genannten Körperchen gemein. Ein Netzwerk, wie es Dogiel 
bei letzteren beschrieb, konnte ich bei Haien ebensowenig als an 
guten Silberpräparaten Meissnerscher Körperchen (nach Cajal) 
auffinden, sondern sah durchwegs nur freie Endigungen der 
Nerven. Die dünneren Fasern, welche die Terminalkörperchen 
der Haie nur als Weg zu ihren Verbreitungsbezirken benützen, 
dürften wenigstens zum Teil jenen Fasern an die Seite zu stellen 
sein, welche, wie Dogiel fand, oftmals zwei Terminalkörperchen 
miteinander in Verbindung setzen oder aus einem Endkolben 
austreten und anderweitig enden; vielleicht aber gehört ein Teil 
zu den „sekundären Endigungen“, die nunmehr bei den meisten 
Terminalkörperchen nachgewiesen sind. Die dem Achsenzylinder 
zunächst ‚liegende Substanz, das reticuläre Gerüst der 
Terminalkörperchen der Haie, welches einem verzweigten Innen- 
kolben der bereits bekannten Terminalkörperchen an die Seite 
gestellt werden muss, ist relativ kernreich und steht in dieser 
Beziehung dem Innenkolben von Terminalkörperchen niederer 
Amnioten (Schlangen und Vögel) und der Embryonen der Säuger 
nahe. Was nun die Hülle betrifit, so ist sie ausserordentlich 
zart, ähnlich wie dies bei den Kolbenkörperchen der Eidechsen 
(Merkel, 1880; Krause, 1881) der Fall ist. Auch durch 
ihre Lagerung an Stellen, welche dem Drucke besonders aus- 
gesetzt sind, zeigen die Terminalkörperchen der Haie mit einigen 


540 Hans Wunderer: 


der genannten Endkörperchen eine gewisse Übereinstimmung; 
besonders entsprechen sie hierin den „Vaterschen Körperchen 
tiefer Lagerung“ Raubers und jenen Endkolben, die der 
genannte Forscher, dann Golgi u.a. in engster Beziehung zu 
Sehnen antrafen. Die gelegentlich festgestellte Beziehung der 
Endkörperchen der Haie zu den Hornfäden, liesse sich auch jener 
an die Seite stellen, welche die Herbstschen Körperchen zu 
gewissen Federn, so zu den Schwungfedern, den Steuerfedern des 
Schwanzes (Will), sowie zu den „Tastfedern“ (Küster), auf- 
weisen. 

Die vielen Analogien des Baues zwischen den Terminal- 
körperchen der Haie und den Endkolben, namentlich denen des 
Menschen, legen den Gedanken nahe, dass Terminalkörperchen 
phyletisch ein uralter Besitz seien; allein der Mangel ent- 
sprechender Bildungen bei anderen Gruppen der Anamnien, 
namentlich bei Amphibien, lässt andererseits das Auftreten von 
Endkörperchen bei Haien eher als eine Konvergenzerscheinung 
deuten. 

Der Sitz der Terminalkörperchen bei Haien scheint mir, 
wie oben bereits angedeutet, eine Vermutung hinsichtlich der 
Funktion zu gestatten, welche durch die angeführten, die 
Lagerung betreffenden Analogien mit solchen Endkörperchen 
gestützt wird, deren Erregung man bereits mit einiger Berechtigung 
mechanischen Einwirkungen zuschreibt; sie dürften demnach, 
ehe der Versuch das entscheidende Wort gesprochen, wohl als 
Organe aufzufassen sein, welche zur Aufnahme von Druckreizen 
dienen. 


2. Rajiden. 


Bei den untersuchten Rochen, Torpedo marmorata, 
taja miraletus und Raja clavata, vermisste ich an jenen 
Stellen der Flossen, wo bei den Haien die eben beschriebenen 
Endkolben vorkommen, letztere Endigungsart, konnte daselbst 
aber anders gestaltete Nervenendapparate auffinden. Zur Unter- 
suchung gelangten die Brust- und Bauchflossen aller drei genannten 
Rochen und die Rückenflossen von Torpedo, wobei mir in 
allen untersuchten Flossen der Nachweis solcher Endapparate 
gelungen ist. Bei ihrem ständigen und reichlichen Auftreten an 
den genannten Orten dürften weitere Untersuchungen wohl ihr 


Terminalkörperchen der Anamnien. 541 


Vorkommen in sämtlichen Flossen der genannten Arten, vielleicht 
auch sämtlicher Rochen geben. Einem eingehenderen Studium 
wurden nur die Endapparate von Torpedo marmorata 
unterzogen, welche der folgenden Beschreibung zu Grunde gelegt 
sind; bei Raja miraletus und Raja clavata habe ich 
mich von der Anwesenheit der gleichen Endigungen überzeugt. 


Die wenigen auffallend dicken, im Osmium- und Goldpräparat 
sehr dunkel gefärbten Markfasern, welche diese Endigungen 
versorgen, entstammen einem vorwiegend aus dünneren Fasern 
bestehenden Nervenplexus, welcher über dem Knorpelskelett der 
Flossen, namentlich den Radien gelegen ist. Die grösseren 
Stämmchen des letzteren besitzen eine aus mehreren Blättern 
bestehende Perineuralscheide, deren Blätterreichtum in dem Masse 
abnimmt, als die Stämmchen dünner werden. Die von diesen 
Nervenstämmchen einzeln abgehenden Markfasern (Fig. 13) zerfallen 
seltener nach spärlicher, häufiger nach oftmaliger, meist ungleich- 
mässiger dichotomischer, seltener trichotomischer Teilung in eine 
kleinere oder grössere Anzahl markhaltiger Endäste, deren jeder 
eine marklose, Verzweigung trägt. An solchen markhaltigen 
Einzelfasern konnte ich bei deren Verfolgung in die Stämmchen 
auch innerhalb dieser wiederholt Teilungen auffinden. 


Von markhaltigen Endästen habe ich an einer und derselben 
Stammfaser solche zweiter bis fünfter Ordnung beobachtet. Dadurch, 
dass die Teiläste nach den verschiedensten Richtungen auseinander 
streben, ist das (Grebiet der Endausbreitung einer Stammfaser ein 
ausgedehntes. Häufig greift das Verbreitungsgebiet einer Mark- 
faser auf das einer Nachbarfaser über. 

Der Durchmesser der letzten markhaltigen Teilfasern beträgt 
etwa 4 u, jener der dieksten Stammfaser etwa 10 «. Die zwischen 
zwei Teilungen gelegenen markhaltigen Stücke besitzen eine 
Länge von ungefähr 0,3—2,5 mm und weisen in Entfernungen 
von ungefähr 03—1 mm Ranviersche Schnürringe auf. 

Die an einem Segment in der Mehrzahl vorhandenen 
Schwannschen Kerne erscheinen in der Flächenansicht von 
einem schmalen Protoplasmahof umgeben. 

An der weiten Henleschen Scheide, die an ihrer Innen- 
fläche platte Kerne besitzt, sind häufig zwei durch einen sehr 
engen Spalt von einander getrennte Blätter wahrnehmbar. 


a2 Hans Wunderer: 


Die markhaltigen Endfasern gehen vorerst in eine längere 
oder kürzere glattrandige, marklose Faser über; an dieser 
tritt dann eine Gabelung auf, der noch eine zweite und eine 
dritte folgen kann. Einmal habe ich beobachtet, dass ein sekundärer 
markloser Gabelast auf eine kurze Strecke weit wieder mark- 
haltig wurde. Die Teiläste gleicher Ordnung weisen verschiedene 
Dicke und eine Länge von 50—250 u auf. Tertiäre Äste der 
glattrandigen marklosen Fasern erscheinen in der Regel varikös, 
seltener ist dies schon bei Teilästen der nächst höheren oder 
nächst niederen Ordnung der Fall. Die dickeren varikösen Fasern 
zerfallen durch meist rasch aufeinander folgende Gabelungen in 
eine grössere Anzahl durchaus getrennter, zumeist erst nach 
längerem Verlaufe frei entweder knöpfchenförmig oder spitz 
endender dünner variköser Fäden (Figg. 14, 15, 16). Die zumeist 
geradlinig verlaufenden marklosen Äste und Ästchen nehmen nach 
der Teilung entweder stark genähert einen nahezu parallelen 
Verlauf oder aber sie wenden sich nach den verschiedensten 
Richtungen, wobei manchmal einige Fäserchen noch enger benachbart 
und parallel verlaufen. Im ersten Falle bietet die ganze Ver- 
zweigung das Bild eines Pinsels (Fig. 14), im zweiten Falle kommt 
es nur an den letzten Verzweigungen oder überhaupt nicht zur 
Pinselbildung und die ganze Endigung weist dann eine busch- 
ähnliche Gestalt auf. 

An den Gabelstellen der marklosen Fasern sowohl der 
glatten wie der varikösen, finden sich an Goldpräparaten dunkle, 
kleine dreieckige Verbreiterungen. Die Varikositäten sind durch 
gleich dunkle, dünne Zwischenstücke miteinander verbunden. 

Die marklosen Fasern tragen Kerne, welche in gleicher 
Flucht mit den Schwannschen Kernen der Markfaser liegen, 
letzteren ähnlich gestaltet sind und auch mit den Gerüstkernen 
der Terminalkörperchen der Haie in Gestalt und Anordnung 
grosse Ähnlichkeit aufweisen. Der diesen Kernen zugehörige 
Plasmasaum lässt sich mitunter in einen homogenen Contour 
verfolgen, der namentlich längs der dickeren marklosen Fasern 
von diesen mehr oder weniger abstehend, oft auf weitere Strecken 
beiderseits wahrnehmbar ist; häufiger jedoch scheint er in eine 
feinkörnige Substanz sich fortzusetzen, die man namentlich 
den dünneren marklosen Fasern auf weite Strecken aufgelagert 
findet. An den dünnsten markiosen Fasern treten solche Kerne 


Terminalkörperchen der Anamnien. 243 


zahlreicher auf und bedingen mit dem ihnen anhaftenden Proto- 
plasma an den dünnen varikösen Fäden spindelige Verdiekungen 
(Fig. 16). Da die Henlesche Scheide, soweit sie nachweisbar 
ist, gewöhnlich durch einen Spalt von den marklosen Fasern und 
den eben erwähnten, wohl als Scheiden aufzufassenden Bildungen 
getrennt ist, muss ich letztere als Fortsetzung der Schwannschen 
Scheide ansehen. 

Die Henlesche Scheide der zutretenden Nervenfasern ist 
bei den Büschen und kleineren Pinseln mit stärker divergierenden 
Fasern mit Sicherheit eine Strecke weit in die marklose Ver- 
zweigung hinein zu verfolgen, wo sie einige aufeinanderfolgende 
Teiläste einzeln einhüllt. Bei den grösseren Pinseln mit stärker 
genäherten Endfasern erhält man den Eindruck, als bestünde 
für das ganze Geäst eine gemeinsame Umhüllung. Das endliche 
Schicksal dieser Scheide, welche distalwärts immer zarter und 
undeutlicher wird, liess sich nicht feststellen. 

Die eben beschriebenen Nervenendigungen der Rochen 
müssen, so lange bezüglich der Einscheidung, namentlich der 
Pinselbildungen, ein endgiltiges Urteil aussteht, zu den einfachen 
freien Endigungen im Sinne Waldeyers gezählt und den zahl- 
reichen pinsel- und buschförmigen Endigungen mit varikösen 
Terminalfasern an die Seite gestellt werden, welche in ver- 
schiedenen bindegewebigen Bildungen bei Vertretern aller Wirbel- 
tierklassen, bei Anamnien zuerst in den Rollettschen Nerven- 
schollen der Amphibiensehne von Sachs und Te Gempt, in 
neuerer Zeit in der Schwimmblasenwand der Knochenfische von 
Deineka, aufgefunden wurden. Es bedingt jedoch die wenigstens 
teilweise Zusammendrängung der marklosen Teiläste namentlich 
an den grossen Pinseln (Fig. 14) und deren weit gegen das Ende 
verfolgbare, anscheinend gemeinsame Umhüllung eine gewisse 
Annäherung an Terminalkörperchen, zu denen die Endigungen 
gezählt werden müssten, falls an ihnen eine gemeinsame von der 
Henleschen Scheide ausgehende, am distalen Ende geschlossene 
Hülle sicher nachzuweisen wäre. Da ausserdem bei den unter- 
suchten Rochen trotz eifrigen Nachforschens ein jenem der Haie 
entsprechendes Terminalkörperchen oder eine andere, einem solchen 
vergleichbare, Endigung nicht aufgefunden werden konnte und 
die in Rede stehenden Endigungsarten der einander so nahe- 
stehenden Unterordnungen den gleichen Sitz haben, wird der 


544 Hans Wunderer: 


Gedanke an deren engere Verwandtschaft nahegelegt und die 
Besprechung der zuletzt beschriebenen Endigung im Rahmen 
dieser Arbeit gerechtfertigt. Jedenfalls muss vorläufig mit der 
Möglichkeit gerechnet werden, bei den Selachiern Übergänge 
zwischen den beiden Endgebilden aufzufinden und die Terminal- 
körperchen der Haie auf ähnliche Nervenendigungen, wie sie bei 
Torpedo vorkommen, zurückzuführen. 

Beschreibungen von Nervenendigungen bei Rochen. welche 
die Möglichkeit nicht ausschliessen, dass sie entweder Terminal- 
körperchen oder Endigungen betreften, wie ich sie eben von den 
Rochen beschrieb, liegen von seiten Pansini’s und Purvis’ 
vor. Es wäre demnach die Stellung der grossen in der Rücken- 
aponeurose gelegenen „Sehnenendplatten“ und der „Golgischen 
Körperchen“ (Sehnenspindeln), welche Pansini (1858) von 
Torpedo beschreibt, und der von Purvis (1890) bei Raja 
als Terminalkörperchen aufgefassten Bildungen zu den von mir 
aufgeführten Endigungen, insbesondere zu jenen der Rochen, zu 
erörtern. 

In der Rückenaponeurose von Torpedo konnte ich die 
von Pansini beschriebenen grossen „Sehnenendplatten“, welche 
er nach „Grösse, Aussehen und scharfer Abgrenzung vom um- 
liegenden Gewebe“ als Terminalkörperchen deutete, nicht auf- 
finden. Da nun die Gebilde, wie Pansini selbst hervorhebt, 
eine grosse Ähnlichkeit mit motorischen Endplatten besitzen und 
es in nächster Nähe jenes Fundortes, wie ich mich überzeugt 
habe, auch grosse motorische Platten gibt, welche hinsichtlich 
der von Pansini aufgeführten Merkmale den Sehnenendplatten 
(Figg. 11 u. 12), entsprechen, liegt der schon von Perroncito 
(S. 408) bezüglich Pansinis Sehnenendplatten von Torpedo 
geäusserte Verdacht sehr nahe, dass es sich hier um wirkliche 
motorische Endplatten handle, welche erst durch Verlagerung in 
nähere Beziehung zum Sehnengewebe geraten sind. Es muss 
somit die Frage, ob die grossen „Sehnenendplatten* von Torpedo 
Terminalkörperchen sind, vorläufig offen bleiben. 

Bezüglich der von Pansini aus den Sehnen der Flossen 
beschriebenen und mit „Golgischen Körperchen“ verglichenen 
Nervenendigung lässt sich nur soviel aussagen, dass es wohl 
möglich ist, jener Forscher habe den markhaltigen Anteil der 
von mir bei Torpedo beschriebenen Endapparate gesehen; 


Terminalkörperchen der Anamnien. 545 


dafür spräche der Fundort im der Flosse und die Dicke der 
Markfasern (Fig. 13); allerdings habe ich die Endigungen stets 
nur im lockeren Bindegewebe, nie im Sehnengewebe gefunden. 

Die von Purvis als Terminalkörperchen aufgefassten Bil- 
dungen haben mit den von mir beschriebenen Terminalkörperchen 
der Haie nichts gemein, wie ein Blick auf die Zeichnungen von 
Purvis (Taf. XXXV, Figg. 1—4) und meine Abbildungen besonders 
bei Berücksichtigung der Vergrösserung zeigt. Die nichts weniger 
als überzeugenden Zeichnungen legen vielmehr den Verdacht nahe, 
dass sie überhaupt keine Terminalkörperchen, sondern eingescheidete, 
am Ende meist geschlängelte, künstlich abgesetzte Nervenfasern 
wiedergeben, welche kaum über die Markfaser hinaus imprägniert 
sind. Ähnliche Bilder, wie sie Purvis zeichnet (Figg. 1, 2, 4), 
habe ich bei Torpedo z.B. in der Rückenmuskulatur öfter 
gesehen. Es handelte sich hier um eine abgerissene, am Ende 
zusammengeschnurrte dickere markhaltige oder marklose Faser 
innerhalb eines meist noch aus mehreren dünneren Fasern 
bestehenden Stämmchens; die Endoneuralscheide war an der 
Schlängelung beteiligt, während die Perineuralscheide die durch 
die geschlängelte Faser verdickte Stelle umkleidete, ohne sich 
selbst an der Windung zu beteiligen. Wenn Purvis solche 
Kunstprodukte vor sich gehabt hat, dann wäre vielleicht der als 
aussergewöhnlicher Befund erwähnte spiralig gewundene Faden 
an der Innen- oder Aussenfläche der Kapsel als eine ebenfalls 
gewundene dünnere Nervenfaser eines etwa nur aus zwei Fasern 
bestehenden Stämmchens zu deuten. Der in Fig. 3 abgebildete | 
Fall, wo drei bis vier Nerven in eine gemeinsame Kapsel ein- 
münden, dürfte entweder einen Teil eines dichotomisch oder 
trichotomisch verzweigten Geästes einer Markfaser oder ein Stück 
eines aus wenigen Fasern bestehenden Plexus vorstellen. Auch 
mit den von mir aufgeführten Endigungen der Rochen haben 
nach dem Gesagten die von Purvis beschriebenen „Endkolben“ 
nichts zu tun. 


b) Knochenfische. 


Da es mir trotz zahlreicher Untersuchungen mit Methylen- 
blau, Goldehlorid, Überosmiumsäure und Silbernitrat (nach Cajal) 
nicht gelungen ist, bei Knochenfischen irgendwelche Endkörperchen 
aufzufinden, so beschränkt sich meine Aufgabe darauf, die wenigen 


546 Hans Wunderer: 


Angaben über Terminalkörperchen, welche zumeist mir unzugäng- 
liche Teleostier betreffen, auf ihre Beweiskraft zu prüfen. 

Über die „Nervenendkörperchen“ von Stomias barbatus 
ist mir keine andere Mitteilung als die von Kölliker (1858) 
bekannt. Alles, was zur Beurteilung dieser Gebilde von den 
verschiedenen Autoren herangezogen wurde, ist dem nahe ver- 
wandten Chauliodus entnommen. So hat ja Kölliker selbst 
auf die grosse Ähnlichkeit der „Nervenendkörper“ des Stomias 
mit den von ihm gefundenen „kugelrunden, kleinen Körpern“ 
von Chauliodus hingewiesen. Leuckart (1865), welcher 
sowohl beiChauliodus als auch bei Stomias „mutmassliche 
Nebenaugen“ auffand, spricht sich gegen die Identität dieser 
Organe mit den von Kölliker (1853) beschriebenen, den 
„Nervenknöpfen in Schleimkanälen“ vergleichbaren Bildungen aus: 
Leydig (1585) aber behauptet die Identität der von Kölliker 
bei Chauliodus gefundenen Gebilde mit den von ihm (1879) 
bei demselben Fische beschriebenen „Hautsinnesorganen ohne 
Pigment“, die wiederum mit den zuerst von Leuckart be- 
schriebenen „Nebenaugen“ verwandtschaftlich zusammengehören. 
Wenn diese Behauptung Leydigs trotz der verschiedenen Be- 
schreibung zutrifft, so wäre es naheliegend, anzunehmen, dass 
auch für die „Nervenendkörperchen“ des Stomias eine ver- 
wandtschaftliche Beziehung zu den „pigmentierten Nebenaugen“ 
bestehe, da derselbe ja solche ähnlich wie Chauliodus besitzt. 
In diesem Falle kämen jene Gebilde als Terminalkörperchen über- 
haupt nicht mehr in Betracht. Krause (1888) sagt aber in 
einer Anmerkung (S. 146) über die „Endkörperchen“ von Stomias, 
dass sie einen ganz anderen Charakter hätten als die von Kölliker 
(1853) beschriebenen Nervenendigungen des Uhauliodus, welch 
letztere Krause mit den „Terminalkörperchen des Amphioxus“ 
in Beziehung zu bringen sucht. Die Untersuchungen anderer 
Forscher erbrachten also keine Stütze für die Ansicht, dass die 
von Kölliker bei Stomias beschriebenen Gebilde wirklich 
„Nervenendkörperchen“ seien: ebensowenig aber geht dies aus 
der ursprünglichen Beschreibung Köllikers hervor. Der sehr 
dünne zutretende Nerv und der ganze Bau der Gebilde, welche 
mit jenen des Chauliodus grosse Ähnlichkeit besitzen, die 
ihrerseits „ganz vom Bau einfacher Drüsenbläschen mit ... einer 
runden Öffnung“ sein sollen, sprechen vielmehr dafür, dass es sich 


Terminalkörperchen der Anamnien. 547 


bei diesen Bildungen entweder um Drüsen, versorgt von sekre- 
torischen Nerven, oder vielleicht um Analoga der Endhügel oder 
Seitenorgane handelt. 

Was nun die „Nervenendkolben“ betrifft, die Leydig (1853) 
bei Lobocheilus beschrieb und zeichnete (Taf. II, Fig. 17), 
so lassen sich auch diese nicht in die Gruppe der Terminal- 
körperchen einreihen; denn dass die „Stäbe“ in der feinkörnigen 
Partie gegen den Nerven der Papille biegen, beweist nicht ein- 
mal den Zusammenhang jener Gebilde mit Nerven; solange aber 
dieser nicht nachgewiesen ist, fehlt uns die erste Bedingung, um 
vom Nervenendkolben zu sprechen. Die äussere Ähnlichkeit dieser 
Bildungen mit Endkolben höherer Wirbeltiere allein kann uns 
nicht veranlassen. die fraglichen Gebilde den Terminalkörperchen 
zuzurechnen. An dem in Fig. 17 abgebildeten „Endkolben“ scheint 
mir aber auch eine äussere Ähnlichkeit mit irgend einem Terminal- 
körperchen höherer Wirbeltiere zu fehlen. 

Gleiches gilt auch von den „Terminalkörperchen-ähnlichen 
Organen“ von Gasterotokeus, welche Brock (1887) be- 
schrieben hat. Er selbst sagt über seine „Terminalkörperchen“ : 
„Die vollkommene Unklarheit, welche über die Beteiligung des 
nervösen Elementes an dem Aufbau unserer Terminalkörperchen 
herrscht, dürfte wohl als schlimmste derselben empfunden werden. 
Nicht nur, dass über den Verlauf und die Endigungsweise der 
Nerven in den Terminalkörperchen selbst kein Aufschluss zu 
gewinnen war, es war auch in keinem einzigen Falle überhaupt 
die Verbindung eines Terminalkörperchen mit einem peripherischen 
Nerven nachzuweisen.“ (S. 302.) Der mangelnde Nachweis eines 
Z/usammenhanges dieser Gebilde mit Nerven und das Fehlen einer 
genaueren Darlegung ihres Baues verbietet vorläufig die Ein- 
reihung der genannten Gebilde unter die Terminalkörperchen, 
um so mehr, als man heute weiss, dass die Querstreifung, die 
Hauptähnliehkeit, welche der Bau der Körperchen des Gastero- 
tokeus mit dem Bau jener bei höheren Vertebraten darbietet, 
bei diesen hauptsächlich durch den Verlauf der Nerven bedingt 
ist, dass also dieses Unterscheidungsmerkmal der Tastkörperchen 
von den im übrigen ähnlich gebauten Endkolben und Genital- 
nervenkörperchen an sich die Bezeichnung jener Gebilde als 
Terminalkörperchen nicht rechtfertigt. 


548 Hans Wunderer: 


In der Kopfhaut der Koppe, wo v. Mährenthal in un- 
gewöhnlich hohen, spitz zulaufenden Papillen „Tastkörperchen“ 
beschrieben hat, konnte ich weder mittels Osmiumsäure, noch 
mit Hilfe der elektiven Nervenfärbungsmethoden nach Ehrlich, 
(Golgi und Cajal corpusculäre Endorgane, oder andere Bildungen, 
für welche die von v. Mährenthal gegebene Beschreibung zu- 
getroffen hätte, auffinden. Der Bindegewebskörper der meist 
breiten, selten schmalen Papillen — jene, welche Endknospen 
tragen, kommen hier nicht in Betracht — ist sehr oft reichlich 
von Pigmentzellen durchsetzt, so dass eine Verfolgung der Nerven, 
die ich aus den breiten Erhebungen öfter ins Epithel eintreten 
sah, recht schwierig ist; ob aber alle diese Fasern, auch jene 
der schmalen Papillen, welche relativ kernreich sind, intraepithelial 
enden, konnte ich nicht entscheiden. Durch Vermittlung Prof. 
Kerschners gab mir Herr Prof. v. Mährenthal in letzter 
Zeit freundlichst Gelegenheit, in seine Präparate Einsicht zu 
nehmen. An diesen konnte ich mich überzeugen, dass die Spitze 
meist schmächtiger Bindegewebspapillen, der Beschreibung von 
Mährenthals entsprechend, einen umschriebenen Haufen von 
quergestellten, auch säulenartig übereinander gelagerten Kernen 
enthält, der samt seiner Zwischensubstanz viel Ähnlichkeit mit 
den Ihlderschen Körperchen der Vögel, mit den „Merkelschen 
Tastflecken“ bei Reptilien und Amphibien, ja sogar mit Meissner- 
schen Tastkörperchen besitzt, wie man sie an Präparaten ohne 
Färbung der marklosen Fasern zu sehen gewohnt ist. Osmium- 
präparate zeigen zwischen den Zellen dieser Bildungen dunkle 
Kontouren, welche v. Mährenthal als Tastscheiben deutet; auch 
markhaltige Nervenfäserchen können gegen die fraglichen Gebilde 
hin verfolgt werden. 

Den Terminalkörperchen der Haie können die von v.Mähren- 
thal beschriebenen Bildungen also nicht an die Seite gestellt 
werden, wohl aber gleichen sie in vieler Beziehung den Leydig- 
schen Körperchen des Frosches. Ehe der Verlauf und das End- 
ziel der Nerven der schmächtigen Papillen nicht klar gelegt ist, 
muss es unentschieden bleiben, ob die Deutung der Tastscheiben 
v. Mährenthals berechtigt ist und ob das ganze Gebilde den 
Wert eines Terminalkörperchens besitzt, oder ob die Nerven, 
ähnlich wie bei den Leydigschen Körperchen und Merkelschen 
Tastflecken (s. Abschn. B. IIl., b 1 und 2), nur in einer nachbar- 


Terminalkörperchen der Anamnien. 549 


lichen Beziehung zu den Zellen der Papillen stehen, mögen sie 
nun in letzteren oder im Epithel enden. 


ll. Amphibien. 
a) Urodelen. 


Zur Untersuchung der von Leydig (1576) im Schwanze 
von Salamandra und Menopoma als Nervenendorgane be- 
schriebenen Gebilde benützte ich Larven von Salamandra 
atra, da mir solche in allen Grössen zur Verfügung standen; 
bei den Larven von Salamandra maculosa begnügte ich 
mich, festzustellen, dass diese Bildungen, was Lage und Bau 
betrifft, mit denen des Alpensalamanders vollkommen überein- 
stimmen. Zur Untersuchung gelangten in Paraffinserien die 
Schwänze 40, 32, 22 und 15 mm langer Larven. Bei der von 
40 mm Länge, die in ihrer Ausbildung einer bereits geborenen 
entspricht, fand ich an Gebilden, die den Leydigschen ent- 
sprechen könnten, nur die Anlagen der Giftdrüsen, die mit einem 
sehr dünnen, hohlen Stiel mit der Körperoberfläche verbunden 
sind; ihre Grösse betrug 600 :450 «. Die Drüse der Larve von 
32 mm Länge erreichte nur die Grösse von 250 ::220 « und stand 
ebenfalls durch einen kurzen Ausführungsgang mit der Epidermis 
in Verbindung. Bei der Larve von 22 mm Länge waren diese 
(rebilde in der Grösse von 50:60 « noch in breiter Ausdehnung 
mit dem Epithel verbunden und vollständig über der untersten 
Goriumschichte gelegen; an der 13 mm langen Larve stellten 
sie nur eine 40 « dicke und 50 « breite linsenförmige Verdickung 
der Epidermis vor. Diese Drüsenanlagen der beiden jüngsten 
Larven entsprechen in ihrer Ausbildung und Lage usw. vollkommen 
Leydigs (1865) „Organen eines sechsten Sinnes“, wie er sie vom 
Schwanze der Salamanderlarven beschrieb und zeichnete (Taf. II, 
Fig. 10). Die aus dem Epithelverbande losgelösten und mit der 
Epidermis nur mehr vermittels eines Ausführungsganges ver- 
bundenen Drüsenanlagen erscheinen, wie dies Leydig (1576) von 
seinen Grebilden angibt, „aus einer gleichmässigen Zellmasse “ 
zusammengesetzt, in deren Mitte „eine grosse kugelige Partie... 
von zarter Beschaffenheit und feiner Körnelung“ hervortritt; auch 
ist das ganze Gebilde von einer „bindegewebigen Kapsel“ um- 
schlossen. Ein wesentlicher Unterschied aber zwischen den von 


Leydig (1876) beschriebenen und den von mir eben vorgeführten 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 36 


550 Hans Wunderer: 


Bildungen besteht darin, dass jener von geschlossenen Kapseln 
spricht, während meine Schnittserien keinen Zweifel darüber be- 
stehen lassen, dass es sich um offene, vermittels eines dünnen 
Ausführungsganges mit der Epidermis verbundene Bläschen, wie 
Ance] die Drüsenanlagen der Salamanderlarven beschreibt, und 
zwar um die Anlagen von Giftdrüsen handelt; Ancel muss ich 
nach den oben erwähnten Befunden betreffs des ektodermalen 
Ursprungs dieser (ebilde, trotz der Angaben von Mme. Phisalix- 
Picot, selbstverständlich beipflichten. Leydig untersuchte aber, 
wie er selbst angibt, die fraglichen Gebilde nur an Isolations- 
präparaten. Bei Ablösung der Schwanzhaut bleibt ein Teil der 
Giftdrüsen an der Epidermis haften, ein anderer Teil bleibt im 
lockeren Bindegewebe des Flossensaumes zurück, in dem ja 
Leydig seine „Nervenendorgane“ fand; dieser letztere Umstand 
mag es erklären, dass Leydig von geschlossenen Kapseln 
sprechen konnte, ferner vielleicht auch, dass er die Zahl der 
Bläschen bloss auf ein Dutzend schätzte, während ich deren über 
zwanzig fand. Die von Leydig angegebene Grösse trifft nur 
für jüngere Larven zu; der Unterschied in der Grösse, der sich 
nach dessen Angaben für die Organe älterer Larven ergibt, 
spricht nicht gegen die Identität beider Bildungen, da von 
Leydig die Länge der untersuchten Larven nicht angeführt 
wurde, und die Hautdrüsen ein sehr rasches Wachstum zeigen. 
Im übrigen stimmen ja Leydigs Angaben mit meinen Befunden 
überein. Die „bindegewebige Kapsel“ ist also nicht als die Hülle 
eines Terminalkörperchens, sondern als Anlage der Membrana 
propria und Muscularis der Drüsen anzusehen. Der zellige Inhalt 
entspricht den kernhaltigen basalen Abschnitten der Drüsenzellen 
und die „grössere kugelige Partie* in der Zellmasse dem dem 
Lumen zugewandten kernlosen, von Sekret erfüllten Teile der 
Zellkörper. Die zutretenden Nerven sind als sekretorische und, 
soweit es sich um Nerven der glatten Muskelzellen handelt, als 
motorische zu deuten. 


Kurz, Leydig (1868) hat offenbar die Anlagen der Gift- 
drüsen am Schwanze der Salamanderlarven, welche anfänglich 
linsenförmige circumscripte Epithelverdickungen vorstellen, als zu 
den „Organen eines sechsten Sinnes“ gehörige Bildungen ange- 
sehen. Die späteren bläschenförmigen, in der Cutis liegenden 


Terminalkörperchen der Anamnien. ao 


Stadien, wurden von Leydig (1576) als Verwandte gewisser bei 
höheren Wirbeltieren vorhandener Terminalkörperchen gedeutet. 

Leydigs Auffassung, bezüglich der Zusammengehörigkeit 
der eben behandelten Gebilde von Salamandra und der Neben- 
augen von Chauliodus hat sich insofern als berechtigt erwiesen, 
als beide Gebilde heute als Drüsen aufgefasst werden müssen. 

Leydigs Vergleich seiner Körperchen mit Hyrtls (1865) 
„vesieulae .... cellulis granulisque repletae“ (Fig. 119) bei Meno- 
branchus und den „Vater-Pacinischen Körperchen“ (S. 120) 
bei Uryptobranchus trifft, insoweit Hyrtls Beschreibung 
einen Schluss gestattet, nur für Menobranchus zu; demnach 
wären jene mit Zellen und Körnchen erfüllten Bläschen auch 
Hautdrüsen. Die „Vater-Pacinischen Körperchen“ Hyrtls 
bei Üryptobranchus entziehen sich vorläufig mangels einer 
genaueren Beschreibung vollkommen der Deutung. 

Maurer unterscheidet bei Uryptobranchus zwei Arten 
von „Tastkörperchen“: wahre und falsche. Da er nun von den 
„wahren Tastkörperchen“ weiter nichts aussagt, als was im Ab- 
schnitt A III. a angeführt wurde, und Tastkörperchen bei Urodelen 
wenigstens im Sinne Maurers von niemand gesehen wurden, 
liegt die Vermutung nahe, dass er die Merkelschen „Tast- 
tecke“ meinte; allein da Maurer ihre Entstehung mit der Aus- 
stossung eines „Hautsinnesorganes“ in Zusammenhang bringt, die 
Tastkörperchen aber dort entstehen lässt, wo ein Hautsinnesorgan 
nicht zur Ausbildung kommt, kann man diese Vermutung nicht 
aufrecht halten. 

Es bleibt somit unklar, was Maurer unter den „wahren 
Tastkörperchen“ bei Cryptobranchus versteht. Was aber die 
„falschen Tastkörperchen“ betrifft, so sind sie schon durch Maurers 
eigene Bezeichnung als Bildungen gekennzeichnet, welche mit 
Terminalkörperchen nichts zu tun haben. Es bliebe nur noch 
die Frage zu erörtern, wie Maurer trotzdem dazu kam, sie mit 
Tastkörperchen in Zusammenhang zu bringen. Nach den im 
Absatz A III. a mitgeteilten Sätzen tut er dies offenbar deshalb, 
weil er die als falsche Tastkörperchen bezeichneten, verhornten 
Epidermisbezirke von der Umgebung jener Bildungen herleitet, 
die er für „Hautsinnesorgane“ hält. Es hätten somit diese 
sildungen die Bestimmung, den durch die Ausstossung eines 


Hautsinnesorganes gesetzten Defekt in der Epidermis zu decken, 
36* 


552 Hans Wunderer: 


wären also sozusagen Narben. Abgesehen davon, dass die sensible 
Natur der in Frage kommenden Hautsinnesorgane nicht erwiesen 
ist und keine Belege für den genetischen Zusammenhang beider 
Bildungen vorliegen, wie auch Keibel (1896) hervorhebt, schiene 
mir selbst in dem Falle als die Bildung jener „Schollen von 
Hornsubstanz“ in der von Maurer angenommenen Weise erfolgte, 
kein genügender Grund für die gewählte Bezeichnung vorzuliegen. 

Es entbehrt somit die Aufstellung sowohl „wahrer“ als auch 
„falscher“ Tastkörperchen einer genügenden tatsächlichen Grund- 
lage und es verliert demnach auch Maurers Theorie vom 
genetischen Zusammenhang der Tastkörperchen mit Hautsinnes- 
organen, in welche übrigens Maurer offenbar auch andersartige 
(rebilde, ohne in den meisten Fällen ihre nervöse Natur geprüft 
zu haben, einbezieht, wenigstens soweit sie sich auf die Am- 
phibien stützt, ihren Halt. 


b) Anuren. 
1. Leydigsche Körperchen. 


Die Zellgruppen in den Papillen des Daumenballens vom 
Frosch haben die verschiedensten Deutungen erfahren (s. Abschn. 
A. III. b1), die ich im Folgenden noch kurz zusammenfasse: 
Leydig und Krause hielten die erwähnten Bildungen wegen 
ihrer Ähnlichkeit mit Tastkörperchen und ihrer vermeintlichen 
Verbindung mit Nerven für Terminalkörperchen. Ciaccio sprach 
sie für Gruppen von peripheren Ganglienzellen an und sein 
Schüler Mazzoni modifizierte diese Deutung in der Weise, dass 
er die Zellen für Tastzellen erklärte, an welchen die Nerven mit 
Knöpfehen enden. Nach Eberth und Merkel gehören die 
Zellen dem Bindegewebe an und zeigen keine Beziehung zu den 
Nerven. Eine Mittelstellung nehmen Eberth und Bunge ein, 
indem sie zweierlei verschiedenwertige Zellen unterscheiden: die 
„Endzellen, Terminalzellen“ finden sie an den ins Epithel ein- 
tretenden Nervenfasern und vermuten in ihnen „Scheidenzellen“ 
der Terminalfasern, sprechen ihnen also doch eine gewisse 
Beziehung zu den Nervenfasern zu; an der anderen Art, den 
„Papillenzellen“, konnten sie nie Nerven finden. 

Ich selbst habe die Leydigschen Körperchen an Präparaten, 
welche in verschiedener Weise fixiert und beliebig gefärbt worden 


) 


w. 


Terminalkörperchen der Anamnien. Id: 


waren, untersucht. Stets fand ich in der Spitze der Papillen 
über der Kapillarschlinge mehrere Kerne, welche bald überein- 
ander geschichtet, bald unregelmässig verteilt, den oberen Teil 
der Papille fast ganz erfüllten. Im ersten Falle liessen sich die 
zu den einzelnen Kernen gehörigen Zellkörper nicht abgrenzen, 
im letzteren waren sie gewöhnlich von spindel- oder sternförmiger 
Gestalt. Diese .sternförmigen Zellen unterscheiden sich, wie 
namentlich Osmiumpräparate zeigen, in nichts von den in den 
obersten Schichten der Cutis gelegenen Zellen, mit denen auch 
sie durch ihre Fortsätze zusammenhängen. Gelegentlich sind 
gleichgestaltete Zellen auch seitlich in den Papillen gelegen und 
zwischen die beiden obgenannten, sich nur durch ihre Lage 
unterscheidenden Zellennetze eingeschaltet. 

Präparate, welche von Objekten stammten, die nach der 
Cajalschen Silbermethode behandelt, aber vor der Reduktion 
mit dem (Gefriermikrotom geschnitten und erst nachträglich mit 
Rodinal behandelt worden waren, zeigten gelegentlich in den 
Papillen und der ganzen Cutis deutlich eine grosse Anzahl von 
hellen Lücken, die zum grossen Teil untereinander in Verbindung 
standen; diese waren an einem Teil der Präparate unmittelbar 
vom umliegenden hellgelben Gewebe begrenzt, an anderen zeigte 
sich, der Lücke eng anliegend, zwischen ihr und dem umliegenden 
(rewebe ein schwarzer Grenzsaum. War letzterer vorhanden, sah 
man ihn in die schwarzen Grenzlinien von Nachbarlücken über- 
gehen, auch dann, wenn eine Verbindung der hellen Lücken 
nicht sichtbar war. In solchen Präparaten liegen die Kerne den 
schwarzen Begrenzungslinien von aussen dicht an, während sie 
dort, wo der schwarze Saum nicht imprägniert ist, in das Lumen 
hineinzuragen scheinen. 

An Präparaten, an welchen ich durch Einstich eine Injektion 
der Lymphgefässe und Lymphspalten vorgenommen hatte, zeigte 
die Injektionsmasse ein schwer entwirrbares Bild von injizierten 
Kanälchen und Lücken, von denen sich zum Teil namentlich in 
der Papillenspitze Fortsätze durch die Basalmembran hindurch 
in ein zwischen den Epithelzellen gelegenes injiziertes Netz von 
Kanälchen, wie es schon von Arnold (1875) und Key und 
Retzius (1351) beschrieben worden ist, verfolgen liess. Von 
diesem Netze drangen kurze seitliche als Ausguss von Kanälchen 
erscheinende Fortsätze in die Zellen ein, welche in einen den 


Hd Hans Wunderer: 


Kern umgreifenden Spalt verfolgt werden konnten. Diese den 
Kern umgebende Lücke — als solche erscheint sie nicht nur 
an Injektion, sondern auch an Silberpräparaten — dürfte wohl 
den Saftkanälchen in den Nervenzellen an die Seite zu stellen 
sein und scheint nach meinen bisherigen Befunden in allen nicht 
verhornten Zellen geschichteter Pflasterepithelien vorzukommen |; 
wenigstens gelang es mir, sie auch an vielen anderen Stellen 
der Haut des Frosches und in der Zungenschleimhaut des 
Kaninchens durch Injektion darzustellen. 

An Golgipräparaten war in der obersten Schichte der 
Cutis ein über den Kapillaren gelegenes helles Maschenwerk von 
grober Körnelung sichtbar, das sich oft bis in die Spitze der 
Papillen fortsetzte und in ihnen eine periphere Lage einnahm. 
Es setzte sich aus netzartig verbundenen bandartigen Streifen 
von wechselnder Breite zusammen, deren Breitseite parallel der 
Grenze zwischen Epidermis und Cutis eingestellt war. Dass die 
beschriebene Körnelung kein natürliches Pigment ist, geht schon 
daraus hervor, dass sie sich dort, wo solches vorkommt, von 
diesem durch die helle Farbe unterscheidet, und dass der zur 
einen Hälfte nach Golgi, zur anderen in beliebiger Weise 
behandelte Daumenballen nur im Golgipräparat das Maschenwerk 
zeigt. Die Kerne sah ich diesen grobkörnigen Strängen oft eng 
anliegend, gerade so, wie sie sich im Silberpräparat zu den hellen 
Lücken verhalten; in keinem Falle konnte ich mich aber davon 
überzeugen, dass sie auch innerhalb des Niederschlages, etwa an 
einer körnchenfreien Stelle, vorhanden seien. Die Form des 
Maschenwerkes selbst hat mit den untereinander verbundenen 
Lücken des Silberpräparates grosse Ähnlichkeit und gleieht zum 
Teil dem durch Asphaltinjektion dargestellten Netze. 

Ausser dem hellbraunen Maschenwerke finde ich, gleich 
wie Eberth und Bunge, namentlich dort, wo dieses nicht 
imprägniert ist, in den Papillen dunkle sternförmige Niederschläge, 
in Gestalt und Verbindung ganz ähnlich den sternförmigen Zellen 
im Osmiumpräparat: in der Mitte der imprägnierten Gebilde ist 
manchmal ein ovaler rötlicher Fleck wahrzunehmen. Ein Teil 
der Ausläufer dieser sternförmigen Bildungen tritt ins Epithel, 
ein anderer verliert sich in der Papille oder tritt mit anderen 
gleichen Gebilden in Verbindung. Wenn solche dunkel imprägnierte 
Fortsätze, was jedoch selten vorkommt, bis zu dem hellen grob- 


Terminalkörperchen der Anamnien. 555 


körnigen Netz heranreichen, so sehe ich beide Bildungen nicht 
ineinander übergehen, sondern ohne merklichen Zwischenraum 
nebeneinander liegen. Ausser diesen beiden Bildungen liessen 
sich von anderen unregelmässig gestalteten Niederschlägen aus, 
welche in der Papillenspitze gelegen waren, viele Fortsätze ins 
Epithel verfolgen, die ganz das Aussehen der vermittels Asphalt- 
injektion dargestellten feinen Kanälchen zeigten. Im Epithel 
selbst waren auch Niederschläge vorhanden, die ähnlich aussahen, 
wie das als Ausguss feiner Kanälchen erscheinende Asphaltnetz. 

Wenn ich nun die Deutung der mit den verschiedenen 
Methoden dargestellten Bildungen versuche, so stimmen, wie ich 
schon hervorgehoben, die nach Golgi dargestellten dunkeln 
sternförmigen Niederschläge in ihrer Gestalt und Grösse und 
auch im Verhalten ihrer Ausläufer mit den sternförmigen Zellen 
der Papillen überein. Der rote Fleck innerhalb dieser schwarzen 
sternförmigen Gebilde wäre dann wohl als Kern zu deuten, wie 
es schon Eberth und Bunge getan. Allein, da ausserdem 
noch Gebilde imprägniert sind, die mit den injizierten Kanälchen 
vollkommen übereinstimmen, liegt die Vermutung nahe, dass sich 
neben zelligen Elementen auch Kanälchen und Hohlräume 
geschwärzt haben, wobei allerdings die Möglichkeit zu erwägen 
wäre, dass die Imprägnation nicht den Inhalt der Kanälchen, sondern 
eine die letzteren umgebende Substanz betrifft. Zwischen Zellen 
und Kanälchen besteht also an derartig imprägnierten Golgi- 
präparaten keine scharfe Grenze und die Möglichkeit, dass jene 
sternförmigen Gebilde zum Teil auch Lücken entsprechen, muss 
in Betracht gezogen werden. 

Weiter drängt sich die Frage auf, in welchem Verhältnis 
der dunkle sternförmige Niederschlag zu den hellen, grobkörnig 
imprägnierten Maschen steht. Da beide Bildungen äusserst selten 
nebeneinander vorkommen, läge es, zumal ihre Gestalt unter 
Umständen sehr ähnlich ist, nahe, sie für gleichwertige (Gebilde 
zu halten, welche, unter anderen Bedingungen imprägniert, nur 
eine verschiedene Farbe angenommen hätten. ‚Jene wenigen Stellen 
aber, wo beide Bildungen, die sich wohl berühren, aber nicht 
decken, nebeneinander vorkommen, lassen ihre Verschiedenartigkeit 
erkennen. Ziehen wir ferner in Erwägung, dass das grobkörnige 
Maschenwerk sich in seiner Gestalt und Beziehung zu den Kernen 
gleich verhält, wie die hellen Lücken des Silberpräparates, sich 


556 Hans Wunderer: 


überdies mit einem Teil der mit Asphalt gefüllten Lücken deckt, 
so lässt sich mit diesen Tatsachen kaum eine andere Deutung 
in Einklang bringen, als die, dass dieses helle Netz Saftspalten 
entspricht. Aus der nahen Beziehung dieser Gewebsspalten — 
mögen sie nun in Form des Asphaltnetzes, oder des grobkörnigen 
nach Golgi dargestellten Maschenwerkes, oder als helle Lücken 
des Silberpräparates erscheinen — zu den Zellkörpern ergibt sich, 
dass die Spalten den Zellen und deren Ausläufern entlang sich 
finden und diesen unmittelbar anliegen. 

Die zwischen den grossen Drüsen aufsteigenden Nerven des 
Daumenballens, die in der obersten Schichte der Cutis ihr Mark 
verlieren, konnte ich sowohl an Methylenblau- und Golgipräpa- 
raten, als auch an Silberpräparaten nach Cajal ins Epithel hinein 
verfolgen. Nur ein Teil der Nervenfasern benützt die Papillen, 
in denen gelegentlich eine Nervenschlinge wahrnehmbar ist, als 
Weg zum Epithel, während der andere direkt zwischen den 
Papillen eintritt: die letzteren Fasern treten annähernd senkrecht 
ein, biegen über der untersten Schichte der Epithelzellen um 
und bleiben sich schlängelnd auf längere Strecken in dieser Höhe, 
indem sie aufstrebende, frei endigende Ästchen in die oberen 
Schichten abgeben. Die auf dem Wege der Papillen ins Epithel 
tretenden Nerven zeigen oft auch ein ähnliches Verhalten, wie 
die ausserhalb derselben eintretenden, meistens aber ziehen sie 
geradenwegs in die höheren Lagen des Epithels. Nerven, welche 
in den Papillen selbst ihr Ende gefunden hätten, habe ich nicht 
gesehen. Die Nervenfasern erscheinen im Golgipräparat oft 
nicht bloss mit den als Lückenwerk aufzufassenden grobkörnig 
imprägnierten Maschen und den dunkleren sternförmigen, als 
imprägnierte Zellen der Papillen gedeuteten Gebilden innig ver- 
bunden, sondern sie lassen sich auch von den imprägnierten 
Kanälchen der Cutis und des Epithels nicht sondern. Wie aber 
die anderen Methoden zeigen, handelt es sich nicht um eine so 
innige Verbindung der Nerven mit den sternförmigen Zellen, wie 
Eberth und Bunge und auch Giacomini (18985) angeben 
sondern wohl nur um Nachbarschaft selbständiger Gebilde. Der 
scheinbare Zusammenhang stammt wohl daher, dass in den Spalten 
zwischen den sternförmigen Zellen und den Nervenfasern, die 
vielleicht gerade die Saftspalten als Weg zum Epithel benützen, 
ein Niederschlag erfolgt ist. oder dass die engen Zwischenräume 


—1 


on 
Oo 


Terminalkörperchen der Anamnien. 


deshalb verschwunden sind, weil, wie überhaupt im Golgi- 
präparat, die Imprägnation der verschiedenen Gebilde über deren 
Grenzen hinausreicht. 

Alle Nervenfasern also. welche ich an Methylenblau- und 
Silberpräparaten (nach Cajal) gesehen habe, und ich glaube, 
alle in den Papillen vorhandenen durch diese Methoden zur Dar- 
stellung gebracht zu haben, sind ausser Zusammenhang mit den 
sternförmigen Zellen. Aber auch Golgipräparate lassen zum Teil 
eine Abgrenzung von Zellausläufern und Nervenfasern zu; so 
zeigt z. B. auch Eberths und Bunges (1893) Fig. 4 ein 
doppeltes System von Ausläufern, von denen die einen durch 
Zartheit, Verlauf usw. mit meinen eigenen Bildern rein impräg- 
nierter Nervenverzweigungen übereinstimmen, während die breiten, 
welche mit den als Zellkörper gedeuteten kernhaltigen Knoten- 
punkten innig zusammenhängen, den Bildern entsprechen, die ich 
zum Teil als Zellausläufer, zum Teil als Saftlücken deuten musste. 
Die Nervenendigungen „mittels besonderer Endzellen* dürften 
also wenigstens zum Teil nicht als intraepitheliale Nerven- 
endigungen, sondern als geschwärzte Saftkanälchen, vielleicht 
auch als Zellfortsätze aufzufassen sein. 

Mit den eben erörterten Befunden lässt sich eine Reihe von 
3eobachtungen früherer Forscher in Einklang bringen: so sind 
die in den Papillen befindlichen Kerne, ohne als solche erkannt 
worden zu sein, offenbar schon von Leydig (1556) als „sechs 
und mehr rundliche Klümpchen* und von Krause (1860) als 
„Körnchen“, welche die Terminalkörperchen ausser dem Nerven- 
glomerulus erkennen lassen, gesehen worden. Bezüglich der Auf- 
fassung der fraglichen Gebilde als Zellen, die von Ciaccio 
stammt, stehen meine Befunde mit den Ergebnissen aller späteren 
Untersucher im Einklang. Was aber die Deutung der Zellen 
selbst betrifft, hinsichtlich deren nur zwischen Eberth (1869) 
und Merkel (1880) eine Übereinstimmung besteht, so kann 
meine Auffassung als eine Erweiterung jener der beiden Forscher 
gelten. 

sezüglich des Verhaltens der Nerven, mit Ausnahme ihrer 
Beziehung zu den „Endzellen“, stimmen meine Ergebnisse im 
wesentlichen mit jenen von Eberth und Bunge überein, den 
einzigen Forschern, welche hier eingehend mit einer elektiven 
Nervenfärbungsmethode gearbeitet haben und deshalb auch bis 


558 Hans Wunderer: 


jetzt allein über das Verhalten der marklosen Fasern, um welche 
es sich hier handelt, Aufschluss geben konnten. 

Die Unterschiede zwischen den Ergebnissen früherer Be- 
obachter und den meinen betreffen hauptsächlich die Deutung 
der sternförmigen Zellen. Die Abbildungen (Figg. XXVIII und 
XXIX) der letzteren bei Uiaccio, der wobl die genauesten 
Beobachtungen über deren Gestalt und Verbindung gemacht hat, 
entsprechen zwar vollkommen dem von mir beschriebenen Zell- 
netz; der Auffassung des genannten Forschers aber, welcher in 
den sternförmigen Zellen Ganglienzellen sehen will, vermag ich 
nicht beizupflichten, sondern ich halte sie für Bindegewebszellen, 
welche wenigstens teilweise zu Saftlücken in Beziehung stehen. 
Das „Geflecht von Nervenfasern“, von dem Üiaccio spricht, 
ist, wenn überhaupt, nur zum geringsten Teil von Nervenfasern 
gebildet; vielmehr besteht es aus langen Fortsätzen der ver- 
ästelten Zellen, welch letztere wohl, der Angabe dieses Forschers 
gemäss, während der Laichzeit die grösste Ausbildung zeigen, 
sicherlich aber auch ausser der Laichzeit, in der wärmeren 
Jahreszeit überhaupt, sternförmig sind. 

Eine Unterscheidung der Zellen in „Endzellen“ und „Papillen- 
zellen“, wie sie Eberth und Bunge vornehmen, kann ich nicht 
als begründet ansehen; denn es zeigen die „Endzellen“ die gleiche 
(Gestalt und Lage, wie die sternförmigen Zellen in den Papillen 
und bieten andererseits in ihrer Struktur (vergl. z. B. den Kern 
in der Abbildung Taf. XI, Fig. 2 E der genannten Forscher) kein 
einziges charakteristisches Merkmal, das eine Trennung berechtigt 
erscheinen liesse. Ich muss also beide Zellarten sowohl unter- 
einander als auch mit den über den Kapillaren gelegenen Zellen 
für gleichwertig halten. Übrigens scheint es mir, wie früher 
hervorgehoben wurde, fraglich, ob die „Endzellen“ in ihrer ganzen 
Ausdehnung als einheitliche Zellkörper anzusehen sind. Die 
Möglichkeit, dass die „Endzellen“ Scheidezellen der Nervenfasern 
seien — wofür sie Giacomini, der sie in einer kurzen 
Bemerkung für Bindegewebszellen erklärt, zu halten scheint — 
glaube ich auch ausschliessen zu können, da diese, soweit sie 
nachweisbar sind, ersteren an (Grösse weit nachstehen und in 
meinen Präparaten nie sternförmig erscheinen. 

Die Deutungen, welche diese Zellgruppen von seiten Leydigs 
und Krauses als Terminalkörperchen und von seiten Mazzonis 


7 


Terminalkörperchen der Anamnien. 559 


als Tastzellengruppe erfahren haben, werden gegenstandslos, weil 
einerseits für die Auffassung der in den Papillen befindlichen 
Zellen eine andere, sicherere Grundlage in deren Beziehung zu 
den Saftlücken gewonnen wurde, andererseits im Verhalten der 
Nerven weder von Eberth und Bunge, noch von mir etwas 
gefunden werden konnte, was auf deren Endigung in Terminal- 
körperchen innerhalb der ohnedies winzigen Papillen schliessen 
liesse. Bei der engen Auseinanderlagerung der in den Papillen 
gelegenen Zellen allerdings und der damit hervorgerufenen 
äusseren Ähnlichkeit mit Tastkörperchen lag wohl der Gedanke 
nahe, dass die Zellgruppe im Dienste des Tastsinnes stehen könnte, 
zumal bei den angewandten Methoden eine Klarheit bezüglich des 
Verhaltens der Nerven nicht erzielt werden konnte. Diese enge 
Auseinanderlagerung ist kein ständiges Merkmal, sondern tritt 
hauptsächlich zur Winterszeit in den Vordergrund, während 
namentlich zur Laichzeit die sternförmigen und bis zu einer An- 
zahl von 20 oder 30 in einer Papille vermehrten Zellen, locker 
gefügt erscheinen. Der Vorgang ist (s. Abschn. B III. b 2) der 
gleiche, wie er sich bei der Umwandlung der „Merkelschen 
Tastflecken“ in die Cutispapillen der „Brunstwarzen“ abspielt, und 
damit ist eine grosse Analogie zwischen diesen Hauterhebungen 
namentlich des Weibehens und den Papillen des Daumenballens 
gegeben, die sich auch auf das Verhalten der Nervenfasern selbst 
bezieht; nur ist deren Zahl in den kleinen Daumenpapillen ver- 
hältnismässig grösser als in den grossen Hautwarzen. 


2. Merkelsche Tastflecken. 


Für die nervöse Natur der „Tasttlecken“ hat sich (vergl. 
Abschn. A III. b 2) hauptsächlich ihr Entdecker Merkel einge- 
setzt, der zu ihnen Nerven hinzutreten sah, ohne diese aus den 
(rebilden hinaus, etwa ins Epithel verfolgen zu können: da er 
ferner den Zusammenhang der blassen Fasern mit der fraglichen 
Zellgruppe zu sehen glaubte, fasste er diese als einen in sich 
abgeschlossenen Tastapparat auf, der sich im wesentlichen nur 
durch das Fehlen einer Hülle von gewissen Terminalkörperchen 
(Garandyschen Körperchen, Meissnerschen Tastkörperchen) der 
höheren Wirbeltiere unterscheidet. Diese Auffassung, welche in 
den Tasttlecken sozusagen eine Vorstufe der Terminalkörperchen 
sieht, erfordert es, die Besprechung auch auf diese Zellgruppe 


560 Hans Wunderer: 


auszudehnen, zumal sie Maurer (1595) geradezu als Tast- 
körperchen bezeichnet, nachdem sie schon Krause (1881) als 
den Leydigschen Körperchen im wesentlichen gleichgebaute 
Bildungen, also auch als Terminalkörperchen angesprochen hatte. 
Merkel wendet die Bezeichnung „Tastflecken“ nur auf die unter 
dem Epithel gelegene Zellgruppe, nicht wie Huber und Maurer 
auf die ganze Hauterhebung an, von welcher ja diese „Tastflecken*“ 
nur den der Cutis angehörigen Teil ausmachen. Der Anschauung 
Merkels über die Natur dieser Gebilde haben sich Mazzoni, 
Huber und Maurer angeschlossen. Mazzoni hat den Grund- 
gedanken Merkels, dass die Nervenfasern mit den Zellen un- 
mittelbar zusammenhängen, der damals herrschenden Anschauung 
angepasst und von einem blossen Kontakt gesprochen. Huber 
will es sehr wahrscheinlich gemacht haben, dass die Nervenfasern 
an den Zellen einer auf der Höhe der Cutispapille der „Brunst- 
warze“ gelegenen Zellgruppe, welche er für eine Tastzellengruppe 
Merkels ansieht. enden. Maurer endlich spricht sich über 
die Endigungsweise der Nerven in den Tastflecken nicht aus, 
sondern gibt nur an, dass man erstere leicht zu den „Tastzellen“ 
hin verfolgen könne. 

Die Hauterhebungen von Rana temporaria, in welchen die 
Merkelschen Tastflecken vorkommen, zeigen, wie ich finde, ein 
sehr verschiedenes Aussehen. An der Fusssohle des Männchens 
sind sie klein und setzen sich aus einer umschriebenen Verdickung 
der Epidermis und einer Gruppe von wenigen platten Zellen der 
Cutis zusammen; ein solcher Zellhaufen bedingt, wie Merkel 
hervorhebt, entweder keine Niveauveränderung der Gutis, oder 
aber, er wölbt diese papillenartig vor. Am Seitenrande des 
Fusses sind diese Gebilde beim Männchen im allgemeinen gleich 
gebaut aber grösser, die Zellgruppe ist aus einer grösseren 
Anzahl von Elementen zusammengesetzt. Beim Weibchen (ich 
untersuchte solche kurze Zeit vor der Laichzeit) sind die kleinsten 
der dort vorkommenden Hautwarzen und auch der darin gelegene 
Zellhaufen grösser als beim Männchen und im allgemeinen so 
gebaut, wie dies Merkel beschreibt und in Taf. IX, Figg. 5 u. 6 
abbildet. Solche Hauterhebungen sind nun mit den grössten, 
welche in ihrem Baue mit den von Huber beschriebenen 
„Brunstwarzen“ übereinstimmen, durch alle Übergänge verbunden. 
Die platten, übereinander geschichteten Zellen, wie sie Merkel 


Terminalkörperchen der Anamnien, 561 


als Bestandteile der Tastflecken beschreibt, sind an den grösseren 
Hauterhebungen durch grössere Zwischenräume voneinander ge- 
trennt, als es an den kleineren der Fall ist und erscheinen im 
Flachsehnitt ausgesprochen sternförmig: an den grössten Er- 
hebungen endlich findet sich zwischen den Zellen reichliches 
(sewebe von fibrillärer Struktur. Diese Tatsachen, wie auch 
Hubers Angaben, dass nach der Laichzeit die Warzen niedriger 
werden und die Cutispapille sich verflacht. lassen es ausser Zweifel, 
dass aus den Hautwarzen, welche „Tastflecken“ enthalten, zur 
Laichzeit durch Vergrösserung und Umbildung jener zellreichen 
Erhebungen die Papillen der „Brunstwarzen“ hervorgehen. Dem- 
zufolge sind nicht, wie Huber meint, nur die namentlich an 
der Spitze der Papillen gelegenen, sondern alle dort befindlichen 
Zellen der Brunstwarzen der „Tastzellengruppe* Merkels 
gleichzustellen. Genauere Angaben darüber, wie diese Ausbildung 
im Einzelnen erfolgt, wie sie sich zu den verschiedenen Jahres- 
zeiten verhält und ob auch die kleinen Hauterhebungen des 
Männchens eine ähnliche Umwandlung erfahren, wie jene des 
Weibchens, kann ich vorläufig nicht beibringen; auch gehörten 
sie nicht in den Rahmen vorliegender Untersuchung. Eine An- 
gabe, ob Merkel die von ihm beschriebenen und gezeichneten 
(rebilde bei Männchen oder Weibchen von Rana esculenta 
gefunden hat, liegt nicht vor. Vielleicht ist bei dieser Art eine 
solche Unterscheidung auch nicht notwendig, da dort, wie es scheint, 
die Warzen nicht zu bedeutender Höhe gelangen: wenigstens haben 
Huber und Swirski (1900) die grösseren Hauterhebungen als 
eine Eigentümlichkeit des Weibchens von Rana temporaria 
bezeichnet. Der Umstand aber, dass die von Merkel be- 
schriebenen Hautwarzen der Rana esculenta mit den kleineren 
von Rana temporaria übereinstimmen und letztere sich als 
kleinere Form oder als Vorstufe der „Brunstwarzen“ erweisen, 
welch letztere in ihrer Verteilung mit den von Merkel 
beschriebenen Erhebungen der Haut vollkommen übereinstimmen, 
lässt es trotz der Grössenverschiedenheit wohl zweifellos erscheinen, 
dass wir es da und dort mit gleichwertigen Gebilden zu tun haben. 

An den „Tastflecken“ und an den Cutispapillen der „Brunst- 
warzen“, welche also offenbar gleichwertige Bildungen vorstellen, 
konnte ich in Goldpräparaten und noch besser in Silberpräparaten 
nach Cajal Nervenfasern zwischen den Zellen hindurch zumeist 


562 Hans Wunderer: 


bis an die Epidermis verfolgen, öfters auch in diese hineintreten 
sehen. Mit der Bestätigung des Vorhandenseins von Nervenfasern 
in den „Tastflecken“ wird zwar der gegen ihre nervöse Natur 
vorgebrachte Einwand von Eberth und Bunge, dass an sie 
niemals Nerven herantreten, hinfällig. Allein die Beziehung der 
Nerven zu den Zellen der Tastflecken erwies sich in meinen 
Präparaten entgegen der Ansicht Merkels nur als eine 
nachbarliche. Der Nervenreichtum dieser Hauterhebungen ist 
allerdings nicht grösser als der anderer Hautpartien und berechtigt 
deshalb nicht, den ersteren eine besondere Bedeutung zuzuschreiben, 
etwa die von Wollustorganen, wie Huber meinte. 

Alle anderen Beobachtungen Merkels über diese Gebilde 
kann ich nur bestätigen. Was diese einzige allerdings für die 
vorliegende Frage wesentliche Differenz zwischen Merkels und 
meinen Ergebnissen betrifft, so musste ja diesem Forscher bei 
den von ihm mit Erfolg angewandten Untersuchungsmethoden 
— die Goldmethode hat ihm keine Resultate ergeben — das 
Durchtreten der in der Zellgruppe sich wiederholt teilenden Nerven 
durch erstere und deren intraepitheliale Endigung bei der Feinheit 
der Fasern entgehen. Gegenüber Huber muss ich bemerken, 
dass ich in der Papille der „Brunstwarzen“ in keinem einzigen 
Falle habe Ganglienzellen wahrnehmen können und dass von 
Kernen, die ich mit Nervenfasern in Verbindung sah, nur solche 
der Schwannschen Scheide vorlagen. Nach den Abbildungen 
Hubers scheint es mir wahrscheinlich, dass er sternförmige 
Bindegewebszellen für Ganglienzellen angesehen hat; die ver- 
meintlichen von diesen Zellen ins Epithel abgehenden Nerven- 
fasern fallen wohl mit Fortsätzen der sternförmigen Zellen 
zusammen, die, zum Epithel ziehend, wie im Daumenballen des 
Frosches mit Saftkanälchen in Beziehung stehen dürften. An 
allen „Brunstwarzen“, die ich untersucht habe, sah ich im 
Gegensatz zuHuber und in Übereinstimmung mit Leydig das 
Epithel 4 bis 5 Mal höher als an anderen Stellen der Haut. 


3. Untersuchungen über andere „Terminal- 
körperchen“ bei Anuren. 


Das Vorkommen von Vater-Pacinischen Körperchen 
im Gekröse des Frosches, von dem Will berichtet, und von 
Endkolben in der Conjunktiva von Rana, die Helfreich ein- 


Terminalkörperchen der Anamnien. 563 


mal gesehen zu haben glaubt, hat von keiner Seite eine Be- 
stätigung erfahren. Auch die von Sachs beschriebenen und 
gezeichneten „Sehnenendkolben“ konnten Te Gempt u. a. nicht 
wiederfinden. Mir war es trotz vielfacher Untersuchungen gleich- 
falls nieht möglich, die drei eben erwähnten angeblichen Terminal- 
körperchen aufzufinden. 

An den von Löwe angegebenen Orten vermochte ich eben- 
sowenig als Kerschner Nervenendorgane, welche auf die von 
ersterem beschriebenen „Gelenknervenkörperchen“* bezogen werden 
könnten. darzustellen. 

Die von Smirnow (1888) aus der Froschlunge beschriebenen 
und den Endkolben der Conjunctiva an die Seite gestellten „End- 
knäuel“* hat Wolff, der sich der Beschreibung Cuccatis an- 
geschlossen hat, Smirnows Vergleich entgegen als „ziemlich flach 
ausgebreitete der Muskulatur aufliegende Netze“ gekennzeichnet. 
Auch meine Präparate zeigten die „piastretti retiformi” Cuccatis 
in der von diesem Forscher gezeichneten Gestalt, wenn ich mich 
auch des Eindruckes nicht erwehren konnte, dass es sich vielleicht 
nur um eine unvollkommen gefärbte Endigung handle, deren 
Terminalfasern möglicherweise in dem oft recht hohen Epithel 
der Froschlunge ihr Ende finden. 


Literaturverzeichnis. 

Ancel, P.: Recherches sur le developpement des glandes cutanees de la 
salamandre terrestre. ©. R. Soc. biol. Paris, Bd. LII, S. 959—961. 1900. 

Derselbe: A propos de Vorigine des glandes cutandes de la salamandre. 
Ebenda, Bd. LII, S. 1059— 1060. 1900. 

Derselbe: Etude du developpement des glandes de la peau des batraciens et 
en partieulier de la salamandre terrestre. Arch. biol., Bd. XVIII, 
S. 257—289. 1901. 

Arnold, J.: Über die Kittsubstanz der Epithelien (Anatomischer Teil). 
Virchows Arch., Bd. LXIV, S. 203—243. 1875. 

Brock, J.: Über Terminalkörperchen ähnliche Organe in der Haut von 
Knochenfischen. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., Bd. IV, 8. 301—311. 
1887. 

Bunge, R.: Die Nervenendigungen in der Froschhaut. Hallenser Diss. 
Guben 1892. 

Ciaccio, G.V.: Intorno alla minuta fabbrica della pelle della vana esculenta. 
Palermo 1867. 


564 Hans Wunderer: 


Cuecati, @.: Sopra il distribuimento e la terminazione delle fibre nervee 
nei pulmoni della rana temporaria. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., 
Bd. V, S. 194—203. 1888. 

Deineka, D.: Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. Zeitschr. 
Zool., Bd. 78, S. 149—164. 1904. | 

Dogiel, A.S.: Die Nervenendigungen in Meissnerschen Tastkörperchen. 
Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., Bd. IX, S. 76—85. 1891. 

Derselbe: Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genitalorgane des 
Menschen. Arch. mikr. Anat., Bd. XLI, S. 585—612. 1893. 

Derselbe: Die Nervenendigungen im Lidrande und der Conjunctiva palpebr. 
des Menschen. Arch. mikr. Anat., Bd. XLIV, S. 15—25. 189. 
Derselbe: Die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den Blutgefässen 
der Säugetiere. Arch. mikr. Anat., Bd. LII, S. 44—70. 1898. 
Derselbe : Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, den Muskel- 
spindeln und dem Centrum tendineum des Diaphragmas beim Menschen 

und bei Säugetieren. Arch. mikr. Anat., Bd. LIX, S. 1—31. 1902. 

Derselbe: Das peripherische Nervensystem des Amphioxus. Anat. Hefte, 
Bd. XXI, S. 145— 213. 1903. 

Eberth, ©. J.: Untersuchungen zur normalen und pathologischen Anatomie 
der Froschhaut. Leipzig 1869. 

Derselbe und Bunge, R.: Die Endigungen der Nerven in der Haut des 
Frosches. Anat. Hefte, Bd. II, S. 173—203. 1893. 

Ecker, A.u.Wiedersheim,R.: Anatomie des Frosches. Neu bearbeitet 
von Dr. E. Gaupp, 2. Aufl, VI. Abt. Braunschweig 1904. 

Fritsch, G.: Die elektrischen Fische. 1. Abt.: Malopterurus electricus. 
Leipzig 1887. 

Fusari, R.: Beiträge zum Studium des peripheren Nervensystems von 
Amphioxus lanceolatus. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., Bd. VI, 
S. 120—140. 1889. 

Giacomini, E.: Sulla terminazioni nervose nella pelle delle dita di 
Spelerpes (Geotriton) fuscus e di Hyla arborea. Atti R. Accad. fisio- 
eritici Siena, Ser. 4, Vol. 10, 29 Jan. S. A. 1898. 

Golgi, C.: Untersuchungen über den feineren Bau des zentralen und 
peripherischen Nervensystems (X. Über die Nerven der Sehnen des 
Menschen und anderer Wirbeltiere und über ein neues musculo- 
tendinöses Organ, S.203—216). Übers. von Dr. R. Teuscher. Jena 1894. 

Helfreich, F.: Über die Nerven der Conjunctiva und Sclera. Würzburg 
1870. 

Hensche, A.: Über die Drüsen und glatten Muskeln in der Haut von 
Rana temporaria. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. VII, S. 273—282. 1856. 

Huber, O©.: Über Brunstwarzen bei Rana temporaria L. Zeitschr. wiss. 
Zool., Bd. XLV, S. 664— 668. 1887. 

Hyrtl, J.: Cryptobranchus Japonicus. Wien 1865. 

Keibel, Fr.: Ontogenie und Phylogenie von Haar und Feder. Ergebn. 
Anat. Entw.-Gesch., Bd. V, S. 619—719. 1896. 

Kerschner, L.: Beitrag zur Kenntnis der sensiblen Endorgane. Anat. 
Anz., Bd. III, S. 288—296. 1888. 


Terminalkörperchen der Anamnien. >65 


Key, A. u Retzius, G.: Studien in der Anatomie des Nervensystems 
und des Bindegewebes. II. Stockholm 1876. 

Dieselben: Zur Kenntnis der Saftbahnen in der Haut des Menschen. Biol. 
Unters., S. 105—107. 1881. 

Kölliker, A.: ImnGegenbauer, Kölliker und Müller, Bericht 
über einige im Herbst 1852 in Messina angestellte vergleichend- 
anatomische Untersuchungen. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. IV, S. 299— 370. 
1853. 

Derselbe: Nervenkörperchen in der Haut von Stomias barbatus. 
Verh. Phys.-med. Ges. Würzburg, Bd. VIII, S. 23—31. 1858. 

Derselbe: Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Aufl., I.. Bd. 1. 
Leipzig 1889. 

Krause, W.: Über Nervenendigungen. Zeitschr. ration. Med., 3.R., Bd. \V, 
S.28—43. 1858. 

Derselbe: Die terminalen Körperchen der einfach sensibeln Nerven. Hannover 
1860. 

Derselbe: Anatomische Untersuchungen. II. Die Nervenendigungen beim 
Frosch. 8. 49—62. Hannover 1861. 

Derselbe: Handbuch der menschlichen Anatomie. I. Allgemeine und mikro- 
skopische Anatomie. Hannover 18%76. 

Derselbe: Die Nervenendigungen innerhalb der Terminalkörperchen. Arch. 
mikr. Anat., Bd. XIX, S. 53—136. 1881. 

Derselbe : Handbuch der menschlichen Anatomie. Nachträge zur allgemeinen 
und mikroskopischen Anatomie. Hannover 1881. 

Derselbe: Nervenendigung in der äusseren Haut und den Schleimhäuten. 
Ill. Nervenendigungen bei Anamnioten. Biol. Zentralbl.. Bd. IV, 
S. 210—211. 1885. 

Derselbe : Die Retina der Fische. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., Bd. V, 
Ss. 132—148. 1888. 

Derselbe: Die Entwicklung der Haut und ihrer Nebenorgane. Hertwigs 
Handb. d. vergl. u. exper. Entwicklungsg. d. Wirbeltiere, 6.—8. Lief., 
S. 253—348. 1903. 

Küster, E.: Die Innervation und Entwicklung der Tastfeder. Morphol. 
Jahrb., Bd. 34, S. 126—148. 1905. 

Langer, ©.: Über das Lymphgefässsystem des Frosches. Sitz.-Ber. Akad. 
Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. LV, S. 593—636. 1867. 

Langerhans, P.: Zur Anatomie der Amphioxus lanceolatus. Arch. mikr. 
Anat., Bd. XII, S. 290—348. 1876. 

Leuckart R.und Pagenstecher, A.: Untersuchungen über niedere See- 
tiere. Amphioxus lanceolatus. Arch. Anat. u. Phys., S. 558—569. 1858. 

Leuckart R.: Über mutmassliche Nebenaugen bei einem Fische (Chauliodus 
Sloani). Amtl. Ber. Vers. deutsch. Naturf. u. Aerzte in Giessen 1864, 
Ss. 155—155. Giessen 1865. 

Leydig, Fr.: Über Tastkörperchen urd Muskelstruktur. Arch. Anat. u. Phys., 
Ss. 150—159. 1856. 

Derselbe: Über die Organe eines sechsten Sinnes. Verh. Leopoldino-Carolin. 
Akad., Bd. XXXIV. 1868. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bad. 71. 31 


566 Hans Wunderer: 


Derselbe: Zur Kenntnis der Sinnesorgane der Schlangen. Arch. mikr. Anat., 
Ba. VIII, S. 317—357. 1872. 

Derselbe: Über die allgemeine Bedeckung der Amphibien. Arch. mikr. Anat., 
Bd. XII, S. 119— 242. 1876. 

Derselbe: Über die Schwanzflosse, Tastkörperchen und Endorgane der Nerven 
bei Batrachiern. Ebenda, S. 513—527. 1876. 

Derselbe: Nebenaugen von Chauliodus. Arch. Anat. u. Phys., Anat. Abt, 
S. 365—382. 1879. 

Derselbe: Die augenähnlichen Organe der Fische. Bonn 1881. 

Derselbe: Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Tiere. Bonn 1883. 


Derselbe: Nervenendkörperchen in der Haut der Fische. Zool. Anz., Bd. XI, 
Nr. 270, S. 40—44. 1888. 

Derselbe: Integument brünstiger Fische und Amphibien. Biol. Zentralbl., 
Bd. XII, S. 205—221. 1892. 

Loewe, L.: Über eine eigentümliche Art von Gelenknervenkörperchen beim 
Frosch. Arch. mikr. Anat., Bd. XVI, S. 615—618. 1879. 

v. Maehrenthal, F. C.: Tastkörperchen in der Haut von Cottus Gobio. 
Verh. deutsch. zool. Ges., S. 138—139. 1892. 

Marcusen, M. J.: Sur l’anatomie et l’histologie du Branchiostoma lumbricum. 
C.R. Acad. sc. Paris, Bd. LVIII, S. 479—483. Bd. LIX, S. 89—90. 1864. 

Maurer, Fr.: Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. 

Mazzoni, V.: Della terminazione dei nervi nella pelle della rana rubra. 
Mem. R. Accad. sc. Istit. di Bologna. Ser. IV, Bd. VIII, S. 271—282. 
1887. 

Merkel, Fr.: Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der 
Wirbeltiere. Rostock 1880. 

Derselbe: Bemerkungen zu Herrn Krauses Aufsatz über „die Nerven- 
endigungen innerhalb der terminalen Körperchen“. Arch. mikr. Anat., 
Bd. XIX, 8. 523—527. 1881. 

Mönckeberg, G. und Bethe, A.: Die Degeneration der markhaltigen 
Nervenfasern der Wirbeltiere unter hauptsächlicher Berücksichtigung 
des Verhaltens der Primitivfibrillen. Arch. mikr. Anat., Bd.. LIV, 
Ss. 135—183. 189. 

Owsjannikow, Ph.: Über das Zentralnervensystem des Amphioxus lan- 
ceolatus. Bull. Acad. sc. St. Petersburg, Bd. XII, S. 287—302. 1868. 

Pansini, S$.: Delle terminazioni dei nervi sui tendini dei vertebrati. Boll. 
Soc. Nat. di Napoli, Ser. I, Bd. II, S. 135—160. 1888. 

Perroncito, A.: Etudes ulterieures sur la terminaison des nerfs dans les 
muscles & fibres striees. Arch. ital. Biol., Bd. XXXVIH, S. 393—412. 
1902. 

Phisalix-Picot, ©.: 'Recherches embryologiques, histologique et physi- 
ologiques sur la glandes A venin de la salamandre terrestre. These. 
Paris 1900. 

Dieselbe: Origine et developpement des glandes & venin de la salamandre 
terrestre. C©.R. Soc. biol. Paris, Bd. LII, S. 479—481. 1900. 


Terminalkörperchen der Anamnien. 567 


Dieselbe: Remarques sur la note pr&c&dente. Bd. LII, S. 1060—1061. 1900. 
Ebenda. 

Pouchet, G.: On the Laminar Tissue of Amphioxus. Quart. Journ. mier. 
Se., Bd. XX, S. 421—430. 1880. 

Purvis, G. ©.: Notes on certain terminal organs resembling touch-corpuscles 
or endbulbs in connective-tissue of the scate (Raja clavata). Quart. 
Journ. mier. Sc., Bd. XXX, S. 515—518. 1890. 

Quatrefrages, M. A.: M&moire sur le systeme nerveux et sur l’histologie 
du Branchiostome ou Amphioxus. Ann. des sc. nat. III. Ser., Zool., 
Bd. IV, S. 197—248. 1845. 

Rauber, A.: Untersuchungen über das Vorkommen und die Bedeutung der 
Vater’schen Körperchen. München 1867. 

Derselbe: Über die Endigung sensibler Nerven in Muskel und Sehne. Stutt- 
gart 1882. 

Reichert, ©. B.: Zur Anatomie des Branchiostoma lumbricum. Arch. Anat. 
u. Phys., 8. 755— 758. 1870. 

Retzius, G.: Über die Endigungsweise der Nerven in den Genitalnerven- 
körperchen der Kaninchen. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys., Bd. VII, 
S. 323—333. 1890. 

Rohon.,. J. O.: Untersuchungen über Amphioxus lanceolatus. Denkschr. 
Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. XLV, 2. Abt., S. 1—64. 1882. 


Rollett, A.: Über einen Nervenplexus und Nervenendigungen in einer Sehne. 
Sitz.-Ber. Akad. Wiss. math.-nat. Kl., Bd. 73, 3. Abt., S. 32—53. 1876. 


Sachs, C.: Die Nerven der Sehne. Arch. Anat. u. Phys., S. 402—416. 1875. 


Sala, L.: Contribution & la connaissance de la structure des nerfs p£ri- 
pheriques. Arch. ital. Biol., Bd. XXIV, S. 357393. 189. 

Schultze, M.: Die kolbenförmigen Gebilde in der Haut von Petromyzon 
und ihr Verhalten im polarisierten Lichte. Arch. Anat. u. Phys., 
S. 228—247 und 281—303. 1861. 

Schwalbe, G.: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 1887. 

Smirnow, A.: Über Nervenknäuel in der Froschlunge. Anat. Anz., 
III. Jahrg., Nr. 9, S. 258—261. 1888. 
Derselbe: Über die sensiblen Nervenendigungen im Herzen bei Amphibien 
nnd Säugetieren. Ebenda, Bd. X, Nr. 23, S. 750-760. 1895. 
Stieda, L.: Studien über den Amphioxus lanceolatus. Me&m. Acad. sc. 
St. Petersbourg, VII. Ser., Bd. XIX. 1873. 

v. Swirski, G.: Über ein wenig beachtetes Merkmal zur Geschlechts- 
bestimmung der Rana temporaria (autorum). Centralbl. Phys., S. 412 
u. 413. 1900. 

Te Gempt, D.: Ein Beitrag zur Lehre von den Nervenendigungen im 
Bindegewebe. Diss. Kiel 1877. 

Ussow, M.: Über den Bau der sogenannten augenähnlichen Flecken einiger 
Knochenfische. Bull. soc. natural. Moscou, S. 79—115. 1879. 

Waldeyer, W.: Uber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. Arch. 
mikr. Anat., Bd. XVII, S. 367—382. 1880. 

37 


568 Hans Wunderer: 


Will, J. G.: Einige Bemerkungen über die Vaterschen Körperchen der 
Vögel. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. IV, 1. Abt., 
Ss. 213—225. 1850. 

Wolff, M.: Über die Ehrlichsche Methylenblaufärbung und über Lage 
und Bau einiger peripherer Nervenendigungen. Arch. Anat. u. Phys., 
Anat. Abt., S. 155—188. 1902. 


Erklärung der Tafeln XL und XLI. 


Fig. 1. Nervenplexus mit zwei Terminalkörperchen aus dem zwischen den 
beiden Hornfädenschichten gelegenen Bindegewebe. Unter dem 
Plexus sind Muskeln (a), Sehnen (b) und Hornfäden (c) sichtbar. 
Afterflosse von Sceyllium. Osmiumbehandlung; 40f. Vergr. 

Fig. 2. Teil eines Nervenplexus mit drei Terminalkörperchen, von welchen 
eines (A) eine Dreiteilung der zutretenden Nervenfaser aufweist, 
aus dem an der Oberseite der Radien gelegenen Bindegewebe. 
Brustflosse von Squatina. ÖOsmiumbehandlung; 75f. Vergr. 


Fig. 3. Zylindrisches Terminalkörperchen aus der Brustflosse von Scyllium 
mit zwei seitlich zutretenden Nervenfasern. Nervenfärbung mit 
Goldcehlorid; 110f. Vergr. 


Fig. 4. Zwei Terminalkörperchen aus der Brustflosse von Squatina. In 
das eine Körperchen (A) tritt eine marklose, in das andere (B) 
treten zwei markhaltige Nervenfasern ein. Silberbehandlung nach 
Cajal; 250£f. Vergr. 

Fig. 5. Ovaler Endkolben aus der Brustflosse von Squatina, welcher 
noch mit einem vorbeiziehenden Nervenstämmchen vermittelst eines 
kurzen Stieles in Verbindung steht, durch welchen mehrere 
marklose Nervenfäserchen durchtreten. Hämatoxylinfärbung; 
250f. Vergr. 

Fig. 6. Kugeliges Terminalkörperchen aus der Brustflosse von Scyllium. 
Behandlung mit Goldehlorid; 250f. Vergr. 


Fig. 7. Kugeliger Endkolben aus der Brustflosse von Scyllium. Nach 
einem Goldpräparate; 320f. Vergr. 

Fig. 8. Kugeliger Endkolben aus der Brustflosse von Squatina. Silber- 
behandlung nach Cajal (Material zwei Jahre früher in Formalin 
konserviert); 250f. Vergr. 

Fig. 9. Zylindrisches Körperchen mit zwei langen zutretenden Nerven- 
fasern aus der Schwanzflosse von Scyllium. Silberbehandlung 
nach Cajal; 500f. Vergr. 

Fig. 10. Birnförmiges Endkörperchen von Scyllium mit zwei kurzen zu- 
tretenden Nervenfasern, einer markhaltigen und einer marklosen 
(nach unten hin zeigte das Körperchen noch eine hier nicht 
gezeichnete Vorwölbung). Behandlung mit Goldehlorid; 250f. Vergr. 


ig. 13. 


zig 


. 14. 


Terminalkörperchen der Anamnien. 569 


Grosses unregelmässig gestaltetes (gelapptes), grösstenteils plattes 
Terminalkörperchen mit fünf zutretenden Nervenästen aus der Brust- 
flosse von Scyllium. Behandlung mit Goldchlorid; 250f. Vergr. 
Retikuläres Gerüst und Nervenzweige aus einem Endkolben von 
Seyllium. Behandlung mit Goldchlorid; 71öf. Vergr. 

Geäste einer in viele Nervenpräparate auslaufenden dicken Mark- 
faser aus der Brustflosse von Torpedo. Nach einem Goldpräparat ; 
40f. Vergr. 

Zwei pinselförmige Endigungen aus der Brustflosse von Torpedo. 
Behandlung mit Goldchlorid; 250f. Vergr. 


. 15 u. 16. Markloses Geäst aus einem Nervenendapparat der Brustflosse 


von Torpedo. Goldpräparat: in Fig. 15 490 f., in Fig. 16 270f, 
Vergr. 


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Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse 
(Vespa crabro L.). 


Von 
Friedrich Meves in Kiel und Jules Duesberg in Lüttich. 


Hierzu Tafel XLII und XLII. 


Einleitung. 


Der eine von uns, Meves, hat 1903 zuerst vorläufig mit- 
geteilt!) und weiter in diesem Jahr (1907) ausführlich beschrieben’), 
dass die Spermatozytenteilungen bei der Honigbiene und der 
Hummel nach Art einer Richtungskörperbildung verlaufen. Aus 
den Teilungen resultieren zwei „Richtungskörper“ und nur eine 
einzige funktionierende Spermatide, welche sich zu einem Spermium 
umwandelt. Von den beiden Riehtungskörpern besteht der erste 
ausschliesslich aus Cytoplasma: nur der zweite besitzt einen 
Kern. 

Es lag nun nahe, zu untersuchen, ob ähnliche Vorgänge 
auch bei den übrigen, gesellig lebenden Hymenopteren vorkommen. 

Bei den Wespen verläuft die erste Spermatozytenteilung, 
wie Meves bereits 1903 in einer Nachschrift seiner vorläufigen 
Mitteilung angegeben hat, im wesentlichen ebenso wie bei der 
Biene und Hummel; die zweite dagegen führt zur Bildung zweier 
gleichgrosser und gleichbeschaftener Tochterzellen, welche sich 
beide zu Spermien entwickeln. 

Die Richtigkeit dieser Beobachtung ist durch eine soeben 
erschienene Mitteilung von Mark und Copeland?) bestätigt 
worden. 


!) Meves, Fr.: Über „ tichtungskörperbildung“ im Hoden von 
Hymenopteren. Anat. Anz., Bd. 24, 1903—1904. 

?) Derselbe: Die Spermatozytenteilungen bei der Honigbiene (Apis 
mellifica L.), nebst Bemerkungen über Chromatinreduktion. Arch. f. mikr. 
Anat. u. Entwicklgsgesch., Bd. 70. 1907. 

») Mark, E.L. und Copeland, M.: Maturation Stages in the 
Spermatogenesis of Vespa maculata Linn. Proc. of the American Academy 
of Arts and Sciences, vol. 43, 1907. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 38 


[sb 
—I 
[55] 


Meves und Duesberg: 


Ganz die gleichen Verhältnisse wie bei den Wespen haben 
wir bei den Ameisen gefunden, von denen die grösste deutsche 
Art, die Rossameise, Camponotus hereulaneus, untersucht wurde. 
Jedoch sind die Hodenzellen hier ganz ausserordentlich klein. 
sodass sie einem genauen Studium grosse Schwierigkeiten bieten. 

Von Wespen haben wir die deutsche Wespe (Vespa germanica L.) 
und die durch ihre Grösse ausgezeichnete Hornisse (Vespa crabro L.) 
zu untersuchen angefangen, haben uns aber schliesslich ganz auf 
letzteres Tier beschränkt, da seine Hoden wesentlich grösser sind 
und auch die Zellen sich als etwas grösser erwiesen als diejenigen 
von Vespa germanica. Der im folgenden gegebenen Beschreibung 
liegt ausschliesslich die Hornisse zu Grunde. 


Material und Methode der Untersuchung. 


Die Spermatozytenteilungen gehen bei der Wespe ebenso 
wie bei der Honigbiene auf einem bestimmten Abschnitt des 
Puppenstadiums vor sich: bei den Puppen der Wespe um die- 
jenige Zeit, wo die Augen sich zu bräunen beginnen. Die männlichen 
Puppen sind an ihren langen Fühlern sehr leicht kenntlich. 

Unser Material stammt aus einer Anzahl Hornissennester, 
welche in den ‚Jahren 1903 - 1906 im Spätsommer (derjenigen 
Jahreszeit, zu welcher die Männchen in den Wespennestern auf- 
treten) ausgenommen wurden. Die Nester wurden uns durch 
Herrn Lehrer J. Janssen in Ascheberg i. Holst., der uns da- 
durch zu grossem Dank verpflichtet hat, in der Umgegend seines 
Wohnorts nachgewiesen. Da wir Wert darauf legen mussten, 
die Puppen lebend zu bekommen, haben wir es unterlassen, die 
in den Nestern befindlichen alten Tiere durch irgendwelche 
Dämpfe vorher abzutöten, haben uns vielmehr durch eine Kappe, 
welche als Visier ein Drahtgeflecht hatte, und durch dicke Leder- 
handschuhe gegen Stiche geschützt. 

Bei der Präparation der Hoden wurde ebenso verfahren, 
wie der eine von uns es für die Honigbiene geschildert hat. 

Zur Fixierung dienten hauptsächlich Hermann sches und 
Flemmingsches Gemisch (1°/oiges Platinchlorid bez. 1°/o ige 
Chromsäure 15 cem, 2P/oige Osmiumsäure 2 ccm, Eisessig 1 cem), 
welche mit dem gleichen Quantum destillierten Wassers verdünnt 
‚waren. Die von diesem Material hergestellten, 6—7!/2 « dicken 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 3) 


Sehnitte wurden vorwiegend mit Eisenhämatoxylin nach M. Heiden- 
hain gefärbt.)). 

Ein Teil der Hoden wurde für die Mitochondriendarstellung 
nach Benda in Flemmingschem Gemisch von folgender 
Zusammensetzung eingelegt: 1°/oige Chromsäure 15 cem, 2/o ige 
Osmiumsäure 4 cem, Eisessig 3 Tropfen; und dann nach der von 
;enda gegebenen Vorschrift weiter behandelt: 

l. nach einstündiger Wässerung auf 24 Stunden in Acet. 
pvrolignos. rectificat. + 1°/oige Uhromsäure äa; 
auf 24 Stunden in Sol. Kal. bichrom. 2:100; 
ca. 24 Stunden wässern, Alkohol in steigender Kon- 
zentration, Paraffindurchtränkung. 


Es iS 


Die Färbung des auf diese Weise vorbehandelten Materials 
geschieht nach Benda durch Eisenalizarin und Krystallviolett 
mit nachfolgender Säuredifferenzierung. Das dabei befolgte Ver- 
fahren ist von Benda seit 1901 unablässig weiter vervollkommnet 
worden. Wir haben bei unserer Arbeit verschiedene von Benda 
selbst getroffene, aber noch nicht mitgeteilte Modifikationen an- 
wenden können, welche die Konstanz der Resultate erheblich 
sichern. Wir sagen Herrn Professor Benda unsern herzlichsten 
Dank dafür, dass er uns mit diesen Verbesserungen bekannt 
gemacht und uns erlaubt hat, sie an dieser Stelle zu publizieren. 

Die modifizierte Bendasche Färbungsmethode zum Nach- 
weis der Mitochondrien besteht in folgendem: 


1. Die ca. 5 « dicken Schnitte kommen zunächst auf 24 Stunden 
in eine 4°/oige Lösung von Eisenalaun (bei Zimmer- 
temperatur). 

2. Nach Abspülen in destilliertem Wasser werden sie auf 
24 Stunden in eine Lösung von sulfalizarinsaurem Natron 
hineingebracht, welche durch Verdünnung. von 1 ccm 
einer gesättigten wässerigen Lösung mit S0—100 cem 
destillierten Wassers hergestellt wird. 

3. Nach Abspülen in destilliertem Wasser wird jedes Deck- 
gläschen bezw. jeder Objektträger in einem Krystall- 
violettlösung enthaltenden Schälchen  (Uhrglas bezw. 
Porzellanschälchen) erwärmt, bis Dämpfe aufsteigen und 


!) Näheres über die Art und Weise, wie bei dieser Färbung verfahren 
wurde, findet sich bei Meves (07, S. 417) angegeben. 
38* 


574 Meves und Duesberg: 


noch 3—5 Minuten darin belassen. Die Krystallviolett- 
lösung ist eine 3°/oige alkoholische Lösung, welche mit 
dem gleichen Quantum Anilinwasser verdünnt wird. 

4. Nunmehr wird in 30°/oiger Essigsäure 1—2 Minuten 
differenziert, Die Farblösung kann vorher in destilliertem 
Wasser kurz abgespült werden. 

5. Dann wird längere Zeit (5—10 Minuten) in fliessendem 
Leitungswasser ausgewaschen, um jede Spur der Säure 
zu entfernen. (Dabei wird der durch die Alizarinfärbung 
bewirkte Farbenton wieder rötlich). 

. Die Schnitte werden mit Fliesspapier abgetrocknet und 
nach momentanem Eintauchen in absolutem Alkohol in 
Bergamottoel hineingebracht; nachdem dieses wieder 
durch Xylol entfernt ist, werden sie in Kanadabalsam 
eingeschlossen. 


er} 


Die erste Teilung. 
(Figg. 1—13; vergl. auch Figg. 25 —32.) 
Figur 1. 

Zum Ausgangspunkt unserer Beschreibung wählen wir Zellen 
wie Fig. 1, welche die Vermehrungsperiode erst ganz kurz hinter 
sich haben. Es sind rundliche Zellen mit einem gleichfalls rund- 
lichen Kern, welcher so stark exzentrisch verlagert ist, dass er 
an einer Stelle die Zelloberfläche berührt. 

Der Kern zeigt in seinem Innern ein blassfärbbares (rerüst 
und zwei Nukleolen, einen grösseren und einen kleineren. Der 
grössere ist an seiner Peripherie mit Chromatinkörnern besetzt. 

An derjenigen Stelle. wo der Kern an die Zelloberfläche 
anstösst, gewahrt man ein mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz 
färbbares Doppelkörnchen, welches an der Kernmembran 
fixiert und zwischen ihr und der Zellwand eingeklemmt ist. 
Jedes von beiden Einzelkörnchen trägt ein kurz gestieltes extra- 
zelluläres Bläschen. Beide Bläschen haben häufig eine etwas 
verschiedene (srösse. 

Man kann zunächst glauben, in diesem Doppelkorn die 
beiden CGentriolen der Zelle vor sich zu haben. Es zeigt 
sich aber, dass ein zweites ebensolches Doppelkorn an einer Stelle 
der Zelloberfläche, meistens dem an der Kernmembran fixierten 
gegenüber, gelegen ist. ‚Jedes Doppelkorn entspricht demnach einem 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. ) 


Centriol. Beide Centriolen sind schon jetzt auseinandergerückt, 
trotzdem die Zelle erst eben in die Wachstumsperiode übergetreten 
ist und das Chromatin sich noch vollständig im Ruhezustand 
betindet. Die beiden anscheinend voneinander unabhängigen Einzel- 
körnchen, aus denen sich jedes Uentriol zusammensetzt, stellen 
oftenbar die beiden Hälften eines früher stäbchen- oder häkchen- 
förmigen Uentriols dar, welches in der Mitte durchgebrochen ist. 


Um die beiden Paare von Doppelkörnern bequem unter- 
scheiden zu können, wollen wir das eine, am Kern fixierte, als 
dasjenige des Kernpols, das andere als dasjenige des Oytoplasma- 
pols (sc. der ersten Teilung) bezeichnen: das erstere bleibt bei 
der ersten Teilung in der Mutterzelle zurück, das letztere wird 
mit der Knospe abgeschnürt. 

Der Kern zeigt hänfig schon jetzt, regelmässig auf etwas 
späteren Stadien, eine Zuspitzung gegen diejenige Stelle, an welcher 
dıe Centriolen des Kernpols an ihm fixiert sind. 

Die Zellsubstanz besitzt an Präparaten aus Flemming- 
schem oder Hermannschem Gemisch ein körnig-fädiges Aus- 
sehen. In demjenigen Teil der Zellsubstanz, welcher zwischen 
dem Kern und den Üentriolen des Uytoplasmapols gelegen ist, 
lassen sich durch geeignete Methoden zahlreiche Mitochondrien 
bezw. Chondriomiten nachweisen, über welche weiter unten das 
Nähere beigebracht wird. 

Schliesslich ist noch die Existenz eines oder auch mehrerer 
Spindelrestkörper zu erwähnen, welche zwei Nachbarzellen 
miteinander verbinden und an derjenigen Stelle, wo sie die Zell- 
wand durchsetzen. von einem ringförmigen Zwischenkörperchen 
umfasst werden. 

Figuren 2--3. 


Das Herannahen der ersten Reifungsteilung macht sich da- 
durch bemerkbar, dass im Kern in der Umgebung des grösseren 
Nukleolus immer mehr Uhromatinkörner auftreten. Der Nukleolus 
selbst wird dabei immer kleiner. Man gewinnt den Eindruck, 
dass seine Substanz in diejenige der Chromatinkörner übergeht. 
Wenn die Chromatinkörner zahlreicher werden, reihen sie sich 
zu kurzen Fädchen von gewundenem Verlauf aneinander, welche 
in der unmittelbaren Nachbarschaft des Nukleolus, zum Teil im 
Kontakt mit ihm, liegen bleiben. Die Fäden werden in der Folge 


x 


..n 


946 Meves und Duesberg: 


immer länger, gleichzeitig beginnen sie von dem Nukleolus, in 
dessen Umgebung sie zuerst aufgetreten sind, abzurücken. 

Der zweite, anfangs kleinere Nukleolus nimmt währenddessen 
merkwürdigerweise an Grösse zu. 

Mit dem Beginn der eben beschriebenen Erscheinungen, 
welche das Uhromatin betreffen, erhebt sich diejenige Stelle der 
Zelloberfläche, an welcher die beiden bläschentragenden ÜUentriolen 
des Cytoplasmapols gelegen sind, zu einem kleinen Kegelchen, 
dessen Spitze von den beiden Centriolen eingenommen wird. Das 
Kegelinnere schliesst noch 2—3 weitere Körnchen ein, über deren 
Herkunft wir nichts ermitteln konnten. Sie entsprechen augen- 
scheinlich den „Nebencentriolen“, welche der eine von uns bei 

der Biene beschrieben hat. 


Figuren 6-9. 


Etwa vom Stadium der Fig. 6 an beginnt die anfangs 
kugelige Zelle sich in die Länge zu strecken. Dabei nimmt sie 
gewöhnlich Birnform an. 

An dem verschmälerten Ende der Zelle, an einer Stelle der 
Oberfläche, hat die Uentriolengruppe des Cytoplasmapols ihre Lage: 
in geringer Entfernung davon findet man den oder die Spindel- 
restkörper. 

Der Kern liegt im breiteren Ende der Zelle. Es kommt 
häufig vor, dass er seine periphere Lage aufgibt und etwas ins 
Zellinnere hineinrückt (Figg. S, 10). Dabei nimmt er das an 
seiner Oberfläche fixierte Centriolenpaar mit sich. Dieses zieht 
seinerseits die an ihm befestigten extrazellulären Bläschen hinter 
sich her; man kann dann zuweilen konstatieren, dass die Bläschen- 
stiele (event. auch die ganzen Bläschen) in einer trichterförmigen 
Einstülpung der Zelloberfläche gelegen sind. 

Im Kerninnern haben die Chromatinfäden sich auf dem 
Stadium der Fig. 6 auf einen grösseren Raum verteilt. Sie lassen 
jetzt mitunter deutliche Längsspaltung erkennen. Auf einem 
späteren Stadium (Fig. 5) haben die längsgespaltenen Fäden sich 
verkürzt und verdickt; die längeren unter ihnen scheinen sich 
der (uere nach segmentiert zu haben. Die auf diese Weise ent- 
standenen, im Kernraum verstreuten Doppelstäbehen wandeln sich 
durch weitere Verkürzung zu Doppelkugeln um. In Fig. 9 (und 
ebenso in Fig. 10) weisen allerdings nur ein Teil der Uhromatin- 


—] 
a | 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. .) 


elemente eine derartige Form auf; andere zeigen eine mehr un- 
regelmässige Gestalt. 

Auf. einem Stadium, welches zwischen demjenigen der Figg. 6 und 8 
dazwischen liegt, finden wir die Chromosomen in unseren Präparaten häufig 
in der Kernmitte zusammengeballt; wir glauben, dass es sich hier um eine 
durch das Fixierungsmittel bewirkte Schrumpfung handelt, welche emtritt, 
weil die Kerne zu diesem Zeitpunkt ausserordentlich empfindlich gegen 
Reagentien sind. 

Über die Zahl der Chromosomen haben wir sicheres nicht 
feststellen können; jedenfalls ist sie höher als in den Sperma- 
tozyten der Honigbiene, wo sie 16 beträgt. 

Um diejenige Zeit, wo die Chromosomen im Begriff stehen, 
sich abzukugeln, wächst von den Centriolen, welche an der Kern- 
membran fixiert sind, ein kegelförmiges Bündel von Lininfasern, 
eine Halbspindel bildend, in den Kernraum hinein. Die Chromo- 
somen liegen teils zwischen den Halbspindelfasern, teils sind sie 
an diesen angehettet. 

Gleichzeitig, möglicherweise unter der Wirkung der aus- 
wachsenden Halbspindelfasern, nimmt der Kern, dessen Volumen 
sich anscheinend etwas verkleinert, eine ausgesprochen längliche 
Form an: sein längster Durchmesser fällt mit demjenigen der 
sanzen Zelle zusammen. 

Mittlerweile sind auch im CUytoplasma Fasern aufgetreten, 
welche sich von den Üentriolen des Kernpols aus, den Kern 
mantelförmig umgebend, bis in den verschmälerten Teil der Zelle 
hineinerstrecken. 


Figuren 10-13. 


Die Längsstreckung der Zelle hat auf dem Stadium der 
Fig. 10 ihren stärksten Grad erreicht. 

Die 4-5 Körnchen, aus denen die Centriolengruppe des 
Cytoplasmapols sich zusammensetzte, sind um diese Zeit aus- 
einander gewichen. Ein oder zwei Körnchen (wahrscheinlich die 
früher. bläschentragenden, welche ihrer Anhängsel verlustig ge- 
gangen sind) haben ihre oberftlächliche Lage beibehalten. Man 
tindet sie, an dem verschmälerten Teil der Zelle, am äussersten 
Ende, welches leicht zugespitzt ist. Die übrigen zwei oder drei 
Körnchen dagegen sind ins Innere des Cytoplasmas hineingerückt: 
hier liegen sie in geringem Abstand voneinander, ein jedes von 
einem hellen Hof umgeben. 


978 Meves und Duesberg: 


Gleich darauf erfährt das verschmälerte, in den Figuren 
obere Ende der Zelle eine Einschnürung, durch welche ein Teil 
des Uytoplasmas, welcher den oder die Spindelrestkörper enthält, 
von dem übrigen Zellleib abgegrenzt wird. In die entstehende 
 Knospe erstrecken sich die Uytoplasmafäden, welche von den 
Gentriolen des Kernpols ausgehen, eine Strecke weit hinein. Durch 
den Fortgang der Einschnürung werden sie immer stärker zu- 
sammengedrängt. An diesen Fäden, welche auf einem (Querschnitt 
kreisförmig angeordnet sind, treten nun in der Höhe der Knospen- 
basis knötchenförmige Verdickungen auf. Diese verschmelzen 
später zu einem ringförmigen Zwischenkörperchen, aber erst nach- 
dem die zweite Reifungsteilung ihren Anfang genommen hat. 

Die entstandene Knospe ist sehr viel grösser als diejenige 
der ersten Reifungsteilung bei der Honigbiene. Sie besteht ausser 
aus Cytoplasma aus 4—5 Üentriolen und aus der Substanz eines 
oder mehrerer Spindelrestkörper, welche aber in ihr nicht mehr 
erkennbar sind; ausserdem enthält sie Mitochondrien bezw. Chon- 
driomiten (vergl. unten). 

Während die eben geschilderten Vorgänge, welche zur Ab- 
grenzung der Knospe führen, sich abspielen, gehen am Kern 
folgende Veränderungen vor sich. Die Chromosomen verlieren 
meistens das Aussehen von Doppelkugeln. Sie häufen sich als 
der Hauptsache nach rundliche Körper in derjenigen (in den 
Figuren unteren) Hälfte des Kerns, welche den Centriolen des 
IKernpols zunächst liegt, an einer Stelle zusammen. Gleichzeitig 
wird die Halbspindel rückgebildet. Einzelne Fasern derselben 
bleiben zwar vielfach noch erhalten, lassen sich aber nicht mehr 
bis an die Uentriolen des Kernpols heran verfolgen. 

Die Kernteilung gelangt demnach bei der ersten Sperma- 
tozytenteilung der Hornisse nicht über das Stadium einer Halb- 
spindel hinaus: bei der Honigbiene dagegen ergänzt sich die 
Halbspindel zu einer ganzen, in deren Äquator sich die Chromo- 
somen einordnen. 

Wir weisen darauf hin, dass Halbspindeln, welche in Rück- 
bildung übergehen können, bereits 1895 von R. Hertwig an den 
Kernen reifer Seeigeleier, nach Strychninbehandlung, aber auch ohne 
diese bei langem Liegen in Seewasser, beobachtet worden sind.') 


!) Hertwig, R.: Über Centrosoma und Zentralspindel. Sitzungsber. 
d. Ges. f. Morphologie u. Physiologie zu München, 1895. 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 579 


Die zweite Teilung. 
(Figg. 14—24; vergl. auch Figg. 33 —40.) 
Figuren 14—19. 

Die zweite Teilung schliesst sich an die erste unmittelbar 
an. Im Beginn derselben bewegen sich die beiden Centriolen des 
Kernpols von einander fort, wobei sie anfangs auf der Kern- 
oberfläche entlang gleiten: später rücken sie, zuerst das eine, 
dann auch das andere, von ihr ab. 

Die an den Üentriolen festsitzenden, gestielten Bläschen 
sind mitunter noch bis zum Stadium der Fig. 15 (vergl. auch Fig. 33) 
nachweisbar: meistens sind sie jedoch schon vorher untergegangen. 

Nachdem die Gentriolen sich eine Strecke weit von einander 
entfernt haben, umgeben sie sich mit einer Cytoplasmastrahlung. 
Zwischen ihnen tritt ein im Bogen verlaufender, stark färbbarer 
Strang auf, welcher in ganzer Länge gleich breit ist; wenn die 
Centriolen weiter auseinander rücken, geht dieser Verbindungs- 
strang wieder zu Grunde. 

Schliesslich liegen beide Centriolen an der Zellperipherie 
oder in der Nähe derselben einander gegenüber. 

Währenddessen gehen im Kern folgende Veränderungen vor 
sich. Die Chromosomen, welche zu einem Komplex zusammen- 
gehäuft waren, verteilen sich auf einen grösseren Raum. Dabei 
nehmen sie allmählich wieder die Doppelkugelform an, welche sie 
schon auf dem Stadium der Fig. 9 und 10 der ersten Reifungs- 
teilung besassen 

Gleichzeitig treten achromatische Fasern auf, aus denen 
sich innerhalb der erhalten bleibenden Kernmembran eine Spindel- 
figur bildet. Jeder Spindelpol wird anfangs breit angelegt; später 
konvergieren die Fasern immer stärker und treffen schliesslich 
an einem Punkt zusammen. Die Zuspitzung der Pole geht mit 
einer solchen des gesamten Kerns Hand in Hand. 

Die Achse der Spindel bildet mit der Achse der ersten 
Reifungsteilung einen rechten Winkel, während bei der Honig- 
biene die Achse der zweiten Teilung mit derjenigen der ersten 
zusammenfällt. Die Chromosomen nehmen im Äquator der Spindel 
Aufstellung. 

Die auseinandergerückten Uentriolen findet man in einiger 
Entfernung von den Spindelpolen im Cytoplasma, aber nicht auf 


580 Meves und Duesberg: 


der verlängerten Spindelachse, sondern seitlich davon, und zwar 
meistens beide auf derjenigen Seite, welche der ausgestossenen 
Knospe zugekehrt ist. Ihre Verbindungslinie läuft ausserhalb 
der Kernmembran neben dieser her, parallel mit der Spindelachse. 
Andere Male liegen beide Centriolen auf entgegengesetzten Seiten 
des Kerns; ihre Verbindungslinie kreuzt dann die Spindelachse 
unter spitzem Winlel (man vergl. im voraus Fig. 21). Zwischen 
die Centriolen ist das Mitochondriom eingeschoben (die dunkle, 
gelblich gefärbte Masse in den Figg. 19— 23; näheres vergl. unten). 
Die bei der ersten Teilung gebildete Knospe sitzt der 
Mutterzelle noch immer an der Ausstossungsstelle breit an. 


Figuren 2024. 


Auf einem weiteren Stadium rücken die Tochterchromosomen 
(Hälften der Doppelkugeln) innerhalb der erhalten bleibenden 
Kernmembran auseinander, wobei sich zwischen ihnen Verbindungs- 
fasern ausspannen. Die achromatische Figur besteht nunmehr 
aus drei Teilen: Zwei polaren Kegeln, welche die Tochter- 
chromosomen als Basis haben, und einer zentralen zylindrischen 
Partie, welche von den Verbindungsfasern gebildet wird. Die 
Verbindungsfasern nehmen immer mehr an Länge zu; umgekehrt 
werden die polaren Kegel immer kürzer. Die letzteren sind ganz 
geschwunden, wenn die Tochterchromosomen die Spindelpole 
erreicht haben. 

Die beiden Gruppen von Tochterchromosomen machen dann 
aber noch nicht Halt, sondern entfernen sich noch weiter von 
einander. Die intakt bleibende Kernmembran nimmt dabei die 
Form eines Schlauches an, der sich im weiteren Verlauf sichel- 
oder auch S-förmig krümmt. 

Mittlerweile hat die ganze Zelle eine starke Längsstreckung 
erfahren, ohne dass die Centriolen erheblich weiter als auf dem 
Stadium der Äquatorialplatte auseinander gewichen wären. 

Bei der äquatorialen Durchschnürung des Zellleibs wird der 
Kernschlauch mitten durchgeteilt; in den Tochterzellen scheint 
er sich bald aufzulösen. 

Zwischen den Tochterkernen sind in Fig. 24 (an der Peripherie 
des Chondriomitenbündels, s. u.) Fasern aufgetreten, welche der 
Teilungsachse parallel laufen; sie weisen im Äquator knötchen- 
förmige Anschwellungen (Halbierungsknötchen) auf. 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 581 


Die Knospe der ersten Teilung bleibt während der Anaphase 
der zweiten Teilung an den Mutterzellen adhärieren (Fig. 22, 35). 
Man kann sie gar nicht selten auch noch nach dem Auftreten 
der äquatorialen Einschnürungsfurche einer von beiden Tochter- 
zellen ansitzen sehen. — 

Der Verlauf der eben beschriebenen zweiten Reifungsteilung 
ist deswegen von besonderem Interesse, weil er in auffallender 
Weise an die Kernteilungsvorgänge bei Protozoen erinnert, bei 
denen die Kernmembran ebenfalls während der ganzen Dauer 
der Mitose erhalten bleibt; ferner deswegen, weil er an einem 
weiteren Beispiel zeigt (vergl. Meves und v. Korff: Zur 
Kenntnis der Zellteilung bei Myriopoden, dieses Archiv, Bd. 57, 
1901), dass aus dem Fehlen von Uentriolen an den Spindelpolen 
nicht, wie es vielfach geschieht, auf ihre Nichtexistenz in der 
Zelle geschlossen werden darf. 


Verhalten der Mitochondrien bei den Teilungen. 
(Figuren 25—40.) 


Die jüngsten Zellen, welche auf Mitochondrien untersucht 
wurden (Figg. 25 u. 26), sind solche, welche auf dem Übergangs- 
stadium zwischen Wachstums- und Reifungsperiode stehen; sie 
entsprechen etwa Fig. 2 u: 3 auf Taf. XLII. Das Mitochondriom 
inihnen besteht aus voluminösen Körnern und aus Fäden, Chondrio- 
miten !), welche meistens sehr kurz und dick, andere Male länger und 
feiner sind und sich in allen Richtungen kreuzen. Ausserdem sieht 
man einen oder mehrere abgeplattet scheibenförmige Körper mit 
verdicktem Rand, welche sich bei Anwendung der Bendaschen 
Methode ebenso wie die Mitochondrien färben, von denen es aber 
dahin gestellt bleiben möge, ob sie tatsächlich mitochondrialer 
Natur sind. Das Mitochondriom ist stets auf einer Seite des 
Kerns gelegen, welchen es kalottenförmig bedeckt, zwischen dem 
Kern einerseits, dem Spindelrestkörper?) und den Centriolen des 
Uytoplasmapols andererseits. 


!, Anm. bei der Korrektur. Meves (Anat. Anz., Bd. 31, 1907, 
S. 401) hat neuerdings vorgeschlagen, Stäbe oder Fäden wie die vorliegenden, 
die ihrer ganzen Länge nach aus Mitochondriensubstanz gebildet werden, als 
Chondriokonten zu bezeichnen. 

?) Ein soleher ist das in Fig. 25 rechts oben dargestellte Element, 
welches gleichfalls violett gefärbt ist. 


582 Meves und Duesberg: 


Im Anfang der ersten Reifungsteilung beobachtet man in 
der Anordnung des Mitochondrioms keine Veränderungen. Man 
muss warten bis zum Auftreten der Spindel, nachdem die Zelle 
sich deutlich in die Länge gestreckt hat, um zu sehen, dass die 
Chondriomiten sich ausziehen und sich in der Richtung des langen 
Durchmessers der Zelle orientieren. Jedoch haben diese ersten 
Veränderungen, welche mit den Chondriomiten vor sich gehen, 
wenig charakteristisches. 

Wenn die Einschnürung auftritt, welche zur Abtrennung 
der Knospe führt, bietet das Mitochondriom folgendes Bild (Fig. 31). 
Die Chondriomiten sind stark ausgezogen. Man findet in der 
Zelle nur noch lange Fäden, die an ihren dem Kern zugekehrten 
Enden häufig leicht verdickt sind: einige von ihnen stecken mit 
ihren entgegengesetzten Enden in der Knospe. Die Richtung der 
Chondriomiten ist an der Einschnürungsstelle deutlich parallel: 
weiter nach unten breiten sie sich fächerförmig um den Kern 
herum aus. 

Die in der Knospe steckenden Enden der Chondriomiten 
finden nebst zahlreichen Körnern, die durch die Bendasche 
Methode violett färbbar sind. bei der Abgrenzung der Knospe 
in dieser Aufnahme. Die Hauptmenge der Chondriomiten dagegen 
bleibt in der Mutterzelle zurück. Diese führen, zum Teil noch 
vor Beendigung des Knospungsprozesses, eine Rotation um un- 
gefähr 90° aus; während sie vorher der langen Achse der Zelle 
(oder der Achse der ersten Reifungsteilung) parallel lagen, werden 
sie jetzt so verlagert, dass sie mit dieser Linie einen rechten 
Winkel bilden: anders ausgedrückt, sie kommen der Achse der 
zweiten Reifungsteilung, welche (vergl. oben) mit derjenigen der 
ersten einen rechten Winkel bildet, parallel zu liegen. Dieses 
totationsstadium der Chondriomiten ist in Figg. 32 und 33 dar- 
gestellt: man sieht hier einige Fäden sich in diejenigen der 
Inospe fortsetzen, während andere mit diesen einen rechten 
Winkel bilden; die meisten nehmen eine mittlere Stellung ein. 

Auf dem Stadium der Fig. 34 (Äquatorialplatte der zweiten 
teifungsteilung) haben die Chondriomiten ihre Rotation beendigt. 

Weiter lagern sie sich, während die Tochterchromosomen 
auseinanderrücken, zu einer Art Bündel zusammen, dessen einzelne 
Fäden einen geschlängelten Verlauf zeigen, im allgemeinen aber trotz 
einiger Verflechtung parallele Richtung innehalten (Figg. 35, 36). 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 583 

Dieses Fadenbündel liegt zwischen den auseinandergerückten 
Centriolen, so dass seine Längsachse mit der Verbindungslinie 
der Centriolen zusammenfällt. Wenn die Gentriolen auf gegen- 
überliegenden Seiten der Kernspindel liegen, bildet das Chondrio- 
mitenbündel mit der Spindelachse einen Winkel. Ausser dem 
Chondriomitenbündel findet man um diese Zeit in der Zelle noch 
violett gefärbte Körner, dagegen keine Spur mehr von den oben 
erwähnten scheibenförmigen Körpern mit verdicktem Rand, welche 
auf den vorhergehenden Stadien niemals fehlten. 

Im Lauf der Zellleibsteilung kommt ein Moment, wo die 
beiden zukünftigen Spermatiden der Hauptsache nach nur durch 
das CUhondriomitenbündel, welches noch mit einer dünnen Cyto- 
plasmahülle bekleidet ist, verbunden sind (Fig. 38). Die Teilung 
desselben geht nicht auf dem Wege einer einfachen Durch- 
schnürung vor sich, sondern in der Weise, dass die Chondriomiten 
sich in der Mitte verdünnen, um an den Enden immer dicker zu 
werden. Schliesslich hat sich die gesamte Substanz der Chondrio- 
miten bis auf dünne Fäden, welche zwischen den Spermatiden 
zunächst noch übrig bleiben, im Innern der Zellen angehäuft 
(Figg. 39, 40). 


Bemerkungen zu der Mitteilung von Mark 
und Copeland. 


Obige Darstellung der Spermatozytenteilungen bei der 
Hornisse weicht in den Einzelheiten vielfach von derjenigen ab, 
welche Mark und Copeland (l. ec.) von denselben Teilungen 
bei Vespa maculata L. gegeben haben. Die Differenzen dürften 
unseres Erachtens kaum durch die Verschiedenheit des Unter- 
suchungsmaterials zu erklären sein. 

Mark und Copeland beschreiben zunächst, dass das 
Chromatin in den ruhenden Kernen zum grössten Teil zu einem 
einzigen, etwas unregelmässig gestalteten Körper zusammen- 
gehäuft sei: sie scheinen demnach nicht erkannt zu haben, dass 
die Mitte dieses Körpers von einem Nukleolus eingenommen wird. 
welcher die Hauptmasse derselben bildet. 

Nach der Schilderung der amerikanischen Autoren findet 
ferner im Beginn der Prophase der ersten Reifungsteilung eine 
Teilung eines „Uentrosoms“ statt, welches im Kontakt mit der 


554 Meves und Duesbereg: 


Zellmembran gelegen ist: die beiden „Tochtercentrosomen“ rücken 
auseinander, bis sie entgegengesetzte Pole der Zelle erreicht 
haben; der Kern bleibt an dem einen von ihnen liegen. 

An dieser Darstellung ist zunächst der Ausdruck „Centrosom* 
unzutreffend. Die Uytocentren in den Zellen der Wespe sind 
keine Uentrosomen, sondern Centriolen. Diese sind ferner von 
vornherein in der Zweizahl vorhanden und schon in der ruhenden 
Zelle auseinandergerückt. Dass jedes von ihnen noch wieder ein 
Doppelkorn darstellt, haben Mark und Copeland nicht erkannt: 
ebensowenig haben sie die Existenz der extrazellulären Bläschen 
konstatieren können. 

Mark und Copeland meinen, dass die Bilder, welche 
auf den Eintritt der Prophase folgen, genau denjenigen bei der 
Honigbiene entsprechen: was wir nicht zugeben können. 

Mit Bezug auf das Verhalten des Chromatins beschränken 
die beiden Autoren sich auf die Bemerkung: „The chromatın, 
after passing through a spireme condition, gives rise to chromosomes 
which lie scattered irregularly through the nucleus. We have 
not as yet succeeded in determining the exact number of the 
chromosomes, but believe that it is not less than sixteen“. 

Weiter heisst es bei ihnen: „The nucleus now elongates, 
finally becoming more or less spindle shaped, but apparently fails 
to reach the proximal pole of the cell. Intranuclear spindle 
fibres staining in iron haematoxylin have meanwhile made their 
appearance, extending from the chromosomes first to the distal 
centrosome, and later in the opposite direction, to a region near 
the proximal end of the nucleus, it being now difficult to deter- 
mine the exact extent of the nuclear membrane. Thus the 
proximal ends of the spindle fibres often appear to converge to a 
point at some distance from the corresponding centrosome; unlike 
the corresponding stage in the honey bee, there seems to be no 
evidence that these fibres connect with the proximal centrosome; 
however, numerous extranuclear fibres extend from the 
distal centrosome in the direction of the proximal one. — At 
this stage the interzonal body already lies near the proximal 
centrosome*. 

Nach Mark und Copeland wird demnach die zuerst 
entstandene Halbspindel später in eine ganze übergeführt; man 
vergleiche auch die Figur 3 von Mark und Copeland. Nach 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 589 


unseren Beobachtungen bleibt dagegen die erste Spermatozyten- 
teilung von Vespa erabro sowohl als auch von Vespa germanica 
bei der Bildung einer Halbspindel stehen. 

Die Entstehung der Knospe wird von Mark und Cope- 
land wie folgt beschrieben: „The proximal end of the cell now 
elongates, and there is formed a small bud of eytoplasm containing 
the interzonal body and the proximal centrosome. This bud 
remains for a time connected with the cell by a neck-like process 
of eytoplasm, through which may be traced extranuclear fibres. 
This eonneeting process of cytoplasm becomes more and more 
attenuated until a complete detachment of the protoplasmie 
globule is effected. 

This ‚Riehtungskörper‘ consists chiefly of the interzonal 
body, but in most cases the interzonal body is surrounded by 
more of the unmodified cell protoplasm than exists in the cor- 
responding globule of the honey bee. Like the latter, it contains 
no chromatin 


During the period of the abstrietion of the interzonal body 
and accompanying eytoplasm, which closely resembles that of the 
honey bee, the development of the spindle figure is arrested, as 
in the bee, not being carried beyond the beginning of the meta- 
phase. It is difficult to determine the fate of the chromosomes 
and spindle fibres at this time. The former appear to be aggre- 
gated to a greater or less extent, and their individuality seems 
therebv to be obscured.“ 


Im Gegensatz zuMark und Copeland, welche die Knospe 
sich unmittelbar nach ihrer Entstehung vollständig abtrennen 
lassen, finden wir, dass sie ihren Zusammenhang mit der Mutter- 
zelle bis in die Anaphasen der zweiten Teilung hinein bewahrt. 
Wie gross der Anteil ist, den der Spindelrestkörper am Aufbau 
der Knospe nimmt, ist an der Knospe selbst nicht festzustellen, 
weil der Spindelrestkörper in dieser nicht mehr erkennbar ist. 
Offenbar hat seine Substanz sich gelöst und sich mit derjenigen 
des umgebenden Uytoplasmas gemischt. Betrachtet man aber 
Zellen früherer Stadien (mit deutlichem Spindelrestkörper), so 
erkennt man sofort, dass der Spindelrestkörper unmöglich den 
Hauptteil der Knospe ausmachen kann, wie Mark und Uope- 
land annehmen. 


586 Meves und Duesberg: 


Die Schilderung, welche Mark und Gopeland von dem 
Verlauf der zweiten Reifungsteilung geben, lautet folgendermassen: 
„After the formation of the non-nucleated ‚Richtungskörper‘ the 
chromatin is found to occupy the equator of the spindle, where 
it has regained the appearance of more or less distinet chromo- 
somes. Thus is formed a fairly characteristic spindle figure in 
the metaphase. Division of the chromosomes now takes place, 
and the daughter chromosomes migrate toward the poles of the 
spindle, leaving stretched between them interzonal filaments. As 
the cell enters on the telophase it elongates, and a constrietion 
is then formed at the equator. The constrieting process is con- 
tinued until the daughter cells remain connected to each other 
by only an attenuated neck of eytoplasm, through which can be 
traced the interzonal filaments.“ Diese Schilderung enthält keinen 
Hinweis auf die von uns beschriebenen Besonderheiten (Intakt- 
bleiben der Kernmembran, Lage der Centriolen), welche den 
Verlauf auch der zweiten Spermatozytenteilung bei der Wespe so 
bemerkenswert erscheinen lassen. Die von Mark und Copeland 
erwähnten Fasern (interzonal filaments), welche die Tochterzellen 
verbinden, sind nach unserer Meinung Neubildungen, also nicht 
mit den „Verbindungsfasern“, welche sich zwischen den aus- 
einander rückenden Chromosomen ausspannen, identisch. 

Der Mitochondrien geschieht bei Mark und Copeland 
keine Erwähnung. 

Schluss. 

Die Gründe, welche dazu geführt haben, dass die erste 
Spermatocytenteilung bei den Wespen (und, wie wir in der Ein- 
leitung mitgeteilt haben, auch bei den Ameisen) im wesentlichen 
ebenso wie bei der Honigbiene, unter Bildung eines kernlosen 
Richtungskörpers, verläuft, sind offenbar in beiden Fällen dieselben. 

Mit Bezug auf die Honigbiene hat Meves die Meinung 
ausgesprochen, dass die Kernteilung bei der ersten Sperma- 
tocytenteilung deshalb unterbleibt, weil die Drohne aus einem 
parthenogenetisch sich entwickelnden Ei entsteht, welches zwei 
Richtungskörper ausgestossen hat. Sämtliche Zellen, welche von 
diesem Ei abstammen, (also auch die Spermatogonien) müssen 
demnach reduzierte Kerne (d.h. solche mit der halben Chromastin- 
masse und Chromosomenzahl) erhalten. Durch die Unterdrückung 
der Kernteilung bei der ersten Spermatocytenteilung wird ver- 


Die Spermatozytenteilungen bei der Hornisse. 387 


hindert, dass eine nochmalige Reduktion der Chromatinmasse 
stattfindet. Ebenso unterbleibt eine nochmalige Reduktion der 
Uhromosomenzahl, indem in den Spermatocyten wieder dieselbe 
Anzahl von Chromosomen auftritt wie in den Spermatogonien. 

Dagegen sind bei der Honigbiene für den Verlauf der 
zweiten Reifungsteilung, welche die Ausstossung eines kern- 
haltigen Richtungskörpers im Gefolge hat, nach Meves (I. e. 
S. 437) ausschliesslich Zweckmässigkeitsgründe massgebend ge- 
wesen, und zwar die gleichen, welche die Bildung der Richtungs- 
körper bei den Eiern veranlasst haben. Für diese Auffassung 
war mitbestimmend der Umstand, dass die zweite Reifungsteilung 
bei den Wespen und Ameisen zur Bildung zweier gleichgrosser 
Tochterzellen führt. 

Aus der Tatsache, dass die erste Spermatocytenteilung bei 
den Wespen und Ameisen in prinzipiell gleicher Weise wie bei 
der Honigbiene vor sich geht, wird man den Schluss ziehen 
dürfen, dass die Männchen sich auch bei diesen Tieren aus un- 
befruchtet bleibenden Eiern, welche zwei Richtungskörperchen 
ausstossen, entwickeln müssen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XLII u. XLIIl. 


Samenzellen der Hornisse (Vespa crabro L.) mit Zeiss’ Apochromat 
2 mm (Apertur 1,30 bezw. 1,40) und Komp.-Ok. 18 unter Benutzung des 
Abbeschen Zeichenapparates bei Projektion auf Objekttischhöhe entworfen. 


Tafel XLII (gezeichnet von Fr. Meves). 

Fixierung mit Hermannschem Gemisch (1°/oiges Platinchlorid 15 cem, 
2P/oige Osmiumsäure 2 cem, Eisessig 1 ccm), welches mit dem gleichen 
Quantum destillierten Wassers verdünnt war. Färbung mit Eisenhämatoxylin. 

Fig. 1—13. Wachstumsperiode und erste Reifungsteilung. 

Fig. 14—24. Zweite Reifungsteilung. 


Tafel XLIII (gezeichnet von J. Duesbersg,). 
Fixierung mit starkem Flemmingschen Gemisch (1°/oige Chromsäure 
15 cem, 2% oige Osmiumsäure 4 ccm, Eisessig 3—4 Tropfen). Weiterbehandlung 
nach Benda, Färbung nach der modifizierten Bendaschen Methode. 
Fig. 23>—32. Wachstumsperiode und erste Reifungsteilung. 
Fig. 33—40. Zweite Reifungsteilung. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 39 


Drüsenstudien. 
Ill. Die Unterkieferdrüse des Igels und der weissen Ratte. 


Von 


N. Loewenthal, 
a. Prof. der Histologie an der Universität Lausanne. 


Hierzu Tafel XLIV und XLV. 


Die vorliegende Untersuchung knüpft an meine früheren 
Drüsenarbeiten an und bezweckt insbesondere die in meiner 
älteren kurzen Mitteilung (I.. 1594) über Gl. Submaxillaris ent- 
haltenen Angaben zu vervollständigen und zu erweitern. 


I. Gl. Submaxillaris des Igels. 
Historisches. 

Die topographischen Angaben von Kultschitzky (1855) 
über diese Drüse sind nicht recht verständlich. In betreff der 
feineren Struktur unterscheidet er an derselben eine „reine 
Schleimdrüse* und eine „gemischte seröse Schleimdrüse“, die 
sich aber anatomisch nicht trennen lassen. In der Schleimdrüse 
findet Verfasser nur Schleimzellen, keine anderen Zellkomplexe. 
In der gemischten serösen Schleimdrüse beschreibt Kultschitzkv 
zwei Arten Zellen: Die eine entspricht der serösen Zellart, die 
andere Art wird als „mucinoide“ bezeichnet. weil diese Zellen 
„ihrer Verteilung nach, den Schleimzellen der gemischten Drüsen“ 
entsprechen, unterscheiden sich aber von denselben durch den 
Umstand, dass sie energisch Karmin aufnehmen. Nach doppelter 
Färbung mit Hämatoxylin und Karmin färben sich nach Kult- 
schitzky die serösen Zellen violett, die mucinoiden rot. In 
betreff der gegenseitigen Beziehung dieser beiden Zellarten gibt 
Kultschitzky an, dass die serösen Zellen „erscheinen nicht 
in Form von Halbmonden, wie in gemischten Drüsen anderer 
Tiere, sondern nehmen einen bestimmten, bisweilen ziemlich 
grossen Teil des Drüsenröhrchens ein“ (p. 105). 

Es erhellt aus dieser Beschreibung, dass nach Kultschitzky 
die serösen Zellen in der gemischten Drüse des Igels vielmehr 
nach aussen von den mucinoiden Zellen sich befinden sollen. 


Drüsenstudien. 589 


Diese Deutung ist aber kaum annehmbar; wie weiter unten 
gezeigt werden wird, sind die Karmin fixierenden Zellen zentral- 
wärts gerichtet und entsprechen den serösen Zellen, während die 
nach aussen gewendeten Zellen der Tinktionsfähigkeit gemäss 
den Schleimzellen sich nähern. 

Ranvier (1886) schildert folgendermassen die topo- 
graphischen Verhältnisse der eigentlichen Submaxillaris und der 
Retrolingualis: In der Winkelgegend des Unterkiefers findet man 
zwei grosse Drüsen von unregelmässig hemisphärischer Form, die 
mit den abgeflachten Flächen in Beziehung treten. Die eine, 
nach aussen liegende, ist ein wenig kleiner als die andere. Beide 
haben nahezu dasselbe Aussehen, so dass ohne Heranziehen der 
schon (an anderen Tierarten) gewonnenen Resultate, es schwierig 
wäre, zu sagen, welche von diesen Drüsen die Submaxillaris sei. 
Wie bei anderen Arten, so ist auch beim Igel die Retrolingualıs 
nach aussen von der Submaxillaris gelegen und hat den Bau einer 
Schleimdrüse. während die Submaxillaris eine seröse Drüse dar- 
stellt. Wie ersichtlich, legt Ranvier einen grossen Wert auf 
die Lage der Schleimdrüse (Retrolingualis) nach aussen von der 
Submanillaris, in welcher Hinsicht aber die Befunde von späteren 
Forschern am Igel noch weit auseinandergehen. 

Lawdowski (1855) berichtet über die Untersuchungen 
von Ranvier und Kultschitzky betreffs der Struktur der 
Unterkieferdrüse des Igels, ohne eigene Beobachtungen mit- 
zuteilen. 

Bei Hoyer (1590) findet man folgende gelegentliche Be- 
merkung betretfs der Submaxillaris des Igels: „Auch bei einem 
nicht völlig ausgewachsenen Igel erhielt ich mit Thionin nur eine 
ganz schwache rotviolette Färbung in einzelnen Schnitten der 
Unterkieferdrüse, während andere ganz ungefärbt blieben, obschon 
ihre Sekretionszellen ganz das Aussehen von Schleimzellen dar- 
boten. Auch die Randzellen waren relativ schwach entwickelt“ 
(iressp23A4): 

Nach Zumstein (1891), der ebenfalls zwei Drüsen unter- 
scheidet, die Retrolingualis und die Submaxillaris, sind die beiden 
Drüsen an Grösse ungefähr gleich. „Die Retrolingualis liegt 
lateral von der Submaxillaris (in Übereinstimmung also mit den 
befunden von Ranvier), wird von ihr zum Teil noch etwas 
umlagert (l. ce. p. 15). Die Vereinigung der beiden Drüsen ist 


39* 


590 N. Loewenthal: 


eine ziemlich innige. Von aussen stösst die Parotis an die 
vetrolingualis an.“ In betreff der Ausführgänge gibt Zumstein 
an, dass der Duetus submaxillaris enger und kleiner ist als der 
Ductus retrolingualis (l. c. p. 16). Sofort nach dem Austritte 
treten beide Gänge zusammen. Die gegenseitige Lage der Gänge 
ändert sich im ferneren Verlaufe derselben: Der Ductus retro- 
lingualis ist dorsal von dem Ductus submaxillaris gelegen nach 
hinten von der Glandula sublingualis, während nach vorn von 
derselben die Gänge wieder beieinander liegen. Die Mündung 
findet „vor dem Zungenansatze an der unteren Fläche einer 
papillenförmigen Erhebung“ statt. 

Ich selbst (1594) beschrieb an der Submanxillaris (des Igels). 
als eine einzige Drüse zusammengefasst, wie es doch anatomisch 
auch den Beschreibungen von Ranvier und Zumstein gemäss 
der Fall ist, eine grössere Abteilung (die eigentliche Submaxillaris 
der Autoren) von gemischt-serösem Bau und eine kleinere Ab- 
teilung von hauptsächlich (aber nicht ausschliesslich) schleimigem 
Bau (die also der Retrolingualis entspricht). Der schleimige Lappen 
bildet ungefähr den dritten Teil der ganzen Drüse, wie es aus 
der Fig. 3 meiner zitierten Mitteilung ersichtlich ist. Man findet 
jedoch in der Schleimdrüse auch kleine Inselchen von Alveolen, 
die nach dem serösen Typus beschaffen sind (l. c. p. 228). In 
betreff der Ausführgänge habe ich allerdings angegeben, dass 
die zuerst getrennten Gänge eine Strecke weit ausserhalb des 
Drüsenparenchyms sich vereinigen, wie es bei der Untersuchung 
mit blossem Auge der Fall zu sein scheint; die mikroskopische 
Untersuchung des Drüsenstieles habe ich damals leider nicht vor- 
genommen. 

Nach Sig. Mayer (1895) findet man bei vielen Tierarten, wie 
Maus, Ratte, Fledermaus, Igel u. a. in der Submaxillaris nicht 
zwei, sondern drei Drüsen von durchaus verschiedenem Bau: eine 
rein mucinöse Drüse (Gl. retrolingualis, Gl. admaxillaris- Klein), 
eine rein seröse und eine dritte Drüse, in welcher die Zusammen- 
setzung aus Schläuchen viel schärfer hervortritt als in den vorigen. 
„Die Schläuche selbst sind nach dem sogenannten gemischten 
Typus gebaut, indem an Stücke, welche mit serösem Epithel aus- 
gekleidet sind, sich Abschnitte anschliessen, in denen das Epithel 
mehr den Charakter mueinöser Drüsen zeigt“ (l.c. p. 179). Nähere 
Angaben über die Lage der fraglichen dritten Drüse fehlen leider 


Drüsenstudien. 591 


gänzlich. Es ist nicht zu ermitteln, ob es um eine völlig ab- 
gesonderte Drüse, oder um einen besonderen Drüsenlappen, oder 
noch um zerstreut liegende Drüsenteile ankommt. Nach der 
knappen Beschreibung zu urteilen, handelt es sich vielmehr um 
einen abgesonderten Drüsenteil, denn der Verfasser bemerkt, dass 
die schlauchige gemischte Drüse in frischem Zustande in matter 
Farbe erscheint, während die beiden übrigen grau-rötlich oder 
grau erscheinen. Damit ist aber nicht viel gesagt, denn bei der 
Ratte z. B. unterscheidet sich auch die Retrolingualis durch die 
weissliche Farbe (an erhärteten Präparaten). Übrigens sind die 
fraglichen Angaben nur allgemein gehalten, so dass auch nicht 
zu ermitteln ist, ob das Resultat auf alle oder nur auf einige 
von den erwähnten Tiergattungen sich bezieht. 

tud. Krause (1595) beschreibt eingehend die Drüse des 
Igels, wobei er nach dem Vorgange von Ranvier ebenfalls zwei 
Drüsen — die Submaxillaris und die Retrolingualis — unter- 
scheidet. Die vorherigen Angaben von Ranvier, Hoyer, 
Löwenthal und S. Mayer über den histologischen Bau dieser 
Drüsen bezeichnet er als „ganz unwesentlich“. Obwohl R. Krause, 
wie gesagt, die Nomenklatur von Ranvier annimmt, hebt er 
dennoch ausdrücklich hervor, dass er in 20 Fällen die topo- 
graphische Beschreibung von Ranvier niemals bestätigen konnte 
(l. ce. p. 36). Die Retrolingualis namentlich ist, nach Krause, 
niemals nach aussen (wie es nicht nur Ranvier, sondern be- 
merkenswerterweise auch Zumstein angegeben hat), sondern 
„median-dorsalwärts und etwas kaudal von der Submaxillaris“ 
gelegen. Aber wenn man den inneren Rand der letzteren nach 
aussen umschlägt, gewahrt man die Retrolingualis. Die Drüsen 
sind durch anatomische Präparation leicht zu trennen und sind 
mit eigenen Ausführgängen ausgestattet. Die Retrolingualis ist 
meist halb so gross wie die Submaxillaris und unterscheidet sich 
von derselben durch das mehr opak-graue Aussehen. In betreft 
der Textfigur von Krause lässt sich sagen, dass sie entweder 
unverständlich ist, oder der Beschreibung nicht völlig entspricht. 
Man sieht in der Tat aus der Textfigur, dass die Retrolingualis 
ganz nach vorn gelegen ist, während nach hinten noch mehrere 
Drüsenläppchen ersichtlich sind, die augenscheinlich der Sub- 
maxillaris angehören, während der Beschreibung gemäss die Retro- 
Iingualis etwas kaudal von der Submaxillaris gelegen sein soll. 


592 N. Loewenthal: 


Die Retrolingualis bezeichnet Krause als eine reine 
Schleimdrüse, welche niemals Halbmonde aufweist. Wohl gibt er 
an, und in dieser Hinsicht übereinstimmend mit meinen früheren 
Angaben, dass in dieser Drüse auch ganze Komplexe von Tubulis, 
die aus protoplasmatischen, teilweise körnchenhaltigen Zellen zu- 
sammengesetzt sind (p. 102), kommt aber zum Schluss, dass es 
sich um Schleimzellen handelt, die ihr Sekretionsprodukt ganz 
oder teilweise entleert haben. 

In der eigentlichen Submaxillaris unterscheidet Krause 
zwei Arten Zellen: stark granulierte Zellen (acidophile, rote, weil 
sie in der Biondischen Mischung rot sich färben), und „blaue“ 
oder basophile (weil sie in der genannten Mischung blau gefärbt 
werden). 

In seiner zweiten Arbeit gibt auch Krause zu, dass diese 
Zellen „mit Schleimzellen eine grosse Ähnlichkeit haben, aber 
kein Mucin sezernieren“ (p. 453). Krause nimmt ferner an, 
dass diese Zellart (also basophile) die anorganischen Salze und 
in Sonderheit das kohlensaure Natron sezerniert, während den 
roten Zellen die Absonderung des Eiweisses und der Kalksalze 
zukommt. Trotzdem kommt er merkwürdigerweise zum Schluss, 
„dass wir es in den beiden auf den ersten blick so verschieden- 
artig aussehenden Zellkomplexen der Submaxillaris im Grunde 
genommen doch nur mit denselben Zellen zu tun haben“ (p. 125 
der ersten Arbeit von Krause): somit hat er die gemischte Natur 
des Epithels der Submanxillaris in Abrede gestellt, obwohl er selbst. 
wie erwähnt, jeder Zellart die Absonderung eines besonderen 
Teiles des fertigen Sekretes zuschreibt. 

In der unlängst erschienenen ausführlichen Dissertation von 
G. Illing (aus dem physiologischen und histologischen Institute 
von Prof. Dr. Ellenberger [1904]) findet man keine auf den 
Igel sich beziehenden Angaben. Es soll daher an dieser Stelle 
nur folgendes hervorgehoben werden. Betreffs der Benennung 
(Gl. retrolingualis findet der Verfasser, dass sie nicht recht zu- 
treffend ist, denn, je nach den Tierarten, der Drüsenkörper bald. 
wie es Ranvier angibt. nach hinten von der Kreuzungsstelle 
des Ausführungsganges und des Nervus lingualis zu liegen kommt, 
bald aber auch prälingual, wie beim Rind, Schaf und der Ziege. 
Zu betonen ist der Unterschied zwischen den Befunden von 
Ranvier und von Illing in betreff der Glandula retrolingualis 


Drüsenstudien. 593 


des Schafes. Nach Ranvier soll diese Drüse dem Schafe fehlen: 
„A cöte d’elle (de la sous-maxillaire) — liest man in seiner 
Anatomischen Studie 1386 — on ne trouve rien qui ressemble 
a la rötrolinguale* (l. ce. p. 23). Illing findet hingegen, dass 
„eine Gl. retrolingualis besitzen: Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege 
und Schwein“ (l. ec. p. 58). Dieses entgegengesetzte Resultat von 
Illing rührt von der Tatsache her, dass beim Schaf (wie auch 
beim Rind und der Ziege) die der Glandula retrolingualis homo- 
loge Drüse nicht retrolingual, sondern prälingual zu liegen kommt. 
In Anbetracht dieser wechselnden Lage der Gl. retrolingualis 
schlägt Illing vor, dieser Drüse die Benennung Gl. sublingualis 
monostomatica beizulegen, weil dieselbe mit einem einzigen Aus- 
führgange mündet. Wohl bildet Ranvier beim Schaf nach vorn 
von dem Nervus lingualis eine längliche Drüse ab, die mit einem 
einzigen Ausführgange mündet, deutet aber dieselbe als die 
eigentliche Gl. sublingualis, während nach Illing diese Drüse 
der Gl. retrolingualis entspricht. 

Fasst man die Ergebnisse der zitierten Arbeiten zusammen, 
so kommt man zum Schluss, dass in betreft sowohl der topo- 
graphischen Verhältnisse, als des feineren Baues der Submanxillaris 
und der Retrolingualis die Angaben noch weit auseinandergehen. 

Was den ersten Punkt anlangt, so erscheint am merk- 
würdigsten der Unterschied zwischen den Angaben von Ranvier 
und Zumstein einerseits und R. Krause andererseits: Den 
ersteren zufolge ist die Retrolingualis nach aussen, nach Krause 
dorsalwärts und kaudal von der Submanxillaris gelegen. Ferner 
ist nach Ranvier die Retrolingualis nur ein wenig kleiner als 
die Submaxillaris; nach Zumstein sind die Drüsen ungefähr 
von gleicher Grösse; nach Krause ist die Retrolingualis halb 
so gross wie die Submaxillaris. 

In betreft des feineren Baues der fraglichen Drüsen sind 
folgende Hauptkontroverse zu betonen: Ist die Retrolingualis des 
Igels eine reine Schleimdrüse (Kultschitzky, Ranvier, 
R. Krause) oder enthält sie auch Drüsenteile anderer Natur” 
Ist die Submaxillaris des Igels eine rein seröse Drüse, eine 
einzige Zellart enthaltend, oder eine Drüse mit gemischtem 
Epithel oder sogar eine Drüse von heterogenem Bau? Diese 
Fragen werden in dieser Untersuchung eingehender behandelt 
werden. Es hat sich ferner herausgestellt. dass in dem Drüsen- 


594 N. Loewenthal: 


stiel. in Zusammenhang mit den Hauptgängen, noch akzessorische 
Drüsenkomplexe vorhanden sind, die in der zitierten Literatur 
bis jetzt keine Erwähnung gefunden haben. Um der Frage von 
der Zusammensetzung der Submaxillaris näher zu treten, ist es 
notwendig, auch diese akzessorischen Drüschen in Betracht zu 
ziehen. 


Eigene Beobachtungen. 


Topographische Verhältnisse. Nach Blosslegung 
der Drüse von der ventralen Seite her sieht man eigentlich nur 
die seröse Abteilung, während die mucinöse von der vorigen 
bedeckt ist und ohne besondere Präparation, in natürlicher Lage, 
unsichtbar ist. Der vordere Rand der blossgelegten, aber nicht 
verschobenen Drüse, erreicht die Ebene des Unterzungenbein- 
knochens. Ein Lymphganglion liegt gewöhnlich an der vorderen 
Grenze des sichtbaren Teiles der Drüse. Von den Beziehungen, 
die in den weiter oben zitierten Arbeiten eine besondere Er- 
wähnung nicht gefunden haben, sind diejenigen zu der Vena 
jugularis externa hervorzuheben. Die ansehnliche Vene liegt an 
der äusseren Grenze des sichtbaren Teiles der Drüse, ein Venen- 
ästehen verliert sich in der Drüse in der Nähe des vorderen 
Randes. Natürlich kann die Verletzung dieses venösen (sefässes 
sehr unangenehm werden, wegen der Überschwemmung des Prä- 
parates mit Blut. Nach aussen von der genannten Vene findet 
man die Ohrspeicheldrüse. 


Die mucinöse Drüsenabteilung (die sogen. Gl. retrolingualis) 
kann in zweifacher Weise freigelegt werden und zwar von aussen 
und von innen her. Die Blosslegung von aussen her ist durchaus 
nicht ratsam infolge der erwähnten Beziehungen zu der Jochvene. 
Schlägt man aber die seröse Drüse stark nach aussen um, so 
bemerkt man an der Innenfläche derselben einen Lappen von 
mehr rötlicher (oder bräunlich rötlicher) Farbe, der sich in die 
Tiefe erstreckt. Trotzdem. was man erwarten könnte, ist es 
nicht leicht, am frischen Präparate die topographische Lage des 
muceinösen Drüschens genau anzugeben; auch sehen wir, dass in 
dieser Hinsicht die Angaben von Ranvier und Zumstein 
einerseits, von R. Krause andererseits weit auseinandergehen. 
Um diese Kontroverse zu lösen, würde es am sichersten sein, 
topographische Schnitte durch die in situ gehärtete Drüse an- 


Drüsenstudien. 595 


zufertigen; doch ist diese Untersuchungsmethode sehr umständlich. 
Bei der Präparation aber an frischer Leiche kommen natürlicher- 
weise Verschiebungen zustande und die isolierten Drüsenteile 
verändern mehr oder weniger ihre natürliche Lage. Über ein 
reichliches Material habe ich allerdings nicht verfügt: doch habe 
ich in keinem Falle, ebenso wie Krause, die Schilderung von 
Ranvier und Zumstein in betreff der topographischen Lage 
der Gl. retrolingualis als zutreffend finden können. Auch weisen 
die topographischen Verhältnisse der Drüsen ansehnliche Ab- 
weichungen auf, je nach den Idividuen und sogar rechts und 
links bei demselben Individuum. In Wirklichkeit ist die Lage 
der mueinösen Abteilung ziemlich kompliziert und lässt sich mit 
einem Worte nicht charakterisieren. Einen sehr wesentlichen 
Unterschied findet man in dieser Hinsicht zwischen dem Igel und 
der weissen Ratte, wovon weiter unten die Rede sein wird. Dass 
der mucinöse Lappen der Unterkieferdrüse des Igels in einigen 
Fällen nach aussen und vorne die seröse Drüse etwas mehr über- 
vagt, ist wahrzunehmen; dass aber der Hauptteil der Retrolingualis 
sich nach aussen von der serösen Drüse erstreckt, ist nicht zu- 
treffend. Geht man von dem äusseren Rande der Submaxillaris 
aus, so erstreckt sich die Retrolingualis in die Tiefe, d. h. dorsal- 
wärts, nach innen und nach hinten. An einigen Drüsen ist der 
mucinöse Lappen mehr nach aussen und vorn verschoben, an 
anderen mehr nach innen und hinten: in allen untersuchten 
Fällen war die Retrolingualis nie ventral von der eigentlichen 
Submaxillaris, wie es bei der weissen Ratte der Fall ist, sondern 
dorsalwärts gelegen. An einer Drüse, an welcher ich die in 
einer vorläufigen Notiz (5) beschriebenen akzessorischen Drüschen 
an den Ausführgängen beschrieben habe, war der mucinöse Lappen 
besonders weit nach hinten verschoben; doch gebe ich gern zu, 
dass diese besonders nach hinten verschobene Lage nicht der 
Mehrzahl der Fälle entspricht. 

Es ergiebt sich somit, dass die Lage der mucinösen Ab- 
teilung der Unterkieferdrüse (Gl. retrolingualis) ansehnlichen 
Schwankungen unterworfen ist und dass man zwischen zwei 
extremen Lagen zu unterscheiden hat: In einer Reihe von Fällen 
ist die Drüse mehr nach vorn-aussen verschoben, in einer anderen 
Reihe mehr nach innen-hinten: in dem einen wie in dem anderen 
Falle erstreckt sich die Retrolingualis dorsalwärts von der serösen 


596 N. Loewenthal: 


Drüsenabteilung:; die ventrale Fläche der letzteren bleibt von der 
(11. retrolingualis unbedeckt. 

Die Form des mucinösen Drüsenlappens ist ebenfalls 
Schwankungen unterworfen, die sich aber kaum präzisieren lassen. 
In der Figur, die ich in meiner älteren kurzen Mitteilung (Anat. 
Anzeiger, 1594) von dieser Drüse gegeben habe, ist dieselbe von 
innen her dargestellt, wobei die mueinöse Abteilung nach vorn 
umgeschlagen wurde. 

Um den Abgang der Drüsengänge blosszulegen, hat man die 
Drüsen nach aussen umzuschlagen. Bei schwacher Vergrösserung 
lassen sich durch die Dissection zwei Gänge blosslegen, die aber 
von Gefässen und Nerven begleitet sind: der eine begibt sich zu 
der serösen, der andere zu der mukösen Abteilung der Drüse. 
Die Gänge nähern sich bald aneinander, um in einem gemein- 
schaftlichen Drüsenstiel zu verlaufen. In dieser Zwischenregion 
tindet man akzessorische Drüschen, die weiter unten eine ein- 
gehende Beschreibung finden werden. Der Drüsenstiel senkt sich 
nun in die Tiefe. Nach vorn von der Kreuzung mit dem Nerv. 
lingualis legt sich der Drüsenstiel an die Schleimhaut der Mund- 
höhle an und verläuft nach innen von dem Unterkiefer. Bei 
Lupenvergrösserung kann man den Drüsenstiel nahezu bis zu der 
Mündung verfolgen, die, wie es Zumstein angegeben hat. im 
Bereiche einer papillenförmigen Erhebung der Schleimhaut nach 
vorn und seitlich von der Zungenbasis stattfindet. 


Feinerer Bau der serösen Drüsenabteilung 


WEerose- Ssunmazıllarıs). 


Die Drüse hat keine durchaus homogene Struktur. Es 
lassen sich allerdings, erstens, Teile, die aus Drüsensäckchen sich 
zusammensetzen, an welchen zwei Arten Epithelzellen vorkommen, 
unterscheiden, und zweitens, Teile, die aus viel kleineren sprossen- 
förmigen Alveolen, eine einzige Zellart enthaltend, sich zusammen- 
setzen. In dieser Hinsicht, also in betreff des allgemeinen Baues. 
weichen meine Befunde sehr wesentlich von denjenigen von 
R. Krause ab, der nur die zuerst genannten Drüsenteile mit 
zwei Zellarten, welche er übrigens als eine einzige Zellform auf- 
fasst, beschrieben hat. Es kommen ferner noch andere etwas 
abweichende Drüsenformen vor. 


Drüsenstudien. 597 


I. Drüsenteile mit gemischtem Epithel (Taf. XLIV. 
Figg. 1 u. 2). Diese Drüsenteile gestalten sich als Säckehen von 
ansehnlicher Dicke, obwohl sie mit engen Luminen ausgestattet 
sind. Will man diese Form auf die tubulo-aeinöse zurückführen 
und die Drüseneinheiten als acinös erweiterte Tubuli betrachten, 
so kann auch diese Benennung zutreffen. Am wenigsten zutreffend 
ist die Benennung „Tubuli“, der sich Krause bedient, um die 
Drüseneinheiten zu bezeichnen. Es wird weiter unten noch von 
anderen Drüsenteilen die Rede sein, wo in der Tat eine mehr 
gewunden tubulöse Form vertreten ist. Was die Drüsenteile mit 
gemischtem Epithel anlangt, so mag wohl hier und da auch die 
tubulöse Form zur Anschauung gelangen, in der Regel ist es 
gewiss nicht der Fall. Besonders feine Schnitte eignen sich 
vielleicht weniger für die Aufklärung dieser Frage als mässig 
dünne Schnitte. Es ist ferner ratsam, Stellen zu untersuchen. 
wo der Zusammenhang der Ausführgänge mit den Drüseneinheiten 
zur Anschauung gelangt und wo die letzteren sich eine grössere 
Strecke weit verfolgen lassen. Man kann sich unter solchen 
Bedingungen überzeugen, dass distalwärts von den engeren Schalt- 
stücken das Rohr rasch an Dicke zunimmt und in ein unregel- 
mässig gestaltetes Säckchen oder in einen bald mehr bald weniger 
ausgebuchteten, also acinösen Schlauch übergeht. Häufig sieht 
man einige Drüsensäckchen fast von derselben Stelle etwa palmen- 
blattähnlich abgehen. Blindsackförmige Teilungen der Drüsen- 
säckchen sind wahrzunehmen; dass aber ein Säckchen mehrere 
Male nacheinander sich teilt, scheint mir, dem Gesehenen zufolge. 
sehr fraglich zu sein. Die ansehnliche Dicke der Drüsensäckchen 
ist von der Epithelbekleidung bedingt, das Lumen ist immer sehr 
eng, aber, wo sichtbar, scharf gezeichnet. 

An den fraglichen Drüsensäckchen sind zwei Arten Drüsen- 
zellen wahrzunehmen. Die eine Zellart unterscheidet sich durch 
das trübkörnige Aussehen und die Affinität zu aciden Anilin- 
farben, namentlich zu Säurefuchsin, ferner auch zu Karmin. Die 
andere Zellart sieht nicht so trübkörnig aus und fixiert basische 
Anilinfarben, wie Thionin, Gentianaviolett, Methylgrün, Methylen- 
blau u. a.; mit Karmin wird diese Zellart nicht gefärbt; sie hat 
eine ausgesprochene Affinität zu den schleimfärbenden Lösungen. 
wobei eine recht deutliche metachromatische Färbung entsteht. 
Diese zwei Zellarten entsprechen augenscheinlich den „roten“ und 


598 N. Loewenthal: 


den „blauen“ Zellen von Krause. PBezeichnen wir die zuerst 
genannte Art als trübkörnige oder acidophile; die andere als 
basophile, auch mucinoide, wegen der Affinität zu Schleimfarben, 
insbesondere zu Vesuvin. Diese mucinoiden Zellen sind aber 
mit den mucinoiden Zellen von Kultschitzky nicht zu ver- 
wechseln, weil nach demselben diese Zellen auch Karmin fixieren. 
bemerkenswerterweise gibt auch Krause an, dass die blauen 
Zellen, trotz den ähnlichen Reaktionen, von den Schleimzellen 
sich dadurch unterscheiden, dass ihr Protoplasma mit Karmin- 
lösungen energisch tingiert wird (l. ec. p. 124). In meinen Präpa- 
vaten sehe ich, im Gegenteil, dass nicht diese Zellart, sondern 
die trübkörnige, acidophile, mit Karmin sich färbt. Die gegen- 
seitigen Beziehungen dieser zwei Zellarten können je nach den 
Drüsensäckchen etwas verschieden sein, wovon mehr weiter unten. 
Es hat sich ferner herausgestellt, dass wenn auch in gewissen 
Zuständen resp. Bedingungen der Unterschied zwischen den Zellen 
weniger ausgesprochen war, die fraglichen Zellarten immer von- 
einander zu unterscheiden sind. Weil in dieser Beziehung meine 
Befunde von denjenigen von Krause wesentlich abweichen, muss 
ich die betreffenden Verhältnisse eingehender auseinandersetzen. 

Was zunächst die gegenseitige Lage der beiden Zellarten 
anlangt. so findet man, dass die trübkörnigen (acidophilen) Zellen 
sozusagen die Hauptschicht der betreffenden Drüsensäckchen bilden, 
das heisst, sie umgeben das Lumen des Drüsensäckchens. Da, 
wo die Verbindung mit den Schaltstücken zu sehen ist, lässt sich 
feststellen, dass diese Zellen dem Epithel der Übergangsregion 
folgen. Die basophilen, auch mueinösen Zellen kommen naclı 
aussen von den vorigen zu liegen und könnten aus diesem Grunde 
als Belegzellen oder Randzellen bezeichnet werden. In betreft 
der Lage, der Ausdehnung und der Gestaltung der Belegzellen- 
komplexe sieht man eine grosse Mannigfaltigkeit. Dass diese 
Zellen den Endteilen der Drüsensäckchen ansitzen, wie es Krause 
angibt. ist in vielen Fällen zutreffend; es ist dies aber durchaus 
nicht die ausschliessliche Lage dieser Zellkomplexe. Man findet 
sie auch an den Seitenteilen der Drüsensäckchen und in der Nähe 
der Schaltstücke. Der trübkörnige Zellüberzug der Drüsensäckchen 
kommt an vielen Stellen frei zu Tage: die Belegzellenkomplexe 
bilden somit keine kontinuierliche, sondern eine stellenweise unter- 
brochene Schicht. Die Dicke derselben ist eine sehr verschiedene, 


Drüsenstudien. 599 


indem die fraglichen Zellen auch sprossenförmige oder schlauch- 
resp. säckchenförmige Verlängerungen bilden können. Nur in 
dieser Weise lassen sich die so mannigfaltigen Bilder in betreff 
der Verteilung der Belegzellenkomplexe erklären. Zwischen den 
Drüsensäckchen, die beide Zellarten enthalten, kommen nicht 
selten Reihen von Zellen zweiter Art vor, die bald zu gewundenen 
Strängen, bald zu kurzen schlauch- oder säckchenförmigen Konglo- 
meraten angeordnet sind; in letzterem Falle lässt sich ein feines 
spaltförmiges Lumen im Innern des Tubulus erkennen. Wie 
könnten solche Bilder entstehen, wenn die, Zellen nur eine Beleg- 
schicht bildeten? Strangförmige Reihen ohne Lumen können in- 
folge einer tangentiellen Schnittführung entstehen; die Anwesenheit 
eines zentralen Lumens lässt sich aber in dieser Weise nicht 
erklären. 

Eigenschaften der trübkörnigen Zellen. Wie 
erwähnt, färben sich diese Zellen mit aciden Anilinfarben; es 
treten dabei im Zellleibe gröbere, dicht gedrängte Granula her- 
vor. Die Zellen färben sich aber auch mit basischen Anilinstoften. 
namentlich mit Methylenblau, auch mit Thionin, es entsteht aber 
dabei keine metachromatische Farbe: darin besteht der Unter- 
schied zwischen der trübkörnigen und der zweiten Art, welcher 
Unterschied es erlaubt, beide Zellarten auseinander zu halten. 
Ferner färben sich die trübkörnigen Zellen auch mit Karmin 
und mit Kongorot. Bei der grobkörnigen und dichten Granu- 
lierung wird es nicht leicht, zu entscheiden, ob die Zellen noch 
eine besondere Struktur aufweisen oder nicht. Die Kerne sind 
gewöhnlich bei der Membrana propria gelegen. 

Man gewinnt an den Präparaten zwei verschiedene Ansichten 
von den trübkörnigen Zellen. In einer Reihe von Säckchen er- 
weisen sich die trübkörnigen Zellen als lebhaft gefärbt mit allen 
weiter oben erwähnten Färbemitteln: die Kerne tingieren sich 
ebenfalls lebhaft, sowohl mit Kernfärbemitteln als auch mit 
basischen Anilinfarben. Die Zellen sind dabei durchschnittlich 
vielmehr etwas kleiner, so dass der trübkörnige Anteil der Drüsen- 
säckchen im Vergleich zu den Belegzellenkomplexen wie verringert 
erscheint. An anderen Säckehen sind die trübkörnigen Zellen 
nur schwach gefärbt, behalten aber immer noch das trübkörnige 
Aussehen und die Affinität zu aciden Anilinfarben, doch ist die 
Färbung, wie gesagt, weit weniger intensiv. Die Zellen sind 


600 N. Loewenthal: 


dabei vielmehr vergrössert und bilden eine mächtigere Schicht 
im Vergleich zu den Belegzellenkomplexen. Bemerkenswert ist 
noch der Umstand, dass die Kerne die Affinität zu basischen 
Farbstoffen zu verlieren scheinen. Ferner scheinen die Kerne 
an Grösse etwas zugenommen zu haben; die Gestaltung ist eine 
regelmässig abgerundete. Dass es sich um dieselbe Zellart, die 
sich aber in verschiedenen Zuständen darstellt, handelt. ergibt 
sich ausserdem aus der Lage der Zellen in bezug auf das Lumen 
der Drüsensäckchen und den Beziehungen zu den Belegzellen- 
komplexen; eine Verwechslung ist somit ausgeschlossen. Von der 
eventwellen Deutung dieser Unterschiede wird noch weiter unten 
die Rede sein. 

Eigenschaften der Belegzellen (der basophilen 
Zellen). Wie schon an mehreren Stellen weiter oben erwähnt 
war, unterscheiden sich diese Zellen durch die nicht so trüb- 
körnige Beschaffenheit des Zellleibes und die Affinität zu schleim- 
färbenden Färbemischungen, wobei eine metachromatische Färbung 
entsteht. Ausser den schon genannten Farbstoffen sind noch 
Safranin und Magenta zu erwähnen, die in gewisser Hinsicht 
eigentümliche Färbungen hervorrufen. Mit Karmin wird diese 
Zellart nicht gefärbt. Nach Fixierung in Chromgemischen liefert 
die doppelte Färbung mit Gentianaviolett und Säurefuchsin sehr 
instruktive und haltbare Färbungen, die eine scharfe Difteren- 
zierung der beiden Zellarten hervorrufen: die Färbung der vorher 
besprochenen Zellen schwankt zwischen blass-rot und rot-bläulich: 
die Färbung der letzteren, zwischen blau und tief violett. Die 
Thioninfärbung ist zwar sehr instruktiv in betrefi der meta- 
chromatischen Schattierung der Belegzellen, verblasst aber, aller- 
dings zum Teil, beim Auswaschen der Präparate in Alkohol. 
Nach Formolfixierung liefert die Biondische Mischung recht 
differenzierte Färbungen. Nach Färbung mit Safranin entsteht 
ebenfalls eine metachromatische rot-bräunliche Schattierung der 
Belegzellen, recht gut sichtbar nach Formoltixierung. Die Färbung 
erinnert an diejenige der Schleimzellen. Nach Färbung mit 
Safranin, Liehtgrün und wieder mit Safranin ist die bräunliche 
Färbung der Belegzellen besonders ausgesprochen und sieht 
bemerkenswerter Weise wie fleckig aus, indem an vielen Zellen 
viel tiefer gefärbte Teile wahrzunehmen sind, als wären hier 
besondere Granula oder Granulakomplexe vorhanden. 


Drüsenstudien. 601 


Bei den meisten Färbungen tritt im Zellleibe eine deutliche 
Netzstruktur hervor, besonders massiv nach doppelter Färbung 
mit Gentianaviolett und Säurefuchsin. Die fragliche Netzstruktur 
ist massiver als diejenige der echten Schleimzellen. Nach Formol- 
härtung färben sich die Zellen intensiv mit Vesuvin. 

Wie ersichtlich, nähert sich diese Zellart, den Tinktionen 
gemäss. besonders den Schleimzellen. Wenn ich also in meiner 
älteren kurzen Mitteilung von Schleimzellen ähnlichen Zellen 
gesprochen habe, so war hierzu ein triftiger Grund vorhanden. 
Sind die aufgezählten Tinktionen nicht stichhaltig, so beweist es 
nur, dass bis jetzt keine sicheren Methoden für Schleimfärbung 
an Schnittpräparaten bekannt sind. Einige von den angeführten 
Färbungen eignen sich nach den üblichen Angaben auch für 
Färbung der Amyloidsubstanz. Der Hauptbeweis von Krause 
gegen die Deutung dieser Zellen als Schleim liefernde Elemente 
stützt sich auf die Untersuchung des vermittels einer Kanüle 
bezogenen Sekretes der Drüse: das Sekret derselben soll keine 
durch Essigsäure nachweisbaren Spuren von Mucin enthalten und 
leicht fliessend, nicht fadenziehend erscheinen. Man könnte aller- 
dings einwenden, dass entweder das von den Belegzellen gelieferte 
Sekret dem Schleime sehr nahe steht, oder dass die Reaktionen 
auf Schleim im fertigen (vollen) Sekrete nicht mehr darzustellen 
sind. Es könnten vielleicht Infusionsversuche mit der frischen 
Drüse in dieser Hinsicht von Nutzen sein. Zu bemerken ist 
noch, dass Krause (in seinem zweiten Aufsatze) an den Drüsen- 
schläuchen der Mangusten (Herpestes) Halbmonde, die aus 
Schleimzellen sich zusammensetzen, beschreibt und stützt 
sich dabei auf nichts anderes als das Verhalten der Zellen gegen 
die angeführten Farbstoffe. 

Es lässt sich nicht bestreiten, dass in rein morphologischer 
Hinsicht die Belegzeilenkomplexe mit den typischen Schleimzellen 
aus der mucinösen Abteilung der Submaxillaris sich nicht decken. 
Die Form der Zellen ist nicht so gestreckt und nicht so auf- 
geblasen wie in den typischen Schleimzellen‘;; auch sind die Zellen 
durchschnittlich kleiner. Die Netzstruktur, wie schon erwähnt, 
scheint dichter und massiver zu sein als in den aufgeblähten 
Schleimzellen. 

In betreff der Lage und der Form der Kerne sind an den 
Belegzellenkomplexen Abweichungen wahrzunehmen. Die Kerne 


502 N. Loewenthal: 


sind bald exzentrisch oder sogar ganz wandständig, häufig aber 
auch im mittleren Zellteile gelegen. Auch bei wandständiger 
Lage sind die Kerne nicht so stark abgeplattet als in den auf- 
geblähten typischen Schleimzellen. 

Ebenso wie für die Zellen erster Art sind auch an den 
zuletzt genannten Zellen zwei verschiedene Ansichten wahrzu- 
nehmen (Fig. 1 und 2, Taf. XLIV). In einem Zustande sind die 
Zellen heller, die Tinktionsfähigkeit geringer (ebenso wie die 
metachromatische Schattierung): die Kerne treten scharf hervor 
und tingieren sich ziemlich intensiv. Durchschnittlich sind die 
Zellen in diesem Zustande vielmehr etwas vergrössert. In dem 
anderen Zustande färbt sich der Zellleib merkbar intensiver 
(wobei die metachromatische Schattierung besonders schön her- 
vortritt); die Färbung kann so massiv ausfallen, dass der Kern 
mehr oder weniger verdeckt wird; die Zellen scheinen an Grösse 
etwas abgenommen zu haben. Es sei noch in betreff der Be- 
schaffenheit der Kerne überhaupt bemerkt. dass sowohl die Färb- 
barkeit als auch die Gestaltung Veränderungen unterworfen sind. 
In vielen Zellen ist der Kern scharf gezeichnet und färbt sich 
intensiv mit Hämalaun und basischen Farbstoffen; die Form ist 
bald oval oder elliptisch, bald aber auch etwas eckig, wie zu- 
sammengezogen. An anderen Zellen erscheint der Kern sehr 
blass, als entbehrte er die chromatischen Bestandteile; er ist 
dabei merkbar geschrumpft. Noch an anderen Zellen bemerkt 
man eine merkwürdige Umkehrung der Kernfärbbarkeit: der 
Kern fixiert nun nicht basische, sondern acide Farbstoffe, so dass 
z.B. nach doppelter Färbung mit Gentianaviolett und Säurefuchsin 
die Kerne sich rot färben. Die fragliche Änderung tritt nament- 
lich besonders deutlich hervor an den Zellen, die den Zustand 
der intensiven metachromatischen Färbung aufweisen. 

Man erkennt ferner eine gewisse Opposition in betreff der 
Färbbarkeit der beiden Zellarten. An den Drüsensäckchen, wo 
die körnigen Zellen tief gefärbt sind, ist die metachromatische 
Färbung der Belegzellen relativ gering und umgekehrt; da, wo 
die körnigen Zellen kleiner erscheinen, sind die Belegzellen ver- 
srössert Chrompräparate, die mit Gentianaviolett und Säure- 
fuchsin gefärbt wurden, eignen sich besonders gut für die 
Demonstration der fraglichen Verhältnisse. An den Drüsen- 
säckchen, wo die zentralen körnigen Zellen tief rot-bläulich tingiert 


Drüsenstudien. 603 


sind, sind die Belegzellen schwach blau mit einem Stich ins Lila 
gefärbt: an anderen Säckchen sind die zentralen Zellen schwach 
rötlich, die Belegzellen intensiv violett, mit einem Stich ins Röt- 
liche, gefärbt. Analoge Unterschiede sind auch an Thioninpräpa- 
raten wahrzunehmen: An einer Anzahl Drüsensäckchen weisen 
die zentralen Zellen eine blau-grünliche, die Belegzellen eine 
leichte Lilafärbung auf, an anderen Säckchen sind die zentralen 
Zellen leicht grünlich, die Belegzellen tief blau-rötlich gefärbt. 

Es war schon von vornherein zu erwarten, dass für jede 
Zellart auch ein Zwischenstadium vorhanden sei, und so ist es 
auch in der Tat. Weil aber die Unterschiede zwischen den Zellen 
weniger ausgesprochen werden, so wird es desto notwendiger, 
die angemessene Färbungsmethode zu treffen. Sowohl die Gentiana- 
violett-Säurefuchsin-, als die Thioninfärbung eignen sich für diesen 
/weck, während die Hämalaun-Säurefuchsinfärbung ungenügende 
Resultate liefert, weil bei der zuletzt genannten Färbung die 
beiden Zellarten im Zwischenstadium weniger gegeneinander ab- 
stechen. Die Färbbarkeit der körnigen Zellen hat abgenommen 
und erscheinen dieselben heller. während die zweite Zellart durch 
keine besonderen Merkmale bei der fraglichen Färbung (Häm- 
alaun-Säurefuchsin) sich kennzeichnet. Man kann unter solchen 
Bedingungen irrigerweise zu dem Schluss gelangen, dass es sich 
nicht um zwei Zellarten, sondern nur um zwei verschiedene 
Sekretionsstadien handelt. So schreibt Krause in betreff der 
gereizten Lrüse: „Die roten Zellen stossen zum Teil ihre Granula 
aus und färben sich dann hellrot, die blauen dagegen zeigen 
keine rein blaue Farbe mehr, sondern nehmen eine mehr ins Rote 
spielende Nuancierung an“, und ferner: „Das geschilderte Ver- 
halten zeigt uns deutlich, dass wir es in den beiden auf den 
ersten Blick so verschiedenartig aussehenden Zellkomplexen der 
Submaxillaris im Grunde genommen doch nur mit denselben Zellen 
zu tun haben“ (l.c. p. 128). In Wirklichkeit aber bleiben die 
beiden Zellarten auch in dem fraglichen Zwischenstadium, bei 
geeigneter Färbung, unterscheidbar. Bei der Thioninfärbung z. B. 
bleiben die beiden Zellarten dadurch erkennbar, dass nur die 
zweite (basophile) Art eine metachromatische Schattierung auf- 
weist und einen ‘deutlichen Stich in Lilafärbung erkennen lässt. 
während die körnigen Zellen leicht blau-grünlich gefärbt sind. 


Noeh sicherer vielleicht bleiben die Zellen unterscheidbar nach 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bad. 71. . 40 


604 N. Loewenthal: 


(rentianaviolett- Säurefuchsinfärbung, weil der Kontrast zwischen 
den Färbungen noch ausgesprochener ist (rötlich für die körnigen 
Zellen, blau-violett für die anderen Zellen). 

Wie weiter oben geschildert wurde, gibt es für jede Zell- 
art noch einen anderen Zustand, in welchem der Unterschied 
zwischen den beiden Zellarten wieder deutlicher wird, aber. in 
umgekehrter Richtung, wenn also die trübkörnige (acidophile) 
Art noch mehr an Färbbarkeit verliert, während die basophile 
Art besonders tief und metachromatisch sich tingiert, wobei auch 
einige Veränderungen sowohl an der Beschaffenheit des Zellleibes 
als des Kernes wahrzunehmen sind. 

Es ist noch hervorzuheben, dass der zuletzt erwähnte Zustand 
am deutlichsten an den Randteilen der Läppchen hervortritt, 
während der entgegengesetzte Zustand (tief tingierte acidophile 
Zellen, hellere und geringer gefärbte basophile Zellen) in den 
zentralen Teilen der Läppchen vertreten ist. Es ist allerdings 
kein zufälliger Befund, denn er lässt sich an einer Anzahl von 
Läppchen bestätigen. Man könnte auch an die Wirkung der 
Fixierungsflüssigkeit denken, indem es von vornherein natürlich 
erscheint, dass die Randteile rascher durchdrungen und folglich 
auch fixiert werden als die zentralen Teile der Läppchen. Es 
ist bekannt, dass ein längeres Verweilen in Chromtlüssigkeiten 
die Färbbarkeit der Zellen mehr oder weniger beeinträchtigt. 
Man könnte also erwarten, dass infolgedessen die Färbung der 
Randteile überhaupt schwächer ausfallen werde. als diejenige der 
zentralen Teile. Warum sieht man aber, dass die metachromatische 
Färbbarkeit der zweiten Zellart an den Randteilen vielmehr zu- 
genommen hat; dass ferner an vielen Drüsensäckchen aus den 
zentralen Teilen die tief tingierten körnigen Zellen verkleinert 
und die Belegzellen vergrössert erscheinen, während an den 
Randteilen das entgegengesetzte Verhalten wahrzunehmen ist? 
Es handelt sich augenscheinlich um zwei verschiedene Zustände, 
die an den beiden Zellarten in entgegengesetzter Richtung ab- 
laufen. Will man annehmen, dass diese Unterschiede vor der 
Fixierung noch nieht vorhanden waren, so lässt sich denken, dass 
infolge des Eindringens der Reaktive ein Reiz auf die sezer- 
nierenden Teile ausgeübt wurde, infolgedessen die fraglichen 
verschiedenen Zustände zustande kommen. 

Vergleichen wir die an dieser Stelle beschriebenen Befunde 


Drüsenstudien. 605 


mit denjenigen von Krause an pilokarpinisierten Tieren, so 
lassen sie sich in mehrerer Beziehung recht gut vereinigen, bis 
zu dem Zustande, in welchem der Unterschied zwischen den 
beiden Zellarten abnimmt, wobei bei ungenügender Differenzierung 
der Färbung auf die Identität der beiden Zellarten geschlossen 
werden kann. Man vermisst aber in den Beobachtungen von 
Krause den folgenden entgegengesetzten Zustand, wo nament- 
lich die Belegzellenkomplexe mit basophiler Farbe intensiv meta- 
chromatisch sich tingieren, während die zentralen Zellen nur ganz 
schwach die acidophile Farbe aufnehmen, welcher Zustand den 
ständigen Unterschied zwischen den beiden Zellarten noch beweis- 
kräftiger macht. Vielleicht ist dieser Umstand auf die abweichenden 
Untersuchungsmethoden zurückzuführen. 

2. Gehen wir nun zu der Beschreibung der Drüsenteile 
über, wo nur eine Zellart und namentlich die basophile 
vertreten ist (Fig. 3, Taf. XLIV). 

Man könnte zunächst denken, dass die fraglichen Teile 
eigentlich xeine besonderen Drüsenteile darstellen und nur da- 
durch zustande kommen, dass die Schnitte ausschliesslich die 
Belegzellenkompiexe der sub I geschilderten Drüsensäckchen 
betreffen. Es ist dies aber durchaus nicht der Fall. Es fällt 
zuerst auf, wenn man Serienschnitte durchmustert, dass ganze, 
allerdings nur kleinere Läppchen, nur aus basophilen Zellen 
zusammengesetzt sind, ohne dass Zellen der acidophilen Art sich 
beimengten. Der Befund lässt sich mit Sicherheit auf einer 
Reihe von aneinanderfolgenden Schnitten bestätigen. Es würde 
gewiss ein seltsamer Zufall sein, wenn inselweise die gesamten 
Drüsensäckchen mit gemischtem Epithel nur an den Stellen, wo 
Belegzellenkomplexe vorkommen, getroffen wären, denn die 
Drüsensäckchen sind regelmässig ausgebuchtet und nicht überall 
von Belegzellenkomplexen bedeckt. Die letzteren bilden allerdings, 
wie beschrieben, auch längere Ausstülpungen, doch können sie 
von verschiedenen Stellen der Drüsensäckchen abgehen, nicht nur 
von den Endteilen, wie es Krause angibt. Bei einer solchen 
Anordnung der Belegzellenkomplexe lässt sich die eventuelle 
Deutung der Inseln mit nur basophilen Zellen als Konglomerate 
von basophilzelligen Ausstülpungen der Drüsensäckchen mit ge- 
mischtem Epithel nicht aufrecht erhalten. Diese Deutung kann 


nur für die kleineren, zwischen den Drüsensäcken vorkommenden 
40* 


606 N. Loewenthal: 


Inselehen von basophilen Zellen, nicht für die grösseren, durch 
eine Anzahl von Schnitten hindurch ziehenden Inseln, zutreffen. 
Würde aber dennoch ein Zweifel darüber bestehen können, so 
wird er durch den einfachen Befund gehoben, dass namentlich 
die fraglichen Konglomerate von basophilen Zellen direkt mit 
den Verzweigungen der Ausführgänge in Verbindung 
treten. Was die Wahrnehmung von diesen Verbindungen er- 
schwert, ist die Feinheit der Lumina der Schaltstücke und der 
betreffenden Drüsenausstülpungen. Das Sachverhältnis gestaltet 
sich in folgender Weise: 

Mitten in den fraglichen Drüseninseln verlaufen grössere 
Zweige von Ausführgängen, die mit Zylinderepithel bekleidet sind. 
Weil von der feineren Struktur der Ausführgänge später die 
tede sein wird, so lassen wir dieselben zurzeit beiseite, um zu 
den feineren Zweigen, die sich mit den Drüsenkörnern verbinden, 
überzugehen An diesen feineren Zweigen resp. Schaltstücken 
wird das Epithel abgeplatteter; ebenso verhalten sich auch die 
Kerne, deren Längsdurchmesser nun parallel dem Lumen orientiert 
sind. Ich bediene mich in diesem Falle des Ausdruckes Schalt- 
stück in provisorischer Weise, um damit zu sagen, dass die 
Beschaffenheit des Epithels an diesen feinen Röhrchen, die mit 
einer Anzahl von Drüsenkörnern knospenartig besetzt sind, sich 
verändert hat. Sind diese Röhrchen im Längsschnitt getroften, 
so erscheint das Lumen als ein feiner, aber scharf gezeichneter 
Schlitz, der auf jeder Seite von platt-ovalen Kernen begleitet ist. 
Das Rohr geht Teilungen ein. Von diesen Röhrchen gehen 
seitwärts feinste Kanälchen ab von ganz kurzem Verlaufe, und 
die zu den Drüsenkörnern führen. Die begleitenden Kerne treten 
bis ganz nahe an die Drüsenkörner heran. In günstigen Fällen 
lässt sich mit voller Sicherheit die Verbindung dieser feinsten 
Kanälchen mit feinen Interstitien zwischen den Drüsenzellen ver- 
folgen. Diese Interstitien sind den Bildungen, die als Sekret- 
kapillaren bezeichnet wurden, sehr ähnlich. Das Lumen der 
Drüsenkörner erscheint als ein feiner Schlitz, der in die genannten 
feinsten Interstitien zwischen den Drüsenzellen führt. 

Die Röhrchen, die zu den Drüsenkörnern führen, sollen 
natürlich mit den Verzweigungen der begleitenden Gefässe nicht 
verwechselt werden. Hat man sich mit der Form, Grösse und 
Färbbarkeit der Kerne des Epithels an den fraglichen Röhrchen 


Drüsenstudien. 607 


familiarisiert. so können Verwechslungen in dieser Richtung 
nahezu ausgeschlossen werden 

Die Drüsenkörner sind aus einer knappen Anzahl von 
Epithelzellen zusammengesetzt. Der Beschaffenheit gemäss sind 
diese Zellen den Belegzellen an den sub I beschriebenen Drüsen- 
säckchen sehr ähnlich. Die Gestaltung der Zellen ist pyramiden- 
förmig - abgestutzt oder prismatisch - kubisch, nicht hoch; es 
kommen auch Zellen von mehr ovoider Gestaltung vor. Der 
Zellleib färbt sich metachromatisch mit basischen Farben und 
weist eine dichte Netzstruktur auf. Der Kern ist meist regel- 
mässig gestaltet und in den mittleren Zellteilen oder etwas 
exzentrisch gelegen. 

3. Man findet ferner noch andere Drüsenteile, die sowohl 
von den sub 1 als von den sub 2 beschriebenen sich unter- 
scheiden (Fig. 4, Taf. XLIV). Es handelt sich um kleine Konglo- 
merate von gewundenen bauchigen Schläuchen oder Säckchen, 
die von dem umgebenden Drüsenparenchym sich recht deutlich 
abheben Sie kommen ziemlich vereinzelt vor und unterscheiden 
sich von den sub 1 beschriebenen Drüsensäckchen durch folgende 
Merkmale: Der Form nach handelt es sich mehr um Schläuche 
als um typische Säckchen. Die Schläuche sind wie zusammen- 
eeballt und bauchförmig erweitert. Der (@Querdurchmesser ist 
weit und durch die Dicke des Fpithels, nicht durch die Weite 
des Lumens bedingt. Man sieht an diesen Schläuchen nur eine 
einzige Zellart Belegzellen scheinen zu fehlen; man vermisst 
allerdings die charakteristischen basophilen Zellen. Der Zellleib 
ist trübkörnig, färbt sich aber vielmehr leicht und diffus mit 
Säurefuchsin; in meinen Präparaten wenigstens ist an diesen 
Zellen die intensive Färbung der Granula nicht wahrzunehmen. 
Auch an den Kernen ist ein gewisser Unterschied zwischen diesen 
Zellen und den trübkörnigen Zellen in den vorher beschriebenen 
Drüsensäckehen wahrzunehmen; es ist namentlich die lebhaftere 
Färbbarkeit der Kerne mit Hämatoxylin in den fraglichen bauchigen 
Schläuchen: infolgedessen, sowie auch infolge der geringeren 
Färbbarkeit der Granula, treten die Kerne an diesen Schläuchen 
viel deutlicher hervor, als an den zuerst beschriebenen trüb- 
körnigen Drüsensäckchen. Ein anderer, wenn auch relativer 
Unterschied. bezieht sich auf den durchschnittlich weiteren Quer- 
durchmesser der fraglichen bauchigen Schläuche, an den er- 


608 N. Loewenthal: 


weiterten Stellen derselben wenigstens. Der (Querschnitt dieser 
Schläuche erscheint nicht als ein Kanal mit zentralem Lumen, 
welches nur mit einer Zellreihe umgeben sein würde, sondern 
erweist sich als eine ganze Fülle von Zellen enthaltend (Fig. 4). 
/wischen den Zellen sieht man helle spaltförmige Interstitien, 
die bald quer, bald in Längsrichtung getroffen sind und je nach- 
dem als runde oder rinnenförmige Kanälchen sich darstellen. 

Verfolgt man diese gewundenen Schläuche resp. Bälkchen 
an sich aneinanderfolgenden Schnitten, so kann man die direkte 
Verbindung derselben mit Zweigen der Ausführgänge erkennen, 
ohne dass Segmente von anderem Baue zwischen den einen und 
den anderen eingeschaltet sein sollten. 

Die beschriebenen Drüsenkonvolute nähern sich also, der 
Beschaffenheit der Zellen nach, den trübkörnigen sub I be- 
schriebenen Drüsensäckchen, nehmen dennoch infolge der all- 
gemeinen Form und des Fehlens von Belegzellen eine besondere 
Stellung ein. 

4. Man findet endlich noch etwas anders beschaffene Drüsen- 
teile, die noch seltener und zerstreuter vorkommen als die zuletzt 
erwähnten Drüsenformen (Fig. 5, Tat. NLIV). Es handelt sich 
um schlauchförmige (vielleicht auch säckchenförmige) Teile von 
ziemlich regelmässig abgerundetem Querschnitte, und deren Dureh- 
messer durchschnittlich kleiner ist als derjenige der soeben be- 
schriebenen bauchigen Schläuche. An den fraglichen Schläuchen 
sieht man nur eine Art Epithelzellen von ziemlich regelmässiger 
prismatischer Gestaltung, eine einzige Reihe bildend. Das Lumen 
ist zwar eng, aber scharf gezeichnet. Was die Beschaffenheit 
der Zellen anlangt, so ist eine gewisse Ähnlichkeit zwischen 
diesen Zellen und mueinösem Epithel nicht abzusprechen; doch 
beschränkt sich dieselbe nur auf die äussere Form, nicht auf die 
mikrochemischen Reaktionen. Der Zellleib färbt sich leicht rötlich 
mit Säurefuchsin, während Thionin, Methylenblau und Gentiana- 
violett keine charakteristische Tinktion bewirken. Die Zellkonturen 
sind ziemlich scharf gezeichnet. Die Kerne sind oval-abgeplattet 
und bei der Membrana propria gelegen; sie färben sich ziemlich 
lebhaft mit Hämatoxylin. 

Es sollen noch die Unterschiedsmerkmale zwischen diesen 
Drüsenteilen und den vorher beschriebenen betont werden. Von 
den Drüsensäckchen mit gemischtem Epithel unterscheiden sich 


Drüsenstudien. 609 


dieselben durch die allgemeine Form, durch das Vorhandensein 
von nur einer Zellart, auch durch die Beschaffenheit der Zellen. 
Von den trübkörnigen bauchigen Schläuchen, die ebenfalls nur 
eine Zellart enthalten, unterscheiden sie sich durch den durch- 
sehnittlich geringeren Durchmesser, durch die schlankere Zellform 
und die hellere Beschaffenheit der Zellen, durch die regelmässige 
Anordnung derselben um ein enges zentrales Lumen. 

Die Stellung der zuletzt genannten Drüsenteile bedarf einer 
ferneren Aufklärung. 

Die sub 2, 3 und 4 beschriebenen Drüsenteile haben in der 
Arbeit von Krause keine Berücksichtigung gefunden; durch 
diese Befunde aber wird der heterogene Bau der Drüse begründet. 
Krause kennt nur die sub 1 erwähnten Teile mit gemischtem 
Epithel. 

Ausführgänge. An den in den Läppchen sich ver- 
zweigenden Ausführgängen sind bemerkenswerte Strukturverhält- 
nisse wahrzunehmen, die gewiss nicht als künstliche, zufällige 
Artefakte gedeutet werden können, sondern mit der Funktion des 
Epithels verbunden sein müssen Um so mehr ist es angemessen, 
diese Strukturverhältnisse eingehender zu betrachten, alsR. Krause 
Veränderungen solcher Art fast gänzlich vermisst hat. In betreff 
der von Merkel beschriebenen Veränderungen an der Stäbehen- 
zone des Epithels schreibt R. Krause: „Doch auch die Beob- 
achtung von der Veränderung der Stäbchenepithelien während 
der Sekretion scheint mir nicht unanfechtbar zu sein... . . Ich 
selbst habe bei meinen Reizungsversuchen an der Retrolingualis 
niemals ähnliche Bilder erhalten. Ich kann auch nicht sagen, 
dass ich bestimmte, konstant zu beobachtende Veränderungen 
der Stäbchenzellen gesehen hätte. Man bemerkt ja wohl, dass 
hier und da einmal die in den Fädchen liegenden Körnchen in 
einer gereizten Drüse etwas weniger dicht stehen wie in einer 
ungereizten, oder dass im ersteren Falle die zentrale, mebr 
homogene Zone etwas breiter ist, als im letzteren, aber im grossen 
und ganzen sind diese Unterschiede doch so vager Natur, dass 
ich sie nicht als feststehende, sekretorische Veränderungen gelten 
lassen kann“ (p. 115). 

Wie ersichtlich, “scheint Krause Funktionsveränderungen 
am Epithel der Speichelröhren beinahe vollständig in Abrede zu 
stellen. Dass man aber berechtigt ist, auf solche Veränderungen 


610 N. Loewenthal: 


zu schliessen, erweist sich ganz bestimmt aus der Untersuchung 
der Submaxillaris der weissen Ratte, wovon weiter unten ein- 
gehender die Rede sein wird; aber auch beim Igel lassen sich 
am Epithel der Drüsengänge der serösen Abteilung der Sub- 
maxillaris bestimmte Veränderungen wahrnehmen, die, allem 
Anscheine nach, dieselbe Deutung zulassen. 


Die Veränderungen am Zellleibe beschränken sich haupt- 
sächlich auf die innere, dem Lumen zugekehrte Region, die durch 
die hellere Beschaffenheit sich kennzeichnet. Obwohl eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den Bildern, die man an Schleimzellen im Beginne 
der Schleimmetamorphose wahrnimmt, nicht abzusprechen sei. 
bleibt dennoch das Bild verschieden. An einigen Zellen ist die 
aufgehellte Region ziemlich scharf gezeichnet und dringt tief 
hinein; die Zelle ähnelt z. B. dem Epithel an den Trichtern der 
Magendrüsen; an anderen Zellen erscheint die innere Zellregion 
wie vakuolisiert oder zerklüftet, ohne dass die hellere Region 
einen gut umgrenzten becherförmigen Teil bildete. Die fragliche 
Veränderung ist in verschiedenem Maße an den Zellen aus- 
gesprochen; an einigen Zellen kaum angedeutet, an anderen den 
grössten Teil des Zellleibes einnehmend, nur eine schmale äussere 
Zellzone ersparend. An den weniger veränderten Zellen ist die 
äussere gestrichelte Zone (Stäbchenzone) gut zu sehen: an den 
zuletzt erwähnten Zellen scheint auch die äussere Zone eine Ver- 
änderung erlitten zu haben, wobei die streifige Struktur nicht 
so regelmässig und wie verschwommen erscheint. 

An denselben Zellen sind auch bemerkenswerte Kernver- 
änderungen wahrzunehmen (Fig. 1, Taf. XLIV). Man findet nament- 
lich zwei Arten Kerne. Die eine Art färbt sich sehr intensiv 
mit Hämatoxylin und anderen Kernfärbemitteln. Die Kerne haben 
keine bestimmte Lage: oft sind sie ganz nach innen (gegen das 
Lumen des Speichelrohres), bald auch in der äusseren Zellregion 
gelegen. Auffällig ist schon der Umstand, dass die Kerne an 
diesen Speichelröhren so durcheinander geworfen sind; an anderen 
Speichelgängen hingegen sind die Kerne ziemlich regelmässig 
und beinahe auf derselben Höhe gelegen (einige hier und da 
zerstreut vorkommende Kerne ausgenommen). Ferner sind die 
Kerne nicht nur intensiv, sondern auch diffus verfärbt: sie scheinen 
ausserdem auch etwas kleiner zu sein, als an den Speichelröhren 
mit ganz unverändertem Epithel. 


Drüsenstudien. 611 


Nun sieht man aber an den Epithelzellen noch andere Kerne, 
oder, genauer gesagt, kernähnliche Gebilde von anderer Beschaften- 
heit. Auffällig ist der Umstand, dass ihre Färbbarkeit überhaupt 
nur sehr gering ist. Bei doppelter Färbung mit einem Kern- 
farbstotfe und einem plasmatischen Farbstoffe nehmen die fraglichen 
kernähnlichen Gebilde die Farbe des plasmatischen Farbstoffes 
an. Die Form ist meist regelmässig oval oder elliptisch., Zu 
betonen ist noch der Umstand, dass diese Kerne in der hegel 
von einer hellen Zone umgeben sind. Von eigentlichen chroma- 
tischen Kernbestandteilen kann hier nicht die Rede sein, doch 
sieht man in den Kernen ziemlich dicht angelegte dunklere 
(Granulationen. 

Die fraglichen kernähnlichen Gebilde liegen vorwiegend in 
den äusseren Zellteilen, in der Nähe der Membrana propria: sie 
sind zahlreich vertreten und bilden stellenweise eine fast konti- 
nuierliche Lage. 

Die Deutung dieser kernartigen Gebilde bleibt allerdings 
mehr oder weniger problematisch. Man könnte sie zunächst als 
in Entartung begriffene Kerne betrachten; für diese Annahme 
scheinen die Eigenschaften und die Form dieser Körper zu sprechen. 
Es bleibt aber dabei zu erklären, warum die atrophischen oder 
veränderten Kerne so zahlreich vertreten sind. Es müssen auch 
bei der fraglichen Annahme noch andere Fragen beantwortet 
werden. Ist die beschriebene Kernveränderung eine vorüber- 
gehende oder eine bleibende? Wie verhalten sich fernerhin die 
sehr zahlreichen Zellen. in welchen die in Rede stehenden Gebilde 
wahrzunehmen sind? “Gehen die Zellen zu Grunde oder können 
sie wieder regenerieren? Zu betonen ist dabei, dass in vielen 
solchen Zellen ein anderer Kern (ausser dem veränderten) an 
den Schnittpräparaten nicht zu erkennen ist. Würde die Kern- 
veränderung eine bleibende sein, so liesse sich die Regeneration 
der Zellen, bei der Abwesenheit eines anderen Kernes, nicht 
erklären. Es könnte aber auch auf eine vorübergehende Kern- 
veränderung ankommen, wie z.B. Verminderung des chromatischen 
Kernanteiles und der Kerngrösse, welch letztere Veränderung 
das regelmässige Vorkommen eines spaltförmigen Raumes um den 
Kern herum erklären würde. Die Beteiligung der Kerne bei der 
Sekretion der Drüsenzellen war in der letzten Zeit von mehrerer 
Seite betont. 


612 N. Loewenthal: 


Auch ist der Umstand in Betracht zu ziehen, dass in dem 
Lumen der Speichelröhren ziemlich zahlreiche Körperchen, die 
sich mit Kernfärbemitteln tingieren, vorkommen. Was ihre 
Herkunft anlangt, so könnten sie entweder von Epithelzellen 
(resp. Kernen), die der Zerstörung anheimfallen, oder von wan- 
dernden Lymphkörperchen abstammen. 


Die erwähnten kernähnlichen Gebilde könnten aber auch 
in anderer Weise gedeutet werden, und namentlich als Einschlüsse 
oder Nebenkerne. Natürlich ist damit nicht viel gesagt, bis die 
Abstammung und das fernere Schicksal derselben aufgeklärt wird. 


Die geschilderten Beobachtungen betreffs der Veränderungen, 
die am Epithel der Speichelröhren wahrzunehmen sind, reichen 
allerdings nicht aus, um die Deutung derselben als funktioneller 
Art darzutun. Nur eines ist sicher, es handelt sich nicht um 
Artefakte zufälliger Natur. Wenn ich nichtsdestoweniger an- 
nehme, dass die fraglichen Veränderungen mit der Tätigkeit der 
Zellen verbunden sein müssen, so geschieht dies in Hinsicht auf 
die Analogie mit den Vorgängen bei der Ratte, von denen weiter 
unten die Rede sein wird. 


Interstitielles Bindegewebe. In betreff desselben 
ist hervorzuheben, dass eine Anzahl von Mastzellen in dasselbe 
eingestreut ist. Die Zellen färben sich metachromatisch mit 
Thionin, Gentianaviolett und Safranin 


Akzessorische Drüsenkonglomerate am Ausführ- 
gange der serösen Abteilung der Submaxillaris 
(Fig. 6, Tat XLIV). 


(sanz ausserhalb des Parenchyms der Drüse findet man 
noch akzessorische Drüschen, die mit dem Ausführgange im 
Zusammenhang stehen. Um diese Drüschen, sowie diejenigen. 
die dem Ausführgange der mucinösen Abteilung der Submaxillaris 
ansitzen, aufzufinden, ist es am zweckmässigsten, die Region der 
Drüsenstiele bis zu ihrer Vereinigung in Serienschnitte zu zer- 
legen. Die betreffenden Befunde habe ich in einer vorläufigen 
Mitteilung, auf die ich verweise, kurz beschrieben. Die feinere 
Struktur dieser in der zitierten Literatur unberücksichtigt ge- 
bliebenen Drüschen soll hier an der Hand einiger Zeichnungen 
eingehender beschrieben werden. 


Drüsenstudien. 613 


Untersucht man die Schnitte des Drüsenstieles von proxi- 
maler in distaler Richtung, so findet man, dass vom Ausführgang 
ein Seitenzweig abgeht, der zuerst dem Hauptgange an Grösse 
nur wenig nachsteht; der Durchmesser des Ausführzweiges nimmt 
aber rasch ab, indem die Drüsenkörner zahlreicher auftreten. 

Am Hauptgange erkennt man eine bindegewebige Hülle 
und das Epithel. In die erstere sind platte Kerne eingebettet 

Das Fpithel bildet eine ziemlich dieke Schicht und enthält 
eine wechselnde Zahl von Kernreihen, bald nur zwei bis drei, bald 
drei bis vier, vielmehr ausnahmsweise fünf. Natürlich braucht 
die Zahl der Kerne in keiner Weise der Zahl der Zellen zu 
entsprechen, denn die Kerne sind ja nicht in allen Zellen auf 
derselben Höhe gelegen. Es bildet jedoch das Epithel, da wo 
einige Kernreihen zu zählen sind, zottenähnliche Verdickungen, 
infolge deren der innere Epithelrand wellig erscheint. 

Am Epithel des genannten Zweiges des Hauptganges zählt 
man zwei bis drei, stellenweise sogar bis vier Kernreihen. Die 
dem Lumen zugewendeten Kerne sind länglich und seitwärts ab- 
geplattet, die äusserste Reihe enthält abgerundete Kerne. 

Die Drüsenkerne sitzen zum Teil dem Aste des Ausführ- 
ganges unmittelbar auf, zum Teil und namentlich im ferneren 
Verlaufe desselben. gruppieren sie sich in der Nähe. 

Man erkennt zwei verschiedene Arten Drüsenkörner: grössere 
und kleinere (Dr! und Dr?, Fig. 7a, b, Taf. XLIV). 

l. Die grösseren Drüsenkörner sind zu knollenförmigen 
Inseln angeordnet. Die Unterabteilungen. die den Drüsenalveolen 
entsprechen, sind durch Reihen von abgeplatteten Kernen ge- 
kennzeichnet. Das Epithel ist trübe und diehtkörnig. Die Kerne 
sind regelmässig gestaltet und enthalten intensiver sich färbende 
ehromatische Teile; sie liegen meist bei der Membrana propria. 
Was die Natur dieses Epithels anlangt, so lässt sich bestimmt 
sagen, dass es nicht auf mucinöses Epithel ankommt, denn die 
Schleimtinktionen geben kein Resultat, auch die rein morpho- 
logischen Eigenschaften sowohl des Zellleibes als der Kerne 
sprechen dagegen. Es lag auf der Hand, diese Drüsenkörner mit 
den trübgranulierten Säckchen der Hauptdrüse zu identifizieren. 
Man findet aber Unterschiede auch zwischen den einen und den 
anderen. Die. trübkörnigen Drüsenkörner der akzessorischen 
Drüse enthalten nur eine Art Epithel, während an den Drüsen- 


614 N. Loewenthal: 


säckchen der Hauptdrüse zwei Arten Zellen vertreten sind. Ein 
anderer Unterschied besteht in der Beschaffenheit der trüb- 
körnigen Zellen selbst, indem nach doppelter Färbung mit Häm- 
alaun und Säurefuchsin die rote Färbung des Zellleibes und der 
(ranula in den akzessorischen Drüsenkörnern nicht darzustellen 
war. Man könnte erwidern, dass in diesem Falle alle Zellen im 
Stadium sich befanden, wo die Färbbarkeit und die Zahl der 
(rranula. abnimmt. Obwohl diese Deutung in Betracht gezogen 
werden muss, scheint es doch ziemlich sonderbar, dass in keinem 
von den fraglichen Drüsenkörnern, die acidophile Färbung nicht 
zu bewirken war. Man findet aber allerdings eine gewisse Ähn- 
lichkeit zwischen diesen Drüsenkörnern und denjenigen trüb- 
körnigen Schläuchen, an welchen ebenfalls nur eine Zellart 
vertreten ist. 

2. Die zweite Art Drüsenkörner enthält Schläuche oder 
Blindsäckchen von weit geringerem Durchmesser. Das Lumen 
ist eng aber scharf gezeichnet. Die Zellen sind prismatisch- 
kubisch oder abgestutzt - pyramidenförmig gestaltet. Der Kern 
ist in der mittleren Zellregion gelegen, von regelmässig abge- 
rundeter Form. Im Zellleibe sieht man feine Körnchen, für 
welche es mir aber nicht gelingen wollte, eine spezifische Färbung 
zu finden. 

Übergänge zwischen den beiden Arten von Drüsenkörnern 
sind durchaus nicht aufzufinden 

Die Anordnung der beiden Arten von Drüsenteilen ist je 
nach den Stellen verschieden. Bald überwiegen die trübkörnigen 
knollenförmigen Teile und sind von den kleinzelligen Drüsenteilen 
nur umgeben; stellenweise scheint es, als ob die letzteren den 
zuerst genannten Drüsenteilen aufsässen; doch kann die schräge 
Sehnittführung Täuschungen Raum geben. Bald bilden die klein- 
zelligen Blindsäckchen kompaktere Inselchen, in welchen die 
anderen Teile gar nicht vertreten sind. 

Die Frage, ob die genannten verschieden gebauten Drüsen- 
körner unabhängig voneinander sind oder nicht, ist notwendiger- 
weise mit den Verhältnissen derselben zu den Ausführgängen 
verbunden. Der direkte (also unabhängige) Zusammenhang der 
trübkörnigen Drüsenkörner mit dem Aste des Ausführganges 
scheint ausser Zweifel zu sein. Die Vermittlung wird durch 
feine Zwischengänge, deren Wandung mit abgeplattetem Epithel 


Drüsenstudien. 615 


bekleidet ist, hergestellt. Bei der Feinheit des Lumens sowie 
der Wandung dieser Zwischenstücke, ist es natürlich nicht leicht, 
in derselben Ebene die Abgangsstelle des Zwischenstückes und 
seine Verbindung mit den Drüsenkörnern wahrzunehmen. 


Aber auch die helleren kleinzelligen Drüsenkomplexe scheinen 
in unabhängiger Weise mit dem Aste des Ausführganges sich zu 
verbinden. Man kann wenigstens zu einer anderen Deutung der 
Befunde nicht gelangen wenn man die Drüsenteile untersucht, 
wo nur die letzte Art von Drüsenkomplexen vertreten ist; denn 
man findet zwischen denselben ein Ästchen des Ausführganges, 
dessen Verbindungen mit den Drüsensäckchen stellenweise wahr- 
genommen werden können. 


Der Beschaffenheit nach sind diese zuletzt genannten Drüsen- 
zellen nicht nur von den acidophilen Zellen der Hauptdrüse. 
sondern auch von den basophilen durchaus verschieden. Die 
Zellen sind durchschnittlich kleiner und weisen die charakteristische 
metachromatische Färbung mit basischen Farbstoffen nicht auf. 

Eine kleine Strecke fernerhin in distaler Richtung, tritt ein 
zweites Drüsenkonglomerat auf, welchem ein neuer Zweig des 
Hauptganges entspricht. Dieser Zweig ist kleiner als der vorige. 
Dieses Drüschen ist ebenfalls von zwei Arten von Drüsenteilen 
zusammengesetzt, die aber durchaus dieselbe Beschaffenheit auf- 
weisen wie in dem vorigen Drüschen. 


Alles in allem handelt es sich um agglomerierte Drüschen 
mit heterogen gebauten Teilen, deren Epithelbekleidung von den 
Epithelien der serösen Hauptdrüse abweicht. Wenn für die trüb- 
körnigen Drüsenzellen eine gewisse weiter oben besprochene 
Ähnlichkeit mit der acidophilen Zellart nicht abzusprechen ist. 
so ist die kleinzellige Art sowohl von den acidophilen, als den 
basophilen Zellen der Hauptdrüse durchaus verschieden. 


Bemerkenswert ist dabei die ansehnliche Anschwellung des 
Ausführganges im Bereiche der akzessorischen Drüsenkonglomerate. 

Ausser den beschriebenen akzessorischen Drüschen findet 
man noch in dem Stiel der serösen Drüsenabteilung der Sub- 
maxillaris einen Blindsack mit besonderer Epithelbekleidung. 
welcher proximalwärts (also in der Richtung nach der Hauptdrüse 
hin) von den akzessorischen Drüschen, in der Nähe des Haupt- 
ganges gelegen ist (Fig. 8 und Ya, b, Taf. XLIV). 


616 N. Loewenthal: 


In den Schnittpräparaten erscheint der in Rede stehende 
Blindsack als ein kreisrunder Gang von beträchtlicher Weite, der 
in einer Anzahl von Schnitten einerseits des Ganges zu verfolgen 
ist und blind endet. Auffällig ist der Umstand, dass das Epithel 
an diesem Blindsacke wesentlich anders beschaffen ist, als an 
dem Ausführgange; es bildet eine weniger dicke Schicht und 
setzt sich aus kubischen oder platten Zellen zusammen. An der 
inneren Grenze des Epithelüberzugs findet man langgestreckte 
Pflasterzellen, die einen abgeplatteten Kern enthalten. 


Feinerer Bau der mucinösen Drüsenabteilung 
(Glandula retrolingualis: Schleimdrüse). 


Wie in der historischen Übersicht auseinandergesetzt wurde, 
ist diese Drüse als eine reine Schleimdrüse aufgefasst. Typische 
Halbmonde oder Randzellenkomplexe sind in dieser Drüse nicht 
zu erkennen, in welcher Hinsicht ein deutlicher Unterschied 
zwischen dem Igel und der weissen Ratte besteht. Zwar sind 
an manchen Alveolen etwa sichelförmig gestaltete, nach doppelter 
Färbung mit Hämalaun und Säurefuchsin rot erscheinende Rand- 
teile wahrzunehmen, es handelt sich aber nicht um gesonderte 
Randzellen, sondern nur um die tiefen plasmatischen Teile der 
Schleimzellen, die den Kern beherbergen und etwas dicker als 
an anderen Stellen sind. Es kann dies sowohl durch ein weniger 
vorgeschrittenes Stadium der Schleimmetamorphose, als auch,durch 
eine schräge Schnittrichtung bedingt sein. Von eigentlichen ge- 
sonderten Randzellen unterscheiden sich die falschen Halbmonde 
oder vielmehr Sicheln schon durch den Umstand, dass die Kon- 
tinuität der letzteren mit den aufgehellten Teilen der Zellen 
unschwer sich erkennen lässt. Wohl weisen die Schleimzellen 
einige, wenn auch nicht wesentliche Bauabweichungen auf in betreff 
der Grösse, der Färbbarkeit und der Netzstruktur. An einigen 
Zellen sieht man eine intensivere diffuse Färbung als an anderen 
(Hämalaun, Vesuvin, Magenta). Die Färbung mit Magenta ist 
vielleicht besonders angemessen, um gewisse Differenzen betreffs 
der Netzstruktur hervortreten zu lassen. Bemerkenswert ist 
dabei, dass man bei dieser Färbung im Zellleibe zahlreiche ge- 
färbte Körnchen unterscheiden kann, so dass die Netzstruktur 
vielmehr in eine granuläre Struktur sich aufzulösen scheint. An 
Hämalaun - Säurefuchsin - Präparaten sieht man ebenfalls Unter- 


Drüsenstudien. 617 


schiede in betreff der Intensität der Färbung, an den heller 
erscheinenden Zellen ist die Netzstruktur nicht so deutlich ge- 
zeichnet als an den dunkleren. An den mit Säurefuchsin etwas 
überfärbten Zellen treten die plasmatischen Züge der Netzstruktur 
durch die rötliche Farbe hervor. 

In betreff der Form der sezernierenden Teile lässt sich 
auch hier bei günstiger Schnittführung die Säckchenform erkennen. 
Die bauchigen Säckchen oder auch acinös erweiterten Tubuli 
verbinden sich mit den Speichelröhren vermittelst engerer Schalt- 
stücke, die mit kubisch-plattem Epithel bekleidet sind. Im Bereiche 
der Übergangsstelle werden die platten Zellen durch grössere. 
nach dem Drüsensäckchen hin rasch anwachsende Zellen versetzt. 
Bei günstiger Schnittführung lässt sich erkennen, dass z. B. zwei, 
drei Säckchen fast an derselben Stelle abgehen. 

Die muceinöse Abteilung der Submaxillaris des Igels (also 
die Gl. retrolingualis) enthält aber noch zerstreut vorkommende 
Inselcehen von anderer Beschaffenheit. Von diesen letzteren Drüsen- 
teilen sind zwei Abarten zu unterscheiden: Die eine enthält 
Alveolen, die in betreff des Durchmessers mehr oder weniger den 
inucinogenen Säckchen nachstehen und die aus stark körnigen 
Zellen sich zusammensetzen; die andere Art enthält bedeutend 
kleinere Alveolen, deren Zellen ebenfalls ganz klein sind und 
charakteristische Granula zu entbehren scheinen. 

1. Drüsenteile, deren Zellen acidophile Granula 
enthalten (Fig. 12, Taf. XLIV). Die Alveolen bilden kleine 
Inselchen, die sich den mueinösen Teilen beimengen, ohne von 
denselben durch breitere Bindegewebsscheiden getrennt zu sein. 
Die Drüsenzellen stehen in betreff der Grösse den Schleimzellen 
ein wenig nach. Die Form der Zellen ist pyramidenförmig oder 
prismatisch. Der Zellleib enthält stärkere, dicht angeordnete 
(ranula, die sich insbesondere mit Säurefuchsin färben. Die Kerne 
sind von regelmässig abgerundeter Gestaltung und liegen meist 
in der äusseren Region der Zelle. Die Granula sind recht deut- 
lich zu sehen nach Fixierung mit Formol. An Schnittpräparaten 
weisen die Alveolen bald nur diese einzige Zellart auf, in viel- 
mehr selteneren Fällen mengen sich den körnigen Zellen helle 
Zellen olıne färbbare Granula bei, die den Schleimzellen allerdings 
ähneln. Es kommen dabei Bilder zustande, die an Halbmonde 
oder Randzellenkomplexe erinnern. Diese Zellart hat augen- 


615 N. Loewenthal: 

scheinlich auch Krause gesehen und abgebildet. Seinen Angaben 
gemäss enthält die Retrolingualis nach künstlich erzeugtem 
Winterschlaf nur Schleimzellen. Nach Fütterung hingegen findet 
man nicht selten „ganze Komplexe von Tubulis, aus protoplas- 
matischen, teilweise körnchenhaltigen Zellen zusammengesetzt“. 
„Die Zellen enthalten tief tingierbare Granula, die an die von 
Nussbaum an den Pylorusdrüsen beschriebenen und Über- 
osmiumsäure reduzierenden Granula erinnern“ (l. ce. p. 102). In 
betrefft der Deutung dieser körnigen Zellen gibt Krause an, 
dass alle Übergänge zwischen ihnen und den reinen Schleimzellen 
sich leicht beobachten lassen, und kommt zum Schluss, „dass wir 
es in den protoplasmatischen Zellen mit Schleimzellen zu tun 
haben, welche ihr Sekretionsprodukt, den Schleim, ganz oder 
teilweise entleert haben“ (l. c. p. 102). 

Ob aber die Deutung von Krause in endgültiger Weise 
begründet sei, scheint noch mehr oder weniger fraglich zu sein, 
um so mehr, dass Krause nicht nur die Selbständigkeit und die 
Spezifizität der Randzellen an anderen Drüsen anerkennt, sondern 
auch das Vorkommen in der Submaxillaris des Menschen von 
Tubulis gemischten Charakters, die zum Teil mit Schleimzellen, 
zum Teil mit serösen Zellen bekleidet sind, hervorhebt. Es fragt 
sich aber, warum Krause in einem Falle (Mensch) den gemischten 
Charakter der Drüsentubuli zugibt. während er in einem anderen 
Falle (Igel) die Selbständigkeit der körnigen protoplasmatischen 
Zellen verneint und dieselben als sekretleere Schleimzellen auf- 
fasst. In betreff der objektiven Beweise für die zuletzt erwähnte 
Annahme findet man bei Krause hauptsächlich nur die Angabe, 
dass Übergänge zwischen beiden Zellvarietäten leicht zu finden 
sind. Die Frage ist allerdings noch ungenügend aufgeklärt, weil 
die Evolutionsphasen der Schleimdrüsenzellen noch nicht in allen 
Einzelheiten bekannt sind, weil es ferner trotz der Anzahl dieser 
Frage gewidmeten Arbeiten an sicheren Merkmalen fehlt, an 
welchen man die Schleimzellen nach längerer Reizung von den 
serösen Zellen unterscheiden könnte. | 

Gegen die Definition der körnigen (Granula enthaltenden ) 
Zellen in der Gl. retrolingualis des Igels als „Zellen, welche ihr 
Sekretionsprodukt, den Schleim, ganz oder teilweise entleert 
haben“ (Krause, Nr. 1, pag. 102), lassen sich allerdings Ein- 
wände formulieren. Es ist angemessener, um der Lösung dieser 


Drüsenstudien. 619 


Frage näher zu treten, ein Untersuchungsobjekt zu wählen, an 
welchem das Stadium der Schleimentleerung in sicherer Weise 
kontrolliert werden kann; die Becherzellen des Frosches sind in 
dieser Hinsicht ein wohlbekanntes Untersuchungsobjekt. Untersucht 
man also die Becherzellen an der Schleimhaut des Munddaches, 
sowohl nach Behandlung mit Drittelalkohol als an Schnitt- 
präparaten, so lässt es sich doch sicher nachweisen, dass die 
Zellen, die den Schleim ausgestossen haben, in keiner Weise mit 
protoplasmatischen Zellen verwechselt werden können. Gerade 
in diesem Stadium, wo der Schleim durch den Porus entleert ist 
und nach aussen von demselben als Schleimpfropfen erkannt 
werden kann, ist ja die Becherzelle von einer protoplasmatischen 
Epithelzelle besonders verschieden: Der scharf gezeichnete, helle, 
becherförmige Raum, die Abwesenheit von Granulis, der wand- 
ständige Kern, — charakterisieren in genügender Weise die Zellen, 
die den Schleim soeben entleert haben. Überträgt man diese 
Befunde auf die Speicheldrüsen, so wird es schwer begreiflich, 
wie die körnigen, mit Granulis überfüllten Zellen als Schleimzellen, 
die ihr Sekretionsprodukt ganz oder teilweise entleert haben, 
gedeutet werden könnten. Wollte man auch der Deutung von 
Krause sich anschliessen, so müsste man seine Definition ab- 
ändern. Man könnte vermutlich sagen, dass die körnigen Zellen 
Schleimzellen entsprechen, die im Stadium der Ladung begriffen 
sind, d. h. in einem der Schleimentleerung folgenden Stadium, 
als die Zellen sich teilweise wieder regeneriert haben und sowohl 
der Zellleib als der Kern eine andere Beschaffenheit bekommen 
haben. Aber gerade hier beginnt die Schwierigkeit und sind die 
bekannt gewordenen Beobachtungen noch lückenhaft Erst wenn 
die morphologischen Vorgänge an den Schleimzellen in dem frag- 
lichen Regenerationsstadium eine völlige Aufklärung erhalten 
werden. wird auch die Frage. ob die körnigen Zellen in der Gl. 
retrolingualis des Igels selbständigen Zellen oder nur einem Ent- 
wicklungsstadium der Schleimzellen entsprechen, nicht beantwortet 
werden können. 

2. Drüsenteile mit kleineren Zellen, in denen die acidophilen 
Granula vermisst werden (Fig. 13, Taf. XLIV). Diese Drüsen- 
teile sind mit den vorigen nicht zu verwechseln. Sie sind besser 
abgegrenzt, häufig sogar vollständig von den umgebenden muei- 


nösen Teilen durch breitere Bindegewebsscheiden getrennt und 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 41 


620 N. Loewenthal: 


auch mit gesonderten Zweigen der Ausführgänge versehen. Sie 
erscheinen somit als abgesonderte kleine Läppchen im Drüsen- 
parenchym. Der Durchmesser der Alveolen, die an queren 
Schnitten als Tubuli sich darstellen, ist besonders klein im Ver- 
gleich mit dem Durchmesser der Schleimsäckchen; das gleiche 
gilt auch für die Zellen. Die letzteren sind nur wenig hoch, von 
abgestutzt -pyramidenförmiger oder prismatisch - kubischer Ge- 
staltung. Besondere Granula waren in diesen Zellen nicht auf- 
zudecken. Nach doppelter Färbung mit Hämalaun und Säurefuchsin 
nimmt der Zellleib eine geringe rötliche Färbung an. Die Kerne 
sind meist regelmässig gestaltet. Die Drüsenalveolen erscheinen 
als Seiten- oder Endauswüchse der Verzweigungen der Ausführ- 
gänge. An den Röhrchen, die sich zu den Drüsensäckchen begeben, 
erkennt man ein ganz feines Lumen und eine relativ dicke kern- 
haltige Wandung. Bei günstiger Schnittführung kann man das 
Lumen des Speichelröhrchens bis zu dem Lumen des Drüsen- 
alveolus verfolgen; ferner lassen sich noch rinnenförmige Inter- 
stitien, die von dem Lumen abgehend, zwischen die Zellen 
eindringen, erkennen. 

In diesen Drüsenteilen waren keine Übergänge zu den 
schleimigen Drüsensäckchen wahrzunehmen. 

Die Deutung dieser abgesonderten Läppchen als Konglo- 
merate von Schleimsäckchen, die ihren Inhalt entleert haben, ist 
sehr problematisch. Man sieht wirklich nicht ein, wie man diese 
Deutung durchführen könnte, so sehr sind die Grössenverhältnisse 
und die Beschaffenheit der Zellen von denjenigen der Schleim- 
zellen verschieden. 

Es bleibt kaum anderes übrig, als anzunehmen, dass diese 
Drüsenteile dem serösen Typus angehören. Dass es nicht auf obli- 
terierte und verkümmerte Drüsenteileankommt, ergibt sich aus dem 
Umstande, dass sie mit den Ausführgängen in Verbindung stehen. 

Einige von diesen Inselchen könnten noch vielleicht als 
blind endende Konvolute von Ausführkanälchen gedeutet werden. 
Als einen Beweis für diese Auslegung könnte man die Beobachtung 
anführen, dass an solchen Stellen in der Tat vielmehr tubulöse 
Komplexe, nicht Alveolen, zur Anschauung gelangen. Diese Aus- 
legung lässt sich aber jedenfalls nicht auf alle in Rede stehenden 
Inseln ausdehnen: denn man sieht an anderen Stellen deutlich 
angelegte Alveolen oder Drüsensäckchen. 


Drüsenstudien. 621 


In betreff des interstitiellen Gewebes sei hervor- 
gehoben, dass an der Drüsenoberfläche Inseln von Iymphadenoidem 
(Gewebe vorkommen. 


Akzessorische Drüsenkonglomerate am Ausführ- 
gange der mueinösen Abteilung der Submaxillaris. 
(Fig. 10, Taf. XLIV.) 

Die akzessorischen Drüschen bilden hier grössere Konglo- 
merate als in dem Stiel der serösen Drüsenabteilung und setzen 
sich ebenfalls mit dem Hauptausführgang in Verbindung. 

Was die feinere Struktur dieses Ausführganges ganz ausser- 
halb des Drüsenparenchyms anlangt, so weicht sie nur sehr wenig 
von derjenigen des Ausführganges der serösen Drüse ab. Die 
innere Umrandung des Ausführganges der Schleimdrüse erscheint 
an Schnittpräparaten etwas weniger wellig gestaltet als in dem 
anderen Ausführgange: die zottigen Verdickungen des Epithels 
sind weniger entwickelt. Die Zahl der Kernreihen schwankt 
ziemlich regelmässig von zwei bis drei, nur ausnahmsweise mehr. 

Die Drüsenkörner treten zuerst auf, in der Drüse wenigstens, 
die ich eingehender untersucht habe, auf der Seite des Ganges, 
die dem anderen Drüsenstiele zugewendet ist, im ferneren Ver- 
laufe des Ausführganges — auf beiden Seiten desselben; noch 
fernerhin, in der Gegend, wo beide Stiele zusammentreffen, 
gruppieren sich die Drüsenkomplexe auf der der Schleimdrüse 
zugewendeten Seite und bilden hier ein kompakteres Konglomerat. 
Die Drüseninselehen münden zum Teil direkt in den Ausführgang. 
zum Teil in Seitenäste desselben: in dem zuletzt erwähnten 
grösseren Drüsenkonglomerate, am distalen Teile des Drüsenstieles, 
sieht man ein Ästchen des Ausführganges mit einer Anzahl von 
Seitenzweigen das Drüschen versorgen. 

In den fraglichen Drüsenkonglomeraten sind zwei Arten 
Drüsenkörner vertreten: 

1. Die eine Art setzt sich aus Drüsensäckchen zusammen, 
die den mucinösen Teilen der Hauptdrüse durchaus ähnlich sind, 
sowohl in betreff der Grössenverhältnisse, als der Beschaffenheit 
des Epithels. 

2. Die andere Art enthält Tubuli resp. Säckchen von viel 
kleinerem Durchmesser, die ihrer Beschaffenheit gemäss sich dem 
serösen Typus nähern. Sie ähneln sehr sowohl den kleinzelligen 

41* 


622 N. Loewenthal: 


Drüsenkomplexen in dem Stiel der: serösen Drüse, als den höher 
oben beschriebenen in der mucinösen Hauptdrüse; während sie 
aber in der letzteren nur ganz zerstreute Inselchen darstellen, 
sind sie in der akzessorischen Drüse verhältnismässig zahlreicher, 
an einigen Stellen sogar überwiegend vertreten. 

Sowohl für die mucinösen, als die anderen Drüseninselchen 
lassen sich getrennteVerbindungen mit den Ausführgängen erkennen. 

Auch in diesem Drüsenstiel findet man Gefässe, Nerven und 
Nervenganglien. Die begleitende Hauptarterie ist hier kleiner 
als in dem Stiel der serösen Hauptdrüse. Wie aus den Serien- 
schnitten ersichtlich ist, teilt sich die Arterie, die aus dem 
gemeinschaftlichen Drüsenstiele herrührt, in zwei Äste, von 
welchen der eine in den Stiel der serösen Drüse, der andere in 
denjenigen der mucinösen Drüse sich begibt. 

Endausführgänge. In dem gemeinschaftlichen Drüsen- 
stiele findet man zwei Gänge von einer gemeinschaftlichen derberen 
Bindegewebshülle umgeben: der eine ist ein wenig grösser als 
der andere. In der Region, wo die Gänge der Mundschleimhant 
anliegen, sind sie hart beieinander gelegen, abgeplattet in dorso- 
ventraler Richtung; die einander zugewendeten Teile sind be- 
sonders abgeplattet und sogar spitz ausgezogen. Kleine (refäss- 
und Nervenstämmchen begleiten die Hauptgänge. 

In der Nähe der Mündung findet man die beiden Gänge 
immer beieinander gelegen, sie sind aber anders gestellt und mit 
einer breiten Fläche zueinander gewendet. Die Mündung findet 
am Boden der Mundhöhle an einer blattförmigen Papille statt 
und namentlich an der unteren der Schleimhaut zugewendeten 
Seite. Der eine Gang mündet etwas früher als der andere 
(Fig. 11a und b). 

Inhalt der Hauptgänge. Man findet in denselben 
eine durch die Reagentien geronnene Substanz, in welcher zer- 
streute Kerne wahrzunehmen sind. Der Inhalt des Ganges der 
mucinösen Drüsenabteilung färbt sich diffus mit schleimfärbenden 
Tinktionen. 


II. Gl. submaxillaris der weissen Ratte. 
Historisches. 
Nach Bermanns älterer Angabe (1578) findet man in keinem 
Teile der Submaxillaris der Fledermaus, Maus, Ratte und des Meer- 
schweinchens die Granuzzischen Halbmonde. Er fügt aber 


Drüsenstudien. 623 


hinzu, dass die Ursache dieses negativen Befundes vielleicht an 
die geringe Grösse der Alveolen und Speichelzellen bei diesen 
Tieren gebunden ist. Diese Angabe ist desto sonderbarer, dass 
in betreff der Randzellenkomplexe ein Unterschied zwischen der 
Ratte und dem Meerschweinchen vorhanden ist. Wahrscheinlich 
hat auch die ungenügende Erhaltung der Drüsen zu diesem 
resultate beigetragen, denn man liest z.B. bei Bermann: „Mit 
Alkohol, Müllerscher Flüssigkeit ete. behandelt, verändert. sich 
der Inhalt der ganzen Drüse so rasch, dass man vollständige 
Zerrbilder, die von der Struktur der Drüse nur noch sehr wenig 
erkennen lassen, erhält“ (1. e. p. 15). 


Die Angabe von Bermann, dass sich „inmitten des serösen 
Teiles der Drüse ein oder zwei Läppchen, welche ganz nach dem 
Typus der Schleimdrüse gebaut sind“, bezieht sich auf die Maus. 
Es ist höchst wahrscheinlich, wie es die Fig. V auf Taf. I seiner 
Abhandlung veranschaulicht, dass Bermann die von Ranvier 
benannte Gl. retrolingualis vor sich hatte. 


In der ersten Abhandlung von Ranvier (1886) findet man 
in betreff der feineren Struktur der Drüse nur die Angabe, dass 
die eigentliche Submaxillaris eine seröse, die Gl. retrolingualis 
eine Schleimdrüse darstellt. 


Ich entnehme der Darstellung von Oppel folgende Angaben 
aus den späteren Arbeiten von Ranvier betreffs der Struktur 
dieser Drüsen: „Die Submaxillarisdrüse ist bei Mus deeumanus 
eine seröse Drüse. Sie enthält keine Schleimzellen; auch Zellen. 
welche solchen ähnlich sehen, sind nicht als solche aufzufassen“ 
(l. e. p. 701). 

Die Retrolingualis ist eigentlich eine gemischte Drüse: „sie 
ist eine Schleimdrüse, die auch seröse Zellen enthält, nicht in 
Halbmondform, sondern die serösen Zellen liegen im Grund der 
Blindsäcke in Keilform. Die keilförmigen Zellen reichen bis zum 
Drüsenlumen.“ Die serösen Zellen „dürfen nicht als Ersatzzellen 
im Sinne Heidenhains aufgefasst werden. Nach der Reizung 
bleiben die gekörnten Zellen am Platze, sie enthalten meist sehr 
feine und zahlreiche Fettkörnchen, welche sich in der nicht 
gereizten Drüse nicht finden. Die Kerne der Schleimzellen sind 
rund geworden, das Protoplasma derselben hat zugenommen und 
ist in den Zellen in die Höhe gestiegen“ (l. ec. p. 702). 


624 N. Loewenthal: 


In der zweiten Auflage des Trait& technique d’histologie von 
Ranvier findet man u. a. auch einige Angaben über die Gl. sub- 
maxillaris der Ratte, die wieder als eine rein seröse Drüse be- 
zeichnet wird, im Gegensatze zu der Gl. retrolingualis. In betreff 
der Beschaffenheit der serösen Drüsenzellen gibt Ranvier an, 
dass nach längerer Reizung die Zellen eine vakuolisierte Be- 
schaffenheit annehmen; den Vakuolen gebühret eine Rolle in der 
Absonderung (p. 219). 

In betreff der Ausführgänge gibt Ranvier an, dass es 
schwierig ist, beim erwachsenen Tier die Gänge auf anatomischem 
Wege zu isolieren; bei jungen Tieren, wo das Bindegewebe weniger 
derb beschaffen ist, gelingt es leichter. 

Bei Hoyer (1890) finden wir die gelegentliche Bemerkung, 
dass die mit Stäbchenepithel ausgekleideten Speichelröhren der 
serösen Drüse relativ sehr stark entwickelt sind; die Zellen ent- 
halten zahlreiche Granula, die mit dem Biondischen Gemische 
rot sich färben. 

Zumstein (1891) beschreibt eingehend den Verlauf und 
die Mündung der Ausführgänge. Der Ductus retrolingualis ist 
anfangs an der lateralen Seite des Hauptausführganges gelegen, 
im ferneren Verlaufe tritt er auf die dorsale Seite des letzteren 
(des Duct. submaxillaris); „kurz vor der Ausmündung rückt der 
durch kleineres Kaliber erkennbare Ductus retrolingualis wieder 
lateral an den Hauptausführungsgang“. Die Gänge münden „auf 
einer papillenförmigen Erhebung im vordersten Teile des Bodens 
der Mundhöhle. Zuerst derjenige der Retrolingualis und alsbald 
auch der Ductus submaixllaris“ (p. 8). Ferner beschreibt Zum - 
stein am Ductus submaxillaris unweit von seiner Mündungsstelle 
ein weites Divertikel, welches nach rückwärts eine Strecke weit 
(etwa 1 mm) verläuft. 

Ich selbst (1594) habe an der Gl. submaxillaris der weissen 
Ratte, dem anatomischen Befunde gemäss als eine einzige Drüse 
aufgefasst, zwei ungleich grosse Abteilungen, die sich durch die 
Dissektion leicht trennen lassen, beschrieben. 

Von den zwei Drüsenabteilungen ist die kleinere am vorderen 
lateralen Teil der ventralen Fläche der ganzen Drüse gelegen; 
sie hat den Bau einer Schleimspeicheldrüse und entspricht der 
Gl. retrolingualis von Ranvier. An vielen Alveolen derselben 
sind die sogenannten Halbmonde von Granuzzi recht schön 


Drüsenstudien. 625 


zu erkennen. In der Hauptdrüse, die den Bau einer serösen 
Speicheldrüse hat, erkennt man aber, meinen Angaben gemäss, 
noch zerstreut gelegene Alveolen, die durch die hellere Beschaffen- 
heit des Epithels und durch die randständigen Kerne sich unter- 
scheiden. Das Epithel der Hauptausführgänge ist zwei- oder 
dreischichtig, eine etwas dickere Schicht in dem Gang der serösen 
Drüse bildend.. Der Ausführgang der Schleimdrüse steht nur 
wenig in betreff der Grösse demjenigen der serösen Drüse nach. 

Die allgemein gehaltenen Angaben von Sig. Mayer fanden 
schon weiter oben in betreft des Igels Berücksichtigung. 

Andere auf die Ratte sich beziehende Arbeiten neueren 
Datums, wenn vorhanden, sind mir unbekannt geblieben. 

In der folgenden Beschreibung soll der gemischte Charakter 
des sezernierenden Fpithels in der eigentlichen Submaxillaris 
dargetan werden. 


Eigene Beobachtungen. 

Die topographischen Verhältnisse bedürfen keiner näheren 
Erläuterung, weil in dieser Beziehung keine Kontroverse sich 
kundgegeben haben. In meiner älteren Mitteilung ist die Drüse 
naturgetreu abgebildet. 


Seröse Abteilung der Submaxillaris der weissen Ratte. 


In dieser Drüse sind folgende Teile eingehender zu be- 
schreiben: 1. Ein System von Schläuchen, die eine direkte Fort- 
setzung der Ausführgänge darstellen, aber dadurch von denselben 
sich unterscheiden, dass das Epithel reichliche Granula enthalten 
kann und als sezernierendes Epithel sich kennzeichnet. 2. Die 
eigentlichen serösen Drüsenteile, die den Hauptteil der Drüse 
bilden. 3. Viel spärlicher vertretene Drüsenteile, die eine aus- 
gesprochene Ähnlichkeit, sowohl in morphologischer als tinktorieller 
Beziehung, mit. mueinösen Teilen aufweisen. 4. Noch andere, 
weiter unten näher zu bezeichnende Teile. 

l. Gänge mit Granula enthaltendem Epithel 
(Fig. 14, Taf. XLIV). Diese Gänge bilden ein mächtig entwickeltes 
System im Innern der Läppchen, welches sich direkt an die Aus- 
führgänge mit gestricheltem Epithel anschliesst. Diese Schläuche 
von gewundenem Verlaufe erhalten dadurch ein besonderes Ge- 
präge, dass das Epithel Veränderungen eingeht, infolge deren die 
Zellen von dem gewöhnlichen gestrichelten Epithel der Ausführgänge 


626 N. Loewenthal: 


in hochgradiger Weise verschieden werden. Weil zwischen den 
einen und den anderen keine besonderen Schaltstücke zu finden 
sind, so wird hierdurch die Beantwortung der Frage, ob es auf 
besondere, an die Ausführgänge sich anreihende Drüsenschläuche, 
oder auf durch den Sekretionsvorgang veränderte intralobuläre 
Segmente der ersteren ankommt, erschwert. 

Das Epithel der fraglichen Schläuche hat eine mehr oder 
weniger abweichende Form, am häufigsten vielleicht die Form 
einer abgestutzten Pyramide oder eines Kegels, wobei die Seiten- 
ränder häufig nicht geradlinig, sondern gebogen erscheinen. Die 
Beschaffenheit des Zellleibes ist von dem Reichtum an Granulis 
abhängig. Die Granula färben sich lebhaft mit aciden Anilinstoffen 
und namentlich mit Säurefuchsin, auch mit Rubin und Eosin 
(obwohl im letzteren Falle die Färbung nicht so haltbar ist); 
man kann sie noch intensiv dunkel mit dem Eisenhämatoxylin 
nach Heidenhain färben. Die Granula sind von verschiedene 
(Grösse, teils fein, teils mittelgross; es kommen auch besonders 
starke kugelrunde Granula vor. Viele Zellen sind mit ziemlich 
dicken Granulis ziemlich prall gefüllt uud erscheinen in diesem 
Falle lebhaft tingiert; man erkennt dabei gewöhnlich oder oft 
eine äussere, die Granula entbehrende Zone. Der regelmässig 
gestaltete Kern ist an der Grenze zwischen der äusseren plasma- 
tischen und der körnigen Zone gelegen; er ist vielmehr reich an 
chromatischer Substanz (Nucleolen oder Knotenpunkte des Kern- 
netzes). 

Andere Zellen enthalten viel feinere, aber ebenfalls zahlreiche 
Granula, die bis in die äussere Zellzone sich erstrecken; diese 
Zellen sind aber von den vorher genannten in mehrerer Hinsicht 
verschieden: Der protoplasmatische Anteil der Zelle ist äusserst 
reduziert, weshalb der Zellleib trotz der vorhandenen Granulis 
heller erscheint Die äussere, in den vorher genannten Zellen 
blau-rötlich (Hämalaun -Säurefuchsinfärbung) tingierte Zone ist 
gar nicht mehr zu unterscheiden. Auch in betreff der Beschaffen- 
heit des Kernes weichen diese Zellen von den vorigen ab: Der 
Kern ist merkbar kleiner, abgeplattet, noch mehr wandständig 
gelegen; er färbt sich intensiver und auch diffuser. 

Noch andere Zellen unterscheiden sich durch das besonders 
helle Aussehen des Zellleibes; die Granula sind nicht mehr oder 
nur in ganz knapper Zahl vorhanden; statt einiger feiner und 


Drüsenstudien. 627 
ganz zerstreuter Granula können auch einige grössere zurück- 
bleiben. Der helle Raum des Zellleibes ist von sehr feinen, mit 
Säurefuchsin rot sich färbenden Bälkchen durchzogen, die bald 
eine mehr areoläre, bald mehr netzförmige Struktur hervorbringen. 
Die zierliche areoläre Struktur lässt sich durch den Umstand 
erklären, dass die Granula nicht mehr vorhanden sind und die 
ihnen entsprechenden Räume nun hell erscheinen, während die 
interstitiellen plasmatischen Züge rot gefärbt sind. Der Kern ist 
sehr abgeplattet, intensiv-diffus gefärbt und wandständig gelegen. 
Die Zellkonturen sind in diesem Zustande scharf. gezeichnet. Die 
Zellen sind ausserdem häufig wie aufgebläht. Es ist nicht ab- 
zusprechen, dass manche von denselben den Schleimzellen sehr 
ähnlich sind. Der basale., den Kern beherbergende Zellteil ist 
bald sehr schmal, bald etwas dicker und färbt sich ziemlich leb- 
haft mit Säurefuchsin Man kann auch in diesem Zellteile feine 
acidophile Körnchen wahrnehmen. 

Überblickt man die geschilderten verschiedenen Zustände 
der Epithelzellen in den fraglichen Schläuchen, so kommt man 
zum Schluss, dass es auf verschiedene Sekretionsstadien ankommt. 
Die hierher gehörenden Veränderungen kennzeichnen sich durch 
die Bildung von fuchsinophilen Granulis und deren spätere Ent- 
leerung, ferner noch dieVeränderung der tinktoriellen Eigenschaften 
des protoplasmatischen Anteiles des Zellleibes und die Veränderung 
der Beschaffenheit des Kernes. 

Welcher Natur könnten nun diese Granula sein? Wie er- 
erwähnt, färben sie sich mit Säurefuchsin, Eosin und Eisenhämatoxylin 
nach Heidenhain. Wenn man andere Organe in Betracht zieht. 
so findet man analoge Granula in dem Drüsenanteile der Hypophyse 
des Menschen, die mit den genannten Tinktionen in derselben 
Weise sich färben. Wollte man nach der Analogie urteilen, so 
könnte man die fraglichen Granula als kolloider Natur ansehen. 
/u bemerken ist noch bei dieser Gelegenheit, dass Vera 
Dantschakow in der Submaxillaris des Kaninchens Granula 
beschreibt, die sich mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain 
färben: sie weisen folglich dieselbe Reaktion auf wie die Granula 
im Epithel der beschriebenen Schläuche in der Unterkieferdrüse 
der weissen Ratte. 

Als eine Vorstufe der Schleimsekretion könnten die frag- 
lichen Granula doch schwierig gedeutet werden; denn in letzterem 


028 N Loewenthal: 


Falle sollte-man analog beschaftene Granula auch in der muci- 
nösen Abteilung der Drüse (Gl. retrolingualis) wenigstens stellen- 
weise finden. Es waren aber solche Granula in keinem Teile der 
letzteren aufzufinden. Wenn ich dennoch die zuletzt erwähnte 
Deutung anführe, so geschieht dies aus dem Grunde, dass man 
in der Schleimdrüse des Igels, wie an betreffender Stelle be- 
schrieben wurde, Inselehen von Alveolen, deren Zellen fuchsino- 
phile Granula enthalten, zu finden sind, und dass R. Krause 
auch diese Zellen als Schleimzellen gedeutet hat. 

Noch eine andere Frage knüpft sich an die beschriebenen 
Granula an, ob sie namentlich von vornherein solid, oder aus 
einer flüssigen, aber durch die Reaktive geronnenen Substanz 
zusammengesetzt sind? 

Um der Lösung derselben näher zu treten, ist es zu be- 
tonen, dass zahlreiche analog gefärbte Granula auch nach aussen 
von dem Epithel in einem dasselbe umgebenden Spaltraume, ferner 
auch im Lumen der Schläuche wahrzunehmen sind. Das Vor- 
kommen von Granulis im Lumen der Schläuche lässt sich auch 
mit der Annahme, dass die Granula feste Bestandteile sind, ver- 
einigen; indem sie als solche bei der Sekretion aus dem Zellleibe 
ausgestossen werden könnten Das Vorkommen hingegen von 
Granulis in dem äusseren Spaltraume macht die fragliche Annahme 
weit weniger wahrscheinlich, weil die Ausstossung der Granula 
nach aussen mit dem Sekretionsakte nichts zu tun hätte. Die 
erwähnten Befunde werden aber verständlicher, wenn man die 
dickflüssige Natur der Granula annimmt: Die färbbaren Granula- 
tionen im äusseren Spaltraume könnten bei dieser Vorbedingung 
postmortalen Ursprungs sein und durch osmotische Vorgänge oder 
die Retraktion der Zellen infolge der Wirkung der Härtungs- 
reaktive bedingt sein. Diese Erklärung scheint wenigstens die 
einfachere zu sein. 

Ausser den beschriebenen Zellen und den an ihnen wahr- 
nehmbaren Differenzen in betreff der Beschaffenheit des Zellleibes 
und des Kernes findet man noch in den fraglichen Schläuchen 
kleinere Zellen von abweichender Struktur und deren Stellung 
zu den anderen schwieriger zu ermitteln ist. Die fraglichen 
Zellen sind nicht so breit wie die anderen; die Seitenkonturen 
sind häufig konkav. Dem breiteren basalen Zellteile folgt ein 
schmaler spitz-kegelförmiger Teil, der zwischen den vorigen Zellen 


Drüsenstudien. 629 


wie eingeklemmt erscheint. Der Zellleib färbt sich sehr ansehn- 
lich mit Säurefuchsin, aber in mehr diffuser Weise; die stärkeren 
in den vorigen Zellen vorhandenen Granula fehlen. Der Kern 
ist bald im Basalteile, bald im mittleren Teile der Zellen gelegen, 
in letzterem Falle ist er meist seitlich abgeplattet. In der Regel 
ist er bei weitem nicht so abgeplattet, wie in den aufgeblähten 
hellen (granulaleeren) Zellen voriger Art. Manche von den in 
Rede stehenden Zellen sind vom Lumen des Schlauches wie ab- 
gedrängt; die Zellspitze wird wenigstens so fein, dass sie nicht 
mehr bis zum Lumen mit Sicherheit zu verfolgen ist. Andere 
Zellen derselben Art sind seitlich weniger abgeplattet und von 
ziemlich regelmässig-kegelförmiger (Gestaltung. Die fraglichen 
Zellen unterscheiden sich somit, auch abgesehen von den kleineren 
Dimensionen, sowohl von den granulagefüllten, als von den 
granulaleeren Zellen voriger Art. Von den zuerst genannten 
Zellen unterscheiden sie sich vor allem durch das Fehlen von 
stärkeren Granulis, von den anderen durch die dichte, feinkörnige 
Beschaftenheit des Zellleibes und das Fehlen der alveolären 
Struktur, sowie noch durch den weit weniger abgeplatteten Kern 
und dessen Lage. Handelt es sich nun um eine besondere Zell- 
art, oder um ein Stadium der Evolution der vorigen Zellen? 
Ohne diese Frage in befriedigender Weise beantworten zu können, 
muss ich mich nur auf einige Bemerkungen beschränken. In 
einer Hinsicht lassen sich diese Zellen an die granulaleeren Zellen 
voriger Art anknüpfen, namentlich in betreff der Affinität zu 
Säurefuchsin. Es war weiter oben angegeben, dass die plasma- 
tischen Bälkchen in den granulaleeren Zellen mit Säurefuchsin 
rot sich färben, dass ferner dieselbe Färbung noch an dem basalen 
den Kern umgebenden Teil des Zellleibes wahrzunehmen ist. 
Man könnte vielleicht annehmen, dass die granulaleeren Zellen 
in einem ferneren Stadium sich verkleinern, dass der proto- 
plasmatische Anteil der Zelle wieder anwächst, wobei die areoläre 
Struktur durch eine viel dichtere Struktur ersetzt wird; dass der 
Kern ebenfalls regeneriert, und dass in dieser Weise die sekret- 
leeren Zellen in kleinere granulierte Zellen sich umwandeln. 
Aber, wie gesagt, in endgültiger Weise kann ich diese Annahme 
weder verneinen noch bejahen. In betreff der Lage der kleineren 
Zellen mit acidophilem Protoplasma sei noch bemerkt, dass man 
dieselben nicht nur zwischen den aufgeblähten granulaleeren 


630 N. Loewenthal: 


Zellen, sondern noch an der Übergangsstelle zu dem nicht trans- 
formierten Epithel der Ausführungsgänge findet (Fig. 14c). 

2 Seröse Drüsenteile (Fig. 1 , Taf. XLIV und Fig. 3, 
Taf. XLV, ser.). Die meist abgestutzt-pyramidenförmig gestalteten 
Zellen färben sich vielmehr bläulich nach doppelter Färbung mit 
Hämalaun und Säurefuchsin. Spezifische Granula waren in diesen 
Zellen nicht aufzufinden, weder nach Färbung mit aciden als 
basischen Farbstoffen. Stellenweise findet man im basalen Teile 
des Zellleibes ein Büschel von diekeren Fäden (analog den Be- 
funden von Solger). Hellere Kanälchen, welche den als Sekret- 
röhrchen beschriebenen Gebilden ähnlich sind, sind an manchen 
Zellen deutlich wahrzunehmen: man kann sie im Innern des 
Zellleibes bis in die Nähe des Kernes verfolgen: sie sind nicht 
geradlinig, sondern etwas gewunden und nach einer Seite hin 
mit Ausbuchtungen versehen, analog den Befunden an den Neben- 
ohrspeicheldrüsen, von welchen weiter unten die Rede sein wird. 

Sehr bemerkenswert ist der Umstand, dass an den Kernen 
dieser Zellen reichliche Einschnürungen und Teilungen wahr- 
zunehmen sind. Die stattfindende Teilung der Kerne kann sicher 
festgestellt werden und vollzieht sich in folgender Weise: Der 
Kern wird grösser und tingiert sich lebhafter (mit Hämalaun) 
als die umgebenden Kerne; die Kernbestandteile werden dabei 
weniger sichtbar, so dass die Färbung auch diffuser erscheint. 
Häufig lässt sich aber ein tiefer gefärbter, einem Nukieolus ähn- 
licher Punkt, unterscheiden. Der Kern ist dabei häufig nicht 
regelmässig abgerundet, sondern etwas unregelmässig gestaltet. 
Man könnte natürlich an eine Veränderung infolge einer mangel- 
haften Fixierung denken; dem ist aber nicht so. Es kommt auf 
eine Veränderung an, die einer Kernteilung vorangeht. Die reich- 
lich vorkommenden Hantelformen heben jeden Zweifel auf; es wird 
hiermit auch der Beweis geführt, dass es auf eine Abart der sog. 
direkten Teilung ankommt. Die beiden Kernmassen, sowie auch 
die Verbindungsbrücke, sind immer noch lebhafter tingiert. Ein 
heller Hof kann um die Hantelfigur wahrgenommen werden. 
l’erner findet man Zellen, die zwei kleinere beieinander liegende 
Kerne enthalten, die immer noch durch die intensivere Färbung 
und nicht selten durch die etwas unregelmässig-eckige Form sich 
unterscheiden ; einem Nukleolus ähnliches Gebilde ist dabei durch- 
aus keine Seltenheit. 


Drüsenstudien. 631 


Die intensivere Färbbarkeit und die gewisse Unregelmässig- 
keit der Kerngestaltung erweisen, dass die Kernteilungen von 
Veränderungen an der chromatischen Substanz begleitet werden. 
Man könnte manchmal auch an schlecht erhaltene karyokinetische 
Figuren, oder an solche, deren Bestandteile nicht genügend ge- 
trennt sind, denken. Wenn auch diese Möglichkeit für einige 
Fälle nicht ausgeschlossen ist, so handelt es sich bei weitem viel 
häufiger um die Abart der sogenannten direkten Teilung, die 
man als metabolische bezeichnen könnte (die sogenannte indirekte 
Segmentierung nach Arnold). 

Im Einklang mit diesen zahlreichen Kernteilungen findet 
man namhafte Unterschiede zwischen den Grössenverhältnissen 
der Zellen, wobei in den kleineren Zellen auch kleinere, den- 
jenigen aus der Teilung hervorgegangenen, entsprechende Kerne 
enthalten sind. 

Man findet ausserdem in einer Anzahl von grösseren Zellen 
einige etwa perlschnurartig angereihte Kerne, deren Entstehung 
bei der reichlich vorkommenden Kernteilung leicht erklärlich wird. 

Wenden wir uns nun zu den Beziehungen der serösen 
Drüsensäckehen zu den Ausführgängen. 

Es wurde weiter oben auseinandergesetzt, dass die Schläuche 
mit granulaenthaltendem Epithel eine unmittelbare Verlängerung 
der interlobulären Gänge darstellen. Wie verhalten sich nun 
die serösen Drüsensäckchen den Schläuchen mit granuliertem 
Epithel gegenüber, ob namentlich die Vermittlung durch be- 
sondere Schaltstücke hergestellt wird oder nicht? 

Die Beantwortung der Frage ist schwieriger, als es auf den 
ersten Blick erscheinen könnte, und zwar aus dem Grunde, dass 
die genannten Drüsenteile nicht in derselben Ebene zu liegen 
kommen. Der vermutliche Zusammenhang der Teile muss somit, 
insofern es auf Schnittpräparate ankommt, aus fragmentarischen 
Befunden eruiert werden. 

Es kann zunächst festgestellt werden, dass die serösen 
Säckehen mit engeren Schaltstücken in Verbindung stehen. Die 
Schaltstücke sind mit kubisch -plattem Epithel bekleidet: die 
gestrichelte Zellzone der Ausführgänge ist nicht mehr zu er- 
kennen. Es scheinen aber leichte Unterschiede in betreff der 
beschaffenheit dieses Epithels vorzukommen. An manchen 
Schnitten (Fixierung mit Zenkerscher Flüssigkeit) erscheint 


632 N. Loewenthal: 


das Epithel der Schaltstücke als deutlich abgeplattet; ebenso die 
Kerne. An anderen Schnitten (Formolfixierung) erweist sich 
dieses Epithel als weniger abgeplattet, vielmehr kubisch ; dıe 
Kerne sind von rundlicher Gestaltung. Übereinstimmend in 
‚beiden Fällen ist der Befund, dass die Schaltstücke enger sind 
als die eigentlichen Speichelröhren, dass die Epithelzellen nur 
wenig hoch sind -und die gestrichelte Zone entbehren: dass ferner 
in diesen Zellen die fuchsinophilen Granula fehlen. An der 
Übergangsstelle zu dem Drüsenepithel sieht man gewöhnlich, dass 
das Epithel des Schaltstückes noch eine Strecke weit in das 
Drüsensäckchen eindringt. Eine Verwechslung der Epithelzellen 
der Übergangszone mit denjenigen der Drüsensäckchen ist kaum 
möglich, weil die ersteren kleiner sind und heller aussehen als 
die Drüsenzellen; auch in betreff der Beschaffenheit des Kernes 
sind Unterschiede zwischen den einen und den anderen zu er- 
kennen. 

Die Beziehungen des entgegengesetzten Endes der Schalt- 
stücke (in der Richtung nach den Ausführgängen) ist schwieriger 
zu eruieren. Häufig sieht man das engere Schaltstück mit einem 
vielmehr etwas weiteren Gang sich verbinden, dessen Epithel- 
schicht dicht angereihte ovale und abgeplattete Kerne enthält. 
An dieser Stelle ist der Gang gewöhnlich abgeschnitten und weiter 
nicht mehr zu verfolgen, augenscheinlich wegen der Knickung 
des Ganges. Untersucht man andererseits genau das distale Ende 
der Schläuche, deren Epithel die beschriebenen fuchsinophilen 
Granula enthält, so erkennt man in günstigen Fällen, dass der 
Schlauch plötzlich an Dicke abnimmt, während ein anders be- 
schaffenes Epithel auftritt. In demselben sieht man ovale abge- 
plattete Kerne, die ziemlich dicht angelegt sind und eine 
kappenförmige Schicht an dem erweiterten Schlauchende bilden. 
Der Beschaffenheit nach zeigen sich diese Kerne denjenigen der 
Anfangsstadien der Schaltstücke sehr ähnlich. 

Überblickt man die beschriebenen Befunde, so gelangt man 
zu dem allerdings sehr wahrscheinlichen, wenn nicht sicheren 
Schlusse, dass an den Stellen, wo die erwähnten Kernanhäufungen 
vorkommen, die Verbindung zwischen den granulierten Schläuchen 
und den Schaltstücken, die zu den serösen Drüsensäckchen führen, 
stattfindet. Das vermittelnde Verbindungsstück gelangt aber nur 
selten in seinem ganzen Verlaufe zur Anschauung. 


op} 
Ss] 
co 


Drüsenstudien. 


3. Drüsenteile, die von der mucinösen Art nicht zu unter- 
scheiden sind (Figg. 1 und 2, Taf. XLV). Diese Drüsenteile sind 
nur als zerstreut liegende kleine Drüsenkörner vertreten. Die 
deutlichsten Bilder hat mir in dieser Hinsicht die dreifache Fär- 
bung mit Hämalaun, Vesuvin und Säurefuchsin nach Formol- 
tixierung gegeben. Die zerstreuten mucinösen Teile heben sich 
von den serösen Drüsenteilen durch die orange-gelbe Farbe scharf 
ab. Anı überzeugendsten sind die Schnitte, die durch die beiden 
Drüsenabteilungen der Submaxillaris zugleich (die seröse und die 
mucinöse, oder Gl. retrolingualis) geführt werden. Die hart bei- 
einander liegenden Drüsenabteilungen stechen scharf voneinander 
durch die verschiedene Färbung ab. Die Schleimdrüse ist lebhaft 
gelb-orange, die seröse Drüse blau-rötlich gefärbt; aber auch in 
der letzteren findet man schon bei schwacher Vergrösserung 
zerstreute gelb-orange gefärbte Inselchen. Bei der Untersuchung 
mit stärkeren Linsen zeigen dieselben eine durchaus analoge 
Beschaffenheit wie die Drüsenteile der anliegenden mucinösen 
Abteilung der Unterkieferdrüse. 

Sehen wir nun diese mucinösen Teile näher an. Sie gestalten 
sich in den Schnitten bald als recht gut umschriebene Drüsen- 
säckchen, bald nur als Konglomerate von Zellen, die an Zellen 
anderer Beschaffenheit angrenzen. Die mucinösen Säckchen er- 
reichen dieselbe Weite wie die Säckchen in der schleimigen 
Abteilung der Unterkieferdrüse und sind mit einem engen, aber 
deutlich gezeichneten Lumen ausgestattet. Die Zellen haben die 
Beschaffenheit der Schleimspeichelzellen und verhalten sich ın 
analoger Weise gegen Schleimtinktionen. Die Zellen sind hoch, 
scharf umrandet: im Zellleib tritt eine Netzstruktur hervor; die 
Kerne sind stark abgeplattet und bei der Membrana propria 
gelegen. In betreff der Färbbarkeit wurde schon erwähnt, dass 
die Zellen sich lebhaft mit Vesuvin färben. Thionin bewirkt eine 
deutliche blau-rötliche metachromatische Färbung, die derjenigen 
der Schleimspeichelzellen gleich steht. Nach doppelter Färbung 
mit Hämalaun und Säurefuchsin (Formolfixierung) weisen die 
Zellen eine bläuliche Färbung auf. Die Intensität der Färbung 
mit Vesuvin (auch mit Thionin) ist nicht an allen Zellen gleich: 
an einigen Zellen ist sie besonders lebhaft, an anderen schwächer 
und auch vergänglicher; analoge Unterschiede lassen sich aber 
auch an der mueinösen Drüsenabteilung wahrnehmen. 


634 N. Loewenthal: 


Ich kann somit meine frühere Angabe in betreft des Vor- 
findens in der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse der weissen 
Ratte von Teilen, die den mueinösen sehr ähnlich sind, nach er- 
neuter Prüfung voll bestätigen und auch erweitern. 


Die genannten mueinösen Teile sind durchaus nicht an eine 
besondere Region der Drüse gebunden, sondern, wie schon er- 
wähnt, in ganz zersprengter Weise angelegt. Man orientiert 
sich vielleicht am besten in betreff der Verteilung derselben an 
Längsschnitten durch die Unterkieferdrüse. Man sieht an solchen 
Schnitten, dass die muceinösen Teile durch die ganze Dicke der 
serösen Drüsenabteilung durcheinander geworfen sind. Man findet 
solche Teile in der Nähe der Ausführgänge, wie auch mitten im 
Drüsenparenchym; an der ventralen, der sogenannten Gl. retro- 
lingualis zugewendeten Fläche, sowie an der entgegengesetzten 
(dorsalen) Drüsenfläche. 


Die Beziehungen dieser mucinösen Teile zu den Ausführ- 
sängen und den serösen Drüsenteilen bedürfen einer besonderen 
Besprechung. In dieser Hinsicht sind folgende Fragen zu erörten: 
Bilden die mucinösen Teile ganz abgesonderte Drüsenkörner, die 
direkt in die Ausführgänge münden, oder nur Segmente von 
Drüsensäckchen von gemischtem Baue, indem also eine Region 
des Drüsensäckchens mucinös, eine andere serös beschaffen sein 
sollte? Im letzteren Falle, welche Region des Drüsensäckchens 
ist den Ausführgängen zugewendet ? 


Es kann zunächst keinem Zweifel unterliegen, dass die 
muceinösen Zellen längere Strecken der Drüsensäckchen bekleiden 
können und dass auch Teilungen solcher Säckchen vorkommen, 
denn man sieht in diesen Fällen das Lumen vollständig von den 
fraglichen Zellen umgeben. 


Es kann ferner festgestellt werden, dass die mucinösen Teile 
unmittelbar mit den Schaltstücken sich verbinden. Das Schalt- 
stück ist merkbar enger als das entsprechende mucinöse Drüsen- 
säckchen und mit plattkubischen Zellen bekleidet. Am Eintritt 
in das Drüsensäckchen werden die plattkubischen Zellen des 
Schaltstückes durch grössere, die Vesuvinreaktion aufweisende 
Zellen verdrängt. Bemerkenswert ist dabei, dass das Epithel des 
Schaltstückes noch eine kleine Strecke weit in das Lumen des 
Drüsensäckchens sich fortsetzt. 


Drüsenstudien 635 


Es wurde andererseits schon weiter oben hervorgehoben, 
dass ausser säckchenförmigen Teilen, die nur die mueinöse Zell- 
art enthalten, noch Konglomerate von solchen Zellen, denen aber 
Zellen von anderer Beschaffenheit sich beimengen, wahrzunehmen 
sind. Die mucinösen Zellen stossen in diesem Falle an Zell- 
komplexe an, die den serösen Drüsenzellen sehr ähnlich sind, so 
dass das betreffende Säckchen zwei verschiedene Zellarten zu 
enthalten scheint. Bei der schon erwähnten dreifachen Vesuvin- 
färbung stechen die beiden Zellarten scharf voneinander ab, und 
kommen dabei Bilder vor, die den Halbmonden sehr ähnlich sind 
(Fig. 1b, Taf. XLV). Die Zellen dieser halbmondförmigen Bildungen 
weisen die gelb-orange Vesuvinfärbung nicht auf; der Zellleib 
ist dicht granuliert; der Kern nimmt die mittlere Region der 
Zelle ein. Diese Zellen lassen sich von denjenigen der serösen 
Drüsensäckchen nicht unterscheiden. Von dem dicken Halbmonde 
sieht man hier und da eine Verlängerung abgehen, die bis zum 
lumen des Säckchens sich erstreckt; die Randzellen erscheinen 
in diesem Falle wie zwischen den mueinösen eingekeilt. Die 
(Gestaltung der Inseln von serös beschaffenen Zellen, den muci- 
nösen Zellkomplexen gegenüber, ist übrigens sehr verschieden: 
sie kann keilförmig, sichelförmig oder halbmondförmig ausfallen. 
Die dunkelen Zellen können auch zu beiden Seiten des Durch- 
schnittes eines Drüsensäckchens sich vorfinden, zwei länglich 
sichelförmige Komplexe bildend, während die mucinösen Zellen 
die zentrale Zone des Durchschnittes einnehmen und das Lumen 
umgeben. An noch anderen Durchschnitten finden sich die 
mucinösen Zellen nur in ganz knapper Zahl vor, während die 
anderen in bei weitem überwiegender Mehrzahl vertreten sind. 

Wie sollen nun diese verschiedenen Bilder gedeutet werden ? 
Säckehendurchschnitte, wo nur die mucinösen Zellen vertreten 
sind; andere Säckchendurchschnitte, wo ausser den mucinösen, 
Zellen mit feinkörnigem Protoplasma in verschiedenem Verhält- 
nisse sich vorfinden. 

Man könnte zunächst annehmen, dass an gewissen Stellen 
zwischen den Schaltstücken und den serösen Drüsensäckchen 
Segmente mit muceinösen Zellen eingeschaltet sind und dass an 
der Übergangsstelle von den einen zu den anderen die mueinösen 
Zellen von der Membrana propria durch die serösen Zellen ver- 


drängt werden, wobei die beiden Zellarten in verschiedener Weise 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 42 


636 N. Loewenthal: 


durcheinander geworfen werden. Bei dieser Annahme liessen sich 
die beschriebenen verschiedenen Verhältnisse zwischen den muci- 
nösen und den serösen Zellen in recht befriedigender Weise 
erklären. Ausser den reinen serösen Drüsensäckchen würden also 
noch andere von gemischter Zusammensetzung vorkommen. 

Man könnte noch einwenden, dass die mucinös aussehenden 
Zellen vielleicht dennoch von den eigentlichen Schleim liefernden 
Zellen verschieden sind und nur einige Eigenschaften mit den 
letzteren gemeinsam haben. Diese Einwendung ist aber durchaus 
hypothetisch in Hinsicht auf die weiter oben beschriebene sehr aus- 
gesprochene Ähnlichkeit, sowohl in morphologischer, als tinktorieller 
Beziehung zwischen den mucinösen Zellen der serösen Drüsen- 
abteilung und den Zellen der schleimigen Abteilung der Unter- 
kieferdrüse oder der sogenannten Retrolingualis. Wenn ich dennoch 
die fragliche Einwendung hervorhebe, so geschieht es aus zwei- 
fachem Grunde. Erstens, weil nach Ranvier die Submaxillaris 
der Ratte keine Schleimzellen enthalten soll (vergl. die historischen 
Vorbemerkungen); zweitens, weil in der Submaxillaris des Igels 
Zellen sich vorfinden, die in gewisser Beziehung den Schleim- 
zellen ähnlich sind, sezernieren aber, nach R. Krause, kein Muein. 
Diese Frage wurde schon höher oben eingehend besprochen ; 
es soll an dieser Stelle nur noch beigefügt werden, dass in mor- 
phologischer Beziehung die basophilen Zellen in der Submaxillaris 
des Igels mehr von den schleimsezernierenden Speichelzellen ab- 
weichen, als es für unsere mueinösen Zellen in der Submaxillaris 
der weissen Ratte der Fall ist. 

Fasst man nun die ziemlich verwickelte Frage des Vor- 
kommens von mucinösen Teilen in der serösen Abteilung der 
Submaxillaris der Ratte und der Beziehungen derselben zu den 
serösen Drüsensäckchen zusammen, so kommt man zum Schluss, 
dass mucinös beschaffene Teile, den morphologischen und tink- 
toriellen Eigenschaften gemäss, bestimmt vorkommen, dass sie 
in gesonderter Weise mit den Schaltstücken in Verbindung stehen 
und dass sich ihnen andere serös aussehende Zellkomplexe in 
verschiedener Proportion beimengen. Ob die letzteren als seröse 
Fortsätze der mucinösen Teile, oder als Bildungsherde der muci- 
nösen Zellen gedeutet werden müssen, bleibt zwar nicht vollständig 
aufgeklärt; wie dem auch sein mag, in beiden Fällen erweist sich 
der Bau der serösen Drüsenabteilung als heterogen: Einerseits 


Drüsenstudien. 637 


führen Schaltstücke in rein seröse Drüsensäckchen, andererseits 
in mucinöse oder gemischte Drüsensäckchen. Dem beschriebenen 
Sachverhalte gemäss scheint mir dieser Schluss unanfechtbar 
zu sein. 

Ausser den beschriebenen vollständig ausgebildeten und als 
mucinöse anzusprechenden Drüsenteilen findet man inselweise 
Konglomerate von viel kleineren Zellen, an denen die Vesuvin- 
reaktion auftritt, und welche, allem Anscheine nach, Bildungs- 
zellen der mucinösen Drüsenzellen darstellen (Fig. 2, Taf. XLV). 
Am deutlichsten vielleicht treten diese Inselchen an Formol- 
präparaten, die doppelt mit Hämalaun und Vesuvin gefärbt wurden, 
hervor. Von den eigentlichen serösen Zellen unterscheiden sich 
die in Rede stehenden Zellinseln durch folgende Merkmale: Die 
kleinsten Zellen dieser Art sind durchschnittlich kleiner als die 
serösen und nahezu von derselben Grösse. Der Zellleib ist merk- 
bar heller und ärmer an Granulationen; der Kern ist von regel- 
mässig abgerundeter Umrandung und weist weder die Grössen- 
unterschiede, noch die Unterschiede der Färbbarkeit, die an den 
serösen Zellen wahrzunehmen sind. An diesen kleinsten Zellen 
ist die Vesuvinreaktion noch nieht nachweisbar. Die grösseren 
Zellen dieser Art sind mehr aufgebläht; der Zellleib färbt sich 
nur leicht gelblich mit Vesuvin; der Kern erhält eine mehr 
exzentrische Lage. Von diesen Zellen sind die Übergänge zu 
den typischen und grossen vesuvinophilen Zellen mit aller Sicher- 
heit aufzufinden. Auch wie es an den voll ausgebildeten mucinösen 
Teilen der Fall ist, sieht man auch hier an die vesuvinophilen 
Zelien seröse Zellen sich anreihen. 

Dieser Sachverhalt bedient eine besondere Erwägung. Auf- 
fällig ist allerdings der Umstand, dass man alle Übergänge 
zwischen den grösseren vesuvinophilen und viel kleineren Zellen. 
an denen die Färbung gar nicht oder nur kaum hervortritt, und 
die also als Bildungszellen der ersteren gedeutet werden müssen. 
Es ist nicht zu verneinen, dass dieser Umstand vielmehr wenig 
geeignet ist, die Deutung der Drüsensäckchen mit vesuvinophilen 
Zellen als mucinösen zu verstärken. Warum vermisst man in 
der Tat analoge Verhältnisse z. B. in der mueinösen Abteilung 
der Unterkieferdrüse desselben Tieres? In einer ganzen Reihe 
von Schnitten aus derselben Drüse sieht man nur voll ausgebildete 


mucinöse Zellen und die viel kleineren Zellen der Randzellen- 
42* 


638 N. Loewenthal: 

komplexe, an welchen man die Vesuvinfärbung vermisst. Wie 
kommt es, dass in der serösen Abteilung derselben Drüse die 
allmähliche Ausbildung durchaus analog beschaffener Zellen auf 
Kosten von viel kleineren Bildungszellen ohne Schwierigkeit sich 
verfolgen lässt? Und dennoch ist eine andere Deutung der frag- 
lichen Zellen als mucinösen kaum zulässig, denn wie weiter oben 
beschrieben wurde, sind diese Zellen sowohl in morphologischer 
als tinktorieller Beziehung von den mucinösen Zellen der an- 
liegenden Schleimspeicheldrüse nicht zu unterscheiden. 

4. Es bleibt noch übrig, über Drüsenteile zu berichten, die 
sowohl von den serösen, als den mucinösen sich unterscheiden 
(Fig. 3, Taf. XLV). Die fraglichen Teile kommen ebenfalls nur 
zerstreut vor, stellenweise bilden sie aber kompaktere Inselchen. 
Sie gestalten sich an Schnittpräparaten bald als Säckchen, bald 
als Röhrchen, die mit einem niedrig-prismatischen oder abgestutzt- 
pyramidenförmigen Epithel bekleidet sind. Die Zellen sind merkbar 
heller als die Zellen der serösen Drüsensäckchen und enthaiten 
keine spezifischen Granulationen. Der Kern ist abgerundet und 
regelmässig gestaltet. Das Lumen ist sehr eng, aber meist 
scharf gezeichnet. Von den Ausführgängen unterscheiden sie 
sich u. a. durch das Fehlen der streifigen Struktur. Im Gegen- 
teil hat das Epithel eine gewisse Ähnlichkeit mit demjenigen der 
Schaltstücke, doch ist das Epithel dieker und dementsprechend 
ist der Durchmesser der fraglichen Tubuli oder Säckchen grösser. 
Gegen die eventuelle Deutung als Ausführgänge spricht ausserdem 
noch der Umstand, dass die fraglichen Tubuli stellenweise zu 
kompakteren Inselchen vereinigt sein können; sie liegen also in 
diesem Falle dicht beieinander. Es scheint somit weit wahr- 
scheinlicher zu sein, dass es sich ebenfalls um sezernierende 
Drüsenteile handelt. 

Schon der allgemeinen Form nach unterscheiden sich die 
fraglichen Drüsenteile von den eigentlichen serösen; die letzteren 
sind mehr aufgebläht oder knollig-säckchenförmig, die anderen 
vielmehr tubulös gestaltet. In den serösen Säckchen ist das 
Lumen durchschnittlich noch enger. Die Beschaffenheit der 
Zellen weicht von derjenigen der benachbarten serösen Zellen 
wesentlich ab: der Zellleib ist heller, die Kerne sind regel- 
mässiger gestaltet, haben beinahe denselben Durchmesser und 
färben sich sehr elektiv, während an den serösen Zellen der 


Drüsenstudien. 639 


Kern häufig Unregelmässigkeiten und eine diffusere Färbung 
aufweist (vgl die Fig. 3, Taf. XLV). 

Die fraglichen Drüsenteile stehen in direktem Zusammen- 
hange mit den Ausführgängen. Bemerkenswert ist es, dass der 
Ausführgangszweig, um welchen herum diese Drüsenteile an- 
geordnet sind, häufig besonders erweitert ist und Klumpen 
amorpher Substanz, die mit Vesuvin gelb sich färben, enthalten. 
An einigen Stellen der Figur 3 (Taf XLV) ist der Zusammenhang 
der Säckchen mit einem grösseren Ausführgange mit Sicherheit 
zu erkennen. Eine andere Eigentümlichkeit betrifft die Be- 
schaffenheit des Epithels am betreffenden Ausführgange. Man 
findet hier eine Übergangsform zwischen Zylinderepithel und 
plattem Epithel. Die Zellen sind etwa zwei- bis dreireihig und 
vielmehr kubisch gestaltet: stellenweise kommen auch abge- 
plattete Zellen vor. Von der gestrichelten Struktur des Zell- 
leibes ist an diesen Zellen nichts zu sehen. Analog beschaftene 
Drüsenteile, die mit Ausführgängen, deren Epithelbekleidung die 
erwähnten Eigentümlichkeiten aufweisen, versehen sind, sind an 
mehreren Stellen an den Schnitten durch die Submaxillaris auf- 
zufinden. 

Die beschriebenen Drüsenteile sind durchaus nicht voll- 
ständig von den eigentlichen serösen getrennt; man findet im 
Gegenteil, dass den ersteren die anderen Drüsenteile sich bei- 
mengen (wie es an zwei Stellen der Figur zu sehen ist). An 
einer Stelle sieht man das seröse Drüsensäckchen in ein feines, 
einem Schaltstücke ähnliches Kanälchen auslaufen, welches man 
bis in die Nähe des Epithels des Ausführganges verfolgen kann. 

Was die Deutung dieser Drüsenteile anlangt, so kann man 
an folgende Möglichkeiten denken: Diese Drüsenteile könnten in 
irgend welcher Beziehung zu den serösen, oder zu den mucinösen 
Drüsenteilen stehen, oder noch eine unabhängige Drüsenart dar- 
stellen. Die erste Möglichkeit scheint am wenigsten zulässig zu 
sein. Trotz einer gewissen Ähnlichkeit, die zwischen den einen 
und den anderen existiert, bleiben dennoch die fraglichen Drüsen- 
teile durchaus verschieden: Übergänge von den einen zu den 
anderen konnte ich nicht auffinden. Die Beziehungen der frag- 
lichen Drüsenteile zu den mucinösen resp. den vesuvinophilen 
Teilen scheint schon wahrscheinlicher zu sein. Es ist durchaus 
nicht abzusprechen, dass in mehrerer Hinsicht eine ausgesprochene 


640 N. Loewenthal: 


Ähnlichheit zwischen den in Rede stehenden Drüsenteilen und 
den kleinzelligen Inseln, in welchen die vesuvinophilen Zellen 
sich bilden, vorhanden ist. Diese Annahme scheint noch durch 
den Umstand gestützt zu werden, dass der Inhalt der betreffenden 
Ausführgänge mit Vesuvin sich färbt. 

Trotzdem möchte ich auch die dritte Möglichkeit, dass es 
auf eine unabhängige spezifische Drüsenart ankommt, durchaus 
nicht zurückweisen. 

Ferner kann man noch an den beschriebenen Drüsenteilen 
Regressionserscheinungen wahrnehmen. Die Regression findet 
am Epithel des Ausführgangszweiges statt, welcher in den frag- 
lichen Inseln verläuft und besteht in folgenden Veränderungen: 
Das Epithel nimmt eine homogene Beschaffenheit an; die Zell- 
grenzen werden undeutlich, so dass streckenweise der Epithel- 
überzug als homogene Schicht erscheint, in welche ziemlich tief 
tingierbare Kerne eingebettet sind. Das in dieser Weise veränderte 
Epithel färbt sich weit insensiver mit Säurefuchsin, als das 
normale Epithel. An den betreffenden Stellen ist das Epithel 
atrophisch geschrumpft und disloziert. In weniger vorgeschrittenen 
Stadien sind die Zellgrenzen noch erkennbar, die Zellen aber zum 
Teil disloziert. In unmittelbarer Nähe des degenerierenden Epithels 
sieht man Anhäufungen von Iymphoiden Körperchen. An den- 
selben ist der Zellleib nur knapp entwickelt, der Kern meist 
regelmässig gestaltet. Anhäufungen von solchen Lymphkörperchen 
sind auch an mehreren Stellen in der Nähe der Ausführgänge in 
den fraglichen Drüsenteilen wahrzunehmen. 


Mucinöse Abteilung der Submaxillaris der 
weissen Ratte. 


In betreff des feineren Baues dieser Drüse lässt sich zu 
dem schon Bekannten nicht viel Neues hinzusetzen. Es ist eine 
mucinöse Speicheldrüse, die recht gut geeignet ist für die 
Demonstration der Randzellenkomplexe oder Halbmonde. In den 
von mir untersuchten Drüsen waren sie nie zu vermissen, gleich- 
viel in welcher Weise die Fixierung vorgenommen wurde. Mag 
die Drüse dem frisch getöteten Tier oder mehrere Stunden nach 
dem Tode entnommen sein, in betreff der Verteilung der mucinösen 
Zellen und der Randzellen ist das Resultat nicht wesentlich ver- 
schieden. Es besteht somit bezüglich des Vorhandenseins von 


Drüsenstudien. 641 


Randzellenkomplexen ein wesentlicher Unterschied zwischen der 
weissen Ratte und dem Igel. 

Diese Randzellenkomplexe hat Ranvier nicht als eine 
Übergangsform der mueinösen Zellen, sondern als eine unab- 
hängige seröse Zellart gedeutet. Die Angabe von Ranvier, 
dass nämlich die serösen Zellen in der Retrolingualis der Ratte 
keine Halbmonde bilden, sondern im Grund der Blindsäcke in 
Keilform liegen (vergl. die historischen Vorbemerkungen), bedarf 
einer eingehenderen Besprechung. Ohne die betreffende Angabe 
von Ranvier zu kennen, habe ich in meiner kurzen Mitteilung 
angegeben, dass in dieser Drüse die sogenannten Halbmonde von 
Gianuzzi recht schön zu erkennen sind. Diese Benennung 
hat aber bis jetzt keine besonders genaue Definition erhalten und 
man unterscheidet unter diesem Namen in üblicher Weise Kom- 
plexe von körnigen (auch protoplasmatischen oder serösen) Zellen, 
die sich den mueinösen Zellen beimengen und eine mehr oder 
weniger halbmondförmige Anordnung aufweisen, obwohl die 
Grössenverhältnisse und die Gestaltung der Halbmonde be- 
deutenden Schwankungen unterliegen. v. Ebner z. B. unter- 
scheidet zwischen seitenständigen und endständigen Halbmonden; 
die letzteren entsprechen augenscheinlich den Keilformen von 
Ranvier (v. Koellikers Handbuch, 6. Aufl., S. 51), denn sie 
liegen am Ende eines Blindsackes und reichen mit einer ausge- 
zogenen Spitze bis zum Lumen. Übrigens treten auch die seiten- 
ständigen Halbmonde, nach v. Ebner, in Beziehung zu dem 
Drüsenlumen. 

Was die mucinöse Drüse der weissen Ratte insbesondere 
anbelangt, so weisen die Halbmonde an Schnittpräparaten grosse 
Formverschiedenheiten auf. Es kommen sowohl halbmondförmige 
oder vielmehr sichelförmige, als auch keilförmige Bildungen vor. 
Die Sicheln können eine ansehnliche Ausdehnung haben und 
scheinen in vielen Fällen von dem Lumen ganz abgedrängt zu 
sein. Es lässt sich allerdings einwenden, dass in diesen Fällen 
die Sicheln durch den Schnitt an der Randregion getroffen wurden 
und dass die dickere Region und die Fortsetzung des Halbmondes 
bis zum Lumen in einer anderen Ebene geblieben sind. Aber 
auch in entgegengesetztem Falle, also bei der Voraussetzung, 
dass die Sicheln mit keinem Teile ihrer Innenfläche direkt bis 
zum Lumen reichen, bleiben dennoch die Verbindungen mit dem- 


642 N. Loewenthal: 


selben in keiner Weise ausgeschlossen: sie könnten auch vermittelst 
Interstitien oder Spalten zwischen den benachbarten Zellen statt- 
finden. Wie dem auch sein mag, kommen halbmond- oder sichel- 
förmige Bildungen in der mucinösen Drüse der Submaxillaris der 
weissen Ratte bestimmt vor. Was die Keilformen der Randzellen- 
komplexe anlangt, so haben sie vielmehr die Form eines Sektors, 
dessen Spitze bis ans Drüsenlumen heranreicht, während die 
Seitenränder konkav ausgeschnitten sind; man denke sich eine 
Sichel, die im Mittelteil besonders verdickt und zipfelartig aus- 
gezogen ist. Auch bei der Keilform findet man am Halbmonde 
durchaus nicht selten mehrere Randzellen, von denen in der Regel 
nur eine das Lumen erreicht, während die seitwärts gelegenen 
Zellen an Höhe immer mehr abnehmen und vom Lumen durch 
die mucinösen Zellen abgedrängt werden. Ein absoluter Unter- 
schied zwischen der sichelförmigen und keilförmigen Anordnung 
der Randzellenkomplexe existiert somit nicht. 

Die so sehr strittige Frage, ob die Randzellenkomplexe ein 
Evolutionsstadium der mucinösen Zellen oder, was wahrscheinlicher 
erscheint, eine unabhängige Zellart darstellen, lasse ich zurzeit 
bei Seite, weil ich neue oder gewichtige Beweise weder für die 
eine noch für die andere Anschauungsweise führen kann. Was 
sich in dieser Hinsicht aus der Vergleichung der mucinösen Drüse 
bei der weissen Ratte und beim Igel schliessen lässt, davon wird 
in den Schlussbetrachtungen die Rede sein. 

Ausführgänge der Unterkieferdrüse der weissen 
Ratte. Die zwei zuerst voneinander entfernten Terminalgänge 
(der eine entspringt aus der mucinösen, der andere aus der serösen 
Drüsenabteilung) verlaufen fernerhin in einem gemeinschaftlichen 
Stiel ganz nahe beieinander. Der aus der mucinösen Drüse 
ziehende Gang ist etwas kleiner als der andere. Das Epithel ist 
zylindrisch mit zwei Kernreihen. Beim Austritte aus der Drüse 
liegen die Gänge übereinander, der Gang aus der mueinösen 
Drüse ist ventralwärts gerichtet. An der Austrittsstelle sind die 
Gänge von nervösen Ganglien begleitet. 

An Serienschnitten durch die Mündungsregion der Terminal- 
gänge findet man, dass der grössere Gang in einen sinusartig 
erweiterten Raum führt, der noch eine Strecke weit nach hinten 
(also rückwärts) zieht und blind endet. Dieser erweiterte Kanal 


entspricht wohl dem von Zumstein beschriebenen Divertikel 


Drüsenstudien. 643 


an dem Terminalgange der serösen Drüse. Die Figuren 4a und +b 
auf Taf. XLV veranschaulichen die gegenseitige Lage der Terminal- 
gänge des Divertikels, sowie auch die Vereinigung des grösseren 
(ranges mit dem letzteren (Fig. 4b). Am Epithel der Terminal- 
gänge erkennt man zwei bis drei Kernreihen. In der Nähe der 
Mündung wird die oberflächliche Epithelschicht immer platter 
und die niedrigen Zylinderzellen zuerst durch kubische, dann 
durch Pflasterzellen ersetzt. Am divertikelartig erweiterten Gange 
findet man Übergänge von geschichtetem Zylinderepithel (nur 
wenige Kernreihen enthaltend) zu geschichtetem Pflasterepithel. 
Noch näher zu der Mündungsstelle nimmt der divertikelartige 
(rang an Weite ab und geht endlich in einen viel engeren Gang 
über. Der kleinere Gang A! nähert sich immer mehr der Ober- 
fläche, wo er auch frei mündet. Der andere grössere Gang hin- 
gegen mündet an der unteren Fläche einer Falte der Schleimhaut. 


III. Äussere Orbitaldrüse (Nebenohrspeicheldrüse) 
der weissen Ratte. 


Indem ich in betreff der Lage und des allgemeinen Baues 
dieser Drüse, des Verlaufes und der Mündung der Ausführgänge 
auf meine vorige Arbeit in diesem Archiv verweise, habe ich 
noch über einige feinere Strukturverhältnisse eingehender zu 
berichten. 

Vorkommen von karyokinetischen Teilungen. 
Es kommen in den Drüsenzellen dieser in mancher Beziehung so 
eigentümlichen Drüse ziemlich zahlreiche Teilungen vor. Die 
chromatischen Bestandteile haben die Form von kurzen Schleifen 
oder Stäbchen. An denselben kann man günstigenfalls die 
Zusammensetzung aus Mikrochromosomen erkennen Kinetische 
Teilungen können sowohl an den kleineren, als den grösseren 
Drüsenzellen wahrgenommen werden. Wie gewöhnlich ist die 
chromatische Kernfigur mit einem hellen Hofe umgeben. Die 
Stadien von Aster und Dyaster waren in meinen Präparaten am 
häufigsten anzutreffen (Figg. 5a, 5b und de). 

Dass nicht nur Kernteilung, sondern auch Zellteilung statt- 
findet, lässt sich aus dem Umstande schliessen, dass die Drüsen- 
zellen (und die Kerne) sehr abweichende Grössenverhältnisse 
aufweisen. Natürlich können auch Wachstumserscheinungen 
bedeutende Grössenunterschiede verursachen: die durchaus nicht 


644 N. Loewenthal: 


seltenen kinetischen Teilungen weisen aber darauf hin, dass die 
fraglichen Grössenunterschiede noch einen anderen Grund haben 
müssen. 

Andere Befunde an den Kernen des Drüsen- 
epithels. Schon in meiner vorigen Arbeit habe ich angegeben, 
dass die Kerne eine bedeutende Polymorphie aufweisen und dass 
Riesenkernformen vorkommen. Diese Befunde mögen an der 
Hand einiger Zeichnungen verdeutlicht werden. Figur 7b zeigt 
eine Zelle mit einem Jlänglichen, etwa wurstähnlichen Kerne. 
Figur 7a veranschaulicht eine Zelle, die ausser einem etwa 
hackenförmig gekrümmten Kern noch zwei andere abgerundete 
Kerne enthält. In den Figuren 7e und d sieht man buckelige, 
gelappte (sprossende) Kerne von ansehnlicher Grösse. An anderen 
Zellen sieht man drei oder mehrere Kerne, die perlschnurartig 
angeordnet sind. Die polymorphen Kerne sind meist lebhaft 
gefärbt. 

Bemerkenswert ist an diesen Befunden, dass in denselben 
Läppchen kinetische Teilungen und polymorphe Kerne (auch 
Riesenkerne) wahrzunehmen sind. Die eine Erscheinung schliesst 
somit die andere durchaus nicht aus. Man könnte vielleicht 
geneigt sein, das Vorkommen von polymorphen Kernen und von 
mehrkernigen Zellen als den Ausdruck eines degenerativen Pro- 
zesses anzusehen, von der Vermutung ausgehend, dass die Drüse 
vielleicht ein ancestrales der Regression anheimfallendes Organ dar- 
stelle, weil die Ausführgänge dieser Drüse, obwohl sie bei der 
Parotis gelegen ist, wie ich es dargetan habe, nicht in die Mund- 
höhle, sondern in die Orbitaihöhle münden. Die durchaus nicht 
seltenen kinetischen Figuren sind aber da, um zu beweisen, dass 
das Drüsenepithel noch recht lebensfähig ist. 

Chromatische undplasmatische Nukleolen. Nach 
Fixierung in Zenkerscher Flüssigkeit und Färbung mit Hämalaun 
und Eosin tritt der Unterschied zwischen diesen beiden Arten 
Nukleolen deutlich hervor: die chromatischen Nukleolen sind tief 
blau, die anderen rot gefärbt. 

An der plasmatischen Nukleolenart kann man durchaus nicht 
selten folgende Veränderungen wahrnehmen: Der Nukleolus ist 
vergrössert, so dass die Eosinfärbung besonders deutlich zu sehen 
ist. Der Kern scheint ebenfalls vergrössert zu sein. Indem der 
Nukleolus an Grösse zunimmt, wird er heller und verliert endlich 


Drüsenstudien. 645 


die Affinität zu Eosin. Es bildet sich endlich auf Kosten des 
plasmatischen Nukleolus eine Vakuole, die den grössten Teil des 
Kernraumes einnimmt. In diesem Stadium ist die Vakuole häufig 
etwas exzentrisch gelegen. Der zurückgebliebene Teil des ver- 
grösserten Kernes ist ebenfalls verändert; die Färbbarkeit des- 
selben ist erhöht; in seinem Innern findet man stark tingierbare 
Körner, die bald eine verschiedene, bald eine mehr gleichmässige 
Grösse besitzen. Es bleibt endlich von dem vergrösserten Kerne 
eine grosse Vakuole übrig; nur an der Wandung derselben haften 
noch einige zerstreut liegende färbbare Körnchen (Fig. 6a—c). 

Diese eigentümliche Veränderung kann kaum anders als 
eine Kerndegeneration gedeutet werden, die in der Um- 
bildung des Kernes in eine Vakuole ihr Ende findet. Auffällig 
ist dabei der Umstand, dass die Veränderung von einem plas- 
matischen Nukleolus ausgeht.') 

Man findet ferner in den Drüsenalveolen scharf umgrenzte 
vakuolenähnliche Räume, an welchen tief tingierbare Kerne an- 
liegen (Fig. 5a und d); bald handelt es sich um einen einzigen, 
bald um einige perlschnurartig angereihte Kerne, die sich sehr 
lebhaft färben. 

Die Vakuolisierung der Zellen habe ich schon in einer 
früheren Arbeit (II, p. 546) erwähnt, dass aber grosse Vakuolen 
auf Kosten des Kernes sich bilden können, ist mir damals ent- 
gangen. Der Inhalt der vakuolenähnlichen Räume ist nicht 
fettiger Art, denn er bleibt nach Behandlung mit Überosmium- 
säure ungeschwärzt. 

Zellleibstruktur. Am Zellleib von vielen Zellen kann 
man eine Insel von besonders scharf gezeichneten Streifen wahr- 
nehmen, die an die „Basalfäden“ von Solger (am Epithel der 
Submaxillaris des Menschen) erinnern. Analoge Fäden wurden 
auch von Garnier unter dem Namen von „filaments ergasto- 
plastiques“ oder auch von „protoplasma superieur“, obwohl mit 
diesem Namen nicht viel gesagt wird. Die Fäden sind in der 
Regel auf einen Teil des Zellleibes beschränkt und namentlich 
desjenigen, der gegen die Membrana propria gerichtet ist. Die 
Anordnung der Fäden weist gewisse Verschiedenheiten auf 

!) Ich habe die günstige Gelegenheit gehabt u. a. auch einige hierauf 


bezügliche Präparate auf dem Anatomenkongress zu Genf zu demonstrieren 
Vergl. ©. R. de l’Association des Anatomistes. (Geneve 1906, p. 210. 


646 N. Loewenthal: 


(Figg. 2, 3 und 8, Taf. XL,V). Bald sind die Fäden besonders 
dick und nur in winziger Zahl vorhanden: bald sind sie feiner, 
zahlreicher und dichter angelegt. In betreff der Richtung sieht 
man die Fäden bald in Längsrichtung, bald quer bogenförmig 
in bezug auf die Basalfläche verlaufen. Die Fäden können bis 
an den Zellkern heränreichen und es scheint manchmal, als ob 
einige von ihnen gegen den Kern hinströmten. Da, wo die 
Fäden dicht angelegt sind, scheinen sie sich, trotz dem parallel- 
konzentrischen Verlaufe, mehr oder weniger zu durchflechten 
(Fig. 8). Die Fäden haben eine ausgesprochene Affinität zu 
Hämalaun. 

Sekretkanälchen, Saftkanälchen (?). Die Gebilde, 
die als Sekretkapillaren beschrieben wurden (Erik Müller u.a.), 
sind in dieser Drüse deutlich zu sehen. Man hat zwischen Spalt- 
Yäumen, die zwischen den Epitheizellen sich vorfinden und anderen, 
die in den Zellleib eindringen, zu unterscheiden. Die ersteren 
erscheinen an Schnittpräparaten als helle Interstitien (Röhrchen 
oder vielmehr Spalträume?) zwischen den Zellen. Diese Spalt- 
räume sind bald von parallel verlaufenden Konturen begrenzt, 
bald sieht man an diesen interzellulären Interstitien etwas er- 
weiterte und unregelmässig ausgeschnittene Hohlräume, deren 
innere Umrandung in den Zellleib eindringt. Anstatt Interstitien 
mit geradlinigen Konturen, findet man aber auch solche, deren 
innere Umrandung wellig oder buchtig ausgeschnitten erscheint. 

Die Kanälchen. die im Inneren des Zellleibes verlaufen, 
scheinen, in einer Anzahl von Fällen wenigstens, von den inter- 
zellulären Spalträumen sich abzuzweigen. Im Innern des Zell- 
leibes haben die Kanälenen einen gewundenen Verlauf: sie können 
bis an den Kern heranreichen. An den tiefer gelegenen Kanälchen 
ist der Zusammenhang mit den interzellulären Spalträumen nicht 
immer zu erkennen, doch ist dieser Befund wegen der Feinheit 
und des gewundenen Verlaufes der Kanälchen nicht beweiskräftig. 
Die fraglichen Kanälchen sind schon ohne besondere Behandlung 
an feinen Schnitten wahrzunehmen (Fixierung mit Zenkerscher 
Flüssigkeit, Paraffineinbettung, Färbung mit Hämalaun und Eosin 
oder Säurefuchsin). 

Gegen die alleinige Deutung dieser zwei Systeme von Inter- 
stitien, der interzellulären und intrazellulären, als Sekretbahnen, 
lassen sich indessen einige Einwände erheben. 


Drüsenstudien. 647 


Viele von den zwischenzelligen Interstitien, die namentlich 
mit parallel verlaufenden regelmässigen Konturen umrandet sind, 
entsprechen vielmehr nicht Kanälchen, sondern Spalträumen, wie 
“man solche zum Beispiel in geschichteten Epithelien findet; man 
kann sie bis an die Gegend der Membrana propria verfolgen. 
Gegen die Vergleichung dieser Spalträume mit denjenigen in ge- 
scenichteten Epithelien lässt sich nur anführen, dass zwischen den 
fraglichen Drüsenzellen keine plasmatischen Brücken zu sehen 
sind, doch ist dies kein genügender Grund, um die erwähnte Ver- 
gleichung ohne weiteres zurückzuweisen. Für diese Deutung 
als zwischenzelliger Interstitien kann man insbesondere den Um- 
stand anführen, dass in denselben Lymphkörperchen angetroffen 
werden können, wie es an Epithelien überhaupt häufig wahrzu- 
nehmen ist. Den betreffenden Befund habe ich schon in einer 
anderen Arbeit, auf die ich verweise, behandelt (Des granulations 
chromatiques, Journal de l’Anatomie 1906). 

Man könnte vielleicht den die Drüsenzellen umgebenden 
Spalträumen eine zweifache Rolle zuschreiben: als Saftlücken und 
als Sekretbahnen. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch hervorheben, dass 
von Sekretkapillaren und der eventuellen Rolle derselben bei der 
Absonderung schon in einer älteren Untersuchung von v. Ebner 
die Rede ist (1, 1872). Doch konnte dieser Forscher von der 
Existenz in den Speicheldrüsen eines abgesonderten Systems von 
Sekretröhrchen sich nicht überzeugen. .‚lch glaube gezeigt zu 
haben, dass ein regelmässiges Netz von drehrunden Sekretröhrchen 
in den Alveolen der Speicheldrüsen nicht existiert, und dass 
Injektionen mit Berlinerblau in dieser Frage überhaupt nichts 
beweisen können. Die positive Seite der Frage konnte nur ver- 
mutungsweise beantwortet werden, ich suche die Anfänge der 
Speichelgänge in Räumen ohne selbständige Form, welche zwischen 
dem intraalveolaren Netze und den teilweise mit dem Netze in 
Verbindung stehenden Drüsenzellen übrig bleiben“ (l.c. p 510). 
jemerkenswert sind die dort angegebenen Resultate in betreft 
der Injektionen mit Berlinerblau. Auf Seite 504 liest man: „Bei 
stärkerem Drucke (5U— 70 mm Quecksilber) drang aber die Masse 
auch häufig zwischen die Zellen ein und erzeugte dann die 
mannigfaltigsten Bilder. Nicht selten sieht man Alveolen, in 
welchen die Masse, den Balken des intraalveolaren Netzes folgend, 


648 N. Loewenthal: 


entweder in scheinbar drehrunden Kanälen, oder in mehr diffusen 
Bahnen hier und da bis unter die Membrana propria gedrungen 
ist und dort entweder flächenartig sich ausgebreitet hat, oder noch 
streckenweise in scheinbar drehrunden Kanälen fortfliessend, An- 
deutungen von Netzen erzeugt hat. Am leichtesten scheint die 
Masse dort unter die Membrana propria zu dringen, wo sich die 
sogenannten Halbmonde befinden; manchmal sieht man dieselbe 
auch zwischen den Zellen des Halbmondes und den Schleimzellen. 
Häufig sieht man das Berlinerblau in Form von Tropfen in die 
Zellenmosaik eindringen, oft beobachtet man Bilder, die für voll- 
ständig injizierte Zellen imponieren können.“ 

Es ist nicht abzuleugnen, dass die zuletzt zitierten Beob- 
achtungen von v. Ebner mit den neueren Ergebnissen in betreff 
der Sekretvakuolen und Sekretröhrchen bei einem gewissen Grade 
in Einklang gebracht werden können. Was seine Ansicht betrefts 
des Vorhandenseins von Spalträumen zwischen {den Drüsenzellen 
anlangt, so glaube ich für dieselbe in meinen weiter oben be- 
schriebenen Beobachtungen über die Nebenohrspeicheldrüse der 
weissen Ratte eine Stütze finden zu können. 

Von den neueren Forschern ist Stöhr der Meinung, dass 
die Mehrzahl der Sekretkapillaren pericellulär liegen und dass 
sie meist wahrscheinlich nur zeitweise existierende Bildungen sind 
(1. ec. p. 458—459). 


Allgemeine Ergebnisse. Schlussbetrachtungen. 


Es ergibt sich aus den mitgeteilten Beobachtungen, dass 
wenn wir auch mit Ranvier die Unterkieferdrüse als aus zwei 
verschiedenen Drüsen, die eigentliche Submaxillaris und die 
tetrolingualis, sich zusammensetzend betrachten. die Submaxillaris 
im engeren Sinne des Wortes, beim Igel und bei der weissen 
Ratte, dennoch keine einheitlich gebaute seröse Drüse, sondern 
eine heterogene Drüse darstellt. 

Beim Igel ist der heterogene Bau der eigentlichen Sub- 
maxillaris durch folgende Befunde begründet: 

Erstens, weilin der Drüse abweichend gebaute Teile sich 
vorfinden. 

a) Die einen enthalten Drüsensäckchen, an welchen zwei 
Epithelarten vertreten sind: Zellen, die acidophile Granula ent- 
halten und Zellen, die mit basophilen, auf Schleim reagierenden 


Drüsenstudien. 649 


Färbemischungen sich metachromatisch tingieren. Das gegen- 
seitige Verhältnis dieser zwei Zellarten ist je nach den Stellen 
ein etwas verschiedenes, indem die acidophilen, zentralwärts 
(gegen das Lumen hin) gerichteten Zellen von den anderen Zellen 
bald gar nicht, bald wie mit einer Belegschicht bedeckt sind; 
bald bilden auch die letzteren (basophilen) Zellen grössere Aus- 
stülpungen, die mit einem engen spaltförmigen Lumen versehen 
sind. 

b) Andere Drüsenteile setzen sich aus kleinen Alveolen 
zusammen, die den sich verzweigenden Speichelröhrchen etwa 
knospenartig direkt aufsitzen. Die Alveolen enthalten nur eine 
Zellart und namentlich die basophile, die mit schleimfärbenden 
Mischungen sich metachromatisch tingiert. 

c) Es kommen ferner noch andere Drüsenteile vor in Form 
von bauchigen, gewundenen Schläuchen oder Säckchen, an welchen 
man in der Regel eine längere Strecke weit ebenfalls nur eine 
Zellart wahrnimmt; die Zellen haben eine ausgesprochene Ähn- 
lichkeit mit den sub a) erwähnten acidophilen Zellen, doch bleiben 
sie in gewisser Beziehung von denselben verschieden. 

Ausserdem findet man noch anders beschaffene schlauch- 
förmige Teile, deren Epithel von dem soeben genannten ansehnlich 
abweicht. 

Zweitens, weil ausserhalb des Drüsenparenchyms akzes- 
sorische Drüsenkörner sich vorfinden, deren feinerer Bau von 
demjenigen der Hauptdrüse wesentlich abweicht. In diesen akzes- 
sorischen Drüschen, die mit dem Ausführgang der serösen Drüse 
in Verbindung treten, findet man ebenfalls Drüsenteile von ver- 
schiedenem Baue. 

Bei der weissen Ratte ist der heterogene Bau der eigent- 
lichen Submaxillaris durch folgende Befunde begründet: 

Weil in der Drüse ausser den typischen serösen Drüsenteilen 
noch andere vorkommen, und zwar: a) Teile, die mit einem 
Epithel bekleidet sind, welches in morphologischer und tinkto- 
rieller Beziehung von mueinösem Epithel mit Sicherheit nicht zu 
unterscheiden ist. b) Teile, die sich sowohl von den eigentlichen 
serösen, als den mucinösen unterscheiden. 

Sollte sich dennoch herausstellen, dass unseren mucinösen 
Teilen eine andere Deutung zukommt, so würde hierdurch der 
Schluss in betreff des heterogenen Baues der serösen Abteilung 


650 N. Loewenthal: 


der Unterkieferdrüse der weissen Ratte noch nicht beeinträchtigt 
sein; denn man sieht nicht ein, in welcher Weise die Drüsenteile. 
die dem mucinösen Drüsenepithel so nahe stehen, mit den serösen 
Drüsenteilen in Zusammenhang gebracht werden könnten, so sehr 
sind die einen von den anderen in morphologischer und tinktorieller 
Beziehung voneinander verschieden. Als eine fernere Stütze dieser 
Anschauung Kann der Umstand gelten, dass die vesuvinophilen 
Zellen auf Kosten einer besonderen kleinzelligen Art, die von der 
eigentlichen serösen Zellart verschieden ist, sich bilden. 

Ferner ist noch die sezernierende Rolle des FEpithels der 
intralobulären Gänge in Betracht zu ziehen, die sich dadurch 
kennzeichnet, dass das Epithel eine Reihe von Veränderungen 
eingeht, die an die Bildung von besonderen Granulationen ge- 
bunden sind 

Die mucinöse Abteilung der Submaxillaris (die Gl. retro- 
lingualis) des Igels ist ebenfalls nicht in allen Teilen einheitlich 
gebaut. Der heterogene Bau dieser Drüse ist durch folgende 
Befunde begründet: 

Erstens, weil im Drüsenparenchym ausser den typischen 
mucinösen Teilen noch zwei anders beschaftene Drüsenteile insel- 
weise sich vorfinden: 

a) Teile, die aus besonders kleinen Alveolen sich zusammen- 
setzen, denen gewöhnlich besondere Zweige der Ausführgänge 
zugeordnet sind. Übergänge zwischen diesen Drüsenteilen und 
den mucinösen sind mir nicht aufgefallen; dass diese Drüsenteile 
vielleicht Inselchen von Bildungszellen oder unentwickelten 
muceinösen Zellen darstellen, scheint sehr fraglich zu sein. Unter- 
sucht man z. B. Unterkieferdrüsen von neugeborenen Kätzchen. 
so hat man keine Schwierigkeit, den mucinösen Charakter der 
Zellen zu erkennen. Die fraglichen kleinzelligen Alveolen in der 
Schleimdrüse des Igels unterscheiden sich ebensowohl von den 
muceinösen Säckchen dieser Drüse, als von denjenigen der neu- 
geborenen Katze. 

b) Teile, deren Epithel acidophile Granula enthält. Zwar 
hat Rud. Krause diese Zellen als mucinöse, die den Schleim 
ganz oder teilweise entleert haben, gedeutet. Dass aber diese 
Anschauungsweise als eine endgültig erwiesene zu betrachten 
sei, scheint aber noch fraglich zu sein, wie es weiter oben an 
betreffender Stelle auseinandergesetzt wurde. 


Drüsenstudien. 651 


Zweitens, weilan den akzessorischen Drüsenkonglomeraten 
ausserhalb des Parenchyms der Hauptdrüse, im Zusammenhang 
mit dem Ausführgange, ebenfalls zwei Arten von Drüsenkörnern 
vertreten sind: mueinöse und andere kleinzellige von seröser 
Beschaffenheit; verhältnismässig sind die letzteren zahlreicher 
vertreten als in der Hauptdrüse. 

Die mucinöse Abteilung der Unterkieferdrüse der weissen 
Ratte (Gl. retrolingualis) unterscheidet sich von derjenigen des 
Igels durch das regelmässige Vorkommen in den Drüsensäckchen 
von Randzellenkomplexen. Zieht man aber den Umstand in 
Betracht, dass in der mueinösen Drüse des Igels gesonderte 
Inselchen von kleinzelligen Alveolen vorkommen, die den serösen 
Zellen wenigstens ähnlich sind, so wird hierdurch der Unterschied 
zwischen den genannten Drüsen vermindert, in der Voraussetzung 
jedoch, dass die Randzellenkomplexe mit den kleinzelligen Kom- 
plexen der Igeldrüse zu parallelisieren sind, was ich weder 
bejahen, noch verneinen kann. 

Es ergibt sich aus den mitgeteilten morphologischen Daten, 
dass zwischen der Unterkieferdrüse des Igels und der weissen 
Ratte weitgreifende Unterschiede vorhanden sind, dass diese 
Unterschiede in erster Linie auf die seröse Abteilung dieser Drüse 
sich beziehen, dass sie aber auch die mucinöse Drüse (die Re- 
trolingualis) betreffen; dass ferner Unterschiede nicht nur in der 
Beschaffenheit des Epithels, sondern auch in der Anordnung der 
Drüsenteile vorhanden sind. Die bisher üblichen Ausdrücke: 
eine seröse oder eine mucinöse Drüse sind somit ungenügend, 
um die zuweilen gut ausgesprochenen Abweichungen des Drüsen- 
baues zu charakterisieren, sogar in bezug auf den engeren Kreis 
der Speicheldrüsen. Wenn wir mit Ranvier sagen, dass die 
Submaxillaris des Igels und der Ratte eine seröse, die Retro- 
lingualis eine mucinöse Drüse ist, so ist es nur ganz allgemein 
genommen richtig; der feineren Struktur und den Bauunter- 
schieden dieser Drüsen ist damit aber keine Rechnung getragen. 
Auch Rud. Krause schliesst auf die einheitliche Struktur der 
eigentlichen Submaxillaris des Igels. Von diesem Standpunkte 
ausgehend, könnte man doch unmöglich so sehr abweichende 
Strukturverhältnisse zwischen der eigentlichen Submaxillaris des 
Igels und derjenigen der weissen Ratte von vornherein erwarten. 


Schon die sogenannten serösen Zellen allein weisen bei diesen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.71. 45 


652 N. Loewenthal: 


Tierarten merkbare Unterschiede auf, abgesehen von den anderen 
Zellarten von minder sicherer Deutung, und es kommen noch 
ansehnliche Unterschiede in betreff des Baues der Drüsenein- 
heiten hinzu. So finden wir beim Igel Drüsensäckchen, die aus 
zwei verschiedenen und in mehr oder weniger wechselnder Weise 
angeordneten Epithelarten sich zusammensetzen. Welche von 
denselben, die trübkörnige, acidophile Granula enthaltende Art, 
oder die andere, basophil reagierende Art soll nun als „seröse“ 
angesprochen werden? Für Rud. Krause, der zu dem Schlusse 
kommt, dass es sich im Grunde genommen nur um eine einzige 
Zellart handelt, würden also die einen wie die anderen als seröse 
gedeutet werden müssen. Wie weiter oben auseinandergesetzt 
wurde, ist die Ansicht von Rud. Krause nicht annehmbar und 
zwar aus dem Hanptgrunde, dass die basophilen mucinoiden Zellen 
inselweise allein vertreten sind und zu kleinen knospenartig 
um die Verzweigungen der Ausführgänge angeordneten Alveolen 
vereinigt sind. Den tinktoriellen Eigenschaften zufolge (Affinität 
zu Thionin, Vesuvin und anderen schleimfärbenden Stoffen) würde 
man vielmehr geneigt sein, die zuletzt erwähnte Zellart in der 
Igeldrüse mit den mucinösen Drüsenteilen in der serösen Abteilung 
der Submaxillaris der weissen Ratte zu vergleichen, obwohl an 
den letzteren die mucinösen Eigenschaften viel deutlicher aus- 
gesprochen sind. Wie dem auch sein mag, können sowohl die 
acidophilen als die basophilen Zellen aus der Submaxillaris des 
Igels mit den serösen Zellen der Submaxillaris der weissen Ratte 
in keiner Weise zusammengeworfen werden. Es handelt sich also 
um verschiedene Abarten der sogenannten serösen Zelle. 

Es kommen ferner die kleinzelligen Alveolen in den akzes- 
sorischen Drüsenkomplexen der Ausführgänge beim Igel in Betracht. 
Diese Zellart, die von mucinösem Epithel in sehr prägnanter 
Weise sich unterscheidet, würde man ebenfalls geneigt sein, als 
eine seröse zu bezeichnen; der Struktur gemäss ist sie aber so- 
wohl von den serösen Zellen der Submaxillaris des Igels als von 
denjenigen der weissen Ratte verschieden. 

Wie ersichtlich, findet man in der Submaxillaris des Igels 
und der weissen Ratte mindestens drei deutlich verschiedene 
Arten von Drüsenzellen, die man üblicherweise als seröse be- 
zeichnen würde, ohne die Zellen von weniger sicherer Deutung 
mitzuzählen. Es wäre von vornherein nicht zu erwarten, dass 


Drüsenstudien. 653 


verschieden gebaute seröse Zellen dasselbe Sekret lieferten; sind 
wir doch gewöhnt, und mit Recht, aus strukturalen Verschieden- 
heiten auf funktionelle zu schliessen. Es bleibt natürlich zu- 
künftigen Forschungen vorbehalten, in der Gruppe der serösen 
Drüsenzellen, wo möglich, genauere Unterabteilungen aufzustellen 
und die Bauunterschiede mit der chemischen Zusammensetzung 
des Sekretes in Einklang zu bringen. 

Die mitgeteilten Beobachtungen über den feineren Bau der 
Unterkieferdrüse beim Igel und der weissen Ratte liefern neue 
Belege für die Begründung der Kategorie der gemischten und 
heterogenen Drüsen. Die in der letzteren Zeit schon häufiger 
gebrauchte Benennung „gemischte“ Drüsen bedarf aber einer 
genaueren Definition. Mehrere Histologen bezeichnen die Drüsen 
mit gemischtem Epithel als gemischte Drüsen, wenn auch alle 
Drüsenteile in derselben Weise beschaffen sind. Man hat aber 
zu unterscheiden zwischen den Drüsen mit gemischtem Epithel 
und den eigentlichen heterogenen Drüsen. Betrachten wir z. B. 
die Labdrüsen der Magenschleimhaut, so finden wir an denselben, 
wie bekannt, zwei Arten Drüsenzellen, die Hauptzellen und die 
Belegzellen: es handelt sich hier um Drüsen mit gemischtem 
Epithel; als heterogen gebaute Drüsen im eigentlichen Sinne des 
Wortes können die Labdrüsen noch nicht gelten. Die Belegzellen 
sind in der Tat an keinen bestimmten Teil des Drüsen- 
schlauches oder der sekundären Schläuche gebunden: man findet 
sie sowohl in der Nähe des Drüsenhalses als in der tiefen Region 
der Tubuli, wenn auch etwas zahlreicher bald an einer, bald an 
einer anderen Region der Schläuche. Erst dann, wenn die eine 
oder die andere Zellart an eine bestimmte Region oder ein 
bestimmtes Segment der Drüsentubuli gebunden wäre, hätte man 
mit einer wirklich heterogenen schlauchförmigen Drüse zu tun. 
Allerdings ist die Trichterregion der Labdrüsen mit einem anders 
beschaffenen Epithel bekleidet, doch wird diese Region nicht 
mehr dem spezifisch sezernierenden Teile der Drüse zu- 
gerechnet, sondern als ein rudimentärer Ausführgang betrachtet. 

Nehmen wir ein anderes Beispiel aus der Abteilung von 
zusammengesetzten Drüsen. In den Drüsensäckchen der muci- 
nösen Abteilung der Unterkieferdrüse der weissen Ratte (also in 
der Gl. retrolingualis) findet man zwei Arten Zellen: die typische 
mueinöse Art und die Zellen der sogenannten Halbmonde. Diese 

43* 


654 N. Loewenthal: 


Anordnung findet man, von einigen Abweichungen in betreff der 
Form und der Ausdehnung der Halbmonde abgesehen, an allen 
Drüsenteilen. Die Drüsensäckchen sind also als homomorphe zu 
betrachten. Was das Epithel anlangt, so ist die Einteilung des- 
selben von der Deutung der fraglichen Zellarten abhängig. Sind 
die Zellen der Halbmonde als eine unabhängige, ein besonderes 
Sekret liefernde Art anzusehen, dann ist das Epithel der Drüsen- 
säckchen als ein gemischtes zu bezeichnen; in entgegengesetztem 
Falle ist das Epithel derselben Art; aber weder die eine noch 
die andere Alternative ändern nichts an der huomomorphen Struktur 
der Drüsensäckchen. Wenn auch die Randzellenkomplexe eine 
besondere Zellart, nicht eine Evolutionsstufe der mucinösen Zellen 
darstellen, wird die Drüse hierdurch noch nicht heterogen, weil 
dieselbe Struktur an allen Drüsenteilen sich vorfindet. Um aber 
dieser Eigentümlichkeit, d. h. der Zusammensetzung der Drüsen- 
säckchen aus zwei Zellarten, Rechnung zu tragen, würde man 
die Drüse als eine homomorphe mit gemischtem Epithel zu be- 
zeichnen haben. Bezeichnet man aber eine solche Drüse als eine 
gemischte (glande mixte), so bleibt nicht klar, ob es sich um eine 
Drüse handelt, wo zwei Epithelarten in jedem Drüsenalveolus 
oder Säckchen vertreten sind, oder um eine Drüse, wo verschie- 
dene Epithelarten an verschiedene Drüsenteile gebunden sind. 
Es kann dabei vorkommen, dass in den verschieden gebauten 
Drüsenteilen nur je eine Epithelart oder gemischte Fpithelien 
vertreten sind. 

Ein Beispiel ersterer Art liefert uns die Hardersche und 
die Nickhautdrüse des Igels. Wie ich es in meiner ersten Drüsen- 
mitteilung angegeben habe, findet man in diesen Drüsen, erstens 
acinös erweiterte Schläuche, deren Epithel ein fetthaltiges Sekret 
absondert, und, zweitens, Alveolen mit serös beschaffenem Epithel 
(vergl. die Notiz über die Hardersche Drüse des Igels, Anat. 
Anz., VII, 1892): in den einen wie in den anderen Drüsenteilen 
ist nur eine Epithelart vertreten. Analoge Beispiele habe ich 
ferner in der Harderschen Drüse des Schweines, in der Gl. infra- 
orbitalis der weissen Ratte und in dem Drüsenstiel der Üowper- 
schen Drüse desselben Tieres gefunden (Anat. Anz., 1895 und 
Bibliographie anatomique, 1896). 

Ein Beispiel zweiter Art liefert uns die seröse Abteilung 
der Unterkieferdrüse des Igels. Wir finden hier einerseits längere 


Drüsenstudien. 655 


Drüsensäckchen, die zwei Epithelarten, also gemischtes Epithel, 
enthalten, andererseits knospenförmige Alveolen, die nur eine 
Zellart enthalten: Die Drüse ist also zur selben Zeit eine hete- 
rogene und eine Drüse mit gemischtem Epithel (oder eine ge- 
mischte heterogene Drüse). 

In meiner „Nomenclature histologique“ habe ich den Ver- 
such gemacht, einige Unterabteilungen in der Gruppe von hete- 
rogenen (oder gemischten) Drüsen aufzustellen und habe dabei 
zwei Faktoren in Betracht gezogen: den allgemeinen Drüsentypus 
(also den Bau der elementaren Drüsenkörner, ob Acinus, Tubulus, 
Saeculus oder eine gemischte Form) und die Beschaffenheit des 
Drüsenepithels. Natürlich ist in einer heterogenen Drüse nicht 
überall dieselbe Epithelart vertreten; es kommen aber ausser der 
Verschiedenartigkeit des Epithels noch mehr oder weniger aus- 
gesprochene Differenzen in betreft der Gestaltung der Drüsen- 
einheiten hinzu. In einigen Drüsen, wie in der Harderschen 
Drüse des Igels und in der Intraorbitalis der weissen Ratte, tritt 
das zuletzt erwähnte Moment sogar in den Vordergrund, so dass 
die Abweichungen des Drüsentypus es sind, die am meisten auf- 
fallen, wobei auch die Natur der Epithelien eingreifenden Unter- 
schieden unterworfen ist An anderen heterogenen Drüsen, wie 
in der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse beim Igel und der 
weissen Ratte sind die Abweichungen des Drüsentypus, je nach 
den Teilen, von nur untergeordneter oder unbedeutender Natur, 
so dass man an Schnittpräparaten überhaupt über diesen Punkt 
nicht recht genau ins klare kommen kann. So finden wir beim 
Igel. in der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse, längliche 
beuteltörmige Säckchen; Teile, die die Form von bauchigen, ge- 
wundenen Schläuchen aufweisen; kleine knospenförmige Alveolen. 
Alle diese Drüsenteile haben aber als gemeinsames Merkmal — 
ein ganz enges Lumen. Der Unterschied zwischen den bauchig- 
säckchenförmigen und bauchig-schlauchförmigen Teilen ist aller- 
dings kein besonders scharfer; in beiden Fällen handelt es sich 
um Formen, die mit Ausbuchtungen und Anschwellungen versehen 
sind, nieht um typische Schläuche, wie solche z. B. im Hoden oder 
in der Niere zur Anschauung gelangen. Trotz dem gewundenen 
Verlaufe der Tubuli Contorti oder der Hodenkanälchen bleibt 
dennoch die typische Schlauchform unverändert, während in der 
Submaxillaris des Igels, auch da, wo die mehr schlauchähnliche 


656 N. Loewenthal: 


Form zum Vorschein kommt, acinöse Anschwellungen oder Aus- 
buchtungen vorkommen: das Lumen bleibt sehr eng. Die kleinen 
knospenförmigen Alveolen unterscheiden sich allerdings durch den 
ansehnlich geringeren Längsdurchmesser; der Gestaltung nach 
gleichen sie bald Ampullen oder Acinis mit engem Lumen, bald 
sind sie mehr säckchenförmig beschaffen. Denkt man sich die- 
selben mehr ausgewachsen und verlängert, so würde man Über- 
gangsformen zu den vorher genannten Drüsenformen finden können. . 

In der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse der weissen 
Ratte findet man ebenfalls, einige durchaus knapp vertretene 
Teile ausgenommen, nur Drüsenformen mit engem Lumen: es sind 
etwa beutelförmige oder knollenförmig angeschwollene Säckchen 
für die rein serösen Teile; verlängerte oder mehr schlauchförmige 
Säckchen für die mucinösen Teile. Wenn auch die letzteren hier 
und da Schläuchen ähneln, so wird dennoch die am häufigsten 
vertretene Form kaum anders als diejenige eines länglichen 
Säckchens zu bezeichnen sein. Kommt ferner noch die wieder 
etwas abweichende Form der kleinzelligen hellen Drüsenteile, 
deren reines Querschnittsbild nahezu tubulös erscheint, es kann 
aber hieraus auf die wirkliche Gestaltung dieser Teile noch nicht 
geschlossen werden. Im Zusammenhang mit diesen Drüsenteilen 
findet man besonders erweiterte Gänge und auch Residuen von 
Regressionsvorgängen. Es ist ebenfalls ein Beispiel einer hete- 
rogenen Drüse, wo aber die Abweichungen des Drüsentypus (im 
Sinne des allgemeinen Baues der Drüseneinheiten) wenig ein- 
greifend sind. 

Die Unterkieferdrüse des Igels liefert ferner ein neues Bei- 
spiel der Tatsache, dass akzessorische, ausserhalb des Drüsen- 
parenchyms gelegene Drüsenkonglomerate zu der heterogenen 
Beschaffenheit einer Drüse beitragen können. Einen analogen 
Befund habe ich in meiner Untersuchung über die Hardersche 
Drüse beschrieben: beim Kaninchen namentlich, findet man ein 
kleines akzessorisches Drüschen von ganz anderer Beschaffenheit 
als die eigentliche Hardersche Drüse, welches in den Ausführ- 
gang derselben direkt mündet. 

In betreff der Beschaffenheit der serösen Abteilung der 
Unterkieferdrüse (also der eigentlichen Submaxillaris der Autoren) 
beim Igel und der weissen Ratte bin ich also zu einem wesent- 
lich anderen Resultate geführt worden als meine Vorgänger. 


Drüsenstudien. 657 


Merkwürdig kann es erscheinen, dass Rud. Krause, trotz 
seinem reichen Materiale, die heterogene Struktur der Sub- 
maxillaris des Igels nahezu gänzlich übersehen hat. Wohl be- 
schreibt er in dieser Drüse zwei verschiedene Zellarten, die 
Tatsachen aber, dass in der Drüse Teile vorkommen, die nur 
eine Zellart enthalten, dass ferner akzessorische Drüsenkomplexe 
von anderem Baue und im Zusammenhange mit dem Ausführ- 
gange sich vorfinden, haben in der Arbeit von Krause keine 
Erwähnung gefunden. Der Umstand aber allein, dass in den 
Drüsensäckchen (oder Tubulis nach Krause) zwei Arten von 
Epithelzellen vorhanden sind, würde übrigens noch nicht genügen, 
den weiter oben entwickelten Auseinandersetzungen gemäss, um 
den heteromorphen Bau einer Drüse zu begründen. Es war dies 
übrigens auch nicht die Absicht von R. Krause gewesen, denn 
er hat sogar den gemischten Charakter des Epithels in Abrede 
gestellt. 

Zu demselben Schlusse ist R. Krause auch in betreff der 
mucinösen Abteilung der Unterkieferdrüse (der Gl. retrolingualis) 
des Igels gekommen. Er findet in dieser Drüse nur schleim- 
bildende Teile. Die in gewöhnlichem Zustande nur spärlich ver- 
tretenen, mit acidophilen Granulis infiltrierten Epithelien deutet 
er als schleimbildende Elemente in einem Vorstadium der Schleim- 
sekretion; die aber in dieser Drüse ausserdem noch vorkommenden 
Inseln von besonders kleinzelligen Drüsenteilen und die analog 
beschaffenen akzessorischen Drüsenkomplexe im Zusammenhange 
mit dem Ausführgange haben in der Untersuchung von R. Krause 
keine Erwähnung gefunden. 

Ich glaube somit die in meiner älteren kurzen Mitteilung 
geäusserte Ansicht über den heterogenen Bau der Unterkiefer- 
drüse des Igels und der weissen Ratte in eingehender Weise 
begründet zu haben. Wie schon weiter oben hervorgehoben 
wurde, sind die auf diesen Gegenstand sich beziehenden morpho- 
logischen Daten unabhängig von der Frage, ob die Gl. retro- 
lingualis als eine besondere Drüse, oder als eine Abteilung der 
Unterkieferdrüse zu betrachten sei; denn der heterogene Bau ist 
an der serösen Abteilung dieser Drüse allein zu erkennen. In- 
wiefern nun die Ansicht, dass die Gl. retrolingualis des Igels, 
der weissen Ratte und des Meerschweinchens eine besondere 
Drüse und nicht einen gesonderten anders beschaffenen Teil der 


658 N. Loewenthal: 


Unterkieferdrüse darstellt, als bewiesen zu betrachten sei, ist 
noch eine offene Frage. Die von Ranvier für die zuerst er- 
wähnte Alternative aufgeführten Belege, namentlich die besondere 
Beschaffenheit der Retrolingualis im Vergleich zu der eigent- 
lichen Submaxillaris (Schleimdrüse und seröse Drüse) und die 
Mündung der Ggl. retrolingualis mit einem getrennten Ausführ- 
gange, sind für die Begründung der fraglichen Ansicht noch nicht 
ausreichend. Was den ersten Punkt anlangt, so kennen wir nun 
mehrere Drüsen, die sich nicht nur durch die verschiedene Be- 
schaffenheit des Epithels, sondern noch durch den abweichenden 
Drüsentypus sich auszeichnen ; die Submaxillaris im engeren Sinne 
des Wortes ist ebenfalls keine einheitlich gebaute Drüse. In 
betreff des zweiten Punktes, also der Mündung der Unterkiefer- 
drüse mit zwei Ausführgängen, wobei der eine der Gl. retrolingualis, 
der andere der Gl. submaxillaris im engeren Sinne des Wortes 
entspricht, kann man erwidern, dass dieser Umstand noch nicht 
genügt, um. die Selbständigkeit der fraglichen Drüsen zu be- 
gründen, denn man kennt mehrere Beispiele von Drüsen, die 
nicht nur mit zwei, sondern mit einigen Ausführgängen münden: 
das Pankreas, die Nickhautdrüse, die Tränendrüse, die Rivinische 
Drüse. Den entwicklungsgeschichtlichen Angaben von Chievitz 
gemäss, die ich schon in meiner älteren kurzen Mitteilung hervor- 
gehoben habe, entwickelt sich die Anlage der Sublingualis (oder 
tetrolingualis nach Ranvier) beim Schwein als eine Seiten- 
ausbuchtung des Ausführganges der Submaxillaris; bei der Maus 
hingegen entsteht sie aus einer von der Submaxillaris unab- 
hängigen Anlage (Reichel). Ob man aber berechtigt ist, aus 
der getrennt entstehenden Anlage der sogenannten Retrolingualis 
auf eine besondere Drüse zu schliessen, bleibt dennoch dahin 
gestellt. Sehen wir doch, den Angaben von Chievitz gemäss, 
dass z. B. beim Schaf die eigentliche Sublingualis oder Gl. sub- 
lingualis polystomatica s. Rivini nach Illing aus mehreren 
Anlagen in der Form von kurzen ungeteilten Zapfen angelegt 
wird; es sind die Gl. alveololingualis von Chievitz. In dem 
Handbuche der vergleichenden und experimentellen Entwicklungs- 
lehre der Wirbeltiere von OÖ. Hertwig, wo diese Resultate be- 
sprochen sind, findet man keine eingehenderen Angaben über die 
Entwicklung dieser Drüsen bei anderen Säugetieren; die Frage 
entbehrt noch einer weiteren tatsächlichen Grundlage. 


Drüsenstudien. 659 


Die Kenntnis der heterogenen Drüsen hat die Folgerung 
befördert, dass in mehreren Fällen verschiedene Teile einer Drüse 
verschiedene Bestandteile des fertigen Sekretes absondern. Wenn 
für eine Reihe von gleichmässig gebauten Drüsen anzunehmen 
ist, dass jede Zelle alle Bestandteile des fertigen Sekretes liefert. 
so gilt das Gegenteil für andere, gemischtes Epithel enthaltende 
oder zugleich auch heteromorphe Drüsen. Die genaue Kenntnis 
der mikrochemischen Eigenschaften der Epithelien kann von 
vornherein Anhaltspunkte in dieser Richtung liefern. Ein demon- 
stratives Beispiel in dieser Hinsicht liefert uns die Hardersche 
Drüse des Igels, wie ich es schon in meiner ersten hierher 
gehörenden Mitteilung hervorgehoben habe (1892). Dem rein 
histologischen Befunde gemäss lässt sich in diesem Falle eruieren, 
dass das Sekret teils fettige, teils seröse Bestandteile enthalten 
muss, denen sich noch der von den Becherzellen des Ausführ- 
sanges gelieferte Schleim sich beimengt. Die Frage, ob mucinöse 
Epithelien mit Sicherheit nach den morphologischen und mikro- 
chemischen Eigenschaften immer erkannt werden können, war 
schon weiter oben an mehreren Stellen berührt. Die Beant- 
wortung dieser Frage ist komplizierter, als man es auf den ersten 
Blick erwarten könnte DBetrefis der serösen Abteilung der Unter- 
kieferdrüse des Igels war von einer Zellart die Rede, über deren 
Deutung Kontroversen entstanden sind, weil diese Zellart einigen 
Eigenschaften gemäss der mueinösen sich nähert, einigen anderen 
zufolge von derselben abweicht Betreffs der mucinösen Abteilung 
derselben Drüse war von Zellkomplexen die Rede, die acidophile 
(Granula enthalten und die von R. Krause ebenfalls als mucinöse 
Zellen gedeutet wurden. Man findet andererseits und z. B. in der 
serösen Abteilung der weissen Ratte, Epithel, welches reichlich 
vertretene acidophile Granula enthält und sich in gewisser Hinsicht 
dem mucinösen nähert und dennoch mit demselben nicht ver- 
wechselt werden kann; es handelt sich um das Epithel der 
Schläuche, die eine direkte Fortsetzung der Ausführgänge dar- 
stellen. Wenn wirklich, wie es R. Krause angibt, das Auf- 
treten solcher Granula in einem gewissen Stadium der Schleim- 
sekretion die Regel ist, so wird in Anbetracht des Umstandes, 
dass analog sich färbende Granula in anderen durchaus nicht 
mucinösen Epithelien vorkommen, die Unterscheidung der muci- 
nösen von anderen Epithelien in Schnittpräparaten besonders 


660 N. Loewenthal: 


erschwert. Sollte es nur eine Zufallserscheinung sein, dass analog 
sich färbende (acidophile) Granula auch in Organen, in welchen 
man colloide Substanz findet, wie z. B. in dem Drüsenanteil der 
Hypophyse, vertreten sind’? 

Noch weniger bestimmt sind bis jetzt die Verschiedenheiten 
der mikrochemischen Eigenschaften zwischen den verschiedenen 
Arten der serösen Zellen in betreff der daraus zu schliessenden 
Natur der abgesonderten Bestandteile des Sekretes, und dennoch 
lassen sich morphologische Unterschiede zwischen den serösen 
Zellen feststellen, wenn wir sie auch nur in der Unterkieferdrüse 
des Igels und der weissen Ratte vergleichen. 

In betreff der Frage, ob den in den Läppchen sich ver- 
zweigenden gestrichelten Segmenten der Ausführgänge eine Rolle 
bei der Absonderung zukommt, kann man, nach den Befunden 
bei der weissen Ratte zu urteilen, zu einem positiven Resultate 
gelangen; denn die Veränderungen an den FEpithelzellen sind in 
diesem Falle so ausgesprochen, dass eine andere Deutung aus- 
geschlossen ist. Bei diesen Veränderungen kommt es zur Bildung 
von acidophilen Granulis, die in einem vorgerückteren Stadium 
schwinden. Die negativen Befunde von R. Krause, am Igel, 
können also allerdings nicht verallgemeinert werden. Wenn auch 
die Natur der von diesen Zellen gelieferten Absonderung un- 
bestimmt bleibt, so kann man dennoch in den fraglichen Ver- 
änderungen eine Stütze für die Merkelsche Ansicht finden, dass 
namentlich den gestrichelten Segmenten der Ausführgänge eine 
Rolle bei der Absonderung zukommt. 

Die Befunde an der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse 
der weissen Ratte beweisen, dass an den serösen Zellen lebhafte 
Kernteilungen vorkommen. Die ansehnlichen Abweichungen der 
Grössenverhältnisse der Zellen erlauben auch auf die stattfindenden 
Zellteilungen zu schliessen. Wie bekannt, haben Bizzozero 
und Vassale (1887) die Speicheldrüsen derjenigen Kategorie 
der Drüsen zugezählt, in welchen keine kinetischen Teilungen 
vorkommen (in erwachsenem Zustande). Die Resultate dieser 
Untersuchung stützen sich aber lediglich auf die Untersuchung 
von Alkoholpräparaten, während doch, wie bekannt, diese 
Fixierungsmethode nicht besonders geeignet ist für die Darstellung 
von karyokinetischen Teilungen. Man würde aber ausserdem 
Unrecht haben, wollte man aus dem Fehlen von kinetischen 


Drüsenstudien. 661 


Teilungen auf das Fehlen von Kern- und Zellteilungen überhaupt 
schliessen. Was wenigstens die Submaxillaris der weissen Ratte 
anlangt, so findet man in derselben ausser echten amnitotischen 
Teilungen noch eine vermittelnde Form von Kernteilung (die 
sogenannte indirekte Segmentierung von Arnold), die von Ver- 
änderungen an der chromatischen Substanz des Kernes begleitet 
wird. An einer anderen serösen Drüse, die der Parotis anliegt 
(die äussere Orbitaldrüse), ebenfalls bei der weissen Ratte, findet 
man typische kinetische Teilungen und ausserdem auch zahlreiche 
polymorphe und Riesenkerne. 

Ausser diesen auf Kernwucherung und Wachstum hin- 
deutenden Erscheinungen findet man in der serösen Abteilung 
der Unterkieferdrüse der weissen Ratte, auch entgegengesetzte, 
also Involutionsvorgänge. In den der Rückbildung anheimfallenden 
Herden findet man erweiterte Kanäle, die durch die Reaktive 
geronnenes Sekret enthalten. Reichliche Lymphkörperchen sind 
in das umgebende Bindegewebe eingebettet, und man findet auch 
auseinandergesprengte epitheliale Inseln die von Lymphkörperchen 
umgeben sind. 

In betreff der sogenannten Sekretkapillaren resp. Röhrchen 
oder Bildungen, die als solche gedeutet wurden, ist zu bemerken, 
dass ausser denselben in serösen Drüsen interzelluläre Saftlücken 
sich vorfinden, die vielleicht mit denjenigen in geschichteten 
Epithelien zu parallelisieren sind; in diesen interzellulären Spalt- 
räumen können Lymphkörperchen angetroffen werden. 


662 N. Loewenthal: 
Literaturverzeichnis. 


Bermann: Über die Zusammensetzung der Gl. submaxillaris aus ver- 
schiedenen Drüsenformen und deren funktionelle Strukturveränderungen. 
1878. 

Bizzorero und Vassale: Über die Erzeugung und die physiologische 
Regeneration der Drüsenzellen bei den Säugetieren. Virchows Archiv, 
Bd. 110. 1887. 

Ohievitz: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Speicheldrüsen. Arch. 
f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1885. 

Dantchakow: Über die Entwicklung und die Resorption experimentell 
erzeugter Amyloidsubstanz in den Speicheldrüsen von Kaninchen. 
Virchows Archiv, Bd. 187. 1907. 

von Ebner: 1. Über die Anfänge der Speichelgänge in den Alveolen der 
Speicheldrüsen. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 8. 1872. 

2 v. Koellikers Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Sechste 
Auflage, Bd. 3, pag. 51. 

Garnier: De quelques details eytologiques concernant les &el&ments sereux 
des glandes sereuses du rat. Bibliographie anatomique 7. 1899. 

Handbuch der vergl. und experim. Entwicklungslehre der Wirbeltiere. 
Herausgeg. von OÖ. Hertwig. Lief. 6—8. 1902. 

Hoyer, H.: Über den Nachweis des Mueins in den Geweben mittelst der 
Färbemethode. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 36. 1890. 

Illing, G.: Vergleichende makroskopische und mikroskopische Unter- 
suchungen über die submaxillaren Speicheldrüsen der Haussäugetiere. 
Inauguraldissertation Wiesbaden 1904. 

Krause, Rudolf: 1. Zur Histologie der Speicheldrüsen. Arch. f. mikr. 
Anatomie, Bd. 45. 1895. 

2. Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. Ibid. Bd. 49. 1897. 

Kultschitzky: Zur Lehre von feinerem Bau der Speicheldrüsen. Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. 41. 1885. 

Loewenthal, N.: 1. Zur Kenntnis der Gl. submaxillaris einiger Säugetiere. 
Anat. Anzeiger, Bd. 9. 1894. 

2. Historisch-kritische Notiz über die Gl. submaxillaris. Ibid. Bd. 10. 

189. 

. Drüsenstudien I. Intern. Monatsschrift f. Anatomie, Bd. 13. 1896. 

. Drüsenstudien II. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 56. 

. Note sur la glande sus-maxillaire du Herisson. Bibliographie ana- 

tomique 16. 1907. 
6. Nomenclature histologique. XV. Congres internat. de Medicine. 
Lisbonne 1906. 

Mayer, S.: Adenologische Mitteilungen. Anat. Anzeiger, Bd. 10. 1895. 

Merkel: Die Speichelröhrchen Leipzig 1883 (Im Original nicht zugänglich). 

Mikroskopische Anatomie von Lawdowski und Obsjannikow 
(russisch). Bd. 2, p. 568. 1898. 

Müller, E.: Über Sekretkapillaren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 45. 1895. 


op w 


Drüsenstudien. 663 


Oppel: Lehrbuch d. vergleich. mikroskop. Anatomie, Bd. Ill. 1900. 

Reichel: Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbeltiere. 
Morphol. Jahrbuch, Bd. 8. 1882. 

Solger: Zur Kenntnis der sezernierenden Zellen der Gl. submaxillaris des 
Menschen. Anat. Anz., Bd. 9. 1894. 

Stöhr: Über Randzellen und Sekretkapillaren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47. 
1896. 

Zumstein: Über die Unterkieferdrüsen einiger Säuger. Marburg 1891. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XLIV u. XLV. 


Die Figuren 1—13 beziehen sich auf die Unterkieferdrüse des Igels. 
Die Figuren 14—15 auf Tafel XLIV beziehen sich auf die Unterkiefer- 
drüse der weissen Ratte. 


Fig. 1. Teil eines Lobus aus der serösen Drüsenabteilung der Unterkiefer- 
drüse des Igels. (Gentianaviolett und Säurefuchsin. Vergr. 425. 
Ausführgangszweig, tangentiell getroffen; an der Wandung sind 
die im Text beschriebenen zwei Arten von Kernen und die auf- 
gehellten Zellleibregionen zu sehen. Schaltstücke, mit abgeplattetem 
Epithel; an einer Stelle ist der Übergang des Schaltstückes in ein 
Drüsensäckchen zu sehen. Drüsensäckchen mit den zwei Arten 
von Epithelzellen. Zwischen den zentralen fuchsinophilen Zellen 
sieht man feine helle Interstitien, die in das axiale ebenfalls sehr 
enge Lumen münden. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass in den 
gentianophilen Belegzellen die Kerne meist rot gefärbt sind. An 
zwei Stellen sind die acidophilen Zellen von den anderen nicht 
bedeckt. 

Fig. 2. Eine andere Ansicht derselben Drüsensäckchen: die acidophilen 

Zellen sind nur schwach rötlich, die anderen hingegen intensiv 

blau-rötlich gefärbt: an einer Stelle kommen die acidophilen Zellen 

frei zu Tage. Dieselbe Vergrösserung. 

Drüsenteile, in denen nur die basophile Zellart vertreten ist. 

e — Endstücke der Ausführgänge k — Kerne an der Wandung 

derselben. Al == Knospenartige Alveolen. Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 4 Die im Text sub III beschriebenen Drüsenteile, nur die trübkernige 
Zellart enthaltend. Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 5. Die im Text sub IV beschriebenen Drüsenteile. Dieselbe Ver- 
grösserung. 

Fig. 6. Accessorische Drüsenkonglomerate im Drüsenstiel der serösen Ab- 
teilung der Unterkieferdrüse (Igel). Vergr. 100. A — Ausführgang 
der genannten Drüsenabteilung: in demselben eine durch die Reak- 
tive geronnene Masse, in welcher zerstreute Kerne enthalten sind. 
A‘ — Ast des Ausführganges in der Nähe seiner Abzweigung: man 
sieht noch die Verbindungsbrücke im tangentialen Durchschnitt. 


Fig. 


us 


664 


N. Loewenthal: 


Dr' —= Knollenförmige grosszellige Drüsenkörner. Dr? — klein- 
zellige Drüsenkörner. G — Gefässe. 


Fig. 7a und b. Die zwei Arten Drüsenkörner bei stärkerer Vergrösserung. 


Fig. 8. 


Dr! = grosszellige Art. Dr? = kleinzellige Art. Vergr. 425. 
Schnitt durch den Ausführgang der serösen Drüsenabteilung und 
den anliegenden schlauchförmigen Blindsack. Vergr. 80. A — Aus- 
führgang. B = Schlauchförmiger Blindsack. 


Fig. 9a und b. Epithel der genannten Gänge bei stärkerer Vergrösserung (370). 


Fie. 10. 


Fig. 11a 


Accessorische Drüsenkonglomerate im Drüsenstiel der mucinösen 
Drüsenabteilung. Vergr. 27. A — Teile des Ausführganges. 
m Dr — Mucinöse Drüsenläppchen. s Dr — Seröse Drüsenläppchen. 
und b. Endteile der Ausführgänge der Unterkieferdrüse in der 
blattförmigen Papille am Boden der Mundhöhle. Vergr. 27. A! — 
Grösserer Gang A°— Kleinerer Gang. In der Figur 11b nähert 
sich der kleinere Gang der Mündungsstelle. 

Aus der mucinösen Drüsenabteilung der Unterkieferdrüse des Igels. 
Formol. Hämalaun- Säurefuchsin. Vergr. 370. m Z — Mucinöse 
Zellen. k Z = namhaft kleinere Zellen, die acidophile (Säurefuchsin) 
Granula enthalten. 

Aus der mucinösen Drüsenabteilung der Unterkieferdrüse des Igels. 
Formolfixierung. Hämalaun-Säurefuchsin. Vergr. 370. Dr! = 
Mucinöse Drüsensäckchen. Dr? — Drüsenkonglomerate von serösem 
Aussehen. 


Fig 14a—c. Aus der serösen Abteilung der Unterkieferdrüse der weissen 


Fig. 14a. 


Fig. 14b. 


Fig. 14c. 


Ratte. Die Schläuche, deren Epithel mit fuchsinophilen Granulis 
infiltriert ist, sind in verschiedenen Stadien. Zenkersche Flüssig- 
keit. Hämalaun-Säurefuchsin. Vergr. 640. 

Die Zellen sind mit reichlich vertretenen, vielmehr dicken Granulis 
infiltriert; nur der äusserste Randsaum der Zellen ist granulafrei; 
die Kerne sind von ovoider Gestaltung und an der Grenze zwischen 
den granulierten und granulafreien Zonen gelegen. 


Zwei von den dargestellten Epithelzellen sind mit feineren Granulis 
infiltriert; die Kerne sind abgeplattet und bei der Membrana propria 
gelegen; eine von den Zellen ist zweikernig. Die drei anderen 
Zellen aus demselben Querschnitte unterscheiden sich durch die 
helle Beschaffenheit des Zellleibes; nur in einer von denselben sind 
einige Granula zurückgeblieben, von welchen zwei besonders gross 
sind. In den zwei anderen Zellen sind nur besonders feine zerstreut 
liegende Körnchen wahrzunehmen; die Kerne sind besonders ab- 
geplattet und randständig. Endlich sieht man noch eine viel 
schmälere Zelle, die zwischen zwei hellen eingeklemmt ist; der 
Zellleib ist diffus-rötlich gefärbt: der Kern ist ovoid-länglich und 
zwischen den benachbarten Zellen eingeklemmt (z). 

Bei s prismatisches gestreiftes Epithel; eine von den Zellen ist 
zweikernig. Ferner eine grössere helle Zelle mit zierlicher areolärer 
Struktur; der ganz abgeplattete tief gefärbte Kern ist ganz wand- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


4b. 


Drüsenstudien. 665 


ständig gelegen. Ausserdem noch zwei andere Zellen von der 
Grösse des gestrichelten Epithels, die sich aber durch die rote 
(fuchsinophile) Färbung des Zellleibes unterscheiden. Diese Zellen 
sind aber mit denjenigen in der Figur 14b nicht zu verwechseln, 
sowohl in betreff der Beschaffenheit des Zellleibes als des Kernes 
und auch in betreff der Grössenverhältnisse. 

Teil eines serösen Drüsensäckchens der Submaxillaris. Formol- 
fixierung. Hämalaun, Vesuvin. Vergr. 370. In drei Drüsenzellen 
sind die sogenannten Basalfäden zu sehen, ferner noch eine Art 
Aufhellung des Zellleibes (Vakuolisierung). In einer Zelle zwei 
aneinanderhaftende etwas höckerige Kerne. Bei s Übergang eines 
Schaltstückes in das Drüsensäckchen: kleine helle Zellen bis hart 
an die Grenze der Drüsenzellen. 


Tafel XLV. 


Alle Figuren beziehen sich auf die weisse Ratte. 


. la und b. Aus der serösen Drüsenabteilung der Unterkieferdrüse der 


weissen Ratte. Vergr. 425. Drüsensäcken mit mucinösen (vesuvino- 
philen) Zellen. Formolfixierung. Hämalaun, Vesuvin, Säurefuchsin. 
S — Schaltstück und das betreffende kubische Epithel. In der 
Fig. 1b insbesondere Drüsensäckchen mit gemischtem Epithel, wo- 
bei halbmondenähnliche Bildungen zustande kommen. 

Aus derselben Drüse; dieselbe Behandlung. Doppelte Färbung mit 
Hämalaun und Vesuvin. Vergr. 370. Ausser den Drüsensäckchen 
mit gut ausgebildetem mucinösen Epithel noch andere Teile, wo die 
Zellen kleiner sind und die Vesuvinfärbung viel schwächer ausge- 
sprochen ist; daneben noch kleinere Zellkomplexe, an deren Zellen 
die Vesuvinfärbung gänzlich vermisst wird (k). Bei ser — Seröse 
Drüsenzellen mit Plasmafäden. 

Aus derselben Drüse. Dieselbe Behandlung und Vergrösserung. 


A — Ausführgangszweig, das Lumen enthält einen klumpigen 
homogenen Inhalt. k — Kleinzellige Säckchen (oder Tubuli). 
ser — Seröse Säckchen. 


Schnitt durch die Ausführgänge der Unterkieferdrüse der weissen 
Ratte unweit der Mündung. Vergrösserung 27. A‘ — Kleinerer 
Ausführgang. A? — Grösserer Gang. D — Ausgebuchteter weiter 
Gang, in welchen der Ausführgang A° mündet. 

Einige Schnitte mehr nach vorn. Mündung des Ausführganges A? 
in den Gang D. Dieselbe Vergrösserung. 


Die Figuren 5—8 beziehen sich auf die Gl. orbitalis externa (ad- 


parotica) der weissen Ratte. Vergr. je nach den Figuren 240—600. 
Bei kK ein Drüsensäckchen, eine typische kinetische Figur auf- 
weisend. 

Bei h die im Text beschriebene Vakuolen- oder Höhlenbildung; an 
der Höhle sind an zwei Stellen wandständige Kerne wahrzunehmen. 
Daneben eine mehrkernige Zelle. 


666 N. Loewenthal: Drüsenstudien. 


Fig. 5b. Dyasterform in einer ebenso grossen Zelle 
Fig. 4c. Komplizierte kinetische Figur in einer viel grösseren Zelle. Zu 
betonen ist dabei, dass die Chromosomen viel: feiner und zahl- 
reicher sind in dieser Zelle als in den zwei vorher beschriebenen 
Zellen. 
Fig. 5d. Ebenfalls Höhlenbildung und daneben kranzförmig angeordnete 
Kernreihe; die Kerne färben sich intensiv. 
5 a—d. Bildung von Vakuolen resp. Höhlen im Innern von vergrösserten 
Kernen; N — vergrösserter eosinophiler Nucleolus. 
Fig. 7 a—d. Drüsenzellen mit polymorphen Kernen. 
Grosse Drüsenzelle mit zwei ebenfalls grossen und chromatinreichen 
Kernen; an einer Stelle scharf gezeichnete Plasmafäden (Basal- 
fäden). 


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667 


Aus dem Anatomischen Institut und der Gynäkologischen Klinik der Universität 
Freiburg i. B. 


Weitere Ergebnisse des Studiums eines jungen 
menschlichen Eies in situ. 
Von 


Dr. L. Frassi. 
Assistent an der Universitäts-Frauenklinik in Parma. 


Hierzu Tafel XLVI und 17 Textfiguren. 


Es ist mir inzwischen möglich geworden, meine Studien 
an dem sehr jungen durch Totalexstirpation des Uterus gewonnenen 
menschlichen Ei, über das ich bereits in dieser Zeitschrift. Bd. 70, 
unter dem Titel: „Über ein junges menschliches Ei“ berichtet 
‚habe, wieder aufzunehmen, und da mir diese Studien einige weitere 
interessante Resultate ergeben haben, erlaube ich mir, sie im 
Anschluss an meinen vorigen Aufsatz hier mitzuteilen. Für die 
Krankengeschichte, die Konservierung und Gewinnung des Prä- 
parates, verweise ich auf das schon Gesagte. Meine Unter- 
suchungen habe ich jetzt nicht auf die Implantationsstelle 
beschränkt, sondern auf den ganzen Uterus ausgedehnt. 

Derjenige Teil der Uterusschleimhaut, an der später die 
Decidua vera entsteht, war überall mit zahlreichen Leukozyten 
infiltriert. Eine sonstige Veränderung der Schleimhaut, vor allem 
eine typische Bildung von Decidualzellen ist noch nicht deutlich. 
sondern die Schleimhaut behält ihren ursprünglichen Charakter. 
Das Epithel im Fundus und in der Nachbarschaft der Tuben ist 
gut erhalten. An anderen Teilen des Uterus ist es nicht überall 
gut nachzuweisen. Die Schleimhaut ist wie geschwollen, und in 
ihr ist der Unterschied zwischen der Compakta und der Spongiosa 
gut zu erkennen. Hier und da finden sich Blutaustritte von 
geringer Ausdehnung. Die Drüsen sind gut erhalten, und ihr 
Epithel ist regelmässig. 

Deutlichere Veränderungen finden sich in der Nachbarschaft 
der Einbettungsstelle des Eies; dort sind die Drüsen stärker 
erweitert, das Uterusepithel ist zwar noch erhalten, aber in 


beginnender Degeneration. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Pd. 71. 44 


668 L. Frassi: 


Ich bespreche die Rand-Decidua gesondert von der Decidua 
basalis, denn ein Unterschied zwischen beiden ist nicht nur durch 
verschiedene Dicke, sondern auch durch das Verhalten der Drüsen 
gegeben. Die typischen Decidualelemente sind in der Rand- 
deceidua, im Gegensatz zu den weiter entfernten Teilen der Uterus- 
schleimhaut, sehr deutlich. Der Unterschied zwischen der Spon- 
giosa und der Compakta und auch die leukozytale Infiltration 
ist sehr auffallend. Die Compakta hat verschiedene Dicke. 
Manchmal ist sie nur von einer dünnen Lage, bestehend aus 
zwei oder drei Reihen von Deciduazellen, gebildet, und an solchen 
Stellen macht sie den Eindruck, als ob ihr Gewebe von fötalen 
Elementen arrodiert worden ist. Die leukocytäre Infiltration ist 
allgemein ausgebreitet und an manchen Stellen besonders intensiv. 
Die Degenerationserscheinungen der Decidua sind hier, in dieser 
Zeit der Entwicklung schon vorhanden. 

In der Spongiosa treten die Drüsen sehr in den Vorder- 
grund, ihr Epithel ist gut erhalten, nur hier und da bemerkt 
man einen Anfang von Degeneration. Auch in der Compakta 
finden sich Drüsen, darunter einige, die das Epithel bewahrt 
haben, andere aber haben entweder die Epithelbekleidung ver- 
loren oder zeigen sie stark degeneriert. Das Drüsenlumen ist 
vom Detritus des Epithels eingenommen. Wenden wir uns zur 
Decidua basalis, so sind in ihr arrodierte Drüsen, welche in 
direktem Zusammenhang mit der Eihöhle stehen, sowie mit Blut 
gefüllte Drüsen, wie ich sie im seitlichen Teil der Decidua in 
meiner vorigen Arbeit beschrieben habe, ebenfalls nachzuweisen. 

Die Weigertsche Methode lässt nur geringe Spuren von 
Fibrin erkennen; diese liegen in der Nachbarschaft des fötalen 
Überzugs über die Deeidua. 

Vollständig im Decidualgewebe eingehüllt, mit oder ohne 
Berührung mit Gefässen finden sich syneytiale Massen, wie sie 
Pfannenstiel in Fig. 15— 20, pag. 235 und 240 des Handbuchs 
von Winkel erwähnt. Über ihre Bedeutung und ihre Ver- 
hältnisse werde ich später berichten. 

Ebenso wie die Randdecidua, weist auch die Decidua basalis 
typische deciduale Zellen auf, auch die schon berichtete leukozytäre 
Infiltration ist vorhanden. Die Drüsen sind zahlreich, und man 
kann sie teilweise bis zu ihrer Mündung in die Uterushöhle 
verfolgen. 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 664 


Einzelne Drüsen sind mit Blut gefüllt, und stark ausgedehnt, 
ausserdem zeigen sie Zerstörung ihrer epithelialen Elemente. 

Ich habe schon erwähnt, wie diese Zerfallsprodukte als 
Embryotrophe aufgefasst werden können. Grerade hier beobachtet 
man, wie die Drüsenlumina weit mit der Eihöhle kommunizieren, 
und wie diese Kommunikation abhängig ist von der Zerstörung 
der einen Wand der Drüsen durch die fötalen Elemente. Die 
arrodierten Drüsen sind zahlreich, und ich kann daraus schliessen, 
dass das Vordringen der fötalen Elemente zu dieser Zeit der 
Entwicklung sehr kräftig ist. 

Ich weise noch einmal darauf hin, dass die Eikammer durch 
die seitlichen arrodierten Drüsen des Randteils der Decidua in- 
direkt mit der Uterushöhle in Verbindung steht. Diese Beobachtung 
hat vielleicht nicht nur eine Bedeutung für die Entwicklung des 
Eies, sondern sie kann zugleich einige ovuläre Krankheiten er- 
klären. Es können aus der Uterushöhle auf diesem Wege Keime 
in die Eihöhle gelangen. Wenden wir uns zur Reflexa, so sind 
auch in ihr deutliche Deeiduazellen nachzuweisen. Drüsen und 
Gefässe sind im seitlichen Teil der Reflexa gut sichtbar, im 
mittleren Gebiet sind sie nicht zu finden. Das Epithel dieser 
Drüsen ist fast überall degeneriert und die Degenerations- 
erscheinungen sind deutlicher als in den Drüsen der Decidua basalis 
(Serotina). Die Deciduazellen, die auch starke Degenerations- 
erscheinungen aufweisen, bilden eine mehrzellige dicke Lage, die 
gegen die Eikapsel hin nicht überall von fötalen Elementen be- 
kleidet ist, während solche, wie ich beschreiben werde, gleich- 
mässig neben die Basalis (Serotina) verteilt sind. 

Fibrinspuren sind im Gebiet der Decidua capsularis deutlich 
sichtbar, die leukozytäre Infiltration ist an einigen Stellen sehr 
stark. An der Polseite ist die Degeneration am stärksten. Eine 
Narbe liess sich nicht nachweisen. 

Das Uterusepithel bekleidet die Decidua capsularis (Reflexa) 
auf grosse Strecken, und in einigen Schnitten konnte ich erkennen, 
dass das Epithel bis an die Polzone reichte. 

Aus dem Gesamtverhalten der Decidua capsularis, (Reflexa), 
glaube ich ganz bestimmt die alte Annahme der Capsularisbildung 
ausschliessen zu können, und sehe in ihm eine Bestätigung der 
Speeschen. Hubrechtschen und Petersschen Annahme von 


dem Eindringen des Eies in die Uterusschleimhaut. Die schon 
44* 


670 1: Erassi: 


erwähnten Degenerationserscheinungen in der Deeidua capsularis, 
(Reflexa) sind in ihrem Polteil am stärksten ausgesprochen, dort 
ist auch am meisten Fibrin nachzuweisen. 


Anlage und Verhalten der Gefässe in der Decidua. 


Von nicht geringem Interesse ist das Verhalten der mütter- 
lichen Gefässe in der Nähe der Einbettungsstelle und in den an 
die Decidua basalis (Serotina) angrenzenden Regionen. 

Einige meiner Präparate sind besonders geeignet für das 
Studium dieser interessanten Frage, da man in ihnen die Gefäss- 
lumina sehr gut verfolgen kann. Zines der zur Beobachtung 
gekommenen Gefässe ist vor allem bemerkenswert, da es zur 
Seite der Eikapsel liegt, und auf einem Schnitt verfolgbar die 
ganze Dicke der modifizierten Uterusschleimhaut durchläuft, sein 
Lumen nimmt gegen die Oberfläche an Weite zu und es mündet 
direkt in die Eikapsel. Betrachten wir die Struktur der Blut- 
gefässe, so ist diese von sehr grosser Wichtigkeit. Es erheben 
sich da im Anschluss an sie folgende Fragen: Spielt das Endothel 
eine Rolle bei der Bildung des Syneytiums und bei der Auskleidung 
der intervillösen Räume oder nicht: findet man Arterien und 
Venen in dem Oberflächenteil der Decidua oder nur Kapillaren 
(Webster, Clarence); oder sind Kapillaren und Arterien zu 
finden (Siegenbeck, v. Heukelom): greift überhaupt eine 
Bildung von Syneytium auf Kosten des Endothels oder vielleicht 
auch des Bindegewebes der Gefässe Platz; nehmen die Kapillaren 
und Venen an der Bildung der intervillösen Räume (Pfannen- 
stiel) teil, und welches sind die Zusammenhänge zwischen den 
intervillösen Räumen und den Gefässen; wie verhalten sich die 
fötalen Elemente in der Nachbarschaft der Mündung der (refässe 
in die Eikammer; endlich weiter, nehmen die Riesenzellen ihren 
Ursprung vom Endothel (D’Erchia, Sfameni)? All diese 
Fragen knüpfen sich an die Struktur der mütterlichen Gefässe 
während der Schwangerschaft. 

Die Gefässe der Decidua verhalten sich ganz verschieden 
in dem Teil der Uterusschleimhaut,. die später zur Decidua vera 
wird, in der Decidua basalis (Serotina) und in der Decidua cap- 
sularis (Reflexa). 

Im Gebiete der späteren Decidua vera, sind die Gefässe gar 
nicht modifiziert. Sie finden sich ebensogut in den tiefen wie in 


Uber ein junges menschliches Ei in situ. 671 


den oberflächlichen Schichten der Mucosa, und man kann Arterien, 
Venen und Kapillaren finden. Ein Verschwinden des Gefässendothels 
tritt nicht ein, ebenso beobachtete ich keinen Wechsel in der 
Struktur des Endothels, auch konnte ich in den Gefässen der 
Vera nie Riesenzellen finden, oder Überreste von Zellsäulen. Die 
(refässe sind regelmässig verteilt. 

Nur um wenige Gefässe bemerkt man eine leukozitäre In- 
filtration, die sich von der regelmässigen Infiltration des ganzen 
(sewebes hervorhebt. Gegen die Einbettungsstelle hin verändern 
sich die (Grefässe der Uternsschleimhaut, und diese Veränderung 
besteht gewöhnlich in einer Erweiterung. Die Infiltration ist 
sehr deutlich und das Endothel sehr gut erhalten. 

In der Deeidua basalis (Serotina) sind die Modifikationen 
viel weitgehender, und verdienen eine ausserordentlich genaue 
Untersuchung. Unter der Spongiosa in ihrer direkten Nachbar- 
schaft sieht man zahlreiche blutgefüllte Arteriendurchschnitte 
(Gruppen bilden, Arterienfelder; diese Arterienfelder kann man 
auch sonst in der Uterusschleimhaut gut erkennen, aber an 
anderen Stellen treten sie nicht so deutlich hervor. In der 
Spongiosa kann man Arterien, Venen und Kapillaren unterscheiden. 
An manchen Stellen konnte ich auch die Einmündung der Gefässe 
in die Eikammer finden. Die Venen zeigen fast überall eine 
sichtbare Erweiterung des Lumens, sie sind von Blut gefüllt, und 
in ihnen ist sehr leicht die Gegenwart von fötalen Elementen, 
Riesenzellen, reich an Kernen mit oder ohne Vakuolen zu 
erkennen. Doch davon werde ich später mehr sprechen. 

Manchmal finden sich an der Mündung der Venen keine 
fötalen Elemente, an anderen Stellen dagegen ist der Eindruck 
von Syneytinm sehr deutlich und man kann ihn sicher verfolgen 
und sehen, wie es sich gegenüber den Wandelementen der Gefässe 
verhält. Von noch grösserem Interesse ist das Studium des 
Endothels. Ich kann bestätigen. dass es zu Grunde geht. 

Wenn wir eine Vene in der Compakta der Decidua basalıs 
(Serotina) verfolgen, so können wir sehen, dass das Endothel sie 
nicht mehr regelmässig auskleidet, sondern dass es an einigen 
Stellen gänzlich fehlt, während es an anderen deutliche Degene- 
yationserscheinungen zeigt. Das Endothel verschwindet zuerst 
in der Wand, die der Eihöhle zunächst liegt, dagegen ist es in 
der gegenüberliegenden Wand meist erhalten. Neben den Ge- 


INahurgansısue 


fässen bemerkt man grosse Zellen mit einem deutlichen, um- 
fangreichen Kern, der die Farbe stark annimmt, diese ordnen 
sich in einer Reihe an und kommen zuletzt in nahe Berührung 
mit dem Endothel. 

Je grösser die Degeneration des Endothels ist, desto mehr 
treten diese Zellen hervor. Die Abbildung (Textfig.1, Fig.1, Taf. LX VI) 
zeigt, dass das Verschwinden des Endothels dort vollständig ist, 
wo die Zellen das Gefässlumen erreicht haben, und wo sie noch 
entfernt sind, ist das Endothel entsprechend der geringeren oder 
der grösseren Entfernung dieser epitheloiden Zellen mehr oder 
weniger degeneriert. Dass diese Zellen vom Endothel abstammen, 
ist vollkommen ausgeschlossen. Sie sind schon deutlich entfernt 
von denselben, während das Endothel, wenn auch in Degeneration, 
seine histologische Individualität noch behalten hat. Man könnte 
vielleicht vermuten, dass diese Epitheloidelemente nach den Ge- 
fässwänden hin wandern Ihr Ursprung scheint mir sicher 
decidual zu sein, denn man kann ihn nur in der Nähe der 
Gefässe der Compakta finden. Da, wo es möglich war, die 
Kapillaren bis in die tiefsten Schichten zu verfolgen, konnte man 
sehen, dass dort die Degeneration des Endothels und die 
epithelialen Zellen fehiten, auch an den Stellen der Gefässwand, 
welche sich schon in der Spongiosa befand. In anderen Präpa- 
raten konnte ich sehen, dass die Wand des Gefässes, welches 
neben der Eikammer liegt, nur von fötalen Elementen gebildet 
war, und an solchen Stellen fehlten die Epitheloidzellen vollständig, 
und umgekehrt waren sie ganz deutlich vorhanden da, wo das 
Deciduagewebe anfıng. 

Diese Beobachtungen über die fortschreitende Zerstörung 
des Endothels, spricht, wie mir scheint, deutlich für das Vor- 
handensein von Reizungszuständen. 

Die eigentümlichen epitheloiden Zellen müssen aus Decidua- 
zellen entstammen, eine Herkunft aus Endothel ist, wie wir eben 
ausgeführt haben, undenkbar, noch weniger kann man annehmen, 
dass sie aus Leukozythen hervorgehen. 

Das Vorhandensein der verschiedenen epitheloiden Zellen 
ist gebunden an die Gegenwart von Kapillaren: sie ist typisch 
für die Kapillaren der Decidua in diesem Entwicklungsstadium. 

In der Decidua Capsularis finden wir Venen, Arterien und 
Kapillaren nur in der Übergangszone. In dem übrigen Teil der 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 6753 


Capsularis fehlen die Arterien vollständig. Ebenso werden die 
Kapillaren und Venen sehr selten und fehlen in der Kuppel voll- 
ständig. Eine Bildung von Epitheloidzellen, wie wir sie in der 
Nähe der Kapillaren der Compakta in der Decidua basalis 
(Serotina) gefunden, fehlt vollständig. 

Untersuchen wir jetzt, wie sich die fötalen Elemente nahe 
der Kapillarmündung verhalten, und in welchem Verhältnis sie 
zu dem Endothel stehen. An einigen Stellen münden die Gefässe 
direkt in die Eihöhle, ohne besondere Beziehungen zu fötalen 
Elementen zu zeigen. Diese können aber auch in direkten Zu- 
sammenhang mit der Gefässwand treten, und dringen auf ver- 
schiedene Weise in sie ein. 

Bald sehen wir, dass an der Mündung der Gefässe sich die 
Zellsäulen direkt an die die Gefässe umgebenden Zellen an- 
schliessen, bald beobachten wir syneytiale Sprossen, die tief in 
die Gefässe eindringen und sich dicht an die Endothelien anlegen. 
Die Endothelien zeigen dann sehr deutliche degenerative Erschei- 
nungen und gehen zugrunde, vielleicht durch die arrodierende 
Tätigkeit der fötalen Elemente. Aber auch da, wo das Syncytium 
sich direkt an das Endothel anlegt, kann man bei vorsichtiger 
Beobachtung unter Anwendung stärkerer Vergrösserungen sehen, 
dass nur Kontiguität, niemals Kontinuität vorliegt, und dass 
Formen fehlen, welche die Hypothese der Abstammung des Syn- 
cytiums aus dem Endothel stützen. An der Mündung einiger 
(refässe können sich die Riesenzellen in grosser Menge anhäufen. 
tiesenzellen findet man auch ganz frei im Gefässlumen selbst 
ziemlich weit von der Eikapsel; manche Riesenzellen, die sich 
tief in den Gefässen in Berührung mit deren Wand befinden, 
zerstören am Berührungspunkt das Endothel und bleiben so an 
der Gefässwand haften. Wenn die erste Tatsache die Verschleppung. 
der fötalen Elemente erklärt, würde die zweite annehmen lassen, 
dass diese ihre aggressive Eigenschaft auch ausserhalb der Ei- 
kapsel behalten, so dass sie sich an das Gefäss-Endothel anlegen 
und es zerstören können. Ich habe mit grosser Aufmerksamkeit 
einige dieser Stellen geprüft und kann daraus schliessen, dass 
das Endothel an der Bildung der Riesenzellen teilnimmt. Eine 
Bildung der Riesenzellen aus dem Endothel erscheint auch aus- 
geschlossen durch die einfache Beobachtung von dem Vorhanden- 
sein zahlreicher Riesenzellen in Gefässen, dort, wo das Endothel 


674 ID ne 


vollständig erhalten ist. Das Wichtigste aber ist, dass da, wo 
das Verhältnis zwischen Endothel und Riesenzellen klar ist, sicher 
eine Zerstörung des Endothels erfolgt. Die Textfig. 1 und die 


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Tafelfig. 1, welche eine Stelle der Textfigur stärker vergrössert 
darstellt, mögen zur Erläuterung der eben gegebenen Schilde- 
rungen dienen. 


Leukozytäre Infiltration und Deciduazellen. 

Die Uterusschleimhaut, die später zur Decidua vera wird, 
zeigt wie die Decidua basalis (Serotina) und die Decidua capsu- 
laris (Reflexa), wie schon hervorgehoben, eine deutliche leuko- 


Über ein junges menschliches Ei in situ. A7% 
zytäre Infiltration. Diese Infiltration erreicht, wenn sie auch 
deutlich ist, nicht den Grad wie in der Serotina und Capsularis. 
Da und dort in der Basallage beobachtet man Zonen von sehr 
starker Infiltration. Diese leukozytäre Infiltration hat viele Autoren 
an die Möglichkeit einer Herkunft der Deeiduaelemente von aus- 
gewanderten Leukozyten glauben lassen. Solche Auslegungen 
kommen auch sicher daher, dass in verschiedenen Fällen fast 
ausschliesslich mit pathologischem Material gearbeitet wurde. 
Ein Ursprung der Deciduazellen von Leukozyten ist aber beim 
Studieren normaler Präparate mit Sicherheit auszuschliessen. 
Der grösste Teil der Leukozyten lässt eine Zerklüftung des Kernes 
sehen, aber sie behalten immer ihren deutlich von decidualen 
Elementen verschiedenen Charakter. Die leukozytäre Infiltration 
ist wohl das Resultat der Gegenwirkung des mütterlichen Orga- 
nismus gegen das Eindringen des Eies, das sich wie ein Fremd- 
körper verhält, wächst und wie ein Parasit vordringt. 

Die leukozytäre Infiltration schliesst auch die Spongiosa ein 
und endigt schroft an der Museularis. 


Unterschied und Abgrenzung zwischen fötalen 
und mütterlichen Elementen. 


Wenn es mir im allgemeinen, wie ich schon im Vorher- 
gehenden gesagt habe, möglich war, einen Unterschied zwischen 
den fötalen und den mütterlichen Geweben zu erkennen, da in 
diesen eine gut sichtbare leukozytäre Infiltration zu erkennen 
war, welche im fötalen absolut fehlte, war es schwerer, mit voller 
Sicherheit den Ursprung der einzelnen Elemente dort zu unter- 
scheiden, wo sie sich am innigsten zusammenlagern. Wer einmal 
ein menschliches Ei in den ersten Entwicklungswochen studiert 
hat, und sich an solchen Stellen die Frage vorgelegt hat, wo die 
Grenze der mütterlichen und der fötalen Elemente zu suchen ist, 
wird sich vor einer fast unlösbaren Schwierigkeit gesehen haben. 
Es ist bekannt, wie in der Eikammer und besonders als Bekleidung 
von kleinen Strecken der Decidua, von verschiedenen Verfassern 
eine deutliche Epithellage beschrieben wurde, welche manchmal 
gut erhalten, das andere Mal in verschiedenen Stadien der Rück- 
bildung begriffen war. Auf solche anatomische Beobachtungen, 
die ich für meinen Fall mit Bestimmtheit unterstützen kann. 
wurde eine Theorie der Eieinbettung aufgebaut, die annahm, dass 


TE Rurlatsieie 


676 
das Ei von der Uterusschleimhaut überbewachsen wurde, weil in 


der Eikammer Epithelreste, welche man als Reste des Uterus- 


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Die Textfigg. 2 und 3 


epithels auffasste, sich nachweisen liessen. 
zeigen solche Epithelreste in der Auskleidung der Eikapsel, und 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 677 
in den Tafelfigg. 2, 3 und 4 sind die entsprechenden Stellen bei 
stärkerer Vergrösserung wiedergegeben. An anderen Stellen fehlte 
das Epithel völlig, dagegen waren andere Elemente vorhanden, 
über deren Natur, ob deeidual oder fötal, man im Zweifel sein 
konnte. 

Ich werde nun kurz berichten, wie in meinen Präparaten 
die Decidua basalis (Serotina) sich in der Nähe der Eikammer 
verhielt. Die Decidua capsularis (Serotina), die ausser der be- 
richteten leukozytären Infiltration an verschiedenen Stellen sich 


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durch ihren Farbenton von den fötalen Elementen abhebt, zeigt 
fast immer eine deutliche Grenze gegen die Eihülle. Hier findet 
sich eine einfache Lage von Elementen, welche sie in einer fast 
zusammenhängenden Schicht bekleiden und sich durch ihren 
Charakter von den Deciduazellen abheben. Der Kern dieser Ele- 
mente ist grösser und nimmt stärker und regelmässiger die Farbe 
an. Mit stärkerer Vergrösserung kann man einen deutlichen 
Unterschied zwischen der endonuklearen Substanz solcher Elemente 
und derjenigen der Deciduazellen erkennen. — Manchmal kann 


678 L. Frassi: 


man zwischen dieser einfachen Zelllage und der Decidua, Spuren 
von Fibrin sehen, welche sie emporheben und sie von den Decidua- 
zellen entfernen. An verschiedenen Stellen zeigt sich die Be- 
kleidung so, als wenn sie in zwei bis drei verschiedene Lagen 
übereinander geschichtet wäre, aber das Studium der Serie zeigt, 
dass die Schichtung nur scheinbar und durch die Schnittrichtung 
bedingt ist. Nur an sehr wenigen Stellen fehlt diese Bekleidung, 
und an andern sieht man, wie schon oben erwähnt, Reste von 
epithelialen Elementen. In der Abbildung Tafelfig. 3 bemerkt 
man z. B. wenige, aber deutliche epitheliale Elemente, und seit- 


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lich davon Reste von degenerierten Elementen, zweifelhafter Natur, 
und dann wieder die beschriebene Bekleidung. 

Welche Abkunft haben nun die Zellen, welche diese Be- 
kleidung bilden? Pfannenstiel nimmt sie für Syneytium und 
lässt sie vom Endothel der Gefässe abstammen. Über die Ab- 
bildungen von Pfannenstiel und über den Ursprung des Syn- 
eytium werde ich jedoch später sprechen. Die Beobachtung der 
Stellen, wo die Zellsäulen (Reste von noch nicht umgewandelten 
Trophoblast, syneytiale Massen und Langhansschen Zellen) in 
Beziehung mit der Decidua kommen, gab keine bestimmte Aus- 


-—— Dr. 


Uber ein junges menschliches Ei in situ. 679 


kunft. Auf einigen Schnitten sieht man, dass die beschriebenen 
Bekleidungselemente für kurze Strecken zwischen die Zellsäulen 
und die Deeiduazellen vordringen, sie bilden hier eine mehr oder 
weniger deutliche Grenze, zwischen den Zellsäulen und den 
Deciduazellen, eine Grenze, welche, wie schon gesagt, sich auch 
in der Färbung zeigte. An andern Stellen dagegen gingen die 
Bekleidungselemente über die Zellsäulen hin, bis sie mit dem 
oberflächlichen Syneytium zusammentrafen, und noch an andern 
Stellen lagen sie zwischen den Zellsäulen und der Decidua und 
erzeugten so eine sehr deutliche Grenze. Eine sichere Übergangs- 


Zt. 


form zwischen solchen Bekleidungselementen und Deciduazellen 
konnte ich trotz aufmerksamster Untersuchung nie beobachten. 
Das Studium der aufeinanderfolgenden Schnitte der Serie kann, 
glaube ich, die Frage dahin entscheiden, dass die Bekleidung 
einen typischen fötalen Ursprung hat. Die hier gegebenen Ab- 
bildungen, die Tafelfigg. 5, 6 und 7, lassen einen bestimmten, 
deutlichen, abgestuften Übergang von fötalen Elementen zu den 
Bekleidungselementen sehen. Tafelfig. 5 gibt den Schnitt 75 der 
Serie II. In den der Nr. 75 der Serie II vorhergehenden Präpa- 
raten zeigt sich die Bekleidungslage fortgesetzt und sehr deutlich 


650 L. Frassi: 


differenziert vom darunterliegenden Deeiduagewebe, besonders in 
der Elementenstruktur, und in der Verschiedenheit der Färbung. 
— In dem Präparat Nr. 75, Tafelfig. 5 beobachtet man eine 
Sprossung, die von sehr wenigen Elementen gleich den beschrie- 
benen gebildet ist; in den Präparaten 72 und 70 (Tafelfig. 6) 
legen sich die in Frage stehenden Elemente seitlich an, und 
gehen in Zellen über, die wir als Langhanssche Zellen erkennen 
können, denn das Präparat 67 (Tafeltig. 7) zeigt einen deutlichen 


Zusammenhang mit den fötalen Elementen, die in den nächsten 
Präparaten die Zotten umkleiden. Aus dieser Beobachtung darf 
ich schliessen, dass die Lage, die sich fast regelmässig und fast 
überall als oberflächliche Bekleidung des Deciduagewebes findet, 
und sich von ihm in Zellen und Kernform unterscheidet, einen 
fötalen Ursprung hat, und die Grenzen des fötalen Gewebes 
bildet. Diese einfache begrenzende Zelllage hebt sich in Form 
und Struktur auch von dem Syncytium ab; aber sie geht all- 
mählich in dasselbe über (cf. Tafelfig. 6). 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 681 


Freilich muss ich darauf aufmerksam machen, dass die 
Deeidua nieht überall so deutlich von den fötalen Elementen ab- 
gegrenzt war, aber da, wo man die beschriebene Bekleidungslage 
findet, existiert kein Zweifel über den Ursprung und die Natur 
der Elemente. 

Die Decidua verhält sich ganz verschieden von den Zell- 
säulen ; besonders an den Stellen, an denen sie gegen die Decidua- 
erenzen, ist die Grenze immer deutlich, da sieht man den 
Unterschied, die Verschiedenheit der Reaktion gegen die Farben, 
in der Struktur, eine verschiedene Lagerung der zelligen Elemente, 
und in der Deeidua die Leukozyten. An andern Schichten in der 
Tiefe von solchen Zellsäulen bemerkt man in der Grenzzone an 
Kernen reiche Riesenzellen, selten findet man Vakuolenbildung 
in den Riesenzellen, wenn sie sich in Berührung mit der Decidua 
befinden, meist nur, wenn sie in Berührung mit ektoblastischen 
Elementen sind. Riesenzellen mit zahlreichen Vakuolen finden 
wir auch in den Gefässen und dann, wenn sie vereinzelt mit 
mütterlichen Elementen in Berährung kommen, oder auch, wenn 
sie nahe an der syneytialen Bekleidung der Zotten liegen. Ob 
diese Vakuolenbildung aber ein Zeugnis der Funktion der Riesen- 
zellen ist, lässt sich nicht bestimmt sagen. An andern Stellen 
stösst die Differenziernng der mütterlichen und fötalen Elemente 
auf sehr grosse Schwierigkeiten. Ich spreche von den Stellen, 
wo die Zellsäulen, bevor sie im Berührung mit der Decidua 
kommen, sich in Lamellen teilen, die Lakunen einschliessen. 
Diese sind dann von Detritus und degenerierten Elementen 
erfüllt: und von den Stellen, an denen der Trophoblast 
mit den Resten mütterlicher Elemente innig durchmengt 
liegt. Auch hier aber werden wir eine deutliche und sichere 
Grenze aufstellen können, wenn wir die verschiedenen 
Elemente, welche auch an andern Stellen die Differenzierung er- 
laubten, verfolgen, nämlich wenn wir auf die zelluläre Struktur, 
auf das Fehlen der leukozytären Infiltration, und auf das Fehlen 
der anaern Elemente, die wir gewöhnlich in der Decidua dieses 
Stadinms finden, wie Kapillaren, Drüsen etc. acht geben. Das 
Vorhandensein von Riesenzellen, die ich für fötalen und für aus 
dem Syneytiam stammend halte, kann auch manchmal für die 
Unterscheidung der Elemente wichtig sein, besonders da, wo sie 
vollständig von Deeidua umgeben sind. 


682 L. Frassi: 


Wenn wir die Literatur überblicken, und wenn wir daran 
denken, auf wie grosse Schwierigkeiten die Frage gestossen ist, 
wird mein Schluss kühn scheinen. Man sieht ein, dass die 
grössten Schwierigkeiten sich da finden, wo der Trophoblast und 
die Zellsäulen mit der Deeidua in Berührung kommen. Das auf- 
merksame Studium der Präparate hat mich aber auch hier zu 
einer festen Ansicht geführt. Über dieselbe Frage äussert sich 
Pfannenstiel so: „Aber mit Merttens u.a. bin ich der 
Ansicht. dass es wohl möglich ist, die fötalen und die mütter- 
lichen Zellen zu unterscheiden. Die Trophoblastzellen sind 
kleiner, im übrigen stets von gleicher Grösse mit relativ grossem 
Kern und zartem, wenig gefärbten Protoplasma und ohne jede 
/wischensubstanz. Die deeidualen Zellen sind im allgemeinen 
grösser infolge von grösserem Plasmagehalt und meist auch 
grösserem Kern, aber von sehr verschiedener Grösse und Gestalt, 
und haben, wenn auch in geringerer Menge, eine feinfaserige 
Interzellularsubstanz. An Präparaten, die nur mit Kernfarbstoffen 
behandelt sind, erscheinen sie im ganzen blasser als der Tropho- 
blast; verwendet man Farbstoffe, für welche die Grundsubstanz 
und das Protoplasma empfänglich sind, so erscheint umgekehrt 
der Farbenton der decidualen Zellschicht dunkler. : Die Grenze 
zwischen dieser mütterlichen und fötalen Zellschicht ist oft sehr 
scharf, zuweilen wiederum undeutlich.“ 


Epitheliale Reste auf der Wand der Eikammer. 


Eine interessante Tatsache, die sich an dem von mir 
studierten Ei nachweisen lässt, ist das Vorhandensein von 
epithelialen Resten auf der Wand der Eikammer. Sie zeigen 
sich auf verschiedene Weise. Finmal sind die Zellen gut erhalten, 
zeigen bestimmt einen Kern, und die Zellgrenzen heben sich gut 
hervor. Nahe solchen Resten sieht man andere, deren Form- 
elemente vollständig zerstört sind. Diese Beobachtungen be- 
stätigen andere zahlreiche von verschiedenen Verfassern, und 
haben eine wichtige Bedeutung für das Studium der Eientwicklung. 
Es erhebt sich die Frage, ist das beobachtete Epithel als Uterus- 
epithel zu deuten, und wie kann es sich in solchen Fällen im 
Innern der Eikammer befinden, wenn man die Theorie des Ein- 
dringens des Eies durch die Schleimhaut annimmt? Ich muss 
noch hinzufügen, dass das Epithel von anderen Elementen voli- 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 683 


ständig gut abgegrenzt war, und nur eine Strecke der Deeidua 
gegen die Eihöhle bekleidete. Ich habe eine solche Stelle in der 
Textfig. 2 und in den Tafelfigg. 2 und 3 dargestellt. 

Die Erklärung, die ich nach vorsichtigem Studium der ver- 
schiedensten Stellen, wo ähnliche Verhältnisse vorlagen, glaube 
geben zu können, scheint mir die, dass das Epithel, welches die 
Decidua gegen die Eihöhle hin bekleidet, nicht anders darstellt 
als Reste vom Epithel einer Drüse, welche von vordringenden 
fötalen Elementen zerstört wurde. In meiner früheren Arbeit 
habe ich schon betont, dass die fötalen Elemente die mütterliche 
verzehren können, und mit Hülfe eines Modells mir von diesen 
Verhältnissen eine vollkommen sichere Anschauung verschafft. 

Das Epithel, das man an der Wand der Eihöhle beobachten 
kann, ist nicht Bekleidungsepithel der Uterushöhle, sondern das 
Bekleidungsepithel der distalen Wand einer Drüse, deren proxi- 
maler Teil durch die Arrosionstätigkeit der fötalen Elemente 
zerstört wurde. 

Ich gebe noch eine andere Abbildung (Abb. 61, Ser. I, Text- 
figur 3 und Tafelfig. 4). Schon in vorhergehenden Schnitten 
(von 58 bis 60) konnte man an entsprechenden Stellen das Vor- 
handensein von Epithel beobachten, es war aber nicht so gut 
erhalten wie in Präparat 61, S. II. Die Epithelreste finden sich 
an der Oberfläche der Decidua serotina am Basalteil. Das gut 
erhaltene Epithel ist auch hier als Rest einer Drüse aufzufassen. 

Solche Befunde zeigen ausserdem, dass, wie ich schon oben 
in meiner früheren Arbeit hervorhob, die Drüsen am Basalteil 
der Decidua in ihrem gegen die Eihöhle grenzenden Teil zu 
(Grunde gehen. 


Fasse ich zusammen. so betrachte ich als embryonal 
die zellige Bekleidungsschicht, die Säulen, das Syneytium, die 
Langhanssche Zellschicht und natürlich den Mesoblast des 
Chorion: die vier erstgenannten epithelialen Bildungen wären 
als Trophoblast zu bezeichnen, oder man könnte sich auch so 
ausdrücken, der primäre, ektoblastische Trophoblast differenziert 
sich in Syneytium, Langhanssche Zellschicht, Zellsäulen und 
Bekleidungsschicht, die Bekleidungsschicht behält den ursprüng- 
lichen Trophoblastcharakter bei und dringt fortdauernd gegen 
das mütterliche Gewebe vor. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.71. 45 


654 li. Rrassı: 


Degenerative oder regressive Erscheinungen kann man in 
dieser Bekleidungsschicht niemals beobachten, trotz der genauesten 
Untersuchung ist es mir nie gelungen, Leukozyten zwischen den 
Elementen der Bekleidungsschicht oder Gefässe in ihr zu finden. 

Die Langhansschen Zellen bekleiden die Zotten regel- 
mässig, und gehen in die Zellen der Zellsäulen über. Die 
Rekonstruktion erlaubte mir zu sehen, dass die Zellsäulen sich 
immer am Distalende der Zotten befinden, und dass die zu ver- 
schiedenen Zotten gehörigen Zellsäulen sich miteinander verbinden. 
Die Langhansschen Zellen sind von den anderen Zellen sehr 
deutlich verschieden, man findet Kernteilungen in ihnen. 

Das Syneytium ist in diesem Entwicklungsstadium gut aus- 
gebildet. Man findet es als äussere Bekleidungslage über den 
Langhansschen Zellen. 

Dass es nicht aus dem Endothel der Gefässe oder aus 
anderen Gefässelementen hervorgehen kann, zeigen unsere oben 
für die Gefässe mitgeteilten Beobachtungen. 

Der Ursprung der Riesenzellen ist, meiner Meinung, nach 
der gleiche wie der des Syncytiums, ich halte also die Riesen- 
zellen für modifizierte Syneytialbildungen. 

Das Syncytium zeigt in meinen Präparaten die verschiedensten 
von Verfassern beschriebenen Formen. An vielen Stellen halte 
ich mich, nach genauer Beobachtung, mit starker Vergrösserung 
und besonders nach dem Studium der Serie für berechtigt stufen- 
weise Übergangsformen der Bekleidungsschicht zum Syneytium 
anzunehmen. Die Bekleidungsschicht hat, wie ich schon hervor- 
hob, die Eigenschaft des primitiven Trophoblast behalten, sich 
in die mütterlichen Gewebe einzufressen und tief in sie ein- 
zudringen. 

Ich komme jetzt auf die Figur von Pfannenstiel zurück, 
die das Vorhandensein von Syneytialmassen, weit von der Eihöhle 
und gänzlich von der Decidua eingehüllt, dargestellt. Wenn es 
möglich wäre zu beweisen, dass, wie die Figur zeigen soll, das 
(sefässendothel hier schon in das Syneytium umgewandelt ist. 
ohne dass es die direkte Beziehung zu den fötalen Elementen 
hat, glaube ich, würde die Frage im Sinne von Pfannenstiel 
als gelöst anzusehen sein, und er hätte das entscheidende Stadium 
für die Erklärung dieser dunklen Vorgänge getroffen, die Bildung 
des Syneytiums vom Endothel der mütterlichen Gefässe und das 


Uber ein junges menschliches Ei in situ. 685 


Vordringen dieser Elemente gegen die Eikammer wäre bewiesen. 
Aber beim Studium in meinen Präparaten finde ich zunächst, 
dass syneytiale Massen unabhängig von den Gefässen sind. Das 
Studium meiner Serien und meine Rekonstruktionen hatten mich 
dann zu der Überzeugung gebracht, dass diese syneytialen Massen, 
die sich auf Schnitten in der Tiefe und von Deciduagewebe 
überall umhüllt finden, immer in Beziehung zu fötalen Elementen 
der Eikammer (Syneytium, Trophoblast und Langhanssche 
Zellen) stehen. 

Ich gebe hier noch vier Abbildungen aus einer Serie, die 
Textfigg. 4 -7, welche zeigen, wie das Syneytium, auch wenn es 
weit von der Eihöhle angetroffen wird und in Schnitten von 
mütterlichem Gewebe rings umschlossen erscheint, doch mit den 
fötalen Elementen in Zusammenhang stehen kann. In der Textfig. 4, 
die dem Präparat 77 der Il. Serie entspricht, beobachtet man 
ausserdem eine Riesenzelle, die in Kontakt mit dem Syneytium 
steht. Ich glaube, dass hier sicher eine, Verbindung vorliegt, 
aber ich darf nicht verschweigen, dass in der Auslegung einige 
/weifel bestehen bleiben, ob man es nicht mit einer Sprosse der 
Riesenzellen zu tun hat, die nur an das Syneytium angrenzt. 

Das Chorion ist durch eine dünne Bindegewebelamelle dar- 
gestellt, welche regelmässig von Langhansschen Zellen und 
von Syneytium bekleidet ist, von ihm geht der mesodermale Teil 
der Zotten, in dem Blutgefässe noch fehlen, aus. 

Fasse ich all das zusammen, was sich über die Art der Ei- 
einbettung des Eies und über sein Wachstum, über den Wechsel 
des Ernährungsstoffes zwischen dem mütterlichen Gewebe und 
dem Ei, über die Funktion des Syneytium, über den Ursprung 
der verschiedenen Elemente, aus meinen Beobachtungen ergibt, 
so glaube ich folgende Schlüsse ziehen zu können. 

Das Ei dringt in die vorher im wesentlichen unveränderte 
Schleimhaut, d. h. in eine Schleimhaut, welche noch keine Decidua- 
zellen zeigt, ein. Eine Hyperämie und eine hydropische Schwel- 
lung der Schleimhaut dürfte vorhanden sein. 

Der Trophoblast, welcher als fötaler Ektoblast zu betrachten 
ist, wuchert stark, dringt mit grosser Arrosionskraft in das Ge- 
webe hinein. Die Gegenwart des Eies ruft wie die eines Fremd- 
körpers, die leukozytäre Infiltration hervor, während die eigenen 
Elemente der Schleimhautbindegewebe sich in Deciduazellen um- 


45* 


bS6 IRB arsısu: 


wandeln. Dort, wohin der Trophoblast vordringt, werden alle 
Teile des mütterlichen Gewebes zerstört. 

Bei seiner weiteren Entwicklung bilden sich im Trophoblast 
Lakunen, in welche das mütterliche Blut sich ergiesst, da vom 
Trophoblast auch die mütterlichen Blutgefässe angefressen werden. 
Die Lakunen entstehen weder durch eine Degeneration der Tro- 
phoblastzellen, für sie fehlt jede mikroskopische Beobachtung, 
noch kann man sich denken, dass ihre Bildung durch den Blut- 
druck allein bedingt wird. Die primären intervillösen Räume 
sind also vollständig fötalen Ursprungs, aber es zirkuliert ın 
ihnen mütterliches Blut. Der Trophoblast macht in seiner weiteren 
Entwicklung mehrere Wandlungen durch: seine peripherische 
Schicht behält als Bekleidungsschicht ihren ursprünglichen 
Charakter, aus den proximalen Teilen entstehen das Syneytium 
samt Riesenzellen, die Zellsäulen und die Langhanssche Zell- 
schicht. 

Ich wiederhole, dass es unmöglich ist, das Syneytium und 
die Riesenzellen von dem Endothel mütterlicher Gefässe abzuleiten. 

Die verschiedenen Formen und Modifikationen des Syneytiums 
müssen in Beziehung mit seiner Funktion stehen. Die Riesen- 
zellen sind keine Bindegewebserzeugnisse, d. h. sie können nicht 
von der Deeidua abstammen, ebensowenig lassen sie sich von 
der Gefässmuseularis ableiten, und noch weniger vom Endothel 
der Gefässe, sie entspringen vielmehr allein vom Synevtium. sie 
sind mit demselben verbunden, und finden sich auch in den 
intervillösen Räumen, sowie im Innern der Gefässe. Auch dort 
behalten sie ihre gleichfalls auf ihre Herkunft vom Trophoblast 
hinweisende Eigenschaft, d. h. die Fähigkeit, mütterliche Elemente 
zu durchdringen und zu zerstören, bei. So helfen sie die Ei- 
kammer erweitern, oder bereiten ihre Erweiterung vor. Die 
Abstammung der Riesenzellen vom Syneytium erklärt auch, warum 
sie in einigen pathologischen Fällen, wo das Syneytium eine 
enorme Entwicklung durchgemacht hat, so zahlreich sind. (Blasen- 
mole). 

Zum Schluss meiner Arbeit möchte ich noch einmal aut 
das interessante Embryonalgebilde zurückkommen, welches das 
von mir bearbeitete Ei barg. Seine kurze Beschreibung und seine 
Masse habe ich bereits in meiner vorigen Arbeit gegeben. Ich 
wiederhole hier nur, dass der Keimschild zwischen denen des 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 687 


Eies von Herff und Gläveke des Grafen Spee steht, dass 
der Primitivstreifen etwa die Hälfte des Embryonalgebildes ein- 


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nimmt und noch nicht abgekrickt ist. Zwei Abbildungen eines 
von Herrn CurtElze hergestellten Plattenmodells (dieTextfigg.s u.9) 
und einige Schnittbilder (die Textfigg. 10—14) mögen die früher 


688 L. Frassi: 


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Über ein junges menschliches Ei in situ. 689 
gegebene Beschreibung jetzt ergänzen. Zum Verständnis der 
Abbildungen und des Plattenmodells werden die Figurenerklärungen 
und das früher Gesagte genügen. Für die Schnitte bringe ich 


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in Erinnerung, dass die Schnittrichtung schräg zur Längenachse 
des Embryo ist. Der erste der abgebildeten Schnitte (Textfig. 8) 
durchschneidet das Embryonalschild ein wenig (3 Schnitte) vor 
der dorsalen Öffnung des Canalis neurentericeus; wir sehen den 


690 L. Frassi: 


schräg getroffenen Kopffortsatz und es scheint so, als wenn hier 
die ventrale Öffnung des canalis neurentericus noch tangiert ist, 


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der Kopffortsatz ist in das Entoderm eingeschaltet, das Mesoderm 
rechts und links kann man gegen ihn abgrenzen. Der zweite 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 691 


Schnitt geht durch die dorsale Öffnung (Fig. 9) des canalis 
neurentericus; der dritte (Fig. 10) durch die Mitte des Primitiv- 
streifens, der vierte (Fig. 11) zeigt die Kloakenmembran, ein 
fünfter (Fig. 12) trifft den Bauchstiel mit dem Allantoisgang und 
das kaudale Ende der Amnionhöhle. Auch für diese Schnitte 
kann auf die Figurenerklärung verwiesen werden. Ausser diesen 
Übersichtsschnitten gebe ich in den Textfiguren 13 und 14 bei 
starker Vergrösserung durch die Blut- und Blutgefässanlagen 
auf dem Dottersack; in der Textfig. 13 ist dabei auch die eigen- 
tümliche Cyste am Gegenpol des Dottersackes getroffen, welche 
ich bereits in meiner vorigen Arbeit beschrieben habe. Die 
Textfig. 15 endlich gibt einen Schnitt, der einen Teil des Bauch- 
stieles und die dort vorhandenen Gefässe zeigt. 


Die Literatur. 


Im Verlaufe meiner Darstellung habe ich bis jetzt eine 
Berücksichtigung der Literatur vermieden. Sie würde die Dar- 
stellung ausserordentlich erschwert haben, ohne wesentliche Vor- 
teile zu bieten. Hier gebe ich jetzt in tabellarischer Weise an- 
geordnet, die Ansichten, welche man sich bis dahin über die uns 
bei unserem Ei interessierenden Fragen gebildet hat. 


Wie in der ersteren Arbeit so möchte ich auch hier noch 
einmal Herrn Geheimrat Prof. Dr. Wiedersheim für die freund- 
liche Überlassung eines Arbeitsplatzes, H. Prof. Krönig für das 
kostbare Material und Prof. Keibel für seine unermüdliche, wissen- 
schaftliche Unterstützung, meinen herzlichen Dank aussprechen. 


692 


Fig. 


> 
Fig. 


il 


> 


a 


IRaRTSarsenne: 
Erklärung der Textfiguren. 


Übersichtsfigur. Verhältnismässig deutliche Abgrenzung der mütter- 
lichen und fötalen Gewebe infolge der leukozytären Infiltration der 
mütterlichen Gewebe. Links kann man eine Kapillare ((.) gut verfolgen, 
deren Endothel (End. u. End. R.) zum Teil zugrunde gegangen ist. 
Der der Eikammer zugekehrte Teil des Gefässlumens ist von fötalen 
Elementen umgeben, es mündet in den intervillösen Raum (i. R.). 
Die besonderen Verhältnisse des Gefässendothels (End. u. End. R.) 
sowie der epitheloiden Zellen (ep. Z.) und der Deeiduazellen (D.) 
und Leukozyten sind im Gebiete der gekennzeichneten Stelle in der 
Tafelfig. 1 bei stärkerer Vergrösserung wiedergegeben. A. — Arterie; 


AL. — Auskleidungslage; ©. — Kapillare; D. = Decidua: Dr. — 
Drüse; End. —= Endothel: End. R. — Endothelrest; ep. Z. — epitheloide 
Zellen; i. R. — intervillöser Raum; RZ. — Riesenzellen, eine von 
ihnen in dem Gefäss gelegen; Sy. — Syneytium: Zt. — Chorionzotte; 


ZS. = Zellsäule. Vergr. 100:1. 

Übersichtsfigur, welche das Eindringen der fötalen in die mütter- 
lichen Gewebe und das Vorhandensein von Epithelresten (EpR.) in 
der Wand der Eikammer zeigen soll. Die Stellen a und b der 
Figur sind in den Tafelfiıgg. 2 und 3 bei stärkerer Vergrösserung 
wiedergegeben. AL. — Auskleidungslage; D. = Decidua; Dr. E. — 
Drüsenepithel; DrL. — Drüsenlumen; EpR. — Epithelrest; RZ = 
Riesenzelle, eine der Riesenzellen arrodiert das mütterliche Gewebe 
(im Felde a); Sy. = Syneytium; ZS. — Zellsäulen (resp. Trophoblast). 
Vergr. 100 :1. 

Übersichtsfigur, welche das Vorhandensein von Epithelresten auf 
der Wand der Eikammer zeigt, es ist ein Teil des basalen Teiles 
der Eikammerwand dargestellt. In der Tafelfig. 4. ist die Stelle © 
stärker vergrössert wiedergegeben. D. — Decidua; Dr. — Drüse; 
EpR. — Epithelrest; RZ. — Riesenzelle; ZS. — Zellsäulen (resp. 
Trophoblast). Vergr. 100:1. 


Figg. 4--7. Die in den Textfigg. 4—7 abgebildeten Präparate stellen den 75., 


77., 79. und den 81. Schnitt einer Serie dar; sie sind alle gleich 
orientiert und zeigen, dass die tief gelegenen, rings vom mütter- 
lichen Gewebe umgebenen Syneytialbildungen der Fig. 4 (sie ent- 
sprechen Bildungen, wie sie Pfannenstiel in Fig. 15—20, pag. 238 
und 240 des Handbuches von Winkel abbildet und bespricht), in 
direkter Verbindung mit fötalen Elementen und in keiner Beziehung 
zum mütterlichen Gefässendothel stehen. A. — Arterie: AL. — Aus- 
kleidungslage; D. — Decidua; Dr. — Drüse; i. R. — intervillöser 
Raum; RZ. — Riesenzelle; Sy. — Syneytium; ZS. — Zellsäule; 
Zt. — Zotte. Vergr. 150:1. 


Figg. 8 u. 9. Zwei Abbildungen des Keimes nach einem von Herrn cand. med. 


Elze gearbeiteten Plattenmodell gezeichnet. In Fig. 8 ist die 
Schnittrichtung durch einen Pfeil angegeben. In beiden Figuren 


In 


Fig. 


Über ein junges menschliches Ei in situ. 693 


liegt der Bauchstiel mit dem Stück des Chorion, an das er an- 
geheftet ist, rechts, der Dottersack und das Amnion sind entfernt. 
Verers25=08 

Fig. 5 sieht man von oben her auf den Keimschild; etwa in der 
Mitte erkennt man die dorsale Öffnung des Uanalis neurentericus, 
links davon die flache, von nicht deutlich begrenzten Wülsten 
tlankierte Medullarrinne, rechts davon den Primitivstreifen mit der 
Primitivrinne. 

9. Gibt den Keim von der linken Seite. Im Bauchstiel ist der 
Allantoisgang freigelegt; man erkennt seine Abgangsstelle vom 
Dottersack. 


Figg. 10—14. Diese stellen Schnitte durch den Keim, das Amnion und den 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1ıle 


ie. 13. 


ie. 14. 


16. 


Dottersack dar. Die Schnittriehtung ist in Fig. 15 eingetragen. 
Vergr. 50:1. 

Gibt den Schnitt zwei Schnitte von 15 „ kranial von der dorsalen 
Öffnung des Canalis neurentericus, der Schnitt dazwischen, der wohl 
die ventrale Öffnung gezeigt haben würde, war leider zerstört. Auf 
dem Dottersack Blutgefässe. 

Zeigt den Schnitt, der durch die dorsale Öffnung des Canalis neuren- 
tericus gegangen ist. Am Gegenpol des Dottersackes besonders 
grosse Blut- und Blutgefässanlagen. Ausserdem eine kleine Cyste. 
Das Epithel, welches diese UÖyste auskleidet, stammt zweifellos vom 
Coelomepithel ab, wie die Betrachtung der Fieg. 15 und 16 lehren 
wird. Über dem Amnion ist noch ein Stück Chorion (Ch.) mit dem 
Ursprung einer Zotte getroffen. 

Stellt einen Schnitt durch typisches Primitivstreifengebiet dar. Das 
Amnion hat sich dem Chorion (Ch.) dicht angelegt. 

Gibt einen Schnitt, welcher die Kloakenmembran (Kl. M.) getroffen 
hat; das Amnion ist mit dem Chorion (Ch.) verbunden. In dem 
mesenchymatischen Gewebe, durch welches diese Verbindung her- 
gestellt ist, erkennt man die Anlagen von Blutgefässen. 

Zeigt einen Schnitt hinter der Kloakenmembran; der Ursprung des 
Allantoisganges (All. G.) aus dem Dottersack, das kaudalste Ende 
der Amnionhöhle und der Bauchstiel (B. st.) mit Gefässanlagen ist 
getroffen. Amn. — Amnion. 

Gibt den Gegenpol des Dottersackes des in Fig. 18 dargestellten 
Schnittes mit der Anlage eines Blutgefässes mit Blut und der 
kleinen Cyste dar. D.E. — Dottersackepithel; ©. E. — Üoelom- 
epithel; E. d. ©. — Epithel der kleinen Cyste. Vergr. 300:1. 

Ein Stück der Dottersackwand, des kaudal von dem in Fig. 18 
dargestellten Schnittes. D. E. — Dottersackepithel ; ©. E. — Coelom- 
epithel, zwischen dem Coelomepithel, das an den betreffenden Stellen 
erhöht und vollsaftig ist und dem Dottersackepithel die Anlagen 
von Blutgefässen und Blut. Das Epithel des Coeloms über den 
Blutgefässanlagen gleicht vollkommen dem Epithel der kleinen Öyste 
am Gegenpol des Dottersackes und ist von dem Dottersackepithel 
deutlich verschieden. Vergr. 300:1. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


% 


L. Frassi: Uber ein junges menschliches Ei in situ. 


Ein Schnitt durch die Haftstelle des Bauchstieles am Chorion. Auf 
dem Chorion eine doppelte Epithelschicht. In dem Mesenchym- 
gewebe des Bauchstieles Gefässanlagen. Vergr. 200::1, 


Erklärung der Figuren auf Tafel XLV1. 


Die Figur stellt die in der Textfig. 1 näher gekennzeichnete Stelle 
bei stärkerer Vergrösserung dar. Wir sehen zwei Kapillaren, deren 
Endothel zum Teil zugrunde gegangen ist. Dort, wo das Endothel 
seschwunden ist, helfen epitheloide Zellen das Gefässlumen begrenzen, 
dort, wo das Endothel noch erhalten, liegen solche Zellen noch tiefer 
in der Decidua. In der Decidua zahlreiche Leukozyten. Ü = Ka- 
pillare; D — Deecidua; End. — Endothel; End. R. — Endothelrest; 
ep. Z. = epitheloide Zelle; L. = Leukozyt. Zeiss’ Immers. !/ı2; Ok. 1, 
Vergr. 300 :1. 

Die Stelle a der Textfig. 2 bei stärkerer Vergrösserung. Rechts 
gegen den intervillösen Raum, oben die Auskleidungslage (Al.), dann 
Riesenzellen (RZ.), unten ein Epithelrest (EpR.) von einer Drüse 
stammend. Links eine zusammenhängende Lage von Drüsenepithel 
(Dr. E.). In der Mitte Decidua (D.) mit Leukozyten (L.). Zeiss’ 
Immers. '!/ı2; Ok. 4. Vergr. 300:1. 

Die Stelle b der Textfig. 2 bei stärkerer Vergrösserung. Rechts ein 
Epithelrest (EpR.) und die Auskleidungslage (Al... Links Drüsen- 
epithel (Dr. E.). Dazwischen Decidua (D.) mit Leukozyten (L.). 
Zeiss’ Immers. !}ı2; Ok. 4. Vergr. 300:1. 

Die Figur stellt die in der Textfig. 3 näher gekennzeichnete Stelle 
bei stärkerer Vergrösserung dar. Unten auf mit Leukozyten (L.) 
durchsetzter Decidua (D.) ein von einer Drüse herstammender, die 
Eikammerwand auskleidender Epithelrest (EpR.), oben ein Teil einer 
Zellsäule (ZS.), dazwischen eine Riesenzelle (RZ.). GlZ. = eine 
glycogenhaltige Zelle. Zeiss’ Immers. !ı2; Ok. 1. Vergr. 300:1. 


Figg. 5—7. Die Figg. 5—7 zeigen die Auskleidungslage der Eikapsel (AL.) 


in direkter Verbindung mit den fötalen Elementen (FZ.) der Zell- 
säulen (ZS.) resp deren Syneytium (Sy.) und ihre Abgrenzung gegen 
die decidualen Elemente (D.) AL.* in Fig. 5 eine Stelle, an der 
die Elemente der Auskleidungslage (AL.), wie die entsprechenden 
Stellen der Figg. 6 und 7 zeigen, in eine Zellsäule (ZS.) übergehen, 
RZ. —= Riesenzellen; LehZ. — Langhanssche Zellschicht; L. — 
Leukozyten. Zeiss’ Immers. !/ıe; Ok. 1. Vergr. 300:1. 


Autor Langhanssche Zellschicht 


Intervillöse Räume u. Zotten 


Syneytium 


Langhanssche Zellen, 
Ektoblast 


Cova, E.: füt 

Di un uovo umano della seconda 
settimana. 

Atti della societä Italiana di ost, 
e Ginecol 

(Inzwischen ist eine ausführliche 
Arbeit im Archiv f. Gynäkol., Bd. 83, 
1907, erschienen} 


Zotten schon vorhanden. 

fässe. Blut in dem inte 
Sehr deutliche Verbindung 

n denselben und den Lakunen 


Syneytium fotal vorhanden. 


Doria, E.: 
Über die Einbettung des mensch- 
lichen Bies, studiert an einem kleinen 
Ei der zweiten Wache 
Archivf. Gynäk.. Bd. 76, H.2, 1905. 


Die Zellknoten entstehen nur durch 
Wucherung d. Langhansschen Schicht 


D’Erchin Als Chorionepithel bezeichnet 
Contributo allo studio dell'utere ,(Fötaler Ursprung.) 

sravido e puerperu 
Atti della soc. Ital. di Ost, e Ginec. 

Roma 1599 


LanghansscheZellsch.cktoblastisch 


Umlagerungszone, welche mit 
mütterlichen Blutgefässen in Ver- 
bindung sind 

Syneytium ektobl. Der Bursten- Nicht die Zotten zerreissen die 


saum soll sich durch dem Syneytium 
anhängende Erythrozyten erklären. 
Vakuolen des Syncytium hetrachtet 


Kapillaven, sondern diese zerreissen 
von selbst. Die erste Emührung 
findet auf Kosten von nicht zirku- 
Verf. als pathologisch lierendem Blute statt. In den Zotten 
keine Kapillaren. Zotten rings um 
‚las Ei. Intervillüse Räume nur aus 
Synoytium umkleidet. Die inter- 
villösen Rünne sind fütnl 


Vom Uterinepithel abgeleitet 


D’Erchia, Fl Zell- 
Le strato cellulare del Langhans 
el il sineizio dei villi coriali di un 
ziovane uovo umanc 
Annali diOst. eGinee. Milano 1901. 


enod 


Karyokinetische Figuren 
schicht fütal-ektodermal 


Fötal (Ektoblast-Trophoblast) 


E 

Des premiers stades de Toeuf 

humain 
Compt 


anatomiste: 


rend. de lassociation des 
VII Sess., 19 


Freand und Thome 
Eierstockschwangerse 
Virchows Archiv, Bd. 183. 


Syneytium und Langhanssche Zell- 
ft schicht b. typischer Ovarialschwanger- 
1906. schaft vorhanden. Mitosen in den 


Langhansschen Zellen 


Langhanssche Zellschicht 
sehr deutlich 


Giacomini überall 
Un uovo umano di 11 giorni 
Giornale della R. Accademia di 


imedic. di Torino. Vol. III, anno 60.1897. 


Niemals karyokinetische Fizuren 
mütterlich, bindegewebig. 


Fötal (Ektoblast-Trophoblast)) Innerhalb des Trophoblast. Das 
Blut soll eindringen zur Zeit der 


ersten ausgebliehenen Menstruation 


Dentlicher Bürstenbesatz (vergl 
auch vorige Rubrik) 


Blut im interyillösen Raum. 


Syneytium scheint stellenweise zu 
fehlen, wird aber dort durch eine 
dünne Protoplasmalage mit verein- 
zeltem Kern vertreten, welcher einem 
Endothel ähnlich sieht. 


Ringsum Zotten von 1 mm Länge. 
Keine Gefässe darin. Das Mesoderm 
des Chorion noch nicht fibrillär, nimmt 
Blut in den interyillösen Räumen an 


Art der Festsetzung Decidua 


Eindringen (los Kies in der Mucosa 


Deciduazellen in Decidua Ver 
schon vorhanden, gerade in der 
Spongiosa: das spricht für die Ent- 
stehung dersellen aus Bindegewe 


zellen. In der Decidua basalis kı 
Epithel. Die Drüsen sind nach der 


Eihöhle gerichtet. und obliterieren in 
der Nähe der Eikapsel. In der Kap- 
sularis ist ein Aequatorial- und ein 
Polarteil vorhanden. dort kein Epitliel 
‚ sichtbar. 


aus bindege- 


Verf. kann mit Bestimmtheit be-|  Decidun 


entsteht 
haupten, dass die Decidus Reflexa | webigen. besonders eingewanderten 


wirklich aus einer for eitenden | Elementen (epithelinle nehmen keinen 
Wucherung der Decidua vera circum- Anteil). besondere Lymphoidzellen 
basal, mit dem Wachsen des Bies sollen die Deeiduazellen entstehen 
um dasselbe herum nd, ent- | lassen 

steht, Dazu olgt ein Eindringen 

infolge des intrauterinen Druckes. 


Die Deeiduabalken „mütterliche 
Deciduazotten= sollen bis zum Ch 1 
‚gehen 


Das Ei dringt ein Decidua mütterl. Bindegewebe 


Verbindung der Zotten mit der, . Eine Decidua nicht vorhanden, 
Eikapsel nur durch Fibrin, keine Zell-/ eine Placenta nicht typisch usge- 
halken. keine Decidunzellen ‚bildet 


Das Synoytium am Ende der Zell- | 
säulen verbindet das Ei mit dem 
mütterlichen Gewebe 


Riesenzellen 


alzellen vorhanden, Keine Einmündung der Drfisen in | 


den intervillösen Raum. 


Bemerkungen 


Fibrin 


Ei mit der ganzen Uterusschleim- 
haut ausgestossen. Letzte Menstru- 
ation vor 15 Tagen. 


Abortivei mit ganzer Schleimhaut 
ausgestossen Letzte Menstruation 
30. Jan. bis 3. Febr. Abort 23. Fehr 
Abort in Wasser abgewaschen. Ei 
oröfinet. erhsengross. Deeidun mit 
Ei89mm. Bikammer 6 
7-8 Tage geschätzt. 


Zwischen Decidua u. Trophoblast 
fast überall der Nitabuchsche Fibrin- 
streif, der durch Ooagulation aus dem 
Blutplasmn entstanden ist. 


Celloidin. 20 „Schnitte. Hämatesilin- 
Eosin. Das Ei ist sicher stark 


patholvgisch. 


Zweiorlei Ursprung: 1. von Uterus- 
epithel; 2. In Bindegewebe der Mu- 
cosa in loco. 3. Endothel der Gefässe 


Wenige Riesen zweifelhafter Her- 
kunft unterhalb der Dlacenta, sie 
gleichen nicht den Riesenzellen der 
normalen Plaventa. sie scheinen dureli 
Verschmelzung von Zellen zu ent- 
stehen 


soll aus arrodierten Gefüssen stammen 
In den Gefässen gut erhaltenes Ein- 


Das Blut im intervillösen Raum 


Abortivei der 4 Woche. 3,5 mm 
lang. 


Embrya tot. Die letzte Periode 
3 Monaten (Schwangerschaft 
destens 8 Wochen). Dass die Bihäute 
noch lebend. wird aus dem wohl- 
erhaltenen Bürstenbesatz des Syn- 
cytium geschlossen. 


Abort 11 Tage nach der Uoi 
/ der allein in Betracht kommen kann. 
Alter nach Gincomini wohl 9 Tage. 


f r 
Autor Langhanssche Zellschicht Syncytium Intervillöse Räume u. Zotten Art der Festsetzung Decidua Riesenzellen | Drüsen ' Fibrin | Bemerkungen 
Er es er —— ne an re er er = re ee ll ee zen ni = E a a GE N 
Aare =, Blut und Deteitus in den inter- Verf nimmt (of. Decidun) dieUm-|  Blutgefässe und Drüsen in der DellsennunttänRenaFa GERLiteeN? - nn 
Se Hr z M villösen Räumen; Einmündung von | wachsung an, da er an der Bikammer- ‚ Capsula trügt an bei Einmündung der Drüsen in Eikammer nen 
en A Blutgefässn Zutten vaskularisiert. seite der Capsnlaris Epithel findet. ‚Seiten auch gegen die Eikammers nicht gefunden. R u a ee Der. 
Annali di Ost. ® ıli Ginecol Epithel | yet 
Anno 26. 1902. = u ng A — — a7 EEE 
HenTEe: 5 | Tächtige Trophoblastschale. Inter-| Wie beim Peterschen Ri | ae en een 
Tinplantation des menschlichen Bies all SEN AS entstehen x 
iin Uterns wie beim Peterschen Bi 
Münchener meilic. Wochenschrift, | | 
1.31. 1902. se 1: ee U. he ee N —— nn = 
Van Heukelom Siegenbeck: |  Langhanssche Zellschicht. Fötaler Birstensaum nicht mit Sicherheit Keine se im Chorion. t innerhalb der Comp: siduazellen in der Com-| RreiesyneytialeRiesenzellen. deren] Drüsen in der Nähe des unteren Bluthahn der Compacta hesteht inschicht au der Innenseite| Tod durch YorbrännunEBStknen 
Über die menschliche Placentation. | Ektoblast- Spärl. Mito Aus der | nachweisbar. Keine Outieula zwischen Interv' »sen, ebenso | Verf: amochoide Bewegung zuschreibt, | Eipoles mit Blut angefüllt. Die Rpithel- ans Arterien und Kupillaren. Keine der Reflexa, die an die Nitabussche nach dem Unglück. 14 Stunden später 
r ; her Sı e & 


schen Zellschicht gehen die Langhan cht u, Syneytinm. füralen Ektoblast, der nicht mit Syn-| der 
in denen Keine Mit Vakuolen in Proto- | cytium bekleidet zu sein braucht. 
Die Ekto- | plasma. Der synoy Ueberzug' In den in 
enen Zotten der Zotten wird allmählich unregel- eytiale Riesenzellen in grosser Zuhl.| Mit 


Anat.| Langl 
2 Taf. Ektoblastbalken h 
immer einige Mitosen 
blastbalken der versc 


Arch. f. Anatomie u. Phys., 
Abteilung. 1898. 5. 2-36. 


Compacta zellen der Drüsen sollen sich stark Venen geschen. Direkte Einmündung Pibrinschicht erinnert. ‚ Sektion. Fixiert 3% ii 
lagerung der Ektoblnstbalken nn die s und reflexa, Reflexa nur zum vermehren, aber keine Mitosen. Die von Kapillaren in den intervillösen Celletatn Sn 
sen Räumen syn- | Compaeta, in der Üompacta von Uterasepithel bekleidet Drüsenausführungsgänge in der Re- Raum. Vebergangsbilder von Endothel Ei etwa 425": mm. 5 
‚ in Compacta und Ektob] ‚flexa gehören zu den Drüsen der zu Syneytinm nicht vorhanden. Der 


steben miteinander in Verbindung peripher man kommt. | Die Zotten bilden sich, nachdem das balken Degenerationserscheinungen. Compac Reflexa oberhalh der Eröffnung der mütterlichen Blutbahn | 
(Trophoblastschale) Herkunft zweifellartt, nicht vom Ei bereits eingebettet i Bei dem | Das Ei wird ohne Zotten durchFalten- Keimblase drüsenlos. Keine Drüsen geht immer cin Edotlelschwund 
Uterus oder Uternsdrüsenepithel. nicht , Bi des Verf. Zosten ringsum bildung in die Uterusschleimihaut ein- münden in die Fruchtliöhle ine voruns. 
von den Zellen der Compacta, nicht geschlossen, es bringt das Uterus- Umwandlung von Drüsenepithel in 
vom Ektoblast | | epithel zum Verschwinden. neytium nicht nachzuweisen | 
| 


| Bo BEE: 7 rn Fl ” 1 
hmann und Lindenthal Definitive Zahl der Chorionzotten Wie heim Peterschen Ei einge- 
das Wachstum der Plaoenta schon früh angelegt | nommen { 
albl. f. Gynäk., 1902. S. 1167. 

Vergl. auch Hitschmann, Verh. d 
deutsch N; t. 21-27.Sep 02 


Hofmeier, M Schon im zweiten Monat fand Hof- Die 


De menschliche Placenta. Bei- meier grosse Venenöffnungen in dem sich durch Spaltung der oberf | | 
träge zur normalen u. pathologischen intervillösen Raum. Bei einer durch lichen Schicht der Decidua. Dabei | | 
Anatomie derselben Herausgesehen Verblutung gestorbenen Frau am) werden auch die Blutgefässe eröffnet 
von M. Hofmeier unter Mitarbeit von Ende der Schwangerschaft war der und so soll das Blut in die inter- 


Klein und Steffeck. 1890. intervillöse Raum absolut blutleer. | villösen Rüume kommen. Diesen 
Die mütterlichen Blutgefüsse sollen | Spaltungsprozess wilrde im Wesent- 
dadurch eröffnet werden, da die lichen wohl solange andauern, als’ | 
Decidua, indem sich die Anheftungs- Ovulum noch gleichsam innerhalb 
stelle vergrössert, sich spaltet, der Deeidun liegt, d. Iı. noch nicht 
völlig in (lie Uterushöhle polypenartig | 
vorgewuchert ist, 


Hofmeier 


Hält Vakuolenbildung für patho- Bei einem Ei von 2—3 Wochen Das Bi soll sich direkt: und primär Die grosszelligen Inseln hat Hof- | Drüsen kommunizieren mit den Schon in hwangerschufts- 
Baltizeror Anklämienmnalknt logisch. Das Syneytium soll mög- (Embryo von 3,5 mm) fehlen die mit der Oberfläche des Uterus ver-| meierfrüher auf Deciduazellen zurück- |intervillösen Räumen und mit dem | wochen in Verbindung mit, 
wicklung der menschlichen Placenta licherweise von den Zellen der Corona | Zotten nach Serotinalseite; ebenso | bunden haben. (Schluss aus dem | geführt, er hat sich seither überzeugt, | ) Uteruslumen \ dem intervillösen Raum 
Zeitschrift f Geburt. n. Gynäk. radiata stammen ($. 27), jedenfalls bei einem Ei von 1,9 mm mit zer-| Mangel der Zotten bei mehreren | dass sie vielfach auch durchWucherung | 
35. 4.3. 1896 stammt es nicht vom Uterusepithel | fallenem Embryo, Eiern nach der Serotina hin.) der Langhansschen Zellschicht ent- 
(8.23). Auch das Uternsepithel soll | stehen. Br hält sie fir pathologis, 
sich synoytial umwandeln | | später sollen sie fibrinös degeneric | 


| Bestreitet die bis zum Chorion r 
| chenden Deeiduasepten. 
| 


Autor 


Kossmann: 

Zur Histologie der Extrauterin- 
schwangerschaft. nebst Bemerkungen 
über ein sehr junges mit der uterinen 
Deridua ge Ei 

Zeitschr burtsh., Bd. 27, 1893. 
S.266. Verli. Gesellsch. f. Geburtsh. n 
ük.z. Berl Disk Ruge, Gottschalk: 


Leopold: 

Dterus und Kind von der ersten 
Schwangerschaftswoche bis zum Be- 
ginn der Geburt 

Geburtshilflicher anatomischer At- 
las, Spr. S.H 1 

Darin: Gayer, IV Zur 
lung der Placenta 


ntwick- 


Langhanssche Zellschicht 


Synrylllu 


Art der Festsetzung 


— Tl — sr 


Decidua 


blast der Zotten 


wir il vom Mes 


Son vom U teruse] pithel stammen, 


Synoytium als füral angegeben 


pold. Bott u. Marchesi 
Zur Entwicklung und dem Ban der 
menschlichen Placenta 
Arch. f. Gynäk., Bd. 59, pug. 516, 
1899. 


Marchand 
Marburger S.-Ber.. 1898, I. 7 
Mikroskopische P’räparate von zwei 
frühzeitigen menschlichen Biern und 
einer Decidun 


Marchand 


Demonstration eines menschlichen 
Eies im Uterus 

Vereinsheilage der deutsch. mediz 
henschr,, H 1902. 


Wi 


Minot, Oh S.: 
Dterus and Eimbry: 


Journ. of Morph., Vol. II, H. 3, 4 Monat verschwunden 
Iaeve besteht nur die Zellschicht 


1889 


Jetzt aus Ektode rm ab; 


Die Langhansse 


Aus fötalem Ektoderm. 


entwickelt je mehr die Zellschicht 
zurücktritt und umgekehrt. here 
Anhaltspunkte für g 
stehung aus nütterlichen Elementen 
nicht gefunden. 


Das Syneytium fötal. Soll in | 


Chorion laeve fehlen (ef. v, Pranque) 


Debiscenz innerhalb des Syn- 
| oytinm entstehen 


5 Bindemittel eingeschaltet. 
in) Zunächst noch keine Haftzotten, 
en Berührungsstellen wuchert dann 
Decidua (Wolkenballen), die Zotten 
ieren, soweit sie von der Decidun 


Räume, welche zwischen den sic 
gegenwachsenden 
frühen Stadie 
|ballen der De 
übrig bleiben 
' geluckerten Wolkenba 
ganz früh (Ende der 
i » intervillösen Räu 

Zotten entstehen fast] 
Schwangerschaft: 


Decic araiken 

den lockeren Wolke! 
ua) und den Zott 
Das Blut aus den auf- 
len bricht schon 
ersten, Woche) 


liegt anf der 
D ne der | überwachsen 


auch Decidua. Gibt zu, dass die Festsetzung so 


Vielleicht Variationen. Vorhandensein 
von Uterusepithel in der E 
zurückgenommen 


(Marchand hält das Fehlen | 


oll Blut dureh 
Zerreissung der (iefäss 


Dre Wortsetzung desE Bics SIE von 
der Menstination abhängig sein 


Riesenzellen Blutgefässe 


Durcbaus bindegewebie De 
balken biszum Chorion 


idua- Die 


zelnen Cot 
eigenes Zirkulationss 
aber mit den benachbarten in V 
bindung steht. In der Reflexa die 
gleichen Elemente wie in der Vera, 
Deciduazellen. selbst einzelne Riesen- 
zellen, Drüsen und zuhllose Blut- 
gefässe. Bei Ei von 7-5 Tagen | 
scheint die höchste Kuppe ans Fibrin 
zu bestehen. Reste der Decidna capsu- 
laris bleiben bis zur Geburt erhalten 

ebenso Drüsenreste am Grunde der 
Deeidua ba 


Die Decidua (serotina) basalis 
wird in den späteren Stadien von 
(len Haftzotten aus von Syneytium 
hekleidet. so dass dann die inter- 
willösen Räume rings von Syneytium 
umgeben sind. 


III. Ki. Kernteilungen in einer 
ausgeschabten Decidua in d. Decidua- 
zelle 


Drüsen in der Tiefe der Basalis Bei einem Ei von 7 
zum Schwangerschafts- den Zotten beginnende en 
en. Dass Reste von Uterus- lung, Zutten wuchern nicht in die 
mer | epithel in der Eikapsel vorkommen, DeNsen ‚ein. 
5 Tagen als Decidua- | hat Leopold später widerrufen. 


zellen betrachtet. 


nalen Riesenzelle 
Menge zwischen den Drüs Sr Nieiken b 
venöser Abfluss am Grunde jeder ein- resten liegen, sind Bindegewebszellen. 
jedo soll a. s. x. sein Riesenzellen am Boden der Eik 
em haben, das | bei Ei von 7 


Arterien, | in grosse 


Drüsen in der EN 
Die arteriellen 
\ der Mutter gelangen mit den reae: 
"balken bis dicht unter das Chorion, 
münden zum Teil dort, zum Teil schon 
tiefer: Venen am Grunde der Decidua 


n am Grunde der 
Schwangerschaft 


Fibrin Bemerkungen 


se Verklebung der Material. 1. Ei von 78 Tagen. 
Zottenenden mit der Decidun. Das Vaginale Extirpation wegen Portio- 
kanalisierte Fibrin (Nitabuch) entsteht carcinom. Embryo nicht gefunden. 
durch einen biotischen Prozess des | Bikammer 646,5 mm. Ei 43,7 mm. 
Syneytiums Zutten I mm. Zottenfreier Pol mit 
Decidua oapsularis verklebt. Boreits 
‚ Blut. in den intervillösen Räumen 
Ei von zirka 14 Tagen. Selbst- 
mörderin. Eikammer 7716 mm. 
Chorionblase 12/5/14 mm. Embryo 
mit starker Rückenknicke 2-3 mm. 


Fibrinausscheidung auf der Ober- Arbeit berulit auf dem 1897 bereits 
tläche der Serotina im 2. Monat. beschriebenen Ei von 7 5 Taxen und 
einigen älteren Biern. 


1. Ei. Erbsengross. Ausschabung. 
2. Ei. I mm. Abort 
3. Decidua. Ausgeschabt. 


Aa arena 
keine Deciduazellen gehildet. Die 
Deeidunzellen stammen von den Binde- 
gewebszellen der Uterusschleimhaut. | 

| 


Arterienfelder in & 
‚es einen Monat aus dem Ektoderm des Chorion (Syn- Frassi. 


schwangeren Uterus. 


Das lisierte Fibrin entsteht Grosse Bibliographie. c.Pestalozza, 
eytium und Zellschicht), es beginnt 

im Syneytium und liegt, wenn S; 
oytium und Zellschicht noch en] 
sind, zwischen heiden Schichten. 
stammt nicht vom Blut. 


Autor 
Minot, Ch, &.: 
On the Fate of the human decidua 


reflexa. 


Anat. A Bd. 5. 1890. 


Minat, Ch. 3.: 
The implantation of the human 
ovum in the nterus. 
Transact, of the amer. gynec. soc 
1904, 


Paladinv: 

Sur la genöse des espaces inter- | 
villeux du plaventa humuin et de leur | 
premier contenu comparativement iı 
la m&me partie chez quelques mammi- 
füres | 


Arch. Ital. d. Biolog., T. 32. 1869, | 


Paladino | 
De Ia se ct du tomps dans | 

leynel apparaissent le cellules geantos | 

dans lu placenta humaine 
Arch. Ital. d. Biolog., T. 38. 


1900. | 


Paladino: 

De la cnduque et de sa function 
mutritif durant les premiers temps du 
eveloppement en avant la cironlation 
placentaire en Vnbsence du vitellus 
nntritif dans Voeuf de mammiföres, 

Arch. Ital. d. Biolog,, T. 35. 1901. 


Paladino, G 
Per Ia genesi degli spuzi inter- 
villosi edel loro primo contenuto nella 
donna, Ulteriori studi 
Rendie. R. Acondemin Seienz, fs 
© mat, in Napoli 1902, 115 


Art der Festsetzung 


Langhanssche Zellschicht | Syneytium 


| 
| Monat an durch h. 
| zugrunde. Im ( 


Leukozyten. 
| einem .nerv: 


Vom fütalen Ektoderm (Tropho- | 
derm) 


| Einfressen veilexa schon 
| zotten 


Dear = 5 T 
Vom fötalen Ektoderm Tropho- | 


derm), derm (Trophoderm), bevor noch 


Mesoderm der Zotten eingewachsen 


Das ganze be 
ösen Reflexvorgang, 


Die Deridua reflexa geht von 2 
ine Degeneration 
t sie verschwunden 
An der Resorption beteiligen sich | 


ht auf 


Ende des | 


Ganz Peter, 


Bemerkungen 


tfen eines anf 13 bis 
‚hätzten Bies Blutgefässe. 

Der intervillüse Raum, der Rest des 
| Zwischenraumes zwischen Chorion und | 
Ute, hleimhaut. Intervillöse Räume | 
im ersten Monal nicht mit den Blut- 
gefüssen in Verbindung. Der Inhalt | 

| wird gebildet durch ein zusammen- | 

| gesetztes Material, dasvon der Decidua | 
und zerfallenden Epithelzellen der | 
Drüsen geliefert wird 


I 


Die Festsetzung der Zotten findet 
statt durch eine Verschmelzung der 
tialschicht mit der Oberfläche 
und durch eine Imbildung 
der beiden Lagen in eine homogene, 
hyuline Masse 


Bürstensaum nur stellenweise Ver- 


VermebrungdurchMitose. Die Zell- Von 13—14 Tagen dus ganze Die Uterusschleimhaut hat in dem 
säulen entstehen durch Vermehrung mehrung durch Knospung und ami-  Chorion mit Zotten Die | Moment, in welchem sich das Bi auf 
der Blemente der Langhansschen Zeil-| totische Deilung der Kerne Differenzierung zwisch fron- | ihr festsetzt. schon ihre Verwandlung 


schicht dosum und Ch. Iaeve Ende der 3. oder | jn die Deeidua durchgemacht und das 
Anfang der 4 Woche. Kein stratum | D; kepithel ist schon verloren ge- 
limitans auf den Zotten. Intervillöse gangen. Das Ei wird umwachsen. 
Räume. Reste des Raumes zu ß 

Ohorion und Uterusoberfläche. Die 

d Verbindung der Decidua- 
grfüsse mit den intervillösen Ritumen 
kommt niolt vor dem 1. Monat zu- 
stande; solange intervillöse Räume 
init besonderer Emulsion angeflllt 


Ganz Peterscher Standpunkt. 


en 


ten. I. Riesenzellen in Decidua | 
 serotinacapsularisund vera entwickeln 
|sich aus Deeiduazellen. II Riesen- 
zellen in den Gefässen stammen vom 
Endothel. III. Riesenzellen in der 
Gefässwand von den glatten Muskel- 
fasern. Riesenzellen treten mit Beginn 
der Schwangerschaft auf. 


| 
T 
| | 


3 2 — R P} E | | s 
Autor Langhanssche Zellschicht Syncytium Intervillöse Räume u. Zotten Art der Festsetzung Decidua Riesenzellen Drüsen Blutgefässe | Fibrin Bemerkungen 
= Be P - = 4 = — J = = — — - _ — n —— Z—— ——_ ——— — AT N | [ 
ni 3 =. T ;= = PER | F e Re 7 E u . = RR ES . Sa —— — — = — u ——— n 
ara s fütal, ektaden onkabihs Tterasepith isenenitliol Arterien bleiben erhalten. Kapil- us Ei dringt eı cht durch Keinesyney ellen in Decidun | senzellen sollen im Bindegewebe- as Epi vet, i ] ] B T = = 
Pfannenstiel: ' Als fütal, ektodermal (trophobla Uterusepithel und Drüsenepithel Arterien bleiben erhalten. Kapil-| Das Ei dringt ein nicht durch ine syneytialen Zellen in Decidun Riesenzellen sollen im Bindegewehe- | Das Epithel geht im 4. Monat | In der Reichertschen Narbe Kou- Zeit der Festsetzung 6—8 Tage. 


Handbuch der Geburtshilfe von stisch) betrachtet. Kann keine scharfe wandelt sich nicht in Syneytium um laren und Venen werden sämtlich in | das Gesetz der Schwere oder durch vera. Die Deciduazellen entstehen | Blutgefüssapparat dev das Bi um-| ganz zugrunde bis auf Reste an der) gulationsnekrose, deren Endprodukt 


Winkel. 1903 Grenzmembrangeren dus Bindexewebe Syneytiale Sprossen entstehen von den den intervillösen Raum umgewandelt. | Eigenhewegung, sondern durch den aus den hindewewebigen, protoplasma-| gebenden Deciduaschicht entstehen. | Grenze der Muskelschicht: Nach | Fibrn ie : er 
des Chorion und die Zotten wahr- mütterlichen 1. die syneytiale Zotten bilden sich zunichst ringsum. Innendruck, wobei dus Oberfläche hen Rundzellen Stromas, Pfannenstiel keine Drüsenmindungen En dl 

nehmen. Umwandlung des Gewebes betrifft Von Anfang an geregelter intra- | epithel zugrunde Das Ei Spaltung der Deci während des in der Fruchtkapsel Bildung von Fibrin durch Koagula- 

nscheinend sowohl das Endothel als vasculärer Kreislauf nm gross zu d it. Die gün- Wachstums des Bies, bis die Decidua RE nn 


Pfannen- stigste Stelle wahrscheinlich zwischen reilexa sich an die Ve 
2 Drüsen. Bindringen nur in der An dem Aufbau der 


anch das Bindeg: 
stiels Überzeuzung nach sind die 


angelegt I | Lenkozytose und wieder Neubildung. 
Zelleninseln | = 


ulen, Ekto- 


Wrophoblastlacunen neugebildete Ka- 
pillaren der Decidua, deren Wandung 
sei es das Endothel oder das um- 


Compacta. Der Petersche Blutpfropf (Ektodernsäulen. Zell 


vielleicht abnorm 


blastbalken ete.\beteiligen sich mütter- 
liche und fütale Gewebe (Decidua- und 


ende Bindegewebe sich in Trophoblastelemente) 
‚yneytium umgewandelt hut, In | N 
| Syneytiam Erscheinungen von Kern- 

und ginentierung , | 
keine indirekten Kernteilungen Das | 
Syneytium des Chorion und der Zotten | 
als mütterlichen Ursprung 


Romiti h Decidua entsteht aus Bindeg | 
Sulllanatomia dellluters gravido und sekundär auch aus Leuk | 
Mönit. Zool. italiano, HM. 1. 1890, Bei Kaninchen nehmen auch die Zellen 
‚ der Gefässwand an der Bildung der 
Decidua teil 
Sfameni Aus Uterus resp. Duhenepitliel Das Syneytium entsteht aus Uterus Verf. berichtet von Pseudozellen, ! as Uterusepithel überwuchert Die Decilua entsteht aus Uterus- 
Sulla origine comune della decidun resp. Dubenepitliel Auch dev Tropho- welche nur aus epithelialen Elementen das Bi und umschliesst es von allen | epithel bezw. bei Tubarschwanger- 
del sincizio e del trofoblasto dall’epi- blast aus dem Synoytium und Lung- (des Uterus) entstehen sollen; nach- | Seiten \ schaft aus Tubenepithel. Decidunzellen 
telio uterino e sul modo di annidarsi hanssche Zellschicht entstehen von träglich soll Mesoderm einwachsen sollen nicht für die Schwangerschaft 
dell'uovo, Uterus vosp. Tubenepithel | charakteristisch sein, sondern während | 
iornale Italiano delle scienze der Menstruation ymmen. Die 
Mediche, H. 2—6. 1904 | Deciduazellen wandern in die Um- F 
| gebung der mütterlichen Gefässe bis 
zur Intima, 
Graf Spee Vom mütterlichen Bindegew In den Zotten ausser den typischen Eikapsel hat kein Epithel. Bi Drüsen münden nicht in die Bi- Ei v.H. Alter 13-14 Tage 
Nene Beobachtungen über sehr itet, (Zuwanderung von aussen. Mesoblastzellen eigentümliche Zellen, frisst sich in der Schleimhaut ein kapsel | 5 


frillie Entwicklungsstufen des mensch- inark?!) Kleine Vakuolen im welche glatten Muskelfasern gleichen, (ef. Meerschweinchen). 
lichen Eies {v. Hın Syneytium, in denen wahrscheinlich 

Arch. f. Anat. u. Physiol. Annt Fett oder Glyzogen war. Bei ei) 

Abteilung. 1896 dreimonatlichen Bi, das mit Osmium- 

säure behandelt war, fand er an 

entsprechenden Zellen Wetttröpfchen 

Bürstenbesutz zärter als beim Embryo 

Gle. Von Ektoblast des Fötus al- | 

geleitet. Zwischen Ektoblast und 

| Syneytium euticulaähnlicher Saum 

Die Zellen des Chorionektoblast ver- 

| mehren sich durch mitotische Teilung 


Autor Langhanssche Zellschicht Syncytium Intervillöse Räume u. Zotten | Art der Festsetzung Decidua Riesenzellen | Drüsen | Blutgefässe | Fibrin Bemerkungen 
| 

Ser, 2 ; rädilec llen angenommen, | | 

SErAEamEnn; aber nur allgemein als vordere und | 
Über Placenta previa. 3 | hintere Fläche angegeben. Biansied- | 
Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gynük., lung ist aktiv und findet an p | 

Bd. 44. 1901 mierter Stelle statt 

oakabniorsie Der Placentarraum entspricht dem | Verf. spricht: von einer Decidun | Arterien dringen Dis ' Der Beweis erbracht, dass der, 
en en ursprünglichen Lumen zwischen Cho- fötalis und Decidua materna, die die Oberfläche vor. Die Blutlakunen | Fibrinstreifen die Grenzlinie zwischen 

_ Die Decidua uterina bei ektop. TlöntteondonmeumnltTfärne fersstelle| Decidua fötalis leitet sie von der Lang- müssen den Venen ihren Ursprung |fötalem und mütterlichem (Gewebe 

Schwangerschaft etc. einen extravasenlären Raum dar. hansschen Zellschicht, die Deeidua | verdanken. bildet 
Virch. Arch., Bd. 133. 1893 materna vom Bindegewebe | ! 

Veit Fötal. Zellhaufen fütal | Fital Bei Tubenschwangerschaft inter-) Die Frage, ob und ob immer eine!  Deciduabildung in der Tube _ Die serotinalen Riesenzellen wohl Verf Heukeloms Bi nochmals stu-) Verf. fand in Blutgefässen, auch | Verf. geht von einem Fall von un- 
Dora st villöse Blutzirkulation. Venen durch | Reflexa gebildet wird, wird nicht ent- nicht vom Syneytium. diert, Drüsen zur Seite gedrängt. Das | Venen, Zotten (auch abgerissene) und | gestörter Tuhenschwangerschaft ans. 
uch ‚cportation von lorion Zotten ausgeweitet, gehen in den schieden. Ein Einfressen des Eies Ei soll zwischen zwei Drüsen | Zellen der Lunghansschen Schicht, Embryo 3,8 cın Steiss-Scheitellänge. 

en Sr Geurtel Gmik | |intervillösen Raum über. findet nicht statt. Bi und Uterus eintreten und die Grenzen der | trotzdem keine Koagnlation (Webster). a 

I RZ alnenurlallgge jonas) wachsend übereinstimmend Drüsen nicht überschreiten. Eröffnung der Kapillare Orle. Hy- 

5 E (S. 290.)  päremie nicht Plhiagocytose. 
| E e n e Ji u N x Be een Se = in = — = — — u — x —-— — 1 nn — _ —— u 

Webster, J. Clarens Syneytium vom (fötalen Epiblast)) Nie dienten Drüsenräume zur Bil- | Wie Peter. Der Trophoblast hat Die Decidua entsteht aus dem Nie dienen Drüsenräume zur Bil-| In der Oberflächenschicht der De-|) In der Deidua vera nie fihrinöse | 
Die Placenta beim Menschen Trophoblast. Kein Syneytium in der | dung von Zwischenzottenräumen phagocitäre Eigenschaften Bindegewebe der Mucosa dung von Zwischenzottenräumen | cidua vera keine Arterien und Venen. | Degeneration, Fibrin höchstens aus 
To Weratderibewfgche: | | | Nur Kapillaren. Auch in die inter- | Blutergüssen. An der Serotina stellt 

s | villösen Räume münden nur Kapillaren. ' der Fibrinstreifen Nitabuch meist aber 


nicht immer die Grenze zwischen 
miütterlichem und fütalem Gewebe dar. | 


695 


Aus dem zoologischen Institut in München. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 
I. Über das Schlundspaltengebiet. 


Von 
Dr. Harry Marcus. 


Hierzu Tafel XLVII-L und 12 Textfieuren. 


Inhalt. 
Einleitung. 
I. Spezieller Teil. 
1. Anlage der Schlundtaschen. 
. Entwicklung der Kiemen und ihre Rückbildung. 
. Ultimobranchialer Körper. 
. Erste Anlage der Lungen. 
. Thyreoidea. 
6. Thymus. 
II. Allgemeiner Teil. 
1. Systematische Stellung der Gymnophionen. 
2. Homologie der Kiemen. 
3. Thymuszellen und Sexualzellen. 
Literaturverzeichnis. 
Tafelerklärung. 


Se om 


Das Material, dem diese Arbeit als erste einer Reihe von 
Studien über Gymnophionen seine Entstehung verdankt. stammt 
von Brauer. Dieser schenkte es Herrn Prof. R. Hertwig, 
der es mir zur Bearbeitung anbot, was ich mit Freuden annahm 
und wofür ich ihm auch hier bestens danken möchte. Herr 
Prof. Brauer hatte die ausserordentliche Liebenswürdigkeit, 
mir ausser dem unverarbeiteten Material noch seine sämtlichen 
Schnittserien, die er von Gymnophionen für seine bekannten 
Arbeiten angefertigt hatte, zu übersenden. Dadurch konnte das 
Material sehr geschont werden und ich konnte mir vieles Schneiden 
ersparen. Für die Erlaubnis zur freien Benutzung seiner Serien 
möchte ich Herrn Brauer auch an dieser Stelle meinen herz- 
lichsten Dank sagen. 


696 Harry Maneus: 


Das Material besteht aus zwei Spezies einer und derselben 
(rattung, nämlich aus Hypogeophis rostratus und H. alternans. 
Dieselben unterscheiden sich durch ganz unwesentliche Merkmale. 

Boulenger (95) charakterisiert sie folgendermaßen : 
„.Hypogeophis rostratus: Tentacle much nearer the nostril than 
the eye; 105—130 folds. 

Hypogeophis alternans: Tentacle not, or but little nearer 
the nostril than the eye; 175 folds.‘ 

Die letztere Form ist kleiner als die erste, deren längstes 
bekanntes Exemplar 25 em misst. 

In der Ontogenese verhalten sich diese beiden Arten völlig 
gleich und sind nur durch die Grösse und in späteren Stadien 
eventuell durch die Segmentzahl zu unterscheiden. Ich werde 
daher im Laufe der folgenden Arbeit die beiden Arten bei der 
Beschreibung nicht scharf trennen, sondern gerade das deutlichste 
>ild auswählen, unbekümmert um die Spezies. 

Über die Gewinnung des Materials, seine Fixierung ete. 
verweise ich auf Brauers erste Arbeit (97). Die Benennung 
der Stadien erfolet nach Brauers Muster: Die Zahlen, mit 
denen ich die verschiedenen Stadien bezeichne, entsprechen den 
Nummern der Figuren in Brauers Arbeit: „Über die äusseren 
Körperformen“ (99). 

So wünschenswert es wäre, dass alle Fragen, die sich bei 
diesem seltenen und so vorzüglichen Material aufwerfen lassen, 
gleichmässig eingehend untersucht würden, so muss ich doch 
gestehen. dass sich gewisse Probleme vordrängten und so gewisse 
Ungleichmässigkeiten in der Bearbeitung entstanden sind. Manches 
von dem, was ich unberücksichtigt gelassen habe, hoffe ich in 
einer späteren Studie nachholen zu können, z. B. die weitere 
Entwicklung des Hyoid und Kieferbogens, die Beteiligung des 
Mesoderms etc. 

Die Probleme, welche ich in dieser ersten Studie behandeln 
will. sind folgende: 

Das erste Problem behandelt die Frage, ob die Kiemen 
ektodermal oder entodermal seien, ob also Haut- oder Darm- 
atmung existiere. 

Ersteres war die allgemeine Auffassung, letzteres wurde 
von Greil vertreten. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 697 


Die zweite Frage, die mich besonders interessierte, galt 
der Thymus. In einem Vortrage beim Anatomen-Kongress ın 
Würzburg (1907) führte ich die Hauptgedankengänge aus, die 
hier näher begründet werden sollen. 

In der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in 
München demonstrierte ich einen Fall von paariger Thyreoidea- 
Anlage, der trotz seines atypischen Vorkommens, glaube ich, 
von weitgehender Bedeutung ist. 

Angesichts der zahlreichen zusammenfassenden Arbeiten 
der letzten Jahre bin ich nicht erschöpfend auf die Literatur 
eingegangen. Im Verzeichnis stehen also nur die direkt zitierten 
Arbeiten. doch werde ich in den einzelnen Abschnitten auf die 
zusammenfassenden Arbeiten verweisen. 


Ich beginne mit der 
Entwicklung der Schlundtaschen. 


Eine Literaturübersicht findet sich bei Peter (01) und 
Maurer (02). 

Von den Gymnophionen speziell ist wenig bekannt. Die 
Vettern Sarasin geben an, dass sich fünf Schlundtaschen auf 
die gewohnte Weise anlegen. Ferner gibt Brauer (99) eine 
vortreffliche Schilderung der Kiemenbogenbildung nach Ober- 
tflächenbildern. Ich werde dieselbe hier wiedergeben und durch 
Schnittbilder vervollständigen. Wegen der Oberflächenbilder 
muss ich freilich auf die Originalarbeit verweisen. Brauer 
schildert die Bildung der Hyomandibulartasche folgendermaßen 
Seite 490: 


„Wie der innere kleinere Hot, welcher den Embryo umgibt, es anzeigt, 
erstreckt sich das Mesoderm seitlich der Chorda. Anfangs in Form zweier 
hinten breiter, nach vorn sich verschmälernder Platten bis in den vorderen 
Abschnitt des Embryos. Während von der hinteren Grenze des letzteren 
an, etwas kaudalwärts das Mesoderm in die Ursegmente geteilt wird, bleibt 
es vorn unsegmentiert. Aber wenn die Sonderung der Hirnabschnitte be- 
sonnen hat und der Embryo sich vorn von dem Dotter abzuheben anfängt, 
tritt auch in diesem Mesoderm eine Anordnung in hintereinander liegenden 
Abschnitten auf. Der Teil des Urdarms, welcher in den vorderen Abschnitt 
des Embryos als Divertikel eindringt, der spätere Vorderdarm, beginnt seit- 
liche Aussackungen zu treiben: Anfangs nur eine, die erste Schlundfalte. Indem 
diese sich in das Mesoderm einkeilt und bis zur Epidermis vordringt, wird 
die Kontinuität des ersteren unterbrochen. Dieser Vorgang, mit dem 
zugleich eine Vermehrung des Mesoderms eintritt, tritt äusserlich in der 


698 Harry Mareus: 


Weise hervor, dass seitlich am Kopfteil die vorderste Partie des Mesoderms 
wulstartig erhoben wird und durch eine Einsenkung von der übrigen 
Mesodermmasse getrennt wird. Dieser Wulst bezeichnet die Anlage des 
Mandibularbogens, die Einsenkung entspricht der Stelle, wo die erste Aus- 
sackung des Vorderdarms die Epidermis berührt.“ 

Fig. 1 zeigt ein Querschnittbild dieses Stadiums. Es ist 
ein Embryo von vier abgeschnürten Urwirbeln, dessen Nenral- 
rohr noch weit offen steht. Die Mesodermschicht ist noch sehr 
wenig mächtig, sodass nur eine geringe Ausbuchtung des Entoderms 
genügt, um das äussere Blatt zu berühren. Freilich sehen wir 
auch eine leichte Einbuchtung des FEktoderms, sodass dieses 
nicht ganz passiv bei der Schlundtaschenbildung erscheint. Ein 
ähnliches Verhalten finden wir bei einem etwas älteren Embryo. 
dessen Neuralrohr fast geschlossen ist (Fig. 2) und ebenfalls 
bei schon geschlossenem Neuralrohr (Fig. 3). Das Mesoderm 
ist etwas, aber unwesentlich, vermehrt. Der Embryo. von dem 
Fig. 3 stammt, hat auch nur vier bis fünf Segmente. Dies 
zeigt, dass die Entwicklung der einzelnen Teile nicht völlig 
gleichmässig erfolgt, dass die Urwirbelzahl kein absolutes 
Kriterium für das Alter ist, was ja schon oft hervorgehoben 
worden ist. Ich fahre fort, Braners Schilderung zu zitieren: 

„Bald nachher wiederholt sich derselbe Vorgang und es bildet sich 
eine zweite Einsenkung im Mesoderm, die von der ersten durch einen 
zweiten Wulst, die Anlage des Hyoidbogens getrennt ist. Anfangs liegen 
diese Bogenanlagen ziemlich flach dem Dotter auf, dann aber erheben sie 
sich teils durch eigene Verdickung, teils durch Erhebung des Embryos über 
den Dotter und kommen so allmählich mehr und mehr in eine schräge Lage 
zum Kopfteil. 

Und zwar ist der Winkel. den der Hyoidbogen mit der 
Längsachse des Embryos kranialwärts bildet. spitzer als der des 
Mandibularbogens und daher ist es möglich, auf einem Querschnitt 
ausser der ersten der Mandibulartaschen auch die Hyoidfalte zu 
treffen, wie es Fig. 4 zeigt. Es ist dies von einem Embryo vom 
Stadium 7 mit 16 Segmenten. Die ursprünglich so minimale 
Berührungstläche der beiden Blätter bei der ersten Schlundtasche 
ist sehr vergrössert; wir sehen wie das jetzt stark gebuchtete 
Entoderm breit dem gestreckten Ektoderm anliegt. Die seitliche 
kleinere Falte im Entoderm ist die Hyoidtasche, die weiter kaudal 
verfolgt bis an das Ektoderm gelangt (Fig. 5). In den zwischen 
Fig. 4 und 5 liegenden Schnitten hat sich die entodermale 
Mandibularfalte vom Ektoderm losgelöst und die beiden Mesoderm- 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 699 


abschnitte sich vereinigt. In dem seitlichen Mesoderm haben 
sich die Zellen epithelial angeordnet nnd umschliessen eine weite 
Höhle: das Schlundbogencoelom. 

Nun erfolgen tiefgreifende Lageveränderungen durch die 
Anlage und Ausbildung des Pericardialraumes und des Herzens. 

„Die den Bogenanlagen seitlich anliegenden Teile des inneren Hofes, 
welche zuerst wie jene (Schlundbogen) flach auf dem Dotter ausgebreitet 
waren, beginnen sich ebenfalls vom Dotter abzulösen, aufzurichten, median- 
wärts einzukrümmen und zu einer Bildung sich zu vereinigen. Sie erscheint 
dann als eine bruchsackartige, zentrale Vortreibung des Embryos. Durch 
ihre Entwicklung sind auch die Visceralbogen vom Dotter getrennt und weiter 
aus der schrägen Lage in eine fast vertikale zum Embryo übergeführt, sodass, 
von oben gesehen, sie nur als zwei seitliche Wulste noch erscheinen und ihre 
weitere Entwicklung nur in Profilansichten verfolgt werden kann. Was die 
Form der beiden Bogenanlagen betrifft, so macht auch sie manche Veränderung 
durch. Die Anlage des Mandibularbogens erscheint von Anfang an breiter 
als diejenige des Hyoidbogens. Beide sind medianwärts am stärksten ver- 
diekt und am schärfsten umschrieben, seitlich verschwinden sie anfangs in 
das übrige Mesoderm; erst allmählich bildet sich für beide eine schärfere 
Form aus, besonders nachdem am Hinterrand des Mandibularbogens die 
Anlage der hinteren Portion des Trigeminusganglions und am Hyoidbogen 
diejenige des Gehörorgans sich ausgebildet; sie erscheinen dann als ziemlich 
plumpe, fast gleich breite Wulste. Auch ihre Stellung ändert sich im Laufe 
der Entwicklung. Auf den frühesten sind sie fast parallel schräg von 
hinten nach vorn gestellt, dann bemerkt man, dass allmählich die Anlage des 
Mandibularbogens in die entgegengesetzte, von vorn nach hinten zeigende 
Stellung übergeht, sodass bald die beiden Bogen gegeneinander mit ihren 
zentralen Enden konvergieren. Später verlagert sich aber auch der Hyoid- 
bogen etwas und zwar in ähnlicher Weise wie das erste, und dadurch 
kommen beide wieder einander fast parallel zu liegen.“ (Brauer S. 492.) 

Aus den Obertlächenbildern geht also hervor, dass die beiden 
ersten Visceralbogen zweierlei Bewegungen ausführen: erstens 
medianwärts durch die Erhebung des Embryos. zweitens von 
vorn nach hinten. Diese letztere Verlagerung können wir auf 
das Wachstum des Embryos nach vorne zurückführen, während 
die distalen Enden der Bogen auf dem Dotter fixiert sind. Falls 
diese unsere Annahme richtig ist, müssen wir, glaube ich, not- 
wendigerweise eine dritte Bewegung der Bogen postulieren, 
nämlich eine Rotation um ihre Längsachse. Der Stamm des 
Embryos ist nach vorn und oben vom Dotter verschoben. Stamm 
und Dotter sind die im ganzen stabilen Elemente, während die 
sie verbindenden Bogen als die leicht modifizierbaren Gebilde 


erscheinen, an denen die Bewegung ihre Spuren hinterlassen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 71. 46 


700 Harry Mareus: 


wird. Da die Bogen auf beiden Seiten, distal auf dem Dotter, 
wenigstens anfangs, fixiert sind, muss bei der Vorwärts- und 
Aufwärtsbewegung des Stammes auf dem passiven Dotter eine 
totation der Schlundbogen eintreten. Es fragt sich nun, nach 
welcher Richtung diese Rotation verläuft: findet eine Pronation 
oder eine Supination statt, wenn ich den Schlundbogen mit einer 
Extremität in Analogie setze und die für letztere gebräuchlichen 
Termini verwende? Leider ist diese Frage mit Bestimmtheit 
nicht zu entscheiden, da noch kein Nerv differenziert ist, an 
dessen gewundenem Verlauf man einen Rückschluss hätte machen 
können. Es bleibt daher nur der unsicherere Verlauf der (refässe 
zur Beurteilung dieser wichtigen Frage. Und da will ich vor- 
sreifend auf Figg. 6 und 7 verweisen; wir sehen in Fig. 6 
(Embryo-Stadium 12; 29 Segmente) das Gefäss im Mandibular- 
bogen seitlich oben, während es in Fig. 7 (44 Segmente) in der 
Mitte oben verläuft. Beide Schnitte gehen durch die Mitte der 
(rehöranlage. Wir sind hier, glaube ich, berechtigt, eine Supination 
des Bogens anzunehmen, weniger auf den Gefässverlauf als auf 
die übrigen Verhältnisse gestützt. Denn bei Verkürzung des 
Verbindungsstranges zwischen den beiden Bogen. wie es die 
beiden Figuren zeigen, erfolgt ausser der Annäherung eine 
Drehung um die Längsachse des Mandibularbogens. 

Aus der schrägen seitlichen Stellung gelangt er in die 
ventrale horizontale. Die gleichen Prozesse finden wir beim 
Hyoidbogen. 

Eine Drehung um die Längsachse ist für die Schlundbogen 
schon beschrieben worden, besonders von Dohrn für Petromyzon 
und Selachier. Bei letzteren tritt es äusserst deutlich zutage, 
wie ich mich selbst habe überzeugen können. Die ersten Kiemen- 
knospen entstehen nämlich am unteren Rand der Bogen und 
treten im Lauf der Entwicklung mehr nach aussen. Hier 
besteht also eine äussere Marke und man kann mit Bestimmtheit 
behaupten, dass eine Pronationsbewegung stattgefunden hat. Diese 
Rotation verläuft in entgegengesetzter Richtung wie die oben 
für Gymnophionen geschilderte. Das wesentliche ist, dass über- 
haupt eine Rotation stattfindet. Die Pronationsbewegung bei 
den Selachiern tritt ja nach der Kiemenbildung auf (ist also 
garnicht mit der von mir bei Hypogeophis beschriebenen Supination 
vergleichbar) und es ist mir sehr wahrscheinlich, dass ihr eine 


jeiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 01 


Supination der Bogen vorhergeht, da diese bei Selachiern eben- 
falls ganz ähnliche Lageveränderungen durchmachen wie die 
beiden ersten Bogen der Gymnophionen. 

Es wäre sicher möglich, durch experimentelle Eingriffe auch 
bei Amphibien nachzuweisen, ob eine Drehung stattfindet. — 
Auf diese Frage werde ich später zurückkommen und möchte 
hier in der Schilderung der Schlundtaschenanlage weiter fort- 
fahren. 

Nachdem die beiden ersten Schlundtaschen gebildet sind, 
tritt eine Pause in der Schlundtaschenbildung ein. In Fig. 5 
ist die erste Schlundtasche, in Fig. 9 die zweite eines Embryos 
mit 19 Segmenten dargestellt; erstere ist schon im Bereich des 
geschlossenen Darms, letztere nicht. Der Embryo erhebt sich 
von der Unterlage und der Darm schliesst sich in eraniocaudaler 
Richtung. Die Schlundtaschen sind bei diesem Prozess völlig 
unbeteiligt, ein Beweis, dass sie durch lokale stärkere Zell- 
teilung (Peter), nicht durch eine Faltenbildung (His) zustande 
gekommen sind. Das Entoderm zeigt sich kaudal noch weit 
often und hat demgemäss einen langgestreckten geraden Verlauf: 
cranialwärts gelangen wir an eine Stelle, die sich deutlich absetzt. 
Es kommt zu einer Knickung des Entoderms (Fig. 9), wobei der 
Winkel zwischen den Entodermschenkeln immer spitzer wird. Wenn 
diese Abknickung erfolgt ist, kann durch einseitiges Wachstum des 
auf dem Dotter liegenden Entoderms der mittlere schon gewölbte 
Darmabschnitt zum geschlossenen Darmrohr werden. Dafür spricht 
auch, dass man häufig Mitosen im Dotterentoderm findet. Dieser 
Prozess der Faltung und Abschnürung des Darmes könnte auch 
das ursächliche Moment für die Erhebung des Embryos sein. 
Denn gerade, dass die Schlundtaschen garnicht von diesem 
Faltungsprozess beeintlusst werden, spricht für eine gewisse 
Starre innerhalb des Zellverbandes des Entoderms, dessen Zellen 
auch wie in einem Gewölbe gelagert sind. Die Seitenplatten 
und das Ektoderm scheinen mir viel weniger starre Verbände 


zu sein. die sich den Formen des Entoderms anschmiegen. 
„Erst nachdem die Gehörgruben sich fast geschlossen haben, beginnen 
neue Darmfalten sich zu bilden und damit neue Bogen, die eigentlichen 
Kiemenbogen, sich anzulegen. Während die Anlage der beiden ersten 
ziemlich langsam erfolgte, treten die Kiemenbogen rasch nacheinander auf; 
der Embryo der Fig. 13a zeigt den ersten, der in Fig. 14 dargestellte den 
zweiten, weiter nach einer kleinen Pause tritt der dritte und allerdings im 

46* 


702 Harry Marcus: 


Oberflächenbild wenig scharf abgesetzt auch der vierte hervor. Die Gestalt 
der vier Bogen ist die gleiche, schlank, zylindrisch, mit ihren ventralen 
Enden nähern sie sich einander, sie sind im Vergleich mit den ersten beiden 
Bogen etwas tiefer gelagert und hinten durch eine bogenförmig von der 
Gehörgegend zum Perikardialsack herabziehende Leiste begrenzt, welche 
auf älteren Stadien wieder verschwindet. Die weitere Umbildung der 
Kiemenbogen ist äusserlich wenig zu verfolgen, man sieht nur, dass sie 
zentralwärts sich einkrümmen und einander entgegenwachsen.“ 


Wie wir sehen, hat Brauer im Gegensatz zu Sarasin, 
die nur fünf Schlundtaschen angeben, sechs gesehen. Die dritte 
Schlundtasche fand ich zuerst bei einem Embryo vom Stadium 12 


mit 29 Segmenten angelegt. Fig. 6 zeigt die erste, Fig. 10 
die Hyoid-, Fig. 11 die dritte Schlundtasche von diesem Embryo. 
Letztere wird also erst nach Schluss des Darmes angelegt. Die 
Anlage der vierten Schlundtasche sehen wir auf dem Horizontal- 
schnitt, Textfigur A, Stadium 15. Auch sehen wir hier sehr 
deutlich eine ektodermale Tasche. In Textfigur B, Stadium 25, 
hat die fünfte Tasche das Ektoderm erreicht, während wir die 
erste Anlage der sechsten erblicken. Auch bei dieser Tasche 
verhält sich das Ektoderm nicht ganz passiv, wie wir aus Text- 
figur C, Stadium 30, ersehen. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 103 


Diese sechste Tasche bricht eben noch durch. Es wird 
zwar keine klaffende Spalte sichtbar, aber die Zellen sind in 
den Epithelverband des Kiemenbogens eingetreten, sodass die 
Trennung offenbar, wenn auch nur auf kurze Zeit, stattfindet 
(Fig. 17, Stadium 39). Auf der Figur 16 sehen wir endlich 
noch die siebente Schlundtasche nur auf der einen Seite angelegt, 
da es kein ganz exakter Horizontalschnitt ist. Diese entodermale 
Tasche kommt nicht mehr in Berührung mit dem Ektoderm, 
sondern bildet sich um zum ultimobranchialen Körper, dessen 
Entwicklung wir später verfolgen werden. Dass es in der Tat 


eine Schlundspalte ist, kann kein Zweifel sein, denn sie kommt 
konstant vor und zeigt die gleichen Eigenschaften wie die übrigen 
Taschen. 

Ein Durchbruch der Schlundtaschen erfolgt bei 
den ersten sechs. Ein Spritzloch ist also geraume Zeit geöffnet, 
wie Brauer schon hervorgehoben hat. Bei der sechsten Tasche 
tritt eine sehr enge Vereinigung der beiden Blätter statt, die 
Epithelien des Ektoderms gehen im die des Entoderms in zwei 
heihen über, und wenn man auch einen deutlichen Spalt nicht 
beobachten kann, muss ich doch auf Grund eines Präparates vom 
Stadium 39. das auf Fig. 17 dargestellt ist, annehmen, dass sie 
vorübergehend doch zum Durchbruch kommt. 

Das Spritzloch bricht ungefähr während der Stadien 24—35 
durch. Es finden mancherlei Schwankungen hierbei statt. Die 
Öffnung ist im dorsalen Teil der Mandibulartasche (Textfig. D. 
Stadium 25). 


04 Harry Marcus: 


Bemerkenswert für die Gymnophionen und charakteristisch 
für ihr primitives Verhalten ist also erstens die Bildung eines 
Spritzloches und zweitens die Zahl der Schlundtaschen, die sieben 
beträgt, während bisher nur fünf bis sechs bei ihnen, sowie den 
übrigen Amphibien beschrieben wurden. 

Die Gefässe des Kopfes wird Herr Prof. Tandler (Wien) 
bearbeiten; ich beschränke mich hier daher nur auf das für die 
Kiemen notwendigste. 

Besonders interessant und wichtig ist die Tatsache. dass 
ein deutlicher zweiter Aortenbogen in den Hyoidbogen zieht. 
In Fig. 12, Stadium 17, sieht man 
die drei ersten Aortenbogen kaudal 
von der zentralen Mesodermmasse 
verlaufen. Die vierten Schlund- 
taschen sind noch nicht in Be- 
rührung gekommen. Auch hier 
sehen wir eine deutliche ekto- 
dermale Tasche. 

Textfig. E ist durch graphische 
”) Rekonstruktion aus acht Horizontal- 
) 


schnitten eines älteren Embryos, 
Stadium 23, gewonnen. Hier 
sehen wir vier Aortenbogen aus- 
gebildet. Die Hyoidarterie ist frei- 
lich schwächer als die übrigen 
Aortenbogen, aber doch deutlich 
nachweisbar. Der fünfte Kiemen- 
bogen ist noch nicht gebildet. Auf 
Fig. 17 sehen wir den vierten, 
fünften und sechsten Aorten- 
Fig. E. bogen. Durch die Schnittführung 

ist die zweite und dritte Kieme 

abgetrennt. Es werden also sechs Aortenbogen angelegt. ein 
Verhalten, das wiederum die primitive Stellung der Gymnophionen 
bezeugt. Bei den übrigen Amphibien soll der zweite Bogen nach 
Maurers Angaben fehlen. Dagegen wird von Marshall und 
bles behauptet, dass er zwar angelegt, aber sehr bald wieder rudi- 
mentär wird. Die Anlage dieses zweiten Aortenbogens ist auch 
für die Frage nach der Abstammung der Columella von Wichtigkeit. 


IN / 
SI N 
Sem 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 105 


Der Stapes wird von einer Arterie durchbohrt. Gelingt es, die- 
selbe auf diesen zweiten Bogen zurückzuführen, so ist damit 
endgültig bewiesen. dass die Columella vom Hyoidbogen ihren 
Ursprung nimmt. Doch gelange ich hier auf Fragen, die ausser- 
halb des Rahmens meiner Arbeit liegen, und die dem Arbeits- 
eebiete des Herrn Tandler angehören. Ich beschränke mich 
daher auf diese etwas aphoristischen Mitteilungen über die Gefässe. 

Auf das Mesoderm der Visceralbogen kann in diesem Zu- 
sammenhang noch nicht eingegangen werden. 


Die Entwicklung der Kiemen. 


Bis vor wenigen Jahren herrschte eine fast einheitliche 
Auffassung in bezug der Kiemen: Die inneren Kiemen der 
Batrachier wurden früher den Fischkiemen homologisiert. doch 
ist diese Auffassung wohl fast allgemein nach den Untersuchungen 
von Maurer aufgegeben worden, der ihre Abstammung von 
der Hautkieme darlegte. Im Gegensatz zu den „inneren“ ento- 
dermalen Kiemen der Fische standen die „äusseren“ der Am- 
phibien als ektodermale Bildungen (Rathke). Und zwar sollten 
diese Hautkiemen der Amphibien einen neuen Erwerb darstellen: 
sie sollten in gar keinem Zusammenhang mit den Darmkiemen 
der Fische stehen. Am schärfsten vertrat wohl Gegenbaur 
und Goette diese Auffassung. Nun ist es ja von vornherein 
unwahrscheinlich, dass die Fischkieme völlig zurückgebildet 
werden sollte, um einer neuen völlig analogen Bildung Platz zu 
machen. Und dieser angenommene Dualismus der Kiemen wurde 
noch unwahrscheinlicher als man Übergangsformen fand bei den 
Dipnoern. Die akzessorische Aussenkieme wurde nun der 
Amphibienkieme homologisiert, während die innere Kieme einer 
entodermalen Fischkieme gleich gesetzt wurde (Ülemens und 
Wiedersheim). Die Gegensätze waren auf ein Tier vereinigt, 
die Kluft zwischen Darmatmung der Fische und Hautatmung 
der Amphibien blieb bestehen. Diese zu überbrücken. gibt es 
zwei Möglichkeiten, die auch beide vertreten wurden: Goette 
hält die Kieme der Gnathostomen für eine ektodermale Bildung: 
Greil die Amphibienkieme für entodermal. 

Somit war die Homologie in der Anamnierreihe hergestellt, 
vollständig von Greil, der überall entodermale Kiemen beschrieb, 
unvollständig von Goette (1575, 1901). Denn dass Amphioxus 


06 Harry Marcus: 


und Cyelostome Darmkiemen besitzen, steht fest. Bei Selachiern 
sollte nur die Spritzlochkieme der der Cyclostomen homolog sein, 
während Goette für die übrigen eine ektodermale Abkunft 
beschrieb. Bei Ganoiden und Teleostiern sind nach Goette 
die Kiemen ebenfalls sämtlich Hautkiemen. Die Befunde Goettes 
bei Knochenfischen wurden von Moroff (02) bestätigt. Letzterer 
wandte sich jedoch gegen die Auffassung Goettes in bezug 
der Spritzlochkieme der Selachier, für deren ektodermale Ab- 
stammung er in einer zweiten Arbeit eintrat (Moroff [04]). 
Greil (06) pflichtet Moroff bei, dass bei Selachiern das Epithel 
der Spritzlochkieme dieselbe Herkunft haben muss. wie das der 
übrigen Kiemen:; für ihn ist es aber ausser Zweifel, dass alle 
Selachierkiemen Darmkiemen sind (pag. 268). Wie kann Greil 
jedoch die entodermale Natur der Amphibienkieme vertreten. 
da diese sich nach aussen hin anlegt. während die „Verschluss- 
membran“ der Schlundtaschen noch erhalten ist? Greil 
behauptet, dass die Entodermzellen von den Seiten her sich „an 
der Innenseite des Ektoderms vorschieben. wobei sie dessen 
Innenschicht verdrängen. Die Entodermzellen kommen so un- 
mittelbar unter die Deckschichte des Ektoderms zu liegen“. Wenn 
jetzt also der äussere Teil des Kiemenbogens die Kiemen bildet. 
sind es Darmkiemen, denn die ektodermale Deckschicht ist sehr 
dünn und kommt daher nicht in Betracht, die ektodermale Sinnes- 
schieht ist verdrängt, die eigentlichen Kiemenbildner sind die 
vorgeschobenen Entodermzellen. 

Die gleiche Auffassung vertritt Greil für die Teleostier, 
sowie für Ueratodus. 

Ehe wir unsere Befunde mitteilen und zu dieser Streitfrage 
Stellung nehmen, müssen wir erörtern, ob diese Gegensätze auch 
tatsächlich so schroff existieren. Dass die Frage, ob Haut-, ob 
Darmatmung vorliegt, von fundamentaler Bedeutung ist, darüber 
kann kein Zweifel sein. Es handelt sich vielmehr um die Frage. 
ob die Zellen der beiden Keimblätter nicht völlig gleichwertig 
sind. wenn sie zum einheitlichen Epithel eines Kiemenbogens 
vereinigt sind? Oder anders ausgedrückt: Besitzen die Epithel- 
zellen eines Kiemenbogens nicht gleichmässig die Fähigkeit zu 
Kiemen auszuwachsen, oder ist diese „prospektive Potenz“ nur 
den Zellen ektodermaler oder entodermaler Provenienz eigen? 

Diese Fragen“ kann man aufwerfen; ihre Beantwortung wird 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 707 


je nach der allgemeinen Auffassung jedes Einzelnen verschieden 
sein. Eine positive Entscheidung ist heute nicht möglich. 

Wir können nur konstatieren, dass wir keine Unterschiede 
in den einzelnen Epithelzellen nach ihrer Abstammung wahr- 
nehmen können. 

Ferner wissen wir durch experimentelle Eingriffe, dass die 
Zellen viele Möglichkeiten in sich tragen; ich erinnere nur an 
die Linsenregeneration von der Iris aus. 

In der Tat findet bei der Kiemenbildung eine so pedantische 
Trennung in die Keimblätter nicht statt. So z. B. schreibt 
Clemens: „Was die Herkunft dieser sogenannten äusseren 
Kiemen anbelangt (bei Selachiern). so ist es ja von vornherein 
zweifellos, dass sie dieselbe ist, wie die der inneren Kiemen. 
Diese letzteren nun werden allgemein für rein entodermale 
Bildungen gehalten — nicht ganz mit Recht, wie ich sehe. Aus 
Präparaten geht zweifellos hervor. dass auch das Ektoderm zum 
Epithel der periphersten Partien der Kiemenregion einen Beitrag 
liefert.“ (pag. 59). Ebenso müssen bei der Amphibienkieme auch 
nach Greils Auffassung einige Ektodermzellen beteiligt sein. 

Um einen Einblick in die tatsächlichen Befunde zu gewinnen, 
habe ich einige Horizontalserien durch Selachierembryonen in 
Kiemenbildung gemacht und ich muss gestehen, dass ich bei den 
ersten Anfängen mir nicht getraue mit Bestimmtheit zu sagen, 
die Anlage sei ektodermal oder entodermal, so sehr befindet sie 
sich an der Grenze. Späterhin findet eine Pronationsbewegung 
des Bogens statt und dann entstehen Bilder, die sehr für die 
Anschauung Goettes und Moroffs sprechen. 

So extrem und fundamental auch die Gegensätze Haut- 
und Darmatmung sind, so kann doch die Frage aufgeworfen 
werden, ob nicht die eine aus der anderen sich entwickelt haben 
kann. Denn die alte Auffassung, dass die Kiemen der Fische 
zugrunde gehen und die Amphibien ihre Kiemen neu erwerben, 
ist nach den Arbeiten von Goettfe und Moroff und Greil 
zum mindesten unwahrscheinlich. Ehe ich zu dieser Frage Stellung 
nehme, will ich über meine Befunde berichten. Die äusseren 
Kiemen bei aymnophionen wurden von Sarasin zuerst beobachtet. 

Eine eingehende Schilderung der äusseren Form gibt Brauer, 
den ich wiederum zitiere. Bei Ichtyophis sind die Kiemen stärker 
entwickelt als bei Hypogeophis. Drei Paar Kiemen kommen zur 


08 Harry Marcus: 


Ausbildung. „Die ersten zwei Kiemen erscheinen kurz nach- 
einander (Fig. 20), die dritte dagegen viel später (Fig. 34). Der 
Angabe der beiden Forscher (Sarasin), dass die Kiemen als 
direkte Verlängerung des Bogens anzusehen sind, kann ich nicht 
beistimmen. Wie die Figg. 20, 22 zeigen, entstehen sie als knopf- 
förmige Wucherungen seitlich auf den Bogen. Die erste Kieme 
ist entsprechend der früheren Anlage etwas stärker als die zweite 
(Figg. 22—26), indessen nur auf den ersten Stadien, später 
holt infolge rascheren Wachstums die zweite die erste nicht 
nur ein (Figg. 27—30), sondern es tritt sogar das umgekehrte 
Verhältnis in bezug auf die Länge ein: die zweite wird die 
längste, die erste ist etwas kürzer. Als die grösste Länge habe 
ich gefunden bei einem 4 em langen Embryo für die zweite 
7 mm und für die erste 5 mm. Die dritte Kieme entsteht. wie 
schon erwähnt wurde, sehr viel später. Meist ist sie von den 
beiden ersten bedeckt. so dass man diese erst entfernen muss. 
um sie zu erkennen. Sie entsteht auch als kleiner Auswuchs am 
dritten Kiemenbogen. Sie macht vonAnfang an einen rudimentären 
Eindruck, sie erfährt nur eine sehr geringe Weiterentwicklung 
und selbst im Stadium der grössten Entwicklung fällt sie im 
(resamtbild wenig auf. In bezug auf die Ausbildung der Form 
ist folgendes zu bemerken. Bei ihrer Anlage sind es kleine. 
knopfförmige Anschwellungen , die zweite Kieme scheint durch 
eine Furche in zwei geteilt, so dass man bei flüchtiger Betrachtung 
zu der Ansicht kommen kann, dass auch die dritte Kieme schon 
angelegt sei; die Furche schneidet indessen nur wenig tief ein 
und verstreicht früh wieder und die Oberfläche erscheint dann 
glatt wie die erstere.“ 

Der Knoten, der die erste Entwicklungsstufe einer Kieme 
darstellt, kommt zur Anlage ehe die Schlundspalten durchgebrochen 
sind. Wir wollen nun untersuchen, aus was für Zellen dieses 
äussere Kiemenbogenepithel gebildet wird: sind es die ur- 
sprünglichen Ektodermzellen oder sind diese von vorgeschobenen 
Entodermzellen verdrängt ? 

Zuvor mussJich einige Bemerkungen über die Formelemente 
machen. Die Zellen und Kerne bei Hypogeophis sind sehr gross. 
Sie sind mit Dottermaterial beladen, aber nicht in dem Maße 
wie bei den Anuren. Bei meinem Objekt sind die Zellgrenzen 
scharf sichtbar und die Zellverbände sehr klar und deutlich. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 709 


Dagegen hat Greil seine Beobachtungen an einem Material 
angestellt, bei dem der Darm übermässig mit Dotterpartikeln 
beladen ist. Nur durch Anwendung elektiver Färbungen (z. B. 
Parakarmin-Bleu de Lyon) bestimmte er die Grenze zwischen 
den entodermalen und ektodermalen Zellschichten. Greil gelangt 
zu seiner Auffassung von der entodermalen Natur der Amphibien- 
kieme auf Grund folgender Beobachtungen: Er findet ursprüng- 
lich ein Stadium, bei dem der Dotter gleichmässig in beiden Keim- 
blättern verteilt ist; in einem älteren Stadium weist das Ektoderm 
weniger Dotterkörner auf. Schliesslich finden sich am äusseren 
Kiemenbogenepithel wieder stark dotterhaltige Zellen. Greil 
schliesst daraus, dass die ursprünglichen ektodermalen Zellen 
von den dotterreichen Darmzellen verdrängt seien. Als Stütze 
für seine Auffassung führt er noch einige Teilungsfiguren und 
die Pigmentverteilung an. Ich kann ihm hierin nicht folgen. An 
seinen tatsächlichen Befunden kann kein Zweifel herrschen ; diese 
zu deuten, will ich später versuchen!) (siehe Seite 718). 

Ich habe die entscheidenden Stadien der Kiemenentwicklung 
bei Rana esculenta gerade zur Kontrolle dieser Streitfrage in 
Horizontalserien zerlegt und muss gestehen, dass ich dort dasselbe 
fand wie bei Hypogeophis, freilich war es dort viel undeutlicher. 

In dieser Frage muss das Hauptgewicht auf die Zell- 
verbände gelegt werden, denn der Dottergehalt kann ebensogut 
durch physiologische Vorgänge innerhalb der Zelle modifiziert 
werden. Wir können aber mit absoluter Sicherheit eine Zelle 
als entodermale ansprechen, wenn sie noch deutlich im Entoderm- 
verband sich befindet; dagegen ist es nur eine Wahrscheinlichkeits- 
annahme, aus dem Dottergehalt auf die Zugehörigkeit zum Darm 
zu schliessen. 

Bei dieser Frage kommen ausschliesslich Horizontalschnitte 
in Betracht und ich beginne mit einem sehr jungen Embryo von 
Hypogeophis rostratus. Wir sehen in Fig. 27 drei Schlundtaschen 
auf jeder Seite getroffen. Sowohl an der ersten wie auch der 
dritten Schlundtasche ist eine scharfe Trennung der beiden Blätter 


!, Herr Kollege Greil und ich haben uns gegenseitig unsere Präparate 
gezeigt; dabei äusserten wir beide die Ansicht, dass die tatsächlichen Be- 
funde bei der Entwicklung der Kiemen die gleichen wären sowohl bei 
Ceratodus wie bei sämtlichen Amphibien. Über die Deutung dieser überall 
im Prinzip gleichen Tatsachen konnten wir uns freilich nicht einigen. 


‘10 Harry Marcus: 


möglich, dagegen bei der zweiten Schlundtasche gehen die Zellen 
des Entoderms in die des Ektoderms über. Dies Verhältnis 
bleibt bis unmittelbar vor der Kiemenbildung und dem Durch- 
bruch der Spalten bestehen. Auf Fig. 18 ist der vierte und 
fünfte Kiemenbogen von einem Embryo des Stadium 22 dar- 
gestellt. Sämtliche Kerne sind mittels der Camera lucida bei 
starker Vergrösserung eingetragen. Der dritte Bogen, der deutlich 
schon die Kiemenanlage zeigt, ist nicht mitgezeichnet, da es 
hier ausschliesslich auf den vierten Bogen ankommt. Dieser 
zeigt nun ein für die uns hier beschäftigende Frage entscheidendes 
Verhalten, wie ich glaube. Denn kranialwärts gehen die Zellen 
des Entoderms in die des Ektoderms ohne jede Grenze über, 
während an der kaudalen Seite die Entodermzellen noch absolut 
scharf dem Verbande des Darmes angehören. Ich muss hervor- 
heben, dass die Zeichnung die Wirklichkeit nicht übertreibt, 
sondern dass die Trennung von Ektoderm und Entoderm absolut 
sicher erfolgen kann. Die Entwicklung erfolgt bekanntlich in 
kraniokaudaler Richtung: wir sehen aber auf der oralen Seite 
des Kiemenbogens ein der kaudalen folgendes, älteres Stadium. 

Und zwar muss die Weiterentwicklung der kaudalen Seite 
so erfolgen, dass der entodermale Verband aufgelöst wird 
und die Zellen mit den Ektodermzellen in innige Beziehung 
treten, wie dies schon auf der kranialen Seite des Bogens der 
Fall ist. Ich glaube. diese Annahme ist zwingend. Dann aber 
muss das äussere Epithel des Kiemenbogens ektodermal sein, 
denn die Annahme, dass von der kranialen Seite das Entoderm 
einseitig vorwächst und das Ektoderm verdrängt, ist wohl aus- 
geschlossen. 

Bei unvoreingenommener Würdigung der Tatsachen muss 
notwendigerweise bei unserem Objekt das äussere Epithel, wo 
die Kiemen sich bilden, als ektodermal angesprochen werden. 
Das Verhalten, wie es Fig. 15 zeigt, wiederholt sich regelmässig 
bei jedem Kiemenbogen und bei jedem Individuum (Fig. 27). 
In dem unmittelbar darauf folgenden Stadium kommt es zur 
Kiemenbildung und dem Durchbruch der Schlundspalten. Diesen 
letzteren Vorgang wollen wir nun beschreiben. 

Bei der Verschmelzung der beiden Blätter kommen viele 
kleine Varianten vor, je nachdem das Entoderm sich zum Ektoderm 
lagert. Manchmal finden wir statt der geraden breiten Vereinigung, 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. ‚ll 


dass das Darmepithel schief nach der einen oder der anderen 
Seite sich vordrängt. Das Ektoderm füllt dann die Lücken ein. 
So kommt es auch vor, dass es seitlich an dem Entoderm etwas 
herabreicht und so das Oval an der Innenseite des Kiemenbogen- 
epithels zur Vollendung bringt. 

3is zum Durchbruch verlaufen dann zwei Prozesse neben- 
einander. Einmal löst sich der Keimschichtenverband; die Zellen 
des Ektoderms und Entoderms sind dann nur durch die gewöhn- 
lichen Zellerenzen getrennt und beeinflussen sich gegenseitig. 
da sie nun gemeinsam eine Einheit darstellen: und zweitens 
ordnen sich die Zellen an der Durchbruchsstelle. parallel zu 
dieser mit ihrer Längsachse sich ricehtend, an (Fig. 29). 

Manchmal, glaube ich, war der erste Prozess noch nicht 
vollendet, als der zweite einsetzte. In Fig. 29 glaube ich noch 
die Zellen ihrem ursprünglichen Verband zuordnen zu können. 
während die Stelle. wo der Durchbruch erfolgen wird, schon 
sehr deutlich ist. Doch gebe ich gerne zu, dass hier ein 
subjektives Moment mit hineinspielt und dass ich vielleicht nur 
bei der Lagerung der Zellen eine Trennungslinie für die Keim- 
blätter herauskonstruiert habe, die kurz vorher, es ist dasselbe 
Stadium 18, noch mit aller Bestimmtheit zu erkennen ist (Fig. 28). 
Von diesem eben geschilderten Haupttypus kommen, wie schon 
oben erwähnt, kleine Abweichungen vor. Das Entoderm spaltet 
sich vorher und ragt dann wie zwei Keile in das Ektoderm 
(Fig. 12). Oder der Zwickel, der das Oval des Bogens beschliesst. 
ist vom Entoderm gebildet. Diesen Befund verwertet Greil 
bei seiner Unterwachsungshypothese. Meiner Ansicht ist es nur 
eine der vielen Varianten, wie zwei Gruppen von Zellen sich 
bei ihrer Verschmelzung zu einem Verband lagern können. 

Was den Durehbrueh bei der Spaltenbildung betrifit, so ist 
mir der Vorgang mechanisch völlig unerklärlich. Dass ein 
grober mechanischer Zug das Kausalmoment abgeben soll, ist, 
wie Peter schon angibt. ausgeschlossen. — Ebensowenig wird 
eine ektodermale Lamelle wie ein Keil eingetrieben bei meinem 
Objekt. Bei Geratodus und Anuren soll dieser nach Greil die 
Trennung bewirken. „Die Schlundtasche wird durch eine keil- 
förmig eindringende Ektodermfalte gewissermassen entzwei- 
geteilt“ (pag. 468 |05]). Das mechanische Moment ist mir durch 
diese Komplikation ebensowenig verständlich. Ich glaube, wir 


712 Harry Marcus: 


haben einen bis jetzt unerklärlichen Vorgang vor uns, wie wir 
ihn häufig finden. Als Analogie möchte ich z. B. die Mesenchym- 
zellen von Seeigeleiern anführen, die sich in bestimmte Gruppen 
anordnen und das Kalkskelett bilden. Auch hier können wir 
nicht einmal eine Vermutung, wie dies mechanisch geschieht, 
ausfindig machen. Ich halte es für richtiger, unsere Unkenntnis 
zu erklären und dadurch die Probleme zu präzisieren, als mit 
Schweigen darüber hinwegzugehen. 

Nachdem wir nun eine Beteiligung des Entoderms im Sinne 
Greils in der äusseren Kiemenbogenwand ausschliessen konnten, 
wollen wir das Heranwachsen der Kieme betrachten. 

Wie wir schon oben sahen, schildert Brauer das erste 
Auftreten der Kieme als eine knopfförmige Anschwellung, die 
durch eine Furche geteilt ist. 

Wir sehen nun beim Horizontalschnitt, dass diese Furche 
dadurch entsteht, dass zuerst zwei Knötchen kranial und kaudal 
am Bogen sich bilden. Es findet also nicht einfach eine Vor- 
wölbung statt, die weiter zur Kieme auswächst, sondern es 
entwickeln sich primär paarige Ausbuchtungen seitlich am Kiemen- 
bogen (Fig. 19), aus denen erst sekundär eine stäbchenförmige 
Kieme (Fig. 22) herauswächst. Ob dann die Kuppe der späteren 
Kieme nur einer dieser primären Anlagen entspricht, wie es 
Figg. 21 und 22 wahrscheinlich machen, wage ich nicht mit Be- 
stimmtheit zu entscheiden. Diese Frage ist auch nicht weiter von 
Belang. Dagegen erscheint mir diese doppelte primäre Kiemen- 
anlage von Wichtigkeit zu sein. 

Greil hat (pag. 267, 06) ein Schema gegeben, in dem 
er die phylogenetische Umwandlung der Kiemen demonstrieren 
will. : Er zeigt, wie das Kiemenseptum allmählich unterdrückt 
wird und leitet die stabförmige Tritonkieme von der paarigen 
des Polypterus und Chondrotus ab „durch eine sehr weitgehende, 
totale Verschmelzung und nachherige Verlängerung der dorsalsten 
Kiemenfäden“. Greil selbst glaubte nicht auf eine Bestätigung 
durch die Entwicklungsgeschichte hoffen zu können und doch 
spielt sich ein Teil dieses phylogenetischen Prozesses in der 
ÖOntogenese wieder. Diese erste Kiemenanlage bei Gymnophionen 
entspricht einem primitiveren Zustand, wie er dauernd bei 
Polypterus angetroffen wird. Dass ich in bezug auf den Anteil, 
den die Keimblätter bei der Kiemenbildung nehmen, anderer 


—I 
ii 
nn 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


Ansicht als Greil bin, ist für diese Frage belanglos, da es sich 
hier um vergleichend-anatomische Vorgänge handelt, ohne Rück- 
sicht auf embryologische Entstehung. 

Diese paarige primäre Kiemenanlage bildet sich besonders 
deutlich bei der zweiten Kieme aus, ist aber auch bei der 
ersten nachweisbar, wie ja auch dort die Furche am Oberflächen- 
bild zeitweilig zu erkennen ist. Die Kieme wächst dann in die 
Länge und zwar sowohl nach aussen als nach innen, was sehr 
klar aus dem Vergleich der Figg. 19 und 22 hervorgeht. 

Das Mesoderm ist gleichmässig als ganz lockeres Gewebe 
im Innern des Bogens verteilt. Dieses kann sicherlich nicht 
das primäre Moment beim Wachstum darstellen, ebensowenig 
wie die (Gefässe. 

Doch ehe wir weiter die feineren histologischen Details bei 
dem Kiemenwachstum verfolgen, wollen wir unser Augenmerk 
auf einzelne Knötchen auf den beiden ersten Visceralbogen 
richten. Brauer beschreibt sie folgendermassen: „Ausser den 
drei besprochenen Kiemen findet man noch kleine Bildungen an 
den beiden ersten Visceralbogen, welche meiner Ansicht nach 
nur als Kiemenanlagen aufzufassen sind. Zu derselben Zeit, in 
welcher die Anhänge der definitiven Kiemen sichtbar werden 
(S. 20— 28, 30), bemerkt man am hinteren Rande des Hyoid- 
bogens und etwas später, nachdem das Spritzloch sich gebildet 
hat. auch an gleicher Stelle am Mandibularbogen einen kleinen 
Auswuchs. Derjenige des Kieferbogens bleibt nur unbedeutend 
und verschwindet früh wieder, der andere dagegen wird so gross. 
dass er schon bei schwacher Vergrösserung in die Augen fällt. 
Er wächst nach hinten etwas aus, lagert sich der Anlage der 
definitiven Kieme eng an und wahrscheinlich infolgedessen bildet 
sich zuweilen zwischen beiden eine schmale Brücke aus.“ 

Eine solche Brücke ist in Fig. 13 ersichtlich. Ich vermute, 
sie ist dadurch entstanden, dass nach der Verschmelzung die 
erste Kieme sehr viel schneller gewachsen ist, als die rudimentäre 
Hyoidbogenkieme. Dass es sich tatsächlich um eine Kiemen- 
bildung handelt, dafür sprieht, wie Brauer schon hervorhob, Zeit 
und Ort der Anlage. Und nach dem histologischen Befund muss 
ich seine Vermutung bestätigen. Es handelt sich, wie Fig. 23 
zeigt, beim Hyoidbogen um eine Ausstülpung des Epithels, in 
die sowohl das Mesoderm, als auch ein (Gefässast hineinreicht. 


714 Harry Marcus: 


An der Kiemennatur dieses Auswuchses kann man hiernach, 
glaube ich, nicht zweifeln. Sehr bald werden die Zellen dieser 
rudimentären Kieme blasig und entwickeln sich nicht weiter. 
Doch bleiben sie, wie ich glaube. noch lange erhalten, länger 
als das Oberflächenbild es vermuten lässt. Der Hyoidbogen 
wächst nämlich ungleichmässig und zwar so, dass in der Aussen- 
seite die ektodermalen Zellen sich stark vermehren. Wenn das 
Ektoderm nun stationär bleibt, muss eine Verschiebung des 
ganzen Bogens stattfinden, die sich in einer Supinationsbewegung 
ausdrücken wird. Wenn nun der äussere Kiemenstummel an 
den beiden ersten Visceralbogen verschwunden ist, finde ich 
konstant eine tränenförmige Fpithelperle an der Innenseite des 
Hyoid- sowie Mandibularbogens (Fig. 24). Dass es sich nicht um 
eine gewöhnliche Falte im Epithel handelt, geht aus dem Charakter 
der Zellen deutlich hervor. Die Zellen des Anhanges sind heller, 
konzentrisch angeordnet und zeigen manchmal Vakuolen als 
Einlagerung. Wenn es auch bei dem geringen dabei beteiligten 
Zellmaterial nicht möglich ist, mit absoluter Sicherheit diesen 
Anhang im Innern des Hyoidbogens von der äusseren rudimentären 
Kieme abzuleiten, besonders da dieser Bogen wegen seiner Schief- 
stellung sich so eng an die erste wahre Kieme drängt. so ist 
mir doch die Identität dieser beiden Gebilde äusserst wahr- 
scheinlich. Erstens herrscht eine zeitliche Übereinstimmung, 
— das innere Gebilde kommt stets zum Vorschein sowie das 
äussere verschwunden — und dann zweitens findet tatsächlich 
ein sehr viel stärkeres Wachstum der ektodermalen Seite statt. 
wie es ja allbekannt ist bei der Kiemendeckelbildung von 
IKnochenfischen und Dipnoern. So stark ist das Heranwachsen in 
unserem Falle nicht, aber doch genügend, um eine Verlagerung 
der „äusseren“ Kieme in eine „innere“ zu bewirken. 

Und hierin liegt die Bedeutung dieses Befundes. Denn 
wir ersehen daraus, dass der Ort der Anlage auch durch die 
Zeit bestimmt wird. Das heisst, die gleichen Zellen, die im 
Stadium 26 die „äussere* Kieme bilden, würden, wenn die 
Anlage erst im Stadium 34 einsetzte, eine „innere“ Kieme 
produzieren. Die weitere Ausführung dieser Gesichtspunkte 
gehört in den allgemeinen Teil. 

Hier muss ich nur noch nachholend bemerken, dass der 
Unterschied in der Anlage der definitiven und der rudimentären 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 715 


Kiemen. der darin besteht. dass erstere auf der Seite, letztere 
dagegen am Hinterrande des Bogens entstehen, nicht ins Gewicht 
fällt. Denn die Bogen sind ganz anders orientiert, wie man 
auch aus Figg. 12 und 13, 16, 21, 24 ersehen kann. Das Mesoderm 
kann uns die Richtung angeben, stellen wir dies in den beiden 
ersten Bogen parallel zu den Kiemen, so müssen wir die beiden 
ersten Bogen pronieren und es gelangt dann die Kiemenanlage 
genau in die Mitte seitlich wie bei den übrigen Bogen. 

Bemerkenswert ist die Analogie mit der Selachierkiemen- 
Anlage, die schon Brauer hervorgehoben hat. Bei den Selachiern 
sind die Kiemenbogen ebenfalls stark nach hinten gerichtet, 
sodass aus der verschiedenen Richtung der Bogen der Unter- 
schied der Kiemenanlage von Selachiern (unten am Rand) und 
von Amphibien (in der Mitte des Bogens) eine Erklärung finden kann. 

Nachdem wir also die Existenz einer Spritzloch-, wie auch 
Kiemendeckelkieme, wenn auch in rudimentärem Zustand. kon- 
statieren konnten, kehren wir zu den definitiven Kiemen zurück, 
deren weitere Entwicklung wir zu verfolgen haben. 

Ich zitiere wiederum Brauer: „Nachdem die Kiemen- 
anlagen auszuwachsen begonnen haben, treten in zwei parallelen 
Längsreihen neue Knötchen auf, welche die Anlagen der Fiedern 
der Kiemen bezeichnen (S. 26—25, 30). Sie bilden sich durch 
allmähliches Auswachsen in schlanke Äste um. deren Enden 
abgerundet sind (S. 34—45). Am auswachsenden Ende der 
Kiemen bilden sich successive neue. sodass die distalen die 
jüngsten, die proximalen die ältesten sind. Ihre Zahl variiert 
nicht nur bei verschiedenen Embryenen desselben Alters. sondern 
auch bei den Kiemen desselben Embryos, und sogar in den zwei 
Längsreihen derselben Kieme. Auch an der dritten Kieme 
treten Fiedern in derselben Weise als kleine Knötchen auf, doch 
bleiben sie wie der Schaft nur klein, und ihre Zahl bleibt nur 
gering; über vier habe ich nicht gefunden.“ 

Nach dieser erschöpfenden Darstellung Brauers brauche 
ich nur noch wenige Bemerkungen zu machen, und zwar über die 
(sefässe und das Mesoderm und dann über das Wachstum der 
Kieme. 

In die Kieme führt eine ziemlich starke Arterie, die an 
der Kuppe umbiegt und in ein ungefähr ebenso mächtiges, 


abführendes Gefäss übergeht. Von diesem Hauptstamm gehen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 47 


716 Darry Maneus; 


Nebenäste in die Kiemenfieder, die sich analog verhalten- 
Ausserdem gehen von diesen Stammgefässen feinere Äste ab, 
die als Kapillaren an der Peripherie der Kieme verlaufen; 
diese treten durch nicht übermässig zahlreiche Anastomosen 
miteinander in Verbindung. In dem peripheren Kapillarnetz 
verlaufen die Blutkörperchen in einer Reihe. Da das Kiemen- 
epithel aus sehr platten Zellen besteht, sind äusserst günstige 
;edingungen für den Gasaustausch vorhanden. Aus diesem 
morphologischen Befund muss man die Hauptfunktion der Kieme 
ohne Zweifel in der Respiration erblicken. Ob die Kiemen auch 
vesorptionsorgane sind. wie die Sarasın es für Ichtyophis 
angeben, erscheint mir sehr zweifelhaft. Nach den Sarasin 
sollen die Kiemen zur Resorption von Nährstoffen dienen, die 
das brütende Weibchen als Sekret ihrer Hautdrüsen aussondert. 
Dass die Kiemen in der Eitlüssigkeit sich hin- und herbewegen, 
spricht ebensogut für ihre respiratorische Funktion. Durch die 
bewegung wird dasselbe erzielt, wie bei anderen Formen durch 
eine Bewimperung, die hier fehlt. — Auch das Heranwachsen des 
Eies auf den doppelten Durchmesser sowie das vervierfachte Gewicht 
im Lauf der Embryonalentwicklung beweist diese Hypothese nicht. 
Denn durch Wasseraufnahme, Dotterzersetzung und Respiration 
sind so komplizierte Vorgänge gegeben, dass man ohne weiteres 
nichts aussagen kann. Zum Beweise ihrer Behauptung hätten 
diese Forscher eine Wägung der Trockensubstanz vor und nach 
der Entwicklung machen müssen, sowie eine Analyse des eventuell 
getrockneten Drüsensekrets des Muttertieres. Ich habe im 
Kiemenblut gesucht. ob ich eventuell durch die Fixation gefällte 
Nährstoffe sehen könnte, doch fand ich nichts derartiges. Dass 
so zarten Geweben. wie es die Kiemen sind, die Fähigkeit zur 
Aufnahme von gelösten Stoffen zukommt, ist sehr verständlich, 
aber ehe wir Resorptionsorgane in ihnen erblicken, muss die 
Existenz von Nährstoffen in der Eiflüssigkeit nachgewiesen sein. 
Ihrer morphologischen Struktur nach scheinen sie nur typische 
Respirationsorgane zu sein. 

Das Mesoderm in den Kiemen bildet ein zartes, lockeres 
(rewebe. das desto spärlicher ist, je weiter die Kieme heran- 
wächst. Auf dem Höhepunkt ihrer Entwicklung ist es fast völlig 
verschwunden. Dieses zeigt ein Blick auf die Figg. 31 und 32, 
welche die äusserste Kuppe einer Kiemenspitze darstellen. In 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 777 


Fig. 31 ist es die wachsende Kieme eines Embryos vom Stadium 41: 
in Fig. 52 hat die Kieme ihren Höhepunkt der Entwicklung 
erreicht (Stadium 48). Im ersten Fall sehen wir lockeres, 
mesenchymatöses Gewebe zwischen der Gefässschlinge, das beim 
älteren Stadium verschwunden ist. Beide Zeichnungen sind 
nach gefärbten Totalpräparaten gemacht, an denen man alle 
Verhältnisse sehr deutlich sehen kann. Wir beobachten also, 
wie die voll ausgebildete Kieme ausschliesslich aus Bluträumen 
und dünnem Plattenepithel besteht, also für die KRespiration 
äusserst günstige Formverhältnisse. 

Wenn wir nun auf das Kiemenepithel eingehen, so haben 
wir eine bemerkenswerte Tatsache zu registrieren. die uns für 
das Verständnis des Wachstums der Kieme von Wichtigkeit 
erscheint. 

In der voll ausgewachsenen Kieme, wie sie Fig. 32 zeigt, 
sehen wir ein sehr plattes, einschichtiges Epithel ganz gleich- 
mässig die Kieme begrenzen. Höchstens erblicken wir an ein- 
zelnen Spitzen den „Schatten“ eines Kernes, wie er in Fig. 32 
zwischen dem äusseren Epithel und dem Gefäss sichtbar ist. 
Solange dagegen die Kieme im Wachstum begriffen ist, findet 
man ganz regelmässig auf der Kuppe jeder Kiemenfieder eine 
dunkle. halbmondförmige Kappe unter dem Epithel (Fig. 30). 
Diese Kappe ist im gefärbten Präparat durch dicht aneinander 
gelagerte Kerne vorgetäuscht, wie man sich durch stärkere Ver- 
grösserung leicht überzeugt. In Fig. 31 ist eine solche wachsende 
Kieme vom Stadium 41 dargestellt. Über der Gefässschlinge 
und unter dem Epithel erblicken wir eine Reihe von dicht neben- 
einander gepressten Kernen. Ihre Längsachsen treffen verlängert 
alle in einem Punkt zusammen. Ein Zellleib ist seitlich bei der 
engen Lagerung der Kerne kaum vorhanden: er muss an die 
beiden Enden der Zelle in der Längsachse des Kerns ausgewichen 
sein. Wenn wir nun bedenken, dass diese Zellenkappe stets 
und ausschliesslich bei der wachsenden Kiemenspitze sich findet, 
so wird es nicht zu gewagt erscheinen, wenn wir diesem gewölbe- 
artigen Komplex dichtgedrängter Zellen eine Expansionsfähigkeit 
zuschreiben, die ihren Ausdruck im Längenwachstum der Kieme 
findet. Wir erblieken also nicht im Mesoderm oder in den 
(refässen, sondern in dieser „Wachstumskuppe“ des Epithels das 
kausale morphologische Moment zum Kiemenwachstum. Diese 

47* 


718 Harry: Mareus: 


Verhältnisse scheinen ganz allgemein gültige zu sein. denn 
Goette schildert die erste Kiemenentwicklung als eine Epithel- 
falte ohne Gefässbeteiligung sowohl bei Selachiern als Teleostiern. 

Woher stammt nun diese „Wachstumskuppe“ ? Sie ist der 
letzte Rest der sog. Sinnesschicht des Ektoderms, die in jungen 
Entwicklungsstadien der Kieme dieselbe gleichmässig überdeckt; 
dort wo eine Kiemenknospe entsteht, sehen wir diese Sinnesschicht 
stärker ausgebildet, zweischichtig, die Kerne dicht nebeneinander 
liegend (Fig. 30). Sind sämtliche Fiedern entstanden, finden wir 
diese Zellen nur jeweils an der Spitze jeder wachsenden Kieme 
und wenn diese den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht hat, 
treffen wir höchstens vereinzelte Kernschatten (Fig. 32). 

Das Auswachsen der Kiemenfieder ist sehr unregelmässig 
und daher die von Brauer hervorgehobene Inkonstanz der Zahl 
leicht erklärlich. Ein Blick auf Fig. 30 genügt, um sich davon 
zu überzeugen. Da ist z. B. die vierte Fieder, links von der 
Spitze aus gerechnet, ganz unverhältnismässig schwach, nur eine 
feinste Capillare führt in sie hinein. Aus diesem Befund kann 
man schliessen. dass die distalen Sprossen nicht immer die 
jüngsten sein müssen. Auf der entgegengesetzten Seite sieht 
man eine dicke Fieder, die nachträglich in zwei geteilt wird. 
Überall an den Spitzen bemerkt man das verdickte Epithel. 

Als Wachstumskuppe deute ich auch die dotterhaltigen 
Zellen am äusseren Rand des Kiemenbogens der Anuren, die 
Greil als Entodermzellen anspricht. Wenn diese Zellen tat- 
sächlich das Wachstum der Kieme zu leisten haben, so ist eine 
Nahrungsaufnahme in Gestalt von Dotter leicht einzusehen. 
Während also im übrigen Ektoderm das Dottermaterial verbraucht 
ist, nehmen nur diejenigen Ektodermzellen neuen Dotter in sich 
auf, die zur „Wachstumskuppe“ gehören. 

Nachdem wir so die Entwicklung der Kiemen verfolgt haben, 
wollen wir die Rückbildung derselben betrachten. Es ist dies 
ein äusserst interessantes (Gebiet, doch verbietet der Rahmen 
dieser Arbeit, sowie eine kleine Lücke im Material die detaillierte 
Ausführung dieses Problems. Brauer hat gezeigt, wie vom 
Stadium 47 an die Kiemen wieder kürzer werden: „Die Länge 
der zweiten Kieme beträgt beim Embryo der Figur 48, welcher 
eine Länge von 6 cm hat. 6 mm. bei dem 6.5 cm langen Embryo 
der Fig. 49 4.5 mm. Die dritte Kieme wird zuerst rückgebildet, 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. Zi) 


bei dem Embryo der Fig. 49, welcher die zwei ersten Kiemen 
noch stark entwickelt zeigt, war von der dritten Kieme keine 
Spur mehr zu finden. Wenn ich auch nicht die allerletzten 
Stadien der Rückbildung der Kiemen erhalten habe, so glaube 
ich doch. dass kein Zweifel aufkommen kann, dass die Reste 
nicht abgeworfen (wie die Sarasin angegeben hatten), sondern 
successive resorbiert werden.“ Diese Annahme Brauers kann 
ich wiederum durch den histologischen Befund bestätigen. 
Es sind die jüngsten distalen Kiemenfiedern, die zuerst die 
regressive Metamorphose eingehen. Die früher so schlanken 
N zarten Fiedern werden zu knolligen, 
Na (% Bi ll as derben uulea 
N al Ri yi Ei Figur F zeigt die Umrisse der Spitze 
Kun \ N ) einer solchen Kieme vom Stadium 49. 
S EN / / Während die proximalen Fiedern kaunı 
\ N A eine Veränderung zeigen (sie sind nicht 
Salat | mitgezeichnet), sehen wir an der Spitze 


/ 
/ 


statt der eleganten zierlichen Fiedern 
| | ganz verkrüppelte, derbe. durch die 
| / | Verkürzung dicht aneinander gelagerte 

| | / Knoten und knollige Stäbe. 


| \ 
& 
\ H, Äusserst interessant sind die cyto- 
\ / logischen Veränderungen bei dieser 
\) / 
| 
I 


vückbildung. 

Die ursprünglich so platten, lang- 
\ | gestreckten Epithelzellen sind blasig 
aufgetrieben und weisen einen grossen 
Kern bei mächtigem Protoplasmaleib 
auf (Fig. 32). Offenbar existiert eine 
äussere formgebende Schicht, welche durch ihre Starre die glatte 
Oberfläche der Kiemenfieder bewirkt. Ist diese Lamelle nun bei 
der regressiven Metamorphose zerstört. so wird die Zelle die 
einer Flüssigkeit entsprechende Gestalt annehmen: sie wird mit 
ihrer freien Oberfläche sich der Kugelform nähern. Diese äussere 
Grenzschicht scheint bei dem Kiemenepithel von Ascidienlarven 
und zum Teil auch von Cyelostomen zu fehlen, wie ich gelegent- 
lich beobachten konnte. In diesen Fällen sah ich die Begrenzung 
als eine Wellenlinie. Diese Zellen waren also nur an der proxi- 
malen Wand durch eine starre Lamelle zu einem Epithel vereinigt. 


\ 
\ 


EiozeR” 


720 Harry Marcus: 


wogegen das distale Ende der Zelle eine Kuppelform zeigte. 
Zur Veranschaulichung könnte man vielleicht die Maiskörner 
am Maiskolben als Vergleich anführen. Ausser diesen grossen 
blasigen Epithelzellen in der äussersten Spitze finden wir dort 
ausser dem Detritus zerfallener Zellen und zerbröckelter Kerne 
ein System von Blutlakunen. In diesen finden sich die Blut- 
körperchen in allen Stadien der Degeneration. Bei der Verkürzung 
der Kieme muss der Blutkreislauf natürlich ununterbrochen von 
statten gehen; die Hauptgefässe dürfen nicht arrodiert werden. 
Dies wird dadurch bewerkstelligt, dass proximal von der Umbiege- 
stelle des Gefässes eine Anastomose sich bildet. Ist diese zu- 
stande gekommen, so wachsen seitlich Zellen der Wand gegen 
die Mitte hin zu und schliessen so das distale Kiemenende von 
der Blutzufuhr ab; die eingeschlossenen Gefässe und Blutelemente 
gehen dann zu Grunde, wie es Fig. 33 zeigt. 


In dem Stadium der Rückbildung von Figur F ist die 
Degeneration so weit fortgeschritten, dass man die Formelemente 
gar nicht mehr erkennen kann. Dunkle Massen wechseln mit 
helleren, körnigen ab, letzte Stadien der Kernzerstörung kann 
man wahrnehmen (Fig. 34). Fettartige Substanzen scheinen beim 
Zerfall gebildet worden zu sein. Näher kann ich hier auf diese 
Prozesse nicht eingehen: nur eines ist absolut sicher: Die Kiemen 
werden nicht abgestreift, sondern resorbiert. 


Wir hätten nun die äusseren Kiemen von ihrem Anfang 
bis zu ihrem Ende verfolgt. Bei Hypogeophis schliesst das 
Spiraculum sehr frühzeitig. Dagegen haben die Sarasin bei 
Ichtyophis „innere“ Kiemen beschrieben und „neigen trotz mancher 
Bedenken zu der Ansicht, dass diese an den Knorpelbogen 
sitzenden Flügelchen als Rudimente echter innerer Fischkiemen 
aufzufassen seien“ (pag. 236). Da diese Forscher wie damals 
allgemein die Fischkieme für entodermal hielten, setzten sie die 
inneren Ichtyophiskiemen in einen schroffen Gegensatz zu den 
äusseren. Gegen ihre Auffassung wandte sich Clemens (94), 
der diese inneren Kiemen den Kiemenplatten der Salamander- 
larven gleichsetzte, nur dass sie nie ein Kiemendeckel bedecke. 
Diesem Forscher muss ich mich anschliessen. Ich halte es aus- 
geschlossen, dass nachträglich sich noch entodermale Kiemen 
bilden. Vielmehr glaube ich, dass diese inneren Kiemen durch 


—I 
ID 
je 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


seitliche Sprossung aus den ursprünglichen äusseren Kiemen 
entstehen. Eine solche seitliche Wucherung konnte ich bei einem 
älteren Embryo vom Stadium 49, dessen äussere Kiemen in Rück- 
bildung begriffen waren, beobachten (Fig. G&). Ich halte dies für 
ein Rudiment einer inneren Kieme. Beweisen kann ich das 
natürlich nicht, doch liesse sich bei Ichtvophis die Entstehung 
der inneren Kieme sicher leicht feststellen. 


Fig. G. 


Wir wollen nun die Umwandlung der siebenten Schlund- 

tasche in den 
ultimobranchialen Körper 
verfolgen. 

v. Bemmelen hat als erster dieses Gebilde bei Selachiern 
entdeckt und Suprapericardial-Körper benannt und für ein Produkt 
der letzten siebenten Schlundtasche erklärt. Diese Bezeichnung 
wurde von Maurer in „postbranchialer Körper“ umgeändert, da 
die topographischen Bezeichnungen bei Amphibien und Amnioten 
so verändert sind, dass der ursprüngliche Name nicht mehr an- 
gewandt werden konnte. Maurer hält dies Gebilde für ein hinter 
der Schlundspaltenregion auftretendes selbständiges Organ. Dass 
in diesen Körpern Colloid gefunden wird (Maurer bei Echidna: 
Livini |02] bei Salamandra), bestärkt ihn in seiner Auffassung, 
dass es kein Schlundspaltenderivat sei. Greil (05) hat die alte 
Auffassung van Bemmelens wieder sich angeeignet und auf 
Grund von Plattenmodellen, wie ich glaube einwandsfrei nach- 
gewiesen, wie aus der sechsten Schlundtasche, der letzten, der 
anuren Amphibien die „ultimobranchialen* Körper hervorgehen. 


122 Harry Marcus: 


Bei Öeratodus leitet Greil (06) diesen Körper von der siebenten 
Schlundtasche ab. Kürzlich hat H. Rabl (07) die Ansicht 
v. Bemmelen-Greil bei Vögeln bestätigt. Hier ist es eben- 
falls die letzte Schlundtasche. die sechste, welche den ultimo- 
branchialen Körper bildet. 

Bei Hypogeophis sahen wir oben, dass die sechste Schlund- 
tasche eben noch durchbrach, dass dagegen die siebente das 
Ektoderm nicht mehr erreichte (Stadium 34). In einem späteren 
Stadium 36 sehen wir die Taschen zu beiden Seiten des Larynx 
medialwärts verlaufen (Fig. H). Sie wachsen dann zu einem 
immer längeren Schlauch aus. trennen sich vom Mutterboden ab 


und zerfallen schliesslich in kleine Bläschen. So gewinnen sie 
tatsächlich ein der Thyreoidea ähnliches Aussehen. besonders da 
im Inneren der Bläschen eine Sekretmasse sich vorfindet. die 
vielleicht Colloid ist. Ich habe die dafür typischen Reaktionen 
nicht angestellt, weil mir die Serien dafür zu kostbar erschienen. 
Denn wenn diese ultimobranchialen Körper auch tatsächlich die 
gleiche Funktion wie die Thyreoidea besitzen, so ist für die 
Homologisierung nichts gewonnen. Diese analoge Funktion scheint 
nicht allgemein gültig zu sein und ist dieselbe bei diesem winzigen 
Körperchen wohl kaum von Belang. Die Ähnlichkeit mit der 
Thyreoidea scheint mir vielmehr auf eine Gesetzmässigkeit hin- 
zuweisen, dass grössere epitheliale Schläuche und Hohlkugeln bei 
wachsendem Alter in kleinere Bläschen zerfallen, wie ich es bei 
der Thyreoidea, der Paraphyse und den ultimobranchialen Körpern 
bei meinem Objekt beobachten konnte. 


| 
DD 
=D 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


Ich traf die ultimobranchialen Körper konstant und stets 
paarig an, auch bei ganz alten ausgewachsenen Individuen. Dass 
sie aus der siebenten und nicht der sechsten Schlundtasche ent- 
stehen, kann ich mit Sicherheit behaupten, denn ich habe die 
Serien daraufhin sehr genau untersucht und dann vor diesen 
ultimobranchialen Körpern die sechste Schlundtasche nachweisen 
können. 

Die sechste Schlundtasche scheint völlig rückgebildet zu 
werden. 

Dadurch, dass bei Gymnophionen die siebente Tasche zu 
den ultimobranchialen Körpern wird, wird wiederum ihre primi- 
tive Stellung dokumentiert, denn sie stehen in einer Reihe mit 
den Selachiern und dem Ceratodus und im Gegensatz zu den 
übrigen Amphibien, bei denen diese Körper aus der sechsten 
Tasche entstehen. 

Ob hinter den ultimobranchialen Körpern noch Rudimente 
von Schlundtaschen angelegt werden, erscheint mir denkbar, doch 
möchte ich es nicht wagen. einige Schleimhautfalten, die ich 
beobachtete, als achte Schlundtasche zu deuten. 


In diesem Zusammenhang wollen wir auch die 
Lungenanlage 


kurz skizzieren, da ja bekanntlich Goette und darauf Spengel. 
dieser freilich ohne eigene Untersuchungen. die Lungen als 
Schlundtaschenderivate auffasst. 

(oette (75) hatte ursprünglich gesagt, die Lungen ent- 
stünden aus hinteren Kiementaschen, später präzisierte er (05) 
seine Angabe und behauptete, die Lunge der Amphibien ent- 
spreche dem sechsten Schlundtaschenpaare von Petromyzon. Gegen 
diese Behauptung im speziellen, sowie gegen die Theorie im all- 
gemeinen wandte sich Greil (05). Er wies eine sechste Schlund- 
tasche nach und ihre Umbildung zu den ultimobranchialen Körpern: 
damit war die spezielle Behauptung Goettes widerlegt. Damit 
ist der Hypothese natürlich kein Abbruch getan, wie Oppel 
schon hervorhob, da die Lungen ja aus den achten oder neunten 
Schlundtaschenpaaren gebildet sein können. Gegen die Hypothese 
der branchialen Natur der Lunge bringt Greil folgende Tat- 
sachen noch heran: Die Lungenanlagen haben eine andere Stellung 
als die Schlundtaschen, sie treten vor der Anlage der vierten und 


724 Harry Marcus: 


fünften Schlundtasche auf, und drittens die Intervalle zwischen 
der sechsten Schlundtasche und der Lungenanlage sind bedeutend 
grösser, als zwischen je zwei Schlundtaschen. Diese Gründe, 
einzeln betrachtet, halte ich nicht für stichhaltig: denn die frühere 
Anlage einer Tasche, die ein wichtiges Organ zu bilden über- 
nommen hat, ist sehr wahrscheinlich. Dass der Abstand der 
Lungen grösser ist als die Intervalle zwischen den Schlundtaschen, 
erklärt sich leicht aus dem Ausfall von Taschen. Wie wir sahen, 
haben wir bei Gymnophionen eine siebente Tasche, die bei den 
Anuren ausgefallen ist. Die topographische Lagerung ist schliess- 
lich auch nicht von so fundamentaler Bedeutung, denn die 
ultimobranchialen Körper sind ebenfalls später anders zum Darm 


Figuren J und K. 


orientiert. Ich glaube, dass durch keinen dieser Momente die 
Hypothese Goettes widerlegt sei. Freilich durch die Summierung 
dieser kleinen Abweichungen wird der Charakter der Lungen- 
anlage ein von den Schlundtaschen etwas verschiedener, und wenn 
man dann im Auge behält, zu was alles die Schlundtaschen 
haben herhalten müssen, so ist eine gewisse Skepsis sicherlich 
angebracht. 

Die erste Lungenanlage tritt bei Hypogeophis nicht über- 
mässig frühzeitig auf. Wir finden sie zuerst im Stadium 22, in 
dem schon die fünfte Schlundtasche angelegt ist. Die Lungen- 
anlage zeigt nichts bemerkenswertes. Wir treffen zwei seitliche 
Aussackungen ventral am Darm: die „Lungenrinnen“. Diese 
schnüren sich später kaudalwärts ab und zwar als unpaarer 
Schlauch, der sich späterhin gabelt. Bei diesem Prozess spielt 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen 725 


die Kaenogenese eine grosse Rolle. Die linke Lunge ist nämlich 
bei Gymnophionen rudimentär.!) 

Nun sehen wir in der Öntogenese sehr schön den Einfluss 
dieses sicherlich sekundären Verhaltens darin sich ausdrücken. 
dass man oft statt der paarigen Aussackungen nur eine rechts- 
seitige Lungenanlage antrifft (Fig. J). Auf der linken Seite ist 
eine deutliche Lungenrinne bei diesem Embryo vom Stadium 22 
nicht nachweisbar. Sehr schwach ist sie auch bei einem Individuum 
vom Stadium 23 ausgeprägt, von dem Fig. K drei Querschnitts- 
bilder zeigt (der Abstand von a zu b ist 30 4; von b zu c 20-4), 
aus denen hervorgeht, dass die rechte Lunge auch zeitlich un- 
geheuer im Vorsprung ist. 

Das typischere Bild gibt Fig. L (Stadium 22) wieder. Die 
erste Anlage ist gleichmässig paarig, gleich nach der Abschnürung 


y2 
RI 
Do ee > 
4 \ 
.. a [e 
BO u b 30 u 
Fig. L. 
(b) hört die linke Anlage auf und nur die rechte setzt sich 
kaudalwärts fort (ce). Der Abstand zwischen Schnitt a und b 
beträgt 60 «, der zwischen b und e 30 «. Diese rechte Lungen- 


anlage setzt sich noch für 70 « weiter fort. Auf späteren Stadien 
sehen wir dann auch die linke Lungenanlage (Fig. M). Die drei 


Figur M. 


!) In Eee (Vergleichende Anatomie, Bd. II, S. 302) ist rechts 
und links vertauscht. 


726 HarryuMareus: 


Zeichnungen illustrieren die Verhältnisse bei einem Embryo vom 
Stadium 26. 


In a sehen wir im Gebiet der sechsten Schlundtasche die 
ventrale Ausstülpung, die sich zur Trachea (b) abschnürt und 
kaudalwärts in die beiden Lungensäcke sich teilt. Der linke 
ist kleiner und bedeutend kürzer als der rechte. Histologische 
Ditferenzierungen des Darmepithels haben noch nicht stattgefunden. 
Der Abstand von a zu b beträgt 375 «, von b zu ce 210 u. 


Diese kurzen Angaben mögen hier genügen, da die aus- 
führliche Lungenentwicklung besser mit dem Darm abgehandelt 
wird. 

Hier wollte ich nur die Daten der ersten Anlage geben, 
um zu sehen, ob durch die Befunde bei Gymnophionen die 
Frage nach der phylogenetischen Entstehung der Lunge geklärt 
werden könnte. Greil hatte, wie oben erwähnt, die Ansicht 
(soettes widerlegt, dass die Lungen aus der sechsten Schlund- 
tasche bei Amphibien hervorgehen. Vorher hatte Goette jedoch 
„bei Neunaugen beschrieben und durch Abbildungen illustriert, 
dass bei ganz jungen Ammocoeten auf beiden Seiten eine 
Ausbuchtung der letzten (achten) |!]| Kiementasche anfangs frei 
in das Cölom hineinragt, andererseits mit dem Anfang der 
Speiseröhre breit zusammenhängt, also durchaus mit der jungen 
Lungenanlage der Amphibien übereinstimmt und ihr im allge- 
meinen homolog erscheint. Allerdings gingen die beiderlei Befunde 
darin auseinander. dass im ersten Fall (Amphibien) eine sechste 
Darmkiementasche. im anderen Fall (Neunaugen) bloss eine Aus- 
sackung der achten Tasche als Vorläufer der Lunge erscheint.“ 
Dieser letztere Satz erscheint nach meinen Befunden überflüssig. 
Wir sahen bei Hypogeophis sieben deutliche Schlundtaschenpaare, 
also würde auch bei diesen primitiven Amphibien die Lunge aus 
der achten Schlundtasche hervorgehen. Wir hätten somit eine 
vollständige Homologie auch in bezug der Zahl der Kiemen- 
taschen. Der grössere Abstand der Lungenanlage von der sechsten 
letzten Kiementasche bei Anuren wird durch den Ausfall der 
siebenten Kiementasche leicht verständlich. 

Von entwicklungsgeschichtlicher Seite kann nunmehr der 
Hypothese Goettes kaum Abbruch geschehen. Freilich werden 
die Befunde bei Ceratodus dagegen angeführt. Wie ich glaube 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 127 


mit Unrecht. Die Lunge von Ceratodus wird als unpaare Aus- 
stülpung ventral am Darm schräg von links nach rechts hin 
verlaufend angelegt (Neumaver [04]. Kellicot [05], Greil 
|06]). Dieser schräge Verlauf der Anlage kann, wie aus Greils 
Abbildung F (Seite 130) hervorgeht. sicher nicht durch grob- 
mechanische Ursachen (z. B. Leber) erklärt werden. Höchstens 
könnte als Moment der Schiefstellung der Anlage die zu- 
künftige Wanderung der Lunge auf die Dorsalseite herangezogen 
werden. 

Viel plausibeler erscheint mir folgende Deutung der Tat- 
sachen. Ich erinnere an meine Figuren J und K. Dort sahen 
wir bei Hypogeophis ebenfalls eine rechtsseitige Lungenanlage. 
die ihre Erklärung in der schwachen Entwicklung der linken 
Lunge bei Gymnophionen ungezwungen fand. Das Gleiche tritt. 
meiner Ansicht nach, bei Ceratodus ein. Freilich findet hier 
keine paarige primäre Lungenanlage statt, da die Öntogenie 
caenogenetisch zu sehr abgeändert, d. h. abgekürzt ist. Aber 
ein Rudiment einer linken Lunge ist deutlich vorhanden. Ich 
zitiere Neumayer (pag. 407): „ein Rudiment eines linken 
(sekundären Lungenganges) könnte in der nach links gelegenen 
Aussackung des zu einer kleinen Ampulle erweiterten primitiven 
Lungenganges gesehen werden.“ Durch die Liebenswürdigkeit 
des Herrn Kollegen Neumayer konnte ich mich an seinem 
Modell von diesem ansehnlichen Gebilde überzeugen. Ich zögere 
daher nicht, es auszusprechen: Die Ceratoduslunge ist 
nur der rechten Lunge homolog. Sie ist sekundär 
unpaar, dadurch, dass die linke Lunge rudimentär 
geworden ist. Diesen Rückbildungsprozess der linken Lunge 
können wir in allen Stadien bei Gymnophionen verfolgen. „Bei 
Ichtyophis, Siphonops und Üoeeilia ist die linke Lunge nur wenige 
Millimeter, die rechte dagegen 6—S cm lang; bei Siphonops in- 
distinetus ist die rechte Lunge 10 em und bei Coecilia lumbricoides 
gar 23 cm lang.“ (Wiedersheim, pag. 54 [79]). Bei Ceratodus 
ist dieser Rückbildungsprozess der Lunge noch weiter fort- 
geschritten. Sie ist beim erwachsenen Tier überhaupt ver- 
schwunden. Nur in der Ontogenie lässt sich eine bald vergäng- 
liche linke Lunge nachweisen. — 

Für diese meine Auffassung sprechen auch die Verhältnisse 
bei Protopterus, der bekanntlich paarige, dorsal vom Darm gelegene 


1728 Harry Marcus: 


Lunge besitzt, die sich vorn zu einem gemeinsamen Abschnitt 
vereinigen, der ventral in den Vorderdarm mündet. Im Gegen- 
satz zu Gegenbaur (01) [pag. 267| und Neumayer halte 
ich diese Verhältnisse für primitiver als die beim Ceratodus. Denn 
erstens ist bei Protopterus noch die ventrale Einmündungstelle 
vorhanden. wie sie Neumayer ja zuerst als primitive Lungen- 
anlage bei Ueratodus geschildert hat, die sekundär dorsalwärts 
verlagert wird. Zweitens hat Protopterus noch paarige Lungen, 
während Ceratodus nur vorübergehend ein Rudiment einer linken 
Lunge zeigt. Protopterus ist also weniger modifiziert als Geratodus. 
jeide jedoch weisen, wie Gegenbaur schon hervorgehoben 
hat, keinen primitiven Zustand auf wegen des Verhalten des 
Luftganges, d. h. der dorsalen Verlagerung der Lunge. 

Die Befunde bei Dipnoern sind also, wie wir gesehen haben, 
sehr wohl mit der Hypothese Goettes von der branchialen Natur 
der Lunge in Einklang zu bringen, da wir eine ursprünglich 
paarige, ventrale Lungenanlage annehmen dürfen. Die Entwick- 
lungsgeschichte von Protopterus wird hier wohl Aufschluss geben 
können. 


Die Thyreoidea. 


Auch dieses Organ wurde von Kiementaschen abgeleitet 
und zwar sollte es eine zwischen der ersten und zweiten gelegenen 
Kiementaschenpaar sein, das median vereinigt, die Thyreoidea 
bilden sollte (Dohrn). Diese Hypothese hat sich als unhaltbar 
erwiesen und bleibt es trotz der Befunde Stockards bei 
Bdellostoma. der den Ausfall von zwei Kiementaschen vorne 
beschreibt. 

Zuerst ist die Thyreoidea bei Gymnophionen von Leydig (53) 
gefunden worden bei Coecilia annulata. „Die Thyreoidea ist stark 
stecknadelkopfgross, liegt hinter dem hinteren Zungenbeinhorn 
an den die Lunge versorgenden Blutgefässen, und wie sie schon 
dem freien Auge ein körniges Aussehen darbietet, so zeigt sie 
sich auch mikroskopisch aus geschlossenen Blasen bestehend in 
einem gemeinsamen Bindegewebsstratum“ (pag. 63). 

Dieses Organ hat Wiedersheim (79) in der Monographie 
kurz erwähnt und abgebildet. Er sagt nur, die Glandula 
thyreoidea sei „aus zahlreichen kleinen Bläschen komponiert“ 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 129 


und ihre Lage sei am Vorderrand des Muse. Levator arcuum 
branchiale. „Bei Siphonops annulatus liegt dieses Organ genau 
an der Kreuzungsstelle des Hypoglossus mit dem Vagus“ (pag. 69). 

Die erste Anlage der Thyreoidea ist sehr frühzeitig schon 
im Stadium 14 erkennbar. Wie überall, finden wir auch bei 
Hypogeophis eine unpaare ventrale Anlage am Vorderdarm über 
dem Herzen. Die Textfigur N möge dies Verhalten illustrieren. 
Es ist ein nicht ganz medialer Sagittalschnitt durch einen Embryo 


Fig. N. 
s oo, ee a 
y 2a _ Te .. wwrrie) o we) ee go 
u en. Zero] 
m 2 chen %o, 2 
Fig. O. 


vom Stadium 17. Man sieht die Ausbuchtung der 'Thyreoidea- 
anlage an der ventralen Darmwand. Es entspricht diese Lage 
auf dem @uerschnitt der Teilungsstelle des Truncus arter. Die 
ventrale Darmwand ist überall gleich stark. An der kranialen 
Umschlagstelle ist sie dagegen stark verdickt. Es ist dies der 
„praeorale Darm“, die dorsale Wand ist dagegen sehr schmal. 
Die Chorda endigt spitz aus. Im Rückenmark ist eine gewisse 
Segmentation erkennbar. Die Hypophysenanlage ist sehr deutlich. 
Unter der Thyreoidea ist das Herz, an dem schon zwei Schichten 


750 Harry Mareus: 


als Endo- und Myocard getrennt werden können. Um das Herz 
herum sehen wir das Pericard. 

Die Thyreoidea wächst als hohler ‘Schlauch nach hinten 
(Textfig. ©). Während bei den übrigen Amphibien eine solide 
Thyreoideaanlage besteht (de Meuron |S6], Maurer). sehen 
wir bei Hypogeophis sehr lange eine Lichtung (Fig. 35. Stadium 22). 
Freilich die ältesten Untersucher, W.Müller (71) und Goette (75), 
geben auch für Frosch und Unke eine hohle Anlage an. Ein 
direkt kompaktes solides Gebilde wird die Thyreoidea bei Hypo- 
geophis nie, wenn auch in späteren Stadien nur ein Spalt oder 
auch nur die Kernanordnung auf die ursprüngliche Röhrenform 
hinweist. Eine histologische Differenzierung findet erst später 
statt. Die Zellen werden dann blasig aufgetrieben. Die Thyreoidea 
wächst verhältnismässig schwach. Im Stadium 22 sehen wir 
(auf der Fig. 35), dass die Muskeln sich heraus zu differenzieren 
beginnen. Für die Thyreoidea sind sie, sowie die Bildung des 
/Zungenbeins wegen der Lageverschiebung von Bedeutung. Denn 
wenn der Körper des Zungenbeins sich anlegt, wird die Thyreoidea 
zwischen diesem massigen Vorknorpelgewebe und dem Musculus 
mylohyoideus eingepresst. Dieses zeigt Figur 36. Stadium 36. 
/wei Schnitte weiter kaudalwärts stossen wir auf eine paarige 
Thyreoidea, während sie oralwärts immer weniger abgeplattet 
erscheint. Dass es sich um eine sekundäre Teilung, bedingt 
durch äussere mechanische Momente, handelt, erscheint mir 
sehr wahrscheinlich, da das rapide Wachstum des Zungenbeines 
einen Druck ausübt, der sich auch in der Hervorwölbung des 
Darmepithels dokumentiert. Nach Dohrn (86) soll die paarige 
Amphibien-Thyreoidea für eine primär paarige Anlage aus zwei 
Kiementaschen sprechen. Nachdem die Thyreoidea einmal paarig 
geworden ist, wandert sie seitlich und nach oben. Wir können 
sie in allen diesen Perioden verfolgen; zwischen den beiden 
Thyreoidea ist der Mylohyoideus eingeschaltet und man bekommt 
unwillkürlich den Eindruck, dass durch dessen Wachstum die 
beiden Thyreoidea auseinander geschoben werden. Denn auch 
beim erwachsenen Tier liegen diese Gebilde auf dem oberen Rand 
dieses Muskels, wie aus der Figur 37 und der Abbildung von 
Wiedersheim (76), Taf. VII, hervorgeht. Figur 37 ıst von 
einem 7 cm langen Tier, das jedoch in dieser Beziehung genau 
die gleiche Topographie aufweist wie ein erwachsenes Tier von 


ww 
en 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 12 


25 em Länge. Letzteres habe ich, um Platz zu sparen, nicht 
zur Zeichnung gewählt, da schon Figur 57 mit dem Sucher- 
objektiv a? gezeichnet werden musste. Die Verknöcherung ist 
beim ausgewachsenen Tier natürlich eine ungemein viel stärkere. 

Wir sehen die Thyreoidea also in Fig. 37 in ihrer definitiven 
Lage zu beiden Seiten des Darmes, etwas dorsaler als dessen 
seitlicher Rand. Bis an sie heran reicht von unten der 
Mylohyoideus, nach aussen hin ist sie vom Intermaxillaris 
bedeckt. Ventral und etwas medial unter dem Darm sehen wir 
den Knorpel des Hyoids. In der Mitte unter dem Darm den 
Larynx mit seinen Knorpeln. Das Hirn ist durch den Schnitt 
in der Rautengrube getroffen. Seitlich sehen wir das (Gehör- 
organ, unter welchem der Vagus heraustritt. Nachdem er sein 
(ranglion gebildet hat, verläuft er nach einem scharfen Knie ab- 
wärts zur Thyreoidea zu. Ferner ist auf dem Schnitt jederseits 
eine der vier Thymusknoten getroffen, auf die wir später zurück- 
kommen werden. Bei dem ausgewachsenen Tier von 25 em Länge 
konnte ich die Thyreoidea auf 50 Schnitten verfolgen. was bei 
einer Schnittdicke von 15 « für das Organ 0,75 mm ausmacht. 
Bei dem 7 cm langen Tier, auf welches sich die Zeichnung be- 
zieht, maß ich sie mit 0,5 mm. Diese Maße gelten jedoch nur 
für fixiertes und eingebettetes Material. 

Die histologische Differenzierung zeigt nichts Bemerkens- 
wertes. Es bilden sich Komplexe von Bläschen, nachdem die 
Zellen ein blasiges Aussehen bekommen haben. Innerhalb dieser 
Blasen wird Colloid abgesondert. Bei Pikrokarmin- oder Delafield- 
Hämatoxylin- und Eosin-Doppelfärbung leuchtet das Colloid grell 
heraus. 

Bei einem abnormen Embryo traf ich einmal eine paarige 
Thyroidea-Anlage. In Fig. 14 sehen wir, wie ventral am Darm 
über dem Herzen, gerade an der Gabelung der Aorten, zwei 
Ausbuchtungen erfolgen. Einige Schnitte weiter kaudal sehen 
wir die beiden Anlagen als abgeschnürte Rohre unter dem Darm 
liegen (Fig. 15). Es ist durch den Querschnitt der kaudale Teil 
der Gehöranlage getroffen; auf beiden Abbildungen sehen wir 
durch die schiefe Schnittführung alternierend die zweite Schlund- 
spalte. Es handelt sich um einen Embryo vom Stadium 20. der 
auch sonst manche Missbildungen zeigt, z. B. eine grosse Üyste 


links anstatt der Urniere und. ganz hinten eine unvollständige 
Archiv f.mikrosk. Anat. Bd. 71. 48 


132 Harry Marcus: 


Spina bifida. Im Vorderdarmgebiete fand ich jedoch keine weitere 
Abnormität als die paarige Thyreoidea. Dass es sich bei der 
beschriebenen Anomalie um eine primäre paarige Thyreoidea- 
Anlage handelt, kann keinem Zweifel unterliegen. Ich habe 
meine sämtlichen Präparate daraufhin durchgemustert, habe aber 
keinen weiteren Fall gefunden. Es ist also sicher eine Anomalie. 
Man könnte diese Missbildung als Atavismus auffassen und im 
Sinne Dohrns für eine paarige Kiementaschen - Abstammung 
verwerten. Ich halte es für wahrscheinlicher, dass hier ein Fall 
vorliegt. der in analoger Weise wie bei der Spina bifida zu einer 
Verdoppelung eines primär unpaaren Organs führt. 

Während man im letzteren Fall eine Anomalie der Gastru- 
lation als Ursache kennt, ist bei der Thyreoidea eine solche 
Ursache nicht ersichtlich. 

Ob es sich um Spaltung der primären Anlage oder um 
vereitelte Verschmelzung ursprünglich paariger Anlagen im Sinne 
der Conerescenztheorie handelt, möge dahin gestellt bleiben. 

Seit W. Müller (73) ist man gewohnt, die Thyreoidea 
mit der Hypobranchialrinne des Amphioxus und dem Endostyl 
der Tunikaten zu homologisieren. Dohrn vertrat dann be- 
sonders diese Auffassung und baute sie noch weiter aus, indem 
er die „Thyreoidea®* des Ammocoetes von einer Schlundtasche 
zwischen der Mandibular- und Hyoidspalte ableitete. Diese 
letztere Auffassung erwies sich als unhaltbar. Die erste Hypothese 
stützt sich hauptsächlich auf die Verhältnisse bei Ammocoetes. 
Dort entsteht das Endostyl aus einer unpaaren Ausstülpung des 
Vorderdarms. Es steht im weiten Zusammenhang mit dem Darm. 
(Greisselzellen am Grunde der Rinne weisen auf die fortbewegende 
Funktion dieses Organs hin. Ausserdem wurde seitens Calberla 
eine Schleimsekretion angenommen und kürzlich von Goette (Ol) 
bestätigt. Somit wäre es eine Drüse und leichter mit der 
Thyreoidea der übrigen Wirbeltiere zu vergleichen, während die 
(reisselzellen und die Schleimsekretion die Ableitung vom Endo- 
styl der Tunikaten sicherten. Die Angaben von Calberla 
sind äusserst dürftige. Er hat Farbstofffütterungen gemacht 
und dann einen gefärbten Schleimfaden sich bewegen sehen. Das 
ist ebensowenig ein Beweis für die Schleimsekretion der Thyreoidea, 
wie die Notiz von Goette, dass junge Ammocoeten sich von 
Protozoen nähren, die sie in Schleimballen umhüllen. Nach 


—1 
os 
Sb) 


Beiträge zur Kenntnis der (rymnophionen. 


neuen Untersuchungen von Renaut und Policard (05) kommt 
dem (rebilde ausschliesslich eine motorische Funktion zu. Es 
seien keine Drüsenzellen vorhanden, was dafür angesprochen 
wurde, sei Artefakt durch schlechte Fixation bedingt, in Wahrheit 
wären es Geschmacks- oder Gefühlsknospen. Es ist mir völlig 
unverständlich, wie aus dieser Rinne mit stark differenzierten 
Zellen die typische bläschenförmige Thyreoidea der erwachsenen 
Petromyzonten hervorgehen kann. ohne dass erstere zu Grunde 
gehen. 

Auch Dohrn, der ja Amphioxus und Tunikaten von den 
Uyclostomen ableitet. schreibt in Studie VIII, pag. 74: „Und 
dann möge man bedenken, wie viel Wahrscheinlichkeit für 
die Behauptung bestehe, die Hypobranchialrinne, diese höchst 
spezialisierte Einrichtung des Tunikaten -Organismus, habe sich 
in dem Amphioxus fortgesetzt. sei bei Uyclostomen im Ammo- 
coetes- Stadium noch vorhanden und werde in der Thyreoidea 
der höheren Tiere noch heute aufbewahrt!“ 

Wenn also die Doppelfunktion des Endostyls der Ammo- 
coeten nicht besteht, so bleibt für die Homologie der Thyreoidea 
resp. Endostyl in der Chordatenreihe so gut wie nichts bestehen. 
Denn die Lagebeziehungen und die Art des Wachstums sind so 
wenig übereinstimmend, dass daraufhin Goldschmidt vor der 
Homologie warnt. 

„In der Entwicklung des Amphioxus treffen wir ja das 
Endostyl zuerst als einen Flimmerdrüsenstreifen. der der rechten 
Darmwand angehört und sich hier von der Ventral- zur Dorsal- 
seite erstreckt. Den gleichen Zustand fanden wir bei Amphioxides 
vor. wo wir auch das Verständnis für diese Anordnung in 
Beziehung zur seitlichen Lage des Mundes und der Sonderung 
einer dorsalen Pars nutritoria des Darmes finden konnten. Von 
einem derartigen Endostyl können wir aber die Thyreoidea der 
Cyelostomen nur schlecht ableiten. Und bedenken wir weiterhin 
die Umbildung dieses Streifens zur Hypobranchialrinne des 
Amphioxus. Die Rinne ist durch den ventral zwischen den 
beiden Kiemenspaltreihen frei bleibenden Raum gegeben, und 
in diesem wächst dann der Drüsenstreifen nach hinten aus. 
Auch bei den Tunikaten entsteht das Endostyl als ein senkrecht 
stehender Drüsenstreifen, der erst nachträglich seine ventrale 
Lage erlangt und nach hinten wächst“ (pag. 77). 

48+ 


734 klar any Mareus: 


Also sind 

1. die topographischen und morphologischen Verhältnisse 
der Entstehung und des Wachstums sehr verschiedene 
bei Tunikaten, Amphioxus und Üyelostomen andererseits. 

2. Die physiologische Bedeutung des fraglichen Gebildes 
scheint bei Tunikaten. Amphioxus und Üvelostomen 
erundverschieden zu sein. 

Bei Tunikaten sondert das Endostyl Schleim ab. mit 
dem die Nahrung eingehüllt und festgehalten wird: die 
im Schleimfaden eingeballten Tierchen werden durch 
Flimmerbewegung dorsal zum verdauenden Darm fort- 
geschafft (Fol u. a.). 

Beim Amphioxus ist die Hypobranchialrinne offenbar 
ebenso wie die Epibranchialrinne der verdauende Darm- 
abschnitt. 

Beim Ammocoetes soll nach neuesten Angaben über- 
haupt kein Schleim produziert werden. Die als Drüsen- 
zellen angesprochenen Gebilde sollen sensoriellen 
Charakters sein (Renaut und Policard). 

Beim erwachsenen Petromyzon sowie den übrigen 
Uranioten finden wir die typische bläschenförmige 
Thyreoidea mit ihrem Üolloidsekret. 

3. Sowohl in morphologischer wie in physiologischer Hin- 
sicht ist zwischen dem Organ des Ammocoetes und des 
erwachsenen Petromyzon ein so gewaltiger Unterschied. 
dass ein direkter Übergang schwer verständlich ist. 

Die spärlichen diesbezüglichen Angaben W. Müllers 
machen eine erneute Untersuchung bei Petromyzon sehr 
erwünscht, denn auch wenn die definitive Thyreoidea 
des Petromyzon sich von dem fraglichen Gebilde des 
Ammocoetes ableiten lässt, so muss die histologische 
Umwandlung sehr interessant sein. 


Die Thymus. 
Auch dieses Organ hat Leydig (53) als erster bei Gym- 
nophionen und zwar ebenfalls bei demselben: Exemplar von 
Coecilia annulata beschrieben und abgebildet. „Die Thymus 


erscheint nach Wegnahme der äusseren Haut im Nacken an 
derselben Stelle, wo sie bei allen vorausgegangenen Batrachiern 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 735 


ruhte,. hinter und ober dem Unterkieferwinkel. Sie ist dann 
noch umhüllt von einer etwas pigmentierten Bindegewebsschicht, 
welche auch die zunächst gelegenen Muskelgruppen überzieht. 
Die Drüse war braun-gelblich und bestand aus vier hintereinander 
liegenden Blasen. mit körniger Masse gefüllt, die in der Mitte 
jedes Follikels intensiv gelb gefärbt war.“ (pag. 65.) 

Auch über die histologischen wichtigsten Daten der Thymus 
gibt dieser geniale Forscher vollkommen richtigen Aufschluss 
und trotz der gewaltigen Literatur und den technischen Hilfs- 
mitteln sind wir in über 50 Jahren nicht um vieles weiter 
gekommen. 

Nachdem Leydig nämlich die dicht gedrängten kleinen 
Ihymuszellen beschrieben hat. sagt er pag. 63: „Zwischen diesen 
die Hauptmasse darstellenden Körpern waren andere, wenn auch 
weit minder zahlreich eingestreute Gebilde, welche meist grösser 
als die vorhergehenden, um ein helles Zentrum Schichten einer 
klaren Substanz hatten.“ Es sind dies unzweifelhaft die 
sogenannten Hassallschen Körperchen. 

(Einige Forscher halten es aus formalen Gründen für 
unstatthaft, diese Bezeichnung auch auf die morphologisch etwas 
abweichenden Degenerationsprodukte der Fische und Amphibien 
anzuwenden. Aber da Übergänge der morphologischen Struktur 
vorhanden sind und die Gebilde bei allen Formen wesensgleich 
sind, finde ich es praktischer, den Begriff „Hassallsche Körper“ 
umfassender zu verstehen, sodass auch die einzelligen Gebilde 
mit grossem meist hyalinem Protoplasma und oft einer kon- 
zentrischen Schichtung darin eingeschlossen werden. Dass diese 
intrazelluläre Schiehtung mit der durch umlagernde Zellen be- 
dingten bei den „echten“ Hassallschen Körpern nichts gemein- 
sames hat ist wohl selbstverständlich.) 

Wiedersheim (79) geht in seiner Monographie nur auf 
die Topographie und Zahl der Thymusknoten ein. Sie liegen in 
einer Art von Bucht zwischen dem Musculus Omo-humero- 
maxillaris und dem Levator arcuum branchialium. „Die Gestalt 
der Thymus wechselt bei den verschiedenen Gattungen und 
Arten der Gymnophionen sehr bedeutend. So stellt sie z. B. bei 
Epierium (= Ichtyophis) eine einzige grosse, an ihren Rändern 
sehr stark gelappte Masse dar. Bei Coeeilia lumbricoides wird 
sie — ebenso wie bei unserer Hypogeophis — durch vier ziem- 


736 Harry Marcus: 


lich gleichmässig gestaltete Kugeln repräsentiert. Bei Siphonops 
annulatus besteht sie aus fünf bis sieben grösseren oder kleineren 
birnförmigen Läppchen“ (pag. 65). Bei Hypogeophis konnte ich 
nachweisen. dass die vier Thymusknoten aus den Thymus- 
knospen der zweiten bis fünften Schlundtasche abzuleiten sind, 
die also dauernd selbständig bleiben. Dies ist natürlich das 
primitive Verhalten, während bei Ichtyophis die Vereinigung der 
Thymusknospen ein sekundäres Verhalten ist. Es wäre interessant, 
zu untersuchen, ob die fünf bis sieben Läppcehen von Siphonops 
von fünf bis sieben Schlundtaschen abzuleiten wären. Ich halte 
dies für äusserst unwahrscheinlich, vielmehr wird es sich um 
eine Parzellierung der ursprünglichen vier Knospen handeln. 
Dies ist mir um so wahrscheinlicher, als ich öfters eine Furche 
in einer der vier Thymusknoten beobachten konnte, ‚die durch- 
geführt die eine Kugel in zwei geteilt hätte. Es würde also 
Coecilia und Hypogeophis in bezug auf die Thymus das primitivste 
Verhalten zeigen, während Ichtyophis und Siphonops in zwei 
divergenten Richtungen abgeleitet wären. Diese Auffassung wird 
durch die Angabe von Bolau bestätigt, der bei Siphonops annu- 
latus vier Thymuspakete beschreibt und auf eimem Holzschnitt 
abbildet. 

Bei der Organogenie der Thymus kann ich mich kurz 
fassen. An jeder dorsalen Wand der entodermalen Schlundtasche 
ordnen sich die Zellen halbkreisförmig an. Dieser Buckel ist die 
erste Anlage der Thymus. Später wölbt sich die Ausbuchtung immer 
mehr, bis ein Hohlbläschen entsteht, das noch geraume Zeit mit 
dem Darmepithel im Zusammenhang bleibt (bis zum Stadium 
39/40), während die erste Anlage schon sehr bald nach Durch- 
bruch der Schlundtaschen erfolgte. Während dieser langen Zeit 
wachsen die Thymusknospen also fast gar nicht. Die Abschnürung 
von richtigen Thymusknospen findet nur an der zweiten bis 
fünften Schlundtasche statt, an der ersten und sechsten findet 
lokale Zellwucherung schon statt, aber diese entwickelt sich nicht 
weiter, sondern die Zellen werden bald blasig und diese Rudi- 
mente werden dann bald zurück gebildet. Ähnliches beobachtete 
de Meuron (86) bei Acanthias vulgaris: la cinquieme fente 
ne presente qu’un simple epaississement de son pithelium: cet 
epaississement s’arrete bientöt et n’aboutit pas A la separation 
de la partie epaissie. In Fig. 26 habe ich eine solche rudimentäre 


—I 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 73 


Ihymusanlage der sechsten Schlundtasche gezeichnet. Sehr gut 
sieht man hier auch die ektodermale Tasche. Ebenso verhält 
sich die Thymusanlage bei der ersten Tasche. Es werden also 
sechs Thymusanlagen an den sechs ersten Schlundtaschen gebildet, 
die erste und letzte bleiben rudimentär und werden rasch rück- 
gebildet. die vier mittleren dagegen entwickeln sich weiter und 
bleiben dauernd voneinander getrennt und selbständig. Sie 
wandern nach oben und oralwärts. In letzterer Beziehung also 
entgegengesetzt wie die Thyreoidea, die, wie wir oben sahen, 
freilich auch dorsal vom Darm zu liegen kommt, aber die kaudal- 
wärts verlagert ist, so dass auf einem (Querschnitt. wie Fig. 42 
zeigt. Thymus wie Thyreoidea schliesslich zusammen getroffen 
werden. Durch ihre Verlagerung und ihr Wachstum nähern sich 
die einzelnen Thymusknoten so sehr, dass sie sich berühren und 
nur durch ihre bindegewebige Hülle voneinander getrennt sind. 
Wenn man die Haut von einem Mediaschnitt aus abwärts prä- 
pariert, sieht man sie wie vier aufgereihte weisse Perlen sich 
von den oben bezeichneten Muskeln abheben. 

Wenn ich auf die Histogenese dieses Organs nun ein- 
sehe, so muss ich weiter ausgreifen und auf rein cytologische 
Probleme eingehen. Den Grundgedanken habe ich schon beim 
Anatomenkongress in Würzburg ausgeführt und ich verweise da- 
her auf die Verhandlungen (07). Hier muss ich die damaligen 
Behauptungen mit Abbildungen belegen. Wiederholungen werden 
sich dabei nicht vermeiden lassen. Ich werde den Lebenslauf 
einer Thymuszelle schildern. Natürlich ist die Reihentolge der 
Stadien nur durch das Alter resp. die Ausbildung der Embryonen 
gegeben. Denn man kann eine Thymuszelle nicht wie ein lebendes 
Protozoon in seinen Entwieklungsphasen unter dem Mikroskop 
verfolgen. Daher kann der „Lebenslauf“ meiner Thymuszelle 
keinen Anspruch auf absolute Exaktheit machen, aber ich glaube, 
dass meine Ableitung, da in Harmonie mit der zeitlichen Folge, 
sich ungezwungen als tatsächlich bestehend ergeben wird. 

Zuerst will ich als Überblick eine kurze Schilderung der 
Veränderungen in der Thymus geben. Im Stadium 39 lösen sich 
die Thymusbläschen von der Darmwand los und werden bald zu 
kompakten Gebilden, die rasch heranwachsen und zwar so lange 
bis die larvale Entwicklung dauert, also bis zum Verlust der 
Kiemen im Stadium 50. Bis zu dieser Zeit (oder bis kurz vor- 


138 Harry Marcus: 


her: individuelle Verschiedenheiten kommen vor) finden wir nur 
eine Art Thymuszellen und zwar sind dieselben mit zunehmendem 
Alter immer kleiner geworden. Dabei hat das Plasma in viel 
stärkerem Maße abgenommen als die Kerne. Wenn Hypogeophis 
rostratus das Spiraculum schliesst, ist es etwa 7 cm lang. Bei 
jungen Tieren von 9—12 em findet man das typische Bild der 
Thymus: grosse Zellen mit dunklen und hellen Kernen; kleine 
„Iymphoide* Zellen und Hassallsche Körper in stärkster Aus- 
bildung. 

Einzelne Thymusknoten dieses Stadiums zeigen äusserst 
zahlreiche mehr oder minder pathologische Mitosen und Kern- 
zerfallsbilder und gerade in diesen sind erst verhältnismässig 
spärliche grosse „epitheloide* Zellen sowie Hassallsche Körper. 
Die Chromosomen haben ganz bestimmte Veränderungen im Laufe 
der Entwicklung gemacht, wie ein Blick auf Taf. L, Fig. 61—65 
zeigt, sie sind kürzer, breiter und plumper geworden. 

Bei ausgewachseneren Tieren von 17—25 em Länge findet 
man die Thymus noch prall mit „Iymphoiden“ Zellen erfüllt, 
daneben die „epitheloiden“ Zellen und wenige Hassallsche 
Körper. Noch ist keine Vaskularisation eingetreten. Eine Ein- 
wanderung oder Auswanderung von Zellen findet nicht statt. 
denn wenn eine solche in nennenswerter Weise erfolgte, könnte 
sie mir bei lückenlosen Serien durch den Kopf in allen Stadien 
nicht entgangen sein, da ich eifrig danach gesucht habe. Bei 
sehr dicken Individuen von 25 cm, die ich als die ältesten be- 
trachte, fanden sich kaum Hassallsche Körper, die grossen 
Zellen waren ebenfalls erst nach langem Suchen hier und da zu 
finden. die kleinen „Iymphoiden“ Zellen waren nicht mehr so 
dicht gedrängt wie bei jüngeren Individuen. Eine richtige 
Vaskularisation war auch hier nicht zu beobachten. Doch war 
die bindegewebige Hülle verdickt und einzelne Züge und mit 
ihnen kleine Gefässe zogen ins Innere. Der erste Charakter den 
ich bekam, war, dass ich nicht die Thymus. sondern aus Versehen 
ein Gefäss herauspräpariert und geschnitten hatte. Selbstverständ- 
lich überzeugte ich mich bald, dass ich die Thymus vor mir 
hatte und erhielt von einem zweiten Individuum analoge Bilder. 
Ich muss noch erwähnen, dass bei diesen alten Individuen die 
Fixation nicht so gut war wie bei den jungen: aber für meine 
Zwecke völlig ausreichend. 


Ro r B \ a E76 
Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 139 


Bei der ersten Anlage der Thymus kann ein Unterschied 
zwischen ihren Zellen und denen des benachbarten Darmes nicht 
nachgewiesen werden: Es ist ein hohes einschichtiges zylind- 
risches Epithel, dessen langgestreckte Zellen einen ovalen Kern 
aufweisen. Fig. 35 zeigt einen Abschnitt einer solchen Thymus- 
anlage bei einem Embryo vom Stadium 23. 

Histologische Details der Zellen habe ich in der Zeichnung 
nicht ausgeführt: ich möchte nur auf das Verhältnis der Kerne 
zum Protoplasma aufmerksam machen. Die „Kernplasmarelation* 
(R. Hertwig), d.h. der Quotient von Kern durch Protoplasma, 
ist klein. Während langer Zeit wächst die Thymus sehr wenig 
und langsam. In Fig. 39 sehen wir wiederum einen Thymus- 
abschnitt von einem Embryo des Stadiums 56. Noch ist das 
Bläschen nicht abgeschnürt. Die Kerne sind nicht kleiner 
geworden, sondern eher grösser; das Plasma dagegen hat schon 
gewaltig abgenommen. Das Zylinderepithel ist niedriger geworden. 
es ist nicht mehr rein einzeilig. Das Verhältnis zwischen Kern 
und Plasma hat sich zu Ungunsten des letzteren verschoben. 
Sehr bald im Stadium 39 lösen sich die Thymusbläschen vom 
Darmepithel los und nun beginnt ein ungemein intensives Wachs- 
tum, wie es sich durch überaus häufige Mitosen und rasche 
Vergrösserung des Organs ergibt. Sehr bald sind die Bläschen 
zu kompakten Zellhaufen geworden, die an Grösse sehr stark 
zunehmen und im Verhältnis zu den übrigen Organen übermässig 
schnell wachsen. Dieses Wachstum erfolgt durch rasch aufein- 
ander folgende Zellteilungen. Es fällt dabei das Ruhestadium 
der Zellen fort, sodass das Heranwachsen der Tochterzelle zur 
(Grösse der Mutterzelle nicht erreicht wird, sondern die Zellen 
sehr bald beträchtlich kleiner werden. Aber nicht nur an Grösse 
sind diese Zellen verschieden, auch ihre Kernplasmarelation hat 
sich verändert. Während die Kerne am Ende der rapiden Zell- 
teilungen etwa die halbe Oberfläche des Anfangsstadiums besitzen. 
ist die Verminderung des Plasmas eine viel gewaltigere, eine 
fast unendliche im wahrsten. Sinne des Wortes, denn meist 
können wir in den kleinen 'Thymuszellen überhaupt kein Proto- 
plasma mehr nachweisen, mussten also den Anfangswert durch 
0 dividieren. In einigen günstigen Fällen kann man einen 
Zipfel Protoplasma nachweisen wie in Fig. 40. doch ist das ein 
Ausnahmefall. In früheren Zeiten glaubte man „freie Kerne“ 


740 Harry Marcus: 


vor sich zu haben. Auch ohne exakte Maße, die hier leider 
nicht durchführbar sind, lehrt der blosse Augenschein. dass im 
Laufe der Entwicklung die Kernplasmarelation sich zu Ungunsten 
des Plasmas verschoben hat. Ist die Verschiebung übermässig. 
wird der Kern allzu gross im Verhältnis zum Protoplasma, so 
tritt eine „Depression“ (Calkins) der Zelle ein. Protozoen im 
diesem Zustand zeigen bei diesem Missverhältnis von Kern und 
Plasma ein trübes, dunkleres Aussehen: sie ziehen die Pseudo- 
podien ein, die oft verdickt und verklumpt sind: sie nehmen 
keine Nahrung auf, vermehren sich nicht. In der Depressions- 
kultur der Infusorien gehen viele Individuen zu Grunde, die 
übrigen erholen sich wieder und werden wieder ganz normale 
Tiere, bis sie einer neuen Depression anheimfallen. Von den 
Ursachen, die zur Depression führen, interessiert uns vor allen 
besonders die der „ununterbrochenen Funktion“, dieR.Hertwig (05) 
an die Spitze der Einflüsse setzt. die imstande sind, die Kern- 
plasmarelation zu verschieben. Bei unausgesetzter Fütterung 
einer Protozoen- resp. Hydrakultur erzielt man durch die ununter- 
brochene assimilatorische Tätigkeit ein solches Anwachsen des 
Kernes auf Kosten des Protoplasma, dass die Tiere in „Depression“ 
verfallen; sie sind unfähig zu assimilieren und sich zu teilen. 

Auch bei der Thymuszelle ist eine übermässige Funktion 
bei dem rapiden Zellwachstum gegeben und wir sehen auch hier 
die Kernplasmarelation so sehr zu Gunsten des Kernes verschoben. 
dass die Zelle bis auf weiteres nicht mehr teilfähig ist. Das 
rapide Wachstum hat plötzlich ein Ende: wir haben in dieser 
/elle den einen Bestandteil der Thymus vor uns, die sogenannte 
„Iymphoide“ Zelle (Fig. 40) der Autoren. 

Nicht nur die Grösse der Kerne hat im Verhältnis zu- 
genommen im Laufe der Entwicklung. sondern auch die Färb- 
barkeit. Während in den jungen Stadien die Kerne blass waren, 
speichern die endgültigen Thymuszellen äusserst intensiv die 
Kernfarbstoffe auf. Wenn man z. B. einen in toto gefärbten Kopf 
mit blossem Auge in der Serie betrachten, so fallen die Thymus- 
ballen durch ihre intensive Färbung sofort besonders auf. Das 
hängt nicht nur von der Dichtigkeit der Kerne, sondern auch 
von ihrer Hyperchromasie ab. Auch ein Vergleich der Figuren 38, 
39 und 40, sowie der Figuren 59 und 60 zeigt diese Intensitäts- 
unterschiede in der Farbe. Man könnte die Ursache davon in 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 741 


einem verschiedenen Flüssigkeitsgehalt der Kerne annehmen. 
Doch ist, glaube ich, eine andere Erklärung vorhanden. Die 
Grösse der Kerne ist von der Zahl der Chromosome abhängig, 
wie Boveri (05) überzeugend nachgewiesen hat. Wir sahen, 
wie die Kerne allmählich an absoluter Grösse abnahmen, daraus 
folgt, dass auch das Volumen der Chromosome abgenommen 
haben muss. Das kann man auch direkt beobachten und messen 
(Figg. 61 u. 62). Ich habe schon in einer früheren Arbeit (06a) 
darauf hingewiesen, dass es die Unfähigkeit eines schnellen 
Wachstums der Chromosome wäre (die bei so komplizierten 
(ebilden ja nicht verwunderlich), die einerseits bei der Furchung 
einen sofortigen Ausgleich der Kernplasmaspannung verhindere, 
andererseits eine Verkleinerung der Kerne bei rasch folgender 
Teilung bewirken müsse. Denn die Masse der Chromosome ist 
direkt proportional der Kernoberfläche. Diese ist bei der Thymus- 
zelle infolge der rapiden Teilungen auf die Hälfte herabgesunken, 
also müssen wir auch annehmen, dass das Volumen des Chromosoms 
auf die Hälfte reduziert sei. Dass dies tatsächlich der Fall ist, 
lehrt der Vergleich der Figuren 61 und 62, die bei gleicher 
Vergrösserung Mitosen von Thymuszellen vom Stadium 34 und 
45 zeigen. Das Tochterchromosom wächst also hier nicht aut 
die Grösse des Mutterchromosoms heran, wie Boveri annimmt 
und wie es im allgemeinen bei gleichbleibender Zellgrösse auch 
sein wird. Es kann daher auch das Anwachsen des Chromosoms 
auf die "doppelte ursprüngliche Grösse nicht das zur Teilung 
auslösende Moment sein. Dieses liegt viel früher in der „Kern- 
plasmaspannung* (R. Hertwig), d. h. eine Kernplasmarelation, 
bei der der Kern übermässig klein im Verhältnis zum Plasma 
ist, was durch Assimilation von Nahrung bewirkt sein kann. Ich 
kann hier auf diese Momente nicht näher eingehen und verweise 
auf die Originalarbeiten von R. Hertwig und Popoff. Hier 
wollte ich nur den Standpunkt präzisieren, dass die Kern- 
verkleinerung ihre Ursache in der Verkleinerung der Chromosomen 
hat, die bei rasch aufeinander folgenden Teilungen nicht auf 
ihre ursprüngliche Grösse heranwachsen können. Freilich könnte 
der Einwand erhoben werden, dass bei der Thymus nicht ähnlich 
wie bei der Furchung die grosse Kernplasmaspannung als 
treibendes Moment angesprochen werden könnte. Denn die ur- 
sprünglichen Thymuszellen unterscheiden sich in nichts von den 


142 Harry Marcus: 
yı 


übrigen Darmzellen. Für die rasch folgenden Teilungen muss 
also eine andere Ursache vorhanden sein, die wir nicht kennen. 
Für die Folgeerscheinungen aber, die wir hier ja nur 
besprochen haben, ist das ursächliche Moment der Zellteilung 
ohne Belang. 

Haben wir die Grösse des Kernes nun von der Masse der 
Chromosome abgeleitet, so wollen wir nun versuchen, die Färb- 
barkeit ersterer ebenfalls auf Veränderungen innerhalb der 
Chromosome zurückzuführen. 


Wenn wir eine Mitose der Thymuszelle beim Stadium 45 
betrachten, so können wir zierliche schlanke Stäbe als Chromosome 
bewundern (Fig. 62). Dieselben sind scharf voneinander zu 
trennen. da sie gleichmässig gebaut sind. Sie sind aber schon 
bedeutend kleiner als die vom Stadium 34 (Figg. 61a und b). Die 
Spindel zeigt ihr gewohntes Aussehen, Centrosome an den Polen 
aufweisend. Die AÄquatorialplatte gewährt ein klares, helles 
Bild. Nach diesem Stadium setzt die geschwulstartige Proliferation 
der Zellen ein und sehr bald (Stadium 48) haben die Chromosome 
ihre schlanke Stabform eingebüsst (Fig. 63). Zwar sind sie 
noch scharf voneinander zu trennen, aber sie zeigen eine ver- 
quollene, in der Mitte leicht tonnenförmig anfgetriebene Gestalt. 
Im Laufe der Entwicklung werden diese Charaktere immer aus- 
gesprochener, sodass wir entsprechend der Entwicklung der Reihe 
nach alle Übergänge antreffen bis zu einem Punkte, wo die 
stabförmigen Chromosome zu plumpen Vierecken und Kugeln 
geworden sind (Fig. 64). Fast der ganze Plasmaleib ist erfüllt 
von diesen stark chromatischen Gebilden. Ein Vergleich zwischen 
Figg. 61—65 zeigt besser als viele Worte die ungeheure Ver- 
änderung, die zwischen den Chromosomen einer jungen und einer 
alten Thymuszelle besteht. 


Diese Formveränderung innerhalb des Chromosoms muss 
auf die unharmonische Vermehrung einer der aufbauenden 
Substanzen zurückgeführt werden, da eine Aufnahme eines 
fremden Körpers, z. B. Wasser, zur vollen Erklärung des Bildes 
nicht ausreicht. 

Die Chromosome sind nun kompliziert organisierte Gebilde. 
Wir können sie weiter analysieren und beobachten, dass sie aus 
Chromatinkörnern, den „Chromiolen“, bestehen, welche durch eine 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 143 


schwach färbbare Kittmasse, die „Nucleoarsubstanz“ (R. Hertwig). 
zur Chromosomeneinheit verbunden werden. 

Diese Nucleoarsubstanz (auch Plastin genannt) „steht in 
sehr nahen Beziehungen zum Chromatin“. Meist ist es mit 
diesem vereinigt. d. h. in ihm enthalten; doch kommt es auch 
einzeln vor, z. B. in den echten blassen Nucleolen oder als Teil 
der Doppelnucleolen, die ein blasses Zentrum nund einen 
chromatischen Ring aufweisen. Ferner sieht man sie bei gewissen 
Tetraden. die eine achromatische Brücke im Chromosom auf- 
weisen. 

Diese Substanz schwindet bei der Bildung der Chromosome 
und daher spricht ihr R. Hertwig eine formative Funktion 
für die Chromosome zu; andererseits können die Chromosome 
aber die Nucleolarsubstanz im Tochterkern produzieren. Es 
bestehen also sehr nabe Wechselbeziehungen zwischen Chromatin 
und Nucleolarsubstanz: ihr Hauptunterschied besteht wohl in der 
Reaktion Farbstoften gegenüber. Die Nucleolarsubstanz entspricht 
einer Art Vorstufe des Chromatins und ist so nahe verwandt 
mit ihm, dass wir sie als Einheit hier behandeln wollen. Als 
drittes Substrat der Chromosome kommt (oder als zweites, wenn 
man die vorhergehenden nicht trennt), das „Liningerüst“ der 
Autoren in Betracht. Dies ist nichts anderes, als die eventuell 
verdiekten und solidifizierten Wabenwände des allgemeinen Zell- 
protoplasmas, welches ich als das formgebende Element. das 
auch die Grösse des Chromosoms bestimmt. auffassen möchte. 
Es ist das Element. auf das Häcker seine Achromatin-Hypothese 
aufgebaut hat. 

Dieses Liningerüst scheint auch mir das speziell organisierte 
(zebilde zu sein, während Chromatin und Nucleolarsubstanz mehr 
den Eindruck einer ungeformten Substanz machen. Das organisierte 
Liningerüst braucht mehr Zeit zum Heranwachsen, als ihm bei 
der raschen Proliferation der Thymuszellen gewährt wird, daher 
nimmt es ab und wird absolut kleiner im Laufe der Entwicklung. 
Man vergleiche die mit gleicher Vergrösserung gezeichneten 
Chromosome von Figg. 61 und 62. — Durch lebhafte Funktion 
wird der Chromatingehalt erhöht und zwar unbeschränkt 
(Goldsehmidt [05]). Es vermehrt sich also im Laufe der 
Entwicklung Chromatin (mit Nucleolarsubstanz?) im Übermaß. 
Diese zähflüssige Substanz speichert sich auf dem mehr festen. 


744 Harry Marcus: 


tormgebenden Liningerüst auf, das im Verhältnis zum Chromatin 
zwischen zwei Teilungen nur wenig gewachsen ist. Durch dieses 
Missverhältnis von chromatischer und achromatischer Substanz 
verliert das Chromosom seine schlanke Stabform (Fig. 63) und 
gewinnt schliesslich die Kugelform (Fig. 64). Dieselbe Form- 
veränderung entsteht, wenn um ein solides, stabförmiges Gerüst 
ein Flüssigkeitstropfen wächst. 


Wir sehen also, wie die Hyperchromasie der Kerne einer 
„Hyperchromasie“ der Chromosome bei der Mitose entspricht. 
Das „überschüssige“ Chromatin bildet natürlich einen Teil des 
Volumens des Chromosoms, hat jedoch keinen Einfluss auf die 
Kerngrösse. Es ist also das Volumen der Chromosome — Ober- 
tläche der Kerne nicht absolut richtig, sondern es gilt nur für 
normale Fälle. Wenn dagegen abnorme Zustände innerhalb des 
Chromosoma herrschen, wenn die „Chromolinin-Relation“ ver- 
schoben ist, so ist das massgebende für die Kernoberfläche das 
formgebende Liningerüst, während das Chromatin nur die 
Intensität der Farbreaktion beeinflusst, also hier die Hyper- 
chromasie bewirkt. 


‘Wenn die eben geschilderten Vorgänge durch die stetig 
anhaltende gesteigerte Funktion eine gewisse Grenze erreicht 
haben, muss eine Stockung eintreten. Durch die Verschiebung 
der Kernplasmarelation zugunsten der Kerne trat, wie wir oben 
sahen, ein Depressionszustand der Zelle ein, der dieselbe bis 
auf weiteres teilunfähig macht: ruhende „Iymphoide“, kleine 
Thymuszellen. Durch die übermässige Vermehrung von Chromatin 
resp. Nucleolarsubstanz verkleben und verklumpen die Chromosome 
untereinander (Fig. 65). Tritt dieser Prozess vor Eintritt der 
Depression ein. so wird die Auslösung zur Zellteilung noch 
erfolgen. Die zu unförmigen Klumpen geballten Chromosome 
sind aber einer exakten Teilung nicht mehr fähig: daraus resultiert 
notwendigerweise eine pathologische Mitose, die nicht zu einer 
vollkommenen Zellteilung führen kann. Und in der Tat wimmelt 
es in diesem Stadium der Thymusentwicklung von pathologischen 
Kernteilungsfiguren. Man sieht von den noch einigermassen 
normalen (Fig. 64) alle Übergänge bis zu richtigen Kern- 
degenerationsbildern: Heteropole Teilungen, einzelne verklumpte 
Chromosome (Fig. 65) bis zu einheitlichen Chromatinballen. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 145 


Bisher in der Thymus trafen wir nur eine Art von Zellen 
an: Das Organ ist rein epithelial. Nun finden wir unmittelbar 
nach diesen pathologischen Mitosen ausser den kleinen Thymus- 
zellen grosse „epitheloide* Zellen an (Fig. 41). Wie können wir 
uns ihr plötzliches zahlreiches Auftreten in diesem Stadium 
erklären ? 

Eine Einwanderung von aussen kann ich mit aller Be- 
stimmtheit aus meinen zahlreichen Serien durch ganze Köpfe 
ausschliessen. 

Um zu einer befriedigenden Erklärung dieser Tatsachen zu 
gelangen, muss ich etwas weiter ausholen und auf die Zellteilung 
eingehen. R. Hertwig hat zuerst ein funktionelles Kern- 
wachstum von einem Teilungswachstum unterschieden. Ein frisch 
geteiltes Infusor assimiliert aus der Nahrung Protoplasma und 
zwar wächst der Zellleib auf das Doppelte, während der Kern 
nur minimal sich vergrössert (Funktionswachstum). Durch dieses 
ungleichmässige Wachstum hat sich die Kernplasmarelation so 
sehr zu Gunsten des Plasmas verschoben, bis die „Kernplasma- 
spannung“ eintritt, welche die Zellteilung auslöst. Dieser letztere 
Prozess beginnt mit dem Teilungswachstum des Kernes, der 
rapide auf seine doppelte Grösse heranwächst. Für die exakte 
Begründung dieser eben angedeuteten Prozesse verweise ich auf 
Popoff!) der diese Auffassung auch experimentell gestützt 
hat. Hier interessiert uns nur das Faktum: Bei Auslösung der 
Zellteilung setzt das Teilungswachstum des Kernes ein, oder 
anders ausgedrückt, wachsen die Chromosome auf das Doppelte 
heran. Diese Auffassung steht im Gegensatz zu der von 
Boveri (05), der im beendeten Wachstum („Reifen“) des 
Chromosoms auf die doppelte Grösse den Auslösungsprozess der 
Zellteilung erblickt. Wenn also, um zu unserer Thymuszelle 
zurückzukehren, die Auslösung zur Zellteilung erfolgt, wenn die 
Veränderungen innerhalb der Chromosome schon weit fort- 
geschrittene sind, so wird zwar noch ein Teilungswachstum 
eintreten, aber eine Trennung der verquollenen 
Chromosome durch den Längsspalt findet nicht 
mehr statt. 

!, Diese Arbeit erscheint im neuen Archiv für Zellenlehre, heraus- 
gegeben von R. Goldschmidt. 


746 Harry Marcus: 


Nach der Rekonstruktion des Kernes ist dieser ein Diplo- 
karyon (Boveri): er hat die doppelte Masse von Chromosomen 
als normal: die Kernoberfläche hat sich verdoppelt. 

Dies entspricht den tatsächlichen Befunden bei der Thymus 
ganz genau. Der durchschnittliche Durchmesser der kleinen 
Zellen 5.25 « zu dem der grossen 7,5 « verhält sich wie 7:10; 
die Oberfläche also im Quadrat dieser Werte wie. 1:2. Der 
Vergleich von Figg. 40 und 41 zeigt auf den ersten Blick diese 
Verhältnisse am deutlichsten. 

Diese „diplokaryotischen“ Zellen der Thymus. wie ich die 
„epitheloiden“ der Autoren nennen werde, sind also Abkömmlinge 
der ursprünglichen Epithelzellen. Sie sind aber keine „Mutter- 
zellen“ für die kleinen Thymuszellen. sondern aus diesen durch 
eine unvollständige Kernteilung entstanden. 

Diese diplokaryotischen Zellen unterscheiden sich unmittel- 
bar nach der Rekonstruktion der Kerne nur durch die doppelte 
(Grösse von den kleinen Thymuszellen. Die Färbbarkeit und die 
Struktur der Kerne ist die gleiche geblieben. Einen Zellleib 
sieht man meistens nicht oder nur in schmalen Säumen und 
Fetzen wie in Fig. 41. 

Durch die „unvollkommene“ Teilung ist die Zelle m ganz 
abnorme Bedingungen gekommen: sie ist nicht mehr teilfähig; 
es treten aber verschiedene Prozesse auf, die das Gleichgewicht 
in der Zelle wieder herzustellen streben. So erhalten wir eine 
erosse Mannigfaltiekeit von Bildern, die schliesslich alle zur 
Degeneration führen, da die Veränderungen von der Norm zu 
tiefgreifende waren. 

Unter den Reparationsprozessen nimmt die erste Stellung 
die Chromidienbildung ein. Unter diesem Begrift versteht man 
nach R. Hertwig mit den gewöhnlichen Kernfarbstoffen sich 
färbende Gebilde im Plasma. Ihre Herkunft aus dem Kern er- 
scheint für Protozoen gesichert, da man einerseits Kerne sich in 
Chromidien auflösen sah, anderseits die Bildung von Kernen aus 
dem Chromidialnetz beobachtete. Ausserdem werden oft in der 
Literatur Ohromidien beim Passieren der Kernmembran geschildert 
und abgebildet, eine Tatsache, die freilich auch oft vorgetäuscht 
sein kann, die aber in gewissen Fällen nicht zu bezweifeln ist 
(z. B. bei Depressionszuständen von Aktinosphaerium). Eine 
solehe Chromidienbildung findet man nun sehr reichlich in den 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 147 


diplokarvotischen Thymuszellen. Einmal konnte ich einen chroma- 
tischen Strang vom Nucleolus ins Plasma hinein verfolgen (Fig. 42a). 
Dasselbe Verhalten ist von Zweiger (06) und Wassilieff (07) 
bei Spermatogenesen von Insekten beobachtet worden. Meistens 
findet man jedoch die Chromidien als grössere oder kleinere 
Brocken und Klumpen im Protoplasma liegen (Fig. 42b und 453). 
Durch diese Uhromatinausscheidung aus dem Kern wird dieser 
bedeutend blasser, so dass er in scharfen Gegensatz zu den 
kleinen Thymuszellen tritt (Fig. 59). 

Ferner setzt nun ein mächtiges Anwachsen des Zellleibes 
ein. Während früher nur ein schmaler, kaum erkennbarer 
Plasmasaum auch bei den diplokaryotischen Zellen zu erkennen 
war (Fig. 41), sehen wir nun bei den blasseren Kernen einen 
grossen deutlichen Zellleib (Fig. 55). 

Ebenso wie Protozoen in Depression durch Chromidien- 
bildung sich zu normalen Tieren erholen, analog gewinnt die 
Ihymuszelle dadurch ihre Funktionsfähigkeit zum Teil wieder: 
sie ist nun imstande zu assimilieren. 

Durch das Heranwachsen des Protoplasmas einerseits, sowie 
durch die Kernverminderung durch Chromidienbildung anderer- 
seits, wird die normale Kernplasmarelation wieder herzustellen 
versucht, aber die unvollkommene Teilung hat so grosse Ver- 
änderungen bewirkt, dass eine normale Weiterentwicklung nicht 
möglich ist. Ich halte es aber nicht für ausgeschlossen, dass 
bei anderen Objekten die Zellen sich so weit erholen. dass noch- 
mals eine Zellteilung ausgelöst wird. Diese wird wahrschemlich 
ebenfalls nicht zu einer vollkommenen Teilung. sondern zu einem 
vierfachen Kern führen. Vielleicht lassen sich auf diese Weise 
gewisse hiesenkerne erklären. 

Die oben geschilderten Prozesse gehen dabei, da es zur 
/ellteilung nicht kommt, immer weiter nebeneinander fort. Der 
Kern wird immer blasser, oft wird er völlig achromatisch (Fig. 44). 
der Zellleib wächst immer stärker heran und auch der Kern 
wird bedeutend grösser. Diese Erscheinungen können wir so 
deuten, dass die Zelle in Depression durch Chromidienbildung 
die Kernplasmarelation erhält, die zur Assimilation und Bildung 
von Cytoplasma befähigt. Durch diese Funktion wächst wiederum 
der Kern. Da durch die Chromosomenveränderung die Zellteilung 


als Regulativ ausgeschaltet ist. steigern sich Kern und Proto- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 49 


748 Harry Mareus: 


plasma gegenseitig zu immer grösseren Gebilden. Schliesslich 
haben wir ganz grosse blasse Kerne mit mächtigem Zellleib vor 
uns. Aber beide zeigen schon Spuren der Degeneration (Fig. 56). 
Der Kern weist kaum noch Chromatin auf. seine Nucleolen haben 
nur noch einen feinen Chromatinring, während ihr Zentrum sich 
intensiv mit Eosin färbt. In anderen Fällen ist der Kern frag- 
mentiert in 2—6 Teile zerfallen (Fig. 50a und b). 

Drittens sehen wir um den Kern eine meist halbmond- 
förmige, aber oft unregelmässige helle Substanz. Natürlich ist 
das keine durch Schrumpfung entstandene Lichtung. sondern 
diese stark lichtbrechende Masse scheint vom Kern ausgeschwitzt 
zu sein (Fige. 45 u. 49). Ganz analoge und viel deutlichere 
Bilder zeigen degenerierende Seestern- oder Seeigeleier. Wahr- 
scheinlich handelt es sich hier um ein Herausschaffen von über- 
mässig gebildeter Nucleolarsubstanz. 

Endlich möchte ich noch eine merkwürdige Kernform an- 
führen, die bei verhältnismässig sehr kleinen Zellen, also vor 
der unvollkommenen Teilung. zur Beobachtung gelangt (Fig. 51a. 
welche bei gleicher Vergrösserung wie Fig. 40 gezeichnet ist, 
zeigt dies sehr deutlich). Das Chromatin ist ganz auf einer 
Seite am Rande angesammelt. nicht in nucleolenartiger homogener 
Masse, sondern unregelmässig hellere und dunklere Streifen er- 
kennen lassend. Von dieser Hauptchromatinansammlung ziehen 
einzelne oft doppelte Fäden zur entgegengesetzten Peripherie. 
Der Rand des Kernes ist ebenfalls chromatisch. Der grösste 
Teil des Kernes ist dagegen hell, völlig frei von Chromatin. Aus 
dieser Schilderung, sowie den Bildern Figge. 51 u. 52 geht die 
Ähnlichkeit dieser Kerne mit denen vom Synapsisstadium der 
(reschlechtszellen zur (Genüge hervor. Freilich will ich nicht 
verhehlen. dass in manchen dieser Kerne die hellen Partien 
vakuolenartigen Eindruck machten, auch der dieke chromatische 
wand erinnert an pyknotische Kerne, bei anderen dagegen glichen 
sie völlig der typischen Synapsis. Bei dem Vergleich von Thymus- 
und Sexualzellen werden wir auf die Bedeutung dieser Tatsachen 
eingehen. 

Ehe wir auf die degenerativen Veränderungen eingehen, 
wollen wir kurz ein biologisches Moment der diplokaryotischen 
Thymuszellen erörtern. Die grossen Zellen vereinigen sich mit 
ihrem Zellleib zu zweit oder zu mehr miteinander (Fig. 58). 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 149 


Dann sieht man einen grossen Protoplasmaleib mit zwei oder 
mehr Kernen. Die Zellgrenzen sind völlig verschwunden. Häufig 
verschmelzen die Zellen nicht breit miteinander, sondern nur 
mit einem Zellfortsatz. Dies ist leicht erklärlich wenn man 
berücksichtigt. dass zu der Vereinigungstendenz die kleinen 
Thymuszellen als zwischen den grossen Zellen eingelagerte 
hindernde Massen in Betracht kommen. 

Die nahe beieinander liegenden diplokaryotischen Zellen 
werden also einen einheitlichen Protoplasmaballen mit so viel 
Kernen als Zellen verschmolzen sind, bilden: die weiter getrennt 
voneinander liegenden Zellen vereinigen sich aber wegen der 
dazwischen liegenden übrigen Zellen nur mit ihren Fortsätzen 
und bilden somit ein Reticulum. 

Dass diese Verschmelzungstendenz besteht, ist ein Beweis 
mehr, dass hier Depressionszellen vorliegen. Bei Protozoen ist 
es eine alltägliche Erscheinung, dass in der Depression „Plasmo- 
gamie* eintritt. Diese Vereinigung zweier Zellen kann nur 
durch die abnorme Veränderung der Oberflächenschichte zustande 
kommen. die nunmehr unfähig geworden ist, die Selbständigkeit 
des Individuums zu wahren. Über die Bedeutung dieser Er- 
scheinung weiss man so gut wie nichts. Man kann sich vorstellen. 
dass es eine analoge, wenn auch weit geringere Bedeutung hat, 
wie die Amphimixis der Kerne. Durch letztere wird das kon- 
jugierende Tier wieder „verjüngt“ ; vielleicht ist die Vermischung 
von Plasma eines artgleichen Individuums ebenfalls von einem 
gewissen Nutzen für die Zelle. 

Von den Veränderungen des Protoplasma wollen wir nur 
Einzelheiten herausgreifen. um nicht gar zu tief in die Pathologie 
der Zelle hineinzugeraten. Wir wollen nur die für die Thymus 
charakteristischen (Gebilde betrachten. 

Da kommt nun in erster Linie die konzentrische Streifen- 
bildung im Protoplasma in Betracht (Figg. 55 u. 56). Unmittelbar 
um den Kern ist meist ein hellerer Streifen, der von einem dunkleren 
Rand umgeben ist. Dann finden sich konzentrisch um den Kern 
dunklere Bänder im Protoplasma. Eine Struktur konnte ich darin 
nicht wahrnehmen. da der gesamte Zellleib ein eigentümlich 
hyalines Aussehen zeigt. Die konzentrischen und homogenen 
dunklen Kreise haben denselben Charakter. wie die bei einer 
eintrocknenden Salzlösung entstandenen. Sie werden wohl eine 

49* 


750 Harry Maärens: 


Ausfällung aus dem langsam absterbenden Protoplasma sein. 
Diese Körper hat. wie aus obigem Zitat hervorgeht schon Leydig 
gesehen und beschrieben. Diese „Hassallschen Körper“ sind 
bei den niedrigen Wirbeltieren allgemein zu finden; während 
bei höheren die Degenerationserscheinungen etwas modifiziert sind. 

Ausser diesen einzelligen konzentrischen Körperchen kommen 
Konglomerate aus vielen verschmolzenen Zellen vor (Fig. 59). Es 
sind dies die typischen allbekannten Hassallschen Körperchen. 
Das Zentrum ist in der Degeneration am meisten fortgeschritten, 
von aussen lagern sich immer neue diplokariotische Zellen an, 
die somit einen Ring bilden. Wenn das Zentrum degenerativ 
zerbröckelt, entsteht dadurch ein hohler Ring, der eine verdickte 
(refässwand vortäuschen kann, besonders da häufig noch im Detritus 
degenerierende, aber eben durch den Zerfall der anderen freie 
Zellen (eventuell mit allem Chromatin zu einem Ballen ver- 
klumpt) als Blutzellen gedeutet werden können. (Nusbaum 
und Machowsky, Fie. 60). 

Ein weiteres konzentrisches Gebilde sieht man auf den 
Figuren 45 und 46 abgebildet. Das Ganze ist ganz achromatisch. 
Das Zentrum dunkel, etwas unregelmässig in Form und auch 
anscheinend schwach strukturiert, während der helle und dann 
der dunkle Ring völlig homogen erscheinen. Mit Bestimmtheit 
kann ıch diesen Körper nicht ableiten. Wahrscheinlich geht ein 
Stadium wie in Figur 47 vorher, wo sich um einen grossen 
Mittelpunkt eine chromatische Zone sich ausbreitet. Auf der 
einen Seite sehen wir einen chromatischen Punkt, auf der anderen 
eine helle Zone. Es ist nun die Frage, ob dies das Degenerations- 
produkt eines Kernes oder aber eines Uhromidiums wie von 
Figur 43 sei. Ich halte ersteres für wahrscheinlicher, doch ist 
letztere Möglichkeit nicht ausgeschlossen. Dieses Gebilde erscheint 
mir deshalb so interessant, weil es morphologisch eine so grosse 
Ähnlichkeit mit den Dotterkernen gewisser Spinneneier aufweist. 

Hierher gehört auch ein Gebilde, das Figur 57 darstellt. Um 
eine helle Vakuole ist geschichtetes Plasma gelagert, der Kern ist 
metachromatisch rot (bei Hämatoxylinfärbung nach Delafield). 
Das Ganze ist von einer diplokaryotischen Zelle umschlossen. 

Zum Schluss möchte ich noch eine eosinophile Zelle schildern. 
Am Rande des Zellleibes treten grössere Brocken auf, die sich 
mit Plasmafarben also Eosin, Pikrinsäure, Bleu de Lyon ete. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. Ta 


intensiv färben (Fig. 55). Allmählich nimmt diese Körnelung zu, 
bis die ganze Zelle mit diesen Brocken erfüllt ist (Fig. 54). 
(In der Zeichnung sind die leuchtend roten Brocken in grauer 
Farbe eingetragen). Diese Zellen stammen sicherlich nicht aus 
dem Blute, da das Organ noch nicht vascularisiert ist. Wahr- 
scheinlich haben sie mit dem Blute absolut nichts zu tun. Ich 
halte dies vielmehr für einen neuen Beweis für den Depressions- 
zustand der Thymuszellen: sie sind unfähig zu assimilieren und 
speichern daher ebenso wie die Geschlechtszellen im gleichen 
Zustand die Nahrungsstoffe als Dottermaterial auf, da sie es 
nicht verarbeiten können. Wahrscheinlich sind die eosinophilen 
Leukozyten ebenfalls Zellen in Depression, wofür auch ihr gelappter 
Kern spricht, aber mit unseren Thymuszellen brauchen sie auch 
dann nur diesen Depressionszustand gemein zu haben. 

Alle diese geschilderten Vorgänge spielen sich am inten- 
sivsten bei jungen Tieren von 9—12 emLänge ab. Später bei alten 
ausgewachsenen Tieren finden sich nur spärlichere Hassallsche 
Körper, aber ganz fehlen sie nie. Rudimentär fand ich die 
Thymus fast nie, denn bei den völlig ausgewachsenen alten 
Exemplaren von 24 em Länge finden sich die vier grossen 
Thymusknoten voll von kleinen Thymuszellen und wie gesagt 
spärliche diplokaryotische Kerne und sonstige Degenerations- 
produkte. Nach der Periode der intensiven Proliferation trat 
eben das Depressionsstadium für die kleinen Zellen ein, wodurch 
die Teilung gehemmt wurde. Später erholte sich der überwiegende 
Teil und beim gemässigten Wachstum, das jetzt einsetzt, bleiben 
sie völlig funktionsfähig, teilen sich normal und nur ein ganz 
geringer Prozentsatz kommt in Depression und Degeneration. 
Die Hassallschen Körper, die nach der intensiven Wachstums- 
periode und durch die darauf folgende tiefe Depression entstanden 
waren. sind degenerativ zerfallen ohne Spuren zu hinterlassen. 

Wir müssen nun auch auf das Bindegewebe und die Vas- 
eularisation der Thymus eingehen, nachdem wir sämtliche eigent- 
liche Thymuselemente einheitlich von ursprünglichen Epithelzellen 
abgeleitet haben. 

Jeder der vier Thymusknoten hat eine bindegewebige Hülle, 
in dieser verlaufen zahlreiche Kapillaren. Solange das Tier 
wächst. also bis zu Individuen von 24 cm Länge, ist kein Binde- 
gewebe, kein Gefäss ins Innere der Thymus gedrungen. Bei 


1752 Harry Marcus: 


einem der ältesten Exemplare (ich schliesse auf das Alter von 
der Dicke des Tieres, denn die Länge schwankt stets um 25 cm, 
bei ausgewachsenen Tieren, dagegen ist der (Juerdurchmesser ein 
wechselnder), fand ich eine schwache Bindegewebseinwucherung 
und hier war die Thymus auch etwas kleiner als gewöhnlich, 
doch immerhin ganz stattlich und voll von kleinen Thymuszellen. 
Ein eigentliches Rudimentärwerden war dies nicht, höchstens 
eine senile Atrophie, wie sie in so manchen Organen vorkommen 
kann. Dass also meine diplokaryotischen Zellen nicht vom 
Mesoderm her eingewandert sind, kann ich mit Sicherheit 
behaupten. 

Ebensowenig wandern, meiner Ansicht nach, die Thymus- 
zellen aus und werden zu Blutelementen. Die Ähnlichkeit von 
Lymphozyten und Thymuszellen sowie das Rätsel der Lymphozyten- 
quelle hat manchen Morphologen veranlasst, sie zu identifizieren, 
aber keinem ist der Beweis geglückt. Es lassen sich gegen diese 
Auffassung sehr gewichtige Bedenken erheben und ich verweise 
auf die Arbeit Stöhrs hierfür. Unbedingt widerlegt erscheint 
mir diese Hypothese schon durch die vortreffliche Arbeit von 
Watney (82) zu sein, der die Grössenverhältnisse von Thymus- 
und Blutzellen vergleicht. Die Unterschiede sind bei Säuge- 
tieren freilich kaum gegeben, bei Rochen aber ganz gewaltige. 
Auch bei Fröschen und Vögeln ist ein merklicher Unterschied 
in der Grösse vorhanden, wenn auch nicht so in die Augen 
springend wie beim Rochen, bei dem die weisse Blutzelle einen 
zweieinhalb mal so grossen Durchmesser als die Thymuszelle hat, 
also kann durch eine blosse Wanderung aus letzteren kein Blut- 
element werden. Bei Hypogeophis sind die Grössenunterschiede 
unerheblicher und daher nicht beweisend. Eine Auswanderung 
oder Verminderung von T'hymuszellen konnte ich niemals 
beobachten. Über die Funktion der Thymus kann ich nichts 
angeben ; diese Frage muss auf physiologischem Wege durch das 
Experiment gelöst werden. Mit der Blutbildung hat sie, glaube 
ich, nichts zu tun. Die funktionierenden Elemente werden die 
kleinen Thymuszellen sein, nicht die diplokaryotischen oder gar 
die Degenerationsprodukte, dieHassallschen Körperchen. Durch 
vergleichende Studien überzeugte ich mich, dass die oben für 
Hypogeophis geschilderten Vorgänge nicht auf diese beschränkt 
werden, sondern eine allgemeinere Gültigkeit beanspruchen dürfen. 


ou 
> 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. T: 


Ich untersuchte andere Amphibien (Frosch, Kröte), Säuge- 
tiere (Schafembryo) und Selachier (Cephaloseyllium umbratile).!) 

Überall fand ich die gleichen Bilder mit geringen 
Modifikationen, die sich sämtlich mit meiner Auffassung in 
Einklang bringen liessen. Freilich bei Säugetieren ist das ganze 
Bild viel undeutlicher und komplizierter durch die Vascularisation. 
Ich möchte nochmals hervorheben, das ich auch bei Selachiern 
diplokaryotische Zellen mit grossem Kern und konzentrisch 
gestreiftem Zellleib angetroffen, trotz der gegenteiligen Behauptung 
von Beard (02), dass keine Hassallschen Körper oder ähnliches 
vorkäme, was schon von Primak (02) bestritten wurde. Wie 
Bbeard die Thymus „als die erste und einzige (Quelle der 
Leukozyten“ bei Raja batis ansehen kann, ist mir unverständlich, 
da bei demselben Objekt nach Watney (S2) die enormen Grössen- 
unterschiede zwischen Leukozyt und Thymuszelle bestehen. 

Es würde wenig Zweck haben, wollte ich eingehend auf 
die Literatur eingehen. Ich verweise auf die Arbeiten von 
Hammar (05) und Stöhr (06). Die Fragen, welche die Forscher 
beschäftigten, waren hauptsächlich: 

1. Ist die Thymus epithelial oder sind die grossen oder 

kleinen Zellen vom Mesoderm eingewandert ? 

2. Ist die Thymus ein blutbildendes Organ ? 

3. Woher stammen die Hassallschen Körperchen, was ist 

ihre Bedeutung, ihr Schicksal ? 

Meine Stellungnahme zu diesen Fragen ergibt sich zur 
(renüge aus den obigen Ausführungen. 

Nur auf einige Angaben muss ich eingehen, die im Wider- 
spruch mit meiner Schilderung sind. 

Falls die Thymus nicht epithelial ist, sondern die kleinen 
oder grossen Zellen mesodermale Eindringlinge. so fällt meine 
ganze „Hypothese“ zusammen. 

Für diese Immigration sind in letzter Zeit nur wenige 
Forscher eingetreten. Capobianco (92) schreibt: „on peut 
surprendre cette migration in actu.“ Gullard (91) sagt von 
den Leukozyten: „they beginn to invade the epithelium.“ Die- 


!, Die Thymus dieses 80 cm langen Tieres stammt vom Dofleinschen 
Material aus Japan und wurde von Dr. Luther bei einer Bearbeitung dieses 
Tieres gewonnen. Für die gütige Überlassung sage ich beiden Herren auch 
hier meinen besten Dank. 


754 Harry Marcus: 


selbe Ansicht vertritt Ver Eecke (99) für den Frosch. Der 
Fehler dieser sonst sehr exakten Arbeit liegt. glaube ich, daran, 
dass dieser Forscher mit einem zu alten Stadium begonnen hat, 
Er beginnt mit einem in Metamorphose begrifftenen Frosch, der 
noch einen Schwanz hat. „A ce moment dans la substance 
medullaire encore pour ainsi dire exclusivement epitheliale, se 
remarquent deja bon nombre de corpuscules de Hassall typiques.“ 
(pag. 68.) Hätte Ver Eecke ein etwas jüngeres Stadium 
untersucht, so würde er nur kleine „Iymphoide“ Zellen gefunden 
haben. Dagegen sind seine Beobachtungen und Bilder über die 
Bildung der Hassallschen Körper und ihr Zerfall sehr gut.') 

Die überwiegende Mehrzahl der neueren Forscher ist für 
einen rein epithelialen Aufbau der Thymus; freilich wird dann 
meist angenommen. dass die grossen Kerne Reste des ursprüng- 
lichen Epithels sind, aus denen die Lymphozyten entstehen. 

Prymak (02) hat „nie das Eindringen der Iymphoiden 
Zellen aus dem umgebenden Bindegewebe in den Thymuskörper 
gesehen.“ Freilich dafür auch ein „massenhaftes Auswandern 
von Leukozyten“. Letzteres vertritt auch Maurer, Nusbaum 
und Machowsky (02) und besonders Beard und viele andere. 


!, Anmerkung bei der Korrektur. Inzwischen ist eine Arbeit von 
A. Maximow in Folia haematologica, IV. Jahrgang, Nr. 5, 1907 erschienen. 
Der Verfasser behauptet, dass „in Umgebung der noch rein epithelialen 
Thymusläppchen kleine histiogene Wanderzellen im Mesenchym entstehen. — 
Sie dringen in das Epithel ein und verwandeln sich dabei in typische grosse 
Lymphozyten, die sich in den Epithelzellen in immer wachsender Menge an- 
sammeln. Dadurch wird hier also auf die unzweideutigste Weise die 
Identität der histiogenen Wanderzellen und der Lymphozyten bewiesen.“ Ich 
kann diesen Optimismus nicht teilen und sehe mit Spannung der definitiven 
Arbeit entgegen, in der Maximow seine Auffassung von der Einwanderung 
und Verwandlung belegen wird. „Die grossen Lymphozyten in den Thymus- 
läppchen® — heisst es weiter — „vermehren sich mit der Zeit so ausser- 
ordentlich, dass sie das Epithel, besonders in der Rinde, ganz zurückdrängen 
und als Resultat bekommen wir dann Massen von typischen kleinen Lympho- 
zyten, die... . aus den Läppchen austreten und in das umgebende Gewebe 
selangen. Die Thymuslymphozyten sind also echte Lymphozyten und das 
Epithel dieses Organs stellt für sie bloss einen sehr günstigen, die Vermehrung 
ausserordentlich fördernden zeitweiligen Aufenthaltsort vor.“ Die ausser- 
ordentliche Vermehrung der grossen Lymphozyten kann nur durch zahlreiche 
normale Mitosen derselben vor Vaskularisation der Thymus wahrscheinlich 
gemacht werden und nach meinen bisherigen Erfahrungen muss ich an ihrem 
Vorkommen zweifeln. 


-1 
a 
| 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


Gegen diese Auffassung, dass die Thymus ein blutbildendes Organ 
sei, ist Stöhr (06) sehr energisch eingetreten. „Die kleinen 
Zellen sind keine „Iymphoiden Elemente“, keine Lympho- oder 
Leukozyten. sie sind Abkömmlinge von Epithelzellen und bleiben 
Epithelzellen. solange sie bestehen. Die Thymus ist und bleibt 
ein epitheliales Organ. das mit der Bildung von Leukozyten 
nichts zu tun hat.“ Dies unterschreibe ich vollständig. nicht 
aber folgenden Satz, dass „im Mark viele, aber keineswegs 
alle ursprünglichen Epithelzellen zu grossen typischen, mit einem 
deutlichen Kernkörperchen versehenen Epitheizellen heran- 
gewachsen sind“. Nach Stöhr tritt also eine zwiefache 
Entwicklung der Epithelzellen ein; zum Teil „wandeln sie sich 
durch wiederholte mitotische Teilung in sehr kleine um, während 
die zentralen Epithelzellen allmählich grösser werden und so 
die Marksubstanz bilden“. Der Grund für dieses divergente 
Verhalten bleibt unerörtert. — Im Gegensatz zu dieser Meinung 
glaube ich, dass ein Stadium existiert, bei dem es überhaupt 
keine grossen Zellen gibt, sondern nur kleine „Iymphoide“, aus 
denen dann plötzlich ohne Übergänge die grossen hervor- 
gehen. 

Über die Bildung der Hassallschen Körperchen sind die 
meisten Autoren einig. dass sie von den grossen Zellen stammen. 
Eine davon abweichende Auffassung vertreten Afanassiew (77) 
(der die Hassallschen Körperchen injiziert zu haben glaubte 
und sie aus dem Endothel der Blutgefässe ableitet), und in 
neuester Zeit Nusbaum und Machowsky (02). Diese 
letzteren Forscher halten die Hassallschen Körper für 
umgebildete verschlossene Gefässe, bei denen die Endothelzellen 
und die Membrana accessoria gewuchert ist. Ich zweifele keinen 
Augenblick an der Exaktheit ihrer Bilder, doch ist meine 
Deutung eine grundverschiedene, wie ich es oben auf Seite 750 
schon angeführt habe: ich halte diese Gebilde für Hassallsche 
Körper von weit fortgeschrittener Degeneration im zentralen Teil. 
Degenerierende Zellen scheinen Blutzellen zu sein nnd ihre 
Unterscheidung ist um so schwieriger, als auch letztere Zerfalls- 
erscheinungen aufweisen sollen. Ich verweise nochmals auf meine 
Figg. 62 und 63 und bitte sie mit denen der genannten Forscher 
zu vergleichen. 

Nun möchte ich für einige Tatsachen, die für meine Aus- 


I 
ou 
[op] 


Harry Marcus: 


führungen von besonderer Wichtigkeit sind. einige Bestätigungen 
und Belege aus der Literatur anführen. 

Dass die Thymus rasch wächst und dass sie ursprünglich 
aus einer einzigen Zellart besteht, ist allbekannt. 

Ich kann es mir nicht versagen, Prenant auch hier aus- 
führlich zu zitieren, weil ich mir keinen besseren Beleg für 
meine Ausführungen denken kann. Prenant (94) sagt Seite 40: 
Il est hors de doute que les elegantes cineses que l’on trouve 
dans les premiers temps du developpement du thymus appar- 
tiennent a des cellules epitheliales, puisque la structure de l’organe 
est encore A cette epoque completement epitheliale. Des les 
premiers indices de la transformation Iymphoide, et lorsque plus 
tard cette transformation est centrale, surgit une diffieulte. Que 
sont les divisions einetique que l’on a sous les yeux et dont les 
caracteres sont du reste autres que ceux des cineses ohservees 
precedemment? Doit-on les attribuer exclusivement a des Iympho- 
cytes? Prenant hat das Problem nicht lösen können, aber die 
Tatsachen hat er äusserst exakt beobachtet. wie aus folgendem 
Zitat hervorgeht (Seite 141), in dem er die zweierlei Mitosen 
schildert. Sie besitzen bei den „Lymphozyten“ nach dem „Trans- 
formationsstadium* „caracteres negatifs: ainsi l’absence de l’aurcole 
claire, la brevete, l’epaisseur des chromosomes et leur agglo- 
meration en une masse compacte Aa details le plus souvent 
indistinets, l’absence de fuseau. Les mitoses des cellules £&pi- 
theliales dans le thymus plus jeune avaient des caracteres 
inverses: presence d’un fuseau, le plus souvent court, mais net: 
chromosomes distincts. frequemment tortueux et alors coupes en 
plusieurs troncons: aur£ole claire: corpuscules centraux et corpus- 
cules polaires, les premiers represent‘es par deux ou meme trois 
srains juxtaposes (ces corpuscules n’etant pas visible dans les 
mitoses du thymus Iymphoide)“. Von den Tatsachen hat Prenant 
im wesentlichen nur den allmählichen Übergang der einen Mitose 
in die andere übersehen. Prenant deutet seine Befunde 
folgendermaßen: Die Epithelzellen werden ausschliesslich zum 
(zerüst; die kleinen Mitosen gehören den Lymphozyten an, die 
eingewandert sind. Dass nach meiner Ansicht diese patholo- 
eischen Mitosen zu den diplokaryotischen Zellen führen, brauche 
ich wohl kaum zu erwähnen. 

Die pathologischen Mitosen, der Angelpunkt unserer Aus- 


Herr 
94 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


führungen,. sind noch von einer Reihe von Forschern beobachtet 
worden. Schon Schedel (85) konnte in der Thymus die Mitosen 
nur zum Teil in ihre Phasen auflösen. Hammar (05) schreibt: 
„Von dem ersten Auftreten der Lymphozyten an kann man im 
Drüsenparenchym zwei Arten von Mitosen unterscheiden“: 
l. grosse Mitosen mit relativ langen undicht liegenden 
Chromosomen ; 

2. kleinere und dunkler gefärbte Mitosen: 

„sie zeigen kurze und dicke gewöhnlich miteinander verklebte 
Ohromosome“. Auch die Chromidienbildung hat dieser Forscher, 
wie auch mancher andere, beschrieben; er schreibt Seite 52: 
„Mit einer vorhergehenden Hyperchromatose oder ohne eine solche 
werden dabei Chromatinkügelchen nicht selten in grosser Menge 
in das Protoplasma ausgestossen.“ 

Stöhr sah ebenfalls die unvollkommenen Teilungen gerade 
im Stadium vor der Bildung der Hassallschen Körperchen. 
„bei einem viermonatlichen Fötus sind die Kerne fragmentiert. 
Häufig liegen die Fragmente so dicht beieinander, dass man im 
ersten Augenblick Mitosen vor sich zu haben vermeint; erst 
Anwendung stärkerer Objektive (Immersion) und der Befund 
einzelner klarer Bilder führen zu einer richtigen Auffassung. Es 
handelt sich um einen Zerfall der Kerne, um Rückbildungsvor- 
gänge im epithelialen Mark, die schon in diesem früheren Stadium 
gar nicht selten — oft ist das ganze Gesichtsfeld mit solchen 
Bildern übersät — auftreten. Hassallsche Körper fehlten in 
diesem Stadium |!]. Sie erscheinen erst bei 41/»—5 Monate alten 
Föten und sind sehr klein“ (S. 440). 

Es ist selbstverständlich, dass viele Zellen bei der patho- 
logischen Teilung auch ganz zugrunde gehen und nur ein Teil 
sich zum Diplokaryon rekonstruiert. 

Bell (05) unterscheidet richtig die drei Kernarten: large 
pale nuclei, large dark nuclei and small dark nuclei. Freilich 
behauptet er, es seien Übergangsformen vorhanden, was vielleicht 
durch Variabilität in der Grösse der kleinen Zellen bedingt sein 
mag. The large dark nuclei are intermediale forms between the 
pale nuclei and the Iymphoblasts. Dabei nimmt Bell den 
entgegengesetzten Entwicklungsgang als ich an. 

Schliesslich sei noch Lewis (05) erwähnt, der den Zerfall 
und die Resorption des zentralen Teiles des Hassallschen 


758 Hlarr'y- Maren s: 

Körpers ausführlich beschreibt. Der somit entstandene Hohlraum 
mit Resten der zentralen Trümmer würde nach meiner Aus- 
legung den verdickten Gefässen von Nusbaum und Machowsky, 
wie oben schon erwähnt, entsprechen. 

Diese Literaturausweise werden genügen, um die Allgemein- 
gültigekeit meiner tatsächlichen Befunde zu belegen. In diesen 
ist nur wenig Neues: Die allmähliche Veränderung der 
Chromosome und das plötzliche Auftreten der diplokaryotischen 
Zellen unmittelbar nach der pathologischen Teilung. Dass diese 
eine unvollkommene Teilung sei, die zur diplokaryotischen Zelle 
führt. ist sicherlich kein gewagter Schluss. Und so darf ich 
wohl hoffen, durch meine Ausführungen die Fragen, die über 
die Natur der Thymuselemente schwebten, einer einheitlichen 
Lösung zugeführt zu haben. 


Allgemeiner Teil. 


Die systematische Stellung der Gymnophionen ist 
neuerdings strittig geworden. Während früher die lebenden 
Amphibien in drei Ordnungen, die Urodelen, Anuren und Apoden, 
geteilt wurden, hat GCope die Gymnophionen mit den Urodelen 
vereinigt. Die Vetter Sarasin gehen einen Schritt weiter, 
indem sie die Gymnophionen mit den Amphiumiden zu einer 
Unterordnung Üaeciloidea vereinigen, die mit der Salamandroidea 
die Ordnung Urodela bildet. Somit wären die Gymnophionen zu 
einer Familie herabgesetzt; sie wären sehr stark modifizierte 
Formen, die für die Phylogenie nicht in Betracht kämen. 
„Würde Amphiuma sich verwandeln, so bekämen wir ein in der 
Erde wühlendes Geschöpf wie Ichtyophis“ (S. 241). Amphiuma 
wird als neotenische Form der Caeciliiden aufgefasst, würde es 
sich völlig entwickeln, so hätten wir „einen Repräsentanten der 
Jaeciliiden etwa aus der Tertiärzeit vor uns“. Gegen diese 
Auffassung wendet sich Boulenger (95): „I still think it 
desirable to reclaim the Apoda as an order distinet from the 
caudata, in spite of views exposed by Prof. Cope and the 
Drs. Sarasin. If the absence of limbs and the reduction of 
the tail were the only characteristics of the group, I should not 
hesitate to unite the Caecilians with the Urodeles;: but to say 
nothing of the scales, the Caecilians skull presents features, which 
are not shared by any of the tailed Batrachians, and the order 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 759 


can be defined by the cranial characters alone“. Ferner bezeichnet 
er die Ähnlichkeit von Amphiuma und larvaler Ichtyophis als 
eine oberflächliche. 

Brauer hat in allen seinen „Beiträgen* die gleiche 
Stellungnahme wie die vorhergehende vertreten. Er hatte die 
Absicht, nach Bearbeitung einer Reihe von Organsystemen aus- 
führlich auf die Frage einzugehen. Auch ich halte es nicht 
zweckmässig, vor der Bearbeitung des Schädels näher diese Frage 
zu erörtern, möchte nur betonen, dass ich mit Boulenger und 
Brauer die Gymnophionen für die primitivsten lebenden Am- 
phibien halte, die wahrscheinlich von den Stegocephalen ableitbar 
sind. Von diesen kämen natürlich nicht die grossen Formen in 
Betracht, sondern am ehesten z. B. das Dolichosoma Frietch, ein 
schlangenähnliches 40 cm grosses Amphibium, das keine Extre- 
mitäten besitzen soll. 

Ich verspare mir, wie gesagt, die näheren Ausführungen auf 
einen späteren Beitrag und möchte hier nur alle die in dieser 
Arbeit gefundenen Momente aufzählen, die für das primitive 
Verhalten der Gymnophionen sprechen. 

l. Es werden sieben Schlundtaschen gebildet, bei den übrigen 
Amphibien sechs. Der ultimobranchiale Körper, der sich 
aus der letzten entwickelt. ist also nur bei den Gymno- 
phionen direkt homolog mit dem der Selachier und des 
Ueratodus. 


ID 


2. Durch diese Zahl ist es möglich, im Sinne der Goette- 
schen Hypothese die Lungenanlage bei Hypogeophis direkt 
mit der Aussackung der achten Schlundtasche von Petro- 
myzon zu vergleichen, 

3. Der zweite Aortenbogen wird angelegt. 

4. Das Spritzloch bricht durch und bleibt eine geraume 

Zeit often. 

Die erste Anlage der Kiemen besteht aus paarigen Vor- 

treibungen, ein Zustand. wie er bei Polypterus gefunden 

wird. 

6. Sowohl ein Spritzloch wie eine Kiemendeckelkieme werden 

als Rudimente angelegt. 


(| 


. Wie bei Selachiern, bildet jede Schlundtasche eine Thymus- 
anlage: freilich nur die zweite bis fünfte Spalte bringt 


760 Harry Mareus: 


wie bei Lepidosiren (Bryce [05]) es zu abgeschnürten 
Thymusknoten, die andauernd selbständig bleiben, während 
sonst bei den Amphibien weniger Anlagen vorhanden sind 
und diese sekundär verschmelzen. 


Die Streitfrage nach der Homologie der Kiemen ist 
durch die Arbeiten von Goette, Moroff und Greil wieder 
entfacht. Gegen Greil habe ich schon im speziellen Teil in 
dieser Frage Stellung genommen: Ich halte die Amphibienkieme, 
entsprechend meinen Befunden bei Hypogeophis, für rein ekto- 
dermale Bildungen. Damit ist die Homologie der Kiemen als 
Darmkiemen hinfällig in der Anamnierreihe. 

Wenn wir nun die Amphibienkieme nach abwärts in der 
Wirbeltierreihe verfolgen, so erscheint ihre Homologisierung mit 
der Teleostier- und Selachierkieme auf guter Grundlage zu stehen. 
Nach den übereinstimmenden, exakten Arbeiten von Goette 
und Moroff ist ein Zweifel über die ektodermale Natur der 
Teleostierkieme nicht gestattet ohne eine eingehende Widerlegung 
der von ihnen geschilderten und abgebildeten Vorgänge. Das- 
selbe gilt für die Selachierkieme im allgemeinen. Freilich diver- 
gieren diese beiden Forscher in bezug auf die Spritzlochkieme. 
(soette beschreibt diese Spritzlochkieme als einen medianwärts 
gerichteten Auswuchs. dessen entodermale Natur nach den drei 
abgebildeten Schnitten unzweifelhaft ist, da man einem so geübten 
Beobachter eine Täuschung durch schiefe Schnittführung nicht 
zumuten darf (wie Moroff, pag. 195, es tut). Moroff (04) hat nun 
gegen (oette polemisiert und gezeigt, dass die Spritzlochkieme 
ebenso wie die übrigen also ektodermal entsteht. Diese Behauptung 
ist ebenfalls durch eine Abbildung überzeugend belegt. Moroft 
hebt ferner mit Recht hervor, dass eine verschiedenartige Ent- 
wicklung der an verschiedenen Visceralbogen sitzenden Kiemen 
bei einem Tier unwahrscheinlich wäre; er sieht darin eine Stütze 
für seine Auffassung von der ektodermalen Abstammung der 
Spritzlochkieme. Diese Argumentation greift Greil auf und von 
der entodermalen Spritzlochkieme Goettes ausgehend, sagt er, 
alle übrigen müssten auch Darmkiemen sein. Meiner Ansicht nach 
stehen die Beobachtungen von Goette und Moroff nur in 
einem scheinbaren Widerspruch: sie lassen sich, glaube ich, un- 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 61 


gezwungen vereinigen, sodass beide Angaben zu Recht bestehen 
bleiben. Die Spritzlochkieme der Selachier wird 
wie die übrigen ektodermal angelegt (Moroff) 
und gelangt späterhin durch Verlagerung im 
Laufe der Entwicklung in eine so veränderte 
Position, dass sie als entodermales Gebilde 
imponiert (Goette). Diese Vermutung gewinnt an Wahr- 
scheinlichkeit durch den analogen Fall. den ich bei Hypogeophis 
beschrieben habe. Den Epithelfortsatz meiner Figur 24 muss 
Jeder Unbefangene als rein entodermales Gebilde ansprechen, 
während ich es von dem Rudiment der ektodermalen Kieme von 
Figur 23 ableiten konnte. Die gleichen Prozesse werden sich 
bei Selachiern abspielen und ich bitte zu beachten. dass Moroff 
die Jüngste Anlage beschreibt, während Goette von einem 
älteren Stadium seine Abbildung gibt. 

Meiner Deutung zufolge werden also die Selachierkiemen alle 
nach gleichem Prinzip angelegt. Dadurch fällt die von Goette 
versuchte Homolisierung der Spritzlochkieme der Selachier mit 
denen der Üyclostome, und es fällt was mir noch viel Wesent- 
licher erscheit, jedes Moment hinweg. das für ein zu Grunde 
gehen einer Kiemenart spricht. Amphioxus und Üyclostome haben 
bekanntlich Darmatmung. Diese war also die ursprüngliche, 
tolgert Goette: sie ging bei den Gnathostomen zu Grunde und 
nur bei den Selachiern erhielt sie sich in der Spritzlochkieme 
und dann bei den Amphibien in den Lungen. Die Hautkiemen 
wären ein neuer Erwerb. Die Selachier würden also das Über- 
gangsstadium von der Darm- zur Hautatmung darstellen. Diese 
Auffassung Goettes kann ich nicht teilen. Dadurch dass ich 
mit Moroff, freilich unter Respektierung von Goettes Befund. 
die Spritzlochkieme mit den übrigen Kiemen der Selachier gleich 
setze. fehlt jegliches Faktum, das die Hypothese stützen könnte, 
dass Darmkiemen zu Grunde gegangen seien und als Ersatz 
und Neuerwerb die Hautatmung aufgetreten sei. 

Wir haben einfach die nakten Tatsachen: Amphioxus und 
Uvclostome haben Darmatmung. die übrigen Wirbeltiere Haut- 
atmung. Können wir nun letztere von ersterer ableiten? Diese 
Frage müssen wir mit „Nein“ beantworten. Und da wir nicht 
mit Dohrn Üyelostome und Amphioxus als von Proselachiern 
abgeleitet ansehen wollen, scheint die Kluft bei der Kiemen- 


762 Harry Mareus: 


ableitung in der Anamnierreihe unüberbrückbar zu bestehen. 
Trotzdem glaube ich nicht an einen allzu schroffen Gegensatz 
zwischen der Selachier- und Cyclostomenkieme, sondern möchte 
ähnlich wie Dohrn eine mehr vermittelnde Stellung einnehmen. 
Freilich ging Dohrn von ganz anderen Gesichtspunkten aus. 
Er hielt das Mesoderm mit den Blutgefässen für das Wesentliche 
bei der Kiemenbildung, wobei es also gleichgültig sei, ob gerade 
ektodermales oder entodermales Epithel vorgestülpt würde. Die 
gleiche Ansicht vertritt Moroff (04). Ich bin dagegen im 
speziellen Teil der Ansicht Goettes gefolgt. dass das Primäre 
bei der Kiemenbildung die Epithelvorstülpung sei, der die Gefässe 
folgen. Aber ich finde. dass der Befund, dass eine ektodermale 
kKieme durch ungleichmässiges Wachstum ihrer Umgebung zu 
einem scheinbar rein entodermalen Gebilde werden kann. muss 
zu denken geben, ob nicht durch gewissermassen rein mechanische 
Ursachen während der Entwicklung solche divergente Bildungen 
wie Haut- und Darmkiemen erklärt werden könnten. Und so 
möchte ich die Vermutung aussprechen, dass die Kiemen von 
Amphioxus und Cyclostomen durch analoge Vorgänge. wie wir 
sie bei der Kiemendeckel- und Spritzlochkieme der Gymnophionen 
resp. letzterer der Selachier geschildert haben, aus ursprünglichen 
Hautkiemen Darmkiemen entstanden sind. 

Freilich ontogenetisch wird dieser Prozess sich nicht mehr 
ausdrücken, weil die Gruppe Amphioxus, Uyclostome sehr stark 
caenogmetisch modifizierte Tiere sind. 

Die Hautatmung halte ich aus folgenden Gründen für die 
Primäre. 

Bei den Wirbellosen übernimmt überall das Integument 
die Funktion des Atmens. Bei Würmern. Crustaceen und Mollusken 
finden wir überall Hautkiemen. Bei Coelenteraten übernimmt 
die äussere Zellreihe den Gasaustausch mit dem äusseren Medium. 
wie bei Protozoen das Exoplasma. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass bei der Gruppe. 
die Darmatmung aufweist (Balanoglossus, Tuniecaten. Amphioxus 
und (Cyclostome) sehr starke Modifikationen eingetreten sind. 
Ich erinnere nur an die Kiemen von Myxine, an den Peri- 
branchialraum von Amphioxus. Bei den Ascidienlarven findet 
man alle Übergänge bei der Kiemenspaltbildung. In einigen Fällen 
ist fast ausschliesslich das Ektoderm, in anderen das Entoderm 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 165 


daran beteiligt. So schreibt Fechner (07) von Polyeyclus 
venieri page. 545 „an der Bildung der Spalten ist das Ektoderm 
fast ausschliesslich beteiligt, während dem Entoderm ein nahezu 
verschwindender Anteil zuerkannt werden kann“. Meistens ist 
das Ektoderm der aktive Teil: „Den ersten Anstoss zur Falten- 
bildung gibt auch hier (bei Polyeyelus renieri) eine Faltenbildung 
im Ektoderm, die gegen das sich völlig passiv verhaltende 
Entoderm vorwächst.“ (pag. 543.) Im Gegensatz hierzu wird 
bei Eeteinasceidia turbinata (Herdmann) „die Spaltenanlage 
ausschliesslich durch die Vorstülpung des Entoderms bedingt, 
während das Ektoderm platt über die Kuppe dieser Vorstülpung 
hinwegzieht* (pag. 531). Bei diesen Ascidien kommt es nicht 
zur eigentlichen Kiemenbildung; doch das ist gleichgültig, ob 
das Epithel in glatter Lage ausreicht oder zur Obertlächen- 
vergrösserung zur Kieme auswächst, um seiner Funktion der 
Atmung zu genügen. Bei der einen Ascidie hätten wird fast 
ausschliesslich Darmatmung, bei der nahen Verwandten fast reine 
Hautatmung. Hier existiert tatsächlich kein Gegensatz: Haut- 
und Darmatmung beweisen durch alle Übergangsformen, dass 
sie aus einer gemeinsamen (Quelle stammen. 

Und als solche fassen wir das Ektoderm auf, weil es das 
physiologisch gegebene ist und weil wir es fast ausschliesslich 
bei Wirbellosen so antreffen. 


Vergleich der Thymus und der Sexualzellen. 


Zum Schluss möchte ich noch einen Vergleich der eigen- 
tümlichen Zellvorgänge in der Entwicklung der Thymus mit 
den Vorgängen bei der Entwicklung der (Geschlechtszellen geben. 

Durch die Lehre von der „Kontinuität des Keimplasma“ und 
ihrer Spezialisierung der „Individualität der Chromosome“ sind die 
(reschlechtszellen in einen solchen Gegensatz zu den Soma- 
zellen gesetzt worden, dass sie kaum noch zum Individiuum 
zuzugehören scheinen. Der Vorteil dieser Hypothesen war 
zweifellos eine sehr genaue Durchforschung der cytologischen 
Veränderungen, welche die Sexualzellen durchzumachen haben. 
Es wurden eine Menge Tatsachen entdeckt. aber meistens wurden 


diese als spezielle Eigenschaften der Geschlechtszellen aufgefasst 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 71. 50 


764 Harry Marcus: 


denen eine allgemeine Verbreitung nicht zukomme. Aber auch: 
wenn in den Körperzellen eine an Masse geringere (Aseazis) oder 
auch qualitativ verschiedene Substanz als im den Geschlechts- 
zellen angenommen wird, so darf man nicht aus dem Auge ver- 
lieren, dass letztere doch in erster Linie Zellen sind umd den 
gleichen Gesetzen wie die übrigen Zellen unterworfen sind.. Es 
ist daher gar nicht einzusehen, weshalb nicht unter gleichen 
Bedingungen Körperzellen Veränderungen eingehen könnten:. die 
bisher als charakteristisch für Sexualzellen angesprochen wurden, 
also zZ. B. das Synapsisstadium. Und in der Tat salı ieh. ent- 
sprechende Bilder in der Thymus, freilieh nicht so deutlich: als 
in den klarsten Bildern der Sexualzellen. aber sicherlich. nicht 
'undeutlicher als in vielen anderen Geschiechtszellen. 

Wir wollen nun betrachten, ob nicht in beiden Fällem eine 
gleiche Ursache vorliegen kann. Die Reifung der Geschleehts- 
zellen geschieht in drei Perioden. In der Vermehrungsperiode 
nehmen die Ovogonien durch rasche Teilungen an Zahl: stark 
zu. an Grösse ab. Dann kommt die Wachstumsperiode. auf 
welche die zwei Reifeteilungen folgen. R. Hertwig hat einmal 
im Gespräch mit uns, seinen Schülern. die Ansicht ausgesprochen. 
dass dureh unterdrückte unvollständige Teilungen das Heran- 
wachsen des Kernes während der Wachstumsperiode zum Keim- 
bläschen erklärt werden könnte. Man könnte die stets beobachtete 
Längsspaltung in den chromatischen Schleifen im Leptotene- und 
Diplotene-Stadium als Teilungsversuch deuten. Auf diese Anregung 
hin hat Popoff die Reifeerscheinungen näher studiert und ist 
zu Resultaten gelangt, die ein völlig neues Licht auf diese 
Vorgänge werfen. In seiner noch unveröffentlichten Arbeit führt 
Popoff etwa folgendes aus. Am Schluss der Vermehrungs- 
periode ist die Ovogonie in starker Depression, der Kern sehr 
gross und chromatinreich. Das Chromatin ist stark osmotisch 
wirkend und dadurch ist eine starke Wasseraufnahme in den 
Kern bedingt. Das Resultat dieser durch die osmotischen 
Druckunterschiede entstandenen Wirbelströmungen ist die Synapsis. 
Nach dem ersten stürmischen Verlauf gelangt der Prozess in 
ruhigere Bahnen. Die Synapsis löst sich. Doch ist das Anwachsen 
des Kernes so gross, dass ihr die Kernmembran nicht folgen 
kann: sie reisst an einer Stelle ein. Ein Teil des Kerninhaltes 
strömt heraus: Chromidien-(Mitochondrien-)Bildung. Durch die 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 765 


dabei entstehenden Strömungen werden die Chromatinschleifen 
in der für das „Bouquetstadium“ charakteristischen Weise 
angeordnet. Es stimmt in der Tat überein. dass die Chromatin- 
schleifen immer auf einen Punkt gerichtet sind. wo ausserhalb 
des Kernes die chromatischen Massen liegen. Beobachten kann 
man das Loch in der Kernmembran natürlich nicht. — Durch 
den Austritt von Kernsubstanz ist das Verhältnis von Kern und 
Plasma wieder der Norm genähert und es erfolgt die Auslösung 
zur Teilung. Popoff hat zwei unvollkommene Teilungen bei 
der Reifung der @Geschlechtszellen nachweisen können. Nach 
dieser Auffassung zeigen die Sexualzellen Erscheinungen, die wir 
im gewöhnlichen Zellleben als pathologisch aufzufassen gewohnt 
sınd. die aber für sie typisch und normal sind. Popoff ver- 
gleicht sie mit Protozoen in Depression, die ja auch nur in 
diesem Zustande sich geschlechtlich fortpflanzen. 

Ich möchte nun noch einen Schritt weitergehen und die 
zwei Reifeteilungen von diesem (resichtspunkt aus beleuchten. 
Vor den Reifeteilungen treten die Tetraden auf. Die Chromosome 
sind durch die zwei unvollkommenen Teilungen ebenfalls stark von 
der Norm verändert: sie sind paarweise vereinigt und so ist die 
Reduktion der Zahl eingetreten. Wo diese Vereinigung stattfindet, 
ist in diesem Zusammenhange nicht von Belang; dass sie über- 
haupt stattfindet, kann auch als ein Depressionszeichen gedeutet 
werden, dass die Chromosome eben miteinander verkleben oder 
sich nieht wie normal trennen können. Der Anblick der Tetraden 
bestätigt unsere Auffassung. Meistens sind es runde, unförmliche 
(hromatinkugeln, während in jüngeren Stadien die Chromosome 
schlanke Stäbe waren. Die Zelle selbst weist vor den Reife- 
teilungen eine hohe Kernplasmaspannung auf: eine geringer Reiz 
genügt, um eine Zellteilung zur Auslösung zu bringen. Erfolgt 
dieser, so setzt die Reifeteilung ein. Die Chromosome sind vor 
allem so modifiziert, dass sie unfähig sind, wie sonst auf ihre 
doppelte Grösse heranzuwachsen, dadurch werden bei der trotzdem 
erfolgenden Teilung ganze Chromosome auf die beiden Tochter- 
zellen verteilt. (Genau der gleiche Prozess findet auch in der 
zweiten Reifeteilung statt. Mit anderen Worten: Die beiden 
Reifeteilungen vollenden das, was die beiden unterdrückten. 
unvollkommenen Teilungen während der Wachstumsperiode ver- 


säumt hatten. Während der ersten unvollkommenen Teilung 
50* 


766 Harry Marcus: 


hatte jedes Chromosom sich verdoppelt, bei der zweiten jedes 
dieser Tochterchromosome wiederum, sodass aus dem einen nun 
vier geworden sind. Die Ovozyte erster Ordnung ist somit eine 
tetrakaryotische, die zweiter Ordnung eine diplokaryotische Zelle! 

Definitive Ei- und Samenzelle dagegen sind wieder normale 
Zellen. Die Reduktion der Zahl hat, wie schon oben erwähnt. 
mit dieser Frage gar nichts zu tun, wo es sich nur um Massen 
handelt, deren Anordnung in Verbände unwesentlich ist. Ich 
kann also auch hier die schon früher von mir (06b) vertretene 
Ansicht, dass beide heifeteilungen wesensgleich wären, aufrecht 
erhalten. Mag man nun diesen ganzen Chromosomen, die bei 
den Reifeteilungen an die Tochterzellen verteilt werden, eine 
Bedeutung im Sinne Weismanns zumessen oder nicht, jeden- 
falls, glaube ich, kann man diese mehr physikalisch-chemische 
Deutung der Reifeerscheinungen nicht gegen Weismann aus- 
spielen. 

Wenn wir nun nach dieser Abschweifung zur Thymus 
zurückkehren, so können wir leicht einen Vergleich mit den 
(eschlechtszellen durchführen. In beiden Fällen kommt zuerst 
eine Vermehrungszone, durch welche die ursprünglich sehr 
spärlichen Zellen an Zahl ungeheuer zunehmen. Durch die rapide 
Proliferation gelangen beide Zellarten in Depression. 

Deide Zellarten wachsen durch unvollkommene Zellteilung 
heran. Die Ursache ist die gleiche. In beiden Fällen kommt 
es zur Dotterbildung. aus Unfähigkeit, zu assimilieren. Ein 
dotterkernartiges Gebilde fanden wir in der Thymus, das dem 
vieler Eizellen völlig entsprach. Es ist selbstverständlich, dass 
gleiche Ursachen auch gleiche Wirkung haben werden; daher 
sehen wir bei der 'T'hymuszelle vor der unterdrückten Teilung 
ein Sypnasisstadium. Wegen der Erklärung verweise ich auf das 
oben gesagte und besonders auf die Arbeit Popoffs, doch 
möchte ich nochmals betonen. dass es sich bei diesen Zellen 
vielleicht nur um pyknotische Kerne handelt. 

Der Hauptunterschied zwischen den beiden Zellarten liegt 
darin, dass die Sexualzelle durch die zwei Reifeteilungen sich 
zur Norm erholt, dass dagegen bei der Thymuszelle eine solche 
Kompensation nicht eintritt. Dadurch ist letztere dem Unter- 
gange geweiht, trotz mannigfacher Restitutionsversuche. Verwandt 
mit diesen sind auch die Metaplasien der Zellen. Ähnlich wie 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 167 


bei Embryomen oder Dermoidzysten das pathologische Gewebe 
alie möglichen histologischen Differenzierungen aufweist, wie 
z. bB. Knochen, Haare, Zähne, Sinnesorgane etc., so werden 
ebenfalls für die Thymus Schleimzellen und besonders quer- 


gestreifte Muskelzellen, ja sogar Ganglienzellen beschrieben. 
Letztere Angabe von Fleischl (69) bedarf freilich der 
Bestätigung, doch sind die Befunde über Muskelzellen über jeden 
/weifel erhaben. Ein Eindringen dieser Muskelzellen von aussen 
ist in den meisten Fällen auszuschliessen (Weissenberg) und 
diese Metaplasie der Thymuszellen hat nichts wunderbareres als 
die von Greschwulstzellen, denn beide sind abnorm. 


Literaturverzeichnis. 


Afanassiew (77): Über die konzentrischen Körper der Thymus. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. XIV. 

Ammann (82): Beiträge zur Anatomie der Thymus. Basel. 

Beard (94): The development and p:obable function of the thymus. Anat. 
Anz., Bd. 9. 

Derselbe (00): Thymus elements of the Spiracle in Raja. Anat. Anz., Bd. 18. 

Derselbe (02): The Origin and Histogenesis of the Thymus in Raja batis. 
7001. Jahrb. Anat., Bd. XVII 

Bell (05): The development of the thymus. Amer. Journ. Anat., Vol. 5. 

Bolau (99): Glandula thyreoidea und Glandula Thymus bei den Amphibien. 
Zo0l. Jahrb. Anat., Bd. XI. 

Born (83): Über die Derivate der embryonalen Schlundbogen und Schlund- 
spalten bei Säugetieren, Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXI. 

Boulenger (9): A Synopsis of the Genera and Species of Apodal 
Batrachians etc. Proceedings Zool. Soc. London. 

Boveri (05): Zellstudien V. Jena. 

Brauer (97): Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte und der 
Anatomie der (iymnophionen I. Zool. Jahrb. Anat., Bd. X. 

Derselbe (99): Beitrag II. Über die äussere Körperform. Ebenda, Bd. XI. 

Bryce (05): A contribution on the origin of the embryonian leucocytes. 
72nd annual meeting, Brit. med. Asoc. of Anat. Brit. med. Journ. 
Ref. Centralblatt f. Anat. und mikr. Technik II. Nov. 1904. 

Ualberla (77): Zur Entwicklungsgeschichte des Petromyzon. Berichte 
Deutscher Naturforscher und Ärzte, 50. Vers. in München, S. 188. 

Ulemens (9): Die äusseren Kiemen der Wirbeltiere. Anat. Hefte, Abt. I, 
Bd. V. 

Uapobianco (92): Contribution A la morphologie du thymus. Arch. de 
biologie ital. Bd. XVII. 


768 Harry Marcus: 


Gope (86): On the structure and affinities of the Amphiumidea. Proc. 
Amer. Philos. Soc. Philadelphia, Bd. 23. 

Dohrn (84—87): Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers Iv-Xm 
Mitteil. d. Zool. Station Neapel, Bd. V—-VI. 

Drüner (01): Studien zur Anatomie der Zungenbein-, Kiemenbogen- und 
Kehlkopfmuskeln bei Urodelen. Teil I. Zool. Jahrb. Anat.. Bd. XV 

Derselbe (04): Teil II. Ebenda, Bd. XIX. 

Fausseck (02): Beiträge zur Histologie der Kiemen bei Fischen und 
Amphibien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60. 

Fechner (07): Beiträge zur Kenntnis der Kiemenspaltbildung der Ascidien. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 86. 
Fischelis (85): Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Glandula 
thyreoidea und Glandula thymus. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 25. 
Fleischl (69): Über den Bau einiger sogen. Drüsen ohne Ausführgänge. 
Sitzungsber. Wiener Akad.. Bd. 60, II. Abt. 

Fol, A. (76): Über die Schleimdrüsen oder den Endostyl der Tunicaten. 
Morph. Jahrb., Bd. 1. 

Gegenbaur (Ol): Vergleich. Anat. d. Wirbeltiere, Bd. II. 

(oette (75): Die Entwicklungsgeschichte der Unke. 

Derselbe (90): Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges. Hamburg und 
Leipzig. 

Derselbe (01): Über Kiemen der Fische. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 69. 

Derselbe (05): Über den Ursprung der Lungen. Zool. Jahrh., Abt. f. Anat. 
Bd. 21. 

(oldschmidt (04): Der Uhromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebhs- 
zellen. Zool. Jahrb. Anat., Bd. XXI. 

Derselbe (06): Amphioxides. Deutsche Tiefsee-Exped., Bd. XL. 

(oodall (05): The postnatal changes in the thymus of Guinea-pigs, and 
the effect of castration on thymus structure. Journ. Phys., Cambridge. 
Vol. 32. 

Greil (05, a): Über die Anlage der Lungen, sowie der ultimobranchialen 
Körper bei anuren Amphibien. Anat. Hefte, Bd. 29. 

Derselbe (05, b): Über die Genese der Mundhöhlenschleimhaut der Urodelen. 
Verhdl. Anat. Gesellsch. 19. Vers. in Genf. 

Derselbe (06, a): Über die Entstehung der Kiemendarmderivate von ÖeratodusF. 
Ebend. 20. Vers. in Rostock. 

Derselbe (06, b): Über die Homologie der Anamnierkiemen. Anat. Anz., Bd. 28. 

Gulland (91): The development of Adenoid Tissue etc. Laboratory Reports, 
iss. by Royal Coll. of Physicians. Edinburgh, Vol. III. 

Hammar (05): Zur Histogenese und Involution der Thymusdrüse. Anat. 
Anz., Bd. 27. 

Derselbe (07): Über Gewicht, Involution und Persistenz der Thymus. Arch. 
f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. Suppl. 

Hassall (52): Mikroskopische Anatomie. Deutsche Übersetzung von Kohl- 
schütter. Leipzig. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 769 


ar (JS): Über Kernteilung, Richtungskörperbildung und Be- 

truchtung von Actinosphärium Eichhorni. Abhandlg. k. bayr. Akad. d. 
Wiss., II. Cl., Bd. XIX, III. Abt. 

Derselbe (05): Über das Problem der sexuellen Differenzierung. Verhdl. der 


Hertwige 


zoolog. Gesellsch. 

His (89): Schlundspalte und Thymusanlage. 

Hoffmann (86): Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der 
Reptilien. Morph. Jahrb., Bd. XI. 

Derselbe (90): Reptilien. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 

Katschenko (87): Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei 
Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30. 

Kellicot (05): The development of the vascular and respiratory systems 
of Ceratodus. New-York Academy of Sciences Mem., Vol. 2. 

Kerr (00): The external features in the development of Lepidosira paradoxa 
Fitz. Philos. Trans. R. Society London, Ser. B., Vol. 192. 

Lewis (05): The avian thymus. Journ. Phys., Cambridge, Proc. Vol. 32. 

Leydig (53): Untersuchungen über Fische und Reptilien. Berlin. 

Liessner (88): Ein Beitrag zur Kenntnis der Kiemenspalten und ihrer 
Anlagen bei amnioten Wirbeltieren. Morph. XII. 

Livins (02): Organi del sistemo timo, tireoideo nella Salamandrina perspi- 
eillata. Arch. ital. Anat. e Embriol., Vol. 1. 

Mall (87): Entwicklung der Branchialbogen und -Spalten des Hühnchens. 
Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. 

Marcus (06a): Über die Wirkung der Temperatur auf die Furchung bei 
Seeigeleiern. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 22. 

Derselbe (07): Über die Thymus. Verhdl. d. anat. Gesellsch. in Würzburg. 

Derselbe (V6b): Ei und Samenreife bei Ascaris. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 68. 

Marshall und Bles (90): The development of the blood vessels in the 
trog. Studies biol. Labor. Owens Üollege. (Zitiert nach Hochstetter 
in OÖ. Hertwigs Handbuch der Entwicklungsgeschichte.) 

Maurer (86): Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morph. Jahrb., Bd. XI. 

Derselbe (88): Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste bei Amphibien. Ebenda, 
Ba. XI. | 

Derselbe (88): Die Kiemen und ihre (Gefässe bei anuren und urodelen Am- 
phibien. Ebenda, Bd. XIV. 

Derselbe (99): Die Kiemen, ihre Gefässe und andere Schlundspaltenderivate 
bei der Eidechse. Ebenda, Bd. XXVII. 

Derselbe (99): Die Kiemen, ihre Gefässe und sonstige Schlundspaltenderivate 
bei Echidna III. Jenaische Denkschr. VI, Semon, Zo0l. Forschungsreisen. 

Derselbe (02): Handbuch von OÖ. Hertwig. 

Mayer, S. (88): Zur Lehre von der Schilddrüse und Thymus bei den Am- 
phibien. Anat. Anz., Bd. II. 

de Meuron (86): Recherches sur le developpement du thymus et de la 
glande thyreoide. Receuil Zool. Suisse III. 

Moroff (02): Über die Entwicklung der Kiemen bei Knochenfischen. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 60. 

Derselbe (04): Über die Entwicklung der Kiemen bei Fischen. Ebenda, Bd. 64. 


70 Farr.rıy’ Marcust 


Moser (02): Beitrag zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
tierlunge etc. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60. 

Müller, W. (71): Über die Entwicklung der Schilddrüse. Jenaische Zeit- 
schrift, Bd. VI. 

Derselbe (73): Über die Hypobranchialrinne der Tunicaten und deren Vor- 
handensein bei Amphioxus und den Uyclostomen. Ebenda,. Bd. VII. 

Nusbaum und Machowsky (02): Die Bildung der konzentrischen 
Körperchen etc. Anat. Anz., Bd. 21. 

Neumayer (04): Die Entwicklung des Darmkanals von Lunge, Leber, 
Milz und Pankreas bei Ceratodus Forsteri. Semon, Zool. Forschungs- 
reisen. 

Oppel (05): Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte (Merkel 
und Bonnet). Bd. XIV, 1904. 

Pensa (05): Osservazioni sulla struttura del timo. Anat. Anz., Bd. 27. 

Peter (O1): Die Entwicklung der Schlundspalten bei der Eidechse. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 57. 

Piersol (88): Über die Entwicklung der embryonalen Schlundspalten und 
ihre Derivate bei Säugetieren. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47. 
Platt (94): Ontogenetische Differenzierung des Ektoderms in Neeturus. 

Arch. f. mikr. Anat., Bd. 49. 

Dieselbe (96): The development of the thyreoid gland and of the supraperi- 
cardial body in Necturus. Anat. Anz.,. Bd. XT. 

Prenant (94): Contribution a l’etude du developpement organique et histo- 
logique du thymus, de la glande thyreoide et de la glande carotidienne. 
La Cellule Tom. X. 

Prymak (02): Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues der Involution der 
Thymusdrüse bei den Teleostiern. Anat. Anz., Bd. 21. 

Rabl (89): Theorie des Mesoderms I. Morph. Jahrb., Bd. XV. 

Rathke (32): Anatomisch-philosophische Untersuchungen über den Kiemen- 
apparat und das Zungenbein der Wirbeltiere. Dorpat. 

Reese (02): Structure and development in Thyreoid gland in Petromyzon 
Proc. Acad. natur. Sciences Philadelphia. Bd. 54. 

Renaut und Policard (05): Etude histologique et cytologique sommaire 
de l’organe de Ammocoetes branchialis, improprement nomme corps 
Thyreoide. Compt. Rend. Assoc. d. Anatom. 7 Rev. Geneve. 

Roud (00): Contribution a l’&tude de l’origine et de l’&volution de la tyroide 
laterale et du thymus chez le campagnol. Bull. Soeiete Vaudoise d, 
Sciences nat., Vol. XXXVI, No. 137, Lausanne. 

Sarasin (87—90): Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie der ceylo- 
nesischen Blindwühle Ichtyophis glutinosus L. Ergebn. naturw. 
Forschungen auf Ceylon. Bd. )H. 

Schaffer (93): Über den feineren Bau der Thymus und deren Beziehung 
zur Blutbildung. Sitzungsb. Akad. Wissensch. Math.-naturw. Klasse. 
Wien. Bd. 102, Abt. III. 

Derselbe (94): Über die Thymusanlage bei Petromyzon Planeri. Ebenda 
3d. 109. 


—1 
—_— 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 1 


Schedel (85): Studien über die Regeneration der Gewebe. Zellvermehrung 
in der Thymus. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIV. 

Seessel (77): Zur Entwicklungsgeschichte des Vorderdarms. Arch. f. Anat. 
u. Phys., Anat. Abt. 
Spengel (04): Über Schwimmblasen-, Lungen- und Kiementaschen der 
Wirbeltiere. Festschrift f. Weismann. Zool. Jahrb., Suppl. VII. 
Stockard (06): Development of the mouth et gills in Bdellostoma stouti 
Amer. Journ. of Anat. Vol. II. 

Stöhr (06): Über die Natur der Thymuselemente. Anat. Hefte, 1. Abt. Bd. 31. 

Schwalbe, E. (07): Die Morphologie der Missbildungen des Menschen und 
der Tiere. II. Teil. Die Doppelbildungen. Jena. 

Sultan (96): Beitrag zur Involution der Thymusdrüse. Virchows Archiv. 
Bd. 144. 

Verdun (95): Derives branchiaux chez les vertebr&s superieurs Toulouse. 

Van Bemmelen (85): Über vermutliche rudimentäre Kiemenspalten bei 
Elasmobranchiern. Mitt. a. d. Zool. Station Neapel. Bd. VI. 

Derselbe (89): Über die Suprapericardialkörper. Anat. Anz., Bd. 4. 

Van Wiyhe (83): Über die Mesodermsegmente und die Entwicklung der 
Nerven des Selachierkopfes. Verh.d, Akad. Wetenschappen Amsterdanı. 
Bd. XI. 

Ver Eecke (99): Structure et modification fonctionelles du Thymus de la 
grenouille. Bull. Acad. roy. med. Belgique. 

Waldeyer (90): Die Rückbildung der Thymus. Sitzungsber. Akad. d. Wiss. 
Berlin. Nr. 25. 

Wallisich (04): Zur Bedeutung der Hassallschen Körperchen. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 63. 

Watney (82): On the minute anatomy of the Thymus, Philos. Transactions 
Roy. Society. Part III, Vol. 173. 

Weber u. Buvignier (03): L’origine des &branches pulmonaires chez quel- 
ques vertebres superieurs. Bibliogr. anat. Tom 12. 

Weysse (95): Über die ersten Anlagen der Hauptanhangsorgane des Darm- 
kanals beim Frosch. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 46. 

Wassilieff (07): Die Spermatogenese von Blatta germanica. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 70. 

Weissenberg (07): Über die quergestreiften Zellen der Thymus. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 70. 

Wiedersheim (79): Die Anatomie der Gymnophionen. Jena. 

Derselbe (04): Über das Vorkommen eines Kehlkopfes bei Ganoiden und 
Dipnoern. Zool. Jahrb., Festschr. Weismann. 

Ziegler, E. u. F. (92): Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Torpedo. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 39. 

Zweiger (06): Die Spermatogenese von Forficula auricularia. Zool. Anz., 
Bd. XRE, Nr. 7. 


712 


Harry Marcus: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XLVII—L. 


Sämtliche Figuren sind mit Hilfe des Abbeschen Zeichenapparat entworfen 


Tafel XLVII. 


Vergröss. 106fach. Ok. 2, Obj. AA, von Zeiss auf °s verkleinert. 


Fiee. 1 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
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Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


3. Erste Mandibular-Schlundtasche. Querschnitt durch Embryonen 


von 4—5 Segmenten. 
Erste Schlundtasche. Querschnitt. 16 Segmente. Stad. 7. 


Zweite n Dasselbe Präparat weiter kaudal. 
Erste e Querschnitt. 29 Segmente. Stad. 12. 
5 5 44 5 
a e z 19 - Stad. 11. 
Zweite ei Dasselbe Präparat kaudalwärts. 
Date Dasselbe Präparat wie Fig. 6. 


Die ersten vier Schlundtaschen. Bei der vierten haben sich die 
entodermale und ektodermale noch nicht erreicht. Bei der ersten 
und dritten ist der epitheliale Verband des Entoderms ununter- 
brochen, scharf abgrenzbar vom Ektoderm. Bei der zweiten reicht 
dagegen das Entoderm wie zwei Keile in das Ektoderm. Drei 
Aortenbogen:; der im Hyoidbogen ist ebenfalls ein starker Stamm. 
Horizontalschnitt. Stad. 17. 

Zellbrücke zwischen Hyoidbogen und erster Kieme. Horizontal- 
schnitt. Stad. 30. 

Paarige Anlage der Thyreoidea (abnorm). Zweite Schlundtaschen- 
region. Querschnitt. Stad. 20. 

Dasselbe Präparat kaudalwärts. 


Tafel XLVIII. 


Links zweite bis sechste Schlundspalte; rechts auch siebente 
Schlundtasche. Durch die starke Kopfkrümmung zweimal Nerven- 
system getroffen. Horizontalschnitt. Vergıöss. 3öfach. Ok. 2, Obj. a”. 
Sechste Schlundspalte (6 Ksp). Zweite und dritte Kieme durch 
Schnittrichtung abgetrennt. Horizontalschnitt. Vergröss. 106 fach. 
Ok. 2, Obj. AA. 

Vierter und fünfter Kiemenbogen. Rechts (oral), Entoderm und 
Ektoderm gehen ineinander über, links (kaudal) sind sie scharf 
getrennt. Vergröss. 450 fach. Ok. 2, Obj. DD auf '/» verkleinert. 


-22. Entwicklung der ersten Kieme. Vergröss. 106 fach. Ok. 2, 


Obj. AA: Horizontalschnitte. 

Fig. 19. Jüngste paarige Anlage der ersten Kieme. Stad. 20. 
Figg. 20 u. 21. Stad. 22. 

Fig. 22. Stad. 25. 

Rudimentäre Kiemendeckelkieme (r K). Stad. 26. Horizontalschnitt. 
Vergröss. 106 fach. Ok. 2, Obj. AA. 


Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 112 


Fig. 24. Anhang am Hyoidbogen. Horizontalschnitt. Stad. 34. Vergröss. 
106 fach. Hb = Hyoidbogen; 1 Brb = erster Branchialbogen. 
25. Dasselbe Präparat weiter ventral, auf der anderen Seite. 
Fig. 26. Anlage der sechsten Thymus an der sechsten Schlundtasche. Stad. 38. 
Vergröss. 450fach. Ok. 2, Obj. DD auf !/; verkleinert. 


Tafel LXIX. 
Alle Bilder auf !/» verkleinert. 

Pie. 27. Die drei ersten Schlundtaschen: Beziehungen des Ektoderm und 
Entoderm zueinander. Horizontalschnitt. Ok. 2, Obj. AA auf !» 
verkleinert. Vergröss. 106fach. 

Fige. 28 u. 29. Vorbereitung zum Durchbruch der Schlundspalten. Stad. 18. 
Horizontalschnitte. Vergr. 450 fach. Ok. 2, Obj. DD. 

Fig. 30. Distales Ende einer Kieme. Totalpräparat. Stad. 39. Embryo 
2,6 cm. Vergröss. 35fach. Ok. 2, Obj. a?. 

Figg. 31—34. Spitzen einer Kiemenfieder. Totalpräparate. Vergröss. 450fach. 
02705]. DD: 

Fig. 31. Stad. 41. 

Fig. 32. Stad. 48. 

Fig. 33. Stad. 49. Embryo 6,2 cm. 
Fig. 34. Spitze von Textfig. F. 

Five. 35. Thyreoidea unter dem Darm. Stad. 22. Vergröss. 106fach. Ok. 2, 
Obj. AA. Querschnitt durch Gehöranlage; auf '!;e verkleinert. 

Fig. 36. Thyreoidea hantelförmig zwischen M. mylohyoideus (m) und Kehl- 
kopf M. intermaxillaris (i. Vergröss. 106 fach; auf !/» verkleinert. 

Fig. 37. Querschnitt durch den Kopf eines 7 cm langen jungen Tieres. 
Thymus (tm); tr (Thyreoidea); muse. intermaxillaris (i); X Vagus; 
musc. mylohyoideus (m); Zungenbein (z). Muskeln insoweit schema- 
tisiert, als die Faserrichtung unberücksichtigt ist. Vergröss. 35 fach. 
'» verkleinert. 

Tafel L. 
Thymuszellen bei 1070 facher Vergrösserung, wenn nichts anderes 


2 angegeben ist. 
Fie. 38. Stad. 23. 


Fig. 39. Stad. 36. 

Figg. 40 u. 41. 12,2 cm langes Tier. 
Fig. 42. 10,2 cm langes Tier. 

Fig. 43. Stad. 49. 6,3 em langes Tier. 
Fig. 44. 10,2 cm langes Tier. 

Rio 452 5102 : 

Fig.-46.. 1027 R „ Vergröss. 1900 fach. 
Fig. 47. 10,2 

Fig. 48. 96 

Fig. 49. 9.6 

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Fig. 5la. 25 cm langes Tier gleich 51b. 


Figg. 5lb u. 52. 25 cm langes Tier. Vergröss. 1900 fach. 


Harry Marcus: Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 


Figg. 53 u. 54. 12 cm langes Tier. Die grau gezeichneten Körner sind im 
Präparat intensiv mit Eosin gefärbt. 
Figg. 55—58. 10,2 cm langes Tier. 
Fig. 59. 9'/2 cm langes Tier. Hassallscher Körper und benachbarte Thymus- 
zelle zum Vergleich von Färbung und Grösse. 
Fig. 60. 12 cm langes Tier. 
Figg. 61—65. Äquatorialplatten bei 1900 facher Vergrösserung. 
Figg. 6la u. b. Stad. 34. 
Fig. 62. Stad. 45. 
Fig. 65. Stad. 48. 
Figg. 64 u. 69. 9,6 cm langes Tier. 
Die Farbe der Zeichnungen entspricht nicht der Färbung der Präparate, 
doch ist die Intensität möglichst entsprechend. 


Archiv Ümikroskop. Anatomie DA.LNM. | 
Taf 1. 


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