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@20 ARCHIV 


—*- FÜR 
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 


I. ABTEILUNG 
FÜR VERGLEICHENDE UND EXPERIMENTELLE 
HISTOLOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


II. &BTEILUNG 
FÜR ZEUGUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE 
BEGRÜNDET VON 
MAX SCHULTZE 
FORTGEFÜHRT VON 
0. HERTWIG uno W. von WALDEYER-HARTZ 


HERAUSGEGEBEN VON 


0OSKAR HERTWIG 


IN BERLIN 


SECHSUNDNEUNZIGSTER BAND 


MIT 79 TEXTABBILDUNGEN UND 22 TAFELN 


BERLIN 
VERLAG'VON JULIUS-SPRINGER 
1922 


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Inhaltsverzeichnis. 
ERSTESCHEFT. 
Ausgegeben am 7. August 1922. 
Heris, Adolf. Studien an den Hautdrüsen der Land- und Sülwasser- 
gastropoden. Mit 2 Tafeln TRAIL + <. ©. 
Drahn, F. Ueber den histologischen Bau er Gleitsehne des Musc. 
biceps brachii beim Pferd. Mit I Tafel Slohr 
Berg, W. Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. Das Verhalten 
des Fettes in der Leber von Salamandra maculata unter ver- 
schiedenen Bedingungen der Jahreszeit und der Ernährung. Mit 
1 Tafel ee 
Voß, Hermann. Der mikrochemische Nachweis oxydativer Fermente 
in den Spermien des Menschen. Mit 4 Textfiguren 
Gutherz, S. Das Heterochromosomen-Problem bei den Verkehr 
Mit 6 Textfiguren und 2 Tafeln 


ZN. EEIES UINDIDRITTESCHEFT 
Ausgegeben am 30. Oktober 1922. 


Schmidt, W. J. Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. Mit I Tatel 

Tang, E. H. Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen 
des Duodenums beim Schwein und den anderen Wirbeltieren. 
Mit 3 Textfiguren . 

Rabl, Hans, Weitere Beiträge zur nen der Dee 
des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. Mit 3 Tafeln und 
23 Textfiguren . 

Rabl, Hans. Die andline er sminnleise San Nies alenenadnsen 
Mit 2 Tafeln 1 er 

Trojan, E. Sinnesorgane und Funktion des een an Mit I Tafel 

Krüger, Paul. Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 
Mit 12 Textfiguren und 3 Tafeln 

Kunze, Alfred. Das physiologische Vorkommen menshalnese: dere 
stellbarer Lipoide in Hoden und Prostata mit besonderer Berück- 
sichtigung der Haussäugetiere. Mit 19 Textfiguren 


VANEHRIT ESP RUEIE TE 
Ausgegeben am 12. Dezember 1922. 


Chlopin, Nikolaus. Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe 
der Säugetiere. Mit 3 Tafeln ’ 

Maximow, Alexander. Untersuchungen über Blut Kiei Bindeeswene 
Mit 3 Tafeln ee ER A... l@ 4,2 © 

Keibel, Franz. Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus 
(Cynopterus marginatus). Mit Schema A—G und 12 Textfiguren 

Hirschler, Jan. Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraus- 
setzungen 


Autorenverzeichnis. 


39 


54 


77 


85 


171 


387 


435 


494 


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Studien an den Hautdrüsen der Land- und 
Süßwassergastropoden. 


Von 
Adolf Herfs. 


(Aus dem Zoologischen, vergleichend-anatomischen Institut in Bonn.) 
Mit 2 Tafeln. 


I. Geschichtliche Vorbemerkungen. 


Abgesehen von Swammerdam, der schon (1737) in seiner Bibel 
der Natur die Hauttuberkeln der Schnecken als ‚‚drüsgen‘ bezeichnet, be- 
ginnt eine eingehendere Erforschung des Drüseninteguments erst um die Mitte 
des 19. Jahrhunderts. Man hielt zunächst die Hautdrüsen der Schnecken 
für mehrzellige Gebilde, etwa vergleichbar den Hautdrüsen der Amphibien 
(vgl. H. Meckel 1846, Th. v. Siebold 1848, Semper 1857, H. 
Simroth 1876, vgl. auch OÖ. v. Fürth 1903, S. 382). Erst 1866 erkannte 
Pietro Marchi die einzellige Natur der „Semperschen Schleimdrüsen‘“ 
(M. Schultze 1867), während Semper schon 1857 (vgl. dort S. 346) 
die „Farbdrüsen‘ als einzellige Gebilde beschrieb. Man unterschied meist 
Schleimdrüsen und Farbdrüsen, daneben im Mantelrand Kalkdrüsen (M e k- 
k el 1846). Mehr oder minder beruhten aber alle diese Resultate auf mehr 
zufälligen, kleineren Beobachtungen. Die erste eingehende Abhandlung über 
das Drüsenintegument der Schnecken schrieb Fr. Leydig (1876): „Die 
Basrediec kKerund Schalte der Gastropoden“..- Bis auf den 
heutigen Tag ist Leydigs Arbeit die einzige monographische Untersuchung 
über diesen Gegenstand geblieben. Leydig unterscheidet zwei Haupt- 
typen der Drüsen: 1. einzellige Schleimdrüsen, 2. mehrzel- 
lige Kalk- u. Farbdrüsen. Kalk- und Farbdrüsen bilden ein und die- 
selbe Drüsenart (vgl. Leydig 1876, S. 230 u. 232). Die Sohlendrüsen be- 
zeichnet Ley dig schon richtig als Schleimdrüsen. Leydigs Autorität hat die 
Folgezeit so beeinflußt, daß man selbst, als seine Ergebnisse naturgemäß 
durch bessere technische Hilfsmittel richtig gestellt werden konnten und 
sollten, noch immer Leydigs Ansichten ungeprüft übernahm (H. Simroth 
1909), oder gar wie Plate (1898) im Widerstreit der eigenen Beobachtungen 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 1 


2 AGO TELTesnns: 


mit den übernommenen Anschauungen Leydigs zu geradezu eigenartigen 
Verwirrungen kommen mußte (siehe unten S. 23). Da so trotz einer 
Reihe von Arbeiten, die hier zu nennen wären (Nalepa 1883, Vogt 
u. Yung 1888, Hoyer 1890, Jakobi 1895, Thiele 1897, Plate 
1898, Burkhardt 1916 u. a. m.), kein wesentlicher Fortschritt in der 
Erkenntnis der Schneckenhautdrüsen gemacht worden ist, kann ich auf 
eine Besprechung dieser Arbeiten verzichten. Erst in den letzten Jahren kam 
man allmählich zu einer richtigeren Auffassung von der Natur der Schnecken- 
hautdrüsen (vgl. Beck 1912, Matthes 1914, Wille 1915). Wille 
ist nach meiner Meinung der einzige, der die Schneckendrüsen richtig auf- 
gefaßt hat. Da ihm dies aber nicht zum Bewußtsein gekommen ist — er 
weist nicht einmal auf die großen Gegensätze, die in seiner Auffassung zu 
der der früheren Autoren liegen, hin —, so blieb die Verwirrung bestehen 
und mir die Lösung dieses gordischen Knotens überlassen. 


II. Anatomische Untersuchung. 


Al@gemeinesüber Hautdrüsen. 


Ich unterscheide wenigstens für die Landpulmonaten drei 
Drüsentypen: 

1. Kalkschleimdrüsen (= Schleimdrüsen Leydigs und 
Sempers u. a. Aut.) (Fig. 21). Sie sind dort am besten nach Zahl 
und Größe entwickelt, wo wie am Mantelrand, Schwanz und den 
unteren Seitenteilen des Vorderfußes reichlich Kalkschleim abge- 
schieden wird. Sie fehlen dagegen in der Sohle, deren Drüsen nie 
Kalkschleim absondern. Legt man z. B. eine in Formol fixierte 
Schnecke in Alkohol, so wird deutlich, daß der körnige, weißliche 
Kalkschleim, der gleich auf der Haut konserviert wird, am stärksten 
auf dem Mantelwulst, dem Schwanz und den untersten Seitenteilen 
des Vorderfußes sezerniert wird. Sohle und Kopfrücken sind fast 
ganz frei von Kalkschleim. Behandelt man den konservierten Schleim 
mit konzentrierter Schwefelsäure, so fallen zahlreiche Gipskriställ- 
chen aus. Ein weiterer Beleg für meine Auffassung der Schleim- 
drüsen Leydigs als Kalkschleimdrüsen bildet auch die Tatsache, daß 
bei Xerophila ericetorum Müll. der Mantelwulst, der 
hier das sehr kalkreiche Trockenhäutchen bildet, fast ganz von Kalk- 
schleimdrüsen durchsetzt ist, während hier die übrigen Drüsentypen, 
besonders die Schleimdrüsen völlig in den Hintergrund treten. In 
sekretreichen Drüsen kann man übrigens häufig Körnchen beob- 
achten. Meist sind aber die Drüsen durch Ausstoßen des Sekretes 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 3 


beim Abtöten drüsenarm, und der Nachweis der Kalkkörnchen ist 


dann am fertigen Präparat weniger leicht. Gute Dienste würde zur 
weiteren Klärung hier sicher die Gefrierschnittmethode am frischen 
Material leisten. Typisch ist ihre Färbbarkeit mit Hämatoxylin/De- 
laf., Thionin, Toluidin (u. d. übrigen Schleimfärbungen). Im Gegen- 
satz zu den echten Schleimdrüsen zeichnen sie sich durch ihre Färb- 
barkeit mit Bismarckbraun aus. Zuerst mit Hämatoxylin/Del. in- 
tensiv gefärbt und nachher nur kurze Zeit in Bismarckbraun ge- 
bracht, verdrängt die Anilinfarbe das Hämatoxylin in den Kalk- 
schleimdrüsen völlig, und es tritt eine reine Braunfärbung auf. Die 
Kalkschleimgranula scheinen auch in Wasser viel leichter zu ver- 
quellen wie die der „echten Schleimdrüsen‘“. Endlich sind die Kalk- 
schleimdrüsen von den ebenfalls basophilen ‚‚echten Schleimdrüsen‘ 
durch ihre Form unterschieden. Die Kalkschleimdrüsen sind große 
bauchige Drüsen von meist sackartiger bzw. flaschenartiger Gestalt 
(Fig. 21). Der Ausführgang verjüngt sich zum Epithel hin erst ganz 
allmählich, setzt also nicht scharf vom Drüsenbauch ab, der stets 
den Kern enthält. 

BDiesserckhktse nn, :S ch kei m dir,üuss en (Eie.. 22 und” 23 
und 14), früher häufig als Kalkdrüsen bezeichnet, wahrscheinlich 
deshalb, weil man wegen des großen Widerstandes der Schleim- 
granula gegen Verquellung sie meist als intensiv gefärbte Körnchen 
in den Drüsen liegen sieht. Und diese Granula hielt man für Kalk- 
körner. In der Sohle der Landpulmonaten (mit Ausnahme von 
Buliminus detritus Müll.) kommen nun fast ausschließ- 
lich ‚echte Schleimdrüsen‘‘ vor. Kalkschleim wird hier bestimmt 
nicht abgeschieden. Sonst kommen sie aber nur ganz verstreut auf 
der Körperhaut vor und zwar gerade an den Stellen, die mehr oder 
minder von der Schale oder sonstwie geschützt liegen. Sie färben sich 
wie die Kalkschleimdrüsen intensiv mit Mucinfärbungen, besonders 
auch mit Hämatoxylin/Delaf. Im Gegensatz zu den Kalkschleim- 
drüsen färben sie sich nie mit Bismarckbraun. Auch ihre Gestalt 
ist ziemlich abweichend von der der Kalkschleimdrüsen (Fig. 21). 
Sie sind meist kleine Drüsen, deren Ausführgang sich vielfach scharf 
von dem kolbigen Drüsenbauch, der den zentral gelegenen Kern 
enthält, absetzt. Die Drüsenbäuche liegen häufig sehr tief im Binde- 
gewebe. Sie münden dann durch einen meist überaus dünnen, langen 
Ausführgang, der erst bei stärkerer Vergrößerung deutlich sichtbar 


wird, durchs Epithel nach außen. Man könnte allerdings auf den 
* 


4 Adolf+Herfts: 


Gedanken kommen, die „Schleimdrüsen‘“ für jüngere Stadien der 
Kalkschleimdrüsen anzusehen, zumal sie mit Ausnahme der Sohle 
nur sehr zerstreut vorkommen. Gegen diese Auffassung spricht 
aber, daß das Sekret der Schleimdrüsen in den meisten Fällen wegen 
der sehr intensiven Färbbarkeit mit Mucinfarben zweifellos reif ist, 
ferner, daß man auf gefärbten Präparaten im ausgestoßenen Sekret 
neben dem braunen Kalkschleim zugleich intensiv blau (mit Hä- 
matox./Delaf.) gefärbten ‚reinen Schleim‘ und obendrein noch mit 
Eosin rotgefärbtes Sekret der Farbdrüsen findet. Es ist somit un- 
möglich, die drei Drüsentypen als verschiedene Sekretionsstadien 
eines Drüsentypes (oder zweier Typen) aufzufassen. Dazu kommt, 
daß in der Sohle der Landschnecken (Pulmonaten) nur ‚Schleim- 
drüsen‘‘ vorkommen, nie Kalkschleimdrüsen oder Farbdrüsen (Aus- 
nahme: Arion emp. FEr.), was doch der Fall sein müßte, wenn 
sich etwa die Schleimdrüsen später in Kalkschleimdrüsen umwandel- 
ten. Auch färbt sich der Sohlenschleim stets rein mit Hämatoxylin- 
Delaf., nie mit Bismarckbraun oder Eosin. 

3. ©Die, acidophilen (homogenen) „Farbderusen 
(zuerst von Gray 1838 erwähnt) Fig. 24. Sie färben'sich im Gegen- 
satz zu den beiden genannten basophilen Drüsentypen nur mit 
sauren Farben wie Eosin, Lichtgrün usw. Ihre Gestalt gleicht in etwa 
den Kalkschleimdrüsen. Der Ausführgang der ‚Farbdrüsen‘“ ver- 
jüngt sich auch hier ganz allmählich. Auch die Lage des Kerns ist 
ähnlich wie beim ersten Drüsentyp. In den meisten Fällen ist das 
reife Sekret homogen, ab und zu granuliert. Es zeigt aber nie nach 
der Verquellung eine wabige, schaumige Struktur, sondern ist dann 
stets homogen. In der Sohle des Landpulmonaten, mit Ausnahme 
von Arion empiricorum F£&r., fehlen acidophile Drüsen 
völlig. Sie kommen aber sonst und zwar gerade an ungeschützten, 
stark ausgesetzten Stellen wie Schwanzrücken, untere Seitenregion 
des Vorderfußes und dem Mantelwulst ziemlich zahlreich vor, be- 
sonders auch bei den Nacktschnecken. Die acidophilen Drüsen 
kann man auch ‚„Farbdrüsen‘ nennen, weil sie fast immer ein wenig- 
stens sehr schwach gefärbtes Sekret führen, bei einigen Formen 
wie Levantina mardinensis Kob. und besonders bei 
denArionen ein intensiv gefärbtes Sekret führen, dasbei Arion 
empiricorum Fe&r. sogar die Rotfärbung der Tiere zu be- 
dingen scheint. Bei Levantina ist das Sekret der Farbdrüsen 
grün. 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 5 
Interessant ist, daß in den von der Schale bedeckten Teilen der 
Haut (besonders auf dem Mantelsack) die Drüsen völlig fehlen und 
zwar stets die acidophilen Drüsen, oder es kommen kleine verstreute 
basophile Drüsen (besonders ‚echte Schleimdrüsen‘‘) vor. 


Technik. 


a) Fixierungsflüssigkeiten: Für Kalkschleim- und echte 
Schleimdrüsen hat sich Formol 10% (24—48 Stunden) sehr gut bewährt. 
Es verhindert auch in etwa die Verquellung des Schleimes. Auch Sublimat- 
Eisessig 5% habe ich vortrefflich gefunden, besonders in einigen Fällen 
im heißen Zustande, bei Nacktschnecken (je nach der Größe 10—45 Minuten) 
und kleinen Wasserschnecken (10—15 Min.). Heißes Sublimat tötet sehr 
schnell ab, verhindert ein so starkes Zusammenziehen des Tieres und so 
starke Schleimabsonderung wie bei Formol. Ein ganz ausgezeichnetes Fi- 
xierungsmittel ist für gewisse Fälle auch das Sublimat-Osmiumgemisch nach 
Mislawsky (gesättigte Sublimatlösung in 0,75% Kochsalzlösung 200 ccm, 
Osmiumsäure 2% 8 ccm, Fixierungsdauer: 6—24 Stunden). Mislawsky- 
Gemisch gibt histologisch sehr gute Bilder und hebt die feinsten Zell- und 
Gewebestrukturen deutlich hervor, besonders Cuticularstrukturen bei 
Wasserschnecken. 

b)Färbungen: Alle Vergleichspräparate wurden mit Hämatoxylin- 
Delafield und Eosin gefärbt. Für gewisse Fälle benutzte ich Eisenhäma- 
toxylin nach Heidenhain, ferner die typischen Schleimfärbungen, 
Thionin, Toluidin. Endlich hatte ich mit der Dreifärbung: Hämatoxylin- 
Delaf.-Eosin-Bismarckbraun (Bismarckbraun als Nachfärbung) zur Unter- 
scheidung der drei Drüsentypen guten Erfolg. 


A. Prosobranchia Milne Edwards, Vorderkiemer. 


Paludina vivipara Drap. (Vivipara contecta Mill.). 
Ders oh le. 


In der Sohle kommen sehr zahlreich subepitheliale Drüsen vor, 
die sich mit Hämatoxylin/Delaf. meist sehr schön hellblau färben. 
Legt man darauf aber die Schnitte in Bismarckbraun, so wird der 
blaue Farbstoff ganz verdrängt, und die Drüsen färben sich intensiv 
hellbraun. Das eigenartige Verhalten dieser Drüsen den beiden Farb- 
stoffen gegenüber zeigt, daß man die Sohlendrüsen vonPaludina 
nicht ohne weiteres mit den Sohlendrüsen der übrigen Schnecken 
homologisieren kann, sondern daß sie eher den Kalkschleimdrüsen 
der Pulmonaten näher stehen. Die Sohlendrüsen liegen am zahl- 
reichsten im Vorderteil der Sohle. Im hinteren Abschnitt nehmen 


6 A.dolterterf.s: 


sie an Zahl stark ab. Die Drüsen besitzen meist sehr lange und viel- 
fach äußerst fein auslaufende Ausführgänge. Interessant ist, daß 
die Sohlendrüsen meist in Gruppen zusammenliegen, und daß auch 
ihre Ausführgänge sich enge zu einem gemeinsamen Strange zu- 
sammenlegen (vgl. Amphipeplea, Fig. 20). Bei schwacher 
Vergrößerung kann das Bild den Anschein erwecken, als habe man 
es mit einer vielzelligen Drüse zu tun, die mit einem gemeinsamen 
Ausführgang ausmünde. Bei stärkerer Vergrößerung aber sieht man 
sehr deutlich, daß in Wirklichkeit jede Drüsenzelle ihren besonderen 
Ausführgang hat. Diese Drüsengruppen erinnern zweifellos sehr an 
die sog. „Paketdrüsen”, die.©. Bürger (1895) aus der Han: 
der Nemertinen beschrieben und abgebildet hat. Es ist deshalb 
vielleicht angebracht, die Drüsengruppen der Sohle von Palu- 
dina und.anderen Formen, wie Amphipeplea (Fig. 20) mit 
dem gleichen Namen zu belegen. K. W. Hoffmann (1912) meint 
von den Paketdrüsen der Nemertinen, daß es schwer halten werde, 
festzustellen, ‚inwieweit die Ausführgänge der einzelnen Drüsen 
terminal miteinander verschmolzen sind“. Ich konnte nun fest- 
stellen (Fig. 20, t), daß eine terminale Verschmelzung nicht statt- 
findet, daß vielmehr gerade terminal sich leicht ein Auseinander- 
weichen der Ausführgänge feststellen läßt. 

Auch auf dem dorsalen Teile des Fußvorderrandes, der unter 
dem Kopfe liegt, münden subepitheliale Drüsen aus von gleicher 
Natur und Beschaffenheit wie die Sohlendrüsen, die aber meist in- 
tensiv gefärbte Granula enthalten, während die stärker beanspruch- 
ten Sohlendrüsen entweder mehr oder minder entleert sind, oder 
verquollenes Sekret führen. 

Außer den subepithelialen Drüsen kommen in der Sohle noch 
epitheliale ‚„‚Kolben- oder Flaschendrüsen‘ vor. 


Diese pi cheliaten Drüsen; 


Subepitheliale Drüsen kommen außer der Sohle an keiner an- 
deren Stelle von Paludina vor. Auch Leydig (1850) beob- 
achtete subepitheliale Drüsen nur in der Sohle und sonst nirgendwo. 
An ihre Stelle treten dafür epitheliale Drüsenelemente und zwar 
„Becherzellen“ und Kolben- oder Flaschen drüsenm 
Die Becherzellen (Fig. 1 und 2) kommen nur an Stellen mit verhält- 
nismäßig niedrigem Epithel vor, z. B. im Seitenepithel. Kolben- 
und Flaschendrüsen finden sich dagegen nur in besonders hohem 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 7 


Epithel. In mittelhohem-Epithel findet man verschiedene Ueber- 
gangsformen von Becherzellen zu Flaschendrüsen. 

Die Becherzellen haben eine ovale, bauchig eiförmige 
Gestalt. Es kommen zwei verschiedene Arten von Becherzellen vor: 
1. solche, deren Inhalt sich mit Hämatoxylin/Delaf. ganz intensiv 
dunkelblau-schwarz und mit Bismarckbraun dunkelbraun färben. Ab 
und zu sieht man (Fig. 1) basal in der Zelle einen großen Kern liegen, 
der meist völlig (Fig. 2) oder häufig teilweise von dem dunkeln 
Sekret verdeckt wird. Diese dunkeln Becherdrüsen sind schon bei 
schwächster Vergrößerung äußerst auffällig. Sie kommen haupt- 
sächlich in der Seite, dem Verbindungsstück zwischen Fuß und Ein- 
geweidesack und dem dorsalen vorderen Fußrand vor, sowie auch im 
Kopfrücken. Neben dieser Art von Becherzellen kommen an den 
gleichen Stellen 2. solche vor, deren Inhalt aus locker liegenden 
Sekretschollen besteht, die sich mit Eosin nur blaß rosa färben. Sie 
kommen bei weitem nicht so zahlreich wie die basophilen Becher- 
zellen vor, liegen aber überall zwischen diesen zerstreut. An ein- 
zelnen Stellen (Fig. 2 drö) sieht man, wie sich die (acidophilen) rosa 
Becherzellen weit nach außen öffnen und ihre Sekretbrocken aus- 
stoßen. 

Die Klaschendrüsen- oder Kolbenzellen kom- 
men hauptsächlich in höheren Epithelien wie auf der Sohle vor 
(Fig. 3 und 4). Mit wachsender Epithelhöhe wird nun der bauchige 
Sekretraum nicht sehr vergrößert. Es bildet sich vielmehr an dem 
ampullenförmigen Sekretraum, der schon nicht mehr die ganze Epi- 
thelhöhe ausfüllt, ein basaler Fortsatz, so daß der bauchige Sekret- 
raum der Drüse lediglich in der distalen Epithelregion liegt, während 
der Fortsatz bis zur Epithelbasis reicht (Fig. 3). In diesem längeren 
Fortsatz liegt über dem Kern auch noch Sekret, so daß der Fortsatz 
auch noch teilweise als Sekretraum fungiert. Es kommt so ein Zell- 
gebilde zustande, das an eine umgekehrte Flasche erinnert. Der 
Flaschenbauch liegt im distalen Epithelteil, basal setzt sich der 
Fortsatz als Flaschenhals an. Der Kern sitzt unten an wie der Pfrop- 
fen auf dem Flaschenhals. Da der Kern so nicht von Sekret be- 
deckt wird, ist er an fast allen Flaschendrüsen zu sehen (vgl. auch 
Fig. 3). Ist nun das Epithel wie am Rüssel besonders hoch, so geht 
auch der sekretführende, flaschenhalsartige Fortsatz mit dem end- 
ständigen Kern nicht bis zur Basis des Epithels. Der Kern liegt viel- 
mehr etwa in halber Epithelhöhe. Basal von ihm setzt sich die Zelle 


8 Adolf Herfs: 


in einen äußerst feinen fadenförmigen Fortsatz, der bis zur Basis 
des Epithels reicht, fort. Auch kann hier je nach der Höhe des Epi- 
thels der fadenförmige Fortsatz bald länger, bald kürzer sein (Fig. 4). 
Unter den Flaschendrüsen scheinen auch eosinophile Drüsen vorzu- 
kommen (Fig. 4 acdrz). 

Die verschiedenartigen Typen der epithelialen Drüsen zeigen 
sehr schön die Anpassungsfähigkeit der Drüsenelemente an verschie- 
dene Epithelhöhen. 

Im Rüssel scheinen in dem unteren, der Rüsselscheibe genäherten 
Teil die epithelialen Drüsen nicht so zahlreich vorzukommen wie in 
dem weiter kopfwärts gelegenen Rüsselstück und im Kopfstück selbst, 
wo epitheliale Drüsen sehr zahlreich auftreten. 

Frei von epithelialen Drüsen scheint die Tentakelspitze, das 
hohe Epithel der Rüsselrinne und die von der Schale bedeckte Mantel- 
epithelregion zu sein. Ganz vereinzelt kann allerdings auch in diesen 
Bezirken einmal eine Drüse vorkommen. Auch will ich kurz bemer- 
ken, daß im Kiemenepithel Becherzellen vorkommen. 


Cyclostoma elegans Drap. (Ericia elegans Müll.). 


Bei Cyclostoma kommen als einziger der von mir unter- 
suchten Landschnecken epitheliale Hautdrüsen vor. 


Man kann davon 3 Arten Becherzellen unterscheiden: 

1. Am häufigsten sind solche, die eine wabige-netzartige Struktur 
ihres Inhaltes aufweisen. Basal liegt wieder der große, rundliche 
Kern. Der wabige Inhalt der Zelle ist meist hell und durchsichtig 
und färbt sich mit Hämatoxylin/Delaf. und Bismarckbraun nur 
sehr schwach, mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain dagegen 
hübsch hellgrau. Größe und Gestalt dieser Zellen ist ziemlich ver- 
schieden. Manchmal sind sie eiförmig oval, sehr häufig in hohem 
Epithel lang und schmal (Fig. 5). Sie passen sich wieder ganz den ver- 
schiedenen Epithelhöhen an, doch, wie man sieht, in einer ganz an- 
deren Weise wie die epithelialen Drüsen von Paludina (vgl. auch 
Fig. 5 mit 3 und 4). Kolbenzellen mit basalen Fortsätzen habe ich 
so bei Cyclostoma nie beobachtet. An einigen Stellen beob- 
achtete ich mit Eisenhämatoxylinfärbung in den hellen Waben 
schwarze Granula. 

2. In weit geringerer Zahl wie diese wabigen Becherzellen kom- 
men Becherzellen mit eosinophilen Granulis vor. Meist sind die 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 9 


Granula nur schwach eosinophil. Es scheint, als ob jedes Granulum 
in einer weiteren Wabe läge (Fig. 6, acdrz). 

3. Dunkelblau-schwarz gefärbte Becherzellen (bei Hämatoxylin- 
Delaf.-Färbung) kommen nur vereinzelt, vor allem im Rücken vor. 

Inwieweit diese drei Drüsentypen als selbständige Drüsenformen 
zu gelten haben, oder inwieweit sie etwa als verschiedene Sekre- 
tionsphasen eines Drüsentypus aufzufassen sind, muß ich zunächst 
noch dahingestellt sein lassen. Ich konnte mir darüber noch nicht 
die gewünschte Klarheit verschaffen. 

Nun noch etwas über die Verteilung der epithelialen Drüsen über 
die Körperoberfläche. Wie häufig die Becherdrüsen an manchen 
Stellen vorkommen, zeigt Fig. 7 ein Epithelstück von der Ventral- 
seite des Kopfrüssels. Im Kopfrüssel kommen die epithelialen Drüsen 
überhaupt sehr zahlreich vor. Auch das Tentakelepithel ist reich an 
Becherzellen, d. h. die Seiten. Der Tentakelkopf aber ist drüsenarm, 
Simroth (1896—1907) hat sogar im Tentakelkopf die Drüsen 
ganz vermißt. In der Sohle kommen die Becherzellen nicht sehr 
zahlreich, aber auch nicht gerade selten vor. Uebrigens hat schon 
Clapare&de (1858) die Becherzellen in der Haut von Cyclo- 
stoma beobachtet. Kerne hat er aber nie in ihnen gefunden, 


PseardeWdnusen, 


Subepithelial kommt noch ein recht interessanter Zelltyp vor. 
Er erinnert zunächst an die subepithelialen Kalkschleimdrüsen der 
übrigen Schnecken (Fig. 8 und 9). Der Inhalt der Zellen besteht aus 
‚einer mehr oder minder feinkörnigen Masse, die sich mit Hämatoxy- 
lin/Delaf. dunkelblau, mit Bismarckbraun dagegen nicht färbt. Die 
Zellen liegen meist ziemlich dicht unter dem Epithel. Sie kommen 
in allen Hautbezirken des Fußes wie auch des Mantels überall ziem- 
lich zahlreich vor. Ihr Kern liegt häufig basal in der Zelle. Zunächst 
hielt ich diese Zellen für gewöhnliche subepitheliale Kalkschleim- 
drüsen, wobei allerdings ihr färberisches Verhalten zu Bismarckbraun 
etwas befremden mußte. Man kann sie aber um so leichter mit sub- 
epithelialen Drüsen verwechseln: 1. wegen ihrer Lage dicht unter dem 
Epithel, 2. wegen ihrer zum Epithel hin langgestreckten, und vielfach 
recht zugespitzten Form, die häufig mit ihrem verjüngten Fortsatz 
an das Epithel stößt. 3. Häufig liegt, wie schon gesagt, auch der 
Kern basalwandständig in der Zelle. So erinnern sie (vgl. Fig. 9) 
in der Tat sehr stark an Kalkschleimdrüsen. Simroth scheint 


10 Adolf erfs: 


sie auch begreiflicherweise für Kalkdrüsen zu halten (vgl. Simroth 
1896— 1907. S. 257). Garnault (1887) erwähnt sie nicht. Er sagt 
nur, daß das Gewebe, besonders das der Mantelpartie, bei Cyclo- 
stoma sehr reich an Kalk sei. Auch bei Clapare&de (1858) 
findet sich nichts über diese „Pseudodrüsen‘“, wie ich die 
fraglichen Zellen zunächst nennen will. 

Was mich veranlaßt, diese Zellen nicht ohne weiteres als sub- 
epitheliale Drüsen zu betrachten, ist folgendes: 1. In keinem einzigen 
Falle konnte ich einen Ausführgang dieser Zellen durchs Epithel ver- 
folgen, obwohl ich sorgfältig danach gesucht habe. Diese Tatsache 
ist sehr befremdend, da man doch meistens die Ausführgänge der 
Drüsen mühelos durchs Epithel verfoigen kann (vgl. Fig. 11, 13, 
14.217: 419320=12.): 

2. Dazu kommt, daß die Lage des Kerns bei diesen Zellen sehr 
wechselt und das in einem Umfange, wie ich es sonst bei den Haut- 
drüsen nie beobachtet habe. Bald liegt der Kern wie bei den Drüsen 
basalwandständig, bald seitlich, in einer Reihe von Fällen sogar da, 
wo man den Ausführgang der Drüse erwarten sollte. Ich neige so 
zu der Ansicht, daß es sich hier wohl um keine subepithelialen Drü- 
sen, sondern um Zellen bindegewebiger Abkunft handelt. Ich halte 
es übrigens für wahrscheinlich, daß diese Zellen Kalk führen. 


B. Pulmonata Cuvier, Lungenschnecken. 


a) Basommatophora A. Schm., Süßwasserschnecken. 


Planer bisccorneus.L, Eimmaearsta en lasr 
Amphipepleaglutinosa Müll. 


Epitheliale Drüsen kommen bei den Süßwasserschnecken nicht 
vor. Becherzellenähnliche, mit Eosin sich intensiv rot färbende 
Zellen kommen vereinzelt im Epithel vor, besonders bei Limnaea 
(vgl. Abschnitt über blasenförmige Sekretion Fig. 10, 29, 30). 


Die subepithelialen Drüsen des Ruckens> dr 
Seite uon.d.des’Mantelsauieres, 


Es kommen bei den Süßwasserschnecken vor: 

1. Kalkschleimdrüsen von bauchiger Form, die aber 
im Vergleich zu den gleichen Drüsen bei den Landschnecken klein 
und schmal sind. Sie sind auch wohl bei weitem nicht so zahlreich 
wie bei den Landpulmonaten. Bei Amphipeplea kommen 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 1] 


blau-granulierte Drüsen vor, die ich schon wegen der formalen Aehn- 
lichkeit zu den Kalkschleimdrüsen stellen möchte. Gerade an diesen 
Drüsen von Amphipeplea konnte ich einiges über die Sekre- 
tionsstadien beobachten. Zunächst haben wir eine Zelle mit filzig- 
faserigem Plasma, mit großem Kern und Nukleolus. Ein durce aus 
ähnliches Stadium haben wir auch bei den acidophilen Drüsen, nur 
ist im letzten Falle dann das Plasma rötlicher, während es bei den 
basophilen Drüsen einen bläulichen Ton hat. Die Sekretbildung 
beginnt stets in dem distalen Teil der Drüse, und hier ist die Sekret- 
bildung am weitesten fortgeschritten. Der Ausführgang ist meist 
von dunkelblau-schwarzen Granulis dicht angefüllt. Im basalen 
Teil liegen die Granula lockerer in einem faserigen Netzwerk. Im 
Drüsenbauch liegt ein netziges, teilweise vakuolisiertes Plasma von 
leicht bläulicher Färbung. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man 
in dem hellen Plasma ein Netz sich ausspannen, in dessen Maschen 
helle Granula, die noch wie das Plasmawerk gefärbt sind, liegen. 
Sie scheinen, wie Fig. 19 gr in etwa zeigt, in einer hellen Blase zu 
liegen und in den Knotenpunkten der sich kreuzenden Netzfasern 
aufgehängt zu sein. Bei der Reifung des Sekrets wird dann die Fär- 
bung intensiver, ebenso nimmt gleichzeitig die Größe der Granula 
zu. Fig 16, bdr scheint ein Erholungsstadium der blau-granulierten 
Drüsen zu sein, wie acdr in derselben Figur Erholungsstadien acido- 
philer Drüsen sind. Man sieht in den Zellen mit sonst wasserhellem 
Inhalt ein leichtes Netz- oder Maschenwerk sich ausspannen, das 
je nach der Drüsenart blau oder rot gefärbt ist. Aehnliches wird auch 
für die Erholungsstadien der Wirbeltierdrüsen beschrieben. 

De Beten sch-Leimd riesen Zscheinen bei AmpMi- 
peplea und auch bei Limnaea völlig zu fehlen. Sie kommen 
regelmäßig bei Planorbis corneus vor, wenn auch nur ver- 
streut zwischen den Kalkschleimdrüsen. Die Schleimdrüsen sind 
kleine äußerst schlanke Drüsen. Bei schwacher Vergrößerung neh- 
men sie sich wie abgeschnittene Ausführgänge von Drüsen aus. Bei 
starker Optik aber sieht man gut, daß es sich um sehr schlanke 
selbständige Drüsenzellen handelt. Der größte Teil der Drüse be- 
steht allerdings aus einem feinen, langen Ausführgang, der sich am 
basalen Ende nur wenig erweitert und dort den Kern enthält, der 
einen deutlichen Nukleolus besitzt (Fig. 11). Der Inhalt der Drüsen 
besteht aus meist unverquollenen Granulis, die sich mit Hämatoxy- 
lin/Delaf. oder Thionin intensiv blau färben, dagegen nicht mit 


12 Adolf Herfs: 


Bismarckbraun. Der Drüsenausführgang erweitert sich vielfach 
stark ampullenförmig. Die Ampulle dient dann geradezu als Sekret- 
behälter. Mit einer sehr feinen Oeffnung, die Fig. 11 treffend zeigt, 
mündet die Ampulle nach außen. Andere Präparate zeigen, daß 
außer der Epithelanschwellung auch solche (I—3) im Bindegewebe 
vorkommen können. Wenn nun der Schnitt — was häufig vor- 
kommt — die Drüse so trifft, daß das Präparat nur die epitheliale 
Ampulle zeigt, so kann man durch solche Bilder leicht verleitet 
werden, die Epithelampullen für epitheliale Becherzellen zu halten, 
mit denen sie in der Tat die allergrößte Achnlichkeit haben. Fig. 12 
gibt ein solches Bild wieder, das auch schön das Austreten des 
Sekretes zeigt. Natürlich fehlen diesen epithelialen Ampullen stets 
die Kerne. Häufig sieht man auf den Schnitten den epithelialen 
Ampullen basal noch einen Teil des subepithelialen Ausführganges 
ansitzen. 

3. Die acidophilen Drüsen kommen hauptsächlich an 
den nicht von der Schale geschützten Stellen, besonders am unteren 
Seitenrand und am Mantelsaum vor. Zahlreich sind sie aber eigent- 
lich nirgends. Im Mantelsaum von Planorbis erreichen die 
acidophilen Drüsen sogar, wenn sie auch nicht zahlreicher als die 
Kalkschleimdrüsen sind, doch bedeutendere Größe. Auch für diese 
Drüsen konnte ich bei Amphipeplea einiges über die Sekre- 
tionsstadien feststellen. Zunächst sieht man im subepithelialen Ge- 
webe eine bauchige Zelle mit rötlich gefärbtem, filzigen plasmati- 
schen Inhalt mit großem Kern und großem Nukleolus. Zur Epider- 
mis hin verjüngt sich die Zelle zu einem Fortsatze von ebenfalls 
filzig-faserigem Plasma. In einem weiteren Stadium (Fig. 16) sieht 
man dann, daß sich ın dem Fortsatz direkt unter dem Epithel all- 
mählich eine Sekrethöhle bildet mit rötlich wässerigem Inhalt, der 
bei stärkster Optik eine feine schaumwabige Struktur zeigt. All- 
mählich wächst die Sekrethöhle und gleichzeitig tritt der Protoplas- 
mateil sehr zurück und umgibt das Sekret (dessen Struktur ich auf 
den Abbildungen jedesmal als netziges Fachwerk weit schärfer wie 
in Wirklichkeit hervorhebe) bald wie ein Becher (Fig. 17). Nur um 
den Kern liegt basal in der Zelle noch eine größere Plasmamasse, 
die aber auch immer mehr schwindet, bis das Plasma nur noch einen 
dünnen Wandbelag bildet (Fig. 18), der zum Schluß auch nur noch 
mit allerschärfster Optik eben nachzuweisen ist. Das Sekret ist in 
diesen Stadien fast farblos und nur leicht eosinisch gefärbt. Der Kern 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 13 


liegt in der reifen Zelle basal wandständig. Manchmal sieht man Zel- 
len mit völlig wasserhellem Inhalt, der auch bei allerschärfster Ver- 
größerung keinerlei Struktur besitzt. Ob diese Drüsen zu den acido- 
philen oder basophilen Drüsen gehört, lasse ich dahingestellt. Die 
Endstadien beider Drüsengruppen scheinen nach der Sekretaus- 
scheidung nämlich sehr ähnlich zu sein. 

Nun muß ich noch einiges erwähnen, was für die einzelnen Ar- 
ten charakteristisch zu sein scheint. 

BeiPlanorbiscorneusL. finden sich noch kleine Drüsen 
mit gelber Eigenfarbe. Sie enthalten meist nur ganz wenige, aber 
stets auffällig große Granula. Ich habe Granula von 3,5 u Durch- 
messer beobachtet. Sie besitzen eine gelbe Eigenfarbe und nehmen 
weder baso- noch acidophile Farbstoffe auf. Höchstens haben einige 
einen leicht eosinischen Anilug. In fast allen diesen Drüsen liegt 
ein basaler Kern. 

Daß es sich um echte Drüsen handelt, geht aus Fig. 13 unzwei- 
deutig hervor, wo eine solche Drüse mit einem Ausführgang durch 
das Epithel ausmündet. Diese Drüsen kommen nicht bei jedem 
Exemplar eben häufig vor. Sie sind bald zahlreicher, bald seltener 
zu finden. Vielleicht scheiden die Zellen ein chonchiolinartiges Sekret 
ab. Ob aber diese Zellen den Drüsen entsprechen, die Buchner 
(1890) aus dem Mantelrand von Planorbis beschreibt, muß 
ich dahingestellt sein lassen. Er hat dazu die Drüsen zu wenig genau 
beschrieben, auch bringt er leider keine Abbildung. Vielleicht ent- 
sprechen die eigenfarbigen Drüsen aber den Zellen, die Vogt und 
Yung (1888) in Fig. 364 ihres Lehrbuches als ‚„‚birnförmige, gelbe 
Bläschen enthaltende Zellen‘ bezeichnen. Es handelt sich hier aller- 
dings nicht um Planorbis, sondern um Helix pomatia. 

Außer den Hautdrüsen kommen bei Limnaea im Binde- 
gewebe Zellen von ovaler manchmal einseitig etwas verjüngter Ge- 
stalt vor. Oberflächlich betrachtet, haben sie wieder viel Aehnlich- 
keit mit echten Drüsen, zumal sie dicht unter dem Epithel liegen. 
Gegen ihre Drüsennatur spricht, daß man nie einen Ausführgang 
beobachtet, und daß die größeren „Granula‘‘, die vielfach von un- 
regelmäßiger Gestalt sind, eine Schichtung besitzen, wie man sie bei 
den „Kalkkörpern‘‘ des Bindegewebes beobachten kann. Auch fär- 
ben sie sich wie die Kalkkörper des Bindegewebes mit Hämatoxylin- 
Del. blau, dagegen nicht mit Bismarckbraun. Manchmal ist der In- 
halt feinkörnig und die Zellen erinnern dann an die „Pseudodrüsen‘ 


14 AO HaH einT se 


von Cyclostoma. Ob direkte Beziehungen dieser „Pseudo- 
drüsen“ von Limnaea mit den Kalkkörpern des Binde- 
gewebes, die in Fuß und Mantelrand allenthalben zahlreich vor- 
handen sind, bestehen, lasse ich dahingestellt. 


Die Sohlendrusen. 


Bei Planorbis und Amphipeplea kommen in der 
Sohle hauptsächlich granulierte ‚‚echte Schleimdrüsen‘‘ vor, die, wie 
ich auch schon bei Paludina erwähnte, zu „Paketdrüsen‘‘ zu- 
sammenliegen. Besonders deutlich lassen sich die ‚„Paketdrüsen“ 
bei Amphipeplea beobachten (Fig. 20). Hier sind die Drüsen- 
bäuche mit den zentral gelegenen Kernen zu einer dichten Gruppe 
vereinigt. Die Ausführgänge legen sich meist dicht zusammen, daß 
man die einzelnen Stränge selbst nicht bei allerschärfster Vergröße- 
rung voneinander unterscheiden kann. Sie trennen sich meist erst 
ganz unmittelbar unter dem Epithel, um gesondert auszumünden 
(Fig. 20 bei t, t,, t,). Die Ausführgänge sind von verschiedener 
Dicke. d.a.g. Fig. 20 zeigt einen überaus feinen und dünnen Ausführ- 
gang, der sich um den gemeinsamen Strang herumwindet. Man 
sieht, wie verschlungen häufig die Verflechtung sein kann. Manche 
Ausführgänge sind dagegen dick und mit größeren Granulationen 
erfüllt. Diese Erscheinung erklärt sich so, daß die Sekretgranula, die 
wir in den Zellen meist in feinkörniger Gestalt vorfinden, erst in den 
Ausführgängen völlig reifen und bei diesem Vorgang nicht unerheb- 
lich anschwellen. Dadurch werden natürlich die Ausführgänge stark 
ausgeweitet. Die Verteilung der Drüsen ist im allgemeinen so, daß 
in der Vordersohle die Drüsen am dichtesten liegen und nach hinten 
allmählich an Zahi abnehmen. BeiLımnacea scheinen die Sohlen- 
drüsen keine echten Schleimdrüsen zu sein. Sie färben sich wie beı 
Paludina (und Buliminus, siehe unten) nur schwach blau 
mit Hämatoxylin/Del. Bismarckbraun verdrängt bei Nachfärbung 
jedesmal leicht die blaue Färbung. Die Verteilung der Drüsen 
ist ganz wie bei Planorbis. Uebrigens scheinen auch bei 
Planorbis und Amphipeplea vereinzelte Kalkschleim- 
drüsen über die Sohle verstreut vorzukommen. Interessant ist, daß 
in der Sohle der Süßwasserpulmonaten regelmäßig, wenn auch nicht 
gerade zahlreich, acidophile Drüsen vorkommen, die zum Schwanz 
hin sogar (bei Limnmaea) an Zahl zuzunehmen scheinen. Bei 
Planorbis kommen auch die kleinen eigenfarbigen Drüsen ver- 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 15 


streut in der Sohle vor. Bei Limnaea beobachtete ich sowohl in Sohle 
wie auch in der Seite noch Drüsen mit gelbem, eigenfarbigen, homo- 
genen oder gekörnten Sekret. Vielleicht handelt es sich um ähnliche 
Farbdrüsen, wie ich sie vor allem bei Arionempiricorum 
Fer. und Levantina kenne. 


b) Landpulmonaten. 


PeNapihıbische sehnecken: Suceinmeaputrisk.; 
De enDschneckeu: ZEulLota-Truc cum - (Mull,), 
Far acbiestor em ke Tachea, mremoralıse Es 
Bere ropimile Schweekenzeinhermische.Xero- 
Bla ertcetorum (Mülk). Bultminus (Zebrina) 
detritus Müll; ausländische Formen: Xerophila 
obvia var. dobrutschae vom Doiransee in Mazedonien, Le- 
vantina mardinensis Kob., Kalkfelsen bei Mardin, Kleinas. 


Epitheliale Drüsen wie bei den Prosobranchiern, oder ausge- 
prägte blasenförmige Sekretion kommen bei den pulmonaten Land- 
schnecken nicht vor (siehe Abschnitt über blasenförmige Sekretion). 


Dacsertraıtdeiisen. des. Rückens, der. Seite tund 
des Warte lwulstes. 


Bei allen diesen Formen kommen an den betreffenden Stellen 
die 3 Drüsentypen vor: 

l. Die Kalkschleimdrüsen mit meist verquollenem 
Schleim. Der Drüseninhalt hat infolgedessen ein schaumig-wabiges 
Aussehen (Fig. 21). (Näheres über Form, Vorkommen usw. im allge- 
meinen Abschnitt über Hautdrüsen.) Sie variieren an Größe sehr 
stark, bei Succinea z. B. kommen reife Stadien von 20—30 u 
Länge bis 288 u. Länge vor (115 u breit an der breitesten Stelle des 
Drüsenbauches). Besonders groß und gut entwickelt sind sie bei 
Succinea,noch stärker aber nach Zahl und Größe beı Eulota. 
Hier erreichen sie eine Länge von 960—1000 y. und eine Breite von 
130—150 u. Eulota zeigt überhaupt von allen Gehäuseschnecken 
die stärkste Entwicklung der Kalkschleimdrüsen. Bei Arianta 
und Tachea erreichen die Drüsen bei weitem keine so starke Aus- 
bildung. Im Schwanzrücken reichen sie bei Arianta nur etwa 
bis 500 u. tief ins Bindegewebe. Uebrigens scheinen Arianta und 
Tacheain Verteilung, Zahl und Größe der Drüsen ziemlich über- 


16 Adolf Herfs: 


einzustimmen. Auch die Gebirgsform Arianta arbu- 
storumvar.alpicolaFe&r., deren Schleim nach D. Geyer 
besonders zäh und klebrig sein soll, wies nach meinen Untersuchungen 
keine deutlichen Unterschiede im Verhalten der drei Hautdrüsen- 
typen von der Niederungsform auf. Bei den xerophilen Schnecken 
sind die Kalkschleimdrüsen meist groß (größer wie bei den Laub- 
schnecken), aber nicht gerade zahlreich. Bei Xerophilaeri- 
cetorumMüll,. reichen sie sogar bis 250—350 u tief ins Gewebe, 
wasim Vergleich zu der geringen Größe des Tieres einen sehr beträcht- 
lichen Wert darstellt. Relativ genommen gehen die Drüsen bei 
Xerophila ericetorum Müll. tiefer ins Gewebe hinein 
wie bei den übrigen Gehäuseschnecken (vielleicht mit Ausnahme 
von Eulota).: Schom bei. Buliminus detrit u saMaTEE 
nimmt die Entwicklung der Kalkschleimdrüsen nach Zahl und 
Größe (180—250 u, Länge) ab, was in noch stärkerem Grade bei den 
diekschaligen ausländischen Formen, Xerophilaobviavar. 
dobrutschaeundLevantina der Fall ist. Die Verteilung 
der Kalkschleimdrüsen ist bei den xerophilen wie bei den Laub- 
schnecken die gleiche. Besonders im Mantelwulst sind die Kalk- 
schleimdrüsen bei allen Gehäuseschnecken sehr zahlreich und groß. 
In stärkster Entwicklung finden wir sie aber bei den xerophilen 
Schnecken und bei Helix pomatia ausgebildet, wo ein sehr 
kalkhaltiges Trockenhäutchen oder ein harter Winterdeckel gebildet 
wird. Manchmal kann man gerade bei xerophilen Schnecken die 
„Spitzzweckchen‘, eigenartige, schleifsteinförmige Granula, 
die bereits Semper (1857) entdeckte, beobachten. Man hat sich 
viel und lange den Kopf über die Natur dieser Drüsengranula zer- 
brochen, ohne darüber recht ins Klare zu kommen (vgl. Künkel 
1916, S. 6—8). Es handelt sich wie schon gesagt, lediglich um etwas 
eigenartig geformte Granula von basophilen Kalkschleimdrüsen. 
Semper hielt sie irrtümlich für Kerne der von ihm noch als viel- 
zellig betrachteten Kalkschleimdrüsen (= Sempers Schleimdrüsen) 
(vgl. auch schon Fig. 26). 

2. Die „echten Schleimdrüsen“ sind beirStwert 
nea selten, zahlreicher schon bei Eulota, noch stärker ent- 
wickelt bei Ariantaund Tachea. BeiXerophila erice- 
torum Müll. scheinen sie aber wieder seltener zu sein, um bei 
Buliminus völlig zu fehlen. Beck (1912) führt unter den Haut- 
drüsen von Buliminus auch ‚„Schleimdrüsen“ an, die aber meinen 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 17 


Kalkschleimdrüsen entsprechen und nicht das mindeste mit den 
echten Schleimdrüsen zu tun haben. Bei Xerophilaobvia 
var. dobruischae und bei Levantina, die überhaupt 
nicht sehr drüsenreich ist, kommen wieder die echten Schleimdrüsen 
vor. Charakteristisch scheint es nun für alle Typen zu sein, daß die 
Schleimdrüsen an geschützteren, besonders von der Schale zeitweise 
bedeckten Stellen wie auch im Kopfrücken stärker entwickelt sind, 
wo die Kalkschleimdrüsen mehr in den Hintergrund treten. 

= Diewacidoph Her Drüsen. oder Färbdrüsen 
sind bei Succinea schon recht zahlreich. Ebenso kommen bei 
Eulota die acidophilen Drüsen zur stärksten Entwicklung unter 
den Gehäuseschnecken, sicher unter den Laubschnecken. Auch bei 
Arianta und Tachea sind diese Drüsen noch sehr häufig, 
doch immerhin weniger zahlreich und weniger groß wie beiEulota. 
Bei Xerophila und bei Buliminus treten die acidophilen 
Drüsen (besonders im Schwanzrücken) zahlreich auf. Im Schwanz- 
rücken werden sie bei Buliminus wohl noch größer als die 
Kalkschleimdrüsen. Einige Messungen acidophiler Drüsen ergeben: 
220, 400, 500, 550 u Länge, bei etwa 20 u Breite. Sie sind also länger, 
aber schlanker wie die Kalkschleimdrüsen. Xerophilaobvia 
v. dobr. und Levantina verhalten sich ähnlich wie Buli- 
minus. Wasnun die acidophile Drüse selbst angeht, so liegt in den 
Präparaten — wohl infolge der Konservierung — das meist homo- 
gene Sekret in dem mittleren Zellteil, die Randteile sind frei von 
Sekret. Die Konservierung (besonders Formol 10%) ruft also eine 
Schrumpfung des Sekrets hervor. Vgl. Fig. 24. Bei ımz ist die Drüse 
durch Muskelzüge eingeschnürt. Es scheint mir nicht unwahrschein- 
lich, daß diese Muskeln bei der Kontraktion die Drüse zusammen- 
pressen und ihre Entleerung bewirken. Aehnliche Einschnürungen be- 
obachtet man auch bei den großen Kalkschleimdrüsen von Eulota. 


Die Sohlendrüsen. 


Die Sohlendrüsen sind schlanke dunkelgranulierte (bei 
Häm./Del.-Färbung) Schleimdrüsen, vom Bau und färberischen 
Verhalten der ‚echten Schleimdrüsen‘‘. Sie liegen bei den meisten 
Landgehäuseschnecken sehr dicht und zwar am zahlreichsten stets 
in der Vordersohle; gegen den Schwanz hin nehmen sie an Zahl all- 
mählich ab. Meist sind diese echten Schleimdrüsen die einzigen 
_ Hautdrüsen der Sohle. Kalkschleimdrüsen und acidophile Drüsen 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 2 


18 Adolf Herfs: 


fehlen fast gänzlich. Außer den intensiv blau gefärbten Drüsen 
kommen solche mit rötlich-violetten Granulis vor, deren Kerne 
meist besonders groß sind. Diese Zellen sind lediglich als jüngere 
Sekretionsstadien der Schleimdrüsen aufzufassen. Bei Succinea 
liegen die Sohlendrüsen ziemlich gleichmäßig über den Querschnitt 
verteilt, bei den übrigen Gehäuseschnecken sind sie meist seitlich 
etwas zahlreicher. Sie reichen bei Tachea an der tiefsten Stelle 
etwa 600 u ins Gewebe hinein, bei der kleineren Xerophila 
ericetorum 600—800 u, bei Xerophilaobviav.dobr. 
550—600 u, bei Levantina nur 400—500 u, obwohl sie ganz be- 
deutend größer ist wie alle angeführten Gehäuseschnecken. Wenn 
nun auch bei Xerophila ericetorum die Sohlendrüsen 
nicht zahlreicher wie bei den übrigen Formen sind, so erstrecken sie 
sich doch bei Xerophila ericetorum relativ und absolut 
am tiefsten ins Bindegewebe. 

Eine Ausnahmestellung beanspruchen die Sohlen- 
drüsenvonBuliminus, die mir keine echten Schleimdrüsen 
zu sein scheinen. Sie färben sich nämlich mit Hämatoxylin/Delaf. 
nur hellblau, mit Bismarckbraun dagegen hellbraun. Sie zeigen 
eine netzartige, schaumige Struktur wie bei verquollenen Kalk- 
schleimdrüsen. Nach ihren Färbungsreaktionen stehen sie also den 
Kalkschleimdrüsen nahe. Jedenfalls darf man die Sohlendrüsen 
von Buliminus keineswegs mit denen der übrigen Landpulmo- 
naten gleichsetzen. Nach alledem scheinen bei Buliminus 
detritus die echten-Schleimdrüsen in der ganzen 
Haut, in Sohle, Rücken, Seite, Schwanz und Mantelwulst völlig 
zu fehlen. Acidophile Drüsen kommen auch bei Buliminus 
detritus in der Sohle nicht vor. 


c) Nacktschnecken. 


Agriolimax agrestis L, Limax (Heynemannia) maxi- 
mu.s-cinereoniger Wolf. Arion empiricorum Fe£r. 


Hautdrüsen des Rückens und der Seite. 


Epitheliale Drüsen kommen nicht vor. Von subepithelialen 
Hautdrüsen finden sich: 

1) Die Kalkschleimdrüsen, welche wohl am stärksten 
bei Limax maximus entwickelt sind. Diese Drüsen liegen wie 
auch die acidophilen Drüsen im Rücken besonders dicht. Bei Li- 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 19 


max maximus liegt in der oberen Hautregion bis zu einer Tiefe 
von 1—1,5 mm eine Drüse dicht neben der anderen, so daß man hier 
mit Recht den Ausdruck Drüsenhaut gebrauchen kann; denn der 
tieferliegende, drüsenlose Teil des Hautmuskelschlauches beträgt nur 
600—800 u. (= 0,6—0,8 mm). Die Seiten sind bei weitem nicht so 
drüsenreich. Hier gehen die Drüsen nur 250—500 u. tief ins Gewebe 
hinein. Im Schild ist die Drüsenschicht bei Limax maximus 
scheinbar nicht so dicht und geschlossen. Sie reicht dorsal etwa bis 
550 u, im lateralen Teil nur 250—300 u. tief ins Gewebe hinein. Bei 
Agriolimax aber zeigt ein Schnitt durch den Mantelschild eigent- 
lich doch das drüsenreichste Bild, das mir bisher bei einer Schnecke 
vor Augen gekommen ist. Hier ist nämlich der Schild in seiner ganzen 
Dicke nur eine einzige geschlossene, mächtige Drüsenschicht (Fig. 33). 
Allerdings besteht diese nicht nur aus basophilen, sondern mit diesen 
untermischt auch aus acidophilen Drüsen. Wie die Hautdrüsen bei 
den Gehäuseschnecken in den Hauttuberkeln am zahlreichsten lie- 
gen, so sind sie bei den Nacktschnecken in den Hautkämmen, die 
besonders stark bei Arion ausgeprägt sind, am besten entwickelt, 
bei Limaxmaximus vor allem im Rückenkiel des Schwanzes. 
Was übrigens sonst die Verteilung der Drüsen und vorzüglich der 
Kalkschleimdrüsen bei den übrigen Nacktschnecken angeht, stimmt 
sie ziemlich mit Limax maximus überein. Auch Arion ist 
reich an Kalkschleimdrüsen, wenn auch nicht in dem Maße wie L i- 
max maximus. Eigenartigerweise liegen bei Arion tiefer 
im Bindegewebe zahlreiche große Hohlräume, die man vielleicht auf 
Drüsen, die bei dem gewaltsamen Auspressen des Schleimes beim 
Abtöten Zerreißungen erlitten haben, zurückführen kann. Nun 
liegen die Hohlräume stets in den tieferen Gewebeschichten und 
zeigen in keinem Falle eine Verbindung mit der Außenwelt, ein 
Umstand,- der nach meinem Urteil in etwa gegen die Drüsen- 
natur der Gewebelücken spricht. Jedenfalls ist hier eine genaue Un- 
tersuchung am Frischschnitt erforderlich. Auf einer Reihe von Prä- 
paraten besteht das Sekret der Kalkschleimdrüsen bei Arion aus 
den berühmten „Spitzzweckchen‘. Sie können sich mit 
Hämatoxylin/Delaf. so intensiv färben, daß sie völlig schwarz er- 
scheinen (Fig. 26). Die Spitzzweckchen scheinen manchmal sehr 
widerstandsfähig gegen Verquellung zu sein, und können sogar als 
Spitzzweckchen mit dem Schleim entleert werden, wie man leicht 
am frischen Schleim von Helix pomatia beobachten kann. 


20 Adolf Herfs: 


Die Drüsen mit den Spitzzweckchen scheinen lediglich ein Stadium 
der Kalkschleimdrüsen zu sein (vgl. Fr. Le ydig 1876, S. 223 u. 
224, ferner diese Arbeit unten 2. „fädige Drüsen‘). 

Auch bei Agriolimax kommen Kalkschleimdrüsen zahl- 
reich vor. 

Nun kommen bei den Nacktschnecken neben den gewöhnlichen 
Kalkschleimdrüsen 

2, fädige Drüsen‘ vor, die in ihrem färberischen Ver- 
halten wie in der Form den Kalkschleimdrüsen gleich sind. Aller- 
dings scheinen sie meist kleiner zu sein als jene. Ihr Sekret ist 
immer fädig ausgezogen (Fig. 25). Manchmal hat man den Eindruck, 
als ob die Spitzzweckchen fädig verquellen würden, was mir beson- 
ders auch bei Xerophila ericetorum auffiel. Vielleicht 
sind die ‚„fädigen Drüsen“ nur ein Stadium der Kalkschleimdrüsen, 
wo das Sekret ohne Ausnahme von viel Wasser in zähem Zustande 
verquillt und die Granula sich dabei fädig ausziehen. Jedenfalls 
stehen die ‚‚tädigen Drüsen“, die bei allen drei Nacktschnecken 
meist zwischen den Kalkschleimdrüsen verstreut vorkommen, diesen 
nahe. Bei Arion konnte ich allerdings die fädigen Drüsen fast 
nur im Atemlochkanal und auf der Unterseite des Schildes beob- 
achten. Ich will darauf hinweisen, daß Leydig (1876, S. 225 
und 226) Drüsen mit Byssusfäden-ähnlichem Inhalt erwähnt. Es 
handelt sich hier wohl, da Leydig sie zu seinen Schleimdrüsen 
(= meinen Kalkschleimdrüsen) stellt, um dieselbe Drüsenart wie 
meine „fädigen Drüsen‘. 

3. Die Schleimdrüsen, die bei den Nacktschnecken 
äußerst gering entwickelt sind. Färbt man ein Präparat mit Häma- 
toxylin/Del.-Bismarckbraun, so färben sich stets nur ganze ver- 
einzelte Drüsen blau, die man als ‚‚echte Schleimdrüsen‘‘ wohl be- 
trachten kann. Am leichtesten und häufigsten lassen sie sich nur 
in dem sehr drüsenarmen Kopfrücken, der unter den Schild zurück- 
gezogen werden kann, und ferner auf der Schildunterseite, beides 
Stellen, die mehr oder minder vor Verdunstung geschützt sind, be- 
obachten, endlich auch im Atemkanal selbst. Uebrigens ist der Atem- 
lochwulst, wo der Atemkanal nach außen mündet, eine besonders 
drüsenreiche Stelle, wo allerdings meist acidophile und Kalkschleim- 
drüsen ausmünden. 

4, Die acidophilen oder Farbdrüsen. Sie sind im 
Gegensatz zu den gering entwickelten „Schleimdrüsen‘“ bei allen 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 21 


Nacktschnecken, besonders bei Arion und Agriolimax sehr 
stark entwickelt. Doch auch bei Limax maximus sind sie 
gut vertreten, wenn auch nicht so stark wie die Kalkschleimdrüsen. 
Immer beherrschen auf einem Schnittpräparat diese beiden Drüsen- 
arten das Bild vollständig (Fig. 33). Fig. 27 stellt ein junges Anfangs- 
stadium der Sekretion vor. Das Plasma ist noch faserig, filzig von 
rötlich-violetter Färbung. Dabei ist der Zellkern ungeheuer groß 
mit mächtigem Nukleolus. Granula sind in diesem Stadium noch 
nicht gebildet. Ob er ein Saftraum ist, der der jungen Drüse Nah- 
rung zuführt, oder ob er als eine Schrumpfungserscheinung anzu- 
sehen ist, lasse ich einstweilen dahingestellt. 

Uebrigens scheint im wesentlichen Bildung und Reifung des 
Sekrets mit den bei Amphipeplea geschilderten Vorgängen 
übereinzustimmen. — Besonders interessant ist die Betrachtung der 
acidophilen Drüsen bei Arion empiricorum Fö&r,, die man 
hier wie auch bei Levantina mit ihrem grünen Farbschleim 
mit vollem Recht als Farbdrüsen bezeichnen kann. In den Dauer- 
präparaten färben sich die Drüsen mit Eosin meist intensiv rot. Das 
Sekret ist entweder homogen oder feingekörnt. Nur ab und zu findet 
man in diesen Präparaten Drüsen, die noch einen Sekretrest von 
etwas ausgebleichter gelber Farbe enthalten. Die orangerote Farbe 
des frischen Sekrets wird, wenn das Tier längere Zeit in Alkohol 
liegt, ausgezogen. Ferner verlieren die Schnecken infolge des starken 
Reizes bei der Abtötung sehr viel Sekret, so daß die Drüsen vielfach 
gar kein oder doch nur sehr wenig Sekret enthalten. So erhält man 
auf Dauerpräparaten eigentlich gar kein zutreffendes Bild von den 
Farbdrüsen. Erst Frischschnitte geben eine bessere Vorstellung von 
den Verhältnissen. Man sieht dann, wie die ganze Rückenhaut 
dicht mit Farbdrüsen, die mit orangegelbem Sekret gefüllt sind, 
besetzt ist. Am Frischschnitt lernt man erst verstehen, daß die 
Rotfärbung der Schnecken hauptsächlich durch die zahlreichen 
Farbdrüsen und nicht durch Epithelfärbung hervorgerufen wird, 
wie Künkel glaubt (vgl. Künkel 1916, S. 5). 


Die Sohlendrüsen. 


Die Sohlendrüsen der Nacktschnecken sind wie bei den 
gehäusetragenden Landpulmonaten ‚echte Schleimdrüsen‘“. Sie 
liegen auch hier wieder in der Vordersohle am zahlreichsten, um 
gegen das Hinterende an Zahl abzunehmen. Auch scheinen die Drü- 


2 Adolf SH eirf s: 


sen in den Seitenfeldern stärker wie auf der Mittelsohle entwickelt 
zu sein. Für das lokomotorische Mittelfeld liefert wohl die über ihm 
liegende Fußdrüse den Hauptschleim. Simroth (1879) behaup- 
tet sogar, daß im Mittelfeld der Sohle von Limaxmaximus 
die Drüsen fehlen. Dies trifft nach meinen Beobachtungen aller- 
dings nicht zu, wenn auch die Drüsen hier weit seltener als auf den 
Seitenfeldern sind. Bei Agriolimax reichen die Sohlendrüsen 
etwa 350—500 u, bei Limax maxim u s 600—900 u, bei Arion 
empiricorum nur 260—500 u tief ins Bindegewebe hinein. 
Die schnell kriechenden Limaces haben also eine viel stärkere Ent- 
wicklung der Sohlendrüsenschicht — wie bei Lim. max. überhaupt 
die Haut drüsenreicher ist wie bei Arion emp. — als die trä- 
geren Arionen aufzuweisen. Uebrigens fehlen bei Agriolimax 
und Limax maximus acidophile und Kalkschleimdrüsen in 
der Sohle völlig, nicht so bei Arion emp., wo auf der Sohle 
und zwar hauptsächlich auf den Seitenfeldern acidophile Drüsen, 
wenn nicht gerade sehr zahlreich, so doch sehr regelmäßig auf- 
treten. Dabei herrschen aber in der Häufigkeit des Vorkommens 
ziemlich erhebliche, individuelle Schwankungen. Man kann dies 
schon am lebenden Tier beobachten. Ueber die Seitenfelder ver- 
teilt sieht man zahlreiche rote Punkte, die von Farbdrüsen her- 
rühren. Jeder rote Punkt stellt nämlich eine Farbdrüse dar. Häufig 
sind nun bei besonders rotgefärbten Tieren auch die Seitenfelder 
der Sohle stark rot gefärbt. Auch auf der Sohlenleiste münden 
zahlreiche acidophile Farbdrüsen aus. Vereinzelt kommen auf der 
Sohle von Arion auch Kalkschleimdrüsen vor. 


Raublungenschnecken, Testacellidae. 


Daudebardia rufa Drap. 


Epitheliale Drüsen konnte ich nicht beobachten. Dagegen kom- 
men wieder alle drei subepitheliale Drüsen vor. . 

1. Die Kalkschleimdrüsen, 2...(eosinopkileyr areı. 
dophile Drüsen. Auf der Körperhaut münden nur wenig 
Drüsen aus. Beide Drüsentypen sind bei Daudebardia nicht 
häufig. Daudebardia ist eine drüsenarme Schnecke. Am 
drüsenreichsten ist wohl noch die Rückenhaut. 

3. Die echten Schleimdrüsen kommen nur in der 
Sohle vor. Sie scheinen übrigens die einzigen Drüsen der Sohle zu sein. 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 23 


Im Bindegewebe liegen dann noch häufig Zellen mit großem 
Kern und fädigem Netzwerk. Es handelt sich vielleicht um Ent- 
wicklungsstadien der Kalkschleimdrüsen. Daneben kommen ferner 
noch Zellen vor mit großem, basal im sichelförmigen, wandständigen 
Protoplasma gelegenem Kern. Das Lumen dieser Zellen ist mit einer 
homogenen, eosinischen, sekretartigen Masse angefüllt. Ausführ- 
gänge zum Epithel konnte ich in keinem Falle beobachten. Auch 
Plate beschreibt sie und zwar als sekretführende Bindegewebs- 
zellen (Näheres: Plate 1891, S. 529, S. 190 ff.). Ob Plates Deu- 
tung zutrifft, oder ob diese Zellen nicht doch Beziehung zu den aci- 
dophilen Drüsen hat, lasse ich zunächst dahingestellt. 

Es kommen also — um dies noch einmal mit Nachdruck zu 
betonen — bei Daudebardia rufa Drap. dieselben Drüsen- 
arten vor wie bei den übrigen Schnecken. Nach Plates Darstellung 
und Abbildung könnte man aber glauben, es handle sich um völlig 
andere Zellgebilde. Sokommen nach PlatebeiDaudebardia 
keine Pigment- und Kalkdrüsen vor. Dagegen sollen zwei Arten von 
Schleimdrüsen vorkommen: 

1. mit Hämatoxylin/Delaf. sich färbende Drüsen. Sie sollen 
seltener als die Drüsen des zweiten Typus sein. Die ‚„Schleimdrüsen 
Plates‘ entsprechen wohl den beiden basophilen Drüsenarten, den 
Kalkschleimdrüsen und den Sohlendrüsen (= echte Schleimdrüsen). 

2. mit Hämatoxylin/Delaf. sich nicht färbende Drüsen. Ihr 
Sekret ist homogen von grauer oder hellgelblicher Färbung. Diese 
Drüsen entsprechen nun den acidophilen Drüsen, und da ihr Sekret 
also doch gefärbt ist, d. h. Eigenfarbe besitzt, so kann man sie auch 
mit Recht als Farb- (Pigment-)Drüsen bezeichnen, zumal da Plate 
selbst in einigen Fällen (wo die betreffenden Drüsen zufällig wohl 
ihr Sekret noch in dichterer Masse enthielten) ‚einzellige, unver- 
zweigte Pigmentzellen‘“ beschreibt (Plate 1891, S. 527). 


Blasenförmige Sekretion auf der Haut der Schnecken. 


Soweit ich aus der Literatur ersehen kann, gelang es mir zum 
ersten Male sog. blasenförmige Sekretion auf der Haut der Süß- 
wasserpulmonaten als eine allgemeine Erscheinung nachzuweisen. 

Bei der „blasenförmigen Sekretion‘ wölbt sich der freie distale 
Teil einer Epithelzelle über die gewöhnliche Epithelhöhe vielfach 
kugel- oder blasenartig vor. Dieser vorgewölbte Teil wird dann meist 
als kugelförmige Blase abgeschnürt, die alsdann platzt und Ihren 


4 A,do lt .Hents: 


Inhalt als Sekret ergießt. Entweder sitzt die Sekretblase auf einem 
dünnen Stielchen oder sitzt unmittelbar der Zelle auf. In manchen 
Fällen tritt nur eine Vorwölbung der Epithelzelle auf, die sich dann 
aber nicht abschnürt. Die Zelle öffnet sich vielmehr distal und 
entläßt ihren Inhalt wie eine gewöhnliche Drüsenzelle, 

Die ersten Hinweise auf die blasenförmige Sekretion überhaupt 
finden sich meines Wissens bei H. Hey nold (1874). Er beobach- 
tete, wie sich an den distalen Zellenden der Schweißdrüsen des 
äußeren Gehörganges homogene Tropfen abschnürten. Er hielt sie 
jedoch für Quellungserscheinungen. L. Ranvier (1888, doch 
schon früher in der französischen Ausgabe: Traite technique d’Histo- 
logie, Paris 1875 erwähnt) sah gleichfalls solche homogene Gebilde, 
die ihm Schleim- bzw. Colloidtropfen zu sein schienen. R. Heiden- _ 
hain beschrieb sie (1883) zuerst aus der tätigen Milchdrüse. F. 
Henschen (1904) führte dann für diese Art der Sekretion die Be- 
zeichnung ‚‚blasenförmige Sekretion‘ ein. 

Auf die sehr ausgedehnte Literatur, besonders was Wirbeltiere 
betrifft, kann ich nicht näher eingehen (siehe Literaturverzeichnis 
die mit bl. S. bezeichneten Arbeiten). Hier.nenne ich nur zwei zu- 
sammenfassende Arbeiten von F. Henschen (1904) und A. N. 
Mislawsky (1909. Henschen gibt eine kurze Uebersicht 
bis 1904, die sowohl Wirbeltiere wie Wirbellose behandelt. Mis- 
lawsky berücksichtigt nur die bei Wirbeltieren beobachteten 
Fälle, bietet aber eine genauere Uebersicht und ziemlich eingehende 
Literaturangabe. 

In den meisten Fällen, wo blasenförmige Sekretion festgestellt 
wurde, handelt es sich um entodermale Organe z. B. den Darm. 
In allen Fällen aber, wo sie aus ektodermalen Organen bekannt wurde, 
handelt es sich stets um verwickeltere Organe von Wirbeltieren wie 
z. B. die Achselhöhlendrüse der Primaten (Aug. Brinkmann 
1909) oder die Seitendrüse von Sorex (K. H. Stamm 1914). 
Bei Wirbellosen scheint bisher blasenförmige Sekretion auf der Haut 
kaum bekannt zu sein. Siebert (1913) hat am Epithel der Außen- 
seite der Mundlappen von Anodonta cellensis typische 
blasenförmige Sekretion beobachtet. Sehr wichtig ist, daß W. 
Siebert das Auftreten der Sekretbläschen an noch lebendem 
Material beobachten konnte. Damit ist bewiesen, daß die Erschei- 
nungen der blasenförmigen Sekretion durchaus normaler Natur und 
nicht Kunstprodukte infolge der Fixierungsmittel sind. 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 25 


Bei den basommatophoren Wasserschnecken gelang es mir zum 
ersten Male, blasenförmige Sekretion auf der Körperhaut als eine 
weitverbreitete Erscheinung nachzuweisen. Dabei konnte ich sogar 
verschiedene Arten dieser Sekretion beobachten. 

Zunächst ist für Epithelien, an denen man blasenförmige Se- 
kretion beobachtet, typisch, daß das Epithel (besonders gut bei 
Formolfixierung zu beobachten) distal meist nicht glatt abschließt, 
sondern einen durchaus zackigen, unregelmäßigen Verlauf hat, indem 
die distalen Zellenden sich stets mehr oder minder vorwölben. So 
macht das Epithel durchaus den Eindruck wie die Zinnen einer 
mittelalterlichen Burg. Darum nenne ich ein so beschaffenes Epithel 
kurz zinnenförmiges Epithel (Fig. 15). Besonders gut ist das zinnen- 
förmige Epithel bei Wasserschnecken (Pulmonaten), vor allem auf 
der Tentakelunterseite von Limnaea ausgeprägt. Die Cuticula 
wird in diesen Fällen einfach mit vorgewölbt. Die Kerne der Zellen 
sind länglich oval meist basal etwas zugespitzt und sehr groß. In- 
folge ihres Chromatinreichtums färben sie sich intensiv mit Kern- 
farbstoffen. Die Kerne liegen meist im basalen Teil der Zelle. In 
den Achselhöhlendrüsen der Primaten (Mensch, Gorilla, 
Schimpanse), wie Aug. Brinkmann (1909, S. 518) für 
den Schimpansen abbildet, kommt typisch zinnenförmiges Epithel 
vor, Dabei sind die Bilder denen, wie ich sie bei den Schnecken fand, 
durchaus ähnlich. Nur fehlt, wie Brinkmanns Abbildung zeigt, bei 
den Primaten die Cuticula, die bei den Schnecken ziemlich gut ent- 
wickelt ist. 

Ich halte das zinnenförmige Epithel für ein Anfangsstadium 
der blasenförmigen Sekretion. Nun ist interessant, daß man an reifen 
Zellen mit fertig ausgebildeten Bläschen (Fig. 40) keine Cuticula 
mehr beobachtet. Sie scheint auf irgendeine Art zu schwinden. 
Entweder wird sie abgestoßen oder sie zerfällt. Genaueres konnte 
ich über ihr Schwinden noch nicht feststellen. — Aehnliche Beob- 
achtungen machte auch C. Rengel (1897) für den Darm der 
Tenebriolarve. Ich führe die betreffenden Stellen im Wortlaut an 
(S. 20): „Wir finden sehr oft das gesamte Epithel an der Innenseite 
mit einer homogenen Schicht überzogen. Häufig tritt an die Stelle 
dieser Schicht ein ganz deutlicher Härchenraum‘“. ... . „Schließlich 
kann aber auch das Epithel auf der freien, dem Darmlumen zu- 
gewandten Oberfläche völlig nackt sein.“ — Wie Rengel angibt, 
kommt nach Adlerz ‚die homogene Schicht den ruhenden Zellen 


26 A:d0 SEE sts: 


zu, bedeutet der Stäbchensaum die beginnende sekretorische Wirk- 
samkeit des Epithels und erscheinen die Zellen während der Sekre- 
tion selbst nackt.‘“ — Bei der Haut der Wasserschnecken scheint 
nun die Stäbchencuticula schon bei der ruhenden, Zelle entwickelt 
zu sein, bei der tätigen Zelle aber zu schwinden (Fig. 10). 

Daß man bei den Wasserschnecken in gewissen Fällen eine 
dicke, homogene Cuticula beobachtet, scheint mir mehr die Folge 
der Formolfixierung zu sein; bei Sublimat-Osmiumsäure fand ich 
stets eine Stäbchencuticula. 

Fig. 10 gibt das Bild einer Epithelstelle, die in voller Sekretions- 
tätigkeit begriffen ist. Bei I bl liegen Zellen, wo am distalen, freien 
Zellende eine leichte Ausstülpung beginnt. Bei 2bl ist diese schon 
erheblich fortgeschritten, dabei ist eine ganz leichte Einschnürung 
dieser Ausstülpung bereits bemerkbar. Die Einschnürung wird immer 
stärker und der ausgestülpte Teil der Zellen nimmt dabei Kugel- oder 
Blasenform an. Der direkt an der Einschnürungsstelle unten an die 
Blase ansetzende Zellteil verjüngt sich zu einem dünnen Stielchen, 
auf dem die Blase auf der Zelle aufsitzt (3 bl). So entsteht das Bild 
des „fruktifizierenden Köpfchenschimmels“ (H. Pabst 1914). 
Endlich reißt der Stiel an irgendeiner Stelle ab (Fig. 10 a bl), wobei 
also die Stelle, ob oben oder unten am Stiel ziemlich gleichgültig zu 
sein scheint. Manchmal sieht man auch auf den Epithelzellen noch 
die Reste von abgerissenen Stielchen (rst), die dem Epithel ein 
fransiges Aussehen geben. Todaro (vgl. R. Burian 1916) 
bildet dies auch für das Epithel des Verdauungsapparates der Sal- 
pen ab. 

Bei dieser „köpfchenförmigen Sekretion‘, wie ich diese Art der 
blasenförmigen Sekretion kurz nennen will, färbt sich der Inhalt des 
Köpfchens sowie der Stiel schwach mit Eosin genau wie das Zell- 
plasma, vielleicht noch etwas heller. In anderen Fällen, z. B. im 
Hymenopterendarm färbt sich der Inhalt der Bläschen ziemlich 
stark mit Hämatoxylin/Delaf., ist also im Gegensatz zu dem schwach 
acidophilen Sekret der Schneckenhaut typisch basophil. Bei Formol- 
konservierung ist der Inhalt der Köpfchen stets homogen, bei Subli- 
mat/Osmiumsäure zeigen sie vielfach körnigen Inhalt, wie Folke- 
Henschen (1904) schon für den Verdauungsapparat der Mollus- 
ken angibt (nach Einwirkung von Sublimatgemischen). Uebrigens 
zeigen auch die Blasen im Hymenopterendarm nach Einwirkung 
von Carnoys Gemisch mehr oder minder starke Körnelung. Dasselbe 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 27 


beobachtete Deegener im Darm der Deilephilaraupe. 
Manchmal tragen die Köpfchen auch eine dunkler gefärbte Kappe 
(Fig. 10 ka). Solche Kappen beobachtete auch Deegener (1909) 
im Raupendarm von Deilephila, doch glaube ich, daß man 
Deegeners Erklärung für die Kappenbildung nicht anzunehmen 
braucht. Er betrachtet sie als eine Art von Doppel- oder Zwillings- 
blasen (1909, S. 84). Vielleicht ist es einfacher, diese Kappe als ab- 
gehobene distale Zellbegrenzung aufzufassen. 

Die köpfchenförmige Sekretion kommt vor allem bei Planor- 
bis und Limnaea auf der ganzen Oberseite des Fußes und am 
Mantelwulste sehr häufig und in stärkster Entwicklung vor. Auf der 
Fußsohle scheint sie dagegen zu fehlen. Ferner habe ich köpfchen- 
förmige Sekretion ganz einwandfrei bei Succinea beobachten 
können. Doch kommt sie im Vergleich zuPlanorbisund Lim- 
naea dort nur in geringer Entwicklung vor. Endlich Konnte ich 
auf dem Rücken- und Seitenepithel vonArion empiricorum 
F&r. sicher köpfchenförmige Sekretion beobachten. Doch sind hier 
die Köpfchen mit ihren Stielchen nicht nur ziemlich selten, sondern 
auch kleiner wie bei den Wasserschnecken. Uebrigens konnte ich 
bei Arion sogar auf den Seitenfeldern der Sohle blasenförmige 
Sekretion beobachten. Bei den übrigen Landschnecken konnte ich 
bisher keine blasenförmige Sekretion bemerken. Wohl fand ich z. B. 
bei Xerophila ein unregelmäßiges, zinnenförmiges Epithel, was 
vielleicht auf das Vorkommen von blasenförmiger Sekretion schlie- 
Ben läßt. Doch muß hier noch eine genauere Untersuchung weitere 
Klarheit schaffen. 

Die Köpfchen, selbst bei Planorbis und Limnaea, sind 
weit kleiner wie die großen Blasen im Insektendarm (bzw. auch Mol- 
luskendarm). Wenn man bedenkt, daß sämtliche Figuren über 
blasenförmige Sekretion mit stärkster (Fig. 10, 28) Vergrößerung 
gezeichnet sind, wird man verstehen, daß diese Gebilde bei schwa- 
cher Vergrößerung leicht übersehen werden können. 

Eine etwas andere Art „‚blasenförmiger Sekretion“ fand ich dann 
bei Succinea, wo übrigens ja auch köpfchenförmige Sekretion 
vorkommt. Man sieht (Fig. 28), wie aus den stellenweise recht deut- 
lichen Oeffnungen von zinnenförmigen Epithelzellen Sekretwolken, 
wie der Rauch aus einem Schornstein oder die Pinie aus einem 
Vulkan, ausgestoßen wird. Dabei konnte ich bei diesen Epithelzellen 
ziemlich deutlich beobachten, wie über dem Kern sich eine etwas 


28 Adolf Herfs: 


hellere Sekretvakuole zu bilden scheint. Ab und zu scheinen gleich- 
zeitig mehrere, kleinere Bläschen am Kern aufzutreten. Später 
scheint der Sekrettropfen nach dem distalen Ende zu wandern und 
durch die Oeffnung als Sekretblase entleert zu werden. Man sieht 
sie häufig noch im ausgestoßenen Sekret liegen (Fig. 28 sbr). Wegen 
der häufig pinienartigen Form des ausgestoßenen Sekretes schlage 
ich für die Art der blasenförmigen Sekretion die Bezeichnung ‚,p i- 
nienförmige Sekretion‘ vor. Daß die Sekretblase nicht 
immer als Ganzes abgeschnürt wird, sondern vielfach sich oben 
öffnet und ihr Sekret entläßt, ist auch von anderen Autoren, so von 
A. Nicolas (1891) am Urnierenepithel von Säugetieren und von 
R. H. Stamm (1914) am Epithel der Seitendrüse von Sorex 
beobachtet worden. In der Seitendrüse von Sorex kommen je 
nach Alter und Geschlecht der Tiere zwei Arten blasenförmiger 
Sekretion vor. In einem Falle schnürt sich die kugelige Blase ab, 
in dem anderen öffnet sie sich und entläßt ihr Sekret durch die 
Oeffnung, sie bleibt also im Zusammenhange mit der Zelle. Mis- 
lawsky (1909) hält zwar die Fälle, die Nicolas berichtet, für 
künstliche Bildungen, die auf ungenügende Fixierung der Zellen 
zurückzuführen seien. Ich kann dies für die Schneckenhaut nicht 
annehmen; denn durch die ganz oberflächliche Lage des Haut- 
epithels werden dessen Zellen schnell fixiert. Dazu kommt, daß man 
am selben Hautstückchen, von dem man doch wohl annehmen muß, 
daß das Fixierungsmittel gleichmäßig auf die Zellen einwirkt, sowohl 
Abschnürung der Sekretblase wie Ausstoßen des Sekretes durch eine 
distale Oeffnung beobachten kann. 

Hier möchte ich noch einen eigenartigen Fall anführen, der 
vielleicht eine Mittelstellung zwischen gewöhnlichen Epithelzellen 
mit blasenförmiger Sekretion und typischen, epithelialen Drüsen- 
zellen beanspruchen kann. In der Haut von Planorbis, be- 
sonders auch in der von Limnaea, finden sich Epithelzellen, die 
drüsenartig differenziert sind. Die Zelle mit basalem Kern ist meist 
von einem intensiv acidophilen Sekret gefüllt, das sich z. B. mit 
Eosin stark rot färbt. Doch sind die Zellen bei weitem nicht so stark 
aufgetrieben wie gewöhnliche epitheliale Becherzellen. Die Gestalt 
ist meist flaschen- oder kegelförmig (Fig. 29) und in diesem Falle 
liegen die Zellen noch völlig im Epithelverbande. Dann wölbt sich 
allmählich das freie Zellende kuppenartig vor. Die Kuppe wird immer 
größer und endlich kugelförmig, wobei der sekrethaltige Teil sich bla- 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 29 


sig über das Epithel vorwölbt und der im Epithel liegende Teil 
schmaler wird (Fig. 30). Die vorgewölbte Blase scheint später ab- 
geschnürt zu werden oder ohne sich abzuschnüren, zu platzen, um 
ihr Sekret auszustoßen. Fig. 30 hdr zeigt eine ziemlich bauchige 
Zelle mit basal-wandständigem Kern, deren Inhalt völlig wasserhell 
ist. Vielleicht handelt es sich um eine sekretorisch tätig gewesene 
rote Drüse, die vielleicht ein Erholungsstadium darstellt. is und isa 
in derselben Figur stellen wohl auch Stadien der roten Zellen vor. 


Il. Biologische Folgerungen aus den anatomischen 
Ergebnissen. 


Wenn man die Hautdrüsen der Mollusken ganz allgemein als 
Gebilde epithelialer Natur ansieht, muß man folgerichtig die epi- 
_ thelialen Drüsen als das Primäre, die subepithelialen Drüsen als das 
Sekundäre — etwa bedingt durch das Prinzip der Raumökonomie — 
betrachten. Nun findet man die ursprünglichere, epitheliale Drüsen- 
form auch bei den ursprünglicheren Schnecken, den Prosobranchiern, 
als vorherrschende Drüsenform ziemlich verbreitet. Erklärt kann 
dieser Befund vielleicht so werden, daß die Haut mit ihren sehr ober- 
flächlich gelegenen Drüsen, wenn das Tier sich ins Gehäuse zurück- 
zieht und dieses fest mit dem Deckel schließt, jeder weiteren Ver- 
dunstung entzogen wird. Diese letztere Erklärung gilt vor allem für 
Cyclostoma elegans, der, obwohl eine wärmeliebende Form, 
als einzige der von mir untersuchten Landschnecken fast ausschließ- 
lich epitheliale Drüsen besitzt. Daß eine Wasserform wie Palu- 
dinaim Besitze von so oberflächlich gelegenen Drüsen sein kann, 
ist weniger wunderbar, zumal Paludina stets Wassertier, ge- 
wesen und geblieben ist, und ihre Haut so in keiner Weise starker 
Verdunstung ausgesetzt war. 

Gerade im Vergleich zu Paludina ist es interessant festzu- 
stellen, daß die Süßwasserpulmonaten auffallenderweise keine epi- 
thelialen Drüsen besitzen, obwohl ihre Lebensweise im allgemeinen 
doch mit Paludina übereinstimmt. Diese Tatsache ist so zu 
“ erklären, daß die Süßwasserpulmonaten ursprünglich Landbewohner 
waren. Da aber die landlebenden Schnecken so oberflächlich gele- 
gene Drüsen, wie epitheliale Becherzellen, ohne besondere Schutz- 
vorrichtung wie Operculum usw. allzustarker Verdunstung und Aus- 


30 Adler sHlrerrts: 


trocknung ausgesetzt wären, so werden die Drüsen in die Tiefe ver- 
lagert; aus epithelialen werden subepitheliale Drüsen. 

Dies gilt in noch stärkerem Maße für die Landpulmonaten. Die 
Schnecken, als ursprüngliche Wassertiere, konnten den Uebergang 
zum Landleben nur dadurch ermöglichen, daß sie das feuchte Me- 
dium, aus dem sie herausstiegen, geradezu selbst mit ans Land 
nahmen. Das konnte wiederum nur geschehen durch starke Aus- 
bildung der Drüsen, deren Sekret Wasser aufsaugt und festhält. 
Subepitheliale Drüsen kommen hier nur in Frage, weil sie in 
Uebereinstimmung mit dem Prinzip der Raumökonomie das Auf- 
treten der erforderlichen Drüsen erst möglich machen, dann aber 
durch ihre Verlagerung in die Tiefe vor starker Austrocknung ge- 
schützt sind. Und gerade sehr wasser- und feuchtigkeitsliebende 
Formen wie Succinea, oder sehr dünnschalige Laubschnecken 
wie Eulota besitzen die stärkste Ausbildung subepithelialer Drü- 
sen, ebenso die Nacktschnecken, deren Haut völlig schalenlos und 
ungeschützt ist. Für alle diese Formen ist ein besonderer Reichtum 
an Drüsen charakteristisch. Anders bei den wenig empfindlichen, 
ziemlich dickschaligen Tacheen. Bei diesen Schnecken würde, da 
sie selbst die Sonne nicht sehr scheuen, ein zu großer Drüsen- und da- 
mit ein zu großer Wasserreichtum eine allzustarke Verdunstung er- 
zeugen. Da dadurch den Schnecken zu schnell und zu viel Wasser 
entzogen wird, wären sie der Austrocknungsgefahr nur um so stärker 
ausgesetzt. Hier tritt als Schutz gegen Trockenheit eine festere 
Schale auf. Auch scheint mir der Schleim von Tachea zäher zu 
sein wie bei Eulota und so das Wasser stärker festzuhalten. 
Aehnliche Erscheinungen treffen wir in verstärktem Maße bei den 
xerophilen Formen. Levantina z. B. ist sehr drüsenarm; und 
fast alle xerophile Schnecken besitzen eine schr feste, porzellanähn- 
liche Schale. Xerophila ericetorum, die kein besonders 
dickes Gehäuse besitzt, hat dafür einen für xerophile Formen auf- 
fallenden Drüsenreichtum. Wir sehen hier, wie die Natur auf ver- 
schiedene Art, den gleichen Zweck, Schutz gegen Austrocknung er- 
reicht. Dieselbe Erscheinung der Abnahme der Drüsenzahl bei be- 
sonders trockenlebenden Formen findet Herold (1913) auch bei 
Landisopoden. 

Das bisher Gesagte gilt zunächst nur für de Kalkschleim- 
drüsen. Diese Drüsenart dient also wohl in erster Linie dem 
Trockenschutz, wozu der Kalkgehalt ihres Sekretes sie noch beson- 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 3] 


ders geeignet macht. Kalklamellen als Schutz gegen austrocknende 
Wärme findet man schon bei niederen Algen (Simroth 1890). 
So ist es erklärlich, daß gerade der Schleim und das Bindegewebe 
der xerophilen Schnecken und der Nacktschnecken besonders kalk- 
reich ist. 

Die; Funktion der „echten Schleimdrüsen‘“ scheint 
dem Einschmieren der Haut und dem Herabsetzen der Reibung 
zwischen Körperhaut und einem harten Körper (bzw. Schale oder 
Unterlage) zu dienen. Schleimdrüsen kommen daher hauptsächlich 
an Körperstellen vor, die stärker der Reibung ausgesetzt sind, so in 
Hautstellen, die unter der Schale liegen und sich an dieser reiben, 
oder unter die Schale zurückgezogen werden können wie der Kopf- 
rücken. Am auffälligsten tritt die Funktion der Schleimdrüsen zur 
Herabsetzung der Reibung in ihrem Auftreten auf der Sohle auf. 
Diese Schleimdrüsen, die sonst nur mehr vereinzelt und verstreut 
in der Haut vorkommen, sind auf der Sohle sehr zahlreich, so daß 
sie häufig in geschlossenen Gruppen ins Bindegewebe ragen. Diesen 
Drüsenreichtum braucht die Sohle, die ja beim umherkriechenden 
Tier stets der Unterlage fest aufliegt, und so sowohl gegen Ver- 
dunstung wie auch gegen feindliche Angriffe besser wie jede andere 
Körperstelle geschützt ist, lediglich zum Herabsetzen der an sich 
beträchtlichen Reibung zwischen Sohle und Unterlage beim Krie- 
chen. Nur bei einigen Formen (Paludina, Limnaea, Bu- 
liminus) führen eigenartigerweise auch die Sohlendrüsen Kalk- 
schleim. Jedenfalls hat aber der große Schleimbedarf zur Vermin- 
derung der Reibung zwischen Sohle und Unterlage bei Paludina 
dazu geführt, daß auf der Sohle (und zwar hier allein) die Drüsen 
dem Prinzip der Raumökonomie gehorchend in die Tiefe sanken. 

Die acidophilen Drüsen scheinen Wehrfunktion zu 
haben. Für diese Deutung spricht sowohl die Art wie die Häufigkeit 
des Vorkommens dieser Drüsen bei den verschiedenen Formen. 
Bei den operkulaten Prosobranchiern spielen acidophile Drüsen 
nur eine geringe Rolle. So können diese Schnecken den Nachstel- 
lungen ja leicht und sicher entgehen, indem sie sich ins Gehäuse, 
das durch den Deckel fest geschlossen wird, zurückziehen. Stärker 
sind die acidophilen Drüsen bei den Süßwasserpulmonaten entwickelt. 
Wahrscheinlich haben sie sich besonders herausgebildet, als die Ba- 
sommatophoren noch Landbewohner waren. Ueberhaupt haben die 
acidophilen Drüsen bei den Landpulmonaten stark zugenommen, 


32 Adolf Herfs: 


weil wohl auf dem Lande die langsam kriechenden Schnecken Nach- 
stellungen leichter ausgesetzt sind wie im Wasser, wo z. B. eine am 
Wasserspiegel oder an einer Wasserpflanze kriechende Limnaea 
sich einfach auf den Bodenschlamm des Gewässers fallen läßt. 

Für die Wehrfunktion spricht nun vor allem die Verbreitung 
der acidophilen Drüsen auf der Schneckenhaut. Während die Schleim- 
drüsen meist auf mehr oder minder geschützten Hautstellen vorkom- 
men, findet man gerade die acidophilen Drüsen am stärksten auf 
solchen Körperstellen entwickelt, die Angriffen am meisten ausge- 
setzt sind, wie der Schwanz und vor allem der Mantelwulst, welcher 
bei der ins Gehäuse zurückgezogenen Schnecke die Schalenöffnung 
nach außen abschließt. An stark geschützten Stellen wie auf der 
Sohle, die den Angriffen noch am wenigsten ausgesetzt ist, fehlen 
die acidophilen Drüsen völlig. Bei den Süßwasserpulmonaten nun, 
wo nicht der Mantelwulst, sondern die Sohle die Schalenöffnung 
beim zurückgezogenen Tier schließt, finden wir auf der Sohle auch 
acidophile Drüsen. Für die Wehrfunktion dieser Drüsen spricht auch 
die Tatsache, daß die Entwicklung der Kalkschleimdrüsen bei den 
. Xerophilen durchweg abnimmt, die der acidophilen Drüsen sicher 
nicht zurückgeht, sondern eher zunimmt. Daß aber die acidophilen 
Drüsen jedenfalls nicht durch Feuchtigkeit oder Trockenheit in ihrer 
Entwicklung gehemmt oder gefördert werden, beweist ihr starkes 
Auftreten bei Eulota einerseits und bei Xerophila erice- 
torumund Buliminusanderseits. Auch bei den ungeschützten 
Nacktschnecken, vor allem bei dem trägen Arionemp. Fe&r,, 
sind diese Drüsen überaus stark entwickelt. Daß das Sekret der 
Farbdrüsen bei Arion emp. Fer. Wehrfunktion besitzt, be- 
weist die stark ekelerregende Wirkung des Farbsekrets, wie Si m- 
roth durch seine Fütterungsversuche im Leipziger Zoologischen 
Garten zeigen konnte. 

Welche Bedeutung die blasenförmige-Sekretion für die Schnecken 
hat, ist mir noch unklar. Ob sie eine ähnliche Wirkung wie die aci- 
dophilen Drüsen besitzt, muß ich dahingestellt sein lassen. 

Endlich möchte ich noch einiges über die drüsenarme Daud e- 
bardia rufa erwähnen. In den sehr verborgenen Verstecken, 
woDaudebardia lebt, ist die Verdunstung in der feuchtigkeits- 
schwangeren Luft auf ein Minimum herabgesetzt, ja in den meisten 
Fällen wohl völlig eingestellt. Die Schnecke lebt so eigentlich noch 
ganz im feuchten, nassen Medium. Ein besonderer Trockenschutz, 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 33 


ein Mitnehmen des feuchten Elements in zahlreichen Drüsenbehältern 
ist so nicht erforderlich. Zur Einfeuchtung der Haut, sowie um die 
Reibung beim Kriechen zwischen feuchtem Laub zu vermindern, 
genügen die wenigen Drüsen völlig. Die versteckte Lebensweise 
entzieht auch das Tier feindlichen Nachstellungen fast gänzlich. 
So erklärt sich auch leicht und ungezwungen die gerigge Zahl der 
acidophilen Drüsen bei Daudebardıa rufa Drap. 

Die Deutung der anatomischen Ergebnisse nach ökologischen 
Gesichtspunkten, wie ich sie hier gegeben habe, soll nun nichts weiter 
als ein allererster Versuch sein: 1. die Funktion der verschiedenen 
Drüsenformen zu begreifen, und 2. die Einstellung des Organismus 
auf die wechselnden Mediumbedingungen, denen der Schnecken- 
körper und besonders die Haut beim Uebergang vom Wasser- zum 
Landleben und bei der damit verbundenen Eroberung ganz neuer 
Lebensgebiete — wie Wüste und Steppe — ausgesetzt ist, verstehen 
zu lernen. 

Ich bin mir selbst am besten bewußt das Problem keineswegs 
gelöst zu haben. Doch hat mein Erklärungsversuch auch dann den 
Zweck erfüllt, wenn er andere — und sei es nur durch Widerspruch 
— anreizt, dem Problem näherzutreten und in dieser oder anderer 
Richtung seiner Lösung entgegenzuführen. Für mich war selbst bei 
der anatomischen Untersuchung stets maßgebend, das Tier als Lebe- 
wesen und nicht allein als totes anatomisches Objekt zu betrachten. 
Der lebende Organismus aber ist kein starres, unwandelbares 

Gebilde im Sınne der alten Konstanztheorie, sondern wie schon 
Ch. Darwin betonte, gleichsam eine plastische Masse, die von der 
lebenden und leblosen Umwelt erst zu dem geformt wird, als was der 
Organismus uns entgegentritt, als ein kleines, doch wohlgefügtes 
Glied in der großen Einheit des Naturganzen. 


Vorliegende Arbeit war in allen ihren Teilen ausführlicher an- 
gelegt und ausgeführt. Die traurigen Zeitumstände mit ihrer Papier- 
not und allen möglichen anderen Faktoren, die besonders hemmend 
auf das wissenschaftliche Arbeiten einwirken, haben mich gezwungen, 
die Arbeit sowohl was Figuren wie was Text angeht, stark zu kürzen. 
Dadurch war es unvermeidlich, daß manche Punkte nicht so heraus- 
gearbeitet werden konnten, wie es vielleicht nötig ist, und bei einer 


ausführlichen Darlegung eher zu erreichen war. Diese Umstände 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 3 


34 Adolti Herfs: 


werden so manche, nur durch die Zeitverhältnisse bedingten Mängel 
entschuldigen. Doch glaube ich, daß die Arbeit im ganzen durch 
eine knappere Fassung an Klarheit nichts verloren hat, ja vielleicht 
wegen ihrer leichteren Lesbarkeit infolge der Kürze den Vorzug vor 
einer weitläufigen Darlegung besitzt. 

Es bleibt mir nun noch die angenehme Pflicht, Herrn Pr o- 
fessor Dr. R. Hesse, meinem hochverehrten Lehrer, für 
seine vielen Anregungen und das rege Interesse, mit dem er meine 
Arbeiten stets verfolgt hat, meinen schönsten Dank auszusprechen. 
Auch Herrn Prof. Dr. W. J. Schmidt möchte ich hier für seine 
mannigfaltige Hilfe und für seine wertvollen Ratschläge vielmals 
danken. Endlich darf ich nicht verfehlen allen, die sonst irgendwie 
meine Arbeiten unterstützt haben, zu danken, besonders Herrn 
pP. Dir. =Eir. SH eselhaus und Herrn "ca’rnd. "200 1,.cHrbBgE 
rath aus Köln, die mir bei der Materialbeschaffung wesentlich 
behilflich waren. 


Literaturverzeichnis. 


Beck;'K. 1912. Jena. Zeitschr. Nat. Bd. 48,5. 191.’ — Bo 1417227 
1869. Arch. mikr. Anat. Bd. 5, S. 54 ff. — Buchner, ©. 1890. Beitr. 
z. Kenntn. d. Baues einheim. Planorbiden. Diss., Leipzig, S. 13—14, 81 ff. 
— Bürger, 0. 1895. Nemertinen: in Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, 
Berlin. — Burkhardt, Fr. 1916. D. Körperepithel v. H. pomatia L., 
Diss., Marburg, S. 9—21.— Claparetde,Ed. 1858. Arch. Anat. Physiol. 
wiss. Med. hg. J. Müller, Reichert, Du Bois Reymond. — Flemming, 
W. 1870. Arch. mikr. Anat. Bd. 6, S. 452, 453, 463—466. — 1877. Arch. 
mikr. Anat. Bd. 13, S. 825, 830, 847. — v. Fürth, O. 1903. Lehrb. d. 
chem. Physiol. d. wirbell. Tiere, Jena, S. 382. — Garnault, P. 1887. 
Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma elegans, Bor- 


deaux. — Geyer, D. 1909. Die Weichtiere Deutschlands, Naturw. 
Wegw. — 1914. Verhandl. zool. bot. Ges. Wien, Bd. 64. — Gray. 
1837—38. London medical Gazette, Part. 5, Vol. 1. — Herold, W. 
1913. Zool. Jhb. Anat. Bd. 35, S. 489, 4922. — Hoffmann, K. W. 
1912. Drüsen in Handwörterb. Nat., Bd. II, S. 1143—1164. — Hoyer, 
H. 1890. Arch. mikr. Anat. Bd. 36, S. 331—333. — Jacobi,A. 189. 
Arch. Nat. Jhg. 61, Bd. I, S. 301—302. — Künkel, K., 1916. Zur 
Biologie der Landpulmonaten, Heidelberg, Ss. 3—23. — Leydig, Fr. 
1850 a. Lehrb. d. Histologie, Frankfurt a. M. S. 104 u. 107. — 1850b. 


Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 2, S. 150—151. — 1876. Die Hautdecke und Schale 
der Gastropoden, nebst einer Uebersicht der einheimischen Limacinen. 
Arch. Nat. Bd. 42, S. 209-292. — Matthes, W. 1914. Jena. Zeitschr, 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 35 


Nat. Bd. 53, S. 3. — Mayer, P. 1895. Ueber Schleimfärbung, Mitt. 
Zool. Stat. Neapel, Bd. 12. — Meckel, H. 1846. Arch. Anat. Physiol. 
wiss. Med. hg. v. J. Müller, Reichert, Du Bois Reymond, Jhb. 1846. — 
Meisenheimer, J. 1912. Die Weinbergschnecke, Leipzig, S. 5—12, 
16—17. — Müller, E. 1896. Arch. Anat. Physiol. Abt. Anat. — 
Nalepa, Alfr. 1883. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, Bd. 87, Abt. 1, 
S. 239—241. — Plate,L. 1891. Zool. Jhb. Anat. Bd. 4, S. 527 ff. — 
1898. Zool. Jhb. Anat. Bd. 11. — Rieper, H. 1913. Ann. Soc. roy. 
zool. et malac. de Belgique T. 47, S. 148—158. — Schneider, K.E. 
1902. Lehrbuch d. Histologie, Jena, S. 662. — Schultze, M. 1867. 
Arch. mikr. Anat. Bd. III, S. 204—205. — Semper,C. 1857. Zeitschr. 
wiss. Zool. Bd. 8, S. 341—343, 345 ff. — Siebert, W. 1913. Zeitschr. 
wiss. Zool. Bd. 106, S. 486—496, 505, 513—522. — v. Siebold,Th.C. 
1848. Lehrb. d. vergl. Anatomie, I. Wirbellose, Berlin, S. 300—304. — 
Simroth, H. 1876. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 26, S. 325 ff. — 1878. 
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 30 Suppl. S. 185—186, 210— 211. — 1879. Zeitschr. 
wiss. Zool. Bd. 32, S. 287. — 1881. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 36, S. 14. — 
1885. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 42. — 1890. Entstehung der Landtiere, 
Leipzig, S. 16, 312f. — 1896—1907. Prosobranchia, in Bronns Klassen 
u. Ordnungen, Leipzig. S. 249—276, S. 227, S. 230—231. — 1909. Pulmo- 
naten i. Bronns Klassen, S. 133—163, 179—205. — Swammerdam, 
Joh. 1752. Bibel der Natur, deutsche Uebertragung Leipzig, S. 50. — 
Techow,G. 1910. Arch. Entw. Mech. Bd. 31, S. 365 ff. — Thiele, 
Joh. 1897. Zeitschr. wiss. Zool. S. 633—635. — Vogtu. Yung. 1888. 
Lehrb. d. prakt. vergl. Anat. Bd. 1, S. 782—784. — Wille, Jonh.. 1915. 
Jena. Zeitschr. Bd. 53, N. F. 46, S. 719—721. 


ZUeNbira senhörmigen SektefLiom 


Brinkmann, Aug. 1909. Anat. Anz. Bd. 34, S. 517—518 (bl. S.). 
— Burian,K. 1914. In Winterstein, Handb. Physiol. 2. Bd. 2. Hälfte, 
Stoffwechsel, S. 620—621 (bl. S... — Deegener,P. 1909. Arch. Nat. 
19, 5. 14f., 78, Slff. (bl. S... — Heidenhain, R. 1883. Hermanns 
Handb. d. Physiol. Bd. V. I. Teil S. 332—384 (bl. S.). — Henschen, 
F. 1904. Anat. Hefte Abt. I. Bd. 26, S. 579 ff. (bl. S.). — Heynold, 
H. 1874. Virchows Arch. path. Anat. Phys. Bd. 6, S. 88 (bl. S... — Mis- 
lawsky, A. N. 1909. Arch. mikr. Anat. Bd. 73, S. 681—698 (bl. S.). 
— Nicolas,A. 1891. Intern. Monatsschr. Anat. Physiol. Bd. 8 (bl. S.). 
— Pabst, H. 1914. Zool. Jhb. Anat. Physiol. Bd. 38, S. 427 (bl. S.). 
—eRanvier, L; 1888 Techn. Lehrb. d. Histologie, S. 8287. (bl. S.). 
— Rengel, L. 1897. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 62, S. 20—21 (bl. S.). 
— Stamm,R.H. 1914. Aus: Mindeskrift For Japetus Steenstrup, Ko- 
benhavn, S. 23 (bl. S.). 


3* 


36 Adolf Herfs: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I u. I. 


ac = acidophil fl - = - Rlimmern 

ag — Drüsenausführgang kdr = Kalkschleimdrüse 
b = basophil k7 are 

cr SeHkeula n = Nukleolus 

drb = Drüsenbauch sldr — Schleimdrüse 
drh —= Drüsenhals sist — Schleimstruktur 
drk — Drüsenkern str — Sekretraum 

drö — Drüsenöffnung sgr — Sekretgranula 
drz —= Driüsenzelle ss — Sekretschollen 


ff — fadenförmiger Fortsatz. 


Sämtliche Figuren sind mit dem Zeichenapparat nach Abb& gezeichnet. 


Paludina vivipara. 


Fig. 1 u. 2. Epitheliale Becherdrüsen aus dem Epithel des dorsalen 
Vorderrandes des Fußes. Subl./Eis 5%, Hämatox. Del./Eosin, Hom. Imm. 
1,5: mm, ‚Apert:4530;.Compl:70&.72, 72321; 

Fig. 3. Epitheliale Flaschendrüsen aus der hinteren Fußsohle. Subl./Eis. 
5%, Hämatox. Del./Eosin, Hom. Imm. 1,8 mm, Apert. 1,30; Compl. Ok.2, 
723 :1. Aus den Drüsenzellen austretende Sekretpfropfen spf und über 
den Flimmern fl sich ausbreitendes basoph. Sekret. Epithel nur im Umriß, 
einzelne Zellelemente nicht eingezeichnet. 

Fig. 4. Epitheliale Flaschendrüsen mit fadenförmigem Fortsatz (ff) 
aus dem Querschnitt des Rüssels, Epithel nur im Umriß. Technik wie Fig. 3. 


Cyclostoma elegans. 


Fig. 5 u. 6. Epithel vom Kopfrücken mit epith. Drüsen. Formol 10%, 
Hämatox. Del./Eosin, Apochr. Hom. Imm. 3,0 mm, Ap. 1,40, Compens. 
Ok. 12, 1566 : 1. hdr = helle (basoph.) Drüse, acdr — eosinische (acidoph.) 
Drüse. 

Fig. 7. Epithel von der Rüsselunterseite mit Becherdrüsen. Ueber- 
sichtsbild. Form. 10%, Häm. Del./Eosin, Apochr. Hom. Imm. 3,0 mm, 
Ap. 1,40; Compens. Ok. 4, 522: 1. 

Fig. 8 u. 9. Pseudodrüsen psdr aus der seitl. Schwanzregion. Technik 
wie Fig. 7. 

Planorbis corneus. 


Fig. 10. Seitenepithel vom Schwanzteil mit blasenförm. Sekretion. 
Technik wie Fig. 5 u. 6. abl = abgelöste Bläschen; ka = Kappenbildung; 
I bl, 2 bl, 3 bl = verschiedene Stadien der Bläschenbildung; r st — Reste 
der Stielchen nach Ablösung der Bläschen; bs,, bs, —= verschiedene Stadien 
der becherzellenartigen Sekretion, bei bs, — beginnende Vorwölbung, 
strpr = streifige Protoplasmastruktion im basalen Zellteil. 

Fig. 11. Basophile Drüse aus der Seite mit ampullenförmiger Anschwel- 
lung (amp) im Epithel. Mislawsky-Gemisch, Eisenhäm./Heidenhain, Apochr. 
Hom. Imm. 3,0 mm, Ap. 1,40, Compl. Ok. 8, 1044 : 1. 


Studien an den Hautdrüsen der Land- und Süßwassergastropoden. 37 


Fig. 12. Ampullenartige (epitheliale) Anschwellung einer basophilen 
Drüse, eine epitheliale Becherzelle vortäuschend, gerade in Sekretionsaus- 
stoßung begriffen; ste — Stäbchencuticula mit darüberliegendem feinen 
Saum. Technik wie Fig. 11. 

Fig. 13. Eigenfarbige Drüsen mit großen, gelben Granulis. Technik 
wie Fig. 5 u. 6. 

Fig. 14. Sohlendrüsen, „Paketdrüsen‘; Form. 10%, Häm. Del./Eosin, 
Hom. Imm. 1,3 mm, Ap. 1,30, Cempl. Ok. 2, 723 : 1. 


Limnaea stagnalis. 


Fig. 15. Zinnenförmiges Epithel von der Tentakelunterseite. Technik 
wie Fig. 5 u. 6. 

Fig. 29 u. 30. „Becherzellenartige Sekretion.‘ Fig. 29 aus dem Kopf- 
stück, Anfangsstadien, ampullenartige Anschwellung im distalen Zellteil; 
Fig. 30 aus dem Seitenepithel, Fortgeschrittene Stadien, ist — ganz junge 
Stadien noch ohne Sekret. Form. 10%, Häm. Del./Eos. Apochr. Hom. 
Imm. 3,0 mm, Ap. 1,40, Compl. Ok. 8, 1044 : 1. 


Amphipeplea glutinosa. 


Fig. 16, 17, 18. Drüsen vom Schwanzrücken. Verschiedene Sekretions- 
stadien. Fig. 16 = Anfangsstadium mit Sekretvakuole a. v., drpr — sich 
in Sekret verwandelndes Protoplasma, r.dr. — Erholungsstadium einer 
(b) Drüse. Heiß. Subl./Eis 5%, Hämat. Del./Eos., Hom. Imm. 1,8 mm, 
Ap=1,30, Compl. Ok 2,723. :.1. 

Fig. 19. Basoph. Drüse aus dem Schwanzrücken. Technik wie Fig. 
16—18. 

Fig. 20. Längsschnitt durch die Schle, amp. — ampullenartige Erwei- 
terung im Epithel, sdr = Sohlendrüsen (Paketdrüsen). Technik wie Fig. 16 
bis 18. 

Suceinea putris. 


Fig. 28. Blasenförmige (pinienartige) Sekretion (Seitenepithel). sv = 
Sekretvakuolen, s.br — Sekretbrocken. Optik wie Fig. 11. Häm, Del.-Eosin, 
Fotm: 109;: 

Eulota fruticum. 


Fig. 21. Kalkschleimdrüse aus dem Mantelwulst. Form. 10%, Häm. 
DeiEos., Obi- 34, Compk Ok... 4, 167 :1: 

Fig. 22 u. 23. Granulierte Schleimdrüsen. Fig. 22 aus dem Schwanz, 
Fig. 23 aus der Seite. Technik wie Fig. 28 s. oben. 


Buliminus detritus. 

Fig. 24. Acidophile Drüse mit homogenem Sekret aus der Seite des 
Schwanzes, mz —= Muskelstränge. Form. 10%, Häm. Del.-Eosin, Obj. 5a, 
Compl. Ok. 4, 456 : 1. 

Limax maximus-cinereoniger. 


Fig. 25. Fädige Drüse aus dem Schwanzrücken. Technik wie Fig. 28. 


38 Ado!f Herfs: Studien an den Hautdrüsen usw. 


Arion empiricorum. 


Fig. 26. Kalkschleimdrüse aus dem Rücken mit „Spitzzweckchen“ 
sp.gr. Form. 10%, Hämatox. Delaf./Eosin. 


Agriolimax agrestis. 


Fig. 27. Junges Stadium einer acidoph. Drüse aus dem Rücken. pr = 
Protoplasma, sa — Saftraum?, sak = Saftkanal?. Heiß. Subl./Eis 5%, 
Häm./Del.-Eosin, Apochr. Hom. Imm. 3,0 mm, Apert. 1,40. 


Fig. 28 siehe Succinea putris, oben. 


Fig. 29 u. 30 siehe oben Limnaea stagnalis. 


Fig. 31, 32, 33. Uebersichts- u. Vergleichsbilder aus der Schwanzseite 
(bei 31 u. 32). Fig. 33 gleich hinter dem Schild. Fig. 31 u. 32 fixiert mit 
Form. 10%, Fig. 33 mit heiß. Subl./Eis 5%, alle gefärbt mit Hämatox. 
Del./Eos., Obj. 3a, Compl. Ok. 2, 103: 1. 

Fig. 31. Tachea nemoralis. 

Fig. 32. Eulota fruticum. 

Fig. 33. Agriolimax agrestis. 


39 


Ueber den histologischen Bau der Gleitsehne des 
Musc. biceps brachii beim Pferd. 


Von 
Dr. med. vet. F. Drahn, 


Prosektor des Instituts, 
(Aus dem anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Berlin. 
Direktor: Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Schmaltz.) 


Mit 1 Tafel. 


Der M. biceps brachii des Pferdes ist überwiegend sehnig aus- 
gebildet und wird daher zu einem festen kaum nachgiebigen Trage- 
gurt, der zwischen Scapula und Tuberositas radii ausgespannt ist. 
Bei festgestelltem Ellenbogengelenk wird er der Träger des Schulter- 
gelenkes und hindert dieses am Zusammenknicken unter der Last (1). 
Der größten Dauerbelastung ist dieses Band beim Stehen des Pferdes 
ausgesetzt, wo es als unermüdbarer Träger der Last wesentlich mit 
dazu beiträgt, dem Pferde die Möglichkeit zu geben, dauernd stehen 
zu können. Neben dieser Hauptaufgabe kommt die Muskeltätigkeit 
des Biceps als Beuger des Unterarms mehr nebensächlich in Betracht, 
da das Pferd mit einer schwachen Unterarmmuskulatur auskommen 
kann. Vor dem Schultergelenk bleibt der Tragegurt überhaupt frei 
von Muskulatur. Die Sehne hat sich hier zu einem Gleitbande um- 
gestaltet, welches eine Grube besitzt, in die ein dem Pferde eigen- 
tümlicher Knochenvorsprung, das Tuberculum intermedium humeri, 
förmlich einhakt. Diese Stelle ist bei Belastung der Bicepsverspan- 
nung gegenüber dem übrigen Sehnengurt insofern besonders be- 
ansprucht, als hier außer der Zugbelastung in der Längsrichtung, 
welche das gesamte Trageband in überall gleichem Maße trifft, durch 
das Aufliegen des Schultergelenkes ein besonderer Druck von innen 
nach außen stattfindet. Dieser Druck wird sich vorwiegend mo- 
mentan bemerkbar machen im Augenblick des Auftretens. Eine 


40 5.2D warhin: 


Maximalleistung an Tragvermögen und Druckausgleichsfähigkeit 
während jener Momentanbelastung wird erforderlich beim Sprung. 

Von der ganzen Sehne wird also in der Bewegung zweifellos der- 
jenige Teil am stärksten in Anspruch genommen, welcher das Schul- 
tergelenk überzieht. Zu dem schon erläuterten Druck von innen 
nach außen kommt der Belastungszug in der Längsrichtung der 
Sehne, der sämtliche Teile gleichmäßig trifft. Während der Be- 
wegungsbelastung vollzieht zugleich der sulcus intertubercularis 
humeri auf der Sehne eine Gleitbewegung, weswegen ja auch zwischen 
beide ein großer Schleimbeutel eingeschaltet ist. Wäre die Ur- 
sprungssehne des Biceps lediglich als Sehne gebaut, so könnte man 
zwar annehmen, daß sie sich der oben geschilderten immer wieder- 
holten kurzen Maximalbelastung in der Schultergegend insofern an- 
zupassen vermöchte, als sie dem Druck durch Dehnung ausweicht. 
Es gehört jedoch zum Charakter einer Sehne, daß eine solche tat- 
sächlich vorkommende Dehnung (1) nur beschränkt sein darf. Ge- 
mäß der angedeuteten besonderen statischen Beanspruchung ist die 
Sehne des biceps nicht nur und nicht einmal vorwiegend zur Kraft- 
übertragung gebaut, sondern ihre Struktur muß wesentlich auf den 
Druck und seine momentane Steigerung eingerichtet sein, etwa im 
Sinne eines Puffers. 


Unter Berücksichtigung dieser Ueberlegung erscheint die Annahme 
nicht unberechtigt, daß der genannte Sehnenteil einen Sonderschutz in sich 
selbst trägt. Danach gäbe zu denken, daß nach verschiedenen Angaben 
die Gleitsehne des Biceps aus Knorpel bestehen soll. Die äußerlich bemerk- 
bare faserknorpelähnliche Beschaffenheit und knorpelartige Härte wird von 
Gurkt(2), Leyhß), Franck (4A,Susdorrtd), Ellen De rres 
Baum (8) erwähnt. Chauveau-Arloing-Lesbre (6) beschrei- 
ben sie als „fibro-cartilagineux‘, Sisson (7) als „partly cartilagineous‘. 

Daß Knorpel in Verbindung mit Sehnengewebe auftreten kann, ist 
bekannt. So beobachtete Lungwitz (9) Knorpelzellen innerhalb des 
Sehnengewebes beim Einhufer in der Sehne des M. flexor digitorum prof. 
hinter den Gleichbeinen und hinter dem Strahlbein; außerdem bei struppier- 
ten Pferden in der Sehne des M. extensor digitorum comm. vor dem Fessel- 
gelenk. Varaldi (10) beschrieb sie an Sehneninsertionsstellen, ebenfalls 
beim Einhufer in der Sehne des M. flex. digit. prof. hinter dem Fesselgelenk, 
außerdem bei der Katze in der Sehne des M. quadriceps cruris und bei der 
Ziege in der Ursprungssehne des M. biceps brachii. 

Schaffer (11) ‚erwähnt derartige knorpelähnliche Bildungen in 
Sehnen dort, wo diese in Knochen oder Knorpel einstrahlen (Ansatz der 
Achillessehne an den Fersenhöcker, des Lig. teres an den Oberschenkelkopf, 
der Tricepssehne an das Olecranon, der Quadricepssehne an die Kniescheibe); 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 41 


anderseits finden sie sich im Innern von Sehnen besonders an Stellen stärke- 
ren Druckes (Achillessehne des Frosches und der Vögel, Sehne des Tibialis 
posticus und des Peronaeus longus beim Menschen, in zahlreichen Streck- und 
Beugesehnen bei Haussäugetieren); außerdem an Sehnenoberflächen, von 
welchen aus sich die sesamoiden Einlagerungen mehr oder weniger tief in 
das Sehnengewebe einsenken. Diese Einlagerungen zeigen alle im wesent- 
lichen dasselbe Bild: kleinere oder größere Gruppen vesikulöser Zellen er- 
scheinen zwischen die auseinanderweichenden Bündel fibrösen Gewebes 
eingelagert. Einzelne dieser Zellen können deutliche chondromukoide Kap- 
seln besitzen und so ein knorpelähnliches Aussehen bekommen, trotzdem 
bleiben sie von echten Knorpelzellen verschieden.‘ 

Schaffer will somit alle diese Zellgebilde, die an den erwähnten 
Stellen von anderen als Knorpelzellen beschrieben wurden, als „vesikulöses 
Stützgewebe‘ — und zwar Stützgewebe vom chondroiden Typus — aufge- 
faßt wissen. (Sein vesikulöses Stützgewebe vom ‚„chordoiden‘“ Typus [12, 
13, 14, 15] scheidet für vorliegende Betrachtung ohne weiteres aus.) So findet 
er (13) in der von ihm als Faserknorpel beschriebenen Einstrahlung der Achil- 
lessehne in den Tuber calcanei vom Kalb (Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 5, 1897, 
S. 347) ‚zweifellos vesikulöse Zellen zwischen den unveränderten Sehnen- 
bündeln‘. Nach seiner Angabe (13) „fand Skoda in ausgezeichneter Weise 
vesikulöses Stützgewebe in den dorsalen Sesamknoten bei der Katze. Das 
Durchschnittsbild erinnert hier lebhaft an den Sesamknoten der Achilles- 
sehne vom Frosch, nur erscheinen die blasigen vollkommen homogenen und 
nicht retraktilen Zellen kleiner und weniger dicht gedrängt‘. 

Ich führe dies an, da sich in der Bicepssehne nach meinen Untersuchun- 
gen in ausgebreitetem Maße ein Gewebe findet, welches nach der vorstehen- 
den Ansicht Schaffers als ‚„vesikulöses Stützgewebe‘ angesprochen 
werden müßte. Es leuchtet jedoch nicht ohne weiteres ein, daß (lediglich 
unter Berücksichtigung der Mammalia) ein neuer Begriff dort Platz greifen 
soll, wo man mit der älteren Bezeichnung ‚Faserknorpel‘ (gegebenenfalls 
„Knorpeleinlagerungen in Sehnen‘) ohne Schwierigkeit auskommen kann, 
(Ueber die Berechtigung des ‚vesikulösen Stützgewebes vom chordoiden 
Typus‘ erlaube ich mir natürlich kein Urteil.) Schaffer selbst macht 
ja auch einschränkende Bemerkungen (13): „so sehr dieses Gewebe in seinen 
typischen Formen sich vom Knorpelgewebe unterscheidet, so betätigt es 
doch, besonders bei höheren Tieren, durch die funktionelle Anpassung Ab- 
änderungen, welche einen unverkennbaren Uebergang zum Knorpelgewebe 
darstellen. Besonders deutlich geht die nahe Verwandtschaft beider daraus 
hervor, daß die Bildungszellen des vesikulösen Stützgewebes gelegentlich 
Knorpelgrundsubstanz erzeugen und sich in echte Knorpelzellen umwandeln 
können; ja an manchen Stellen hat es den Anschein, als ob vesikulöse Zellen 
unter dem Einfluß des funktionellen Reizes in echte Knorpelzellen über- 
gehen könnten; endlich findet man Skeletteile, die bei den niederen Formen 
aus vesikulösem Gewebe bestehen, bei höheren aus echtem Knorpel ge- 
bildet.‘ — ‚Die schon bei niederen Tieren wiederholt erwähnte Neigung der 
vesikulösen Zellen, durch den funktionellen Reiz in Knorpelzellen über- 
zugehen, tritt bei den Säugetieren noch viel deutlicher hervor, und so finden 


42 Bdrahn: 


wir viele Sesamknoten in der Tat teils verknorpelt, teils verknöchert. In 
beiden Fällen jedoch können in der unmittelbaren Nachbarschaft vor- 
kommende vesikulöse Zellen auf den eigentlichen Ursprung dieser Gebilde 
hinweisen.‘“ Mit gleichem Recht könnte man logischerweise annehmen, daß 
derartige wenige ‚vesikulöse‘“ Zellen in ihrer obigen Beziehung zum Faser- 
knorpel als nicht voll ausgewachsene Knorpelzellen bzw. als Knorpelbildungs- 
zellen, die in einer gewissen Entwicklung stehen blieben, aufzufassen sind, 
besonders, da nach Schaffer vesikulöse Zellen ‚sich in echte Knorpel- 
zellen umwandeln können“. Es ist nichts dagegen einzuwenden, derartige 
von den ausgebildeten Knorpelzellen abweichende Formen als ‚knorpel- 
ähnlich‘ zu bezeichnen; das tatsächlich Ueberwiegende in den fraglichen 
Geweben ist aber doch immer, soweit die Haustiere in Betracht kommen, der 
Typ der echten Knorpelzelle, und es erscheint verwirrend, wenn hierfür 
an Stelle eines klaren Begriffes die Vermischung derer zwei propagiert wird. 
Wie Lungwitz (9) und Varaldi (10) so fand auch Bruhnke (16) 
in der tiefen Beugesehne des Pferdes Einlagerungen von Knorpelzellen. 
Ich hatte Gelegenheit, seine Präparate einzusehen; die Zellen sind derart 
typisch, daß man über ihren Knorpelcharakter keinen Augenblick im Zweifel 
ist. Dasselbe gilt auch für gewisse sesamoide Bildungen (z. B. in der Carti- 
lago sesamoidea hinter dem Fesselgelenk des Pferdes), wo die Knorpelzu- 
gehörigkeit der zelligen Elemente mir zweifellos erscheint. Ebenfalls weist 
Lotze (17) in seiner ausführlichen Untersuchung der tiefen Beugesehne 
beim Pferde den Knorpelcharakter der fraglichen Zellelemente unter Aus- 
schaltung ihrer Zurechnung zum Begriff ‚vesikulöse Zellen‘ nach; es sind 
Knorpelzellen, die dem Gewebe den Charakter des Faserknorpels verleihen. 
Er fand zugleich, daß die Ausbildung dieses Gewebes sich an den.drei Stellen 
des größten Druckes (hinter den Sesambeinen, hinter der Kronbeinlehne 
und hinter dem Strahlbein) findet. Er weist damit darauf hin, daß ent- 
sprechend der statischen Beanspruchung das Sehnengewebe strukturelle 
Veränderungen aufweist und stützt durch seine Befunde den späteren Nach- 
weis Forssels (18), daß die Funktion einer Sehne für ihren strukturellen 
Bau bestimmend ist: „hat ein Teil einer Sehne gegenüber den andern Teilen 
derselben Sehne eine verschiedene Funktion, so kann man auch einen spe- 
ziellen Bau dieses Teiles nachweisen, und die übrigen Teile haben auch einen 
ihrer speziellen Funktion entsprechenden Bau“. Auch Dammann (19) 
und Disselhorst (20) bestätigen, „daß namentlich den Sehnen des 
Pferdes eine innere Architektur zukommt, deren Entstehungsursache die 
Zugwirkung ist. Strukturelle Unterschiede treten auch durch fortgesetzte 
Züchtung nach bestimmten, möglichst divergenten Zuchtrichtungen inner- 
halb derselben Tierart in Erscheinung; in dieser Beziehung bestehen zwi- 
schen Vollblut- und Kaltbiutpferden die größten Abweichungen. Dort wo 
neben der Zugwirkung zugleich Druckwirkung stattfindet, ist dies für die 
Struktur der Sehne nicht gleichgültig.“ 


Mit Rücksicht auf die eingangs geschilderte Funktion der Ur- 
sprungssehne des M. biceps brachii des Pferdes wünschte Herr Pro- 
fessor Dr. Schmaltz, dessen Anregung vorliegende Studie ent- 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 43 


sprungen ist, eine genauere Untersuchung der Struktur dieser in- 
teressanten Sehne, zugleich auch zwecks Feststellung, inwieweit 
daran Sehnengewebe oder Faserknorpel beteiligt sind, da die äußere 
Beschaffenheit auf letzteren Bestandteil schließen läßt. Mit den 
bisher üblichen Methoden der Sehnenbearbeitung ließ sich aber 
eine solche Untersuchung kaum ausführen. Es kam daher mit darauf 
an, eine neue brauchbare Methode der Sehnenuntersuchung zu fin- 
den. Nach langwierigen Versuchen ist mir dies, wenn auch noch nicht 
restlos befriedigend, doch insoweit gelungen, als mein Verfahren 
gestattet, große Uebersichtsschnitte von genügender Feinheit (”—10 
w bei kleineren, 15—20 u bei sehr großen Uebersichtsschnitten) 
herzustellen, um die Struktur in allen ihren Teilen überblicken zu 
können. Natürlich wurden die einzelnen Befunde mit Hilfe von 
Gefrierschnitten lebendfrischer Sehnen verglichen und nachgeprüft. 
Allerdings ergab diese Gefriermethode immer nur kleine Gewebs- 
fetzen aus den verschiedenen Teilen der Sehne; sie ließen sich daher 
nur zur Kontrolle der Einzelheiten verwenden, Uebersichten ge- 
währten sie nicht. Jedenfalls konnte ich dabei feststellen, daß die 
von mir angewandte Methode, über die ich an besonderer Stelle be- 
richten will, in keiner Weise das histologische Aussehen des Gewebes 
ungünstiger beeinflußte, als wir es mit unseren üblichen Fixierungs- 
und Einbettungsmethoden gewöhnt sind. Gefärbt wurde in ver- 
schiedener Weise: Hämatoxylin, saures Orcein; sehr gute und be- 
sonders nüanzierte Bilder ergab eine von mir für einen anderen Zweck 
ausgearbeitete Modifikation der Mallory-Färbung !), welche absolut 
sicher arbeitete; Kerne und Sehnenfasern färbten sich rot, Binde- 
gewebe blau. 

Nachstehend gebe ich eine Beschreibung des histologischen 
Aufbaues der Gleitsehne und halte mich dabei an die allgemeinen 
Durchschnittsbefunde; geringe Abweichungen davon kommen dann 
und wann vor, doch ohne das Grundprinzip je zu verwischen: 


!) Moditikationder Mallory-Färbung: 

1. Färben in wäßriger Lösung von Rubin-S (tief weinrote Lösung) 
5 Minuten. 2. 96% Alkohol + HC1 (2 Tropfen auf die übliche Färb- 
küvette) + wäßr. Lösg. von Rubin-S, bis zur hellroten Farbe 1 Min. 
3. 1% wäßr. Phosphormolybdänsäure + Rubin-S-Lösg. bis Farbe hellrot 
I Min. Von I in 2, von 2 in 3 ohne Abspülen. 4. Auswaschen in zweimal 
gewechseltem Ag. dest. 5. Mallory-Lösung 5 Min. 6. Kurz abspülen in 
96% Alkoh. + HCI (2 Trpf. auf die Küvette), 7. %—1I Minute in 2. 
8. Alk. abs., Xylol, Balsam. 


44 ä F.-Drahn: 


Ein in der Längsrichtung der Sehne durch fast deren ganze 
Dicke geführter Schnitt (nur von der Außenfläche fehlt ein schmaler 
Teil) zeigt bei Lupenvergrößerung verschiedene Schichten. Die 
untere, der Gleitfläche abgekehrte, also nach außen liegende Hälfte 
(Abb. I A) zeigt sich überwiegend aufgebaut aus kräftigen kompakten 
Fasersträngen (Abb. Ia), die das Bild beherrschen und zwischen 
denen hellere Inseln eingeschaltet sind (Abb. Ib), welche aber im 
Gesamtbild der Strangstruktur gegenüber zurücktreten. 

Dagegen sind in der oberen, nach innen der Gleitfläche zugekehr- 
ten Hälfte (Abb. IB) zwar auch breite kompakte Faserstränge vor- 
handen (Abb. Ic); hier beanspruchen jedoch die Zwischenlager den 
meisten Platz, die in der Außenhälfte nur als Inseln auftraten 
(Abb. Id). Ich bemerke vorweg, daß diese Stränge teils aus echtem, 
zum größten Teil aber aus verändertem Sehnengewebe bestehen, 
verändert in seinen zelligen Bestandteilen. Die Zwischenschaltungen 
sind Faserknorpel. Ich werde der Kürze halber die Außenschicht 
(Abb. I A), in welcher der sehnige Charakter überwiegt, als Sehnen- 
Faserknorpelschicht bezeichnen, die andere dagegen (Abb. IB) als 
Faserknorpel-Sehnenschicht. Letztere geht nach innen über in ein 
schmales Gebiet (Abb. IC), welches zum Teil aus schräg und senk- 
recht verlaufenden breiten Bindegewebszügen besteht, zwischen 
welche schräg und horizontal ziehende Stränge eingeschaltet sind. 
Darüber findet sich ein reiner Faserknorpel (Abb. ID), welcher 
keine Spur sehniger Beimischung mehr enthält und welcher mit 
seiner obersten Schicht die eigentliche Gleitfläche der Sehne bildet. 

Bei Beschreibung der Untersuchungsbefunde über die feinere 
Struktur gehe ich von innen, von der Gleitfläche, aus und werde die 
morphologischen Verhältnisse der einzelnen Schichten in ihrer Auf- 
einanderfolge nach außen, nach der dem Schultergelenk abgekehrten 
Fläche, näher erörtern. 

Die innerste Schicht D setzt sich aus typischem Faserknorpel 
zusammen. Es lassen sich an ihr zwei allmählich ineinander über- 
gehende Lagen feststellen. In der obersten Lage (Abb. II D,), deren 
freie dem Gelenk zugekehrte Fläche zugleich das Gleitvermögen 
sichert, liegen die Bindegewebsfibrillen in leicht gewellten Zügen, 
die ausschließlich in der Zugrichtung der Sehne verlaufen. Infolge 
der regelmäßigen Fibrillenanordnung zeigt diese Lage im allgemeinen 
ein gleichförmiges Aussehen, welches auch durch das Vorhandensein 
einiger umfangreicherer Fibrillenbündel nicht wesentlich beeinflußt 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 45 


wird. Dicht unter der Oberfläche kommt durch engen Zusammen- 
schluß der Fibrillen ein kompakteres Aussehen zustande, das durch 
intensive Färbung immer charakteristisch auffällt (Abb. IIg). 
Hierüber befindet sich eine schmale Zone (Abb. Ile), die keine 
Fibrillen mehr enthält, von fast homogener Beschaffenheit (eine ganz 
schwache Körnelung ist wohl auf die Einwirkung der Fixierungs- 
flüssigkeiten zurückzuführen). Diese Zone färbte sich mit allen 
Farbstoffen ganz schwach; die Anwendung von Schleimfarbstoffen 
ergab nie Schleimreaktion. Ich halte die fragliche Zone für hyaline 
Knorpelgrundsubstanz, mindestens steht sie dieser sehr nahe. Sie 
gibt der Gleitfläche, makroskopisch betrachtet, neben der Glätte 
jenes opaleszierende Aussehen, wie es die Knorpelflächen der Ge- 
lenke aufweisen, nur daß sie im Gegensatz zu letzteren infolge Durch- 
schimmerns des weißen Grundgewebes heller aussieht. 

Die Lage D, (Abb. II) ist zwar auch noch reiner Faserknorpel, 
doch ziehen hier die Fibrillenzüge im Gegensatz zur Lage D, nicht 
mehr sämtlich in gleichlaufender Anordnung, sondern weben sich in 
verschiedenster Richtung durcheinander. Das Bild der Schrägzüge und 
solcher, die senkrecht zur Gleitfläche streben, herrscht vor; daneben 
zeigen sich auch Querschnitte solcher Bündel, die zwar horizontal, 
aber quer zur Sehnenzugrichtung eingeschaltet sind (Abb. IIh). 

Was die Zellen in der Schicht D anbetrifft, so kommen nur 
typische Knorpelzellen vor, die von denen, wie sie sich im Binde- 
gewebsknorpel der cartilago intervertebralis beim Pferde finden, 
nicht zu unterscheiden sind. Mit Rücksicht hierauf und auf Grund 
des Vorhandenseins einer ausgeprägten Knorpelkapsel um jede 
Zelle kann nur die Definition „Knorpelzelle‘‘ Anwendung finden. 
Die Richtigkeit dieser Auffassung, unter Berücksichtigung dessen, 
daß durch die Vorbehandlung Quellung und Vakuolenbildung ein- 
getreten sein könne, wurde durch Gefrierpräparate, von der lebend- 
frisch entnommenen Sehne angefertigt, nachgeprüft. Es zeigten 
sich hierbei keine abweichenden Bilder. 

Die Zellen sind besonders zahlreich in der Lage D, und nehmen 
nach der Tiefe zu (Lage D,) an Zahl etwas ab. Je näher der Gleit- 
fläche, desto kleiner sind die Zellen. Des öfteren reichen sie (Abb. II 1) 
in die homogene Oberschicht e hinein; ganz vereinzelt lag auch wohl 
eine Zelle frei in dieser Zone. Dieses Verhalten der Zellen hat mich 
neben Aussehen und färberischer Eigenart der Zone e dazu geführt, 
sie als hyaline Knorpelgrundsubstanz anzusprechen. 


46 F..Drahn: 


Einen Beweis gegen die etwaige Annahme einer Vakuolenbildung 
würde ich auch neben der charakteristischen Prägung einer Knorpel- 
kapsel und dem Verhalten des Zellprotoplasmas darin erblicken, 
daß die im allgemeinen nur sehr schwach bzw. gar nicht gefärbte 
Kapsel mit saurem Orcein auch färberisch kenntlich wurde. Hierbei 
färbte sich der Kern lebhaft, das Protoplasma gar nicht, die Kapsel 
deutlich, aber heller als der Kern. Handelte es sich um Vakuolen- 
bildung und nicht um eine Kapsel, so dürfte sich an dieser Stelle 
nichts färben. 

Die auf die reine Faserknorpelschicht D nach dem Sehnen- 
innern zu folgende Schicht C (Abb. I und II) ist eigenartig gebaut 
und mechanisch sehr interessant. Das Hervorstechendste hier sind 
die in der Schnittrichtung liegenden (Schnitt längs zur Sehnen- 
zugrichtung) schräg und senkrecht aufwärts steigenden dicken 
Bindegewebsbalken (Abb. li; Ili). Der Verlauf ihrer Fibrillen 
und deren färberisches Verhalten (Mallory: blau) charakterisiert sie 
als Bindegewebe. Eine auch nur teilweise sehnige Struktur habe ich 
an ihnen nie feststellen können. Die Fibrillenzüge ordnen sich vor- 
wiegend der Verlaufsrichtung des von ihnen gebildeten Balkens unter; 
davon entstehen Abweichungen, sobald die Balken ineinander über- 
gehen, wobei entsprechende. Verzweigung der Fibrillenbündel zu- 
standekommt. Durch Fibrillenverfilzung an den Uebergangsstellen 
wird der feste Zusammenhalt der Balken untereinander gewahrt. 
Nach oben und unten lösen sich die Fibrillenzüge der Schicht C in 
diejenigen der benachbarten Schichten D und B auf und bewirken 
so gleichsam eine feste Verankerung. Auch in diesem Bindegewebe 
sind ausgeprägte Knorpelzellen eingelagert; weitere Zellen finden 
sich nicht. 

Die eben geschilderten Bindegewebsbalken bilden auf dem 
Längsschnitt ein Netzwerk. In den Maschen (Abb. I und .II K) liegt 
ebenfalls Bindegewebe verschiedenen Aussehens. Nicht wenige 
kompakte, dicke und plumpe schräggetroffene Bindegewebszüge 
neigen dazu, sich mit der Mallory-Modifikation rot zu färben; damit 
weisen sie darauf hin, daß ihnen ein mehr sehniger Charakter zuzu- 
sprechen ist. Diese „Schräg‘schnitte (Abb. II K!) zeigen, daß in den 
großen Maschen ein sehr derbes sehniges Bindegewebe in dicken 
Einzelbündeln verläuft, Züge bildend, welche unter sich gekreuzt 
schräg von oben nach unten (von Gleitfläche zu Außenfläche) ziehen 
und dabei quer zur Zugrichtung der Sehne stehen. Zusammen- 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 47 


gehalten werden diese derben Bündel durch ein dichtes Gewirr von 
feinen Bindegewebsfibrillen und -Bündeln, in das die derben Züge 
zahlreiche Ausläufer hineinsenden. Außerdem sieht man vielfach 
quergetroffene Bindegewebsbündel, welche dafür sprechen, daß auch 
in horizontaler Richtung und quer zur Zugwirkung in der Sehne 
Bindegewebsbündel angeordnet sind. Der gesamte Mascheninhalt 
ist außerordentlich arm an Zellen; ganz vereinzelt finden sich in ihm 
Knorpeizellen. 

Neigung zu ähnlicher konstruktiver Anordnung der Fibrillen 
erwähnt Lotze (17) für die tiefe Beugesehne des Pferdes an Stellen 
stärkeren Druckes. 

In der Schicht B herrscht Faserknorpelstruktur ganz über- 
wiegend vor. Abb. III zeigt die Anordnung der Fibrillen und ihrer 
Bündel. Sie laufen in verschiedenster Richtung als breitere Züge, 
die sich an ihren Enden auflösen und sich mit den Nachbarfibrillen 
verbinden. Meist geben sie in ihrem Verlauf zahlreiche feine Seiten- 
zweige an die Umgebung ab. Anderseits findet man auch regellose 
Filzwerke. Bemerkenswert ist, daß viele Bündel, häufig sehr kräftige 
und umfangreiche, senkrecht zur Gleitfläche stehen. In diesem 
Fibrillengewirr sind lediglich Knorpelzellen anzutreffen, die dem Gan- 
zen das charakteristische Gepräge verleihen. 

Eingeschaltet in diesen Faserknorpel sind Sehnenzüge. Vielfach 
verlaufen sie in leicht gekrümmter Bogenlinie in der Zugrichtung 
der Sehne. Diese Hauptzüge verbinden sich durch zahlreiche Schräg- 
bahnen und Kreuzweis verflochtene Bündel miteinander (Abb. Ic). 
Ich sprach von „Sehnen“; richtiger wäre wohl ‚sehnenähnliches‘“ 
Gewebe. Nur ‚„sehnenähnlich‘ ist dieses Gewebe deshalb, weil zwar 
das Aussehen der Fasern ganz denen der Sehne gleicht, die Zellen 
aber zum größten Teil von solchen des echten Sehnengewebes durch- 
aus verschieden sind. Die Hauptzüge bestehen aus einem ausgepräg- 
ten parallelfaserigen Bindegewebe, wie wir es sonst nur in der Sehne 
antreffen; die von diesen Fibrillen gebildeten Fasern schließen sich 
meist zu derben und umfangreichen Bündeln zusammen. Gerade in 
der Schicht B aber sind diese Bündel verhältnismäßig kurz; an ihren 
Enden lösen sich die Fasern in feine pinselförmige Fibrillenbüschel 
auf, die sich mit den Fibrillen des nebenliegenden Faserknorpels 
innig verweben (Abb. IV). Sehr klar tritt alles das, was sehnenähn- 
lichem Gewebe zuzurechnen ist, mit der früher angeführten Mallory- 
Modifikation zutage: es färbt sich leuchtend rot, während das Binde- 


48 F. Drahn: 


gewebe des Faserknorpels blau tingiert erscheint. Hierdurch heben 
sich beide Fibrillenarten scharf gegeneinander ab (Abb. IV). Merk- 
würdig ist in diesen Schichten an dem sehnenähnlichen Gewebe die 
Zellarmut; nur verhältnismäßig wenige zellige Elemente, und zwar 
immer nur typische Knorpelzellen, lassen sich in den Faserbündeln 
ermitteln. Auch ganz frische Gefrierpräparate wiesen die gleiche 
Erscheinung auf. 

Die Außenschicht A bietet insofern ein ganz anderes Aussehen, 
als hier das Bild der derben sehnigen Faserzüge bei weitem über- 
wiegt. In der Hauptsache finden sich zur Sehnenzugrichtung längs- 
verlaufende Bündel, zwischen denen ebenfalls zahlreiche Schräg- 
und Kreuzverbindungen zu sehen sind. Die Aneinanderreihung 
vieler gleichgerichteter Faserzüge gibt diesem Teil ein kompaktes 
Aussehen; dazwischen eingeschaltete Inseln von Faserknorpel glei- 
cher Struktur wie in Schicht B (Abb. III) treten im Gesamtbilde 
etwas zurück. 

In Richtung auf Schicht B sind auch in der Schicht A die sehni- 
gen Züge zelların; lediglich Knorpelzellen kann man in ihnen an- 
treffen, Sehnenzellen nirgends. Abb. V a zeigt derartige Zellen nach 
einem Gefrierschnitt von lebendfrischer Sehne, mit Hämalaun ge- 
färbt. Die Zellen sind groß, jedoch etwas gestreckter als die gerun- 
deteren Knorpelzellen der eingeschalteten Faserknorpelinseln. Aber 
sie besitzen die gleiche typische Kapsel, der Protoplasmaleib hebt 
sich deutlich davon ab. Je mehr wir aber der Außenfläche der Gleit- 
sehne näher kommen, desto mehr entfernen sich die in den Sehnen- 
fasern anzutreffenden Zellen von dem ausgeprägten Knorpeltypus. 
Abbildung VI gibt eine Stelle aus dieser Uebergangszone: die Zellen 
werden zahlreicher, vereinzelte große Zellen zeigen noch mehr oder 
weniger deutlichen Knorpelcharakter; daneben überwiegen Zellen, 
die bereits schmaler sind, aber immer noch eine klare Kapsel auf- 
weisen. Je weiter nach der Außenfläche, desto mehr verschwindet 
die Kapsel und es können schließlich nur noch Zellen angetroffen 
werden, welche in jeder Hinsicht den Charakter von Sehnenzellen 
zeigen. 

Abb. V bildet die drei Hauptstadien dieser Zellmodifikation bei 
gleicher Vergrößerung ab. Die Zellen ließen an dünnen Stellen zweier 
frischer Gefrierschnitte derselben Sehne unschwer die feineren Einzel- 
heiten klar erkennen. Abb. Vc zeigt den reinen Sehnenzelltypus, 
langgestreckte schmale Kerne mit einem schmalen Protoplasmasaum. 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 49 


Abb. V b bildet ein Mittelstadium ab, die Kerne sind kürzer und 
dicker geworden, der Zelleib umgibt als schmale Einfassung den 
Kern, darum liegt eine heile Kapsel, die aber noch langgestreckt 
erscheint und keine scharfe Außenkontur zeigt. Abb. Va läßt 
Knorpelzellen sehen, die auf der Sehnenfaser liegen: der Kern ist 
noch kürzer und dicker, der Zelleib umfangreicher geworden, die 
außen scharf konturierte Kapsel, und damit das ganze Zellgebilde, 
hat stark an Ausdehnung gewonnen. 

Zweifellos haben wir es hier mit dem allmählichen Ersatz echter 
Sehnenzellen durch echte Knorpelzellen zu tun, eine Modifikation, 
welche als Anpassung an die mechanische Funktion der Gleitsehne 
aufzufassen ist. Die Kapselzellen etwa als vesikulöses Stützgewebe 
anzusprechen, wäre unangebracht, ja durchaus falsch. Es zeigt sich 
überall, daß die Kerne stets von einer vielleicht nur ganz schmalen 
Protoplasmaschicht umgeben sind, von welcher sich bei starker 
Vergrößerung die hellere, teils geradezu leuchtende Kapsel immer 
klar abhebt. Vesikulöse Zellen im Sinne Schaffers (13: blasen- 
förmige Zellen mit festeren Wänden — die blasigen Zellen mit ihrer 
elastischen Außenschicht (Kutikularmembran, Kapsel) können ver- 
streut im Gewebe liegen... .) habe ich an keiner Stelle der Biceps- 
sehne finden können. Das Fehlen der Kapseln in den äußeren Schich- 
ten, ihr Entstehen und allmähliches Größerwerden unter Gestalts- 
veränderung des Kernes und Vermehrung des Plasmas zeigt die 
Stufenfolge in so typischer Form, daß man die Bicepssehne geradezu 
als demonstratives Musterbeispiel hierfür ansprechen kann. Bereits 
Lotze (17) spricht von einem ähnlichen Verhalten der Zellen in 
der tiefen Beugesehne, wie ich es beim Biceps fand: „es ist jedoch zu 
bemerken, daß vereinzelt auch Knorpelzellen zwischen und in den 
oberflächlichen Sehnenbündeln zu finden sind, weiter nach dem 
Sehneninnern werden solche Zellen nicht mehr gesehen.“ 

Die Ausbildung des Knorpelcharakters in den zelligen Elementen 
des sehnigen Gewebes muß zweifellos als Folge einer funktionellen 
Anpassung angesehen werden, wenn auch in bezug auf die allgemeine 
Grundstruktur — Anordnung und Verlauf der sehnigen Züge, Ein- 
schaltung von Faserknorpel — eine gewisse erbliche Anlage nicht 
von der Hand gewiesen werden kann. 

Beim 7,5 cm Embryo (Nacken-Steißlänge) überwiegen in der 
äußerst zellreichen Anlage für die Ursprungssehne des Biceps lang- 
gestreckte Kerne, die sämtlich in gleicher Richtung, der späteren 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 4 


50 FeDrahm: 


Zugachse der Sehne entsprechend, angeordnet erscheinen. Die zwi- 
schen diesen zellreichen, ‘das Bild beherrschenden embryonalen 
Sehnenzellen befindlichen gewöhnlichen Bindegewebszellen, runde 
Formen mit rundem Kern und großem Zelleib, der meist verästelt 
ist, treten zurück, wenn auch sie nicht gerade selten sind. 

Der 27 cm lange Foetus (Nacken-Steißlänge) zeigt bereits die 
Vorbereitung der späteren Gleitsehnenstruktur: in der Innenhälfte 
Auseinanderweichen der durch langgestreckte Kerne charakteristisch 
auffallenden Züge der Sehnenanlagen, wobei Verbindung durch 
Schrägzüge schon stattfindet. Dazwischen schieben sich Inseln 
runder und verästelter Bindegewebszellen ein, die späteren Faser- 
knorpelinseln. In der Außenhälfte überwiegen die embryonalen 
Sehnenzüge, das Bindegewebe dazwischen tritt sehr zurück. Doch 
zeigt sich auch hier schon eine ähnliche Anordnung wie in der fertigen 
Sehne, nur daß eben jede Knorpelbildung fehlt. Die bereits fötale 
Anlage der späteren Knorpelinseln spricht meiner Meinung ebenfalls 
gegen die Notwendigkeit des Begriffs ‚„vesikulöses Gewebe“ in den 
erwähnten Sehnen und sesamoiden Bildungen. Ich halte es für 
zweckmäßiger und durchaus statthaft, in diesem Sinne — in Ueber- 
einstimmung mit Lungwitz, Varaldi und Lotze — von 
„Knorpel‘ zu sprechen. 

Erwähnen muß ich, daß die vorstehende Strukturbeschreibung 
nur für das Gebiet der Gleitsehne zutrifft und daß auch in dieser 
Abweichungen vom Typus angetroffen werden, indem der sehnige 
Charakter gegenüber dem Faserknorpel betont sein kann. Wahr- 
scheinlich können hier Rasse und Zuchtzweck Modifikationen be- 
dingen. Nach den Enden der Sehne tritt aber der Knorpel regel- 
mäßig stark zurück. Wenn auch hier manche Struktureigentüm- 
lichkeiten, z. B. der Schicht C, noch auf gewisse Strecken erhalten 
bleiben, so überwiegt doch der sehnige Typus, was soweit geht, daß 
an die Stelle der Faserknorpelschicht D ebenfalls Sehne tritt, in der 
fast keine Knorpelzellen mehr sichtbar sind. 

Die beschriebenen Untersuchungsergebnisse lassen die Berechti- 
gung meiner vorangestellten Ansicht über die Beanspruchung der 
Sehne und deren Beziehungen zur Bauart wohl klar erkennen. Druck 
von innen nach außen, Zug in der Längsrichtung sind die bestimmen- 
den Faktoren. Der Widerstand gegen den Zug wird gewahrt durch 
die Gestaltung der Außenschicht, welche einen von einer Sehne am 
wenigsten abweichenden Bau zeigt und eine bedeutende Zugfestigkeit 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 51 


besitzen muß. Dem Druck wird begegnet einmal durch die An- 
ordnung der Bindegewebs- und Sehnenzüge in der Innenschicht: 
wie eine Damascenerklinge verflochten muß dieses fibrilläre und 
faserige Gewebe dem Innen-Ausdruck eine erhebliche Widerstands- 
fähigkeit entgegensetzen können und dabei durch die Konstruktion 
der Schicht C, wie vor allem durch die überwiegend kKnorpelige 
Umwandlung, eine stoßmildernde Elastizität von größter Wirkung 
entwickeln können. 

Die Ursprungssehne des m. biceps brachii des Pferdes kann 
demnach weder allein als Sehne, noch allein als Faserknorpel an- 
gesprochen werden. Sie ist eine Mischung beider Gewebe, die zu einem 
Gebilde Anlaß gibt, das mit Rücksicht auf seine eigenartige Kon- 
struktion einen interessanten Beitrag dafür liefert, wie mechanische 
Beanspruchung in weitgehender Hinsicht auch dem histologischen 
Bild ein besonderes Gepräge gibt. 


Literaturverzeichnis. 


. Schmailtz, Anatomie des Pferdes. Berlin 1919. 

. Gur1t, Handbuch der vergl. Anatomie der Haussäugetiere. Berlin 1843. 

Leyh, Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1859, 

Franck, Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1883. 

Sußdorf, Lehrbuch der vergl. Anatomie der Haustiere. Stuttgart 

1895. 

6. Chauveau-Arloing-Lesbre, Traite d’anatomie comparee des 
animaux domestiques. Paris 1903. Tome 1. 

7. Sisson, A text-book of veterinary anatomy. Philadelphia and Lon- 
don 1910. 

8. Ellenberger-Baum, Handbuch der vergl. Anatomie der Haus- 
tiere. Berlin 1915. 

9, Lungwitz, Kapitel „Bewegungsorgane‘““ in Ellenberger, Handbuch 
der vergl. mikrosk. Anatomie der Haustiere, I. Bd. Berlin 1906. 

10. Varaldi, Sulla frequente presenza di elementi cartilaginei nello spes- 
sore dei tendini negli animali domestici. Parma 1901. 

11. Schaffer, Ueber Knorpelbildung an den Beugesehnen der Vögel. 
(Zentralbl. f. Physiol. Bd. 16, 1902, S. 115.) 

12. Ders., Ueber den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- 
gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanzen. (Ztschr, f. 
wiss. Zool. 70. Bd. 1901.) 

13. Ders., Ueber das vesikulöse Stützgewebe. (Anat. Anz. Bd. 23, 1903.) 

14. Ders., Ueber das Verhältnis des Chordagewebes zum Knorpelgewebe. 

(Anat. Anz. 37. Bd. 1910). 


seunn 


4%* 


BR, Bopmarhn:® 


15. Ders., Ueber den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- 
gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz, III. Teil. 
(Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. 97, 1911.) 

16. Bruhnke, I.D. der Tierärztlichen Hochsch. Berlin 1920. Nicht 
veröffentlicht. 

17. Lotze, Untersuchungen über die Beugesehne am Fuße des Pferdes. 
l.D. Leipzig 1911. 

18. Forssell, Ueber die funktionelle Struktur der Sehnen. (Ztschr. 
f. Tiermedizin, 18. Bd. 1915, S. 467.) 

19. Dammann, Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die 
funktionelle Anpassung der Sehnen. (Arch. f. Entw.-Mech. d. Organ. 
Bd. 26, Heft 3, 1908.) 

20. Disselhorst, Vergleichende Untersuchung über den Bau und die 
funktionelle Anpassung der Sehnen an den Extremitäten unserer Ar- 
beitstiere. (Kühn-Archiv, Arbeiten a. d. Idw. Inst. d. Univ. Halle, 
Bd. III, 1. Halbbd. Berlin 1913.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Abb. I. Längsschnitt durch die Gleitsehne (nur ein kleiner Teil des Außen- 
gebietes ist nicht mitgetroffen). Lupenvergrößerung. 
A. Sehnen-Faserknorpelschicht. 
B. Faserknorpel-Sehnenschicht. 
C. Gebiet der gekreuzten Bindegewebsbalken. 
D. Faserknorpel der Gleitfläche. 
a. c. Sehnenzüge. 
b. d. Faserknorpel. 
i. Bindegewebsbalken. 
k. Bindegewebe in den Maschen der Schicht C. 
Abb. II. Längsschnitt durch die Schichten C und D (Zeiß Oc. 4, Obj. D, 
Tub. 145). 
D,. Faserknorpel mit parallelen Fibrillenzügen. 
g. Verdichtungsschicht. 
e. Homogene Oberschicht (Gleitschicht). 
D,. Faserknorpel mit verschieden gerichteten Fibrillenzügen. 
h. Querschnitte von Fibrillenbündeln. 
f. Knorpelzellen reichen in die homogene Oberschicht e hinein. 
i.  Bindegewebsbalken. 
k. Bindegewebe in den Maschen der Schicht C. 
k’. Schräganschnitte von Bindegewebsbündeln sehnigen Charakters. 
Abb. III. Faserknorpel aus der Schicht B (vgl. Abb. Id) (Zeiß Oc. 4, 
Obj. D, Tub. 145). 
Abb. IV. Uebergang von Sehnengewebe in Faserknorpel der Schicht jB 
(Zeiß Oc. 4, Obj. D, Tub. 145). Färbg.: modif. Mallory; Sehnenfasern 
dunkel, Fibrillen des Faserknorpels hell. 


Ueber d. histol. Bau d. Gleitsehne d. Musc. biceps brachii b. Pferd. 53 


Abb. V. Verschiedene Zellformen im Sehnengewebe (Zeiß Oc. 4, Oelimmer- 
sion, Tub. 160). Aus zwei Gefrierschnitten derselben Sehne. 
a. Knorpelzellen. 
b. Modifikation zwischen Sehnenzelle und Knorpelzelle. 
c. Sehnenzellen. 
Abb. VI. Sehnengewebe mit Kapselzellen (Leitz Zeichenocular, Obj. 6, 
Tub. 145). Gefrierschnitt. 


Nachtrag. Die von mir S. 43 erwähnte Methode wurde inzwischen 
veröffentlicht: Drahn, Neue histologische Technik für Sehnenunter- 
suchung. Berl. Tierärztl. Wochenschr. 1921, Nr, 9 u. 10. 

Die 1920 erschienenen ‚Vorlesungen über Histologie und Histogenese‘ 
von Schaffer konnten, da vorliegende Arbeit bereits vorher druckfertig 
war, nicht mehr berücksichtigt werden. 


54 W. Berg: 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen Il. 


Das Verhalten des Fettes in der Leber von Salamandra 
maculata unter verschiedenen Bedingungen der Jahreszeit 
und der Ernährung. 


Von 


W. Berg. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Königsberg i. Pr.) 


Mit 1 Tafel. 


In einer früheren Veröffentlichung !) habe ich über Untersuchungen 
berichtet, durch welche bezweckt wurde, die Beeinflussung der Zell- 
strukturen in der Leber von hungernden Salamandern nach Fütte- 
rung cholagoger Mittel, wie Neutralfett, fettsaurem Salz, Galle, 
gallensaurem Salz, Ammoncitrat festzustellen. Das Ergebnis war, 
daß die Plastosomen verquollen und z. T. vakuolisiert wurden; sie 
verschwanden dann z. T. fast vollständig aus dem Zellkörper und 
bildeten sich, wie in einem Falle zu ersehen war, wieder neu. Ich 
war mir bei diesen Versuchen wohl bewußt, daß ich bei der Ver- 
fütterung von Neutralfett nicht nur ein Cholagogon, sondern auch 
ein Nahrungsmittel einführte, Auf diesen Umstand möchte ich in 
der vorliegenden Veröffentlichung näher eingehen und in dieser 
Hinsicht neue Untersuchungen über den Effekt der Fütterung von 
Neutralfett schildern, durch die ich in letzter Zeit in der Lage gewesen 
bin, meine früheren Versuche zu ergänzen. Dabei beabsichtige ich, 
die Erscheinungen der Sekretion in den Leberzellen von denjenigen 
genauer abzugrenzen, welche durch die Vorgänge bei der Fettauf- 
nahme selbst hervorgerufen werden, und zu diesem Zwecke zunächst 
auf das Geschehen in der Leberzelle bei der Fettaufnahme und deren 


Berg, Di6-Verz#sb; 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 55 


Bedingungen, bezüglich deren mir die in der Literatur !) enthaltenen 
Angaben ergänzungsbedürftig zu sein scheinen, näher zu unter- 
suchen. 

Was zunächst die allgemeinen Bedingungen des normalen Auf- 
tretens von Fett in der Leber betrifft, so verweise ich im einzelnen 
auf die Literatur ?). Aus dieser greife ich eine Anzahl von Angaben 
heraus, welche für unsere Betrachtungen als wichtig erscheinen: 

Fettbildung in der Leber wird nicht nur durch die Verfütterung 
von Fett oder anderen Nahrungsstoffen hervorgerufen. Es kann 
auch unter normalen Umständen Fett ohne Nahrungszufuhr von 
außen in der Leber auftreten. 

Das vom Darm aufgenommene Fett vermeidet, namentlich bei 
Säugetieren, zum großen Teil den direkten Weg in die Leber, 

Mastfettleber entsteht bei Gänsen und Enten erst, wenn die 
Fettlager des Körpers aufgefüllt sind. 

Bei Hunden und Kaninchen stieg die Menge des Fettes in der 
Leber an, wenn die Tiere hungerten ?°). 

In diesem Zusammenhang scheinen sich die Befunde von Lan g- 
ley®) und Altmann?) zu erklären, welche das Maximum des 
Fettgehaltes der Leber von (in der Winterruhe hungernden) Fröschen 
in den Monaten Februar und März fanden. Möglicherweise besteht 
hier außerdem ein Zusammenhang mit der im Frühjahr einsetzenden 
Produktion der Keimdrüsen ®),, 

Im allgemeinen scheinen die Kaltblüter dauernd relativ größere 
Mengen von Fett in der Leber zu beherbergen als Warmblüter. Das 
Fett der ersteren ist meist leichter flüssig ?). 

Bei dem trägen Stoffwechsel des Salamanders war zu erwarten, 
daß in seiner Leber die Vorgänge bei der Fettaufnahme sich so 
langsam abspielen würden, daß eine bequeme Untersuchung der Art 
und Weise derselben möglich sein würde. Die Fähigkeit dieser Tiere, 
lange Hungerperioden auszuhalten, ließ, ebenso wie früher beim 


1) Altmann ,Lit.-Verz. 1,Arnold2,Heidenhain20,Krehl 
23, Meitzner 25, Starke 34. 

VrießBincer, Lit-Verz. 55 Eischler 16, Gawp:p 17; Na- 
ee: 29), Oppel:30 

S) Gilbert und Jomier, Lit.-Verz. 18, Rathery und Ter- 
Bo Ile 32, 

Late. lev; „EBit.-Verz.. 24. 5) Altmann, Lit.-Verz. 1. 

6), Deflandre, Lit.-Verz. 9. ”) Deflandre, Lit.-Verz. 9, 


56 W.aBsertig: 


Studium der Eiweißspeicherung in der Leber, erwarten, daß es mög- 
lich sein würde, durch entsprechende Anordnung die Leber frei von 
Fett zu erhalten, was bei anderen Tieren auf Schwierigkeiten stößt 
(s. 0.). Die für den Frosch gemachte Angabe, daß im Frühjahr nach 
der Winterruhe Fett in der Leber auftritt, war auch beim Salamander 
nachzuprüfen;; endlich war zu untersuchen, ob ein Zusammenhang der 
Formveränderungen der Plastosomen, wie sie von mir bei der Sekre- ° 
tion der Leberzellen festgestellt worden waren, mit der Fettauf- 
nahme in die Leberzellen besteht; hatte doch eine Reihe von Auto- 
ren!) eine Funktion dieser Elemente bei der Fettbildung in der 
Leberzelle angenommen. 

Bei den jetzt zu beschreibenden Fütterungsversuchen wurde 
auf die Erzielung einer Mästungs-Fettleber kein Wert gelegt, sondern 
nur angestrebt, in der möglichst fettireien Leber von Hungertieren 
das Wiederauftreten von Fett hervorzurufen. 


Material. 


Für die Untersuchung standen zur Verfügung: 

1. Gut genährte, bald nach dem Einfangen getötete Tiere aus dem 
Juni 1913 und dem Herbst 1920. 

2. Hungertiere: Stichproben aus; 
a) Hungerperioden von Juni 1913 bis Winter 1914. 
b) Hungerperioden von Herbst 1913 bis Frühjahr 1914. 
c) Hungerperioden von November 1919 bis August 1920. 

3. Die mit säurefreiem Olivenöl gefütterten Salamander der schon 
früher ?) erwähnten Serie mit den zugehörigen Kontrolltieren. 

4. Eine neue Serie von Salamandern, welche von Herbst 1919 
anfangend etwa 9 Monate gehungert hatten. Nach einer Reihe 
von Kontrollen, welche zum Schluß zeigten, daß der Fettgehalt 
der Leber bis auf Spuren zurückgegangen war, wurde der Rest 
der Tiere mit je 1, ccm säurefreien Mohnöls gefüttert und nach 
5 Stunden, 23 Stunden, 2 x 24 Stunden, 5 x 24 Stunden 
getötet. 


Untersuchungsmethoden. 


Die Lebern wurden mit dem Rasiermesser in kleine Stückchen 
geschnitten und fixiert in: 


4) Altmann ,Lit.-Verz. 1,Arnold2,Metzner26,Starke34. 
2). Berg ,Lit.-Verz. 5b. 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 57 


1. Kaliumbichromat 5%, 80 Teile, Formol 20 Teile für 2 x 24 
Stunden. 

2. Zucker-Formol 10 : 1 für 2 Stunden. 

3. Flemmingscher Flüssigkeit nach Bendas Rezept für 6—8 
Tage. 

4. Formalin 10%. 

Die Präparate zu 1. und 2. wurden nach der Fixation für 7—8 
Tage in 3% Kaliumbichromat gebeizt, zu 4. gleichfalls, wenn Celloidin- 
paraffineinbettung beabsichtigt war; dann erst wurde ausgewaschen. 
Die Präparate zu 3. wurden in der von Ben da angegebenen Weise 
mit Chromsäure-Holzessig und Kaliumbichromat gebeizt. Ein Teil 
der Stückchen von 1. wurde in 1% Osmiumsäure für 8 Tage sekundär 
osmiert. Die Formalinpräparate wurden zur allgemeinen Orientie- 
rung verwendet. Die Schnittdicke der Celloidinparaffinpräparate 
betrug 2 oder 3 u. Gefärbt wurden diese mit Eisenhämatoxylin oder 
nach Benda. Die Resultate beider Färbungen waren identisch, die 
Hämatoxylinfärbung bequemer. 

Die Wirkung der primären oder sekundären Osmierung waren 
durch andere Fettfärbungen zu kontrollieren. Darauf, daß Osmium- 
säure außer Fett auch andere Substanzen, von Fett nur einen Teil 
färbt, ist später nochmals einzugehen; weiter sei daran erinnert, 
daß osmiertes Fett, namentlich wenn es sich um zarte Strukturen 
handelt, durch die dem Canadabalsameinschluß vorangehende Be- 
handlung und durch den Canadabalsam selbst gelöst werden kann. 
Endlich ist in Canadabalsampräparaten der tinctorielle Unterschied 
zwischen osmiertem Fett und den gefärbten Plastosomen vielfach 
nicht überzeugend, namentlich wenn es sich um Eisenhämatoxylin- 
präparate und feine Fettstrukturen handelt. 

Es wurden daher zum Nachweis des Fettes neben Canadabalsam- 
präparaten Gefrierschnitte mit Scharlach-R gefärbt und mit Häm- 
atein nachgefärbt. Die Scharlachlösung war konzentriert in 70% 
Alkohol, die Färbedauer 10 Minuten. Der Einschluß erfolgte in Gly- 
zeringelatine. Zur Beurteilung des chemischen Verhaltens des Fettes 
diente die parallel mit der Scharlachfärbung angestellte Färbung mit 
Nilblausulfat !). Hierbei färbt sich das Fett teils rötlich, teils tief 
blau, teils zeigt es Uebergangstöne von rot zu blau. Diese Färbungs- 
differenzen hat Aschoff?) zur mikroskopischen Unterscheidung 


1) Nach den Angaben von Schmorl, S. 164. 
VYAschoff, Lit-Verz. 3. 


58 W. Berg: 


zwischen Neutralfetten, freien Fettsäuren, Cholesterinestern und 
Phosphatiden mit benutzt. Neuerdings hat Boeminghaus!) 
eine größere Reihe von reinen Fettsubstanzen in bezug auf ihr Ver- 
halten gegen Nilblausulfatfärbung untersucht und kommt zu dem 
Schluß, daß Rotfärbung bei Anwesenheit von Oelsäureestern, Blau- 
färbung bei Anwesenheit von freier Oelsäure, vielleicht allgemein 
von ungesättigten Fettsäuren auftritt. Aus den verschieden abge- 
stuften Farbtönen ist nicht mit Sicherheit auf die Art der vorliegen- 
den Fettstoffe zu schließen. Nach jahrelangem Aufenthalt in For- 
malin kann es zu einem Umschlagen der anfangs roten in blaue 
Färbung kommen, offenbar infolge der Spaltung des Fettes durch 
sich bildende Ameisensäure. Mir scheint aus Boeminghaus’ Re- 
sultaten hervorzugehen, daß die Anwesenheit von Oelsäure und 
Oelsäureestern (blau — rot) sicher festgestellt werden kann und daß 
Uebergangstöne, stetig sich veränderndes Material vorausgesetzt, 
für Mischungen von beiden charakteristisch sein können. 

Das Formalinmaterial meiner letzten Serie (4) ist bis zur Unter- 
suchung nur einige Wochen in Formalin verblieben. Aber auch Sa- 
lamanderlebern, welche seit 1913 und 1914 in 10% Formalin gelegen 
hatten, haben noch gute Rotfärbung des Fettes bei Nilblausulfat- 
färbung gegeben. 

Um das Verhalten der Fettgebilde gegenüber den Plastosomen 
festzustellen und nachzuprüfen, ob das erste Auftreten des Fettes 
in der Zelle in der Substanz der Granula (in der peripherischen 
Schicht oder der ganzen Breite) statt hat, wie es Altmann und 
seine Schüler ?2), sowie J. Arnold?) und neuerdings z. B. Du- 
breuil?) annehmen, war es nötig, beide Arten von Strukturen 
in denselben Präparaten gleichzeitig untersuchen zu können. 

Die oben geäußerten Bedenken verboten, sich dabei nur auf 
osmierte Plastosomenpräparate, in Canadabalsam eingeschlossen, zu 
stützen. 

Um nun ein Maximum an Fettsubstanzen neben den Plasto- 
somen darstellen zu können, bin ich von der üblichen Technik abge- 
wichen und habe mit Kaliumbichromat-Formalin fixierte und nach- 


ı) Boeminghaus, Lit.-Verz. 6. 

®) Altmann ,Lit.-Verz. 1. Kreh123,Metzmer26,Starke34. 

>) Arnold, Lit.-Verz. 3. Verf. gibt eine Literaturübersicht über 
seine zahlreichen einschlägigen Arbeiten. 

) Dubrewuil Lat YVerz, 10) 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 59 


gebeizte Stücke nach dem Wässern mit dem Gefriermicrotom ge- 
schnitten, mit Eisenhämatoxylin vor- und mit Scharlach nach- 
gefärbt. Unter 5 Schnittdicke dabei herabzugehen, erwies sich 
weder als notwendig noch als praktisch. Eingedeckt wurde (nach 
Ueberführung in Glyzerin) in Glyzeringelatine. Das Resultat war 
überraschend günstig. Auch die feinsten Fetttröpfchen waren 
leuchtend rot, die Plastosomen der entsprechend differenzierten 
Zellen distinkt gefärbt und in allen ihren wechselnden Formen zu 
beobachten, welche identisch mit denjenigen in Canadabalsam- 
präparaten waren. Den für den vorliegenden Zweck nicht sehr we- 
sentlichen Umstand, daß die Schnitte in Glyzeringelatinepräparaten 
nicht so gut geebnet sind wie aufgeklebte Paraftinschnitte, und daß 
diese viel dünner hergestellt werden können, muß man ebenso wie 
die nicht ganz so günstigen Refraktionsverhältnisse mit in den Kauf 
nehmen. 

Bezüglich des Aufbaues der Salamanderleber sei daran erinnert, 
daß die Parenchymzellen zu Zellbalken und Zellplatten angeordnet 
sind!). Die Blutkapillaren sind bei hungernden Salamandern weit, 
ihre Endothelzellen schmiegen sich den Zellbalken resp. Zellplatten 
eng an. Ihre Kerne sind von denen der Leberzellen, ihr Zelleib ist, 
namentlich wenn sie längs getroffen sind, vom Protoplasma der 
Leberzellen gut zu unterscheiden. Die Größe der letzteren ist bei 
schlecht genährten Tieren viel geringer als bei gut genährten. 

Die Leber weist eine kortikale Schicht von Iymphoiden Zellen 
auf, ebenso innerhalb des Parenchyms in Anlehnung an die Gefäße 
Inseln Iymphoider Zellen ?); diese können Pigment in wechselnder 
Menge enthalten °). 


Befunde. 


KG en ahir&e Terre, 


Im Juni enthielten die Leberparenchymzellen zahlreiche mittel- 
große (3—5 u) Fetttropfen, welche über den großen Zellkörper ziem- 
lich gleichmäßig verteilt waren. Bisweilen fanden sich auch Tropfen 
von etwa 10 u. Der Fettgehalt der Endothelzellen der Kapillaren 
war unbedeutend, die enthaltenen Tropfen viel kleiner. In den 


IFVek BB ra1Ww8 5 Lit.-Verz. 7, 
2) Vgl. Oppel, Lit.-Verz. 30. 3) Berg, Lit.-Verz. 5a. 


60 W. Berg: 


Iymphoiden Zellen war Fett recht selten; fetthaltige pigmentierte 
Zellen wurden nicht gefunden. Mit Nilblausulfat färbten sich die 
Fetttropfen rot. 

Im Oktober war der Fettgehalt etwas geringer, aber durch- 
schnittlich immer noch bedeutender als 2x 24 Stunden nach der 
Fütterung mit Fett (s. u.). Die Tropfen in den Parenchymzellen 
waren weniger zahlreich, aber größer, in den Endothelzellen und 
Iymphoiden Zellen etwas größer und zahlreicher als bei den Sommer- 
tieren. Die groben Granula der eosinophilen Leukozyten, die zwi- 
schen den Iymphoiden Zellen nicht selten sind, blieben durch Schar- 
lach und Nilblausulfat ungefärbt; in den pigmentierten Zellen war 
kein Fett. Nach Nilblausulfatfärbung war das Fett rot. 


27 Dan erdTterie. 


Hungerten die Tiere seit dem Herbst den Winter über, so be- 
standen normale Verhältnisse, da die Salamander dann auch im 
Freien nicht fressen. In den Lebern solcher Tiere erwies sich im Ja- 
nuar (6. I. 14) das Fett, wenigstens in zahlreichen (makroskopisch) 
herdförmigen Bezirken als deutlich vermehrt. Gar nicht selten waren 
Parenchymzellen, welche, ohne ihre Form wesentlich zu verändern, 
so viel Fett aufgenommen hatten, daß das Protoplasma nur noch in 
Gestalt einer dünnen kortikalen Schicht vorhanden war, welche durch 
dünne Stränge mit einem Saum um den Kern verbunden war. Auch 
der Fettgehalt der Endothelzellen war größer und teilweise sehr be- 
deutend, ebenso fanden sich zahlreichere und größere Tropfen in 
den Iymphoiden, ab und zu auch in den pigmentierten Zellen. Nach 
Nilblausulfatfärbung waren die Tropfen rötlich, in Iymphoiden und 
Iymphoiden pigmentierten Zellen habe ich ab und zu größere blau- 
violette Tropfen gesehen und in Endothelzellen feine blaue Tropfen 
gefunden. ‘ Gefärbten eosinophilen Granulis bin ich nicht begegnet. 

Material, welches von Salamandern stammte, welche vom Herbst 
bis Mitte Februar (16. Il. 14) gehungert hatten, zeigte eine 
Verstärkung der Impletion. Die Parenchymzellen waren gleich- 
mäßiger und stärker gefüllt; was aber vor allem auffiel, war die 
starke Anfüllung eines beträchtlichen Teiles der Endothelzellen, in 
denen sich meist wenigstens einige mittlere Tropfen fanden. Häufig 
aber war die Impletion so stark, daß die unter gewöhnlichen Um- 
ständen sehr dünnen Zelleiber durch konfluierte Tropfen ausgedehnt 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 61 


und ausgefüllt plastisch ins Innere der Kapiglaren vorsprangen. 
Auch der Fettgehalt der Iymphoiden Zellen, namentlich in den In- 
seln, war größer und manchmal beträchtlich. In den pigmentierten 
Zellen lagen einzelne mittelgroße oder große Tropfen. Da auch im 
Innern der Gefäße gar nicht selten Leukozyten mit Fett so stark 
impletiert waren, daß ihr Protoplasma zu einer dünnen Wand 
ausgezogen wurde und diese sich zwischen den Erythrozyten bis- 
weilen abplatteten, konnte oft der Anschein entstehen, als ob Fett 
frei im Gefäße läge. Doch waren auch Tropfen von 6—10 u Durch- 
messer vorhanden, welche ganz rund waren und keine Andeutung 
einer Protoplasmahülle zeigten. Färbung eosinophiler Granula habe 
ich nicht gesehen. Nach Nilblausulfatfärbung waren die meisten _ 
Tropfen rötlich; einzelne mittelgroße, namentlich in Endothel- und 
Iymphoiden Zellen blau-violett. 

Die Bilder sprechen dafür, daß das Fett aus den Gefäßen, inner- 
halb deren die Leukozyten fetthaltig sein können, in die Endothel- 
zellen, die Iymphoiden und die Parenchymzellen wandert. Ob nun 
das Fett von den Endothelzellen phagozytär aufgenommen wird, 
ob es von ihnen an die Parenchymzellen abgegeben wird, oder ob in 
diesen die Fettaufnahme parallel und unabhängig vor sich geht, 
darüber mich zu entscheiden möchte ich vorläufig vermeiden. 

Wir haben also auch beim Salamander, für den Deflandre!) 
in ihrer sonst ausführlichen Arbeit nur kurz wechselnden Fettgehalt 
in der Leber angibt, wie Langley?) beim Frosch trotz des Hunger- 
zustandes beim Ausgang des Winters eine deutliche Fettleber ge- 
funden. Wie dieselbe sich beim freilebenden Tiere bis zum Juni 
weiter verändert, darüber bin ich bisher nichts auszusagen imstande 
und werde auch in der nächsten Zeit darüber nichts feststellen können, 
da ich in Königsberg gezwungen bin, die Tiere käuflich aus Berlin 
zu beziehen, und ich mich nicht darauf verlassen kann, daß im Früh- 
jahr bezogene Tiere wirklich frisch gefangen sind. 

Läßt man nun im Herbst gefangene Tiere vom Herbst bis in 
die warme Jahreszeit hinein hungern, so findet man nach weniger 
als 7 Monaten (im Juni) noch ansehnliche Mengen von Fett in der 
Leber in Gestalt von (mikroskopischen) Herden, deren Grenzen 
teilweise konfluieren. Die zahlreichen Fetttropfen in den Parenchym- 
zellen haben eine mittlere Größe von 2—3 u; es sind aber auch viel 


»»Deivandıre,'Lit.-Verz. 9. 2) Langley.Lit.-Verz. 24. 


62 W. Berg: 


kleinere und größere vorhanden. In den mittleren und größeren 
Tropfen befinden sich häufig Vakuolen. Die Tropfen können dicht 
gedrängt in den mittleren Partien des Zelleibes gelegen den Kern 
nach Art einer dicken Hohlkugel umgeben; bei geringerem Fett- 
gehalt sind sie meist auf der Blutgefäßseite der Zellen eingelagert. 
Die Tropfen in den Endothelzellen sind klein, in den Iymphoiden 
Zellen von mittlerem Durchmesser. Die Hauptmasse des Fettes 
befindet sich in den Parenchymzellen. — Ein Scharlachpräparat ist 
bezüglich des Fettgehaltes kaum von dem eines mäßig gut genährten 
Tieres zu unterscheiden. Färbt man aber mit Nilblausulfat, so erhält 
man eine starke Differenz: bei diesen Hungertieren sind die Tropfen 
dunkel violett bis blau, nicht rot. Vergleiche Figur 1. Die eosino- 
philen Granula der Leukozyten sind vielfach blau gefärbt. 

Hungern die Tiere in der warmen Jahreszeit weiter, so kann 
man nach etwa 8 Monaten sicher sein, nur noch ganz geringe Spuren 
von Fett in der Leber anzutreffen. In den Parenchymzellen mag ab 
und zu noch ein seltener Tropfen liegen; in den Iymphoiden Zellen 
sind sie etwas häufiger und größer. Durch Nilblausulfat werden sie 
intensiv blau gefärbt. Auffällig ist die regelmäßige tief blaue Fär- 
bung der groben Granula der Leukozyten. 


3. Gekurterter-Kkerie: 


a) Fütterung mit 13 ccm Mohnöl, Tötung 5 Stunden nach der 
Fütterung. 

Bei der Sektion ist Magen und oberer Dünndarmabschnitt mit 
ölig-wässriger Flüssigkeit gefüllt, welche im obersten Darmabschnitt 
stark grün gefärbt ist. Die Leber ist dunkel und entspricht makrosko- 
pisch derjenigen eines Hungertiers. Die Gallenblase ist mäßig gefüllt. 

Mikroskopisch zeigt sich im Scharlachpräparat kein Unterschied 
gegenüber den letzten Hungertieren, nur finden sich ab und zu auch 
mäßig pigmentierte Iymphoide Zellen, welche wie Figur 2 zeigt, mit 
Fetttropfen vollgestopft sind. In Nilblausulfatpräparaten sind die 
Tropfen dunkelblau-violett; dunkelblaue Färbung der Granula der 
eosinophilen Leukozyten ist nicht selten. Vergleiche Figur 3. 

In entsprechend fixierten (Kaliumbichromat-Formalin oder 
Benda) und gebeizten, in Celloidinparaffin eingebetteten und mit 
Eisenhämatoxylin oder nach Benda gefärbten Präparaten sieht man 
an den Plastosomen die von mir beschriebenen zellulären Erschei- 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 63 


nungen der Gallensekretion !): neben noch intakten, verquollene, 
schwächer färbbare Plastosomen, die sich teilweise in Hohlkörper 
verwandelt haben. In einem Teil der Zellen hat die Zahl der ent- 
haltenen Plastosomen sich deutlich vermindert. Trotz intensiver 
Färbung der Fetttröpfchen ist jedoch in Eisenhämatoxylin-Scharlach- 
Glyzeringelatine-Präparaten in oder an den Plastosomen keine Rot- 
färbung anzutreffen. Figur 4 stammt von einem Eisenhämatoxylin- 
Canadabalsampräparat. 


b) Tötung 23 Stunden nach.der Fütterung. 


Bei der Sektion ist der Magen durch aufgenommenen Sand und 
Moos gefüllt. Im Dünndarm ist keine Grünfärbung des Inhalts zu 
bemerken. Der Anfangsteil des Dünndarms ist fast leer; im unteren 
Abschnitt befindet sich wäßrige, kleine makroskopische Oeltropfen 
enthaltende Flüssigkeit. Die Leber ist dunkel mit helleren Herden 
von mäßiger Größe. 

Im Scharlachpräparat erweisen sich in den Parenchymzellen die 
Fetttropfen als deutlich vermehrt. Neben kleinen und mittleren 
(3—4 u) in Gruppen und Reihen finden sich ansehnlich große von 
6—10 u, ja bis 15 » Durchmesser. Die Tropfen liegen meist auf der 
Blutgefäßseite der Zellen. Die Iymphoiden Zellen enthalten mehr 
Fett als beim vorigen Stadium. Vergleiche Figur 5. In den Endothel- 
zellen sind nicht selten kleine und mittlere Tropfen enthalten. Nach 
Nilblausulfatfärbung sind die Tropfen in den Parenchymzellen rötlich 
bis rotviolett, in den Iymphoiden Zellen rötlich-violett oder blau. 
Die eosinophilen Granula sind violett, seltener rötlich-violett gefärbt. 

Die Plastosomen haben sich weiter im Sinne des Fortschreitens 
der Verquellung verändert, wenn auch nicht in allen Zellen. In Eisen- 
hämatoxylin-Scharlach-Präparaten war bisweilen (bei Anwesenheit 
von Fett in den Zellen) ein Befund zu konstatieren, wie ihn Figur 6 
wiedergibt. In den Parenchymzellen finden sich neben mehr oder 
weniger verquollenen Plastosomen aus diesen hervorgegangene Hohl- 
körper mit ganz ansehnlichen Vakuolen. In der einen der abgebilde- 
ten Zellen sieht man eine Gruppe von freiliegenden, feinen Fett- 
tröpfchen, deren jedes kleiner ist, als die Vakuolen, und diese sind 
frei von Rotfärbung. Da die Fettfärbung im ganzen Präparat inten- 
siv war, beweist dies, daß die Hohlkörper kein färbbares Fett ent- 


Ber, Eit,-Verz 9b: 


64 W. Berg: 


hielten. Ebensowenig habe ich, auch nicht in anderen Stadien, 
jemals Fetthüllen um Plastosomen auftreten sehen. 


c) Tötung 2 x 24 Stunden nach der Fütterung. 


Magen und Darm sind bei der Sektion fast leer. Die spärliche 
Darmflüssigkeit enthält makroskopische Oeltröpfchen. Die Leber 
ist dunkel mit quer verlaufenden hellen Herden. Die Gallenblase ist 
auffallend stark gefüllt. 

In Scharlachpräparaten zeigt sich die Menge des Fettes gegen 
das vorangehende Stadium stark vermehrt. Die Parenchymzellen 
enthalten fast durchgängig Fetttropfen, seltener einzeln, als in dich- 
ten Gruppen, öfters zusammengeflossen zu größeren Tropfen. Der 
durchschnittliche Durchmesser der Tropfen ist größer als beim Sta- 
dium b (3—5 u); außerdem aber finden sich in fast jeder Zelle auch 
feinste Tröpfchen. Das Bild der allgemeinen. Verteilung soli Figur 7 
geben. Die Endothelzellen enthalten häufig Fett in kleinen Tropfen. 
Bemerkenswert ist das Verhalten der Iymphoiden Zellen. Die stark 
pigmentierten enthalten häufig kein Fett, gewöhnlich aber einen oder 
den anderen kleinen oder mittleren Tropfen; die mäßig pigmentierten 
hingegen sind oft stark gefüllt, bisweilen fast oder ganz mit Fett 
vollgestopft, so daß sie nur an ihren eigentümlichen zerschnürten 
Kernen zu erkennen sind. Figur 8 zeigt eine Gruppe von zwei solchen 
Zellen. Der Kern der rechts gelegenen ist angeschnitten. Das Fett 
ist in kleinen, mittelgroßen und großen Tropfen enthalten. Die 
Pigmentkörnchen und Einschlußkörper !) sind teils zwischen den 
Tropfen, teils an’ der Peripherie zusammengedrängt. Figur 9 zeigt 
eine stark fetthaltige Zelle, daneben eine solche mit wenig Pigment- 
körnchen und zahlreichen Einschlußkörperchen. Die Fetttropfen 
sind im Zentrum zusammengeflossen, in der Peripherie meist distinkt 
geblieben, Pigment fehlt. Danach scheint es, daß Pigment- und 
Fettgehalt bei diesen Zellen in umgekehrtem Verhältnis zueinander 
stehen können. 

Es gelang mir bei der Feinheit der Pigmentkörnchen nicht, fest- 
zustellen, ob dieselben sich bei der Fettaufnahme im Sinne Alt- 
manns beteiligen; doch scheint dafür die Zusammendrängung 
der Pigmentkörnchen durch die Fetttropfen nicht zu sprechen. 

Auch in den Iymphoiden Zellen, welche den ursprünglichen ein- 


1) Vol. Bier, Lit.everz. 5.2 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 65 


fachen Bau und die geringere Größe bewahrt haben, finden sich in 
der Randschicht wie in den Inseln bisweilen kleinste, seltener kleine 
und mittlere Tropfen. Vergleiche Figur 10. Bemerkenswert ist, daß 
sich in eosinophilen Zellen, wie hier eine mit ihren ungefärbten groben 
Granulis abgebildet ist, bisweilen zwischen diesen feinste rote Kü- 
gelchen finden. 

In den gröberen Gefäßen sah ich manchmal runde Tropfen von 
etwa 5 u Durchmesser ohne nachweisbare Umhüllung durch Proto- 
plasma. 

In Nilblausulfatpräparaten sind die Fetttropfen rot bis auf einen 
Teil der großen Tropfen in den Iymphoiden Zellen, welche violett ge- 
färbt erscheinen. Vergleiche Figur 11. 

Eisenhämatoxylin- oder Bendapräparate lassen eine Verän- 
derung des bisherigen Verhaltens der Plastosomen erkennen, welche 
derjenigen entspricht, welche ich früher !) von einem mit Ölsaurem 
Natron gefütterten Salamander beschrieben habe. Statt der plum- 
pen, verquollenen, verhältnismäßig wenig zahlreichen Gebilde treten 
zarte, feine, dicht gereihte Stäbchen auf (vgl. Fig. 12), die sich wie 
ich früher zeigen Konnte, offenbar neu gebildet haben und zwischen 
denen als Reste der verschwundenen ‚‚alten‘‘ Plastosomen bisweilen 
große „Hohlkörper‘“ liegen (Figur 13). Sind in der Zelle mehrere 
Fetttropfen enthalten, so sind die Plastosomen im fettfreien Teil 
der Zelle dichter angeordnet als in wenig Fett enthaltenden Zellen. 
Man gewinnt den Eindruck, daß sie durch das Fett zusammengedrängt 
worden seien. — Die hier beobachteten ‚neuen‘ Plastosomen ent- 
sprechen in ihrer Ausbildung etwa denen, die ich s. Z. unter Fig. 43 
abgebildet habe, oder sind noch etwas kleiner. Stadien wie auf Figur 
41 und 42 habe ich diesmal nicht beobachtet. Jedenfalls bestätigt 
der neue Befund den früheren in erfreulicher Weise. 

In Scharlach-Eisenhämatoxylinpräparaten fanden sich in Pa- 
renchymzellen, welche wenig Fett enthielten, zwischen den ‚neuen‘ 
stäbchenförmigen Plastosomen und den alten verquollenen oder zu 
Hohlkörpern verwandelten und ohne Zusammenhang mit diesen Ge- 
bilden kleine und kleinste Fetttröpfchen in größeren und kleineren 
Gruppen (Figur 14). 

d) Tötung 5x24 Stunden nach der Fütterung. 

Bei der Sektion ist der Magen und der Darm fast leer. Die Leber 


Bere, kLit-Verz, 5b. 
Archiv f. mikr, Anat. Bd. 96. 5 


66 W. Berg: 


ist dunkel mit herdförmigen hellen Flecken. Die Gallenblase ist gut 
gefüllt, aber nicht so stark wie bei c). 

Mikroskopisch ist der Fettgehalt der Leber gegen das voran- 
gehende Stadium derartig vermindert, daß man Herde findet, welche 
ebensoviel Fett enthalten mögen, wie vorhin, aber durch Zonen 
geringeren Fettgehaltes voneinander getrennt sind. Figur 15 soll 
ein Stück nahe der Randpartie eines solchen Herdes darstellen. Ab 
und zu bemerkt man ein Vorkommen, das beim vorigen Stadium 
bisweilen auch, aber seltener zu konstatieren war: nämlich in größeren 
Fetttropfen ungefärbte Vakuolen. In den Parenchymzellen liegen 
die Fetttropfen, wenn sie nicht sehr gehäuft sind, auf der Seite der 
Blutkapillare. Fetthaltige Endothelzellen sind nicht selten. In den 
pigmentierten Zellen war kaum jemals Fett. 

In Nilblausulfatpräparaten waren die Fetttropfen meist rötlich 
gefärbt. Die vakuolenhaltigen Tropfen haben meist einen rot- 
violetten Ton, der bei größeren Tropfen rein violett sein Kann. In 
Eisenhämatoxylin- oder Bendapräparaten finden sich in den Leber- 
zellen feine Plastosomen wie beim vorangehenden Stadium, die aber 
in vielen Zellen ihrerseits im Verquellen begriffen sind und sich teil- 
weise in Hohlkörper von kleinem Kaliber umgewandelt haben (Ver- 
gleiche Figur 16). f 


Wenn wir unsere Resultate zusammenfassen, so finden wir: 


1. Beim Salamander ist der Fettgehalt der Leber am Ende 
des Winters stark, trotzdem die Tiere seit langer Zeit keine Nah- 
rung zu sich genommen haben. Ein Zusammenhang mit der Aus- 
bildung der Geschlechtsprodukte scheint wahrscheinlich. Daß bei 
Kaltblütern starke innere Umordnungen in diesem Sinne vorkommen 
können, wissen wir aus den bekannten Untersuchungen Mi e- 
schers!) am Rheinlachs, der zum Laichen stromaufwärts zieht 
und dabei ohne zu fressen seine gewaltig sich entwickelnden Keim- 
drüsen auf Kosten seiner Muskulatur ausbaut. Einen Zusammenhang 
der normalen Fettleber beim Frosch mit der Entwickelung der Ge- 
nitalien nimmt auch Deflandre?) an; aus den Beobachtungen 
von Stieve?°) scheint eine Beziehung zwischen der Menge des 
Fettes und dem Brünstigwerden bei Triton vulgaris hervorzugehen. 


):MLesche ru Yes 2) Deflandre, Lit.-Verz. 9. 
S\.Stieve, Eit.-Verz.)73b 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen Il. 67 


2. In der warmen Jahreszeit, d. h. wenn frei lebende Salamander 
Nahrung zu sich nehmen, kann auch nach einer Hungerperiode von 
6—7 Monaten in der Leber eine ansehnliche Menge von Fett vor- 
handen sein, sowohl in den Parenchym- wie den Endothel- und den 
Iymphoiden Zellen. Dieses Fett enthält aber, da es sich mit Nilblau- 
sulfat blau färbt, eine relativ nicht unbedeutende Menge von freier 
Oelsäure. 

3. Nach mehr als 8 Monaten Hungerns (im Herbst beginnend) ist 
das Fett in der Leber bis auf geringe Spuren, welche freie Oelsäure 
enthalten, verschwunden. Es läßt sich also beim Salamander auch 
das in der Leber gespeicherte Fett bei entsprechender Anordnung fast 
ebensogut entfernen, wie das gespeicherte Glycogen oder Eiweiß). 

4. Fütterte man Neutralfett, so war nach 23 Stunden zum ersten- 
mal mit Sicherheit neues Fett in der Leber nachzuweisen, welches 
sich wie Neutralfett färbte. Saures Fett lag noch in den Iymphoiden 
Zellen. 

5. Nach 2x 24 Stunden waren in der Leber zahlreiche Tröpfchen 
von Neutralfett enthalten; in den Iymphoiden Zellen kamen daneben 
mit Nilblausulfat violett sich färbende Tropfen vor, 

6. Nach 5x 24 Stunden ist das Fett in den Leberzellen merklich 
vermindert; in den Parenchymzellen zeigen die Tropfen öfters Va- 
kuolen und nehmen nach Nilblausulfatfärbung einen violetten Ton an. 

Daß — was für unsere Gesichtspunkte gleichgültig ist — durch 
die Fütterung mit Oel nicht so extreme Bilder erzielt werden, wie sie 
die Fettleber beim Ausgange des Winters zeigen kann, liegt offen- 
bar an der zu geringen Menge des Gefütterten und der Kürze der 
Versuchsdauer. Das Verhalten der pigmentierten Iymphoiden Zellen, 
welche bei geringem Pigmentgehalt viel Fett aufnehmen konnten, 
bei starker Pigmentierung wenig oder kein Fett enthielten, legt 
einen Vergleich mit den kupfferschen Zellen bei Warmblütern nahe, 
welche bei Beladung mit Collargol und dergleichen ihre aktiven 
(phagozytären) Eigenschaften einbüßen können ?). 

7. Die für die Sekretion der Leberzellen charakteristischen Ver- 
änderungen an den Plastosomen, wie sie von mir schon früher be- 
schrieben worden sind, treten nach Oelfütterung schon auf, bevor die 
Leberparenchymzellen von neuem Fett in sich aufgenommen haben. 

1) Berg, Lit.-Verz. 5b, wo auch weitere vorangehende Arbeiten auf- 
geführt sind. 

2) Lepehne, Lit.-Verz. 25. 

5% 


68 W. Berg: 


Statt der bei diesen Veränderungen verquellenden, z. T. vakuoli- . 
sierten, verschwindenden Plasmosomen waren 2x24 Stunden nach 
der Fütterung kleinere feinere, zahlreichere, stäbchenförmige Plasto- 
somen nachzuweisen, entsprechend dem früher einmal erhobenen 
Befund, der dadurch bestätigt wird. 

8. Eine Abhängigkeit der Veränderung der Plastosomen von dem 
Auftreten der Fetttropfen in den Leberzellen war nicht nachzuweisen, 
ebensowenig war mir dies früher bei dem Auftreten gespeicherten 
Eiweißes in den Leberzellen gelungen. Daß die Leberzellen bei beiden 
Vorgängen eine höchst aktive Wirksamkeit entfalten, erscheint sicher; 
es ist aber bisher nicht möglich, ein mikroskopisch sichtbares Substrat 
dafür in den Zellen nachzuweisen. 


Wenn wir diese Ergebnisse mit den in der Literatur enthaltenen 
Angaben vergleichen wollen, so haben wir diejenigen vn Altmann 
und seinen Schülern !), von J. Arnold?), sowie von französischen 
Autoren, namentlich Dubreuil ?) zu berücksichtigen. Sie stimmen 
im Gegensatz zu meinen Resultaten darin überein, daß sie bei der 
Fettaufnahme in die Zellen eine aktive Beteiligung der korpuskulären, 
im Zellprotoplasma enthaltenen Gebilde annehmen, welche von 
Altmannals Granula, vonArnoldals Plasmosomen bezeichnet 
wurden und welche wir im Anschluß an Me ves Plastosomen ge- 
nannt haben. 

Diese Differenz der Resultate scheint durch die Verschiedenheit 
der angewendeten Technik bedingt zu sein. Was Arnold betrifft, so 
stützte er sich hauptsächlich auf die Untersuchung vital gefärbter 
sowie nach-seinen Macerationsmethoden isolierter Zellen, die er selbst 
nicht als fixierte Objekte ansah. Duesberg®) und Meves?°) 
haben sich hierüber sehr kritisch ausgesprochen. Ich möchte hier 
nur bemerken, daß die von Arnold geübte Behandlung für die 
feinere Zellstruktur nicht gleichgültig sein kann. ‘Für die Jod- 
kaliummaceration wird von Arnold selbst etwas Quellung zu- 
gegeben, auch die Möglichkeit, daß Granula aus den gefundenen 
Körnchenfäden, -Bälkchen, -Netzen, -Membranellen, welche sie ver- 
binden, austreten könnten. Wenn nun bei der Aufnahme von Fett 


1) Altmann, Lit.-Verz. I, Krehl 23, Metzner 25, Starke 34. 
2)EAmo ASt Verze2: 

»),Prenant, Eit-Verz. 0. Danbreu lid: 

4) Duesberg, Lit.-Verz. 11. 5) Meves, Lit.-Verz. 27. 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 69 


Fettkörnchen zwischen den Granulis auftreten, so nimmt Arnold 
an, daß sie sich dabei an die in den Fäden usw. befindlichen Plasmo- 
somen bzw. die aus ihnen hervorgegangenen Granula binden, was 
kaum zu beweisen sein dürfte. 

Bezüglich der Kritik der Resultate Altmanns und seiner 
Schüler verweise ich auf,die Ausführungen M. Heidenhains!), 
denen ich mich im folgenden im wesentlichen anschließe, wenn ich 
auch auf einzelne Punkte ausführlicher eingehe. 

Altmann und seine Schüler haben größtenteils mit Material 
gearbeitet, welches nach der ausgezeichneten Kaliumbichromat- 
Osmiumsäure-Methode fixiert und in Paraffin eingebettet war. Die 
Präparate wurden teils in bekannter Weise mit Säurefuchsin gefärbt, 
in Balsam eingeschlossen, teils ungefärbt in Paraffinum liquidum 
untersucht. Die Erhaltung der granulären usw. Zellelemente ist 
vorzüglich, wie die schönen Figuren zeigen. Bei der Färbung werden 
in den Drüsen aber nur bestimmte Phasen dieser Elemente darge- 
stellt, so daß die Erkennung des Geschehens in den eigentlichen 
Drüsen Schwierigkeiten machte. Daß die Plastosomen bei der Se- 
kretion sich verändern, ist das Ergebnis weit jüngerer Arbeiten ?). 
Nun fand Altmann in seinen Präparaten von der (nicht maxi- 
malen) Fettleber von Rana temporaria in einzelnen Zellen osmium- 
geschwärzte Granula mit rot gefärbtem Zentrum, Metzner in 
der Fettleber von Gänsen neben sehr großen Fetttropfen geschwärzte 
Ringgranula mit dem rot färbbaren Rest eines aufgeschwellten zentra- 
len Granulums im Zentrum. Metzner fand ferner bei Fett- 
aufnahme in die Zellen der Fettlager neben roten Granulis osmium- 
geschwärzte Kügelchen, die sich vergrößerten und konfluierten, 
wobei die Anzahl der vor dem Auftreten des Fettes in den Zellen vor- 
handenen roten Granula abnahm. Derselbe Autor fand bei neu- 
geborenen Hunden in denselben Zellen erst graue, dann sich schwär- 
zende Granula, die zum Teil zusammenflossen. Aehnliches sah 
Krehl in den Dünndarmepithelzellen von Frosch und Triton. 
Außerdem aber fanden sich in ungefärbten, in Paraffium liquidum 
untersuchten Präparaten von der Fettleber des Hühnerembryos und 
von Gänsen (Metzner), in Hautdrüsen, die ein fettiges Sekret 
liefern (Altmann), bei der Fettresorbtion im Dünndarmepithel 


!) Heidenhain, Lit.-Verz. 20, S. 424. 
BES os Bre.-Verz. 12, Howe m 22,.Mevres27: 


70 W. Berg: 


der Katze (Krehl) in frühen Stadien osmiumgeschwärzte Ring- 
granula, welche unter Verbreiterung ihres Saumes sich allmählich 
in Vollgranula verwandelten. — Altmann sah bekanntlich in 
den Granulis Elemente von extremer biologischer Wichtigkeit. Er 
wußte, daß er einen Teil der Granula nicht färben konnte; diese, die 
fuchsingefärbten und die osmiumgeschwärzten hielt er für biologisch 
gleichwertig. So kam er zu der Anschauung, daß es die Granula 
sind, welche das interzelluläre Fett bilden unter“ Umsetzung ihrer 
Substanz, sei es in der Peripherie beginnend (Ringgranula), sei es 
gleich im ganzen Bereiche derselben (graue, sich" schwärzende Gra- 
nula). Der Beweis erscheint ihm erbracht durch die Granula mit 
rot gefärbtem Zentrum; aber auch bei den „Ringeln“ im un- 
gefärbten Präparat wird ein zentrales ungefärbtes Granulum an- 
genommen. 

Nun schwärzen sich, wie M.. Heidenhain hervorhebt, 
durch Osmiumsäure auch andere Dinge als Fett; dann aber hat 
Altmann gezeigt, daß Osmiumsäure wohl von Oelsäureestern und 
Oelsäure, aber nicht von Palmitin- und Stearin reduziert wird; 
Starket) wies nach, daß ein Teil des osmierten Fettes erst durch 
die Nachbehandlung mit Alkohol geschwärzt wird, wobei es auf die 
Konzentration des Alkohols sehr ankommt und absoluter Alkohol 
osmiertes Fett z. T. lösen kann. Handwerk?) hat diese Befunde 
allerdings nicht bestätigt gefunden. Weiter kann sich osmiertes Fett 
im Intermedium oder Balsam lösen, endlich dringt die Osmiumsäure 
schlecht ins Gewebe ein und auch hieraus können sich Fehlerquellen 
ableiten. Danach ist, wie M. Heidenhain hervorhebt, weder 
aus der Graufärbung von Granulis, noch aus dem Befund von Ring- 
granulis, noch aus demjenigen eines im osmiumgeschwärzten Körn- 
chen gelegenen, als Rest eines Granulum gedeuteten Gebilde ein 
zwingender Beweis für die aktive Beteiligung der Granula bei der 
Fettaufnanme in die Zellen abzuleiten und es war notwendig, eine 
Ergänzung und Kontrolle dieser Befunde mittelst anderer Methoden 
herbeizuführen, namentlich für die Leberzelle mit ihren ungleich- 
artigen Fettstrukturen. 

Eine solche Ergänzung liegt aber in den Arbeiten der Autoren, 
welche mit den üblichen Mitochondrienmethoden arbeiteten, nicht 


1) Starke, Lit.-Verz. 34. 
®?) Handwerk, Lit.-Verz. 19. 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 71 


vor!). Dubreuilz. B. untersuchte (nach Fixation in Kalium- 
bichromat-Sublimat Formalin und Beizung in Kaliumbichromat) 
gefärbte Paraffinschnitte. In embryonalen Fettzellen, welche schon 
einen oder den anderen Fetttropfen enthielten, war der Mitochondrial- 
apparat in schwer übersichtlicher Umordnung begriffen. In den 
Mitochondrien erschienen bisweilen anscheinend sich allmählich ver- 
größernde Vakuolen, deren Wand sich wie die Mitochondrien färbte 
und deren Zentrum klar blieb. Du breuil nennt diese Vakuolen 
lipoide Bläschen. Der Unterschied zwischen diesen und den (im Prä- 
parat gelösten) Fetttropfen besteht nur in der Färbbarkeit der Wand. 
Aehnliche Bildungen entstanden auch aus stäbchenförmigen Plasto- 
somen. Es ist hier also nicht der Versuch gemacht worden, fest- 
zustellen, welcher Natur die Substanz im Innern der „lipoiden 
Bläschen‘ war, und der Uebergang von lipoiden Bläschen in Fett- 
vakuolen ist rein hypothetisch. 

Ich habe mich daher der eingangs beschriebenen Technik be- 
dient. Es ist zu untersuchen, ob auch sie der Einhaltung des Fettes 
abträglich gewesen sein kann, und zunächst zu erörtern, was eigent- 
lich unter Fett zu verstehen ist. 

Die Umgrenzung des Begriffs ist einfach, wenn es sich um 
chemisch wohl zu charakterisierende Stoffe, wie z. B. Fettsäuren 
und deren Verbindungen, schwieriger, wenn es sich um Dinge handelt, 
welche als verwandt mit diesem eigentlichen Fett aufgefaßt und ge- 
wöhnlich als Lipoide bezeichnet werden. Vor kürzerer Zeit hat 
Escher?) wieder darauf hingewiesen, daß die Bezeichnung Lipoid 
durch ungeeignete Anwendung — in chemischem Sinne — nicht mehr 
charakterisierbar geworden sei. Er macht Vorschläge zu einer Klassi- 
fizierung der Fettstoffe, wegen deren Einzelheiten auf das Original 
verwiesen sei. Hier interessiert die Feststellung, daß die Verwandt- 
schaft der Cholesterinstoffe mit den Glyzerinestern größer ist, als 
gewöhnlich angenommen wird, und daß es sich um ziemlich indiffe- 
rente und stabile Stoffe handelt. Anders ist es mit den leicht zer- 
setzlichen Lecithinen, die aber die günstige Eigenschaft haben, 
durch Beizung z. B. mit Kaliumbichromat in schwer lösliche Ver- 
bindungen überzugehen. Hierauf beruht u. a. die Wirksamkeit der 
Markscheidenfärbung Weigerts und der Methode Ciaccios?°) 


!) Vgl. die Zusammenstellung von Prenant, Lit.-Verz. 31, Dub- 
reuil 10. 
Y EscheryLlit.-Verz. 14. 21 Cha.cocl 0 Lit-VerzrB. 


72 W. Berg: 


zur histologischen Darstellung der Lipoide. Escher gründet seine 
Anschauungen auf die Untersuchung einer großen Anzahl rein dar- 
gestellter Fettstoffe und deren natürlich vorkommende Gemische. 

Diese Stoffe werden im allgemeinen durch Extraktion von Or- 
ganen mittelst Aether, Petroläther, Chloroform usw. gewonnen. Ob 
dabei alles das, was man im mikroskopischen Präparat als Fettstoffe 
im weiteren Sinne anspricht, extrahiert wird, andererseits aber, ob 
auch Material extrahiert wird, das man mikroskopisch nicht mehr 
direkt nachweisen kann, darüber sind die Meinungen dei Autoren 
geteilt. Fischler und Groß!) finden, daß die Extraktions- 
methoden mit Mängeln behaftet sind und daß sie in Fällen versagten, 
in denen mikroskopisch Fett nachweisbar war; Helly?) findet 
umgekehrt, daß bisweilen im mikroskopischen Bilde das Fett fehlte, 
wenn die Extraktionsmethoden ein positives Ergebnis gaben. 
Hierzu möchte ich bemerken, daß ich vor längerer Zeit (ohne es bis- 
her publiziert zu haben) den Effekt der möglichst gründlichen Ex- 
traktion des Gewebes durch Chloroform, Petroläther, Aether, Azeton 
am Rückstand, dem Gewebe selbst, untersucht habe. Ich ging da- 
von aus, daß bei den gewöhnlichen histologischen Methoden wohl 
das meiste Fett, aber durchaus nicht alles lösliche fortgeschafft wird, 
und daß anderseits Präparate, welche lange Jahre in Alkohol gelegen 
haben, ihre histologische Färbbarkeit einbüßen können. Ließ ich 
nun freie Mikrotomschnitte etwa 6 Monate lang in den genannten 
Stoffen liegen, so verminderte sich der charakteristische Unter- 
schied in der spezifischen Färbbarkeit von Kern und Protoplasma 
sehr deutlich; viel energischer aber war der Effekt, wenn die Schnitte 
im Soxlethschen Apparat einige Tage mittelst Chloroform, Petrol- 
äther oder Aether extrahiert wurden. Ob dabei noch etwas anderes 
als Fettstoffe in Lösung ging, wäre noch festzustellen. Jedenfalls 
zeigen diese Ergebnisse, daß kein Parallelismus zwischen dem Resul- 
tat der Extraktion und dem mikroskopischen Fettnachweis zu be- 
stehen braucht. Diese Divergenz beweist aber nicht, daß die geübte 
Färbung mikroskopischer Fettstrukturen versagt hätte, da sehr 
wohl auch Dinge extrahiert worden sein konnten, deren morpholo- 
gische Komponenten jenseits von der mikroskopischen Sichtbar- 
keit lagen und deren Abwesenheit sich nur indirekt z. B. durch 
den Verlust der Färbbarkeit von Kern und Protoplasma dokumen- 


1), Zit, nach Fisch ler ,rLIG-Verz16: 
2) ZPL.e Ml’y ., Sit. -Verze21.a,CD. 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 73 


tiert. Diese Ueberlegungen werden auch durch die Ergebnisse, 
welche Escher an seinen Fettstoffen erhielt, gestützt: durch Schar- 
lachrot werden bei Zimmertemperatur gefärbt: Lipochrom, Triolein, 
Leinöl, Cholesterinester und — nach Beizung mit Kaliumbichromat 
— auch Lezithine. Nicht gefärbt wurde Tristearin, welches aber für 
das leicht flüssige Kaltblüterfett in unserem Material kaum in Be- 
tracht kommt, namentlich bei Fütterungsversuchen, in denen, wie das 
Auf- und Absteigen der Leberimpletion zeigt, das gefütterte Oel 
verbraucht wurde. 

In den mit Kaliumbichromat-Formalin fixierten und nachge- 
beizten Präparaten dürfen wir also erwarten, durch die Scharlach- 
färbung nicht nur den Glyzerinester der Fettsäuren, sondern auch 
die gewöhnlich als Lipoide bezeichneten Stoffe (Cholesterine und 
Lezithine) gefärbt zu haben. Wenn die Vakuolen der zu Hohlkörpern 
veränderten Plastosomen dabei ungefärbt blieben, so haben sie offen- 
bar dergleichen nicht enthalten. Daß sie aus ihnen durch die Vor- 
behandlung zum Verschwinden gebracht sein könnten, wie dies 
Bell bei Liposomen nach Formalinfixation, nicht so energisch 
nach Ciaccios Methode beobachtet hat, glaube ich nicht wegen 
der relativ bedeutenden Größe der Vakuolen und des Schutzes ihres 
Innern durch die Vakuolenwand annehmen zu sollen. 

Bei der Scharlachfärbung löst sich der Farbstoff im Fett; es 
entsteht nicht ein allerfeinster Niederschlag wie bei der Osmierung }). 
Abgesehen von dem kurzen Aufenthalt in der Farblösung und dem 
Alkoholbad vor- und nachher werden nur wäßrige Medien in Anwen- 
dung gebracht. Die Eisenhämatoxylinfärbung gestattet bei ent- 
sprechender Differenzierung den Nachweis der gerade noch mikro- 
skopisch sichtbar zu machenden Elemente, und solche hätten, wenn sie 
vorhanden gewesen wären, auch in den durchscheinend gefärbten 
Fettstoffen sichtbar werden müssen. 

Danach glaube ich, durch die Kombination der Fett- (resp. 
Lipoid-)Färbung mit der Plastosomenfärbung in den Scharlach- 
Eisenhämatoxylinpräparaten alles aufgeboten zu haben, was beim 
gegenwärtigen Stand der Dinge möglich ist, um über die Beziehung 
der Plastosomen zu der Fettaufnahme der Leberzellen des Salaman- 
ders Klarheit zu verschaffen. 


... Königsberg, Dezember 1920. 


1) Enzyklopädie der mikroskopischen Technik, Lit.-Verz. 13. 


74 


h: 


10. 


11. 


W. Berg: 


Literaturverzeichnis. 


Altmann, R., Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu 
den Zellen. Leipzig 1890. 


. Arnold, S., Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmo- 


somen-Granula-Lehre und der Mitochondrienforschung. Anatomischer 
Anzeiger Nr. 43, 1913. 


. Aschoff,C., Zur Morphologie der lipoiden Substanzen. Zieglers Bei- 


träge Bd. 47, 1909. 


. Bell, E.T., The staining of fats in epithelium and muscle fibers. Ana- 


tomical Record Bd. 4, 1910. 


.a) Berg, W., Ueber periodische Veränderungen der Salamanderleber 


mit besonderer Berücksichtigung der Pigmentzellen. Zeitschrift für 
Morphologie und Anthropologie, Bd. 18, Festschrift für G. A. Schwalbe 
1914. 


.b) Der s., Ueber funktionelle Leberzellstrukturen. I. Archiv für mikrosko- 


pische Anatomie Bd. 94, Festschrift für O. Hertwig, 1920. 


. Boeminghaus, H., Ueber den Wert der Nilblausulfatmethode für 


die Darstellung der Fettsubstanzen und den Einfluß einer langen For- 
malinfixierung auf den Ausfall der Färbung. Zieglers Beiträge Nr. 67, 
1920. 


. Braus, H., Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber 


der Wirbeltiere. Jenaische Denkschriften Bd. 5, 1896. 


. Ciaccio, C., Beitrag zur Kenntnis der sogenannten Körnchenzellen 


des Zentralnervensystems. Zieglers Beiträge Bd. 50, 1910. 


. Deflandre, C., La fonction adipogenique du foie dans la serie ani- 


male. These de Paris 1903. 

Dubreuil, G., Transformation directe des mitochondries et des 
chondrio coutes en graisse dans les cellules adipeuses. C. R. d. la soc. 
le biologie. T. 70. 

Duesberg, S., Plasmosomen, apparato reticolare und Chromidial- 
apparat. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte Bd, 20, 
1911. 


. Eklöf, H., Chondriosomenstudien an den Epithel- und Drüsenzellen 


des Magendarmkanals und den Oesophagusdrüsenzellen der Säugetiere. 
Anatomische Hefte Bd. 51. 

Enzyklopädie der mikroskopischen Technik. 2. Auflage, Berlin und 
Wien 1910. 

Escher, H.H., Grundlagen einer exakten Histochemie der Fettstoffe. 
Korresp.-Blatt für Schweizer Aerzte 1919, Nr. 43. 


. Fießinger, N., La cellule hepatique. Revue generale d’histologie 


Bd. 4, Paris 1911. 


. Fischler, F., Physiologie und Pathologie der Leber. Berlin 1916. 
. Gaupp, E., Anatomie des Frosches, III. Abt. 2. Auflage. Jena 1904. 
. Gilbert, A.et Jomier, J., Sur la teneur du foie en graisse pen- 


dant l’inanition de courte duree. C. R.d. la soc. de biologie 1. 68. 1904. 


Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 75 


19. Handwerk, C., Beiträge zur Kenntnis vom Verhalten der Fettkör- 
per zu Osmiumsäure und zu Sudan. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Mikroskopie Bd. 15. 

20. Heidenhain, M., Plasma und Zelle, 1. Abteilung. Handbuch der 
Anatomie, herausgegeben von C. v. Bardeleben, Jena 1904, Bd. 8, 1. 

21.a) Helly, K., Studien über den Fettstoffwechsel der Leberzellen. Zieg- 
lers Beiträge Bd. 51, 1911. 

21.b) Ders., Weitere Studien über den Fettstoffwechsel der Leberzellen. 
Zieglers Beiträge Bd. 60, 1914. 

22. Hoven, H., Contribution a l’eEtude du fonctionnement des cellules 
glandulaires. Archiv für Zellforschung Bd. 8, 1912. 

23. Krehl,L., Ein Beitrag zur Fettresorbtion. Archiv für Anatomie 1890. 

24. Langlev,S.N., On variation in the amount and distribution of fat 
in the liver cells of the frog. Proc. of the Royal Society, Vol. 39, 1886. 
Zitiert nach Oppel. 

25. Lepehne,.G., Milz und Leber. Zieglers Beiträge Bd. 64, 1917. 

26. Metzner, R., Ueber die Beziehungen der Granula zum Fettansatz. 
Archiv für Anatomie 1890. 

27. Meves,Fr., Ueber Umwandlung von Plastosomen in Sekretkügelchen 
nach Beobachtungen von Pflanzenzellen. Archiv für mikr. Anatomie 
Bd. 90, 1918. 

28. Miescher, Fr., Die histochemischen und physiologischen Arbeiten. 
Leipzig 1897. 

29. Nagel, W., Handbuch der Physiologie Bd. 2, 1907. 

30. Oppel, A., Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie. 
Jena 1900. III. Teil. 

31. Prenant, A., Methodes et resultats de la microchemie. Journal de 
l’anatomie et de physiologie Bd. 46, 1910. 

32. Rathery., Er. et Teiroime,.E. T., Mitochondfries .et "graisse 
decelable histologiquement dans la cellule hepatique. C. R. d. la soc. 
de biologie. T. 75, 1913. 

33. Schmorl, G., Die pathologisch-histologischen Untersuchungsmetho- 
den. 8. Auflage. Leipzig 1918. 

34. Starke, S., Ueber die Fettgranula der Leber von Rana esculenta. 
Archiv für Anatomie, 1891. 

35. Stieve, H., Der Einfluß von veränderten äußeren Bedingungen auf 
die Ovarien der Molche. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft. 
Jena 1920. 


Figurenerklärung. 


Gezeichnet wurde mit den angegebenen Apochromaten von Zeiß auf 
ungefährer Objekttischhöhe mittelst des Zeichenapparats. Die Vergrößerun- 
gen wurden durch Abtragen der Intervalle eines Objektmikrometers auf die 
Zeichenfläche ermittelt. 

Figur 1. Hungersalamander im Juni. Formalin, Nilblausulfat. Objektiv 

8 mm, Kompens.-Okular 8. Vergrößerung 370. 


76 W. Berg: ‚Ueber funktionelle Leberzellstrukturen II. 


Figur 2. Gefütterter Salamander, getötet 5 Stunden nach der Fütterung a, 
Kaliumbichromat-Formalin. Scharlach R, Hämatein. Dieselbe Ver- 
größerung. 

Figur 3. Gefütterter Salamander a. Nilblausulfat. Objektiv 2 mm. Kom- 
pens.-Okular 6. Vergrößerung 950. 

Figur 4. Gefütterter Salamander a. Kaliumbichromat-Formalin, Eisen- 
hämatoxylin. Objektiv 1,5 mm. Kompens.-Okular 6. Vergrößerung 
1300. 

Figur 5. Gefütterter Salamander b, getötet 23 Stunden nach der Fütterung. 
Kaliumbichromat-Formalin, Scharlach R, Hämatein. Objektiv 8 mm, 
Kompens.-Okular 8. Vergrößerung 370. 

Figur 6. Gefütterter Salamander b. Gefrierschnitt. Scharlach R, Eisen- 
hämatoxylin. Objektiv 2 mm, Kompens.-Okular 6. Vergrößerung 950. 

Figur 7. Gefütterter Salamander c. Getötet 2x24 Stunden nach der Füt- 
terung. Kaliumbichromat-Formalin. Scharlach R, Hämatein. Ob- 
jektiv 8 mm, Kompens.-Okular 8. Vergrößerung 370. 

Figur 8. Gefütterter Salamander c. Scharlach R, Hämatein. Objektiv 
2 mm, Kompens.-Okular 6. Vergrößerung 950. 

Figur 9. Gefütterter Salamander c. Dieselbe Färbung und Vergrößerung. 

Figur 10. Gefütterter Salamander c. Dieselbe Färbung und Vergrößerung. 
Zwei Zellen aus der Iympheoiden Randschicht. 

Figur 11. Gefütterter Salamander c. Nilblausulfat. Dieselbe Vergrößerung 

Figur 12. Gefütterter Salamander c. Eisenhämatoxylinfärbung. Ob- 
jektiv 1,5 mm, Kompens.-Okular 6. Vergrößerung 1300. 

Figur 13. Dasselbe. 

Figur 14. Gefütterter Salamander c. Kaliumbichromat-Formalin. Ge- 
frierschnitt. Scharlach R, Eisenhämatoxvlin. 

Figur 15. Gefütterter Salamander d, getötet 5x 24 Stunden nach der Füt- 
terung. Kaliumbichromat-Formalin. Scharlach R., Hämatein. Ob- 
jektiv 8 mm, Kompens.-Okular 8. Vergrößerung 370. 

Figur 16. Gefütterter Salamander d. Kaliumbichromat-Formalin. Eisen- 
hämatoxylin. Objektiv 1,5 mm, Kompens.-Okular 6. Vergrößerung 
1300. 

Le. Z. — Leberparenchymzelle. 

122. © Aymphoiderzelle: 

p.l.Z. = pigmentierte Iymphoide Zelle. 
K. — Kern: 


71 


Der mikrochemische Nachweis oxydativer 
Fermente in den Spermien des Menschen. 


Von 


Dr. Hermann Voß, 
II. Prosektor am Institut. 


(Aus dem Anatomischen Institut zu Rostock.) 


Mit 4 Textfiguren, 


A. Einleitung. 


Oxydative, d. h. sauerstoffübertragende Fermente wurden zu- 
erst von PaulEhrlich (2) im Jahre 1885 durch seine Indophenol- 
reaktion in den verschiedensten Organen von Säugetieren in vivo 
nachgewiesen. Diese Indophenolreaktion Ehrlichs, die dann 
die Grundlage für fast alle späteren Untersuchungen über oxydative 
Fermente bildete, besteht darin, daß «-Naphthol und Dimethylen- 
paraphenylendiamin zusammen Indophenolweiß und dann unter 
Sauerstoffaddition Indophenolblau bilden. 

Durch diese Reaktion wurden dann auch in Organbreien (R ö h- 
mann und Spitzer) und in Extrakten von Organen (Poh |) 
oxydative Fermente oder Oxydasen nachgewiesen. 

Im Jahre 1907 wurde dann diese Reaktion zuerst von Winkler 
(16) mikrochemisch angewandt, und zwar wies Winkler damit 
eine Oxydase in dem Protoplasma menschlicher Leukozyten nach. 
In den nächsten Jahren wurden mit ihrer Hilfe von einer Reihe von 
Autoren; (We HL Ss chult ze 112], v. Gier ke [A], ,Gräff’p3l, 
Katsunuma [6]) oxydative Fermente in den verschiedensten 
Gewebszellen gefunden. Auch in der Bakteriologie wurde sie mit 
Erfolg angewandt (s. R.Brandt[1]). Welche Ideen es nun waren, 
die mich veranlaßten, die Samenzellen!) auf solche oxydativen Fer- 


!) Wie ich nach Fertigstellung dieses’ Aufsatzes durch eine briefliche 


78 Eirentemlarıne Vzonp: 


mente hin zu untersuchen, kann ich an dieser Stelle nicht weiter 
ausführen; ich verweise hier auf eine demnächst von mir erschei- 
nende Arbeit über ‚die beiden Hauptfaktoren‘“ der traumatischen 
Parthenogenese‘“!). Auf die Bedeutung solcher Oxydasen in den 
Spermien werde ich zum Schluß noch kurz eingehen. 


B. Technik. 


Bei der Herstellung und Verwendung der zur Indophenolreak- 
tion notwendigen Lösungen hielt ich mich an die Vorschriften von 
W.H. Schultze (12), die ich wörtlich anführe: 

„1. 1 g a-Naphthol wird mit 100 ccm dest. Wasser zum 
Kochen erhitzt und dann tropfenweise soviel konzentrierte Kali- 
lauge zugesetzt, bis sich das geschmolzene @-Naphthol vollständig 
gelöst hat. Die überstehende erkaltete Flüssigkeit ist brauchbar. 

2. 1% Lösung von Dimethylparaphenylendiaminbase in dest. 
Wasser (kalt hergestellt!). 

Die Lösung ist nach einigen Tagen brauchbar.‘ 

„Die Lösungen I und 2 werden am besten in dunklen Flaschen 
aufbewahrt und sind etwa 4 Wochen gebrauchsfähig.“ 


Nach Herstellung dieser Lösungen verfuhr ich dann auf folgende 
Weise: Von dem Ejakulat eines gesunden 26jährigen Mannes wurden 
Ausstrichpräparate hergestellt, die ich lufttrocknen ließ. Irgend- 
welche Fixierung unterließ ich absichtlich, da hierdurch die Fer- 
mente leicht zerstört werden können. Dann wurden gleiche Mengen 
der Lösungen I und 2 zusammengegossen und nach Schultzes 
Vorschrift ‚sorgfältig filtriert“. In diesem Gemisch wurden dann die 
Objektträger 5—10 Minuten belassen. Die getrockneten Präparate 
wurden dann mit der Oelimmersion untersucht. Bemerken muß ich 
hier noch, daß die so hergestellten Präparate nicht haltbar sind. 
Schon nach einigen Tagen beginnt ein Abblassen der Farbe, das wahr- 
scheinlich auf irgendeine reduzierende Substanz in den Samenzellen 
zurückzuführen ist. 


Mitteilung von Herrn Privatdozent Dr. M. A. van Herwerden, Ut- 
recht, erfuhr, hat er zuerst 1913 in den Spermien von Strongylocentrotus 
und dann 1914 bei Parechinus miliaris oxydative Fermente, die er als Oxy- 
done bezeichnet, mikrochemisch festgestellt (. van Herwerden, 
Archives internat. de Physiologie. Bd. 13 u. 14). 

!) Biolog. Zentralblatt. Bd. 41. August 1921. 


Der mikrochemische Nachweis oxydativer Fermente usw. 79 


C. Befund. 


Bei 800—1000facher Vergrößerung sieht man folgendes: Die 
Spermien, die infolge des Nichtfixierens teilweise recht deformiert 
und beschädigt sind, sind in toto ganz schwach blau gefärbt. Der 
Schwanz läßt keine Besonderheiten erkennen. Am Kopf sieht man 
bei Flächenansicht in den Randpartien dunkelblaue Stellen, die sich 


I I I V 


Die Abbildungen sind mit Himmler, Oelimmersion 1,8 mm (Apertur 
1,30) und Abbeschem Zeichenapparat gezeichnet und diese Bildgröße 9 bis 
10fach vergrößert. 

Fig. I. Spermium in Flächenansicht mit „Eimerschem Körperchen‘“. Im 
Hinterstück besonders starke Oxydasereaktion. 

Fig. II. Wie I, ebenfalls mit ‚„Eimerschem Körperchen“. 

Fig. III am häufigsten vorkommend, ohne ‚„Eimersches Körperchen‘“. 

Fig. IV. Atypisches Bild. Sehr starke Reaktion in der ganzen Randpartie 
des Kopfes, mit helleren, ovalen Stellen (Vakuolen ?). 


deutlich von dem mittleren und helleren Teil des Kopfes abheben 
und sich von dem Hinterstück des Kopfes bis an die Spitze erstrecken, 
indem sie sich allmählich nach vorne zu verjüngen. Am stärksten 
ausgebildet sind sie immer im Hinterstück, zum Teil wohl deswegen, 
weil das Hinterstück von größerer Dicke ist als das Vorderstück. 
Auch bei ganz schwach gefärbten Präparaten finden sie sich hier, 
während sie nach der Spitze zu in letzterem Falle fehlen (s. Fig. 
I—IIN). Ist die Reaktion sehr kräftig gewesen, so können diese 


0) Hiemmamın Vzoß: 


dunkelblauen Stellen in ziemlicher Breite die Randpartien des 
Spermienkopfes einnehmen. In diesem Fall findet man darin oft 
hellere Kugelförmige bis ovale Stellen, die wie Vakuolen aussehen; 
die mittlere Partie des Kopfes bleibt aber auch bei Präparaten mit 
starker Reaktion farblos und hebt sich somit deutlich von den 
dunkeln Randteilen ab (s. Fig. IV). 

Ob diese dunkelblau gefärbten Stellen, an denen also das In- 
dophenolweiß durch Sauerstoffaddition zu Indophenolblau um- 
gewandelt wurde, aus Granula bestehen, wie man es in vielen an- 
deren bereits untersuchten Zellarten gesehen hat, konnte ich nicht 
feststellen. Meiner Ansicht nach muß man ihre Struktur eher als 
klumpen- oder schollenförmig bezeichnen, ähnlich etwa den Nißl- 
schen Tigroidschollen in den Ganglienzellen. 

Die Deutung dieses Befundes macht keine Schwierigkeiten. 
Daß es sich bei dem positiven Ausfall dieser Indophenolreaktion wirk- 
lich um ein Ferment handelt, geht aus einer Beobachtung Winklers 
(16) hervor. „Daß es sich hierbei um die Wirkung eines Fermentes, 
einer Oxydase, handelt, zeigt der oben angeführte Versuch, daß das 
Aufkochen in Wasser genügt, um die Reaktion auszuschalten. Die 
Oxydase ist zerstört worden. Aus diesem Grunde eignen sich warm 
fixierte Ausstrichpräparate nicht zur Ausführung der Reaktion.‘ 

Da man nun bei allen bisherigen Untersuchungen die oxydativen 
Fermente immer nur im Protoplasma der Zellen gefunden hat und 
nie im Kern t), so bin ich der- Ansicht, daß diese die Oxydasen ent- 
haltenden Randpartien des Spermienkopfes protoplasmatischer Her- 
kunft sind, während die zentrale helle Partie die Chromatinsubstanz 
enthalten muß. . Auch hier, wie bei anderen Färbemethoden läßt 
sich keinerlei Struktur dieser Chromatinmasse erkennen. Bisweilen 
zeigt aber diese mittlere helle Partie des Kopfes noch eine Besonder- 
heit. Es findet sich nämlich hier bei vielen Spermien, aber nicht bei 
allen, ein dunkles, punktförmiges Körperchen, etwa von der Größe 
eines Zentralkörperchens, das meistens von einem deutlich abge- 
grenzten helleren Hof umgeben ist. Es liegt meistens im vorderen 
Abschnitt des Kopfes, entweder in der Mitte oder mehr nach dem 
Rande zu. Die Herkunft und Bedeutung dieses. Körperchens war mir 
zunächst ganz unklar. Als ich die einschlägige Literatur daraufhin 


!) Nur eine Ausnahme wäre zu erwähnen. Katsunuma (6) hat im 
Kern der Purkinjeschen Zellen des Klainhirns feinste Granula gefunden, 
die um das Kernkörperchen herumgelagert waren. 


Der mikrochemische Nachweis oxydativer Fermente usw. 81 


durchsuchte, fand ich folgende Angaben darüber, die ich kurz hier 
anführen will. 

Zuerst beobachtet und beschrieben ist es am menschlichen 
Spermium wohl von Eimer (3) ım Jahre 1874. Vorher soll es 
Kölliker schon in den Spermien des Stieres gesehen haben. 
Genau beschrieben und gezeichnet findet man es dann bei G. Ret- 
zing (11) in seiner 1902 veröffentlichten Arbeit über die Spermien 
des Menschen. Ich führe seine wichtigsten Angaben darüber hier 
wörtlich an. 

„In vielen Spermienköpfen bemerkt man nach Färbung mit 
Hämatoxylin nach Heidenhain eine Art sehr feiner „punkt- 
förmiger‘‘ Körper, die sich hierbei intensiv dunkel tingieren und scharf 
hervortreten, aber auch ohne solche Färbung sind sie als feine ‚„‚glän- 
zende‘‘ Gebilde sichtbar. In ihrer Umgebung nimmt man in der Regel 
eine kleine helle Zone wahr, die nach außen hin sehr bestimmt be- 
grenzt ist. Sie kommen so oft vor, daß ich einmal vermutete, sie 
seien konstante Bildungen, obwohl sie nicht immer sichtbar waren. 

In der Regel sind sie nur einfach vorhanden; zuweilen trifft man sie 
“auch zu zweien in einem Kopf. Gewöhnlich finden sie sich in der 
Vorderpartie, bald mehr in der Nähe der Spitze oder der Mitte der- 
selben, bald auch neben der Kante... . Sie sind rätselhafter Natur, 
und es ist mir nicht gelungen, dieselbe zu enthüllen. 

Jedenfalls sind sie sehr oft vorhanden, man trifft sie zuweilen 
in den meisten Köpfen eines Sichtfeldes; in anderen Fällen aber nur 
hier und da.“ 

Außer Retziushat Wedderhake (14) dann im Jahre 
1905 diese Körperchen — er bezeichnet sie als Eimersche Körper- 
chen — beobachtet und genau beschrieben. Seine Angaben stimmen 
im wesentlichen mit denen von Retzius überein. 

Auch ich konnte sie bei meinen Untersuchungen bestätigen. 
Ferner hat Wilcox (15) dieses Gebilde im menschlichen Sper- 
mium gesehen; er erwähnt es aber nur kurz mit folgenden Worten: 
„In the apex of the head there was frequently but not invariably 
a small deeply-staining body, whose origin I was unable to deter- 
mine,“ 

Ueber die Art und Weise des Vorkommens dieses eigenartigen 
Körperchens in den Köpfen menschlicher Spermien sind sich also 
alle Beobachter desselben einig, weniger aber über seine Herkunft. 
Kölliker und Eimer haben es als einen Rest des Kernkörper- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 6 


82 Hermann Voß: 


chens der Spermide aufgefaßt. Retzius und Wilcox geben 
an, daß ihnen die Herkunft dieses Gebildes rätselhaft sei. Wedder- 
hake ist der Ansicht, daß es aus dem Idiozom (M eves) der Sper- 
mide hervorgeht; es müßte demnach protoplasmatischer Herkunft 
sein. Ich möchte mich dieser Ansicht anschließen und weiter be- 
haupten, daß wir es hier mit dem von Lenhossek (7) bei der 
Ratte beschriebenen ‚„Akrosom‘ zu tun haben. 

Schon 1874 hat Merkel dieses „Akrosom‘ als Spitzenknopf 
beschrieben und festgestellt, daß es protoplasmatischer Herkunft 
ist, Bei der Ratte wurde von v. Lenhossek nachgewiesen, daß 
es aus der Sphäre (Idiozom, Me ves) hervorgeht. Diese Angaben 
scheinen auch durch meine Untersuchungen bestätigt zu werden, 
Denn daraus, daß dieses Körperchen in meinen Präparaten stark 
dunkelblau‘ gefärbt erschien, also oxydative Fermente enthalten 
muß, kann man den Schluß ziehen, daß es sich hier um ein’ Gebilde 
protoplasmatischer Abstammung handelt; denn, wie ich schon weiter 
oben ausgeführt habe, findet man in den Kernen niemals eine posi- 
tive Oxydasereaktion. 

Wirkliche Aufklärung über die Entstehung dieses Körperchens 
in den Köpfen menschlicher Spermien könnten natürlich nur exakte 
Untersuchungen über den Umwandlungsvorgang der Spermide in 
das Spermium beim Menschen liefern. Soweit mir bekannt, stehen 
solche Untersuchungen noch aus. 


D. Erörterung. 


Zum Schluß nun noch einige Worte über die Bedeutung oxyda- 
tiver Fermente in den Spermien. Aus einer Reihe von Tatsachen, 
vor allem Untersuchungen von Jacques L oe b über die künstliche 
Entwicklungserregung, muß man mit Loeb (8, p. 15) den Schluß 
ziehen, ‚daß eine wesentliche Wirkung des Eindringens des Sper- 
matozoons ins Ei in der Anregung oder Beschleunigung‘‘ — ich möchte 
noch hinzufügen: Regulation — ‚von Oxydationsvorgängen be- 
stehe‘, 

Diese Ansicht Loebs hat schon durch den makroskopischen 
Nachweis von Oxydasen in den Samenzellen der Amphibien durch 
Wolfgang Ostwald (10) eine Stütze gefunden, und nach 
meiner hier vorliegenden Untersuchung muß ich mich dieser Ansicht 
Loebs vollkommen anschließen. Wir müssen jetzt m, E. den 


Der mikrochemische Nachweis oxydativer Fermente usw. 83 


beiden bisher bekannten Funktionen des Spermiums: erstens der 
Entwicklungserregung und zweitens der Uebertragung der väter- 
lichen Erbmasse noch eine für die normale Entwicklung des Eies 
ganz wesentliche dritte hinzufügen, die ich als eine die Oxydations- 
vorgänge regulierende bezeichnen möchte. Oxydationsvorgänge 
spielen sich ja schon im unbefruchteten Ei ab, wenn auch in weit 
geringerer Intensität als im befruchteten Ei, wie dies durch die 
quantitativen Untersuchungen Warburgs (13) festgestellt ist. 
Werden sie aber nicht bis zu einem gewissen Zeitpunkt durch das 
Eindringen des Spermiums reguliert, so verlaufen sie in falschen Bah- 
nen, und das Ei stirbt ab. Das Spermium wirkt also als Lebens- 
retter des Eies (s. Loeb p. 241). 

Daß man diese, die Oxydationsprozesse im Ei regulierende Wir- 
kung des Spermiums auch durch andere Zellen ersetzen kann, z. B. 
bei der traumatischen Parthenogeness Bataillons habe ich in 
einer demnächst erscheinenden Arbeit über die beiden Haupt- 
faktoren der traumatischen Parthenogenese‘ näher ausgeführt. 


Zum Schluß muß ich noch meinem Kollegen, Herrn Dr. A n- 
ders, Assistent am hiesigen pathologischen Institut, meinen Dank 
aussprechen für die freundliche Ueberlassung von I g Dimethyl- 
paraphenylendiamin, wodurch mir diese Untersuchung überhaupt 
ermöglicht wurde. Diese Substanz wurde früher von E. Merck 
hergestellt, ist aber jetzt dort nicht mehr erhältlich !). Leider wurde 
ich auch durch die mir zur Verfügung stehende geringe Menge so 
beschränkt, daß ich meine Untersuchungen nicht auch auf Spermien 
anderer Spezies ausdehnen konnte. Sobald ich wieder im Besitze 
dieser Substanz bin, werde ich dies nachholen. \ f 

Ferner danke ich auch an dieser Stelle meinem hochverehrten 
Lehrer und Chef, Herrn Geheimrat Barfurth, für die Durch- 
sicht einiger Präparate und für seine freundlichen Ratschläge bei 
der Herstellung dieser Arbeit. 


Literaturangabe. 


l. Brandt, R., Beitrag zur Kenntnis der Morphologie oxydierender 
Bakterienfermente. Zentralbl. f. Bakteriologie Bd. 72, 1913, Heft 1/2. 
2. Ehrlich, P., Das Sauerstoffbedürfnis des Organismus. Berlin 1885. 
!) Jetzt von Dr. Grübler u. Co., Leipzig, zu beziehen. 
6* 


84 


6. 


16. 


H. Voß: Der mikrochem. Nachweis oxydativer Fermente usw. 


. Eimer, Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der 


Samenfäden. Verhandl. d. Phys. med. Gesellschaft in Würzburg 1874. 
v. Gierke, Die oxydierenden Zellfermente. Münch. med. Wochen- 
schr. 1911, .S.. 2319. 


. Gräff, Eine Anweisung zur Herstellung von Dauerpräparaten bei An- 


wendung der Naphtholblau-Oxydasereaktion. Mit einigen Bemerkungen 
zur Theorie und Technik der Reaktion. Zentralbl. f. allg. Pathol. Bd. 27, 
1916, S. 313—318. 

Katsunuma, Zur Frage der Naphtholblau-Oxydasereaktion des 
Nervensystems. Beitr. z. path. Anatom. u. z. allg. Path. Bd. 60, 1914, 
92-450. 


. Lenhossek, M. v., Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. 


f. mikr. Anat. Bd. 51, 1898, S. 215. 


. Loeb, J., Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. 


Berlin 1909, S. 15. 


. Oppenheimer, Die Fermente und ihre Wirkungen. Leipzig 1900. 
. Ostwald, Wolfgang, Ueber das Vorkommen von oxydativen 


Fermenten in den reifen Geschlechtszellen von Amphibien und über die 
Rolle dieser Fermente bei den Vorgängen der Entwicklungserregung. 
Biochem. Ztschr. Bd. 6, 1907, S. 409. 


. Retzius, G., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Spermien des Men- 


schen und einiger Säugetiere. Biolog. Untersuchungen Bd. X, 1902, 
S. 45. 


. Schultze, W. H., Zur Technik der Oxydasereaktion. Zentralbl. f. 


Allgem. Pathologie Bd. 28. 


. Warburg, O., Beobachtungen über die Oxydationsprozesse im See- 


igelei. Zeitschr. f. physiolog. Chemie Bd. 57, S. 6, 1908. 


. Wedderhake, Zum Bau und zur Histogenese der menschlichen 


Samenzellen. Anat. Anz. Bd. 27, S. 326—333. 


. Wilcox, E. V., Human spermatogenesis. Anat. Anz. Bd. 17, 1900, 


S. 316—318. 

Winkler, F., Der Nachweis von Oxydase in den Leukozyten mittels 
der Dimethylparaphenylendiamin-Alphanaphthol-Reaktion. Folia hae- 
matolog. Arch. Bd. 4, 1907, S. 323. 


8) 


Das Heterochromosomen-Problem bei den 
Vertebraten. 


Zwerte Mitverlüurne: 
Untersuchung der Spermiogenese der weißen Maus. 
Von 


DS Guichler.z, 


Privatdozent der allgemeinen Anatomie und Entwicklungslehre, 
(Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin.) 


Mit 6 Textfiguren und 2 Tafeln. 


Inhalt. 
Seite 
BeoversslsundiSRBCHniG, Wr nee en a er 
Il. Darstellung der Befunde RENTE 90 
1. Vorbemerkung über die topographische Histologie des Samen- 
IE ee ee |, 
2. Die Spermiogonien . . . ER EN RE D 
3.-Die Spermiozyte bis zum Diakinese- Stadium Mar 293 
Exkurs zur Lehre von der Spiralstruktur der Chromosomen +96 
4. Die Spermiozyten-Mitose . . . . a ee 7) 
5. Praespermide und Praespermiden- Mitose TE RE NEN 7:55 
DIES ERDE ee er LO 
SS ee RR. u  v 
MlsErorterung der "Befunde"... a re 1 
l. Der Intranuklearkörper der Spermiozyte RS re 
a) Beweise für seine Heterochromosomen-Natur , . Il 
b) Wahrscheinliche Analogien aus der Literatur ... 146 
c) Bisherige Angaben über Heterochromosomen bei Maus und 
Ratten var; Be 
d) Zur Geschichte der Ereechuns 2 Intranuklearkörpers aaTat 


2. Die aberranten Chromosomen der Reifungsmitosen . . . . . . 152 


86° Se Gumehrengz: 


Seite 

IV. Allgemeinere Betrachtungen .„ . .. 2 a 
l. Zur Frage nach der Funktion der Heterochromespea a / 

22 Zu BelitesvonrderChtomosonten-Geiesemer rer 

V. Endergebnis: a Zee 


I. Material und Technik '). 


Bei der Auswahl eines passenden Objektes zur Untersuchung 
einer Vertebraten-Spermiogenese im Hinblick auf die Heterochro- 
mosomenfrage wurde ich durch verschiedene Umstände auf die 
weiße Maus hingelenkt. Einmal durch die Angabe Jordans 
(23, S. 170), daß er bei diesem Tier in der Spermiozyte ein Struktur- 
element in Form eines chromatischen Doppelnukleolus gefunden 
habe, das nicht den leisesten Zweifel an seiner Identität mit einem 
Geschlechtschromosom zu gestatten scheine. Sodann durch die 
leichte Beschaffungsmöglichkeit und die Kleinheit des Objekts, 
welch letztere die Fixation der Geschlechtsdrüse in toto zuläßt. 
Ein weiterer wichtiger Vorteil war gegeben, als sich, wie zu vermuten 
war, herausstellte, daß das von Regaud für die Ratte ermittelte 
Schema der zyklischen Veränderungen während der Samenentwick- 
lung, seine „topographische Histologie“, mit nur ganz geringfügigen 
Modifikationen auf die Maus übertragen werden kann: durch die 
vorbildlich genauen Angaben dieses Autors war mir so die strenge 
Seriierung der Stadien in wesentlicher Weise erleichtert. 

Unser Untersuchungsmaterial stammte von 4 Exemplaren der 
weißen Maus, die sich sämtlich in gutem Ernährungszustande be- 
fanden. Die Fixation der Hoden erfolgte in toto und zwar in den 
Gemischen von Carnoy, Zenker, Tellyesniczky, Bouin 
sowie in einer 1918 von Sanfelice (40) angegebenen Lösung, 
die mir sowohl in bezug auf die allgemeinen Gestaltverhältnisse 
von Zelleib und Zellkern als auch in bezug auf viele feinere Details 
die besten Resultate ergab. 

Die Formel der Sanfeliceschen Flüssigkeit ist derjenigen 
von Flemmings starkem Gemisch unter Ersatz der Osmium- 
säure durch Formalin nachgebildet und lautet folgendermaßen: 


1) Betreffs der allgemeineren Gesichtspunkte der Untersuchungsreihe, 
von der die vorliegende Arbeit einen Teil bildet, sei auf die Einleitung zu 
meiner ersten Mitteilung (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 94, Festschrift für O. 
Hertwig, 1920, S. 338 ff.) verwiesen. 


* 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 87 


1% Chromsäure 160 ccm 
Käufliches Formalin 80 ,, 
Eisessig LOSCH 


Die Objekte verbleiben darin 24 Stunden, werden dann 48 Stunden 
in (öfter gewechseltem) destilliertem Wasser ausgewaschen und in 
der üblichen Weise durch langsam steigenden Alkohol gebracht. 

Die Einbettung der Präparate erfolgte nach Uebergang durch 
Chloroform und Chloroformparaffin in reinem Paraffin; die Schnitt- 
dicke betrug 3—15 u. 

Bei der Färbung der Schnitte leisteten mir besonders gute 
Dienste Regauds (36a, S. 109 u. 37, S. 314 Anm.) Hämalaun- 
Safranin-Methode (nach Fixierung in Tellyesniczky scher 
Flüssigkeit), Biondische Lösung (nach Fixierung inCarnoys 
Gemisch) und Eisenbrasilinnach Hickson (17). Daneben wurden 
auch Eisenhämatoxylin nach Heidenhain sowie Hämalaun 
angewandt. 

Näher möchte ich auf das Brasilinverfahren von Hickson 
eingehen, da es, obwohl bereits 1901 von diesem Autor lebhaft 
empfohlen, kaum einen Eingang in die histologische, insbesondere 
zytologische Technik gefunden zu haben scheint !). 

Die besten Resultate ergab Hickson das folgende Ver- 
fahren: 1. 1—3stündige Beize in einer 1%igen Lösung von Eisen- 
alaun in 70%igem Alkohol. 2. Nach kurzem Abwaschen in 70%igem 
Alkohol 3—16stündiger Aufenthalt in einer 1,%igen Lösung von 
reinem Brasilin in 70%igem Alkohol. 3. Nach der Färbung Waschen 
in 70%igem Alkohol und Einschluß in Kanadabalsam in der üb- 
lichen Weise. Eine Differenzierung der Präparate in der Eisen- 
alaunlösung ist nur selten nötig. 

Als besonders in die Augen fallende Eigenschaften seiner Me- 
thode hat Hickson bereits treffend die sehr distinkte, tief pur- 


!) Ich wurde auf das Brasilin durch Vejdovsky (44) und seine Schule 
aufmerksam, die es — ohne übrigens anzugeben, ob sie bei seiner Anwen- 
dung die Hicksonsche Eisenalaun-Methode befolgen — besonders zur 
Aufdeckung der Spiralstrukturen der Chromosomen und des feineren Baues 
von Heterochromosomen als vorteilhaft angeben. Kürzlich hat J. Mawas 
(Cpts. rds. Soc. biol. Paris, T. 82, 1919, S. 158) eine Mitteilung über den 
mikrochemischen Nachweis von Eisen im Gewebe durch reine Brasilinlösung 
gemacht. Er stellt eine weitere Publikation in Aussicht, welche die Anwen- 
dung des Brasilins in der histologischen Technik betreffen soll, 


88 St Gäustccheimz: 


purne Chromatinfärbung und die gleichzeitige Gegenfärbung des 
Zytoplasmas in weniger intensiven, häufig auch noch unter sich ab- 
gestuften Tönen hervorgehoben, ferner erwähnt er die sehr lebhafte 
Färbung der roten Blutkörperchen, die sehr Klare des Neurokeratins 
u. a. Ich sehe den Hauptvorteil des Verfahrens in der Verbindung 
einer nur mit der Heidenhain-Methode vergleichbaren Schärfe 
der Strukturdarstellung mit einer nicht bloß auf das Zytoplasma 
beschränkten, sondern auch in den Kernbestandteilen hervortreten- 
den weitgehenden Nuancierung, die bereits Vejdovsky 
für die chromosomalen Strukturen hervorgehoben hat. Bekanntlich 
ist auch eine einfache Hämalaun- oder Safraninfärbung nuancen- 
reicher, als die gerade durch ihren Schwarz-Weiß-Charakter aus- 
gezeichnete Heidenhain- Methode, aber es fehlt hier eben die 
Schärfe der Zeichnung. Diese seltene in der Eisenbrasilinmethode 
realisierte Kombination ist so wertvoll, daß ihr gegenüber gewisse 
Nachteile wenig ins Gewicht fallen, wie die nicht völlige Konstanz 
mancher Färbungsergebnisse (insbesondere an Nukleolarstrukturen) 
und die nur schwer zu erzielende Färbung der Zentriolen. Lassen 
sich doch diese Nachteile leicht beheben, wenn man neben dem 
Brasilinverfahren die als Universalmethode unerreichte Heiden- 
hain- Färbung anwendet und auch eine spezifische Chromatin- 
methode (wie die Biondi sche) heranzieht. Daß die sehr intensive 
Chromatinfärbung mittels Brasilins, die in ausgezeichneter Weise 
seine Differenzierung gegen den im Zytoplasma gelegenen, ganz blaß 
erscheinenden sogenannten chromatoiden Nebenkörper gestattet, 
gleichwohl keine chemische Reaktion darstellen kann, geht u.a. 
daraus hervor, daß die aus kondensiertem Chromatin bestehenden 
Köpfe der reifen Spermien völlig farblos bleiben, wie ich sowohl 
bei der Maus wie beim Kater feststellen konnte. Hervorzuheben 
ist noch die scharfe Distinktion der Bindegewebsfibrillen und ela- 
stischen Fasern, ferner der im Sertolischen Syneytium in ge- 
wissen Stadien differenzierten Fibrillierung. Die Haltbarkeit der 
Brasilinpräparate ist eine ausgezeichnete: ich besitze völlig unver- 
änderte Präparate von 1914. Dies war auch zu erwarten, daHick- 
son keine Schädigung von Präparaten Konstatieren konnte, die 
er monatelang direktem Sonnenlicht aussetzte. Ich wäre befriedigt, 
wenn mein Hinweis dazu beitrüge, der Eisen-Brasilin-Methode die 
ihr gebührende weite Verbreitung in der Zytologie zu verschaffen, 
die ihr Erfinder gerade für dieses Gebiet bereits 1901 vorausgesagt 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 89 


hat. Die meisten der auf der Tafel I wiedergegebenen Abbildungen 
sind nach derartigen Präparaten hergestellt. 

Ich möchte diesen technischen Abschnitt nicht beschließen, 
ohne eines in der zytologischen Literatur öfter hervortretenden 
Uebelstandes zu gedenken, der nicht auf einer notwendig mit unserer 
heutigen Methodik verknüpften Schwierigkeit beruht, sondern 
lediglich durch die Nichtanwendung einer leicht zugänglichen Tech- 
nik bedingt ist. Ich meine die häufig zu lesenden Angaben, daß 
Bestandteile des Zellkernes als Chromatin bzw. als echte Nukleolar- 
substanz aufzufassen seien, ohne «daß ein für solche Feststellungen 
zureichendes Färbungsverfahren angewandt ist. Typische Beispiele 
hierfür bieten die Angaben von Jöürgensen (21) und neuerdings 
vonBuchner (5), welche glauben, mittels der Safranin-Lichtgrün- 
Methode basophile Nukleolen durch ihre rote Färbung von den oxy- 
philen (grün gefärbten) Nukleolen unterscheiden zu können. Buch- 
ner macht sogar lediglich auf Grund dieser Methode die sehr auf- 
fällige Angabe, daß bei seinen Objekten (Hymenopteren) die gesamte 
Substanz der Chromosomen im heranwachsenden Keimbläschen zu 
einem Nucleolus von oxyphiler Reaktion verdichtet werde !). Das 
bisher wohl allgemein anerkannte Gesetz, daß stark kondensiertes 
Chromatin stets basophile Reaktion gebe, würde also hier durch- 
brochen und damit wäre eine große Unsicherheit in die Unter- 
scheidungsmöglichkeit von Chromatin und echter Nukleolarsubstanz 
hineingetragen, da ja schließlich auch irgendein seiner Färbungs- 
reaktion nach echter Nukleolus ein verkapptes Chromosom dar- 
stellen könnte. Hätten die genannten Autoren für ihre sehr zahl- 
reiche Objekte und Stadien umfassenden Untersuchungen noch 
eine spezifische Methode wie die Biondi sche herangezogen, so 
wäre ihre in jedem Fall sehr wertvolle Arbeit sicher noch weit auf- 
schlußreicher geworden. Ich bin mir natürlich bewußt, daß auch 
die Biondi-Methode keine absolute Garantie für ‚Spezifität‘ 
bietet. Aber nichts spricht — nach den äußerst konstanten Er- 
fahrungen an zahlreichen Objekten — gegen die Ansicht, daß hier 
eine chemische Färbung im Sinne Ehrlichs vorliegt, eine An- 
sicht, die er ja gerade auch für sein Triacidgemisch vertrat, dessen 
Modifikation für Schnittfärbung die Biondi- Methode ist, wäh- 


!) Vgl. hierzu besonders die Schilderung für Tenthredo albicornis (l. c. 
S.121 1T.), 


90 SsGutherz: 


rend z. B. die Safranin-Lichtgrün-Methode zweifellos echte Nukleolen 
ebenso intensiv rot gefärbt zeigen kann wie Chromatin und daher 
keinesfalls als mikrochemische Reaktion angeführt werden darf. 
Es wäre als ein Fortschritt zu begrüßen, wenn man es sich in der 
Zytologie zur Regel machte, die drei oben genannten, sich so vor- 
trefflich ergänzenden und leicht und sicher zu handhabenden !) 
Methoden: Eisen-Hämatoxylin nach Heidenhain, Eisen-Brasilin 
nach Hickson und das Biondische Gemisch gewissermaßen 
als das unerläßliche Minimum der Färbungstechnik in jedem Falle 
anzuwenden. Die Angaben in der Literatur würden so wesentlich 
an Klarheit und Vergleichbarkeit gewinnen. 


ll. Darstellung der Befunde. 


1. Vorbemerkung über die topographische Histologie des 
Samenepithels. 


Wie bereits erwähnt, verläuft bei der Maus der spermiogene- 
tische Prozeß nahezu übereinstimmend mit der von Regaud für 
die Ratte gegebenen Beschreibung. Es wird aber vom Standpunkt 
der vergleichenden Forschung aus, die jeden morphologischen oder 
physiologischen Charakter für Verwandtschaftsfragen zu verwerten 
sucht, von Interesse sein, den genaueren Grad dieser Abweichung 
kennen zu lernen, zumal wir bereits wissen, daß das Regaudsche 
Schema sich keinesfalls für alle Säuger anwenden läßt (von den noch 
nicht zahlreichen exakten Untersuchern auf diesem Gebiet hat 
Kirillow (24) beim Pferd deutliche, wenn auch nicht sehr weit- 
gehende, van Hoof (19, S. 363) beim Hunde weitergehende Ab- 
weichungen gefunden). Es lassen sich die 12 von Regaud unter- 
schiedenen Stadien eines spermiogenetischen Zyklus ?), für deren ge- 
nauere Charakterisierung ich auf die Darstellung dieses Autors (36a, 
S. 142 ff.) verweise, ohne weiteres für die Maus übernehmen, da die 
wenigen in gewissen Zügen abgeänderten Stadien noch genügend 
übereinstimmende Merkmale besitzen, um völlig scharf erkennbar zu 
bleiben. Der wichtigste Unterschied ist der Zeitpunkt, in dem die 


1) Das gilt auch für die Biondi-Methode nach der Vorschrift von 
R. Krause (Kursus der normalen Histologie, 1911, S. 78 ff.): 
2) Ueber den Begriff des spermiogenetischen Zyklus siehe S.- 93. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 9] 


mitotische Teilung der Spermiogonien vom 2. Typus, der sog. Krusten- 
spermiogonien, einsetzt: von Regaud und in der Folge auch von 
van Hoof für die Ratte als sehr genau mit dem kurzdauernden 
Stadium 9 zusammentreffend angegeben, findet sie sich bei der 
Maus in dem ziemlich langdauernden und dementsprechend häufiger 
sichtbaren Stadium 11, kann aber auch noch in dem nur kurzen 
Stadium 10, in seltenen Fällen sogar schon im Stadium 9 ange- 
troffen werden. Dieser wichtige Prozeß, von dem die Entwicklung 
der Spermiozyte und damit die Wachstumsperiode der Spermio- 
genese ihren Ausgang nimmt, ist bei der Maus also nicht so scharf 
zeitlich präzisiert wie bei der Ratte, doch muß hier bald eine Regu- 
lation eintreten, da bereits in den frühen Stadien der Spermiozyten- 
entwicklung sich keine irgendwie nennenswerten Irregularitäten 
mehr bemerkbar machen. Mit der eben geschilderten Verschiebung 
hängt es offenbar zusammen, daß bei der Maus Krustenspermio- 
gonien gewöhnlich erst im Stadium 9 auftreten, während sie nach 
Regaud bereits für Stadium 8 charakteristisch sein sollen. Für 
Stadium 8 erwähnt Regaud, daß eine Weiterentwicklung der 
Spermiozyte nicht zu bemerken sei, bei der Maus ist dagegen ein 
deutlicher Fortschritt (Vergrößerung der Zelle und des Kerns, Auf- 
lockerung des Spirems) festzustellen, während hier wiederum die 
Weiterentwicklung im Stadium 9 nur eine geringfügige ist. Erwähnen 
wir noch, daß bei der Maus im Stadium 2 die stark herangewachsene 
Spermiocyte (im Zyklus III ihrer Entwicklung) bereits beginnende 
Längsspaltung der Chromatinfäden zeigt, was nach Regaud bei 
der Ratte erst im Stadium 3 erfolgt, so haben wir die wichtigsten 
Abweichungen registriert, wobei kaum hervorzuheben nötig ist, 
daß es sich hier nur um die großen Züge des Entwicklungsganges 
handeln kann, während die feineren zytologischen Details, wie sich 
aus unserer weiteren Darstellung ergeben wird, natürlich mannig- 
fache Differenzen aufweisen, die wir ja auch bei sehr nahe ver- 
wandten Formen niemals vermissen. 

Betreffs der ‚Amitosen-Frage‘“ bei den Spermiogonien, die 
von Regaud in positivem Sinne beantwortet wird, möchte ich 
bemerken, daß- ich ebensowenig, wie van Hoof (18, S. 304) bei 
der Ratte, mich bei der Maus von einem Vorkommen wirklicher 
Amitosen überzeugen konnte. Ich fand Mitosen der Staubkern- 
Spermiogonien noch gegen Ende des langdauernden Stadiums 7 
und selbst im Stadium 8, während sie nach Regaud bei der Ratte 


92 3.-Gulthierz: 


im Beginn des Stadiums 7 zuletzt auftreten und dann durch Ami- 
tosen abgelöst werden sollen }). 


2. Die Spermiogonien. 


Betreffs der Spermiogonien kann ich mich sehr kurz fassen, 
da ihr Studium nicht den geringsten Anhaltspunkt für das Vor- 
handensein abweichender Chromosomenformen bietet. Wir finden 
hier ganz dieselben Zelltypen, die Regaud und andere Autoren 
für die Ratte beschrieben haben: Zellen (ohne abgegrenzten Zelleib) 
mit Staubkernen, die ältere Generation, und solche bereits scharf 
abgegrenzte mit Krustenkernen, die zweite Generation, wobei dahin- 
gestellt bleiben muß, ob wirklich nur je eine karyokinetische Gene- 
ration von jeder Sorte vorkommt, wie Regaud für wahrscheinlich 
hält, der allerdings noch amitotische Prozesse eingreifen und auf 
diese Weise die Generationenzahl sich vermehren läßt. Von den 
Staubkernen lassen sich wie bei der Ratte größere und kleinere 
unterscheiden. Die nach Regauds Hämalaun-Safranin-Färbung 
in denselben hervortretenden safranophilen Schollen zeigen nach 
der Biondi- Methode bei den ersteren, wenn auch keine leuchtend 
rote Färbung, so doch ausgesprochen azidophile Reaktion, bei den 
kleineren Staubkernen verhalten sie sich teils basophil, teils azido- 
phil (im selben Kern). Betreffs der Krustenkerne möchte ich be- 
merken, daß die von den Autoren als ‚„Krusten‘ bezeichneten 
hämateinophilen (Rega ud) Chromatinbrocken bei der Maus nicht 
streng auf die Peripherie des Kernes beschränkt sind, wie es nach 
Regaud bei der Ratte zu sein scheint. Sie finden sich vielmehr 
auch etwas von der Kernmembran entfernt und selbst inmitten des 
Kernes; sie zeigen nach der Biondi-Methode basophile Reaktion, 
außer ihnen finden sich kleine, wenig hervortretende echte Nukleolen. 
Die Chromosomenzahl der Spermiogonien habe ich nicht näher 
untersucht. Die schwierige Frage nach der Chromosomenzahl bei 
den Säugern, an deren Konstanz besonders neuerdings Zweifel laut 
geworden sind, scheint mir dringend einer eingehenden Spezial- 
untersuchung zu bedürfen. Ich möchte nur soviel sagen, daß die 
Chromosomenzahl in meinen Präparaten über 30 zu betragen scheint. _ 


!) Er selbst vermerkt übrigens, allerdings mit einem Fragezeichen ver- 
sehen, den Fall einer Mitose in Stadium 8, den er nicht näher diskutiert 
(36 b, S. 341). 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 93 


3. Die Spermiozyte bis zum Diakinese-Stadium. 


Als für unser Problem wichtigste Zellgeneration erwies sich die 
Spermiozyte. Ich habe sie daher Schritt für Schritt durch ihre Ent- 
wicklung verfolgt. Entsprechend unserer Fragestellung gliederte 
sich hierbei die speziellere Untersuchung in zwei Abschnitte, deren 
Trennung durch das gerade in der Mitte der Spermiozytenphase er- 
folgende Auftreten eines Gebildes bezeichnet wird, das mit größter 
Wahrscheinlichkeit ein Heterochr6;mosom darstellt: bis zu diesem 
Punkte wurde die gesamte Kernstruktur in den Kreis der Betrach- 
tung gezogen, um die Vorgeschichte jenes Gebildes möglichst genau 
aufzuklären, von da an aber der besondere Körper in den Vorder- 
grund der Untersuchung gestellt und die übrigen Kernprozesse nur 
insoweit mit herangezogen, als sie in näherer Beziehung zu dem 
Hauptgegenstand stehen oder für die vergleichende Betrachtung von 
Wichtigkeit sind. Die Spermiozyten- oder Wachstumsperiode ist 
von sehr langer Dauer, ihr ist in dieser Beziehung nur die Spermio- 
histogenese an die Seite zu stellen. Bezeichnet man mit Regaud 
als spermiogenetischen Zyklus die Gesamtheit der Prozesse, die 
sich während des Ablaufs der Samenbildungswelle an irgendeiner 
Stelle eines Samenkanälchens bis zur Wiederkehr des Ausgangs- 
stadiums abspielen, so erstreckt sich, wie sogleich des näheren er- 
läutert werden soll, die Spermiozytenperiode über 3 Zyklen, von 
denen sie den mittleren ganz, die beiden anderen teilweise durch- 
läuft. Nach dem Vorgange Regauds unterscheide ich 12 Stadien 
eines Zyklus, dessen Beginn durch die eben vollendete Ausstoßung 
einer Generation reifer Spermien charakterisiert wird, und bezeichne 
ein spezielles Stadium des Zyklus mit einer arabischen Ziffer und 
den betreffenden Zyklus mit einer angehängten römischen Ziffer, 
Spermiozyte 7 ıı bedeutet beispielsweise eine Spermiozyte im 7. Sta- 
dium des 2. Zyklus. Nach dieser sehr zweckmäßigen Nomenklatur 
erstreckt sich die Spermiozytenperiode der Maus vom Stadium 11ı 
bis zum Stadium 4111 !), umfaßt also nicht weniger als 18 Stadien. 
Daß die Spermiozyte in mehreren Zyklen erscheint, ist natürlich 
nur ein anderer Ausdruck für die topographische Tatsache, dab in 
gewissen und zwar den meisten Stadien (außer den Stadien 6—10) 


1) Hierbei wird die Spermiozyten-Mitose nicht mehr miteinbezogen, 
sondern als besonderes Stadium 5 ı;ı gerechnet. 


94 SIEHE TZE 


zwei Generationen von Spermiozyten im Kanälchen übereinander 
liegen !). 


Nachträglicher Zusatz: Zwecks übersichtlicher Veranschau- 
lichung der topographischen Histologie des Samenepithels habe ich in Text- 
figur 1 (S. 95) ein Schema aus meinem Aufsatz ‚‚Geschlecht und Zellstruktur‘“ 
(Die Naturwissenschaften, Jahrg. 8, H. 45, 1920) wiedergegeben. Hier sind 
drei mehr oder minder weit voneinander entfernte Stadien, 3, 5 und 11 in 
der Bezeichnungsweise Regauds, in einen und denselben Hodenkanälchen- 
querschnitt eingesetzt (während in Wirklichkeit in einem solchen Querschnitt 
nur sehr nahestehende Stadien angetroffen werden), weil sich nur bei dieser 
Anordnung ein sofort überblickbares, sämtliche Entwicklungsschritte der 
Samenzelle durch eine kontinuierliche Linie verbindendes Schema herstellen 
läßt. Es zeigt sich so sehr schön der exakte von der Wand des Kanälchens 
nach seinem Lumen ablaufende spermiogenetische Rhythmus, der dadurch 
zustande kommt, daß die allmählich nach innen sich vorschiebenden Samen- 
elemente unter sich den gleichen Entwicklungsabstand bewahren und daher 
normalerweise innerhalb irgendeines Kanälchensektors stets ganz bestimmte 
Zellformen einander zugeordnet sind (z. B. entsprechen einem bestimmten 
histogenetischen Ausbildungsgrad der jungen Spermien stets Spermiozyten 
von bestimmter Größe und Kernstruktur). Den Ablauf der spermiogeneti- 
schen Welle in der Längsrichtung des Kanälchens, der bei der Ratte nach 
Regaudin Form eines eng gewundenen Spiralbandes erfolgt, habe ich für 
die Maus nicht genauer untersucht; für den Zweck der genauen Seriierung 
kommt praktisch vor allem der erst besprochene Rhythmus in Betracht. 


Sta di wmellg; 


Wie bereits erwähnt, erfolgt die Teilung der Krustenspermio- 
gonien in der Regel im Stadium 11, kann aber seltener auch bereits 
im Stadium 10 und gelegentlich selbst im Stadium 9 vor sich gehen. 
Man findet auf den Kanälchenquerschnitten, welche Teilungsbilder 
zeigen, in anderen Bezirken auch die frühesten Stadien der jungen 


!) Zur näheren Orientierung über den Ablauf der spermiogenetischen 
Welle verweiseichauf Regaud(36aS. 125 ff.). Ich verzichte daher darauf, 
die einzelnen Phasen unter Berücksichtigung der Gesamtverhältnisse des 
Samenepithels näher zu charakterisieren, und möchte nur betonen, daß sich 
die nach Regaud angenommenen 18 Stadien der Spermiozyte vermöge 
des sehr exakten Rhythmus der Säugerspermiogenese mit völliger 
Sicherheit seriieren lassen. Erst bei einem Versuche, diese Stadien noch 
weiter aufzuteilen, können Schwierigkeiten der Seriierung entstehen. — Die 
von van Ho0f (18, S. 296 ff.) für die Ratte vorgeschlagene abweichende 
Einteilung des spermiogenetischen Zyklus halte ich gegenüber Regaud 
für keinen Fortschritt, da hier ein vorläufig noch hypothetischer Vorgang, 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 05 


Spermiozyte. Fig. 1 auf Tafel V zeigt eine solche, deren Kern noch 
Anklänge an die vorhergegangene Telophase, die ovale Form und 
eine gewisse Polarität in der Anordnung der Chromatinstränge, auf- 


Schema zur Samenentwicklung der weißen Maus 
(nach Gutherz, 1920, leicht verändert). 


Die iiber das Samenepithel gezeichnete Spirallinie verbindet genetisch 
aufeinander folgende Zellreihen. 3, 5 und I1 bezeichnen das Stadium 
des Samenepithelsektors nach Regaud. Sertolische Zelle. I Sper- 
miogonie vom Staubkerntypus. II Spermiogonie vom Krustenkern- 
typus (in Mitose). IIla Jüngste Spermiozyte (aus der Mitose von 
II hervorgehend) = Il; nach Regaud. IIlb—e Spermiozyte in 
der Wachstumsperiode = 311, 5ır, 1111, 31m nach Regaud. 
IIIf Spermiozyten-Mitose. IV a—d Spermide in der Entwicklung bis 
zum nahezu reifen Spermium, dem nur noch der plasmatische Rest- 
körper anhaftet, Die Präspermide und ihre Mitose gehört in das 
Stadium 6, ist daher im Schema nicht zu sehen. 
die Ausbildung paralleler Chromatinfäden und ihre Verbindung zu Doppel- 
fäden im Sinne einer Chromosomen-Konjugation, als wesentliches Eintei- 
lungsprinzip eingeführt wird, während Regauds Schema den Vorzug 
völliger Objektivität für sich hat. > 


06 S.aeahkern zZ: 


weist. Die sich hieran schließenden Prozesse sind mit wirklicher 
Exaktheit schwer zu ermitteln, was bei der Kleinheit der Zellen 
nicht wundernehmen kann. (Unsere Figuren sind bei 2500facher 
Vergrößerung gezeichnet.) Während sich manchmal schon auf 
sehr frühen Stadien (Fig. 2) etwas größere Chromatinkörper finden, 
in die die vorherigen Chromatinstränge vermutungsweise zer- 
fallen sind und von denen feine Fäden ihren Ausgang nehmen, 
scheint in der Regel die Herstellung eines Kerngerüstes auf einem 
anderen Wege vor sich zu gehen, nämlich in Form einer allmäh- 
lichen Auflösung der Chromatinstränge. So erkennen wir auf Fig. 3 
zum Teil noch gut erhaltene Chromatinstränge, von denen einer 
(der zweite von links) bei Anwendung der Brasilinmethode an- 
deutungsweise eine „Spiralstruktur‘‘ wahrnehmen läßt; im übrigen 
finden sich auch einige Chromatinklümpchen und feine Verbindungs- 
fäden. Etwas ähnliches zeigt Fig. 4 (Taf. V, ein Kernanschnitt), 
wo der untere Chromatinstrang etwas an eine Spirale erinnert. 


Wenn ich an dieser Stelle und inı folgenden mehrfach von einer ‚‚Spiral- 
struktur‘ der Chromatinfäden spreche, so bedarf das einer näheren Erläu- 
terung, die ich hier als Exkurs einfügen möchte. Ich muß gestehen, daß ich 
die in neuerer Zeit zuerst von Kristine Bonnevie!) beschriebenen, 
dann namentlich von Vejdovsky?:)undK.C. Schneider) bestä- 
tigten und mit großer Lebhaftigkeit als etwas Wichtiges, ja vielleicht All- 
gemeingültiges interpretierten Chromosomen-Spiralen zunächst sehr skep- 
tisch betrachtete, nachdem ein Forscher von der Qualität Boveris‘) 
in einer eigens auf diesen Punkt geiichteten Untersuchung sich von einem 
konstanten Vorkommen dieser Bildungen bei Ascaris megalocephala nicht 
überzeugen konnte (l. c. S. 187). Doch fahndete ich stets in meinen Prä- 
paraten nach Befunden in dieser Richtung und wurde zum erstenmal darauf 
hingewiesen, daß hier beachtenswerte Strukturen vorliegen, als ich in ruhen- 
den Spermiogonien von Gryllus domesticus das Heterochromosom in sehr aus- 
gesprochener Korkzieherform auffand. Später sah-ich auch ausgezeichnete 
Spiralbildungen in Spermiozyten von Diestrammena marmorata°) (Locus- 
tide), vom Kater, der Maus, dem Menschen und dem Perlhuhn ®). Entscheidend 


1) Arch. f. Zellforsch., Bd. I, 1908, S. 450. 

®) Zum Problem der Vererbungsträger, Prag 1911/12. 

SyyFestscht. TS Re Hertwig, Bd, A5A910, 5.21 

4) Arch. f. Zellforsch. Bd. 3, 1909, S. 181. 

5) Jetzt: Tachycines asynamorus. 

*) Hervorzuheben ist, daß ich niemals an sämtlichen Chromatinfäden 
eines Kernes oder in allen Kernen eines Schnittes Spiralstruktur fand. Es 
könnte sich aber um teilweise Zerstörung dieser feinsten Bildungen durch 
die Präparationsmethoden handeln. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 07 


für meine Wertung der Spiralstrukturen war dann die folgende Beobachtung. 
Man sieht sehr häufig in solchen Zellen, die zum Teil Spiralen erkennen lassen, 
gewissermaßen als Uebergang zu Chromatinfäden, die aus Körnchen (Chromo- 
meren oder Chromiolen) aufgebaut scheinen, Fadenformen, die eine schräge 
Querstreifung aufweisen und beim flüchtigen Hinblicken leicht als Spiralen 
erscheinen können, während sie bei genauerer Untersuchung nur stellen- 
weise durch ein bei anderer Einstellung hervortretendes Fädchen zu wirk- 
lichen Spiraltouren verbunden sind oder eben ausschließlich nur jene schräge 
Streifung zeigen. Diese Bilder werden von den genannten Autoren ohne wei- 
teres zu den Spiralstrukturen gestellt, was deren Verbreitungszahl natürlich 
sehr erhöhen würde, aber mir nicht berechtigt schien. Ich fand nun in der 
Spermiozyte von bereits beträchtlicher Größe (Stadium 1177) bei der Maus (an 
Präparaten), die mit Safranin vorgefärbt und dann mit der Eisen-Brasilin- 
Methode behandelt waren) Spiralen, die sich von der Liningrundlage gelöst 
hatten und stark ausgezogene Windungen zeigten, so daß ein genauerer Ein- 
blick in ihren Bau ermöglicht war, und konnte hier die bemerkenswerte 
Beobachtung machen, daß die Spiralen stellenweise regelmäßig abwechselnd 
aus breiteren, sehr intensiv gefärbten und aus ganz zarten, blassen halben 
Umgängen bestanden. Dieser Befund gestattet, auch jene Bilder mit schräger 
Streifung als volle Spiralen zu interpretieren: es ist leicht verständlich, daß 
die zarten Teile der Umgänge sich auf der Liningrundlage gar nicht abheben 
und so dem Beschauer entgehen werden. Ich meine daher, daß dieser jüngste 
Zweig der Chromosomen-Forschung eine eingehende vergleichende Bearbei- 
tung, namentlich unter Heranziehung günstiger Objekte, verdient, und be- 
absichtige, meine Befunde weiter auszubauen und an anderer Stelle eirgehen- 
der darzustellen. Die Spiralfrage ist natürlich vor allem von großer allge- 
meiner Bedeutung für die gesamte Auffassung der Kernstrtktur, sie hat aber 
noch eine sehr wichtige spezielle Seite, nämlich für die Beurteilung des viel 
umstrittenen Problems der „längsweisen Chromosomenpaarung‘ in der 
Wachstumsperiode der Geschlechtszellenbildung. Gerade in den Stadien, 
wo die Autoren, die der letzteren Anschauung huldigen, die Chromosomen- 
paarung als bereits vollzogen ansehen und zu denen auch die oben er- 
wähnten Bilder von der Maus gehören, finden sich Spiralen von ausge- 
zeichneter Klarheit. Sind sie der Ausdruck wirklicher Lebensvorgänge und 
nicht etwa ein zufälliges Produkt unserer Technik, so wäre gezeigt, daß 
die vorangehenden Bilder paralleler Fäden nicht einfach als frühe Teilung 
zu deuten wären, sondern etwas Besonderes darstellen und, wenn auch nicht 
sicher zu einer Chromosomenpaarung, so doch zu einer Chromatinfaden- 
verschmelzung führen. Dieser Schluß ist bereits von Vejdovsk y und 
zwar im Sinne einer Chromosomenverschmelzung gezogen worden. Nur 
andeuten möchte ich noch, daß nach meinen Beobachtungen an der Maus 
die von manchen Autoren beschriebene biseriale Anordnung von Chromatin- 
körnchen auf den betreffenden Stadien sich vielleicht ebenfalls im Sinne 
der Spiralstruktur wird auffassen lassen. Wenn ich in der vorliegenden 


1) Fixation: Tellyesniczkysche Flüssigkeit. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 7 


98 Ser Gaukmahleirz: 


Mitteilung von „Spiralstrukturen‘“ spreche, so sind darunter auch jene 
Bilder von schräger Streifung der Chromatinfäden, die ich als angedeutete 
Spiralstruktur bezeichnen werde, mitinbegriffen und ich bitte, dies in dem 
provisorischen Sinne aufzufassen, in dem es gemeint ist. 


In Fig. 5 (Taf. V), die schon von einer etwas größeren Zelle 
stammt, fällt auf, wie von der unterhalb der Kernmitte liegenden 
unregelmäßig gestalteten Chromatinpartie in verschiedenen, nach 
oben zu verlaufenden Straßen Chromatin abzuströmen scheint; in 
dem auf Fig. 6 dargestellten Kern ist wiederum die Tendenz zur 
Netzbildung durch quere Verbindungen der Chromatinfäden be- 
sonders ausgeprägt, was namentlich in seiner rechten Hälfte deutlich 
zum Ausdruck kommt. Das Endergebnis aller dieser verschiedenen 
Vorgänge, über deren genauen Verlauf ich, wie gesagt, zu keiner ganz 
befriedigenden Vorstellung gelangt bin, ist die Ausbildung eines ‚„‚Kru- 
stenkerns‘‘, wie ein solcher auf Fig. 7 dargestellt ist: das Chromatin 
hat sich hier in Form von Brocken oder platten Schollen vielfach 
der Kernmembran angelagert, gleichzeitig ist ein noch ziemlich weit- 
maschiges Kernretikulum entstanden. Achnlich, wie ich es bereits 
für die Krustenspermiogonien erwähnte, liegen auch hier die Chro- 
matinbrocken nicht durchaus an der Kernmembran, sondern auch 
innerhalb des Kerns (Figg. 7—10, Taf. V); die Bezeichnung ‚Krusten- 
kern‘ trifft also nicht ganz streng zu. Mittels der Brasilinmethode 
treten, wie übrigens auch bei den Krustenspermiogonien, neben 
den intensiver gefärbten Schollen blassere und weniger scharf er- 
scheinende Verdichtungen der Kernsubstanz auf (besonders deut- 
lich in Fig. 7 und 8), eine Erscheinung, der wohl keine tiefere dif- 
ferentielle Bedeutung zuzusprechen ist, da bei der Biondi- 
Färbung sich sämtliche Verdichtungen intensiv blau färben. 
Echte Nukleolen sind noch schwieriger nachzuweisen, als bei den 
Krustenspermiogonien, was bei der Kleinheit der Zellen verständlich 
erscheint und überdies noch darin seine Erklärung findet, daß die 
rot gefärbten Nukleolen häufig innerhalb der Chromatinverdich- 
tungen liegen und so leicht verdeckt werden; für die Untersuchung 
dieser Verhältnisse eignen sich am besten 3 u-Schnitte. Eine etwas 
herangewachsene Zelle des eben beschriebenen Typus, die das 
Kernretikulum noch klarer ausgeprägt zeigt, ist auf Fig. 8 Taf. V 
dargestellt, 

Die bisher geschilderten Vorgänge lassen sich wohl am einfach- 
sten dahin interpretieren, daß die aus der letzten Spermiogonien- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 99 


Telophase hervorgehenden Chromatinstränge einerseits einem Auf- 
lösungsprozeß unterliegen, der unter anderem durch Aussendung 
von feinen Fädchen zur Ausbildung eines Kernretikulums führt, 
andererseits aber ihre Substanz teilweise stark konzentrieren und 
in dieser Form namentlich an der Kernmembran ansammeln. Das 
ist natürlich nur eine Deutungsmöglichkeit. Jedenfalls ist sicher, 
daß die alleinige Herleitung des Kernretikulums aus einer spiralig 
gebauten Oberflächenschicht des Chromatinfadens, wie sie die neue- 
ren Theorien von Bonnevie, Vejdovsky u. a. fordern, 
für unser Objekt nicht zulässig ist. 

Das kurzdauernde Stadium 12 bietet keinen wesentlichen Fort- 
schritt in bezug auf unseren Zelltypus dar, wie Fig. 8 Taf. I zeigt. 


Stadimtmkır 


Auch in den beiden folgenden Stadien geben die soeben ge- 
schilderten, vorzugsweise peripherisch gelegenen Chromatinkörper 
dem Kern ein eigentümliches Gepräge. In Stadium Ir (Fig. 9 
und 10, Taf. V) sind außer der deutlichen Größenzunahme von 
Zelle und Kern zwei weitere Fortschritte zu verzeichnen: die wesent- 
liche Verfeinerung des Retikulums, die bei der gleichzeitigen Größen- 
zunahme des Kerns besonders hoch zu veranschlagen ist, und das 
Auftreten von intensiver gefärbten und etwas dickeren Zügen in 
dem feinen Gerüstwerk. Bei genauerer Betrachtung zeigt sich, 
daß die letzteren sich an größere Chromatinkörper anschließen oder 
wenigstens mit der Kernmembran, die vielfach auch kleinere Chro- 
matinverdichtungen zeigt, in Kontakt stehen: man hat den Ein- 
druck, als ob die stärker betonten Retikulumzüge von schon vorher 
vorhandenen Chromatinansammlungen ihren Ausgang nehmen. 
Es handelt sich bei diesen bald zu längeren Fädchen werdenden 
Bildungen um nichts anderes als um die erste Erscheinung des 
Spirems, das sich im 

Stade nnd 2 


bereits voll entwickelt darstellt. Von nun an sind unsere Abbildungen 
nur noch bei 1700facher Vergrößerung gezeichnet; um aber einen 
direkten Größenvergleich mit den früheren Stadien zu ermöglichen, 
ist der Fig. 10 (Taf. V) eine Umrißzeichnung bei 1700facher Vergröße- 
‚rung angefügt (Fig. 10a). Das äußerst feine und stark gewunden 
verlaufende Spirem unseres Stadiums weist im Beginn seines Auf- 
tretens noch vielfach sehr zarte Querverbindungen auf, die an seine 
1% 


100 S.:&utherz: 


Entstehung aus dem Kerngerüstwerk erinnern und in Fig. 11 (na- 
mentlich links unten) zur Darstellung gebracht sind. Die Chromatin- 
fädchen können leicht angedeutete Spiralstruktur aufweisen, be- 
sonders auffällig ist aber ihr häufig zu beobachtender paralleler 
Verlauf zu zweien (Fig. 12 Taf. V). Die in den vorangehenden Stadien 
äußerst scharf hervortretende Kernmembran ist jetzt weit weniger 
deutlich, sie scheint aber nie ganz zu verschwinden, sondern nur, 
da sie zarter ist, leichter bei der Fixierung zu leiden; sie ist häufig 
vom Kerninhalt durch einen Spaltraum abgetrennt, ein Verhalten, 
das sich auch in den folgenden Stadien zeigt, in denen sie wieder 
deutlicher zu erkennen ist. Nicht selten ergibt sich bei dieser Er- 
weiterung des Kernraumes, wenn der Fadenknäuel etwas einseitig 
gelagert ist, ein synapsisähnliches Bild!) (Fig. 12), das allerdings 
lange nicht so ausgeprägt und konstant ist wie bei den meisten 
Säugern. Jordan (23, S. 169) hat bereits beim gleichen Objekt 
auf solche Bilder aufmerksam gemacht, die bemerkenswert sind, 
weil bei der Ratte das Synapsisstadium ganz fehlen soll. Die meist 
peripherisch gelegenen Chromatinkörper haben bedeutend an Größe 
zugenommen. Sie erweisen sich bei genauerer Betrachtung fast stets 
als im Zusammenhang mit den Spiremfäden, in die sie oft leicht zu- 
gespitzt übergehen, wie das auf Fig. 43 (Taf. VI) dargestellte Biondi- 
Präparat besonders deutlich zeigt. Mitunter erscheinen sie langge- 
streckt, stäbchenförmig (Fig. 12 Taf. V), sind aber meist flache, dem 
Spirem angeschmiegte Scheiben. Ob in den seltenen Fällen, wo ein 
solcher Körper vom Spirem isoliert sich darstellt, es sich um der Wirk- 
lichkeit entsprechende Bilder oder um eine bei der technischen Be- 
handlung der Präparate bewirkte Abreißung der feinen Fädchen han- 
delt, muß dahingestellt bleiben. Ich neige zu der Annahme, daß 
diese Körper Zentren darstellen, in denen beim Wachstum der Zelle 
aus den von außen eintretenden Stoffen Chromatin angereichert 
wird, um dann an die Spiremfäden abgegeben zu werden, mit deren 
Dickenzunahme im folgenden Stadium sie allmählich an Zahl ab- 
nehmen, um schließlich ganz zu verschwinden. Auf sie würde also 
die Bezeichnung „Chromoplasten‘ (Eisen) ausgezeichnet 
passen. In meiner Auffassung bestärkt mich eine Beobachtung, 
die man gelegentlich an Heidenhain- Präparaten machen 
kann: von einem intensiv gefärbten Chromoplasten geht ein ebenso 


!) Das Wort ‚Synapsis‘‘ wird hier und im folgenden im Sinne des 
synaptischen Kontraktionsstadiums (Synizesis) gebraucht. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 101 


lebhaft gefärbter kurzer, z. T. in Körnchen aufgelöster Faden in 
das im übrigen nur sehr blasse Spirem über; man ist versucht, hier 
an ein Abströmen von Chromatin in das Spirem hinein zu denken. 
Die Möglichkeit, daß sich unter den beschriebenen, stets zahlreichen 
Chromatinkörpern auch ein spezifisches Gebilde vom Werte eines 
Chromosoms verbergen könnte, habe ich natürlich in Betracht ge- 
zogen; es hat sich aber nicht der geringste Anhaltspunkt dafür er- 
geben. Dagegen spricht schon die Unregelmäßigkeit der Gestalt 
dieser Körper, vor allem aber ihr allmähliches restloses Verschwinden. 
Um diesen Punkt zu erledigen, möchte ich schon hier angeben, daß 
sie in dem folgenden Stadium (3ır) sich bereits stark an Zahl ver- 
mindern, gelegentlich aber ein einzelner derartiger Körper selbst 
noch im Stadium 7ıı anzutreffen ist. 

Meine bisherige Schilderung der Spermiozytenentwicklung 
stimmt, verglichen mit den in der neueren Literatur über die Ratte 
niedergelegten Angaben, im allgemeinen am besten mit derjenigen 
von van Hoof (18) überein. Bei Duesberg (7, S. 407) finde 
ich auf der anderen Seite die Schilderung eines feinen Kernreti- 
kulums, von dem weder RegaudnochvanHoof etwas bemerkt 
haben und es als Effekt einer zu intensiven Heidenhain- 
Färbung zu deuten geneigt sind. Ich möchte hervorheben, daß ich 
dieses äußerst zarte Retikulum bei der Maus mit aller wünschens- 
werten Deutlichkeit mit Hilfe der Hickson schen Eisen-Brasilin- 
Methode, bei der eine Ueberfärbung ganz ausgeschlossen ist, fest- 
stellen konnte (Lichtquelle: Zeiß’ Mikro-Nernstlampe, die mir 
auch im übrigen vorzügliche Dienste leistete). 


Stad-iwm.3iıe 


Wie uns Figg. 13 und 14 (Taf. V) zeigen, sind im nächsten Ent- 
wicklungsschritt die Chromatinfäden bereits deutlich dicker, was 
ich, wie gesagt, mit einer Tätigkeit der Chromoplasten in Zusammen- 
hang bringen möchte. In diesem Stadium sind zu je zweien über 
größere oder kleinere Strecken parallel verlaufende Fäden noch 
häufiger als vorher anzutreffen, was ebenfalls an unseren Figuren 
hervortritt (besonders schön in Fig. 14 links, wo zwei Fäden an den 
beiden Enden dicht zusammenliegen, in der Mitte durch einen weiten 
Spalt getrennt sind). Angedeutete Spiralstruktur der Chromatin- 
fäden ist nicht selten zu bemerken. 


102 SS. Gaistalensze 


Ss warden Ar bin 


Die drei folgenden Stadien lassen sich gut gemeinsam besprechen, 
da sie nur geringe Fortschritte gegeneinander auiweisen. Das 
Spirem ist beträchtlich dicker geworden; der parallele Verlauf zweier 
dünner Fäden über weitere Strecken ist nicht mehr anzutreffen, 
doch zeigen die dicken Fäden öfter an einem freien Ende Aufspaltung 
(Fig. 15 Taf. V, unten links). Angedeutete Spiralstruktur der 
Chromatinfäden ist stellenweise gut zu sehen. Im Sinne der Au- 
toren hat sich jetzt die parallele Konjugation der Chromosomen 
vollzogen (Amphi- bzw. Pachytänstadium). Ohne zu dieser Frage 
von grundlegender Bedeutung nach Beobachtungen an nur einem 
Objekt bereits Stellung nehmen zu können, möchte ich meinerseits 
doch darauf hinweisen, wie sehr sich derartige Bilder dem Beschauer 
aufdrängen und wie gut sie sich zu einer Entwicklungsreihe zu 
schließen scheinen; natürlich wäre zunächst im besten Falle nur 
eine Chromatinfaden-, nicht eine Chromosomenverbindung bewiesen. 
Die Schwierigkeit der ganzen Angelegenheit geht schon daraus 
hervor, daß über die Frage, ob in den betreffenden Stadien das 
Spirem einheitlich ist oder bereits entsprechend der Chromosomen- 
zahl in Stücke zerlegt oder, was theoretisch weniger ansprechend 
wäre und daher kaum erörtert wird, in mehr beliebige, nicht mit 
einzelnen Chromosomen identische Partien aufgeteilt ist, in der 
Literatur nicht nur für verschiedene Objekte, sondern sogar für 
ein und dasselbe Objekt keine Einigkeit besteht. So haben sich 
z. B. bei der Ratte Regaud und Duesberg für ein einheit- 
liches Spirem ausgesprochen, während van Hoof (18, S. 308) 
gerade in den uns beschäftigenden Stadien das Vorkommen freier 
Fadenenden in großer Zahl in der Nähe der Kernmembran betont 
und hieraus auf eine Zerlegung des Spirems in Chromosomen schließt. 
Später werden auch nach diesem Autor die Chromatinfäden immer 
schwieriger zu ‚„individualisieren‘“ (l. c., S. 310). Er glaubt aber 
auch jetzt nicht an ein kontinuierliches Spirem, da er noch mehr- 
fache freie Fadenendigungen (im Inneren des Kerns) beobachten 
kann. Auch ich fand häufig mehrfache freie Endigungen des Spirems, 
namentlich an seiner Peripherie, konnte aber andererseits einheit- 
liche Fadenpartien über sehr weite Strecken verfolgen. Ich glaube 
mich daher mit Sicherheit für ein diskontinuierliches Spirem aus- 
sprechen zu können, das jedoch niemals bereits in einzelne Chromo- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 103 


somen zerfallen ist. Die in Fig. 15 Taf. V (unten) dargestellten 
Fäden sind z. T. sicher freiendigend, z. T. ist dies nur mit Wahr- 
scheinlichkeit zu ermitteln; die Zelle lag ganz innerhalb des 15 u 
dicken Schnittes. 


Wir verlassen die Chromatinstruktur der drei uns vorliegenden 
Stadien mit der Bemerkung, daß sich auf diesen wie auf den vorher- 
gehenden und den nächstfolgenden Stadien mitunter partielle 
Verklebungen der Chromatinfäden vorfinden, denen wegen ihres 
unregelmäßigen Auftretens keine Bedeutung beizumessen sein 
dürfte, und müssen nun noch eines eigentümlichen Phänomens 
gedenken, das öfters vom Stadium 5ır an zu beobachten ist: wir 
sehen hier den bereits oben erwähnten, das Spirem umgebenden 
hellen Spaltraum, der durch Abhebung der Kernmembran ent- 
standen ist, an einem Punkte zu einer Nische oder selbst zu einer 
Art kleinen Kammer erweitert (Fig. 16n, Taf. V), die nach innen 
zu durch die häufig stark gebogen (mit der Konkavität nach außen) 
verlaufenden Spiremfäden begrenzt wird !); wie sich bei der Be- 
trachtung von ganz im Schnitt liegenden Zellen mit Sicherheit 
ergibt, ist dieser Raum auf den eben besprochenen Stadien fast stets 
ohne Inhaltskörper. Auf die wahrscheinliche Bedeutung dieses 
Befundes sowie auf das in Fig. 17 in der Kammer liegende Gebilde (i) 
kommen wir sogleich zurück. 


Stadtum 71T: 


In diesem Stadium (nur gelegentlich schon kurz vorher) tritt 
ein Gebilde in die Erscheinung, das sich für unser Problem als be- 
deutungsvoll erweisen sollte, und ich möchte, um das Auffinden 
dieser wichtigen Entwicklungsphase zu erleichtern, eine kurze 
Skizze des Gesamtzustandes des Samenepithels (im genauen Quer- 
schnitt bzw. medianen Längsschnitt eines Kanälchens untersucht) 
im Stadium 7 entwerfen; übrigens ist dieses das wohl am längsten 
dauernde aller Stadien und daher nicht selten anzutreffen. Beginnen 
wir die Schilderung an der Peripherie des Kanälchens, so treifen 
wir hier dicht unter der Membrana propria in gewissen Abständen 
die Kerne des Sertolischen Syneytiums, das ich mit Regaud 


!) In Fig. 16 ist die Kammer besonders stark ausgeprägt. Meist handelt 
es sich um eine geringere Vorwölbung, so daß der auftretende Raum haupt- 
sächlich durch das Zurückweichen der Chromatinfäden bedingt wird. 


104 SO: Gultahlreltz:: 


als solches aufzufassen geneigt bin. Sie erscheinen meist mit der 
Längsachse der Membran parallel gestellt und ihr dicht angeschmiegt, 
zum Teil sind sie aber bereits senkrecht zur Membran langgestreckt, 
wie es in späteren Stadien, wenn die Symphorese der Spermien voll 
entwickelt ist, stets der Fall ist. In den Abständen zwischen den 
Sertoli-Kernen liegen einmal die Spermiogonien, und zwar aus- 
schließlich solche vom ersten Typus (mit meist ziemlich voluminösen 
Staubkernen, ohne deutlich abgegrenzten Zelleib, nicht selten in 
den verschiedenen Stadien des mitotischen Prozesses anzutreffen), 
sodann Spermiozyten von mittlerer Größe, die aber häufig noch 
in einer zweiten Schicht über den geschilderten Zellformen ange- 
ordnet sind. Es folgt weiter nach innen eine drei bis vier Zellen 
tiefe Schicht junger, soeben im Stadium 6 durch die Präspermiden- 
mitose entstandener Spermiden, die durch ihre runden Kerne und 
polyedrischen Zelleiber ausgezeichnet sind. Endlich schließen 
sich die mit den Kopfenden peripherwärts ‚gestellten Spermien der 
vorhergehenden Generation an: sie sind bereits deutlich in Gruppen 
geordnet, die, etwas zwischen die Spermiden in die Tiefe sich ein- 
drängend, den Sertoli-Kernen gegenüberstehen und mit ihnen 
durch die bekannten, fibrillär differenzierten Plasmafortsätze des 
Syneytiums verbunden sind (Symphorese im Beginn), und im histo- 
genetischen Prozeß weit fortgeschritten; sie zeigen einen schon 
völlig kondensierten und ausgebildeten, beilförmigen Kopf; in 
ihrem birnförmigen, dem Kanälchenlumen zugewandten Plasmaleib 
ist die Schwanzmanschette noch deutlich zu bemerken, der Achsen- 
faden ist bereits weit entwickelt. Ein unserem Stadium ungefähr ent- 
sprechendes Bild von der Ratte hat v. Lenhossek auf Taf. 12 
Fig. 1 seiner Abhandlung (26) zur Darstellung gebracht. 

Zu der uns hier allein interessierenden, weiter etwas heran- 
gewachsenen Spermiozyte übergehend, finden wir deren Spirem 
jetzt gegenüber den vorangehenden Stadien wesentlich verdickt, 
es ist offenbar gleichzeitig mit einem beträchtlichen Wachstum 
eine Kontraktion des Spirems eingetreten. Seine Fäden zeigen 
häufig angedeutete Spiralstruktur und an den freien Enden nicht 
selten Aufspaltung in einen Doppelfaden. Unsere Aufmerksamkeit 
wird aber in erster Linie durch einen interessanten Vorgang ge- 
fesselt, der typisch in der folgenden Weise verläuft: es tritt an der 
Peripherie des Spirems eine verdichtete, homogene Partie von 
stäbchenförmiger Gestalt und etwa 2—3 u Länge auf, und dieser 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 105 


Abschnitt wird vom übrigen Spirem gelöst und samt ihm noch an- 
hängenden kürzeren oder etwas längeren Chromatinfäden in einer 
Kernnische deponiert, die ganz derjenigen gleicht, die wir bereits 
vom Stadium 51 an ohne Inhaltskörper beschrieben haben. Fig. 18 
und 19 (Taf. V) zeigen uns den Vorgang der Spiremverdichtung 
bei i, Fig. 20 die bereits vollzogene Abtrennung der verdichteten 
Partie (il). Wie aus unseren Figuren hervorgeht, nimmt der Körper 
bei Anwendung der Brasilin-Methode einen helleren Ton an als 
das übrige Spirem. Nach der Ablösung tritt dagegen häufig eine 
sehr intensive Färbung auf (Fig. 21 d); dieser Erscheinung dürfte 
aber wegen ihrer Inkonstanz keine besondere Bedeutung beizulegen 
sein. Auf Fig. 18 a sind die an den in Abtrennung begriffenen Körper 
herantretenden Fäden bereits etwas dünner als das übrige Spirem, 
man hat den Eindruck, daß sie bald durchreißen werden. Die Figuren 
21 a—d zeigen solche, zum Teil recht dünne Fäden dem abgelösten 
Körper noch anhängend, sie dürften allmählich in den Hauptteil 
mit einbezogen werden; einen bereits glatten Kontour und etwas 
unregelmäßige Gestalt weist das abgetrennte Gebilde in Fig. 21 e 
auf. In Fig. 18 b sitzt die besondere Partie dem übrigen Spirem 
(von dem nur ein kleiner Teil gezeichnet ist) pilzhutförmig auf, die 
Verbindungsfäden scheinen zum Stil des Pilzes zusammengebacken 
zu sein. Nicht selten kann man nach erfolgter Isolierung des Gebildes 
zwei Spiremfäden von normaler Dicke mit glattem Querschnitt in 
seiner Nähe endigen sehen, offenbar stellen die beiden freien Enden 
die Punkte dar, an denen die Abtrennung vor sich ging. In der- 
artigen Fällen scheint keine Ausziehung der Fäden beim Abtrennungs- 
prozeß zu erfolgen, wie auch in der auf Fig. 19 dargestellten Zelle 
nichts hiervon zu bemerken ist. Mitunter findet man auch den 
Körper vor seiner Abtrennung nur an einem Ende mit dem Spirem 
in Zusammenhang: hier könnte die Trennung am anderen Ende 
vorzeitig erfolgt sein, wahrscheinlicher dürfte sein, daß das Gebilde 
in diesem Falle an einem von vornherein freien Spiremende ent- . 
standen ist. 

Die wichtigste Frage, die sich gegenüber dem geschilderten 
merkwürdigen Vorgange erhebt, ist die, ob es sich hier um die Ent- 
stehung eines Ausscheidungs- oder eines Umwandlungsproduktes 
des Spirems handelt. Sprechen für die zweite Deutung bereits Bilder 
wie das in Fig. 21a (Taf. V) dargestellte, wo der betreffende Körper 
noch verhältnismäßig lange fädige Fortsätze zeigt und vielleicht 


106 8... Gaiktchle tz: 


auch in seinem Hauptteil aus einer Fadenschlinge besteht, so wurde 
sie doch erst durch die folgende Beobachtung zur Gewißheit erhoben. 
Man findet mitunter im Stadium 611 einzelne Spermiozyten, an 
denen der gewöhnlich erst in 7ır erfolgende Sonderungsprozeß sich 
bereits vollzogen hat, und hier konnte ich in verschiedenen Fällen 
konstatieren, daß der abgetrennte Körper noch ganz die unver- 
änderten Charaktere des Spirems aufwies (Fig. 17, i); wahrscheinlich 
war infolge des verfrühten Eintretens des Vorganges nicht genügend 
Zeit zur Kondensation des Gebildes geblieben. Ich gewann so die 
Ueberzeugung, daß der in der Kernnische isolierte Körper stets das 
Umwandlungsprodukt eines Spiremabschnittes darstellt; 
man ist natürlich sofort versucht, den Vorgang mit der Konzentration 
der Chromosomen in der Prophase in Parallele zu stellen. Wir haben 
in dem eben geschilderten, am Spirem sich abspielenden Differen- 
zierungsprozeß die Entstehung eines Gebildes kennen gelernt, das 
sich von nun an in der Spermiozyte durch ihre sämtlichen weiteren 
Stadien bis zur Diakinese verfolgen läßt und das dem von v. Len- 
hossek bei der Ratte 1898 beschriebenen und von ihm so be- 
nannten Intranuklearkörper völlig homolog ist. Ich 
werde es daher im folgenden mit diesem Namen bezeichnen. 

Die Deutung des Intranuklearkörpers als umgewandelten Spirem- 
abschnittes, die wir zunächst auf rein morphologische Feststellungen 
gründeten, findet eine ausgezeichnete Bestätigung bei Anwendung 
der Biondi- Methode, indem das Gebilde sich leuchtend blau 
oder blau-grün färbt, also eine ausgesprochene Chromatin-Reaktion 
aufweist. In Fig. 45 (Taf. VI) sehen wir diese Färbungsreaktion 
wiedergegeben, und zwar ist hier der Intranuklearkörper um eine 
ganz geringe Nuance blässer als das übrige Spirem; außerordentlich 
häufig ist aber gar keine Differenz der Färbung zu konstatieren. 
Dem Intranuklearkörper liegt in dieser Figur ein kleiner echter 
Nukleolus dicht an. 

Nur äußerst selten scheinen mehr als ein Intranuklearkörper 
aufzutreten. Ich finde in meinen Protokollen, die dieses Gebilde 
natürlich besonders berücksichtigen, nur zwei Angaben dieser Art, 
wo zwei Intranuklearkörper beobachtet wurden, das eine Mal (Sta- 
dium 7 11) nur mit Wahrscheinlichkeit, das andere Mal (Stadium 11 11) 
mit Sicherheit. Nach Regaud (37, S. 326) findet man bei der 
Ratte den Intranuklearkörper von typischer Größe gewöhnlich nur 
in der Einzahl, ziemlich selten in der Zweizahl; doch könne man, 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 107 


namentlich in früheren Stadien, statt eines voluminösen zwei oder 
drei kleinere Intranuklearkörper antreifen. 

Nachdem wir die Entstehungsgeschichte des Intranuklear- 
körpers verfolgt haben, ist es uns möglich, eine Ansicht über die Be- 
deutung der in den Stadien 51: und 61, beschriebenen Kernnische 
ohne Inhaltskörper auszusprechen. Ich glaube bei der Häufigkeit 
dieses charakteristischen Befundes nicht, daß es sich um zufällige 
Bildungen handelt, habe vielmehr die Ueberzeugung gewonnen, daß 
uns hier bereits die Nische vorliegt, die für den künftigen Intra- 
nuklearkörper bestimmt ist. Daß zwei anscheinend selbständig auf- 
tretende Strukturen sich nachträglich zu einer morphologischen Ein- 
heit zusammenschließen, darf nicht wundernehmen, haben wir doch 
Beispiele für derartige Prozesse auch gerade in der Spermiogenese; 
ich brauche nur an die merkwürdigen Vorgänge zu erinnern, durch 
die sich aus Teilen des Idiozoms Perforatorium und Kopfkappe des 
Spermiums entwickeln und so mit dem Kern desselben zu der Einheit 
des Spermienkopfes zusammentreten. 

Wir beschließen unsere Schilderung des Stadiums 711 mit der 
Erörterung der sehr naheliegenden Frage, ob die mit der Bildung der 
Nische und des Intranuklearkörpers einhergehende eigenartige Po- 
larität des Zellkernes mit irgendwelchen Verhältnissen im Zell- 
leibe in Kausalen Beziehungen steht. Es war mir nicht möglich, 
einen Hinweis in dieser Richtung aufzufinden. Das etwa vom 
Stadium 51r an namentlich mittels der Biondi- Methode auf- 
findbare und dann rot gefärbte Idiozom liegt zwar im Stadium 7 ıı 
häufig am entgegengesetzten Kernpol wie der Intranuklearkörper, 
man könnte also an eine Anziehung denken, die es auf den Chromatin- 
knäuel ausübte, was wieder die Nischenbildung begünstigen würde. 
Doch ist dieses Verhältnis kein konstantes, da das Idiozom, wenn- 
gleich seltener, auch an anderen Punkten der Kernperipherie, sogar 
dicht am Intranuklearkörper angetroffen werden kann. In jedem 
Fall wird eine hier etwa vorhandene Beziehung bereits mit dem Sta- 
dium 8ıı völlig aufgehoben, indem das Idiozom jetzt ganz beliebig 
zum Intranuklearkörper gelegen ist, was für alle weiteren Stadien 
gilt. Dasselbe Verhalten schildert Regaud (37, S. 347) von der 
Ratte in Bestätigung älterer Angaben von Lenhosseks (26, 
S. 254). 


108 Ss. Galtcherr ze 


Stadien 81—l21ıı. 


In den nun folgenden Stadien stellt sich der Intranuklearkörper 
sehr häufig ganz in der Gestalt und Lage dar, wie ihn v. Len- 
hosscek in seiner klassischen Darstellung für die Ratte beschreibt 
(26, S. 251): als linsenförmiges Gebilde, „bald der Kernmembran 
dicht angelagert, bald auch nicht ganz, aber immer mit der Ober- 
fläche des Kerns parallel gestellt“, eine Schilderung, die dahin zu 
ergänzen ist, daß der linsenförmige Körper ganz wie die Augenlinse 
eine schwächer und eine stärker gewölbte Fläche besitzt und die 
erstere der Kernmempbran anliegt, mit der sie den Krümmungsradius 
gemeinsam hat. v. Lenhosscek gibt auch bereits eine anschau- 
liche Schilderung des besonderen, von den Chromatinfäden frei- 
gelassenen Raumes, in dem der Intranuklearkörper gelegen ist 
und den er treffend mit der Luftkammer des Hühnereies vergleicht. 
Die nicht seltenen Abweichungen im Verhalten unseres Objektes 
von der Darstellung v. Lenhosseks beziehen sich auf die Form 
des Gebildes und bestehen meist darin, daß die innere, mehr kon- 
vexe Fläche nicht so regelmäßig gestaltet ist wie etwa in Fig. 23a 
(Taf. V), sondern ungleichmäßige Vorwölbung zeigt (Fig. 22a) 
oder daß der Körper auf der Flächenansicht nicht rund, wie in 
Fig. 24 b, was der genauen Linsenform entsprechen würde, sondern 
unregelmäßig begrenzt erscheint (Fig. 23b). Was seine Größen- 
verhältnisse anbetrifft, so ist bereits in den Stadien 871 und 9ıı 
(Fig. 22a und b, die gleichzeitig für Stadium 911 gelten können), 
eine Volumenzunahme gegenüber 711 im allgemeinen deutlich. 
Beträchtlich tritt eine solche in den Stadien 1011—1211ı hervor 
(Fig. 23 a und b, Fig. 24 a und b; Stadium 121 ist nicht abgebildet, 
da es nichts Neues zeigt). Mitunter finden wir einen Spiremfaden 
in Zusammenhang mit dem Intranuklearkörper (Fig. 23 a), und ich 
nehme an, daß in solchen Fällen sich die Vorgänge bei der Ent- 
stehung des Gebildes ein wenig anders wie gewöhnlich abgespielt 
haben, indem die Abtrennung vom Spirem nur unvollständig erfolgte 
und so ein Chromatinfaden bis in die Kernperipherie mitgenommen 
wurde. [Ein derartiger Befund ist nach Regaud (37, S. 328) bei 
der Ratte weit häufiger.] Lininfäden treten öfter an den Intranuklear- 
körper heran, scheinen aber in den meisten Fällen völlig zu fehlen, 
wobei aber wohl in Betracht zu ziehen ist, daß diese zarten 
Strukturen durch unsere Präparationsmethoden leicht Schaden 
leiden können. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 109 


Der Versuch, auf den uns beschäftigenden Stadien tiefer in die 
Struktur des Intranuklearkörpers einzudringen, fällt in der Regel 
negativ aus. Während das Gebilde meist völlig homogen erscheint 
oder selten nur eine oder mehrere Vakuolen in seinem Inneren zeigt, 
sieht man gelegentlich eine gerüstartige Struktur ausgeprägt, die 
noch feiner sein Kann als in Fig. 26 a und b auf Taf. V (nach einem 
mit Brasilin gefärbten Tellyesniczky- Präparat) und dann 
geradezu an einen kleinen Zellkern erinnert. Betrachtet man solche 
Bilder ganz ohne Rücksicht auf die Entstehung des Intranuklear- 
körpers und seine künftigen Wandlungen, so wird man leicht geneigt 
sein, hier an eine weitgehende Vakuolisierung zu denken, wie solche 
bei Nukleolen nach Luboschs (27, S. 23) Beobachtungen am 
Eierstocksei von Triton infolge des Dünnwerdens der Zwischen- 
wände der Vakuolen zur Entstehung schaumiger Körper und selbst 
von „Knäuelfiguren‘‘ den Anlaß geben kann und Carnoy und 
Lebrun zu der irrtümlichen Auffassung von Nukleolen als ‚‚noy- 
aux en miniature‘“ geführt hat. Im vorliegenden Falle ist indessen 
noch eine andere Deutungsmöglichkeit in Betracht zu ziehen, auf 
die ich aber erst bei der später zu gebenden zusammenhängenden 
Erörterung unserer Befunde (S. 138 f.) zurückkommen möchte. Soviel 
darf aber schon jetzt gesagt werden, daß die meist in unseren Sta- 
dien sich darstellende Homogenität des Intranuklearkörpers wohl 
nur eine scheinbare, durch meist gleiche Färbbarkeit und Licht- 
brechung tatsächlich verschiedener Bestandteile bedingte sein dürfte. 

Gelingt es auch mittels der von uns angewandten Färbungs- 
methoden in der Regel nicht, den Intranuklearkörper strukturell 
aufzulösen, so zeigen sich doch interessante, mit der Entwicklung 
des Gebildes einhergehende Färbungsveränderungen, außer bei der 
Heidenhain-Methode, die ihn fast stets intensiv geschwärzt er- 
scheinen läßt und nur gelegentlich die oben erwähnte Gerüststruktur 
zur Darstellung bringt. Während mittels Eisen-Brasilins (nach 
Sanfelices Gemisch angewandt) bald nach dem Abtrennungs- 
vorgang im Stadium 711 häufig intensive Färbung des Körpers er- 
zielt wird, erscheint er von Stadium 811 an stets auffallend blaß, 
wie unsere Figuren zeigen; nur mitunter sind in ihm vereinzelte, 
intensiv gefärbte kleine Körnchen zu beobachten (Fig. 24 b, Taf. V). 
Mit Hämalaun (Grübler) gefärbt, stellt sich das Gebilde unmittelbar 
nach der Entstehung lebhaft blau dar, um nach erfolgter Abblassung 
in den Stadien 811—9 11 von 101 an nur noch eine sehr blasse Fär- 


110 SE@mtkahlerr7: 


bung aufzuweisen. Regauds Hämalaun-Safranin-Methode !) er- 
gibt ebenfalls zunächst intensive Blaufärbung, dann erfolgt die 
Annahme eines blaß rötlichen Tones. Am bemerkenswertesten ist 
aber das Ergebnis bei einer Anwendung der Biondi- Lösung: 
die zuerst ausgesprochen blaue oder blau-grüne Chromatinreaktion 
geht von Stadium 8ır an ganz allmählich durch ein bläu- 
liches Violett in ein stark rötliches Violett über (Taf. VI, Figg. 46, 
47 a und b, 48 a und b), das etwa in Stadium 1111 erreicht wird. 
Die geschilderten Färbungsänderungen des Intranuklearkörpers über- 
dauern noch die uns eben vorliegenden Stadien und zwar bis zum 
Eintritt der bald zu besprechenden Sonderungsvorgänge innerhalb 
des Gebildes. 

Es ist hier der Ort, in Kürze der eigenartigen Strukturen zu 
gedenken, die Regaud (37, 5. 324f.) bei der Ratte entsprechend 
ihrer bei der Hämalaun-Safranin-Methode sich ergebenden Fär- 
bungsreaktion als ‚‚corps safranophiles‘“ beschrieben hat und deren 
Vorkommen ich auch für die Maus bestätigen kann. Es handelt 
sich hier um kürzere oder längere Partien der Spiremfäden, die meist 
inmitten derselben, manchmal auch an einem freien Ende liegen 
und, abgesehen von der schon erwähnten Färbungsreaktion, sich 
durch homogene Beschaffenheit und glatten Kontur vom übrigen 
Spirem unterscheiden. Die Angabe Regauds, daß diese Ge- 
bilde sich ausschließlich an der Peripherie des Spirems dicht unter 
der Kernmembran finden, trifft für die Maus nicht zu: sie bevorzugen 
zwar hier ebenfalls diese Position, können aber gar nicht selten auch 
in Spiremfäden gefunden werden, die inmitten des Kernes liegen; 
übrigens erwecken Regauds Figuren (z. B. Fig. 98 auf Taf. XIII) 
starke Zweifel, ob er sich nicht in diesem Punkt geirrt hat. Sodann 
möchte ich auf die Gefahr hinweisen, die man läuft, verschiedene 
Dinge in die gleiche Kategorie zu stellen, wenn man nicht die Häm- 
alaun-Safranin-Methode durch ein spezifisches Färbungsverfahren 


1) Das Ergebnis dieser Methode hängt sehr davon ab, in welcher Weise 
die beiden Farbstoffe in ihrer Intensität gegeneinander ausbalanciert sind. 
Ich berücksichtige hier und im folgenden nur solche Präparate, die mittels 
Hämalauns (Grübler) sehr intensiv vorgefärbt waren. Andernfalls prä- 
valiert im Intranuklearkörper das Safranin so stark, daß er in den ver- 
schiedenen Stadien keine deutlich verschiedene Reaktion ergibt und daher 
auch seine später zu schildernden beiden Komponenten sich nicht klar 
voneinander differenzieren lassen. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. Die 


kontrolliert. Bei Anwendung der Biondi-Lösung zeigen die 
„safranophilen Körper‘ etwa vom Stadium I1ıı an ausgesprochen 
azidophile Reaktion (Rotfärbung), erweisen sich also als aus echter 
Nukleolarsubstanz bestehend, womit gut stimmt, daB Regaud 
aus ihnen später (in den Stadien 3 ırı und 4 11) freie rundliche Nuk- 
leolen hervorgehen läßt. Dagegen sind mittels der Hämalaun- 
Safranin-Methode bereits auf früheren Stadien (in 9 11-10 ı1) „‚safrano- 
phile‘“ Gebilde nachzuweisen, die aber durch die Biondi- Färbung 
sich entweder gar nicht vom Spirem differenzieren lassen oder von 
denen sich nur einige färberisch wie echte Nukleolarsubstanz ver- 
halten: offenbar handelt es sich hier ganz bzw. zum Teil um ein- 
fache Chromatinverdichtungen. Auch dürften die ‚„safranophilen 
Körper“, die Regaud bereits in der sehr jungen Spermiozyte 
(Stadien 3ıı und 411) beschreibt, mit den von uns oben geschil- 
derten Chromoplasten identisch sein. 

Meine Beobachtungen über die in Frage stehenden Gebilde habe 
ich nur deshalb angeführt, weil, wie wir sogleich sehen werden, 
ihr Verhalten eine Analogie in gewissen Prozessen am Intranuklear- 
körper findet, möchte aber betonen, daß der interessante Vorgang, 
wie sich hier innerhalb des Chromatinfadens echte Nukleolarsubstanz 
in so beträchtlicher Menge abscheidet, noch der genaueren Unter- 
suchung bedarf. Au den Brasilin-Präparaten sind die „safranophilen‘“ 
oder, wie man wohl besser sagt, azidophilen Körper nicht in einer 
der Biondi-Methode entsprechenden Weise zur. Darstellung zu 
bringen (vgl. Fig. 25, Taf. V, wo vielleicht einige intensiv gefärbte 
Körper in diesem Sinne zu deuten sind). Das kann aber nicht wunder- 
nehmen, da diese Methode, wie bereits im technischen Teil erwähnt, 
in bezug auf nukleolare Strukturen keine Konstanz zeigt, was ins- 
besondere das nähere Studium des bei der Maus sehr kompliziert 
gebauten Nukleolarapparates des Sertoli-Kernes ergibt !!). 


St adren Iyr > 


Die Veränderungen, welche der Intranuklearkörper in diesen 
Stadien erfährt, lassen sich mit wenigen Worten umschreiben: er 
nimmt noch etwas an Volumen zu, und es findet an seiner dem Kern- 
inneren zugewandten Seite — mitunter schon im Stadium 11 


!) Ueber die in den eben besprochenen Stadien besonders deutliche 
Spiralstruktur der Chromatinfäden siehe oben S. 97, 


11% Se@itehlenz: 


(Fig. 25 Taf. V), nicht selten aber erst in 3ır (Fig. 28 Taf. V) — 
die Abscheidung einer besonders färbbaren Substanz in Form eines 
Kügelchens oder einer etwas größeren Kappe {Fig. 27 b) statt. 
Wie die leuchtende Rotfärbung mittels der Biondi- Lösung er- 
gibt, handelt es sich hier um echte Nukleolarsubstanz; der übrige 
Teil des Intranuklearkörpers behält zunächst seine rötlich-violette 
Färbung bei, sobald aber die rot gefärbte Substanz an Volumen 
zunimmt, tritt eine ausgesprochene Blaufärbung desselben, also 
Rückkehr zur Chromatinreaktion ein. In gleichem Sinne sprechen, 
wenn auch nicht so deutlich, die Resultate bei Regauds Häm- 
alaun-Safranin-Methode und einfacher Hämalaunfärbung: im ersten 
Falle nimmt das dem Kerninneren zugewandte Ausscheidungsprodukt 
Safraninfärbung, der der Kernmembran aufsitzende Teil einen, 
wenn auch nicht sehr intensiven, blauen Ton an; im zweiten Falle 
erscheint die Färbung der entsprechenden Teile äußerst blaß bzw. 
blaßblau. Die Brasilin-Methode färbt das gegen das Kerninnere 
zu gelegene Körperchen tief purpurbraun, während der Rest des 
Intranuklearkörpers die blasse Färbung der vorhergehenden Sta- 
dien bewahrt (Taf. V, Figg. 25, 27 b, 28). 

Was die übrigen _Kernbestandteile betrifft, so sei zunächst er- 
wähnt, daß das hinsichtlich der azidophilen, innerhalb der Spirem- 
fäden liegenden Körper für die vorigen Stadien Gesagte auch für 
die eben behandelten gilt. Man sieht allmählich solche Körper auch 
frei von den Spiremfäden auftreten, wobei sie noch häufig eine 
langgestreckte, etwas unregelmäßige Gestalt bewahren (vgl. hierzu 
Fig. 49 auf Taf. VI, die auf einem etwas späteren Stadium ein der- 
artiges Gebilde dem Intranuklearkörper anliegend zeigt) und sich 
nicht stets zu typischen Nukleolen abrunden, wie Regaud es 
von der Ratte beschreibt. Diese freien Gebilde erreichen nie die 
bedeutende Größe, welche nach. den Beschreibungen v. Ebners, 
Regauds und Duesbergs der oder die Nukleolen der Ratte 
besitzen. Ferner ist hervorzuheben, daß im Stadium 2111 zuerst 
ein Längsspalt an den Chromatinfäden sichtbar wird, der Kern tritt 
jetzt in die sogenannte Diplotänphase ein. Nach Regaud ist 
dieser Vorgang bei der Ratte, wie bereits oben erwähnt, erst im 
Stadium Sr zu konstatieren, 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 113 


Sie ardrn em AT 


Im letzten Stadium der Spermiozytenperiode, zu dessen Be- 
trachtung wir nunmehr gelangen, spielen sich am Chromatinapparat 
sehr wichtige, auf die bald folgende Mitose abzielende Veränderungen 
ab: das Spirem zerfällt in die endgültigen Chromosomen, diese 
bieten sodann durch Spreizung ihrer Doppelfäden das bekannte 
Bild des Strepsinems dar und gehen schließlich in die charakteri- 
stischen Ring-, Achter-, Kreuz- usw. Formen über, welche sich an 
die Kernperipherie begeben und so das Diakinesestadium herbei- 
führen }). 

Gleichzeitig erfährt auch der Intranuklearkörper recht bedeut- 
same Wandlungen, deren Beginn übrigens mitunter bereits in das 
Stadium 3ııı fallen kann. Die Abscheidung von azidophiler Sub- 
stanz an seiner dem Kerninneren zugewandten Fläche nimmt stark 
zu, bis schließlich die ausgeschiedene Substanz dem Restkörper un- 
gefähr an Volumen gleichkommt. Zugleich erfährt der letztere eine 
Gestaltveränderung, indem er in zur Kernmembran tangentialer 
Richtung wesentlich verkürzt und in senkrechter Richtung hierzu 
(also nach dem Kerninneren zu) entsprechend verlängert wird 
(Fig. 29 a und b, Taf. V; die Verschmälerung kann noch weiter gehen 
als in diesen Figuren): schließlich resultiert ein etwa zylindrischer 
Körper, dem nach dem Kerninneren zu die azidophile Substanz häufig 
mit etwas überhängenden Rändern — an einen Pilzhut erinnernd -- 
aufliegt. Der geschilderten Gestaltveränderung gegenüber drängt 
sich ungezwungen die Vorstellung auf, es erfahre der Intranuklear- 
‚körper bei der Ausscheidung der azidophilen Substanz eine Zu- 
sammenziehung, vergleichbar der beim Auspressen eines feuchten 
Schwammes eintretenden Volumen- und Gestaltveränderung. Ich 
möchte daher bei aller gegenüber dem fixierten Präparat gebotenen 
Vorsicht für die Deutung eintreten, daß wir hier, da ein äußeres 
Moment nicht verantwortlich zu machen ist, einen aktiven Kon- 
traktionsvorgang vor uns haben, der in erster Linie der räumlichen 
Trennung der verschiedenen Substanzen des Intranuklearkörpers 


!) Die von Haecker. eingeführte Bezeichnung ‚Diakinese‘“ (d:& 
auseinander, xivnsıs Bewegung) betont die lose, vielfach wandständige 
Verteilung der bereits stark kondensierten Chromosomen, welche für die späte 
Prophase der ersten Reifungsmitose bei Metazoen und Metaphytench arak- 
teristisch ist. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 8 


114 SA GaHkahlertzz:: 


dient. Es wäre interessant, diese Auffassung im überlebenden Prä- 
parat, am besten im Explantat nachzuprüfen. Hier würde vielleicht 
ein Einblick in die genauen zeitlichen Verhältnisse des Vorganges 
sichere Aufklärung bringen können. Nach Ausscheidung der azi- 
dophilen Substanz nimmt der Restkörper wieder etwas an Breite 
(in querer Richtung) unter Verkürzung in der Längsrichtung zu, 
gewinnt aber nie mehr die frühere Breite zurück. 

Der nächste Entwicklungsschritt äußert sich darin, daß der 
aus azidophiler Substanz bestehende Abschnitt des Intranuklear- 
körpers sich zu einem typischen echten Nucleolus abrundet (Fig. 30 
Taf. V) oder wenigstens, wenn ein etwas unregelmäßiges Gebilde 
resultiert, sich von dem basophilen Abschnitt deutlich absetzt 
(z. B. Fig. 50a, Taf. VI) !). Der letztere erfährt nun weiterhin eine 
bemerkenswerte Veränderung, die zwar nicht stets, aber sehr häufig 
und dann äußerst deutlich zu beobachten ist: er nimmt die Gestalt 
eines Doppelstäbchens (Fig. 3la, Taf. V; Fig. 50e, Taf. VI) und 
schließlich einer Vierergruppe (Fig. 3lb und 32, Taf. V) an. Han- 
delt es sich um ein Doppelstäbchen, so sind die beiden Stäbchen 
häufig nicht gerade verlaufend, wie in Fig. 50e (Taf. VI), sondern 
mit den Enden leicht nach außen umgebogen, so daß bei flüchtigem 
Hinblicken schon das Bild der Vierergruppe entsteht (Fig. 31 a, 
Taf. V): es liegt offenbar bereits der Uebergang zu einer solchen vor. 
Das Doppelstäbchen kann senkrecht zur Kernmembran gestellt 
sein (Fig. 50e, Taf. VI) oder ihr mit einer Stäbchenseite genau oder 
annähernd aufliegen (Fig. 3la, Taf. V); selten liegen beide Stäb- 
chen nebeneinander der Kernmembran auf. Mitunter kann man, 
besonders wenn das Gebilde seine (mit einer Stäbchenseite) der 
Kernmembran aufsitzende Basis dem Betrachter zuwendet, konsta- 
tieren, daß die beiden Stäbchen um einen spitzen Winkel gegen- 
einander verschoben sind, sich also nur noch in ihrer Mitte über- 
decken; solche Bilder machen es völlig gewiß, daß hier zwei 
wirkliche Stäbchen vorliegen. Bei günstiger Lagerung gelingt 
auch ein weiterer Einblick in den genaueren Bau des Doppel- 
stäbchens: es handelt sich um zwei ziemlich breite Stäbchen, die 
in der Regel mit ihren breiten Seiten aneinander liegen und infolge 
einer Durchschnürung in querer Richtung in eine Vierergruppe 


!) Wir unterscheiden jetzt zweckmäßig am Intranuklearkörper eine 
basophile (der Kernmembran aufsitzende) und eine azidophile (dem Kern- 
inneren zugewandte) Partie. 


N 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 115 


zerfallen können. Bekommt man das Doppelstäbchen im optischen 
Querschnitt zu sehen, so wird das Bild zweier sehr gedrungener, 
nebeneinander liegender länglicher Körperchen (Stäbchen) ent- 
stehen, das in der Tat nicht selten zu beobachten ist. 

Es sei hervorgehoben, daß all diese Strukturen sich an 
Eisen-Brasilin-Präparaten häufig mit fast schematischer Klarheit 
darstellen und daher keinesfalls als zufällig bedingte Bilder zu be- 
trachten sind. Daß sie nicht stets zu schen sind, kann nicht im 
geringsten wundernehmen. Weiß doch jeder erfahrene Untersucher, 
daß die Doppelstäbchen und Vierergruppen sicher echter Chromo- 
somen in der Metaphase sehr häufig in einzelnen Elementen der- 
selben Chromosomengruppe nicht in ihrem Bau zu analysieren sind, 
sei es, daß bier vorübergehende Gestaltveränderungen vorliegen, 
sei es, was wahrscheinlicher ist, daß die Präparationsmethoden die 
feinen Strukturverhältnisse nicht stets zu erhalten vermögen !). 

Bei Anwendung der Eisen-Brasilin-Methode tritt häufig jetzt 
ein Färbungsumschlag in bezug auf die beiden Komponenten des 
Intranuklearkörpers ein. Während bisher die azidophile Substanz 
vielfach sehr intensiv gefärbt hervortrat, wird sie jetzt blasser, um 
schließlich ganz blaß zu werden (Fig. 3la, 32, Taf. V). Gleichzeitig 
nimmt der basophile Abschnitt an Färbungsintensität zu, erreicht 
aber gewöhnlich nicht stärkste Intensitätsgrade, indem die Doppel- 
stäbchen- bzw. Vierergruppenform desselben meist sich noch 
etwas blasser darstellt als die in Ring- usw. Formen auftretenden 
Chromosomen. Mitunter sind aber beide Komponenten des Intra- 
nuklearkörpers sehr lebhaft gefärbt. (Fig. 31b, Taf. V.) Bei dem 
allmählichen Eintreten des geschilderten Färbungsumschlages wird 
eine Phase durchlaufen, in der beide Komponenten gleich stark 
und zwar mäßig lebhaft gefärbt erscheinen. 

Lassen sich so bei Anwendung des Eisen-Brasilins die beiden 
Bestandteile des Intranuklearkörpers sehr häufig wenigstens durch 
die Nuance der Färbung voneinander differenzieren (bei der Hei- 
denhain-Methode färben sie sich beide gleichmäßig intensiv 
schwarz), so gelingt mittels des Biondischen Gemisches ihre 
spezifische färberische Unterscheidung stets in allen Phasen mit 
völliger Konstanz, wie unsere Figg. 49, 50 a—e, 5la und b auf 


!) Ferner ist noch in Betracht zu ziehen, daß bei der öfter zu erwartenden 
Aufsicht auf die eine Breitseite des Doppelstäbchens seine Doppelnatur 
dem Untersucher entgehen muß. 


g* 


116 S. Gutherz: 


Taf. VI beweisen. Die beiden letzten Figuren zeigen die azidophile 
Komponente von der basophilen bereits weit getrennt, was nicht 
regelmäßig eintritt, da die beiden Komponenten gar nicht selten 
noch in der späten Diakinese dicht zusammenliegend angetroffen 
werden. Auf den Figuren 49—50 (Taf. VI) tritt auch eine Struktur 
der azidophilen Komponente besonders deutlich hervor, die man 
an Brasilinpräparaten weniger häufig zu sehen bekommt: das ist 
eine sehr scharf begrenzte, meist oberflächlich gelegene Vakuole, 
die bei tiefer Einstellung hell aufleuchtet, bei hoher dunkel erscheint. 
Sie ist offenbar ganz ähnlich der Vakuole, die v. Ebner (8, S. 432) 
vom Nukleolus der Ratten-Spermiozyte im gleichen Stadium be- 
schreibt und deren Vorhandensein Regaud (37, S. 332) nicht 
bestätigen konnte, und dürfte ein Ausdruck dafür sein, daß der 
Nukleolus bald der Auflösung anheimfallen wird. Es sei her- 
vorgehoben, daß bei einem Vergleich zwischen der basophilen Kom- 
ponente des Intranuklearkörpers und metaphasischen Chromosomen 
meist keinerlei Unterschied in der Färbungsintensität, mit der das 
Methylerün aus der Biondi- Lösung angenommen wird, fest- 
zustellen ist. 

Auch mittels Hämalauns und der Regaudschen Hämalaun- 
Satranin-Methode lassen sich die beiden Abschnitte des Intra- 
nuklearkörpers stets voneinander differenzieren.»Bei ersterer Färbung 
erscheint der basophile Abschnitt zunächst nur etwas kräftiger 
blau, um in der Diakinese einen intensiveren blauen Ton anzu- 
nehmen, schließlich fast so dunkel, wie die fertigen Chromosomen 
in der Metaphase, der azidophile ist dagegen immer äußerst blaß. 
Bei dem zweiten Verfahren bleibt das Färbungsresultat identisch 
mit dem der unmittelbar vorhergehenden Stadien: basophiler Ab- 
schnitt schwach-blau, azidophiler leuchtend rot. Das Ergebnis der 
von uns angewandten Färbungsmethoden ist für den Intranuklear- 
körper in den verschiedenen Stadien seiner Entwicklung auf der 
beifolgenden Tabelle (S. 117) übersichtlich zusammengestellt. 

Unsere Schilderung des Intranuklearkörpers im vorliegenden 
Stadium ist noch in zwei Punkten zu ergänzen. Betreffs des zeit- 
lichen Ablaufes der sich an ihm abspielenden Veränderungen ist 
zu sagen, daß die mit Langstreckung des Gebildes verbundene Aus- 
scheidung der azidophilen Substanz (abgesehen von den seltenen 
Fällen, wo sie schon im Stadium 311 erfolgt) an die Phase des 
Strepsinems geknüpft ist und die Differenzierung des basophilen 


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Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten, 


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Teiles als Doppelstäbchen bzw. Vierergruppe in der Diakinese 
und zwar bereits in ihrem Beginn, wann die charakteristischen, 
sich herausbildenden Chromosomenformen noch locker gebaut sind, 
zur Beobachtung kommt (Fig. 32, Taf. V). Noch in der späten 
Diakinese (unmittelbar vor der Auflösung der Kernmembran), 
wo die Chromosomen als gedrungene Ringe, Achterfiguren, Kreuze 
und Doppelstäbchen sich darstellen, ist die basophile Komponente 
des Intranuklearkörpers deutlich von ihnen zu unterscheiden: sie 
zeichnet sich vor ihnen durch die stärkere Konzentration ihres 
Baues und eine immer noch etwas schwächere Färbung (bei An- 
wendung des Eisen-Brasilins) aus; der Nukleolus kann auch jetzt 
noch in Kontakt mit dem basophilen Teil angetroffen werden. 

Ein zweiter Punkt betrifft den besonderen Raum, welchen der 
Intranuklearkörper im Kern einnimmt und den wir als Kernnische 
oder -kammer bezeichnet haben. Diese Bildung tritt, wie es auch 
Regaud (37, S. 327) in ähnlicher Weise für die Ratte hervorhebt, 
besonders in den Stadien I1 ıı—1 ııı (Fig. 25, Taf. V) hervor, indem 
der Kern sich im Bezirk des Intranuklearkörpers in größerer Aus- 
dehnung vorwölbt, so daß die betreffende Kernachse sich zu der 
senkrecht dazu stehenden etwa wie 5: 4 verhält. Die Vorwölbung 
läßt sodann allmählich nach, und im Stadium 411 (Fig. 32, Taf. V) 
ist der Kern von einer annähernd regelmäßigen Kugelfläche be- 
grenzt. Doch ist zunächst, in der Strepsinemphase, auch jetzt noch 
ein besonderer Raum für den Intranuklearkörper reserviert und 
zwar mit einer interessanten Modifikation, die seiner Gestaltver- 
änderung entspricht: mit der senkrecht zur Kernmembran erfolgten 
Langstreckung des Gebildes ist der von Chromatinfäden freie Raum 
tief ins Kerninnere hineingeschoben, gleichzeitig aber an der ver- 
schmälerten Basis des Intranuklearkörpers entsprechend verengert; 
man hat den deutlichen Eindruck, daß die Chromatinfäden ge- 
wissermaßen das Bestreben haben, sich stets in einem bestimmten 
Abstand vom Intranuklearkörper zu halten, wobei sie auch dessen 
Formveränderung gerecht werden. Mit dem Eintritt der Diakinese, 
indem die Chromatinelemente an die Peripherie wandern und das 
Kerninnere ganz frei lassen, geht der besondere Raum des Intra- 
nuklearkörpers verloren, der letztere bzw. nur noch seine baso- 
phile Komponente liegt nach wie vor an der Kernperipherie und 
wird jetzt nicht durch einen größeren Abstand von den übrigen 
Kernelementen getrennt. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 119 


In Textfigur 2 ist die von uns ermittelte Entwicklungsge- 
schichte des Intranuklearkörpers schematisch zusammengefaßt. Die 
Figur bedarf keiner weiteren Erläuterung als des Hinweises, daß 
basophile Färbungsreaktion eines Gebildes schwarz, azidophile weiß 
und Mischfärbung schraffiert dargestellt ist, wobei der allmähliche 
Uebergang von der basophilen zur ausgeprägten Mischfärbung (in den 
Stadien 811 bis ca. 11 ıı) im Schema nicht besonders zum Ausdruck 


s 
| 
= 7r 
Fig. 2. 
bo - 
Schema zur Entwicklungsgeschichte des als Hetero- 
chromosom gedeuteten Intranuklearkörpers in der 
? ! c 2 8: % 
Spermiozyte der weißen Maus. 
Die rechts stehenden Zahlen bezeichnen die ver- d u 10512, 
schiedenen, aufeinanderfolgenden Stadien der Sper- 
miozyte in der Nomenklatur Regauds. naf ee 
und | ist ein ganzer Spermiozytenkern zur Dar- 
stellung gebracht, in den übrigen Stadien nur der 
Intranuklearkörper mit einem Stück der Kern- f Ar 3 
membran. Schwarz gehalten ist basophile Substanz 
Chromatin), weiß azidophile (echte Nukleolarsub- 
stanz). Schratfierung bedeutet eine färberische Zwi- g 
schenreaktion, hierbei ist der allmähliche 
Uebergang von der basophilen zur ausgebildeten h 
Zwischenreaktion im Schema nicht zum Ausdruck 
gebracht. Das Spirem in f entspricht dem Stadium | 
ljı1, in I befindet sich der Kern in einem späteren Hr 
Diakinese-Stadium. k 
L 


gebracht worden ist. Ich möchte es schon jetzt aussprechen, daß 
ich den Intranuklearkörper bzw. in den späteren Stadien seine baso- 
phile Komponente als Heterochromosom zu betrachten geneigt 
bin, muß aber für die eingehende Begründung dieser Auffassung 
auf die später folgende nähere Erörterung unserer Befunde ver- 
weisen. Ich werde in diesem Sinne von jetzt an öfter einfach von 
einem Heterochromosom reden. 


120 SAG ut erz: 


4. Die Spermiozyten-Mitose. 


Wenn wir jetzt in die Untersuchung der Spermiozyten-Mitose 
(Stadium 511) eintreten, so erhebt sich vor allem die Frage, ob 
sich der von uns als Heterochromosom gedeutete Teil des Intra- 
nuklearkörpers weiter verfolgen läßt. Betrachten wir eine Prophase 
sogleich nach Auflösung der Kernmembran, so finden wir die Chro- 
mosomen großenteils bereits zu stäbchen-, doppelstäbchen- oder 
vierergruppenartigen Gebilden kKondensiert, unter denen sich stets 
solche zeigen, die in ihrer Größe dem vermutlichen Heterochromosom 
etwa gleichkommen; ein mit der Eisen-Brasilin-Methode etwas 
schwächer gefärbtes Element ist nicht oder nicht mıt Sicherheit 
zu ermitteln; der echte Nukleolus zeigt sich bisweilen noch, er ist 
kleiner geworden, verfällt also offenbar der Auflösung. Unter diesen 
Umständen wäre eine direkte Feststellung des Schicksals des uns 
interessierenden Gebildes nur möglich, wenn es gelänge, sämtliche 
Chromosomen zahlenmäßig und in ihren Größen- und Gestalt- 
verhältnissen restlos vom Diakinese-Stadium der Spermiozyte an 
bis zur Vollendung der Präspermiden-Mitose, also durch beide 
Reifeteilungen hindurch, zu verfolgen. Das ist aber eine Aufgabe 
besonderer Art, von deren Behandlung ich vorläufig abgesehen 
habe, da sie im besten Falle nur in einem längeren Zeitraum zu 
lösen sein dürfte. Haben doch mehrere vorzügliche Autoren es für 
eine Unmöglichkeit erklärt, über diese subtilen Dinge bei Verte- 
braten, insbesondere auch bei den Säugern, sichere Auskunft zu 
erlangen, da vor allem die genaue Zählung der Chromosomen 
hier sehr großen Schwierigkeiten begegnet. Ich behalte mir aber 
einen Versuch in dieser Richtung vor und möchte nur erwähnen, 
daß die Chromosomenzahl während der Reifungsteilungen in meinen 
Präparaten ungefähr 18 zu betragen scheint. 

Vorderhand sind wir also auf indirekte Kriterien angewiesen, 
wenn wir während der Reifungsteilungen auf Heterochromosomen 
fahnden wollen, und hier ist es in erster Linie der als Heterokinese 
bezeichnete Prozeß, die ungleiche Verteilung von Chromatinelemen- 
ten bei der Karyokinese, auf den wir zu achten haben. In der Tat 
lassen sich nun bei unserem Objekt nicht selten Bilder finden, die 
man leicht geneigt sein könnte, in diesem Sinne zu deuten, nament- 
lich in der Metaphase der Spermiozyten-Mitose, Die Figuren 34—36 
(Taf. V) zeigen uns solche abseits von den übrigen in der Nähe der 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 121 


> 


Spindelpole gelegene Chromosomen. Nach meinen Befunden in der 
Spermiogenese des Menschen (13, S. 85 Anm. 1 und S. 89) neigte 
ich zu der Ansicht, daß es sich in solchen Fällen um durch das Prä- 
parationsverfahren bewirkte Verlagerungen handle, da die beim 
Menschen mir zu Gesicht kommenden Aequatorialplatten überhaupt 
sehr unregelmäßige Verhältnisse darboten. Bei der Maus hingegen 
sind die Aequatorialplatten meist von außerordentlicher Regel- 
mäßigkeit. Es wäre schwer einzusehen, wie hier einzelne Chromo- 
somen in so weitgehender Weise verlagert werden sollten, ohne daß 
die ganze Platte in Unordnung geriete. Ich sehe also hier in den 
abseits liegenden Chromosomen den Ausdruck wirklicher Lebens- 
prozesse, möchte aber die Erörterung der mehrfachen Deutungs- 
möglichkeiten dieser Bilder auf später verschieben und mich zu- 


97rr7 


Schematische Darstellung von 9 Typen aberranter Chromosomen in der ersten 
Reifungsteilung der Spermiogenese bei der weißen Maus. 


nächst hier mit einer Beschreibung der im einzelnen ziemlich ver- 
schiedenen Verhältnisse begnügen. 

In Textfigur 3 sind in schematischer Darstellung 9 verschiedene 
sicher beobachtete Typen solcher abweichender Chromosomen- 
anordnung in der Metaphase wiedergegeben; außer in Fig. g und i 
handelt es sich um Spindelfiguren, die sicher ganz im Schnitt lagen, 
so daß nicht etwa noch weitere, abseits gelegene Chromatinelemente 
dem Untersucher entgehen konnten, mit Wahrscheinlichkeit war das 
aber auch bei g und i der Fall. Wir sehen in a, b und c je ein ein- 
zelnes, dem einen Spindelpol genähertes Chromosom, und zwar ist 
dasselbe in der ersten Figur schleifenförmig, in der zweiten ring- 
förmig, (vielleicht aus einer Schleife entstanden, deren Enden ver- 
klebt sind), in der dritten ein schlankes Doppelstäbchen. Die Figu- 
ren d und e zeigen ein größeres und ein kleineres Chromosom dem- 
selben Spindelpol genähert — ein verhältnismäßig häufiger Befund — 
Fig. f ein größeres Chromosom auf der einen, ein kleineres auf der 
anderen Seite der Aequatorialplatte. Noch weitere Variationen 


122 S. Gutherz: 


bringen die Figuren g—i, indem in g auf beiden Seiten der Chromo- 
somenplatte ein größeres mit einem ihm dicht anliegenden kleineren 
Element zu beobachten ist, in h demselben Spindelpol genähert ein 
größeres, einfaches und ein aus zwei kleineren Stücken bestehen- 
den Doppelelement erscheint, das vielleicht als zwei Chromosomen 
zu deuten ist, und endlich in i der letztbeschriebene Befund da- 
durch kompliziert wird, daß in der Nähe des anderen Poles noch 
ein größeres Chromosom zu sehen ist. Zu Fig. i ist noch zu be- 
merken, daß hier das oben links gelegene Element zweischenkligen 
Bau besitzt und so an ein stärker konzentriertes Schleifenchromo- 
som denken läßt. 

Nehmen wir eine genauere Betrachtung der abseits liegenden 
Chromatinelemente vor, so zeigt sich, daß sie sehr häufig die, wenn 
auch meist nur angedeutete Struktur eines Doppelstäbchens (in 
Fig. 34, Taf. V das rechts gelegene kleinere Chromosom, in Fig. 36 
das unten gelegene Chromosom) oder auch einer Vierergruppe 
aufweisen; man gewinnt also die Auffassung, daß diese Chromosomen 
den normalen Bau in die Reifungsteilungen eintretender Elemente 
besitzen und nicht etwa besonders ausgezeichnete, einfachere Struk- 
turen (Monosomen) unter ihnen sind. Nur selten hat man den Ein- 
druck, daß es sich bei den abseits liegenden Chromosomen um vor- 
zeitige Teilung normaler Chromosomen handeln könne, z. B. in 
Textfigur 3 g, wo die auf den beiden Seiten der Aequatorialplatte 
liegenden Gebilde vollkommen identisch erscheinen. Sehr wichtig 
für unser Problem ist der Umstand, daß die abseits liegenden Chro- 
mosomen in der Mehrzahl der Fälle kleinere Elemente sind, die mit 
dem von uns in der Spermiozyten-Diakinese beschriebenen He- 
terochromosom, das nur unter den größeren Chromosomen zu 
suchen wäre, keinesfalls identisch sind. Nur selten findet man ein 
abseits liegendes Element in Form einer größeren Vierergruppe, 
wie es auch Jordan für das gleiche Objekt als gelegentlichen 
Befund beschreibt (23, S. 170 und Fig. 27 b). 

Zu unseren Figuren auf Taf. V ist noch zu bemerken, daß es 
nicht ganz sicher ist, ob das in Fig. 35 abseits liegende Chromosom 
Schleifenform besitzt oder, wozu ich schließlich mehr neigte, aus 
einem größeren, gebogenen und einem kleinen Element zusammen- 
gesetzt ist, und daß in Fig. 36 ein seltener Fall vorliegt, indem hier 
ein abseits gelagertes Chromosom fast im Niveau der Aequatorial- 
platte sich befindet (es ist dunkler gehalten wie die übrigen, um an- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 193 


zudeuten, daß es nur bei höherer Einstellung deutlich ist), während 
sonst derartige Chromosomen sich in der Gegend der Spindelpole 
zu halten pflegen; es könnte sich hier, da die Spindelfigur nicht 
sicher vollständig im Schnitt enthalten war und das betreffende 
Chromosom ganz oberflächlich im Schnitt lag, um eine durch das 
Mikrotommesser bewirkte Verlagerung handeln. 

Eine Verwechselung des sog. chromatoiden Nebenkörpers mit 
abseits liegenden Chromosomen, auf deren Möglichkeit von verschie- 
denen Seiten aufmerksam gemacht wurde, läßt sich durch Anwen- 
dung der Eisen-Brasilin-Methode vermeiden, indem dieser Körper 
hierbei nur eine ganz blasse, rötlich-graue Färbung annimmt, während 
wirkliche Chromosomen intensiv purpurbraun erscheinen. Fig. 32 
(Taf. V) zeigt uns einen länglichen chromatoiden Nebenkörper im 
Diakinesestadium (am oberen Umfange des Kernes, bei anderer 
Einstellung war noch ein zweites solches Gebilde zu bemerken). 
Während der Spermiozyten-Mitose sind derartige Körper öfter gar 
nicht aufzufinden (wie in unseren Figuren, außer in Fig. 39, Taf. V, 
oben), dagegen läßt sich eine entsprechende Bildung in der Prä- 
spermiden-Mitose regelmäßig zur Darstellung bringen (Figg. 41 und 
A ea Tate V). 

Die eben geschilderten, außerordentlich wechselnden Bilder 
leiten durch Uebergänge zu seltenen Fällen hin, wo größere un- 
regelmäßige, verklumpte Gruppen von abseits liegenden Chromo- 
somen angetroffen werden und die ohne weiteres als Abnormitäten 
zu betrachten sind. Einen solchen Uebergang stellt offenbar eine 
Metaphase dar, in der sich, dem einen Spindelpol genähert, zwei 
Gruppen von aberranten Chromosomen fanden, die eine aus zwei, 
die andere aus drei Elementen bestehend. 

Wie häufig ist das Vorkommen abseits liegender Chromatin- 
elemente? Ist die Häufigkeit dieses Vorkommens von irgend- 
welchen uns erkennbaren Bedingungen abhängig? Die Beant- 
wortung dieser Fragen ist natürlich von großer Wichtigkeit für ein 
näheres Verständnis der eigenartigen Bilder. Will man eine zu- 
verlässige Vorstellung davon gewinnen, wie sich die Zahl der Zellen 
ohne aberrante Chromosomen zu derjenigen von Zellen mit solchen 
verhält, so darf man natürlich bei einer Zählung nur solche Kern- 
spindeln berücksichtigen, die sicher ganz innerhalb des Schnittes 
liegen, wo also dem Beobachter keinesfalls ein abweichend gelagertes 
Chromatinelement entgehen kann. Unter 50 diese Bedingung 


124 S.-Gu-BHierz: 


erfüllenden Metaphasen (in der genauen Seitenansicht der Spindel 
untersucht) zeigten sich 11 mit aberranten Chromosomen in der oben 
geschilderten Mannigfaltigkeit, 39 dagegen waren frei von solchen 
und boten das Bild einer regelmäßigen Aequatorialplatte, wie es 
in Fig. 33 (Taf. V) wiedergegeben ist. Während man bei flüchtiger 
Betrachtung den Eindruck einer ziemlich bedeutenden Häufigkeit 
der abweichenden Bilder bekommt, zeigt demnach die zahlenmäßige 
Untersuchung, daß dieselben wesentlich seltener sind. Man könnte 
daran denken, daß das Vorkommen aberranter Chromosomen an 
bestimmte Kanälchenabschnitte geknüpft sei oder wenigstens in 
ihnen prävaliere, also nur in gewissen Zellen gemeinsamer Abstam- 
mung angetroffen werde. Die Beobachtung ergab indessen keine 
Stütze für eine solche Annahme, wir können daher auf diesem Wege 
keinen Einblick in die Bedingungen der betreffenden Vorgänge 
gewinnen. Auch die mehr peripherische oder mehr zentrale Lage 
der Kanälchen im Hoden macht keinen Unterschied. Wir erhalten 
so noch eine Bestätigung der bereits auf andere Weise von uns 
begründeten Ansicht, daß hier nicht künstliche Veränderungen 
durch das Fixierungsmittel vorliegen, das vielleicht in peripherischen 
Partien des Präparats naturgetreuere Bilder erzielen könnte wie in 
zentralen. 

Einer Bemerkung bedarf noch das Häufigkeitsverhältnis zwischen 
den Zellen mit aberranten Chromosomen und den in einer Spermio- 
‚genese niemals fehlenden Degenerationserscheinungen, und da ist 
hervorzuheben, daß die letzteren an unserem Material überaus viel 
seltener sind als die ersteren. Die Degenerationsvorgänge dürften 
höchstens an Zahl den seltenen Fällen gleichkommen, in denen 
größere, unregelmäßige Chromosomengruppen abseits von der 
Aequatorialplatte liegen. 

In den folgenden Stadien der Spermiozyten-Mitose finden sich 
weit seltener sichere aberrante Chromosomen als in der Metaphase. 
Eine Anaphase mit dem eigentümlichen Bild einer Kette von 4 
etwa gleich großen Elementen (a) mitten zwischen den beiden Tochter- 
platten zeigt Fig. 37, Taf. V (die Chromosomenkette ist hier nur 
deshalb grau gehalten, um anzudeuten, daß sie in der Tiefe der 
Zelle liegt; ihre Färbung war intensiv purpurbraun). Es finden sich 
auch Anaphasen mit aberranten Chromosomen, die dem Spindelpol 
genähert liegen, also den übrigen Chromosomen voraneilen, wie wir 
solche nach den an den Metaphasen gemachten Beobachtungen er- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 125 


warten müssen. Eine Telophase mit aberrantem, als Doppelstäb- 
chen erscheinendem Chromosom (a) in der einen Schwesterzelle 
sehen wır in Fig. 38 (Taf. V). Aehnliches findet sich in den Figg. 39 
und 40, wo aber infolge anderer Schnittrichtung nur die eine Schwe- 
sterzelle zu sehen ist. (In dem der Fig. 39 zugrunde liegenden Prä- 
parat war bei tieferer Einstellung die andere Schwesterzelle mit 
Wahrscheinlichkeit zu erkennen und zeigte sich ohne abseits liegende 
Chromatinelemente). Telophasen, die vielleicht aberrante 
Chromosomen aufweisen, sind öfter zu bemerken. 


5. Präspermide und Präspermiden-Mitose. 


Da für die Maus das Auftreten von typischen Präspermiden 
oder Ebnerschen Zellen noch nicht ausdrücklich bestätigt ist 
und Lukjanow (29, 5. 299f.) bei diesem Objekt nur die beiden 
Reifungsmitosen bespricht, ohne eines interkinetischen Ruhe- 
stadiums Erwähnung zu tun, so möchte ich hervorheben, daß wir 
hier das ganz charakteristische Bild der Ebnerschen Zellen 
finden, und zugleich die eigenartige von van Hoof (18, S. 321) 
bei der Ratte gemachte Beobachtung bestätigen, daß der zunächst 
sehr stark herangewachsene Kern der Präspermide sich beim Ueber- 
gang zu der Prophase der zweiten Reifungsteilung bedeutend ver- 
kleinert. Nicht konstatieren konnte ich das von Regaud (37, 
S. 370 f.) beschriebene, für unser Problem wichtige Auftreten eines 
dem der Spermiozyte ganz ähnlichen Intranuklearkörpers im frühe- 
sten Stadium des Präspermidenkerns. Weder in diesem noch in den 
späteren Stadien der Präspermide konnte ich derartiges mit irgend- 
einer Sicherheit finden, obwohl ich zahlreiche Präspermiden darauf- 
hin durchmustert habe. Auch ließ sich nicht irgendeine auffällige 
Kondensierung chromatischer Substanz in anderer Form beobachten. 

In der nun folgenden zweiten Reifungsmitose, die mit dem 
ruhenden Präspermidenkern zusammen das spermiogenetische Sta- 
dium 6 ausmacht, finden sich abseits liegende Chromosomen viel 
Seltener als in der ersten Reifungsteilung. Fig. 41 (Taf. V) zeigt 
eine Metaphase ohne aberrantes Chromosom, Fig. 42 eine Meta- 
phase mit einem solchen (a), das eine Zusammensetzung aus zwei 
Teilstücken aufweist. Wie bereits erwähnt, ist hier der chromatoide 
Nebenkörper (c) stets deutlich und bei Anwendung der Eisen- 
Brasilin-Methode färberisch gut von den wirklichen Chromatin- 
elementen zu differenzieren. 


126 SCH GEHN Ver: 


6. Die Spermide. 


Die letzte für unser spezielleres Thema in Betracht kommende 
Phase der Spermiogenese ist diejenige der Spermide, solange ihr 
Kern nicht in den Kondensierungsprozeß eingetreten ist und also 
noch eine wohl erkennbare Struktur aufweist, und es fragt sich, 
ob hier eine Andeutung von Heterochromosomen in Form von chro- 
imatischen Nukleolen nachzuweisen ist. Keine deutliche Antwort 
auf diese Frage geben die Eisen-Brasilin- und die Eisen-Hämatoxylin- 
Methode: hier findet man unregelmäßige Verdichtungen des sehr 
zarten Kerngerüstes, die sich bei der erstgenannten Färbung häufig 
aus in zwei Nuancen, rötlich-grau und intensiv purpurbraun, gefärb- 
ten Bestandteilen zusammengesetzt erweisen. Die Anwendung der 
Biondi-Lösung führt zu einer klareren Vorstellung, sie zeigt 
einen meist in der Einzahl auftretenden, leuchtend blau oder blau- 
grün gefärbten rundlichen oder länglichen Körper !), der in dem ziem- 
lich chromatinarmen Kernretikulum suspendiert ist und neben dem 
sich, ihm anliegend oder von ihm entfernt, ein oder mehrere leuchtend 
rot gefärbte echte Nukleolen vorfinden. Gegen die Annahme, dab 
hier ein Chromosom-Nukleolus vorliege, spricht der Umstand, daß 
nicht selten zwei solche Körper sich finden. Bei dieser Inkonstanz 
seiner Zahl und der sonstigen Chromatinarmut des Kerns möchte 
ich in diesem Gebilde eher ein Chromatindepot erblicken, wie wir 
in ähnlicher Weise in dem sehr chromatinarmen Sertoli-Kern 
der Maus typisch zwei Chromatin-Nukleolen antreffen, die mit einem 
größeren zwischen ihnen liegenden echten Kernkörperchen zu einem 
eigenartigen Nukleolenapparat verbunden sind. 


7. Zusammenfassung. 


Die wichtigeren unserer in der Spermiogenese der A: Maus 
erhobenen Befunde seien in den folgenden Sätzen zusammengefaßt: 

1. Das Studium der Spermiogonien ergibt weder im 
Ruhekern noch während der Mitose einen Anhaltspunkt für das 
Vorhandensein von Heterochromosomen. 

2. Die bei der Ausbildung der jungen Spermiozyte sich 
abspielenden Veränderungen lassen sich am einfachsten so deuten, 
daß die aus der letzten Spermiogonientelophase. hervorgehenden 


1) Mittels Regauds Hämalaun-Safranin-Methode erweist sich der 
Körper als saphranophil. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 127 


Chromatinstränge einerseits einem Auflösungsprozeß unterliegen, 
der unter anderem durch Aussendung von feinen Fädchen zur 
Entstehung eines Kernretikulums führt, andererseits aber ihre Sub- 
stanz teilweise stark konzentrieren und in dieser Form namentlich 
an der Kernmembran ansammeln. Die alleinige Herleitung des 
Retikulums aus einer spiralig gebauten Oberflächenschicht der 
ursprünglichen Chromatinstränge, wie sie die neueste Theorie der 
Chromosomenstruktur fordert, ist für unser Objekt nicht zulässig. 

3. Indem die Spermiozyte in die sog. Wachstumsperiode ein- 
tritt, verfeinert sich das Kernretikulum wesentlich. Bald kommt es, 
von den namentlich peripherisch gelegenen Chromatinansamm- 
lungen ausgehend, zur Entstehung eines sehr zarten Spirems, das 
sich zunächst nur als eine leichte Verdickung bestimmter Retikulum- 
züge darstellt; dementsprechend zeigt das frühe Spirem stets noch 
Querverbindungen der Spiremfäden. 

4, Mit der vollen Entfaltung des Spirems haben die meist 
peripherisch gelegenen Chromatinkörper bedeutend an Größe zu- 
genommen und erweisen sich fast stets als in Zusammenhang mit 
den Spiremfäden stehend. Sie dürften als Zentren aufzufassen sein, 
in denen beim Wachstum der Zelle Chromatin angereichert wird, 
um dann an die Spiremfäden bei deren allmählicher Dickenzunahme 
weitergegeben zu werden (Chromoplasten). In diesem Stadium 
ist die Kernmembran äußerst zart und zeigt sich mitunter ein synap- 
sisähnliches Bild. Es findet sich kein Anhaltspunkt dafür, daß 
unter den stets zahireichen Chromoplasten ein spezifisches Element 
vom Werte eines Heterochromosoms verborgen sei. Dagegen spricht 
auch entschieden, daß die Chromoplasten mit dem Dickenwachstum 
des Spirems allmählich restlos aufgebraucht werden. 

5. Bereits in der Phase des feinen Spirems, noch deutlicher, 
wenn es bereits etwas verdickt ist, zeigt sich häufig streckenweise 
ein paralleler Verlauf zweier Fädchen. In den folgenden Stadien 
mit wesentlich verdicktem Spirem ist nur noch an freien Enden 
von Fäden Aufspaltung in einen Doppelfaden zu bemerken. Im 
Sinne der Autoren hätte sich jetzt die ‚längsweise Paarung der 
Chromosomen‘ vollzogen. Das Spirem ist, da es mehrfach freie 
Endigungen aufweist, als diskontinuierlich zu betrachten, seine Seg- 
mente sind aber weit länger, als einzelnen Chromosomen entsprechen 
würde. Die Spiremfäden zeigen von nun an häufiger als bisher 
angedeutete, manchmal auch ausgesprochene Spirlstruktur. 


128 Ss Giuctherz: 


6. Gegen die Mitte der Spermiozyten-Periode (in der Regel im 
Stadium 7ır nach der Nomenklatur von Regaud, während der 
Pachytänphase) verdichtet sich ein Teil des Spirems zu einem 
homogenen, stäbchenförmigen Gebilde von etwa 2—3 u Länge, 
das unter Ablösung vom Spirem in einer bereits zuvor entstandenen 
Nische an der Peripherie des Kernes deponiert wird. Daß es sich 
nicht um ein Ausscheidungs-, sondern um ein Umwandlungsprodukt 
des Spirems handelt, geht mit Sicherheit aus gewissen Modifikationen 
des Prozesses hervor. Das ‘Gebilde ist dem bereits seit längerer Zeit 
in der Ratten-Spermiozyte bekannten Intranuklearkörper homolog 
und in seiner charakteristischen Lagerung dicht an der Kernmembran 
konstant bis in das späte Diakinese-Stadium in der Spermiozyte 
anzutreffen. Der fast stets in der Einzahl, nur äußerst selten in der 
Zweizahl vorhandene Intranuklearkörper steht mitunter dauernd 
mit einem Spiremfaden in Zusammenhang. Die in der Bildung des 
Intranuklearkörpers zum Ausdruck kommende Polarität des Zell- 
kernes läßt sich nicht zu irgendwelchen Verhältnissen im Zelleibe 
in kausale Beziehung setzen. 

7. Im weiteren Verlaufe der Spermiozyten-Periode macht der 
Intranuklearkörper streng gesetzmäßige, Schritt für Schritt ver- 
folgbare morphologische und färberische Wandlungen durch. 

a) Der zunächst stäbchenförmige Körper nimmt ‚sehr bald 
(häufig regelmäßige) Linsenform an, wobei seine stärker gewölbte 
Fläche in das Kerninnere vorspringt, die schwächer gewölbte der 
Kernmembran anliegt, und wächst allmählich bedeutend heran. 
Nunmehr findet an seiner dem Kerninneren zugewandten Fläche 
Ausscheidung von echter Nukleolarsubstanz statt, zunächst in Form 
eines Kügelchens, bald in größerer Menge. Mit dem Fortschreiten 
des Ausscheidungsprozesses verschmälert sich der der Kernmembran 
aufsitzende Restteil des Körpers sehr stark in zur Kernmembran 
tangentialer Richtung, während er sich gleichzeitig in senkrechter 
Richtung hierzu verlängert und so Zylinderform annimmt (wahr- 
scheinlich aktive Kontraktion, die zur Auspressung der Nukleo- 
larsubstanz führt). Weiterhin kugelt sich die ausgeschiedene 
Substanz zu einem typischen Nukleolus ab, der allmählich der Auf- 
lösung anheimfällt, während er an seiner Ursprungsstelle verbleibt 
oder ins Kerninnere wandert. Der der Kernmembran aufsitzende 
Restteil wandelt sich im Diakinese-Stadium (wo auch die gewöhn- 
lichen Chromosomen sich zu ‚bivalenten“ Bildungen ausgestalten) 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 129 


zu einem Doppelstäbchen bzw. einer Vierergruppe. In dieser Form 
und Lage ist er noch kurz vor der die Spermiozytenmitose einieiten- 
den Auflösung der Kernmembran mit Sicherheit festzustellen. 
Vgl. hierzu Textfigur 2 auf S. 119. 

Mitunter zeigt der Intranuklearkörper in seinen mittleren 
Stadien (vor der Ausscheidung echter Nukleolarsubstanz) eine 
gröbere oder feinere Gerüststruktur. 

b) Von den färberischen Reaktionen des Intranuklearkörpers 
ist am wichtigsten sein Verhalten bei Anwendung der Biondi- 
Methode. Zunächst rein basophil, geht er durch ganz allmähliche 
Uebergänge in ein rötliches Violett über, um nach dem Beginn der 
Ausscheidung der leuchtend rotgefärbten (azidophilen) echten 
Nukleolarsubstanz ’ sehr bald wieder ausgesprochen basophil zu 
werden. Am Ausgangs- und am Endpunkt seiner Entwicklung 
gibt also der Intranuklearkörper bzw. sein der Kernmembran an- 
liegender Abschnitt typische Chromatinreaktion. Das rötlich- 
violette Zwischenstadium läßt auf eine innige Durchdringung von 
Chromatin und echter Nukleolarsubstanz schließen (siehe Erörte- 
rung der Befunde S. 138 f.). Ueber die sonstigen Färbungsreaktionen 
des Intranuklearkörpers vgl. die Tabelle auf S. 117. 

8. Die Nische oder Kammer, in welcher der Intranuklearkörper 
liegt und die einerseits durch eine Vorwölbung des Kernraumes, 
andererseits durch ein Zurückweichen der Chromatinfäden bedingt 
wird, ist in den mittleren Entwicklungsstadien besonders aus- 
geprägt. Hier ist der Kern im Bezirk des Intranuklearkörpers so 
stark vorgewölbt, daß seine durch dieses Gebilde gehende Achse 
sich zu der senkrecht dazu stehenden etwa wie 5:4 verhält. Mit 
der später erfolgenden Verschmälerung und Langstreckung des 
Intranuklearkörpers verschiebt sich auch der ihn umgebende be- 
‚sondere Raum in entsprechender Weise, indem er sich an der Basis 
des Körpers verengert und andererseits tief in das Kerninnere 
hinein erstreckt; die Chromatinfäden wahren also stets einen be- 
stimmten Abstand vom Intranuklearkörper. Im Diakinese-Stadium, 
mit der Anordnung der Chromosomen an der Peripherie des Kernes, 
verschwindet naturgemäß der für den Intranuklearkörper frei- 
gehaltene besondere Raum. 

/ 9. Die von Regaud in der Ratten-Spermiozyte beschriebenen 
„safranophilen Körper“ finden sich auch bei der Maus wieder. Doch 


zeigt eine Anwendung der Biondi- Methode, daß es sich bei diesen 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 9) 


130 Dasuktchtenz: 


Bildungen, die nach Regaud verdichtete, glatt konturierte Ab- 
schnitte des Spirems darstellen, um zweierlei Dinge handeln kann, 
erstens um bloße Chromatinverdichtungen vorübergehender Art 
(in den frühen Stadien) und zweitens um die Entstehung echter 
Nukleolarsubstanz im Spirem (seltener in frühen Stadien, regelmäßig 
und mehrfach vorhanden in den späteren). Das Wesentliche des 
Vorgangs dürfte daher mit der Bezeichnung ‚‚azidophile Körper“ 
des Spirems erfaßt sein. Die azidophilen Körper, häufig unregel- 
mäßig länglich gestaltet, werden in den späteren Stadien öfter auch 
frei im Kern angetroffen. Ihr Auftreten ist mit der Ausscheidung 
azidophiler Substanz am Intranuklearkörper in Parallele zu stellen, 
der in dieser Beziehung die gewöhnlichen Chromatinelemente 
quantitativ stark übertrifft. 


10. In der Prophase der Spermiozyten-Mitose nach Auflösung 
der Kernmembran läßt sich die basophile Komponente des Intra- 
nuklearkörpers von den gewöhnlichen Chromosomen, die ganz 
ähnliche Doppelstäbchen- oder Vierergruppenform zeigen und von 
denen einige (unter den größeren) ihr an Volumen ungefähr gleich- 
kommen, nicht mehr unterscheiden. 


ll. In der Metaphase der Spermiozyten-Mitose finden sich 
ziemlich häufig (in etwa 20%, der Zellen) abseits, meist in der Nähe 
der Spindelpole gelegene Chromosomen von wechselnder Größe 
und Zahl (1 bis etwa 4); auch in bezug auf ihre Verteilung auf die 
beiden Spindelpole herrscht keine Regelmäßigkeit. Sie zeigen häufig 
angedeutete Doppelstäbchen- oder Vierergruppenstruktur und ge- 
hören vorzugsweise den kleineren Chromosomen an. Ihr Auftreten 
ist nicht auf eine künstliche Veränderung durch die Präparations- 
methoden, sondern auf wirkliches Lebensgeschehen zurückzuführen; 
es ist weder an bestimmte Kanälchenabschnitte (also nicht an die 
Abstammung der betreffenden Zellen) noch an die mehr zentrale 
oder peripherische Lage der Kanälchen im Hoden geknüpft. Diese 
Bilder leiten durch Uebergänge zu seltenen Fällen hin, wo größere 
unregelmäßige, verklumpte Gruppen von abseits liegenden Chromo- 
somen angetroffen werden. 


12. In der Anaphase und Telophase der Spermiozyten-Mitose 
sind sichere aberrante Chromosomen nur weit seltener zu bemerken. 


13. Im Ruhekern der Präspermide findet sich keine An- 
deutung eines besonderen Chromatinelementes. In der Präspermiden- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 131 


Mitose sind aberrante Chromosomen viel weniger häufig als in der 
Spermiozyten-Mitose. 

14. Der im Kern der Spermide meist in der Einzahl, nicht 
selten aber auch in der Zweizahl auftretende basophile Nukleolus 
dürfte in Anbetracht dieser Inkonstanz seiner Zahl sowie der sonsti- 
gen Chromatinarmut des Kernes eher ein Chromatindepot als ein 
besonderes Chromosom darstellen. 


Ill. Erörterung der Befunde. 


Um aus den im Vorstehenden mitgeteilten tatsächlichen Be- 
obachtungen ein klares Resultat für unser Problem zu gewinnen, 
sind, wie sich leicht ergibt, namentlich die Fragen nach der Bedeu- 
tung .des Intranuklearkörpers und der aberranten Chromosomen 
einer eingehenderen Betrachtung zu unterziehen. 


1. Der Intranuklearkörper der Spermiozyte. 


a) Beweise für seine Heterochromosomen-Natur. 


Als v. Lenhosscek 1898 die bekannte ausgezeichnete Schil- 
derung des von ihm so genannten Intranuklearkörpers bei der Ratte 
entwarf, die zuerst die Aufmerksamkeit der Histologen auf dieses 
Strukturelement zog, hob er selbst hervor (26, S. 253), daß es ihm 
nicht möglich war, über „Herkunft und Bestimmung des Gebildes 
zu einer bestimmten Anschauung zu gelangen‘. Obwohl seitdem 
eine ganze Reihe von Autoren (v. la Valette St.George 25, 
Lukjanow 29, Ebner 8 Regaud 36a und. 37, Sch o.en- 
feld4l,Benda2, Duesberg7,vanHoof19, Jordan 23) 
sich bis in die neuere Zeit hinein mit dem Intranuklearkörper bei 
verschiedenen Objekten beschäftigt haben, müssen die von v. Len- 
hossek aufgeworfenen Fragen auch heute noch als unbeantwortet 
gelten. 

Sehen wir von der später näher zu besprechenden Publikation 
Jordans hier zunächst ab, so kommen für unseren Gegenstand 
nur die Angaben v. la Valette St. Georges (1898) und 
Regauds(1910) in Betracht. Wenn der erstere Autor an Safranin- 
Präparaten in der Spermiozyte von Maus und Ratte ein ‚„‚neben dem 
Spirem liegendes, oft von ihm durch einen leeren Zwischenraum 
abgegrenztes, leuchtend gefärbtes Chromosom‘ beschreibt (25, S. 17) 
und abbildet (Fig. 6, weiße Maus; ‚„Spermatozyt mit getrenntem 

g%* 


132 Se Glgamerz: 


Chromosom = Intranukleärem Korn‘), so liegt nicht mehr als 
eine bloße Vermutung vor, die allerdings, wie wir sehen werden, 
das Richtige getroffen hat!. Regaud spricht in seiner ein- 
gehenden Untersuchung des Intranuklearkörpers der Ratten- 
Spermiozyte (37, S. 326 ff.) keine Ansicht über die Funktion des 
Gebildes aus und auch über seine Entstehung gewinnen wir hier 
keine irgendwie befriedigende Vorstellung. Zwar beschreibt dieser 
Autor den Intranuklearkörper gemeinsam mit den ‚‚corps safrano- 
philes‘“ unter der Rubrik: ‚„Ditferenzierte Teile des Chromatinfadens‘ 
und ist geneigt, alle diese Gebilde in die von Janssens und 
Willems (20, S. 164) aufgestellte Nukleolengruppe der ‚Chro- 
moplasten‘“ einzuordnen. Fragt man aber nach der näheren Be- 
gründung dieser Auffassung, so zeigt sich, daß Regaud sie ledig- 
lich auf die Beobachtung stützt, daß der Intranuklearkörper häufig 
mit Spiremfäden in Verbindung steht und gewisse (übrigens un- 
spezifische) Färbungsreaktionen mit denselben gemeinsam hat: eine 
wirkliche Entstehung des Gebildes aus dem Spirem hat unser Autor 
nicht festgestellt. Duesberg (1908) erklärt für das gleiche 
Objekt (7, S. 410) geradezu, daß er über Natur, Ursprung und 
Schicksal des ‚rätselhaften‘“ Intranuklearkörpers nicht mehr habe 
ausmachen können als v. Lenhossek. 

In den oben niedergelegten Befunden an der weißen Maus slanhe 
ich den Ursprung und die Bedeutung des Intranuklearkörpers auf- 
geklärt zu haben. Während der erstere Punkt sich ohne weiteres 
aus der Darstellung der Beobachtungen ergibt, bedarf der zweite 
noch einer näheren Erörterung. 

Der Umstand, daß der Intranuklearkörper, wie wir genauer 
verfolgt haben, nicht als ein Ausscheidungsprodukt des Spirems, 
sondern durch die Umwandlung und zwar die Kondensation eines 
Teiles desselben entsteht, läßt sich bereits mit einer gewissen Wahr- 
scheinlichkeit dafür anführen, daß wir hier die (verfrühte) Ent- 
wicklung eines Chromosoms vor uns haben. Denn bisher ist, wenn 
wir auch diese Möglichkeit natürlich nicht außer acht lassen dürfen, 
meines Wissens noch nie mit Sicherheit beobachtet worden, daß 
aus einem abgetrennten und kondensierten Spiremsegment sich 
kein Chromosom entwickelt und das betreffende Stück etwa . 


!) Immerhin muß auf Grund dieser Aeußerung v. la Valette 
St. George als der Erste bezeichnet werden, der bei Wirbeltieren ein 
Heterochromosom beschrieb. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 133 


den Weg der Degeneration oder sonstiger Veränderungen einge- 
schlagen habe. Entschieden für die Chromosomen-Natur des Ge- 
bildes spricht aber seine weitere Geschichte, insbesondere deren 
letzte Phase, in der wir den Körper in eine azidophile und eine 
basophile Komponente sich zerlegen sehen, welch letztere die völlig 
typische Struktur eines Chromosoms (Doppelstäbchen bzw. Vierer- 
gruppe) annimmt und zwar gleichzeitig mit den in derselben Rich- 
tung gehenden Veränderungen der gewöhnlichen Chromosomen. In- 
dem wir die chromosomale Komponente mit völliger Sicherheit 
bis zu der die Spermiozyten-Mitose einleitenden Auflösung der Kern- 
membran verfolgen können und nicht die Spur einer degenerativen 
Veränderung an ihr wahrnehmen, wie ja ihre ganze Entwicklung 
im Gegenteil entschieden den Charakter eines progressiven Prozesses 
aufweist, so können wir eigentlich kaum dem Schluß ausweichen, 
daß das Gebilde in die sich unmittelbar anschließende Mitose mit- 
eintritt und hier, da auch jetzt sich nicht der geringste Anhaltspunkt 
für ein der Entartung verfallendes Strukturelement auffinden läßt, 
ebenso agiert wie die übrigen Chromosomen. Nach meiner Ansicht 
läßt sich auf diese Weise mit einer an Sicherheit grenzenden Wahr- 
scheinlichkeit der Nachweis führen, daß wir es hier mit einem wirk- 
lichen Chromosom zu tun haben, und da das Gebilde in seinem Ver- 
halten sich so weit von den übrigen Chromatinelementen entfernt, 
kann es sich der Definition gemäß offenbar nur um ein Hetero- 
chromosom handeln. 

Dem eben entwickelten Hauptbeweise für unsere Auffassung 
lassen sich einige weitere Indizien hinzufügen. Die von uns aus der 
Formveränderung des Intranuklearkörpers bei Ausscheidung der 
nukleolaren Substanz erschlossene aktive Kontraktilität stimmt 
gut zu dem Bilde eines Chromosoms, wie keiner näheren Ausführung 
bedarf. Ferner wiederholt die völlig konstante Lagerung des Intra- 
nuklearkörpers an der Kernmembran sowie in einem besonderen 
Raum typische Eigenschaften von Heterochromosomen. In der letzt- - 
erwähnten Hinsicht geht sogar der Befund bei der Maus in gewisser 
Beziehung weiter als bei den meisten untersuchten Insekten, also 
derjenigen Tierklasse, die besonders durch den Besitz von Hetero- 
chromosomen ausgezeichnet ist: während bei manchen Insekten (ins- 
besondere Orthopteren) sich in den Spermiogonien und den Präsper- 
miden ein Heterochromosom in einem durch eine Scheidewand ganz 
abgeschlossenen eigenen Raum oder sogar in einem isolierten Kern- 


134 SS GE Hatanuertız.: 


bläschen finden kann, ist in der Spermiozyte die Absonderung des 
Heterochromosoms meist auf seine peripherische Lage an der Kern- 
membran beschränkt, wie aus den Abbildungen der Autoren hervor- 
geht und wie ich mich auch durch besonders hierauf gerichtete 
Untersuchung bei Gryllus domesticus und Diestrammena marmo- 
rata (Locustide) überzeugen konnte. Mitunter ist aber das Hetero- 
chromosom in der Spermiozyte ganz ähnlich wie in unserem Fall 
durch einen deutlichen Abstand von dem übrigen Spirem geschie- 
den, so nach Wilson (46, S. 8) bei Pyrrhocoris apterus 
(Hemipteron) andeutungsweise und vorübergehend, nach demselben 


4 & 


Fig. 4. 

a) Kern der Spermiozyte von der weißen Ratte im Stadium 4 |]. i der Intra- 
nuklearkörper, n ein echter Nukleolus. Vergr. 1700 : 1. 

b) Der Intranuklearkörper i der vorigen Figur bei stärkerer Vergrößerung 
(3400 : 1). 

c) Ein Intranuklearkörper desselben Stadiums vom gleichen Objekt in 
Kantenansicht mit einem Stück der Kernmembran. Vergr. 1700 : 1. 

Fixation: Flemmings starkes Gemisch; Färbung: Eisen-Häma- 

toxylin nach Heidenhain. 


Autor (49, S. 375) in frappierender Uebereinstimmung mit den 
Befunden bei der Maus bei den Hemipteren Oncopeltus fasciatus 
und besonders Largus cinctus (Taf. 1V, Figg. 78—80). 

Eine weitere Stütze meiner Auffassung des Intranuklearkörpers 
gewann ich aus einer allerdings nur vorläufigen Untersuchung der 
einschlägigen Verhältnisse bei der Ratte. 

Schon die Durchmusterung der ersten Schnitte eines in Fle m- 
min gscher Flüssigkeit fixierten und mit Eisen-Hämatoxylin nach 
Heidenhain gefärbten Rattenhodens ergab, daß dieses bereits 
so viel bearbeitete Objekt dem Beobachter immer noch Neues zu 
bieten vermag. In späten Spermiozyten zeigte der Intranuklearkör- 
per das ausgesprochene Bild eines Fadenknäuels, wie es in Text- 
figur 4a (i), b und c wiedergegeben ist. Ich war erst so erstaunt 
über die Aehnlichkeit des Gebildes mit einem kleinen Spiremkern, 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 135 


daß ich gar nicht an seine Identität mit dem Intranuklearkörper 
glauben wollte. Bei näherer Untersuchung mußte ich mich aber 
hiervon überzeugen. Bei der Seitenansicht in Textfigur 4c kommt 
die Linsenform des Intranuklearkörpers gut zum Ausdruck. Um 
den Anblick eines ‚Kerns im Kerne‘ vollständig zu machen, findet 
sich häufig sogar in ihm ein besonderer kleiner Nukleolus (Text- 
figur 4a, i), auch glaube ich, angedeutete Spiralstruktur an manchen 
Teilen des Miniaturspirems erkennen zu können. Den Chromatin- 
faden, der in derselben Figur den Intranuklearkörper bogenförmig 
in einem gewissen Abstande umgibt, fasse ich (auf Grund eines 
Vergleiches mit den Nachbarzellen) nicht als zu ihm gehörig, sondern 
als mit einem gewöhnlichen Chromosom identisch auf (in dem abge- 
bildeten Stadium Ar ist das Spirem bereits in die endgültigen 
Kernsegmente zerfallen). 

Von den in der Literatur niedergelegten Abbildungen des Intra- 
nuklearkörpers der Ratte kommt meinem Befunde diejenige am 
nächsten, welche Duesberg (7) auf Taf. X, Fig. 15 gibt: man 
sieht hier an der dem Kerninneren zugewandten, stärker konvexen 
Fläche des Gebildes einen mit Eisen-Hämatoxylin intensiv ge- 
färbten, etwas gewundenen Randfaden, der zum Teil aus einzelnen 
Körnern zusammengesetzt erscheint, im grau gefärbten Inneren 
des Körpers lebhaft tingierte Körnchen, die ebenfalls zu einem 
Faden angeordnet sind, der dem erst beschriebenen etwa konzentrisch 
gestellt ist. Vergleicht man hierzu den beschreibenden Text (I. c., 
S. 409f.), so erfährt man, daß der Autor den Intranuklearkörper 
aus zwei Bestandteilen aufgebaut sein läßt: aus einer stark färb- 
baren Rindenschicht, die nicht homogen ist, sondern aus in Reihen 
angeordneten Körnern (,grains alignes‘‘) besteht, sowie aus einer 
schwach färbbaren Marksubstanz, in der dunklere Granulationen 
eingebettet sind. Von Fäden, die nach Art eines Spirems zusammen- 
hängen, wie ich sie finde, ist also nicht die Rede. Duesbergs 
Beschreibung läßt sich, wenn sie auch etwas über dieselbe hinaus- 
geht, noch mit v. Lenhosseks ursprünglicher Schilderung 
(26, S. 252.) in Einklang bringen, wonach der Intranuklearkörper 
nicht von homogener Beschaffenheit sei, sondern mehr oder weniger 
körnigen Bau aufweise und diese (mit Eisen-Hämatoxylin) schwarz 
gefärbten Körnchen hauptsächlich als Randmikrosomen auf seiner 
Oberfläche unregelmäßig verteilt seien, öfter auch das Innere des 
Gebildes zu durchsetzen schienen. Duesbergs Fig. 13 ent- 


136 ’ Ss. Gutherz: 


spricht der Schilderung v. Lenhosseks annähernd, nur daß 
auch hier stellenweise ein homogener Randfaden zu sehen ist. Mit 
der Abbildung solcher Strukturen und der Angabe in Reihen ge- 
ordneter Körnchen hat Duesberg ein neues Moment in die 
Schilderung des Intranuklearkörpers gebracht. Regaud (35, 
S. 328) findet beim gleichen Objekt mittels der Eisen-Hämatoxylin- 
Methode nur einzelne, intensiv gefärbte größere Körner im Inneren 
des Gebildes. 

Ich bin nun weit davon entfernt, auf Grund meiner in Text- 
figur 4 dargestellten Befunde, die sich noch am meisten an Dues- 
berg anschließen, die Angaben der drei genannten, sicher vorzüg- 
lichen Beobachter anzuzweifeln, denen meine so außerordentlich 
auffälligen Bilder keinesfalls entgangen wären. Ich vermute viel- 
mehr, daß es sich hier um individuelle oder Rassenvariationen der 
Untersuchungstiere handelt. Hierin bestärkt mich der Umstand, 
daß auch in einer anderen Beziehung sehr verschiedenartige An- 
gaben über den Intranuklearkörper der Ratte gemacht worden 
sind. Während Regaud ihn sehr häufig mit einem Spiremfaden 
in Verbindung stehen läßt, hebt Duesberg hervor, daß er frei 
im Kernsaft flottieree. Van Hoof (19, S. 355) endlich hat den 
Intranuklearkörper niemals vollständig von den chromatischen 
Fäden trennen können, so daß er sogar an seinem konstanten Vor- 
kommen zweifelt. Da gerade für Heterochromosomen weitgehende 
individuelle Variationen, die mit äußerlich erkennbaren Merkmalen 
der Untersuchungsobjekte in keinem Zusammenhang zu stehen 
brauchen, besonders durch Wilson (vgl. namentlich 47) bekannt 
geworden sind, so widerspricht ein solches wechselndes Verhalten 
keineswegs unserer Auffassung des Intranuklearkörpers als Chro- 
MOSOMIS. 

Sehr in die Augen fallend ist die Uebereinstimmung zwischen 
unseren Befunden an der Ratte und den Beobachtungen, welche 
Otte (34) an einem unzweifelhaften Heterochromosom, demjenigen 
der grünen Heuschrecke (Locusta viridissima) gemacht und durch 
Abbildungen belegt hat !). 

In Textfigur 5 (S. 137) sind einige besonders interessante dieser 
Abbildungen reproduziert. Wir sehen hier in a eine junge, in b eine 


!) Vor Otte hat schon Mc Clung (30) auf ganz ähnliche, aber 
nicht so stark ausgeprägte Verhältnisse bei verschiedenen Locustiden auf- 
merksam gemacht. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 137 


ältere Spermiozyte, in beiden Fällen im Niveau des in Kanten- 
ansicht erkennbaren Heterochromosoms dasselbe nochmals in 
Flächenansicht dargestellt: es besitzt, wie aus Fig. b, noch besser 
aus anderen, hier nicht wiedergegebenen Abbildungen hervorgeht, 
eine sehr ähnliche Gestalt wie der Intranuklearkörper, indem es, von 
der Fläche gesehen, meist einen rundlichen Umriß hat, von der Kante 
gesehen etwa linsenförmig erscheint (Otte beschreibt es als mehr 


id 


a b c—h 
Big: ‚5, 
Entwicklungsstadien des Heterochromosoms von Locusta viridissima 
nach Otte (1907). 


a junge Spermiozyte, h Heterochromosom in Kanten- und Flächenansicht. 

b ältere Spermiozyte, h Heterochromosom in Kanten- und Flächenansicht, 

i und m Idiozom und Mitochondrienkörper (nach der Deutung des Autors). 

c—h weitere Entwicklungsstadien des Heterochromosoms bis zur Prophase 
der Spermiocyten-Mitose. 


oder weniger regelmäßige Platte, deren Flächendurchmesser viel- 
leicht doppelt oder dreifach so groß ist wie der Querdurchmesser). 
Wenn unser Autor meint, es sei nicht in den übrigen Kern mitein- 
bezogen, sondern liege ihm bloß auf, wie das die in a wiedergegebene 
Figur zeigt, so kann es sich hier um kein regelmäßiges Vorkommnis 
handeln, da das Gebilde in mehreren anderen Figuren Ottes 
(z. B. in der von uns unter b wiedergegebenen) deutlich innerhalb 
der Kernmembran, derselben dicht anliegend, dargestellt ist. Ich 
vermute demnach, sowie aus meinen eigenen Erfahrungen an anderen 
Orthopteren, daß es sich hier nur um eine künstliche Verlagerung 
des Gebildes infolge der Präparationsmethoden oder des Schneidens 
der Präparate handelt. Bei geeigneter Differenzierung von Eisen- 


138 D-GEBENTerT zZ: 


Hämatoxylin-Präparaten zeigt sich nun, daß das Heterochromosom 
nicht, wie man es bei den Insekten meist findet, homogen, als ein 
„Chromosom-Nukleolus‘“ sich darstellt, sondern in ein Spirem auf- 
gelöst ist, das zunächst (Textfigur 5 a) äußerst fein erscheint, später 
sich mehr und mehr kKondensiert (ein schon fortgeschrittenes Sta- 
dium dieses Prozesses in b). Die Figuren c—h (Textfigur 5) zeigen 
uns sodann, wie mit der weiteren Entwicklung aus dem Knäuel 
sich ein einfacher Faden entwirrt und schließlich zu einem 
typischen prophasischen Chromosom sich konzentriert. 

Ich stehe nicht an, das bei der Ratte oben beschriebene ‚‚Spi- 
rem‘ des Intranuklearkörpers mit dem des Heterochromosoms von 
Locusta in Vergleich zu setzen, behalte mir aber eine genauere 
Untersuchung der Verhältnisse bei der Ratte noch vor. Aus den 
Beobachtungen von Otte ließe sich vielleicht auch ein Verständnis 
für die Angabe gewinnen, daß der Intranuklearkörper bei der Ratte 
mit der weiteren Entwicklung der Spermiozyte verschwinden soll, 
wie bereits vv. Lenhosscek (26, S. 253) mitteilte und Dues- 
berg (7, S. 420) noch genauer dahin präzisierte, daß das Gebilde 
mit dem Eintritt der Quersegmentierung des Spirems, ohne vorher 
Veränderungen zu zeigen, plötzlich verschwinde. Hier muß an die 
Möglichkeit gedacht werden, daß der Körper sich in einen mehr 
oder minder langgestreckten Faden umbilden und so der weiteren 
Unterscheidung von den übrigen Chromosomen entgehen Könnte. 
Uebrigens besteht bei der Ratte betreffs des Schicksals des Intra- 
nuklearkörpers keine Uebereinstimmung der Autoren, da Re- 
gaud (37, S. 329) denselben erst beim Beginn der Spermiozyten- 
Mitose zugleich mit der Kernmembran verschwinden läßt und ihn 
in diesem Zeitpunkt als sehr unscheinbar (,,tres mince‘‘) und schwer 
erkennbar bezeichnet. 

Unsere Beobachtungen an der Ratte werfen Licht auf ein 
Strukturverhältnis, das ich gelegentlich in den Spermiozyten der 
Maus (besonders im Stadium 1111 und benachbarten Stadien) be- 
obachten konnte (vgl. S. 109) und auf dessen Deutung ich nun näher 
zurückkommen möchte. Wir sahen, daß in den bezeichneten Stadien 
der Intranuklearkörper mitunter eine feinere oder gröbere gerüstartige 
Struktur aufweist (Fig. 26a und b, Taf. V) und so geradezu an einen 
kleinen Zellkern erinnern kann. Ich verwies auch bereits auf die 
naheliegende Möglichkeit, daß es sich um eine bloße Vakuolisierung 
des Gebildes handeln könne, die eine bedeutsamere Struktur nur 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 139 


vortäuschen würde. Auf Grund der Beobachtungen an der Ratte 
und ihrer schönen Analogie bei gewissen Orthopteren neige ich zu 
der Ansicht, daß wir hier die mit der erhöhten Stoffwechseltätigkeit 
eines Chromosoms verbundene gerüstartige Auflockerung eines 
solchen vor uns haben. 


Zu dieser Auffassung bestimmt mich auch der Umstand, daß 
der Intranuklearkörper in der in Rede stehenden Phase hei Anwen- 
dung der Biondi- Methode eine ausgesprochene Mischfärbung 
(rötlich-violett) aufweist, die sich durch allmählichen Uebergang 
aus rein basophiler Reaktion entwickelt hat. Dieses Verhalten läßt 
sich am einfachsten so deuten, daß der ursprünglich rein chromatische 
und stark kondensierte Körper sich unter diffuser Bildung von 
azidophiler Substanz zu einem feinen Gerüst- oder Wabenwerk 
aufgelockert hat: es läge also eine innige Durchmischung von Chro- 
matin und echter Nukleolarsubstanz vor, ähnlich wie sie für manche 
der sog. Amphinukleolen in Protistenkernen geschildert wird !). 
Der färberische Mischton wäre besonders leicht verständlich, wenn 
wir uns vorstellen, daß die Wände des basophilen Gerüstwerkes 
von der azidophilen Substanz bei ihrer Entstehung gewissermaßen 
durchtränkt sind, aber auch schon zu erwarten, wenn das Gerüst- 
werk ein sehr feines wäre. Unsere Deutung läßt sich gut mit dem 
weiteren Entwicklungsgang vereinigen, die nach unserer Schil- 
derung wahrscheinlich durch aktive Kontraktion erfolgende Aus- 
scheidung der azidophilen Substanz in Tropfenform fordert geradezu 
das Bild einer diese Substanz nach Art eines Schwammes enthalten- 
den Grundmasse.. Auffallen muß allerdings, daß es nur so selten 
gelingt, ein Gerüstwerk im Intranuklearkörper nachzuweisen. Es 
könnte aber in der Regel so fein sein und vielleicht auch von der 
azidophilen Substanz in seiner Lichtbrechung so wenig differieren, 
daß es der Beobachtung entgehen müßte. Auch scheint es vor einem 
abschließenden Urteil noch nötig, für die Darstellung dieser Ver- 
hältnisse besondere Methoden heranzuziehen. Das in den Figg. 
26a und b (Taf. V) im Intranuklearkörper abgebildete Gerüstwerk 
wäre nach unserer Deutung als durch künstliche Vergröberung eines 
in Wirklichkeit weit feineren Netz- oder Wabenwerkes entstanden 
zu denken. 


ı) Vel. F. Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena 1909 
S.21: 


140 Ss. Guter z: 


Nachdem wir eine Reihe z. T. sehr schwerwiegender Gründe 
für die Heterochromosomen-Natur des Intranuklearkörpers beige- 
bracht haben, fragt es sich nun im besonderen, welchem Typus 
dieser so vielgestaltigen Bildungen wir das Heterochromosom der 
weißen Maus etwa einzuordnen haben. Hier weist die Genese des 
Körpers sogleich in eine bestimmte Richtung. Da wir die Vor- 
geschichte des Spermiozytenkerns bis zur Abtrennung des Intra- 
nuklearkörpers eingehend studiert haben, so konnten wir feststellen, 
daß in letzterem Zeitpunkt (der Amphi- bzw. Pachytänphase der 
Autoren) das Spirem bereits die Veränderungen durchgemacht hat, 
welche nach der üblichen Auffassung entscheidend für die Konsti- 
tution der künftigen Chromosomen der Reifungsmitosen sind: das 
Heterochromosom hat also, als nicht besonders kenntlicher Teil 
des Spirems, mit diesem gemeinsam die Stadien des feinen Knäuels, 
der Parallelisierung der Fäden, des gröberen Knäuels mit z. T. noch 
deutlichen Doppelfäden und schließlich des dicken Knäuels mit 
häufig erkennbarer, mehr oder minder deutlicher Spiralstruktur 
durchlaufen. Nach Ansicht vieler Autoren, die wir uns nicht ohne 
weiteres zu eigen machen können, wäre also die „Chromosomen- 
paarung‘ im Entstehungsmoment des Intranuklearkörpers bereits 
als vollzogen zu betrachten. Wie man sich auch zu diesen theo- 
retischen Fragen stellen mag, die Annahme, daß das Hetero- 
chromosom im wesentlichen denselben Bau besitzt, wie die erst 
später aus dem Verband des Spirems sich lösenden gewöhnlichen 
Chromosomen, wird "in jedem Falle zu machen sein, da die 
weiteren Veränderungen des Spirems nur noch in seiner Längsspal- 
tung und Quersegmentierung bestehen. Diese Ueberlegungen führen 
uns zu der Anschauung, daß das Heterochromosom, um es in der 
üblichen Nomenklatur auszudrücken, ein ‚bivalentes‘‘ Chromosom 
sei, ganz wie die übrigen Chromosomen. 

In diesem Sinne spricht ebenso entschieden sein gegen das Ende 
der Spermiozytenperiode hervortretender Bau, denn Doppelstäb- 
chen und besonders Vierergruppe sind ja von jeher als Prototypen 
bivalenter Chromosomen bekannt. 

Werden wir so von vornherein gegen den Gedanken einge- 
nommen, daß es sich hier um ein Geschlechtschromosom handele 
— postuliert man doch für derartige Formen gewöhnlich den Cha- 
rakter eines unpaaren Chromosoms (eines Monosoms) oder eines 
aus ungleich großen Komponenten zusammengesetzten Chromo- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 141 


somenpaares — so finden wir endlich auch in den Reifungsteilungen, 
wie wir sogleich noch des Näheren erörtern werden, nicht den ge- 
ringsten Anhaltspunkt für eine ungleichmäßige Verteilung unseres 
Heterochromosoms, eine Heterokinese; denn schließlich könnte ja 
auch eine typische Vierergruppe in einer Mitose ungeteilt in die eine 
Tochterzelle übergehen, wie dies bereits in seltenen Fällen beschrie- 
Bensist.(z. B. von’ Demeilt für-Helix-pomatia,:6, S.:117ff.). Es 
fehlt somit jeder morphologische Hinweis auf ein Geschlechts- 
chromosom. 

Will man daher an dieser Deutungsmöglichkeit festhalten, so 
bleibt nur noch die Annahme übrig, daß der Körper aus zwei zwar 
morphologisch gleichartigen, aber physiologisch in bezug auf die Ge- 
schlechtstendenz verschiedenwertigen Hälften aufgebaut sei, deren 
Verteilung auf die Spermatiden einen physiologischen Dimorphis- 
mus derselben bedinge. Eine solche Annahme scheint mir aber 
etwas gekünstelt, weil bisher derartige Fälle nur im Anschluß an 
Formen mit ungleich großen Komponenten des betreffenden Hetero- 
chromosomenpaares beobachtet wurden, was in unserem Falle noch 
aussteht, und es sich stets um eine erst im Laufe der Spermio- 
zyten-Entwicklung nachträglich erfolgende Vereinigung der beiden 
Komponenten handelte, während bei der Maus, wo die beiden als 
verschieden angenommenen Komponenten aus einem gemeinsamen 
Stücke des Spirems hervorgehen würden, ihre Verschiedenwertigkeit 
unwahrscheinlicher wird. Hinzu kommen, wie ich bloß andeuten 
möchte, Gründe physiologischer Natur, welche bei den Verte- 
braten gegen die Annahme eines das Geschlecht wesentlich mitbe- 
stimmenden starren chromosomalen Mechanismus!) sprechen: die 
von R. Hertwig und seiner Schule gezeigte Möglichkeit, bei Am- 
phibien das Geschlecht noch nach der Befruchtung durch äußere 
Eingriffe zu bestimmen, sowie die nahen Beziehungen zwischen 
einer inneren Sekretion der Keimdrüsen und gewissen akzidentalen 
(sekundären) Geschlechtscharakteren bei den Vertebraten im allge- 
meinen, die daran denken lassen, daß in diesem Tierkreise — im 
Gegensatz etwa zu den Insekten — das Geschlechtsschicksal der 
somatischen Zellen nicht mit einer spezifischen Chromosomen- 


1) Nachträglicher Zusatz: Es kann hier nur angedeutet 
werden, daß durch R. Goldschmidts neue Theorie der Geschlechts- 
bestimmung (1919) der Chromosomen-Mechanismus seiner „Starrheit‘“ ent- 
kleidet wird. 


142 SP GEUKEI HERTZ 


garnitur endgültig festgelegt wird, sie sich vielmehr in dieser 
Hinsicht noch in einem labilen Zustande befinden. 

Unter diesen Umständen neige ich mehr zu der Ansicht, daß 
das Heterochromosom der weißen Maus zu solchen Heterochromo- 
somentypen zu stellen ist, welche bei den Reifungsmitosen gleich- 
mäßig auf sämtliche Keimzellen verteilt werden und nachweislich 
nichts mit der Geschlechtsdifferenzierung zu tun haben, da neben 
ihnen sichere Geschlechtschromosomen angetroffen werden. Ich 
denke hier in erster Linie an die sog. gepaarten Mikrochromosomen, 
welche öfter durch abweichenden Konzentrationszustand (Hetero- 
pyknose) inmitten der Wachstumsperiode der Spermiozyte, stets 
durch ihre direkt beobachtbare, in der Metaphase erfolgende Kon- 
jugation !) und meist durch besondere Kleinheit sich auszeichnen, 
mitunter aber interessanterweise die Größe normaler Chromosomen 
erreichen können (nach Wilson 48, S. 101, bei Protenor belfragei) 
und sich dann besonders dem von uns diskutierten Heterochromosom 
annähern würden. Daß es nicht gelingt, das letztere in einem der 
bereits aufgestellten Heterochromosomentypen restlos unterzu- 
bringen, darf bei der außerordentlich großen Mannigfaltigkeit dieser 
Gebilde und ihres Verhaltens, auf die ich schon in der Einleitung zu 
dieser Mitteilungsreihe hingewiesen habe, nicht wundernehmen. 
Je mehr neue Typen wir ermitteln, um so mehr dürfen wir hoffen, 
aus der Fülle der Erscheinungen allmählich das Wesentliche abstra- 
hieren und so vielleicht in ihre Bedeutung tiefer eindringen zu 
können. 

Stellen wir die Züge, welche unser Heterochromosom von den 
bisher bekannten unterscheiden oder bei ihm besonders ausgeprägt 


!) Wenn ich oben mehrfach über die von den meisten Autoren in der 
Wachstumsphase der Geschlechtszellenbildung angenommene Chromosomen- 
konjugation mich mit Zurückhaltung ausgesprochen habe, so möchte ich 
hervorheben, daß für die Heterochromosomen dieser Vorgang in völlig 
einwandfreier Form im Zustand konzentrierter Chromatinelemente beobachtet 
wurde. Damit steigt in gewisser Weise die Wahrscheinlichkeit, daß bei 
den gewöhnlichen Chromosomen ähnliche Vorgänge vorkommen. Doch ist 
der nähere Ablauf solchen Geschehens, ob Längs- oder Endkonjugation 
usw., vorläufig noch als durchaus hypothetisch zu betrachten, 

Zusatz: Neueste Erfahrungen scheinen auch für die gewöhnlichen 
Chromosomen die Erscheinung der paarweisen Verbindung während der 
Geschlechtszellenreifung sicherzustellen (Metz und Nonidez, Journ. 
of exp. Zool., Vol. 32, 1921), 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 143 


sind, noch ausdrücklich zusammen! Am meisten auffällig ist die 
Entstehung des Gebildes aus dem Spirem der Spermiozyte. Ein 
derartiger Vorgang ist meines Wissens bisher nur einmal in der 
Literatur geschildert worden und zwar von Boring (3, S. 126) 
für ein Insekt, die Psocide Cerastipsocus venosus, während sonst 
in der Regel angegeben wird, daß die Heterochromosomen, falls 
sie überhaupt als Chromatin-Nukleolen auftreten, bereits aus der 
letzten Spermiogonien-Telophase in kKonzentriertem Zustande in 
die junge Spermiozyte übernommen werden !). Die Schilderung 
von Boring bezieht sich auf die junge Spermiozyte und lautet 
folgendermaßen: 

„Ihere is a long piece of the spireme Iying close against the 

nuclear wall, that stains darker than the rest. This next be- 

comes more condensed and shorter, appearing as several beads 

. . . finally it becomes a solid round intensively staining body 

in the midst of a nucleus with a very ligthly staining spireme.‘ 
Das so entstehende Heterochromosom wird von unserer Autorin 
als Monosom aufgefaßt und erweist sich im weiteren Verlauf der 
Entwicklung als typisches Geschlechtschromosom. 

Eine zweite Eigenart im Verhalten des "uns beschäftigenden 
Strukturelements, die hervorgehoben zu werden verdient, ist seine 
Absonderung in einem besonderen Raum des Kernes, eine Erschei- 
nung, die bei den meisten bisher untersuchten Heterochromosomen- 
formen in der Spermiozytenperiode vermißt wird?) und, wenn 


!) Eine Ausnahme bilden hier die Mikrochromosomen, die ebenfalls 
inmitten der Wachstumsperiode der Spermiozyte in Heteropyknose über- 
gehen können, allerdings nicht schon unter Absonderung aus dem Spirem, 
sondern erst, nachdem sich dieses in einzelne Chromosomen zerlegt hat. 
Die Mikrochromosomen würden somit auch in dieser Hinsicht eine gewisse 
Aehnlichkeit mit dem von uns diskutierten Strukturelement aufweisen. 
Während das Heterochromosom der Maus bis etwa gegen die Mitte der 
Wachstumsperiode eine mit den übrigen Chromosomen gemeinsame Ge- 
schichte hat, erstreckt sich also diese gemeinsame Phase bei gewissen 
Mikrochromosomen noch etwas weiter. Uebrigens sprechen auch manche 
Angaben über andere Heterochromosomentypen dafür, daß die Chro- 
matinnukleolen, als die sie auftreten, erst nachträglich in der Spermio- 
zyte entstehen. So läßt Payne (35, S. 135) bei der Hemipterenart Prio- 
nidus cristatus die später aus vier Einzelelementen bestehenden Geschlechts- 
chromosomen erst in der synaptischen Kontraktionsphase (als einheitlichen 
Chromatinnukleolus) erkennbar werden. 

2): Siehe oben S. 133. 


144 S-Gutfherz: 


vorhanden, anscheinend nur selten so ausgeprägt ist, wie in 
unserem Falle. Wilson (49, S. 375) hat für die von ihm bei He- 
mipteren beobachteten, zum Teil sehr ähnlichen Bilder betont, 
daß zwar eine Wand zwischen dem besonderen Raum und den übri- 
gen Chromatinfäden nicht zu sehen sei, daß man aber bei dem deut- 
lichen Abstand, welchen die Chromatinfäden stets vom Hetero- 
chromosom innehalten, den Eindruck hätte, als ob sie einem wohl 
abgegrenzten Substrat auflägen, und glaubt hieraus schließen zu 
dürfen, daß das Heterochromosom tatsächlich in einer abgeschlos- 
senen Kammer des Kernes liege. Eine andere, sehr bemerkenswerte 
Erklärung dieser Verhältnisses hat Regaud (37, S. 326.) für. 
den Intranuklearkörper der Ratte versucht und zwar ohne die 
Möglichkeit zu diskutieren, daß derselbe ein Heterochromosom 
darstelle. Regaud weist darauf hin, daß die eigentümliche Flucht 
der Chromatinfäden vor dem Intranuklearkörper sich gut verstehen 
lasse, wenn man um denselben eine Zone erhöhten osmotischen 
Druckes annehme, wofür auch direkt die namentlich in bestimmten 
Stadien deutlich ausgeprägte Vorwölbung des Kernes im Bezirk 
des Intranuklearkörpers spreche. Mit Regauds Annahme stimmt 
auch meine oben (S. 118) für die Maus mitgeteilte Beobachtung gut, 
daß bei der Langstreckung des Intranuklearkörpers der von Chro- 
matinfäden freie Raum ebenfalls in die Länge gestreckt und senk- 
recht zur Kernmembran gestellt wird, sich die Chromatinfäden also 
hierbei in gleichem Abstand von dem Gebilde halten. Endlich 
wäre noch an eine den Intranuklearkörper umgebende Zone be- 
sonders zähflüssiger Substanz zu denken, die sich ebenfalls seiner 
Formveränderung anpassen könnte. 

Deutet bereits Regauds interessante Hypothese auf einen 
erhöhten Chemismüs des Intranuklearkörpers, welcher die Entstehung 
einer molar hochkonzentrierten Lösung in seiner Umgebung zur Folge 
hätte, so werden wir von dem Vorhandensein eines solchen bei der 
Maus auch durch den direkten Augenschein überzeugt. Denn sicher 
ist die so bedeutende Ausscheidung azidophiler Substanz, die wir 
hier am Intranuklearkörper oder, wie wir jetzt sagen können, am 
Heterochromosom beobachten, der Ausdruck besonders lebhafter 
Stoffwechselprozesse. Führt doch die Tätigkeit des Heterochromo- 
soms allein schließlich zur Ausbildung eines voluminösen echten 
Nukleolus, mit dem verglichen die safranophilen oder besser azido- 
philen Körper, welche die gewöhnlichen Chromatinfäden produ- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 145 


zieren (vgl. S. 110 f.), nur eine bescheidene Leistung in derselben 
Richtung darstellen. Nach M. Heidenhain!) wäre die Aus- 
scheidung echter Nukleolarsubstanz mit dem Aufbau P-reicherer 
Nukleine in Verbindung zu setzen, man könnte also bei aller ge- 
botenen Vorsicht hier an eine besondere Form der Chromatin- 
synthese denken. Aber wahrscheinlich dürfen wir uns über die sich 
"hier abspielenden Vorgänge keine zu einseitige Vorstellung machen; 
vielmehr wird die uns gerade sichtbar werdende Substanz nur eine 
unter vielen sein, darauf deutet ja bereits die osmotische Hypothese 
Regauds. 

Ob die erhöhte Ausscheidung azidophiler Substanz eine allge- 
meinere Eigenschaft der Heterochromosomen darstellt, darüber 
läßt sich in der Literatur kein sicherer Anhalt gewinnen. Es scheint 
dieser Frage noch keine besondere Beachtung gewidmet worden 
zu sein. Nach Payne (35, S. 134) bilden bei der Hemipterenart 
Prionidus cristatus in der Wachstumsperiode der Spermiozyte 
die vier Heterochromosomen um sich herum ein gemeinsames großes 
Plasmosom, also einen Mantel von echter Nukleolarsubstanz, wäh- 
rend schon auf früheren Phasen der Entwicklung sich dicht neben 
den zu einem einheitlichen Chromatin-Nukleolus verbundenen 
Heterochromosomen ein großes Plasmosom fand, über dessen Genese 
nichts Näheres mitgeteilt wird. Auch sonst wird mehrfach das dichte 
Zusammenliegen eines echten Nukleolus mit einem Heterochromosom 
betont, so auch bei Gryllus domesticus. Es liegt hier offenbar noch 
ein Feld für weitere Untersuchungen vor, das auch für die allge- 
meinere Frage der Nukleolen-Genese überhaupt manche Aufklärung 
verspricht. 

Unsere Beobachtungen bei der Maus, am Intranuklearkörper 
wie an den Chromatinfäden, stützen die von manchen Autoren 
angenommenen genetischen Beziehungen zwischen Chromatin ‚und 
Nukleolen durch einen weiteren sicheren Fall. Für die Ratte wird 
von mehreren Autoren (v. Lenhossek, Regaud, Dues- 
berg) auf die große Häufigkeit aufmerksam gemacht, mit der ein 
gewöhnlicher Nukleolus in nächster Nachbarschaft des Intranuklear- 
körpers anzutreffen ist, ohne daß aus dieser topographischen ein 
Schluß auf eine genetische Beziehung gezogen würde. Regaud 
gibt auch an, daß der Intranuklearkörper aus einer hämateinophilen 


ı) Plasma und Zelle, 1. Lief., Jena 1907, S. 162. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 10 


146 SIGHLBNIENT: 


und einer safranophilen Partie zusammengesetzt sein kann, was 
auf die Ausscheidung von echter Nukleolarsubstanz deutet. In 
jedem Fall erfolgen derartige Vorgänge bei der Ratte nicht nach 
Art eines völlig typischen Entwicklungsganges, wie er bei der Maus 
von uns geschildert wurde }). 


b) Wahrscheimliche-Analogien aus der Literatwe 


Die eigenartigen Verhältnisse, die wir bei dem als Hetero- 
chromosom erkannten Intranuklearkörper feststellen konnten und 
die ihm, namentlich in bezug auf seine Entstehung aus dem Spirem, 
eine Sonderstellung gegenüber den meisten bisher studierten He- 
terochromosomen-Typen einräumen, rüsten uns mit neuen Gesichts- 
punkten aus, wenn wir an eine auf diese Fragen gerichtete Unter- 
suchung der Vertebraten in größerem Maßstabe herantreten, wie 
ich eine solche plane ?). Es wird aber auch von Interesse sein, schon 


1) Erst nachträglich bemerke ich, daß Vejdovsky bereits 1909 
(43, S. 3 ff.) in einer in tschechischer Sprache erschienenen und daher weniger 
leicht zugänglichen Abhandlung eine Homologie zwischen dem von v. Len- 
hoss&k beschriebenen Intranuklearkörper und den Heterochromosomen 
der Insekten aufgestellt hat. Er weist dabei (S. 9) interessanterweise auch 
gerade auf die oben z. T. wiedergegebenen Abbildungen Ottes hin und 
macht ebenfalls darauf aufmerksam, daß das von v. Lenhossek und 
Duesberg für die Ratte angegebene Verschwinden des Intranuklear- 
körpers sich vielleicht dufch eine Umwandlung desselben in ein typisches 
Chromosom erklären ließe. Durch meine Feststellungen bei Maus und Ratte 
hat der von Vejdovsky intuitiv ausgesprochene Gedanke erst eine 
tatsächliche Grundlage erhalten. Denn das von ihm (l. c.) als Intra- 
nuklearkörper bzw. Heterochromosom beim Kater beschriebene Gebilde 
war nichts anderes als ein echter Nukleolus von mitunter eigenartiger Form, 
wie ich bereits 1912 (13, S.92) angab und bei einer soeben vorgenommenen 
Nachuntersuchung aufs neue feststellen konnte. 

2) Unser Hauptaugenmerk wird hier darauf gerichtet sein müssen, 
in der Wachstumsperiode der Spermiozyte nicht so sehr nach bereits von 
vornherein vorhandenen Chromatinnukleolen zu fahnden, sondern vielmehi 
auf eine etwaige spätere Absonderung von Heterochromosomen von den 
übrigen Chromosomen zu achten. Wenn z.B. Jordan (23, S. 165—167) 
für die indische Manguste (Herpestes griseus) das Fehlen von Heterochromo- 
somen auf die Abwesenheit von Chromatinnukleolen gründet, so wird in 
einem solchen Falle in Betracht zu ziehen sein, ob nicht Heterochromosomen 
in anderer Form, ohne ins Auge springende Heteropyknose, dennoch auf- 
treten. — Unter den niederen Vertebraten scheinen besonders die Selachier 
Aussicht auf erfolgreiche Untersuchung zu bieten. Der von Moore (33, 
S. 285 ff.) bei einer Reihe von Selachierarten beschriebene „sekundäre 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 147 


jetzt in der Literatur nach Angaben Umschau zu halten, die vielleicht 
auf ähnliche Verhältnisse hindeuten, wie die von uns bei der Maus 
aufgefundenen. In der Tat zeigen sich bereits einige Anhaltspunkte 
in dieser Richtung. 

Hier ist in erster Linie des bemerkenswerten basophilen Struk- 
turelementes in der Spermiozyte des Menschen zu gedenken, 
welches ich 1911 (12, S. 255) kurz erwähnt ‚und 1912 (13) näher 
beschrieben habe und das von v. Winiwarter (5l) und Jor- 
dan!) (23) bestätigt wurde. Montgomery (32) fand ebenfalls 
einen basophilen Körper, bisweilen aber statt eines zwei derartige 
Gebilde von verschiedener Größe. Das von mir in der Spermiozyte 
des Menschen beschriebene Strukturelement hat verschiedene Züge 
mit dem Heterochromosom der Maus gemeinsam, so die Vorliebe, 
mit der es in der Nähe der Kernmembran gelegen ist und dieser 
dann meist mit dem Ende seiner langgestreckten Gestalt aufsitzt, 
sowie seine feinere Struktur, die sich, wenn auch lange nicht so deut- 
lich wie bei der Maus, als Doppelstäbchen oder Vierergruppe dar- 
stellt. Wenn ich meine Deutung des Gebildes als Heterochromosom 
seinerzeit mit einem Fragezeichen versehen mußte, so hatte das, 
wie ich jetzt meine, seinen Hauptgrund wohl darin, daß ich damals 
nicht systematisch alle in Betracht kommenden Stadien untersucht 
habe, sondern nur die am meisten in die Augen fallenden herausgriff. 
Es soll eine meiner nächsten Aufgaben bilden, die Studien am 
menschlichen Material von neuem aufzunehmen und dabei meine 
besondere Aufmerksamkeit der Genese des in Frage stehenden 
Körpers und seinem nach Montgomery mitunter vorkommen- 
den doppelten Auftreten zu widmen. 

Vielleicht gehört ferner hierher der eigenartige Nukleolus, den 
Benda (2, S. 448) in der Spermiozyte der Marsupialiergattung 
Perameles als ‚ein merkwürdiges eckiges, oft keilförmiges Gebilde‘ 
schildert. Der Körper liegt, wie aus Bendas Figuren hervorgeht, 
mit Vorliebe ganz in der Nähe der Kernmembran und kann auch 


Nukleolus‘“, den v. Lenhossek mit seinem Intranuklearkörper homo- 
logisierte, spricht in diesem Sinne. 

!) Wenn Jordan (23, S. 178) meint, er habe mit meinen Angaben 
zugleich diejenigen von G uyer (16) bestätigt, so befindet er sich in einem 
Irrtum, da der letztere Autor, wie ich in meiner Mitteilung von 1912 (13, 
S. 90) ausführte, den Kern der Spermiozyte in nur unzureichender Weise 
untersuchte und ihm so gerade das von mir aufgefundene Gebilde ent- 
gangen ist. 

10 * 


148 3. Gistcmeirz: 


die Gestalt eines Doppelstäbchens aufweisen (Taf. 64, Fig. 1 C,). 
Ich möchte das Gebilde daher nicht, wie es Benda tut, für einen 
Nukleolus, sondern für den Intranuklearkörper halten und den 
„linsenförmigen‘‘ Körper, welcher später auftritt und nach unseres 
Autors Figuren nicht dicht in der Nähe der Kernmembran liegt, 
im Gegensatz zu Benda, der ihn als Intranuklearkörper anzu- 
sprechen geneigt ist, für einen gewöhnlichen Nukleolus ansehen. 
Interessanterweise tritt das ersterwähnte eckige Gebilde, wieBenda 
genau feststellen konnte, erst in dem von ihm als C, bezeichneten 
Stadium auf, das, als dichter Knäuel geschildert, ungefähr dem Sta- 
dium 711 entsprechen dürfte, in welchem der Intra- 
nuklearkörper bei der Maus und gewöhnlich auch bei 
der Ratte in die Erscheinung tritt. 

Als ein Objekt, bei welchem möglicherweise ähn- 
liche Verhältnisse vorliegen, wie wir sie bei der Maus 


Fig. 6. 
Spermiozyte in auffanden, ist endlich das Opossum (Didelphys vir- 


früher postsyn- A > - 
aptischer Phase giniana), also ebenfalls ein Beuteltier, zu nennen, 


von Didelphys . 
virginiana nach dessen Spermiogenese Jordan {22) untersucht hat. 


yorcan ID Bei diesem Autor findet sich die auffallende Angabe 


(l. c., S. 44), daß das Gebilde, welches er in der frühen Spermiozyte . 
als Heterochromosom deutet, sich weder leicht noch intensiv mit 
Chromatinfarben tingiert, wie das typische Chromosom-Nukleolen 
tun, und allmählich so stark an Größe abnimmt, daß sein Erhalten- 
bleiben nicht mit völliger Sicherheit zu konstatieren ist. Später, vom 
Synapsisstadium an (l.c., S. 46), finde sich ein völlig Konstanter und 
intensiv färbbarer Chromatin-Nukleolus, der stets eine feste topo- 
graphische Beziehung zum Idiozom besitze. Ich vermute nun, daß das 
anfangs auftretende Gebilde ein gewöhnlicher Nukleolus ist und nur 
das zweite ein Heterochromosom darstellt, das sich, wie bei der Maus, 
erst später aus dem Spirem entwickelt. Interessanterweise betont 
Jordan den häufigen Zusammenhang des zweiten Gebildes mit 
einem Chromatinfaden, was ebenfalls zugunsten meiner Deutung 
spricht. In Textfigur 6 habe ich eine Abbildung Jordans 
wiedergegeben!), welche den in Rede stehenden Körper mit dem 
einen Ende des kontinuierlichen Spirems verbunden zeigt; nach 
Auffassung des Autors haben sich in der hier dargestellten frühen 
Postsynapsis die zuvor schon getrennten Chromatinschleifen wieder 
zu einem einheitlichen Faden vereinigt. 


!) Seine Fig. 17 auf Taf. V (verkleinert). 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 149 


9 Bisherige Angaben über Heterochromo- 
Some ee Mauss und. Ratte, 


Wenn wir auch, wie bereits einleitend bemerkt, eine eingehendere 
Besprechung der Heterochromosomen-Literatur verschieben wollen, 
bis wir über eine größere Reihe von Untersuchungsobjekten ver- 
fügen, fordern doch einige Literaturangaben, die mit dem Thema 
der vorliegenden Mitteilung in nächstem Zusammenhange stehen, 
schon jetzt unsere Aufmerksamkeit. Bereits 1902 hat Me Clung 
(31, S. 224) kurz mitgeteilt, daß er bei einer vorläufigen Unter- 
suchung des Mäusehodens ein Strukturelement klar zu unterscheiden 
vermochte, welches dem ‚akzessorischen Chromosom‘‘ der Insekten 
so ähnele, daß er von einer Identität beider Bildungen überzeugt 
sei. Ebenfalls ohne nähere Schilderung oder Abbildungen hat dann 
Guyer 1910 (16) eine entsprechende Angabe für die Ratte ge- 
macht. Merkwürdigerweise sind beide Autoren auf diese ihre An- 
gaben später meines Wissens nie mehr zurückgekommen. 

Eine genauere Untersuchung der Spermiogenese der weißen 
Maus auf Heterochromosomen hat Jordan vorgenommen und 
1914 (23, S. 169—170) über ein positives Ergebnis derselben be- 
richtet. Doch teilt seine Arbeit mit allen übrigen bisher bei Verte- 
braten in dieser‘ Richtung vorgenommenen Studien den Mangel, 
daß sie nicht systematisch auf Grund der topographischen Histo- 
logie des Samenepithels alle in Betracht kommenden Stadien 
in strenger Seriierung untersucht, sondern nur gewisse Phasen zur 
Betrachtung herausgreift. Auf diese Weise erklärt sich wohl in 
erster Linie, daß unserem Autor fast alle wesentlichen Züge des 
Heterochromosoms der Maus entgangen sind. Charakteristisch ist 
z. B. die Angabe, daß in Leptotän- und Diplotänphasen der Spermio- 
zyte das Heterochromosom sehr häufig in einem hellen Raume 
liege, der frei von Fäden sei. Die Angabe bezieht sich offenbar 
auf den besonderen Raum des Intranuklearkörpers, auf dessen 
Identität mit seinem Heterochromosom der Verfasser übrigens 
gar nicht zu sprechen kommt. Nun ist aber im Leptotän (das unge- 
fähr unseren Stadien 211 und 311 entspricht) der Intranuklear- 
körper noch gar nicht entwickelt und von Stadium 7 1 an (das etwa 
mit einem frühen Pachytänstadium zusammenfällt), wo er erscheint, 
liegt er mit völliger Konstanz, nicht nur während der Diplotän- 
phase, in einem besonderen Raum (bis zum Eintritt der Diakinese). 


150 SG uktihre nz: 


Wenn Jordan schon vor Stadium 7ır ein „Heterochromosom“ 
annimmt — und er tut dies bereits vom ersten Auftreten der Sper- 
miozyte an —, so muß, wie aus unserer genauen Verfolgung der 
betreffenden Stadien hervorgeht, eine Verwechselung mit irgend- 
welchen Chromatinkondensationen, vielleicht den von uns geschil-. 
derten ‚„Chromoplasten‘, vorliegen. 

Als wichtigstes Argument für das Vorhandensein eines Hetero- 
chromosoms betrachtet Jordan die Feststellung, daß das von 
ihm so gedeutete Gebilde in den späteren Phasen der Spermiozyten- 
Entwicklung konstant als Doppelnukleolus auftrete, den er als ein 
Doppelchromosom (gepaarte Idiochromosomen oder zweiteiliges 
X-Element) auffaßt !J. Hier hat unser Autor, da er sich nur der 
Heidenhainschen Eisen-Hämatoxylin-Methode bediente und 
keine spezifische Färbung anwandte, übersehen, daß der ‚„Doppel- 
nukleolus‘“ aus zwei völlig verschiedenwertigen Komponenten, einer 
nukleolaren (azidophilen) und einer chromosomalen (basophilen), 
besteht. Die feinere Struktur der chromosomalen Komponente 
als Doppelstäbchen oder Vierergruppe, die uns die Brasilin-Methode 
in so großer Klarheit zeigte, ist ihm ebenfalls entgangen. Wir müssen 
daher sagen, daß Jordan seine Diagnose eines Heterochromosoms 
bei der weißen Maus auf durchaus unzureichende tatsächliche 
Unterlagen gründete. Während der Reifungsteilungen und in spä- 
teren Stadien der Spermiogenese konnte dieser Autor kein beson- 
deres Chromatinelement mit Sicherheit feststellen. Nur gelegentlich 
finde sich in der ersten Reifungsmitose eine Spindel mit einem 
großen Chromosom, das den übrigen in der Aequatorialplatte ver- 
einigten Chromosomen vorauseile. Das von uns häufiger beob- 
achtete Vorkommen mehrfacher aberranter Chromosomen ver- 
zeichnet Jordan nicht. 


d). Zur Gesicht chitrerd ir WErd or Sch in ade Intrass 
I ee 


Unserer Betrachtung des Intranuklearkörpers möchte ich noch 
eine Bemerkung zur Geschichte seiner Erforschung anfügen, da 


ı) Jordan erwähnt in der Erklärung zu den Fig. 26 und 27 a seiner 
Tafel, daß der Doppelnukleolus fast konstant an der Kernmembran und 
dicht am Idiozom gelegen sei. Die letztere Angabe ist unzutreffend, wie 
aus der Darstellung meiner Befunde (S. 107) hervorgeht (vgl. auch meine 
Fig. 49 auf Taf. V]). 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 151 


ich die von Regaud (37, S. 329 ff.) diesem Gegenstand gewidmete 
ausgezeichnete Literaturübersicht in einem wichtigen Punkte zu 
ergänzen habe. Merkwürdigerweise ist nämlich Regaud!) der 
Entdecker des Intranuklearkörpers, Sanfelice, völlig ent- 
gangen. Letzterer Autor hat bereits 1888 (38; 39, S. 88) den Intra- 
nuklearkörper von Maus und Ratte vor Augen gehabt und als etwas 
Besonderes, dessen Bedeutung er sich nicht erklären konnte, hervor- 
gehoben, ihn also nicht mit einem Nukleolus identifiziert, während 
v. Ebner, den Regaudals ersten Autor nennt, nur von einem 
Nukleolus sprach und später selbst ausdrücklich erklärt hat (8, 
S. 432), daß er den Intranuklearkörper in seiner Arbeit von 1888 
übersehen «habe. 

Sanfelice charakterisiert die verschiedenen Stadien des 
Spermiozytenkerns zutreffend als feinen Uebergangs- und dicken 
Knäuel. Seine erste uns interessierende Aeußerung bezieht sich 
auf das Uebergangsstadium und lautet so: 

„De plus, detachee des filaments, le plus souvent dans un des 

pöles dans le noyau, qui correspond A l’axe le plus long, se 

trouve une masse fusiforme qui prend la couleur moins que 
les anses chromatiques. La signification de cette masse m’est 
parfaitement inconnue.‘ 

Von dem späteren Stadium heißt es sodann: 

„Dans ce boyau large on observe aussi, pas toujours vers la 

peripherie, mais plus souvent vers le centre, des masses isolces, 

qui se colorent moins que les anses chromatiques et qui ont 

la forme d’un 8; ces masses, comme les autres, restent pour 

moi sans explication.‘ 
In dem erstzitierten Passus finden wir also eine äußerst treffende 
Schilderung des Intranuklearkörpers in seinem besonderen Raum, 
bei der auch nicht die Langstreckung des Kerns in bezug auf seine 
.durch den Intranuklearkörper gehende Achse vergessen wird. Im 
zweiten Zitat handelt es sich um das namentlich für die Maus cha- 
rakteristische Auftreten des Gebildes als Doppelkörpers in der 
letzten Spermiozytenperiode; der Vergleich seiner Gestalt mit 
einer 8 ist nicht im heutigen Sinne einer Achterfigur, wie wir sie 
häufig bei den Chromosomen der Diakinese finden, gemeint, sondern 
soll nur bedeuten, daß zwei etwa rundliche Körper dicht aneinander 


!) Wie anscheinend allen übrigen Untersuchern des Intranuklearkörpers. 


152 S.SGibtilseit.z: 


liegen, womit ja seine Gestalt im Groben ganz richtig charakterisiert 
wird. Für die Ratte handelt es sich offenbar um die nicht seltenen 
Bilder, wo dicht am Intranuklearkörper ein rundlicher Nukleolus 
angetroffen wird. Wenn Sanfelice angibt, daß in dem späteren 
Stadium das Gebilde nicht immer an der Peripherie des Kernes, 
sondern öfter auch gegen das Zentrum zu gelegen sei, so erklärt sich 
diese kleine Inkorrektheit wohl daraus, daß ihm beim Studium 
dieser Phase zufällig öfter Bilder vorkamen, in denen der Intra- 
nuklearkörper mehr oder weniger in der Aufsicht (von der Kern- 
membran aus gesehen) sich darbot. Die von unserem Autor auf 
Taf. II Figg. 56 und 57 von der Maus, Figg. 61 und 62 von der Ratte 
gegebenen Abbildungen ergänzen seine Schilderung in sehr an- 
schaulicher Weise. 

Da Sanfelice bereits wesentliche Züge des Intranuklearkörpers 
gesehen und in der Hauptsache richtig beschrieben hat, so bin 
ich dem Vorschlage Regauds, das Gebilde als Lenhossekschen 
Körper zu bezeichnen, nicht gefolgt. Ueberdies wird ja mit seiner 
Erkenntnis als Heterochromosom ein besonderer Name überflüssig. 


2. Die aberranten Chromosomen der Reifungsmitosen. 


Bereits bei der Darstellung der Befunde (S. 121) habe ich die 
Gründe mitgeteilt, die mich veranlassen, das Auftreten der aber- 
ranten Chromosomen nicht für ein Kunstprodukt, sondern für den 
Ausdruck wirklicher Lebensvorgänge zu halten. Weit schwieriger 
aber ist es, über die Rolle, die sie spielen könnten, sich eine 
Vorstellung zu bilden. Wir wollen bei der Erörterung der verschie- 
denen Möglichkeiten, die für eine Erklärung sich darbieten, von den 
weniger wichtigen zu den bedeutsameren fortschreiten. 

Als erste Möglichkeit wäre eine Deutung zu nennen, welche 
die aberranten Chromosomen als solche gewissermaßen wieder 
aufhebt. Es könnte sich nämlich um eine Verzögerung in der Ein- 
ordnung der Chromosomen in die Aequatorialplatte handeln, mit 
dem nächsten Entwicklungsschritt würde diese Verzögerung wieder 
ausgeglichen und die betreffenden Chromosomen dann ebenso ge- 
teilt werden wie die übrigen. In dieser Weise hatv. Lenhossck 
ähnliche Vorgänge, die er in der Spermiozyten-Mitose bei der Ratte 
beobachtete, aufgefaßt. Unser Autor sagt (26, S. 264): 

„Der Vorgang der Hinnötigung der Chromosomen an die Zen- 

tralspindel geht also nicht gleichzeitig an allen Chromosomen- 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 153 


reifen vor sich; ja es kommt vor, daß man in einem Stadium, 

wo bereits alle Ringe am Spindeläquator sich zu einer schönen 

Aequatorialplatte aneinander geordnet zeigen, seitlich von 

der Spindel, frei im Cytoplasma gelegen, noch ein renitentes 

Chromosom wahrnimmt.“ 

Wenn v. Lenhossek hier von einer Ringform der Chromo- 
somen spricht und man daher an eine noch nicht völlig aus- 
gebildete Metaphase denken könnte, so ist dazu zu bemerken, 
daß er bald darauf (S. 265) angibt, daß die Chromosomen, sobald 
sie einmal mit der Spindel in Verbindung getreten sind, in der Regel 
die Form von plumpen, kurzen Stäbchen erkennen lassen. Er dürfte 
also bei seiner Bemerkung das Auftreten aberranter Chromosomen 
in völlig typischen Aequatorialplatten im Auge haben, ganz wie 
wir es bei der Maus finden. 

Die Deutung v. Lenhosse&ks scheint mir aus einem be- 
sonderen Grunde recht beachtenswert. In der Prophase der ersten 
Reifungsmitose liegen die Chromosomen infolge ihres Auseinander- 
weichens in dem für die Spermiozyte charakteristischen Diakinese- 
stadium zunächst ganz in der Peripherie der Spindeltigur, müssen also 
vielfach, um in die Aequatorialplatte zu gelangen, größere Strecken 
zurücklegen, und gerade in dieser Mitose finden wir die aberranten 
Chromosomen besonders häufig. In Spermiogonien-Mitosen der 
Maus, die ich vielfach zu Gesicht bekam, habe ich aberrante Chromo- 
somen gar nicht verzeichnet. Indessen konnte ich solche mehrfach 
in Oogonien-Mitosen bei der Katze beobachten. Es erscheint wün- 
schenswert, festzustellen, wie oft aberrante Chromosomen bei den 
verschiedenen Zellformen vorkommen, worüber meines Wissens 
noch kein Beobachtungsmaterial vorliegt. Gegen die besprochene 
Deutung läßt sich anführen, daß wir bei der Maus, wenn auch wesent- 
lich seltener, aberrante Chromosomen auch in Anaphasen und Telo- 
phasen feststellen konnten. Man könnte aber daran denken, dab 
beim Zustandekommen der Bilder in der Metaphase mehrere Fak- 
toren mitwirken, deren einer eben die von v. Lenhosscek dis- 
kutierte Möglichkeit ist. 

Wir gelangen nun zu einer Besprechung von Erklärungen für 
die aberranten Chromosomen, die eine wirkliche ungleiche Vertei- 
lung dieser Elemente in der Mitose annehmen. Derartige Vorgänge 
lassen sich, wie aus der geschilderten außerordentlichen Variabilität 
der betreffenden Bilder hervorgeht, dem von mir in der ersten Mit- 


154 3. (GHtetDertzZ: 


teilung zu unserem Thema (14, 5. 343) aufgestellten Begriff der ‚aty- 
pischen Heterokinese‘ einordnen: es würde sich also, im Gegensatz 
zu der bei Geschlechtschromosomen beobachteten typischen Hetero- 
kinese, um ein keiner bestimmten Regel unterliegendes Ungeteilt- 
bleiben gewisser Chromosomen bei der Mitose handeln. 

Im besonderen sind hier wieder zwei Möglichkeiten zu unter- 
scheiden. Einmal könnten die heterokinetischen Vorgänge Ab- 
normitäten darstellen, welche die von ihnen betroffenen Samen- 
elemente aus dem normalen Fortpflanzungsprozeß ausschalten 
würden. Man könnte von einer derartigen Betrachtungsweise aus 
die Fragen aufwerfen, ob das Vorkommen der aberranten Chromo- 
somen an bestimmte Individuen oder Rassen oder an den Zustand 
der Domestikation geknüpft sei. Man wäre auch versucht, an Ana- 
logien mit den bei bösartigen Geschwülsten beobachteten asym- 
metrischen Mitosen (v. Hansemann) zu denken. 

Sodann aber — und damit sind wir zu den bedeutungsvollsten 
der von uns diskutierten Möglichkeiten gelangt — müßte auch in 
Betracht gezogen werden, daß die mit aberranten Chromosomen 
ausgestatteten Samenfäden im normalen Chromatinzyklus der Art 
verbleiben, also in derselben Weise an der Fortpflanzung sich be- 
teiligen wie alle übrigen. Damit wäre natürlich die Lehre von der 
Konstanz der Chromosomenzahl aufs schwerste erschüttert. Es 
handelt sich demnach um eine Annahme, die wir nur auf Grund 
zwingender Argumente machen könnten. Indessen dürfen wir nicht 
an der Tatsache vorübergehen, daß sich in letzter Zeit die Stimmen 
mehren, welche Inkonstanz der Chromosomenzahl bei den Verte- 
braten behaupten. Sohat Wie man (45) für die somatischen Zellen 
eines menschlichen Embryos ein Schwanken der Chromosomenzahl 
von 33 bis 38 angegeben. Aus derartigen Angaben ebenso wie aus 
den von uns mitgeteilten Beobachtungen erwächst die Forderung, 
die Frage nach der Konstanz der Chromosomenzahl bei den Verte- 
braten einer möglichst sorgfältigen und auf eine breite Basis von 
Beobachtungen gestellten Untersuchung zu unterziehen. Wie be- 
reits mehrfach hervorgehoben, wäre ein in dieser Hinsicht gewon- 
nener klarer Standpunkt auch für unser spezielles Problem von 
großer Wichtigkeit. 

Wenn ich die Frage nach der Bedeutung der von uns geschil- 
derten aberranten Chromosomen, die vorläufig noch ganz in hypo- 
thetisches Gebiet führt, in solcher Breite erörtert habe, so geschah 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten., 155 


es in erster Linie, weil aus ähnlichen Bildern offenbar die Autoren 
vielfach auf typische Heterokinese von Geschlechtschromosomen 
bei Vertebraten geschlossen haben und ich zeigen wollte, auf wie 
unsicherem Grunde derartige Behauptungen jedenfalls bei den 
Säugern ruhen. Doch ist zu betonen, daß hier, ganz abgesehen von 
dieser seiner negativen Seite, ein Gebiet vorliegt, das noch einer 
näheren, insbesondere vergleichenden Erforschung bedarf und viel- 
leicht interessante Ergebnisse zeitigen Kann. 

Vorgänge, die in manchen Zügen an das bei unseren aberranten 
Chromosomen zu Beobachtende erinnern und sicher atypische 
Heterokinese darstellen, haben verschiedene Botaniker, neuerdings 
besonders überzeugend Winge (50, S. 210 ff.), beschrieben. 

Für die weiße Maus hat Lukjanow schon 1898 (29, S. 299) 
auf Grund von Beobachtungen aberranter Chromosomen (vgl. seine 
Fig. 57, Taf. Il, die sich allerdings offenbar auf die zweite Reifungs- 
mitose bezieht) die Vermutung ausgesprochen, daß in der ersten 
Reifungsmitose eine ungleiche Verteilung von Chromosomen statt- 
finden ‘könne, nachdem ‘er einen derartigen Vorgang bei der Pol- 
zellenbildung von Ascaris mystax (28, S. 403 und Fig. 24) direkt 
hatte feststellen können !). Derselbe Autor (29, S. 302) berichtet 
bei der weißen Maus über starke Schwankungen der Chromosomen- 
zahl in den Reifungsmitosen, deren Bedeutung man noch nicht kenne. 

Eine genauere Schilderung aberranter Chromosomen -in den 
Reifungsteilungen der menschlichen Spermiogenese hat Mont- 
gomery (32, S. 5—12) geliefert. Er glaubt, die äußerst variablen 
Bilder, die er beschreibt, sämtlich durch die in sehr verschiedener 
Weise (teils als Heterokinese, teils als Eukinese) erfolgende Vertei- 
lung zweier Heterochromosomen, eines größeren und eines kleineren, 
erklären zu können. Aber selbst dieser komplizierte Erklärungs- 
versuch versagt gegenüber der Fülle der Erscheinungen, z. B. dem 
Vorkommen von drei Chromosomen an einem Spindelpol der Prä- 
spermiden-Mitose (l. c., S. 7 und Fig. 47, Taf. V]), so daß unser 
Autor zu sehr gekünstelten Hilfsannahmen gezwungen ist. Mir 
scheint, daß hier ganz ebenso regellos wechselnde Bilder vorliegen 
wie in der Spermiogenese der Maus, 

Montgomery nimmt an, daß durch die beobachtete ab- 


!) Schon vor Lukjanow hatte Boveri für Ascaris megaloce- 
phala entsprechende Abnormitäten beschrieben (Zelienstudien, Heft I, 
Jena 1887). 


156 SGSetchtestz 


weichende Chromosomenverteilung, die er in der ganz überwiegenden 
Mehrzahl der von ihm untersuchten Mitosen fand, 4 oder vielleicht 
6 verschiedene Sorten von Spermien entstehen. Boring und 
Pearl (4) dagegen, die in der Spermiogenese des Haushuhnes 
ebenfalls aberrante Chromosomen zu Gesicht bekamen, verzichten 
auf eine Erklärung des Phänomens. Sie begnügen sich mit einer 
sehr genauen zahlenmäßigen Feststellung der aberranten Chromo- 
somen (ca. 12% in der.ersten, 3% in der zweiten Mitose) und weisen 
insbesondere durch einen zahlenmäßigen Vergleich mit wirklichen 
Heterochromosomen bei einem Insekt nach, daß es sich beim Hahn 
nicht um typische heterokinetische Prozesse handeln Kann. 
Auch bei der Maus läßt sich aus dem Vorhandensein der aber- 
ranten Chromosomen, wie sich bereits aus der Darstellung unserer 
Befunde ergibt, nicht der geringste Anhaltspunkt für eine regel- 
mäßige heterokinetische Verteilung von Geschlechtschromosomen 
ableiten. Ich möchte aber noch ausdrücklich hervorheben, daß — 
abgesehen von der großen Variabilität der aberranten Chromosomen 
in bezug auf Zahl und Größe — durch ihr relativ seltenes Vorkom- 
men (in ca. 20% der ersten Reifungsmitosen, während sie in 100% 
zu erwarten wären !), eine Beziehung derselben zur Geschlechts- 
differenzierung ausgeschlossen wird. Es fragt sich nur noch, ob 
nicht ganz unabhängig von diesen Bildern die Möglichkeit hetero- 
kinetischer Prozesse zuzugeben wäre. In der Tat ist eine solche 
so lange nicht mit absoluter Sicherheit auszuschließen, als nicht die 
an sämtlichen Chromosomen während der Mitosen sich abspielenden 
Vorgänge genau festgestellt sind. Es wäre z. B. denkmöglich, daß 
ein Chromosom, etwa das von uns in der Spermiozyte ermittelte 
Heterochromosom, ungeteilt in eine Tochterzelle überginge und 
doch in der Metaphase noch in Reih und Glied mit den übrigen sich 
aufstellte, daher als heterokinetisch nicht zu erkennen wäre, Diese 
Möglichkeit ist aber, da bei wirklich Heterokinese erfahrenden 
Chromosomen Derartiges noch nie beobachtet wurde, so unwahr- 
scheinlich, daß wir sie völlig vernachlässigen dürfen. Immerhin 


!) Allenfalls könnte man noch daran denken, daß der heterokinetische 
Prozeß bei demselben Individuum entweder in der ersten oder in der zweiten 
Reifungsmitose erfolge, wie das in seltenen Fällen tatsächlich beschrieben 
wurde. Dann wäre aber die Zahl der aberranten Chromosomen in der zweiten 
Mitose, wo sie nur spärlich zu finden sind, natürlich erst recht nicht aus- 
reichend. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 157 


wird über diese Frage ein endgültiges Urteil aufgeschoben werden 
müssen, bis es auch bei Säugetieren gelungen sein wird, die Chromo- 
somenverhältnisse während der Reifungsmitosen restlos aufzuklären. 


IV. Allgemeinere Betrachtungen. 


1. Zur Frage nach der Funktion der Heterochromosomen. 


Ueber die spezielle Funktion der Heterochromosomen besitzen 
wir keine Kenntnis. Das kann nicht wundernehmen, da wir ja in 
dieser Hinsicht auch für die Chromosomen überhaupt vorläufig 
noch auf Hypothesen angewiesen sind. Eine Zeitlang schien es 
allerdings, als ob die für gewisse und zwar die häufigsten Hetero- 
chromosomentypen festgestellte Beziehung zur Geschlechtsdifferen- 
zierung gerade für die Heterochromosomen einen sicheren Einblick 
in das Wesen ihrer Funktion gestatte. Die weitere Entwicklung der 
Forschung hat indessen gezeigt, daß die Chromatinverhältnisse 
keineswegs den einzigen für die Geschlechtsbestimmung maß- 
gebenden Faktor darstellen. War man nun geneigt, den Hetero- 
chromosomen wenigstens eine sehr wichtige Rolle bei der Mit- 
wirkung zur Geschlechtsbildung zuzuerteilen, so erfuhr man wiederum 
eine Enttäuschung, als sich herausstellte, daß weder in bezug auf 
Chromosomenmasse noch auf Chromosomenzahl eine konstante 
Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlecht bei den 
verschiedenen Tiergruppen besteht. Es muß daher heute die 
sog. Indexhypothese Haeckers!), welche in dem Auftreten ver- 
schiedener Chromatinverhältnisse bei den Geschlechtern lediglich 
ein Anzeichen für die durch andere Faktoren vollzogene Geschlechts- 
differenzierung erblickt, sehr in Betracht gezogen werden. Auch 
die Versuche, die Geschlechtschromosomen insofern noch mit Ge- 
schlechtsdifferenzierungsvorgängen in Verbindung zu bringen, als 
man sie für die histogenetische Ausbildung der Ei- bzw. Samen- 
zellen verantwortlich machen wollte, haben nicht zu einer durch- 
greifenden Anschauung geführt ?). 


t) Ungefähr gleichzeitig mit Haecker auch von Fick (10, S. 90) 
ausgesprochen. 

?) Nachträglicher Zusatz: Man wird hier einen Hinweis auf 
die Hypothese vermissen, daß im X-Chromosom die sog. geschlechtsgebun- 
denen Erbfaktoren enthalten seien. Ich hatte aber beim Schreiben obiger 
Zeilen nur tatsächliche Ergebnisse im Auge. Die neueste Entwicklung der 
Forschung (Bridges, Seiler) macht mich übrigens geneigt, nunmehr eine 


158 Ss. Gutherz: 


Unter solchen Umständen muß man schon zufrieden sein, 
wenn es gelingt, über allgemeinere funktionelle Verhältnisse der 
Heterochromosomen, z. B. über die Intensität ihrer Funktion, 
Aufschluß zu gewinnen. In dieser Hinsicht bieten nun unsere Be- 
obachtungen an der Maus wertvolle Anhaltspunkte. Sehen wir doch 
“hier, wie ein Heterochromosom die übrigen Chromosomen in bezug 
auf die Masse ausgeschiedener echter Nukleolarsubstanz wesentlich 
übertrifft. Muß hieraus auf einen gesteigerten Chemismus im He- 
terochromosom geschlossen werden, so stimmt damit gut der be- 
sondere Raum, der für das Heterochromosom durch den stets ge- 
wahrten Abstand der übrigen Chromatinelemente freigehalten wird 
und an eine Zone erhöhten osmotischen Druckes in seiner Um- 
gebung denken läßt. Diese Beobachtungen liefern eine schöne Be- 
stätigung des von Fick 1907 (10, S. 90) ausgesprochenen Gedankens, 
daß den Heterochromosomen, trotz ihrer meist gleichen Farben- 
reaktion für unsere zufällig im Gebrauch befindlichen Farben, 
vielleicht doch eine besondere chemische Beschaffenheit und damit 
eine bestimmte, von der der anderen Chromosomen abweichende 
Bedeutung für den Stoffwechsel der Zelle zukomme. 

Dagegen stehen unsere Befunde an der Maus in entschiedenem 
Gegensatz zu einer anderen Anschauung, die auf die Inaktivität 
der Heterochromosomen den Ton legt und besonders von Groß 
(11, S. 152 ff.) vertreten wird. Dieser Autor erblickt in dem Unter- 
bleiben der Teilung gewisser Heterochromosomen (in einer spermio- 
genetischen Reifungsmitose) sowie in der stark kondensierten Er- 
scheinungsform als Chromatin-Nukleolen (in der Wachstumsperiode 
der Spermiozyte) bei diesen und anderen Heterochromosomenformen 
Anzeichen einer verminderten Tätigkeit gegenüber den gewöhn- 
lichen Chromosomen. Wenn Groß die ihm wohlbekannten Fälle, 
in denen Me Clung und Otte von dem an der Kernmembran 
isoliert liegenden Heterochromosom gewisser Orthopteren die Auf- 
lockerung zu einem mehr oder weniger feinen Spirem schildern, 
zur Not noch so deuten könnte, daß hier eine Reminiszenz an die 
frühere Aktivität und in der Isolierung sowie dem späteren Unter- 
bleiben einer Teilung in der einen Reifungsmitose bereits der Ueber- 
gang zur Inaktivität vorliege, so sind derartige Argumente gegenüber 


kausale Beziehung zwischen Geschlechtschromosomen und Geschlechtsbe- 
stimmung als so gut wie erwiesen zu betrachten. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 159 


den Befunden an der Maus nicht mehr aufrecht zu erhalten )). 
Können wir hier doch fast zahlenmäßig die höhere chemische 
Leistung des Heterochromosoms gegenüber den gewöhnlichen 
Chromosomen registrieren. Ich bin daher mit Otte (34, S. 469) 
der Ansicht, daß die Heterochromosomen keineswegs stets in ihrer 
Tätigkeit eingeschränkt erscheinen und es daher durchaus nicht 
angängig ist, sie allgemein als in Rückbildung begriffen zu be- 
trachten, wie es Paulmier und (anfangs) Montgomery 
taten, denen sich später Groß angeschlossen hat. 


2. Zur Lehre von der Chromosomen-Geiese. 


In der Frage nach der Entstehung der Chromosomen im Einzel- 
leben der Zelle stehen sich bekanntlich zwei große Lehrmeinungen 
gegenüber: die Kontinuitäts- oder Individualitätslehre (Rabl, 
Boveri) und die Manöveriertheorie (Fick). ©. Hertwig sieht 
beide Anschauungen als zur Zeit gleichberechtigte Hypothesen an. 

Wir sind im Laufe unserer Untersuchungen einigen Beob- 
achtungen begegnet, die zwar nicht eine unbedingte Stellungnahme 
zu jenen Theorien erfordern, aber zum Nachdenken in dieser Rich- 
tung anregen. Wenn wir sahen, wie ein Heterochromosom sich aus 
einem anscheinend beliebigen Teile des Spirems entwickelt und wie 
die aberranten Chromosomen sich vielleicht als Elemente inter- 
pretieren lassen, die eine regellose Verteilung in den Reifungsmitosen 
erfahren, so sprechen solche Tatsachen bzw. Deutungen natürlich 
noch nicht entschieden gegen die Kontinuitätslehre. Sie ließen mich 
aber mit dem Gedanken vertrauter werden, wie sich unsere theo- 
retischen Vorstellungen zu gestalten hätten, wenn einmal strikte 
Beweise gegen jene Lehre geliefert würden, wie solchen z. B. die 
sichere Feststellung einer inkonstanten Chromosomenzahl bei den 
Vertebraten bedeuten müßte. Ich wurde so zu einem Gedanken 


ı) Die Position von Groß war übrigens schon stark erschüttert, 
als v. Baehr (1, S. 396 f. und 420 f.) in seiner Untersuchung der Spermio- 
genese von Aphis saliceti zeigen konnte, daß das in einer der Reifungs- 
teilungen in typischer Weise ungeteilt bleibende Heterochromosom (Mono- 
som) in der Wachstumsperiode der Spermiozyte sich in keiner Weise durch 
einen abweichenden Konzentrationszustand (Heteropyknose) oder besondere 
Stellung im Kern von den übrigen Chromosomen unterscheidet, also genau 
so aktiv wie diese erscheint. Diese wichtige Beobachtung findet sich bereits 
in früheren Veröffentlichungen v. Baeh rs, wenn auch noch nicht in 
so völlig gesichertem Nachweis, 


160 5. Gurtherz: 


geführt, der meines Wissens in der Literatur noch nicht deutlich 
ausgesprochen ist und der vielleicht manche auf diesem Gebiete an- 
scheinend schroffen theoretischen Gegensätze zu mildern geeignet 
wäre. Ich erlaube mir daher, ihn als Arbeitshypothese vorzulegen. 

Suchen wir den Gehalt der beiden über die Chromosomen- 
Genese aufgestellten Meinungen auf eine kurze Formel zu bringen, 
so finden wir, daß im Falle der Individualitätslehre die Chromo- 
somen aus dem Stadium des „Ruhekerns‘‘ durch Umbildung be- 
reits vorhandener Strukturen hervorgehen, während sie nach der 
Manöverierlehre durch eine Art ontogenetischen Prozesses aus 
bloßen Anlagen neu entstehen. Mit anderen Worten: wir haben hier 
den alten Gegensatz von Evolution und Epigenese, wie bereits 
Tellyesniczky (42) hervorgehoben hat, für den allerdings 
die Chromosomen im Ruhekern noch weiter aufgelöst sind, als 
der Manöverierlehre entsprechen würde. Denken wir diesen Ver- 
gleich weiter durch, so gestattet er uns eine bemerkenswerte Nutz- 
anwendung. Bekanntlich sind alle modernen Entwicklungstheo- 
rien aus epigenetischen und evolutionistischen Elementen zusammen- 
gesetzt und wir finden bei den verschiedenen Tiergruppen ausge- 
sprochene Uebergänge zwischen mehr epigenetischer und mehr 
evolutionistischer Entwicklungsweise, ich brauche nur an die Regu- 
lations- und die Mosaikeier und ihre Zwischenstufen zu erinnern. 
Wäre es nun nicht denkbar, daß auch für die Chromosomen-Genese 
ähnliche Uebergänge existierten und daß diejenigen Tierformen, 
welche besonders gute Argumente für die Individualitätslehre dar- 
bieten, an das letzte Ende einer Reihe zu stellen wären, die von einer 
epigenetischen zu einer evolutionistischen Bildungsweise der Chro- 
mosomen führt ? 

Zugunsten einer solchen Annahme lassen sich zwei Gründe 
anführen. Einmal können wir in manchen Fällen Uebergänge zwischen 
dem wirklichen Erhaltenbleiben von Chromosomen im Ruhestadium 
des Kernes und ihrer anscheinend vollkommenen Auflösung direkt 
beobachten, worauf Fick (10, S. 113f.) aufmerksam machte. So- 
dann ist die auffällige Tatsache zu verzeichnen, daß gerade die Tier- 
formen, die der Individualitätslehre ihre besten Stützen lieferten, 
Ascaris megalocephala und die Insekten, eine stark evolutionistische 
Entwicklungsweise haben. Das kommt unter anderem sehr schön 
in der Art zum Ausdruck, wie hier die Geschlechtszellen im nächsten 
Anschluß an die befruchtete Eizelle entstehen, deren Konstitution 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 161 


offenbar möglichst unverändert auf die künftigen Keimzellen über- 
tragen wird, während sich z. B. bei den höheren Vertebraten die 
Lehre von der „Spezifität‘‘ der Keimzellen höchstwahrscheinlich 
nicht streng durchführen läßt. In ähnlicher Weise ist bei den In- 
sekten kein Einfluß einer inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen 
auf die akzidentalen (sekundären) Geschlechtscharaktere zu kon- 
statieren; dagegen ist derselbe bei den Vertebraten bekanntlich 
sehr weitgehend. Auch hier also bei den Vertebraten labilere, bei 
den Insekten fester fixierte Verhältnisse! Wir könnten daher auf 
diesem Wege wohl ein Verständnis dafür gewinnen, daß bei solchen 
Formen wie Insekten und Nematoden, die von manchen Autoren 
den Insekten sehr nahe gestellt werden, die Chromosomen-Genese 
ausgesprochen evolutionistische Züge aufweist. 

Aus der von uns skizzierten Hypothese ergibt sich eine wichtige 
Folgerung für die Wahl der Objekte bei künftigen Untersuchungen. 
Vielleicht bieten ja nach unserem Gedankengange die bisher be- 
sonders bevorzugten Objekte wie die Insekten und Ascaris sekundär 
abgeänderte Verhältnisse dar, die das so wichtige Problem nicht in 
voller Klarheit zu erfassen gestatten würden. Wir werden daher 
mehr als bisher solche Tierformen in den Kreis der Betrachtung 
zu ziehen haben, in denen wir nicht so starr fixierte Strukturen 
wie bei den Insekten vermuten dürfen. Ich denke hier vor allem 
auch an die Säuger, die bisher auf diesem Gebiet als ‚ungünstige‘ 
Objekte galten. Auch von solchem Standpunkt aus erscheint eine 
gründliche Untersuchung der Chromosomenzahl bei den Säugern 
als ein dringendes Postulat. 


V. Endergebnis'). 


l. Eine systematische Untersuchung der Spermiogenese der 
weißen Maus auf Heterochromosomen zeigte, daß der inmitten der 
Wachstumsperiode der Spermiozyte auftretende sog. Intranuklear- 
körper mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit ein He- 
terochromosom darstellt. 

2. Die in der Prophase der Spermiozyten-Mitose hervortretende 
Doppelstäbchen- oder Vierergruppenstruktur des Heterochromosoms 
sowie das Fehlen jedes Anhaltspunktes für eine ungleichmäßige 
Verteilung des Gebildes in einer der Reifungsmitosen (Heterokinese) 


1) Eine genauere Zusammenfassung der Befunde ist S. 126 ff. gegeben. 
Archiv f. mikr,. Anat. Bd. 96. 11 


‚ 


162 Ss. Gutherz: 


sprechen dafür, daß dasselbe wie die übrigen Chromosomen in 
beiden Reifungs-Mitosen geteilt wird. Es dürfte von den bisher 
bekannten Heterochromosomen den gepaarten Mikrochromosomen 
der Insekten am nächsten stehen. 

3. Das Heterochromosom der Maus weist gegenüber den meisten 
anderen Heterochromosomen folgende Besonderheiten auf: 

a) Seine Entstehung aus einem Teil des Spirems inmitten der 
Wachstumsperiode der Spermiozyte (im sog. Pachytän- 
stadium). 

b) Seine Ausscheidung azidophiler Substanz in großem Maß- 
stabe, in bezug auf die es die gewöhnlichen Chromosomen 
stark übertrifft. 

c) Seine Lagerung in einem besonderen Raume des Spermio- 
zytenkernes (an dessen Peripherie), der teils von der Kern- 
membran, teils von den stets in bestimmtem Abstande vom 
Heterochromosom sich haltenden übrigen Chromatinfäden 
begrenzt wird (vermutliche Zone erhöhten osmotischen 
Druckes in der Umgebung des Heterochromosoms). 

4. Auch der Intranuklearkörper der Ratte ist als Hetero- 
chromosom aufzufassen. Seine vorläufige Untersuchung ergab eine 
typische Spiremstruktur gegen das Ende der Wachstumsperiode der 
Spermiozyte (S. 134f.). Hierher gehören wahrscheinlich auch der beim 
Menschen beschriebene basophile Körper der Spermiozyte sowie 
ähnliche Bildungen bei Marsupialiern, vielleicht der bei Selachiern 
aufgefundene „sekundäre Nukleolus‘““. Die Vertebraten sind nach 
den bei der Maus gewonnenen Gesichtspunkten erneut auf Hetero- 
chromosomen zu untersuchen, wobei in der Wachstumsperiode 
der Spermiozyte nicht nur auf von vornherein vorhandene Chromatin- 
Nukleolen, sondern namentlich auf eine eventuelle spätere Absonde- 
rung gewisser Chromosomen von den übrigen zu achten sein wird. 

5. Das Vorkommen aberranter Chromosomen in den spermio- 
genetischen Reifungsteilungen (namentlich der ersten) bei der Maus 
läßt folgende Deutungsmöglichkeiten zu: 

a) Verzögerung einzelner Chromosomen bei der Einstellung in 
die Aequatorialplatte, die vor der eigentlichen Teilung 
wieder ausgeglichen würde. 

b) Wirkliche ungleiche Verteilung von Chromatinelementen 
a) unter Ausschaltung der mit abnormer Chromosomenzahl 

ausgestatteten Spermien beim Fortpflanzungsprozesse, 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 163 


P) unter Verbleiben der betreffenden Spermien im Chro- 
matinzyklus der Art (würde im Widerspruch mit dem 
Satz von der Zahlenkonstanz der Chromosomen stehen). 

6. Die Beobachtung starker Stoffwechselprozesse am Intra- 
nuklearkörper der Maus spricht für eine lebhafte funktionelle Tätig- 
keit der Heterochromosomen und gegen die Annahme, daß sie 
allgemein in Rückbildung begriffene Elemente seien. 

7. Der Gegensatz in der Erklärung der Chromosomen-Genese 
zwischen Individualitäts- und Manöveriertheorie läßt sich durch 
eine Annahme aufheben, welche der letzteren Anschauung einen 
übergeordneten Standpunkt einräumt. Danach würden die Er- 
scheinungen, welche zugunsten der Individualitätslehre sprechen, 
nur in bestimmte, festfixierte Bahnen gelenkte Entwicklungsvorgänge 
bedeuten, die aus einem ursprünglich labilen Zustand erst sekundär 
entstanden wären (es würden ähnliche Verhältnisse obwalten wie 
zwischen epigenetischer und evolutionistischer Entwicklung, zwischen 
Regulations- und Mosaikeiern). 


Abgeschlossen Ende Juni 1919). 


“ 


Nachbemerkung. 


Erst mehr als ein Jahr nach Abschluß vorliegender Arbeit 
wurde mir eine Mitteilung von H. Federley?) bekannt, welche 
die Spermiogenese einer der Hausmaus nahestehenden Art, Mus 
silvaticus L., behandelt und für dieses Objekt auch die Hetero- 
chromosomen-Frage genauer berücksichtigt. Diese Mitteilung unter- 
scheidet sich von den meisten anderen das letztere Thema behan- 
delnden sehr vorteilhaft durch ihren kritischen Standpunkt. Aller- 
dings hat Federley auf eine strenge Seriierung der spermiogene- 
tischen Stadien, wie sie ihm die ‚„topographische Histologie‘ des 
Samenepithels ergeben hätte, verzichtet und sich mit dem Heraus- 
greifen einzelner, ihm besonders ins Auge fallender Stadien begnügt. 


!) Die Verzögerung in der Veröffentlichung der vorliegenden Arbeit 
wurde durch ihre Verwendung als Habilitationsschrift bedingt. Eine kurze, 
mit einigen Abbildungen versehene vorläufige Mitteilung ist in dem Aufsatz 
„Geschlecht und Zellstruktur‘“ (Die Naturwissenschaften, Jahrg. 8, H. 45, 
1920) enthalten. 

?) Beiträge zur Kenntnis der Säugetiergametogenese I. Die Spermato- 
genese von Mus silvaticus L. Act. soc. scient. Fenn., Tom. 48 Nr. 6, 1919. 

E1* 


164 S. Gutherz: 


Es ist daher wohl verständlich, wenn er über die Natur des auch bei 
der Waldmaus vorhandenen Intranuklearkörpers zu keinem ent- 
schiedenen Urteil gelangt und ihn nur mit Vorbehalt den Hetero- 
chromosomen einzuordnen geneigt ist. Doch läßt sich seine Dar- 
stellung, wenn man sie vom Standpunkt meiner vollständigeren 
Befunde an der Hausmaus überblickt, mit den letzteren wohl in 
Einklang bringen. So ist Federleys Angabe, daß der Intra- 
nuklearkörper am auffallendsten im Pachytänstadium sei, vielleicht 
so zu deuten, daß das Gebilde in demselben Zeitpunkt auftritt 
wie bei der Hausmaus, die in früheren Stadien, mitunter in der 
Doppelzahl gefundenen Körper dürften dann Chromoplasten dar- 
stellen. Auch für die letzte Phase in der Geschichte des Intranuklear- 
körpers läßt sich möglicherweise eine Analogie mit meinen Befunden 
konstruieren: vielleicht stellt in Federleys Abbildung des 
Diakinese-Stadiums (Fig. 12 seiner Tafel), von dem unser Autor 
auffälligerweise nur wenige Bilder zu Gesicht bekam, das kompakte 
Doppelstäbchen, das er als ein in der Entwicklung voraus- 
geeiltes gewöhnliches Chromosomenpaar auffaßt und dem ein 
Nukleolus naheliegt, das Heterochromosom dar. In den Zwischen- 
stadien, die nur kursorisch behandelt werden, fehlt eine Angabe 
über etwaige Ausarbeitung einer echten Nukleolus durch den 
Intranuklearkörper, was entweder eine Abweichung von den Befun- 
den an der Hausmaus bedeutet oder bei genauerer Untersuchung in 
ihrem Sinne noch zu ergänzen sein wird; auf letzteres weist möglicher- 
weise das Vorhandensein eines größeren Nukleolus in den Figg. 11 
und 12 von Federley hin. Eine sichere Heterokinese während der 
Reifungsteilungen konnte Feder ley ebensowenig wie ich auffinden. 

Erfreulicherweise befinde ich mich in einigen Punkten, welche 
nicht die Heterochromesomen-Frage betreffen, mit unserem Autor 
in guter Uebereinstimmung, wenn er auch meist nur knappe und 
zum Teil auf wenige beobachtete Bilder gestützte Angaben macht 
(Fehlen von Amitose der Spermiogonien, Kernretikulum der jungen 
Spermiozyte, Amphitänstadium). Sehr treffend kennzeichnet F e- 
derley die Unübersichtlichkeit der Chromosomenverhältnisse bei 
den Säugern. Dagegen möchte ich mich nicht seiner Vermutung 
anschließen, daß die in den Sertoli-Kernen in der Regel zu beiden 
Seiten des größeren echten Nukleolus gelegenen Chromatinnukleolen 
ein Chromosomenpaar seien!). Der eigenartige Nukleolarapparat in 


1) Vgl. hierzu die Bemerkung auf S. 126 vorliegender Arbeit. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 165 


den Sertoli-Kernen der Maus und anderer Nager, der übrigens schon 
alteren "Autoren (So amrelicie, Hermann, Luk) anow) 
wohlbekannt war, bedarf nach meiner Ansicht noch einer genaueren 
Untersuchung, die besonders etwaige mit dem jeweiligen spermio- 
genetischen Stadium einhergehende funktionelle Veränderungen zu 
berücksichtigen hätte. Dagegen, daß es sich bei den Chromatin- 
nukleolen (die sich mittels der Biondi- Methode grün oder blau 
färben, während der zentrale Nukleolus leuchtend rot erscheint), 
um wirkliche Chromosomen handele, spricht einmal die Inkonstanz 
ihrer Zahl bei der Hausmaus, indem sich mitunter drei finden, nicht 
selten aber nur einer vorhanden ist, ferner die manchmal zu beob- 
achtende verschiedene Größe der in der Zweizahl vorhandenen 
Körper (wie das auch Federley in seiner Textfigur 1 b abbildet) 
und schließlich ihre stets absolut kugelige Gestalt. Nebenbei sei 
erwähnt, daß ich mehrfach sowohl in den chromatischen wie in dem 
azidophilen Nukleolus des Sertoli-Kernes der Hausmaus Strukturen 
beobachten konnte: besonders auffällige war ein äußerst feines, 
etwas exzentrisch gelegenes Korn in chromatischen Nukleolen, 
namentlich bei Anwendung der Biondi-Methode in dem blasser 
gefärbten Innenbezirk hervortretend. 


Berlin, im August 1921. 


Literaturverzeichnis. 


1. 1912. v. Baehr, W. B., Contribution a l’&tude de la caryocinese 
somatique, de la pseudoreduction et de la reduction (Aphis saliceti). La 
Geller. 27: 

2. 19066. Benda, C., Die Spermiogenese der Marsupialier. Denkschr. 
med.-wiss. Ges. Jena. 6. Bd. 2. Teil. = R. Semon, Zoolog. For- 
schungsreisen in Australien usw. 3. Bd.: Monotremen und Marsupialier II. 
2. Teil, III. Lieferung. Jena. 

3. 1913. Boring, A.M., The odd chromosome in Cerastipsocus venosus. 
Biol. Bull, Vol. 24. 

4. 1914. Boring, A.M. and Pearl, R., The odd chromosome in 
the spermatogenesis of the domestic chicken. Journ. of exper. Zool., 
Vol. 16. 

5. 1918. Buchner, P., Vergleichende Eistudien I: Die akzessorischen 
Kerne des Hymenoptereneies. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 91, Abt. II. 

6. 1912. Demoll, R., Die Spermatogenese von Helix pomatia L. 
Festschr. f. J. W. Spengel, Zool. Jahrb., Suppl. XV, 2. Bd. 

7. 1908. Duesberg, J., Les divisions des spermatocytes chez le 
Rat. Arch. f. Zellforsch., Bd. 1. 


[e'o} 


& 


10: 


14: 


12: 


13. 


14. 


23. 


Ss. Gutherz: 


. 1899. Ebner, V. v., Ueber die Teilung der Spermatozyten bei den 


Säugetieren. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, Bd. 108, Abt. III. 

1919. Federley, H., Beiträge zur Kenntnis der Säugetiergameto- 
genese. I. Die Spermatogenese von Mus silvaticus L. Act. soc. scient. 
Fennicae, Tom. 48 Nr. 6. 

1907. Fick, R., Vererbungsiragen, Reduktions- und Chromosomen- 
hypothesen, Bastardregeln. Anat. Hefte, Abt. Ergebnisse, Bd. 16. 
1912. Gross, J., Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung 
bei Insekten. Zool. Jahrb., Abt. f. allgem. Zool., Bd. 32. 

1911. Gutherz, S., Ueber den gegenwärtigen Stand der Hetero- 
chromosomen-Forschung, nebst Bemerkungen zum Problem der Ge- 
schlechtsdifferenzierung. Sitz.-Ber. Ges. naturforsch. Freunde, Berlin, 
Jahrg. 1911, Nr. 5. 

1912. Derselibe, Ueber ein bemerkenswertes Strukturelement 
(Heterochromosom?) in der Spermiogenese des Menschen. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 79, Abt. 11. 

1920. Derselbe, Das Heterochromosomen-Problem bei den Verte- 
braten. Erste Mitteilung. Festschr. £ Oscar Hertwig, Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 94. 


. 1920. Derselbe, Geschlecht und Zellstruktur. Die Naturwissen- 


schaften. 8. Jahrg., H. 45. 


. 1910. Guyer, M. F., Accessory chromosomes in man. Biol. Bull, 


Vol. 19. 


. 1901. Hickson, S. J., Staining with Brazilin. Quart. Journ. of 


MIC SCH Vol ALEN ES: 


. 1912. van Hoof, L., La spermatogenese dans les Mammiferes. 


I. L’evolution de l’element chromatique dans la spermatogenese du 
Rat. La Cellule, T. 27. 


. 1912. Derselbe, La spermatogenese dans les Mammiieres. II. Le 


synapsis dans les spermatocytes des Mammiferes. Ibid. 


. 1909. Janssens, F. A,et Willems,‘ J., La spermatogenese 


dans l’Alytes obstetricans. La Cellule, T. 25. 


. 1913. Jörgensen, M., Zellenstudien. I. Morphologische Beiträge 


zum Problem des Eiwachstums. Arch. f. Zellforsch., Bd. 10. 


. 1911. Jordan, H. E., The spermatogenesis of the Opossum (Di- 


delphys virginiania) with special reference to the accessory chromosome 
and the chondriosomes. Arch. f. Zellforsch., Bd. 7, 1912, ersch. 1911. 
1914. Derselbe, The spermatogenesis of the Mongoose, and a 
further study of the mammalian spermatogenesis, with special refe- 
rence to sex chromosomes. Papers Tortugas Labor. Carnegie Inst. 
Washington, Vol. 5. 


. 1912. Kirillow, S., Die Spermiogenese beim Pferde I. Arch. 


f. mikr. Anat., Bd. 79, Abt. 11. 


. 1898. Ta Valette St. George, A. v., Die Spermatogenese 


bei den Säugetieren und dem Menschen. Universitätsprogramm. Bonn 


. 1898. Lenhossek, M. v., Untersuchungen über Spermatogenese. 


Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51. 


27. 


28. 
29. 
s0. 
31. 


32. 


33. 


46. 


47. 


48. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 167 


19022. Lubosch, W., Ueber die Nukleolarsubstanz des reifenden 
Triton-Eies, nebst Betrachtungen über das Wesen der Eireifung. Habilit.- 
Schrift. Jena. 

1889. Lukjanow, S. M., Einige Bemerkungen über sexuelle 
Elemente beim Spulwurme des Hundes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 34. 
1898. Derselbe, Contribution ä l’etude de la spermatogenese chez 
la souris blanche. Arch. de Scienc. biolog., St. Petersbourg, T. 6. 
1902. Mc Clung, C.E., The spermatocyte divisions of the Locu- 
stidae. Kansas Univ. Scient. Bull., Vol. 1. 

1902. Ders., Notes on the accessory chromosome. Anat. Anz., Bd. 20. 
1912. Montgomery, Th. H., Human spermatogenesis, spermato- 
cytes and spermiogenesis. A study in inheritance. Journ. Acad. of 
Natur. Scienc., Philadelphia, Vol. 15, 2. Ser. 

1895. Moore, J- E. S., On the structural changes in the reproductive 
cells during the spermatogenesis of Elasmobranchs. Quart. Journ. of 
micr. Sc., Vol. 38, N. S., 1896, ersch. 1895. 


. 1907. Otte, H., Samenreifung und Samenbildung bei Locusta 


viridissima. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 24. 


. 1909. Payne, F., Some new types of chromosome distribution 


and their relation to sex. Biol. Bull., Vol. 16, 1908/09, ersch. 1909. 


. 1901. Regaud, CI., Etudes sur la structure des tubes seminiferes 


et sur la spermatogenese chez les Mammiferes. Arch. d’Anat. micr. 
1.2.9. 107,-B)3T722,407 231: 


. 1910. Derselbe, Etudes sur la structure des tubes seminiferes et 


sur la spermatogenese chez les Mammiferes. Arch. d’Anat. mier., T. 10, 
1909/10, ersch. 1910. 


. 1888. Sanfelice, F., Spermatogenesi dei vertebrati. Bollett. della 


Soc. d. Naturalisti, Napoli, Ser. 1, Vol. 2. 


. 1888. Ders., Spermatogenese des vertebrati. Arch. ital. d. Biol., T. 10. 
. 1918. Derselbe, Recherches sur la genese des corpuscules du 


Molluscum contagiosum. Ann. Inst. Pasteur, T. 32. 


. 1901. Schoenfeld, H., La spermatogenese chez le taureau et 


chez les Mammiiferes en general. Arch. d. Biol., T. 18, 1902, ersch. 1901. 


. 1907. Tellyesniczky, K.v., Die Entstehung der Chromosomen. 


Evolution oder Epigenese? Berlin/Wien. 


. 1909. Vejdovsky, F., Nälez monosomu u ssavcl. (Monosomen- 


Befunde bei Säugetieren.) Sitz.-Ber. kgl. böhm. Ges. Wiss., Prag. 


. 1912. Derselbe, Zum Problem der Vererbungsträger. Prag 1911/12. 
. 1913. Wieman, H. L., Chromosomes in man. Amer. Journ. of 


Anat., Vol. 14. 

1909. Wilson, E.B., Studies on chromosomes. IV. The ‚accessory‘“ 
chromosome in Syromastes and Pyrrhocoris etc. Journ. of exper. Zool., 
Vol, 6. 

1910. Derselbe, Studies on chromosomes. VI. A new type of 
chromosome combination in Metapodius. Ibid., Vol. 11. 

1911. Derselbe, Studies on chromosomes. VII. A. review of 
the chromosomes of Nezara etc. Journ. of Morphol., Vol. 22. 


168 S:HGUUKEchIe. 7: 


49. 1912. Derselbe, Studies on chromosomes. VIII. Observations 
on the maturation-phenomena in certain Hemiptera and other forms, 
with considerations on synapsis and reduction. Journ. of exper. Zool., 
Vol. 13. 

50. 1917. Winge, Oe., The chromosomes. Their number and general 
importance. Cpts. rds. trav. Laborat. d. Carlsberg, 2. Livr., Vol. 13. 

51. 1912. Winiwarter, H.v., Etudes sur la spermatogenese humaine 
(1. Cellule de Sertoli. 2. Heterochromosome et mitoses de l’Epithelium 
seminal.) Arch. d. Biol., T. 27. 


Erklärung der Figuren auf Tafel V und VI'). 


Sämtliche Figuren sind dr Spermiogenese der weißen 
Maus entnommen und wurden bei Zeiß’ Apochromat-Immersion 2 mm 
in 10 cm Höhe über dem Arbeitstisch mittels des Abbeschen Zeichenapparates 
entworfen, Fig. I—10 auf Taf. I bei Kompens.-Okular 12 (Vergr. 2500), 
alle übrigen bei Kompens.-Okular 8 (Vergr. 1700). Der Fig. 10 ist eine 
Umrißzeichnung bei 1700 facher Vergrößerung beigefügt. 

Alle Abbildungen auf Taf. I sind mit den wenigen besonders bezeichneten 
Ausnahmen nach Präparaten angefertigt, die in Sanfelices Flüssig- 
keit fixiert und mittels Eisen-Brasilins nach Hickson gefärbt waren, 
diejenigen auf Taf. IInach Biondi- Präparaten (Fixation: Carnoys 
Gemisch). 

In den Erklärungen unserer Figuren der Spermiozyte oder von Teil- 
stücken derselben (Fig. 1—32 auf Taf. I und Fig. 43—51 auf Taf. II) ist 
stets das betreffende Stadium in der Bezeichnungsweise Regauds an- 
gegeben. 

Ieatele Vi 


Fig. 1. Jüngste Spermiozyte I17, soeben aus der Telophase der letzten 
Spermiogonienmitose hervorgegangen. 

Fig. 2—6. Junge Spermiozyten, 11, verschiedene Formen der Auflösung 
der Chromatinstränge zeigend. In Fig. 4 der Kern nur im Anschnitt 
getroffen. 

Fig. 7. Spermiozyte Il. Ausbildung des ‚Krustenkernes‘“. 

Fig. 8. Spermiozyte 12]. Deutlicherwerden des feinen Kernretikulums. 

Fig. 9 u. 10. Spermiozyte 17]. Vollendete Ausbildung des feinen Kern- 
retikulums. Einige Retikulumzüge bereits leicht verdickt. 

!) Bei dieser Gelegenheit sei darauf hingewiesen, daß in der ersten 
Mitteilung meiner Untersuchungsreihe (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 94, 1920) 
die Taf. XXII im endgültigen Druck zu kräftig ausgefallen ist, so daß zahl- 
reiche feinere Nuancen verloren gingen, z. B. der Färbungsunterschied 
zwischen der Kapsel- und der Innenschicht des Nukleolus (Fig. I b, 9 usw.). 
Auch erscheinen die Chromatinfäden und der Zelleib meist im Original viel 
blasser als auf dieser Tafel. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 169 


10a. Umrißzeichnung der Fig. 10 bei 1700 facher Vergrößerung. 

11 u. 12. Spermiozyte 2]j. Feines Spirem und Chromoplasten. In 
Fig. 12 angedeutetes Synapsisbild, parälleler Verlauf zweier Chromatin- 
fädchen. 

13 u. 14. Spermiozyte 37]. Paralleler Verlauf je zweier Chromatin- 
fädchen (in Fig. 13 das linke Doppelfädchen nur angeschnitten). 

15. Spermiozyte 4 ı. Beginn des Pachytaenstadiums. Am unteren 
Umfange des Kernes zum Teil sicher freiendigende Chromatinfäden, 
einer derselben aufgespalten. 

16. Spermiozyte 5j1. n Kernnische. 

17. Spermiozyte 6 jj. i Intranuklearkörper in Schlingenform in der 
Kernnische. 

18—20. Spermiozyte 7 1. Spirem wesentlich verdickt. i Intranuklear- 
körper, in Fig. 18a, 18b und 19 noch in Zusammenhang mit dem 
Spirem, in Fig. 20 bereits abgelöst. 

21 a—e. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 7]; nach seiner Ab- 
lösung vom Spirem (in a, b, d, e in Kantenansicht !), in c in Flächen- 
ansicht). 

22a u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 871 (a in Kanten-, 
b in Flächenansicht). 

23a u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 10 ıı (a in Kantenan- 
sicht, in Zusammenhang mit einem Spiremfaden, b in Flächenansicht). 
24a u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 11j; (a in Kanten-, 
b in Flächenansicht). 

25. Spermiozyte Ijı7. i Intranuklearkörper in der besonders stark 
ausgeprägten Kernkammer. 

26a u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten Ij,ı (a in Flächen-, 
b in Kantenansicht), Netzstruktur zeigend. Fixation: Tellyes- 
niczkysche Flüssigkeit; Färbung: Eisen-Brasilin. 

27 a—c. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 2 jıı (a und bin Kanten-, 
c in Flächenansicht). 

28. Intranuklearkörper einer Spermiozyte 3;17, in Kantenansicht. 
29a u. b. Intranuklearkörper einer Spermiozyte A4yjıı (Beginn), 
Seitenansicht. Sonderung in die chromosomale (der Kernmembran zuge- 
wandte) und die nukleolare (dem Kerninneren zugewandte) Komponente. 
30. Intranuklearkörper einer Spermiozyte 4]; (Uebergang zur Dia- 
kinese), in Seitenansicht. Die nukleolare Komponente setzt sich von 
der chromosomalen ab. 

3la u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 4 ıı] (frühe Diakinese), 
in Seitenansicht. Die chromosomale Komponente in a doppelstäbchen-, 
in b vierergruppenförmig. 

32. Spermiozyte 4jıı (frühe ee Am oberen Umfang des 
Kernes im Zelleib ein schmaler, langgestreckter chromatoider Neben- 
körper, ein ebensolches Gebilde bei tieferer Einstellung links vom 


1) Bei Abbildung des Intranuklearkörpers in Kanten- oder Seitenan- 


sicht ist stets ein Stück der Kernmembran mit dargestellt. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 


170 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


S. Gutherz: Das Heterechromosomen-Problem usw. 


Kern unterhalb des Idiozoms. i Intranuklearkörper, oberflächlich im 
Kern liegend in schräger Aufsicht, seine chromosomale Komponente 
vierergruppenförmig. 

33—36. Metaphase der Spermiozytenmitose (die Spindeln von 33—35 
sicher ganz im Schnitt). In Fig. 34—36 aberrante Chromosomen. Vgl. 
Text 'S. 120Ti. 

37. Anaphase der Spermiozytenmitose. Bei a eine aus 4 Teilstücken 
bestehende Kette aberranter Chromosomen (im Präparat intensiv ge- 
färbt, in der Zeichnung grau gehalten, um die tiefere Lage anzudeuten). 
38. Telophase der Spermiozytenmitose. a aberrantes Chromosom in 
Gestalt eines Doppelstäbchens. Die Zellen liegen ganz innerhalb des 
Schnittes. 

39. Späte Telophase der Spermiozytenmitose (nur eine Tochterzelle 
getroffen). 2 aberrante Chromosomen. 

40. Dasselbe. I aberrantes Chromosom. Fixation: Zenkersche 
Flüssigkeit; Färbung: Eisenhämatoxylin nach Heidenhain. 

41. Metaphase der Präspermidenmitose, sicher ganz im Schnitt liegend. 
c chromatoider Nebenkörper. 

42. Dasselbe. a aberrantes Chromosom. c chromatoider Nebenkörper. 


Tartel Vi. 


43. Spermiozyte 2]. Chromoplasten, oberflächlich im Kern liegend. 
44. Dasselbe. Chromoplast bei mittlerer Einstellung des Kernes, also 
von der Kernmembran etwas entfernt liegend. 

45. Spermiozyte 7jj. i Intranuklearkörper, ihm anliegend ein kleiner 
echter Nukleolus. An der Kernperipherie links bei tieferer Einstellung 
eine Chromatinverdichtung, ähnlich wie in Fig. 46 unten. 

46. Spermiozyte 7jı (Ende). i Intranuklearkörper. 

47 a. Spermiozyte 87]. i Intranuklearkörper, ihm anliegend ein kleiner 
echter Nukleolus. 

47b. Intranuklearkörper desselben Stadiums, von der Fläche gesehen. 
48 a. Spermiozyte iyjj (Ende). Bei tieferer Einstellung erscheint links 
unterhalb des langen (quer verlaufenden) Chromatinfadens ein zweiter 
isolierter azidophiler Körper. i Intranuklearkörper. : 

48b. Intranuklearkörper vom Stadium 27], in Flächenansicht. 

49. Spermiozyte 4jı, (frühe Diakinese). Neben der nukleolaren Kom- 
ponente des Intranuklearkörpers (i) liegt ein langgestreckter azido- 
philer Körper. 

50a u. b. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 3jj], in Seiten- 
ansicht. & 
50 c—e. Intranuklearkörper aus Spermiozyten 4, (frühe Diakinese), 
in Seitenansicht. In e die chromosomale Komponente in Doppel- 
stäbchenform. 

5la u. b. Umrißzeichnungen zweier Spermiozytenkerne vom Stadium 
4 (sehr frühe Diakinese). ch chromosomale, nu nukleolare Kom- 
ponente des Intranuklearkörpers. 


Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. 


Von 


Prof. W. J. Schmidt in Bonn (Zoolog. Institut). 


Mit Tafel VII. 


Bei Untersuchungen über Bau und Bildung der Perlmutter- 
masse!) hatte ich Veranlassung, auch die Schale der als primitive 
Muschelgruppe bekannten Nukuliden (insbesondere von Nucula 
nucleus L.), die ja innen mit dieser Substanz ausgekleidet ist, 
an Schliffen und Kalilauge-Mazerationspräparaten zu prüfen. Dabei 
stieß ich auf eine sehr eigenartig gebaute Schalenlage zwi- 
Salrene PeiTost Lacuım umde Perimmetver, die zwar 
bisher keineswegs übersehen, aber doch mit wenigen Worten ab- 
getan wurde, aus denen ihre Beschaffenheit in keiner Weise zu 
entnehmen ist. 

Am ausführlichsten wird diese Schalenschicht von ihrem Ent- 
decker W. Carpenter?) (S. 101 a. a. O.)-mit folgenden, von 
einer Abbildung (Fig. 15, Tab. IV a. a. O.) begleiteten Worten für 
Nuıceularımat garitana”r beschrieben: ,.... the inner layer 
has the truly nacreous structure, as might be inferred from its 
iridescent lustre. In the outer, a small amount of tubular structure 
may be observed; and here as elsewhere, the tubuli in their course 
outwards seem to be directed towards the ribs, so as when they 
reache the surface to leave the spaces between these altogether 
free, whilst in the deeper parts of the tubular layer the tubuli are 
chiefly found in these spaces. In fig. 15 is shown a portion of the 
external layer, the section being made as near the outer surface 


ı) Siehe Biolog. Zentralblatt 1921, Bd. 41, S. 250. 

2 Report on the microscopic structure of shells Part II, in: Rep. Brit. 
Assoc. Advenc. Sci. for 1848, p. 93—134, pl. —XX. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 2 


u 


172 Were. ESiehhm dt: 


as possible; the tubuli are seen to open upon the dark bands aa, bb 
which correspond with the ribs of the shell, whilst in the translucent 
intervening spaces some vestiges of cellboundaries may be dis- 
cerned.- 

Nach J. Thiele!) (1893, a. a. O. S. 229) besteht das (kalkige) 
„Ostracum“ von Nucula aus einer inneren Schicht von Perl- 
mutter ‚und/einer - &u Bie'tie nys,,p i g:mient Verten Zara 
Die bezügliche Abbildung (Fig. 13 Tab. XI a. a. O.) stellt die ent- 
kalkte Schale dar und läßt die genannten Schichten nicht erkennen, 
Doch möchte ich aus später zu erwähnenden Gründen annehmen, 
daß die „pigmentierte‘ Schicht mit der uns interessierenden Schalen- 
lage identisch ist. Ferner erwähnt Thiele ein „Hypostracum“ 
bei Nucula, das von gewöhnlicher Stärke sei. 

W. Stempell?) (1898, S. 364) betont, daß sowohl die dünn- 
wandigen Schalen von Malletia chilensis wie auch die dick- 
wandigen von Leda sulcata, Nucula nuclews ng 
anderen Nukuliden nur aus dem dünnen Periostracum und der in- 
neren Perlmutterschicht beständen; eine Prismenschicht sei nirgends 
vorhanden, was im Hinblick auf die Prodissoconcha vieler Muscheln 
als primitiver Charakter erscheine. Doch ergänzt er diese nur auf der 
Untersuchung entkalkter Schalen fußende Mitteilung später °®) 
(1900 S. 117 Anm.) dahin, daß an Flächenschliffen durch die Schale 
von Nucula nucleus, in denen die äußersten Schaleniagen 
getroffen sind, deutlich schmale längsovale Bezirke hervortreten, 
die in bestimmter Weise längs den Schalenrippen angeordnet und 
bereits von Carpenter (s. 0.) bei Nucula mare ari taz 
vollständig richtig beschrieben und abgebildet seien; indessen be- 
rechtigten diese „winzigen Differenzierungen‘ keineswegs, sie als 
Prismen aufzufassen. 

Nach meinen Untersuchungen besteht die Schale vonNucula 
nuclews aus” drei’ Lagen, ‘dem äußeren Perio strasse 
der mittleren Rippenlage, wie ich sie bezeichnen möchte — 
sie ist dasselbe wie Carpenters „tubular structure“ und Ste m- 


!) Beiträge zur Kenntnis der Mollusken, II. Ueber die Mollusken- 
schale, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 55, S. 220—251, Taf. XI. 

®) Beiträge zur Kenntnis der Nuculiden, in: Zool. Jahrb. Suppl. Bd. IV. 
Fauna chilensis I. Bd. S. 339—430. Taf. 22—25. 

») Zur Anatomie von Solemya togata Poli, in: Zool. Jahrb. Abt. f. 
Anat., Bd. 13 S. 89—170, Taf. 8—10. 


Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. 173 


pells ‚‚längsovale Bezirke‘ — und der inneren Perlmutter- 
schicht. Dazu kommt noch an den Stellen, an welchen Muskeln 
ansetzen, sog. helle Schicht. Wahrscheinlich hat Thiele (s. 0.) 
diese unter seinem Hypostracum verstanden, es ist aber auch eine 
Verwechslung mit der inneren Perlmutterlage (s. u.) denkbar. Im 
übrigen aber muß ich Stempell (1898 S. 364 Anm. 1) beistim- 
men, daß ein Hypostracum als allgemein ausgebildete, besondere 
innerste Auskleidung der Schale nicht vorhanden ist. 

Das Periostracum löst sich als dünne Membran leicht 
von seiner Unterlage, den Rippen, ab, erscheint in durchfallendem 
Licht gelblich-braun und ist entsprechend den konzentrischen 
Zuwachsstreifen der Schale scharf gewellt (vel. Fig. 5, Taf. VII). Die 
Perlmuttermasse zeigt die typische Beschaffenheit, einen 
Aufbau aus großen Perlmutterblättchen !) (tafelig nach der Basis 
ausgebildeten Aragonitkristallen), die zu horizontalen Lagen an- 
geordnet sind. Stellenweise fallen die Grenzen benachbarter Perl- 
mutterblättchen in übereinander gelegenen Lamellen mehr oder 
minder zusammen, und damit kommt es neben der Horizontal- zu 
einer Vertikalschichtung in der Perlmuttermasse, so vor allem in 
der Nähe der Rippenlage (vel. Fig. 6, Taf. VII). Die Perlmutter- 
lamellen biegen gegen die Rippenlage hin auf, so daß sie mit deren 
Unterrand einen spitzen Winkel bilden, dessen Scheitel zur Schalen- 
peripherie gekehrt ist (vgl. den radialen Querschliff Fig. 2, Taf. VI). 
Auf tangentialen Querschliffen, die den Zuwachsstreifen der Schale 
parallel gehen, nehmen die oberen Perlmutterlamellen infolge der 
Querschnittsform der Rippen welligen Verlauf an; auch auf ihnen 
ist die genannte Vertikalschichtung sichtbar (vgl. Fig. I, Taf. VII). 
Aehnlich wie es Rubbel?) (S. 3l2 a.a. O.)fürMargaritana 
beschreibt, wird die Perlmutterlage bei Nucula durch eine sehr 
dünne Zone von heller Schicht in eine äußere und innere 
geschieden. Diese helle Schicht kennzeichnet den Weg, den die 
Mantellinie während des Schalenwachstums zurücklegte; in dem 
Maße, wie die Mantelmuskeln ihre jeweilige Anwachsstelle auf- 


1) Stempell (1898 a. a. OÖ. S. 364—365) erwähnt, daß die ent- 
kalkten Conchinhäutchen bei Leda und Malletia, von der Fläche gesehen, 
polygonale Felderung erkennen lassen; sie ist das Negativbild der Perl- 
mutterblättchen. 

?) Ueber Perlen- und Perlbildung bei Margaritana usw., in: Zool. Jahrb. 


Bd. 32, Abt. f. Anat. S. 287—366, Taf. 17—18, 1912. 
12* 


E47 


174 W. J. Schmidt: 


gaben, wurde die helle Schicht von der inneren Perlmutterlage 
überwallt. Auch im Bereich der Schließmuskelabdrücke findet sich 
helle Schicht, doch macht ihre schwache Ausbildung sie unge- 
eignet zu näherer Untersuchung. 

Nach Entfernen des Periostracums, etwa durch vorsichtiges 
Abschaben mit dem Skalpell, tritt die Rippenlage als eine 
mattweiße Schicht frei zutage. Sie wird von feinen, nur bei Ver- 
größerung (am besten mit dem Binokularmikroskop) wahrnehm- 
baren, aber sehr scharfen Linien durchzogen, die vom Wirbel zum 
Rand der Schale ausstrahlen — wobei sich ihr gegenseitiger Abstand 
ständig vergrößert — und senkrecht zu den konzentrischen An- 
wachsstreifen gerichtet sind. Diese Linien gliedern die Schicht 
in Rippen, wobei aber zu bemerken ist, daß, wenigstens bei N u- 
cula nucleus, die einzelnen, plastisch gar nicht oder nur äußerst 
schwach angedeutet über die Schalenfläche hervortreten, was ihre 
scharfe Abgrenzung um so auffälliger macht. An der freien Kante 
der Schale dagegen springt jede Rippe leicht gewölbt vor und 
bewirkt so die wellige Begrenzung des Schalenrandes. 

Das Wesen der genannten Linien wurde mir zunächst klar, 
als ich ein Schalenstück zur Untersuchung der Perlmutter mit 
10%iger Kalilauge mazerierte. Während nach einigen Tagen die 
Perlmutterschicht, erweicht, in blätterige Stücke zerfiel, hatte die 
Rippenlage anscheinend der Lauge noch ganz widerstanden. Aber 
bei dem Versuch, die anhaftenden Perlmutterreste mit Nadeln und 
Messerchen zu entfernen, zerteilte sie sich fortschreitend in stäb- 
chenförmige Stücke, deren jedes einer Rippe bzw. 
dem Bruchstück eines solchen entsprach. Diese Beobachtung lehrte 
somit, daß der äußere Teil der Nuculaschale wie in seinem Aussehen 
so auch in seinem Verhalten gegen Kalilauge sich von Perlmutter 
unterscheidet und daß die auf seiner Fläche sichtbaren Linien auf 
seiner Zusammensetzung aus einzelnen Bauelementen, eben den 
Rippen, beruhen. Um diesen Zerfall der Rippenlage in ihre Kon- 
stituenten herbeizuführen, ist die Wirkung der Lauge nicht unum- 
gänglich nötig; Druck reicht aus, sofern die Rippenlage isoliert 
vorliegt. Denn mehr als durch den gegenseitigen Zusammenhang 
der benachbarten Rippen untereinander werden sie durch Ver- 
mittelung der angrenzenden Perlmuttermasse zu einem Ganzen 
zusammengehalten: schleift man diese ab, so lockert sich hierbei 
oft ihr Gefüge bis zum völligen Zerfall in die einzelnen Elemente, 


Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. 175 


Weiteren Aufschluß über die Rippenlage gaben Quer- und 
Flachschliffe durch die Schale; die ersten wurden sowohl 
tangential, d. h. quer zu den Rippen als auch radial, 
längs denselben, geführt. Auf allen unterscheidet sich die Rippen- 
substanz von der Perlmutter schon für die Betrachtung mit unbe- 
waffnetem Auge durch ihre geringe Durchsichtigkeit ; bei auffallendem 
Licht sieht sie weiß, bei durchfallendem bräunlich aus. Schon 
dieses Verhalten und ebenso die Untersuchung sehr dünner Schliffe 
und Splitter ergibt, daß die dunkle Färbung der Rippenlage im 
durchfallenden Licht nicht, wie Thiele (s. 0.) anzunehmen scheint, 
durch ein Pigment verursacht wird; vielmehr handelt es sich um 
einen optischen Effekt, um eine Herabsetzung der Durchsichtigkeit 
infolge zahlreicher Reflexionen an den kristallinischen Elementar- 
bestandteilen der Rippenmasse. Zwar finden sich zwischen diesen 
winzige, sehr schwach gelblich gefärbte Körnchen, aber ihre Masse 
und Färbungsintensität reicht nicht aus, um die Undurchsichtigkeit 
der Rippenlage zu erklären. 

Tangentiale Querschliffe (Fig. I, Taf. VII, Nucula sulcata, 
vgl. auch Fig. 7 und 8) zeigen die einzelnen Rippen gegeneinander 
und die angrenzende Perlmutterschicht scharf abgesetzt. Aeußere 
und seitliche Flächen der Rippen sind eben und stoßen unter rechten 
Winkeln zusammen; die Unterseite der Rippen dagegen springt im 
Durchschnitt zitzenförmig gegen die Perlmutter vor. So bilden 
denn die Rippen, räumlich betrachtet, Stäbchen von quadratischem 
(Fig. 1, Taf. VII) bis rechteckigem (Fig. 8, Taf. VII) Querschnitt, 
deren Unterseite einen gewölbten First trägt. Die Anwesenheit 
der Firste bedingt den welligen Verlauf der Grenze zwischen Rippen 
und Perlmutter, die auf die Lamellierung der letzten zurückwirkt 
(s. 0.). Gelegentlich kann die Ausbildung der Firsten unregelmäßiger 
sein (vgl. Fig. 7, Taf. VII). Vergleicht man tangentiale Querschliffe 
aus dem mittleren Teil der Schale mit solchen von ihrem Rand, 
dann ergibt sich eine fortschreitende Dickenzunahme der Rippen- 
lage. Auf die feinere Struktur des Rippenquerschnittes soll erst 
später im Zusammenhang mit den entsprechenden Bildern in den 
anderen Schliffrichtungen eingegangen werden. 

Ein radialer, längs durch die Mitte einer Rippe geführter 
Querschliff (Fig. 2, Taf. VII) läßt ebenfalls die Rippensubstanz 
(R) durch ihre dunkle Färbung auf den ersten Blick von der Perl- 
muttermasse (P) unterscheiden. Beide Schalenlagen berühren sich 


176 WaL:Schmidt: 


in geradliniger, scharfer Grenze. Die Oberkante der Rippe verläuft 
in leichten Wellenbiegungen, die größere Etappen im Schalen- 
wachstum markieren. Kleinere, der feinen Fältelung des Perio- 
stracums (s. 0.) entsprechend, treten als konzentrische Wachs- 
tumslinien, Kreisausschnitte in die Erscheinung, die ihre 
Wölbung dem freien Schalenrand zukehren. Diese Schichtlinien 
finden im Lamellenverlauf der angrenzenden Perlmutter ihre Fort- 
setzung, kennzeichnen also zur gleichen Zeit angelegte Teile von 
Rippen- und Perlmutterlage und geben über die jeweilige Gestaltung 
des freien Schalenrandes und damit auch des ihm anliegenden 
Mantels Aufschluß. Demnach erhellt, daß die Rippenlage 
nur vonbeiner schmalen, perip hier isch enIZone 
auf der Außenseite des Mantels geliefert wird, der 
am Schalenrand aufgebogen ist und der (bei Nuculanucleus 
dicken gerundeten) Schalenkante anliegt. 

Die Schichtlinien der Rippen machen sich natürlich auch auf 
Flachschliffen durch diese Schalenlage (Fig. 3, Taf. VID 
in ähnlicher Weise bemerkbar; ihre Wölbung gibt auch hier die 
Richtung zum Schalenrand an. In solchen Schliffen fügen sich 
die Schichtstreifen benachbarter Rippen zu wellenförmigen Linien 
zusammen, die das jeweilige Verhalten des Schalenrandes wider- 
spiegeln, an dem ja nach dem oben Gesagten {s. S. 174) jede Rippe 
mit leichter Vorwölbung endigt. Der mittlere Teil jeder Rippe 
wird von einem dunkleren Längsstreifen durchzogen (Fig. 3, Taf. VII); 
auch Carpenter (s.o.), dem wir die bisher einzige Abbildung 
eines Schliffes und zwar Flachschliffes durch die Rippenlage ver- 
danken, hat ihn zur Darstellung gebracht. Ebenfalls auf dem Quer- 
schnitt der Rippen (vgl. Fig. I u. 7, Taf. VII) zeichnet sich ihr zen- 
traler Teil durch dunklere Tönung aus; der radiale Querschliff 
dagegen läßt diese Erscheinung viel weniger gut wahrnehmen. 

Carpenters Angaben (s. o.) über den feineren Bau 
der Rippen bieten kein rechtes Verständnis von ihrer Struktur, 
selbst wenn man von seinen verkehrten Deutungen, z. B. der Fest- 
stellung von Zellgrenzen absieht, die sich aus der nun längst über- 
holten Vorstellung, die Molluskenschale sei eine verkalkte Zell- 
oder Gewebsmasse, ergeben mußten. Handelt es sich doch vielmehr 
um kutikulare Sekretionsprodukte, deren Struktur, soweit sie ver- 
kalkt sind, ganz wesentlich durch die Gestalt der kristallinischen 
Kalkteilchen bestimmt wird. Das Mantelepithel liefert ein kalkhaltiges 


Ueber den Aufbau der Schale ven Nucula. 77 


Sekret, das sich außerhalb der Zellen durch das Auskristallisieren 
des Kalkes strukturiert: „geformte Sekrete‘ (Biedermann). 

Am einfachsten gewinnt man eine Vorstellung vom feineren 
Bau der Rippen an einem Stückchen dieser Lage, das in der Nähe 
des Schalenwirbels abgesprengt und daher dünn und für eine Unter- 
suchung mit stärkeren Vergrößerungen ohne weiteres geeignet ist 
(Fig. 4, Taf. VI, Nucula radiata). Die oben beschriebene 
Zuwachsstreifung tritt in dieser Schalengegend fast völlig zurück; 
dagegen zeigt jede Rippe eine Zeichnung aus feinen Linien, die von 
ihrer Mitte ausgehen und gerade oder leicht gebogen nach den 
Seiten ausstrahlen, so daß sie wie gefiedert aussieht, wobei allerdings 
der Federschaft nur undeutlich ausgebildet ist; die freien Enden der 
Federäste weisen zum Schalenrand. Diese Zeichnung beruht auf 
der Zusammensetzung der Rippen aus kleinen, gestreckten Kalk- 
plättchen, die an den Enden zugespitzt, im übrigen aber nicht 
streng regelmäßig begrenzt sind. Deutlich Kann man diese Gebilde 
nur an den abgesplitterten Enden von Rippen erkennen, an denen 
sie teilweise frei vorstehen; ihre Länge mochte in dem vorliegenden 
Falle wohl 20 u, ihre Breite etwa 5 u betragen. Sie sind so dicht 
zusammengefügt, daß sich an der intakten Rippe nur ihre Grenzen 
in der geschilderten Weise ausprägen. 

Der fiederartige Aufbau der Rippen läßt sich auch an Schliffen 
beobachten, sofern sie hinreichend dünn sind (vgl. Fig. 3 und 5, 
Taf. VII), und zwar stehen hier die konzentrischen Wachstums- 
streifen annähernd senkrecht zu den feinen, von der Mitte der 
Rippe ausstrahlenden Strukturlinien. Da das Bild im Flachschliff 
(Fig. 3, Taf. VII) und radialen Querschliff (Fig. 5, Taf. VII) wesentlich 
dasselbe ist, so ergibt sich, daß die Kalkplättchen mit ihrer Längs- 
achse von der Achse einer Rippe aus gleichmäßig schräg nach allen 
Seiten, zugleich aber wesentlich zum Schalenrand gerichtet sind. 

Diese Auffassung findet durchaus ihre Bestätigung durch ge- 
nauere Prüfung des Rippenquerschnittes (Fig. 7 und 8, Taf. VIN): 
von der Mitte einer jeden Rippe gehen die Grenzlinien der Kalk- 
plättchen strahlenartig nach allen Seiten aus, wobei ihre Breite 
nach der Peripherie hin zunimmt. Die Mitte selbst erscheint dunkler 
und wie punktiert; hier sind Kalkplättchen quer getroffen. Das 
ganze Bild erinnert außerordentlich an einen Sphärokristall, 
und daß diese Uebereinstimmung eine wesentliche ist, folgt aus der 
genaueren, insbesondere optischen Prüfung der Kalkplättchen. 


178 WIJ.FSıchmidt: 


Die Grenzen der Plättchen lassen sich an Schliffen durch Aetzen 
verdeutlichen (Fig. 6, Taf. VII) und alsdann ergibt sich ihre Gestalt 
so, wie wir sie nach der Beobachtung an Bruchstellen aufgefaßt 
hatten, als kleine, an den Enden zugeschärfte Gebilde. 

Im polarisierten Licht erweisen sich die Plättchen 
als doppelbrechend, und an den am dünnsten auslaufenden Schliff- 
rändern, wie sie vor allem nach Actzung vorliegen, läßt sich er- 
kennen, daß jedes Plättchen vollkommene, einheitliche 
Auslöschung zeigt, demnach als ein Kristallgelten muß. Ferner 
konnte ich feststellen, daß die Schwingungsrichtung der schneller 
sich fortpflanzenden Lichtweile mit der Längsachse der Plättchen 
zusammenfällt. 

Nun liegt der Kalk in den Molluskenschalen teils als Caleit, 
(im hexagonalen System |rhomboedrisch] kristallisierend), teils als 
Aragonit (rhombisch) vor; in der letzten Form erscheint er z. B. 
in der Perlmutter als tafelig nach der Basis ausgebildete Kristalle. 
Da es mir nicht möglich war, Achsenbilder von den kleinen Kriställ- 
chen, welche die Rippen aufbauen, zu erhalten (Calcit ist einachsig, 
Aragonit zweiachsig), auch ihre Gestalt keinen Schluß auf die Zu- 
gehörigkeit zum hexagonalen oder rhombischen System erlaubt, 
so konnten mikroskopische Untersuchungen hier nicht weiterführen. 
Deshalb stellte ich an Rippen, die durch Kalilaugebehandlung 
isoliert und dann nach Möglichkeit unter dem Binokularmikroskop 
von noch anhaftenden Perlmutterresten befreit waren, de Meigen- 
sche Kobaltnitratprobe.an. Die fein zerpulverte Rippen- 
masse wurde beim Kochen in 3% Lösung des genannten Salzes 
sofort und ausgesprochen lila, was für Aragonit spricht. Dem- 
nach muß es als äußerst wahrscheinlich gelten, daß die Rippen aus 
Aragonit bestehen. Trifft dieses Ergebnis zu, dann liegt es nahe, 
die Längsrichtung der Kalkplättchen als mit der kristallographischen 
Achse ce zusammenfallend zu betrachten, im Hinblick auf die eben 
erwähnte Lage der Schwingungsrichtung mit größerer Geschwindig- 
keit. Rippen und Perlmutter würden also von der gleichen 
kristallographischen Modifikation des kohlensauren Kalks gebildet. 

Wie es aber auch mit dem Calcit- oder Aragonitcharakter der 
Rippenmasse sein möge, sicher ist, daß ihre Bauelemente Kalk- 
kristalle sind. Demnach kann es keinem Zweifel unterliegen, 
daß wie in den Molluskenschalen im allgemeinen, so auch hier die 
Kristallisationsvorgänge des kohlensauren Kalkes für Bildung und 


Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. 179 


Struktur der Rippen in weitem Umfang verantwortlich zu machen 
sind. Man kann jede Rippe als einen Sphärokristall auf- 
fassen, der am Rande der jungen Schale angelegt wurde, dessen Bil- 
dungspunkt also bei der fertigen in der Nähe des Schalenwirbels 
liegt ), und ständig mit dem Größerwerden der Schale weiter- 
wächst. Indem zahlreiche derartige Anlagen dicht nebeneinander 
am Schalenrand auftreten, beschränken sie sich seitlich gegen- 
seitig in ihrem Wachstum. Da aber mit der zunehmenden Größe 
der Schale ihr Rand immer mehr an Ausdehnung gewinnt, können 
sich die Rippen ständig etwas mehr in die Breite ausdehnen. Nach 
der Außenfläche der Schale hin ist dem Auswachsen der Rippen 
durch das Periostracum Halt geboten; nach innen hin steht ihnen 
zunächst mehr freier Raum zur Verfügung, was nicht nur in der 
rechteckigen Querschnittsform der Rippen (mit dem der Ober- 
fläche näher gelegenen Wachstumszentrum [vgl. Fig. 8, Taf. VII), | 
sondern auch in der Ausbildung der erhabenen Leiste längs der 
Rippenunterseite zum Ausdruck kommt; schließlich wird auch hier 
die Vergrößerung des Sphärokristalls durch die Anlagerung von 
Perlmutter unmöglich gemacht. So bleibt ihm nur eine Wachs- 
tumsrichtung dauernd frei, die radiale, die mit der Längsrichtung 
der Rippen übereinfällt. In dieser Richtung verlängert sich das 
Rippenstäbchen, solange die Schale wächst, wobei die konzen- 
trischen Wachstumslinien der konzentrischen Schichtung eines 
Sphärokristalls entsprechen. 

Jede Rippe stellt also gemäß ihrem Aufbau einen radialen 
A sisceihimbut.t: au salve ine m -S’iphär okrusta hl dan, 
dessen Gestalt im einzelnen durch Wachstumsbeschränkung infolge 
einseitiger Materialzufuhr bedingt ist. Daß Sphäritenkreuze, wie 
sie dem Durchschnitt von Sphärokristallen im polarisierten Licht 
zukommen, auf dem Querschnitt der Rippen nur in andeutenden 
Spuren sichtbar waren, erklärt sich aus Störungen im regelmäßigen 


!) Ich möchte annehmen, daß die Anfänge der Rippen am Rand der 
Larvenschale, der sog. Prodissoconcha, zuerst erscheinen. Den strengen 
Beweis dafür kann ich nicht erbringen, denn die mir zur Verfügung stehenden 
Schalen erlaubten nicht die Herstellung von Querschliffen durch die Wirbel- 
gegend, die dünn genug waren, um Vorhandensein oder Fehlen der Rippen 
auf der dem Wirbel — zu oberst — aufsitzenden Prodissoconcha zu ent- 
scheiden. Was wir über den Bau der Prodissoconchen anderer Muscheln 
wissen, läßt es als höchst unwahrscheinlich, ja ausgeschlossen gelten, daß der 
Larvenschale der Nukuliden bereits die Rippen zukommen. 


180 W.4.J8 ehmiudt: 


Sphäritenaufbau, wie sie bei den Rippen z. B. durch ihre der Schale 
entsprechende Krümmung, ferner durch die Biegung der Radien 
auf dem Rippenquerschnitt bedingt ist. 

Kristallisationsprodukte ganz ähnlicher Art sind die Prismen!) 
der Unioniden. Auch bei ihnen handelt es sich um Sphäro- 
kristalle (aus Aragonit), die in der Peripherie der äußeren Mantel- 
fläche zur Abscheidung kommen und sich durch gegenseitige Wachs- 
tumsbeschränkung polygonal begrenzen; doch stehen die Prismen 
mit ihren Längsachsen senkrecht zur Schalenfläche und bieten sich 
also in der Flächenansicht als Mosaik dar. 

Da erhebt sich naturgemäß die Frage, ob die Rippen der Nuku- 
liden vielleicht mit den Prismen (der Unioniden) homologisiert 
werden können. Hinsichtlich der Lage — zwischen Periostracum 
und Perlmutter — stimmen Rippen und Prismen überein, auch 
darin, daß in den jüngeren, letzt gebildeten Schalenteilen diese 
Schichten gleicherweise an Dicke zunehmen. Ein wesentlicher 
Unterschied besteht aber insofern, als immer neue Anlagen von 
Prismen in der Schalenperipherie auftreten, während die Rippen, 
nur einmal angelegt, ständig weiterwachsen und daher von be- 
schränkter Zahl sind. Das hängt mit der verschiedenen Orientie- 
rung der Längs(wachstums)achsen von Prismen und Rippen zu- 
sammen; bei jenen steht sie senkrecht zur Schalenfläche, bei 
diesen geht sie ihr parallel. 

Nun ist es aber als eine im vorliegenden Zusammenhange 
höchst bemerkenswerte Tatsache hervorzuheben, daß mit ihrer 
Längsachse radial in der Schalenfläche gelegene Prismen auch bei 
einer anderen, ebenfalls primitiven und den Nukuliden sehr nahe- 
stehenden Muschelgruppe vorkommen; bei den Solemyiden, 
die mit jenen zu den Protobranchieren vereint werden. Eine 
genauere, an anderer Stelle zu veröffentlichende Untersuchung der 
Prismen bei Solemya?°), die hier fast den einzigen kalkigen 
Bestandteil der Schale ausmachen, hat mir gezeigt, daß diese 


') Zur Orientierung über die Prismen der Muscheln verweise ich auf 
meine Veröffentlichung: Ueber den kristallographischen Charakter der 
Prismen in den Muschelschalen in Zeitschr. f. allg. Physiol. 1921 (vgl. auch 
Biolog. Zentralbl. 1921). 

2) Die kurze Angabe über die Prismen von Solemya in meiner 
Veröffentlichung in Zeifschr. f. allg. Physiologle 1921, Bd. XIX, S. 191, ist 
nicht zutreffend. 


Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. 181 


Prismen ebenfalls aus Aragonit bestehen und einen feineren 
Bau besitzen, der nicht geringe Anklänge an jenen von Nucula 
darbietet. So grundverschieden aber die Schalen der beiden 
Protobranchiergruppen, der Nukuliden und Solemyiden, nach 
ihrer Form und Schichtung auf den ersten Blick erscheinen, in 
seltsamem Gegensatz zu zahlreichen Uebereinstimmungen im Bau 
des Weichkörpers, so scheint es nunmehr doch, als ob die un- 
zweifelhaft enge Verwandtschaft beider Familien auch in gewissen 
Schalenstrukturen zutage träte. 

Jedenfalls aber hat die vorstehende Untersuchung gezeigt, daß 
die Schale von Nucula — ob aller Nukuliden, sei dahingestellt — 
zwischen Periostracum und Perlmutter eine Schicht von ansehn- 
licher Dicke und sehr charakteristischem Bau besitzt, die kaum 
erlaubt, die Struktur der Nukulidenschale als ganz primitiv zu 
bezeichnen. Damit soll natürlich kein Einwand gegen den ursprüng- 
lichen Charakter der Nukuliden im allgemeinen erhoben werden; 
aber es geht nicht etwa an, in der Nuculaschale die — an die 
Prodissocancha erinnernde — Schale der Urmuschel zu erblicken. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Fig. 1. Tangentialer Querschliff durch die Schale von Nucula sulcata 
Bronn. R Rippenlage (die einzelnen Rippen im Querschnitt sichtbar), 
P Perlmutterschicht. Balsam, Vergr. 28:1. 

Fig. 2. Radialer Querschliff durch die Schale von Nucula nucleus Lm. 
R Rippenlage (eine Rippe ist längs und mitten durchschnitten), a P 
äußere, i P innere Perlmutterschicht, h S helle Schicht. Balsam, Vergr. 
281: 1, 

Fig. 3. Flachschliff durch eine Rippe von Nucula nucleus Lm. Balsam, 
Vergr. 60:1. 

Fig. 4. Flächenansicht eines kleinen, nahe dem Schalenwirbel abgesprengten 
Stückes der Rippenlage von Nucula radiata Hanley. Balsam, Vergr. 
2: 

Fig. 5. Nucula nucleus Lm. Radialer Querschliff durch die Rippenlage R 
und den angrenzenden Teil der Perlmutterlage P; Po Periostraum, 
nur streckenweise erhalten. Balsam, Vergr. 60:1. 

Fig. 6. Aus einem radialen Querschliff durch das Grenzgebiet von Rippen- 
(R) und Perlmutterlage (P) bei Nucula nucleus L. Aetzung mit Salz- 
säure, Einschluß des Schliffes in Glyzeringelatine. Vergr. 500 : 1. 

Fig. 7. Aus einem tangentialen Querschliff durch die Rippenlage und 
die angrenzende Perlmutterschicht von Nucula nucleus Lm. Balsam, 
VEerer 002. 

Fig. 8. Querschliff durch eine Rippe von Nucula nucleus Lm. nahe dem 
Schalenrand. Balsam, Vergr. 60:1. 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die zelben 
Zellen des Duodenums beim Schwein und den 
anderen Wirbeltieren. 


Von 


Proi-»DrnEr Dr Rate, 


Director of the national medical College of Peking (China). 


Mit 3 Textfiguren. 


Ellenberger hat (im Jahre 1912) über die Panethschen 
Zellen des Dünndarmes ziemlich genau berichtet. Er behauptet, 
daß sie auch bei der Katze und beim Hund vorhanden seien, was 
jedoch die meisten Autoren als Ausnahme bezeichnet haben. Ob 
sich die Zellen beim Schwein finden, ist noch zweifelhaft (Hdbch. 
der vergl. Mikroskop. Anatomie der Haustiere, Bd. III, S. 267). 
Dies hat mich veranlaßt, gerade letztere Frage einer eingehenden 
Untersuchung zu unterwerfen. 

Bekanntlich hat Paneth 1888 im Grunde der Lieber- 
kühnschen Drüsen des Duodenums bei einigen Nagern (Maus, 
Ratte, Meerschweinchen) eine besondere Art von sezernierenden 
Zellen feststellen können, die von ihm als Körnchenzellen bezeichnet 
werden. Diese wurden darauf von verschiedenen Forschern, z. B. 
Nicolas (9), Bizzozero (93), Solger.(94) usw., außerdem 
noch von Trautmann, Bloch untersucht, und es wurde fest- 
gestellt, daß außer dem Menschen, soweit ich weiß, noch mehr 
als zwanzig verschiedene Tierarten in Betracht kommen. Die 
wichtigsten derselben stelle ich aus allen Beobachtern wie folgt zu- 
sammen: 1. Fledermaus, 2. Rhesusaffe, 3. Kaninchen, 4. Meer- 
schweinchen, 5. Hamster, 6. Eichhörnchen, 7. Murmeltier, 8. Rind, 
9. Schaf, 10. Schnabeltier, 11. Schildkröte, 12. Eidechse, 


Ueber die Panetliıschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 183 


18. Triton, 147 Blmdsehleiche; "15. Ratten; 16.’ Frosch; 17. Pferd, 
TStDEsel, ? 1970 Katze 20. Hund,’ 21W'0possumy "22% Schwein, 
23. Carnivora. 

Von diesen verschiedenen Tieren besitzt der Darm der Einhufer 
den größten Reichtum an Panethschen Zellen. Dagegen finden 
sich solche bei den Carnivora überhaupt nicht. Bezüglich der Lie- 
berkühn schen Drüsen der Katze und des Hundes ist der Tat- 
bestand der, daß die meisten Autoren vor Trautmann und 
Bullembier gs erszeBs Pan et, Schmidt Stöhr,.Mar- 
Des chn erden Horek,. Kleimund®Mölrteryebenfalls 
keine Körnchenzellen gefunden haben. Ob sich das Duodenum der 
Ziege ebenso verhält wie das des Schafes, darüber liegt wahrschein- 
lich noch kein Bericht vor. Nur Ellenberger sagt: „Präparate 
von der gesunden Darmschleimhaut der Ziege gelangten zufällig 
nicht zur Untersuchung; bei den wenigen Individuen, die uns zu- 
gänglich waren, fanden sich Coccidien der Darmschleimhaut.“ 

Diese Körnchenzellen sind schon seit 32 Jahren bekannt; manche 
Autoren haben sie genau beobachtet, so daß sie nicht weiter von 
uns untersucht zu werden brauchen. Jedoch fehlt nach meiner An- 
sicht durchaus eine klare Erklärung der Granula der Paneth- 
schen Zellen. Ebensowenig existiert eine genügende Erklärung für 
die Granula aller übrigen körnchenhaltigen Zellen des Körpers. 
Unsere Beobachtungen über die Körnchen aller Zellen beziehen sich 
nur auf deren Größe, Dichte oder Grobheit. Ueber die eigentliche 
Struktur mancher Granula ist gar nichts Genaues bekannt. Ferner 
kennen wir von weiteren Eigenschaften nur ihr Verhalten gegen 
sauere oder basische Farbstoffe; wir nennen sie azidophil oder 
basophil. Die Frage, aus welchen Ursachen gewisse Granula ent- 
weder zu den sauren oder zu den basischen Farbstoffen eine Affinität 
besitzen, und die weitere Frage, was für chemische Bestandteile es 
sind, die diese Affinität haben, ist ein noch ungelöstes Problem. 
Zur Erforschung dieser Ursachen reicht weder meine Kenntnis 
noch meine Zeit aus. Ich will daher aus dem ganzen Fragenkomplex 
nur ein Problem herausheben und zum Gegenstand meiner Unter- 
suchung machen, welche Einflüsse die Funktion der Paneth- 
schen Zellen verändern (namentlich der Hungerzustand), da die 
bisherigen Beschreibungen sich bloß auf gewisse Zustände des Sekret- 
stadiums beziehen. 

Die Funktion dieser Zellen ist von verschiedenen Forschern 


184 E:3H; Tang: 


bereits hervorgehoben worden. So fand Möller, daß die verschie- 
denen Affinitäten der Granula einer Zelle gegenüber dem Chemismus 
der Färbungen durch verschiedene Funktionen bedingt sind, wie 
das z. B. bei Färbung mit dm Biondi-Ehrlich schen Gemisch 
zutage tritt, wo sie einerseits rot, andererseits gelb, gelbgrün oder 
dunkelgrün gefärbt werden. Durch die Untersuchungen von Bloch 
wissen wir ferner, daß die Panethschen Zellen eine Substanz 
absondern können, die zur Verdauung der Milch dient. 

Klein und andere Autoren vermuten, die Granula der Pa- 
neth schen Zellen seien Zymogenkörnchen, die zu den Verdauungs- 
funktionen eine nahe Beziehung besitzen. Möller fand die Zellen 
im Drüsenfundus in allen Funktionsstadien. Zimmermann 
hielt sie für seröse Zellen, Bensley und andere für seröse Zy- 
mogenzellen; Macallum hält die Granula der Paneth schen 
Zellen für Prozymogen. Bizzozero bezeichnet diese Zellen 
als eine jugendliche Form der Schleimzellen; hier fehlen aber die 
Uebergangsformen zwischen ihnen. Man nimmt ferner an, daß die 
Panethschen Zellen außer den Mucingranula noch andere Körn- 
chen enthalten, die entweder aus verschiedenen Substanzen be- 
stehen oder wenigstens verschiedene Substanzen aus sich produ- 
zieren. 

Ich habe nun zuerst die Reaktion der Osmiumsäure gegenüber 
diesen Granula angewendet und bemerkte unter dem Mikroskop 
ein eigentümliches Glänzen der Körnchen. Um dieses Glänzen ge- 
nauer definieren zu können, besonders um die Frage zu beantworten, 
ob es sich etwa um eine fettähnliche Substanz handle, habe ich sie 
weiter mit Sudan III und Biondi-Lösung behandelt. Der Aus- 
fall des Versuches war ganz negativ. 

Wie oben erwähnt, haben die meisten Autoren den Charakter 
der Panethschen Zellen und ihre Körnchen noch nicht sicher 
bestimmen können. Ich will auf diese Untersuchungen jetzt nicht 
weiter eingehen. Was ich zunächst wissen will, ist das morpho- 
logische Aussehen dieser Zelle und der in ihr enthaltenen Granula. 
Wann tritt die bedeutende morphologische Veränderung hervor, 
während der Verdauung oder im Hungerzustand ? 

Solche Versuche (und nur Versuche) sind schon öfter gemacht 
worden. Jedoch die Zeit, auf die sich diese Untersuchungen er- 
streckten, war zu kurz; meine Vorgänger untersuchten mit Aus- 
nahme von Miram, der aber über keine Besonderheiten zu berichten 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 185 


weiß, gewöhnlich nur 4—6 Stunden, höchstens 24 Stunden nach 
der Fütterung. Es blieb also bis jetzt noch unbeantwortet, was für 
eine Veränderung in den Zellen vor sich geht, wenn die Versuchstiere 
48, 72, 96 und bis über 170 Stunden gehungert haben. Meine Ver- 
suchstiere, besonders Schweine, haben bis zu 20 Tage gehungert. 
Ich gebe zunächst im folgenden eine Uebersicht über mein Material. 

Es wurden an Wirbeltieren untersucht: 1. Eichhörnchen, 
2. Hamster, 3. Katze, 4. Hund, 5. Kaninchen, 6. Maus, 7. weiße 
Ratte, 8. Meerschweinchen, 9. Igel, 10. Schwein. 

Ehe ich jedoch meine Befunde mitteile, erscheint es mir zweck- 
mäßig, meine Erfahrungen mit den verschiedenen Konservierungs- 
und Fixationsmethoden vorauszuschicken. 


Hauptsächlich werden zur Untersuchung Panethscher Zellen an- 
gewendet: Zenkersche Flüssigkeit, Altmannsche Methode, Orth- 
sche Flüssigkeit usw. (Ellenberger), Bichromat-Sublimat-Alkohol 
(BensIy), 10% Formalin (Klein), Bichromat-Formalin und Flem- 
mingsche Flüssigkeit (Trautmann), endlich Müllersche Flüssig- 
keit oder Formalin (Schmidt). Möller bediente sich eigentlich nur 
zweier Fixationen, nämlich Bichromat-Formalin und Flemmingsche 
Flüssigkeit. Anfangs hatte ich zu diesen Methoden keine bestimmte Stellung- 
nahme. Ich habe alle Methoden versucht und konnte dabei mancherlei 
Beobachtungen über den Wert derselben für die Färbung der Granula 
machen. Welche Resultate ich dabei gewann, wird aus der folgenden kri- 
tischen Betrachtung hervorgehen. 

A. Bei der Untersuchung der Panethschen Zellen wird die Alkohol- 
behandlung wahrscheinlich nur selten angewendet. Paneth selbst fand 
in einem Falle nach Alkoholhärtung nur noch ein Maschenwerk. Ellen- 
berger erklärte, daß die Granula sich in verdünnten Mineralsäuren und 
Alkohol lösen. Schmidt empfahl den Alkohol auch nicht und sagte, 
daß bei der Alkoholkonservierung in 5 Fällen einmal gelegentlich die Körner 
erhalten wurden. Meist aber wurden sie aufgelöst. Nach meinen eigenen 
Erfahrungen aber ist das nicht ganz der Fall. Denn unter dem Mikroskop 
stellen sich die Granula der Panethschen Zellen bei Tieren, welche sie 
in reichlichem Maße besitzen, z. B. Eichhörnchen, Meerschweinchen, nach 
Alkoholfixierung um vieles deutlicher dar als bei Anwendung einer anderen 
Methode, während sie bei Katzen und Hunden gar nicht nachweisbar sind, 
weil de Panethschen Zellen überhaupt bei diesen Tieren relativ geringer 
an Zahl, die Zellkörper sehr schmal und die Körnchen der Zellen sehr fein 
sind. Bei Mäusen und Hamstern habe ich durch diese Methode ebenfalls 
gute Resultate nicht erhalten. 

B> Einzelne Forscher (Schafier, Ellenbergeer  üsw.) emp- 
fehlen die Sublimatlösung, wogegen andere, z. BB Schmidt, wider- 
sprachen. Letzterer behauptet, daß diese Methode in 7 Fällen keine oder 
nur schlechte Resultate ergeben hat. Ich bin derselben Meinung wie 


186 EAH.Tamn'g: 


Schmidt, weil ich in meinen mit Zenkerscher Flüssigkeit konser- 
vierten Präparaten in 50 Fällen nur schlechte Resultate hatte. Die Präparate, 
die teils mit Zenkerscher Flüssigkeit, teils mit Alkohol-Formalin, und 
zwar bei der gleichen Tierart (Eichhörnchen), in derselben Hungerzeit, 
nämlich 48 Stunden nach der Fütterung, behandelt wurden, unterschieden 
sich stark voneinander. Die letzteren waren sehr scharf und deutlich, erstere 
so dunkel und verschwommen, daß die Zellgrenzen kaum zu erkennen waren. 
Ich halte demnach die Sublimatlösung für nicht sehr geeignet bei der Unter- 
suchung dieser Zellen. 

C. Flemmingsche Flüssigkeit wird auch häufig gebraucht. Nico- 
las und Trautmann hatten damit gute Erfolge. Paneth und 
Metzner aber keine. Meiner Meinung nach ist sie jedenfalls besser als 
Sublimat. 

Meine allgemein angewendeten Konservierungsflüssigkeiten sind fol- 
gende: 1. Formalin, 2. Alkohol-Formalin, 3. Zenkersche Flüssigkeit, 
4. Flemmingsche Flüssigkeit, 5. Altmannsche Methode, 6. Orth- 
sche Flüssigkeit, 7. Pikrinsäure, 8. Bichromat-Formalin. 

Von den häufiger angewendeten Färbungsmitteln gebrauchte ich: 
l. Eosin-Hämatoxylin, 2. Säurefuchsin, 3. Hämatoxylin-Bismarckbraun, 
4. Hämatoxylin-Mucikarmin, 5. Hämatoxylin-Kongorot, 6. Bismarckbraun, 
7. Ehrlichs Triacidgemisch, 8. Mucikarmin, 9. Hämatoxylin-Safranin, 
10. Methylviolett, 11.van Giesson- Hämatoxylin, 12.van Gieson, 
13. Sudan III, 14 Ehrlich-Biondi- Lösung, 15’Heidenhaıns 
Hämatoxylin-Eisen, 16. Pikrinsäure. 


Ich gehe nun dazu über, meine Befunde im einzelnen mitzu- 
teilen. Es erübrigt sich nur noch die Vorausbemerkung, daß die- 
jenigen Tiere, deren Darm am reichhaltigsten mit Paneth schen 
Zellen versehen ist, Eichhörnchen und Meerschweinchen sind. Ich 
verfuhr bei meinen Untersuchungen derart, daß Präparate gemacht 
wurden, zunächst unmittelbar nach dem Fressen, dann nach 24, 
48, 72, 96, 110, 120, 148 usw. bis nach 170 Stunden. 

I. A. Eichhörnchen, 24 Stunden nach dem Fressen (Technik: 
Konservierung in Alkohol-Formalin, Färbung mit Eisen-Häma- 
toxylin). 

1. Die Zahl der Zellen im Grunde der Drüsenschläuche ist eine 
beschränkte. Die Zellgrenzen sind sehr deutlich. Jeder Grund der 
Drüsenschläuche enthält ungefähr 3, höchstens 6 Zellen. Ich salı 
einen Querschnitt einer Drüse: Das Lumen wurde von mehr als 
10 Zellen gebildet. Der dem Lumen zugekehrte Teil der Zelle war 
mit Granula gefüllt. Dieser Teil nahm ungefähr V, bis U, der ganzen 
Zelle ein. An der Basis blieb das den Kern enthaltende Protoplasma 
unverändert und körnerfrei. 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 187 


2. Die Gestalt der Zellen ist rundlich, oval oder unregelmäßig. 
Die Kuppe der Zellen ist schmaler als die Basis. In diesem Zustande 
besitzen sie noch nicht die typisch pyramidenförmige Gestalt. Ihre 
Spitze ist mehr oder weniger kugelig, doch nicht zugespitzt. 

3. Der Durchmesser der Zelle, den ich als Mittel aus 10 Mes- 
sungen erhalten habe, ist durchschnittlich 15,9 u. 

4. Die Granula, Körner der Zellen, sind sehr fein und dicht 
angeordnet. In der Regel liegen sie im oberen Drittel der Zelle, 
Nach der Basis zu bestehen die Zellen ganz aus nicht verändertem 
Protoplasma. Gelegentlich findet man eine Zone hellen, nicht ge- 
körnten, vakuolenartigen Plasmas, welches sich nicht färben läßt. 
Basalwärts der homogenen Zone liegt ein kugliger Kern, von schwach 
färbbarem Plasma in geringer Menge umgeben. Die Granula sind 
meist rundlich und färben sich mit Eosin intensiv. Eine Zwischen- 
substanz der Körnchen ist gewöhnlich nicht sichtbar, nur selten 
erscheinen die Zwischenräume zwischen den Körnern relativ breit. 

5. Die Form der Kerne ist meist kugelig, mehr oder weniger 
oval oder zylindrisch. Das Kerngerüst ist nicht deutlich, nur ein 
oder doch mehrere Kernkörperchen kommen zum Vorschein. Die 
Kernmembran ist dick, und die Längsachse des Kernes ist mit der 
der Zelle parallel. In diesem Falle stimmt das Aussehen der P.a- 
nethschen Zellkerne mit dem der benachbarten Epithelzellkerne 
überein. Die Formen der Kerne sind vielleicht die normalen oder 
die in den Anfangsstadien der Sekretion regelmäßig vorhandenen. 

B. Präparate eines Tieres nach 48stündigem Hungern. 

l. Zahl der Zellen beläuft sich auf 5—6, höchstens 9 im Grunde 
einer Drüse; sie ist also gegenüber derjenigen eines Tieres nach 
24stündigem Hungern vermehrt. Die Zellgrenzen sind meist un- 
deutlich, weil die einzelnen Zellen gegeneinander gedrückt sind. 

2. Gestalt der Zellen ist überall die typische Pyramidenform; 
die sehr schmale Spitze reicht bis zum Drüsenlumen, und das relativ 
breite basale Ende liegt auf der Membrana propria. Doch sind viele 
Zellformen unregelmäßig. Alle Zellen aber sind mit den Körnchen 
ausgefüllt. Die Kerne der Zellen liegen an der Seite oder an der 
Basis. Sie sind ganz abgeplattet. 

3. Der Durchmesser der Zelle, den ich durch 10maliges Messen 
erhalten habe, beträgt 17,7 u. 

4. Von den Granula ist der Zelleib ganz ausgefüllt, jedoch 


enthält manche Stelle innerhalb der Zellen relativ spärliche Körner, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96, 13 


188 E. H. Tane: 


die im schwach gefärbten Plasma zerstreut liegen. Untersucht man 
sie mit der stärkeren Vergrößerung, so sieht man meist runde Körner, 
selten eckige Körnchen. In solchen Präparaten ist nicht nur der 
Zelleib mit Körnchen angefüllt, sondern auch eine Strecke des 
Drüsenlumens durch sie gleichsam verstopft. In einigen Präparaten 
findet man einzelne niedrige Zellen zwischen mehreren Paneth- 
schen Zellen. Ihre Kerne sind arm an Chromatin und stellen 
ein durchsichtiges, Vakuolen ähnliches Gebilde dar, welches denen 
benachbarter Epithelzellen dennoch durchaus nicht gleich ist, 
trotzdem es keine Körner besitzt. Viele Sekretkörnchen ordnen 
sich in einer schmalen Reihe in dem Drüsenlumen. Das eine Ende 
der Reihe ist meist mit der Spitze der niedrigen körnerfreien Zellen 
verbunden. 

Daraus vermute ich, daß die im Lumen liegenden Körnchen 
das Sekret dieser Zellen sind, und daß die niedrigen epithelähnlichen 
Zellen erst nach der Sekretion der Panethschen Zellen zum 
Vorschein kommen. Zu genauerer Untersuchung benutzt man das 
Immersionssystem und sieht dann, daß sich viele Körnchen mancher 
Zellen in den Farbstoffen nicht homogen färben, sondern die Kon- 
turen der Körner stärker als deren Zentrum. Die Färbbarkeit ähnelt 
teilweise der der roten Blutkörperchen, aber ihre Größe ist ver- 
schieden. Diese Erscheinung stellt sich derart dar, als ob ein homo- 
genes Zentrum von einer stark gefärbten Membran umgeben wäre, 

5. Normal große und runde Kerne sind selten, zum großen 
Teil liegen sie platt gedrückt in der Basis der Zellen. Sie sehen teil- 
weise halbmondförmig, unregelmäßig oder spindelförmig aus. Die 
Längsachse ist zu der der Zelle senkrecht und zu der der Muskelkerne 
der Tunica muscularis mucosae parallel. Viele Zellen haben einen 
niedrigen pyramidenförmigen Kern in der Basis. Ein solcher Kern 
ist dann ganz durchsichtig und enthält ein schmales längliches Kern- 
körperchen. Jedoch ist der Zelleib körnerfrei. Solche Zellformen 
sind vielleicht auch die Erscheinungen nach der Sekretion der 
Panethschen Zellen, namentlich im atrophischen Zustande der 
Körnerzellen. (Im Frühstadium hat niemand die mitotische Tei- 
lungsfigur in den Panethschen Zellen gesehen und beschrieben. 
Auch ich selbst habe mit aller Anstrengung gesucht, aber vergebens. 
Nun entsteht die Frage: wodurch werden die Paneth schen 
Zellen denn ersetzt? Ich sammele viele Präparate in allen verschiede- 
nen Hungerzuständen und richte meine Hauptaufmerksamkeit 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 189 


darauf, ob alle Paneth schen Zellen vielleicht nach der Sekretion 
wieder durch die Regenerationstätigkeit neue Körner produzieren. Ob 
diese Vermutung richtig ist, Kann ich noch nicht mit Sicherheit sagen.) 

C. Präparate eines Eichhörnchens nach 72stündigem Hungern. 

1. Jeder Drüsengrund besitzt mehr wie 9 Zellen, die aber keines- 
wegs so regelmäßig angeordnet sind wie diejenigen bei einem Tiere 
nach 48stündigem Hungern. Sie sind im Drüsenepithel zerstreut. 
Die zwischen den Panethschen Zellen liegenden Epithelzellen 
enthalten keine Körner. 

Die Zellen sind jedenfalls nichts anderes als die Umbildung der 
Panethschen Zellen. Ich habe auf einem Querschnitt einer 
kleinen Drüse gesehen, daß ungefähr 10 Kerne das Lumen umgeben. 
Nur einzelne unweit der Region der Tunica muscularis mucosae 
liegende Zellen enthalten wenige Körner. Die übrigen sind ganz 
aus strukturlosem Protoplasma gebildet. Die Kerne sind nicht 
gleich groß. Sie haben meist Bläschen- oder Hufeisenform. In 
jedem Falle sind sie von wenig Protoplasma umgeben. Ob diese 
Zellen die gewöhnlichen Epithelzellen sind, ist zweifelhaft. 

2. Meist fließen die Zellen ineinander über und man kann die 
Zellgrenzen nur sehr schwer erkennen. Der Grund der Drüsen- 
schläuche besteht meist völlig aus Granula, die sich mit Eosin rot 
färben. An den Rändern der Körnchenhaufen liegen dann die 
polygonalen oder länglich-schmalen Kerne. In einem Körnchen- 
haufen gibt es einzelne modifizierte Kerne, nicht aber jede Zelle 
hat ihren Kern. Wodurch läßt sich die Zellgrenze unterscheiden ? 
Ich achte nur auf die Kuppen der Zellen. Dort, wo Kuppen sind 
und sich bogenförmig abheben, sind die Zellen, eben zählbar. Vom 
Hals der Zellen bis zur Basis dagegen fließen sie ganz zusammen, 
so daß Grenzen nicht sichtbar sind. Ob diese Erscheinung die Folge 
einer innigen Vereinigung oder einer starken Vergrößerung der 
Zellen ist, läßt sich nicht feststellen. Die typisch pyramidenförmigen 
Zellen sind in diesen Präparaten selten zu sehen. 

3. Der Durchmesser der Zelle beträgt 16,2 u. 

4. Die Granula sind sehr groß und kugelförmig, ihre Anordnung 
ist nicht so dicht. In den eosingefärbten Präparaten sehen wir viele 
rötlich kleine Körner zerstreut im homogenen Plasma. Das Zentrum 
der einzelnen Körner ist stark lichtbrechend, aber nach den Rändern 
zu sind sie verhältnismäßig dunkler, ähnlich den Fettröpfchen, 


doch verschieden von den intensiv gefärbten Körnern der eosino- 
13* 


190 EB an: 


philen Blutzellen. Denn im Bindegewebe der Darmschleimhaut 
mancher Tiere befinden sich stets viele eosinophile Leukozyten. 
Der Unterschied wird deutlich beim Vergleich beider Präparate. 

5. Der Zellkern ist sehr platt und liegt quer in der Basis der 
Zelle. Seine Längsachse ist mit der in der Unterlage liegender 
Muskelkerne parallel. Er färbt sich mit Hämatoxylin stark blau- 
schwarz. Seine Struktur ist sehr undeutlich. Ebenso verhalten 
sich das Kernkörperchen und die Kernmembran. Viele Zellen sind 
ganz von den Körnchen ausgefüllt, so daß ihre Kerne nach einer 
Seite des Zellkörpers verdrängt werden müssen und an der Basis 
der Zelle oft nicht zu finden sind. Einige Kerne sind ganz durch- 
sichtig und enthalten in sich ein ringförmiges Gebilde, das Kern- 
körperchen. In diesem Zustand zeigen die Kerne alle möglichen 
Formen, queroval, halbmondförmig, sichelförmig, seltener dreieckig. 
Gelegentlich finden wir im Grunde der Zelle einen schwach ge- 
färbten Schatten, bedeckt von zahlreichen Körnchen. Dieser 
Schatten ist vielleicht der zugrunde gehende Kern. Bemerkens- 
wert ist, daß, wenn mehrere Zellkerne dicht beieinander liegen, die 
Grenze nicht deutlich sichtbar ist. Wenn aber der Kern isoliert 
liegt, ist sein Rand auch nicht glatt, doch ebenfalls nicht eckig. 
Jetzt ist er in Atrophie begriffen und den atrophischen Kernen der 
Hassalschen Körperchen der Thymus ähnlich. 

Das Drüsenlumen ist ganz leer, als wären die Sekretstadien vorbei. 

Die Spitze mancher dieser Zellen färbt sich mit Eosin stark. 
Doch kann man keine Granula erkennen; vielleicht sind die Körner 
zerdrückt. Daran schließt sich eine schmale Zone, ein helles Plasma, 
als Grundlage, welche viele dunkelrote, grobe Körner enthält. Aber 
ihre Ränder sind nicht deutlich genug. Unter der Granularzone liegt 
ein Kern, der ganz durchsichtig ist. 

D. Präparate nach 96stündigem Hungern (Fix. und Färbg. 
wie oben). 

1. Die Zahl der Zellen ist viel kleiner. Unter schwachen 
Objektiven ähneln diese Präparate denen der Katze und des 
Hundes, und an vielen Stellen sind Panethsche Zellen nicht 
zu sehen. Erst bei starker Vergrößerung erkennt man undeutliche 
Zellgrenzen. Mit Mühe lassen sich in jedem Drüsengrunde im all- 
gemeinen ungefähr drei Zellen zählen, seltener 5—6. Außerdem hat 
jeder Drüsengrund nicht sicher solche Zellen. In einem Gesichtsfeld 
sind sie nur an wenigen Stellen sichtbar. 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 19] 


2. Die Gestalt der Zellen ist mannigfaltig. Abgesehen von der 
geringen Zahl der Zellen, welche spitz sind und viele undeutliche 
Körner enthalten, zeigen sie allgemein die Erscheinung des Alterns: 
sie sind niedrig kubisch, klein kuglig und atrophisch. Pyramiden 
sind nicht sichtbar. 

3. Der Durchmesser der Zellen beträgt 12,3 u, ist also um ein 
Drittel kleiner als bei Tieren nach 48stündigem Hungern. 

4. Die Granula sind sehr fein. Ihre Konturen sind nicht deut- 
lich. Die meisten bilden am vorderen Ende der Zelle eine von Eosin 
intensiv gefärbte Zone. Uebrigens ist die Färbbarkeit auch nicht 
gut. Die meisten Granula sind dunkel. Auf diese Zone folgt eine 
schwach rötliche, körnerfreie Zone, 

5. An den Zellkernen ist auffallend ihre Verschiedenheit von 
denen nach 72stündigem Hungern. Sie zeigen nicht die Erscheinung 
der Atrophie, wohl aber die der Anschwellung. Sie sind rundlich 
oder oval und niemals platt im Zellgrunde. Die Kernmembran ist 
verdickt, das Kerngerüst ist deutlich sichtbar. Ein Kernkörperchen 
liegt entweder im Zentrum des Kerns oder exzentrisch, unweit 
des Kernpoles. Außerhalb des Kernkörpers liegen noch mehrere 
kleine, färbbare Stücke in Verbindung mit der Kernmembran. Diese 
Kerne sind ungefähr ein Drittel kleiner als die des benachbarten 
Epithels. Ihr Chromatin ist auch feiner als das des Epithelzellkerns. 
Ferner liegen diese Zellkerne im Zellgrunde oft am äußersten Ende 
der Zelle und haben spärliche hellrot gefärbte Granula. Daher 
wissen wir, daß sie sicher keine Epithelzellkerne sind. 

E. Präparate nach 110stündigem Hungern (Technik wie 
oben). 

1. Die Zahl der Zellen im Grunde der Lieberkühn schen 
Drüse beträgt meist 3—4, zuweilen 5—6. Die Präparate sind von 
denen nach 96stündigem Hungern erheblich verschieden. Ich hatte 
nicht erwartet, in jedem Drüsengrunde ausnahmslos die Paneth- 
schen Zellhaufen zu finden, die das Aussehen haben wie in den Prä- 
paraten nach 48stündigem Hungern. 

2. Was die Gestalt der Zellen betrifft, so liegen viele gruppen- 
weise im Grunde jeder Drüse zusammen. Ihre Formen sind meist 
länglich und anschwellend rund. Die gewöhnlichen Pyramiden- 
formen zeigen sich diesmal nicht. Die Basis ist verbreitert, aber 
das Ende ist nicht mehr spitz. In anderen Fällen sind mehrere 
Panethsche Zellen den nach der Sekretion vorhandenen Becher- 


192 E.H. Dan: 


zellen, den sog. offenen Bechern, sehr ähnlich. Solche Zellarten 
liegen meist an den Rändern der Zellgruppen. Die im Inneren der 
Zellhaufen liegenden Zellen sind oft schmaler, und die die Ränder 
bildenden polygonal oder oval; es scheint, daß diese zum Teil in- 
einanderfließen. An manchen Stellen sind die einzelnen Grenzen 
zu erkennen. 

3. Bei Präparaten von 96stündigem Hungern stellten wir fest, 
daß der Durchmesser 16,2 u war, mindestens 12,8 u betrug, daß das 
Sekretionsstadium gerade beendet war und der Zellkörper allmäh- 
lich zur Schrumpfung überging. In diesen Präparaten aber finden 
wir plötzlich eine Vermehrung und eine erhebliche Vergrößerung 
der Zellen. Ich messe wie gewöhnlich 10mal und bekomme 17,2 u 
als Durchmesser, also ungefähr den bei 38stündigem Hungern. Um 
diese Zahl zu kontrollieren, messe ich 30mal nach. Sie ist 16,9 u. 

4. Mit stärkerer Vergrößerung (Leitz: Ok. 4 Obj. 8) unter- 
sucht, sehen die Körner undeutlich wie Bläschen aus. Bei Benutzung 
von Immersionssystemen zeigen sie verschiedene Größe. Sie liegen 
aneinander und füllen den Zellkörper aus. Die Formen der Granula 
sind polygonal, strukturlos, mit einem etwas dunkleren Rand als 
Grenzlinie. Ob diese Grenzlinie von den Zwischensubstanzen ge- 
bildet ist oder durch die sich berührenden und dadurch in dunklerer 
Farbe erscheinenden Rändern entsteht, kann ich nicht vollständig 
entscheiden. Doch habe ich genau beobachtet, daß die äußersten 
Granula an deren freien Ende, die also keinen Kontakt mit Nachbar- 
granula haben, ebenfalls solche Konturlinien zeigen. Daher meine 
ich, es handelt sich nicht um eine Intergranularsubstanz (abge- 
sehen von gefärbten Granula haben die Panethschen Zellen 
noch andere nicht färbbare Granula). 

5. Die Kerne dieser Zellen sind ebenfalls interessant. In den 
Präparaten nach 96 Stunden ist die Körnerzone verschmälert, aber 
die Kerne sind vergrößert. Ob sie sich, wenn die Sekretionstätigkeit 
ihr Maximum erreicht hat, auflösen, kann ich nicht feststellen. Ge- 
legentlich finde ich diese Kerne in starker Schwellung begriffen 
und ganz rundlich, die Kernmembran sehr dick und ein kugeliges 
Kernkörperchen umgebend. Das Chromatingerüst des Kernes ist 
sehr fein und den Kernen der Ganglienzellen ähnlich. Außerdem 
finde ich gelegentlich auch einzelne kernähnliche Gebilde in den 
Körnerhaufen zerstreut und sehr atrophische Kerne in der inneren 
Zone der Zellen (doch sind diese mit den basalgekörnten Zellen 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 193 


nicht identisch). In diesem Stadium können die Kerne vielleicht 
löslich sein, weil an manchen Stellen die Kernmembran teilweise 
fehlt und feine Körner des Zelleibes sich innerhalb des Kerns be- 
finden (rot färbbar durch Eosin, aber nicht durch Hämatoxylin). 
Alle Kerne in diesen Präparaten liegen als Bläschen in der Basis 
der Zellen. Sie sind niemals abgeplattet, halbmond- oder sichel- 
förmig wie die vorherigen. 

Il. Meerschweinchen. 

Die Untersuchungsmethoden bei Meerschweinchen sind die- 
selben wie bei Eichhörnchen. Die allgemeinen Verhältnisse sind 
bei beiden Tierarten ungefähr gleich. Aber in allen Hungerstadien 
erscheint der Durchmesser der Zellen des Meerschweinchens etwas 
kleiner als der des Eichhörnchens, und die typischen Pyramiden- 
zellen sind bei ersterem häufiger als bei letzterem. Der Durchmesser 
der Panethschen Zellen beider Tierarten in den verschiedenen 
Hungerstadien ist aus folgender Kurvendarstellung (Fig. 1) er- 
sichtlich. Ein weiterer Unterschied ist der: nach 96stündigem 
Hungern zeigt das Meerschweinchen viel undeutlichere Granula und 
geringere Färbbarkeit, sonst aber keine Besonderheiten. Da Hamster 
und Maus den Hunger nicht lange ertragen können und die Fres- 
senszeit des Igels mir nicht genau bekannt ist, so habe ich diese 
3 Tierarten nicht untersucht. 

III. Schwein. 

Ehe ich meine Untersuchungen erläutere, möchte ich die Frage 
aufwerfen, warum einzig das Schwein unter den anderen Haus- 
tieren, Rind, Pferd, Schaf, Katze und Hund, keine Paneth schen 
Zellen haben soll. Die Paneth schen Zellen z. B. von den letzteren 
zwei Tierarten, welche bis 1910 nicht entdeckt waren, sind seit 
Trautmann bekannt; daß sie beim Schwein nicht gefunden 
wurden, liegt vielleicht daran, daß sie durch ungeeignete Technik 
zerstört wurden. Denn verschiedene Autoren haben über den Cha- 
rakter dieser Zellen ganz verschiedene Vermutungen gehabt, und 
die einen behaupteten, es seien muköse, die anderen es seien seröse 
Zellen; Ellenberger bezeichnete sie als mukoseröse. Solche 
Theorien können nicht befriedigen, weil die Granula bei den unter- 
suchten Tieren in den verschiedenen Hungerstadien bis zum Tod 
niemals die Vorgänge der schleimigen oder serösen Degeneration 
zeigen. Ferner werden sie von allen, muköse Substanzen spezifisch 
tingierenden Farbstoffen nicht gefärbt. Daraus erhellt, daß die 


194 E! A. "Mate 


Annahme einer schleimigen Natur der Zelle keine genügende Grund- 
lage hat. Daß es sich aber um Zymogenkörnchen für die Verdauung 
der Milch, wie Schmidt sagt, handelt, bezweifle ich. Denn 
Schmidt untersuchte den Embryo des Hundes, ich dagegen 
erwachsene Tiere in allen Zuständen von 30 Minuten nach dem 


Graphische Darstellung des Körnergehalts und der Zellgröße. 


31127 4und 


= 2WT UADOZAÄSNY 


“ 


"UBYIULOYYNT 


USYIUIINYISLEON 


24 YB 72 % mM 120 13 170 Stdnach 
der füferung 


Fig. 1. Durchmesser der Panethschen Zellen der Eichhörnchen 
und Meerschweinchen in den verschiedenen Hungerstadien. 


Fressen bis unmittelbar vor Eintritt des Todes (Reflex der cornea 
bulbi nicht mehr vorhanden, Brusthöhle eröffnet, Herzpuls noch 
sichtbar). Die Granula aller Pan et h schen Zellen zeigen nur mikro- 
skopisch morphologische Differenzen, nicht aber nachweisbare 
chemische Veränderungen. Deshalb werden sie auch nicht Zymogen- 
körnchen sein. Ich werfe nun die Frage auf, ob diese Zellen etwa 
aus den anderen Bestandteilen des Gewebes ihr tatsächliches Leben 
erhalten können, ob ihr Verhalten im Endstadium der Absonderung 
ein Zeichen dafür ist, daß die ihr Leben unterhaltenden anderen 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 195 


Gewebebestandteile gleichzeitig auch zugrunde gehen. Wenn dem 
so wäre, so brauchten bei den an Fett reichen Tieren oder auch bei 
den Carnivoren solche Zellen ihre Wirkung gewöhnlich nicht zu 
zeigen. (Klein sagte, daß das Duodenum der Carnivoren keine 
Panethschen Zellen enthält.) Es würden solche Zellen vielleicht 
nur dann hervortreten, sobald die Körperkraft ganz aufgebraucht 
ist. Ich beobachtete die Paneth schen Zellen auf einem anderen 
Wege. Zuerst untersuchte ich bei einem Schwein, das nicht ge- 
hungert hatte. Ueber die Technik folgende Vorbemerkung: 

Zunächst arbeitete ich nach den Angaben der Literatur und 
glaubte daran, daß solche Zellen mit den Verdauungstätigkeiten in 
inniger Beziehung stehen, nahm also von vornherein auch an, daß 
sie Zymogenkörnchen besitzen. Die vom Schlachthaus direkt be- 
zogenen Materialien waren unbrauchbar, weil die Schleimhaut des 
Materials verletzt war. Dann lieferte mir das Schlachthaus ein 
anderes Material. Einmal waren diese von einem Tier, das über 
Nacht nichts gefressen hatte und am Morgen geschlachtet worden 
war. ein anderes Tier war nach 12 Stunden, ein weiteres 1 Stunde 
nach dem Füttern geschlachtet worden. Die Resultate waren ganz 
schlecht. Ich kaufte darauf ein Schwein und entnahm Material 
eine Stunde nach dem Füttern. Auch hier war das Resultat unbe- 
friedigend. Ich mußte also einen anderen Weg einschlagen, die 
Verdauungsuntersuchung unterlassen und beobachtete nur die 
Hungerzustände. Ich hatte keine Vorstellung davon, bis zu welchem 
Grade ein Schwein Hunger ertragen kann. Um dieses festzustellen, 
wog ich jeden Tag einmal das Körpergewicht des Schweines Nr. 9, 
um später darauf meine Maßnahmen aufzubauen. Das Schwein 
starb nach 20tägigem Hungern. Die tägliche Abnahme des Körper- 
gewichtes ergibt sich aus der folgenden Tabelle 1. 

Am 20. Tage nahm ich kurz vor dem Tode des Schweines Objekte 
heraus und verwandte darauf folgende 7 Arten Konservierungs- 
flüssigkeit: 1. Zenkersche Flüssigkeit, 2. Orth sche Flüssigkeit, 
3. Flemmingsche Flüssigkeit und 4& Altmann sche Methode, 
5. Formalin, 6. Alkohol-Formalin, 7. Bichromat-Formalin. 

Das Resultat der mikroskopischen Untersuchungen ergibt, daß 
das Duodenum von der Oberfläche der Schleimhaut bis zum Drüsen- 
grunde ganz von Becherzellen und Schleimtröpfchen eingenommen 
ist. Panethsche Zellen dagegen waren hier nirgends aufzufinden. 
Ich nahm an, daß das Schwein zu lange gehungert habe. Ein wei- 


196 E-AH: Tanne: 


Tabelle 1. 
Körper-  Abnahme- 
Tage  , gewicht | zahl Bemerkung 

| Gramm | Gramm 
1 | 5410 | nn | Vom ersten Wiegen bis zum 
8 In A100 A 1310 7. Tage gab es keine bedeutenden 
9 3995 105 Veränderungen. Deshalb wurde 
10 3880 | 115 ‘in der 1. Woche nicht, sondern 
11 3740 140 erst vom 8. Tage ab gewogen. 
12 3625 115 ' Das Gewicht nahm täglich durch- 
13 3515 110 | schnittlich 160 g ab. 
14 3390 125 
15 3280 | 110 
16 3185 | 5 | 
17 3085 110 
18 2995 90 
19 2940 59 
20 2885 55 


teres Schwein (14), welches 10 Tage gehungert hatte, wurde mit 
Chloroform narkotisiert, und dann wurde Material entnommen. Die 
Tabelle des täglich einmal gewogenen Körpergewichtes zeigt fol- 
gende Werte: 


Tabelle 2. 
Körper- Abnahme- 
Tage gewicht zahl 
Gramm Gramm 
5620 
1 | 5490 | 130 
2 5350 | 140 
3 5190 160 
4 4965 225 
6) 4830 133 
6 | 4715 5 
7, | 4560 | 155 
8 | 4440 | 120 
9 4325 | 115 
10 | 4200 | 125 


Das Resultat der Untersuchung ergab diesmal zwischen Schwein 
9 und 14 keinen wesentlichen Unterschied, nur zeigten die Sekretions- 
zustände der Epithelzellen einen mittleren Grad. Von den 7 Arten 
von konservierten Präparaten waren besonders die mit Alkohol- 


Pr 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 197 


Formalin und Formalin fixierten ganz unbrauchbar. Die Basis der 
Drüsen bestand ohne Zweifel aus Zylinderzellen. Die mit Zenker- 
scher Flüssigkeit und Bichromat-Formalin fixierten Paraffinschnitte 
waren auch schlecht, nur in den mit Flemmingscher Flüssigkeit 
konservierten Präparaten fand ich an der Basis der Drüsen den 
Panethschen ähnliche Zellen. Ich kann aber keine bestimmte 
Behauptung aufstellen, weil die Körnchen sehr undeutlich waren. 

In den mit Müller - Formalin fixierten Präparaten zeigt sich 
folgendes: zwischen reichlichen Zylinderzellen war eine Zellart zer- 
streut, die etwas niedriger war als die Panethschen Zellen anderer 
Tiere. Ihre Granula waren auch undeutlich. Ihr Kern war regel- 
mäßig rund. (Die Kerne der Panethschen Zellen in gewissen 
Hungerzuständen haben ungefähr auch rundliche Form, deswegen 
kann man allein aus der Form des Kernes keine Diagnose herleiten.) 
Die Lage der Kerne war nahe am Halse der Zellen. Im allgemeinen 
sollen diese Zellarten unter diesen Verhältnissen weder mit den ge- 
wöhnlichen Epithelzellen, noch mit den Paneth schen Zellen ver- 
wechselt werden, sondern sie stellen nach der Literatur höchst- 
wahrscheinlich die sog. gelben Zellen dar, welche Schmidt 1905 
im Darm des Menschen und des Hundes entdeckt hatte. Ueber die 
gelben Zellen haben viele Autoren vor Schmidt auch geschrieben, 
Br Billorcin,), Kuuiltisic hinsk ya Nigolase WEM oekler 
usw. Aber sie hielten diese Zellen für eosinophile Leukozyten. Erst 
seit 1905 durch die Untersuchungen von Schmidt kennen wir 
ihre Gestalt und ihr Verhalten gegenüber Konservierungsflüssig- 
keiten (Müller-Formalin). Nach Schmidts Beobachtungen 
kommen sie allenthalben im ganzen Darmkanal des Menschen und 
des Hundes vor, und wegen ihrer Affinitäten nennt man sie einer- 
seits chromaffine Elemente und andererseits basalgekörnte Zellen, 
wenn sie nach ihrer Morphologie betrachtet werden. Auch wenn die 
Präparate sich nicht gefärbt haben, stellen diese Zellen dennoch 
in den Schnitten mit einer gewissen Konservierungsflüssigkeit 
behandelt eine eigentümlich gelbe Farbe zur Schau. Das ist das 
Herkommen ihres Namens: „Gelbe Zellen‘. 

Im Jahre 1907 hat Ciaciosieinden Lieberkühn schen 
Drüsen des Hundes und des Meerschweinchens nachgewiesen. 
Ebenso haben sie Kaufmann und Kull im Darm des Men- 
schen, des Igels, der Fledermaus und der Katze gefunden. Suda 
sah neulich (1918) solche Zellen ebenfalls im Magen-Darmkanal. 


198 


E.4iER Alkann.g: 


Als Untersuchungsmaterial wurden von allen früheren Autoren im 
ganzen nur 7 Tierarten benutzt. Ueber die Schweine und die übrigen 
Wirbeltiere liegt bis jetzt kein Bericht vor; deshalb will ich meine 


Objekte beschreiben. 


Ich untersuchte unter anderem Material auch 


diese 5 Tierarten: Schwein, Eichhörnchen, Maus, Ratte und Hamster. 


Tabelle 3. 
| i Untersucher: 

Sr | Walz Kull, Kleen, Schmidt 
1 Menschen Kaufmann 

2 Hund Schmidt, Ciacio, Suda 
3 Katze Kull, Suda 

4 Igel | Kull 

5 Fledermaus | Kull 

6 Meerschweinchen Ciacio, Suda 

7 ı Kaninchen Suda 


In einem Präparat von einem Schwein, das ich mit Orth- 
scher Flüssigkeit fixierte und nachfolgend mit Hämatoxylin-Safranin 


Fig. 2 


Lieberkühnsche Drüse 
des Schweins (10 Tage ge- 
hungert). Technik: Fixie- 
rung: Orthsche Flüssig- 
keit. Färbung: Safranin. 
Vergrößerung: 1: 1200. 


färbte, fand ich eine Zellart, die den Paneth- 
schen Zellen ziemlich ähnlich war, eine relativ 
breite Basis und eine runde Spitze hatte 
(Fig. 2). Bei den in der Tabelle erwähnten 
Tierarten A und B haben die Paneth schen 
Zellen verschiedene abwechselnde Formen. Bei 
der Beobachtung mit mittlerer Vergrößerung 
hielt ich sie beinahe für Panethsche Zellen. 
Die Granula waren aber nicht klar. Mit der 
Immersion sah man nun, daß der Kopf der 
Zelle das Lumen erreicht und daß die Granula 
schollenartig durch Safranin rotviolett darge- 
stellt werden. Man kann diese Granula nicht 
mit denen der Chromaffinzellen verwechseln, 
die sich durch Safranin ebenfalls rot färben 
(nach Ciacio), denn 1. in ein und demselben 
Präparat finden sich deutlich neben diesen 
Zellen noch die eigentümlich hellgelben Chrom- 
affinzellen; 2. die Körner liegen alle an der 
Spitze der Zellen, also vor dem Kern, und 
ihre Erscheinung stimmt mit der der Basal- 


körner nicht überein; 3. die Kerne der gelben Zellen müssen 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 199 


verhältnismäßig rundlich, bläschenförmig sein und zu 80% an der 
Vorderfläche, zu 20% im Zentrum, aber niemals an der Basis liegen. 

Es ist ohne weiteres klar, daß sie keine gelben Zellen sind. Ob 
sie aber die gewöhnlichen Becherzellen sind, ist auch nicht sicher. Es 
enthalten die oberflächlichen Epithelzellen zwar auch gefärbte 
Substanzen, das sind aber keine Granula, sondern deutliche Schleim- 
tröpfchen. Das Vorhandensein der Panethschen Zellen im 
Duodenum des Schweines ist daher noch zweifelhaft, und es wird 
noch sicherer festgestellt werden müssen, 

Im Jahre 1905 hat Schmidt geschrieben: „Diese Zellen 
sollen sich zwischen den Epithelzellen der Darmschleimhaut finden, 
und zwar besonders gegen den Fundus der Lieberkühn schen 
Drüsen zu, manchmal 3—4 an einem Fundusschnittbild, doch auch 
höher oben, wenig oder gar nicht im Oberflächenepithel Ausge- 
zeichnet sind sie durch einen relativ breiten Teil oder Fuß, der gelb 
gefärbt erscheint und bei starker Vergrößerung sich aus zahlreichen 
feinen Körnchen zusammengesetzt zeigt. Diese sind feiner, als es 
die eosinophile Körnelung der Leukozyten zu sein pflegt, so daß 
sie gelegentlich fast untereinander verschwimmen. Die Körnchen 
reichen bis zum Kern, den sie halbkreisförmig umgeben, sie liegen 
nur auf diesen einen Pol der Zelle beschränkt, der dem Krypten- 
lumen stets abgewendet ist, sein Querdurchmesser ist größer als 
der der daneben gelegenen Epithelzellen. Der Kern hat das Aussehen 
von solchen des Epithels, groß, rund, bläschenförmig, mit feinem, 
relativ spärlichem Chromatingerüst, er erscheint vielfach etwas 
größer, vor allem heller und mehr kreisrund als die Kerne der daneben 
liegenden Epithelzellen. Es ist schwer zu sagen, ob die Zellen mit 
ihrem körnchenfreien Pol das Drüsenlumen erreichen oder nicht, 
selbst auf ganz dünnen Schnitten erscheinen sie oft wie angelagert 
an das Fundusepithel oder wie dazwischengedrängt. — Diese Zellen 
behalten ihre Farbe bei, wenn die Schnitte mit Alaunkarmin oder 
Hämatoxylin-Mucikarmin behandelt werden, bei Hämatoxylin- 
Eosinfärbung erscheinen sie je nach der Differenzierung mehr oder 
weniger orangegelb getönt. Van Gieson färbt sie intensiv 
gelb, bei Altmann scher Methode sieht man in einer Reihe von 
Zellen basal einen feinen rötlichen Staub liegen, der unseren Gra- 
nulis wohl entspricht — auch in den Brunnerschen Drüsen 
finden sich gelegentlich einzelne dieser Zellen; der Kern ist hier 
meist nicht so ausgesprochen rund, weil die Zellen zusammenge- 


200 E..HsTang: 


preßt erscheinen, jedoch ist die Körnelung die gleiche, runde, 
gelbe.‘ 

Ciacio (1907) hat inden Lieberkühnschen Drüsen des 
Hundes und des Meerschweinchens chromophile Zellen (nämlich 
gelbe Zellen) gefunden und gesagt, daß diese Zellen häufig von der 
Membrana propria bis in die Hälfte des Epithels, aber nicht in das 
Lumen reichen. Die Zellkörper werden entweder ganz von Granula 
ausgefüllt oder durch geringe grobe Körner nur in dem Teil, wo das 
Lumen liegt, besetzt. Sie färben sich mit Eisen-Hämatoxylin 
schwarz, mit Safranin rot. Diese Zellen sind konstante Bestandteile 
der gesamten Wirbeltiere und vielleicht Sekretzellen. 

Kaufmann (1911) wies im Darmkanal die chromophilen 
Zellen nach, welche Klein schon im Jahre 1905 beschrieben hatte. 
Im Jahre 1913 untersuchte Kull den Darmkanal des Menschen, 
des Igels, der Katze und der Fledermaus, fand aber chromophile 
Elemente, welche mit den von Kultschinsky beschriebenen 
chromophilen, basalgekörnten Zellen gar nicht identisch waren. 
Das schmale Ende erreicht das Lumen, und der Fundus der Zelle 
ist nicht so breit. Sie liegen nicht bloß inder Lieberkühn schen 
Drüse, sondern auch im Zottenepithel. Die Körner sind selten 
und liegen auf dem Kern. Er fand ferner im Darmkanal des Meer- 
schweinchens chromophile Zellen, welche den oben erwähnten 
chromophilen Zellen auch nicht ganz gleich waren. Eigentümlich 
ist es, daß die Körner außer dem schmalen Ende fast den ganzen 
Zelleib ausfüllen. Er teilte diese Zellen in zwei Arten ein: 1. Die 
einen liegen in der Gegend der Lieberkühnschen Drüsen und 
sind an Körnern reiche, große Zellen; sie besitzen einen relativ 
großen Kern. 2. Die anderen sind Zellen im Zottenepithel; sie haben 
das Aussehen ungefähr wie das der benachbarten Epithelzellen 
und besitzen auch ähnliche Kerne wie diese. Nur durch ihre Körner 
kann man sie von den übrigen Epithelzellen unterscheiden. 


Das Resultat a) nach Suda, b) eigene Objekte. 


a) 1. Beim Hund findet man chromophile Zellen nur in den Darm- 
drüsen und gelegentlich auch im Zottenepithel. Die Form ist immer 
kegelförmig, ihre Kuppe erreicht das Lumen, die Breite des Fundus 
und der benachbarten Epithelzellen sind ungefähr die gleiche. Ihr 
Kern ist ein kugliges Bläschen und arm an Chromatin, Ihre chromo- 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 201 


philen Granula liegen gewöhnlich unter dem Kern, seltener auf 
dem Kern. 

Durch Futter und Hunger verändert sich ihre Struktur. Die 
Menge der Zellen kann man nicht feststellen. 

2. Bei der Katze ist es gleich wie beim Hund, nur die Zahl der 
Zellen ist geringer als beim Hunde. 

3. Beim Kaninchen ist der Zellkörper klein. Das Lumen ist 
sehr eng, und das Zellgebilde meist undeutlich. Die Zellen sind 
gleich denen des Meerschweinchens basal gekörnt. Häufig liegen 
diese Zellen in den Brunnerschen Drüsen zerstreut. Sie sind 
meist niedrig zylindrisch. 

4. Im Darm des Meerschweinchens fanden sich nach Formalin- 
fixierung und Färbung.mit Hämatoxylin-Eosin außer denPaneth- 
schen Zellen noch eine andere Zellart, die feine Körner enthält und 
dunkel-violett erscheint. Diese Zellen ähneln ganz den chromophilen 
Zellen, jedoch ist ihre Färbbarkeit verschieden. Man nennt sie 
azidophile Zellen. 

Nach der Struktur und Lage sind diese chromophilen Zellen 
des Darmes solcher Tiere vielleicht nichts anderes als Drüsenzellen. 

b) Nun will ich kurz meine eigenen Objekte: 1. Kaninchen, 
2. Meerschweinchen, 3. Schwein, 4. Eichhörnchen beschreiben. 
Meine Präparate von der Katze stimmen am meisten mit denen von 
Suda überein, 

1. Kaninchen (Fixierung mit Müller- Formalin). 

a) Färbung mit Hämatoxylin-Mucikarmin, 

Die gelben Zellen sind hier ganz gering entwickelt und die Zell- 
gebilde undeutlich. Sie liegen im Fundus der Lieberkühnschen 
Drüsen. Der Zelleib ist immer rundlich. Die Zellgebilde umgeben 
den ziemlich durchsichtigen Kern, der ein rundliches Kernkörper- 
chen trägt. Das Kerngerüst ist sehr fein. Um den Kern findet man 
mehrere gelbliche Körnchen. Das Volumen des Protoplasmas ist 
wahrscheinlich kleiner als das des Kernes, weil die Zellgrenzen von 
den benachbarten Epithelzellen bedeckt sind. Die Brunnerschen 
Drüsen enthalten nur eine geringe Zahl gelber Zellen. Deren Kerne 
sind oval, und die Körnchen des Zellkörpers sind unsichtbar, 

b) Nach van Giesonscher Methode. 

Alle Verhältnisse im Duodenum sind gleich den oben erwähnten, 
An manchen Stellen finden sich niedrige, pyramidenförmige, basal- 
gekörnte Zellen. Ihre Kerne sind wenig platt. Der Zellkörper stellt 


202 ExHr Rain.e: 


sich in hellgelblicher Farbe dar, was dem Befund von Schmidt 
widerspricht. Die Lage der Zellen ist beschränkt auf den Fundus 
der Drüsen. An der Oberfläche der Schleimhaut und im Drüsen- 
halse findet man sie nicht. 

c) Mit Triacidgemisch. 

Die Panethschen Zellen enthalten die groben, rot-violetten 
Körner; dagegen sind diese in den gelben Zellen sehr fein und gelb- 
schwarz; gelegentlich sieht man eine feine Körnerschicht, welche 
von der Basis aus den Kern umgibt, 

d) Durch Mucikarmin. 

Die gelben Zellen sind zwischen den Epithelzellen zerstreut. 
Die Zellgebilde sind hier etwas deutlicher als in den anderen Prä- 
paraten. Die Körner sind sehr fein, ge- 
legentlich intensiv gelb gefärbt und 
liegen in der Basis. Der Zellkörper ist 
auch kleiner als der der benachbarten 
Epithelzellen. 

e) Durch Hämatoxylin-Safranig. 

In diesen Präparaten habe ch eine 
gelbe Zelle gefunden. Sie war nicht 
von den anderen benachbarten Zellen 
gedrückt. Ihr Kopf lag an einer kon- 
kaven Fläche des Kernes der Epithel- 
zelle. Die Gestalt der gelben Zelle war 
einem Polyp sehr ähnlich. Der Kern ist 
rund und liegt an der Kopfseite. Die 
Basis ist schmal wie ein Stiel. An der 
Hinterfläche des runden Kernes befin- 

Fig. 3. den sich deutlich gelbe Körner. Das 
Lieberrk.ühn sche ‘Drüse, ‚des  Chyromatingerüstsdes’Kerns’istäschre m 


Kaninchens. 

a en Satranın. und wird von 5—6 Kernkörperchen um- 

Vergrößerung: Leitz 1:1200. "gehen. 'Die: Vorderfläche den! Zellener 
reicht fast das Lumen (Fig. 3). Die Körnchen dieser Zelle sind 
hellgelblich und weisen keine Safraninfärbung auf, woraus hervor- 
geht, daß die Körner nicht alle durch Safranin gefärbt zu werden 
brauchen, wie allerdings Ciacio behauptete. Ferner können wir 
aus der Form dieser Zellen verstehen, warum sie undeutlich sind. 
Denn die Zellen liegen in der Membrana propria mit einem Stiel 
und werden deswegen leicht von anderen Zellen bedeckt. Das 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 203 


dem Lumen zugekehrte Ende der Zelle ist ganz rund; daher kann 
man sie von anderen Zellkörpern meist nicht unterscheiden. Ob 
die Zellform im Duodenum des Kaninchens der Fig. 3 entspricht 
oder die eigentliche ist, ist mir noch nicht genügend klar. 

2. Meerschweinchen (Fixierung wie oben). 

a) Färbung durch Hämatoxylin-Eosin. 

Meist in der Nähe der hellen, rötlichen Paneth schen Zellen 
findet man intensiv orangegelbe Zellen, die häufig kugelig sind. 
Die Zellgebilde sind deutlich. Ihre Körner sind größer als die der 
Panethschen Zellen. Der Kern ist rund und liegt an der Basis 
oder in deren Nähe. Körner befinden sich nur an der Vorderfläche 
des Kerns. 

b) Durch Hämatoxylin-Mucikarmin. Die Körner haben ihre 
eigentliche Farbe. Der Zelleib ist rund und enthält einen von Körn- 
chen umgebenen Kern. 

c) Durch Hämatoxylin-Safranin. Die Farbe des Zellkörpers 
ist nicht verändert (gelb). Der Kern liegt im Zentrum. In den 
Brunnerschen Drüsen finden sich keine solche Zellen. 

d) Durch Triacidgemisch. Die Körner erscheinen schwarz-gelb; 
sie liegen mehr an der Spitze der Zelle als an der Basis. 

e) Durch Hämatoxylin-Kongorot. Der Zellkörper ist gelb, die 
Körner sind rötlich-gelblich. Häufig findet man sie im Drüsen- 
fundus, sehr selten im Drüsenhalse. 

f) Durch Methylviolett. Alle Gewebe werden nicht gefärbt. 
Nur die chromophilen Elemente haben ein helles, gelbliches Aus- 
sehen. Der Kern liegt an der Basis. Beim ersten Anblick scheint 
er wie der der Paneth schen Zellen. Betrachtet man den Drüsen- 
fundus weiter, so sieht man, daß die Panethschen Zellen hier 
in Gruppen zusammenliegen. Sie sind schwach lichtbrechend und 
daran leicht zu erkennen. 

Die Regel bei den von mir gefundenen gelben Zellen, die ihre 
Körner an der Vorderfläche des Kerns haben, stimmt mit der von 
Suda nicht überein. 

3. Das Schwein (Fixierung wie oben). 

Obgleich das Vorhandensein der Panethschen Zellen im 
Duodenum des Schweines noch zweifelhaft ist, so sind dagegen die 
gelben ungemein zahlreich. Der Zellkörper ist relativ groß. Seine 
Struktur ist deutlich. Vielleicht ist das Schwein das beste Material 


zum Studium der gelben Zellen. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96, 14 


204 ENER Bang: 


a) Hämatoxylin-Eosin. Wie leicht zu beobachten, sind die 
Zahl und der Körper der Zellen bedeutend größer als beim Meer- 
schweinchen. Die Färbbarkeit des Zelleibes ist stark orangegelb 
und entspricht dem Bericht von Schmidt. Der Zellkörper ist 
niedrig kuglig bis niedrig dreieckig. Die Basis ist sehr breit. Da- 
gegen verschwinden die Spitzen aller Zellen fast ganz zwischen den 
benachbarten Zellen, weshalb diese nicht leicht zu erkennen sind. 
Die Kerne liegen an der Vorderseite der Zelle. Der Raum hinter 
den Kernen ist mit Körnern angefüllt, die ziemlich grob, doch etwas 
feiner sind als die der Paneth schen Zellen. Die Form des Kerns 
ist kugelig, entsprechend den Befunden aller Autoren. Aber das 
Kerngerüst ist sehr dick und zeigt fast keinen Unterschied gegen- 
über den Kernen der benachbarten Epithelzellen. Auch ist an einigen 
Stellen das Chromatin nicht mehr deutlich sichtbar. Genauere 
Untersuchung ergibt, daß die Kerne zum Teil von Granulis bedeckt 
sind. Die Brunnerschen Drüsen enthalten in geringer Menge 
diese Zellen ebenfalls. In jedem Drüsenfundus des Duodenums 
sind 3—4, höchstens 6—8 gelbe Zellen vorhanden, die bis zum 
Drüsenhalse reichen. Ich fand sie niemals in der Epitheloberfläche. 

b) Mit Hämatoxylin-Mucikarmin. Die Zahl der Zellen ist sehr 
groß. Sie haben eine hellgelbliche Farbe. Die Schleimtropfen der 
Epithelzellen werden von Mucikarmin intensiv gefärbt, deswegen 
sind die gelben Zellen nicht deutlich. 

c) Mucikarmin. Die eigentümliche Farbe der gelben Zellen 
ist gar nicht verändert. Bemerkenswert ist, daß die Kerne queroval 
an der Basis liegen. Die beiden Enden des Kernes sind ziemlich 
spindelförmig zugespitzt. Aber die meisten Zellen stellen sich auch 
basalgekörnt dar. 

d) Hämatoxylin-Safranin. Der Zelleib mit undeutlichen Gra- 
nulis ist dunkelrot gefärbt. Die Kerne sind rund und liegen im 
Zentrum. Nur selten sieht man hohe Zylinderzellen. Ihre Basis 
ist relativ breit. Der Kern ist platt. Die Granula liegen an der 
Vorderseite des Kerns. Ob diese Granula durch Safranin stark 
gefärbt sind, wie Ciacio behauptete, ist noch nicht klar. 

e) Triacidgemisch. Die Zellgebilde sind nicht klar. Man findet 
nur den bläschenförmigen Kern von einer granulierten dünnen 
Plasmazone umgeben. Durch Orange färben sich die Körnchen 
stark gelb. Das Kerngerüst ist ganz undeutlich und einem Bläs- 
chen sehr ähnlich. 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 205 


f) Bismarckbraun. Im allgemeinen sind die Zellen gelblich. 
Dies ist keine geeignete Methode. Gelegentlich findet man einen 
bogenförmigen Zellkopf mit Granulis ausgefüllt. Aber den kern- 
haltigen Teil, der zwischen die übrigen Epithelzellen eingedrungen 
ist, konnte ich nicht beobachten. 

g) Hämatoxylin-Kongorot. Die Zellkörper liegen zerstreut 
zwischen den Epithelzellen als rundliche oder ovale Formen, Das eine 
Ende liegt nach der Membrana propria und das andere nach dem 
Lumen zu. Der Kern ist regelmäßig rund und reich an Chromatin- 
substanzen. Unter dem Mikroskop ist er intensiv blau. 

h) Methylviolett. Das Gewebe ist allgemein blau oder nicht 
gefärbt. Nur das Zentrum der gelben Zellen enthält einen durch- 
sichtigen Kern. Diese Zellen liegen zwischen den benachbarten 
Epithelzellen zerstreut. Um den Kern sind viele Granula, die gelb- 
lich und sehr fein sind, 

) Van Gieson. Außer der großen Zahl der gelben Zellen 
ist nichts besonderes zu sehen. 

k) Hämatoxylin-Bismarckbraun. Die Färbbarkeit gleicht der 
Methode f. Die Zellkörper haben ihre eigene gelbe Farbe; der Braun- 
farbstoff ist ohne Einfluß. Der Kern liegt im Zentrum und färbt 
sich hellblau. Körner sind nicht sichtbar. 

4. Eichhörnchen (nach 72stündigem Hungern und fixiert nach 
obigen Methoden). 

Die Körner der gelben Zellen liegen an der Vorderseite der 
Kerne. Bei allen Färbungen sind sie sichtbar; nur die Zellkonturen 
bleiben undeutlich. Die Zelleiber sind so klein wie die des Kanin- 
chens. Man kann sie in allen gefärbten Präparaten, besonders aber 
in den durch Mueikarmin gefärbten Schnitten leicht beobachten. 
Ich habe außerdem noch andere Tiere untersucht, die sich mehr 
oder weniger gleichen, und will sie nicht weiter ausführlich besprechen. 
Ich stelle sie in Tabelle 4 (S. 206) zusammen, aus welcher er- 
sichtlich ist, welche Zellen sie besitzen und welche nicht. Jedoch 
habe ich bei den Tieren dieser Tabelle nur das Duodenum unter- 
sucht. Die übrigen Organe, z. B. Pankreas, Speicheldrüsen usw. 
habe ich nicht gleichzeitig untersucht. Ob diese Organe durch den 
Einfluß des Hungers erhebliche Veränderungen an diesen Zellen er- 
leiden, ist noch unklar. 


14* 


206 BE. Rang: 


Tabelle 4. 

Imterie | Paneth ° Chromophil 
Eichhörnchen | E 3+ 
Meerschweinchen ! B= 
Kaninchen Sr Sr 
Hund = Sr 
Katze = Sr 
Igel = Ir 
Hamster — | ar 
Maus Ar | Ar 
Weiße Ratte | Z- + 
Schwein | ? == 
Gewöhnl. Ratte = er 

Zusammenfassung. 


1. Für alle Wirbeltiere, die die Panethschen Zellen deut- 
lich besitzen, z. B. Eichhörnchen, Meerschweinchen usw. passen alle 
Fixierungsflüssigkeiten. Besonders gut ist Alkohol-Formalin. Dieses 
Gemisch spart Zeit bei der Konservierung und ist nicht teuer. Es 
nimmt auch fast alle Farbstoffe gut an. Schmidt sagt, daß er 
mit Alkoholbehandlung nur schlechte Präparate erhalte. Dieselbe 
ist aber auch für Eichhörnchen und Meerschweinchen geeignet. 

2. Bei einigen Tieren, welche die Paneth schen Zellen nicht 
so deutlich besitzen, z. B. Katze und Hund, können die Paneth- 
schen Zellen durch Alkohol-Formalin nicht zum Vorschein gebracht 
werden. Viele Autoren benutzen das Sublimatgemisch. Nach meiner 
Meinung ist das Gemisch, z. B. Zenker sche Flüssigkeit, durchaus 
ungeeignet. Auch die Flemmingsche Flüssigkeit ist verwerf- 
lich, doch ist diese besser als die vorhergehende. 

3. Durch die verschiedenen Erscheinungen in allen möglichen 
Arten der Hungerzustände ist die Struktur und Zahl bzw. die Größe 
der Panethschen Zellen bekannt. Sie sind ohne Zweifel Drüsen- 
zellen. 

4. Die Affinität der Granula zu Eosin steht unter allen Farb- 
stoffen in erster Linie. Manche Autoren erklärten die Granula als 
Schleimkörner. Dies ist wahrscheinlich nicht richtig, weil sie durch 
die spezifischen Schleimfarbstoffe nicht färbbar sind. 

5. Die Gestalt der Paneth schen Zellen im ersten Sekretions- 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 207 


stadium ist pyramidenförmig. Während der verschiedenen Se- 
kretionsstadien muß man sie nach der Eigenart ihrer Granula, nach 
ihrer Färbbarkeit und ihrem Kern usw., nicht aber allein nach ihrer 
Gestalt, als solche feststellen. 

6. Ob im Duodenum des Schweins Panethsche Zellen vor- 
kommen, ist auch heute noch eine offene Frage. Bei Katze und 
Hund werden sie mit gewöhnlichen Methoden nicht gefunden (im 
Duodenum von Katze und Hund und bei der Alkohol-Formalin- 
fixierung sieht man unter dem Mikroskop, daß der Drüsenfundus 
nur aus zylindrischen Epithelzellen gebildet ist). Meine Präparate 
(nach 10tägigem Hungern, undMüller- Formalinfixierung) zeigen 
den Paneth schen ähnliche Zellen. Ob die Hungerzustände für 
die Beobachtung noch nicht das richtige Stadium sind oder ob die 
Behandlung eine ungeeignete ist, muß noch in weiteren Studien 
entschieden werden, 

7. Zum Studium der gelben Zellen bietet das Schwein das beste 
Material. Die Zahl der Zellen und die Zelleiber an sich sind groß. 
Die Zellgebilde und die Granula sind sehr klar. Bemerkenswert ist 
das Verhalten des Kernes in den gelben Zellen anderer Tiere. 

8. Die Verhältnisse zwischen den gelben und den Paneth- 
schen Zellen sind interessant, z. B. das Eichhörnchen, das viele 
große Panethsche Zellen enthält, hat nur wenige, kleine, un- 
deutliche gelbe Zellen. Beim Meerschweinchen dagegen sind die 
Panethschen Zellen nicht so gut entwickelt wie beim Eich- 
hörnchen. Dagegen sind seine gelben Zellen zahlreicher und relativ 
groß. Beim Schwein nun sind die gelben Zellen außerordentlich 
stark entwickelt, während Paneth sche Zellen zu fehlen scheinen. 
Es würde eine interessante Aufgabe sein, die „Beziehungen zwischen 
den Panethschen und gelben Zellen‘ eigens zu studieren. 

Nach Suda sind Veränderungen in der Struktur und Menge 
der gelben Zellen durch Fütterung und Hunger nicht nachzuweisen. 
Bei meinen Untersuchungen dagegen hatten die verschiedenen 
Stadien verschiedene Einflüsse auf den Zelldurchmesser. Aber 
die gelben Zellen des Schweines veränderten sich verhältnismäßig 
weniger als die des Eichhörnchens und Meerschweinchens (vgl. 
Tab. '5). 

10. Das Studium der gelben Zellen ist erst im Anfangsstadium, 
Ich bin der Ansicht, daß Gestalt und Funktion dieser Zellen nicht 
ohne weiteres erklärt werden können. Das Studium ihrer Morpho- 


208 ErH: Famig: 


logie gibt sicher nicht genügend Aufschluß, und es muß mit anderen 
Methoden untersucht werden. 

Il. Ich beobachtete eine polypenartige gelbe Zelle im Kanin- 
chen-Duodenum, welche vielleicht eine typische Form der eigent- 
lichen gelben Zellen darstellt, was aber Keineswegs sicher ist. 


Tabelle 5. 
Durchmesser der gelben Zellen. 
Hungerstadien Eichhörnchen Meerschweinchen 
Stunden u u 
24 11,01 | 16,03 
48 11,00 | 11,65 
72 7,50 | 13,72 
96 14,97 1274 
110 16,05 15,64 
143 — 12,97 
170 _- 15,24 


Literaturverzeichnis. 


Bizzozero, G., Ueber die schlauchförmigen Drüsen des Magen-Darm- 
kanals und die Beziehung ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel 
der Schleimhaut. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 40, 1892. 

Ellenberger, Die vergleichenden mikr. Anat. der Haustiere, Bd. Ill 
S. 267. 

Ellermann, V., Ueber Granulafärbungen der Schnitte der blut- 
bildenden Organe beim Menschen. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie und 
ti. mikr. Technik, Bd. 36 H. 7, S.. 56-67. 

Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 

Kaufmann, U., Kurze Notiz über Belegzellen, Panethsche und basal- 
gekörnte Zellen im Darm des Menschen. Anat. Anz. Bd. 39. 

Klein Sedney, On the Nature of the Granule cells of Paneth in the 
intestinal glands of mammals. The American journal of Anatomy 
1906. 

Krause, R., Kursus der normalen Histologie, Berlin 1911. 

Kull, H., Die basalgekörnten Zellen des Darmkanals. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 49. 

Derselbe, Ueber die Entstehung der Panethschen Zellen. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 77, 1911. 

Kultschitzky, N., Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 49, 1897. 

Miran, K., Zur Frage über die Bedeutung der Panethschen Zellen. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, 1912. 


Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des Duodenums. 209 


Moeller, W., Anatomische Beiträge zur Frage von der Sekretion und 
Resorption in der Darmschleimhaut. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 66, 
H. 7, 1899. 

Oppel, Albert, Ueber eine zweite Zellart in den Brunnerschen Drüsen 
des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. und Entwicklungl.-Gesch., Bd. 76, 
1910/11. 

Oppel, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der 
Wirbeltiere, Bd. 11. 

Paneth, Ueber die sezernierenden Zellen des Dünndarmepithels. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 31, 1888. 

Rawitz, Lehrbuch der mikr. Technik, Leipzig 1907. 

Schmidt, J. E., Die Schleimhaut des menschlichen Darmkanals. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 93, 1918. 

Schmidt, Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie einiger 
Zellarten der Schleimhaut des menschlichen Darmkanals. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 66. 

Sobotta, Atlas und Grundriß der Histologie des Menschen, München 
1920. 

Stöhr, Ph., Lehrbuch der Histologie. 

Stöhr, Morphologische Studien am Darmepithel von Ascaris lumbri- 
coides. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 93, 1918. 

Suda, Chromophile Zellen des Magen- und Darmepithels (Japanisch) 
Medizinische Zeitschrift zu Kyoto, Bd. 15, Nr. 6, 1918. 

Thorel, Chr., Ueber die hyalinen Körper der Magen- und Darm- 
schleimhaut. Arch. f. pathol. Anat. und Physiol. (Virchows Archiv)., 
Bd. 151, 1898. 

Trautmann, Zur Kenntnis der Panethschen Körnerzellen bei den 
Säugetieren. 

Weill, P., Ueber die leukozytären Elemente der Darmschleimhaut 
der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 93, 1918. 

Zipkin, Rachel, Beiträge zur Kenntnis der gröberen und feineren 
Strukturverhältnisse des Dünndarms von Inuus Rhesus. Anatom. 
Hefte, Bd. 23, 1904. 


Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Derivate des Kiemendarmes beim Meer- 
schweinchen. 


I. Morphologie des thyreo-thymischen Organkomplexes in der späteren 
Fetalperiode. Il. Die Histogenese der Schilddrüse. III. Die Entwicklung 
der Arterien der Schilddrüse. 


Von 


Hans Rabl, Graz. 


Mit 23 Textfiguren und Tafel VIII—X. 


Die vorliegende Arbeit bildet die Fortsetzung meiner Unter- 
suchungen über die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes 
beim Meerschweinchen, welche im Jahre 1913 im 82. Bande dieses 
Archivs erschienen sind. Ich habe dort, ausgehend von einem 
Stadium von 3,8 mm Körperlänge, die erste Anlage der Schild- 
drüse, der Beischilddrüsen, der Thymus, des Cervicalbläschens und 
des ultimobranchialen Körpers und die weitere morphologische Ent- 
wicklung und histologische Differenzierung dieser Organe bis zu 
ihrem Verhalten bei einem Embryo von 14,5 mm beschrieben. 

Die folgenden Ausführungen beziehen sich auf Embryonen von 
15—85 mm Länge. Das verwendete Material ist in der folgenden 
Tabelle (siehe nächste Seite) zusammengestellt. 

Hinsichtlich der Bestimmung des Alters der Embryonen und 
ihrer Größe, sowie in Betreff der Schnittdicke, Einbettung und 
Färbung verweise ich auf das im ersten Teile der Arbeit Gesagte. 
Nur bezüglich des letzteren Punktes muß ich noch ergänzend be- 
merken, daß ich außer der Hämatoxylin-Eosin-Färbung auch die 
Färbung nach Giemsa, die Eisen-Hämatoxylin-Färbung nach 
M. Heidenhain und die Färbung nach Mallory wieder- 
holt in Verwendung gezogen habe. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 211 


Größe | 


Nummer 
ie ei anal | Zu | Schnitt- 
Mutter- a Steißlänge) | NS richtung 
tieres |, Tagen En | | 
| | | 
16 PR 15 | 1 Teil Zenkersche | 
| Flüssigkeit (1Z) + 1 Teil 
| 10% Formol (IF) | quer 
16 23 15 | 3 Da N 
38 23 19,2 |Helly sche Flüssigkeit M 
16 23 | 15,5 | Ze E | N 
16 23 | 16 | 35 | sagittal 
31 20000, 16,5 'Hellysche Flüssigkeit, quer 
31 20 16,5 ” | „ 
20 DT 17 LA UE IA A 
20 27 17 a | frontal 
20 ZT | 18 » | quer 
24 28 | 19 | » „ 
24 23 In 20 r | frontal 
24 2SeM 20 2 quer 
6 Pen 21 | z * 
| (Kopfl. 11 mm) | 
6 ? 22 | t r 
4 ? 23 | DZ IR = IB 
| (Kopfl. 13 mm) | | 
21 30 25 NZ F LER 
22 32 27 | r | 5; 
22 32 27 | Z R 
15 26 (?) 30 | 12 10E NICHY, 
23 38 350 M 2 
(Kopfl. 22 mm) 
2 ? 68 | DZ OR % 
(Kopfl. 29 mm) 
27 52 | 85 | LATE Bee, 


I. 
Die Morphologie des thyreo-thymischen Organkomplexes in der 
späteren Fetalperiode. 


Bezüglich der Literatur kann ich mich kurz fassen. 

Bis zum Jahre 1914 waren über mein Thema vor allem zwei 
Arbeiten von Wichtigkeit erschienen, die ich auch in meiner ersten 
Mitteilung bereits angeführt habe: die von Maximow über die 
Histogenese der Thymus bei den Säugetieren und jene vnRuben 


212 HansıRabl: 


„Zur Embryologie der Thymus und Parathyreoidea beim Meer- 
schweinchen.‘“ Mit der ersteren gedenke ich mich noch gelegentlich 
einer späteren Veröffentlichung über die Herkunft der Lymphozyten 
in der Meerschweinchenthymus und das nähere Schicksal des 
Cervicalbläschens eingehender zu befassen. Die Ergebnisse, zu 
denen Ruben gelangt ist, sollen bei der Schilderung derjenigen 
Stadien, dıe den von ihm beschriebenen entsprechen, angeführt 
werden. Diese beiden Arbeiten sind, soweit mir bekannt, auch 
heute noch die einzigen, die sich mit der Entwicklung der Hals- 
organe des Meerschweinchens näher beschäftigen. 

Ich will im folgenden einen anderen Gang der Darstellung ein- 
schlagen, als er für den ersten Teil dieser Arbeit gewählt wurde. Dort 
habe ich jedes Stadium für sich, sowohl hinsichtlich der grob morpho- 
logischen und topographischen Verhältnisse, als auch in Bezug auf 
die histologischen Eigentümlichkeiten der in Rede stehenden Organ- 
anlagen beschrieben und den Zusammenhang in der Darstellung 
nur durch die Betonung des Unterschiedes, den jedes Stadium 
gegenüber dem vorhergehenden aufweist, zu wahren gesucht. Von 
dieser Verknüpfung der Beschreibung der Organogenese mit der 
Histogenese soll nunmehr abgesehen werden, da nach der Trennung 
der dritten Schlundtasche in die Anlage der Thymus und des Epithel- 
körpers III die Organogenese vollendet ist, und daher nur mehr 
die Schilderung der weiteren Ausbildung der Organe nach äußerer 
Form und innerer Struktur erübrigt. Von diesen beiden Prozessen 
soll zunächst der erstere zur Darstellung gelangen. 

Um einen Einblick in das Wachstum und die damit verbundene 
Aenderung in Gestalt und Lage der Organe zu erhalten, habe ich 
eine Reihe von Rekonstruktionen auf Millimeterpapier bei Pro- 
jektion auf die Frontalebene ausgeführt (Textfigg. 1—9). Die in 
den Figg. 1—6 wiedergegebenen Rekonstruktionen wurden bei 
50facher, die in Fig. 7 wiedergegebene wurde bei 25facher, die 
der Fig. 8 zugrunde liegende Rekonstruktion bei 20facher und die 
der Fig. 9 zugrunde liegende bei l6facher Vergrößerung ausgeführt. 
Um die Bilder dem Seitenformat anzupassen, wurden die Original- 
zeichnungen in der Reproduktion verkleinert. Darüber ist die 
Figurenbeschreibung zu vergleichen. Derartige Rekonstruktionen 
stehen naturgemäß plastischen Modellen in vieler Hinsicht weit 
nach, sie haben aber den Vorzug, Lage und Formverhältniss> auch 
jener Organe zu zeigen, die an einem Modell durch vorgelagerte 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 213 


Teile verdeckt werden. Selbstverständlich war ich sorgfältig be- 
strebt, die Grundbedingung für die Richtigkeit derartiger Zeich- 
nungen, eine genau senkrecht zur Längsachse gelegene Schnitt- 
richtung, in jedem Falle einzuhalten. 

Fig. 1, die sich auf einen 15,5 mm langen Embryo bezieht, 
unterscheidet sich nur unwesentlich von Textfigur 2, S. 129 meiner 


Bios]. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 15,5 mm langen Embryo. Der 
Kontur der Schilddrüse ist in Strichen, der der Thymus in Punkten an- 
gegeben; der Epithelkörper Ill ist horizontal schraffiert, der Epithelkörper IV 
vertikal, der ultimobronchiale Körper schräg. Die Wand der Vesicula cervi- 
calis ist radiär gestreift dargestellt. Die letztere grenzt mit einem kleinen 
Segment an die Dorsalfläche der Thymus. Der Epithelkörper III liegt 
dorsal von Carotis communis (mit ganz ausgezogenen Konturlinien dar- 
gestellt) und Thymus, der Epithelkörper IV und der ultimobranchiale 
Körper dorsal von ‚der Schilddrüse. — Vergrößerung 30. 


ersten Arbeit !), welche die analogen Organe bei einem Meerschwein- 
chenembryo von 14,5 mm darstellt. Abgesehen von jenen Unter- 
schieden, die auf individueller Variation beruhen —, und diese 
spielt hinsichtlich der Gestalt und Lage aller hier in Betracht kom- 
menden Bildungen eine sehr große Rolle — fällt nur eine gering- 
fügige Vergrößerung einerseits der Schilddrüse, andererseits der 


1!) Bei ihrer Erklärung heißt es: „Rekonstruktion derselben Art wie 
Textfig. 1. Darstellung der Organe in gleicher Weise wie dort.‘“ Leider ist 
mir in der (klein gedruckten) Erklärung der Fig. I (S. 122) ein sinnstörender 
Lapsus calami unterlaufen, der hiemit richtig gestellt sei. Beim Vergleiche 
mit der Stadienbeschreibung im Text ist er übrigens leicht zu erkennen. 
In den beiden Textfiguren ist nämlich nicht der Epithelkörper III, sondern 
die Thymus mit punktierter Konturlinie dargestellt. Der Epithelkörper III 
erscheint horizontal schraffiert. Die Darstellungsweise der einzelnen Organe 
ist demnach in beiden Arbeiten die gleiche. 


214 HiansYRab!: 


Thymus und des Cervicalbläschens auf. Während dort dıe Länge 
der Schilddrüse vom unteren Rand des Isthmus zur Spitze der 
Hörner im Mittel 0,77 mm beträgt, mißt die gleiche Strecke hier 
0,382 mm. Es ist dies durch die Rückwärtswanderung des Isthmus 
bedingt, mit welcher Hand in Hand eine geringfügige Verschmälerung 
desselben eingetreten ist. Thymus und Cervicalbläschen weisen 
eine Vergrößerung nach allen Richtungen auf, Beischilddrüse und 
ultimobranchialer Körper sind dagegen bei beiden Embryonen von 
ungefähr gleicher Ausbildung. In der Medianebene liegen zwei kleine 
Bläschen, von welchen das obere als Rest (oder Sproß?) des Ductus 
thyreo-glossus aufzufassen ist und jenen Bildungen gleicht, die ich 
in größerer Zahl bei einem Embryo von 12 mm Länge beobachtet 
und in Textfigur 1, S. 122 meiner früheren Arbeit abgebildet habe. 
Es liegt in einer ventralen Rinne des im Beginne der Verknorpelung 
stehenden Körpers des Zungenbeines. Das untere Gebilde befindet 
sich bereits jenseits des Kehlkopfes, ventral von der Luftröhre und 
gleicht in seinem Baue dem Hauptorgan. Es muß jedenfalls als ein 
Teil desselben aufgefaßt werden, der bei der kaudalen Wanderung 
des Organes zurückgeblieben ist. Bei älteren Embryonen läßt sich 
an derselben Stelle, an der sich im vorliegenden Falle das Kraniale 
Bläschen vorfand, eine bald kleinere, bald größere Drüsenanlage 
nachweisen, die einige Abweichungen vom Bau der Hauptschild- 
drüse darbietet. Ich gedenke auf ihre Entwicklung und ihr histo- 
logisches Verhalten in einer besonderen Arbeit einzugehen. Beim 
erwachsenen Tiere liegt diese akzessorische Schilddrüse teils im Innern, 
teils in einer tiefen Nische des knöchernen Zungenbeinkörpers und 
verdient daher den Namen einer Gl. hyoidea. Sie entspricht der 
von Zuckerkandl beim Menschen entdeckten ‚Glandula 
suprahyoidea‘. 

Fig. 2 (S. 215) zeigt die Anordnung der Halsorgane bei einem 
Embryo von 17 mm Länge. Die Schilddrüse ist von ausgesprochener 
Hufeisenform, ihr Isthmus mißt in Kranio-kaudaler Richtung 
0,24 mm. Der Querdurchmesser der beiden Hörner beträgt im Mittel 
0,29 mm, das linke reicht kranialwärts höher als das rechte; die 
Länge des ersteren beträgt von seiner Spitze bis zum kaudalen 
Rande des Isthmus 1,2, die des letzteren 1,1 mm. Auch hier 
sind wieder an mehreren Stellen Teile des Ductus thyreo-glossus 
erhalten geblieben. 

Die Thymus hat an Volumen bedeutend zugenommen. Wäh- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 215 


rend sie beim Embryo von 15,5 mm beiderseits eine durchschnitt- 
liche kranio-kaudale Länge von nur 0,38 mm aufweist, mißt hier die 
rechte Thymus in dieser Richtung 0,58, die linke 0,62 mm. Der 
Querdurchmesser beträgt ca. 0,38 gegen 0,24 mm des erst beschrie- 
benen Stadiums. Auch die Cervicalbläschen sind größer, wenn auch 
nur um ein geringes, als im früheren Falle. 

Von besonderer Ausdehnung ist die Parathyreoidea III, die 
auf beiden Seiten einen langgestreckten, strangförmigen Körper 


Fig. 2. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 17 mm langen Embryo. Die 
verschiedenen Organe sind in der gleichen Weise wie im vorhergehenden 
Bilde zur Darstellung gebracht. An der Parathyreoidea III lassen sich 3 Ab- 
schnitte unterscheiden. Der kraniale liegt größtenteils lateral von der Carotis; 
nur eine kleine Spitze erscheint ihr ventral vorgelagert. Im folgenden, 
breitesten Abschnitt umfaßt sie das Gefäß an seiner dorsalen, lateralen 
und ventralen Seite. Im dritten, dem langen Parathyreoideastrang, liegt 
sie rein ventral davon. Der Epithelkörper IV liegt wie im früheren Falle 
dorsal von der Schilddrüse, lateral neben dem N. laryngeus recurrens. Der 
ultimo-branchiale Körper liegt beiderseits hauptsächlich außerhalb (dorsal) 
von der Schilddrüse; nur sein kaudales Ende wird von Schilddrüsengewebe 
umgeben. Vergrößerung 30. 


bildet, der sich dem äußeren Rande der Thyreoidea anschmiegt 
und rechts 0,82, links 0,9 mm lang ist. Das kraniale Ende ist — 
entsprechend seiner Herkunft aus der dritten Schlundtasche — 
beiderseits verdickt; der übrige Teil muß nach Hansonals Para- 
thyreoideastrang bezeichnet werden. Parathyreoidea IV und ulti- 
mobranchialer Körper sind rechts nur schwach entwickelt und von 
ungefähr der gleichen Größe wie beim jüngeren Embryo, links da- 
gegen erheblich länger. 


216 ElamısaRanpı: 


Die Textfigur 3 bezieht sich auf einen Embryo von 21 mm 
größter Länge. Die Thyreoidea ist hier noch unsymmetrischer 
als im früheren Falle, indem das linke Horn gegenüber dem rechten 
noch weiter kranialwärts reicht als dort. Die Länge des ersteren 
beträgt 1,3, die des letzteren nur 1,12 mm. Wenn die Drüse somit 
in kranio-kaudaler Richtung rechts nur wenig, links gar nicht zu- 
genommen hat, so zeigt sie dafür in transversaler Richtung eine 
nicht unwesentliche Vergrößerung. Hier beträgt der durchschnitt- 
liche Durchmesser, soweit er aus den etwas unregelmäßigen Kon- 
turen zu bestimmen ist, 0,36, während er beim 17 mm langen Embryo 


Eie.33. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines Embryo von 21 mm Länge. Dar- 

stellung der einzelnen Organe wie in Fig. 1. Das aus der rechten Carotis 

communis entspringende Gefäß ist die A. thyreoidea. Das gleichnamige 

Gefäß der Gegenseite wurde nicht eingezeichnet. Es ist dort ein Ast der 

C. externa, welcher von dieser unmittelbar nach ihrem Ursprunge ab- 
gegeben wird. Vergrößerung 30. 


eine Länge von nicht ganz 0,3 mm aufweist. Die Länge ihrer dorso- 
ventralen Achse schwankt, wenn man vom oberen und unteren 
Pole absieht, zwischen 0,46 und 0,51 mm. Was den Isthmus anbe- 
langt, so beträgt seine Ausdehnung in der kranio-kaudalen Richtung 
0,18, in der dorso-ventralen nirgends über 0,I mm. 

Im Wachstum der beiden Thymusdrüsen fällt eine Bevorzugung 
der Längenrichtung auf. Beim 17 mm langen Embryo betrug das 
Verhältnis der Längsachse zur transversalen ca. 3:2, jetzt aber 
beträgt es ungefähr 2:1. Die linke Thymus besitzt nämlich eine 
Länge von ca. 0,9, die rechte von I mm; diesen Maßen steht der 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 217 


transversale Durchmesser mit je 0,48 im Mittel gegenüber; der 
dorso-ventrale Durchmesser beträgt beiderseits ca. 0,5 mm. Ver- 
gleicht man die Thymusdrüsen in den drei bisher beschriebenen 
Stadien, so erkennt man, daß sie zu einer Zeit, in der die Thyreoidea 
nur langsam gewachsen ist, außerordentlich rasch an Masse zuge- 
nommen haben. Die angegebenen Zahlen sind um so bedeutungs- 
voller, als die Schilddrüsen außerordentlich reich vaskularisiert 
sind, und ihre weiten Blutgefäße den Hauptbestandteil des gesamten 
Organvolumens ausmachen, während das Gewebe der Thymus noch 
durchaus kompakt ist. Allerdings muß auch hier eine Einschränkung 
gemacht werden. Wie ich im ersten Teile meiner Arbeit gezeigt 
habe, geht die Thymus aus dem lateralen Abschnitte der dritten 
Schlundtasche hervor. Ihre Vergrößerung erfolgt einerseits durch 
fortschreitende Verdickung der Wand der Schlundtasche selbst, 
anderseits dadurch, daß diese zunächst kaudalwärts, später auch 
lateral- und kranialwärts, schließlich noch dorsal- und ventral- 
wärts Fortsätze entwickelt, welche anfangs eine fingerförmige 
Gestalt besitzen und die Anlagen der Läppchen darstellen. Im 
vorliegenden Stadium setzt sich die Thymus aus einem kranialen 
und medialen, kompakten Teile, den ich als die Stammzone der Thy- 
mus bezeichnen möchte, und aus einer kaudalen und lateralen, 
lockeren Partie zusammen, welche aus deren Fortsätzen besteht. 
Naturgemäß konnten diese nicht in der Rekonstruktion zum Aus- 
druck gebracht werden. Hier wurde als Rand der Thymus das 
Ende des jeweilig am meisten nach außen, bzw. nach hinten reichen- 
den Fortsatzes eingetragen. Da die Fortsätze durch Bindegewebe 
voneinander getrennt sind, mußte auch dieses bei der Rekonstruk- 
tion in die Thymus einbezogen werden. Um dieses Zwischengewebe, 
aus dem später die Septen hervorgehen, welche die Läppchen von- 
einander trennen, erscheint demnach die Thymus im Bilde größer, 
als sie in Wirklichkeit ist. Immerhin nimmt es in ihr bei weiten 
weniger Raum ein, als die zahlreichen Blutgefäße in der Schild- 
drüse. 

Das Cervicalbläschen ist von beträchtlicher Größe. Es liegt 
hier, wie in allen übrigen untersuchten Fällen, in der Stammzone 
der Thymus, an ihrer dorso-lateralen Ecke. Daß es, der Rekon- 
struktion zufolge, allseits von Thymusgewebe umschlossen erscheint, 
hat darin seinen Grund, daß sich die Thymus ventral vom Cervical- 
bläschen weiter lateralwärts als dieses erstreckt. An seiner lateralen 


218 Ela se Rab: 


und dorsalen Seite wird es von Bindegewebe umhüllt, medial- und 
ventralwärts grenzt es an Thymusgewebe, von dem es stellenweise 
nur undeutlich unterschieden werden kann. Das rechte Cervical- 
bläschen ist in dorsoventraler Richtung von besonderer Ausdehnung. 

Die Parathyreoideae III sind kürzer als beim 17 mm langen 
Embryo. Auf der rechten Seite läßt sich ein dünner querer, die 
dorsale Wand der Carotis communis umgreifender und ein breiter 
in kranio-kaudaler Richtung, parallel der Carotis communis sich 
erstreckender Schenkel unterscheiden. Auf der linken Seite ist nur 


Fig. 4. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 23 mm langen Embryo. Dar- 
stellung der einzelnen Organe wie in Fig. I. Soferne Epithelkörper III 
und C. communis übereinander gezeichnet sind, hat man sich ersteren 
ausschließlich ventral von letzterer liegend zu denken. Das beiderseits aus 
der C. communis entspringende Gefäß ist die A. thyreoidea. Vergröß. 30. 


der letztere vorhanden. Parathyreoidea IV und ultimobranchialer 
Körper zeigen auf derselben annähernd normale Verhältnisse. 
Rechts dagegen ist ihre Lage eine ganz ungewöhnliche, da diese 
beiden Organe in keinem anderen Falle am kranialen Pole außerhalb 
des Schilddrüsenparenchyms angetroffen wurden. Sie sind noch, 
wie im jüngeren Stadium (vgl. Fig. 36 Taf. X meiner ersten 
Arbeit), zu einem einheitlichen Epithelkomplex vereinigt, dessen 
dorsalen Teil der Epithelkörper, dessen ventralen der ultimobran- 
chiale Körper bildet. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 219 


Bei einem Embryo von 23 mm Körperlänge (Textfigur 4) 
erscheint die Schilddrüse bereits vollkommen in zwei walzenförmige 
Körper zerlegt, von denen der linke eine Länge von 1,28, der rechte, 
der sich kaudalwärts stark verjüngt, eine solche von 1,6 mm be- 
sitzt. Der transversale Durchmesser beträgt in der mittleren Region 
beiderseits durchschnittlich 0,44, der dorso-ventrale ebenda 0,5 mm. 

Die Thymus besitzt folgende Maße: Ihre Länge parallel der 
C. comm. beträgt rechts 1,16, links 1,04 mm, ihr transversaler Durch- 
messer rechts im Mittel 0,6, links 0,63, der dorsoventrale Durch- 
messer beträgt beiderseits ca. 0,6 mm. Ihre kraniale Hälfte ist mit 
Ausnahme des vordersten Endes kompakt. Letzteres besteht wie 
die ganze kaudale Hälfte aus Fortsätzen der Stammzone, die durch 
Bindegewebe voneinander getrennt werden und sich unter fort- 
schreitender unregelmäßiger Verästelung in immer dünnere Zell- 
stränge auflösen. Diese Stränge sind hier jedoch weniger stark 
ausgebildet als in der kKaudalen Partie. Das Cervicalbläschen, 
wie auch seine Lichtung, ist von beträchtlicher Größe. Insbeson- 
dere erstreckt es sich — was aus der Rekonstruktion nicht er- 
sichtlich ist — ziemlich weit dorsalwärts. Leider sind aber seine 
Grenzen gegen das Thymusgewebe noch undeutlicher als im frü- 
heren Stadium, so daß ich nicht mit Bestimmtheit zu sagen wage, 
daß sie auch tatsächlich jenen Verlauf besitzen, die Fig. 4 zeigt, so 
sorgfältig auch bei Anfertigung jener Zeichnung vorgegangen wurde. 
Bemerkenswert ist ein mit dem Cervicalbläschen nur durch wenige 
Zellen verbundenes Röhrchen auf der linken Seite, das von einer 
einfachen Lage hoher Zylinderzellen aufgebaut wird und sich bis 
an den inneren Rand des M. sterno-cleido-mastoideus erstreckt. Es 
kann nur als ein Rest des Ductus cervicalis aufgefaßt werden. 

Die Lage und das Aussehen der Epithelkörper, sowie des ultimo- 
branchialen Körpers entsprechen bei diesem Embryo der Norm. 
Der äußere Epithelkörper besteht beiderseits aus einem breiteren, 
kranialen Anteile und aus einem sich daraus fortsetzenden dünnen 
Strang. Auf der rechten Seite zeigt der Parathyreoideastrang nahe 
seinem Ursprung eine Unterbrechung. 


Die nächste Rekonstruktion (Textfigur 5) stellt den thyreo-thy- 
mischen Organkomplex eines 27 mm langen Embryo dar. Bei diesem 
ist es noch zu keiner Spaltung der Thyreoidea gekommen, doch 
weist der Isthmus bereits eine Lücke auf. Die rechte Hälfte der 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96, 15 


220 Hans Rabl: 


Thyreoidea besitzt, von ihrer kranialen Spitze zum hinteren Rande 
der Mitte des Isthmus gemessen, eine Länge von 1,54, die linke 
Hälfte von der kranialen Spitze bis zum Ende des noch jenseits des 
Isthmus sich erstreckenden, kurzen Fortsatzes eine solche von 
1,65 mm. Im transversalen Durchmesser erscheint die rechte Hälfte 


n 
0 


Fie,#9; 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 27 mm langen Embryo. Die Lage 
der Parathyreoidea III zur Carotis entspricht jener beim 23 mm langen 
Embryo. Die ultimobranchialen Körper sind bereits ringsum von Schild- 
drüsengewebe eingeschlossen. Sie liegen am Querschnitte im Zentrum 
des Organes. Die Parathyreoidea IV der rechten Seite liegt in einer Nische 
der dorsalen Fläche der Schilddrüse. Von den beiden medianen, akzessori- 
schen Schilddrüsen zeigt die obere die Eigentümlichkeiten der Gl. hyoidea; 
die untere besteht aus typischem Schilddrüsengewebe. Die A. thyreoidea 
entspringt rechts aus der Wurzel der C. externa, links aus der C. communis, 
gerade unter ihrer Teilung. Vergrößerung 25. 


von wechselnder Größe. Kopfwärts zugespitzt wölbt sie sich in der 
Mitte stark medialwärts vor und erreicht hier eine Breite von 0,5] mm, 
Gegen den Isthmus zu verschmächtigt sie sich ziemlich plötzlich 
und mißt hier durchschnittlich nur 0,31 mm. Die linke Hälfte ist, 
wenn man vorderes und hinteres Ende unberücksichtigt läßt, von 
annähernd gleichem transversalen Durchmesser, der ca. 0,43 mm 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 22] 


beträgt. Der dorso-ventrale Durchmesser der Schilddrüse hat beider- 
seits eine mittlere Länge von 0,56 mm. Es erscheint demnach in 
diesem Falle die Thyreoidea, mit jener des 23 mm langen Embryos 
verglichen, in allen Dimensionen um kaum mehr als !/,, gewachsen. 

Um so auffallender ist dagegen wieder die Vergrößerung der 
Thymus. Die Länge der rechten Thymus parallel der Carotis beträgt 
1,5, die der linken 1,65 mm. Der transversale Durchmesser mißt —. 
wie immer unter Vernachlässigung der beiden Enden — rechts 0,77, 
links 0,63 mm, der dorso-ventrale Durchmesser beträgt im Mittel 
0,75 mm. Daher erscheint die Thymus gegenüber dem früheren 
Stadium in jeder Richtung um mehr als V gewachsen. Für das 
Cervicalbläschen und seine Abgrenzung gegen das Thymusgewebe 
gilt das bei der Beschreibung von Textfigur 4 Gesagte. Es wurde 
hier, wie in allen übrigen Fällen in der Rekonstruktion der Rahmen 
seiner Lichtung so eng gezogen, als er mit Sicherheit vom benach- 
barten Iymphozytenhaltigen Gewebe unterschieden werden konnte. 
Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß die Wand des Bläschens dicker 
ist, als es den Anschein hat, indem sie bereits im Begriffe steht, 
in analoger Weise wie die Thymus umgebaut zu werden. 

Die Parathyreoideae III lassen in Textfigur 5 die Form einer 
Schleife mit einem äußeren breiteren und kürzeren und einem inneren 
schmäleren und längeren Schenkel erkennen. Dieser erstreckt sich 
auf der linken Seite besonders weit kaudalwärts. Im Schleifenwinkel 
werden die beiden Schenkel durch den N. hypoglossus vonein- 
ander getrennt (Taf. VIII, Fig. 1). In dieser Lagebeziehung des Nervs 
zum Epithelkörper dürfen wir wahrscheinlich die Ursache für die 
Teilung des letzteren in zwei Schenkel erblicken, indem der Nerven- 
bogen verhindert, daß der auf ihm reitende Epithelkörper als ein- 
heitliches Organ kaudalwärts rückt. Es liegen daher auch distal 
vom Nerven die beiden Teile des Epithelkörpers im gleichen Abstand 
voneinander wie dort, wo er zwischen ihnen verläuft. In Fig. 2, 
welche diese Tatsache illustriert, zeigen die beiden Teile des Epithel- 
körpers eine verschiedene histologische Struktur. Derartige Unter- 
schiede im Bau kommen sehr oft vor, sind aber nicht an bestimmte 
Abschnitte des Epithelkörpers geknüpft. — Der laterale Schenkel 
der Schleife setzt sich hier, wie auf der anderen Seite, kontinuierlich 
in die Anlage des am weitesten dorsal befindlichen Thymusläppchens 
fort. In diesem Verhalten drückt sich die gemeinsame Abkunft des 
Epithelkörpers und der Thymus aus der dritten Schlundtasche aus. 

192 


739 Hans Rabl: 


Kranial vom Schleifenwinkel des Hypoglossus liegt der Epithel- 
körper ungeteilt der dorsalen Fläche des distalen Schenkels des 
Nervenbogens auf. 

Wie in diesem Falle besteht auch bei der Mehrzahl der bereits 
beschriebenen Embryonen das gleiche Verhältnis zwischen Nerv und 
Epithelkörper. Ich habe darüber bisher nicht berichtet, da es in 
den Rekonstruktionen nicht zum Ausdruck gebracht werden konnte, 
indem der Nerv bei jüngeren Embryonen so schräg gelagert ist, 
daß di® beiden Abschnitte, in welche der Epithelkörper durch ihn 
zerlegt wird, nicht nur seitlich nebeneinander, sondern teilweise 
auch in dorso-ventraler Richtung hintereinander liegen. Fig. 3, 
Taf. VIII zeigt dieses Verhalten bei einem 17 mm langen Embryo. 

Es ‚wurde bereits im ersten Teile dieser Arbeit erwähnt, daß 
der N. hypoglossus gelegentlich seinen Verlauf statt durch den 
Epithelkörper zwischen diesem und der Thymusanlage hindurch 
nimmt. Ruben hat auf diesen Umstand großen Wert gelegt und 
darin die Ursache für die Ablösung des Epithelkörpers von der 
Thymus erblickt. Dagegen habe ich in meiner ersten Arbeit Stellung 
genommen, da mir bis dahin bloß ein Fall untergekommen war, in 
dem der Hypoglossus jene Lage einnahm. Seitdem hat sich aber 
die Zahl meiner diesbezüglichen Beobachtungen vermehrt, so daß 
ich nicht umhin kann, seinem Verlaufe tatsächlich einen Einfluß 
auf die Trennung der beiden Organe zuzuschreiben. Doch kommt 
hiebei nicht auss hließlich dieser Nerv in Betracht, wie die folgende 
Zusammenstellung lehrt. Ich schicke voraus, daß eine Uebereinstim- 
mung zwischen rechter und linker Seite oftmals zu vermissen war. 

Unter den 20 Embryonen von 15—30 mm Länge, die auf S. 211 
angeführt wurden, befinden sich 4 Fälle, in denen der Nerv medial 
vom Epithelkörper, zwischen diesem und der Carotis, verläuft; 
24mal ist der Nerv allseits vom Epithelkörper umscheidet, 12mal 
zieht er. zwischen ihm und der Thymus hindurch. Naturgemäß 
besteht unter dieser Bedingung keinerlei Zusammenhang zwischen 
jenen beiden Organen, er fehlt aber auch noch in weiteren 12 Fällen 
und gelangte nur in 16 Fällen zur Beobachtung. Unter diese habe 
ich jedoch auch die vier jüngsten Embryonen aufgenommen, bei 
welchen Thymus und Epithelkörper noch so ursprüngliche Ver- 
hältnisse aufweisen, daß ihr Zusammenhang nur als die Folge ihres 
niederen Entwicklungsgrades aufgefaßt werden muß. 

Ich glaube demnach schließen zu dürfen, daß die Lagebeziehun- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 223 


gen zwischen Epithelkörper und Thymus, abgesehen vom Verlaufe 
des N. hypoglossus auch noch von Wachstumserscheinungen, die 
sich teils an ihnen selbst, teils an den sie umgebenden Bindegewebs- 
zügen und Blutgefäßen abspielen, abhängig sind. Diese Wachstums- 
vorgänge sind es auch, durch welche die Thymusdrüsen aus ihrer 
seitlichen Lage später ventralwärts gelangen. Dabei kommt es in 
jenen Fällen, in denen Thymus und .Epithelkörper verbunden 
bleiben, zur Ablösung eines kleinen Anteiles der Thymus vom Haupt- 
körper, welcher als akzessorisches Thymusläppchen seine primäre 
Lage beibehält. Es entspricht dem zuerst von Kohn bei der 
Katze beschriebenen ‚äußeren Thymuskörperchen‘“. Während es 
aber bei diesem Tier einen konstanten Befund bildet, kann es 
beim Meerschweinchen öfters fehlen. Analoge Bildungen wurden 
von Kohn außer bei der Katze auch beim Hund, der Ratte und 
dem Kaninchen, von Schmid bei der Katze, von Schaper 
beim Schafe, Kürsteiner beim Menschen, Erdheim bei der 
Ratte und dem Kaninchen, Groschuff beim Menschen und den 
meisten Haussäugetieren und noch von verschiedenen anderen 
Forschern beschrieben. Doch sind sie in allen diesen Fällen in- 
konstant. Nachträglich kann es dann noch durch dazwischen- 
wachsendes Bindegewebe zu einer völligen Sonderung des Thymus- 
läppchens vom Epithelkörper kommen, wie die Existenz eines 
gänzlich isolierten dorsalen Thymusläppchens auf der linken Seite 
eines 85 mm langen Meerschweinchenembryos beweist (siehe S. 237). 

In jüngeren Stadien liegt die Stelle, an welcher der N. hypo- 
glossus die A. carotis c. kreuzt, relativ weiter kaudal als später, 
so daß man bei ihnen den aus der 3. Schlundtasche hervorgegangenen 
Organkomplex kranial vom Scheitel des Hypoglossusbogens an- 
trifft. Dadurch fehlt anfangs jegliche besondere topische Beziehung 
zwischen Nerv und Schlundtasche. Zu dieser kommt es erst in dem 
Maße, als sich der Hals entwickelt und die Gebilde der 3. Schlund- 
tasche kaudalwärts verschoben werden. Indem sie bei dieser Orts- 
veränderung bis an den Nerv heranrücken, wird dieser schließlich 
vom Epithelkörper umfaßt, wie das auch an den Rekonstruktionen 
von Ruben (Fig. 4—7 seiner Arbeit) ersichtlich ist. 

Dabei tritt auch insoferne eine Aenderung in der Gestalt der 
Parathyreoidea, sowie in ihrer Lage zur Carotis ein, als jenes hacken- 
förmige Stück, das ich in Fig. 35 meiner ersten Arbeit abgebildet 
und auf S. 133 daselbst besprochen habe, verschwindet, Ich 


224 Hans Rabl: 
oebe hier eine weitere Abbildung hievon, die von einem 15 mm langen 
Meerschweinchenembryo stammt (Fig. 4, Taf. VIII). Man ersieht 
aus ihr, daß die Parathyreoidea in diesem Stadium medialwärts 
bis an den N. laryngeus superior heranreicht und hier den ganzen 
Raum zwischen Vagus und Carotis ausfüllt. Vergleicht man damit 
Fig. 5 von einem 17 mm langen Embryo, so erkennt man in diesem 
Raume nur einige venöse Gefäße, der Epithelkörper aber greift 
weder auf diesem, noch auf irgendeinem anderen, von diesem Embryo 
stammenden Schnitt auf die Dorsalseite der Carotis dieser Seite 
hinüber. Er hat sich demnach aus dem erwähnten Raume zurück- 
gezogen. Etwas anders erscheint die linke Seite desselben Embryos, 
wie aus Fig. 3 hervorgeht. Denn es findet sich hier Epithelkörper- 
gewebe, wenn auch nicht rein dorsal, so doch dorso-lateral von 
der Carotis. Es liegt demnach in diesem Falle wohl ein Ueber- 
gangsstadium zwischen den ursprünglichen und den späteren Ver- 
hältnissen vor. 

Durch welche Momente die Verschiebung des kranialen Endes 
des Epithelkörpers nach außen und hinten bestimmt wird, läßt sich 
nicht mit Bestimmtheit feststellen; wahrscheinlich handelt es sich 
um eine Aenderung in der Lage der Carotis zum N. vagus, durch 
welche die Spitze des Epithelkörpers aus seiner ursprünglichen Lage 
verdrängt wird. Bei jüngeren Embryonen liegt die Carotis inmitten 
des Bindegewebes des dritten Schlundbogens und steht daher mit 
der Tasche nirgends in Berührung. Später aber rückt sie dorsal- 
wärts und preßt sich schließlich so tief in das kraniale Ende der 
Epithelkörperanlage hinein, daß dieses die besprochene hacken- 
förmige Gestalt erhält. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß 
eine weitere dorsale Verschiebung der Carotis schließlich zu einer 
gänzlichen Verdrängung der Parathyreoidea an dieser Stelle führt. 
Jedenfalls fehlt jeder Anhaltspunkt für die Vermutung, daß dieser 
Teil der Parathyreoidea der Degeneration verfalle. Dagegen erhält 
die in den Textfiguren 2, 4 und 5 in die Augen springende Bildung 
des Parathyreoideastrangess Hansons durch die Annahme ihre 
Aufklärung, daß hiebei die Zellen des hackenförmigen Kopfstückes 
Verwendung finden. Denn sonst wäre die Verlängerung des Epithel- 
körpers in kaudaler Richtung nicht begreiflich, da man darin in 
diesem Stadium nur ganz ausnahmsweise Mitosen beobachten 
kann. In Gegensatz zu den angeführten Embryonen steht der 
21 mm lange Embryo (Textfigur 3), indem bei diesem auf der rechten 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 225 


Seite die Ausbildung eines Parathyreoideastranges unterblieben 


ist. Es dürfte dies damit zusammenhängen, daß sich hier — aus- 
nahmsweise — dorsal von der Carotis noch Epithelkörpergewebe 
ausbreitet. 


Indem ich nach dieser Abschweifung zur Besprechung der 
Textfig. 5 zurückkehre, habe ich noch zu bemerken, daß die Para- 
thyreoideae IV auffallend weit kaudalwärts verschoben sind. Auf 
der linken Seite liegt die Parathyreoidea IV noch im Bereiche der 


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Fig. 6. 
Thyreo-thymischer Organkomplex eines 30 mm langen Embryo. 
Vergrößerung 25. 


Thyreoidea, auf der rechten Seite aber bereits kaudal von ihr. Ihre 
Größe ist die gleiche, wie bei dem um 4 mm kleineren Embryo. Die 
ultimobranchialen Körper befinden sich an normaler Stelle und 
sind von normaler Größe. 

Bei einem Embryo von 30 mm Länge (Fig. 6) finde ich eine 
Schilddrüse mit noch breitem Isthmus. Ihre Länge beträgt 1,76 mm. 
Im transversalen Durchmesser mißt jedes der beiden Hörner ca. 0,44, 
im dorsoventralen 0,62 mm. Von den beiden Thymusdrüsen ist die 
rechte etwas breiter und kürzer, die linke länger und schmäler. 
Diese läuft kranialwärts in einen Stiel aus, welcher schließlich unter 
zunehmender Verdünnung in den transversalen Abschnitt des 
äußeren Epithelkörpers, welcher den medialen mit dem lateralen 


226 Hians«Rabl: 


Schenkel desselben verbindet, übergeht. Der N. hypoglossus zieht 
hier durch die auch in der Rekonstruktion sichtbare Lücke zwischen 
medialem Teile des Epithelkörpers und Spitze der Thymus ventral- 
wärts. Medial von jenem liegt ein kleines, vom Hauptkörper voll- 
kommen getrenntes Schilddrüsenläppchen. Die Länge der rechten 
Thymus beträgt 1,52, die der linken 1,63 mm. Der Aufbau des 
Organes aus einer Stammzone und den von ihr ausgehenden Fort- 
sätzen tritt in diesem Stadium deutlich in Erscheinung. Die Stammı- 
zone entsendet jetzt nach allen Richtungen Fortsätze, nur gegen den 
Kehlkopf zu besitzt sie eine glatte Fläche. Doch kommt es später auch 
hier, an der medialen Seite der Thymus, zur Anlage von Lappen, 
die als Knospen an der Basis der dorsalen und ventralen Aeste 
auftreten. Von den Fortsätzen der Stammzone sind die kaudalen 
bei weitem die längsten. Die Gestalt aller Fortsätze ist nicht mehr 
fingerförmig, sondern im allgemeinen kolbig, indem sie an ihrem 
Ende breiter als an ihrer Basis sind. Sowohl an diesem, wie an ihren 
Seiten tragen sie Buckeln, die sich zu sekundären Lappen der blei- 
benden Thymus ausgestalten. Ruben sagt von der Thymus 
eines Meerschweinchenembryo von ungefähr gleicher Länge: „Die 
Thymuslappen sind groß, von ungefähr eirunder Form und auf 
der äußeren Seite überall stark lobuliert . . .“ 

Vom Cervicalbläschen ist beiderseits nur mehr eine geringe Spur 
zu erkennen. Es handelt sich um je eine Gruppe großer, blasen- 
förmiger Epithelzellen, die an und für sich wohl nichts Charak- 
teristisches an sich tragen, da Zellen dieser Art gelegentlich auch 
in den Beischilddrüsen und dem ultimobranchialen Körper vor- 
kommen, die ich aber deshalb als letzten, erhalten gebliebenen 
Rest des Cervicalbläschens betrachte, weil sie sich rechts und links 
an symmetrischen Stellen der Stammzone vorfinden. 

Was die Beischilddrüsen anbelangt, so erscheint die Para- 
thyreoidea Ill rechts in vier voneinander völlig unabhängige Stücke 
zerfallen, von denen drei am kranialen Pole der Thymus gelegen sind, 
während sich ein langer Strang entlang der ventro-lateralen Kante 
der Schilddrüse hinzieht. Auf der linken Seite ist ein analoger Strang 
vorhanden, indessen dort die kranialen Gebilde miteinander zu- 
sammenhängen. Diese letzteren sind beiderseits teils kompakt und 
bestehen aus typischem Epithelkörpergewebe, teils sind es Bläschen, 
deren Wand von hellen, hohen Zylinderzellen gebildet wird. Kaudal- 
wärts geht je eine Partie des Epithelkörpers in einen kranialen 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 227 


Fortsatz der Thymus über. Ruben fand bei dem bereits erwähnten 
Embryo derselben Entwicklungsstufe die linke Parathyreoidea in 


zwei weit voneinander liegende Stücke zerlegt — das eine lag 
gleich der einheitlichen Parathyreoidea der rechten Seite am kra- 
nialen, das andere am kaudalen Pole der Schilddrüse — und ist 


der Meinung, daß diese Teilung des Organes auf einer „umfassenden 
Atrophie des Stranges“ beruhe. Dem muß ich entschieden wider- 
sprechen, da man in jüngeren Stadien nirgends Anzeichen einer 
Atrophie beobachten kann. Das Vorkommen multipler Beischild- 
drüsen, über welches bei anderen Säugetieren bereits seit längerem 
von verschiedenen Seiten berichtet wurde !), beruht meiner Meinung 
nach ebensowenig wie das Auftreten akzessorischer Schilddrüsen 
darauf, daß hier etwa eine Gewebebrücke degeneriert ist, durch 
welche die voneinander getrennten Teile früher vereinigt waren. 
Es wird wohl niemand bei Betrachtung der Fig. 6 auf den Gedanken 
verfallen, daß das hier weit kaudal vom Hauptorgan gelegene große 
akzessorische Schilddrüsenläppchen jemals mit diesem derart im 
Zusammenhang gestanden war, daß es erst durch Atrophie eines 
Streifens von Schilddrüsenparenchym, der es ehemals mit jenem 
verbunden hatte, isoliert wurde. Dieses Läppchen löste sich viel- 
mehr — wie mir fast sicher erscheint — selbständig aus dem Ver- 
bande der Schilddrüse ab, indem seine Elemente rascher kaudalwärts 
wuchsen oder — was wahrscheinlicher ist — passiv kaudalwärts 
verschoben wurden, als die Zellen des Hauptorganes. Dafür spricht 
die stets glatte Oberfläche der Schilddrüse bei dem relativ häufigen 
Vorkommen akzessorischer Organe dieser Art. Würden diese ihre 
Selbständigkeit durch Atrophie eines Stieles erlangen, so müßte 
man wenigstens ab und zu den Resten eines solchen in Gestalt von 
blind endigenden Fortsätzen der Schilddrüse, die vom Hauptorgan 
ausgehen und nach der akzessorischen Drüse gerichtet sind, be- 
gegnen. Derartige Fortsätze sind aber meines Wissens noch nie 
beobachtet worden. Ebenso dürfte die Aufteilung des Parathyreoidea- 
stranges in mehrere kleinere Zellenkomplexe (Ruben fand bei 
einem Meerschweinchenembryo von 27 mm Länge auf einer Seite 
deren sechs) dadurch bedingt sein, daß die Elemente des Para- 
thyreoideastranges ungleich schnell nach abwärts rücken und sich 


!) Eine Zusammenstellung der diesbezüglichen Angaben findet man 
bei Hanson S. 546, auf welche hiemit verwiesen sei. 


228 ‚Hans Rabl: 


dadurch voneinander trennen. Diese Möglichkeit wurde auch von 
Hanson in Bezug auf die Entstehung der Parathyreoideae acces- 
soriae des Kaninchens in Erwägung gezogen. Doch wagte er es 
nicht, sich dafür zu entscheiden, sondern ließ die Frage, ob die Ent- 
wicklung derselben aus dem Parathyreoideastrange „durch Aus- 
einanderwachsen der verschiedenen Drüsenpartien‘ erfolgt, ‚oder 
ob wirkliche Atrophie gewisser Teile des Stranges vorliegt‘, offen. 

Ruben vermißte bei seinem Falle ebenso wie bei einem 40 mm 
langen Embryo eine Parathyreoidea IV gänzlich, Auch Gro- 
schuff führt das Meerschweinchen unter jenen Säugetieren an, 
die nur einen Epithelkörper, und zwar den aus der 3. Schlundtasche 
hervorgegangenen, besitzen. Ich habe bereits in meiner ersten Arbeit 
hervorgehoben, daß diese Angaben irrtümlich sind, da die Para- 
thyreoidea IV an meinem Material stets nachweisbar war. Doch 
ist sie klein und daher leicht zu übersehen. Dagegen ist ein inneres 
Thymuskörperchen niemals in ihrer Nähe anzutreffen. Die Para- 
thyreoidea IV liegt bei diesem Embryo in der Kranialen Schild- 
drüsenregion, auf der rechten Seite in den medialen, auf der linken 
in den dorso-medialen Rand eingebettet. 

Was schließlich den ultimobranchialen Körper anbelangt, so 
erscheint er beiderseits als ein Bläschen von ansehnlicher Größe, 
das nur wenig kaudal vom inneren Epithelkörper gelegen ıst und 
an den Querschnitten fast genau die Mitte jedes Schilddrüsenlappens 
einnimmt. 

Bis zu diesem Stadium besitzt die Reihe der von mir unter- 
suchten Embryonen nur kleine Lücken, durch welche das Verständ- 
nis der morphologischen und histologischen Entwicklung des thyreo- 
thymischen Organkomplexes in keiner Weise gestört wird. Nun 
aber folgen die letzten Embryonen in beträchtlichen Abständen 
voneinander, Die Ursache, warum ich vom Stadium von 30 mm 
Länge ab auf eine weitere geschlossene Reihe verzichtete, lag darin, 
daß bei jener Größe das Cervicalbläschen, wie ich eben beschrieben 
habe, bis auf einen geringfügigen Rest stark vakuolisierter Epithel- 
zellen in der entodermalen Thymus vollkommen aufgegangen ist. 
Und es war ja, als ich mich seinerzeit der Untersuchung der Hals- 
organe des Meerschweinchens zuwandte, vor allem meine Absicht 
zu entscheiden, ob und bis zu welchem Grade das Cervicalbläschen 
des Meerschweinchens an der Bildung der Thymus beteiligt sei. 
Die noch folgenden älteren Stadien wurden teils mit Rücksicht 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 229 


auf die Frage nach der Persistenz des Epithelkörper IV, teils mit 
Rücksicht auf die Histogenese der Thymus sowie hinsichtlich des 
weiteren Schicksales des ultimobranchialen Körpers untersucht. Auf 
die beiden letzteren Fragen hoffe ich später noch in besonderen 
Arbeiten zurückzukommen. 

Bezüglich der grob-morphologischen Verhältnisse bei dem 
Embryo von 50 mm Länge (Textfig. 7) sei folgendes hervorgehoben: 


Bip.T: 
Thyreo-thymischer Organkomplex eines 50 mm langen Embryo. Die beiden 
akzessorischen Schilddrüsen in der Medianebene sind durch ihren Bau, 
welcher von dem des normalen Schilddrüsenparenchyms abweicht, als Gl. 
hyoideae gekennzeichnet. Vergrößerung 15. 


Die beiden Schilddrüsenlappen sind walzenförmige, in der sagittalen 
Richtung leicht abgeplattete Organe, die durch eine zarte Brücke an 
ihrem hinteren Ende miteinander verbunden sind. Sie sind ungefähr 
2,5 mm lang und laufen kaudalwärts ziemlich spitz zu, wobei sie 
sich nicht nur im transversalen, sondern auch im dorso-ventralen 
Durchmesser stark verjüngen. In ihrem mittleren Anteile besitzen 
sie einen Querdurchmesser von 0,6, und einen dorso-ventralen 
Durchmesser von I mm. Links von der Mittellinie befindet sich eine 
akzessorische Schilddrüse zwischen Schildknorpel und Körper des 
Zungenbeines, die offenbar aus Teilen der ersten Anlage hervor- 
gegangen ist, welche keinerlei nachträgliche Verschiebung erfahren 
haben. Man erkennt aus ihrer Lage, um welch beträchtliches Stück 


230 Hans’Rabit: 


die eigentliche Schilddrüse im Laufe der Entwicklung kaudalwärts 
gewachsen ist. Rechts erscheint etwas kaudal von der Mitte des 
Organes ein Läppchen von diesem abgetrennt, das zum größten 
Teile nach außen gerückt, zum kleineren der dorsalen Fläche der 
Hauptschilddrüse angelagert ist. 

Die Thymusdrüsen haben sich beiderseits zu mächtigen Organen 
entwickelt. Die Kranio-kaudale Länge der rechten beträgt 3,65, 
die der linken 3,32 mm. Entsprechend dem ihr zur Verfügung 
stehenden Raume ist die kraniale Spitze einer jeden derart gelagert, 
daß an einem Querschnitte durch dieselbe die Längsachse der Quer- 
schnittsfigur nahezu sagittal gerichtet ist. Diese Gestalt besitzt der 
“Querschnitt der Thymusdrüsen jüngerer Stadien in jeder Höhe. 
Dagegen bildet diese Achse an einem Querschnitt durch das kaudale 
Ende mit der queren Körperachse einen Winkel von nur 20° rechts 
und 30° links. Demgemäß erscheinen die Drüsen in ihrem größten 
Teile weder in der sagittalen, noch in der dorso-ventralen Richtung, 
sondern derart abgeplattet, daß die beiden langen Achsen der unge- 
fähr elliptischen Querschnitte schräg von der dorso-lateralen zur 
ventro-medialen Seite verlaufen und demnach einen nach hinten 
offenen Winkel bilden. Dieser beträgt 50—60°. Von den beiden 
Achsen ist die der linken Thymus etwas länger, sie mißt 2,5—3,5 mm, 
während die der rechten eine Länge von 2—3 mm besitzt. Die 
kurzen Achsen sind beiderseits von annähernd gleicher Größe. Sie 
betragen ca. 1,1—1,4 mm. Infolge der zunehmenden Verbreiterung 
und ihrer schrägen Lagerung reicht jede Thymus etwas über die 
Mittellinie hinaus. Dabei kommt die linke Thymus in einem kleinen 
Bezirk ventral von der rechten zu liegen. 

Das dorsalste Läppchen der beiden Thymusdrüsen erstreckt 
sich besonders weit lateralwärts. Seine Spitze umschließt auf der 
rechten Seite ein Gewebe, das zum größten Teile aus polygonalen, 
eng zusammengelagerten, stark vakulisierten Zellen besteht. Es 
tritt an zwei Punkten bis an die Oberfläche und zeigt denselben 
Typus, wie jene Zellgruppe, die ich beim 30 mm langen Embryo 
erwähnt und als epithelialen Rest des Cervicalbläschens gedeutet 
habe. Mit Rücksicht auf Lage und Gestalt des Thymusläppchens, 
in dem jene Epithelformation liegt, zweifle ich auch betreffs dieser 
nicht, daß ihr die gleiche Herkunft zugeschrieben werden muß. Im 
analogen Läppchen der linken Thymus lassen sich keine Elemente 
nachweisen, die von den übrigen Thymuszellen verschieden sind. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 231 


Die Epithelkörper III liegen, wie dies normalerweise der Fall 
ist, beiderseits am kranialen Pole der Schilddrüse. Sie sind nur von 
geringer Größe. Eine strangförmige Verlängerung in kaudaler 
Richtung fehlt rechts vollständig; links ist sie wohl vorhanden, aber 
nur auf eine kurze Strecke entwickelt. Auf dieser Seite hängt mit 
der Parathyreoidea ein Thymusläppchen (äußeres Thymuskörper- 
chen) zusammen, welches oberhalb der Mitte seiner kranio-kaudalen 
Ausdehnung mit einer kugeligen Epithelmasse von indifferentem 
Aussehen verbunden ist, die einen weiten Hohlraum enthält. Auf 
der rechten Seite finden sich drei derartige Blasen, deren Wände 
miteinander verschmolzen sind, während die Räume selbst mit- 
einander in keinerlei Kommunikation stehen. Sie liegen dorsal 
vom typisch gebauten Epithelkörper und sind von ihm durch Binde- 
gewebe geschieden. 

Der Epithelkörper IV ist, wie in allen untersuchten Fällen, 
wesentlich kleiner als der von der dritten Schlundtasche abstam- 
mende. Er liegt beiderseits in einer Grube der medialen Fläche 
der Schilddrüse. Der der rechten Seite liegt in derselben Querebene, 
wie der entsprechende ultimobranchiale Körper, jener der linken 
kaudal davon. 

Der ultimobranchiale Körper endlich ist beiderseits ein Röhr- 
chen von geringer Länge, aber ansehnlicher Breite, seine Lichtung 
ist stellenweise unregelmäßig. Er liegt in der Kranialen Hälfte der 
Schilddrüse, am Querschnitte annähernd zentral. 


Ich komme jetzt zur Beschreibung des thyreo-thymischen Organ- 
komplexes bei einem 68 mm langen Embryo (Textfig. 8). Von den 
beiden Schilddrüsenlappen ist der rechte etwas kleiner als der linke. 
Jener besitzt eine kranio-kaudale Länge von 3,8, dieser von 4,25 mm. 
Der dorso-ventrale Durchmesser beträgt bei ersterem 1,2—1,5, bei 
letzterem 1,2—1,9 mm. Im transversalen Durchmesser besitzt der 
rechte Schilddrüsenlappen in seinem mittleren Anteil eine Breite 
von ca. I mm, der linke von 1,1 mm. An der Stelle, wo sich der 
letztere in den dünnen Isthmus fortsetzt, entsendet er kranialwärts 
einen 2 mm langen, an seiner Basis breiten, nach oben sich ver- 
jüngenden Fortsatz, der eine große Achnlichkeit mit dem Lobus 
pyramidalis der menschlichen Schilddrüse aufweist. Er liegt links 
von der Mittellinie, ventral vor der Trachea. Oberhalb desselben 
findet sich in seiner Verlängerung, der Mitte noch weiter genähert, ein 


232 Hianis®R.a'bll: 


zweites Läppchen, das jedoch vollkommen frei liegt und sıch dicht 
in die Nische schmiegt, welche von den beiden Mm, sternohyoidei 
gebildet wird. Es reicht bis in die Gegend des Ringknorpels empor. 

Was die Entwicklung dieser beiden Bildungen anbetrifft, die 


Ener 


..- 


Fig. 8. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 68 mm langen Embryo. 
Vergrößerung 15. 


ursprünglich offenbar zusammengehörten und einen Mittellappen 
bildeten, so möchte ich den Gedanken ablehnen, daß hiebei der 
Ductus thyreo-glossus eine Rolle gespielt habe, wie dies vom Pro- 
cessus pyramidalis des Menschen behauptet wird. Denn ich konnte 
jenen Gang in keinem Falle so weit nach rückwärts verfolgen. Viel 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 233 


ungezwungener erscheint mir die Erklärung, daß der Mittellappen 
einfach dadurch zustande kommt, daß ein größerer Komplex von 
Schilddrüsengewebe seine ursprüngliche mediale Lage beibehält. 
Wie wir sahen, breitet sich die Schilddrüse anfangs nur in der Mittel- 
linie, ventral von der Trachea aus. So finde ich sie noch bei einem 
Embryo von 12 mm Länge. Erst dann wachsen ihre äußeren Par- 
tien dorsalwärts und gelangen dadurch an die laterale Seite der 
Luftröhre. Durch dieses Wachstum, welches in kranio-kaudaler 
Richtung fortschreitet, wird die Schilddrüse in die zwei Haupt- 
lappen zerlegt. Wenn aber die mittlere Partie der Schilddrüse jenem 
transversalen Zuge widersteht, muß es zur Scheidung des Organes 
in drei Teile kommen, indem sich die beiden breiteren Flügel von 
dem schmäleren medialen Lappen ablösen. Nur durch den Isthmus, 
den in situ verblichenen, kaudalsten Rest, bleibt der Zusammenhang 
dieser Teile erhalten. Merkwürdigerweise findet sich auch noch 
hinter dem Isthmus in derselben Lage, den der Mittellappen ein- 
nimmt, eine akzessorische Schilddrüse, die ich jedoch in die Rekon- 
struktion nicht aufgenommen habe. Sie beginnt 2,3 mm hinter 
dem kaudalen Ende des linken Lappens und ist am Querschnitte 
von dreieckiger Gestalt und ansehnlicher Breite. 

In noch stärkerem Maße als die Thyreoidea haben gegenüber 
dem früheren Stadium die Thymusdrüsen zugenommen. Die kranio- 
kaudale Achse der rechten mißt unter Hinzurechnung eines kleinen, 
ziemlich weit kaudalwärts aus der Masse hervortretenden Läpp- 
chens 6,75, die der linken nur 6,35 mm. Dafür sind auf dieser Seite, 
lateral vom Kehlkopf, drei akzessorische Thymusdrüsen vorhanden. 
Die größte befindet sich am weitesten kranial, sie ist vollkommen 
isoliert; dann folgt eine kleine Drüse, welche kaudalwärts in die 
Parathyreoidea III übergeht, und schließlich liegt dieser letzteren 
außen ein 3. Läppchen an, in dessen Hilus seinerseits wieder ein 
abgesprengter Teil des Epithelkörperchens eingelagert ist. — Der 
transversale Durchmesser der beiden Hauptthymusdrüsen läßt sich 
wegen ihrer ziemlich unregelmäßigen Gestalt nur annäherungs- 
weise bestimmen. Er beträgt im Mittel 2,5 mm und erhebt sich in 
der Gegend der größten Breite der Organe etwas über 3 mm. Die 
Querschnittsfigur der Drüsen ist ungefähr eine Ellipse, deren lange 
Achse im kranialen Teile der Organe, wie dies vom kaudalen Ab- 
schnitte des früheren Stadium beschrieben wurde, schräg von 
außen und dorsal nach innen und medial gerichtet ist Kaudal- 


234 Hans Rabl: 


wärts neigt sich diese Achse immer stärker nach dem trans- 
versalen Durchmesser hin und fällt auf der rechten Seite schließlich 
mit diesem zusammen, während sie bei der linken Thymus mit ihm 
auch an ihrem Ende noch einen Winkel von mindestens 30° bildet. 
Es ist demnach die rechte Thymus in ihrem kaudalen Teile in dorso- 
ventraler Richtung abgeplattet, während sie in ihrem kranialen 
Abschnitt ebenso wie die linke Thymus in ihrer gesamten Ausdehnung 
dasselbe Verhalten darbietet, das oben von dem hinteren Ende der 
beiden Drüsen des 50 mm langen Embryo beschrieben wurde. Was 
die Länge der beiden Achsen anbelangt, so mißt die lange Achse 
des Thymusquerschnittes der rechten Seite, wenn man oberen und 
unteren Pol nicht berücksichtigt, 2,5—3, jene der linken 3—3,5 mm. 
Dieses Ueberwiegen der langen Achse der linken Thymus über die 
der rechten wird durch das Verhältnis der kurzen Achsen ausge- 
glichen, indem die kurze Achse rechts eine Länge von 1,75 bis 
2,25 mm, links nur eine solche von 1,5—2 mm besitzt. Die rechte 
Thymus wird, wie im früheren Stadium, ventral von der linken 
überlagert. 

Was die Parathyreoideae III anbelangt, so besteht die rechte 
aus zwei Teilen: einem kleinen, an der ursprünglichen Bildungs- 
stätte des Organes gelegenen, ungefähr kugeligen Knötchen und 
einem 1,5 mm langen Strang. Eine starke Einschnürung in der 
Mitte deutet darauf hin, daß er im Begriffe steht, sich wieder in 
zwei hintereinander liegende Teile zu zerlegen. Von der linken 
Parathyreoidea III habe ich bereits berichtet, daß ihr kraniales 
Ende in Thymusgewebe übergeht. Hier ist die Bildung eines kau- 
dalen Stranges ausgeblieben. 

Die Parathyreoideae IV haben ihre normale Lage an der dorso- 
medialen Ecke des betreffenden Schilddrüsenlappens. Jene der 
linken Seite liegt außerhalb der Drüse, die der rechten ist in ihre 
Rindenschicht eingebettet. Die erstere besteht, abgesehen von den 
zu einem engen Netz verbundenen Strängen, noch aus zwei kleinen 
Bläschen, von denen das größere keinen färbbaren Inhalt besitzt und 
von einer Reihe ungleich hoher Zellen begrenzt wird, während die 
Wand des anderen von hellen regelmäßigen Zylinderzellen zusammen- 
gesetzt wird, die eine blaß rosenrote Masse einschließen. Diese 
Zellen sind weder jenen der Schilddrüsenfollikel, noch denen des 
ultimobranchialen Körpers gleich, obwohl eine gewisse oberfläch- 
liche Aehnlichkeit sowohl mit den Elementen des einen, wie des 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 235 


anderen Organes nicht geleugnet werden kann. Auch erscheint das 
Kolloid der Schilddrüse mit Eosin durchwegs viel dunkler rot gefärbt 
als der Inhalt des Epithelkörperbläschens. Es zeigt sich somit, 
daß hier ausnahmsweise die 4. Schlundtasche ähnliche Bildungen 


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Fig. 9. 


Thyreo-thymischer Organkomplex eines 85 mm langen Embryo. Dar- 
stellung der verschiedenen Organe wie in Fig. 1. 8fache Vergrößerung. 


geliefert hat, wie wir sie bisher nur als Abkömmlinge der 3. Schlund- 
tasche kennen gelernt haben. 

Der ultimobranchiale Körper befindet sich wie gewöhnlich in 
der kranialen Hälfte der Schilddrüse. Die Querschnitte zeigen ihn 
als enges Röhrchen genau in der Mitte des Organes. 


Ich wende mich jetzt zur Besprechung des ältesten Meer- 
schweinchenembryos, dessen thyreo-thymischen Organkomplex ich 
rekonstruiert habe. Er besaß eine Körperlänge von 85 mm. Seine 
Thyreoidea zeigt noch einen gut entwickelten Isthmus mit zwei 

Archiv f. mikr, Anat. Bd. 96. = 16 


236 Hans Rabi: 


Lücken in seiner linken Hälfte. Dahinter setzt sich jeder Lappen 
noch eine kurze Strecke kaudalwärts fort !). 

Die Länge des rechten Lappens beträgt 5,1, die des linken 
5,3 mm, die Höhe des Isthmus im Mittel 0,37 mm. In der trans- 
versalen Richtung mißt der rechte Lappen durchschnittlich 1,2, 
der linke 1,3 mm; die größte Breite beträgt bei beiden 1,5 mm. 
Der dorso-ventrale Durchmesser besitzt, wenn man vom oberen 
und unteren Pol absieht, beiderseits eine ungefähre Länge von 
1,5 mm. Kranial von der Hauptschilddrüse liegen knapp neben der 
Medianebene zwei Nebenschilddrüsen, von denen die linke größer, 
die rechte kleiner ist. Sie sind in jenem Bindegewebe eingebettet, 
das sich zwischen dem Kehlkopf und den Mm. sterno-hyoidei be- 
findet, von denen sie unmittelbar überlagert werden. 

Was die Thymusdrüsen betrifft, so fällt vor allem hinsichtlich 
ihrer Lage der Umstand auf, daß sich die rechte Thymus, abgesehen 
von ihrer kranialen Spitze, durchaus auf der rechten Körperseite 
befindet, während die linke Thymus nahezu zur Hälfte auf die 
rechte Seite hinübergreift, und dadurch in noch viel weiterem Um- 
fange, als in den früheren Stadien die ventrale Seite der rechten 
Thymus bedeckt. 

Ein gleiches Verhalten beobachtete ich auch bei noch älteren 
Feten und neugeborenen Tieren. Die Thymusdrüsen erscheinen in 
diesen Fällen als große, weißliche, weiche, lappige Organe. Später 
bildet sich die Lappung zurück und die Drüsen werden bei älteren 
Tieren zu langen, walzenförmigen Körpern mit glatter Oberfläche, 
die sich in der Mittellinie nicht mehr berühren. Daß der Schwund 
ihres Parenchyms so weit geht, daß schließlich nur mehr kleine 
Thymusreste übrigbleiben, welche auf der Vorderfläche der Sub- 
maxillardrüse liegen, während der größere Teil der Thymusdrüse 
von Fettgewebe ausgefüllt wird, wie Maziarski angibt, habe 
ich jedoch nie beobachtet. Möglicherweise lagen dieser Beschreibung 
abnorme Verhältnisse zugrunde. 

Die kranio-kaudale Länge der beiden Organe ist beim 85 mm 
langen Embryo rechts und links vollkommen gleich und beträgt 
nahezu 10 mm. Die Querschnittsfigur der Thymusdrüsen kann 
wieder wie in den beiden letzten Stadien mit einer Ellipse oder viel- 


!) Auch bei einem neugebeorenen Meerschweinchen habe ich einmal 
einen Isthmus beobachtet. Er bleibt also hier, so wie bei anderen Säuge- 
tieren, zuweilen erhalten. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 237 


leicht besser mit einem Dreieck mit leicht gewölbten Flächen und 
abgerundeten Spitzen verglichen werden. Ein Unterschied in der 
Gestalt des kranialen und kaudalen Abschnittes besteht nicht. 
Die langen Achsen der Querschnittfiguren liegen hier im Gegensatz 
zu den jüngeren Embryonen einander parallel. Sie verlaufen von 
der linken dorsalen zur rechten ventralen Seite und bilden mit der 
sagittalen Richtung einen Winkel von etwa 45—50°. Es geht daraus 
hervor, daß im Laufe der Entwicklung die mediale Kante der rechten 
und die laterale Kante der linken Thymus allmählich immer weiter 
dorsalwärts rückten, während die laterale Kante der ersteren und die 
mediale der letzteren ventralwärts vorwuchsen. Was die Größe der 
langen und kurzen Achse des Querschnittes anbelangt, so mißt die 
erstere links 7, rechts 5 mm. Der größeren Länge der langen Achse 
links entspricht auf dieser Seite, wie beim 68 mm langen Embryo, 
eine geringere Breite des Organes in der darauf senkrechten Rich- 
tung. Indem sich die linke Thymus sowohl nach der Ventral- wie 
nach der Dorsalseite zuschärft, besitzt sie nur in der Mitte eine 
größere Dicke, welche im allgemeinen 3 mm beträgt. Dasselbe Maß 
übersteigt wohl auch der entsprechende Durchmesser der rechten 
Thymus nicht; dagegen begrenzt sich diese besonders ventral mit 
stark konvexer Fläche, so daß sie von der Mitte nach den Rändern 
zu nur um weniges abnimmt. 

Abgesehen von den beiden großen Hauptthymusdrüsen exi- 
stiert jederseits ein äußeres Thymuskörperchen. Das der rechten 
Seite ist von beträchtlicher Größe und liegt lateral von der Schild- 
drüse; das linke ist klein und liegt neben dem Kehlkopf. Das erstere 
steht in enger Lagebeziehung zu den drei Körperchen, in welche 
hier die Parathyreoidea III zerfallen ist. Die beiden kranialen 
Gebilde liegen dorsal vom Thymuskörperchen; das größere von 
ihnen befindet sich wieder dorsal vom kleineren, welches letztere 
sich als dünner Strang noch eine Strecke weit in der Kapsel des 
Thymuskörperchens kaudalwärts und gleichzeitig medialwärts hin- 
zieht und schließlich unter Verbreiterung in dichter Anlagerung 
an ein dorsales Läppchen des Thymuskörperchens endigt. Das 
große kaudale Epithelkörperchen liegt an der ventro-medialen Ecke 
des Thymuskörperchens. An jenen Querschnitten, die es in seiner 
größten Breite zeigen, findet man zwei von Epithelzellen ausge- 
kleidete Blasen, von denen die eine im Inneren, die andere am 
Außenrande des Thymuskörperchens gelegen ist. Die Wand der 

16* 


238 Hans Rabl|: 


ersteren Blase wird von niederen, zum Teile abgeplatteten Zellen 
gebildet, die der letzteren von hohen Zylinderzellen mit langen 
Flimmerhaaren. Diese Blase ist stellenweise von Epithelkörper- 
gewebe umgeben. — Auf der linken Seite ist bei diesem Embryo 
ein einheitlicher Epithelkörper vorhanden, der jedoch aus zwei An- 
teilen, einem schmächtigen Kranialen und einem verdickten kaudalen 
besteht, die durch einen dünnen Strang miteinander verbunden 
sind. Auch hier befindet sich eine Blase, deren Wand ebenfalls 
aus flimmertragenden Zylinderzellen besteht und in deren unmittel- 
barer Nachbarschaft, aber durch Bindegewebe von ihr getrennt, 
so wie rechts Streifen von Epithelkörpergewebe eingelagert sind. 
Die Blase ist sehr geräumig und liegt ein beträchtliches Stück dorsal 
vom Parathyreoideastrang, von diesem durch die ganze Breite 
der C. communis getrennt. 

Ein Vergleich der Epithelkörper der beiden Seiten lehrt somit, 
daß sie sich in gleicher Richtung entwickelt haben. Ein Unterschied 
besteht nur darin, daß der Parathyreoideastrang der linken Seite 
als Verbindung der beiden Hauptanteile des Epithelkörpers erhalten 
geblieben ist, während sich rechts das kaudale Körperchen vom 
Strange abgelöst hat und weiter nach rückwärts gewandert -ist, 
als das der Gegenseite. Hiebei dürfte seine enge Verbindung mit 
dem Thymuskörperchen eine wesentliche Rolle gespielt haben. 
Denn indem dieses kaudalwärts wuchs, wurde das Epithelkörperchen 
mitgenommen, und da die Verlängerung des Parathyreoideastranges 
mit dem Wachstum des Thymuskörperchens nicht gleichen Schritt 
halten konnte, kam es schließlich zur Unterbrechung von jenem. 
Vermutlich ist diese nur durch Lösung der Zellen voneinander und 
nicht etwa durch Atrophie derselben zustande gekommen. Denn 
man kann hier ebensowenig wie in jüngeren Stadien Anzeichen einer 
solchen feststellen. Es sind vielmehr die Zellen sowohl des rechten 
wie des linken Parathyreoideastranges von derselben Größe wie 
die der Epithelkörper; auch sind zwischen ihnen, so wie dort, Blut- 
gefäße vorhanden. — Will man die an ihrer Bildungsstätte gelegene 
Parathyreoidea als die Hauptparathyreoidea und das aus dem 
Parathyreoideastrang hervorgegangene Knötchen als P. accessoria 
bezeichnen, wie dies in den Arbeiten von Pepere und Hanson 
geschehen ist, so ergibt sich hier der Fall, daß die P. accessoria 
beiderseits größer als die Hauptparathyreoidea ist. 

Der ultimobranchiale Körper liegt jederseits als kleines Röhrchen 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 239 


an normaler Stelle. Die beiden inneren Epithelkörper dagegen er- 
scheinen auffallend weit kaudalwärts verschoben. Besonders der 
der linken Seite nimmt einen ungewöhnlichen Platz ein, indem er 
erst jenseits des hinteren Poles der Schilddrüse angetroffen wird. 

Ueberblickt man die vorstehende Stadienbeschreibung und 
vergleicht man die vom thyreo-thymischen Organkomplex der 
jüngsten Embryonen gegebenen Abbildungen mit jenen der ältesten, 
so fällt als wesentlichstes Ergebnis dieser Untersuchung das ungleiche 
Wachstum der verschiedenen Schlundderivate auf. 

So zeigt der ultimobranchiale Körper während der ganzen 
Dauer der embryonalen Entwicklung keinerlei Größenzunahme. 
Er erscheint bei einem Embryo von 12 mm nach der Abschnürung 
vom Schlunde als Röhrchen von 0,32 mm Länge und 0,08 mm Breite, 
(vel. Textfigur 1 meiner ersten Arbeit), bei einem Embryo von 
14,5 mm (ebenda, Textfigur 2) beträgt seine größte Länge, die mit 
der Längsrichtung des Schilddrüsenhornes zusammenfällt, 0,28, 
seine Breite senkrecht darauf 0,16 mm. Beim jüngsten Embryo der 
vorliegenden Reihe von 15,5 mm mißt er in den gleichen Richtungen 
0,24 und ebenfalls 0,16 mm und beim ältesten Embryo von 85 mm 
beträgt seine Länge links 0,31, rechts 0,18 und die Breite links 0,08 
und rechts 0,12 mm. Er hat also seine Größe nicht geändert. Erst 
in der post-embryonalen Periode beginnt er, wie ich aus dem Ver- 
gleiche meiner embryologischen Serien mit jenen durch die Schild- 
drüsen neugeborener und älterer Meerschweinchen sehe, zu wachsen, 
ohne aber einen irgendwie namhaften Umfang zu erreichen. 

Anders verhält sich dagegen der äußere Epithelkörper. Zwar 
ist seine Gestalt so unregelmäßig, daß man durch bloße Messungen 
an den Zeichnungen keinen näheren Aufschluß über seine Wachs- 
tumsverhältnisse erhält. Immerhin genügt ein Blick auf die Rekon- 
struktionen, um sich zu überzeugen, daß er in der Tat während der 
geschilderten Periode an Größe zunimmt. Bei erwachsenen Tieren 
trifft man ihn regelmäßig in mehrere Stücke zerteilt, von welchen 
die einen, die konstant vorhanden sind, kranial von der Schilddrüse 
neben der Carotis, die anderen inkonstanten, die offenbar aus dem 
Parathyreoideastrange hervorgingen, an der Außenseite der Schild- 
drüse, aber stets in der Höhe ihrer kranialen Hälfte, gelegen sind. 

Den Messungen leichter zugänglich ist der bei den Embryonen 
stets kompakte innere Epithelkörper. In der ersten Zeit läßt sich 


240 Hans Rablil: 


bei ihm, gleich wie beim ultimobranchialen Körper, keinerlei Ver- 
größerung wahrnehmen. Er besitzt beim Embryo von 15,5 mm eine 
größte Länge von 0,12 und eine größte Breite von 0,07 mm. Erst bei 
den folgenden Embryonen zeigt er ein beginnendes Wachstum und 
erreicht im letzten, beschriebenen Stadium eine ungefähre Länge von 
0,3 und eine Breite von 0,18 mm. Beim erwachsenen Meerschwein- 
chen findet man ihn an der dorsalen Kante der Schilddrüse, bald 
von ihrem Parenchym allseits umgeben, bald ihr nur angelagert 
und dann in Fettgewebe eingeschlossen. Bei meinem ältesten Meer- 
schweinchen, einem 2% Jahre alten Männchen, erscheint es eben- 
falls in mehrere Teile aufgelöst. Es besteht rechts aus drei, nahe 
aneinander liegenden Stücken, von denen zwei außerhalb der Schild- 
drüse, eines in ihrem Inneren gelegen ist. Die beiden ersteren sind 
von gleicher Größe. Es sind längliche, in transversaler Richtung 
etwas abgeplattete Körper. Ihr größter Durchmesser ist der kranio- 
kaudale. Er beträgt 0,38 mm. In dorso-ventraler Richtung messen 
sie 0,3, in transversaler 0,15 mm. Das im Innern der Schilddrüse 
befindliche Stück des Epithelkörpers ist kleiner und mehr rundlich. 
Es liegt in der Nähe des ultimo-branchialen Körpers. Links sind’ 
nur zwei Stücke vorhanden, beide in den dorsalen Rand der Schild- 
drüse eingebettet. 

Viel intensiver als das Wachstum der Epithelkörper ist das 
der Schilddrüse. Aus den früher angegebenen Zahlen über ihre Aus- 
dehnung in kranio-kaudaler und transversaler Richtung in den ver- 
schiedenen Stadien ergibt sich, daß sie während der Entwicklung 
des Embryos von 15,5 bis zu 85 mm größter Länge in der ersteren 
Richtung um das Sechsfache, in der letzteren um das Fünffache 
zunimmt. Dieses lebhafte Wachstum darf vielleicht bis zu einem 
gewissen Grade auf ihre reichliche Vaskularisation zurückgeführt 
werden, die wieder eine Folge der besonderen Funktion ihrer 
Zellen ist, welche anscheinend chemotaktisch auf die Blutgefäße 
wirken und sie zur weiteren Entwicklung von Sprossen und neuen 
Gefäßen veranlassen. Daß aber die ausgiebige Ernährung, welche 
den Schilddrüsenzellen dadurch zuteil wird, die einzige oder auch 
nur die hauptsächlichste Ursache ihrer starken Vermehrung dar- 
stellt, ist mir wenig wahrscheinlich. Denn in noch weit höherem 
Maße als die Schilddrüse nimmt die Thymus während jener Ent- 
wicklungsperiode an Masse zu, ohne daß sie aber besser mit Blut 
versorgt würde als die Epithelkörper. Ihr enormes Wachstum er- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 241 


hellt am besten aus dem Umstande, daß beim 85 mm langen 
Embryo der kranio-kaudale Durchmesser 30mal, der transversale 
22mal größer als beim 15,5 mm langen Embryo ist. Während also 
die Schilddrüse in ihrem Wachstume dem Gesamtwachstum des 
Embryo nur um weniges vorauseilt, vergrößert sich die Thymus 
in Länge und Breite mindestens 4mal so stark als jene. 

Diese Tatsache wird allerdings durch die Theorie, daß die kleinen 
Rundzellen der Thymus eingewanderte Lymphozyten seien, die sich 
im Inneren des Parenchyms sehr rasch vermehren, ihrer Merkwürdig- 
keit zum Teile entkleidet. Doch muß dazu bemerkt werden, daß 
es gerade beim Meerschweinchen, wie Maximow selbst unum- 
wunden zugibt, außerordentlich schwierig ist, den Beweis für die 
mesodermale Natur jener Zellen zu erbringen. Ich will auf das viel 
diskutierte Problem ihrer Herkunft hier nicht näher eingehen. 
Dagegen muß in diesem Zusammenhang darauf aufmerksam ge- 
macht werden, daß — wie zuerst von Prenant beschrieben 
wurde — nicht nur in den Iymphoiden Zellen der Thymus, sondern 
auch in den typischen Epithelzellen Mitosen vorkommen. Diese 
Beobachtungen Prenants wurden in der Folge vonHammar, 
Johnson, Maximow und anderen Forschern bestätigt, bzw. 
ergänzt. Ich selbst konnte in jedem Stadium zahlreiche Teilungen 
in zweifellosen Epithelzellen auffinden, während die Epithelkörper 
selbst älterer Feten öfters vergebens danach durchsucht wurden. 
So erweisen sich zwei Organe, die demselben Mutterboden ent- 
sprossen sind, nicht nur hinsichtlich ihrer feineren Morphologie 
und ihrer Physiologie, sondern auch hinsichtlich der Lebhaftigkeit 
der Fortpflanzung ihrer Zellen von sehr verschiedenem Charakter. 

Sucht man nach dem Grunde dieser Erscheinung, so kann der- 
selbe meines Erachtens nach in letzter Linie wohl nur in dem 
verschiedenen physiologischen Einflusse der von diesen Organen 
dem Körper zugeführten Stoffe erblickt werden. Aber nicht 
etwa in dem Sinne, daß die Bedeutung der Thymushormone 
für den normalen Ablauf der Entwicklung größer als jener der 
Parathyreoideae oder der Schilddrüse wäre. Darüber vermag die 
anatomische Untersuchung allein naturgemäß keine Aufklärung zu 
erbringen. Dagegen läßt sie keinen Zweifel bestehen, — es soll 
das im nächsten Kapitel bezüglich der Schilddrüse genauer nach- 
gewiesen werden —, daß die genannten Organe, lange bevor 
das Tier geboren wird, in Funktion eintreten. Nun sind be- 


242 Hans Rabl: 


kanntlich die Beischilddrüsen im Vergleiche zur Masse des aus- 
gebildeten tierischen Körpers von sehr geringem Volumen; ihre 
erste Anlage aber ist eine relativ umfangreiche. Es ist daher an- 
zunehmen, daß die in der ersten Zeit von ihnen produzierten Sub- 
stanzen durch eine längere Periode hinreichen, ohne daß die Zahl 
der Zellen eine erhebliche Vermehrung zu erfahren braucht. Erst 
wenn der Körper zu einer gewissen Größe herangewachsen ist, 
sind atıch sie genötigt, das Tempo ihres Wachstums zu beschleu- 
nigen, um dem Organismus auch fernerhin die zu seinem normalen 
Bestande nötige Menge von Hormonen zuführen zu können. Wahr- 
scheinlich kommt es dann durch den Mangel an Hormonen ander- 
wärts zur Bildung von Substanzen, die als Reiz wirken, der die 
Zellen zur Vermehrung veranlaßt. Aus dem gleichen Grunde wird 
im postembryonalen Leben durch die Vorgänge der Regeneration 
und kompensatorischen Hypertrophie neues Gewebe erzeugt, wenn 
durch pathologische Prozesse oder einen experimentellen Eingriff 
die für den normalen Fortbestand des Organismus notwendige 
Menge einer bestimmten Gewebeart verringert wurde. Die gleiche 
Ueberlegung erklärt das von Anbeginn an rasche Wachstum der 
Thymus. Offenbar ist der jugendliche Organismus auf eine beson- 
ders reichliche Zufuhr der Thymushormone eingestellt. Würde sich 
daher der Fortschritt in der Entwicklung der Thymus so langsam 
vollziehen, wie in den Beischilddrüsen, wo er oftmals sogar durch 
einen Stillstand unterbrochen wird, so müßte dies eine wesent- 
liche Störung in der Ausbildung von jenem zur Folge haben. 


ll. 
Die Histogenese der Schilddrüse. 


Am Schlusse meiner ersten Arbeit habe ich meine Beobach- 
tungen über die Entwicklung der Schilddrüse des Meerschweinchens 
in folgende Sätze zusammengefaßt: 

„Die Schilddrüse entwickelt sich aus dem Epithel einer medianen 
Grube des Mundhöhlenbodens in der Region der zweiten Schlund- 
bögen, indem ihr Grund in mehrere kurze Schläuche auswächst. 
Diese verbinden sich untereinander und bilden eine netzförmige An- 
lage mit freien, leicht kolbig verdickten Enden. Während der ganze 
Komplex kaudalwärts rückt, verdicken sich die Drüsenschläuche 
zu breiten Zellsträngen oder wachsen flächenhaft zu Zellplatten 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 243 


aus. Frühzeitig erscheinen zwischen ihnen zahlreiche, weite Blut- 
räume, deren Endothel den Epithelzellen unmittelbar anliegt, und 
die dadurch die Veranlassung bilden, daß die Zellen in diesen Früh- 
stadien in Sekretion eintreten.‘ 

Das letzte Stadium, welches ich dort beschrieben habe, betraf 
einen 14,5 mm langen Embryo. Ueber seine Schilddrüse sagte ich 
(S. 137): „Bezüglich ihrer histologischen Struktur zeigt sie eine 
weitere Entwicklung in der bereits eingeschlagenen Richtung, 
indem sie aus einem Netzwerk von Strängen mit zahlreichen, freien 
Ausläufern zusammengesetzt erscheint, welchen zahlreiche weite 
Blutgefäße (Sinusoids nach Minot) unmittelbar angelagert sind. 
Die Stränge sind teils als lumenlose Röhrchen, von einem einfachen 
Epithel ausgekleidet, aufzufassen, teils sind sie Züge, aus einer 
einzigen Zellreihe bestehend, teils breite Balken, in welchen 3—6 
Zellen nebeneinander in der Querrichtung liegen. Die erstere Form 
findet man in der Mitte des Organes, während die Enden desselben, 
sowohl seiner Hörner, wie das kaudale Ende des Isthmus aus größeren 
Zellkomplexen bestehen.‘‘ Dasselbe Aussehen wie bei diesem 14,5 mm 
langen Embryo besitzt die Thyreoidea auch in den jüngsten Stadien 
der in dieser Arbeit behandelten Reihe. Ganz allmählich aber 
vollzieht sich darin eine Aenderung, indem an die Stelle der Stränge 
isolierte Follikel treten. Dadurch, daß die Zahl der Follikel immer 
mehr zunimmt, beherrschen sie in den späteren Studien das histo- 
logische Bild, während die undifferenzierten Epithelmassen immer 
mehr zurücktreten. Bei einem Embryo von 3 cm erscheint die 
Schilddrüse zu ihrem größeren Teile bereits von Follikeln aufge- 
baut; vergleicht man aber damit die Schilddrüse eines neugeborenen 
Tieres, so ergibt sich, daß die Zahl der Follikel in jenem Stadium 
erst einen geringen Bruchteil der später vorhandenen ausmacht. Es 
wandelt sich eben das undifferenzierte Epithel einerseits allmählich 
in Follikel um, während es andererseits durch fortgesetzte Pro- 
liferation neues Bildungsgewebe liefert. Erst gegen das Ende der 
Embryonalperiode verschwindet dieses nahezu vollkommen, so daß 
dann die Schilddrüse fast nur mehr aus Follikeln besteht, die ent- 
sprechend ihrem Alter eine sehr verschiedene Größe besitzen. Dab 
das Wachstum der Follikel auch während des extrauterinen Lebens 
nicht stillesteht, ist längst bekannt. Es beruht zum größten Teile auf 
Vermehrung des Sekretes, also auf Dehnung der Wand der Bläs- 
chen; daneben aber zeigen die letzteren in den ersten Lebens- 


244 Hans Rabli: 


monaten auch noch ein aktives Wachstum durch Vermehrung der 
Zellen ihrer Wand. 

Genauer betrachtet vollzieht sich die Histogenese der Schild- 
drüse folgendermaßen: Bei den Embryonen von 15—30 mm Länge 
äußert sich ihre fortschreitende Differenzierung zunächst darin, 
daß sie sich immer mehr in ein Netzwerk gleichartig gebauter Stränge, 
die — wie ich schon oben sagte —, als lumenlose Röhrchen aufgefaßt 
werden müssen, umgestaltet. Daher nehmen die aus einer einzigen 
Zellreihe bestehenden Bälkchen an Zahl immer mehr ab (ohne 
jedoch vollkommen zu verschwinden), indem sie durch quere Teilung 
ihrer Elemente zu lumenlosen Röhrchen heranwachsen, andererseits 
werden die größeren kompakten Zellmassen allmählich in dünnere 
Stränge aufgespalten. Es geschieht dies durch Blutgefäße, von 
denen der kleinere Teil aus dem Inneren des Organes heraus, der 
größere, welcher dem oberflächlichen Venennetz angehört, von 
außen in sie eindringt. 

Was die topographische Anordnung dieser kompakten Zell- 
massen anbelangt, so trifft man sie jetzt nicht nur an den Polen des 
Organes, sondern auch an seiner ganzen übrigen Oberfläche in großer 
Menge an, während sich im Inneren, gleich wie beim 14,5 mm-Embryo, 
nur ‚die ein- und zweireihigen Bälkchen ausbreiten. Ich möchte 
daher die Formationen der ersteren Art als besondere Vegetations- 
sprossen auffassen. Die kranialen Spitzen der Hörner werden von 
ihnen fast ausschließlich aufgebaut (Fig. 6, Taf. IX); ebenso finden 
sie sich reichlich an ihrer lateralen und dorsalen Seite, in geringster 
Zahl an ihrer medialen Fläche, offenbar deshalb, weil sich die Schild- 
drüse nach dieser Richtung nur wenig zu verbreitern vermag, da 
sie hier der Speiseröhre und dem Kehlkopfe, .bzw. der Luftröhre 
dicht anliegt. Dagegen wird sie an den übrigen Seiten von lockerem 
Bindegewebe umgeben, in das jene Zellmassen mühelos vorzu- 
dringen vermögen. Sie verschwinden endgültig zur selben Zeit, 
in der sich die ersten Follikel aus den Zellbalken differenzieren. 
In dieser Periode ordnen sich die Bindesubstanzzellen an der Ober- 
fläche des Organes in mehrere konzentrische Reihen, und bilden 
damit die Anlage der Kapsel. Gelegentlich läßt sich jedoch eine 
Schilddrüse beobachten, in der noch vor Entwicklung dieser letz- 
teren das ganze Organ einen gleichmäßig netzförmigen Bau er- 
worben hat. Ich sehe dies zum Beispiel bei einem 21 mm langen 
Embryo, während anderseits jene eines 23 mm langen noch zahl- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 245 


reiche unzerlegte, buckelförmige Vorsprünge an ihrer Oberfläche 
trägt. 

Ueber die feinere Struktur dieser größeren Zellkomplexe sowie 
der dünneren Zellbalken vermag ich auf Grund meiner zumeist nur 
mit Hämatoxylin und Eosin gefärbten Präparate leider nicht viel 
auszusagen. Die Zellen sind anfangs jedenfalls wesentlich kleiner 
als später, wie man aus der dichten Zusammenlagerung der Kerne 
in den Frühstadien ohne weiteres schließen kann; denn Zellgrenzen 
selbst sind in diesen nur unter besonderen Umständen zu erkennen. 
An vielen Längsschnitten der Stränge liegen die Kerne so dicht 
aneinander, daß sie sich mit ihren Längsseiten fast berühren. Sie 
haben eine ovale Gestalt, ihre große Achse, deren Länge zwischen 8 
und 12 u beträgt, während die kurze 5—7 u. mißt, ist senkrecht zur 
Längsrichtung des Stranges gelegen. Offenbar handelt es sich 
um annähernd zylindrische Elemente. Dieselbe Gestalt besitzen 
jene der äußeren Lage in den Randkomplexen (Fig. 6), während 
nach einwärts von den letzteren — nach der wechselnden Kernform 
zu urteilen — polyedrische Zellen folgen. Andere Zellen, insbesondere 
in den einreihigen Bälkchen, dürften kubisch sein; hier trifft man 
oft runde Kerne, mit einem Durchmesser von ca. 7 mm. Gelegent- 
lich findet man auch ovale Kerne, die in der Längsrichtung des 
Stranges verlängert sind. Das Kerngerüst zeigt keine Besonderheiten. 
Es besteht zumeist aus einer geringen Zahl (2—5) länglicher Chro- 
matinklümpchen, die der Membran anliegen und einer größeren 
Menge im Kerninneren verteilter Körperchen, die wie die ersteren 
einen Haufen kleinster Chromiolen darstellen. 

Das Plasma sämtlicher Zellen ist bei den jüngsten Embryonen 
(15—16 mm L.) sehr kompakt und zeigt eine feine Streifung. Leider 
konnte die Natur derselben nicht mit wünschenswerter Sicherheit 
aufgeklärt werden. Möglicherweise beruht sie auf der Gegenwart 
von Chondriokonten oder Reihen kurzer Plastosomen, wie solche 
von OÖ. Schulze und Mawas in den Epithelzellen der ausgebil- 
deten Schilddrüse bei der Maus bzw. beim Kaninchen nachgewiesen 
wurden. Vielleicht liegt aber auch diesem Bilde eine reihenförmige 
Anordnung von Sekretkörnchen zugrunde. Isolierte Körnchen, 
wie solche in manchen Schilddrüsen älterer Embryonen leicht auf- 
zufinden sind, konnte ich in den frühen Stadien im allgemeinen noch 
nicht unterscheiden. So macht das embryonale Schilddrüsengewebe 
zu dieser Zeit zumeist den Eindruck eines Synceytium von faseriger 


246 Hans Rabl: 


Textur mit zahlreichen dichtgedrängten Kernen. Nur die in Teilung 
begriffenen Zellen — und deren findet man jederzeit eine große 
Menge — heben sich daraus scharf hervor, da ihr Körper größer 
und heller und von annähernd kugelförmiger Gestalt ist. 

In diesem — scheinbaren — Syneytium werden nun die Zell- 
grenzen in der Weise allmählich sichtbar, daß darin an zerstreuten 
Stel!en schmale, mit Eosin stärker rot gefärbte glänzende Streifen 
auftreten (Fig. 7, Taf. IX). Bei ungünstiger Schnittführung hat man 
den Eindruck, als ob im Plasma stäbchenförmige Gebilde eingebettet 
wären. Später läßt sich an dünnen Quer- und Längsschnitten der 
Stränge sehen, daß von diesen stets in der Mitte der Stränge ge- 
legenen Stäbchen ganz feine Linien nach außen verlaufen, welche 
leicht als typische Zellgrenzen zu erkennen sind. Ueber die Natur 
der zuerst auftretenden glänzenden Streifen lehrt eine genaue Unter- 
suchung mit Immersion, daß es sich hiebei um zwei verschiedene 
Dinge handelt: einerseits um Sekret, welches in dünnster Schichte 
die innere, gewöhnlich leicht gewölbte Oberfläche der Epithelzelle 
bedeckt — ein solcher Streifen ist öfter gebogen und läßt sich bei 
der Benützung der Mikrometerschraube durch die ganze Dicke des 
Schnittes verfolgen; andererseits um Schlußleisten, die stets gerade 
verlaufen und im Gegensatz zu den Gebilden der ersten Art im 
optischen Querschnitt als Körnchen erscheinen. Uebrigens sind 
die Schlußleisten nicht überall in gleicher Deutlichkeit vorhanden. 
Ja, ich habe sie sogar in manchen Anlagen von Follikeln gänzlich 
vermißt. Da ich leider keine Präparate aus diesen Frühstadien 
besitze, in denen sie in spezifischer Weise, z. B. mit Eisenhämatoxy- 
lin, gefärbt sind, vermag ich nicht zu entscheiden, ob sie in jenen 
Fällen noch nicht entwickelt waren, oder ob sie von Kolloid nur 
nicht unterschieden werden konnten. Das letztere scheint mir 
wahrscheinlicher zu sein. 

Verfolgt man von diesen ersten Anfängen die Vergrößerung der 
Lichtungen genau, so ergibt sich folgendes: 

Schon bei dem Embryo von 17 mm Länge trifft man auf einzelne 
Hohlräume, die einen Durchmesser von 3—4 u haben. Die weitaus 
meisten aber sind noch kleiner. Sukzessive erweitern sich nun 
einerseits die bereits bestehenden Lichtungen, andererseits treten 
immer wieder neue auf. Dabei kommen selbstverständlich auch 
zahlreiche individuelle Verschiedenheiten vor. So finde ich bei- 
spielsweise beim 19 mm langen Embryo auch die weitesten Lich- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 247 


tungen nur von 34 der Größe eines Zellkernes, und jene der beiden 
20 mm langen Embryonen sind nicht größer als die des erwähnten 
17 mm langen Embryos. Bei jenem von 21 mm Länge zeigt sich 
der Fortschritt in der Entwicklung vor allem darin, daß die Zahl 
der Lichtungen innerhalb der Stränge bedeutend zugenommen 
hat. Dadurch gewinnen manche von diesen ein perlschnurartiges 
Aussehen, doch sind die Lumina noch immer eng und die Zell- 
grenzen nur stellenweise sichtbar. — Die Embryonen von 22, 23 und 
25 mm Länge zeigen eine weitere Steigerung in der Differen- 
zierung des Organes, indem sich die erstgebildeten Follikelan- 
lagen immer schärfer von dem umgebenden Gewebe abheben; 
daneben aber erscheinen neue, sekreterfüllte Spalträume, teils in- 
nerhalb der zentralen Stränge, teils in den kolbenförmigen Vege- 
tationssprossen an der Oberfläche des Organes. Die Embryonen 
von 27 mm Länge schließen sich den genannten in jeder Hinsicht 
an (Fig. 10). Hier finden sich schon einzelne Lichtungen von 10 u 
Durchmesser; die Zellen, welche sie umkränzen, sind durch zarte 
Linien deutlich voneinander geschieden, ihr Körper ist bei der an- 
gewandten Härtung in Zenkerscher Flüssigkeit hell und hebt 
sich scharf vom leuchtend rot gefärbten Kolloid ab, in dem bereits 
vereinzelte Vakuolen auftreten. Auch das Schlußleistennetz ist 
in jedem Falle gut nachweisbar. Die Höhe der Zellen ist je nach dem 
Entwicklungsgrad der Follıkel verschieden. In den kleinen Fol- 
likeln mit kleinen Lichtungen von 4—5 u Durchmesser, die noch 
bei weitem überwiegen, beträgt sie 7—8 u, in den größten Follikeln 
dagegen besitzen die Zellen bereits eine Höhe bis zu 14 u. — Bei 
dem Embryo von 30 mm erscheint, wie bereits erwähnt wurde, 
der größte Teil der Zellstränge in Follikel umgewandelt, unter denen 
manche bereits eine Lichtung von 12 p Durchmesser besitzen. 
Zum ersten Male beobachtete ich hier nicht nur kugelige Blasen, 
sondern auch solche von ovaler Gestalt, ihr Hohlraum zeigt einen 
Querdurchmesser von ca. 6 u. Neben diesen kugeligen und röhren- 
förmigen Gebilden gibt es aber immer noch lumenlose Stränge 
und einreihige Baiken, aus denen sich in den folgenden Stadien 
neue Follikel entwickeln. 

Was die mechanischen Vorgänge bei der Bildung der Follikel 
anbelangt, so dürften daran einerseits aktive Formveränderungen 
der Epithelzellen, andererseits passive Verschiebungen, denen sie 
seitens der eingewanderten Bindegewebszellen und vor allem seitens 


248 HanssRab]l: 


der wachsenden Blutgefäße ausgesetzt sind, beteiligt sein. Wenn 
die ersten mit Sekret erfüllten Interzellularräume im Verlaufe eines 
Stranges oder im Inneren eines vielzelligen Randkomplexes auf- 
treten, zeigen die umgebenden Zellen noch keinerlei radiäre An- 
ordnung. Erst später gruppieren sie sich kreisförmig um die zentrale 
Lichtung, bewahren aber noch ihre Lage innerhalb des epithelialen 
Verbandes. Immerhin dürfte der Zusammenhang der Elemente 
einer Follikelanlage untereinander inniger sein, als jener zwischen 
ihnen und dem benachbarten, noch indifferenten Bildungsgewebe. 
Daher ist auch die Annahme gerechtfertigt, daß die Blutgefäße 
an jenen Stellen am leichtesten ins Epithelgewebe vorzudringen 
vermögen, an welchen sich die Ablösung eines Follikels einleitet. 
So wird diese schließlich durch den Druck von jenen vollendet. 
Die Entwicklung von Schläuchen läßt sich darauf zurückführen, 
daß innerhalb eines Stranges an getrennten, aber nahe aneinander- 
liegenden Stellen Kolloidtröpfchen auftreten, welche alsbald zu- 
sammenfließen, so daß von vorneherein keine kugelige, sondern 
eine zylindrische Lichtung entsteht, der sich die umgebenden Zellen 
naturgemäß anpassen müssen. 

Die hier niedergelegten Beobachtungen stimmen durchaus 
mit jenen ‚überein, die, »vopr Giwt/kniec hits. Asndiensisiom: 
Verdun, Hiesselb.ergıu a. in älterer und neuererıZeitiker 
die Bildung der Follikel und ihrer Lichtungen veröffentlicht wurden. 
Sie widersprechen gleich diesen der von Wölfler, Lustig, 
Bozziund Lobenhoffer vertretenen Ansicht, daß die Lich- 
tungen durch Zugrundegehen einer im Zentrum einer Follikel- 
anlage gelegenen Zelle oder Zellgruppe entstünden. Wölfler 
glaubte in dieser Hinsicht zwei verschiedene Arten der Entwicklung 
der Lichtungen annehmen zu müssen. In dem einen Falle sollte eine 
einzige zentrale Zelle zugrunde gehen, indem sich ihr Kern aufbläht 
und dabei abblaßt, bis schließlich an seiner Stelle die Lichtung des 
Follikels erscheint. Im anderen, häufigeren Falle sollten mehrere 
Zellen bald gleichzeitig, bald nacheinander im Inneren eines soliden 
Follikels der Verfettung unterliegen und dadurch den Raum für 
das Sekret freimachen. Bozzi knüpft die Entwicklung der Lich- 
tung an das Auftreten der Langendorffschen Kolloidzellen. 
Er nimmt von diesen an, daß sie eine gewisse Neigung besäßen, 
zusammenzufließen, so daß sich drei oder vier miteinander ver- 
einigen, und dadurch den ersten Inhalt eines jungen Follikels dar- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 249 


stellen. Aehnlich lautet die Meinung Lobenhoffers, welcher 
schreibt: ‚Ich konnte beobachten, wie in soliden Strängen von 
Epithel ein paar zentral gelegene Zellen abstarben und die in ihnen 
enthaltene Granula in einer homogenen gelben Masse lagen.‘‘ Diese 
letztere betrachtet Lobenhoffer als Kolloid, so daß er die 
Bildung des Lumens auf zwei Faktoren zurückführen zu müssen 
glaubt: auf eine Zelldegeneration und eine Flüssigkeitsausschei- 
dung }). 

Ueber die feineren Vorgänge bei der Entwicklung der Lichtung 
enthält die Arbeit Anderssons die weitestgehenden Aufschlüsse. 
Nach Andersson besteht die Fähigkeit der Schilddrüsenzellen 
in der Produktion von zweierlei Sekreten: eines chromophoben 
und eines chromophilen Sekretes. Das erstere erscheint außerhalb 
der Zelle in Gestalt der vielumstrittenen Randvakuolen des Kol- 
loids, das letztere soll den färbbaren Bestandteil des Kolloids liefern. 
Im Inneren der Zelle bildet dieses Kugeln, die zumeist — besonders 
die großen — von einem lichten Hofe umgeben sind, welcher wahr- 
scheinlich ein chromophobes Sekretbläschen darstellt. Die Ent- 
wicklung der Lichtung schildert Andersson folgendermaßen: 
„Das erste Zeichen einer beginnenden Entwicklung des Lumens 
in einem Zellenhaufen ist das Auftreten einer chromophilen Kugel, 
oft von unbedeutender Größe in der einen oder anderen Zelle. Diese 
chromophile Kugel zeigt ganz dieselben Reaktionen, als die in den 
Zellen der ausgebildeten Follikel vorkommenden, und ist wie diese 
von einem lichten Hofe umgeben. Sie wird von der Zelle ausge- 
stoßen und kommt zwischen den Epithelzellen zu liegen, fortwährend 
von dem lichten Hofe umgeben, der jetzt nach außen deutlich eine 
körnige Begrenzungsmembran zeigt. Diese zwischen den Epithel- 
zellen liegende chromophile Kugel ist die erste Andeutung des Lu- 
mens, das also durch die beginnende Sekretionstätigkeit der Epithel- 
zellen veranlaßt wurde. Die übrigen Epithelzellen bilden indessen 
in ihren Zellkörpern auch chromophile Kügelchen aus, die nach 


!) Lobenhoffer hat Andersson ganz ungerechtfertigterweise 
vorgeworfen, daß er bei der Entstehung der Follikel eine endogene Zell- 
bildung annehme. Zu dieser Meinung konnte Lobenhoffer aber 
nur durch die allzuflüchtige Lektüre der sehr sorgfältigen Arbeit des schwe- 
dischen Forschers gelangt sein, indem er für die Ansicht Anderssons 
hielt, was dieser als die Ansicht Wölflers zitiert, dersich Andersson 
selbst keineswegs anschließt. 


250 Hans Rap: 


demselben Orte wie die erste hinausgestoßen werden, mit ihr zu- 
sammenschmelzen und die Epithelzellen weiter voneinander drängen. 
In demselben Maß, wie die Sekretion fortschreitet, vergrößert sich 
auch das Lumen und dehnt sich zwischen einer kleineren und größeren 
Zahl Epithelzellen aus, welche, wenn die Sekretmasse eine gewisse 
Größe erreicht hat, sich radiär um dieselbe anordnen, und so das 
in Fig. 24 wiedergegebene Bild des kleinen ausgebildeten Follikels 
erzeugen.“ 

Ich vermag diese Beschreibung zwar nicht in allen Richtungen 
zu bestätigen, da einerseits die Schnittdecke, andererseits die Fär- 
bung meiner Serien, die ursprünglich bloß dem Studium der gröberen 
morphologischen Verhältnisse dienen sollten, eine feinere histo- 
logische Untersuchung leider nur in ungenügender Weise zulassen. 
Immerhin gelang es auch mir, in den Zellen der in Anlage begriffenen 
Bläschen — am deutlichsten bei einem Embryo von 27 mm Länge, 
dessen Schnittdicke unter 10 u lag — Körnchen aufzufinden (Fig. 8). 
Sie sind anscheinend von derselben Natur wie jene, die in den Fol- 
likelzellen der älteren Embryonen, sowie jugendlicher und erwach- 
sener Tiere in reicher Menge aufgespeichert sind. Solange sich noch 
keinerlei Anzeichen einer Lichtung bemerkbar machen, erscheinen 
die Drüsenzellen, wie bereits S. 245 erwähnt wurde, von sehr dichtem 
Gefüge. Allmählich aber kommt es zu einer Lockerung desselben, 
die wahrscheinlich auf der Aufnahme von Flüssigkeit seitens der 
Zelle beruht, wodurch helle Spalträume entstehen, in denen nun 
Körnchen sichtbar werden. Ausgesprochene Höfe konnte ich jedoch 
um sie nicht wahrnehmen. Daß sich die Körnchen im Inneren der 
Zelle mit Eosin nur blaßrosenrot färben, das Sekret im Lumen der 
Follikel aber von Anfang an ein leuchtendes Rot zeigt, spricht nicht 
mit Bestimmtheit dafür, daß die Körnchen vor ihrer Lösung noch 
eine weitere Veränderung erleiden, oder daß noch Substanzen anderer 
Herkunft im fertigen Sekrete enthalten sind. So sehr das möglich 
ist, so läßt sich jenes Verhalten doch auch durch die Annahme er- 
klären, daß das Sekret eine sehr konzentrierte Körnchenlösung 
darstellt und sich infolgedessen durch eine ebenso intensive Fär- 
bung auszeichnen muß, durch welche sich schon bei schwacher Ver- 
größerung eine körnchenreiche von einer körnchenarmen Zelle 
unterscheidet. 

Die hier gegebene Beschreibung steht auch im Gegensatz zu 
der Schilderung Renauts, der zufolge die ersten Lichtungen 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 251 


von einer Substanz erfüllt sein sollen, die sich analog dem Schleime 
verhält, da sie bei Anwendung der Hämatoxylin-Eosin-Färbung mit 
Eosin ungefärbt bleibe. Dagegen soll sie sich schwach mit Karmin 
färben. R&naut betrachtet sie daher weder als Schleim, noch als 
reifes Kolloid; er bezeichnet sie als „Thyromucoid‘“. Es entsteht 
aus dem „Thyromucigen‘, das in Form von Körnchen, die sich mit 
Eosin und Karmin färben, alle Zellen erfüllt. Dieselben Körnchen 
sind auch in den Zellen der reifen Schilddrüse enthalten, doch ıst 
hier der Blaseninhalt (Renaut nennt ihn jetzt „Thyrocolloid‘) 
stark eosinophil. Von diesem Unterschiede zwischen dem Thyro- 
mucoid und dem Thyrocolloid ist, wie gesagt, an meinen Präparaten 
nichts zu sehen, vermutlich deshalb, weil ich mich anderer Fixie- 
rungsflüssigkeiten als Renaut bediente. Darum kann ich ihm 
keine wesentliche Bedeutung beimessen, und glaube nicht, daß er 
chemischer Natur ist, sondern wahrscheinlich nur durch eine ver- 
schiedene physikalische Beschaffenheit des Sekretes im fetalen 
und postfetalen Leben bedingt wird. 


Ich wende mich nun der Beschreibung der Schilddrüsen der 
drei ältesten Embryonen zu, die sich bereits in vieler Hinsicht wie 
die junger Tiere verhalten. 

Beim Embryo von 50 mm Länge besitzen die größeren Follikel 
eine Lichtung von 12 » im Durchmesser. Manche gehen darüber 
hinaus und erreichen einen Durchmesser von 16 u. Daneben gibt 
es aber noch kleinere und kleinste in großer Zahl, die nur bei sorg- 
fältigster Beobachtung mit Rücksicht auf die Anwesenheit von 
Kolloid im zentralen Interzellularraume als Follikel zu erkennen 
sind. Andere Zellkugeln enthalten noch kein Kolloid und stellen 
daher nur Follikelanlagen dar. Im Gegensatze zu den kolloidhaltigen, 
hohlen Follikeln dürfen sie auch als solide Follikel bezeichnet werden. 
Bei jüngeren Embryonen waren solche, wie aus der vorstehenden 
Beschreibung hervorgeht, nicht nachweisbar. Dort erfolgt die Ab- 
trennung der Follikelanlagen aus dem Netzwerk der Bildungsstränge 
erst nach dem Auftreten des Kolloids. Die Ursache des neuen Bil- 
dungstypus dürfte in der enormen Vermehrung der Blutgefäße 
gelegen sein, durch welche es zur Loslösung solider Zellgruppen 
kommt, noch ehe sie sich mit Kolloid füllen konnten. Immerhin 


gibt es neben den kugeligen Follikelanlagen auch noch strangförmige 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96, 17 


252 Hans Rabl!: 


Reste des ursprünglichen Bildungsgewebes, doch ist ihr Vorkommen 
nur mehr ein spärliches, wie ich mich durch sorgfältiges Studium 
der Serie überzeugte. Dasselbe ist beim folgenden Embryo der 
Fall. Bei dem Embryo von 85 mm Länge aber ließen sich weder 
lumenlose Follikel, noch unzerlegte Zellstränge mehr nachweisen. 

Die Zellen, welche beim 50 mm langen Embryo die Follikel 
auskleiden, sind von kubischer, abgestutzt kegelförmiger oder 
kurz-zylindrischer, nur selten von hoch-zylindrischer Gestalt. Ihre 
Höhe beträgt durchschnittlich 10—12, ihre Breite 8—11 u. Sie 
besitzen meist kugelige Kerne, deren Durchmesser im allgemeinen 
6—7 u beträgt. Abgeplattete Zellen sind noch nirgends zu beob- 
achten. Aus diesen Zahlen ergibt sich, daß der Zellkörper gegen 
früher wohl etwas gewachsen, gegenüber den Verhältnissen in den 
späteren Stadien aber immerhin noch von geringer Größe ist. Er 
zeigt nur eine sehr blasse Eosinfärbung, die in der Hauptsache an 
eine relativ grobe Körnelung gebunden ist, deren einzelne Elemente 
eine unregelmäßige Gestalt besitzen und sich nicht durch stärkere 
Lichtbrechung auszeichnen, so daß sie nur bei sorgfältigster Beob- 
achtung mit einer Immersionslinse wahrzunehmen sind. Nicht 
selten erscheinen die Körnchen zu Ketten und Haufen zusammen- 
geflossen, in anderen Fällen liegen sie scheinbar frei im kaum ge- 
färbten Cytoplasma oder sind durch äußerst zarte, blasse Fäden 
miteinander verbunden. Vermutlich sind sie gleich der beim 27 mm 
langen Embryo beschriebenen Körnchen als Sekretgranula auf- 
zufassen. 

An der inneren Oberfläche der Zellen ist zwischen ihnen ein 
deutliches Kittleistennetz ausgebildet. Die innere Grenzfläche selbst 
erscheint am Querschnitt zumeist als gerader, mit Eosin stärker 
rot gefärbter Saum, öfters auch wölbt sich die Zelle ziemlich stark 
nach einwärts vor und ist dann nur von einer zarten Konturlinie 
gegen den Follikelinhalt abgesetzt. Neben diesen blassen Zellen 
finden sich vereinzelt andere, die um eine Schattierung dunkler 
rot gefärbt und etwas schmäler sind. — Das Kolloid erscheint 
bald in etwas tieferer, bald in etwas hellerer rosenroter Farbe und 
enthält in sehr vielen Follikeln kleine Vakuolen. Ausnahmsweise 
begegnet man auch Follikeln, deren Lumen scheinbar leer, d. h. 
von einem sehr lockeren, kaum gefärbten Gerinnsel erfüllt ist. Diese 
liegen stets. ganz oberflächlich und sind von relativ beträchtlicher 
Größe. Ihre Epithelzellen sind von geringeren Dimensionen (Höhe 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 253 


8—10, Breite 6—8 u, daher kurzzylindrisch) und dunkler gefärbt. 
— Mitotische Figuren finden sich allenthalben, sowohl in den noch 
soliden, als auch in den bereits kolloidhaltigen Follikeln. 

Der Embryo von 68 mm besitzt Follikel, von denen viele einen 
Durchmesser von 20, manche sogar bis zu 25 u besitzen. Nicht 
selten sind neben kugeligen auch ovale Bläschen vorhanden, wie 
solche übrigens auch bei dem 50 mm langen Embryo beobachtet 
werden können. Die Follikel mit farblosem Inhalt zeichnen sich 
auch hier wieder durch besondere Größe aus. Der größte unter 
ihnen besitzt — das Epithel mitgerechnet — eine Länge von 84 
und eine Breite von 56 u und übertrifft dadurch die ein kompaktes 
Kolloid führenden Follikel um ein Beträchtliches. Die Höhe der 
Zellen in den größeren Follikeln schwankt zwischen 8 und 12, ihre 
Breite zwischen 7 und 10 u. Ab und zu findet man bereits leicht 
abgeplattete Zellformen, eine Folge der in der Schilddrüse dieses 
Embryos besonders intensiven Sekretbildung, mit der die Vergröße- 
rung der Follikel durch Teilung ihrer Zellen nicht Schritt zu halten 
vermag. Die Zellen sind auch hier in der überwiegenden Mehrheit 
blaß gefärbt und lassen, wie im früheren Falle nur undeutlich einen 
körnigen Inhalt erkennen. Zwischen ihnen liegen wieder da und 
dort, einzeln oder zu mehreren nebeneinander stärker rot gefärbte 
Zellen, die schmäler als die andern sind und zuweilen sogar eine 
hochzylindrische Gestalt besitzen. An günstigen Stellen läßt sich 
erkennen, daß die stärkere Rotfärbung darauf beruht, daß die 
Körnchen in ihnen wegen der Verschmälerung der Zellen dichter 
als in den übrigen Zellen beieinander liegen. Die Menge dieser 
Zellen, sowie die Intensität ihrer Färbung ist etwas größer als 
bei dem jüngeren Embryo. Es besteht wohl kein Zweifel, dab 
wir in ihnen die Langendorffschen Kolloidzellen zu erblicken 
haben. 

Von der ältesten der von mir untersuchten embryonalen Schild- 
drüsen habe ich schon S. 251 bemerkt, daß ihre gesamte Epithel- 
masse bereits zu Follikel differenziert erscheint, wenn auch manche 
von ihnen vorerst nur eine sehr geringe Lichtung aufweisen. Die 
durch ihre Größe auffallendsten Follikel dieser Schilddrüse be- 
sitzen einen Durchmesser von 32—36, einige erreichen ausnahms- 
weise einen von 40 u. Ihre Gestalt ist nicht selten eiförmig. Wie 
in den jüngeren Stadien sind auch hier große und kleine Follikel 
regellos verteilt. Die Zellen sind von ziemlich gleichförmiger Höhe, 

125 


254 Hiains@Rabl: 


die im allgemeinen zwischen 10 und 12 gu. liegt, dagegen wechselt 
ihre Breite in größeren Grenzen (6—12 u). Die Körnelung im Cyto- 
plasma tritt infolge der größeren Menge von Formalin, die der 
Zenkerschen Lösung in diesem Falle zugesetzt war, noch weniger 
deutlich als in den jüngeren Embryonen hervor und ist nur an ganz 
dünnen Schnitten stellenweise wahrzunehmen. — Der Inhalt der 
Follikel zeigt an den mit Hämatoxylin und Eosin gefärbten Prä- 
paraten die ganze Stufenfolge der Färbung von einem leuchtenden 
Rot bis zu einem ganz blassen, matten Rosa. Die Follikel, welche 
einen wasserreichen Inhalt führen, liegen nicht mehr wie früher 
nur an der Oberfläche des Organes, sondern sind auch in dessen 
Innerem anzutreffen; immerhin kommen die größeren Gebilde 
dieser Art auch bei diesem Embryo stets ın der äußersten Reihe 
vor. Schnitte, die nach der Methode von Mallor y gefärbt wurden, 
lassen das Kolloid bald in gelber, bald in blauer Farbe erscheinen, 
wie dies vom Kolloid in den Drüsen erwachsener Tiere und beim 
Menschen als Folge seiner verschiedenen Konsistenz seit langem 
bekannt ist. In vielen Follikeln bildet das blaugefärbte Kolloid 
einen schmalen Saum an der Oberfläche des Epithels, welcher 
dieses vom gelben Kolloid trennt. Auch nach Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin tritt der Unterschied in der Konsistenz des Kolloides 
sehr deutlich zutage, indem das kompakte fast schwarz, ein 
weniger Konsistentes mehr oder weniger grau, das reichlich wasser- 
haltige nahezu farblos erscheint. Allenthalben sind im Kolloide 
wandständige Vakuolen zu erkennen. 

Somit lassen die Schilddrüsen der ältesten Embryonen in 
Bezug auf das Aussehen der Follikel und ihrer Zellen bereits alle 
Eigenschaften des ausgebildeten Organes erkennen. Daraus darf 
wohl gefolgert werden, daß — von nebensächlichen Unterschieden 
abgesehen — sowohl das Sekret von derselben Beschaffenheit ist, 
als daß auch seine Ausscheidung durch die Zellen in der gleichen 
Weise erfolgt wie beim erwachsenen Tiere. Auch die Blut- und 
Lymphgefäße sind reichlich entwickelt, so daß auch für die Ab- 
fuhr des Sekretes ausgiebig gesorgt ist. Da aber die Schilddrüse 
diesen Entwicklungsgrad ganz allmählich erreicht und schon in 
frühester Zeit die Ausscheidung von Kolloid zwischen die Zellen 
ihrer Anlage nachweisbar ist, so dürfte ihre Bedeutung für den Or- 
ganismus schon von diesen ersten Stadien an datieren. Ich muß 
daher Maurer widersprechen, welcher schreibt (S. 131): „Die 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 255 


Kolloidbildung beginnt bei Säugetieren ziemlich spät, gegen Ende 
der Embryonalentwicklung, oft erst auch nach der Geburt.‘ Worin 
jene Bedeutung im speziellen besteht, darüber sind derzeit nicht 
einmal Vermutungen möglich. Nur darauf darf hingewiesen werden, 
daß der wesentliche Einfluß der Schilddrüse auf den Organismus 
im allgemeinen schon seit langem in der Steigerung seines Stoff- 
wechsels erblickt wird. Da der Stoffwechsel im embryonalen Körper 
zweifellos sehr lebhaft ist und die Grundlage für die Entwicklung 
(Differenzierung) desselben bildet, dürfte der Schilddrüse ein 
wichtiger Anteil daran zukommen. Für die Amphibien erscheint 
diesidurch die von Gudermatsch,z Romeis,. Jarisıch 
u. a. ausgeführten Fütterungsversuche an Kaulquappen mit 
Schilddrüsensubstanz erwiesen, indem sich die so ernährten Lar- 
ven rascher als die normal gefütterten entwickelten. Nach der 
wohlbegründeten Auffassung von Jarisch hängt dies damit 
zusammen, daß die larvalen Organe eine beschleunigte Einschmel- 
zung erfahren }). 


!) Da das Manuskript dieser Arbeit bereits im Februar 1921 der Re- 
daktion übersandt worden war, konnte ich in derselben den in den Verhand- 
lungen der anatomischen Gesellschaft anläßlich ihrer Marburger Tagung er- 
schienenen Vortrag M. Heidenhains über verschiedene Typen im 
Bau der Schilddrüse nicht mehr berücksichtigen. Darum muß ich mich an 
dieser Stelle mit folgenden Bemerkungen begnügen. Die Schilddrüse des 
Meerschweinchens gehört zu denjenigen Drüsen, welche nach dem Vorschlage 
Heidenhains als ‚dissoziiert‘“ zu bezeichnen sind. Diese Disso- 
ziation ist eine vollständige. — Ucber cie Herkunft des gesamten Zell- 
bestandes eines Follikels von einer einzigen Stammzelle besitze ich keine 
besonderen Beobachtungen, doch halte ich diese Annahme für sehr wahr- 
scheinlich, wenn es auch schwer zu beweisen bleibt, daß sich zwischen die 
Elemente eines Zweizellenfollikels nicht auch noch andere Zellen von außen 
einschieben. Kleine kompakte Zellgruppen vom Aussehen der Blastoden 
Heidenhains finden sich auch beim Meerschweinchen, sowohl bei 
Feten, wie bei jüngeren und älteren Tieren. Im ersteren Falle handelt 
es sich um solide Follikelanlagen; und ich stimme durchaus mit Heiden- 
hain überein, daß sie nicht als Knospen von größeren Follikeln produ- 
ziert werden, sondern Residuen aus der ersten Anlage darstellen. Bezüglich 
des interfollikulären Epithels größerer Tiere bin ich jedoch zu einer ab- 
weichenden Ansicht gelangt, welche ich den Fachkollegen bei einer anderen 
Gelegenheit vorlegen werde. 


256 Hans Rabl: 


Im. 
Die Entwickiung der Arterien der Schilddrüse. 


Da die Blutgefäße einen wesentlichen Bestandteil der Schild- 
drüse ausmachen und — wie ich oben darlegte — auch eine aktive 
Rolle bei der Ausbildung der Bläschen spielen, schien es mir nicht 
ohne Interesse, ihrer Entwicklung, speziell jener der Arterien, 
nachzugehen. Dazu kam, daß ich unerwarteterweise die Beob- 
achtung machte, daß die beiden Schilddrüsenlappen beim Meer- 
schweinchen ihr Blut während einer gewissen Embryonalperiode 
häufig nur von einer einzigen A. thyreoidea — fast immer von der 
linken — beziehen. Diese verläuft an der inneren Seite der linken 
Schilddrüse kaudalwärts und versorgt dieselbe durch zahlreiche 
Aeste. Hierauf biegt sie über die Luftröhre auf die rechte Seite 
hinüber und kehrt hier wieder kranialwärts zurück, dabei analoge 
Aeste abgebend. Die Brücke, die das Gefäßsystem des rechten Lap- 
pens an die Arterie der linken Seite anschließt, entsteht aus Kapil- 
laren des Isthmus, die mit denen der beiden Schilddrüsenhälften 
naturgemäß von Anfang an zusammenhängen. Später bildet sich 
die Brücke wieder zurück, und es wird die Verbindung, welche 
zwischen den von der A. laryngea dextra gespeisten Kapillaren 
an der Seite des Kehlkopfes und den lakunären Bluträumen der 
Schilddrüse besteht, zum Wurzelstück der A. thyreoidea d. ausge- 
staltet. — Die ersten noch indifferenten Gefäße bilden innerhalb der 
Schilddrüse ein dichtes Netzwerk. Dieses liefert die Grundlage, 
auf der sowohl während der ersten Periode die primären Arterien 
mit ihren Verzweigungen sich entwickeln, wie auch in der folgenden 
die bleibenden Verhältnisse hergestellt werden. Es ist mır zwar 
nicht möglich gewesen, diesen Umbau im einzelnen zu verfolgen, 
zumal ich derzeit aus äußeren Gründen auf die Anfertigung von 
Plattenmodellen verzichten muß. Aber ich glaube — und die folgende 
Schilderung der untersuchten Stadien dürfte auch den Leser über- 
zeugen —, daß kein anderer Schluß hinsichtlich der Entwicklung 
des Arteriensystems gezogen werden kann. 

Ich beginne mit der Beschreibung der Arterien bei einem 
5,1 mm langen Embryo, bei welchem die Verbindung der 
Schilddrüse mit der Mundhöhle noch erhalten ist. Das kraniale 
Ende des Organes liegt hier in der Höhe der Auflösung der beiden 
ventralen Aorten in die Arterienbögen des ersten und zweiten Schlund- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 257 


bogens; ihr kaudales Ende fällt in jene Ebene, in der sich der Truncus 
arteriosus nach Abgabe der dritten Aortenbögen plötzlich verengt. 

Um die Beziehungen der Schilddrüse zum Aortensystem an- 
schaulich zu machen, habe ich untenstehende Frontalrekonstruktion 
ausgeführt, die in Bezug auf die Weite der Gefäße und ihren Ab- 
stand in transversaler Richtung vollkommen naturgetreu ist. Sie 
tut aber den Tatsachen nach zweierlei Richtung Gewalt an: einer- 
seits konnte die Biegung des Schlundes und der Gefäße nach der 
ventralen Seite nicht berücksichtigt werden; da aber diese nur sehr 
gering ist, ist dieser Fehler nicht bedeutend. 


Ding. 
A 4.d. Aa. Ah Glth. 


Fig. 10. 


Aortensystem und Schilddrüse eines 5,1 mm langen Embryo. 
Aob. = Aortenbogen, Ao. d. = Aorta dorsalis, Ao. v. = Aorta ventralis, 
D. th.gl. = Ductus thyreoglossus, Gl. th. = Glandula thyreoidea, Tr. a. — 
Truncus arteriosus. Das Ursprungsstück des Tr. a. aus dem Herzen ver- 
lauft senkrecht zur Papierebene, konnte also in der Rekonstruktion nicht 
zur Darstellung gebracht werden. Die Rekonstruktion war bei S0facher 
Vergrößerung ausgeführt worden. Die Abbildung wurde gegenüber dem 
Original auf 34 verkleinert. 


Andererseits wurden die Gefäße als glattwandige Röhren 
eingetragen, obwohl sie an zahlreichen Stellen Kleinere und größere, 
sich vielfach verzweigende Aestchen abgeben, die zur Versorgung 
der Schlundbogen bestimmt sind. Von ihrer Wiedergabe mußte 
aus dem Grunde abgesehen werden, weil das Bild sonst zu kompli- 
ziert ausgefallen wäre. Eine Vorstellung von dem Reichtume der 
Verästelung des ersten und zweiten Aortenbogens, welcher die 
des dritten und vierten wenig nachsteht, gibt Textfigur 11. 

Auch aus den 6. Aortenbögen entspringen mehrere kleine Ge- 
fäße, welche sich in das dichtzellige Bindegewebe, das die ventrale 
Wand des Verdauungskanales umgibt, einsenken. Sie verbinden sich 
hier zu einem Netzwerk, aus dem sich die A. pulmonalis differenziert. 


258 Hans Rabl: 


Dieses bildete bereits den Gegenstand eingehender Untersuchungen 
seitens mehrerer amerikanischer Forscher. Evans glückte es, 
dasselbe bei einem 12 mm langen Schweineembryo zu injizieren, 
er wies bei dieser Gelegenheit darauf hin, daß hier ein schönes Bei- 
spiel von Entwicklung einer Arterie aus einem Kapillarnetze vor- 
liege. 


4Ao.v. Gl.th. 4A.v. 


Msp. 
1. Schlb. 


2. Schlt. 


2. Schlb. 


3. Aob. 
3. Schlb. 


4o.d. 
@. S. 
——u ag: 


Ph. Oh. 3. Schlt. 


Fig. 11. 


Halsgegend eines Embryo von 5,1 mm Länge. 40fache Vergrößerung. 

Ch. — Chorda dorsalis, G. s. = Ganglion sympathicum, Msp. = Mund- 

spalte, Schlb. = Schlundbogen, Schlt. = Schlundtasche, V. j. Vena jugularis. 
Die übrige Figurenbezeichnung wie in Fig. 10. 


Schon vorher hatte Bremer das Verhalten dieses Kapillar- 
netzes bei einer Reihe von Säugetieren untersucht und die Ent- 
wicklung der A. pulmonalis aus demselben verfolgt. Dabei konnte 
er auf einen auffallenden Unterschied im Verhalten des Meerschwein- 
chens gegenüber anderen Säugetieren hinweisen, indem das Kapillar- 
netz bei diesem Tiere aus seiner kranialen Partie nicht zwei Pul- 
monalarterien hervorgehen läßt, sondern nur einen einzigen un- 
paaren Stamm. Etwas Analoges liegt außer beim Meerschweinchen 
nur noch beim Schweine vor. Diese medial gelagerte A. pulmonalis 
besitzt entsprechend ihrer Entwicklung zunächst zwei Wurzeln, 
durch welche sie mit dem linken und rechten Pulmonalbogen zu- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 259 


sammenhängt. Später obliteriert eine derselben; beim Schweine 
die rechte !), beim Meerschweinchen soll es nach Bremer die 
linke sein. Der allgemeinen Gültigkeit dieser letzteren Behauptung 
muß ich jedoch widersprechen, da ich, wie die Beschreibung der 
folgenden Stadien zeigen wird, bald die rechte, bald die linke Wurzel 
erhalten fand. Auch Fedorow gibt von dem ältesten Meer- 
schweinchenembryo, bei dem er die Entwicklung der Lungenvenen 
untersuchte (Embryo von 24 Tagen) an, daß ‚die dünne gemeinsame 
A. pulmonalis aus dem linken 6. Bogen ausgehe.‘“ — Nach den 
Beobachtungen Bremers soll das Netzstadium der Pulmonal- 
arterie beim Meerschweinchen länger als beim Schweine und anderen 
Säugetieren andauern ?). 

Ein Wachsmodell des Schlundes dieses Embryos habe ich in 
meiner Arbeit über die Entwicklung der Derivate des Kiemen- 
darmes beim Meerschweinchen abgebildet. (Taf. VIII, Fig. 2 zeigt 
es in ventraler, Fig. 3 in seitlicher Ansicht.) Ebendort finden sich auch 
Schnitte durch den zweiten und dritten Schlundbogen dieses Sta- 
diums wiedergegeben, auf denen die Schilddrüse und ihre Lage zu 
den ventralen Aorten gleichfalls ersichtlich ist. Sie besteht hier aus 
soliden Röhrchen, die stellenweise miteinander anastromosieren 
und dadurch ein Netzwerk bilden. Schon in diesem Stadium findet 


1) Bekanntlich hat Rathke auf Grund von Untersuchungen an 
Schweineembryonen angenommen, daß sich die A. pulmonalis bei allen 
Säugetieren aus dem V. (bzw. VI.) Aortenbogen der linken Seite entwickle. 

2) Es sei hier gestattet, auf eine zweite Arbeit Bremers aufmerksam 
zu machen, in welcher ebenfalls ein Kapillarnetz in der Gegend der Lungen- 
anlage beschrieben wird, jedoch in einem Stadium, in dem der 6. Aorten- 
bogen noch gar nicht angelegt war. Es wurde bei Kaninchenembryonen 
beobachtet und besteht aus Sprossen der ventralen Aorta, daher denn auch 
nach der Meinung Bremers die daraus hervorgehende Pulmonalarterie 
nicht als Ast des Pulmunalbogens aufgefaßt werden darf, wie dies bisher 
üblich war. Der letztere stellt nach ihm vielmehr nur eine Verbindung 
zwischen der dorsalen Aorta und der Wurzel der Pulmonalarterie dar. — 
Zu anderen Ergebnissen ist Huntington in einer erst kürzlich er- 
schienenen, überaus interessanten Arbeit gelangt. Er findet bei Katzen- 
embryonen von 4—6 mm Länge an der Seite der Lungenanlage ein Kapillar- 
netz, das anfangs nur mit der dorsalen Aorta vermittels mehrerer Arme 
zusammenhängt. Der kranialste davon ist die dorsale Knospe des 6. Aorten- 
bogens, dahinter folgen bis zu 8 analog verlaufende Verbindungen. Dieses 
Netz, welches Huntington „postbranchiales Pulmenalnetz‘“ nennt, 
erlangt erst sekundär seinen Anschluß an die ventrale Aorta, indem das 
ventrale Stück des 6. Aortenbogens bis zur Vereinigung mit ihm auswächst. 


260 Eliann's@Rsaspıl: 


man zwischen den Röhrchen, sowie an ihrer Oberfläche teils engere, 
teils weitere Blutlakunen, welche mit den Gefäßen, die sich in den 
zweiten Schlundbögen ausbreiten, zusammenhängen. 

Als nächstes Stadium beschreibe ich einen Embryo von 
7,8 mm Schstl. Der vordere Teil seines Aortensystems und die 
Lage der Schilddrüse ist in Textfigur 12 dargestellt, auf die Wieder- 
gabe der Pulmonalbögen wurde verzichtet. Ihre Einmündung in 
die dorsalen Aorten liegt unmittelbar kaudal von jener der vierten 
Aortenbögen. Sie ist also an diese herangerückt. Dagegen hat sich 
ihr Ursprung aus dem Truncus arteriosus von dem der vierten 


Ao.d 


Big: 12. 


Aortensystem und Schilddrüse bei einem Embryo von 7,8 mm Länge. 
Vergrößerung und Figurenbezeichnung wie in Fig. 10. 


entfernt. Ursprünglich knapp hinter diesem gelegen, befindet er sich 
nunmehr am arteriellen Ostium des Herzens. Dadurch wird der 
Truncus zwischen dem Abgang der sechsten und der vierten Bögen 
zur Aorta ascendens. 

Im Bereiche der kranialen Aortenbögen fällt zunächst auf, daß 
das verschmächtigte vordere Ende des Truncus, aus welchem die 
ventralen Aorten in früheren Stadien entsprangen, verschwunden 
ist. Die letzteren entspringen jetzt aus den dritten Aortenbögen. 
Wahrscheinlich beruht diese Aenderung auf einer Verbreiterung 
jenes verschmächtigten Endes des Truncus infolge einer Spannung 
in transversaler Richtung. Dadurch wurde ein gemeinsames Ur- 
sprungstück für die dritten Aortenbögen und die ventralen Aorten 
geschaffen, die Carotis communis. Die Verästelung der ventralen 
Aorten erfolgt in der gleichen Weise wie beim früher beschriebenen 
Embryo. Man kann hier dieselben Gefäße in derselben Lage wie 
dort nachweisen, nur erscheinen ihre Ursprünge etwas enger Zu- 
sammengerückt. Auch ist die Lichtung der Hauptstämme etwas 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 261 


kleiner. Sie scheinen sich in ein engmaschiges Netz aufzulösen. — 
So wie der Ursprung der ventralen Aorta mit dem des 3. Aorten- 
bogens verschmolz und jene dadurch zu einem Aste von diesem 
wurde, so rückte auf der linken Seite auch dritter und vierter. Aorten- 
bogen nahe zusammen, so daß sie nicht mehr unabhängig von- 
einander, sondern vermittels eines gemeinsamen Stückes aus dem 
Truncus arteriosus entspringen. 

Für die Untersuchung der Entwicklung der A. pulmonalis 
war dieser Embryo wegen der im allgemeinen geringen Blutfüllung 
seines Gefäßsystems wenig geeignet. Es ist zwar ein deutliches 
Gefäß zu erkennen, das aus dem linken Pulmonalbogen entspringt; 
dagegen zeigt der rechte an seiner dorsalen Wand nur einige spitz- 
winkelige Ausbuchtungen, welche den Eindruck von Trichtern 
machen, die sich in enge Gefäße fortsetzen; doch lassen sich diese 
selbst nicht auffinden. Man könnte daher denken, daß hier die 
rechte Pulmonaliswurzel bereits obliteriert sei. Dem widerspricht 
jedoch der Befund an älteren Embryonen, bei welchen sie noch 
erhalten ist. — Bei Embryonen, welche zwischen diesem und 
dem früher beschriebenen Stadium stehen, und eine größte 
Länge von 5,5, 6 und 6,5 mm besitzen, ist die Pulmonalis 
noch nicht differenziert, sondern an ihrer Stelle findet sich, 
wie bei dem 5,1 mm langen Embryo, ein Netzwerk kleiner Gefäße, 
das durch mehrere Wurzeln mit den sechsten Aoıtenbögen zu- 
sammenhängt. 

Die Schilddrüse beginnt kranial etwas oberhalb der Abgangs- 
stelle der ventralen Aorta, i. e. der Carotis externa, aus dem dritten 
Aortenbogen und reicht kaudalwärts bis in die Höhe der Wurzeln 
der vierten Bögen. Somit hat sie eine Verlängerung in kaudaler 
Richtung erfahren. — Sie steht eben im Begriffe, in Platten aus- 
zuwachsen, die sich quer vor den Truncus arteriosus lagern. Die 
den Platten und restlichen Röhrchen benachbarten, teilweise auch 
unmittelbar anliegenden Gefäße kommunizieren wie beim jüngeren 
Embryo mit jenen der bindegewebigen Grundlage der zweiten 
Schlundbögen, welche von den Aesten der ventralen Aorten ge- 
speist werden, die aus der Abgangsstelle der Aorta ventralis vom 
dritten Aortenbogen, d. h. aus der künftigen Teilungsstelle der 
Carotis communis hervorgehen. Ob auch der Truncus arteriosus 
Gefäße an dieses Netz abgibt, konnte wegen zu schwacher Blut- 
füllung nicht mit Sicherheit entschieden werden. Dagegen sah ich 


262 Hianıs#B.apl:; 


bei einem Embryo von 6 mm ein solches Gefäß von der Spitze der 
Truncus abgehen !). 

Bei einem Embryo von 10 mm Schstl. (Textfig. 13) erscheint 
die Schilddrüse bei Betrachtung von der ventralen Seite gegenüber 
dem früheren Stadium wesentlich gewachsen. Doch ergeben Quer- 
schnitte, daß sie größtenteils nur eine ganz dünne, zweischichtige 
Platte darstellt, die an ihren Rändern stellenweise sogar in eine ein- 
zige Zellage auslauft. Nur an ihrer kranialen Spitze besteht sie aus 
großen, unregelmäßigen Zellhaufen. In der Höhe des vormaligen 
Ductus thyreoglossus befindet sich ein kurzes enges Röhrchen, die 
Anlage einer akzessorischen Schilddrüse, die ich oben mit Rück- 
sicht auf ihre künftige Lage als Glandala hyoidea bezeichnet habe. 


Big. 13: 
Aortensystem und Schilddrüse eines 10 mm langen Embryo. 
Gl.h. = Glandula hyoidea. Die übrige Bezeichnung wie in Fig. 10. 


Vergrößerung wie dort. 


In den Lagebeziehungen der Schilddrüse zu den Aortenbögen 
ist eine weitere Veränderung dadurch eingetreten, daß sie sich infolge 
ihres starken Längenwachstums bis über die untere Grenze des Ur- 
sprunges der vierten Aortenbögen aus dem Truncus arteriosus aus- 
gedehnt hat. Dasselbe Verhalten konnte auch schon bei einem 
Embryo von 9,7 mm Länge beobachtet werden. Die Ursprünge des 
dritten und vierten Aortenbogens sind nun auch auf der rechten 
Seite eng zusammengerückt, so daß sie ein gemeinsames Wurzel- 
stück besitzen, das zum Truncus anonymus brachio-cephalicus wird. 
Ebenso haben sich auch im Bereiche der ventralen Aorten die Aeste 
derselben einander so weit genähert, daß ihre Ursprünge zusammen- 


!) Wenn man annehmen dürfte, daß es persistiert hätte, so könnte 
man darin vielleicht die Anlage einer A. thyreoidea ima erblicken. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 263 


fließen und dadurch eine ampulläre Erweiterung zustandekommt. 
Unter den aus derselben entspringenden Gefäßen fällt jenes am 
meisten auf, das anfangs rein medial, hierauf nach vorne gegen 
den Boden der Mundhöhle zieht: die A. lingualis. Ein anderes 
Gefäß, das jedoch nur auf eine kurze Strecke als selbständiges Rohr 
zu verfolgen ist, indem es sich alsbald in ein Netz von Kapillaren 
auflöst, zieht lateralwärts. Es entwickelt sich weiterhin zur Fort- 
setzung des Hauptstammes. Ebenfalls als Kapillarnetz mit lang- 
gestreckten Maschen }) tritt in diesem Stadium die A. maxillaris 
externa auf, die, wie Tan dler nachwies, „den bedeutend stärkeren 
Anteil der Carotis externa bildet‘. Wenig unterhalb jener ampullären 
Erweiterung, die infolge einspringender Bindegewebsfalten eine 
sehr unregelmäßige Gestalt besitzt, befindet sich noch eine zweite 
Stelle, an welcher die ventrale Aorta Gefäße abeibt. Es ist dies der 
Punkt, an dem sie unter einem spitzen Winkel vom dritten Aorten- 
bogen abzweigt. Hier kann man, wie bereits bei der Besprechung 
des vorhergehenden Stadiums hervorgehoben wurde, mehrere kurze 
Aussackungen der medialen Wandung wahrnehmen, welche, wie 
die Serie lehrt, sich in das Gefäßnetz fortsetzen, das die Kehlkopf- 
anlage versorgt (Textfigur 14). Mit dem kaudalen Abschnitt dieses 
Gefäßnetzes, welches kranialwärts in das des Mundbodens über- 
geht, hängt das Blutlakunensystem der Schilddrüse zusammen. 
Der Abfluß daraus vollzieht sich mittels dreier Venen, von denen 
zwei größere lateral vom Vagus, den Hypoglossus umfassend, in die 
äußere Seite der V. jugularis einmünden, während eine kleinere an 
der medialen Seite des Vagus vorbei in die V. jugularis an ihrer 
medialen Seite eintritt. 

Die A. pulmonalis besitzt bei diesem Embryo nur mehr zwei 
Wurzeln, von denen die linke stärker, die rechte schwächer ent- 
wickelt ist. Durch ihren Zusammenfluß entsteht ein unpaares 
genau in der Mittellinie, ventral von der Luftröhre gelegenes Gefäß. 
Es verläuft in einer Länge von 335 u nach hinten, bevor essich in die 
Arterienanlagen für die linke und rechte Lunge teilt. Bei zwei 
jüngeren Embryonen von 9,2 mm und 9,7 mm ist die Entwicklung 
des unpaaren Rohres aus dem Netze gerade im Gang. Es bestehen 
hier einerseits nur mehr zwei Wurzeln, die von je einem Pulmonal- 


!) Aus diesem Grunde wurde von der Eintragung der letzteren zwei 
Gefäße in die Rekonstruktion Abstand genommen. 


264 HanseRan!: 


bogen abgegeben werden, andererseits hat das Netz, in welches sich 
dieselben fortsetzen, eine regelmäßige Form angenommen, indem 
es aus einigen parallel nebeneinander nach rückwärts verlaufenden 
Längsstämmen und mehreren dasselbe verbindenden queren Brücken 
besteht. In beiden Fällen ist nicht nur die linke Wurzel des Netzes, 
sondern auch ein in ihrer Verlängerung gelegenes Röhrchen durch 
eine größere Weite von den übrigen Gefäßen ausgezeichnet. 


Ao.d. V.j. 


Ao.v. 


3SA007232Schlt: 


Fig. 14. 


Halsgegend, linke Seite, des Embryo von 10 mm Länge. 50fache Vergröße- 

rung. N. h. = Nervus hypoglossus, N. I. s. = N. laryngeus superior, N. v. 

= N. vagus, Ph. = Pharynx, V.c. = Vesicula cervicalis, V. j. = V. jugu- 
laris. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 10 und 11. 


Bei einem Embryo von 12 mm (Textfig, 15) lassen sich 
beiderseits an der Teilungsstelle der Carotis communis zwei un- 
mittelbar hintereinander liegende enge Gefäße unterscheiden, wel- 
che in rein transversaler Richtung gegen den Kehlkopf verlaufen. 
Sie gehören offenbar unter jene Gefäße, deren Wurzelstücke schon 
beim jüngeren Embryo beobachtet und zum Teile in Fig. 14 dar- 
gestellt wurden. Während sie aber dort gerade aus dem Scheitel 
jenes Winkels, unter dem die Carotis externa aus der C. communis 
abzweigt, hervorgingen, erscheint jetzt ihr Ursprung auf das 
erstere Gefäß beschränkt, also um ein geringes Stück kranialwärts 
verschoben. Das kaudale Gefäß der rechten Seite ist in Fig. 16 
(S. 266) abgebildet. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 265 


Trotz ihrer Duplizität glaube ich sie als A. laryngeae auffassen 
zu müssen. Allerdings wäre es auch denkbar, daß nur die Kaudale 
Arterie diese Bezeichnung verdient, indessen die Kraniale die spezielle 
Anlage der A. pharyngea ascendens darstellt. Doch spricht ihre 
ventrale Lage gegen diese Deutung. Andererseits muß auch er- 
wogen werden, ob nicht etwa nur das kraniale Gefäß für den Kehl- 


! 


N I 
Trhre Ao.a. 


Fig. 15. 


Aortensystem und Schilddrüse eines 12 mm langen Embryo, 37%sfache 

Vergrößerung. A. la. = A. laryngea, A. m. e. = A. maxillaris externa, 

Gl. h. = Glandula hyoidea, Tr. bre. = Truncus brachiocephalicus. Die 
übrigen Bezeichnungen wie in den vorangehenden Figuren. 


kopf, das kaudale aber ausschließlich für die Thymus oder die Schild- 
drüse bestimmt sein könnte. Doch haben beide Möglichkeiten wenig 
Wahrscheinlichkeit für sich. Gegen die erstere muß angeführt 
werden, daß die Thymusarterie bei anderen, älteren Embryonen 
noch nicht nachweisbar ist, indem sie sich erst spät als selbständiges 
Rohr aus dem Netze, in dassich die Aa. laryngeae auflösen, heraus- 
differenziert; gegen die zweite, daß, wo das Anfangsstück der A, 
thyreoidea bereits histologisch als Arterie unterscheidbar ist, das- 
selbe knapp neben der Carotis c., zwischen ihr und dem N. laryngeus 
superior kaudalwärts verläuft und niemals zunächst eine größere 
Strecke medialwärts zieht. 

Der arterielle Charakter der genannten Gefäße äußert sich hier 
— wie überall in den ersten Stadien — in der scharfen Begrenzung 
ihres Endothels nach außen. Diese fehlt den Gefäßen, solange sie 


266 Hans-Rabil: 


sich noch im lakunären Stadium befinden und stellt somit den 
ersten Schritt zu ihrer Differenzierung zu Arterien dar!). Sie kommt 
den letzteren selbst dann noch zu, wenn sich die Lichtung des Rohres 
vor dem Uebergange in die Venen auf den Durchmesser eines roten 


Ph. 
N.is. 
Gl.h. 
A.b. N.h. 
Fig. 16. 
Halsgegend, rechte Seite, des Embryo von 12 mm Länge. 45fache Ver- 
größerung. G. s. — Ganglion sympathicum. Die übrigen Bezeichnungen 


wie auf den vorangehenden Figuren. 


Blutkörperchens verengt hat. Walırscheinlich muß diese scharf 
gefärbte Linie auf ein dem Endothel unmittelbar anliegendes Häut- 
chen, welches als die erste Anlage der Tunica accessoria (vielleicht 
der Membrana elastica interna) zu deuten wäre, zurückgeführt 


!) Etwas Aehnliches hat auch E. Müller beschrieben, jedoch 
bereits von einem wesentlich jüngeren Stadium, in dem ich an meinen Prä- 
paraten Arterien und Venen noch nicht zu unterscheiden vermochte. Denn 
er berichtet von einem 5 mm langen menschlichen Embryo: ‚Die Arterien, 
welche sich im Zentrum der Extremität befinden, heben sich durch eine 
kräftige Kontur von den Kapillaren ab‘ (1903 S. 504). An anderer Stelle 
erklärt er das Zustandekommen derselben dadurch, ‚daß das umgrenzende 
Gewebe wie verdichtet um die Endothelwand zu sein scheint‘. Ein zweites 
von E. Müller hervorgehobenes Kennzeichen der Arterien, die hellere 
Eosinfarbe in den Lumina, fehlte in meinen Fällen. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 267 


werden. Eine Umhüllung des Endothelrohres durch besondere 
Mesodermzellen besitzen in diesem Stadium nur die größten Ar- 
terien. Daher gehört auch jene dichtzellige Masse, in welche die 
Wurzelstücke der Aa. laryngeae eingebettet sind (Fig. 16), nicht 
diesen an, sondern stellt nur eine Auflagerung auf das Endothel 
ihres Muttergefäßes dar, die auch noch ein kleines Stück der Seiten- 
äste umfaßt. Charakteristischerweise ist die Anhäufung kontrak- 
tiler Faserzellen an den Abgangstellen von Aesten stets größer, 
als im übrigen Verlaufe der wachsenden Arterien. Daher ist auch 
die Carotisgabel durch eine beträchtliche Verdickung ihrer Wand 
ausgezeichnet. Eine ähnliche, nur schwächere Wandverdickung 
trifft man dort, wo sich die Carotis externa ampullär erweitert, 
und in die oben genannten Aeste zerfällt. (Textfigur 15.) 

Diese sind wesentlich breiter als im früheren Stadium und 
lassen bei Verfolgung in der Serie bereits einige typische Zweige 
erkennen. Ich will auf dieselben nicht näher eingehen, um mich 
von meinem Thema nicht zu entfernen. Dagegen soll nicht unerwähnt 
bleiben, daß die Ursprungstelle der Hauptäste noch ebenso un- 
regelmäßig wie im früheren Stadium gestaltet ist. Auch zeigt da- 
selbst die Wand der C. externa neben den meist mehrfachen Wurzeln 
von jenen noch kleinere Aussackungen, welche sich in kleinere 
Gefäße fortsetzen. Das gleiche Verhalten beobachtet man an 
jenem Punkt, wo die Aa. laryngeae entspringen. Wie die letzteren 
verbinden sich auch diese kleinen Gefäße unmittelbar nach ihrem 
Ursprunge mit dem lakunären Netze der Schlundwand und Kehl- 
kopfanlage. Von ihrer bildlichen Wiedergabe habe ich, wie in den 
früheren Fällen, abgesehen. Von jenem Netze werden augenschein- 
lich die dem Epithel der Schilddrüse anliegenden Gefäße gespeist. 

Die Schilddrüse ist in ihrem bei weitem größeren Kranialen 
Teile bereits zu ansehnlicher Dicke herangewachsen, indem sie aus 
mehreren Reihen kurzer, hintereinander geschichteter und stellen- 
weise miteinander verbundener Platten zusammengesetzt wird. 
Nur an ihrem kaudalen Ende erscheint sie noch zu einer einzigen 
Platte verdünnt. Die Platten bestehen zumeist aus zwei Zellagen, 
zeigen aber an manchen Stellen bereits Ansätze zu einer weiteren 
Vermehrung ihrer Schichten. Die Zahl der Blutgefäße, die den 
Epithelmassen unmittelbar aufliegen, hat sich gegen früher auf- 
fallend vermehrt. In manchen Fällen werden sie von den letzteren 
bereits allseitig umgeben, was auf den beginnenden wechselseitigen 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 18 


268 Hans Rabl: 


Einfluß der Blutgefäße und Epithelien hinweist. Dieser Einfluß, 
welcher die ganze Entwicklung der Schilddrüse beherrscht, tritt 
am klarsten im Aufbau der akzessorischen Schilddrüsenläppchen 
zutage. Denn obwohl es in diesen Fällen zur Ausbildung von Schild- 
drüsengewebe an ungewöhnlichen Stellen kommt, zeigen dennoch 
die Blutlakunen hinsichtlich ihrer Menge und ihrer Anordnung das 
gleiche Verhalten wie bei der Hauptschilddrüse. Daraus darf wohl 
der Schluß gezogen werden, daß die Entwicklung, welche die Blut- 
gefäße der Schilddrüse einschlagen, insbesondere ihre außerordent- 
liche Vermehrung, wie bereits im vorhergehenden Kapitel ange- 
deutet wurde, ganz allgemein von Hormonen des Schilddrüsenge- 
webes bedingt wird, und nicht etwa in einer ererbten Anlage be- 
gründet sein Kann. Denn wenn eine solche auch a priori für die 
typischen Aeste der A. thyreoidea zugestanden werden Könnte, 
so fehlt doch jeder Anlaß, sie für irgendein anderes kleines, arterielles 
Gefäß anzunehmen, das nur infolge einer Unregelmäßigkeit in der 
Ontogenie des Organes — gleichsam unvorbereitet — die Versorgung 
des akzessorischen Läppchens übernehmen mußte, 

Bezüglich des Verhaltens der Aortenbögen verweise ich auf 
Textfigur 15, welche den Fortschritt in der Entwicklung gegenüber 
dem früheren Stadium deutlich erkennen läßt. Man ersieht daraus, 
daß der Stamm der Aorta ventralis, d. h. des Anfangsstückes der 
Carotis externa, welches zwischen den beiden Ursprungstätten..von 
Arterien gelegen ist, beträchtlich in die Länge gewachsen ist. Ferner 
fallen der Unterschied in der Weite der dritten und der vierten 
Aortenbögen sowie die größere Weite des vierten Bogens der linken 
Seite gegenüber dem der rechten auf. Bezüglich der nicht abge- 
bildeten kaudalen Aortenbögen wäre die beträchtliche Rückbildung 
hervorzuheben, welche der rechte Ductus Botalli erfahren hat, wäh- 
rend der linke eine sehr ansehnliche Größe besitzt. Was die A. 
pulmonalis anbelangt, so entspringt sie bei diesem Embryo aus 
der Wurzel des rechten Pulmonalisbogens. Sie verläuft in der Mitte 
einer Bindegewebsplatte, welche an der ventralen Seite der Trachea 
befestigt ist, in einer Strecke von 600 ». kaudalwärts. Erst dann 
teilt sie sich in ihre beiden Aeste. Analoge Verhältnisse bietet die 
Pulmonalis auch bei den älteren Embryonen dar, so daß davon 
künftig nicht mehr die Rede sein soll. 

Die nächste Rekonstruktion (Fig. 17) stammt von einem 14 mm 
langen Embryo. Seine Schilddrüse erscheint wieder wesent- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 269 


lich gewachsen. Die im früheren Falle nur angedeutete Konkavität 
nach der kranialen Seite ist bereits scharf ausgeprägt und damit ein 
rechter und linker Lappen angelegt. Ihre Spitzen sind bis zur Bi- 
furkationsstelle der Carotis communis emporgerückt. Infolge der 
Entwicklung des Halses und der kaudalen Wanderung des Herzens 
haben sich die gemeinsamen Carotiden bedeutend verlängert, wie 
der Vergleich der Fig. 17 und 15 lehrt. Da der Neigungswinkel 
der C. externa gegen die C. communis wegen der starken Beugung 
des Kopfes 90° beträgt, so fällt ihr Anfangsstück bei Betrachtung 
des Embryo von der Ventralseite in die Blickrichtung. Nachdem 


Eis. ur 
Aortensystem und Schilddrüse eines Embryo von 14 mm Länge. 37"sfache 
Vergrößerung. A. ao. = Arcus aortae. Die übrigen Bezeichnungen wie 


auf den vorhergehenden Figuren. 


das Verhalten der Externa in ihrem rostralen Verlaufe mit dem 
Thema der vorliegenden Untersuchungen in keinem Zusammenhange 
steht, habe ich auf ihre fernere bildliche Wiedergabe verzichtet 
und nur die Stelle, an welcher sie vom 3. Aortenbogen abzweigt, 
angegeben. Man hat sich vorzustellen, daß ihr kurzes und weites 
Anfangsstück aus der Papierebene in senkrechter Richtung heraus- 
tritt; die seitlichen Grenzlinien desselben decken sich vollkommen 
mit jenen der Carotis communis, bzw. ihrer Fortsetzung der C. in- 
terna. 

Die Aa. laryngeae sind starke Gefäße, die in ihrem Wurzelstück 
einen Durchmesser von 25 „u besitzen. Sie werden beiderseits 
von dem erwähnten, in dorso-ventraler Richtung verlaufenden 

18* 


270 HiansıR a6 1: 


Anfangsstück der C. externa abgegeben, Ihr Ursprung liegt ca. 
0,225 mm von der dorsalen Wand der C. communis entfernt. Kranial 
von ihnen zweigt aus der C. interna, wie man aus Fig. 17 ersieht, 
je eine kleine Arterie ab, von der ich es dahingestellt lassen muß, 
ob sie die Anlage der A. pharyngea ascendens oder der thyreoidea 
oder etwa eines gemeinsamen Stammes für beide Gefäße darstellt. 
Sie gibt sofort nach ihıem Ursprunge ein Gefäß dorsalwärts ab 
und verbindet sich hierauf mit dem Kapillarnetz, das sich an der 
medialen Seite der Carotis ausbreitet. Sollte dieser letztere Ast für 
die Schilddrüse bestimmt sein, so würde hier ein abnorm hoher 
Ursprung der A. thyreoidea vorliegen. 

Die bei der Beschreibung der jüngeren Stadien erwähnten 
kleinen Zweige der C. externa, die sich an jenem Punkte von ihr 
ablösen, wo auch die größeren Stämme entspringen, lassen sich bei 
diesem Embryo nicht mehr mit Sicherheit nachweisen. Linkerseits 
konnte ich zwar an zwei Stellen noch eine trichterförmige Aus- 
sackung der Lichtung des Hauptrohres erkennen, aber nur bei einer 
davon waren in der Fortsetzung jenes Trichters ein paar lange 
dünne Zellen aufzufinden, welche möglicherweise Endothelzellen 
darstellen. Ob dieses Verhalten nur auf ungenügender Blutfüllung 
oder auf beginnender Obliteration beruht, vermag ich nicht zu ent- 
scheiden. Jedenfalls scheint die Mehrzahl jener zarten Aestchen 
bereits zurückgebildet zu sein. — So läßt sich denn auch bei diesem 
Embryo noch keine direkte Bahn erkennen, auf der das Blut der 
Schilddrüse zuströmt. 

Was das Verhalten der dorsalen Aorten anbelangt, so weisen 
diese bereits deutliche Zeichen von Rückbildung auf; insbesondere 
in ihrer Mitte sind sie bereits recht dünn geworden. Sie entspringen 
aus der dorsalen Wand des Truncus brachio-cephalicus, bzw. des 
Arcus aortae. Hand in Hand mit der fortschreitenden Verschiebung 
des Herzens in kaudaler Richtung hat sich die Schilddrüse größtenteils 
von der ventralen Wand dieser Gefäße abgelöst und liegt nunmehr 
mit ihrem unteren Rande kranial von den 4. Aortenbögen 

Ich wende mich nun zur Besprechung des Embryo von 
14,5 mm Länge, des jüngsten, bei welchem die A. thyreoidea, 
wenigstens in ihrem Anfangsteil, ausgebildet war. Es ist derselbe, 
mit welchem ich meine Darstellung der ersten Entwicklung der 
Derivate des Kiemendarmes abschloß und von dem ich bei meinen 
Untersuchungen über die Histogenese der Schilddrüse ausging. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 271 


Entsprechend dem Größenunterschiede zwischen ihm und dem 
eben beschriebenen Stadium erscheint auch seine Schilddrüse etwas 
verbreitert. Auch die C. communis ist länger als dort. Ja, ihre 
Streckung ist so bedeutend, daß das Wachstum der Schilddrüsen- 
lappen damit nicht gleichen Schritt halten konnte und ihre Spitzen 
daher nicht mehr bis zur Bifurkationsstelle heranreichen. Das 
gleiche Verhalten war auch bei allen älteren Embryonen zu beob- 
achten. 


A.ao. 


Tr. bre. 
Fig. 18, 
Schilddrüse und große Arterienstämme bei einem Embryo von 14,5 mm 


Länge. 37Vsfache Vergrößerung. A. ph. a. = Art. pharyngea ascendens. 
Die übrigen Bezeichnungen wie in den vorhergehenden Figuren. 


Die Verhältnisse, wie sie am Ursprunge der A. thyreoidea vor- 
liegen, zeigen die Figg. 18 und 19. Aus der ersteren geht hervor, 
daß hier unmittelbar hintereinander drei Arterien aus der C. externa 
entspringen. Auf der linken Seite ist die kranialste sehr kurz und 
verbindet sich alsbald mit den Blutgefäßen, die sich im lockeren 
Bindegewebe an der Oberfläche des Schlundes ausbreiten. (A. pha- 
ryngea ascendens.) Die folgende zieht in einem Bogen medial- und 
ventralwärts und gibt dabei zwei starke Aeste ab, die in transversaler 
Richtung in die dichte Zellmasse der Kehlkopfanlage eindringen 
(A. laryngea). Rechts fehlt ein Gefäß, das als Pharyngea asc. an- 
gesprochen werden müßte; dagegen finden sich hier — wie bei dem 
12 mm langen Embryo — zwei Aa. laryngeae. Ein ventralwärts ver- 


212 HansURabi: 


laufendes Aestchen der A. laryngea s. dürfte die A. thymi dar- 
stellen. Knapp kaudal von der, bzw. den Aa. laryngeae liegt beider- 
seits der Ursprung der A. thyreoidea. Da die C. externa im vor- 
liegenden Falle die gleiche Lage zur C. communis besitzt, wie im 
früheren Stadium, so mußte ich mich wie dort begnügen, bloß die 
Stelle, an der sie von der Communis abzweigt, einzutragen. Gleich 
der A. pharyngea ascendens d. ist auch die Schilddrüsenarterie 
nur auf wenigen Schnitten als selbständiges Röhrchen nachweisbar. 


Ph. 
Fig. 19: 
Embryo von 14,5 mm Länge. Ursprung der A. thyreoidea und laryngea. 
60fache Vergrößerung. G. n. = Ganglion nodosum. Die übrigen Bezeich- 


nungen wie in den vorhergehenden Figuren. 


Schon nach kurzem Verlaufe teilt sie sich, und indem sich die aus 
dieser Teilung hervorgegangenen Aeste sofort wieder verzweigen 
und mit dem Gefäßnetze medial von der C. communis anastomo- 
sieren, erscheint sie als kleines, dieses letztere speisende Stämmchen, 
Daß man in diesem, trotz noch mangelnder direkter Beziehung zur 
Schilddrüse, die Anlage der A. thyreoidea erblicken muß, ergibt 
sich aus zwei Gründen: 1. fehlen bei diesem Embryo die in früheren 
Stadien bestandenen mehrfachen, analog verlaufenden Zuflüsse 
jenes Gefäßnetzes — sie sind somit bis auf den einen vollständig 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 273 


zurückgebildet; 2. besitzt es den gleichen Ursprung und die gleiche 
Lage wie die A. thyreoidea älterer Embryonen. 

Der in Rede stehende Embryo besaß ein Alter von 24 Tagen. 
Mit ihm stimmte ein anderer vollkommen überein, der zwar etwas 
jünger, aber trotzdem etwas größer war (23 Tage, 15 mm), indem 
er den Ursprung der A. thyreoidea gleichfalls bereits erkennen 
ließ. Auch er war durch den Besitz zweier A. laryngeae ausge- 
zeichnet, die durch eine Anastomose verbunden waren. Eine solche 
dürfte wohl in allen Fällen vorhanden sein, wenn sie auch an den 
übrigen Embryonen nicht nachgewiesen werden konnte. Denn 
nur durch ihre Vermittlung werden beide Arterien später mit Blut 
gefüllt, sobald das Wurzelstück der einen von ihnen der Obliteration 
anheimgefallen ist. 

Bei zwei anderen Embryonen von ähnlichem Entwicklungs- 
grade (15 und 15,5 mm Länge) gelang es mir nicht, die A. thyreoidea 
aufzufinden. Ich führe dies darauf zurück, daß sie hier — wie ver- 
mutlich auch beim Embryo von 14 mm Länge — einen gemeinsamen 
Ursprung mit der A. laryngea besaß. In denjenigen Fällen, in 
denen sie unabhängig von ihr entspringt, ist sie mit Sicherheit erst 
dann zu erkennen, wenn sich die übrigen kleinen Aestchen der Carotis 
externa zurückgebildet haben. 

Was die Beziehungen der A. laryngea zur A. thyreoidea anlangt, 
so möchte ich hier einschalten, daß die beiden Arterien bei meinen 
13 ältesten Embryonen 18mal unabhängig voneinander und 8mal 
mit gemeinsamer Wurzel aus der C. externa entsprangen. Bei 
7 Embryonen besaßen die Arterien selbständige Wurzeln auf beiden 
Seiten, bei zweien entsprangen sie auf beiden Seiten mittels eines ge- 
meinsamen Anfangsstückes, bei vieren verhielt sich rechte und linke 
Seite verschieden. Zur Vervollständigung meiner Erfahrung auf die- 
sem Gebiete wurden auch erwachsene Meerschweinchen, deren Caro- 
tiden mit Teichmannscher Masse injiziert worden waren, unter- 
sucht. Die Injektionen wurden im anatomischen Institut ausgeführt. 
Eines der Tiere hatte mein verehrter, seither verstorbener Kollege 
Hofrat Holl selbst die Freundlichkeit, zu injizieren. Das Ergebnis 
stand mit dem am embryologischen Material erhaltenen in Ueber- 
einstimmung. Bei einem Tiere erschienen die A. laryngeae als Aeste 
der Schilddrüsenarterien, bei einem zweiten entsprangen sie selb- 
ständig aus der Carotis externa, knapp oberhalb des Abganges von 
jenen, bei einem dritten entsprang die linke Kehlkopfarterie selb- 


274 Hans Rabl: 


ständig, die rechte gemeinsam mit der A. thyreoidea, beim vierten 
endlich lag der Ursprung der Schilddrüsenarterien abnorm tief, 
etwa auf halbem Weg zwischen dem Ursprung der Carotis communis 
und ihrem durch die Abgangsstelle der A. oceipitalis bezeichneten 
kranialen Ende. Die Arterien verliefen daher kranialwärts und die 
Aa. laryngeae, die von den Cc. externae an gewohnter Stelle ab- 
gegeben wurden, besaßen naturgemäß keinerlei Beziehungen zu 
ihnen !). Beim letzteren Tiere bestand auch eine A. thyreoidea ima, 
welche aus der Mitte des Truncus communis für die rechte Subelavia 
und Carotis einerseits und die linke Carotis andererseits hervorging. 
Sie verlief an der linken Seite der Luftröhre kranialwärts und löste 
sich in Zweige auf, welche gleich den normalen Schilddrüsenarterien 
die Schilddrüse an der medialen Seite betraten. 

So lehrt denn die Untersuchung des ersten Auftretens der 
Schilddrüsenarterie wie ihres Verhaltens im ausgebildeten Zustande 
in gleicher Weise, daß sie sich bald aus einem Gefäße differenziert, 
das direkt aus der Carotis externa entspringt, bald aus einem Gefäß, 
durch welches die A. laryngea mit den Blutlakunen an der Schild- 
drüse zusammenhängt. Im ersteren Falle müssen wir dasselbe jenen 
kleinen, später wieder verschwindenden Gefäßen an die Seite stellen, 
welche in früher Entwicklungsperiode von der Carotis externa 
an der gleichen Stelle abgegeben werden, an der auch die größeren 
Aeste entspringen. Daß es nicht gleichfalls der Obliteration ver- 
fällt, ist durch seine frühzeitige und innige Beziehung zur Schild- 
drüseanlage bedingt. 

Der nächste Embryo, welcher gegenüber dem eben beschriebenen 
einen merklichen Fortschritt aufwies, besaß einegrößteLänge 
von 16,5 mm. Hier war auf der linken Seite der Ursprung der 
A. thyreoidea leicht aufzufinden. Er war weit und das Gefäß piall 
mit Blut gefüllt. Wie bei den kleineren Embryonen zweigte auch 
hier die C. externa unter rechtem Winkel von der C. communis ab. 
Ihr Durchmesser betrug 0,09 mm. Die A. thyreoidea entsprang 
unmittelbar an der Wurzel der ersteren und zwar von der Ueber- 
gangsstelle der medialen in die dorsale Seite der Gefäßwand. Nur 
0,06 mm rostral von ihr, aber in der Mitte der medialen Wand, 
lag die Abgangsstelle der A. laryngea. Auf der rechten Seite hin- 


ı) Einen derartigen tiefen Abgang der A. thyreoidea habe ich, wie 
ich im folgenden noch berichten werde, auch bei 2 Embryonen beobachtet. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 275 


gegen konnte an der Wurzel der C. externa weder eine breite Aus- 
buchtung noch etwa ein spitz zulaufender Trichter aufgefunden 
werden, der sich in ein kaudalwärts verlaufendes Gefäß fortgesetzt 
hätte. Der Ursprung der A. laryngea befand sich hier an der gleichen 
Stelle wie links. 

Die A. thyreoidea, die somit nur links ausgebildet war, verlief 
zunächst 0,07 mm kaudalwärts, darauf gabelte sie sich in ein kleineres 
dorsales und größeres ventrales Gefäß. Das letztere konnte in der 
Serie nicht nur bis zur kranialen Spitze des Schilddrüsenlappens, 
sondern diesem entlang bis zum Isthmus verfolgt werden. Es war 
dies einerseits wegen seiner gleichbleibenden Lagebeziehung, in 
seinem kranialen Anteile zur C. communis und im folgenden Anteile 
zur Schilddrüse, andererseits wegen seiner, wenn auch nur gering- 
fügigen Wandverdickung möglich. Dadurch konnte die künftige 
Arterie von den benachbarten Venenlakunen, mit denen sie ver- 
bunden war und deren Wand lediglich aus Endothel bestand, unter- 
schieden werden. Was diese Verbindungen anbetrifft, so kommen sie 
im kranialen Abschnitte nur sehr spärlich vor, daher denn auch 
das Rohr hier im allgemeinen einen kreisrunden Querschnitt besıtzt. 
Dagegen liegen sie in der Region der Schilddrüse selbst sehr nahe 
beieinander und bedingen dadurch eine unregelmäßige Gestalt 
seines Querschnittes. 

Der Verlauf der Arterie, wie er sich aus dem Studium der Serie 
von vorne nach hinten ergibt, ist — näher beschrieben — folgender: 
Anfangs liegt sie knapp neben der C. externa, von ihr nur durch eine 
15 u dicke Bindegewebsschicht getrennt. Weiterhin trifft man sie 
ventro-medial von der C. communis; und nun rückt sie ganz all- 
mählich immer mehr in ventraler und medialer Richtung von ihr 
ab. An der Innenseite wird ihre Wand von der Anlage des knorpe- 
ligen Gerüstes des Kehlkopfes gestützt; dorsal, lateral und ventra! 
erscheint sie von einem engmaschigen Venenplexus umlagert (Fig. 9, 
Taf. X). Dieser macht alsbald der Epithelkörperanlage, welche dor- 
sal, und der Anlage der Thymus, welche lateral von der Arterie auf- 
tritt, Platz. In der Folge rückt dann die Thymus ventrolateral, der 
Epithelkörper dorsolateral und es taucht genau dorsal von ihr 
die Spitze der Schilddrüse auf. In dem Maße, als sich diese kaudal 
vom Epithelkörper auch lateralwärts ausbreitet, erscheint dann die 
Arterie an ihrer ventro-medialen Ecke. Auch hier liegt sie stets von 
Venen umgeben, die teils zur Schilddrüse, teils zur Thymus in Be- 


276 HlamsseRtaibNl® 


ziehung stehen (Fig. 10, Taf. X). Schließlich verschwindet auch das 
letztgenannte Organ, während sich der Gefäßplexus nach der Mittel- 
linie hinüberzieht, so daß man das Gefäßsystem der beiden Lappen 
in innigster Verbindung miteinander findet. In jener Region, in der 
die Arterie an der ventro-medialen Ecke der Schilddrüse gelegen 
ist, konnte ich innerhalb einer Strecke von 360 u 8 Aeste derselben 
mit Sicherheit feststellen, von denen einige allerdings nicht weit 
zu verfolgen waren, andere aber nach kurzem Verlaufe in weite 
Verbindung mit dem benachbarten Plexus traten. So stellt sich 
auch die Arterie selbst als ein Teil desselben dar, der nur stellen- 
weise dadurch, daß sich ihm eine spindelförmige Mesodermzelle 
enger anschmiegt, von den benachbarten Bluträumen ausgezeichnet 
ist. Endlich fällt auch jene spärliche Anlage der Tunica accessoria 
weg !). Da die Arterie gleichzeitig ihren Platz an der ventro-medialen 
Ecke der Schilddrüse verläßt, indem sie weiter ventralwärts herab- 
zieht und sich in mehrere kleine Zweige aufspaltet, entzieht sie sich 
der weiteren Beobachtung. An Schnitten durch das Hinterende 
des rechten Lappens findet man zwar ein Gefäß, welches genau die 
gleiche Lage, wie die A. thyreoidea auf der linken Seite einnimmt. 
Doch ist es mir nicht gelungen, dieses innerhalb des medialen Gefäß- 
plexus auf seinem Wege von der linken zur rechten Seite zu unter- 
scheiden. Offenbar stand die Arterie eben im Begriffe, sich aus dem 
Plexus als besonderes Röhrchen herauszudifferenzieren. Eine Folge 
ihrer unvollständigen Entwicklung im vorliegenden Stadium ist 
auch die große Weite ihrer Lichtung, worin sie die Gefäße älterer 
Embryonen mit bereits ausgebildeter Muskelschicht wesentlich 
übertrifft und den benachbarten Lakunen noch vollständig gleicht. 

Somit ist dieser Embryo der jüngste, bei welchem die von mir 
eingangs erwähnte Eigentümlichkeit vieler Embryonen, nur eine 
einzige Schilddrüsenarterie zu besitzen, nachgewiesen werden konnte. 
Daß auf der rechten Seite gleichfalls eine Verbindung zwischen 
den lakunären Räumen der Schilddrüse und der C. externa besteht, 
kann natürlich nicht bezweifelt werden. Sie wird durch die A. 
laryngea vermittelt. Doch befinden sich die Aeste derselben vor- 


!) Die dunkle Konturlinie, die ich beim Embryo von I2 mm Länge 
an der äußeren Oberfläche des Endothels beschrieben und vermutungs- 
weise als Anlage der Elastica interna angesprochen hatte, war hier — wahr- 
scheinlich infolge einer anderen Vorbehandlung der Schnitte — nicht zu 
sehen. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 277 


läufig noch im indifferenten Zustande Auf der linken Seite aber 
zeigt die A. thyreoidea das für unsere Kenntnis von der Entwick- 
lung der Arterien überhaupt wichtige Stadium ihrer Differenzierung 
aus einem engmaschigen Netzwerk. 

Ich will an dieser Stelle einen Ueberblick über die Blutver- 
sorgung der Schilddrüse bei meinen älteren Embryonen geben und 
erst dann zur genauen Beschreibung des nächsten Stadiums über- 
gehen. Der jüngste bei dieser Zusammenstellung gezählte Embryo 
ist der eben beschriebene. Es kommen demnach im ganzen 16 Embry- 
onen in Betracht. Unter diesen befinden 'sich 6, bei denen die A. 
thyreoidea auf beiden Seiten vorhanden war, 8, bei denen sie bloß 
links und 2, bei denen das Gefäß bloß rechts bestand. In fast allen 
Fällen entsprang die Arterie nicht mehr aus der Wurzel der C. ex- 
terna, sondern aus der Carotis communis. Sie war also kaudalwärts 
gewandert. Ganz außergewöhnlich tief — analog wie bei einem der 
vier erwachsenen Meerschweinchen — lag ihr Ursprung bei einem 
Embryo von 15,2 mm Schstl., dessen Arterie trotz seiner geringen 
Größe bereits auf eine längere Strecke verfolgt werden konnte, als 
dies beim 16,5 mm langen Embryo möglich war. Sie war in diesem 
Falle nur rechts vorhanden. Ihre Abgangsstelle von der C. communis 
lag 0,6 mm kaudal von deren Bifurkationsstelle, während die beiden 
Schilddrüsenhörner beiderseits in einem Abstande von nur 0,13 mm 
vom letzteren Punkte endeten. Da der rechte Lappen eine Länge 
von 0,77 mm besaß, entsprang demnach die A. thyreoidea in seiner 
kaudalen Hälfte. Es ist mir darum wenig wahrscheinlich, daß ihre 
Wurzel ursprünglich an normaler Stelle vorhanden gewesen und 
später soweit herabgewandert sei. Ich glaube vielmehr, daß hier 
die A. thyreoidea an normaler Stelle gar nicht angelegt oder alsbald 
wieder obliteriert war und daß ihre Rolle von einen kaudalen Aest- 
chen der C. communis übernommen wurde, welches für gewöhnlich 
nicht erhalten bleibt oder vielleicht auch gar nicht zur Anlage zu 
kommen pflegt. Die gleiche Ursache möchte ich auch für den tiefen 
Ursprung der Schilddrüsenarterie in den übrigen Fällen annehmen. 
Die A. laryngea war auf beiden Seiten an normaler Stelle angelegt, 
links besaß sie nur eine Wurzel, rechts deren zwei von ungleicher 
Stärke. Die A. thyreoidea verlief unmittelbar nach ihrem Ursprung 
in schräg ventro-medialer Richtung durch das Parenchym der Schild- 
drüse hindurch, gab, an deren ventro-medialer Ecke angelangt, 
einen auf- und einen absteigenden Ast für den rechten Lappen ab, 


278 Hans Rabl: 


und bog hierauf über die ventrale Wand der Luftröhre hinweg zum 
linken hinüber. Ihr weiteres Verhalten, sowie das ihrer Aeste war 
wegen der noch sehr geringen Entwicklung ihrer Wand nicht näher 
zu verfolgen. — Der 2. Embryo mit einer rechtsseitigen A. thyreoidea 
besaß eine Scheitelsteißlänge von 25 mm. Hier befand sich der 
Ursprung des Gefäßes in gleicher Höhe mit der Spitze des Schild- 
drüsenlappens, ein Verhalten, das als annähernd normal bezeichnet 
werden kann. Immerhin lag er 0,435 mm hinter der Bifurkations- 
stelle der C. commmunis. Der Verlauf des Gefäßes war in jeder Hin- 


Pia 


Fig. 20. 


Schilddrüse und Carotiden eines 17 mm langen Embryo. 30fache Ver- 
größerung. Bezeichnung wie in den früheren Figuren. 


sicht jenem homolog, den die A. thyreoidea sinistra an den anderen 
Embryonen darbot. Die Aa. laryngeae zweigten von den Cc. externae 
an den gleichen Stellen wie in den bisher beschriebenen Fällen ab. 

Ich wende mich nun zur Schilderung des 17 mm langen Embryos, 
von dem die nächste Rekonstruktion stammt. (Textfigur 20; vgl. 
auch Textfigur 2.) Die Schilddrüse ist hier ausgesprochen hufeisen- 
förmig. Doch darf man nicht etwa aus dem Umstande, daß der 
transversale Durchmesser der Hörner von derselben Breite wie der 
kranio-kaudale des Isthmus ist, den Schluß ableiten, daß das Organ 
überall die gleiche Mächtigkeit besitzt. Es ist vielmehr der Isthmus 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 279 


stark in dorso-ventraler Richtung abgeplattet, während die Hörner 
gerade in dieser von beträchtlicher Dicke sind. Die betreffenden 
Maße habe ich bereits S. 214 mitgeteilt. Dem Embryo von 14,5mmL. 
gegenübergestellt, erscheinen die gemeinsamen Carotiden wieder in 
die Länge gewachsen. Die Aorta dorsalis ist auf der rechten Seite 
noch nachweisbar, auf ‘der linken bereits verschwunden, Die Aa. 
laryngeae entspringen wie immer aus den Wurzeln der Cc. externae., 
Sie sind wegen ihrer dünnen Wandung und der zahlreichen benach- 
barten Venen leider nur eine kurze Strecke weit von jenen zu unter- 
scheiden, so daß die Frage nach ihrer Verästelung ungelöst bleiben 
muß. Die A. thyreoidea ist nur auf der linken Seite vorhanden und 
stellt ein weites Rohr dar, das 70 u oberhalb der Spitze des linken 
Drüsenlappens aus der C. communis entspringt und einen analogen 
Verlauf wie bei dem eben beschriebenen Embryo von 16,5 mm Länge 
nimmt. Indem sie in ventro-medialer Richtung kaudalwärts zieht, 
schiebt sich zunächst in den zwischen ihr und ihrem Muttergefäße 
entstehenden Raume Gewebe des Epithelkörpers ein; dieses wird 
alsbald durch solches von der Schilddrüse verdrängt, deren Spitze 
rein dorsal von der Arterie gelegen ist, die sich aber weiter rück- 
wärts nach außen verbreitert. So gelangt das Gefäß wieder an die 
ventro-mediale Kante des Organes, wo es auch bei allen älteren 
Embryonen, mit Ausnahme jenes von 85 mm Länge angetroffen wird. 
In dieser Lage zieht es nach rückwärts und biegt — noch kranial 
vom Isthmus — auf die linke Seite hinüber. Diesen Bogen zeigt 
Fig. 11, Taf. X. Hier läßt es sich noch bis etwa zur Grenze von 
mittlerem und oberem Drittel des linken Schilddrüsenlappens 
kranialwärts verfolgen. Es verschmächtigt sich durch Abgabe von 
Aesten immer mehr, schließlich erscheint es schräg getroffen und 
verschwindet zwischen den Venen im Bindegewebe an der medialen 
Seite der Schilddrüse, ohne daß sich seine Beziehung zu ihren weiten 
Blutlakunen genauer feststellen ließe. 

Das Gefäß ist ungefähr von gleicher Weite wie beim Embryo 
von 16,5 mm Länge. Doch ist der Querschnitt größtenteils Kreis- 
rund, der Durchmesser beträgt ca. 36—40 yp. Die Wand ist von 
wechselnder Stärke. Bald wird sie nur vom Endothel und jenem 
zarten Häutchen gebildet, welches ich bereits bei jüngeren Embryonen 
erwähnt habe; bald erscheinen dem letzteren noch 1—2 Reihen 
von Mesodermzellen aufgelagert. Doch besitzen diese vorläufig 
weder in ihrer Gestalt, noch in ihrer Färbung das Gepräge glatter 


280 Hans Rabbi: 


Muskelfasern, wie dies bezüglich jener in der Wand der Carotis 
oder in noch höherem Grade bezüglich der Faserzellen in der Wand 
der Speise- und Luftröhre bereits der Fall ist. Bemerkenswerter- 
weise trägt die Arterie an zwei Stellen ihrer transversalen Strecke 
ein Divertikel, welches sich durch eine ringförmige Einschnürung 
vom Hauptstamme absetzt, so daß es zunächst den Anschein hat, 
als ob der Abgang eines Seitenastes angeschnitten wäre. Die Ver- 
folgung der Serie aber lehrt, daß dem nicht so ist. Doch glaube ich 
diesen Befund nicht anders deuten zu können, als daß hier vormals 
tatsächlich zwei Gefäße zusammenmündeten, von denen sich jedoch 
eines später zurückbildete. Wenn diese Deutung zutrifft, so wäre 
in jenen Bildern der gesuchte Beweis für die Herkunft des medialen 
Arterienbogens aus dem an jener Stelle vormals gelegenen Gefäß- 
netze gegeben. 

Was die von der Arterie ausgehenden Aeste anbelangt, so habe 
ich mit Bestimmtheit wohl nur 7 zählen können, doch muß als sicher 
angenommen werden, dab noch andere existieren, welche nur einer- 
seits wegen ihrer Kleinheit und ihrer starken Kontraktion, anderer- 
seits, weil ihr Ursprung ungünstig getroffen wurde, nicht in ein- 
wandfreier Weise beobachtet werden konnten. Die in Fig. 20 einge- 
tragenen Aeste entspringen bald aus der medialen, bald aus der 
dorsalen Seite des Hauptgefäßes und nehmen ihren Weg an der 
medialen Fläche der Schilddrüse dorsalwärts. Ueber ihr Verhalten 
im Inneren des Parenchyms ließ sich leider in keinem Falle etwas 
Genaueres ermitteln. Meine Vermutung, daß in Wirklichkeit mehr 
Aeste von der A. thyreoidea abgegeben werden, als sich mit Be- 
stimmtheit nachweisen lassen, gründet sich auf das Verhalten ihrer 
Wand, welche — wie eben erwähnt wurde — sowohl bei diesem 
wie bei dem vorher beschriebenen Embryo bereits stellenweise die 
Tunica accessoria in ihrer ersten Anlage zeigt. Denn mit ihrem Auf- 
treten muß die Neubildung von Gefäßen aufhören, da ja bekanntlich 
bloß die Kapillaren die Fähigkeit besitzen, durch Sprossung neue 
Kapillaren zu erzeugen. Diese Fähigkeit dürfte somit der A. thyreoi- 
dea innerhalb jenes Zeitraumes zukommen, in dem sich die Embryo- 
nen bis zu einer Länge von 16—17 mm entwickeln. Bei einem 
nächstälteren Embryo von 18 mm Länge ist die Arterie nicht nur 
in ihrer ganzen Ausdehnung bereits von Spindelzellen umlagert, 
sondern dieselben sind stellenweise bereits in zwei Schichten an- 
geordnet. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 281 


Nachdem im vorstehenden die erste Anlage der A. thyreoidea 
dargelegt wurde, interessiert es nun weiter, wie sich in jenen Fällen, 
in denen zunächst die Arterie nur auf einer Seite zur Ausbildung 
gelangt, die definitiven Verhältnisse mit einer Arterie auf jeder 
Seite entwickeln. Denn daß dies die Norm darstellt, möchte ich 
nicht nur aus dem übereinstimmenden Verhalten der von mir unter- 
suchten erwachsenen Meerschweinchen erschließen. Auch Tan d- 
ler, der anscheinend eine größere Zahl von Meerschweinchen in- 
jizierte, hätte sich jedenfalls nicht mit der einfachen Feststellung 
begnügt: ‚Die Arteria carotis communis gibt in der Höhe des Larynx 
ventralwärts die Arteria thyreoidea, dorsal die Arteria occipitalis 
ab‘, wenn er Gelegenheit gehabt hätte, eine andere Versorgungsart 
der Schilddrüse zu beobachten. Ebenso weiß Krause beim 
Kaninchen von keiner Varietät in betreff der A. thyreoidea (superior) 
zu berichten, während allerdings beim Menschen von demselben 
Autor ein querer Verlauf der A. thyreoidea über das Lig. crico- 
thyreoideum, ein Fehlen oder eine nur geringe Größe der A. thyreoidea 
der einen Seite und ihr Ersatz durch jene der anderen als Varietäten 
angegeben werden. Es mag ja auch beim erwachsenen Meerschwein- 
chen derartiges vorkommen, jedenfalls gehört dies aber zu den 
Seltenheiten, während sich bei den Embryonen — wie aus meinen 
oben angeführten Zahlen hervorgeht — in mehr als 50%, nur eine 
einzige Arterie vorfindet. Es steht daher außer Zweifel, daß sich 
in der weitaus überwiegenden Zahl der Fälle nachträglich auch auf 
der anderen Seite eine A. thyreoidea ausbildet. Auf welcher Grund- 
lage sich dieser Prozeß vollzieht, habe ich bereits in der Einleitung 
dieses Kapitels mit wenigen Worten gekennzeichnet; es ist jetzt 
meine Aufgabe, ihn eingehender zu schildern. 

Ich will von einem Embryo von 3 cm Länge ausgehen, dessen 
Schilddrüse ich bereits S. 225 beschrieben habe. Der Verlauf ihrer 
Hauptarterien ist aus Textfigur 21 ersichtlich. Die A. thyreoidea 
entspringt hier viel weiter kaudal als im früheren Falle, indem ihr 
weiter Trichter 0,72 mm hinter der Gabelungsstelle der C. communis 
gelegen ist. Das Verhalten der dort befindlichen Gefäße ist das 
gleiche, wie bei jüngeren Embryonen. Die C. externa zweigt auch 
hier unter rechtem Winkel ventralwärts ab, so daß ihr Anfangs- 
stück, aus welchem die A. laryngea hervorgeht, in der Rekonstruk- 
tion nicht ersichtlich gemacht werden konnte. Dagegen erkennt man 
daselbst ihre Teilung in’ zwei Aeste, von welchen der dünnere die 


282 Hians#R ab1: 


nach außen und dorsalwärts ziehende Fortsetzung des Hauptrohres, 
der weitere den gemeinsamen Stamm für die A. lingualis und maxil- 
laris externa darstellt. Die A. laryngea gibt beiderseits einen an- 
sehnlichen Zweig kaudalwärts für die Thymus ab, außerdem aber 
rechts noch einen Ast, der zunächst ein Gefäß für den Epithel- 


Ein-p21} 


Schilddrüse mit den Carotiden und der Verästelung der A. thyreoidea bei 

einem 30 mm langen Embryo. A. thy. = Art. thymi, Gl. th. a. — Glandula 

thyreoidea accessoria. Die übrigen Bezeichnungen wie in den vorhergehenden 
Figuren. 30fache Vergrößerung. 


körper entläßt und hierauf an den Kehlkopf herantritt, an dessen 
Seite er nach rückwärts zieht. Sein Ende war nicht mit Sicherheit 
zu erkennen. Dagegen fanden sich im lockeren Bindegewebe ventral 
von der Schilddrüse einige kleine Gefäße, die sich als dorsalwärts 
ziehende Abkömmlinge von ihm darstellten. Diese legen sich schließ- 
lich der ventralen Fläche der Schilddrüse unmittelbar an und ver- 
schwinden in deren dichtzelliger Kapsel. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 283 


Die A. thyreoidea zieht über die ventrale Fläche des linken 
Schilddrüsenlappens in medialer Richtung kaudalwärts, wobei sie 
ein paar kleine Gefäßchen (Textfigur 21), an ihr Parenchym abgibt. 
An der ventro-medialen Kante angelangt, entsendet sie ein starkes 
Rohr (3) dorsalwärts, das kranialwärts zurücklauft und sich in einen 
auf- und einen absteigenden Ast spaltet, welche im lockeren Binde- 
gewebe, das die Nische zwischen Kehlkopf und Speiseröhre aus- 
füllt, gelegen sind und an diese, sowie an die Schilddrüse Zweige 
abgeben. Das nächste Gefäß (4) nimmt einen ventro-medialen 
Verlauf gegen den M. sterno-hyoideus. Nun folgt ein starker Ast (5) 
mit kaudaler Verlaufsrichtung, der sich aus der dorsalen Wand der 
Arterie ablöst und dorsalwärts zieht, bis er die ventrale Wand der 
Speiseröhre erreicht. (Diese Strecke seines Verlaufes konnte in der 
Rekonstruktion nicht zur Darstellung gebracht werden.) Von da 
an verläuft er analog den oben erwähnten Arterien zwischen dieser 
und der Luftröhre. Unmittelbar hinter dem Ursprunge dieses Ge- 
fäßes liegt der eines anderen (6), welches ebenfalls kaudalwärts 
zieht; doch verbleibt es in der Fortsetzung des Hauptstammes an 
der ventro-medialen Seite der Schilddrüse. 

Schon an dieser Stelle liegt die A. thyreoidea der Schilddrüse 
nicht mehr unmittelbar an, sondern erscheint von ihr in ventraler 
Richtung abgerückt. Nun biegt sie über die Luftröhre hinüber, 
wobei sie genau in der Mittellinie einen Ast (7) an den Isthmus 
abgibt und kehrt hierauf kaudalwärts zurück. An dieser zweiten 
Umbiegungsstelle entspringt aus ihrer dorsalen Wand ein kleines 
Gefäß (8), das dorsalwärts zieht und nach kurzem Verlaufe in die 
Schilddrüse eindringt, und aus ihrer ventro-medialen Wand ein 
größeres (9), das in einem Bogen kranialwärts verläuft, dabei eine 
beträchtliche Zahl kleinster Zweige entläßt und sich später der 
Kehlkopfmuskulatur so innig anschmiegt, daß sein ferneres Ver- 
halten nicht mit Sicherheit festzustellen war. In ihrem weiteren 
kranialen Verlaufe nimmt die A. thyreoidea auf der rechten Seite 
anfangs die gleiche Lage an der ventro-medialen Kante der Drüse 
ein, wie auf der linken. Später schiebt sie sich zwischen ihr und der 
Luftröhre dorsalwärts vor, und teilt sich schließlich in der Höhe 
der dorsalen Wand der letzteren in zwei Gefäße, welche die gleiche 
Lage und Verlaufsrichtung wie jene besitzen, die von der Arterie 
in gleicher Höhe auf der linken Seite abgegeben wurden; nur daß 
das kaudale Gefäß rechts (10) bis weit über die Schilddrüse hinaus 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 19 


284 EianseRarbil: 


zu verfolgen ist, während links das gleiche Gebiet von zwei hinter- 
einander liegenden Gefäßen versorgt wird. Das Kraniale der beiden 
Gefäße, die eigentliche Fortsetzung des Hauptstammes, biegt in 
einer Entfernung von 150 u von der Spitze des rechten Hornes 
kaudalwärts um, zieht wieder ventralwärts herab und senkt sich 
etwa in der Mitte des dorso-ventralen Durchmessers der Schilddrüse 
in diese ein. 

Was die Wand der beschriebenen Arterien anbelangt, so läßt 
sich an den größeren unter ihnen bereits eine deutliche Schichtung 
der Muskelhaut erkennen; die kleineren besitzen noch rein kapillären 
Bau. Es gilt dies sowohl für die kleineren Zweige der Hauptäste 
der A. thyreoidea wie für einige aus der letzteren selbst hervor- 
gehenden Gefäßchen (z. B. 1 und 2). Infolge Kontraktion der Muskel- 
fasern ist die Lichtung sämtlicher Arterien, soferne sie damit aus- 
gestattet sind, ziemlich eng. Die A. thyreoidea selbst besitzt am 
Ursprunge einen Durchmesser von 40 1; doch verringert er sich durch 
Abgabe der Gefäße für die linke Hälfte der Drüse so sehr, daß er 
an der Stelle, an welcher das Rohr die Luftröhre kreuzt, nur mehr 
20 u beträgt. 

Ueberblickt man das Verhalten der Arterien auf der rechten 
Seite dieses Embryos, so ist man zunächst im Zweifel, welcher der 
Aeste später in Anastomose mit der A. laryngea tritt und dadurch 
zum Hauptstamme für den rechten Schilddrüsenlappen wird. Der 
Vergleich mit älteren Stadien lehrt jedoch mit Bestimmtheit, daß 
für jene Verbindung nur das mit 9 bezeichnete Gefäß in Frage kom- 
men kann. Denn es verläuft an der ventralen Seite der Schilddrüse 
kranialwärts und muß daher mit dem ebenda kaudalwärts sich 
entwickelnden Zweige der A. laryngea zusammentreffen. 

Ich wende mich nun zur Erörterung der Arterienverhältnisse 
bei den Embryonen von 50 und 68 mm Länge. Die beiden Carotiden 
erscheinen bei ihnen durch einen geschlossenen Gefäßbogen ver- 
bunden, dessen linker und rechter Schenkel als linke und rechte 
Schilddrüsenarterie kaudalwärts zieht, während der Scheitelpunkt 
_ des Bogens — entsprechend dem Verhalten der linken Schild- 
drüsenarterie jüngerer Embryonen — über der Trachea, Kranial 
vom Isthmus gelegen ist. 

Bei beiden Embryonen entspringt die A. thyreoidea sinistra 
aus der C. communis, die dextra aus der C. externa. Sie ist auf 
dieser Seite augenscheinlich aus jenem Aste der A. laryngea hervor- 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 285 


gegangen, welcher beim 3 cm langen Embryo außen, neben dem 
Kehlkopfe kaudalwärts zog. Dieser hat allmählich so sehr an Mäch- 
tigkeit zugenommen, daß das ursprüngliche Stammgefäß jetzt nur 
mehr als dünnes Zweiglein desselben erscheint. Es entspringt aus 
der Kuppe des Bogens, den die A. thyreoidea zu Beginn ihres Ver- 
laufes bildet (vgl. Textfigur 22) und behält die Richtung von deren 


Fig. 22; 
Die Schilddrüse mit ihrem Arteriensystem bei dem 68 mm langen Embryo. 
A. Igl. = Art. Iymphoglandulae, R. C. i. — Ast der Carotis interna. Die 


übrigen Bezeichnungen wie in den früheren Figuren. 15fache Vergrößerung. 


Wurzelstück bei. Auch dies spricht zugunsten der Auffassung, 
daß anfangs die Hauptmenge des Blutes dem Kehlkopf zuströmte, 
während sich das für die Schilddrüse bestimmte Gefäß erst später, 
ihrem Bedürfnisse entsprechend, erweiterte. Die A. laryngea sinistra 
erscheint dagegen, wie eben erwähnt, als direkter Ast der C. externa, 
welcher von ihr an jener Stelle abgegeben wird, wo sie den mäch- 
tigen Truncus communis für die Aa. lingualis und maxillaris externa 
19% 


286 Hans Rabl: 


entläßt, indessen sie selbst sich nach außen wendet. Die Kehlkopf- 
arterie gabelt sich alsbald in das kleinere Stammgefäß und in ein 
größeres, das für die Thymus bestimmt ist. Dasselbe erscheint 
rechts naturgemäß als Ast der Schilddrüsenarterie. 

Was den Verlauf und die Verästelung der Schilddrüsenarterie 
im speziellen anbelangt, so will ich mich begnügen, nur über jene 
Befunde zu berichten, die ich beim 68 mm langen Embryo erhoben 
habe. Zwar habe ich auch den jüngeren Embryo genau durch- 
gearbeitet und rekonstruiert; doch möchte ich meine Darstellung 
nicht allzusehr mit Detailangaben belasten und kann auf dieselben 
um so leichter verzichten, als die Unterschiede in der Anordnung 
der Gefäße zwischen beiden Stadien nur geringfügiger Natur sind. 

Ich beginne wieder mit der Beschreibung der linken A. thv- 
reoidea. Der Trichter, mit dem sie aus der C. communis entspringt, 
ist weit und liegt 0,5 mm kaudal von der Stelle, an der die A. occipi- 
talis die Carotis verläßt. Die Occipitalarterie gibt unmittelbar an 
ihrem Ursprunge einen kleinen Ast kranial- und medialwärts ab, 
der an seiner Wurzel die Carotisdrüse trägt. Dasselbe Gefäß, eben- 
falls mit der Carotisdrüse verbunden, ist auch rechts vorhanden. 
Hier wird es aber nicht von der Oceipitalarterie, sondern von 
einer anderen Arterie vom gleichen Kaliber wie diese abgegeben, 
welche gemeinsam mit ihr aus der Carotis entspringt und entlang 
der medialen Fläche der Bulla ossis tympani eine kleine Strecke 
weit kranial- und lateralwärts zu verfolgen ist. In dieser muß ich 
die C. interna erblicken, welche somit im vorliegenden Falle aus- 
nahmsweise nicht obliterierte. Es ist daher auch der linkerseits 
aus der A. occipitalis abgehende Zweig als vormaliger Ast der C. in- 
terna aufzufassen !). 

Der Verlauf der A. thyreoidea entspricht im ganzen demjenigen 
Verhalten, welches auf Grund der Befunde bei jüngeren Embryonen 
zu erwarten war. Im Genaueren stellt er sich folgendermaßen dar: 
Nach ihrem Ursprunge lagert sich die Arterie in eine die kraniale 


!) Bei diesem Embryo sind sämtliche Venen so stark mit Blut gefüllt, 
daß die Schilddrüse einem Schwamme gleicht, dessen spärliche Gerüst- 
substanz — die in Entwicklung begriffenen Follikel — einen viel geringeren 
Raum als die weiten Blutlakunen in Anspruch nehmen. Auch die Lymph- 
gefäße, die im vorliegenden Stadium nur äußerst zartwandige, rein endo- 
theliale Röhrchen darstellen, erscheinen durch ein feinkörniges Gerinnsel 
prall gefüllt, so daß sie aufs deutlichste hervortreten. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 287 


Schilddrüsenfläche tief einschneidende Furche, durch welche der 
kraniale Pol in einen breiteren dorsalen und einen schmäleren ven- 
tralen Lappen zerlegt wird. Noch innerhalb der Furche gibt sie 
zwei unbedeutende, in der Rekonstruktion nicht berücksichtigte 
Gefäße ab, welche zur Versorgung der benachbarten, ventralen 
Partie der Schilddrüse dienen. Der dorsale Lappen ist dagegen 
an das Gefäßsystem des dorsal angrenzenden Fettgewebes ange- 
schlossen, welches dem Gebiete der Carotis interna zugehört. In der 
erwähnten Furche verläuft die Arterie medialwärts und gibt an der 
medialen Seite der Schilddrüse angelangt einen starken Ast (1) 
dorsalwärts ab. Daß sein Abgang der Rekonstruktion nach an der 
ventralen Fläche der Drüse erfolgt, ist dadurch bedingt, daß die 
dorsale Kante der Drüse näher an die Mittellinie heranreicht als 
die ventrale. Er zieht anfangs in kaudaler Richtung und nähert 
sich hiebei immer mehr dem Hilus der Drüse, welcher sich in der 
Mitte ihrer medialen Fläche befindet. Dort entläßt er zunächst in 
einer Entfernung von 3 mm von seinem Ursprung einen kleinen 
Ast dorsalwärts, der nach kurzem, kranialen Verlaufe in das Drüsen- 
parenchym eintritt, vorher aber noch kleinere Reiser zur Kapsel 
abgibt. Hierauf entsendet er fast von einem und demselben Punkte 
aus vier weitere dünne Aeste nach verschiedenen Richtungen und 
dringt schließlich selbst zwischen die Follikel vor. Neben ihm liegt 
die größte, das Blut abführende Vene, welche im vorliegenden Falle 
einen Durchmesser von 0,2 mm besitzt. Die Arterie ist hingegen 
kontrahiert und weist nur eine Lichtung von 0,03 mm auf. Sie 
zerfällt im Inneren des Organes in zwei gleich große Aeste, welche 
sofort wieder je einen kleinen Ast abgeben. Die ersteren verlaufen 
ungefähr in der Mitte der Drüse innerhalb bindegewebiger Septen 
kaudalwärts und lösen sich schließlich in Zweige auf, von denen die 
Abkömmlinge des einen Astes für den dorsalen, die des anderen 
für den ventralen Teil des Hornes bestimmt sind. 

Den nächsten Zweig der A. thyreoidea (2) bildet ein kleines 
Gefäß, das von ihr nach außen abgegeben wird. Es zieht zunächst 
ventro-lateral von seinem Muttergefäß schwanzwärts und tritt 
hierauf dort, wo wieder eine starke Vene aus der ventro-medialen 
Kante der Schilddrüse hervorkommt, ins Innere derselben ein. 
Der 3. Ast erscheint von besonderer Weite, doch ist seine Wandung 
nur dünn. Unmittelbar nach seinem Ursprung teilt er sich in ein 
größeres kraniales und ein kleineres kaudales Rohr. Das erstere 


288 Hans Rabil: 


rückt in seinem Verlaufe dorsalwärts; schließlich zerfällt es in zwei, 
abermals nach entgegengesetzten Richtungen strebende Gefäße, 
von denen das kraniale schon nach kurzem Verlaufe eine neue Teilung 
eingeht. Alle diese Gefäße lösen sich in Zweige auf, die teils in die 
Wand der Speiseröhre und des Schlundes, teils in die der Luftröhre 
und in die Kehlkopfmuskulatur eindringen. Das kleinere kaudale 
Rohr ist für die Schilddrüse bestimmt, in die es aber erst nach einem 
längeren Verlauf entlang ihrer medialen Fläche eintritt. 

Nur 0,25 mm hinter dem 3. verläßt ein 4. kräftiger Ast die 
Schilddrüsenarterie in lateraler Richtung. Er lagert sich der 
ventralen Fläche der Schilddrüse an und gibt mehrere Zweige an 
sie ab. Ein 5. Ast entspringt 0,27 mm kaudal vom letzteren. Er 
gabelt sich in zwei Gefäße, die gleich ihrem Muttergefäß eine kau- 
dale Verlaufsrichtung besitzen und mit ihren Endästchen sowohl 
die Schilddrüse als das zwischen ihr und der Luftröhre, sowie das 
ventral von derselben gelegene Bindegewebe versorgen. Das mediale 
Gefäß dient auch der Blutversorgung jenes größeren, dem Isthmus 
angehörenden, jedoch über ihn kaudalwärts emporreichenden Lap- 
pens, den ich bereits S. 231 erwähnt habe. 70 » hinter dem Ursprung 
dieses 5. Astes teilt sich die A. thyreoidea in zwei große Stämme: 
der eine zieht als anastomotische Arterie zwischen dem Gefäß- 
system der rechten und linken Drüsenhälfte quer über die Trachea 
hinüber, der andere (6) verläuft in der ursprünglichen Richtung 
kaudalwärts weiter. Hiebei verschiebt er sich jedoch entlang der 
Luftröhrenwand dorsalwärts und gelangt so allmählich von der 
ventro-medialen an die dorso-mediale Kante der Drüse. Schließlich 
dringt er mit mehreren Endästen von der dorsalen Fläche aus in ihr 
Inneres ein. Auf seinem Wege lösen sich mehrere Zweige von ihm 
ab. Die kleinsten darunter teilen sich noch innerhalb des Binde- 
gewebes zwischen Luftröhre und Schilddrüse auf, andere, größere 
dringen in die letztere ein; endlich müssen zwei Gefäße noch be- 
sonders erwähnt werden, welche gleich den Enden von Ast 3 zur 
Versorgung der Wände von Trachea und Oesophagus dienen. Sie 
liegen, wie diese, in der Nische zwischen den genannten Gebilden. 
Das eine Gefäß verläuft kranialwärts, dem kaudalen Zweige von Ast 3 
entgegen, das andere zieht kaudalwärts und läßt sich noch eine 
weite Strecke über den kaudalen Schilddrüsenpol hinaus verfolgen. 

Das Verhalten der auf die rechte Seite hinüberbiegenden Fort- 
setzung der Schilddrüsenarterie ist folgendes: Zunächst entsendet 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 289 


sie fast genau in der Mittellinie ein starkes Gefäß kaudalwärts (7), 
welches in seinem Verlaufe eine große Uebereinstimmung mit dem 
eben geschilderten 6. Hauptaste erkennen läßt. Wie dieser liegt es 
anfangs an der ventro-medialen Kante der Schilddrüse, rückt aber 
später entlang der Luftröhrenwand allmählich dorsalwärts und be- 
tritt sie erst an ihrer dorsalen Kante. Schon vorher gibt es aber 
mehrere, ziemlich bedeutende Zweige ab, die von der medialen Seite 
in die Drüse eintreten; andere kleinere Gefäße scheinen auf das 
umgebende Bindegewebe beschränkt zu bleiben. Nach Abgabe 
dieses Astes rückt das Stammgefäß an die ventro-laterale Seite der 
Luftröhre und entsendet hier eine kleine Arterie (8), welche zu- 
nächst kaudalwärts verlauft und hierauf die Schilddrüse an ihrer 
Innenseite betritt. Fast gegenüber dem Ursprunge dieses G.fäßes 
gibt die A. thyreoidea medialwärts einen kleinen Ast ab (9), der an 
der Umbiegungsstelle der ventralen in die rechte Seite der Trachea 
kranialwärts bis zum Kehlkopf emporsteigt, in den er von der kau- 
dalen Seite eindringt. 

Verfolgt man die Serie in kranialer Richtung weiter, so findet 
man nach 0,1 mm, daß sich die A. thyreoidea in zwei, nahezu gleich 
große Aeste spaltet, welche beide die kraniale Richtung einschlagen. 
Der eine Ast (10) zieht sofort dorsalwärts, der andere, nur um weniges 
dünner (11) verbleibt dagegen ventro-lateral von der Luftröhre. 
Der erstere gabelt sich an der Uebergangsstelle der äußeren in die 
dorsale Seite der Luftröhre angelangt, in zwei weite, aber dünn- 
wandige Aeste, welche in der Rinne zwischen Luft- und Speise- 
röhre, der eine in kranialer, der andere in kaudaler Richtung weiter- 
ziehen. Sie versorgen diese beiden Organe und entsprechen dem- 
nach sowohl ihrer Lage wie ihrer Funktion nach jenen Arterien, 
welche auf der linken Seite von 3. und 6. Hauptaste abgegeben 
werden. Doch sind sie stärker als jene, da sie ja die einzigen sind, 
welche rechts für diesen Zweck in Betracht kommen. — Die gleiche 
Anordnung der Rr. oesophagei und tracheales zeigte — wie wir 
sahen — auch der 3 cm lange Embryo. Der Ast 11 gibt unmittelbar 
an seiner Wurzel eine Arterie in lateraler und kaudaler Richtung 
ab, welche an der ventromedialen Kante in die Schilddrüse ein- 
tritt; er verläuft hierauf 0,8 mm gerade kopfwärts und mündet 
schließlich in die weite linke Schilddrüsenarterie. 

Der Verlauf dieser letzteren ist folgender: Sie zieht zunächst 
medialwärts zum Kehlkopf, an den sie sich anschmiegt und gewinnt 


290 HanseRanbıl: 


damit jene Lage, welche beim 3 cm langen Embryo von einem Äste 
der A. laryngea beobachtet werden konnte. Ihre oberen Aeste 
sind sämtlich für den Kehlkopf bestimmt und kKranialwärts gerichtet, 
die ersten drei (die A. laryngea ist dabei nicht mitgezählt) nehmen 
dabei einen dorsalen, der 4. und stärkste einen ventralen Verlauf. 
Die ersteren versorgen die äußeren Muskeln, der letztere dagegen 
tritt durch das Lig. crico-thyreoideum medium ins Innere des Kehl- 
kopfes ein; vorher gibt er einen Ast an den M. sterno-thyreoideus 
ab. Bei Verfolgung der Serie von vorne nach hinten findet man, 
daß die Spitze des Schilddrüsenhornes in nicht unbeträchtlicher 
Entfernung dorsal von der A. thyreoidea sichtbar wird. Indem es 
sich aber schwanzwärts im dorso-ventralen Durchmesser immer 
mehr verbreitert, kommt die Arterie schließlich auch auf dieser 
Seite an seine ventro-mediale Kante zu liegen. 

Der erste für die Schilddrüse bestimmte Ast wird von ihr erst 
ca. I mm unterhalb der Spitze abgegeben; er zieht noch ein beträcht- 
liches Stück an ihrer ventralen Fläche entlang, ehe er in sie eindringt. 
Als zweiter folgt das anastomotische Gefäß zur mächtigen A. thıy- 
reoidea sinistra. Darauf rückt die Arterie dorsalwärts und dringt in 
den in der Mitte der medialen Seite der Schilddrüse befindlichen 
Hilus ein, wo sie sich analog dem auf der linken Seite sub 1 be- 
schriebenen Aestchen in eine größere Zahl starker Zweige aufteilt. 

Wie aus Textfigur 22 ersichtlich, liegt das die rechte Schild- 
drüsenarterie mit der linken verbindende Gefäß genau in der Verlän- 
gerung des ersteren, so daß es dem durch dieselbe herabströmenden 
Blute die günstigste Bahn bietet, um zur Kaudalen Häfte des rechten 
Drüsenlappens zu gelangen. Dadurch wird seine Versorgung durch 
die Arterie der linken Seite allmählich überflüssig. Beide Prozesse: 
die Ausgestaltung des Astes 11 zur Fortsetzung des Hauptstammes 
der rechten A. thyreoidea und die Rückbildung des quer vor der 
Trachea gelegenen Teiles der linken dürften Hand in Hand gehen 
und sich gegenseitig ursächlich bedingen. Das Endresultat besteht 
mutmaßlich darin, daß nach der Unterbrechung der Verbindung 
zwischen dem Arteriensystem des linken und rechten Lappens 
die starken und symmetrisch gelagerten Aeste 6 und 7 zu den Enden 
der linken bzw. rechten Drüsenarterie werden. 

Ein beinahe noch günstigeres Zwischenstadium zwischen dem 
Embryo von 3 cm Länge und den älteren Tieren mit symmetrisch 
ausgebautem Arteriensysteme darf man in dem von 5 cm erblicken. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 291 


Denn einerseits schließt er sich hinsichtlich Lage und Verlaufes 
des auf die rechte Seite hinüberbiegenden Endstückes der linken 
Schilddrüsenarterie enge an die jüngeren Embryonen an, anderer- 
seits ist die Anastomose zwischen den Arterien der beiden Seiten 
sehr leicht nachweisbar und die Lage der rechten Arterie in ihrem 
ersten Abschnitte eine derartige, daß kein Zweifel bestehen kann, 
daß sie — wie bereits mehrfach betont wurde — jenem Aste homolog 
ist, den die A. laryngea bei jüngeren Feten an der äußeren Seite des 
Kehlkopfes kaudalwärts sendet. Ihr Abstand von der ventralen 
Fläche der Schilddrüse ist in dieser Region noch beträchtlicher als 
beim 68 mm langen Embryo; erst gegen ihr hinteres Ende, wo sie 
als Fortsetzung der linken Schilddrüsenarterie erscheint, nähert 
sie sich der Drüse immer mehr und mehr. Das für die kraniale 
Partie der Drüse bestimmte große Gefäß, welches bei diesem Embryo 
schon ebenso wie bei dem älteren ausgebildet ist, muß daher auch 
eine lange Strecke in dorsaler Richtung zurücklegen, um den Hilus 
zu erreichen. Dadurch wird schon jetzt der Eindruck hervorgerufen, 
daß es nur einen Ast darstellt, während der Hauptstamm dadurch 
charakterisiert ist, daß er seine Lage zur Drüse nur allmählich 
ändert. Untersucht man einen Schnitt, der knapp oberhalb des 
Scheitels des Arterienbogens geführt ist, so findet man eine voll- 
kommene Symmetrie, indem rechts und links an der ventro-medialen 
Kante des Schilddrüsenhornes je eine Arterie gelegen ist. Nur ist 
jene der linken Seite von viel größerem Durchmesser, als die der 
rechten. Man darf wohl mit Sicherheit annehmen, daß dieser Unter- 
schied in dem Augenblicke schwindet, in welchem die transversale 
Strecke der linken Arterie obliteriert, und damit der rechten Schild- 
drüsenhälfte die gesamte Blutmenge durch die rechte Arterie allein 
zugeführt wird. 

Leider besitze ich kein Stadium, an welchem man die Öblite- 
ration des medialen Gefäßbogens beobachten könnte. Der älteste 
Embryo (85 mm Länge), der mir zur Verfügung steht, besitzt zwei 
Schilddrüsenarterien, von welchen man annehmen muß, dab von 
Anfang an die eine nur die rechte, die andere nur die linke Schild- 
drüsenhälfte versorgt habe, da sie getrennt von den Kehlkopf- 
arterien entspringen. Trotzdem habe ich auch in diesem Falle eine 
Rekonstruktion der Arterien vorgenommen, um das Verhalten 
ihrer Aeste unter den gewöhnlichen Bedingungen mit denjenigen, 
welche sie bei bestehender Anastomose zeigen, vergleichen zu 


292 Elan saRatbıl: 


können. Das Resultat meiner diesbezüglichen Untersuchungen ist 
folgendes: 

Die A. thıyreoidea s. entspringt aus der C. communis, die A. 
thyreoidea d. aus der C. externa. Es hat somit auf dieser Seite 
keine Wanderung der Gefäßwurzel in Kaudaler Richtung stattge- 
funden. Beide Schilddrüsenarterien verlaufen zunächst kranial- 
wärts, schlingen sich hierauf im Bogen um die Spitze der Drüse 


\IG- Ir thy. la. 


Bie-228: 
Die Schilddrüse mit ihrem Arteriensystem bei dem 85 mm langen Embryo. 


Tr. th.-la. = Truncus thymo-laryngeus, V. H. = Ventraler Hauptast. Die 
übrigen Bezeichnungen wie in den früheren Figuren. 12fache Vergrößerung. 


und ziehen an ihrer medialen Seite herunter. Auf der Kuppe des 
Bogens entlassen sie je einen starken Ast (1), welchen man als ven- 
tralen Hauptast bezeichnen kann, denn er ist von ansehnlicher 
Länge und wird in seinem ganzen Verlaufe nahe dem Uebergange 
der medialen in die ventrale Fläche der Schilddrüse angetroffen, 
während die A. thyreoidea selbst nahe dem Uebergange der medialen 
in die dorsale Fläche gelegen ist. 

Was das nähere Verhalten der Schilddrüsenarterien anbelangt, 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 293 


so ergibt sich aus Textfigur 23 bezüglich jener der linken Seite, 
daß sie nach Abgabe des ventralen Hauptastes zunächst einen 
kleinen Zweig lateralwärts zur dorsalen Kante der Schilddrüse (2) 
und hierauf einen etwas größeren medialwärts entsendet (3). Dieser 
ist für die Wand der Speiseröhre bestimmt. Es folgen drei weitere 
Aeste an die Schilddrüse (4—6). Schließlich teilt sich die Arterie 
in zwei große Gefäße, die anfangs in transversaler Richtung neben- 
einander liegen. Das laterale, das eine etwas größere Weite besitzt (7), 
rückt allmählich in den Hilus hinein, gibt dorsalwärts einen starken 
Ast ab, der rasch in dünne Zweige zerfällt, welche die dorsale Region 
der Schilddrüse versorgen und spaltet sich hierauf im Inneren des 
Organes in zahlreiche Gefäße auf, die zwischen den Follikeln ver- 
schwinden. Das mediale Gefäß behält die frühere Verlaufsrichtung 
der A. thyreoidea bei. Es entsendet in seinem weiteren kaudalen 
Verlauf mehrere kleine Aeste an die Schilddrüse, an die Wand der 
Luft- und Speiseröhre sowie für das umgebende Gewebe (8&—15). 
Die für die Schilddrüse bestimmten Aeste treten teils an der dor- 
salen, teils an der medialen Seite in das Organ ein. Der stärkste 
darunter ist der letzte, der an Weite seinem Muttergefäß nur wenig 
nachsteht, und sich in ein größeres kraniales und ein kleineres dor- 
sales Gefäß teilt. Der Endabschnitt der Schilddrüsenarterie ist noch 
über das Organ hinaus als starkes Rohr, das in der Nische zwischen 
Luft- und Speiseröhre gelegen ist, kaudialwärts zu verfolgen. 
Der ventrale Hauptast (1) ist zum größten Teile für die Schild- 
drüse allein bestimmt; immerhin entsendet auch er einige Zweige 
an die Wand der Luftröhre. Sein erster kräftiger Zweig zieht kranial- 
wärts zur ventralen Muskulatur des Kehlkopfes. Ungefähr an der 
Grenze zwischen kranialem und mittlerem Drittel der Drüse teilt 
sich der Hauptast, nachdem er bereits vorher mehrere kleine Gefäße 
an die Drüse abgegeben hatte, in zwei große Aeste, von welchen der 
eine alsbald an die ventrale Seite der Drüse rückt, um von da in 
ihr Inneres einzudringen, während der andere seine ursprüngliche 
Lage beibehält und sich erst am Isthmus in mehrere Zweige auf- 
teilt, welche das Organ an seiner ventro-medialen Kante betreten. 
Die Verästelung der rechten Schilddrüsenarterie vollzieht sich 
in folgender Weise: Nach Abgabe des ventralen Hauptastes (1) 
entläßt sie zunächst ein Gefäß kranialwärts zum Schlunde (2), dann 
ein dünnes Zweiglein zur Schilddrüse (3) und als 4. Ast ein starkes 
Gefäß, das sofort in den Hilus eintritt und sich analog dem 7. Aste 


294 Hans Rabl: 


der linken Arterie verhält. Gegenüber der Abgangsstelle des letz- 
teren entspringt ein kleiner Zweig, der in dorso-medialer Richtung 
zur Speiseröhre zieht (5). Etwas unterhalb folgt ein analoger, der 
für die Luftröhre bestimmt ist (6) und ihm gegenüber liegt der 
weite Ursprungstrichter eines Gefäßes vom Kaliber des 4. Astes. 
Dieses rückt an der dorsalen Kante der Schilddrüse nach außen, 
verdünnt sich immer mehr durch Abgabe zahlreicher Zweige, die 
alle in die Schilddrüse eindringen und verschwindet ungefähr an der 
Grenze von mittlerem und hinterem Drittel derselben. Nun folgt 
eine längere astlose Strecke der Hauptarterie; weiterhin gibt sie 
mehrere dünne Zweige (8, 10, 13, 14) an die Wand der Luft- und 
Speiseröhre und drei starke Aeste (9, 11, 12) an die Schilddrüse ab. 
Als dünnes Rohr setzt sie sich schließlich noch weit jenseits des 
Schilddrüsenpoles kaudalwärts fort. 

Der ventrale Hauptast dieser Seite ist im oberen Teile seines 
Verlaufes glatt. Als erster Ast tritt ein Gefäß auf, das in ventro- 
medialer Richtung nach vorne zieht und vollkommen dem oben 
erwähnten, für den Kehlkopf bestimmten Gefäße der rechten Seite 
entspricht. Es folgen mehrere Aeste, die in dorso-lateraler Richtung 
zur Schilddrüse ziehen und an der ventro-medialen Ecke in sie 
eindringen. Der stärkste davon ist der 3. in der Reihe, nach dessen 
Abgabe der Rest des Hauptstammes ventralwärts rückt. Er ent- 
sendet noch einen 4. Ast in dorsaler Richtung und lagert sich schließ- 
lich in die Rinne zwischen die Mm. sterno-hyoidei und thyreo- 
hyoidei ein, die er mit seinen Endzweigen versorgt !). 

Was die Venen anbelangt, so vereinigen sie sich zu einem Längs- 
gefäß, das neben dem ventralen Hauptaste der Arterie nach rück- 
wärts zieht und am Hinterende der Schilddrüse in die V. jugularis 
interna einmündet. 

Vergleicht man auf Grund der vorstehenden Beschreibung die 
Verästelung der Arterien bei diesem Embryo mit jener bei den 
50 und 68 mm langen Embryonen, so ergeben sich einige recht auf- 
fallende Verschiedenheiten. Doch sei nur eine hervorgehoben: das 
anscheinende Stammgefäß liegt hier dorsal, während es bei den 
jüngeren Embryonen am Uebergang der medialen in die ventrale 
Seite, also an der Stelle des ventralen Hauptastes gelegen ist. Auch 


!) Der M. thyreo-hyoideus fehlt auf der linken Seite. Das gleiche Ver- 
halten habe ich auch bei anderen Tieren beobachten können. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 295 


bei den letzteren findet sich ein Gefäß in der seitlichen Rinne 
zwischen Speiseröhre und Luftröhre. Aber dieses Gefäß — manch- 
mal sind es auch mehrere Gefäße, die hintereinander liegen — ist 
ein Ast des ventralen Hauptstammes, nicht der Hauptstamm selbst. 
Dasselbe finde ich auch bei solchen Embryonen, die mit dem 
85 mm langen Fetus darin übereinstimmen, daß sie gleichfalls 
zwei voneinander isolierte Schilddrüsenarterien besitzen. Auch bei 
diesen liegt das Hauptgefäß ventral und entsendet dorsalwärts 
bald nur einen, bald mehrere Zweige, welche gleich dem Stamme 
der Schilddrüsenarterie beim ältesten Embryo in der Nische zwi- 
schen Luft- und Speiseröhre weiterziehen. Es ist daher möglich, 
daß auch beim letzteren ursprünglich das meiste Blut der Schild- 
drüse auf dem Wege des ventralen Hauptastes zugeführt wurde, 
daß also dieser anfangs auch hier die eigentliche Schilddrüsen- 
arterie bildete, und daß sich das dorsale Gefäß erst später zur 
Hauptarterie der Drüse entwickelte. Die Veranlassung zu dieser 
Aenderung im Gefäßsysteme müßte in dem Umstande erblickt 
werden, daß die für die Schilddrüse bestimmten Aeste des dorsalen 
Längsstammes allmählich eine größere Bedeutung gewannen als jene 
der ventralen. Sehen wir doch beim 85 mm langen Embryo die 
größten Aeste, die in das Parenchym der Drüse eindringen — rechts 
ist es der 7., links der 4. und 7. Ast —, aus dem dorsalen Längs- 
gefäße hervorgehen, während sie bei den jüngeren Embryonen 
ausschließlich Aeste des ventralen Rohres sind. 

Die zweite Möglichkeit, die in Betracht gezogen werden muß, 
ist die, daß beim älteren Embryo ein Ausnahmefall vorliegt, indem 
hier von Anfang an das dorsale Längsgefäß das ventrale an Größe 
übertraf und die größeren Aeste zur Schilddrüse entsandte. Dafür 
spricht, daß die beim erwachsenen Meerschweinchen bestehenden 
Verhältnisse sich unmittelbar an die bei der Mehrzahl der Embryonen 
beobachteten, nicht aber an die vom 85 mm langen geschilderten 
anschließen. Eine sichere Entscheidung in dieser Frage kann wegen 
der geringen Zahl der vorliegenden Vergleichsobjekte natürlich 
nicht gefällt werden. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, die Erfahrungen, die mir 
das Studium der Arterienentwicklung der Schilddrüse gebracht 
hat, zur Erörterung einiger Fragen betreffend die Entwicklung der 
Arterien im allgemeinen zu verwerten. Dabei möchte ich meinen 


296 FramisaRr asbıle 


Standpunkt in denselben neuerlich kennzeichnen. Es sei gleich im 
voraus bemerkt, daß ich nichts von dem zurückzunehmen habe, 
was in meiner Arbeit über ‚Die erste Anlage der Arterien der vor- 
deren Extremitäten bei den Vögeln‘ niedergelegt ist. 

Vor allem muß nochmals hervorgehoben werden, daß die Ge- 
fäße, welche durch lange Zeit allein in der Schilddrüse nachweisbar 
sind, weite Röhren darstellen, die den epithelialen Platten, Strängen 
und Bläschen direkt anliegen, und deren Wand nur von einem 
dünnen Endothel gebildet wird. Minot hat bekanntlich Gefäße 
dieser Art in einer größeren Zahl von Organen beschrieben und 
für sie den Namen ‚Sinusoids‘“ vorgeschlagen. Sie verbinden sich 
vielfach miteinander und bilden dadurch einen engmaschigen Plexus. 
Ich habe denselben zwar nicht nach der Methode der plastischen 
Rekonstruktion dargestellt, jedoch mich durch Zeichnung der auf- 
einander folgenden Schnitte und durch Vergleich derselben mittels 
Pausen von den zahlreichen Anastomosen, welche jene Röhren 
untereinander eingehen, in vielen Fällen überzeugt. Der Plexus 
wird von Aesten der C. communis und C. externa gespeist und 
besitzt sein Abflußrohr in der V. jugularis. Doch hat man sich 
selbstverständlich nicht vorzustellen, daß das Gefäßsystem der 
Schilddrüse von seiner Umgebung isoliert sei; es steht vielmehr mit 
den Gefäßen des benachbarten lockeren Bindegewebes in innigstem 
Zusammenhang. Auch diese bilden einen Plexus, welcher sich aber 
von dem der Schilddrüse vor allem durch die größere Weite seiner 
Maschen unterscheidet. Er vermittelt den Uebergang des eng- 
maschigen Schilddrüsenplexus in die zuführenden Arterien und 
abführenden Venen. 

Ich zweifle nicht, daß diese Gefäßnetze denjenigen gleichen, 
welche Evans teils an Hühner-, teils an Säugetierembryonen 
durch Injektion nachgewiesen hat. Auch dort sind überall 
bald enge, bald weitmaschige Plexus vorhanden, welche sich von 
dem seit langem bekannten Gefäßplexus der Area vasculosa von 
Embryonen nur insoferne unterscheiden, als sie nicht in einer Ebene, 
sondern zumeist im Raum entwickelt sind. Die Weiterentwicklung 
der Gefäßnetze erfolgt in der Weise, daß die Differenzierung der 
Gefäßwand sowohl von der arteriellen wie von der venösen Seite 
aus immer weiter fortschreitet und dadurch immer neue Teile des 
Plexus in Arterien bzw. Venen umgewandelt werden. In vielen 
Gefäßnetzen kommt es auch zu einer bedeutenden Rückbildung 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 297 


bestehender Verbindungen, durch welche erst das Hauptgefäß 
isoliert wird. Dieser Prozeß dürfte aber im vorliegenden Falle 
keine große Rolle spielen, denn die Zahl der sicher nach- 
weisbaren Hauptäste der A. thyreoidea ist, wie wir sahen, 
bei jüngeren Embryonen nicht größer, sondern vielmehr — offenbar 
wegen ihrer geringen Weite — kleiner als bei den älteren Feten. 
Er erscheint nur insoferne von Bedeutung, als ihm diejenigen Teile 
des Plexus zum Opfer fallen müssen, welche in der ersten Anlage 
die direkte Verbindung der arteriellen Lakunen mit den venösen 
vermitteln, da arterio-venöse Anastomosen in der Schilddrüse un- 
bekannt sind !). Das Kapillarsystem, welches im ausgebildeten 
Organe diesen Uebergang besorgt, glaube ich als Neubildung be- 
trachten zu müssen, da es mir schwer vorstellbar erscheint, daß 
sich die weiten Lakunen des Embryo in die engen Kapillaren des 
erwachsenen Tieres umgestalten könnten. 

Die hier vertretene Auffassung von der Entwicklung der Ar- 
terien deckt sich im großen und ganzen mit jener, welche von Elze 
als ‚„‚Netztheorie‘‘ bezeichnet und in einer Arbeit, deren zweiter 
Teil erst im Jahre 1919 erschienen ist, aufs lebhafteste bekämpft 
wurde. Es obliegt mir daher die Aufgabe, mich mit dieser näher zu 
befassen. Nach Elze besagt die Netztheorie, ‚daß das Blutgefäß- 
system in Form eines ‚indifferenten Kapillarplexus‘ angelegt werde, 
aus dem erst sekundär Arterien und Venen infolge Bevorzugung 
einzelner Bahnen durch den Blutstrom herausgebildet würden“ 
(1913, S. 221). 

Bezüglich des Ausdruckes ‚‚indifferenten Kapillarplexus‘“ sei 
auf das Obengesagte verwiesen. Der Plexus ist indifferent, soferne 
er mit Rücksicht auf die noch fehlende akzessorische Gefäßwand 
der ihn zusammensetzenden Röhrchen weder arteriellen noch venösen 
Charakter an sich trägt. Da dieses Merkmal aber gerade den Cha- 
rakter der Kapillaren ausmacht, muß Elze ohne weiteres zuge- 
geben werden, daß in jenem Ausdruck ein Pleonasmus gelegen ist. 
Immerhin lassen, wie ich hinzufügen muß, gewisse Teile der Plexus 
eine typische Lagerung im allgemeinen nicht vermissen. Dadurch 
ist es möglich, die späteren Hauptstämme von ihren Aesten zu 


!) Arterielle und venöse Lakunen sind ihrem Baue nach natürlich 
nicht verschieden. Ich verstehe unter ersteren diejenigen, die sich an Arterien 
anschließen, unter letzteren jene, aus denen das Blut direkt in die Venen 
abfließt. Die ersteren werden zu Arterien, die letzteren zu Venen. 


298 Hans Rabl: 


unterscheiden, wenn auch die letzteren die gleiche Weite wie die 
ersteren besitzen. Ich erinnere nur daran, daß die in Differenzierung 
begriffene Schilddrüsenarterie lediglich an ihrem Verlaufe medial 
von der Drüse zu erkennen ist. In ähnlicher Weise sind die künf- 
tige Aorta und die künftige V. umbilicalis durch ihre Lage als Rand- 
gefäße eines Plexus vorgezeichnet (Evans, 9). In anderen Fällen 
erscheint allerdings der Plexus anfangs völlig regellos angeordnet. 
Offenbar aus diesem Grunde erhebt Elze gegen die Netztheorie den 
Vorwurf, daß sie ‚‚in ihren Konsequenzen dazu führen würde, ... der 
vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Gefäßsystems ihre Grund- 
lage zu entziehen‘ (1913, S. 221). Dazu möchte ich bemerken, daß 
es allerdings befremden mag, bei dem Embryo der einen Tierklasse 
ein Netz vorzufinden, wo bei dem einer anderen ein glattes Rohr 
gelegen ist. Man darf aber nicht vergessen, daß auch im ersteren 
Falle die Arterie bereits angelegt ist, indem sie von Anfang an einen 
Faden dieses Netzes darstellt. Nur läßt sie sich wegen ihrer vielen 
seitlichen Verbindungen und vielleicht auch wegen ihres unregel- 
mäßigen Verlaufes zunächst nicht weiter verfolgen. Daher tritt sie 
erst in dem Maße in Erscheinung und wird ihre Homologisierung 
möglich, als sie sich aus dem Netze herausdifferenziert. 

Den breitesten Raum in den Ausführungen Elzes nimmt seine 
Polemik gegen Thoma ein, in welcher er die Ungültigkeit der 
histo-mechanischen Gesetze dieses Forschers zu erweisen sucht. 
Damit glaubt er die Netztheorie an ihrer Wurzel zu treffen, was ich 
jedoch nicht zugeben kann. Denn die Thomaschen Gesetze 
weisen nur auf jene Momente hin, von welchen nach der Meinung 
ihres Autors die Differenzierung von Arterien und Venen aus dem 
Kapillarplexus abhängig ist. Wären diese Gesetze auch als unrichtig 
widerlegt, so wäre damit noch nicht gesagt, daß die Differenzierung 
nicht durch andere Faktoren bedingt sein Könnte. 

Ohne auf Elzes Kritik des ersten und zweiten Gesetzes ein- 
zugehen (das dritte beschäftigt sich mit der Histogenese der Gefäß- 
wand und wurde daher von Elze außer Betracht gelassen), muß 
ich bezüglich des vierten Gesetzes gestehen, daß ich in der Beurteilung 
desselben einer Meinung mit Elze bin. Das vierte histo-mecha- 
nische Gesetz Tho mas lautet nach der im Jahre 1911 gegebenen 
Formulierung: ‚Die Neubildung von Kapillaren ist abhängig von 
dem in den Kapillaren herrschenden Blutdruck und stellt sich an 
denjenigen Stellen der Kapillarbezirke ein, an welchen der zwischen 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 299 


dem Kapillarinhalte und der Gewebsflüssigkeit bestehende Druck- 
unterschied einen gewissen Schwellenwert p überschreitet. Dieser 
Schwellenwert ist jedoch in den verschiedenen Kapillarbezirken 
je nach den Eigenschaften der die Kapillaren umgebenden Gewebe 
verschieden groß‘ (S. 36). Demgegenüber bin ich mit Elze der 
Ueberzeugung, daß nicht der Blutstrom, sondern das Bedürfnis der 
wachsenden Gewebe nach den im Blute enthaltenen spezifischen 
Nährstoffen — nach Elze ist es vor allem das Sauerstoffbedürfnis 
der Gewebe — die erste Anlage der Gefäßplexus bedingt und für 
ihre weitere Ausbildung richtunggebend ist. Uebrigens darf nicht 
unerwähnt bleiben, daß, als Tho ma obigen Gedanken zum ersten- 
mal aussprach (1893), er hinzufügte: „Es ist dies zunächst eine 
Hypothese, doch darf man von dieser Hypothese aussagen, dab 
sie alle vorliegenden Erfahrungen erklärt und neue Ausblicke er- 
öffnet.“ Gleichzeitig gab Th o ma aber auch derselben Anschauung 
Ausdruck, welche ich soeben der seinen gegenübergestellt habe. 
Er schreibt nämlich: „Der Ausgangspunkt und die Ursache der 
Gefäßbildung ist in dem Stoffwechsel der Gewebe zu suchen“ (S. 49). 
Und an anderer Stelle: ‚Der Gewebsstoffwechsel bestimmt aber 
außerdem, wie man wohl annehmen darf, die für die einzelnen 
Organe charakteristische Anordnung und Gestaltung der Kapillaren 
und den sehr ungleichen Gefäßreichtum des Kapillargebietes“ 
(S. 48). Ich stimme mit Elze darin überein, daß neben dieser Auf- 
fassung für das vierte histo-mechanische Gesetz kein Platz ist. 
Daß Beziehungen zwischen der Neubildung der Kapillaren und der 
Druckdifferenz innerhalb und außerhalb derselben bestehen können, 
will ich nicht bezweifeln. Falls der Gewebedruck größer als der in 
den Kapillaren herrschende Druck ist, so dürfte er die Bildung von 
Sprossen verzögern; ist er geringer, so dürfte er sie erleichtern. 
Wie aber erklärt es sich, daß in dem lockeren Bindegewebe rings 
um die Schilddrüse der Plexus weitmaschiger ist, die Vermehrung 
der Kapillaren also in viel geringerem Grade erfolgt als zwischen 
den Epithelmassen der Drüse selbst, die den sprossenden Blut- 
gefäßen sicherlich einen beträchtlichen Widerstand entgegensetzen ? 
Das schließt die Annahme, ‚‚daß Steigerung des Blutdruckes Kapillar- 
neubildung veranlasse“, wohl mit Sicherheit aus. 

Denselben Standpunkt nimmt auch Roux ein. Indem er auf 
einige Tatsachen hinweist, die seiner Meinung nach mit dem vierten 
histo-mechanischen Gesetze Thomas unvereinbar sind, fährt 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 20 


300 HansRabl: 


er fort: ,„... Ich leite dagegen die Vermehrung der Zahl der Blut- 
kapillaren von der gesteigerten Größe ihrer spezifischen Funktion, 
von verstärkter Diffusion durch ihre Wandung hindurch, infolge 
verstärkten Stoffverbrauchs im zugehörigen, sich aktiv selbst er- 
nährenden Parenchym ab“ (1911, S. 201). Die genauere Vorstellung 
Roux’ über die Ursache der Neubildung der Kapillaren, welche 
er auf ihre Funktion zurückführt, geht aus folgenden Sätzen hervor: 
„Als diese Funktion der Kapillaren betrachte ich den Hindurchtritt 
von Stoff durch die Kapillarwandung zufolge der osmotischen 
Permeabilität der Wandung: je mehr Stoff vom Parenchym ver- 
braucht wird, um so mehr ist die äußere Wand der Kapillare osmotisch 
für die am meisten verbrauchten Stoffe entlastet, um so mehr diffun- 
diert von diesen Stoffen hindurch. So paßt sich erstens die Kapillar- 
wand qualitativ an besseren Verbrauch jedes Organes an (s. Ges. 
Abh. IS. 314). Und wenn die mittlere Verbrauchs- und daher auch 
die mittlere Diffusionsgröße steigt, wird nach meiner Auffassung 
an den Stellen stärkster Diffusion der Kapillarschlinge der besondere 
Mechanismus der Sprossung der Kapillarwand ausgelöst, die Spros- 
sen nähern sich einander entsprechend dem von mir an Furchungs- 
zellen nachgewiesenen „zytotropischen Vermögen“ (Arch. Ent.- 
Mech. I) und bilden eine neue, den Bezirk teilende Kapillare, und 
so neue kleinere Ernährungsbezirke. Also durch den Verbrauch, 
nicht durch den Blutdruck wird diese Regulation bewirkt. Dieser 
Modus scheint mir mehr zu angemessener Regulation geeignet als 
die Vermittlung durch den Blutdruck in der Kapillare und entspricht 
mehr dem allgemeinen Prinzip. der funktionellen Anpassung. (1912, 
S. 201.) Auch Evans, der im übrigen ein Anhänger der Thoma- 
schın Theorien ist, betont, daß die Kapillaren nicht gleichmäßig 
nach allen Richtungen auswachsen und dadurch sukzessive in die 
verschiedenen Zonen eindringen, sondern daß sie offensichtlich durch 
den Charakter und die Bedürfnisse der verschiedenen Gewebe ge- 
leitet werden, indem sie die einen früh, die anderen bemerkenswert 
spät erreichen. Daher gibt es während aller Frühstadien im Wachs- 
tum des Embryo vaskularisierte und nicht vaskularisierte Bezirke 
(1909, S. 514). Von großer Bedeutung erscheint in diesem Zusammen- 
hang auch das von Evans beobachtete Verschwinden von Gefäßen, 
aus gewissen Bezirken, das Hand in Hand mit der fortschreitenden 
Differenzierung der Gewebe stattfindet. So wird beispielsweise die 
Anlage der vorderen Extremität anfangs von einem gleichmäßig 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 301 


verteilten Kapillarnetz durchzogen ; später treten aber darin Regionen 
auf, welche von den Kapillaren gemieden zu werden scheinen. Es 
sind die Stellen, an denen die Knorpeln und Muskeln zur Differen- 
zierung gelangen. 

Wenn es demnach einerseits als feststehend angesehen werden 
darf, daß sich der Gefäßplexus in seiner ersten Anlage unabhängig 
von mechanischen Bedingungen entwickelt, so dürften doch anderer- 
seits die Wirkungen des Blutstromes bei seiner ferneren Um- 
bildung in Arterien und Venen von maßgebender Bedeutung 
sein. Hierin stimmen Thoma, Roux und Elze überein. Ich 
verweise auf Tho mas erstes histo-mechanisches Gesetz, demzu- 
folge das Wachstum des Querdurchmessers, also des Umfanges der 
Gefäßlichtung abhängig von der Geschwindigkeit des Blutstromes 
ist. Auch Ro ux sagt, obgleich er dieses Gesetz verwirft: „... Da- 
gegen werden die Gestalt und Weite der Lichtung, sowie die Dicke 
der Wandung größtenteils durch nach innen von der Gefäßwand 
gelegene Faktoren; durch die Eigengestalt des Blutstrahles, durch 
die Blutmenge, den Blutdruck und durch das intermittierende oder 
kontinuierliche Strömen des Blutes verursacht‘ (1910, S. 70). Von 
besonderer Wichtigkeit ist ferner folgende Stelle: „Alle Blutgefäße 
werden als Kapillaren angelegt. Ein Teil derselben wächst zunächst 
selbständig weiter. Vielfach aber werden durch Steigerung des 
mittleren Blutdruckes und der mittleren durchfließenden Flüssig- 
keitsmenge entsprechend gelegene Kapillaren bei Vergrößerung des 
Netzes an den Zufuhr- s. Verteilungsstellen des Blutes zu Arterien, 
an den Sammelstellen zu Venen umgebildet‘‘ (1895, S. 815). Selbst 
Elze gibt zu, daß neben anderen Eigenschaften des Gefäßbaumes 
„die Dicke und der Bau der Wand, die Weite!) und Gestalt der 


1) Die Weite eines Gefäßes beruht bei gleichbleibender Spannung auf 
dem Flächenwachstum seiner Wand. Solange die Wand nur aus Endothel- 
zellen besteht und das Gefäß daher den Charakter einer Kapillare besitzt, 
wird seine Weite meiner Meinung nach wohl in erster Linie durch die In- 
tensität des Stoffwechsels des unmittelbar von ihm versorgten Gewebes 
bestimmt. Erst wenn es zur Entwicklung der akzessorischen Gefäßhaut 
kommt, dürften die Faktoren des Blutstromes zu größerer Wirksamkeit 
gelangen. Doch bleibt der Gewebestoffwechsel auch dann noch die letzte 
Ursache der an den Gefäßwänden sich abspielenden Vorgänge, nur daß 
sein unmittelbarer Angriffspunkt, nicht die Wand der Arterie, sondern 
die der nachgebildeten Kapillaren ist. Das lehren auch die genauen Un- 
tersuchungen Thomas, deren Ergebnisse er folgendermaßen zusammen- 


20 


302 Hans Rabl: 


Lichtung, d. h. die Kreis- oder Ellipsenform‘“, ‚im wesentlichen als 
Anpassungen an die Bedingungen des Blutstromes bzw. durch die 
Faktoren des Blutstromes bedingt erscheinen‘ (1919, S. 86). 

Auf die Verhältnisse in der Schilddrüse angewendet, heißt das 
also: Während die Entwicklung und Vermehrung der Blutlakunen 
zwischen den Epithelien auf der Tätigkeit von Faktoren beruhen, 
welche außerhalb der Blutgefäße lokalisiert sind, muß die Differen- 
zierung der A. thyreoidea und ihrer Aeste aus dem Plexus auf eine 
Beeinflussung ihrer Wände durch den Blutstrom selbst zurück- 
geführt werden. 

Trotz der Gegnerschaft Elzes gegen die Netztheorie im all- 
gemeinen glaube ich, daß er im vorliegenden Falle meinen Ausfüh- 
rungen beipflichten dürfte, da er immerhin für gewisse Gefäße 
ihre Entwicklung aus Netzen zugibt. (A. spinalis anterior des 
Schweines, Nabelvene und Hirnvene des Huhnes, teilweise auch die 
Arterien der Hand.) Unter Hinweis auf diese Fälle schreibt er: 
„Betrachtet man die eben erwähnten Beispiele näher, so findet man, 
dab die netzförmigen Vorstadien der späteren Stämme sich in 
Körperbezirken finden, in denen ein sehr lebhaftes Wachstum statt- 
findet und also ein großer Sauerstoffbedarf besteht, was übrigens 
auch Evans (1909 a, S. 294) hervorhebt. Den Ausführungen im 
ersten Teil dieser Studien (1913) entsprechend werden in diesen 
Bezirken sehr frühzeitig Kapillarnetze gefunden. Die starken Wachs- 
tumsvorgänge erfordern die große Austauschoberfläche, welche 
ein Kapillarnetz im Gegensatz zu einem einfachen Rohr bietet, 
weshalb eben statt des einfachen Rohres ein Kapillarnetz gebildet 
wird. Da dieses Netz an Stellen gelegen ist, wo später nach fort- 
geschrittener Entwicklung ein einfaches Rohr genügt, muß es als 
selbstverständlich betrachtet werden, daß nicht noch ein neues Ge- 
fäßrohr in dieses Gebiet einwächst, sondern Teile des ursprünglichen 
Netzes zum Aufbau des einheitlichen Rohres verwendet werden. 


faßt: „Man wird somit unmittelbar darauf hingewiesen, daß das Kapil- 
largebiet einen wesentlichen Einfluß auf die Strömung des Blutes in den 
Arterien ausübt. Im Anschluß an die Ergebnisse des vorhergehenden Kapitels 
kann man sich vorstellen, daß die ÖOrganparenchyme selbständig die 
Blutmenge bestimmen, welche in der Zeiteinheit ihre Kapillaren durchströmt. 
Sie bestimmen damit selbstverständlich auch die Blutmenge, welche in der 
Zeiteinheit durch die zuführenden Arterien der Organe und durch das Herz 
abfließt‘“ (1893 S. 83). 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 303 


Daß dieser Entwicklungsgang aber eine sekundäre Anpassung dar- 
stellt, ist ebenso sicher, wie daß es nicht die Faktoren des Blut- 
stromes sind, die die Ausbildung des einfachen Rohres bedingen.‘ 

Zum letzten Satze sei zweierlei bemerkt: erstens, daß nicht nur 
in diesem Falle, sondern überhaupt die jeweilige Blutversorgung 
eines Bezirkes als Anpassung an die Bedürfnisse desselben auf- 
gefaßt werden muß; zweitens, daß es erst bewiesen werden müßte, 
daß die Faktoren des Blutstromes bei der Ausbildung des einfachen 
Rohres keine Rolle spielen. Erklärt doch, wie wir sahen, selbst 
Elze, daß der Bau der Gefäßwand durch sie bestimmt wird. Das 
heißt doch nichts anderes, als daß sie es sind, die eine bevor- 
zugte Kapillare in ein Arterienrohr umzuwandeln vermögen. Ebenso 
muß auch der Wegfall jener Faktoren in überzähligen Aesten 
deren Rückbildung begünstigen. 

Da Elze die Gültigkeit der Netztheorie für gewisse Ge- 
fäße zugibt, sehe ich den Grund nicht ein, warum er sie für 
andeıe, insbesondere für die großen, zurückweist. Haben doch 
gerade die prächtigen Injektionspräparate von Evans und die 
plastischen Rekonstruktionen anderer amerikanischer Forscher die- 
selben Verhältnisse in der Anlage der großen wie deı kleineren Ge- 
fäße aufgede.kt. Man betrachte nur die Figg. 1, 2und3beiEvans 
(S. 504). Hier erscheint zu beiden Seiten des Medullarrohres ein 
Netzwerk, das sich weiterhin nach rückwärts in jenes fortsetzt, 
welches die Region des Primitivstreifens umfaßt und dessen medialer 
Abschluß die Anlage der Aorta bildet. Die Aorta erscheint somit 
— wie bereits oben erwähnt wurde — als Randgefäß, das sich nur 
durch seine Lage, aber — mit Rücksicht auf den geringen Ent- 
wicklungsgrad des Embryo — noch keineswegs durch den Bau 
seiner Wand von den übrigen Teilen des Netzes unterscheidet. Ihre 
Differenzierung aus demselben erfolgt dadurch, daß ihre zahlreichen 
Aeste atrophieren, während sie selbst teils durch Dehnung, teils 
durch Einbeziehung benachbarter Maschen des Netzes an Weite 
zunimmt. Es ist derselbe Weg, auf dem beispielsweise die A. spinalis 
anterior gebildet wird, nur daß das Gefäßnetz, aus dem sich die 
Aorta differenziert, frühzeitig auftritt, während die A. spinalis 
anterior aus einem Netze entsteht, das aus der medianen Vereinigung 
zweier symmetrisch angelegter Netze hervorgeht. Oder bildet viel- 
leicht die Lage der Aorta als Randgefäß ein Hindernis, um ihre 
Entstehung nach der Netztheorie zu erklären? Ich meine, daß man 


304 Hans Rabi: 


den äußersten Faden eines Netzes, soferne er von gleicher Dicke 
und Beschaffenheit wie die übrigen Fäden desselben ist, dem Netze 
ebensowohl zurechnen muß, wie jene. Uebrigens erscheint ja auch 
die Umbilicalvene in ihrer ersten Lage als Randgefäß eines Netzes; 
und doch führt sie Elze unter jenen Gefäßen an, von deren Ent- 
wicklung aus einer netzförmigen Anlage auch er überzeugt ist. 

Daß es Gefäße gibt, die von vorneherein als glatte Röhren 
angelegt werden (V. cardinalis anterior und posterior des Huhnes, 
ferner die Segmentalgefäße), wie Elze (1913, S. 97) unter Beziehung 
auf die Beobachtungen von Evans hervorhebt, beweist lediglich, 
daß die Netztheorie nicht allgemeine Gültigkeit besitzt. Doch 
wurde dies auch von keiner Seite behauptet. Vielleicht darf man 
auch jene Erscheinung vom physiologischen Standpunkte aus be- 
urteilen. Danach würde die Erklärung für die astlose Anlage eines 
Gefäßes darin zu suchen sein, daß zur Ernährung des von ihm durch- 
strömten Gebietes ein einfaches Rohr genügt. Dieselbe Bedingung 
beherrscht, wie Elze zeigte, die Gefäßentwicklung der Anamnier. 

Schließlich muß noch der speziellen Arteriennetze gedacht 
werden, die zuerst von Erik Müller (1903) in den Anlagen der 
vorderen Extremitäten des Menschen beobachtet und in ihrer Be- 
deutung für die Entstehung der Varietäten der Armarterien ge- 
würdigt wurden. Durch diesen Nachweis erhielt die Hypothese 
von Baader, der sich alsbald Krause angeschlossen hatte, 
wonach ‚das arterielle System in seinen Grundlagen nicht wesent- 
lich von dem venösen verschieden sei“, indem es ein „Netzwerk“ 
darstellt, „welches die Gewebe aufs vollständigste durchdringt‘“, 
eine teilweise Bestätigung. Müller zeigte aber weiters, daß das 
Netzwerk kein gleichmäßiges ist. „Die Arterien werden vielmehr 
als ganz bestimmte Bahnen angelegt‘ (S. 560). ‚Aus dieser Anlage, 
die einen deutlichen Netzcharakter besitzt, geht die bleibende freie 
Arterienverästelung durch eine stärkere Ausbildung gewisser Teile 
und eine Verödung anderer Teile hervor‘ (S. 529). Es ist derselbe 
Weg, auf dem sich auch die Arterien des Gefäßhofes von Embryonen 
aus dem ‚indifferenten Kapillarnetze‘“ entwickeln. Daß in dem 
einen Falle von einem arteriellen, im anderen von einem indifferenten 
Netzwerk gesprochen werden darf, beruht lediglich darauf, daß 
sich die Elemente des einen nachweisbar nur zu Arterien, die des 
anderen aber auch zu Venen entwickeln. 

An die Beobachtungen Müllers schlossen sich in der Folge 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 305 


die von mir bei der Ente, von Svensson bei Lacerta muralis, 
De Vriese beim Menschen und von Göppert bei der Maus 
angestellten, in welchen arterielle Netze teils an der Basis der Ex- 
tremitäten, teils in diesen selbst nachgewiesen wurden. Müller 
selbst dehnte seine Untersuchungen auf das Gefäßsystem des Pin- 
guins (Pygoscelis papua) und der Selachier aus. In seiner Kritik 
dieser Arbeiten bestreitet Elze, daß es sich in den darin beschrie- 
benen Bildungen um Netze handle. Sie dürfen vielmehr nur als Insel- 
bildungen und Anastomosen von Arterien aufgefaßt werden. Wo liegt 
aber die Grenze zwischen einem Systeme anastomosierender Arterien 
mit kapillarer Wandung und einem embryonalen Kapillarplexus ? 

Daß eine Gefäßanordnung, welche aus Längsstämmen be- 
steht, die durch mehrere quere Aeste verbunden werden, wie sie 
beispielsweise im Plexus axillaris arteriosus (E. Müller) oder im 
Systeme der Kiemenarterien verwirklicht ist, als Netz bezeichnet 
werden darf, läßt sich nicht bestreiten. Wenn es trotzdem Elze 
für richtig hält, hier statt von einem Netze von einem System 
anastomosierender Arterien zu sprechen, so geschieht dies offenbar 
im Hinblick darauf, daß die Maschen dieses Netzes eine typische, 
durch Vererbung bedingte Lage besitzen. Die Bezeichnung ‚Netz‘ 
dagegen erscheint ihm, wenn ich ihn richtig verstehe, nur auf solche 
Bildungen anwendbar, die, wie die Kapillarnetze in den Organen, in 
ihrem Verhalten durch die physiologischen Bedürfnisse der Gewebe 
bedingt und daher in mehr regelloser, der Variabilität einen 
breiten Spielraum gewährenden Weise angeordnet sind. 

Diese Unterscheidung ist natürlich eine willkürliche, so dab 
niemandem aus der Anwendung des Wortes ‚Netz‘ auch auf die 
Verbindungen typischer Arterien ein Vorwurf gemacht werden kann. 
Trotzdem bin ich gerne bereit, mich dem Vorgange Elzes an- 
zuschließen, wenn die Verhältnisse im Einzelfalle hiezu berech- 
tigen. Für das System der Kiemenarterien mag diese Berechtigung 
zugegeben werden. In vielen anderen Fällen dagegen fehlt uns noch 
ein genügender Einblick in die entwicklungsgeschichtlichen Vor- 
gänge, um abwägen zu können, welchen Anteil bei der Entwicklung 
eines Gefäßes die Vererbung und welchen die physiologischen Ver- 
hältnisse des zu ernährenden Gebietes und die mechanischen Be- 
dingungen, unter denen das Blut dahin gelangt, besitzen. Darum 
hat auch Roux in vorsichtiger Weise nur bezüglich der Entwick- 
lung der „typisch gelagerten größeren Blutgefäße und ihrer typischen 


306 Hanser abl: 


Hauptäste‘‘ den Lehrsatz aufgestellt, daß ihre Anlage unabhängig 
von der Funktion, lediglich durch selbständige Vererbung erfolge !). 
Aber auch hier muß auf Grund der neueren Erfahrungen in Rück- 
sicht gezogen werden, daß die meisten größeren Blutgefäße der 
Amnioten ein Netzstadium durchlaufen. Ich verweise in dieser 
Hinsicht auf das oben über die Anlage der Aorta Zitierte. In 
der Entwicklung dieses primären Netzes erscheinen die Einflüsse 
der Vererbung und der unmittelbaren Lebensbedingungen des 
jugendlichen Organismus aufs innigste miteinander verquickt. 
Denn während es zum größten Teile seine Entstehung — nach 
Elze — dem Sauerstoffbedürfnis der Gewebe verdankt, stellt 
sein medialer Randteil, aus dem die Aorta hervorgeht, eine phylo- 
genetisch alte Bildung dar. In gleicher Weise muß m. M. n. 
auch die Herausdifferenzierung der Aorta aus jenem Netze auf 
beide Entwicklungsprinzipien zurückgeführt werden. Daß in diesem 
späteren Stadium neben der Anordnung und den biologischen Eigen- 
schaften der zu ernährenden Zellen auch noch den im strömenden 
Blute wirksamen Kräften eine große Bedeutung zukommt, kann 
wohl nicht von der Hand gewiesen werden. 

In ähnlichen Bahnen vollzieht sich auch die Entwicklung der 
Arterien in den Extremitäten. Bezüglich der Aa. subelavia und 
femoralis gelangte Evans zur Ueberzeugung, daß sie sich aus 
Kapillarplexus entwickeln, während Elze gerade aus den Ab- 
bildungen dieses Forschers die gegenteilige Behauptung ableitet. 
Die Wahrheit scheint mir, wie in so vielen Fällen, auch hier in der 
Mitte zu liegen. Daß Anastomosen zwischen den multiplen Sub- 
klavien der Frühstadien vorkommen, läßt sicht nicht bestreiten. 
(Eiv24:n8.8, «Fig: 2:2) 7195 GO p pie Mextiigun SE 
vgl. auch meine Textfigur 8, die ich allerdings, — wie ich 
jetzt gerne zugebe, irrtümlicherweise — als Längsspaltung gedeutet 
habe.) Immerhin ist die Zahl dieser Verbindungen eine geringe, 


!) Er wurde hiezu durch verschiedene teils von ihm selbst, teils von 
anderen Forschern gemachten Erfahrungen veranlaßt, unter denen folgende 
angeführt seien: Selbständige Ausbildung des Sinus terminalis des Hühnchens 
bei fehlendem Embryo, also bei fehlender Strömung des Blutes; eine größere 
Weite der A. pulmonalis bei menschlichen Embryonen, als zur Ernährung 
der nicht fungierenden Lunge erforderlich ist; fortschreitende Ausbildung 
des Gefäßsystems trotz Lähmung des Herzens durch Gifte (1895 S. 83, 84; 
ferner 1911 S. 198). 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 307 


so daß in der Tat die meisten Subklavien astlos die Basis der Ex- 
tremitätenknospe erreichen. Die Entwicklung der Subelavia aus 
einem Netz kann daher meiner Meinung nach nicht in Abrede ge- 
stellt werden, bildet jedoch nur ein ausnahmsweises Vorkommnis. 
Daß die Verbindungen der Subklavien innerhalb des Rumpfes so 
spärlich sind, während sich in der Extremitätenanlage ein aubßer- 
ordentlich engmaschiger Plexus ausbreitet, dürfte sowohl durch die 
anatomischen, wie physiologischen Verhältnisse bedingt sein. Denn im 
Rumpfe verlaufen einerseits die weitesten Gefäße des Körpers und 
liegen anderseits die Zellen ziemlich locker; in der Extremitäten- 
anlage hingegen, in welcher sich die Zellen dicht zusammenhäufen, 
bedürfen sie infolge ihrer raschen Vermehrung einer besonders 
reichlichen Nahrungszufuhr. 

Auch die von mir angenommene Umbildung des Kapillar- 
plexus in der Armanlage zur A. brachialis und ihren Aesten wird 
von Elze bekämpft. Er stützt sich dabei u. a. auf Göppert, 
aus dessen Arbeit nicht entnommen werden könne, „daß die peri- 
pheren Armarterien aus diesem Netze hervorgehen. Vielmehr er- 
scheint von vorneherein in der auswachsenden freien Extremität 
der weißen Maus ein von dem axillaren Plexus ausgehender axial 
gelegener Arterienstamm, an dem wohl eine Anzahl von Insel- 
bildungen zu beobachten sind, welche durch Anastomosen benach- 
barter Aeste der Hauptarterie zustande kommen, nicht aber ist die 
Arterie selbst irgendwann Teil eines Netzwerkes.“ Ich meine dem- 
gegenüber, daß die von Göp pert beschriebenen „Inselbildungen“ 
hinreichen, um die dadurch erzeugte Gefäßformation als ein Netz 
erscheinen zu lassen. Ich verweise beispielsweise auf Göpperts 
Textfigur 25, welche in der Mitte der Extremität an Stelle eines ein- 
fachen Gefäßstammes eine große und mehrere kleine Maschen 
zeigt. Wahrscheinlich sind auch diese Netze als die Folgezustände 
des gesteigerten Stoffwechsels jener Regionen aufzufassen. 

Wenn ich mich zum Schlusse der Entwicklung der Schild- 
drüsenarterie wieder zuwende, so glaube ich, darin ein glänzendes 
Beispiel für die Richtigkeit der Netztheorie gefunden zu haben. 
Insbesondere der Umstand, daß die Schilddrüsenarterie der rechten 
Seite oftmals aus einem Seitenästchen der Arteria laryngea hervor- 
geht, beweist, ‘daß sie hier nicht auf Grund eines mystischen Ver- 
erbungsmechanismus angelegt wird, sondern daß das Bedürfnis des 
wachsenden Schilddrüsengewebes es ist, wodurch eine Reihe hinter- 


308 Hans Rabli: 


einander liegender Kapillaren, welche Teile eines Plexus sind und 
sich von den anderen Teilen desselben nur dadurch unterscheiden, 
daß das Blut durch sie mit dem geringsten Widerstande zur Thyreoi- 
dea gelangt, schließlich zur mächtigen Arteria thyreoidea ausge- 
staltet wird. Bezüglich jener Fälle, in denen die Schilddrüsenarterie 
unabhängig von der A. laryngea direkt aus der C. communis ent- 
springt, könnte allerdings die Möglichkeit zugegeben werden, daß sie 
hier jenen Blutgefäßen beizuzählen ist, welche nach Roux eine 
Periode I des selbständigen, d. h. von der Funktion unabhängigen 
: Bildens, Erhaltens und Rückbildens besitzen. Dadurch würde sich 
die große Regelmäßigkeit in ihrer Anlage erklären. Doch kann 
diese Erscheinung auch dadurch bedingt sein, daß die Gewebe, zu 
deren Ernährung jene Gefäße bestimmt sind, stets die gleiche Lage 
und gleiche Anordnung ihrer Teile besitzen und sich in gleicher 
Weise entwickeln. Denn in einem Gewebe von derartig typischen 
Eigenschaften müßten auch die auf rein funktionellem Boden ent- 
standenen Gefäße immer wieder in der gleichen Lage und Anord- 
nung anzutreffen sein. Daß die Netztheorie aber auch auf die 
genannten Fälle Anwendung finden darf, geht daraus hervor, daß 
sich auch hier der gleiche Gefäßplexus zwischen der Schilddrüse 
und dem Abgange der ventralen Aorta vom 3. Aortenbogen aus- 
breitet. Der Unterschied zwischen den beiden Bildungsarten be- 
steht nur darin, daß dieses Netz im ersten Falle nach Rückbil- 
dung seiner mehrfachen Zuflüsse aus den Carotiden lediglich durch 
die A. laryngea gefüllt wird, während im anderen noch ein zweites 
Zuflußrohr, die A. thyreoidea, zur weiteren Ausbildung gelangt. 

Sollten aber auch die Gegner der Netztheorie trotz dieser schein- 
bar unanfechtbaren Beweise das Anfangsstück der A. thyreoidea — 
wenigstens in diesem Falle — durch die Vererbung gegeben be- 
trachten, so dürften sie doch mit mir darin übereinstimmen, daß 
für den weiteren Verlauf der Arterie in erster Linie ihre Funktion, 
in zweiter die Gesetze der Hydrodynamik maßgebend sind. Ebenso 
klar erscheint es, daß die Anlage der Aeste der Schilddrüsenarterie 
keine vererbte ist. Dafür spricht einerseits die große Variabilität 
derselben, welche die Folge der Variabilität ist, die sich in der feine- 
ren Struktur des Organes kundgibt, andererseits die direkte Be- 
obachtung ihrer Differenzierung aus dem weitmaschigen Plexus 
lakunärer Bluträume, dessen Aufbau lediglich durch das Bedürf- 
nis des versorgten Gewebes bestimmt wird. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 309 


10. 


NE 


14. 


15. 


16. 


I: 


Verzeichnis der angeführten Arbeiten. 


„Andersson, ©., Zur Kenntnis der Morphologie der Schilddrüse. 


Arch. f. Anat. u. Entw.-Gesch. 1894, Supplementband. 

Baader, A., Ueber die Varietäten der Armarterien des Menschen 
und ihre morphologische Bedeutung. Bern 1866. 

Bozzi, E., Untersuchungen über die Schilddrüse. Zieglers Beiträge. 
18. Bd. 1895. 

Bremer, J. S., On the Origin of the Pulmonary Arteries im Mam- 
mals. Americ. Journal of Anat. V. 1. 1902. 

Derselbe, The Development of the Aorta and Aortic Arches in 
Rabbits. Ebenda, V. 13, 1912. 

Elze, E., Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blut- 
gefäßsystems. I. Teil: Anatomische und physiologische Grundlagen. 
Arch. f. mikr. Anat. u. Entw., 82. Bd. 1913. II. Teil und Schluß. Ebenda, 
92. Bd. 1919. 

Erdheim, J., Zur Anatomie der Kiemenderivate bei Ratte, Kanin- 
chen und Igel. Anat. Anz. 29. Bd. 1906. 


. Evans, H.M., On the Earliest Blood-Vessels in the Anterior Limb 


Buds of Birds and their Relation on the Primary Subclavian Artery. 
American Journal of Anatomy, V. 9., 1909. 


. Derselbe, On the Development of the Aortae, Cardinal and Umbi- 


lical Veins and the other Bloodvessels of Vertebrate Embryos from 
Capillaries.. Anatom. Record V. 3., 1909. 

Derselbe, Die Entwicklung: des Blutgefäßsystems, Handbuch der 
Entwicklungsgeschichte des Menschen, herausgeg. von Keibel und 
Mall, 2. Bd. 1911. 

Fedorow, V., Ueber die Entwicklung der Lungenvene. Anat. 
Hefte, 40. Bd., 1910. 


. Göppert, E., Ueber die Entwicklung von Varietäten im Arterien- 


system. Untersuchungen an der Vordergliedmasse der weißen Maus, 
Morph. Jahrb., 40. Bd., 1909. 


. Groschuff, K., Bemerkungen zu der vorläufigen Mitteilung von 


Jakoby: Ueber die Entwicklung der Nebendrüsen der Schilddrüse 
und der Carotisdrüse. Anat. Anz. 12. Bd., 1896. 
Gudernatsch, Feeding Experiments on Tadpoles. 1. The In- 
fluence of specific Organs given as Food on Growth and Differentiation. 
Arch. f. Entwicklungsmech., 35. Bd., 1912. 2. A further Contribution 
to the Knowledge of Organs with internal Secretion. Americ. Journal 
of Anat. V. 15, 1914. 

Gutknecht, Fr., Die Histologie der Struma. Virchows Archiv, 
99. Bd. 1885. 

Hammar, A., Zur Histogenese und Involution der Thymusdrüse, 
Anat. Anz., 27. Bd. 1905. 

Derselbe, Fünfzig Jahre Thymusforschung. Ergebnisse d. Anat. 
u. Entw.-Gesch., 19. Bd. 1909. 


31. 


32. 


39. 


36. 


Hans Rabl: 


. Hanson, E. R., Ueber die Entwicklung der Parathyoreoideae 


accessoriae und der Thymus beim Kaninchen. Anat. Anz., 39. Bd. 1911. 


. Hesselberg, C., Die menschliche Schilddrüse in der fötalen 


Periode und in den ersten sechs Lebensmonaten. Frankfurter Ztschr. 
Rs Bathol229r Bd 1910! 


. Huntington, G. S., The Morphology of the Pulmonary Artery 


in the Mammalia. Anat. Record. V. 17, 1919. 


. Jarisch, A., Ueber die Wirkung der Schilddrüse auf Kaulquappen. 


Pflügers Archiv, 179. Bd. 1920. 


. Jonson, A., Studien über die Thymusinvolution. Die akzidentelle 


Involution nach Hunger. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch., 73. Bd. 
1909. 


. Kohn, A. Studien über die Schilddrüse. Arch. f. mikr. Anat., 


44. Bd. 1895. 


. Derselbe, Die Epithelkörperchen. Ergebn. d. Anat. u. Entwicklg., 


9. Bd. 1899. 


. Krause, W., Varietäten des Aortensystems. Henles Handbuch 


der systematischen Anatomie des Menschen, Braunschweig 1868. 


. Derselbe, Die Anatomie des Kaninchens in topographischer und 


operativer Rücksicht. Leipzig 1884. 


. Kürsteiner, W., Die Epithelkörperchen des Menschen in ihrer 


Beziehung zur Thyreoidea und Thymus. Anat. Hefte, 11. Bd. 1899. 


. Lobenhofer, Beiträge zur Lehre der Sekretion in der Struma. 


Mitteil. a. d. Grenzgeb. d. Med. u. Chir., 20. Bd. 1909. 


. Lustig, A., Contributo alla comoscenza della struttura della glan- 


dola tiroide. Archives italiennes de biologie, 15. Bd. 1891. 


. Maurer, F., Die Entwicklung des Darmsystems. Handbuch der 


vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbel- 
tiere, hrsg. von O. Hertwig, 2. Bd. 1. T., Jena 1906. 

Mawas, J., Sur la structure du protoplasma des cellules £pitheli 
ales du corps thyroide de quelques mammiferes. Le chondriosome et 
les phenomenes de secretion. Bibliographie anat., T. XXI, 1911. 
Maximow, A., Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 
II. Ueber die Histogenese der Thymus bei Säugetieren. Arch. f. mikr. 
Anat. u. Entwicklg., 74. Bd. 1909. 


. Maziarski, S., Ueber die Lage der Thymusdrüse und über das 


Vorkommen von Lymphfollikeln in der Submaximillardrüse beim 
Meerschweinchen. Anzeiger d. Akad. d. Wissensch., Krakau 1900. 


. Minot, Ch, Sedgwick. On a hitherto unrekognized form of 


blood circulation withont capillaries in the organs of Vertebrata. Procee- 
dings of the Boston Society of Natural History, V. 29, 1900. 
Müller, E., Beiträge zur Morphologie des Gefäßsystems. I. Die 
Armarterien des Menschen. Anat. Hefte, 22. Bd. 1903. II. Die Arm- 
arterien der Säugetiere, ebenda, 27. Bd. 1904. III. Zur Kenntnis der 
Flügelarterien der Pinguine, ebenda, 35. Bd. 1908. 

Derselbe, Die Brustflosse der Selachier, ein Beitrag zur den Ex- 
tremitätentheorien, ebenda, 39. Bd. 1909. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 311 


37: 


38. 


39. 


40, 


41. 


42. 


43. 
44. 


45. 


46, 


47. 


48. 
49. 


50. 


51. 


52. 


28: 


54. 


53. 


56. 


Pepere, A., Les glandes parathyreoides. Arch. italiennes de bio- 
logie, T. 48, 1907. 

Derselbe, Sur un systeme parathyreoidien accessoire (thymique) 
constant chez quelques mammiferes, ebenda T. 49, 1908. 
Prenant, A., Contribution a l’e&tude organique et histologique du 
thymus, de la glande thyroide et de la glande carotidienne. La Cellule, 
T. 10, 1894. 

Rabl, H., Die erste Anlage der Arterien der vorderen Extremitäten 
bei den Vögeln. Arch. f. mikr. Anat., 69. Bd. 1907. 

Derselbe, Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim 
Meerschweinchen. Arch. f. mikr. Anat. und Entw.-Gesch., 82. Bd. 
1913. 

Rathke, H., Ueber die Entwicklung der Arterien, welche bei den 
Säugetieren von dem Bogen der Aorta ausgehen. Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1843. 

Renaut, Traite d’histologie pratique, Paris 1893/99. 

Romeis, B. Der Einfluß verschiedenartiger Ernährung auf die 
Regeneration bei Kaulquappen. I. Arch. f. Entw.-Mech., 37. Bd. 
1913; II. ebenda, 40. Bd. 1914; III. Zeitschr. f. d. gesamte innere 
Medizin, 5. Bd. 1914, IV. ebenda, 5.. Bd. 1916, V. ebenda, 6. Bd. 
1918, VI. Arch. f. d. ges. Physiol., 173. Bd. 1919. 

Roux, W., Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik 
der Organismen, I. Bd. 1895. 

Derselbe, Berichtigungen zu den Aufsätzen R. Thomas. Virchows 
Stch2 2067 Bdz191T: 

Derselbe, Anpassungslehre, Histomechanik und Histochemie, 
ebenda, 209. Bd. 1912. 

Derselbe, Terminologie der Entwicklungsmechanik, Leipzig 1912. 
Ruben, R., Zur Embryologie der Thymus und der Parathyreoidea 
beim Meerschweinchen. Anat. Anz., 39. Bd. 1911. 

Schaper, R., Ueber die sogenannten Epithelkörper (Glandulae 
parathyreoideae) in der seitlichen Nachbarschaft der Schilddrüse und 
der Umgebung der Arteria carotis der Säuger und des Menschen. Arch. 
f. mikr. Anat., 46. Bd. 1895. 

Schmid, E., Der Sekretionsvorgang in der Schilddrüse. Arch. f. 
mikr. Anat., 47. Bd. 1896. 

Schultze, O., Ueber die Genese der Granula in den Drüsenzellen. 
Anat. Anz., 38. Bd. 

Svensson, E., Zur Morphologie der Arteria subclavia und axillaris 
bei Lacerta. Anat. Hefte, 37. Bd. 1908. 

Tandler, J., Zur vergleichenden Anatomie der Kopfarterien bei 
den Mammalia. Denkschr. d. math.-naturw. Klasse d. k. Akademie 
d. Wissenschaften, 67. Bd., Wien 1898. 

Thoma, R., Untersuchungen über die Histogenese und Histo- 
mechanik des Gefäßsystems. Stuttgart 1893. 

Derselbe, Ueber den Verzweigungsmodus der Arterien. Arch. f. 
Entw.-Mech., 12. Bd. 1901. 


312 


97. 


58. 


59. 


60. 


Hans Rabl: 


Derselbe, Ueber die Histomechanik des Gefäßsystems und die 
Pathogenese der Angiosklerose. Virchows Arch., 204. Bd. 1911. 
Derselbe, Anpassungslehre, Histomechanik und Histochemie. 
Virchows Arch., 207. u. 210. Bd. 1912. 

Verdun, P., Contribution a l’etude des derives branchiaux chez 
les vertebres superieurs. Toulouse 1898. 

de Vriese, B., Recherches sur l’evolution des vaisseaux sanguins 
des membres chez l’homme. Archives de Biologie, T. 18. 1902. 


61. Wölfler, A., Ueber die Entwicklung und den Bau der Schilddrüse 
mit Rücksicht auf die Entwicklung der Kröpfe. Berlin 1880. 
62. Zuckerkandl, E., Ueber eine bisher nicht beschriebene Drüse 
in der Regio suprahyoidea. Stuttgart 1879. 
Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIIT-X. 
Bedeutung der Buchstaben. 
A. 0. — Arteria ocecipitalis. 
A. th. = A.Mhyreoidea. 
Big. — Blutgefäß. 
C:=iC: — Carotis communis. 
ExRE: — Carotis externa. 
C. th. = Cartilago thyreoidea. 
Epk&'70 = Epithelkörper. 
Ezk — Endothelzellkern. 
BD: — Pollikel. 
Gens; — Ganglion sympathictm. 
Gzgr. — Ganglienzellgruppe. 
IB} — Lichtung in einem Thyreoideastrang bzw. in einem in Ab- 
schnürung begriffenen Follikel. 
N.h! — Nervus hypoglossus. 
N. I. s. = Nervus laryngeus superior. 
N..v. — Nervus vagus. 
Oe. — Oesophagus. 
Th. — Glandula thyreoidea. 
Thstr. = Aus Thyreoideazellen bestehender Strang. 
Thy. — .Thymus. 
Thz — Thyreoideazellen. 
Tr! —Trachea. 
Ubr. K. — Ultimobranchialer Körper. 
V. — Vene: 
Vınei — Vesicula cervicalis. 
v4 — Vena jugularis. 


Beiträge z. Entwicklungsgesch. der Derivate d. Kiemendarmes usw. 313 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Tafel VIII, zu Kapitel I. 


l. Aus einem Querschnitt durch die Gegend des Kehlkopfes eines 
27 mm langen Embryos. Linke Seite. Der Hypoglossus zieht zwischen 
dem kleineren medialen und dem größeren lateralen Anteile des Epithel- 
körpers III ventralwärts. Vergrößerung 70. 


2. Aus einem Querschnitte desselben Embryos. Der Schnitt liegt 
110 X hinter dem in Fig. I wiedergegebenen. An Stelle des Hypo- 
glossus befindet sich hier zwischen medialem und lateralem Teile des 
Epithelkörpers ein Streifen Bindegewebe. Die Thymus ist an ihrer 
kranialen Spitze getroffen und zeigt die von der Stammzone in Kranialer 
Richtung sich erstreckenden Fortsätze quer geschnitten, Die Ganglien- 
zellgruppe am oberen Rande des Bildes ist einem dünnen Nerven ein- 
gelagert, der sich kKranialwärts bis zum Hypoglossus verfolgen läßt. 
Dieselbe Vergrößerung. 

3. Aus einem Querschnitt durch die Gegend des Kehlkopfes eines 
17 mm langen Embryos. Rechte Seite. Der Hypoglossus durchschneidet 
den Epithelkörper und zerlegt ihn wieder in einen lateralen und medialen 
Anteil. Der letztere besteht aus zwei getrennten Zellhaufen. — Die 
gleiche Vergrößerung. 

4. Aus einem Querschnitte durch die Gegend des Kehlkopfes eines 
15 mm langen Embryos. Linke Seite. Der Epithelkörper liegt nicht 
nur lateral, sondern auch dorsal von der Carotis. Die Thyreoidea ist 
gerade an ihrer Spitze getroffen. — Dieselbe Vergrößerung. 

5. Aus einem Querschnitt durch die Gegend des Kehlkopfes des 
17 mm langen Embryos. Linke Seite. Der N. vagus ist gerade an 
seiner Austrittsstelle aus dem Plexus nodosus getroffen. Einzelne 
Ganglienzellen sind ihm noch beigemischt. Die Ganglienzellgruppe 
gehört der Wurzel des N. laryngeus superior an. Dieselbe Vergrößerung. 


Tafel IX, zu Kapitel Il. 


6. Querschnitt durch die Spitze des rechten Schilddrüsenlappens 
eines 17 mm langen Embryos. Die Drüse besteht aus Strängen, die eine 
Breite von mehreren Zellen besitzen und zwischen denen weite Venen 
liegen. Einige Drüsenzellen in Teilung. — Vergrößerung 140. 


7. Aus der Schilddrüse eines 15,5 mm langen Embryos. Ein zwei- 
reihiger Strang, in dem an verschiedenen Stellen Lichtungen auftreten, 
— Vergrößerung 450. 


8. Aus der Schilddrüse eines 27 mm langen Embryos. Anastomo- 
sierende Zellstränge, von denen sich stellenweise Follikel abschnüren, 
dazwischen Venen. Die Zellgrenzen sind deutlich, die Lichtungen im 
Innern der jungen Follikel sternförmig, von Kolloid erfüllt. Die Drüsen- 
zellen enthalten Körnchen. Der ultimobranchiale Körper steht in 
direktem Zusammenhang mit den Schilddrüsensträngen. — Vergröße- 
rung 450, 


314 H. Rabl: Beitr. z. Entwicklungsgesch. d. Derivate d. Kiemendarmes. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Tafel X, zu Kapitel III. 


9. Aus einem Querschnitt durch den Hals eines 16,5 mm langen 
Embryos. Die A. thyreoidea ist 20 f vor der kranialen Spitze der 
Schilddrüse getroffen. Sie liegt neben dem Kehlkopf, von einem Venen- 
netz umgeben. — Vergrößerung 150. 


10. Derselbe Embryo. Der Schnitt liegt 420 ı kaudal von dem in 
Fig. 11 abgebildeten. Die A. thyreoidea verläuft an der ventromedialen 
Kante der Schilddrüse. — Vergrößerung 150. 


ll. Aus einem Querschnitt durch den Hals eines 17 mm langen Em- 
bryos. Die A. thyreoidea ist an der Stelle getroffen, an der sie die 
Trachea kreuzt, um von der linken auf die rechte Seite zu gelangen. 
— Vergrößerung 120. 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meer- 
schweinchen. 


Von 
Hans Rabl, Graz. 


Mit Tafel XI—XII. 


Bekanntlich hat Stieda und nach ihm eine Reihe von For- 
schern die Ansicht vertreten, daß die Carotisdrüse aus der dritten 
Schlundtasche entstehe. Daher habe ich gelegentlich meiner Unter- 
suchungen über das Schicksal dieser letzteren meine Aufmerksamkeit 
auch der Entwicklung der Carotisdrüse geschenkt, um zu einer 
eigenen Anschauung über das Bestehen bzw. Fehlen genetischer 
Beziehungen zwischen Schlundtasche und Carotisdrüse zu gelangen. 
Doch haben mich meine Untersuchungen zum selben Ergebnis ge- 
führt, zu welchem Kastschenko schon im Jahre 1887 und seit- 
her zahlreiche andere Forscher, von denen ich nur Paltauf, 
Jakoby, Verdun, Fusari und Kohn nenne, gekommen 
waren, indem sie mich von der absoluten Unabhängigkeit beider Bil- 
dungen überzeugten. Allerdings liegt die Carotisdrüse oftmals un- 
mittelbar kranial von der Spitze des Epithelkörpers; ja, in einer 
Querschnittserie durch einen 18 mm langen Embryo befand sich 
auf der rechten Seite das hintere Ende des einen und das vordere 
Ende des anderen Organes in unmittelbar aufeinander folgenden 
Schnitten und bei einem Embryo von 20 mm Länge wurden sogar 
die obere Spitze des Epithelkörpers an der äußeren und Carotis- 
drüsenzellen an der ventralen Seite dieses Gefäßes an einem und 
demselben Querschnitte in einem Abstande von nur 105 u ange- 
troffen. Aber doch bestand selbst in diesem Falle kein Zusammen- 
hang der beiden Organe, Im allgemeinen aber ist die zwischen 
ihnen liegende Strecke wesentlich größer, denn der Epithelkörper 

Archiv f. mikr, Anat. Bd, 96. 21 


316 Hans Rabl: 


reicht gewöhnlich nur bis zur kaudalen Grenze der Carotisteilung 
hinauf, die Carotisdrüse aber liegt dem untersten Ende der Ca- 
rotis interna an und erstreckt sich fast niemals bis in die Region 
der Carotis communis hinab. Dazu kommt, daß der Epithelkörper 
die Carotis communis an ihrer dorsalen und äußeren Seite um- 
lagert, die Carotisdrüse aber sich vor allem an der ventralen Seite 
der Carotis interna ausbreitet, 

Uebrigens ist nicht die Lage der beiden Organe zu den Gefäßen, 
die sie immerhin erst nachträglich erlangt haben könnten, allein für 
ihre Unabhängigkeit voneinander beweisend, sondern ebensosehr 
das verschiedene Aussehen ihrer Zellen. Unter meinen Meerschwein- 
chenembryonen finde ich die Zellballen der Carotisdrüse zuerst 
bei einem Embryo von 17 mm Länge von charakteristischem Ge- 
präge (Taf. XI, Fig. 5). Ihre spezifischen Elemente besitzen einen 
großen, ovalen Kern mit einem zarten, nur an wenigen Knoten- 
punkten verdickten, chromatischen Gerüste und einen feinwabigen 
Zellkörper. Dieser färbt sich mit Eosin blaß rosarot, nur die äußerste 
Grenzschicht tritt in einem dunkleren Ton hervor. Im Vergleich zu 
diesen Zellen sind jene des Epithelkörpers noch heller, ihre Außen- 
zonen dagegen dunkler und daher noch schärfer gegen den Inhalt 
abgesetzt und die Kerne, unter denen man mehr kugelige als ovale 
antrifft, erscheinen von einem gleichmäßigen und dichten Netzwerk 
von Chromatin erfüllt. Zwischen den in diesem Stadium vorerst in 
geringer Zahl ausgebildeten Zellballen finden sich in scheinbar regel- 
loser Verteilung Bindesubstanzzellen, Blutgefäße und Nerven. Außer- 
dem enthält die Drüsenanlage noch Züge und Haufen eng zusammen- 
gelagerter, sich unscharf gegeneinander abgrenzender, kleiner Zellen 
mit stark färbbarem Körper und einem chromatinreichen, meist 
kugeligen Kerne, die einerseits an die spezifischen Zellballen an- 
grenzen, andererseits einen dichten Belag der Nervenstämmchen 
besonders an der der Drüse zugekehrten Seite bilden. 

Fast alle oben genannten Autoren, welche die epitheliale Her- 
kunft der Drüsenzellen der Glandula carotica bestritten, haben sich 
für deren bindegewebige Natur ausgesprochen. Nur Kohn er- 
klärte sie auf Grund histologischer und embryologischer Studien für 
chromaffin und leitete sie von Neurozyten des Sympathicus ab !). 


!) In histologischer Beziehung besaß Kohn einen Vorgänger in Stil- 
ling, der im Jahre 1890 die Entdeckung machte, daß in der Carotisdrüse 
Zellen vorkommen, welche sich analog den Elementen der Marksubstanz 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 317 


Ich will im folgenden über diese Arbeiten berichten. Leider sind sie 
mit Ausnahme jener Kohns nur sehr knapp gehalten. 


Die Angaben Kastschenkos beziehen sich auf die Entwicklung 
der Carotisdrüse des Schweines. Bei Embryonen von 14—15 mm NL. er- 
scheint ihre erste Anlage ‚als ein verlängerter ellipsoider Knoten, welcher 
die A. carotis interna gleich an der Teilungsstelle der Carotis communis 
umgreift. Derselbe stellt anfangs nichts anderes als eine Verdickung der 
Adventitia dar“. Er besteht aus zellreichem Bindegewebe und geht an 
den beiden Enden in die dünne Bindegewebsschicht der Adventitia über. 
„Bei Embryonen von 30 mm NL. umzieht die Carotisdrüse die Carotis 
interna nicht mehr gleichmäßig, sondern die erstere ist von der Seite der 
Carotidenteilung verdickt und von der entgegengesetzten Seite her ver- 
dünnt. Bei noch älteren Embryonen findet man die Drüse noch mehr gegen 
den Teilungswinkel der Carotis communis verschoben. Gleichzeitig zeichnet 
sich jetzt die Drüse durch außerordentlich zahlreiche und relativ starke, 
von der A, carotis interna stammende Gefäße aus.‘‘ — Ein anderes Gebilde, 
welches als Anlage der Drüse hätte aufgefaßt werden können, war in keinem 
untersuchten Entwicklungsstadium zu bemerken. 

Ausführlicher schildert Paltauf die Entwicklung der Carotisdrüse 
beim Kaninchen. Er schreibt: ‚Die ersten Andeutungen fanden sich bei 
einem 14 Tage alten Embryo von 10,8 mm Sch.-Länge als eine zellreiche 
Verdickung der Gefäßwand besonders an der inneren und hinteren Peripherie 
etwas oberhalb der Teilung, in welcher bereits kapillare Gefäße wahrzunehmen 
waren, Die Anschweliung liegt hinten direkt dem G. plexif. nervi vagi an, 
welches an der lateralen Seite zwischen ihr und der Vene verläuft. Von 
der Pharynxwand erscheint die Anschwellung stellenweise durch einen 
zarten Nerv begrenzt, sonst ist dieselbe nur durch den Reichtum der Kerne, 
die entsprechend der Gefäßadventitia, also mehr konzentrisch geschichtet, 
markiert.‘‘ Schon bei einem Embryo von 12,5 mm Länge erscheint die 
Drüse als ein Knötchenförmiges Gebilde, dessen Grenzen nur mehr gegen 
die seitliche Schlundwand undeutlich sind. Es wird von der Adventitia 
der Carotis umschlossen, enthält mehrere weite Arterienstämmchen und 
besteht aus Zellen, die sich in nichts von denen der übrigen Gefäßwand 
unterscheiden. In der weiteren Entwicklung wird die Zellwucherung reich- 
licher und das Organ beginnt sich von der Gefäßwand zu differenzieren. — 
Aehnlich wie beim Kaninchen erwies sich auch die Anlage der Drüse bei 
einem 16 mm langen Katzenembryo, indem die Wand der Carotis interna 
an umschriebener Stelle verdickt und reich vaskularisiert war. Da dieser 
letztere Umstand nach der Ansicht Paltaufs die auffälligste Eigen- 
tümlichkeit des Organes bildet, kam dieser Forscher zum Schlusse, daß die 


der Nebenniere, die schon damals auf Grund embryologischer Untersuchungen 
dem sympathischen Systeme zugerechnet wurden, mit chromsauren Salzen 
bräunen. Er schließt daher: ‚Dieses Knötchen, dessen drüsige Struktur 
von Luschka nachgewiesen worden ist, muß also nunmehr den Neben- 
nieren an die Seite gestellt werden.‘ 


N N 


318 Hans Rabl: 


spezifischen Zellen desselben als Perithelien im Sinne Eberths auf- 
zufassen seien. — In gleicher Weise wurden sie auch von Marchand 
auf Grund der Untersuchung älterer menschlicher Feten und von Verdun, 
dem Säugetierembryonen verschiedener Arten und Entwicklungsstadien 
zur Verfügung standen, gedeutet. 

Jakoby untersuchte die Entwicklung der Carotisdrüse der Katze 
und konnte sie bis zu Embryonen von 15 mm Länge mit aller Deutlichkeit 
zurückverfolgen. Das Organ legt sich als eine bindegewebige Verdickung 
der Adventitia der Carotis communis in der Gegend ihrer Teilungsstelle 
an und ist schon früh dadurch ausgezeichnet, daß ein Gefäß ins Innere 
sich abzweigt. Die Vaskularisation nimmt allmählich zu und verleiht dem 
Organ sein Gepräge. 

Die Arbeit Fusaris war mir leider im Original nicht zugänglich. 
Dem Berichte Kohns entnehme ich, daß Fusari, der die Entwick- 
lung der Carotisdrüse des Menschen untersuchte, dieselbe von der Media 
der Carotis commuris an ihrer Teilungsstelle ableitete. 

Die Anschauung, die in den vorstehend referierten Arbeiten vertreten 
wird, dürfte heutzutage wohl nur mehr wenige Anhänger besitzen. Sie wurde 
durch Kohn erfolgreich bekämpft, dessen Darstellung der embryologischen 
Vorgänge dadurch wesentlich gestützt wird, daß sie sich in vollkommener 
Uebereinstimmung mit den Ergebnissen der histologischen Untersuchung 
der ausgebildeten Carotisdrüse befindet. Kohn bediente sich zur Unter- 
suchung der Entwicklung der Carotisdrüse gleich Kastschenko 
Schweineembryonen. Die von diesem Forscher beschriebene Verdickung 
der Adventitia der Carotis interna fand auch er bei einem Embryo von 
16 mm N.-S-Länge bereits angelegt, doch vermochte er nicht in ihr die An- 
lage der Drüse zu erblicken, weil sie keine charakteristischen Zellen enthält. 
Die Arterienlichtung erwies sich im Bereiche der Verdickung vielfach stern- 
förmig, indem zahlreiche kleine Gefäße aus ihr entspringen. Diese werden 
von einer mehrschichtigen, zirkulären Zellscheide umgeben. — Bei einem 
25 mm und einem 29 mm langen Embryo erscheint neben dem Lumen des 
Arterienrohres ein damit zusammenhängendes Netzwerk größerer und 
kleinerer Gefäße, welche innerhalb eines zellreichen, aus konzentrischen 
Lagen bestehenden Gewebes verlaufen. Die Gefäßwand wird von Nerven 
umhüllt, welche teils aus dem Vagus-, teils aus dem Sympathicusganglion 
stammen und zahlreiche Zellen vom Aussehen der kleinen rundlichen Zellen 
des Sympathicus enthalten. Unter diesen beginnen erst bei Embryonen 
von 40-45 mm Länge Unterschiede zutage zu treten, indem ein Teil davon 
„eine gewisse Regelmäßigkeit der Anordnung‘ zeigt, die sich vor allem 
in ihrer Vereinigung zu kleinen Gruppen äußert. Die Elemente derselben 
lassen sich zwar gegeneinander nicht abgrenzen, sind anscheinend aber 
größer als die kleinen, leukozytenhaft dicht beisammenliegenden übrigen 
Zellen des Nervengeflechtes, auch ihre Kerne sind heller und größer. Kohn 
faßt diese Zellen als die erste Andeutung der Carctisdrüse auf und leugnet, 
„daß sie aus jenen Zellen hervorgehen, welche die Verdickung der Gefäß- 
wand bilden. Trotz der noch wenig vorgeschrittenen Differenzierung sind 
sie bereits genügend charakterisiert, um von den „Gefäßwandzellen‘“ gut 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 319 


unterschieden werden zu können. Sie sind klein und rundlich, letztere 
größer, mit länglichem, spindelförmigem Kern, erstere zeigen die unverkenn- 
bare Tendenz, Ballen zu bilden, diese bleiben diffus angeordnet und ver- 
raten nicht die geringste Neigung, sich zu Zellhaufen zu gruppieren“ (S. 122). 
— Bei der weiteren Entwicklung wird einerseits die Wand der Carotis in- 
terna immer dicker, das Gefäßnetz bildet sich besonders nach der ventralen 
Seite zu aus, Zweigchen, die früher nur ‚in die dicke Gefäßwand eingegraben 
waren, treten nun selbständig mit stärkeren Wandungen hervor‘, anderer- 
seits vermehren sich auch die zwischen ihnen in den Faserzügen des Nerven- 
geflechtes neben den Ganglienzellen liegenden Zellballen. 

Mit den an Schweineembryonen gewonnenen Ergebnissen befanden 
sich auch die Verhältnisse, welche Kohn bei einem 20 mm langen Ratten- 
embryo und einem 46 mm langen Hundeembryo beobachtete, in bestem 
Einklang. Von ersterem berichtete er, daß die Verdickung der Wand der 
Carotis interna dorsal begann, sich aber bald gleichmäßig über den ganzen 
Umfang des Rohres erstreckte; die Carotisdrüse aber lag zwischen den 
Carotiden, vollständig getrennt von der Wand der Carotis interna. Ihre 
Zellen waren noch nicht zu bestimmten Formationen gruppiert; in Aus- 
sehen und Größe verhielten sie sich den kleinen Sympathicuszellen ähn- 
lich. „Deutlich genug sieht man sie übrigens oft gleich Nervenzellen in 
Nerven eingelagert.“ — Beim Hundeembryo von 46 mm Länge lag die 
Carotisdrüse der Carotis externa an, von der aus sie auch mit Blut versorgt 
wurde, indessen sich die Carotis interna wie in den übrigen Fällen durch eine 
stark verdickte Wand auszeichnete. Das Organ war ‚in ein dichtes Nerven- 
geflecht eingelagert, das zahlreiche Ganglienzellen führt‘. 

Schließlich verdanken wir Kohn auch noch einige Angaben über die 
Carotisdrüse oder das „Paraganglion intercaroticum‘, wie er sie mit Rücksicht 
auf ihre von ihm behauptete Zugehörigkeit zum sympathischen Systeme be- 
zeichnet, beim Menschen, welche in seiner Arbeit über die Paraganglien nieder- 
gelegt sind. Bei einem Embryo von 22 mm beschreibt er sie mit folgenden 
Worten: „Sie erscheint als eine Ansammlung schwer definierbarer Zellen 
an der medialen und ventralen Fläche der Carotis interna, knapp über der 
Teilungsstelle. Die Zellen stimmen in ihrem Aussehen weder mit den klei- 
neren, dunkler gefärbten Ganglienzellen des interkarotischen Geflechtes 
völlig überein, noch mit chromaftinen und am allerwenigsten mit den Zellen 
der verdickten Gefäßwand der Carotis interna. Ein bestimmter Rückschluß 
auf ihre Herkunft wäre aus diesem Entwicklungsstadium nicht möglich; 
esspricht aber auch nichts dagegen, daß sie ebenso wie ich dies beim Schweine 
nachgewiesen habe, aus embryonalen sympathischen Zellen hervorgehen‘ 
(S. 277). Auch von einem 24 mm langen Embryo ließen sich über das 
Wesen der Carotisdrüse noch keinerlei Aufklärungen gewinnen. Erst ein 
Embryo von 27 mm Länge zeigte die Drüse aus kleinen Zellballen zusammen- 
gesetzt, deren Abkunft aus dem anliegenden sympathischen Ganglion „un- 
schwer‘ zu erkennen war. Die Zellen sind in diesem Stadium von den chrom- 
affinen noch recht verschieden, „ähneln den sympathischen Ganelienzellen, 
sind aber größer und weniger dicht angeordnet, aber lange nicht so hell 
und zart, wie die der Paraganglien“. Im Vergleiche mit den Paraganglien 


320 HamisaRarbil: 


an der Bauchaorta erfolgt ihre Entwicklung nur langsam und selbst bei 
einem Embryo von 50 mm zeigt die Carotisdrüse den allgemeinen Typus der 
chromaffinen Organe noch nicht in ausgesprochener Weise. 

Im Artikel über die Entwicklung der chromaffinen Organe und der 
Nebenniere im Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen von 
Keibel undMall beschreibt Zuckerkandl die Anlage der Carotis- 
drüse bei einem 19%, mm langen Embryo. Er gibt auch eine Abbildung 
darüber, auf der man einen dunklen Streifen dichtzelligen Gewebes, aus- 
gehend vom Ganglion sympathicum, entlang der medialen Wand der Caro- 
tis interna ventralwärts verfolgen kann. Nach der Deutung Zucker- 
kandls besteht derselbe aus ‚„sympatho-chromaffinem Gewebe, welches 
auch das Material für die spezifischen Zellen der Carotisdrüse liefert. An 
einem 28 mm langen Embryo ist die Differenzierung in parasympathische 
Zellen schon durchgeführt‘. 

Indem ich jetzt zur Schilderung meiner eigenen Befunde an 
Meerschweinchenembryonen übergehe, muß ich vorausschicken, daß 
sich dieses Material von dem von Kohn benützten stark unterschei- 
det, so daß es nur unter Zuhilfenahme verschiedener Hypothesen 
möglich ist, die daran beobachteten Bilder mit der Theorie Kohns 
in Einklang zu bringen. Ich halte mich daher für verpflichtet, ihr 
nur mit großer Zurückhaltung gegenüberzutreten. Immerhin bin 
ich in der Lage, eine andere Reihe von Beobachtungen dieses For- 
schers zu bestätigen, so daß ich die Möglichkeit, daß die Zellen der 
Carotisdrüse vom Sympathicus abzuleiten seien, nicht völlig von 
der Hand weisen kann. 

Bei dem schon erwähnten Embryo von 17 mm Länge ist das 
Bindegewebe zwischen Carotisdrüse und sympathischem Ganglion 
so spärlich, daß man imstande ist, jede in diesem Raume befindliche 
Zelle und Faser auf ihre Natur und Herkunft zu prüfen (Taf. XI, 
Fig. 4). Nach den Befunden, die Kohn, allerdings an älteren 
Schweineembryonen, erhoben hat, möchte man erwarten, hier einen 
Plexus sympathischer Nervenfasern mit eingelagerten Zellen anzu- 
treffen, welche teils das Aussehen junger Ganglienzellen, teils das 
chromaffiner Zellen darbieten und das Ganglion. mit der Drüsen- 
anlage verbinden. Doch sind hier weder Nervenfasern, noch Zellen, 
die sich durch besondere Größe, Gestalt oder Farbe von den Meso- 
dermzellen unterscheiden, zu entdecken. Außerdem liegt unterhalb 
des Ganglion eine weite Vene, die ein natürliches Hindernis für 
etwa aus jenem ventralwärts vorrückende Zellen bilden würde. 

Untersucht man von diesem Stadium ausgehend das Verhalten 
der Drüsenanlage bei jüngeren Embryonen, so zeigt sich, daß man 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 321 


dieselbe auch bei solchen von 16 und 15 mm Länge (Fig. 3) noch 
unterscheiden kann. Doch sind hier die oben beschriebenen großen 
hellen Zellen noch nicht zur Differenzierung gelangt. Dagegen lassen 
sich wie dort, dunklere nur undeutlich begrenzte Zellstränge von 
verschiedener Breite nachweisen, welche der ventralen, medialen 
und lateralen Seite der Carotis interna aufgelagert erscheinen. Die 
Wand dieses Gefäßes selbst besteht aus 2—3 Reihen länglicher, 
konzentrisch angeordneter Zellen, die sich dem Endothel innig an- 
schmiegen und jedenfalls als die Anlage der Media aufzufassen sind. 
Mit Rücksicht auf die Verteilung jener Stränge, welche der der 
späteren Zellballen entspricht, sowie auf den Umstand, daß innerhalb 
derselben bei älteren Embryonen die ersten Drüsenzellen auftauchen, 
glaube ich, in ihren Elementen Vorstadien von diesen erblicken zu 
müssen. Ihre enge Verbindung mit den Drüsenzellen ist auch in 
Fig. 4 deutlich zu erkennen. Zum besseren Verständnisse derselben 
habe ich in Fig. 5 die in jener sichtbaren, bereits ausgebildeten 
Drüsenzellen samt ihrer Umgebung bei starker Vergrößerung abge- 
bildet. In der Mitte liegen die großen Zellen mit chromatinarmen 
Kernen, medial- und dorsalwärts schließen sich daran die kleinen 
Zellen mit kleinen, dunklen Kernen und dunklerem Protoplasma. 

Verfolgt man die Entwicklung der Carotisdrüse in rückläufigem 
Sinne noch weiter, so trifft man auf Bilder, wie sie in Fig. 2 und | 
von einem 12 und einem 10 mm langen Embryo wiedergegeben sind. 
Die Schnitte wurden mit Rücksicht auf ihren Abstand von der 
Teilungsstelle der Carotis communis ausgewählt, weil daraus die 
Lage der Drüse leicht bestimmt werden kann. An ersterem kann 
man bereits eine Anhäufung von Zellen an der ventralen Seite der 
Carotis interna nachweisen. Ich glaube dieselbe nicht als indifferente 
Verdickung der mesodermalen Gefäßwand auffassen zu dürfen — 
eine solche ist auch später nicht nachweisbar —, sondern meine 
vielmehr, daß sie bereits auf der Anlagerung jener besonderen, hier 
aber noch nicht differenzierten Zellstränge beruht. — Beim jüngsten 
Embryo erscheint die Carotis interna als weites Endothelrohr in das 
zellreiche Mesodermgewebe des 3. Schlundbogens eingegraben, ohne 
daß eine besondere Verdichtung desselben in ihrer Umgebung bestünde. 

Ich habe diese zwei Abbildungen mitgeteilt, weil jeder Leser, 
der auf dem Boden der Kohn schen Lehre steht, annehmen dürfte, 
daß der Zusammenhang zwischen Drüsenanlage und sympathischem 
Ganglion, der beim 17 und 15 mm langen Embryo nicht kenntlich 


322 Hianıs’R abi: 


ist, vielleicht doch in jüngeren Stadien in irgendeiner Form nach- 
weisbar sei. Aber das Gegenteil davon ist der Fall, wie die beiden 
Figuren lehren. Denn einerseits sind bei ihnen die Nerven dünner 
und liegen die Mesodermzellen dichter beisammen, so daß die Ver- 
hältnisse weniger übersichtlich sind als bei älteren Embryonen, 
andererseits stellt sich die Entfernung zwischen Drüsenanlage und 
sympathischem Ganglion um so größer heraus, je jünger der unter- 
suchte Embryo ist. Man muß daraus schließen, daß die Drüsen- 
anlage im Laufe der Entwicklung dorsalwärts vorrückt. Daß nicht 
umgekehrt das Ganglion eine ventrale Verlagerung erfährt, geht aus 
der Lage der beiden Organe zum Schlunde hervor, welcher in jener 
Region den Kehlkopf hufeisenförmig umfaßt. Bei allen Embryonen 
von 15 bis mindestens 30 mm Länge trifft man nämlich das 
Ganglion genau seitlich vom medianen Anteile des Schlundes, 
während die Drüse beim 15 mm langen Embryo unterhalb der ven- 
tralen Kante desselben gelegen ist und erst bei Embryonen von 
22—25 mm in die gleiche Frontalebene wie das Ganglion einrückt. — 
Das letztere ist bei Embryonen, welche eine Länge von 15 mm über- 
schritten haben, ein wohlbegrenztes Knötchen von ovalem Quer- 
schnitt, in jüngeren Stadien allerdings nur ein Haufen locker bei- 
sammenliegender Zellen (Fig. 1 und 2). Doch besitzen sie einen 
voluminöseren Körper und sind stärker färbbar als die umgebenden 
Mesodermzellen, so daß sie sich von ihnen genügend unterscheiden. 

Somit muß eine vorurteilslose Prüfung der geschilderten Ver- 
hältnisse zunächst zur Bestätigung der älteren Ansicht führen, dab 
die spezifischen Zellen der Carotisdrüse mesodermaler Herkunft 
sind !), da keinerlei Veranlassung zu bestehen scheint, sie vom 
Sympathicus abzuleiten. Und doch wage ich es — wie schon oben 
gesagt wurde — nicht, eine genetische Beziehung zwischen ihm und 
der Drüsenanlage gänzlich in Abrede zu stellen. Denn die Verfol- 
gung der betreffenden Serien in Kaudaler Richtung zeigt an man- 
chen Stellen eine enge Vermischung von Zellen, die jenen der 
Carotisdrüse vollkommen analog sind, mit nervösen Elementen, 
die hier schon von allem Anfang an vorhanden ist. Ich will wieder 
die Verhältnisse beim 17 mm langen Embryo zum Ausgangspunkt 
meiner Darstellung machen. 


') In den älteren Auflagen des Stöhrschen Lehrbuches der Histo- 
logie werden sie als den Plasmazellen ähnliche Bindegewebszellen bezeichnet. 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 323 


Am Ende des Halses, in der Querschnittshöhe des 6. Spinal- 
ganglienpaares trifft man innerhalb eines kleinen Nervenstämmchens, 
welches vom Grenzstrang über den dorsalen Umfang der Carotis 
communis hinüber zum N. laryngeus recurrens zieht, auf eine kleine 
Gruppe großer, blaßgefärbter, ovaler Zellen, umgeben von einem ' 
Kranze kleinerer, dunklerer. Die Gruppe ist nur von geringer Aus- 
dehnung und verschwindet nach wenigen Schnitten wieder. Doch 
schon in der Höhe des 7. Halswirbels taucht abermals ein Kom- 
plex von Zellen auf, die gleich den eben beschriebenen, unbe- 
denklich als ‚chromaffin‘‘ zu bezeichnen sind, diesmal größer 
als der frühere und nicht medial, sondern lateral von der Carotis 
communis, zwischen ihr und dem Grenzstrange gelegen. Be- 
sonders auf der rechten Seite ist diese Zellmasse sehr beträchtlich 
und erstreckt sich nach abwärts bis an die Herzbasis. Sie ist größer 
als die Carotisdrüse und stellt einen wohlumgrenzten ‚„chromaffinen 
Körper‘ nach der Nomenklatur Kohns dar, dessen Elemente 
bereits durchwegs von typischem Aussehen sind. Man könnte ihn 
als Paraganglion caroticum inferius bezeichnen. Auch bei den 
Embryonen von 16 und 15 mm Länge sind an den gleichen Oertlich- 
keiten die gleichen Gebilde vorhanden; nur fehlen darin vorerst — 
sowie in der eigentlichen Carotisdrüse — die ausgebildeten chromaffi- 
nen Zellen, mit ihrem charakteristischen zarten Plasmagerüste. Im- 
merhin zeigen nicht alle Elemente die gleiche Größe und Farbe, 
so daß man zur Annahme berechtigt ist, sie stünden eben im Begriffe, 
aus der kleineren Jugendform in die größere des späteren Zustandes 
überzugehen. Von den sympathischen Ganglienzellen sind sie in 
diesem Stadium kaum zu unterscheiden. Bei Embryonen bis zu 
15 mm Länge lassen sich zwischen den Neurocyten des Sympathicus 
keine wesentlichen Unterschiede nachweisen. Allmählich aber treten 
innerhalb der Ganglien zwei Zelltypen, auf welche bereits Kohn 
aufmerksam gemacht hat, immer schärfer hervor. Es sind einerseits 
kleine Zellen mit chromatimreichem Kerne und schmalem Zell- 
körper, andererseits große Zellen, die sich immer mehr dem typischen 
Aussehen fertiger Ganglienzellen nähern (Fig. 6). Die Entwicklung 
dieser beiden Zelltypen beim Menschen wurde von Streeter 
beschrieben. Die ersteren, welche sich zu den künftigen Kapselzellen 
ausbilden, nehmen im allgemeinen das Zentrum, die letzteren die 
Oberfläche der Ganglien ein. Zwischen den beiden Arten von Zellen 
finden sich aber auch später noch solche von primärem, indifferentem 


324 Hans'Rab!: 


Aussehen. Ihnen gleichen die Phaeochromoblasten. Wie die Gan- 
glienzellen liegen sie in den geschilderten Fällen ausnahmslos zwischen 
Nervenfasern, deren Zusammenhang mit dem Grenzstrange leicht 
festzustellen ist. In der Mitte der chromaffinen Körper aber sind die 
Zellen meistens so dicht zusammengedrängt, daß hier die Nerven- 
fasern bei der gewöhnlichen Färbung mit Hämatoxylin und Eosin 
durch sie vollkommen verdeckt werden und es den Anschein hat, 
als ob ein derartiger Körper eine vollkommene Unterbrechung des 
Nervs darstellen würde. Er gleicht an solchen Stellen hinsicht- 
lich seiner feineren Sträktur vollkommen jenem mächtigen Para- 
ganglion, das ventral von der Bauchaorta zwischen den Zwischen- 
nieren gelagert ist. 

Außer im Verlaufe sympathischer Nerven fand ich chromaffine 
Zellen auch in sympathischen Ganglien; allerdings nicht bei den 
bisher besprochenen jungen Stadien, sondern erst bei älteren Embryo- 
nen, da sich ja nur die vollkommen ausgebildete chromaffine Zelle 
mit Sicherheit von einer jugendlichen Ganglienzelle unterscheiden 
läßt. Fig. 6 zeigt eine Gruppe derartiger Zellen aus dem Ganglion 
cervicale supremum eines 30 mm langen Fetus. Analoge Komplexe 
wurden auch im folgenden Ganglion des Grenzstranges bei älteren 
Embryonen regelmäßig angetroffen. 

Diese Beobachtungen bilden eine Bestätigung der Angaben von 
Kose und Kohn über das weitverbreitete Vorkommen von 
chromaffinem Gewebe im Sympathicus. Kose faßte das Ergebnis 
seiner Untersuchungen über die Beziehung der chromaffinen Zellen 
zum Sympathicus in folgende Worte zusammen: „Sie kommen in 
allen seinen Abschnitten, am Halse, in der Brust und im Bauche, 
sowohl im Grenzstrang, als auch in seinen übrigen Verzweigungen, 
in Ganglienknoten und Nerven unregelmäßig zerstreut vor.‘“ Und 
Kohn äußerte sich ebenso: ‚Kleinere und größere chromaffine 
Körper (Paraganglien) und Einlagerungen finden sich im ganzen 
Grenzstrang und an den perpheren, insbesonders an den abdominalen 
Geflechten.‘“ Auch andere Forscher haben bereits chromaffine 
Zellen an der Herzbasis beobachtet: Wiesel und Busacchi 
beschrieben sie beim Menschen, Trinci bei Säugetieren und Rep- 
tilien. Für mich war jene Feststellung deshalb von besonderem In- 
teresse, weil sie mich nicht nur die Richtigkeit der erwähnten, in der 
Literatur vorliegenden Angaben lehrte, sondern auch nötigte, aus 
der absoluten morphologischen Identität der chromaffinen Zellen 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 325 


des Sympathicus mit den Zellen der Carotisdrüse auf ihre gleiche 
Herkunft zu schließen. Nun erfolgt aber die Entwicklung des chrom- 
affinen Gewebes an den genannten Oertlichkeiten in so inniger 
topischer Beziehung zu den jungen Sympathicuszellen, daß man 
darin geradezu einen Beweis für ihre gemeinsame Herkunft erblicken 
möchte. In der Tat gründet sich auch die herrschende Lehre von der 
ektoblastischen Natur der chromaffinen Zellen, zu der ich selbst in 
meiner Erstlingsarbeit einen Beitrag lieferte!), vor allem auf diese 
innige Zusammenlagerung der beiden Zellarten. Es mußte daher das 
Verhältnis der Carotisdrüse zum Sympathicus noch weiter unter- 
sucht werden, um eventuell doch jenen Weg aufzuspüren, auf dem 
Zellen der gemeinsamen Anlage an die ventrale Seite der Carotis 
interna gelangt sein konnten. 

Bevor ich auf die Ergebnisse meiner diesbezüglichen Unter- 
suchungen eingehe, muß ich vorausschicken, daß sich im Hinblick 
auf die Topographie von Drüse und sympathischem Ganglion im 
Laufe der Entwicklung vier Perioden unterscheiden lassen. In der 
ersten werden die beiden Organe durch Bindegewebe, Blutgefäße 
und vor allem durch das Ganglion nodosum vagi getrennt. Dieses 
Verhalten beobachtet man bei Embryonen bis zu 22 mm Länge. 
In der zweiten Periode hat die Drüse das Ganglion erreicht und liegt 
ihm unmittelbar an (Fig. 6); in der dritten, welche von den Embryo- 
nen von 50 und 68 mm Länge (s. die Tabelle S. 211 der vorstehenden 
Arbeit) repräsentiert wird, besitzt das Ganglion am Querschnitt 
eine birnförmige Gestalt und erscheint dorsalwärts gerückt, während 
die Drüse nunmehr ihre Lage bewahrt. Zwischen ihr und dem 
Ganglion breitet sich ein zellarmes, lockeres Bindegewebe aus, das 
von zahlreichen Nervenstämmchen durchkreuzt wird. Nur das bald 
dünn auslaufende, bald knopfartig verdickte ventrale Ende des 
Ganglion liegt annähernd in derselben Frontalebene wie die Drüse. 
In der vierten Periode endlich, welcher der 85 mm langen Embryo 
angehört, liegt das ganze Ganglion lateral von ihr. 

Daß zur Zeit, in der sich beim Meerschweinchen die ersten 
chromaffinen Zellen in Kontakt mit der Wand der Carotis interna 
differenzieren, keine direkte Nervenleitung vom sympathischen 
Ganglion zur Drüse nachweisbar ist, habe ich bereits früher hervor- 


!) Die Entwicklung und Struktur der Nebennieren bei den Vögeln, 
dieses Archiv, 38. Bd. 


326 BlrasnıseaRranbile 


gehoben. Das Gleiche gilt auch für die älteren Embryonen aus der 
ersten Periode. Die einzige Ausnahme wurde bei einem 19 mm 
langen Embryo beobachtet, bei welchem aus der ventralen Spitze 
des sympathischen Ganglions der rechten Seite ein nur 5 u dicker 
Nerv entsprang, der in die kraniale Spitze der Carotisdrüse 
eindrang. Er war von zarten Zellen mit langen schmalen Kernen 
— anscheinend jungen Scheidenzellen — begleitet, die keinerlei 
Aehnlichkeit mit jungen chromaffinen Zellen darboten. — Schon 
in dieser Periode liegt die Drüse innerhalb eines engen Nerven- 
geflechtes. Doch besitzt dasselbe, wie die Untersuchung älterer 
Stadien lehrt, zum größten Teile nur eine vorübergehende, rein 
topische Beziehung zu ihr. Vor allem ist es der N. glossopharyn- 
geus mit seinen Schlundästen, ferner der N. vagus mit mehreren 
Zweigen, welche den Drüsenzellen innig angelagert sind. Was das 
nähere Verhalten des ersteren anbelangt, so ist darüber folgendes 
zu sagen: Nachdem sich der Glossopharyngeus vom Vagus getrennt 
hat, verläuft er in ventro-medialer Richtung kaudalwärts und gelangt 
dadurch allmählich ventral vor die Carotis interna. Diese ist bei 
Embryonen von 15—16 mm Länge in jener Region noch von ansehn- 
licher Stärke, erscheint aber bei Embryonen von 17—19 mm Länge 
bereits als enges Röhrchen und ist in noch älteren Stadien rostral 
von der Glandula carotica nur mehr ein kurzes Stück weit an der 
ventralen Kante des sympathischen Ganglion als unscheinbares 
Gefäß zu verfolgen. Bei den Embryonen der dritten und vierten 
Periode hat sich die Carotis interna sogar im Bereiche des Ganglion 
zurückgebildet. Das arterielle Gefäß, mit welchem das Paraganglion 
von nun an verknüpft ist, ist nicht die Carotis interna selbst, sondern 
ein ehemaliger Ast derselben, welcher sich nunmehr als Ast der 
A. oceipitalis darstellt (vgl. Textfig. 22 der vorstehenden Arbeit) !). 
Diese Befunde stehen in Uebereinstimmung mit jenen Tandlers, 
wonach die Carotis interna beim erwachsenen Meerschweinchen zum 
größten Teile zurückgebildet ist ?). 

An der Stelle, an welcher der Glossopharyngeus die Carotis 
interna Kreuzt, teilt er sich in den Ramus lingualis, welcher die Ver- 


!) Nur in einem einzigen Falle war die Carotis interna eine Strecke 
weit zu verfolgen (l. c. S. 286). 

?) „Nur ein Teil, der an den Circulus arteriosus anschließt, resp. als 
Bestandteil in denselben aufgenommen ist, also bis zum Abgange der A. 
ophthalmica, ist gut entwickelt“ (Tandler S. 65). 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 327 


laufsrichtung des Hauptstammes beibehält, und in I—3 Rami 
pharyngei, die zunächst kaudalwärts ziehen und hierauf medial- 
wärts gegen den Schlund abbiegen. Im ersten Teile ihres Verlaufes 
liegen sie nebeneinander; in der Folge aber werden sie durch das 
Paraganglion auseinander gedrängt, so daß sowohl an der ventro- 
lateralen wie an der ventro-medialen Ecke desselben je ein Nerv zu 
liegen kommt (Fig. 3, 4). Die Stelle, an der sie medialwärts abbiegen, 
liegt nahe dem hinteren Pole der Drüse. Von dort ziehen sie einer- 
seits in transversaler, andrerseits in dorso-medialer Richtung ihrem 
Ziele zu und verschwinden schließlich zwischen den dichtgelagerten 
Zellen der Schlundwand. Ueberdies verlaufen in dieser Region noch 
Fasern, welche, aus dem Spalt zwischen Carotis interna und Ganglion 
nodosum hervortretend, den medialen Umfang dieser Arterie bogen- 
förmig umgreifen und sich gleichfalls dem Schlunde zuzuwenden 
scheinen. Ihre Herkunft konnte ich leider nicht feststellen, da jener 
Spalt so eng ist, und die ihn durchziehenden Fasern daher so stark 
zusammengeschoben werden, daß sie sich einzeln nicht verfolgen 
lassen. Wie um die dorso-mediale Seite schlingt sich ein gleiches, 
nur etwas dünneres Faserbündel auch um die dorso-laterale Seite der 
Carotis. Sein näheres Verhalten mußte gleichfalls im Dunkel ge- 
lassen werden. 

Unter den von der medialen Seite der Drüse dem Schlunde zu- 
strebenden Nerven ist einer durch seine Länge und seinen geraden 
Verlauf ausgezeichnet. Er zieht neben dem Vagusganglion dorsal- 
wärts und biegt erst gegen den Schlund ab, nachdem er das sympa- 
thische Ganglion erreicht hat. Es dürften somit ‚seine Fasern vor 
allem für die Mitte der dorsalen Schlundwand bestimmt sein. Ein 
Stück von ihm ist in Fig. 3 bei * abgebildet. Es ist offenbar der- 
selbe Nerv, auf den bereits Paltauf aufmerksam gemacht hat. An 
der Stelle, wo er am sympathischen Ganglion vorbeizieht, hat es 
den Anschein, als ob er Fasern an dasselbe abgeben bzw. aus dem- 
selben aufnehmen würde. Doch ließen sich mangels einer spezifi- 
schen Färbung die näheren Beziehungen der Nervenfasern zu den 
Ganglienzellen nicht weiter feststellen. Jedenfalls halte ich es nicht 
für ausgeschlossen, daß dieser Nerv in jenem Abschnitt seines Ver- 
laufes, welcher von der Carotisdrüse zum sympathischen Ganglion 
reicht, nicht ausschließlich aus zerebralen Fasern für den Schlund 
besteht, sondern auch sympathische führt, die in umgekehrter 
Richtung vom Ganglion ventralwärts ziehen. 


wo 
DD 
0.) 


KHiramısaksanbil: 


Dürfen wir die chromaffinen Zellen der Carotisdrüse nach wie 
vor als Abkömmlinge der Sympathogonien, um mit Poll zu 
sprechen, auffassen, so scheint es mir demnach am wahrscheinlich- 
sten, daß jener Nerv als Leitgebilde für die vom sympathischen 
Ganglion vorrückenden Phäochromoblasten dient. Natürlich läßt 
sich die Möglichkeit nicht ausschließen, daß sie auch unabhängig 
von ihm in diffuser Verbreitung durch das lockere Bindegewebe 
ventral vom Ganglion an die Carotis interna heranwachsen. Doch 
sind beide Annahmen rein hypothetischer Natur und durch keiner- 
lei Beobachtung gestützt. Denn so wenig man in jenem Binde- 
gewebe Zellen von besonderer Art unterscheiden kann, so wenig 
begegnet man auch an der Oberfläche des fraglichen Nervs Zellen 
von besonderem Aussehen. Ob dies nur ein Mangel der Methode — 
wie immerhin möglich — ist, oder auf den tatsächlichen Verhält- 
nissen beruht, können nur weitere Untersuchungen aufklären. 

Schließlich wäre bei dieser Gelegenheit noch eine letzte Möglich- 
keit hinsichtlich der Herkunft der chromaffinen Zellen zu erörtern. 
Da sich in der Anlage der Carotisdrüse wohl zerebrale, nicht aber 
sympathische Fasern in einer jeden Zweifel ausschließenden Form 
nachweisen lassen, könnte nämlich die Frage aufgeworfen werden, ob 
es sich in den spezifischen Zellen jenes Organes nicht etwa um einen 
neuen Zelltypus, um chromaffine Zellen zerebraler Herkunft, handle. 
Zugunsten dieser Vermutung ließe sich die Tatsache verwerten, dab 
die Zellen der Carotisdrüse gegenüber der Behandlung mit chrom- 
hältigen Lösungen nicht in gleicher Weise wie jene anderer Paragang- 
lien reagieren, indem sie sich im allgemeinen schwächer als diese 
färben. Dies gilt nach den Erfahrungen Kohns besonders für die 
Carotisdrüse der Maus, der Ratte und des Meerschweinchens. Pende 
und Tarozzit!) berichten dasselbe für die Carotisdrüse des Men- 
schen. Doch läßt sich dreierlei dagegen einwenden: erstens, daß die 
Carotisdrüsenzellen hinsichtlich ihrer Struktur durchaus mit den 
chromaffinen Zellen aller übrigen Regionen übereinstimmen, anderer- 
seits aber unter den letzteren gleichfalls Verschiedenheiten im Grade 
ihrer Bräunung vorkommen, zweitens daß Zellen vom Aussehen der 
Carotisdrüsenzellen bisher nur als Begleiter sympathischer Ganglien- 
zellen beobachtet wurden und drittens, daß man an den Zweigen 
des Glossopharyngeus und Vagus zwar zahlreiche Ganglienzellen, 


1) Zitiert nach Busarcchirik e.) 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 329 


niemals aber noch chromaffine Zellen beobachtete. Dieses letzte 
Argument bildet jedenfalls den schwerwiegendsten Einwurf gegen 
jene Hypothese, die so wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat, daß 
sie noch von keinem Forscher ausgesprochen wurde und die ich 
nur diskutiere, um keine Seite des Problems außer acht zu lassen. 
Könnte man aber analoge Zellen wie in der Carotisdrüse auch 
an anderen Aesten des Glossopharyngeus oder Vagus beobachten, 
so würde ich keinen Augenblick Bedenken tragen, auch die 
Drüsenzellen in genetischen Zusammenhang mit den Ganglien dieser 
beiden Nerven zu bringen, weil dadurch mit einem Schlage alle 
Bilder ihrer Entwicklung eine befriedigende Erklärung fänden. Ich 
habe daher die Ganglienzellen, welche die Verästelung des Glosso- 
pharyngeus in der Zunge begleiten, und jene, welche am Ursprung 
der Vagusäste aus dem Plexus nodosus angehäuft sind, einer ge- 
nauen Untersuchung unterzogen, aber keine andersartigen Zellen 
darunter angetroffen. Sie sind alle von gleichem Aussehen, von 
Anfang an durch ihren großen Kern charakterisiert und zeigen in 
keinem Stadium ihrer Entwicklung eine Aehnlichkeit mit den jugend- 
lichen chromaffinen Zellen, wie dies bezüglich der Zellen in den 
sympathischen Ganglien ohne weiteres zugegeben werden muß. 

In der zweiten Periode unterscheidet sich das Paraganglion 
intercaroticum hinsichtlich der Anordnung seiner Nerven nur wenig 
von der ersten. Leider schließt meine Erfahrung darüber bei einem 
Embryo von 30 mm Länge ab. Bei diesem findet man noch, wie bei 
den jüngeren Embryonen, sowohl die Fasern des Glossopharyngeus 
wie des Vagus in unmittelbarer Berührung mit seiner Oberfläche, 
teilweise sie auch durchsetzend. Immerhin hat sich die Lage der 
Drüse zu diesen Nerven etwas verschoben. Bezüglich des Glosso- 
pharyngeus läßt sich schon bei der vergleichenden Untersuchung 
der Embryonen aus der ersten Periode feststellen, daß der Abstand 
der Drüse von seiner Teilungsstelle in den Zungenast und die Schlund- 
äste immer mehr wächst. Dieser Prozeß nimmt in der zweiten Periode 
seinen Fortgang und führt schließlich dazu, daß der Nerv in der 
dritten Periode jeden Kontakt mit der Drüse verliert. Zum Beweise 
seien folgende Zahlen mitgeteilt: Bei dem Embryo von 17 mm Länge 
beträgt die Entfernung der rostralen Spitze der Drüse von der Tei- 
lungsstelle des Nervs 80 u, bei einem Embryo von 19 mm 120, bei 
einem Embryo von 20 mm 160, bei einemEmbryo von 21 mm ca. 
180, bei einem solchen von 22 mm 180—190 und bei zwei Embryonen 


330 Hans Rabl: 


von 23 und 25 mm je 210—240 u. In den letzteren Fällen war jene 
Distanz deshalb nicht genau festzustellen, weil der Glossopharyngeus 
beim weiteren Wachstum in der Gegend seiner Teilung immer mehr 
in die transversale Richtung umbiegt und daher an Querschnitten 
immer schräger getroffen wird. Daher ergibt hier die Berechnung der 
Größe jener Strecke durch Zählung der zwischen ihren Endpunkten 
gelegenen Schnitte nur ein annäherndes Resultat. Die Teilungsstelle 
befindet sich hier nicht wie früher ventral von der Carotis interna, 
bzw. jenem kleinen Gefäße, welches in den späteren Stadien als 
Fortsetzung dieser Arterie betrachtet werden muß, sondern lateral. 
Sie liegt demnach relativ näher rostral als in der ersten Periode. Die 
Drüse wird wie dort von den Rr. pharyngei umschlossen, die weiter- 
hin in mehrere Aeste geteilt, dem Schlunde zustreben. 

Was den Vagus anbelangt, so bietet das Paraganglion inter- 
caroticum in der zweiten Periode dadurch etwas andere Verhältnisse 
dar, daß es im Verlaufe derselben dem Bereiche des Ganglion nodosum 
entrückt wird. Auch diese Verschiebung wird natürlich schon in 
der ersten Periode eingeleitet. Während nämlich die Drüse bei 
Embryonen von 17—19 mm ihrer ganzen Länge nach dorsalwärts 
vom Ganglion nodosum, dessen kaudale Spitze bis zur Gabelung der 
Carotis communis hinabreicht, bedeckt erscheint, weist sie in den 
folgenden Stadien, bei Embryonen von 20 bis 25 mm, diese Lage 
nur mehr in ihrer kranialen Hälfte auf. Von einer Länge der Em- 
bryonen von 27 mm an aber endigt das Ganglion bereits ein beträcht- 
liches Stück kranial von ihr. Es zeigt somit eine relative Verschie- 
bung in rostraler Richtung. Gleichzeitig rückt es auch dorsalwärts, 
so daß sich seine Entfernung von der Drüse immer mehr vergrößert. 

Um so enger gestaltet sich dagegen in diesem Stadium ihre Be- 
ziehung zum Ganglion cervicale supremum. Würde man bei Unter- 
suchung der Entwicklung der Carotisdrüse erst von diesem Stadium 
ausgehen, so könnte kein Zweifel über die Herkunft ihrer Zellen 
auftauchen; doch läßt sich Schritt für Schritt verfolgen, daß sie 
jene Beziehung erst allmählich gewinnt. Ursprünglich weit ventral 
vom sympathischen Ganglion gelegen, gelangt unser Organ mit der 
Carotis interna an die laterale Seite des sympathischen Ganglion 
und lagert sich ihm schließlich unmittelbar an. Nur der N. laryngeus 
superior, der bekanntlich aus dem kaudalen Ende des Ganglion 
nodosum hervorgeht und sich zwischen Carotis interna und sym- 
pathischem Ganglion durchzwängen muß, um in sein Verbreitungs- 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 331 


gebiet zu gelangen, unterbricht an einer Reihe von Schnitten den 
Kontakt der beiden Gebilde. 

Leider ist jener Engpaß so schmal, daß man über den Verlauf 
der Fasern dieses Nervs innerhalb desselben ebensowenig eine klare 
Vorstellung gewinnen kann, wie dies in der ersten Periode hinsichtlich 
jener Nerven der Fall ist, die im schmalen Raume zwischen Arterien- 
wand und Ganglion nodosum verlaufen. Wie dort, konnte ich auch 
hier ein bogenförmiges Bündel beobachten, das an der medialen 
Seite der Arterienwand entlang zog und sich mit dem medial von 
der Drüse verlaufenden Schlundaste des Glossopharyngeus zu ver- 
einigen schien. Ich glaube darin einen Ramus communicans des 
Vagus zum Glossopharyngeus erblicken zu dürfen. Ob dieser aber 
vom Laryngeus superior oder vom N. pharyngeus vagi oder etwa 
unabhängig von beiden vom Ganglion nodosum abzweigt, vermag 
ich nicht zu entscheiden. Er wird stets von einem Komplex chrom- 
affiner Zellen begleitet. Dieser zeigt an Querschnitten eine charak- 
teristische keilförmige Gestalt (Fig. 6), indem er nach oben spitz 
ausläuft, nach unten aber sich verbreitert. — Ein gleiches, nur 
dünneres Faserbündel wie das beschriebene, findet sich, wie früher, 
auch an der dorso-lateralen Seite der Arterie. Auffallenderweise 
trifft man aber in diesem zu keiner Zeit der Entwicklung der Carotis- 
drüse chromaffine Zellen. 

Die Beziehung dieser letzteren zum sympathischen Ganglion 
besteht übrigens in dieser Periode nicht bloß in der unmittelbaren 
Anlagerung, wie Fig. 6 zeigt, sondern auch darin, daß nunmehr 
Ganglienzellen in die Drüse hineinwachsen. Ich sehe dies zuerst bei 
einem Embryo von 27 mm Länge. Es geschieht von der ventro- 
lateralen Ecke des Ganglion aus. Ob außerdem auch noch Fasern 
aus der lateralen Seite des Ganglion direkt in die Drüse eindringen, 
läßt sich zwar nicht mit Sicherheit ausschließen, ist aber angesichts 
der glatten Oberfläche, die das Ganglion der Drüse zukehrt, wenig 
wahrscheinlich. Dagegen treten aus der ventralen und medialen 
Fläche des Ganglion 3—5 Nerven heraus, welche gegen den Schlund 
verlaufend, sich am Aufbau des Plexus pharyngeus beteiligen. 
Außerdem verlassen feinste Nerven das sympathische Ganglion auch 
außerhalb des Bereiches der Drüse an verschiedenen Stellen, und 
ziehen nach der Carotis zu, in deren Wand sie verschwinden. Es ist 
möglich, daß auch sie sich in ihrem weiteren Verlaufe der Drüse zu- 
wenden, und somit in diesem Stadium eine wesentlich reichlichere 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 22 


332 Hanms’Rabl!: 


Verbindung zwischen ihr und dem sympathischen Ganglion her- 
stellen, als früher bestanden hatte. 

Bezüglich des zwischen der medialen Seite der Drüse und der 
medialen Seite des Ganglions verlaufenden Nervs, der mir als Ver- 
bindung der beiden Organe in der ersten Periode von besonderer 
Bedeutung erschien, bestehen jetzt wesentlich andere Verhältnisse, 
so daß es unmöglich ist, diese auf die früheren mit Bestimmtheit 
zurückzuführen. Offenbar tragen die Wachstumsverschiebungen, 
welche beide Organe, wenn auch nur in geringem Grade, erfahren 
haben, die Schuld, daß jener Nerv nicht mehr die gleiche Lage wie 
früher einnimmt. Der älteste Embryo, der ihn noch annähernd in 
der früher beschriebenen Gestalt zeigte, besaß eine größte Länge 
von 21 mm. Bei dem folgenden Embryonen bin ich in Verlegenheit, 
ihn mit Sicherheit zu bestimmen, so daß ich von seiner Beschreibung 
in diesen Stadien absehen möchte. Möglicherweise wird er später 
an jener Stelle, wo er an dem sympathischen Ganglion vorbeizieht, 
infolge Verbreiterung des letzteren allmählich davon umwachsen. 
Denn er scheint dann darin sein Ende zu finden, während aus dem 
Ganglion ein selbständiger Nerv an den Schlund herantritt. 

Ich wende mich jetzt zur Darstellung des Verhaltens der Drüse 
und ihrer Nerven bei den Embryonen der 3. Periode. Da sie in Alter 
und Größe weit auseinanderliegen, müssen sie einzeln beschrieben 
werden. 

Beim 50 mm langen Embryo ist die Carotis interna — wie be- 
reits angegeben wurde — in Rückbildung begriffen. Ihr Ursprung 
fällt mit jenem der A. occipitalis zusammen. An dieser Stelle ist sie 
im vorliegenden Falle sehr stark kontrahiert, so daß ihre Lichtung 
fast verschlossen und ihre Wand von beträchtlicher Dicke erscheint. 
Unmittelbar nach ihrem Ursprunge teilt sie sich in zwei Gefäße, 
von welchen ich das feinere, nach außen ziehende für den Rest des 
Hauptstammes halte. Mit dem anderen, medialen Gefäße ist die 
Carotisdrüse verbunden. Ihre topische Beziehung zu demselben 
ist fast die gleiche wie früher gegenüber der C. interna, nur breitet 
sich ihr größerer Anteil nunmehr ventro-lateral von dieser Arterie 
aus, während er früher ventro-medial von der C. interna lag. Die 
Drüse besitzt in kranio-kaudaler Richtung eine Ausdehnung von 
380 u und endigt 60 u rostral vom Ursprunge der Carotis interna. 
Ihre Zellen haben wenig Farbe angenommen; sie grenzen sich un- 
scharf voneinander ab, besitzen einen ovalen Kern mit zartem Ge- 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 3393 


rüst und liegen in Ballen beisammen, zwischen denen sich kern- 
reiches Bindegewebe und Blutkapillaren ausbreiten. Außer an ihrer 
dorsalen Seite wird sie ringsum von Nerven umgeben, die größten- 
teils dem Vagus angehören. 

Der Glossopharyngeus erscheint mit dem sympathischen Gang- 
lion durch einen dünnen Faden verbunden, der vom Hauptstamme 
medialwärts abzweigt, die ventrale Seite der Carotis interna kreuzt 
und sich schließlich ins Ganglion einsenkt. Die Drüse selbst wird 
von ihm nicht berührt. Vom Vagus kommen wieder wie früher zwei 
Nerven in Betracht, welche in der Nähe der Drüse verlaufen und Fä- 
den zum Plexus abgeben, der sie umspinnt: der Laryngeus superior 
und der Pharyngeus. Der dickste unter diesen Fäden schiebt sich 
zwischen Arterie und Drüse hindurch und entspricht somit jenem 
Nerv, den ich bei jüngeren Embryonen in bogenförmigem Verlaufe 
an der lateralen Seite der Drüse beobachtet hatte. Der Sympathicus 
entsendet kranial von ihr einen Ast in ventro-kaudaler Richtung, 
welcher weiter zur Carotis externa zieht, aber lateralwärts ein Faser- 
bündel abgibt, das unter der Carotis interna verläuft und schließ- 
lich zwischen den Zellen der Drüse verschwindet. Ein anderer feiner 
Nerv löst sich vom ventralen Ende des Ganglion ab, welches an die- 
ser Stelle der Carotisdrüse sehr nahe liegt und zieht in gerader Rich- 
tung zu ihr hinüber. 

Einen Schnitt durch das Paraganglion des 68 mm langen Embryo 
zeigt Fig. 7. Die chromaffinen Zellen sind zu Ballen und Strängen 
vereinigt, die miteinander zusammenhängen. Zwischen ihnen liegt 
wie früher viel zellreiches Bindegewebe mit Gefäßen. An der Ober- 
fläche des Paraganglion breitet sich ein engmaschiger Venenplexus 
aus. In den Drüsenzellen kann man bei starker Vergrößerung eine 
sehr feine Granulierung wahrnehmen. Die Wand der Arterie, wel- 
cher die Drüse anliegt, zeigt keine größere Dicke, als ihrer Weite 
entspricht und befindet sich im erschlafften Zustand. Dagegen 
erscheinen die kleinen Arterien, welche im Hilus der Drüse liegen 
und durch jene gespeist werden, stark kontrahiert und ihre Media 
daher mindestens ebenso dick als die ihres Muttergefäßes. — Die 
Natur der Nerven ist in diesem Falle nur schwer zu bestimmen, 
da die aus dem Vagusganglion, das dorsal vom sympathischen ge- 
legen ist, herabziehenden Nerven sich so eng den aus dem letzteren 
entspringenden anschmiegen, daß man die dadurch gebildeten Pakete 
nicht mit Sicherheit entwirren kann. Immerhin hat es den An- 

22* 


334 Hans Rabl: 


schein, als ob auch hier die beiden der Drüse zunächst liegenden 
großen Nerven vom Vagus stammten; der eine davon ist in Fig. 7 
abgebildet (*). Er liegt der medialen Seite von Drüse und Carotis 
interna unmittelbar an, der andere verläuft zwischen Drüse und 
Arterie. Sie scheinen wieder Aeste des N. laryngeus superior zu 
sein. An der Außenseite des Paraganglion liegt der Hypoglossus. 
Der Glossopharyngeus verläuft weit rostral vor dieser Region. 
Ueber die Beziehungen zum Sympathicus vermag ich aus dem an- 
gegebenen Grunde nichts Genaues auszusagen. 

Die Carotisdrüse der vierten Periode zeigt in ihrem histologi- 
schen Verhalten gegenüber dem Embryo von 68 mm Länge keine 
Veränderung. Dagegen liegen die beiden Ganglien hier wieder etwas 
anders als dort, indem das Ganglion nodosum seine dorsale Lage 
unmittelbar ventral vom ersten Wirbel beibehalten hat, das sym- 
pathische Ganglion aber wieder ventralwärts herabgerückt ist und 
nun — wie bereits erwähnt — neben der Drüse lagert. So kann man 
nicht fehlgehen, wenn man alle von der dorsalen Seite auf das Para- 
ganglion zustrebenden Nerven als Zweige des Vagus betrachtet, 
indessen man in jenen, welche von der lateralen Seite kommen, 
solche des Sympathicus erblickt. Was die ersteren betrifft, so ist 
ihre Zahl eine sehr beträchtliche; die einen umziehen die laterale, 
andere die mediale Seite der Drüse, feine Fäden senken sich auch 
direkt in ihre dorsale Fläche ein. Vom Sympathicus zweigt Kaudal 
von der Drüse ein starker Ast ab, welcher sich ventral vom Wurzel- 
stück der A. oceipitalis, in dem wir den Anfangsteil der weiterhin 
obliterierten A. carotis interna erblicken müssen, in ein reiches Fa- 
serwerk auflöst, das zur Bildung des Plexus caroticus bestimmt 
sein dürfte, zum Teil aber auch von der. kaudalen Seite in die Drüse 
eintritt. 

Ich bin damit am Ende meiner Darstellung der Entwicklung des 
Paraganglion intercaroticum angelangt und glaube aus meinen 
Serien in Bezug auf die Frage nach seiner Herkunft soviel heraus- 
geholt zu haben, als bei genauer, kritischer Untersuchung mög- 
lich war. 

Trotzdem ist das Ergebnis ein sehr unbefriedigendes. Ich habe 
daher lange gezaudert, die vorliegende Arbeit, welche größtenteils 
schon im Jahre 1916 vollendet war, zu veröffentlichen. Daß ich 
mich schließlich doch dazu entschloß, hat seinen hauptsächlichsten 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 335 


Grund darin, weil auch hinsichtlich der Frage nach der Natur der 
Marksubstanz der Nebennieren immer wieder die Behauptung auf- 
taucht, daß sie sich aus dem Mesoderm differenziere, Ich verweise 
in dieser Hinsicht auf die Arbeiten von Goormaghtigh, wel- 
cher die Entwicklung der Nebennieren bei den Vögeln (Huhn) und 
Säugetieren (Maus) untersuchte, und von Bruni, der diese zuerst 
an Froschlarven, später an Embryonen von Gongylus, vom Huhn 
und von der Ratte studierte. Ich muß gestehen, daß ich ohne Kennt- 
nis der Entwicklung der Carotisdrüse des Meerschweinchens nicht 
gezweifelt hätte, daß jene Autoren auf Irrwegen wandeln. Doch 
die im vorstehenden beschriebenen Beobachtungen mahnen zur 
Zurückhaltung im Urteil. Ich will ihnen zwar angesichts der zahl- 
reichen Einzeluntersuchungen, die über die Entwicklung des chrom- 
affinen Systems vorliegen, keine entscheidende Bedeutung beimessen, 
glaube aber immerhin, daß sie zu weiteren Nachforschungen an an- 
deren Tieren auffordern. Vielleicht ist gerade die Carotisdrüse, deren 
Zugehörigkeit zum chromaffinen System außer jedem Zweifel steht, 
berufen, in der Frage nach der Herkunft desselben eine wichtige 
Rolle zu spielen. 


Zum Schluß seien die hauptsächlichsten Ergebnisse der vor- 
liegenden Arbeit kurz zusammengefaßt. 


l. Die erste Anlage der Carotisdrüse des Meerschweinchens 
erscheint bei Embryonen von 12 mm als eine Anhäufung von Zellen 
an der ventralen, medialen und lateralen Seite der Carotis interna. 

2. Diese Zellen lassen sich. zunächst von den sie umlagernden 
und zwischen ihnen eingestreuten Mesodermzellen nicht unter- 
scheiden. Erst bei fortschreitendem Wachstume des Embryo ge- 
winnen sie allmählich den Charakter der chromaffinen Zellen. 

3. Das sympathische Ganglion liegt anfangs dorsal von der 
Drüsenanlage und wird von ihr durch den medialen Anteil des Gan- 
glion nodosum vagi, durch Blutgefäße und Bindegewebe geschieden. 
Innerhalb des letzteren lassen sich weder vor, noch zu der Zeit, in 
der die ersten Zellstränge der Drüse auftauchen, irgendwelche Ge- 
bilde auffinden, die als Phäochromoblasten zu deuten wären. 

4. Erst bei Embryonen, die eine Länge von 20 mm überschritten 
haben, liegen sympathisches Ganglion und Drüse eng aneinander 
und erst. dann erscheinen einerseits Ganglienzellen in der Drüse, 
und Drüsenzellen im Ganglion, so daß man eher an einen sekundären 


336 Hanısb Ra bil: 


Austausch von Zellen als an einen primären Zusammenhang der 
beiden Organe denken möchte. 

5. Ebenso ist die Verbindung des sympathischen Ganglion und 
der Drüse mittels Nerven anfangs nur eine spärliche. In der ersten 
Periode der Entwicklung der Drüse sind es vor allem Fäden des 
N. glossopharyngeus, welche an ihrer Oberfläche verlaufen, später 
werden diese von Aesten des N. vagus abgelöst und auch die Zahl 
der sie umspinnenden Sympathicusfasern nimmt zu. Doch konnte 
kein Präparat gefunden werden, das die am nächsten liegende An- 
nahme beweisen würde, daß diese Nerven als Leitgebilde fungieren, 
denen entlang die Phäochromoblasten an die Stelle, wo später die 
Drüse sichtbar wird, herabwachsen. 


Angeführte Arbeiten. 


1. Bruni, A, C., Sullo sviluppo delle formazioni chromaffini in Rana 
esculenta Linn. Anat. Anz. 42. Bd. 

2. Derselbe, Appunti sullo sviluppo del sistema nervoso simpatico 
negli Amnioti. Arch. Sc. Med. Vol. IX Nr. 9, 1916. 

3. Busacchi,P., I corpi cromaffini del cuore umano. Arch. italiano 
d’anatomia e d’embriologia Vol. IX. 

4. Eberth, C. J., Ueber die Blut- und Lymphgefäße des Gehirnes 
und Rückenmarkes. Virchows Archiv, 49. Bd. 1870. 

5. Fusari, R., Contributo allo studio delle formazioni paratircidee 
nell’ embrione umano. Giornale della R. Accademia di Medicina di 
Torino, Vol. V., 1899. 

6. Goormaghtigh, N., Organogenese et histogenese de la capsule 
surrenale et du plexus coeliaque (Chez les Oiseaux et chez les Mammi- 
feres). Annales et Bulletin de la Societ€e de Medecine de Gand, Vol. V, 
1914. 

7. Jakoby, M., Ueber die Entwicklung der Nebendrüsen der Schild- 
drüse und der Carotisdrüse. Anat. Anzeiger, 12. Bd. 1896. 

8. Kastschenko, N., Das Schicksal der embryonalen Schlund- 
spalten bei Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat., 30. Bd. 1887. 

9. Kohn, A., Ueber den Bau und die Entwicklung der sog. Carotis- 
drüse. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch., 56. Bd. 1900. Hier findet 
man sowohl die histologische wie embryologische Literatur über die 
Carotisdrüse sehr sorgfältig zusammengestellt. 

10. Derselbe, Chromaffine Zellen; chromaffine Organe; Paraganglien. 
Prager med. Wochenschrift, 27. Jahrg. 1902. 

ll. Derselbe, Das chromaffine Gewebe. Ergebnisse d. Anat. u. Entw.- 
Gesch., 12. Bd. 1902. 


13. 


14. 


15. 


22. 


21. 


28. 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 337 


Derselbe, Die Paraganglien. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch., 
62. Bd. 1903. 

Kose, W., Ueber das Vorkommen ‚‚chromaffiner‘“ Zellen im Sym- 
pathicus des Menschen und der Säugetiere. Sitz.-Ber. d. deutsch. 
naturwiss. Vereines f. Böhmen ‚Lotos‘‘ 1898. 

Luschka, H., Ueber die drüsenartige Natur des sog. Ganglion 
intercaroticum. Arch. f. Anat., Physiol. u. naturwiss. Medizin, 1862. 
Marchand, F., Beiträge zur Kenntnis der normalen und patho- 
logischen Anatomie der Glandula carotica. Internat. Beiträge z. wissen- 
schaftl. Medizin, Festschrift f£e R. Virchow, 1891. 

Paltauf, R., Ueber Geschwülste der Glandula carotica nebst 
einem Beitrage zur Histologie und Entwicklungsgeschichte derselben. 
Zieglers Beiträge, 11. Bd. 1892. 

Poll, H., Die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Neben- 
nierensysteme der Wirbeltiere. Handbuch der vergl. und experim. Ent- 
wicklungslehre der Wirbeltiere, hrsg. von O. Hertwig, Jena 1900. 
Stieda, L., Untersuchungen über die Entwicklung der Glandula 
thymus, Glandula thyreoidea und Glandula carotica. Leipzig 1881. 
Stilling, H., A propos de quelques experiences nouvelles sur la 
Maladie d’Addison. Revue de Me&decine, 1890. 

Derselbe, Die chromaffinen Zellen und Körperchen des Sym- 
pathicus. Anat. Anzeiger, 15. Bd. 1899. 

Streeter, G. L., Die Entwicklung des Nervensystems. Hand- 
buch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, hrsg. von F. Keibel 
und F. Mall. Leipzig 1911. 

Tandler, J., Zur vergleichenden Anatomie der Kopfarterien bei 
den Mammalia. Denkschriften d. math.-naturwiss. Klasse d. k. Akad. 
d. Wissensch., 67. Ba. Wien 1898. 


. Trinci, G., Cellule cromaffini e „Mastzellen‘ nella regione cardiaca 


dei Mammiferi. Rendic. della Sessione d. R. Acc. Sc. Bologna 1906/7. 
Derselbe, Il sistema cromaffine cardiaco-cervicale nei Sauri. 
Arch. ital. d’Anatomia e d’embriologia. Vol. X. 

Derselbe, Sull esistensa di un paraganglio cardiaco e di un para- 
ganglio carotico (glandula carotica) nei Rettili. Monitore zoologico 
italiano Vol. XX. 

Verdun, P., Derives branchiaux chez les Vertebres superieurs. 
Toulouse 1898. 

Wiesel, J., Ueber Erkrankungen der Koronararterien im Verlaufe 
akuter Infektionskrankheiten. Wiener klin. Wochenschr. 1906. 
Zuckerkandl, E., Die Entwicklung der chromaffinen Organe 
und der Nebenniere. Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Men- 
schen, hrsg. von F. Keibel und F. Mall, Leipzig 1911. 


338 HramısaRralpıle 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI und XII und 
Buchstabenbezeichnung. 


A..d: — Aorta dorsalis. 
AD: — Aorta oceiptalis. 
A. Drz. == Ausgebildete Drüsenzellen (Chromaffine Zellen). 
Ge — Carotis interna. 
G. n. vv. = Ganglion nodosum vagi. 
G: 8. — Ganglion sympathicum. 
I:.Drz: — Junge Drüsenzellen. 
IN...h. — Nervus hypoglossus. 
Ph. — Pharynx. 
R.sc..i. °— Ramus’carot. internae. 
R.e.n.l.s. = Ramus externus nervi laryngei sup. 
R.i.n.1l.s. = Ramus internus nervi laryngei sup. 
R. n. gl. = Ramus nervi glossopharyngei. 
Schlt. — Schlundtasche. 
Va Vene: V. j. = Vena jugularis. 


Sämtliche Figuren außer Fig. 5 sind bei 200facher Vergrößerung ge- 


zeichnet, Fig. 5 bei 500facher. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig 


Mit Ausnahme von Fig. 7 wurde stets die rechte Seite abgebildet. 


Tafel XI. 


. 1. Embryo von 10 mm Schlt.-Länge. Der Schnitt trifft die C. i. 120 u 
kranial von der Bifurkationsstelle der C. communis. Sie wird von 
einem anscheinend gleichartigen Gewebe umgeben, das noch keinerlei 
Differenzierung in Stränge erkennen läßt. Das Ganglion des Grenz- 
stranges ist von unregelmäßiger Gestalt und greift mit Fortsätzen in 
das Bindegewebe hinein, die jedenfalls durch herauswachsende Ganglien- 
zellen bedingt sind. 

2. Embryo von I2 mm Länge. Der Schnitt liegt 200 f vor der Teilungs- 
stelle der C. communis, zeigt also die Region, in der später die Spitze 
des Karotidenknötchens sichtbar wird. An der Ventralseite der C. i. 
sind etwa 7 Zellreihen zu unterscheiden, die sich vom benachbarten 
Mesoderm durch die dichtere Zusammenlagerung ihrer Elemente ab- 
heben. Die Umrisse des G. s. sind noch immer unregelmäßig, die Ab- 
grenzung desselben gegen das umgebende Gewebe ist stellenweise 
unscharf. 

3. Embryo von 15 mm Länge. Der Schnitt zeigt das hintere Ende 
der Drüsenanlage, 110 fe vor der Teilungsstelle der C. communis. 
Die Zellen an der ventralen, medialen und lateralen Seite der C. i. 
haben sich bereits zu Strängen geordnet. 


. 4. Embryo von 17 mm Länge. Vorderes Ende der Drüsenanlage, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. 339 


von der Wand der C.i., die hier gerade die A. occipitalis abgibt, durch 
etwas Bindegewebe geschieden, mit einigen bereits differenzierten und 
zahlreichen noch jungen chromaffinen Zellen. 250 } vor der Bifur- 
kationsstelle der C. communis. 

5. Ein Teil der in Fig. 4 abgebildeten Drüsenanlage bei stärkerer 
Vergrößerung. 


Tafel XII. 


6. Die Carotisdrüse bei einem 30 mm langen Embryo. Sie besitzt 
eine Länge von 310 fı und reicht mit ihrem hinteren Ende bis zur Tei- 
lungsstelle der C. communis. Der Schnitt liegt 230 vor derselben 
und 40 fı vor dem Abgange der A. o. aus der C. i. 

7. Die Carotisdrüse eines 68 mm langen Fetus. Der Schnitt geht 
ungefähr durch die Mitte der Drüse. Er liegt 360 x vor dem Ursprunge 
der A. o. An der Oberfläche der Drüse liegen zahlreiche prall mit Blut 
gefüllte Venen, 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 
Von 
Prof. Dr. E- Trojan. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Deutschen Universität in Prag.) 


Mit Tafel XIII. 


Die letzten embryologischen, morphologischen und vergleichend 
anatomischen Studien am Stachelapparat der Hymenopteren haben 
über alles klargetan, daß der Bienenstachel, wenngleich normaler- 
weise den Blicken des Beobachters verborgen, doch eine äußere 
Hautbildung ist, da er zum Teil direkt aus der Körperhaut, zum 
Teil aus ihren äußeren Anhängen entsteht. Es ist vor allem der 
grundlegenden Arbeit Zanders (1899) zu danken, daß man sich 
die Vorstellung zu eigen machen Kann, wie bei der Arbeitsbiene der 
7. Abdominalring unvergleichlich stark nach hinten vorwächst und 
die drei letzten Abdominalsegmente nach innen aufnimmt; die 
chitinigen 'Skeletteile des Stachels gehen trotz ihrer weitgehenden 
Umformung, wie sie bei der Ausbildung eines so hochkomplizierten 
Defensivorganes erfolgen mußte, letzten Endes auf einfache Tergit- 
und Sternitplatten, bzw. auf die 3 Paar Gonapophysen, wie sie in 
ihrer ursprünglichsten Form an einer Locustiden-Legeröhre frei 
entwickelt sind, zurück. Die nachstehende Tabelle gibt die homo- 
logen Teile übersichtlich wieder: 


die 2 Stechborsten identisch den Gonapophysen I, 
„ 2 Winkel ee dem Sternit VIII, 
„ Schienenrinne ” den Gonaphysen II, 
„ 2 oblongen Platten ” dem Sternit IX, 
„ 2 Stachelscheiden Br den Gonapophysen III, 
„ 2 quadratischen Platten + dem Tergit IX, 
‚„ 2 Tergitplatten ar dem Tergit VIII!). 
Als unpaares Stück sekundären Charakters kommt das Gabel- 


bein hinzu. 


!) Eigentlich seinen stark chitinisierten Seitenteilen. 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 341 


Der Bienenstachel. 


Um das Verständnis der vorliegenden Spezialuntersuchungen 
zu erleichtern, sei zunächst eine kurze Beschreibung des Bienen- 
stachels mit Rücksicht auf die hier in Frage kommenden Hart- 
gebilde vorausgeschickt: Der wesentlichste Bestandteil des Stachel- 
apparates ist die Schienenrinne (Taf. XIII, Fig. 1, 6, 8, 9, 11, 13 Sr) 
mit den beiden Stechborsten im Innern, ein steif chitiniges, gerades, 
doppelwandiges Gebilde, das vorn breit kolbig aufgetrieben ist, sich 
nach hinten verjüngt und in eine förmliche Kanüle übergeht. Die 
Ränder dieser Rinne sind nach unten gekehrt und laufen über den 
Kolbenteil in zwei Chitinbogen, die Schienenrinnenbogen (Taf. XIII, 
Fig. 1, 9 Srb) aus, die sich unter allmählicher Divergenz nach auf- 
wärts und rückwärts krümmen und in ihrem weiteren Verlaufe 
flächig zu den sogenannten oblongen Platten (Taf. XIII, Fig. 1 O) 
verbreitern; diese letzteren flankieren den Kolbenteil in einer wenig 
geneigten, eher nahezu vertikalen Stellung. Von ihren unteren 
Rändern stülpt sich bruchsackartig eine innerseits reich behaarte 
Membran ein, die den Kolbenteil ganz einhüllt, d. i. der Schienen- 
rinnenwulst (Taf. XIII, Fig. 1 Srw); er teilt sich nach hinten in zwei 
Seitenflügel, die mit den verlängerten Fortsätzen der oblongen 
Platten die beiden hohlen Stachelscheiden (Taf. XIII, Fig. 1 Sch) 
bilden. Es steht heute außer jeder Diskussion, daß die oblongen 
Platten auf den Sternit des 9. Abdominalsegmentes zurückzuführen 
sind, genauer gesagt ist ihm der Schienenrinnenwulst homolog und 
die oblongen Platten bilden bloß seine verdickten Seitenteile. Die 
Schienenrinne entspricht dem Paar 2. Gonapophysen, die eine 
dorsale Verschmelzung miteinander eingegangen sind. Ihre ventralen 
Ränder klaffen etwas auseinander und tragen in ihrer ganzen Länge, 
ja selbst bis auf die Schienenrinnenbogen eine Leiste (Taf. XIII, 
Fig. 6, 8 L), die im Querschnitt einer Eisenbahnschiene nicht un- 
ähnlich sieht. Diese ist einem Falz (Taf. XIII, Fig. 6, 8, IOF) an 
einer jeden der beiden Stechborsten (Taf. XIII, Fig. 2, 5, 6, 8, 10, 
14 St), die der ganzen Kontur der Schienenrinnenränder selbst bis 
auf die Schienenrinnenbogen hier als sog. Stechborstenbogen 
(Taf. XIII, Fig. 1, 9 Stb) folgen, genau angepaßt; durch diese 
Einrichtung ist die Art der Bewegung der Stechborsten gegeben: sie 
gleiten von vorn nach hinten immer in derselben Bahn. Dadurch, 
daß sie median eng aneinander gepreßt sind, schließen sie die 


342 Er Trpipan: 


Schienenrinne ventral ganz ab und bilden mit ihr so den Gift- 
kanal (Taf. XIII, Fig. 6, 8, 11, 13 G). Die Stechborsten der Biene 
sind dünne, pfriemenähnlich, hohl und tragen am Hinterrande be- 
kanntlich Widerhäkchen (Taf. XIII, Fig. 2 W), 7—10 an der Zahl, 
die, je weiter gegen die Spitze, um so enger beisammen stehen. 


Die Sinnesorgane. 


Schon Sollmann (1863, S. 530) wollte im Innern dieser 
Stechborsten Nerven und Tracheen gesehen haben, ein Befund, 
den noch keiner der späteren Autoren bis jetzt bestätigt hat. Fen- 
ger (1863) und Kraepelin (1873) behaupteten, es bestünden 
feine Porenkanälchen hinter den Widerhäkchen und eine Reihe 
amerikanischer Forscher wie Cheshire (1886), Cook (1904), 
Cowan (1904) und Arnhart (1906) rechneten mit dieser Tat- 
sache und sehen das Stachelgift aus jenen Poren heraustreten. 
Snodgrass (1910, S. 81) konnte bei seinen Versuchen kein 
einzigesmal eine solche Wahrnehmung machen und er bedauert nur, 
daß er bei seinen histologischen Untersuchungen nicht mehr Erfolg 
gehabt habe, um in der Frage der Porenkanälchen klar zu sehen. 
Wahrscheinlich aber haben sie, so glaubt er, überhaupt keine Ver- 
bindung mit dem Giftkanal, sondern sind geschlossen; er ist vor- 
sichtig genug und bildet sie auch so ab (l. c. S. 82). Sollte es sich 
aber doch einmal herausstellen, daß sie offen sind, dem Giftaustritt 
dienen sie niemals, denn er hat als erster genau solche Kanälchen 
anderwärts gefunden, wo eine Verbindung mit dem Giftkanal ab- 
solut nicht existiert, nämlich auf der Oberfläche der Schienenrinne; 
dort kommen sie aus dem Lumen derselben, also einem Teil der 
Leibeshöhle heraus und könnten eher Ausführungsgänge von Haut- 
drüsen sein — eine Vermutung, für die er allerdings nichts Positives 
anzuführen weiß. 

Nur wer die Unbilden beim Schneiden des Chitins im Mikrotom 
kennt und dazu die winzigen Dimensionen des Objektes in Betracht 
zieht, wird begreifen, wie mühsam es ist, brauchbare Schnitte von 
jenen Porenkanälchen, dazumal sie einen gekrümmten Verlauf 
nehmen, zu bekommen. Und doch ist die Schnittmethode hier un- 
erläßlich, wenn auch Totalfärbung ganzer oder abgebrochener Stech- 
borsten mit Methylenblau, Hämatoxylin und Safranin schon auf 
die richtige Spur führen kann. Man sieht da nämlich, bei Blaufär- 
bung besonders schön, daß die Achse der Stechborste die Farbe an- 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 343 


genommen hat, besonders intensiv gegen das Ende. Hier (Taf. XIII, 
Fig. 2) zeigt sich in Abständen deı Widerhäkchen eine feine Seiten- 
abzweigung hinter der anderen, gewöhnlich mit 4 Häkchen korre- 
spondierend und zwar dem vorletzten bis fünftletzten. Jede diese 
Abzweigung zieht zunächst nach dem First des Widerhäkchens, 
biegt aber knapp, bevor sie ihn erreicht, zur Seite nach der Basis 
des Häkchens um. In der Regel legt sich die Stechborste im 
Kanadabalsam so, daß die Seitenzweige in die Tiefe des Gesichts- 
feldes tauchen und daher die Oberfläche der Borste überhaupt 
nicht zu berühren scheinen. Dies mag Snodgrass und vielleicht 
auch andere schon irregeführt haben. Ohne Tinktion muß man ge- 
nau zusehen, um diese Abzweigungen als Porenkanälchen zu ent- 
decken. Besser lassen sie sich an der Schienenrinne verfolgen, denn 
dort gibt es ihrer viel mehr und die Aussichten beim Schneiden sind 
günstiger als bei der Stechborste, die zu spalten immer ein Spiel 
des Zufalls bleiben wird. Es ist die Außenwand det hohlen Schienen- 
rinne von jener Stelle, wo sie sich verjüngt bis an das Ende, die mit 
jenen Gebilden übersäet ist (Taf. XIII, Fig. 4, 6, 9Si). Sie haben auch 
einen krummen Verlauf. Unmittelbar, bevor sie die Oberfläche er- 
reichen, sind sie stark eingeschnürt (Taf. XIII, Fig. 4), so daß man 
von einer sanduhrförmigen Ausmündung sprechen kann. In der 
Achse des Kanälchens färbt sich bei Anwendung obiger Farbstoffe 
ein äußerst feines Fäserchen (Taf. XIII, Fig. 4, 6 N), das nach innen 
im Lumen der Schienenrinne in die Längsrichtung derselben um- 
biegt. Es zieht zu einer Bipolaren, ist also eine Nervenfaser (Taf. XIII, 
Fig. 3 B). Solcher Nervenzellen gibt es an der Lumenwand viele; 
sie sind nach der Längsrichtung der Schienenrinne orientiert und 
groß genug, um am Querschnitt (Taf. XIII, Fig. 6B) als polsterartige 
Verdickungen der Seitenwände im Hohlraum der Schienenrinne 
beobachtet zu werden. dazumal sie nicht vereinzelt bleiben, sondern 
stellenweise übereinander liegen. Eine Nervenfaser zieht von einer 
jeden in der Richtung nach vorn gegen die Leibeshöhle. Es ist 
kaum möglich, diesen nervösen Apparat mit Drüsen zu verwechseln, 
denn erstens ist in den Porenkanälchen stets nur ein äußerst dünner 
Faden in der Achse ausgefärbt, nicht aber das ganze Lumen des 
Kanälchens, was bei Vorhandensein eines Sekretes hie und da doch 
angetroffen werden müßte und zweitens weisen die zelligen Ele- 
mente die typische Form bipolarer Nervenzellen auf. Der große 
Kern mit seinem auffälligen Nukleolus läßt kaum etwas Raum für 


344 E: Tirlonan: 


das Zellplasma übrig; es gleicht beinahe einer dicken Zellmembran. 
Drittens sammeln sich die Fasern, die von den Zellen körperwärts 
ziehen, rechts und links in der Schienenrinne zu deutlichen Nerven. 
Bei der Biene lassen sich all diese Verhältnisse wegen der geringen 
Dimensionen schwerer beobachten; nimmt man aber die gleichen 
Studien am Stachelapparat der Hummel oder gar der Hornisse vor, 
dann liegt die Sache außerordentlich klar und muß einen jeden von 
der Richtigkeit obiger Angaben überzeugen (Taf. XIII, Fig. 8 n). 

Es handelt sich also um Sinnesorgane an jenen Teilen des 
Stachelapparates, die in die Wunde eingebohrt werden. Sie dürften 
der Wahrnehmung des Druckes dienen und ihre Anwesenheit, wie 
sich aus dem nachfolgenden ergeben wird, für den Besitzer von 
besonderer Bedeutung sein. 


Der Mechanismus der Giftentleerung. 


Daß die Schienenrinne den Giftabflußkanal darstellt, darüber 
ist wohl kein Wort zu verlieren. Sollmanns (1863, S. 528) 
Meinung, daß das Gift zwischen den klaffenden Stechborsten auf 
der Unterseite durchtrete und nach hinten abfließe, sowie eine 
andere Fengers (1863, S. 166), daß die hohlen Stechborsten 
Giftkanäle sind, gelten seit Kraepelin (1873, S. 298), der den 
richtigen Zweck der Schienenrinne zum erstenmal erkannte, als 
erledigt. Nichtsdestoweniger ist bis jetzt trotz wiederholter ein- 
gehender Bearbeitung des Akuleatenstachels gerade der feinere 
Mechanismus des Giftapparates nicht zur Genüge klar gewesen. 
Für einen jeden Giftkanal, der sich wie bei Apis melifica in einen 
vorderen, weit aufgetriebenen und einen hinteren, nahezu kapillaren 
Teil gliedert, erwächst aus physikalischen Gründen die Notwendig- 
keit einer Einrichtung, die das Gift zum Uebertritt aus dem ersteren 
in den letzteren veranlaßt, da zumal jenes durchaus nicht leicht- 
flüssig ist und doch so rasch als möglich in genügender Menge aus- 
treten soll. Dieser, um es gleich zu sagen, auf die Giftflüssigkeit 
auszuübende Druck kann nicht auf Muskelkontraktion der Giftblase 
(Taf. XII, Fig. 1 Gb) oder des Giftblasenhalses (Taf. XIII, Fig. 1, 9 Gi) 
zurückgeführt werden, wie es die drei obengenannten Autoren und 
später noch Beyer (1890, S. 59) tat, weil eine Muksulatur an 
jenen Stellen erwiesenermaßen überhaupt nicht besteht. Vielmehr 
es handelt sich hier um mechanische Vorrichtungen einer Art Druck- 
pumpe, wie sie im Grunde genommen bereits Carlet (1884) vor- 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 345 


schwebte, aber in Ermangelung erschöpfender Kenntnis der ana- 
tomischen Einzelheiten eine allgemeine Anerkennung nicht er- 
langen konnte. Und dem letzteren Umstande gerade ist es ZUuZu- 
schreiben, daß die letzten beachtenswerten Publikationen über 
den Bau der Biene in der Giftentleerung nicht übereinstimmen. 
Während nämlich Snodgrass (1910, S. 80) inCarlets Sinne 
den Stempel der Pumpe die Gifttlüssigkeit vor sich hertreiben läßt, 
wird diese nach Zander (1911, S. 42) „beim Vorgehen der Stech- 
borsten durch die Hemmplättchen in den hinteren Teil der Stachel- 
rinne gewischt‘‘. Dieser allgemein gehaltenen Ausdrucksweise sind 
ebenso unbefriedigende Abbildungen beigegeben. Sie sind zumeist 
dem in seine Teile zerlegten Apparat entnommen, während zur 
richtigen Beurteilung des Mechanismus Schnitte durch den Stachel- 
apparat nach allen 3 Richtungen des Raumes nottuen, die allein 
ein richtiges Bild von der natürlichen gegenseitigen Lage der 
Teile während des Stechaktes zu geben vermögen. 

Wenn man eine Stechborste aus ihrer Verbindung mit der 
Schienenrinne loslöst, so bemerkt man an der Stelle, wo der Schaft 
der Stechborste in den Stechborstenschenkel übergeht, makro- 
skopisch noch gerade als ein winziges Knötchen ein Chitingebilde, 
das sonst im Kolbenteil der Schienenrinne verborgen liegt. Bringt 
man eine isolierte Stechborste in ein Uhrschälchen mit Wasser oder 
Glyzerin, so kann man durch Erschütterung bewirken, daß sie sich 
um ihre Achse dreht, so daß man jenes Gebilde von allen Seiten 
besehen kann. Es ist ein chitiniges, nach hinten umgebogenes Häk- 
chen, der Membranträger (Taf. XIII, Fig. 5, 7, 10, 11, 13, 14 M). 
Genau betrachtet hat er die Gestalt eines Kreisringviertels mit einer 
schief gegen die Mediane der Schienenrinne abgestutzten Endfläche. 
Er ist hohl und kommuniziert mit dem Hohlraum der Stechborste, 
ohne mit ihr in starrer Verbindung zu sein, denn seine Chitinwand 
zeigt an der Ansatzstelle (Taf. XIII, Fig. 10, 14a) eine schwach- 
chitinisierte Zone; diese häutig gebliebene Stelle gestattet dem 
Membranträger Elongationen nach der Außenseite, eine Einrichtung, 
die, wie später gezeigt wird, höchst zweckmäßig ist. 

Der Membranträger hat zweierlei Anhänge; einen seitlichen 
und zwei terminale. Der erstere hängt als ein Täschchen von hellem, 
durchsichtigen Chitin, das durch einige Streifen versteift ist, mit 
der Konkavität gegen das Stechborstenende an der von der Me- 
diane abgekehrten Seite (Taf. XIII, Fig. 7, 10, 11, 13, 14 T). Die 


346 E; Trojan: 


Nische, die auf diese Weise entsteht, hat einen etwa halbkreis- 
förmigen Umriß und ergänzt sich mit jener der anderen Stechborste, 
wenn sie symmetrisch daneben liegt, genau zu dem Kaliber des 
Kolbenteils der Schienenrinne (Taf. XIII, Fig. 13 T). 

Die schief abgestutzte Endfläche des Membranträgers ist nicht 
flach, sondern hat zwei längliche Gelenkshöcker (Taf. XIII, Fig. 7, 
14 Gh); diese passen in die Gelenkspfannen zweier bisher mit dem 
unzutreffenden Namen ‚„Hemmplättchen‘ bezeichneten Membranen 
(Taf. XIII, Fig. 5, 7, 11, 13 V). Das sind zwei genau gleich große, 
zarte, glashelle Chitinplättchen von Halbkreisform. Ihre Basis ist 
verdickt und gibt radiale Versteifungsfasern nach Art des Flügel- 
geäders ab. Ein Vergleich dieser Membranen mit häutigen Insekten- 
flügeln ist ganz zutreffend, denn an Querschnitten stellt es sich 
heraus, daß sich eine jede von ihnen aus zwei dicht aneinander 
liegenden Lamellen zusammensetzt. Sie sind höchstwahrscheinlich 
auch wie die Flügel als Bläschen angelegt worden und die Kommuni- 
kation mit dem Hohlraum des Membranträgers, also der Leibes- 
höhle, in Form zweier feiner Poren (Taf. XIII, Fig. 7 P) ist nach- 
gewiesen. Es kann leicht geschehen, daß im mikroskopischen Prä- 
parat statt zweier Membranen nur eine zu sehen ist, weil sie sich 
gegenseitig überdecken. Dagegen kommen die beiden basalen Ver- 
dickungsstreifen mit den Gelenkspfannen immer deutlich zum 
Vorschein, weil sie gemäß der schiefen Ansatzfläche der korrespon- 
dierenden Gelenkshöcker hintereinander liegen. Die Gelenke sind, 
wie alle Schnitte zeigen, nicht unansehnlich im Vergleich zur Zart- 
heit des Objektes. Wie die Flügel der einen Seite einer Doppeltür 
tun sich beide Membranen zugleich auf und zwar die der rechten 
Stechborste nach links und die der linken nach rechts. Der Aus- 
schlag der Bewegung der Membranen ist durch die Konstruktion 
der Gelenke derart begrenzt, daß er niemals 90 Grad überschreitet, 
mit anderen Worten, die Membranen können nicht umschlagen. 
Das ist äußerst wichtig, denn nur unter einem rechten Winkel er- 
gänzt sich ihre halbkreisförmige Fläche mit dem oben erwähnten 
Seitentäschchen desselben Membranträgers zu dem Kaliber des 
Schienenrinnenkolbens. Und wie erstaunlich präzise der Mechanis- 
mus angelegt ist, erhellt daraus, daß sich die schiefe Endfläche des 
Membranträgers parallel zur Mediane des Stachelapparates ein- 
stellt, wenn ihre beiden Membranen das Maximum des Ausschlages 
erreicht haben (Taf. XIII, Fig. !1). Man muß annehmen, daß sie 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 347 


sich in ihrer Wirkung verstärken, zumal sie auch sonst in keiner 
anderen Lage als der parallelen angetrofien werden. 

Bevor in die Beschreibung des Vorganges der Giftentleerung 
eingegangen wird, ist es nötig, eine bisher ebenfalls übersehene ana- 
tomische Eigentümlichkeit des Bienenstachels zu erwähnen. Der 
Kolbenteil der Schienenrinne besteht eigentlich aus zwei ungleich 
weiten Röhrenstücken, einem vorderen, breiteren und einem hin- 
teren, fast dreimal so langen engeren Stück. Der Giftblasenhals 
ist bei seinem Eintritt in den ersteren dieser Teile von nahezu halb- 
kreisförmigen Querschnitt. Während seine seitlichen Wände und 
auch die dorsale unmittelbar in die Schienenrinne übergehen, wölbt 
sich sein Boden in Form eines ansehnlichen Wulstes vor und bildet 
einen Keil, der das Spatium zwischen den auseinandergehenden 
Stechborstenbogen vollständig ausfüllt (Taf. XIII, Fig. 12, 13 K). 
Der Giftblasenhals trägt an seinem Eintritt in die Schienenrinne 
3 Versteifungsstäbchen, ein dorsales und zwei seitliche (Taf. XIII, 
Fig. 12 Vst). An die beiden letzteren ist ein Paar nach abwärts 
divergierender feiner Muskeln inseriert. Das andere Ende derselben 
heftet sich an die proximalen Enden der Schienenrinnenbogen 
(Taf. XIII, Fig. 1, 9Srb) an. Dieses Muskelpaar übt bei seiner Kon- 
traktion einen seitlichen Zug auf den Giftblasenhals aus, so daß 
sich dessen Dorsal- und Ventralwand bis zur Berührung nähern, 
die Oeffnung somit verschließen. Hört die Kontraktion der beiden 
Muskeln auf, so würden die Wände des Giftblasenhalses kaum oder 
gar nicht auseinandergehen. Das Oeffnen besorgt nun ein Muskel, 
der im gleichen Niveau wie die Schließmuskeln an der ventralen 
Wand des Giftblasenhalses ansetzt und mit seinen Fasern in das 
Innere des Keiles zieht und diesen in dorsoventraler Richtung durch- 
läuft; er bildet seine Füllmasse, 

In der Ausgangsstellung liegen die beiden Membranträger zu bei- 
den Seiten des Keiles ganz vorn im Schienenrinnenkolben (Taf. XIII, 
Fig. 12 M). Die Doppelmembranen stoßen wie zwei Paar hinter- 
einander gefaltete Hände median zusammen (Taf. XIII, Fig. 13 V). 
Der Giftblasenhals ist offen. Setzen sich nun beide Stechborsten 
zum Stechen gleichzeitig in Bewegung, so bleiben die Blättchen in 
jener Stellung, während sich die Seitentaschen an den Membranträ- 
gern wie vom Wind gespannte Segel aufblähen und dadurch das Lu- 
men der Schienenrinne vollkommen abschließen (Taf. XIII, Fig. 13T). 
Sie wirken als Stempel und pressen die Luft heraus. Der Raum, 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 28 


348 E! Trojan: 


den sie hinter sich zurücklassen, ist luftverdünnt und füllt sich in- 
folge der Saugwirkung, die um so wirksamer wird, je weiter der 
Stempel in den engeren Teil der Schienenrinne vordringt, mit neuem 
Sekret aus der Giftblase an. Weil der Schienenrinnenkolben an 
seinem Ende konisch wird und die zusammengefalteten Blättchen 
bei der Bewegung vorangehen, erreicht der Stempel nicht ganz die 
Hinterwand des Kolbens, sondern läßt einen freien Raum vor sich 
übrig. Dadurch wird aber das Vollsaugen der Schienenrinne ver- 
hütet. Jetzt schließt sich der Giftblasenhals. Beı der umgekehrten 
Bewegung der Stechborsten nun werden die Membranträger bei dem 
nicht prallvoll getüllten Zustand leichter durchgezogen und lassen 
neben den Seitentäschchen, die infolge ihrer Konstruktion (Taf. XIII, 
Fig. 10) zweckmäßig zusammenklappen, ein wenig Raum frei; hier 
kann das Gift durchsickern. Die Stempel sind endlich wieder in die 
Ausgangsstellung zurückgekehrt und ihr Spiel beginnt von neuem, 
allerdings mit dem Unterschiede, daß sie nicht Luft, sondern das 
Giftsekret nach außen pressen; zugleich saugen sie ein neues Quan- 
tum desselben aus der Giftblase heraus. Am Ende der Schienenrinne 
bildet sich ein Gifttröpfchen, das mit einem jeden neuen Stempel- 
stoß Zufluß bekommt. Diese Art der Umkehrbewegung der Stech- 
borsten zu zweien auf einmal dürfte, wie aus der Zahl der mikro- 
skopischen Präparate hervorgeht, die seltenere sein, was leicht zu 
begreifen ist, da sich 1 Borste den Weg zu seinem ursprünglichen 
Platze durch die angesammelte Flüssigkeit leichter bahnt als zwei. 
Nicht nur, daß das Seitentäschehen nachgibt, die Doppelmem- 
branen stellen sich infolge des Druckes in die Längsrichtung der 
Schienenrinne: der Widerstand ist somit auf das Minimum herab- 
gesetzt. 

Es geschieht auch, daß die eine Borste ohne ihre Nachbarin 
zum Stich vorgeht; ist es z. B. die rechte, so legen sich die Doppel- 
membranen unter einen rechten Winkel nach links um; rechts tut 
sich das Seitentäschechen am Membranträger auf. Auch diese Vor- 
richtung schließt allseits bis an die Wände der Schienenrinne an 
und zwar wieder um so fester, je weiter sie in den engeren Teil gerät. 
Man kann auch hier nicht anders als von einer vollkommenenStempel- 
vorrichtung sprechen, die einerseits Gift vor sich hertreibt und andrer- 
seits neues nachsaugt. Das Zurückgehen der Stechborsten erfolgt 
in gleicher Weise, wie oben beschrieben; die linke darf sich nicht 
früher in Bewegung setzen, als bis die rechte in der Ausgangsstellung 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 349 


eingetroffen ist, da sonst der, wenn auch geringe Druck, den der 
rechte zurückkehrende Stempel auf das aufgesaugte Gift ausübt, 
leicht die Membranen des linken Membranträgers zum Aufklappen 
nach rechts bringen würde. Dadurch wäre aber der Weg versperrt 
und zwar sowohl für den rechten Stempel als auch für den linken, 
der nunmehr zum Stich nicht ausholen könnte. Insolang er aber 
in der Ausgangsstellung verharrt, können seine Doppelmembranen 
nicht umschlagen; daran hindert sie der oben erwähnte mediane 
Wulst, der Keil. 

Es geht endlich aus der Musterung der Schnitte hervor, daß 
beide Stechborsten unmittelbar hintereinander zum Stechen in Be- 
wegung geraten, wobei z. B. die rechte vorangeht (Taf. XIII, Fig. 11). 
. Die Blättchen ihres Membranträgers legen sich nach links um und 
gleich darauf folgt die linke Stechborste; ihre Doppelmembranen 
tun sich nach rechts auf; die Seitentäschchen spannen sich an beiden 
wie die Segel. So gehen die Stempel hart hintereinander; ihre Be- 
wegung erfolgt schleifend, kontinuierlich, nicht ruckweise. Wesent- 
lich anders ist die Rückkehr. Zuerst geht jene Stechborste, die sich 
später in Bewegung setzte, in die Ausgangsstellung zurück und ist 
sie in dieser nahezu angelangt, folgt ihr die andere. Wäre dem nicht 
so und gingen sie knapp hintereinander, dann könnten sich die 
Doppelmembranen der ersteren nicht in die Längsstellung begeben, 
verblieben also in querer Lage, was auf die Bewegung nur hemmend 
wirken würde. 

Bei allen diesen Bewegungen funktioniert der Verschlußapparat 
zweck- und regelmäßig; er öffnet sich, wenn sich die Stempel von 
ihm entfernen, so daß neues Gift aus der Giftblase nachgesaugt wer- 
den kann und er schließt sich, sobald sich ihre Bewegung umkehrt, 
damit das aufgesaugte nicht in die Giftblase zurückgedrängt wird. 

Es leuchtet ein, daß zwei Stempel neben- oder dicht hinter- 
einander mehr vermögen als jeder einzeln und daß daher jene beiden 
Bewegungsarten dann in Verwendung kommen, wenn das Insekt 
eine besonders starke Saug- bzw. Druckwirkung erzielen will, d. i. 
zum Beispiel der Fall, wenn aus der Giftblase gegen Ende des Stech- 
aktes die letzten Reste herausgesaugt werden sollen oder wenn der 
Stachel in ein dichtes Gewebe eingebohrt worden ist und das Gift 
nur unter großem Druck aus dem Giftkanal herausgepreßt werden 
kann. In solchen Fällen ist auf die gar zu zarten Blättchen wenig 
Verlaß und sie werden daher bei der Stempelwirkung ganz aus- 

23% 


350 Br Trojan: 


geschaltet (Taf. XIII, Fig. 13) oder es wird ihre Wirkung durch Doppel- 
stempelbildung erhöht (Taf. XIII, Fig. 11). Die Einrichtung einer 
Saug- und Druckpumpe ist also eine komplette: der Verschluß- 
apparat des Giftblasenhalses funktioniert als Bodenventil, die An- 
hänge des Membranträgers als Kolbenventil; die Stechborsten sind 
die Kolbenstangen und der schlanke Endteil der Schienenrinne das 
Ansatzstück des Pumpenstiefels. Ein Ausweichen der Stempel 
mitten im Wege ist ausgeschlossen. 

Die ersten Ansätze zur Erkenntnis dieses feinsten Mechanismus 
gehen weit zurück. Emergenzen, je eine an jeder Stechborste, hat 
schon Sollmann (1863) beschrieben. Er sah jede in ein bieg- 
sames, durchsichtiges Häutchen übergehen, das ihm an die Innen- 
wand der Schienenrinne angewachsen zu sein schien, ein Irrtum, 
den Fenger (1863, S. 153) noch in demselben Jahre richtiggestellt 
hat; doch hat auch dieser Autor bloß ein Blättchen gesehen. Ebenso 
spricht Kraepelin (1873, S. 293) stets nur von einer „dünn- 
häutigen, durch zahlreiche Chitinstrahlen gestützten Membran“ an 
einer dünnen, von jeder Stechborste senkrecht abstehenden Chitin- 
platte. Er ist der Ansicht, daß sie die Grenzen der Verschiebung der 
Stechborsten zu normieren hat. Carlet (1884, 1888, 1890), auf 
dessen großes Verdienst, die Funktion des Stachelapparates der 
einer Druckpumpe gleichgesetzt zu haben, bereits eingangs hinge- 
wiesen wurde, hat die Voraussetzungen für einen solchen Vergleich 
in dem feinen Bau nicht zur Genüge erkannt. Statt deı Doppel- 
membran sah er nur ihre Versteifungsfasern und vergleicht sie mit 
Puderquasten bzw. Handbesen; die Seitentäschehen der Membran- 
träger sollen nach seiner Vorstellung die Form von Kugelkalotten 
haben, während sie in Wirklichkeit, wenn man es schon auf einen 
Vergleich ankommen läßt, eher dem Mantel eines Kegelstutzes 
ähneln. Endlich legte Carlet viel Wert darauf, daß eine Gift- 
kammer im Pumpenstiefel zustande kommt. Dabei ging er von der 
Ansicht aus, daß die beiden Stempel beim Zurückziehen der Stech- 
borsten niemals bis hart an die Vorderwand der Schienenrinne heran- 
kommen, sondern selbst in der äußersten Stellung einen Raum 
übriglassen, der immer mit Giftflüssigkeit erfüllt ist. Nach vor- 
liegenden Untersuchungen muß das Vorhandensein einer sogenann- 
ten „Giftkammer“ in Abrede gestellt werden. Es wurde bereits 
oben darauf hingewiesen, daß sich die ventrale Wand des Giftblasen- 
halses als Keil in das Innere der Schienenrinne vorwölbt. Dieser 


[@y| 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 3 


bahnt in idealster Weise eine möglichst dichte Annäherung der 
Stempel an die Ausmündung des Giftblasenhalses an. Das Gift muß 
aus dem großen Reservoir, der Giftblase herausgesaugt werden; 
dazu ist zwar eine geringe Saugwirkung notwendig; eine solche wäre 
aber bedeutend vermindert, vielleicht gleich Null, wenn die Stempel 
beim Bestehen der Carlet schen „Giftkammer‘ vom Bodenventil 
weit entfernt wären. Ja, noch ein zweites! Der Pumpenstiefel 
verjüngt sich nach hinten zu und gestattet nicht, daß die Stempel 
bis an die Hinterwand des Kolbenteils herantreten. Wäre vorn 
schon den Stempeln ein Teil ihrer Bahn durch die „Giftkammer‘ 
benommen, wäre sie so auch hinten um ein Stück verkürzt: die 
Bewegungsmöglichkeit der Stechborsten würde auf das Minimum 
herabsinken. 

Carlet glaubt, die „Giftkammer“ zum Schutze des Giftes 
vor Zersetzung fordern zu müssen. Das leuchtet nicht ein; zur Spei- 
cherung größerer Giftmengen dient die Giftblase. In dieser ist das 
Gift bei dem tadellosen Verschlußapparat des Giftblasenhalses 
vor dem zersetzenden Einfluß der Luft viel besser ıufgehoben als 
hinter den Stempeln, in der „Giftkammei‘“. 

Bayer (1890) hat für die Doppelmembranen den Terminus 
„Hemmplättchen“ in die Literatur eingeführt. Obzwar ihn Car- 
lets Beschreibung je zweier Chitinfaserbüschel an jedem Piston 
hätte auf zwei Blättchen bringen können, dazumal er auch ihre 
chitinigen Basalverdickungsleisten sah, spricht er nur von einer 
einfachen Membran. Auf einem Irrtum beruht ferner seine An- 
nahme, daß der Membranträger durch ein Gelenk mit der Stech- 
borste verbunden sei; es handelt sich vielmehr, wie oben gezeigt 
wurde, bloß um eine schwächer chitinisierte Stelle. 

Janet (1898) beschrieb den Stachelapparat der Ameisen. 
Abgesehen von der Verschlußvorrichtung sind die Stempel im Ver- 
gleich zu früheren Autoren am ausführlichsten behandelt: insbe- 
sondere ist das Vorhandensein der Doppelblättchen festgestellt. In 
der Annahme einer „Giftkammer‘ aber wird Carlet beigestimmt. 
Ueber den Zusammenhang der Doppelmembranen und Seitentäsch- 
chen mit ihrem Träger und ihre Beweglichkeit sagt Janet nichts. 

Snodgrass(1910, S. 81) folgt in der Erklärung der Funktion 
des Giftapparates als einer Saug- und Druckpumpe den französischen 
Autoren, bringt aber wie jene nicht genug Beweismaterial für seine 
Ansichten, wie es bei einem derart feinen Mechanismus notwendig 


„66 


352 BR: 


ist. Wenn er dazu nur von einem akzessorischen Blättchen (ge- 
meint „Hemmplättchen‘) spricht, so ist es geradezu unerklärlich. 

BeiZander (1911, S. 32, 42) sei mit Genugtuung konstatiert, 
daß er zwei „Hemmplättchen‘ an jeder Stechborste unterscheidet, 
ohne allerdings auf die Feinheiten ihrer Konstruktion einzugehen. 
Auch von den Seitentäschehen der Mempbranträger sagt er nichts. 

Die Bewegungen der Stechborsten lassen sich bei schwach 
narkotisierten Tieren, denen man die Stachelhöhle von der einen 
Seite bloßlegt, mit dem Zeiß’schen Binokular prächtig beob- 
achten. Sie sind im Anfange sehr lebhaft, verlangsamen sich all- 
mählich, sowie sich der am Ende der Schienenrinne vortretende Gift- 
tropfen vergrößert. Hat dieser annähernd den Umfang der Gift- 
blase erreicht, hört die Borstenbewegung auf, mag man das Tier 
reizen, so viel man will. Bestenfalls kommen nur ungenügende 
Zuckungen zustande, die kaum die Spitzen der Stechborsten aus 
der Schienenrinne hervortreten lassen. Hat man den Gifttropfen 
mit einem Pinselchen abgestreift, so dauert es eine Weile, bis sich 
die Giftblase wieder angefüllt hat, worauf das Tier auf einen Reiz 
zu einer neuen Attacke übergeht und die Stechborsten gehörig aus- 
stößt. Tritt aber der Augenblick ein, daß die sezernierende Tätig- 
keit der Giftdrüse nach einigen solchen Versuchen infolge großer 
Inanspruchnahme ganz versagt, dann verfällt die Biene in einen 
lethargischen Zustand. Sie reagiert auf fortgesetzte Reize wenig und 
in langen Pausen. 

Da jede Stechborste ihre eigene Bewegungsmuskulatur besitzt, 
kann die Biene einerseits bei gleichzeitiger Bewegung beider Stech- 
borsten die doppelte Kraft in Anwendung bringen, andererseits wird 
sie bei abwechselnder Tätigkeit der Stechborsten nicht so rasch 
ermüden. 

Alle diese Betrachtungen lassen es erklärlich erscheinen, daß 
an den äußersten Enden des Stachelapparates Sinnesorgane zweck- 
dienlich sind. Kommt es doch darauf an, nicht unnötig Muskel- 
energie und Gift zu vergeuden, wo es nicht notwendig ist, also nach 
Bedarf die doppelten oder einfachen Stempel in Anwendung zu 
bringen; welche von beiden, das hängt von dem Milieu ab, in das 
der Einstich erfolgt. Von seiner Beschaffenheit geben jene Sinnes- 
organe die erste Nachricht und werden so zu wahren Regulatoren 
der gesamten komplizierten Stachelmuskulatır. 


1906 


1890 


1911 


Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 3993 


Literaturverzeichnis. 


Arnhart, L., Anatomie und Physiologie der Honigbiene. 99 S. 
4 Taf., 53 Fig. 

Beyer, O.W., Der Giftapparat von Fce:mica rufa, ein reduzierter 
Organ. Jen. Ztschr. f. Nat., 25. Bd. S. 26—112. 

Carlet, G. Sur une nouvelle piece de aiguillon des Melliferes 
et sur le mecanisme de l’expulsion du venin. Ann. Soc. Ent. de France. 
Tome 99 S. 206. 

Cheshire, F. R., Bees and bee keeping, 2 Vls. London. 
Cook, A. J., The bee keeper’s quide, 18th. ed. Chicago. 
Cowan, T. W., The honey bee, 2 d. ed. London. 

Fenger, W. H., Anatomie und Physiologie des Giftapparates bei 
den Hymenopteren. Arch. f. Nat., 29. Jahrg. S. 139—178, Taf. IX. 
Kraepelin, K., Untersuchungen über den Bau, Mechanismus 
und Entwicklungsgeschichte des Stachels der bienenartigen Tiere. 
ZAUSCHTE TS WISS 2.008928 Bd 32 289 Ta 2X NV RVE 
Snodgrass, R.E., The anatomy of the honey bee. U.S. Dep. 
of agriculture, Techn. ser. Nr. 18, p. 1—162. 

Sollmann, A., Der Bienenstachel. Ztschr. f. wiss. Zool., 13. Bd. 
8..928, Taf. XZXXVI: 


9 Zander, E., Beiträge zur Morphologie des Stachelapparates der 


Hymenopteren. Ztschr. f. wiss. Zool., 66. Bd. S. 289—333, Taf. XVIII, 
XIX. 

Zander, E., Der Bau der Biene. Stuttgart. Mit 149 Abbild. u. 
20 Taf., S. 182. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Zeichenerklärung. 


— bipolare Ganglienzelle. Sch — Stachelscheiden. 

— Stechborstenfalz. Si == Sinnesorgane. 

— Giftblasenhals. Sr = Schienenrinne. 

— Giftblase. Srb —= Schienenrinnenbogen. 
— Gelenkshöcker. Srw — Schienenrinnenwulst. 
— a Keil St = Stechborste. 

— Schienenrinnenleiste. Stb = Stechborstenbogen. 
— Membranträger. 7er Seitentäschchen. 
Nerv: re = Trachea. 

— Schienenrinnennerv, V == Doppelmembranen. 
— ÖOblonge Platte. Vst = Versteifungsstäbchen. 


— Poren. W == Widerhäkchen. 


354 


E. Trojan: Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. 


Alle Figuren, ausgenommen Nr. 8, beziehen sich auf Apis mellifica. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Il 
2: 
S% 
4 


Der Stachelapparat von Apis mellifica in situ. Vergr. 30. 

Das Ende einer Stechborste. Vergr. 50. 

Eine Nervenzelle aus dem Innern der Schienenrinne. Vergr. 1000. 
Ein Sinnesorgan von der Oberfläche der Schienenrinne. Ver- 
gr. 600. 

Membranträger mit Doppelmembranen. Vergr. 50. 

Querschnitt durch die Schienenrinne und Stechborsten. Ver- 
gr. 150. 

Querschnitt durch den Membranträger. Vergr. 150. 

Querschnitt durch die Schienenrinne (Kolbenteil) und Stech- 
borsten bei Vespa crabro. Vergr. 100. 

Die Schienenrinne. Vergr. 60. 

Querschnittserie durch eine Stechborste in der Höhe des Membran- 
trägers nach 1, 2, 3, 4, 5 der Fig. 14. Vergr. 80. 
Sagittalschnitt durch den Kolbenteil der Schienenrinne. Ver- 
er. 80. 

Sagittalschnitt durch die Ausmündung des Giftblasenhalses. Ver- 
gr. 100. 

Sagittalschnitt durch den Kolbenteil der Schienenrinne. Ver- 
gr. 80. 

Membranträger mit dem Seitentäschchen. Vergr. 100. 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum 
scalpellum L. 


I. Furchung und Anlage der Keimblätter. 
Von 


Dr. Paul Krüger, 


Privatdozent für Zoologie an der Universität Bonn. 


Mit 12 Textfiguren und Tafel XIV—XVI. 


Inhalt. 
Einleitung. 
Beschreibender Teil: 
Uebersicht über die Furchung von Lepas 
Die Entwicklung des Eies von Scalpellum scalpellum: 
Vorbereitende Stadien, 
1.—4. Teilungsschnitt (I—16-Zellenstadium). 
5.—8. Teilungsschnitt (16—32—118— ? 236-Zellenstadium). 
Gastrulation und Mesodermbildung. 
Die Zellfolge der ‚„‚primären‘‘ Mesoderm- und Entodermzellen. 
Zusammenfassung. 
Zur Phylogenie der Cirripedien. 


Einleitung. 


Der unterschiedliche Gehalt tierischer Eier an Nährsubstanzen 
hat infolge seines Einflusses auf den Entwicklungsgang der Eier 
zur Aufstellung verschiedener Furchungstypen geführt. Dabei er- 
weist sich aber der Grad der Beeinflussung bei den einzelnen Tier- 
gruppen als ein wechselnd hoher. Kaum bemerkbar erscheint er 
z.B. beiden Mollusken. Nach den Untersuchungen vonConk- 
lin führt bei dem sehr dotterreichen Ei von Fulgur die Ver- 
mehrung der Nahrungsdottersubstanzen zwar zu einer Aenderung 


356 Paul Kruser: 


des relativen Größenverhältnisses der Makro- und Mikromeren, 
nicht aber zu einer solchen des für viele Mollusken charakteri- 
stischen Spiraltypus. Innerhalb der Vertebraten lassen sich 
in Zusammenhang mit dem Dottergehalt alle Uebergänge vom 
inäqualen zum diskoidalen Typus auffinden. Am ausgeprägtesten 
ist der Einfluß des Dotters auf die Furchung der Crustaceen- 
Eier: von Formen mit dotterarmen Eiern, die sich annähernd äqual 
oder inäqual teilen und determinativen Entwicklungsgang besitzen, 
zu solchen mit rein superfizieller, nicht determinativer Furchung 
gibt es „vielfach vermittelnde Typen, welche den Uebergang von 
holoblastischer Keimbildung zur superfiziellen herstellen‘, bei 
denen „die Eier in den ersten Stadien der Furchung sich vollständig 
durchteilen und nur zum Schluß die Herrschaft über das Dotter- 
material verlieren, woraus sich eine anfangs totale, später super- 
fizielle"RBurchung,ergibt " (KorscheltsundHeid'ier, 32.ps2T) 
Interessant sind die Verhältnisse bei dn Entomostraken: 
dotterarme Eier und solche mit geringem Dottergehalt besitzen eine 
determinative Entwicklung, sei es, daß sie sich total (Polyphe- 
mus) oder superfiziell (Moina) furchen; dotterreiche Eier ge- 
hören dem meroblastischen Typus an, der aber weniger verbreitet 
ist. Eine Ausnahme machen die mit reichlichem Dottermaterial 
versehenen Wintereier der Daphniden und die Eier von C y- 
prisincongruens, die sich zwar total adäqual furchen, aber 
dem nicht determinativen Typus zuzurechnen sind. Kü hn (1913) 
macht besonders auf die Abänderungsmöglichkeiten, die ‚ein deter- 
minativer Entwicklungsgang durch die Zunahme des Eies an Dotter 
erfahren kann‘, aufmerksam. Auf zweierlei Weise kann die Be- 
wältigung des Dotters erreicht werden: entweder indem ‚‚der Dotter 
bei zunächst noch totaler Furchung allen Zellen gleichmäßig zugeteilt 
wird, oder aber die Blastomeren in verschiedenem Maße damit 
ausgestattet werden‘. Der letztere Modus kann ‚‚zu einer immer mehr 
inäqualen Furchung führen, bei der das Teilungstempo der mit 
Dotter beladenen Entodermzellen immer mehr verlangsamt wird‘. 
Dieser Weg ist nach den Untersuchungen von Bigelow bei der 
Furchung von Lepas angebahnt. Der gesamte Dottervorrat wird 
bereits zu Beginn der Furchung der großen Urentodermzelle zu- 
geteilt. Beim Verschluß des Blastoporus hat diese sich erst auf 2 
vermehrt. Bei noch reichlicherem Dottergehalt wird — wenigstens 
soweit Untersuchungen vorliegen bei den parasitären Cope- 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 397 


Boden! EL aemargius muricatus, Pandurustsinwa- 
tus und einem Dichelestiiden — die entodermale Dotter- 
masse nicht mehr durchfurcht, sondern durch in ihr entstehende 
„Dotterzellen‘“‘, aus denen später die Mitteldarmanlage hervorgeht, 
bewältigt. 


Textfigur 1. 
Ei von Scalpellum scalpellum im optischen Durchschnitt: Protoplasma 
punktiert; eingezeichnet: Ei von Lepas anatifera !), mit Eimembran und 
2. Richtungskörperchen. Beide kurz vor Beginn der 1. Furchungsteilung. 
Vergr. 220 fach (Zeiss obj. D. oc. 2. Abbescher Z.-A., Objekttischhöhe).- 


Es wäre nun von Interesse zu erfahren, ob auch dotterreiche 
Cirripedien-Eier den bei Lepas begonnenen Schritt in 
gleicher Weise wie die eben erwähnten Copepoden zu Ende 


ı) Sämtliche Figuren von Lepas anatifera sind Bigelow 
(1902) entnommen, z. T. vereinfacht. Vergr. wenn nicht besonders an- 
gegeben, 365 fach. 


398 Paulıkrügdr: 


führen, ob durch die schärfere Ausbildung des telolecithalen Baues 
der Furchungsverlauf als solcher beeinflußt oder der determinative 
Charakter verwischt wird. — In ganz eıheblich größerem Maße 
mit Dotter beladen als die Eier der Lepadiden und Bala- 
niden ist das Ei voa Scalpellumscalpellum. Wie ich 
bereits in ‘meinen „Studien an Cirripe dien‘ mitteilte, "bE- 
tragen die größten Durchmesser des Eies vonLepasanatifera 
0,166 mm und 0,113 mm, wohingegen das Ei von Scalpellum 
scalpellum 0,5 mm und 0,38 mm mißt, eine Vergrößerung, 
die im wesentlichen durch den Dotter herbeigeführt worden ist. 
Unter der Annahme, daß die beiden Eier Rotationsellipsoide dar- 
stellen, bedeutet es eine Volumenvermehrung auf das 34fache. 
Textfig. 1 (S. 357) mag eine Vorstellung von den Größenverhält- 
nissen beider Eier und der in ihnen befindlichen Dottermengen 
geben. Beide sind bei gleicher Vergrößerung gezeichnet. Aehnliche 
Maße und Verhältnisse zwischen Protoplasma und Dottersubstanzen 
weisen auch die übrigen mir zur Verfügung stehenden Eier anderer 
Scalpellumarten (Calantica trispinosa Leach, Smi- 
lium Peronii J.. E.iGray, Ss. sexcornutumgee 
bry,5sealpellum Stearnsii Pilsbiry) auf "Derraere 
Eindruck solcher sich furchender Scalpellum-Eier ist der 
einer diskoidalen Furchung, als welche ich sie auch ursprünglich ge- 
deutet hatte (1920). Es handelt sich aber nur um eine scheinbar 
diskoidale Furchung. Die eingehendere Untersuchung, 
vor allem Schnittpräparate, zeigte, daß trotz der außerordentlichen 
absoluten und relativen Vermehrung des Dottergehaltes der tota! 
inäquale Furchungstypus, wie er beim Lepadiden-Ei 
vorliegt, nicht verändert worden, sondern daß nur die 
Ungleichheit zwischen der riesigen Makromere und der sich von ihr 
abschnürenden Mikromeren aufs äußerste gesteigert ist. Wieweit 
nun doch der Verlauf und der Charakter der Karen. beeinflußt 
‚wird, soll die spezielle Beschreibung zeigen. 

Untersuchungen über die Entwicklung der Eier von Scal- 
pellu m- Arten liegen kaum vor. A. Lang macht in seiner Mit- 
teilung über ,‚‚die Dotterfurchung von Balanus‘ (1878) eine 
kurze Angabe über die Differenzierung des Eies von Scalpellum 
vulgare in zwei Teile: einen ‚feinkörnigen viel kleineren‘ und 
einen „fettreichen grobkörnigen‘‘, und bildet ein ungefurchtes Ei, 
ein 3—4-Zellenstadium, sowie ein solches mit etwa 30 Zellen ab. 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 359 


Auf diese Figuren bezieht sich auch Groom (1894): „The basal 
plane is figured as oblique, and I. divides in a longitudinal 
plane.“ 

Das Material, das mir zur Verfügung stand, ist das gleiche wie 
das zu meinen „Studien an Cirripedien‘ benutzte. Die Unter- 
suchung wurde sowohl an Totalpräparaten wie an Schnitten ausge- 
führt. Leider hatte sich der Dotter im Laufe der Jahre so verändert, 
daß er durch die Farbstoffe mehr oder weniger mitgefärbt wurde 
und durch kein Intermedium vollkommen aufgehellt werden konnte. 
In den meisten Fällen mußte deshalb die Zellkappe abgetragen 
werden, ein Verfahren, das leider nur selten gute und vollständige 
Präparate ergab, da die protoplasmatische Hälfte des Eies in Al- 
kohol, auch starken, sehr leicht zerriß, andrerseits der Dotter in 
dem aufhellenden Medium so hart wurde, daß es meist zu unregel- 
mäßigen Sprüngen, die den Zusammenhang der Zellen zerstörten, 
kam. Große Schwierigkeiten beim Zerlegen in Schnittserien be- 
reiteten sowohl Eimembran wie Dotter. Jene verhinderten oft das 
Eindringen des Paraffins oder Celloidins, dieser blieb trotz doppelter 
Einbettung in Paraffin und Celloidin brüchig. Ein Abpräparieren 
der Eimembran oder Anstechen der Eier auf älteren Stadien erwies 
sich als nicht angängig oder möglich. Ich darf wohl sagen, dab 
diese technischen Schwierigkeiten in Verbindung mit dem so ab- 
weichenden Furchungsverlauf die Untersuchung zu einer sehr müh- 
samen gestalteten. Eier eines Geleges führen in der Regel alle den 
gleichen Teilungsschritt aus. 


Beschreibender Teil. 


In meiner Darstellung des Entwicklungsganges des Eies von 
Scalpellum scalpellum werde ich mich eng an die 
Schilderung der Furchung von Lepasvon Bigelo w anschließen. 
Um einen Vergleich beider Formen leichter zu ermöglichen, werde 
ich auch die gleiche Nomenklatur anwenden. Ohne die Kenntnis 
der Verhältnisse bei Lepas hätten sich der Zusammenhang der 
einzelnen Teilungsschnitte und die Ausbildung der Keimblätter 
nur schwierig feststellen lassen. Ich gebe zunächst einen kurzen 
Ueberblick über den Verlauf der Furchung bei Lepas. (Bige- 
low, p. 73—74.) 

Die Furchung von Lepas ist total, inäqual und regelmäßig. 
Normalerweise werden Stadien von 2, 4, 8, 16, 32 und 62 Zellen ge- 


360 Paul Krüger: 


bildet. Zellen einer Generation können ihren Schwesterzellen in 
der Teilung voranschreiten, die folgende Teilung dieser Zellen erfolgt 
aber erst dann, wenn alle anderen Zellen die entsprechende Teilung 
vollendet haben. Die erste Furchungsebene ist nahezu parallel zur 
Längsachse des ellipsoiden Eies und teilt es in eine kleine vordere 
Zelle (Mikromere) und eine große hintere dotterhaltige (Makromere). 
Die Ebene der zweiten Furchung steht senkrecht zur ersten, wobei eine 
zweite Mikromere von der Makromere abgeschnürt wird, während 
die erste Mikromere sich in zwei Zellen von gleicher Größe teilt. 
Die dritte Furchungsebene ist im wesentlichen senkrecht zu den 
beiden vorangehenden. Durch diese Teilung wird eine dritte Mikro- 
mere von der Dottermakromere, die nun rein mesentoblastisch wird, 
getrennt. Die drei Mikromeren enthalten den ganzen Ektoblast 
und liefern durch ihre aufeinander folgenden Teilungen das Blasto- 
derm. Bestimmte Zellen des Blastoderms, die sich von den beiden 
ersten Mikromeren ableiten, werden zu einem Teil des Mesoblastes. 
Die dritte Mikromere enthält nur Ektoblast. In der vierten Teilung 
wird eine Mesoblastzelle von der Makromere, die von jetzt ab allein 
den Entoblast darstellt, abgetrennt. Das 16-Zellenstadium wird also 
von 14 Abkömmlingen der drei Mikromeren, einer Mesoblastzelle 
und einer Entoblastzelle (Dottermakromere) gebildet. Die Entoblast- 
Dottermakromere wird fast ganz von den 14 kleineren Zellen, die das 
Blastoderm bilden, eingehüllt, nur ein kleiner Teil bleibt am Blasto- 
porus frei. Die Mesoblastzelle liegt am hinteren Rande des Blasto- 
porus. Während der fünften Furchung teilen sich sämtliche 16 Zellen, 
während der sechsten alle mit Ausnahme der beiden Entoblast- 
zellen, so daß ein 62-Zellenstadium hervorgeht. Die beiden Meso- 
blastzellen sinken dabei, noch ehe sie sich teilen, unter das Blasto- 
derm, während dieses sich über dem Entoblast und damit über 
dem Blastoporus schließt. Zur gleichen Zeit teilen sich 4 Blastoderm- 
zellen, die am vorderen und an den seitlichen Rändern des Blasto- 
porus liegen, parallel zur Oberfläche. Diese so unter dem Blastoderm 
entstandenen Zellen bilden ‚einen Teil des Mesoblastes. Dieser 
stammt also zum Teil von einer Zelle, die vom Entoblast während 
der vierten Furchung (16-Zellenstadium) abgeschnürt wird, zum 
anderen Teil von 4 Zellen, die vom Blastoderm während der sechsten 
Furchung abgetrennt werden. Die Gastrulation ist von epibolischem 
Typus und ist das Ergebnis der Ausdehnung der Blastodermzellen 
über die Entoblast-Dottermakromere. Während der sechsten Teilung 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 361 


schließt sich das Blastoderm gewöhnlich über dem Blastoporus, 
der den ventralen und hinteren Teil des zukünftigen Embryos 
angibt. 


Die Entwicklung des Eies von Scalpellum scalpellum. 
Yorbereitende seadren, 

Die Ausbildung des telolezithalen Baues des Scalpellum- 
Eies erfolgt während der Kopulation der beiden Geschlechtskerne. 
Ursprünglich, im heranwachsenden Ei, erfüllt der Dotter gleich- 
mäßig das ganze Ei, nur um den zentral gelegenen Kern und zwischen 
den Schollen und Oeltropfen lassen sich dünne Stränge feinkörnigen 
Protoplasmas nachweisen. Wandert der Kern nach der Peripherie 
zur Abstoßung der Richtungskörperchen, so tritt kaum eine Ver- 
mehrung des um ihn befindlichen Protoplasmas ein. Die erste 
Reifungsspindel (Taf. XV Fig. 13) liegt inmitten einer kleinen Insel. 
Während der zweiten Reifungsteilung kommt es bereits zu einer 
etwas größeren Ansammlung, aber erst während der Kopulation 
der Geschlechtskerne erfolgt ein stärkeres Zusammenfließen, so 
daß das Protoplasma als tiefer Pfropf in den Dotter hineinragt 
(s. Krüger, 1920, Taf. 3, Fig. 43). Anscheinend sammelt es sich auf 
dem Weg, den der Eikern auf seiner Wanderung zur Peripherie durch 
den Dotter gebahnt hat. Es kommt dann zu einer schärferen Sonde- 
rung der beiden Bestandteile, bis schließlich das feinkörnige Proto- 
plasma als kleine Kappe, in deren Mitte der Kopulationskern liegt, 
dem Dotter aufsitzt (Taf. XIV Fig. 9 und Taf. XV Fig. 12). Die 
größte Dicke dieser Haube liegt bei normal ausgebildeten, d. h. nicht 
zusammengedrückten Eiern in deren Längsachse und beträgt etwa 
den dritten Teil derselben. Bei Aufsicht, vom animalen Pol, er- 
scheinen beide Teile als zwei Kreise, deren Durchmesser sich wie 
1:2 verhalten. Es liegt also gerade das umgekehrte Verhältnis 
wie bei Lepas vor: dort überwiegt das Protoplasma den Dotter 
etwa in gleichem Maße wie bei Scalpellum der Dotter das 
Protoplasma. Auch bei Lepas erfolgt die Sonderung der Nähr- 
substanzen im abgelegten Ei zur gleichen Zeit, während der Aus- 
bildung der zweiten Reifungsspindel und der Kopulation der Pro- 
nuclei. Welcher Reiz für diese Umlagerung der Materialien aus- 
schlaggebend ist, vermag ich nicht zu sagen. Da sie gleichzeitig mit 
den Reifungsteilungen beginnt, könnten diese in Frage kommen, 
Möglicherweise gibt auch das eindringende Spermatozoon den An- 


362 Paul Krüger: 


stoß. Leider ist es mir, wie allen früheren Untersuchern, auch dies- 
mal nicht geglückt, den Zeitpunkt festzustellen. Kühn (1913) 
vermutet, daß bei Polyphemus ‚die Richtung der Nahrungs- 
resorption die spätere Hauptachse des Eies bestimmt‘, und daß 
„der Beginn der Ausbildung der polaren Differenzierung der Ei- 
zellen bei den Cladoceren allgemein in die Zeit fällt, da sich 
die ursprünglich gleichwertigen Keimzellen in Gruppen von je 
4 zusammenlegen‘. ‚Die Region, welche in der wachsenden Eizelle 
in erster Linie die Resorption zu leisten hat, wird zum vegetativen 
Pol.‘‘ Bei Einstellung der Richtungsspindel ist die polare Differen- 
zierung des Cladoceren-Eies bereits fertig, beim Cirri- 
pedien-Ei beginnt sie auf diesem Stadium erst sichtbar zu 
werden. Eine Beziehung zu den im ganzen Umkreis des heran- 
wachsenden Eies liegenden abortiven Ovarialzellen (s. Krüger, 
1920, p. 132; Taf. 3 Fig. 5) läßt sich nicht nachweisen. 


1.—4. Teilungsschritt (l—16-Zellenstadium). 


Bereits bei der ersten Furchungsteilung zeigt sich der Einfluß des 
größeren Dottergehaltes. Wie bei Lepas steht die 1. Furchungs- 
spindel senkrecht zur Hauptachse des Eies (Taf. XIV Fig. 9), verläuft 
also die 1. Furchungsebene meridional (Taf. XIV Fig. I u. Taf. XV 
Fig. 14, Textfig. 2 u. 3). Während 
es aber nun bei Lepas zu einer 
Rotation des Eies innerhalb der 
Eimembran um 90° kommt, so 
daß die Teilungsebene scheinbar 
zu einer äquatorialen wird (Text- 
figur 4), unterbleibt diese Drehung 
bei Scalpellum. Deszwer 
teren wird aber durch die 1. Teilung der Dotter nicht mitbewältigt, 
er bleibt ungefurcht. Die Teilungsfurche schneidet so weit ein, 
als das Protoplasma reicht. Der mit dem Dotter in Verbindung 
bleibende Teil des Protoplasmas ist im allgemeinen etwas kleiner 
als der abgeschnürte (Taf. XIV Fig. 1). Dieser wird nach der Durch- 
furchung durch eine Membran von dem darunterliegenden Dotter 
abgetrennt. Schnitte durch die Keimscheibe lassen deutlich den 


Textfigur 2'). 
2-Zellenstadium, von der Seite. 


ı) Sämtliche Textfiguren von Scalpellum sind bei gleicher Ver- 
größerung (Zeiss obj. D. oc. 2) gezeichnet und auf ?, verkleinert. 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 363 


Unterschied in der Abgrenzung beider Teilprodukte gegen den 
Dotter erkennen (Taf. XV Fig. 14). Damit ist auch erwiesen, dab 
die Furchung des Scalpellum-Eies nur eine scheinbar dis- 
koidale ist, in Wirklichkeit eine extrem inäquale darstellt. Die erste 
Mikromere ab? steht der riesigen, nur wenig Bildungsdotter ent- 
haltenden, aber nahrungsdotterreichen Makromere cd? gegenüber. 
Sie erscheint auf letztere gelegt. Da die Eimembran das Ei sehr 
dicht umschließt, kommt es nicht wie bei Lepas zu einer Ro- 
tation innerhalb der Hülle oder zu einer Abkugelung der Mikromere. 


Textfigur 3. Textfigur 4. 
2-Zellenstadium, vom animalen Pol; Vor- Lepas. 
bereitung zur 2. Furchungsteilung. 2-Zellenstadium. 


Beachtenswert ist ferner, daß das Protoplasma der Makromere cd? 
eine größere Affinität zu Farbstoffen besitzt, als das der Mikromere 
ab?. Es färbt sich mit Boraxkarmin dunkler rot, ebenso mit He i- 
denhainschem Hämatoxylin intensiver und nimmt mit Dela- 
fieldschem Hämatoxylin einen mehr rotbraunen Ton an, wäh- 
rend ab? rein blau erscheint. 

Wie bei Lepas kommt es nun beim nächsten Teilungsschritt 
häufig zu einem Voraneilen von ab?, so daß a® und b? schon von- 
einander getrennt sind, wenn der Kern von cd? noch die frühe Ana- 
phase der Teilung zeigt, und daß vorübergehend ein 3-Zellenstadium 
zu beobachten ist (Textfigur 5). Zu Beginn der 2. Teilung sind beide 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 24 


364 Plan loRT er: 


Spindeln gleich gerichtet, senkrecht zur ersten (Textfigur 3). Im 
weiteren Verlauf der Teilung kommt es aber zu einer Drehung oder 
Verschiebung von ab?, so daß die Spindelebenen sich in der Ver- 
längerung schneiden (Textfigur 5, Taf. XIV Fig. 2). Dadurch wird 
erreicht, daß meistens a? und b? nur an c® grenzen. Man vergleiche 
damit das 4-Zellenstadium von Lepas (Textfigur 6). Es dürfte 
auch hierin der Einfluß des Dotters, der zu einer schärferen Aus- 
bildung des bei Lepas angedeuteten Verhaltens geführt hat, zu 
suchen sein. Bigelow beschreibt für Lepas, daß in der ersten 
Mikromere (ab?) die Spindel zentral gelegen ist, in der Dotterzelle 


Textfigur 5. Textfigur 6. 
3-Zellenstadium. Lepas. 
4-Zellenstadium, von der Seite. 


(cd?) sie sich dagegen näher dem Zentrum des protoplasmatischen 
Teils, näher dem animalen Pol befindet. Mit dem Voranschreiten 
der Teilung wird diese Spindel mehr geneigt, bis sie mit einem Ende 
in die Dottermasse, die am vegetativen Pol der Dotterzelle liegt, 
hineinreicht. Bei Scalpellum liegen beide Spindeln zentral 
im Protoplasma ihrer Zelle. Eine Neigung der Spindel in der Dotter- 
zelle erscheint im Hinblick auf den passiven Widerstand des Dotters 
nicht möglich, die beiden Blastomeren a? und b? werden aus ihrer 
Lage gedreht und durch die sich von der Makromere abschnürende 
zweite Mikromere c? von derselben abgedrängt. ab? hat sich äqual 
geteilt, cd? inäqual, wobei zwar d®? tatsächlich bedeutend größer 
als c® ist, ihr protoplasmatischer Teil aber kaum mehr als c? beträgt. 
Hinsichtlich des färberischen Verhaltens zeigt sich wieder der gleiche 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 365 


Unterschied wie auf dem 2-Zellenstadium: a®, b? und c® färben sich 
mit Delafieldschem Hämatoxylin blau, d® fast braunrot. 

Zwischen dem 4-Zellen- und $-Zellenstadium scheint kein 
langdauerndes Ruhestadium aufzutreten; wenigstens zeigten die 
Kerne aller mir vorliegenden Eier mit 4 Zellen bereits die Vorbe- 
reitungen zur nächsten Teilung. Dabei eilen die einen den anderen 
voraus, und zwar stets a® und b?, in weit stärkerem Maße als auf 
dem vorhergehenden Stadium, eine Erscheinung, wie sie auch 
Bigelow an Lepas beobachteie und die sich im Laufe der 
Furchung immer mehr verstärkt. Während sich a? und b# gleich- 
zeitig teilen, hinkt c? und noch mehr d? nach, so daß Eier mit 6 
und 7 Zellen auftreten. Das Endresultat ist aber das 8-Zellen- 
stadium. Ueber die Stellung der Spindeln zueinander und zur 
Längsachse des Eies läßt sich Kaum etwas Charakteristisches aus- 
sagen, da einmal die Eier durch den gegenseitigen Druck in der 
Mantelhöhle des Hermaphroditen meistens Gestaltsveränderungen 
erlitten haben (von ursprünglich ellipsoider Form zu ganz un- 
regelmäßig gestalteten Körpern), andrerseits wird eine Orientierung 
der Spindeln nach allen möglichen Richtungen dadurch herbei- 
geführt, daß die Blastomeren immer mehr über die große Dotter- 
zelle geschoben werden. 

Die Blastomeren a®?, b? und die zweite Mikromere c? teilen 
sich wieder äqual, die Makromere d? inäqual im gleichen wie oben 
für den zweiten Teilungsschritt geschilderten Sinne und schnürt 
dabei nach Bigelow die dritte Mikromere d?°°? ab. Leider lag 
mir gerade von diesem Stadium nur sehr wenig Material vor, das 
sich außerdem noch schlecht färbte. Immerhin läßt sich aus den 
wenigen einigermaßen guten Präparaten folgendes erkennen. In 
den Beziehungen der Zellen hinsichtlich der Lage zueinander macht 
sich der Dotter in verstärktem Maße bemerkbar. Die Anordnung 
der Zellen bei Lepas ist folgende: at"! und a? '? liegen auf der 
linken Seite des Eies und sind symmetrisch zu den auf der rechten 
Seite liegenden Zellen c* "! und c* '? (Textfigur 7 a); in der Mediane 
befinden sich die Abkömmlinge von b?, von denen b?'! an die 
Dotterzelle d?'! grenzt und b*'? am vorderen Ende des Eies liegt 
(Textfigur 7b); die dritte Mikromere d?'* liegt gleichfalls in der 
Medianlinie nach dem animalen Pol zu. Es ist eine deutliche Bi- 
lateralität in der Anordnung der Zellen festzustellen. Man vergleiche 
nun damit das 8-Zellenstadium von Scalpellum (Taf. XIV 

24* 


366 Paul Krüger: 


Fig. 3). Die streng gesetzmäßige Zugehörigkeit wie bei Lepas 
wird vollkommen vermißt, ebenso läßt sich keine symmetrische 
Anordnung erkennen. Die dritte Mikromere d* ? erscheint seitlich 
herausgeschoben. Die übrigen Zellen liegen ungefähr in einem 
Kreis, dessen Mittelpunkt der noch auf dem Blastoderm liegende 
Richtungskörper einnimmt. (BeiLepas wird er bereits auf diesem 
Stadium unter das Blastoderm verlagert.) Die Abkömmlinge von 
ab?: a1, at"2, p4 1, p2'2 wurden bereits durch den 2. Teilungs- 
schritt durch die dritte Mikromere c?® von der Dotterzelle d? ge- 
trennt und werden jetzt durch die Zellen c*"! und c?*® noch weiter 


a Textfigur 7. b 


Lepas. — 8-Zellenstadium. a) vom animalen Pol; b) von der Seite. 


von dieser entfernt. Nach Bigelow liegen beiLepas die Zellen 
at 1 p2"1 c4'1 um den vegetativen Pol, d. h. grenzen an d? 1 
und aneinander und liefern künftighin den „sekundären Mesoblast‘“, 
Bei Scalpellum ist von diesen Zellen b? °! weit ab von d? 1 gelagert 
und allein c*'! steht noch mit der Dotterzelle in Verbindung. Da, 
wie später gezeigt werden wird, auch bei Scalpellum von zwei 
Stellen des Blastodermrandes aus die Mesodermbildung beginnt, 
ist eine Zurückführung dieses Prozesses auf die gleichen Zellen wie 
bei Lepas wahrscheinlich nicht möglich. Es mag hier schon ge- 
sagt werden, daß bei der Unregelmäßigkeit des Furchungsverlaufes 
es ausgeschlossen erscheint, bestimmte Zellen früher Stadien als die 
Mutterzellen des ‚sekundären Mesoblastes‘‘ zu bezeichnen. — Von 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 367 


den Zellen des 8-Zellenstadiums hebt sich wiederum das Plasma der 
Dotterzelle d? ! ab. Sie enthält bei Lepas nur noch „primären 
Mesoblast‘‘ und Entoblast. Ihr Kern zeigt eine von den Kernen 
der Blastodermzellen abweichende Struktur, auf die später noch 
zurückgekommen werden soll. 

Ein eigentliches „Ruhestadium‘“ scheint vielleicht ganz zu 
fehlen, zum Unterschied von Lepas. Wiederum sind es die „‚proto- 
plasmatischen‘“ Zellen, die sich zuerst zur nächsten Teilung schicken. 
Während in den Zellen at, at'2, b2 1, bp? die Tochterplatten 
auseinanderzurücken beginnen, finden sich in ec?! und c?*'? fein- 
fädige Knäuel, verharren d?'! und d!‘? noch in Ruhe (Taf. XIV 
Fig. 3). Gelegentlich verzögert sich auch b*'? gegenüber a®"!, 
at 2 und b*°1. Von der 4. Furchungsteilung ab kommt es nun nicht 
mehr zu irgend einem scharf umschriebenen Stadium, bei dem 
alle Kerne sich in Ruhe befinden. Es ist vielmehr ein ununter- 
brochenes Hinüberfließen von einem Schritt zum andern, das viel- 
leicht schon beim ersten Teilungsschritt einsetzt. Wenn die sich 
zuletzt teilenden Kerne die Anaphase erreicht haben, beginnen die 
ersten bereits wieder den nächsten Teilungsschritt, haben ihn schon 
zum Teil zurückgelegt. So kommen zwischen dem 8- und 16-Zellen- 
stadium solche mit I1 und 12 Zellen zur Beobachtung: 


oZellem ar 1-H as DE rg 


12 Zellen: a8 4—1, Hs- 2-1 ca 21, geeei 


Ein 14-Zellenstadium, das zu erwarten wäre, da c*'? und c*‘! sich 
vor d?'2 und d?'! teilen, hat mir nicht vorgelegen. Auf dem 16- 
Zellenstadium haben bei Lepas sich die ‚„protoplasmatischen‘‘ 
Zellen weit über die Dotterzelle gebreitet; Eier mit relativ wenig 
Dotter zeigen den Blastoporus nahezu geschlossen (Textfigur 8 c). 
Demgegenüber bilden die Blastomeren bei Scalpellum noch 
eine kleine Keimscheibe, die auf der großen Dotterzelle d?: 
schwimmt (Taf. XIV Fig. 4). Nach Bigelow hat sich in der 
4. Teilung der „primäre Mesoblast‘ d?. von der Dotterzelle d? '! ab- 
geschnürt und kommt in der Medianlinie auf der dorsalen Seite des 
Embryos (animaler Pol) zu liegen (Textfigur 8a). Zu beachten ist 
die bilaterale Anordnung der Zellen: Die den „sekundären Mesoblast‘ 
enthaltenden Zellen ad '2, b? 2 und c? '* berühren die entodermale 
Dotterzelle d’°! an ihrem vorderen und seitlichen Rande (Text- 


figur 8b). BeiScalpellum wird durch die 4. Furchungsteilung 


368 Paul Krüger: 

die Mesoblastzelle d? *? wiederum seitlich herausgeschoben, so daß 
die Symmetrie noch mehr gestört wird, werden die Abkömmlinge 
von b#'1:p° 2 und b?'! noch weiter von dem protoplasmatischen 
Teil der Dotterzelle d? *! abgedrängt, von den „sekundären Meso- 
blastzellen‘‘ bleiben nur noch a®'? und c?'? mit ihr in Berührung, 
b5 2 liegt weit ab. Das Protoplasma der Dotterzelle d’ '! und der 
Mesoblastzelle d’ 2 hebt sich, als Abkömmling von d?'!, durch 
seine Färbbarkeit von den übrigen Zellen ab. 


Textfigur 8. 


Lepas. — 16-Zellenstadium. a) vom animalen Pol; b) vom vegetativen Pol; 
c) von der Seite. 


5.—8. Teilungsschritt (16—62—118—? 236-Zellen- 
stadium). 


Normalerweise führt die 5. Teilung zu einem 32-Zellenstadium, 
die 6. zu einem solchen mit 64 und die 7. zu einem mit 128 Zellen. 
Nun zeigt aber bereits die 5. Teilung von Lepas eine starke Verzöge- 
rung in der Teilung der Abkömmlinge von d? 1: d? ? bereitet sich 
zur Teilung vor, wenn die Blastodermzellen die ihre vollendet haben. 
„The yolk-cell (entoblast, d’ !) is the last cell to undergo the fifth 
cleavage; it commonly divides about the time that the blastoderm 
cells prepare for the next (sixth) cleavage; but at times the cleavage 
of the entoblast is so delayed as to be nearly simultaneous with 
the sixth cleavage of the blastoderm cells.“ Das 32-Zellenstadium 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 369 


ist infolgedessen nicht scharf fixiert, gleitet vielmehr allmählich 
in das nächstfolgende über. Es sind wieder die 28 Blastoderm- 
zellen, die die 6. Teilung zuerst vollenden. Treten die resultierenden 
56 Zellen in Ruhe, so beginnen die beiden ‚primären Mesoblast- 
zellen‘ d® * und d® 3 die 6. Teilung. Die beiden Entoblastkerne 
d® > und d® *! bleiben bis zu einem späteren Stadium (während der 
8. Teilung, ca. 122—240 Zellen) in Ruhe. In der 7. Teilung erfolgen 
die Teilungen der übrigen Zellen mehr oder weniger synchron. Das 
Ergebnis der 6. Teilung ist also ein Stadium mit 62 Zellen. Es prägt 
sich in diesem Verhalten Zieglersan Nematoden-Eiern 
gefundenes ‚‚Gesetz der differenten Teilungszeiten‘“ (1895) als auch 
Haeckers ‚Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz‘‘ (1897) 
aus, deren Gültigkeit Kühn für die Furchung von Polyphe- 
mus feststellte. Daß diese Geseizmäßigkeit durch einen relativ 
größeren Dottergehalt des Eies in verstärktem Sinne beeinflußt 
wird, zeigt die Furchung von Scalpellum. 

Wir haben gesehen, daß bereits auf dem 2-Zellenstadium das 
Protoplasma der Dotterzelle cd? sich oft später teilt als die Mikro- 
mere ab?. Beim nächsten Teilungsschritt eilen deren Abkömmlinge 
a® und b? der zweiten Mikromere c? voraus und diese wieder der 
Dotterzelle d?. Verstärkt wird diese Differenz beim Uebergang vom 
8- zum 16-Zellenstadium: a® 2, a® ‘1, p**2, b2 "1 beenden die Tei- 
lung, wenn c?°*? und c?'! sie beginnen und die dritte Mikromere 
d?‘2 und die Mesentoblastzelle d*'! noch ruhende Kerne aufweisen. 
Durch den 4. Teilungsschritt werden, nach Analogie der Verhält- 
nisse bei Lepas, die zu bestimmten Keimblättern in Beziehung 
stehenden Zellen endgültig voneinander getrennt. Die Phasendiffe- 
renz zwischen den Teilungen der Kerne vergrößert sich immer mehr. 
Je später sich die Zellen von der Dotterzelle abgelöst haben, um so 
später erfolgen ihre Teilungen, zuletzt die der Dotterzelle d’ '! 
selbst. Diese teilt sich erst, wenn alle übrigen Zellen die 5. und 
6. Teilung vollendet haben, zum Teil sich zur 7. anschicken. Es 
folgt also auf das bereits zur nächsten Teilung hinneigende 16-Zellen- 
stadium als nächstes schärfer umschriebenes das 62-Zellenstadium, 
wobei das 32-Zellenstadium, das bei Lepas wohl ausgebildet ist, 
vollständig übergangen wird. Dazwischen lassen sich noch andere, 
mehr oder weniger deutlich abgetrennte Stadien unterscheiden. 
Der Teilungsrhythmus ist immer der, daß die Blastodermzellen den 
Mesoderm- und Entodermzellen vorauseilen: die Teilungswelle 


370 Paul Krüger: 


läuft zweimal über die Zellen und beginnt zum dritten Male, ehe 
die Entoblastzelle d? *! sich in zwei teilt. 

Ich gebe zunächst eine Uebersicht der einzelnen zwischen dem 
16- und 62-Zellenstadium liegenden Etappen. Zu jedem aufgeführten 
Stadium füge ich die am meisten Wahrscheinlichkeit besitzende 
Analyse bei. Ob auf späterem als dem 31-Zellenstadium stets die 
Abkömmlinge von ab? vorauseilen und nicht vielmehr weitere Un- 
regelmäßigkeiten auftreten, vermag ich nicht sicher zu entscheiden. 
In der Uebersicht und graphischen Darstellung (Taf. XVI) habe 
ich die stets gleiche Reihenfolge angenommen. Eine absolut genaue 
Zurückführung aller Zellen eines gegebenen Stadiums auf die des 
vorhergehenden ist nach dem 16-Zellenstadium nicht mehr möglich. 


16 Zellen: | AR (Bl. — Blastoderm, 
) bar 222, = 22 ine Vo esltine.o EM 7 — >Mespderng 
Bly os: 2 E. = Entoderm.) 
| dar2 3 7 2 Ruhe: 
M. d +2 D— 1 „ ” 
E. d az — 1 „ „ 
16 
24 Zellen: (as)  .. 
Ir I 16 in Ruhe. 
Bi es-4:, N 
la N ne 6%, V. Teile: 
IM de — 1, Vorbereitung zur V. Teilung. 
BE. d oz! = 1 „ „ ” „ „ 
24 
27 Zellen: | ana ei 
1b. 810% 7722 in Ruhe: 
BL. | 000-5 
c s*-1 | Ei x 
la ah 3 „ V. Teilung. 
M. d> 2 — |] ,‚, Vorbereitung zur V. Teilung. 
E. d DSF — | „ „ ” „ „ 
27 
28 Zellen: ae | 
be 215 724 An Rune 
Bl. | c | 
UREESERRZZE NZ HVASRENUNP. 
M. d Fi . — 1 „ „ 
Eds — 1 , Vorbereitung zur V. Teilung. 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. Dzi 


Sn, Zellen: au 
| 6 + 8-1 
Bl. 8.1 [ — 28 in Ruhe. 
[ar 
IMesidnor2 — ga lerVankellume: 
Exrndsr2 — | ,„ Einstellung zur Aequatorplatte (V. Teilg.). 


31 Zellen: Anke! | 
besss 21 | — 24 in VI. Teilung. 
8-1 


Bl. Es 
des — ZA Rune 
M. d 6 = —— 2 „ „ 
Eieder ! — 1 , V. Teilung (Aequatorplatte). 
31 
39 Zellen: [& Wwele=ir} 1620 Ruhe: 
bj 8-1] } 
Bl. F SE a 16.5, VR Teilung: 
dia Bi 7 2 Ruhe 
M. d 62 4-3 = 2 „ „ 
rg Er — Oo EN Teilung. 
39 
47 Zellen: men ; 
nn I ei — 32 in Rule, 
Bl.) os. »1 — 8 , VI. Teilung. 
las er RENTE: 
IN, sal 88 ee —. „ „ 
I, oe eV esleil1g* 
47 
48 Zellen: [a Az 
| Dos tz 34 in Rune: 
Bl. ce?’ | | 
Bee EEE NL Teilung: 
| diem 35,17 4 ,,. Vorbereitung’zur'VT. Teilung: 
M. d s a = 2 „ „ „ „ „ 
Eardia ni —elr 1. V.sDeiltnp® 
48 
32 Zellen: auns | 
Bi 42 in. Ruhe. 
BI. Yer-ıcn] 
I; mer Zr VJ: Teilung 
ds: 85 — 4 , Vorbereitung zur VI. Teilung. 
M. d s “ 62 > 2 „ „ 2} ib} „ 
Ede eV. Teilung. 


312 Paul Krüger: 


>36 Zellen: | ag 
bez 8 nsRuühe: 
Bee] 
la 5 374 VI» Teilime:- 
M. da mr Vorbezeitune zur VI Teiime 
Erkennt 2 7 MRühe- 
56 
58 Zellen: am els—1 | 
b 7 16—1 | T 
BI I. ee oz an eRune. 
I d ?- 16-13 | 
la ELF — 2, v3 Teilung: 
M.cheinte zei N Y254, 0 Vorbereitung zur VI> Teulunp 
29 Jelbzr. — Deere: 
58 
60 Zellen: Aa 
| b 7 16—1 | 
Se 56 in Ruhe. 
| d 7. 16-9 
M. d$ == = 2, VI. Teilung oder noch ‘in Vorbereitung. 
Eraae 2172 7,25, Ruhe: 
60 
62 Zellen: Bı. | ? — 26 11V II. Teilung. 
ei? — 30 „ Vorbereitung z. VII. Teilung, teils in Ruhe. 
Mesrdeäe 2552 Te ER Her 
Era 2 1 — 7277 VI. SKeilung* 
62 


Das Auffallendste an dieser Generationsfolge ist die außerordent- 
!iche Verlangsamung im Teilungstempo der Mesodermzellen d? ** und 
d$ 43, vor allem aber der Entodermzellen d? '! und d® 1, Die 
Mesodermzelle d? '? vollendet ihre 5. Teilung auf dem 31-Zellensta- 
dium, wenn bereits 24 Blastodermzellen schon in der 6. begriffen sind, 
und der 5. Teilungsschritt in der Entwicklung des Scalpellum- 
Eies wird gar erst auf dem 56-Zellenstadium zu Ende geführt, wenn 
die Entodermzelle d? ! in ihre beiden Abkömmlinge d® '? und d$ *! 
geschieden ist, wenn 48 Blastodermzellen schon den 6. Teilungs- 
schritt ausgeführt haben. Ein 62-Zellenstadium tritt wohl sicher 
auf, doch möchte ich die mir vorliegenden Eier dieses Stadiums 
als nicht normal! betrachten. Sie stammen aus einem Gelege, dessen 
Eier sämtlich sich durch einen ganz unregelmäßigen Teilungsverlauf 
auszeichneten. So zeigten sie die Teilungen nicht an bestimmte 
Zonen gebunden, wodurch es auch nicht möglich war, bestimmte 


U 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 313 


Zellen als in Teilung befindlich zu bezeichnen. Der Teilungsrhythmus 
erscheint verwischt, während er auf späteren Stadien, an Eiern ande- 
rer Gelege wieder deutlich zu bemerken ist. Zudem ließen einzelne 
Mitosen nur ca. 16 Chromosome an Stelle der normalen 32 erkennen, 
Das normale 62-Zellenstadium muß sich aber gleichfalls aus 56 Blasto- 
dermzellen (den gleichen wie das 60-Zellenstadium), 4 Mesoderm- 
zellen, d’ 85, und den beiden Entodermzellen d$ * ?=1 zusammen- 
setzen. Die 4 Mesoderm- und 2 Entodermzellen finden sich auch 
noch auf dem nächsten Stadium, dem 118-Zellenstadium. Von 
diesem lagen mir eine ganze Anzahl Eier vor, so daß seine Deutung 
sicher ist, um so mehr sich die Mesoderm- und Entodermzellen aufs 
deutlichste abheben: 


118 Zellen: aus 1 
De a : 
Bl. a1 fer 112 in Ruhe. 
| d 8 32—17 | 
ad — 4 ,, Vorbereitung zur VII. Teilung. 
E. d 6.21 —— 2 „ „ „ VI. ”’ 


118 


Es kommt dann vielleicht nach Durchteilung der Mesoderm- und 
Entodermzellen zu einem 124-Zellenstadium. Da es mir aber nicht 
zur Verfügung stand, kann ich nicht sagen, ob nicht doch die 
Blastodermzellen mit dem nächsten Teilungsschritt beginnen und 
ihn zum Teil zu Ende führen, ehe die Mesoderm- und Entoderm- 
zellen sich durchgeschnürt haben. Das letzte mit Sicherheit be- 
stimmte Stadium war ein solches mit 221 Zellen: 


221 Zellen: | al 
| b Ei) 64—1 | 4 t 
1 — 194 in Ruhe. 
Bl. \ C 964-1 f nR 
| d?: 61-63 | 
aeszaıZizg 5rteilsd) N aVSeLeilunosrtenlsz(lO)Ein 
Vorbereitung, 
IMsades 2109 — 8 in Vorbereitung zur VIII. Teilung. 
Ba dan es, , 7 BEHVLT: 3» 


221 
Nach Durchteilung aller Blastodermzellen würde ein Stadium mit 
236 Zellen, nach Durchteilung auch der Mesoderm- und Entoderm- 
zellen ein solches mit 248 Zellen resultieren. 
Wie groß der Unterschied in der Teilungsgeschwindigkeit der 
einzelnen Zellsorten ist, mag noch folgende Tabelle zeigen. Es sind nur 


374 Paul Krüger: 


die Stadien aufgeführt, bei denen es jedesmal zu einer Verdoppelung 
der Blastodermzellen gekommen ist. Diese teilen sich stets erst 
dann weiter, wenn sämtliche Blastodermzellen die gleiche Zell- 
generation erreicht haben; daß unter ihnen dennoch gleichfalls 
Unterschiede im Teilungsrhythmus vorhanden sind, ist bereits er- 
wähnt, soll hierbei aber unberücksichtigt bleiben. 


Stadium Blastoderm Mesoderm Entoderm 
16 = 14 = 1 22 1 
31 — 28 + 2 1 1 
62 == 56 + 4 + 2 
118 == 112 BE 4 + 2 
2 236 — DD + 8 Zr 4 


Die Vermehrung beträgt also bei den Blastodermzellen das 16fache, 
bei den Mesodermzellen nur das 8fache und bei den Entoderm- 


a Textfigur 9. b 


Lepas. — 32-Zellenstadium. a) vom vegetativen Pol; b) optischer 
Sagittalschnitt. 


zellen gar nur das Afache. Die Teilungsgeschwindigkeiten verhalten 
sich also wie 4:2:1. 

Es sollen nun noch die einzelnen Stadien etwas genauer be- 
trachtet und mit den entsprechenden von Lepas verglichen 
werden. Das 32-Zellenstadium von Lepas (Textfigur 9) zeigt 
noch die gleiche regelmäßige Anordnung der Zellen wie die vorher- 
gehenden Stadien. Der Blastoporus hat sich noch mehr verkleinert, 
die Dotterentoblastzelle ist fast vollständig von den Blastoderm- 
zellen bedeckt. Am hinteren Rand des Blastoporus liegen die beiden 
„primären Mesoblastzellen‘“ d$ '* und d$'®, vorn und seitlich wird 


. Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 379 


c Textfigur 10 (a—d). d 


Lepas. — 62-Zellenstadium. a) vom vegetativen Pcel, primäre Mesoblast- 
zellen (d ®°®, d#° #) noch nicht vom Blastcderm überwachsen, Blastoporus 
nahezu geschlossen, hinteres Paar der sekundären Mesoblastzellen (a '*°, 
c’"5) an den Seiten des primären Mesoblastes; b) optischer Sagittalschnitt 
des gleichen Eies, vorderes Paar von sekundären Mesoblastzellen (b ° '°, 


b’*?) und zwei Entoblastkerne (d ®°!, d®' 2); c) vom vegetativen Pol, 


56 Blastodermzellen, 4 sekundäre Mesoblastzellen (a?'®, b’'’, b''®, 
c?"5, gebrochene Linien), 2 sich teilende primäre Mesoblastzellen (d®.®, 
d®**, punktierte Linien); d) Sagittalschnitt. 


376 Paul’Krüger: 


er von den 4 Mesektoblastzellen a® 3, °p8°3, b°*, c&=3Tpesrenzt. 
Das 32-Zellenstadium wird bei Scalpellum übergangen, da die 
Teilung von d? ! sich weiter verzögert. Zum Vergleich muß also 
das 31-Zellenstadium herangezogen werden. Auf ihm läßt sich 
nun eıne genaue Bezeichnung aller Furchungszellen nicht mehr durch- 
führen. Durch ihre Ausbreitung in Form einer Kalotte läßt sich der 
Zusammenhang mit bestimmten Zellen des 16-Zellenstadiums kaum 
nachweisen. Nur für die in unmittelbarer Nachbarschaft des proto- 
plasmatischen Teils der Entodermzelle d?’°! befindlichen Zellen 
läßt sich auf Grund ihrer verzögerten Teilung und charakteristischen 
Färbung mit einiger Sicherheit ihre Herkunft bestimmen. Es sind 
einmal die sich durch ihre Färbung abhebenden ‚primären Mesoderm- 
zellen‘ d®°* und d®'® und dann die Abkömmlinge von d?*?3: 
ds 855, die in gleichem Sinne verspätet in die 6. Teilung treten. -- 
Als nächstfolgendes Stadium iindet sich bei Lepas das 62-Zellen- 
stadium, dessen Entstehung bereits geschildert ist. Der Blastoporus 
ist gewöhnlich geschlossen. Während der Teilung sinken die beiden 
primären Mesoblastzellen d$°*, d®°3 unter das Blastoderm, der 
sekundäre Mesoblast (a? '5, b? '°, b? 5, c” "5) wird gleichfalls unter 
das Blastoderm verlagert, indem sich die Zellen durch eine Ebene 
parallel zur Oberfläche abschnüren (Textfigur 10b und c). Eine 
Abgrenzung der einzelnen Teilungsschritte läßt sich bei der Fur- 
chung von Scalpe!llum nur dann herbeiführen, wenn man 
einen Teilungsschritt dann als beendet betrachtet, wenn sämtliche 
Blastodermzellen die gleiche Teilung ausgeführt haven. Der 5. Tei- 
lungsschritt beginnt dann mıt dem 16-Zellenstadium, geht über ein 
solches mit 24, 27, 28, 30 Zellen zum 31-Zellenstadium. Während 
des 6. Teilungsschrittes treten Stadien mit 39, 47, 48, 52, 56, 58, 
60 und 62 Zellen auf. Ein solches Uebergangsstadium ist in Text- 
tigur 11 (39 Zellen) abgebildet. Zu beachten ist der Streifen sich 
teilender Zellen, während zu beiden Seiten ruhende Zellen vor- 
handen sind: auf der animalen Seite bereits geteilte, die also die 
6 Teilung schon beendet haben, auf der vegetativen Seite, an den 
protoplasmatischen Teil der Dotterzelle grenzend, die noch nicht 
in die 6. Teilung getretenen Blastodermzellen d$' 85° und die Meso- 
dermzellen d$ 43, Besonders hervorzuheben von diesen verbin- 
denden Stadien sind das 52- und das 56-Zellenstadium. Zwischen 
beiden vollendet die Entodermzelle d’ * ! die 5. Teilung. Das dadurch 
erreichte 56-Zellenstadium (Taf. XIV Fig. 6) läßt sich natürlich 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 317 


gar nicht mehr mit dem bei Lepas durch den 5. Teilungsschritt 
gebildete 32-Zellenstadium vergleichen. In ihrer Ausbildung zeigen 
das 52- und 56- wie auch das 62-Zellenstadium nichts Besonderes 
gegenüber den früheren. Die Zellen bilden immer noch erst eine 
einschichtige Haube, die dem Dotter aufsitzt und diesen noch nicht 
bis zur Hälfte bedeckt. Als Zellen bestimmter Herkunft lassen 
sich nur die beiden Mesodermzellen d® °* und d® 3 und die beiden 


Textfigur 11. Textfigur 12. 
Scalpelium. — 39-Zellenstadium. Die Lepas. — ca. 250-Zellen- 
Entodermzelle d ?® ° ! liegt im Präparat stadium. Sagittalschnitt. 


unter den Blastodermzellen, 


Entodermzellen d® '? und d®°! an ihrer Färbung und ihren Lage- 
beziehungen erkennen. 

Spätere Stadien der Entwicklung von Lepas sind von Bige- 
low nicht mehr genau ausgezählt worden. Das nächstfolgende 
schätzt er auf 122 Zellen. Alle mit Ausnahme der beiden Entoblast- 
zellen haben sich geteilt. Die Mesoblastzellen liegen dicht gedrängt 
beieinander, so daß ihre verschiedene Herkunft nicht mehr zu er- 
kennen ist. Zwischen diesem Stadium, und dem nächstfolgenden 
(auf ca. 250 Zellen geschätzten) beginnen die Mesoblastzellen sich 
lebhaft zu teilen, so daß es zur Ausbildung eines Bandes von Meso- 
blastzellen kommt (Textfigur 12). Bei Scalpellum wird die 
weitere Entwicklung der Keimblätter auf viel spätere Stadien ver- 
schoben. Es macht sich besonders darin der große Gehalt an Dotter 


378 Paul OK ülgreir: 


bemerkbar, der auf die gleiche Weise wie bei Lepas nicht be- 
wältigt werden kann. Zunächst führt die 7. Teilung zu einem wohl 
umschriebenen 118-Zellenstadium (Taf. XIV Fig. 7). Die Zellen 
bedecken nun einen größeren Teil der Eioberfläche, so daß sie bei 
Betrachtung von oben nicht mehr alle gesehen werden können. 
Um solche Stadien auszählen zu können, muß die „Keimscheibe‘ 
abpräpariert und in eine Ebene gebreitet werden. Dadurch gehen 
natürlich der Zusammenhang und die Lagebeziehungen der Zellen 
zueinander verloren. Aber auch ohne diese künstliche Zerstörung 
lassen sich solche ebensowenig wie auf den vorhergehenden Stadien 
erkennen. Nur die 4 Mesodermzellen d? * °®”5 und die beiden Ento- 
dermzellen d® °”1 heben sich deutlich heraus. Eine Betrachtung 
der Abbildung zeigt, daß von den Blastodermzellen sich die an die 
Mesoderm- und Entodermzellen grenzenden zuletzt geteilt haben. 
Ihre Kerne liegen noch deutlich paarweise zusammen und haben 
noch nicht die volle Größe erreicht. Die Mesodermzellen bereiten 
sich gerade zur 7. Teilung vor, wobei sich ihre Kerne durch ihre Größe 
von den übrigen unterscheiden. Die Kerne der Entodermzellen 
haben die späte Metaphase der 6. Teilung erreicht. Schnitte durch 
die Zellkappe zeigen, daß sie immer noch einschichtig ist (Taf. XV 
Fig. 17). Auf dem letzten mir vorliegenden Stadium, dem 221- 
Zellenstadium, lassen sich nur noch die 4 Entodermzellen d? * #1 
durch ihre dunkle Färbung und ihre Lage am Rande der „Keim- 
scheibe‘ mit Sicherheit unterscheiden. Die Teilungsschritte und 
Zellenzahlen weiter zu verfolgen, scheiterte an der Schwierigkeit 
des Materials. 


Gastrulation und Mesodermbildung. 


Die weitere Entwicklung des Scalpellum- Eies verläuft 
so, daß durch die fortschreitenden Teilungen die Zellen immer mehr 
über den Dotter wachsen. Der von Zellen freigelassene Teil verengt 
sich beständig, um schließlich ganz geschlossen zu werden. Der 
Keim gleicht dann einem durch superfizielle Furchung entstandenen. 
Inzwischen haben aber zwei andere Prozesse eingesetzt. Auf welchem 
Stadium sie beginnen, läßt sich schwer feststellen. Auf einer Schnitt- 
serie konnte ich ungefähr 350 Kerne zählen. Es ist dann der Dotter 
bis auf ein Drittel etwa von Zellen bedeckt. Zu dieser Zeit kommt 
es zu einer schnelleren Teilungstolge der Entodermzellen, die dabei 
in den Dotter einwandern (Taf. XV Fig. 18), und zwar, wie es 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 379 


scheint, auf im Dotter vorgebildeten Bahnen. Auch im Dotter selbst 
kommt es nun zu einer Vermehrung dieser „Dotterzellen‘. Sie 
liefern später das Epithel des Mitteldarmes, der auch beim älteren 
Nauplius noch ganz mit Dotter gefüllt ist und nur aus einem äußerst 
dünnwandigen Sack mit ganz flachgedrückten, sich dunkel färben- 
den Kernen besteht. Der Dotter selbst ist dann frei von Kernen. 
Die Dottermenge ist zu groß, um in die Darmzellen aufgenommen 
werden zu können. Demgegenüber besitzt der Nauplius von L e- 
pas schon kurz vor dem Ausschlüpfen einen Darm mit Lumen, 
das mit denen des Oesophagus und Enddarm in Verbindung steht. 
Die Dotterentodermzellen-Pyramiden haben sich in die Mitteldarm- 
zellen umgewandelt, ihr Dotter ist vollständig aufgebraucht, noch 
ehe die zweite Häutung erfolgt. Die Bewältigung des Dotters findet 
beiScalpellum erst auf einem viel späteren Embryonalstadium 
und auf andere Weise statt: bei Lepas in den Darmzellen, bei 
Scalpellum außerhalb derselben im Lumen des Darmes. 
Gleichzeitig mit dr Einwanderung der Ento- 
dermzellen in den Dotter und ihrer epibolischen 
Ueberwachsung durch das Blastoderm erfolgt die Ein- 
wucherung der Mesodermzellen, also ebenfalls auf 
einem viel späteren Zeitpunkt als bei Lepas. Dort wurden die 
2 „primären“ und 4 ‚sekundären‘ Mesoblastzellen während der 
6. Teilung, auf dem 62-Zellenstadium, unter das Blastoderm ver- 
lagert, wo sie einen völlig geschlossenen Ring um den inneren Blasto- 
porusrand bilden (Textfigur 10c). Die Mesodermbildung bei Scal- 
pellum steht nun sehr stark unter dem Einfluß des Dotters. 
Infolge des unvollkommenen Verschlusses des Blastoporus ist eine 
ringförmige Anlage von wenigen Zellen nicht möglich. Der Meso- 
dermwulst besitzt etwa die Gestalt eines Hufeisens und setzt sich 
aus einer ganzen Anzahl von Zellen zusammen. Am geschlossenen 
Ende des Bogens fanden sich auf einem Schnittpräparat 4 große 
in Teilung begriffene Zellen, während sämtliche übrigen Zellen 
keinerlei Anzeichen einer solchen aufwiesen. Möglicherweise handelt 
es sich um 4 „‚primäre‘‘ Mesodermzellen, Abkömmlinge von d’ ' °°°, 
deren Teilung so lange verzögert ist (Taf. XIV Fig. 8). Entoderm- 
zellen sind auf diesem Stadium 16 vorhanden: d’ 1671, Sie liegen 
deutlich zu je 2 beieinander und noch in 2 Gruppen entsprechend 
ihrer Herkunft von den bereits getrennten d® °? und d® '! des 118- 
Zellenstadiums (Taf. XV Fig. 18). Auf der einen Seite ist die 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 25 


380 Bias laRor iger: 


Einwucherung des Mesoderms eine etwas bedeutendere als auf der 
anderen. Fig. 22 Taf. XV stellt den optischen Durchschnitt eines 
solchen Eies dar. Eine ähnliche Mesodermbildung beschreibt Mc 
Clendon für die oben erwähnten parasitischen Copepoden. 
Er deutet die sich von der Mitte der ventralen Seite der Zellkappe 
abschnürenden 4 Zellen als Urgeschlechtszellen. Leider ließen sich 
diese fraglichen Zellen bei Scalpellum nicht weiter verfolgen, 
vor allem auch nicht feststellen, wann in der Entwicklung des 
Hermaphroditen die Trennung in die Anlage des Hodens und des 
Ovariums erfolgt. 


Die Zellfokge. der.„primären”,.M eso. der mes nd 
En; t.0 dern ze] lesn. 


Bigelow gibt für die Furchung von Lepas an, daß es 
möglich ist, nach Färbung mit Boraxkarmin, die Blastodermzellen- 
kerne schneller zu differenzieren als die Mesoblast- und Entoblast- 
kerne und daß sich die Entoblastkerne intensiver färben als die des 
Mesoblastes. Ich habe schon zu Beginn dieser Schilderung der 
Furchung des Scalpellum-Eies darauf hingewiesen, daß sich bereits 
auf dem 2-Zellenstadium ein Unterschied im färberischen Verhalten 
des Protoplasmas der Dotterzelle gegenüber dem der Mikromere 
zeigt, und daß vom 8-Zellenstadium ab der Kern der Dotterzelle 
(Entoderm) sich durch eine besondere Struktur auszeichnet. Diese 
Verhältnisse sollen noch einmal kurz im Zusammenhang dargestellt 
werden. Der Stammbaum der Entoderm- und primären Mesoderm- 
zellen ist folgender: 


Jalr 8 e 
1. Mikro- ‚des-a B% = 
mere, D: 
» 2. Mikro- z d?°z.|e 
Zalbe mere, = 
g 3. Mikro- dö5°: Zi 
Eis e mere = 
\ 4 Y 5, Pe: s |5 
€ 2 £ d 4.2 fe) 
A RZ Ba Nasa & 
; 4 Na 22% 3 
N ar.s]: 
Otter N 475 
m snrsefee] N 
Akromere, N ‚ds-: A 


"wıapoJug 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 381 


Das Plasma des ungefurchten reifen Eies zeigt keinerlei strukturelle 
Unterschiede. Die Sonderung in die beiden Plasmaarten muß also 
während der ersten Furchungsteilung erfolgen, doch lassen sich dafür 
keine morphologischen Anhaltspunkte finden. Beachtenswert ist 
nun aber, daß die Plasmakappe genau meridional geteilt wird, die 
beiden resultierenden Zellen nicht übereinander, sondern neben- 
einander gelagert werden, ohne daß es zu Verschiebungen derselben 
kommt. Die Lage des Eies ist eben durch den mächtigen Dotter 
fixiert. Da sich nun in dem färberischen Verhalten des Plasmas der 
beiden ersten Blastomeren deutlich Unterschiede zeigen, so müssen 
entweder bereits bei der Scheidung des Dotters vom Plasma Bezirke 
verschiedener Art in letzterem gebildet werden oder deren Trennung 
findet erst während der 1. Furchungsteilung statt. Für die letztere 
Möglichkeit sprechen die Verhältnisse beim Lepas-Ei, wo durch 
die Schiefstellung der Spindel die Plasmabeschaffenheit der beiden 
ersten Blastomeren herbeigeführt wird. 

Dieser Färbungsunterschied zeigt sich nun bis zum 8-Zellen- 
stadium nur an eine Zelle gebunden: an d? und d!'!, die die An- 
lagen sowohl für die Urmesoderm- wie Urentodermzelle enthalten. 
Bei deren Trennung auf dem 16-Zellenstadium weisen beide, d? '? 
und d?!, das gleiche färberische Verhalten auf. Für die Mesoderm- 
zellen erlischt für unsere Wahrnehmung diese Fähigkeit bei ihrer 
Teilung in 4 Zellen (d? 5°) auf dem 118-Zellenstadium. Dagegen 
lassen die Entodermzellen sie so lange erkennen, als überhaupt noch 
deutlichere Mengen von Protoplasma um die Kerne vorhanden sind, 
d. h. bis nach der Gastrulation, 

Ich erwähnte bereits, daß von d!'! ab die Entodermzellen- 
kerne Differenzen in Aussehen und Ausbildung der Spindeln gegen- 
über den Kernen der Blastodermzellen zeigen. Dieser Unterschied 
ist auch Groom aufgefallen: ‚It is to be noted that the division 
of these cells (die 16 „yolk-entoderm-cells‘“ des fertigen Nauplius 
vor dem Schlüpfen) is not accompanied by any of the karyokinetic 
figures such as occur in the case of both ectoderm and mesoderm 
cells, the process being apparently direct.‘“ Das verschiedene Aus- 
sehen der Kerne beruht auf einer stärkeren Färbbarkeit des Kern- 
saftes und einer dichteren Anordnung der Chromatinfäden. Diese 
größere Dichte wird in den Prophasen der Teilung durch eine weit- 
läufigere Verteilung der Chromosomen ersetzt. Es dauert sehr 


viel länger als in den Blastodermzellen, bis die Chromosomen sich 
; 25% 


382 Paul Krüger: 


in die Aequatorplatte eingestellt haben (Taf. XV Fig. 21), selbst 
nach Auflösung der Kernmembran finden sie sich noch in unregel- 
mäßiger Lagerung (Tat. XV Fig. 20). Auf späten Metaphasen 
erscheinen die beiden Teilprodukte lang ausgezogen (Taf. XIV 
Fig. 11). Es erinnert dies an die Verhältnisse bei den parasitischen 
Copepoden, bei denen die Spindeln der Entodermzellen in 
gleicher Weise gedehnt erscheinen. 


Zusammenfassung. 


Ueberblicken wir die Furchung des Scalpellum-Eies, so 
zeigt es sich, daß durch die absolute und relative Zunahme des Dotters 
gegenüber dem Ei von Lepas der Furchungscharakter nicht ver- 
ändert, daß dagegen der inäquale Typus bis zum Extrem ausge- 
bildet worden ist, derart, daß der Kern der Dottermakromere völlig 
die Herrschaft über den Dotter verloren hat und daß zu dessen 
Bewältigung dieser erst auf späten Stadien durch die in ihn ein- 
wandernden Entodermzellen zerklüftet und erst nach seiner Auf- 
nahme in das Darmlumen resorbiert wird. Dabei kommt es zu einer 
außerordentlichen Verlangsamung im Teilungsrhythmus der Zellen. 
Die Abkömmlinge der ersten Mikromere ab? teilen sich annähernd 
synchron. Bedeutender sind bereits die Unterschiede in der Zell- 
folge der zweiten Mikromere c?. Ganz erheblich verzögern sich 
dann die Zellgenerationen der dritten Mikromere d* ?. Ihren Höhe- 
punkt erreicht die Verlangsamung bei den ‚primären‘ Mesoderm- 
und den Entodermzellen. Um diese Zunahme der Phasendifferenz 
anschaulicher zu machen, habe ich versucht, die Zellfolgen graphisch 
darzustellen (Taf. XVI). Durchgehende Linien bedeuten, daß 
die betreffenden Kerne sich in Ruhe befinden; unterbrochene Linien 
zeigen die Vorbereitung zur Teilung an, Kreuzchen die Teilung 
selbst. Die Blastodermzellen sind schwarz ausgezogen, grün die 
„primären“ Mesodermzellen, rot das Entoderm. Normalerweise wird 
ein Teilungsschritt dann als beendet betrachtet, wenn sämtliche 
Zellen ihn ausgeführt haben. Begrenzt man bei der Furchung des 
Scalpellum-Eies die einzelnen Teilungsschritte in gleicher 
Weise, so ergeben sich, da inzwischen bestimmte Zellen bereits den 
nächsten vollendet haben, folgende Zellfolgen: 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 389 


I. Teilungsschnitt: 1—2 Zellen; normal: 1—2 Zellen. 


I. 24 R ae 
II. a 4-8 N ET. 
IV. r Se EI 
V. Ä 10 DE ER 
v1. B Bene ea, 


Die differenten Teilungszeiten nehmen immer mehr zu, je mehr die 
Urmesoderm- und Urentodermzellen herausgesondert werden. In 
analoger Weise verstärkt sich der Sondercharakter ihrer Kern- 
strukturen mit zunehmender Isolierung. 

Es bleibt nur noch zu erwähnen, daß auch der determinative Cha- 
rakter durch die Dotterzunahme eine Abschwächung erfährt. Sicher 
erhalten bleibt nur die prospektive Bedeutung der Entodermzellen, 
aus denen ausschließlich der Mitteldarm hervorgeht. Unsicher er- 
scheint die determinative Bedeutung der ‚„Urmesodermzellen‘“. 
Gänzlich verloren geht die streng gesetzmäßige Anordnung der 
Ektoderm- und „sekundären“ Mesodermzellen. Sie bekommen mehr 
den gleichmäßigen Charakter von Zellen superfizieller Furchung. 
Die Mesodermbildung geht aber dennoch von den Rändern der 
„Keimscheibe‘ aus, vielleicht von bestimmten Zellen anderer Her- 
kunft als bei Lepas, doch lassen sich dafür keine morphologischen 
Anhaltspunkte geben. 

Innerhalb der Gruppe der Ascothoracica dürften äln- 
liche Verhältnisse wie sie zwischen der Entwicklung der Lepa- 
diden- und de Scalpellum-Eies bestehen, vorhanden sein. 
Die Eier vonLaura Gerardiae sind klein, 0,187 und 0,16 mn 
im Durchmesser und dotterarm. Knipowitsch hatte ihre 
Furchung als eine superfizielle gedeutet, doch hat schon Bigelow 
darauf hingewiesen, daß es sich in Wirklichkeit um den total in- 
äqualen Typus handelt. Demgegenüber sind die Eier der Dendr o- 
gaster-Arten groß, 0,45 mm lang, und sehr dotterreich. Bei 
ihnen dürfte der gleiche Entwicklungsgang wie beim Scalpel- 
lum-Ei vorliegen. Aus hinterlassenen Papieren von Otto Le 
Roi entnehme ich, daß er ihn als einen diskoidalen ansah, also der 
gleichen Täuschung anheimfiel wie ich zu Beginn meiner Unter- 
suchung. 


Zum Schluß möchte ich noch ganz kurz auf eine andere Frage 
eingehen. Sie betrifft die Phylogenie der Cirripedien. In 
meinen „Studien“ hatte ich geglaubt, mich der Theorie Hoeks an- 


384 Paul Krüger; 


schließen zu müssen, wonach die ältesten Cirripedien Scal- 
pellum -ähnliche Formen seien, d. h. solche mit zahlreichen 
Kalkschildern am Capitulum und daß aus ihnen durch Reduktion 
dieser sich de Lepadiden, mit nur 5 Kalkschildern, entwickelt 
haben. Nun hat inzwischen Broch, der sich dm Darwin- 
schen Standpunkt anschließt, sicher nachgewiesen, daß auch bei 
Formen mit zahlreichen Capitulumschildern, wie Mitella, onto- 
genetisch sich zuerst fünf anlegen: zwei Skuta, zwei Terga und die 
Carina, und es erst danach zu einer Vermehrung dieser Zahl kommt, 
die phylogenetisch ältesten Cirripedien also wohl sicher solche 
mit diesen fünf primären Kalkschildern sind. Mit dieser Annahme 
stimmen nun die Befunde der vorliegenden Untersuchung gut 
überein. Es dürfte wohl sicher sein, daß der Dottergehalt der Eier 
etwas sekundäres ist, daß dotterarme Eier in ihrer Entwicklung also 
die ursprünglicheren Verhältnisse aufweisen. Nun besitzen die 
Lepadiden dotterarme Eier mit einer an primitivere Gruppen 
erinnernden Furchung, während die Scalpellidae dotterreiche 
Eier besitzen, deren Entwicklung sich auf die der Lepadiden 
zurückführen läßt. Es spricht also auch dies dafür, daß die phylo- 
genetisch ältesten Cirripedien solche mit 5 Kalkschildern sind. 


Literaturverzeichnis. 


Amma, K., Ueber die Differenzierung der Keimbahnzellen bei den 
Copepoden. Arch. f. Zellf. Bd. VI 1911, S. 497—576. 

Bigelow, M. A., The early development of Lepas. A study of cell- 
lineage and germ-layers. Bull. Mus. comp. Zoöl. Harvard College. 
Vol. XL. 1902 p. 61—144. 

Bovallius, C., Embryologiska studier. I. Om Balanidernas utvekling. 
Stockholm 1875. 

Broch, Hji., Die Plattenentwicklung bei Scalpellum Strosmii M. Sars. 
Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skrift. 1912 p. 3—14. 

Derselbe, The development of the calcareous skeleton in Mitella (Pelli- 
cipes), and the origin of the Cirripeds. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. 
Foren. Bd. 72 1920 p. 83—85. 

Butschinsky, P., Zur Embryologie der Cumaceen. Zool. Anz. Bd. 16 
1893, S. 386—387. 

Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte von Gebia litoralis. _Ebenda 
Bd. 17 1894 S. 253—256. 

Derselbe, Die Furchung des Eies und die Blastodermbildung der 
Nebalia. Ebenda Bd. 20 1897 S. 219—220. 


Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 385 


Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte der Nebalia Geoffroyi. Ebenda 
Bd. 23 1900 S. 493—495. 

Fuchs, K., Die Keimblätterentwicklung von Cyclops viridis Jurine, 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 38 1914 S. 103—156. 

Groom, Th. T., On the early development of Cirripedia. Philos. Trans. 
Th. Soc. London. Vol. 185 1894 p. 119—232. 

Gruvel, A., Monographie des Cirrhipides. Paris 1905. 

Haecker, V., Die Keimbahn von Cyclops. Arch. f. mikr. Anat. u. 
Entw.-Gesch. Bd. 49 S. 35—91. 

Knipowitsch, N., Beiträge zur Kenntnis der Gruppe Ascothoracida. 
Travaux Soc. Natural St. Petersbourg. Section Zool. Physiol. Tome 
XXIII. 1892, p. 1—155. 

Marschelt, E. und ;K.: Heider,siBehrbuch ‚der''vergleichenden 
Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil: Jena 
1890—1892. Allgemeiner Teil: Jena 1902—1910. 

Krüger, P., Studien an Cirripeaien. Ztschr. indukt. Abstammungs- u. 
Vererbungslehre Bd. 24 1920 S. 105—-158. 

Kühn, A., Die Sonderung der Keimesbezirke in der Entwicklung der 
Sommereier von Polyphemus pediculus De Geer. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Anat. u. Ont. d. Tiere. Bd. 35 1913 S. 243—340. 

Lang, A., Die Dotterfurchung von Balanus. Jena. Ztschr. f. Naturw. 
Bd. 12 1878 p. 671—674. 

Mc Clendon, S. F., On the development of parasitic Copepods. Biol. 
Bull. Vol. X11 1907 p. 53—88. 

Müller-Cale&, C., Ueber die Entwicklung von Cypris incongruens. 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere. Bd. 36 1913 S. 113—170. 

Robinson, M., On the development of Nebalia. Quart. Journ. micr. 
Se N.-S. Vol. 501906. 

Ziegler, H.E., Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
der Nematoden. Ztschr. wiss. Zool. Bd. 60 1895 S. 351—410. 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Figuren, wenn nicht anders angegeben, mit Zeiss obj. D 
oc. 2, Z.-A. n. Abbe, Objekttischhöhe, gezeichnet, auf 2, verkleinert. 


= 


Tafel XIV. 


Fig. 1. 2-Zellenstadium, von oben. 

Fig. 2. 4-Zellenstadium, von oben. 

Fig. 3. 8-Zellenstadium, von oben. 

Fig. 4. 16-Zellenstadium, von oben. 

Fig. 5. 31-Zellenstadium, von oben. 

Fig. 6. 52-Zellenstadium, von oben, etwas flach gedrückt. 
Fig. 7. 118-Zellenstadium, von oben, in eine Ebene gelegt. 


BP: 


00 


20. 


Krüger: Die Embryonalentwicklung von Scalpell. scalpell. L. 


Einwucherung des Mesoderms. Flachschnitt durch das geschlossene 
Ende der hufeisenförmigen Mesodermanlage: vier ? primäre 
Mesodermzellen; zwei Entodermzellenkerne (dunkel). 

l. Furchungsteilung, von der Seite. 

Blastodermzelle, Aequatorplatte der VI. Teilung (apochr. 2 mm, 
NA ls oc): 

Aequatorplatte, von d ®° ! VI. Teilung. Metaphase (gleiche Vergr.). 


Tafel XV. 


Bildungsprotoplasma mit Aequatorplatte der 1. Furchungsteilung. 
Ei mit 1. Richtungskörperbildung. 

2-Zellenstadium, meridionaler Schnitt. 

24-Zellenstadium, meridionaler Schnitt. 

ca. 30-Zellenstadium, von der Seite in Ansicht der Urentoderm- 
und Urmesodermzelle. 

118-Zellenstadium, meridionaler Schnitt. 

Beginnende Entodermzelleneinwanderung (in 2 Gruppen, d ® * 16-1), 
Blastodermzelle, Metaphase der VI. Teilung (apochr. 2 mm, n. A. 
ARoca): 

Aequatorplatte von d’.!, V. Teilung (gleiche Vergr.). 
Aequatorplatte von d®'!, VI. Teilung (gleiche Vergr.). 
Einwucherung des Mesoderms. Ei im optischen Durchschnitt. 


Tafel XVI. 


Zellfolge von Scalpellum. Schwarz: Blastoderm, grün: Mesoderm, 
rot: Entoderm, durchgehende Linien: Kern in Ruhe, unterbrochene Linie: 
Kern in Vorbereitung, Kreuzchen: Kern in Teilung. 


Das physiologische Vorkommen morphologisch 
darstellbarer Lipoide in Hoden und Prostata 


mit besonderer Berücksichtigung der Haussäugetiere. 


Von 


Tierarzt Dr. Alfred Kunze, 
Assistent am Veterinärinstitut der Universität Königsberg. 


Aus dem Veterinärinstitut und Zoolog. Institut der Universität Breslau. 
(Direktoren: Prof. Dr. Casper und Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Doflein.) 


Mit 19 Textabbildungen. 


Einleitung. 


Wie nur wenige andere Organe hat der Hoden als Gegenstand 
zahlreicher histologischer Untersuchungen gedient. Die komplizier- 
ten Zellverhältnisse der Tubuli seminiferi, in die erst nach vielen 
Irrtümern einige Klarheit gebracht wurde, die noch heute umstrittene 
Bedeutung der Zwischenzellen und der starke Wechsel der Textur- 
verhältnisse, dem gerade dieses Organ in den verschiedenen Alters- 
stufen ausgesetzt ist, boten hierzu die Veranlassung. Wohl keine 
der diesbezüglichen Arbeiten läßt das im Testikel auftretende Fett 
unerwähnt, viele derselben beschäftigen sich eingehend damit. 

Wie bei den übrigen fetthaltigen Organen trat auch beim Hoden 
mit Auftauchen des Lipoidbegriffes die Fettfrage in ein neues Sta- 
dium. Dabei war besonders die Rolle, die die Drüse im Cholesterin- 
haushalt des Säugetierkörpers spielt, für die neuen Untersuchungen 
der leitende Gesichtspunkt. In allerjüngster Zeit lenkten die Ver- 
suche Steinachs (37), die Umstimmung der Sexualität und Ver- 
jüngung durch Transplantation der Keimdrüsen betreffend, und die 
Operationen des Wiener Chirurgen Lichtenstern (39) die Auf- 


388 Alfred Kunze: 


merksamkeit in erhöhtem Maße auf die innere Sekretion der Sexual- 
drüsen. 

Die Frage nach dem chemischen Charakter der im Hoden so 
reichlich auftretenden Fettstoffe erschien daher von allgemeinerem 
Interesse, zumal in anderen Drüsen mit innerer Sekretion wie Neben- 
niere, Hypophyse, Thymus, Pankreas in neuerer Zeit die verschie- 
denartigsten Lipoide nachgewiesen wurden. 

Der Begriff „‚Lipoid‘“ schwankt in seiner Umgrenzung noch zu 
sehr, als daß mit ihm gearbeitet werden dürfte, ohne ihn vorher zu 
definieren. 

Geprägt wurde er von Overton gelegentlich dessen Studien 
über Narkose im Jahre 1901. Overton verstand unter Lipoiden 
fettartige Stoffe, in denen die organischen Narkotika löslich sind. 
Er dachte dabei besonders an Cholesterin, Lecithin, wohl auch 
Protagon. Seither hat der Begriff mancherlei Wandlungen erfahren; 
er wurde weiterhin mit Myelin (Kaiserling und Orgler), 
doppeltbrechender Substanz, Protagon, Lecithin (Ciaccio) identi- 
fiziert. 

Einigermaßen einheitlich wird die Definition des Begriffes Li- 
poid nach 1911. In diesem Jahre bezeichnet der schwedische Physio- 
loge und Chemiker Ivar Bang in einer umfassenden Monographie 
der Lipoide diese als Stoffe nicht eiweißartiger Natur, die in den 
organischen Lösungsmitteln wie Aether, Alkohol, Chloroform und 
Benzol löslich sind. Da den meisten neueren Arbeiten diese Defi- 
nition zugrunde liegt, will ich ihm im nachstehenden folgen. 

Nach Bang gehören demnach zu den Lipoiden: 

l. Die Neutralfette, Fettsäuren, Seifen: N- und P-freie Lipoid- 
stoffe der aliphatischen Reihe. 

. Die Cholesterine: N- und P-freie Lipoidstoffe der aromatischen 
Reihe. 
3. Die Phosphatide: N- und P-haltige Lipoidstoffe. 
4. Die Cerebroside: N-haltige aber P-freie Lipoide. 

Die für den Fernerstehenden geläufigsten Begriffe „Protagon“ 
und „Lecithin‘“ finden sich nicht unter diesen vier Gruppen. Wie 
die neuere Zeit erwiesen hat, ist das erstere nur ein Gemisch von 
Fettsäureverbindungen mit verschiedenem Phosphorgehalt, dessen 
Komponenten in 3 und 4 vertreten sind. Das letztere aber kann 
durch die Mittel der Histologie noch nicht mit der genügenden Sicher- 
heit nachgewiesen werden. 


DD 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 389 


Festzustellen, welchen von den oben genannten Körpern die bis- 
her schlechthin als Fett bezeichneten Organbestandteile des Säuge- 
tierhodens angehören, war meine besondere Aufgabe. 


Historische Uebersicht. 


In der Literatur finden sich zahlreiche Angaben über morphologische 
Befunde von ‚Fett‘ im Menschen- und Tierhoden. Ist doch nächst der Leber 
der Testikel eines der ersten Organe, in denen das Vorhandensein von Fett 
den Anatomen bekannt war. Eine ausführliche Zusammenstellung der bis 
1898 auf diesem Gebiete erschienenen Arbeiten gibt Engelmann in 
seiner veterinär-medizinischen Dissertation ‚Ueber das Vorkommen von 
Fett im kryptorchidischen und normalen Hoden‘. Ehe ich diese Literatur- 
übersicht durch Weiterführung ergänze, sei es mir gestattet, auf einige der 
grundlegenden Arbeiten unter besonderer Berücksichtigung des Hunde- 
 hodens etwas näher einzugehen '). 

Wenn behauptet wird, daß Leydig, der Entdecker der Zwischen- 
zellen ?), 1850 als erster auch das Fett in diesen gefunden hat, so ist diese 
Fassung meiner Ansicht nach nicht ganz richtig. Es scheint mir gerade 
für unsere Frage sehr interessant, daß das Fett der Zwischenzellen vor 
diesen von Leydig gesehen wurde. Erst die Beobachtung von ‚Fettkörn- 
chenklumpen mit eingeschlossenen bläschenförmigen Kernen“ gabLeydig 
die Veranlassung zu der Entdeckung von Zellen, in denen diese Fettklümpchen 
eingeschlossen sind. Erst in einer allgemeinen Zusammenfassung am Ende 
seiner Arbeit „Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Anal- 
drüsen der Säugetiere‘ sagt er von diesen Fettkörnchen: ‚,.... ihre halb- 
flüssige Grundmasse mag sich wohl auch zu einer Zellmembran verdichten, 
wenigstens zieht bei manchen Säugetieren um den ganzen Körnerhaufen 
eine scharfe Kontur, auch ist bisweilen der ganze Habitus so, daß man von 
einer fertigen Zelle sprechen kann“. Leydig hält die Zwischensubstanz 
für Bindegewebe. Auch intratubulär hat er als einer der ersten Fett gesehen, 
das er als Degenerationserscheinung auffaßt. 

Von der Prostata des Hundes erwähnt der gleiche Autor, daß ‚ihre 
Drüsenzellen einen feinkörnigen Inhalt, hin und wieder auch sehr kleine 
Fetttröpfchen besitzen‘. ‚In anderen Fällen‘, fährt er fort, ‚besonders 
bei ganz jungen Hunden, sehe ich die Zellen der Prostata vollkommen hell 


!) Auch Veröffentlichungen, die sich auf die Zwischensubstanz des 
Hodens allein ohne Rücksicht auf das in ihr auftretende Lipoid erstrecken, 
muß ich zum Teil heranziehen, da, wie wir im folgenden sehen werden, häufig 
innige Beziehungen zwischen Lipoid und Zwischensubstanz, was Menge 
und Bedeutung anlangt, bestehen. 

Su. Der Irrtum Piatos, Renhosseksiw 2, die-Köllıiker 
dieses Verdienst zuschreiben, hat in einer historischen Notiz Stiedas 
1897 (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48) eine ausführliche Widerlegung gefunden. 


390 AlfredKunizie: 


und klar ohne geformten Inhalt.‘“ Er sieht hierin den Ausdruck verschie- 
dener Stadien der Sekretion. 

Eingehende Beobachtungen über die Zwischensubstanz des Hodens der 
Säugetiere veröffentlichte Hofmeister 1872. Was den Hoden des 
Hundes betrifft, so betont er, daß er Exemplare aus allen Altersstufen unter- 
sucht hat. Er geht jedoch auf die speziellen Befunde in den verschiedenen 
Altersperioden, im besonderen, was den Fettgehalt der Zwischenzellen be- 
trifft, nicht ein, sondern erwähnt nur kurz, daß ‚‚die Fettbildung schon früh- 
zeitig einzutreten scheine, da mehrere junge Hunde (von ca. 3 Monaten) 
bereits reichliches Fett in den Zwischenzellen zeigten. Allgemein stellt er 
fest, daß ‚‚die Fetttröpfchen manchmal in geringer Anzahl vorhanden seien, 
häufiger die ganzen Zellen ausfüllen“. Hinsichtlich der Form dieser Fett- 
tröpfchen gibt er an: „Sie sind von sehr variabler Größe, übersteigen jedoch 
nie die Größe eines farbigen Blutkörperchens und fließen auch nie, mögen 
sie die Zellen auch noch so dicht gedrängt ausfüllen, zu größeren Tropfen 
zusammen, was außerhalb der Zellen leicht zu beobachten ist.‘“ Bei manchen 
Hunden sah Hofmeister eine so starke Durchtränkung der Zellgruppen 
und Zellstränge mit Fettkörnchen, daß Zellgrenzen und Kerne verschwan- 
den. Besonders erwähnenswert ist folgende, die Fetttröpfchen in den Zwi- 
schenzellen des Menschen betreffende Beobachtung Hofmeisters: 
„Die Verteilung derselben im Innern der Zellen unterliegt keiner Regel. 
Oefter sammeln sie sich auf einer Seite des Kerns zu rundlichen Gruppen 
oder sie füllen die halbe oder gar die ganze Zelle dicht aus; selten sind sie 
über die ganze Zelle einzeln verstreut oder fehlen gänzlich.“ Die von Le y- 
dig als allgemein gültige Regel vermutete Abhängigkeit der Zwischen- 
substanz in lokaler Beziehung vom Gefäßsystem erkennt Hofmeister 
nicht an. Er spricht diesen Zellen einen „epithelialen Charakter‘ zu, läßt 
sie aber von Bindegewebszellen abstammen. 

Auch Mihalkovics (11), der speziell den Hoden des Hundes und 
Katers auf seine Gewebsverhältnisse prüfte, fiel der reiche Fettgehalt der 
Zwischenzellen auf; er fand ihn bei einem ausgehungerten Hunde unvermin- 
dert. 

Jacobson untersuchte eine große Anzahl von Hundetestikeln mitt- 
leren Alters. Er erwähnt nur kurz ‚„Fettkörnchen verschiedener Größe in 
den Zwischenzellen‘“‘. Immerhin ist Jacobsons Schilderung der An- 
ordnung und des Charakters der Zwischenzellen des Hundes für die Zwecke 
der gegenwärtigen Arbeit bemerkenswert. Die 4 Jahre vorher von Wald- 
eyer für die Zwischenzellen und andere protoplasmareische Bindegewebs- 
zellen vorgeschlagene Bezeichnung „perivaskuläres Zellengewebe‘ verwirft 
Jacobson bezüglich des Hundehodens als nicht den Tatsachen ent- 
sprechend. Er hebt hervor, daß ‚diese Zellansammlungen, obwohl auf den 
ersten Blick epithelialen Charakters, mit wahrem Epithel in keine Berüh- 
rung kommen“, und widerlegt auch die Anschauung Harveys von der 
nervösen Natur der Zwischenzellen. Bei pathologischen Prozessen findet er 
diese stark vermehrt. 

In exakter Weise hat von Ebner das Verhalten des Fettes in den Tu- 
buli seminiferi der geschlechtsreifen Ratte studiert. An der Hand sehr in- 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 391 


struktiver Abbildungen zeigt er in seiner Arbeit „Zur Spermatogenese bei 
den Säugetieren‘ den Vorgang einer Fettwanderung vom Fuße der Sertoli- 
schen Zellen in die Protoplasmalappen der Spermatoblasten bzw. die Proto- 
plasmaanhänge der Spermatiden während deren Umwandlung in Spermien 
und die Rückwanderung des Fettes nach Abstoßung der Samenfäden. v. Eb- 
ner hält die Fettkörnchen für „das Endprodukt eines Ernährungsstromes‘“ 
zugunsten der Spermatozoiden (Spermatiden). Wenn er bei der zentripetalen 
Wanderung morphologisch Fett im Halse der Spermatoblasten nicht nach- 
weisen kann und bei Osmierung von Hodenschnitten anfangs sich erst eine 
diffuse Schwärzung der Protoplasmalappen bemerkbar macht, sieht er hierin 
einen weiteren Beweis für die nutritive Funktion des Fettes, das eben, um 
seinen Zweck zu erfüllen, den in Umbildung begriffenen Spermatiden am 
besten in gelöstem Zustande zugeführt wird. Folgender Satz v. Ebners 
muß hervorgehoben werden: 

„An solchen Präparaten (behandelt mit doppelchromsaurem Ammoniak 
und Färbung mit salpetersaurem Rosanilin) kann man sich erst mit voller 
Bestimmtheit überzeugen, daß das Fett nirgends in den freien Hodenzellen 
(Zellen der Wandschicht, Henlesche Zellen [Spermatozyten. D. Verf.], 
Samenzellen [Präspermatiden und Spermatiden. D. Verf.]) vorkommt, 
sondern ausschließlich nur in den Sertolischen Zellen und Spermatoblasten, 
in den lappenförmigen Anhängen der Spermatozoen und endlich in freien 
abgelösten solchen Lappen.‘ 

Endlich finden wir bei v. Ebner die Ansicht Browns erwähnt, daß 
die großen osmierbaren Kugeln, die um die Kerne der Sertolischen Zellen 
auftreten, nicht einfach Fett seien, da sie sich auch mit Gentianaviolett 
tingieren. Diese Schlußfolgerung sieht v. Ebner aber nicht als stich- 
haltig an, da ja auch Fett sich tingieren ließe. 

In einer Arbeit des Jahres 1895 beschäftigt sich vv Hansemann 
mit den Zwischenzellen des Hodens. Hier wie an anderer Stelle hebt er als 
erster ausdrücklich den physiologischen Charakter des extra- wie intratubu- 
lären Hodenfettes hervor: „Auch die Fettkörnchen, die in den Zellen oft 
schon im jugendlichen Alter auftreten und unter ganz physiologischen Ver- 
hältnissen in den Zellen gefunden werden, sind nicht als regressive Meta- 
morphose im pathologischen Sinne zu verstehen, sondern gehören zur Natur 
der Zellen, etwa wie bei den Zellen der Nebennierenrinde.‘ 

Hansemann tritt energisch für die bindegewebige Natur der Zwi- 
schenzellen ein. Einmal, weil er beim aus dem Winterschlaf erwachenden 
Murmeltier an ihrer Stelle nur Bindegewebe fand und anderwärts Ueber- 
gangsformen zu gewöhnlichen Bindegewebszellen sah, andererseits wegen der 
Eigenschaft der Interzellularsubstanz der Zwischenzellen, sich nach van 
Gieson rot zu färben. Jedoch sieht er die Zwischenzellen als Elemente 
mit ganz besonderer Funktion an, die ihrer Ausbildung entsprechend quanti- 
tativ wechselt. Ueber die Art ihrer Arbeitsleistung spricht er keine Vermu- 
tung aus. 

Im Gegensatz zu Jacobson findet er benannte Zellen nur bei 
kachektischen Zuständen vermehrt, bei interstitieller Orchitis daeesen 
zugrunde gehend. 


392 Alfred Kunze: 


1897 erweitert Plato den Gedanken der Fettströmung Ebners 
dahin, daß er diese, wenigstens beim Katerhoden, aus den Zwischenzellen 
beginnen und von da nach dem Zentrum der Tubuli fortschreiten läßt. Trans- 
portwege für das Fett sind nach ihm in der Wand der Tubuli gelegene prä- 
formierte Kanäle, die er zuerst gesehen hat und als den wichtigsten Befund 
seiner Arbeit selbst bezeichnet. Er wirft sogar die Frage auf, ob nicht ganze 
Zwischenzellen durch diese Lücken in die Tubuli einwandern und sich zu 
Sertolischen Zellen umwandeln können, eine Frage, die noch in demselben 
Jahre durch Bardeleben aufgegriffen und bejaht wurde. Diese Auf- 
fassung kann indessen heute als aufgegeben bezeichnet werden. 

Als Zweck der Fettkörnchenströmung bezeichnet Plato die Ernäh- 
rung der Samenzellen. Die Bedeutung der Zwischenzellen fällt für ihn mit 
der des Fettes als des ‚‚wesentlichen Inhalts‘‘ derselben zusammen. Sie 
bilden demnach ein ‚‚trophisches Hilfsorgan‘“: „..... so stellen die inter- 
stitiellen Zellen in ihrer Gesamtheit ein Zwischenorgan dar, eingeschaltet 
zwischen dem Ernährungsmaterial zuführenden Blutstrom und der Bildungs- 
stätte der Geschlechtsprodukte, bestimmt, die Zufuhr zu letzteren zu regeln.‘ 

Wie wesentlich seiner Auffassung nach das Fett für die Zwischenzellen 
ist, geht aus seiner Definition derselben hervor: „Nur diejenigen intertubu- 
lären Zellen des funktionierenden Hodens darf man als ‚‚interstitielle Zellen‘ 
bezeichnen, welche Fett oder Pigment oder beides enthalten.‘ 

Wie Hansemann läßt auch Plato die Zwischenzellen aus fixen 
Bindegewebszellen entstehen. Er sucht die Frage auf dem Wege der Ent- 
wicklungsgeschichte zu klären, in dem er systematisch die Hoden ausge- 
wachsener und fötaler Kater, von älteren zu jüngeren Tieren übergehend, 
untersucht. Im Zwischengewebe dieser Tiere findet er außerordentlich zahl- 
reiche Fettkörner, so daß ‚‚sie in osmiertem Zustande sowohl den Bau der 
einzelnen Zellen als die Struktur der ganzen Zwischensubstanz verdecken‘“. 
Der Hoden des Hundes ist für ihn nach dem Typus des Mäusehodens ge- 
baut, d. h. „viel intratubuläres, wenig intertubuläres Fett‘. 

Plato hegt als einer der ersten Zweifel an der Neutralfettnatur der 
durch Osmiumsäure tingierten Körnchen und bezeichnet sie nur, den An- 
gaben der älteren Literatur folgend, als Fett, obgleich er ‚eine genaue che- 
mische Analyse derselben für sehr wünschenswert‘ hält. Seine Vermutung, 
daß es sich nicht um gleichartige Fettkörper handelt, stützt sich auf die ver- 
schiedene chemische Affinität derselben zu Osmiumsäure. Diesbezüglich 
stellt er folgendes fest: ‚Die Intensität der Schwärzung mit Osmium hat 
die verschiedensten Grade. Vom tiefsten Deckschwarz bis zur leichtesten 
Bräunung finden sich alle Schattierungen. Selbst die einzelnen Körner sind 
zuweilen an einer Seite dunkler als an der anderen. Auffallend ist ferner, daß 
bei der allmählichen Entfärbung, der diese Präparate leider alle anheim- 
fallen, einzelne Körner bevorzugt werden, während andere in unmittelbarer 
Nähe noch lange Zeit ihre tiefe Farbe behalten.‘ 

Mit Hofmeister hält er übrigens genetische Beziehungen zwischen 
Fett und Pigment für wahrscheinlich und vermutet, daß bei Tieren, in deren 
Zwischensubstanz er kein Fett nachweisen konnte, weniger oder gar nicht 
osmierbare Vorstufen desselben vorhanden sind. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 393 


Die Zahl der Zwischenzellen wie ihr Fettgehalt steht nach Plato im 
umgekehrten Verhältnis zur Funktion bzw. zum Fettgehalt der Tubuli 
seminiferi. 

Gegen die Platosche Auffassung einer Fettwanderung wendet sich 
Beißner. Wenn ein Fetttransport zum Zwecke der Ernährung der Sper- 
mien nötig ist, soll sich dieser nur nach Art der Fettresorption im Darm- 
kanal vollziehen. Beobachtungen über die verschiedenartige Färbbarkeit 
der Fettkörnchen der Zwischenzellen mit Osmiumsäure sowie über die ver- 
schiedene Haltbarkeit der Tinktion bestätigt er. 

Gelegentlich von Untersuchungen über die Beziehungen zwischen 
Spermatogenese und akuten sowie chronischen Allgemeinerkrankungen hat 
auch Cordes auf das Auftreten von Fett im Testikal sein Augenmerk 
gerichtet. Er kommt zu dem Ergebnis, daß allen Hoden die Anwesenheit 
von Fett von der Pubertätszeit an bis ins höchste Alter eigentümlich ist und 
einen physiologischen Zustand darstellt. Dabei berücksichtigt er jedoch nicht 
das Verhältnis zwischen dem Fett inner- und außerhalb der Kanälchen. 
Bezüglich der intratubulären Fettkörnchen gibt er an: „Was die Anordnung 
derselben betrifft, so sieht man sie in den Zellen, die der Kanälchenwand 
anliegen, am reichlichsten und größten. Nach dem Lumen zu werden sie 
etwas spärlicher und auch kleiner. Ein weiteres Ergebnis seiner Arbeit ist die 
Feststellung, daß Allgemeinerkrankungen, auch wenn sie die Spermatogenese 
stark beeinträchtigen, insbesondere kachektische und marastische Zustände, 
den Fettgehalt des Hodens nicht beeinflussen, ein Ergebnis, das er selbst 
mit der von ihm angenommenen nutritiven Funktion des Fettes nicht in 
Einklang bringen kann. 

1898 lieferte Friedmann eine Arbeit über die Zwischensubstanz 
und den Fettgehalt des Hodens, die sich besonders mit den Anuren beschäf- 
tigt. Aus seinen Beobachtungen bei diesen und vergleichenden Untersuchun- 
gen bei Säugern, Reptilien und Vögeln geht hervor, daß die Zwischensubstanz 
in ihrer Ausbildung der Hodentätigkeit direkt entspricht. Aus der Tatsache, 
daß bei den Raniden im Winter überhaupt keine interstitielle Substanz 
vorhanden ist, diese sich aber im Sommer vollständig regeneriert, und aus 
dem Auftreten von Uebergangsformen zwischen Bindegewebs- und Zwischen- 
zellen (auch bei Säugern) folgert er die bindegewebige Natur der Zwischen- 
substanz. Ihre Aufgabe besteht nach ihm in der Ernährung der Samen- 
bildungszellen; er stellt jedoch den Satz auf: „Völlig reife Spermatozoen be- 
dürfen einer Ernährung durch Osmiumsäure reduzierende Substanzen nicht 
mehr,“ 

Auch Friedmann hat eine Fettwanderung in korpuskulärer Form 
vom interstitiellen Gewebe in die Tubuli durch Lücken derselben gesehen, 
glaubt jedoch, daß der ursprüngliche und Hauptsitz des Fettes im Hoden 
von Rana viridis intratubulär ist, eine Annahme, die nach ihm auch für die 
Säugetiere (Präparate von Schweineembryonen) wahrscheinlich ist. Die, 
gegenteilige Auffassung Platos u. a. führt er darauf zurück, daß diese 
nicht genügend frühe Embryonalstadien untersucht haben. Erst nach 
Verbrauch des primären intratubulären Fettes tritt nach ihm ein Ersatz 
aus der Zwischensubstanz ein. 


394 ANGE BeidYKtumzie: 


Den chemischen Charakter der die Osmiumsäure reduzierenden Sub- 
stanzen läßt er absichtlich außer acht; er hegt Zweifel, daß es sich immer 
um Neutralfette handelt. An einer Stelle erklärt er: „Es fiel mir auf, daß 
zu dieser Zeit (Spermatogenese und reichliche Zwischensubstanz) das intra- 
tubuläre Fett im allgemeinen von Osmiumsäure viel intensiver geschwärzt 
ist als das interstitielle.‘ 

In seiner eingangs erwähnten Dissertation sucht Engelmann 
speziell das Mengenverhältnis zwischen intra- und extratubulärem Fett in 
den verschiedenen Altersstufen zu ermitteln. Der Verfasser kommt dabei 
zu dem Schluß, daß der weitaus größere Fettgehalt bei jugendlichen, noch 
nicht geschlechtsreifen Individuen dem interstitiellen Gewebe zukommt, 
die Samenkanälchen dagegen erst zur Zeit der Geschlechtsreife einen stär- 
keren Fettgehalt aufweisen. 

Den Hoden des Hundes betreffend, stellt er fest, daß sich hier ‚zur Zeit 
der Geschlechtsreife noch reichlich Fett im interstitiellen Gewebe und nur 
wenig Fett im Innern der Tubuli, zwischen den Spermatozoen‘“ findet. Da 
aber nur 4 Tiere von unbestimmtem und zwar etwa dem gleichen Alter zu 
Gebote standen, daher jeglicher Anhalt zu einer Vergleichung fehlt, glaubt 
der Autor keine Schlüsse aus diesen Befunden ziehen zu dürfen. 

Durch Engelmannsan so umfangreichem (132 Testikel) und ver- 
schiedenartigem Material ausgeführte Untersuchungen ist der von Hanse- 
mann, Plato, Cordes u. a. betonte physiologische Charakter des 
Hodenfettes von neuem, und, falls noch irgend Zweifel bestanden, endgültig 
erwiesen worden. Im Gegensatz zu Cordes aber, der (speziell beim Men- 
schen) das Fett erst von der Pubertät an auftreten läßt, meint Engel- 
mann, daß der Fettgehalt des Hodens nicht an eine bestimmte Alters- 
grenze gebunden sei. Dem intratubulären Fett schreibt er trophische Funk- 
tionen bezüglich der Spermatozoen zu, deutet aber das in den Zwischenzellen 
gelegene als Nährmaterial für die sich entwickelnden Samenkanälchen. 
Für eine Fettwanderung aus der Randzone bzw. aus den Leydigschen 
Zellen nach dem Zentrum der Tubuli hat er Anhaltspunkte nicht gewonnen. 

Engelmann ist unter den bisher genannten Autoren der erste, der 
Fett mit Sudan und Scharlachrot, den seit 1896 in die mikroskopische Tech- 
nik eingeführten Azofarbstoffen, färbte; er wandte meist eine konzentrierte 
alkoholische Lösung an. 

In einer Abhandlung über ‚„Fettinfiltration und -degeneration stellt 
G. Herxheimer (14) 1902 die Organe zusammen, bei denen bis dahin 
Fett normalerweise gefunden wurde. Für vorliegende Uptersuchung ist seine 
den Katerhoden betreffende Feststellung von Interesse: „Beim Katerhoden 
weicht das Verhältnis des Fettes im Parenchym und im interstitiellen Ge- 
webe des Hodens von dem des Menschen und aller anderen untersuchten 
Tiere ab, wie auch Referent feststellen konnte. Die Fettrandzone scheint 
ihm einen wechselnden Zustand, aber keinen Artcharakter zu bedeuten. 
Platosche Kanäle hat er nie sehen können. In der Beurteilung der Funk- 
tion des Hodenfettes stimmt er mit Engelmann überein. 

Den gleichen Standpunkt nimmt Herxheimer in der Festschrift 
für Joh. Orth 1903 ein, wo er als Gegenbeweis gegen eine aus den Zwischen- 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 395 


zellen nach dem Tubulus gerichtete Fettströmung folgendes anführt: „Da 
es sich also doch nicht um eine einmalige Ueberwanderung des Fettes aus dem 
interstitiellen Gewebe in die Hodenkanälchen, sondern um eine fortgesetzte 
Bildung des Fettes im interstitiellen Gewebe handeln müßte, so spricht 
schon dieser Umstand, daß man nach der Geschlechtsreife stets weniger 
Fett im interstitiellen Gewebe findet, als vorher, dagegen, daß das für die 
Spermatozoen als Reservematerial dienende Fett aus dem interstitiellen 
Gewebe stammte.‘ 

Auch in der letztgenannten Arbeit räumt er jedoch dem Katerhoden 
eine Ausnahmestellung ein. Eine Klarlegung der Funktion des bei diesem 
Tiere auch zur Geschlechtsreife massenhaft auftretenden interstitiellen Fettes 
behält er sich für spätere Untersuchungen vor. 

Auf die Prostata beziehen sich in der ersterwähnten Arbeit Herx- 
heimers nur folgende Worte: „Erwähnen möchte ich an dieser Stelle, 
daß ich auch die Prostata in mehreren Exemplaren auf Fett untersuchte, 
aber kein solches fand. Auch sonst sah ich in der Literatur keine Angaben 
darüber,‘ 

Wie sehr Herxheimer von der physiologischen Funktion des Fettes 
in allen Drüsenzellen überzeugt ist, zeigt sein als allgemein aufgestellter 
Satz, daß eine normale Quantität Fett als ein Zeichen der Tätigkeit, des 
Stoffwechsels der Drüsenzelle aufzufassen sei, daß dies nicht Krankheit, 
sondern gerade Leben bedeute (14). 

InKöllikers ‚Handbuch der Gewebelehre‘, Ausgabe 1902, erwähnt 
v. Ebner Fett in den Zwischenzellen wie innerhalb der Tubuli, insbeson- 
dere den Sertolischen Zellen, hebt aber an zwei Stellen hervor, daß „größere 
Fettkörnchen in den Samenzellen unter normalen Verhältnissen durchaus 
fehlen“. Bezüglich der Spermatiden erklärt er: „Schon kurz vor der. Sper- 
matoblastbildung bemerkt man jedoch im Plasma einzelne äußerst kleine 
Fetttröpfchen.‘“ In der Zwischensubstanz sieht er ein trophisches Hilfs- 
organ für die Samenbildung und zählt ihre Zellen dem Bindegewebe zu, die 
aber ‚infolge ihrer morphologischen Eigenschaften Elemente eigener Art 
darstellen, die mit keiner sonst bekannten Art von Bindegewebszellen iden- 
tisch sind“. 

Ueber Prostatafett erwähnt v. Ebner nichts, führt aber, die Pro- 
statasteine betreffend, an: „Die geschichteten Steine sind doppelbrechend 
und zeigen unter dem polarisierenden Mikroskope ein dunkles Kreuz und 
4 helle Quadranten.“ 

Eine 1904 erschienene Veröffentlichung Thalers unterzieht die 
Fettverhältnisse im menschlichen Testikel einer erneuten eingehenden Prü- 
fung. Zur Darstellung des Fettes bedient Thaler sich wieder der Osmium- 
säure, da er glaubt, daß die näheren topischen Verhältnisse bei der durch 
das Gefriermikrotom im Verein mit dem Bau des Hodens bedingten Schnitt- 
dicke nicht klar genug zutage träten. Er findet stets Fett, das, im kindlichen 
Alter sehr spärlich, von der Pubertätszeit an mit zunehmendem Lebensalter 
eine konstante Vermehrung erfährt. Im besonderen gilt dies von dem intra- 
tubulären Fett, das sich mit Beginn der Mannbarkeit in einer von der Wand 
der Kanälchen nur wenig entfernten Randzone anordnet, die nur bei patho- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96 26 


396 Alfred Kunze: 


logischen und senilen Störungen der Spermiogenese verloren geht. Außer 
in den Sertolischen Zellen ist Fett intrazellulär nur in den Spermatiden und 
Protoplasmalappen der unreifen Spermien nachweisbar, jedoch nur in so 
fein verteilter Form, daß der Eindruck der Fettrandzone nicht beeinträchtigt 
wird. Spermatogonien und Spermatozyten sind stets fettfrei. Hochgradig 
fetthaltig erweisen sich die Tubuli im Senium. 

Bezüglich des extratubulären Fettes stellt er fest, daß ‚‚die Gesamt- 
menge des interstitiellen Fettes von der Zahl der Zwischenzellen abhängig 
ist, jedoch nur so weit, als ausgereifte Organe in Betracht gezogen werden“. 
Bei senilen Hoden mit geringgradigen Degenerationserscheinungen sind die 
Leydigschen Zellen vermehrt, schwinden aber fast gänzlich bei zuneh- 
mender Antrophie. Eine Abhängigkeit der Fettmenge von akuten Allgemein- 
erkrankungen ist nicht, von chronischen kaum, nachweisbar. 

Korrelative Beziehungen zwischen extra- und intratubulärem Fett 
sowie Hinweise auf eine nach dem Tubulus gerichtete Fettströmung hat 
Thaler nicht gefunden; da ihm auch Beziehungen zur Spermiogenese 
nicht zu Gesicht kamen, spricht er dem Fett trophische Funktionen bezüg- 
lich der letzteren ab und schreibt ihm die Rolle zu, die es auch in andern 
drüsigen Organen physiologischer Weise besitzt. Die Vermehrung im Alter 
wäre auf den entsprechend der Drüsenfunktion verminderten Verbrauch 
zurückzuführen. 

Als erster Autor erbringt Thaler für die schon von anderer Seite aus- 
gesprochene Vermutung den Beweis, daß es sich im Hoden um chemisch 
verschiedene Fettarten handele. Die Untersuchung im polarisierten Lichte 
ergibt, daß einige wenige, wohl im Zwischengewebe vorkommende Tropfen, 
die im Alter an Menge und Größe zunehmen, anisotrope Eigenschaften 
haben. Mit Kaiserling nennt er sie „Myelinkörnchen‘“. 

Einen auffallenden Unterschied zwischen intra- und extratubulärem 
Fett stellt Thaler auch im Verhalten zu Osmiumsäure fest. Von der 
Pubertät an zeigen sich nämlich ‚zwischen kugligen und gleichmäßig osmier- 
ten Formen in den Kanälchen in sehr verschiedenen Längenverhältnissen 
kleinste, nur partiell osmierbare Gebilde von ganz typischem regulärem 
Charakter. Zumeist sind es kuglige Körnchen mit osmierter Mantelschicht 
und einem mehr oder minder exzentrisch gelagerten, angeschwärzten Binnen- 
raum, der sich scharf von dem geschwärzten peripheren Teile abgrenzt‘. 
Die „vakuolären‘‘ Formen nehmen mit dem Alter zu, so daß ‚im höheren 
Lebensalter das Fettbild der Kanälchen gänzlich durch letztere Formen 
beherrscht wird“. Wie Thaler angibt, wurden ähnliche Fettformen 
von anderen auch in Pankreas, Nebenniere, Hypophyse, Thyreoidea ge- 
sehen und meist als im Verlauf der Osmierung und Einbettung entstandene 
Kunstprodukte erklärt. Mit Erdheim glaubt er jedoch auf Grund seiner 
Versuche an die Präexistenz dieser Formen und nimmt chemisch-differente 
Fettarten als Ursache der verschiedenartigen Affinität zu Osmium an. Die 
Chemie dieser Fette berührt er nicht näher, 

Bei Tinktion mit Scharlachrot und Sudan III tritt die Strukturverschie- 
denheit der Fettelemente nicht hervor. 

Bei F. Munck finden wir bezüglich der Prostata in einer Abhand- 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 397 


lung über ‚‚Lipoide Degeneration‘ eine ähnliche Angabe, wie die von Herx- 
heimer schon 1903 gemachte (Fehlen von Studien über die Fettverhält- 
nisse der Prostata). 

Kasai prüft 1908 die Schwankungen, denen die Menge der Zwischen- 
zellen in den verschiedenen Altersstufen beim Menschen unterworfen ist. 
Er bestätigt die schon lange bekannte Tatsache, daß die Leydigschen 
Zellen beim Fötus am stärksten entwickelt sind, nach der Geburt abneh- 
men, zur Zeit der Pubertät eine vorübergehende Vermehrung erfahren und 
im höheren Alter wie bei tuberkulösen Leiden zunehmen. Von 10 untersuch- 
ten Tierarten erwähnt er bei Katze und Hund reichliches Fett in den Zwi- 
schenzellen. Er vermutet eine innere Sekretion der letzteren. 

Im „Handbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haus- 
tiere‘“ 1911 erwähnt Schmaltz das Hodenfett an verschiedenen Stellen. 
Nach ihm zeigt es sich intratubulär neben feinen Körnchen in den Plasma- 
lappen der unreifen Spermien in größeren Tropfen häufig in Form einer 
Randzone und kommt besonders den Sertolischen Zellen und dem Grunde 
ihrer Protoplasmafortsätze zu. Diese Anordnung tritt besonders schön bei 
Hengst, Eber und Schafbock in Erscheinung. Dem Hunde fehlt fast immer 
eine eigentliche Randzone, zentrale Fettkörnchen aber sind häufig. Dem- 
selben eigentümlich ist auch ein hoher Fettgehalt der Zwischenzellen. In- 
dividuelle und zeitliche Schwankungen der Fettmenge in der Zwischen- 
substanz bildet nach Schmaltz wohl die Ursache für die hierin häufig 
abweichenden Angaben der Autoren. 

Sämtlichem Hodenfett schreibt Schmaltz direkt oder indirekt 
trophische Funktionen bezüglich der Spermiogenese zu und möchte die Zellen 
Sertolis, um ihrer Bedeutung gerecht zu werden, als ‚„Ammenzellen‘ 
bezeichnet wissen. Für die Fettströmung Platos scheinen ihm die Saft- 
lücken der Membrana propria eine ausreichende Möglichkeit zu bieten und 
die Annahme besonderer Kanäle nicht erforderlich. 

Die Zwischenzellen sind nach Schmaltz zweifellos Abkömmlinge des 
Bindegewebes; ihre Abhängigkeit vom Nährzustand des Tieres (Winter- 
schlaf, Masteber), ihre Vermehrung bei Entzündungen und Entartungen 
des Hodens — ‚ihre Zunahme entspricht einem Fehlen oder Abnehmen 
der Hodentätigkeit‘“ —, die anscheinend mit Grundsubstanz gefüllten 
Fugen zwischen ihnen und nicht zuletzt der charakteristische Fettgehalt 
sprechen ihm dafür. Der Succus prostaticus und somit auch das Sperma 
enthalten allgemein Lezithinkörperchen. 

In seiner Abhandlung ‚Zur Morphologie der lipoiden Substanzen“ 
erwähnt Aschoff unter den im Sinne von Ciaccio lezithinhaltigen 
Zellen auch die Zwischenzellen des Hodens. Aschoff empfiehlt aber 
eine vorsichtige Beurteilung dieser Tatsache, da Ciaccio seine Versuche 
mit Lezithin und Protagon angestellt habe, diese Substanzen aber, wie oben 
erörtert, chemisch rein kaum zu erhalten sind oder überhaupt nicht exi- 
stieren. 

Einer eingehenden Betrachtung der doppeltbrechenden Substanzen im 
Hoden wandte sich als erste Marie Dunin Karwicka zu. Sie unter- 


suchte 20 menschliche Testikel und fand in 17 Fällen doppeltbrechende 
26 * 


398 atRedeKeunze: 


Tropfen mit Kreuz. Sie erwähnt, daß sie viermal über 100 Kugeln aniso- 
troper Substanz in einem Präparat bei Individuen von 42—53 Jahren sah, 
im Durchschnitt aber nur 5—10 zutage traten. Von den beigegebenen Ab- 
bildungen zeigt die des Hodens die wenigsten Sphärokristalle. Im Gegensatz 
zu Thaler hat sie dieselben in jedem Alter — auch bei einem 4 Wochen 
alten Kinde — festgestellt. Die Lage schildert sie folgendermaßen: ‚Die 
doppeltbrechende Substanz liegt häufig um die Gefäße herum, und ich habe 
doppeltbrechende Tropfen sogar in der Adventitia gesehen. Sie lagern sich 
auch gern in der bindegewebigen Hülle der Hodenkanälchen unmittelbar 
unter dem Epithel ab, so daß es mir in manchen Fällen schwer zu entscheiden 
war, ob sie auch hier und da nicht in den Epithelien selbst zu liegen kommen. 
— Die Gruppierung der doppeltbrechenden Lipoide ist eine ungleichmäßige 
und sozusagen herdförmige. Die lipoidhaltigen Zwischenzellen haben gut 
färbbare Kerne. — Sie werden häufig von isotropen Fetttropfen begleitet.“ 

Der allgemeine Ernährungszustand hat nach ihr sicherlich keinen Ein- 
fluß auf die-Menge der doppeltbrechenden Substanz im Hoden. Hervorzu- 
heben ist, daß Karwicka meist nur ungefärbte Präparate untersucht 
hat; die komplizierten Färbemethoden nach Fischler, Smith, 
Ciaccio hat sie gar nicht angewandt, da ihr der physikalische Nachweis 
der Lipoide als der sicherere erscheint. Im Schnitte sind nach ihr die doppelt- 
brechenden Körper schwerer als im Zupfpräparat zu entdecken, da die er- 
forderliche Schnittdicke von 5—10 kaum zu erreichen sei. 

Karwickakommt zu dem Schluß, daß der Hoden neben der Hypo- 
physe und Nebenniere ein physiologischer Lipoidspeicher sei. 

Was die Bedeutung der anisotropen Lipoide des Hodens anlangt, stimmt 
Karwicka der Vermutung zu, de Erdheim für die Schilddrüse aus- 
gesprochen hat, „daß gerade die doppeltbrechenden Lipoide mit der inneren 
Sekretion etwas zu tun hätten. — Die Lokalisation in den Zwischenzellen 
des Hodens spricht weder dafür, noch dagegen, da die Funktion dieser Zellen 
noch unbestimmt ist; übrigens ist es nicht ganz auszuschließen, daß gerade 
dieselben an der inneren Sekretion des Hodens beteiligt wären“. 

Die Unbeständigkeit des Auftretens der Sphärokristalle erklärt sie mit 
einem ‚wechselnden, vielleicht periodischen Zustand‘ der Drüse. 

Kawamura, der die Lipoide auf ihre morphologische Darstellbar- 
keit außerhalb wie innerhalb des Körpers eingehend geprüft hat, und dem 
wir nebst Asch offdie Aufstellung von Gruppenreaktionen zur Differential- 
diagnostik dieser Substanzen verdanken, weist bei Betrachtung der Lipoid- 
befunde im menschlichen Körper auf den Hoden hin, in dem er nach den An- 
gaben der Literatur doppeltbrechendes Fett vermutet. 

Bezüglich der Prostata bestätigt er die Befunde anisotroper Substanzen 
im Sekret: „Im Prostatasekret sind zahlreiche runde oder fast runde, farb- 
lose oder fast farblose Gebilde suspendiert. Sie können die Größe einer roten 
Blutzelle erreichen und sind als Lezithinkörner oder Lezithinkügelchen 
bekannt. Nach Posner und Rapport werden sie von den Epithelien 
sezerniert und nehmen gelegentlich doppeltbrechenden Charakter an.‘ Das 
Drüsengewebe selbst betreffend, schließt Kawamura sich den Angaben 
Schlagenhaufers an: ‚In mehreren normalen Prostatae konnte ich 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 399 


seinen Befund für die Drüsenepithelien bestätigen; niemals ist die doppelt- 
brechende Substanz in den noch festsitzenden Epithelzellen nachweisbar, 
doch zeigen die doppeltbrechenden Körper, die im Sekret suspendiert sind, 
die gleiche Beschaffenheit, wie die doppeltbrechende Substanz an allen 
andern Stellen; sie bestehen daher alle aus Cholesterinestern. . . .. Die 
Smith-Dietrichsche Methode fällt bei den nicht brechenden Körpern 
positiv aus.‘ Ueber die Entstehung und Abstammung der im Sekret ent- 
haltenen Lipoide äußert er sich folgendermaßen: „,. . . . so glaube ich doch 
sicher annehmen zu müssen, daß wenigstens ein Teil der im Sekret enthalte- 
nen Körnchen aus denen entspringt, die in den Epithelzellen eingebettet 
sind. Ebenso sicher ist es, daß diese Körner keine gewöhnlichen Fettkörner 
darstellen, sondern aus irgendeiner lipoiden Substanz bestehen. Es ist schwer 
zu sagen, wie sich die doppeltbrechende Substanz im Sekret bildet, ob sie 
durch die Umwandlung der intrazellulären Körner entstanden ist, oder in 
irgendeiner Weise z. B. aus der Sekretflüssigkeit auskristallisiert oder durch 
die Wand der Drüsenkanälchen zwischen den Epithelzellen ausgewandert 
ist. Ich möchte mich der Ansicht Schlagenhaufers anschließen, 
die dahin geht, daß die Prostatazellen reich an lipoider Substanz sind, in- 
folgedessen leicht mit doppeltbrechender Substanz beladen werden können.“ 

In Landois’ „Lehrbuch der Physiologie“ gibt Rosemann an: 
„Die Zwischenzellen des Hodens sind Bindesubstanzzellen und enthalten 
ein eigentümliches Fett.‘ Lezithin, Cholesterin, Fette kommen nach ihm 
in der Samenflüssigkeit vor. Ferner lesen wir dort: „Der Schwanz der Sper- 
matozoen enthält außer Eiweiß reichlich fettartige Substanzen: Lezithin, 
Cholesterin sowie ein echtes, sehr ölsäurereiches Fett.‘ 

Löwenthal untersuchte 1916 den Hoden auf seine Beziehungen 
zum Cholesterinstoffwechsel. Die Vermutung, daß solche bestehen, wird 
durch den Umschwung, den der gesamte Fetthaushalt des Körpers nach 
der Kastration erfährt, nahegelegt. Als Versuchstier benützt er das Ka- 
ninchen und findet ‚bei oberflächlicher Untersuchung anscheinend regellos 
in den Zwischenzellen und den epithelialen Elementen liegende größere 
und kleinere Lipoidkörnchen. ... Die Gebilde färbten sich mit Sudan leuch- 
tend rot, mit Nilblau dunkelblau und zeigten keine Doppelbrechung; sie 
bestehen also entweder aus reinem Cholesterin oder stellen eine Lösung davon 
oder von seiner Estern in anderen Lipoiden oder ineinander dar.‘ Eine Ver- 
minderung oder Vermehrung dieser Substanzen kann er bei hypercholesterinä- 
mischen Zuständen, z. B. nach Nebennierenexstirpation oder im Hunger- 
zustand, nicht beobachten. 

Bei seinen weiteren Versuchen verfuhr er chemisch. Es ergab sich in 
der Hauptsache, daß der Testikel kein cholesterinspeicherndes Organ ist, 
somit nicht dem reticuloendothelialen Apparate Aschoff-Landaus 
angehört, der den intermediären Cholesterinstoffwechsel vermittelt. 

In seinem Werke über ‚Innere Sekretion‘ erwähnt Bied| ‚„osmierbare 
und mit Hämatoxylin-Kupferlack (nach Rega ud) färbbare lipoide Körn- 
chen‘ in den Zwischenzellen, die diesen im Verein mit Pigmentkörnchen und 
Kristallen eine strukturelle Aehnlichkeit mit sezernierenden Drüsenzellen 
verleihen und somit ein Moment für die Annahme einer inneren Sekretion 


400 Alfred Kunze: 


der Zwischensubstanz darstellen. Daselbst finden wir auch eine Zusammen- 
stellung der vielseitigen, sich oft widersprechenden oder eine mehrfache 
Deutung zulassenden Angaben über die Frage, welchen Gewebsbestand- 
teilen des Hodens die innere Sekretion zuzuschreiben, speziell welches die 
Bedeutung der Leydigschen Zellen sei. Biedl selbst mißt diesen 
Zellen eine innere Sekretion bei, hält daneben aber eine trophische Funktion 
für wahrscheinlich. 

In der Deutung der Zwischenzellen um ein gutes Stück vorwärts ge- 
bracht haben uns die seit ca. einem Jahrzehnt von Steinach ausge- 
führten Versuche mit Transplantation von Keimdrüsensubstanz. Sie haben 
uns wohl sicher die Belanglosigkeit der Samenzellen und ihrer Vorstufen, 
jedoch die Wichtigkeit der Zwischensubstanz für die Hormonbildung des 
Hodens gelehrt. Die Fragestellung lautet heute also: bestreiten deLeydig- 
schen Zellen, die ‚„Pubertätsdrüse“ Steinachs die innere Sekretion 
allein oder sind auch die Sertolischen Zellen daran beteiligt? Sagt doch 
Steinach selbst in seiner neuesten Veröffentlichung über ‚Die Ver- 
jüngung durch experimentelle Neubelebung der alternden Pubertätsdrüse‘ 
bei Besprechung der histologischen Veränderungen des transplantierten 
Hodens: ‚Von der Atrophie der Samenzellen weniger betroffen werden die 
Sertolischen Zellen, von denen ein großer Teil intakt bleibt. Es ist da- 
her weiter unentschieden, ob auch diese — aber keinesfalls sie allein — bei 
der inkretorischen Tätigkeit beteiligt sind. Gewisse Uebereinstimmung der 
Struktur, ferner die ähnliche Widerstandsfähigkeit könnte auf eine Analogie 
der funktionellen Veranlagung schließen lassen.‘“ Trotz seiner Folgerungen 
ist aber Steinach von der epithelialen Natur der Zwischenzellen nicht 
überzeugt und spricht ihnen auch als Bindegewebszellen inkretorische Fähig- 
keiten zu, wie nach seiner Angabe Schottländer dies für die binde- 
gewebigen Elemente der Follikel vermutet. 

Steimach konnte bei alternden Ratten eine Atrophie der Zwischen- 
zellen wahrnehmen. Er beschreibt dieselbe folgendermaßen: ‚Die Puber- 
tätsdrüse sowohl in der Zahl als in der Struktur ihrer Elemente vermindert; 
die vereinzelt liegenden Le y di g schen Zellen, was auf vermindertes Wachs- 
tum, ihr Protoplasma sehr wenig oder gar nicht granuliert, was auf ge- 
schädigte Innensekretion und Aktivität hinweist; ein Teil der Zellen ganz 
degeneriert.‘“ 

Zu einer ähnlichen Schlußfolgerung wie Biedl| bezüglich der Funk- 
tion der Zwischenzellen kommt Lipschütz in seinem Werke „Die Puber- 
tätsdrüse und ihre Wirkungen‘ 1919: „Die Annahme, daß die Zwischen- 
zellen als Vermittler zwischen Blut und Samenbildungszellen fungieren, 
steht aber in Wahrheit in keinem Gegensatz zur Auffassung, daß die Zwischen- 
zellen innersekretorisch wirksam sind. Es wäre möglich, daß sie die tro- 
phische Funktion gegenüber den Samenbildungszellen mit den innersekre- 
torischen Funktionen gegenüber den anderen Teilen des Organismus ver- 
einen. Auch kommt in Betracht, daß die Zwischenzellen zusammen mit 
den Nährstoffen auch spezifische Stoffe an die Samenbildungszellen auf 
direktem Wege abgeben könnten, spezifische Stoffe, welche die anderen Teile 
des Organismus erst auf dem Blutwege erreichen. Wie wir oben erwähnt 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 401 


haben, ist es ja nicht ausgeschlossen, daß die Zwischenzellen auch das Ge- 
schlecht der generativen Zellen bestimmen.‘ 

Die Frage nach der Herkunft der Zwischenzellen hält er hinsichtlich der 
Bedeutung der letzteren für gänzlich belanglos. Eine innere Sekretion der 
Sertolischen Gewebselemente der Tubuli erscheint ihm sehr unwahr- 
scheinlich. 


Aus der Literaturübersicht erhellt, daß das Vorkommen des als ‚‚Fett‘“ 
bezeichneten Stoffes im Hoden von Tier und Mensch schon lange bekannt ist. 

Anfangs als Degenerationserscheinung aufgefaßt — Lubarsch 
neigte als einer der letzten dieser Annahme zu —, kann heute durch die 
Ab eiten- von Cloitidlesser JEin sellimtatnıın , Elleiexchleiimer, Thaler 
die physiologische Natur des ‚Fettes‘ als unbestritten gelten, 

Auch über die örtliche wie zeitliche Verteilung desselben besteht zur 
Zeit eine einheitliche Auffassung: In allen Altersstufen ist intra- wie extra- 
tubulär Lipoid nachweisbar und zwar ist vor der Pubertät das Zwischen- 
gewebe bevorzugt, nach Eintritt derselben aber Lipoid besonders innerhalb 
der Tubuli anzutreffen. Bezüglich der Anordnung des intratubulären Fettes 
in einer Randzone bestehen Meinungsverschiedenheiten, in dem ein Teil 
der Autoren diese als Artcharakter, ein anderer als Funktionszustand be- 
zeichnet. 

Eine Korrelation zwischen Hodenfett einerseits, Nährzustand und All- 
gemeinerkrankungen andererseits haben die meisten Arbeiten nicht kon- 
statieren können. 

Der Zweck des Fettes wird verschieden beurteilt. Das intratubuläre 
wird im allgemeinen als Nährmaterial für die Samenbildungszellen ange- 
sehen. Dagegen ist die Deutung des extratubulären Fettes noch heute eine 
stark umstrittene Frage. Manche Autoren schreiben auch diesem direkt 
trophische Funktion bezüglich der Spermiogenese zu und nehmen daher 
eine Fettströmung durch die Tubuluswandung an. Engelmann, 
Herxheimer, Thaler sehen diese Aufgabe aber nur als indirekte 
an, indem das Fett zunächst Bildungsmaterial für die in Entwicklung be- 
griffenen Tubuli seminiferi darstelle. Die neuere Zeit bringt das Hoden- 
lipoid mit der inneren Sekretion des Organes in Verbindung. 

Verhältnismäßig wenige Arbeiten beschäftigen sich mit der chemischen 
Natur des Fettes. Wir sehen Zweifel an der Einheitlichkeit derselben schon 
beiv.Ebner auftauchen, weiterhin von Plato, Beißner, Fried- 
mann zum Ausdruck gebracht. Sie nehmen bei Thaler bestimmtere 
Formen an; stellt er doch durch Untersuchung im polarisierten Lichte Chole- 
sterien im menschlichen Hoden fest. Karwicka zeigt uns, daß dieses 
einen normalen und zum Teil nicht unbeträchtlichen Bestandteil desselben 
darstellt, 

Durch mikrochemische Reaktionen werden Lipoide, die keine Neutral- 
fette sind, in den Zwischenzellen des Menschen zuerst von Ciaccio er- 
kannt und ebendort durch Hämatoxylin-Kupferlack von Regaud zur Dar- 
stellung gebracht. 


402 AlfrediKun ze: 


Bezüglich der Hodenlipoide läßt die Literatur also eingehende Arbeiten 
vermissen: 

1. über die mikrochemische Differenzierung der Fettsubstanzen im 

menschlichen wie tierischen Hoden, 

2. über das Auftreten von doppeltbrechenden Lipoiden im tierischen 

Hoden. 

Versuche, die Bedeutung der Zwischenzellen auf histologischem Wege 
durch Feststellung ihrer Menge, Anordnung ihres Zellcharakters, Fettgehaltes 
zu bestimmen, führten bisher zu keinem sicheren Ergebnis. 

Ganz spärlich sind die in der Literatur vorhandenen Angaben über die 
Lipoide der Prostata. 


Technik. 


Vor Anführung meiner eigenen Untersuchungen sei es mir ge- 
stattet, über die von mir angewandte Technik einige Angaben zu 
machen. 

Das Material von Hund und Katze entstammte meist mit 
Zyankalium vergifteten Tieren, das übrige wurde bei Kastrationen 
und Sektionen gewonnen. Entnahme wie Verarbeitung erfolgte in 
möglichst frischem Zustande. Nur solche Organe kamen zur Ver- 
wendung, die makro- wie mikroskopisch keine pathologischen Ver- 
änderungen aufwiesen. 

Von der frischen Drüse (Hoden und Prostata) wurden Zupf- 
präparate in Glyzerin angefertigt und vor sowie nach einviertel- 
stündigem Erwärmen im Paraffinschrank oder zweimaligem Erhitzen 
über der Spiritusflamme auf 60 bis 70° und Abkühlen im polari- 
sierten Lichte untersucht. Zur leichteren Orientierung schaltete ich 
hin und wieder ein Gipsplättchen Rot I. Ordnung zwischen Polari- 
sator und Objekt ein. Besondere Vorteile durch Abkühlen auf dem 
Gefriermikrotom, wie Aschoff sie bei Untersuchung von Ka- 
ninchenorganen erwähnt, habe ich nicht gesehen. Bei geschlechts- 
reifen Hunden wurden auch Ausstriche von Prostatasekret auf 
Doppelbrechung geprüft. 

Was die Technik der Untersuchung mit dem Polarisations- 
mikroskop, die Eigenschaften und die Deutung der flüssigen Kristalle 
betrifft, verweise ich au Ambronn, Chalatow, Kaiser- 
ling, Lehmann. 

Zur Kontrolle wurden anfangs Präparate der Nebenniere des 
Hundes, die, wie Kamamura und Berndt nachwiesen, reichlich 
flüssige Kristalle enthält, derselben Behandlung auf dem gleichen 
Objektträger unterzogen. Auch bei negativem Hodenpräparat in 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 403 


großer Menge auftretende Sphärokristalle erwiesen dabei die Rich- 
tigkeit der angewandten Technik. 

Zur Anlegung von möglichst dünnen Gefriermikrotomschnitten 
wurden ca. % ccm messende Organstückchen der Einwirkung von 
10%, wäßriger Formollösung (= 4% Formaldehydlösung) für meist 
20 Stunden unterworfen. 

Auch diese Schnitte wurden ungefärbt in der oben angegebenen 
Weise auf Anisotropie untersucht. Von der Anwendung der Kali- 
lauge als Aufhellungsmittel, das zur Verdeutlichung der Kristalle 
von mancher Seite (Karwicka) empfohlen wird, nahm ich bald 
Abstand, da ich hierbei störende Bildung doppeltbrechender Fremd- 
körper beobachtete. 

Die Wahrnehmung Karwickas, daß Sphärokristalle im 
Gefrierschnitt schwerer erkennbar sind als im Zupfpräparat, muß 
ich bestätigen. Ist die Menge der anisotropen Substanz gering, so 
fällt die Untersuchung des Gefrierschnittes häufig negativ aus. 

Der im Anschluß an die Untersuchung des ungefärbten Materials 
erfolgende färberische Nachweis der Lipoide wurde mit Ausnahme 
der Methode Ciacciosan Gefrierschnitten ausgeführt. Ich rich- 
tete mich dabei nach den Angaben Herxheimers in seiner 
„Technik der pathologisch-histologischen Untersuchung‘. 

Als Scharlachrot-(Fettponceau-)Lösung benützte ich die azeton- 
haltige, in der ein Verweilen der Schnitte von 2—3 Minuten genügt 
und somit eine Lösung der Lipoide durch den nur 70% Alkohol 
nicht zu befürchten ist. Hämatoxylin-Delafield diente mir zur Kern- 
und Plasmadarstellung. 

Bei Färbung mit Nilblausulfat ließ ich eine gesättigte wäßrige 
Lösung 10 Minuten lang einwirken und differenzierte in 1%, Essig- 
säure. 

Stets wandte ich auch die komplizierten Methoden der Lipoid- 
färbung nach Fischlerund Lorain-Smith an (Hämatoxy- 
linlackbildung nach vorheriger Beizung mit Cuprum acetic. bzw. 
Kalium bichromic.). Die durch Dietrich für die Methode L o- 
rain-Smith empfohlene Vornahme des 5stündigen Färbens bei, 
37—40° C führt zur stärkeren Tinktion. Nach Fischler und 
Smith färben sich Lipoide grau-schwarz-blau, das übrige Gewebe 
ockerfarben. 

Zwecks Ueberführung der in wäßrigen Flüssigkeiten löslichen 
Na- und K-Seifen in die unlöslichen Ca-Verbindungen fixierte ich 

Archiv f, mikr. Anat. Bd. 96 26a 


AOA lan @dal )X Kim 72@8 


Material in gesättigter Lösung von Calc. salicylicum in 10%, Formol, 
wie Aschoiff es empfiehlt. 

Zur Bestätigung, daß es sich bei den nach den bisher genannten 
färberischen Methoden dargestellten Stoffen wirklich um Lipoide 
handelte, wurden ab und zu Kontrollschnitte der Behandlung mit 
Alkohol-Xylol-Alkohol unterzogen. Die dann stets ausbleibende Re- 
aktion erwies die Spezifität der Methoden. 

Die einzige Probe, bei der Paraffineinbettung zu Verwendung 
kam, und die auch ständig ausgeführt wurde, ist dienach Ciaccio 
(Chromierung und Färbung der nun der Alkohol-Xylolbehandlung 
trotzenden Lipoide mit Scharlachrot). Die Angaben Kasari- 
noffs waren hierin für mich maßgebend !). 

In einigen Fällen färbte ich mit Neutralrot in 1%, wäßriger 
Lösung und nach Golodetz (Formalin-Schwefelsäure). 

Bei längerer Aufbewahrung in 10% Formol beobachtete ich 
ein starkes Nachlassen der Färbbarkeit der Lipoide mit Scharlachrot. 
Die Angaben Kasarinoffs über die Beständigkeit der Ciaccio- 
Lipoide habe ich nicht nachgeprüft. 

Die Osmiumsäure habe ich zur Lipoiddarstellung nicht an- 
gewandt, da sie, wie lange bekannt, nicht ganz spezifisch ist, eine 
Differenzierung in chemischer Hinsicht nicht zuläßt, die Vorzüge 
der Paraffinschnitte mir aber gleicherweise durch die Methode 
Ciaccio geboten wurden. 

Es ist” von: vielen "Seiten [Ah der Harldenz Mine 
Kraus (32)] darauf hingewiesen worden, daß diese Methoden der 
morphologischen Darstellung nichts Näheres über den absoluten 
Lipoidgehalt eines Organs aussagen. 

Ich bin mir dessen bewußt. Immerhin hat doch Landau 
speziell für die Nebenniere des Menschen einen Parallelismus der 
Quantität der morphologisch und chemisch darstellbaren Lipoide 
nachweisen können. Ich halte es daher für wahrscheinlich, daß auch 
im Hoden und der Prostata Zellen mit reichlich morphologisch 
nachweisbarem Lipoid ein hoher absoluter Gehalt an solchem zu- 
kommt. 

Meine Befunde habe ich zwar zum Teil an Individuen mit All- 


1) Auch nach I1tägigem Verweilen in Xylol der nach Ciaccio be- 
handelten Organstückchen sah ich noch starke Tinktion mit Scharlachrot, 
so daß die Fixierung der Lipoide eine sehr nachhaltige zu sein scheint. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 405 


gemeinerkrankungen erhoben, glaube sie aber aus folgenden Grün- 
den als physiologisch hinstellen zu können: 

il. Die in Frage kommenden Organe zeigten weder makro- noch 
mikroskopisch pathologische Veränderungen. 

2. Von kastrierten normalen Tieren stammende Testikel boten 


dasselbe Bild. 


Ueberblick über die Lipoidbefunde '). 
(ElkumnedeS2 Eee.) 


Beginnen wir den Ueberblick über die Lipoidbefunde bei den 
einzelnen untersuchten Tierarten mit dem Hunde. 

Die Untersuchung im polarisierten Lichte läßt anisotrope Li- 
poide bei Il von 32 Tieren erkennen. Vereinzelt fallen diese positi- 
ven Befunde vor die Pubertätszeit °), treten aber von ca. 3 Jahren 
ab mit zunehmender Konstanz auf. Die Sphärokristalle sind 
spärlich — im Durchschnitt 3—4 im Präparat — verschieden groß 
und liegen vereinzelt oder in kleinen Gruppen im Zwischengewebe. 
Bei leichtem Erwärmen geht die Anisotropie verloren. 

Die Färbung mit Scharlachrot hat stets ein positives Ergebnis. 
Extratubulär ?) findet sich das Lipoid von Jugend an in reicher 
Menge. Die Zwischenzellen sind häufig strotzend von Tropfen er- 
füllt, die die Größe eines farbigen Blutkörperchens erreichen können, 
meist aber kleiner sind. Ein Konfluieren findet selten statt. Zwi- 
schenzellen ohne Lipoid sind kaum zu sehen. Die Färbung mit Schar- 
lachrot läßt uns daher häufig, besonders bei jüngeren Hunden, die 
zwischen den Tubuli gelegenen Räume deutlich in Form eines Netzes 
hervortreten. Die Maschen dieses Netzes werden durch die Gesamt- 
heit des tingierten Zwischenzellenlipoids, dessen Löcher durch die 


!) Die Untersuchungsprotokolle gelangen wegen Raummangels nicht 
zur Veröffentlichung. Ich verweise diesbezüglich auf Maschinenschrift- 
exemplare dieser Arbeit, die als Dissertation 1920 in der Staatsbibliothek 
Berlin, den Bibliotheken der Tierärztlichen Hochschule zu Berlin und des 
anatomischen Institutes derselben niedergelegt sind. 

?) Der Beginn der Pubertät fällt, wie ich aus dem histologischen Ver- 
halten der Tubuli ersah, beim Hunde ungefähr in den 8. Monat (Auftreten 
der ersten Spermatozyten); mit ca. IO Monaten erscheinen die ersten Sper- 
mien. 

3) „Extratubulär‘ hier wie im folgenden = „in den Zwischenzellen‘“, 
da die wohl auch im Faserbindegewebe vorkommenden Lipoidtropfen gegen 
diejenigen der Zwischenzellen an Menge völlig zurücktreten. 


26a 


406 Aulinierdekeltnezie: 


hinsichtlich ihrer Lipoidmenge ganz zurücktretenden Tubuli gebildet 
(Fig. 1 u. 2). Während Anordnung und Quantität des Lipoids der 
einzelnen Leydigschen Zelle nach der Pubertät Aenderungen kaum 
unterworfen ist, findet zugleich mit einer Verringerung der Zwischen- 
substanz von ca. 4 Jahren ab auch eine Verminderung des extra- 
tubulären Gesamtlipoids statt. Die Differenz in der Menge des Zwi- 
schenzellenlipoids zwischen jungen und alten Tieren ist aber bei wei- 
tem nicht so groß wie die des intratubulären in den verschiedenen 
Altersstufen. 

Innerhalb der Tubuli sind durch Scharlachrot darstellbare 
Lipoide fast stets zu finden. Vor der Pubertät ist ihre Menge ver- 


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1 2: 


Fig. 1. Aus dem Hoden eines 6 Mon. alten Hundes. Färbung mit 
Scharlachrot. Vergrößerung ca. 60fach. 

Fig. 2. Aus dem Hoden eines 2 Jahre alten Hundes. Färbung mit 
Scharlachrot. Vergrößerung ca. 60fach. 


schwindend klein, erfährt jedoch mit Beginn derselben eine erhebliche 
Vermehrung in im Alter steigendem Maße. 

Bemerkenswert ist die Anordnung: In mittlerer Körnung — 
ca. 1,5 u. groß — sieht man die Lipoidtröpfchen vor der Geschlechts- 
reife unregelmäßig über den ganzen meist lumenlosen Tubulus ver- 
teilt. Der Eintritt derselben zeigt die Lipoide in häufig größeren 
Tropfen — bis ca. 5 u — in den peripheren Teilen des Tubulus und 
sehr fein in den Spermatiden. Mit eintretender Spermienbildung 
bemerken wir sie fein- und mittelkörnig zwischen den Spermien und 
in deren Protoplasmalappen, häufig einen zentralen Ring (Fig. 2) 
bildend, der das Lipoidbild des Tubulus beherrscht, während man 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 407 


sie peripher in geringerer Zahl zu Gesicht bekommt. Mit Störung der 
Spermiogenese geht diese typische Anordnung verloren und eine 
regellose Verteilung greift um sich. 

Auch in der Membrana propria und den Zellen des Rete Testis 
kann Lipoid auftreten. 

Das für Scharlachrot Gesagte gilt auch für die Ergebnisse der 
Nilblaufärbung. Die Tatsache, daß die Zahl der Lipoidkörnchen, 
besonders der feineren, häufig hierbei geringer erscheint als bei 
Scharlachanwendung, soll später erörtert werden. 


Fig. 3. Aus dem Hoden eines 8 Wochen alten Hundes. Behandlung nach 
Smith. Vergrößerung ca. 500fach. 

Fig. 4. Aus dem Hoden eines 8 Mon. alten Hundes. Behandlung nach 
Smith. Vergrößerung ca. 250fach. 


Die Methode Fischler ergab bei 2 Tieren, Hund 28 und 30, 
Resultate, die ich als positive bezeichnet habe. Die Reaktion ist 
aber so spärlich oder undeutlich, daß es sich hier wohl, wenn über- 
haupt, so doch nur um einen Zufallsbefund handelt. 

Bei den nach Lorain-Smith behandelten Präparaten ist, 
außer bei Hund 10 und 12 immer eine positive Reaktion vorhanden. 
Sie tritt extratubulär meist in mittlerer Stärke auf, ist aber großen 
Schwankungen, auch hinsichtlich der Intensität der Tinktion, unter- 
worfen. Letzteres gilt auch in bezug auf die intratubulären Lipoide. 
Eine Zunahme dieser nach Eintritt der Geschlechtsreife ist aber 


408 Alfred Kunze: 


hier unverkennbar. Die Anordnung entspricht allgemein der bei 
Scharlachrot geschilderten. (Fig. 3, 4 und Ile). Deutlich ist auch 
feinste Körnelung der Spermatiden und Plasmalappen der Sper- 
mien nachweisbar. 

Die Behandlung der Präparate nach Ciaccio zeitigt stets ein 
positives Ergebnis und hat die konstantesten Resultate. Deutlich 
ist nach der Pubertät ein Sinken des extratubulären, ein Ansteigen 
des intratubulären Lipoidgehaltes zu ersehen. Letzterer zeigt nie 
so hohe Grade wie bei Verwendung des Scharlachrots am Gefrier- 


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Fig. 5. Aus dem Hoden eines 4 Wochen alten Hundes. Behandlung nach 
Ciaccio. Vergrößerung ca. 250fach. 

Fig. 6. Aus dem Hoden eines 2 Jahre alten Hundes. Behandlung nach 
Ciaccio. Vergrößerung ca. 250fach. 


schnitt. Im Beginn der Pubertät macht sich nach Ciaccio eine 
vorübergehende Vermehrung des intratubulären Lipoids geltend. 
Im übrigen ist die Anordnung die gleiche wie bei Scharlachrot. 
Allerdingserinnere ich mich nicht, so ausgeprägte zentrale Ringzonen 
wie im Gefrierschnitt gesehen zu haben (Fig. 5 und 6). 

Das Verfahren von Golodetz war, wo angewandt, negativ. 

Durch Neutralrot konnte ich sichere Resultate nicht erzielen. 

Wie in den übrigen intratubulären Geweben ließen sich Lipoide 
auch in riesenzellenartigen Gebilden, die im Lumen der Kanälchen von 
Hund 14 und 15 auftraten und dort näher beschrieben sind, nach- 


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410 AMTedaRtunzie: 


weisen (Fig. 11a). Die Riesenzellen sind offenbar mit Gebilden iden- 
tisch, die ich bei Bied]| folgendermaßen geschildert fand: ‚Nach 
Kyrle verlaufen in den den Röntgenstrahlen ausgesetzten Hoden 
zwei Prozesse nebeneinander, ein degenerativer und ein regenerativer 
Vorgang. In der ersten Phase zeigt sich die Degeneration der Epi- 
thelien, wobei riesenzellenartige Bildungen auftreten, wie sie Ma- 
ximow bei der Heilung von Hodenverletzungen beschrieben hat 
und wie sie nach Mazetti anscheinend schon de norma bei der 
stetig vor sich gehenden Destruktion der Epithelien und Resorption 
der Zerstörungsprodukte vorkommen.“ 

Da mir pathologische Veränderungen bei den genannten beiden 
Hoden nicht zu Gesicht kamen, muß ich Mazetti beistimmen, 
daß diese Zellformen mitunter schon normalerweise auftreten. Seine 
Erklärung jedoch, daß diese zur Resorption des stets in Destruktion 
begriffenen Epithels dienen, ist nicht ohne weiteres einleuchtend. Zwar 
weisen die Lipoideinschlüsse auf solch eine Tätigkeit hin. Wenn 
ihnen aber diese Funktion allgemein obläge, hätte ich sie sicher öfter 
finden müssen und wohl besonders in Hoden mit lebhafter Spermien- 
bildung oder bei älteren Tieren. Auffallenderweise befanden sich 
meine beiden Tiere aber gerade in der Pubertät. Sollte dies reiner 
Zufall sein? Beziehungen zwischen dieser und den in Rede stehenden 
Bildungen wären wohl denkbar, wenngleich ich bei dem geringen 
Material bestimmte Folgerungen nicht zu ziehen wage. 


Kat err(s lie we). 

Doppelbrechung tritt dreimal in geringem Umfange im Zwi- 
schengewebe auf. 

Scharlachrot zeigt uns extratubulär stets große Mengen von 
Lipoiden, die die des Hundes bei weitem übertreffen. Zum Teil ist 
dieser Lipoidreichtum auf die größere Quantität des Zwischen- 
gewebes zurückzuführen, andererseits sind die Lipoidtropfen selbst 
meist beträchtlich größer als beim Hunde. Zusammenfließen ist 
häufiger als sonst zu beobachten (Fig. 7 S. 411). 

Auch intratubulär ist in allen Fällen die Reaktion positiv. Die 
Lipoide sind hier jedoch sehr spärlich. Sie finden sich in ähnlicher 
Verteilung wie beim Hunde. Auch hier tritt erst mit Beginn der 
Spermiogenese !) eine Vermehrung und regelrechte Verteilung in 


!) Unter „Spermiogenese‘‘ verstehe ich hier wie im folgenden die im 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 411 


die Erscheinung. Jedoch kommt es bei der geringen Menge der 
Lipoide nie zur Bildung einer hervortretenden zentralen Ring- oder 
peripheren Randzone. 

Nilblau verhält sich allgemein wie Scharlachrot. Die Reaktion 
ist in der Hauptsache violett bis dunkelblau (Fig. 8). 

Im Gegensatz zum Hunde sehen wir die Methode Fischler 
dreimal und zwar bei ausgewachsenen Tieren deutlich positive Re- 


Fig. 7. Aus dem Hoden eines jugendlichen Katers. Färbung mit 
Scharlachrot. Vergrößerung ca. 250fach. 


sultate ergeben. Diese zeigen sich in verschieden großen grau- bis 
blauschwarzen Tropfen in den Zwischenzellen, die ein farbiges Blut- 
körperchen an Größe übertreffen können, aber insgesamt nur einen 
kleinen Teil des durch Scharlachrot dargestellten Lipoids ausmachen. 

Neutralrot färbte dreimal extratubuläre Lipoide und zwar in 
denselben Fällen, wo auch Fischlers Methode positiv war. Zwei- 
mal gab die Reaktion der bei Scharlachrot kaum nach (Fig. 9). 

Die Färbung nach Smith zeitigte extratubulär die gleichen 
Resultate wie Scharlachrot. Innerhalb der Samenkanälchen habe 
ich nie etwas feststellen können (Fig. 10, S. 413). 
weiteren Sinne, d. h. ich bezeichne damit den Vorgang, der mit der Bildung 
anders gearteter Zellgenerationen seitens der Archispermiozyten beginnt. 
Ausgebildete Spermien brauchen dabei nicht aufzutreten. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 27 


Alfred Kunze: 


Ciaccio läßt in den Zwischenzellen blaß orangerot gefärbte 
Lipoide erkennen. Häufig erscheinen die Tropfen am Rande stärker 


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Fig. 8. Aus dem Hoden eines ausgewachsenen Katers. Färbung 
mit Nilblau. Vergrößerung ca. 250fach. 


Fig. 9. Aus dem Hoden eines jugendlichen Katers. Färbung mit 
Neutralrot. Vergrößerung ca. 250fach. 

tingiert, blasig; Form und Anordnung derselben wie bei Scharlachrot. 

Die Umrisse der Tropfen sind schärfer ausgeprägt und es offenbart 


sich hier besonders schön, wie gering die Neigung zum Konfluieren 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 413 


ist, auch wenn sie so dicht gedrängt die Zellen ausfüllen, daß sie 
teilweise ihre Kugelform einbüßen (Fig. I1b). In kleinerer Menge 
als bei Scharlachrot sehen wir intratubulär Lipoide in gewohnter 
Verteilung auftreten. 


Einier (4 Tiere): 


Form und Anordnung des Lipoids bei allen 4 Tieren mit der 
bei Nr. 1 unter Scharlachrot beschriebenen übereinstimmend. 
Tubulus enthält an Zellen nur die Sertolis und Archispermiozyten. 


10. Ile 
Fig. 10. Aus dem Hoden eines jugendlichen Katers. Behandlung nach 
Smith. Vergrößerung ca. 250fach. 
Fig. Il. a) Riesenzelle aus dem Tubulus eines in der Pubertät befindlichen 
Hundes. Färbung mit Scharlachrot. Vergrößerung ca. 500fach. 
b) Gruppe von Zwischenzellen aus dem Hoden eines jugendlichen 
Katers. Behandlung nach Ciaccio. Vergrößerung 250fach. 
c) Zug von Zwischenzellen aus einem interlobulären Septum des 
Hodens eines 4 Mon. alten Hundes. Behandlung nach Smith. 
Vergrößerung ca. 500fach. 


Doppeltbrechende sowie nach Fischler nachweisbare Sub- 
stanzen sind nicht vorhanden. 

Die Methoden Scharlachrot, Nilblau und Ciaccio ergeben 
öfters sehr geringe Mengen feinkörnigen Lipoids in den bekannter- 
weise sehr zahlreichen Zwischenzellen des Ebers. 

Intratubulär zeigen dagegen die eben genannten Methoden, aber 

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414 Alfred Kunze: 


auch dienach Smith Lipoide in so reicher Anzahl und großen Tropfen, 
wie ich sie bei keinem anderen Tiere gesehen habe. Die Tropfen 
besitzen meist die gleiche ansehnliche Größe von 5 u und mehr 


Fig. 12. Aus dem Hoden eines Schweines von ca. 6 Wochen. Färbung 
mit Scharlachrot. Vergrößerung ca. 60fach. 


Fig. 13. Aus dem Hoden eines gegen 4 Mon. alten Ebers. Behandlung 
nach Smith. Vergrößerung ca. 250fach. 


und sind ohne jede Regel über den ganzen Tubulus verstreut. Ein 
Unterschied im Farbenton zwischen Scharlachrot und Ciaccio ist 


kaum wahrzunehmen. Ringformen sind nicht ausgeprägt (Fig. 12 
und 13). 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 415 


Bei gleichzeitiger Färbung nach Smith und mit Scharlachrot 
nehmen die intratubulären Tropfen einen rötlichbraunen Ton an. 
Man sieht in diesem Fall weder ausgesprochen schwarze noch rote 
Tropfen. Die mit Scharlachrot dargestellten Lipoidpunkte sind 
also dieselben wie die auf Smith reagierenden. 

Ein überraschender Befund ergab sich bei nochmaliger Färbung 
von Präparaten, die vor ca. 10 Wochen nach Ciaccio behandelt waren 
und so lange im Paraffinblock eingebettet gelegen hatten. Bei der 
genau gleichen Arbeitsweise zeigten sich nämlich die durch Schar- 
lachrot gefärbten intratubulären Tropfen nicht mehr als volle rote 
Kreisfläche, sondern die Tinktion war auf einen kreissegment- oder 


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Fig. 14. Aus dem Hoden eines ca. 4 Mon. alten Ebers. Behandlung 
nach Ciaccio. Vergrößerung ca. 500fach. 


sichelförmigen Bezirk, dessen Enden mehr oder weniger die alte Form 
umschlossen und dann das Bild eines Siegelringes boten, des ehemali- 
gen Kreises beschränkt, während dessen übriger Teil völlig farblos 
den Eindruck einer Vakuole machte. Diese Erscheinung war an fast 
allen Tropfen wahrnehmbar (Fig. 14). Auf die Deutung derselben 
will ich später eingehen. 


Zeseles DroJc.k (8 Tiere): 
Auch der Hoden des Ziegenbocks läßt bei jugendlichen oder in 
der Pubertät befindlichen Tieren stets durch Scharlachrot und 


416 AerdeRKeungzze: 


Nilblau tingierbare Lipoide erkennen. Sie sind im allgemeinen 
spärlich und treten im besonderen innerhalb der Tubuli in beachtens- 
werter Menge erst mit der Pubertät in Erscheinung. Wir finden sie 
hier in gröberen Tropfen meist peripher, während die Zwischenzellen 
die lipoide Substanz nur in sehr feiner Körnung enthalten. 

Doppeltbrechende sowie nach Fischler und Smith nach- 
weisbare Körper habe ich nicht gefunden. 

Die Methode Ciaccio läßt in der Zwischensubstanz stets 
eine positive Reaktion erkennen, die sich in dem Auftreten feinster 
Körnchen oder einer diffusen, aber ausgesprochenen Rötung des 
Zelleibs kundtut. Innerhalb der Samenkanälchen sieht man bei 
Tieren mit Spermiogenese mittelgroße Lipoidtropfen, die den peri- 
pheren Teil des Tubulus bevorzugen und teils Siegelringform er- 
kennen lassen. 

Elleserskt le lisesn): 

Beim Hengst sind extra- und intratubulär einwandfrei Lipoide 
nur durch Scharlachrot und nach Ciaccio nachzuweisen. Her- 
vorzuheben ist die bei beiden Methoden zutage tretende diffuse 
Rötung des Plasmas der Leydigschen Zellen und die geringe 
Tinktion der blasig erscheinenden extratubulären Lipoidtropfen bei 
CTareicTo: 

Reastzlez2 2 verze): 

Doppeltbrechende Substanzen sind in einem der untersuchten 
Rattenhoden, und zwar nur in Spuren, vorhanden. 

Scharlachrot zeigt uns neben sehr spärlichen lipoiden Sub- 
stanzen in den Zwischenzellen solche bei den kurz vor und in der 
Geschlechtsreife stehenden Tieren in reichlicher Menge in einer 
ausgesprochenen intratubulären Randzone, die verhältnismäßig 
schmal unweit der Tubuluswandung zwischen Sertoli-Kernen und 
den Spermatozyten gelegen ist (Fig. 15). Eine Lichtung erfährt 
diese Zone in den Spermien enthaltenden Samenkanälchen zu- 
gunsten einer zentralen Anordnung des Lipoids in der Spermien- 
gegend. 

Nilblau läßt Besonderes nicht erkennen; Färbung nach Fisch- 
ler ist negativ. 

Die Smith sche Reaktion ist bei beiden Tieren wenig ausge- 
prägt; die durch Scharlachrot zutage getretenen Lipoidtropfen 
haben nur eine sehr blasse Farbe angenommen. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 417 


Eine starke Differenz zwischen beiden Ratten besteht im Aus- 
fall der Methode von Ciaccio. Wir sehen bei dem jugendlichen 


Fig. 15. Aus dem Hoden einer jugendlichen Ratte. Färbung mit 
Scharlachrot. Vergrößerung ca. 60fach. 


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Fig. 16. Aus dem Hoden einer in der Pubertät befindlichen Ratte, 
Behandlung nach Ciaccio. Vergrößerung ca. 250fach. 


Tiere intratubulär eine starke an Intensität der Färbung wie Menge 
der Lipoide der gebräuchlichen Scharlachrot-Färbung nichts nach- 
gebende Reaktion (Fig. 16), bei der geschlechtsreifen Ratte dagegen 


418 II ETEdERN INeZIe: 


trotz gleich intensiver Reaktion des Gefrierschnittes auf Scharlach- 
rot ein völlig negatives Ergebnis des Verfahrens nach Ciaccio. 

Der extratubuläre Lipoidgehalt der Ratte ist in jedem Falle 
verschwindend gegenüber dem intratubulären. 


Mensch (107Eo. den). 
Doppeltbrechende Lipoide treten in der Mehrzahl der Fälle auf. 


Ihr Vorhandensein ist an kein bestimmtes Lebensalter geknüpft. 
In größerer, mitunter sehr starker Menge finden sie sich jedoch erst 


Fig. 17. Aus dem Hoden eines 17 Jahre alten Menschen. Gruppe von 
Sphärokristallen im Zwischengewebe. Vergrößerung ca. 250fach. 


nach Eintritt der Pubertät. Sie sind dann oft so zahlreich wie bei 
keinem der bisher zur Untersuchung gelangten Tiere. 

Die häufig recht ansehnlichen Sphärokristalle liegen gruppen- 
weis angeordnet im Zwischengewebe und verlieren bei Erwärmen 
ihre Anisotropie (Fig. 17). 

Das Verfahren nach Golodetz ist, auch bei stark auftreten- 
der Doppelbrechung, negativ. 

Die mit Scharlachrot tingierbaren Lipoide zeigen sich intra- 
wie extratubulär in allen Hoden; sie sind in der Jugend, mit Aus- 
nahme des Neugeborenen, sehr spärlich, weisen aber nach Eintritt 
der Pubertät eine starke Vermehrung auf, die sich in besonderem 
Maße auf die intratubulären Körnchen bezieht. Bei letzteren kann 
man häufig im geschlechtsreifen Hoden von einer Randzone sprechen, 
wenngleich diese infolge ihrer Breite auch nie so ausgeprägt wie 
etwa bei der Ratte erscheint. Zentrale Lipoidkörnchen werden 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 419 


zwischen den Spermien und auch in den Spermatiden sichtbar 
(Fig. 18). 

Die Nilblau-Reaktion ist violett und zeigt keine Besonderheiten. 

Die Behandlung nach Fischler hat nie ein positives Er- 
gebnis. 

Die Methode Smith fällt beim Neugeborenen innerhalb wie 
außerhalb der Tubuli positiv aus; sie ist dann bis zur Pubertät ne- 
gativ, um nach Eintritt derselben fast stets einen mittleren Lipoid- 


Fig. 18. Aus dem Hoden eines 17 Jahre alten Menschen. Färbung 
mit Scharlachrot. Vergrößerung ca. 60fach. 


gehalt nachzuweisen, der sich im höheren Alter ganz auffallend 
intratubulär zeigt (Fig. 19). Die Stärke der Tinktion ist erheblichen 
Schwankungen unterworfen. Form und Verteilung der lipoiden Sub- 
stanzen ähnelt der bei Scharlachrot geschilderten. 

Auch die Behandlung der Präparate nach Ciaccio läßt uns, 
den Neugeborenen ausgenommen, vor der Pubertät kaum etwas 
erkennen. Nach Eintritt derselben weist sie in den Zwischenzellen 
konstant Lipoide in mittlerer Menge nach; auch intratubulär ist 
dann meist durch sie darstellbares Lipoid in verschiedener Menge 
vorhanden. Quantitative Beziehungen zwischen den Methoden von 
Smith und von Ciaccio sind intratubulär oft nicht nachweis- 
bar, vielmehr ist auch bei stärkster Tinktion nach Smith die Reak- 
tion nach Ciaccio sehr blaß. Ringformen zeigten sich hier und da 
in allen Teilen des Hodens. 


420 Alfred Kunze: 


Vergleichende Behandlung der Hodenlipoide. 


Ueberblicken wir nunmehr die bei den einzelnen Tierarten 
gewonnenen Ergebnisse vergleichend, zunächst in quantitativer und 
topographischer Beziehung, so ergibt sich folgendes: 

In den Hoden aller untensüuchten Nez 
arten wurden physioloegischerwieiseintra- wie 
EUR artTebiurk ar Eisprortd ee ere zuende: 

Entgegen früheren Untersuchungen muß festgestellt werden, 
daß prinzipielle Unterschiede in der Verteiling der Lipoidmasse 


Fig. 19. Aus dem Hoden eines 59 Jahre alten Mannes. Behandlung 
nach Smith. Vergrößerung ca. 250fach. 


auf beide Hodenbezirke bei den verschiedenen Tierarten nicht zu 
beobachten waren. Nur quantitativ treten solche hervor. 

Indien Zwisich enswbstanz’schwankt dieser 
Po a.damıe nıge7 stark, Vediorech- mehr, 2102 SEI nussneE: 
au die Tierarnteals anders ZA er 

In höchstem Grade und in größten Tropfen sehen wir hier die 
Lipoide beim Kater, wo ich die Angaben Platos bestätigen 
kann, daß nämlich von den Lipoidtropfen die Struktur des 
Zwischengewebes verdeckt wird (Fig. 7—10). Es folgen Hund und 
Mensch. Je spärlicher die Lipoide, desto seltener kommt es zur 
Bildung größerer Tropfen. Die Neigung zum Konfluieren ist aber 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 42] 


gering. Die Verteilung der Tropfen in der Zelle unterliegt keiner 
Regel. 

Besondere Beziehungen zwischen den Leydigschen Zellen 
und den Gefäßen habe ich nicht gesehen. Ihr häufig lokal vereintes 
Auftreten erklärt sich meiner Ansicht nach genügend dadurch, daß 
beide auf die intertubulären Räume angewiesen sind. 

Enage sensatz zu dem.extratubwlaren richten.sich 
die Schwankungen des intratubulären Lipoidge- 
BalbsemehrzmachzdemAlterzals nach der Tierart. 

Er ist vor der Pubertät meist verschwindend klein und erfährt 
erst mit Eintritt derselben eine Vermehrung. 

Die Verteilung der lipoiden Substanzen innerhalb des Samen- 
kanälchens ist bei allen untersuchten Tieren entsprechend. Sie ist 
regellos vor der Pubertät und hängt später vom Stande der Spermio- 
genese ab. Man findet die Lipoide dann feinkörnig zentral, gröber 
— die Tropfen sind häufig größer als die der Zwischenzellen — 
peripher. Ist die Lipoidmenge groß, so kommt es zur Ausbildung 
entsprechender Zonen; die Extreme stellen der Hund mit einer 
zentralen und die Ratte mit einer peripheren Zone dar. 

Die so sehr wechselnden Angaben über eine Randzonenstellung 
beruhen meiner Ansicht nach auf einer verschiedenen Auffassung 
des Begriffes „Randzone“ und ungenügender Berücksichtigung des 
Gesamtlipoidgehalts des Tubulus. 

Durch meine Untersuchungen kam ich zu der Auffassung, daß 
die sog. Randzone — d. h. mit Vorliebe in den peripheren Teilen des 
Tubulus gelagertes Lipoid — kein Artcharakter (Plato), sondern 
ein Funktionszustand (Herxheimer) ist. Sie ist zwar bei den 
verschiedenen Tierarten entsprechend der Menge der intratubulären 
Lipoide verschieden ausgeprägt, es ist aber nicht angängig, auf 
Grund dieser Erscheinung eine Einteilung der Hoden vorzu- 
nehmen. 

Dale Ar esibslkdeien. or se in er Eiprondr and zone sit 
Mentoren Vonnzdieseiltivera it, alkssovareikmrerh r2vzon diem 
Biomsttomszustamd. des Hodensund der Men ee 
desire onelaren- Ei po LES 2HmAan ee 

Die Angaben Thalers über einen allgemein erhöhten Fett- 
gehalt des Hodens des Neugeborenen kann ich für den Menschen 
hinsichtlich aller auftretenden Lipoide — das Cholesterin ausge- 
nommen — bestätigen. 


422 Alfred Kunze: 


Bei vielen Testikeln konnten lipoide Substanzen auch in der 
Membrana propria des Tubulus nachgewiesen werden. Plato- 
sche Kanäle habe ich nicht gesehen. 

Außer in Form von Körnchen und Tropfen machten sich Lipoide 
ab und zu auch in diffuser Tinktion der Zellen bei allen positiv 
ausfallenden Methoden bemerkbar. Die Zwischensubstanz war da- 
durch besonders häufig ausgezeichnet. 


Welches ist nun die chemische Natur der im Hoden festgestellten 
Lipoide ? 

Da mit Ausnahme der von Golodetz keine der angewandten 
Methoden für ein einzelnes Lipoid spezifisch ist — auch für Neutral- 
fette besitzen wir bis heute keine solche —, führt uns nur eine Ver- 
gleichung der durch die verschiedenen Verfahren erhaltenen Resul- 
tate zur Lösung dieser Frage. Wir erreichen unser Ziel auf dem 
Wege des Ausschlusses. 

Meine Ueberlegungen bauen sich auf der Grundlage auf, die 
Kawamura durch seine Gruppenreaktionen gegeben hat. 

Auf Grund des stets negativen Ausfalls der Methode Golo- 
detz können wir freies Cholesterin sowie Cholesterin-Fettsäure- 
gemische von vornherein als wesentliches Hodenlipoid ausschließen !). 

Auch Fettsäuren und Seifen kommen im allgemeinen nicht in 
Betracht. Nur beim Kater bestehen die in 3 Fällen durch Häma- 
toxylin-Kupferlack einwandfrei tingierten Substanzen des Zwischen- 
gewebes aus Fettsäure. Die auf diese Behandlung auch reagierenden 
Seifen kommen hierbei nicht in Frage, da sie durch die Fixierung 
des Organs in einer Wasser enthaltenden Flüssigkeit hätten gelöst 
werden müssen. 

Als chemische Grundlage für die anisotropen Lipoide kommen, 
da diese beim Erwärmen ihre Doppelbrechung verloren, nur Cho- 
lesterinester und Cholesterin-Fettsäuregemische in Betracht. Der 
negative Ausfall der Methode Golodetz spricht für erstere. 

Zwar könnte man einwenden, daß die im Zwischengewebe so 
häufig positiv sich erweisende Smithsche Probe ja auch Cho- 
lesterin-Fettsäuregemische darstellt. Die in den meisten Fällen un- 
geheure Differenz im Mengenverhältnis läßt aber eine Identität der 


!) Es handelt sich hierbei natürlich immer nur um die morphologisch 
nachweisbaren Lipoide. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 423 


durch die Untersuchung im polarisierten Licht und nach Smith 
gefundenen Lipoide als ausgeschlossen erscheinen. Auch beim 
Menschen mit seinen mitunter sehr zahlreichen Sphärokristallen im 
Zwischengewebe ließen sich keinerlei Beziehungen zwischen beiden 
Methoden erkennen. Außerdem besteht kein Grund, bei den in den 
Zwischenzellen durch Smith festgestellten Körpern einen anderen 
chemischen Charakter anzunehmen als bei den sehr häufig zu gleicher 
Zeit auftretenden und in gleicher Intensität sich tingierenden intra- 
tubulären Substanzen, die ganz gewiß keine Cholesterin-Fettsäure- 
gemische sind. 

Die Färbung des Gefrierschnittes mit Scharlachrot ließ eine 
Differenzierung der Lipoide in chemischer Hinsicht nicht zu, da 
Intensitätsunterschiede im Farbenton von rot bis gelb und farblos, 
wie sie von anderer Seite beschrieben wurden, innerhalb des Gewebes 
nicht in ausreichender Weise zutage traten. Es steht jedoch fest, 
daß die sich rot färhenden Körnchen zum großen Teil denen ent- 
sprechen, die auch durch die Methoden von Smithund Ciaccio 
sichtbar wurden. Sehr deutlich Konnte man dies am Hoden des 
Ebers mit seinen exquisit großen intratubulären Lipoidtropfen 
sehen, die sich alle gleichzeitig nach Smith und mit Scharlachrot 
färbten und dann einen diffusen bräunlichen Farbenton annahmen. 
Ebenso wurden Vakuolen von gelöstem Neutralfett, die bei der 
Größe der Tropfen bei Färbung nach Ciaccio nicht hätten über- 
sehen werden können, nicht sichtbar. Es waren somit beim Eber 
die mit Scharlachrot dargestellten Tropfen die gleichen wie die bei 
den Färbungen nach Smith und Ciaccio erscheinenden. 

Auf die Vakuolenbildung (Sichel-, Siegelringform) der Ciaccio- 
präparate, die erst längere Zeit nach Einbettung bemerkbar wurden, 
komme ich später zurück. 

Da häufig bei anderen Tieren die durch Fettponceau darge- 
stellten Lipoidgranula zahlreicher erscheinen als die durch die 
übrigen Methoden zutage geförderten, Kommt wohl auch Neutral- 
fett in selbständigen Körnchen im Hoden von Tier und Mensch 
von, —- | 

Aehnlich wie bei Scharlachrot soll auch bei Nilblau durch den 
Farbenton — rötlich bis tiefblau — eine Unterscheidung der ein- 
zelnen Lipoide möglich sein. Bezüglich des innerhalb des Hoden- 
gewebes gelegenen Lipoids kann ich dies nicht bestätigen. Ich fand 
stets einen violetten, mehr oder weniger ins Blaue spielenden Farben- 


424 AlstirierdisKKsuhngzie: 


ton, bei dem sich nicht beurteilen ließ, wie weit daran der stets blaue 
Untergrund des Plasmas beteiligt ist. 

Dieser Umstand, daß das Blau sowohl im Plasma wie im reagie- 
renden Lipoid vorkam, ist wohl auch dafür verantwortlich zu machen, 
daß ich bei Anwendung des Nilblaus häufig weniger Lipoide sah 
als bei den anderen Methoden. Ich kann hiermit Holthusens 
Bemerkung beipflichten: „Die Färbung des Fettes auch bei langer 
Einwirkung des Farbstoffes ist nicht intensiv genug, um auch die 
feineren und feinsten Fetttropfen und Granula mit genügender 
Deutlichkeit vor dem blauen Grundton hervortreten zu lassen.‘ 

Außerhalb des Gewebes sah ich ab und zu rosa gefärbte Tropten. 
Beziehungen zwischen Farbenton und Ausfall der komplizierten 
Methoden fielen mir nicht auf). 

Hinsichtlich meiner Ergebnisse bei Nilblaufärbung kann ich 
sagen: sie weisen auf Lipoide im engeren Sinne hin, ohne Neutral- 
fette auszuschließen. 

Was besagt nun die bei den meisten Tieren häufig so stark 
positiv ausfallende Methode von Smith? 

Es werden durch sie nach Kawamura dargestellt: Die Phos- 
phatide Sphingomyelin und Kephalin, Cerebroside, Cholesterin- 
Fettsäuregemische, Cholesterin-Kephalingemische, Fettsäuren und 
Seifen. Da, wie schon erwähnt, in unseren positiven Fällen, im be- 
sonderen auch intratubulär, das Kriterium der Doppelbrechung fort- 
fällt, sind Sphingomyelin, Cerebroside, Cholesterin-Fettsäure- und 
Cholesterin-Kephalingemische auszuschließen; Fettsäuren und Seifen 
konnten wir schon vorher eliminieren. 

Es bleibt somit das Phosphatid Kephalin von den durch Ka- 
wamura untersuchten Lipoiden als diejenige Substanz übrig, 
die den positiven Ausfall der Methode von Smith veranlaßte. 

Ebenso weist die Ciaccio-Probe, die die konstantesten positiven 
Resultate lieferte, da Cholesterin-Kephalingemische, Fettsäuren und 
Seifen ausfallen, mit Notwendigkeit auf das Kephalin als maßgebend 
für den positiven Ausfall der Reaktion hin. 

Es ist in diesem Zusammenhang von großem Interesse, daß 
bereits auf extraktiv-chemischem Wege Kephalin im Hoden des 
Hundes nachgewiesen wurde (ÖOppenheimer 1910). Ich erhielt 


1) Die Beurteilung des Farbentones hat frisch zu erfolgen, da, wie ich 
feststellen konnte, sich beim Liegen der Präparate eine Nachbläuung (Bil- 
dung von Fettsäuren?) einstellt. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 425 


von dieser chemischen Feststellung erst nach Abschluß der vor- 
liegenden Arbeit Kenntnis. 

Eine gewisse Schwierigkeit in der Deutung der Ergebnisse der 
beiden letztgenannten Methoden stellt der Umstand dar, daß das 
Verfahren nach Smith, das ja auch Kephalin nachweist, häufig 
negativ war, auch wo die Methode von Ciaccio stark positive 
Resultate aufwies. Umgekehrt war besonders intratubulär bei 
älteren Individuen der stark positive Ausfall nach dem Verfahren 
von Smith nicht im entferntesten mit dem nach Ciaccio zu 
vergleichen. 

Auf die meist größere Dicke des Gefrierschnittes bei Smith 
läßt sich diese Differenz nicht zurückführen, da auch bei stark 
positiver Reaktion nach Ciaccio die Reaktion nach Smith 
ausblieb und auf diese Weise ja auch nur der negative Ausfall nach 
Smith erklärt wäre. Ebenso einseitig wäre die Annahme einer 
größeren Affinität einer der beiden Methoden zu Kephalin. 

Wie bei Lipoiduntersuchungen vorläufig leider noch immer 
nicht allzuselten, ist eine glatte und widerspruchslose Auflösung hier 
z. Z. nicht möglich. 

Berücksichtigen wir jedoch, daß man bei Scharlachrot und Nil- 
blau kaum nebeneinander Farbennuancen auftreten sah, obgleich, 
wie die anderen Methoden ergaben, doch die verschiedenartigsten 
Lipoide vorhanden waren, daß sich ferner meist dieselben Lipoid- 
körner nach diesen Methoden sowie nach Smith und Ciaccio 
tingierten, berücksichtigen wir schließlich, daß die Intensität der 
Färbung, besonders bei dem Verfahren von Smith, hin und 
wieder auch bei dem Verfahren von Ciaccio, sehr schwankte 
und nach letzterer Methode Ringformen auftraten, so drängt sich 
wohl die Erklärung auf, daß wir es bei den Lipoidgebilden des Hodens 
von Tier und Mensch nicht mit chemisch reinen Substanzen zu tun 
haben, sondern daß diese Gemische verschiedener Lipoide darstellen. 
Kephalin und Neutralfett sind höchst wahrscheinlich die Haupt- 
komponenten dieser Gemenge. 

Schließlich ist nicht von der Hand zu weisen, daß daneben auch 
andere, nur nach Smith darstellbare Lipoide im engeren Sinne 
(z. B. Sphingomyelin und Cerebroside) in wechselnder Menge im 
Tropfengemisch enthalten sind, was die Fälle erklären würde, in 
denen Smiths Reaktion im Gegensatz zu Ciaccio stark positiv 
war. Daß solche Lipoide sich hierbei nicht durch Doppelbrechung 


496 Srliumerde Komanezae 


kenntlich machten, wäre wohl auf ihre Vermischung mit anderen 
Substanzen zurückzuführen. 

Bezüglich des Verhaltens von intra- und extratubulärem Lipoid 
in chemischer Beziehung ergab sich: 

In allem Eällen, in denen’sich- Lipotide Tin beiden 
Hodenbezirken differenzieren ließen, stimmten sie 
histochemisch "überein. 

Ich möchte noch Gelegenheit nehmen, auf die bei Behandlung 
nach Ciaccio auftretenden Ringformen näher einzugehen. Sie 
erbrachten mir zwar unter anderem den Beweis für das Vorhanden- 
sein verschiedener Lipoide im Tropfen, jedoch halte ich diese Ge- 
bilde morphologisch für Kunstformen, die im Verlaufe der Paraffin- 
einbettung entstanden sind, da ich sie bei keiner der anderen Me- 
thoden — auch nicht bei Doppelfärbung mit Smith und Schar- 
lachrot — zu Gesicht bekam. Sie zeigen uns also nicht etwa die 
natürliche Art der Lipoidverteilung im Tropfen an. Diese ist, wie 
aus meinen Befunden hervorgeht, eine diffuse. 

In seinen „Leeithinzellen“ sieht Ciaccio die Ringbildung 
der Lipoidtropfen als präexistent an und erklärt ihre Entstehung 
durch eine von seiten dieser Zellen bewirkte allmähliche Umwand- 
lung der ursprünglich neutralen Fette in Phosphatide von der Pe- 
ripherie der Tropfen her. Für die Hodenlipoide trifft diese Erklärung 
sicher nicht zu, wie mich die nachträgliche Entstehung ähnlicher 
Formen im Hoden des Ebers lehrte. Ich denke mir die Ausbildung 
der Ringformen folgendermaßen: 

Nach Lösung der durch die Chromierung nicht fixierten Be- 
standteile des Tropfens ziehen sich die übrig bleibenden Lipoide 
infolge von Adhäsion an die Wand des Plasmaraumes zurück und 
bilden auf diese Weise die Wand einer Hohlkugel, die sich je nach 
Schnittführung im Präparat als Kreis mit mehr oder weniger hellem 
Zentrum oder zentraler Vakuole zeigen muß. Halbmond- und Sichel- 
formen erklären sich durch ungleiche Stärke des Lipoidmantels. 

Warum der beschriebene Vorgang sich im Eberhoden langsamer 
abspielt, steht dahin, Dafür, daß er hier noch weiter als bei den 
anderen untersuchten Tierarten vorschreitet, ist wohl die Größe 
der Tropfen im Verein mit ihrer isolierten Lage verantwortlich zu 
machen: Die Kohäsion der Lipoidteilchen überwiegt allmählich 
die infolge der verhältnismäßig geringeren Oberfläche kleinere Ad- 
häsion zur Plasmawand, der Lipoidmantel zerreißt und der durch 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 427 


Lösung lipoider Substanzen entstandene Hohlraum zeigt sich nun- 
mehr außerhalb der übriggebliebenen Lipoidmasse als eine Vakuole 
von entsprechender Form. 

Wie verhält es sich nun mit den von Thaler beschriebenen 
„vakuolären‘‘ Formen des Hodenfettes? Er fand diese bei Osmie- 
rung nur intratubvlär mit im Alter steigendem Maße. Scharlachrot 
verwischte diese Strukturverhältnisse. 

Darin, daß auch die bei Osmierung entstehenden Ringformen 
auf verschiedene Lipoide innerhalb des Tropfens hinweisen, stimme 
ich mit Thaler überein. Denn daß die Lipoide je nach ihrem 
chemischen Charakter durch Osmiumsäure hinsichtlich Tinktion und 
Fixierung verschieden beeinflußt werden, und zwar die Lipoide 
im engeren Sinne in geringerem Maße, geht aus mehreren Mit- 
teilungen in der Literatur hervor. So sagt Orgler in seiner Disser- 
tation 1898: ‚„‚Osmiert lösen sich die ‚Nebennierenkörper‘ in Xylol, 
Chloroform, Bergamotteöl zum Unterschied von gewöhnlichem 
Bett 

Wenn jedoch Thaler meint, daß die anscheinend in der Ring- 
form sich äußernde strenge Trennung der verschiedenen, einen 
Lipoidtropfen zusammensetzenden Substanzen präexistiert, muß ich 
widersprechen. Ich glaube, daß seine Ringformen in gleicher Weise 
entstanden sind wie die bei meinen Ciaccio- Präparaten. Auch 
daß Thaler sie bei Scharlachrotfärbung nicht sah, spricht für 
meine Auffassung. Der Unterschied zwischen den durch die Os- 
mierung und den durch die Ciaccio- Methode erzeugten Ringen 
besteht nur darin, daß bei ersteren die Ringe selbst aus Neutral- 
fetten dargestellt werden und die Phosphatide sich trotz Osmierung 
gelöst haben, während die letzteren aus Phosphatiden bestehen und 
das Neutralfett verschwunden ist. 

Die von Thaler beobachtete Vermehrung der intratubulären 
Ringformen im Alter steht in Einklang mit dem dann häufig auch 
stark positiven Ausfall der Smith schen Reaktion. 

Unterschiede hinsichtlich der Ringbildung zwischen intra- und 
extratubulärem Lipoid, wie Thaler sie gesehen, konnte ich nicht 
wahrnehmen. 


Die Bedeutung der Hodenlipoide. 


Wenden wir uns schließlich der Frage nach der Bedeutung der 
Hodenlipoide zu. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 28 


428 Alfred Kunze: 


Da experimentelle Untersuchungen nicht in den Rahmen der 
gegenwärtigen Arbeit fielen, kann ich diesbezüglich nur Vermutungen 
äußern. 

Daß das regelmäßige Vorkommen nicht nur von Neutralfetten, 
sondern auch von anderen Lipoiden im Hoden ein physiologisches 
ist, wurde bereits mehrfach betont. 

Durch meine Untersuchungen wurde die chemische Ueberein- 
stimmung zwischen intra- und extratubulärem Lipoid festgestellt. 
Cholesterinester nehmen eine Ausnahmestellung ein, treten aber 
hinsichtlich ihrer Menge ganz zurück. 

Das in den Samenkanälchen gefundene Lipoid, sowohl das 
periphere, wohl den Sertolischen Zellen angehörende, als das 
zentrale in den Spermatiden, den Plasmalappen der Spermien und 
zwischen diesen auftretende, verhielt sich, wie wir sahen, mikro- 
chemisch gleich. Beide stehen höchstwahrscheinlich — die Art ihrer 
Verteilung weist wohl darauf hin — in enger Beziehung zur Spermio- 
genese. Hierfür spricht auch das Ergebnis der chemischen Unter- 
suchung der Spermien; sie ergab, daß die Spermatozoen fast nur aus 
„Nukleoproteiden, Fetten und Lipoiden‘“ bestehen (Oppen- 
heimer und Landois)'). Sie benötigen also zweifellos große 
Mengen von Lipoiden zu ihrem Aufbau. Auch der histochemische 
Nachweis phosphorhaltiger Lipoide ist bei dem Phosphorbedürfnis 
der Spermien (Nukleoproteide!) in diesem Zusammenhange wohl 
von besonderem Interesse, Man darf daher aus dem Vorstehenden 
den Schluß ziehen, daß die intratubulären Hodenlipoide Bildungs- 
material für den spermiogenetischen Prozeß abgeben, daßihnen 
also seine trop hiscıchretBed eut unerzuko mm to 
damit ihr Zweck erschöpft ist, vermag ich nicht zu sagen. Jedenfalls 
ergaben sich für eine weitere Funktion, insbesondere die Inkretion, 
keine Anhaltspunkte. 

Unsicherer ist die Deutung der Lipoide der Zwischenzellen. 

Immer wieder und, wie oben gezeigt, besonders neuerdings ist 
auf die Zwischensubstanz als Sitz der inneren Sekretion des Hodens 
hingewiesen worden. Auf Grund experimenteller Untersuchungen 
steht heute eine solche Funktion außer Zweifel. Wenn aber als 
schützender Beweis für eine inkretorische Drüsentätigkeit der 


!) Das mitunter positive Verhalten der Spermienköpfe gegenüber 
Fischlerund Smith könnte damit wohl in Verbindung zu bringen sein. 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 429 


Zwischenzellen das Auftreten von Lipoiden in ihnen hervorgehoben 
wurde, so ist dies nicht zulässig. Die bloße Anwesenheit von Lipoiden, 
auch der im engeren Sinne, gestattet, wie meine Untersuchungen er- 
gaben, keinen Schluß auf eine lipoidbedingte inkretorische Tätigkeit 
der sie enthaltenden Zellen. Und wenn Karwicka und Löwen- 
thal den Cholesterinestern der Zwischensubstanz beim Menschen 
für das Zustandekommen der inneren Sekretion eine besondere Be- 
deutung zuschreiben möchten, so glaube ich dies außer aus prin- 
zipiellen Gründen schon deshalb ablehnen zu müssen, weil meine 
Untersuchungen an verschiedenen Tierarten zeigten, daß diese Stoffe 
im allgemeinen im Hoden eine ganz untergeordnete Rolle spielen !), 

Für eine inkretorische Bedeutung der Lipoide der Zwischen- 
substanz haben meine Untersuchungen also keine Anhaltspunkte 
geliefert. Damit ist natürlich keineswegs ausgeschlossen, daß sie viel- 
leicht doch mit derselben in irgendwelchem Zusammenhang stehen. 

Hingegen scheint mir die chemische Uebereinstimmung der 
extratubulären mit den intratubulären Lipoiden auf eine andere 
Funktion der ersteren hinzudeuten: auf dieErgänzung der 
Beiden Spreumirolaten es an ver branuchrten) intra 
tubulären Lipoide. Damit würde der Gegensatz zwischen 
beiden in physiologischer Hinsicht aufgehoben sein. 

Ich bringe hierdurch einen erneuten Beweis für die trophische 
Funktion der Zwischenzellen des Hodens. 


Prostata. 


Mit-Rücksicht auf die noch ganz ungenügende Kenntnis der 
Lipoide der Prostata, insbesondere das Fehlen differenzierender Stu- 
dien über die Lipoide dieser Organe bei den Haussäugetieren, möchte 
ich anhangsweise das Ergebnis einer gleichzeitig mit der des Hunde- 
hodens vorgenommenen Untersuchung der Prostata dieses Tieres 
mitteilen. Es ergab sich hierbei folgendes: 

Durch Scharlachrot und Nilblau darstellbare Lipoide finden sich 
in den Prostataepithelien in meist feinen, basal um die Kerne ge- 
lagerten Körnchen in jedem Lebensalter. Ihre Menge unterliegt 
größeren Schwankungen — wohl als Ausdruck verschiedener Sta- 
dien der Drüsentätigkeit — und erweist sich als unabhängig von 


!) Auch in betreff der Samenbildung fällt dem Cholesterin und seinen 
Verbindungen offenbar keine besondere Aufgabe zu. 
28 * 


430 ANSTIEIdIRRHEENEZIEE 


Alter, Nährzustand, Krankheit. Auch in den Trabekeln tritt solches 
Lipoid hier und da in Erscheinung, wo es sich im Musculus pro- 
staticus gern in kurzen Reihen anordnet. 

Nach Eintritt der Pubertät, zu der die Ausbildung der Drüse 
in engster Beziehung steht — erst mit ihr beginnt unter mächtigem 
Wachstum die Bildung der makroskopisch auffallenden Hügel, der 
Drüsenlumina und der typischen Prostata-Epithelien, die der Drüse 
das charakteristische mikroskopische Aussehen verleihen —, fällt 
die Prüfung nach Ciacc1io öfters positiv aus. Der nun auch produ- 
zierte, milchig aussehende Succus prostaticus enthält neben iso- 
tropen sehr zahlreiche anisotrope Lipoidtropfen. Bei der im Alter 
so häufig auftretenden Degeneration der Drüse verschwindet an- 
scheinend dieses spezifische Sekret. 

Die Befunde Schlagenhaufers und Kawamuras, 
daß sich niemals doppeltbrechende Lipoide in den festsitzenden 
Epithelzellen finden, kann ich für den Hund bestätigen und auf die 
losgelöst in der Sekretflüssigkeit schwimmenden Epithelien erweitern. 
Auch die Prüfung auf freies Cholesterin nach Golodetz fiel trotz 
reichster Anisotropie des Sekrets in den Drüsenzellen negativ aus. 

Eine positive Reaktion der isotropen Lipoide nach Smith, 
die Kawamura angibt, habe ich beim Hunde nicht gesehen. 

Ich kann mich daher der Ansichtt Kawamuras, daß die 
Lipoide der Prostataepithelien keine gewöhnlichen Fette sind, für 
den Hund nur bedingt anschließen, nämlich nur in bezug auf ge- 
schlechtsreife Tiere. Hinsichtlich der näheren chemischen Natur 
dieser Gebilde wage auch ich keine Entscheidung zu treffen, da von 
den komplizierten Methoden der Lipoiddarstellung nur die nach 
Ciaccio-—- und auch sie nur schwach — positive Resultate hatte. 

Die in der Jugend auftretenden Prostatalipoide bestehen nach 
meinen Ergebnissen wohl ausschließlich aus Neutralfetten. 

Die doppeltbrechenden Substanzen des Sekretes sind, da ihre 
Anisotropie beim Erwärmen verloren geht, als Cholesterinester oder 
Cholesterin-Fettsäuregemische anzusehen und ihre Bezeichnung als 
„Lecithinkügelchen‘ als veraltet zu verwerten. 

Wenden wir uns nach diesen der Natur der Prostatalipoiden 
geltenden Feststellungen der Frage nach der Entstehung der 
Ch otesterinsubsta wzenzdes Sekteres zu. 

Kawamura, der diese Frage am Menschen studierte, führt 
drei Möglichkeiten an: 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 431 


l. Auskristallisation aus der Sekretflüssigkeit — was die Frage, 
wie die Stoffe dahin kommen, nicht aus der Welt schafft; 

2. Umwandlung der intrazellulären Lipoidkörner — das wäre also 
Sekretion durch die Drüsenzellen nach Posner und Rap- 
port (24); 

3. Auswanderung zwischen den Epithelzellen — d. Ih. wohl, die 
Lipoide werden ohne Vermittlung der Drüsenzellen aus dem 
Blute ausgeschieden. 


Hierzu kommt vielleicht noch 4. eine Bildung durch Zerfall 
von Epithelien analog der Mamma in Frage. 


Ohne die anderen Möglichkeiten mit Sicherheit ausschließen 
zu können, glaube ich doch als wesentliche Bildungsweise der in 
Frage stehenden Gebilde des Prostatasekrets eine Entstehung der- 
selben in der Sekretflüssigkeit nach vorhergegangener Sekretion 
hierzu notwendiger Bestandteile durch die Epithelien annehmen 
zu müssen. Es wäre dies also eine Kombination der beiden ersten 
von Kawamura angeführten Entstehungsmöglichkeiten. Hierfür 
scheint mir das gleichzeitige Auftreten von intrazellulären, nach 
Ciaccios Methode positiven Lipoiden mit doppelbrechenden 
Substanzen im Sekret zu sprechen. 

Wie Kawamura die recht wenig besagende Vermutung 
Schlagenhaufers, daß die Prostatazellen infolge ihres 
Lipoidreichtums leicht mit doppeltbrechender Substanz beladen 
werden können, trotz seiner diesbezüglichen negativen Befunde an- 
nehmen konnte, ist nicht verständlich. Mit dem Lipoidreichtum 
sind doch offenbar die morphologisch darstellbaren Lipoide gemeint; 
das an sie chemisch oder physikalisch gebundene Cholesterin oder 
seine Ester müßten bei ihrer großen Quantität zweifellos intra- 
zelluläre Anisotropie hervorrufen, die nie gesehen worden ist. 

Was die Bedeutung der Lipoide in Prostatasekret betrifft, 
kann ich hierüber keine Vermutungen äußern, da die morpho- 
logische Untersuchung hierfür keine Anhaltspunkte lieferte. Daß 
es sich um eine Cholesterin-Exkretion handelt, wie eine solche nach 
neueren Untersuchungen bei Hypercholesterinämie durch die Leber 
erfolgt, glaube ich mit Rücksicht auf den akzessorischen Charakter 
der Drüse in Abrede stellen zu müssen. 


432 Alt ediKun'zie: 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Als Ergebnisse meiner Arbeit möchte ich zusammenfassen: 


l. Die bisher als ‚Fett‘ beschriebenen physiologischen Organ- 
bestandteile des Hodens sind chemisch nicht einheitliche Substanzen, 
sondern stellen ein Gemenge verschiedener Lipoide dar, unter denen 
neben Neutralfett die Lipoide im engeren Sinne, wie es scheint, im 
besonderen das Kephalin eine hervorragende Rolle spielen. 

Cholesterinester sind mit Ausnahme des geschlechtsreifen Men- 
schen nur in Spuren im Zwischengewebe vorhanden. 

Lipoide im engeren Sinne und Neutralfette kommen meist in 
demselben Tropfen vereint vor; sie sind innerhalb des Tropfens 
nicht an bestimmte Regionen gebunden, sondern innig gemischt,- 
vielleicht ineinander gelöst. 

2. Die Verteilung der Lipoide auf die zwei Hauptgewebsarten 
des Hodens, ihre Menge und Anordnung innerhalb derselben ent- 
spricht im allgemeinen der bereits früher hinsichtlich des ‚‚Fettes“ 
beschriebenen; sie kommen vor der Pubertät in ansehnlicher Menge 
meist nur im Zwischengewebe vor. Mit Beginn derselben treten sie 
reichlich, in mit dem Alter zunehmendem Maße, auch innerhalb der 
Samenkanälchen auf, während sie dann extratubulär häufig eine 
Abnahme zeigen. Ihre Quantität ist vom Ernährungszustand des 
Individuums unabhängig. 

3. Zwischen den einzelnen untersuchten Tierarten bestehen, 
die Chemie, Verteilung, Menge, Anordnung der morphologisch nach- 
weisbaren Lipoide betreffend, nur quantitative Unterschiede. 

Die sogenannte Randzone stellt keinen Artcharakter, sondern 
einen Funktionszustand des Hodens dar; der Grad ihrer Ausbildung 
hängt von der Menge der intratubulären Lipoide und somit allein 
in gewisser Weise auch von der Tierart ab. 

4. Die Hauptfunktion des intratubulären sowie des histo- 
chemisch mit ihm völlig übereinstimmenden extratubulären Lipoids 
ist höchstwahrscheinlich die Unterhaltung des spermiogenetischen 
Prozesses. 

Die Zwischenzellen des Hodens stellen also — neben einem in- 
kretorisch tätigen — auch ein trophisches Hilfsorgan für die Spermio- 
genese dar. 

5. Die Prostata des Hundes enthält in allen Altersstufen morpho- 
logisch darstellbare Lipoide; während die in den Drüsenepithelien 


Das physiolog. Vorkommen morphologisch darstellbarer Lipoide usw. 433 


selbst gelegenen sich stets als isotrop erweisen und zum großen 
Teil aus Neutralfetten bestehen, zeigen die im Prostatasekret auf- 
tretenden größtenteils starke Anisotropie und stellen Abkömmlinge 
des Cholesterins dar. 


Es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle Herrn Professor 


Casper und Herrn Geheimrat Doflein für die Ermöglichung 
und Unterstützung meiner Arbeit sowie Herrn Dr. med. et phil, 
Arndt für seine bereitwilligst erteilten wertvollen Ratschläge 
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


g, 


10, 


Literaturverzeichnis. 


. Abderhalden: Lehrbuch der physiologischen Chemie, 1914. 
. Ambronn: Anleitung zur Benutzung des Polarisationsmikroskopes, 


1892. 


. Aschoff: Zur Morphologie der lipoiden Substanzen. Zieglers Beitr. 


Bd. 47, 1910. 


. Bang: Chemie und Biochemie der Lipoide. Wiesbaden 1911. 


Beißner: Die Zwischenzellen des Hodens und ihre Bedeutung. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 51, 1898. 


. Berndt: Ueber das Vorkommen morphologisch darstellbarer Li- 


poide in der Thyreoidea des Hundes. Vet.-med. Diss. Gießen 1920. 
Biedl: Innere Sekretion. 1916. 

Chalatow: Ueber flüssige Kristalle im tierischen Organismus. 
Frankfurter Zeitschr. f. Pathol. Bd. 11, 1913. 

Ciaccio: Ueber das Vorkommen von Lecithin in den zellulären Ent- 
zündungsprodukten und über besondere lipoidbildende Zellen (Leci- 
thinzellen). Zentralbl. f. pathol. Anat. Bd. 20, Nr. 9, 1909. 
Cordes: Untersuchungen über den Einfluß akuter und chronischer 
Allgemeinerkrankungen auf die Testikel, speziell auf die Spermiogenese, 
sowie Beobachtungen über das Auftreten von Fett im Hoden. Virch. 
Arch. Bd. 151, 1898. 


.v. Ebner: Zur Spermatogenese bei den Säugetieren. Arch. f. mikr. 


Anat. Bd. 31, 1888. 


. Engelmann: Ueber das Vorkommen von Fett im kryptorchidischen 


und normalen Hoden. Vet.-med. Diss. Bern 1902. 


. Friedmann: Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie 


der männlichen Geschlechtsorgane. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 52, 1898. 


.v. Hansemann: Ueber die sogenannten Zwischenzellen des Ho- 


dens und deren Bedeutung für pathologische Veränderungen. Virch. 
Arch. Bd. 142, 1895. 


.‚ Herxheimer: Ueber Fettinfiltration und Fettdegeneration. Er- 


gebn. d. allg. Pathol. u. pathol. Anat. Lubarsch-Ostertag. Bd. 8, 1902, 


434 A.Kunze: Das physiolog. Vorkommen darstellbarer Lipoide usw. 


16. 
17% 
18. 


30. 
. Löwenthal: Beziehungen zwischen Hoden und Cholesterinstoff- 


36. 


AU. 


41. 


Herxheimer: Festschrift für Joh. Orth. Berlin 1903. 

— Technik der pathol.-histologischen Untersuchung. Wiesbaden 1912, 
Hofmeister: Untersuchungen über die Zwischensubstanz im Hoden 
der Säugetiere. Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Bd. 65, Abt. 3. Wien 
1872. 

Holthusen: Ueber den histologischen Nachweis verschiedener 
Fettarten mit Rücksicht auf das Verhalten des Fettes in den Lymph- 
knoten. Zieglers Beitr. Bd. 49, 1910. 


. Jacobson: Zur Histologie der traumatischen Hodenentzündung. 


Virch. Arch. Bd, 75, 1879. 


. Kaiserling: Nachweis, Vorkommen und Bedeutung der Zell- 


lipoide. Berl. Klin. Wochenschr. 1910, Nr. 47. 


. Karwicka: Ueber das physikalische Verhalten der doppeltbrechen- 


den Lipoide. Zieglers Beitr. Bd. 50, 1911. 


. Kasai: Ueber die Zwischenzellen des Hodens. Virch. Arch. Bd. 194, 


1908. 


. Kawamura: Die Cholesterinesterverfettung. Jena 1911. 
. Kölliker: Handbuch der Gewebelehre. 1902. 
. Landau: Zur Physiologie des Cholesterin-Stoffwechsels. Zieglers 


Beitr. Bd. 58, 1914. 


. Landois-Rosemann: Lehrbuch der Physiologie. 14. Aufl. 1916. 
. Lehmann: Flüssige Kristalle. Leipzig 1904. 
29. 


v. Leydig: Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und 
Analdrüsen der Säugetiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 2, 1850. 
Lipschütz: Die Pubertätsdrüse und ihre Wirkungen, 1919. 


wechsel. Zieglers Beiträge Bd. 61, 1916. 


. Munck: Ueber „lipoide Degeneration‘. Virch. Arch. Bd. 194, 1908. 
. Oppenheimer: Handbuch der Biochemie des Menschen und der 


Tiere. 1910. 


. Orgler: Zur Physiologie der Nebenniere. Diss. Berlin 1898. 
. Plato: Die interstitiellen Zellen des Hodens und ihre physiologische 


Bedeutung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48, 1897, Bd. 50, 1897. 
Schmaltz: Handbuch der vergleichenden mikroskopischen Anato- 
mie der Haustiere von Ellenberger, 1911. 


. Steinach: Verjüngung durch experimentelle Neubelebung der al- 


ternden Pubertätsdrüse, 1920. 


. — Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 42, 1916. 
39. 


Steinach und Lichtenstern: Umstimmung der Homo- 
sexualität durch Austausch der Pubertätsdrüsen. Wien 1918. 
Thaler: Ueber das Vorkommen von Fett und Kristallen im mensch- 
lichen Testikel unter normalen und pathologischen Verhältnissen. 
Zieglers Beitr. Bd. 36, 1904. 

Waldeyer: Ueber Bindegewebszellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11, 
1875. 


Seite 89 Zeile 
148 Anm. 
151 Zeile 


, 


„ 155 
168 
168 
168 
„168 

168 


Berichtigung zu Heft 1. 


1 
1 
14 


Archiv f. mikr. Anat. 


Es muß heißen: 


statt Tafel I: Tatel V; 


BB] 


‚„ feinen Uebergangs: feinen, Uebergangs 


’ 


V: ” 


I; 


Vet statteDatel VI Tatelell: 


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Bd. 96. 


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Ueber „in vitro“ Kulturen der embryonalen 
Gewebe der Säugetiere. 


Von 
Dr. Nikolaus Chlopin. 


Aus dem Institut für Histologie und Embryologie an der Medizinischen 
Akademie zu St. Petersburg, 


(Direktor: Prof. Dr. A. Maximow.) 


Mit Tafel XVH— XIX. 


I. Einleitung und Literatur. 


Um sich vom ‘Wesen einer bestimmten Art von lebendiger 
Substanz eine möglichst erschöpfende Vorstellung zu bilden, genügt 
es nicht, ihre Struktur, ihre Entwicklungsgeschichte und ihre Funk- 
tionen unter normalen Verhältnissen zu erforschen. Es ist außerdem 
notwendig, alle ihre latenten Eigenschaften aufzuklären, zu wissen, 
wie sie sich bei verschiedenen äußeren Existenzbedingungen verhält, 
was sie bei einer von den störenden, hemmenden Einflüssen der 
anderen Teile des vielzelligen Organismus befreiten Entwicklung 
hervorbringen kann, d. h., was für prospektive Entwicklungs- 
potenzen ihr innewohnen. In der Terminologie von H. Driesch 
ausgedrückt, zeichnet sich jede bestimmte Art von lebendiger 
Substanz durch eine besondere, ihr eigene, sog. „„Entelechie‘ aus. 
Je genauer wir diese letztere bestimmen, desto vollständiger wird 
unsere Vorstellung von den biologischen Eigenschaften der be- 
treffenden Substanz. 

Die Erforschung der Entelechie und der Entwicklungspotenzen 
der Gewebe des Säugetierorganismus kann natürlicherweise in den 
verschiedensten Richtungen und mit den mannigfaltigsten Me- 
thoden betrieben werden. Solange aber ein bestimmtes Gewebe, 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 29 


436 Nikolaus Chlopin: 


welches uns im gegebenen Falle interessiert, im normalen Verbande 
mit den übrigen Teilen des normalen Organismus verbleibt, kann 
es von den unzähligen, in ihrer Wirkung zum größten Teil ganz 
unkontrollierbaren Einflüssen dieser Teile nicht unabhängig sein 
und folglich auch seine Entwicklungspotenzen nicht in vollem Um- 
fange frei entfalten. Nur eine einzige Methode scheint mir heut- 
zutage den idealen Forderungen in den angedeuteten Beziehungen 
in hervorragendem Grade zu genügen — das ist die von R. Harri- 
son begründete und von A. Carrelund M. Burrows weiter 
ausgearbeitete Methode der Gewebskulturen außerhalb des Or- 
ganismus, 

Die Mehrzahl der Forscher, die mit Gewebskulturen gearbeitet 
haben, interessierte sich dabei vor allem für Fragen von allgemein- 
biologischem Charakter, wie z. B. Wirkung des Milieus auf das 
wachsende Gewebe, allgemeine Wachstumstypen usw. Die histo- 
logischen, histogenetischen und histochemischen Probleme wurden 
meistens, wenn überhaupt, nur an zweiter Stelle behandelt und 
die dabei erzielten Resultate scheinen mir sehr widersprechend 
zu sein. 

Ich will an dieser Stelle die zahlreichen Arbeiten, die dem 
allgemein-biologischen Studium der Gewebskulturen gewidmet sind, 
nicht näher besprechen, sondern werde mich auf diejenigen be- 
schränken, die sich speziell auf Fragen von histogenetischem oder 
zytologischem Charakter beziehen; ihre Anzahl ist bis jetzt, wie 
gesagt, nicht sonderlich groß. Erschöpfende Literaturangaben über 
Gewebskulturen findet man bei Krontowsky und Pole w (35), 
O:P-P%e7!(82), Un Ten ar t 655), 0. Her tw1 2720) 02 

Was die Wachstumsart des Explantats im allgemeinen betrifft, so gilt 
für jede Gewebskultur als typisch ein zentraler nekrotischer Herd und eine 
periphere, lebendige, aus wuchernden Zellen bestehende Zone. Von hier 
aus dringen in das umgebende Medium in radiärer Richtung Zellstränge 
oder einzelne isolierte Elemente vor. Es entstehen dabei die bekannten 
Bilder, die man ‚‚grasartiges‘‘ oder ‚spießförmiges‘‘ Wachstum nennen 
könnte. Als Resultat dieses Wachstums wird das Explantat von einer „Wachs- 
tumszone‘ oder einer „Zone neugebildeten Gewebes‘ umsäumt. Die Kul- 
turen der verschiedensten Gewebe geben in dieser Beziehung ganz ähnliche 
Resultate. Es mag gleich an dieser Stelle darauf hingewiesen werden, daß 
dies „extensive Wachstum‘ unbedingt die Anwesenheit eines festen, faserigen 
Substrats im Nährmedium voraussetzt; als solches funktioniert meistens 


das Fibrinnetz des geronnenen Plasmas, dieselbe Rolle kann aber auch von 
jeder anderen passenden Substanz gespielt werden, z. B. von dünnstem 


Ueber „in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 437 


Seidengewebe, Spinngewebe oder sogar einfach von der unteren Oberfläche 
des Deckgläschens in der feuchten Kammer, Die lebenden Zellen des Ex- 
plantats offenbaren nämlich einen ausgesprochenen Stereotropismus (Har- 
rison 29) — sobald sie mit irgendeinem festen Gegenstand in Berührung 
kommen, platten sie sich an dessen Oberfläche ab und benutzen die letztere 
als Stütze bei ihren Verschiebungen und Bewegungen. 

Die Frage des Schicksals und der Wechselbeziehungen der verschiedenen 
Gewebe im Explantat kann bis jetzt keineswegs als geklärt gelten. Eine An- 
zahl Autoren behauptet (Congdon 20, Lambert und Hanes 39, 
Oppel51), daß die Gewebe in vitro ihre Spezifität beibehalten und sich 
eventuell sogar weiter differenzieren (Awrorow und Timofejewsky |). 
Andere sind hingegen der Meinung, daß die Gewebe in vitro unter dem 
Einfluß der Gesamtheit der neuen Existenzbedingungen ihre Unterscheidungs- 
merkmale einbüßen und einer progressiven Rückdifferenzierung anheim- 
fallen (Champy 13—18, Foot 24, 25, Uhlenhut 55-57). 

Am genauesten ist bis jetzt in dieser Richtung wohl das Bindegewebe 
untersucht worden, da sein Wachstum in vitro am meisten in die Augen 
fällt; die für dies Wachstum typischen Bilder werden allgemein als das 
notwendige Merkmal einer jeden lebensfähigen Kultur betrachtet. Das 
obenerwähnte „‚‚grasartige‘‘ Wachstum erscheint gerade für das Binde- 
gewebe überaus charakteristisch, 

Bereits Carrel hat die Aufmerksamkeit darauf gerichtet, daß im 
wachsenden Bindegewebe zwei distinkte Zelltypen zu unterscheiden sind: 
spindelförmige oder mit Ausläufern versehene und runde oder amöboide 
Zellen, Es ist ihm sogar gelungen, Reinkulturen von diesen beiden Zellarten 
zu bekommen (6); dabei sollen die runden amöboiden Zellen bei weiterer 
Züchtung auf Seidenstoff ihren Charakter ändern, sich in spindlige Zellen 
verwandeln und ein netzartiges Gewebe bilden, 

Wenn wir uns an die von Maximow (44) eingeführte Klassifikation 
der Bindegewebselemente im erwachsenen Organismus halten und von 
ihrem Standpunkt aus das Verhalten der verschiedenen Zellen des Binde- 
gewebes in vitro beurteilen, so müssen wir vor allem der Fibroblasten Er- 
wähnung tun, die wohl die größte Lebensfähigkeit offenbaren. Sie sind es 
eben, die in den Gewebskulturen als die obenerwähnten spindel- und stern- 
förmigen Zellen auftreten und das ‚grasartige‘‘ Wachstum bedingen, Sie 
hypertrophieren in vitro, speichern Fett und eigentümliche Granula im 
Protoplasma und können bei passenden Existenzbedingungen, wie es scheint, 
unbegrenzt lange in diesem Zustande verbleiben. Das Endothel der Blut- 
kapillaren steht ihnen sehr nahe und kann zum Teil schon in den ersten 
Tagen des Lebens außerhalb des Organismus von den Fibroblasten nicht 
mehr unterschieden werden. Andererseits bewahren aber viele Kapillaren 
im Explantat während langer Zeit ihre Spezifität und bleiben mit ihrem 
Endothel zwischen den Fibroblasten im unveränderten Zustande erhalten. 

Was die sog. „ruhenden Wanderzellen‘“ und die mit ihnen verwandten 
Retikulumzellen des Iymphoiden Gewebes u. dgl. betrifft, so geben sie in 
vitro amöboiden, phagozytierenden, polyblastischen Formen Ursprung. Diese 
Elemente verfallen aber bei gewöhnlicher, mit Zerschneidung des Explan- 

29 * 


438 NK oO Pat SICH 1opın: 


tats verbundener Transplantation der Kulturen mit der Zeit der Degene- 
ration und verschwinden allmählich. Dasselbe bezieht sich auch auf amöboide 
freie Zellen anderer Art. In den Kulturen von Iymphoidem Gewebe können 
übrigens die Lymphozyten unter bestimmten Bedingungen sich auch pro- 
gressiv entwickeln und sogar in myeloide Elemente verwandeln. Auf der 
anderen Seite können sie in demselben Explantat aus Retikulumzellen 
neu entstehen (Maximow 45—49). 

Viele Autoren haben Entstehung vielkerniger phagozytierender Riesen- 
zellen in der Umgebung von Fremdkörpern in vitro beschrieben (L a m- 
bert 37,38, Lambert und Hanes39, Weil58). Sie müssen natür- 
licherweise aus Bindegewebszellen entstehen, aber aus welchen und auf 
welche Weise, diese Frage wird von den einzelnen Autoren in sehr ver- 
schiedenem Sinne entschieden. 

Ueber Veränderungen des Knorpels in vitro haben Awrorow und 
Timofejewsky(l)undChampy (14) geschrieben. NachChampy 
erleidet der Knorpel eine langsame rückläufige Differenzierung, wobei die 
Grundsubstanz allmählich verschwinden soll, während die Zellen vonein- 
ander nur durch ihre Kapseln abgegrenzt erscheinen. 

Ueber das Schicksal der Blutelemente in vitro sind die Angaben ganz 
widersprechend. Während die gekörnten Leukozyten (bei Huhn und Schild- 
kröte) nach Champy und Kritch (19) dabei Anaplasie zeigen und sich 
angeblich in ungranulierte Zellen zurückverwandeln sollen, haben Awro- 
row und Timofejewsky (l) im Gegenteil in Kulturen von mensch- 
lichem leukämischem Blut Verwandlung der Lymphozyten in Makrophagen, 
Riesenzellen und sogar richtige spindlige und sternförmige Bindegewebs- 
zellen beobachtet. 

Wachstum von quergestreiften Muskeln in vitro ist bis jetzt nicht ge- 
sehen worden. Was die glatten Muskeln betrifft, so will Champy (15) 
in Kulturen der Harnblasenwand von Kaninchen ihre Wucherung und 
Anaplasie zu Bindegewebe beobachtet haben. 

Noch dürftiger sind unsere Kenntnisse über das Verhalten des Epithel- 
gewebes in vitro. Versuche mit Züchtung von ektodermalem Epithel außer- 
halb des Organismus sind von Oppel, Osowsky und Uhlenhut 
veranstaltet worden. Oppel (50, 51) hat gezeigt, daß das Epithel im 
Explantat sich in Form von zusammenhängenden Schichten verschieben 
kann und daß es dabei über von Epithel entblößte Gewebsmassen gleitet 
und dieselben umhüllt. Aehnliches hat auch Osowsky (53) gesehen. 
Demgegenüber beschreibt Uhlenhut (55) in Froschhautkulturen ‚‚gras- 
artiges‘‘ Wachstum des Epithels und dessen Auflösung in einzelne, spindlige, 
den Bindegewebszellen ähnliche Elemente. 

Mit den Schicksalen des ento- und mesodermalen Epithels beschäftigen 
sich die Arbeiten von Champy (13. 16, 18) — er legte Kulturen an von 
erwachsenem und embryonalem Gewebe von Niere, Thyreoidea und diversen 
Drüsen des Darmtraktus. Auch hier soll nach ihm die Haupteigentümlich- 
keit der Veränderungen in Prozessen der rückläufigen Differenzierung be- 
stehen. Dies äußert sich darin, daß das Epithel vor allem seine speziell 
differenzierten Apparate einbüßt und sich in ein indifferentes Epithel ver- 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 439 


wandelt. Man konstatiert dabei Veränderungen im Chondriom, Verlust 
des Bürstenbesatzes, der Heidenhainschen Stäbchen u. dgl. Infolge- 
dessen sind z. B. verschiedene Harnkanälchenabschnitte voneinander nicht 
mehr zu unterscheiden. Später büßt das Epithel auch die Abgrenzung vom 
Bindegewebe ein und verschmilzt mit dem letzteren zu einem gemeinsamen 
indifferenten Gewebe, welches aus regellos zusammengefügten Zellen von 
unbestimmter Form besteht. 

Am zähesten wird die scharfe Abgrenzung von demjenigen Epithel 
beibehalten, welches irgendeinen Teil der Oberfläche des Explantats über- 
kleidet hat; schließlich wird es aber auch hier von dem allgemeinen Schicksal 
ereilt. 

Eine ziemlich intensive Epithelwucherung haben Awrorow und 
Timofejewsky (l) in Lungenkulturen gesehen. 

Die Mehrzahl der Autoren hebt als die charakteristische Eigenschaft 
des Epithels in vitro sein Wachstum in Form von zusammenhängenden 
Membranen oder Schichten hervor. Carrel und Burrows (11, 12) 
beschreiben dies Wachstum in Schichten und Schläuchen in Kulturen der 
Schilddrüse und Niere. Lambert und Hanes (39) notieren, daß das 
Wachstum in Form von Schichten (sheets of cells) nur in Kulturen vor- 
kommt, welche Epithel enthalten (z. B. in Darmkulturen). M. R. Lewis 
und W. H. Lewis (42) fanden schichtenförmiges Wachstum an der unteren 
Oberfläche des Deckgläschens in Kulturen von Organen vom Hühnerembryo 
in Lockescher Flüssigkeit. Dabei sollen allerdings die Zellschichten, 
die den Charakter eines Synzytiums zeigen, dem Mesenchym angehören, 
während nur die Schichten, in denen man mittels Versilberung Zellgrenzen 
konstatiert, dem Epithel entstammen (Magen, Darm, Nierenkanälchen, 
Allantois u. a. Organe). 

Wucherung von Nervenelementen in vitro ist bis jetzt nicht beobachtet 
worden. Nervenzellen von Amphibienlarven (Harrison 26—28) und 
Säugern (Ingebrigtsen 31, 32) können aber lange Zeit in vitro am 
Leben bleiben und dabei lange Ausläufer, Nervenfasern bilden. 

Die von Champvy (17) beobachteten Mitosen in den M üllerschen 
Fasern der Netzhaut beweisen die Fähigkeit der neuroglialen Elemente 
zur Wucherung im Explantat. 

Was die zytologischen Eigenschaften der Gewebskulturen betrifft, so 
verfügen wir in dieser Beziehung nur über sehr spärliche Angaben, da die 
größte Mehrzahl der Autoren keine passenden histologischen Methoden an- 
wandte. Vor allem wäre zu notieren, daß die Zellvermehrung in den Kul- 
turen nach der dominierenden Meinung auf dem Wege der Karyokinese 
erfolgen soll. Doch wird von mehreren Seiten bestimmt auch auf die Mög- 
lichkeit der Amitose hingewiesen, sogar auf deren dominierende Bedeutung 
(Champy 16, Foot 24-25, Drew 23, Sundwall 54, Uhlen- 
hut 57). Der letztgenannte Forscher will in Froschhautkulturen in den 
Epithelzellen sowohl Mitose als auch Amitose gefunden haben, wobei die 
beiden Prozesse durch eine Reihe von Uebergängen verbunden sein sollen 
(Mitosen mit verklebten Chromosomen, Chromosomenentstehung im Kern 
bei intakter Kernmembran usw.). 


440 Nikolaus Chlopin: 


Die feinste Struktur des Protoplasmas und des Chondrioms in den 
Zellen der Gewebskulturen ist vonM. R. Lewis und W.H. Lewis (43) 
studiert worden. Leider sind aber die von ihnen angewandten Methoden 
recht unzulänglich gewesen. Sehr interessant sind die schon oben erwähnten 
Resultate vonChampy (16). Er fand, daß die für die hoch differenzierten 
Drüsenzellen typischen stäbchenförmigen Chondriosomen sich in vitro in 
lange, geschlängelte, fadenförmige Chondriokonten verwandeln, die sonst 
nur dem gewöhnlichen indifferenten Epithel eigen sind. Die mit den Chon- 
driosomen nicht identischen Heidenhainschen Stäbchen sollen zer- 
fallen und resorbiert werden. In Verbindung mit den Chondriosomen stehen 
besondere siderophile Granula, die sich mit Eisenhämatoxylin schwarz 
färben und in den Kulturen sehr früh erscheinen. 

Es ist seit langem bekannt, daß sich in den Zellen in vitro große Mengen 
von glänzenden Fetttröpfchen anhäufen. Lambert und Hanes (39), 
welche diese Eigentümlichkeit zuerst notiert haben, erklären dies keineswegs 
für einen degenerativen Prozeß, sondern für den Ausdruck einer mit den 
Altmannschen Körnern verbundenen „granulären Fettsynthese‘“. Auch 
Champy (16) bringt die Fetttröpfchen mit den Chondriosomen in Ver- 
bindung. Maxim ow (45), der die Entstehung der Fetttröpfchen ausführ- 
lich beschreibt, sieht die Chondriosomen zuerst zu Mitochondrien zerfallen 
und sich weiter durch Hypertrophie in eigentümliche grobe Granula ver- 
wandeln. Diese letzteren sind für die Zellen in Bindegewebskulturen überaus 
charakteristisch und können sich nachträglich in Fetttröpfchen verwandeln. 
M. R. Lewis und W. H. Lewis (43) haben hingegen irgendwelche Be- 
ziehungen zwischen Chondriosomen und Fetttröpfchen nicht konstatieren 
können. 

Nach Krontowsky und Pole w (34) können in alten absterbenden 
Kulturen mitunter auch Lipoide auftreten. Maximow hat hingegen 
immer nur Neutralfett gesehen und die Lipoidreaktionen gaben ihm immer 
negative Resultate. 


Die Aufgabe der vorliegenden Arbeit ist vor allem das Studium 
der morphologischen Eigenschaften und der Wechselbeziehungen der 
verschiedenen Gewebe in den Kulturen von Teilen von Säugetier- 
embryonen. Abgesehen von der Evolution des Explantats als 
Ganzes sind folgende Fragen speziell berücksichtigt worden. 

Bleibt die Spezifität der Gewebe und vor allem die normale 
scharfe Abgrenzung des Epithels vom Bindegewebe in vitro er- 
halten oder nicht ? 

Ist außerhalb des Organismus eine weitere spezifische Diffe- 
renzierung der Gewebe möglich oder kann sie bei normaler Ent- 
wicklung des Embryo nur unter dem Einfluß der anderen Körper- 
teile geschehen ? 

Es erhellt, daß bei solcher Fragestellung diejenigen embryonalen 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 441 


Gewebe das passendste Untersuchungsobjekt abgeben müssen, 
welche viele noch nicht ausgelöste Entwicklungspotenzen enthalten 
und sich durch besonders große Plastizität und intensive aktive 
Wachstumsfähigkeit auszeichnen. Dementsprechend sind als Ma- 
terial für die Explantation epithelreiche Organe gewählt worden — 
der Darm, die Extremitätenanlagen und die Niere. Hierdurch 
wurde Gelegenheit geboten zur Bestimmung des Schicksals dreier 
verschiedener Epithelarten in vitro: des Epithels ektodermalen, 
entodermalen und mesodermalen Ursprungs, außerdem auch des 
Mesothels der Serosa, dessen Eigenschaften noch sehr wenig auf- 
geklärt sind, und schließlich des Mesenchyms und seiner Derivate. 

Ich muß gleich an dieser Stelle bemerken, daß mein Nieren- 
material sich leider nur auf zwei Versuchsserien beschränkt. In 
Anbetracht der Kompliziertheit dieses Organs und besonders der 
eigentümlichen Histogenese seines epithelialen Apparates können 
die sich auf so dürftigem Material basierenden Resultate keinen 
Anspruch auf Vollkommenheit erheben. Da jedoch die jetzigen 
Zustände in Rußland eine baldige Erneuerung der wissenschaft- 
lichen Arbeit kaum erhoffen lassen, sehe ich mich genötigt, die 
Resultate, über die ich verfüge, schon jetzt mitzuteilen. 

Die vorliegende Arbeit ist im Laboratorium für Histologie 
und Embryologie an der Medizinischen Militärakademie zu St. Pe- 
tersburg auf Vorschlag und unter unmittelbarer Leitung meines 
hochverehrten Lehrers, des Herrn Prof. Dr. A. Maximow, 
ausgeführt worden. Ich ergreife die Gelegenheit, um Herrn Prof. 
Dr. A. Maximow an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank 
auszusprechen für das große Interesse und stete Wohlwollen, das 
er meinen Studien entgegenbrachte und für die mir zuteil gewordene 
Hilfe mit Rat und Tat. 


II. Material und Methoden der Untersuchung. 


Die Technik der Gewebskulturen ist so oft und so ausführlich beschrieben 
worden, daß ich mich ganz kurz fassen kann. 

Als Material dienten mir Kaninchenembryonen verschiedenen Alters 
(13—57 mm Länge), außerdem in je einem Falle ein 5 Tage altes neuge- 
borenes Kaninchen und ein Meerschweinchenembryo von 10 mm Länge. 
Das Nährplasma wurde gewöhnlich aus dem Carotisblut eines jungen, ge- 
sunden Kaninchens (resp. Meerschweinchens) (nicht der Mutter) gewonnen 
und mit destilliertem Wasser im Volumverhältnis von 2 zu I verdünnt. Eine 
Serie der Extremitätenkulturen wurde in Trypanblau enthaltendem Nähr- 


442 Nikolaus Chlopin: 


plasma angelegt, um Vitalfärbung der in vitro wachsenden Zellen zu er- 
zielen. Die Embryonen wurden in warmer Ringerscher Lösung prä- 
pariert und Gewebsstückchen von 0,5—1,0 mm Durchmesser mittels eines 
Spatels in den vorher auf das Deckgläschen der feuchten Kammer gebrachten 
Tropfen Plasma übertragen. Als feuchte Kammer mit hängendem Tropfen 
dienten mir große, sehr dicke Objektträger mit einer runden, etwa 3,5 cm 
weiten und mehrere Millimeter tiefen Aushöhlung in der Mitte, die von 
einem mit Vaseline und Paraffin umrandeten quadratischen Deckglas von 
40 mm Seite bedeckt wurde. 

Zur Verlängerung des Lebens der Explantate außerhalb des Organismus 
wurden ferner auf die übliche Art und Weise Transplantationen in frisches 
Nährmedium gemacht. Da die embryonalen Gewebe sehr rasch wachsen, 
andererseits aber das Nährmedium auch rasch erschöpfen und schädlichen 
Einflüssen gegenüber sehr empfindlich sind, ist es notwendig, die Trans- 
plantation nicht seltener, als jeden 4. Tag zu wiederholen. Nach Oeffnen 
der feuchten Kammer wird das Explantat herausgeschnitten, in Teile zer- 
legt, im Ringerbad gewaschen und von neuem in der gewöhnlichen Weise 
in einen frischen Plasmatropfen übergeführt. 

Die Kulturen wurden erstens im lebenden Zustande studiert, zweitens 
in toto fixiert (mit Carnoy) und gefärbt (mit Dalafield’s Häma- 
toxylin), drittens, und das war die größte Mehrzahl, mit Zenker- Formol 
(ZF) oder mitt Champ y (Ch) fixiert und dann, nach Ablösung mittels 
eines Rasiermessers des in Alkohol erhärteten Tropfens vom Glase, in Zelloidin 
eingebettet. Von diesen eingebetteten Kulturen wurden der Oberfläche 
des Deckgläschens und der Kultur parallel geführte Schnittserien gemacht 
und mit Eosin-Azur (EAz) oder Eisenhämatoxylin (Eh), respektive mit 
Fuchsin S-Thionin-Aurantia nach K ul! (K) gefärbt. 


II. Die allgemeine Topographie der Gewebskulturen im hängenden 
Tropfen. 


Bevor ich zur Beschreibung der Kulturen der einzelnen unter- 
suchten Organe übergehe, will ich vorerst einiges über die allge- 
meinen Wachstumserscheinungen der Explantate im hängenden 
Plasmatropfen berichten. Der vom Organismus abgetrennte Organ- 
teil stellt nicht bloß ein Aggregat einer bestimmten Anzahl von 
Zellen vor, sondern muß als eine in gewissem Sinne selbständige 
Einheit, als ein Individuum betrachtet werden, welches sich einer 
weiteren Existenz und Entwicklung nur in dem Falle fähig erweisen 
kann, wenn sich ein Gleichgewichtszustand zwischen ihm und der 
Gesamtheit der äußeren Faktoren etabliert. In der Tat kann man 
auch in jeder Gewebskultur mit größerer oder geringerer Deut- 
lichkeit dies Bestreben des Explantats bemerken, sein Leben als 
neues Individuum mit den neuen äußeren Bedingungen in Einklang 


Ueber „in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 443 


zu bringen. Wenn der Gleichgewichtszustand zwischen dem Ex- 
plantat und der Außenwelt hergestellt ist, wird sich dasselbe ent- 
wickeln und diese oder jene individuelle Besonderheiten offenbaren. 
Beim Studium der Kulturen ist folglich auch auf die Evolution 
des Explantats als eines Ganzen zu achten. 

Die verschiedenen Teile des in den hängenden Plasmatropfen 
explantierten Keimstückchens gelangen naturgemäß in ganz un- 
gleichmäßige Bedingungen. Die peripheren und vom Glas ent- 
fernten Teile befinden sich in günstigeren Verhältnissen, sowohl 
was die Nährmaterial- und Sauerstoffzufuhr, als auch die möglichst 
rasche Entfernung der toxischen Stoffwechselprodukte durch 
Diffusion betrifft. Deswegen muß auch ihr Schicksal in vitro ver- 
schieden sein. An der Peripherie liegt dem Glase unmittelbar eine 
Schicht von Zellen an, welche sich durch Wachstum und aktive 
Bewegung aus dem Explantat in radiärer Richtung hervorschieben. 
In der Mitte des Keimstücks erblickt man in diesem Niveau je 
nach dem Alter der Kultur verschieden aussehende Degenerations- 
bilder bis zu völliger Verwandlung in körnigen Detritus. In einer 
gewissen Ausdehnung von der Oberfläche des Glases nach unten 
erscheint auch nur die periphere Schicht des Keimstückes lebendig 
und entwicklungsfähig, während die tiefer gelegenen Abschnitte 
auch hier meistens deutliche degenerative Veränderungen offen- 
baren. Je weiter wir nach unten zur freien Oberfläche des hängen- 
den Tropfens rücken, desto kleiner wird der Degenerationsherd 
und endlich kommt man zu einem Niveau, wo das ganze Explantat 
an einem der Glasoberfläche parallelen Schnitte aus lebenden, 
wachsenden und wuchernden Zellen besteht. 

Im umgebenden Fibrinnetze und in den verflüssigten Bezirken 
des Mediums befindet sich gewöhnlich eine größere oder geringere 
Anzahl von freien emigrierten und wandernden Zellen. 

Es muß jedoch bemerkt werden, daß das gewöhnliche, von 
sehr zahlreichen Autoren beschriebene und zur Genüge bekannte 
radiäre Einwachsen der Gewebselemente in das umgebende Medium 
durchaus nicht immer stattfindet. In sehr zahlreichen Fällen, be- 
sonders wenn sich das Fibrin in der Umgebung des Explantats 
verflüssigt, fehlt das radiäre ‚sonnenförmige“ Wachstum voll- 
ständig; trotzdem bleibt dabei das Explantat lebendig und man 
bemerkt an demselben sogar besonders interessante Verwand- 
lungen Gewöhnlich rundet sich dabei das Explantat mehr oder 


444 Nikolaus Chlopin: 


weniger vollständig ab und flottiert entweder ganz frei in der Flüssig- 
keit oder es erscheint am unverflüssigten Fibrin mittels dünner 
Zellstränge aufgehängt. Die periphere Schicht besteht hier aus 
lebenden Elementen, während der zentrale Teil mehr oder weniger 
ausgedehnte Degeneration aufweisen kann. 

Im allgemeinen kann gesagt werden, daß die einzelnen Kulturen 
in meinen Experimenten ganz außerordentlich mannigfaltige in- 
dividuelle Variationen zeigten, ohne daß man die Ursachen davon 
bestimmen könnte. 

Die Veränderungen der Explantate in vitro können also zwei 
Typen vorstellen: 

1. Extensives Wachstum — es äußert sich indem 
schon erwähnten allbekannten radiären, in das umgebende Medium 
gerichteten Auswachsen und Vorschieben einzelner oder zu Grup- 
pen und Zügen verbundener Zellen. Zur Verwirklichung dieses 
Wachstums ist das Vorhandensein eines passenden Substrates 
(Fibrin, Deckglasoberfläche u. dgl.) notwendig; die Fähigkeit der 
Zellen, sich solchen Oberflächen anzuschmiegen und an ihnen sich 
zu bewegen, wird als Stereotropismus (Harrison) bezeichnet. 
Wenn das Explantat allseitig nur von Flüssigkeit umgeben ist, 
wird echtes extensives Wachstum niemals beobachtet; statt dessen 
kann hier mitunter ein anderes Phänomen auftreten — die Iso- 
lierung und Abschilferung der oberflächlich gelegenen Zellen, wobei 
solche frei werdende Elemente meistens sofort eine kugelige Gestalt 
annehmen und im folgenden allmählich degenerieren. Ob nur 
schon dem Zerfall geweihte, oder auch noch ganz lebenskräftige 
Zellen sich auf die beschriebene Weise isolieren können, ist schwer 
zu sagen. Anzeichen der Nekrobiose sind an ihnen jedenfalls durch- 
aus nicht immer zu konstatieren. 

2. Innere "Verwandkbuneren und’ Umbaeee 
nicht von Emigration von Zellen begleitet werden und mit der 
oben erwähnten Abrundung des Explantats und mit Struktur- 
veränderungen in seiner peripheren, lebendigen Schicht einhergehen. 
Es sind Erscheinungen, die sich zweifellos den sogenannten Regu- 
lationen anreihen und weiter unten ausführlich beschrieben 
werden. 

In den meisten Kulturen sind beide Typen verwirklicht — 
ein bestimmter Teil der Peripherie des Explantats zeigt extensives 
Wachstum und erscheint hier infolgedessen mit dem Fibrin engstens 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 445 


verbunden, während die übrige Oberfläche abgerundet und frei 
erscheint. 

Wenn das Leben in vitro lange dauert und das Gewebe mehrere 
Male transplantiert wird, was natürlicherweise mit starker mecha- 
nischer Schädigung des zarten Objektes verbunden ist, wird die 
ursprüngliche Topographie des Explantats immer mehr und mehr 
alteriert und schließlich erhält man oft nur einzelne, im Nähr- 
medium ungleichmäßig zerstreute Zellen. Es erhellt daraus, dab 
die Verwandlungen, die das Explantat als Ganzes in vitro durch- 
macht, nur an Kulturen der ersten Generation erfolgreich erforscht 
werden können oder an Kulturen, die höchstens I—2mal trans- 
plantiert wurden und also relativ kurze Zeit (im Durchschnitt 
5—6, jedenfalls nicht länger als 9—10 Tage) außerhalb des Organis- 
mus existierten. Uebrigens erscheint diese Zeitperiode für embryonale 
Gewebe vollkommen genügend, um sehr zahlreiche, unter den 
normalen Verhältnissen verborgene prospektive Potenzen in Er- 
scheinung treten zu lassen. Außerdem scheint sich nach noch nicht 
publizierten Untersuchungen von Prof. A. Maximow diese Ein- 
schränkung auf die von sehr jungen Embryonalstadien gemachten 
Gewebskulturen nicht zu beziehen. Hier können die Lebenspro- 
zesse und der innere regulatorische Umbau im abgerundeten, in 
verflüssigtem Nährmedium schwebenden Explantat während langer 
Zeit weiterdauern, sogar trotz zahlreicher Transplantationen. 


IV. Darmkulturen. 


A. Allgemeine Bemerkungen und Beschreibung 
der Kontrollpräparate. 


Es wurden 3 Versuchsserien veranstaltet, mit einem 3 Kaninchen- 
embryonen von 33, 45 und 57 mm Länge entnommenem Material. 
In der ersten und dritten Serie wurden keine Transplantationen 
gemacht und das explantierte Gewebe wurde bis zum 5.—6. Tag 
seines Lebens in vitro untersucht. In der zweiten Serie wurden 
zahlreiche Kulturen mit Hilfe von Transplantationen weiter ge- 
züchtet, bis zu einer Dauer von 24 Tagen. 

Der embryonale Darm wurde in Querstückchen von 0,5 bis 
1,5 mm Länge zerschnitten, wobei gewöhnlich an jedem Stückchen 
auch ein Teil vom Mesenterium hängen blieb. Dies Explantat 
hatte folglich meistens die Form eines kurzen geraden oder ge- 
bogenen Zylinders. 


446 Nikolaus Chlopin: 


In Kontrollpräparaten vom normalen Darm sieht man, daß 
der letztere im Inneren von einschichtigem Zylinderepithel be- 
kleidet ist, welches bei den Embryonen von 33 und 45 mm auf 
einer noch ganz ebenen Fläche ruht und keine Zotten bildet. Beim 
Embryo von 57 mm sind Zotten bereits vorhanden, z. T. als un- 
bedeutende fingerförmige Epithelausstülpungen mit einem typi- 
schen verdichteten Mesenchymherd an der Spitze, z. T. schon gut 
entwickelt und bereits mit einer Kapillarschlinge versehen. Unter 
dem Epithel liegt eine Schicht von lockerem Mesenchym mit Blut- 
gefäßen, welches nach außen an die Myoblasten der künftigen 
Muskularis grenzt. In den Myoblasten aller drei Embryonen waren 
bereits deutliche Myofibrillen vorhanden. Die äußerste Schicht 
wird vom Mesothel des Peritoneums gebildet. Das Mesenterium 
besteht aus einem lockeren Mesenchymnetz mit darin verlaufenden 
Gefäßen und ist von Mesothel bekleidet. Die meistens nur aus 
einer Endothelschicht bestehenden Gefäße erscheinen mit kern- 
haltigen Erythrozyten und Leukozyten erfüllt. 


B. Topographie der Darmkulturen. 


Infolge der Kontraktion der Myoblasten, die mit dem Alter 
des Embryos immer deutlicher wird, kann die Topographie der 
verschiedenen Teile der Darmwand beim Herausschneiden aus dem 
Embryokörper stark alteriert werden. Beim Embryo von 33 mm 
ist diese Kontraktion noch unbedeutend, so daß das Epithel mit 
dem darunter liegenden Bindegewebe nur leicht ausgestülpt wird 
und einen nur geringen Teil der äußeren Oberfläche des Darm- 
stückchens an dessen Enden bedeckt. Die Darmmuskularis beim 
Embryo von 57 mm hingegen kontrahiert sich in solchem Grade, 
daß das umgekrempelte Epithel schon einen großen Teil der äußeren 
Oberfläche überlagert und wenn das Darmstückchen kurz genug 
geraten ist, kann es passieren, daß es vom Epithel vollständig ein- 
gehüllt wird. Das lockere Mesenchym der künftigen Mucosa, welches 
dem Epithel bei seiner Ausstülpung und Umkrempelung folgt, 
erscheint dabei stets stark geschwollen und ödematös, so daß die 
beiden Enden des Darmstückchens sich stark verdicken und das 
ganze Explantat eine hantelförmige Gestalt erhält. 

Vom zweiten Tage an, mitunter auch schon am ersten, verfällt 
ein bedeutender Teil des Explantats der Degeneration, die meistens 
unter der Erscheinung der Kernpyknose oder Karyorrhexis ver- 


Ueber „in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 447 


läuft. Es degeneriert gewöhnlich der größte Teil der Myoblasten 
und die tiefer gelegenen Schichten der künftigen Mucosa. Im Lumen 
des Darmstücks sammelt sich reichlicher, körniger Detritus an, 
der auf Kosten der abfallenden und degenerierenden Epithelzellen 
entsteht. Im übrigen kann das im Inneren des Darmstückchens 
verbleibende Epithel, trotz der augenscheinlich recht ungünstigen 
Existenzbedingungen, während längerer Zeit vollständig lebens- 
kräftig bleiben (besonders beim Embryo von 33 mm), oft sogar 
ungeachtet der vollständigen Degeneration der ganzen anliegenden 
Mesenchymschicht (Fig. 1). 

Unter dem Einfluß der Lebensbetätigung der Gewebe der 
explantierten Darmstücke erfährt das umgebende Nährmedium 
Veränderungen. An den Stellen, wo das Fibrinnetz dem Epithel 
anliegt, wird es rasch aufgelöst, jedenfalls infolge der Wirkung 
von proteolytischen, vom Epithel ausgearbeiteten Fermenten, 
Wo hingegen dem Fibrinnetz entblößtes Bindegewebe anliegt, 
beginnt extensives Wachstum des letzteren; seine Zellen dringen 
einzeln oder in Zügen in radiärer Richtung zwischen die Fäden des 
Fibrinnetzwerkes hinein und auf diese Weise entsteht das typische 
Bild des „‚grasförmigen‘“, ‚strahligen““ Wachstums, wie es schon 
so viele Male von den Autoren für Gewebskulturen verschiedenster 
Provenienz beschrieben worden ist (Carrel, Burrows, Ma- 
ximow u. a.). Besonders energisch wächst das Mesenchym des 
Mesenteriums, wo letzteres vom Mesothel entblößt ist. 

An der äußeren Oberfläche des Darmes können meistens ins 
Fibrin nur einzelne dünne Züge von Bindegewebszellen auswachsen, 
dort, wo sie durch die deckende Epithel- resp. Mesothelschicht 
hindurchdringen. 

Wenn das Epithel das ganze dem Explantat anliegende Fibrin 
verflüssigt hat, so kann das Bindegewebe nicht hervorsprossen 
und das abgerundete, kugelige Explantat schwimmt frei in der 
Flüssigkeit. 

Das umgekrempelte Epithel erscheint an seinen Rändern 
abgeplattet, schiebt sich auf dem darunterliegenden Gewebe vor 
und bedeckt mit der Zeit einen immer größeren Teil der äußeren 
Oberfläche des Explantats. Es kann mitunter auch auf die Binde- 
gewebszüge herübergleiten, die das Explantat mit dem Fibrin 
verbinden und dieselben umscheiden. 

Diese aktive Bewegung des Epithels in Form von zusammen- 


448 Nikolaus Chlopin: 


hängenden Schichten, die auf dem darunterliegenden Gewebe 
vorwärts gleiten, ist von Oppel(5l) und Osowsky (53) schon 
beobachtet worden. Sie kann als eine überaus charakteristische 
Eigenschaft des Epithels in Gewebskulturen angesehen werden 
und war in allen meinen Versuchen vorhanden. Wenn sich die von 
den beiden Enden des Darmstückchens aus vorschiebenden Epithel- 
schichten begegnen, verschmelzen ihre Ränder und auf diese Weise 
entsteht die schon oben erwähnte vollständige Epithelbekleidung 
des Explantats. In besonders großer Anzahl entstanden solche 
freie abgerundete und mit Epithel überzogene Körper in der Ver- 
suchsserie, die vom Embryo von 57 mm Länge gewonnen wurde. 

In 5—6 Tage alten, abgerundeten Explantanten kann das ganze 
Gewebe unter dem Epithel vollständig degenerieren. In solchen 
Fällen umhüllt eine lebende Epithelschicht allseits eine ausgedehnte 
Detritusmasse. Nur im untersten, dem Luftraum der feuchten 
Kammer zugekehrten Abschnitte der Kugel kann man in solchen 
Fällen mitunter eine dünne Schicht lebenden Bindegewebes unter 
dem Epithel bemerken. 

Außer gelegentlichen, ganz unregelmäßigen Auswüchsen, die 
an den Darmstückchen in vitro auftreten können, läßt das mit 
der darunterliegenden Mesenchymschicht an den Enden hervor- 
gepreßte und umgekrempelte Epithel merkwürdige Gebilde von 
echt organoidem Charakter entstehen. An den äußeren, ange- 
schwollenen Enden der explantierten Darmstückchen entwickeln 
sich richtige Zottenanlagen. Besonders deutlich waren sie in den 
dem 33 mm langen Embryo entstammenden Kulturen. Es muß 
dabei besonders notiert werden, daß Kontrollpräparate dieses 
Darmes noch keinerlei solche Anlagen aufwiesen. Die betref- 
fenden Gebilde haben das Aussehen von fingerförmigen, von 
Epithel bekleideten Auswüchsen und sind im Inneren von lockerem 
Mesenchym ausgefüllt, welches an der Spitze einen verdichteten 
synzytialen Herd mit zahlreichen Kernen bildet (Fig. 6). Dieser 
letztere scheint dabei das Primäre zu sein und geht der Epithel- 
ausstülpung voraus. Die im Darm älterer Embryonen vorhandenen 
normalen Zottenanlagen haben ein ganz ähnliches Aussehen; des- 
wegen ist es schwer zu entscheiden, ob die in den Darmkulturen 
vom 57 mm langen Embryo ebenfalls beobachteten Auswüchse 
außerhalb des Organismus entstanden sind, oder bereits im Embryo 
vorhanden waren. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere, 449 


Mit den beschriebenen zottenähnlichen Gebilden erscheint in 
den meisten Fällen der größte Teil der äußeren, von Epithel über- 
zogenen Oberfläche des Explantats besetzt; ausgenommen sind 
bloß die Stellen, wo sich das vordringende, abgeplattete Epithel 
befindet oder noch das Mesothel erhalten ist. Die Präparate solcher 
Explantate bieten infolgedessen ein sehr eigentümliches Bild — 
die Oberfläche der Darmstückchen erscheint fast überall mit an 
den Enden abgerundeten, mitunter ziemlich langen zylindrischen 
Auswüchsen besetzt. Die Struktur der letzteren ist verschieden, 
je nach ihrem Entwicklungsstadium. 

Das Gesagte bezieht sich auf nicht transplantierte Kulturen. 
Was nun die Transplantationen anbetrifft, so wird dabei, wie schon 
gesagt, die ursprüngliche Struktur des Explantats gewöhnlich 
von Grund aus in atypischer Weise modifiziert. 

Oft wird nur Bindegewebe transplantiert, welches in diesem 
Falle sein unregelmäßiges extensives Wachstum fortsetzt. Wenn 
auch das Epithel in das neue Medium mit herüberkommt, so bildet 
dasselbe mit dem Bindegewebe nicht mehr, wie früher, ein organi- 
sches Ganzes; trotzdem bleibt es aber vom Bindegewebe doch 
immer ganz scharf abgegrenzt und erscheint als zusammenhängende 
Zellschicht, die verschiedene, meist abgerundete Flächen bedeckt 
und im Gegensatz zum Bindegewebe niemals spitze Auswüchse 
bildet. In einer Kultur von 24 Tagen hatte das Epithel eine abge- 
schlossene zystenähnliche Höhle gebildet (Fig. 7). Mit ihren freien 
Enden waren die Epithelzellen hier nach der Höhle zu gerichtet; 
die letztere enthielt Flüssigkeit mit spärlichen schwebenden abge- 
rundeten und degenerierenden Zellen. Draußen dauerte auch in 
diesem Falle das gewöhnliche üppige extensive Wachstum des 
Bindegewebes ungestört fort. Die Bindegewebszellen waren mit 
der äußeren Oberfläche der Epithelzyste mittels ihrer langen 
Ausläufer verbunden. 

Was die karyokinetischen Figuren anbetrifft, so waren sie in 
allen Kulturen sehr zahlreich, ausgenommen die ganz alten nicht 
transplantierten, wo die Wachstumserscheinungen überhaupt voll- 
kommen unterdrückt waren. 


450 Nikolaus Chlopin: 


C. Die Verwandlungsprozesse der einzelnen Gewebe. 
a) Epithel. 

Die Gestalt und die innere Struktur der Darmepithelzellen 
sind in den Kulturen ziemlich verschieden, was sowohl von den 
jeweiligen topographischen Bedingungen als auch selbstverständ- 
lich vom Alter der Kultur abhängt. 

Die geringsten Veränderungen im Vergleich mit den Kontroll- 
präparaten erleiden in Kulturen jüngeren Datums die Epithel- 
zellen, die sich in den zentralen Teilen der umgekrempelten, die 
äußere Oberfläche des Darmrohrs bekleidenden und die oben ge- 
schilderten Zottenanlagen bildenden Epithelschicht befinden, außer- 
dem, in einigen Kulturen vom 33 mm langen Embryo, auch das 
im Darmlumen verbleibende Epithel. Sie behalten im allgemeinen 
ihre ursprüngliche regelmäßige zylindrische Gestalt und erscheinen 
durch eine Grundmembran von dem darunterliegenden Gewebe 
abgegrenzt. Mit ihren beiden Polen sind sie miteinander stets 
aufs engste verbunden. Zwischen ihren Seitenflächen hingegen 
sieht man oft mehr oder weniger bedeutende Zwischenräume, 
in welchen dann aufs deutlichste die Interzellularbrücken hervor- 
treten. Ihr homogenes, an EAz-Präparaten etwas basophiles Proto- 
plasma enthält gewöhnlich ziemlich große Vakuolen, die übrigens 
auch in den Kontrollpräparaten vorhanden sind. Was diese Va- 
kuolen enthalten, darüber läßt sich nichts Bestimmtes sagen. An 
ChK-Präparaten erblickt man im Protoplasma hauptsächlich der 
langen Zellachse entsprechend orientierte zahlreiche, dünne, ge- 
schlängelte Chondriokonten. In einzelnen Epithelzellen kann man 
schon am ersten Tage des Lebens in vitro Fett entdecken, ihre 
volle Entwicklung erreicht jedoch die Ausarbeitung des Fettes 
erst am dritten oder vierten Tage. Zu dieser Zeit enthalten alle 
Epithelzellen an der äußeren Oberfläche des Explantats je 1—3 
große Fetttropfen, die stets am basalen Pol, unterhalb des Kernes 
liegen (Fig. 2). 

Ueberaus charakteristisch ist außerdem die Entwicklung eines 
sehr deutlichen dicken Kutikularsaumes an der äußeren, an das 
Nährmedium grenzenden Oberfläche der Epithelzellen. Besonders 
deutlich tritt er an ChK-Präparaten hervor, wo er intensiv gelb 
gefärbt erscheint. Den Epithelzellen, die im Inneren des Darm- 
stückes verbleiben, fehlt dieser Saum, ebenso wie die Fetteinschlüsse, 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 451 


stets, desgleichen vermißt man ihn auch in den Kontrollpräparaten 
an den Epithelzellen des normalen Darmes des betreffenden Embryos. 
Es ist daraus ersichtlich, daß diese speziell differenzierte Struktur 
als das Resultat einer unmittelbaren Reaktion von seiten des leben- 
den Protoplasmas auf die neuen anormalen, jedenfalls mit der 
Zellernährung verbundenen Existenzbedingungen angesehen werden 
muß. 

Außerdem waren noch folgende hier und da in einigen Darm- 
epithelzellen des Explantats vorkommende Einschlüsse zu notieren: 
große unregelmäßige Schollen, augenscheinlich von Eiweißnatur, 
die sich nach EAZ intensiv blau färben und durchsichtige farblose 
Kristalle in Form von rhombischen Täfelchen — wahrscheinlich 
CaCO,. Die Bedeutung dieser Gebilde bleibt unklar; was die Her- 
kunft der CaCO,-Kristalle anbelangt, so entstammen sie natürlich 
der Ringer schen Lösung, die sowohl Ca”-, als auch CO ',-Ionen 
enthält. 

Der Kern der beschriebenen Epithelzellen hat meistens eine 
regelmäßig ovale Form, besitzt eine scharf konturierte Membran 
und 2—3 große Nukleolen, die sich besonders an ChK-Präparaten 
tiefrot färben. Deformationen kann man an den Kernen nur in 
den Fällen und an den Stellen beobachten, wo die Zellen dicht 
aneinander gepreßt erscheinen. 

Die im Inneren des Darmlumens verbleibenden Epithelzellen 
zeichnen sich manchmal durch eine auf Kosten ihrer Höhe ein- 
tretende Verbreiterung aus. Die Ursachen dieser Formveränderung 
sind erstens in dem Hervorschieben eines großen Teiles der Epithel- 
schicht nach außen und zweitens in der Degeneration und Ablösung 
vieler Epithelzellen im Darmlumen selbst zu erblicken, wodurch 
die bleibenden Zellen gezwungen werden sich abzuplatten, um die 
Kontinuität der Epithelschicht zu wahren. 

Sehr bedeutend verändert erscheint die Gestalt der Epithel- 
zellen dort, wo sich die Epithelschicht mit ihrem Rande aktiv vor- 
schiebt. Solche Stellen findet man, wie oben erwähnt, erstens an 
der äußeren Seitenfläche des Darmstückchens, zweitens an der 
Oberfläche der freien, in das Fibrin eindringenden Bindegewebszüge. 
Mit der Annäherung an den Rand der Epithelschicht bemerkt 
man, wie die Zellgrenzen in derselben sich zuerst in der Richtung 
des Vordringens neigen und wie die Zellen sich dann immer mehr 
und mehr auf der Oberfläche des darunterliegenden Gewebes ab- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 30 


452 Nikolaus Chlopin: 


platten. Der Uebergang des regelmäßigen Zylinderepithels zum 
abgeplatteten kann in den einen Kulturen mehr plötzlich, in den 
anderen mehr allmählich geschehen. 

Im allgemeinen bleiben bei allen den beschriebenen Verände- 
rungen die Epithelzellen von den Bindegewebselementen scharf 
geschieden und als solche leicht kenntlich. Etwas schwieriger 
wird die Abgrenzung der beiden Zellarten bloß an den Stellen, wo 
sich das Epithel an der Oberfläche der erwähnten, ins Fibrin einge- 
drungenen Bindegewebszüge vorschiebt, die ja meistens auch aus 
platten, zugespitzten, einander eng anliegenden Elementen bestehen, 
die in ihrer äußeren Gestalt den Epithelien recht ähnlich sind. Be- 
sonders groß können hier die Schwierigkeiten mitunter noch in den 
Fällen werden, wo die Schnittrichtung die Epithelschicht nicht senk- 
recht getroffen hat und infolgedessen auch die membrana propria 
nicht klar hervortritt. Uebrigens scheint die letztere an vielen 
solchen Stellen auch vollständig zu fehlen und das ist leicht er- 
klärlich, wenn man bedenkt, daß bis zu ihrer Ausbildung an der ge- 
gebenen, vom Epithel eben erst überzogenen Stelle immerhin eine 
gewisse Zeit verstreichen muß. 

Es ist also klar, daß die beschriebenen Tatsachen keineswegs 
in dem Sinne eines Ueberganges von Epithel in Bindegewebe ge- 
deutet werden können, wie es z. Be. Champy in analogen Fällen 
tut. Im Gegenteil, alles spricht dafür, daß die beiden Zellarten in 
bezug auf Struktur, Funktion und Entelechie voneinander ganz 
unabhängig und verschieden sind. Ausführlicher werde ich diese 
Frage am Ende meiner Arbeit berühren bei der Zusammenfassung 
der Resultate aller meiner Versuche. 

Die angeführte Beschreibung bezieht sich auf das in vitro in 
lebensfähigem Zustande verbleibende Epithel. Bei ungünstigen 
Existenzbedingungen kann das Epithel mancherlei degenerative 
Veränderungen zeigen. In alten (5—6 Tage), lange nicht aufge- 
frischten, hauptsächlich dem Embryo von 57 mm entstammenden 
Kulturen verfallen die Epithelzellen einer sehr starken Vakuolisation, 
wodurch ihre Form ganz alteriert wird. Sie blähen sich auf und ver- 
wandeln sich in Blasen, wobei vom Protoplasma nur die äußere 
membranähnliche Schicht und einzelne dünne Fäden übrig bleiben, 
während der Kern schrumpft und gewöhnlich zur Peripherie abge- 
drängt wird. Am deutlichsten tritt dies im Epithel der oben be- 
schriebenen Zottenanlagen auf, die dadurch vollständig deformiert 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 453 


werden. Auch in solchen Fällen können aber die Zellen am aktiv 
sich vorschiebenden Rande der Epithelschicht ziemlich unverändert 
bleiben. 

Die beschriebenen blasigen, degenerierenden Epithelzellen ver- 
lieren allmählich ihre gegenseitige Verbindung, fallen ab und flot- 
tieren frei in der das Explantat umgebenden Flüssigkeit. Uebrigens 
können mitunter auch anscheinend normale Epithelzellen sich aus 
dem Verbande mit den übrigen loslösen, sich abrunden und in die 
Flüssigkeit abfallen. Trotz ihres am Anfange normalen Aussehens 
können aber solche Elemente doch nicht als lebensfähig angesehen 
werden. Sie verfallen rasch der Degeneration und es treten in ihnen 
nachträglich auch dieselben Blasen auf. 

Als pathologische Erscheinung muß außerdem wahrscheinlich 
auch die in einigen Kulturen beobachtete Abschnürung von kleinen 
Protoplasmatröpfchen an den Epithelzellen betrachtet werden. 

Auf Grund des Geschilderten Kann man die Vermutung aus- 
sprechen, daß zur Erhaltung der Lebensfähigkeit des Epithels 
unbedingt die ungestörte gegenseitige Verbindung seiner Zellen 
und vielleicht noch das Vorhandensein irgend eines festen Sub- 
strates, wenn es auch nur tote Detritmassen ‚sind, notwendig ist. 
Es ist ohne weiteres klar, daß die abgerundeten, abgelösten und 
degenerierenden Epithelzellen von ebenso veränderten Elementen 
anderer Provenienz oft gar nicht zu unterscheiden sind. 

Was die mitotische Kernteilung anbetrifft, so findet man 
Mitosen im Epithel in Kulturen von sehr verschiedenem Alter. 
Selbst das Epithel, welches sich tief im Inneren des Darmstück- 
chens befindet, bewahrt die Wucherungsfähigkeit. Die Figuren 
haben stets ein ganz normales Aussehen und die Spindel erscheint 
gewöhnlich der Oberfläche der Epithelschicht parallel orientiert. 
Amitose habe ich niemals beobachtet. 


b) Das Mesothel. 


Das Mesothel, d. h. das einschichtige platte Epithel der Serosa, 
ist außerhalb des Organismus weniger widerstandsfähig, als das 
beschriebene Epithel; es macht auch ganz andere Veränderungen 
durch, wobei das Schicksal des Mesenteriummesothels sich auch 
vom Schicksal des Mesothels der Darmrohroberfläche unterscheidet. 
Das letztere verändert sich rascher und intensiver. Im Laufe des 
ersten und zweiten Tages blähen sich seine Zellen kissenartig auf. 

30* 


A454 Nikolaus Chlopin: 


Zum Unterschied vom Epithel bleiben sie dabei vorläufig ohne 
Vakuolen, dafür häufen sie aber zahlreiche unregelmäßig gelagerte 
feine Fetttröpfchen an. Allmählich verlieren sie die Verbindung 
miteinander und mit dem darunterliegenden Gewebe, nehmen 
kugelige Form an und fallen ab, um in der umgebenden Flüssigkeit 
endgültig zu degenerieren. Die Struktur dieser sich abrundenden 
Mesothelzellen ist sehr charakteristisch. An ZFEAz- und an ZFEh- 
Präparaten erscheint ihr dunkel gefärbtes, basophiles Protoplasma 
jetzt durch und durch mit feinen runden Vakuolen erfüllt und 
infolgedessen wabig (Fig. 3). Der Kern bekommt ein etwas ge- 
schrumpftes, eckiges Aussehen, nimmt eine exzentrische Lage ein 
und ist an seiner inneren Seite mit einer Vertiefung versehen. Hier 
befindet sich die von Vakuolen ganz freie Sphäre. An ChK-Prä- 
paraten erscheinen die Vakuolen als schwarze Fetttröpfchen (Fig. 4). 
Die zwischen den letzteren und um die Sphäre herum angeordneten 
Chondriosomen haben den Charakter von Mitochondrien oder sehr 
kurzen Chondriokonten. Die oberflächliche homogene Protoplasma- 
schicht in diesen Zellen färbt sich dabei intensiv gelb und imponiert 
als Kutikularsaum, der mit dem für das Epithel oben beschriebenen 
eine gewisse Aehnlichkeit hat. An den Stellen, wo das auf der 
äußeren Oberfläche des Darmstückchens vordringende Epithel an 
das noch intakte Mesothel herankommt, bilden die abgerundeten 
Zellen des letzteren am Epithelrande wallartige Erhebungen. Das 
sich vorwärts schiebende Epithel scheint hier die weniger wider- 
standsfähige Zellart, das Mesothel, gewissermaßen abzuhebeln. 

Was das Mesothel des Mesenteriums betrifft, so verändert es 
sich langsamer und scheint sich nicht so leicht abzurunden und 
abzufallen. Ihm geht zwar die Fähigkeit, auf dem darunterliegenden 
Gewebe vorwärtszugleiten und Defekte zu überkleiden, ab. Doch 
kann man an den Stellen, wo seine Zellschicht intakt ist, trotz der 
eng anliegenden Fibrinschicht, ein aktives Wachstum des Binde- 
gewebes niemals bemerken. Dort hingegen, wo das Bindegewebe 
vom Mesothel entblößt erscheint, also z. B. an den Schnitträndern 
des Mesenteriums, tritt dies Wachstum stets ein. 

Die Funktionen des Mesothels im Explantat scheinen also 
rein passiver Natur zu sein; seine beschriebenen Veränderungen 
machen nicht den Eindruck einer progressiven Evolution, sondern 
sind eher als regressive Erscheinungen, als langsame Degeneration 
zu betrachten, Dies wird auch durch das vollständige Fehlen von 


Ueber ‚in vitro‘ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere, 455 


Mitosen in zweifellosen Mesothelzellen bekräftigt. In älteren trans- 
plantierten Kulturen ist das Mesothel überhaupt nicht mehr auf- 
zufinden. 

Das Mesothel muß auf Grund der beschriebenen Erscheinungen 
für ein besonderes, spezifisch differenziertes, sowohl in morpho- 
logischer als auch in physiologischer Hinsicht deutlich charakteri- 
siertes Gewebe erklärt werden. Seiner genetischen Beziehungen zu 
den anderen Geweben werde ich weiter unten, im Abschnitte, der 
dem Mesenchym gewidmet ist, gedenken. 


ec) Das Mesenchym und seine Derivate. 


Das Mesenchym erweist sich in vitro als außerordentlich lebens- 
fähig, wie es für das embryonale Bindegewebe auch von anderen 
Autoren schon oft beschrieben worden ist (CCarrel, Burrows 
und viele andere); es offenbart dabei weitgehende Fähigkeiten zu 
progressiver Entwicklung und Differenzierung. Je nach den topo- 
graphischen Bedingungen kann es in den verschiedenen Bezirken 
einer Kultur sehr verschiedene Eigenschaften erhalten. 

Das Mesenchym, welches vom umgekrempelten, sich vorschieben- 
den Epithel bedeckt erscheint, erleidet verhältnismäßig wenig 
Veränderungen; es stellt ein weitmaschiges, sehr lockeres Netzwerk 
aus gewöhnlichen anastomosierenden Sternzellen vor und erscheint 
in hohem Grade ödematös. Seine homogene gallertige Zwischen- 
substanz bildet unter dem Einfluß der Fixierung feinfädige Ge- 
rinnsel, An ChK-Präparaten enthält das Zellprotoplasma gewöhn - 
lich kurze gerade oder gebogene dünne Chondriokonten. 

Aus diesen indifferenten Elementen können sich nun in vitro 
erstens einzelne Wanderzellen mit amöboidem, mehr oder weniger 
basophilem Protoplasma differenzieren. Außerdem entstehen aus 
denselben die oben beschriebenen Zellansammlungen, die unter 
dem Epithel in den Zottenanlagen liegen. Diese Ansammlungen 
vergrößern sich allmählich weiter sowohl durch Angliederung neuer 
Zellen als auch durch mitotische Wucherung der eigenen Zellkerne. 
Dabei erhalten sie sehr rasch synzytialen Charakter, indem die 
Zellgrenzen in ihnen undeutlich werden. Besonders klar tritt dies 
in den Darmkulturen vom 33 mm-Embryo hervor. 

Am 3.—4. Tage und später konstatiert man sowohl in den 
Mesenchymzellen als auch in den erwähnten Synzytien das Auf- 
treten ziemlich zahlreicher runder Fetttröpfchen, die im Zellkörper 


456 Nikolaus Chlopin: 


unregelmäßig zerstreut liegen und durch die Osmiumschwärzung 
sehr leicht zu demonstrieren sind. In den älteren, 5—6 Tage alten 
Explantaten, deren Oberfläche zum größten Teil vom Epithel 
bekleidet ist, verfallen die in der Tiefe oder an der Glasoberfläche 
gelegenen Mesenchympartien der Nekrose, so daß das Epithel 
auf weiten Strecken, wie schon oben erwähnt, unmittelbar toten 
Detritusmassen anliegen kann. Die Degenerationserscheinungen der 
Mesenchymzellen sind ziemlich typisch: der Kern erleidet Pyknose, 
mitunter auch Karyorrhexis, im Protoplasma treten gewöhnlich 
mehrere allmählich wachsende Tropfen auf, die sich an ChK-Prä- 
paraten mit Fuchsin S intensiv rot färben. Die ganze Zelle ver- 
wandelt sich schließlich in ein Häufchen solcher Tropfen und zerfällt. 
Es können mitunter jedoch auch abweichende Nekrobiosebilder 
beobachtet werden. 

Ziemlich unverändert bleibt das Mesenchym des Mesenteriums, 
wo die Mesothelbekleidung intakt erscheint. Degenerationserschei- 
nungen werden hier nicht gefunden, was auch nicht wundernehmen 
kann, da die Gewebsschicht ja äußerst dünn und dem Sauerstoff 
leicht zugänglich ist. 

Ganz eigentümliche Eigenschaften erhalten die oberfläch- 
lichsten Mesenchymschichten an den Stellen, wo dies Gewebe un- 
mittelbar an das äußere Medium grenzt. Die Zellen platten sich 
hier ab, ordnen sich parallel der freien Oberfläche an und bilden 
durch dichte Aneinanderlagerung eine Art Kapsel, von welcher aus 
nachträglich das gewöhnliche aktive ‚‚grasartige‘‘ Einwachsen in 
das Fibrin beginnen kann. Besonders deutlich offenbart sich diese 
Erscheinung an der Seitenfläche des Darmrohres, nachdem sich 
hier die abgerundeten Mesothelzellen abgelöst haben und das darunter 
liegende Mesenchym freiliegt. Da das angrenzende Fibrin an solchen 
Stellen in der Regel bereits verflüssigt ist, tritt hier kein aktives 
Wachstum ein und die neugebildete kapselartige Mesenchym- 
schicht ersetzt das frühere Mesothel. 

Sehr tiefgreifend sind die Veränderungen im Mesenchym, welches 
in das Fibrinnetz eingewachsen ist und sich von der Beeinflussung 
von seiten der Nachbargewebe gewissermaßen emanzipiert hat. 
Das Aussehen der von diesem Mesenchym gebildeten Wachstums- 
zone wechselt von Fall zu Fall, offenbar je nach den speziellen 
nicht näher zu kontrollierenden Existenzbedingungen des Ex- 
plantats, 


Ueber ‚in vitro‘ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 457 


Gewöhnlich ordnen sich die ins Fibrin eingedrungenen Mesen- 
chymzellen in Form eines zusammenhängenden lockeren Netzes 
mit vorwiegend radiär gerichteten Elementen an. In vielen Fällen 
sieht man auch viele ganz isolierte Zellen, besonders in den am 
meisten nach der Peripherie zu gelegenen Bezirken. Denselben 
Charakter von unregelmäßigen Netzen offenbart ferner das Mesen- 
chym, welches in den transplantierten Kulturen an den Rändern des 
Gewebsstückchens hervorwuchert. In den Fällen letzterer Art ist 
es meistens schon ganz unmöglich zu bestimmen, ob die betreffenden 
Mesenchymzellen dem ursprünglichen aus dem Organismus ex- 
plantierten Keimstück angehören, oder außerhalb des Organismus 
neu gebildet wurden. Die weitere Evolution der aus dem Organis- 
mus in reinem, epithel- und mesothelfreien Zustande explantierten 
Mesenchymteile bietet nämlich keine wesentlichen Unterschiede 
im Vergleich mit dem Schicksal der in vitro durch Teilung ent- 
standenen Mesenchymelemente dar. 

In anderen Fällen, wenn das Mesenchym dem Rande einer 
durch Verflüssigung des Fibrins entstandenen Höhle entlang wächst, 
hat es das Aussehen einer zusammenhängenden, aus parallelen, 
eng aneinander gelagerten Zellen bestehenden Membran. Hier 
erhält man Bilder, die sehr an Epithel erinnern. 

In den Fällen endlich, wo das Mesenchym durch den schmalen 
Zwischenraum zwischen dem umgekrempelten Epithel und dem 
noch intakten Mesothel hervorsprießt, legen sich seine Zellen zu 
einem dünnen, an einem Ende mit dem Fibrin verwachsenen Strange 
zusammen, an welchem dann das Explantat aufgehängt erscheint. 
Der Strang erscheint als Regel in seinem Verlauf allseitig von Flüssig- 
keit umgeben, welche sich hier als Resultat der Verflüssigung des 
Fibrins durch die vom Epithel ausgeschiedenen Fermente ansam- 
melt. In seinen an die strahlenförmig sprossenden Mesenchymzüge 
unmittelbar angrenzenden Teilen bleibt das Fibrinnetz stets unver- 
flüssigt. Im Gegenteil, seine Fasern werden hier gröber, sie zeigen 
eine dichtere Lagerung und erscheinen mitunter in Form von dicken, 
welligen Bündeln angeordnet. Dies beweist, daß es außer den 
morphologischen Unterschieden zwischen Epithel und Bindegewebe 
auch noch andere, vielleicht viel wichtigere Unterschiede funk- 
tionellen Charakters geben muß, die sich unter anderem im Chemis- 
mus des intrazellulären Stoffwechsels offenbaren. 

Ein bedeutender Teil der ins Fibrin eingewucherten Mesen- 


458 Nikolaus Chlopin: 


chymzellen verändert sich trotz Beibehaltung der typischen Aus- 
läufer doch in ganz gründlicher Weise. Diese Zellen vergrößern 
sich um das Vielfache ihres ursprünglichen Umfanges. Eine be- 
sonders starke relative Hypertrophie erleidet dabei das Protoplasma. 
Dadurch erhalten die Zellen eine vollkommene Aehnlichkeit mit 
den von Maxim ow in vitro studierten wuchernden Fibroblasten 
der erwachsenen Tiere. Ihre äußere Form variiert bedeutend, in 
Abhängigkeit von den jeweiligen äußeren Existenzbedingungen, 
vornehmlich topographischen Charakters. Am häufigsten kommen 
spindlige, spießähnliche oder unregelmäßig verzweigte Formen vor; 
doch können einige Zellen sich auch mehr oder weniger unter Ein- 
ziehung der Ausläufer abrunden, wobei von den letzteren nur kurze 
spitze Dorne übrig bleiben. Wenn die letzten Reste der Ausläufer 
verschwinden, können sogar vollkommen runde Elemente entstehen, 
die wohl als Uebergangsstadien zu den weiter unten beschriebenen 
Wanderzellen gelten müssen. 

Die Zellen, die den Rand einer mit Flüssigkeit erfüllten Höhle 
im Fibrin umsäumen oder an der unteren Deckglasoberfläche liegen, 
platten sich gewöhnlich stark ab und erscheinen als dünne, poly- 
gonale, mit fein zugespitzten, an den Enden und Rändern ganz 
durchsichtigen Fortsätzen versehene Protoplasmakörper. Gerade 
diese Zellexemplare fallen durch ihre exzessive Größe auf, die die 
gewöhnlichen Ausmaße einer Mesenchymzelle um das Vielfache 
übertrifft. 

Das am Anfange homogene Protoplasma der Mesenchym- 
zellen, welches nach entsprechender Bearbeitung meist nur kurze 
Chondriokonten enthält, beginnt schon in den ersten Tagen des 
Lebens in vitro runde Granula von wahrscheinlich eiweißartigem 
Charakter auszuarbeiten. Nach ZFEAz erscheinen sie rosa, nach 
Eh schwarz und nach ChK rot gefärbt. Außerdem kommen in 
denselben Zellen Fetttröpfchen in verschiedener Anzahl und Va- 
kuolen vor, manchmal in solcher Menge, daß das ganze Protoplasma 
einen wabigen Bau erhält. Dieses letztere Aussehen ist besonders 
für die oben erwähnten kontrahierten und abgerundeten Zellen 
typisch. 

Solange die Zellen lebensfähig sind, bleiben die Fetteinschlüsse 
fein, wenn hingegen Nekrobiose eintritt, vergrößern sie sich und 
fließen zu großen, den Zellkörper deformierenden Tropfen zusammen. 
Die Menge der Granula und der Fetttröpfchen in nicht sehr alten 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 459 


Kulturen unterliegt überhaupt sehr bedeutenden Schwankungen: 
sie können ganz fehlen, oder sie sind spärlich, oder aber sie füllen 
fast den ganzen Zellkörper aus. In gewissen Fällen können auch 
ausschließlich die einen oder die anderen vorkommen. Diese Schwan- 
kungen müssen natürlich von dem funktionellen Zustande der be- 
treffenden Zelle und von den äußeren Existenzbedingungen ab- 
hängen. Es ist möglich, daß die beschriebenen fuchsinophilen 
Körner mit den Fetttröpfchen, andererseits aber auch mit den Chon- 
driosomen in genetischen Beziehungen stehen; dafür ließen sich 
die Beobachtungen von Maxim ow (45) anführen. 

In alten, mehrmals transplantierten Kulturen ist von allen 
Einschlüssen in den Zellen am reichlichsten das Fett vorhanden; 
zwischen den Fetttröpfchen bleiben dabei oft nur ganz dünne Proto- 
plasmalamellen übrig. Trotzdem scheinen solche Zellen ihre volle 
Lebenskraft zu bewahren; sie wuchern weiter und sie sind es zweifel- 
los, die das Zellmaterial der Carrelschen „unsterblichen‘ Kul- 
turen ausmachen und als die in vitro widerstandsfähigsten und 
dauerhaftesten Elemente erscheinen. Diese Mesenchymzellen mit 
so gründlich verändertem Aussehen könnten wohl schon Fibro- 
blasten genannt werden. Im folgenden werde ich sie mit diesem 
Namen bezeichnen. 

Im Protoplasma der hypertrophischen Fibroblasten, die sich 
auf der Oberfläche des Deckglases abplatten und nicht zu massen- 
haft Einschlüsse enthalten, differenzieren sich gewöhnlich eigen- 
tümliche dünne, gerade, drahtförmige Tonofibrillen, die wohl als 
Reaktion auf den taktilen Reiz erscheinen. Sie treten vor allem sehr 
schön an Eh-Präparaten, übrigens auch nach ChK hervor, wo sie 
sich in der gleichen Weise wie die Chondriosomen rot färben. Sie 
sind mit den drahtähnlichen Fibrillen identisch, de Maximow 
bei aseptischer Entzündung in den Fibroblasten beschrieben hat, 
die im neugebildeten Granulationsgewebe unmittelbar der Ober- 
fläche des Fremdkörpers anliegen. 

Was den Kern der beschriebenen Zellen betrifft, so besitzt er 
alle Eigenschaften des Fibroblastentypus: er hat eine regelmäßige 
ovale, selten leicht nierenartige Form, ist sehr fein und hell kon- 
turiert, enthält feinstes zerstäubtes Chromatin und 2—3 Nukleolen. 
In den großen abgeplatteten Zellen stellt er auch ein sehr großes 
plattes Ellipsoid vor. Eine Ausnahme bilden die sich kontrahie- 
renden stacheligen Zellen — hier sind die Kerne weniger regelmäßig, 


460 Nikolaus Chlopin: 


oft von eckiger Gestalt und nähern sich in dieser Beziehung den 
Kernen der Wanderzellen. 

In allen Kulturen können aus den embryonalen Mesenchym- 
zellen in vitro typische Wanderzellen entstehen. Mit dem Alter 
der Kultur nimmt ihre Zahl bedeutend zu. Das Typischste an ihnen 
ist ihre äußere Form — sphärisch, ohne fixe Ausläufer, wie bei den 
Fibroblasten, dafür aber mit unregelmäßigen amöboiden Pseudo- 
podien versehen. Das Protoplasma erscheint entweder homogen 
oder schaumig infolge der zahlreichen in ihm enthaltenen Vakuolen. 
Es ist möglich, daß die schaumigen Rundzellen direkt durch Ab- 
rundung aus den oben beschriebenen Zellen mit den stacheligen 
Fortsätzen entstehen. Die amöboiden Zellen mit homogenem, 
mehr oder weniger basophilem Protoplasma entsprechen hingegen 
wahrscheinlich den gewöhnlichen Iymphozytoiden oder histiogenen 
Wanderzellen, wie sie bei der normalen Entwicklung des Embryo 
im Mesenchym auftreten (Fig. 5). 

Sehr viele von den in vitro auftretenden Wanderzellen erhalten 
eine vollkommene Aehnlichkeit mit den für den Entzündungsprozeß 
charakteristischen sog. Polyblasten. Sie sammeln sich in der Um- 
gebung von zufällig ins Explantat gelangten Fremdkörpern, z. B. 
von Baumwollfasern an und können dabei durch Verschmelzung 
miteinander mehrkernige Riesenzellen oder sogar umfangreiche 
Synzytien bilden, wie dies gewöhnlich bei Bildung von Fremd- 
körperriesenzellen im Organismus zu geschehen pflegt. 

Im Zellkörper dieser amöboiden Polyblasten und der aus ihnen 
entstehenden Riesenzellen trifft man oft große Kristalle in Form 
von rhombischen Tafeln, deren ich schon bei der Beschreibung 
des Epithels Erwähnung getan habe. Diese phagozytierten Kristalle 
verfallen allmählich der Auflösung, wobei sich ihre Ecken abrunden 
und die Umrisse undeutlich werden. An Stelle des Kristalls bleibt 
schließlich nur eine größere oder kleinere Vakuole übrig. Um die 
Kristalle herum, die wegen ihrer Größe nicht von einzelnen Zellen 
verschlungen werden können, entstehen durch Konfluenz der Poly- 
blasten 2-, 3- und mehrkernige Riesenzellen. 

In den Fällen, wo die Kulturen durch Bakterien infiziert wurden, 
offenbarten die beschriebenen polyblastischen Wanderzellen eine 
energische Phagozytose den Mikroorganismen gegenüber. 

In zwei 19tägigen (mehrmals transplantierten) Kulturen vom 
45 mm-Embryo fand ich eigentümliche Gebilde, deren Ursprung 


Ueber „in vitro‘“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 461 


mir nicht ganz klar geblieben ist — im gewöhnlichen lockeren neu- 
gebildeten Bindegewebe lagen ziemlich umfangreiche rundliche 
Massen von feinkörnigem Detritus, umhüllt von mehreren Schichten 
eng aneinander geschmiegter platter oder polygonaler Zellen. Es 
werden wohl zufällig ins Explantat hineingelangte Tropfen von 
Vaselinöl oder Paraffin gewesen sein, die von Mesenchymzellen 
eingekapselt wurden. 

Endlich sei noch hervorgehoben, daß wenn einzelne, aus dem 
Verbande mit den übrigen abgelöste Mesenchymzellen in verflüssigte 
Partien des Nährmediums gelangen, sie sich immer abrunden und 
früher oder später degenerieren. 


d) Das Endothel. 

In älteren transplantierten Kulturen bleibt im Mutterstück 
das Endothel der Blutgefäße vom umgebenden Mesenchym scharf 
abgegrenzt. Im Lumen sammelt sich gleichzeitig Flüssigkeit an 
und verwandelt die Gefäße in große unregelmäßige Höhlen, in 
denen stellenweise Reste degenerierter Blutelemente flottieren. 
In der Zone des neugebildeten Gewebes hingegen ist das Endothel 
der Blutgefäße meistens nicht mehr zu unterscheiden. Es ist wohl 
möglich, daß es sich hier in gewöhnliche Fibroblasten verwandelt 
hat, wie es auch von Maximow (45) für einen Teil der Gefäbß- 
kapillaren des erwachsenen Bindegewebes beschrieben worden ist. 


e) Die glatten Muskelzellen. 

Was die Myoblasten der explantierten Darmwand betrifft, 
so scheinen sie wenig lebensfähig zu sein. Sie verfallen einer baldigen 
Degeneration; eine Rückdifferenzierung zu gewöhnlichen Binde- 
gewebszellen habe ich nicht gesehen. Solange sie noch leben, er- 
blickt man in ihnen an ChK-Präparaten deutliche Myofibrillen. 
Außerdem trifft man in ihnen mitunter auch ringförmige fuchsino- 
phile Granula, die wohl als Chondriosomenderivate anzusehen sind, 
und Fetttröpfchen. Alles das sind jedenfalls Erscheinungen degene- 
rativer Art. Mitosen habe ich in ihnen in vitro nicht gesehen. 


Aus dem Angeführten erhellt, daß das indifferente Mesenchym 
der Darmwand in vitro durch Differenzierung folgende 3 Zellarten 
liefern kann: 1. Fibroblasten; 2. Wanderzellen von mehr Iymphoidem 
oder mehr polyblastischem Typus; 3. Zellen von unbestimmtem 
Mischcharakter mit kurzen dornenähnlichen Fortsätzen. 


- 


462 Nikolaus Chlopin: 


V. Kulturen der Extremitäten. 


A. Allgemeine Bemerkungen .und-Besehreibunmse 
des Kontroll ra na ase, 


Es wurden im ganzen 5 Serien von Extremitätenkulturen her- 
gestellt: von Kaninchenembryonen von 13, 18 und 45 mm Länge 
und von einem Meerschweinchenembryo von 10 mm Länge. Die 
eine von den zwei dem Kaninchenembryo von 18 mm entstammen- 
den Kulturserien wurde mit trypanblauhaltigem Blutplasma her- 
gestellt. Die Lebensdauer der Kulturen betrug 4—14 Tage und 
wurde in einem Falle, bei entsprechender Zahl (6) von Transplan- 
tationen, bis zu 39 Tagen verlängert. 

An den Kontrollpräparaten erhält man folgende Befunde. 
Die Extremitätenanlage ist von einem zweischichtigen, aus eng 
aneinanderliegenden Zellen bestehenden Epithel überzogen; die 
basale Zellage ist kubisch oder zylindrisch; die oberflächliche, das 
Periderm, besteht aus platten Zellen. Beim Embryo von 45 mm 
findet man bereits Haaranlagen. Das Mesenchym, welches unter 
dem Epithel ein lockeres Aussehen hat, besteht aus gewöhnlichen 
spindeligen und sternförmigen Zellen. Beim Embryo von 45 mm 
enthält es eine geringe Anzahl von Wanderzellen. In den zentralen 
Partien bildet das Mesenchym ein kompaktes prochondrales Ge- 
webe, dessen Ansammlungen die äußere Form der künftigen Ex- 
tremitätenknochen bereits erkennen lassen. Aus diesem Vorknorpel 
sieht man hie und da auch schon echten Knorpel hervorgehen. 
Bei den jüngeren Embryonen ist der letztere noch ziemlich spärlich, 
bei dem älteren findet man ihn bereits in allen Knochenanlagen der 
Extremität. Die Knorpelzellen liegen eng aneinander und zwischen 
ihnen befinden sich dünne Schichten von Zwischensubstanz, die 
sich mit Azur violettrot färben. Die aus einer einzigen Endothel- 
schicht bestehenden Gefässe erscheinen mit kernhaltigen Erythro- 
zyten und spärlichen Lymphozyten des zirkulierenden Blutes erfüllt. 
Die mehrkernigen einander parallel gelagerten Myoblasten bilden die 
Anlage der Muskulatur und sind beim älteren Embryo bereits sehr 
zahlreich. In allen genannten Geweben sieht man zahlreiche Mitosen. 


B. Die Toposraphie der Extremitaten ku lan: 


Die explantierten Stückchen der Extremitätenanlagen haben 
eine verschiedene, mehr oder weniger unregelmäßige Form und be- 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 463 


stehen in den meisten, typischen Fällen aus Epithel, Mesenchym 
und Knorpel; Myoblasten wurden nur in wenigen Kulturen gefunden. 
In selteneren Fällen enthielt das Explantat kein Epithel und keinen 
Knorpel. Schon am ersten oder zweiten Tage erscheint der der 
Oberfläche des Explantats, besonders dem Epithel anliegende Fibrin- 
bezirk verflüssigt und imponiert als eine mit eiweißhaltiger Flüssig- 
keit gefüllte Höhle von größeren oder kleineren Dimensionen. 

Dort, wo die Mesenchymzellen des Explantats an der Ober- 
fläche ohne Epithelbekleidung nackt liegen, platten sie sich ab 
und ziehen sich der Oberfläche parallel aus, sich eng aneinander- 
schmiegend. Es entsteht auf diese Weise eine Art Kapsel, die das 
Gewebe vom äußeren Milieu abgrenzt. Der auf diese Weise erreichte 
Gleichgewichtszustand erweist sich aber nur an denjenigen Stellen 
stabil, wo sich zwischen dem abgekapselten Mesenchym und dem 
Fibrinnetz Flüssigkeit befindet. Wenn jedoch das Fibrin dem 
Mesenchym unmittelbar anliegt, so beginnen die Bindegewebs- 
zellen bald in das erstere in radiärer Richtung einzeln oder in Zügen 
einzudringen und bringen auf diese Weise auch hier das oben er- 
wähnte typische ‚grasartige‘‘ Wachstum zustande. Einen etwas 
anderen Charakter hat das Wachstum des Bindegewebes an den 
Wänden der verflüssigten Räume hier platten sich die Mesen- 
chymzellen stark ab und schieben sich in zusammenhängenden 
Schichten vor. In alten, 4- oder mehrtägigen Kulturen können 
zwei solche an der Wand des Hohlraumes vorrückende Schichten 
einander begegnen und verbinden sich dann zu einer kontinuier- 
lichen wandständigen Schicht. Die dem Hohlraum zugekehrte 
Oberfläche der letzteren ist entweder glatt, oder es entstehen hier 
einzelne abgerundete Zellen, während die dem Fibrin anliegende 
äußere Oberfläche das gewöhnliche grasartige Wachstum zeigen 
kann. Außerdem kann die den verflüssigten Raum auskleidende 
Bindegewebsschicht von innen auf einer gewissen Strecke auch 
vom Epithel bedeckt sein, das stark abgeplattet ist und sich eben- 
falls vorschiebt; das Epithel kann hier übrigens auch unmittelbar 
auf der Fibrinoberfläche eine zusammenhängende Schicht bilden, 
ohne darunterliegendes Bindegewebe. Im Hohlraum selbst flot- 
tieren meist in größerer oder geringerer Anzahl sowohl epitheliale, 
als auch bindegewebige abgerundete freie Zellen. 

Wenn die Verflüssigung des Fibrins besonders rasch eintritt, 
haben einige explantierte Mutterstückchen augenscheinlich nicht 


464 Nikolaus Chlopin: 


genügend Zeit, sich am Fibrin anzuheften; sie bleiben dann voll- 
ständig isoliert und schwimmen frei in der Flüssigkeit. Sie nehmen 
dabei stets eine ganz regelmäßige kugelige Form an und erscheinen 
an ihrer Oberfläche teilweise von Epithel, wenn das letztere vor- 
handen ist, teilweise oder ganz von konzentrisch ausgezogenen 
und abgeplatteten Mesenchymzellen umhüllt. Solche abgerundete 
Explantate machen den Eindruck von kleinen selbständigen Orga- 
nismen, die sich vom umgebenden Medium isoliert haben und ein 
eigentümliches eigenes Leben führen. Am deutlichsten tritt diese 
Tendenz zur Abrundung und Abgrenzung von der Außenwelt als neues 
organisiertes Ganzes in den Extremitätenkulturen von den jüngeren 
Embryonen hervor. In den dem 45 mm langen Embryo entstam- 
menden Kulturen dominieren, im Gegenteil, in den meisten Fällen 
gewissermaßen die anarchischen Tendenzen des Mesenchyms, näm- 
lich das extensive Wachstum mit diffusem Einwuchern ins Fibrin. 
Wenn das Explantat nur wenig Epithel enthält, so breitet 
sich das letztere nicht über die Oberfläche des Stückchens aus, 
sondern es biegt sich, im Gegenteil, mit der gewesenen äußeren 
Oberfläche nach innen ein, seine Ränder schließen sich zusammen 
und es erscheint dann allseits von Bindegewebe umhüllt. Solche 
in wucherndes Bindegewebe eingesprengte Epithelinseln bleiben 
stets vom ersteren scharf abgegrenzt und haben eine gewisse äußere 
Aehnlichkeit mit den Perlen in karzinomatösen Neubildungen. 
Auch in den Extremitätenkulturen verfallen natürlicherweise 
größere oder geringere Teile des Explantats, die sich in ungünstigen 
Existenzbedingungen befinden, der Degeneration. 


C;, Die Verwandlungen der einzelnen Gewebe 
a) Das Epithel. 

Die Veränderungen des ektodermalen Epithels in vitro sind, 
wie wir es oben auch beim Darmepithel gesehen haben, je nach den 
topographischen Bedingungen in der gegebenen Kultur verschieden: 
die zentralen Partien der Epithelschichten unterscheiden sich 
mitunter ziemlich bedeutend von den Randpartien, wo als Regel 
aktives Vorwärtsgleiten auf dem darunterliegenden Gewebe statt- 
findet. Der größte, zentrale Teil des Epithels behält seine frühere 
Lage auf der Oberfläche des Mesenchyms und verdickt sich ge- 
wöhnlich mit der Zeit in ziemlich bedeutendem Grade, indem die 
Zahl seiner Zellschichten im Laufe von einigen Tagen bis zu 4 oder 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 465 


5 steigt. Zwischen den Zellen der tieferen Lage erscheinen dabei 
sehr deutliche Zellbrücken. 

Die äußere Form der Zellen der basalen und intermediären 
Schicht bleibt ohne bedeutsame Veränderungen und bietet Keine 
Besonderheiten. Die Peridermzellen erleiden hingegen deutlichere 
Modifikationen. Dies bezieht sich vor allem auf die Kulturen jüngerer 
Embryonen. Die Zellen färben sich schwächer, an der freien Ober- 
fläche ihres Protoplasmas entsteht eine Art fester Membran. Durch 
große Vakuolen wird zugleich der Zellleib aufgebläht und verwandelt 
sich allmählich in eine riesige Blase, die die gewöhnlichen Ausmaße 
der Zelle um das Vielfache übertrifft. Dies braucht durchaus nicht 
immer mit irgendwelchen degenerativen Veränderungen im Kerne 
einherzugehen und scheint überhaupt nicht einen so ausgesprochen 
nekrobiotischen Charakter zu haben, wie die oben beschriebene 
Vakuolisierung der Darmepithelzellen. Es wird wohl eher ein 
physiologischer Prozeß sein, welcher sehr an die Quellung der Peri- 
dermzellen bei normalen Embryonen in späteren Stadien erinnert; 
bloß geht er hier bedeutend weiter. Besonders deutlich treten 
diese Veränderungen in 9tägigen einmal transplantierten Kulturen 
hervor (Fig. 8). 

Die Chondriosomen in den Epithelzellen haben das gewöhnliche 
Aussehen von ziemlich kurzen Chondriokonten. Fett findet man 
in ihnen nur in geringen Quantitäten und nur in einigen wenigen 
Kulturen. 

An der Peripherie der Epithelschicht, wo ihr aktives Vorwärts- 
gleiten auf der Oberfläche des Mesenchyms oder Fibrins stattfindet, 
kann sich das Epithel, im Gegenteil, abplatten und einschichtig 
werden. Die Abplattung tritt hier auch dann ein, wenn das Epithel 
mehrschichtig bleibt. Da die vorwärtsgleitenden Epithelzellen 
dabei nur ganz unbedeutende Vakuolen enthalten, müssen wir sie 
nicht für Peridermzellen, sondern für Elemente der tieferen Schich- 
ten erklären. Was die Abgrenzung des Epithels vom Mesenchym 
betrifft, so ist hier dasselbe zu wiederholen, was ich bereits bei 
Beschreibung der Darmkulturen gesagt habe: es ist keine rück- 
läufige Differenzierung des Epithels zu konstatieren, ebensowenig 
wie Verwandlung in ein vom Mesenchym nicht zu trennendes in- 
differentes Gewebe. 

.-t} Ganz besondere Eigenschaften besitzen die Epithelschichten, 
die sich außerhalb des Mutterstückchens unmittelbar auf der Fibrin- 


466 Nikolaus Chlopin: 


oberfläche, ohne dazwischenliegendes Bindegewebe ausbreiten. 
Solche Epithelschichten (sheets of epithelium der amerikanischen 
Autoren) bestehen aus platten, mit den Rändern eng aneinander- 
gefügten, oft etwas vakuolisierten Zellen. Sie können mit stumpfen 
oder spitzen Fortsätzen in das angrenzende Fibrin eindringen, im 
Gegensatz zu den aus Bindegewebszellen bestehenden Schichten 
isolieren sich aber hier niemals einzelne Zellen von der Verbindung 
mit den übrigen, die Zellschicht bleibt kontinuierlich, löst sich 
nicht auf und es findet kein ‚„‚grasartiges‘“ Wachstum statt. Mitosen 
sind hier sehr oft zu finden. Die Epithelzellen in diesen Schichten 
haben auch meistens deutliche zytologische Besonderheiten — 
während sich in Bindegewebszellen, wie oben beschrieben, meistens 
zahlreiche Granula anhäufen, ist das Protoplasma der Epithel- 
zellen fast vollkommen granulafrei, dafür enthält es aber oft Va- 
kuolen. Vitale Farbenspeicherung ist an diesen Elementen, wie 
ja auch zu erwarten war, nicht zu konstatieren (Fig. 10). 

In den oben erwähnten ‚Epithelperlen‘ unterscheiden sich 
die im Inneren befindlichen Peridermzellen von den peripheren 
Zellen der Basalschicht durch ihre hellere Färbung und leichte 
Blähung; letztere ist hier allerdings weniger ausgesprochen, als 
in den Peridermzellen, die auf der freien Oberfläche bleiben und 
an das äußere Milieu grenzen. Dieser Unterschied zwischen den 
zentralen und peripheren Zellen der Epithelinseln erhöht noch 
mehr die Aehnlichkeit der letzteren mit den Epithelperlen der 
Karzinome. Dort, wo die eine Seite der Epithelinsel vom Mesen- 
chym nicht umhüllt ist, verfallen die Epithelzellen einer sehr starken 
Vakuolisierung und Blähung und bilden auf der Oberfläche des 
Explantats eine Art Rosette, die mit dem zentralen Teil der Perle 
durch einen aus Epithelzellen bestehenden Stiel verbunden ist. 
Mitosen kommen im Epithel der Kulturen aller Stadien reich- 
lich vor. 

b) Das Mesenchym. 

Die allgemeinen Eigenschaften des vom Extremitätenmesen- 
chym in vitro gebildeten Gewebes entsprechen im großen und 
ganzen den oben für das Darmmesenchym beschriebenen. Hier, 
ebenso wie dort, wird neben Mesenchymbezirken, die ihren embryo- 
nalen Charakter bewahren, an anderen Stellen Entstehung ver- 
schiedener neuer Zelltypen durch progressive Differenzierung be- 
obachtet. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 467 


Es entstehen also erstens die bereits oben beschriebenen, mit 
Ausläufern versehenen fibroblastenähnlichen Zellen, andererseits 
runde Zellen. Unter den letzteren kommen in den Kulturen der 
Extremitäten die oben für die Darmkulturen beschriebenen Rund- 
zellen mit schaumigem Protoplasma und stachelförmigen Fortsätzen 
nicht vor. Dafür entstehen hier aber amöboide Wanderzellen in 
recht großer Menge und ihre Anzahl wächst noch bedeutend mit 
dem Alter der Kultur. Nach den morphologischen Eigenschaften 
kann man auch unter ihnen wieder mehrere Typen unterscheiden. 

Die gewöhnlichste Unterart, die in allen Kulturen zu finden 
ist, wird von Elementen gebildet, die wahrscheinlich den primitiven 
histiogenen Wanderzellen des Mesenchyms bei normaler embryo- 
naler Entwicklung entsprechen (Maximow). Sie besitzen baso- 
philes Protoplasma und ihre Form ist entweder vollständig kugelig 
oder ihre Oberfläche erscheint von zahlreichen pseudopodienartigen 
Auswüchsen besetzt, deren Form bedeutend variieren kann (Fig. 9). 
Diese Elemente kommen sowohl in dem mesenchymatischen oder 
fibroblastischen in vitro neugebildeten Gewebsnetz vor, als auch 
in dem das Explantat umgebenden Fibringerinnsel und außerdem 
kommen sie auch frei in Flüssigkeit flottierend vor. Aehnliche 
Zellen sammeln sich auch an den zufällig ins Explantat hineinge- 
kommenen Fremdkörpern an und funktionieren dabei als phago- 
zytierende Polyblasten. Sie können dabei unter Wahrung ihres 
Amöboismus zu Riesenzellen verschmelzen. Durch weitere Diffe- 
renzierung können sie ferner auch makrophagenähnliche Formen 
erzeugen — große Wanderzellen mit schon deutlich oxyphilem Proto- 
plasma und mit zahlreichen verschlungenen, in Vakuolen einge- 
schlossenen, größeren oder kleineren Detritusteilchen oder tafel- 
förmigen Kristallen. Die kristallhaltigen Zellen können besonders 
große Dimensionen erreichen. 

Einen anderen Charakter haben Rundzellen, deren Protoplasma 
aufs dichteste mit nach ZFEAz rosaroten, nach ZFEh schwarzen 
groben Körnern erfüllt erscheint. Sie entstehen ebenfalls aus Mesen- 
chymzellen, aber, wie es scheint, aus solchen, die in vitro bereits 
begonnen haben, sich in der Richtung der Fibroblasten zu differen- 
zieren und bereits ein reichliches, mit Körnchen erfülltes Proto- 
plasma besitzen. Sie scheinen besonders leicht unter dem Einfluß 
von ungünstigen Existenzbedingungen zu entstehen; sie sind dem- 
entsprechend besonders zahlreich in Kulturen, die lange Zeit ohne 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 31 


468 Nikolaus Chlopin: 


Auffrischung des Nährbodens geblieben sind und befinden sich 
vor allem in den tieferen Teilen des Explantats. Ihre äußere Form 
ist unregelmäßig kKugelig, kann aber infolge gegenseitigen Druckes 
polygonal werden. Die groben, den Zellleib durch und durch aus- 
füllenden Granula können infolge sehr dichter Lagerung ebenfalls 
aus runden zu eckigen werden. Der Kern erscheint in solchen Zellen 
mechanisch stark deformiert, er wird zur Peripherie des Zellleibes 
abgedrängt, verfällt der Schrumpfung und verkleinert sich bedeutend, 
Doch können auch in solchen, bereits auf dem Wege der Nekrobiose 
stehenden Elementen mitunter Mitosen vorkommen. Sobald im 
Kerne deutliche degenerative Veränderungen auftreten, fängt ein Teil 
der Granula im Protoplasma an, einen bläulichen Farbenton durch 
das Methylenazur anzunehmen. Wenn schließlich vollständige Degene- 
ration eintritt, kann der Kern nicht mehr unterschieden werden und 
die Zelle zerfällt zu einem Häufchen blauer und rosafarbener Körn- 
chen. Es ist klar, daß es in diesem Falle kaum möglich ist, genau 
den Zeitpunkt zu bestimmen, in welchem die progressive Evolution 
und Differenzierung durch degenerative Veränderungen ersetzt wird. 
Bis zum Auftreten der ausgesprochenen degenerativen Merkmale er- 
innern die beschriebenen Elemente sehr an die Zellformen, die in 
Kulturen des gewöhnlichen lockeren Bindegewebes erwachsener 
Säugetiere aus den sog. „ruhenden Wanderzellen‘ entstehen (Maxi- 
mow). Was die Beobachtungen anderer Autoren betrifft, so schei- 
nen mir die beschriebenen Zellen den ‚„Rundzellen‘“ zu entsprechen, 
die neuerdings Busse (3) in Bindegewebskulturen beobachtet hat. 

Besonders deutlich tritt die Differenzierung der Mesenchym- 
zellen zu Fibroblasten und zu makrophagenähnlichen Elementen 
in den Kulturen hervor, die mit trypanblaugefärbtem Plasma be- 
reitet werden. Es hat sich herausgestellt, daß die betreffenden 
Rundzellen oder Makrophagen schon bei einem sehr jungen Embryo 
(18 mm) unter den angegebenen Bedingungen eine sehr ausgespro- 
chene Vitalfärbung zeigen. Bereits am zweiten Tage des Lebens 
in vitro erscheinen sie mit dunkelblauen Trypankörnern erfüllt 
(Fig. 11). In den Zellen vom Fibroblastentypus begegnet man 
solchen Granulis nur selten und in spärlicher Anzahl. 


c) Blutgefäße und Blut. 


Die Blutgefäße verwandeln sich gewöhnlich in unregelmäßige, 
durch Flüssigkeit ausgedehnte Hohlräume, wobei das Endothel 


Ueber „in vitro‘ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 469 


während langer Zeit vom umgebenden Gewebe scharf geschieden 
bleibt. Was die geformten Elemente des Blutes betrifft, so bleiben 
sie in den den jüngeren Embryonen entstammenden Kulturen 
während ziemlich langer Zeit unverändert; noch am vierten Tage 
des Lebens in vitro konnte man in den kernhaltigen Erythrozyten 
Mitosen beobachten. 


d) Knorpel und Vorknorpel. 


Der Knorpel der beiden jüngeren Kaninchenembryonen (von 
13 und 18 mm Länge) verändert sich in vitro in anderer Weise, 
als der Knorpel des Embryo von 45 mm Länge; es ist für die beiden 
Prozesse eine gesonderte Beschreibung zu geben und ich werde mit 
dem ersten beginnen, 

Es stellt sich heraus, daß der Knorpel der jungen Embryonen 
eine bedeutende Lebensfähigkeit in vitro offenbart. In Kulturen 
von sehr verschiedener Dauer kann man außer Bezirken mit totem, 
sich nicht mehr färbendem Knorpel auch solche Stellen finden, 
wo der letztere lebendig erscheint und sogar unzweifelhafte pro- 
gressive, wenn auch atypische Evolution zeigt. Das bezeugen 
Mitosen, die man sowohl im Knorpelgewebe selbst als auch im 
umgebenden Vorknorpelgewebe findet, und ferner eigentümliche 
Veränderungen der Zwischensubstanz und der Zellen selbst. 

Die Zwischensubstanz verfällt schon in den ersten Tagen des 
Lebens in vitro einer deutlichen Verflüssigung und erlangt dabei 
schleimartigen Charakter. Fixierungsflüssigkeiten erzeugen in ihr 
dementsprechend ein netzartiges Gerinnsel, welches aus feinen ver- 
flochtenen Fäden besteht. Zugleich erscheint auch das Verhalten 
den Farben gegenüber verändert — an ZFEAz-Präparaten erhält 
die Zwischensubstanz einen sich dem rotvioletten immer mehr 
nähernden Ton und färbt sich im allgemeinen heller. In einigen 
Fällen ist die Veränderung so stark, daß sich die Zwischensubstanz 
mit Azur gar nicht mehr färbt, sondern nur das Eosin zurückhält 
und eine ganz leichte rosenrote Färbung zeigt. Dabei bleibt der 
größte Teil der Zellen lebendig und sie fahren fort, zu wuchern. 

In vielen Fällen der beschriebenen Veränderung der Knorpel- 
grundsubstanz erweisen sich die die Zellen enthaltenden Hohlräume, 
die Kapseln, relativ bedeutend vergrößert; die Zellkörper erscheinen 
dabei mit den Wänden derselben nur durch einzelne dünne Aus- 
läufer verbunden. Solche Bilder lassen an die Möglichkeit der 

312 


470 Nikolaus Chlopin: 


Teilnahme der Knorpelzellen selbst an der Resorption der von ihnen 
früher ausgearbeiteten Zwischensubstanz glauben. 

Mit den beschriebenen Veränderungen in der Zwischensubstanz 
gehen auch Veränderungen in den Zellen einher. Vor allem treten 
infolge der Verflüssigung und Aufhellung der ersteren die Zellen- 
anastomosen deutlich hervor. Die äußere Form der Zellen entspricht 
auch immer weniger und weniger der Form der Kapselhöhlen, die 
ja, wie gesagt, an Umfang gewinnen. Stellenweise können die 
Scheidewände zwischen benachbarten Kapseln auch ganz schwinden. 
Die Zellen ziehen sich in die Länge, nehmen eine spindelähnliche 
oder unregelmäßige Form mit vielen Ausläufern an, in der Regel 
bleibt aber die gegenseitige Verbindung durch Anastomosen er- 
halten. Im Protoplasma tauchen schon in den ersten Tagen des 
Lebens in vitro Fetttröpfchen auf, die an ZFEAz-Präparaten ein 
wabiges Aussehen desselben verursachen. Die Chondriosomen er- 
scheinen als kurze Chondriokonten. Der Kern erleidet keine aus- 
gesprochenen Veränderungen — er ist kugelig, oval oder etwas 
eingekerbt, besitzt eine deutliche Membran, ein Liningerüst mit 
Chromatinteilchen und 3—4 eckige Nukleolen. 

In einer Stägigen Kultur war die Metamorphose des Knorpels 
noch weiter gediehen. Derselbe befand sich hier an der Oberfläche 
des explantierten Stückchens und grenzte unmittelbar an einen 
verflüssigten Hohlraum im Fibrin. Hier erschien die Zwischen- 
substanz an Masse bedeutend reduziert und hochgradig verflüssigt. 
Die Knorpelzellen hatten schaumiges Protoplasma und besaßen 
in den tieferen Teilen des Knorpels unregelmäßige und ästige Formen, 
an der Oberfläche desselben erschienen sie aber wieder abgerundet 
und man konnte sie hier zum Teil vollständig frei werden und in der 
Flüssigkeit schwimmen sehen (Fig. 12). 

In vielen Fällen resultieren die eben beschriebenen Verände- 
rungen des Knorpelgewebes in vitro darin, daß es mit seinen zahl- 
reichen netzartig anastomosierenden sternförmigen Zellen, nach 
fast vollkommenem Schwund der ehemaligen Zwischensubstanz, 
von dem umgebenden Mesenchym kaum mehr unterschieden und 
abgegrenzt werden kann (Fig. 13). 

Was das dichte Vorknorpelgewebe betrifft, welches die wach- 
senden Knorpelinseln allseitig umhüllt und in dieselben ohne scharfe 
Grenze übergeht, so bleibt es in vitro vorerst ohne deutliche Ver- 
änderungen und kann sogar vielleicht eine Zeitlang das Appositions- 


Ueber ‚in vitro‘ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 471 


wachstum fortsetzen ; wenigstens dauert in seinen Zellen die mitotische 
Wucherung fort. Später lockert es sich bedeutend auf, obwohl die 
Zellen im großen und ganzen ihre der Oberfläche des Knorpels 
parallele Orientierung beibehalten. Auch in vitro bleibt es jeden- 
falls vom Knorpel selbst niemals scharf abgegrenzt, sondern geht 
allmählich in denselben über. 

Es wäre aber falsch zu glauben, daß die beschriebenen Ver- 
änderungen des Knorpels in allen Kulturen in ein und demselben 
bestimmten Stadium beobachtet werden. Es ist schon oben ange- 
geben worden, daß die allgemeine Evolution der Explantate in vitro 
in Abhängigkeit von ganz unbestimmbaren Einflüssen, von Fall 
zu Fall, außerordentlich starken individuellen Schwankungen 
unterworfen erscheint. In besonders hohem Grade gilt dies nun 
gerade für den Knorpel, denn dieses Gewebe kann sich in verschie- 
denen Kulturen der gleichen Serie und des gleichen Alters in ganz 
verschiedenen Stadien der Veränderung befinden; das eine Mal 
metamorphisiert es äußerst rasch, das andere Mal bleibt es lange 
Zeit ohne nennenswerte Veränderungen. 

Was den Knorpel in den Kulturen vom Embryo von 45 mm 
Länge betrifft, so erwies er sich hier verhältnismäßig viel weniger 
lebensfähig; seine Zellen degenerieren meistens ziemlich rasch; in 
der Zwischensubstanz bemerkt man aber nur die ersten Stadien 
der oben beschriebenen Veränderungen — Vergrößerung der Knorpel- 
kapseln und Erweichung. In den meisten Kulturen findet man 
hier in den Kapseln statt der Zellen nur mehr oder weniger ge- 
schrumpfte Schollen, die sich mit Eosin rosa färben. Vor der voll- 
ständigen Degeneration kann sich im Protoplasma der Knorpel- 
zellen auch Fett anhäufen. 


e) Die Myoblasten. 


Bezüglich des Schicksals der Myoblasten in vitro kann ich 
vorläufig keine bestimmten Aeußerungen machen, da ich diese 
Elemente mit Sicherheit bloß in 3 Kulturen konstatieren konnte, 
die dem Embryo von 18 mm Länge entstammten und 3 resp. 4 Tage 
alt waren. Das Wahrscheinlichste ist wohl, daß die Myoblasten 
bei den gegebenen Bedingungen in vitro einfach nicht existieren 
können und sehr rasch zugrunde gehen. In den beiden genannten 
Kulturen hatten sie das Aussehen abgegrenzter, vielkerniger, zylin- 


472 Nikolaus Chlopin: 


drischer Fäden, die inmitten von lockerem Mesenchym unregel- 
mäßig zerstreut lagen. An ZFEh-Präparaten waren in ihnen Fibrillen 
wohl sichtbar, Querstreifung war aber nicht vorhanden. 


VI. Kulturen der Niere. 


A. AllgemeineBemerkung.en'undBreschr ei buae 
die rK oInt nolpr ap ara e | 

Zum Explantieren wurden benutzt die Nieren von einem Ka- 
ninchenembryo von 33 mm Länge und von einem 5 Tage alten 
neugeborenen Kaninchen; die Kulturen wurden bis zu 5 resp. 3 
Tagen fortgeführt. 

An den Kontrollpräparaten der Niere vom 33 mm-Embryo 
findet man bereits ziemlich viele Glomerulus-Generationen; es 
ist möglich, Schritt für Schritt ihre Entstehung und weitere Ent- 
wicklung zu verfolgen. Die jüngsten Glomeruli haben das Aus- 
sehen von Epithelkugeln, später von Bläschen mit exzentrischem 
Lumen und erscheinen in den peripheren Teilen des Organs inmitten 
des nephrogenen Gewebes gelagert. Dieses letztere besteht seiner- 
seits aus spindeligen und mit Ausläufern versehenen Zellen, welche 
ziemlich dicht, aber ganz unregelmäßig angeordnet sind und ohne 
jede scharfe Grenze in das etwas tiefer gelegene lockere Mesenchym 
übergehen. Die zuerst kugelförmige Glomerulusanlage nimmt all- 
mählich durch Ausdehnung, Abplattung und Krümmung eine 
S-förmige Gestalt an und teilt sich in zwei Abschnitte. Aus dem 
ersten entsteht bekanntlich durch Einwachsen eines Gefäßknäuels 
die Bowmansche Kapsel und der Glomerulus selbst; der zweite 
verbindet sich mit dem aus dem primitiven Ureter hervorgehenden 
Sammelröhrchen, wächst stark in die Länge, legt sich in Windungen 
und liefert die verschiedenen Abschnitte der gewundenen Kanälchen. 
Unter diesen letzteren unterscheidet man mit Leichtigkeit den auf- 
steigenden Schenkel der Störk schen oder, später, den absteigen- 
den Schenkel der Henleschen Schleife, die sich durch ihr unbe- 
deutendes Kaliber auszeichnen. Inzwischen nimmt das zuerst 
schalenförmige Malpighische Körperchen seine endgültige kuge- 
lige Form an. Was die Sammelröhrchen anbelangt, so sieht man 
sie allmählich zu Kanälen von größerem Durchmesser zusammen- 
fließen und schließlich in das Nierenbecken einmünden. 

Die Epithelzellen der verschiedenen Harnkanälchenabschnitte 
bieten wesentliche Unterschiede in ihren zytologischen Besonder- 


Ueber ‚in vitro‘ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 473 


heiten. Das bekanntlich aus dem Wolffschen Gange hervor- 
gehende Epithel des Beckens und der Sammelröhrchen zeichnet 
sich durch seine sehr bedeutende Höhe aus. Seine Zellen haben 
Säulenform und besitzen einen ganz durchsichtigen Leib, welcher 
gleichsam aus einer einzigen großen Vakuole mit einer dünnen 
Protoplasmahaut an der Peripherie besteht, und einen runden 
oder elliptischen, nahe am freien Zellpol gelegenen Kern. 

Mit der Verminderung des Kalibers der Kanälchen werden 
die Zellen immer niedriger und an Protoplasma reicher und nähern 
sich in der Form den kubischen Zellen der gewundenen Kanälchen. 
Diese letzteren Zellen zeichnen sich außer der kubischen Form noch 
durch ihren abgerundeten kuppelförmigen, ins Kanälchenlumen 
hineinragenden Pol, durch das an EAz-Präparaten intensiv rötlich- 
violett gefärbte Protoplasma und durch den regelmäßigen, kuge- 
ligen, am basalen Zellpol gelegenen Kern aus. An der Grenze zwi- 
schen den geraden und gewundenen Kanälchen erscheint der Ueber- 
gang des einen Epitheltypus in den anderen keineswegs abrupt, 
sondern der eine wird allmählich durch den andern mittels in- 
differenter Elemente von Zwischencharakter ersetzt. 

Ein ganz anderes Aussehen hat endlich das noch indifferente 
Epithel der jungen Anlagen der gewundenen Harnkanälchen, die 
sich im kugelförmigen, S-förmigen oder etwas späteren Stadium 
befinden. Seine Zellen schließen sich nach ihrem Charakter noch 
unmittelbar an die Elemente des metanephrogenen Gewebes an 
und unterscheiden sich von den letzteren hauptsächlich nur durch 
ihre mehr regelmäßige ‚epitheloide‘“ Anordnung. Ihr Protoplasma 
ist ebenso, wie in den metanephrogenen Zellen, etwas basophil 
und erscheint an ZFEAz-Präparaten dunkelblau gefärbt. Auch die 
Grenzen zwischen diesen epithelialen Anlagen und dem meta- 
nephrogenen Gewebe sind keineswegs überall deutlich zu nennen. 
Letzteres entspricht übrigens auch dem jetzt anerkannten Ent- 
stehungsmodus der gewundenen Harnkanälchen (Keibel und 
Mall 33). 

Was die Malpighischen Körperchen anbelangt, so ist in 
vielen von ihnen der später verschwindende Spalt zwischen vis- 
zeralem und parietalem Blatt der Bowmanschen Kapsel noch 
deutlich sichtbar; das letztere Blatt zeichnet sich noch während 
langer Zeit durch bedeutende Höhe seiner Zellen aus und wird erst 
später vollkommen platt. 


474 Nikolaus Chlopin: 


Im Mesenchym verlaufen zahlreiche aus einfachem Endothel 
bestehende Gefäße. Eine deutliche Kapsel geht der Niere in diesem 
Entwicklungsstadium noch ab; das Organ erscheint einfach von 
Mesenchym umgeben. 

In allen Geweben konstatiert man überaus zahlreiche Mitosen. 

Ich habe mich bei der Schilderung der Kontrollpräparate der 
Niere absichtlich etwas länger aufgehalten, weil dies Organ mit 
seinem epithelialen Apparat besonders kompliziert gebaut erscheint 
und außerdem eine doppelte Genese hat und ferner, weil das meso- 
dermale Epithel ganz besondere Eigenschaften besitzt, die es dem 
Bindegewebe viel näherstehend erscheinen lassen, als dies für das 
ekto- oder entodermale Epithel der Fall ist. Die weiter unten be- 
schriebenen Verwandlungen der verschiedenen Epithelien der Niere 
in vitro werden diesen prinzipiellen Unterschied zwischen dem 
mesodermalen Epithel einer- und dem ekto- und entodermalen 
Epithel andererseits in ein besonders klares Licht setzen. 


B. Dig Topographie der Nierenkulturen. 


Da die Kulturen der embryonalen Niere einer- und die der 
neugeborenen Niere andererseits nicht unwesentliche Unterschiede 
bieten, will ich vorerst die Erscheinungen schildern, die sich in allen 
Kulturen der embryonalen Niere abspielen. Weiterhin werde ich 
die Besonderheiten der Nierenkulturen vom neugeborenen Kanin- 
chen notieren. 

Die explantierten Nierenstückchen haben am Anfang eine 
mehr oder weniger unregelmäßige Form und bestehen meistens 
aus allen das Organ zusammensetzenden und oben beschriebenen 
Elementen. 

Die Evolution des Explantats setzt sich, wie gewöhnlich, aus 
zwei Momenten zusammen: aus dem extensiven, in das umgebende 
Fibrin eindringenden Wachstum und aus den inneren Verwandlungen 
im Keimstück. Schon im Laufe der ersten 18 Stunden nach der 
Explantierung verdichten sich die Zellen des nephrogenen Gewebes 
und bilden eine verdichtete kapselartige Schicht, wie es vorher auch 
für die Kulturen des Darmes und der Extremitäten beschrieben 
worden ist. Das weitere Schicksal des Explantats hängt davon 
ab, wie rasch das angrenzende Medium verflüssigt wird. Wenn 
letzteres früher geschieht, als das Gewebe ins Fibrin einwuchern 
konnte, so nimmt das Gewebsstückchen eine ziemlich regelmäßige 


Ueber ‚‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 475 


abgerundete Form an, indem es sich wahrscheinlich durch Auf- 
nahme und Adsorption von Wasser noch etwas aufbläht, und flottiert 
frei in der Flüssigkeit. In solchen Fällen treten Erscheinungen 
inneren regulatorischen Charakters auf den ersten Plan. Im ent- 
gegengesetzten Falle bleibt das Explantat mit dem unverflüssigten 
Fibrin entweder durch einzelne Stränge von Bindegewebszellen 
in Verbindung, welche in das Nährmedium einwuchern, oder es 
tritt auf einem größeren oder geringeren Teil seiner Oberfläche das 
gewöhnliche ‚„‚grasartige‘‘ Wachstum ein. Wenn nur ein Teil des 
ans Gewebe grenzenden Fibrins der Verflüssigung verfällt, so wird, 
wie immer, an der Wand der dadurch gebildeten Höhle das Vor- 
dringen zusammenhängender Zellschichten beobachtet. 

Ungeachtet dessen, daß die zelligen Elemente des nephrogenen 
Gewebes von den mesenchymatischen an und für sich nicht zu 
unterscheiden sind, spricht vieles dafür, daß das energische extensive 
Wachstum nur von seiten dieser letzteren stattfindet. Das nephro- 
gene Gewebe hingegen bildet an der Oberfläche des Mutterstück- 
chens eine Art Kapsel und gibt nachher nur sehr spärliche einzelne 
Zellen ab, die ins Fibrin eindringen; dabei ist übrigens die Möglich- 
keit nicht ausgeschlossen, daß auch diese letzteren nicht dem nephro- 
genen Gewebe selbst, sondern dem Mesenchym angehören, welches 
vom ersteren histologisch zwar nicht differenziert werden kann, 
jedoch mit anderen prospektiven Potenzen begabt ist, die bei Vor- 
handensein neuer äußerer Einflüsse entfaltet werden. 

Dort, wo kein extensives Wachstum vorhanden ist, schiebt sich 
das Epithel der durchtrennten Kanälchen (resp. der Nierenkelche 
und des Beckens) unter Abplattung seiner Zellen auf die Oberfläche 
des Keimstückes vor und kann allmählich den größten Teil des- 
selben bedecken (Fig. 14). Wenn es unterwegs einem ins Fibrin ein- 
gewucherten, die mit Flüssigkeit gefüllte Höhle frei durchziehen- 
den Strange von Bindegewebe begegnet, so verläßt die Epithelschicht 
die Oberfläche des Keimstückchens, biegt sich um und gleitet am 
Strange weiter. Solche Explantate weisen auf der einen, dem ver- 
flüssigten Bezirke des Nährbodens zugekehrten Seite eine ebene, von 
Epithel überzogene Oberfläche auf. Auf der anderen Seite liegt 
ihnen die Fibrinmasse mit den in dieselbe eingewucherten Zellen eng 
an. In den verflüssigten Teilen des Nährbodens schwimmen dabei, 
wie gewöhnlich, isolierte abgerundete Zellen umher, die sowohl 
mesenchymatischen, als auch epithelialen Ursprungs sein können. 


476 Nikolaus Chlopin: 


Wenn in einen Plasmatropfen zwei Gewebsstückchen explan- 
tiert wurden, so entsteht zwischen den beiden manchmal eine binde- 
gewebige Brücke, die eine bedeutende Ausdehnung erreichen kann. 
Auch sie kann auf einer mehr oder weniger bedeutenden Ausdehnung 
mit Epithel bekleidet sein. 

Nach der enormen Zahl der vollkommen normalen Mitosen 
in allen Geweben zu urteilen, muß die Wachstumsenergie dieser 
Kulturen außerordentlich groß sein. Dies bezieht sich im Speziellen 
auch gerade auf das Nierenepithel. Obwohl dieses Gewebe mit einer 
unvergleichlich geringeren Fähigkeit zum echten extensiven Wachs- 
tum begabt erscheint, als das Mesenchym, und im Gegensatz zum 
letzteren in vielen Kulturen gar keine ins umgebende Medium 
gerichtete Auswüchse bildet, findet trotzdem in allen Fällen im 
Inneren der Explantate selbst zweifellos intensivste Epithelwucherung 
und atypisches Wachstum der Harnkanälchen während gewisser Zeit 
statt. 

Als Resultat des Wachstums und der Wucherung aller in der 
Kultur befindlichen zelligen Elemente gelingt es erstens fast immer, 
eine mehr oder weniger deutliche Volumsvergrößerung des explan- 
tierten Gewebsstückchens als Ganzes zu konstatieren. Andererseits 
geht an der Peripherie stets das übliche üppige Wachstum des 
Mesenchyms in Form von radiär ins Fibrin eindringenden spieß- 
förmigen Elementen einher, ein Wachstum, welches wir ‚exten- 
sives‘ oder in Analogie mit der für die Pathologie der Neubildungen 
gebrauchten Bezeichnung „‚infiltrierendes‘“ nennen könnten. 

Da in den Kulturen stets Kanälchen und Malpighische 
Körperchen aller möglichen Entwicklungsstadien gefunden werden 
können, angefangen mit den sich aus dem nephrogenen Gewebe 
eben erst absondernden, so erscheint die Vermutung sehr plausibel, 
daß die normalen histogenetischen Prozesse in vitro fortgesetzt 
werden und sich weiter abwickeln. Inwiefern diese weitere Ent- 
wicklung als typisch betrachtet werden kann und wie weit sie im- 
stande ist fortzuschreiten, darüber kann leider das Material, über 
welches ich momentan verfüge, keinen Aufschluß geben. Doch 
haben wir guten Grund, schon a priori vorauszusetzen, daß die 
Existenzbedingungen außerhalb des Organismus den Entwicklungs- 
gang des Explantats jedenfalls in andere Bahnen werden lenken 
müssen, die von denen beim normalen Geschehen im intakten 
Organismus bedeutend abweichen. 


Ueber ‚‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 471 


Für die Kulturen der Niere des neugeborenen Kaninchens 
wurden Stückchen von der Rindensubstanz gebraucht. In diesen 
Kulturen fällt vor allem üppiges ungeordnetes Wachstum des Binde- 
gewebes und stellenweise Entstehung synzytialer ins Fibrin ein- 
dringender Membranen aus dem Kanälchenepithel auf. Die ein- 
zelnen Elemente des Explantats offenbaren hier eine nur beschränkte 
gegenseitige Abhängigkeit und es tritt im Explantat die Bestrebung 
nicht auf, sich von der Außenwelt zu isolieren und ein neues Ganzes 
zu bilden. Auf den ersten Plan tritt im Gegenteil in den meisten 
Fällen ungeordnetes ‚„anarchisches““ Wachstum. 

Der zentrale Teil des Explantats verfällt meistens in gewöhn- 
licher Weise der Degeneration; dabei wird das Bindegewebe von 
diesem Schicksal oft früher erreicht, als das Epithel und dement- 
sprechend trifft man mitunter noch halbwegs lebende Kanälchen 
inmitten von Detritusmassen. 


C: Die Verwandlungsprozesse in den einzelnen 
Geweben. 
a) Das Epithel. 

Die verschiedenen Epithelarten der embryonalen Niere be- 
wahren in vitro ihre zytologischen Besonderheiten. In den Kulturen 
können wir ebenso wie in den Kontrollpräparaten das aus dem 
Wolffschen Gang einer- und aus dem metanephrogenen Gewebe 
andererseits hervorgehende Epithel mit genügender Deutlichkeit 
unterscheiden. Am letzteren bemerkt man die verschiedenen Stadien 
seiner Differenzierung aus dem metanephrogenen Gewebe. 

Das Epithel der jüngsten, eines Lumens noch entbehrenden 
Kanälchen unterscheidet sich vom nephrogenen Gewebe nur durch 
die regelmäßigere Anordnung der Zellen; es erscheint aber für ge- 
wöhnlich vom genannten Gewebe doch schon durch eine deutliche 
Membrana propria abgegrenzt. Dort, wo die letztere noch fehlt, 
sieht man denselben allmählichen Uebergang zwischen nephrogenem 
Gewebe und Epithel, wie es oben für die normalen Kontrollpräparate 
beschrieben worden ist. Daß wir es in solchen Fällen mit dem um- 
gekehrten Prozeß, d. h. mit einer rückläufigen Differenzierung des 
Epithels der wachsenden Kanälchen und seiner Rückverwandlung 
wieder in indifferentes Gewebe zu tun hätten, wiees Champy (16) 
für die Gewbe in vitro überhaupt und speziell auch für die Niere 
annimmt, dafür scheinen mir keine genügenden Gründe vorzuliegen. 


478 NıkKkoba us. Chopin: 


Die älteren, bereits ziemlich hoch differenzierten Kanälchen 
bewahren ihre morphologischen Besonderheiten im Explantat un- 
verändert, ungeachtet des fortdauernden Wachstums und der 
Wucherung ihrer Zellen. In ihrem Lumen sammeln sich oft Detritus- 
massen an, die zum Teil wohl aus degenerierenden und abfallenden 
Epithelzellen entstehen, zum Teil vielleicht auch vom Sekret der 
Epithelzellen gebildet werden. 

In den Malpighischen Körperchen verfällt der Gefäß- 
knäuel ziemlich oft der Degeneration und Schrumpfung; in solchen 
Fällen kann sich der Spaltraum zwischen dem parietalen und dem 
viszeralen Blatt der Bowman schen Kapsel bedeutend erweitern, 
während die Zellen des parietalen Blattes höher, mitunter fast 
kubisch werden (Fig. 14). Eine Verwandlung der Bowman schen 
Kapsel in ein von den anderen Harnkanälchenabschnitten nicht 
mehr unterscheidbares Röhrchen, wie dies von Champy (l. c.) 
beschrieben wird, habe ich nicht beobachten können. 

Die geraden Kanälchen zeichnen sich sowohl durch ihre Weite 
als auch durch den Charakter ihres Epithels aus; die Zellen des 
letzteren sind hoch und stark vakuolisiert (Fig. 14, Sr.). Die Wuche- 
rungsenergie dieses Epithels scheint außerdem viel geringer zu 
sein, als dies beim Epithel aus dem metanephrogenen Gewebe der 
Fall ist. Irgendwelche wichtige Veränderungen habe ich an diesen 
Elementen in vitro nicht beobachten können. 

Die beschriebenen Erscheinungen beziehen sich auf das Epithel 
der Kanälchen, die beim Explantieren in den tieferen Teilen des 
Keimstückchens geblieben sind. 

Ganz andere Erscheinungen treten am Epithel der Kanälchen 
hervor, die beim Herausschneiden des Keimstückchens durchtrennt 
wurden und folglich an der freien Oberfläche des Explantats klaffen. 
Hier werden röhrenförmige Auswüchse, die eine echte Regeneration 
der Kanälchen als solcher anzeigen würden, niemals beobachtet. 
Es tritt vielmehr wieder nur die Grundeigenschaft eines jeden 
Epithels hervor, welcher Provenienz es auch sein mag — die Fähig- 
keit, freie Gewebsoberflächen mittelst aktiver Bewegung zu über- 
decken. Das sich über die freie Oberfläche des Explantats vor- 
schiebende Epithel kann dabei seinen Charakter etwas modifizieren, 
was auch nicht wundernehmen kann, wenn man die vollständig 
neuen, anormalen Existenzbedingungen in Betracht zieht. Dennoch 
sind die Teile der Oberfläche, die vom Epithel verschiedenen Ur- 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 479 


sprungs überzogen werden, meistens deutlich zu unterscheiden — 
man erkennt erstens das indifferente Epithel der jüngsten Kanälchen, 
zweitens das mehr kubische Epithel der älteren Abschnitte der 
gewundenen Kanälchen und drittens die vakuolisierten, hellen, 
säulenförmigen, am Rande der Epithelschicht aber abgeplatteten 
Zellen der Sammelröhren und der Kelche. Was die Formverände- 
rungen der Epithelzellen betrifft, die beim Vorwärtsgleiten der 
letzteren stets beobachtet werden, so wäre hier dasselbe zu wieder- 
holen, was bereits früher vom Epithel der anderen Organe gesagt 
worden ist. Eine genaue Beschreibung dürfte sich also erübrigen 
und ich beschränke mich bloß auf die Bemerkung, daß diese Ver- 
änderungen am schönsten an den säulenförmigen Epithelien des 
Wolffschen Ganges hervortreten. 

Von anderen Veränderungen im Epithel, welches auf die Ober- 
fläche des Explantats hervordringt, muß noch das Auftreten eines 
dicken Kutikularsaumes an der freien Oberfläche der Zellen erwähnt 
werden. Diese Struktur ist den oben beschriebenen ähnlichen Ge- 
bilden am Epithel des Darmes und der Extremitäten gleichzu- 
stellen. Auch Champ y (16, 18) notiert in seinen Arbeiten über 
die Kulturen der Niere und der Thyreoidea das Auftreten eines 
Kutikularsaumes, den er ‚ourlet cuticulaire‘‘ nennt. 

Zwischen den Epithelzellen treten recht häufig Interzellular- 
brücken auf; es ist dies besonders hier aus dem Grunde interessant, 
weil solche Strukturen sonst beim normalen Nierenepithel nicht 
konstatiert werden können. Eine plausible Erklärung dafür mag 
in dem Umstande gesucht werden, daß die Gewebe in vitro infolge 
Adsorption von Wasser stets etwas ödematös werden. 

In den oberflächlich gelegenen Epithelzellen sammelt sich Fett, 
wenn überhaupt, nur in geringer Menge, in Form einzelner kleiner 
Tröpfchen am basalen Zellpol an. 

Das Oberflächenepithel bleibt vom darunterliegenden Gewebe 
stets vollkommen scharf abgegrenzt. 

In den Nierenkulturen vom neugeborenen Kaninchen scheint 
das Epithel gewöhnlich nicht mehr imstande zu sein, die Oberfläche 
des Explantats zu überziehen, da hier das interstitielle Bindegewebe 
äußerst energisch wuchert und ins Fibrin eindringt. Dafür äußert 
sich hier die aktive Epithelbewegung in anderer Weise — die durch- 
trennten Kanälchen ziehen sich stark in die Länge und bilden syn- 
zytiale Epithelstränge oder Epithelmembranen, die zwischen den 


480 Nikolaus Chlopin: 


bindegewebigen Elementen unregelmäßig zerstreut liegen; in man- 
chen Fällen können auch kleine zystenähnliche Hohlräume ent- 
stehen. Da es nun in der Literatur positive Angaben darüber gibt 
(Champ y 16), daß solche Epithelstränge sehr rasch, schon wenige 
Stunden nach der Explantation, ihre scharfe Abgrenzung vom 
Bindegewebe verlieren und an ihren Enden typisches ‚‚grasartiges‘ 
Wachstum geben, welches vom Wachstum des Bindegewebes gar 
nicht zu unterscheiden sei, habe ich auf diese Verhältnisse ein be- 
sonderes Augenmerk gerichtet. Die betreffenden Bilder sind aller- 
dings ziemlich mannigfaltiger und schwieriger Natur und sind 
durchaus nicht immer leicht zu deuten. Immerhin bleibt aber in 
der erdrückenden Mehrzahl der Fälle die Grenze zwischen Epithel 
und Bindegewebe vollkommen distinkt und oft ist sogar noch eine 
deutliche membrana propria vorhanden. Wenn das Harnkanälchen 
einer ins Fibrin zungenförmig einwachsenden Epithelschicht Ur- 
sprung gegeben hat, so erzeugt die letztere auch niemals solche 
dünne, spitze, spießförmige Ausläufer, wie sie für das ‚‚grasartige‘ 
Wachstum so typisch sind, sondern sie behält stets ganz gleich- 
mäßige, wellige oder leicht zackige Umrisse. 

Wie bereits erwähnt wurde, fehlen in solchen Epithelschichten 
deutliche Zellgrenzen; sie erscheinen vielmehr als zusammenhängende 
synzytiale Protoplasmamassen mit eingestreuten Kernen. An Serien- 
schnitten gelingt es meistens, die Verbindung eines solchen Syn- 
zytiums mit einem oder mit mehreren Kanälchen zu ermitteln. 

Der sich vorwärtsschiebende Rand des Synzytiums erscheint, 
wie gesagt, meistens zungenförmig zugespitzt und sehr verdünnt 
und durchsichtig. Diese Tatsache kann in Parallele gesetzt werden 
mit der Abplattung der epithelialen Elemente an den Stellen, wo 
das Epithel in der oben, z. B. für die Darmkulturen, beschriebenen 
Weise über die Oberfläche des Mesenchyms gleitet. 

In der größten Mehrzahl der Fälle ist, wie gesagt, die Grenze 
zwischen Epithel und Bindegewebe sehr deutlich. Wenn jedoch die 
Schnittfläche die Grenze schräg getroffen hat, kann sich das Bild 
bedeutend ändern und besonders trügerisch wird das letztere an 
den Stellen, wo der Epithelstrang oder die Epithelschicht am Rande 
keilförmig verdünnt und zugleich von reichlichen Bindegewebs- 
zellen umgeben erscheinen. Hier kann es allerdings den Anschein 
haben, als ob die Abgrenzung des Epithels vom Bindegewebe tat- 
sächlich verloren gegangen und das Epithel in einzelne in unge- 


Ueber „in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 481 


ordneter Weise wuchernde Zellen zerfallen wäre. Eine genauere 
Untersuchung der betreffenden Stellen und ihre Vergleichung mit 
den anderen Teilen des Präparats, wo das Epithel von spärlicherem 
Bindegewebe begleitet erscheint, lehrt jedoch stets mit vollkommener 
Eindeutigkeit, daß die eventuell vorhandenen einzelnen wuchernden 
und vordringenden Zellen nicht dem Epithel, sondern dem über 
oder unter dem letzteren gelegenen Bindegewebe angehören. Die 
Epithelschicht kann hier zwar äußerst dünn und ganz durchsichtig 
sein, ihre Umrisse erscheinen aber stets doch als eine ganz deutliche 
und ununterbrochene, selbständige Linie. 

Die Fig. 15 und 16 stellen zwei solche synzytiale Epithelschichten 
dar. Die erste (Fig. 15) ist in einiger Entfernung von ihrem freien 
Rande schräg durchschnitten. Der freie Rand in der zweiten (Fig. 16) 
ist hingegen genau in die Schnittebene gefallen. Die im Fibrin am 
Rande der Epithelschicht zerstreuten Spindelzellen können keines- 
wegs als Produkte der Rückdifferenzierung des Epithels betrachtet 
werden. Sie gehören zweifellos dem die Epithelschicht begleitenden 
Bindegewebsstrange an, welcher unterhalb des Epithels liegt und 
an demselben Schnitte bei entsprechender Drehung der Mikrometer- 
schraube klar hervortritt. Die unterhalb des Epithels gelegenen 
Fibroblasten sind auf der Fig. 16 unter Fbl. in einem etwas dunkleren 
Ton gehalten. 

Auf diese Weise bestätigt das genaue Studium solcher Stellen 
von neuem, daß die Lehre von der Spezifität des Epithels zu Recht 
besteht und daß sogar das Epithel mesodermalen Ursprungs seine 
scharfe Abgrenzung vom Bindegewebe in vitro stets beibehält. 
Die oben beschriebenen Stellen könnten natürlich bei ungenügender 
Technik sehr wohl als Beweise für Uebergang des Epithels mitsamt 
dem Bindegewebe in eine gemeinsame indifferente mesenchym- 
ähnliche Zellmasse gelten. 

Im Epithel der Nierenkulturen vom neugeborenen Kaninchen 
habe ich Mitosen fast gar nicht beobachtet — dadurch unterscheidet 
sich das Nierenepithel beim Neugeborenen von demselben Gewebe 
des Embryo, welches ja, wie wir gesehen haben, in allen Stadien 
des Lebens in vitro sehr energisch wuchert. 

Es wäre noch hinzuzufügen, daß an mit Eh gefärbten Prä- 
paraten im Protoplasma der synzytialen Epithelschichten stellen- 
weise dünne gerade Tonofibrillen hervortreten. 


482 Nikolaus Chlopin: 


b) Metanephrogenes Gewebe. 

Das nephrogene Gewebe findet sich im embryonalen Nieren- 
explantat meistens in bedeutender Menge und erscheint dabei 
mitsamt den in ihm eingeschlossenen Kanälchenanlagen meistens 
an der äußeren Oberfläche des Keimstückchens gelagert. In den 
einen Fällen wird es mit der Zeit von dem sich vorschiebenden 
Epithel überzogen. In anderen bleibt an ihm zufällig eine größere 
oder geringere Menge von lockerem Mesenchym aus der Umgebung 
der Niere haften. Obwohl es nun weder im Organismus, unter 
normalen Bedingungen, noch im Explantat möglich ist, dieses Mesen- 
chym vom nephrogenen Gewebe histologisch deutlich abzugrenzen, 
bleiben diese beiden Gewebe in vitro doch immer vollkommen 
selbständig und voneinander unabhängig. Das nephrogene Gewebe 
zeichnet sich stets durch die sehr kompakte und dichte Lagerung 
seiner Elemente aus. 

Die letzteren platten sich an der Peripherie ab und bilden 
konzentrische Schichten, wobei sich in ihnen Fetttröpfchen in ziem- 
lich bedeutender Menge ansammeln können. 

Das extensive Wachstum an der freien Oberfläche des nephro- 
genen Gewebes ist immer sehr schwach ; man sieht immer nur einzelne 
spärliche Zellen sich isolieren und in das unverflüssigte Fibrin ein- 
dringen; ihrem Aussehen nach können sie dabei von gewöhnlichen 
Mesenchymzellen meistens gar nicht unterschieden werden. 

Die beschriebenen Tatsachen — einerseits Neubildung epi- 
thelialer Harnkanälchen, andererseits das Fehlen einer scharfen 
Abgrenzung von Mesenchym, sprechen entschieden dafür, daß das 
metanephrogene Gewebe die Fähigkeit besitzt, sich auch in vitro, 
wie im normalen Embryo, in den genannten zwei Richtungen weiter 
zu differenzieren. Es stellt das direkteste, am wenigsten differen- 
zierte Derivat des embryonalen Mesoderms im Vergleich mit den 
anderen, viel höher differenzierten Geweben desselben Ursprunges 
vor. Dementsprechend müssen in ihm auch sehr reichliche und 
mannigfaltige prospektive Potenzen angenommen werden. Ob 
diese letzteren bereits auf bestimmte besondere Zellgruppen verteilt 
sind, die bloß voneinander mittels unserer Methoden histologisch 
nicht genügend unterschieden werden können, oder ob das ganze 
Zellmaterial des metanephrogenen Gewebes noch als ein vollkommen 
äquipotentielles System aufgefaßt werden muß, bleibt vorläufig 
noch unentschieden. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 483 


Jedenfalls stimmt die niedrige Differenzierungsstufe des 
metanephrogenen Gewebes sehr gut mit der hervorragenden Lebens- 
fähigkeit und der energischen Wucherung desselben in vitro überein. 


c) Mesenchym, 


Was das interstitielle Mesenchym oder Bindegewebe der embryo- 
nalen Niere betrifft, so bietet seine Evolution in den Nierenkulturen 
keine Besonderheiten im Vergleich mit den oben beschriebenen 
Befunden in den Kulturen der anderen Organe. Es zeigt einerseits 
intensive mitotische Wucherung, andererseits — die übliche Dif- 
ferenzierung zu spindeligen oder sternförmigen Fibroblasten und 
verschiedenartigen runden amöboiden Elementen. Bei Reizung 
durch Fremdkörper entstehen, wie gewöhnlich, Polyblasten. In 
einigen Zellen begegnet man großen Kristallen in Form von rhom- 
bischen Täfelchen, die auch schon vorher beschrieben wurden. 
In den Nierenkulturen vom neugeborenen Kaninchen beobachtet 
man ein sehr üppiges extensives Wachstum der mitotisch wuchern- 
den Bindegewebszellen; hier dringen ins Fibrin neben typischen 
Fibroblasten besonders zahlreiche amöboide Elemente ein, die 
jedenfalls aus den mobilisierten ruhenden Wanderzellen entstanden 
zu denken sind. 

d) Endothel der Blutkapillaren. 


Während der ersten 5 Tage des Lebens in vitro zeigen die Blut- 
kapillaren im interstitiellen Gewebe der Niere keine deutlichen 
Veränderungen. Ihr Endothel bleibt vom umgebenden Gewebe 
stets scharf geschieden. 


VII. Zusammenfassung und Schluß. 


Bei Durchsicht der Literatur über Gewebskulturen und der 
beschriebenen Resultate meiner eigenen Experimente fallen vor 
allem die überaus starken individuellen Schwankungen des Ent- 
wicklungsprozesses der Gewebe in vitro trotz anscheinend ganz 
gleichartiger äußerer Bedingungen auf. In einem Teil der Fälle 
erscheint es wohl möglich, die Verschiedenheiten in der Entwick- 
lung der einem bestimmten Organ entstammenden Kulturen durch 
zufällige qualitative oder quantitative Schwankungen der morpho- 
logischen Zusammensetzung des Explantats zu erklären, je nach 
zufälliger Anwesenheit oder Fehlen irgendeines Gewebsbestandteils, 


je nach der verschieden geratenen topographischen Verteilung oder 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 32 


484 Nikolaus Chlopin: 


der relativen Masse der einzelnen Gewebe. Doch erscheint eine 
solche Erklärung durchaus nicht in allen Fällen möglich. Sehr oft 
können einander anscheinend ganz ähnliche Keimstückchen in vitro 
nicht nur in verschiedenem Tempo, sondern auch in ganz verschie- 
denen Richtungen evolutionieren. Hier sind die Ursachen offenbar 
nicht in den Keimstückchen selbst, sondern in den verschiedenen 
äußeren Einwirkungen zu suchen, denen das Explantat bei der An- 
fertigung der Kultur ausgesetzt worden war. 

Es ist ohne weiteres klar, daß die Prozedur des Explantierens 
und die damit verbundenen Manipulationen stets mit zahllosen, 
manchmal gar nicht berechenbaren und bestimmbaren Zufällig- 
keiten verbunden sind, die, wie gering sie auch sein mögen, jede 
für sich auf das lebende Gewebe einen bleibenden Einfluß ausüben 
müssen. Hierher gehören: der verschiedene Grad der zugefügten 
mechanischen Schädigung, des Traumas beim Zerstückeln, die 
stärkere oder schwächere Abkühlung oder Erwärmung, die mehr 
oder weniger bedeutende Veränderung der osmotischen Bedingungen 
infolge Verdunstung usw. Außerdem können ja auch die geringsten 
Schwankungen in der Zusammensetzung des Nährmediums nicht 
ohne Einfluß bleiben. Bloß wenn wir alle diese Möglichkeiten in 
Betracht ziehen, sind wir in der Lage, es zu verstehen, warum z. B. 
das Bindegewebe das einemal das Fibrin verflüssigt und fast gar 
kein extensives Wachstum zeigt, das anderemal umgekehrt das 
Substrat unverflüssigt läßt und ein üppiges Wachstum entfaltet, 
warum der Knorpel in den einen Fällen in vitro sehr rasche, in den 
anderen fast gar keine oder nur äußerst langsame Veränderungen 
erleidet oder warum das Epithel die freien Oberflächen mit von Fall 
zu Fall so ungleichmäßiger Schnelligkeit überzieht usw. 

Aus diesem Grunde sind heutzutage Schlußfolgerungen allge- 
meinen Charakters über die Entwicklungsweise der Gewebskulturen 
nur mit großer Vorsicht zu konstruieren. Die Experimente geben 
uns keine Antwort auf die Frage, was in vitro geschehen muß, 
sondern sie zeigen uns bloß an, was dabei aus dem einen oder dem 
anderen Gewebe oder aus einer bestimmten Zellart werden kann. 

Die oben beschriebenen Resultate meiner Untersuchungen 
führen uns vor allem mit großer Deutlichkeit die außerordentliche 
Plastizität der embryonalen Gewebe vor Augen, ihren reichen Be- 
stand an prospektiven Potenzen und ihre ganz ungewöhnliche 
Empfindlichkeit äußeren Einflüssen gegenüber. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere, 485 


Ferner fällt es bei genauer Beurteilung derjenigen Geschehnisse 
in den Explantaten, die oben als regulatorische Prozesse qualifiziert 
wurden, z. B. Ueberdeckung der freien Oberflächen durch das 
Epithel, Bildung bindegewebiger Kapseln usw., auf, daß die Er- 
scheinungen in den Gewebskulturen eigentlich, im Prinzip, mit den 
Erscheinungen bei der Regeneration recht viel Gemeinsames haben. 
In der Tat, der Unterschied ist hier bloß quantitativ: in dem einen 
Fall wird ein kleiner Teil dem ganzen Tierorganismus abgenommen 
und der letztere hat den Verlust in dieser oder jener Weise zu decken, 
in dem anderen hat sich ein kleiner von der Hauptmasse des Or- 
ganismus abgetrennter Teil in seiner nunmehr selbständigen Existenz 
zurechtzufinden. Es erscheint uns ganz natürlich, wenn wir im 
ersten Falle schon im voraus erwarten, daß die große, bei weitem 
überwiegende Masse des Organismus, die sich infolge des kleinen 
Verlustes kaum merklich verändert hat, ihre regulatorischen Fähig- 
keiten auf die Wiederherstellung des Ganzen richten und daß eine 
mehr oder weniger vollkommene Regeneration stattfinden wird. 
Im Falle des Explantats, wo von Einflüssen von seiten des ganzen 
Organismus keine Rede sein kann, können wir nun mit demselben 
Rechte erwarten, daß die der lebenden Substanz innewohnenden 
regulatorischen Tendenzen auch das isolierte Keimstückchen ver- 
anlassen werden, seine Existenz in der Eigenschaft einer neuen, 
vom ursprünglichen Organismus ganz verschiedenen individuellen 
Einheit den künstlich geschaffenen ungewöhnlichen äußeren Lebens- 
bedingungen anzupassen. 

Auf diese Weise könnten die in vitro selbständig existierenden 
Explantate gewissermaßen als ‚harmonische (resp. komplexe) 
äquipotentielle Systeme“ (H. Driesch 22) betrachtet werden. 
Die oben erörterten experimentellen Tatsachen geben uns dazu, 
wie mir scheint, eine genügende Berechtigung. 

Die von mir beschriebenen Tatsachen bezeugen, daß die Evo- 
lution eines kleinen Teilchens des mehrzelligen Organismus in vitro 
von folgenden drei Faktorengruppen bestimmt wird: erstens — 
von den prospektiven Potenzen der Elemente, die das Explantat 
zusammensetzen; zweitens — von den noch vor der Isolierung vom 
ganzen Organismus übernommenen morphogenetischen Impulsen; 
und drittens — von der Summe der neuen Existenzbedingungen; 
zur letzten Kategorie gehören auch die oben erwähnten zufälligen 
Einwirkungen bei der Prozedur des Explantierens. 

322 


486 Nikolaus Chlopin: 


In der ersten Zeit seines selbständigen Lebens offenbart das 
Explantat wohl stets die Tendenz, sich von der Außenwelt möglichst 
abzugrenzen, sich der letzteren gegenüber als Individuum, als 
Ganzes zu behaupten. Wie unter anderem auch die noch unver- 
öffentlichten Befunde von Prof. A. Maximow zeigen, scheint 
sich diese Neigung besonders deutlich in den Gewebskulturen von 
sehr jungen Embryonen zu offenbaren. In den Kulturen der Ex- 
tremitäten und der Niere tritt die Abnahme der Fähigkeit zu solchen 
regulatorischen Veränderungen mit vorschreitendem Alter des 
Organismus sehr deutlich zutage. 

Während die regulatorischen Prozesse in den den jüngsten, 
13, 18 und 33 mm langen Embryonen entstammenden Kulturen 
auf den Vorderplan treten, sieht man sie in den dem älteren, 45 mm 
langen Embryo und dem neugeborenen Kaninchen gehörenden 
Kulturen größtenteils durch die ungeordnete Wucherung der Gewebe 
ersetzt. 

Die Neigung zur Unterordnung der Idee des Ganzen ist jedoch 
nicht allen Geweben des embryonalen Organismus in gleichem 
Grade eigen. Vom Epithel und zum Teil auch vom Mesothel wird 
diese Eigenschaft unter allen Umständen offenbar, vom Binde- 
gewebe hingegen nur in dem Fall, wenn das umgebende Nährmedium 
den Zellen keine Möglichkeit bietet, mittels aktiver Bewegungen in 
dasselbe einzudringen. Im entgegengesetzten Falle treten auf den 
ersten Plan, wenn man so sagen darf, die anarchischen Eigenschaften 
des Bindegewebes hervor und dies äußert sich bekanntlich in dem 
oben beschriebenen extensiven Wachstum. Die einzelnen aus 
Bindegewebszellen bestehenden Züge und Netze können schon 
keineswegs als organische Individualitäten angesehen werden, 
sondern bloß als zufällige Kombinationen isolierter Zellen. 

Wenn also das Epithel das ganze Explantat oder einen be- 
deutenden Teil der Oberfläche desselben überzieht oder wenn infolge 
rascher Verflüssigung des Nährmediums an der Oberfläche des 
Explantats eine bindegewebige Kapsel entsteht, gewinnt die Idee 
des Ganzen die Oberhand. In solchen Fällen können bei Vorhanden- 
sein der entsprechenden prospektiven Potenzen echte organoide 
Gebilde entstehen, wie zum Beispiel die oben beschriebenen An- 
lagen der Darmzotten. Wenn dies nicht geschieht, so löst sich das 
Explantat rasch in einen bloßen Haufen von verschiedenen Zell- 
gruppen auf. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 487 


Welchem Geschick das Explantat als Ganzes aber auch ver- 
fallen mag, sein epithelialer Anteil behält als Regel doch in hohem 
Grade die frühere Selbständigkeit und bleibt überall scharf um- 
schrieben — als Epithelperlen zerstreut inmitten des ungeordnet 
wuchernden Bindegewebes, oder als Stränge und Schichten von 
verschiedener Form, oder als hohle Epithelblasen. Isolierte, einzelne 
Epithelzellen erweisen sich als nicht lebensfähig und verfallen rasch 
der Degeneration. Von welchen biologischen oder physikalisch- 
chemischen Eigenschaften der Epithelzellen ihre Fähigkeit abhängt, 
mit ihresgleichen zusammenhängende, vom übrigen Gewebe scharf 
abgegrenzte Komplexe zu bilden, können wir vorläufig nicht er- 
mitteln, es ist aber möglich, daß die Existenz der mehrzelligen 
Organismen als selbständiger Individuen zum Teil gerade durch diese 
Eigenschaften des Epitheils ermöglicht wird. Ohne Epithel kann man 
sich einen mehrzelligen tierischen Organismus kaum vorstellen. 

In den Gewebskulturen tritt mit besonderer Prägnanz der 
Gegensatz zwischen dem Epithel und dem Bindegewebe hervor. 
Keine einzige von mir untersuchte Epithelart hat sich als fähig 
erwiesen, nach Art des Bindegewebes extensives Wachstum zu 
geben und ins Fibrin in Form einzelner Zellen vorzudringen. Eine 
progressive Rückdifferenzierung des Epithels, geschweige denn eine 
Anaplasie desselben zu Bindegewebe, wurde nicht beobachtet. Die 
Befunde vonChampvy, der u.a. in Nierenkulturen Verwandlung 
des Epithels der gewundenen Kanälchen in indifferentes Binde- 
gewebe beschrieben hat, habe ich nicht bestätigen Können. 

Bis zu einem gewissen Grade können sogar Epithelien ver- 
schiedener Herkunft in vitro ihre typischen Merkmale bewahren; 
wenn sie sich verändern, so entstehen dabei gewöhnlich doch zyto- 
logisch differente Produkte. 

Alle Epithelarten scheinen die Fähigkeit zu haben, an ihrer 
freien Oberfläche Kutikularsäume zu bilden. 

Das Epithel kann nicht nur auf dem Bindegewebe vorwärts- 
gleiten und auf diese Weise freie Oberflächen des Keimstückes 
überziehen, sondern es kann auch auf unorganisierten festen Sub- 
stanzen, wie z. B. auf Fibrin, in zusammenhängenden Schichten 
wachsen. Epithelschichten mesodermaler Herkunft nehmen dabei 
gewöhnlich synzytialen Charakter an. Ueberhaupt scheint das 
mesodermale Epithel sich vom ekto- und entodermalen in seinen 
biologischen Eigenschaften bedeutend zu unterscheiden. 


488 Nikolaus Chlopin: 


Das Mesothel erscheint einerseits, ebenso wie das Epithel, als 

Antagonist des Bindegewebes, läßt an den Stellen, wo es intakt 
geblieben ist, das anarchische Wachstum des letzteren nicht zu 
und kann das Gewebe von der Außenwelt scharf abgrenzen. Anderer- 
seits verlieren aber seine Zellen dort, wo sie mit verflüssigtem Nähr- 
boden in Berührung kommen, sehr leicht die gegenseitige Ver- 
bindung (Cytarme nach Ro ux’ Terminologie); sie kontrahieren 
sich, fallen ab und geben dabei den sehr charakteristischen oben 
beschriebenen histologischen Bildern Ursprung. 
. Das embryonale Bindegewebe behält auch außerhalb des 
Organismus die Fähigkeit, sich zu morphologisch und physiologisch 
verschiedenen Elementen zu entwickeln. Außer den gewöhnlichen 
spindeligen oder sternförmigen Zellen vom Fibroblastentypus gibt 
es hier verschiedenartigen Amöbozyten Ursprung, die zum Teil mit 
denjenigen Wanderzellen identisch sind, die bei fortgesetzter nor- 
maler Entwicklung des Embryo in späteren Stadien entstehen 
würden. Außerdem haben seine Zellen die Fähigkeit, sich unter 
Umständen durch Einziehung aller Ausläufer vollständig abzurun- 
den. Bei Anwendung der Methode der vitalen Trypanblaufärbung 
in vitro können aus dem Mesenchym sehr junger Embryonen (18 mm) 
auch die für den erwachsenen Organismus typischen Makrophagen 
entstehen, die in ihrem Protoplasma Farbstoffkörner speichern. 
Bei Reizung des Mesenchyms durch zufällig ins Explantat hinein- 
gekommene kleine Fremdkörper entstehen aus seinen Zellen Ele- 
mente von Polyblastentypus, die in vitro phagozytisch tätig sind 
und auch durch Konfluenz vielkernige Riesenzellen bilden können. 
In den Fibroblasten können sich Tonofibrillen differenzieren. 

Alle diese Veränderungen sind den Erscheinungen der asep- 
tischen Entzündung im erwachsenen Organismus sehr ähnlich. 

Das Knorpelgewebe macht in vitro eine Art atypischer Entwick- 
lung durch; seine Veränderungen laufen auf Verflüssigung und 
Resorption der Zwischensubstanz und Verwandlung der Zellen in 
gewöhnliche Bindegewebszellen hinaus. Der Knorpel älterer Em- 
bryonen erweist sich als wenig lebensfähig. 

Das nephrogene Gewebe scheint in vitro die Fähigkeit zu be- 
halten, sich sowohl in der Richtung des Epithels als auch in der 
Richtung des Bindegewebes zu entwickeln. Es muß dementspre- 
chend als eine embryologisch sehr niedrig differenzierte Gewebsart 
betrachtet werden. 


Ueber ‚in vitro“ Kulturen der embryonalen Gewebe der Säugetiere. 489 


Wenn die Zellen eines beliebigen Gewebes in verflüssigtes 
Nährmedium geraten, runden sie sich ab und verfallen unter den 
gewöhnlichen Bedingungen allmählich der Degeneration. Die 
Epithelzellen offenbaren dabei die geringste Widerstandsfähigkeit. 


Literaturverzeichnis. 


1.Awrorow und Timofejewsky. Versuche über Gewebs- 
kulturen außerhalb des Organismus. Tomsk, 1914 (russisch). Dasselbe 
in Virchows Archiv, Bd. 216, 1914. 

2. Burrows, Montrose T. The tissue culture as a physiological 
method. Publications of Cornell Univ. Medic. College; Studies from 
the Departm. of Anatomy, Vol. IV, 1913—1914. 

3. Busse, ©. Auftreten und Bedeutung der Rundzellen bei den Ge- 
webskulturen. Virch. Arch., Bd. 229, 1920. 

4. Carrel,A. Die Kultur der Gewebe außerhalb des Organismus. Berl. 
klin. Wochenschr., Bd. 48, 1911. 

5. Derselbe. On the permanent life of tissues outside of the organism. 
Journ. Exper. Med., Vol. 15, 1912. 

6. Derselbe. Pure cultures of cells. Journ. Exper. Med., Vol. 16, 1912. 

7. Derselbe. Neue Fortschritte in der Kultivierung der Gewebe außer- 
halb des Organismus. Berl. klin. Wochenschr., Bd. 49, 1912. 

8. Derselbe. Artificial activation of the growth in vitro of connective 
tissue. Journ. Exper. Med., Vol. 17, 1913. 

9. Derselbe. Contribution to the study of the mechanism of growth 
of connective tissue. Journ. Exper. Med., Vol. 18, 1913. 

10. Derselbe, Present condition of a strain of connective tissue twenty- 
eight months old. Journ. Exper. Med., Vol. 20, 1914. 

ll. Carreland Burrows. Cultivation of tissues in vitro etc. Journ. 
Expers Meder Volz2l35. 191. 

12. Dieselben. Cultivation in vitro of the thyroid gland. Journ. Exper. 
Med.,.Vol. 13,191: 

13. Champy, Ch. Sur les phenomenes cytologiques qui s’observent dans 
les tissus cultives en dehors de l’organisme. I. Tissus Epitheliaux et 
glandulaires. (Note preliminaire) Comp. rend. Soc. Biol., T. 72, 
1912. 

14. Derselbe, La dedifferenciation des tissus cultives en dehors de 
l’organisme. Bibliographie anatom., T. 23, 1913. 

15. Derselbe. Notes de biologie cytologique. Quelques resultats de la 
methode de culture des tissus. I. generalites; II. le muscle lisse. (Note 
preliminaire). Arch. Zool. exper. et gener., T. 53, Notes et Revues, 1913. 

16. Derselbe. Notes de biologie cytologique. Quelques resultats de 
la methode de culture des tissus. III. Le rein. Arch. Zool. exper. et 
SENlEer.,„T. 34, 1914. 

17. Derselbe. Notes de biologie cytologique. Quelques resultats de la 


490 


24. 


23. 


26. 


27T. 


28. 


29. 


30. 


Sl: 


32. 


33: 


34. 


35. 


36. 


31. 


Nikolaus Ch Lo.pin: 


methode de culture des tissus. IV. La retine. Arch. Zool. exper. et 
gener,.(T.233,,1915. 


. Derselbe. Notes de biologie cytologique. Quelques resultats de la 


methode de culture des tissus. V. La glande thyroide. Arch. Zool. 
exper. ei sener., T. 39,.1913. 


.Champy, Ch. und Kritch. Sur le sort des elements de sang 


separes de l’organisme. Comp. rend. Soc. Biol., T. 77, 1914. 


. Congdon, The identification of tissues in artificial cultures. Anat. 


Rec., Vol. 9, 1915. 


. Dilger. Ueber Gewebskulturen in vitro unter besonderer Berück- 


sichtigung der Gewebe erwachsener Tiere. Deutsche Zeitschr. f. Chi- 
rurgie, Bd. 120, 1913. 


. Driesch. H., Philosophie des Organischen. Leipzig, 1909. 
. Drew, G. Harold. On the culture in vitro of some tissues of the 


adult frog. Journ. Pathol. and Bacter., Vol. 17, 1912—13. 

Foot, NathanChandler. Ueber das Wachstum von Knochen- 
mark in vitro. Experimenteller Beitrag zur Entstehung des Fettgewebes. 
Zieeler's Beiträge, Bd: 33, 11912. 

Derselbe. The growth of chicken bone marrow in vitro and its 
bearing on haematogenesis in adult life. Journ. Exper. Med., Vol. 17, 
1913. 

Harrison, Ross. ÖObservation on the living developing nerve 
fiber. Anat. Rec., Vol. 1, 1906—08. 

Derselbe. Further experiments on the development of peripheral 
nerves. Amer. Journ. Anat., Vol. 5, 1906. 

Derselbe. The outgrowth of the nerve fiber etc. Journ. Exper. 
Zool., Vol. 9, 1919. 

Derselbe. Stereotropism in embryonic cells. Science, Vol. 34, 1911. 
Hertwig, O. Methoden und Versuche zur Erforschung der vita 
propria abgetrennter Gewebs- und Organstückchen von Wirbeltieren. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, 1914. 

Ingebrigtsen, Ragnvald. Studies on the degeneration and 
regeneration of axis cylinders in vitro. Journ. Exper. Med., Vol. 17, 1913. 
Derselbe. Regeneration of axis cylinders in vitro. Journ. Exper. 
Med., Vol. 18, 1913. 

Keibelund Mall. Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Men- 
schen. 1911. 

Krontowsky und Polew. Ueber das Auftreten von lipoiden 
Substanzen in den Gewebskulturen bei Autolyse der entsprechenden 
Gewebe. Zieglers Beiträge, Bd. 58, 1914. 

Dieselben. Die Methode der Gewebskulturen. Kiew, 1915 (rus- 
sisch). 

Kull. Eine Modifikation der Altmann schen Methode zum Färben 
der Chondriosomen. Anat. Anz., Bd. 45, 1913. 

Lambert, R. The production of foreign body giant cells in vitro. 
Journ. Exper. Med., Vol. 15, 1912. 


38. 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


90. 


51. 


52. 


53. 


54. 


55. 


56. 


Ueber „in vitro‘ Kulturen d. embryonalen Gewebe d. Säugetiere. 491 


Derselbe. Variations in the character of growth in tissue cultures. 
Anat. Rec., Vol. 6,1912. 

Lambert, R. und Hanes. Beobachtungen an Gewebskulturen 
in vitro. Virchows Archiv, Bd. 211, 1913. 

Lewis, Marg. Reed und Lewis Warren, H. The cultivation of 
tissues from chick embryos in solutions of NaCl, CaCl,, KCl und NaHCO,. 
Anat. Rec., Vol. 5, 1911. 

Dieselben. The cultivation of chick tissues in media of known 
chemical constitution. Anat. Rec., V. 6, 1912. 

Dieselben. Membrane formations from tissues transplanted into 
artificial media. Anat. Rec., Vol. 6, 1912. 

Dieselben. Mitochondria and cytoplasmic structures in tissue 
cultures. Amer. Journ. Anat., Vol. 17, 1915. 

Maximow, A. Ueber die Zellformen des lockeren Bindegewebes. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67, 1906. 

Derselbe. The cultivation of connective tissue of adult mamals 
in vitro. Arch. russes d’Anatomie, d’Histologie et d’Embryologie. 
T. I, fasc. I, 1916, Petrograd. 

Derselbe. De l’action stimulante de l’extrait de moelle osseuse sur 
la croissance et l’Evolution des cellules dans les cultures du tissu Iym- 
phoide. Comp. rend. Soc. Biol., Seance 17 fevr. 1917. 
Derselbe. Surla culture in vitro du tissu Ilymphoide des Mammiferes. 
Ibidem. 

Derselbe, Sur la production artificielle des myelocytes dans les 
eultures du tissu Iymphoide. Ibidem. 

Derselbe. Sur les rapports entre les grands et les petits Iympho- 
cytes et les cellules retuculaires. Ibidem. 

Oppel, A. Causal-morphologische Zellenstudien. IV. Mitteilung: 
Die Explantation von Säugetiergeweben — ein der Regulation von 
seiten des Organismus nicht unterworfenes Gestaltungsgeschehen. Arch. 
f. Entwicklungsmech., Bd. 34, 1912. 

Derselbe. Causal-morphologische Zellenstudien. V. Mitteilung: 
Die aktive Epithelbewegung ein Faktor beim Gestaltungs- und Er- 
haltungsgeschehen. Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 35, 1913. 
Derselbe. Explantation (Deckglaskultur, in vitro-Kultur). Zentrbl. 
f. Zool. u. allgem. u. exper. Biol., Bd. 3, 1913. 

Osowsky, H. E. Ueber aktive Zellbewegungen im Explantat von 
Wirbeltierembryonen. Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 38, 1914. 
Sundwall, J. Tissue proliferations in plasma medium. Bull. 81, 
Hyg. Lab., U. S. Publ. Health and Mar. Hosp. Serv., Washington, 
1912. 

Uhlenhut, Ed. Cultivation of the skin epithelium of the adult 
frog, Rana pipiens. Journ. Exper. Med., Vol. 20, 1914. 

Derselbe. Changes in pigment epithelium cells and in pigment 
cells of Rana pipiens induced by changes in environmental conditions. 
Journ. Exper. Med., Vol. 24, 1916. 


492 Nikolaus Chlopin: 


57. Derselbe. Die Zellvermehrung in den Hautkulturen von Rana 
pipiens. Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 42, 1916. 

58. Weil, G. C. Spontaneous and artificial development of giant cells 
in vitro. Journ. Pathol. and Bacteriol., Vol. 18, 1913. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVH—XIX. 


Ausführliche Erklärung im Text. 


Die Figuren wurden mit Hilfe des Ab beschen Zeichenapparates auf 
der Höhe des Objekttisches entworfen und mit möglichster Naturtreue 
ausgeführt. Allen Abbildungen liegen Zelloidinschnittpräparate zugrunde. 

Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: E — Epithel; Bg = Binde- 
gewebe (Mesenchym); D — Detritus. 


Tafel XVII. 

Fig. 1. Darmkultur, 3 Tage alt. Totalabbildung eines der Längenachse 
des Keimstückchens parallel geführten Schnittes; L —= Darm- 
lumen, das mit Detritus gefüllt ist; Myb = Myoblasten; A = un- 
regelmäßige Auswüchse ins Nährmedium, darunter einer mit 
Epithel überzogen. 

Fixfert mit ZF}; gefärbt’ mit EAZ; Obj. Leitz 3, Ok72. 

Fig. I—4. Kaninchenembryo von 33 mm Länge. 

Fig. 7”. _Kaninchenembryo von 45 mm Länge; 24tägige Darmkultur. 
Epithelzyste von wucherndem Bindegewebe umgeben. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAzZ;’O0bj. Leitz/3, 0k73: 

Fig. 14. Kaninchenembryo von 33 mm Länge; 4tägige Nierenkultur. 
Totalabbildung des mit Epithel ganz überkleideten Keimstück- 
chens; MK = Malpighisches Körperchen; MK’ — dasselbe 
mit verdicktem parietalem Blatt der Bowmanschen Kapsel; 
Ka — ganz junge Kanälchenanlagen;, gH —= gewundene Harn- 
kanälchen; Sr — Sammelröhrchen verschiedenen Kalibers. 

Kixiert mit ZF: gefärbt mit BAz.'Obj. Leitz 37073: 


Tafel XVII. 
Fig. 2. Darmkultur, 5 Tage alt. Ein Teil der die äußere Oberfläche des 
Explantats überziehenden Epithelschicht; K — Kutikularsaum; 
F — Fetttröpfchen; zahlreiche Chondriokonten im Zellprotoplasma. 
Fixiert mit Ch; gefärbt mit K; Obj. Hom. Imm. Leitz !/.,a, 
Ok. 3; 
Fig. 3.  Darmkultur, 4 Tage alt. Die sich von der Seitenfläche des ex- 
plantierten Darmstückchens ablösenden Mesothelzellen (M). 
Fixiert mit ZF; gefärbt mit Eh; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,. a, 
Ok. 2. 
Fig. 4. Darmkultur, 4 Tage alt: 3 abgelöste kugelförmige Mesothelzellen 
mit Fetteinschlüssen im Protoplasma. 
Fixiert mit Ch; gefärbt mit K; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,. a, 
Ok. 4. 


Ueber „in vitro“ Kulturen d. embryonalen Gewebe d. Säugetiere. 493 


Fig. 5. Kaninchenembryo von 45 mm Länge; 19tägige Darmkultur. Eine 
Wanderzelle mit Chondriosomen im Protoplasma; neben dem 
Kern befindet sich die Sphäre. 

Fixiert mit Ch; gefärbt mit K; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,. a, 
Ok. 4. 

Fig. 6. Kaninchenembryo von 33 mm Länge; 4tägige Darmkultur. 3 in 
vitro gebildete Zottenanlagen; L = Darmlumen. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Zeiß Apochr. 8 mm, 
Komp.-Ok. 4. 

Fig. 8.  Kaninchenembryo von 13 mm Länge; 9tägige Extremitäten- 
kultur. Blasenförmig aufgeblähte Peridermzellen (P); B = Basal- 
schicht des Epithels; Interzellularbrücken deutlich sichtbar. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,,a, 
Ok..2. 

Fig. 9. Kaninchenembryo von 18 mm Länge; 13tägige Extremitäten- 
kultur. Ins Fibrin eingewucherte Mesenchymzellen, die sich in 
Fibroblasten (Fbl) und amöboide Wanderzellen (Wz) differenziert 
haben. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,, a, 
Ok. 2. 

Fig. 15. Neugeborenes Kaninchen; 3tägige Nierenkultur. Ins Fibrin hinein- 
wachsende synzytiale Epithelschicht. 

Fig. 16. Dieselbe Kultur. Epithelschicht mit einem dicht anliegenden 
Bindegewebsstrange darunter; Wz — Wanderzelle. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit Eh; Obj. Imm. Leitz !/,, a; Ok. 2. 


Tafel XIX. 


Fig. 10. Kaninchenembryo von 18 mm Länge; 3tägige Extremitäten- 
kultur. Flächenschnitt durch eine ins Fibrin hineinwachsende 
Epithelschicht mit einer Mitose (x). 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,,a, 
ORT2. 

Fig. 11. Dieselbe Kultur. Mph — Makrophagen mit Trypanblaugranulis 
im Protoplasma. Dasselbe Obj., Ok. 3. 

Fig. 12. Kaninchenembryo von 18 mm Länge; Stägige Extremitäten- 
kultur. Rückläufige Differenzierung des Knorpels; K = Knorpel- 
zellen, die eine unregelmäßige Form angenommen haben, Z — 
verflüssigte Zwischensubstanz; Ka — abgerundete, in der Flüssig- 
keit frei flottierende Knorpelzellen. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,.a, 
Ok. 3. 

Fig. 13. Kaninchenembryo von 13 mm Länge; ötägige Extremitäten- 
kultur. Knorpel mit fast gänzlich resorbierter Zwischensubstanz 
und anastomosierenden Zellen; x — Mitose. 

Fixiert mit ZF; gefärbt mit EAz; Obj. Hom. Imm. Leitz !/,.4; 
03: 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 


VH. Ueber „in vitro“ Kulturen von Iymphoidem Gewebe 
des erwachsenen Säugetierorganismus !). 


Von 


Prof. Dr. Alexander Maximow, St. Petersburg. 


Mit Tafel XX—XXIl. 


1. Einleitung. 


Die Methode der Gewebskulturen außerhalb des Organismus 
hat eine große Bedeutung für die morphologische Wissenschaft. 
Außer dem allgemeinen Interesse, welches das Studium der Histo- 
logie der sich in vitro selbständig entwickelnden Gewebselemente 
bieten muß, erlaubt diese Methode eine ganze Reihe von rein morpho- 
logischen Fragen auf experimentellem Wege zu lösen. 

Die im normalen Gewebe oft sehr dicht gelagerten Zellbestand- 
teile weichen im Explantat infolge aktiver Bewegungen und mit 
Wachstum verbundener Verschiebungen weiter auseinander und 


1) Die Hauptresultate der vorliegenden und der beiden nachfolgenden 
Arbeiten sind von mir schon im Jahre 1916 gewonnen worden. Eine kurze 
vorläufige Mitteilung darüber ist in den Comptes rendus de la societe de 
biologie, Paris, T.80, 1917, erschienen. Die Experimente, die schon in den 
letzten Monaten des Jahres 1916 nur unter unsäglichen Mühen und Ent- 
behrungen fortgeführt werden konnten, mußten mit dem Ausbruch der 
russischen Revolution gänzlich abgebrochen werden. Seitdem habe ich 
mein Material nicht vervollständigen können, obwohl fortwährend neue 
Probleme auftauchten. Auch die Literatur fehlte mir vollständig. Da alle 
Hoffnungen auf eine Besserung der Arbeitsverhältnisse schwanden, habe 
ich beschlossen, das vorhandene Tatsachenmaterial trotzdem zu bearbeiten 
und zu veröffentlichen, bitte aber um Nachsicht wegen der möglichen Defekte 
in den angegebenen Richtungen. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 495 


treten infolgedessen deutlicher hervor, zumal sie sich dabei noch 
vergrößern oder auch progressiv differenzieren können. Dies er- 
möglicht eine viel tiefere und ausführlichere histologische Analyse 
des Gewebes, als im gewöhnlichen mikroskopischen Präparat; es 
treten mitunter zellige Elemente mit großer Deutlichkeit hervor, 
die im normalen Gewebe kaum sichtbar sind. 

Da in den normalen Geweben des erwachsenen Organismus 
meistens kein sehr bedeutender Zellverbrauch, folglich auch keine 
nennenswerte Regeneration und keine Entwicklungs- und Ver- 
wandlungsprozesse stattfinden, treten die genetischen Beziehungen 
der einzelnen Zellarten zueinander kaum hervor. Im Explantat 
wird dieser Zustand von Grund aus geändert — die verschiedenen 
Zellformen fangen an, sich in dieser oder jener Richtung zu verändern 
und oft konstatiert man dabei ganz unerwartete Verwandlungs- 
erscheinungen. 

Die physiologischen, fünktionellen Wechselwirkungen der ver- 
schiedenen Zellen eines Gewebes, ihre Abhängigkeit voneinander, 
ihre Fähigkeit zur isolierten Existenz in Reinkultur usw., können 
in den Gewebskulturen ebenfalls sehr leicht einer experimentellen 
Prüfung unterzogen werden. 

Eine sehr wichtige morphologische Aufgabe ist bekanntlich 
die Aufklärung der sog. prospektiven Entwicklungspotenz einer 
bestimmten Zellart. Nirgends sind nun die Bedingungen zur Er- 
reichung dieses Zieles so günstig, wie gerade in den Gewebskulturen 
außerhalb des Organismus — hier können die lebenden Zellen einzeln, 
oder in Reinkultur, unter Ausschaltung aller Einflüsse der anderen 
Teile des Organismus in ihrer selbständigen Entwicklung studiert 
werden. Es ist aller Grund zur Vermutung vorhanden, daß unter 
solchen Verhältnissen eventuell ganz neue und unerwartete End- 
resultate erhalten werden könnten. 

Endlich gibt uns die Methode der Gewebskulturen die be- 
quemste und einfachste Möglichkeit, die Wirkung der verschie- 
densten äußeren Agentien physikalischer, chemischer oder bio- 
logischer Natur auf ganz bestimmte Zellarten zu erproben, unter 
Vermeidung aller störender und maskierender Einflüsse sekundärer 
Art, wie sie im Organismus notwendigerweise immer mitspielen. 

Die mir bekannte, ziemlich umfangreiche Literatur über Ge- 
webskulturen weist nur recht spärliche Arbeiten morphologischen 
und histologischen Charakters auf; die eben aufgezählten Probleme 


496 Alexander Maximow: 


werden darin kaum gestreift. Außerdem ist auch die histologische 
Methodik in den meisten Fällen für die Lösung solcher Aufgaben 
kaum passend gewesen. 

Die morphologische Hämatologie und die Histologie des Binde- 
gewebes, auf deren Gebiete ich seit langer Zeit arbeite, schienen mir 
gerade ein besonders passendes Terrain für die Anwendung der 
neuen Methode in den angegebenen Richtungen zu sein. Die Un- 
einigkeit, ja sogar Verwirrung, die hier in den Vorstellungen über 
die genetischen und physiologischen Beziehungen der verschiedenen 
Zellformen noch immer herrscht, könnte sehr wohl durch zweck- 
mäßige Fragestellung und entsprechende Einrichtung des Experi- 
ments mit den Gewebskulturen auf die kürzeste, schnellste und 
sicherste Weise beseitigt werden. 

In meiner 1916 erschienenen Arbeit (26) habe ich über die Kulti- 
vierung von gewöhnlichem lockeren Bindegewebe des erwachsenen 
Kaninchens in vitro berichtet. Die Zellen wuchern und entwickeln 
sich und besonders die Fibroblasten erweisen sich als lebenskräftige 
Elemente, die sogar nach vielen Transplantationen, nach 60 Tagen, 
keine Abschwächung ihrer Lebensfähigkeit offenbaren und außer- 
halb des Organismus vielleicht unbestimmt lange existieren und 
wuchern können. 

Kurze Angaben über andere, vor allem hämatopoetische Ge- 
webe wurden von mir damals nur anhangsweise beigefügt. In der 
vorliegenden Arbeit sollen die sich auf das Iymphoide Gewebe be- 
ziehenden Resultate eine eingehende Besprechung erfahren. 

Obwohl das Iymphoide Gewebe der Lymphknoten erwachsener 
Säugetiere so oft untersucht wurde, ist seine Zusammensetzung in 
vielen Beziehungen auch jetzt noch nicht vollkommen aufgeklärt. 
Vor allem gilt es festzustellen, was für verschiedene distinkte Zell- 
formen dies Gewebe aufbauen. 

Man unterscheidet bekanntlich im Iymphoiden Gewebe das 
aus fixen Elementen bestehende netzartige Stroma und die in den 
Maschen des letzteren befindlichen freien Elemente. 

1. Das Stroma wird aufgebaut von sich verzweigenden und 
anastomosierenden Retikulinfasern verschiedener Dicke, die ein netz- 
artiges Gerüst bilden, welches sich stellenweise verdichtet — z. B. 
an der Peripherie der Follikel, an den Trabekeln und in der Adven- 
titia der Gefäße; in den tätigen Keimzentren hingegen lockert es sich 
auf, wird weitmaschiger und dünner. In den Sinuswänden ist das 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 497 


Netz besonders dicht, so daß es hier auf Schnitten eine richtige 
Membran vortäuscht (Ferguson 17, 18). Die Fasern sind überall 
von einer synzytialen Protoplasmaschicht von sehr wechselnder, 
manchmal äußerst geringer Dicke umscheidet. Stellenweise sam- 
melt sich dies Protoplasma an der Oberfläche der Fasern zu Zell- 
körpern an, welche unscheinbare, sehr chromatinarme und helle, 
gefaltete Kerne enthalten (Fig. I und 2, Sz). Diese Teile des Syn- 
zytiums werden bekanntlich als Retikulumzellen bezeichnet. Es 
sind fixe Zellen, aber, wie längst bekannt, befindet sich ein geringerer 
oder größerer, manchmal der größte Teil von ihnen schon beim 
normalen Tier in mehr oder weniger tätigem, mobilisierttem Zu- 
stande. Die Zellkörper der Retikulumzellen erscheinen dann ver- 
größert, angeschwollen, abgerundet, oft sogar vom Synzytium voll- 
ständig abgelöst und frei, enthalten gelbliche Pigmentkörnchen und 
offenbaren eine sehr energische Phagozytose verschiedenen kor- 
puskulären Elementen, z. B. Erythrozyten usw., gegenüber. Dies 
sind die längst bekannten, noch fixen oder schon freien ‚„Makro- 
phagen‘ retikulären Ursprungs. Es ist ferner bekannt, daß die 
Retikulumzellen außer der Fähigkeit zur Phagozytose, auch Nephro- 
zytencharakter besitzen — schon das ruhende retikuläre Synzytium, 
noch viel mehr die aktiven, tätigen Abschnitte desselben, und vor 
allem die Makrophagen, haben eine sehr ausgesprochene elektive 
Fähigkeit, verschiedene kolloidale Stoffe, z. B. gewisse saure Farb- 
stoffe der Benzidingruppe, Karminlösungen, auch kolloidale Metalle 
in ihrem Protoplasma in Granulaform, außerdem aber auch Lipoide, 
Pigmente, sicherlich auch noch viele andere Stoffe zu speichern 
(So kdmia n.n8 19420, Esch as.ch.ün. 29, Ki yon 0,2223): 
In bezug auf diese physiologischen, nephrophagozytischen Eigen- 
schaften sind die Retikulumzellen des Iymphoiden Gewebes den 
Retikulumzellen der Milz und des Knochenmarks, den überall im 
gewöhnlichen lockeren Bindegewebe zerstreuten ruhenden Wander- 
zellen (Klasmatozyten), den Zellen der täches laiteuses im Netz und 
ihren Abkömmlingen, den freien Zellen des Peritonealexsudates, 
den Kupfferschen Zellen der Leberkapillaren, vielleicht auch 
den Endothelzellen einiger anderen Blutkapillaren, z. B. in den 
Nebennieren, gleichzustellen (Tschaschin 29, H. Downey 
13, 14, H. Evans 16). Zusammen mit all den genannten Ele- 
menten bilden sie einen großen, biologisch sehr wichtigen, über den 
ganzen Organismus zerstreuten Zellstamm, den von Landau 


498 Alexander Maximow: 


undMc Nee (24) sogenannten ‚‚retikulo-endothelialen Stoffwechsel- 
apparat.‘“ 

Von den eigentlichen Retikulumzellen im Iymphoiden Gewebe 
der Lymphknoten unterscheiden manche Autoren diejenigen Zellen, 
die einerseits die Oberfläche der Follikel und Markstränge, anderer- 
seits die innere Oberfläche der Kapsel und Trabekel, wohl auch die 
die Sinuslumina durchziehenden Fasern bekleiden, eine mehr oder 
weniger platte Form besitzen und nach Bearbeitung mit Silber- 
nitrat mitunter sogar schwarze Grenzen zeigen können. Sie werden 
von ihnen „Endothelzellen“ genannt und offenbar als direkte Fort- 
setzung des Endothels der afferenten Lymphgefäße betrachtet. 
Diese Scheidung erscheint mir jedoch kaum gerechtfertigt. Es 
mag richtig sein, daß die die Sinus umsäumenden Zellen etwas 
stärker Karmin speichern, als die übrigen Retikulumzellen (K i- 
yono), doch kann dieser Unterschied selbstverständlich nicht als 
entscheidend aufgefaßt werden, und ich stimme mit Downey (13) 
vollkommen überein, wenn er für die fraglichen Zellen den Namen 
„Endothel‘ entschieden verwirft und sie von den gewöhnlichen 
Retikulumzellen nicht unterschieden wissen will. Wenn sie auch 
tatsächlich die Fortsetzung des Endothels der Lymphgefäße vor- 
stellen, so ist eben anzunehmen, daß im Lymphknoten das Endo- 
thel durch besondere platte Nephrophagozyten ersetzt ist, ebenso 
wie dies in den intralobulären Leberkapillaren mit einem größeren 
oder geringeren Teil der endothelialen Elemente der Fall ist. Wie 
die in meinem Laboratorium von $S. Alfejew ausgeführten, 
noch nicht publizierten Untersuchungen über die embryonale Histo- 
genese der Lymphknoten der Säugetiere zeigen, kann man in den 
Anlagen dieser Organe die Entstehung sowohl der Retikulumzellen 
des Stromas, als auch der Zellen der Sinuswände aus einem gemein- 
samen primitiven mesenchymalen Synzytium verfolgen und dabei 
zwischen den beiden Zellarten gar keine Unterschiede bemerken, 
außer der respektiven Lage im Innern des Gewebes oder an der 
Wand der zu den Sinus transformierten Lymphgefäße. 

Ueber die Existenz besonderer Zellen von Fibroblastencharakter 
im Iymphoiden Gewebe neben den Retikulumzellen wird in der Lite- 
ratur nichts berichtet. Da nun die Gerüstfasern jedenfalls vom 
Protoplasma ausgearbeitet sein müssen, so werden als ihre Erzeuger 
im allgemeinen dieselben synzytial verbundenen Retikulumzellen 
angesehen. Unzweifelhafte Fibroblasten gibt es wohl in Kapsel 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 499 


und Trabekeln — diese stehen jedoch mit dem eigentlichen Iymphoi- 
den ‚Gewebe der Follikel und der Markstränge nicht in direkter 
Berührung. 

Außer alledem gehören natürlich zu den fixen Elementen des 
Iymphatischen Gewebes noch die Endothelzellen der Blutgefäße. 
Diese haben bekanntlich in einem Teil der Kapillaren (wahrschein- 
lich den venösen — genau wäre das nur an Injektionspräparaten 
zu ermitteln) ein ganz eigentümliches Aussehen — sie bilden eine 
sehr dicke epithelartige Schicht ohne deutliche Zellgrenzen, so daß 
solche Gefäße eher wie Drüsengänge aussehen. Gerade in diesen 
Gefäßen beobachtet man stets eine sehr intensive Immigration 
ins Blut von im Gewebe entstandenen kleinen Lymphozyten. 

2. Die freien Zellen des Iymphoiden Gewebes werden repräsen- 
tiert von den Lymphozyten der verschiedensten Kategorien, den 
kleinen, mittleren und großen und den Monozyten. Ihre Beziehungen 
zu einander und zu den Retikulumzellen sind sehr kompliziert und 
noch lange nicht aufgeklärt. Darüber werde ich aber in dieser Ab- 
handlung nicht sprechen. 

Nun hat Babkina (l) in meinem Laboratorium seinerzeit 
gefunden, daß bei künstlich durch Einführung blander Fremdkörper 
hervorgerufener aseptischer Entzündung der Lymphknoten beim 
Kaninchen ein Granulationsgewebe entsteht, an dessen Aufbau 
von den frühesten Stadien an sowohl typische Fibroblasten, als 
auch Retikulumzellen und Lymphozyten Anteil nehmen. Die 
Fibroblasten stammen dabei durchaus nicht nur aus der Kapsel 
und den Trabekeln, sondern das Iymphoide Gewebe selbst erweist 
sich als eine sehr ergiebige Quelle dieser Elemente. Sie bauen die 
Grundlage des entzündlichen Bindegewebes im Knoten auf, während 
aus den Retikulumzellen große Mengen phagozytischer Polyblasten 
entstehen. Es muß also auf Grund dieser Experimente im Iymphoiden 
Gewebe doch die Existenz echter fibroblastischer Elemente in 
latentem Zustande angenommen werden. Unter normalen Verhält- 
nissen können sie nicht deutlich unterschieden werden, treten aber 
bei Wirkung entzündlicher Reize sofort klar hervor. 

Es schien mir schon im voraus verlockend, dies Problem der 
Prüfung mittels der Gewebskulturmethode zu unterwerfen. Außer- 
dem interessierte mich auch überhaupt das Verhalten des Iymphoiden 
Gewebes im Explantat; denn diese Bindegewebsart spielt jedenfalls 
eine besonders wichtige Rolle im Organismus; sie steht dem embryo- 

Archiv f. mikr, Anat. Bd. 96. 33 


500 Alexander Maximow: 


nalen Zustande wahrscheinlich noch ziemlich nahe und ihre zelligen 
Bestandteile müssen mit besonders mannigfaltigen und ausgiebigen 
Entwicklungspotenzen ausgestattet sein. Endlich sind mit der 
Frage der zelligen Zusammensetzung dieses Gewebes auch sehr 
wichtige speziill hämatologische Probleme verknüpft. 

Miine Eiwartungen haben sich im allgemeinen erfüllt. Ich 
erhielt eine Reihe von Resultaten, die den Charakter des Iymphoiden 
Gewebes von einem neuen Standpunkt beleuchten und im besonderen 
die Entwicklungsfähigkeit der Lymphozyten betreffen. Die vor- 
liegende erste Arbeit sucht die zellige Zusammensetzung der fixen 
Elemente des Retikulums aufzuklären und berichtet über das 
allgemeine Schicksal des erwachsenen Iymphoiden Gewebes im 
Explantat. 


2. Material und Methoden. 


Wenn die bisherigen Arbeiten über Gewebskulturen in vitro die histo- 
logischen Probleme entweder gar nicht oder bloß schwach gestreift haben, 
so beruht dies wohl vor allem auf der Unzulänglichkeit der von den Autoren 
gebrauchten Untersuchungsmethoden. Außer dem Studium der lebenden 
Kulturen wurden meist nur mit Formo! fixierte und in toto gefärbte Präpa- 
rate untersucht. Schnitte wurden nur selten und meist auch nach recht 
unpassender Fixierung, z. B. mit Osmiumsäure, gemacht. Intoto-Präparate 
können aber wohl eine Vorstellung geben von den allgemeinen Wachstums- 
verhältnissen in der Kultur, können sogar sehr schön sein, für histologische 
und zytogenetische Studien passen sie aber nicht. 

Ueber die Technik der Anfertigung der Kulturen brauche ich nicht 
ausführlich zu berichten. Einiges habe ich darüber bereits in meiner früheren 
Arbeit gesagt. Als Nährmedium gebrauchte ich von erwachsenen, aber 
jungen Kaninchen nach dem üblichen Verfahren aus der Carotis gewonnenes 
Plasma, welches ich im Verhältnis von 2 Teilen zu I Teil mit destilliertem 
Wasser verdünnte. Als feuchte Kammern dienten mir große, 8 mm dicke 
Objektträger mit einer 35 mm weiten, 4 mm tiefen, runden Aushöhlung in 
der Mitte, die von einem quadratischen Deckgläschen von 40 x 40 mm 
Seite bedeckt wurde. 

Die zum Explantieren bestimmten Lymphknoten wurden demselben 
oder einem anderen Kaninchen entnommen, und zwar benützte ich meistens 
die große Knotenansammlung, die in der Wurzel des Mesenteriums liegt und 
als Pancreas asellii bezeichnet wird. Kleine Stückchen von Rinde oder 
Mark wurden in warmer Ringerscher Lösung rasch in sehr feine, 0,25 
bis 0,3 mm messende Partikelchen zerteilt und diese letzteren dann in die 
noch flüssigen, auf die Mitte der Deckgläschen gebrachten, nicht zu kleinen, 
flachen Plasmatropfen versetzt. Nach Gerinnung des Plasmas wurden die 
Deckgläschen in der üblichen Weise umgedreht und über der Vertiefung 
des Objektträgers mit Vaseline und Paraffin befestigt. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 501 


In den meisten Fällen benützte ich jedoch nicht einfaches ver- 
dünntes Plasma, sondern Plasma mit Zusatz von Gewebsextrakt, was be- 
kanntlich die Wachstumsenergie des Explantats stark erhöht. Aus be- 
sonderen Gründen, die aus meinen folgenden Arbeiten ersichtlich sein werden, 
wählte ich Knochenmarkextrakt. Seine Wirkung erwies sich als überaus 
günstig. Das aus den beiden Femurknochen desselben oder eines anderen 
jungen Kaninchens aseptisch gewonnene rote Mark wurde in einem kleinen 
sterilen Porzellanmörser mit 5 ccm autogenen oder homogenen Serums 
während 5—6 Minuten sorgfältig zerrieben und die halbflüssige Masse dann 
während 6—10 Minuten bei hoher Geschwindigkeit zentrifugiert. Die auf 
diese Weise gewonnene, ganz klare, rötliche, gar keine zelligen Elemente 
oder sonstigen geformten Partikelchen enthaltende Flüssigkeit wurde dem 
Plasmatropfen auf dem Deckglas noch vor dem Einlegen des Gewebsstück- 
chens in denselben hinzugefügt, im Verhältnis von I Tropfen Extrakt zu 
2 Tropfen Plasma. Diese Plasmaextraktmischung koagulierte meistens 
sehr rasch. 

Wie bekannt (Burrows 3, 4) kontrahiert sich mit der Zeit das 
Fibrin und preßt den flüssigen Teil des Gerinnsels, das Serum, aus. In 
meinen Experimenten war diese Erscheinung aus mir unbekannten Gründen 
in den einzelnen Fällen, je nach der Provenienz des Plasmas, überaus ver- 
schieden stark ausgeprägt, und besonders viel Flüssigkeit wurde oft gerade 
bei Knochenmarkextraktzusatz ausgepreßt. Wenn nun der hängende Tropfen 
mit der Kultur im Thermostat viel Flüssigkeit auspreßt, fließt die letztere 
regelmäßig gegen den Rand des Deckgläschens ab; das Explantat befindet 
sich dann in einer nur äußerst dünnen Schicht von Nährsubstrat, das Wachs- 
tum wird beeinträchtigt und außerdem tritt sehr leicht Infektion mit Bak- 
terien oder Schimmelpilzen ein und die Kultur geht zugrunde. Aus diesem 
Grunde kann ich nur empfehlen, alle frisch hergestellten Kulturen nach 
Verschluß und Verlötung des Deckglases mit Paraffin sofort wieder um- 
zudrehen und mit dem Deckglas nach unten, evtl. über zwei Streichhölzern, 
in den Thermostat zu stellen. Statt des hängenden Tropfens bekommt man 
folglich einen liegenden und trotz der Auspressung von Serum bleibt er 
in der Regel scharf begrenzt und das Wachstum geht ungestört weiter fort. 
Die Nichtbefolgung dieser Regel hat mir am Anfang viel Mühe gekostet 
und viel wertvolles Material zerstört. Irgendwelche Unbequemlichkeiten 
erwachsen aus dieser kleinen Aenderung der Technik nicht — zur Beobach- 
tung in frischem Zustande im Nuttalschen Thermostat hat man die 
betreffende Kultur jedesmal bloß sehr rasch und geschickt umzudrehen 
und nach Schluß der Untersuchung wieder in die umgekehrte Lage zu bringen. 
Uebrigens ist es zweifellos, daß das oft wiederholte und lange dauernde 
Studium einer üppig wachsenden Kultur unter starker Vergrößerung bei 
starker Beleuchtung für das wuchernde Gewebe sehr schädlich ist und die 
progressive Entwicklung des Gewebes in hohem Grade beeinträchtigt, 
Man sollte folglich aus einer gleichartigen Kulturserie immer nur ein paar 
Exemplare speziell für die Untersuchung in frischem Zustande bestimmen 
und die übrigen, für die Fixierung bestimmten, nur von Zeit zu Zeit und 
möglichst rasch unter schwacher Vergrößerung inspizieren. 

33% 


502 Alexander Maximow: 


Die zur Weiterzüchtung bestimmten Kulturen wurden am 4.—5. Tage 
des Wachstums geöffnet, das explantierte Stückchen zusammen mit der 
peripheren Zone neugebildeten Gewebes aus dem Gerinnsel herausgeschnitten, 
in der gewöhnlichen Weise in warmer Ringerscher Lösung weiter zer- 
teilt, während 10—15 Minuten gewaschen und die Teilchen in neuen Glas- 
kammern in neue, evtl. mit Gewebsextrakt vermischte Plasmatropfen 
eingepflanzt. Auf diese Weise gelingt es, wie ich es schon in meiner früheren 
Arbeit berichtet habe (26), das Leben und Wachstum nicht nur embryo- 
nalen, sondern auch erwachsenen Gewebes in vitro während langer Zeit zu 
unterhalten. 

Die Manipulationen des Herausschneidens und Zerstückelns des lebenden 
Gewebes bei jeder Transplantation üben jedoch auf die Zellen sicherlich 
eine sehr ungünstige Wirkung aus. Außerdem ist es meistens nicht möglich 
dabei in besonders zielbewußter Weise zu verfahren und besonders interessante 
Stellen für die Weiterzucht in schonender Weise herauszugreifen. Oft genug 
passiert es, daß gerade die wichtigsten und interessantesten Neubildungen, 
die bei Beobachtung im lebenden Zustande aufgefallen waren, bei der Trans- 
plantation verloren gehen, sei es, daß sie einfach im Ringer-Bad nicht 
mehr aufgefunden werden können, sei es, daß sie vom überaus klebrigen, 
sich stark kontrahierenden alten Fibrin umhüllt, verdeckt, erstickt und 
an der Weiterentwicklung verhindert werden. 

Das idealste wäre es ja, einen Apparat zu konstruieren, der es ermög- 
lichen würde, ein bestimmtes Gewebsstück ohne Transplantation und ohne 
mechanische Eingriffe in einem konstanten, sich stetig erneuernden Nahrungs- 
strom zu züchten. Solche Apparate sind auch von Burrows (3, 4) und 
Romeis (28) empfohlen worden. Ueber die mit Hilfe derselben erreichten 
Resultate habe ich jedoch in der mir zugänglichen Literatur nicht viel ge- 
lesen. Die mehr als bescheidene Ausstattung meines Laboratoriums ge- 
stattete mir nicht die Konstruktion und Handhabung eines solchen Apparates. 
Ich habe dem Ziel auf einem anderen, einfacheren Wege näher rücken wollen. 
Meine Aufgabe war es, das Explantat in der feuchten Kammer auf einem 
solchen festen Substrat wachsen zu lassen, welches einerseits die Trans- 
plantation ohne Zerrung und Zerstückelung des Gewebes, andererseits 
die Beobachtung im lebenden Zustande ermöglichen würde. Ich benützte 
zu diesem Zwecke runde Deckgläschen von ca. 20 mm Durchmesser. Vor 
der Anfertigung der Kultur bringe ich einen kleinen Tropfen Ringer- 
Lösung auf die Mitte des großen quadratischen Deckgläschens und lege 
darauf das runde Gläschen, welches am ersten haften bleibt. Der Tropfen 
Plasma und das Gewebsstück werden auf das runde Gläschen gebracht. 
Bei der Transplantation genügt es also, nach Eröffnung der Kammer das 
runde Gläschen vom quadratischen abzuheben und mit dem darauf sich 
ausbreitenden Gewebe in das Ringer-Bad zu tun. Später kommt das 
runde Glas in eine neue Kammer, wieder auf die Oberfläche des quadratischen 
Deckgläschens und auf den alten ausgewaschenen Tropfen mit dem Gewebe 
kommen neue 2—3 Tropfen Plasma mit Extrakt. Diese Manipulation habe 
ich mehrere Male wiederholen können und im Laufe von 15—16 Tagen 
erhält man dabei ein sehr ausgiebiges Wachstum. Die Gewebsschicht be- 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 503 


deckt in manchen Fällen fast die ganze Oberfläche des runden Deckgläschens. 
Ein Nachteil bleibt dabei natürlich — die sich mit jeder Transplantation 
verdickende Fibrinschicht, die sowohl das Beobachten im frischen Zustande 
als auch das Leben und Atmen des Gewebes selbst beeinträchtigen muß. 

Schon in meiner früheren Arbeit habe ich von der besonderen Wichtig- 
keit der vollkommenen histologischen Methodik in Anwendung auf die Ge- 
webskulturen gesprochen. Wer sich in den verschiedenen Zellformen der 
Gewebskulturen zurechtfinden und die histogenetischen Wechselbeziehungen 
derselben aufklären will, kann sich nicht mit in toto-Präparaten begnügen, 
sondern muß lückenlose Serienschnitte machen und als Fixierungsmittel 
nicht nur Formol oder Osmiumdämpfe gebrauchen. Auch Paraffin darf 
nicht als Einbettungsmasse dienen, da in ihm gerade die zarten Gewebs- 
kulturen besonders stark schrumpfen. Es ist viel leichter, eine üppig wach- 
sende Gewebskultur zu bekommen, als von dieser selben Kultur eine gute 
Schnittserie herzustellen. In toto fixierte und gefärbte Präparate von 
Gewebskulturen sind notwendig, aber nur in sehr beschränktem Umfange, 
da sie, wie gesagt, nur einen allgemeinen Ueberblick der Topographie ge- 
statten. Zu ihrer Herstellung gebraucht man am besten Fixierung in Car- 
noys Alkohol-Chloroform-Eisessig-Gemisch und protrahierte Färbung mit 
sehr verdünntem Delafieldschem Hämatoxylin. Für Schnittserien 
fixiere ich entweder mit Zenker-Formol (ZF), oder, wenn ich Chondriosomen 
und Fett studieren will, nach Champy (Ch). Das Deckglas muß mit 
dem geronnenen Tropfen nach unten auf der Flüssigkeit schwimmen. Die 
Fixierungszeit braucht bei ZF nicht länger als I—2 Stunden, bei Ch 24 Stun- 
den zu sein. Bis zum 95° Alkohol bleibt die Kultur am Glase. Nachdem 
der Tropfen in diesem Alkohol fest geworden ist, schneide ich ihn mittels 
eines sehr dünnen, geraden, auf der einen Seite plan geschliffenen und mit 
demselben Alkohol reichlich befeuchteten Rasiermessers von der Glasober- 
fläche glatt ab. Bei einer gewissen Uebung gelingt dies ganz gut und auf 
dem Glase bleibt keine einzige Zelle haften. Sodann wird das dünne, sehr 
zerbrechliche, in der Form einem platten Kugelsegment entsprechende 
Objekt vorsichtig entwässert, in Zelloidin eingebettet und nach meiner 
Methode in eine lückenlose, der Glasoberfläche parallele Serie von 5—8 u 
Dicke zerlegt. Zur Färbung gebrauche ich nach ZF Eosin-Azur (EAz), 
nach Ch Fuchsin-S-Thionin-Aurantia nach Kull (K). 

Die in der letzten Zeit stark in Schwung gekommene Methode der 
vitalen Farbstoffspeicherung im  Säugetierorganismus (Goldmann, 
Tschaschin, Kiyono |. c. usw.) ist natürlicherweise auch mit der 
Methode der Gewebskulturen in vitro kombiniert worden. Hofmann (2I) 
hat z. B. embryonale Leber in trypanblauem Plasma gezüchtet. Schon in 
meiner früheren Arbeit habe auch ich über Aehnliches berichtet. In der 
vorliegenden Untersuchungsreihe habe ich die vitale Färbung der Gewebs- 
kulturen in großem Umfange betrieben. Bloß habe ich jetzt, statt des in 
dem mikroskopischen Präparat schwer zu fixierenden Trypanblaus, nach 
dem Vorgange von Ribbert (27) und Kiyono (22, 23) Lithium- 
karmin angewandt. Dieser Farbstoff wird in bestimmten Zellen der Kulturen 
des Iymphoiden Gewebes reichlich gespeichert und bleibt bei den verschieden- 


504 Alexander Maximow: 


sten histologischen Bearbeitungen, selbst nach ZF-Fixierung, vorzüglich 
erhalten. Zuerst habe ich ihn derart angewandt, daß ich dem für die Plasma- 
entnahme bestimmten Kaninchen in die Ohrvene kurz vorher eine große 
Dose Karmin injizierte. Später setzte ich statt dessen einfach dem normalen 
Plasma bei seiner Verdünnung mit destilliertem Wasser einige Tropfen 
steriler Lithiumkarminlösung zu bis zur gewünschten Färbungsintensität; 
in diesem in vitro gefärbten Plasma wuchs das Gewebe ebensogut. 


3. Die frühesten Stadien des Lebens des Iymphoiden Gewebes in vitro. 
Das Auftreten der charakteristischen Zellfiormen. 


Im Laufe der ersten 24—30 Stunden bieten die mit gewöhn- 
lichem Plasma und mit Plasma mit Knochenmarkextrakt herge- 
stellten Explantate des Iymphoiden Gewebes keine besonderen 
Unterschiede. Infolgedessen kann man die Präparate beider Serien 
zusammen beschreiben. 

Eine sog. ‚latente‘ Periode der Entwicklung in vitro konnte 
ich nicht bemerken — sofort nach dem Einlegen des Gewebsstück- 
chens in den Plasmatropfen beginnen bei passender Temperatur 
bestimmte Erscheinungen sich abzuspielen, deren weitere Entwick- 
lung ich im folgenden beschreibe. 

Das erste, was man bemerkt, ist die Auswanderung verschie- 
dener aktiv beweglicher Zellen aus dem explantierten Gewebsstück 
in das Fibringerinnsel. Nach 24 Stunden ist das Explantat schon in 
weitem Umkreise von sehr zahlreichen amöboiden, Pseudopodien 
bildenden Elementen von verschiedener Größe umgeben, die nach 
außen an Zahl allmählich abnehmen, unmittelbar an der Gewebs- 
oberfläche in dichten Schwärmen herumkriechen. 

In vielen Kulturen verfällt ein größerer oder geringerer, im 
Inneren des Explantats gelegener Teil des Gewebes schon in den 
ersten 24 Stunden der Nekrose. Die Ausdehnung der letzteren 
variiert außerordentlich, offenbar je nach den Zufälligkeiten bei 
der Bereitung der Kultur — der größeren oder geringeren Dauer 
der Abkühlung oder Quetschung des Gewebes usw. Das eine Mal 
ist nur eine ganz kleine Gewebsinsel nekrotisch, in anderen Fällen 
bildet umgekehrt das am Leben gebliebene Gewebe nur einen schma- 
len Saum an der Peripherie einer ausgedehnten toten Masse. Ebenso 
verschieden ist auch das Aussehen der letzteren. 

Wenn im nekrotischen Gewebsteil alle Zellen ohne Ausnahme 
tot sind, so stellt er im ZFEAz-Präparat eine mehr oder weniger 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 505 


dichte, feinkörnige oder faserige Masse vor, deren Grundfarbe rosa 
ist, die aber durch und durch von blaugrün gefärbten (in Natur 
gelben) Pigmentkörnchen durchsetzt ist und außerdem zahllose 
gröbere rundliche oder eckige rosa Schollen mit dunkelblauen 
Chromatineinschlüssen enthält — Reste toter Lymphozyten. Diese 
nekrotische Masse selbst geht jedenfalls aus dem beim Herausschnei- 
den des Stückchens schrumpfenden retikulären Gerüst mit seinem 
synzytialen Protoplasma hervor, wie die Pigmentkörnchen be- 
weisen; außerdem besteht sie aber zum Teil vielleicht auch noch 
aus geronnenem Plasma. 

Sehr oft bleiben jedoch verschiedene Gewebselemente in der 
nekrotischen Zone lebendig. Meistens sind es, wie ich es weiter unten 
beschreibe, kapilläre Blutgefässe mit den sie begleitenden Fibro- 
blasten, oder auch einzeln und in Gruppen mitten im Detritus 
zerstreute retikuläre Makrophagen. 

Es versteht sich von selbst, daß auch im lebenden Gewebe im 
explantierten Stück überall zwischen den vollkommen normal und 
lebenskräftig gebliebenen Zellen in größerer oder geringerer Anzahl 
degenerierende oder schon tote Zellen zerstreut liegen. Der größte 
Teil derselben gehört zu den Lymphozyten (Fig. 1, 2, 3, 4 y). 

Infolge der reichlichen Emigration verschiedener Zellen wird 
das lebendige Gewebe in den peripherischen Schichten des Explan- 
tats im Laufe der ersten 24 Stunden lockerer und zellärmer. Dieser 
Umstand erleichtert naturgemäß in hohem Grade die Unterscheidung 
der einzelnen Zellarten voneinander. 

Was vor allem die Lymphozyten betrifft, so verfällt eine wech- 
selnde Anzahl von ihnen, wie schon erwähnt, sofort der Degeneration. 
Die am Leben gebliebenen erscheinen in den frühesten Stadien an 
und für sich kaum verändert (Fig. 1, 2, 3, 4 Lmz und Glmz). Wie 
im normalen Iymphoiden Gewebe, so zeigen sie auch im Explantat 
zahlreiche Mitosen (Lmz’ und Glmz’). Ihre Lagerung ist im explan- 
tierten Stückchen natürlich viel unregelmäßiger, als im normalen 
Gewebe; außerdem sind sie jetzt in den peripherischen Schichten 
infolge der fortdauernden Emigration im allgemeinen spärlicher 
und lockerer angeordnet. Die Follikel sehen vollkommen normal 
aus, selbst dann, wenn sie frei herausgeschält erscheinen (Fig. 3). 
Dies ist leicht zu erklären, wenn man bedenkt, daß das retikuläre 
Stroma an ihrer Peripherie ein sehr dichtes und augenscheinlich 
ziemlich resistentes, festes Netz bildet. 


506 Alexander Maximow: 


Die schon im normalen Iymphoiden Gewebe stets deutlich 
zutage tretende Fähigkeit der Lymphozyten zu amöboider Bewegung 
offenbart sich in den Gewebskulturen schon in den frühesten Stadien 
in intensivster Weise, besonders wenn das Plasma mit Markextrakt 
vermischt ist, wobei auf die Zellen wahrscheinlich besonders starke 
chemotaktische Reize einwirken und vor allem natürlich in der 
peripheren Zone des Gewebsstückchens. Sowohl in den großen 
und mittelgroßen, als auch den typischen kleinen Lymphozyten 
bildet das basophile, nach ZFEAZz dunkelblaue Protoplasma Pseudo- 
podien; oft streckt sich die ganze Zelle bei ihrer Bewegung wurst- 
förmig in die Länge (Fig. 1, 2, 3, 4 Glmz und Lmz). Die Bewegung 
ist vor allem radiär nach dem Nährplasma (F) zu gerichtet; die 
Zellen zwängen sich dabei zwischen anderen benachbarten Zellen, 
zwischen Fasern, durch die Maschen des retikulären Netzes hin- 
durch und geben oft Bilder, die mit ihrem hantelförmig zerschnürten 
Kern an die Emigration aus den Gefäßen bei Entzündung erinnern 
(Fig. 2 Glmz). 

Der größte Teil der im Laufe der ersten 24 Stunden aus dem 
Gewebe emigrierenden Zellen stellt kleine Lymphozyten vor. Man 
erkennt sie bei Betrachtung in lebendem Zustande sofort an ihrer 
geringen Größe, an der eckigen oder wurmförmigen Gestalt, der 
glasigen, vollständig homogenen Beschaffenheit des Protoplasmas 
und den relativ langsamen Bewegungen. Diese Beschaffenheit der 
Säugerlymphozyten in vitro entspricht vollkommen den Eigenschaf- 
ten der vonWassen(30)in Gewebskulturen beobachteten Lympho- 
zyten der Amphibienthymus. 

Am Schluß des ersten Tages kann man in ziemlich vielen Lympho- 
zyten, vornehmlich den kleinen, die beginnende Verwandlung in 
Plasmazellen bemerken (Fig. 1 Plz). Neben dem Kern erscheint eine 
halbkugelige helle Sphäre, während die Peripherie des Zelleibes 
die starke Basophilie beibehält. In denselben frühesten Stadien 
habe ich ferner in vielen kleinen amöboiden Lymphozyten im baso- 
philen Protoplasma neben dem Kern das Auftreten sehr spärlicher, 
aber ziemlich grober, nach ZFEAZ roter Granula gesehen; mitunter 
findet man übrigens, wenn auch viel seltener, ganz ähnliche ge- 
körnte Lymphozyten auch in normalen Lymphknoten. In den 
späteren Stadien des Lebens. in vitro verschwinden die Granula 
wieder. Welcher Art die erwähnten Granula sind, kann ich nicht 
sagen; man könnte vermuten, daß es temporär stark vergrößerte 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 507 


azurophile Körner sind. Endlich wäre noch zu bemerken, daß man 
an den Lymphozyten in vitro sehr oft dieselbe Abschnürung von 
kleinen Plasmateilchen bemerkt (Fig. 3), wie dies von Downey 
und Weidenreich (15) und von Downey (12) seinerzeit 
in den Lymphknoten beschrieben wurde. 

Gleich in den ersten Stunden des Lebens außerhalb des Organis- 
mus bemerkt man an den Retikulumzellen des Iymphoiden Ge- 
webes, besonders in den äußersten Schichten des Explantats, deut- 
liche Zeichen einer aktiven Reaktion auf äußere Reize. Die Erschei- 
nungen sind denjenigen bei der Entzündung der Lymphknoten 
sehr ähnlich. Ohne vorerst bedeutend anzuschwellen, lösen sich 
die Retikulumzellen aus dem synzytialen Verbande des Stromas 
los und verwandeln sich in freie, stark amöboide, phagozytierende, 
polyblastenähnliche Zellen (Fig. I, 2, 4 Rtz). Nach 24 Stunden sind 
aber viele von ihnen auch schon deutlich hypertrophiert und es 
fängt in ihnen karyokinetische Teilung an (Fig. 3, Rtz, Rtz’). 

Sie gehorchen in einem vielleicht noch höheren Grade, als die 
Lymphozyten, dem positiv chemotaktischen Reize des umgebenden 
Nährmediums und man sieht sie überall aus den peripherischen 
Gewebsschichten in das Fibrin (F) auswandern. Sie sehen überaus 
charakteristisch aus, so daß man sie auch ohne Vitalfärbung sofort 
identifizieren Kann. Der in der Grundform rundliche Kern nimmt 
bei den Bewegungen der Zelle die verschiedensten unregelmäßigen 
Formen an und kann sich besonders in den weiter ins Fibrin vor- 
gedrungenen Zellen in einen vielfach zusammengefalteten Sack 
oder langen, mehrfach zerschnürten Schlauch verwandeln (Fig. 1 
und 2, Rtz). Das ist natürlich keine stabile Formveränderung, 
sondern eine temporäre, rein passiv durch die amöboide Bewegung 
verursachte. Der Umriß des Kernes, seine Membran, ist sehr zart 
und hell; desgleichen ist das Innere sehr blaß, da das Chromatin 
nur einzelne, sehr spärliche und hellgefärbte Brocken bildet und 
außerdem nur ein oder mehrere kleine, ebenfalls schwach färbbare 
Nukleolen vorhanden sind. Das Protoplasma bildet sehr poly- 
morphe, manchmal lange, ästige Pseudopodien und erscheint oft 
im ganzen stark in die Länge gezogen; es ist stets sehr blaß, von 
hellen, großen und kleinen Vakuolen durchsetzt und enthält eine 
größere oder geringere Menge von gelblichen Pigmentkörnchen, 
die nach EAz intensiv bläulichgrün gefärbt erscheinen. Diese 
letztere Eigenschaft stellt, wie wir später noch sehen werden, ein 


508 Alexander Maximow: 


sehr wichtiges Merkmal für die Identifizierung der Retikulumzellen 
vor. Außerdem kommen im Protoplasma der Retikulumzellen sehr 
oft auch rundliche, ziemlich große, schwach azidophile Granula vor 
(Fig. 2, Rtz in der Mitte), die denjenigen sehr ähnlich sind, die ich 
seinerzeit in den ruhenden Wanderzellen des lockeren Bindegewebes 
außerhalb des Organismus beschrieben habe (26). Fetttröpfchen 
sind vorläufig, in den frühesten Stadien, noch sehr spärlich oder 
fehlen ganz. 

Die phagozytische Tätigkeit der mobilisierten Retikulumzellen 
ist schon nach 24 Stunden in vollem Gange. Man findet in ihnen 
größere oder geringere Mengen verschlungener Teilchen von ver- 
schiedenem Aussehen und Herkunft. Meist sind es nach EAz rote 
oder dunkelblaue Schollen — Reste toter Lymphozyten (Fig. 1, 
Rtz in der Mitte). 

Die beschriebenen retikulären Polyblasten bewegen sich viel 
rascher und dringen deswegen bei ihrer Emigration ins Fibrinnetz 
viel weiter vor. Im frischen, lebenden Präparat sind sie an ihrer 
Größe und an ihrem amöboiden, vakuolären, Pigment enthaltenden 
Protoplasma sofort kenntlich. 

Während man nun, wie oben gesagt, im gewöhnlichen Präparat 
eines normalen Lymphknotens im Iymphoiden Gewebe keine anderen 
Zellen, außer den retikulären Elementen und den Lymphozyten, 
ermitteln kann, sieht man in den Gewebskulturen sofort, schon in 
den ersten 24 Stunden des Lebens in vitro, noch eine dritte, wohl 
charakterisierte Zellart auftauchen — die Fibroblasten. Sie treten 
überall einzeln oder in kleinen Gruppen zwischen den Lymphozyten 
und den Retikulumzellen auf und scheinen sich ebenso wie die 
letzteren von den Balken des retikulären Gerüstes abzulösen. Be- 
sonders deutlich sieht man sie immer an der Peripherie der Follikel 
schichtenweise angeordnet (Fig. 3, Fbl). Ferner findet man sie 
stets in der Umgebung der Kapillaren und auch sonst einzeln im 
Innern der Follikel und in den Marksträngen. 

Es ist leicht, die Fibroblasten von den anderen Zellarten, 
speziell den Retikulumzellen, zu unterscheiden (Fig. 1, 2, 3 Fbl). 
Sie besitzen in den Kulturen von Anfang an die charakteristischen, 
von mir schon seit langem beschriebenen Eigenschaften (25). Der 
zuerst noch sehr schmächtige, später hypertrophierende Zelleib 
erscheint in zwei oder auch mehrere spießförmige Zipfel ausgezogen. 
Echte Pseudopodien werden nicht gebildet, im eigentlichen Sinne 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 509 


amöboid sind die Zellen also nicht, obwohl sie sich in allen Rich- 
tungen leicht verschieben können. Außer Chondriosomen und dem 
Zellzentrum, die mittels besonderer Methoden demonstriert werden 
können, enthält das Protoplasma keinerlei geformte Bestandteile. 
Der Kern ist überaus typisch — sehr regelmäßig oval, äußerst zart 
und fein konturiert, enthält er außer einem blassen Liningerüst 
feinsten, hellen Chromatinstaub und 2—3 große, eckige Nukleolen. 
Unter dem Einfluß des formativen Reizes nehmen die Fibroblasten 
an Umfang allmählich zu und das Protoplasma erhält temporär 
eine ausgesprochene Basophilie. Schon nach 24 Stunden erscheinen 
die Zellen deutlich geschwollen und in vielen von ihnen fängt auch 
schon mitotische Teilung an (Fig. 2 Fbl’). Die platten, spindeligen 
oder sternförmigen Zellen schieben sich in radiärer Richtung nach 
außen hin vor und man sieht sie nach 30 Stunden mit ihren spieß- 
förmigen Ausläufern an der Peripherie des Explantats ins Fibrinnetz 
hineinragen. An der Peripherie der Follikel ist der Prozeß der Los- 
lösung und Abblätterung der Fibroblasten stets mit besonderer 
Klarheit zu beobachten. 

Es versteht sich von selbst, daß die beschriebenen Erscheinungen 
sich auf Fibroblasten beziehen, die dem Iymphoiden Gewebe selbst, 
nicht etwa den Trabekeln oder der Kapsel angehören. Wenn diese 
letzteren Teile im Explantat vorhanden sind, so erkennt man sie 
sofort mit Leichtigkeit; sie geben in diesen Fällen natürlich auch 
eine sehr ergiebige Quelle für wuchernde Fibroblasten ab. 

Was die Blutgefäße betrifft, so bleiben sie dort, wo sie nicht 
zusammen mit den anderen Gewebsteilen abgestorben sind, in der 
ersten Zeit zum größten Teil unverändert. Die Endothelien scheinen 
äußeren schädlichen Momenten gegenüber sehr widerstandsfähig 
zu sein — wenigstens trifft man sehr oft ausgedehnte nekrotische 
Gebiete, wo ausschließlich nur die Blutkapillaren am Leben ge- 
blieben sind. Die Endothelröhren, die entweder aus gewöhnlichen 
langgezogenen Zellen mit spindligen Kernen oder aus einer epithel- 
artigen, sehr dicken, synzytialen Schicht bestehen, erscheinen an 
solchen Stellen unmittelbar von der oben beschriebenen, rosa ge- 
färbten, mit Pigment und Chromatinschollen bestreuten Detritus- 
masse umgeben, und durchziehen sie in verschiedenen Richtungen. 
In ihrem Lumen befinden sich zum Teil noch normale, zum Teil 
schon degenerierende Erythrozyten und Lymphozyten. 

An einigen Stellen, besonders an der Peripherie des Stückchens, 


510 Alexander Maximow: 


bemerkt man jedoch an den Blutkapillaren, vor allem an den mit 
dickem Endothel, wichtige Veränderungen. Die Zellgrenzen wer- 
den deutlich, weil die einzelnen Endothelzellen auseinanderweichen; 
der zellige Inhalt des Gefäßes tritt heraus (Fig. 4, L). Die Kerne 
der Endothelien nehmen Fibroblastencharakter mit Nukleolen an, 
das Protoplasma bildet eckige oder spießförmige Auswüchse und 
zeigt eine mehr oder weniger ausgesprochene Basophilie (Fig. 4, Ed). 
Schließlich, und zwar sehr rasch, bekommt man auf diese Weise 
einen Haufen lose zusammengefügter Fibroblasten, die sich von 
den übrigen Fibroblasten nicht mehr unterscheiden lassen. 

Auch hier haben wir dieselbe Erscheinung vor uns, wie bei der 
Entzündung im lockeren Bindegewebe, wo ich ebenfalls die Ver- 
wandlung des Endothels kleiner Kapillarvenen in Fibroblasten, die 
ins Gewebe übergehen, beobachtet habe. 

Aus der angeführten Beschreibung erhellt, daß man im ex- 
plantierten Iymphoiden Gewebe schon nach 24—30 Stunden, ab- 
gesehen vom Gefäßendothel, drei distinkte, voneinander scharf 
geschiedene Zellarten mit einer an gewöhnlichen mikroskopischen 
Präparaten vom normalen Gewebe unerreichbaren Klarheit unter- 
scheiden kann — die Lymphozyten, Retikulumzellen und Fibro- 
blasten. Dieselben drei Zellarten treten ja, wenn wir von den hier 
noch aus dem zirkulierenden Blute stammenden Elementen absehen, 
auch bei der Entzündung der Lymphknoten auf (Babkina). 


4. Allgemeiner Charakter der Kulturen des Iymphoiden Gewebes. 


Die allgemeinen Eigenschaften der Kulturen des Iymphoiden 
Gewebes sind sowohl im lebenden Zustande und an fixierten und 
gefärbten in toto-Präparaten, als auch an Serienschnitten zu stu- 
dieren. 

Sofort nach Herstellung der Kultur erblickt man ein unregel- 
mäßig rundliches, scharf umschriebenes Gewebsstück; wie oben 
beschrieben, wird es bald nach der Explantation von einer immer 
wachsenden Anzahl von emigrierenden Zellen umgeben. In den 
folgenden Tagen plattet sich das Stückchen gegen die Oberfläche 
des Deckgläschens ab, seine Konturen werden unscharf, es erhält 
an der Peripherie radiär gerichtete spitze Vorsprünge und beginnt 
sich zu umgeben mit einem Ring von neugebildetem Gewebe, welches 
schon makroskopisch als mehr oder weniger breiter grauer Saum 
unterschieden werden kann. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 5ll 


Einen sehr großen Unterschied voneinander zeigen die Gewebs- 
kulturen im gewöhnlichen Plasma und im Plasma mit Zusatz von 
Knochenmarkextrakt. Die letzteren wachsen unvergleichlich viel 
rascher und üppiger und die progressiven Entwicklungserscheinungen 
in ihnen sind, wie ich es weiter zeigen werde, viel mannigfaltiger. 
Außerdem existieren aber stets sehr große Unterschiede in quanti- 
tativem und qualitativem Sinne auch innerhalb der beiden genannten 
Gewebskulturgruppen, je nach der einem bestimmten Lymphknoten 
entstammenden Kulturserie und endlich rein individuelle Unter- 
schiede sogar zwischen den einzelnen Kulturen einer Serie. Die 
Ursachen aller dieser Verschiedenheiten sind kaum zu definieren. 
Die Unterschiede zwischen den einzelnen Serien mögen vom ur- 
sprünglichen Charakter des explantierten Gewebes, von den Eigen- 
schaften des angewandten Plasmas oder Markextraktes abhängen. 
Die Ursachen der rein individuellen Unterschiede der einzelnen 
Kulturen einer Serie müssen in ganz unkontrollierbaren Schwankun- 
gen der technischen Manipulationen bei der Herstellung der Kul- 
turen liegen. 

Vor allem hängt das verschiedene Aussehen der Kultur, wie 
schon oben erwähnt, von dem Vorhandensein und der Ausdehnung 
der Nekrose ab. 

Ferner treten je nach den unbekannten verschiedenen äußeren 
Existenzbedingungen in der betreffenden Kultur bei der Entwick- 
lung und Differenzierung des Gewebes die einen oder die anderen 
Zellformen in den Vordergrund. 

Wenn das Wachstum im allgemeinen relativ schwach ist, be- 
sonders in den ohne Markextrakt bereiteten Kulturen, gewinnen 
die Fibroblasten entschieden die Oberhand. Sie bilden ein sehr 
dichtes Gewebe und strahlen an der Peripherie in Form dünner, 
spitzer Stacheln in radiärer Richtung in das Gerinnsel aus. Die 
meisten Lymphozyten gehen in solchen Fällen zugrunde, und auch 
die Retikulumzellen sind spärlich. 

In vielen Fällen sehr üppigen Wachstums bilden die wuchernden 
Fibroblasten eine ausgedehnte Gewebsschicht von lockerem Gefüge 
und zwischen ihnen und draußen, am Rande der neugebildeten 
Zone, im Fibrin, häufen sich in unzähligen Mengen wuchernde 
Retikulumzellen von verschiedenem Aussehen und Größe an. Sie 
beherrschen das ganze histologische Bild der Kultur und bilden 
stellenweise sogar echte Reinkulturen. 


512 Alexander Maximow: 


In anderen Kulturen wieder, die ebenfalls ein üppiges Wachs- 
tum zeigen, nehmen die Lymphozyten die erste Stelle ein und be- 
völkern in dichten Mengen das explantierte und neugebildete Ge- 
webe. In solchen Fällen konstatiert man meistens auch eine pro- 
gressive differenzierende Entwicklung der Lymphozyten. 

Manche Serien zeichnen sich dadurch aus, daß sich im Ex- 
plantat große Blasen von verschiedenem Charakter entwickeln, 
die Flüssigkeit und eine größere oder geringere Anzahl schwebender 
Zellen enthalten. In anderen Fällen treten am Rande der Neu- 
bildungszone radiär ins Fibrin vordringende hohle, am Ende zu- 
gespitzte Röhren auf, die wie Gefäßsprossen aussehen (Fig. 6). 

Echte Verflüssigung des Fibrins, wie sie die Regel ist bei An- 
wesenheit von Epithel im Explantat, kommt in den Kulturen des 
Iymphoiden Gewebes im allgemeinen nicht vor. Man findet statt 
dessen oft an der Peripherie der Neubildungszone Resorption des 
verdichteten Gerinnsels durch phagozytische Polyblasten. Dafür 
wird aber, wie ich es schon erwähnt habe, sehr oft aus dem Gerinnsel 
reichliche Flüssigkeit ausgepreßt. In der letzteren können sich 
dann an der freien Oberfläche der Kultur große Massen von ver- 
schiedenen, frei schwebenden, sehr intensiv wuchernden Zellen an- 
sammeln. In solchen Fällen wird die histologische Bearbeitung der 
Kultur zu einer sehr schwierigen Aufgabe, denn beim Eintauchen 
in die Fixierungsflüssigkeit werden die Massen der freien Zellen zum 
größten Teil fortgeschwemmt. 

Die Zellart, die die Grundlage einer jeden Kultur des Iymphoiden 
Gewebes in vitro bildet, sind jedenfalls die Fibroblasten. Wie oben 
gesagt, fangen sie schon nach 24 Stunden an, sich am Rande des 
Explantats in radiärer Richtung ins Gerinnsel vorwärtszuschieben. 
Im Laufe des zweiten Tages findet man in ihnen sehr zahlreiche 
Mitosen und durch diese Wucherung entsteht die oben erwähnte 
Zone des neugebildeten Gewebes, die sich im folgenden immer mehr 
und mehr verbreitert. Sie besteht aus parallel oder netzförmig, 
dichter oder lockerer angeordneten Fibroblasten. Vorübergehend 
können sich einzelne Fibroblasten von den übrigen isolieren und 
weit ins Fibrin vordringen. Im allgemeinen haben sie jedoch eine 
ausgesprochene Neigung, miteinander in Verbindung zu bleiben. 

Die Oberfläche des Deckglases ist eine besonders beliebte 
Stelle für die wachsenden, wuchernden, und vorwärtsgleitenden 
Fibroblasten (Fig. 5, Fbl). Hier ordnen sie sich vor allem in einer 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 313 


dünnen Schicht an, platten sich dabei stark ab und stellen dadurch 
ein vorzügliches Objekt für zytologische Beobachtungen in lebendem 
Zustande, besonders auch während der Mitose (Fig. 5, Fbl’) vor. 
Außerdem strahlen spießförmige, spindlige Fibroblasten auch überall 
von der Oberfläche des Gewebsstückchens in die Masse des Plasma- 
tropfens aus. Wenn sich das Explantat mit der Zeit im ganzen 
abflacht, ordnen sich die Fibroblasten an dessen freier Oberfläche 
in Form einer dichten Schicht an, die aus in verschiedenen Rich- 
tungen verlaufenden Streifen parallel gelagerter, platter Zellen be- 
steht. Diese Schicht ist natürlich nur an Schnittserien sichtbar. 

Während die nach außen vordringenden Fibroblasten, wie 
bekannt, stets radiär gerichtet sind (Fig. 5, 6, 7 Fbl), ändert sich 
ihre Lage später, indem sie zuerst, temporär, oft deutlich zirkulär 
angeordnet erscheinen, um dann, in den älteren, inneren Schichten 
der Neubildungszone, wieder mehr unregelmäßige, netzartige, mehr 
oder weniger dichte Geflechte aus sternförmigen Zellen zu bilden. 
In den Maschen dieser Geflechte liegen die verschiedenen anderen 
weiter unten beschriebenen Zellarten einzeln, in Gruppen, oder 
auch in großen Haufen zerstreut; in den Fällen letzterer Art können 
sich die Maschen oft in ausgedehnte Höhlen verwandeln und die 
die Höhle umsäumenden Fibroblasten nehmen den Charakter 
flacher „Mesothelzellen“ an. 

Auch im explantierten Keimstück selbst gehen während der 
Entwicklung der peripheren Wachstumszone tiefe Veränderungen 
vor sich; das Gewebe lockert sich auf, die nekrotischen Massen wer- 
den von den lebenden Zellen durchdrungen und zum Teil resorbiert, 
und die wuchernden Fibroblasten bilden schließlich auch hier ein 
unregelmäßiges netzartiges Gerüst von verschiedener Dichtigkeit, 
untermischt mit hypertrophierten Retikulumzellen, Lymphozyten- 
haufen, Gefässen und nekrotischen Massen. Die Konturen des ehe- 
maligen Gewebsstückchens werden auf diese Weise bald verwischt 
und das explantierte umgebaute Gewebsstück geht ohne deutliche 
Grenzen in die Neubildungszone über. 

Wenn sich im explantierten Gewebsteil zufällig ein Stück der 
fibrösen Kapsel des Lymphknotens befindet, bleibt dies Stück lange 
Zeit als solches kenntlich, weil es eine große Menge welliger paralleler 
Kollagenbündel, mitunter auch Gruppen von Fettzellen enthält. 
Es wird in solchen Fällen stets zum Zentrum einer sehr energischen 
Fibroblastenentwicklung. 


514 Alexander Maximow: 


Ganz eigentümliche Bilder entstehen, wenn auch ein größerer 
Abschnitt eines Randsinus explantiert wurde. Die Sinushöhle, 
die meistens zum Teil vom Kapselrest, zum Teil von dem neu- 
gebildeten Fibroblastengeflecht oder von den dichten Lymphozyten- 
massen eines Follikels begrenzt erscheint, dehnt sich durch An- 
sammlung von Flüssigkeit noch weiter aus und erscheint von einer 
Unzahl dickerer und dünnerer, netzartig verzweigter und anastomo- 
sierender, glasheller, gequollener Retikulumfasern durchzogen. Das 
zierliche, durch Flüssigkeit ausgespannte Fasernetz ist überall von 
kernhaltigem Protoplasma umscheidet. 

Zum Ende des 5. Tages kann der Durchmesser der sich auf der 
Deckglasoberfläche ausbreitenden, platten, scheibenförmigen, am 
Rande sich verdünnenden, im Zentrum dickeren Gewebskultur bei 
Wachstum in Plasma mit Markextrakt 3—4 Millimeter erreichen. 
Im Einklang mit Burrows (4) habe auch ich dabei gefunden, 
dab das Gewebsexplantat eine desto größere Ausdehnung erhält, 
je dünner (bis zu einer gewissen Grenze) die Plasmaschicht ist. 

Die großen amöboiden polyblastischen Wanderzellen, die, wie 
wir sahen, schon in den ersten 24 Stunden aus den Retikulum- 
zellen entstehen, wandern während der ganzen Wachstumszeit der 
Kultur immer weiter ins Plasma und können auf diese Weise in 
einzelnen Exemplaren bis an den Rand des Tropfens vordringen. 
Man erblickt in ihnen dabei sehr häufig Mitosen. In der von den 
wuchernden Fibroblasten gebildeten Neubildungszone, auch an 
ihrem Rande, zwischen den radiär vordringenden Fibroblasten, 
sind sie stets in wechselnder, meistens sehr großer Anzahl vorhanden 
und liegen hier einzeln oder in Gruppen zerstreut (Fig. 5 und 6, 
Rtz). Während sie draußen, im Plasmagerinnsel, intensive amöboide 
Bewegungen ausüben, und dementsprechend die unregelmäßigsten 
Formen mit oft langen, verzweigten Pseudopodien annehmen, er- 
scheinen sie im Bereich des Gewebes mehr hypertrophisch, manch- 
mal sehr groß, rundlich, oft, wenn in Haufen gelagert, auch poly- 
edrisch. Außerdem zeichnen sich diese großen ‚endothelioiden‘“ 
oder „epithelioiden‘ Retikulumzellen im Gewebe meist durch be- 
sonders reichlichen Gehalt an gelben, nach EAz grünlichen Pigment- 
körnchen und an Fetttröpfchen aus. In den älteren, 5—b6tägigen 
Kulturen ist manchmal die ganze zentrale, dickere Partie der Kultur 
von zahllosen, sehr großen, pigmentgranulierten, kugeligen Reti- 
kulumzellen erfüllt. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 515 


In sehr vielen Kulturserien, die mit Markextrakt gemacht 
wurden, scheinen die Existenzbedingungen gerade für die Retikulum- 
zellen besonders günstig zu sein. Sie machen verschiedene Verwand- 
lungen durch, die ich in weiteren Arbeiten beschreiben werde und 
stellen bei dem Vordringen der radiären Fibroblasten ins Plasma 
deren Avantgarde vor. Außerdem sammeln sich in solchen Fällen 
an der freien Oberfläche des Explantats in der ausgepreßten Flüssig- 
keit zahllose Scharen solcher Wanderzellen retikulären Ursprungs 
in frei schwebendem Zustande an. Infolge starker mitotischer 
Wucherung einerseits, der Hypertrophie andererseits entstehen hier 
Zellen der verschiedensten Größe. Sie zeigen dabei sehr interessante 
Beziehungen zu den Lymphozyten, die hier meist ebenfalls in großen 
Mengen versammelt sind. Ganz ähnliche hypertrophische und 
wuchernde Retikulumzellen findet man eventuell auch in den oben 
erwähnten Höhlen im Gewebe selbst. 
lass Ueber die aus den beschriebenen polyblastischen Retikulum- 
zellen durch weitere Entwicklung entstehenden verschiedenen neuen 
Zellformen werde ich in einer anderen Arbeit berichten. Vorläufig 
möchte ich nur noch bemerken, daß sie bei Anwesenheit von Karmin- 
oder Trypanblauplasma samt und sonders gefärbte Granula in 
größerer oder geringerer Menge speichern und dadurch schon im 
lebenden Zustande und bei schwacher Vergrößerung leicht zu er- 
kennen sind. 

Die Lymphozyten verhalten sich in den Kulturen ohne und 
mit Markextrakt sehr verschieden. 

In den ersten gehen die ins Gerinnsel während der ersten 
24 Stunden in großer Anzahl emigrierten Lymphozyten schon am 
zweiten Tage sämtlich zugrunde. Auch die später aus dem Ge- 
webe hervorkriechenden werden von demselben Schicksal erreicht. 

Im Gewebe verfällt hier auch stets ein größerer oder geringerer 
Teil der vorhandenen Lymphozyten der Degeneration, so daß man 
die typischen azidophilen Schollen mit den stark tingiblen Chromatin- 
teilchen, die Reste toter Lymphozyten, wohl in jeder Kultur in 
wechselnder Menge und Verteilung antreffen Kann; die oben be- 
schriebenen nekrotischen Massen bestehen zum großen Teil ja auch 
aus toten Lymphozyten. 

Es ist also klar, daß von allen Zellelementen des Iymphoiden 
Gewebes die Lymphozyten die am wenigsten widerstandsfähigen 
sind und daß sie vor allem außerhalb des Gewebes, frei im Nähr- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 34 


516 Alexander Maximow: 


medium, als isolierte Zellen, nicht existieren können. Das entspricht 
übrigens auch den Angaben von Wass&n (30) über die Thymus- 
Iymphozyten. 

Im Gewebe selbst hingegen, sowohl in der neugebildeten Zone, 
als auch im Keimstück, bleiben sehr viele Lymphozyten wäh- 
rend langer Zeit in lebenskräftigem Zustande und zeigen hier so- 
gar bis zum 5. Tage karyokinetische Teilungen. Sie liegen zwischen 
den Fibroblasten und Retikulumzellen einzeln oder in Gruppen 
zerstreut (Fig. 5, Lmz). Manchmal sieht man sogar ganze gut er- 
haltene Follikel oder Teile von solchen; ihre zuerst scharfen Grenzen 
werden allmählich verwischt, indem die Lymphozyten mittels 
amöboider Bewegungen nach allen Seiten auseinanderkriechen und 
die benachbarten Gewebsteile infiltrieren. Sehr oft findet man 
größere Mengen frei schwebender Lymphozyten in der Flüssigkeit 
der oben erwähnten Höhlen und Sinusreste. Auffallenderweise 
sammeln sich sehr oft schon während der ersten 2—3 Tage sehr 
große dichte Mengen von Lymphozyten, vornehmlich kleinen, im 
Lumen der erhalten gebliebenen kapillaren Blutgefäße an. Sie 
gelangen hierher durch aktive Immigration durch das Endothel, 
und werden wohl durch besondere positiv chemotaktisch wirkende 
Stoffe angelockt (Fig. 6 L). 

In den mit Knochenmarkextrakt bereiteten Kulturen, wo auch 
die anderen Zellarten, die Fibroblasten und Retikulumzellen, viel 
üppiger wuchern und sich entwickeln, sieht man den deutlichsten 
Unterschied im Vergleich mit den Kulturen im einfachen Plasma 
gerade an den Lymphozyten. Die in den ersten 24 Stunden emigrier- 
ten gehen allerdings auch hier sehr bald zugrunde, die im Gewebe 
verbleibenden Lymphozyten erscheinen aber, trotz der auch hier 
von Fall zu Fall hervortretenden starken Unterschiede, unvergleich- 
lich viel lebensfähiger. Sie wuchern viel stärker, ihre Zahl ver- 
größert sich zusehends, sie bevölkern das Gewebe in großen Men- 
gen, kriechen überall umher und schlagen, wie ich es in einer 
anderen Arbeit zeigen werde, sehr verschiedenartige Wege der pro- 
gressiven Entwicklung ein. 

In vielen Fällen sammeln sie sich an der freien Oberfläche der 
Gewebsmasse in der ausgepreßten Flüssigkeitsschicht, zusammen 
mit den oben erwähnten wuchernden freien Retikulumzellen, in 
unzähligen Mengen in schwebendem Zustande an. Auch hier offen- 
baren sie eine außerordentliche Lebenskraft. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. ol 


Was die kapillaren Blutgefäße betrifft, so habe ich schon er- 
wähnt, daß das Endothel sehr widerstandsfähig ist und daß in der 
ersten Zeit des Lebens in vitro ein Teil der Kapillaren mit dickem 
Endothel sich in Fibroblastenzüge verwandelt (Fig. 4). Die meisten 
Kapillaren bewahren aber ihre Spezifität inmitten der anderen Ge- 
webe. Wovon diese Verschiedenheit im Schicksal der verschiedenen 
Gefäße in ein und derselben Kultur abhängt, ist unmöglich zu 
sagen. 

Die bleibenden Kapillaren können ihre ursprüngliche, regel- 
mäßig zylindrische Gestalt bewahren, oder sie erweitern sich durch 
Ansammlung von Flüssigkeit zu unregelmäßigen, weiten, kavernösen 
Räumen, die z. T. von noch intaktem, manchmal sehr dickem, 
epithelartigem Endothel, z. T. schon einfach von Fibroblastennetzen 
begrenzt erscheinen. Wie bereits oben erwähnt wurde, können sich 
in allen diesen unveränderten oder veränderten Kapillaren zahl- 
reiche große und kleine Lymphozyten und freie Retikulumzellen 
durch Immigration ansammeln. Sie degenerieren dann hier zu- 
sammen mit den schon von früher her vorhandenen Erythrozyten 
oder bleiben auch umgekehrt in schwebendem Zustande während 
langer Zeit am Leben. Solche mit totem Detritus oder mit noch 
lebenden Zellen strotzend gefüllte Kapillaren sieht man mitunter 
ausgedehnte nekrotische Massen durchziehen. In einigen Kulturen 
vom 3.—5. Tage sieht man die Kapillaren in der Neubildungszone 
echte Gefäßsprossen treiben. Auch die durch Flüssigkeit ausgedehn- 
ten und mit schwebenden Zellen erfüllten Gefäße bilden oft nach 
der Peripherie gerichtete spitze, Konische, seltener keulenförmig 
abgerundete Sprossen, die aber niemals die mit ihnen zusammen 
in derselben Richtung vordringenden Fibroblasten überholen (Fig. 6). 
In manchen Fällen können übrigens solche Gebilde wohl auch aus 
den Lymphgefäßen entstehen, die zufällig mit einem Kapselstück 
explantiert wurden. 

Wenn Stücke größerer Gefäße, kleiner Arterien oder Venen, 
sich im Explantat befinden, bleiben die Elemente ihrer Wand meistens 
während der ganzen Lebensdauer der Kultur vollkommen unver- 
ändert, abgesehen von Wucherung und Auseinanderweichen der 
Fibroblasten ihrer Adventitia. Die glatten Muskelzellen der Media 
zeigen am 5. Tage und später zum Teil Zeichen der Degeneration 
mit Kernpyknose. In einzelnen seltenen Fällen scheinen einige 
von diesen Zellen das Aussehen von Fibroblasten anzunehmen, so 

34 * 


518 Alexander Maximow: 


wie es seinerzeit Champ y (10) beschrieben hatte. Doch halte 
ich mich nicht für berechtigt, daraus sichere Schlüsse über eine 
wirkliche Anaplasie der glatten Muskelzellen zu ziehen. 

Das Zusammenwirken aller beschriebenen Erscheinungen von 
seiten der verschiedenen Zellarten im Explantat bedingt das von 
Fall zu Fall sehr verschiedene Aussehen der Kulturen. Bei Be- 
trachtung derselben auf der Höhe ihrer Blütezeit, etwa am 4. Tage 
des Lebens in vitro, erhält man oft ein histologisches Bild, welches 
sehr an die entzündlichen Veränderungen des Iymphoiden Gewebes 
erinnert. 

Nach 5—6 Tagen zeigen die Kulturen Zeichen des Stillstandes 
der Entwicklung und der beginnenden regressiven Veränderungen. 
Mitosen werden nicht mehr gefunden, die Zellen, unter denen sich 
besonders die an der Glasoberfläche liegenden Fibroblasten sehr 
stark vergrößern, erfüllen sich mit Fetttröpfchen, die Lymphozyten 
vor allem fangen an, rasch zu degenerieren. Um das Leben des Ge- 
webes zu verlängern und seine Entwicklung fortzusetzen, muß man 
die Kultur nach 4—5 Tagen des Lebens in vitro in neues Nähr- 
medium transplantieren. In den Fällen, wo die Kultur von Bak- 
terien infiziert wird, kann man mitunter während längerer Zeit, 
während 1—2 Tagen, eine Symbiose der lebenden Zellen und Mikro- 
organismen konstatieren; schließlich stirbt jedoch das Gewebe 
immer ab. Die Lymphozyten gehen zuerst zugrunde; die Retikulum- 
zellen und die Fibroblasten bleiben längere Zeit am Leben, wobei 
die ersteren bis zu ihrem Tode die Bakterien sehr energisch phago- 
zytieren. Auch bei Infizierung der Kultur durch Schimmelpilze 
braucht das Gewebe nicht sofort zu sterben. Man kann oft Myzel- 
fäden von lebenden Fibroblasten und Retikulumzellen eng um- 
schlossen liegen sehen. 


5. Das in vitro-Leben der Kulturen bei weiteren Transplantationen. 


Bei der gewöhnlichen Transplantation der Kulturen mittelst 
Zerschneidens, Waschens und Einlegens in neues Nährmedium geht 
die weitere Entwicklung in den einen Fällen besser, in den anderen 
schlechter vor sich, je nachdem das Gewebe vom alten Fibrin mehr 
oder weniger vollkommen befreit wurde. Wenn die alte Fibrin- 
hülle erhalten bleibt, kann das Gewebe, wie schon oben erwähnt, 
ganz erstickt werden und nach längerem Verweilen in inertem Zu- 
stande schließlich zugrunde gehen. In den zahlreicheren günstigen 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 519 


Fällen sind es wiederum die Fibroblasten, an denen sich in den 
neuen Kulturgenerationen vor allem die Entwicklungsprozesse 
zeigen. Die Fibroblasten fangen sofort nach der Transplantation 
an, ins Plasma in radiärer Richtung in einer an das Wachstum von 
Gras erinnernden Weise vorzudringen. Sie teilen sich mitotisch 
und bilden in derselben Weise, wie in der primären Kultur, eine sich 
im Laufe von 4—5 Tagen immer mehr und mehr verbreiternde 
Neubildungszone von netzartigem Gefüge. 

Auch in den weiteren Generationen übt die Beifügung von 
Knochenmarkextrakt zum Nährmedium einen sehr deutlichen stimu- 
lierenden Einfluß auf das Wachstum aus. 

Während also die Fibroblasten bei fortgesetzter Transplantation 
immer weiter wuchern, vermindert sich bei jeder Transplantation 
die Zahl der sie begleitenden anderen Elemente, der Retikulum- 
zellen und Lymphozyten, besonders der letzteren. Nach 3—4 Trans- 
plantationen findet man meist keine Lymphozyten mehr, die Reti- 
kulumzellen können in einzelnen Exemplaren noch nach 5—6 Trans- 
plantationen gefunden werden, schließlich verschwinden aber 
auch sie. 

Auf diese Weise bekommt man bei weiterer Fortsetzung der 
Transplantationen schließlich eine Reinkultur von großen, manch- 
mal riesigen, spindelförmigen oder platten, mit breiten spießförmigen 
Ausläufern versehenen Zellen — typischen Fibroblasten. Das End- 
resultat der Transplantation ist also auch beim Iymphoiden Gewebe 
dasselbe, wie bei Explantation von gewöhnlichem lockeren Binde- 
gewebe (Maximow, 26). Und ebenso wie dort, scheinen auch 
diese, aus dem Iymphoiden Gewebe hervorgehenden Fibroblasten 
in Reinkultur bei günstigen äußeren Bedingungen unbegrenzt 
weiter existieren und sogar wuchern zu können. 

Die zuletzt beschriebenen Tatsachen brauchen uns jedoch 
keineswegs zum Schlusse zu führen, daß den Retikulumzellen und 
Lymphozyten eine solche Fähigkeit zu zeitlich unbeschränkter 
Existenz außerhalb des Organismus unbedingt abkomme. Es 
scheint, daß diese Zellarten bei der gewöhnlichen Transplantation 
bloß deswegen so rasch aussterben, weil sie den mit dem Zerschneiden 
verbundenen mechanischen Insulten gegenüber weniger widerstands- 
fähig sind. Es ist ja bekannt, daß es Carrel (6) gelungen ist, eine 
Reinkultur nicht nur von fixen Bindegewebszellen, sondern auch 
von Wanderzellen zu bekommen, Es ist sehr wahrscheinlich, daß 


520 Alexander Maximow: 


diese Zellen gerade den Retikulumzellen oder den ruhenden Wander- 
zellen entsprachen. Mir ist es bis jetzt, wohl infolge der mehr als 
dürftigen Einrichtung meines Laboratoriums, nicht gelungen, solche 
Reinkulturen von Wanderzellen zu erhalten. Ich habe aber bei An- 
wendung der oben beschriebenen Methode der runden Deckgläschen 
eine fortdauernde, sich auf eine immerhin ziemlich lange Zeit er- 
streckende parallele Entwicklung aller Zellarten erzielt. 

Die bei dieser Versuchsanordnung wuchernden und immer weiter 
auseinandergleitenden Fibroblasten bedecken schließlich nach 3—4 
Transplantationen, nach im ganzen 12—15 Tagen des Lebens in 
vitro, den größten Teil der Oberfläche des runden Deckgläschens mit 
ihrem dichten netzartigen Gewebe (Fig. 7, Fbl). Im letzteren sieht 
man meistens nach den verschiedensten Richtungen verlaufende, 
immer weiter sprossende endotheliale Gefäßröhren (V), die jetzt 
nur in Ausnahmefällen erweitert sind und zelligen Inhalt oder 
Detritus enthalten. Am Rande des Gewebes sieht man meistens 
besonders deutlich schöne, leere, sprossende Kapillaren in das noch 
freie Fibrinnetz eindringen (Fig. 8). Das Gefäßendothel scheint 
also in den meisten Fällen auch in den älteren Kulturen seine spezi- 
fischen Eigenschaften unverändert zu bewahren. Auf die beschrie- 
bene Weise entstehen Bilder, die sehr an die Organisation von 
Thromben erinnern. 

Baitsell (2) hat bekanntlich in Gewebskulturen (später 
auch im Organismus) die Entstehung einer eigentümlichen, an das 
Kollagen erinnernden, faserigen Zwischensubstanz zwischen den 
Fibroblasten aus sich verdichtenden Fibrinfäden des Plasmagerinnsels 
beschrieben. Auch in meinen Experimenten, besonders in den eben 
beschriebenen alten Kulturen auf den runden Deckgläsern, habe 
ich das Fibrinnetz zwischen den an der Peripherie des Gewebes 
ins Plasmagerinnsel radiär vordringenden Fibroblasten sich stark 
verdichten sehen. 

Diese aus dem verdichteten Fibrinnetz selbst entstehenden 
Massen haben indessen durchaus nicht immer das Aussehen von 
Faserbündeln, sondern stellen oft mit EAz sich intensiv rosa färbende, 
große, eckige, körnige oder fast homogene Klumpen vor. Sie scheinen 
jedenfalls im folgenden wieder resorbiert zu werden und nicht direkt 
in bleibende faserige Zwischensubstanz überzugehen. In den mehr 
zentral gelegenen, also älteren Teilen der Neubildungszone, werden 
sie zwischen den wuchernden und sich netzartig verflechtenden 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. Sal 


Fibroblasten aufgelöst und verschwinden. In einigen Fällen kann 
man sich überzeugen, daß die aktiveRolle dabei von großen amöboiden 
Polyblasten retikulären Ursprungs gespielt wird, die die Klumpen 
in dichten Reihen umsäumen. 

Andererseits kann aber kein Zweifel darüber herrschen, daß 
in dem in vitro neugebildeten Gewebe zwischen den Fibroblasten, 
in den späteren Stadien, etwa vom 5. Tage an, tatsächlich eine 
eigentümliche faserige Zwischensubstanz entsteht. Ihre Fasern 
verlaufen teils auf der Oberfläche der Zellen und an ihren Rändern 
und umsäumen sie dann in Form von parallelen Streifen, teils bilden 
sie zwischen den Zellen durch ihre Verzweigungen ein filzartiges 
Flechtwerk. Sie färben sich blau nach Mallory und nehmen bei 
der Imprägnation der (mit ZF fixierten) Schnitte nach Biel- 
schowsky zum Teil eine tief schwarze (in den jüngeren Stellen), 
zum Teil eine goldbraune Färbung (in den älteren Stellen) an. Wegen 
der Unmöglichkeit neues frisches Material speziell zu diesem Zwecke 
zu erlangen, habe ich die Frage der wahren Natur der beschriebenen 
Fasern, die nur auf mikrochemischem Wege zu lösen wäre, vorläufig 
unentschieden lassen müssen. 

In den Lücken zwischen den auf dem runden Deckglase aus- 
gebreiteten Fibroblasten befinden sich zahlreiche, einzeln und in 
kleinen Gruppen verteilte Retikulumzellen, die jetzt zum größten 
Teil den Charakter großer, fett- und pigmenthaltiger Makrophagen 
mit sehr deutlichen Zytozentren besitzen (Fig. 7, Rtz). Auch in der 
über der Gewebsschicht befindlichen, dicken Fibrinschicht und in 
der die letztere bedeckenden ausgepreßten Flüssigkeit sieht man 
viele, meistens große, weiter wuchernde Retikulumzellen. An der 
Peripherie des immer weiter vordringenden Gewebes zwischen den 
radiär gestellten Fibroblasten und Gefäßsprossen wird nach wie 
vor die Avantgarde von stark amöboiden, polymorphen, poly- 
blastischen Retikulumzellen gebildet. An der Oberfläche des Glases 
bilden die letzteren zahlreiche Riesenzellen. Alle diese Retikulum- 
zellen erscheinen hier vollkommen lebensfähig und zeigen gar keine 
Neigung zum Aussterben. 

Die Lymphozyten sind jetzt viel spärlicher geworden; man 
kann sie aber sowohl innerhalb der Gewebsschicht selbst, als auch 
auf ihrer Oberfläche in dem Fibrin finden. Sie scheinen sich nicht 
mehr so energisch wie früher zu vermehren und man sieht oft 
degenerierende Exemplare. Die früheren großen Mengen toter 


522 Alexander Maximow: 


Lymphozyten haben sich inzwischen zum größten Teil aufgelöst. 
Jedenfalls sind aber auch jetzt Lymphozytenmitosen keine Selten- 
heit. Ferner kann man auch in diesen alten, mechanisch nicht ge- 
störten Kulturen in gewissen, wenn auch seltenen Fällen eine in 
verschiedenen Richtungen verlaufende differenzierende Entwick- 
lung der Lymphozyten konstatieren. 

Wir sehen also, daß es vor allem auf die Methodik der Trans- 
plantationen ankommt. Bei Erfüllung der idealen Bedingungen, 
nämlich bei Vorhandensein eines passenden Substrates, bei Siche- 
rung eines fortwährenden Nahrungsstromes und genügender Sauer- 
stoffzufuhr, bei rechtzeitiger Entfernung der Stoffwechselprodukte 
und Vermeidung grober mechanischer Eingriffe, wäre es vielleicht 
doch möglich, alle drei Zellformen des Iymphoiden Gewebes, näm- 
lich die Fibroblasten, Retikulumzellen und auch die Lymphozyten 
außerhalb des Organismus unbeschränkt lange weiter zu züchten. 


6. Zusammenfassung und Schluß. 


In den frühesten Stadien des Lebens des Iymphoiden Gewebes 
außerhalb des Organismus treten in demselben mit großer Klarheit 
und Schärfe drei distinkte Zellarten hervor — Fibroblasten, Reti- 
kulumzellen, Lymphozyten. Die kapillaren Blutgefäße bewahren 
zum größten Teil ihre Selbständigkeit. In einzelnen von ihnen 
treten die Endothelzellen auseinander und verwandeln sich in 
Fibroblasten. 

Die Beifügung von Knochenmarkextrakt zum Nährmedium 
übt eine starke stimulierende Wirkung auf die Entwicklung aller 
genannten Zellarten aus. 

Die Fibroblasten hypertrophieren, fangen am zweiten Tage zu 
wuchern an und dringen in radiärer Richtung als spindel- oder 
spießförmige Zellen ins Nährmedium ein. Sie bilden mit ihren 
dichten oder lockeren netzartigen Geflechten die Grundlage der 
sich allmählich verbreiternden, wachsenden Zone des neugebildeten 
Gewebes. 

Die Retikulumzellen verwandeln sich in polyblastenähnliche, 
große, amöboide Zellen, in phagozytäre Makrophagen, die ebenfalls 
mitotisch wuchern und zum Teil in großen Mengen ins Nährmedium 
emigrieren, zum Teil im Gewebe bleiben und hier besonders stark 
hypertrophieren. In vielen Fällen bilden sie infolge besonders 
energischer Vermehrung große Reinkulturen schwebender amöboider 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 523 


Zellen in der das Explantat bedeckenden, aus dem Fibringerinnsel 
ausgepreßten Flüssigkeit. 

Die Lymphozyten sind die am wenigsten widerstandsfähige 
Zellart. Die ins Nährmedium emigrierenden und sich vom Gewebe 
weit entfernenden Exemplare gehen stets zugrunde. In den mit 
gewöhnlichem Plasma bereiteten Kulturen machen sie im Explantat 
keine besonderen Veränderungen durch. In Kulturen mit Knochen- 
markextrakt offenbaren sie hingegen im wachsenden Gewebe eine 
hohe Lebensfähigkeit, vermehren und entwickeln sich progressiv 
und können sich zusammen mit freien, schwebenden Retikulum- 
zellen in erweiterten Gefäßen, Sinusteilen oder in der das Explantat 
bedeckenden Flüssigkeitsschicht anhäufen. 

Bei gewöhnlicher, mit Zerschneidung des Explantats ver- 
bundener Transplantation sterben die Retikulumzellen und Lympho- 
zyten allmählich aus, und es bleiben schließlich in Reinkultur, ebenso 
wie bei verlängerten Transplantationen der Kulturen des gewöhn- 
lichen lockeren Bindegewebes, nur die Fibroblasten übrig. Diese 
letzteren scheinen die Fähigkeit zu besitzen, außerhalb des Organis- 
mus bei günstigen Existenzbedingungen während unbeschränkter 
Zeit weiter zu leben und sich zu vermehren. 

Bei Transplantationen auf konstantem, festem Substrat in 
Form eines runden Deckgläschens kann das Explantat im Laufe von 
15 Tagen auf der Oberfläche des Glases eine Ausdehnung von 8 mm 
und darüber erreichen. Hier entwickeln sich außer den Fibro- 
blasten auch die Retikulumzellen in befriedigender Weise weiter 
und auch die Lymphozyten bleiben,am Leben. Die Endothelröhren 
der Kapillargefäße durchziehen das neugebildete Gewebe und bilden 
Sprossen. Zwischen den Fibroblasten entsteht eine eigentümliche 
faserige Zwischensubstanz. 

Auf Grund der vorliegenden Untersuchung und meiner früheren 
Arbeit (26) können wir den Schluß ziehen, daß das explantierte 
gewöhnliche lockere Bindegewebe und das Iymphoide Gewebe eines 
erwachsenen Säugetiers in einem passenden Nährmedium außerhalb 
des Organismus nicht nur leben, sondern auch wachsen kann. Die 
Zellen, die sich im Organismus passiv verhalten, teilen sich in vitro 
mitotisch. Für eine Annahme einer zeitlichen Beschränkung dieses 
Wachstums auf eine bestimmte Periode fehlt es dabei an Tatsachen. 
Die Möglichkeit, daß das Wachstum und die Entwicklung bei 
günstigen Bedingungen unbegrenzt lange fortdauern könnten, ist 


524 Alexander Maximow: 


nicht von der Hand zu weisen. Im Gegensatz zu Burrows und 
Neymann (5), nach welchen das Gewebe außerhalb des Organis- 
mus nur fähig sein soll, eine Zeitlang weiter zu leben, wobei seine 
Zellen nur auf Kosten anderer Nachbarzellen oder im Gewebe selbst 
schon früher vorhandener Nahrungsvorräte sich verschieben und 
in ihrer Struktur modifizieren, muß ich besonders betonen, daß es 
sich hier um richtige progressive Entwicklung, um echtes Wachstum, 
um Zunahme der lebenden Substanz an Masse und um echte karyo- 
kinetische Wucherung handelt. Amitose habe ich nicht beobachten 
können. Alles dies geschieht auf Kosten aktiver Nahrungsaufnahme 
aus dem umgebenden Medium, dem geronnenen Plasma. 

Daß sich die verschiedenen Zellarten nicht nur gleichartig ver- 
mehren, sondern daß sie sich außerhalb des Organismus auch pro- 
gressiv entwickeln und ihre latenten prospektiven Entwicklungs- 
potenzen entfalten können, werde ich in weiteren Arbeiten zeigen. 

Endlich habe ich auch von den Kulturen des Iymphoiden Ge- 
webes, wie seinerzeit von den Kulturen des gewöhnlichen lockeren 
Bindegewebes, keineswegs die Ueberzeugung gewinnen können, 
daß die verschiedenen Zellarten außerhalb des Organismus stets 
einer rückläufigen Differenzierung, einer Anaplasie verfallen, wie 
es Champy (7—10) und Champy und Kritch (11) wol- 
len. Sie verwandeln sich keineswegs alle in eine einzige, gleich- 
mäßige, indifferente embryonale Zellart. Nicht nur so hoch spezi- 
fisch differenzierte Zellarten, wie das Nierenepithel, sondern die 
gewöhnlichen Fibroblasten, Retikulumzellen und Lymphozyten lassen 
sich alle durch eine lange Reihe von Kulturen als typische, mit be- 
stimmten Eigenschaften begabte Zellrassen verfolgen. Das hindert 
die Zellen keineswegs, sich in bestimmten Fällen in typischer Weise 
regressiv oder progressiv zu verwandeln. Von einer allgemeinen 
Anaplasie kann aber jedenfalls nicht die Rede sein. 


Literatur. 


l. Babkina. Veränderungen de Gewebe der blutbildenden Organe 
bei aseptischer Entzündung derselben. Inaug.-Diss., St. Petersburg, 
1910 (Referat in Fol. häm. Zentralorgan, Bd. 11, S. 202). 

2. Baitsell. The origine and structure of a fibrous tissue, which 
appears in living cultures of adult frog tissues. The Journ. of experim. 
Medicine, Vol. 21, 1915. 


10. 


11. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 525 


Burrows. The tissue culture as a physiological method. Trans. 
of the Congress of Amer. Phys. a. Surg., Vol. IX, 1915. Publications 
of the Cornell Univ. Med. College, Studies from the Departm. of 
Anatomy, Vol. 4, 1913/14. 

Derselbe. Grafing of normal tissues as dependent on zoological 
or individual affinity etc. XVII Intern. Med. Congress, London, 1913, 
Sect. III. Publications of the Cornell Univ, Med. College, Studies from 
the Departm. ot Anatomy, Vol. 4, 1913/14. 

Burrows and Neymann. Studies on the metabolism of cells 
in vitro. I. The toxicity of x-amino-acids for embryonic chicken cells 
The Journ. of exper. Medicine, Vol. 25, 1917. 

Carrel. Pure cultures of cells. The Journal of exper. Medicine, 
Vol. 16, 1912: 

Champy. Sur les phenomenes cytologiques qui s’observent dans 
les tissus cultives en dehors de l’organisme. I. Tissus epitheliaux et 
glandulaires. Compt. rend. soc. biol., T. 72, 1912. 

Derselbe. La dedifferenciation des tissus, cultives en dehors de 
l’organisme. Bibliographie anatomique, T. 23, 1913. 

Derselbe. Reapparition d’une proliferation active dans les tissus 
differencies d’animaux adultes etc. Compt. rend. soc. biol., T. 75, 1913. 
Derselbe. Notes de biologie cytologique. Quelques resultats de 
la culture des tissus. I — Generalites; II — le muscle lisse. Archives 
de Zoologie experimentale, T. 53, Notes et Revues, 1913. 

Champy et Kritch. Sur le sort des elements du sang separes 
de l’organisme. Compt. rend. soc. biol., T. 77, 1914. 

Downey. The Origin of blood Platelets. Fol. häm., B. 15, Arch., 
1913. 

Derselbe. The so called ‚endothelial‘‘ cells. The Anatomical 
Record, V01..9, N“ W,21915, 

Derselbe. „Histiocytes“ and ‚macrophages‘ and their relations 
to the cells of normal blood etc. The Anatom. Record, Vol. I1, 1917. 
Downey und Weidenreich. Ueber die Bildung der Lympho- 
zyten in Lymphdrüsen und Milz. Arch. f. mikr. Anat., B. &0, 1912. 
Evans. The macrophages of mammals. The American Journal of 
Physiology, Vol. 37, 1915. 

J- Ferguson. The application of the silver impregnation method 
of Bielschowsky to reticular and other connective tissues. 
Amer. Journ. of Anatomy, Vol. 12, 1911. 

Derselbe. The reticulum of Iymphatic glands. The Anatom. Record, 
Vol. 5. 

Goldmann. Die äußere und innere Sekretion des gesunden Organis- 
mus im Lichte der vitalen Färbung. Beitr. z. klin. Chir., Bd. 64, 1909. 
Derselbe. Neue Untersuchungen über die äußere und innere 
Sekretion usw. Beitr. z. klin. Chir., Bd. 78, 1912. 

Hofmann, Vitale Färbung embryonaler Zellen in Gewebskulturen. 
Fol. hämat:, Arch., Bd. 18, 1914. 


526 Alexander Maximow: 


22. Kiyono. Die vitale Karminspeicherung. Jena, G. Fischer, 1914. 

23. Derselbe. Zur Frage der histiozytären Blutzellen. Fol. hämat., 
Archs Bd:1118,717 3771914; 

24. Landau und Mc. Nee. Zur Physiologie des Cholesterinstoff- 
wechsels. Zieglers Beitr., Bd. 58, 1914. 

25. Maximow. Experimentelle Untersuchungen über die entzündliche 
Neubildung von Bindegewebe. Zieglers Beitr., Supplement V, 1902. 

26. Derselbe. The cultivation of connective tissue of adult mammals 
in vitro. Archives russes d’Anatomie, d’Histologie et d’Embryologie. 
T.>L, :sasc.; 1916, Petrograd: 

27. Ribbert. Ueber Regeneration und Entzündung der Lymphdrüsen. 
Zieglers Beitr., Bd. 6, 1889. 

28. Romeis. Ein verbesserter Kulturapparat für Explantate. Ztschr. 
f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 29, 1911. 

29. Tschaschin. Ueber die „ruhenden Wanderzellen‘ und ihre Be- 
ziehungen zu den anderen Zellformen des Bindegewebes und zu den 
Lymphozyten. Fol. hämat., Archiv, Bd. 17, 1913. 

30. Wasse&n. Beobachtungen an Thymuskulturen in vitro. Anat. 
Hliefte,#Bd. 52, 1915: 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XX—XXI. 


Die Zeichnungen I—4 wurden mit Apochromat 2,00 mm von Zeiß 
(Homog. Imm) und Komp.-Ok. 6, die Zeichnungen 5—8 mit Apochromat 
8,00 mm von Zeiß und Komp.-Ok. 6 gemacht. 

Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: Ed — Blutkapillarenendothel; 
Ed’ — Endothelzellenmitosen; F = Fibrin; Fbl = Fibroblasten; Fbl’ = 
Fibroblastenmitosen; Glmz — große Lymphozyten; Glmz’ = Mitosen großer 
Lymphozyten; L — Gefäßlumen; Lmz — kleine Lymphozyten; Lmz’ —= 
Mitosen kleiner Lymphozyten; Plz — Plasmazellen; Rtz — Retikulum- 
zellen; Rtz’ — Retikulumzellenmitosen; Sz = Kerne des retikulären Syn- 
zytiums (ruhende Retikulumzellen); V = Blutkapillaren; y = Reste toter 
Zellen, vornehmlich Lymphozyten. 


Fig. 1. Schnitt von einem Explantat von 26 Stunden; ZFEAz. Teil der 
Peripherie eines Follikels mit ins Fibrin (F) eindringenden Fibro- 
blasten (Fbl), mobilisierten, pigmenthaltigen und phagozytierenden 
Retikulumzellen (Rtz) und Lymphozyten (Lmz). 

Fig. 2. Aehnliche Stelle von einer anderen Kultur desselben Stadiums; 
ZFEAz. Deutlich zu sehen Auflockerung der peripheren Gewebs- 
schicht des Follikels mit gequollener faseriger Zwischensubstanz (t). 
Im Follikel große phagozytierende Retikulumzellen (Rtz); Rtz”” = 
Retikulumzelle mit einem Kristall von kohlensaurem Kalk; Rtz’””’ 
— Retikulumzelle mit azidophilen granulären Einschlüssen. 

Fig. 3. Schnitt durch die Peripherie eines glatt ausgeschälten explantierten 
Follikels, 28 Stunden (ZFEAz), Die die Oberfläche bekleidenden 


Fig. 4. 


Figr:5, 


Fig. 6. 


Bier -T. 


Eig.&: 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 927 


Fibroblasten (Fbl) und die darunter liegenden Retikulumzellen 
(Rtz) geschwollen. Zwischen den Lymphozyten, außer Zerfalls- 
produkten toter Zellen, zahlreiche abgeschnürte Protoplasma- 
teilchen. 

Schnitt durch den peripherischen Teil eines Explantats von 22 Stun- 
den; ZFEAz. Kapillare mit geschwollenem Endothel (Ed), dessen 
Zellen auseinandertreten und Fibroblastencharakter gewinnen, 
Teil eines in toto-Präparates einer Kultur von 3 Tagen (mit Knochen- 
markextrakt); Carnoy - Hämatoxylin. Zu sehen ist der Rand 
der dünnen, sich an der Oberfläche des Deckglases vorwärts 
schiebenden neugebildeten Gewebszone; das Fibrinnetzwerk ist 
nicht abgebildet. Im unteren Teil der Zeichnung sieht man die 
ältere, mehr zentral gelegene, dickere Gewebsschicht mit vielen 
Lymphozyten, im oberen Teil die Schicht platter, z. T. sehr großer 
wuchernder Fibroblasten (Fbl, Fbl’) mit relativ spärlichen, z. T. 
hypertrophischen, rundlichen Retikulumzellen. Draußen, am Rande 
des Gewebes, im Fibrin, energisch kriechende, stark amöboide Reti- 
kulumzellen; s — an der Glasoberfläche liegende, in große platte 
Scheiben verwandelte Fibroblasten. 

Eine andere Stelle an Rande derselben Kultur. Weite, dünnwandige, 
mit lebenden Lymphozyten (L) erfüllte Gefäße, ins Nährmedium 
spitze Sprossen treibend. 

Schnitt durch den Rand der auf der Oberfläche eines runden Deck- 
gläschens wachsenden neugebildeten Gewebszone; 3 Transplan- 
tationen, 15 Tage; Totaldurchmesser der vom Gewebe auf dem 
Glase eingenommenen Fläche ca. 9 mm; ZFEAz. Zwischen den 
geflechtartig miteinander vereinigten wuchernden Fibroblasten (Fbl, 
Fbl’) Retikulumzellen von verschiedener Größe und Aussehen und 
sprossende, leere, kollabierte Kapillaren (V). In diesem Bezirk fast 
keine Lymphozyten. 

Schnitt durch den Rand einer ähnlichen Kultur auf rundem Deck- 
glas, 1 Transplantation, 8 Tage; ZFEAz. Ins Fibrin hinein spros- 
sen Kapillaren mit Mitosen im Endothel (Ed’). 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus 
(Cynopterus marginatus). 


Von 


Franz Keibel, Berlin, 
Mit Schema A—-G und 12 Textfiguren. 


l 


Unter dem Material, welches mein im Kriege gefallener Freund 
Prof. vv. Berenberg-Goßler hinterlassen und das mir seine 
Frau zur Verfügung gestellt hat, befindet sich auch eine Reihe von 
Embryonen einer Großfledermaus, die v. Goßler während eines 
Aufenthaltes in Niederländ.-Indien im Oktober und November 1909 
gesammelt hat. Die Präparate sind mit Cynopterus marginatus be- 
zeichnet. 

Von der Embryologie der Großfledermäuse ist bis dahin wenig 
bekannt. Außer den Veröffentlichungen Selenkas und seines 
Schülers Rudolf Goehre über Pteropus edulis L. kommt nur 
noch eine größere Arbeit J. H.F. Kohlbrugges über „Befruch- 
tung und Keimbildung bei der Fledermaus Xantharpya amplexi- 
cauda (in den Verh. der Akad. der Wissenschaften in Amsterdam 
1913) in Betracht. Xantharpya ist nach Max Weber (Die Säuge- 
tiere 1914, S. 399 [Weber schreibt Xantharpyia]) eine nahe Ver- 
wandte der Cynopterus. Cynopterus und Xantharpya gehören mit 
Pteropus zu den Pteropodinae einer Unterfamlie der Pteropodidae. 
Das mir zur Verfügung stehende Material ist nur gering und hat 
leider durch die lange Aufbewahrung sehr gelitten, dennoch erhalte 
ich einige neue, von den Angaben Selenkas, Goehres und 
Kohlbrugges abweichende Ergebnisse. Diese betreffen im 
wesentlichen die Festsetzung des Eies und die Bildung der Plazenta, 
während das Material zu lückenhaft war und zu sehr gelitten hatte, 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 529 


um über die Furchung, Entoderm- und Mesodermbildung Aufschluß 
zu gewähren, so wünschenswert besonders mit Rücksicht auf Koh |- 
brugges Arbeit eine Aufklärung nach dieser Hinsicht gewesen 
wäre. Für meine Untersuchung kommen I1 Genitalien und Teile 
von Genitalien in Betracht. Sie wurden nach dem äußeren Aussehen 
geordnet und in Serien zerlegt, wobei sich herausstellte, daß die Auf- 
reihung nicht genau dem Entwicklungsgrade entsprach. Die Schnitt- 
richtung wurde durchweg senkrecht zur Längsachse des Uterus- 
hornes gewählt. In 2 Uteri wurde kein Ei gefunden (Cyn. m. | 
und 3), wohl aber in dem einen dieser Uteri reichliche Spermien 
(Cyn. m. 3), während in dem anderen vergeblich auf Spermien ge- 
fahndet wurde. Ich schicke hier einige Angaben über die weiblichen 
Genitalien von Cynopterus marginatus voraus. 

Die Ovarien, welche ein deutliches, mit den Resten des 
Wolffschen Ganges in Verbindung stehendes Rete ovarii zeigen, 
liegen in einer Bursa ovarii, welche nur eine enge Verbindung mit 
der übrigen Bauchhöhle aufweist. 

Die Tuben beginnen mit einem ampullären Teil mit Fimbrien. 
Fimbrien und ampullärer Teil der Tube sind mit flimmerndem 
Zylinderepithel bekleidet, dem zweiten — nennen wir ihn den 
isthmischen Teil der Tube, fehlt das Flimmerepithel. 

Daraus ohne weiteres zu schließen, daß die Eier durch die 
Muskelkontraktionen der Tube und nicht durch die Flimmerbewegung 
dem Uterus zugeführt werden, ist nicht angängig, weil ja auch die 
Flimmern der Fimbrien und der Pars ampullaris tubae auf die in 
dem flimmerlosen Teil der Tube sich fortbewegenden Eier ein- 
wirken können. 

Der Uterus ist ein Uterus bicornis, der innerlich bis zur 
Einmündung in die Vagina vollständig geteilt ist. Jede der Uterus- 
hälften zerfällt in zwei durch ihr Epithel scharf gesonderte Ab- 
schnitte. Der proximale Teil ist mit Zylinderepithelien bekleidet 
und hat längere Drüsen, während der distale Teil eine Bekleidung 
von Schleimzellen zeigt, die auch die kurzen schlauchförmigen 
Krypten austapeziert. 

Die ungeteilte Vagina ist von vielgeschichtetem Platten- 
epithel ausgekleidet, das auch den unteren Rand des Uterusseptums 
überzieht. 

Ich gebe nun zunächst mit Hilfe von einigen schematischen 
Zeichnungen eine Darstellung davon, wie ich mir die Festsetzung des 


530 Franz Keibel: 


Eies bei Cynopterus und die Bildung seiner Plazenta nach den von 
mir erhobenen Befunden vorstelle, dann schildere ich meine Befunde 
als Belege für meine Auffassung und bespreche endlich die Angaben 
von Selenka, Goehre und Kohlbrugge und die der 
Autoren über die Kleinfledermäuse, soweit sie für meine Unter- 
suchungen in Betracht kommen. 

Ich nehme an, daß das Ei — ich habe stets nur eines ge- 
funden und das entspricht ja den Angaben anderer Forscher — 


Schema A. Schema B. 


Schema A. Querschnitt durch ein Uterushorn mit im Lumen frei 

schwimmendem Ei. Das Mesometrium M oben. Schichten von außen 

nach innen: 1. Serosa, 2. Muscularis, aus äußerer (quergeschnittener) 

Längsmuskulatur und innerer (längsgeschnittener) Ringmuskulatur be- 

stehend, 3. Mukosa mit Epithel und Drüsen. Im Uteruslumen schwebt 
frei das Ei. 


Schema B. Längsschnitt durch ein Uterushorn in der Ebene des Mesc- 
metrium M. Die Schichten wie in Schema A, die Längsmuskulatur ist 
natürlich längs, die Ringmuskulatur quer getroffen. Das Uterusepithel 
und der proximale Teil der Drüsen durch den wuchernden Tropho- 
blast zerstört. Trophoblast in Zytotrophoblast und Spongiotropho- 
blast gesondert. Die Grenze zwischen Zytotrophoblast und Spongio- 
trophoblast punktiert. Proximal und distal vom Ei das Uteruslumen 
verlegt. Das Entoderm umgibt den Embryonalknoten, tapeziert die 
ganze Innenfläche des Eies aus und schiebt sich zwischen Embryonal- 
knoten und Zytotrophoblast ein. 


sich im Uteruslumen, also wenigstens annähernd zentral inseriert, 
wie das die Schemata A und B darsteilen. Die Insertionsstelle liegt 
in der Nähe der Einmündung der Tube in das Uterushorn. Nach 
Kohlbrugge kann bei Xantharpya ein Eibläschen mit voll 
entwickeltem, das ganze Ei auskleidenden Entoderm noch frei im 
Uteruslumen schweben. Schema A zeigt einen Querschnitt durch 
den Uterus an der Stelle, an der sich das Ei kurz vor seiner Fest- 
setzung befindet. Seine äußere Schicht, sein Trophoblast, wird 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 531 


alsbald sich dem Epithel, welches die Falten des Uterus, zwischen 
denen die Drüsen münden, überkleidet, anlegen, es zum Schwunde 
bringen und sich so ringsum in die Uterusschleimhaut einfressen. 
Gleichzeitig obliteriert unmittelbar proximal und distal von der 
Insertionsstelle des Eies durch Wucherung der Schleimhaut das Ute- 
ruslumen, und gegen die Teile der Uterusschleimhaut, welche das 
Uteruslumen verlegen, wächst der Trophoblast auch vor. Schema B 
(S. 530) soll diese Verhältnisse veranschaulichen. Es stellt einen 
Längsschnitt des Uterus in der Ebene des Mesometriums dar. 
Das Ei ist ganz vom Entoderm umwachsen und hat sogar den 
Embryonalknoten vom Trophoblast abgedrängt. Im Embryonal- 
knoten selbst sind die zentralen Zellen in Zerfall begriffen und er- 
füllen einen Hohlraum, den man als primitives 
Amnion zu bezeichnen pflegt. Das Embryonal- 
gebilde liegt nach der mesometrialen Seite. Der 
Trophoblast wuchert gegen die Uterusschleim- 
haut und bringt sie und die zentralen Teile der 
Drüsen zum Schwunde, während die peripheren 
Teile der Drüsen kräftig wuchern, sich schlängeln 
und erweitern. Der Trophoblast gliedert sich 
dabei in zwei Schichten, in den dem Eiinnern zu- Querschnitt durch 
gekehrten Zytotrophoblasten und den mit der a Se 
Resorption des mütterlichen Gewebes betrauten ung zu Schema B. 
Spongiotrophoblasten. Diese Zerlegung des Tro- 
phoblast ist in den Schemata B und C zur Anschauung gebracht 
worden. Schema C stellt wieder einen Schnitt senkrecht zur 
Längsachse des Uterushornes dar. In der Uterusschleimhaut sind 
nicht mehr die ganzen Drüsen in ihrem Verlaufe zu erkennen, 
sondern infolge der Wucherung und Schlängelung erscheinen viele 
mit Epithel ausgekleidete Hohlräume. Die zentralen sind erweitert, 
ihr Epithel ist verdünnt, zum Teil auch von der Unterlage gelöst, 
es scheint hier zeitweise doch die Bildung einer Embryotrophe vor- 
zuliegen, wie das für Kleinfledermäuse Großer (1909, S. 182) 
und Frommel 1888 angeben, v. Beneden dagegen (1888°, 
S. 26) bestreitet. Einen in seiner Orientierung der des Schema C 
entsprechenden Schnitt zeigt Schema D auf S. 532. Der Spongio- 
trophoblast hat sich weiter ausgebreitet und der Zytotrophoblast 
sendet zottenartige Sprosse in ihn hinein. Der Spongiotrophoblast 
ist durchsetzt von mütterlichen Blutgefäßen, deren Wand nur 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 35 


M. 


Schema C. 


532 Franz Keibel: 


aus Endothelien besteht. Diese Endothelien müssen also dem 
wuchernden Trophoblast Widerstand leisten können. Nicht ausge- 
schlossen ist, daß auch sie sich aktiv verhalten, also eine gegen- 
seitige Durchwachsung von Trophoblast und Blutgefäßen statt- 
findet. Degeneration der Gefäßendothelien und Abstoßung dersel- 
ben in das Gefäßlumen habe ich in den von mir beobachteten 
Stadien nicht feststellen können. Selbstverständlich ist dadurch 
nicht ausgeschlossen, ja es ist wahrscheinlich, daß sie später, wie 
für Kleinfledermäuse angegeben wird, eintritt. Bildung von Blut- 
körperchen habe ich in der Plazenta- 
anlage nie zu Gesicht bekommen, 
auch scheinen mir die von anderer 
Seite dafür ins Feld geführten Be- 
obachtungen nicht beweiskräftig zu 
sein. 

Bemerkenswert ist, daß in dem 
rings um das Ei vorwachsenden Tro- 
phoblastsynzytium peripher die Kerne 
besonders stark wuchern und in grö- 


e” AN \ STIEG / > , 
NN & S\_ TEE 
WENNS SO ea 
I—— GV 


ES Fre er : 
SEE Beren Gruppen angeordnet sind; 

Schema D. außerdem zeigen sie die Eigentüm- 
Querschnitt. Im Embryonal- lichkeit, sich mit Boraxcarmin stark 


knoten ist die primitive Am- 

nionhöhle (im Schema punktiert) 

aufgetreten. Der Zytotropho- 

blast treibt kräftige Zapfen in 

den Spongiotrophoblast vor. Im 

übrigen vgl. die Erklärungen zu 
den Schemata A—C. 


zu färben. Ob sich solche mit Ker- 
nen erfüllte Schollen von ihrem Mut- 
terboden loslösen und selbständig 
vorwachsen, konnte ich nicht ent- 
scheiden. Auch in der Blutbahn fand 
ich keine vielkeringe Schollen. Diese 


Trophoblastwucherungen finden sich 
auch in den Teilen des Eies, welche in das proximal und distal er- 
halten gebliebene Uteruslumen sich vorwölben. Daß sowohl proxi- 
mal wie distal hier vor der Einwucherung des Trophoblast eine voll- 
ständige Abriegelung der Eikammer durch die Uterusschleimhaut 
erfolgt ist, der Trophoblast also an den Eipolen nicht frei in das 
Uteruslumen vorwächst, läßt sich dadurch beweisen, daß auch an 
beiden Eipolen das dichte Gefäßnetz, also mütterliches Gewebe im 
Plazentarlabyrinth vorhanden ist. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung findet nun eine Heraus- 
schälung eines Teils der Eikapsel aus der Uterusschleimhaut statt. 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 533 


Die Schemata E und F geben eine übersichtliche Darstellung dieses 
Vorganges. Im antimesometrialen Gebiet des Eies findet proximal 
und distal beginnend an der Grenze, bis zu welcher der Trophoblast 
vorgedrungen ist und zwar im Bereich der hier stark erweiterten Drü- 
sengebiete eine Spaltbildung statt, die von früh an mit dem proxi- 
malen und distalen erhaltengebliebenen Uteruslumen in Verbindung 


a 


Schema E. 


Längsschnitt in der Ebene des Mesometrium M. Das Ei schält 

sich antimesometrial aus der Uterusschleimhaut heraus. Der pro- 

ximale und der distale Teil des Uteruslumens steht mit den ent- 

stehenden Spalträumen in Verbindung. Die Linie a—b deutet die 

Lage eines Schnittes, wie er in Schema F wiedergegeben ist, an, 
Für das übrige vgl. die Erklärungen zu Schema A—D. 


steht. Auch auf die mesometriale Seite der Eikapsel greift dieser 
Vorgang über, doch wird hier natürlich der Zusammenhang nicht 
vollständig gelöst, weil ja die Verbindung zwischen Mutter und 
Frucht unter allen Umständen erhalten bleiben muß. Daß es an der 
antimesometrialen Seite zu einer vollkommenen Lösung kommt, 
nehme ich auf Grund der Beobachtungen vonSelenka,Goehre 


und Kohlbrugge an, vorgelegen hat mir ein solches Stadium 
35% 


534 Fran zekteibieil: 


nicht, doch durfte ich wohl auch daraus, daß ich die Lösung an der 
antimesometrialen Seite weiter vorgeschritten fand als an der 
mesometrialen, schließen, daß die Sache sich so verhält. Die Epithel- 
zellen der distalen Wand der erweiterten Drüsenräume, in deren 
Bereich die Aufspaltung stattfindet, liefern alsbald eine zusammen- 
hängende Epithelbekleidung der neugebildeten Begrenzung des 
Uteruslumens, welche sich proximal und distal an die vorhandene 
anschließt. Eine Bekleidung der abgespaltenen Wand der Eikapsel 


Sp 


Schema F. 


Schema eines Querschnittes, an der Stelle a—b des Schemas E. 

Das dem Zytotrophoblast aufliegende Entoderm ist tangiert, 

es ist hell mit parallelen Längslinien dargestellt. Der anti- 
mesometriale Spaltraum Sp. 


läßt sich nur streckenweise nachweisen und dürfte in Rückbildung 
begriffen sein, wie das ja auch die Zellen der inneren Wand der 
erweiterten Drüsenabschnitte, in dessen Bereich die Aufteilung er- 
folgte, sind. 

Schema E gibt einen Längsschnitt durch das schwangere Uterus- 
horn in der Ebene des Mesometriums. Die Aufspaltung ist an der 
antimesometrialen Seite noch nicht vollständig, aber weiter vor- 
geschritten als an der mesometrialen. Die Spaltbildungen haben 
an die proximalen und distalen Abschnitte des Uteruslumens An- 
schluß gefunden und das Uterusepithel geht ohne Unterbrechung 
in das Epithel der distalen Wand der Spalten über, 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 535 


Schema F gibt einen Schnitt, wie er sich am proximalen und 
am distalen Ende des Eies ergibt, wenn man senkrecht zum Uterus- 
horn schneidet. Die Schnittrichtung ist auf dem Schema E durch 
a—b angedeutet. Wir sehen die Spaltbildung hier nur an der meso- 
metrialen Seite. Die Eiwand ist nur tangential getroffen. Ein Bild 
von dem Verhalten nach vollendeter Abspaltung gibt Schema G. 
Es handelt sich wieder um einen Schnitt in der Ebene des Meso- 


Schema G. 


Schema eines Längsschnittes in der Ebene des Mesometriums. 

Die Schleimhaut ist auf der antimesometrialen Seite vollständig 

aufgespalten, der Spaltraum steht proximal und distal mit dem 
Uteruslumen in Verbindung. 


metriums. Die Lumina des proximalen und des distalen Endes 
des Uterushorns stehen wieder miteinander in Verbindung. Wenn 
man die Vorgeschichte nicht kennt, so würde man daran denken 
können, ein Einfressen des jungen Eies in die Schleimhaut anzu- 
nehmen. Das sich interstitiell entwickelnde Ei würde dann den 
dem Uteruslumen zugekehrten Teil der Schleimhaut als Decidua 
capsularis vorgewölbt haben, wie wir es beim Menschen annehmen. 
Wächst nun das Ei stark und geht der antimesometriale Abschnitt 


536 Franz Keibel: 


der Plazenta infolge der Dehnung zugrunde, so daß nur noch eine 
becherförmige Plazenta übrig bleibt, so könnte man auch hier wieder 
an einen primären Zustand denken. Das Ei würde von einer Falte 
der Uterusschleimhaut umwallt, und so käme die becherförmige 
Plazenta zustande. Wir werden sehen, daß SelenkaundGoehre 
zu dieser Auffassung gekommen sind. 

Nachdem ich jetzt an Schematen dargelegt habe, wie sich mir 
die Festheftung des Eies von Cynopterus marginatus und die Bil- 
dung‘ seiner Plazenta darstellt, sei 
kurz das Material besprochen, das 
mir vorliegt. 

I. In den Genitalien des Cynop- 
terus marginatus I wurde kein Ei 
gefunden, ebensowenig Spermien. 
Die Verhältnisse der einzelnen Teile 
des Genitaltraktus liegen so, wie sie 
geschildert sind. 

II. In dem Uterus von Cynopterus 
marginatus 3 waren reichliche Sper- 
mien vorhanden. Auf den Schnitten 
durch die Tube lassen sich keine 
oder nur ganz vereinzelte Spermien 


Biest. 
_ Querschnitt durch ein Uterus- 


horn (Cgn. marg. 3a). Von außen ö E > : 
nach innen: 1. Serosa. 2. Mus- fNachweisen. Ein Eindringen von 


cularis (Längsschnitt dunkler, Spermien in die Uterusschleimhaut 
Ringschnitt heller, 3. Mukosa wurde nicht beobachtet. In einem 
mit gewucherten Drüsen. Im Oyarium war ein jedenfalls nicht 


Uterus und den Drüsenlumina : . 3 
2 5 > ganz frisches Corpus luteum, ein Ei 
zahlreiche Spermien (nicht darge- 


stellt). Oben das Mesometrium ‚aber fand sich nicht. Wenn es nicht 
(M.) Vergr. 40:1. übersehen, was ich kaum glaube, 

oder bei dem Färben verloren ge- 

gangen ist, müßte dies Corpus luteum der vorigen Schwangerschaft 
angehören und man könnte geneigt sein, eine Stelle des dazuge- 
hörigen Uterushornes, das sich von Zellen entblößt zeigt, als die 
Plazentarstelle dieser Schwangerschaft anzusprechen. Zur Ent- 
scheidung dieser Frage reicht das Material nicht aus, die Lage der 
fraglichen Stelle liegt übrigens entfernter von der Einmündungs- 
stelle der Tube, als die Insertionsstelle der sonst beobachteten Eier. 
Fig. 1 gibt einen Querschnitt durch das eine Uterushorn; die 
Mesometriumseite liegt nach oben. Unter der Serosa finden wir 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 537 


die quergeschnittene Längsmuskulatur, nach innen davon die Ring- 
muskulatur längs getroffen. In der Schleimhaut haben wir kräftig 
entwickelte Drüsen. Im Uteruslumen ist ein Stück abgestoßenes 
Epithel angedeutet. Die Spermatozoen sind nicht zur Darstellung 
gebracht. 

III. Mit Cynopterus marginatus 2 ist das Genital bezeichnet, 
in dem ich das jüngste der beobachteten Eier fand. Es handelte sich 
um ein Bläschen von größtem Durchmesser von 0,6 und kleinstem 
Durchmesser von 0,5 mm. Der einen Wand dieses Bläschens liegt ein 
Zellklümpchen an, das im größten der Querschnitte 8 Zellkerne 
aufweist. Eine Zona pellucida läßt sich nicht mehr nachweisen. 

Das Ei liegt mitten im Uteruslumen und ist auf 7 Schnitten 
von 10 u getroffen. Zwischen den Falten der Uterusschleimhaut 
münden die zahlreichen schon hypertrophierten und geschlängelten 
Drüsenschläuche ein. Ich nehme an, daß das Ei sich an dieser Stelle 
des Uterus festsetzen wird und zwar zentral. Dafür, daß es zwischen 
die Falten der Uterusschleimhaut oder gar in die Drüsenlumina 
einwandern könnte, ist es jetzt schon zu groß. Dazu dürfte es etwas 
geschrumpft sein, während auf der anderen Seite auch das Uterus- 
lumen ebenfalls durch Schrumpfung größer erscheint, als es während 
des Lebens war. Daß auch noch größere Eier als das hier gefundene 
bei Xantharpya frei im Uteruslumen liegen, geht aus der schon 
zitierten Angabe (S. 530) von Kohlbrugge hervor. 

Die Schleimhaut des Uterus ist von einer inneren Ring- und 
einer äußeren Längsmuskulatur umgeben. Nach oben in der Figur 
finden wir das Mesometrium mit einer Arterie und einer Vene. 

Fig. 2 (S. 538) zeigt diese Verhältnisse. Der Schnitt ist bei 
80/, Vergs. mit dem Greilschen Zeichenapparat entworfen und 
bei der Wiedergabe auf 1, verkleinert worden. 

Fig. 3 gibt einen Schnitt tubenwärts; der Schnitt erscheint im 
wesentlichen ebenso wie die, welche das Ei bergen. 

IV. Das nächstältere Stadium finde ich bei dem Cynopterus 
marginatus 4. Das Uteruslumen ist an der Insertionsstelle des Eies 
vollkommen verlegt. Diese Insertionsstelle ist in der Nähe der 
Tubenmündung gelegen. 

Die Embryonal- (und Amnion-)anlage ist ein kugliges Gebilde, 
das sich auf 16 Schnitten von 10 u nachweisen läßt. Sie besteht aus 
einem kugligen soliden Innenkörper, der von Entoblast ringsum 
umgeben ist, so daß auch der Trophoblast durch eine dünne Meso- 


538 Franzu/Keübel: 


blastschicht von dieser Ektodermkugel, die auf 14 Schnitten von 
10 u getroffen ist, abgetrennt ist. In der Kugel beginnt sich im Inneren 
Zellzerfall und damit die Bildung einer primitiven Amnionhöhle 
vorzubereiten, ein richtiges Lumen ist aber noch nicht aufgetreten. 

Das Entoderm hat den ganzen Hohlraum des Eies umwachsen 
und ursprünglich unzweifelhaft dem Trophoblast dicht angelegen, 
es hat'sich aber durch chrumpfung gelöst. An seiner .äußeren 


Big... Fio23. 

Fig. 2. Querschnitt durch ein Uterushorn mit frei darin schwimmendem 
Ei (Cyn. marg, 2b). Keine Spermien im Uterus. Im übrigen vgl. 
die Erklärung zu Fig. I. Vergr. 40:1. 

Fig. 3. Schnitt tubenwärts von dem der Fig. 2. Die Schichten der Mus- 
cularis sind nicht zur Darstellung gebracht (Cyn. marg. 2b). Vergr. 40:1. 


Fläche hat es eine deutliche kutikulare Haut, eine Membrana prima 
gebildet. Im Gebiet der Embryonalanlage ist das Entoderm ver- 
dickt. 

Die Figuren 4 und 5 geben Schnitte durch Uterus und Ei im 
Gebiete der Embryonalanlage. Die Schnitte sind bei 80/, mit dem 
Greilschen Apparat gezeichnet und auf 4 verkleinert. Blut- 
gefäße sind nicht dargestellt. Embryonalgebilde und Entoblast 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 539 


sind oben geschildert. Der Trophoblast zeigt zwei Lagen, von denen 
die äußere, der Plasmoditrophoblast, die sehr viel dickere ist und 
kräftig gegen die Drüsenschicht der Uterusschleimhaut vorwächst; 
ihre ungefähre Grenze ist durch den Farbton und durch Punktie- 
rung angegeben. Nach außen von der Uterusmucosa folgt die Mus- 
cularis, mit einer inneren Ring- und einer äußeren Längsfaserschicht. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Fig. 4. Querschnitt durch ein Uterushorn mit Ei (Cyn. marg. 4a). 
Solider Embryonalknoten (schwarz), Entoderm, wo es dicker ist, weiß, 
schwarz gestrichelt, wo es dünner ist als einfache Linie dargestellt. Das 
Entoderm hat sich vom Zytotrophoblast abgelöst. Die periphere Grenze 
des Spongiotrophoblasten punktiert. Zahlreiche Lumina gewucher- 
ter Drüsen in der Schleimhaut. Die Gefäße sind nicht dargestellt. 
Vergr. 40:1. 
Fig. 5. Querschnitt durch dass. Uterushorn, wie Fig. 4 (Cyn. marg. da), 
weiter distal (scheidenwärts). Vgl. die Erklärung zu Fig. 4. Vergr. 40:1. 


Cervixteil des Uterus und Vagina verhalten sich in diesem Sta- 
dium wohl noch, wie beim nicht schwangeren Tiere, wenigstens so, 
wie vor Festsetzung des Eies. 

ı Fig. 6 zeigt einen Schnitt quer durch den Cervixteil des Uterus 
bei 40/, Vergrößerung. Ein Septum teilt das Lumen in zwei etwa 
gleiche Hälften, es ist in der Mitte muskulös und rechts und links 
von Schleimhaut überzogen. Die Muscularis des Uterus besteht 
aus einer Längs- und einer Ringfaserschicht. Der Ueberzug von 


540 Franz Keibel: 


Schleimzellen auf der Schleimhaut ist durch einen gestrichelten 
hellen Saum wiedergegeben. Daß wir uns bereits der Vagina nähern, 
zeigt der obere dünnere Teil des Septum und sein Epithel. Wir 
haben hier im Gebiete des Septums rechts zwei Inseln von vielfach 
geschichtetem Pflasterepithel — durch dunklen Ton kenntlich ge- 
macht —, links eine solche Insel am Septum und eine im benachbarten 
Teil der Seitenwand. 


Fig. 7 zeigt dann einen Schnitt durch den Bezirk der Vagina. 
Der untere Rand des Septums ist noch getroffen, doch ist er schon 


Fig. 6. 


Querschnitt durch die Cervix des gleichen Uterus (Cyn. marg. 4 c), 

wie Fig. 4 und 5. Das Schleimepithel (Becherzellen) ist hell und 

gestrichelt dargestellt. Oben am Septum und an der linken Seite 

bereits vielgeschichtetes Pflasterepithel wie in der Vagina, durch 
dunkle Tönung wiedergegeben. Vergr. 40:1. 


von vielschichtigem Plattenepithel überzogen. Auch der größte 
Teil der sonst im Schnitt getroffenen Schleimhaut ist bereits von 
vielschichtigem Pflasterpithel überzogen, doch finden sich rechts 
wie links im oberen Gebiet der Abbildung noch von Becherepithel 
überzogene Stellen der Schleimhaut. Außerhalb der Schleimhaut 
haben wir innen Ringmuskulatur, außen Längsmuskulatur. 

V. Bei Cynopterus marginatus 6 ist das Ei wohl etwas jünger 
wie bei Cynopterus 5. Das Embryonalgebilde ist auf 22 Schnitten 
von 10 u getroffen. Die primitive Amnionhöhle ist in Bildung be- 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 541 


griffen und mit Zelldetritus erfüllt. Der Dottersack ist bis auf das 
äußerste geschrumpft. Eine Membrana prima ist nachzuweisen. 

Die Insertionsstelle des Eies liegt der Tubenmündung in den 
Uterus ganz nahe. Außerhalb der Schleimhaut haben wir innen 
Ringmuskulatur, außen Längsmuskulatur, 


Fig. 7. 


Querschnitt durch das proximale Ende der Vagina des gleichen 

Embryo (Cyn. marg. 4c). Das distale Ende des Uterusseptum ist 

noch getroffen. Das hell dargestellte Schleimepithel ist zum größten 

Teil durch das dunkel getönte vielschichtige Pflasterepithel ersetzt. 
Merer.: 40:1: 


Die Figuren 8 und 9 geben bei 40facher Vergrößerung Schnitte 
durch das Ei. Fig. 8 zeigt einen Schnitt etwa durch die Mitte des 
Embryonalgebildes. Trotz der starken Schrumpfung ist die Er- 
haltung der einzelnen Zellen nicht schlecht. Der Trophoblast ist in 
Zytotrophoblast (innen) und Spongiotrophoblast (außen) aufgeteilt. 
Der Zytotrophoblast treibt zottenartige Fortsätze in den Spongio- 
trophoblast hinein. Die äußere Grenze des Trophoblast ist durch 
Punktierung und durch den Farbenton bezeichnet. Die Gefäße sind 
im Trophoblast ebensowenig wie in der Schleimhaut zur Darstellung 
gebracht; dagegen die Drüsen der Schleimhaut. Gegenüber der 
Ansatzstelle des Mesometriums finden wir im Schleimhautgebiet 
eine Spaltbildung. Diese liegt dicht nach außen von der Grenze 
zwischen Trophoblast und Schleimhaut. 


542 Franz Keibel: 


Fig. 9 zeigt einen Schnitt, der das Ei nahe seinem proximalen 
Ende getroffen hat. Der Schnitt ist durch das äußere Gebiet des 
Trophoblast gegangen; die Kernwucherungen in diesem Gebiet sind 
durch die dunkeln Flecke angedeutet. Das Uteruslumen liegt meso- 


Fig. 8. 


Querschnitt durch Uterus und Ei des Embryo (Cyn. marg. 6). M. meso- 

metrium; Sp. Spaltraum in der Schleimhaut an der antimesometrialen 

Seite des Eies. Die Blutgefäße sind nicht dargestellt. Im übrigen 
vgl. den Text. Vergr. 40:1. 


metrialwärts. Die Schleimhaut zeigt gewucherte und zum Teil stark 
erweiterte Drüsen. Die Schichten der Muscularis sind in der Figur 
nicht gegeneinander abgegrenzt. 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 543 


Fig. 10 und 11 geben bei 150facher Vergrößerung genaueres 
Detail. In Fig. 10 ist von links nach rechts dargestellt: die Uterus- 
serosa, die aus äußerer Längs- und innerer Ringmuskulatur be- 
stehende Muscularis, dann die Schleimhaut mit ihren hypertrophi- 
schen Drüsen und den Gefäßen. An der Grenze von Schleimhaut 


Fig. 9. 


Ein Schnitt durch Uterushorn und Ei von Cyn. marg. 6, tubenwärts 
von dem in Fig. 8 wiedergegebenen Schnitt. Die Schichten der Mus- 
cularis sind nicht angegeben. Das Ei ist tangiert, so daß nur noch der 
Spongiotrophoblast mit seinen Kernwucherungsherden getroffen ist. 
Diese Herde sind durch dunkle Flecke angegeben. Veregr. 40:1. 


und Ei haben wir die Kernwucherungen des Spongiotrophoblasten; 
von der Innenseite sehen wir die Zytoblastzotten in den Spongio- 
trophoblasten vorwuchern. Das Endothel in den Gefäßen des Tropho- 
blast ist gut erhalten. Selbstverständlich kann es sich hier nur um 
mütterliche Gefäße handeln, denn Blut und Gefäße des Embryo 
sind überhaupt noch nicht angelegt. 


544 Franz Keibel: 


Fig. 11 zeigt bei der gleichen Vergrößerung (150: 1) die Spalt- 
bildung im Gebiete der mütterlichen Schleimhaut ganz nahe der 
Grenze, bis zu der der Spongiotrophoblast vorgedrungen ist. Auch 
in dieser Figur folgen von links nach rechts aufeinander: Serosa; Mus- 


Ein Schnitt durch Uterus und Eiwand von Cyn..marg. 6. Vergr. 
150:1. Von links nach rechts: 1. Serosa, 2. Muscularis, die Längs- 
schicht (außen) ist quer, die Ringschicht (innen) ist längs getroffen. 
In der Schleimhaut Gefäße und erweiterte Drüsen 3. Nach innen 
davon das Plazentarlabyıinth mit Blutgefäßen. Vom Zytotrophoblast 
wachsen Fortsätze in den Spongiotrophoblast ein. Das Entoderm, 
das sich vom Zytotrophoblast abgelöst hatte, ist nicht dargestellt, nor- 
mal liegt es ihm dicht an. 


cularis mit äußerer (quergeschnittener) Längs- und innerer (längs- 
geschnittener) Ringmuskulatur. Dann kommt die Schleimhaut 
mit ihren erweiterten Drüsenräumen und in dieser Schleimhaut der 
bereits beschriebene Spalt. Von den eröffneten Drüsenräumen läßt 
sich das Epithel auf die Wände des Spaltes verfolgen, die wenigstens 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 545 


teilweise von ihm bedeckt werden. Nach innen von dem Spaltraum 
überzieht nur eine ganz dünne Schicht Mucosa die Außenfläche des 
Trophoblasten (genauer des Spongiotrophoblasten), wir kommen 
dann gleich auf die Kernwucherungen des Spongiotrophoblasten. 


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Ein Schnitt durch Uterus und Eiwand von Cyn. marg. 6, in dem die 
Spaltbildung (Sp) im Gebiet der Schleimhaut aufgetreten ist. Er- 
weiterte Drüsen und Einmündung von Drüsen in den Spaltraum. 
Sonst die Verhältnisse wie in Fig. 10. Vergr. 150:1. 


Die Endothelien der mütterlichen Gefäße sind im Bereiche des 
Spongiotrophoblasten gut erhalten. 


In manchen der Gefäßlumina 
kann man auch mütterliches Blut (nicht dargestellt) nachweisen. 


Der Zytotrophoblast, der dem 
innen hin folgt, enthält keine Gefäße. Er entsendet nach außen 
in den Spongiotrophoblasten Zotten. Von den Gefäßen ist er immer 
durch eine Schicht des Spongiotrophoblasten getrennt. 


Spongiotrophoblasten nach 


546 Franz Keibel: 


Bei ungestörter Lage liegt innen vom Zytotrophoblasten das 
Entoderm, es hat sich in dem vorliegenden Präparat abgelöst und 
ist nicht zur Darstellung gebracht. Von den Stellen des Eies, an 
die später die Allantois gelangt, wachsen dann Allantoiszotten mit 


Fig. 12. 


Querschnitt durch Uterus und Ei. Die Schichten wie in den frühe- 
ren Figuren. Die mit Detritus gefüllte Amnionhöhle wesentlich größer. 
Die Schichten des Trophoblasts (Zytotrophoblast und Spongiotropho- 
blast) sind nicht zur Darstellung gebracht, ebensowenig die Gefäße im 
Trophoblastgebiet, In der Schleimhaut sind die Räume, welche als 
Gefäße anzusprechen sind, durch Andeutung der Endothelkerne her- 
vorgehoben, die anderen Lumina gehören Drüsen an. Vergr. 150: 1. 


fötalen Blutgefäßen in die Zytotrophoblastzotten hinein, wie das 
Goehre (1892, Taf. XLII, Fig. 4) wohl richtig darstellt. Wir 
haben dann fötales Blut, fötale Gefäßwand (jedenfalls im wesent- 
lichen Endothel), Zytotrophoblast, Spongiotrophoblast — bis hier 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 547 


also fötale Gebilde —, dann mütterliche Gefäßwand (Endothel) 
und mütterliches Blut. Schwindet dann später noch, wie man nach 
den über Kleinfledermäuse vorliegenden Angaben auch für die 
Großfledermäuse vermuten kann, auch das Endothel der mütter- 
lichen Gefäße, dann haben wir ganz ähnliche Verhältnisse wie beim 
Menschen, bei dem das mütterliche Blut auch in den Lakunen des 
Spongiozytoblasten kreist, ein Endothel in diesen Räumen freilich 
nie nachzuweisen ist. 


VI. Das Ei von Cynopterus marginatus 5 ist etwas größer 
als das eben beschriebene. Seine Insertionsstelle liegt ganz in der 
Nähe der Einmündung der Tube in den Uterus. Das Embryonal- 
gebilde ist auf 28 Schnitten getroffen, nur wenig kleiner ist der 
kuglige Innenkörper, in dem nun eine mit Detritus erfüllte, nicht 
unbeträchtliche Höhle aufgetreten ist, die nach der üblichen Nomen- 
klatur |primitive Amnionhöhle zu nennen wäre. Der Innenkörper 
ist durch Entoblastzellen vollkommen vom Trophoblast getrennt. 
Die Entoblastlage ist stark geschrumpft, eine Membrana prima 
ist vorhanden. Der Trophoblast ist in Zytotrophoblast und Spongio- 
trophoblast gesondert und der Zytotrophoblast wächst zottenartig 
in den Spongiotrophoblast vor. Vom in der Eikapsel gelegenen 
mütterlichen Gewebe sind nur die Kapillaren und gegebenen Falles 
das in ihnen enthaltene mütterliche Blut vorhanden. In der Fig. 12, 
welche die Verhältnisse bei diesem Ei übersichtlich darstellt, ist die 
Aufteilung des Trophoblast in seinen Einzelheiten nicht wieder- 
gegeben. Ebenso sind die Blutgefäße im Trophoblastgebiet nicht 
dargestellt worden und auch in der Schleimhaut sind nur einige 
wenige angedeutet. Die Verhältnisse liegen im wesentlichen gerade 
so wie bei Cynopterus marginatus 6. 


VII. Der Embryo von Cynopterus marginatus 8 ist etwa auf 
dem gleichen Stadium, wie der von Cynopterus marginatus 5. Das 
Embryonalgebilde ist auf 20 Schnitten von 10 u getroffen. Es weist 
eine mit Detritus gefüllte primitive Amnionhöhle auf. Der Embryo- 
nalknoten ist durch Entoderm vom Trophoblast abgedrängt. Das 
Endoderm ist bei diesem Ei nicht geschrumpft, sondern liegt dem 
Zytotrophoblast dicht an; eine Membrana prima ist an ihm nach- 


zuweisen. 


Die Insertionsstelle des Eies liegt in der Nähe der Einmündung 


der Tube in den Uterus. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 36 


548 Franz Keibel: 


Die Verhältnisse liegen im übrigen so, wie sie bei Cynopterus 
marginatus 6 (unter V) genauer geschildert sind. 

VIII. Das Embryonalgebilde von Cynopterus marginatus 10 
ist auf 33 Schnitten zu 10 u getroffen. Eine primitive Amnionhöhle 
ist in Bildung begriffen und mit Detritus erfüllt. Das Entoderm ist 
stark geschrumpft, eine Membrana prima ist nachzuweisen. Die 
Insertionsstelle des Eies liegt in der Nähe der Einmündungsstelle der 
Tube in den Uterus. Im übrigen finden sich dieselben Verhältnisse, 
wie bei Cynopterus marginatus 6. 

IX. Das Ei von Cynopterus marginatus 11 zeigt als Besonder- 
heit zwei mit Detritus gefüllte Höhlen im Embryonalgebilde. 
Da einige Schnitte ausgefallen sind, lassen sich die genauen Ver- 
hältnisse nicht feststellen. Das Entoderm des Eies ist stark ge- 
schrumpft, eine Membrana prima ist vielfach deutlich nachzu- 
weisen. Die Insertion des Eies erfolgte in der Nähe der Einmündung 
der Tube in den Uterus. Die sonstigen Verhältnisse wie bei Cynop- 
terus marginatus 6 (unter V). 

X. Das Ei von Cynopterus marginatus 7 ist ein wenig weiter 
entwickelt als die eben beschriebenen, einander sehr nahestehenden. 
Man kann bei ihm schon von Keimschild und Amnion sprechen. 
Die Amnionhöhle ist mit Detritus erfüllt. Durch den Keimschild 
gehen 34 Schnitte von 10 u. Das Entoderm liegt bei diesem Ei dem 
Zytotrophoblast dicht an. Die Mesoblastverhältnisse habe ich nicht 
klarlegen können. Die Insertionsstelle des Eies liegt der Einmün- 
dung der Tube in den Uterus ganz nahe. 

Besondere Sorgfalt wurde bei diesem Ei der Abgrenzung des 
mütterlichen gegen das embryonale Gewebe gewidmet. 

Es ergab sich nach verschiedenen Methoden eine scharfe Ab- 
grenzung des mütterlichen gegen das fötale Gewebe derart, daß bis 
zu der Zone, bis zu welcher der Trophoblast mit seiner äußeren 
Schicht, dem Trophospongioblast vorgedrungen war, Drüsen und 
bindegewebiges Fasergerüst vollkommen fehlten, dagegen wurde der 
Trophoblast bis nahe zu der Schicht des Zytotrophoblast, die den 
Hohlraum des Eies umgibt, von mütterlichen Gefäßen durchsetzt, 
freilich von ihm immer durch eine Lage von Spongiotrophoblast 
getrennt. Die Wand dieser Gefäße selbst besteht nur aus Endo- 
thelien; in den Gefäßen ließ sich mütterliches Blut nachweisen. 
Daß es sich nur um mütterliche Gefäße handeln konnte, ergab sich 
aber — und ebenso liegen die Verhältnisse, wie schon hervorge- 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 549 


hoben, in den jüngeren Stadien — daraus, daß fötale Gefäße und 
fötales Blut ja bis jetzt noch gar nicht angelegt sind. 

Die von mir angewandten Methoden waren die Silberimpräg- 
nationsmethode von Bielschewski-Maresch, welche ich 
ja mit gutem Erfolg bereits bei der menschlichen Plazenta angewandt 
hatte (vgl. Keibel, Ueber die Grenze zwischen mütterlichem und 
fötalem Gewebe; Anat. Anz. Bd. 48 1915/16 und derselbe, Die Trans- 
plantationsstelle eines ganz frühzeitig abortiv ausgestoßenen mensch- 
lichen Eies; Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, 1918). Ich verfuhr im 
wesentlichen nach Schmorls Angaben, doch gaben mir einige 
von Prof. Berg gütigst angegebenen Modifikationen die besten 
Resultate. Ergänzt wurde die Silbermethode durch die Methode von 
van Gieson und durch die Pikrinsäure-Fuchsinmethode von 
Hansen, die zu dem gleichen Ergebnis führten. Es wird also 
nicht! etwa wie das Gefäßnetz in der Leber das Blutgefäßnetz 
innerhalb des Trophoblast durch Gitterfasern begleitet und ge- 
stützt. 

Die Insertion des Eies findet in der Nähe der Einmündung der 
Tube in den Uterus statt. 

XI. Das Ei von Cynopterus marginatus 9 ist in seiner Entwick- 
lung nicht unwesentlich weiter als das eben beschriebene, doch ist 
die Serie leider unvollständig und die Embryonalanlage ist verletzt. 
Der Keim ist wohl im Primitivstreifenstadium, die ziemlich weite 
Amnionhöhle ist mit Detritus erfüllt. 

Das Entoderm ist nicht geschrumpft und liegt dem Zytotropho- 
blast an, eine Membrana prima ist vorhanden. Es macht den Ein- 
druck, als ob die Decke der Amnionhöhle teilweise vom Zytotropho- 
blast gebildet wird. Die Insertion des Eies hat in der Nähe der 
Tubenmündung in den Uterus stattgefunden. 

Wenden wir uns jetzt zur Literatur, so erfahren wir aus der- 
selben, daß bei den Kleinfledermäusen die Eier in sehr frühen Sta- 
dien in den Uterus gelangen können. 

So berichtet Ed. v. Beneden (Anat. Anz. Bd. 16, 1899), 
daß bei Vespertilio murinus das Ei bereits im Vierzellenstadium 
in den Uterus gelangt, der größte Teil der Furchung also im Uterus 
verläuft. Nicht so früh kommen nach Kohlbrugge (1913) bei 
Xantherpya die Eier im Uterus an. Seine Textfiguren 13 und 14 
und die Tafelfiguren h und i stellen Eier dar, welche sich noch in der 


Tube befanden. Es kann also schon in der Tube zur Bildung des 
365 


550 Franz Keibel: 


Embryonalknopfes (Bouton embryonaire) und zur Sonderung des 
Trophoblast kommen. 

Für die Festsetzung des Eies bei Pteropus edulis kommen die 
Figuren Selenkas und Goehres in Betracht und zwar die 
Figuren 3, 4, 5 und 9 der Tafel XLI und die Figuren 3 und 5 auf 
Tafel XLII. Fig. 3 Taf. XLI zeigt, daß das Ei sich an der meso- 
metrialen Seite des Uterus festsetzt, und zwar an der das eigentliche 
Uteruslumen begrenzenden Wand des Uterus. In der Umgebung 
der Insertionsstelle des Eies erhebt sich dann nach Selenka 
ein Wall von Uterusschleimhaut und umwächst das Ei becherartig, 
wie das die Figuren 5, 8 und 9 auf Tafel XLI und Figur 3 und 5 
auf Tafel XLII zeigen. Ob die abgebildeten Präparate richtig ge- 
deutet sind, steht dahin, man könnte daran denken, daß z. B. R 
in Figur 3 Tafel XLII nicht den Rand des Uterusgewebes darstellt, 
sondern daß von R aus eine dünne gedehnte Schicht von Uterus- 
schleimhaut über die Oeffnung des Bechers zieht, die der Beobach- 
tung entgangen ist; doch es ist übel, fremde Figuren zu deuten, auch 
kommen ja bei nahen Verwandten sehr beträchtliche Abweichungen 
in der Plazentarbildung vor; ich erinnere dabei nur an die doppelt 
implantierten Fruchtblasen bei Affen; jedenfalls liegen die Verhält- 
nisse bei Cynopterus marginatus anders, als sie nach den Angaben 
von Selenka und Goehre bei Pteropus edulis sind. 

Sehr ähnlich wie bei Cynopterus scheint die Entwicklung in 
vieler Beziehung bei Xantharpya zu verlaufen, doch machen die 
starken Schrumpfungserscheinungen, welche sowohl das Kohl- 
bruggesche wie das Goßlersche Material zeigt, bei der Deu- 
tung der Schnitte große Vorsicht nötig. Ich habe mich daher auf 
die Besprechung der Entwicklung des Entoderms und des Mesoderms 
gar nicht eingelassen und will auch Kohlbrugges Angaben 
darüber hier nicht diskutieren. Nur auf zwei Dinge will ich kurz 
eingehen, auf das, was Kohlbrugge die dorsale Kappe nennt, 
und auf die Frage nach dem Einwachsen der Trophoblastzotten in 
Uterindrüsen. 

Kohlbrugge sagt: „Die dorsale Seite des Knotens liegt 
dem Trophoblast an, ist aber mit diesem ‚nicht verbunden“. Wir 
werden nun sehen, wie sich eine Haut zwischen Trophoblast und 
Knoten schiebt, wodurch beide also vollständig voneinander ge- 
trennt werden. Diese Haut nenne ich die dorsale Kappe, sie bildet 
sich (be)vor sich das Amnion zeigt.‘“ Die meisten Zellen der dorsalen 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 591 


Kappe sollen aus dem Knoten, andere aus den Zellen der ‚Nabel- 
blase“, also dem Entoderm stammen. Hubrecht, dem die 
Präparate vorgelegt wurden, soll sie für Mesoblast erklärt haben. 
Meine Präparate lassen darüber keinen Zweifel, daß die Zellen, 
welche frühzeitig den Knoten vom Trophoblast abdrängen, dem 
Entoderm angehören. 

Ueber das Einwachsen der Trophoblastzotten in die Uterindrüsen 
sagt Kohlbrugge folgendes: „Figur m zeigt, wie der Tropho- 
blast Zotten hervorgehen läßt. Diese dringen in die Drüsenschläuche 
der Mucosa ein. Auf Figur o deuten die dunkeln Punkte an der 
Innenseite der Drüsenschläuche an, daß diese alle durch solche 
Chorionzotten austapeziert sind. Weiter zeigt die sich anlegende 
Plazenta Durchschnitte größerer Blutgefäße. Es umfaßt die Pla- 
zenta den Embryo wie ein Kelch. 

Der Teil der Uterusmucosa, welcher an der Plazentabildung 
keinen Anteil nimmt, wird immer dünner und dünner, so daß schließ- 
lich der ausgewachsene Embryo durch diese dünne Umhüllung 
hindurchscheint.‘“ 

Die Verhältnisse von Kohlbrugges Figuren m und o, 
besonders auf o, entsprechen so sehr Verhältnissen, wie ich sie selbst 
beobachtet habe, daß ich es wagen darf, sie anders zu deuten. Das, 
was Kohlbrugge als tr (Trophoblast) bezeichnet, ist nur der 
Zytotrophoblast mit seinen Zotten, die Zugehörigkeit des äußeren 
Blattes des Trophoblast, des Spongiotrophoblasten oder Plasmodi- 
blasten, zum Trophoblast hat Kohlbrugge nicht erkannt, und 
aus denselben Gründen kommt Kohlbrugge zu seiner Deutung 
der Figur 0. Die von Chorionzotten austapezierten Drüsenkanäle 
sind mütterliche Blutgefäße mit Endothelbelag, umgeben von einer 
Lage von Zellen des Spongiotrophoblasten. 

Das was Kohlbrugge als Schnitte größerer Blutgefäße 
anspricht, sind jedenfalls zum größten Teil Schnitte durch Uterin- 
drüsen. 

Auf den Vergleich mit den Verhältnissen bei Kleinfledermäusen 
will ich hier nicht eingehen, da mir kein Material von diesen Tieren 
zugänglich ist. Auffallend ist, daß bei den Kleinfledermäusen der 
Sitz der Plazenta antimesometrial, bei den Großfledermäusen 
mesometrial ist. 

Daß in den von mir untersuchten Stadien die Endothelien der 
im Spongiotrophoblast (Plasmodiblast) gelegenen mütterlichen Kapil- 


552 Franz Keibel: 


laren nicht wuchern und in den mütterlichen Kreislauf abgestoßen 
werden, wie das v. Beneden (1899, S. 326) für Vespertilio 
murinus beschreibt, wurde schon hervorgehoben (vgl. auch Nolf, 
1895), doch ist damit natürlich nicht gesagt, daß nicht in späteren 
Stadien dieses Endothel noch zugrunde geht. 

Ebenso habe ich bereits gelegentlich bemerkt, daß in den von 
mir untersuchten Stadien der Plazenta sich keine Bildung von 
mütterlichem Blut nachweisen ließ. Nach den Beschreibungen und 
Bildern, die von einem solchen Vorgange gegeben werden, möchte 
ich allerdings vermuten, daß eine solche Blutbildung überhaupt nicht 
vorkommt. 

Die Frage, ob das Ektoderm über der „fosse amniotique‘“ 
zugrunde geht, ist von van der Stricht für V. noctula 
verneint worden (Diskussion zu v. Benedens Vortrag, 1899). 
Für Miniopterus Schreibersii gibt Da Costa (1920) neuerdings 
an, daß die im Embryonalknoten entstehende primordiale Amnion- 
höhle ihre dorsale Wand verliert, und daß so „un espace thropho- 
ectoblastique‘“ entsteht. Erst sekundär bilde sich „‚debutant par les 
replis ectoblastiques“ ein definitives Amnion und eine definitive 
Amnionhöhle. Bei einem der untersuchten Stadien von Cynopterus 
(Cyn. 9 XI) hatte ich auch den Eindruck, daß die ursprüngliche 
Decke des Amnion, wenigstens teilweise geschwunden war, doch 
ist der Zustand des Präparates so schlecht, daß ich keinen besonderen 
Wert auf es legen kann. Zudem scheint ja nach den sich wider- 
sprechenden Angaben von van der Stricht und Da Costa 
bei verschiedenen Arten die Sache verschieden zu liegen. So dürfte 
ihr vielleicht nicht allzuviel theoretische Bedeutung zukommen. 
Jedenfalls will ich hier davon absehen, die Theorien des Amnion 
zu erörtern. 

Frau vv. Berenberg-Goßler sei auch an dieser Stelle 
dafür gedankt, daß sie mir das kostbare Material zur Verfügung 
stellte, Frau Prof. Berg dafür, daß sie mir bei der Herstellung der 
Zeichnungen half. 


Literatur. 


Allen, Harr., On the embryos of bats Contrib. Zool. Lab. Univ. 
Pennsilvania Vol. I. 

Beneden, Ed. van, Lettre sur les placentas discoides. Comptes 
rendus hebdomaires de la Soc. de Biol. 9. Nov. 1888 (an Duval). 


Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 553 


Derselbe, De la fixation du blastocyste ä la muqueuse uterine chez 
le murin (Vespertilio murinus). Bulletins de l’academie royale des 
sciences, des lettres et des beaux arts de Belgique. T. XV. 18882. 

Derselbe, De la formation et de la constitution de la placenta chez 
le murin (Vespertilio murinus). Bull. de l’academie belgique. T. XV. 
1888°. 

Derselbe, Recherches sur les premiers stades du developpement du 
Murin (Vespertilio murinus). Anat. Anz. Bd. 16. 1899. 

Derselbe, Recherches sur l’embryologie des mammiferes. I. De la 
segmentation, de la formation de la cavite blastodermique et de l’em- 
bryon didermique chez le murin. Arch. Biol. T. XXVI. 1911. II. De 
la ligne primitive, du prolongement cephalique, de la notochorde et 
du mesoblaste chez le lapin et chez le murin. Arch Biol. T. XXVII. 
1912. Hrsg. von Brachet. 

Beneden, Ed. van, et Julin, Recherches sur la formation des 
annexes foetales chez les mammiferes (lapin et cheiropteres). Arch. 
de Biol. T. V. 1885. | 

da Co'sta, A. Celestino, Sur le processus de formation de l’amnios 
chez Miniopterus Schreibersii Natterer. Compt. rend. d. sc. de la soc. 
de biol. 31. Mai 1899. T. 82. p. 588. 

Derselbe, Essai d’une interpretation des processus amnigenetiques chez 
les mamniferes. 7. Juni 1919. T. 82. p. 604. 

Derselbe, Sur la formation de Famnios chez les cheiropteres. (Minio- 
pterus schreibsersii) et en general chez les mammiferes. Me&moires publ. 
par la soc. portugaise des sciences naturelles. Serie biologique Nr. 3 
Porto. 1920. 

Duval, M., Etudes sur l’embryologie des Chiropteres. Journal de l’anat. 
et de la physiol. Anne 31 (1895), 32 (1896), 33 (1897). 

Frommel, R., Ueber die Entwicklung der Plazenta von Myotus murinus. 
Wiesbaden 1888. 

Goehre, R., Dottersack und Plazenta des Kalong (Pteropus edulis). 
In: Selenkas Studien über Entw. d. Tiere. Heft 5. Wiesbaden 1892. 

Großer, Otto, Vergl. Anatomie und Entw.-Gesch. der Eihäute und 
der Placenta. 1909. 

elansiehe varı Bemeden.et' Julin. 

Keibel, Franz, Die Entw. d. äußeren Körperform in O. Hertwigs 
Handbuch der vergl. und experiment. Entw.-Gesch. Bd. I. T. 2. 
1902 S. 131/32. 

Kohlbrugge, J.H.F., Befruchtung und Keimbildung bei der Fleder- 
maus Xantharpya amplexicauda. Verh. Kon. Akad. v. Wetenschapen. 
Amsterdam 2 sectie Dee! XVII. 1913. 

Nolf, Pierre, Etude de la modification de la muqueuse uterine pen- 
dant la gestation chez verspertilio murinus. Bull. de l’acad. royale 
de Belgique. Ser. 3. T. XXX. 1895. 

Derselbe, Etude des modifications de la muqueuse uterine pendant 
la gestation chez le murin (Vespertilio murinus). Arch. Biol. T. XIV. 
1896. 


554 F. Keibel: Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus. 


Selenka, Emil, Keimbildung des Kalong. Pteropus edulis. In: 
Studien über Entw.-Gesch. der Tiere. Heft 5. 1892. 

van der Stricht, O., La fixation de l’oeuf de chauve-souris A l’in- 
terieur de l’uterus (V. noctula). Verh. anat. Ges. 1899 (Tübingen). 

Derselbe, In der Diskussion zu van Benedens Vortrag: Ueber die 
ersten Entwicklungsstadien der Säugetiere. Verh. anat. Ges. 1899 
(Tübingen). 

Derselbe, La structure de l’oeuf de chauve-souris (V. noctula). Verh. 
anat. Ges. Genf 1905. 

Derselbe, Les mitoses du maturation de l’oeuf de chauve-souris (V. noc- 
tula). Comp. rend de l’assoc. anat. 8. Reunion. Bordeaux 1906. 


Ueber den Begriff „Vererbung“ und seine 
Voraussetzungen. 


Von 


Prof. Dr. Jan Hirschler, 


Direktor des Zoologischen Instituts an der Jan Kazimierz-Universität 
in Lwöw (Lemberg). 
„Nicht die Kontinuität des Lebens an sich, 
.sondern die Art und Weise, in welcher zwischen 
den einzelnen Gliedern einer Generationsreihe die 
Kontinuität, auf welcher ihre Artgleichheit beruht, 
hergestellt wird, ist das große Problem, welches in 
den einzelnen Theorien eine verschiedene Beantwor- 
tung gefunden hat“ (O. Hertwig: Allgemeine 
Biologie, Jena 1912, S. 682). 


1. Einleitung. 


Obwohl die Tatsachen den Ausgangspunkt unseres Wissens 
auf dem Gebiete der Biologie, wie auch anderer Wissenschaften, 
ausmachen und man sehr oft die Worte zu hören bekommt ‚mehr 
experimentieren und weniger theoretisieren‘, so ist es doch all- 
bekannt, daß die Tatsachen nur insofern und derart erkannt werden 
können, inwiefern und auf welche Art die zu ihrem Erkennen ge- 
brauchten Methoden dies erlauben und möglich machen. ‚Das Was‘ 
hängt von „dem Wie‘ ab und es ist eben „das Was“ nur ein solches, 
kein anderes, weil „das Wie“ in diesem Falle eben ein solches und 
kein anderes ist. Im Werdegang vieler Wissenschaften wird man 
wohl leicht Beispiele dafür finden, daß zwei Forscher, die von der- 
selben faktischen Basis ausgingen, zu ganz verschiedenen, ja manch- 
mal sogar zu sich gegenseitig ausschließenden Verallgemeinerungen 
gelangten, eben deswegen, weil „das Wie‘, weil die Methode des 
Erkennens der Tatsachen, bei jedem von ihnen verschieden war. 
Dieser Erscheinung begegnen wir auch auf dem Gebiete der Biologie 
und wir begegnen ihr auch dann, wenn wir das vitalistische Erkennen 
als außerhalb von Biologie gelegen betrachten und uns nur im Be- 
reiche des mechanistischen Erkennens bewegen. Wenn wir nun das 


556 ran Ein rsschh ext: 


Gebiet des biologischen Erkennens derart begrenzen, so finden wir 
im Bereiche des mechanistischen Erkennens zweierlei Methoden: 
das analytische und synthetische Erkennen. 

Das analytische Erkennen zerlegt, setzt Grenzen, isoliert, 
unterscheidet und weist Verschiedenheiten nach; es strebt also 
eines von dem anderen abzugrenzen und somit Begrenzte zu schaffen, 
die in ihrer Reihe das Diskontinuierliche geben. Das synthetische 
Erkennen fügt zusammen, meint Kontinuitäten festzustellen, weist 
Aehnlichkeiten und Gleichheiten nach; indem es im Verschiedenen 
das Gemeinsame zu erkennen strebt, beseitigt es gewissermaßen 
die bestehenden Grenzen und setzt an Stelle der Begrenzten Un- 
begrenzte, aus denen sich das Kontinuierliche ergibt. Beiderlei 
Erkennen haben nun aber das Gemeinsame, daß sie potentiell ins 
Unendliche fortgeführt werden können, woraus folgt, daß sie prak- 
tisch immer künstlich begrenzt werden müssen. 

Da das kausal-analytische Erkennen (Roux) als eine Unterart 
des analytischen Erkennens uns weiter und tiefer auf die Gründe 
des organischen Geschehens und Bestehens einzugehen erlaubt als 
das deskriptiv-analytische, deswegen wollen wir es in den folgenden 
Zeilen ganz besonders in Erwägung ziehen. Wir wollen an Hand 
eines Beispieles versuchen, zu zeigen, inwiefern gewisse Begriffe, 
die der Biologie entsprungen, ihre Begründung im analytischen, 
und inwiefern sie dies im synthetischen Erkennen haben; wir sagen: 
inwiefern, nicht: einzig; denn praktisch läßt sich das analytische 
Erkennen vom synthetischen nicht trennen; nur in einem Falle wird 
die eine, im andern die andere Methode mehr in den Vordergrund 
gestellt, worüber nicht Notwendigkeiten, also nicht logische Mo- 
mente, sondern das subjektive des Forschers, gewöhnlich unbewußt, 
entscheidet; daß nun viele Forscher mit wenigen Methoden arbeiten, 
dies kommt davon, daß die einen dem Subjektiven der anderen. 
zustimmen und durch ihre Zustimmung, also durch Konvention, 
die Methoden der Forschung begründen und ihrer Zahl nach ein- 
schränken. 

Als Beispiel soll uns ein so allgemeiner biologischer Begriff wie 
der der Vererbung dienen. 


2. Genetische Beziehung der Generationen. 


Wenn von Vererbung gesprochen wird, so muß vorausgesetzt 
werden, daß es eine Reihe von Generationen gibt; nicht jede Reihe 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 557 


von Generationen kann aber als Voraussetzung dienen, sondern nur 
diejenige, von welcher es feststeht, daß die Glieder dieser Reihe 
voneinander abstammen, also wie wir sagen, in genetischer Bezie- 
hung stehen; wenn Generation 5 von Generation a abstammen 
kann, so heißt das, daß es in Generation a etwas geben muß, welches 
zu Generation a gehört und zugleich die Entstehung, folglich auch 
die Abstammung der Generation b möglich macht; dieses Etwas 
muß ein Gemeinsames, also wenigstens ein Aehnliches sein, welches 
in beiden Generationen vorhanden ist. Gemeinsames wird synthetisch 
erkannt, es ist die Bedingung der genetischen Beziehung. Genetische 
Beziehung ist somit synthetisch begründet; logisch begründet ist 
sie aber nicht, denn sie setzt Gemeinsames voraus, dieses ist aber 
ebensowenig, wie Aehnliches, Gleiches und Verschiedenes logisch 
begründet; folglich ist sie konventionell begründet. Ohne genetische 
Beziehung gibt es aber keine Vererbung. Genetische Beziehung ist 
somit eine logische Bedingung des Begriffes Vererbung, obwohl sie 
selbst nur konventionell begründet ist. 


3. Abgrenzung der Generationen. 


Wenn von Vererbung gesprochen wird, so muß, wie gesagt 
wurde, vorausgesetzt werden, daß es eine Reihe von Generationen 
gibt, die in genetischer Beziehung stehen; würde der Vorgang, wel- 
chen wir Vererbung nennen, sich im Bereiche einer Generation oder 
eines Individuums abspielen, so würde dies eben keine Vererbung 
sein. Soll also von Vererbung gesprochen werden, so muß es eine 
Reihe, wenn nur aus zwei Generationen zusammengesetzt geben. 
Sind nun also wenigstens zwei Generationen dazu nötig, so müssen 
wir wissen, welches die erste und welches die zweite ist, wir müssen 
zwischen ihnen eine Grenze ziehen können !); kann nun diese Grenze 
logisch begründet sein? Nein, wir müssen sie auf dem Wege der 
Konvention gewinnen und sagen z. B. die zweite, die abstammende 
Generation beginnt vom Stadium der ersten Furchungsteilung; 
dies wird aber ebenfalls so wenig logisch begründet sein, wie wenn 
jemand sagen würde, der Anfang der zweiten Generation ist in ein 
älteres Furchungsstadium oder in die Proontogenese zu verlegen, 
wie dies sonst manche tun. Und wo sind die ‚natürlichen‘ Grenzen 


!) Hirschler, J., Ueber die theoretische Fassung des Problems 
der Vererbung erworbener Eigenschaften (Archiv f. mikrosk. Anatomie 1917). 


998 Yan ıHirschler: 


der Generationen bei ungeschlechtlicher Vermehrung? Da nun eine 
bestimmte Generation nur dadurch erkannt wird, daß wir ihr, wie 
gesagt, konventionell einen Anfang geben und dadurch von der 
unmittelbar aszendenten Generation abgrenzen, dies weist darauf 
hin, daß der Begriff ‚Generation‘ analytisch begründet ist, seiner- 
seits aber eine logische Begründung für den Begriff „Vererbung“ 
abgibt; denn ohne Generationen ist Vererbung nicht zu denken. 


4. Das Vererbte. 


Wenn wir annehmen, daß Vererbung stattfindet, so muß voraus- 
gesetzt werden, daß es ein Vererbtes gibt. Zwar ist das Vererbte 
eine Folge der Vererbung und das Vererbbare ihre Bedingung, 
dennoch erkennen wir die Vererbung (wenigstens gewöhnlich derzeit) 
aus ihren Folgen, nicht aus ihrer Bedingung; dies schließt natürlich 
nicht die Möglichkeit aus, daß wir sie einmal vielleicht auch aus ihrer 
Bedingung in voraus sagen werden können. Ist nun Vererbung 
ohne des Vererbten nicht möglich, so fragt es sich, was ist das Ver- 
erbte. Gleich in voraus kann gesagt werden, daß das Vererbte durch 
das Unvererbte erkannt wird, ist also vor allem ein solches, weil es 
vom Unvererbten verschieden ist; der Begriff ‚‚des Vererbten‘“ ist 
also vor allem analytisch begründet. Aber dasselbe kann auch vom 
Unvererbten gesagt werden, denn wir werden sehen, daß das Un- 
vererbte eben durch das Vererbte erkannt wird; wir wollen auch 
hier gleich betonen, daß sowohl ‚‚Vererbtes‘ wie auch ‚‚Unvererbtes‘“ 
konventionell begründet sind. 


5. Das neuerworbene Vererbte und das Typische. 


Auf die Frage nach der Begründung des Vererbten müssen 
wir etwas ausführlicher eingehen; dazu zwingt uns der Umstand, 
daß der Begriff des Vererbten kein einheitlicher ist, indem, in der 
Literatur, von dem neu erworbenen Vererbten und von dem längst 
erworbenen, also von dem vererbten Vererbten, als von zwei Un- 
gleichen, gesprochen wird. Manche Autoren (z. Be Semon) sind 
der Ansicht, daß das neu erworbene Vererbte sicherer als das ver- 
erbte, das vererbte Vererbte dagegen nur unsicher als das Vererbte 
erkannt werden kann. Dies ergibt sich aufs deutlichste aus den 
folgenden Worten Semons!) (S. 31): „Wenn wir nun solche 


!) Semon, R., Der Stand der Frage nach der Vererbung erwor- 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 559 


Fälle (d. h. Fälle in welchen das Vererbte als solches zu erkennen ist) 
mit als Belege heranziehen, in denen die ersten Einwirkungen auf 
längst vergangene Generationen stattgefunden haben . . . so ent- 
zieht sich in allen diesen Fällen ein überaus wichtiger Teil des... 
Vorganges der experimentellen Kontrolle... . Die eigentliche 
Schaffung der Disposition muß hier doch immer ... . . erschlossen 
werden.... Deshalb bin... ich der Ansicht, daß ein durchschla- 
gender Beweis nur auf Grund solcher Fälle geführt werden kann, 
in denen... der Zustand vor Eintritt der Reizwirkung ..... unter 
. experimenteller Kontrolle gehalten werden kann.‘‘ Von experi- 
menteller Kontrolle kann aber nur in diesen Fällen gesprochen wer- 
den, wo das Vererbte neu oder jedenfalls unlängst erworben wurde. 
Nur bei dieser Kontrolle erkennen wir, nach Semon, sicher das 
vererbte, also das, was ohne Zweifel vererbt ist. Andere Forscher, 
vor allem Roux, sind dagegen in dieser Frage einer anderen Mei- 
nung. So sagt Roux!) (S. 420, Terminologie): ‚Typisch bezeichnet 
die dem Typus, also bei Lebewesen die dem Stamme entsprechen- 
den Eigenschaften. Das sind... sehr lange dauernde, also durchaus 
bewährte Eigenschaften. Da diese Eigenschaften vererbte 
sind, hat Roux für den Gebrauch dieses Wortes (d. h. des Wortes 
„Iypisch‘“), zur kausal-analytischen Forschung, seine Bedeutung 
etwas verallgemeinert, indem er als typisch alles seit mehreren Gene- 
rationen im Keimplasma ‚Determinierte‘“ also auch Vererbbare 


bezeichnet ..... .“ Einige Zeilen weiter lesen wir: „Eine neu auf- 
getretene vererbbare Eigenschaft stellt aber noch keinen wahren 
Typus dar.... Zum Typus gehört... daß er viele Generationen 


hindurch erhalten bleibt. Der Sinn dieser Worte kann nur so ver- 
standen werden, daß Ro ux nicht das neu erworbene, sondern das 
durch viele Generationen im Keimplasma ‚Determinierte‘, also 
das typische, als das vollkommen Vererbte, und somit als das 
zweifellos Vererbte ansieht. Ist aber das längst erworbene Vererbte 
das zweifellos Vererbte, so muß es als solches erkannt werden kön- 
nen, denn wenn es als solches nicht erkannt werden kann, so sind 
wir in Unsicherheit, ob es das echte Vererbte ist. Woran erkennen 
nun das Vererbte diejenigen Forscher, welche das neu erworbene 


bener Eigenschaften (Fortschritte d. Naturwissenschaftlichen Forschung 
Bd. 2, 1911). 

!) Roux, W., Terminologie der Entwicklungsmechanik d. Tiere und 
Pflanzen (Leipzig 1912). 


560 Nanurlinsichiteft: 


Vererbte als das zweifellos Vererbte ansehen und woran wiederum 
diejenigen, welche als dieses das längst erworbene betrachten ? 


6. Das neuerworbene Vererdte. 


Wenden wir uns zuerst dem neuerworbenen Vererbten zu. 
Wenn von Vererbtem, also auch von neuerworbenem Vererbten, 
gesprochen wird, so verstehen wir darunter ein Merkmal, eine Eigen- 
schaft, eine Reaktionsweise. Wir setzen somit voraus, daß wir ein 
gewisses Merkmal oder eine Eigenschaft ganz isoliert von anderen 
Eigenschaften und Merkmalen des Organismus als vererbt erkennen 
können, als ob diese Eigenschaft oder ein gewisses Merkmal nicht 
von anderen Eigenschaften und Merkmalen bedingt oder verursacht 
wäre. Diese Voraussetzung, die analytisch begründet ist, ist natür- 
lich auch konventionell, wir meinen eine gewisse Eigenschaft von 
allen anderen Eigenschaften des Organismus abgegrenzt zu haben, 
obwohl wir wissen, daß diese Abgrenzung mangelhaft ist. Wollen 
wir nun eine neuerworbene Eigenschaft darauf prüfen, ob sie ver- 
erbbar ist und ein Vererbtes geben kann, so richten wir nach der 
Fassung Weismanns, Semons u. a. das Experiment 
folgendermaßen ein: Ein Organismus, der in Milieu », neben an- 
deren Eigenschaften, eine Eigenschaft « besitzt, wird in Milieu m 
gebracht, was zur Folge hat, daß die Eigenschaft a sich ändert 
und zu a, wird. Die Nachkommenschaft dieses Organismus wird 
von ihrem Anfange, also, konventionell, von der ersten Furchungs- 
teilung ab, in Milieu » aufgezogen und entwickelt in einem gewissen 
Alter wiederum die Eigenschaft a,. Die Eigenschaft a, stellt uns der 
Meinung der genannten Autoren gemäß, das neuerworbene Vererbte 
dar, sie wird ihrerseits deswegen für das Vererbte angesprochen, 
weil sie bei Ausschluß des Originalreizes (Se mon) bestehen bleibt, 
somit vom Milieuwechsel unabhängig ist und dadurch eben von dem 
Unvererbten verschieden ist, welches beim Milieuwechsel nicht 
bestehen bleibt und somit seine Abhängigkeit vom Milieu zutage legt. 

Denken wir uns aber, daß wir den Organismus, von welchem 
eben die Rede war und welcher sich in Milieu » befindet, ganz genau 
kennen, und nehmen an, daß seine Eigenartigkeit eindeutig und 
ausschließlich nur durch zwei Eigenschaften, also z. B. durch die 
Eigenschaften a und 5 bestimmt ist. Wir versetzen diesen Organis- 
mus aus Milieu » in Milieu m und sehen, daß die Eigenschaft a zu 
a, wird. Da wir nun aber auch alle anderen Eigenschaften dieses 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 561 


Organismus, also in unserem Falle die (zweite) Eigenschaft b kennen, 
so kann hier zweierlei vorkommen; die Aenderung der Eigenschaft 
a in a, kann die Eigenschaft 5 unverändert lassen oder es kann die 
genannte Aenderung der Eigenschaft a eine Aenderung der Eigen- 
schaft 5 in db, zur Folge haben. Dies müssen wir annehmen, wenn wir 
nicht den Boden der mechanistischen Denkweise verlieren wollen. 
Ziehen wir nun die Nachkommen dieses geänderten Organismus 
wiederum in Milieu n auf und stellen fest, daß a, bestehen bleibt, 
so kann dies, mechanistisch genommen, nur dann zustande kommen, 
wenn sich die Eigenschaft 5, in 5b, umwandelt, oder, angenommen 
die Eigenschaft 5 blieb beim Uebergang von Milieu n in m unverän- 
dert, wenn sie (d. i. die Eigenschaft 5) sich jetzt bei der Rückkehr 
des Organismus aus Milieu m in n in 5, umwandelt. Wenn nun a, 
beim Uebergang aus Milieu m in n bestehen bleibt, so ist dieses Be- 
stehen nur unter der Bedingung möglich, daß sich bin d, oderb, in b, 
umwandelt. Besitzt also das a, eine Bedingung, so heißt dies, daß 
es bedingt ist. Nun ist aber das a, das Vererbte, und es sollte somit 
nicht vom Milieu abhängen und von diesem bedingt sein. Anderer- 
seits ist es nun aber für einen mechanistisch denkenden Biologen 
sicher, daß a, nur deswegen beim Milieuwechsel bestehen bleibt, 
weil es unmittelbar durch den Uebergang 5 in 5b, oder 5b, in db, be- 
dingt ist; b, respektive d, machen also seine unmittelbare Bedingung, 
nach seiner Rückkehr in Milieu n, aus; daraus folgt, daß b respektive 
b, bei Anwesenheit a, in Milieu n unmittelbar durch dieses Milieu 
bedingt sind; a, ist dann aber mittelbar durch das Mileu » bedingt, 
also doch durch das Milieu bedingt, obwohl es das Vererbte ist. Wenn 
wir also das Milieu als Bedingendes und die Eigenschaften, von denen 
wir annehmen, daß sie uns alle bekannt sind, als sich gegenseitig 
Bedingendes und Bedingtes auffassen, so gibt es kein vom Milieu 
unabhängiges und unbedingtes, also auch kein Vererbtes. Wir 
sprechen also von dem Vererbten beim Einhalten der genannten 
Versuchsanordnung nur deswegen, weil wir alle Eigenschaften des 
Organismus nicht kennen und weil wir glauben eine gewisse Eigen- 
schaft von den anderen isolieren zu können. Der Begriff des Ver- 
erbten ist also, bei dieser Versuchsanordnung, vor allem durch den 
Begriff Eigenschaft (oder Merkmal, Reaktionsweise) begründet. Die 
Grundlage dieses Begriffes ist, wie gesagt wurde, das analytische 
Erkennen; der Begriff selbst ist konventionell. 

Wir können aber statt von Bedingendem und Bedingten, 


ou 
o)) 
ID 


TansHieschler: 


welche Begriffe dem Konditionismus (Verworn) eigen sind, von 
Ursachen und Folgen sprechen; in dieser Beleuchtung, welcher sich 
der Kausalismus bedient, wird uns der Begriff ‚‚Vererbt‘“ wiederum 
in einer anderen Form erscheinen: Nehmen-wir an, daß ein Organis- 
mus bei Temperatur » lebt und daß bei dieser Temperatur die Eigen- 
schaften a und 5b vollkommen seine Eigenartigkeit bestimmen. 
Diesen Organismus versetzen wir in Temperatur m und sehen, daß a 
sich in a, umwandelt. Die Aenderung a in a, kann entweder zur 
Folge haben die Aenderung 5 in 5, oder nicht. Nun ziehen wir die 
geänderten Nachkommen dieses Organismus wiederum bei Tem- 
peratur n auf und sehen, daß a, unverändert bleibt. Was hat nun 
hier beim Temperaturwechsel m in n geschehen müssen, nur dies, 
daß entweder 5 in d, oder 5, in d, sich umänderten und daß ihre Aen- 
derung zur Ursache der Konstanz des a, wurde; «a, ist also auch ver- 
ursacht, seine Ursache liegt außerhalb von ihm. Wenn wir nun 
aber trotzdem a, als das Vererbte ansehen, so kommt das davon, 
daß wir alle übrigen Eigenschaften des Organismus nicht kennen 
und somit nicht berücksichtigen können, aber auch davon, daß wir 
das Milieu in eine Reihe von Faktoren (wie Temperatur, Licht, 
Druck) zerlegen, die wir Ursachen nennen und hernach feststellen, 
daß eine gewisse Eigenschaft z. B. a, trotz Schwankungen eines 
Faktorenkomplexes oder eines Faktors, z. B. der Temperatur, un- 
geändert besteht, ihm also gegenüber als Unverursachtes erscheint. 
Da aber die mechanistische Denkweise kein Unverursachtes zuläßt 
und außerhalb von a, keine Ursache seines Bestehens gefunden wird, 
so wird die Ursache in a, verlegt und dieses als selbst-bestehend 
(Roux) betrachtet. Wenn wir also bei der kausalen Fassung das 
a, als Vererbtes ansehen wollen, so müssen wir voraussetzen, daß 
das Beharren des a,, trotz des Temperaturwechsels, nicht durch die 
Aenderungen anderer Eigenschaften des Organismus verursacht ist 
und daß einzelne bekannte Faktoren oder bekannte Faktorenkom- 
plexe das ganze Milieu eindeutig bestimmen. Wenn nun aber zu- 
gegeben wird, daß einzelne bekannte Faktoren oder Faktoren- 
komplexe das ganze Milieu bestimmen, was sich auch keineswegs 
beweisen läßt, so muß vorausgesetzt werden, daß sich einzelne 
Faktoren (oder Reize), die das Milieu ausmachen, ebenso, wie ein- 
zelne Eigenschaften des Organismus, von anderen trennen lassen; 
dies ist aber nur auf dem Wege des analytischen Erkennens und auf 
dem Wege der Konvention zu erreichen; logisch begründet, also 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 563 


beweisbar, ist dies aber nicht. Der Kausalismus ist dem Konditionis- 
mus vielleicht insofern überlegen, daß er offen von Milieufaktoren 
spricht, während der Konditionismus das ganze Milieu als Bedingen- 
des ansieht, obwohl es, in Praxis, nur aus einzelnen seiner Faktoren 
zu erkennen ist, was wiederum zur Voraussetzung hat, daß das 
Milieu aus sehr (aus unendlich) vielen Faktoren zusammengesetzt ist. 
Bleiben wir nun aber noch beim neuerworbenen Vererbten, so muß 
hervorgehoben werden, daß Semon dieses keineswegs nur dann 
als solches zu erkennen glaubt, wenn die Nachkommen bei Aus- 
schluß des Originalreizes, überhaupt das Neuerworbene aufweisen. Es 
liegen nach ihm (s. Semon: Die Mneme) schon dann zureichende 
Gründe vor, das Erworbene als das Vererbte anzusprechen I. wenn 
die Nachkommen, bei Ausschluß des Originalreizes, in seiner Original- 
intensität, also bei Anwesenheit des ‚Originalreizes‘‘, in geschwäch- 
ter Intensität, das Neuerworbene in seiner Originalform aufweisen, 
aber auch dann, 2. wenn die Nachkommen, bei vollkommenem Aus- 
schluß des Originalreizes, das Neuerworbene nicht in origineller, 
sondern in geschwächter Form manifestieren; in diesen beiden 
Fällen spricht er von einem unvollkommenen Vererbten; andere 
Forscher (z. B. Baur)!') bezeichnen diese Erscheinung als Nach- 
klang. Wir sehen daraus, daß Se mon sehr liberal vorgeht, wenn. 
es sich um die Fassung des Neuerworbenen Vererbten handelt 
und würde die sub 2. erwähnte Versuchsanordnung wirklich exakt 
ausgeführt werden können, wie sie in praxi nicht ausgeführt werden 
kann, so würden sich schon aus den Versuchen Tatsachen ergeben, 
die unvollkommen Vererbte, also Uebergangsformen zwischen dem 
vollkommen Vererbten und dem Unvererbten, liefern und somit 
dem Begriffe des Vererbten eine bedeutende Ungenauigkeit auf- 
prägen. Schwieriger dagegen könnte die Deutung derjenigen Fälle 
sein, die bei der sub I. erwähnten Versuchsanordnung stattfinden, 
vorausgesetzt die praktische Möglichkeit einer exakten Versuchs- 
anordnung in bezug auf das Milieu. — Denn wenn wir sehen, daß 
die Nachkommen eines Organismus, der beim Uebergang aus Tem- 
peratur 10° in Temperatur 20° ein Merkmal A entwickelte, selbst 
dieses Merkmal bei geschwächter Intensität des Originalreizes, also 
bei Temperatur 15° entwickeln, so liegt die Möglichkeit vor, daß in 


'ı) Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre 
(Berlin 1911). 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 31 


564 Jana Tgschdler: 


diesem Falle wirklich ‚Unvollkommene‘“ Vererbung vorkommt, 
daneben ist aber auch die Möglichkeit nicht auszuschließen, daß 
Temperatur 15° ebenfalls dazu ausreicht das Merkmal A neu zu ent- 
wickeln; dann würde natürlich überhaupt keine Vererbung des 
Merkmals A stattfinden. Kontrollversuche könnten hier nur unter 
der Bedingung klärend wirken, daß wir alle Merkmale des Organis- 
mus mit Ausnahme des Merkmales A unberücksichtigt lassen werden. 
Was würden wir aber sagen, wenn dieses Merkmal A bei den Nach- 
kommen nicht nur bei vollkommenem Ausschluß des Originalreizes, 
also bei Temperatur 10°, sondern auch bei Temperatur 5° noch 
erhalten bleibt; wir würden es dann vielleicht als über-vollkommen 
Vererbt ansehen. — Diese Fragen stelle ich nur deswegen, um zu 
zeigen, daß wenn auch alle genannten Mängel der Versuche zu be- 
seitigen wären, das Vererbte, im Grade seiner Vollkommenheit, 
nur nach einem konventionell begründetem Maße zu erkennen wäre, 
welches in einer streng formulierten Versuchsanordnung uns vor- 
liegen müßte. 


7. Das Typische. 


Wie erkennen wir nun aber das längst Vererbte, das sich durch 
viele Generationen bewährt hat und seitens Roux das Typische 
genannt wird? Wir werden uns darüber am besten an einem Bei- 
spiele klar werden, und wählen uns dazu folgendes: Wenn wir einer 
Amphibienlarve zwei Hautstücke derart vertauschen, daß wir 
Hautstück A aus seinem natürlichen Orte » auf den Ort m, Hautstück 
B dagegen aus seinem natürlichen Orte m auf den Ort n verpflanzen 
und hernach sehen, daß die Entwicklung (z. B. des Farbenkleides) 
dieser Hautstücke auf den vertauschten Orten so verläuft, wie sie 
verlaufen würde, wenn die Hautstücke an ihren natürlichen Orten 
geblicben wären, so sagen wir, die Entwicklung dieser Hautstücke 
verläuft unabhängig von äußeren Einwirkungen des Organismus, 
oder, wie Driesch dies bezeichnet, autonom. Diese Aussage ist 
aber nur dann berechtigt, wenn wir voraussetzen, daß das Milieu ') 
an Stelle m, also kurz gesagt, wenn das Milieu m, in welchem sich 
Hautstück A entwickelt, verschieden ist von dem Milieu an Stelle », 
also von Milieu n, in welchem es sich entwickelt hätte, wenn es nicht 


1) Das Wort Milieu gebrauchen wir bei diesem Beispiele nur im Sinne 
„inneres Milieu‘, also nicht Umwelt des Organismus. 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 5{°5 


in Milieu m verpflanzt worden wäre. Denn wäre Milieu » Milieu m 
gleich, so würden wir keinen Grund haben zu behaupten, daß dieser 
Vorgang unabhängig vom Milieu abläuft, oder abgelaufen ist. Die 
Differenz des Milieu n vom Milieu m können wir aber nur auf diese 
Weise feststellen, daß wir uns überzeugen, daß einzelne Faktoren 
des Milieu » verschieden sind von den analogen Faktoren des Milieu m; 
alle Faktoren eines Milieus ist es doch unmöglich zu prüfen, denn wir 
kennen sie nicht, können somit ein Milieu nicht restlos in Faktoren 
zerlegen. Würde nun die Kenntnis einzelner Faktoren eines Milieus 
dieses eindeutig bestimmen, so könnten wir dann sagen, daß Milieu r 
vom Milieu m verschieden ist, oder daß sie sich gleich sind. Nun 
wissen wir aber (aus Erfahrung), daß einzelne Faktoren keineswegs 
das Milieu, weder als Verursachendes (als Ursache), noch als Bedingen- 
des (als Bedingung) bestimmen. Folglich können wir auch nicht wis- 
sen, daß in unserem Falle Milieu » von Milieu m verschieden ist. 
Was können wir also nur machen, wir können nur feststellen, daß 
einzelne Faktoren in Milieu » von diesem in Milieu m verschieden 
sind und dies für einen konventionell nicht logisch begründeten 
Beweis dafür ansehen, daß Milieu n als Ganzes und Verursachendes 
von Milieu m als Ganzem und Verursachendem verschieden ist. 
Wir können weiter feststellen, daß die Entwicklung durch diese 
Faktoren unbeeinflußt bleibt, uns also, in bezug auf diese Faktoren, 
als etwas Unverursachtes erscheint; wir behaupten dann, was kon- 
ventionell, nicht logisch, begründet ist, daß das Milieu kein die Ent- 
wicklung Verursachendes ist, da es nun aber im mechanistischen 
Denken kein Unverursachtes gibt, sagen wir, die Ursachen der Ent- 
wicklung der Hautstücke liegen zwar nicht von außen, aber sie sind 
doch da, sie liegen in den Hautstücken selbst, es sind dies eben die 
determinierenden Faktoren von Roux, die die Eigenartigkeit, 
also das typische und vererbte der Entwicklung ausmachen und sie 
als ein Selbstgeschehendes determinieren. Wenn wir aber dies zu- 
geben, so müssen wir voraussetzen, daß es eine Eigenartigkeit also 
ein Typisches gibt und daß das Typische des Hautstückes A von 
diesem des Hautstückes B verschieden ist, denn sonst könnten wir 
doch nicht sagen, daß die Hautstücke sich im vertauschten Milieu 
so entwickeln, wie wenn sie sich entwickelt hätten, wenn sie in ihrem 
natürlichen Milieu geblieben wären. Das Typische eines Hautstückes 
erkennen wir aber ebenso, wie das Milieu; nach einigen Eigenschaften 


dieses Hautstückes, nach einigen seiner determinierenden Faktoren; 
31% 


566 VahıHigschler: 


wir nehmen an, daß einige determinierende Faktoren eindeutig das 
Typische bestimmen können, was natürlich nicht logisch, sondern 
konventionell begründet ist; daraus folgt, daß auch die Verschie- 
denheit zwischen dem Typischen der Hautstücke A und B eben nur 
so begründet sein kann und da nun das Typische, also das Selbst- 
geschehende und Selbstbestehende (Ro ux), nur derart begründet 
ist, daraus folgt weiter, daß wir nicht einmal sagen können, daß ein- 
zelnen Faktoren des Milieus gegenüber sich das Typische als das 
Unverursachte darstellt, denn es könnten seitens dieser Faktoren 
solche Eigenschaften des Typischen beeinflußt werden, die wir eben 
nicht kennen. — Dann aber würde das Typische vom Atypischen 
(Roux) gar nicht zu unterscheiden, also auch nicht zu erkennen 
sein. — 

Fassen wir das Gesagte nochmals kurz zusammen, so kommen 
wir zum Schluß, daß das Typische nur unter folgenden Voraussetzun- 
gen (Bedingungen) zu erkennen ist: 1. daß es im Milieu Milieufakto- 
ren (realisierende Faktoren nach Roux) gibt, 2. daß einzelne 
Milieufaktoren oder Komplexe dieser das Milieu eindeutig deter- 
minieren, 3. daß es im Organismus oder in seinen Teilen determinie- 
rende Faktoren (Eigenschaften) gibt, 4. daß einzelne determinierende 
Faktoren, oder deren Komplexe, den Organismus, respektive einen 
Teil dessen, eindeutig bestimmen. — Das scheinen uns die haupt- 
sächlichsten Voraussetzungen zu sein, auf welchen das kausal- 
analytische Erkennen aufgebaut ist und auf welchem die Kausal- 
analytische Forschungsrichtung fußt. 

Alle diese Voraussetzungen sind aber nur dann berechtigt, wenn 
wir annehmen, daß es ein Verursachendes und ein Verursachtes 
oder ein Bedingendes und ein Bedingtes gibt. — Diese Voraussetzung 
zeigt uns das Gemeinsame, welches sowohl dem Kausalismus, wie 
auch dem Konditionismus, zukommt; soll ein Organismus oder 
sein Teil darauf geprüft werden, ob er Bedingtes oder Verursachtes 
ist oder nicht ist, so muß er seinem Milieu, also dem eventuell Be- 
dingendem oder Verursachendem, gegenübergestellt und als ein von 
diesem Verschiedenes und Abgegrenztes erkannt werden Können. 
Nun läßt sich aber weder der Organismus noch sein Teil abgrenzen; 
dies lehrt uns die alltägliche Erfahrung und darüber sind sich die 
Stifter der kausal-analytischen Forschungsrichtung in der Biologie 
im Klaren; die Stoffwechsellehre hat uns mit einer langen Reihe 
von Substanzen bekannt gemacht, die sich im Organismus befinden 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 567 


und von denen wir nicht wissen, ob sie dem Organismus oder dem 
Milieu angehören, ob sie noch nicht Lebendiges geworden, oder ob 
sie schon kein Lebendiges mehr sind. Der Streit darum, was in der 
Zelle als Lebendiges also Protoplasmatisches und was als Unbelebtes, 
als Paraplasmatisches, also als Milieu, zu betrachten ist, erfüllt 
doch die ganze zytologische Literatur. Das Fehlen von Grenzen 
zwischen dem Organismus und dem Milieu betont auch ganz unzwei- 
deutig in seinen Schriften Roux, obwohl dies zu weniger erfreu- 
lichen Schlüssen in bezug auf den Wert des kausalen und auch des 
konditionalen Erkennens führen könnte. 

Das konditionale Erkennen würde dem kausalen vielleicht in 
dieser Beziehung überlegen sein, daß es das Bedingte auch gleich- 
zeitig als das Bedingende dessen, durch welches es selbst bedingt 
wird, auffaßt, während das Verursachte nicht zum Verursachenden 
dessen werden kann, durch welches es selbst verursacht wird; der 
Kausalismus erkennt also nur ein Nacheinander der Dinge, der 
Konditionismus ein Nach- und Nebeneinander dieser. Dies hat zur 
Folge, daß sich letzterer in den am },besten‘‘ mechanistischen, also 
in den exaktesten Naturwissenschaften (Physik und Chemie) ein- 
gebürgert hat und deswegen scheint Vervorn recht zu haben, 
wenn er auch für die Biologie fordert: ‚„Konditionismus nicht Kau- 
salismus.‘“ 

Wenn wir nun das Erkennen des Neuerworbenen Vererbten mit 
dem Erkennen des Typischen vergleichen, so sehen wir, daß beide 
dieselben Mängel aufweisen, denn beide fußen auf denselben kon- 
ventionell begründeten Voraussetzungen; daraus folgt, daß sich 
beiderlei Vererbte in bezug auf ihre ‚Echtheit‘ gleichkommen und 
daß eines von ihnen dem anderen bezüglich ihrer „Vollkommenheit‘ 
nicht überlegen ist. Obwohl sich nun einerseits die Mängel des Er- 
kennens daraus ergeben, daß die Voraussetzungen, auf denen es 
fußt, konventionell begründet sind, so ist andererseits hervorzuheben, 
daß diese Voraussetzungen, nämlich die Begriffe ‚„Milieufaktor‘, 
„Eigenschaft des Organismus‘‘, „Organismus“ oder ‚Teil des Or- 
ganismus“ und ‚Milieu‘, welche analytisch gewonnen sind, not- 
wendig für das Erhalten des Begriffes ‚‚des Vererbten‘ sind. Würden 
wir die Faktoren, die Eigenschaften, die Grenze zwischen dem 
Organismus und dem Milieu fallen lassen und Kontinuität schaffen, 
so müßten wir den Begriff ‚des Vererbten‘ einfach begraben; dies 
wäre aber zu radikal vorgegangen, hauptsächlich deswegen, weil 


568 Jan.Hiws;chler: 


auch der Begriff des ‚‚Kontinuierlichen‘ nur konventionell und nicht 
logisch begründet ist. 


8. Das Vererbte als Konstantes. 


Dem Begriffe des Vererbten kommt aber noch eine Eigenschaft 
zu, ohne welcher er nicht zu halten wäre, das ist nämlich die der 
Konstanz; die Konstanz des Vererbten ist von der Konstanz des 
Unvererbten dadurch verschieden, daß sie sich bei Inkonstanz des 
Milieu bewährt, sie ist also eine Folge der scheinbaren ‚‚Unabhängig- 
keit“, welches das Vererbte dem Milieu gegenüber äußert und von 
welcher im vorangehenden Kapitel die Rede war. Nicht jedes Kon- 
stante aber, wenn es Sich auch dem Milieu gegenüber als ‚un- 
abhängig‘ erweisen würde, könnte als Vererbtes angesprochen wer- 
den; dies kann nur unter der Bedingung geschehen, daß dieses Kon- 
stante eine gewisse Dauer besitzt, welche ihm erlaubt, von einer ge- 
. wissen Generation wenigstens auf die nächstfolgende zu übergehen. 
Uebergeht es auf die folgende Generation nicht, so ist es ein Kon- 
stantes, kein Vererbtes. 

Obwohl nun die Dauer eines Konstanten auch darüber ent- 
scheidet, ob es als Vererbtes angesprochen werden kann, oder nicht, 
so sehen wir doch, daß die Dauer, die bei einer Tier- oder Pflanzen- 
art genügt, um das Konstante als Vererbtes anzusprechen, bei einer 
anderen noch lange nicht dazu ausreichen wird; vergleichen wir nur 
das Tempo, in welchem sich die Generationen einer Drosophila, 
mit diesem, in welchem sich die Generationen des Menschen folgen; 
welche große Differenz in der Dauer, um das Konstante im ersten 
und im zweiten Falle als Vererbtes bezeichnen zu können. In bezug 
auf die minimale Dauer ist also das als Vererbtes zu qualifizierende 
für jede Art und vielleicht auch Varietät verschieden, so daß dies, 
was bei schneller Generationsfolge zum Vererbten wird, kann bei 
langsamer Generationsfolge auch bei viel längerer Konstanz nicht zum 
Vererbten werden. 

Haben wir nun aber die zeitliche Konstanz des Vererbten im 
Auge, so muß weiter betont werden, was vielleicht paradoxal klingt, 
daß wenn auch die Dauer des Konstanten dazu ausreicht, um es als 
das Vererbte zu bezeichnen, es doch während dieser Dauer keines- 
wegs konstant ist, sondern im Gegenteil eine sehr erhebliche Inkon- 
stanz aufweist. Denn um das Konstante als Vererbtes auffassen zu 
können, muß es während der Embryonalentwicklung aus dem la- 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 569 


tenden Zustand in den wahrnehmbaren übergehen, es muß also eine 
Reihe von Aenderungen durchlaufen. Das Vererbte besitzt somit 
eine nur relative Konstanz, die es dem Unvererbten näher rückt; 
es besitzt im Bereiche einer gewissen zeitlichen Konstanz auch eine 
gewisse zeitliche Inkonstanz zugleich. 

Wenn es sich nun um einen Biotyp handelt, so sollte das Ver- 
erbte nicht nur eine zeitliche, sondern auch, man könnte sagen, 
eine räumliche Konstanz aufweisen, das heißt es sollte bei allen 
Individuen die gleichzeitig leben und ein und derselben Generation 
angehören, dasselbe sein; nun sehen wir aber, daß es dies nicht ist, 
auch wenn die ganze Generation in ‚demselben‘ Milieu gehalten 
wird; es zeigt uns dann eine gewisse Variationsbreite und eine gewisse 
Streuung, die wir eben nur auf die nicht zu beseitigenden, obwohl 
geringen Milieu-Verschiedenheiten zurückführen müssen; ist nun 
aber das Vererbte in bezug auf seine Konstanz schon geringen Milieu- 
schwankungen gegenüber so empfänglich, so ist ihm auch eine ge- 
wisse Inkonstanz eigen; es besitzt also im Bereiche einer gewissen 
Konstanz auch eine gewisse Inkonstanz und wird dadurch dem, bei 
Milieuschwankungen, Inkonstanten, also dem Unvererbten näher 
gerückt. Daß es aber doch eine gewisse relative Konstanz besitzt, 
dies ist, wie bekannt, dadurch bewiesen, daß die Nachkommen 
eines extremen Minus- oder Plus-Varianten uns wiederum dieselbe 
Variationsbreite und Streuung des Vererbten geben. 

Wenn wir nun, trotz räumlicher und zeitlicher Inkonstanz des 
Vererbten, dieses dennoch als Konstantes bezeichnen, so kommt das 
davon, daß wir trotz der Aenderungen, welchen das Vererbte unter- 
liegt, es als solches zu erkennen glauben auf Grund der Voraus- 
setzung, daß ihm in allen seinen verschiedenen Zuständen doch ein 
Gemeinsames zukommt; daraus folgt nun, daß die Konstanz des 
Vererbten ein synthetisch begründeter Begriff ist; synthetisch be- 
gründete Begriffe sind aber doch schließlich, wie bekannt, konven- 
tionell begründet; trotzdem ist der Begriff der Konstanz zur Erhal- 
tung des Begriffes des Vererbten notwendig; ohne Konstanz könnte 
es doch kein Vererbtes geben. 

In einem der vorangehenden Kapitel haben wir gesagt, daß das 
Vererbte nur deswegen bei Milieuschwankungen seine Konstanz 
beibehalten Kann, weil andere Eigenschaften des Organismus sich 
ändern und durch ihre Aenderung, also durch ihre Inkonstanz, das 
Bestehen der Vererbten als Konstanten ermöglichen. Daraus würde 


570 Jan iBsichhhert: 


der Schluß zu ziehen sein, daß je mehr konstante Eigenschaften der 
Organismus besitzt, desto mehr veränderliche Eigenschaften er 
auch besitzen muß; dieser Schluß wird vielleicht aus diesem Grunde 
einen gewissen Wert besitzen, weil er uns erlaubt, die merkwürdige 
und solange, denn durch eine Reihe von geologischen Formationen 
andauernde Konstanz mancher Arten zu verstehen, deren nächste 
Milieugesellschaft (d. h. andere Organismen) teilweise Veränderun- 
gen unterlag, teilweise ausgestorben ist. Eine lange andauernde Art- 
konstanz kann also, bei veränderlichem Milieu, nur aus einer aus- 
giebigen Inkonstanz gewisser Arteigenschaften erklärt werden. 
Am paläontologischen Material, welches uns nur in Bruchteilen 
vorliegt, wird das Erkennen dieser inkonstanten Eigenschaften ge- 
wöhnlich unmöglich sein; es sollte dagegen zu erkennen sein an re- 
zenten Arten, die anderen, also sehr veränderlichen Arten gegen- 
über, eine große räumliche, also geographische, wie auch klimato- 
logische Konstanz aufweisen und statt an verschiedenen Stellen des 
Erdballs Varietäten und Lokalrassen, oder an demselben Orte, zu 
verschiedenen Jahreszeiten, Saisonformen ‚zu bilden, eine merk- 
würdige Konstanz aufweisen, die wohl jedem Faunisten und Floristen 
allzugut bekannt ist. Die Bedingungen der Artkonstanz trachtete 
man bisher, im allgemeinen, nur ganz dürftig zu erforschen, denn 
das Interesse der Biologie war, unter dem Einflusse der bekannten 
Deszendenz- und Evolutionstheorien, fast ausschließlich der Ver- 
änderlichkeit der Arten und zwar, ihrer wahrnehmbaren Veränder- 
lichkeit, zugewendet. Die wahrnehimbare Artkonstanz setzt aber 
bei Milieuschwankungen eine „unwahrnehmbare‘“ Inkonstanz 
voraus, die, wie uns scheint, nicht deswegen unwahrnehmbar geblie- 
ben ist, weil sie nicht zu erkennen war, sondern deswegen, weil man 
nur wenig trachtete, sie zu erkennen. Für diese Frage liegt also vor 
uns noch ein großes, wenig bebautes Arbeitsfeld. Die Erkenntnis 
der Bedingungen, unter welchen Temperaturkonstanz bei Warm- 
blütern, oder Gewichtskonstanz bei Fischen, oder Farbenkleid- 
konstanz bei Amphibien stattfindet, geben für diese Frage positives 
Material ab. 

Wie aber die Konstanz mancher Eigenschaften eine Inkonstanz 
anderer voraussetzt, so läßt sich die Sache umdrehen und man kann 
vermuten, daß so manche Inkonstanz einer Eigenschaft durch die 
Konstanz einer anderen bedingt wird; dies muß mit voller Sicherheit 
behauptet werden in denjenigen Fällen, wo wir mit periodischer 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 571 


Inkonstanz (wie z. B. bei Saison-, Di- und Polymorphismus) der Ar- 
ten zu tun haben. Wenn nun aber eine gewisse Eigenschaft, bei ge- 
wissen Milieuschwankungen, inkonstant ist und durch die Konstanz 
einer anderen bedingt wird, so kann es leicht vorkommen, daß beim 
Ausbleiben von Milieuschwankungen sie konstant wird und eine 
Aenderung der vorher konstanten Eigenschaft hervorruft; dies könnte 
der Weg sein, auf welchem, ohne Ausmendeln, Mutationen gebildet 
werden, die wir eben deswegen als endogene bezeichnen, weil das 
Milieu konstant ist oder wenigstens keine größeren Schwankungen 
aufweist. — Doch wollen wir diese Frage hier nur streifen. 


9. Das Vererbte als Mendelndes. 


Eine weitere Eigenschaft des Vererbten ist, wie bekannt, die, 
daß es nach stattgefundener Kreuzung rein herausmendelt. Unter 
welchen Bedingungen kann nun dies geschehen ? Wir wollen darauf 
an einem Beispiele Antwort geben und wählen dazu einen womöglich 
einfachen Fall: Setzen also voraus, daß das Milieu für die Dauer der 
Eltern-, Kinder- und Enkelgeneration (P, F,, F,) unverändert 
bleibt, daß die Befruchtung außerhalb des elterlichen Organismus 
stattfindet und daß monohybride Kreuzung zustande kommt. Kreu- 
zung muß natürlich Befruchtung sein und Befruchtung ist Trans- 
respektive Implantation einer Geschlechtszelle in (oder auf) die 
andere, ergo muß für das Verhältnis beider Geschlechtszellen und 
somit auch für das Verhältnis der in jeder von ihnen enthaltenen 
Erbeinheiten (Gene) dasselbe gelten, was in bezug auf das Verhält- 
nis der transplantierten Hautstücke zum übrigen Organismus, in 
einem der vorangehenden Kapitel, hervorgehoben wurde. Mono- 
hybride Kreuzung setzt voraus, daß die Geschlechtszellen nur in 
einer Eigenschaft (in einem Gen) verschieden sind und in bezug auf 
alle anderen Eigenschaften sich gleich sind. Nehmen wir nun an, 
daß wir alle Eigenschaften der einen und der zweiten Geschlechts- 
zelle kennen und daß die Zahl ihrer in jeder Geschlechtszelle zwei 
beträgt. Eine Geschlechtszelle A besitzt also eine Erbeinheit d, die 
zweite Geschlechtszelle B besitzt eine Erbeinheit D, wobei D über 
d dominiert; bezüglich der zweiten Eigenschaft sollen sich gemäß 
unserer Voraussetzung (monohybride Kreuzung) beide Geschlechts- 
zellen gleich sein. Wenn wir nun aber, auf Grund des vorhergesagten, 
annehmen, daß Erbeinheit d in Geschlechtszelle A und in Milieu 


N durch die zweite Eigenschaft / bedingt ist, so kann die Erbeinheit 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 


312 JanHirschler: 


D in Geschlechtszelle 5 und in Milieu N nicht durch dieselbe zweite 
Eigenschaft /, sondern durch eine andere f, bedingt sein. Wenn wir 
also sagen, daß monohybride Kreuzung eine Kreuzung bedeutet, bei 
welcher, in demselben Milieu, zwei Geschlechtszellen teilnehmen, die 
sich voneinander nur in einer Eigenschaft unterscheiden, so ist dies, 
streng genommen, unmöglich, indem, aus vorgenannten Gründen, 
bei Anwesenheit des Milieus N die Formeln der Geschlechtszellen 
nicht d f und Df, sondern df und D f, lauten müssen. Wie wird nun 
aber die Formel der Zygote lauten ? Es ist nun unmöglich, im voraus 
auszuschließen, daß der Zygote die Formel Dadff, nicht zukommen 
wird, mit großer Wahrscheinlichkeit ist aber zu erwarten, daß, in 
den meisten Fällen, die Gene, die sich nach erfolgter Kreuzung in 
einer neuen physiologischen Situation befinden, ihre Konstanz nur 
deswegen beibehalten, weil die sie bedingenden Eigenschaften / 
und f, (oder nur eine von ihnen) sich umändern und dadurch die 
Erhaltung der Genen-Konstanz (der Genen-Reinheit) ermöglichen. 
Haben nun die Eigenschaften f und /, eine regulierende Aenderung 
durchgemacht und sich z. B. in /, und f, umgewandelt, so müssen sie, 
bei der Ausreifung der Geschlechtszellen in Generation F, wiederum 
zu ihrem früheren Zustande zurückkehren, d. h., wierum zu f und f, 
werden, denn nur dann können die reifen Geschlechtszellen die For- 
mel df und Df, haben. Es ist also für die meisten Fälle der Kreuzung, 
welcher reines Herausmendeln der Vererbten (der Gene) folgt, eine 
derartige regulierende Aenderung der die Konstanz des Vererbten 
bedingenden Unvererbten (nicht Gene) anzunehmen, wie wir eine 
solche schon vorher, bei der Vererbung der neuerworbenen Eigen- 
schaften postuliert haben. Ist demnach aber so, so könnte gefragt 
werden, was eigentlich das Vererbte ist ? 


10. Ist das Vererbte das Regulierende oder das Regulierte? 


Ist als Vererbtes dasjenige anzusprechen, welches bei Schwan- 
kungen des inneren Milieus (z. B. bei Kreuzung u. Transplantation), 
wie auch des äußern (Einfluß der Umwelt), seine Konstanz während 
einer Reihe von Generationen behält, oder vielleicht dasjenige, wel- 
ches regulierenden Aenderungen unterliegt, durch welche die zuvor 
genannte Konstanz mancher Merkmale, weswegen wir sie eben als 
Vererbte betrachten, geschaffen wird? Ist doch dieses Regulierende, 
welches sich plastisch den Milieuschwankungen anpaßt, weswegen 


Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ und seine Voraussetzungen. 573 


wir es eben als Unvererbtes ansprechen, doch dasjenige, welches zur 
Bedingung des Konstanten ist und, anthropomorphisch gesprochen, 
dafür trachtet, daß gewisse Eigenschaften des Organismus konstant 
bleiben. Je größer und vielseitiger die Plastizität dieser Regulierenden, 
also Unvererbten ist, desto besser ist doch das Vererbte in seiner 
Konstanz, Milieuschwankungen gegenüber, gesichert. Vielleicht 
würde es nun aus diesen Gründen eher angehen, dieses, sich dem 
Milieu anpassende, als das Vererbte zu bezeichnen. Dies klingt na- 
türlich paradoxal; wir sind an Hand unserer Erwägungen in einen 
Gedankenkreis geraten, aus welchem nicht leicht ein Ausgang zu 
finden ist. Diese Situation war aber leicht zu erwarten, denn ‚,... wir 
(wollen), sagt ©. Hertwig!), „nicht vergessen, daß wir in Wirk- 
lichkeit von allen den komplizierten Prozessen, von dem ganzen 
Kraftwechsel oder der Dynamik eines..... Organismus noch sehr 
wenig wissen und daß hiedurch nicht zum wenigsten die ganze 
Vererbungsfrage eine so dunkle ist“. 

Dennoch versuchen wir aus dieser Situation einen Ausweg zu 
finden. Der Konditionismus, welcher derzeit Chemie und Physik 
beherrscht (und in diesem Gedankenkreise muß sich der mechanistisch 
„veranlagte‘“ Biologe bewegen), kennt kein einseitig Bedingtes, 
sondern jedes Bedingte ist zugleich ein Bedingendes demgegenüber, 
durch welches es selbst bedingt wird. Folglich könnten wir sagen, 
daß das Konstante und somit auch das Vererbte nicht nur durch das 
Inkonstante und Unvererbte bedingt ist, sondern, daß es selbst 
wiederum das Inkonstante und Unvererbte bedingt. — Das Kon- 
stante und das Vererbte würde also als solches nicht nur durch ein 
gewisses Bedingtsein seitens des Inkonstanten und Unvererbten ge- 
sichert sein, sondern auch dadurch, daß es das Inkonstante und Un- 
vererbte auf eine gewisse Weise zu bedingen imstande ist. Diese 
Eigenschaft ist aber zugleich auch die Grundeigenschaft des Un- 
vererbten. Wir kommen somit nochmals zum Schluß, daß sich das 
Vererbte dem Unvererbten nicht streng gegenüber stellen läßt, was 
schon vorher mehreremale hervorgehoben wurde. 


11. Vererbung und Konstanz. 


Am Ende meiner Erwägungen angelangt, sei noch darauf hin- 
gewiesen, daß sowohl die Begriffe ‚Vererbtes‘“ und ‚Vererbung‘, 


ı) Hertwig, O., Allgemeine Biologie (Jena 1912). 


574 J. Hirschler: Ueber den Begriff ‚Vererbung‘ usw. 


wie auch die Begriffe „Konstantes‘ und ‚Konstanz‘ relativ sind, 
d. h. daß sowohl Vererbtes und Vererbung, wie auch Konstantes 
und Konstanz nur solche in bezug auf gewisse, nicht auf alle, Milieu- 
schwankungen sind, während sie, anderen Milieuschwankungen 
gegenüber, als Variables (Unvererbtes) und Variabilität oder als 
Inkonstantes und Inkonstanz (Labilität) erscheinen können, wobei 
es schon nebensächlich erscheint, ob das Vererbte als konstant Be- 
stehendes (Evolutionisten), oder konstant Wiederkehrendes (Epi- 
genetiker) betrachtet wird. Behalten wir diese beiden Begriffspaare 
im Auge, so ist natürlich leicht zu erkennen, daß der Bereich der 
Begriffe „Konstantes“ und „Konstanz“ ein viel breiterer ist, 
indem er auch dem Gedankenkreise des Physikers und Chemikers 
angehört, während die Begriffe ‚‚Vererbtes“ und ‚Vererbung‘, die 
der Biologie entsprungen und sich auf sie beschränken, nichts mehr, 
als nur eine gewisse Art der Konstanz und des Konstanten umfassen. 
Angesichts dessen, daß die Biologie immer mehr Physik und Chemie 
zu werden trachtet und durch die Annäherung an diese Wissen- 
schaften in ihrer Entwicklung gefördert wird, würde es vielleicht 
für die Zukunft angehen, die Termini ‚Vererbtes‘‘ und ‚Vererbung‘ 
wegzulassen und an ihre Stelle, für die entsprechenden Begriffe, die 
Bezeichnungen Generationskonstantes und Generations- (Art-) 
konstanz zu setzen. Diese Aenderung würde den Anschauungen des 
Altmeisters der Biologie, Nägeli!) entsprechen, welcher klar 
hervorhob, daß die Aussage, die Artkonstanz sei eine Folge der 
Vererbung, eigentlich nur eine Redewendung ist; in der Tat ist Ver- 
erbung Artkonstanz selbst. 


Die vorangehenden Zeilen habe ich nicht mit der Absicht ge- 
schrieben, Mängel und Schwächen eines biologischen Hauptbegriffes 
nachzuweisen, sondern in der Ueberzeugung, daß die Kenntnis un- 
serer Unkenntnis zur Förderung des Konstanzproblems der Arten 
beitragen wird. 


1) Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungs- 
lehre (1884). 


575 


Autorenverzeichnis. 


Berg, W. Ueber funktionelle Leberzell- 
strukturen II. 


Kulturen der embryonalen Gewebe 
der Säugetiere. Mit 3 Tafeln. 
S. 435. 

Drahn, F. Ueber den histologischen 
Bauı der Gleitsehne des Musc. biceps 
brachii beim Pferd. Mit I Tafel. 
5. 39% 

Gutherz, S. Das Heterochromosomen- 
Problem bei den Vertebraten. Mit 
6 Textfiguren und 2 Tafeln. S. 85. 

Herfs, Adolf. Studien an den Haut- 
drüsen der Land- und Süßwasser- 
gastropoden. Mit 2 Tafeln. S. 1. 

Hirschler, Jan. Ueber den Begriff 


„Vererbung‘‘ und seine Voraus- 
setzungen. S. 555. 

Keibel, Franz. Zur Entwicklungs- 
geschichte einer Großfledermaus | 
(Cynopterus marginatus). Mit 
Schema A—G und 12 Textfiguren. 
SaD14. 

Krüger, Paul. Die Embryonalent- 


wicklung von Scalpellum scalpellum 
L. Mit 19 Textfiguren und 3 Ta- 
Tel. .'S. 398. 

Kunze, Alfred. Das physiologische 
Vorkommen morphologisch dar- 


Archiv f. mikr. Anat. Bd. 96. 


Mit 1 Tafel. S. 54. 
Chlopin, Nikolaus. Ueber ‚in vitro“- 


stellbarer Lipoide in Hoden und 
Prostata mit besonderer Berück- 
sichtigung der Haussäugetiere. Mit 
S. 387. 

Untersuchun- 


| 19 Textabbildungen. 
Maximow, Alexander. 


gen über Blut und Bindegewebe 
VII. Mit 3 Tafeln. S. 494. 
Rabl, Hans. Weitere Beiträge zur 


Entwicklungsgeschichte der Deri- 
vate des Kiemendarmes beim Meer- 


schweinchen. Mit 3 Tafeln und 
23 Textfiguren. S. 210. 
Rabl, Hans. Die Entwicklung der 


Carotisdrüse beim Meerschwein- 
chen: "Mit 2. Tafeln? S7 318; 
Schmidt, J. Ueber den Aufbau der 
Schale von Nucula. Mit 1 Tafel. 
She 
ı Tang, H. E. Ueber die Panethschen 
| Zellen sowie die gelben Zellen des 
'  Duodenums beim Schwein und den 
anderen Wirbeltieren. Mit 3 Figu- 
ten in Rext. S. 182. 
| Trojan, E. Sinnesorgane und Funk- 
' tion des Bienenstachels. Mit I Taf. 
| :.8..340. 
| Voß, Hermann. Der mikrochemische 
| Nachweis oxydativer Fermente in 
' den Spermien des Menschen. Mit 
4 Textfiguren. S. 77. 


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Gutherz, Das Heterochromosomen-Problem bei den Vertebraten. 


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Werner u. Winter, Frankfurt a. M. Verlag von Julins Springer in Berlin 


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Maximow, Untersuchungen über Blut- und Bindegewebe VII. 


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Maximow, Untersuchungen über Blut- und Bindegewebe VII. 


ARCHIV 
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 


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FÜR VERGLEICHENDE UND EXPERIMENTELLE 
HISTOLOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 
I1. ABTEILUNG 
FÜR ZEUGUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE 
BEGRÜNDET VON 
MAX SCHULTZE 
FORTGEFÜHRT VON 
0. HERTWIG und W. von WALDEYER-HARTZ 
HERAUSGEGEBEN VON 


0SKAR HERTWIG 


IN BERLIN 


SECHSUNDNEUNZIGSTER BAND, ERSTES HEFT 


MIT 10 TEXTABBILDUNGEN UND 6 TAFELN 
(AUSGEGEBEN AM 7. AUGUST 1922) 


BERLIN 
VERLAG VON JULIUS SPRINGER 
1922 


II Archiv für mikroskopische Anatomie. 96. Band. 


Das Archiv für mikroskopische Anatomie erscheint in zwanglosen, einzeln be- 
rechneten Heften, die zu Bänden von ca. 40 Bogen vereinigt werden, Je 4 Hefte 
bilden ı Band. 

Die Verfasser erhalten von Arbeiten, die nicht mehr als ı4, Bogen (24 S.) Um- 
fang haben, 100 Sonder-Abdrucke, von größeren Arbeiten 60 unentgeltlich, weitere 
auf rechtzeitig geäußerten Wunsch gegen Berechnung. 

Manuskriptsendungen sind zu richten, an 


Herrn Geheimrat Professor Dr. Oskar Hertwig, 
Berlin-Grunewald, Wangenheimstraße 28, 


Verlagsbuchhandlung Julius Springer in Berlin W 9, Linkstr. 23/24, 

Fernsprecher: Amt Kurfürst, 6050—6053. Drahtanschrift: Springerbuch-Berlin 

Reichsbank-Giro-Konto u. Deutsche Bank, Berlin, Dep.-Kasse C 

Postscheck-ffür Bezug von Zeitschriften: Berlin Nr. 201 20 Julius Springer, Be- 

Konten zugsabteilung für Zeitschriften; für Anzeigen, Beilagen und Bücher- 
bezug: Berlin Nr. 118 935 Julius Springer. 


96 Band. Inhaltsverzeichnis. 1. Heft. 
Seite 
Herfs, Adolf. Studien an den Hautdrüsen der Land- und SE 
Mit ;2 „Tateln gut nun em j ANB SayRenE 5 1uW 1 
Drahn, F, Ueber den Eakkblegnahen Bau der Gleitsehne des Musc. MEIN 
brachii beim Pferd, Mit ı Tafel .. . . . EEDWELER era ar 1 Ve ME 
Berg, W. Ueber funktionelle AED II... Mit r' Tafel a rn 
Voß, Hermann. Der mikrochemische Nachweis oxydativer Fermente in 
den Spermien des Menschen. Mit 4 Textfiguren . . . 2. 2.2..2.2.797 
Gutherz, S., Dr. Das Heterochromosomen-Problem bei den IN Er EDLER 
Mit ‚6. Texthzuren! und ‚2. Tafeln ul NE a a a a ee 
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VERLAG VON JULIUS SPRINGER IN BERLINWoE 


ANATOMIE DES MENSCHEN 
Ein Lehrbuch für Studierende und Aerzte 
Erster Band: 


BEWEGUNGSAPPARAT 


von 


HERMANN BRAUS 


0.0. Professor an der Universität, 
Direktor der Anatomie Heidelberg 


Mit 400 zum großen Teil farbigen Abbildungen 
1921. In Ganzleinen geb. Preis M. 96.— (und Teuerungszuschlag) 


Der zweite Band erscheint im Sommer 1922, der dritte Anfang 1923 


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VERLAG VON JULIUS SPRINGER IN BERLIN W 9 


Einführung in die allgemeine Konstitutions- und Vererbungs- 
pathologie. Ein Lehrbuch für Studierende und Aerzte. Von Dr. 
HERMANN WERNER SIEMENS. Mit So Abbildungen und Stamm- 
bäumen im Text. (VIII, 230 S.) 1921. Preis M. 64.— 


Vorlesungen über allgemeine Konstitutions- und Vererbungs- 
lehre. Für Studierende und Aerzte. Von Dr. JULIUS BAUER, Pri- 
vatdozent für innere Medizin an der Wiener Universität. Mit 47 Text- 
abbildungen. (IV, 185 S.) 1921. Preis M. 36.— 


Die konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten. Von 
Dr. JULIUS BAUER, Privatdozent für innere Medizin an der Wiener 
Universität. Zweite, vermehrte und verbesserte Auflage. Mit 63 
Textabbildungen. (XI, 650 S.) 1921 Preis M.88.—;, gebunden M. 104.— 


Konstellationspathologie und Erblichkeit. Von Dr. N. PH. TEN- 
DELOO, Professor der allgemeinen Pathologie und der pathologischen 
Anatomie an der Reichsuniversität Leiden. (IV, 32 S.) 1921. 

Preis M. 8.60 


Restitution und Vererbung. Experimenteller, kritischer und syn- 
thetischer Beitrag zur Frage des Determinationsproblems. Von Pro- 
fessor Dr. VLADISLAV RÜZICKA, Vorstand des Instituts für all- 
gemeine Biologie und experimentelle Morphologie der Medizinischen 
Fakultät in Prag. (Aus Roux, »Vorträge und Aufsätze über Ent- 
wicklungsmechanik der Organismen«, Heft 23.) (II, 69 S.) 1919. 

Preis M. 10.— 


Studien über Vererbung und Entstehung geistiger Störungen. 
Herausgegeben von ERNST RÜDIN in München. IH. Zur Klinik 
und Vererbung der Huntingtonschen Chorea. Von Dr. 
JOSEF LOTHAR ENTRES, Oberarzt an der Heil- und Pflegeanstalt 
Eglfing. Mit 2 Tafeln, ı Textabbildung und 18 Stammbäumen. (Heft 
27 der »Monographien aus dem Gesamtgebiete der Neurologie und 
Psychiatrie«.) (IV, 150 S.) 1921. Preis M. 88.— 


HIEZU TEUERUNGSZUSCHLÄGE 


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9) Soeben erschien: 


FISTOFPATHOLDOGIE 
DES NERVENSYSTEMS 


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NIIT 


von 
Dr. W. SPIELMEYER 9 
Professor an der Universität München 2 
Erster Band 9 
Allgemeiner Teil 9 
Mit 316 zum großen Teil farbigen Abbildungen (VIII, 494 S.) 2 


SNSX 


Preis M, 648.—, in Ganzleinen geb. M. 696.— 


Soeben erschien: 


KÖRPERBAU UND CHARAKTER 


Untersuchungen zum Konstitutionsproblem 


und zur Lehre von den Temperamenten 
von 


Dr. ERNST KRETSCHMER 


ISTITITEF ENTER N 


Privatdozent für Psychiatrie und Neurologie in Tübingen ö 
Mit 32 Textabbildungen (VIII, 196 S.) © 
Zweite, vermehrte und verbesserte Auflage ö 
Preis M. 84.—, in Ganzleinen geb. M. 126.— 6 
6 
Soeben erschien: \ 2 
DER BEGRIFF DER GENESE | 
IN PHYSIK, BIOLOGIE UND of 
ENTWICKLUNGSGESCHICHTE ö 
Eine Untersuchung zur vergleichenden Wissenschaftslehre O | 
von 6 
KURT LEWIN 6 
Privatdozent der Philosophie 2 
an der Universität Berlin & 
Mit 45 zum Teil farbigen Textabbildungen (XIV, 240 S.) 2 
Preis M. 136.— a 


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ZU BEZIEHEN DURCH JEDE BUCHHANDLUNG 


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Hierzu eine Beilage der Verlagsbuchhandlung Julius Springer in Berlin W 9 


ARCHIV 
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 


I. ABTEILUNG 
FÜR VERGLEICHENDE UND EXPERIMENTELLE 
HISTOLOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 
I. ABTEILUNG 
FÜR ZEUGUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE 


BEGRÜNDET VON 
MAX SCHULTZE 
FORTGEFÜHRT VON 
0. HERTWIG uno W. von WALDEYER-HARTZ 
HERAUSGEGEBEN VON 


0SKAR HERTWIG 


IN BERLIN 


SECHSUNDNEUNZIGSTER BAND, ZWEITES UND DRITTES HEFT 


MIT 64 TEXTABBILDUNGEN UND 10 TAFELN 
(AUSGEGEBEN AM 30. OKTOBER 1922) 


BERLIN 
VERLAG VON JULIUS SPRINGER 
1922 


a. 


II Archiv für mikroskopische Anatomie. 96. Band. 


Das Archiv für mikroskopische Anatomie erscheint in zwanglosen, einzeln be- 
rechneten Heften, die zu Bänden von ca. 40 Bogen vereinigt werden, Je 4 Hefte 
bilden ı Band. 

Jeder Verfasser erhält auf Bestellung von seiner Arbeit 100 Sonderabzüge 
unentgeltlich, sofern die Arbeit ı1% Bogen Umfang nicht überschreitet. Von 
längeren Arbeiten werden 60 Sonderabzüge unentgeltlich geliefert, Darüber hinaus 
bestellte Exemplare werden berechnet. Die Herren Mitarbeiter werden jedoch in 
ihrem eigenen Interesse dringend gebeten, sich, wenn irgend möglich, mit der kosten- 
frei zur Verfügung gestellten Anzahl zu begnügen, und falls mehr Exemplare un- 
bedingt erforderlich sind, deren Kosten vorher vom Verlage zu erfragen, um un- 
liebsame Ueberraschungen zu vermeiden. 


Herrn Geheimrat Professor Dr. Oskar Hertwig, 
Berlin-Grunewald, Wangenheimstraße 28, 
Verlagsbuchhandlung Julius Springer in Berlin W 9, Linkstr. 23/24, 


Fernsprecher: Amt Kurfürst, 6050—6053. Drahtanschrift: Springerbuch-Berlin 
Reichsbank-Giro-Konto u. Deutsche Bank, Berlin, Dep.-Kasse C 
Postscheck-ffür Bezug von Zeitschriften: Berlin Nr. 20120 Julius Springer, Be- 
Konten yzugsabteilung für Zeitschriften; für Anzeigen. Beilagen und Bücher 

I bezug: Berlin Nr. 118935 Julius Springer. 


96 Band. Inhaltsverzeichnis. 2./3. Heft, 
Seite 


Schmidt, W. J. Ueber den Aufbau der Schale von Nucula. Mit ı Tafel. 171 


Tang, E. H., Dr. Ueber die Panethschen Zellen sowie die gelben Zellen des 
Duodenums beim Schwein und den anderen Wirbeltieren. Mit 3 Textfiguren 182 


Rabl, Hans. Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Derivate des 
Kiemendarmes beim Meerschweinchen. Mit 23 Textfiguren und 3 Tafeln 210 


Rabl, Hans. Die Entwicklung der Carotisdrüse beim Meerschweinchen. Mit 
2 “Tafeln u 218#.,..%4. : I TREO EEE 


Trojan, E., Dr. Sinnesorgane und Funktion des Bienenstachels. Mit ı Tafel 340 
Krüger, Paul, Dr. Die Embryonalentwicklung von Scalpellum scalpellum L. 


Mit"19 Textigurenund.'3 Tatfeln’# 520. Sa Ba N a a 
Kunze, Alfred, Dr. Das physiologische Vorkommen morphologisch darstell- 
barer Lipoide in Hoden und Prostata. Mit 19 Textabbildungen . . . 387 


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REPETITORIUM DER HYGIENE 
UND BAKTERIOLOGIE 


in Frage und Antwort. Von Professor Dr. W. SCHÜRMANN, Universität 
Gießen. Vierte, verbesserte und vermehrte Auflage. g. bis ı5. Tausend. 
(VIIL, 224 S.) 1922. Preis M. 360.—. 


LEITFADEN DER MIKROPARASITOLOGIE 
UND SEROLOGIE 


mit besonderer Berücksichtigung der in den bakteriologischen Kursen ge- 
lehrten Untersuchungsmethoden. Ein Hilfsbuch für Studierende, praktische 
und beamtete Ärzte. Von Professor Dr. E, GOTSCHLICH, Direktor des = 
Hygienischen Instituts der Universität Gießen, und Professor Dr. W. SCHUR- 
MANN, Privatdozent der Hygiene und Abteilungsvorstand am Hygienischen = 
Institut der Universität Halle a.S. Mit 213 meist farbigen Abbildungen. 
(VII, 361 S.) 1920. Preis M. 752.—, gebunden M. 856.—. 


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VERLAG VON JULIUS SPRINGER IN BERLIN WO9 


Vorträge und Aufsätze 
über Entwickiungsmechanik der Organismen 


unter Mitwirkung von zahlreichen Gelehrten 


herausgegeben von 


Professor Wilhelm Roux 


Heft 31: Die Geltung der von W.Roux und seiner Schule für die onto- 
genetische Entwicklung nachgewiesenen Gesetzmäßigkeiten 


auf dem Gebiete der phylogenetischen Entwicklung. Ein Beitrag 
zur Theorie der Stammesentwicklung (Theorie des phylogenetischen Wachstums) von HER- 
MANN KRANICHFELD. 1922. G.Z. 4,5 


Heft 30: Die Prinzipien der Streifenzeichnung bei den Säuge- 
tieren. Abgeleitet aus Untersuchungen an den Einhufern von Dr. phil. et med. HANS 
KRIEG in Tübingen. Mit 58 Abbildungen im Text. 1922, G.Z.5 

Heft 29: Die allgemeine Biologie als Lehrgegenstand des medi- 
zinischen Studiums. Ein Gutachten vorgelegt den Regierungen Mitteleuropas 
von Professor Dr. VLADISLAV RUZICKA in Prag. 1922. G.Z. 1,5 

Heft 28: Über die Vorstellbarkeit der direkt bewirkten Anpas- 
sungen und der Vererbuug erworbener Eigenschaften durch 
das Prinzip der virtuellen Verschiebungen. Ein Beitrag zur theo- 
retischen Biologie von Dr. OTTO JACKMANN in Sangerhausen. Mit 15 Abbildungen im 
Text. 1922. 6.2. 5 

Heft 27: Das Evolutionsproblem und der individuelle Gestal- 
tungsanteil am Entwicklungsgeschehen. Von Professor Dr. FRANZ 
WEIDENREICH, früher Straßburg, z. Z. Maunheim. 1921. G.Z. 8 

Heft 26: Die Grundprinzipien der rein naturwissenschaftlichen 


Biologie und ihre Anwendungen in der Physiologie und Pathologie. Von D. ERWIN 
BAUER, Prag. 1920. G.Z. 6 


Heft 25: Teratologie und Teratogenese. Nach Vorlesungen, gehalten an 
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der Wiener Universität im W.S. 1911/12 von HANS PRZIBRAM. 1920. G.2.7 

Heft 24: Die quantitative Grundlage von Vererbung und Art- 

bildung. Von Professor Dr. RIOHARD GOLDSCHMID"T (Kaiser-Wilhelm-Institut für 

Biologie, Berlin-Dahlem). Mit 28 Abbildungen im Text. 1920. Vergriffen. 


Heft 23: Restitution und Vererbung. iixperimenteller, kritischer und syn- 
thetischer Beitrag zur Frage des Determinationsproblems von Professor Dr, VLADISLAV 
RÜZICKA, Vorstand des Institnts für allgemeine Biologie und experimentelle Morphologie 
der Medizinischen Fakultät in Prag. 1919. Vergriffen. 

Heft 22: Die Regulationen der Pflanzen. lin System der teleologischen Be- 
griffe in der Botanik. Von Dr. phil. EMIL UNGERER. 1919. G.Z. 17 

Heft 21: Das Kontinuitätsprinzip und seine Bedeutung in der 
Biologie. Von Dr. JAN DEMBOWSKI. 1919. G.2.9 


Die eingesetzten Grundzahlen (@.Z.) entsprechen dem ungeführen Guldmarkwert und ergeben mit 


dem Umrechnungsschlüssel (Entwertungsfaktor), zur Zeit: 80, vervielfacht den Verkaufspreis. 


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Archiv für mikrosk. Anatomie 


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Wir sind auch jederzeit Käufer aller 


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K. F. Koehlers Antiquarium, Leipzig, Täubchenweg 21 


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VERLAG VON JULIUS SPRINGER IN BERLIN W9 


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Vorlesungen 
über vergleichende Anatomie 


von 


Otto Bütschli 
Professor der Zoologie in Heidelberg 
1. Lieferung: Einleitung; Vergleichende Anatomie der Protozoen; 
Integument und Skelett der Metazoen. Mit Textfigur 1—264. (VII, 
401 8.) Unveränderter Neudruck. 1921. G.Z. 18 
2. Lieferung: Allgemeine Körper- und Bewegungsmuskulatur; Elek- 
trische Organe und Nervensystem. Mit den Textfiguren 265—451. (IV, 
401—644 8.) Unveränderter Neudruck. 1921. Preis G.Z. 16,3 
3. Lieferung: Sinnesorgane und Leuchtorgane. Mit den Textfiguren 
452— 122. (XIV, 643—931 8.) 1921. n 


Die eingeselzten Grundzahlen (G.Z.) entsprechen dem ungefähren Goldmarkwert und ergeben mit 
dem Umrechnungsschlüssel (Entwertungsfaktor), zur Zeit: 80, vervielfacht, den Verkaufspreis. 


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Druck von H. Laupp jr in Tübingen. 


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ARCHIV 
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 


I. ABTEILUNG 
FÜR VERGLEICHENDE UND EXPERIMENTELLE 
HISTOLOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


ER. II. ABTEILUNG 
2. FOR zeucnes UND VERERBUNGSLEHRE 
; 2 SI BEGRÜNDET VON 
YA MAX SCHULTZE 
FORTGEFÜHRT VON 
0. HERTWIG uno W. von WALDEYER-HARTZ 


HERAUSGEGEBEN VON 


0OSKAR HERTWIG + 


IN BERLIN 
SECHSUNDNEUNZIGSTER BAND, VIERTES HEFT 


MIT 12 TEXTABBILDUNGEN UND 6 TAFELN 
(AUSGEGEBEN AM 12. DEZEMBER 1922) 


BERLIN 
VERLAG VON JULIUS SPRINGER 
1922 


II Archiv für mikroskopische Anatomie. 96. Band. 4. Heft. 


Das Archiv für mikroskopische Anatomie erscheint in zwanglosen, einzeln be- 
rechneten Heften, die zu Bänden von ca. 40 Bogen vereinigt werden. Je 4 Hefte 
bilden ı Band. 

Jeder Verfasser erhält auf Bestellung von seiner Arbeit 100 Sonderabzüge 
unentgeltlich, sofern die Arbeit 24 Seiten Umfang nicht überschreitet. Von 
längeren Arbeiten werden 60 Sonderabzüge unentgeltlich geliefert, Darüber hinaus 
bestellte Exemplare werden berechnet. Die Herren Mitarbeiter werden jedoch in 
ihrem eigenen Interesse dringend gebeten, sich, wenn irgend möglich, mit der kosten- 
frei zur Verfügung gestellten Anzahl zu begnügen, und falls mehr Exemplare un- 
bedingt erforderlich sind, deren Kosten vorher vom Verlage zu erfragen, um un- 
liebsame Ueberraschungen zu vermeiden. 


Manuskriptsendungen sind bis auf weiteres zu richten an die 


Verlagsbuchhandlung Julius Springer, 
Berlin W 9, Linkstraße 23/24, 


Fernsprecher: Amt Kurfürst, 6050—6055. Drahtanschrift: Springerbuch-Berlin 
Reichsbank-Giro-Ronto u. Deutsche Bank, Berlin, Dep.-Kasse C 
een Tau Bezug von Zeitschriften: Berlin Nr. 20120 Julius Springer, Be- 

zu,sabteilung für Zeitschriften; für Anzeigen. Beilagen und Bücher- 


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her bezug: Berlin Nr. 118935 Julius Springer. 


96. Band. Inhaltsverzeichnis. . 4. Heil 
Seite 

Chlopin, Nikolaus. Ueber »in vitro« Kulturen der embryonalen Gewebe 
deriSangetiere: Mt, Tafeln na nn VER ae Brno me 

Maximow, Alexander. Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. Mit 
3 Tafeln ae er BR ee a a ERS Ir rn ya Ne 

Keibel, Franz. Zur Entwicklungsgeschichte einer Großfledermaus (Cynopterus 
marginatus). Mit Schema A—G und ı2 Textfiguren . . . . 2... 514 
Hirschler, Jan. Ueber den Begriff »Vererbung« und seine Voraussetzungen 555 
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= PRAKTIKUM DER GEWEBEPFLEGE . 
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ei DR. PHIL. RHODA ERDMANN, bs 
= Privatdozent der philosophischen Fakultät = 
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= Die Grundzahl (@.Z.) entspricht dem ungeführen Vorkriegspre s und eryibt mit dem jeweiligen = 
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Ki geltenden Umrechnungsschlüssel geben alle Buchhandlungen sowe der Verlag bereitwill gst [A 
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Archiv für mikroskopische ‚Anatomie. 96. Band. 4. Heft. II 


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VERLAG VON JULIUS SPRINGER IN BERLIN W 9 


Mikroskopie und Chemie am Krankenbett. 
Begründet von Hermann Lenhartz, fortgesetzt und umzearbeitet von 
Professor Dr. Erieh Meyer, Direktor der medizinischen Klinik in Höttingen. 
Zehnte, vermehrte und verbesserte Auflage. Mıt 196 Textabbildungen 
und einer Tafel. 1922. Gebunden G.2. 12. 


Leitfaden der Mikroparasitologie und Serologie 
mit besonderer Berücksichtigung der in den bakteriologischen Kursen ge 
lehrten Untersuchungsmethoden. Ein Hilfsbuch für Studierende, praktische 
und beanıitete Aerzte Von Professor Dr. E Gotschlich, Direktor des Hy- 
gienischen Instituts der Universität Gießen, und Professor Di. W, Sehür- 
mann, Privatdozent der Hygiene und Abteilungsvor-tand anı Hyzienischen 
Institut der Universität Halle a.S. Mit 213 meist farbigen Abbildungen. 
1920. G.2. 9,4; gebunden G.Z. 12. 


Bepetitorium der Hygiene und Bakteriologie 
in Frage und Antwort. Von Professor Dr. W. Schürmann, Univer- 
sität Gießen. Vierte, verbesserte und vermehrte Auflage. 1922. G.2. 4,5. 


Methodik der Blutuntersuchung. 
Mit einem Anhang: Zytodiagnostische Technik. Von Dr 
A. Domarus, Direktor der inneren Abteilung des Auguste-\iktoria 
Krankenhauses, Berlin-Weißensee. Mit 196 Abbildungen und 1 Tafel 
1921. (Aus Enzyklopädie der klinischen Medizin, Allgemeiner Teil.) 
G.2. 18,6. 


Technik der klinischen Blutuntersuchung. 
Für Studierende und Aerzte. Von Oberarzt Dr. A. Pappenheim, Berlin. 
1911. 6.2.2. 


Taschenbuch der prakt. Untersuchungsmethoden 
der Körperflüssigkeiten bei Nerven- und Geistes- 
krankheiten. 
Von Dr. V. Kafka, Hamburg-Friedriclisberg. Mit einem Geleitwort von 
Prof. Dr, W. Weygandt,. Zweite Auflage. In Vorbereitung. 


Die Grundzahlen (@.Z.) entsprechen den ung(führen V rkrie spreisen und erjeben mit dem jeweiligen 
Entwertungsfaktor (Umreehnungsschlüssel) vervielfacht den Verkaufspreis, Ueber den zur Zeit yel- 
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K Archiv für mikroskopische Anatomie. 96, Band. 4. Heft. 


Wi... ARCHIV 
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 


Hrsg. von O Hertwig, la Valette, St. George und W. Waldeyer. 
Forts. von Max Schultzes Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Band ı—95 erschien in den Jahren 1865— 1921 im Verlage der Firma 
Friedrich Cohen in Bonn. Diese sämtlichen Bände sind mitallenVerlags 
rechten in den Besitz unserer Firma übergegangen. Ab Band 96 eısche Hi 
die Zeitschrift bei der Firma Julius Springer, Berlin. se e 


Zeitschriftenliteratur Deutschlands und wohl auch der ‘gesamt ven® 
Welt darstellt, ist jedoch nur eine ganz beschränkte 
hundert Bänden gedruckt worden. So kommt es, daß 
zelnen Bände, die auf uns übergingen, erschrecken 
macht sich dadurch ein Neudruck von etwa 90 ken ie 
dem heutigen Geldstande in Deutschland viele Millione 
werden. Dieser Neudruck auf anastatischem Wege wird trotzdem im Läufe 
der nächsten Jahre von uns durchgeführt werden. 

Ein Teil der Bände, besonders die Bände 3, 5, 6—9 waren bereits vor 
45 Jahren im Buchhandel vergriffen. So kommt es, dafs viele der wissen- 
schaftlichen Bibliotheken und Gelehrten des In- und Auslandes nur unvoll- 
ständige Reihen besitzen, Im Antiquariatshandel kommt die Reihe nur sehr 
selten vor, ebenso wie einzelne Bände. 

Zur Unterstützung des Unternehmens bitten wir alle Besitzer von Reihen, 
besonders die Herren Bibliothekare, um Angabe, welche Bände in ihren 
Exemplaren fehlen, damit beim Neudruck eine entsprechende Anzahl Exem- 
plare der einzelnen Bände reserviert und belegt werden. Wir bitten um 
Meldung des Bedarfs bis zum ı. Februar 1923. 

Nach Ablauf dieses Termines werden nur noch vollständige Reihen 
verkauft oder vorgemerkt werden. 

Ueber den Preis läßt sich vorläufig noch nichts sagen, da die Verhält- 
nisse in Deutschland ständig wechseln. Es ist ausgeschlossen, daß voll- 
ständige Reihen unter 600—800000.— Mark und einzelne Bände unter 
6--8000.— Mark verkauft werden können. Dieser Preis ist sehr niedrig, 
da bei Erscheinen jeder Band weit mehr als 20 Goldmark gekostet hat. 

Zum Zwecke des Neudrucks brauchen wir (evtl. im Tausch unter 
Nachzahlung eines Aufgeldes) noch einige einzelne Bände oder voll- 
ständige Keihen. Wir bitten um freundliches ausführliches Angebot, da 
beim Besitz von 2 Exemplaren eines jeden Bandes der Neudruck billiger 
durchgeführt werden kann. 


LEIPZIG, K. F. KOEHLERS ANTIQUARIUM. 


im November 1922. Täubchenweg 19. 


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Druck von H. Laupp jr in Tübingen. 


Von dieser Zeitschrift, die eine der wertvollsten der wissenschäftlichen \ © 


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