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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY 


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vor. a. m Aa WIEGNANN, 


_ FORTGESEIZT von 


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Abteilung Aa 
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. HERAUSGEGEBEN 


_ EMBRIK STRAND 


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7 aus 2. Abteilungen zu 1” 12 Heften. 


2001) Anordnung des Archive. 


Das Archiv für Natrpeschielte,- ausschließlich > oologischen 
Inhalts, besteht aus 2 Abteilungen, 


Abteilung A: Original-Arbeiten 
Abteilung B: Jahres-Berichte : 


Jede Abteilung erscheint in je 12 Heften jährlich. 
Jedes Heft hat besonderen Titel und De it 
für sich paginiert und einzeln käuflich. & 


Die Jahresberichte behandeln in je einem en die i im 
Laufe des vorhergehenden Kalenderjahres erschienene zoologische 


Literatur. 
Die mit * bezeichneien Arbeiten waren dem Referenten nicht 
zugänglich. eo 
Die mit f bezeichneten Arbeiten behandeln tossile Formen. 
Über die eingesandten Rezensionsschriften erfolgt regelmäßig 


Besprechung nebst Lieferung von Belegen. Zusendung erbeten an 
den Verlag oder an den Herausgeber. | 


Der Verlag: 


- . Nicolaische Der Heransgeber: 
Verlags-Buchhandlung R. Stricker Embrik Strand: 


Berlin W, Potadamerstr. 90. 


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3 ° ET h N 


ARCHIV 
NATURGESCHICHTE 


GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN 


FORTGESETZT VON 


W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL 
E.VON MARTENS, F. HILGENDORF 
W.WELTNER und E. STRAND 


Se 


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NEUNUNDACHTZIGSTER JAHRGANG 


1923 
Abteilung A 
1 Hek 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


EMBRIK STRAND 
(BERLIN) . 


NICOLAISCHE 
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER 
Berlin 


Inhaltsverzeichnis. 


Verhoeff. Beiträge zur Kenntnis der Coleopteren-Larven mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Clavicornia. (Mit 7 Tafeln) . . 
Verhoeff. Zur Kenntnis der Canthariden-Larven. 2. Beitrag. (Mit 
einer Tate... 2 le er 
Verhoeff. Chilognathen aus Pommern. 94. Diplopoden-Aufsatz. . 
Schreitmüller. Beiträge zum Verbreitungsgebiet der Sumpfschild- 
'kröte (=Emys orbicularis L.) in der Umgebung von Dresden 
und anderen Orten Sachsens. (Mit einer Naturaufnahme von 
Rud. Zimmermann [Dresden] und einer Kartenskizze des Ver- 
fassers) u Ar. 


Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13 


Beiträge 


zur Kenntnis der Coleopteren-Larven mit 
besonderer Berücksichtigung der Clavicornia. 


DI 


Meurer 


SU 


a 


10. 


Br 


13. 


Von 
Dr. K.W. Verhoeiff, Pasing bei München. 
(Mit 7 Tafeln.) 


Inhaltsübersicht. 
I. Abschnitt. 


. Historische Vorbemerkung über Nitiduliden-Larven . . 
. Schlüssel für Brachypteriden- und Nitiduliden- Larven- 


Gattungen und einige Larven aus verwandten Familien (Clavscornia) 


. Clavicornia-Larven ım Vergleich mit denen der Cisidae und 


Anobridae 


. Charakteristik der Nit iduliden- Larven ı im \ allgemeinen  (Olami- 


cornia) . ee 

en: oephölesi che. Übersicht einig er “ Larvenfamilien, 
zum Vergleich mit den Olavicornia £ 
Die Larven der Lampyriden, Ho malisiden und Lye iden . 

Über den Kopf der Eros- Larven . 


. Drei große Typen der Gabun Larven, beurteilt nach dem 


Bau des Kopfes 
Die Larven. der M alacoder mata "und Leptoder mata m. 
Über einige Cureulioniden-Larven . 


II. Abschnitt. 


Zur Morphologie und Biologie der Daseillus-Larven . - 
Organisation und vergleichende Morphologie des Da scillus-Laxven- 
kopfes. — Vergleich mit den Larven der Lamellicornia und Helo- 
diden. 
Über Brachypteriden-Larven . . 

a) Meligethes. — b) Brachypterus. — c) H eter ostomus. —_ d) Zur Bio- 
logie der Brachypteriden-Larven. 


{ Über Nitiduliden-Larven . 


a) Epuraea. — b) Omosita. — €) Glischrochilus und Pityopha gus. — 
d) Soronia. — e) Rhizophagus (Rhizophagidae). 

Zur Kenntnis der Larven anderer Olavicornia- Gruppen 

a) Byturus, — b) Ditoma. — ce) Lathridius. — d) Mycetaea. 


48 


I] 
180) 


05 


Archiv für Naturgeschichte ft 
ID AT il Iaukle 


2) Dr. K. W. Verhoeff: 


1. Abschnitt. 
1. Historische Vorbemerkungen über Nitiduliden-Larven. 


Weite Gebiete des gewaltigen Reiches der Käferlarven liegen 
heute noch in Dämmerung. Ungezählte Mitteilungen über die 
Entwickelungsformen der Käfer, welche uns ein umfangreiches 
Wissen vortäuschen, sind in Wahrheit nur ein Scheinwissen, weil 
die auf vergleichenden Studien beruhenden Zusammenhänge 
mehr oder weniger fehlen. Kürzlich!) habe ich für die Familien der 
Canthariden einerseits, sowie der Staphyliniden und Oxy- 
teliden anderseits unter Berücksichtigung von Bau und Leben 
einige Aufklärungen zu geben versucht und nach der morpholo- 
gischen und biologischen Seite neue Gesichtspunkte herangezogen. 
Im folgenden wollen wir uns mit den Larven einiger Nitiduliden- 
Gattungen beschäftigen, da die Entwickelungsformen ‚auch dieser 
Familie noch so wenig bekannt sind, daß die Gewinnung auch nur 
einer kleinen und bescheidenen Basis schon als ein großer Fort- 


schritt gewertet werden darf. Wie in verschiedenen anderen Ar- . 


beiten kam es mir auch hier nicht darauf an, über möglichst viele 
Larven zu berichten, sondern die kleine Reihe der untersuchten 
Formen in möglichst klaren und zuverlässigen Zusammenhang 
zu bringen. Hierbei konnte es nur nützlich sein, die Larven einiger 
mehr oder weniger mit den Nitiduliden verwandten Gattungen 
zum Vergleich heranzuziehen, teils um diese ebenfalls mangelhaft 
bekannten Gattungen aufzuklären, teils um festzustellen, daß durch 
die Larven sich gewisse Beziehungen dieser Familien zu den Ni- 
tiduliden ergeben, zugleich aber auch zur Erweiterung der Ver- 
gleichsbasis. 

In welcher Weise Nitiduliden-Larven bisher meistens be- 
schrieben worden sind, wollen wir an einem Beispiel feststellen, 
nämlich an der Larve des Meligethes aeneus, von welcher E. L. 
Taschenberg ‚Praktische Insektenkunde II, die Käfer und 
Hautflügler“ (Bremen 1879) auf S.13 sagt: „Die Larve ist ziemlich 
walzig von Gestalt, gelblich weiß von Farbe, sie besteht außer 
dem braunen oder schwärzlichen Kopfe aus 12 Gliedern, von denen 
die drei vordersten sechs kurze Beinchen tragen und das letzte 
einen warzenartigen Nachschieber bildet. Auf dem Rücken .eines 
jeden Ringes stehen je zwei braune Chitinfleckchen, drei auf dem 
letzten. Der Kopf ist vorgestreckt und kaum 1/, so breit wie das 
Halsschild, mit viergliedrigen Fühlern und 3 Augen jederseits. 
Die Mundteile bestehen aus einer mit dem Kinne verwachsenen 
‚ Unterlippe, einer hornigen Oberlippe, dem halbhornigen Unter- 


1) Zur Entwicklung, Morphologie und Biologie der Vorlarven und Lar- 
ven der Canthariden , Archiv f. Naturgesch. 1917, 83. J. A, 2. H., S. 102 bis 
140, mit 1 Tafel, Studien über die Organisation und Biologie der Staphy- 
Reg, IV. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven, V. Zur Kenntnis 
der Oxyt eliden-Larven, Archiv £. Naturgesch, 1919, 85. J. N 6. EG 
8. 1—111, mit 4 Tafeln, RR \ 


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Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 


kiefer und kräftigen Kinnbacken mit dunklerer Spitze und einer 
Doppelreihe kurzer Zähnchen an der stark erweiterten Wurzel. 
Länge höchstens 415 mm. Mai, (Juni).‘“ — Diese Larvenbeschrei- 
bung ?) schwebt wie zahllose andere in der ungeheuer zerstreuten 
Literatur, sozusagen in der Luft, d. h. sie erithält nichts, was dar- 
auf hindeuten würde, daß der Autor einmal Larven verschiedener 
nur einigermaßen verwandter Käfer miteinander verglichen habe, 
sie enthält ferner nichts über die beiden Tasterpaare und gibt’ 
keinen Aufschluß darüber, ob Pseudocerci vorhanden sind oder 
vollständig fehlen. Ohne Zusammenhang mit andern Coleo- 
pteren-Larven haben auch in einem vorwiegend praktischen 
Handbuch wie dem eben genannten von Taschenberg derartige 
Larvenbeschreibungen wenig Wert. 

Werfen wir nun einen Blick auf ein eigentliches Coleopteren- 
Larvenwerk, nämlich die ‚Larves de Col&opteres“ von E. 
Perris (Annales de la soc. Linneenne de Lyon tome XXII und 
XXIII, 1875—1877) so finden wir, daß gleich die 1. Tafel größten- 
teils Nitiduliden-Larven gewidmet ist, nämlich Angehörigen 
der Gattungen Rhizophagus, Pria, Brachypterus, Cercus, Me- 
Iigethes, Carpophilus und Ips (= Glischrochilus), von welchen vier 
auch im folgenden Berücksichtigung erfahren haben, nämlich 
Rhızophagus, Brachypterus, Meligethes und Glischrochilus. Die 
Abbildungen sind aber sämtlich nicht nur mehr oder weniger 
schematisch, sondern insbesondere auch die Darstellungen der 
Mundwerkzeuge teilweise falsch. Eine Mandibelabbildung z. B. 
wie Fig. 14 für Rhizophagus nitidulus ist völlig wertlos und 
zugleich irreführend, weil sie von den charakteristischen Bil- 
dungen, welche die Rhizophagus-Mandibeln auszeichnen, absolut 
nichts erkennen läßt. Desgleichen ist z. B. Fig. 29 für Glisch- 


‚rochilus quadripunctatus (,Tete vue en dessous pour montrer les 


maächoires et leur lobe, la l&vre inferieure, les palpes maxillaires et 
labiaux et les antennes‘) der Wirklichkeit so unähnlich, daß, 


- verglichen mit meiner Abb. 5, schwerlich- jemand auf den Ge- 
danken kommen würde, es handle sich um die Mundwerkzeuge 


derselben Larven, wenn das nicht durch die Bestimmung ange- 
geben wäre und die Beschreibung des Abdomens es anzeigte, 
daß auch Perris wirklich die Larven des Gl. guadripunctatus ge- 
meint hat. Für die zahlreichen (579) Abbildungen der 14 Tafeln 
des Perrisschen Werkes gilt aber im Allgemeinen bald mehr 
bald weniger dasselbe was soeben über die herausgegriffenen 
Beispiele gesagt worden ist. Hiernach ist es ohne weiteres ver- 
ständlich, daß ich mich in der vorliegenden Arbeit auf solche 


und ähnliche Quellen weder stützen konnte noch wollte, 


?) Es genügt schon eine Lupe, um sich zu überzeugen, daß diese Be- 
schreibung, so z. B. hinsichtlich der „Chitinfleckchen“ unrichtig ist, auch 
hielt ich es (noch ehe mir eine Meligethes-Larve in natura bekannt war!) 
für unmöglich, daß der Kopf „kaum 1, so breit‘ sein solle ‚‚wie das Hals- 
schild‘“, —  Pollenfresser ! 


1% 1. Heft 


Are Dr. K. W. Verhoeft: 


d. h. ich hielt es für viel richtiger, wenige Gattungen gründlich 
durchzuarbeiten und wirklich bedeutsame Charaktere festzustellen, 
zugleich Abbildungen beizubringen, welche nach sorgfältig durch- 
studierten Präparaten entworfen sind, als eine Übersicht zahl- 
reicherer Gattungen’ zu liefern, welche sich nur auf unrichtigen, 
oder wenigstens zum Teil fragwürdigen Unterlagen aufbauen 
könnte, Die Larvenbeschreibungen von Perris sind besser als 
seine Abbildungen und teilweise recht ausführlich. Die Larven 
‘des Glischrochilus quadripunctatus Oliv. z. B. sind auf 21/, Seiten 
beschrieben, wobei er auch schon die seidenartige Behaarung des 
Körpers hervorgehoben hat, indem er schrieb (S. 302): „Tout (?) 
‚le corps .... couvert d’une pruinosite doree.... on voit tout le corps 
“ revetu de poils tr&s serrees, tres fins et tres courts.“ 

Natürlich macht sich auch in Perris’ Beschreibungen der 
Mangel an vergleichend-morphologischen Gesichtspunkten be- 
merklich und hieraus wieder erklärt es sich, daß viele unbedeu- 
tende Nebensächlichkeiten erwähnt werden, manche wichtige 
Verhältnisse dagegen unberücksichtigt bleiben, es gilt das ganz 
besonders für den Bau des Kopfes und der Mundwerkzeuge. 

Am wertvollsten ist die allgemeine Charakteristik, 
welche Perris auf S. 305—307 für Bau und Leben der Niti- 
duliden-Larven, gegeben hat und verdient dieselbe hier mit- 
geteilt zu werden: 

„Les larves des Nitidulides n'’ont pas toutes le meme air 
de famille comme celles de plusieurs autres groupes. Les unes, 
telles que celles des Epuraea et des Soromia, appelees a vivre 
dans les matieres purulentes qui decoulent des plaies et des 
ulceres des arbres, sont herissees de soies, de pointes, de tuber- 
cules et multidentees A l’extremite, avec les stigmates pedon- 
cules ou tubuleux dont les dernieres paires sont plus reculees 
qu’a ordinaire; leur corps est terne et plus ou moins souille. 
D’autres passant leur vie sous les &corces ou dans certaines 
substances fermentescibles, ont le corps assez deprime, enappa- 
rence lisse et termine par deux pointes ou crochets, caractere qui, 
joint A leur forme et A leur couleur, les rapproche des Trogositides. 
D’autres qui ont leur berceau dans les corolles des fleurs, 
sont depourvues de pointes ou de chrochets terminaux ou ont ä 
leur place deux tout petits tubercules, mais celles ont sur le dos 
deux series ordinairement bien marquees de fossettes dilatables 
et leurs pattes ont sous l’angle une pelotte ou ventouse d’appa- 
rence vesiculaire qui manque & toutes les autres, mais qu’on 
retrouve dans les larves anthophages des Ohbrus. Elles ont 
aussi, et ce caractere leur est commun avec les larves de la 
categorie precedente, le corps couvert de petits cils pileux ou 
spinuliformes, visibles seulement au microscope et extr@ment 
serres. Certaines d’entre elles sont ornees de trois rangees de 
taches ou de points roux ou noirs, caractere qui, jusqu’ici, semble 
exclusivement propre aux larves de Meligethes, ou de deux rangees 


Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 5 


de taches transversales, comme on a pu le voir pour la larve du 
Cercus rvufilabris. Il en est qui vivent dans les cadavres et 
celles-ci, s’il faut s’en rapporter a la larve de la Nitidula quadri- 
pustulata, ressembleraient aux larves des fleurs, mais sans les 
pelottes des pattes et sans les cils spinuliformes. 

Enfin le nombre des ocelles varie de un a quatre de chaque 
cöte et quelques-unes en sont completement privees. Ces ocelles 
qu'il serait je crois, impossible de voir (?) s’ils n’etaient colores en 
noir, ne sont peut-etre que des vestiges d’organes de la vision, 
car ordinairement ils ne sont pas saillants.‘“ — 

Im Vorigen hat Perris den ersten Versuch unternommen, 
gewisse Larvencharaktere bestimmter Gattungen zur Lebens- 
weise derselben in Beziehung zu setzen. Er ist auch zweifellos 
im Rechte, wenn er die Beinbläschen von Meligethes u. a. 
mit der anthophilen Lebensweise derselben in Zusammenhang 
bringt. Viel weniger glücklich ist der weitere Versuch von Perris, 
für die Nitiduliden Larven eine .morphologische Charak- 
teristik zu finden. Er äußert sich in dieser Hinsicht also: 

„Au milieu de ces differences qui sont loin de constituer des 
disparates comme on en rencontre quelquefois dans une meme 
famille, on trouve des caracteres importants qui Etablissent des 
affınıtes entre’ ces diverses larves et permettent de les considerer 
comme appartenant au m&me groupe. Ces caracteres resident, 
dans les organes de la t&te. On a pu voir, en effet par les des- 
criptions qui precedent, que dans toutes l’Epistome est soude 
au iront, que le labre est eEgalement presque soud£ (?) que 
les mächoires sont courtes, avancees et: forment, avec la levre 
inferieure peu d’eveloppee, un ensemble presque soude& (?) aussi 
et occupant un espace plus eirconscrit qu’a l’ordinaire; (?) les 
palpes maxillaires, quoique assez courts, debordent la tete, les 
palpes labiaux sont tres petits et les antennes ont toujours sous 
le quatrieme (?) article un article suppl&mentaire ordinairement 
presque aussi long que lui. Il est de plus a remarquer que ces 
larves sont presque glabres (?), que les quelques poils qu’elles 
- portent sont generalement fins, courts et disposes symetriquement 
sur les divers segments du corps et qu’elles ont la faculte de se 
courber en arc.‘“ — Fe 

Es ist allerdings richtig, daß sich am Kopf der Nitiduliden- 
Larven die wichtigsten Merkmale derselben vorfinden, aber 
Perris sind diese wesentlichen Charaktere, von welchen im fol- 
genden die Rede sein wird, völlig unbekannt geblieben. 
Die Verschmelzung von ‚epistome‘ (= Clypeus) und ‚front‘ kommt 
bei Käferlarven so häufig vor, daß darin kein Familiencharakter 
erblickt werden kann. Das Labrum dagegen ist, wenigstens bei 
den von mir untersuchten Gattungen, Meligethes ausgenommen, 
so scharf abgegliedert, daß die Behauptung des ‚‚presque 
soude“ nur durch mangelhafte Beobachtung erklärt werden kann. 
Die Maxillopoden (,levre inferieure‘‘) sind zwar klein, aber doch 


.1. Heft 


[6 Dr. K. W. Verhoeff: 


nicht so verkümmert, daß darin etwas Eigentümliches erblickt 
werden könnte. Die Behauptung, daß die ‚mächoires“ mit den 
Labiopoden als ‚presque soud&€“ gelten könnten, ist ebenfalls 
unzutreffend, beweist aber zugleich eine höchst mangelhafte all- 
gemeine Orientierung über die Larvenköpfe! Die Antennen sind 
nicht vier-, sondern dreigliedrig, ein Irrtum, dem man bei 
Käferlarven häufig begegnet und welcher sich gewöhnlich da- 
durch erklärt, daß die gelenkige Basis fälschlich als besonderes 
Glied gezählt worden ist. Das ‚article supplementaire‘“ ist nichts 
anderes als der bei denmeistenColeopteren-Larven vorkommende 
Riechzapfen. Somit schrumpft die vermeintliche Charak- 
teristik Perris’ für die Nitiduliden-Larven in nichts zusam- 
men. 
Im 3. Band seiner „Käfer von Mitteleuropa‘ Wien 1899 hat 
L. Ganglbauer auf S. 445 folgende Charakteristik der Nitidu- 
liden-Larven gegeben: 

„Bei den Larven der Körper spärlich bewimpert, der Kopf 
quer, mit nach vorn gerichtetem Mund, schwach gesondertem 
Clypeus und freier Oberlippe®), die Fühler unmittelbar hinter 
der Basis der Mandibeln eingefügt, kurz viergliedrig, mit einem 
* kleinen, unterdem Endgliede eingefügten Anhangsgliede, die Maxillen 
mit mäßig breiter Lade und kurzem, aber über den Vorderrand 
des Kopfes vortretendem, dreigliedrigem Taster, die Lippentaster 
sehr kurz, zweigliedrig (!), das 9. Abdominalsegment einfach oder 
in verschiedener Weise ausgezeichnet, auf der Unterseite mit sehr 
kurzem Analsegment. Die Beine ziemlich kurz. Im Übrigen zeigen 
die Larven große Verschiedenheiten. Die Larven der blüten- 
bewohnenden Gattungen besitzen an der Spitze der 'Schiene®) 
unter dem klauenförmigen Tarsalglied einen bläschenartigen An- 
hang. Bei den im ausfließenden Baumsaft lebenden Larven von 
Epuraea und Soronia sind die Stigmen kurz gestielt, tubulös.‘“ — 

In der Hauptsache, namentlich auch hinsichtlich der Antennen, 
schließt sich diese Larven-Charakteristik Ganglbauers an die- 
jenige von Perris an, die Angaben hinsichtlich der Gliederzahl 
beider Tasterpaare sind, wie wir sehen werden, unhaltbar, während 
er über die wesentlichsten Merkmale des Kopfes, namentlich auch 
die charakteristischen Mandibeln, ebenfalls vollkommen schweigt, 
obwohl ihr Bau nicht nur für die Familie im Allgemeinen, sondern 
z. T. auch für die Gattungen von größter Bedeutung ist. 

In seinem wertvollen Werke über ‚Die Fichtenkäfer Finn- 
lands,“ dessen I. Teil 1917 in Helsingfors, trotz widriger äußerer 
Umstände erschienen ist, hat U. Saalas (Sahlberg) auf Taf. VII 
bis IX Vertreter von Larven mehrerer Nitiduliden-Gattungen 


°) Ganglbauer sagt über das Labrum also gerade das Gegenteil von 
Perris, scheint aber Ausnahmen, wie Meligethes, in dieser Hinsicht nicht 
gekannt zu haben. ’ 

*) Diese Angabe über die Lage der ‚‚bläschenartigen Anhänge“ ist, wie 
das Folgende zeigen wird, nur für die wenigsten Formen zutreffend. 


Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 7 


dargestellt. Entschieden stellen seine Figuren gegen die meisten 
früheren über Nitiduliden-Larven einen namhaften Fort- 
schritt dar, namentlich soweit die Gestalt der ganzen Larven 
und bestimmter Teile des Rumpfes in Betracht kommt. Was die 
Mundwerkzeuge betrifft, so entsprechen sie allerdings noch nicht 
den Anforderungen, die sich auf Grund meiner eigenen Unter- 
suchungen als notwendig herausgestellt haben. Auf die von ihm 
beobachteten Larven ist Saalas in sehr verschiedener Weise 
eingegangen, einige hat er jedenfalls recht sorgfältig beschrieben, 
namentlich diejenigen von Ipidia quadrimaculata und Epuraeca 
thoracıca. Leider hat er auch diese, wie zahlreiche andere Larven 
lediglich aus dem Vorkommen erschlossen, nicht durch Zucht 
sichergestellt. Während nun die letztere Larve wenigstens als 
eine Angehörige der Gattung Epuraea außer Frage steht, gilt das 
für Ipidia noch keineswegs, zumal er selbst diese Art für Finnland 
als „sehr selten‘ bezeichnet. 

Saalas sagt über diese angebliche und durch seine Abb. 80 bis 
88 erläuterte Ipidia-Larve S. 464 folgendes: „Ihres Körperbaues 
wegen halte ich es für ziemlich sicher, daß diese Larve zu den 
Nitiduliden gehört. Sie weicht jedoch so stark von allen üb- 
rigen zu dieser Familie gehörenden Larven ab, daß sie unzweiiel- 
haft zu einer sehr differenzierten Gattung gehören muß. Eine 
solche Gattung ist /fidia. Eine andere finnische Gattung kann 
kaum in Frage kommen usw.“. 2 

Der Umstand, daß die Oberkopfnaht ‚den Hinterrand des 
Kopfes erreicht‘, spricht allerdings zu Gunsten dieser Auffassung. 
Dagegen findet sich an den Mandibeln (soweit sich nach Abb. 86 
bis 88 urteilen läßt) kein Zwischenabschnitt in dem weiterhin 
von mir erörterten Sinne. Viel auffälliger ist aber noch der Um- 
stand, daß das: Mentum ‚‚mit dem Labium verschmolzen‘ sein 
soll, eine Erscheinung, die ich weder bei einer Nitiduliden- 
Larve beobachtet habe, noch bei anderen Larven, die zu den 
Nitiduliden in näherer Beziehung stehen. Uber die Zählung 
der Glieder der Maxillopodentaster ist Saalas nicht im Klaren. 
- Er gibt sie für Eduraea als viergliedrig an, für Rhizophagus und 
Ipidia als dreigliedrig, ohne auf diesen Gegensatz näher einzu- 
gehen. Dagegen hat er Perris und Ganglbauer insofern be- 
richtigt, als er die Antennen als dreigliedrige erkannt hat und 
für Epuraea eingliedrige Labiopodentaster erwiesen. Die Man- 
dibeln scheinen ihm besondere Schwierigkeiten bereitet zu haben. 
Nach seiner Beschreibung der Epuraea-Larve (S. 481) scheint 
er deren Mandibeln für asymmetrisch gebaut zu halten, übrigens 
sind seine Angaben zum Teil unklar und auch seine Abb. 100 
und 101 nicht exakt genug. ‚Die Zeichnung einer scharfen Leiste 
(Abb. 101) vom Ende bis zum Grunde fortgesetzt ist unbedingt 
unzutreffend. Den für viele Nitiduliden-Larven charakte- 
ristischen, im folgenden von mir hervorgehobenen Kauzapfen 
der Maxillopoden-Coxomerite dürfte Saalas als erster beobachtet 


1. Heft 


5 Dr. K. W. Verhoeff: 


haben, wenigstens erwähnt er ihn (S. 481) für Epuraea als ‚einen 
am Innenrande gelegenen scharfen Zahn“. Aber die Bedeutung 
dieses Gebildes ist ihm entgangen und daher ist es auch in seiner 
Fig. 97 kaum angedeutet. Auf verschiedene andere Angaben von 
Saalas werde ich im folgenden zurückkommen. 


2. Schlüssel für Brachypteriden- und Nitiduliden-Larven-Gättungen 
und einige Larven aus verwandten Familien (Clavicornia). 


Der Weg, auf welchem ich zu dem folgenden Schlüssel für die 
Larven einiger Nitiduliden-Gattungen und melirerer anderer, 
zum Vergleiche nützlicher verwandter Larven-Gattungen gelangt 
bin, führte über manche morphologische und biologische Schwierig- 
keiten, auf welche ich zum Teil im folgenden zurückkomme. 
Auf die vergleichende Morphologie des Kopfes und meine von 
früheren Autoren abweichende Nomenklatur bin ich schon in 
mehreren früheren Aufsätzen eingegangen, die ich hier als bekannt 
voraussetze. Ausdrücklich muß aber hervorgehoben werden, daß 
alle ım folgenden von mir behandelten Larvengattungen nicht 
etwa nur nach der Literatur bestimmt, sondern durch Aufzucht 
vollkommen sichergestellt worden sind. Ferner habe ich 
mich nicht auf die Untersuchung ganzer Larven beschränkt, 
sondern stets eine Zerlegung der Köpfe vorgenommen. Meine 
Charakteristiken beruhen also auf mikroskopischen Präparaten, 
wobei ich wenn nötig, Glyzerin- und Balsampräparate nebenein- 
ander herangezogen habe und den Bau des Kopfes nach zerlegten 
und unzerlegten Individuen, zum Teil auch nach macerirten und 
unmacerierten Objekten studiert. Auf einige Organe, deren Auf- 
fassung in vergleichend-morphologischer Hinsicht zu Schwierig- 
keiten Veranlassung gibt, werden wir im folgenden zurückkommen. 

Die Abtrennung einer besonderen Familie Brachypteridae 
(die, allerdings nur nach oberflächlichen imaginalen Merkmalen, 
schon vor mehr als einem halben Jahrhundert von Murray er- 
folgte], erwies sich als unabweisbar. Voraussichtlich gehören aber 
zu dieser Familie zwei Unterfamilien, deren eine die ‚„Cate- 
retini“ Ganglbauers und Reitters in Wahrheit den früheren 
„Drachypteridae‘‘ entspricht, während die andere als Meligethinae 
außer Meligethes höchst wahrscheinlich auch Pria umfaßt. Die 
Larven von Pria habe ich bisher noch nicht selbst untersuchen 
können, aber die Beschreibung von Perris spricht immerhin 
dafür, daß sie in den Rahmen meiner Brachypteridae gehören. 
Diese Brachybteridae s. lat. stehen den übrigen Gruppen der Niti- 
dulidae nicht nur, sondern auch einer stattlichen Zahl anderer 
Gattungen, insbesondere den 6 im folgenden näher behandelten 
Byturus, Ditoma, Enicmus, M ycetaca, Antherophagus und CryP- 
tophagus schärfer gegenüber, als die letzteren den echten Niti- 
dulidae s. str. Für die Natürlichkeit der Familie Brachypteridae 
spricht jedenfalls die Tatsache, daß sie sowohl biologisch als auch 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 9 


morphologisch scharf umschrieben ist. Von ihren Eigentümlich- 
keiten hängen, wie schon Perris hervorhob (s. 1. Kapitel), die 
Haftorgane der Beine unstreitig mit dem Leben auf Blüten- 
ständen oder im Innern von Blüten zusammen, aber die charak- 
teristischen Merkmale der Mundwerkzeuge beweisen, daß diese 
Gruppe noch andere Organe besitzt, welche nicht notwendig mit 
dem anthophilen Leben zusammenhängen. Die Eingliedrig- 
keit der Labiopodentaster ist eine wichtige Übereinstimmung 
zwischen Brachypteriden und Nitiduliden und auch das Vorkommen 
eines mandibularen Zwischenabschnittes bei Meligelhes beweist 
den verwandtschaftlichen Zusammenhang in unzweideutiger Weise. 

A. Sämtliche Beine entweder am Grund der Tarsungula oder 
ars Binde der Tibien mit: einem hautigen Haitgebilde. Das 
Grundglied der stets viergliedrigen Maxillopodentaster ist unge- 
wöhnlich groß (1, Abb. 32 und 33), und zwar nimmt es unten ent- 
weder die ganze Coxitbreite ein oder es ist nach innen zu gegen das 
Coxit nicht abgegrenzt, obwohl es gegen die Außenhälfte desselben 
stets scharf abgesetzt ist. Coxomerite der Maxillopoden (Laden) 
niemals mit einem Kauzapfen. Labiopodentaster stets ein- 
gliedrig. Pseudocerci fehlen entweder vollständig, oder sie 
sind nur als kleine Höcker angedeutet. Epipharynx stets ohne 
Querleisten. Körper ohne gefurchte Keulenborsten. Gelenkhaut 
zwischen den Kinnteilen und den Maxillopoden sehr schmal, 
niemals ist ein Zwischenwulst eingeschaltet. 


Fam. Brachypteridae m. 


I. Labrum mit dem Clypeus vollkommen verwachsen, 
zwischen beiden weder ein Gelenk noch äußere Absetzungen 
(Abb. 31). Das Grundglied der viergliedrigen Maxillopodentaster 
in der ganzen Breite des Coxit (Stamm) von diesem scharf ab- 
gesetzt (Abb. 32). Mentum und Submentum scharf getrennt 
durch Ouerfalte, zugleich ist das Submentum zwischen die drei- 
eckigen kurzen Unterkopflappen nicht eingeschoben, sondern 
hört mit der Maxillopodenbucht auf, so daß diese vollständig ist, 
nicht unterbrochen. Coxite und Cardines länglich. Syncoxit 
mit medianem Fortsatz die Gelenkgruben der Taster schneidend. 
- Jederseits mit drei ungefähr gleich großen Ocellen. Coxomerite 
der Maxillopoden innen nackt, oben mit Sinnesstift. Prälingua 
in der Mitte niedrig, jederseits mit vorragenden Läppchen. 
Hypopharynx ohne Vorragungen. Von den unteren Mandibular- 
gelenken gehen keine Muskelleisten aus. Mandibeln mit ein- 
fachem: Beißzahn, innen mit lappenartigem Zwischenab- 
schnitt (k Abb. 36). Oberer Hinterrand des Kopfes nur leicht 
ausgebuchtet (hl Abb. 31). Antennen weniger verkürzt, das zweite 
Glied 1 1,—2 mal länger als breit, der Riechzapfen viel kürzer als 
das dritte Glied, dieses viel länger als breit. — Tarsungula mit 
langen und schmalen Haftbläschen (Abb. 41 und 42). Die Bein- 
hüften bilden einen innen breit unterbrochenen Ring. Abdomen 


1 Heft 


10 Dr. K, W. Verhoeff: 5 


oberhalb der Stigmen ohne längere Tastborsten, Pseudocerci 
als kleine Buckel oder Höcker ausgebildet. 


1. Meligethes (nebst Pria = Meligethinae). 
II. Labrum vom Clypeus durch Querleiste, Gelenk und 
äußere Einschnürungen scharf geschieden (Abb. 34). Das 
Grundglied der viergliedrigen Maxillopodentaster ist unten nur 
von der äußeren Hälfte des Coxit abgesetzt, mit der inneren Hälfte 
verwachsen (Abb. 33). Mit Duplomentum, dessen Hinter- 
hälfte zwischen die breiten Unterkopflappen geschoben, 
also die Maxillopodenbucht unterbrechend. Coxite breiter 
als lang, Cardines dreieckig. Syncoxit ohne medianen Fortsatz. 
Jederseits mit vier Ocellen, zwei großen genäherten vorn, zwei 
kleineren entfernteren hinten. Coxomerite der Maxillopoden 
innen mit 3—4 Tastborsten, oben ohne Sinnesstift. Prälingua nur 
in der Mitte als bogiges Läppchen vorragend. Hypopharynx 
mit 2 Zähnen oder Höckern. Von den unteren Mandibulargelenken 
gehen starke, braune Muskelleisten schräg nach hinten und. außen 
gegen den Hinterhauptrand (ur Abb. 33). An den Beißzahn der 
Mandibelspitze schließt sich eine Zähnchensäge an (Abb. 37), 
aber ein lappenartiges Zwischenstück fehlt. Oberer Hinterrand. 
des Kopfes in der Mitte entweder stumpfwinkelig oder in tiefem 
Bogen ausgebuchtet. Antennen sehr kurz, das zweite Glied nicht 
oder wenig länger als breit. Riechzapfen annähernd so lang wie 
das 3. Glied, dieses nicht länger als breit. — Beine entweder an 
den Tarsungula mit breiten lappenartigen, oder am Ende der 
Tibien mit keuligen Haftgebilden (Abb. 35 und 39). Die Bein- 
hüften bilden entweder einen geschlossenen Ring oder einen innen 
unterbrochenen. Am Abdomen treten auch oberhalb der Stig- 
men längere Tastborsten auf. Pseudocerci fehlen völlig (Abb. 38 
und 40). 


Brachypterinae. 


a) Oberer Hinterrand des Kopfes in der Mitte stumpfwinkelig 
ausgebuchtet. Frons ohne Medianleiste. Unter dem Labrum V-för- 
mig Kkonvergierende Epipharynxstäbe, Hypopharynx mit zwei 
dreieckigen Zähnen. — Rumpf fast allenthalben dicht mit pig- 
mentierten Wärzchen besetzt. Frei von denselben bleiben außer 
den Beinen am Rumpf nur die dunkeln Skelritflecke und zwar 
unpaar breite am Pronotum und in der Hinterhälfte des 9. Abdo- 
minaltergit, paarige viel kleinere am 7. und 8. (Abb. 38). Vorn 
am Mesc- und Metanotum ein durch Querfurche abgesetzter, 
jederseits spitz auslaufender Protergitbezirk. Aus der Basis 
der Tarsungula entspringt ein die Kralle schwach überragendes 
lappenartiges Haftorgan (a Abb. 39), welches gegen das 
Ende verschmälert ist. Die Hüften bilden ein geschlossenes 
Glied, indem sie eineıseits länger sind und anderseits der innere 
dreieckige Trochantergrund weniger in sie eingreift. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 11 


2. Brachypterus (urticae F.) 
b) Ober Hinterrand des Kopfes in der Mitte sehr tief und 
in breitem Bogen ausgebuchtet. Frons der ganzen Länge nach 
mit starker Medianleiste (ml Abb. 34). Konvergierende Epi- 
pharynxstäbe fehlen. Hypopharynx in zwei abgerundete Höcker 
vorragend. — Rumpf ebenfalls dicht mit kleinen pigmentierten, 
nur beim letzten Larvenstadium blassen Wärzchen besetzt. Ein 
dunkles, von Wärzchen freies Skleritgebiet findet sich nur am 
Pronotum, dessen ganze Breite es einnimmt, schwärzlich bei den 
jüngeren, hellbraun bei den erwachsenen Larven. Protergitbezirke 
fehlen. Tarsungula ohne Haftorgan, dagegen sitzen unten hinten 
vor dem Ende der Tibia je zwei aus zwei Poren entspringende 
Haftgebilde, deren größeres, der Kralle benachbartes keulen- 
förmig (a Abb. 35), während das kleinere von ihr mehr abgerückte, 
länglich und am Ende verschmälert ist (b). Der innere dreieckige 
Trochantergrund greift soweit in die Hüften der Beine ein, daß 
dieselben innen klaffen, zumal sie zugleich kürzer sind wie bei 
der vorigen Gattung (Abb. 33—85, 37 und 40). 


3. Heterostomus (Pulicarius L.) 

B. Beine weder an den Tarsungula, noch an den Tibien mit 
Haftgebilden. Das Grundglied der 3—4gliedrigen Maxillopoden- 
taster fehlt entweder vollständig, oder es fehlt wenigstens unten, 
oder es ist als eine schmale, nach innen dreieckig auslaufende 
Sichel entwickelt, welche höchstens bis zur Mitte des Coxit 
reicht. Coxomerite der Maxillopoden innen häufig mit einem 
Kauzapfen. Wenn derselbe aber fehlt, sind die Labio- 
podentaster zweigliedrig, Labrum stets scharf vom 
Clypeus abgegliedert. Epipharynx mit oder ohne Querleisten. 
Pseudocerci fast immer vorhanden und zwar entweder als nach 
oben und hinten gebogene Haken oder nach oben und hinten 
gerichtete Fortsätze verschiedener Gestalt ausgebildet. Wenn sie 
aber als einfache gerade Spitze nach hinten gerichtet sind oder 
ganz fehlen, ist der Körper mit zahlreichen, gefurchten Keulen- 


. borsten besetzt. Die Gelenkhaut zwischen den Kinnteilen und 


den Maxillopoden ist mehr oder weniger breit und besitzt auch 
häufig eine Zwischenwulst (i Abb: 19). 

I. Coxomerite der Maxillopoden innen mit einem Kau- 
zapfen (z Abb. 5), zugleich verschiedenartig behaart und. be- 
borstet, aber weder mit Stachelborsten, noch vorn mit Zähnchen. 
Labiopodentaster stets eingliedrig. (Die Angaben früherer Au- 
toren, welche auf zweigl. Taster lauten, sind falsch!) An den Man- 
dibeln findet sich zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen 
ein in eine Reihe hintereinander stehender, einfacher 
oder zerfaserter oder gekämmter Spitzen ausgezogener 


5) Dieses Gebilde ist dem Haftorgan von den Meligethes-Larvenbeinen 
höchst ähnlich. Während aber letzteres zu den Tarsungula gehört, ent- 
springt ersteres aus dem Ende der Tibien! 


1. Heft 


12 Dr. K. W. Verhoeft: 


zarter Zwischenabschnitt (Abb. 1, 4, 20, 25). Die Pseudo- 
cerci bilden 'verschiedenartig gestaltete hornartige Fortsätze und 
vor diesen findet sich stets ein Paar borstentragender 
Knoten, Zapfen oder kleinerer Fortsätze. Epipharynx jederseits 
immer mit Querleisten. Ocellen meistens 4 und zwar zwei 
größere vordere stark genähert, 2 kleinere hinten weiter .vonein- 
ander abgerückt. Nur bei Soronia ıst durch Verschwinden des 
hintern unteren die Ocellenzahl auf drei reduziert. (Man vergleiche 
in Kapitel 12e die Gegenüberstellung mit den Rhizophagidae.) 

Fam. Nitidulidae s. str. 

a) Die drei Beinpaare sind. außerordentlich weit, nämlich um 
mindestens das Doppelte ihrer Hüftbreite auseinander- 
gerückt. Der größte Teil des Rumpfes ist mit seidig schim-. 
merndem Filz oben und unten sehrrdicht bekleidere 
besteht aus spitzen Häutungshärchen. Tergite ohne Zapfen- 
reihen. Alle Stigmen münden in vorragenden pleuralen Höckern. 
Kopf ohne Wärzchen. Kopfnaht hinten vor dem Hinterrand 
so stark quer verlaufend, daß die quere Strecke fast ein Drittel 
des sehr breiten Kopfes einnimmt. Die eingliedrigen Labiopoden- 
taster sitzen in länglichen Hautfeldern, durch welche das 
Syncoxit in drei Äste geteilt wird, einen schmalen mitt- 
leren und zwei keulige seitliche, Seiten des Rumpfes ohne griffel- 
artige Fortsätze. Maxillopodenbucht halbkreisförmig. 

x Pseudocerci innen mit Nebenknoten, die Fortsätze vor 
ihnen klein und knötchenförmig. Trochanter und Femur der 
drei Beinpaare mit mehrspitzigen Häutungshärchen besetzt. Die 
2 + 2 Fortsätze des 9. Abdominaltergit stehen in querem Recht- 
eck, indem sich die vorderen mehr in der Mitte des Tergit be- 
finden. Labrum in der Mitte ausgebuchtet. 

4. Glischrochilus (quadrıpustulatus). 

x x Pseudocereci innen ohne Nebenknoten, die Fortsätze 
vor ihnen größer als bei Glischrochilus, stumpf aber mehr oder 
wenigernachhintenherübergebogen. Trochanter und Femur 
ohne mehrspitzige Härchen. Die 242 Fortsätze des 9. Abdominal- 
tergit stehen im Quadrat, die vorderen hinter dem Vorder- 
rand. Labrum breit abgestutzt. 

5. Pityophagus (jerrugineus). 

b) Die drei Hüftpaare, besonders aber die vordersten, etwas 
mehr genähert, die I. Hüften höchstens um 11% ihrer eigenen Breite 
voneinander entfernt. Rumpf ohne seidigen Filz. Labrum bogen- 
förmig zugerundet oder mehr oder weniger abgestutzt. Syncoxit 
der Lapiopoden ohne Hautfelder. Seiten des Rumpfes ohne 
‚griffelartige Fortsätze. 

< Rumpftergite mit borstentragenden, in 4+4 Reihen an- 
geordneten Zapfen, von welchen 2—-4 in jeder Reihe hinter- 
einander stehen. Kopf oben, außer Höckern, noch mehr oder 
weniger dicht mit Wärzchen besetzt. Kopfnaht nicht deutlich 
ausgeprägt. 1. Antennenglied bedeutend kürzer als das 2. Maxil- 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 13 


lopodenbucht winkelig-dreieckig; Pseudocerei und 9. Abdominal- 
tergit ähnlich Omosita, aber beide außerdem mit Zäpfchen be- 
setzt. 6. Epuraea. 
„.xx Rumpftergite ohne Zapfen. Kopf weder durch Höcker 
noch durch Wärzchen ausgezeichnet. Kopfnähte oben vor dem 
Hinterrand in einem schmalen Bogen verlaufend. 1. Antennen- 
glied. wenig kürzer als das 2. Pseudocerci durch weite Bucht von- 
einander entfernt, nach hinten in einfache, hakıg nach oben 
gebogene Spitze ausgezogen. Vorderhälfte des 9. Abdominal- 
tergit gerade vor den Pseudocerci mit einem schlanken, gerade 
nach hinten gerichteten Fortsatz jederseits. Maxillopodenbucht 
halbkreisförmig. 7. Omosita (colon L.) 
c) Hüften weit voneinander entfernt, wenn auch nicht so 
weit wie bei Glischrochilus und Pıityophagus, die I. Hüften unge- 
fähr um 1'/,—1?/, ihrer Breite voneinander entfernt. Rumpf 
ohne seidigen Filz, aber oben und unten mit zahllosen Spitz- 
wärzchen besetzt. Der an die Hinterhauptöffnung anstoßende 
Teil der lyraartigen Naht fast so breit wie bei Glischrochilus. 
Syncoxit der Labiopoden nicht in drei Äste geteilt, die einglied- 
rigen Taster sind auffallend schlank. Labrum bogenförmig zu- 
gerundet. 1. Antennenglied bedeutend kürzer als das 2. Kopf 
ohne Höcker. Seiten des Meso- und Metathorax, sowie 
des 1. bis 8. Abdominalsegmentes unterhalb der Stigmen- 
zapien ın abstebende, kurz-srifielartige, beborstete 
Zapfen ausgezogen. Tergite des Meso-Metathorax und 1. bis 
S. Abdominalsegmentes mit borstentragenden Zapfen, welche 
aber nur eine Querreihe bilden, die innersten größten Zapfen 
mit je drei borstentragenden Höckerchen Alle Stigmen münden 
in vorragenden, pleuralen Höckern. Pseudocerci ziemlich lang, 
hornförmig, innen ohne Nebenknoten, die Fortsätze vor ihnen 
ebenfalls hernartig und halb so lang wie sie selbst. 
8. Soronia. 
Il Koxomerite: der Maxillopoden stets ohne Kauzapfen, 
Labiopodentaster meistens zweigliedrig-, wenn aber eingliedrig, 
- dann die Mandibeln ganz aberrant gebildet: An den Mandibeln 
ist zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen kein in Spitzchen 
zerschlitzter Zwischenabschnitt eingeschaltet, bisweilen aber findet 
sich an seiner Stelle ein spitzer Stachelfortsatz oder Haken- 
fortsatz (Rhizophagus) (Mycetaea) ab. 
a) An der Stelle des Zwischenabschnittes der Mandibeln ragt 
ein spitzer Stachelfortsatz heraus. Pseudocerci als breite, nach 
hinten gerichtete Fortsätze entwickelt, welche in drei Ausläufer 
geteilt sind, einen oberen Zapfen und zwei untere Äste. Der 
Zapfen trägt 9, die Äste je eine Borste. In der Vorderhälfte des 
9. Abdominaltergites vor den Pseudocerci zwei kurze, schräg nach 
hinten und außen gerichtete Zapfen. Beinhüften verhältlich 
wenig voneinander abgerückt, die I. Hüften einander fast be- 
rührend. Grundglied der Maxillopodentaster nur oben als schma- 


j. Heft 


14 Dr. K. W. Verhoeft: 


ler, sichelartigeı Streifen ausgebildet, unten vollständig 
fehlend. Epipharynx jederseits mit Querleisten. Prälingua 
sehr breit abgestutzt, weder in der Mitte noch seitlich vorgezogen. 
Jederseits nur zwei Ocellen, deren vorderer der erheblich größere 
ist. Es finden sich weder Knötchenquerlinien auf den Tergiten, 
noch ein Besatz des Körpers mit Keulenborsten, noch eine Grube 
zwischen den Pseudocerci. 

9. Rhizophagus. 

b) Mandibeln nie mit spitzenreichem Zwischenabschnitt, aber 
bisweilen mit Hakenfortsatz an dessen Stelle. Pseudocerci 
entweder hakig nach oben gebogen oder klein und gerade nach 
hinten gerichtet, zugleich ungeteilt oder vollständig feh- 
lend. Vor den Pseudocerci niemals Zapfen. OQuerleisten des 
Epipharynx meistens fehlend, seltener (Ditoma) vorhanden. Grund- 
glied der Maxillopodentaster fehlend oder unvollständig. c, d. 

c) Labrum unter dem Clypeus gelenkig eingesenkt, seine 
Hinterecken mit einem V-förmigen epipharyngealen Gerüst ver- 
wachsen. Pseudocerci als kräftige, mit dem Ende nach oben ge- 
bogene Haken entwickelt. Rumpf ohne Keulenborsten. Man- 
dibeln weder mit Hakenborsten (statt der Beißzähne) noch mit 
Hakenfortsatz (an Stelle des Zwischenabschnittes), vielmehr mit 
kräftigen Beißzähnen. Coxomerite der Maxillopoden außer 
Borsten und Stachelborsten vorn mit drei Zähnchen. 5 Ocellen 
jederseits, 3 größere vorn, 2 kleinere dahinter. 

x Meso-Metanctum und 1. bis 9. Abdominaltergit in der 
Voıderhälfte außer der einfachen Ouerlinie und hinter ihr noch 
mit einer aus zahlreichen Knötchen gebildeten, gekerbt-ge- 
sägt erscheindenden Ouerreihe. Hinter dieser öffnen sich 
paramedian die Poren der 3 + 9 Paar Segmentaldrüsen. 
Tarsungula der dicken Kletterbeine unten tief eingebuchtet- 
eingeschnitten, so daß der angeschwollene Tarsalabschnitt 


gegen die Kralle auffallend abgesetzt erscheint. Tibien aller 3 Bein- 


paare unten vor dem Ende mit 2 dolchartigen Borsten. Mahl- 
platten der Mandibeln. glatt, also ohne Streifen, Knötchen und 
Zähnchen, aber am Grunde mit häutigem Anhang. Prälingua wenig 
vorragend. Epipharynx mit V-förmiger in der Mitte unterbrochener 
Leiste, Labiopodenglieder ungefähr beide gleich lang. 3. Antennen 
glied etwas kürzer als das2., wenig länger als der schlanke Riech- 
kegel. Hypopharynx mit dickem [}förmigem Gerüst. 9. Abdo- 
minalsternit ohne Bewaffnung. - 10. Byturus. 

x x Tergite in der Vorderhälfte mit deutlicher aber ein- 
facher Querlinie, hinter dieser öffnen sich keine Segmental- 
drüsenporen. Tarsungula der Beine unten ohne Einschnitt, 
also nicht auffallend in zwei Abschnitte abgesetzt, die Tibien 
unten ohne dolchartige Borsten. Mahlplatten der Mandibeln 
mit zahlreichen Knötchen, im Profil erscheint eine Zähnchen- 
reihe, außerhalb feine Parallelstreifung, am Grunde kein häutiger 
Anhang. Prälingua zwischen den Labiopoden halbkreisförmig 


Beiträge z. Kenntnis d. RD anren mit bes. Berücks. d. Clavicornia 15 


vortretend. Epipharynx mit V-förmiger vollständiger Leiste. 
Grundglied der Labiopodentaster sehr kurz. Das schlanke, 
3. Antennenglied viel länger als das 2., viermal länger als der 
gedrungene Riechkegel. Hypopharynx mit querem Kissen. 9. Ab- 
dominalsternit mit querer Zähnchenreihe. 

11. Ditoma (crenata). F. 

d) Labrum vom Clypeus nur abgegrenzt, nicht unter ihn ein- 
gesenkt, daher auch keine Verbindung mit einem epipharyngealen 
Gerüst. Pseudocerci entweder völlig fehlend oder als zwei kurze, . 
gerade nach hinten gerichtete Spitzen wenig auffallend. Körper 
auf allen Segmenten mit gefurchten, gegen das Ende verbrei- 
terten Keulenborsten besetzt. Mandibeln entweder statt der 
Beißzähne mit 2 Hakenborsten oder zwischen den Beißzähnen 
und der Mahlplatte mit zweispitzigem Hakenfortsatz: Cexce- 
meıite der Maxillopoden mit einzelnen Borsten, aber ohne 
Zähnchen. 

x Labiopodentaster zweigliedrig. Das 9. Abdominaltergit 
besitzt als Reste der Pseudocerci am Hinterrand zwei kleine spitze 
Fortsätze und ist zwischen ihnen leicht ausgebuchtet. Keulen- 
borsten der Thoraxtergite mehr zerstreut angeordnet, am Pro- 
notum verteilen sie sich auf 6—7 unregelmäßige Reihen. Jederseits 
zwei ÖOcellen, deren vordere erheblich größer. Riechkegel der 
Antennen so lang wie das 2. und 3. Glied zusammen, das 
3. also weit überragend. Mandibeln zwischen der Mahlplatte 
und den kräftigen Beißzähnen mit einem zweispitzigen 
Hakenfortsatz, Mahlplatte fein gezähnelt, vorn mit zwei stärker 
vortretenden Zähnchen, ohne häutigen Anhang. Keulenborsten 
dichter angeordnet und z. T. ziemlich lang. 

12. Mycetaea (hırta Marsh.). 

xx Labiopodentaster eingliedrig. Pseudocerci fehlen völ- 
lig, 9. Abdominaltergit hinten ohne Ausbuchtung. Keulen- 
borsten mehr oder weniger kurz, an den Thoraxtergiten in je 
drei Querreihen angeordnet. 4 (5) Ocellen. Riechkegel der 
Antennen kürzer als das 3. Glied. Mandibeln sehr eigenartig 
gebaut, indem sich statt der Beißzähne zwei lange Hakenborsten 
auf einem Lappen erheben, vor der Mahlplatte ein nacktes 
_ Hautpolster, welches dem Zwischenabschnitt der Nitiduliden 
entspricht. Mahlplatte mit Höckerchen in mehreren Reihen aber 
ohne häutigen Anhang. 13. Eniemus (minutus L.). 

C. Beine weder an den Tarsungula noch an den Tibien mit 
Haftgebilden. Grundglied der dreigliedrigen Maxillopodentaster 
vollkommen fehlend. Coxomerite der Maxillopoden ohne Kau- 
zapfen, vorn mit Zähnchen bewehrt. Labiopodentaster ein- 
gliedrig (Abb. 44). Pseudocerci als nach oben und hinten ge- 
bogene Haken ausgebildet, vor ihnen keine Knoten. Mandibeln 
zwischen der Mahlplatte und den Beißzähnen mit spitzem Fortsatz 
(Abb.45). Labrum gegen denClypeus unvollständigabgesetzt. 
Epipharynx mit Ouerleisten. 


1. Lleit 


16 Dr. K. W. Verhoeff: 
(Cryptophagidae:) 

a) Körperborsten größtenteils am Ende stumpi und zwar 
die lärgeren mehr stabförmig u=d erst am Ende abgerundet, die 
mittleren und kürzeren, welche vorwiegen, sind von grund- nach 
erdwärts gleichmäßig verbreitert, also keulig gestaltet, zu- 
gleich in der Endhältte sehr fein längsgestreift. Längere einfache 
Borsten kommen nur am Kopfe vor. Der kegelige Riechzapfen 
en Antennen nach erdwärts gerichtet, nur halb so breit wie das 

. Antennerglied. 14. Antherophagus. 
b) Körper nur mit einfach spitz auslaufenden Borsten be- 
setzt, sowohl längere als auch kürzere sind einfach. Riechzapien 
der Antennen schräg abstehend, fast so breit wie das 3. Antennen- 
glied. 15. Cryptophagus. 
(Nach den Larven kann ich Antherophagus nur als Unter- 
gatturg von Cryplophagus betrachten.) 


3.Clavicornia-Larven im Vergleieh mitdenen der Cisidae und Anobiidae. 

Die Auffassungen der verwandtschaftlichen Stellung der 
Cisidae haben denselben eine sehr verschiedene systematische 
Anordnung gebracht. Meistens hat man sie als eine Gruppe der 
Anobiiden hingestellt, während sie neuerdings als eine besondere 
Familie der Clavicornia aufgeführt werden. Letzteres geschah 
z.B. von Reitter im II. Bd. seiner Fauna Germianica. Wir werden 
sehen, daß die Larven berufen sind eine wichtige Entscheidung 
zu geben, indem sie beweisen, daß eine Aufnahme der Cisiden 
unter die Clavicornia durchaus nicht gerechtfertigt ist. Mehrere 
wichtige Charaktere unterscheiden die Larven der Cisiden und 
Anobiiden scharf von allen Clavicornia-Larven, während dagegen 
unverkennbar rahe Beziehungen zwischen den Larven der beiden 
ersteren Familien die ältere Auffassung der Cisiden-Stellung, als 
die richtigere e.we.sen. 


Clavicornia-Larven: 
Mandibeln stets mit Mahl- 
platte= Abb. 1, Asse 
2025,26, 30, Abe 
Antennen nicht besonders ver- 
kürzt, sondern a drei- 
gliedrig (Abb. 3 34, 46). 
Kopfkapsel mit ee miger, 
bis zum Hinterrand des Kopfes 
reichender Gabelnaht, also oh- 
ne Sagittalnaht (Abb. 6 und 31), 
indem die Gabelnähte stets 
bis - zur - "Himterkanıpsenez 
nung reichen, soweit sie eine 
deutliche Ausprägung besitzen, 
was meistens der Fall ist. 


Larven der Cisidae und 
Anobiidae: 

Mandibeln ohne Mahlplatte 
(Abb. 51, 52; 59). 

Antennen sehr kurz, nur 1—2- 
gliedrig (Abb. 47, 50, 58). 

Kopfkapsel entweder mit V- 
förmiger Naht oder nur mit 
langer Sagittalnaht, aber ohne 
Gabelnaht. Die Gabelnahtist 
also entweder überhaupt 
nicht vorhanden oder sıe 
bleibt weit von der Hinter- 
hauptöffnung entfernt. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 17 


Cisidae und Anobiidae: An weiteren Charakteren der Larven 
beider Familien hebe ich folgende hervor: 

Labiopoden mit Syncoxit und zweigliedrigen Tastern. 
Kopfkapsel hinter dem Submentum mit Unterkopfbrücke (Cra- 
nium pseudoapertum). Labrum scharf abgegliedert, Clypeus scharf 
abgegrenzt durch eine sehr starke OQuerleiste am Vorderrand 
des Frons, überhaupt ist dessen Vordergebiet durch Verdickung 
und dunkle Pigmentierung. ausgezeichnet. Cardines gut ent- 
wickelt. Maxillopoden mit einem großen, mit dem Coxit. breit 
verwachsenen äußeren und zugleich unteren Coxomerit, während 
ein sehr kleines inneres und zugleich oberes Coxomerit versteckt 
liegt. Maxillopodentaster deutlich dreigliedrig, während ein (4.) 
Grundglied vollständig fehlt. — 

Obwohl also die nahe Verwandtschaft der Gasen und Ano- 
birden auf Grund der Larven unabweisbar ist, haben dieselben 
in beiden Familien doch soviel Originelles, daß diese beiden 
Gruppen als selbständige Familien durchaus gerechtfertigt 
sind. Als wichtige Eigentümlichkeiten der Larven hebe ich fol- 


gende hervor: 
Cisidae: 
Antennen zweigliedrig und 
mit Riechkegel (Abb. 47 u. 50). 
Coxomerite der Maxillopoden 


innen nur mit Andeutung einer 
Coxitleiste (Abb. 48). 


Kopfkapsel mit Y-förmiger 


Naht. Pseudocerci als zwei 
nach hinten und oben gebogene 
Haken entwickelt. Trochanter 
aller Beine ungewöhnlich groß, 
unten weit gegen das Femur 
vorgreifend und vern. mit 
kräftiger Längsleiste (Abb.66). 
Abdomen ohne Kriechhaken, 
seine Hinterhälfte nicht einge- 
krümmt, Körper vielmehr ge- 


streckt, den Pseudocercus- 
haken gemäß. 
Anobiidae: Die Larven der 


Gattungen dieser Familie lassen 


Anobium: 


Klaue der Bein-Tarsunrgula 


wenig länger als der Tarsal- 
Abschnitt (Abb. 60). 
_ Maxillopoden-Coxomerite dicht 
gedrängt besetzt mit dicken 
Stiften, vorn und hinten. 
Archiv für Naturgeschichte 
1923. A.1. 


 Anobiidae: 
Antennen rudimentär,d.h. 


der Riechkegel sitzt auf einem 


ungegliederten, sehr kurzenHök- 
ker (Abb. 58). Coxomerite innen 
durch eine dicke Coxitleiste 
gestützt (cl. Abb.57). Kopfkapsel 


nur hinten mit Sagittalnaht, 


vorn ohne Gabelnaht (Abb. 56). 
Pseudocerci fehlen vollstän- 
dig. Beintrochanteren weder 
ungewöhnlich groß, noch mit 
starker Längsleiste (Abb. 60 
und 61). 

Abdomen an der Mehrzahl 
der Tergite mit Querreihen von 
Kriechhaken, gemäß der ein- 
gekrümmten Hinterhälfte des- 
selben. Körper gedrungen. 
beiden von mir untersuchten 
sich leicht also unterscheiden: 

Sitodrepa: 

Klaue der Bein-Tarsungula 
ungefähr dreimal so lang wie 
der Tarsalabschnitt (Abb. 61). 
Maxillopoden - Coxomerite «nur 
vorn mit dicken Stiften besetzt, 
hinten miteinfachenTastborsten. 


2 1. Heft 


18 Dr. K. W. Verhoeff: 


4. Charakteristik der Nitiduliden-Larven im Allgemeinen 
(Clavieornia). 

Im 1. Kapitel ist bereits von den Larven-Charakteristiken, 
welche durch Perris und Ganglbauer beigebracht wurden, 
die Rede gewesen. Durch die Schlüssel des 2. und 3. Kapitels 
habe ich einerseits eine neue Grundlage zu schaffen gesucht, 
anderseits damit zugleich die außerordentlichen Schwierigkeiten 
angedeutet, welche in verschiedener Hinsicht zu überwinden sind. 
Betrachten wir auf Grund dieses Schlüssels im 2. Kapitel nochmals 
Ganglbauers Larven-Charakteristik, so ist zunächst die Drei- 
gliedrigkeit der Antennen bei allen Gattungen zu betonen, 
die sehr verschiedene Ausbildung des Grundgliedes der 3—4glied- 
rigen Maxillopodentaster, während die von G. behauptete ‚‚Zwei- 
gliedrigkeit‘‘ der Labiopodentaster sogar im Gegenteil nur aus- 
nahmsweise (Rhizophagus) vorkommt. An wirklich maßgebenden 
Charakteren enthalten aber die Charakteristiken von Perris 
und Ganglbauer rein gar nichts! 

Auf Grund der Larven hat sich nun ergeben, daß die Niti- 
duliden im bisherigen Sinne keine geschlossene Einheit dar- 
stellen, sondern aus zwei (3) Familien bestehen, von welchen die 
Brachypteridae schärfer umgrenzt sind als die echten Nitiduhdae 
s. str. Zwischen den. Nitidulidae s. str. und den übrigen Clavicornia, 
von welchen im vorigen Schlüssel6 Gattungen als Vertreter behandelt 
wurden, bildet Rhizophagus eine so ausgesprochene Übergangs- 
gattung, daß sich die Nitiduliden als selbständige Familie 
nur unter Abtrennung von Rhizophagus, aufrecht erhalten 
lassen. Die Mittelstellung von Rhizophagus kommt im Schlüssel 
genügend zum Ausdruck, ich möchte aber noch besonders betonen, 
daß diese Larven einerseits (im Anschluß an Nitidulidae s. str.) 
vor den Pseudocerci Zapfen besitzen, während ihnen anderseits 
an den Mandibeln an der Stelle des Zwischenabschnittes ein spitzer 
Fortsatz zukommt (im Anschluß an Mycetaea, "Antherophagus, 
Dascillus u. a. Gattungen). Der Bau des 9. Abdominalsegmentes 
der Rhizophagus-Larven erinnert auch bedeutsam an mehrere 
Elateriden-Gattungen, ohne daß sonst verwandtschaftliche Be- 
ziehurgen in Frage kommen. Die Abtrennung der Rhizophagus 
von den Nitidulidae s. str. als besondere Familie wird durch die 
Larven also ebenso gerechtfertigt wie diejenige der Byturidae, 
welche man früher ebenfalls mit den Nitiduliden vereinigt 
hatte. Soweit ich nach der Literatur urteilen kann, gilt für die 
Ostomiden dasselbe, d. h. auch diese werden als eigene Familie 
durch die Larven gerechtfertigt. 

Die wesentlichen Charaktere der Nitidulidae und 
Brachypteridae, welche sich aus dem Bau der Larvenköpfe er- 
geben haben, sind folgende: 

1. Antennen dreigliedrig, 
2. Kopfkapsel mit leyerförmiger, bis zum Hinterrand 
des Kopfes reichender Naht, 


2 Ka TEE 1 Ed 
ug , 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 19 


3. Mandibeln stets mit Mahlplätte, 

4. Maxillopoden immer mit Cardines und einem einfachen, 
ungegliederten Coxomerit, dieCoxite direktund breitmit 
dem Kopf verbunden. 

5. Die Maxillopoden mit den Cardines drehen sich um den 
Rand des Sinus maxillaris. 

6. Cranium apertum mit Unterlappen zu Seiten des Sub- 

mentum. 

7. Eingliedrige Labiopodentaster. 

Hierzu kommen ferner als Merkmale des Rumpfes: 

8. Kräftige Schreitbeire mit Tarsungula, 

9. Mangel einer Gliederurg der im übrigen sehr verschieden 
gebauten oder auch ganz fehlenden Pseudocerci. 


Durch die einen oder andern Charaktere unterscheiden sich 
die Larven der Brachypteridae und Nitidulidae mehr oder weniger 
ausgiebig von den Larven anderer Coleopteren-Gruppen, aber nur 
ein Merkmal, nämlich die Eingliedrigkeit der Labiopodentaster 
trennt beide Familien von der großen Mehrzahl aller andern mir 
bekannten‘), namentlich aber von den meisten übrigen Familien der 
Clavicornia. Eingliedrige Labiopodentaster besitzen aber ferner 
die Larven der Cryptophagiden. Aus der Familienübersicht 
unten im 5. Kapitel geht deutlich hervor, welche Bedeutung den 
Merkmalen Nr. 1 bis 3 zukommt, besonders charakteristisch für 
die Clavicornia-Larven sind jedoch die Kopfnähte und der Bau 
der Mandibeln. In ihrer Gesamtheit stellen die meisten der 


- obigen (9) Charaktere die wesentlichen Merkmale der Clavi- 


cornia-Larven im Allgemeinen dar, wobei jedoch zu berück- 
sichtigen ist, daß ich die Coccinelliden als selbständige Haupt- 
gruppe Siphonophora von den Clavicornia vollständig trenre. Um 
die obigen Clavicornia-Larvencharaktere, deren Gewinnung das 
Ergebnis ausgedehnter vergleichender Studien ist, richtig zn wür- 
digen, habe ich im folgenden einen vergleichenden Überblick über 
die Larven einer Reihe von Familien gegeben, welche in ihren 
organisatorischen Beziehungen zu den Clavicornia bisher noch 
sehr im Dunkeln geblieben sind. Ohne uns über diese Gruppen- 
beziehungen Rechenschaft abzulegen, ist aber an einen ziel- 
bewußten, wissenschaftlichen Fortschritt nicht zu denken. Ein 
praktischer Vertilgungsentomologe mag sich in dem Glauben, 

er könne die Larven irgend einer Familie genügend an ihrem 
„Habitus‘“ erkennen, mit der oberflächlichen Unterscheidung von 
Larvenarten begnügen, s soweit eine solche überhaupt möglich ist; 

ein wissenschaftlicher Forscher, dem die gemeine Nützlichkeit 
Nebensache ist, darf sich weder durch ‚Habitus‘ noch ‚‚Bestim- 
mungspraxis‘ beeinflussen lassen, er muß vielmehr die wesent- 


6) Daß eingliedrige Labiopodentaster, wenn auch nicht für die ganze 
Familie, so doch für einen Teil der Cureulioniden-Larven charakte- 
ristisch sind, möge man aus dem 8. Kapitel entnehmen. 


gik 1. Heft 


30 Dr. K. W. Verhoeff: 


lichsten Beziehungen herauszuschälen suchen, namentlich im Bau, 
der Larvenköpfe. Hierbei ergeben sich zugleich wichtige Aufklä- 
rungen über die Physiologie der Mundwerkzeuge. 

Wer sich in die Literatur der Käferlarven vertieft, wird auch, 
wenn dabei mehr die besseren Arbeiten berücksichtigt werden, 
bald zu der Einsicht gelangen können, daß eine mangelnde 
vergleichend-morphologische Orientierung der Auto- 
ven, sich wie ein roter, Baden, durch die Schwaitsen 
zieht. Sehen wir ganz ab von jenen, welche nur gelegentlich durch 
Beschreiburg einzelner Larven den literarischen Ballast ver- 
mehrt haben und fassen nur diejenigen Schriftsteller ins Auge, 
welche wie z. B. Beling in seinen ‚Beiträgen zur Metamorphose 
der Elateriden‘ deutsche entomol. Zeitschr. 1883, H. I, S. 129 
bis 144, H. II S.257 bis 304, 1884, H.I, S. 177 bis 216 durch müh- 
same und wertvolle Forschungsergebnisse die Wissenschaft wirklich 
bereichert haben und die Larven einer bestimmten Familie stu- 
diert haben, so ist doch auch bei den letzteren die Aufmerksam- 
keit zu sehr .auf die Formenunterscheidung innerhalb 
der bestimmten Gruppe konzentriert und die Frage, wie 
sich die Larven der ganzen Familie gegenüber denen anderer 
Familien charakterisieren lassen, gar nicht oder zu neben- 
sächlich behandelt. Die schwierigen Fragen der Unterscheidung 
der Larvenfamilien können aber nur im Zusammenhang mit 

der vergleichenden Morphologie gelöst werden. 

In seinen angeführten Aufsätzen hat Beling (III. S. 192) 
zwar eine allgemeine Umschreibung der Elateriden-Larven ge- 
geben, welche hinsichtlich des Rumpfes auch ihren Wert behält, 
aber über den Bau des Kopfes war er nur sehr margelhaft unter- 
richtet. So wird der Riechkegel fälschlich dem ‚letzten. Fühler- 
glied‘“ zugesprochen, während die Auffassung ‚des Verwachsen- 
seins der Maxillar- und Lipperstämme‘“ nicht haltbar ist, das 
Submentum aber als ‚Stamm‘ der Unterlippe betrachtet wurde. 
Über verschiedene der wesentlichsten Eigentümlichkeiten der 
Elateriden-Larven schweigt Beling vollständig, ein Zeichen, 
daß er über deren Bedeuturg durch Vergleich mit den Larven 
anderer Familien nicht aufgeklärt worden ist. Immerhin hebt er 
als bedeutsame Organe hervor die „zweigliedrigen, eirgeler kten 
äußeren Laden und kurzen, viergliedrigen Taster‘ der Maxil- 
lopoden. : 

Die folgende Familientabelle, welche also die vergleichend- 
morphologischen Beziehungen der Clavicornia-Larven zu deren 
anderer Coleopteren-Gruppen verdeutlichen soll, hätte ich gern 
noch bedeutend vergrößert, aber ich wollte nur solche Familien 
heranziehen, welche ich selbst ein geherd untersucht habe, die 
Larven verschiedener Familien sind überhaupt noch margelhaft 
oder gar nicht bekannt. Wieder andere Gruppen besitzen genügend 
scharf charakterisierte Larven, so daß sie hier zum Vergleiche 
richt notwendig waren: die Larven der Adephagen sind durch die 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 21 


selbständigen”) Tarsen und den derivaten Bau der Köpfe, den ich 
mehrfach erörtert habe, vor den übrigen. Käferlarven ausge- 
zeichnet. Der derivate Larvenkopftypus insbesondere, also mit 
vom Kopf losgelösten Maxillopoden-Coxiten, gilt auch für Staphy- 
liniden, Paederiden und Histeriden, während die Silphoidea- 
Larven durch gegliederte Pseudocerci und Sagittalnaht 
des Kopfes leicht von den Clavicornia zu unterscheiden sind. Die 
Eigentümlichkeiten der Zamellicornia-Larven gehören zu den. 
bekanntesten, so daß auch diese Gruppe entbehrt werden konnte. 

Durch ihre Beinlosigkeit oder Beinreduktion sind auch die Larven 

der Rhynchophoren, Cerambyciden und Buprestiden 

ausgezeichnet, die der Meloiden durch Hypermetamorphose. 

Die folgende Tabelle soll übrigens nicht nur zur Verdeutlichung 
der Beziehungen der Clavicornia-Larven ‚zu anderen Gruppen 
dienen, sondern ich wollte ferner aufmerksam machen einerseits 
auf den primitiven Bau der Larvenkopfkapsel bei Mala- 
‚chius, Cassida und den Lampyriden, anderseits auf die Unnatür- 
lichkeit der Malacodermata. Obwohl ich diese bereits 1894 in 
meiner vergl. Morphol. d. Abdomens der Lampyriden, Cantha- 
riden und Malachiiden auseinandergesetzt habe (Archiv f£. 
Nat. 1894 Bd. I, H. 2), hat doch die am Oberflächlichen hängende 
Lupensystematik den alten Mischmasch weiter konserviert. 
Meine Larvenstudien haben in der entschiedensten Weise bezeugt, 
daß die Konsequenz meiner Untersuchungen über den Bau des 
Abdomens richtig ist, d. h. daß wir es in den Lampyriden, 
Canthariden und Malachiiden mit drei auf das Schärfste 
geschiedenen Familien zu tun haben, die nur wegen ihrer 
‚„ Weichhäutigkeit‘ durch eine oberflächliche Systematik vereinigt 
worden sind. Der „Habitus‘ ist hier ganz besonders verhängnis- 
voll geworden. 

Wir müssen zwar die Lampyriden®) und. Canthariden als 
besondere Familien zu einer höheren Gruppe Malacodermata s. str. 
vereinigen, aber die Malachiiden sind von dieser völlig auszu- 
schließen. Helodiden, Dascilliden, Lymexyloniden und 
Cleriden lassen sich viel eher zu einer höheren Gruppe (Familien- 
reihe) vereinigen, als jene drei Familien®?). Wenn aber Lampy- 
tiden, Canthariden und Malachiiden bis in die neueste Zeit 
sogar in eine einzige Familie gepreßt worden sind, dann bedeutet 
dieses Verfahren einen unbestreitbaren wissenschaftlichen Rück- 
schritt, sowohl im Hinblick auf Imagines als auch Larven. 

In habitueller Hinsicht zeigen sich die Larven der Cantha- 
riden und Elateriden allerdings sehr abweichend, um so mehr 


?) Wenn bei einigen Heterophagen-Larven ausnahmsweise ein selb- 
ständiger Tarsus vorkommt, ist er vor demjenigen der Adephagen durck 
besondere Kürze ausgezeichnet! 

8) Man vergleiche unten die Charakteristik der Lampyriden im Zu- 
sammenhang mit den Lyciden und Homalisiden, Kapitel 5! 

®) Näheres ersieht man aus dem 6. und 7. Kapitel! 


1. Heft 


29 Dr. RK, W. Merhokit. 


müssen die nahen Beziehungen beider betont werden, welche durch 
die folgende Tabelle zum Ausdruck gebracht worden sind, diese 
Beziehungen basieren auf Morphologie und Physiologie. 


5. Vergleichend-morphologisehe Übersicht einiger Larvenfamilien, 
zum Vergleieh mit den Clavicornia. 
A. Cranium apertissimum. 


Kopfkapsel unten weit geöffnet, indem die Unterkopf- 
lappen vollständig fehlen, daher auch keine Maxillo- 
podenbucht (Sinus maxillaris). Die Cardines bilden kein 
Gelenk mit der Kopfkapsel. Sagittalnaht vorhanden. Man- 
dibeln ohne Mahlplatten. 

a) Die Unterwangen sind nach hinten verschmälert, 
so daß die Kopfkapsel ein chilopoden-artiges Gepräge zeigt. 
Labrum abgegliedert. Mandibeln ohne Durchbohrung, normale 
Beißorgane. 

x Maxillopodencoxite sehr viel größer als die schwachen, 
mit dem Submentum eine QOuerfalte bildenden Cardines, 
Coxomerite abgegliedert, einfach, ohne stützende Coxitspange. 
Maxillopodentaster dreigliedrig, Frons ohne Medianleiste, 
Rumpf ohne Paratergitfortsätze. Labiopodentaster zweigliedrig. 
Ocellen 4 (2 + 2). Die Grenzfalte zwischen Labiopoden und 
Mentum liegt sehr weit vor den Cardines und nur wenig hinter 
den Vorderenden der Maxillopodencoxite. Gabelnaht einschließlich 
Seitenäste vollständig und sehr scharf ausgeprägt. Mentum läng- 
lich rechteckig. Labrum ohne Ausbuchtung. 1. Malachius. 

xx Coxite und Cardines ungefähr gleich groß, letztere 
nehmen nicht an einer Ouerfalte teil, Coxomerite nicht abge- 
gliedert, durch eine innere Coxitspange gestützt. Maxillo- 
podentaster zweigliedrig, Frons mit starker Medianleiste, 
welche sich vorn in zwei quere, den Clypeus abgrenzende Aste 
gabelt. Rumpf mit verästelten. Paratergitfortsätzen, an Thorax 
und Abdomen, Labiopodentaster eingliedrig. Ocellen6 © + 4). 
Die Grenzfalte zwischen Labiopoden und Submentomertum liegt 
fast in einer Querrichtung mit den Gelenken zwischen 
Cardines und Coxiten. Submentomentum häutig, quadratisch. 
Labrum tief ausgebuchtet. Seitenäste der Gabelnaht fehlen oder 
sind nur teilweise angedeutet. 2. Cassida. 

b) Die Unterwangen sind nach hinten verbreitert, bilden 
aber trotzdem keine nach innen vorragenden Unterkopflappen. 
(Bei Drilus findet sich ein Ansatz zu einer Unterkopfbrücke.) La- 
brum fehlt. Mandibeln der Längenach von einem Saugkanal 
durehbohrt. ZwischenMaxillopoden und Kinn weder eine Knickungs- 
haut noch ein Zwischenwulst. 3. Lampyridae. 

x Gabelnaht des Kopfes in eine kürzere oder längere Sagit- 
talnaht auslaufend. Die großen Grundglieder der 4glied- 
rigen Maxillopodentaster vollkommen gliedartig, die abge- 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d, Clavicornia 23 


gliederten äußeren Coxomerite zweigliedrig. Die länglichen 
Coxite dicht an das Mentum gedrängt, sie sitzen hinten auf ovalen 
bis stielartigen, alsolänglichen Cardines. Mentum groß, länglich, 
Submentum sehr klein, Paratergite mehr oder weniger breit heraus- 
ragend, daher die Larven asselartig, Pseudocerci fehlen. Das 
Labiopodensyncoxit läßt durch starke Einschnürung und Median- 
leiste seine Verwachsung deutlich erkennen. Lampyrinae. 

x x Kopfnähte fehlen. An den viergliedrigen Maxillopoden- 
tastern das 2. Glied bei weitem am größten, das Grundglied 
sichelförmig, also unvollständig. Äußere Coxomerite ab- 
gegliedert, aber nur eingliedrig, breit und unter die Taster ge- 
schoben. Die länglichen Coxite an ein langes, schmales Mentum 
gedrängt, und hinten innen mit Höcker in dasselbe eingreifend. 
Submentum klein und dreieckig. Cardines fehlen vollständig. 
Die Kopikapsel bildet hinter dem Kinn einen schmalen Ouer- 
streifen _als Ansatz zu einer Unterkopfbrücke. Die Paratergite 
bilden schmale, zapfenartige Fortsätze, Pseudocerci ebenfalls 
als kräftige Fortsätze entwickelt. Das Labiopodensyncoxit ein- 
heitlich, also weder mit Einschnürung noch mit Verwachsungs- 
leiste. Drilinae. 
- B. Cranium apertum, pseudoapertum oder clausum. 

Kopfkapsel entweder mit gegeneinander vorspringenden und 
durch das Submentum mehr oder weniger breit getrennten Unter- 
lappen hinter oder über dem Submentum oder mit einer durch Ver- 
‚bindung der Unterlappen gebildeten Unterkopfbrücke oder mit dem 
Submentum mehr oder weniger verwachsen oder bei völliger Ver- 
drängung des Submentum der Unterkopf einheitlich ge- 
schlossen. In allen diesen Fällen kommt es zu einer Maxillo- 
podenbucht, mit deren meistens leistenartig verdicktem Rande 
die Cardines in verschiedener Weise verbunden sind und zwar 
meistens gelenkartig. 

a) Labrum fehlend, enger querer Mundspalt, gestützt 
durch queren, dicken Hypopharynx mit Mundreuse, 
demgemäß Aufnahme vorwiegend flüssiger Nahrung. 
Die Grundglieder der viergliedrigen Maxillopodentaster sind breiter 
als die übrigen Glieder und vollkommen gliedartig gebildet. 
Unterkopf geschlossen (Cranium clausum), mit oder ohne 
Naht, Mandibeln ohne Mahlplatten. Die großen Coxite der 
Maxillopoden dicht an das Mentum gedrängt, sehr kleine Car- 
dines. Demgemäß erfolgt keine Herausdrehung der Coxite und 
es findet sich zwischen ihnen, den Cardines und dem Mentum 
weder ein Hautfeld noch ein Zwischenwulst. 

x Kopfkapsel oben ohne Naht, desgleichen unten hinter 
der halbkreisförmigen Maxillopodenbucht. Coxomerite abge- 
gliedert aber eingliedrig. Rumpf mit Segmentaldrüsen, 
Pseudocerci fehlen. 4. Cantharidae s. str. 

x x Kopfkapsel mit Iyraförmiger, bis zum Hinterrand 
reichender Naht, die Unterkopflappen stoßen in der Mediane 


1. Heft 


24 Dr..K},W, Verhoeit: 


in kürzerer oder längerer Naht zusammen. Coxomerite zwei- 
gliedrig, Rumpf ohne Segmentaldrüsen. Pseudocerci häufig 
vorhanden, aber ungegliedert. 5. Elateridae. 

b) Labrum vorhanden und meistens abgegliedert,- seltener 
nur abgesetzt, größere Mundöffnung geeignet zur Aufnahme 
flüssiger und fester Nahrungskörper, daher kein querer Hypo- 
pharynx mit Reuse, vielmehr ist derselbe entweder häutig weich 
oder bildet ein jederseits gegabeltes Gerüst oder einen Preß- 
höcker oder er stellt, gemeinsam mit dem Epipharynx (eventuell 
auch Labrum) entweder einen bezahnten Zerreibungs- oder 
einen komplizierten Siebapparat vor. Grundglieder der Maxillo- 
podentaster entweder kleiner als die übrigen Glieder oder nicht 
gliedartig geschlossen oder ganz fehlend (rudimentär). Die brei- 
teren oder schmäleren Unterkopflappen bleiben getrennt oder 
verwachsen mit dem Submentum, was aber deutlich erkennbar 
bleibt (durch Nähte oder Leisten) oder es wird eine schmale Un- 
terkopfbrücke gebildet. (Übergang zum Cranium clausum). 
Cardines meistens kräftig entwickelt. Der Herausdrehung 
der Maxillopoden gemäß findet sich zwischen Coxit, Cardo und 
Kinn ein Hautfeld und häufig auch ein mehr oder weniger skle- 
ritartiger Zwischenwulst. 

Wenn die Cardines vollkommen fehlen (Coccinellidae), 
ist zugleich das Grundglied der Maxillopodentaster nicht glied- 
artig, sondern sichelförmig gestaltet und nur unten entwickelt. 
Mandibeln mit oder ohne Mahlplatten cd. 

c) Die Cardines fehlen vollständig, das Hinterende der 
Maxillopodencoxite dreht sich gelenkig direkt um die kräftig ent- 
wickelten, aber doch durch das Submentum breit. getrennten 
Unterkopflappen, gestützt auf den leistenartigen Rand des 
Sinus maxillaris. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit 
Zwischenabschnitt, aber entweder an Stelle der ersteren mit vor- 
ragendem Lappen oder an Stelle des letzteren mit einem Fortsatz. 
Hypopharynx mit kräftigem, jederseits gegabeltem Gerüst. 
Labrum vorn mit Hautfeld. Die dreigliedrigen Antennen äußerst 
kurz. Clypeus nicht abgegrenzt, Kopfkapsel mit lyraartiger, 
‚bis zum Hinterrand reichender Naht, also ohne Sagit- 
talnaht. Maxillopoden mit einfachem, mehr oder weniger ab- 
gegliedertem Coxomerit, ohne Kauzapfen, aber mit kleinen Sinnes- 
zäpichen, gestützt durch einen inneren Coxitfortsatz. Taster 
viergliedrig, sehr breit, das sichelförmige Grundglied nur.unten 
entwickelt. Beintibien durch besondere Länge ausgezeichnet. 

| 6. Coceinellidae. 

d) Cardines kräftig entwickelt. Entweder ist eine bald 
mehr bald weniger lange Sagittalnaht entwickelt, oder wenn 
dieselbe fehlt, besitzen die Mandibeln eine Mahlplatte e, f. 

. .e) Antennen imagoartig lang, indem das 3.. Glied in zahlreiche 
Gliedchen aufgelöst ist. Mandibeln zwischen den Beißzähnen 
und Mahlplatten mit einem bewimperten Zwischenabschnitt. 


ne I ES Fr a 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 25 


Labrum unten jederseits mit großem Nebenlappen. Der Epi- 
und Hypopharynx bilden einen sehr komplizierten Reib- und 
Siebapparat. Die Kopfnaht grenzt hinten breit an den Hinter- 
rand des Kopfes, es fehlt also die Sagittalnaht. Labrum, Man- 
dibeln, Epi- und Hypopharynx symmetrisch gebaut. Grurd- 
glied der langen vier(fünf)gliedrigen Maxillopodentaster sehr klein. 
Maxillopoden mit einem äußeren sehr großen Coxomerit, welches 
einen dichten, langhaarigen Besen trägt, inneres Coxomerit , 
nur einen sehr kleinen Anhang bildend. Coxite mit zwei Abschnitten. 
(Die Larven leben im Wasser.) 7. Helodidae. 

f) Die dreigliedrigen Antennen besitzen niemals ein in Glied- 
chen aufgelöstes Endglied, Mandibeln ohne bewimperten Zwischen- 
abschnitt, Die Kopfnaht stößt entweder nur sehr schmal oder 


als Sagittalnaht an den Hinterrand des Kopfes, oder sie ist un- 


deutlich entwickelt & his .n2se h3: 
g) Maxillopoden mit zwei kräftig entwickelten Coxomeriten, 


‚von welchen die äußeren abgegliedert sind, die inneren mit 


dem Coxit fest verwachsen. 
x Beide Coxomerite sind als sichelförmige, spitze Beißladen 


_ entwickelt, die äußeren abgegliedert und einfach, die inneren 


nur abgesetzt und zweispitzig. Das Endglied der Antennen!) ist 
äußerst kurz und klein im Vergleich mit dem langen 1. und 2. Glied. 


‚Mandibeln asymmetrisch gebaut, zwischen Beißzähnen und Mahl- 


platte mit einem gelenkigen Stachel (Zwischenabschnitt). 
Labrum, Epi- und Hypopharynx bilden gemeinsam einen be- 
zahnten, asymmetrischen, komplizierten Zerreibungsapparat. 
(Taf. V und VI). Grundglied der viergliedrigen Maxillopoden- 
taster groß, aber nur oben. unvollständig abgesetzt. Cardines er- 
reichen ?/, der Größe der Coxite. Prälingua als. tief eingesatteltes _ 


"borstiges Doppelkissen über die Labiopodencoxite vorragend, 


diese bilden zwar ein Syncoxit, sind aber nur teilweise verwachsen. 
Cranium apertum mit V-förmiger Naht, deren Spitze den Hinter- 
rand des Kopfes erreicht!!). 

Labrum viel kürzer als der große Clypeus, dieser nicht ab- 


. gegrenzt. Labrumbasis mit Labro-Ep’pharyngealgerüst verbunden. 


9. Abdominalsegment mit kurzen Pseudocercus-Fortsätzen. (Lar- 
ven von Engerlinghabitus.) 8. Daseillidae'?). 

x x Beide Coxomerite sind abgestumpft, mit Stäbchen 
und Stachelborsten bewaffnet, die äußeren abgegliedert und 
zweigliedrig. Endglied der Antennen nicht ungewöhnlich 
verkürzt. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit ge- 
lenkigem Zwischenstachel. Epi- und Hypopharynx sym- 


10) Das wirkliche rudimentäre Endglied ist nicht mit dem schein- 
baren Endglied, einem kappenartigen Riechorgan zu verwechseln! (Man 
vergleiche unten das 10. Kapitel.) 

1!) Man vergleiche auch das 10. Kapitel. 

12) Verwiesen sei auch auf meinen Vergleich mit den Lamellicornia- 
larven im 10. Kapitel! 


1. Heft 


26 Dr. K. W. Verhoeff: 


metrisch gebaut, beide mit gegabeltem, paarigem Gerüst, letzterer 
zugleich mit Doppelbürste. Grundglied der viergliedrigen Maxillo- 
podentaster fast vollständig gliedartig. Cardines ungefahr von 
Coxitlänge. Hinter der spitzwinkelig auslaufenden Gabelnaht 
eine lange Sagittalnaht. Clypeus scharf abgegrenzt durch 
starke OQuerleiste. Mentum und Submentum quer rechteckig, 
fast gleich groß, durch Querfalte getrennt. Cranium apertum, 
Labrum und Clypeus ungefähr gleich lang, beide quer. Labiopoden 
mit einheitlichem Syncoxit, Prälingua abgerundet. Pseu- 
docerci fehlen. 9. Byrrhidae. 
h,) Maxillopoden nur mit einem (änßeren) Coxomerit, 
welches zugleich weder abgegliedert noch sichelartig gestaltet. 
Die Gabelnaht des Kopfes, soweit sie deutlich ausgeprägt 
ist, läuft hinten in eine kürzere oder längere Sagittalnaht aus. 
Mandibeln ohne gelenkigen Zwischenstachel Antennen meistens 
deutlich dreigliedrig, sind sie aber sehr kurz, dann findet sich 
eine frontale Medianleiste Te, 
h,) Maxillopoden scheinbar nur mit einem (äußeren) breit 
mit dem Coxit verwachsenen Coxomerit, es findet sich aber noch 
ein kleines, versteckt gelegenes inneres Coxomeritläppchen. 
Labiopoden mit Syneoxit. Hinter dem Kopf kein .Blähhals. 
Mandibeln ohne Mahlplatte, Hypopharynx ohne Preßhöcker, 
Frons vorn mit dicker Querleiste aber ohne Medianleiste. 
Mentum und Submentum getrennt, zugleich beide breit. Kopf- 
kapsel mit Sagittalnaht. Antennen 1—2gliedrig. 
10. Cisidae und 11. Anobiidae. (Vergl. das 3. Kapitel!) 
h,) Maxillopoden nur mit einem (äußeren) Coxomerit, welches 
breit mit dem Coxit verwachsen. Die Gabelnaht des Kopfes 
ist leyerartig .gestaltet und bis zum Hinterrand des 
Kopfes ausgedehnt, die Sagittalnaht fehlt also voll- 
ständig. Labiopoden mit Syrcoxit. Hinter dem Kopf kein 
Blähhals. Mandibeln stets mit Mahlplatte, Hypopharynx ohne 
Preßhöcker. Antennen dreigliedrig. 12. Clavicornia. 
i) Die Labiopoden-Coxite bleiben in der Mediane getrennt. 
(Vergleiche Lycidae und Dascillidae!) Labrum vom Clypeus ab- 
gesetzt aber nicht abgegliedert, beide bilden zusammen ein vorn 
abgerundetes, fast gleichseitiges Dreieck, das Labrum ist also 
stark nach vorn verschmälert. Mandibeln mit Mahlplatten. 
Hypopharynx ohne Preßhöcker, Frons ohne Medianleiste, Kopf- 
nähte undeutlich, Clypeus deutlich abgegrenzt. Maxillopoden- 
Coxomerite ohne Absetzung breit mit dem Coxit verwachsen, 
ohne innere Coxitspange, Maxillopodentaster viergliedrig, das 
Grundglied dreieckig nach innen verschmälert. Zwischen Coxit, 
Cardo und Kinn ein Hautfeld mit stark abgesetztem Zwischen- 
wulst. Antennen äußerst kurz. Mentum und Submentum fast 
gleich lang, durch Falte getrennt, beide breit. Die vergrößerte 
Haut zwischen Kopf und Prothorax dient als Blähhals. 
13. Lymexylonidae. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 27 


k) Labiopoden mit Syncoxit. Labrum breit und deutlich 
abgegliedert. Zwischen Kopf und Prothorax kein Blähhals 1, m. 

l) Mandibeln mit mehr oder weniger deutlichen Mahl- 
platten, Hypopharynx mit Preßhöcker, Frons ohne Median- 
leiste. Kopfkapsel mit kurzer bis langer Sagittalnaht. Clypeus 
groß und scharf abgegrenzt. Maxillopodencoxomerite ohne 
Absetzung, vielmehr breit mit dem Coxit verwachsen, zugleich 
ohne innere Coxitspange, Maxillopodentaster 3-4 gliedrig, indem 
das Grundglied fehlt oder schwach entwickelt ist. Zwischen Coxit, 
Cardo und Kinn meistens ein breites Hautfeld mit Zwischen- 
wulst. Antennen mehr oder weniger lang. 

x Cranium clausum, d. h. die Gula vorn durch die länglichen 
Ansatzstellen des Tentorium von den Unterwangen getrennt, 
hinten mit ihnen verwachsen. Coxomerite ohne Kauzapfen. 
Kopfnaht Y förmig, hinten mit längerer Sagittalnaht Epipharynx 
ohne Querleisten Prälingua kürzer als die Labiopodentaster. 
Pseudocerei häufig fehlend, wenn sie aber vorkommen, befindet 
sich zwischen ihnen weder ein Lappen. noch eine Grube. 9. Ab- 
dominalsternit ohn.e Höckerchenbogen und nicht in das Bereich 
des 8. verschoben. 8. Abdominalsegment nicht abnorm groß. 

14. Melanosomata. 

xx Cranium apertum, d.h. hinter dem Submentum die 
Gula nach allen Seiten scharf abgegrenzt, also ganz selbständig. 
Epipharynx mit Querleisten. Coxomerite innen mit spitzem 
Kauzapfen. Kopfnaht leyerförmig, also stark gebogen, 
hinten folgt eine kurze Sagittalnaht. Prälingua ungewöhnlich 
groß, weit über die Labiopodentaster hinausragend. Zwischen 
den Pseudocerci, welche als dicke Fortsätze rach hinten gerichtet 
sind, ein vorragender Lappen mit Grube, vorn am 9. Abdomi- 
nalsternit ein Bogen mit Höckerchen, 8. Abdominalsegment 
abnorm groß, das 9. Sternit in sein Bereich verschoben. 

15. Pyrochroidae. 

m) Mandibeln ohne Mahlplatten, Hypopharynx häutig oder 
wenigstens ohne Preßhöcker, Frons mit einer Medianleiste n, 0. 

n) Die langen Unterkopflappen, welche innen breit abge- 
stutzt sind, umschließen einen Teil des langen, schmalen Sub- 
mentum, Mentum klein. Die Cardines sind weit von der Hinter- 
hauptöffnung entfernt. Maxillopoden-Coxite quer-viereckig, vorn 
und hinten breit abgestutzt, nicht größer als die Cardines, in einen 
einzigen, nicht abgegliederten Coxomeritlappen ausgezogen, ohne 
innere Coxitspange, Grundglied der dreigliedrigen Taster fehlend 
oder rudimentär. Auf die Gabelnaht folgt eine sehr kurze Sagit- 
talnaht. Frontale Medianleiste vorn nicht gegabelt. Clypeus sehr 
kurz und nicht abgegrenzt. Pseudocerci als starke Fortsätze 
ausgebildet. Antennen mäßig lang. 16. Cleridae. 

0) Unterkopflappen nicht auffallend lang, bisweilen zu einer 
schmalen Unterkopfbrücke vereinigt. Mentum und Submentum 
zu einem Submentomentum verwachsen, welches nicht auf- 


1. Heft 


98 ‘Dr. K. W. Verhoeff: 


fallend in die Länge gestreckt. Cardines von der Hinterhaupt- 
öffnung nicht ungewöhnlich weit abgerückt. Das einzige, abge- 
gliederte (aber in sich ungegliederte) Coxomerit wird durch 
eineinnere Coxitspange gestützt. Grundglied der 3—Agliedr. 
Maxillopodentaster mehr oder weniger unvollständig. Die längere 
oder kürzere Sagittalnaht bisweilen durch tiefen Hinterkopf- 
einschnitt unterdrückt, die frontale Medianleiste gabelt sich 
meistens vorn zu einer den Clypeus abgrenzenden Ouer- 
leiste. Antennen sehr kurz, das 1. und 2. Glied sitzen wie 
konzentrische Ringe ineinander. Pseudocerci fehlen meistens. 
17. ‚Chrysomelidae. 


Oedemeriden-Larven. 


Auffallend nahe verwandt mit den Larven der Melanosomata 
sind diejenigen der Oedemeren. Die Mundwerkzeuge beider sind 
durchaus nach denselben Typus gebaut, eine Erscheinung, welche 
beweist, daß beide Familien, trotz der in ihrer Erscheinung sehr 
abweichenden Imagines, nahe verwandt sind. 

Es ist zwar leicht, die Mehrzahl der Melanosomaten- 
Larven von den Oedemera-Larven zu unterscheiden, schon mit 
Rücksicht auf die mehr oder weniger starken, nach hinten und 
oben gekrümmten Pseudocercushörner, welche den letzteren 
fehlen, aber Larven wie diejenigen von Eledona, welchen .die 
Pseudocerei ebenfalls völlig fehlen, bilden einen Übergang. 
Ahnliches gilt aber auch für die Antennen. Während. nämlich den - 
meisten Melanosomaten-Larven (so z. B. von Tenebrio und. 
Helops) auf dem Ende des 2. Antenrengliedes statt eines Riech- 
kegels ein gebogener, niedriger Sinneswulst zukommt, 
andere wie die Tribolium-Larven daselbst einen niedrigen 
Sinneshöcker besitzen, stimmen die Eledona-Larven mit denen 
von Oedemera wiederum im Besitz eines typischen Riech- 
kegels, ungefähr von der Länge des 3. Antennengliedes überein. 
Mit Rücksicht auf die nahe Verwandtschaft der Larven beider 
‚Gattungen, welche in allen von mir untersuchten Organen zum 
Ausdruck kommt, gebe ich folgende Gegenüberstellung: 


Eledona: 

Grundglied der Labiopoden- 
taster sehr kurz, breiter als 
lang. Zwischen Coxit, Cardo 
und Kinn ein Hautfeld mit 
Wulst. Mandibeln am Ende 
tief in zwei Spitzen gespalten. 

Weder das Pronotum mit 
Wärzchen, noch die folgenden 
Tergite mit Höckerchengruppen. 


Rumpf entschieden bauchwärts 
gekrümmt. 


Oedemera: 

Grundglied der Labiopoden- 
taster länger als breit. 

Zwischen diesen Organen fin- 
det sich kein Hautfeld mit 
Wulst. Mandibeln am Ende 
weniger tief gespalten. 

Pronotum mit einer mittleren 
Wärzchengruppe, Meso - Meta- 
notum, sowie 1. und 2. Abdomi- 
naltergit mit einer Quergruppe 
von Höckerchen. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 29 


Die weitgehende Übereinstimmung beider Gattungen er- 
streckt sich auch auf die Asymmetrie der Mandibeln: - 

Während nämlich am Vorderende der Mahlplatten die linke 
Mandibel in eine starke Zahnecke vorragt, fehlt dieselbe an der 


_ rechten Mandibel vollständig. 


Fragen wir uns jetzt nach der Stellung, welche die Larven 
der Clavicornia unter den in der vorigen Übersicht behandelten 
Familien einnehmen, so muß zunächst festgestellt werden, daß sie 
unter den drei zum Ausdruck gebrachten Hauptgruppen, 
nämlich I. Formen mit primitiver Kopfkapsel, ohne Unterkopf- 
lappen. (A), II. Familien mit Mundwerkzeugen zur Aufnahme 
rein flüssiger Nahrung (B, a) und III. solche mit Mundwerk- 
zeugen zur Aufnahme flüssiger und fester Nahrungsteile (B, b) 
nur der letzten Gruppe angehören können, unter diesen aber 
bei Il, d.h. neben Melanosomata und Pyrochroidae ihren natürlichen 
Anschluß finden. Von diesen beiden Familien unterscheiden sich 
aber die Clavicornia-Larven durch die lyraförmige, bis zum 
Hinterrand des Kopfes reichende Naht, also durch den Mangel 
der Sagittalnaht. Durch die lyraförmige Naht an und für 
sich findet also eine Annäherung an die Pyrochroidae statt, hinter 
deren leyerartig gebogener Naht nur eine kurze Sagittalnaht folgt. 
Diese sind aber gegenüber allen mir bekannten Clavicornia- 
Larven ferner durch den Bau des 8. und 9. Abdominalsegmentes 


_ ausgezeichnet, d. h. bei Pyrochroa ist nicht nur das 8. Abdominal- 


segment ungewöhnlich vergrößert, sondern auch zugleich das 
9. Sternit so stark verschoben, daß es sich ganz im Bereich 
des 8. Abdominalsegmentes befindet. Demgemäß ist auch das 
Analsegment stark nach vorn gerückt. Wenn auch die Pyro- 
chrorden-Larven durch diesen Bau des Abdomens scharf genug 
von den Clavicornia-Larven (man vergl. das 2. Kapitel!) geschieden 
sind, so muß ich doch auf eine interessante Beziehung zu den 
Ditoma-Larven hinweisen, zumal hier unstreitig ein natürlicher 
verwandtschaftlicher Zusammenhang besteht. Die Ditoma-Larven 
besitzen ebenfalls kräftige Pseudocercus-Fortsätze und zwischen 
denselben eire verdickte Grube. Sogar im Vorkommen einer 
aus kleinen Spitzchen bestehenden, im Bogen auf dem 9. Abdominal- 


 sternit angeordneten Halt- und Bremsvorrichtung stimmen 


> ig Std Hl nn a. Kal a Bl En unten nal dä 


Pyrochroa- und Ditoma überein, jedoch mit dem Unterschied, 
daß die Spitzchen bei der letzteren Gattung auf dem Hinterrand, 
bei der ersteren auf dem Vorderrand sitzen. Man kann Ditoma als 
eine mehr primäre Form betrachten, von welcher sich die Pyro- 
chroiden-Larven ableiten lassen. 

Ob die Cucujiden, deren Larven z. T. wenigstens durch eine 
Vergrößerung des 8. Abdominalsegmentes sich auffallend 
an die Prochroa-Larven anschließen, wirklich mit ihnen. näher 


12) Man beachte die Beziehungen der Larven der Anobiiden und 
Chrysomeliden! 


1, Heit 


30 Dr. K. W. Verhoeff: 


verwandt sind und ob es ferner gerechtfertigt ist, die Cucujiden 
den Clavicornia beizustellen, kann ich mit Rücksicht auf die Lar- 
ven. wenigstens vorläufig aus Mangel an Objekten nicht ent- 
scheiden, zumal die Angaben in der Literatur zu ungenau sind. 
Die Larven von Pediacus, Cucujus, Laemophloeus unterscheiden 
sich jedenfalls sowohl von Ditoma als auch Pyrochroa bemerkens- 
wert dadurch, daß sich zwischen den Pseudocerci weder eine ver- 
dickte Grube noch ein vorragender Rand befindet. (Man vergt. 
auch Tafel IX in Saalas „Fichtenkäfer Finnlands‘ I Helsing- 
fors 1917.) Über das bedeutsame Verhalten des 9. Abdominal- 
sternits liegen keine Angaben vor und die Beschreibung der Mund- 
werkzeuge genügt nicht, um sie in den vergleichenden vorigen Über- 
sichten zu verwenden. Nach den Larven ist es übrigens auch noch 
recht fraglich, ob die Cucujiden in der von Ganglbauer um- 
schriebenen Weise eine natürliche Einheit vorstellen. (Es möge auf 
Ganglbauers Angaben über die „großen Verschiedenheiten“ 
der Cucujiden-Larven verwiesen sein, S. 567 im 3. Bd. seiner 
Käfer von Mitteleuropa,) 

Durch die geschilderte Beschaffenheit der Kopfnähte zeigen 
die Clavicornia-Larven ferner eine Beziehung zu den Elateriden- 
Larven, welche um so bedeutsamer erscheinen könnte, wenn wir 
berücksichtigen, daß durch Formen ohne Labrum wie Meligethes 
diese Annäherung noch verstärkt wird. Trotzdem kann von einer 
räheren Verwandtschaft keire Rede sein, da beide Gruppen 
ganz verschiedenen Typen der Mundwerkzeuge angehören, angepaßt 
dem verschiedenen Bau des Schlundes und der wesentlich ver- 
schiedenen Verarbeitung der Nahrungsteile.. Die ungewöhnliche 
Verwachsung von Clypeus und Labrum bei Meligethes ist eine 
sekundäre Ausnahmeerscheinung unter den Clavicornia, welche 
mit anderen Besonderheiten, namentlich der Mandibeln, in Zu- 
sammenhang steht. 

Die Coccinelliden-Larven weichen von denen der Clavi- 
cornia s. str. ab: 


. durch den völligen Mangel der Cardines, 

. durch den Bau der Mandibeln (Mangel der Mahlplatte), 

. durch den das Coxomerit stützenden inneren Coxitfortsatz der 
Maxillopoden, 

. durch den Bau der Laufbeine, namentlich die eingeschnürten 
Tarsungula und die verlängerten, mit besonderen Trichomen 
versehenen Tibien. 


Die verwandtschaftliche Stellung der Coccinelliden hat 
nach den verschiedenen Forschern eine sehr verschiedene Auf- 
fassung erfahren und zwar begegnen wir besonders zwei wesent- 
lich abweichenden Anschauungen. Nach der einen, welche 
namentlich ältere Autoren vertreten, aber auch Kolbe!*), welcher 


u SO 


> 


2) 8. 127 in seinen vergl. morphol. Untersuchungen von Coleopteren, 
Archiv f. Nat., Festschrift für E. von Martens, Beiheft 1901. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 31 


sie unter seinen „Anchistopoden“ einreiht, sollen die Cocci- 
nelliden den Chrysomeliden angegliedert werden, nach der 
andern dagegen, welche hauptsächlich durch Ganglbauer und 
Reitter in ihren bekannten Handbüchern zum Ausdruck gebracht 
worden ist, sollen sie den Abschluß der Clavicornia bilden. Sie 
werden also bei diesen beiden Anschauungen zwei verschiedenen 
Hauptgruppen. (Familienreihen) zugesprochen. 

Allerdings besitzen dieLarven zwei wichtige Char aktere, 
nämlich die leyerförmigen bis zum Hinterrande reichenden Kopf- 
nähte und die innere Coxitspange, welche die Coxomerite stützt, 
von welchen der erstere für den Anschluß an die Clavicornia, der 
letztere für die Verbindung mit den Chrysomeliden spricht. 
In der Tat sind aber beide Auffassungen unhaltbar, d h. 
die Coccinelliden bilden eine so eigenartige Familie, daß sie 
nur als selbständige höhere Gruppe Siphonophora Verh. 1895 
eingeordnet werden können, also. sowohl von den Clavicornia 
als auch Phytophagascharf getrennt werden müssen. Die im vorigen 
hervorgehobenen originellen Charaktere der Larven geben eine 
wichtige Stütze meiner Auffassung. 


6. Die Larven der Lampyriden, Homalisiden und Lyeiden. 

Mein verstorbener Lehrer Ph. Bertkau beschrieb 1891 in 
Bersdeutsch. entomol. Zeitschr. H: I. S. 37.42 (und Taf. III) 
die Larve und das Weibchen des Homalisus suturalis. Diese überaus 
interessante Larve hat bisher nicht die gebührende Beachtung 
gefunden, zumal niemand genauere vergleichend-morphologische 
Studien im Zusammenhang mit den verwandten Formen, nament- 
lich den Lampyriden und Lyciden unternommen hat. Die be- 
deutenden Gegensätze in der Organisation des Larvenkopfes der 
Lampyriden und Lyciden sind bisher nicht ausreichend er- 
kannt worden, weil die ausgedehnte und einheitliche vergleichend- 
morphologische Basis fehlte. Für die Beurteilung der Beziehungen 
der Lampyriden und Lyciden sind, wie wir sehen werden, die 
Larven von Homalisus von großer Bedeutung, indem sie teil- 
weise zwischen beiden Familien vermitteln. Trotzdem besitzen 
die Homalisus-Larven so hervorragende Eigentümlichkeiten, die 
sie aufs schärfste von jenen beiden Familien trennen, daß Homa- 
lisus nach seinen Larven notwendig als Vertreter einer selbstän- 
digen Familie betrachtet werden muß. Wenn ich auch nicht 
weiß, wie weit Bertkau über den Larvenkopf der Lampyriden 
und Lyciden unterrichtet gewesen ist, da er sich auf nähere 
Vergleiche mit diesen nicht eingelassen hat, so geht doch aus dem 
- Schluß seines Aufsatzes deutlich genug hervor, daß er ebenfalls 
die Homalisus-Larven für sehr eigenartig gehalten hat, denn 
er schreibt auf S. 42 also: ‚Die Ausnahmestellung, welche 'Homa- 
lisus mit seinen angeblichen 6 Hinterleibssegmenten unter den 
Malacodermen innen hatte, wird durch meine obige Bemer- 
kung beseitigt. Im übrigen sehe ich nicht, wie durch den Fund 


1. Heft 


39 Dr. K.W. Verhoeff: 


der Larve die verwandtschaftlichen Beziehungen aufgeklärt 
wären, da die Mundteile ganz eigenartig gebaut sind. 
Jene kleinen Anhänge am 2. Fühlerglied der Larven kommen 
auch bei anderen Larven unter den Malacodermen, z. B. Axıno- 
tarsus pulicarius vor, mit dem unsere Larve im übrigen wenig 
gemein hat. Die Mundteile setzen eine räuberische Lebensweise 
außer Zweifel, doch bleibt es noch zu ermitteln, ob sich die Larve 
wie die der Lampyriden und Driliden von Schnecken oder von 
Irsektenlarven nährt, wie die der Lyciden, mit denen die Homa- 
lisiden in nähere Beziehung gebracht werden.‘ — 

Mir selbst liegt keine Homalisus-Larve vor, so daß ich für die 
folgende Übersicht der drei Familien ganz auf Bertkaus Angaben 
angewiesen bin. Wenn. dieselben auch einige empfindliche Lücken 
enthalten, so sind sie dennoch so sorgfältig, daß sie zu einem ent- 
scheidenden Urteil über die aberrante Stellung der Homalisus- 
Larven entschieden ausreichen. Bertkau befand sich im Irrtum, 
wenn er von einer „Oberlippe‘“ derselben sprach. Alle echten 
Malacodermen-Larven (diese Gruppe in dem von mir ange- 
deuteten engeren Sinne gefaßt, also Lampyriden, Homali- 
siden, Lyciden und Canthariden s. str.) sind völlig labrum- 
los und auch aus Bertkaus Abbildungen ergibt sich mit aller 
Deutlichkeit, daß es sich bei der Homalisus-Larve um einen ver- 
längerten Clypeus oder doch mindestens Labrocly- 
peus handelt. Antennen, Clypeus und Mandibeln sind von unge- 
fähr gleicher Länge, und zugleich auffallend lang im Verhältnis 
zu dem recht kurzen übrigen Kopf. Bedauerlich ist es, daß über 
die Mandibeln insofern Unklarheit herrscht; als Bertkau 
mit keinem Wort auf die wichtige Frage eingegangen ist, ob sie 
in einer den Lampyriden-Larven entsprechenden Weise von 
einem Längskanal durchzogen sind. Aus seinen Darstellungen 
komme ich zu dem Schlusse, daß die Mandibeln zusammen 
mit dem Clypeus eine Saugrinne bilden. Die Mandibeln 
arbeiten zwar einerseits mit ihren nach innen gebogenen Endspitzen 
als Zwickorgane gegeneinander, aber anderseits sind sie doch 
im übrigen gerade gestreckt. Die Abb. 4—6 lassen alle einen 
gegen die Spitze sich verjüngenden Längsstrang erkennen, der 
sehr an den mandibularen Kanal der Lampyriden- und Lyciden- 
Larven erinnert. Vermutlich handelt es sich um eine das Auf- 
schlürfen der flüssigen Nahrung erleichternde Längsrinne. 
Jedenfalls sprechen die Tatsachen des verlängerten Clypeus 
einerseits und des Mangels der bei den Lampyriden-Larven . 
so stark entwickelten der Aufschlürfurg von Flüssigkeit dienenden 
Haarmassen an Mandibeln, Hypopharyrx und Maxillopoden 
dafür, daß die flüssige Nahrurg nicht durch mandibulare Kanäle, 
sondern zwischen. Mardibeln urd verlängertem Clypeus aufge- 
schlürft wird. 

In den Annales de la soc. Linndenne de Lyon 1877 hat E. 
Perris u. a. Larven von Dictyopterus sanguineus L. sowie Eros 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 33 


vubens Gyll, beschrieben und deren Unterschiede hervorgehoben. 
Seine Angaben über die Larvenköpfe sind zwar recht dürftig, 
aber es geht doch soviel mit Sicherheit daraus hervor, daß meine 
auf Eros bezogenen Larven wenigstens generisch mit den Eros- 
Larven von Perris übereinstimmen. 
Die Eros-Larvenköpfe werden von Perris also beschrieben: 
‚Sa tete est courte, transversale, avec le bord anterieur un 
peu avance anguleusement, sans epistome et sans labre. 
Les mandibules sont longues, fines, simples, subulees, articulees 
sur un petit mamelon plac& sous le devant de la tete. Les mächo- 
ires et le menton sont soudes ensemble et les premieres sont depour- 
vues de lobe. Les palpes maxillaires sont de trois articles, les la- 
biaux de deux et ces organes sont droits et divergents. Les an- 
tennes sont de deux articles dont le second .beaucoup plus long 
que le premier et un peu en massue arrondie au sommet.“ 
Da mehrere beträchtliche Irrtümer in dieser Beschreibung 
schon durch meine abweichenden Mitteilungen berichtigt werden, 
will ich nicht näher darauf eingehen. Perris betont mit Recht, 
daß die Lyciden nach ihren Larven ‚constituent un groupe bien 
caracterise et parfaitement limite,“ auch hebt er gebührend hervor. 
-„linsertion et la t&Enuit€ des mandibules.‘“ Worin aber das außer- 
ordentliche der Mandibel-Insertion eigentlich besteht, hat er offen- 
bar nicht erkannt. Über verschiedene wichtige und nur durch 
vergleichend-morphologische Studien zu klärende Organisations- 
verhältnisse finden wir bei Perris keinerlei Mitteilungen, so z.B. 
nichts über die ganz eigenartige Position der Maxillopoden. 
Hinsichtlich der physiologischen Bedeutung der Mundwerk- 
zeuge der Lyciden-Larven bin ich mit Perris ungefähr in Über- 
einstimmung, wenn er hervorhebt: ‚„Quoiqu’elles vivent dans 
le bois mort ou sous les Ecorces, il n’est venu, que jesache, a l’idee 
de personne de les considerer comme lignivores, car la finesse des 
mandibules qui ressemblent plutöt a des sucoires (also Saugern) 
comme celles des larves de Fourmillions, exclut de pareils appetits. 
Elles sont donc €Evidemment carnassieres, peut-etre m&me, 
dans les cas de nEcessit&, coprophages, et il est possible qu’au lieu de 
dechirer leur proie, elles la percent, pour en faire sortir les 
ligquides nourriciers, qu’elles sucent ensuite, ou qu’elles löchent.“ 
Die folgende Übersicht betrifft die wichtigsten Charaktere 
der Larvenköpfe der drei bisher meistens als Lampyridae s. lat. 
nen Familien: 


Lampyridae, Homalisidae, Lyeidae'°). 
A. Antennen 3gliedrig und mit Riechzapfen. Maxillopoden- 
taster 4 gliedrig. Mandibeln groß, sichelförmig, der Länge nach 


15) Da ich selbst nur über die Eros-Larven verfüge, so möchte ich kurz 
erwähnen, daß nach Perris die Larven der exotischen Gattungen Lycus 
und Colapteron sich eng an die unsrigen anschließen ‚‚par leurs caracteres 
.essentiels et surtout par les organes de la bouche et par les antennes.‘ 


Archiv für Naturgeschichte Ä 
1923. Ay. 3 1:2. EIeiE 


34 Dr. K. W. Verhoeff: 


durchbohrt von einem am Grund mündenden Kanal, mit 
typischen Gelenken, aber völlig ohne Mahlplatte, die Basen 
mehr oder weniger auseinandergerückt. Clypeus sehr kurz und 
nicht gespalten. Die länglichen Coxite nebst Cardines 
umfassen das ebenfalls längliche Mentum der ganzen 
Länge nach, so daß also Unterwangen und Mentum völlig 
getrennt bleiben. Die Cardines sind meistens vorhanden (Lampy- 
rinae), wenn sie aber fehlen (Drilinae), sind die äußeren Coxomerite 
sehr breit. Mentum lang, Submentum sehr kurz. Coxite mit 
zwei Coxomeriten, derben abgegliederten, 1—2 gliedrigenäußeren 
und sehr zarten, nach oben und innen eingebogenen, bürstenartig 
dicht behaarten inneren. Coxite und Prälingua oben pinsel- 
artig, Hypopharynx ebenfalls bürstenartig dicht behaart. La- 
biopodensyncoxit entweder einheitlich oder mit medianer Ver- 
wachsungsleiste und Einschnürung. re 
Lampyridae s. str. (Lampyrinae und Drilinae). 
B. Antennen dreigliedrig und mit Riechzapfen. Maxillopoden- 
taster dreigliedrig.. Mandibeln im übrigen wie bei den Lampy- 
riden aber (anscheinend) nur mit Längsrinnen, ihre Gelenke schwä- 
cher. Clypeus verlängert (Labroclypeus) und vorn gespalten. 
Cardines fehlen. Die langen Coxite umfassen das ge- 
streckte Submentomertum der ganzenLängenach. Die Un- 
terwangen vereinigen sich hinter dem Submentomentum zu einer 
schmalen Unterkopfbrücke (also ähnlich Drilus!). Vom 
mentalen Abschnitt werden die Unterwangen durch die Coxite 
der Maxillopoden völlig getrennt. Labiopoden mit einheit- 
lichem Syncoxit. Es ist ein Sinus maxillaris zustande ge- 
kommen, welcher sıch jedoch außer dem Mangel der Cardınes 
noch dadurch auszeichnet, daß die von unten her sichtbaren 
Teile der Kopfkapsel auch seitlich sehr schmal sind. Coxite nur 
mit einem Coxomerit, welches kurz und zapfenartig ge- 
staltet. Pinsel- und bürstenartige Haarmassen sind nicht vor- 
handen. ..  Homalisidae. 
C. Antennen zweigliedrig, ohne Riechzapfen, aber am 
Ende mit einer Kuppe (Abb. 67), Maxillopodentaster dreigliedrig. 
Mandibeln sichelartig nach außen gebogen, mit Längs- 
rinne und Seitenhorn, ohne typische Gelenke und mit 
ihren Basen nach der Mediane, d. h. gegen die enge 
Schlundöffnung zusammengerückt. Cardines rudimentär. 
Coxite der Maxillopoden kurz, mit einem großen, ladenartigen 
bis über die Mitte der inneren Coxitwand abgespaltenen Coxo- 
merit. Submentomentum groß und sehr breit, die 
Unterwangen (Kopfpleurite) direkt berührend, indem die 
Maxillopoden vorn und schräg auf dem Submentomen- 
tum sıtzen, welches zugleich die Labiopoden umfaßt. Cranıum 
apertum, mit sehr kleinen Unterkopflappen, also ganz ohne 
Unterkopfbrücke. Labiopoden mit fast getrennten Coxiten®%) 
"*) Vergl. Dascillidae und Lymezxylonidae. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 35 


(welche dreigliedrige Lippentaster vortäuschen). Kopfpleurite scharf 
abgesetzt. Da die Maxillopoden, bei der ungewöhnlichen Ver- 
breiterung des Submentomentum, ganz nach vorn heraus- 
gedrängt sind, umfassen sie also nur dessen Vorderrand. Daher 
findet sich auch kein eigentlicher Sinus maxillaris. Pinsel- 
und bürstenartige Haarmassen sind nicht vorhanden. Lyeidae. 


Die Larven beweisen also, daß eine Vereinigung von Homa- 
lisus mit den Lyciden unter allen Umständen falsch ist (so ge- 
. schah es bekanntlich von der bisherigen Systematik). Wollte 
man diese Gattung durchaus mit einer anderen Familie verbinden, 
dann könnte eine solche Anlehnung mindestens ebensogut an 
die Lampyriden stattfinden. Schon diese Verhältnisse deuten 
auf eine gewisse Mittelstellung. Die vorige Übersicht beweist 
aber deutlich, daß Homalisus den Lampyriden nach den Larven 
näher steht, denn beide Gruppen stimmen (im Gegensatz zu den 
Lyceiden) miteinander überein, nicht nur in der Beschaffenheit 
der Antennen, sondern auch in den länglichen Maxillopoden- 
coxiten, dem länglichen Kinn und der vollständigen Um- 
fassung dieses durch jene. Ferner hat Homalısus mit Drilus 
das Auftreten einer schmalen Unterkopfbrücke gemeinsam. 
Immerhin bestehen auch zwischen Homalisus und den Lyciden 
namhafte Übereinstimmungen, so in den dreigliedrigen Maxillo- 
podentastern und im Mangel der die Nahrungsflüssigkeit auf- 
saugenden pinsel- und bürstenartigen Haarmassen an Mandibeln, 
Hypopharynx und. Maxillopoden. 

Schließlich hebe ich als wichtige, Homalısus vor beiden 
andern Familien auszeichnende Eigentümlichkeiten her- 
vor: 

1. Die Länge des vorn gespaltenen Clypeus (Labroclypeus), 

2. die Kürze des zapfenartigen Coxomerit und 

3. die im Verhältnis zum kurzen übrigen Kopf beträchtliche 

Länge der Antennen. 

‚Eine wichtige Erscheinung hinsichtlich welcher alle drei 
Familien übereinstimmen, betrifft den Mangel der Cardines, 
der allerdings soweit die Lampyriden in Betracht kommen, 
nur für Drilus Gültigkeit hat. Jedenfalls spricht diese in allen 
drei Familien vertretene Angelunterdrückung sehr für den ver- 
wandtschaftlichen Zusammenhang, da wir sonst einem Mangel 
der Cardines nur in wenigen Gruppen begegnen. 

Schließlich verdient hier eine wichtige Entdeckung, Bert: 
kaus über die Homalisus-Entwickelung der Vergessenheit ent- 
zogen zu werden, um so mehr als verschiedene entomologische 
Handbücher durch ihr Schweigen über diese Erscheinung ihre 
Unkenntnis derselben beweisen. In seiner zitierten Schrift schreibt 
nämlich Bertkau auf: S. 40 und 41: ‚Nach 8 Tagen entwickelte 
sich aus der Nymphe, nachdem sie kurz zuvor eine etwas dunklere 
Färbung angenommen hatte, der Käfer, wobei eine zweimalige 


3# 1. Heft 


36 Dr. K. W. Verhoeff: 


Abstreifung einer Haut hervorzuheben ist. Die Puppen- 
haut platzte in der Rückengegend der Brust auseinander und 
wurde nach hinten abgestreift. Nun war aber das Tier noch in 
eine zweite, äußerst zarte Haut eingeschlossen, die 
sich an den einzelnen Körperteilen (Fühlern, Tastern usw.) ein- 
zeln ablöste, welcher Vorgang etwa zwei Tage in Anspruch nahm, 
ehe die Imago ganz frei war.“ 
Merkwürdigerweise hat Bertkau selbst keine weitere Be- 
merkung an diese m. E. sehr wertvolle Entdeckung geknüpft 
und damit sozusagen sein Licht selbst ‚unter den Scheffel‘“ ge- 
stellt. | 
Es kann nämlich keinem Zweifel unterliegen, daß wir es in 
dieser zweimaligen Häutung der Nymphe mit einer Er- 
scheinung altertümlichen Gepräges zu tun haben, d. h. 
mit einer der Subimago der Ephemerinen vergleichbaren un- 
gewöhnlichen Erscheinungsform, die sonst bisher m. W. 
noch niemals von einem Käfer verzeichnet worden ist. Wir er- 
halten damit zugleich wieder einen neuen Faktor zur Beurteilung 
der primitiven Stellung der Malacodermen unter den Käfern. 


Über den Kopf der Eros-Larven. 

Die Larvenköpfe von Eros scheinen in neuerer Zeit nicht 
untersucht worden zu sein. Auch Saalas, welcher in seinen Fich- 
tenkäfern Finrlands von dort drei Lyciden-Arten erwähnt, 
geht auf diese merkwürdigen Larven nicht näher ein. Was Perris 
in seinen Larves de Col&opteres Lyon 1877 über dieselben schreibt 
und abbildet, genügt für vorliegende Untersuchungen bei weitem 
nicht. Da ich nun am Kopf der Larven von Eros aurora eine höchst 
eigenartige Organisation der Mandibeln feststellen konnte, 
für welche m. W. keine andere Insektenfamilie ein Gegenstück 
bildet, so möchte ich hier etwas näher auf diese Köpfe eingehen. 

An der lebenden Larve von Eros aurora werden die als 
schmale, säbelartig gestaltete Organe unter etwa einem rechten 
Winkel auseinander gespreizten Mandibeln gewöhnlich herab- 
gekrümmt getragen, wobei sie von vorn, innen und oben 
schräg nach hinten, außen und unten gehalten werden, 
mit der konkaven Seite nach unten. Zugleich liegen die der 
gewöhnlichen Scharniergelenke entbehrenden und mit ihren 
Basen medianwärts fast bis zur Berührung genäherten Mandibeln 
(md Abb. 68 und 69) in einer länglichen Schrägmulde zwischen 
Antennen und Maxillopoden eingeklemmt, den letzteren und zwar 
besonders den oberhalb der. Coxite befindlichen Coxomeriten 
dicht angelegt. Beide Tasterpaare werden steif vorgestreckt und 
zwar die der Labiopoden gerade nach unten, die der Maxillopoden 
schräg nach unten und außen. 

‚_ „Diese Haltung der Mundteile deutet darauf hin, daß die Man- 
dibeln auch in diesem gespreiztem Zustande und unter Anlehnung 
an die Coxomerite an ihre Opfer angepreßt werden. Wenn ich auch 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 37 


an den lebenden Larven eine Bewegung der Mandibeln nicht be- 
obachtet habe, so beweisen doch die an ihrem Grunde angrei- 
fenden Flexoren und Extensoren (fs und es Abb. 68), daß eine 
solche bei ihrer Tätigkeit stattfindet, sie also nicht etwa nur als 
steife ‚Hauer‘ gegen die Beutetiere gepreßt werden. 

Für Raubtiere bewegen sich die Eros-Larven so außerordent- 
lich langsam und träge, daß sie überhaupt nur solche Opfer 
erreichen können, welche wie Ameisenlarven sich selbst nicht von 
der Stelle bewegen oder wie ‚„Heerwurm‘“-Larven schon wegen 
ihrer Menge und Langsamkeit leicht zu bewältigen sind. Mit den 
letzteren wurde eine Eros-Larve von mir während des Winters 
unterhalten. 

Perris hat von den Rinnen, welche die Eros-Mandibeln 
der Länge nach durchziehen, nichts erwähnt. Selbst bei etwa 125 f. 
mikr. Vergr. scheint es als besäßen diese Mandibeln Längskanäle, 
ähnlich denen der Lampyriden-Larven-Mandibeln. (Abb. 69). 
Würde ich nur lebende oder in Alkohol konservierte Eros-Larven 
untersucht haben, so wäre mir der merkwürdige Bau der Man- 
dibeln vielleicht entgangen. An Präparaten mazerierter Larven 
konnte ich dagegen’mit aller Deutlichkeit feststellen, daß sich 
außen die Längsrinnen der Mandibeln spaltartig öff- 
nen und in diesem Spalt ein besonderes Organ steckt, welches 
in seiner Gestalt dem Spalte angepaßt ist, mit seinem Vor- 
derende aber aus demselben mehr oder weniger herausragt, weil 
die normale chitinige Spannung durch die Mazeration eine An- 
derung erfahren hat. Ich bezeichne dieses, ebenfalls säbelartig 
tete Organ im Mandibelspalt (b, Ih Abb. 68) als Seiten- 

orn. 

In Abb. 69 sehen wir die beiden Mandibeln, welche wie ge- 
sagt gewöhnlich schräg nach hinten zurückgeklappt getragen 
werden, nach vorn herausgestreckt. Ihre aufs Äußerste genäherten 
Basen sind durch eine chitinige Sehne mit dem Vorderende der 
beiden stabartigen Tentorien verbunden und bilden zugleich mit 
denseiben ein Gelenk (p Abb. 68), da dieses Vorderende knopf- 
artig verstärkt ist. Die Basen beider Mandibeln werden nur durch 
einen schmalen Höcker (a Abb. 68 und 69) getrennt, welcher sich 
vor dem länglichen, sackartigen Pharynx befindet. Dieser Höcker 
‚ dient den Mandibeln als innere Stütze. 
Die Längsrinne der Mandibeln beginnt außen etwas hinter 
ihrer Spitze, verläuft zunächst schmal und erweitert sich dann 
außen oben im Grunddrittel der Mandibel (si Abb. 68) zu 
einer breiteren Längstasche, in welcher die ebenfalls breitere 
Basis des Seitenhornes Aufnahme findet (b). An letz- 
terer sitzen zwei Tastborsten. Die stabförmigen, leicht gebogenen 
Tentorien (tt Abb. 69) stützen mit ihrem gegabelten Hinterende 
den Hinterrand der Unterkopflappen (g). Den Mechanismus der 
Mandibeln und den Zusammenhang mit dem Pharynx habe ich 
an meinen spärlichen Objekten nicht vollständig klären können. 


1. Heft 


38 Dr. K. W, Verhoeff: 


Soviel ist aber sicher, daß durch die Mandibeln und Seiten-. 
hörner Capillarrinnen gebildet werden, mittelst welcher 
die Eros-Larven ihren angestochenen Opfern die Leibesflüssigkeit 
entziehen. Physiologisch herrscht also eine große Ähnlichkeit mit 
dem Zustand der Lampyriden-Larven, vergleichend-morpho- 
logisch dagegen haben wir es mit wesentlich abweichenden Ver-. 
hältnissen zu tun, insbesondere erhebt sich die Frage, wie die 
Seitenhörner abzuleiten sind ? — 

Hiermit komme ich wieder zu dem schon besprochenen Auf- 
satze Ph. Bertkaus über die Homalısus-Larve zurück, denn 
ich bin zu der Überzeugung: gelangt, daß diese den Schlüssel zum 
Verständnis der Seitenhörner von Eros darstellt. ‘Zwischen den 
Mandibeln der Homalisus-Larven ragt nämlich nach vorn eine 
nur wenig kürzer bleibende Clypeus- oder Labroclypealplatte 
heraus, welche schon oben erwähnt wurde. Diese Platte besitzt 
vorn einen dreieckigen Ausschnitt. Stellen wir uns nun vor, daß 
dieser Ausschnitt vertieft wird, d. h. daß die Clypeusplatte in 
der Mediane bis zu ihrem Grunde gespalten wird, daß sich die so 
entstehenden Hälften verschmälern und an die Mandibeln heran- 
rücken, so haben wir die Grundlage für die beschriebenen Seiten- 
hörner von Eros. 

Somit. fasse ich diese Seitenhörner als verschmälerte 
und an die Mandibeln angepaßte Labroclypealhälften 
auf, welche zugleich den Charakter akzessorischer Stech- 
organe angenommen haben. Daß die Seitenhörner den Mandibeln 
gegenüber eine dorsale Lage inne haben, geht deutlich aus 
ihrer von oben in die Mandibeln eingesenkten Basis hervor. 

Es wäre interessant, das Verhalten dieser merkwürdıgen 
Organe auch bei andern Lyciden-Larven festzustellen. 

Die Antennen von Eros aurora (Abb. 67 und 69) sind 
gegenüber denen der Lampyriden und Homalisiden sehr 
ausgezeichnet sowohl durch das vollständige Fehlen des 3. und 
die starke Verkürzung des 1. Antennengliedes, als auch dadurch, 
daß sich auf ihrem Ende statt des bekannten Riechkegels eine 
gewölbte Kuppe findet (Abb. 67 k), welche sich genau in der 
Breite des Endrandes des 2. Antennengliedes an dieses anschließt. 
Während aber der letztere unten in einfachem Bogen vorragt, 
springt er oben in einem mit Sinnesborsten besetzten Lappen 
stark vor, wobei die Kuppe jederseits des Lappens (w) eine tiefe 
Einbuchtung bildet. Die Kuppe ist als ein verbreiterter Riech- 
kegel zu betrachten, ähnlich entsprechenden Bildungen bei der 
Mehrzahl der Melanosomaten-Larven. 

Abb. 71 zeigt uns die ganz nach vorn neben die Labiopode 
und vor das Mentum geschobenen Maxillopoden, von deren ab- 
gerundet-dreieckigem Coxit das Coxomerit (com) fast bis zum Grunde 
abgespalten ist. Den 3gliedrigen Tastern fehlt jede Spur eines 
‚Basalgliedes. Hinsichtlich der aberranten Lage der Maxillopoden 
und der unmittelbaren Berührung des breiten Kinns (mt, sm) 


Beiträge z. Kenntnis.d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d, Clavicornia 39 


mit den Unterkopflappen (nl) vergleiche man Abb. 71 mit Abb. 5, 
9, 19, 32, 33, 44, 48 und 57. 

Wichtig ist ferner die primäre Beschaffenheit des Syn- 
coxit der Labiopoden (sco Abb. 70 und 71), indem dasselbe eine 
interessante Übergangsbildung zeigt zwischen dem Urzustand 
der getrennten Labiopoden-Coxite und dem mehr oder weniger 
einheitlichen Syncoxit, welches wir bei den meisten Käferlarven 
antreffen. Hier bei Eros sind nämlich die Labiopodenhüften 
in der Mediane zwar fest verwachsen, aber es hat trotzdem jede 
derselben noch eine gewisse Selbständigkeit bewahrt, 
indem sich innerlich eine Verwachsungsbrücke oder Scheide- 
wand findet und äußerlich sowohl grund- als endwärts tiefe Ein- 
schnürungen die ursprüngliche Selbständigkeit der Hüften an- 
zeigen. 


7. Drei große Typen der Coleopteren-Larven. 
(Beurteilt nach dem Bau des Kopfes.) 


Im II. Teil meiner Studien über die Organisation der Staphy- 
linoidea, Zeitschr. f. wiss. Ins. Biol. 1917, H. 5/6. S.105—109, sprach 
ich bereits über den primitiven und adaptiven Larventypus der 
Käfer unter besonderer Berücksichtigung der bisherigen unnatür- 
lichen Auffassung der Staphylinoidea. Nachdem inzwischen meine 
vergleicherden Larvenuntersuchungen bedeutend erweitert worden 
sind, so daß die Mehrzahl der größeren Gruppen eine Berück- 
sichtigung erfahren hat, ergab sich mir die wichtige Überzeugung, 
daß die Käferlarven im Allgemeinen in drei große natürliche Grup- 
pen oder Typen zerfallen, deren bedeutendste Eigentümlichkeiten 
die folgenden sind: 

A. Das Labrum ist meistens gut entwickelt und deutlich 
abgegliedert, die Mundöffnung ist weit, so daß auch 
mehr oder weniger grobe und feste Nahrungskörper verschluckt 
werden können. Kopfkapsel ursprünglich unten. weit geöffnet, 
(Cranium apertum) in sekundären Gruppen kann sie aber mehr 
oder weniger geschlossen werden, so daß eine Unterkopfbrücke 
zustande kommt. Vor dieser findet sich aber immer eine Maxillo- 
‚podenbucht, d. h. der Abschluß des Unterkopfes wird niemals 
so vollständig und zylinderartig wie beim III. Typus. Die Maxil- 
lopodencoxite sind innen breit durch Haut und Mus- 
keln mit dem Kopfe verwachsen. Ursprünglich und über- 
haupt in den meisten Fällen vollführen die Maxillopodencoxite 
gegen die Cardines bei ihrer Tätigkeit eine Einknickungsbe- 
wegung und in Arpassung an diese ist zwischen Coxit, Cardo 
und Kinn ein dreieckiges Hautfeld entwickelt (entsprechend dem 
Verhalten der Imagines). Der Hypopharynx ist sehr mannig- 
faltig ausgeprägt, bildet aber niemals ein queres Gerüst mit 
Haarreuse. Mandibeln häufig mit Mahlplatte. Cardines von 
sehr verschiedenem Bau, meistens aber kräftig ausgebildet und 
schräg zu den Coxiten gestellt. 


1. Heft 


40 Dr. K..W. Verhoeff: 


I. Primitiver oder imaginaler Larventypus. 

(Hierhin dieHauptmasse derLarven, u. a. die St/phoidea, Clavicornia, 
Leptodermata, Siphonophora, Phytophaga und Rhynchophora). 

B. Das Labrum fehlt meistens vollständig, es ist niemals 
abgegliedert und höchstens in umgewandelten ‚oder rudimentären 
Gebilden als solches erkennbar.!”) Die Mundöffnung*®) ist eng und 
meistens quer schlitzartig, so daß vorwiegend flüssige Nahrung 
aufgenommen wird oder wenigstens keine gröberen Ballen ver- 

schluckt werden. Mandibeln niemals mit Mahlplatte: 


Adaptive Larventypen. | 

a) Die Maxillopodencoxite sind innen breit durch 
Haut und Muskeln mit dem Kopf verwachsen. Kopf- 
kapsel unten entweder ganz offen (Craniumapertum) oder nur 
mit kurzer Unterkopfbrücke (Cranium pseudoapertum) 
oder mit längerer Unterkopfbrücke (Cranium clausum); im 
2. und 3. Fall aber immer mit halbkreisförmiger Maxillopoden- 
bucht. Die Maxillopoden-Coxite sind der Länge nach an das 
Mentum gedrängt; sie vollführen keine Einknickungsbewegung 
und demgemäß fehlt das dreieckige Hautfeld zwischen Coxit, 
Cardo und Kinn. Die Cardines sind niemals stark ausgebildet, 
sondern fehlen entweder vollständig oder erscheinen doch im 
Verhältnis zum großen länglichen Coxit recht klein, und sind mehr 
oder weniger stielartig hinter ihm gelegen, aber nicht schräg ge- - 
stellt. Der Hypopharynx ist häufig als ein queres Gerüst mit 
Haarreuse entwickelt. 


II. Primär-adaptiver Typus. 
(Hierhin die echten Malacodermata s. str. und die Elateridae.) 


b) Die Maxillopodencoxite sind entweder und zwar 
meistens vollständig vom Kopfe losgelöst, d. h. sie be- 
wegen sich nur durch Vermittlung der Cardines oder wenn die 
letzteren bald mehr bald weniger verkümmert sind, stehen zwar die 
Coxite mit dem Kopf in direkter Verbindung (Dytisidae), aber die- 
selbe ist doch vollständig auf die schmale Basis beschränkt. Kopf- 
kapsel unten vollkommen geschlossen (Cranium cylin- 
dricum). Die Cardines (nebst Maxillopoden) sitzen entweder in 
geschlossenen Gelenkpfannen (acetabula) oder sie sind auf dem . 
Vorderrande des Unterkopfes eingelenkt. Daher ist keine Maxil- 
lopodenbucht ausgeprägt1?). Auch bei diesem Typus zeigt sich der 


'”) Blunck gibt in seiner Arbeit über die Entwicklung des Dytiscus 
marginalis, 2. Teil, Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1917, S. 35—38 eine ausführ- 
liche Schilderung des „Labrum‘“ dieser Gattung, welches aber nur als ein 
reduziertes und metamorphosiertes zu selten hat. 

5 Blun ck zeichnet ebenda S. 61 drei Schemata, welche den Gegensatz 
zwischen primitiver weiter und derivater enger Mundöffnung gut zum Aus- 
druck bringen. 


%) Man vergleiche z. B. bei Blunck a.a. ©. 8. 23, Abb, 11 für Dytiscus. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 41 


Hypopharynx häufig als ein queres Gerüst mit Haarreuse ent- 
wickelt. Infolge der Loslösung der Coxite fehlt natürlich auch 
vollständig eine häutige Verbindung derselben mit dem Kinn. 


III. Sekundär-adaptiver Typus. ; 
(Hierhin die Adephaga, die echten Staphylinoidea s. str. und die 
Histeridae.) 


Hinsichtlich meiner vergleichend-morphologischen Hexa- 
poden-Studien wird durch die vorliegende Übersicht m. E. einer 
der bedeutsamsten synthetischen Gruppenschlüsse zum Aus- 
druck gebracht und zwar sowohl in. vergleichend-morphologischer, 
als biologisch-physiologischer, als auch in phylogeretischer Rich- 
tung. Obwohl sich aus dieser Übersicht leicht erkennen läßt, daß 
der II. Typus organisatorisch eine Vermittelung zwischen dem 
I. und III. darstellt, so kann doch durchaus nicht von einer 
Zwischen- oder Übergangsgruppe die Rede sein. Die Typen II. 
und III stimmen zwar durch ihren physiologischen Gegensatz 
zu I miteinander überein, aber innerhalb dieser Einheit bilden 
sie dennoch zwei ausgesprochene Gegensätze, welche vor allem 
im Verhalten der Maxillopoden zum Ausdruck kommen. Von 
den Mundwerkzeugen der primitiv-imaginalen. Larven. ausgehend 
sind nämlich zwei entgegengesetzte Bahnen insofern ein- 
geschlagen worden als bei dem primär- adaptiven Typus die 
Maxillopodencoxite innen breit und eng an das Kinn sich 
angeschlossen haben, während sie bei dem sekundär-adap- 
tiven Typus gerade umgekehrt vom Kinn und damit vom Kopf 
überhaupt mehr oder weniger losgelöst worden sind. Im Zu- 
sammenhang mit den angeschlossenen Coxiten konnte beim II. 
‘ Typus eine Maxillopodenbucht erhalten bleiben und namentlich 
in dieser Hinsicht ist die Bezeichnurg primär-adaptiv gerecht- 
fertigt, infolge der Loslösung der Coxite dagegen. wurde beim III. 
und eben deshalb sekundär-adaptiven Typus die Kopfkapsel 
zum weitesten, also zylinderartigen, Abschluß gebracht und eben 
damit ging auch die Maxillopodenbucht verloren. 

Der physiologische Gegensatz zwischen Typus I einerseits 
sowie II und III anderseits kommt in sehr bezeichnender Weise 
auch darin” zum Ausdruck, daß mandibulare Mahlplatten 
nur in solchen Gruppen angetroffen werden, welche dem I. oder 
Haupttypus angehören. Es liegt auf klarer Hand, daß Larven, 
welche nur flüssige Nahrung zu sich nehmen, die Mandibeln nur 
zum Beißen, Stechen, Schneiden oder Pressen, nicht aber zum 
Zerreiben benutzen, während Larven, welche auch festere Bestand- 
teile verzehren, diese namentlich, wenn sie hart oder zähe sind 
oder wie z. B. der Pollen aus zahlreichen. kleinen. Elementen. be- 
stehen, noch feiner zertrümmern müssen. Daß nicht alle Larven 
des I. Typus mandibulare Mahlplatten besitzen, erklärt sich, 
wie z. B. bei den Chrysomeliden, sehr einfach daraus, daß der 


1. Heft 


42 Dr. K. W. Verhoef!f: 


Milteldarm die verdaulichen Bestandteile den weichen Blatt- 
stücken leicht zu entziehen vermag, ohne feirere Zertrümmerung 
derselben. 

Seit largem hat man sich daran gewöhrt, von den Mundwerk- 
zeugen der Käfer ur.d ihrer Larven kurzweg als von beißenden 
zu sprechen. Diese Vorstellurg bedarf einer sehr wesentlichen 
Korrektur, dern wenn auch fast alle Coleopteren und ihre 
Larven beißende Mardibeln. besitzen, so haben wir es doch mit 
zwei wesentlich verschiedenen Nahrungsaufnahmen 
der Larven zu tun, nämlich 

1. Der beißenden und 2. der beißend-saugenden, wäh- 
rend in besonderen Fällen, wie bei den Lyciden\3. noch eine 
stechend-saugende Nahrungsaufnahme in Betracht kommt. 
Die Lampyriden- und Homalisiden-Larven bilden zu dieser 
3. Gruppe den Übergang. 

Zwischen den drei großen Typen der Larvenköpfe sind mir 
Übergänge nicht bekannt geworden. Um so dringender stellt 
sich die Forderung heraus, diese Larventypen für die so un- 
geheuer und beispiellos verwickelte Gruppensystematik der Käfer 
nutzbar zu machen. Hinsichtlich der Staphylinoidea-Silphordea 
habe ich bereits in andern Aufsätzen auf Grund der Larven die 
notwendigen Konsequenzen gezogen. Hier ist der Ort, auf die 
Malacodermata im bisherigen Sinne als auf einen Kunst-Verband 
hinzuweisen, dessen Bänder nun ebenfalls und endgültig ausein- 
andergesprengt werden, nachdem man für meine Untersuchun- 
gen über, das Abdomen der Imagines (Archiv f. Nat. 1894, 
Ba. I, H. 2, S. 129—206 mit 4 Tafeln), obwohl sie nun schon ein 
Vierteljahrhundert zurückliegen, nicht das wünschenswerte Ver- 
ständnis gezeigt hat. Daß aber die Organisation der Larven 
hinsichtlich des Verhältnisses der Hauptgruppen der alten Mala- 
codermata zu denselben Schlüssen führt wie das imaginale 
Abdomen, ergibt sich aus dieser Arbeit. ' 

Nach den Larven zerfallen die alten unnatürlichen Malaco- 
dermata in zwei natürliche Familienreihen, nämlich 

a) Malacodermata s. str. mit Larven des primär-adap- 
tiven Typus, Familien: Lampyridae, Homalisidae, Lycidae und 
Cantharidae, ‘ = 

b) Leptodermata m. mit Larven des primitiv-imaginalen 
Typus. Familien: Helodidae, Dascillidae, Malachiidae, Cleridae 
und Lymexylonidae. Hinsichtlich der Familien der Leptodermata 
verweise ich auf den 5. Abschnitt, aus welchem sich zugleich er- 
gibt, daß die 1. Malachiidae besonders isoliert stehen, während 
2. Helodidae und Dascillidae sowie 3. Cleridae und Lymexylonidae 
näher miteinander verwandt sind. 

Nachdem wir uns im 6. Abschnitt bereits mit den Larven der 
Lampyriden, Homalisiden und Lyciden beschäftigt haben, 
erhebt sich jetzt die Frage, wie sich zu diesen drei Familien die 
Larven der Canthariden verhalten. In einem besonderen Aufsatz 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes, Berücks. d. Olavicornia 4% 


(Archiv f. Nat. 1919) habe ich mich kürzlich mit Bau und Leben 
der Canthariden-Larven beschäftigt und verweise insbesondere 
auf meine dortigen vergleichend-morphologischen Ausführungen. 
Ohne Zweifel nehmen unter den echten Malacodermen die 
Canthariden eine etwas isolierte Stellung ein. Jedenfalls sind 
die drei andern Familien untereinander näher verwandt als mit 

den Canthariden. Die bedeutendsten Gegensätze hinsichtlich 


der Larven sind die folgenden: 


Lampyridae, Homalisidae, 
Lyeidae: 

Mandibeln entweder der Län- 
ge nach von einem Saugkanal 
durchzogen, oder mit Längs- 
rinne oder mit den Basen 
gegen die Mediane zusammen- 
gedrängt und zugleich stachel- 


Cantharidae: 

Mandibeln von typischer Ge- 
stalt und Lage, also mit Beiß- 
zähnen. 

Kopfkapsel mit längerer Un- 
terkopfbrücke, daher geschlos- 
sen, zugleich mit halbkreisför- 
miger Maxillopodenbucht. 


artig. Kopfkapsel entweder An Thorax und Abdomen mit 

ganz offen oder nur mit kurzer Segmentaldrüsen. 

Unterkopfbrücke. Rumpf dicht, sammetartig be- 
Ohne Segmentaldrüsen. haart (Entwicklung soweit be- 
Rumpf mit verschiedener kannt mit Vorlarven). 


Struktur, aber nicht sammet- 
artig behaart (Entwicklung 
soweit bekanntohneVorlarven). 


8. Die Larven der Malacodermata und Leptodermata. 


Nachdem wir die wichtigsten Charaktere der einzelnen Familien, 
welche die alten Malacodermata bildeten, erörtert haben und nach- 
dem festgestellt worden ist, daß sich diese Familien auf zwei der 
drei großen Larventypen verteilen, handelt es sich noch um eine 
Umschreibung der beiden Familienreihen, in welche die alten 
Malacodermata auf Grund der Larven aufgelöst werden müssen. 
Da nämlich diese beiden Familienreihen, welche ich als Malaco- 
 dermata s. str. und Leptodermata bezeichne, zwar dem I. und II. 
Larventypus angehören, aber doch nur einen Teil derselben bilden, 
so kann uns auch nicht einfach die Charakteristik dieser beiden 
en genügen, sondern es bedarf einer eingehenderen Unischrei- 

ung. 

A. Malacodermata s. str. (Cantharıdae, Lampyridae, Homa- 
Iısidae, Lycidae). Ohne abgegliedertes Labrum, so daß also der 
Clypeus das Vorderende des Oberkopfes einnimmt. Mit enger, 
meist querspaltartiger, ausschließlich oder vorwiegend für Auf- 
nahme flüssiger Nahrung geeigneter Mundöffnung. Mandibeln 
flach, entweder der Länge nach von einem Kanal durchbohrt 
oder mit Längsrinne, oder stachelartig und mit den Basen unge- 
wöhnlich zusammengerückt, wenn sie aber als typische, dicke 
Beißmandibeln entwickelt sind, dann besitzt der dicke quere 


1. Heft 


44 Dr. K. W. Verhoeff; 


Hyphopharynx eine Haarreuse. Mandibeln niemals mit 
Mahlplatte. Cardines entweder tehlend oder schmale, stielartige 
Gebilde darstellend, ohne gelenkige Verbindung mit der Rand- 
leiste der Unterwangen oder der Maxillopodenbucht; sie liegen 
in der Fortsetzung der Längsachse der Coxite und stellen nur 
Maxillopoden-Wurzeln vor. Diese Anordnung der Cardines be-, 
wirkt, daß die Maxillopoden gegen sie und mit ihnen gegen die 

Maxillopodenbucht keine Einknickungsbewegung ausführen kön- 
nen, sondern nur mit dem Kinn gemeinsam vor- und zurückge- 
schoben werden; daher liegen die Coxite dicht neben dem 
Kinn, ein dreieckiges Hautfeld aber ist nicht ausgebreitet ?"). 

B. Leptodermata m. (Helodidae, Dascillidae, Malachiidae, 
Cleridae, Lymexylonidae). Meistens mit breitem, kräftigem und 
abgegliedertem, selten mit schwachem und nur abgesetztem 
Labrum. Das Vorderende des Oberkopfes wird stets vom Labrum 
eingenommen. Mandibeln typische dicke Beißorgane, mit oder 
ohne Mahlplatte, aber weder mit Kanälen, noch Rinnen, noch mit 
zusammengerückten Basen, noch stachelartig, Mundöffnung groß 
und für Aufnahme gröberer Nahrungskörper geeignet. Niemals 
ein querer Haarreusen-Hypopharynx, dieser ist vielmehr ent- 
weder häutig und nackt, oder er bildet einen verwickelten Reib- 
"und Siebapparat (Helodidae und Dascillidae). Cardines seltener 
schwach entwickelt und dann mit dem Submentum eine vorra- 
gende Querfalte bildend (Malachius), meistens stark aus- 
geprägt, schräg zum Coxit gestellt und durch Drehung gegen 
dieses einerseits und die Maxillopodenbucht anderseits eine Ein- 
knickungsbewegung der Maxillopoden vermittelnd. Die 
Cardines stützen sich entweder breit auf den Rand der Maxillo- 
podenbucht oder bilden ein Gelenk mit demselben. Infolge der 
Einknickungsbewegung der Maxillopoden ist entweder ein breites, 
dreieckiges Hautteld zwischen Coxit, Cardo und Kinn einge- 
schoben und in diesem häufig noch ein Zwischensklerit entwickelt 
(Hylecoetus), oder es zieht sich eine breite Gelenkfalte auer 
zwischen Mentum und Submentum, sowie zwischen Coxit und Cardo, 
wenn nämlich die Cardines besonders breit sind (Cleridae). 

Im letzteren Falle knickt also bei der Rückbewegung der 
Maxillopoden nicht nur Coxit gegen Cardo, sondern auch Mentum 
gegen Submentum ein. Die Cardines wirken in typischer Weise 
(mit Ausnahme von Malachius) als wirkliche, die Drehung der 
Maxillopoden erleichternde Glieder. ß 


9. Über Cureulioniden-Larven. 

Wenn uns auch die im Vorigen besprochenen drei großen 
Larventypen der Käfer als scharf umschriebene phylogenetische 
Hauptentwicklungsrichtungen entgegentreten, so schließt 

20) Man vergleiche in meiner Arbeit „Zur Entwick. Morphol. u. Biologie 


der Vorlarven und Larven der Canthariden“, Archiv f. Nat. 83. J., A, 
2. H., 1919, auf der Tafel Abb. 11 und 16. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 45 


das doch keineswegs aus, daß sich wieder in jeder dieser stammes- 
geschichtlichen Hauptbahnen zahlreiche phylogenetische Ab- 
stufungen vorfinden. Es gilt das nicht nur für die derivaten 
Typen mit ihren beißend-saugenden Mundwerkzeugen [indem 
wir z. B. bei den primär-derivaten Larven von den typischen 
Beißmandibeln bis zu den durchbohrten der Lampyriden ver- 
schiedene vermittelnde Formen kennen, oder bei den sekundär- 
derivaten von den zylindrischen Cardines bis zu den völlig 
erloschenen eine Reihe von Zwischenformen begegnen], sondern 
auch für die primitiven Typen und zwar für diese als die bei 
weitem zahlreichsten in noch höherem Maße. Die drei großen 
Larventypen basieren nämlich auf dem Bau des Kopfes. 
Nach dem Bau des Rumpfes können wir aber wieder eine Anzahl 
Untertypen innerhalb der primär-imaginalen Larven unter- 
scheiden. Diese Untertypen nach dem Rumpfe sind jedoch weniger 
scharf ausgeprägt als die erörterten Kopf-Haupttypen, nehmen 
übrigens phylogenetisch sehr verschiedene Stellungen ein und sind 
für den Habitus der Larven von entscheidender Bedeutung. 
Als Beispiele für solche Untertypen nenne ich die assel- 
artigen Larven (Szldhidae u. a.), die pinseltragenden (Derme- 
stidae), die Engerlinge (Lamellicornia) und die madenartigen 
Larven (Rhynchophora). Gerade die Rüßlerlarven, welche den 
extremsten Untertypus der imaginalenLarven darstellen, 
verdienen eben deshalb hier noch eine besondere Besprechung. 
Diese, durch die völlige oder fast völlige Unterdrückung der 
Beine und Rumpfsklerite ausgezeichneten Maden-Larven, ge- 
hören zu den derivatesten Gruppen der Käferlarven und können 
daher nur mit starker Einschränkung zum I. Haupttypus 
gestellt werden. Im Vorigen geschah das, um zu zeigen, daß 
sie trotz ihrer im ganzen so extremen Position, in den Grund- 
zügen -den primär-imaginalen Typus der Mundwerkzeuge 
mehr oder weniger bewahrt haben. Man kann natürlich auch 
alle beinlosen Käferlarven zu einem 4. Haupttypus vereinigen. 

Die Curculioniden-Larven stehen aber auch hinsichtlich 
des Kopfes im Zeichen der Reduktion, was besonders in den 
rudimentären Antennen und den kurzen Maxillopodentastern 
- zum Ausdruck kommt. Die Verkümmerung der Antennen dürfen 
wir im Zusammenhang mit den mangelnden Beinen als eine Folge 
des überaus engen und beschränkten Lebenskreises dieser 
Tiere betrachten. | 

Auf Grund der von mir genau untersuchten Larven der ver- 
schiedenen Gruppen angehörenden Gattungen Attelabus, Cionus, 
Ceuthorhynchus, Hylobius und Phyllobius gebe ich folgende Cha- 
rakteristik der : 

Cureulioniden-Larven: 

Antennen rudimentär und eingliedrig (zweigliedr. Attelabus). 
Maxillopodentaster aller Gattungen nur zweigliedrig. Kopf 
mit Y-förmiger Naht und zwar langer Sagittalnaht. Cly- 


RS LTeXt 


46 Dr. K. W. Verhoeff: 


peus durch Querleiste scharf abgegrenzt, Labrum quer, ab- 
gegliedert. Mandibeln weder mit Mahlplatte noch mit Zwi- 
schenabschnitt, dick, keilartig. Cranium apertum, also Kopf- 
kapsel unten breit geöffnet. Maxillopoden mit einem einfachen, 
nicht abgegliederten Coxomerit. 

Cardines gut entwickelt, mit dem Rand der Maxillopoden- 
bucht gelenkig verbunden. Labiopoden meistens mit freiem 
Syncoxit, seltener dieses mit dem Submentomentum verwachsen. 
Mentum und Submentum meistens getrennt, seltener ein Labio- 
mentum (Syncoxit + Submentomentum) gebildet, Maxillopoden 
mehr oder weniger herausdrehbar. 

Beine fehlen meistens vollständig, seltener sind Rudimente 
der Vorderbeine zu einem doppelhöckerigen Querwulst verbunden, 
bisweilen kommen aus- und einstülpbare, paarige Kriechwülste 
vor (Cionus). Pseudocerci fehlen gänzlich. i 

Für die genannten fünf Gattungen gebe ich folgende Über- 
sicht: 

A. Syncoxit der Labiopoden selbständig geblieben, ent- ° 
weder V-förmig oder rundlich und nach hinten in einen Fortsatz 
ausgezogen. Keine Beinrudimente. 

a) Syncoxit rundlich mit 3 stärker chitinigen Längsverdickungs- 
streifen, einem mittleren und zwei seitlichen und nach hinten 
in einen langen Fortsatz ausgezogen, welcher bis zum Sub- 
mentum reicht, das Mentum aber in zwei Hälften zerlegt. 
Labiopodentaster zweigliedrig. Mentum und Submentum 
ziemlich häutig. Cardines nur mit dem Rand der Maxillopoden- 
bucht artikulierend. Antennenrudimente zapfenförmig oder kissen- 
artig niedrig. Labrum ohne häutiges Mittelfeld. Mandibeln 
am Ende stumpf zweizähnig. Grenze zwischen Labrum und 
Clypeus leicht gebogen. Ocellen fehlen. Rumpf außer den Borsten 
mit zahllosen Häutungsspitzchen. 

x Als Antennenrudiment ist nur ein kleiner, kegelförmiger 
Zapfen entwickelt. Der Fortsatz des Labiopodensyncoxit läuft 
hinten spitz aus. Grundglied der Maxillopodentaster doppelt 
so breit und ebenso lang wie das Endelied. Am Grunde des Cly- 
peus 4 lange und kräftige Borsten. Vorderrand des Labrum durch 
zwei stumpfwinkelige Einbuchtungen in drei Abschnitte ab- 
gesetzt, einen mittleren abgerundeten und seitliche, abgeschrägte; 
der mittlere Abschnitt mit zwei starken und ziemlich langen 
stabartigen am Ende abgestumpften Borsten, unter ihnen zwei 
kurze Zapfen. Die beiden Arme des epipharyngealen Gerüstes 
vereinigen sich hinten zu einer queren Platte, welche nach 
hinten nicht herausragt, sondern jederseits gegen die labro-clypeale 
Grenze verbreitert ist. Zwischen den epipharyngealen Gerüst- 
armen zwei Paar Zapfen. Die den Rumpf bekleidenden Häutungs- 
Haarspitzchen sind in solcher Menge vorhanden, daß die mit 
ihnen besetzten Gebiete überall zusammenhängen. Die beiden 
Mandibelzähne sehr stumpf. 1. Hylobius (abretis). 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavieornia 47 


xx Als Antennenrudiment findet sich ein ellipsenför- 
miger, von einem niedrigen Kissen überragter Ring, welcher 
von oben oder unten gesehen einem länglich-queren Stigma ähnlich 
erscheint. Der Fortsatz des Labiopoden-Syncoxit ist hinten ab- 
gestutzt. Grundglied der Maxillopodentaster 11% mal so breit 
und etwas kürzer als das Endglied. Borsten am Grunde des Clypeus 
sehr kurz. Vorderrand des Labrum fast halbkreisförmig 
zugerundet, oder doch höchstens mit Andeutung einer Dreiteilung, 
paramedian mit zwei langen spitzenartigen, kurzen Stachel- 
borsten. Die beiden Arme welche das epipharyngeale Gerüst 
bilden, vereinigen sich hinten zu einem gemeinsamen Fortsatz, 
welcher bis unter die Hinterrandleiste des Clypeus reicht. Zwischen 
den epipharyngealen Gerüstarmen nur ein Paar Zapfen. Die den 
Rumpf bekleidenden Häutungs-Haarspitzchen sind viel spär- 
licher angeordnet und treten nur in getrennten, inselartigen 
Bezirken auf. Die beiden Mandibelzähne ziemlich spitz. 

2. Phyllobius (Pırı L). 

b) Syncoxit V-förmig, Labiopodentaster eingliedrig. 

x Antennenrudiment halbkugelig, Labrum ohne häu- 
tiges Mittelfeld. Cardines hinten ohne Spitzen, nur mit dem Rand 
der Maxillopodenbucht artikulierend. Submentomentum häutig 
und breit. Labiopodentaster kegelig. Mandibeln am Ende 
zweizähnig, innen mit kleinem Läppchen. Die Grenze zwischen 
Clypeus und Labrum verläuft ungefähr gerade. Ein Ocellus. 
Rumpf mit spärlicher Beborstung, ohne Häutungsspitzchen. 

3. Ceuthorhynchus (pleurostigma). 

x x Antennenrudiment zapfenförmig, Labrum mit häu- 
tigem Mittelfeld. Cardines hinten mit zwei Spitzen, 
deren innere sich an die Hälften des zweiteiligen und fest- 
wandigen Submentum anlehnt, Mentum häutig. Labiopoden- 
 taster ringartig, äußerst kurz. Mandibeln am Ende zweizähnig, 
aber innen vor dem inneren Zahn mit drei Sägezähnchen. Labrum 
in den Clypeus stumpfwinkelig eingesenkt. Ein Ocellus. 
"Rumpf mit Schleim bedeckt, Borsten größtenteils kurz. 

4. Cionus (solanı). 

B. Mit Labiomentum, d. h. Syncoxit der Labiopoden 
und Submentomentum zu einer einzigen großen Platte verschmol- 
zen. Prothorax wenigstens bei den I. Larven mit Rudimenten 
‘der Vorderbeine, in Gestalt von zwei Höckern verbunden 
durch einen Querwulst. Labiopodentaster zweigliedrig. 
Antennen scheinbar zweigliedrig, d. h. auf einer sehr kurzen, 
beborsteten Scheibe mit einem Riechzapfen. Labrum ohne 
häutiges Mittelfeld. Die Grenze zwischen Labrum und Clypeus 
verläuft fast gerade. Mandibeln am Ende zweizähnig, innen 
ohne Sägezähnchen. 4 Ocellen jederseits. Rumpf mit langen 
Wimperborsten. 5. Attelabus (curculionoides). 

Die vorstehend behandelten, aus einer größeren Reihe von 
Rüßlerlarven herausgegriffenen Vertreter sollen nur einige nam- 


1. Heft 


48 Dr. K. W. Verhoeff: 


hafte Beispiele aus dieser gewaltigen Gruppe uns zum genaueren 
Vergleich mit den übrigen erörterten Familien vorführen. Wenn 
die Zeitverhältnisse es mir ermöglichen, hoffe ich später in einem 
anderen Aufsatze genauer auf die Rüßlerlarven eingehen zu können. 
Im Übrigen verweise ich auf meinen Aufsatz: 

Zur Kenntnis der Morphologie und Biologie der Cionus- 
Larven als Vertreter eines eigenartigen Larventypus der Coleo- 
pteren, Archiv. f. 'Naturgesch. 85°], 1917, 3, 17H, 2752 65 
mit einer Tafel. 

II. Abschnitt. 

10. Zur Morphologie und Biologie der Daseillus-Larven. 

Die in verschiedener Hinsicht sehr eigenartigen Larven von 
Dascillus cervinus L. sind bereits von mehreren Autoren mehr oder 
weniger eingehend und in verschiedener Hinsicht besprochen 
worden. Trotzdem sind unsere bisherigen Kenntnisse derselben 
noch sehr bescheiden und namentlich in vergleichend-morpho- 
logischer Hinsicht hat uns bisher noch niemand nähere Aufklärung 
gebracht. | 

Die letzten Untersuchungen über Dascillus cervinus verdanken 
wir W. Herold, welcher in seinem Aufsatze ‚„Dascıllus c. als 
Moorwiesenschädling‘“, Zentralblatt f. Bakteriol., Paras. u. Inf.- 
Kranheiten, 2. Abt. Pflanzenpathologie usw., 33. Bd. 1912 (Fischer 
Jena), Heft 17/19, 'S. 438—442, u. a. auch die frühere Literatur 
aufgeführt hat. Er gibt außer zwei Habitusbildern der Larven 
und zwei Darstellungen der Mundwerkzeuge auch eine Abbildung 
der Nymphe nach Boas sowie eine Tafel mit zwei Photographien 
einer befallenen Moorwiese. Aus letzteren ist allerdings nicht viel 
zu ersehen. i 5 

Herold schildert das bisher einzige in Deutschland beobach- 
tete Massenvorkommen der Dascillus-Larven aus dem Süden der 
Provinz Posen, wo er selbst ‚auf 1 qm, der bis zur Tiefe der festen 
Torfschicht ausgehoben wurde und der allerdings zu den am 
stärksten befallenen Stellen gehörte, über 950 Larven von sehr 
verschiedener Größe zählte“. Meine Hoffnung, durch Dr. Herold 
ebenfalls Larven zu erhalten, erfüllte sich leider nicht, denn obwohl 
er im Kaiser-Wilhelms-Institut Bromberg zahlreiche Larven kon- 
servierte, waren nach seiner Mitteilung und trotz seiner freund- 
lichen Bemühung kurz vor Ausbruch des Krieges dort keine mehr 
aufzutreiben. Dieser Fall ist nicht nur. sehr bedauerlich, zumal 
bei der Dürftigkeit aller Institute und Museen hinsichtlich der 
Käferlarven, sondern er möge auch für die Zukunft allen den- 
jenigen, welche in die Lage kommen, irgend welche wertvollen 
Larven in Anzahl zu erbeuten, als Mahnung dienen?!), dafür zu 
sorgen, daß dieselben in die richtigen Hände gelangen. 


Obwohl ich selbst nur eine kleine Anzahl von Daseillus-Larven er- 
langen konnte, habe ich doch mehreren wissenschaftlichen Anstalten je ein 
Stück derselben ükerlassen. 


2) 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 49 


Herolds Mitteilungen waren mir trotzdem sehr erfreulich, 
weil sie mich nachdrücklich auf diese merkwürdigen Tiere auf- 
merksam machten, welche ich dann selbst, freilich unter sehr ab- 
weichenden Verhältnissen und schneller als ich es erwartet, zu 
finden das Glück hatte. Meine Fundplätze??) liegen nämlich im 
oberbayrischen Gebirge und zwar erbeutete ich in etwa 1230 m 
Höhe, unweit des Eckbauers (bei Garmisch-Partenkirchen), zehn 
erwachsene Larven unter schweren und tief im Lehm einge- 
betteten Kalksteinen am 6. X. 18. In dem reichlich von den 
Wurzeln verschiedenster Alpenkräuter durchsetzten Boden er- 
nähren sich die Larven offenbar vom Wurzelwerk. Daß sie sich 
dabei, wie Ganglbauer und Cutis meinen, nur an die Wurzeln 
von Orchis usinlata halten sollten, muß ich schon im Hinblick 
auf die Größe der Larven und angesichts der Beobachtungen 
von Herold als sehr unwahrscheinlich betrachten. Die lebenden 
ausgewachsenen Larven erreichen 18—20 % mm Länge, übertreffen 
also wenig die von Herold angegebene Größe. Die Kotballen 
fand ich 23,—2% mm lang und 1!/,-1% mm breit. Jüngere 
Larven habe ich nicht beobachtet. Eine einzelne erwachsene 
Larve fand ich auch im Sept. 20 wieder in 1200 m Höhe oberhalb 
des Eibsees in einer Waldschlucht, ebenfalls im Humus unter 
einem schweren Kalkstein. 

Meine in Lehm überwinterten Larven befanden sich Ende 
März noch in diesem Zustand. Am 2. IV. dagegen konnte ich außer 
zwei Larven bereits zwei Nymphen feststellen und eine zur 
Nymphe übergehende Pränymphe. Am 24. IV. entwickelte sich 
die erste Imago, welche im Vergleich mit den normalen Tieren 
durch dunklere Farbe und zwei Pronotum-Gruben ausgezeichnet 
ist. Würde dieses Tier im Freien gefunden worden sein, so wäre 
es wohl als eine neue Varietät oder gar Rasse beschrieben worden. 

Die Nymphe entspricht größtenteils der Abbildung von 
Bordas, doch möchte ich betonen, daß sie 7 Paar abdominale 
Stigmen besitzt, deren 1. unter den dreieckigen Basalteilen der 
Flügelhüllen, welche sich oberhalb der Elytrenhüllen befinden, 
versteckt liegt. Diese 1. Stigmen des Abdomens sind die größten 
abdominalen und schimmern durch die Flügelhüllen hindurch. 
Die I. und II Kniee sowie der mittlere Teil der Antennen liegen 
den Elytren und zwar deren unterer Grundhälfte so an, daß über 
den Antennen nur die Hälfte der Elytren freibleibt, abweichend 
von Bordas. Die Haltung der Antennenendhälfte ist variabel. 
Die Pseudocerci laufen in eine gebräunte und scharfe Spitze aus, 
etwas schlanker als in Bordas Abbildung. Sonstige eigentliche 
_ Isolatoren fehlen völlig. Die glänzende und graugelbe Nymphe 
besitzt ein scharfkantiges Abdomen, das Pronotum_ jederseits 
eine tiefe Grube. Die III. Tarsen reichen bis zum Hinterrand 


°) Das von Reitter in seiner Fauna Germanica III, S. 290 genannte 
Vorkommen der Larven ‚an Gebirgsbächen“ kann ich nur als zufällige 

Ausnahme betrachten. 
Archiv für Naturgeschichte 
1923. A. 1. 4 en 


50 i Dr. K. W. Verhoeft: 


des 6. Abd;-Sternit, während alle Tärsen in der Mediane zusammen- 
stoßen. Im ganzen ist die Nymphe wenig lebhaft, macht aber doch 
bisweilen kräftige abdominale Drehbewegungen. 


Bewegungen der Larven. 

Die Dascillus-Larven erinnern habituell, wie Erichson und 
Herold nicht mit Unrecht hervorheben, ‚an Lamellicornier- 
Larven, Engerlinge“. Die Frage, ob jedoch auch im Bau derselben 
nähere Beziehungen zu den letzteren nachweisbar sind, ist noch 
nicht beantwortet worden. Wir werden zunächst einmal fest- 
stellen, daß die Bewegungsweise der Dascıllus-Larven von der 
der Engerlinge erheblich abweicht. Sie kriechen langsam, schwer- 
‚fällig und traumverloren daher, wobeider Hinterleib geschleppt 
wird, ohne anale Nachschiebertätigkeit. Dieses Nach- 
schleppen wird aber dadurch erleichtert, daß das Abdomen die 
ebene Unterlage nur mit dem unteren Teil des 9. (10) Segmentes 
berührt und auch hier nur vermittelst der den ganzen Körper 
bekleidenden, langen Tastborsten, welche eine federnde 
Stütze bilden. Eine in ein Uhrschälchen gesetzte Larve kann 
sich aus demselben nicht herausarbeiten, weil die Beine keinerlei 
Haftvorrichtung besitzen. ae 

Trotz des Nachschiebermangels ist das Abdomen für die 
Bewegung nicht bedeutungslos, denn wenn der Boden sehr uneben 
ist, wird es bisweilen etwas emporgehoben und zugleich nach vorn 
zusammengedrängt, worauf dann bei der entgegengesetzten Be- 
-wegung ein leichter Druck nach hinten und unten ausgeübt 
wird. 
Die starke Rumpfmuskulatur und der überaus muskulöse 
große Kopf kennzeichnen die Dascillus-Larven als Grabtiere 
und zwar spielt beim Graben die Tätigkeit des Rumpfes eine Haupt- 
rolle, indem sich derselbe in der Erde dadurch Platz macht, daß 
er sich kräftig hin- und herkrümmt, besonders aber in sagittaler 
Richtung sowohl bauch- als rückenwärts. Die schlagenden 
Bewegungen des Abdomens üben hierbei einen starken Druck 
aus. Von der Biegsamkeit des Abdomens überzeugt man sich 
am leichtesten, wenn man den Rücken einer Larve etwa mit einer 
Pinzette berührt, worauf das Tier den Hinterleib ähnlich manchen 
Afterraupen so stark nach oben aufbäumt, daß die Achse des 
Abdomens mit der des Vorderkörpers ungefähr einen rechten 
Winkel bildet. 

Die ganze Rumpfkonsistenz zeigt ebenfalls eine hervorragende 
Anpassung an die Grabtätigkeit, sowohl durch die außer- 
ordentliche Biegsamkeit der Sklerite, welche eingedrückt sich 
sofort wie ein Gummiball wieder aufwölben, als auch durch die 
elastischen, schlanken Riesenborsten, von welchen z. B. die 
über der Antennenbasis befindliche die Länge der doch ohnehin 
langen Antennen erreicht. A 

Aber auch die Beine sind der Grabtätigkeit angepaßt und zwar 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleöpt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 51 


1. durch ihre Stärke im Allgemeinen, 2. durch die kräftige 
Beborstung und 3. die keulige Anschwellung der Femur- 
enden. 

Die kolossalen, im folgenden näher erörterten Mandibeln 
_ (Abb. 73 u. 74), welche noch die Länge des hinter ihnen gelegenen 
Kopfteiles übertreffen und fortgesetzt gegeneinander arbeiten, 
kommen ebenfalls als das Wühlen in der Erde unterstützende 
Organ in Betracht, deren mächtige Muskulatur die gewölbte 
Kopfkapsel erfüllt. 

Die Makrochäten des Rumpfes funktionieren gemeinsam als 

ein lockerer Besen und auch die Pseudocerci unterstützen die 
Stöße des Abdomens. 
Legt man die Larve mit dem Rücken auf einen flachen 
Untergrund, so dreht sie sich langsam aber mit größter Leichtig- 
keit sofort wieder um, indem sie den Thoraxrücken hohl krümmt 
und sich auf Kopf und Abdomen stützt. Die Larve schlägt dann 
ganz von selbst wieder um in die normale Lage, indem das Gewicht 
‚der kräftigen Beine den Schwerpunkt unter die Längsachse ver- 
legt und die gewölbten Rumpfseiten der Drehbewegung keinen 
Widerstand leisten. : : 

. Läßt man die Larve mit den Mandibeln irgend einen Gegen- 
stand erfassen, so ist esein Leichtes, sie an den Mandibeln empor- 
‚zuheben.- 

- Unter dem Meso- und Metanotum, wo sich ein dunkler Längs- 
streifen zeigt, welcher von weißen Fettkörperstreifen flankiert, 
kann man leicht die Herztätigkeit beobachten. Der dunkle Streifen 
rückt bei der Systole auf etwa °/, der Breite zusammen, welche 
er bei der Diastole zeigt. Bei 161° C. konnte ich die Zusammen- 
ziehungen des Herzens leicht verfolgen, als von hinten nach vorn 
ziemlich langsam fortschreitende Pulsationen. Die Sensibilität der 
sehr biegsamen Makrochäten erkennt man leicht daran, daß das 
Tier, wenn man eine derselben mit Pinzette anstößt, nach der 
entgegengesetzten Richtung ausbiegt. 

Legt man eine Larve auf ein Uhrschälchen und drückt 'sie 
gegen dasselbe, indem man sie zwischen zwei Fingern leicht ein- 
zwängt, so weiß sie sich aus dieser Lage, trotz des glatten Unter- 
grundes, zu befreien, indem sie den in der Mitte eingezwängten 
Körper segmentweise vorwärts schiebt und den Körper vorn 
aufbläht, hinten aber zusammendrückt. Die Larve beweist 
in einer solchen Lage die Vereinigung von Kraft und 
Biegsamkeit und zeigt uns zugleich, wie sie sich im Boden 
in einem Gewirr von Wurzeln und Steinchen fortzuarbeiten 
vermag. 

Durch Festigkeit und Biegsamkeit ihrer Sklerite sind die 
Dascillus-Larven allen mir bekannten Lamellicornia-Larven er- 
heblich überlegen und dieser Umstand macht es uns auch verständ- 
lich, weshalb sie für ein Leben im Boden der Gebirgswälder und 
Bergwiesen besonders geeignet sind. 


4% 1. Heft 


52 Dr. K. W. Verhoeft: 


Organisation und vergleiehende Morphologie 
des Daseillus-Larvenkopfes. 


Herold schreibt a. a.O. 5.439: ‚Die Fühler sind viergliedrig, 
wohl entwickelt, mit kurzem Basalglied, langem 2. und 3. und win- 
zigem Endglied, das gerade nur aus dem 3. hervorsieht.‘“ — Mit 
zahlreichen anderen Autoren bei vielen andern Larven hat auch 
Herold die Antennenbasis als ein besonderes Glied aufgefaßt, 
während es sich um einen hervorgedrängten Verbindungs- 
zylinder handelt mit der charakteristischen Struktur der Ver- 
bindungshäute. (Man vergl. auch S. 15 in meinem IV. Aufsatz 
der Studien über die Organisation und Biologie der Staphylinoidea, 
Archiv. f. Nat. 1919, 85. J. A, 6. H.) Aber auch das Gebilde, welches 
Herold als „Endglied‘‘ auffaßt, ist kein solches, sondern in Wahr- 
heit das Sinnesorgan, welches bei den meisten Käferlarven 
als Riechkegel seitlich auf dem vorletzten Antennengliede sitzt. 
Das wirkliche antennale Endglied hat diese seine ursprüngliche 
Natur eingebüßt und ist auf die Seite des 2. Antennengliedes 
gerückt, wo es sich außen oben kurz vor dem Ende desselben be- 
findet und so klein ist, daß es bisher übersehen wurde. Man kann 
es im Vergleich mit dem großen 1. und 2. Antennenglied als rudi- 
mentär bezeichnen, so daß wir es also mit 2 (3)-gliedrigen 
Antennen zu tun haben. Immerhin stellt dieses wahre 3. Antennen- 
glied (Abb. 82 und 83, 3) einen kurzen Zylinder vor, welcher außer 
einigen kleinen Börstchen am Ende ein feines Sinnesstäbchen 
trägt. Der viel größere Riechkegel dagegen (r) besitzt die auch 
bei andern Käferlarven beobachteten, charakteristischen Eigen- 
schaften, nämlich sehr dünne Wandung bei völligem Mangel 
von Borsten und Wärzchen. Letztere sind dagegen bezeichnend 
für die Zwischenhäute und finden sich zahlreich an der An- 
tennenbasis (ab). Im Gegensatz zur letzteren und zum Riech- 
kegel sind die beiden langgestreckten Antennenglieder reichlich 
mit z. T. langen Tastborsten bekleidet. 


Die Kopfkapsel besitzt eine (von Herold teilweise angedeutete) 
V-förmige Naht, welche mit ihrer Spitze den Hinterrand des 
Kopfes erreicht, so daß also keine Sagittalnaht vorhanden ist. 
Bei den Häutungen zerreißt der Kopf durch diese V-förmige 
Naht in eine vordere und zwei seitliche Abteilungen. 


Das Labrum der Larven ist bisher unbekannt geblieben, 
denn der von Herold.a. a. ©. beschriebene und abgebildete, als 
Oberlippe bezeichnete Kopfabschnitt vor der Verbindungslinie 
der ‚oberen Mandibelgelenke ist in Wahrheit der Clypeus. Von 
dem wirklichen Labrum (la Abb. 72) ist bei Herold überhaupt 
nicht die Rede und seine Fig. 3 zeigt keine Andeutung desselben. 
Gestalt und Lage der Oberlippe der Dascillus-Larven sind unge- 
wöhnlich, denn dieselbe ist nicht nur viel schmäler und kürzer 
als der Clypeus, sondern auch unvollständig gegen denselben 
abgegrenzt, und fast ganz nach vorn und unten verdrängt. Es 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 53 


hängt dies zusammen mit der starken Ausbildung eines schon 
im 5. Kapitel erwähnten Zerreibungsapparates, welcher 
zwar hauptsächlich von Epi- und Hypopharynx gebildet wird, 
an dem das Labrum jedoch durch ein Gerüst Anteil hat. 

Eine der auffallendsten Erscheinungen in der Bildung der 
larvalen Dascillus-Mundwerkzeuge betrifft die weitgehende 
Asymmetrie, welche sich auf Mandibeln, Labrum, Epi- 
pharynx, Hypopharynx und sogar auch noch auf den Cly- 
peus bezieht. Herold erwähnt merkwürdigerweise diese Asym- 
metrie überhaupt nicht und nur seine Abbildung der Mandibeln 
läßt etwas von derselben erkennen. 

Sowohl aus der Größe und Stärke der Mandibeln 
als auch aus der Zusammensetzung des Zerreibungs- 
apparates erkennt man, daß die Mundwerkzeuge der 
Dascillus-Larven auch sehr harte Wurzelteile zu zer- 
reiben imstande sind. Die harten Nahrungsteilchen werden 
zwischen den asymmetrischen Mandibeln zerschnitten und ge- 
langen dann in den gleichfalls asymmetrischen Zerreibungsapparat, 
welcher sich mit zwei etwas schief übereinander gelegenen Mühl- 
steinen vergleichen läßt. Den überaus verwickelten Bau der- 
selben werden wir im folgenden besprechen, ich möchte aber im 
voraus bemerken, daß durch die schiefe Anordnung verschiedener 
Teile des Zerreibungsapparates eine drehende Bewegung der 
in ihm verarbeiteten harten Nahrungskörper bewirkt wird. 

Das Labrum (Abb. 72) ist also stark unter den Clypeus 
gedrängt und wird von dreieckigen, stark beborsteten, ventralen 
Flankenfeldern desselben (al) umfaßt, ragt nach vorn nur wenig 
über den gerundeten Vorderrand des Clypeus hinaus, ist oben mit 
ihm verwachsen und nur durch eine Furche mehr oder weniger 
unvollständig abgesetzt. Obwohl das Labrum im ganzen noch eine 
annähernd symmetrische Gestalt aufweist, kommt seine Asym- 
metrie doch sehr deutlich dadurch zum Ausdruck, daß sich unten 
hinter dem Vorderrand nur links zwei kräftige, zurückgekrümmte, 
schräg nach innen gerichtete Zähne finden. Außerdem ist das 
Labrumgerüst (lg) asymmetrisch. Dieses wird dadurch ge- 
bildet, daß die verdickten Seitenrandleisten nach hinten gegen 
den Epipharynx in Fortsätze ausgezogen sind, welche sich schräg 
nach innen und hinten richten. Sie hängen. mit dem Epipharynx- 
gerüst (eg) zusammen und sind in Anpassung an dessen asym- 
metrische Teile ebenfalls asymmetrisch gebaut, links einfacher 
(l gl Abb. 79) als rechts (lgr), wo es sich um eine deutliche Gabelung 
des Endes handelt. Die zwischen den Labrumspangen ausgedehnte 
Haut (epp Ab. 72) enthält zahlreiche Poren, wahrscheinlich des 
Geschmacksinnes, welche ebenfalls in einer schräg, asymmetrisch 
gestellten Gruppe verteilt sind. 

Der Epipharynx lagert als oberer ‚„Mahlstein‘“ über dem 
Hypopharynx als dem unteren „Mahlstein“. Während der 
erstere mit Labrum und Clypeus verbunden ist, so daß ein Labro- 


1. Heit 


Bar: KH Dr. K. W. Verhoeff: 


Clypeal- oder Labro-Epipharyngealgerüst zustandekommt, 
ist der letztere (Abb. 80 und 81) mit Kinn und Labiopoden ver- 
knüpft. 
vohl am Epi- als auch Hypopharynx haben wir äußer- 
lich gelegene Zerreibungsorgane (Zähne) und innerlich ge- 
legene Gerüste zu unterscheiden. Die letzteren bilden die feste 
Unterlage, welche den ersteren es erst ermöglichen, kräftig gegen- 
einander wirken zu Können. TiRdBe 
Das Gerüst des Epipharynx (Abb. 72 und 79) besteht 
aus einem dicken Querbalken (eg), dessen Mitte nach vorn in 
einem dicken kugeligen Knopf vorragt (k). Hinter dem Ouer- 
balken folgt nach hinten eine zitzenartige Verdickung, ‚welche 
lose mit ihm verbunden ist und vorn einen schwarzen Höcker 
und hinter ihm zwei Poren enthält. Diese Zitzenverdickung 
zieht sich nach hinten in einen mit dem Pharynx (ph) verwach- 
senen Fadenstrang (f) aus. Die Asymmetrie des Gerüstes kommt 
aber besonders dadurch zum Ausdruck, daß sich hinten am rechten 
Arm des Querbalkens nach hinten ein Nebenast auszieht, 
welcher sich nach innen krümmt und dann in eine längliche, gegen 
die Zitzenverdickung gebogene Nebenplatte (ar) übergeht. 
Links ist keine Spur einer Nebenplatte zu bemerken. Vorn wird 
der rechte Arm des Querbalkens durch einen feinen Strang 
(Abb.79) mit dem gegabelten Ende des rechten Labrumgerüstes 
(lgr) verbunden. = 
Der linke Arm des Querbalkens dagegen wird durch einen 
noch feineren Strang mit dem Ende des linken Labrumgerüstes 
verknüpft und außerdem biegt sich eine Falte vom linken Arm 
über den Vorderrand des Gerüstknopfes zum rechten Arm und 
verbindet gleichzeitig beide Gerüste miteinander. Zwischen dem 
Höcker der Zitzenverdickung und dem Gerüstknopf ragt hinten 
an diesem noch ein zweiter Höcker vor (prh). — Die Zerreibungs- 
organe des Epipharynx werden, außer den schon genannten 
medianen Verdickungen des Gerüstes, durch zwei Zahngruppen 
gebildet, eine linke (Abb. 79 zl) und eine rechte (zr), welche so- 
. wohl nach der Zahl und Gestalt als auch nach der Stellung der 
Zähnchen eine asymmetrische Anordnung zeigen. Übrigens konnte 
ich nicht nur individuelle Variation in der Ausbildung der 
Zähnchen beobachten, sondern ich habe auch den Eindruck ge- 
wonnen, daß dieselben einer gewissen Abnutzung unterliegen, 
indem ich sie bei der letzten Larvenexuvie stumpfer fand als bei 
noch zehrenden Larven. 
Mit der Asymmetrie des Clypeus und seiner Beziehung zu 
den vorgenannten Organen hat es folgende Bewandtnis: = 
- Am linken Seitenrand des Clypeus bemerkt man ungefähr 
in der Mitte einen häutigen Einschnitt (e) mit der bekannten 
Zwischenhautstruktur. Weiter nach innen aber begleitet den 
' sich verjüngenden Einschnitt eine Leiste, welche durch ein feines 
Band mit dem linken Arm des Epipharynx- Querbalkens verbunden 


"Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 55 


ist. Am rechten Seitenrand des Clypeus fehlt dagegen der Ein- 
schnitt vollständig, aber weiter nach innen krümmt sich eine 
gebogene Leiste (an Abb. 72), welche vermittelst eines kurzen 
Zwischenstückes mit dem rechten Arm des Querbalkens winkelig 
verbunden ist. Das Labro-Epipharyngealgerüst ist also 
sowohl am Labrum als auch am Clypeus verankert. 

Das Gerüst des Hypopharynx (Abb. 80 und 81) sitzt 
dicht hinter den dorsalen Teilen des Labiopodensyncoxit und ist 
im Gegensatz zu dem des Epipharynx mehr paariger Natur. 
Es besteht aus einem die Zerreibüngsorgane tragenden Rahmen 
und einem langen Schaftpaar, welches sich nach hinten über 
den Seiten von Mentum und Submentum erstreckt. Die Schäfte 
dieses Gerüstes bilden aber mit ihrem Vorderabschnitt (hg) 
zugleich die Seiten des Rahmens, auch ist der vordere Ab- 
schnitt im Vergleich mit dem hinteren stark verbreitert. Zwei 
Paar Ouerbalken, die ich als Stützen bezeichne, sind zwischen 
den verbreiterten Vorderabschnitten der Stützenschäfte einge- 
schaltet und gelenkig mit ihnen verbunden. Die vorderen Stüt- 
zen (b), etwas schräg gegen die Mediane gestellt, bilden vordere 
Gelenke (g,) mit den Vorderenden der Schäfte, während die 
hinteren Stützen (q), etwas schräg nach hinten gerichtet, dicht 
hinter einer inneren Erweiterung jener eingelenkt sind mit hin- 
teren Gelenken (g). Die Innenäste der Schäfte bringen 
wieder die Asymmetrie des Zerreibungsapparates zum Ausdruck, 
denn der linke ragt nach vorn viel stärker vor als der rechte (i), 
während letzterer dagegen breiter ist und mehr nach innen vor- 
gezogen als jener. Noch asymmetrischer gestaltet aber sind die 
zwischen den Innenästen ausgebreiteten Innenplatten (p Abb. 81). 

‚Die Zerreibungsorgane des Hypopharynx bestehen, ganz 
entsprechend denen des Epipharynx, aus zwei Zähnchengruppen 
und zwei Höckern. Letztere, welche schon durch ihre schwarze 
‚Farbe sehr auffallen, sind die dicksten Gebilde des ganzen Zer- 
reibungsapparates und erscheinen nach ihrer Gestalt und Kon- 
sistenz als sehr derbe Gebilde, welche harten Nahrungskörpern 
den stärksten Widerstand entgegensetzen. Ich bezeichne sie 
ebenso wie die analogen Gebilde mehrerer Diplopoden- Gruppen?) 
als Preßhöcker. Der vordere Preßhöcker (prhg) ist der bei 
weitem stärkste und sitzt über der medianen Vereinigung der 
genannten vorderen Stützen. Sein abgerundetes Ende ragt nach 
hinten (Abb. 80) und rechts (Abb. 81) heraus, so daß er also 
ebenfalls eine asymmetrische Stellung einnimmt. Der hintere, 
kleinere Preßhöcker (prhk) befindet sich über der medianen Ver- 
einigung der hinteren Stützen und ragt mit seinem abgerundeten 
Ende als ein Antagonist des vorigen nach vorn heraus, wobei 
er eine nur wenig asymmetrische Stellung einnimmt. Zwischen 


. .”°) Man vergleiche mein Werk über D iplopo den-Deutschlands, Orga- 
nisation, Leipzig, Winters Verlag 1910— 1914. 


1. Heft 


56 Dr. K. W. Verhoeff: 


beiden Preßhöckern, aber viel mehr nach außen angeordnet, finden 
wir die beiden Zähnchengruppen (hz Abb. 81), welche ebenfalls 
etwas nach rechts gerichtet sind, übrigens wenig zahlreicher als 
die epipharyngealen. | 

Aus einem Vergleich des vorbesprochenen Epi- und Hypo- 
pharynx, zugleich unter Berücksichtigung der Frage nach der 
physiologischenBedeutung der zahlreichen Asymmetrien 
dieser Mundwerkzeuge ergibt sich folgendes: 

Bei. der Zerreibung harter Nahrungskörper zwischen Epi- 
und Hypopharynx hat der letztere einen entschieden stärkeren 
Druck auszuhalten, weniger weil er der untere Abschnitt ist als 
vielmehr deshalb, weil die Nahrungskörper von den Mandibeln 
im Verein mit dem Labro-Clypeus entschieden nach unten ge- 
drückt werden. In der Tat ist auch das hypopharyngeale Gerüst 
stärker als das epipharyngeale und namentlich ist der Hypo- 
pharynx mit seinen beiden Preßhöckern stärker bewaffnet als 
der Epipharynx mit seinen medianen. Die beiden Paare von Zähn- 
chengruppen arbeiten unverkennbar gegeneinander, auch üben 
der Gerüstknopf und die Höckerchen des Epipharynx einen Druck 
auf die Preßhöcker des Hypopharynx, da alle diese Gebilde sich in 
der Mediane befinden. 

Oben habe ich Epi- und Hypopharynx mit zwei Mahlsteinen 
verglichen. Wie diese aber ihre Wirksamkeit bei einer kreisenden 
Bewegung ausüben, so kommt auch bei den Mundwerkzeugen der 
Dascillus-Larven eine rotierende Tätigkeit in Betracht. Es fragt 
sich nur, wie dieselbe zustande gebracht wird. — Mit dieser Frage 
kehren wir aber zu den zahlreichen Asymmetrien der Mund- 
werkzeuge zurück. Schon die Mandibeln, mit welchen wir uns 
noch weiterhin beschäftigen werden, sind von stark asymmetrischem 
Bau, besonders ihre schief gegeneinander verschobenen Mahl- 
platten. Der zu verarbeitende Nahrungskörper wird also bereits 
schief in die Mundhöhle geschoben und nun durch den Druck 
des Labrums, welches nur links bezahnt ist, mehr nach 
rechts herübergedrückt. Rechts findet der Nahrungskörper 
aber einen stärkeren Widerstand, weil sich nur dort am Epi- 
pharynx eine Nebenplatte befindet (ar Abb. 72) und am Hypo- 
pharynx rechts die Innenteile stärker ausgebildet sind (i, p Abb. 
81). Somit wird er von rechts wieder stärker nach links getrieben 
und erhält nun unter dem übrigen allseitigen Druck der übrigen 
Gebilde des Zerreibungsapparates eine drehende. Bewegung oder 
wenigstens Bearbeitung. 

Dem schiefen Einschieben des Nahrungskörpers in die 
Mundhöhle entspricht übrigens auch die geschilderte schiefe 
Verbindung von Epipharynx und Clypeus und die schiefe Ver- 
teilung der Sinnesporen (epp Abb. 72) auf der labro-epipharyn- 
gealen Haut. 
 _ Der von den Mandibeln hergerichtete Nahrungskörper wird 
offenbar zunächst durch die stärkeren Höcker weiter zerdrückt 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 57 


und soweit gepreßt, daß er zwischen den beiden Preßhöckern 
Platz findet, um alsdann bei fortgesetztem drehenden Umher- 
wälzen fein 'zerrieben zu werden. 

Die Mandibeln (Abb. 73 und 74) sind im Verhältnis zum 
ganzen Körper von außerordentlicher Größe und Stärke und wurden 
von Herold hinsichtlich ihrer Asymmetrie annähernd richtig 
dargestellt, doch ist ihr feinerer Bau noch nicht erörtert worden. 

Wie bei verschiedenen im vorigen besprochenen Clavicor- 
nia-Larven können wir auch hier an den Mandibeln die Beiß- 
zähne, Zwischenzähne und Mahlplatten unterscheiden. 
Alle diese Teile sind mehr oder weniger asymmetrisch, wie 
man aus den Abb. 73 und 74 entnehmen mag. Von den beiden 
Zwischenzähnen ist der untere (z) fest, der obere gelenkig 
beweglich (mb). Der letztere ragt nur an der linken Mandibel 
weit über den festen Zwischenzahn hinaus. Die Asymmetrie der 
Mahlplatten tritt noch auffallender in die Erscheinung, wenn 
man sie nicht in ihrer natürlichen Haltung von oben oder unten 
betrachtet, sondern von der Fläche, nachdem sie durch einen 
Schnitt von der übrigen Mandibel abgetrennt sind. (Abb. 75 und 
76). Beide Mahlplatten enthalten eine Gruppe von Feilenleisten 
welche vorwiegend parallel verlaufen und gegen die Basis der 
Mandibeln streichen. Ich habe dieselben als Feilenleisten, 
deshalb bezeichnet, weilses sich um schmale, vorragende Leisten 
handelt (Abb. 77), welche der Ouere nach dicht mit äußerst feinen, 
parallelen Rillen feilenartig besetzt sind (Abb. 78), womit das 
Halten und Zerreiben der Nahrungskörper erleichtert wird. 

Zwischen den Mahlplatten und den Zwischenzähnen besitzt jede 
‚Mandibel eine tiefe Zwischengrube (fo Abb. 73 und 74), welche 
sich insofern den Mahlplatten ähnlich verhalten als die linke 
Zwischengrube nach unten und die rechte nach oben geöffnet 
ist, ganz wie die Aushöhlungen der Mahlplatten. Mahlplatten- 
gruben und Zwischengruben greifen schief übereinander, in 
Anpassung an die geschilderte Tätigkeit des Zerreibungsapparates. 
Die mandibulare Basis ist durch Stützleisten aus- 
gezeichnet, welche die beiden Gelenke verstärken, und zwar eine 
obere (13), welche zurGelenkgrube zieht, und zwei konvergierende 
untere (11 und 12), welche sich am Gelenkhöcker vereinigen. Die 
beiden letzteren vereinigen sich innen außerhalb der Mahlplatte 
und bilden zugleich einen kräftigen Basalhöcker (n), der, an- 
scheinend das Festsetzen von Nahrungskörpern unter der Mahl- 
platte verhindern soll. 

Das Cranium apertum der Dascillus-Larven wird unten 
' durch getrennte Kinnplatten, also Mentum und Submentum 
geschlossen, vor deren ersterer das eigentümliche Labiopoden- 
Syncoxit eingesenkt ist. Durch seine tiefe, dreieckige mediane 
Einsattelung zeigt dasselbe mehr als bei den meisten andern 
Käferlarven seine Entstehung aus zwei Urhüften. Die eingesattel- 
ten Abschnitte entsprechen der Prälingua (prl) anderer Larven, 


1. Heft 


58 Dr..K: W. Verhoef!f: 


sind hier aber ebenfalls insofern von primärer Beschaffenheit, 
als sie dieselbe Struktur und Beborstung aufweisen wie das übrige 
Syncoxit, gegen welches sie von oben betrachtet (Abb. 80) stärker 
abgesetzt erscheinen als bei der Ansicht von unten. Hinter der 
Prälingua findet sich noch ein dritter Abschnitt des Syncoxit, 
ebenfalls von derselben Struktur und Beborstung, welcher durch 
ein Paar von Schutzwülsten (w) für den sich dahinter anschlie- 
Benden Hypopharynx gebildet wird. Die Platte zwischen den 
Schutzwülsten und vor dem vorderen Preßhöcker ist strukturlos 
(x). Die zweigliedrigen Labiopodentaster zeigen nichts Besonderes. 

Die Maxillopoden (Abb. 85) sind mit zwei kräftigen, 
sichelartigen und spitz auslaufenden Coxomeriten bewehrt, 
deren äußeres (und unteres) vollkommen abgegliedert ist (come), 
während das innere (und obere) oben ebenfalls vollständig gegen 
das Coxit abgegrenzt ist, unten dagegen mit ihm verwachsen. 
Nur am Grunde (a) findet sich als Anfang einer Abgrenzung ein 
Einschnitt und eine abgekürzte Leiste. er 

Der dreigliedrige Taster sitzt auf einem Kissen (unvollstän- 
digem Basalglied!) welches ebenfalls oben vom Coxit vollständig 
abgegliedert ist (x), unten dagegen ohne Abgrenzung mit ihm ver- 
wachsen. Eine tiefe äußere Einknickung (y) des Coxit und daran 
sich anschließende Naht deutet auf eine Coxitzerschnürung, d. h. 
auf eine Zergliederung des Coxit, wie si& bei primitiven Insekten, 
z. B. Dermaptera von mir in den Nova Acta, Halle, nachgewiesen 
und ausführlich besprochen worden ist. AEBITEGER 

Die Cardo (ca) schließt sich breit an das Coxit und ist an 
der Basis gelenkig in der Randleiste der Maxillopodenbucht ver- 
ankert. (g) Die Gelenkstelle wird durch ein kleines Deckelchen 
(0) geschützt. _Das in gewohnter Weise durch das untere Man- 
dibulargelenk eingenommene Vorderende der Maxillopodenbucht 
(ug). ist gleichfalls durch dahin auslaufende Leisten verstärkt 
(). In die große Einknickungshaut zwischen Cardo und Sub- 
mentum ist ein großer, länglicher, beborsteter Zwischenwulst 
(w) eingeschaltet, ein Beweis für die sehr starke Exkursion der 
Maxillopoden. Die charakteristische, an Plattenepithel und Bienen- 
waben erinnernde Struktur des Zwischenwulst (Abb. 86) stimmt 
übrigens, wenn mari' von dem Vorkommen der Tastborsten ab- 
sieht, mit der anderer Zwischenhäute überein. OH 

- Hinsichtlich des schon kurz von Herold geschilderten Larven- 

Rumpfes, willich hier nur wenige, das Abdominalende betreffende 
Bemerkungen anschließen. : zL 

Herold schreibt a. a. ©. : „Das letzte (9.) Segment des Ab- 
domens ist doppelt so lang wie die vorderen, hinten und an der 
Seite abgerundet und trägt zwei kurze, etwas voneinander ent- 
fernte, nach hinten gerichtete Cerci.‘‘ — Wie man aus Abb. 84 
entnehmen möge, besitzt das Abdomen der Dascillus-Larven 
wie das der meisten Käferlarven, tatsächlich 10 Abdominal- 
segmente. Das nahezu kreisabschnittförmig gestaltete 9. Tergit (9d) 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 59 


trägt an seinem Hinterrande in weitem Abstand kurze beborstete, 
kegelförmige Pseudocerci. . Unter ihm versteckt aber liegt das 
fast quersichelförmige, sehr kurze und hinten stumpfwinkelig vor- 
ragende 10. Tergit. (an) Zwischen ihm und dem 9. Sternit be- 
findet sich. der Anus. Das 9. Sternit (9 v) ist fast so breit aber 
kaum halb so lang wie sein Tergit und erscheint durch einen tiefen 
medianen Einschnitt am Hinterrande doppelbogig. 


Vergleich mit den Larven der Lamellicornia und Helodiden. 


Bei der schon erwähnten habituellen Ähnlichkeit der Das- 
cıllus-Larven mit, Lamellicornia-Larven, die wie wir oben erörtert 
haben, sich allerdings nicht auf die Bewegungsweise erstreckt, 
zumal die ersteren aufgerichtet kriechen, die letzteren dagegen 
mit Vorliebe auf der Seite liegen, ist eine nähere Betrachtung 
des Baues der ‚„Engerlinge“ schon deshalb wünschenswert, weil 
dadurch eine Aufklärung über die bisher recht isolierte Stellung 
‚der Lamellicornia gewonnen wird. Ich stütze mich bei diesem 
Vergleich nicht nur auf die Angaben meiner Vorgänger, namentlich 
Schiödtes, sondern habe eine Reihe eigener Präparate eingehend 
berücksichtigt, namentlich die Larven von Aphodius, Hoplia und 
Oryctes. Als wichtige Unterschiede der Engerlinge gegenüber: 
den Dascillus-Larven hehe ich folgende hervor: 


1. sind die Antennen, ohne das häutige Basale zu rechnen, 
aus vier großen. Gliedern zusammengesetzt; 
2. Siam: das Labrum eine typische Größe und Stellung ein 
- und ist vollkommen vom Clypeus abgegliedert; 
-3. der Clypeus selbst durch Due vollkommen ab- 
Be reselzt.- 
4. besitzt die Kopfkapsel eine Y- förmige Naht mit langer 
Sagittalnaht. -- 
5. tragen die Maxillopoden viergliedrige Taster, während 
ein 5.-Basalglied mehr oder weniger a ist. oder 
Fiehlt, 


6. die Labiopoden besitzen ein einheitliches, vorn- nicht ein- 
gesatteltes Syncoxit, 
7. an den Mahlplatten der Mandibeln fehlen die Reibfeilen; 
8. ist das = Cu fest mit dem Labrumhinterrand 
- - . „verwachsen; 
- 9. fehlen die Pseudocerci vollständig und 
10. zeigt das Analsegment einen völlig abweichenden Bau, 


indem es als ein großer, sackartiger Endabschnitt- des Ab- 
 domens weit herausragt. — 


Diesen Unterschieden stehen jedoch sehr bedeutsame und noch 
‚entschieden tiefgreifendere Übe reinstimmungen gegenüber: 


‘1. hinsichtlich des Cranium a pertum mit Maxillopodenbucht 
und getrennten Mentum und Submentum; . 


1. Heft 


60 Dr. K. W. Verhoeff: 


2. im gemeinsamem Besitz eines asymmetrischen, durch 
Epi- und Hypopharynx gebildeten Zerreibungsappa- 
rates, bestehend aus Gerüsten einerseits und Bezahnung 
oder Besägung anderseits; 

3. durch das Vorkommen von zwei Paar ähnlich gestalteten, 
und mehr oder weniger abgegliederten, langen und kräf- 
tigen Maxillopoden-Coxomeriten; 

4. durch die asymmetrischen, starken und mit kräftigen 
Mahlplatten ausgerüsteten Mandibeln, welche in beiden 
Gruppen sogar im Besitz eines ventralen Basalhöckers 
übereinstimmen; 

. die allgemeine Gestalt und ähnliche Beschaffenheit der Beine, 
welche zusammen mit dem mächtigen Kopfe den ähnlichen 
Habitus bedingen. — 

Diese Übereinstimmungen sind so auffallende und weit- 
gehende, daß sie als Beweisstücke für eine nähere Ver- 
wandtschaft zwischen Dascilliden und Lamellicorniern 
nicht in Frage kommen können. Es handelt sich also für die Larven 
beider Gruppen nicht etwa nur um eine äußerliche Analogie, 
sondern um eine wirkliche Homologie. 

Hinsichtlich des Zerreibungsapparates der ZLamelli-. 
cornia-Larven will ich noch folgendes hervorheben: das wie gesagt 
mit dem Labrumhinterrand verwachsene Epipharynxgerüst ent- 
sendet einen bei Aphodius besonders gut entwickelten vorderen 
und medianen Ast unter die Labrummitte. Dem Hypopharynx- 
gerüst fehlen die langen Schäfte, auch ist es mehr nach vorn ge- 
drängt und über das Syncoxit geschoben, nicht durch Syncoxit- 
wülste gedeckt. Die Bewaffnung ist von sehr verschiedener Aus- 
bildung indem sich z. B. bei Hoplia und Oryctes ein einziger 
kolossaler Preßhöcker am Hypopharynx findet, während bei 
Aphodius dessen Gerüsthälften von beiden Seiten in sehr asym- 
metrischer Weise sich gegeneinander drängen, ein eigentlicher 
Preßhöcker, den weichen Nährstoffmassen dieser Larven gemäß, 
jedoch vollständig abgeht. | 

Die Larven der Helodiden sind schon im 5. Kapitel hin- 
sichtlich einer Reihe von Organen mit denen von Dascillus ver- 
glichen worden. Die meisten Autoren haben Dascillus an jene Gruppe 
angeschlossen. 

In einer vortrefflichen Dissertation mit einer Tafel hat sich 
W. Rolph (Bonn, Georgi 1873) unter dem Titel „Beitrag zur 
Kenntnis einiger Insektenlarven“ auf S. 25-35 mit den Larven 
von Helodes und Cyphon beschäftigt und von mir selbst konn- 
ten mehrere I arven der ersteren Gattung nachgeprüft werden. 

Habituell stehen die Dascillus-Larven den Engerlingen frag- 
los viel näher als den Helodiden-Larven, welche mit ihrem 
an das Wasserleben angepaßten abgeplatteten Körper und den 


vielringeligen Antennen scheinbar in gar keiner näheren Verwandt- 
schaft mit jenen stehen. 


(eb) ( 


Beiträge z. Kenntpis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 61 


Das Tracheensystem von Cyphon hat Rolph in seiner 
Abb. 24 übersichtlich dargestellt als eine im Abdomen getrennte, 
im Thorax aber verwachsene, mächtige Tracheenblasenmasse, 
welche nur durch ein einziges, dem 8. Abdominalsegment ange- 
höriges Stigmenpaar nach außen mündet. Helodes scheint sich 
in dieser Hinsicht ähnlich zu verhalten. 

Ein weiterer, sehr auffallender Unterschied gegenüber den 
Dascillus-Larven, der aber lediglich als eine Anpassung an das 
dem Wasserleben dienliche, eben genannte Tracheensystem 
gewertet werden kann, betrifft das 9. Abdominalsegment, indem 
dasselbe einerseits keine Spur von Pseudocerci besitzt und ander- 
seits nicht größer sondern im Gegenteil kleiner ist als die übrigen 
Abdominalsegmente und fast vollständig in das 8. eingesenkt. 
Das Hinterleibsende hat eben bei den Dascillus-Larven hier und 
den Helodiden-Larven dort total verschiedene Aufgaben zu 
erfüllen, d. h. es unterstützt bei den ersteren die Grabtätigkeit, 
während es bei den letzteren im Dienste der Atmung steht. 

Hiervon abgesehen zeigen jedoch die Rumpfsegmente und 
Beine beider Gruppen eine weitgehende Übereinstimmung. 

Die entscheidende Rolle für die Beurteilung der Verwandt- 
schaft spielt wieder der Bau des Kopfes, dessen Mundwerkzeuge 
von Rolph recht sorgfältig dargestellt wurden, so daß ich ihm in 
der Hauptsache beistimmen kann. Es hapert jedoch mit der 
vergleichend-morphologischen Auffassung, da die von mir durch- 
geführten Gesichtspunkte Rolph noch ganz fremd waren. Auch 
er hat, wie die Beschreibung der Abb.25 bezeugt, den Clypeus für die 
Oberlippe gehalten und die wahre Oberlippe als solche nicht er- 
kannt. Mit ihr kommen wir aber bereits zu einer sehr wichtigen 
Übereinstimmung zwischen den Mundwerkzeugen beider 
Gruppen. 

Ähnlich Dascillus ist nämlich das Labrum unter den Clypeus 
geschoben und gegen ihn nur abgesetzt, nicht abgegliedert. Das 
Helodiden-Labrum ist übrigens fast vollständig in zwei seitliche 
Lappen geteilt, während das Epipharynx-Gerüst die schmale 
Labrummitte mit den Hinterecken des Clypeus verbindet. 

Obwohl sich die Helodiden-Larven durch die Symmetrie 
aller Mundwerkzeuge auffallend von den Dascillus Larven unter- 
scheiden, herrscht doch sonst hinsichtlich der meisten derselben 
eine weitgehende Übereinstimmung beider Gruppen. So hinsicht- 
lich der bis zum Kopfhinterrande reichenden, jedoch bogigen 
Kopfkapselnaht, ohne Sagittalnaht, so hinsichtlich des Zerfalles 
der Mandibeln in Beißzähne, Zwischenteille und Mahlplatten, 
so hinsichtlich der dreigliedrigen Antennen, deren Endglied jedoch 
bei den Helodiden wieder in Anpassung an das Wasserleben 
in zahlreiche unechte Glieder zerfallen ist, ferner im Besitz eines 
Zerreibungsapparates, gebildet durch Epi- und Hypopharynx, 
namentlich aber auch bezüglich des Cranium apertum mit typi- 
scher Maxillopodenbucht. Letztere betone ich besonders, weil 


1. Heft 


b2=at i Dr. K. W. Verhoeff: 


einerseits Rolph dieselbe nicht berücksichtigt hät und anderseits 
die Kinnteile eine sehr merkwürdige Ausbildung erfahren haben. 
Unten wird nämlich der Helodiden-Larvenkopf durch eine 
rundliche mächtige Platte abgeschlossen, an welcher sich vorn 
seitlich die unverkennbaren zweigliedrigen Labiopodentaster in- 
serieren. Rolph hat diese große Platte einfach als ‚‚Unterlippe“ 
bezeichnet, obwohl das was seine Zeitgenossen und auch späteren 
Autoren bis heute hiermit bezeichnen, Organe sind, welchen ein 
wesentlich anderer, vergl. morphologischer Wert zukommt. Bei 
dieser großen Unterkopfplatte zeigt sich in hellstem Lichte der 
Wert konsequent durchgeführter vergleichender Morphologie, ohne 
welche uns dieselbe ganz ı nverständlich sein würde. Sie nimmt 
aber den Raum ein, welchen bei Dascıllus und den Lamellicornia- 
Larven das Syncoxit, Mentum und Submentum zusammen- 
genommeninnehaben. Nachdem ich nun schon für andere Gruppen 
die Verwachsung von Mentum und Submentum zu einem Dup- 
lomentum, oder von Syncoxit und Mentum zu einem Syncoxo- 
mentum nachgewiesen habe, begegnet uns bei den Helodiden- 
Larven der Fall, daß Syncoxit, Mentum und Submentum zu einem 
Syncoxo-Duplomentum völlig verschmolzen sind in 
‘Anpassung an die Modifizierung des Zerreibungsappa- 
rates. Die Helodiden-Larven können nämlich keine großen 
und harten Nahrungskörper zertrümmern, sondern ernähren sich 
von kleinen und zarten vegetabilischen Substanzen, seien es 
feine Teilchen von Wasserpflanzen oder das sich zersetzende 
Gewebe von welkem, ins Wasser geratenem Falllaube 
Für diese. zarteren Nahrungsstoffe - dient der Zerreibungs- 
apparat nur noch in beschränktem Grade als solcher, z. T. ist er 
zu einem Siebapparat geworden, welcher mit seinen Haar- 
und Stäbchenreihen nur feinere Körperchen durchläßt. Eine 
Folge dieser Verhältnisse war die spaltartige Vererigerung des 
Schlundes, welcher zwar eine bedeutende Breite aber nur ver- 
hältlich geringe Höhe besitzt. Eine Gliederung des Unterkopfes 
‘wurde somit entbehrlich, während die Labiopodentaster sich ab- 
schwächten und ungewöhnlich weit auseinander rückten. 
Ganz im Gegensatz zu dieser festen Basis erhielt 
der Clypeus eine ungewöhnliche Beweglichkeit, so daß 
er um so mehr ein Labrum vortäuscht. Der Clypeus ist nämlich 
nicht nur durch Ouerleiste, sondern auch durch Gelenkfalte mit 
‚Scharniergelenk völlig vom Frons abgegliedert. 
Übereinstimmung mit Dascillus herrscht wieder hinsichtlich 
der zwei Paar Coxomerite, doch zeigen die Maxillopoden, auch von 
ihren 4-gliedrigen Tastern abgesehen, verschiedene Besonder- 
heiten. ‘Die äußeren Coxomerite sind sehr breit, gut abgesetzt 
und: tragen eine besenartige Reuse, während die inneren Coxo- 
ırerite mit dem Coxit verwächsen sind und im Vergleich mit den 
äußeren sehr klein. Ein 5. Grundglied der Taster ist nicht ange- 
deutet. Der Hypöpharynx besitzt nur hinten einen kleinen Preß- 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 63 


höcker, sonst ist er mit Leisten und zarten Haar- und Stäbchen- 
reihen zierlich ausgerüstet. 

Abschließend komme ich zu dem Ergebnis, daß die erheb- 
lichen Unterschiede der Dascilliden- und Helodiden-Lärven 
im wesentlichen darauf zurückzuführen sind, daß die letzteren 
vom Land- zum Wasserleben übergingen. In den hiervon 
nicht oder weniger beeinflußten Organen herrscht dagegen eine 
so weitgehende Übereinstimmung, daß wir daraus die nahe na- 
türliche Verwandtschaft folgern dürfen. Ich möchte die folgende 
Proportion aufstellen: 

Daseillidae : Helodidae — Carabidae : Dytiseidae, womit ich 
ausdrücken will, daß unter ähnlichen Verhältnissen sich die Helo- 
diden ebenso aus Verwandten der Dascilliden entwickelt 
haben wie die Dytisciden aus Verwandten der Carabiden. 
Besonders interessant ist die Erscheinung, daß-in beiden Fami- 
lienpaaren die zum Süßwasser übergegangene Familie mit der 
Modifizierung des Tracheensystems auch eine starke Veränderung 
des Hinterleibsendes erfuhr, während ebenfalls beide Familien von 
Siißwasserlarven, gegenüber. den Landlarven die. ausgesprochen 
derivateren Mundwerkzeuge aufweisen. Es ist überhaupt ganz 
offenkundig, auch näch den Abdominalsegmenten und dem Tra- 
cheensystem, daß die Wassertiere in beiden Gruppenpaaren 
die phylogenetisch sekundären darstellen. Be 


11. Über Braehypteriden-Larven. 


Nachdem ich mich im 1. und 2. Kapitel bereits mit den Brachy- 
pteriden- und Nitiduliden-Larven näher beschäftigt habe 
‘und namentlich durch den Larvenschlüssel im 2. Kapitel eine 
Begründung für die Selbständigkeit der ersteren Familie auf 
'Grund des Baues der Larven beigebracht worden ist, will ich, im 
folgenden noch einige Bemerkungen knüpfen an die drei Gat- 
tungen, welche näher von: mir untersucht wurden. 1 


a) Meligethes. 


Die Lebens- und Entwicklungsgeschichte des  Meligethes 
‚aeneus ist schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung ge- 
wesen. Neuerdings beschäftigten sich mit ihr Börner und 
Blunck in ihrem Aufsatz?®) „Zur Lebensgeschichte und Bekämpfung 
' des Rapsglanzkäfers“ in der illustr. landwirtsch. Zeitung, Berlin 
1919, 39. J. N. 51/52 und gaben u. a. einige hübsche ‘Abbildungen 
über die Eiablage und die in den Blüten (Kohlrabiknospen) unter- 
gebrachten Eier. Meine eigenen biologischen Untersuchungen 
bestätigen im wesentlichen das Bekannte. Dagegen sind unsere 


-_ %) Da Zoologen und Entomologen in landwirtschaftl. Zeitungen wohl 
selten nach wiss. Aufsätzen ihrer Gebiete suchen, wäre auch mir dieser 
Artikel unbekannt geblieben, wenn ich ihn nicht durch Herrn Dr. Blunck 

‚erhalten hätte. - ER 


1. Heft 


64 Dr. K. W. Verhoeft: 


Kenntnisse über den Bau und die morphologischen Beziehungen 
der Larven noch sehr gering, weshalb ich meine Mitteilungen im 
3. Kapitel durch das folgende vervollständigen will. Eine kurze 
Beschreibung von Taschenberg wurde schon im 1. Kapitel 
erwähnt, aber auch Perris und Ganglbauer wußten so wenig 
für eine wirkliche Larvencharakteristik beizubringen, daß mit 
meinem Schlüssel eine solche zum 1. Male geliefert worden ist und 
zwar sowohl mit Rücksicht auf Familie als auch Gattung. 

Das Wenige, was bisher über Unterscheidung von Meligethes- 
Larven-Arten mitgeteilt worden ist, muß schon deshalb als 
‚fragwürdig gelten, weil den betr. Autoren keine generelle Mel- 
gethes-Larven-Diagnose möglich war. 

Die Meligethes-Larven werden von denen ihrer näheren 
Verwandten am leichtesten unterschieden durch die Pseudocerci, 
welche als zwei kurze, abgerundete und mit je zwei Borsten be- 
setzte Höcker ausgebildet sind, die sich vor dem Hinterrand 
des 9. Abdominaltergit befinden und in der Breite eines von ihnen 
voneinander entfernt stehen. Charakteristisch ist ferner der 
Mangel längerer Borsten am Rücken des Abdomens oberhalb 
der Stigmen. 

Kopf und Beine stechen durch ihre schwarze Farbe lebhaft 
von dem hellen Rumpfe ab. Pronotum (mit Ausnahme des hin- 
tern Drittels) mit breitem, dunkeln, durch helle Mediane getrennten 
QOuerfeld. Meso-Metanotum und 1.—8. Abdominaltergit mit je 
zwei dunkeln, weit getrennten, ovalen bis rundlichen Flecken, 
die am 6.—8. Tergit größer, rundlicher und etwas mehr genähert 
sind. Der Rumpfrücken besitzt aber drei Längsreihen dunkler 
tergaler Flecke, denn zwischen den eben genannten findet sich 
noch eine Reihe kleinerer, medianer Flecke, welche an den vorderen 
Segmenten mehr oder weniger wieder in zwei Fleckchen zerfallen, 
während sie an den hinteren Segmenten mehr einheitlich sind 
und nach hinten am Körper allmählich größer werden. Daher ist 
der dunkle Medianfleck des 8. Abdominaltergit fast so breit wie 
die seitlichen und mehr oder weniger breit von ihnen getrennt. 
Es variiert nämlich sowohl die Größe als auch Pigmentstärke 
dieser Rückenflecke ziemlich bedeutend. Das 9. Tergit besitzt 
wieder einen einzigen dunkeln Querfleck, welcher das mittlere 
und hintere Drittel einnimmt. Kleine dunkle Fleckchen in den 
Seiten des 1.8. Abdominalsegmentes bezeichnen die Lage der 
Stigmen. 

Der Rumpf ist fast allenthalben mit zahllosen kleinen, mehr 
oder weniger dunkel pigmentierten Wärzchen besetzt, welche 
jedoch im Gebiet der beschriebenen dunkeln Rückenflecke und 
z. T. auch zwischen denselben fehlen. Hierdurch dokumentieren 
sich die dunkeln Flecke als Skleritreste. Borsten von mäßiger 
Länge und z. T. stumpfem Ende treten in den Seiten aller Seg- 
‚mente unterhalb der Stigmenreihe auf, ferner je 4 hinten am 1.—b. 
je 2 hinten am 7.—9. Abdominalsternit. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 65 


Das kurze 10. Abdominalsegment ist in das 9. eingesenkt und von 
oben her nicht sichtbar. Alle Hüften sind weit getrennt, die 
1. um mehr als eine, die 2. um mehr als 1%, die 3. fast um die 
doppelte Hüftbreite. 

Die Meligethes-Larvenköpfe (Abb. 31) sind merkwürdig, 
sowohl durch die sehr breite Abstutzung des Vorderrandes des Labro- 
elypeus als auch des mittleren Teiles der Kopfnaht, welche auf 
ungewöhnlich langer Strecke an die Hinterhauptleiste stößt. 
Die Verwachsung von Labrum und Clypeus wird jederseits 
durch eine abgekürzte Ouerleiste angezeigt. Wir haben es 
mit einem Cranium apertum zu tun, dessen Maxillopodenbucht 
(smx Abb. 32) fast halbkreisförmig verläuft. Die leistenartigen 
Ränder des Hinterkopfes und der Unterkopflappen sind dunkler 
gefärbt als der übrige Kopf. 

Die Mandibeln (Abb. 36) laufen in eine einfache Spitze 
aus und fast bis zur Spitze zieht sich von dem lappenartigen 
Zwischenabschnitt (k) eine sehr feine Rinne. Die Mahlplatten 
besitzen oben und unten eine Zähnchenreihe. An den kurzen 
dreigliedrigen Antennen (Abb. 31), hinter welchen die Kopfnähte 
(su 1, su 2) auslaufen, trägt das2. Glied einen Riechzapfen, reichlich 
halb so lang wie das 3. Glied. Gegenüber der Behauptung von 
Perris (1. Kapitel!), daß die Ocellen der Nitiduliden-Larven 
sich äußerlich nur durch ihr Pigment bemerklich machten, sei 
betont, daß sie hier kalottenartig vorgewölbte Cornealinsen be- 
sitzen. 

Dem dunkelbraunen Hypopharynx kommt eine zweiästige 
Wurzel zu, aber vorn besitzt er keinen Höcker, sondern ist in 
eine zarteste, den Pollen auffangende Lamelle ausgezogen. 

Die löffelartigen, nur mit einem stumpfen Sinnesstab besetzten 
Coxomerite (com Abb.32) sind in der Endhälfte häutig. Mit der Basis 
des 2. Tastergliedes gemeinsam werden sie von dem breiten Ba- 
salglied (1) der Taster gelenkig umfaßt. Die .Coxite (ct) der 
Maxillopoden sind grund- und endwärts quer abgegrenzt. 
Zwischen Coxit und Mentum findet sich nur eine schmale Zwi- 
schenhaut und keine Spur eines Zwischenwulstes, so daß also keine 
Einknickungsbewegung der Maxillopoden möglich ist. Die Ouer- 
falte zwischen dem länglich-rechteckigen Mentum (mt) und Sub- 
mentum (sm) bildet in gerader Fortsetzung die Gelenkfalte zwischen 
Coxit und Cardo (ca). 

Die eingliedrigen Labiopodentaster, wenig länger als 
breit, sitzen in einem weiten häutigen Gelenkhof, welcher vorn in 
die Prälingualäppchen übergeht. Beide Gelenkhöfe werden von- 
einander getrennt durch einen schmalen, medianen Ast des Syn- 
coxit (Abb. 32). 

Bekanntlich ernähren sich die Mehgethes-Larven von Pollen. 
Aber erst die vorstehende genaue Erörterung der Mundwerkzeuge 
ermöglicht uns ein Verständnis der Verarbeitung des Pollens und 
der Anpassung der Mundteile an diese Ernährungsweise. Die 

Archiv für Naturgeschichte B ; 
1923. A, 1. 5 m 


66 Dr. K. W. Verhoefft: 


spitzen Endteile der Mandibeln haben nur die Aufgabe, die Pollen- 
säcke aufzubeißen. ' Die hervorquellenden Pollenmassen werden 
von den mandibularen Zwischenlappen oben und den Coxomeriten 
unten wie von zwei Löffelpaaren erfaßt und zwischen ihnen 
von den Mahlplatten zerrieben. 

Nachdem die charakteristischen Haftgebilde an den Beinen 
der Brachypteriden-Larven schon im 2.Kapitel behandelt worden 
sind, sei hier noch folgendes festgestellt. 

Ganglbauer schreibt im 3. Bd. seiner Käfer von Mittel- 
europa auf S. 445 über die Nitiduliden-Larven im Allgemeinen: 
„Die Larven der blütenbewohnenden Gattungen besitzen an der 
Spitze der Schiene unter dem klauenförmigen Tarsalglied einen 
bläschenartigen Anhang.“ Wie man aus meinen Abb. 35 für 
Heterostomus, 39 für Brachypterus und 41, 42 für Meligethes ent- 
nehmen möge, ist diese allgemeine Darstellung der Haftgebilde 
unzutreffend, denn die Gattungen zeigen eine sehr verschiedene 
Ausbildung derselben. Insbesondere bei Melıgethes, dessen Haft- 
gebilde schmal und lang sind und die Endkralle bedeutend über- 
ragen, kommen sie überhaupt nicht an der ‚‚Schiene‘ vor, sondern 
gehören zum Tarsungulum, d. h. sie entspringen aus der als 
Tarsus aufzufassenden, angeschwollenen Basis desselben und 
stehen dadurch in besonders scharfem Gegensatz zu Heterostomus 
pulicarius (Abb. 35), dessen tibiale Haftgebilde unter den drei 
hier behandelten Gattungen allein der Ansicht Ganglbauers 
entsprechen. Übrigens widerspricht er auf S. 453 (Brachypterus) 
seiner eigenen eben zitierten Anschauung. 


b) Brachypterus. 

Die Larven des Brachydterus urticae zeigen die Beine und 
den Kopf nicht auffallend dunkler als den Rumpf. Am Rücken 
besitzt nur das 7.—9. Abdominaltergit dunkle Flecken (Abb. 38) 
und zwar einen großen einheitlichen Querfleck über das 9. und je 
zwei weit getrennte kleinere Flecke am 7. und 8. Tergit, an erste- 
rem viel kleinere als an letzterem. Die sonst dicht gedrängt den gan- 
zen Rücken besetzenden Wärzchen (Abb. 38 w) fehlen nur in den 
oben genannten dunkeln Fleckenstellen. Auch diese Wärzchen 
sind pigmentiert im Gegensatz zu denen der erwachsenen Larven 
der Heterostomus. Abdominaltergite oberhalb der Stigmen mit 
je 4 längeren Borsten hinter der Mitte, während dieselben am 
9. Tergit ganz an den Hinterrand gerückt sind. Dem 9. Tergit 
fehlt jede. Spur von Pseudocerci. Das 10. Abdominalsegment 
ıst gewöhnlich von oben her nicht sichtbar, übrigens sehr kurz. 
Die Stellung der Beinhüften gleich der von Meligethes. 

‚Pie Haftgebilde der Beine (Abb. 39) entspringen als zarte, 
löffelartige Lamellen aus der Basis der Tarsungula, nehmen die 
ganze Breite dieser Basis ein und reichen noch ein wenig über die 
Klaue hinaus. In der Bildung des Kopfes und der Mundwerk- 
zeuge herrscht große Ähnlichkeit mit Heterostomus; als Unterschiede 


UT re 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 67 


habe ich besonders hervorzuheben ‘das Fehlen der frontalen 
Medianleiste und das V-förmige, mit den Labrumhinterecken 
verwachsene Epipharynx-Gerüst, auch den stärker vorragenden 
Prälingua-Lappen. 

c) Heterostomus. 


Heterostomus pulicarıus ist bemerkenswert durch den auf- 
fallenden Gegensatz in der Färbung zwischen dem letzten und den 
übrigen Larvenstadien. Während sich durch den Gegensatz 
zwischen hellem Rumpf einerseits, sowie dunklem Kopf und Beinen 
anderseits die übrigen Larvenstadien an Meligethes anschließen, 
ist beim letzten Larvenstadium der ganze Körper einschließlich 
Kopf und Beinen viel heller. Außerdem unterscheidet sich das 
letzte Stadium durch die Wärzchen??) des Rumpfes. Während die- 
‚selben bei den übrigen Stadien pigmentiert und zugleich punkt- 
artig klein erscheinen, sind sie im letzten Stadium erheblich größer 
(ähnlich denen von Brachypterus) und zugleich unpigmentiert. 
Auch das große, in der Mediane geteilte, dunkle Pronotumfeld 
wird im letzten Stadium hell. Von Brachypterus aber unterscheiden 
sich alle Stadien durch den völligen Mangel an abdominalen 
Flecken. 

Die Haftgebilde an den Beinen (Abb. 35) treten, im Gegen- 
satz zu den beiden vorigen Gattungen, am Ende der Tibien 
und zwar in der Zweizahl auf, nämlich keulige Gebilde (a) vor dem 
Endrand und zigarren- bis stabartige (b) etwas weiter grundwärts 
vor jenen. 

Mandibeln (Abb. 37) hinter der Spitze mit einer Reihe 
sägeartig gestellten Zähnchen. Die Mahlplatten besitzen weder 
Höckerchenreihen noch Feilenleisten, sondern wie bei den beiden 
vorigen Gattungen Zähnchenreihen, nur sind sie hier noch kräftiger 
und der vorderste (Eckzahn) ist der stärkste. Alle diese Zähnchen- 
sagen dienen dem Zerreißen der Pollensäcke und des Pollens. 
Die vor der Mandibelspitze befindlichen Zähnchen sitzen am 
oberen Rande und sind nach oben gerichtet. Das vorn kreisbogig 
begrenzte Labrum (lb Abb. 34) ist nicht nur durch Ouerleiste und 
Gelenkfalte schärfstens abgegliedert, sondern auch seitlich durch 
Einschnürungen abgesetzt. 

Von den unteren Mandibulargelenken ziehen zwei unter 
fast rechtem Winkel auseinandergehende Leisten ab (ur Abb. 33), 
deren untere den Unterkopf, deren obere die Nachbarschaft 
der Antennenbasis verstärkt. Coxomerite (com) innen mit meh- 
teren Tastborsten. Die Basalglieder der Maxillopodentaster sind 
nur außen vom Coxit abgegrenzt, innen gehen sie ohne Grenze 
in dasselbe über. Dieser Zustand der Basalglieder kann als ein 
Übergang zu dem zweifellos sekundären von Meligethes betrachtet 


25) Der Ausdruck ‚‚dornförmige Börstehen“, welchen Ganglbauer 
auf S. 455 gebraucht, ist unzutreffend. Dasselbe = natürlich auch für die 
„viergliedrigen‘‘ Antennen. 


5* 1. Heft 


68 RSSAR Dr. K. W. Verhoeff: 


werden. An den Mundgliedmaßen sind die meisten Glieder sehr 
kurz, das4. Tasterglied annähernd so lang wie das 2. und 3., dieLabio- 
podentaster wenig länger als breit. Syncoxit (sco) sehr kurz und 
gegen das Duplomentum nur in der Mitte scharf abgegrenzt. 
Die dreieckigen Cardines innen breit abgerundet, außen spitz, 
am Grunde mit Leiste. 


d) Zur Biologie der Brachypteriden-Larven. 

1. Meligethes aeneus: Die für meine Untersuchungen be- 
nutzten Larven wurden bei Pasing in der 2. Hälfte des Juli 1919 
meist auf Sinapis arvensis zu Hunderten gesammelt und gehören 
anscheinend der 2. Generation an. Um den 26. VII. fanden sich, 
außer Massen von Imagines, Larven jeden Alters nebenein- 
ander, also von eben Ausgeschlüpften bis zu vollkommen Ent- 
wickelten. Eine Reihe erwachsener Larven, welche ich Anfang 
August in eine Glaskapsel mit Erde setzte, ergaben schon Mitte 
August Imagines. Me 

Es handelt sich um mindestens drei Larvenstadien, welche 
sämtlich den Mitteldarm infolge der verzehrten Pollenmassen 
von einer rein dottergelben Masse erfüllt zeigen. Die Larven 
sitzen hauptsächlich; Fa 

a) an den Antheren geöffneter Blütchen (Sinapis ar- 
vensis); 

b) drängen sie sich in Knospen, welche sich gerade zu öffnen 
beginnen und 

c) sitzen sie mit dem Kopfe an den Honigdrüsen zwischen 
den Basen der Blumenblätter und Staubgefäße. Daß diese Honig- 
drüsen ausgebeutet werden, geht nicht nur aus dem Verhalten 
der Larven hervor, sondern auch daraus, daß die Drüsen, deren 
es zwei größere grüne und zwei kleinere gelbliche gibt, oft mehr oder 
weniger abgenagt erscheinen. . Eine Benagung der frischen Blumen- 
blätter, Stempel, Narben und Fruchtknoten habe ich nicht 
gesehen, und da sich auch die ausgewachsenen Larven noch eine 
gewisse Zeit in den Blüten tummeln, aber nirgends die Schötchen 
benagen, dürfen entsprechende Angaben auf andere Tiere, even- 
tuell auch auf die Imagines zurückgeführt werden. 

Die „‚bläschenartigen Anhänge“ der Tarsungula sind im Leben 
ausgesprochen keulige, lang gestielte, glasige, die Klauen über- 
ragende, häutige Haftgebilde, welche unten aus der dunkleren 
Basis der Tarsungula und zwar neben einem Börstchen aus einem 
runden Porus ausgestülpt sind. Sie besitzen eine nur bei starker 
Vergrößerung und an den lebenden Larven erkennbare sehr 
feine Längsstreifung. Übrigens kommen diese Haftgebilde 
allen Larvenstufen zu. Die größeren Borsten des Rumpfes sind 
stabförmig, d. h. gegen das Ende kaum verschmälert, vielmehr 
abgerundet, die eingeschnürten Abdominalsegmente ragen mit 
den je eine Stabborste tragenden Pleuren buckelartig vor, Eigen- 
schaften welche das’ Klettern der Larven in den Blüten erleichtern. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 69 


Das kurze Analsegment ist in einen 3 (4) -teiligen häutigen 
ick ausstülpbar, indem sich unter dem größeren, unpaaren, 
den After enthaltenden Analschlauch, der wenn er völlig vorge- 
stülpt ist, wieder zweiteilig erscheint, zwei kleinere ventrale be- 
finden. 

An Glas kann sich die Larve nicht nur mit dem Analsack 
allein nach unten aufhängen, sondern auch in dieser hängenden 
Stellung im Kreise umherdrehen. 

Läßt man unter dem Mikroskop eine Larve an einem Objekt- 
träger nach unten hängend wandern, so erkennt man sofort, 
daß sich die Beine am Glas nur mit den keuligen Bläs- 
chen andrücken. 

Aus dem After dringt anfänglich bei jedem Nachschieber- 
schritt etwas Flüssigkeit, d. h. die Larve hinterläßt beim Abheben 
des Analsackes eine feine farblose Schleimmasse, in der sich auch 
Körnchen verschiedener Größe als Verdauungsreste befinden. 
Diese recktale Flüssigkeit ist aber sehr schnell verbraucht und bald 
preßt sich der Analsack auch ohne dieselbe am Glase fest. Daß der 
befeuchtete Analsack stärker haftet als der trockene ist mit Rück- 
sicht auf die Adhäsionskraft selbstverständlich; man sieht aber 
auch unmittelbar, daß der befeuchtete Analsack breiter ausge- 
stülpt wird als der trockene. 

Zum Festhalten in und an den Blüten sind die Larven 
also so reichlich ausgerüstet, daß sie auch bei Wind nicht leicht 
herausgeschleudert werden können. 

Pollenkörner haften bisweilen in Mengen am Körper der 
Larven und zwar scheinen sie an den besprochenen Wärzchen 
leicht hängen zu bleiben. Da nun die Larven geschickt klettern, 
können sie auch als Bestäubungsvermittler in Betracht kom- 
men, allerdings vorwiegend für benachbarte Blüten. Wenn Kalt 
- übrigens die Meligethes-Larven in erster Linie als ‚die natürlichen 
Bestäuber der Raps- und Rübsenblüten‘“ in Betracht zieht?®), 
so dürfte er hiermit doch zu weit gehen, da die fliegenden Blüten- 
besucher ganz bedeutend wirksamer sind, insbesondere Dipteren 
und Hymenopteren, welche ja auch von H. Müller in seinem 
Buch ‚Die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ Leipzig 1873, 
5: 140, tatsächlich nachgewiesen wurden. _ 

Aus dem Verhalten von Larven, welche ein ‘oder zwei Tage 
in einem geschlossenen Glasbehälter mit abgepflückten Blüten- 
ständen isoliert werden, darf man nicht ohne Weiteres auf ihre 
Tätigkeit an normalen Pflanzen schließen. Nur an solchen ein- 
gesperrten Larven sah ich, daß sie auch Stempel und Blumen- 
blätter befraßen oder überhaupt irgend welche Blütenteile 
anzubohren mit den Mandibelspitzen die angestrengtesten 
Versuche machten. Es kam ihnen hier offenbar nur darauf an, 


26) B. Kalt, Kühn-Archiv, Bd.7, 1918, S. 190, Arbeiten der Pflanzen- 
zuchtstation. 


1. Heft 


70 Dr. K, W. Verhoeff: 


irgendwo ein saftiges Gewebe zu erschließen. Daß bei der boh- 
renden Tätigkeit der Mandibeln eine lebhafte Saugbewegung 
stattfindet, konnte ich unmittelbar.daran erkennen, daß der 
Oesophagus mit fast vibrierender Heftigkeit vor und zurück- 
gezogen wird, wodurch auch im vorderen Teil des Mitteldarmes 
ein lebhaftes Hin- und Herwogen entsteht. Bei diesem Aufsaugen 
von ‚Flüssigkeit oder Schlürfen von Pollen wirken die mandibu- 
laren Zwischenlappen wie zwei gegeneinander gestellte Löffel. 

Wiederholt sah ich, daß sich eine Larve an irgend einen 
Blütenteil so fest gebissen hatte, daß man den ganzen übrigen 
Körper hochheben konnte, ohne daß sie losließ., Die reflekto- 
rischen Saug- und peristaltischen Bewegungen vollziehen sich auch 
an äußerlich ganz ruhigen und die Mundwerkzeuge unbeweglich 
haltenden Larven. 

Der auf den kurzen Oesophagus folgende, oft mit dotter- 
gelber Pollenmasse prall gefüllte Mitteldarm, welcher bis ins 7. Ab- 
dominalsegment reicht, gleicht einer im hinteren Drittel langsam 
aber beträchtlich verschmälerten Zigarre. Die drei Paar Malpig- 
hischen Gefäße münden genau an der Stelle ein, wo der Mittel- 
darm mit seinem gelben Inhalt an den dünnen und blassen S-förmig 
gewundenen Enddarm grenzt, dessen starke Ringmuskulatur 
solange ein Eindringen der gelben Mitteldarmmasse verhindert, 
bis sie genügend verarbeitet worden ist. 

Die Meligethes-Larven, welche ich auf Raphanistrum ar- 

vense beobachtete und die sonst vollständig mit den aeneus- 
Larven auf Sinapis übereinstimmen, zeigten einen violett- 
schwarzen Mitteldarminhalt und gaben auch nach Druck aus 
dem Munde violettschwarze Tröpfchen ab. Sie zeigten dieselben 
peristaltischen Darmbewegungen und scharfe Absetzung von 
Mittel- und Enddarm nach Inhalt und Form. Durch ihre vor- 
wiegend weiße Färbung waren auf Raphanistrum die geotro- 
pischen, d. h. mit der Nahrungsaufnahme fertigen Larven be- 
sonders auffällig, da der violettschwarze Mitteldarminhalt voll- 
ständig: verschwunden ist. 
2. Brachypterus urtieae F.: Auf Brennesselblütenständen fand 
ich am 3. und 4. VIII. zahlreiche halbwüchsige bis erwachsene 
Larven neben zahlreichen und z. T. kopulierenden Imagines. 
Da die meisten Nesselnnoch nicht zur Blüte gelangt waren, 
hätte man jüngere Larven erwarten sollen. Sie müssen also von 
andern, benachbarten und schon früher aufgeblühten Nesseln 
herübergeklettert sein. 

Auf den Blütenständen sind die Larven ziemlich schwer 
zu erkennen, überhaupt viel schwerer aufzufinden, als die M eligethes- 
Larven. Am leichtesten erhält man die wrlicae-Larven dadurch, 
daß man die Blütenstände auf einem Bogen weißen Papiers fein 
zerkrümelt. Aber auch hierbei kann man sie leicht übersehen, 
da sie sehr schwerfällig sind und längere Zeit ruhig liegen bleiben, 
mit den Mandibeln in irgend einen Pollensack verbissen. Auch 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 71 


durch ihre Farbe sind sie der Farbe der Nesselblüten gut an- 
gepaßt. 

Sr 3. Heterostomus puliearius L. Am 5. und 6. VIII. 19 sammelte 
ich in etwa 500 Blüten von Linaria vulgaris ungefähr 50 Larven 
verschiedenen Alters und zwar 30 zu je zweien in einer Blüte, 
zweimal je 3 Larven 'und nur einmal 4 Larven in einer Blüte. 
Daß Linaria-Blüten von Hummeln durch Zerbeißen des Spornes 
auf abnormem Wege häufig ihres Honigs beraubt werden, ist 
bekannt, in meinem Falle waren aber nicht nur sämtliche Blüten, 
sondern auch die Mehrzahl der älteren Knospen am Sporn 
von Hummeln durchbissen. Die Aulicarius-Larven sitzen meistens 
in der Nähe der Antheren, deren Inhalt sie verzehren, aber nie- 
mals habe ich eine im Sporn beobachtet, so daß ein Aufsaugen 
von Honig in letzterem nicht stattzufinden scheint, es geschieht 
das vielmehr an den Honigdrüsen. Außer den H. ?ul.-Larven 
fanden sich in den Blüten zahlreich die Larven und Imagines 
eines Physopoden, Aerolothrips fasciata L., auch zwei Lärvchen 
eines Geometriden und wenige Meligethes. Nur eine Imago 
von pDulicarius wurde beobachtet. 

In Knospen oder noch nicht völlig geöffneten 
Düren fanden sich stefs.nur jüngere Lärvchen, ein 
Zeichen, daß die älteren Larven in diese nicht eindringen können 
und daß eine einmal bewohnte Blüte möglichst lange 
bewohnt wird. Die ein Wandern von Blüte zu Blüte so er- 
leichternden zerbissenen Sporne scheinen also als Ausgangsöff- 
nungen nur selten benutzt zu werden. Die Larven ernähren sich 
zweifellos auch teilweise vom Honig, der ‚von der grünen, 
fleischigen Unterlage des Fruchtknotens abgesondert“ wird 
(H. Müller S. 279), wenigstens sah ich sie wiederholt mit den 
Mundteilen in dieser Gegend beschäftigt. (H. Müller hat als Be- 
sucher von Linaria v. nur Hymenopteren beobachtet). 

Anfänglich glaubte ich, es kämen in den von mir untersuchten 
Linaria-Blüten zwei Nitiduliden-Larven-Arten vor. Aber 
meine Folgerung, daß die größeren und helleren Larven (von welchen 
niemals jüngere Individuen zu sehen waren) das letzte Entwick- 
lungsstadium der übrigen Larven vorstellen, wurde durch folgende 
Beobachtungen sichergestellt: | 

1. erreichen die kleineren Larven mit dunklem Kopf und Beinen 
niemals die Länge der größeren mit hellem Kopf und Beinen, 

2. verwandelten sich die größten von mir gefundenen und 
isolierten Primärlarven bereits am nächsten Tage durch Häu- 
tung in Sekundärlarven. 

Auch am 27. VIII. beobachtete ich noch alle Entwickelungs- 
stufen der Larven und zählte auf 20 Funde in älteren Knospen 
23 Funde in entwickelten Blüten. Daich aber etwa 3—4 mal so 
viel Blüten wie Knospen untersucht habe, so ergibt sich, daß die 
Mehrzahl der Larven sich in älteren Knospen aufhält, 
offenbar deshalb, weil sie einerseits den Pollen mit größerer Sicher- 


1. Heft 


7) ; Dr. K. W. Verboeff: 


heit ausbeuten können und anderseits durch Hymenopteren 
nicht gestört werden. Es ist aber ferner für das Beharren der 
Larven in einer bestimmten Blüte bezeichnend, daß 

1. die jüngeren Larven sich. vorwiegend in Knospen vor- 
fanden und | 

9. die Larven des letzten Stadiums (Sekundärlarven) aus- 
schließlich in entwickelten und z. T. sogar schon etwas abwel- 
kenden Blüten angetroffen wurden. Ferner konnte ich fest- 
stellen, daß die jungen Larven immer in der Nähe der Antheren 
saßen, während sich die ältesten Larven mit dem Kopfe meistens 
in der Nähe des Fruchtknotens und der Drüsen beschäftigten. 
Während ich auch jetzt wieder zweimal zwei oder drei jüngere 
Larven in einer Blüte vorfand, sah ich von erwachsenen Larven 
in einer bestimmten Blüte immer nur eine. 


Das Beharren der Larven des Heterostomus pulicarius in 
einer bestimmten Löwenmäulchenblüte ist begreiflich, leben 
sie doch in einer sie bestens schützenden, von mildem Lichte durch- 
strahlten Kammer von Sammt und Seide zwischen Nektar und 
Ambrosia! — 


Dieses idyllische Dasein erfährt mit dem Abfallen der Blüten 
ein jähes Ende und nun begeben sich die Larven zur Verwandlung 
in die Erde. 


12. Über Nitiduliden-Larven. 
a) Epuraea. 


Die Epuraea-Larven nehmen nicht nur unter den Nitidu- 
liden, sondern auch unter den Clavicornia im allgemeinen durch 
ihre sehr eigenartige Rückenstruktur eine auffallende Stellung 
ein und haben auch habituell ein sehr eigentümliches Aussehen. 
Nach der Beschreibung von Perris gibt Ganglbauer im 3. Bd. 
seines Handbuches auf S. 472 eine ausführliche Schilderung der 
Larve von Epuraea obsoleta, aus welcher ich wenigstens das Be- 
merkenswertere zitieren will: „Körper oft mit krustigem Über- 
zuge. Der Kopf an den Seiten und oben mit einigen nach vorn 
gerichteten, abgestutzten Haaren besetzt. Die Mandibeln mit zwei- 
zahniger schwärzlicher Spitze. (Die ganze Beschreibung!) Kiefer 
dreigliedrig. (?) Die Unterlippe mit sehr kurzen zweigliedrigen (?) 
Lippentastern. Die Fühler viergliedrige (?) Neben der Fühler- 
wurzel zwei (?) rundliche Ocellen. 9. Abdominalsegment hinten 
tief ausgerandet und in zwei etwas aufgebogene, leicht gekrümmte 
Spitzen ausgezogen, die mit einer langen Wimperborste endigen. 
An den Seiten des 9. Abdominalsegmentes konische Höckerchen, 
auf welchen Borsten eingefügt sind. Auf der Dorsalseite des 
Thorax und der acht ersten Abdominalsegmente befinden sich acht 
Längsreihen borstentragender Körnchen. Die Stigmen sind 
tubulös, d. h. sie befinden sich an der Spitze einer kleinen 
zylindrischen Papille. — Mit der Lebensweise der Larven im aus- 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 73 


fließenden Baumsaft steht der tubulöse Bau der Stigmen im Zu- 
sammenhange. — ’ Kan 

1917 hat sich U. Saalas (Sahlberg), wie auch schon im 1. Ka- 
pitel erwähnt wurde, im I. Teil seiner ‚„Fichtenkäfer Finnlands“ 
näher mit den Epuraea-Larven beschäftigt und namentlich eine 
ausführliche Beschreibung der auch von mir untersuchten Larve 
der E. thoracica gegeben. Die im vorigen mit Fragezeichen be- 
mängelten Angaben von Perris (Ganglbauer) hat er in einer 
von mir bestätigten Weise berichtigt und hebt auch auf S. 484 die 
Unterschiede von der Perris’schen E. obsoleta-Larve hervor. 
Da er jedoch keine Kritik anschließt, möchte ich ausdrücklich 
betonen, daß die obigen Angaben von Perris falsch sind, da sie 
auch abgesehen von meinen tatsächlichen Befunden, überhaupt 
nicht auf Nitiduliden-Larven zutreffen. Saalas erläutert 
seine Epuraea-Larvenbeschreibungen (angustula, thoracica und 
laeviuscula) durch Abb. 89—94 (Taf. VII) und Abb. 95—103 
(Taf. VIII). Obwohl dieselben gegenüber Perris einen großen 
Fortschritt bedeuten, genügen sie doch nicht für eine aus- 
reichende Larvencharakteristik, da sie die generischen Merkmale 
nur zum Teil und die artlichen nicht deutlich genug hervortreten 
lassen. Mit Recht hebt aber Saalas hervor (S. 491), daß die 
Epuraea-Larven-Arten „ganz beträchtlich voneinander abweichen 
u. a. durch die Form und Größe der Rückenhöcker“. Wir werden 
sehen, daß auch nach Zahl und Stellung diese Gebilde sehr ver- 
schieden sein können. Einen Larvenschlüssel hat Saalas nicht 
beigebracht und seine Auffassung der Larvenarten beruht aus- 
schließlich auf ökologischen Schlüssen, wie er selbst namentlich 
für thoracica auf S. 484 hervorhebt. Dennoch stimme ich mit 
ihm gerade hinsichtlich der Auffassung dieser Larvenart durchaus 
überein, da seine sorgfältige Beschreibung der Rückenhöcker 
entschieden mit denen meiner thoracica in Einklang steht. Er- 
wähnt sei auch, daß die anale Bewaffnung, welche durch 
‚meine Abb. 18b erläutert wird, von Saalas entdeckt wurde, 
welcher auf S. 483 bei thoracica schreibt: ‚Unter der Anal- 
‚Öffnung jederseits mit drei nach unten gekriümmten Haken 
bewaffnet.‘ | j 

Die acht Längsreihen borstentragender Höcker 
auf den Tergiten sind das auffallendste Charakteristikum 
der Epuraca-Larven und durch sie wird auch der ‚„krustige Über- 
zug‘ hervorgerufen, indem zwischen ihnen zahlreiche kleinere 
oder größere Fremdkörper hängen bleiben, namentlich auch 
Partikelchen des Humus, Detritus oder Mulm, in welchem sich 
die Larven aufzuhalten pflegen. 

Wir gehen jetzt unter Hinweis auf den Clavicornia-Schlüssel 
zu einer generischen Betrachtung der Larvenköpfe über. 

. Die Kopfkapselnähte sind größtenteils erloschen, nur am 

Hinterhauptrande zeigen zwei paramediane Ansätze, daß die 
Nähte den Verlauf nehmen wie bei andern Nitiduliden-Gat- 


1. Heft 


74 Dr. K. W. Verhoeff: 


tungen?”), Clypeus hinten ohne Querleiste in die Frons übergehend. 
Labrum vollständig abgegrenzt, aber an den Seiten ohne Ein- 
schnürungen in fortlaufendem Bogen an den Clypeus angeschlossen. 
Die großen dreieckigen Unterkoptlappen berühren sich beinahe 
in der Mediane, d. h. sie bleiben nur durch einen schmalen Zwischen- 
raum getrennt?). Über demselben und hinter dem länglichen 
Duplomentum setzt sich die untere Anheftung des Tentorium 
 alseine dicke V-förmige Gabel. an, welche zugleich die inneren 
Enden der Unterkopflappen verbindet. (Cranium pseudoapertum.) 
Die vorderen leistenartig verdickten Ränder der Unterkopflappen 
verlaufen ganz gerade, so daß die Maxillenpodenbucht einen 
spitzen Winkel von etwa 70° bildet, dessen. Scheitel mit 
dem Scheitel des tentorialen V zusammenfällt. Cardines länglich 
an den Leisten der Maxillopodenbucht artikulierend und zwar dicht 
vor dem tentorialen V. Die Coxite sind gegen die Maxillopodenbucht 
(die hier also eigentlich Maxillopodenwinkel heißen müßte) mit 
ihrem Hinterdrittel außen abgeschrägt; von unten gesehen er- 
scheint ihre Mitte viereckig, das hintere Drittel dreieckig. Vorn 
innen (Abb. 21) setzt sich das Coxit ohne scharfe Grenze in das 
abgerundete, lappige Coxomerit fort, welches mit einem Büschel 
mehr oder weniger zungenförmiger und am - Ende z. T. abgestutzter 
Stäbchen besetzt ist. Am inneren Grund ist das Coxomerit durch 
eine stumpfwinkelige Einbuchtung etwas abgesetzt und hier ist 
zugleich der Kauzapfen eingefügt, welcher 2—3 spitzig endigt 
und schräg nach innen und vorn absteht. Der Kauzapfen ist 
kräftiger chitinisiert als das Coxomerit und als ein kleines 
inneres Coxomerit zu betrachten. Neben ihm einige Tast- 
borsten. Vorn außen sitzt auf dem (äußeren) Coxomerit der kurze 
viergliedrige Taster, dessen Grundglied mehr oder weniger 
vollständig ausgebildet ist und dreieckig nach innen verjüngt. 
Die eingliedrigen Labiopodentaster sind länger als breit und 
sitzen auf einem schwachen Syncoxit. Der Hypopharynx bildet 
ein niedriges, sattelförmiges Kissen, verstärkt durch eine 
bogig geschwungene gelbe Querleiste. 

Mandibeln mit der tür Nitiduliden-Larven typischen’ 
Absetzung in Beißzahnabschnitt, Zwischenabschnitt und 
Mahlplatte. Der Beißzahnabschnitt (Abb. 20) besitzt zwei kräf- 
tige Endzähne und drei kleinere, schräg und abgestuft davor 
sitzende, welche alle abgerundet sind und stumpfer als die mandi- 
bularen Zähne der Brachypteriden. Der Zwischenabschnitt 
(k) ist der zarteste und zugleich glasig erscheinende, gebildet aus 
hintereinander gestellten Kämmchen, welche mehr oder we- 
niger in Spitzen zerspalten sind. Es gibt dieser Kämmchen 45, 
welche gegen die Mahlplatte allmählich abgeschwächt in eine 


’”) So deutlich wie Saalas die Kopfnähte in seiner Abb. 95 zeichnet, 
habe ich sie auch in mikroskopischen Präparaten nie gesehen. 

°®) Die Abb. 96 auf Taf. VIII in Saalas, Fichtenkäfer Finnlands, ist 
also in dieser Hinsicht und in bezug auf die Cardines nicht zutreffend. 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 75 


Haut mit unregelmäßigen, haarartigen Spitzchen übergehen. 
Die Mahlplatten sind typische Reiborgane, welche mit 
dem Epipharynx in innigster Wechselbeziehung stehen. Sie 
enthalten etwa ein Dutzend annähernd paralleler, gebogener 
Höckerchenreihen (mp Abb. 20), deren einzelne Höckerchen 
schräg nach innen und hinten gestellt sind. Die Reihen verlaufen 
im Bogen von unten nach innen und oben und zwar ist das von 
Reihen besetzte Gebiet an der Oberfläche der Mandibeln un- 
gefähr doppelt so ausgedehnt wie das an der Unterfläche. 
(In Abb. 20 sind nur die Reihen der Unterflächen dargestellt). 
Die Reihen im oberen Gebiet sind die Antagonisten 
der Omwerleisten des Epipharynx, d.h. nach ihrer Lage, 
Biegung und parallelem Verlauf bilden sie Feilen, welche gegen 
die Epipharynx- Ouerleisten stoßen, so daß kleine Nahrungskörper, 
welche zwischen beide Organe geraten, fein zerrieben werden 
müssen. Da wo am Innenrand der Mahlplatten die Höckerchen- 
reihen des unteren Gebietes in die des oberen übergehen, stehen 
einige (3) etwas größere Randhöckerchen. Die unteren Höcker- 
chenreihen reiben gegen den Sattel des Hypopharynx, so daß also 
Epipharynx und Hypopharynx zugleich sich dem Druck 
emaechs innen pressenden‘ Mahlplatten  entgegen- 
stemmen. Je mehr aber Epi- und Hypopharynx unter dem 
Drucke der Mandibeln auseinandergedrängt werden, desto aus- 
giebiger können namentlich die inneren Teile beider Mahl- 
platten auch gegeneinander arbeiten, wobei eine be- 
deutende Elastizität dieser Organe in Betracht zu ziehen ist. 
Die Mandibeln sind übrigens vollkommen symmetrisch 
gebaut, was ich um so mehr betonen muß, als man aus der Be- 
schreibung von Saalas (S. 481 für Epuraea thoracica) auf das 
Gegenteil schließen müßte?®). Der Epipharynx als Widerpart 
der Mahlplatten erhebt sich in der Mediane unterhalb des Clypeus 
leistenartig und jederseits ziehen die 14—15 bogig parallelen 
Querleisten schräg von hinten außen nach vorn innen, wobei 
- die hinteren innen stark nach vorn gegen den Mediangrat abbiegen. 
Unterhaut des Labrum jederseits mit Sinneszäpfchen. Antennen 
ziemlich schlank, das 2. Glied doppeltso lang wie das 1., das 3. wenig 
kürzer als das 2., der Riechkegel noch nicht halb so lang wie das 
3. Glied. Die Kopfkapsel von Epuraea ist durch das Vorkommen 
zahlreicher Wärzchen ausgezeichnet, welche aber auf die oberen 
und seitlichen Gebiete beschränkt sind. Auch die für die Rumpf- 
tergite charakteristischen Höcker fehlen am Kopfe nicht, sind 
hier jedoch kleiner und zerstreut angeordnet (Abb. 88, 91). Die 
Wärzchen sind, und zwar in bestimmten Fluren, zusammenge- 
drängt, zwischen den Höckerchen verteilt, während andere, glatte 


22) Obwohl Saalas die Mandibeln ziemlich eingehend beschrieben hat 
kann man sich weder nach dieser Beschreibung noch nach seinen Abb. 100 
und 101 von diesen Organen eine genügende Vorstellung machen. 


1. Heft 


ee... "Dr. RW. Verhoeft: 


Fluren inselartig dazwischen gelegen, ganz von Wärzchen frei 
bleiben. — (b, b Abb. 88 und 91.) a | 
Die Beine sind nur spärlich beborstet, Tarsungula unten mit 
einer Borste. Die Rumpfhöcker (Abb. 87, 89, 90) sind also an 
den Tergiten des Thorax und am 1.—8. Abdominalsegment in 
4 und 4 Reihen angeordnet. Nur am Pronotum zeigen die Höcker 
in der Vorderhälfte, namentlich außen eine mehr zerstreute An- 
ordnung, doch sind sie am Pronotum überhaupt zahlreicher als 
an den übrigen Tergiten. Die 1 + 8 Stigmenpaare münden eben- 
falls am Ende von Stigmenhöckern (Abb. 90, stz), welche mehr 
oder weniger seitlich vorragen. Unter ihnen steht noch an jedem 
Segment ein Pleuralhöcker mit langer Tastborste. (sz). Sternite 
nur zerstreut beborstet, also gänzlich ohne Höckerchen. - 
Das 9.. Abdominalsegment zeigt seiner sehr abweichenden 
Gestalt gemäß auch einen abweichenden Besatz mit Höckerchen 
(Abb. 16—-18) und ragt hinten in zwei durch sehr tiefe Bucht (y) 
getrennte Pseudocerci vor. (b). Die Höckerchen des 9. Seg- 
mentes lassen sich auf die gereihten der übrigen Tergite mehr 
oder weniger zurückführen. 
Da das 9. Segment durch die Pseudocerci stark nach hinten 
herausgestülpt ist, erscheint das 9. Sternit bedeutend verkürzt. 
Die hintere Öffnung des 9. Abdominalsegmentes hat die Form 
eines kurzen Kreisabschnittes, dessen Basis vorn unten und dessen 
Bogen hinten oben liegt. In diesem Kreisabschnitt ist das 
10. Segment eingelenkt, welches von unten her trapezisch und zwar 
nach hinten verjüngt erscheint. | 

Der Analsack ist mit 3und 3 kräftigen Verankerungshaken 
(Abb. 18 b) bewaffnet, die jedoch nicht so tief eingestülpt werden 
können wie die analogen Gebilde mancher Staphyliniden- 
Larven. 

Auch an den Rumpftergiten kommen zahllose Wärzchen 
vor, teils abgerundet, teils zugespitzt, sie sind aber größtenteils 
kleiner als die am Kopfe auftretenden. 

Die 4 und 4 Höckerchenreihen am Thorax und 1.—8. Abdo- 
minalsegment sind also auch auf das 9. Abdominaltergit 
(Abb. 16—18) fortgesetzt, aber als solche nicht ohne weiteres 
erkennbar. Unter den drei näher von mir untersuchten Epuraea- 
Arten zeigt obsoleta F. (Abb. 16) insofern das primitivste Ver- 
halten als die Höckerchen des 9. Abdominaltergit sich noch am 
wenigsten von ihrer gereihten Anordnung auf den übrigen Tergiten 
entfernt haben. Die Zapfen der äußersten (4). Reihe entsprechen 
in ihrer Anordnung als Randzapfen (Abb. 16, 1-5) durchaus 
denen der vorhergehenden Tergite. Ein stärkerer Vorzapfen 
(a Abb. 16—18), welcher sich genau vor den Pseudocerci befindet, 
liegt nicht nur mit diesen sondern auch den 2. Zapfenreihen 
(von innen gezählt) isostich. Dazu kommt ferner noch der Um- 
stand, daß bei usilla Illig., welche durch einen gegabelten Zapfen 
in den 2. Zapfenreihen ausgezeichnet ist, diese Vorzapfen eben- 


Beitröge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 77 


falls gegabelt sind. Nachdem am 9. Abdominaltergit über die 
Zapfen der 2. und 4. Reihen kein Zweifel bestehen kann, 
müssen die dazwischen befindlichen Zapfen auf die 1. und 3. Reihen 
bezogen werden und zwar auf die 1. (innersten) Reihen 2 + 2 
Zäpfchen im Gebiet innen und vor den Vorzapfen. Ein ziemlich 
großer Zapfen am äußeren Grund der Pseudocerci (c Abb. 16—-18) 
liegt entschieden oberhalb der Randzapfen und außerhalb der 
Vorzapfen und stellt den Hauptvertreter der 3. Zapfenreihen dar, 
zugleich den hintersten Zapfen derselben, dem drei allmählich 
kleinere Zäpfchen nach vorn vorangehen. Die andern Arten, 
thoracica und pusilla zeigen, daß einerseits die Vorzapfen (a) 
immer stärker ausgebildet werden, während anderseits die übrigen 
Zapfen größtenteils mehr und mehr verkümmern. 

Für die Larven der drei genauer von mir untersuchten Epuraea- 
Arten gebe ich folgende Übersicht: 


Epuraea-Larvenschlüssel. 

a) Die4und Reihen beborsteter Zapfen des 1.—8. Abdominal- 
segmentes bestehen einschließlich der paramedianen größten- 
teils aus je 4 Zapfen. Die äußersten Reihen lassen die 
Seitenränder grob 4 zähnig erscheinen und die als Hinter- 
ecken vorragenden hintersten Zapfen der Außenreihen sind be- 
sonders kräftig entwickelt (Abb. 89, 4). Abdominale Stigmen- 
zapfen (stz) unter den großen Hinterzapfen der Seitenränder 
versteckt. Vordere dorsale Fortsätze des 9. Abdominaltergit 
ungegabelt (Abb. 16a). Vor den vordern Fortsätzen (a) des 
9. Abdominaltergit jederseits 6—7 Zäpfchen. Die zahlreichen 
Wärzchen des Oberkopfes sind einfach abgerundet (Abb. 88). 

Abgerundete Wärzchen, ähnlich denen des Kopfes, treten auch 
am Pronotum auf, aber nur in einer Ouerzone vor den vor- 
dersten Zäpfchen und zwischen der ersten und zweiten Querreihe 
derselben. | obsoleta F. 

b) Die 4 und 4 Reihen beborsteter Zapfen des 1.—8. Abdominal- 
tergit enthalten nur je 2—3 Zapfen und sind nach der Mitte mehr 
zusammengerückt. Daher sind die abdominalen Stigmenzapfen 
in den Seiten von oben her frei sichtbar, auch erscheinen 
keine gezähnten und vorragenden Seitenränder und die hintersten 
Zapfen der Außenreihen sind nicht besonders kräftig. (Abb. 87 
und 90) & al, 

c) Am 1.—8. Abdominaltergit der vordere der beiden Zapfen 
der 2. Reihe von innen in zwei gegabelt. Paramediane Reihen 
des 1.8. Tergit aus nur je zwei Zäpfchen bestehend (Abb. 87,1). 
Vordere Fortsätze des 9. Abdominaltergit einfach, ungegabelt, 
vor ihnen jederseits 1—2 Zäpfchen (Abb. 17). Die zahlreichen 
Wärzchen des Oberkopfes sind einfach abgerundet (Abb. 88). 
Borsten der Rückenhöcker länger und einfach. 

Die abgerundeten Wärzchen am Pronotum sind nicht nur 
viel zahlreicher als bei obsoleta, sondern zugleich auch über das 


ISSELErT 


78 Dr. K. W. Verhoeff: 


ganze Pronotum zerstreut, also bis zu den hintersten bor- 
stentragenden Zapfen, wo sie z. T. in Spitzchen übergehen. Pro- 
notumwärzchen außerdem von sehr verschiedener Größe, die 
größeren besonders vorn, zwischen und hinter den Zäpfchen 
der vordersten Ouerreihe. thoraeica Tourn. 

d) Am 1.—8. Abdominaltergit besteht die 1. (paramediane) 
und 2. Reihe aus je 3—4-.Zäpfchen (Abb. 90). Vordere Fortsätze 
des 9. Abdominaltergit ungewöhnlich groß und in zwei Äste 
gegabelt (Abb. 18 a, al, a2), vor ihnen überhaupt keine Zäpfchen. 
Die zahlreichen Wärzchen des Oberkopfes sind größtenteils in | 
kegelige Spitzen ausgezogen (Abb. 91). Borsten der Rücken- 
höcker kürzer und stab- bis keulenförmig. 

Auch die Wärzchen vorn am Pronotum sind größtenteils 
zugespitzt, übrigens beschränkt auf eine Querzone, vor der 
vorderen Querreihe der Zäpfchen und zwischenihnen. pusilla Illig. 

Im Gegensatz zu den übrigen, unter Rinden beobachteten 
Epuraea-Larven, fand ich diejenigen der Epuraea obsoleta F. in 
Kompostmassen meines Gartens in Pasing an in Zersetzung be- 
findlichen Kartoffelschalen und zwar erwachsene Larven Anfang 
Mai, aus welchen ich Mitte Juni Imagines erzielte. 

Während ich hinsichtlich der Auffassung der Epuraea tho- 
racıica, deren Larven unter Fichtenborke vorkommen, überein- 
stimme mit U. Saalas, bin ich bezüglich der auf Zusilla Ilig. 
bezogenen, Anfang September unter Kiefernborke beobachteten 
Larven noch nicht ganz sicher, da ich keine Imagines gezüchtet 
habe. Diese Art aber war die einzige der Gattung, welche mit den 
Larven zugleich an Pinus silvestris vorkam. 


b) Ombosita. : 

Die Larven von Omosita wie überhaupt die ganze Entwicklung 
dieser Gattung ist, soviel ich habe feststellen können, bisher un- 
bekannt geblieben. Da die Omosita-Arten im Frühling an warmen 
Tagen sich unter den vielen auch in Gärten umherschwärmenden 
Insekten nicht selten antreffen lassen, vermutete ich, daß sie ihre 
Entwickelung in Komposthaufen durchmachen. In der Tat ge- 
lang es mir mehrere der plattrückigen, weißlichen und trägen 
Larven am 10. Juni in Kompost an faulenden Kartoffelschalen 
aufzufinden und zwar erwachsene Larven, welche sich bereits 
am 14. VI. in weiße Nymphen mit beweglichem Abdomen ver- 
wandelten. 

Am 23. VI. erschienen Imagines von Omosita colon L., welche 
sich durch auffallendlange Ausfärbung auszeichneten, indem sie 
nicht nur bis zum 28. VI. vorwiegend hell blieben, sondern auch 
am 16. VII. durch rötliche Grundfarbe anzeigten, daß die Aus- 
färbung noch nicht beendet war. Eine später gefundene Larve 
verwandelte sich am 26. VI. zur Nymphe. 

Die weißen Nymphen besitzen ziemlich lange Pseudocerci 
und kräftige Isolatoren und zwar am Pronotum 4 am Vorder-, 


Peiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larver mit bes. Berücks. d. Clavicornia 79 


4 am Seiten- und 4 am Hinterrande, ziemlich lang, spitz und nach 
hinten gerichtet. Kopf glatt. Seiten des Abdomens mit zwei 
Reihen übereinander stehender, gekrümmter, pleuraler Isola- 
toren. Kniee nur mit schwachen Borsten, die 3. Beine mit 
Ausnahme der Kniee unter den großen Flügelanlagen versteckt, 
welche sich hinten in der Mediane fast berühren. 

Die Larven von Omosita colon sind phylogenetisch dadurch 
bedeutsam, daß wir sie in ihrer vereinfachten Organisation als 
Vorstufe der EPuraea-Larven betrachten können. Das Lab- 
rum ist schärfer abgesetzt als bei jener Gattung (Abb. 3). Im 
Ganzen sind die Mundwerkzeuge denen von Epuraea recht ähnlich. 
Die Coxomerite (com Abb. 2) sind statt der zungenförmigen 
Stäbchen nur mit einfachen Härchen besetzt. Den Mandibeln 
(Abb. 1) fehlen die Kämmchen, vielmehr wird der Zwischenab- 
schnitt von 7—8 einfachen Spitzen gebildet, an welche sich nach 
oben radiär verlaufende feine Leisten anschließen. Die Mahlplatten 
besitzen parallele Reibfeilen, die jedoch nur teilweise sehr fein 
gehöckert, teilweise sehr fein gekerbt erscheinen. Nur innen ragen 
einige sehr kleine Zähnchen vor. Beißzähne wie bei Epuraea. 
Die drei Antennenglieder (Abb. 3) fast von gleicher Länge, von 
grund- nach endwärts bedeutend schmäler werdend. 

Habituell gleichen die Larven ebenfalls denen von Epuraea, aber 
an ihrem Rücken fehlen die Zapfenreihen vollständig, nur die 
Stigmen des 1.—8. Abdominalsegmentes münden in kurzen 
Stigmenzapfen, welche sich im Bereich der Tergite befinden, 
etwas von deren Seiten nach innen abgerückt, in der Mitte zwischen 
Vorder- und Hinterrand, oder etwas hinter der Mitte, nur am 8. Tergit 
(Abb. 15) dem Hinterrand genähert. Da die thorakalen Stigmen 
zwischen Pro- und Mesothorax vorragen, sind also alle Stigmen 
von oben her sichtbar. Ein Wärzchenbesatz fehlt ebenfalls, 
der Körper ist vielmehr vollkommen glatt und nur spärlich mit 
einfachen Borsten besetzt, meist von geringer Länge, nur an den 
Pseudocerci einige stärkere. 

Pleuritwülste sind am 1.—7. Abdominalsegment gegen das 
Sternit scharf abgegrenzt, am 8. Segment mit dem Sternit ver- 
wachsen, während sie am 9. vollständig fehlen. Das Hinterende 
des Abdomens ist im Bereich des 8. und 9. Segmentes schnell ver- 
schmälert, das 9. Segment erreicht nur etwa °/, der Breite des8. 
Von oben oder unten betrachtet erscheint das 9. Segment fast 
halbkreisförmig. Es ist nach hinten und oben ausgestülpt in zwei 
 häkenartige, am Ende zugespitzte und nach oben gekrümmte 
Pseudocerci (Abb. 15). Vor den letzteren, hinter der Mitte des 
9. Tergit jederseits ein beborsteter Höcker. Tergit und Sternit 
sind verwachsen, aber außen neben der Basis der Pseudocerci 
zeigt wenigstens in der Hinterhälfte des 9. Segment eine 
tiefe, furchenartige Einschnürung die Gegend der Verwachsung an. 
Das 9. Sternit zeigt unten hinten einen trapezförmigen Ausschnitt, 
dessen abgestutzter Vorderrand sich unter der Tergitmitte be- 


1. Heft 


80 Dr. K. W. Verhoeff: 


findet. In diesem Ausschnitt ist das kurze, abgeplattete, hinten 
breit abgestutzte, spärlich beborstete 10. Segment eingesenkt, 
dessen Analsack keine Haken besitzt. Während die Telopodite 
der 1. Beine nach innen umgebogen bis zur gegenüberliegenden 
Hüfte reichen, bleiben sie an den II. und III. Beinen etwas von 
derselben entfernt. 
Omosita vermittelt insofern zwischen Epuraea und Glischro- 
chilus als es im einfachen Syncoxit der Labiopoden mit Epuraea 
übereinstimmt, mit Glischrochilus dagegen in der halbkreisför- 
migen Maxillopodenbucht und den ziemlich breit getrennten Unter- 
kopflappen. 


c) Glischrochilus und Pityophagus. 


Obwohl E. Perris in seinen ‚„Larves de Coleopteres,‘‘ Soc. 
linneenne, Lyon 1875 auf S. 301—303 die Larve der Is guadhri- 
punctata Oliv., mit welcher jedoch die des Glischrochilus quadripus- 
tulatus L. gemeint wurde, ausführlich beschrieben hat, sind seine 
Mitteilungen doch so mangelhaft und enthalten so viele Irrtümer, 
daß ich zumal nach meinen Erörterungen im 1. Kapitel nicht näher 
auf dieselben eingehen will. Nahezu wertlos sind seine Abb. 29—32 
auf Planche I. 
Die von Ganglbauer auf S. 553 im III. Bd. seiner „Käfer 
von Mitteleuropa“ beigebrachte Larvenbeschreibung fußt im 
wesentlichen auf den Angaben von Perris, doch hat er die eben 
genannte Artauffassung bereits berichtigt. Die Larven des G. qua- 
dripustulatus kommen nach Perris unter Kiefernrinde in den 
Gängen von Hylurgus ligniperda vor, während Reitter behauptet, 
daß diese Art ‚unter Fichten- und Tannenrinde häufig in den 
Gängen von Myelophilus . piniperda‘ anzutreffen sei. 
Saalas hat in seinen ‚Fichtenkäfern Finnlands“ 1917 auf 
5. 492—49 die Larvenkenntnis nur hinsichtlich des Vorkommens 
von 4 Ocellen jederseits berichtigt, dagegen gibt er verschiedene 
dankenswerte biologische Mitteilungen: ‚Im Gegensatz zu seinem 
Verwandten G. Olivieri = 4-punctulatus, der ein typischer Laub- 
holzkäfer ist, findet man 4-pustulatus meist an Nadelhölzern, 
jedoch bei weitem nicht immer. An der Fichte ist der Käfer so- 
wohl an stehenden als auch an liegenden Stämmen gefunden 
worden, jedoch noch viel öfter an Stümpfen. Sowohl die Larven 
als auch die Imagines leben stets an ganz frischen Bäumen. 
Meinen Beobachtungen nach leben sie, besonders die Imagines 
gewöhnlich unter der Rinde an solchen Stellen, wo keine Ipiden 
vorhanden sind und wo die Unterseite der Rinde feucht ist. Sehr 
wahrscheinlich scheint mir, daß die Larve sich von dem Safte 
ernährt, in welchem sie lebt. Auch nach Mjöbergs Auffassung 
ernährt sie sich von diesem Safte, mit dem er seine Larven fütterte. 
Später gab er ihnen faule Früchte zu fressen und mit nur dieser 
Nahrung entwickelten sie sich schließlich zur Imago. Dagegen - 
nennt Kleine den Käfer einen Feind von Myelophilus piniperda.“ 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 81 


Den Käfer hat in Rußland auch Pomerantzew bei verschiedenen 
Ipiden- Gattungen beobachtet. 

„Nach Mjöberg geht die Entwicklung des Käfers in Schweden 
also vor sich: Der Käfer legt seine Eier im Frühling und im August 
entwickelt sich die neue Generation. Die Imago überwintert dann, 
um im folgenden Frühjahr ihre Eier abzulegen.‘ — Wie wir sehen 
werden, verläuft die Entwickelung wenigstens in Süddeutschland 
nicht so einfach. 

In der Gegend von München-Pasing hatte ich jahrelang 
die mir aus anderen Gegenden Deutschlands wohlbekannten 
Glischrochilus quadripustulatus L. nicht zu Gesicht bekommen. 
In den Jahren 1917 und 1918 wurden bei Pasing beträchtliche 
Waldstücke und zwar größtenteils Fichten abgeholzt. Auf den 
Holzschlägen erbeutete ich an Fichtenstümpfen von 1% bis ein 
Fuß Durchmesser, die also 1—2 Jahre alt waren, am 18. Mai 1919 
zahlreiche Larven und zwar halbwüchsige bis erwachsene 
unter feuchter Borke. Die erwachsenen Larven können nur als 
überwinterte Vorjährige betrachtet werden, zumal sich diese 
Larven nur langsam entwickeln. Auch auf eine 2. Generation 
kann aus der sehr verschiedenen Größe der Larven zu einer be- 
stimmten Zeit nicht geschlossen werden. 

Von den am 18. V. erbeuteten Larven wurden 14 Stück mit 
feuchten Borkenstückchen auf Lehm in Glasbehältern isoliert. 
Die Larven wühlten sich in den Lehm ein und verwandelten sich 
bald, da ich am 25. VI. in den Lehmkämmerchen bereits 6 noch 
unausgefärbte Imagines vorfand. 

Übrigens befand sich ein Teil der im Mai gesammelten Larven 
unter geradezu nassen Borkenstücken und zugleich in Gesell- 
schaft von kleineren Dipteren-Larven mehrerer Arten. Eine der 
Glischrochilus-Larven hatte eine der ihr vorgesetzten /ps-Larven 
gepackt und konnte ich unter der Lupe deutlich verfolgen, daß sie 
dieselbe aussog. Eineandere Larve wurde auf Fließpapier in leerer 
Glasdose mit zwei /Ps-Nymphen isoliert, von welchen am folgenden 
Tage eine bis auf die Haut aufgezehrt worden war. 

Am 8. VI. 19 traf ich unter der feuchten Borke von Fichten- 
stümpfen ungefähr 60 Larven desG. quadripustulatus von 2!/,—9 mm 
Länge, welche meist gesellig lebten und zwar traf ich neben 
ihnen, außer einer vereinzelten Epuraea-Larve keine anderen In- 
sektenlarven, von welchen sie sich hätten ernähren können. 

Am 25. VI. erzielte ich von meinen lebend mitgenommenen 
Larven bereits 8 weiße, bewegliche Nymphen, welche an Kopf, 
Pronotum, Abdominalseiten und Hinterende mit stachelartigen 
Isolatoren bewehrt sind. Von den noch übrigen elf erwachsenen 
Larven waren bis 28. VI. noch 9 ins Nymphenstadium getreten. 
Da ich am 27. VI. auf demselben Holzschlage, der mir am 8. VI. 
so zahlreiche Larven geliefert hatte, nur noch zwei Larven an- 
treffen konnte, obwohl noch genügend feuchte Baumstümpfe vor- 
handen waren, aber auch von Nymphen nichts zu sehen war, 


Archiv für Naturgeschichte ? ; 
1923. A.1. 6 1. Heft 


89 Dr. K. W. Verhoeff: 
so folgt, daß die subpränymphalen Larven die feuchten 
Borkenteile verlassen, um sich in der Erde zu ver- 
wandeln. Imagines waren während des ganzen Monats Juni 
und in der 1. Hälfte des Juli auf den Holzschlägen nicht zu sehen. 

3. VII. fanden sich bei feucht-kühler Witterung unter der 
Borke von 20—30 cm. dicken Fichtenstümpfen wieder eine Reihe 
mehr oder weniger erwachsener Larven und zwar meistens in einer 
schleimigen Flüssigkeit. 

Aus den am 8. VI. gesammelten Larven entwickelten sich 
am 13. und 15. VII. die ersten Imagines, welche anfangs mit 
Ausnahme der schwärzlich, angerauchten Flügel vollkommen 
gelblichweiß erscheinen. Nach einem Tage zeigen sie ein gelb- 
braunes, ungeflecktes Aussehen und täuschen in diesem Zustand 
einen Pityophagus vor. Nach drei Tagen sind sie oben braun- 
schwarz geworden, die Elytrenflecke erscheinen rotgelblich und 
verwaschen, während der Körper unten ganz rötlichgelb geblieben. 
Die Vollendung der Ausfärbung erfordert dann noch mehrere 
weitere Tage, dehnt sich also etwa eine Woche aus. Die Nahrung 
der Glischrochilus-Larven ist auf Grund meiner Beobach- 
tungen und Versuche als eine gemischte erkannt worden und 
zwar besteht sie 

1. und hauptsächlich in einem Gemenge von Mulm und mehr 
oder weniger nassem Schleim und nur gelegentlich und zur Er- 
gänzung werden 

2. lebende Beutetiere angefallen. 

Sowohl die Schwerfälligkeit der Larven als auch die Be- 
schaffenheit ihrer Mundwerkzeuge beweisen, daß sie weder allein 
auf den „Saft“ der Rinden, noch allein auf lebende Beute ange- 
wiesen sein können, sondern daß der durchschleimte Mulm 
in ihrem Leben die Hauptnahrung bildet. 

Die Entwickelung verläuft nur mit einer Generation, 
die sich aber, je nachdem die Eier früher oder später abgelegt 
werden und die Verwandlung im Herbst oder erst im folgenden 
Frühjahr oder Sommer erfolgt, demgemäß schneller oder lang- 
samer vollzieht. 


Bewegung der Larven. 


Da sich die Larven an ihren Fundplätzen nicht selten ganz 
im Nassen befanden und da’ sie zugleich einen auch schon von 
Perris beobachteten seidigen Glanz besitzen, so brachte ich 
einige in Wasser. Sie haften kurze Zeit an dessen Oberfläche, . 
sinken aber wenn man sie herabdrückt bald unter, ohne Luftblasen 
mitzunehmen. Im Wasser. auf dem Boden des Glases kriecht die 
Larve nur sehr langsam, indem sie schwache, spannerartige Be- 
wegungen macht. Eine am 21. V. um 6 Uhr abends in Wasser’ 
gesetzte Larve lebte noch am 22. V. mittags und auch nachmittags 
4 Uhr, indem sie berührt seitliche Krümmungen machte. Um 11 Uhr 
abends dagegen zeigte sie sich unbeweglich. Auf Fließpapier 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 83 


gebracht erholte sie sich jedoch bis zum andern Morgen voll- 
ständig. Dieselbe Larve wurde am 23. V. um %3 Uhr mittags 
nochmals in Wasser gesetzt. Am 25. V. abends 9 Uhr, also nach 
21/, Tagen, wurde die scheinbar tote Larve wieder auf Fließpapier 
gelegt und zeigte sich am andern Morgen zum 2. Male völlig er- 
holt. Erst als sie am 26. V. zum dritten Male in Wasser gesetzt 
wurde und drei Tage ‘darin verblieb, erholte sie sich hinterher 
nicht mehr. Zum Vergleich wurde noch eine andere Larve zum 
1. Male in Wasser gesetzt, aber auch bei dieser trat nach drei- 
tägigem Aufenthalt in demselben der Tod ein. 

In der Luft kann sich die Larve an Glas mit dem Nachschieber 
auch bei senkrechten Wänden wenigstens einige Sekunden fest- 
halten. Auf trockenem Papier bewegt sie sich überaus lang- 
sam und unbeholfen und berührt mit ihrem abgeplatteten 
Körper den Grund mit den meisten Abdominalsterniten. Das 
Benehmen der Larve ändert sich aber sofort, wenn man sie auf 
feuchtes Fließpapier bringt, auch wenn dasselbe nur soweit 
angefeuchtet ist, daß seine Oberfläche nicht glänzt, die Larve 
wird sofort viel lebhafter und kriecht unter regelmäßiger 
Benutzung des Nachschiebers unter schwach spannerartigen 
Bewegungen, wobei infolge des platten Abdomens eine teilweise 
Adhäsion desselben durch die Feuchtigkeit stattfindet. Diese 
Adhäsion bewirkt, daß die Larve auch an einem überhängenden 
Glase ebenso leicht kriecht, wie auf dem ebenen. Die energische, 
muskelstarke Kriechfähigkeit in engen Spalten und in Flüs- 
sıgkeit zugleich beweist im Wasser unter Deckglas der 
Umstand, daß sich selbst eine halbwüchsige Larve von 4 mm Länge 
durch Kriechbewegungen mit starker Kontraktion und folgender 
Streckung in kurzer Zeit wieder freizumachen weiß. 


Tracheensystem und Stigmenbau. 

Die eben besprochene Fähigkeit der Glischrochilus-Larven, 
ohne zu sterben mehr als zwei Tage im Wasser aushalten zu können, 
deutet auf ein kräftig entwickeltes Tracheensystem, das im fol- 
genden wenigstens in seinen Hauptbahnen besprochen werden 
soll. 

Die sämtlichen 1 + 8 Stigmenpaare werden durch starke, | 
verhältlich großkalibrige Längstracheen miteinander ver- 
bunden (lt. Abb. 23 und 1, Is Abb.91). Von den thorakalen, zwischen 
Pro- und Mesothorax in den Pleuren vorragenden Stiemen und 
ihren Anfangstracheen gehen zwei starke Längstracheen aus, 
eine dorsale (Abb. 92 Is) und eine ventrale (li), welche sich durch 
den Prothorax erstrecken und im Kopf verzweigen. Die Längs- 
tracheen werden durch 11 (12) dorsale Queranastomosen 
verbunden, von welchen sich eine (a) vorn im Prothorax befindet, 
eine weitere doppelte Kreuzungs-Anastomose (b) hinten in 
demselben. Es folgen dann noch zwei thorakale im Meso- und Meta- 
thorax und 7 abdominale im 1.—7. Abdominalsegment. Hinter 


6* 1. Heft 


54 Dr. K. W. Verhoeff: 


den 8. abdominalen Stigmen folgt keine Querkommissur mehr, 
dafür ist aber die hinterste abdominale stärker als die übrigen ab- 
dominalen. Gegen die meso-metathorakale Grenze ziehen die 
mehrfach von mir auch in andern Larvenfamilien beobachteten 
Anfangstracheen ohne Stigmen nach außen ab, während die 
alar-elytralen oberen Längstracheen sehr fein sind. 

Der ventralen OQOueranastomosen gibt es 11, nämlich 
3 thorakale und 8 abdominale. Von ihnen sind die vordersten 
(x), welche die unteren prothorakalen Längsstämme verbinden, 
bei weitem die stärksten, alle übrigen sind recht fein. Während 
an den acht ersten Abdominalsegmenten die ventralen Querana- 
stomosen fast gerade zwischen den Anfangstracheen ausgespannt 
sind, liegt die hinterste thorakale zwischenden stigmenlosen Anfangs- 
tracheen und die mittlere thorakale (y) vorn im Mesothorax. Die 
thorakalen Stigmen allein werden also durch vier Querana- 
stomosen miteinander verbunden, zwei quere ventrale und zwei 
gekreuzte dorsale. Charakteristisch für die Glischrochilus-Larven 
ist gegenüber vielen andern Käferlarven 

a) die große Zahl der dorsalen Oueranastomosen und 

b) das starke Kaliber der Längstracheen, welche durchschnitt- 
lich etwa so breit sind wie die Enden der Beintibien. 

Die Vortracheen (vt Abb. 23), welche noch etwas länger 
sind als die Anfangstracheen (at), besitzen dieselben nur entschieden 
derberen Spiralverdickungen wie diese. Gegen das Stigma ver- 
engern sich die Vortracheen schnell (Abb. 13 und 24). Die muschel- 
bis höckerartigen Stigmapleurite, welche in den Pleuren vor- 
ragen, sind nach außen und hinten gerichtet, weshalb die Vor- 
tracheen schräg von vorn und innen in sie eintreten. Die äußeren 
Stigmen öffnen sich an den Stigmapleuriten des Thorax und 1. 
Abominalsegmentes außen, an den übrigen je weiter nach hinten 
desto mehr nach außen und hinten. Oben trägt jedes Stigmapleurit 
eine kurze Tastborste (Abb. 13 und 14). Das äußere Stigma er- 
scheint von der Fläche oder im Profil gesehen sehr scharf abge- 
setzt, da es in einer zarten, etwas faltigen Haut liegt, welche es 
von der viel dickeren Wand des Stigmapleurit trennt (a Abb. 22). 
Dieses Hautfeld und damit das Stigma selbst ist nach unten 
gerichtet, weil der untere Endrand des Stigmapleurit gegen den 
oberen weit zurückliegt. Der obere Endrand, den ich Halbkreis- 
bogen nenne (b Abb. 22) umfaßt das Stigma und sein Haut- 
‘ feld von drei Seiten, während der untere fast gerade verläuft 
und durch einen vor ihm gelegenen Knoten (k) ausgezeichnet 
ist, welcher in zwei zarte Fortsätze ausgezogen, die ihn 
mit dem unteren Ende der Vortracheen verbinden 
(Abb. 14). Das obere ebenfalls bogig auslaufende Ende der Vor- 
tracheen reicht bis oberhalb der Mitte des äußeren Stigmas. 
(osp.) Durch diese deutliche Absetzung des äußeren Endes der 
Vortracheen wird ein weites inneres Stigma gebildet. 

Das äußere Stigma besteht aus zwei Lippen (lp Abb. 22) 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 85 


und einem zwischen ihnen in der Mitte eingeschalteten Mittel- 
steg. (me.) Durch den letzteren wird es in zwei Spalten zer- 
legt zu einem Doppelstigma, indem jeder der beiden Spalten 
vom Mittelsteg und einer der beiden Lippen flankiert wird. Die 
Lippen und der Mittelsteg stehen (von unten betrachtet) ungefähr 
senkrecht auf dem Halbkreisbogen, der sie umfaßt. De: Mittelsteg 
besitzt ein breiteres gegen den Halbkreisbogen und ein schmäleres 
gegen den Knoten (k) gerichtetes Ende, außerdem zwei Reihen 
sehr feiner Zähnchen, während jeder Lippe nur eine Zähn- 
chenreihe zukommt. Es wird also jeder der beiden Stigmaspal- 
ten von zwei Zähnchenreihen umgeben. 

[Man vergleiche auch meine „Studien über die Organisation 
und Biologie der Staphylinoidea‘ Archiv f. Nat. 85. J. 1919, A, 
6 H. S. 1—111 m. 4 Tafeln, insbesondere S. 585—61. Vergleichende 
Morphologie der Vortracheen.] Bei den Larven der übrigen von 
mir untersuchten Nitiduliden-Gattungen habe ich einen ähn- 
lichen Bau der Stigmen vorgefunden wie bei Glischrochilas. 


Der Larvenkopf und seine Mundwerkzeuge. 

Die Larven des Glischrochilus quadrıpustulatus L. sind aus- 
gezeichnet durch stark abgeplatteten und daher an Rumpf 
-und Kopf recht breit erscheinenden Körper. Die Mandibeln sind 
im Grundzug denen von Epuraea ähnlich, aber noch komplizierter 
gebaut. Die Beißzähne (Abb. 4) bestehen aus einem kräftigen 
Endzahn und 3 Vorzähnen, von welchen der grundwärtigste 
einen eingeschnürten Doppelzahn darstellt. Zwischenabschnitt 
(k) mit 12—13 hintereinander angeordneten Kämmchen (Abb. 4k 
unda), von welchen die 4 den Beißzähnen benachbartennach oben 
an ein häutiges Polster sich anschließen, während die folgenden 
nach oben in immer zartere Fäserchenreihen übergehen. 
Nach unten sind die Kämmchen weniger ausgedehnt, gehen aber 
ebenfalls in zarte Grannenreihen über. Die Mahlplatten (Abb. 4b 
und mp) mit etwa 20gebogen-parallelenFeilenreihen, von welchen 
die vier vorderen kleine Höckerchen enthalten, am Innenrand auch 
‚drei etwas größere Zähnchen. Die übrigen Reihen bestehen aus 
äußerst feinen Kerbungen. Nach oben sind diese Feilenreihen 
wieder viel ausgedehnter als nach unten, in Anpassung an die 
Ouerleisten des Epipharynx. 

Labrum (Abb. 6 la) deutlich abgegrenzt, aber ohne seit- 
liche Einschnürungen, kaum halb so lang wie der Clypeus. Die 
lyraförmige Kopfnaht nimmt mit ihrer den Rand des Hinter- 
kopfes erreichenden Querstrecke fast ein Drittel der Breite des- 
selben ein. Die seitlichen Nahtäste (su) hören ein gut Stück hinter 
den oberen Mandibulargelenken auf und sind hinter der Mitte 
eingeknickt. Der Hinterkopf ist nach außen erweitert, daher der 
Kopf erheblich breiter als lang. Der Epipharynx erinnert durch 
seinen Mittelgrat und den Verlauf der Ouerleisten an den von 
Epuraea, steht aber mit einem ungewöhnlich entwickelten Clypeo- 


1. Heft 


86 Dr. K. W. Verhoeif: 


Epipharyngealgerüst in Verbindung (Abb. 6). Dasselbe 
besteht aus zwei paarigen Hauptabschnitten, einem clypealen 
(ez) und einem epipharyngealen (ew). Die clypealen Abschnitte 
liegen unter den Seiten des Clypeus und bilden eine mit ihm ver- 
bundene Platte, welche sich schräg nach vorn und innen erstreckt 
und gerade unter der labroclypealen Quergrenze jederseits einen 
Knoten bildet, der zahnartig nach innen vorragt. Mit diesem 
zahnartigen Knoten ist der epipharyngeale Abschnitt gelenkig 
verbunden und zwar bildet-er einerseits eine Verbindung zwischen 
dem clypealen Abschnitt vorn und dem Pharynx hinten, ander- 
seits eine feste Unterlage für die Epipharynxhaut mit ihren Leisten. 

Der epipharyngeale Gerüstabschnitt besteht wieder aus zwei 
hinter einander gelegenen Plattenpaaren, welche in der Me- 
diane über dem Mediangrat zusammenstoßen, vorn aber durch 
tiefe V-förmige Bucht getrennt sind. Die vorderen Platten er- 
strecken sich fortsatzartig gegen den zahnartigen Knoten, während 
die hinteren mit seitlichen Erweiterungen die Mundhöhle umfassen. 
Von den äußerst fein gekerbten Ouerleisten (Abb. 6 el,) biegen 
die vordersten, zart bewimperten (ew,) ganz nach vorn nach den 
Gelenken zwischen beiden Gerüstabschnitten ab. 

Antennen ähnlich denen von Omosita (Abb. 3), aber der 
Riechkegel nicht länger als das Endglied breit und außen von 
ihm noch ein kleineres Sinneszäpfchen. Die Kopfkapsel zeigt 
unten den Charakter eines Cranium apertum, d.h. die fast 
dreieckigen Unterkopflappen bleiben in der Mitte ziemlich breit 
getrennt und in diese Lücke greift das Submentum ein (Abb. 5 
sm), welches hinten breit abgestutzt, vorn aber dreieckig gegen 
das Mentum verjüngt ist, auch gegen die Unterkopflappen ab- 
gestutzt (h). 

Das Mentum (mt Abb. 5) ist auffallend klein und zeigt eine 
ungewöhnliche Abgrenzung gegen seine Nachbarteile, gegen welche 
es überhaupt mehr abgesetzt als abgegrenzt ist. In der breiten 
Verbindungshaut zwischen den Kinnteilen und den Maxillopoden 
finden wir zwei Zwischenstücke, ein vorderes (d) zwischen 
Mentum und Coxit und ein kleineres hinteres (i) zwischen Submentum 
und Cardo. Das kleine Mentum wird durch einen leistenartigen 
Streifen mit dem vorderen Zwischenstück verbunden, während 
auf seinem Vorderrande ein stilartiger Ausläufer des Syncoxit 
(sco) der Labiopoden sitzt, das sich nach vorn in drei schmale 
Aste teilt, zwischen welchen sich eine längliche Gelenkgrube für 
die zapfenartigen, ungegliederten Taster findet. Die äußeren 
Aste sind vorn verbreitert und umfassen den Grund der Taster. 
Die fein behaarte Prälingua (prl) ragt nur wenig hervor. 

Die Maxillopoden sitzen auf einer kleinen gekrümmten 
Cardo und sind gegen diese im hinteren Drittel dreieckig ver- 
jüngt. Das breite vorn dicht behaarte Coxomerit (com) ist innen 
durch zweizähnigen Kauzapfen, außen durch einen dicken Knoten 
(b) ausgezeichnet. Das Grundglied der viergliedrigen Taster ist 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 87 


unvollständig ausgebildet, nämlich als ein schmaler, nach innen 
zu verkürzter Bogen, oben noch mehr verkürzt als unten. _ 

Der Hypopharynx besteht aus einem Gerüst ohne Zunge. 
Hinten bildet er eine den Oesophagus umfassende, oben klaffende 
Ringverdickung, welche durch Längsleisten nach vorn mit einem 
dicken, kissenartigen Querwulst verbunden, der selbst wieder 
nach vorn in zwei Äste ausgezogen, welche ihn mit dem Pharynx 
verbinden. 


Der Larvenrumpf. 


Körper am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment fast 
gleich breit, nur das 4.—8. Segment etwas breiter, der Pro- 
thorax etwas breiter als der Kopf, alle Segmente mehr als 
doppelt so breit wie lang. Die Hüften aller drei Beinpaare 
sind so weit auseinandergerückt, daß die’ quer nach innen 
umgebogenen Telopodite auch am 1. Beinpaar ein gut Stück von 
der gegenüberliegenden Hüfte entfernt bleiben, während sie 
an den 2. und 3. Beinpaaren nur ungefähr bis zur Mediane 
reichen. (Bei Omosita erreichen die quer nach innen umgebognen 
Telopodite die gegenüberliegende Hüfte wenigstens an den 1. Beinen, 
bei Epuraea reichen sie an allen drei Beinpaaren weit ins Gebiet 
- der gegenüberliegenden Hüfte). Körper nur spärlich mit einfachen 
Tastborsten besetzt, äußerst dicht dagegen mit feinen Häutungs- 
haaren bekleidet, welche ihm einen seidigen Schiller verleihen. 
Diese Haarmassen finden sich fast allenthalben, sie fehlen aber 
von den Zwischenhäuten abgesehen am Kopf vollständig und am 
Prothorax fast ganz, gänzlich fehlen sie ferner an den Stigma- 
pleuriten und ihrer Nachbarschaft, an den Pseudocerci, den Beinen 
und den mittleren Teilen des Meso- und Metasternum. Diese 
Haarmassen bestehen zum Teil aus einfachen Spitzen, größten- 
teils aber bilden sie kürzere oder längere Kämmchen, indem eine 
kleinere oder größere Reihe von Haaren mehr oder weniger zu- 
sammenrückt oder kammartig verwächst. 

Unter dem Vorderrand des Pronotum eine Querreihe gelber 
knötchenartiger Verdickungen. Vor dem Meso- und Metasternum 
ein kleines, vor dem Prosternum ein sehr großes Prosternit (Mikro- 
thoraxsternit), letzteres fast so groß wie das Prosternum und durch 
schräge Längsfurchen von zwei dreieckigen Pleuriten abgesetzt. 

Die Telopodite der Beine sitzen schräg von hinten außen in 
den vollständigen Hüften, welche von unten gesehen birnförmig 
erscheinen, vorn viel breiter sind als hinten und vorn den Troch- 
anter deckelartig umfassen. Der Rand dieses Hüftdeckels ist dicht 
mit feinen Spitzen besetzt, derber als die Haarspitzen des Rum- 
pfes. Telopodite von typischer Gliederung aber recht kurz gebaut. 

Außer der spärlichen Beborstung unten an Trochanter und 
Femur einige kleine teilweise zu zwei oder mehreren kammartig ver- 
eınigte Spitzen. Tarsungula ohne besondere Auszeichnung. Außer 
dem Kopf und den Beinen sind nur Prothorax, Mitte des Meso- 


1. Heft 


8 Dr. K, W. Verhoeff: 


und Metasternit, 9. Abdominalsegment und die Stigmapleurite derber 
chitinisiert, alle übrigen Rumpfteile erscheinen häutig, daher 
auch Sternite und Tergite nur undeutlich begrenzt. Das 9. Ab- 
dominalsegment ist vorn schon schmäler als das 8., verjüngt sich 
aber noch bedeutend nach hinten, da es von oben oder unten 
kreisabschnittförmig erscheint und hinten in die durch breite, 
halbkreisförmige Bucht getrennten Pseudocerci ausläuft, welche 
sich hornartig zugespitzt nach hinten und oben biegen, innen 
unten in einen borstentragenden Nebenhöcker vorragend. Die 
Höcker oben auf dem 9. Tergit und vor den Pseudocerci völlig 
abgerundet. Br 

Wie bei Efuraea und Omosita bildet das 9. Abdominalsegment 
unterhalb der Pseudocerci einen bogigen Wall, dessen Hinter- 
ende ungefähr bis zu der Bucht zwischen den Pseudocerci reicht. 
Dem breiten Körper entsprechend ist der bogige Wall ebenfalls 
und mehr als bei jenen Gattungen in die Breite gezogen. In einer 
tiefen Grube unten im 9. Sternit und vor dem bogigen Wall sitzt 
das kurze, einem etwas quergezogenen Ring ähnliche 10. Segment 
mit zwei fein behaarten Analklappen, während Analsackhaken nicht 
vorkommen. 

Pityophagus. 


Die Larven des Pityophagus ferrugineusL. stehen den imVorigen 
erörterten Glischrochilus-Larven in jeder Hinsicht so nahe, daß 
ein näheres Eingehen auf dieselben überflüssig ist, nachdem im 
2. Kapitel die hauptsächlich für das 9. Abdominalsegment gel- 
tenden Unterschiede bereits besprochen worden sind. Diese 
Gruppe kann nur als Untergattung von Glischrochilus in Betracht 
kommen. 

Am 4. Sept. fand ich 6 erwachsene Larven unter Fichtenborke 
an einem liegenden, etwa 25 cm. starken Stamme. Beigesetzte 
Larven und Nymphen von Ips typographus wurden verschmäht. 
(Ob immer?) Dagegen hatte am 16. IX. eine der ferrugineus- 
Larven eine ihrer Genossinnen angefressen, zugleich beobachtete 
ich zwei Larven, welche sich in Lehm’ein Kämmerchen gewühlt 
hatten. 30. IX. zeigte sich die erste Nymphe mit langsam 
drehendem Abdomen. An ihr färbten sich nur Augen und Flü- 
gel schwärzlich. 25. X. Imago, außer jenen Organen ganz 
gelblichweiß. 

d) Soronia. 


Die Larve von Soronia grisea wurde von Perris aa. O. 
5. 2834—286 in ähnlich unvollkommener und fehlerhafter Weise 
beschrieben wie andere schon erwähnte. An Irrtümern seien nur 
genannt die ‚quatre articles‘ der Antennen, die ‚‚trois articles“ 
der „palpes maxillaires“ und die „deux articles“ der „palpes 
labiaux“. Ganglbauer hat a. a. ©. alle diese Fehler ohne weiteres 
übernommen. Hinsichtlich der Lebensweise sagt er auf S. 469: 
„Curtis und Westwood fanden die Larven an Weiden, an den 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicorria 89 


vom ausfließenden Saft durchdrungenen Auswurfsspänen der 
Larve von Cryptorhynchus lapalhı, Erichson auch unter der 
Rinde anderer Bäume und zwischen den Gallen der Cymzps ter- 
minalis.‘“ — Die Lebensweise der Soronia-Larve ist eine so eigen- 
tümliche, daß man diese Käfer in Deutschland wenigstens in den 
meisten Gegenden schon zu den in ihrer Existenz stark bedrohten 
rechnen muß. 

Von mir wurden die Larven der Soronta grisca bisher nur 
einmal beobachtet und zwar drei Erwachsene am 7. X. 19 an 
einem etwa ?/, Fuß dicken Allee-Ahornbaum, welcher stark 
von Weidenbohrerraupen befallen war, indem feuchten Bohr- 
mehl dieser Raupen, von welchen ich außer einigen Jungen drei 
fast erwachsene antraf. Wir können die Soronia-Larven somit 
als Kommensalen von andern, feuchtes Bohrmehl produzierenden 
Insektenlarven betrachten. 

Die Soronia-Larven waren von Milben (Gamasiden) be- 
fallen, deren ich unter der Binokularlupe an jeder 2—3 Erwachsene 
und etwa ein Dutzend Lärvchen antraf, die sich besonders neben 
den verschiedenen Höckern festgesetzt hatten und nur mit einer 
in Alkohol getauchten Nadelspitze entfernt werden "konnten, 
wobei die Wirtlarven heftig mit dem Rücken aufbäumten. Ähnlich 
den Epuraea-Larven bleibt auch am Rücken der Soronia-Larven 
zwischen den verschiedenen Höckern leicht Gerinsel aus dem 
Bohrmehl haften, wodurch sie sich leichter unsern Blicken ent- 
ziehen. | | 

Die trägen und lichtscheuen, durch ihre pleuralen Zapfen 
sehr charakteristischen Larven bedienen sich beim Kriechen häufig 
des analen Nachschiebers. Indem sie die hinteren Abdominal- 
segmente zusammenpressen, wird das 10. Segment von der Unter- 
lage abgehoben. Mit der Zusammenpressung krümmt sich das 
Abdomen hinter der Mitte etwas spannerartig nach oben und dann 
stößt das Analsegment wieder gegen den Untergrund. — 

Die bisherigen Larvenbeschreibungen sind so mangelhaft, 
daß eine etwas genauere Charakteristik dieser interessanten 
Tiere am Platze ist. 

Labrum im Bogen deutlich abgegrenzt, außen die Grenze 
schwach eingeschnürt, Labrum nur wenig kürzer als der Clypeus. 
Die. Kopfnähte verlaufen denen von Glischrochilus ähnlich, ebenso 
gleicht der Epipharynx und das clypeoepipharyngeale Gerüst dem 
jener Gattung, nur ist letzteres zarter gebaut. 3. Antennenglied 
noch nicht halb so breit wie das 2. Der Riechkegel kaum so lang 
wie das 3. Glied breit. Beißzähne der Mandibeln (Abb. 25) 
_ mit zwei End- und drei kürzeren Vorzähnen, 12—13 Kämmchen 
werden von vorn nach hinten allmählich kleiner (k), die zwei hin- 
tersten sind etwas schräg zurückgebogen, die 4 vordersten zeigt 
die Nebenfigur km. Mahlplattenreihen ebenfalls von vorn nach 
hinten zarter werdend, die vorderen Reihen z. T. mit deutlich 
zurückgerichteten Spitzen, die hinteren mit immer kleineren Knöt- 


1. Heft 


90 Dr. K. W. Verhoeff: 


chen. Kauzapfen der Maxillopoden mit dreieckig verbreiterter 
Basis, am Ende zweispitzig. Außere Coxomerite am Ende vorn 
breit abgestutzt, vorn und innen vor dem Kauzapfen dicht be- 
setzt mit langen Haaren, welche am Ende hakig nach innen 
umgebogen. Zugleich sind diese hakigen Enden meistens in zwei 
oder mehrere Fasern zerschlitzt. Mittlerer Teil der Coxite 
oben mit Spitzen verschiedener Länge besetzt. Grundglied der 
Maxillopodentaster innen unvollständig ausgebildet, außen oben 
dreieckig-muschelartig die Basis des zweiten Gliedes umfassend, 
letzteres oben am Endrand mit mehreren Spitzchen. Die ein- 
gliedrigen Labiopodentaster ungefähr dreimal so lang wie breit, 
oben hinter ihnen die Hypopharynxhaut dicht behaart, das Hypo- 
pharynx-Gerüst ein trapezischer Sattel mit bogig geschwungener, 
verdickter Basis. Cranium apertum, indem die dreieckigen 
Unterkopflappen ziemlich breit getrennt bleiben, Maxillopoden- 
bucht halbkreisförmig. In dem Hautfeld zwischen Cardines, 
Coxiten und Kinnteilen kein Zwischenwulst. 

Körper von abgeplattet-tonnenförmiger Gestalt, indem er 
von vorn nach hinten bis zum 3. Abdominalsegment immer breiter 
wird. Der Prothorax ist viel breiter als der Kopf, die vorderen 
Abdominalsegmente wieder breiter als der Thorax. Das Tracheen- 
system einschließlich der Stigmen und Stigmenzapfen (st Abb. 26) 
ist dem von Glischrochilus sehr ähnlich. 1. Hüften um 1 %—1?/, ihrer 
Breite, die 2. um doppelte, die 3. um mehr als doppelte Breite 
voneinander getrennt, die quer nach innen gebogenen Telopodite 
reichen nur an den 1. Beinen bis zur gegenüberliegenden Hüfte, 
an den 2. und 3, erreichen sie dieselbe nicht, reichen aber bis 
über die Mediane. Die Beine sind also entschieden länger als bei 
Glischrochilus. Trochanter und Femur unten ohne Spitzchen, 
nur vor dem Trochanter die Hüfte mit Spitzchen besetzt. 

Rücken des Meso-Metathorax und 1.8. Abdominalsegmentes 

mit einer Querreihe von 3 und 3 Höckern, von welchen die 
paramedianen bei weitem die größten sind, die mittleren jeder- 
seits die kleinsten (Abb. 26). Die paramedianen Höcker sind selbst 
wieder in drei Höckerchen zerspalten, von welchen das 
hinterste das stärkste ist, das vorderste der Basis genähert. Alle 
Höcker tragen kräftige Tastgriffel, welche am Ende verblaßt 
und zugleich mehr oder weniger schwach verbreitert sind. Die 
paramedianen Höcker tragen gemäß ihrer Dreiteilung auch drei 
Tastgriffel. Unterhalb der abgerundeten Stigmenhöcker sind Meso- 
Metathorax und 1.—8. Abdominalsegment in große mit langer 
Tastborste endigende Pleuralzapfen ausgezogen (pl), welche 
an den beiden Thorakalsegmenten noch länger als am Abdomen, 
auch tragen die thorakalen hinten oben eine Seitenborste, während 
sich diese am Abdomen unter der Zapfenbasis befindet. 

$ und 10. Abdominalsegment denen von Ghschrochilus ähnlich, 
aber die Pseudocerci viel länger und kräftiger (b Abb. 26) und 
vor ihrer Basis mit zwei starken paramedianen Spitzhöckern 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 91 


(a), welche denen der vorhergehenden Segmente entsprechen, 
aber nicht zerspalten sind, während die mittleren und äußeren 
Höcker völlig fehlen. | 

Am 8. Abdominaltergit die mittleren der 3 und 3 Höcker jeder- 
seits sehr klein, d. h. die Höckerchen zwischen den äußeren und 
den paramedianen. Körper dicht und reichlich mit Spitzchen 
besetzt, die jedoch bei weitem zerstreuter stehen wie die Härchen 
von Glischrochilus, weshalb auch kein seidiger Glanz entsteht. 
Diese Spitzchen bewirken vielmehr im Bunde mit den Höckern 
ein Anhaften von Fremdteilchen zur Maskierung des 
Larvenkörpers. Die Spitzchen sind fast über den ganzen Rumpf 
verteilt. Frei von ihnen bleiben außer dem Kopf und den Beinen 
die drei Thoraxsternite, die Mitte des 1. Abdominalsternites, 
jederseits ein gelbliches Pronotumfeld, die Rückenhöcker und mehr 
oder weniger auch ihre Nachbarschaft. Dagegen ’'sind die Pleural- 
und Stigmenhöcker mit Spitzchen besetzt, Pseudocerci oben mit 
feinen Wärzchen, stumpfer als die Spitzchen des übrigen Rumpfes, 
- unten nackt, außen und unten mit je 4 auf Wülsten stehenden 
Tastborsten. Da der Rumpf fast vollständig häutiger Konsistenz, 
sind keine deutlichen Sklerite abgesetzt, am merklichsten sind 
noch die bogigen Seiten der abdominalen Sternite angedeutet, 
welche sich unterhalb der Basis der Stigmahöcker befinden. 


e) Rhizophagus. (Rhizophagidae). 


Die Gattung Rhizophagus bildet mit ihren Larven eine aus- 
gesprochene Vermittelung zwischen den Nitiduliden und Bra- 
chypteriden einerseits sowie den übrigen Clavicornia anderseits, 
welche ich durch die folgende Gegenüberstellung zum Ausdruck 
bringen will, zugleich unter Hinweis auf den Larvenschlüssel im 
2. Kapitel: ; 


Nitidulidae : 
 Labiopodentaster einglied- 
Brig. 
 Coxomerite der Maxillopoden 
innen mit einem Kauzapfen, 
zugleich verschiedenartig be- 
haart und beborstet, aber weder 
mit Stachelborsten noch vorn 
mit Zähnchen. An den Man- 
dibeln zwischen der Mahlplatte 
und den Beißzähnen ein aus 
11—13 hintereinander an- 
geordneten Spitzen oder 
Kämmchen bestehender Zwi- 
schenabschnitt. Grundglied der 
Maxillopodentaster oben und 
unten ziemlich gleichmäßig ent- 


Rhizophagidae: 

Labiopodentaster zweiglied- 
rIg. 

Coxomerite der Maxillopoden 
innen, ohne Kauzapfen, aber 
vorn mit einigen Zähnchen und 
innen mit Stachelborsten (Abb. 
19). An den Mandibeln besitzt 
der Zwischenabschnitt nur einen 
einzigen, stachelartigen 
Fortsatz. 

Grundglied der Maxillopoden- 
taster unten fehlend, oben 
breit und muschelartig ausge- 
dehnt. 

Coxit und Cardo bilden ein 
breites Gelenk, in der Haut 


1. Heft 


92 


wickelt, mehr oder weniger nach 
innen verschmälert. Coxit und 
Cardo bilden nur ein schmales 
Gelenk, in der Haut zwischen 
Maxillopoden und Kinnteilen 
höchstens ein schmaler Wulst. 
Ocellen meist 4 und zwar 2 grö- 
Bere vordere stark genähert, 2 
kleinere hintere weiter vonein- 
ander abgerückt. Nur bei So- 
ronia ıst durch Verschwinden 
des hinteren unteren die Ocellen- 
zahl auf drei reduziert. -Die 
Pseudocerci bilden verschieden- 


DraisaW: 


Verhoeff: 


zwischen Maxillopoden und 
Kinnteilen ein breiter, schild- 


‚artiger Zwischenwulst. Ocellen 


jederseits nur zwei, deren vor- 
derer der erheblich größere ist. 

Pseudocerci als breite, nach 
hinten gerichtete und in drei 
Ästchen geteilte Fortsätze ent- 
wickelt, einen oberen Zapfen 
und zwei untere Äste; vor ihnen. 
ebenfalls borstentragende Kno- 
ten. Rücken weder mit Höcker- 
reihen noch mit Härchenmassen. 


artig gestaltete hornartige Fort- 
sätze und vor diesen findet sich 
immer ein Paar borstentragen- 
der Knoten, Zapfen oder klei- 
nerer Fortsätze. Rücken mei- 
stens an der Mehrzahl der Ter- 
gite mit Höckerreihen oder mit 
feinen Härchenmassen. 

Rhizophagus: Rumpf derber als bei den Nitiduliden-Lar- 
ven, d. h. mehr skleritartig gefestigt, daher Sternite, Pleurite 
und Tergite deutlicher gegeneinander abgesetzt, namentlich da- 
durch, daß die Pleurite als gerundete Wülste in den Seiten vor- 
ragen. Tergite viel breiter als die Sternite, daher sie seitlich weit 
überragend. Tergite mit je 2 Borsten-Querreihen, die vordere 
aus kleinen Börstchen gebildet, welche in einer Querreihe mehr 
. oder weniger schwacher Knötchen stehen, die hintere aus großen 
Borsten bestehend ohne Knötchen. Abdominalsternite nur mit 
einer Borstenquerreihe. Nur am Pronotum werden beide Quer- ° 
reihen aus größeren Borsten gebildet und die Knötchen fehlen 
vollständig. Rumpf weder mit Haarmassen noch mit mikro- 
skopisch kleinen Spitzchen bekleidet, auch fehlen die Höcker- 
bildungen vollständig, am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment. 
In dieser Nacktheit des Rückens schließen sich die Rhizophagus- 
Larven also an die von Omosita an, welche letzteren sich aber 
leicht durch die einfach hornartigen Pseudocerci und den viel 
breiteren Rumpf unterscheiden. (Das Pronotum bei Rhizophagus 
nur wenig, bei Omosita dagegen bedeutend breiter als der Kopf). 
Die acht abdominalen Stigmenpaare münden in kleinen Knoten, 
welche an oder unter den Seitenrändern der Tergite sitzen, doch 
sind diese Seitenränder nicht immer scharf abgesetzt. (Bei Omo- 
sıta münden die abdominalen Stigmen in Höckern, welche ent- 
schieden von der Tergitseite nach innen abgerückt sind). Die 
Hüften der 3 Beinpaare sind einander viel mehr genähert als bei 
den meisten Nitiduliden-Larven, indem sich die 1. Hüften 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 93 


in der Mediane berühren, die2. nur um die halbe, die 3. um 
- 2/, Hüftbreite getrennt sind, auch erscheinen die Hüften verhältlich 
größer und besitzen vor der Trochanterbasis keine Spitzchen- 
gruppe. (Hinsichtlich der Stellung der Beinhüften nähert sich 
Rhizophagus nur der Gattung Epuraea, aber auch bei dieser bleiben 
die1. Hüften um ihre halbe Breite getrennt.) 9. und 10. Abdominal- 
segment denen der Nitiduliden ähnlich gebaut, aber abweichend 
durch die Pseudocerci. 

Mandibeln mit 2 End- und 3 Vorzähnen, der Zwischenab- 
schnitt statt der Spitzen- oder Kämmchenreihe nur mit einem 
glasigen Stachelfortsatz. Mahlplatten vorn mit deutlich nach 
rückwärts gerichteten Höckerchen, hinten unten mit sehr feinen 
Knötchenreihen, unten innen am Grunde neben der Mahlplatte 
mit einem nach vorn gerichteten Zahnhöcker. 

Cranium apertum, Unterkopflappen durch das Submentum 
breit getrennt. Wangen unter den Ocellen mit Längsleiste. Men- 
tum und Submentum durch scharf ausgeprägte Ouerfalte 
getrennt, welche wenig vor dem Gelenk zwischen Coxit und Cardo 
gelegen. In der eine entschiedene Einknickung der Maxillopoden 
vermittelnden Zwischenhaut zwischen Kinnteilen und Maxillo- 
 poden ein schildartiger, nach innen fast winkelig vorragender 

Zwischenbuckel (i Abb. 19). Coxite länglich, breit an die 
Cardo grenzend. Grundglied der Maxillopodentaster (1 Abb. 19) 
unten fast vollständig unterdrückt, oben dagegen als ein breites, 
muschelartiges Gebilde nach innen und hinten bis zur 
- Mitte ausgedehnt. Die Endglieder der Taster von einem Sinnes- 
zapichen gekrönt, fast so lang wie das 2. und 3. Glied. Coxomerit 
(com) mit dem Coxit verwachsen, außen bogig, innen gerade ver- 
laufend, am Ende mit mehreren-Zähnchen, am Innenrand mit 
Stäbchen und hakig gebogenen Borsten. Syncoxit (sco) eine 
quere Scheibe bildend, vorn in die häutige, fein behaarte und ab- 
gestutzte, wenig von den Tastern überragte Prälingua ausgezogen. 
Die zweigliedrigen Labiopodentaster sehr kurz, das Grund- 
glied breiter als lang, das Endglied mit einem Sinneszäpfchen. 
Auf dem 2. Antennenglied neben dem Riechkegel außen ein Sinnes- 
stäbchen. Cardines (ca) außen eingeschnürt, ihr innerer Zapfen 
zieht gegen die innere Basalecke des Coxit. 


Rhizophagus-Larvenarten. 

. Im allgemeinen sind die Larven der Rhizophagus-Arten 
einander sehr ähnlich, viel ähnlicher jedenfalls als es die Epuraea- 
Arten untereinander sind. Die Unterschiede beschränken sich 
auf die Pseudocerci und das 9. Abdominaltergit. Dies wurde auch 
schon von Saalas erkannt und in seinen Fichtenkäfern Finnlands 
auf Tafel VIII und IX für die Arten grandis, ferrugineus und dispar 
zum Ausdruck gebracht. Insbesondere weist er auch den Gegen- 
satz nach, welcher in meinem folgenden Schlüssel mit a, b, her- 
vorgehoben wird. Allerdings sind die Abbildungen von Saalas 


1. Heft 


94 ; Dr. K. W. Verhoeff: 


nicht genau genug (man vergleiche z. B. seine Abb. 117 mit meiner 


Abb. 27, beide für Rh. dispar geltend), was namentlich für die 


nächst verwandten Arten in Betracht kommt. Die Abb. 116 für 
ferrugineus erinnert sehr an meine Abb. 28 für depressus. Saalas 
hat (gegenüber Weber) auch auf den Stachelfortsatz am 
Zwischenabschnitt der Mandibeln mit Recht als auf einen sehr 
wichtigen Charakter hingewiesen. Ich muß jedoch betonen, 
daß derselbe am Grunde ohne scharfe Grenze in den Mandibel- 
stamm übergeht, während Saalas ihn in seiner Abb. 114, welche 


auch hinsichtlich der Beißzähne nicht richtig ist, als scharf ab- 
gesetzt zeichnet. Man müßte ihn hiernach also für beweglich 


halten, während das nach meiner Beobachtung nicht der Fall ist. 

a) Die inneren (unteren) Aste der Pseudocerci, welche am 
Ende nicht verbreitert sind, einander nicht oder nur unbedeutend 
genähert, vielmehr durch eine weite, nicht eingeengte Bucht 


getrennt. 9. Abdominaltergit glatt, ohne Wärzchen oder doch 


höchstens am Vorderrande. 
x Obere Spitze der Pseudocerci kräftig, so weit wie der 
innere untere Ast nach hinten vorragend (Abb. 27). 
1. dispar Payk. 
x x Obere Spitze der Pseudocerci schwach, viel kürzer 
wie der innere untere Ast (Abb. 43). 2. pieipes Oliv. 
b) Die inneren Äste der Pseudocerci, welche zugleich am Ende 
etwas verbreitert sind und neben der Endborste jederseits etwas 
eckig vorragen, sind hinten entschieden gegeneinander 
gekrümmt, so daß die sie trennende Bucht hinten mehr oder 
weniger stark eingeengt erscheint. Da der obere Fortsatz der 
Pseudocerci sehr kurz ist, ragt er nicht oder nur wenig über den 
äußeren unteren hinaus. 
x 9. Abdominaltergit glatt, ohne Wärzchen, die 4 borsten- 
tragenden Seitenhöcker alle von oben deutlich sichtbar. Innere 


Fortsätze der Pseudocerci nur mäßig genähert, daher die Bucht 


ziemlich weit geöffnet (Abb. 29). 3. Sp. C. 

x x 9. Abdominaltergit mit zahlreichen, fast über die ganze 
Fläche zerstreuten Wärzchen besetzt. Die inneren unteren Fort- 
sätze der Pseudocerci stark genähert, daher die sie trennende 
Bucht hinten fast abgeschnürt. Von den 4 borstentragenden 
Seitenhöckern liegt der hinterste unter den Pseudocerci ver- 
steckt (Abb. 28): 4. depressus F. 
. Von den vier hier unterschiedenen Larvenarten habe ich nur 
eine, nämlich depressus F. durch Aufzucht vollkommen sicher- 
gestellt, No. 1 und 2 kann ich nur als wahrscheinlich bezeichnen 
und zwar auf Grund des gleichzeitigen Vorkommens mit den 
Imagines, welche an den betreffenden Bäumen ausschließlich 
vorkamen und zwar beide unter Borke von Fagus, dispar und 
pıcipes jedoch in verschiedenen Waldgebieten. 

Rh. depressus traf ich am 10. VII. 18 in 10 Larven an einem 
etwa einen Fuß starken, liegenden und endasteten Fichtenstamme, 


Pr 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 95 


welcher von Hunderten von /#s tybographus ın den verschiedensten 
Entwicklungsstadien besetzt war, außerdem von einigen älteren 
Larven des Clerus formicarius. 

Bis zum 23. VII. erzog ich 4 Nymphen, während zwei 
von Parasiten besetzte, gebräunte Larven verhärtet waren. Mit dem 
Abdomen vollführten die Nymphen langsame drehende Bewe- 
gungen. Am6.—8.VIII. entwickelten sich dreilmagines, während 
aus den verhärteten Larven 10.—15. VIII. zwei Proctotrupiden 
hervorbrachen. 

Daß die Rhizophagus-Larven Räuber sind, geht auch aus 
meinen Beobachtungen hervor, so sah ich am 8. IX. unter der 
Lupe eine Rhizophagus-Larve mit dem Verzehren einer glasigen 
Mückenlarve unter Fichtenrinde beschäftigt und ebenda am 14. VII. 
eine Rhiz.-Larve unter Ipiden-Larven, von welcher sie eine halb 
aufgezehrt hatte. 


13. Zur Kenntnis der Larven anderer. Clavieornia-Gruppen. 
Nachdem im 11. Kapitel von den Larven der Brachy- 
pteriden, im 12. von denen der Nitiduliden die Rede gewesen 
ist und nachdem ich im 2. Kapitel das verwandtschaftliche Ver- 
hältnis aller von mir erörterten Clavicornia-Larven durch einen 
Schlüssel verdeutlicht habe, will ich in diesem Abschnitt noch die 
Larven einiger Gattungen besprechen, welche nicht zu den beiden 
(3) vorgenannten Familien gehören. 


a) Byturus. 

Die Larven der allbekannten Himbeerkäfer gehören zwar 
ebenfalls zu den bekanntesten Käferlarven, aber trotzdem ist ihr 
Bau noch wenig geklärt, namentlich im Zusammenhang mit ver- 
wandten Larvengattungen. Mehrere Autoren haben diese Larven 
beschrieben und zuletzt in seinem Handbuche Ganglbauer 
(S. 439), welcher seine Beschreibung selbst eine ‚ausführlichere“ 
nennt, da er diesen Tieren eine große Druckseite widmete. Auf 
die Fehler, welche sie enthält, will ich nicht näher eingehen, es 
mag genügen hier festzustellen, daß von allen wirklich charakteri- 
-stischen Eigentümlichkeiten der Byturus-Larven in Gangl- 
bauers Auseinandersetzung fast gar nichts zu finden ist und daß 
die so eigentümlichen und auffallenden Knötchen-Querreihen 
der Tergite nicht einmal erwähnt werden. 

Gerade die Byturus-Larven sind aber geeignet, unser In- 
teresse besonders in Anspruch zu nehmen und zwar ebensowohl 
in phylogenetischer als auch in biologischer Hinsicht. Die Auf- 
fassung der Gattung Byturus als Vertreter einer besonderen, 
von den Nitiduliden scharf unterschiedenen Familie wird durch 
die Larven erst in vollem Maße begründet und bestätigt. Die 
nahen Beziehungen zu den Difoma-Larven habe ich bereits durch 
Gen Übersichtsschlüssel im 2. Kapitel zum Ausdruck gebracht. 
Aber auch dieser Gattung gegenüber erscheinen die Byturus- 


1. Heft 


96 Dr. K. W. Verhoeff: 


Larven noch recht originell und ihre wichtigsten Eigentümlich- 
keiten stehen in engster Beziehung zu ihrer Lebensweise, welche 
bekanntlich unter den Clavicornia-Larven ganz eigenartig ist. 

Diese biologische Absonderlichkeit besteht aber darin, 
daß sie sich 

1. von fleischigen, saftigen Früchten, nämlich den Himbeeren 
nähren und 

3. eine verhältlich offene Lebensweise führen, denn die 
Larven halten sich zwar gewöhnlich im Innern der Himbeeren 
versteckt, aber sie müssen zeitweise an den Himbeerzweigen 
umherklettern, wenn sie nämlich eine neue saftigere Beere 
aufsuchen und die alte ausgezehrte verlassen, oder wenn sie mit 
einer Beere zu Boden gefallen sind, ohne ihr Wachstum beendet 
zu haben, also wieder emporsteigen müssen. 

In Anpassung an diese Lebensweise sind aber die Byturus- 
Larven ausgezeichnet 

1. durch den Bau ihrer Mandibeln, worin sie ganz auf- 
fallend von den übrigen Clavicornia-Larven abweichen und 

2. durch die Beschaffenheit ihrer Beinenden, von welcher 
in der folgenden Larvencharakteristik die Rede sein wird und 

3. durch die 12 Paar Segmentaldrüsen. 

Der Körper der Larven des Byturus tomentosus F. ist vor- 
wiegend parallelseitig, der Thorax nur wenig breiter als der Kopf. 
Die vorwiegend lange, aber einfache Beborstung ist an den meisten 
Tergiten in zwei Querreihen gestellt, nur an demgroßen Pronotum 
auf 3—4 Querreihen verteilt. Bei der gewöhnlichen ‚Haltung der 
Larven sind die aus feinen Höckerchen bestehenden Querreihen 
der Tergite (kr Abb. 95) frei sichtbar, während die Ouerleisten 
({) vor ihnen durch den Hinterrand des vorhergehenden Tergit 
verdeckt werden. Knötchen-Ouerreihen finden sich aber 
am Meso-Metanotum und 1.—9. Abdominalsegment in der Vorder- 
hälfte der Tergite (Rr Abb. 94), während an denselben Tergiten 
vor den Querreihen die Querleisten auftreten, nach außen 
beide ungefähr gleich weit reichend. Die Querleisten besitzen 
außer einigen Hautdrüsenporen keine Auszeichnungen, während 
die Querreihen zugleich mit der vorderen Borstenreihe vereinigt 
sind. Die Knötchen, aus welchen die Querreihen bestehen, sind 
innen an den Tergiten schmäler, ragen aber stärker vor, außen 
an den Tergiten breiter und flacher, so daß die Querreihen na- 
mentlich außen den Eindruck von gekerbten Leisten hervor- 
rufen. Die Knötchen-Querreihen sind offenbar sehr geeignet, den 
Larven das Durchwühlen der Himbeeren zu erleichtern, indem sie 
sich mit denselben am Rücken fortstemmen können. An den 
drei thorakalen und dem 1.—9. abdominalen Tergit münden in 
kleinen gelblichen Wülsten die Poren der Segmentaldrüsen. 
Am Pronotum finden sie sich etwas vor der 2. Borstenreihe un- 
gefähr in der Mitte zwischen Mediane und Seitenabfall, an den 
übrigen Tergiten stets etwas hinter den Knötchen- Ouerreihen 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 97 


(p Abb. 93—95) und zwar, je weiter nach hinten am Körper, um 
so mehr paramedianwärts gelegen. 

Die Stigmen, welche in ihrem Bau denen der Nitiduliden 
ähneln, münden flach, d. h. ohne Stigmahöcker in der Haut zwi- 
schen den ziemlich scharf abgesetzten Tergiten und den wul- 
stigen Pleuriten. Das Kaliber der Haupttracheen ist schwächer 
als bei Glischrochilus. 

Das ziemlich große 10. Abdominalsegment?°) ist von oben 
her deutlich sichtbar (in Abb. 94 vorgestülpt gezeichnet), besitzt 
kleine Subanallappen und einen unbewaffneten Analsack. Die 
durch ihre rötlichbraune Farbe sehr auffallenden 4 Malpighi- 
- schen Gefäße erstrecken sich, zwei jederseits, in schlängelndem 
Verlauf durch das 2.—8. oder 3.—8. (9). Abdominalsegment 
und gehen vorn jederseits im Bogen ineinander über. 

Die kräftigen und stark genäherten Beine sind durch einen. 
Kletterapparat ausgezeichnet, welcher durch die Tarsungula 
und Tibienenden an allen drei Faaren in gleicher Weise ge- 
bildet wird. Er besteht darin, daß einerseits die Tarsungula 
unten einen tiefen Einschnitt bilden, durch welchen die eigent- 
liche Kralle gegen die tarsale Basis abgesetzt wird, anderseits 
das untere Ende der Tibien mit zwei kurzen Stachelborsten (a Abb. 
96) bewehrt ist. Irgend welche Pflanzenteile, welche in den Zwischen- 
raum zwischen den Tarsungula und den beiden Endstacheln 
eingeschoben werden, können durch deren Aneinanderpressen fest- 
geklemmt werden, wobei den Beinen noch zwei lange Stütz- 
stäbe (b und c) behilflich sind, welche vergrößerte und bis zum 
Ende fast gleich starke Tastborsten darstellen, deren Enden sogar 
etwas häutig-haftender Natur zu sein scheinen. Auffallend groß 
sind die Trochanteren (tro), welche mit ihrer zapfenartigen Basis 
(2) am inneren Ende der Hüfte eingesenkt sind. 

Der Byturus- Larvenkopf schließt sich in vieler Hinsicht 
an den von Rhizophagus an. Cranium apertum, die dreieckigen 
Unterkopflappen durch das Submentum ziemlich breit getrennt. 
Die Trennungsfalte zwischen Mentum und Submentum liegt un- 
gefähr in der Verbindungslinie der breiten Gelenke zwischen 
Coxiten und Cardines. Die am Rand der Maxillopodenbucht 
artikulierenden Cardines vermitteln eine Einknickungsbewegung 
und dementsprechend findet sich ein breites dreieckiges Haut- 
feld mit Zwischenwulst zwischen den Kinnteilen und Maxillo- 


20) P. Braß hat in seiner Greifswalder Dissertation 1914 über ‚‚das 
10. Abdominalsegment der Käferlarven als Bewegungsorgan“ auch Byturus 
tomentosus auf S. 24 einige Zeilen gewidmet und schreibt: ‚An der Spitze 
des Analsegmentes erscheint wieder eine weiße, ausstülpbare Masse, die 
noch formloser als bei Olerus formicarius und höchstens als ein traubiges 
Gebilde zu erkennen ist.‘ In seiner Abb. 19 (welche übrigens das Horn der 
Pseudocerci zu schlank angibt und ebenfalls keine Knötchen- Querreihen 
erkennen läßt, auch keine Drüsenporen) wird der Analsack als in 5 (6) kurze 
Lappen zerteilt angegeben. Leider stehen mir jetzt keine lebenden Larven 
zu Gebote, um diesen Punkt nochmals nachzuprüfen. 


Archiv für Naturgeschichte 
ne a Ve 


192 7 1. left 


98 Dr. K. W. Verhoeff: 


poden. Coxomerite (com Abb. 9) kurz und breit mit den Coxiten 
verwachsen, vorn innen mit 2—8 Zähnchen, dahinter mit steifen 
Borsten, Grundglied (x) der 3- (4-) gliedrigen Taster nur oben als 
ein bogig-dreieckiges Stück entwickelt, unten ganz fehlend. Das 
quere Labiopodensyncoxit (sco) vollkommen einheitlich gebaut, 
ohne Spur einer medianen Verwachsung, die Prälingua bogig und 
kurz. 

Labrum nicht nur vollkommen vom Clypeus abgegliedert, 
sondern auch jederseits scharf abgesetzt, überhaupt ist das Labrum 
etwas unter den Clypeus eingesenkt und dem entsprechend letz- 
terer in seinem vorderen Drittel häutig. Die knotig verdickten 
und versteckt gelegenen Hinterecken des Labrum sind mit einem 
epipharyngealen Gerüst verwachsen, welches aus zwei Stäben 
besteht, welche schräg nach innen und vorn ziehen und in der 
Mediane sich nicht ganz berühren. Epipharynx fein behaart 
und mit einigen Sinnesporen, aber ohne Ouerleisten. Labrum 
vorn jederseits mit 3 dicken Stachelborsten. Antennen kurz und 
dreigliedrig, das Grundglied viel breiter als lang, der Riechkegel 
schmal und fast so lang wie das 3. Antennenglied. Rand der 
Antennengrube verdickt. Hinter ihr 3 + 2 Ocellen, alle mit deut- 
lich gewölbten Cornealinsen, doch sind diejenigen der drei vorderen 
und größeren Ocellen stärker gewölbt als die der beiden kleineren 
und hinteren. Sowohl die drei vorderen als auch die beiden hin- 
teren Ocellen stehen übereinander. (Ganglbauer gab irrtümlich 
nur 3 Ocellen an.) Die dreieckigen Hinterhaupthälften nähern 
sich in der Mediane, so daß die leyerförmige Kopfnaht den Kopf- 
hinterrand nicht ganz erreicht. Vorn enden die Nähte hinter 
den oberen Mandibelgelenken, aber in weitem Abstand hinter ihnen. 

Die Mandibeln (Abb. 7 und 8) besitzen keinen Zwischen- 
abschnitt; ihre beiden Beißzähne sind stumpf und Vorzähne nur 
schwach angedeutet. Die Mahlplatten (mp) sind zwar als solche 
erhalten und ragen sogar treppig nach innen heraus, aber sie be- 
sitzen keine Spur von Reibfeilen, sondern einen häutigen 
Anhang (a). Es handelt sich um zwei mandibulare Preß- 
platten, welche das saftige Gewebe der Himbeeren 
ausdrücken, nachdem es durch die Beißzähne geöffnet worden 
ist. Für diese Tätigkeit würden Reibfeilen ganz zwecklos sein. 
Gerade der Umstand, daß in einer Gruppe, in welcher sonst man- 
dibulare Reibfeilen und epipharyngeale OQuerleisten 
als Antagonisten häufig zusammen angetroffen werden, wie na- 
mentlich bei den Nitiduliden-Larven, beiderlei Gebilde voll- 
ständig fehlen, zeigt uns auch indirekt den physiologischen 
Zusammenhang derselben. 


b) Ditoma. 
Die von Byturus abweichende Lebensweise, nämlich im 
Mulm unter der Borke verschiedener Laubhölzer, macht sich 
trotz vielfacher Ähnlichkeit beider Larvengattungen, besonders 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavieornia 99 


bemerklich in der Gestalt der Mandibeln und darin, daß viele 
Larven den geraden, voluminösen und vom Mesothorax bis ins 
8. Abdominalsegment reichenden Mitteldarm dicht gefüllt 
zeigen mit bräunlichgelben bis schwärzlichen Mulmteilchen 
verschiedenster Größe. 

Die -leyerartig geschwungenen Kopfnähte hören wieder weit 
hinter den oberen Mandibelgelenken auf und sind jederseits 
stark S-förmig gebogen, vom Hinterrand in der Mediane (wie bei 
Byturus) nur durch die schmale Hinterrandleiste getrennt. 

1. Antennenglied doppelt so breit wie lang, das 2. so lang 

wie breit, das 3. und längste schmal, der Riechkegel kaum so lang 
wie das Endglied breit. Mandibeln mit zwei fast scharfen Beiß- 
zähnen und schwachen Vorzähnen, ohne Zwischenabschnitt. 
Die Mahlplatten erscheinen breit abgestutzt (mp Abb. 11) 
und besitzen innen einen fein gesägt-gekerbten Rand, nach oben 
parallele Riefen (Abb. 12, a) und unten zahlreiche Höckerchen 
und hinten ebenfalls sehr feine Leisten (Abb. 12, b). Kopfkapsel 
im Allgemeinen der von Byiurus ähnlich, aber doch mit nam- 
haften Abweichungen: Labrum ebenso stark abgegliedert, der 
Clypeus trapezisch, nach vorn stark verschmälert. Zwischen den 
oberen mandibularen Gelenken und zum Teil schon im Bereich 
des Frons hintereinander mehrere feine und z. T. unvollständige 
QOuerfurchen. Die versenkten Hinterecken des Labrum sind wieder 
mit-einem epipharyngealen Gerüst verwachsen, welches aber 
(im Gegensatz zu Byturus) nicht in der Mitte klafft, sondern 
einen einzigen, zusammenhängenden, seitlich schrägen und im 
mittleren Drittel quer verlaufenden Bügel bildet. Hinter diesem 
und durch ihn gestützt folgt die epipharyngeale Haut mit ihren 
parallelen OQuerleisten (Antagonisten der Mahlplatten-Riefen!), 
welche nach vorn paramedian z. Teil etwas umbiegen. Die Mediane 
ist vorn in zwei \iärzchen sattelartig vorgezogen, dahinter von 
einigen Sinnesporen durchsetzt. 
- Die Grundglieder der Maxillopodentaster fehlen vollständig, 
(Abb. 10), letztere bestehen vergleichend-morphologisch also nur aus 
dem2.—4. Glied; das Endglied trägt einen länglichen Sinnesstift. 
Gegenüber der Verbindungslinie. zwischen den breiten Gelenken, 
in welchen sich Cardines und Coxite berühren, ist die Grenze 
zwischen Mentum und Submentum erheblich nach vorn ver- 
schoben. Submentum mehr als doppelt so lang wie das kurze 
Mentum, im vorderen Drittel häutig und äußerst fein körnig 
p unktiert, hinten trapezisch erweitert zwischen den breit getrennten 
Unterkopflappen. 

Coxite und Coxomerite (Abb. 10) ähneln denen von Byturus, 
aber die letzteren vorn, innen und unten mit 4-5 Zähnchen, 
vorn und innen mit zahlreicheren und stärkeren Stachelborsten; 
die Zwischenwülste in der breiten Haut zwischen Kinnteilen und 
reden von wenigen Poren durchsetzt. 

-Syncoxit der Labiopoden. extrem kurz, auch die Grund- 


7* 1. Heft 


100 Dr. K. W. Verhoeff: 


glieder der zweigliedrigen Taster sehr kurz und nur einen schmalen 
Ring bildend. Prälingua kalottenartig, dicht behaart, hinter ihr 
eine Grube, auf welche der dicke, vorn flach-bogig gerundete 
Hypopharynx als ein queres Kissen folgt. 

Alle Tergite mit Ausnahme des Pronotum besitzen hinter 
dem Vorderrand eine Querleiste, welche am Meso-Metanotum 
und 9. Abdominalsegment am deutlichsten ausgeprägt ist. Sämt- 
liche Tergite mit einfacher Beborstung von sehr verschiedener 
Länge, welche größtenteils und auch am Pronotum in zwei Quer- 
reihen angeordnet ist. 

Wehrdrüsen fehlen. Die Stigmen ähneln nach Gestalt und 
Lage denen der Byturus. Beine als einfache, mäßig große Schreit- 
beine ausgebildet, ohne Kletterapparat, die Hüften etwa um ihre 
ganze Breite voneinander entfernt. 

9. Abdominalsegment (Abb. 30) ungefähr so lang wie das $., 
nach hinten langsam verschmälert, diehakig nach hinten und oben 
gebogenen, gegen das Ende allmählich verdünnten Pseudocerci 
sehr breit getrennt. Diese Trennungsstrecke zwischen ihnen 
ragt nur schwach bogig nach hinten vor und bildet eine Duplikatur 
mit kantig geschärftem Rande. Vor ihm liegt in der Mediane 
oben eine halbkugelige, dickwandige, innen mit kurzen Borsten 
besetzte und nach hinten geöffnete Grube, deren physiologische 
Bedeutung unklar ist (fo). 

Durch schräge, nach hinten abgeschwächte Leisten wird sie 
mit dem inneren Grund der Pseudocerci verbunden. Das 9. A.-Ter- 
git außer den vereinzelten langen mit zahlreichen kurzen Borsten. 
Der hintere ventrale Rand des 9. Abdominalsegmentes, welcher 
auch hier wieder als halbkreisförmiger Wall die große Öffnung 
für das 10. Segment umfaßt und durch tiefe Furche scharf gegen 
die untere Basis der Pseudocerci abgesetzt ist, bleibt (von oben 
oder unten gesehen) weit vor dem dorsalen Hinterrand zurück und 
reicht nach hinten etwa bis zur Mitte der halbkugeligen Grube. 
Der halbkreisförmige Wall (an Abb. 30) ist 5 mal in gleichen Ab- 
ständen eingekerbt, in der Mediane und zweimal jederseits. Das 
9. Sternit, welches jederseits durch Zwischenhaut und tiefe Ein- 
senkung gegen die wulstigen unteren Flanken (welche nach vorn 
die Fortsetzung des Walles bilden) abgesetzt ist, daher frei be- 
weglich erscheint, trägt hinten einen queren Bogen von etwa 
25 nach unten gerichteten Spitzhöckern, welche eine 
Bremsvorrichtung darstellen, von welcher schon oben, im 
2. Teil des 5. Kapitels und im Zusammenhang mit den Pyro- 
chroiden die Rede gewesen ist. 

Die Larven von Ditoma crenata F. gehören in Oberbayern 
zu den häufigsten Rindenbewohnern und sind besonders an Fagus 
silvatica reichlich vertreten. Am 15. VII. fand ich unter Fagus- 
Borke außer zahlreichen Imagines erwachsene Larven und einige 
Nymphen. 

Von den Larven hatten sich am 17. VIII. bereits zwei in 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 101 


Nymphen verwandelt, aus deren einer sich am 21. VIII. eine 
Imago entwickelte, anfangs ganz gelbbraun mit gelblichweißen 
Elytren. Am 22. VIII. morgens einfarbig gelbbraun und das 
Abdomen heller. Erst nach Tagen entwickelte sich die endgültige 
Färbung. 

Am 11. IX. fanden sich ebenfalls unter Fagus-Borke und 
zwar nebeneinander ausgefärbte und unausgefärbte Imagines, 
Nymphen, Pränymphen und entwickelte Larven. Die Prä- 
nymphen mit steifen Beinen vollführen nur noch Rumpfkrüm- 
mungen, namentlich von oben nach unten. 


c) Lathridius. 

Die Larven von Lathridius (Enicmus) minutus und M yce- 
taca hirta wurden von mir jahrelang im Sommer an einer feuchten 
Hauswand beobachtet, deren zarten Schimmelüberzug sie ab- 
weideten. Sie sind einander nicht nur in Größe, Farbe, Aus- 
sehen und Gestalt der Beine, sondern selbst in der mikroskopischen 
Struktur, namentlich im Besitz von Keulenborsten so ähnlich, 
daß man zunächst an nahe verwandte Organismen glauben möchte. 
Diese Ähnlichkeit beruht jedoch auf Konvergenz in Anpassung 
an dieselben Lebensverhältnise. Wir werden sehen, daß die 
Larven der beiden Gattungen in einer Reihe wesentlicher Orga- 
nisationsverhältnisse ganz erheblich voneinander abweichen. 

Die Larven des Lathridius minutus sind ausgezeichnet durch 
lange, weit über die Körperseiten vorragende Beine, welche 
länger sind als bei allen bisher erörterten Clavicornia-Larven, 
übrigens mit spärlicher, einfacher Beborstung und dünnen 
schlanken Tarsungula, Trochanter verhältlich kurz, nur halb so 
lang wie das Femur. 

Körper ganz von häutiger Konsistenz, ohne alle Sklerite, 
aber fast überall dicht besetzt mit mehr oder weniger vorragenden 
Spitzwärzchen. Die meisten Tergite mit in zwei Querreihen 
stehenden gefurchten Keulenborsten, nur am Pronotum 
sind sie in drei Querreihen angeordnet. 9. Abdominaltergit 
vorn mit einer Ouerreihe kurzer Keulenborsten ‚hinten mit 
viel längeren einfachen Tastborsten, welche letzteren auch in 
einer Reihe am kurzen 10. Segment. Während die Pleural- 
häute am Thorax und 1.—8. Abdominalsegment oben je zwei 
und unten je eine kurze Keulenborste tragen, sitzen auf den häu- 
tigen Sterniten nur einfache Borsten. Labrum und Clypeus mit 
einfachen, Frons und Vertex mit Keulenborsten besetzt. Diese 
Keulenborsten sind verstärkt durch mehrere, von feinen Furchen 
getrennte Längsleisten, deren Ende am keuligen Endrand 
mehr oder weniger spitzig vorragt (oft mit 6—-7 Spitzchen). — 
' (Man vergl. Abb. 64 und 65). Die sehr blassen kleinen Stigmen 
sind nicht leicht zu finden, sie liegen am 1.—8. Abdominalsegment 
in den seitlichen Tergitgebieten, am Thorax wie gewöhnlich. 
Das 9. Abdominalsegment läßt keine Spur von Pseudocerci er- 


1. Helt 


102 Dr. K.:W. Verhoeff: 


kennen, vielmehr ist sein Hinterrand ebenso vollständig abge- 
rundet wie der des 8., auch erreicht es nur ?/, der Breite des 8., so 
daß man es zunächst für ein 10. halten möchte. Das wahre 10. Seg- 
ment ragt aber noch hinter dem 9. von oben gesehen heraus und 
ist etwas kürzer und schmäler als dieses, der Analsack in zwei 
laterale Lappen geteilt. s z 

Der Körper ist im Bereich des Meso-Metathorax und 1.—4. 
Abdominalsegmentes fast gleich breit, der Prothorax etwas schmäler 
der Kopf erheblich schmäler als der Prothorax, Abdomen vom 
5. Segment an allmählich verjüngt. Die Pleuren treten namentlich 
am Abdomen wulstig vor, so daß die Körpersegmente etwas ein- 
geschnürt erscheinen. { 

Bau des Kopfes in vieler Hinsicht dem von Byiurus ähnlich. 
Der kegelige Riechzapfen erreicht kaum ?/; der Länge des schlanken 
3. Antennengliedes, 2. Glied kaum länger als breit, Grundglied 
‚äußerst kurz, . nur als ein sehr schmaler Ring erscheinend. 
Labrum am bogigen Vorderrand jederseits mit drei hakig gebogenen 
Borsten, vom Clypeus deutlich und gerade abgegrenzt, aber 
nicht abgegliedert. Clypeus jederseits winkelig eingeschnürt, 
so daß er breit sanduhrartig erscheint. Kopfnähte sind bei der 
zarten Konsistenz der Kopfhaut nicht ausgebildet. 

Mandibeln höchst originell und entschieden die merk- 
würdigsten Organe dieser Larven. Statt der Beißzähne 
sitzen auf einem abgerundeten Endlappen zwei haki 
nach innen umgebogene starke Borsten (Abb. 63 h). 
Als Zwischenabschnitt (l) ist ein noch breiterer, ebenfalls 
abgerundeter, vom vorigen durch stumpfen Winkel abgesetzter 
Lappen ausgebildet. Mahlplatten unten mit .gereihten, zurück- 
gebogenen Höckerchen (mp), oben mit einigen parallelen Reib- 
leisten, vorn ausgehöhlt und davor mit braunem abgerundeten 
Zahn (2). Ä h 

‚ Maxillopodentaster dreigliedrig, indem das Grundglied fehlt, 
Coxomerite mit den Coxiten breit verwachsen, einfach und vorn 
häutig, weder mit Zähnchen, noch mit Stachelborsten. Maxillo- 
poden durch dreieckiges Hautfeld von den Kinnseiten getrennt, 
die Cardines schräg zu ihnen gestellt. Prälingua sehr breit 
abgestutzt und die nur eingliedrigen Labiopodentaster eben- 
falls breit trennend. Das einzige, länglich-zapfenartige Glied sitzt 
den Syncoxitseiten schräg auf. Epipharynx mit fein behaartem 
medianen Sattelhöcker aber ohne Querleisten. Der Hypopharynx 
besitzt ein M-förmiges Gerüst, indem ein dicker Querbalken 
hinten in zwei am Hinterende verbreiterte Muskelstäbe ausge- 
zogen. Die Hypopharynxhaut vor dem Gerüst jederseits mit 
feinen Querspitzchen. Die Grenze zwischen Syncoxit und Mentum 
sowie zwischen Mentum und Submentum ist wegen der Zartheit 
dieser Gebilde schwer zu erkennen. 

Die von Perris beigebrachte, von Ganglbauer und Reitter 
in ihren bekannten Handbüchern reproduzierte angebliche Zathri- 


Beiträge z. Keuntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks, d. Clavicornia 103 


dius minutus-Larve ist keine solche! Worauf diese Darstellung 
(man vergl.in Ganglbauers 3. Bd. 1899 die Abb. 41 auf S. 769) 
zu beziehen ist, wird wohl schwerlich je festgestellt werden. Von 
den charakteristischen Keulenborsten (die wenigstens bei der 
Abb. 13a auf Reitters Taf. 94 seiner Fauna Germanica für. Cor- 
ticaria pubescens angedeutet zu sein scheinen) ist an dem Tier 
von Perris gar nichts zu sehen, während die vielen, wimperartig 
abstehenden Tastborsten an der Lathridius-Larve ebenso wenig 
vorkommen wie die Pigmentflecke am Kopf und Pronotum, 
auch die vier Reihen von kurzen Tergitstrichen sind derselben 
fremd. Aber auch in der Beschreibung von Perris werden Ge- 
bilde erwähnt, wie „geknöpfte Haare‘‘ und „Mandibeln von flei- 
schiger Konsistenz‘, welche auf die Lathridius-Larven absolut 
nicht passen. 

An der erwähnten feuchten Hauswand machen die Lathridius 
minutus sozusagen in Reinkultur ihre ganze Entwickelung durch. 
Die Imagines sind mit Ausnahme der Wintermonate das ganze 
Jahr hindurch an der feuchten Wand umherlaufend zu finden. 
Im Winter verstecken sie sich in Mauerspalten, in denen sie offen- 
bar auch ihre Eier ablegen. Die Larven beobachtete ich in den 
Sommermonaten und hoffe ich später über ihr Auftreten noch 
genauere Daten beibringen zu können. 


d) Mycetaea. 

Die Larven von Mycetaea hirta Marsh. beobachtete ich in 
Gesellschaft derer des Lathridius minutus, wie schon dort erwähnt 
an einer feuchten Hauswand und zwar waren sie bedeutend spär- 
licher vertreten, so daß durchschnittlich auf etwa 6 Lathridius- 
Larven höchstens eine Mycetaea-Larve zu finden war. Ähnlich 
war auch das Zahlenverhältnis der Imagines. Ich habe teils 
durch die Vorkommnisse, teils durch den verschiedenen Bau 
der Mundwerkzeuge den Eindruck gewonnen, daß die Larven 
von Lathridius ausschließlich Schimmelpilze abweiden, während 
 Moycetaea polyphager Natur ist und auch mit andern Nahrungs- 
mitteln vorlieb nimmt. 

In der allgemeinen Gestalt und im Besatz mit Keulenborsten 
schließen sich die Mycetaea-Larven eng an die Lathridius-Larven 
an, aber die Keulenborsten sind nicht nur viel zahlreicher, sondern 
auch von sehr verschiedener Länge, was besonders in den 
Seitenbüscheln auffallend ist, indem hier kurze, mittlere und lange 
nebeneinander stehen. Am 1.—8. Abdominalsegment sind die 
Keulenborsten in zwei, am Meso- und Metanotum in drei und am 
Pronotum in 6—7 Reihen verteilt. 7. Abdominalsegment vor der 
Mitte mit einer Querreihe und sonst an den Rändern mit Keulen- 
borsten verschiedener Länge besetzt. Kopf an Frons und Vertex 
nur mit kürzeren Keulenborsten. Einfache Tastborsten sind 
besonders am Kopf zerstreut, ferner stehen sie in je einer Querreihe 
auf den Abdominalsterniten, am Hinterrand des 9. Tergit und auf 

1. Heft 


104 Dr. K. W. Verhoeff:. 


dem 10. Segment. Zwischen den Keulenborsten ist die Haut fast 
überall dicht besetzt mit kleinen Knötchen oder kurzen Stäb- 
chen, welche am Ende abgerundet sind (bei Lathridius dagegen 
zugespitzt), übrigens am ausgeprägtesten am 9. Abdominaltergit. 
Während sonst die Gestalt der von Lathridius sehr ähnlich, weichen 
die beiden letzten Abdominalsegmente erheblich ab: Das 9. erreicht 
3/, der Breite des 8., ist nach hinten trapezisch verschmälert und 
am Hinterrand in zwei Pseudocercusspitzen ausgezogen, 
die aber nicht einmal die Länge der längsten Keulenborsten er- 
reichen (ps Abb. 64 und 65). Zwischen ihnen der Hinterrand 
leicht ausgebuchtet, unter jedem Pseudocercus eine einfache lange 
Borste auf einem Höckerchen (b Abb. 65). 10. Abdominalsegment 
von oben her nicht sichtbar, sehr kurz und quer, der Analsack 
in zwei halbkreisförmige Lappen geteilt. Beine denen der Lathri- 
dius ähnlich, aber verhältlich etwas kürzer. 

Ein Paar großer, querer Thorakalstigmen liegen vorn 
jederseits im Mesothorax unterhalb der Seiten in der Zwischen- 
haut, während mir abdominale Stigmen nicht zu Gesicht gekommen 
sind. (Sie müssen auf ihre Lage erneut an lebenden Larven ge- 
prüft werden.) 

Wie bei Lathridius ist das Labrum vom Clypeus nur abgegrenzt, 
aber vorn ohne Hakenborsten. Clypeus trapezisch, ohne seitliche 
Einschnitte. Alle drei Antennenglieder sehr kurz, das 3. knotig, 
weit überragt von dem schlanken Riechkegel. Maxillopoden denen 
der vorigen Gattung ähnlich, aber statt eines Läppchens tragen 
die Coxomerite vorn ein Büschel gebogener Stachelborsten. Man- 
dibeln mit zwei Beißzähnen, zwei Vorzähnen und einem dem 
Zwischenabschnitt entsprechenden, am Endezweispitzigen Stachel- 
fortsatz, welcher heller ist als die übrigen inneren Mandibelteile. 
Mahlplatten innen fein gezähnelt und vorn mit zwei etwas deut- 
licheren Zähnchen, aber ohne parallele Leisten. Hypopharynx 
dem von Lathridius ähnlich, aber gedrungener. Labiopoden mit 
zweigliedrigen Tastern, die Glieder fast gleich lang, aber das 


Grundglied breiter; das Endglied überragt die bogig begrenzte 
Prälingua. 


Erklärung der Abbildungen. 


Abkürzungen. 

mp = Mahlplatte sm = Submentum 

g = obere Grube der Mandibeln smx = Maxillopodenbucht 
gh = unterer Höcker st = Stigmen 

la = Labrum, fr = Frons vt = Vortrachee 
ely = Clypeus, oc = Occiput, Vertex ep = Epipharynx 

com = Coxomerit (Lade) der Maxillopoden su = Kopfnähte 

ct = Coxit co = (oxa 
prl = = neue tro = Trochanter 
sco = Syncoxi 2 fe = Femur 

Ip = Feet der Labiopoden ti — Tibia 


ca = Cardines 


tu = Tarsungulum 
mt = Mentum 


pl = Pleurit 


Br 


Beiträge z. Kenntnis d, Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 105 


Abb. 


Qu 


Abb. 


Abb. 


Abb. 


Tafel I. 
1—-3 Omosita colon L. 


. Rechte Mandibel von ben gesehen, x 220. 
. Labiopoden, Mentum und linker Maxillopod von unten gesehen, 


x 220. z = Kauzapfen, a = basale Verdickung, 1—4 = Taster. 


. Labrum, Clypeus und rechte Antenne nebst Ocellen von oben be- 


trachtet, x 220. 
4—6 Glischrochilus quadripustulatus L. 


. Linke Mandibel von oben dargestellt, k = der Zwischenabschnitt, 


x 125. Rechts daneben beia = Kämmchen des Zwischenabschnittes, 
bei b= ein Teil der Mahlplatte, x 220, 


. Labiopoden, Kinnteile, linker Maxillopod und linker Unterkopf- 


lappen (uk) von unten gesehen. d = vorderes, i = hinteres Sklerit 
in der Einknickungshaut, e = Verbindung zwischen dem vorderen 
Sklerit und dem Mentum. h = Rand der Hinterhauptöffnung, 
g = Gelenk zwischen Cardo und Nachbarteilen, su = Naht zwischen 
Unterkopflappen und Submentum, b = äußere Verdickung des Coxo- 
merit neben dem Taster, (1—4), x 160. 


. Obere Kopfkapsel nebst Epipharynx von Hallen her dargestellt. 


z = Zapfen, ew = Wülste, el = Querleisten des Epipharynx, mh = 
selenkhöcker für die Mandibeln, su = Kopfnaht, x 160. 
Rechts daneben ew 1 = Wulststreifen, el 1 = zwei Querleisten des 
Epipharynx, x 220. 
. 7—9 Byturus tomentosus F. 


. Linke Mandibel von unten und innen, x 125, a = — Anhangläppehen. 
. Dieselbe von oben her dargestellt, x 160. 
. Labiopoden, Kinnteile und rechter Maxillopod. von een gesehen, 


x 160. 
. 10—12 Ditoma crenata F. 


. Rechter Maxillopod von unten betrachtet, x 220. 
. Rechte Mandibel von unten her dargestellt, x 125. 
. Zwei mandibulare Mahlplatten, x 220. a) Von oben gesehen, b) von 


innen gesehen. 
13 und 14 Glischrochilus quadripustulatus L. 6. abdominales Stigma, 


. von oben, 
. von außen und unten dargestellt, x 220. v= vorn, h = hinten, 


DW Vortrachee, spl = Stigmapleurit, k = Knoten, ast = äußeres, 
ist =inneres Stigma. 


. 15 Omösita colon L. 8. und 9. Abdominalsegment von oben gesehen, 


x 56. 
Mare JUL 


16 Epuraea obsoleta F. Das 9. Abdominalsegment von oben und ein 
wenig seitlich gesehen, an das durchschimmernde Analsegment, 
1—4 die kleinen Randzapfen, b = Pseudocerci, y = Bucht zwischen 
denselben, a = Fortsatz. vor denselben, 5, ec, i= borstentragende 
Zapfen neben den Pseudocerci, X 125. 

17 Epuraea thoracıca Tourn. Das 9. Abdominalsesment genau von 
oben betrachtet, cdf = Zapfen neben den Pseudocerci, welche 5,c,i 
der Abb. 16 entsprechen, el, e2 = die Randzapfen, x 125. 

18a Epuraea pusilla Illig. Das’ 9. Abdominalsegment von oben her 
dargestellt, 10. S. das Analsegment, welches nach hinten geklappt 
ist und mit der Analhaut (an) vorschaut, b = Pseudocerci, deren 
Spitzen durch Druck im Präparate eine asymmetrische Lage ein- 
genommen haben, al = vorderer, 2a = hinterer Ast der Fortsätze, 
das übrige wie in Abb. 16 und 17 bezeichnet, x 125. 


15b. Die 3 + 3 Haken des Analsackes, x 220. 


Abb. 


19 Rhizophagus depressus F. Labiopoden, Kinnteile und linker 
Maxillopod von unten gesehen, i = Zwischenwulst, Ir = Retraktor 
der Labiopoden, mf = Flexor der Maxillopoden, x 220. 


1. Helt 


Abb. 


Dr. K. W. Verhoeff: 


20 und 21 Epuraea thoracica Tourn. X 220, 


. Linke Mandibel von unten gesehen, k = Zwischenstück. 
. Rechter Maxillopod (ohne seine Basis) von unten betrachtet, z = Kau- 


zapfen. 
22—24 Glischrochilus quadripustulatus L. Stigmen und. Vortracheen. 


. Das 1. Stigma von unten her dargestellt, k = Knoten, innen und 


unten vom Stigma gelegen, Ip = Lippen desselben, me = Mittelsteg, 
v= vorn, h = hinten, vt = Vortrachee, usp = untere, osp — obere 
Spiralverdickung derselben, spl = Stigmapleurit, b = Bogen des- 
selben, a = Stigmahautfeld, x 340. 


. Stigma und Stigmapleurit des 7. Abdominalsegmentes nebst Vor- 


trachee (vt), Anfangstrachee (at), Tracheenverschluß (tv) und It = 
Längstrachee, v = vorn, h = hinten, Ansicht von unten und innen, 
x. 160. 


. Stigma, Stigmapleurit (spl) und Vortrachee (vt) des 7. Abdominal- 


segmentes von unten und innen gesehen, x 220. 
25 und 26 Soronia grisea L. 


. Die rechte Mandibel von oben gesehen, z = die Beißzähne, x 125. 


km = vier von den Kämmchenzähnen des Zwischenabschnittes, x 220, 


. Das 8. und 9. Abdominalsegment von oben her betrachtet, pl = die 


Pleuritzapfen, b= die Pseudocerci, a —=die Fortsätze vor denselben, x 80. 


. 27 Rhizophagus dispar Payk. Das 9. Abdominalsegment in der An- 


sicht von oben her, a = die Endspitzen der Pseudocerci, x 125. 
28 Rhizophagus depressus F. Dasselbe, x 125. 
29 Rhizophagus sp. c. Dasselbe, x 125. 


Tafel II. 


. 30 Ditoma erenata F. Ansicht von oben auf das 9. Abdominalsegment, 


1= Querleiste, fo = Grube zwischen den Pseudocerei, X 80. 
ol und 32 Meligethes aeneus F. 


. Oberer Teil der Kopfkapsel von unten gesehen, hl = Hinterhaupt- 


Randleiste, ab = Antennenbasis, 1—3 die Antennenglieder, su 1 su 2 
— Gabelnaht, eg = Epipharynxgerüst, x 220. 


. Maxillopoden, Labiopoden, Mentum, Submentum und Maxillopoden- 


bucht von unten her betrachtet, rm = Retraktoren des Labium, 
h,h = Hinterhaupt-Randleiste, x 220. 
33—35 Heterostomus pulicarvus L. 


. Labiopoden, linker Maxillopod, Kinn und Unterwangen (ul) von unten 


her dargestellt, ur — Unterwangenleiste, a = Grübchen des unteren 
Mandibulargelenkes, y = Grenze zwischen Kinn und Syncoxit (sco) 
der Labiopoden, x 220. 


. Vorderkopf und linke Antenne von oben gesehen, am = basale An- 


tennenmuskeln, ml = Vorderende der Frontalleiste, x 220. 


. Rechtes 1. Bein (ohne die Grundteile) von unten gesehen, x 220. 


a und b die Hafttrichome. 

36 Meligethes aeneus F. Linke Mandibel von oben betrachtet, x 220. 
37 Heterostomus pulicarius L. Ansicht von unten auf die rechte Man- 
dibel, links daneben die Mahlplatte, mehr von innen gesehen, x 220. 


. 38 und 39 Brachypterus urticae F. 
. Blick von oben auf das 6.—9, Abdominalsegment. (Die körnige 


Struktur ist nur im 6. Segment angedeutet.) x 56. — Rechts (w) 
ein Stück der abdominalen Struktur, x 220. 


. Linkes 1. Bein von vorn betrachtet, x 220. 


40 Heterostomus pulicarius L. Ansicht von oben und etwas von der 
Seite auf das 6.—10. Abdominalsegment, daher sind nur links die 
Stigmen sichtbar. x 56. 


Rechts daneben (k) ein Stück der abdominalen Struktur, x 220. 


. 41 und 42 Meligethes aeneus F. 
. Linkes 2. Bein von unten gesehen, x 125. 
. Ende desselben, x 220, 


Beiträge z. Kenntnis d. Coleopt.-Larven mit bes. Berücks. d. Clavicornia 107 


Abb. 
Abb. 


Abb. 


45. 
46. 


Abb. 


Abb. 
. Abb. 


Abb. 


Abb. 


Abb. 


64. 


43 Rhizophagus picipes Oliv. Das 9. Abdominalsegment von oben be- 

trachtet, x 125. (Vgl. Abb.,27—29!) 

44 Antherophagus pallens Oliv. Labiopoden und linker Maxillopod 

nebst Mentum und Submentum von unten gesehen, x 220. 

(Bezeichnung wie in Abb. 32.) i= Wülste in der Einknickungshaut. 
Tafel IV. 

45 und 46 Antherophagus pallens Oliv. 

Linke Mandibel von unten her dargestellt, x 220. 

Labrum (lb), Clypeus (ely), Epipharynx (ep) und linker vorderer Teil 

des Kopfes nach Wegnahme der Mundgliedmaßen von unten be- 

trachtet, ab = Antennenbasis, rz = antennaler Riechzapfen, smx = 

vorderes Stück des Sinus maxillaris, a = unvollständige Abgrenzung 

von Labrum und Clypeus, og = oberes, ug = unteres Mandi- 

bulargelenk, x 220. 

47 —54 Cis boleti. Scop. 


. Vorderhälfte des Kopfes einer macerierten Larve von oben gesehen, 


2: 


. Labiopoden, Mentum, Submentum und rechter Maxillopod nebst 


Cardo in natürlichem Zusammenhang von unten her betrachtet, x 220. 
(Bezeichnung wie in Abb. 32.) x = - häutige Basis des Maxillopoden- 
tasters, y = Andeutung einer Coxitleiste, daneben das versteckte 
innere Coxömerit. 


. Seitenansicht des Kopfes zur Veranschaulichung der Ocellenstellung, 


SR 


h Linke Antenne isoliert, 7220: 

. Linke Mandibel von innen gesehen, x 220. 

. Rechte Mandibel von oben und innen gesehen, x 220. 

. Das 9. Abdominalsegment von oben betrachtet, 1 = Querleiste, X 56. 
. Pseudocerci in der Seitenansicht, > 195, 


55 Ennearthron affine. Das 8.—10. Abdominalsesment von der Seite 
dargestellt, st = Stigma, x 125. 
36—60 Anobium striatum oliv. 


. Larvenkopf von vorn gesehen, links die Beborstung, rechts die Man- 


dibelmuskeln eingezeichnet, si = innere, se = äußere Mandibelsehne, 
x 56. 


. Labiopoden (lp), Mentum (mt), Submentum (sm) und linker Maxillo- 


pod nebst Cardo (ca) von unten her betrachtet, el = Coxitleiste, 
com = Coxomerite, deren verstecktes inneres nur teilweise sichtbar 
ist, x 125. 


. Labrum (lb), Clypeus (cly), vorderes Frontalgebiet (fr) und rechte 


rudimentäre Antenne (ra) von. oben her dargestellt, x 125. 


. Innenansicht der rechten Mandibel, o = obere Gelenkgrube, u = 


unterer Gelenkhöcker, oe innere Höhlung, x 125. 


. Seitenansicht des linken 2. Larvenbeines, g = Gelenk zwischen Coxa 


(co) und Pleure, tu = Tarsungulum, x 125. 


. 61 Süodrepa panicea. 3. vechtes Bein von der Seite a Be- 


zeichnung wie vorher, x 125. 


Tafel V. 


62 Sitodrepa panicea L. Blick von oben auf das innere (comi) und 
äußere (come) Coxomerit des linken Maxillopod, d = Vorderstück der 
Coxitleiste, an der Berührungsstelle beider Coxomerite knopfartig 
endigend, x 340. 

63 Lathridius (Enicmus) minutus L. Rechte Mandibel von innen ge- 
‚sehen, h — Harkborsten, mp = Mahlplatte, z = Endzahn derselben, 
1 = Zwischenlappen, u = unterer Gelenkhöcker, o = obere Gelenk- 
grube, oe = innere Öffnung, x 340. 

64 und 65 Mycetaea hirta Marsh. 

Das 9. Abdominalsegment von oben betrachtet, ps = die kleinen 
Pseudocercusspitzen, x 125. “ 


WIEReNt 


108 


65. 


Abb. 


Abb. 


67. 
68. 


69. 


70. 
dl. 


Abb. 


72. 


73. 


74. 
75. 


76. 
Ik 
78. 
79. 


so. 


Dr. K. W. Verhoeff: 


Rechte Pseudocercusspitze (ps) und ihre Nachbarschaft von oben 
gesehen, sch = schuppenartige Borsten, k = Keulenborsten, b = ein- 
fache Borste, x 340, 

66 Ois boleti Scop. Rechtes 1. Bein von unten gesehen, a, b, c = inneres 
Coxotrochanteralgelenk, g = Gelenk mit der Pleura, tro — Trochan- 
ter, tu = Tarsungulum, x 125. 

67—71 Eros aurora Hbst. 

Linke Antenne von unten betrachtet, k = der Sinneshöcker, w = 
unterer Endwulst des 2. Gliedes, x 125. 

Linke Mandibel und ihre basalen Nachbarteile von unten her dar- 
gestellt, es = Sehne des Extensors, fs = Sehne des Flexors, Ih = 
Seitenhorn der Mandibel, tt = vorderstes Tentoriumstück, g = 


Gelenk zwischen Mandibel und Tentorium, ph = vorderstes Stück 


des Pharynx, b = Basis des Seitenhornes, si = mandibulare Ein- 
buchtung zur Aufnahme der Seitenhornbasis, x ‘125. 

Kopfkapsel mit den Mandibeln, Tentorien und der linken Antenne von 
unten gesehen. ph = Pharynx, y = hintere Gabelung der Tentorien 
(tt), h= Halshaut, ul = linker Unterkopflappen, il’= Innenlappen 
desselben, a = medianer Pufferwulst zwischen den Mandibeln, 
x 125. 

Syncoxyt der Labiopoden von unten betrachtet, aund b = mediane 
Einschnürungen, g = Telopoditgelenke, x 220. 

Ansicht von unten auf die Labiopoden mit dem ganz nach unten ge- 
drehten Syncoxit (sco), Prälingua (prl), linker Maxillopod mit dem 
Cardorudiment (cs), Mentum, Submentum (sm) und linker Unter- 
kopflappen (ul) nebst Hinterhälfte des Tentorium (tt), h— oberer Kopf- 
hinterrand, X 125. 

72—86 Dascillus cervinus. 


Clypeus (cly), Labrum (la), Epipharynx (epp) und Pharynx (ph) nach. 


einem mazerierten Präparat von unten her dargestellt. og—=die Gelenk- 
höcker der oberen Mandibulargelenke, eg= Gerüst des Epipharynx, 
al— das Latrum flankierende untere Seitenlappen des Clypeus, prh 
= Preßhöcker, zr, ZI = Zähne des Epipharynx, k = Knopf des Epi- 
pharynxgerüstes, ar = rechte Seitenplatte desselben, f = medianer 
Ausläufer, e = linker Einschnitt des Clypeus, x 56. 


Tafel VI. 


Rechte Mandibel von unten gesehen, k = Gelenkknopf, f = Gelenk- 

grube, mp = Mahlplatte, n = Basalhöcker, 1, — l;, = Stützleisten, 

mb = Zwischenzahn, fo = Zwischengrube, x 56. 

Linke Mandibel von unten gesehen, ebenso, X 56. 

Mahlplatte der rechten Mandibel, Blick auf die Fläche derselben, 

i= die Grundspitzen, x 56. 

Mahlplatte der linken Mandibel, ebenso, x 56. 

Stücke von drei Feilenleisten einer Mahlplatte, x 220. 

Stück einer Feilenleiste einer Mahlplatte, x 500. 

Vorderabschnitt des Epipharynxgerüstes mit dem Knopf (k), Zahn- 

gruppen des Epipharynx (rechte zr und linke zl) und Hinterenden des 

Labrumgerüstes (lgr, lel) von unten betrachtet, x 125. 
[Im Vergleich mit Abb. 72 sind die Zahngruppen nicht nur indivi- 

duell abweichend, sondern nehmen auch zum Epipharynxgerüst eine 

andere Lage ein.] 

Labiopoden und Hypopharynx von oben gesehen, nach einem maze- 

rierten Präparat, ct = Syrcoxit, prl = Prälingua, w = Schutzwülste, 

prhk = hinterer Preßhöcker, q = Stützen desselben, b = Stützen des 

vorderen Preßhöckers, hg = Hypopharynxgerüst, g, = vordere, 

&, = hintere Gelenke desselben mit den Stützen der Preßhöcker, 


i= Innenast der rechten Hälfte des Gerüstes, hz = Hypopharynx- 
zähne, x 80. 


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Archiv für Naturgeschichte 88.Jahrg, 1922 Abt. A en jä a: (Verhoeff) Tafel I, 


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Verhoeff: Beiträge zur Kenntnis der Coleopteren-Larven. - ! 


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Abb. 22-24 Glischrochils guadripnstulatus, Abb. 25u.26' Soronia grisea... 


Abb. 16-78 2011.27 Epuraea -Arten, Abb. 19u,2729 Rhizophagus Arten, : 
: FI ' HKaiserFith.Anst BeranS03. 


nis der Coleopteren-Larven. 


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hiv für Naturgeschichte 88. Jahrg. 1922 Abt.A. | | N h ‚ 
= E Er RETTEN ATEEÄEREEN (Verhoeff) Tafel IM. 


Abb.30 Ditoma crenata, 466.3132.36 41a 42 Metigethes aeneus, Abb. 33-33,371%. 40 Heterostomus pulicarins, Abb38w.39 Brachypterus urticae Abb. 43 Ihuzophagus pieipes Abb44.Anthero- 
phagas pallens. 


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Verhoeff: Beiträge zur Kenntnis der Coleopteren-Larven, 


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nn | a — u nn RERESEEHNET IR | . (Verhoeff) Tafel I. 


45 


Abb 431. 46 Anthes ophagus pallens Abb. 47-34 Gs boleti, Abb. 535 Enneurthror, affing,. Abb. 56-62 Anobiun siriazum, Abb.67 Silodreoe paricea .. 
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8. 


82, 
83. 
84, 


85. 


86. 


Abb. 


87. 


88. 


Abb, 
Abb. 


9. 
91. 


Abb. 


Abb. 


93. 
94. 
95. 


96. 


Hypopharynx von oben gesehen nach einem natürlichen Präparat der 
letzten Larvenexuvie, Bezeichnung meistens wie vorher, prhg = wor- 
derer Preßhöcker, p = rechte Innenplatte neben dem Innenast der 
rechten Gerüsthälfte, x 125. 

Linke Antenne von oben betrachtet, ab = Antennenbasis, a = Außen-, 
i= Innenseite, r = Riechkegel, x 56. 

Das Ende derselben mit dem Riechkegel (r) und dem rudimentären 
3. Gliede von oben her dargestellt, x 220. 

Das 9. und 10. Abdominalsegment von unten betrachtet, an = Anal- 
platte, 9v = das 9. Sternit, Id = das 9. Tergit, ps = Pseudocereci, 
10, 


Tafel VII. 
Rechter Maxillopod nebst Cardo (ca) und angrenzender Hälfte des 
Sinus maxillaris (sma) von unten gesehen, come = äußeres, comi = 


inneres Coxomerit, ct = Coxit, w = Zwischenwulst, g = Gelenk der 
Cardo mit der Maxillopodenbucht, o = Schutzdeckel des Gelenkes, 
ug = Grübe des unteren Mandibelgelenkes, 1 = Stützleisten desselben, 
z = Zapfen an der Randleiste der Maxillopodenbucht, x 56. 
Partie aus dem Zwischenwulst, x 220. 

87 und 88 Epuraea thoracica‘ Tourn. 

Linke Hälfte und Mitte des 2. Abdominaltergites von oben gesehen, 
md = Medianlinie, 1—4 = die Zapfenreihen, stz = Stigmazapfen, 
sz — Seitenzapfen, X x 125. 

Stück der Kopfkapsel mit Borstenhöckerchen und Wärzchen hinter 
der rechten Antennengrube (a) neben dem vorderen, oberen Ocellus (o), 

x 220. 

89 Epuraea obsoleta F. Linke Hälfte und Mitte des 2. Abdominal- 
segmentes von oben gesehen, x 125, 

90 und 91 Epuraea pusilla Lllig. 

Dasselbe wie vorher, x 125. 

Stück der Kopfkapsel mit Spitzwärzchen hinter der rechten Antennen- 
grube (a), b = Flur zwischen den Spitzwärzchen, 0 = vorderer, 
oberer Ocellus, sechs Höckerchen mit Keulenkborsten, x 220, 

92 Glischrochilus quadripustulatus L. 

. Die nach dem Leben angegebenen Haupttracheen des Pro- und 
Mesothorax in die schematisch angedeuteten. Umrisse dieser beiden 
Degmente eingezeichnet; I = Pro-, 1 —Mesothorax von oben gesehen, 
1 = große Längstracheen, ls = obere, li = untere zum Kopfe ziehende 
Haupttracheen, a und b = dorsale, x und y = ventrale vorderste Quer- 
kommissuren, x 125. 

93—96 Byturus tomentosus F. 

Linke Halfte des 2. Abdominalsegmentes von oben betrachtet, f = 
Vorderleiste, kr = Knötchenreihe, md = Mediane des Tergits, st = 
Stigma, p = Drüsenporus, h = Segmenthinterrand, x 125. 

Das 9, und 10. Abdominalsegment schräg von oben und von der Seite 
gesehen, fund kr=wie vorher, ps = Pseudocerc‘, 1= Subanalläppchen, 
a = Analsack, x 56. 

Einige Knötchen aus der Knötchenreihe (kr) des 9. Abdominal- 
segmentes mit dem dahinterstehenden Drüsenporus (p) und zwei 
Tastborsten, x 220. 

Rechtes Vorderbein von vorn gesehen, die große Hüfte (co) nur teil- 
weise angedeutet, tro = Trocha ter, fe = Femur, ti = Tibia, tu = 
Tarsungulum, a = Kletterstachel, b und c = Stützstäbe, x 220. 


110 : Dr. K. W. Verhoeff: 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven. 
2. Beitrag. 
Von 


Dr. K.W. Verhoeff, Pasing b. München. 
(Mit einer Tafel.) 


1. Vorbemerkungen. 


Meinen Aufsatz „Zur Entwickelung, Morphologie und Biologie 
der Vorlarven und Larven der Canthariden“ Archiv f. Naturg. 
83. J. A,2.H., März 1919, S. 102—140 (mit Doppeltafel) setze ich 
hier als bekannt voraus. Ich habe in demselben bereits auf die 
großen Schwierigkeiten hingewiesen, welche sich einer zuverlässigen 
Kenntnis der Canthariden-Larvenarten entgegenstellen und 
auf die völlige Unbrauchbarkeit der bisher beschriebenen Larven, 
Nachdem mir inzwischen die Aufzucht einiger Larven gelungen ist, 
über welche bisher meines Wissens noch Niemand etwas berichtet 
hat, namentlich diejenigen von Absidia, Silis und Malthinus und 
nachdem sich die Mundwerkzeuge und besonders die Mandibeln 
der letzten Gattung als in mehrfacher Hinsicht hervorragend in- 
teressante Organe herausgestellt haben, empfiehlt sich eine neue 
zusammenfassende Bearbeitung der mir bekannten Canthariden- 
Larven. 

Die Kenntnis derselben wird eaanles era durch den 
außerordentlich einförmigen Bau des Rumpfes, während die 
charakteristischen Organe der Larvenköpfe von zarter Be- 
schaffenheit sind und eine. zum Teil verwickelte Ausbildung er- 
fahren haben, was insbesondere für das Vordergebiet des Clypeus 


und die Region des Epi- und Hypopharynx gilt, also Gebilde, welche 
den bisherigen Autoren vollständig fremd sind. Ich verweise ins- 
besondere auf das'’V. Kapitel meines 1. Aufsatzes: ‚Vergleichende 


Morphologie des Kopfes der Cantharis-Larven“ (S. 118—123); 


ın welchem ich bereits die Umbildung und Rückbildüung des | 


Labrums und seine Verwachsung-mit dem Clypeus auseinander- 


gesetzt habe. Die inzwischen neu von mir herangezogenen Formen 


RE ERRENE. 


DE I re re a nn a te 


Wr NE ed ar DZ a at ak ie ah 


haben im wesentlichen meine ersten Ausführungen bestätigt und 


zugleich von neuem die grundsätzliche diagnostische Bedeutung 
der subelypealen Region erwiesen. 


Die Larven aller Canthariden- Gattungen zeigen denselben 


Typus im Bau des Kopfes und der Mundwerkzeuge, so daß meine 
im 1. Aufsatz hauptsächlich für Cantharis gegebenen Erörterungen 


im Prinzip für die ganze Familie gelten, d. h. für die Cantharı- 


dae s. str. wie ich sie neuerdings in meiner Arbeit „Beiträge zur 
Kenntnis der Coleopteren-Larven, mit besonderer Ber ücksichtigung 
der Clavicornia‘ zum Ausdruck gebracht habe. Insbesondere 
verweise ich auf Kapitel 6: „Die Larven der Lampyriden, Homa- 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 111 


lisiden und Lyciden,“ Kap. 7: ‚Drei große Typen der Cole- 
opteren-Larven, beurteilt nach dem Bau des Kopfes“ und Kap. 8: 
„Die Larven der Malacodermata und Leptodermata.‘“ — 


2. Die larvalen Mundwerkzeuge. 

Obwohl ich auf S. 121 im 1. Canthariden-Aufsatz die 
Larven-Mandibeln von Cantharis, im Anschluß an die Abb. 15 
daselbst, bereits genauer als bisher beschrieben habe, muß ich 
jetzt nochmals auf dieselben zurückkommen, um eine wichtige 
Besonderheit derselben hervorzuheben, welche in ihrer Bedeutung 
erst durch den Vergleich mit den Larvenmandibeln von Malthınus 
ins rechte Licht gerückt wird. Ich erwähnte auf S. 121 auch be- 
reits ‚„‚eine Leiste,‘ welche ‚vom Hauptzahn gegen den Mandibel- 
grund zieht‘. Dieselbe ist jedoch nur ein Bestandteil einer man- 
dibularenSchlürfrinne (hr 1, hr2 Abb. 4), welche ich bei allen 
Canthariden-Larven feststellen konnte. Diese Rinne zieht 
vom Grund der Mandibel dem gebogenen Innenrand entlang bis 
zur Spitze und wird gegen die letztere allmählich schwächer. Der 
nur neben dem breiten Innenzahn befindliche Härchenkamm 
(pt) schließt offenbar die Rinne gegen den ersteren ab. Es befindet 
sich aber eine feine Nebenrinne (zr) auch am Hinterrand des 
Innenzahnes und mündet an dessen Grund in die Hauptrinne. 

Im Vergleich mit diesen bei der Mehrzahl der Canthariden- 
Larven vorkommenden Mandibeln sind diejenigen von Malthinus 
(Abb. 1) nicht nur an und für sich sondern auch als Vermitte- 
lung zu den Mandibeln der Lampyriden-Larven (Abb. 14) von 
großem Interesse. Auch die Malthinus-Larven!) sind durch man- 
dibulare Schlürfrinnen ausgezeichnet, aber im Zusammen- 
hang mit dem völligen Mangel des Innenzahnes zeigen diese 
Schlürfrinnen ein wesentlich abweichendes Gepräge, denn sie sind 
nicht nur tiefer, sondern auch zugleich bis auf einen feinen 
und nach vorn immer undeutlicher werdenden Spalt geschlossen. 
(ii). Nur am Grunde erweitert sich die Schlürfrinne zu einer großen, 
grubenartigen Öffnung, während sie vor der Mandibelspitze 
sich mit einem feinen Porus öffnet. (oe). Wenn sich auch diese 
Malthinus-Mandibeln durch die tieferen und geschlosseneren 
Rinnen mehr als die der übrigen Canthariden-Larven den 
Lampyriden-Mandibeln nähern, so zeigen doch die letzteren, 
wie wir im folgenden noch sehen werden, wesentliche Eigentümlich- 
keiten, welche auch den Malthinus-Mandibeln fehlen und im Zu- 
sammenhang stehen mit anderweitigen Unterschieden der larvalen 
Mundwerkzeuge beider Familien: 


1) Die in meinem 1. Canthariden- Aufsatz auf ‚„‚Malthinus flaveolus 
Payk.“ bezogenen Larven gehören, wie ich inzwischen nach Züchtung ver- 
schiedener Malthininen-Arten mit Sicherheit habe feststellen können, 
nicht zu diesem sondern zu Malthodes marginatus., Im folgenden komme 
ich auf die Larven von Malthinus und Malihodes, deren Unterscheidung 
bisher ganz unbekannt war, eingehender zurück. 


1. Heft 


142 Dr. K. W. Verhoeft: 


Ein typisches Labrum als ein dem Clypeus vorgelagerter 
und durch Naht oder Gelenk von ihm getrennter und breit an ihr 
angesetzter vorderster Abschnitt des Vorderkopfes fehlt wie bei 
allen echten Malacodermaten-Larven so auch allen Canthari- 
den-Larven. NuralsmetamophosierteReste desLabrum können 
Teile der subclypealen Region, d. h. des unter dem Vorder- 
rand des Clypeofrons gelegenen, zurückgebogenen Feldes vor dem 
Mundspalt betrachtet werden, wie ich schon { im 1. Aufsatz erwähnt 
habe. 

Den deutlichsten und ehelicht Labrumrest beobach- 
tete ich bei Malthinus sp., indem hier entsprechend dem Fehlen 
eines eingesenkten Medianzahnes eine rundliche, \kleine, vorn be- 
zahnte Platte (Abb. 2 zp), welche noch eine gewisse Selbständigkeit 
bewahrt hat, zur Ausbildung gelangte. Bei allen andern Cantha- 
riden-Larven sind die Labrumreste nur noch unvollständig ab- 
gesetzt und außerdem durch den clypealen Medianzahn in zwei 
Hälften auseinandergedrängt. 

Im 1. Aufsatz habe ich unter Bezugnahme auf Abb. 13 für 
Cantharis vustica an der subclypealen Region bereits unter- 
schieden außer dem genannten Mittelzahn und seiner tief ein- 
schneidenden Wurzel (mz Abb. 5, 9 und 12). 

a) Seitenwülste, welche bei dieser Art besonders gut ent- 
wickelt sind, 

b) Zahnhöcker, welche ich jetzt allgemeiner als Labral- 
höcker bezeichnen will, 

c) Zwischenhöckerchen (zh der Abb. 13 im 1. Aufsatz), 
welche leicht übersehen werden können und auch nur bei ein- 
zelnen Arten vorkommen. 

Die Seitenwülste und Labralhöcker zusammen be- 
trachte ich als Labrumreste, die man auch zum Unterschiede 
von echten Labrumbildungen als Metalabrum unterscheiden 
kann, während die Zwischenhöckerchen schon der Randpartie 
des eigentlichen Clypeus angehören. Sowohl am Clypeusvorder- 
rand als auch zwischen den Zwischenhöckerchen treten kleine 
Sinneszäpfchen auf, die wir als marginale und submargi- 
nale unterscheiden können. Wir finden sie auch bei Cantharis 
(Absıdia) pilosa (Abb. 9) wieder in zwei Reihen angeordnet, wäh- 
rend bei Cantharis sp. (Abb. 12) die submarginalen eine mehr zer- 
streute Anordnung aufweisen. 

Als Epipharynx, welcher bei Käferlarven mit typisch 
‚beißenden Mundwerkzeugen und wohl entwickeltem Labrum ein 


m a Bet 


a 3 SE ER erg: en 


mehr. oder weniger breites und durch Haare und Poren ausge- 


zeichnetes Hautfeld bildet, kommt bei den Canthariden nur 


einschmaler Streifen in Betracht, welcher aber oft so reichlich 
behaart ist, daß er über dem Mundspalt eine quere Wimper- 


reuse bildet (ep Abb. 9), an den Seiten aber Läppchen 
(c Abb. 2), welche ebenfalls in Wimpern zerschlitzt sein können. 
(Abb. 12). | 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 113 

Die ganze subclypeale Region ist bedeutsam für die 
Unterscheidung der Canthariden-Larven, indem sie nicht 
nur hinsichtlich der eigentlichen Randpartie, ‘sondern auch be- 
züglich der Seitenwülste und Labralhöcker erhebliche Ver- 
schiedenheiten aufweist. Die letzteren können wie bei C. prlosa 
(Abb. 9) vollständig fehlen, während der Medianzahn nur bei 
Malthinus . vollständig v ermißt wird. ° Der 'Hypopharynx- ° 
(Abb. 6 und 10) stützt mit seinem breiten und queren Gerüst 
Be Mundspalt und bildet mit seiner Wimperreuse 
das untere Gegenstück zu dem eben erwähnten Epi- 
pharynx. 

‘ Das hypopharyngeale Gerüst ist trapezförmig gestaltet; 
an dem mittleren Ouerbalken, welcher in der Mediane hinten 
lappenartig (mh Abb. 10) oder höckerig (mh Abb. 6) verdickt 
ist, erscheint der vorn etwas verbreiterte "Pharynx (ph Abb. 10), 
welcher eine sackartige Gestalt zeigt, breit angewachsen. Die 
Seitenarme des Gerüstes (hg Abb. 6 und 10) sind unter stumpfen 
Winkeln schräg nach hinten und außen gewendet und mit dem 
vorderen Randgebiet derMaxillopodenbucht verwachsen (b, smx 
Abb. 10) und zwar durch Vermittelung von Nebenfortsätzen; 
(a), welche innen neben dem unteren Mandibulargelenk entspringen 

‚und schräg. nach innen und hinten sich: erstrecken. :Der Hypo- 
pharynx ist nicht nur hinsichtlich seines Gerüstes, sondern auch 
bezüglich der Ausbildung, der Länge und Verteilung der Haare 
seiner Reuse verschieden gebaut, wie sich schon aus einem Ver- 
_ gleich der Abbildungen 1,6 und 10 ergibt. Meistens ist die Haar- 
reuse in der ganzen Breite entwickelt, eine mittlere Unterbrechung 
‚beobachtete ich nur bei. (Abb. 1 hy) Malthinus. 
' Labio-Maxillopoden und Kinnteile sind bei den ee lene 
Larven so einförmig gebaut, daß ich hinsichtlich derselben nam- 
hafte Unterschiede überhaupt nicht zu erwähnen habe. 
Die Antennen besitzen stets denselben dreigliedrigen 
Bau mit stark verkleinertem Endglied und kugeligem Riech- 
zapfen neben demselben. Die Fortsatzbildung am 2. Antennen- 
‚glied von Malthodes (Abb. 11), welche ich schon im 1. Aufsatze 
nachgewiesen habe, ist um so bemerkenswerter als sie bei Malthinus 
(Abb. 8) vollständig fehlt, wodurch der larvale Gegensatz dieser 
beiden Gattungen noch verschärft wird. Die Mundwerkzeuge 
der Canthariden-Larven sind ein ausgezeichneter Beleg für 
jenen Typus von Käferlarven, welchen ich als den saugend- 
beißenden. hervorgehoben habe. Ihrem queren Mundspalt 
mit epi- und hypopharyngealer Doppelreuse und Haar- 
 büscheln an den Maxillopoden-Coxomeriten, also. Ein- 
richtungen, welche einem Aufsaugen und Filtrieren von 
Flüssigkeit dienen, entsprechen die beschriebenen 
mandibularen Schlürfrinnen, welche das Aufsaugen 
und auch Auswürgen von. Nahrungs- und ss: 
säften erleichtern. °: Bir? R 


Archiv Eu urseschichte 8 1. Heft 


114 Dr. K. W. Verhaeft: 


Ich verweise schließlich auf den VI. Abschnitt im 1. Aufsatz 
(Zur Physiologie der Larven-Mundwerkzeuge), in welchem ich bereits 
auf das „scheinbare Wiederkäuen‘“ der Cantharis-Larven 
hingewiesen habe. Diese Eigentümlichkeit derselben ist inzwischen 
von mir noch wiederholt beobachtet worden und kann überhaupt 
als eine ganz regelmäßige Erscheinung bezeichnet werden, 
wenigstens solange die betreffenden Larven noch Nahrung auf- 
nehmen. 


3. Die Köpfe der Lampyris-Larven und ihre Beziehungen zu den . 
Canthariden-Lar venköpfen. 

In seinem Aufsatze ‚Beiträge zur Anatomie und Biologie der 
Larve von Lampyris noctiluca‘“ zoolog. Anzeiger 1912, N. 17/18 
S. 515-519 schreibt R. Vogel folgendes: ‚Es zeigte sich, daß die 
sichelartig gekrümmten Mandibeln auf ihrer Oberseite von einem 
ringsum geschlossenen Chitinkanal durchzogen werden, welcher 
ein wenig proximal von der Mandibelspitze mündet und an der 
Mandibelbasis durch besondere, höchst komplizierte Einrich- 
tungen mit dem Pharynx kommuniziert. Es ist also, wie schon 
der Bau der Mandibeln lehrt, die Möglichkeit vorhanden, 
daß beim Biß giftiges Sekret in das Beutetier injiziert wird. Ich 
konnte mich aber auch durch direkte Beobachtung davon über- 
zeugen, daß durch die Mandibularkanäle Sekret nach außen ge- 
leitet wird. Reizte ich nämlich- eine Lampyris-Larve mit einem 


'Tröpfchen Chloroform, so entleerte sie an den Mandibelspitzen 


ein wenig bräunliche-Flüssigkeit und ich konnte weiter mit Hilfe 
des Mikroskopes beobachten, wie sich die Flüssigkeit in den Man- 
dibularkanälen hin- und herbewegte und schließlich gänzlich wieder _ 
zurückgesogen wurde. Bezüglich der Herkunft der Flüssigkeit 
bin ich zu folgendem Schluß gekommen: ‚Da nirgends in den Vor- 
derdarm und in den Mandibularkanal Drüsen münden, denen ein 
giftiges Sekret entstammen könnte, so bleibt nur die eine Mög- 
lichkeit bestehen, daß es nämlich das von vielen Käfern, z. B. 
Carabus und Dytiscus nach außen entleerte Mitteldarmsekret 
ist, welches durch die Mandibularkanäle nach außen geleitet wird 
und welches hier außer verdauender Kraft noch giftige Wirkung 
ausübt. Die Giftwirkung des Saftes ist bei den Lampyris- 
Larven von größerer Bedeutung als bei den Dytiscus-Larven. 
Während diese ihr Opfer schon durch rein mechanische Gewalt 
zu überwältigen vermag, ist die Lampyris-Larve hierzu wohl nur 
durch ihr Gift imstande.‘ ... „Die Kommunikation des Pharynx 
mit den Mandibularkanälen wird bei den Lampyris-Larven auf 
ähnliche, jedoch kompliziertere Weise bewirkt, wie sie kürzlich 
H. Rungius für die Dytiscus-Larven beschrieben hat. Besonders 
auffällig ist in beiden Fällen die merkwürdige Verlagerung der 
Mundöffnung und der Oberlippe. Bei Lampyris werden die ohnehin 
schon so stark modifizierten anatomischen Verhältnisse noch weiter- 
hin durch die Anwesenheit eines Reusenapparates kompli- 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 115 


ziert, der von der Oberlippe und von der Mandibelbasis aus ge- 
bildet wird und der offenbar verhindern soll, daß entleerte oder 
aufgesaugte Flüssigkeit einen anderen Weg als durch die Man- 
dibularkanäle nimmt.‘ — 

Hinsichtlich der physiologischen Verhältnisse stimme ich 
mit Vogel nur teilweise überein, auch kann ich den Gegensatz, 
welcher zwischen den Dytiscus- und Lampyris-Larven hinsicht- 
lich der Giftigkeit des Mitteldarmsaftes bestehen soll, nicht zu- 
geben, zumal Vogel auf S. 516 selbst die „besondere Giftwirkung“ 
des Darmsaftes der Dytiscus-Larven betont hat und ferner die 
Beschaffenheit der Lampyris-Mandibeln (Abb. 14) durchaus dafür 
spricht, daß dieselben ‚‚durch rein mechanische Gewalt‘‘ ebenso- 
viel Wirkung erzielen können, wie die Dytiscus-Larvenmandibeln. 
Sie sind vor den letzteren sogar noch im Vorteil durch die Bewaff- 
nung mit einem starken Innenzahn. (Man vergl. auch das Folgende!) 

Von einer „Oberlippe‘ der Lampyris-Larven kann nicht die 
Rede sein, vielmehr ist dieselbe so vollständig rückgebildet, 
daß sich auch Spuren derselben, im oben erörterten Sinne der 
Cantharıden-Larven, nicht mehr vorfinden. Der stark mit 
Borsten und Haaren bewimperte und in der Mediane undeutlich 
gezahnte Vorderrand des Kopfes (Abb. 13) ist, wie bei den Can- 
thariden und vielen andern adaptiven Käferlarven, der Vorder- 
rand des Clypeofrons. = | 

Die Zampyriden-Larven stellen phylogenetisch eine For- 
mengruppe dar, welche inderderivaten Ausprägung saugend-, 
beißender- Mundwerkzeuge viel weiter umgewandelt 
ist als die Canthariden. Es zeigt sich das in dem völligen 
Wegfall des Labrums, in der Ausbildung von vollkommen ge- 
schlossenen mandibularen Saugkanälen und in der noch. 
verwickelteren Ausprägung des Schwamm-Reusenapparates. 

Die oben zitierte Ansicht Vogels, wonach der Reusenapparat 
verhindern soll, daß die ‚Flüssigkeit einen andern Weg als durch 
„die Mandibularkanäle‘ nimmt, erscheint an und für sich zunächst 
plausibel, aber die Canthariden-Larven lehren uns, .daß hiermit 
die Bedeutung der Haarmassen durchaus nicht erschöpft und ihre 
ursprüngliche Bedeutung überhaupt eine andere ist, denn die 
Flüssigkeit, welche die Canthariden zeitweise ausbrechen und 
durch Adhäsion zwischen den Mundteilen festhalten, ist so be- 
deutend, daß sie nicht durch die Schlürfrinnen allein 
herausbefördert und wieder eingezogen wird, sondern unmittel- 
bar aus dem Munde quillt und dann zwischen allen Mund- 
werkzeugen und namentlich den Haarmassen festgehalten 

wird: Letztere als eine pinsel- oder schwammartige Masse er- 
leichtern das Adhärieren der Flüssigkeit, bewirken aber 
zugleich die Filtrierung der eingeschlürften Säfte. 
"Das von Vogel behauptete „Verhindern‘ einer andern Saft-- 
aufnahme als durch die Mandibularkanäle kann ich auch für 
Lampyris-Larven nicht unterschreiben, möchte es vielmehr dahin. 


g* 1. Heft 


116 Dr. K. W. Verhoeff: 


modifizieren, daß bei den Lampdyriden-Larven zwar die Bedeu- 


tung der mandibularen Saugkanäle im Vergleich mit den 
Canthariden-Larven bedeutend zugenommen hat, daß aber 
trotzdem eine Aufnahme von Flüssigkeit direkt durch den Hypo- 
pharynx und seine Zunge, bei Vorhandensein einer größeren 
Nahrungsflüssigkeit, durchaus nicht in Abrede gestellt werden 
kann. Je nach der größeren oder geringeren Menge der Flüssigkeit 
und je nach ihrer dickeren oder dünneren Konsistenz werden 
entweder nur die mandibularen Kanäle zum indirekten Auf- 
saugen benutzt oder es tritt auch ein direktes Aufschlürfen durch 
den Hypopharynx ein. (Abb. 14.) 

Darin, daß ‚nur gelöste, zähflüssige Nahrung aufgenommen 
wird“ stimme ich mit Vogel durchaus überein. 

Zum Vergleich mit den Canthariden-Larven will ich noch 
auf einige Bauverhältnisse der Larvenköpfe von Lampyris noc- 
tiluca eingehen. Die Mandibeln unterscheiden sich von denen 
der Canthariden-Larven sowohl durch ihre Bekleidung als auch 
durch die Saugkanäle. Die letzteren sind vollkommen geschlossen 
und in die Mandibel eingesenkt, aber der dorsalen Oberfläche 
näher gelegen, weshalb sich auch die basale, ovale Öffnung 
oben befindet, und zwar nach oben und innen gerichtet. Sie liegt 
so unter dem Vorderrand des Clypeofrons, daß dessen seitliche 
Einschnitte, durch welche kleine, derbe mit einer Makrochäte 
besetzte Seitenlappen (lo Abb. 14) abgegrenzt werden, sich 
dicht außerhalb und zugleich oberhalb der Basalöffnungen be- 
finden. Letztere werden also von den seitlichen Randgebieten 
des Clypeoöfrons verdeckt. Die Saugkanäle werden in ihrem 
Kaliber von vorn nach hinten allmählich weiter. Ihre Endöffnung 
befindet sich, im Gegensatz zu Malthinus (Abb. 1) nicht innen, 


sondern außen vor der Spitze und außerhalb der Öffnung sitzt 


eine kurze Tastborste. 

Mit Ausnahme der Endspitze, des Endes des Innenzahnes 
(Abb. 15) und eines basalen der Drehung der Mandibel angepaßten 
Feldes ist sie oben und unten dicht mit Haarfilz bekleidet, 
der aus Haarspitzen von sehr verschiedener Länge besteht. Außer- 
dem findet sich oben in der Grundhälfte noch eine Gruppe zer- 
streuter Tastborsten. Das untere Mandibelgelenk ist typisch 


ausgebildet, also ein kugeliger Zapfen (Abb. 14) und greift in eine 


Gelenkpfanne auf dem Ende des Fortsatzes der unteren Kopf- 
kapselwand; das obere Gelenk dagegen ist nur schwach entwickelt, 
die Mandibel schiebt sich einfach unter den genannten Seiten- 
lappen am Vorderrand des Clypeofrons. 


Die Lampyriden-Larven besitzen eine offene Koptkapsel 


(Cranium apertum), d.h. die an die Maxillopoden und Kinn- 
teile grenzenden Randleisten des Unterkopfes (mmx Abb. 14) 
streichen, nur wenig konvergierend, nach hinten. Es gibt also keine 
Unterkopflappen und keine Maxillopodenbucht. Trotzdem ist 
die Verankerung des Hypopharynxgerüstes eine den geschilderten 


N. 
I 
Er 
x 
3 
Bi 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 117 


Verhältnissen der Canthariden-Larven entsprechende, d. h. die 
Seitenarme sind mit den Randleisten verwachsen (a Abb. 14) 
und zwar zugleich mit der Basis der Fortsätze, um deren Ende 
sich die untere mandibulare Basis dreht. 

Das Hypopharynxgerüst ist kompakter als bei den Cantha- 
riden-Larven, ragt vorn mit breitem, abgerundetem Buckel vor 
und trägt eine abgerundet-dreieckige, dicht behaarte und oben 
tief rinnenartig ausgehöhlte Zunge (li Abb. 14), welche sich 
nicht nur zwischen die inneren Basen der Mandibeln schiebt, sondern 
auch noch ein gut Stück über den Clypeus-Vorderrand hinausragt. 
Letzterer Umstand sowohl als auch die Aushöhlung der Zunge 
sprechen dafür, daß meine obige Auffassung auch einer direkten 
Aufsaugung von Flüssigkeit, ohne Beteiligung der Mandibeln, 
richtig ist. Wenn aber die Lampyriden-Larven ihre 
flüssige Nahrung direkt. mittelst des. Hypopharynx 
aufnehmen können, dann haben wir die mandibularen 
Kanäle nur sekundär als Schlürfwege zu betrachten, 
während ihre Hauptaufgabe darin besteht, daß sie, 
nachdem sich die Mandibelspitzen in den Leib des 
Beutetieres eingeschlagen haben, den für dieses gif- 
‚tigen Mitteldarmsaft möglichst tief in die Wunden 
hineinspritzen. ä 

An das Hypopharynxgerüst schließt sich auch bei Lampyris 
ein sackartiger Pharynx (ph Abb. 14) und die löffelartige Mund- 
ölfnung folgt auf die Zungenrinne. Zwei kräftige, dicht punktierte 
Pharynxplatten, welche den Pharynx einengen, können durch 
starke Flügelmuskeln (ds) auseinandergesperrt werden. Letztere 
bewirken zugleich eine Erweiterung des Schlundes und damit 
ein Aufsaugen der Nahrungsflüssigkeit. 

Wenn auch die Haarmassen der Mandibeln und der Zunge 
einander berühren, so genügen sie doch nicht, um ein luftdichtes 
Kommunizieren des Schlundes und der Mandibularkanäle zu 
garantieren. Hierfür bedarf es noch der Mitwirkung ‚anderer 


Gebilde. 


Die Maxillo- und Labiopoden sind in ihrer natürlichen Lage 
so weit vorgestreckt, daß die Enden beider Tasterpaare nach vorn 
ungefähr so weit reichen, wie die Enden der Mandibelspitzen. 
Zwischen den Mandibeln und vor der Zunge bilden beide Maxillen- 
paare oben eine Bürste und zwar durch dichte Haarmassen 
an den inneren Coxomeriten der Maxillopoden und auf der Ober- 
wand des Syncoxit der Labiopoden. 

Während die zweigliedrigen äußeren Coxomerite zwischen 
beiden Tastern nach unten gerichtet sind, stellen die inneren 
ein sehr eigentümliches Gebilde vor, welches aus einer beilför- 
migen Platte als Stütze und einer pinselartig behaarten Haut 
als Decke besteht. Die beilförmige Platte beginnt mit ihrem ge- 
bögenen schmalen Schaft innen neben dem leistenartig verdickten 
Innenrand des Coxit, hinter der Basis des äußeren Coxomerit 


1. Heft 


118 2 DER W. Vorhöetfen u 


und steigt von hier breit beilartig endend nach außen und oben. 
Sie bildet eine Stütze für die Hautdecke, welche sich als läng- 
liche Falte von vorn zwischen Tastergrundglied und äußerem 
Coxomerit nach hinten erstreckt und einen lang und dicht behaarten 
Pinselstreifen darstellt, der zugleich hinten nach innen abbiegt, 
so daß beide Pinselstreifen zusammen zwischen den 
Mandibeln und vor der Zunge ein Hufeisen bilden. 
Die Oberwand des Syncoxit ist von den Poren zahlreicher Haut- 
drüsen durchsetzt und ebenfalls dicht und lang behaart. Diese 
gemeinsam eine. Hufeisen-Bürste bildenden Haarmassen des 
‚Syncoxit und’der inneren Coxomerite nehmen die Nahrungs- 
flüssigkeit in sich auf und vermitteln dadurch ihre 
Überleitung zur Zunge. Hinten wo sich die Pinselstreifen 
an die Zunge anschließen, sind sie besonders dicht behaart. Um 
ein Abfließen der Flüssigkeit nach außen zu vermindern, befindet 
sich auch noch außen, vorn und oben am Coxit, also hinter der 
äußeren Tasterbasis, ein dichtes Haarbüschel. 

Die. Haarmassen an Labio- und Maxillopoden dienen also 
nur der Ansammlung von Flüssigkeit, während das Einsaugen 
(von den Mandibelkanälen abgesehen) durch die Zunge und 
die an sie. angepaßten Gebilde bewirkt wird, nämlich 

1. Die mandibularen Anhanglappen und 2. den 
Epipharynx. 

Die mandibularen Anhanglappen bestehen aus einer Haut 
an der inneren Mandibelbasis, weiche pinselartig dicht und lang 

. mit Haaren besetzt ist. Der Epipharynx stellt unter dem Clypeus 
ein viereckiges Hautfeld dar, welches durch einen nach unten 
vorspringenden und rinnenartig ausgehöhlten Grat einem 
umgekehrten und in die Zungenrinne eingesenkten Dach ähnelt. 
Jederseits des Mediangrates und der Medianrinne ist das Epi- 
pharynxfeld äußerst dicht mit zahlreichen Haarspitzen besetzt, 
welche in zahlreichen Reihen sehr zierlich und dicht hinter- 
einander angeordnet sind. Die Reihen verlaufen vorwiegend fast 
parallel und zwar meist etwas schräg von hinten außen nach 
vorn innen, während alle Haarspitzen ebenso wie an der Zunge 
nach vorn gerichtet sind. 

Die dichten Haarmassen des Epipharynx . oben, 
des Hypopharynx (Zunge) unten und der mandibularen 
Anhanglappen seitlich bilden zusammen die Schlürf- 
mund-Reuse. 


Ist der Schlürfmund geöffnet, so saugt er die flüssige 


' Nahrung aus der geschilderten präoralen Hufeisenbürste, 
. deren Existenz allein schon beweist, daß die Nahrungs- 
aufnahme nicht lediglich durch die mandibularen 
Kanäle erfolgen kann. 

Ist der Schlürfmund dagegen geschlossen, indem Epi- 
Hypopharynx und Anhanglappen dicht zusammengepreßt werden, 
so kann Außstoßen von Saft und Wiedereinschlürfen nur jeder- 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 119 


seits erfolgen und zwar durch zwei seitliche Spalten neben der 
Zunge und an diese nach vorn anschließend durch die mandi- 
bularen Kanäle. Das luftdichte Kommunizieren der letzteren 
mit dem Pharynx wird also erst durch das Zusammenpressen 
der Schlürfmundre. se ermöglicht. Damit aber bei diesem Zusammen- 
pressen der Schlund nicht verschoben wird, ist er durch ein dickes 
Gerüst verankert, welches zwischen Clypeus und Epipharynx 
angewachsen sich hinten gabelt und mit dem Pharynx ver- 
bindet. : 

Wenn die Lampyris-Larve zum Zwecke des Saugens ihren 
Pharynx erweitert und gleichzeitig den Schlürfmund geschlossen 
hält, so würde sie bei trockenen Mundwerkzeugen unfehlbar 
Luft einziehen. Hat sie dagegen ihre Mundwerkzeuge angefeuch- 
tet und namentlich die Haarmassen von außen oder innen mit 
etwas Flüssigkeit behaftet, so vermag sie, wenn die Mandibel- 
spitzen in ein feuchtes Medium eingetaucht werden, durch die 
- mandibularen Kanäle Flüssigkeit einzuziehen. Die geschilderten 
Haarmassen der Schlürfmundreuse sind nämlich so dicht und die 
absperrende. Wirkung der Adhäsionskraft der in den 
Haarmassen enthaltenden Feuchtigkeit ist so groß, 
daß für den äußeren Luftdruck nur die mandibularen 
Kanäle als Wege des geringsten Widerstandes in Be- 
tracht kommen. Die basalen Öffnungen der Kanäle liegen 
aber (wie auch in Abb. 14 angedeutet wurde) gerade außerhalb der 
Haarmassen, den nackten Teilen des Hypopharynx genähert, so 
daß die Adhäsionskraft der Feuchtigkeit in den Haarmassen 
sie nicht versperren kann. 

Werfen wir jetzt nochmals einen vergleichenden Rückblick 
auf die Mundwerkzeuge der Canthariden-Larven, so ergibt sich 
_ vor allem der innige Zusammenhang zwischen den geschlos- 
senen Mandibularkanälen und den Teilen der dichten Schlürfmund- 
_ reuse mit Zunge bei Lampyris einerseits, sowie den offenen man- 
dibularen Rinnen und der queren dünnen Mundreuse ohne Zunge 
bei Canthariden anderseits. | 

Im Vorigen erwähnte ich bereits R. Vogels Aufsatz über die 
Lampyris noctiluca-Larven. Seine größere Arbeit „Beiträge zur 
Kenntnis des Baues und der Lebensweise der Larve von Lampyris 
noctiluca‘“ Zeitschr. wiss. Zool. 1915, S. 291—432 mit 4 Tafeln 
und 35 Textabb. habe ich erst nach Abschluß meiner eigenen 
Untersuchungen benutzen können. Diese gründliche und 
eine ganze Reihe von Organisationsverhältnissen behandelnde 
Arbeit hat unsere Kenntnisse der Lampyris-Larven bedeutend 
erweitert, Soweit es sich um die Larven-Mundwerkzeuge handelt, 
stimmen meine Untersuchungen mit denen Vogels größtenteils 
überein, wenigstens hinsichtlich - der tätsächlichen Bauverhält- 
nisse von Lampyris noctilıca. Es kommen jedoch auch einige 
nicht unwichtige Abweichungen in Betracht, wie wir im 
folgenden sehen werden. Hinsichtlich der vergleichend-mor- 


1. Heft 


120 „nl DE:K: W. Verhoeff:. . ! 


phologischen Auffassungen hebe ich namentlich hervor, daß 
mein Syncoxit der Labiopoden entspricht Vogels ‚„Mentum‘“, 
„  Mentum A = » „Submentum“, 
„. Submentum wird von Vogel nicht erwähnt. 

Das Submentum ist eine kurze "und quere hellbräunliche 
Platte zwischen und etwas hinter den Cardines gelegen, viel 
kürzer als das längliche Mentum, welches in der Vorderhälfte 
eine mediane Muskelleiste besitzt. Die rundlichen Cardines 
(welche Vogel in seiner Abb. 27 auf S. 375 als mit dem Coxit- 
Stipes breit verwachsen darstellt) sind durch ein sehr deutliches 
Gelenk gegen das Coxit in typischer Weise abgegliedert, ein nicht 
unwichtiger Umstand in Hinblick darauf, daß die Ausbildung und 
Verbindung der Cardo für die verwandtschaftlichen Beziehungen 
vieler Larvengruppen von Bedeutung ist. TE 

Eine besondere Rolle in Vogels sehr ausführlicher vorwiegend 
an der Hand von Querschnitten gegebenen Erörterung des „Mund- 
raumes‘ spielt derjenige Abschnitt, welchen ich ausschließlich 
als Epipharynx betrachte, den Vogel jedoch als ‚Oberlippe 
und Epipharynx‘“ (S. 353) aufgefaßt hat, nämlich das „Dach des 
Mundraumes.“ ‚Der mediane Teil der Oberlippe ist der Epi- 
pharynx.‘“ Was Vogel als ‚„Epipharynxkiel“ und ‚„Epipharynx- 
rinne‘“ beschrieben hat, ist ebenso wie die sich nach hinten an 
ersteren anschließende Gabel eine besondere Ausbildung des bei 
zahlreichen andern Insekten vorkommenden und meistens mehr 
paarig gebildeten Epipharynxgerüstes. Der eigentliche Epi- 
pharynx wird bei den Zampyris-Larven von zwei durch die 
Epipharynxrinnen getrennte Platten gebildet, welche Vogel 
.als die ‚lateralen Teile der Oberlippe‘ oder die ‚Seitenplatten‘“ be- 
zeichnet. Auf den bei starken Vergrößerungen sehr verwickelt er- 
scheinenden Bau dieser ‚‚Seitenplatten“ ist er sehr ausführlich 
eingegangen und schreibt darüber auf S. 357 folgendes: : 

„Eine äußerst komplizierte und physiologisch daher wohl ” 
‚auch wichtige Einrichtung befindet sich auf der Oberfläche der 
Seitenplatten der Oberlippe. Während die Seitenplatten lateral, 
in der der Mandibelbasis benachbarten Region vollkommen glatt 
sind, ist der übrige Teil bis zum Epipharynx von einem wunder- 
vollen System von Härchen bedeckt, welche den gleichen 
Bau besitzen, wie die auf der Epipharynxrinne stehenden vorhin 
beschriebenen Härchen. Die Härchen sind auf den Seitenplatten 
reihenweise angeordnet derart, daß sie feine Kanälchen erzeugen, 
welche sich an die zwischen den Rinnenhärchen des Epipharynx 
. befindlichen, besprochenen. Spalten anschließen und von dort 
aus zu den lateralen Teilen .des Mundraumes führen. Infolge 
dieser Einrichtung kann der von der Larve zum Töten der Beute 
‚benutzte Mitteldarmsaft, welcher vom vorderen Pharynx 
- in die Epipharynxrinne gelangte, in die seitlichen Teile des 
Mundraumes und damit in die dort befindlichen. Öffnungen 
der Mandibelkanäle gelangen.‘ — 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 121 


. Die Querreihen und Längsreihen des Epipharynx sind auf- 
fallend genug, während die ‚‚Fiederchen‘ der Haare erst bei 


- stärkeren Vergrößerungen deutlich zu erkennen sind. 


| Zu seiner schematischen Abb. 18 a und b (S. 358) schreibt 
Vogel: 
Edlurch, daß Härchen benachbarter Oyerreihen sich. mit 
ihren distalen Teilen überlagern, entstehen scheinbare Längsleisten. 
Zwischen diesen befindet sich ein dichtes Flechtwerk, erzeugt 
von den Fiederchen des distalen Teiles der Härchen.“ 
S. 360: „Erwägt man, daß: jedes Härchen des Systems (ab- 
gesehen von. dem peripheren Härchen) sowohl mit den benach- 


‚barten Härchen derselben Ouerreihe als mit den benachbarten 


Härchen der nächstfolgenden und denen der nächstvorhergehenden 
Querreihe vermittelst der Fiederchen verflochten ist, so leuchtet 
ein, daß das ganze System der Härchen ein einheitliches dichtes 


‘Flechtwerk bildet. Dadurch werden die zwischen den basalen 


Teilen der Härchen je zweier Querreihen befindlichen langen Spalt- 
räume, die Oberlippenkanälchen, ventralwärts abgedichtet, 
so daß Flüssigkeit (Darmsekret), welche aus der Epipharynx- 
rinne in sie gelangt, wie in kleinen geschlossenen Röhrchen nach 
den seitlichen Teilen des Mundraumes zufließen und damit beim 
Biß in die Mandibelkanäle gelangen kann. 

Die ganze so komplizierte Einrichtung der Epipharynxrinne 
und der sich an diese anschließenden Oberlippenkanälchen 
steht im Dienste des Nahrungserwerbes und zwar dient sie nach 
meiner Auffassung speziell dazu, das giftige Darmsekret 
nach der Mandibelbasis zu leiten.“ — 

Vogel erläutert diese Anschauungen durch seine schematische 


| Abbildung 20, in welcher die Saftbewegung durch zahlreiche kleine 
- Pfeile angedeutet wurde. — So verlockend .diese Vorstellungen 


auch sind, ich bin doch nicht davon überzeugt, daß sie das Richtige 
treffen und möchte folgendes dazu bemerken: 

Die Abb. 20 stellt die „Kanälchen“ des Epipharynx alle als 
parallel dar und zugleich als von innen nach außen gleichbreit. 
Ich fand jedoch, daß die hinteren Reihen quer verlaufen und erst 
die mittleren und vorderen mehr und mehr schräg gestellt sind; 
wichtiger aber ist noch der Umstand, daß die Reihen nach außen 
undeutlicher werden. 

Die ‚„Fiederchen“ an den Haaren der Epipharynxreihen 
fand ich weder so dicht noch so kräftig wie sie Vogel in Abb. 19 
darstellt. 

. Dagegen vermisse ich in seiner Arbeit und dem entsprechend 
auch in Abb. 27 und 28 (S. 375) die im Vorigen von mir geschil- 
derte präorale Hufeisenbürste, welche also vom linken 
inneren Coxomerit über die Oberwand des Labiopodensyncoxit 


zum rechten inneren Coxomerit ziehend einen großen Bogen 
- bildet, auch die beilförmige Stütze des inneren Coxomerit finde ich 
‚ nicht erwähnt. Meiner kurzen obigen Schilderung möchte ich 


1. Hefc 


122 DR a erhoser: 


aber im Hinblick auf das „System der Härchen‘ am Epipharynx 


noch hinzufügen, daß auch die Haare der Hufeisenbürste 


in mannigfaltigster Weise verästelt und dadurch ver- 


filzt sind. Ferner muß ich betonen, daß die Haarmassen an 
den Mandibeln, [welche übrigens sehr viel dichter angeordnet 
sind als Vogel es in seiner Abb. 22 darstellt, man vergl. meine 
Abb. 14 und 15] ebenfalls zum Teil zerschlitzt sind, desgleichen die 
Haare der mandibularen Anhanglappen. | 

Alle diese. verfilzenden Verzweigungen und Zerschlitzungen 


der verschiedenen Haarmassen ‘bewirken aber übereinstimmend ° 


eine Verdichtung derselben und in dieser Hinsicht entsprechen 
sie den gefiederten Härchen des Epipharynx. Daß aber gerade 
der Epipharynx durch ein ‚System‘ von Härchen ausgezeichnet 
ist und durch regelmäßige Reihen ist nicht so ungewöhnlich als 


es scheinen könnte, denn bei zahlreichen anderen Käferlarven 


ohne mandibulare Kanäle finden wir verschiedenartig gebaute 


und oft recht verwickelte Strukturen des Epipharynx, z. B. bei 


vielen Clavicornia-Larven die regelmäßigen Querleisten-Systeme, 
über deren physiologische Bedeutung ich mich kürzlich an anderer 
. Stelle ausgesprochen habe. 


-‘ Pe a u er Aal; u 
et ee SITE Ab ral a1 ua en a BEN 


Hinsichtlich der physiologischen Bedeutung des Epipharynx 


bin ich zu einer von Vogels Anschauungen abweichenden, aber 
meinen obigen Erörterungen entsprechenden Auffassung gelangt, 
d. h. ich erblicke in dem „System der Härchen“ nicht eine Ein- 
richtung zur Leitung des Darmgiftes nach den Mandibelkanälen, 
sondern im Gegenteil zur Verhinderung des Abfließens 
nach vorn und zur Ableitung nach den seitlichen Spalträumen, 
welche V ogel in seinen Querschnittbildern Abb. 4—7 sehr hübsch 
dargestellt hat. 

Wird nämlich Darmsaft aus dem Pharynx getrieben, so 
würde derselbe nach vorn zwischen Epipharynx und Hypopharynx 


durch die Zungenrinnen herausgespritzt, wenn nicht beide fest 


zusammengedrückt würden und überhaupt wie schon oben betont, 
Epi-Hypopharynx und mandibulare Anhanglappen 
zusammen eine abschließende Masse von Haartilz 
bilden würden. Die ‚„Kanälchen‘“ des Epipharynx sind so eng, 


daß in ihnen durch die Adhäsion nicht ein Fließen sondern ein 


Stagnieren oder Festhalten der Flüssigkeit stattfindet, so lange 


die Komponenten des Mundfilzes zusammengepreßt werden. 
-Beim Aufschlürfen von Nahrungssaft aber wirken die Haar- 
massen des Epipharynx gleichsinnig mit den übrigen Haarmassen, 
d. h. sie stellen einen Teil der allgemeinen Schlürfmund- 
Reuse vor, welche die einzuschlürfenden Säfte durchseit. 
Aus Vogels Schlußkapitel „Bearbeitung und Aufnahme der 
Nahrung‘ möge noch folgendes wiedergegeben werden: 


„Nachdem die Larve ihre Beute gelähmt oder getötet hat, : 


bearbeitet sie deren Fleisch mechanisch und chemisch und ver- 
wandelt es dadurch in einen zähflüssigen, bräunlichen Brei, 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 193 


"welcher aufgesogen wird. Der ganze Prozeß der Nahrungsbear- 
beitung und -Aufnahme nimmt oft 2—3 Tage in Anspruch. Die 
mechanische Bearbeitung wird vor allem von den Mandibeln 
besorgt, welche viele Stunden lang mit nur ganz kurzen Unter- 
brechungen taktmäßig in das Fleisch eingeschlagen werden, wo- 
durch dieses durchlöchert und zerschnitten wird. Die Spitze der 
Mandibel, vor allem aber der hinter ihr gelegene große, mit starren 
Chitinzinken besetzte Zahn erweisen sich als sehr geeignet zur Zer- 
kleinerung oder Auflockerung des Fleisches“ ...... „Die D’ytisciden- 
Larve und die in Frage kommenden Neuropteren-Larven 
saugen eine vieldünnflüssigere Substanzaufals die Lampyris- 
Larven, nämlich das Blut ihrer Beute und die durch Fermente des 
Räubers in diesen gelösten Gewebe. Infolge des vollkommenen 
flüssigen Zustandes der Nahrung braucht diese nicht erst mechanisch 
bearbeitet zu werden und man findet daher die Innenränder der 
Mandibeln bei diesen Formen auch vollkommen glatt, ohne Vor- 
richtungen zum Zerkleinern des Fleisches.“ 

„Anders liegt die Sache bei den Lampyris-Larven. Sie sind 
Fleischfresser nach Art der Carabiden, d. h. sie lösen zwar auch 
das Beutefleisch extraintestinal durch entleerten Mitteldarmsaft; 
damit dieser aber ordentlich wirken kann, müssen sie das 
- Fleisch zuvor mit den Mandibeln zerkleinern und diese sind dazu 
an ihren Innenrändern mit einem großen Molar und Chitinzinken 

versehen.‘ i 

„Durch mechanische und chemische Bearbeitung wird 
das Beutefleisch schließlich in einen dickflüssigen, zähen Brei 
_ umgewandelt, welcher von der Larve aufgenommen wird. Während 
 Fabre meint, die Nahrung würde wie bei den Neuropteren- 
und Dytisciden Larven einfach durch die Mandibularröhren 
‚aufgesogen, konnte ich feststellen, daß sie hauptsächlich durch 
den Mundraum und zwar mit Hilfe der Mandibeln und 
Maxillen erfolgt in ähnlicher Weise wie Jordan es für Carabus 
- beschrieben hat. Die Mandibelkanäle dürften für die Nahrungs- 
aufnahme von untergeordneter Bedeutung sein, sie fungieren 
hauptsächlich als Zuleitungsröhren für das Mitteldarmsekret 
beim Biß.“ B: 

„Während der Nahrungsaufnahme hat die Larve ihren nahe 
an den Prothorax herangezogenen Kopf vollständig in den Nah- 
rungsbrei hineingesteckt und man kann weiter beobachten, wie 
die Mandibeln fortwährend vorgestoßen und geöffnet und darauf 
geschlossen und wieder zurückgezogen werden. Ähnliche Bewe- 
gungen werden von den ersten Maxillen, hauptsächlich von deren 
 Tastern ausgeführt. Hierdurch wird immer ein Teil des Nahrungs- 
breies ergriffen und in den mittleren Teil des Mundraumes hinein- 
geschoben. Hiervon kann man sich auch überzeugen, wenn man 
eine mit der Nahrungsaufnahme beschäftigte Larve von ihrem 
Futterbrei gewaltsam wegzieht. Dabeizieht man einen langen brau- 
nen Faden aus dem Mundraum, wahrscheinlich aus dem von Epi- und 


1. lleft 


124 Dr. K. W. Verhoeft: ° 4 


Hypopharynx gebildeten Rinne hervor, welcher mit dem außen, 
gelegenen Nahrungsbrei zusammenhängt. Von Wichtigkeit dürften 
bei der Zuführung des Nahrungsbreies durch die Mandibeln und 
Maxillen wohl die Borsten und Haarbüschel sein, welche wir an 
den basalen Teilen dieser Mundwerkzeuge kennen lernten. Ich. 
stelle mir vor, daß sie in ähnlicher Weise, wieman mit Birkenruten- 
besen Schlamm zusammenschaffen kann, den zähen Natzunch 
in den Mundraum hineinbefördern.‘“ — 

Mit meinen obigen Erörterungen, namentlich mit der Fest- - 
stellung, daß die Nahrungsaufnahme nicht lediglich durch die 
mandibularen Kanäle erfolgen kann, stehen die vorigen Ausein- 
andersetzungen Vogels größtenteils in bestem Einklang, zumal 
sie gegenüber seinen ersten Ausführungen im zoolog. Anzeiger 
teilweise etwas modifiziert sind. Im Übrigen möchte ich noch fol- 
gendes hervorheben: 

Der große Innenzahn an den larvalen Mandibeln von Lampyris x 
noctiluca (Abb. 14 und 15) erscheint mir zum ‚‚Zerkleinern‘“ der‘ 
Nahrung wenig geeignet und daher auch die Bezeichnung „Molar“® 
nicht angängig, letztere läßt sich höchstens auf die Mahlplatten 
anwenden, welche wir an den Mandibeln zahlreicher Käferlarven, 
namentlich der Clavicornia antreffen. Der Innenzahn ist vielmehr‘ 
dazu bestimmt, gerade wie bei den Carabiden-Larven, die 
Nahrungsteile zu quetschen, festzuhalten und gegen den 
Mund zu schieben. Wichtig ist übrigens die Tatsache, daß bei’ 
den Larven von Lamprorhiza splendidula, die sich im Allgemeinen 
morphologisch und physiologisch eng an die noctiluca-Larven 
anschließen, an den im übrigen sehr ähnlich gebauten Mandibeln 
der Innenzahn vollständig fehlt. — Die mechanische‘ 
Bearbeitung der Beute ist nur eine vergleichsweise geringfügige, 
zumal die Schnecken zu den weichsten und daher für chemische» 
Bearbeitung geeignetsten Beutetieren gehören. Wegen der ge- 
nannten Funktion der mandibularen Innenzähne können aber auch ı 
„die Borsten und Haarbüschel“ nicht die Bedeutung von ‚„Ruten-- 
besen“ besitzen, zumal sie bei Carabiden-Larven vollständig 
fehlen und zwar auch bei den Licinus-Larven, die ich als Schnecken- 
vertilger nachweisen kann. Dazu kommt der Umstand, daß die 
Haarmassen an den Zampyris-Mandibeln (wie ich in Abb. 14 an- 
gedeutet habe) auch außen stark entwickelt sind, d. h. an Stellen, 
welche als ‚„Rutenbesen‘“ gar nicht wirken können. Alle diese 
dichten Haarmassen dienen wie schon oben erörtert vielmehr 
als ein bürsten- bis schwammartiger Filz zur Aufsaugung der 
Säfte Die präorale Hufeisenbürste kann aber auch nicht als 
„Rutenbesen‘ wirken, weil die Coxite der Maxillopoden nur durch 
eine schmale Zwischenhaut vom Mentum getrennt werden, also 
einer Drehungsbewegung nicht fähig sind. Der „lange braune‘ 
‘ Faden“, welcher sich aus einer abgehobenenZehrlarve ziehen läßt, 
wird ebenfalls gefördert durch die filzigen Haarmassen und Reusen, 
welche aufzusaugenden Saft in sich aufgesammelt haben. 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 195 


"Abschließend erwähne ich noch, daß Vogel die Antennen als 
zweigliedrig bezeichnet und im 2. Gliede zwei Sinnesorgane nach- 
wies, von welchen das äußere die „Riechhalbkugel‘“, das innere 
den „Riechzylinder‘ innerviert. Die erstere ist nur ein Spezial- 
fall des den meisten. Käferlarven zukommenden Riechkegels, 
während der ‚„Riechzylinder“ tatsächlich das 3. Antennenglied 
darstellt, wie aus dem Vergleich mit zahlreichen andern Larven 
hervorgeht, es ist bei Lampyris nur ungewöhnlich verkleinert 
und täuscht dadurch ein den Riechzapfen homodynames Gebilde 
vor. \ 


4. Die Stellung der Canthariden-Larven innerhalb der Malacodermata 
| Ss. sir. 

In meinen ‚Beiträgen zur Kenntnis der Coleopteren-Larven, 
mit besonderer Berücksichtigung der Clavicornia‘“ Archiv f. Nat. 
1923, A.1, habeichim6.Kapitelbereitseine vergleichende Erörterung 
der Larven der Lampyriden, Homalisiden und Lyciden 
gegeben und im 8. Kapitel die Familienreihen der Malacodermala 
S. str. und Zeptodermatam.nach den Larven neu begründet. Daß die 
 Canthariden-Larven innerhalb der neuen Malacodermata eine. 
eigenartige Stellung einnehmen, habe ich ebenfalls bereitsbesprochen. 
Nachdem aber durch meine neuen Untersuchungen. neue Tat- 
sachen und Gesichtspunkte eröffnet wurden, gebe ich für die. 

Larvenfamilien der Malacodermata s. str. die folgende verbesserte 
_ Gegenüberstellung: \ 


 Lampyridae, Homalisidae, Cantharidae: 
| Lyeidae: Mandibeln stets in gewöhn- 
__ Mandibeln entweder von ge- licher Lage, immer mit mehr 
 wöhnlicher Lage und von Ka- oder weniger offenen Schlürf- 
 mälen oder Rinnen durchzogen rinnen. Kopfkapsel unten ganz 
' oder von ganz aberranter Ge- und nahtlos geschlossen, 
stalt und Lage, nämlich mit mit langer Unterkopfbrücke 
den Basen gegen die Mediane und halbkreisförmiger Ma- 
ı zusammengedrängt und zu- xillopodenbucht. Rumpf an 
| gleich stachelartig. Kopfkapsel Thorax und Abdomen mit Seg- 
‚ unten meistens ganz offen, mentaldrüsen, sammetartig 
‚ seltener mit sehr kurzer Unter- dicht behaart, weich und ohne 
| kopfbrücke, aber stets ohne Paratergite, auch ohne Pseu-- 
' Maxillopodenbucht. Antennen docerci. 

bei den Lampyriden in tiefe Antennen nicht einsenkbar. 
‚ Taschen versenkbar, Rumpf 
Ohne Segmentaldrüsen, von 
derberer Struktur und mit 
Paratergiten verschiedenen 
Baues, niemals sammetartig be- 
| haart, bisweilen mit Pseudo- 
1 @eEci: a = 


1. Heft 


} 


126 Dr. K. W. Verhoeff: 


Unter den Lampyriden verdient die Gattung Drilus eine 
besondere Beachtung, da sie sich im Bau des Kopfes den Can- 


die schmale Unterkopfbrücke, die sehr breite Schlürfreuse des 
Mundes und den Mangel einer den typischen Lampyrinen zu- 
kommenden Zunge. Aber ihre Mandibeln besitzen geschlossene 
Saugkanäle wie die übrigen Lampyriden und das Abdomen ist 
durch zwei Reihen kräftiger zapfenartiger Ausstülpungen ausge- 
zeichnet, nämlich Paratergite und Pleurite, auch sind kräftige 
Pseudocerci vorhanden. Der Rand des Clypeofrons ist zart und 
hautartig und bildet mit dem Epipharynx zusammen ein breites = 
sammetartig dicht behaartes Feld. N; 


5. Sehlüssel der erwachsenen Canthariden-Larven. 


I. Mandibeln völlig ohne Innenzahn, mit einem nach vorn 
allmählich geschlossenen und unter der Spitze durch eine Öffnung 
mündenden Rinnenspalt. (Abb. 1.) Vorderrand des Clypeofrons 
ohne Mittelzahn (Abb. 2) wenn aber eine mediane Spitze vorragt 
(Abb. 3) ist sie nicht durch paramediane Furchen abgesetzt. 
2. Antennenglied am Ende innen mit einem Fortsatz, welcher 
%,—/, der Länge des Riechkegels erreicht. (Abb. 8.) Seiten des A 
Vorderrandes des Clypeofrons ohne Einschnitt. Rumpf mit 
378 Paar Wehrdrüsen. Beborstung der Rumpitergite gleich- 
mäßiger, unter den ziemlich langen Borsten ragen keine auffallend 
langen heraus. 1. Malthinus. 

II. Mandibeln stets mit kräftigem Innenzahn (Abb. 4) 
und vollkommen offener Schlürfrinne. Vorderrand des Clypeo- 
frons mit einem durch paramediane Furchen abgesetzten Median- 
zahn (mz Abb.5, 9 und 12) und die Seiten mit tiefem, winkeligem ; 
Einschnitt.?) + 111 

III. Mandibeln ohne Veen 2: Antennenglied am 
Ende innen in einen Fortsatz ausgezogen, dessen Ende fast 
bis zum Ende des Riechkegels reicht. (Abb. 11.) Rumpf mit 348° 
Paar Wehrdrüsen. Beborstung des, Rumpfes, namentlich der 
Tergite von sehr verschiedener Länge und zwischen den kurzen 
Borsten einzelne sehr lange besonders auffallend. 2. Malthodes. 

IV. Mandibeln mit Wimperkamm (pt Abb. 4), das 2. An 
tennenglied nicht in einen Fortsatz ausgezogen. (Abb. 7.) Rumpf 
mit3+9 Paar Wehrdrüsen 3.Silis, 4. Rhagonycha, 5. Cantharis. 

A. Labralhöcker fehlen. (Abb. 9.) 1. Antennenglied so lang 
wie breit, Innenzähne der Mandibeln ohne Basalhöcker. Hinter 
hälfte des Kopfes viel dunkler als die Vorderhälfte. br 

a) Subelypeale Felder und die Mandibeln dunkelbraun bis” 
schwarz, subclypeale Seitenwülste mit zwei schrägen, schwärz- 
lichen Leisten und Furchen gegen die paramedianen Längsleisten 


Kr 


2) In meinen Abb. 5, 9 und 12 sind diese Einschnitte nicht zu schen 
weil die Seitenteile fortgelassen kunden um Raum zu sparen. 2 


= 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 127 


ziehend. Clypealer Medianzahn abgerundet. (Abb. 9.) Am Epi- 
pharynx vor den langen Wimpern keine Knötchen. Larven vom 
Habitus und der Länge der helleren, größeren Cantharis-Larven 

1. Cantharis (Absidia) pilosa. 

b) Subclypeale Felder und die Mandibeln chitingelb, sub- 
clypeale Seitenwülste nur mit einer schrägen Leiste nach innen _ 
ziehend. Clypealer.Medianzahn spitz. Am Epipharynx vor .den 
langen Wimpern schwache Knötchen. Larven 6—7 mm lang. 

2. Rhagonycha atra. 

B. Labralhöcker vorhanden. (Abb. 5 Ih und Abb. 12) C, D. 

C. Innenzahn der Mandibeln mit deutlich nach innen vor- 
ragendem Basalhöcker (k Abb. 4). Die Larven (soweit sie nicht 
etwa {frisch gehäutet sind) zeichnen sich vor den Cantharis-Larven 
- durch braunschwarze Antennen und den (auch an mazerierten 
Präparaten) in der Nachbarschaft der Ocellen reichlich geschwärzten 
Kopf aus. Subclypeale Seitenwülste bilden Platten (ss Abb. 5), 
welche etwas nach vorn vorragen. Die 3—4 zähnigen Labralhöcker 
werden durch einer Medianhöcker getrennt. 1. Antennenglied 
kaum so lang wie breit, Hypopharynx nicht punktiert. 

3. Silis nitidula. 

D. Innenzahn der Mandibeln ohne Basalhöcker, Subelypeale 
Seitenwülste vorhanden aber nicht plattenartig vorragend. Zwi- 
schen den Labralhöckern kein selbständiger Medianhöcker. An- 
tennen gelbbraun bis fuchsiggelb, Hypopharynx dicht und sehr 
fein punktiert oder gestreift. 

a) 1. Antennenglied nur so lang wie breit, oder noch etwas 
kürzer. 

x Labralhöcker quer, zurückgebogen, 4—5 zähnig, Vorder- 
rand des Clypeofrons und ein Streifen darunter mit zerstreuten 
Sinneszäpfchen, 1—2 derselben am Vorderrand auf einem Höcker- 
chen. (Abb. 12.), Medianzahn fast spitz, subclypeale Seitenwülste 
niedrig, schräg nach innen und hinten ziehend. Es sind also keine 
deutlichen submarginalen Leisten vorhanden. Kopf vorwiegend 
hell, aber in der Nachbarschaft der Ocellen und zwischen ihnen 
- dunkler. 4. Cantharis sp. 
x x Labralhöcker abgerundet, nicht in Zähnchen zerspalten, 
nur mit einigen undeutlichen Nebenhöckerchen. Marginale und 
 submarginale Leisten vorn am Clypeofrons gekerbt und mit je 
einer Reihe von Sinneszäpfchen in den Einkerbungen. Medianzahn 
breit abgerundet, Seitenwülste wie vorher. Die submarginalen 
Leisten ragen von oben gesehen, deutlichüber die marginalen 
nach vorn heraus. Kopf ziemlich dunkel, besonders in der Hinter- 
hälfte. 5. Cantharis albomarginata. 

xxx Labralhöcker mit je zwei kleinen Zähnchen. Me- 
dianzahn dreieckig, Seitenwülste schwach. Marginale und sub- 
marginale Leisten ohne Kerbung, die submarginalen vön oben 
nicht sichtbar. Hinterhälfte des Kopfes nicht dunkler, sondern 
noch heller als die Vorderhälfte. 6. Rhagonycha pallida. 


1. Heft 


198 5 "Dr. Verhosff: 


-b)t. Antennenglied 11/,—1 15 mal länger als breit, clypealer 
Medianzahn ‚vorn. meistens (und namentlich bei den erwachsenen 


Larven) breit abgerundet, Labralhöcker nicht zurückgebogen, ! 


die Sinneszäpfchen an und unter dem Vorderrand des Clypeofrons 
in zwei Querreihen angeordnet, einer as malen und einer sub- 
. marginalen (Cantharıs) ER. 
c) Eabrale Höcker in 3—4 Zähne gespalten, ihre äußere 
Fortsetzung fein gezähnelt. (lz Abb. 13 im 1. Canthariden-. 
Aufsatz). Vorderrand des Clypeofrons durch Einschnitte in stumpfe 
aber deutliche Höcker zerklüftet (sh), zwischen welchen sich 
Sinneszäpichen befinden. Subelypeale Seitenwülste innen nach 
vorn umgebogen (sw). Larven im Ganzen vorwiegend schwarz 
erscheinend. 7. C. rustiea.' 
d) Labrale Höcker ab gerundet, nicht in Zähne gespalten. 
Vorderrand des Clypeofrons nicht in Höcker zerklüftet. Subely- 
peale Seitenwülste innen nicht erweitert. Larven im Ganzen 
heller, vorwiegend grau oder braun erscheinend, am Thorax 
mit drei Paar dunkleren Flecken ' ey 
e) Seitliche Haarbüschel des Epi- und Hypopharynx überaus 
lang und vorn weit über den Clypeus hinausragend. Zwei spindel- 
förmige Längsfelder am Meso- und Metathorax sind zwar abge- 
grenzt, aber hell und in ihnen stehen nur kleine rundliche, dunkle 
Fleckchen. Schwarze Flecken des Pronotum ebenfalls rundlich, 
vie] kleiner. als bei obscura. Kopf einfarbig orangegelblich. 
8. C. pellueida. 
‘ f) Seitliche Haarbüschel des Epi- und Hypopharynx nur wenig 


vorragend. Die zwei spindelförmigen Längsfelder am Meso- und 


Metathorax braun bis schwarz und scharf abgesetzt. 

x Kopfkapsel vorn und hinten hell, dazwischen mehr oder 
weniger gebräunt. Pronotum mit zwei unregelmäßig-viereckigen, 
paramedianen, großen braunschwarzen Feldern. 9. C. obseura. 

x x Kopfkapsel hinten vorwiegend braunschwarz, Kopf sonst 
orangegelb, zwischen den Ocellen.mit einem queren dunkeln Fleck, 


Pronotum vorwiegend hell, nur. vorn und hinten etwas ver- 
Aunkelt. N 10. C. livida. 


6. Malthinus und Malthodes. 
a) Imagines. 


‚In meinem Canthariden- Aufsatz von 1919 Bl ich auf 
SE 126 im Kapitel VII „Vergleich der Köpfe und Mundwerkzeuge 
der Cantharıs-Larven und Imagines, nach Bau und Funktion“, 
darauf hingewiesen, daß die Imagines eine weiche, selbständige 
Oberlippe besitzen, sehr abweichend von den Larven. ‚Der‘ 
Putzapparat der Imagines besteht hauptsächlich i in einem sehr 
tiefen medianen Spalt der Öberlippe, welche von weicher Be- 
schaffenheit ist, die den Spalt begleitenden beiden in stoßen 
dicht aneinander, während sich. hinter ihnen eine 
findet.“ . Bus 


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Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 129 


Die Untersuchung der imaginalen Köpfe von Malthinus und 
Moeltho.es hat nun ergeben, daß in dieser Gruppe das häutige 
Labrum und damit auch die entsprechende Putzvorrichtung 
vollständig fehlt, so daß wir für die beiden Unterfamilien einen 
wichtigen neuen Unterschied gewinnen, nämlich 

Cantharinae: Häutiges, in der Mediane tief gespaltenes 
Labrum vorhanden und einen Putzapparat bildend. 

Malthininae: Labrum vollständig verkümmert. — 

In seiner Fauna Germanica, Ill. Bd. Stuttgart 1911 gibt 
Reitter für die Gattungen der 2. Unterfamilie folgende Charak- 
teristik (S. 262). 

„Die Insertionsgruben der Fühler vom Innenrand der Augen 
ziemlich weit entfernt. Die Mandibeln an der Innenseite mit 
einem langen, spitzen Zahn.‘ Malthinus. 

„Die Insertionsgruben der Fühler dem Innenrand der Augen 
genähert. Die Mandibeln an der Innenseite höchstens mit einem 
eckigen Vorsprung, am Innenrand aber oft gezähnelt oder ge- 
kerbt“: Malthodes. 

Den Unterschied hinsichtlich der Fühlergrubenlage kann ich 
nicht bestätigen, nachdem ich einerseits von Malthinus flaveolus, 
anderseits von mehreren Malthodes die mazerierten durchsichtigen 
Köpfe in Präparaten aufs Genaueste verglichen habe. Die Mal- 
thinus-Mandibeln sind allerdings durch einen großen, nach innen und 
oben gerichteten, dreieckigen Zahn ausgezeichnet, aber denselben 
als „langen, spitzen‘ zu erklären ist irreführend, diese Mandibel- 
zähne haben vielmehr Ähnlichkeit mit den larvalen von Malthodes. 
Die imaginalen Malthodes-Mandibeln fand ich an den von mir 
untersuchten Arten vollkommen glatt, ohne Spur von ‚einem 
eckigen Vorsprung“ aber auch völlig ohne Zähnelung oder Kerbung. 
Da sich also Larven und Imagines von Malthinus und Malthodes 
hinsichtlich der Mandibelbezahnung gerade entgegengesetzt ver- 
halten, gebe ich folgende Übersicht: 


A. Malthinus: Larven-Mandibeln glatt, 


imaginale ,, gezahnt, 
B. Malthodes: Larven-Mandibeln gezahnt, 
imaginale ,, glatt. 
b) Larven. 


Die bisherigen Kenntnisse von den Larven der Malthininen 
sind verschwindend gering. So beschreibt z. B. Beling in seinem 
Beitrag zur Biologie der Telephoriden?) die Larve von Mal- 
thodes pellucidus, ohne daß er auch nur ein einziges der für Mal- 
thininen-Larven von mir als wesentlich festgestellten Merkmale 
erwähnt hätte. Daß dieser Zustand sich aber bis in die neueste 
Zeit nicht gebessert hat, ergibt sich am deutlichsten aus der schon 


8) Berlin. entomol, Zeitschr., Bd. XXIX, 1885, H. II, 8. 362. 
Archiv für Naturgeschichte 
1923. A. 1. D) IErIeIE 


130 Dr. K. W. Verhoeff: 


erwähnten Äußerung von U. S aalas „Die Fichtenkäfer Finnlands“ 3 | 


1917, S. 419, daß er ‚‚nicht einmal mit Sicherheit die Cantharinen- 
‚und Malthininen-Larven voneinander unterscheiden“ könne. 
Demgemäß behauptet er von den Malthodes-Larven irrigerweise: 


„Sie stimmen in allen wesentlichen Punkten mit denen der eigent- 
lichen Cantharis überein und sind nur kleiner, auch, wenigstens 


an der mir vorliegenden Art, ohne sammetartigen Überzug.“ Da 
Letzteres ebenfalls unzutreffend ist, erinnere ich an das IV. Kapitel 
in meiner 1. Canthariden-Arbeit ‚Verhalten der Cantharıs- 
Larven gegen Wasser‘ und das VIII. Kapitel „Zur Kenntnis des ° 


Rumpfes der Cantharis-Larven.‘‘ In diesen Abschnitten habe ich E 


gezeigt, daß der sammetartige Filz ‚aus zwei Kategorien von 
Haaren besteht‘‘ nämlich Tastborsten und Häutungshärchen und 


daß namentlich die letzteren von großer biologischer Bedeutung — 


sind. Diese zwei: Kategorien von Haaren habe ich aber für alle 
Canthariden-Gattungen, also auch für die Malthininen fest- 


stellen können und ebenso sind bei allen Gattungen die Häutungs- 


härchen zu den auf S. 129 geschilderten, nur bei stärkeren mikrosk. 

. Vergrößerungen deutlich erkennbaren Pünktchengruppen und 
Haargrüppchen zusammengestellt. Demgemäß kommt auch 
allen Canthariden-Larven ein sammetartiger Schimmer zu, 
mag er auch bei den kleineren Arten oder Individuen weniger 
auffallend sein. u 
Daß die Gattungen Malthinus und Malthodes eine von den 


Cantharinae scharf abgesetzte, natürliche Unterfamilie Malthi- 
ninae bilden, wird nicht nur durch das verschiedene Verhalten 
des imaginalen Labrums begründet, von welchem oben die Rede 
gewesen ist, sondern es ergibt sich auch aus dem Bau der Larven, 


namentlich der verschiedenen Zahl der Wehrdrüsenpaare, dem 

Mangel der mandibularen Wimperkämme und besonderen Eigen- 
tümlichkeiten derMalthininen- Gattungen. Malthinus bildet durch 
seine extrem aberranten Mandibeln fraglos den äußersten Zweig ” 
desCanthariden-Stammes, während Malthodes ebenfalls nach den 
Mandibeln zwischen den Cantharinen und Malthinus vermittelt. ° 


Die Larvenarten der Malthininen stimmen insofern mit 


‚denen der Cantharinen überein, als sie ebenfalls hauptsächlich 
einerseits nach der Bildung der subelypealen Region, anderseits 
nach der Färbung und Zeichnung unterschieden werden können. g 


Malthodes-Larven. 

a) Labralhöcker breit, in je 5—6 stumpfe Zähnchen geteilt. ” 
Vorderrand des Clypeofrons durch Einkerbungen jederseits in 
5—6 kleine Buckel geteilt. Medianzahn stumpf. Rumpf vorwiegend 
dunkel, Kopf fuchsgelb, nur hinter dem Ocellus etwas verdunkelt. 
M. trifureatus. 
b) Labralhöcker schmal und nur mit je zwei stumpfen oder 
spitzen Zähnchen. Vorderrand des Clypeofrons nicht oder nur un- 
deutlich gekerbt, Medianzahn spitz oder stumpf. c, ds 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 131 


c) Körper im Leben schwefelgelb, mit fuchsigem Kopf, 

im Alkohol wird der Rumpf graugelblich. M. fuseus. 
d) Körper im Leben schwärzlichh mit dunkelgrünlichem 
Schimmer, Pronotum teilweise gelblich, Rumpftergite mit breiten, 
schwärzlichen Mittelflecken, welche von trübgelblichen oder grauen 
Streifen flankiert werden. Kopf (wenigstens bei den ausgefärbten 
Larven) in der Vorderhälfte gelbbraun, in der Hinterhälfte seitlich 
bis zum Ocellus braunschwarz. M. marginatus. 
(= Malthinus flaveolus im 1. Canthariden-Aufs.). 


Malthinus-Larven. 


a) Vorderrand des Clypeofrons in der Mitte dreieckig-zahn- 
artig vortretend, jederseits mit 4—5 kleinen, durch Einkerbungen 
getrennten Höckerchen. Keine Labralplatte. (Abb. 3). Hellgrau, 
mit grauen Drüsenpunkten, Pronotum mit zwei kleinen para- 
medianen grauen Fleckchen, Kopf fuchsgelb. M. flaveolus. 

b) Vorderrand des Clypeofrons ohne Medianzahn abgerundet- 
stumpfwinkelig vortretend, jederseits gekerbt, unter ihm eine 
zarte labrale Platte, mit 4—5 nach vorn gerichteten Stachel- 
spitzen jederseits. (Abb. 2). Grauweiß bis fast rein weiß, mit gelbem 
schmalem 'Kopfe, Thorax mit drei Paar schwarzen Längsflecken, 
Thorax und Abdomen mit rundlichen Anerzen Drüsenfleckchen. 

M. sp. 


c) Bemerkungen zu den Malthininen-Arten. 


Malthodes trifureatus: Eine Nymphe neben der letzten 
Exuvie fand ich am 27. V. 21 in 1200 m Höhe unter einem Kalk- 
stein am Wendelstein. Schon am 29. V. entwickelte sich die Imago?. 

- Malthodes fuseus: Die durch ihre schwefelgelbe Farbe aus- 
gezeichneten Larven dieser Art beschrieb schon Beling a. a. O. 
unter dem Synonym ?ellucidus, aber vom Bau des Kopfes er- 
wähnt er nur, daß die Mandibeln ‚jenseits der Mitte mit einem 
kleinen, höckerartigen Zähnchen“ bewehrt sind. Diese Beschreibung 
ist aber auch nicht besonders glücklich, denn im Verhältnis zur 
Totalgröße der Mandibeln kann man den Innenzahn nur als kräf- 
tig bezeichnen, d. h. im wesentlichen dem der Cantharis-Larven 
entsprechend. Eine Anzahl Larven von 5—6 mm Länge wurde von 
mir teils im Spätherbst aus rotfaulen Fichtenstucken, teils Anfang 
April aus Borken- und Mulmmassen am Fuße von Kiefern mit 
dem Siebapparat ausgelesen. Eine Imago entwickelte sich bereits 
am 29. IV. 21 aus einer der Pinus-Siebicht-Larven. Zwei halb- 
wüchsige Larven von 31, mm sammelte ich am 21. III. im Kompost 
meines Gartens zwischen Kartoffelabfällen. 

Beling gibt zwar die Größe der Larven „bis 5 mm“ an, da 
er sie aber als ‚„unbehaart‘ beschreibt, muß ich annehmen, daß 
- er Halbwüchsige untersucht hat. Die Bezeichnung ‚unbehaart‘ 
paßt freilich auch auf diese nicht, aber richtig ist es doch, daß diese 


9%* 1. Heft 


132 ....2. Dr K. W. Verhoeff: 


Halbwüchsigen, welche nur spärliche und sehr kurze Beborstung 
besitzen, bei flüchtiger Betrachtung und im Vergleich mit den 
Erwachsenen nackt zu sein scheinen. Es fehlen also den 
jüngeren Larven noch die längeren Borsten, namentlich die 
vereinzelten sehr langen, welche Malthodes gegenüber Malthinus 
auszeichnen. 

Von der nach Beling ebenfalls schwefelgelben Nymphe sagt 
er: „Hinterleibsende stumpf, ohne die beiden Eckzähne der Can- 
tharis-Puppen.‘“ Uber das Vorkommen schreibt Beling: ‚Lar- 
ven und Puppen fand ich, letztere von Ende Maian in alten Amei- 
senhügeln in 30—40 jährigen Laub- und Nadelholzmischbeständen. 
Aus den am 10. und 13. VI. aus dem Walde mitgenommenen Puppen 
gingen vom 16.—18. VI. Imagines hervor.“ 

Das um fast 2 Monate abweichende Schlüpfen der Imagines 
nach Beling und mir entspricht dem Umstande, daß halb- 
wüchsige und erwachsene Larven gleichzeitig nebeneinander 
vorkommen. 
| M. marginatus [= Malthinus flaveolus im 1. Aufsatz]. 

Im Gebiet von Pasing sind diese im Leben schwarzgrünlichen 
und sammetartig schimmernden Larven unter den Malthininen 
entschieden die häufigsten, aber trotzdem habe ich bisher erst 
drei derselben zur Aufzucht gebracht. Es liegt ferner die Wahrschein- 
lichkeit vor, daß es sich hier um Larven von zwei verschiedenen 
Arten handelt, deren Unterscheidung im Larvenzustand mir bis- 
her nicht gelungen. ist, wenigstens habe ich zuverlässige mor- 
phologische Unterschiede nicht feststellen können. Vorläufig 
will ich diese Arten, welche übrigens beide zur marginatus-Gruppe 
‚gehören, als sp. a und sp. b bezeichnen und hervorheben, daß ich 
die Larven von sp. a nur an Schwarzpappeln, die von sp. b an 
Kiefern und unter Eichenlaub gesammelt habe. Hinsichtlich der 
Zeichnung der in Alkohol konservierten Larven, welche wie bei 
allen Canthariden-Larven erheblich von der der lebenden 

Larven abweicht, gebe ich folgende Übersicht: 


sp. a an Schwarzpappeln: sp. b an Kiefern und unter 
5%—81% mm. Graugelb mit Laub: Oben fast einfarbig asch- 
grauschwärzlichen, tergalen grau, 5—7 mm, die tergalen 
und pleuralen, ziemlich scharf und pleuralen Bezirke ebenfalls 
abgesetzten Bezirken aschgrau, und viel weniger 
(echter marginatus). scharf abgesetzt. 


a) Von den Larven der sp. a, welche also zu mar- 
ginatus gehören, habe ich an hundert Stück gesammelt und zwar 
ausschließlich an älteren, 40—80 jährigen Schwarzpappeln, welche 
an den Chausseen der oberbayerischen Hochebene gezogen 
werden. Sie halten sich teils unter Borkenstücken, teils am Fuß 
der Stämme, teils und zwar meistens in den dichten Moospolstern 
auf, welche die älteren Stämme bekleiden und mehrere Meter hoch 
' an diesen heraufgehen. In ihrer im Leben dunkelgrünlichen Fär- 


Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 133 


bung sind diese Larven vortrefflich an den Aufenthalt im Moose 
angepaßt. Sie wandern aber offenbar zeitweise zwischen Stamm- 
basis und höher gelegenen Moospolstern hin und her, da sie sich 
in letzteren nicht ständig aufhalten können, wenigstens nicht in 
Zeiten länger anhaltender Dürre. 

b) Von denLarven der sp. b, welche vermutlich zu guttifer Kies. 
gehören, sammelte ich 18 Stück am 22. IV. 21 aus QOuercus-Laub- 
Siebicht, welches ich unter Gebüsch hauptsächlich von Liguster 
aufgenommen hatte in den Wäldern südlich von Pasing. Am 
31. V. erzog ich zwei Imagines 9%. 

Eine Reihe weiterer Larven siebte ich teils im November, 
teils Anfang April in Nadelwaldung aus Genist am Fuße von 
Kiefern. 

Die Farbe des Kopfes von sonst absolut gleichen Larven 
variiert von gelbbraun bis dunkelbraun, ein Unterschied, den ich 
nur darauf zurückführen kann, daß die ersteren sich vor kurzer 
Zeit gehäutet haben, während die letzteren vollkommen ausge- 
färbt sind. 

Malthinus flaveolus: Die bisher ganz unbekannt gebliebenen 
Larven der Gattung Malthinus sind viel seltener als diejenigen 
der vorigen Gattung, bisher habe ich nur ein halbes Dutzend fest- 
stellen können. 

Am 22. IV. 21 erbeutete ich in Quercus-Laubsiebicht zwei 
Larven und nochmals zwei auf dieselbe Weise am 6. V. Letztere 
entwickelten sich am 28. und 31. V. zulmagines, 92. 

Malthinus sp.: Mitte November fand ich im Borkensiebicht 
einer großen Doppelkiefer eine Larve von 6 mm Länge, eine zweite 
von 7 mm auf dieselbe Weise am 5. IV. 21. Als ich letztere am 18. IV., 
nachdem sie zwei Wochen ohne Nahrung geblieben war, unter- 
suchte, erbrach sie einen großen gelbbraunen Tropfen, den sie 
alsdann ruhig wieder einschlürfte. Obwohl diese Larve offenbar 
erwachsen war, gelang mir die Aufzucht nicht. 


7. Cantharis, Rhagonycha und Silis. 

Auf Grund meiner Untersuchungen über die Larven kann ich 
die Gruppen Cantharıs, Absidia, Rhagonycha und Sihs nur als 
Untergattungen einer reich verzweigten, aber hinsichtlich 
ihrer Larven sehr einheitlich gestalteten Gattung betrachten. 
Die Eigentümlichkeiten dieser besonders schwierig unterscheidbaren 
Larven sind, von gewissen Färbungsunterschieden abgesehen, 
durchweg minutiöser Natur, wie sich auch aus dem Schlüssel 
in Kapitel 7 ergibt. Der letztere gilt übrigens nur für ältere 
Larven, jüngere lassen sich meistens nur dann mit Sicherheit 
bestimmen, wenn man sie gezüchtet hat oder in Gesellschaft 
von älteren an einer Örtlichkeit gefunden, die man für die betreffende 
Art als charakteristisch hat nachweisen können. ’ 

Die Larvenbeschreibungen der Autoren enthalten, obwohl 
sie zum Teil recht ausführlich sind, wie z. B. diejenigen von Beling 


1. Heft 


134 Dr. K. W. Verhoeff: 


a.a. ©. 1885, doch fast nichts, was als maßgebend für die einzelnen 
Arten betrachtet werden könnte, sondern es handelt sich, wenn wir 
von den Färbungen oder Zeichnungen absehen, die wie ich schon 
erwähnte, bei lebenden und konservierten Larven sehr verschieden 
aussehen, im wesentlichen nur um modifizierte generelle Larven- 
beschreibungen, oder vielleicht richtiger gesagt nur um familiäre. 

Alle im obigen Schlüssel aufgeführten Arten sind an der Hand 
mikroskopischer Präparateserien auf ihre eigentümlichen Merk- 
male geprüft worden, wobei ich zugleich noch eine ganze Reihe 


anderer Charaktere vergleichend untersucht habe, z. B. die Struk- 


tur der Beine und die Beschaffenheit und Verteilung der Borsten 
und Härchen, aber auch alle andern Organe der‘ Larvenköpfe. 
Weitere durchgreifende Eigenheiten konnte ich jedoch nicht nach- 
weisen, sei es, daß die Organe zu monoton gebaut sind, wie z. B. 
Labio- und Maxillopoden, sei es, daß sie an Zahl und Anordnung 
zu variabel erscheinen, wie die Borsten und Härchengruppen. 
Besonders erwähnen möchte ich noch die schon im 1. Cantha- 
riden-Aufsatz im VIII. Kapitel besprochenen Wehrdrüsen, 
an deren Porenhöfen die feinen Härchen gewöhnlich radiär 
um den sehr kleinen Porus angeordnet sind. Außer diesen viel- 
zelligen segmentalen Wehrdrüsen kommen aber (wenn auch 


nicht so zahlreich wie bei den Imagines) hier und da einzellige 


Hautdrüsen vor und unter diesen besonders ein ebenfalls seg- 
mental auftretendes Paar im Gebiet der Tergite, welches ich als 
Nebendrüsen bezeichnen will und ihre Mündungen als Neben- 
poren. Sie treten nämlich bei manchen Arten nicht nur mit 
großer Regelmäßigkeit auf, sondern machen sich z. B. bei C. (Ab- 
sidia) pilosa auch noch dadurch auffallend bemerkbar, daß sie 
von einer dichten Gruppe kleiner Härchen umgeben sind, die 
zugleich dunkelpigmentiert erscheinen. Am 9. Abdominaltergit 
der rlosa liegen die beiden Nebenporen etwas vor der Ver- 
bindungslinie der beiden Wehrdrüsenporen. 


Die Nebenporen sind aber schon deshalb besonders be- . 


achtenswert, weil sie eventuell mit den Wehrdrüsenporen ver- 
wechselt werden können, wenigstens am 9. Abdominaltergit 
und zwar um so mehr, als das Vorkommen oder Fehlen dieser 
hintersten Wehrdrüsen für die Malthinini und Cantharini charak- 
teristisch ist. | 

Bei Sıhs sind die Wehrdrüsenporen des 9. Abdominal- 
tergit etwas kleiner als diejenigen der übrigen Tergite, aber trotz- 
dem deutlich ausgebildet und an ihrem Peritrema unzweifelhaft 
zu erkennen. Die Nebenporen fehlen scheinbar oder sind wenigstens 
schwerer als sonst aufzufinden, weil sie nicht von einer dunkeln 
Spitzchengruppe umgeben werden. Die Lage der Wehrdrüsen- 
poren zeigt zwar nach den Segmenten erhebliche Verschieden- 
heiten, nach den Arten aber kaum, wenigstens mußte ich von ihrer 
Verwertung in dieser Hinsicht um so mehr absehen, als die Ter- 
gite keine scharf ausgeprägten Sklerite besitzen. 


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Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 135 


Als Ergänzung zu meinen früheren Mitteilungen will ich noch 
erwähnen, daß ich an erwachsenen, in Alkohol gebrachten Larven 
der Cantharis rustica aus allen Wehrdrüsen eine so starke Sekre- 
tion beobachtete, daß sich weißliche Klümpchen geron- 
nenen Wehrsaftes niederschlugen. 


Bemerkungen zu den Canthariden-Arten. 

1. Cantharis pellueida. Im Fichtenwalde bei Pasing fanden 
sich am 25. April in einem großen Maulwurfshaufen 5 Larven und 
eine Nymphe, welche letztere sich am 5. Mai zur Imago ent- 
wickelte. Ei 

In tiefen Fagus-Laubschichten siebte ich am 13. März 
10 Larven aus, von welchen sich am 3. April zwei in hellfleisch- 
farbene Nymphen verwandelten. Am 11. IV. beobachtete ich 
-2 Nymphen und 2 Imagines. Re 

-2. Cantharis rustica. Am 24. VII. fand ich in einer Kies- 
grube zwei halbwüchsige Larven, graubraun, Hinterkopf schwarz, 
Vorderkopf gelbbraun. Im Oktober verwandelten sich beide durch 
eine Häutung in die sammetschwarzen erwachsenen Larven. 

3. Cantharis diseoidea. Am 5. XI. 20 untersuchte ich in einer 
hohlen etwa 50 jährigen, zertrümmerten Fichte die morschen 
Waben eines von seinen lebenden Bewohnern verlassenen Nestes 
von Vespa vulgaris. Diese Waben waren von 2—300 Larven des 
Cryptophagus pubescens besetzt und außerdem von einer Cantharıs- 
Larve, graugrünlich bis gelblich, am Thorax mit drei Paar schwarzen 
- Flecken, von welchen die prothorakalen hinten gegabelt, Pronotum 
in der Mitte ockergelb, Kopf vorn ockergelb, hinten braun- 
schwarz. Bis zum 31. III. 21 wurde diese Larve noch bedeutend 
heller. 
Mit 20 Lärvchen des Cryptoph. pubescens und einem Stückchen 
morschen Fichtenholzes wurde diese Cantharis-Larve isoliert und 
es gewann den Anschein als wenn sie jene nach und nach aufge- 
zehrt hätte, wie ich es von vornherein vermutete, denn am 15. XI. 
sah ich nur noch eines der Pubescens-Lärvchen. Dennoch war dies 
ein Irrtum, denn ich fand später, daß sich alle C. Zubescens-Lärvchen 
in das morsche Fichtenholz eingewühlt hatten. Trotzdem halte 
ich diese Cantharis-Larve für einen Verfolger der Cryplophagus- 
Larven. Daß sich dies in meinem Beobachtungsglase nicht mehr 
feststellen ließ, liegt vermutlich nur daran, daß die Cantharıs- 
Larve ihre Nahrungsaufnahme bereits eingestellt hatte. 

Sie verwandelte sich am 15. VI. in eine graugelbliche Nymphe 
und Anfang Mai zur Imago. 

4. Cantharis albomarginata. Die Larven dieser Art gehören 
in den Nadelholzwaldungen bei Pasing zu den Charaktertieren. _ 

Sie erreichen 10—12 mm Länge; graugrünlichschwarz im 
Leben, mit drei Paar schwarzen Thorakalflecken, schwarzem bis 
 gelbbraunem Kopf und grauen, schmalen Abdominalflecken, 
sowie schwarzen Flecken am 9. Abdominaltergit. 


1. Heit 


136 Dr. R..W. Merhoett: 


Teils im November teils Anfang April sammelte ich die Larven 
teils in rotfaulen Fichtenstucken, teils im Siebicht am Fuße von 
Kiefern. 

Von den in einem Glase isolierten Larven wurden mir zwei 
Malthodes-Larven aufgefressen. Demselben Schicksal dürften 6 klei- 
nere Bibioniden-Larven verfallen sein, da ich später nichts mehr 
von ihnen bemerkte. 10. II. beobachtete ich in Erdkämmerchen 
zwei subpränymphale Larven und am 16. IV. vier Nymphen, 
welche am 22. IV. sowie 24.—27. IV. sich in Imagines verwan- 
ı 


Cantharis (Absidia) pilosa. Bisher beobachtete ich zwei 


a von welchen ich die eine in einer rotfaulen Fichte, die 
andere unter Eichenlaub fand, beide im November: Länge 12 mm, 
graugrünlichschwarz, am Pronotum mit zwei großen, 
gelbbraunen Flecken, dunkel umrändert, Kopf gelbbraun und 
schwarz. Am 10. II. erzog ich eine weißliche Nymphe und aus 
ihr schon am 14. II. die Imago, ein $ mit stark keuligen 7. An- 
tennengliedern, welche zugleich in der Endhälfte nach vorn an- 
geschwollen sind. Das Endglied der Kiefertaster ist übrigens 
mehr messer- als „beilförmig‘“. 

6. Cantharis (Silis) nitidula. Dieser merkwürdige Cantha- 
ride scheint zu den charakteristischen Moorbewohnern zu 
gehören. Bisher beobachtete ich seine Larven nur in der Nähe 
von Aubing, d. h. in einem Ausläufergebiet des Dachauer Moores 
und zwar siebte ich dieselben aus Laub und Genist, in welchem 
besonders die Abfälle von Salix purpurea vertreten waren. 

Aus am 2. Januar gefundenen Larven erzielte ich schon am 
10. II. eine rosafarbene Nymphe und am 17. II. Imago g mit 
den charakteristischen Halsschild- Ausschnitten und Anhang- 
Organen. 

7. Cantharis (Rhagonycha) atra. Erwachsene Larven von 
6—7 mm Länge sind am Thorax graugelb, mit drei Paar grauen 
Flecken, die des Pronotum rundlich, des Meso- und Metanotum 
länglich, spindelförmig, Abdomen orangegelblich, ohne graue Flecke, 
nur durch dunkle Punkte machen sich die segmentalen Drüsen- 
poren bemerklich. Kopf vorwiegend schwarz, vorn und hinten 
etwas heller. In Alkohol erscheinen die Tiere mehr im Allgemeinen 
grau. 15 Larven sammelte ich teils im November teils Anfang 
April und zwar die meisten in rotfaulen Fichtenstucken, einige 
auch im Genist am Fuße von Kiefern. Am 24. IV. beobachtete 
ich2 Nymphen und eine Imago, eine weitere schlüpfte am nächsten 
Tage. 

8. Cantharis (Rhagonycha) pallida. Erwachsene Larven von 
6—7 mm Länge grau bis graugelblich, Kopf vorn schwarz, hinten 
fuchsig, Thorax mit drei Paar graubraunen, schwarz gekernten 
Flecken. Rumpf mit dunkeln Drüsenporenfleckchen und zwar 
2+2 an den Abdominaltergiten, welche sich also auf die 
Wehr drüsenporen und die Nebenporen beziehen. 


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Verhoeff: Canthariden-Larven. 


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Zur Kenntnis der Canthariden-Larven 1 


In Eichenlaubsiebicht erbeutete ich im Würmtal am 22. 4. 21 
fünf Larven, welche am 2. V. als Pränymphen und Nymphen er- 
schienen. 

" Am 4. V. beobachtete ich Nymphe und Imago. Aber auch 
am 8. V. sah ich noch eine Nymphe, welche aus einer der beiden Prä- 
nymphen hervorging, die ich am 6. V. wieder aus Eichenlaub siebte. 


8. Erklärung der Abbildungen. 


Alle Abbildungen betreffen RKopforgane der Canthariden- 
und Lampyriden-Larven. 

Abb. 1 und 2 Malthinus sp. 

1. Ansicht von oben auf die linke Mandibel und den Hypopharynx (hy) 
nebst Pharynx (ph); fi mandibulare Spaltrinne, oe Endöffnung der- 
selben, sto Mundspalte, x 340. 

2. Vorderrand des Clypeofrons (a, b) und Epipharynx (c, ep) von unten 
gesehen, zp subelypeale Zahnplatte, x 340. 

Abb. 3 Malthinus flaveolus Payk. Vorderrand des Clypeofrons, x 340. 

Abb. 4—7 Siulis nitidula F. 

4. Linke Mandibel von unten betrachtet, g obere Gelenkgrube, gk unterer 
Gelenkkopf, hr 1 und 2 Schlürfrinne, pt Borstenkämmchen neben 
derselben, zr Nebenrinne am Innenzahn, k Basalhöcker des letzteren, 
x 220. : 

5. Subelypeale Region von unten her dargestellt, mz Medianzahn, 
mcef Vorderrand des Clypeofrons, Ih Labralhöcker, ep Epipharynx, 
ss subelypeale Seitenwülste, x 220. 

6. Hypopharynx isoliert, mb mittlerer, sb seitlicher Haarbüschel, 
hg Hypopharynxgerüst, mh Medianhöcker desselben, x 220. 

7. Ansicht der linken Antenne von unten, x 220. 

Abb. 8 Malthinus sp. Rechte Antenne von oben gesehen, X 340. 

Abb. 9 Cantharis (Absidia) pilosa Payk. Subelypeale Region von unten 
betrachtet, mz Medianzahn, ss 1 und 2 subelypeale Seitenwülste, 

pm paramediane Leisten, ep Epipharynx, x 220. 

Abb. 10 Cantharis livida L. Maxillopodenbucht (smx) in Verbindung mit 
dem Hypopharynx, hg Gerüst desselben, mh sein Medianhöcker, 
mr Mittelreuse, sb Seitenbüschel, vh Verbindungshäute, ug Grube 
der unteren Mandibulargelenke, a Nebenfortsätze der Maxillopoden- 
bucht bei b mit dem Hypopharynxgerüst verwachsen, ph der über der 
Mittelreuse mit Querschlitz mündende Pharynx, oe Oesophagus, 

07x..125. 

Abb. 11 Malthodes sp. Linke Antenne von unten betrachtet, x 220. 

Abb. 12 Cantharis sp. Subelypeale Region von unten her gezeichnet, 

x.125, 

Abb. 13—15 Lampyris noctiluca UL. 

13. Vorderrandgebiet des Clypeofrons, x 125. 

14, Mittlerer und rechter Teil des Kopfes nach Wegnahme der Labio- 
Maxillopoden und Kinnteile von unten gesehen, k Saugkanal der 
rechten Mandibel, li Zunge, hy Hypopharynx, sto Mundöffnung, 
ph Pharynx, oe Oesophagus, ds Sehnen der Dilatatoren, mmx Maxillo- 
podenrand der Kopfkapsel, a Verwachsungsstelle derselben mit dem 
Hypopharynx, ug unteres Mandibulargelenk, lo Seitenlappen des 
Vorderrandes des Clypeofrons (cl) ab Antennenbasis, h oberer Hinter- 
hauptrand, x 56. 

15. Innenzahn der Mandibeln, x 220. 


1. Heft 


138 DIR Ww. Verhoeff: 


Chilognathen aus Pommern. 


94. Diplopoden-Aufsatz. 
Von 


Dr. Karl W. Verhoeff, Pasing bei München. 


I. Vorbemerkungen, Vergleich mit Brandenburg und Herkunft 
der Fauna. 

Die Tausendfüßler aus Pommern, über welche ich im folgen- 
den berichte, wurden größtenteils 1906—1910 in. der näheren oder 
weiteren Umgegend von Stettin, also in Mittelpommern von 
meinem Freunde Dr. Karl Dormeyer gesammelt. Einige Funde 
von Rügen stammen teils ebenfalls von Dr. Dormeyer, teils 
wurden sie mir von einem Verwandten gelegentlich eines Pfingst- 
ausfluges mitgebracht. Die von Dormeyer zusammengebrachten 
Chilognathen sind mit ungewöhnlicher Sorgfalt gesammelt 
worden, was sowohl aus dem weiter unten angestellten Vergleich 
mit den Diplopoden Brandenburgs als auch aus der großen Zahl 
jugendlicher Individuen hervorgeht. Es unterliegt daher keinem 
Zweifel, daß die bearbeiteten Objekte uns bereits ein genügendes 
Bild vom Charakter der pommerschen Diplopoden-Fauna geben, 
wenn auch nicht behauptet werden soll, daß sich die eine oder 
andere Art im Lande nicht noch wird auffinden lassen. 

Nach der physikalischen Beschaffenheit des Landes zeigt 
Pommern die größte Ähnlichkeit mit Brandenburg, nament- 
lich durch das Vorkommen zahlloser Seen, dem Vorherrschen teils 
moorigen, teils sandigen Bodens und in der reichlichen Vertretung 
von Erlen- und Kieferwäldern. Aber auch in dem inselartigen Auf- 
treten von älteren Formationen stimmen beide Länder überein, 
und dadurch wird in beiden ein versprengtes Vorkommen von 
Arten verursacht, welche in diesen Gebieten anderweitig voll- 
kommen fehlen. An älteren Formationen in Pommern haben wir 
außer den Kreide- und Kalkgebieten der Küste besonders das 
große Tertiär-Vorkommen südlich von Stettin. Der größte 
Unterschied Pommerns gegenüber Brandenburg, nämlich der Ein- 
fluß des Meeres, spielt wie wir bereits aus den Untersuchungen 
vieler anderer Küstengebiete wissen, für die Diplopoden-Fauna 
nur eine geringe Rolle, weil nur wenige Arten sich an die salzhaltigen 
Küstengebiete angepaßt haben. 

Von den Diplopoden Pommerns wurden schon vor Jahren 
im Zusammenhang mit den Formen anderer Länder mehrere Arten 
von mir bearbeitet, und zwar erwähne ich insbesondere hinsichtlich 
des Polydesmus illyricus balticus Verh. meinen 26. Aufsatz, Mitt. 
zool. Museums Berlin, 1907, III. Bd., 3. H., hinsichtlich des Iulus 
ligulifer borussorum Verh. meinen 39. Aufsatz im Jahreshefte d. 
Ver. f. vat. Naturkunde in Württ. 1910. Die größten systematisch- 
morphologischen Schwierigkeiten verursachte die Bearbeitung der 


Chilognathen aus Pommern 139 


so überaus variablen Craspedosomen und verweise ich in dieser 
Hinsicht auf den XXVI. Abschnitt meiner Arbeit in den Nova 
Acta, Halle 1910 (31.—35. Aufsatz), ferner auf den 54. Aufsatz 
„Zur Kenntnis deutscher und norwegischer Craspedosomen‘“, 
Zool. Anzeiger 1912, Nr. 15/16 und auf die ‚Beiträge zur Kenntnis 
der Gattungen Macheiriophoron und Craspedosoma“, 76. und 
77. Aufsatz, Zool. Jahrbücher 1916, 39. Bd., 3. H. Von den unten 
namhaft gemachten Craspedosoma-Varietäten sind einige bisher 
nur aus Pommern bekannt geworden. Der auffallendste Fund 
ist ohne Frage Heteroporatia bosniense Verh., eine Art, welche mit 
Sicherheit bisher aus Norddeutschland noch niemals verzeichnet 
worden ist. Meinem Freunde Dr. Dormeyer spreche ich für die 
viele Mühe, welche er dem Sammeln der Bodenkerfe gewidmet hat, 
auch hier meinen besonderen Dank und Anerkennung aus. 

Im folgenden gebe ich eine Übersicht der aus Brandenburg 
nach Verhoeff, dem Plagefenn bei Chorin nach Dahl und aus 
Pommern nach Dormeyer-Verhoeff nennen Diplo- 
poden: 


BrrRolyzenus lagurus . - - . x x (x) | | | 5% 
2. Glomeris marginata . . . . (x) Re WM | | 
3. Brachydesmus superus x x | KAM 
4, Polydesmus denticulatus x x x IR 
5. P. coriaceus . . x x N 
6. P. illyrieus balticus x x Sa O (N)| 
7. Oraspedosoma simile x x x | N | 
8. Heteroporatia bosniense . RIES | 
9. Isobates varicornis x (x) Y 
10. Nopoiulus pulchellus x X FREE IR 
11. N. palmatus caelebs . : X x N 
12, Typhloblaniulus guttulatus (x) (x) ee 
13. Microiulus laeticollis x = se N 
TA. Iulus terrestris. . . .. . x 08.| | 
15. J. ligulifer borussorum | >° z xreW (N) 

16. Leptoiulus buekkensis . x Ka 12:Obs| 
17. Oylindroiulus occultus 2 | ie) | 
18. ©. londinensis . x x x ee Wit 
19. ©. luseus x | 0) | 
20. ©. frisius . ae | N’) 
21. ©. silvarum . . : x x Wi 
‚22. Leptophyllum nanum . x x | 1.08 | 
23. Oncoiulus foetidus x x RES 120.) | 
24. Brachyiulus unilineatus . > x | om | 
25. Microbrachyiulus littoralis . x x | Y 
26. Schizophyllum sabulosum X I ED W| 
27. Polyzonium germanicum x x x OÖ 
25 13 207 
18 (20) 

W = westliche 

O = östliche | 

N = nördliche | Sue 

v= weit verbreitete 


ISSLTERL 


140 Dr. K. W. Verhoeff: 


Aus Brandenburg und Pommern gemeinsam wurden also 
27 Diplopoden-Arten nachgewiesen, wobei die nur aus Warm- 
häusern bekannte Orihomorpha gracilis Koch nicht mit berück- 
sichtigt wurde. Eigentlich müßte auch Typhloblaniulus guttulatus 
fortgelassen werden. Da es aber wahrscheinlich ist, daß in den be- 
trachteten Gebieten diese Art sich wie in vielen anderen Gegenden 
in Gärten und Friedhöfen ebenfalls eingebürgert hat, so habe ich 
sie aufgenommen. Es muß aber betont werden, daß sie ein Fremd- 
ling ist, welcher im Naturgelände nirgends auftritt. Wie die vor- 
stehende Übersicht zeigt, sind 18 Arten für Brandenburg und 
Pommern gemeinsam nachgewiesen worden, ‚wobei aber zu be- 
rücksichtigen ist, daß Polyxenus und Isobates, zumal sie ringsum 
aus andern Nachbarländern schon nachgewiesen wurden, mit 
Sicherheit in Pommern zu erwarten sind. (Dormeyer hat an den 
charakteristischen Fundplätzen dieser Tiere offenbar nicht nach- 
gesucht.) Damit können wir die gemeinsamen Arten auf 20 er- 
höhen. Als unterschiedliche Arten bleiben dann noch übrig: 

a).nur in Brandenburg beobachtet: 1. Iulus terresiris, 

2. Cylindroiulus occultus, 3. Cylindroiulus luscus, 4. Lepto- 
Phyllum nanum, 5. Brachyiulus unilineatus; 

b) nur in Pommern beobachtet: 1. Heteroporatia bosniense 

und 2. Cylindroiulus frisius. 

Het. bosniense und I. ierrestris scheinen in NO-Deutschland! 
Seltenheiten zu sein, aber nach ihren sonstigen Vorkommnissen 
kann erstere auch in Brandenburg und letzterer auch in Pommern 
erwartet werden. 

Charakteristisch für die brandenburgischen Tertiärgebiete und! 
Kalkplätze sind Cyl. occultus, Leptophyllum nanum und Brachy- 
inlus umilineatus. Ob diese Arten aber nicht auch noch im pommer-- 
schen Tertiärgebiet auftreten, läßt sich erst entscheiden, wenn dort: 
eingehendere Nachforschungen angestellt worden sind. 

Vorläufig können wir nur Cylindroiulus frisius für Pommern 
und Cyl. luscus für Brandenburg als charakteristisch betrachten. 
Erstere Art ist ein in allen rings um die Nordsee ge 
legenen Ländern verbreitetes Tier, welches sich offenbar an das 
feuchte Klima der küstennahen Gebiete angepaßt hat, im Binnen- 
lande aber nur zerstreut und wahrscheinlich infolge von Ver- 
schleppungen aufgetreten ist. Da frisius auch den Sandboden liebt, 
so würde diese Art in Brandenburg als gemein erwartet werden 
können, wenn ihr nicht das dortige Klima zu trocken wäre. Ihr‘ 
Auftreten in Pommern ist der einzige Meereseinfluß, der sich 
in der Diplopoden-Fauna dieses Landes nachweisen läßt. Cyl.. 
luscus dagegen ist ein Charaktertier östlich-mitteleuropäischer‘ 
Laubwaldgebiete, welches Pommern anscheinend nicht mehr ei- 
reicht. 

Die Unterschiede in der Diplopoden-Fauna von Pommern 
und Brandenburg sind also im Vergleich mit denen vieler anderer‘ 
Gebiete Deutschlands als nur geringfügige zu bezeichnen. Es wird 


Chilognathen aus Pommern 141 


also durch diese Untersuchung ein neuer Beleg geliefert für die 
Einheitlichkeit des von mir umgrenzten nordostdeutschen 
_ Gaues. (Man vergleiche die Karte in meinem 85.—88. Aufsatz, 
Nova Acta 1917.) 

Was die Besiedelung der Länder Brandenburg und Pommern 
“mit Angehörigen der schon mehrfach von mir besprochenen geo- 
graphischen Richtungsgruppen betrifft, so sind dieselben in 
der obigen Tabelle bereits angegeben worden. Die weit verbreiteten 
Arten ‚„v‘ haben für die Beurteilung der Fauna nur geringe Be- 
deutung. Desto wichtiger ist das vollständige Fehlen süd- 
‚licher Formen, während als nördliche 5—7 gelten können, 
wobei jedoch zu berücksichtigen ist, daß Nopoiulus P. caelebs, 
T. lig. borussorum und, Pol. ıllyr. balticus nicht als Art sondern nur 
als Rasse nördlichen Charakters sind. Hinsichtlich der westlichen 
und östlichen Formen ist das Überwiegen der östlichen sehr 
bezeichnend, und zwar haben wir für Pommern5 westliche und 
5 östliche Arten, für Brandenburg 5 westliche und 9 östliche 
Arten festgestellt wobei das Überwiegen der östlichen in Branden- 
burg hauptsächlich durch die charakteristischen Tertiär-Iuliden 
bewirkt wird. 

Das inselartige Auftreten mancher Diplopoden, wie z.B. 
der Glomeris marginata auf versprengten ebenfalls inselartig 
auftretenden älteren geologischen Formationen legt uns die Frage 
nahe, wie diese Tiere, die einerseits äußerst verborgen leben und 
anderseits zumal fern von menschlichen Beeinflussungen einer 
‚Verschleppung unzugänglich sind, an ihre isolierten Wohnplätze 
gelangen konnten? — Daß wir es hier mit Relikten zu tun 
haben, unterliegt keinem Zweifel. Dieselben konnten aber zu ihren 
‚heutigen Inselarealen nur in einer Zeit gelangen, in welcher auch 
die Zwischengebiete der Ausbreitung keine unüberwindlichen 
Schranken entgegenstellten. Dies war aber nur in einer Periode 
“möglich, in welcher 
| a) die Flüsse viel wasserreicher und zugleich urwüchsiger 
waren als heute, so daß namentlich die Oder leichter als heute 
imstande war, mit losgerissenen Bäumen Bodenkerfe zu ver- 
schleppen; 

b) das Klima viel feuchter und die Bewaldung viel geschlosse- 
“ner war und 

c) noch viel mehr Gesteinstrümmer als heute um- 
herlagen, die den Diplopoden auch in wenig günstigen Gebieten 
doch einen zeitweisen Schutz gewährten und damit eine Etappe in 
der Ausbreitung. — Nachdem aber weite Gebiete ganz entwaldet, 
zahllose Trümmer von Gestein beseitigt und die Feuchtigkeit be- 
. deutend abgenommen hatte, saßen die bewußten Arten an ihren 
Zufluchtsstätten abgeschnitten, und an zahlreichen Orten im 
nordostdeutschen Gau sind sie wahrscheinlich schon dem Aus- 
sterben verfallen, so anscheinend die Glomeris marginata in der 
. märkischen Schweiz. 


1. Heft 


142 Dr. K. W. Verhoeft: 


Der hervorstechendste negative Zug in der Fauna des 
nordostdeutschen Gaues, der uns durch einen Vergleich mit deı i 
Faunenbeständen aller mitte!deutschen Gaue (Germania mon- 
tana) entgegentritt, liegt in der äußerst schwachen Vertretung der 
Plesioceraten und Ascospermophoren. Fassen wir die zum 
Vergleich besonders geeignete und im 38. Aufsatz von mir be- 
arbeitete Diplopoden-Fauna des sächsisch-nordböhmischen Elb- 
gebietes ins Auge (Abh. d. nat. Ges. Isis, Dresden 1910), welche 
(ohne die Rassen) 34 Arten enthält (Microiulus laeticollis ist als 
irrig zu streichen), so sehen wir,. daß dieselbe mit 6 Plesioceraten 
und 8 Ascospermophoren eine wesentlich ‚andere Zusammen- 
setzung aufweist, die sich nur so verstehen läßt, daß in diesen ge 
birgigeren und darum an feuchten Schlupfwinkeln viel reicherem 
Ländern diese deckungsbedürftigen, feuchten Humus oder Geröll 
oder beides benötigenden Tiere an zahllosen Plätzen ihr Fort- 
kommen gefunden haben.- 

Übrigens habe ich zwischen der sächsischen und der nord 3 
ostdeutschen Diplopoden-Fauna überhaupt'nur 17 gemeinsame 
Arten feststellen können, d. h. nur die Hälfte des Bestandes der 
ersteren, womit ein Gegensatz festgestellt wird, wie er in dieser 
Schärfe kaum in einer anderen Tierklasse wiederkehrt. 


II. Diplopoden aus Pommern. 


1. Polyzonium germanieum Latzel. Eine der häufigsten Art 
des Gebietes. Am linken Plöneufer bei Hammermühle (Altdamm). 
in Beständen von Alnus, Corylus und Salix 24 Stück. Am linken 
Oderufer bei Tantow 4 St. Hohenkreuz 1 &. Erlenbruch amı 
Palchower See 2 St. Gr. Voglinsee 1&1%. In Erlenstümpfen der 
Buchheide 2 St. Gartzer Schweiz 2 St. Am sandigen Boddenberg| 
auf Wollin im Eichwald 11 St. Auf Rügen 5 St. 

2. Brachydesmus superus Latz. Bei Finkenwalde in Erle 165 
stucken der Oderwiesen 26. III. 3 & 2 9, am Oderufer bei Güstow w 
25. 11I. 2 322. Im Erlenbruch bei Tantow 3. VU.5&3%2 1} } 
& 18 R. In der Gartzer Schweiz 3. VII. 1 2. 4 

3. Polydesmus coriaceus Por. Im Mai in der Buchheide an 
Buchenstucken 2 4, im Erlenbruch bei Tantow 1 d 135 mm 3. VIL 

Ein 8 besitzt an den Gonopoden auf einer Seite an der äuße- 
ren Wölbung des Außenastes ein kleines Zähnchen, welches dep u 
andern Gonopod fehlt. 

Anmerkung: Die nordeuropäischen coriaceus sind Aura 
kurze Außenäste der Gonopoden ausgezeichnet, und das gilt auch 
für die Männchen aus Pommern. Der Polydesmus rhenanus Verh. N. 
(Beitrag z. mitteleuorpäischen Dipl.-Fauna, Berl. entom. Zeitschr. 
1891, Taf. V, Abb. 1) kann als coriaceus var. rbenanus Verh. be- E 
trachtet werden. Bei dieser Varietät ist der Außenast der Gono- 
poden länger, d. h. der Abschnitt hinter dem Innenzahn ist min- 
destens ebenso lang wie der Außenast-Abschnitt vor demselben. 


Chilognathen aus Pommern 143 


- Diese var. rhenanus beobachtete ich auch bei einem & aus der Um- 
 gebung von Jena. 

4. Polydesmus dentieulatus Koch. Im Erlengebiet bei Jeseritz 
97.V.121j. 2? mit 17 R. Am Voglinsee 1 9. Am Plöneufer bei 

- Altdamm 17. IV. 1 2 und viele Larven mit 18 und 19 R. In Erlen- 
stucken der Oderwiesen bei Finkenwalde 21. III. 2 2 und zahlreiche 
Larven ($9) mit 18 und 19 R. Am Oderufer bei Güstow 25. III. 
in Erlenstucken 2 2 3 Larven mit 19 und eine Larve mit 18 R. 
3. VII. Gartzer Schweiz 2 Larven mit 19 R. 

5. Polydesmus illyrieus baltieus Verh. Im Erlengebiet von 
Jeseritz bei Stettin 27. V.1 2 von 20 mm. Am Binowsee an moo- 
riger Stelle zwischen Kiefern 13 17 mm. Erlenbruch am Palchower 
See 1 8, 7 Larven mit 19 und 18 R. In Erlenstümpfen der Buch- 
heide 1 1915 mm. 1 Larve mit 19 R. Am Plöneufer bei Altdamm 
17.1V.1&12. Im Mai an Buchenstucken.der Buchheide 2 $12. 
Im sandigen Eichwald des Boddenberg auf Wollin 2 & 181% und 
201, mm. 3 Larven 19 R. 10. IX. Am Kaffeeberg bei Misdroy 
VII.2.2 21 und 23, 1 3 20!/;, mm. 4 Larven 18 und 17 R. Ein 
Pärchen liegt auch von Rügen vor. 

6. Craspedosoma simile Verh.!) Die Männchen aus Pommern 
verteilen sich auf alle drei Rassen, wie ich sie im II. Kapitel des 
17. Aufsatzes Zool. Jahrbücher 1916, S. 344—352 unterschieden 
habe. Auf S. 407 daselbst findet man eine Übersicht über die bis- 
her bekannte Verbreitung der Rassen und Varietäten, aus welcher 

hervorgeht, daß var. dormeyeri, rugiorum und viaduanum bisher 
nur aus Pommern bekannt sind. Nachgewiesen habe ich bisher aus 
Pommern folgende Formen: 
a) C. simile rhenanum Verh. var. balticum Verh. an mehreren 

Plätzen, 


b) C. simile rhenanum var. viaduanum Verh. 
c) C. simile genuwinum var. dormeyeri Verh. | ne 
d) C. simile genuinum var. rugiorum Verh. 
Po \ [| Sandseen 
e) €. simile genwinum var. borussorum Verh. j 
e) €. simile genuinum Verh. var. borussorum Verh. Finkenwalde, 
f) C. simile oblongosinuatum Verh. var. oblongosinuatum Verh. 


Buchheide. 


Am häufigsten vertreten ist var. balticum, und diese Varietät 
ist auch zugleich unter den hier vertretenen die weitaus verbreitetste. 
‚Sehr interessant ist das Vorkommen eines einzigen Männchens von 

_ der Rasse oblongosinuatum, da. diese bisher nördlich des Mains 

überhaupt noch nicht beobachtet worden ist. Es könnte auf den 


!) Die Craspedosoma simile aus Brandenburg sind leider auf Rassen 
und Varietäten noch nicht untersucht worden, da mein 26. Aufsatz im 
Jahre 1907 gedruckt wurde und meine gründlicheren Forschungen über die 
_ Craspedosomiden erst in den folgenden Jahren unternommen wurden. 
Vielleicht ist es mir möglich, diese Lücke noch selbst auszufüllen, nachdem 
Freund Dormeyer jetzt seine Aufmerksamkeit den. brandenburgischen 
Craspedosomen zuwenden will. 


1. Hett 


144 Dr. K, W. Verhoeff: : 2 


ersten Blick scheinen, als wenn das Yorkonıan dieser makro- ; 
daktylen Rasse in Pomme.n meiner Theorie widerspräche (77. Auf- 
satz, S. 404), wonach ‚die makrodaktylen Rassen nur in den wär- 
meren Gebieten auftreten‘. Das einzige d stammt aber aus dem 
- Laubwaldgebiet der Buchheide, einem bis zu 100 m Höhe an- 
steigenden, östlich von Stettin gelegenen Rücken, dessen breiter 
Südhang eine geschützte Lage bewirkt. $ 

Diese C. simile aus Pommern sind durchgehends auffallend 
dunkel pigmentiert. 30. III. im Anspülicht der Oderwiesen bei 
Altdamm 3 213 (15'/; mm). Bei Finkenwalde in den Oderwiesen 
26. III. eine Larve mit 23 R. 624 8, 12%—13 mm. Am Stettiner 
Forst im Erlengebiet bei Sandsee und Lindenhof im April 186 9. 

Am Plöneufer bei Hammermühle (Altdamm) in Beständen von 
"Alnus, Salix, Corylus 5 @ 12!/,—13'/; mm. Im März und April in 
sumpfigen Erlenbeständen an den Sandseen 9 $4 @ und 3 Larven 
mit 23 R. Am 25. II. bei Güstow an Erlenstucken, südlich Stettin, 
393 d. Im März bei Finkenwalde im Siebicht der Oderwiesen- 
Überschwemmung 7 9. Buchheide an einem Sumpf 1 Q91&. Erlen- 
bruch am Palchower See 1 & 1 Larve mit 28 R. Stettin am Julo 
1 &. — 3. VII. Gartzer Schweiz 2 Larven mit 26 R. 

7. Heteroporatia (Xiphochaeteporatia) bosniense Verh. Das 
einzige $ von 14 mm mit 30 Rumpfringen stammt von einem 
Erlenbruch am Palchower See, 4 km nordwestlich von 
Stettin. | 

Die Sichelblätter der vorderen Gonopoden sind am Außen- 
rand zwischen dem Buckel und der vor der großen Biegung be 
findlichen Spitze fein gezähnelt, bei vihorlaticum albiae dagegen 
glatt. Die Fortsätze oder Stachelblätter an den Verbindungsstücken 
der vorderen Gonopoden sind bei albiae fünfspitzig, bei bosniense 
am Ende zweispitzig. 

Durch diesen wichtigen Fund ist endlich Klarheit geschaii 
worden über eine Angabe von Erich Haase in „Schlesiens Diplo-= 
poden‘“ I, Zeitschr. f. Entomologie, Breslau XI. 1886, S. 59, wo- 
nach das „Craspedosoma mutabıle var. fasciatum Latz.“ nach 
Menge „auch in Westpreußen und in den Ostseeprovinzen bei 
Dorpat‘ vorkommt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese An- 
gaben ebenfalls auf Heteropor. bosniense zu beziehen sind. Über 
den Mischmasch, welchen Latzel unter dem Namen „Craspedo- 
soma‘‘ vereinigt hatte, habe ich mich in früheren Aufsätzen schon 
zur Genüge ausgesprochen. Ich will hier nur nochmals daran er- 
innern, daß ‚„‚Craspedosoma mutabile‘“ Latz. nebst Varietäten 
der jetzigen Familie der Mastigophorophylliden entsprechen, 
von deren fabelhaft verwickelten männlichen Gliedmaßen Latzel 
nur eine sehr ungenaue ‚Vorstellung hatte, während sie E. Haase 
offenbar ganz unbekannt geblieben sind. Deshalb konnten auch 
die eben zitierten Vorkommnisse von Westpreußen und Dorpat, 
die bisher nichts weiter besagten als daß dort irgendeine Mastigo- 
phorophylliden-Art vorkomme, erst dann verwertet werden, 


Chilognathen aus Pommern 145 


wenn eine gründliche neue Untersuchung eines Vorkommens im 
nordostdeutschen Gau die Art sichergestellt hatte. 

Mit diesem Funde von Stettin ist aber zugleich festgestellt, 
daß Heteroporatia bosniense unter den Mastigophorophylliden 
die weitaus verbreitetste Art vorstellt und überhaupt die einzige, 
welche auch das Flachland besetzt hat. Sie reicht nämlich von den 
Ostseegestaden im Norden bis nach Bosnien im Süden und vom 
westlichen Ungarn im Osten bis zum mittleren Deutschland im 
Westen. Als äußerste westliche Vorkommnisse nenne ich den 
Kyffhäuser, das mittlere Thüringen (Jena) und in Süddeutschland 
die Gegend von München-Pasing. Mit Rücksicht auf seine weite 
Verbreitung bildet also Heteroporatia bosniense als östliche Form 
ein Gegenstück zu dem westeuropäischen Chordeuma silvestre. 

8. Typhloblaninlus guttulatus Latz. In Stettin wurde eine 
Serie dieser Tiere an einem Champignon gefunden, so daß ihr Auf- 
treten in Kulturländereien als Schädling wie auch anderwärts zu 
erwarten ist. 

9. Nopoiulus palmatus caelebs Verh. Die Faunen von Branden- 
burg und Pommern stimmen auch darin miteinander überein, daß 
der caelebs als die gemeinste Form in beiden Ländern auftritt 
und überall sich parthenogenetisch fortpflanzt. Die Erlen- 
-bestände sind auch in Pommern seine Lieblingsplätze. An Fund- 
orten für die zahlreichen Individuen nenne ich außer der Umgebung 
Stettins die Gartzer Schweiz, die Insel Wollin und Rügen. Als 
größte beobachtete Weibchen seien genannt: Q 101% mm mit 
86 Rumpfringen, © 13?/; mm mit 41 Rumpfringen, 2 12 mm mit 
39 Rumpfringen. Im übrigen erwähne ich noch folgende mikro- 
 skopisch untersuchte Individuen: 


1. 2 mit 39 Rumpfringen, von welchen 3 Endringe beinlos _ 


2. 2 „ 37 2) ” ” 3 » 2) 
9. 2 ” 39 ”2 „ „ 3 „ , 
4. 2 2) 39 BR) » ” 4 » „ 
>. 2 2 32 2) bi] 2) 4 „ ” 
6. „ 31 „ „2 „ 4—5 „ „ 


Der Körper zeigt überall ein schwärzliches Netzpigment. Die 
meistens 8 Ocellen stehen in zwei Reihen übereinander, und zwar 
-6in der oberen Hauptreihe, 2 dicht darunter und mehr nach vorn 
gerückt, so daß der schwarze Ocellenhaufe vorn viel breiter er- 
scheint als bei Dulchellus. 
Die vorgenannten Rumpfringzahlen der caelebs-Weibchen be- 
 stätigen also meine Feststellungen auf S. 279 im 26. Aufsatz, wo- 
nach bei dieser Rasse höchstens 41 Rumpfringe vorkommen. 
Daß aber die Individuen mit 31—41 Rumpfringen sämtlich als 
entwickelte Weibchen zu betrachten sind, geht einmal aus der 
Tatsache hervor, daß ich sogar schon bei einem 2 mit 29 Ringen 
ein legereifes Riesenei nachgewiesen habe (man vgl. S. 493 unten 
Im 81. Aufsatz, Zool. Anz. 1915) und dann aus der Beschaffenheit 


Archiv für Naturgeschichte 
1923 A. 1. 10 1. Heft 


146 Dr: K. W. Verhoeff: 


der Cyphopoden und Cyphopodentaschen der vorerwähnten 
Weibchen. Daß sie sämtlich keine legereifen Eier enthielten, ist E3 
nur ein Zufall, d. h. es hängt dies von der Jahreszeit ab, in welcher 

sie gesammelt wurden. $ 

Über die höchst interessanten ‚Cyphopoden, Cyphopoden- # 
taschen und die Rieseneier der Protoiuliden findet man näheres 
in meinem 49. Aufsatz, Zool. Anz. 1911 und im 81. Aufsatz daselbst 
1915. Für die Halmatus-Weibchen mit 31 —41 Ringen sei nur fest- 
gestellt, daß ihre Cyphopodentaschen im Bereich des (2,) 3.—6. 
Rumpfringes liegen und somit an ihrer Geschlechtsreife kein. 
Zweifel mehr besteht. Nur bei einem @ mit 32 Ringen liegt die 
Cyphopodentasche im Bereich des (2.) 3.—5. Ringes, ist also ein 
wenig kürzer, so daß dieses Tier eventuell noch nicht die volle 
Reife erlangt hat. Im übrigen erstrecken sich die Ovarien, welche 
nur kleine und unreife Keime’ enthalten, als schmaler Strang im 
‚Bereich des 15.—21. oder höchstens 22. Ringes, zeigen also an, daß 
diese Weibchen sich im Zustand der sexuellen Ruhe befanden 
(Winterweibchen). 

10. Nopoiulus pulchellus Latz. Es wurde von dieser Art nur 
ein Pärchen ‚‚bei Stettin‘ gesammelt, leider ohne nähere Fundorts- 
angabe. Diese Protoiuliden sind von caelebs schon durch ihren 
sehr hellen Körper leicht zu unterscheiden. Die vorliegenden In- 
dividuen entbehrten zugleich völlig der dunkeln Drüsenflecke. Die 
Ocellen stehen nur in einer einzigen, geraden, durch ihr schwarzes 
Pigment scharf abgesetzten Reihe. & 3/;, mm mit 37 Rumpf- 
ringen, 2 81, mm mit 36 Rumpfringen, davon 5 beinlose Endringe. 

11. Sehizophyllum sabulosum Latz. Einer der häufigsten 
Iuliden des Landes: var. bilineatum mit tiefschwarzen oder 
schwarzen und marmoriert quergestreiften Flanken herrscht vor, F 
4. VI. am Königsweg bei Stettin 4 23 j. 1 & letzteres mit 50 R. H 
und 87 Beinp. August am Sandsee 3 2 2 Larven 13 mm, größtes & 
Q mit 52 R. Wollin 10. IX. ein 2 4 km von der Ostsee. 1. VIL 
Warnow a. Wollin 1 & 25% mm, 85 B. Am Voglinsee 3 Larvena 
6 —7,zwei davon dunkel und mit breitem, schwarzen Median 
eines viel heller und mit schmälerem braunschwarzen Median- 
streifen und breiteren hellen Flanken, vermutlich die ersteren zu 
bilineatum, die letztere zu bifasciatum gehörig. Finkenwerder 
96. III. auf den Oderwiesen ca. 20 Larven von 4 1,—7 mm, zwei der- 
selben mit 6 Ocellen, 25 Beinp., 21 und 22 R. und 7 oder 8 beinlosen 
Endringen, von welchen der vorletzte sehr groß. Stettin am Julo” 
1 & j. Lünenseefenn auf Wollin 1. V. ein j. & 11?/; mm, 61 B, 
5 beinlose Endringe, Gartzer Schweiz 3. VII. 3 Larven von 8 mm. 

var. bifasciatum: Anfang Juni am Gliensee ganz im Nassen“ 
ein 2 auf Veronica beccabungae. | 

var. dunctulatum: 27. V. Hohenkrug 1 ZJ 48 R., 83 B. mit volle, 
kommen schwarzen Flanken. 

12. Mieroiulus laetieollis Porat. Charaktertier der Erlen- 
bestände, 27. V. Hohenkrug 3 4 5 9, 27. V. Plöne, Jeseritz2 & 5%, 


Baia 


Chilognathen aus Pommern 147 


12. V. Gotzlow bei Stettin 1 &. Finkenwalde, Oderwiese in Erlen- 
stucken 26. III. 10 3 31 92, & 111% mm mit 63 B., 3 beinlosen Endr., 
j- & 8 mm, 53 B., 4 b. E., 10 Larven 4%—615 mm. Am Julo bei 
Stettin3 d3 2. Hammermühle bei Altdamm 1 J1 227. Oderufer- 
Mühle bei Tantow 3. VII. 4 2. Sumpf Buchheide 3 2. 

13. Leptoiulus buekkensis Verh. In Erlenbrüchen am gr. und 
‚kl. Voglinsee 1 23j. 2 fast völlig schwarz., 21. IV. Hornskrug bei 
Altdamm 1 & 20 mm, 81 B. 4 beinl. E. Lindenhof bei Stettin, 
April 4&1j. 83 8, alle mit bräunlichem Collum; 2 & 20—21 mm, 
81 B., 2 beinl. E. 24. IV. Sandseewiese mit Erlen 2 1 2, letzteres 
ein sehr blasser Albino, dessen Ocellen sogar ganz pigmentlos. 
Erlenbruch am Palchower See 1 & 10 Larven, 3 &, 221 mm, 83 B., 
3 beinl. E. & 20 mm, 81 B., 3 b. E. Hell graugelblich, vorn am 
Rücken und Collum blaß ockergelblich, Drüsenflecke und Binde zwi- 
schen den Ocellen schwärzlich. Anfang April am Sandsee bei Erlen 
29211].22]3 7% (6 schwärzlich, 1 hellgraugelblich, albinistisch). 
026 mm, 8 B.,2b.E.j. d16% mm, 75B.,4b. Endr. 419% mm, 
81 B., 2 b. E., schwärzlich. 28. IV. Buchheide, Erlenbruch 4 © 
27: 8. Plöneufer bei Altdamm 17. IV. 1 &1 2 11 Larven 
8—12 mm.- Lünenseefenn auf Wollin 1. V.1317j. 2, 3. VI. 
Gartzer Schweiz 1 2. | 

Die untersuchten Männchen besitzen also alle 81 Beinpaare, 
während ich deren in Brandenburg 79, 83, 85 und 89 beobachtete. 
Die Zeichnung ist auffallend variabel, vom Albino bis zu tief 

schwarzen Tieren. 
® 14. Iulus ligulifer borussorum Verh. Am Julo3 227.22]. &, 
Ber m (größtes), 85 B,2b. E j.g 13% mm, 67 B,5b. E. 
Gotzlow 12. V.2j. 3, An der Plöne bei Jeseritz 27. V.1j. & 13 mm, 
67 B. Sumpf und Buchheide 1 j. g 1 2, mit rötlichbraunem Rücken 
und feiner schwarzer Medianlinie.e. Am Lindenhof bei Stettin im 
Appelt 19,821 mm, 83 B.,3b.E. 11. VIII. Hohenleeser Forst 
im Laubwald mit Erlen 1 2 1 j. ö, letzteres 16%, mm, 81 B., 
8 b. E Mai, Buchheide 1 2 an Buchenstucken, 1 2 auch von 
Rügen. 

- 15. Mierobrachyiulus litoralis Verh. 27.. V. Hohenkrug5 9,2 &, 
Güstow 25. III. in Erlenstucken 1 $ 26. III. auf den Oderwiesen 
bei Finkenwalde in Erlenstucken 225 d. & 734 mm, 47 B., 3 bein- 
lose Endringe. & 834 mm 51 B., 3 beinlose Endringe, @ 101% mm, 
99 B., 2 beinlose Endringe. 

16. Cylindroiulus frisius Verh. 27. V. Hohenkrug 2 43 9, 
21615 mm, 77 B., 44 R., & 13%, mm, 69 B., 3 b. E. Binow-See 1, 
Stettin, Lindenhof im April 9 726 j. Größtes 2 141% mm, 
42 R.,j. 29% mm, 36 R. & 10 mm, 36 R., 5 beinlose E. Plöneufer 
bei Altdamm 17. IV.2 42 2. Erlenstucken der Oderwiesen bei 
Finkenwalde 12. Wollin 19. Madüsee 1 d. C. luscus Latz. unter- 
Scheidet sich nicht nur durch die sehr abweichend gestalteten Gono- 
poden, sondern auch durch etwas dichtere und kräftigere Furchung 
_ der Metazonite und viel konvexere Ocellen. 


10* 1. Heft 


148 - D:.. K, W. Verhoeft: 


17. Cylindroiulus silvarum Meinert. Julo bei Stettin2 21j. 2 
1. g, Gotzlow bei Stettin 12. V.2 822. 3. VII. Gartzer Schweiz 
13 1217j. & 3 Larven mit schwächerem Endknopf. 8 Stück 
stammen von der Insel Rügen. 

18. Cylindroiulus londinensis Leach. Während von Rügen5St. 


vorliegen, befand sich unter den Objekten Dormeyers kein ein- 


ziges Individuum dieser Art. Dieselbe dürfte aber an sonnigen, 


genügend bewachsenen Plätzen auch im mittleren Pommern vor- 
kommen. Sie meidet dagegen die feuchten Waldungen 
und ist demgemäß den Erlenbeständen völlig fremd, 7 
wenigstens solange dieselben sich in primärem Zustand 


befinden. 


19. Oneoiulus foetidus Koch (genuinus) var. ausiriacus Verh. 
4. VI. am Königsweg bei Stettin, 19, 9. V. im Erlenbruch der Buch- 
heide3 d. 824 mm, 67 B.,2b: E. Gartzer Schweiz3. VII.1&. Saß- © 
nitz, Stubbenkammerweg 3 @1&. (Wahrscheinlich durch Umher- 
schleudern zwischen Käfern hatten diese Stücke von Rügen fast 
alle Kranzborsten verloren, so daß sie ein fremdartiges Aussehen 


zeigten.) 


Aufsatz, Isis, Dresden 1913. 


20. Glomeris marginata Latz. Unter 6 St. von Rügen befinden 
sich 2 Rufinos, 4 St. vom Stubbenkammerweg, 2 St. aus der Gartzer 
Schweiz, 3. VII. im Wald von Fagus, Quercus, Corylus, Alnus. 

Charaktertiere der Erlenbruchwälder und darum die 
bezeichnendsten Ureinwohner von Brandenburg und Pommern 


gemeinsam sind: 


1. Polyzonium germanicum, 5. Nopoiulus palmatus caelebs, 


2. Polydesmus illyricus balticus 6. Microiulus laeticollis, 
3. Polydesmus denticulatus, 7. Leptoiulus buekkensis. 
4. Craspedosoma simile, 


III. Über Dahls Plagefenn-Diplopoden. 


In der obigen Übersichtstabelle wurden bereits 13 von Dahl 
aus dem Plagefenn bei Chorin angeführte Diplopoden-Arten 
namhaft gemacht. Wenn ich jetzt nochmals auf dieselben zurück- 
komme, so hat das seine sehr triftigen Gründe. Vor allen Dingen ° 
ist der gemeinste Diplopode, nämlich Nopoiulus palmatus 
caelebs gar nicht erwähnt, statt seiner aber N. Zulchellus. Aus der 
Tabelle 5.418 ergiebt sich jedoch, daß eine unrichtige Bestimmung 
vorliegt und in Wirklichkeit der £. caelebs gemeint ist, wie schon 
die Angabe ‚auf hellem Grunde dunkel gefleckt‘“ bezeugt. Aber 


auch die Bestimmung des Zulus ligulifer ist sehr fragwürdiger Natur, 


weil einerseits die wichtigsten Charaktere dieser Art überhaupt 
nicht angeführt werden und anderseits der von mir für Branden- 
burg und gerade für Erlenbestände als häufig nachgewiesene 
Leptoiulus buekkensis gar nicht erwähnt ist. In brandenburgischen 


Hinsichtlich Oncorulus fostidus vgl. man den 60. Diplop.- 


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Chilognathen aus Pommern 149 


Erlenbeständen ist aber buekkensis eine viel charakteristischere 
Erscheinung als der ligulifer und. dasselbe gilt für Pommern. 
Aber nicht wegen dieser mangelhaften Bestimmungen gehe 
ich auf Dahls Mitteilungen ein, sondern weil ich seine Arbeit 
„Beiträge zur Naturdenkmalpflege, Bd. III, Das Plagefenn bei 
Chorin, die Fauna des Plagefenngebietes‘, Verlag Bornträger, 
Berlin 1912, S. 341—638, grundsätzlich für verfehlt halte 
und es als meine Pflicht betrachte, diese Arbeitsmethode zu be- 


kämpfen. — Von vornherein verfehlt war es, die ganzen „Boden- 


Biocönosen‘““ bearbeiten zu wollen, weil hierzu ein einzelner 
Forscher gar nicht imstande ist. Schlimmer jedoch ist das 
zwecklose systematische Unternehmen! Angeblich damit ‚wenig- 
stens der Fachmann, der Zoologe das Bild versteht‘“ (nämlich die 
angegebene Fauna) und er sich ‚unter den gegebenen Namen etwas 
Bestimmtes vorstellen zu können‘ imstande ist, wird ihm ein 
systematischer Band von über 200 S. beschert. Die in der Syste- 
matik gebrauchten Namen haben also nach Dahl keine genügende 
begriffliche Unterlage und deshalb macht er selbst kurzer Hand 
eine bessere. Soweit es sich um Diplopoden handelt, haben wir 
-soeben schon diese „‚bessere‘‘ Unterlage berührt. Dahl führt an 
Literatur außer Latzels Handbuch einzig und allein meinen 
26. Aufsatz 1907 an. Es werden aber nicht einmal die dort vor- 
kommenden richtigen Gattungsnamen benutzt, sondern ganz will- 
kürlich alte und neue durcheinander, daß von Rassen und Varie- 
_ täten keine Rede ist, will ich ganz übersehen. In dem Schlüssel 
auf S. 417—419 wird den einzelnen Arten eine ganz bestimmte, 
willkürlich herausgegriffene Millimetergröße zugeschrieben, die 
bei Noposulus z. B. auf ‚7 mm‘ lautet, also eine Larve (!) be- 
zeichnet, obwohl ich in der einzigen von mir zitierten Arbeit auf 
S. 279 ausdrücklich angegeben habe ‚‚die erwachsenen Weibchen 
von 12—15 mm Lg.!‘ Von ‚„Craspedosoma simile‘‘ heißt es „außer 
dem Kopf und dem Halsschild besteht der Körper höchstens aus 
30 Segmenten‘! Die Charakteristik, welche von diesem Diplo- 
poden gegeben wird, paßt aber auf Dutzende von Ascospermo- 
phoren! Bei Leptophyllum soll ‚an den Seiten eines jeden Seg- 
mentes sich ein dunkler Fleck befinden‘, während diese Flecken 
doch von den Wehrdrüsen herrühren und diese bekanntlich an 
ganz bestimmten Ringen gar nicht vorkommen. Von higulifer 
werden ‚‚die Riefeln“, womit die Längsfurchen gemeint sind, sogar 
auf den ‚„Vorderteil‘ verlegt und von einem ‚Hinterrand der Seg- 
mente vor den Seitenporen‘ gesprochen. Die Charakteristik des 
„lulus‘“ sabulosus paßt zugleich auf mehrere Brachyiulus-Arten 
und die des Zulus ligulifer (von den erwähnten Irrtümern abgesehen) 
auf ein halbes Hundert Iuliden, ist übrigens von einer beispiellosen 
Dürftigkeit. Somit ist der Schlüssel Dahls völlig wert- und 
zwecklos. 

Um sich „unter den gegebenen Namen etwas Bestimmtes vor- 
stellen zu können‘, ist es notwendig, daß man entweder auf ein 


1. Heft 


150 Dr. K. W. Verboeff: 


gediegenes Handbuch verweist, und an solchen fehlt es doch bei 
Mollusken und vielen Insekten- Gruppen wahrhaftig nicht oder 
aber auf Originalarbeiten anerkannter Spezialforscher. Wenn 
man aber die letzteren unberücksichtigt läßt, dann lautet das Er- 
gebnis wie in diesem Falle bei den Diplopoden, daß, von Poly- 
xenus lagurus abgesehen, in Dahls Tabelle selbst für den Fach- 
mann keine Art mit Sicherheit als die angegebene er- 
kannt werden kann. Wenn aber der Fachmann eine solche 
Tabelle nicht benutzen kann, dann ist sie für den Laien erst recht 
völlig zwecklos. 

Mein Urteil gilt aber keineswegs nur für die Diplopoden, 
bei den Isopoden z.B. lassen sich ganz ähnliche Einwürfe machen, 
mangelhafte Literatur und Charakteristik. Jeder Anfänger muß 
wissen, daß die Zeichnung der Asseln äußerst variabel ist und 
daher nur nebenbei berücksichtigt werden darf. Trotzdem hat 
Dahl sie stark benutzt, und eben deshalb passen die Charakteri- 
stiken für Armadıllidium ‚‚pulchellum‘“‘ und ‚zenkeri‘ auch auf 
pictum und opacum, während bei Cylisticus wieder ein unreifes 
Tier benutzt worden ist und außerdem eine zufällig gefundene 
Farbenvarietät. 

Wenn jeder Forscher, welcher über die Fauna irgendeines 
Landes berichten will, es ebenso machen wollte wie Dahl, d. h. 


seiner Untersuchung einen dicken systematischen Übersichtskodex ; 


anhängen, dann könnten die Bibliotheken überall neue Flügel an- 
bauen. Auf S. 408 spricht sich Dahl über den ‚Zweck‘ seiner 
Arbeit dahin aus, daß die Leser ‚1. das entworfene Bild des Plage- 


fennreservats in jeder Beziehung verstehen, d. h. sich unter den 2 
vielen gebrauchten Tiernamen etwas Bestimmtes vorstellen können 
und 2. meine Arbeit leicht und bequem in andern Gegenden Mittel- 


europas nachmachen können‘. — Ich frage dagegen, ist es möglich, 
sich nach derartig mangelhaften, abgerissenen Schlüsseln ein Bild 


der betreffenden Tiere zu machen? — Wenn es aber, wie wir an 


dem Beispiel der Diplopoden gesehen haben, unmöglich ist, sich 


eine solche Vorstellung zu machen und gleichzeitig auch eine zu- £ 
verlässige Bestimmung meistens ausgeschlossen ist, dann war eben 
die Methode falsch, und richtig ist vielmehr das bisher übliche Ver- 


fahren, einen bestimmten Namen anzugeben bei Bedarf mit Autor- 


namen und Literatur und dadurch eben auf den oder die maß- 
gebenden Spezialforscher hinzuweisen. Dahl erklärt zwar S. 409 
‚der 3. und wichtigste Zweck meiner Arbeit ist der, dem Spezial- 
forscher die Möglichkeit zu geben, entweder sicher feststellen zu 
können, welche Tierarten mir.bei meiner Untersuchung vorgelegen 


haben oder zu erkennen, wo meine Arbeit ihre Schwächen hat‘, 


aber bei Diplopoden u.a. ist dieser erstere Hauptzweck absolut 
nicht erreicht. HätteDahlz.B. nach meinem 26. Aufsatz einfach die 


betr. Arten mit genauen Namen angegeben, dann durfte man über- 


zeugt sein, daß er die Originalliteratur benutzt und die betr. Arten 
sicher wieder erkannt hätte, jetzt dagegen bin ich über die ge- 


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Chilognathen aus Pommern 151 


nannten Formen nur teilweise, nämlich nur hinsichtlich der auf- 
fälligeren im Klaren und auch über diese nur deshalb, weil ich die 
 brandenburgische Fauna selbst eingehend studiert habe und aus 
meinen Erfahrungen weiß, daß hinsichtlich einiger Arten, wie z. B. 
Oncoiulus foetidus, irgendein Zweifel nicht mehr bestehen kann. 

S. 350 erklärt Dahl: ‚Ich habe diejenigen Schriften genannt, 
die ich zur Bestimmung benutzt habe und halte ein solches Ver- 
- fahren einzig und allein für korrekt und wissenschaftlich.‘‘ Die 
wissenschaftliche Spezialliteratur, welche zur korrekten Bestimmung - 
erforderlich ist, läßt sich wegen ihres bisweilen bedeutenden Um- 
fanges nicht immer angeben, namentlich nicht in kleineren Ab- 
- handlungen, aber davon ganz abgesehen, hat Dahl seinem eigenen 
Grundsatz zuwider gehandelt. Ich nannte schon die 2 Titel, auf 
welche er sich bei Diplopoden allein bezieht. Da nun mein 
26. Diplop.-Aufsatz für die Bestimmung der Plagefenn-Arten 
wenig in Betracht kommt, so hätte er seinen Schlüssel nur nach 
Latzels Handbuch aufgestellt. Dies ist aber absolut nicht der 
- Fall, da von den neueren Gattungen ganz abgesehen, mindestens 
vier Arten in Latzels Werk überhaupt nicht vorkommen! 
Nach dem Gesagten war es also eine ungewollte Zweckmäßig- 

keit, wenn Dahl erklärte, ‚deshalb müssen auch die Autoren- 
namen fortbleiben‘. Artencharakteristiken, die keine Arten be- 
zeichnen, wird in der Tat kein Autor vertreten wollen. 

Ich bin weit davon entfernt, an Dahls idealem Streben und 
überhaupt seinen besten Absichten irgendwie zu zweifeln, ich be- 
_ wundere auch die Geduld und Ausdauer, welche er auf die mühe- 
volle Plagefenn-Arbeit verwendet hat, aber er gibt sich einer 
_ verhängnisvollen Selbsttäuschung hin, wenn er S. 349 erklärt: 
„Ein Leser, der die wichtigsten der in der Arbeit genannten Formen 
durch Autopsie kennen lernen will, braucht nur in seiner Gegend 
(einer beliebigen Deutschlands!?) nach meiner Vorschrift vier 
Stundenfänge zu machen, einen im Moos (Hypnum) eines trockenen 
Nadelholzwaldes, einen zwischen den Uferpflanzen eines sumpfigen 
Gewässers (bzw. im nassen Torfmoos), einen im Detritus eines 
Sumpfwaldes (bzw. eines Erlengebüsches) und einen an einem 
recht dürren, sonnigen Ort im Rasen. Er wird dann die gefangenen 
Tiere nach meinem Bestimmungsschlüssel leicht bis auf 
die Art bestimmen oder doch in die richtige Gruppe bringen 
können, vorausgesetzt, daß er im.Gebrauche des Mikroskops be- 
wandert ist. Von den anderen im Verzeichnis genannten Tieren 
wird er sich an der Hand des so gewonnenen, ihm vorliegenden 
Materials eine annähernd richtige Vorstellung machen können.‘ 

Ich will jetzt einmal von den vorerwähnten Fehlern und Un- 
vollständigkeiten in Dahls Diplopoden- Schlüssel ganz absehen 
und vielmehr annehmen, derselbe wäre vollkommen korrekt. Ist 
_ dann der eben genannte Optimismus berechtigt ? — In der München- 
Pasinger Gegend habe ch an den vier genannten Örtlichkeiten 
nicht „vier“, sondern ungezählte Stundenfänge gemacht, und doch 


1. Heft 


192 Wilhelm Schreitmüller: 


habe ich an denselben von den 13 genannten Diplopoden 6—7 
Arten, also die Hälfte niemals gesehen! — Statt dessen kommt 
aber eine stattliche Reihe anderer Formen vor, die in ganz NO.- 
Deutschland nicht existieren. Wieso man diese durch Dahls 
Schlüssel ‚in die richtige Gruppe bringen‘ soll, ist mir völlig 
rätselhaft. 

Auf andere von Dahl a. a. O. analytisch dargestellte Tier- 
gruppen dürften gelegentlich andere Autoren eingehen. Ich will 
zum Schlusse nur noch kurz die auf S. 534—542 behandelten 
Coleopteren-Larven erwähnen. Hier werden 43 verschiedene 
Larven unterschieden, wobei 8 schon von Dahl‘\selbst mit Frage- 
zeichen versehen sind und 26 entweder gänzlich ungeklärt oder 
nur der Gattung meist aber nur der Familie nach bestimmt sind. 
Artlich bestimmt sind also nur 7—8 Larven, d. h. noch nicht !J,. 
Da nun die meisten Larven außerdem nur vereinzelt beobachtet 
wurden und gerade das Auftreten von Boden-Käferlarven sehr von 
mancherlei ‚Zufälligkeiten‘‘ abhängt, auch diese meist äußerst 
verborgen lebenden Entwicklungsformen sehr von Zeit, Wetter 
und Nahrung beeinflußt werden, mehr als die meisten Reifekerfe, 
so gilt für eine solche Zusammenstellung in noch höherem Grade 
das für die Diplopoden bereits Erörterte. | 


Beiträge zum Verbreitungsgebiet E 
der Sumpfschildkröte (- Empys orbieularis L.) 


in der Umgebung von Dresden und anderen 
Orten Sachsens. 
Von 
Wilhelm Schreitmüller. 


(Mit einer Naturaufnahme von Otto Haucke [Dresden] 
und zwei Kartenskizzen des Verfassers.) 


Nach Rud. Zimmermann (Dresden) (21) erwähnt die 
Sumpfschildkröte für Sachsen als erster sächsischer Schrift- 
steller Pölitz (9) im Jahre 1809, welcher mitteilt, daß man sie 
„bisweilen in der Elbe findet‘. Ähnliche allgemein gehaltene 
Angaben macht 1810 C. F. Ludwig (6) in seinem Buche „‚Initia 
Faunae Saxonica“. Erst Schumann (17) sagt 1822 im 9. Bande 
seines Lexikon von Sachsen von dieser Art, „daß man sie selten 
in der Pleise, Parthe und Mulde findet“. Meyer (8) führt 
ferner von dieser Art 1840 an, daß sie in der Umgebung von 


Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 1583 


Dresden gefunden wurde und Reibisch (10) 1866 in seiner in 
den Sitzungsberichten der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
„Isis“, Dresden, erschienenen ‚Übersicht über die sächsischen 


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Reptilien und Amphibien“, indem er schreibt: „Obwohl mancher 
Zweifel gegen das Vorkommen von Emys europaea in Sachsen er- 
hoben wird, führe ich sie doch als zu unserer Fauna gehörend 


1. Heft 


154 Wilhelm Schreitmüller: 


hier auf, denn sie ist nicht nur nördlich und südlich von Sachsen 
nachgewiesen, sondern auch von Herrn Karl Moritz Geßner, 
Lehrer in Rochlitz i. Sa. daselbst im wilden Zustand aufge- 
funden worden.‘‘ — Es wird ferner berichtet, daß in den Jahres- 
berichten der ornithologischen Beobachtungsstationen im Königreich 
Sachsen von der Sumpfschildkröte die Rede sei, die 1887 bei 
Zitschewig nahe Dresden gefangen wurde und dabei bemerkt, 
daß solche Tiere wiederholt auch in den Weinbergen der Lößnitz 7 
i. Sa. gefunden worden seien. — Ich selbst (Verf.) berichtete bereits 
vor vielen Jahren (11 u. 12), daß ich und andere in den 80er Jahren 
Sumpfschildkröten in den Elbtümpeln zwischen Loschwitz 
und Wachwitz bei Dresden gefangen haben. Aus der 
Leipziger Gegend meldete das Tier ferner 1890 Simrorcksse 
(18 u. 19), ebenso Mertens (7) 1918 und Erich Hesse 
1920 usw. Auch in der Burgstädter Gegend (1) wurde es 
festgestellt). ex 
Ich möchte nachfolgend zu diesen Angaben und Veröffent-; u 
lichungen noch einige genauere und erläuternde Notizen bringen. 3 
Bei Loschwitz nahe Dresden befanden sich in den 70er Jahren 
eine Anzahl schlammige, mit dichten Schilfbeständen ausgestattete 
Tümpel (an der Elbe) von ziemlicher Größe und Tiefe, welche aber 
nach und nach trocken gelegt wurden und verschwanden. Die 
letzten 3—4 dieser Tümpel befanden sich oberhalb dicht bei 
Loschwitz?), und entsinne ich mich, daß diese in den Jahren 
1880—1883 noch vorhanden waren. Zu dieser Zeit und früher - 
verkehrten meine Eltern und wir viel bei einer uns befreundeten 
Familie Kotzsch und bei den Kunstmalern Stirl und Heyn, 
die damals in Loschwitz wohnten. — Besonders ersterer Herr 
(Stirl) war ein großer Tierfreund, welcher auch mehrere Aquarien 
und Terrarien besaß. Eines Tages teilte uns nun Herr Stirl mit, 
daß in den Loschwitzer Tümpeln Sumpfischildkröten vor- 
kämen und zeigte er uns damals zwei Exemplare, die er nach seiner 
Aussage da gefangen hatte°). Eines Sonntags (1882) nahm mich 
Herr Stirl mit nach den Tümpeln, um dort Wasserpflanzen u. a, “ 
zu holen, wobei wir gemeinsam die Tümpel absuchten. Hierbei 
fing Herr Stirl auch eine halbwüchsige Sumpfschildkröte, die 
er — wie ich selbst sah — vermittelst des Netzes aus dem Wasser 
fischte. — Im Jahre 1877 zeigte mir ferner mein einstiger Klassen- 
lehrer Herr Hörnig (Il. Bürgerschule zu Dresden) ein ca. 6—7 Be, 
langes“ Jungtier dieser Art, welches er nach seiner Aussage in eine 
Tümpel bei Hosterwitz (oberhalb Loschwitz) gefangen hatte. — 
Im Jahre 1883 brachte ferner mein Naturgeschichtslehrer 4 
Dr. Funke (Kreuzgymnasium, Dresden) zweimal junge Sumpf- 


2) dürfte es sich wohl um ausgesetzte oder entwichene Stücke gr 
handelt haben (?). (Der Verf.) ® 
2) Einige solche sind jetzt noch da. (Der Verf.) E 
®) Ein Tier zeigte eine Panzerlänge von ca. 15—16cm, das andere eine, 
solche von 10—12 cm. (Der Verf.) 


Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 155 


schildkröten mit zum Unterricht und teilte uns mit, daß er diese 
Tiere in Tümpeln zwischen Loschwitz und Wachwitz bei 
Dresden gefunden habe. Ferner habe ich in Gemeinschaft mit 
meinem Vater und dem ältesten Sohne Franz der erwähnten 
Familie Kotzschin den betr. Tümpeln zu gleicher Zeit und später 
wiederholt Sumpfschildkröten gefangen. — Ich entsinne 
mich ferner, daß der verstorbene Fährmeister Spalteholz aus 
 Loschwitzim Jahre 1882 in einer Kiste auf der von ihm geleiteten 
_„Überfähre‘“ zwei große Sumpfschildkröten hielt, die er eben- 
falls in den betr. Tümpeln gefangen hatte, wie er uns mitteilte. — 


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‚ Ich habe mich späterhin, da ich von Dresden wegging, nicht mehr 
‚ mit der Schildkrötenfrage befaßt und kam erst im Jahre 1921 

"wieder dazu, als ich wieder 11, Jahr in Dresden weilte. — Während 
‚ dieser Zeit habe ich mich nun speziell damit befaßt, weitere genaue 
, Anhaltspunkte über das ehemalige Verbreitungsgebiet dieses Tieres 
. zusammeln und die betr. Gegend nochmals eingehend zu studieren. 
, — Um möglichst von alten Ortsangehörigen diesbezügliche An- 

gaben zu erhalten, wandte ich mich am 26. August 1921 an Herrn 
‚ Lehrer Otto Kotzsch in Loschwitz und bat diesen um even- 
‚ tuelle Angaben. — Am 31. August 1921 schrieb mir hierauf Herr 
 Kotzsch wie folgt: „... Die betr. Tümpel sind in den 70er Jahren 


1. Heft 


156 Wilhelm Schreitmüller: 


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(1876—1883) fast alle eingegangen, und Sumpfschildkröten 
hat Herr Bademeister Max Höhle, Loschwitz, vor 15—18° 
Jahren hier noch gefunden. — Ich glaube, wenn Sie sich ein- 
mal mit genanntem Herrn persönlich in Verbindung setzen 
würden, so könnten Sie doch vielleicht noch manches er- 
fahren‘ usw. — a 
Am 2. September 1921 begab ich mich hierauf persönlich zu 
den Herren Badebesitzern Max und Paul Höhle nach Loschwitz. 
Beide Herren machten mir freundlichst folgende Mitteilungen: 
1. Herr Max Höhle hat zu der genannten Zeit in den betr. Elb- 
tümpeln, welche teilweise vermittelst einer durch den Flußdamm 
führenden Schleuse mit der Elbe in Verbindung standen, mehrere 
Sumpfschildkröten gefangen. Unter diesen Tieren befanden 
sich ein altes Exemplar mit einer Panzerlänge von 18—20 cm und 
einige kleinere Tiere mit 10—12 cm Panzerlänge. 2. Herr Paul 
Höhle teilte mir mit, daß er zu gleicher Zeit bei Hosterwitz 
(im sog. ‚Hosterwitzer Loch“, wie dieser Tümpel von den Fischern 
genannt wird) beim Abfischen dieses mit Zugnetzen zwei Sumpf- 
schildkröten fing, die schätzungsweise Panzerlängen von 10 bis 
12 cm aufwiesen. — Nach Aussage beider Herren Höhle hat 
auch der Fischer August aus Loschwitz während des Fischens 
in der Elbe mit Zugnetzen Sumpfschildkröten in der Elbe 
selbst als auch in einem Tümpel bei Zschieren a. Elbe gefangen; 
es waren Tiere verschiedener Größe darunter. — Ferner bestätigten 
beide Herren Höhle, daß vor 25—80 Jahren und früher Sumpf- 
‚schildkröten in dieser Gegend häufiger auftraten. Die Tiere 
wurden aber im Laufe der Zeit teils durch Wegfangen, teils durch 
Trockenlegung der Tümpel stark dezimiert und scheinen sich in 
folgedessen in Gegenden oberhalb Loschwitz zurückgezogen | 
zu haben, wo für sie noch günstigere Aufenthaltsbedingungen in 
Gestalt von schlammigen Tümpeln, großen, ausgedehnten Weiden- 
schonungen (welche nicht betreten werden durften) bestanden, , 
welche ihnen ein ruhiges Dasein und genügend günstige Nahrungs- 
verhältnisse boten. — Mehrere der großen Tümpel bei Loschwitz 
waren früher ziemlich tief und reich mit Wasserpflanzen wie: 
Wasserpest, Hornkraut, Nixkraut, verschiedenen Laichkräutern 
u. a. besetzt. Ebenso waren sie reich an Fischbrut, Kaulquappen, 
Fröschen, Egeln, Wasserinsekten sowie deren Larven und Wasser- 
schnecken, die den Schildkröten als Nahrung dienen konnten. 
Am Rande der Tümpel waren teilweise hohe Böschungen, welche 
dicht mit Weidensträuchern u. a. bestanden waren, an denen sich 
Winden, Hopfen, Zaunrübe, bittersüßer Nachtschatten, Galium 
Aparine u. a. Pflanzen emporrankten. Die die Tümpel umgebenden 
feuchten Wiesen und Weidenschonungen beherbergten u. a. 
Pflanzen folgende: Wasserampfer, Wasserlilien, Kalmus, Frosch- 
löffel, Pfeilkraut, Beinheil, Sumpf- und Wiesenstor chschnabel, 
Bärenklaue, Schierling, Igelkolben, Rohrkolben, verschiedene 
Alant- und Gilbweidericharten, Weidenröschen, Sumpfziest usw. — 


Se. 


Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 157 


Der Boden war teils sandig oder lehmig, teils schlammig und 
'steinig. Die Tiere hatten also daselbst auch günstige Plätze zur 
"Ablage ihrer Eier. — Mit Leichtigkeit war es ihnen auch möglich, 
A den Fluß selbst zu erreichen, in welchem sie stromaufwärts schwim- 
"mend vorrückten, wie die Funde bei Zschieren, Hosterwitz. 
und Pillnitz zeigen. — Vor der Aussprache mit den Herren Höhle 
‚hatte ich selbst nochmals das ganze Gelände von Loschwitz bis 
Pillnitz und darüber hinaus in Augenschein genommen und ge- 


funden, daß es auch jetzt noch nicht ungünstig als Aufenthaltsort 


| Ffür Sumpfschildkr öten ist. — Es finden sich hier immer noch 
kleine Tümpel, Wiesen, sich lang des Stromes hinziehende, dicht 


- bestandene Weidenschonungen, welche sich bis Pillnitz und weiter 
hinauf erstrecken. 


In Pillnitz sprach ich mit einem sehr alten Fischer, der mir 


erzählte, daß in den Jahren 1881—1883 der im königl. Schlosse zu 


Pillnitz als Rechnungsführer tätig gewesene Herr August 
Kögler (+) wiederholt alte und junge Schildkröten auf der 


| -Elbinsel bei Pillnitz gefangen und ihm gezeigt habe. Der alte 


Mann teilte mir ferner mit, daß er selbst, zuletzt nochim Jahre 
1905, eine starke Sumpfschildkröte in einer von ihm im Fluß 


1% gelegten Fischreuse gefangen habe, die ihm ein Dresdner Gymnasial- 


 professor abgekauft habe. — Ich habe keine Ursache, alle die mir 
von verschiedener Seite aus gemachten Angaben zu bezweifeln, 


zumal mir diese sämtlich von alten, bejahrten Herren erteilt, deren 


- Aussagen so klar und bestimmt gegeben wurden, daß sie gegen 


jeden Zweifel erhaben sind, außerdem weiß ich selbst, daß in dieser 


Gegend (wenigstens früher) Sumpfschildkröten vorkamen. — 


Auf jeden Fall ist es nach obigen Feststellungen vollkommen aus- 
geschlossen, daß es sich bei den an so verschiedenen, oft weit von- 

einander entfernt liegenden Fundorten, erbeuteten zahlreichen 
Tieren um entlaufene oder ausgesetzte handeln kann, das ist meine 
- Ansicht! — Im übrigen ist Herr Max Höhle der Ansicht, daß die 
Schildkröten in früheren Jahren von Böhmen aus zu uns ge- 
langt sind, denn sie wurden regelmäßig meist nach Hochwasser 
"wieder häufiger angetroffen®), und man hat auch nie solche Tiere 
unterhalb Loschwitz (stromabwärts) gefunden. 


Derselben Ansicht ist auch Strauch (20), während Schreiber 


(16) sagt, daß die Sumpfschildkröte von Preußen durch 


Sachsen und Böhmen nach Österreich übertritt. Br. Dürigen 
(3) dagegen behauptet wieder, daß das behauptete Vorkommen der 


-Sumpfschildkröte in Böhmen ein irriges sei?). — Wer hat 


nun recht ? — 
Früher berichtete ich einmal (11 u. 12), daß Sumpfschild- 
kröten auch bei Meißen a. Elbe (in Sachsen) gefunden wurden. 
*) Derartige Beobachtungen alter erfahrener Fischer sind oft sehr wert- 
voll. (Der Verf.) 


°) Nach Rud. Adolph (24 u. 25) kommt Emys orbieularis L. in Böh- 
men und Mähren vor. (Der Verf.) 


1. Heft 


158 Wilhelm Schreitmüller: 


Ich habe seinerzeit Nachforschungen angestellt, deren Ergebnis 
folgendes war: Auf meine Veranlassung hin hat seinerzeit der erste 
Vorsitzende des Vereins für Aquarien- und Terrarienkunde ‚‚Sal- 
vinia“, Meißen Herr Ebeling, festgestellt, daß die bei Meißen 
seinerzeit öfter aufgefundenen Tiere von einem Rittergutsbesitzer 
dieser Gegend aus Triest bezogen und zwecks Ansiedlungsversuchen 
in seinen Teichen ausgesetzt worden waren. Anscheinend hatten 
sich die Tiere auch angesiedelt und vermehrt, denn es wurden 
späterhin noch oft alte und junge Tiere dieser Art von Bauern und 
Kindern gefunden und einem Meißener Händler zum Kauf an- 
geboten. — Bei dem von mir gemeldeten Fund einer solchen 
Schildkröte in den Moritzburger Teichen bei Dresden 
(11, 12) bin ich der Ansicht, daß es sich hier um ein ausgesetztes 


TEN RR Be 2 


x 


FERRARI PEAr 


ee 


Emys orbicularis L. (Gem. Sumpfschildkröte). 
Gefangen 1908 bei Meissen in Sachsen (verkleinert). 
Aufnahme von OÖ. Haucke -Dresden. 

(Nach „W.‘“ 1910, Beilage ‚‚Lacerta“, Heft 11, 8. 41.) 


oder entlaufenes Exemplar gehandelt hat, denn ich habe nachdem 
nie wieder ein Tier dieser Art daselbst gefunden oder in Erfahrung 
bringen können, daß dort jemals ein solches wieder beobachtet 
worden wäre. — Von den bei Loschwitz gefundenen Exemplaren 
ist solches jedoch nicht der Fall, ich konnte trotz eifrigstem Nach- 
forschens nichts in Erfahrung bringen, was auf ein Aussetzen von 
Sumpfschildkröten in dieser Gegend schließen ließe. — Hier 


Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte in Sachsen 159 


lange im Wasser gelebt haben. Ein zweites etwas kleineres Stück 


fing betr. Herr einige Monate später an fast der gleichen Stelle, wo er 


das erste erbeutet hatte) (zwischen Leisnig und Klosterbuch). 


xe 


Aus vorstehendem ist also klar ersichtlich, daß die schon von 


_Pölitz (9) im Jahre 1809, Ludwig (6) 1810, Schumann (17) 1822 
u. a. gemachten Angaben über das Vorkommen von Emys orbi- 
eularis in Sachsen (Elbe, Mulde usw.) sehr wohl zutreffen und 
stimmen trotz vieler gegenteiliger Ansichten! — Daß Emys 
-orbicularıs auch in der an Sachsen angrenzenden Lausitz eben- 


falls noch öfter gefunden wird, teilte mir kürzlich Herr Pastor 


-Großin Sakro b. Forst i. d. Lausitz mit. Einem Brief dieses 


De 


Herrn vom 28. XII. 1921 entnehme ich unter anderem folgendes: 


»... Unsere Sumpfschildkröte scheint hier immer noch ver- 
einzelt vorzukommen oder von der Havel (?) her einzuwandern. 


Wenigstens bekomme ich fast jährlich solche, und manche sehen 
so wenig nach ‚Gefangenschaftsstücken‘ (die ja häufig wegen Lang- 
_ weiligkeit ausgesetzt werden) aus, daß ich obiges annehme.‘“ Am 
7. II. 1922 fand ich ferner folgende Notiz in einem anderen Brief 
desselben Herrn vor: „...Sumpfschildkröten werden hier 
(Lausitz) fast alle Jahre gefangen, und zwar in Gräben, an der 


_ Neiße usw. Etwa 3—4 Stück habe ich bekommen‘ usw. Hierzu 


_ kann ich noch mitteilen, daß mein verstorbener Schwager (Direktor 
"Rich. Fischer), welcher 7 Jahre in Bernsdorf in der Lausitz 
gelebt hat, im Jahre 1905 am Teich zu Bernsdorf (nahe Hoyers- 


werda) ebenfalls eine große Sumpfschildkröte fing, die eine 


- Panzerlänge von ca. 22—23 cm aufwies. Seine Nachforschungen 
über die Herkunft des Tieres lieferten kein Ergebnis, ob das Tier 


 entlaufen war oder ausgesetzt wurde. Niemand im Ort hatte je- 


"mals eine solche Schildkröte gehalten oder gepflegt — woher 
stammte also auch dieses Tier? — Dieses Exemplar hat mein 


Schwager später wieder dort ausgesetzt, wo er es gefangen hatte. 

Nachtrag: WiemirHerrPastorGroßinSakroid.Lausitz 
nachträglich am 29. Mai 1922 mitteilte, sei ihm inzwischen noch ein- 
gefallen, daß er in seiner Jugend, etwa Mitte der 80er Jahre, auch eine 


“ Emys orbicularis L. beiR önigshain-Görlitz fing. Der11lcm lange 


"Panzer des Tieres wurde kürzlich in der Studierstube des Herrn 


Pastor Gr. wiedergefunden, wodurch er an das Tier erinnert 
wurde Herr Gr. will das Stück dem. Görlitzer Lausitz- 


Museum überweisen. "W. Schr. 


Weitere Literatur. 
1. Burgstädt, Aus der Heimat. 1914, Nr. 4. 
2. reaıs Tierleben. 4. Aufl. Lurche u. Kriechtiere I. Leipzig 1912, 
. 412 ff. 
3. Puniken, Bruno, Deutschlands Amphibien u. Reptilien, Magdeburg 1897, 
. 21 u. 650 


%) Diese Funde nähern sich denen von Rud. Zimmermann (22) (aus 
Mulde und Parthe) mitgeteilten. (Der Verf.) 


1. Heit 


160 W. Sehreitmüller: Verbreitungsgebiet der Sumpfschildkröte usw. 


4. 


[0 ES Korn 


. Jahresberichte der ornithologischen Beobachtungsstationen im Könige 1 


. Ludwig, C. F., Initia Faunae Saxonica, Leipzig 1810 (Fase. I, S. 12). 3 
. een Rob,, Emys orbicularis L. bei Leipzig, Blätter für Aquarien. 
. Mayer, E. J. J., Versuch einer medizinischen Topographie und Statiscial 


a Pölitz, Geschichte, Statistik und Erdbeschreibung des Königreich 
. Reibisch, Th,, Übersicht über die sächsischen Reptilien und Amphibien. 


2 Sehreitmüller, Wilh., Kleine Notizen über Emys orbicularis L. (= Sumpf- 


. — Diein der Dresdener Gegend vorkommenden Kriechtiere und Lurche. 


. — Über einen Fund von Emys orbicularis L. (Sumpfschildkröte) zu 
. Sehreitmüller, Wilh., „Weitere Beiträge, zum Verbreitungsgebiet der Sumpf- 
. Sehreitmüller, Wilh., ‚Ein weiterer Beitrag. zur Verbreitung von. 
5 Schreiber, Egid, Herpetologia europaea. a) Braunschweig 1875, 5. 544, 4 
. Sehumann, Lexikon von Sachsen. 9. Bd., Zwickau 1822, S. 716. E 


. Simroth, H., Das Vorkommen der gem. Teichschildkröte, Emys europaea, 


. — Über die Verbreitung von Emys europaea bei Leipzig. Zeitschrift für 
. Strauch, Die Verbreitung der Schildkröten über den Erdball. Mem, 


. Zimmermann, Rud., Die Sumpfschildkröte, Emys orbicularis L., 
. — Das Vorkommen der Sumpfschildkröte im Gebiete des ehemaligen \ 


e Zimmermann, Rud., „Ein Beitrag zur Lurch- und Kriechtierfaunll 


. Adolph, Rud., Das Vorkommen von Emys orbieularis L. in Mähreı 


. — Beiträge zur Herpetologie Mährens. Nat. Beob. 1922, Hefte 2,3, 


Hesse, Erich, Herpetologische Beiträge I. Die Amphibien u. Reptilien j 
des Leipziger Gebietes. Blätter für Aquarien- u. Terrarienkunde, 31, 
1920, S. 159—162. 


reich Sachsen V. 1889, S. 74. 


Mrereremds 29, 1918, S. 13— 14. 


der Haupt- ı und Residenzstadt Dresden. Stolberg a. H. und Leipzig 
1840, 8. 76. | 


Sachsen. 2. Teil, Leipzig 1809, S. 129. 


Sitzungsberichte der Naturforschenden Gesellschaft ‚Isis‘, Dresden” 
1866, S. 805. 


schildkröte). Wochenschrift für Aquarien- u. Terrarienkunde 6, 1909, 
Beilage ‚„‚Lacerta‘“‘, S. 57—58. - ö 


III. Schildkröten. Ebenda 7, 1910, Beilage ‚‚Lacerta‘‘, 8. 41. 


Belvedere b. Weimar im Jahre 1889. Wochenschrift für Aquarien- u, e 
Terrarienkunde, 1922, Heft 4, 8. 6. . 


schildkröte (= Emys orbieularis L) in der Umgebung Dresdens usw.“ 
„Naturwissenschaftlicher Beobachter“, Jhrg. LXIII, 1922, Heft 6/7, S. 65— 71. 


Emys orbieularis L. in der Lausitz, „Nat. Beob.“, Jhrg. LXIH > 
1922,82. 1479. 


b) 2. Aufl. Jena 1912, S. 805. 
bei Leipzig. "Sitzung sberichte der naturforsch. Gesellschaft Leipzig 15/16, 
1888 —1890, S. GL 84. 1 
Naturwissenschaft 63, 1 890, 8. 197. 

Acad. Imp. St. Petersbour sg VIII, 1865, S. 52. 


Königreich Sachsen und ihr Vorkommen westlich der Elbe überhaupt, 
Zool. "Beobachter 50, 1909, S. 55— 59. 


as Sachsen. Fischerei-Zeitung, Neudamm 1921, Heft 29, 
Ss. 250—25 


des chemaligen Königreichs Sachsen“. Archiv für Naturgesch. 
88. Jhrg., 192, Abt. A, Heft 8, S. 245—267.. — 8. „Emys orbieu 
laris L.““ — 


und dem arena österreichisch Schlesien. Naturwissenschaftl. Be- 
obachter 1921, Nr. 6. 


S. 22, Emys orbicularis L. — Teich- oder Sumpfschildkröte. 


d. © . . x 


 Nieolaische Tone R. Stricker, f 
Berlin W 57, Potsdamer Str. 90. : 


| Archiv für Naturgeschichte : | 
een ini Inhalts 
30 Separala 


Entomologischer Jahresbericht | | 
Jahrgang: a 
1838 — 1915 


Emo Zeitschrift 
Jahrgang: 
1838 — 1916 


Der Jahresbericht sowohl wie die Zeitschrift enthalten Arbeiten von: | 
Erichson, Schaum, Gerstaecker, F. Brauer, Bertkau, von Martens, Fowler, x x 


Hilgendorf. Kolbe, Stadelmann, Verhoeft, Wandolleck, R. Lucas, von Seidlitz, ei } 
Kublgatz, Schouteden, Rühe, Strand, Ramme, La Baume, Hennings, Grünberg, : 
Stobbe, Stendell, Nägler, Illig. 


Krella Buchdruckerei, Berlin S 14. 


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