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Library of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Dounded bp private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


Me. No. 1383 NE 


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FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES Von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dx. WILH. HIS. 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Da EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1892. 
SUPPLEMENT-BAND 


ZUR 


PHYSIOLOGISCHEN ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, Se 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1892. 


ARCHIV 


FÜR 


BE YSIOLOGIE. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 
HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dz. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1892. 
SUPPLEMENT-BAND. 


MIT 72 ABBILDUNGEN IM TEXT UND ZEHN TAFELN, 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMF., 
“1899, 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Inhalt. 


MARGHERITA TRAUBE-MENGARINI, Ueber die Permeabilität der Haut. (Hierzu 
N) N ur ua Ar Cora LE SR EL ee 

J. BErRNHEIM, Die Innervation der Harnblase beim Frosche und Salamander. 
(Hierzu Taf. II.) . 

Justus GAULE, Versuch eines Schema’ s den Innerration den Blast Be ehesunders 
der localen Reflexbahn. (Hierzu Taf. III.). NR 

J. E. Jomansson, Die Ringbänder der Nervenfaser. (Hierzu Taf. IV.) . ? 

JULIUS STEINHAUS, Die Morphologie der Milchabsonderung. (Hierzu Taf. V— VII.) 

J. JEGOROw, Zur Lehre von der Innervation der Blutgefässe. (Hierzu Taf. VIIL.) 

THEODOR BEER, Ueber den Einfluss der peripheren Vagusreizung auf die Lunge. 
(Hierzu Taf. IX u. X.). : DE ns a a 

E. pu Bois-Reymoxp, Vorläufiger Bericht aber as von Prof. Fritsch ange- 
stellten neuen Untersuchungen an elektrischen Fischen 

Gustav Fritsch, Weitere Beiträge zur Kenntniss der schwach elektrischen Tislhe 

MAnILLE Ipe, Wie erklärt sich der Stillstand des überwärmten Herzens? 

Worcorr Gısps und EpwArn T. REICHERT, Systematische Untersuchung der 
Wirkung constitutionell verwandter chemischer Verbindungen auf den 
thierischen Organismus \ 

LupoLr KrEur, Ueber die Folgen ar Teremsckeneischhneiäme: 

E. Scımemi, Beitrag zur Lehre von der Thränenableitung 


Seite 


54 


101 


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259 
278 
291 


Ueber die Permeabilität der Haut.’ 


Von 


Dr. Margherita Traube-Mengarini. 


(Hierzu Taf. I.) 


Die Litteratur über diesen Gegenstand ist wohl eine der umfang- 
reichsten, die über ein so specielles Gebiet sich je ergossen hat. Da nun 
nicht etwa die Gesichtspunkte, von denen die Forscher ausgingen, sehr 
verschiedene sind, sondern dieselben Experimente einmal einen positiven 
und das andere Mal unter den gleichen Bedingungen einen negativen Er- 
folg aufweisen, so scheint die Frage auch noch in allgemeinster Hinsicht 
nicht erledigt. 

Ist die lebende Haut von aussen nach innen durchlässig oder ist sie 
es nicht? | 

Diese Frage wird von den Forschern in Bezug auf die Säugethiere und 
speciell auf den Menschen nur unbedingt bejaht, insoweit es sich um Gase 
handelt. Sie wird von einem Theil der Forscher in Bezug auf einige Sal- 
ben und Flüssigkeiten zugegeben, obschon Zweifel erhoben werden, ob die 
Wirkung nicht bei den Einreibungen fast unumgänglichen Continuitäts- 
trennungen und in jedem Falle der Abreibung der äussersten Hornschicht 
zuzuschreiben sei. Der Hauptstreit hat sich um die Resorption der Flüssig- 
keiten und vor Allem um das so leicht sich verflüchtigende Jod erhoben. 
Ich habe Versuche mit Salben angestellt und aufgegeben, weil die Ver- 
suchsbedingungen zu complieirter Natur sind um eine eindeutige Lösung 
zuzulassen. Ich nehme mithin auch von den einschlägigen Litteratur- 
angaben Abstand. 

Es bleiben zur Untersuchung Flüssigkeiten und in solchen gelöste 
Körper. Die Litteratur über diese wird auf ein bescheideneres Maass zurück- 
geführt, wenn man die Badelitteratur ausschaltet, die fast unerschöpflich 


1 Rendiconti della R. Acad. dei Lincei. Vol. VII, fasc. 5. 1890. 
Archiv f.A.u.Ph. 1892. Physiol, Abfhlg. Suppl. 1 


2 MARGHERITA TRAUBE-MENGARINT: 


ist, und in der die angegebenen Experimente mit derartigen Fehlerquellen 
belastet sind, dass man sie wohl ohne Gewissensbisse übergehen kann. 
Bis zum Jahre 1877 ist sie übrigens von Fleischer in seiner vorzüg- 
lichen und erschöpfenden historischen Uebersicht aller einschlägigen Ar- 
beiten aufgenommen worden. ! 

Fleischer selbst leugnet auf das Nachdrücklichste jede Permeabilität 
der Haut. Nur für das salicylsaure Natron bleibt ihm ein leichter Zweifel. 
Er schliesst seine Arbeit folgendermaassen: „Eine Diffusion von reinem 
Wasser und in demselben gelösten Stoffen (Jodkalium, indigschwefelsaures 
Natron) findet nicht statt. Ebensowenig konnte durch die vorliegenden 
Versuche eine Resorption von flüssigem Alkohol und in demselben gelösten 
Substanzen (Jod, Jodkali, salicylsaures Natron) nachgewiesen werden.“ 

Die Versuchsanordnung Fleischer’s ist tadellos und alle späteren 
Forscher haben sich einer ähnlichen bedient um die Aufnahme der in 
Rede stehenden Substanzen durch die Lungen u. s. w. auszuschliessen. Ob 
hingegen die Harnanalysen, auf die sich seine negativen Resultate stützen, 
einwurfsfrei seien, ist nach den Angaben Kopff’s zu bezweifeln und 
muss ich auf Grund meiner Versuche vermuthen, da sonst allerdings die 
Verschiedenheit der Resultate absolut nicht zu erklären ist. Aus dem 
Laboratorium Fleischer’s sind dann später von Dr. Ritter Arbeiten 
veröffentlicht worden, welche nach derselben Anordnung zu denselben nega- 
tiven Resultaten gelangen. ? 

v. Wittich? hat ebenfalls im menschlichen Harn kein Jod nach vor- 
hergegangener Zerstäubung auf die Haut gefunden. Hingegen hat er 
positive Resultate am Kaninchen, die ihn aber nicht von der Durchlässigkeit 
der menschlichen Haut überzeugen, da er sagt: „Aber selbst wenn die Ver- 
suche unzweifelhaft die Resorptionsfähigkeit kleinerer Thiere bewiesen, so 
würde das noch kaum einen Schluss auf die Fähigkeit menschlicher Haut 
gestatten.“ 

v. Ziemssen* hat bei derselben Versuchsanordnung dieselben Resul- 
tate erzielt. Er gelangt zu folgendem Schlusse: „Ebenso wie gegen Wasser 
(d. h. undurchdringlich) und wässerige Lösungen verhält sich die Oberhaut 
gegen alkoholische Lösungen differenter Stoffe. Es geht von den in Wein- 


IR. Fleischer, Untersuchungen über das Resorptionsvermögen der mensch- 
lichen Haut. Erlangen 1877. 

2 A. Ritter, Ueber die Resorptionsfähigkeit der normalen menschlichen Haut. 
Archiv für klinische Mediein. Vol. 34. 1887. — Zur Frage der Hautresorption. 
Ref. in den Jahresberichten d. Fortschr. f. Thierchemie. 1890. 

® v. Wittich, Aufsaugung, Lymphbildung und Assimilation. Handbuch der 
Physiologie von Hermann. Leipzig 1881. 

* v. Ziemssen, Handbuch der speciellen Pathologie u. Therapie. 14. Bd. S. 133. 


ÜBER DIE PERMEABILITÄT DER HaAur. 3 


geist gelösten Stoffen (Jod, Salicylsäure, Carbolsäure, Pilocarpin u. s. w.) 
nichts in die Blutbahn über, wenn die Tincturen einfach aufgepinselt 
werden.“ 

Ricker! hat gleichfalls negative Resultate und schliesst auf krankhafte 
Veränderungen der Haut durch die aufgetragenen Stoffe oder Continuitäts- 
trennungen in all den Fällen, die positive Resultate ergaben. Diesen nega- 
tiven Resultaten gegenüber (ich mache auf die Vollständigkeit der Littera- 
turangaben keinen Anspruch, da sie in sämmtlichen medieinischen und 
naturwissenschaftlichen Zeitschriften, von denen mir viele nicht zugänglich 
sind, verstreut sind) stehen positive gegenüber. 

Röhrig? ist einer der ersten, der die Permeabilität der Haut mit 
modernen Methoden untersucht hat, und zwar sind seine Versuche so 
zweifellos, dass v. Wittich folgendermaassen urtheilt: „es kann mir nicht 
beikommen, die positiven Resultate Röhrig’s in Zweifel zu ziehen, allein 
meine negativen sprechen doch dafür, dass noch ein anderes Moment in 
Frage kommt, welches die Resorption stützt oder hemmt.“ Die Anordnung 
der Experimente bleibt stets dieselbe: Bepinselung oder Zerstäubung der 
betreffenden Flüssigkeiten auf die unteren Extremitäten der Versuchsperson. 
Die Aufnahme der betreffenden Substanzen durch die Lungen, die Anal- 
und Geschlechtsöffnungen wird mit absoluter Sicherheit ausgeschlossen. 
Trotz aller Cautelen findet Röhrig stets Jod im Harn. 

Die Experimente L. v. Kopff’s® sind wohl insofern nicht unantastbar 
als er die unteren Extremitäten der Versuchsperson 60—80 Minuten in 
einem Bade liess, welches 2 Procent Jodkali enthielt. Dass in einem so 
lange dauernden Bade der normale Zustand der Haut wesentlich verändert 
wird, bezweifelt wohl Niemand. Sehr interessant hingegen ist, was Kopff 
über die Harnanalysen angiebt. Jod konnte nur im Harn constatirt wer- 
den, wenn die organischen Substanzen des Harns durch allmähliche Ver- 
brennung unter Kalilaugezusatz vorher zerstört wurden. Der directe Nach- 
weis von geringen in den Harn übergegangenen Mengen von Jod gelingt 
nicht, weil die Farbstoffe des Harns die deutliche Wahrnehmung der Far- 
benreaction unmöglich machen. Jodkalium geht wahrscheinlich theils als 
solches, theils in Verbindung mit organischen Substanzen in den Harn über. 
Verfasser hat mit derselben Methode der Fussbäder auch geringe Dosen 
Sublimat aus einer wässerigen Lösung in den Harn übergehen sehen. Die 


! A. Ricker, Zur Frage der Hauptresorption. Berliner klinische Wochen- 
schrift. 1886. 
® Röhrig, Physiologie der Haut. leipzig 1878. 
® L. Kopff, Ueber die Absorption durch die Haut. 1887. Zeferirt in d. Fort- 
schritten für Thierchemie. — Derselbe, Zur Frage über die Resorption des Sublimats 
u.s.w. Zeferirt in den Fortschritten für Thierchemie. 
1® 


4 MARGHERITA TRAUBE-MENGARINT: 


Beobachtungen Kopff’s über die verschiedenen Ergebnisse bei verschie- 
denen Methoden der Harnanalysen bringt etwas Licht in die Confusion der 
entgegengesetzten Resultate bei den gleichen Experimenten. Zweifel an der 
genügenden Feinheit der Harnanalysen erhob übrigens schon Rosenthal! 
im Jahre 1862. 

Lassar? hat Kaninchen mit Oelen verschiedener Art übergossen und 
die Organe der Thiere darauf voll Fetttröpfehen gefunden. Praeparate mit 
Ueberosmiumsäure zeigen ihm mit Wahrscheinlichkeit, dass die Oele durch 
die Drüsenausführungsgänge in die Haut dringen. Er schliesst überhaupt 
die Möglichkeit aus, dass durch die verhornte Haut auf anderem Wege 
Stoffe eindringen könnten. 

Spina® hat Untersuchungen an Fröschen angestellt und findet, dass 
sie in 4 Tagen 15 Procent an Gewicht zunehmen, wenn sie mit zerstörten 
nervösen Centralorganen in einer feuchten Kammer aufbewahrt werden. 
Wenn die Cireulation erhalten bleibt, nimmt das Gewicht in 24 Stunden 
um 25 Procent zu. 

Juhl* hat die Experimente Röhrig’s wieder aufgenommen. Die 
Beine der Versuchsperson sind von ihrem Oberkörper in der Weise isolirt, 
dass unzweifelhaft die auf die Beine zerstäubten Stoffe nur durch‘die Haut 
in den Harn übergehen können. Zum Ueberfluss stellt er noch in dem 
Zimmer, in dem die Versuchsperson athmet, Controlversuche an, die er- 
geben, dass der betreffende Stoff sich nicht in der Zimmerluft findet. Juhl 
hat auf diese Art stets positive Ergebnisse. Er findet die mit wässerigen 
wie mit alkoholischen Lösungen zerstäubten Stoffe stets im Harn wieder. 
Er experimentirte mit Ferrocyankalium, Tannin, Salieylsäure, salicylsaurem 
Natron, Jodkalium und Jodtinetur. Die alkoholischen Lösungen dringen 
mit grösserer Leichtigkeit ein als die wässerigen, aber auch diese dringen ein. 

Ich habe die mir bekannte Litteratur nach den Resultaten zusammen- 
gestellt und nicht in der chronologischen Reihenfolge, in der sie erschienen 
ist. Die Arbeiten sind fast regelmässig alternirend erschienen, und zwar 
so, dass auf die Arbeit Röhrig’s mit positivem Resultate, Fleischer mit 
negativem antwortet, u. s. w. bis auf Juhl, der von Ricker widerlegt wird. 

Ich gehe nun zu meinen eigenen Versuchen über. Sie sind am Hunde 
und am Menschen angestellt worden, und zwar am Hunde mit Ferro- 
cyankalium in wässeriger Lösung, Carmin in alkoholischer leicht angesäuer- 


! Wiener Medieinal-Halle III 1862 eitirt von Röhrig. 

®? Virchow’s Archiv. Bd. 77T. 1879. S. 165 ff. 

® Spina, Untersuchungen über die Mechanik der Darm- und Hautresorption. 
Wiener akad. Sitzungsbericht. Vol. 84. Ref. im Centralblatt für klin. Med. 1882. 

* Juhl, Untersuchungen über das Absorptionsvermögen der menschlichen Haut 
für zerstäubte Flüssigkeiten. Deutsches Archiv f. klin. Med. \Vol. 35. Ref. ebenda. 


ÜBER DIE PERMEABILITÄT DER Haur. 5 


ter Lösung, Jodtinetur, Jodkalium in wässeriger Lösung. Am Menschen 
habe ich nur Jodtinetur versucht. 

Die verschiedenen Stoffe wurden auf Körpertemperatur erwärmt und 
mit einem ganz weichen Haarpinsel aufgestrichen. Nur der Versuch am 
Menschen wurde mit Jodtinctur angestellt, die Zimmertemperatur hatte. 


Versuche an Hunden: 
I. Mit alkoholischer Carminlösung. 


"Die Carminlösung war nach der Formel der zoologischen Station in 
Neapel dargestellt, musste aber leicht mit Essigsäure angesäuert werden, da 
sie die Haut nicht netzte. Es wurden täglich ein bis zwei Einpinselungen 
gemacht. Die Körperhaare färben sich gar nicht. Die Haut färbt sich 
nicht gleichmässig, sondern getüpfelt. Die Tüpfel entsprechen den Poren. 
Das Thier wird nach 70 Tagen getödtet. Die Hautstücke werden auf eine 
halbe Stunde in eine Sublimatlösung gebracht um die Diffusion des Car- 
mins während der Alkoholbehandlung zu vermeiden. 

Ergebnisse der Beobachtungen am Mikroskop: Die oberen Hornschich- 
ten bis zum Stratum pellucidum enthalten Carmin, aber nicht gleichmässig, 
sondern stellenweise. In die Haartrichter dringt er nur ganz oberflächlich 
ein und dringt seitlich weder in das Stratum granulosum noch in das Rete 
ein. In einem einzigen Praeparat sah ich das Stratum granulosum diffus 
gefärbt, und ebenso, aber schwächer, das Rete. Da ich diese Beobachtung 
nur einmal machte, so nehme ich an, dass es sich in diesem Falle viel- 
leicht um eine Continuitätstrennung der Haut handelte. 

Im Uebrigen war in der Haut keine Spur von Carmin zu bemerken, 
der also nur bis zum Stratum pellucidum eingedrungen ist. Ich will hier 
gleich hervorheben, dass in die Milchgänge auch nicht eine Spur von Car- 
min eingedrungen ist. Auch im folgenden Experiment blieben die Milch- 
gänge völlig frei. 


II. Versuche mit Ferrocyankalium. 


Die während zwei Monaten mit Ferrocyankalium täglich einmal behan- 
delten Hautstücke wurden nach der Excision in Eisenchlorür gelegt. Die 
. Haut färbt sich sofort intensiv blau. Von den Körperhaaren, sind die 
Beethaare am intensivsten gefärbt, weniger die jungen Papillenhaare, und 
gar nicht die ausgewachsenen. Die Haare in der Haartasche sind gar 
nicht gefärbt; hingegen ist die Haarscheide intensiv blau. An der Haut- 
oberfläche sind unzählige stark gefärbte, unregelmässig gelagerte feine 
Körnchen, und zwischen diesen matt und. diffus gefärbte grosse Kerne. 
Die Körnchen sind wohl Fetttröpfehen und sonstige Unreinheiten der Haut- 


6 MARGHERITA TRAUBE-MENGARINI: 


oberfläche. Mikroorganismen sind es jedenfalls nicht. Die Kerne gehören 
der äussersten Hornschicht an. Auf der äussersten Hornschicht in der 
Oberflächenansicht sieht man sehr deutlich die Grenzen der Epithelschup- 
pen als dunkelblaues Netz auf hellem Grunde Ob das Ferrocyankalium 
zwischen den Schuppen eindringt, oder ob sich das Preussich Blau nur auf 
den Kittleisten niederschlägt, lasse ich unentschieden. Die erste Hypothese 
würde mit der v. Wittich’s übereinstimmen, der voraussetzt, dass die 
Imbibition der Haut zwischen den Epithelschuppen vorgeht. 

Die Kerne der äussersten Hornschicht sah ich auch gelegentlich eines 
anderen Versuches. Ich hatte einem Hunde Einreibungen mit einer Lano- 
linsalbe gemacht, welche Jodhaematoxylin (Formel von Sanfelice) enthielt. 
Auf diese Weise sah ich nicht nur Kerne in der äussersten Schicht, sondern 
auch darunter bis zum Stratum pellueidum. Die letzteren waren gross, 
unregelmässig und blasig. Die Einreibungen haben jedenfalls so auf die 
Hauteireulation gewirkt, dass auch in den Hornschichten die Zellreste wieder 
angeregt wurden. Ich sah das Preussisch Blau auch mehrere Male diffus 
in den oberflächlichsten Zellen des Stratum granulosum, und zwar um die 
Trichter der Haartaschen. Am intensivsten waren die den Haartrichtern 
anliegenden Zellen gefärbt, zwischen denen ich eine deutliche dunkelblaue 
Punktirung wahrnahm, die den Intercilialräumen entsprach. Das Ferro- 
cyankalium dringt also in diesem Falle von den Haartaschen aus in das 
Stratum granulosum ein. In dessen tiefsten Schichten fand ich es jedoch 
nie; ebensowenig in dem Rete. Das beweist, dass nicht die obersten Horn- 
schichten am Undurchdringlichsten sind, sondern, dass ein Körper sehr 
wohl innerhalb des Stratum granulosum eingedrungen sein kann, und erst 
dort ein Hinderniss gefunden hat, welches ihm das weitere Vordringen un- 
möglich macht. 


III. Versuche mit Jodtinctur. 


Da alle Härtungsmittel, die in der Mikroskopie Verwendung finden, 
das Jod lösen, so wandte ich das Gefriermikrotom an. Die Versuche wur- 
den an Hunden, und einmal am Menschen angestellt. Die Hundehaut ist 
zum Studium des Epithels eigentlich nur an der Brustwarze brauchbar. 
Auf dem Abdomen, wo sie nur sehr spärlich mit Haaren besetzt ist und 
deshalb geeignet wäre, ist sie sehr dünn und das Rete so wenig entwickelt, 
dass es im frischen Zustand unter dem Mikroskop fast unkenntlich ist, 
und von einer Beobachtung der feineren Structur des Rete, z. B. der Inter- 
ciliarräume keine Rede sein kann. Gut entwickelt sind die Papillen und 
mithin auch die Epithelzapfen nur an der Brustwarze. Sie hat dort eine 
grosse Aehnlichkeit mit der menschlichen Haut und ist ein gutes Ver- 
suchsobject. 


ÜBER DIE PERMEABILITÄT DER Haut. 7 


Es könnte die Befürchtung laut werden, dass die Substanzen durch 
die Milchgänge eindringen. Das war bei meinen Versuchen mit Carmin 
und Ferrocyankalium absolut nicht der Fall. Vielleicht würde es beim 
Zerstäuben dieser Substanzen möglich sein. Den wenig zertheilten Mengen, 
die mit dem Pinsel auf die Haut kommen, bieten die Milchgänge dasselbe 
Hinderniss, welches jede Capillare jeder Flüssigkeit bietet. 

Anders verhält es sich mit den Haarporen, da die Flüssigkeit den 
Haaren entlang in die Haartasche hineingeleitet wird. Der erste Versuch 
am Hunde erstreckt sich über 10 Tage mit einer täglichen Einpinselung. 
Zwischen der letzten Einpinselung und der Betrachtung der Haut vergingen 
circa drei Stunden. Ich konnte nichts weiter beobachten als eine diffuse 
gelbe Färbung der Hornschichten und an einigen wenigen Stellen eine 
ebenfalls diffuse Färbung im Epithel. Die Haarscheiden waren intensiv 
rothbraun. In manchen Haartaschen waren die Haare gefärbt, in anderen 
nicht. 

Zweiter Versuch: Einer weissen Hündin wird während 10 Tagen täg- 
lieh eine Einpinselung auf die Brustwarze gemacht. Eine halbe Stunde 
nach der letzten Einpinselung wird das Thier mit Chloroform getödtet 
und die Haut nach circa einer Stunde unter dem Mikroskop betrachtet. 

Beobachtet wird folgendes: Die Hornschichten sind bis zum Stratum gra- 
nulosum canariengelb. Das Rete ist farblos mit Ausnahme der Epithelzapfen 
(Espaces intrapapillaires), die anscheinend diffus strohgelb gefärbt sind. Die 
Lymphschlingen, wie auch die der Oberfläche parallelen Lymphgefässe des 
Corium sind auf das schönste gelb injieirt. 

Das Blut in den Capillaren ist weinroth (charakteristische Reaction des 
Jods). Die Milchgänge sind strohgelb. Die Haartaschen sind rostfarben; 
die darin enthaltenen Haare sind in einigen Fällen ebenso gefärbt, in 
anderen gar nicht. 


Versuch am Menschen. 


Einem jungen scrophulösen Menschen wird eine einmalige Einpinselung 
in die Schultergegend auf völlig intacte Haut gemacht. Nach circa 45 Min. 
wird das Hautstückchen excidirt. Dasselbe wurde mit dem Gefriermikrotom 
geschnitten, in Levulose gebettet und unter dem Mikroskop betrachtet. 

Die Hornschichten sind intensiv gelbbraun, und zwar nimmt die In- 
tensität von aussen nach Innen ab. Das Stratum granulosum hat an 
einigen Stellen eine mattgelbe diffuse Färbung, an anderen Stellen ist es 
gar nicht gefärbt. Im Epithel sieht man gelbe Längsstreifen, die den Ein- 
druck von Jodströmungen machen. Die Vorgänge im Epithel sind compli- 
eirter Natur, und ich verweile nicht länger bei ihnen, da meine hierauf 
bezüglichen Studien noch nicht abgeschlossen sind. Sehr klar liegen die 


8 MARGHERITA TRAUBE-MENGARINT: 


Verhältnisse im Lymphsystem. Sowohl die in den Papillen verlaufenden 
Schlingen als die der Oberfläche parallelen Gefässe sind auf das schönste 
injieirt und haben eine canariengelbe Farbe. Das Blut in den Capillaren 
ist weinroth. Im Corium sind strohgelbe Flecken. Nach 20 Minuten un- 
gefähr ist die Farbe abgeblasst und fast verschwunden mit Ausnahme der 
Hornschichten und der Haarscheiden, die sich überhaupt durch die braun- 
röthliche Färbung von dem übrigen in das Stroh- und Canariengelbe spie- 
lenden Gewebe unterscheiden. 


Versuch mit Jodjodkalium. 


Einem weissen Hunde wurde eine einmalige Einpinselung auf das 
Abdomen gemacht, das Hautstückchen excidirt und möglichst schnell unter 
das Mikroskop gebracht. Die Hornschichten waren hellgelb, heller als 
nach Einpinselung mit Jodtinctur, die Capillaren und Lymphgefässe inji- 
cirt; das sehr unentwickelte Rete farblos. Die Ausführungsgänge der 
Schweissdrüsen gelb, ebenso die Drüsenwand einer Drüse, deren Inhalt 
ungefärbt war. 

Das Jod aus der wässerigen Jodkaliumlösung geht also ebenso schnell 
wie die Jodtinctur in die Haut über. 

Diese Versuche genügen meiner Ansicht nach um den Durchgang des 
Jods durch die Haut absolut sicher zu beweisen. Da die Einpinselungen stets 
mit einem ganz weichen Haarpinsel gemacht wurden, und in den beiden 
letzten Versuchen überhaupt nur eine Einpinselung gemacht wurde, so kann 
der Verdacht der Continuitätstrennungen nicht aufkommen, so wenig wie der 
einer entzündlichen Veränderung der Haut die unmittelbar nach der Ein- 
pinselung exeidirt wurde. Dass eine Veränderung der Haut eintritt, glaube 
ich allerdings. Ich glaube ebenfalls, dass auf dieser Veränderung der 
Haut das Eindringen des Jods beruht. Diese Veränderung ist meiner 
Ansicht nach chemischer Natur. Das Jod hat eine chemische Verwandt- 
schaft zu den meisten, wenn nicht zu allen Besiandtheilen der Haut, und 
geht mit ihnen chemische Verbindungen ein, die bis jetzt gar nicht oder 
ungenügend untersucht sind. So glaube ich, dass sich das Jod mit dem 
Keratin verbindet. Die Gründe dafür sind folgende: Haare nehmen Jod 
mit grösster Leichtigkeit auf und färben sich intensiv rothbraun. Einmal 
gefärbte Haare verlieren ihren Jodgehalt nicht, auch wenn sie drei Monate 
(so weit reichen meine Erfahrungen bis jetzt) aufbewahrt werden. Um das 
Jod auszutreiben, muss man sie kochen. Verfährt man dabei mit Vor- 
sicht, so kann man das in Fig. IV wiedergegebene Bild erhalten. Der 
Markraum behält seinen Jodgehalt, während die Rinde ihn verloren hat. 
Auch die keratinhaltigen Hornschichten erhalten ihre Farbe sehr lange Zeit. 


ÜBER DIE PERMEABILITÄT DER Haut. 9 


Dass der Jodgehalt in Haaren und Hornschicht nicht nur an deren 
Fettgehalt gebunden ist, beweisst folgender Versuch: Haare, die mit dem 
Soxhlett’schen Apparat stundenlang mit Aether ausgekocht wurden, 
nahmen, wenn sie darauf in Jodtinetur gelegt wurden, dieselbe intensive 
Farbe der nichtentfetteten Haare an und verlieren wie diese das Jod nach 
Monaten nicht. 

Die von mir mitgetheilten Versuche beweisen, dass das Jod durch die 
Haut in die Circulationsbahnen übergeht. Die Haut deswegen ohne weitere 
Anhaltspunkte überhaupt für permeabel zu erklären, wäre nicht gerechtfertigt, 
da das Jod seiner chemischen Beziehungen zur Haut wegen eine besondere 
Stellung einnimmt. Wahrscheinlich ist bei den anderen Stoffen ausser der 
Artihrer Lösung auch der Grad der Verkleinerung in der sie auf die Haut 
gelangen, von Bedeutung. 

Merkwürdig ist es, dass unter den meisten Forschern die Meinung 
herrscht, dass gerade die Hornschichten undurchdrinelich seien. Im Gegen- 
theil: die tägliche Erfahrung lehrt, wie schwer es ist Farbenflecken aus der 
Haut zu entfernen. Bis zum Stratum pellucidum dringt jede Lösung. Auch 
das Stratum pellueidum ist, wie die Versuche mit Ferrocyankalium zeigen, 
nicht absolut undurchdringlich. 


10 MARGHERITA TRAUBE-MENGARINI: ÜBER DIE PERMEABILITÄT D. HAUT. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. 1.) 


Fig. 1. Oe. 2, Ob. 7 Korr. Querschnitt von Hundehaut. Die Hornschichten 
und Lymphgefässe enthalten Jod. 


Fig. 2. Wie oben. Die Hornschichten und der Epithelzapfen enthalten Jod. 
Fig. 3. Wie oben. Die Hornschichten und die Lymphschlinge enthalten Jod. 


Fig: 4. Bluttgefäss aus dem Corium. Das Blut zeigt die charakteristische Farbe 
der Jodreaction. 


Fig. 5. Oec. 3, Ob. C. Zeiss. Papillenhaar mit Jod getränkt. 
Fig. 6. Dasselbe nach Aufkochen in Glycerin. 
Fig. 7. Oe. 3, Ob. C. Zeiss. Querschnitt eines jodhaltigen Milchganges. 


Fig. 8. Oc. 2, Ob. 1/18. Zeiss. Querschnitt der Hornschichten nach Einreibung 
mit jodhaematoxylinhaltigem Lanolin. 


Fig. 9. Oe. 2, Ob. C. Zeiss. Querschnitt eines jodhaltigen Haarbeetes. 


Die Innervation der Harnblase beim Frosche und 
Salamander. 


Von 


J. Bernheim. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Zürich.) 


(Hierzu Taf. II.) 


Die Nerven der Harnblase des Frosches sind vielfach der Gegenstand 
des Studiums gewesen. Dabei ist jedoch in der Regel nicht der Gesichts- 
punkt ihrer Beziehung zu den Functionen der Harnblase der leitende ge- 
wesen. Man hat sie vielmehr nur als ein passendes Untersuchungsobject 
gewählt, um die Nervenendigungen in der glatten Musculatur zu unter- 
suchen. Die einzelne glatte Muskelfaser und die feine Verzweigung der 
motorischen Nerven sind ja nirgends der Betrachtung so zugänglich, als 
gerade hier. Es lag in der Natur dieser Arbeiten, dass sie die allgemeine 
topographische Anordnung der Nerven und ihre Fähigkeit, das Volumen 
der Blase zu beherrschen, wenig berücksichtigten. Hier soll nun, auf Veran- 
lassung des Hrn. Prof. Gaule, einmal der Versuch gemacht werden, die Unter- 
suchung unter gleichzeitiger Zuhülfenahme des physiologischen Experimentes 
und der mikroskopischen Durchforschung so zu führen, dass dadurch der 
Nervenapparat der Blase in eine bestimmte Beziehung zu den Functionen 
derselben gebracht wird. 


a) Physiologische Experimente. 


Der Frosch spritzt bekanntlich den Inhalt seiner Blase mit beträcht- 
licher Kraft aus der Cloake. An diesem Acte sind betheiligt zwei Factoren: 
1. die quergestreifte Bauchmuseculatur; 2. die glatte Blasenmuscnlatur. 


12 J. BERNHEIM: 


Die erstere hat an der Kraft, mit der die Entleerung erfolgt, den grösseren 
Antheil, denn, wenn man die Bauchmusculatur durchtrennt, so kann die 
Blase sich zwar auch noch entleeren, aber der Inhalt wird nicht mehr im 
Strahl herausgetrieben. Man wird also, wenn man das Gesammtphaenomen 
erforschen will, die Untersuchung in zwei Abschnitte zerlegen müssen, 
nämlich einen der sich mit der Innervation der quergestreiften Bauch- 
musculatur und einen der sich mit der glatten Bauchmusculatur beschäf- 
tist. An der ersteren haben Momente Antheil, welche mit der Blase selbst 
wenig oder nichts zu schaffen haben, wie man daran erkennt, dass der 
Frosch den erwähnten Strahl oft ausspritzt, wenn man ihn anfasst, oder 
ihn sonst zur plötzlichen Flucht reizt. Hier erscheint die plötzliche, kräf- 
tige Contraction der Bauchmuskeln als die Hauptsache und die Entleerung 
der Blase nur als eine Nebenwirkung, welche durch die Compression des 
Inhalts der Bauchhöhle eingeleitet wird. . Möglich wäre es indessen auch, 
dass die Ausspritzung dieser Flüssigkeit die Bedeutung einer übrigens sehr 
harmlosen Abwehr hätte, wie sie bei andern Thieren durch die Ausspritzung 
einer stinkenden oder ätzenden Flüssigkeit in viel wirkungsvollerer Weise 
erfolgt. Jedenfalls lehren diese Ueberlegungen, dass man die Betheiligung 
der quergestreiften Bauchmusculatur zunächst aus dem Spiel lassen muss, 
wenn man einfach den Apparat der Blase selbst studiren will. Ich habe 
daher wesentlich Versuche angestellt, bei denen die Bauchhöhle eröffnet 
und damit die Wirkung der Bauchmuskeln eliminirt war. 


1. Messung des Druckes in der Blase. 


Die Anordnung der Versuche war eine ähnliche wie diejenige, welche 
Budge® getroffen. Der Inhalt der Blase sollte mit einem Wassermano- 
meter in Verbindung gesetzt und die Schwankungen des Drucks an diesem 
abgelesen werden. Zu diesem Zweck. stellte ich mir aus einer dünnen 
Glasröhre einen kleinen Katheter her. Das in die Blase einzuführende 
Ende erhält eine leichte Krümmung und drei kleine Oefinungen, von denen 
eine an der Spitze selbst, die beiden andern an den Seiten angebracht 
sind. Diese Lage erwies sich als praktisch, weil die schlaffe Blasenwand 
leicht eine Oefinung verstopft. Wenn der Katheter eingeführt ist, sieht die 
concave Fläche der Krümmung gegen die vordere Bauchwand. Die Mano- 
meterröhre hat einen längeren und einen kürzeren Schenkel, der letztere 
hat ein kurzes Ansatzstück, das’in einem Winkel von etwa 120° von dem 
Manometerschenkel abgebogen ist und durch einen ganz kurzen Kautschuck- 
schlauch mit dem Katheter in Verbindung steht. Zur Füllung der Blase 
(die sich, auch wenn sie von vornherein gefüllt ist, während der Vorberei- 
tungen zum Versuch leicht spontan entleert) wird physiologische Kochsalz- 


Dis INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 13 


lösung oder eine !/, procentige Harnstofflösung von Zimmertemperatur be- 
nutzt. Der Katheter wird gefüllt eingeführt — in die Blase darf keine 
Luft gelangen. Man lässt dann unter geringem Druck noch eine kleine 
Menge der erwähnten Lösung einfliessen, so dass sich in der Blase und dem 
Katheter ca. 1—2 m Flüssigkeit befinden. Die Blase soll nur mässig ge- 
füllt sein, da sie sonst zu rasch erlahmt. Man stellt dann die Verbindung 
mit dem Manometer her, natürlich unter sorgfältigem Ausschluss der Luft, 
nur der Anfangsdruck beträgt meist 4—5"". Wartet man nun noch 
zwei Minuten, so hat sich das Gleichgewicht hergestellt, vorher sind immer 
noch kleine Schwankungen, die durch Erschütterung der Wassersäule bei 
der Verbindung des Katheters mit der Manometerröhre erzeugt werden, 
zu beobachten. 

Das Einführen des Katheters in die Blase gelingt auf folgende Weise 
leicht und sicher. Man eröffnet mit einem Scheerenschnitt die Cloake von 
hinten her, ein zweiter Scheerenschlag entfernt die Sacralwirbele. Nun 
kann man an der vorderen Oloakenwand leicht einen in der Längsrichtung, 
des Darmes verlaufenden Schlitz sehen, dessen Ränder etwas verdickt sind 
und eng aneinander liegen — die Mündung der Harnblase in die Cloake. 
Ist der einzuführende Katheter von passendem Durchmesser gewählt, so 
legen sich ihm die Ränder des Schlitzes eng an und kein Tropfen des 
Blaseninhaltes kann daneben austreten. Geschieht diess dennoch, so wird 
dies am Manometer leicht erkannt. 


2. Reizung der Nerven. 


Versuche mit Reizung der Blasennerven wurden ausgeführt von Gia- 
nuzzi®? und Budge® an Hunden, von Sokownin?®, Nussbaum °*, 
Nawrocki und Skabitschewsky°° an Katzen. Versuche an Fröschen 
über diesen Gegenstand habe ich in der Litteratur nicht finden können. 
Es ist indess von vornherein anzunehmen, dass die Froschharnblase, welche 
von der Harnblase der Säugethiere abweichende anatomische und physiolo- 
gische Verhältnisse darbietet, sich auch in Bezug auf ihre Innervation eigen- 
artig verhalten wird. 

Man kann sich die Nerven der Froschharnblase vorläufig in zwei Gruppen 
theilen: 

1. die in der Blasensubstanz liegenden Nerven, 
2. die zu der Blase hintretenden Nerven. 


Diese letztere enthalten wieder: 
a) spinale Fasern, 
b) sympathische Fasern. 


14 J. BERNHEIM: 


Die sub 2 angeführten Nerven treten zu beiden Seiten der Blase in 
einem Stämmchen vereinigt am Blasenhalse an diese heran. Dieser Blasen- 
nerv stammt meist von dem VIII. und IX. Spinalnerven und geht nicht un- 
terhalb der Vereinigungsstelle derselben ab; seltener entspringt er aus dem 
X. Spinalnerven. Die betreffenden Spinalnerven selbst schicken eine wech- 
selnde Zahl von Rami communicantes zum Sympathicus. An dem Blasen- 
hals umfassen die zuführenden Nerven ringartig die Blase und hier liegen 
mehrere Ganglienhaufen, an der Stelle, wo sich die Verbindung mit den 
in der Blase selbst befindlichen Nerven herstellt. Will man diese Nerven 
zur Reizung aufsuchen, so eröffnet man die Bauchhöhle von der einen 
Seite her mit einem ausgiebigen Schnitt, und hebt sofort das parietale 
Blatt des Bauchfells von der Rückenmusculatur ab. Der VIIL, IX. und 
X. Spinalnerv werden dann beiderseits möglichst nahe bei der Wirbelsäule 
durchschnitten, und ebenso die Rami communicantes derselben zum Sym- 
pathicus. Die Operation gelingt mit sehr geringer Blutung. Tritt aber 
eine erheblichere Blutung ein, so muss man den Versuch gleich aufgeben, 
weil nur bei vollständiger Erhaltung der Circulation in den Beckengefässen 
die Blase und ihre Nerven lange genug reizbar bleiben. Endlich muss noch 
der Ischiadicus der einen Seite unterhalb des Abgangs der Blasennerven, 
möglichst nahe bei seinem Austritt aus dem Becken durchschnitten werden. 
Männliche Frösche bieten günstigere anatomische Verhältnisse für diese 
Praeparation als weibliche. Man muss sich bei derselben stets vorsichtig 
verhalten, wegen der Gefahr der Blutung und es ist daher nothwendig, 
dass man jeden Versuch nachher durch die Section controlirt, dass man 
auch wirklich die richtigen Nerven abgeschnitten und auf die Elektroden 
gebracht hat. Die losgelösten Stücke des Ischiadieus und der Spinalnerven 
dienen als Handhabe um den Blasennerven so weit zu lüften, dass man die 
Elektroden darunter schieben kann. Dünne, biegsame Platindrähte sind für 
diesen feinen Nerven unentbehrlich, im übrigen bedient man sich natürlich 
des du Bois’schen Schlitteninductoriums und schaltet einen Vorreiber- 
schlüssel ein, damit man den Strom öffnen oder schliessen kann, während 
die Elektroden ruhig liegen bleiben. 


3. Versuche. 


Ich habe drei verschiedene Versuchsanordnungen probirt. Die erste be- 
stand darin, Rückenmark und Gehirn zu zerstören, ohne die Blasennerven 
aufzusuchen und zu reizen. Die Blasennerven konnten unter diesen Um- 
ständen der Blase keinerlei Erregungen zuführen, und die Druckschwan- 
kungen, welche die Blase zeigte, mussten in dem in der Blase selbst 
befindlichen Nerven ihren Grund haben. Da die Versuche sich alle gleichen, 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 15 


das heisst sich nur dadurch unterscheiden, dass der Druck einmal um ein 
paar Millimeter höher oder weniger hoch steigt, so will ich hier nur ein 
Paradigma geben. 

Rana temporaria: weiblich. Rückenmark und Gehirn ausgebohrt. 
Anfangsdruck 12!/, “=, 


Zeit Manometerstand 
10 Uhr 29 Min. a2lnam 
” ” 30 ” 12 ” 
„ ” 39 ” 11 ” 
ri ” 45 ” 101), ” 1 
vB) PR} 47 ” 10°), ” | 
i n: 41 „ 15 Sec. an de, 
” ” a7 ” 30 Bi) 172); ” 
” ” 48 ” 191), ” 
” ” 48 ” 10 ” 173], ” 
”„ ” 49 ” 11 ” 


Das Wesentliche dieses Versuches ist also, dass, ohne dass der Blase 
durch ihren Nerven oder von aussen her irgend eine Erregung zugeführt 
wird, sich eine kräftige Contraction einstellt, welche sich in 15 Sec. ent- 
wickelt, ihr Maximum aber erst nach 45 Sec. erreicht, um dann in 60 Sec. 
wieder abzufalien. Dieser Contraction geht etwa 2 Minuten voraus eine 
Periode der Schwankungen, in welcher der Druck aber im allgemeinen 
niedriger ist als der Anfangsdruck, und welche jedenfalls eingeleitet wird, 
durch ein Sinken des Drucks. Es geht also der Contraction eine Erschlaf- 
fung der Blasenwand, eine, wenn auch schwache, Dilatation voraus. Das 
scheint mir wegen der Analogie mit den Vorgängen an den Gefässen nicht 
unwichtig. Dass die Contraction von den in der Blase selbst liegenden 
Nerven ausgelöst wird, kann nicht bezweifelt werden. Wohl aber kann 
man darüber zweierlei Meinung sein, ob sie als eine automatische oder als 
eine reflectorische aufzufassen sei. Da die Blasenwand Ganglien beherbergt, 
so könnte sie der Automatie fähig sein. Um in der Beziehung nicht miss- 
verstanden zu werden, will ich definiren, was ich unter Automatie verstehe, 
nämlich einen Vorgang, der ohne der Ganglienzelle zugeleitet zu sein, in 
derselben selbst sich abspielt und zu einer von ihr ausgehenden centri-. 
fugalen Erregung eines (hier motorischen) Nerven führt. Die andere Mög- 
lichkeit wäre, dass die Contraction reflectorisch wäre In diesem Falle 
müssten den Ganglienzellen in der Blase, von der inneren Schleimhaut oder 
der äusseren (serösen) Oberfläche der Blase Erregungen zugeleitet werden, 


! In diesem Intervall spielen sich Schwankungen ab von !/;—!/, ”® Exeursion, 
welche auch in allen übrigen Versuchen immer einer stärkeren Contraction vorausgehen. 


16 J. BERNHEIM: 


welche dieselben in der Blase selbst auf centrifugale motorische Fasern 
übertragen. Dass dieser Reflex durch das Rückenmark oder Gehirn Ein- 
durchginge ist ausgeschlossen, weil diese zerstört sind. Ich will nur hier 
mich noch nicht für das eine oder das andere entscheiden, sondern ich 
werde einstweilen diese Contraction als spontane bezeichnen, um damit nur 
auszudrücken, dass dieselben ohne ein Eingreifen meinerseits auftraten. 

Es ist ferner noch im Anschluss an diese Versuchsreihe zu bemerken, 
dass, wenn man derartige Versuche bei geschlossener Bauchhöhle anstellt, 
fortwährend kleine Schwankungen an dem Manometer zu beobachten sind, 
welche synehron mit dem Herzschlag verlaufen. Dieselben sind in der That 
übertragene Bewegungen des Herzens und verschwinden, sobald man die 
Bauchhöhle weit eröffnet. 

Die zweite Versuchsanordnung betrifft mit Chloroform narkotisirte Frösche, 
bei denen Rückenmark und Gehirn erhalten, die Nerven in der oben be- 
schriebenen Weise praeparirt und gereizt wurden. 

Ich gebe zwei typische Versuche. Rana temporaria männlich. Chloro- 
formnarkose. VIIL, IX., X. Spinalnerv und Ischiad. rechts durchschnitten. 
Inductionsstrom. Rollenabstand 8. Anfangsdruck im Manom. 81/, =", 


Manometerstand Manometerstand 
— 4!,mm Nach 2 Minuten spontane 
Reizung RS ae Contractongge ne eo 
» asgeseizu. 0. Als), Ruhe nenne 
heizung tra. abe 0 Reizune, re. . .Er eg, auldessese 
IAuISDiesekzue Aussesetzty a vn en a, 
Nach”3-Minuten 7.102,74, Nach 3 Minuten spontane 
Spontane Contractiin. . 6 „ Contraction Bis 
„» es Sch Dil Ruhe elle: Die: 
» ” re N, Spontane Contraction . Sn 
„ » N Aula, Reizung 0.3 near ülere 
Nach 4 Min. Reizung 8 „2. Fortgesetzte Reizung. . 6 ,„ 
Ausgesetzt ll RÖHREN Nach 2 Minuten spontane 
Reizung? ae era. Bd Gontrachon en ee Br 
Ausgesetzt 4, Reizung ma a ads 
Fortgesetzte Reizung. . 6 ,„ 


Anmerkungen betreffen die Dauer des Reizes. * bedeutet, dass die Reizung unter- 

brochen wird, sobald die Contraction beginnt; * bedeutet, dass die Reizung fortgesetzt 

wird, auch nachdem die Contraction beginnt. Es wird trotzdem keine dauernde Con- 

traction erzielt, und der Reiz hört auf, sobald der Druck zu sinken beginnt; ° bedeu- 

tet, dass die Reizung während einer spontanen Contraction eingeleitet wird. Dauer 
des Reizes wie bei ?. 


Rana temporaria männlich. Chloroformnarkose. Beiderseits VIIL, 
IX., X. Spinalnerv und Ischiad. dext. durchschnitten. Induetionsstrom. 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. M 


Rollenabstand 30 ®. Reizung wie bei dem anderen Versuch. Die Reizung 
bei Beginn der Contraetion unterbrochen. 


Manometerstand 
ntanescuucköe mas 0) u. ‚ia. nA, am 
OhnerRerunes nu. 2... em 
Spontane Contraeiion u. ae. un. 
Role ee ee ER ER U 
kezuneg ee, 

ausoesetzis „urn. eh an ar, 
Spontanen@ontractione 2. rar. 2.10, , 
Kane? a WE Bee 
Spontane Oontrachion Br N er es, 
kaueue ns. en a wer hu: SW. 


Die beiden Versuche unterscheiden sich im wesentlichen dadurch von 
einander, dass in dem einen Fall alle Verbindungen der Blasennerven mit 
dem Rückenmark durchschnitten waren, in dem anderen nur auf der einen 
Seite. Der Verlauf ist aber im wesentlichen ein gleicher. Die Schlüsse 
die aus denselben zu ziehen sind, sind jedenfalls folgende: 1. Es verlaufen 
in dem gereizten Blasennerven centrifugale Fasern, welche im Stande sind, 
die Blase in Contraction zu versetzen. 2. Nach der Reizung kehrt die 
Blase zu ihrem ursprünglichen Zustand zurück. 3. Die Blase ermüdet bei 
der Reizung bald, und erschlafft dann, obgleich der Reiz fortdauert. 4. Die 
Reizung scheint in der Blase begünstigend für das Auftreten spontaner 
Contractionen zu wirken, welche sich einstellen, sobald die Ermüdung von 
der Reizung vorüber ist. 5. Diese spontanen Contractionen verlaufen ähnlich, 
wie die durch den Reiz herbeigeführten. 

Die dritte Versuchsanordnung, welche ich wählte, sollte mir den Er- 
folg der directen Reizung der Blase zeigen. Die Versuche wurden ange- 
stellt an curarisirten Fröschen, die Blasennerven auf beiden Seiten 
durchschnitten. 

Folgendes ist das Paradigma: Rana temporaria männlich, tief curarisirt. 
VIH., IX. u. X. Spinalnerv beiderseits und Ischiadnery rechts durchschnitten. 
Blase völlig blosgelegt und an verschiedenen Stellen gereizt. Inductionsstrom. 
Rollenabstand 40 ®”. 


Manometerstand 
Anfangsdruck . . Bu a N 
Nach 60 Sec. Berne a N Lane 
Reizunswausgesetzin an a ea, 
Nachn 32. Mimutenae 0: su. 0 ar LO 
a) „ ee RE, 
„oat4 # 5 ne DIT; 


Archiv f. A, u. Ph, 1892, Physiol. Abthlg. te 2 


18 J. BERNHEIM: 


Die Schlüsse, welche hieraus zu ziehen sind, sind folgende 1. Die 
Blase ist direct reizbar. 2. Die directe Reizung bedarf stärkerer Ströme 
als die Reizung vom Nerven. 3. Sie hinterlässt eine lang dauernde Nach- 
wirkung. Der Druck ist nach 14 Minuten noch nicht wieder auf den 
Anfangsdruck gesunken. 

Vergleicht man diese Reizerfolge, mit dem raschen Absinken des 
Druckes, bei der indirecten Reizung, selbst wenn der Reiz fortdauert, so 
kommt man zu dem Schluss, dass die Ermüdung in dem letzteren Fall 
nicht in den Muskeln ihren Grund haben kann, sondern in dem Nerven 
bezw. seiner Verbindung mit dem Muskel. Ob man bei der direeten Reizung 
der Blase es mit einer directen Muskelreizung zu thun hat, kann man nicht 
entscheiden, weil ja das Curare die Endigungen der Nerven in den glatten 
Muskeln nicht lähmt. Es ist möglich, ja sogar wahrscheinlich, dass der 
Reiz die in der Blasenwand liegenden Nerven trifft, denn die Reizung ge- 
lingt leichter von dem Blasenhals und der sagittalen Furche aus, wo sich 
die meisten Nerven befinden, als von den übrigen Stellen. Dafür spricht 
ferner der Umstand, dass diese Reizbarkeit sehr rasch erlischt, wenn die 
Bluteireulation gestört ist, was bei der directen Reizung der Musculatur 
bekanntlich nicht der Fall ist. 


db) Mikroskopische Untersuchung. 


Die Blase ist, wie ich schon oben bemerkte, mikroskopisch sehr viel 
untersucht worden, und ich habe mich auf Schritt und Tritt meiner eigenen 
Untersuchung mit den schon durch meine Vorgänger bekannten Gebilden 
zu beschäftigen gehabt. Während aber jene meistens die Endigung der 
Nerven in den glatten Muskeln im Auge hatten, kam es mir darauf an 
den Nervenapparat als ein Ganzes zu erfassen, aus dem sich meine Versuchs- 
resultate erklären liessen. Eine ausführliche Uebersicht der reichhaltigen 
Litteratur über die motorischen Nerven und ihrer Endigungen in der Harn- 
blase des Frosches haben schon Löwit!? und Lustig?” gegeben. Ueber 
sensible Nervenendigungen haben Lawdowsky,!® M. Wolff?* und Löwit? 
Angaben gemacht. 


Lawdowsky nimmt besondere unipolare Ganglienzellen an, in die 
sich meist ein Bündel markloser Fasern einsenkt. Er glaubt, dass diese 
Zellen als eine eigene Art von Endigungen der Mehrzahl der Nerven in 
der Froschharnblase und wahrscheinlich als Endigungen der sensiblen Fasern 
anzusehen seien. 

Diesen Angaben ist schon Löwit entgegengetreten. M. Wolff 
leugnet den Uebergang markhaltiger Fasern in marklose und beschreibt 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 19 


als freie sensible Endigung das Ende der markhaltigen Faser. Löwit 
endlich glaubt, dass von jener Unzahl markloser Fasern die sich im 
intermediären Gebiet vorfinden, einzelne als sensible Nerven aufzufassen seien. 


Methode. 


Ich habe Praeparate hergestellt nach verschiedenen Methoden: zuerst 
mit 1 proc. Osmiumsäurelösung, die mit neutralem Carmin gefärbt wurden; 
diese Praeparate waren zur Verfolgung den markhaltigen Nerven sehr ge- 
eignet. Weniger brauchbar erwiesen sich die mit der Weigert’schen 
Markscheidenreaction behandelten. Für die Verfolgung der marklosen Fasern 
bediente ich mich der Goldmethode, die von mir etwas modificirt wurde. 
Ich versuchte nämlich die Reduction des Goldchlorids zu erleichtern, durch 
verschiedene Substanzen, wie man das vielfach schon gethan hat. Dabei 
fand ich, dass der primäre Natriumsulfit (NaHSO,) zusammen mit Ameisen- 
säure und Wasser als Reductionsmittel Vortheile darbietet. Das von E. Merk 
bezogene Praeparat bildet ein weisses, krystallinisches Pulver, das nach 
Schwefeldioxyd riecht. Ich verfuhr bei der Herstellung meiner Praeparate 
auf die foleende Weise. Die Blase wird in physiologischer Kochsalzlösung in 
mehrere Stücke zerschnitten, dann verbringt man sie in 10°w einer. 
2 proc. Essigsäure oder auch in die gleiche Menge einer 1 proc. Essigsäure der 
man 4 Tropfen Ameisensäure zugesetzt hat. Hierin bleibt sie so lange 
bis das Epithel sich lockert und mit einem weichen Pinsel sich leicht ent- 
fernen lässt. 15 Minuten sind etwa hierzu erforderlich. Dann werden die 
Stücke direet in die Goldehoridlösung verbracht. Je nach der Concentration, 
die man anwendet, müssen sie hier verschieden lange verweilen, nämlich in 
1 proc. Lösung 20 Minuten, in 1?/, proc. Lösung 7—10 Minuten. Verwendet 
man die stärkere Lösung, so bewirkt man am besten einen Uebergang aus 
der Essigsäure, indem man der letzteren nach dem Pinseln einige Tropfen 
Goldchloridlösung zusetzt. Man vermeidet so ein stärkeres Schrumpfen des 
Praeparates in dem Goldchlorid, das zwar in der Reductionsflüssigkeit wieder 
zurückgeht, aber eine ungleichmässige Färbung zur Folge haben kann. 
Nun werden die Praeparate in destillirttem Wasser gut abgewaschen und 
dann in die Reductionsflüssigkeit gebracht. Als solche verwende ich 10 «= 
der Löwit’schen Mischung von .i Theil Ameisensäure und 3 Theilen 
‚Wasser, aber unter Zusatz von etwas Natriumsulfit. Ist das Natriumsulfit 
frisch bezogen, riecht es noch stark nach Schwefeldioxyd so darf man nur 
ein Körnchen zusetzen. Später kann man die Menge etwas steigern. Wird 
zu viel zugesetzt, so verderben die Praeparate. Alle gelingen übrigens nie, 
dagegen einige um so schöner. 


9# 


= 


20 J. BERNHEIM: 


Schilderung der Praeparate. 
Der Fundamentalplexus. 


Ich habe oben bei der Schilderung der der Blase zustehenden Nerven 
erwähnt, wie dieselben bei ihren Uebertritt auf die Blase mit mehreren 
grösseren Ganglienhaufen zusammentreffen, welche durch Aeste mit einander 
zu einem Ring verbunden sind. Aus diesem so von den eintretenden 
Nerven oder Ganglien gebildeten Ringgeflecht entwickelt sich das was ich 
im Anschluss an die von Ranvier eingeführte und auch bereits ein- 
gebürgerte Nomenclatur den Fundamentalplexus nenne. Mehrere noch 
vereinzelte Ganglienzellen enthaltende Aeste eilen der hinteren und seit- 
lichen Blasenwand entlang, kleinere Aestchen gehen abwärts zu der unter- 
halb des Ringes gelegenen Blasenpartie. In der Furche aber, welche die 
Blase in zwei Hälften trennt steigen mehrere grössere Nervenstämme empor, 
die von beiden Seiten zusammenkommen und einen Plexus bilden, in dem 
sich kleinere Gruppen von Ganglienzellen unregelmässig vertheilt finden. 
Durch diesen Theil des Fundamentalplexus findet ein Austausch zwischen 
der linken und rechten Blasenhälfte statt. Im Ganzen erinnert diese Ver- 
theilung merkwürdig an die Nerven des Froschherzens wie sie von Remak, 
C. Ludwig und Bidder beschrieben worden sind. Der Plexus in der 
Furche entspricht der Vorhofscheidewand, der Ring am Blasenhals der 
Grenze von Vorhof und Sinus venosus. Auch in der Vorhofscheidewand 
finden sich zwei Nervenzüge, wie hier in der sagittalen Rinne. Beim 
Frosche findet sich im Fundamentalplexus neben den marklosen Fasern 
eine wechselnde Anzahl markhaltiger, etwa 10—20; beim Salamander da- 
gegen nur sehr wenige und vereinzelte Verfolgt man beim Frosch die 
markhaltigen, so lassen sich zwei Arten derselben unterscheiden. Es fällt 
auf, dass ein Theil derselben sein Mark verliert, sobald er in die erste 
Muskelschicht der Blase gelangt. Hier gehen dieselben in einen secundären 
Plexus über, der ungefähr in derselben Ebene wie das Capillarnetz liest. 
Andere Fasern durchdringen die Muskelschicht und lösen sich erst unter 
dem Epithel in einen secundären Plexus, der sich nicht nur durch die 
Ebene, in der er liegt, sondern auch durch seine Beschaffenheit von jenem 
ersteren unterscheidet. 

Das Mark hört entweder plötzlich auf, wie ich in meiner Figur 2 
abgebildet habe, oder es lässt sich noch eine Strecke weit in Form von 
kugeligen oder ovalen Körnern in der Nervenfaser erkennen (Figur 3). 


Die beiden secundären Plexus. 
Man hat seither nur einen secundären Plexus in der Blase beschrieben. 
Aber jene Trennung der markhaltigen Fasern, von der ich eben berichtet 
habe, weist doch darauf hin, dass dieselben einen verschiedenen Be- 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 21 


stimmungsort haben, die einen begeben sich zum Epithel, die anderen zu 
den Muskelfasern. Die ersteren können wir bis auf weiteres als sensible, 
die zweiten als motorische ansehen. So lange dieselben noch von ihren 
Endpunkten entfernt sind, gewissermaassen auf der Reise, liegen dieselben 
wie überall, nebeneinander ohne dass wir sie unterscheiden können, wo sie 
sich aber den Bestimmungsorten nähern, müssen sie sich trennen, weil 
diese selbst getrennt sind. Unter einer vorsichtigen Verfolgung dieses 
Verhältnisses gelanet man dazu die vorbereitenden Stadien, welche der 
Verbindung der Nerven mit ihren Endorganen vorausgehen, sondern zu 
können. Dieselben sind nothwendig verschieden, und ein Theil der 
Differenzen, welche sich in Bezug auf die Beschreibung des secundären 
Plexus ergeben haben, rühren davon her, dass man die Elemente der beiden 
verschiedenen Plexus in eins zusammenwarf. Alle secundären Plexus be- 
stehen aus gestreckten Netzen von Zellen, die im wesentlichen aus den 
langen Fortsätzen und dem im Knotenpunkt gelegenen Kern bestehen. 
Charakterisirt sind die secundären Plexus, ausser durch ihre Lage, durch 
ihren Zusammenhang mit den tertiären Elementen und ich will sie daher 
gemeinschaftlich mit diesen beschreiben. 


Secundäre und tertiäre sensible Plexus. 


Einen Theil der secundären sensilben Plexus stellt die Figur 1 dar, 
welche nach einem Praeparat von der Harnblase des Frosches gezeichnet 
ist. Es fällt zunächst eine grosse Zelle (a) auf, deren Protoplasma dunkel- 
roth gefärbt ist und geschrumpft erscheint, so dass es sich von den Wänden 
einer Kapsel 44 zurückgezogen hat, deren Kern bei a’ ist. Diese Zelle muss 
wohl als eine Ganglienzelle gedeutet werden, welche den Uebergang zu dem 
primären Plexus, d. h. zu einer markhaltigen Faser herstellt. Feinste 
Faserbündel gehen von ihr nach verschiedenen Richtungen aus, von denen 
sich eines bis zu der markhaltigen Faser (c) verfolgen lässt, die in einer 
etwas tieferen Ebene liegt, aber immer noch oberhalb der -Muskelsch:cht. 
Sie kommt direct aus den Fundamentalplexus. Ein zweites Bündel (b) hat 
Verbindungen theils mit Fasern, die von den markhaltigen Nerven ab- 
gehen (d und d,), theils mit den langgestreckten Zellennetz 9 und g. Feinste 
Verbindungsfasern gehen nun hin zu den sternförmigen Gebilden f undf’ 
zwischen denen reihenförmig gestellte feinste Kügelchen und Stäbchen » und % 
einen tertiären Plexus bilden, der jedenfalls nicht vollständig ist, da er 
dicht unter dem Epithel liest, das infolge der Darstellungsmethode dem 
Praeparate fehlt. Aus diesem Grunde ist es nicht überall vorhanden und 
seine Beziehungen zum Epithel lassen sich nicht feststellen. Es gleicht 
aber dem tertiären Plexus, welchen Canini-Gaule°® und Frenkel°? unter 


22 J. BERNHEIM: 


dem Epithel des Froschlarvenschwanzes gefunden und dessen Zusamenhang 
mit dem Nervenapparat desselben dort sicher gestellt wurde. An der 
nervösen Natur dieser Gebilde ist auch hier nicht zu zweifeln, da der Zu- 
sammenhang mit den markhaltigen Fasern des Fundamentalplexus ihn 
ausweist, und so wird man hier wohl folgende Reihenfolge annehmen 
können. 

Nerven des Epithels — feinster Plexus —h’ — Zellen f f — Ganglien- 
zellen «— Nervenfaser ee Möglich wäre auch eine Verbindung der Zellen 
f—f mit den langgestreckten Zellen gg’ und dann der Uebergang in 
den Fundamentalplexus an einer anderen Stelle. 

Eine andere Modification des Uebergangs der markhaltigen Faser in 
den secundären sensiblen Plexus stellt die Fig. 2 dar. Diese Stelle liegt 
gleichfalls dicht unter dem Epithel. Die Faser geht, indem sie ihr Mark 
verliert, in eine bandartige, kernartige Partie über, die sich mit Gold 
röthlich gefärbt hat. Eine Faserung in einzelne Fibrillen lässt sich 
nicht erkennen, nur an dem einen Rande lässt sich eine Faser etwas 
dunkler gefärbt unterscheiden. Das ganze hat den Charakter einer dichten 
Zusammendrängung einer Anzahl der Zellen ff‘, in deren Netz auch in 
der Umgebung die Verbindungen übergehen. Die unterbrochenen Fasern 
des tertiären Plexus finden sich gleichfalls in der Umgebung. Die Fasern ce € 
sind solche, welche die Verbindung mit dem langgestreckten Netz g g’ her- 
stellen. Eine Ganglienzelle findet sich hier nicht, liegt aber möglicher- 
weise weiter zurück an der markhaltigen Faser. 


Motorische, secundäre und tertiäre Plexus. 


Der secundäre, motorische Plexus am Frosch ist vielfach beschrieben 
und ich kann mich zum grossen Theil den Schilderungen von Klebs,? 
Löwit!? und Lustig” anschliessen. Fig. 3 demonstrirt den Uebergang 
einer markhaltigen Faser in den secundären motorischen Plexus. Zum Studium 
der Vertheilung der motorischen Fasern und in den secundären und tertiären 
Plexus ist jedoch die Blase des Salamanders besonders zu empfehlen, da 
hier die Verhältnisse viel übersichtlicher liegen, und die einzelnen Elemente 
viel grösser sind, wie ja auch Löwit schon hervorgehoben hat. Die netz- 
artige Anordnung des secundär-motorischen Plexus lässt sich erklären aus 
dem Bau des Muskelapparates, der innervirt werden muss. Wir haben 
zunächst ein System von Fasern, welche rechtwinklig zu den Muskelbündeln 
verlaufen, so dass sie dieselben durchkreuzen. An den Kreuzungspunkten 
geben diese Nerven kleine Fasern zu den Muskelbalken ab, welche sich 
denselben anschliessen und in der Hauptsache parallel mit den Muskel- 
kernen verlaufen. Diese letzteren Fasern nehmen einen anderen Charakter 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 23 


an und charakterisiren sich dadurch als tertiäre Elemente. Sie sind nämlich 
stets kernlos und varicös. Sie gehen immer aus dem secundären Plexus 
hervor und nie aus dem Grundplexus. Während ihres Verlaufes innerhalb 
der Muskelbündel treten hier und da noch feine Verstärkungsfasern aus 
dem secundären Plexus hinzu und lagern sich dann meist mit einer drei- 
eckigen Anschwellung (,„Füsschen“) an sie heran (Fig. 4). Nicht immer 
ist der Abgang der tertiären oder Terminalfibrillen aus dem secundären 
Plexus genau so, wie hier geschildert. Es kommt vor, dass die secundäre 
Faser dickt an das Muskelbündel herantritt, und sich dann in zwei 
Terminaläste auflöst, die dann Jivergirend dem Muskelbündel entlang 
laufen (Löwit). In anderen Fällen begleitet auch die secundäre Faser 
selbst das Muskelbündel eine Zeit lang und giebt dann Terminalfibrillen 
an dasselbe ab. 


Endigung der tertiären oder Terminalfibrillen. 


Mit der Endigung der tertiären sensiblen Elemente oder besser gesagt 
mit ihrem Ursprung in oder zwischen den Epithelzellen habe ich hier nichts 
zu thun, weil meine Praeparationsmethode das Epithel zerstörte Dagegen 
hatte ich Veranlassıng mich mit den motorischen Endigungen zu beschäf- 
tigen, zumal meine Modification der Goldmethode diese Elemente sehr 
deutlich zeigt. Man hat lange Zeit angenommen, dass die motorischen 
Terminalfibrillen in den glatten Muskelfasern endigen müssten. Als man 
dies zu bestreiten anfing, hat man dann auch ihre Verbindung mit den 
glatten Muskelfasern geleugnet. Meine Untersuchungen haben mich ge- 
lehrt, dass das zwei verschiedene Dinge sind, Endigung der Terminalfibrille 
und Verbindung derselben mit der glatten Muskelfaser. Die Terminal- 
fibrillen endigen frei, aber sie stehen in ihrem Verlauf mit den glatten 
Muskeln in Verbindung. 


Man kann Terminalfibrillen erster und zweiter Ordnung unterscheiden. 
Die Fibrillen erster Ordnung spalten sich gabelförmig in zwei Aeste zweiter 
Ordnung. Ob eine weitere Gabelung stattfindet, konnte nicht constatirt 
werden, so dass die feinen varicösen Fasern zweiter Ordnung wohl als die 
letzten Verzweigungen des motorischen Nervenapparates betrachtet werden 
müssen. Die Gabelung geschieht entweder so, dass beide Aeste ziemlich 
symmetrisch von der Hauptfibrille abgehen, oder, dass der eine der Gabel- 
äste in der Richtung der Fibrille erster Ordnung weiter geht, der andere 
aber unter einem wechselnden Winkel abbiegt. Der letztere biegt dann in 
kurzer Entfernung abermals in die Richtung der Hauptfibrille ein. Ana- 
stomosen liessen sich nur vereinzelt zwischen den Fibrillen erster Ordnung 


24 J. BERNHEIM: 


beobachten. Die Fibrillen zweiter Ordnung scheinen frei zwischen den 
Muskelzellen zu enden. 

Es lässt sich annehmen, dass sie an diesen Enden weiter wachsen, 
entsprechend dem Wachsthum der Muskelelemente und dem Entstehen 
neuer Muskelzellen. 


Verbindung der Nerven und Muskelelemente. 


Die ersten Arbeiten über diesen Gegenstand (Frankenhäuser?, 
Arnold!’ und Klein!‘ nahmen eine Verbindung an in Form eines eng- 
maschigen Netzes der feinsten Nervenfasern, das mit den Kernkörperchen 
der Muskelkerne in Verbindung stehen solle. Mir ist es nie gelungen, dieses 
Netz zu sehen. Engelmann!! namentlich aber Löwit!? und Gscheid- 
len?” leugnen einen Zusammenhang der Nerven mit den Muskelkernen. 
Dagegen weist die letzte Arbeit auf diesem Gebiet, die von Lustig” 
einen solchen Zusammenhang nach. Lustig konnte an Macerations- 
praeparaten, allerdings nurin einer geringen Anzahl von Fällen, Verbindungen 
mit dem Kern oder dessen Protoplasmafortsatz constatiren. 

Das Aufsuchen der Verbindungen zwischen Nerv und Muskel ist 
schwierig und man ist vielen Täuschungen unterworfen, Die feinen Ter- 
minalfibrillen verlaufen auf und zwischen den Muskelzellen und man ist 
allen Zufälligkeiten der Goldreaction ausgesetzt, ob sie deutlich genug dif- 
ferenzirt sind, um sich von diesen abzuheben. Meine Figuren 4, 6 und 
7 zeigen das Verhältniss, wie es sich an meinen Praeparaten ergiebt 
Der braune Ton, welchen bei meiner Methode die Terminalfibrille annimmt, 
unterscheidet sie sehr gut von dem röthlichen Muskelprotoplasma. Aber 
selbst wenn die Nerven gut gefärbt sind, muss man sich fragen, ob nicht 
auch andere Elemente eine ähnliche Färbung angenommen haben und mit 
denselben verwechselt werden können. Löwitz. B. spricht von dem grossen 
Reichthum der tertiären Plexus und betont, dass man oft mehr Terminal- 
fibrillen in einem Muskelzug verlaufen sieht, als Kernreihen vorhanden sind. 
Ich habe einen solchen Reichthum nicht wiederfinden können und kann 
den Verdacht nicht unterdrücken, dass bei ihm die zwischen den Muskel- 
zellen gelagerten Kittsubstanzen die gleiche Reaction angenommen haben, 
wie die Nerven. Diese Kittsubstanzen haben bekanntlich auch stark redu- 
zirende Eigenschaften. Um mich von dem Verlauf dieser Kittsubstanzen 
gut zu unterrichten, habe ich Blasen mit 1 Procent Höllensteinlösung be- 
handelt. Meine Figur 5 giebt ein Bild von den Silberlinien, die auf diese 
Weise zwischen den Muskelfasern entstehen. An meinen Goldpraeparaten 
finden sich auch entsprechende Reductionslinien, da die Kittsubstanzen ja 
auch das Gold, wenn auch weniger begierig als das Silber reduciren, es 


DiE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 25 


ist mir jedoch nicht gelungen, dieselben von den Terminalfibrillen zu unter- 
scheiden. Folgendes. sind meine Kennzeichen. Die Kittsubstanzlücken sind 
in ihrem Verlauf gerader und gleichmässig dick. Die Terminalfibrillen 
sind dünner und zeigen Varicositäten, sie verbinden sich mit dem secun- 
dären Plexus, die ersteren nicht. 

Nun giebt es ausser den Kittsubstanzen noch ein anderes Element, 
welches das Gold aufnimmt, das ist der Protoplasmafortsatz des Kerns. Ich 
finde denselben bei Gscheidlen ?”” und Löwit!? nicht erwähnt und auch 
in ihren Zeichnungen nicht abgebildet. Nach den Untersuchungen Lustig’s”” 
aber fällt ihm eine hier sehr wichtige Rolle zu, weil er häufig die Ver- 
bindung zwischen dem Nerven und dem Muskeln vermittelt. Ich stimme 
in der Beziehung mit Lustig überein, während ich mich in einem anderen 
Punkt von ihm unterscheide. Er lässt nämlich die Verbindungsäste von 
kernhaltigen Nervenfibrillen abgehen (also direct aus dem secundären 
Plexus), während ich stets nur Verbindungen mit den kernlosen, varicösen 
Terminalfibrilllen gesehen habe. Wie sich dieselbe vollzieht wird am besten 
aus meinen Figuren 6 und 7 ersichtlich. Von der feinen Terminal- 
fibrille, welche parallel mit dem Kern und seinem Proto- 
plasmafortsatz hinzieht, gehen allerfeinste Aestchen senkrecht 
ab und begeben sich zu diesen hin. Es ist selbstverständlich, dass 
man dieselben nur bei stärkeren Vergrösserungen sieht. 


Variation der Verbindung zwischen Nerv und Muskel. 


Mir ist es ebenso gegangen wie Lustig an seinen Macerationspraepa- 
raten, dass ich nur in einer ganz geringen Anzahl von Fällen die Verbin- 
dung zwischen Nerv und Muskel constatiren konnte, In dem Fall der 
Maceration kann man sich sagen, dass wohl viele Verbindungen abreissen, 
aber zu einer solchen Annahme liest bei meinen Praeparaten kein Grund 
vor. Auch von dem Gelingen der Vergoldung hängt es nicht ab, denn 
auch die gelungensten Praeparate zeigen nicht mehr vor. An Praeparaten, 
an denen die feinsten Terminalfibrillen mit vollkommener Deutlichkeit ge- 
sehen werden, braucht man nicht zu zweifeln, dass auch die Verbindungen 
mit dem Muskel sichtbar sein würden, wenn sie wirklich vorhanden wären. 
Darin liest nun etwas befremdendes. Soll man annehmen, dass das Ner- 
ven- und Muskelnetz, welche sich in so ausgedehntem Maasse durchdringen, 
und deren Anordnung offenbar darauf eingerichtet ist, möglichst viele Be- 
rührung zu haben, doch nur an wenigen Punkten zusammenhängen? 
Wenn andererseits der Zusammenhang für die Wirkung aufeinander nicht 
nothwendig ist, warum findet er doch an einigen Punkten statt. Man 
findet eine leichte Lösung der Frage wenn man annimmt, dass dieser 


26 J. BERNHEIM: 


Zusammenhang ein variabler sein kann. Nerv und Muskeln sind ja nicht 
durch eine eiserne Klammer aneinander befestigt, sondern die minimale 
Entfernung zwischen Terminalfibrille und Protoplasmafortsatz des Muskel- 
kerns wird überbrückt durch ein Fädchen zartester Art. Warum soll denn 
dasselbe stets im selben Lebenszustand verbleiben, warum soll es nicht 
zeitweilig schwinden, oder vielleicht die Substanzen entbehren, die es für 
das Gold empfänglich machen, und dann bleibt es unsichtbar. Dass eine 
solche Möglichkelt vorliegt, muss man sofort zugeben in Bezug auf den 
Protoplasmafortsatz zu dem es hinzieht. In zwei nebeneinander liegenden 
Zellen lässt sich in der einen der Fortsatz constatiren in der anderen nicht, 
oder nur in Stücke zerfallend. Seine Substanz ist bald körnig mit hellen 
Zwischenräumen zwischen den Körnern, bald mehr homogen. Er wechselt 
auch seine Länge, ebenso seine Breite und seinen Verlauf, indem er bald 
gerade gestreckt ist, bald mit seinem Ende in einem leichten Bogen gegen 
eine Terminalfibrille sich umbiegt. Meist sind die Kernfortsätze eines 
Kernes verschieden beschaffen, was Länge und Structur anbetrifft. Auch 
in der Färbung des Zellprotoplasma’s findet man auffällige Variationen. 
Einzelne Zellen zeigen ein feinkörniges Protoplasma, das uns zartrosa gefärbt 
erscheint, der Kern ist hier oft rundlich, während er in anderen Zellen 
stäbchenförmig ist oder ein Oval darstellt. Es scheint mit dem Alter des 
betreffenden Zellenindividuums das Protoplasma homogen zu werden und 
sich mit Gold beinahe nicht mehr zu färben. 

Wenn so in den Muskelfasern verschiedene Zustände verschiedene 
Färbbarkeit bedingen, warum nicht auch in den dieselben versorgenden 
Terminalfibrillen. Vielleicht ist nur im Moment der Thätigkeit, durch die 
aus dem Nerv in den Muskel übertretenden Stoffe, die Verbindung wirk- 
lich hergestellt. 


DIE INNERVATION DER HARNBLASE BEIM FROSCHE UND SALAMANDER. 27 


Litteraturverzeichniss. 


1. Remak, Neurologische Erläuterungen. Dies Archiv. 1844. 

2. Ludwig, Ueber die Herznerven des Frosches. Dies Archiv. 1848, 

3. Bidder, Ueber functionell verschiedene und räumlich getrennte Nervencentra 
im Froschherzen. Dies Archiv. 1852. 

4. Kölliker, Ueber die letzten Endigungen der Nerven in den Muskeln des 
Frosches. Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. 

5. Gianuzzi, Note sur les nerfs moteurs de la vessie. Comptes rendus hebdo- 
madaires des seances de l’Academie des sciences. Paris 1863. Janvier. 

6. Budge, Ueber den Einfluss des Nervensystems auf der Bewegung der Blase. 
Henle’s und Pfeufer’s Zeitschrift für rationelle Medicin. Bd. XXI. 1864. 

7. Klebs, Die Nerven der organischen Muskelfasern. Virchow’s Archiv. 
Bd. 32. 1865. ; 

8. Ecker, Die Anatomie des Frosches. Ein Handbuch für Physiologen. 1864—81. 

9. Frankenhäuser, Die Nerven der Gebärmutter und ihre Endigungen in 
den glatten Muskelfasern. 1867. 

10. Arnold, Das Gewebe der organischen Muskeln in Stricker’s Gewebe- 
lehre 1. 1869. 

11. Engelmann, Zur Physiologie des Ureter. Pflüger’s Archiv. 1869. — 
Folotschinoff, Ueber das Verhalten der Nerven zu den glatten Muskelfasern der 
Froschharnblase. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. V. 1869. 

12. Lippmann, Die Nerven der organischen Muskeln. /naug. Dissert. 1869. 

13. Hertz, Zur Struktur der glatten Muskelfasern und ihrer Nervenendigungen 
in den weichen Uterusmyomen. Virchow’s Archiv. Bd. 46. 1869. 

14. Henoeque, Du mode de distribution et de terminaison des nerfs dans les 
muscles lisses. Paris 1870. 

15. Krause, Die Nervenendigungen in den glatten Muskeln. Dies Archiv. 1870. 

16. Klein, On the peripheral distribution of non-medullated nerve-fibres. Quarz. 
journal of microsc. science. 1872. 

17. Popoff, Die Nerven der Gallenblase. Referat in Schwalbe und Hoff- 
mann’s Jahresberichten. 18712. Bd. ]. 

18. Lavdowsky, Die feinere Struktur und die Nervenendigungen in der Frosch- 
harnblase. Dies Archiv. 1872. 

19. Löwit, Die Nerven der glatten Musculatur. Sitzungsberichte der k. Akad. 
der Wissenschaften in Wien. 1875. 

20. Goniaew, Die Nerven des Nahrungsschlauches. Archiv für mikroskopische 
Anatomie. 1875. Bd. XI. 

21. Elischer, Beiträge zur feineren Anatomie des Uterus. Archiv f. Gynaekolog. 
1876. Bd. IV. 

22. Gscheidlen, Beiträge zur Lehre der Nervenendigungen in den glatten Mus- 
kelfasern. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1877. Bd. XIV. 

23. Sokownin, Materialien zur Physiologie der Entleerung und Zurückhaltung 
des Harns. Referatin Schwalbe u. Hoffmann’s Jahresberichten. Bd. IV. Abth. II. 


28 J. BERNHEIM: Die INNERVATION DER HARNBLASE B. FROSCHE U. S. W. 


24. Nussbaum, Zur Frage über die Innervation des Muse. detrusor. Arbeiten 
der medieinischen Fakultät in Warschau. Herausgegeben von Nawrocki. 1879. Bd.V. 
Referat in Schwalbe und Hoffmann’s Jahresberichten. 1879. Bd. 8. Abth. II. 

25. Mayer, Die Nerven in der Iris. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XV1l. 

26. Wolff, 1. Die Innervation der glatten Musculatur. 2. Ueber freie sensible 
Nervenendigungen. Archiv f. mikroskopische Anatomie. 1882. Bd. 20. 

27. Lustig, Ueber die Nervenendigungen in den glatten Muskelfasern. Sitzungs- 
berichte der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. 18831. 

28. Canini, Die Endigung der Nerven u.s. w. Dies Archiv. 1883. 8. 149. 

29. Frenkel, Nerv und Epithel am Froschlarvenschwanz. Dies Archiv. 1886. 
S. 416. 

30. Nawrocki und Skabitschewsky, Ueber die motorischen Nerven der Blase. 
Pflüger’s Archiv. Bd. 48. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. II.) 


Fig. 1. Sensibler Plexus mit Ganglienzelle. a. Protoplasma, «' Kern der Gang- 
lienzelle, 55’ Verbindungsfasern der Ganglienzelle, cc’ markhaltige Nervenfaser, 
dd, ee Verbindungsfasern des Plexus (Zellfortsätze), ff hochgelegene Zellen des secun- 
dären sensiblen Plexus, gg’ tiefer gelegene Zellen des secundären motorischen Plexus, 
hh' feinste unterbrochene Fasern des höchstgelegenen sensiblen Plexus. 

Fig. 2. Uebergang einer markhaltigen Faser in den secundären Plexus aa’ 
Faser des Fundamentalplexus bei « markhaltig, bei 5 Kernreihe, der sich auflösenden 
Markscheide, cc’ Verbindungen mit dem secundären Plexus, ee’ Kerne des secun- 
dären Plexus, bei d Kern einer stehen gebliebenen Epithelzelle. 

Fig. 35. Uebergang einer markhaltigen Faser in den secundären Plexus. a mark- 
haltige, 5 marklose Nervenfaser, e Kerne der Auflösungsstelle, dd freiliegende Myelin- 
kugeln, ee’ secundärer Plexus. 

Figur 1, 2 und 3 sind gezeichnet nach Praeparaten der Harnblase des Frosches. 
Hartnack Obj. 7. Oe. 2. 1'/, Procent Goldchloridlösung. Reduction mit Mischung - 
von Ameisensäure und Natriumsulfit. 

Fig. 4. Verstärkungsfaser einer Terminalfibrille. « Fasern des secundären Plexus, 
b Verstärkungsfaser mit Füsschen. Harnblase von Salamander. Hartnack Obj. 7. Oe. 2. 
1 Procent Goldehlorid. Reduction wie oben. 

Fig. 3. Intercellularsubstanz der Muskelfasern. Harnblase des Salamander. 
Hartnack. Obj. 7. Oc. 2. 1 Procent Höllensteinlösung. Epithel abgepinselt. 

Fig. 6 u. 7. Endfasern der Terminalfibrille. Die varicöse Terminalfibrille zieht 
an der Muskelzelle vorbei und giebt feinste Endfasern an die Muskelzelle ab. 

Fig. Se Harnblase des Salamander. Hartnack. Hom. Imm. Nr. II. Oeul. II. 
1'/,; Procent Goldehloridlösung. Reduction wie oben. 


Versuch eines Schema’s der Innervation der Blase 
insbesondere der localen Reflexbahn. 


Von 


Justus Gaule. 


(Hierzu Taf. III.) 


Die schönen Praeparate des Hrn. Bernheim haben mich natürlich 
vielfach beschäftigt und auch früher hatte ich bei Gelegenheit der Arbeiten 
von Canini-Gaule, von Lahousse und Frenkel vielfach Veranlassung, 
mich in den peripheren Nervenplexus zu vertiefen. Je mehr man dies thut, 
desto mehr wächst die Ueberzeugung, dass man es hier mit einer Organi- 
sation zu thun hat, der eine ganz bestimmte physiologische Bedeutung zu- 
kommt und dass es hier mit der Betrachtung, das seien einfach Wege, auf 
denen die Nerven ihre Endorgane suchten, nicht abgethan ist. Ich möchte 
die eigenthümliche Bedeutung des Nervenplexus heute noch nicht untersuchen. 
Etwas ist ja noch nicht verstanden, was uns näher liegt, nämlich wie sich 
die Fülle der hier vorhandenen morphologischen Elemente, die dem Physio- 
logen noch grösstentheils fremd geblieben sind, einreiht in die uns bereits 
bekannten Functionen des Nervensystems. Jedenfalls, was auch immer ihre 
weitere Rolle sein möge, bilden die Nervenplexus auch einen Theil der 
Leitungsbahn, und wie sie sich hierzu verhalten, muss zunächst festgestellt 
werden. Die Nervenplexus sind, so viel ich bis jetzt beurtheilen kann, 
überall ziemlich ähnlich gebaut. Innerhalb eines Organs ist zwar die Mannig- 
faltigkeit der Formen ausserordentlich gross, fast keine Zelle gleicht der 
anderen, aber wenn man so verschiedene Organe wie Froschlarvenschwanz, 
Froschherz und Froschblase vergleicht, so findet man doch immer wieder 
dieselbe Mannigfaltigkeit, d. h. die Formen wiederholen sich. Man darf 
daher wohl annehmen, dass ihnen allen ein gleiches Princip zu Grunde 
liegt, und dass es mit Hülfe dieses Princips gelingen möchte, auch ihren 


30 JUSTUS GAULE: 


Formenreichthum zu verstehen. In Ermangelung einer völlig ausreichenden 
Kenntniss dieses Princips aber kann man versuchen, sie wenigstens einmal 
als einen Apparat anzusehen, der die uns bereits geläufigen physiologischen 
Verrichtungen ausführt. Schon das wird zu einer Ordnung der Elemente 
führen, die wir bis jetzt noch entbehren, da eine morphologische Olassifica- 
tion der Elemente wegen der Variation ihrer Form versagt und bis jetzt 
nur zu Missverständnissen geführt hat. Die uns geläufigen physiologischen 
Verrichtungen des Nervensystems sind die der centripetalen und centri- 
fugalen Leitung und der Verbindung der beiden Leitungsbahnen oder des 
Reflexes. 

Dass auch die nervösen Elemente der Blase diesen Verrichtungen dienen, 
dürfen wir ohne Weiteres voraussetzen. Auf Grund der Erfahrungen beim 
Menschen und bei Säugethieren haben wir eingesehen, dass die Thätigkeit 
der Blase beherrscht wird durch eine Reflexbahn, welche durch das Lenden- 
mark hindurchgeht, in dem der Uebergang von der centripetalen auf den 
centrifugalen Theil der Leitung, oder wie wir auch sagen, das Centrum der 
Blasenbewegungen sich findet. Dieses Centrum, so haben wir Grund zu 
vermuthen, steht noch mit höher gelegenen Abschnitten des Centralnerven- 
systems in der Weise in Verbindung, dass aufsteigende Fasern über den 
Erregungszustand des Centrums berichten, absteigende Fasern denselben 
beeinflussen können. Auch diese beiden Arten von Bahnen können als 
centripetale und centrifugale betrachtet werden, und auch sie haben in einem 
höheren Centrum ihre Verbindung untereinander. Es sind diese Bahnen, 
welche bei einer Durchtrennung des Rückenmarkes oberhalb des Lenden- 
markscentrums weglallen und eine Störung in der Blasenthätigkeit verur- 
sachen, bis das Lendencentrum sich an seine Selbständigkeit gewöhnt hat, 
und dann wieder, wie man das namentlich an den Goltz’schen Hunden 
mit durchschnittenem Rückenmark gesehen hat, den Füllungsgrad der Blase 
beherrscht. 

Eine ganz kurze, locale Reflexbahn, die in der Blasenwand selbst ge- 
legen ist, hat man vermuthet, aber bis jetzt nicht sicher erweisen können. 

Diese Vermuthung stützt sich auf Anwesenheit von Ganglienzellen 
in der Blase, denen man entweder eine automatische, oder eine reflectorische 
Beherrschung der Blasenbewegungen zuschreiben zu müssen glaubte; sie 
stützte sich auf die Analogie mit dem Herzen und den Gefässen, wo man 
solche locale Reflexbahnen kennt, und endlich auf einige Beobachtungen, 
wo die Blase eine gewisse Selbständigkeit gezeigt hatte. Würde sich diese 
Vermuthung einer localen Reflexbahn bestätigen, dann hätte man sonach 
drei Systeme (welche sich in ähnlicher, aber nicht gleicher Weise über- 
einander ordnen wie Meynert’s Projectionen), die die Blase beherrschen, 
von denen die erste (locale) und die zweite (Lendenmark) Reflexbahnen sind, 


VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION DER BLASE v. Ss. w. 31 


während die dritte, höchste, durch das Gehirn laufende, nicht im gewöhn- 
lichen Sinne eine Reflexbahn ist, aber doch einen ähnlichen Charakter hat, 
da sie auch aus centripetalen und centrifugalen Fasern und einem Centrum, 
d.h. einer Verbindung zwischen beiden besteht. 

Die Versuche des Hrn. Bernheim haben sich mit all den Theilen, 
die im Centralnervensystem selbst liegen, nicht beschäftigt; die höchste 
Bahn, welche ganz in demselben verläuft, kommt also ganz ausser Betracht. 
Von der mittleren fehlt der centrale Theil, das Lendenmarkeentrum, und 
es sind auch die centripetalen Fasern derselben nicht näher untersucht, da 
man über deren Erregung ja nur nach dem Durchtritt durch das Centrum 
etwas aussagen kann. Es kommen also in Frage die centrifugalen Fasern 
der mittleren und die ganze locale Reflexbahn. 

Die Existenz einer solchen Reflexbahn haben nun die Versuche des 
Hrn. Bernheim, wie ich nachher zeigen will, unzweifelhaft für den Frosch 
wenigstens dargethan. Es handelt sich bei einem solchen experimentellen 
Nachweis aber doch nur darum, dass man den Reflex constatirt und sup- 
ponirt, eine Bahn müsse da sein. Ueber den eigentlichen Bau einer solchen 
Bahn ist wenig bekannt. Von der am besten studirten mittleren, welche 
durch das Rückenmark hindurchgeht, weiss man im Grunde nur, dass in 
den vorderen Wurzeln verlaufende centrifugale und in den hinteren Wur- 
zeln verlaufende centripetale markhaltige Nervenfasern in der grauen Sub- 
stanz miteinander verbunden werden durch Ganglienzellen und netzartige 
Bildungen. Ich selbst habe darüber in der „Zeitschrift für Psychologie und 
Physiologie der Sinnesorgane“ eine Vorstellung zu entwickeln versucht, die 
aber eben nur den ÜÖharakter eines Versuchs hat und wesentliche Punkte 
noch im Dunkeln lässt. Ueber die Verbindung mehrerer Reflexbahnen 
miteinander, wie sie die Uebereinanderordnung derselben zur Beherrschung 
einer und derselben Thätigkeit fordert, haben wir noch gar keine Vorstel- 
lung, und ebensowenig eine von dem Verlauf einer localen Reflexbahn, in 
der nicht markhaltige Fasern, sondern die peripheren Plexus eine Rolle 
spielen. 

Ich bin desshalb sehr erfreut gewesen, dass die mikroskopische Durch- 
forschung der Blase ein Material geliefert hat, welches eine Ordnung im 
Sinne des physiologischen Apparates gestattet. Ich habe mit Hülfe der- 
selben ein Schema construirt, welches die locale Reflexbahn, sowie die Ver- 
bindung derselben sowohl mit den centripetalen als den centrifugalen Fasern 
der mittleren Reflexbahn zeigt. 

Die thatsächlichen Befunde gewähren diesem Schema in Bezug auf die 
letzterwähnten Verbindungen sowie auch auf die Verbindungen mit den 
epithelialen und den musculären Elementen eine ziemlich grosse Sicherheit. 
Am unsichersten ist das Verbindungsstück zwischen dem sensiblen und dem 


32 JUSTUS GAULE: 


motorischen Theil. Aber auch hier ist der Abgang des Reflexfortsatzes von 
der Nervenfaser in der Nähe der mit ihr verbundenen Ganglienzelle ziemlich 
gut gewährleistet, während die Einmündung desselben in den motorischen 
Plexus von mir als noch nicht genau genug beobachtet betrachtet wird. 
Immerhin wird das Schema den Werth haben, eine gewisse Ordnung der 
Elemente im Geiste zu erzeugen und uns dadurch zu ermöglichen, eine Ab- 
weichung von der Wirklichkeit um so leichter zu bemerken und zu verbessern. 

Eine besondere Hülfe haben mir bei der Construction derselben die 
Arbeiten von His und Romberg bezüglich der sympathischen Ganglien 
des Herzens geleistet. Ich habe genügend oft die sympathischen Ganglien 
des Herzens und der Blase verglichen, um mich zu überzeugen, dass die 
beiden so ähnlich sind, dass man das, was für die Ganglien des Herzens 
gilt, auch auf die der Blase übertragen kann. So haben mir diese Arbeiten 
bezüglich der Stellung und Herkunft dieser Ganglien eine Schwierigkeit 
gelöst, mit der ich mich lange gequält. Anderen Physiologen haben sie, 
wie es scheint, Schwierigkeiten erzeugt, da sie die lange sichergestellte 
Stellung der Herzganglien als Beherrscher der reflectorischen Regulation 
des Herzschlags zu erschüttern schien. Aber dazu hat man keine Veran- 
lassung, wie ich weiterhin zeigen werde. 


Discussion des Schema’s. 


Das Schema enthält markhaltige Nervenfasern centripetaler (cc’) und 
centrifugaler 2!” Natur, sensible Ganglienzellen aa’, den secundären mo- 
torischen gg’, den secundären sensiblen ff’ Plexus, den tertiären sensiblen 
Plexus ee’ und die Terminalfibrillen %A der motorischen Fasern, endlich die 
glatten Muskelfasern mit ihren Kernen und deren Protoplasmafortsatz. Wo 
dieselben nicht schon durch die Zeichnung deutlich gekennzeichnet sind, 
können sie an den beigesetzten Buchstaben erkannt werden. Die einzelnen 
Elemente sowohl, als auch ihre Verbindung miteinander sind nach der 
Natur, namentlich den Praeparaten Bernheim’s gezeichnet, schematisch 
ist die Auswahl und Zusammenfügung gerade derjenigen Stellen, welche 
den Sinn des Ganzen deutlich machen. Dieser Sinn ist zunächst der fol- 
gende: Eine Erregung, welche das Epithel der Blase (welches in dem 
Schema nicht angedeutet ist) oder überhaupt die Innenfläche derselben ge- 
troffen hat, wird auf die unmittelbar unter der Basalmembran des Epithels 
(oder in derselben) liegenden Maschen des Plexus ee übertragen; von da 
aus gelangt sie in das Zellennetz des Plexus ff" und von da aus in 
die Ganglienzelle aa’. Diese Ganglienzelle pflanzt die Erregung wahr- 
scheinlich nach irgend welcher Umwandlung, die sie in ihr erlitten hat, 
durch ihren Fortsatz «” fort nach der markhaltigen, centripetal leitenden 


VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION DER BLASE T. Ss, w. 33 


Nervenfaser cc”. An der Verbindung mit derselben entspringt jedoch der 
seitliche Fortsatz d, welcher im Stande ist, die Erregung hinüberzuleiten in 
den Plexus der Zellen gg. Dieser Plexus aber erzeugt aus sich die Ter- 
minalfibrillen AA, welche bei z@ mit den Protoplasmafortsätzen des Kerns 
der glatten Muskelfasern in Verbindung treten. Wird also die Erregung 
durch den Fortsatz d abgeleitet, so verlässt sie die sensible Leitungsbahn 
und geht hinüber in das Ausbreitungsgebiet des motorischen Nerven und 
sie muss denn ausmünden in die glatten Muskelfasern, d. h. sie muss sich 
in eine Erregung der contractilen Elemente verwandeln. Alle Reize, welche 
bei ee den sensiblen Nerven erreichen, können aui den Weg ee ff aa a’ 
d gg hh ii geleitet werden und so zu einer Contraction der glatten Muscu- 
latur führen. Das ist die locale Reflexbahn. Anderseits steht ihnen aber 
auch ‚der Weg ee ff aa’ a” cc’ offen, d. h. sie können in die centri- 
petale sensible Nervenfaser übergehen und damit die mittlere Reflexbahn 
betreten. Durchlaufen sie diese, so werden sie im Lendenmarkcentrum auf 
die centrifugalen motorischen Fasern übergeführt, deren Eintritt bei ZZ’ in 
dem Schema angegeben ist. Diese centrifugale Erregung geht aus der 
Faser /!’ durch das Auflösungsnetz der Zellen Ak’ in den Plexus gg’ über 
und von da an durch die Terminalfibrillen A% und die Endigungen z in 
den glatten Muskelfasern. In dem secundären motorischen Plexus gg’ kann 
diese vom Rückenmark kommende Erregung den localen Reflexvorgang 
treffen und mit ihm interferiren. Ueberhaupt sind die Endigungen und 
peripheren Plexus den beiden Bahnen der localen und mittleren Reflexbahn 
gemeinschaftlich. Vielleicht aber muss man die Sache auch so ansehen, 
dass die peripheren Plexus mit den Ganglienzellen der localen Reflexbahn 
angehören und dass die mittlere Reflexbahn da auf diese locale Reflexbahn 
aufgesetzt ist (wie eine höhere Etage auf eine tiefere), wo die markhaltigen 
Nervenfasern beginnen. 

Ich will nun die Belege für die einzelnen Theile des Schema’s bei- 
bringen. 


Motorische Fasern. 


Die motorischen Fasern gelangen, wie Bernheim nachgewiesen hat, 
aus dem VIII, IX. und X. Nerven in ein Stämmchen, das auf dem: Blasen- 
hals mit demjenigen der anderen Seite zu einem ringförmigen Plexus sich 
verbindet, an dem mehrere sympathische Ganglienhaufen theilnehmen. 
Dieser Fundamentalplexus geht unter einer allmählichen Auflösung der 
markhaltigen Fasern in den secundären motorischen Plexus über, indem 
unter Vermehrung der in der Markscheide vorkommenden Kerne eine 


wiederholte Theilung stattfindet. In das Schema ist eingezeichnet nur eine 
Arhiv f. A. u. Ph, 1892, Uhysiol. Abthlg. Suppl. 3 


34 Justus GauLe: 


markhaltige motorische Faser und für die Art, wie dieselbe sich auflöst 
. und in den Plexus übergeht, ist maassgebend gewesen ausser der Bern- 
heim’schen Beschreibung auch diejenige von Lahousse von der Vorhof- 
scheidewand. Zu vergleichen sind Bernheim, Fig. 3 und Lahousse, 
Fig. 1. Der secundäre Plexus selbst ist nach Bernheim, Fig. 1, Zellen gy 
und nach Lahousse, Fig. 2 eingezeichnet. Aus dem secundären Plexus 
entwickeln sich die Terminalfibrillen, welche im Allgemeinen senkrecht an 
die Muskelbälkchen herantreten, sich auf denselben in Fibrillen erster und 
zweiter Ordnung theilen und einen langen Verlauf parallel den Kernreihen 
nehmen, wobei sie sich durch kurze Seitenäste mit den Protoplasmafort- 
sätzen und Kernen verbinden. Dieser Verlauf ist eingezeichnet entsprechend 
den Ermittelungen Bernheim’s und seinen Abbildungen 5., 6. und 7. 


Sensible Nerven. 


Die Experimente Bernheim’s waren nicht darauf gerichtet zu ermit- 
teln, ob die Froschharnblase sensible Nervenfasern besitze. Da er am nar- 
kotisirten Thiere operirte, konnte auch nicht zufällig eine Reaction auf 
sensible Reize entdeckt werden. Wenn aber die sensiblen Fasern in den 
zu der Harnblase hintretenden Nerven fehlten, so wäre die Harnblase ganz 
auf die locale Reflexbahn angewiesen. Das Rückenmark könnte wohl eine 
Entleerung der Biase veranlassen, aber ohne darüber unterrichtet zu sein, 
dass die Blase wirklich gefüllt ist. Das wäre ebenso unzweckmässig, als 
wie ausser aller Analogie mit dem, was wir von der Blase der Säuger und 
des Menschen wissen. Dass die letztere Empfindungsnerven besitzt, ist ja 
zweifellos. . Die Anwesenheit sensibler Fasern kann also aus physiologischen 
Gründen sicher vorausgesetzt werden. Morphologisch hat sich für dieselben 
ein ebenso bestimmter Anhalt ergeben. Zwar in den markhaltigen Fasern 
selbst nicht, denn diese liegen natürlich in dem Fundamentalplexus neben 
den motorischen und können von uns von diesen nicht unterschieden werden. 
Aber Bernheim wies nach, dass einige von diesen Fasern die Muskelschicht 
der Blase durchbrechen, unter das Epithel treten und dort mit Ganglien- 
zellen in Verbindung sind. Dieser Verlauf und die Verbindung mit den 
sympathischen Ganglienzellen charakterisirt sie als sensible, denn die sym- 
pathischen Ganglienzellen sind nach Romberg von sensibler Anlage. Es 
hat weiter Bernheim in den Schichten unter dem Epithel die Elemente 
zweier Plexus entdeckt, die übereinstimmen mit den an dem Froschlarven- 
schwanz unter dem Epithel liegenden Plexus, die sich sowohl durch ihre 
Lage, wie durch diese Uebereinstimmung als sensible charakterisiren. Denn 
in dem Froschlarvenschwanz kann der Zusammenhang dieser Plexus mit 
dem Epithel constatirt werden, kann also an ihrer sensiblen Natur kein 


VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION DER BLASE v. s. w. 35 


Zweifel sein. Hier in der Blase fehlt allerdines der Zusammenhang, aber 
offenbar nur, weil in Folge der Praeparationsmethode das Epithel überhaupt 
fehlt. Diese beiden Plexus nun, der aus feinen bei der hier geübten Gold- 
methode nur aus einzelnen Pünktchen und Stäbchen bestehende, wie der 
aus dreieckigen Zellen bestehende secundäre, stehen, wie Bernheim be- 
schreibt und wie seine Fig. 1 anschaulich zeigt, mit der Ganglienzelle in 
Zusammenhang und stellen daher die ganze Kette von dem Epithel bis zur 
markhaltigen Faser her, so dass über den ganzen Verlauf dieser sensiblen 
Bahn kein Zweifel sein kann. 

Das Eigenartige dieser Anordnung liegt in der Einschiebung der sym- 
pathischen Ganglienzelle in die sensible Leitung, und hierdurch ist eben 
die Möglichkeit einer localen Reflexbahn begründet, denn nur durch die 
Einschaltung eines solchen Gebildes ist die Möglichkeit gegeben, dass die 
Erregung aus der sensiblen Bahn hinübergeleitet werden könne in das mo- 
torische Gebiet. Die Lage der Ganglienzelle selbst ist eine gute Illustration 
zu der von Romberg auf Grund der embryologischen Daten verfochtenen 
Ansicht, dass die sympathischen Geflechte, mit den Ganglienzellen voran, 
in die Organe hineinwachsen. Der tertiäre und der secundäre Plexus 
sind locale, von dem Epithel abstammende Bildungen. Wie ich mir ihre 
Entstehung vorstelle, habe ich in dem schon eitirten Aufsatz in der „Zeit- 
schrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane“ auseinandergesetzt. 
Die Ganglienzelle wächst also an der Spitze des sympathischen Geflechtes 
hinein, bis sie diese localen nervösen Bildungen trifft und sich mit ihnen 
verbindet. Unter dem Einfluss dieser Verbindung entwickelt sich dann aus 
diesem sympathischen Geflecht die sensible Faser, die durch dasselbe den 
Weg zum Üentralorgan findet, da ja auch das erstere von der sensiblen 
Anlage herstammt. Ob die sensible Faser auf einem Umweg durch den 
Sympathicus oder direct in das Rückenmark gelangt, bleibt hier noch 
dunkel, da der Verlauf der sensiblen Bahnen ausserhalb der Blase nicht 
untersucht worden. 

Maassgebend für die Eintragung dieser Bahnen sind die Praeparate 
Bernheim’s und namentlich seine Fig. 1 gewesen. 


Reflexbahnen. 


Würde man unter sensiblen Bahnen nur solche verstehen, welche gar 
keine Verbindung mit motorischen Nerven haben, so wäre in den Aus- 
einandersetzungen des vorigen Abschnittes ein innerer Widerspruch. Man 
würde dann nämlich annehmen müssen, dass die Ganglienzellen lediglich 
das, was sie von den sensiblen Plexus erhalten, sammeln, vielleicht auch 
verändern, aber nur an die sensible Bahn weitergeben. Und doch sollte 

3* 


36 JUSTUS GAULE: 


nach dem vorigen Abschnitt gerade die Ganglienzelle ermöglichen, dass die 
Erregungen auch einen anderen Weg nehmen, nämlich in die locale 
Reflexbahn! 

Welche Praemisse soll man nun fallen lassen, die, dass locale Reflexe 
existiren, oder die, dass eine sensible Ganglienzelle nur mit sensiblen, aber 
nie mit motorischen Elementen in Verbindung trete? Mir scheint es die 
letztere, weil sie willkürlich ist. Selbst die gewiss am meisten sensiblen 
Zellen, die der Spinalganglien, treten ja schliesslich mit motorischen Bahnen 
in Verbindung, und ebenso treten auch die am meisten motorischen Zellen, 
die der Vorderhörner, mit sensiblen Bahnen in Verbindung. Sie würden 
ja sonst auf einander gar nicht wirken können. Der Unterschied besteht 
nur darin, dass in dem einen Fall die Verbindung mit der sensiblen Faser 
eine ganz directe und die mit der motorischen eine sehr indirecte ist, in 
dem anderen Falle aber umgekehrt, und nach der directen Verbindung be- 
nennen wir die Zelle. Desshalb bin ich auch der Ansicht, dass diese Zellen, 
obgleich sie nach der direeten Verbindung mit Recht sensible heissen, doch 
recht wohl auch eine indirecte Verbindung mit den motorischen Bahnen 
haben können. Bei den sympathischen Zellen liegt das Verhältniss ja in- 
sofern noch anders, als sie doch schon durch die zweierlei Fortsätze, die 
viele von ihnen haben, (ich erinnere an die Spiralfaser), an die Möglichkeit _ 
einer doppelten und zwar ungleichartigen Verbindung von vornherein denken 
lassen. 

Unsere andere Praemisse, dass locale Reflexe existiren, hält dagegen 
auch vor einer nochmaligen Prüfung an der Hand der Versuche Stand. 
Ich will den Thatbestand noch einmal recapituliren. Die Blase des Frosches 
führt, wie die Versuche Bernheim’s zeigen, wenn ihre Nerven vom Central- 
nervensystem abgetrennt sind und nicht gereizt werden, und ebenso, wenn 
das Centralnervensystem zerstört ist, spontane Oontractionen aus. Dieselben 
müssen ihre Ursache in der Blase selbst haben. Bernheim hat es dahin- 
gestellt gelassen, ob diese Contractionen automatischer oder reflectorischer 
Natur seien. 

Nimmt man das erstere an, so musste in der Blasenwand sich ein 
automatischer Apparat befinden, und das können nach unseren jetzigen 
Vorstellungen nur motorische Ganglienzellen sein. Sind nun die Ganglien- 
zellen der Blase sensibel, so fällt diese Möglichkeit dahin. Ich glaube 
übrigens, dass man auch aus physiologischen Gründen annehmen muss, 
dass diese Öontractionen nicht automatische, sondern reflectorische sind. 
Denselben geht nämlich, wie Bernheim zeigte, immer ein Sinken des 
Druckes, d. h. eine Erweiterung der Blase voraus. Daraus muss man 
schliessen, dass das auslösende Moment der in der Blase herrschende Druck 
ist, welcher die Blasenwand zuerst dehnt und dadurch reflectorisch die Con- 


VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION DER BLASE U. S. w. 537 


traetion hervorruft. Die Schwankungen des Druckes, welche Bernheim 
registrirt, sind kleine Contractionen, die als Vorbereitungen der Gesammt- 
contraction vorausgehen. Hat man demnach reflectorische Contractionen, 
welche nach Ausschaltung des Centralnervensystems weiter bestehen, so 
muss man auch eine Reflexbahn in der Blase selbst haben. Da aber jede 
Reflexbahn eine Verbindung der sensiblen mit den motorischen Elementen 
darstellt, so muss diese nunmehr gefunden werden. 

Ich habe an den Praeparaten Bernheim’s von der Salamanderblase, 
an welcher alle Verhältnisse sehr übersichtlich sind, eine Beobachtung ge- 
macht, welche dieses Bindeglied liefert. Jedesmal, wo eine Ganglienzelle 
mit einer Nervenfaser in Verbindung ist, zweigt sich in kurzer Entfernung 
von der Verbindungsstelle ein Ast von der Nervenfaser ab, welcher einen 
etwas anderen Charakter hat wie die anderen Aeste und welcher sich nach 
längerem oder kürzerem Verlauf vereinigt mit dem secundären motorischen 
Plexus. Ebenso zeigt sich in der Fig. 1 von Bernheim beim Frosch, 
dass die markhaltige Nervenfaser in einer kleinen Entfernung von der 
Ganglienzelle einen seitlichen Ast abgiebt, welcher sich mit den gg -Zellen 
des secundären motorischen Plexus verbindet. Diese Praeparate sind maass- 
gebend gewesen für die Eintragung in das Schema. Man würde sich dem- 
nach die Reflexbahn so vorstellen: Die an der Spitze des Nerven ver- 
wachsende Ganglienzelle übt rückwärts auf die mit ihr zusammenhängende 
Nervenfaser eine Wirkung aus, welche zur Bildung des seitlichen Fortsatzes 
führt. Die Frage erhebt sich, ob dieser Fortsatz nicht in der Ganglienzelle 
selbst schon entspringt und nur in der Nervenfaser eine Strecke rückwärts 
läuft, bevor er dieselbe verlässt. Ich habe an den Ganglienzellen der Blase 
eine Spiralfaser nicht mit Sicherheit entdecken können, wohl aber habe ich 
dieselbe öfter in der Vorhofscheidewand des Herzens gesehen. Dort windet 
sich dieser Spiralfaden um die Verbindung mit der Nervenfaser, die ge- 
wissermaassen den Hals der Ganglienzelle bildet, herum, und hängt mit 
der Markscheide zusammen. Es wäre möglich, dass derselbe mit dem hier 
erwähnten Reflexfortsatz, -wie ich, um eine kurze Bezeichnung zu haben 
sagen will, gleicher Art wäre. Da die Ganglienzellen, bei denen man den 
Spiralfortsatz beobachtet, im Allgemeinen die grössten und bestentwickelten 
ihrer Art sind, so könnte man wohl vermuthen, dass bei kleineren Exemplaren 
derselbe nicht deutlich genug ist, um wahrgenommen zu werden. Es könnte 
also wohl sein, dass jener Reflexfortsatz etwas zu thun hätte mit der Spiral- 
faser, d. h. dass die letztere den Ursprung des ersteren aus der Ganglien- 
zelle selbst darstellte. Ich will nun weiter die Aufmerksamkeit auf den 
Umstand lenken, dass dieser Reflexfortsatz eine kurze Strecke von dem 
Ort entspringt, wo die Ganglienzelle ihre Verbindung mit dem secundären 
sensiblen Plexus hergestellt hat. Das deutet darauf hin, dass diese Ver- 


38 JUSTUS GAULE: 


bindung selbst es ist, welche zu seiner Entstehung Veranlassung giebt, mit 
anderen Worten, die Veränderungen, welche die Ganglienzelle erfährt durch 
diese Verbindung, sei es nun, wie ich mir vorstelle, durch die Aufnahme 
von Stoffen aus denselben, oder wie andere es sich vorstellen, durch Be- 
wegungen, welche ihr mitgetheilt werden, gleichen sich nicht blos durch 
die mit ihr zusammenhängende markhaltige Nervenfaser aus, sondern ver- 
anlassen auch die Bildung des Reflexfortsatzes, als eines zweiten Weges 
durch den sie ihre Ausgleichung finden. 

Es werden demnach die Erregungen, welche durch den secundären 
sensiblen Plexus die Ganglienzelle erreicht haben, zwei Wege einschlagen 
können, den einen in der Fortleitung der markhaltigen Faser zum Central- 
nervensystem, den anderen durch den Reflexfortsatz zu dem motorischen 
secundären Plexus, von da in die Terminalfibrillen und die glatten Muskel- 
fasern. 


Physiologische Schlussbetrachtung. 


Welcher von den beiden Wegen in dem vorliegenden Falle eingeschlagen 
wird, hängt wohl ab von den Widerständen, welche dieselben darbieten. 
Wenn die Nerven durchschnitten sind, oder das Öentralnervensystem zer- 
stört ist, bildet die locale Reflexbahn den einzigen Weg. Wenn das Central- 
nervensystem narkotisirt ist, wird der ihm zufliessende Antheil geringer 
werden in dem Maass, als das narkotische Mittel es für Reize weniger auf- 
nahmefähig macht. Unter dem Einfluss anderer Gifte, welche die Reizbar- 
keit des Centralnervensystems erhöhen, kann der Antheil der Reize, welche 
demselben zuströmen, grösser werden. Es kann auch von der Natur der 
Reize abhängen, welchen Weg sie einschlagen. Das sind Folgerungen aus 
allgemein physiologischen Praemissen, welche man sich auch machen konnte, 
bevor man die specielle Einrichtung dieser Innervationsbahnen, wie ich sie 
hier schilderte, kannte. Wichtiger ist Folgendes: Man sieht ein, dass die 
eine Bahn die andere nicht ausschliesst, d. h. von demselben Reiz kann die 
Ganglienzelle gleichzeitig eine Erregung in die locale Reflexbahn überleiten 
und eine andere dem Centralnervensystem zusenden. Weiter, da die mo- 
torischen, vom Centralorgan herkommenden Nerven in denselben secun- 
dären Plexus ausmünden, wie die Reflexbahn, so können die von den 
ersteren herrührenden Erregungen mit den letzteren interferiren, d. h. sie 
sowohl schwächen als stärken. 

Die doppelte Herrschaft, unter der die Bewegungen der Blasenwand 
stehen, ist also durch den hier geschilderten Apparat vollkommen zu ana- 
lysiren. Es folgt dann weiter aus der Natur desselben, dass als der wesent- 
lichste Reiz, für welchen derselbe construirt ist, der in der Blase herrschende 
Druck angenommen werden muss, denn da das Aufnahmeorgan für den- 


VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION DER BLASE v. Ss. w. 539 


selben ein über eine sehr grosse Fläche verbreiteter Plexus ist, aus dem 
nur an wenigen Punkten (der Zahl der Ganglienzellen entsprechend) eine 
Ableitung möglich ist, so muss für die Ausbildung desselben ein auf eine 
grosse Fläche gleichmässig wirkender Reiz (wie ihn der hydrostatische Druck 
darstellt) maässgebend gewesen sein. Punktförmige, auf bestimmte Stellen 
wirkende Reize können hier nicht localisirt werden. Ebenso ist eine locale 
Contraction bei der Reizung vom Nerven nicht möglich, weil diese mo- 
torischen Erregungen in dem die ganze Blase umfassenden motorischen 
Plexus sich verbreiten. 

Solche locale Contractionen, die ja auch physiologisch erfolglos sind, 
können nur zu Stande kommen bei directer Muskelreizung. Man wird sich 
also vorstellen, dass die Blase ihren eigenen Füllungszustand controlirt, 
indem der durch denselben erzeugte hydrostatische Druck einen Reiz aus- 
übt, welchen die Ganglienzelle sowohl durch die locale Reflexbahn direct 
auf die motorischen Elemente übertragen, wie auch dem Üentralnerven- 
system zuleiten kann. 

Ich glaube nun n»icht, dass durch die Ausarbeitung dieses Schema’s 
unsere Kenntniss von den Nerven der Blase mehr als vorläufig bereichert 
ist. Denn dieses Schema enthält nichts weiter als die verschiedenen Ele- 
mente, welche die Innervationsbahnen darstellen. Von der eigentlichen 
Architektur derselben aber giebt es noch keine Vorstellung, weil uns die 
Zahl, in der die Elemente vorhanden sind, ihre Lage sowohl zu einander, 
wie zu den grossen Coordinatensystemen des Organismus uns ganz ober- 
flächlich bekannt sind. Wenn erst einmal die Vorarbeiten soweit gediehen 
sind, dass man diese Verhältnisse berücksichtigen kann, wird man ein an 
Folgerungen weit fruchtbareres Schema herstellen können. 


, 


40 Justus GAULE: VERSUCH EINES SCHEMA’S DER INNERVATION U. S. W. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IIL) 


a Protoplasma der Ganglienzelle (Goldfärbung, röthlich). 
a’ Kern der Kapsel. 
a” Fortsatz der die Ganglienzelle mit der sensiblen Faser verbindet. 
b Fortsatz der die Ganglienzelle mit dem secundären Plexus verbindet. 
c Sensible markhaltige Nervenfaser. 
c' Nervenmark in der Markscheide. 
d Reflexfortsatz. 
ee Tertiärer sensibler Plexus (unmittelbar unter dem Epithel). 
ff Seeundärer sensibler Plexus (etwas tiefer gelegen). 
99 Secundärer motorischer Plexus (in der Muskelschicht gelegen). 
hh Kernlose Terminalfibrillen, welche aus dem secundären motorischen Plexus 
hervorgehen. Dieselben liegen grösstentheils auf und an den Muskelfaserbündeln. 
ii Verbindung der Terminalfibrillen mit den Protoplasmafortsätzen und Kernen 
der glatten Muskelfasern. 
k k Zellen der sich auflösenden Markscheide der motorischen Nervenfaser. 
22’ Motorische markhaltige Faser. 
2’ Nervenmark derselben. 


Die Ringbänder der Nervenfaser. 


Von 


Dr. J. E. Johansson 
in Stockholm. 


(Aus dem physiologischen Institut in Zürich.) 


(Hierzu Taf. IV.) 


Professor Gaule, auf dessen Veranlassung ich die Untersuchungen, welche 
Gegenstand dieser Mittheilung sein sollen, unternahm, hat bereits im 
Centralblatt für Physiologie, Heft 11 (1891), einen vorläufigen Bericht 
über dieselben gegeben. Das wesentlichste Resultat desselben ist daher 
schon bekannt, dass nämlich an denjenigen Stellen der Nervenfaser, welche 
den schiefen Incisuren entsprechen, bei Behandlung mit Färbemitteln, haupt- 
sächlich mit Haematoxylin, eine besondere Substanz aufgefunden wird, welche 
in Gestalt eines Ringbandes sich um die Nervenfaser herumlest. 

Ich will zunächst das Verfahren genau schildern, welches ich bei Dar- 
stellung meiner Praeparate verfolgte. Ich habe zu denselben sowohl Frosch- 
wie Kaninchennerven benutzt. Beide zeigen die Ringbänder, jedoch bietet 
der Froschnerv für die Darstellung gewisse Vortheile, weil er dünner ist 
und daher von den Färbungs- und Erhärtungsmitteln leichter durchdrungen 
werden kann. Wenn man die Nerven von Rana esculenta verwendet, so 
verfährt man am besten auf folgende Weise. 

Der Nervenstamm wird in möglichst schonender Weise herauspraeparirt, 
mit etwas physiologischer Kochsalzlösung befeuchtet, um während der Prae- 
paration vor der Verdunstung geschützt 'zu sein und mit Igelstacheln auf 
einer Korkplatte ausgespannt. 

So rasch wie möglich kommt er in ein flaches, mit der Erhärtungs- 
flüssigkeit gefülltes Gefäss. Dieselbe besteht aus einer Lösung von 3 Pro- 
cent Kaliumbichromat und !/, Procent Kupfersulfat. Hierin wird zunächst 


42 J. E. JOHANSSON: 


die Nervenscheide mit einer feinen Nadel aufgeschlitzt, damit die Flüssig- 
keit rasch in das Innere des Nerven eindringen kann. 

Das Gefäss wird in den auf 40° eingestellten Brütofen gestellt, sorg- 
fältig zugedeckt, damit keine Verdunstung stattfinden kann. Der Nerv 
verbleibt darin bis er eine gelblich braune Farbe angenommen hat, was 
wenigstens 14 Tage erfordert. Er muss sich dann auch leicht zerzupfen 
lassen, indem die Nervenfasern fest und hart, das interstitielle Bindegewebe 
aber ganz mürb und brüchig geworden sind. Die Zerzupfung geschieht 
unter Wasser, und der Nerv wird mit destillirtem Wasser sehr gut aus- 
gewaschen. Sodann kommt er in eine Haematoxylinlösung, die man her- 
stellt, indem man zu 100m einer T/, procentigen Alaunlösung 20 Tropfen 
einer 5procentigen Lösung von krystallisirttem Haematoxylin in Alkohol 
zusetzt. 

Die Färbung verlangt verschiedene Zeit, !/, Stunde bis 4 Stunden, 
unter Umständen mehr. Je länger der Nerv in der Härtungsflüssiekeit 
geblieben ist, desto langsamer wird die Farbe aufgenommen. Das Haema- 
toxylin wird nach beendeter Färbung, die man am besten unter dem 
Mikroskop controlirt, mit Wasser ausgewaschen. In manchen Fällen habe 
ich mit Vortheil dann noch mit einer !/, procentigen Lösung von Nigrosin 
nachgefärbt, wodurch die Axencylinder noch besser hervortreten. Das 
Nigrosin darf nur eine Minute einwirken und muss sehr gut ausgewaschen 
werden. Sind die Fasern genügend gefärbt, worüber die vorläufige Be- 
trachtung mit dem Mikroskop Aufschluss giebt, so werden sie mit abso- 
lutem Alkohol und Xylol entwässert und in Canadabalsam eingeschlossen. 
Auf die kleinen Kunstgriffe, die man anwendet, um die Fasern hübsch 
isolirt unter dem Deckgläschen zu erhalten, brauche ich hier nicht ein- 
zugehen. 

Von den Praeparaten, die man so erhält, giebt zunächst die Fig. 1 
meiner Abbildungen eine deutliche Vorstellung. Die Markscheide ist nicht 
gefärbt, aber hat einen etwas gelblichen Ton angenommen, der wohl von 
dem Chrom herrührt, mit dem sie sich verbunden. Im Inneren derselben 
findet sich ein blaugrau gefärbter Inhalt, welcher sie ganz ausfüllt und 
nicht etwa einen Lymphraum rund um den Axencylinder erkennen lässt. 
In gewissen Abständen und und zwar entsprechend den Incisuren liegen 
die mit Haematoxylin tief blau gefärbten Ringbänder. Dieselben sind von 
zwei quergehenden und von zwei von aussen nach innen convergirenden 
Linien begrenzt und haben also ein breiteres und ein schmäleres Ende. 
Bei stärkerer Vergrösserung erweist sich die die Begrenzung des breiteren 
Endes (Fig. 1 aa) als eine die ganze Nervenfaser umfassende, mehr oder 
weniger scharfe Linie, während die Begrenzungslinie des unteren Endes 
5b nur den Axeneylinder umfasst und weniger scharf ist wie die obere. 


Die RINGBÄNDER DER NERVENFASER. 483 


Die seitliche Begrenzungslinie durchsetzen die Markscheide von aussen nach 
innen in schiefer Richtung. Anfangs gehen sie ziemlich quer, biegen sich dann 
allmählich nach einwärts, und nachdem sie den Axencylinder erreicht haben, 
verlaufen sie gewöhnlich eine Strecke zwischen demselben und der Mark- 
scheide. Bisweilen sieht man die Linien kurz vor ihrem Ende etwas nach 
aussen biegen, was damit in Zusammenhang steht, dass der Axencylinder 
‚sich an. dieser Stelle etwas erweitert. Die jetzt beschriebenen Linien 
stellen wie man bei veıschiedener Aufstellung des Focus der Objectirlinse 
sehen kann, den optischen Durchschnitt einer trichterförmigen Mantelfläche 
dar, welche die Markscheide schief von aussen nach innen theilt, so dass 
zwei keilförmig zugespitzte Abschnitte derselben entstehen. Diese Trennungs- 
schicht besteht aus einer Substanz, welche sich mit dem Haematoxylin färbt, 
während die übrige Markscheide damit sich nicht färbt. Gewöhnlich bildet 
diese Substanz keine gleichmässige Lage. Der von den oben beschriebenen 
Linien aa bis 55 begrenzte Raum zeigt selten eine vollkommen gleichmässige 
Färbung. Oft treten darin stärker gefärbte Punkte ee auf, welche bisweilen 
in Reihen nebeneinander liegen, und somit unterbrochene Linien darstellen, 
die mit den Contourlinien parallel um den Nerven verlaufen. Oft sind die 
seitlichen Begrenzungslinien doppelt, (wie in Fig. 1), so dass man ein 
inneres ce und ein äusseres Linienpaar aa hat, die oben und unten zu- 
sammenstossen. Der zwischen ce und d gelegene linsenföürmige Raum ist 
weniger tief gefärbt als der innere von aa, bb, cc, umschlossene (wie in 
Figur 1 angedeutet). 

Wer mit der Histologie der markhaltigen Nervenfaser vertraut ist und 
diese Beschreibung liest, sowie meine Figur 1 sich vor Augen hält, wird 
nicht im Zweifel sein können, dass die beschriebenen Bänder wirklich in 
dem Raum zwischen je zwei Markstulpen liegen. Der Vergleich mit in 
gleicher Weise behandelten aber ungefärbt gebliebenen Nerven hat mir 
darüber völlige Sicherheit gegeben. Es ist deshalb interessant diesen Befund 
in Beziehung zu bringen zu den Ermittlungen, die man bezüglich der Mark- 
stulpen angestellt hat. Ich gebe sie in dem Anhang aus der Litteratur über 
denselben Gegenstand soweit sie mir zugänglich war, natürlich mit beson- 
derer Beziehung auf das, was die Autoren über den Raum zwischen den 
Markstulpen aussagen. Am meisten dienen meine Befunde zur Bestätigung 
der Ansichten von Koch und Schiefferdecker, welche annahmen, dass 
zwischen je zwei Markstulpen eine Kittsubstanz gelegen sei. Von einer 
Kittsubstanz im gewöhnlichen Sinne unterscheiden sich allerdings unsere 
Ringbänder durch ihre Kernfärbung und durch ihre Zeichnung, welche 
auch der der Kerne ähnlich ist; im Ganzen natürlich auch durch ihre so 
bestimmt ausgesprochene Form, welche sie als ein selbständiges Etwas 
charakterisirt. Im Ganzen möchte man viel eher glauben, dass sie es sind, 


44 J. E. JOHANSSON: 


welche die Form und Gestalt der Marksegmente bestimmen, als dass sie 
umgekehrt ihre Form nur den Zwischenräumen der letzteren verdanken. 
Dass sie andererseits auch als Kerne im engeren Sinne nicht anzusehen 
sind, hat schon Prof. Gaule in seiner Mittheilung betont auf Grund ihrer 
leichten Löslichkeit im Wasser, dem ja die Kerne Widerstand leisten. Eine 
genetische Beziehung zwischen ihnen und den Marksegmenten, wird sich 
mit der Zeit wahrscheinlich nachweisen lassen. Einstweilen wird man . 
durch den Umstand, dass diese Gebilde keineswegs ganz constant in ihrer 
Form sind, zunächst nach einer anderen Richtung hin gelenkt. 

Man muss sich klar machen, innerhalb welcher Grenzen eine Variation 
dieser Formen vorkommt, und was die Ursache davon ist. Ich habe zu- 
nächst aus der Gesammtheit des mir zu Gebote stehenden Materials drei 
Typen ausgewählt, welche ich in Fig. 2, 3 und 4 reproducire und dem 
durch Fig. 1 repraesentirten Grundtypus zur Seite stelle. Gemeinschaftlich 
ist allen diesen Variationen, dass die Markscheide sich mehr oder weniger 
gefärbt hat. Das bedeutet, dass sie für die in Wasser löslichen Farbstoffe 
zugänglicher geworden ist, also imbibitionsfähiger für Wasser. Da wo das 
am meisten der Fall ist, in Fig. 3 und 4, hat sie auch ihren Glanz und 
ihre scharfe Contour verloren, dürfte wohl also etwas Wasser aufgenommen 
haben. In Zusammenhang damit ist der Axencylinder zusammengeschrumpft 
als ein Faden oder Band in einem Hohlraum gelegen im Inneren sichtbar. 
Figur 2 macht den Eindruck, als ob dies in einzelnen Segmenten verschieden 
sei, bei aa ist der Axencylinder fadenförmig, bei 55 ist im Gegentheil die 
Markscheide doppelt contourirt und der Axencylinder hat sich in dem 
Inneren nicht gesondert. An der Grenze der einzelnen Segmente erscheinen 
gefärbte Bänder, welche die Trichterform in viel ausgesprochenerem Maasse 
zeigen als in Figur 1. Das kommt zum Theil daher, dass die Spitze des 
Trichters sich längs des fadenförmigen Axencylinders weit fortsetzt, bei dd 
so weit, dass die beiden gegeneinander gerichteten Spitzen sich berühren und 
so eine das Segment durchziehende Scheide für den Axencylinder hergestellt 
ist. Marksegmente von bestimmter Form sind hier nicht mehr vorhanden 
die Substanz der Querbänder hat in Folge dessen eine andere Lage ange- 
nommen und sich hauptsächlich nach dem Axencylinder zu verlagert. Auch 
die chemische Natur der Querbänder ist verändert, denn sie färben sich 
mit dem Haematoxylin nicht mehr in der reinen schönen Kernfarbe, sie 
nehmen auch etwas Nigrosin an und erscheinen in der Mischfarbe des Grau- 
blau. Noch viel verwischter sind die ursprünglichen Formen in der Fig. 3. 
Die doppelte Contour der Markscheide ist ganz verschwunden, die Mark- 
scheide ist in den Intervallen zwischen den Querbändern, etwas gequollen, 
der Axencylinder ist bandartig, mit Verdünnungen und Verdickungen, 2, 
die Ringbänder sind noch vorhanden in Gestalt von unscharfen, ver- 


Dıs RıinGBÄNDER DER NERVENFASER. 45 


waschenen Streifen ec. Endlich in Fig. 4, wo die Markscheide ziemlich 
viel Farbstoff aufgenommen hat, ist ihre Gliederung ganz verloren gegangen, 
die Querbänder sind blos noch in Gestalt von sich färbenden Einschnürungen 
vorhanden, welche in sehr ungleicher Weise die Nervenfaser umfassen, zu 
dem Axeneylinder 55 in keiner Beziehung mehr stehen. Eine kleine 
Ueberlegung über die Entstehung dieser Bilder führt zu dem Schluss, dass 
jene klare, regelmässige Anordnung der Elemente, wie sie die Fig. 1 
zeigte, hier verloren gegangen ist durch eine zerstörende Einwirkung. Wenn 
man ferner die Quellungsfähigkeit der Lecithins der Markscheide, die Lös- 
lichkeit eines Theils der Eiweisskörper (die wir im Axencylinder vermuthen) 
in Wasser kennt, so wird man diese zerstörende Wirkung dem Wasser zu- 
schreiben, mit dem die Nerven in Berührung kamen. Warum hat aber 
das Wasser diese Wirkung auf die Fasern des Typus 1 nicht ausgeübt? 
Weil deren Substanzen durch die Einwirkung des chromsauren Kali’s und 
schwefelsauren Kupfers in eine Modification übergeführt wurden, in der sie 
in Wasser unlöslich sind. Wenn diese Hypothese richtig ist, so muss eine 
Variation in der Erhärtungsflüssiekeit auch die Beschaffenheit der Nerven- 
fasern, wie wir sie in den Praeparaten zu Gesicht bekommen, ändern. 
Prof. Gaule hat bereits erwähnt, dass ein Zusatz von Kalk an Stelle von 
Kupfer zu derselben, die Bilder der Nervenfaser vollkommen änderte. Es 
war dabei vorausgesetzt worden, dass die Substanz der Querbänder eine 
Substanz von den Eigenschaften einer Seife sei, und dann hätte Kalk sie 
ebensogut in eine unlösliche Form überführen können wie Kupfer. Das 
ist aber, wie gesagt, nicht der Fall. Ich fand, dass schon die Variation 
der Erhärtungszeit einen Unterschied bedingt. Die mit Haematoxylin ge- 
färbten Querbänder werden nicht sicher erhalten, wenn der Nerv nicht 
mindestens 14 Tage bei 35—40° in der Erhärtungsflüssigkeit geblieben ist. 
Sie aber scheinen die empfindlichsten Substanzen zu enthalten und mit 
ihrem Verschwinden oder Verändern scheint sich, wie die verschiedenen 
Typen zeigen, die Veränderung auf die übrigen Theile der Nervenfaser aus- 
zudehnen. Ich will einige Versuche, die ich in dieser Richtung unternahm, 
beschreiben. In einer Versuchsreihe wurde eine Probe nach 4 Tagen ge- 
nommen. Die Kerne und die Schwann’schen Scheiden färbten sich sehr 
stark mit Haematoxylin. Im Uebrigen zeigten die Nervenfasern nur eine 
diffuse Färbung. Merkwürdigerweise war an den Nervenfasern eine Menge 
von den elastischen Fasern zu beobachten, welche grösstentheils mit der 
Schwann’schen Scheide zusammenhingen. Eine Probe nach 6 Tagen zeigte 
fast dasselbe Aussehen. Erst nach 9 Tagen trat die charakteristische Färb- 
ung auf. Die elastischen Fasern waren jetzt weniger zahlreich und ebenso 
nahm die diffuse Färbung mit der Härtung ab. Um zu sehen, ob, so lange 
die Härtung noch nicht vollendet ist, die sich färbenden Substanzen durch 


46 J. E. JoHANSsSsoN: 


ein Lösungsmittel entfernt werden könnten, wurden Proben der Nerven- 
fasern in einem früheren Härtungsstadium theils in Wasser, theils in absolutern 
Alkohol verbracht und kamen dann nach etwa 12 Stunden zurück in die 
Erhärtungsflüssigkeit. Bei diesen Fasern war später die charakteristische 
Färbung nicht mehr zu erhalten. Wurde dagegen die vollkommene Härtung 
abgewartet und kamen die Fasern dann in Wasser oder Alkohol, so schadete 
ihnen das nichts mehr, die Färbung wurde durch diese Stoffe nicht be- 
einträchtigt. Es ist also eine gewisse Zeit der Härtung nothwendig bis 
Chrom und Kupfer die Substanz der Ringbänder in jene unlösliche Form 
übergeführt haben, welche durch Wasser und Alkohol nicht mehr ange- 
griffen wird, dann treten die charakteristischen Färbungen auf, dann bleibt 
auch die ganze Zierlichkeit der Formen erhalten. 

Es ist somit dargethan, dass der Einfluss der Reagentien, welche auf 
den Nerven wirken, die Verschiedenheit, in der sich dieselbe praesentirt, 
erklären kann. Allein es wäre verfehlt sich damit zu begnügen und nicht 
zu fragen, ob es nicht neben dieser hervorgebrachten Verschiedenheit noch 
eine ursprünglich vorhandene gebe. 

Wenn nun der Einfluss der Reagentien vollkommen gleich gestaltet wird, 
und sich trotzdem Verschiedenheiten ergeben? Sobald sich in diesem Verhält- 
niss eine gewisse Regelmässigkeit zeigt, wird man schliessen müssen, dass hier 
noch eine Variable vorhanden ist. Als diese enthüllt sich die Jahreszeit. 
In den in den Monaten Mai und den ersten Tagen des Juni angefertigten 
Praeparaten, gelang die Darstellung der Ringbänder sehr leicht, ja in einem 
Falle waren sie schon nach viertägiger Härtung zu sehen. Als aber die 
Jahreszeit vorrückte, verschwanden dieselben. Da ich natürlich zuerst ver- 
muthete, ein Fehler der Härtung habe dies verschuldet, so wurde die Härtung 
verlängert und es wurden alle Variationen aufgeboten, um zum Ziele zu 
kommen. Umsonst, man erzielte keine deutlichen Ringbänder, sondern 
nur Fasern wie in Fig. 4. Allmählich, Ende Juni und im Juli, aber 
wurden die Ringbänder wieder deutlicher, die Fasern verhielten sich wie 
in Fig. 2 und 3, ja es traten einzelne von dem Typus 1 wieder auf. Ver- 
gleicht man die Leichtigkeit, mit der Chrom und Kupfer im Mai die Substanz 
der Ringbänder in den unlöslichen Zustand überführten und die Mark- 
scheide vor der Quellung bewahrten, mit der Schwierigkeit, ja Unmöglichkeit, 
dies in den späteren Monaten zu thun, so muss man annehmen, dass in- 
zwischen mit diesen Substanzen eine chemische Aenderung vor sich gegangen 
ist. In diese Periode fällt aber die Begattung der Rana esculenta, an der 
diese Beobachtung gemacht wurde, und man muss in diesem Vorgange 
wohl die Ursache der Veränderung suchen, welche die Substanz der Ring- 
bänder erfährt. Eine weitere Verfolgung der Momente, durch die dieses 
Verhältniss aufgeklärt wird, soll meinerseits stattfinden. 


Dis RINGBÄNDER DER NERVENFASER. 47 


Litterarischer Anhang. 


Die erste Erwähnung in der Litteratur von Querbändern an den Nerven- 
fasern scheint von Lantermann zu stammen. In einer vorläufigen Mit- 
theilung! hatte Lantermann die nach ihm benannten „Einkerbungen“ 
oder „Unterbrechungen“ der Markscheide, durch welche diese in einzelne 
cylindrische Stücke getheilt wird, beschrieben. Dieselben Bilder waren zum 
Theil schon vorher beschrieben,” Lantermann ist aber der erste, welcher 
diesen Bildern eine grössere Bedeutung beigelegt hat und der erste, der 
auf Grund dieser Bilder die Anschauung ausgesprochen hat, dass die Mark- 
scheide aus in einander passenden Segmenten zusammengesetzt ist. Löwen- 
thal hatte zwar auch eine Segmentirung angenommen, schrieb aber diese 
der Schwann’schen Scheide zu. In einer späteren Publication? giebt 
Lantermann bei der Beschreibung der genannten Marksegmente an, dass 
in einigen Fällen die Grenzen der einzelnen Faserglieder wie schmale, etwas 
dunklere Ringe erscheinen, welche um die Fasern gelegt sind.“ In Fig. 3 
in seiner Abhandlung sind diese Ringe wiedergegeben. 


Kuhnt* bestätigt sowohl an lebenden als an mit Osmium behandelten 
Nerven die Segmentirung der Markscheide und erwähnt auch quer über 
die Nervenfasern gehende Bänder, welche die einander entsprechenden Ein- 
kerbungen verbinden. An den mitgetheilten Figuren sind auch diese Quer- 
bänder angegeben. Kuhnt giebt? weiter an, dass zwischen je zwei „Hohl- 
eylindern“, wie er die Segmente der Markscheide nennt, eine membranöse 
Scheidewand, „Zwischenmarkscheide,“ ausgespannt ist, welche einerseits mit 
der Axencylinderscheide, anderseits zur Innenfläche der Schwann’schen 
Scheide in Zusammenhang steht. 


In einer Arbeit von Boll® findet man nichts von Querbändern ange- 
geben, obgleich die Einkerbungen und Marksegmente sehr eingehend be- 
schrieben sind. 


! Centralblatt f. med. Wiss. Nr. 45. Sept. 1874. S. 706. 

2 Remak, Frorieps Neue Notizen. Bd. III. 1837. S. 38. — Henle, Allgemeine 
Anatomie. 8. 618. Abbildungen. Taf. IV. Fig. 5. 1841. — Stilling, Ueber den 
Bau der Nervenprimitivfasern und der Nervenzelle. S. 14. Abbildungen. Tab. II. 
Fig. 16—23. 1856. — Löwenthal, Rendiconti della R. Acad. d. scienze e matema- 
tiche di Napoli. XIII. Fasc. 3. p. 26. Marzo 1874. — Schmidt, Monthly mi- 
croscop. Journel. May 1874. p. 200. 

® Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 13. 1877. 8.1. 

* Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 13. 1877. 8. 427. 

® Centralbl. f. med. Wiss. Nr. 49. 1876. S. 855. 

6 Dies Archiv. Anat. Abth. 1877. S. 289. 


48 J. E. JOoHANSSoN: 


In den übrigen aus dieser Zeit stammenden Arbeiten! über die Nerven- 
histologie werden die Lantermann’schen Einkerbungen für „Kunstproduete“ 
erklärt und nur geringe Aufmerksamkeit diesem Gegenstand gewidmet. 

Ranvier? hat sich durch verschiedene Praeparationsmethoden davon 
überzeugt, dass die Markscheide von einzelnen „cylindro-konischen Segmen- 
ten“ zusammengesetzt ist, welche einander wie Dachziegel decken. Bei 
Osmiumsäurebehandlung hat er in den Zwischenräumen, d.h.inden Lanter- 
mann’schen Incisuren, feine Fäden gesehen, welche von einem Segmente 
zum anderen gehen und welche er für Myelinfäden hält. Um die Ent- 
stehung der Ineisuren zu erklären, giebt Ranvier folgende Hypothese an: 
Bei der Bildung ‚des Markes bleibt hier und da eine Protoplasmaschicht 
zurück, welche eine den Axeneylinder umgebende Protoplasmaschicht mit 
einer anderen unmittelbar unter der Schwann’schen Scheide liegenden 
verbindet. 

Ranvier giebt auch eine Abbildung von mit Osmium behandelten 
Nervenfasern, welche statt der gewöhnlichen scharfen Incisuren quergehende 
Bänder zeigen. Er sagt, dass man diese Bilder bekommt, wenn man wäh- 
rend der Häutung einen Druck auf die Nervenfasern ausübt, wodurch die 
Segmente gegen einander gepresst werden. 

Rumpf® hat Nervenfasern, welche nach Osmiumbehandlung deutliche 
Einkerbungen zeigten, mit siedendem Alkohol und Aether entmarkt. An 
diesen Fasern lassen sich die von Ewald und Kühne* beschriebenen 
„Hornscheiden“ nachweisen. Keine nach den Osmiumbildern zu erwartende 
Spalten sind zu sehen. Rumpf erklärt in Folge dessen, „dass die Osmium- 
färbung einzig den Inhalt der Scheiden betrifft, während diese ungefärbt 
und meist nicht sichtbar die einzelnen Stulpen mit einander verbinden. 
Bei der Einwirkung der Osmiumsäure findet eine Volumverminderung des 
Markes statt und in Folge dessen eine Trennung und Spaltung des Markes 
an den Stellen, an welchen auch die Verbindung intra vitam eine geringere 
ist. Solche Stellen bestehen aber sicher innerhalb der Faser und zwar dort, 
wo die Zwischenbalken der Scheiden von der inneren zur äusseren Scheide 
ziehen.“ 


! Cossy et Dejerine, Arch. de phys. norm et path. 1875. p. 574. — Me. 
Carthy, Quart. Journ. of mier. se. 1875. p. 380. — Axel Key und Gustav 
Retzius, Siudien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. Stock- 
holm 1875, 1876. 8. 82. — Henning, Einschnürungen und Unterbrechungen an den 
markhaltigen Nervenfasern. Dissert. Königsberg 1877. 

® Ranvier, Lecons sur l’histologie du systeme nerveux. Paris 1878. 

® Untersuchungen aus dem physiol. Institut der Universität zu Heidelberg. 
Bd. II. 1878. 8. 437. 

* Verhandl. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg. Neue Folge. Bd. I. 
arlıla 88 ie 


Dıe RINGBÄNDER DER NERVENFASER. 49 


Rawitz! hat Nervenfasern nach Behandlung mit verschiedenen Reagen- 
tien untersucht und ist zu dem Resultat gekommen, „dass die Lanter- 
mann’schen Einkerbungen Erscheinungen der schrumpfenden Nervenfaser 
sind.“ Er beschreibt die Marksegmente, wie sie von Lantermann be- 
schrieben sind, widmet aber zugleich eine besondere Aufmerksamkeit dem 
Raum zwischen zwei Segmenten, der „Spitzenlücke“, wie er es nennt. „Man 
sieht darin schräg zur Faseraxe verlaufende, unter einander nicht parallele 
dunkle Striche. Oefters verbinden sich die Striche correspondirender Spitzen- 
lücken durch quer über die Faser verlaufende Schlieren.“ Er theilt auch 
Figuren mit, welche diese Bilder zeigen. Diese Striche und Schlieren werden 
von Rawitz als Falten der Schwann’schen Scheide aufgefasst, haupt- 
sächlich weil sie sich mit Fuchsin färben lassen. 

Die erste Untersuchung, welche über die Natur der in den Lanter- 
mann’schen Incisuren zu beobachtenden Bildungen einige “nähere Auf- 
schlüsse giebt, scheint mir die von Koch? zu sein. Er hat die Nerven- 
fasern mit Silbernitrat behandelt und dann in Chloroform gebracht. Es 
treten dadurch trichterförmige Bildungen hervor, welche aus einer Silber 
reducirenden Substanz bestehen. Dieselben Bildungen lassen sich nach 
vorhergehender Chloroformbehandlung durch Färben mit Eosin oder Dahlia 
nachweisen in Form von feinen, blauen Linien, welche die Marksegmente 
trennen. Auf Grund dieser Reactionen erklärt Koch, dass die Lanter- 
mann’schen Incisuren eine Kittsubstanz zwischen den Marksegmenten ent- 
halten. 

Mit Anwendung der Golgi’schen Bichromat-Silbermethode hat Rez- 
zonico? an den markhaltigen Nervenfasern des Rückenmarkes Bilder be- 
kommen, welche er in der Weise deutet, dass an den genannten Fasern 
eine Art Stützgerüst in Form von trichterförmigen Bildungen sich vor- 
findet. Diese Trichter bestehen aus feinen Fibrillen, welche in Spiraltouren 
gsewunden sind. 

Golgi* nimmt derartige Bildungen auch an den peripheren Nerven an, 
entsprechend den Lantermann’schen Incisuren. Die Fibrillen, welche 
konische Spiralen rings um die Enden der Marksegmente bilden, beginnen 
am Axenceylinder und legen sich mit ihrem anderen Ende der inneren Fläche 
der Schwann’schen Scheide an. 

Mondino? bestätigt mit Anwendung der Golgi’schen Methode die 


1 Dies Archiv. Anat. Abth. 1879. S. 57. 

? Koch, Ueber die Marksegmente der doppelcontourirten Nervenfasern und deren 
Kittsubstanz. Inaug. Dissert. Erlangen 1879. 

® Arch. per le scienze med. \ol. IV. 1879. 

* Fbenda. Vol. IV. 1880. 


5 FEbenda. Vol. VII. 1881. 
Archiv f. A.u. Ph, 1892, Physiol. Abthlg. Suppl. 4 


50 J. E, JOHANSSON: 


genannten Bildungen. Er behauptet, dass die Spiral-Fibrillen mit ihren 
beiden Enden an den Hornscheiden (Ewald und Kühne) haften und aus 
derselben Substanz bestehen. 

Nach Ceci! lässt sich mit der Goldchlorid-Ameisensäure-Methode eine 
Art trichterförmiger Bildungen in der Markscheide nachweisen. 

Die Auffassung der Lantermann’schen Incisuren als trichterförmiger 
Bildungen, welche aus Spiralfibrillen zusammengesetzt sind, ist später in 
einer Arbeit von Cattani? aufgenommen worden. Er hat Nervenfasern 
theils mit Flemming’s Flüssigkeit, theils nach der Golgi’schen Methode 
behandelt mit Zufügung einer nachfolgenden Natrium-Hyposulphit-Behand- 
lung. Entsprechend den Lantermann’schen Incisuren hat er eine Quer- 
streifung beobachtet, welche durch feine Fäden gebildet ist. Diese Fäden 
verlaufen quer über den konischen Enden der Marksegmente und stellen 
somit die genannten Trichter dar. 

Pertik hat gefunden, dass unter Einwirkung verschiedener Reagentien 
‚wie Pikrinsäure oder Ueberosmiumsäure die Marksegmente an ihren Enden 
sich in feine radiäre, bisweilen quergehende Fäden aufspalten. Dadurch 
zeichnen sich die Endstücke der Marksegmente gegen den mittleren Theil 
als Querbänder ab, was in Figur 5 in seiner Abhandlung sehr deutlich 
wiedergegeben ist. 

Boveri* hat Nervenfasern nach Härtung in !/, procentiger Ueberosmium- 
säure und Färbung mit Säure-Fuchsin an dünnen Längsschnitten unter- 
sucht. „Von den Lantermann’schen Segmenten kann man zunächst nichts 
wahrnehmen, das Mark scheint vielmehr die ganze Strecke von einer Ein- 
schnürung bis zur nächsten ohne jegliche Unterbrechung auszufüllen. Erst 
bei stärkster Vergrösserung erkennt man, wie in unregelmässigen Abständen 
von der Contour des äusseren Neurilemms (Schwann’sche Scheide) zu der 
des inneren (Axencylinderscheide)? eine feine roth gefärbte Linie das Mark 
in schräger Richtung durchzieht und wie derselben auf der anderen Seite 
eine ebensolche Linie entspricht. — Dies sind die Durchschnitte der 
Zwischenmarkscheiden Kuhnt’s, welche zwischen der Schwann’schen 
Scheide und der Axencylinderscheide trichterförmig ausgespannt sind.“ Die 
beiden Einkerbungen oder Incisuren sind der Einwirkung des Reagens zu- 


zuschreiben. Sonst liest das Mark den Zwischenmarkscheiden unmittelbar an. 


ı Atti d. R. Acad. dei Lincei. Ser. III. Vol. IX. 1880—81. p. 81. 

® Arch. ital. de biologie. Tome VII. 1886. p. 345. 

? Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 19. 1881. S. 183. 

* Abhandl. der mathem.-phys. Classe der königl. bayer. Akademie der Wissen- 
schaften. Bd. XV. AÄbtheil. II. 1885. S. 423. 

5 Nach Boveri geht das äussere Neurilemm in das innere an den Ranvier’- 
schen Einschürungen über. 


Dir RıINGBÄNDER DER NERVENFASER. 51 


Die häufig zu beobachtenden circulären Streifen zwischen den Enden 
benachbarter Segmente fasst Boveri in derselben Weise wie Pertik auf, 
als das Resultat einer fibrillären Aufspaltung des Markes. 

Wo die Markscheide aufhört, also bei den Ranvier’schen Einschnü- 
rungen und an den scharfen Enden der Lantermann ’’schen Segmente lässt 
sie sich mit Silbernitrat, nach vorhergehender Einwirkung von Osmiumsäure- 
dämpfen, in Form von Ringen färben, welche immer zu zwei liegen. 

Jacobi! hat dieselbe Untersuchungsmethode (Osmium, Säure-Fuchsin) 
wie Boveri benutzt und ist betreffs der Zwischenmarkscheide zu demselben 
Resultat gekommen. 

Schiefferdecker? hat mit der von Boveri angegebenen Osmium- 
Silbermethode eine Silberfärbung der Lantermann’schen Incisuren be- 
kommen. „Es entsteht entweder nur ein schmaler Ring aussen oder ein 
breiterer, trichterförmig aussehender oder ein Doppelring, in welchem 
Falle der äussere grösser ist als der innere.“ Werden solche Nervenfasern 
mit Kalilauge behandelt, so quillt die zwischen den Marksegmenten liegende 
Substanz und wird allmählich aufgelöst. Boveri hatte auch ähnliche 
Silberbilder bekommen, hatte aber diese als einen Theil des Markes erklärt. 
Schiefferdecker schliesst sich den Anschauungen Koch’s an, dass es eine 
besondere Substanz ist, welche die Silberreaction giebt. Er giebt diesen 
Bildungen den Namen „Zwischentrichter“. Schiefferdecker hat auch die 
Weigert’sche Haematoxylin-Blutlaugensalz-Methode benutzt. An den nach 
dieser Methode behandelten Nervenfasern „sieht man sehr häufig in regel- 
mässigen Zwischenräumen blaue, trichterförmige Figuren, die jedoch immer 
nur ein Stück der Trichter einnehmen,“ Schiefferdecker sagt ausdrücklich, 
dass er nicht meint, dass die Zwischentrichter sich etwa specifisch färben. 
Die ganze Art der Färbung hängt von der Art des chromsauren Salzes ab, 
das zur Härtung benutzt worden ist. Mit Müller’scher Flüssigkeit behan- 
delte Fasern geben die eben beschriebenen Bilder; indessen kommen auch 
sehr viele unregelmässige klumpige Formen vor; mit Chromsäure behan- 
delte geben ganz andere Bilder. 

Er erklärt schliesslich, dass diese Färbungs-Methode trotz ihrer Eleganz 
eine unsichere ist. Eine bestimmte charakteristische Substanz, welche ge- 
färbt wird, scheint nicht vorhanden zu sein; die Färbung ist an derselben 
Faser wechselnd und nicht ganz sicher. 

Ich gebe hier eine Zusammenstellung der verschiedenen Anschauungen 
über die sog. Lantermann’schen Ineisuren, welche ich in der Litteratur 
gefunden habe. 


" Verhandl. d. phys.-med. Ges. zu Würzburg. Neue Folge. Bd. XX. 1886. 8. 25. 
? Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 30. S. 435. 
4* 


52 J. E. JOHANSSoN: 


A) Die Lantermann’schen Incisuren entstehen durch die Einwirkung 
gewisser Reagentien und haben in den Verhältnissen inira vitam keinen 
Grund: sie sind einfache Risse, welche bei der Coagulation des Myelins 
oder bei der Isolirung der Nervenfaser entstehen oder Faltungen der Mark- 
scheide (Schmidt) oder der Schwann’schen Scheide (Rawitz). 
| B) Die Lantermann’schen Ineisuren sind durch gewisse Verhältnisse 
intra vitam begründet, obwohl ihr Aussehen nach den angewendeten 
Reagentien sehr wechselnd ist. 

a) Sie sind einfache Zwischenräume zwischen den Segmenten der 
Markscheide (Lantermann, Boll u. s. w.) oder der Schwann’schen 
Scheide (Loewenthal). 

b) Sie entstehen bei der Schrumpfung des Markes an den Stellen, wo 
die Hornbalken von der äusseren Hornscheide zur inneren verlaufen (Rumpf). 

c) Sie sind trichterförmige Bildungen, aus feinen in Spiraltouren ge- 
wundenen Fibrillen bestehend, welche ein Stützgerüst für das Myelin 
bilden (Rezzonico, Golgi, Mondino, Oattani). 

d) Sie entsprechen dünnen Protoplasmaschichten, welche eine den 
Axencylinder umgebende Protoplasmaschicht mit einer anderen unmittelbar 
unter der Schwann’schen Scheide liegenden verbindet (Ranvier). 

e) Sie sind Membranen, welche zwischen der Schwann’schen Scheide 
und der Axencylinderscheide trichterförmig ausgespannt sind und durch 
welche die Markscheide in einzelne Segmenten getheilt wird. Durch Ein- 
wirkung gewisser Reagentien werden diese Membranen aufgelöst und 
grössere Zwischenräume entstehen (Kuhnt, Boveri, Jacobi). 

f) Sie enthalten eine Kittsubstanz, welche die Marksegmente mit 
einander verbindet (Koch, Schiefferdecker). 


DıE RiNGBÄNDER DER NERVENFASER. 53 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IV.) 


Fig. 1. Markhaltige Nervenfaser nach der im Text angegebenen Methode behan- 


delt. Normaler Typus vor der Begattung. 
aa Obere Begrenzungslinie der Ringbänder. 
bb Untere Begrenzungslinie der Ringbänder. 
ee Seitliche innere Begrenzungslinie der Ringbänder. 
dd Seitliche äussere Begrenzungslinie der Ringbänder. 
ee Stärker gefärbte Gebilde m den Raum zwischen ce und d. 


Fig. 2. Markhaltige Nervenfaser behandelt wie in Fig. 1. Erster abweichender 


Typus. 
aa Axencylinder. 
bb Erhaltene Segmente der Markscheide. 


ec Trichterförmige Reste der Ringbänder. 
d Zusammenfliessen der beiden Trichter zu einer Scheide um den Axencylinder. 


Fig. 3. Markhaltige Nervenfaser behandelt wie in Fig. 1. Zweiter abweichender 
Typus. 
aa Gequollene Segmente der Markscheide. 
bb Axencylinder. 
ce Verwaschene Reste der Ringbänder. 

Fig. 4. Markhaltige Nervenfaser behandelt wie in Fig. 1. Dritter abweichender 


Typus. 
bb Axencylinder. 
ec Reste der Ringbänder. 
Sämmtlich von Rana esculenta. 


Die Morphologie der Milchabsonderung. 


Von 


Dr. Julius Steinhaus, 
früherem Assistenten am pathologischen Laboratorium zu Warschau. 


(Aus dem pathologischen Laboratorium der kaiserlichen Universität zu Warschau). 


(Hierzu Taf. V— VII.) 


Die Altmann’schen Fixirungs- und Färbungsmethoden haben die 
schon durch Nussbaum, Langley, Ehrlich wachgerufene Aufmerksam- 
keit der Histologen auf ein newes Element in der Structur der Zellen 
gerichtet, nämlich auf das Granulum. Durch die Untersuchungen von 
Altmann! und seiner Schüler Metzner und Krehl ist die physio- 
logische Bedeutung des Granulums vor Allem in den Drüsenepithelien 
zur Evidenz nachgewiesen worden, und es ist eine unzweifelhaft zeitgemässe 
Aufgabe mit den Altmann’schen Methoden controlirend die Lehre von 
der Drüsensecretion einer erneuten Prüfung zu unterwerfen. Das Nütz- 
liche und Zeitgemässe dieser Aufgabe werden wohl auch diejenigen zugeben, 
welche mit den Altmann’schen Ideen und Verallgemeinerungen sich nicht 
einverstanden fühlen. 

Ich begann die Prüfung im Laboratorium des Hın. Prof. S. M. Lu- 
kjanow mit der Untersuchung der Milchdrüse. Ich hoffte nicht nur einige 
alte Widersprüche dabei lösen zu können, sondern auch, durch Bestimmung 
des Antheils der Granula an der Milchfettbildung, zur Lehre von der 
fettigen Umwandlung im Allgemeinen einen Beitrag zu liefern, eine Auf- 
gabe, welche mich als Pathologen in erster Linie interessirte. 

Da die nachfolgenden Zeilen keine monographische Ausarbeitung des 
Gegenstandes, sondern nur eine kurze Wiedergabe der eigenen Beobachtungen 


! Altmann, Zahlreiche kleine Aufsätze aus den letzten Jahren und: Die HElemen- 
tarorganismen. Leipzig, Veit u. Comp. 1890. 


JULIUS STEINHAUS: DIE MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 55 


bilden sollen, so beabsichtige ich auch nicht die Litteratur von den cellu- 
lären Vorgängen bei der Milchsecretion eingehend zu besprechen. 

Die Ergebnisse von Heidenhain-Partsch, welche in dem Her- 
mann’schen Handbuche der Physiologie niedergelegt wurden, sind in alle 
Lehrbücher übergegangen, ich kann sie demnach auch als allgemein be- 
kannt betrachten. 

Von späteren Arbeiten, welche einen Fortschritt, oder wenigstens eine 
Neuerung bilden, muss Nissen’s! kurze Mittheilung angeführt werden. 

Nissen beschreibt seine Befunde an der Milchdrüse von Hunden, 
Katzen und Kaninchen, welche in Flemming’s Gemisch fixirt und nach 
Gram gefärbt wurde. Er behauptet, dass die Drüsenzellenkerne sich auf 
amitotischem Wege vermehren (,„Mitosen habe ich in Hunderten von Prae- 
paraten nicht auffinden können“, S. 86) und dass auf diese Weise mehr- 
kernige Zellen entstehen. Die dem Drüsenlumen zunächst liegenden Kerne 
lösen sich, umgeben von einer Portion Protoplasma, von den Zellen ab. 
In diesen abgetrennten kernhaltigen Zellentheilen, oder auch noch vor der 
Abtrennung, findet im Kerne ein eigenthümlicher Zerfallsprocess statt, 
welcher darin besteht, dass das Chromatin sich in einzelnen Segmenten an 
die Peripherie des Kernes anlagert, die Segmente auseinanderfallen und 
sich auflösen. Durch diesen Kernzerfall kommt das Nuclein in das Secret 
und wird dann zur Bildung des Caseins verwerthet. 

In einer nachträglichen Notiz bemerkt Nissen noch, dass Flemming 
den hier beschriebenen Kernzerfall unter dem Namen von Chromatolyse 
an den Granulosazellen beschrieben hat. 

Ein Jahr darauf veröffentlichte Co&n? seine Beiträge zur Histologie 
der Milchdrüse. 

In der ruhenden Drüse findet er sehr selten Mitosen; die Alveolen- 
wand ist von cubischen Epithelzellen besetzt. Im Bindegewebe begegnet 
man zahlreichen Mastzellen und Leukocyten. — Zu Ende der Schwanger- 
schaft enthalten die Epithelzellen Fetttropfen, welche dieselben zum Theil 
oder vollständig ausfüllen, so dass der Kern zur Seite gedrängt erscheint. 
Grosse Fetttropfen liegen im Lumen der Acini neben freien mit Fett- 
tropfen besetzten Kernen. Das Epithel ist oft zweischichtig, die Kerne sehr 
chromatinreich, oft in Mitose begriffen. Zwischen den Lobulis — ebenfalls 
zahlreiche Mastzellen und Leukocyten. Während der Lactation wird das 
Epithel oft mehrschichtig; eine Anzahl von Acinis ist völlig von Epithel 


1! Nissen, Ueber das Verhalten der Kerne in den Milchdrüsenzellen u. s. w. 
Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 26. 1886. 

? Coön, Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der Milchdrüse. 
Ziegler’s Beiträge. Bd. 2. 1887. 


56 JULIUS STEINHAUS: 


ausgefüllt, so dass das Lumen verschwunden ist. Die Zellen sind 1- oder 
2-kernig; Mitosen darin sehr zahlreich. Das Protoplasma ist mit Fett- 
tropfen erfüllt; in einzelnen Acinis ist die Protoplasmagrenze verwischt, 
man sieht statt Zellen eine Anhäufung von granulirtem Protoplasma, mit 
Fetttropfen gemischt, in welchem freie, zum Theil verfettete Kerne liegen. 
Aehnliche Bilder finden sich auch im Lumen der Acini. Auch im schmalen 
Bindegewebe zwischen den Alveolen findet Co&ön zahlreiche Mitosen, eben- 
falls Mastzellen und Leukocyten. Letztere auch im Lumen der Acini. 

Kadkin! bestätigt in seiner Arbeit über „die mikroskopische Ana- 
tomie der thätigen Milchdrüse“ im Allgemeinen die Befunde von Heiden- 
hain-Partsch. 

Mitosen findet er viel zahlreicher während der Schwangerschaft, als 
während der Lactation. Den Nucleingehalt der Milch führt er nicht nur 
auf Kernzerfall in den Epithelzellen, sondern auch auf einen solchen in 
den zwischen den Drüsenzellen oft zu findenden Leukocyten, denen er auch 
einen Antheil an der Bildung von Milch- und Colostramkörperehen zu- 
schreibt, zurück. 


Altmann,’ welcher in seinem Werke über Elementarorganismen die 
verschiedensten Organe und Gewebe mit heranzog, macht über die Milch- 
drüse folgende Bemerkungen: „In den Zellen der verschiedenen Milchdrüsen 
finden wir oft nur ein mit Fett beladenes Granulum vor, welches an 
Grösse zunimmt, ohne dass das Hinzutreten anderer kleinerer Fettformen 
angenommen werden könnte; hier müssen wir also annehmen, dass das 
Wachsthum durch die bleibende assimilatorische Thätigkeit des einzelnen 
Elementes bedingt ist, die nicht aufgehoben wird, trotzdem augenscheinlich 
die Menge des Fettes in demselben diejenige der vitalen Substanz über- 
wiegt. Man sieht hierbei die intacten specifisch gefärbten Granula sich 
um das Fettelement herum drängen und dasselbe wie in eine dichte 
Granulahülle einschliessen. Vielleicht tritt, wenn das Milchkügelchen schon 
fertig in der Kuppe der Zelle liegt, mehr nach der Basis derselben hin 
noch ein zweites oder drittes Fettkorn auf, das aber augenscheinlich nur 
dazu bestimmt ist, an Stelle des abgestossenen Milchkügelchens nach der 
Kuppe der Zelle zu gelangen. Wirkliche multipel granuläre Formen des 
Fettes gehören in den Milchzellen zu den Ausnahmen und finden sich bei 
einzelnen Thiergattungen gelegentlich in früherer Zeit vor der Lactation; 
während derselben habe ich sie nicht angetroffen. Wenn, wie bei der 
Milchdrüse der Maus, die Fettelemente die Grösse von ahnsehnlichen 


1 Materialien zur mikroskopischen Anatomie der thätigen Milchdrüse. St. Peters- 
burg 1890 (russisch). 
* Altmann, a. a. O. S. 98. 


Dis MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 57 


Kugeln innerhalb der Zellen zu erreichen vermögen, so werden diese Er- 
scheinungen noch praegnanter“ (S. 93). 

An einer anderen Stelle bemerkt er noch,! dass er bei schwangeren 
Meerschweinchen specifisch gefärbte Granula im Alveolenlumen oft vorfand, 
während er bei Säugenden dieselben immer vermisste. Diese Granula, welche 
als Unterlage für die Eiweisssecretion betrachtet werden müssen, lösen sich 
bei lebhafter Secretion sogleich nach dem Ausstossen in das Lumen und 
werden somit unnachweisbar. 

Mit diesen Bemerkungen von Altmann ist zugleich Alles erschöpft, 
was bis jetzt mittels der Granulamethode für die Milchdrüse geleistet 
worden ist. 

Meine eigenen Beobachtungen habe ich an Meerschweinchen angestellt. 
Es kamen 17 Weibchen verschiedenen Alters zur Beobachtung — von 
ganz jungen bis zu alten, schon vielmals trächtig gewesenen, dement- 
sprechend also ruhende Drüsen, zur Secretion sich anschickende Drüsen 
trächtiger Thiere, Drüsen von säugenden Meerschweinchen und endlich 
Drüsen in der Postlactationsperiode. 

Um möglichst an demselben Objeete die Wirkung der üblichen 
Fixirungsmethoden und derjenigen von Altmann studiren zu können, habe 
ich gleichzeitig Stückchen von jeder zu untersuchenden Drüse, sowohl in 
Sublimat (5 Procent in 0-6 procentiger wässeriger NaCl-Lösung) und Alkohol, 
als auch in Altmann’s Gemisch (2 procentige wässerige Ueberosmiumsäure- 
lösung und 5 procentige wässerige Kalibichromatlösung aa) gelegt. Da die 
erste Praeparatenreihe eine sehr wichtige Frage unentschieden liess (s. weiter 
unten) und eine Lösung derselben nur durch gleichzeitige genaue Fixirung 
der Kernstructuren und Schwärzung der Fetttropfen erzielt werden konnte, 
so habe ich in allen übrigen Fällen ausser den genannten Fixirungsmitteln 
auch noch das stärkere Flemming’sche Säuregemisch mit angewandt. 

Die in die Altmann’sche Lösung gelesten Objecte blieben — nach 
Altmann’s Vorschrift — 24 Stunden darin, wurden dann in fliessendem 
Wasser gewaschen und in Alkohol von steigender Concentration (75 Pro- 
cent, 90 Procent, 100 Procent) gehärtet. Darauf kamen sie auf 24 Stunden 
in eine Mischung von 3 Theilen Xylol und 1 Theil Alkohol, auf weitere 
24 Stunden in reines Xylol, endlich auf einen Tag in eine Mischung von 
Xylol mit Paraffin. Von hieraus gingen sie schon in reines Paraffin über. 

Die hier angeführten Altmann’schen Vorschriften, die Paraffinein- 
bettung betreffend, sind nicht nur für die in seiner Mischung fixirten 
Praeparate nützlich, sondern auch für viele andere. Die Vermeidung der 
aetherischen Oele und der Gebrauch der Mischung von Xylol-Alkohol als 


Na: 08.0120: 


58 JULIUS STEINHAUS: 


Uebergang vom Alkohol zum Xylol bewährt sich sehr gut und kann ich 
aus voller Ueberzeugung diese Methode empfehlen. 

Geschnitten wurden die Praeparate mit dem Leitz’schen Mikrotom. 
Gut in Paraffin eingeschmolzene Objecte können leicht 2 u dick geschnitten 
werden. 

Um die Schnitte auf den Objectträgern zu befestigen, folgte ich ent- 
weder (für Sublimat- und Alkoholpraeparate) der einfachen, jedoch nicht 
immer sicheren Methode des Aufklebens mittels destillirten Wassers, oder 
aber (für die mit Flemming’s oder Altmann’s Gemisch fixirten Objecte) 
der complieirteren, aber sicheren Altmann’schen Procedur. Dieselbe be- 
steht darin, dass eine Mischung von 1 Theil des käuflichen Traumatieins 
mit 25 Theilen Chloroform über den Objeetträger gegossen und abgetropft 
wird; nach Verdunsten des Chloroforms muss der Objectträger stark erhitzt 
werden. Auf solche Objectträger kommen die Schnitte und werden hier 
mit einer Lösung von Schiessbaumwolle in Aceton und Alkohol angepinselt 
(2g”0 Schiessbaumwolle in 50° m Aceton; davon 5°® mit 20°em Alkohol 
verdünnt). Nach dem Anpinseln werden die Schnitte stark mit Fliess- 
papier an den Objectträger angedrückt und dann, nach dem Trocknen, an- 
geschmolzen. 

Die allgemein bekannten Proceduren der Färbung auf den Object- 
trägern und der Einbettung in Canadabalsam brauche ich hier nicht 
anzuführen. Bemerken will ich nur, dass ich, obgleich verschieden- 
artige Färbungen von mir angewandt worden sind, doch mit Vorliebe die 
ebenso schöne, wie praktische Haematoxylin-Eosin-Safranin-Tinetion ge- 
brauchte. 

Die Granulafärbung nach Altmann, welche bis jetzt verhältnissmässig 
wenig angewandt wird, glaube ich hier genauer wiedergeben zu sollen. Zunächst 
wird eine kaltgesättigte und filtrirte Lösung von Anilin in Wasser hergestellt 
und in 100m derselben 208m Säurefuchsin gelöst. Von dieser Lösung 
bringt man eine Quantität auf den Objectträger mit den Schnitten (nach 
Lösung des Paraffins mit Xylol und Befreiung vom Xylol mittels Alkohol) 
und erwärmt denselben über freier Flamme, bis sich seine Unterfläche 
empfindlich heiss anfühlt und die Farblösung dampft. Dann lässt man 
abkühlen. und spült den Farbstoff mit einer Pikrinsäurelösung ab, welche 
durch Vermischen von 1 Volum concentrirter alkoholischer Pikrinlösung 
mit 2 Volum Wasser hergestellt wird. Dann giesst man eine neue Portion 
Pikrinlösung auf den Objeetträger und erwärmt denselben. Der Grad und 
die Dauer der Erwärmung, welche zur Erlangung guter Praeparate nöthig 
sind, können nicht genau bestimmt werden und sind Sache der Uebung 
und Erfahrung. Als Endresultat soll der Zustand des Praeparates ange- 
sehen werden, wo nur die Granula roth, alles Uebrige gelb gefärbt ist. 


ne 2 ee ee 


DIE MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 59 


Ist dieses erzielt, so muss die Pikrinlösung mit Alkohol abgespült werden; 
darauf kommt Xylol und endlich Canadabalsam. 


Da Xylol die Osmiumschwärzung extrahirt, und zwar durch Lösung 
der Substanzen, an welchen das reducirte Osmium haftet (Altmann, 
a.a.0., S. 34), so muss es sehr vorsichtig gebraucht werden; der anzu- 
wendende Xylolbalsam muss diekflüssig sein, sonst schwindet die Schwärzung 
schon nach 2—3 Tagen aus den Praeparaten vollständig. Um der Gefahr 
der Entfärbung zu entgehen, räth Altmann (S. 34) Paraffinum liqui- 
dum statt Xylolbalsam zur Einbettung zu gebrauchen; Raum! gebraucht 
mit Vortheil unverdünnten Canadabalsam, welcher schon nach schwacher 
Erwärmung flüssig wird. 

Zum Schlusse dieser methodologischen Einleitung sei noch erwähnt, 
dass die Praeparate mittels Zeiss’ Apochromaten (Oelimmersion Ap. 1-30, 
aeg. Brennw. 2.0) untersucht worden sind. 

Obgleich die Milchdrüse in den Lehrbüchern der Histologie allgemein 
als zusammengesetzte acinöse Drüse bezeichnet wird, ist dennoch diese 
Bezeichnung, wie schon Heidenhain (l. c. p. 380) bemerkt, nicht völlig 
zutreffend. In der ruhenden Drüse ist die Structur der Alveolen, welche 
als einfache Ausbuchtungen der Gänge zu betrachten sind, von derjenigen 
der Milchgänge nicht verschieden: sowohl die einen, wie die anderen sind 
von niedrig-cylindrischem Epithel mit grossen Kernen bekleidet. Erst 
während der Secretion findet man Unterschiede zwischen dem eigentlichen 
secernirenden Epithel und demjenigen der Ausführungsgänge — das erste 
. unterliegt einer langen Reihe von Umwandlungen, während das letzte die 
ganze Zeit unverändert bleibt. 

Betrachtet man eine Milchdrüse von einem jungen, noch nicht trächtig 
gewesenem Meerschweinchen (Sublimat- oder Alkohol-Fixirung), so sieht 
man die Innenfläche der Alveolen von einer Schicht niedrig-cylindrischer 
(im optischen Querschnitte) Zellen bekleidet. Die Zellen sind einkernig, 
wobei der Kern den grössten Theil der Zelle einnimmt. Das Lumen ist 
mässig gross und theilweise, selten vollständig von Gerinnseln ausgefüllt 
(Fig. 1). Hier und da, jedoch im Allgemeinen nicht oft, findet man die 
Epithelzellkerne in mitotischer Theilung begriffen, wobei die Theilungs- 
axe senkrecht zur Längsaxe der Zelle gestellt ist, so dass nach erfolgter 
Zellentheilung die Tochterzellen nebeneinander zu liegen kommen (Fig. 1, 
obere Alveole, rechts unten). Die Kerne der Epithelzellen zeigen ein sehr 
deutliches, Haematoxylin energisch fixirendes Chromatinnetz mit einem oder 
‘ zwei safranophilen Nucleolen (Plasmosomen). 


" Raum, Zur Methodik der Untersuchung intracellulärer Granulationen. Nazur- 
wissenschaftlicher Bote. 1891. Nr. 6—7 (russisch). 


60 JULIUS STEINHAUS: 


Die Zellen sind ziemlich scharf von einander abgegrenzt; ihr Proto- 
plasma fixirt energisch Eosin, Nigrosin, Fuchsin, Anilinblau u. d. m. 

Eine gleiche Struetur weisen, wie schon erwähnt, die Milchgangs- 
epithelien auf. Betrachten wir nun einen Schnitt aus derselben Drüse, 


nach Altmann’s Methode fixirt und gefärbt (Fig. 17), so finden wir die. 


Kerne als structurlose Kugeln von gelbbräunlicher Farbe, das Protoplasma 
dagegen von deutlich kugeligen, roth gefärbten Granulis, welche um den 
Kern einen dichten Ring bilden, erfüllt. Die Altmann’sche Methode er- 
laubt es also im Protoplasma geformte Elemente zu entdecken, welche 
ohnedem absolut unbemerkbar bleiben. Gleichzeitig ist im Praeparat durch 
die Osmiumwirkung das Fett geschwärzt: die Fettkügelchen sind hier sehr 
spärlich, gewöhnlich sind sie nur einzeln in den Zellen vorhanden. Ihr 
Durchmesser überragt den der Granula um das drei- bis vierfache. In der 
ersten Hälfte der Schwangerschaft ändert sich das hier beschriebene Bild nur 
wenig. Die mitotischen Figuren (mit gleichgestellter Theilungaxe) werden 
viel häufiger; die rege Vermehrung der Zellen führt einerseits zur Ver- 
grösserung der einzelnen Alveolen, andererseits aber auch zur Vermehrung 
der Alveolenzahl durch fortschreitende laterale Ausbuchtung der Milchgänge. 
Da das interalveoläre Bindegewebe der Wucherung der epithelialen Ge- 
bilde nicht Schritt hält, so wird es verhältnissmässig spärlicher; statt der 
breiten interalveolären Bindegewebszüge der Drüsen nichtschwangerer Thiere, 
sehen wir bei den hochschwangeren nur noch spärliches Bindegewebe 
zwischen den Acinis. 

Im Bindegewebe, höchst selten in den Epithelien und im Alveolen- 
lumen, findet man zahlreiche Leukocyten; hier und da ein Mal auch eine 
Mastzelle. 

Dieses eintönige Bild ist bis zum Beginn der Secretion unverändert 
zu beobachten; beginnt nun dieselbe, so sehen wir eine lange Reihe von Cel- 
lulärvorgängen sich in den Epithelien abspielen, welche wenigstens zum 
Theil die Bildung des Secrets zu erklären helfen. 

Als Ausgangspunkt für die Beschreibung der morphologischen Um- 
wandlungen bei der Secretion müssen wir den Zustand der Zellen nehmen, 
in welchem wir sie vor Beeinn der Thätigkeit sehen, also (bei Sublimat- 
fixirung): niedrig-cylindrische Form, grosser Kern mit Chromatinnetz und 
Nucleolen, schmales Protoplasma, scharfe gradlinige Abgrenzung an der 
dem Lumen zugekehrten Seite (im optischen Querschnitte). 

Die ersten Veränderungen bestehen nun darin, dass der vordere, (dem 
Lumen zugekehrte) Theil der Zellen sich vergrössert, in die Höhe wächst 
(Fig. 3), so dass das quantitative Verhältniss des Kernes zum Protoplasma 
zu Gunsten des letzteren steigt und der vordere Contour von einem gerad- 
linigen zu einem halkkreisförmigen wird. 


Die MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 61 


Gleichzeitig begegnet man ziemlich oft mitotischen Figuren, welche 
jedoch von denjenigen der Schwangerschaftsperiode sich dadurch _ unter- 
scheiden, dass die Kerntheilungsaxe mit der Längsaxe der Zelle zu- 
sammenfällt. Als Endergebniss dieser Karyokinese (Fig. 3, Fig. 6) sehen 
wir Kerntheilung ohne darauffolgende Zelltheilung, also Bildung von zwei- 
kernigen Zellen, wobei die jungen Kerne nicht nebeneinander, sondern 
übereinander liegen (Fig. 3, Fig. 4). Auf diese Weise werden die meisten 
Zellen der Alveolen zweikernig. Gleichzeitig wächst der Vordertheil der 
Zellen immer mehr in die Höhe und das Lumen der Alveolen wird immer 
kleiner, bis es beinahe völlig verschwindet. 

.Coön! bildet ab und beschreibt in den Alveolen während der Secretions- 
periode eine Schiehtung des Epithels. Ich konnte Nichts derartiges bemerken. 
Darin stimme ich mit Heidenhain-Partsch,? Nissen? u. A. vollständig 
überein: „Die Epithelzellen der Alveolen sind stets nur in einer Schicht vor- 
handen“, sagt wörtlich Heidenhain. 

Wie ist nun diese Meinungsdifferenz in einer derartigen wichtigen 
Frage zu erklären? Meine Meinung geht dahin, dass Coön, wie schon 
vor 14 Jahren Kolessnikow*, Schnitte abgebildet hat, welche nicht durch 
die Mitte der Alveolen gegangen waren. Auf den ersten Blick scheint es 
in der That, speciell wenn solche Schnitte noch etwas dick sind, dass hier 
mehrere Reihen von Zellen vorhanden sind. Eine genaue Betrachtung guter, 
dünner Schnitte erlaubt es jedoch, diesen Irrthum entschieden zu beseitigen. 

Während nun die Zellen in die Höhe wachsen, spielt sich in vielen 
Kernen ein eigenthümlicher Process ab, den bis jetzt noch Niemand an 
diesem Objecte beobachtet, bezw. beschrieben hat. Man findet nämlich in 
den Kernen Vacuolen — gewöhnlich je eine im Kerne, selten zwei. Diese 
Vacuolen vergrössern sich auf Kosten der Kernsubstanz, so dass am Ende 
nur noch die Kernwand mit einem schmalen Chromatinsaume vom ur- 
sprünglichen Kernnetze geblieben ist; alles Uebrige im Kerne ist von der 
Vacuoie eingenommen. Zu bemerken ist hier noch, dass bei Zweikernig- 
keit der Zelle die Vacuolenbildung gewöhnlich im vorderen Kerne stattfindet. 

Das Wort Vacuole, obgleich es den Eindruck richtig wiedergiebt, 
welchen die fraglichen intranucleären Gebilde auf den ersten Blick in 
Sublimat- oder Alkoholpraeparaten machen, ist dennoch nicht ganz richtig. 
Weiter unten wird die Natur dieser Gebilde erklärt werden können und 
ein besserer Name wird auch bald hinzukommen. 

Betrachten wir nun die Bilder, welche uns in der thätigen Drüse die 
Altmann’sche Granulamethode enthüllt. 


2 Au 0% EN ERONESE SI" AEONLSE 33 IE URN 
* Kolessnikow, Virchow’s Archiw. Bd. LXX. S. 531. 1877. 


62 JULIUS STEINHAUS: 


Wir haben schon gesehen, dass in der ruhenden Drüse die fuchsino- 
philen Granulationen der Hauptsache nach in Form eines Ringes um den 
Kern herum gruppirt sind. Tritt nun die Zelle in Function ein, so wird 
der vom Protoplasma eingenommene Raum grösser (vergl. oben); gleich- 
zeitig wächst die Zahl der Granula — ob durch Neubildung oder aber 
durch Theilung der vorhandenen konnte ich nicht entscheiden, bin jedoch 
geneigt, Letzteres anzunehmen — und ihre Gruppirung um den Kern ist 
nicht mehr so ausschliesslich und regelmässis. Auch die Form der 
Granula unterliegt einer Veränderung: in der Ruhe kugelig, werden sie 
jetzt ovoid, ellipsoid (Fig. 13). 

Je mehr der Vordertheil der Zelle anwächst, je mehr der Raum für 
die protoplasmatischen Granulationen geschaffen wird, desto grösser wird 
ihre Zahl und desto bedeutender ihre Formveränderungen. Die ellipsoiden 
Gebilde strecken sich weiter aus, werden zu Stäbchen; diese krümmen 
sich und bilden Kommata, wenden sich um ihre Axe und erzeugen spi- 
rillen- und spirochaetenartige Formen (Fig. 14, Fig. 15, Fig. 7 a,b,c,d). 

Hat nun das Wachsthum des Vordertheiles der Zellen sein Maximum 
erreicht, so sind beinahe alle Granula spirochaetenartig gewunden und 
sind gleichzeitig ziemlich bedeutend gewachsen (Fig. 15). 

Die Sublimatmethode liess uns im Stiche bei der Deutung der 
oben beschriebenen Kernvacuolisirung; es kommt uns aber die Granula- 
methode zu Hülfe und bringt uns aus der Verlegenheit. Es zeigt sich 
nämlich, dass in den mit Altmann’s Gemisch fixirten thätigen Drüsen 
viele Kerne deutlich geschwärzte Fetttropfen einschliessen. 

Man könnte bezweifeln, ob diese Fetttropfen in der That in den 
Kernen liegen; absolute Sicherheit konnte auf Grund der Altmann’schen 
Praeparate nicht erzielt werden, da in ihnen die Kernstructuren vollständig 
verwischt erscheinen. Darum habe ich auch das Flemming’sche Säuren- 
gemisch zu Hülfe gezogen, welches gleichzeitig das Fett schwärzt und die 
Kernstructuren gut fixirt: auf Grund dieser Praeparate gewann ich die 
volle Ueberzeugung, dass die Fetttropfen in den Kernen liegen. Eine 
weitere Stütze für diese Meinung gab mir folgender Umstand. Ein Theil 
meiner Praeparate ist in dünnem Xylol-Balsam eingebettet worden — es 
geschah .dieses, um die Zeit, welche zur Extraction der Ösmiumschwärzung 
nöthig ist, zu bestimmen. In diesen Praeparaten bemerkte ich schon nach 
zwei Tagen an Stelle der schwarzen Fetttropfen in den Kernen graue 
Tropfen, welche nach weiteren 24 Stunden vollständig entfärbt wurden. 
Die grossen Fetttropfen im Lumen der Alveolen unterliegen gleichzeitig 
mit dem intranucleären Fette der Entfärbung, während die intraplasmati- 
schen und die im Lumen liegenden kleinen Fetttropfen viel länger der 
Xylolwirkung gegenüberstehen. Nach Extraction des Fettes aus den Kernen 


Die MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 63 


erhielt ich also das Bild von Kernvacuolen, wie ich sie schon aus den 
Sublimatpraeparaten kannte. Mithin kann ich es als bewiesen betrachten, 
dass in der Milchdrüse das Fett auch in den Epithelzellkernen gebildet 
wird. Ob hier eine Verfettung von praeformirten morphologischen Einheiten 
vor sich geht, oder aber Neubildung von Fettkugeln, kann ich nicht ent- 
scheiden. Ein Umstand spricht für die Verfettung von Nucleolen (Plas- 
mosomen), und zwar derjenige, dass die fettvacuolenhaltigen Kerne (Subli- 
matpraeparate) mononucleolär sind, während die normalen 2 bis 3 Nucleolen 
einschliessen (Fig. 3 und Fig. 4); dieses genüst jedenfalls noch nicht, um 
die Nucleolenverfettung als Thatsache betrachten zu können. Chemisch 
muss das intranucleäre Fett von dem intraplasmatisch gebildeten verschieden 
sein; dafür zeugt die Verschiedenheit in der Extractionsgeschwindigkeit 
mittelst Xylol-Balsam. Für das intraplasmatische Fett ist auch die Frage, 
ob es autochthon, oder durch Verfettung der fuchsinophilen Granula ent- 
steht, einstweilen noch unentschieden. Dass die fuchsinophilen Granula sich 
mit Fett beladen können, hat Altmann bewiesen; für die Milchdrüse 
nimmt er auch an, dass ihre Fettkugeln verfettete Granula sind. Ich selbst 
bin auch geneigt, ihm in dieser Annahme zu folgen. 

Bevor wir die Beschreibung der Secretionsvorgänge fortsetzen, wollen 
wir hier noch folgende interessante Angelegenheit erledigen. 

Altmann beschreibt in seinen „Elementarorganismen“ die morpho- 
logischen Verwandlungen, welche die Granula in der Froschleber erleiden. 
In der Hungerleber — sei der Hungerzustand natürlich oder künstlich er- 
zeugt — sind alle Granula kugelis. In der maximalen Fütterungsleber 
sind dagegen die fuchsinophilen Elemente zu langen Fäden ausgewachsen. 
Bei Untersuchung der Leber in entsprechenden Intermediärstadien, findet 
man alle denkbaren Uebergänge von ovoiden, kurzen Stäbchen zu langen 
Stäbchen und Fäden. 

Dasselbe, was Altmann im jährlichen Lebenscyklus der Esculenten- 
leber bemerkt und durch künstliche Fütterung und Hungern experimentell 
an der Leber dieses Thhieres erzeugt hat, habe ich an der Milchdrüse bei 
jedem Secretioncyklus beobachten können. Der Ruhezustand der Drüse vor 
Beginn der Secretion und der ihm analoge Zustand nach jeder Secretion 
entspricht dem Hungerzustande der Esculentenleber — hier wie dort kuge- 
lige Granula; das Wachsthum des Vordertheiles der Milchdrüsenzelle, ihre 
Hypertrophie entspricht der Fütterung der Leberzellen, ihrer Hypertrophie 
— hier wie dort Anwachsen der Granula zu langen Fäden. Der innere 
Zusammenhang dieser beiden Erscheinungsreihen, die Ursache dieses Form- 
wechsels entgeht uns einstweilen. Künftigen Untersuchungen muss es vor- 
behalten bleiben, diese Räthsel zu lösen. 

Wir sind in der Beschreibung der Secretionsvorgänge an den Punkt 


64 JULIUS STEINHAUS: 


angelangt, wo alle Zellen der Alveolen ad maximum in die Höhe ge- 
wachsen sind, ihr Protoplasma mit spirochaetenartig gewundenen fuchsino- 
philen Elementen dicht erfüllt ist, einzelne Fetttropfen enthält, und wo viele 
Kerne in fettiger Metamorphose begriffen sind. 

Auf dieses Stadium folgt nun die Ausstossung des Secrets im das Lumen. 
Dieses Moment ist für die Beschreibung das schwierigste. Mir gelang es 
nicht, weder im überlebenden Organe, noch in den fixirten Praeparaten, 
Bilder anzutreffen, welche alle Stadien dieses Processes illustriren könnten. 
Nur das kann mit Bestimmtheit behauptet werden, dass der angewachsene 
Vordertheil mit seinen Granulis, Fetttropfen und verfetteten Kernen sich 
von den Zellen ablöst und frei im Lumen liest. Dabei ist der Umstand 
hervorzuheben, dass im Lumen niemals freie fadenföürmige „Granula“ zu 
sehen sind, sondern immer nur kugelige (Fig. 8); sie kehren also, gleich 
nach dem Austritte aus der Zelle, zur ursprünglichen Kugelform zurück, 
um sich bald darauf im Secrete aufzulösen (Fig. 9). 

In den Zellen bleiben dann nur wenige Granula (NB. ebenfalls kugelige) 
und die nicht verfetteten Kerne, selten ein verfetteter zurück (Fig. 10, 
Fig. 2). 

Da während der Secretion die Kerne nicht nur in zweikernigen Zellen 
der Verfettung unterliegen und ausgestossen werden können, sondern auch 
in einkernigen, so kommt es nicht selten zum Untergange einzelner Zellen 
in den Alveolen. Diese Verluste werden, wie es die in Sublimat fixirten 
Praeparate zeigen, durch Mitose eingeholt. Hier ist wieder die Theilungs- 
axe der Kerne zur Längsaxe der Zellen senkrecht gestellt, wie bei der 
Entwickelung der Drüse. Nach der Mitose findet Zelltheilung statt; die 
jungen Zellen liegen nebeneinander und setzen sich an Stelle der unter- 
gegangenen. 

Was die Form der Zellen in diesem Stadium betrifft, so sind sie niedrig 
cylindrisch, oft beinahe vollständig abgeflacht. Allmählich kehren sie jedoch 
zur Norm (Ruhestadium) nach der Secretionserschöpfung zurück, die Gra- 
nula werden zahlreicher und bilden wieder dichte Ringe um die Kerne 
(Fig. 10, Fig. 11 und Fig. 12). 

Zu erwähnen ist noch der Umstand, dass auch die Kerne während der 
Secretausstossung kleiner werden und erst allmählich sich erholen und 
zur gewöhnlichen Grösse zurückkehren. 

Während ich in allen von mir untersuchten Fällen als Norm den 
Uebergang der Granula in das Secret gleichzeitig mit den im Protoplasma 
zur Ausbildung gelangenden Fetttropfen beobachtet habe, bot mir ein 14 Tage 
nach den Wurfe, also auf der Höhe der Lactation, getödtetes Meerschwein- 
chen in einer ziemlich grossen Reihe von Schnitten eine höchst auffallende 
Abweichung von diesem Typus. Ich fand nämlich alle Granula der secer- 


Die MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 65 


nirenden Zellen in Fettkörner umgewandelt (Fig. 16). Durch den Aus- 
druck: „alle Granula in Fettkörner umgewandelt“ ist schon gezeigt, in 
welchem Sinne ich dieses Bild deute.. Man kann sich kaum die Sache 
anders erklären, als dass die Fettkörner Derivate der fuchsinophilen Granula 
sind, obgleich das Stadium der Ringelkörner, welche Altmann in gewissen 
Zellen als Intermediärstadium zwischen den Granulis und den Fettkörnern 
fand, hier nicht zu sehen ist. 

Man könnte geneigt sein zu glauben, dass diese Alveolen eben das 
Stadium zeigen, welches dem Momente der Secretausstossung unmittelbar 
vorausgeht, dass dieses Stadium schnell in das nächste — die Secretent- 
leerung — übergehe und darum nur selten im Praeparate zu ertappen 
sei. Eine derartige Anschauung liesse sich jedoch nicht begründen und 
ist auch kaum wahrscheinlich. 

Eine zweite Annahme wäre die, dass bei sehr intensiver Secretion 
einzelne Alveolen vollständig verfettet werden, zu Grunde gehen, und von 
Seiten der überlebenden eine regenerative Ausfüllung des Defectes statt- 
findet. Dieses ist wohl möglich; bestimmt behauptet kann es jedoch nicht 
werden. 

Wie dem auch sei, jedenfalls bringst das Bild der Figur 16 den 
Beweis, dass multipel granuläre Formen des Fettes in den Milchzellen 
während der Lactation vorkommen, obgleich sie Altmann zu dieser Zeit 
nicht antreffen konnte (a. a. 0. S. 93). 

Wir haben also die Milchzellen vom Ruhestadium in dasjenige der 
Thätigkeit, der maximalen Füllung, der Secretentleerung, der Erschöpfung 
und der Erholung verfolgt und somit den vollen Secretionscyclus erkannt. 

Der Uebergang der Drüse von der Ruhe zur Secretion ist kein plötzlicher, 
unvermittelter. Das Secret, welches auf der Höhe der Lactation erzeugt 
wird, ist von demjenigen verschieden, welches zu Ende der Schwangerschaft 
und in den ersten Tagen nach der Niederkunft geliefert wird. 

Die chemischen Unterschiede werden wir hier nicht besprechen; was 
die morphologischen betrifft, so bestehen sie darin, dass im Beginn der 
Secretion, also in der sogenannten Colostrumzeit, Gebilde in grosser Anzahi 
auftreten, welche allmählich spärlicher werden, bis sie — in der eigentlichen 
Milch — beinahe vollständig verschwinden; es sind dies die sogenannten 
Colostrumkörperchen — Rundzellen, dicht mit Fetttropfen erfüllt. So viel es 
scheint, sind die Colostrumkörperchen einfach Mastzellen mit verfetteten 
eosinophilen Körnern. In der ruhenden Drüse sind die Mastzellen selten 
im Bindegewebe anzutreffen und fast nie zwischen oder in den Epithelien 
und im Lumen, dagegen während der Colustrumbildung sind sie massenhaft 


vorhanden, viel zahlreicher als die gewöhnlichen Leukocyten. Ist die 
Archiv f. A. u. Ph. 1892. Physiol. Abthlg. Suppl. 5 


66 JULIUS STEINHATS: 


Colostrumzeit vorüber, so nimmt ihre Zahl wieder ab und im Secrete sind 
sie nur selten vorhanden, und auch dann zumeist unverfettet. 

Um mit allen Stadien des Lebens der Milchdrüse abzuschliessen, 
müssen wir noch den Zustand post lactationem, die Rückkehr zur Ruhe 
besprechen. So viel ich bemerken konnte, bilden in den ersten Tagen 
post lactationem die Drüsenzellen ihr Secret weiter; die Alveolen scheinen 
jedoch nur langsam und unvollkommen nach der Erschöpfung zur Norm 
zurückzukehren. In vielen Alveolen findet dieses selbst gar nicht statt, 
sondern die Zellen gehen zu Grunde, verwandeln sich ın Detritus, welcher 
resorbirt wird. Die Läppchen werden auf diese Weise kleiner und die 
ganze Drüse bildet sich zurück, beharrt in diesem Zustande, bis eine neue 
Schwangerschaft sie zur Thätigkeit erweckt, oder aber das Greisenalter zu 
einem definitiven Schwund der Drüsenelemente führt. 

Fassen wir nun die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammen, 
so können wir Folgendes sagen: Bei der Bildung des Secrets in der Milch- 
drüse wachsen die Zellen, speciell in ihrem Vordertheile, und füllen sich 
mit, fuchsinophilen Granulationen an. Diese Granulationen unterliegen 
einer cyclischen Metamorphosenreihe. Anfänglich kugelig, werden sie dann 
ovoid, stäbchenförmig, spirillen- und zuletzt spirochaetenartig gewunden. 
Nach dem Ausstossen aus den Zellen weisen sie jedoch wieder die ursprüng- 
liche Kugelform auf. Die Kerne der Drüsenzellen vermehren sich, so dass 
viele Zellen zweikernig werden. In den Kernen bilden sich oft Fettkugeln, 
welche immer mehr anwachsen, bis sie den ganzen Kern ausfüllen, ihn also 
zu Grunde richten. Im Protoplasma tauchen ebenfalls Fetttropfen auf, 
wahrscheinlich entstehen sie auf die Weise, dass einzelne fuchsinophile 
Granula sich mit Fett beladen. Alle diese morphologischen Elemente — 
Granula, Fetttropfen, verfettete Kerne — lösen sich von den Zellen ab und 
gehen in das Secret über, in welchem sie weitere Veränderungen erleiden. 
Die zurückgebliebenen Zellenreste, insofern sie kernhaltig sind, regeneriren 
und die Secretion beginnt von Neuem. 

Drei Umstände möchte ich auf dieser Stelle besonders hervorheben: 

1. Die Verfettung der Kerne. An Sublimat- und Alkoholpraeparaten 
unter der Form von Vacuolisirung auftretend, ist sie nur bei Anwendung 
von Osmiumgemischen zu erkennen. Es ist möglich, selbst höchst wahrschein- 
lich, dass viele Bilder, welche als Kernvacuolen beschrieben worden sind, 
eigentlich Fetttropfen im Kerne waren. Noch vor Kurzem habe ich in 
den Kernen von Fettzellen der menschlichen Subeutis „Vacuolen“ beob- 
achtet, welche in allen ihren physikalischen und mikrochemischen Charak- 
teren mut den ebenfalls als „Vacuolen“ erscheinenden unzweifelhaften Fett- 
tropfen des Protoplasmas übereinstimmten. Obgleich das betreffende Praeparat 
in Alkohol fixirt worden war, also keine Fettschwärzung vorhanden war, 


Die MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 67 


glaube ich behaupten zu können, dass auch hier Fettbildung im Kerne 
vor sich ging. Vor vier Jahren habe ich! im Salamanderdarm Ver- 
schleimung der Kerne bei der Becherbildung beschrieben, im vorigen Jahre 
Pigmentbildung in den Kernen eines melanotischen Sarkoms,? heute reiht 
sich dazu die Fettbildung in den Kernen der Milchdrüse an. Es kann 
also sowohl die schleimige, wie die fettige Metamorphose und die Pigment- 
degeneration im Zellkerne vor sich gehen. 

2. Die relative Lage der Theilungsaxen bei der Mitose. Soll durch 
Vermehrung der Kerne Zellvermehrung und Ausfüllung eines Defectes in 
den Milchdrüsenalveolen erzielt werden, so sehen wir die Theilungsaxe der 
mitotischen Kerne senkrecht zur Längsaxe der Zelle gestellt. Soll nur 
Zweikernigkeit der Zelle erzielt werden wobei die Kerne immer überein- 
ander, nicht nebeneinander liegen, so fallen Theilungsaxe und Längsaxe 
der Zelle zusammen — ein neuer Beweis dafür, dass aus der Richtung 
der Theilungsaxe auf das Theilungsziel geschlossen werden kann. Dass 
bei Zusammenfallen der Theilungsaxe und der Längsaxe der Zellen im 
cylindrischen Epithel auf die Kerntheilung keine Zelltheilung folgt, ist von 
mir schon im Salamanderdarm beobachtet worden.” Heute kann ich es 
auch für die Milchdrüse constatiren. 

3. Die typischen Verwandlungen der Granula. Die Gesetzmässigkeit, 
mit welcher in erschöpften Zellen die Granula Kugelform annehmen, um 
bei guter, Ernährung zu langen Fäden auszuwachsen, lässt es vermuthen, 
dass hier ein innerer Zusammenhang vorhanden sein muss, der jedenfalls 
noch zu entziffern bleibt. 


! Steinhaus, Ueber Becherzellen im Dünndarmepithel u. s. w. Dies Arch. 1888. 

? Derselbe, Ueber abnorme Einschlüsse in den Zellenkernen menschlicher Gewebe. 
Centralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische Anatomie. Bd. II. 1891. 
Nr. 14. S. 593—600. Tab. 1. 

230778: 317. 


5* 


658 JULIUS STEINHAUS: DIE MORPHOLOGIE DER MILCHABSONDERUNG. 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. V. 


Fig. 1. Alveolen-Gruppe aus der Milchdrüse eines noch nicht trächtig gewesenen 
Meerschweinchens. Sublimatfixirung; Haematoxylin, Eosin, Safranin. Vergr. 500mal. 

Fig. 2. Alveolen-Gruppe aus der Milchdrüse eines säugenden Meerschweinchens. 
Ruhestadium nach der Secretion. Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 3. Alveolen-Gruppe aus der Milchdrüse eines säugenden Meerschweinchens. 
Beginn der Secretions--Umwandlungen. Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 4. Alveolengruppe aus der Milchdrüse eines säugenden Meerschweinchens. 
Höhepunkt der Secretions-Umwandlungen. Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 5. Drei Zellen aus einer Milchdrüsenalveole eines trächtigen Meerschwein- 
chens. In der mittleren. Zelle Kern in mitotischer Tbeilung; Theilungsaxe senkrecht 
zur Längsaxe der Zelle gestellt. Gleiche Bearbeitung. Vergr. 1500mal. 

Fig. 6. Zwei Zellen aus einer Milchdrüsenalveole eines säugenden Meerschwein- 
chens. Zelle links mit mitotischem Kerne, dessen Theilungsaxe mit der Längsaxe 
der Zelle zusammenfällt. 

Fig. 7. Verschiedene Formen der fuchsinophilen Zellgranula: «) in der ruhen- 
den Milchdrüse; 5) im Beginn der secretorischen Thätigkeit; c) in späteren Stadien; 
d) auf der Höhe der Anfüllung der Zellen mit Secret. Vergr. 2200 mal. 


Taf. VI. 


Fig. 8. Milchdrüsenalveole aus der Drüse eines säugenden Meerschweinchens 
gleich nach Ausstossung des Secrets. Die Granula sind im Secret noch nicht aufgelöst. 
Altmann’sche Fixirung und Färbung. Vergr. 500 mal. 

Fig. 9. Dasselbe, nur sind die Granula im Secret schon aufgelöst. Dieselbe 
Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 10. Alveolen-Gruppe aus der Drüse eines säugenden Meerschweinchens. 
Anfangsstadium der Erholung nach der Secretion. Gleiche Bearbeitung und Vergr. 

Fig. 11 und Fig. 12. Dasselbe. Weitere Erholungsstadien bis zum Ruhezustande. 
Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 13. Dasselbe. Erste Anfänge der secretorischen Umwandlungen. Gleiche 
Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 15. Dasselbe. Höhepunkt der Secretionsumwandlungen. Gleiche Bearbeitung 
und Vergrösserung. 

Fig. 16. Dasselbe. Höhepunkt der Secretions-Umwandlungen bei multipel granu- 
lärer Form der Fettbildung im Protoplasma. Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 

Fig. 17. Alveolen-Gruppe aus der Drüse eines noch nicht trächtig gewesenen 
Meerschweinchens. Gleiche Bearbeitung und Vergrösserung. 


Taf. VII. 


Fig. 14. Alveolen-Gruppe aus der Drüse eines säugenden Meerschweinchens. 
Mittlere Stadien der Secretions-Umwandlungen. Altmann’sche Fixirung und Färbung. 
Vergr. 500mal. 


Zur Lehre von der Innervation der Blutgefässe. 


Von 


Dr. med. J. Jegorow. 


(Anatomisch-physiologische Untersuchung aus dem Laboratorium von Prof. Joh. Dogiel.) 


(Hierzu Taf. V1ll.) 


Trotz zahlreicher Untersuchungen über die Innervation der Gefässe der 
Hinterextremitäten ist diese Frage zur Zeit noch bei weitem nicht als end 
gültig gelöst zu betrachten. Lassen wir selbst den Charakter oder die 
Natur der die Gefässe der Hinterextremität versorgenden Nerven unberück- 
sichtigt, so finden wir die Bahnen, auf welchen dieselben zu den Gefässen 
gelangen, verschieden angegeben: bald sollen sie im Ischiadieus, bald im 
Cruralis, bald in beiden, bald in dem einen von anderer Qualität als im 
anderen u. s. w. verlaufen. Obgleich nun die grösste Zahl der Untersucher 
annimmt, dass die vasomotorischen Nervenfasern, die Verengerer sowohl als 
die Erweiterer, oder auch beide Arten zusammen, für die Hinterextremi- 
täten im N. ischiadicus und cruralis verlaufen, so Cl. Bernard, Brown- 
Sequard, Saviotti, Putzeys und Tarchanoff, Nussbaum, Ostrou- 
moff, Dastre et Morat, Bernstein, Frensberg und Gergens, 
Kendal und Luchsinger, Lewaschow u. s. w., so behaupten doch andere 
Autoren dagegen, dass in den angegebenen Nerven derartige Nervenfasern 
durchaus fehlen, geben aber keine genauere Beschreibung der Bahnen, auf 
welchen diese Nervenfasern zu ihrem Ziele gelangen, lassen also diese Frage 
vorläufig offen, so Dogiel, Saaler, Hafiz, Humilewski u. s. w. 

Während unserer in der letzten Zeit vorgenommenen Untersuchungen 
über die Vertheilung und Thätigkeit der vasomotorischen Nerven einiger 
Körpertheile (der Orbita, der Kopfverzierung des Truthahnes u. s. w.) haben 
wir der oben erwähnten Widersprüche wegen, vor 1!/, Jahren, auch eine 


70 J. JEGOROW: 


Reihe anatomischer und physiologischer Versuche ausgeführt, um nach 
Möglichkeit sowohl die Bahnen der Vasomotoren für die Gefässe der Hinter- 
extremitäten als auch ihren Charakter aufzuklären. Als Versuchsobjeet 
diente uns meist der Frosch (RKana temporaria), da derselbe bequem zu 
untersuchen und leicht im Laboratorium zu haben ist. Auch hatten wir 
uns vorgenommen an höheren Thieren zu experimentiren, konnten es aber 
bis jetzt aus hier nicht näher angebbaren Gründen nicht ausführen; sobald 
die Umstände es aber erlauben, werden wir es thun. 

Fangen wir mit dem anatomischen Theil unserer Arbeit an. Oeffnet 
man den Frosch an der Bauchseite längs der weissen Linie und der Mitte 
des Brustbeins und schiebt die Eingeweide (Darm, Leber, Magen, Lungen 
und theilweise das Herz) zur Seite oder entfernt sie (mit Ausnahme des 
Herzens) besser vorsichtig, so bemerkt man in der Bauchhöhle, entlang der 
Wirbelsäule, die Bauchaorta (Fig. 2, A. a.), welche bekanntlich aus zwei 
Brustaorten (Fig. 1 und 2, A. £.) entsteht und in der Beckenhöhle ihrer- 
seits in die beiden Art. iliacae (Fig. 2. A. i.) zerfällt. Zu beiden Seiten 
der Bauchaorta sieht man schon mit blossem Auge kleine, gelblichgraue 
(in Folge eines besonderen in den Nervenzellen des Frosches vorhandenen 
Pigmentes) Nervenknötchen, welche unter sich durch dünne Nervenfädchen 
verbunden sind, somit eine Art von knotigen, der Arterie beiderseits eng 
anliegenden Ketten (Fig. 2) bilden. Von der Vereinigungsstelle beider 
Brustaorten gehen die Ketten (kopfwärts) ebenfalls auseinander und jede 
von ihnen begleitet das entsprechende Gefäss, demselben an der Aussen- 
seite fast anliegend, und erreicht auf solche Weise den ersten Brustknoten 
des Sympathicus, mit welchem sie sich vereinigt (Fig. 1, N. sy. u. D. sy. p.) 
Nach hinten zu werden die Ketten schnell dünner, gehen bis zu den 
Art. iliacae und verlieren sich, indem sie sich in den Wandungen der nächst- 
liegenden grösseren Gefässe verzweigen. Jede dieser Ketten stellt den 
Sympathicus vor; derselbe kann nach seinem Verlauf in zwei Abschnitte 
getheilt werden: 1. den Brusttheil, welcher der Brustaorta bis zu ihrer 
Vereinigung mit der der anderen Seite, oder vielmehr bis zur Abgangsstelle 
der Mesenterialarterie von der Bauchaorta (Fig. 1, A. m.) folgt, und 2. den 
Bauchtheil, welchen der übrige nach hinten, den Hinterextremitäten näher 
liegende Abschnitt bilde. Am Brusttheil stehen die an den Vereinigungs- 
stellen der spinalen Nerven mit dem Sympathieus (Fig. 1,.D. sy.) befindlichen 
Nervenknoten ziemlich weit aus einander, welcher Umstand den physio- 
logischen Versuchen (Reizung) sehr zu statten kommt. Sie sind kleiner 
als die Knoten am Bauchtheil; ihre Zahl beträgt gewöhnlich 3—4. Am 
Bauchtheil liegen die Knoten bedeutend näher aneinander, sind grösser und 
werden durch stärkere Nervenzweige vereinigt als am Brusttheil (Fig. 2, 
D. sy. und N. sg... An der rechten Seite (des Thieres) geht die sym- 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. za 


pathische Kette fast ganz in den Bauchtheil über und nur ein verhältniss- 
mässig geringer Theil der Fasern zweigt sich von ihr zur Mesenterialarterie 
ab (Fig 1, N. m. d.). Nicht so links: zur Mesenterialarterie tritt der grösste 
Theil der Fasern und die Verbindung. zwischen dem Brust- und Bauchtheil 
stellt ein verhältnissmässig dünner Nervenzweig her. (Fig. 1, N. m. s. und 
Fig. 2, R. m.). 

Vom Brachialgeflecht ab verbindet sich die Sympathicuskette mit 
jedem aus den Intervertebralöffnungen heraustretenden Rückenmarksnerven. 
Die Verbindung geschieht derart, dass der Rückenmarksnerv nach seinem 
Eintritt in die Brusthöhle, zuweilen auch schon früher, sich in zwei Aeste 
theilt, von denen der äussere sich in den hier befindlichen Weichtheilen 
verzweigt, der innere aber direct zum Sympathicus geht und sich zu dessen 
Fasern (Fig. 1 und 2, N. sp. und N. sy.) hinzugesellt, wobei man an der 
Vereinigungsstelle beider Arten von Nervenfasern, wie schon oben erwähnt 
worden, gangliöse Elemente eingelagert (Fig. 1 und 2, P. sy.) findet. 

Nur mit den das Lendengeflecht bildenden Nervenstämmchen kommt 
die Verbindung etwas anders zu Stande. Die Verbindungszweige gehen 
bedeutend weiter unten von den Rückenmarksnerven, nach ihrem Eintritt 
in die Bauch- oder Beckenhöhle ab, auch ist die Zahl derselben nicht 
immer gleich: statt eines solchen, wie wir oben gesehen, finden wir zwei 
und zuweilen auch drei von jedem Rückenmarksnerven (Fig. 2, N. p. i. und 
N. c.). Ausserdem bemerkt man einige Eigenthümlichkeiten in der Ver- 
theilung der gangliösen Elemente. Ausser wie oben an den Vereinigungs- 
stellen des Sympathieus mit den Rückenmarksnerven, sieht man Ganglien 
längs des ganzen Verbindungszweiges und zuweilen am Rückenmarksnerven 
selbst, so dass der Verbindungszweig eher dem Sympathicus als dem 
Spinalnerven anzugehören scheint. Alle diese beschriebenen Verbindungs- 
stellen des Sympathicus mit den Rückenmarksnerven sind leicht mit blossen 
Augen oder bei geringer Lupenvergrösserung zu sehen. Was das Ver- 
hältniss der Sympathicusketten zu den Gefässen, welche sie begleiten, an- 
betrifft so muss das Studium derselben bei gewisser Vergrösserung vor- 
genommen werden. Wir verfahren folgendermaassen. Nachdem alle Ein- 
geweide der Bauch- und Brusthöhle (auch das Herz) entfernt worden war, 
praeparirten wir das Gefäss in situ in einer !/, procent. Essigsäurelösung, 
wobei wir uns einer gewöhnlichen Uhrmacherlupe bedienten. 

Das Praeparat wurde nun bei stärkerer Vergrösserung beobachtet 
(Fig. 1), oder aber die Aorta wurde sammt den ihr anliegenden Nerven- 
ketten nebst ihren Verbindungen mit den Rückenmarksnerven und auch 
den letzteren selbst vorsichtig ausgeschnitten und behufs leichterer Manipu- 
lation in zwei Theilen zerlegt: in einen Brust- und einen Bauchtheil. 
Jeder dieser Theile kam nun auf den Objectträger in mit Essigsäure ver- 


72 J. JEGOROw: 


setztes Glycerin, wobei wir uns bemühten ihnen die natürliche Lage zu 
geben, und wurden mit einem zweiten Objectträger bedeckt und auf den 
letzteren einige Zeit ein gewisser Druck ausgeübt, um die Theile in an- 
nähernd horizontale Ebene zu bringen und somit der Betrachtung mit der 
Lupe oder mit dem Mikroskop bei schwacher Vergrösserung (Hartn. Ocul. 3, 
Syst. 4) besser zugänglich zu machen. Damit die ganze äussere Ober- 
fläche des Gefässes ohne Lageveränderung des Praeparates gesehen werden 
konnte, zerschnitten wir das Gefäss an ihrer hinteren (dem Rückgrat zu- 
gewandten) Seite und breiteten dasselbe so aus, dass ihre äussere Fläche 
nach oben d. h. zum oberen OÖbjectträger lag. Unter solchen Bedingungen 
lässt sich das Verhältniss zwischen den Sympathicusketten und den Blut- 
gefässen leicht und klar übersehen, wie das unter Anderem aus der Fig. 2, 
welche die Bauchaorta mit den sie umgebenden und zu ihr gehörigen 
Nerven darstellt, hervorgeht. 

Betrachtet man derartige Praeparate, so kann man sich überzeugen, 
dass von den Sympathicusketten zahlreiche Nervenzweige abgehen, welche 
zu der in ihrer Nachbarschaft befindlichen Gefässwandung hinziehen und 
sich darin verlieren (Fig. 1, A.s. und Fig. 2, r.s). Am Bauchabschnitt 
ist die Zahl dieser Nervenzweiglein viel grösser als am Brusttheil und die- 
selben stammen nicht allen von den Verbindungsstücken zwischen den 
Ganglien, sondern auch von den Ganglien selbst ab. Sobald diese Nerven 
die Gefässwandung erreicht haben, bleiben sie auch darin, theilen sich viel- 
fach, treten untereinander in Verbindung, werden allmählich dünner und 
laufen endlich, wie wir weiter sehen werden, in Terminalfasern aus. 

Unter den vom Sympathicus zu den Gefässen verlaufenden Nerven 
zeichnen sich zwei für die Mesenterialarterie bestimmte durch ihre Dimen- 
sionen aus. Wie schon oben angegeben, ist von ihnen der linke grösser 
als der rechte. Nachdem sie die Mesenterialarterie erreicht, legen sie sich 
an die letztere an und gehen zuerst eine kleine Strecke zu beiden Seiten 
der Arterie, vereinigen sich alsdann zu einem einzigen Stämmchen, welches 
nun das Gefäss begleitet und dem letzteren entsprechend, sich verzweigt. 

An einigen Stellen der Aorta und auch der Mesenterialarterie bemerkt 
man bei Hartnack, Ocul. 3, Syst. 2, in der Gefässwandung kleine gelb- 
liche Flecken, welche bei starker Vergrösserung sich als Anhäufungen von 
Nervenzellen mit charakteristischem Pigment und umgeben von Nerven- 
fasern erweisen. Solche Ganglien stellen neben Anderem Fig. 1, @.v. und 
Fig. 2, @. sy.v. dar. An den Brustaorten sind solche Ganglien kleiner 
und bedeutend weniger vorhanden als an der Bauchaorta und der Mesen- 
terialarterie. 

Um das nähere Verhältniss zwischen den Gefässen und den an ihnen 
befindlichen Nervenendigungen klarzulegen, bearbeiteten wir die Aorta (sowohl 


7/uR LEHRE VON DER INNERYATION DER BLUTGRFÄSSE. 73 


den Brust- wie den Bauchtheil) und die Mesenterialarterie des F'rosches mit 
Methylenblau und Osmiumsäure Die Färbung mit Methylenblau wurde 
wie allgemein üblich vorgenommen: in eine subcutane Vene am Bauche, 
öfters in die, welche längs der weissen Linie verläuft, wurde dem Frosch, 
je nach seiner Grösse, von 5 bis 10 Spritzen eine !/, bis 1°), wässerige 
Methylenblaulösung beigebracht. Eine halbe oder eine ganze Stunde später 
wurde das Thier geöffnet und die zu untersuchenden Theile herausgenommen 
und in einer physiologischen ClNa-Lösung unter dem Mikroskop beobach- 
tet. Hatten die Nerven eine bläuliche Färbung angenommen, so wurde 
letztere mittels Zusatz von Hoyer’s Pikrocarmin fixirt und das Prae- 
parat in Glycerin behufs mikroskopischer Beobachtung gebracht. Sollte 
Osmiumsäure angewendet werden, so kam das frisch ausgeschnittene 
Praeparat in eine '/, bis Iprocentige Lösung dieses Mittels und wurde 
hierauf eine mehr oder weniger lange Zeit dem Licht ausgesetzt, jenachdem 
der Tag dunkler oder heller war. War dasselbe genügend gefärbt, so wurde 
es ausgewaschen und behufs Untersuchung in Glycerin gebracht. 

Da wir unsere Beobachtungen an verhältnissmässig dicken Gefässen 
anzustellen hatten, so mussten wir, um ihre grosse Oberfläche ohne Ver- 
schiebung der Lage zu übersehen, dieselben aufschlitzen: die Aorta wurde 
an der dem Rückgrat zugewendeten Seite und die Mesenterialarterie an 
solcher Stelle, an welcher am wenigsten Nervenelemente angetroffen wurden, 
aufgeschnitten. 

Mikroskopische Schnitte wurden mittels Mikrotoms hauptsächlich aus 
mit Osmiumsäure behandelten Gefässen angefertigt. Hierbei ist nicht von 
geringer Bedeutung, dass das Lumen des Gefässes erhalten bleibt, wodurch 
man allein im Stande ist, sich leicht, besonders an Querschnitten, über die 
Lage der die Gefässwandung bildenden Theile zu orientiren. Zu diesem 
Zweck wurde das zu untersuchende Gefäss von den benachbarten Theilen 
abpraeparirt, und an seinem Anfang, wo es den grössten Umfang besitzt, 
bis auf ein Viertel durchschnitten, durch den Einschnitt wurde dann ein 
bereitgehaltener, nach Bedarf kürzerer oder längerer Paraffinstift in das 
Gefäss geführt. Hierbei ist wohl zu beachten, dass der Paraffinstift nicht 
dicker als das Lumen. des Gefässes genommen wird, weil die Gewebe der 
Wandung sonst gezerrt würden und man ihre gegenseitige Anordnung 
leicht falsch beurtheilen könnte; viel zweckmässiger ist es also, den Stift 
etwas dünner als das Gefässlumen zu nehmen. Ist der Stift im Gefäss, so wird 
letzteres ausgeschnitten, mit Osmiumsäure entsprechend behandelt und 
hierauf in 96 procentisem Alkohol gehärtet. Wird das Gefäss, wie üblich, 
in Paraffin gebettet, so schmilzt der Stift und das Gefäss stellt sich 
dar als ein hohler Cylinder, der in verschiedener Richtung in Schnitte zer- 
legt werden kann. 


74 J. JEGOROWw: 


Betrachtet man das mit Methylenblau bearbeitete Gefäss (Aorta) unter 
dem Mikroskop, so kann man bei gelungener Färbung leicht sehen, dass 
seine Wandung zwei bläulich gefärbte Nervengeflechte beherbergt: das eine 
liegt mehr oberflächlich (wenn die äussere Fläche des Gefässes der Linse 
zugekehrt ist), das andere aber tiefer (Fig. 3). Das erstere ist weitmaschig, 
besteht aus dicken Nervenfasern, welche hin und wieder zu dicken Bündeln 
zusammentreten und befindet sich tief in der Adventitia, nicht weit von 
der Muskelschicht.e. Das zweite Geflecht liegt auf und theilweise in der 
Muskelschicht selbst, wie man das aus den praegnanten Bildern von den 
zum Geflecht gehörenden Nervenfasern und Muskelzellkernen schliessen kann. 
Das Geflecht tritt am besten hervor, wenn man zugleich auch die zur 
Längsaxe des Gefässes quergelagerten Muskelelemente am deutlichsten sieht. 
Die Nervenfäden dieses Geflechts sind bedeutend dünner, treten nirgends zu 
Bündeln zusammen, sondern verlaufen isolirt in Gestalt dünner Linien, 
an welchen zahlreiche kernige Verdickungen sichtbar sind. 

Die marklosen Nervenfäden beider Geflechte anastomosiren unter sich, 
was leicht zu sehen ist, wenn man unter Drehungen der Schraube einige 
Fäden verfolgt. Die Beobachtung an der Aorta wird sehr erschwert durch 
.das hier befindliche Pigment, weshalb zu solchen Untersuchungen blass- 
sräuliche, pigmentärmere Frösche zu wählen sind, obwohl auch bei diesen 
dieser Uebelstand nicht gering bleibt. Unvergleichlich besser sind diese 
Nervengeflechte in der Mesenterialarterie und ihren Zweigen zu sehen, weil 
hier das Pigment fast fehlt und die Gefässwandung selbst dermaassen durch- 
sichtig ist, dass die Beobachtung viel leichter wird. In der Wandung der 
Mesenterialarterie finden wir zwei ebensolche Nervengeflechte wie in der 
Aortawandung und zwar in derselben Anordnung und mit denselben 
Eigenschaften, wie man das aus Fig. 4 ersehen kann. Dieselbe stellt einen 
Theil der mit Methylenblau behandelten Wandung der Mesenterialarterie 
dar; die Nervenfäden des oberflächlichen Geflechts sind durch ununter- 
brochene, die des tiefen durch punktirte Linien dargestellt, während die 
glatten, quergelegenen Muskelfasern durch kurze schwarze Striche ange- 
deutet sind. Die Abbildung ist in der Hinsicht schematisch, dass beide 
Nervengeflechte dargestellt sind, welche aber, da sie in verschiedenen 
Ebenen gelagert sind, in natura nicht zugleich gesehen werden können. Um 
aber auf dem Bilde ihre gegenseitige Lage anschaulich zu machen, wurde 
zuerst das tiefe Geflecht gezeichnet und hierauf an der entsprechenden 
Stelle das oberflächliche eingetragen, somit ohne der Richtigkeit des Prae- 
parates zu schaden eine Uebersicht beider Nervengeflechte ermöglicht. Eine 
ebensolche Vertheilung der Nervenfasern weisen die kleineren, von der 
Mesenterialarterie abstammenden Arterien auf. Es ist nur zu bemerken, 
dass an letzteren die Nervenfäden vor den Maschen des Geflechts vor- 


/UuUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 165) 


herrschen, so dass an einer kleineren Strecke des Gefässes mehr Nerven- 
fasern angetroffen werden, wie das Fig. 5 zeigt, welche einen kleinen Ast 
der Mesenterialarterie darstellt, an welchem wie bei Fig. 4 beide Geflechte 
durch ununterbrochene und punktirte Linien sichtbar gemacht worden sind. 
Gleiches demonstrirt auch Fig. 6, auf welcher die Geflechte das Gefäss 
. spiralförmig umfassen (die Bezeichnungen sind wie in den vorhergehenden 
Figuren). 

Zu den Blutgefässen gelangen die Nerven in einzelnen Bündeln, welche 
an der Gefässwand verlaufend, Nervenfasern abgeben, die ihrerseits sich 
mehrfach theilend und verzweigend, an der ganzen Gefässwand sich ver- 
theilen. Aus diesen Fasern nehmen die Nervenfäden ihren Ursprung, welche 
die oben beschriebenen Geflechte bilden. An gut gefärbten Praeparaten 
kann dieser Zusammenhang der Geflechte in der Gefässwandung mit den 
an der Oberfläche der letzteren befindlichen Nervenbündeln direct verfolgt 
werden. 

Der Zusammenhang zwischen dem oberflächlichen und tiefen Geflecht 
ist, wie schon erwähnt, so augenscheinlich, dass wir auf Grund der an- 
gegebenen Thatsachen mit voller Gewissheit behaupten können, dass beide 
Geflechte eine Fortsetzung der Nervenfasern darstellen, welche von den zu 
den Gefässen tretenden Nervenbündeln abstammen. Die Mehrzahl der 
Fasern dieser Bündel sind myelinhaltig, aber bei der Verzweigung dieser 
Fasern auf der Gefässwand verliert sich allmählich das Myelin, so dass end- 
lich die das Geflecht bildenden Fädchen schon keine Markumhüllung be- 
sitzen. Ausser diesen zweien schon beschriebenen Nervengeflechten soll 
nach einigen Untersuchern (s. weiter unten) noch eines und zwar in der 
obersten Schicht der Gefässwandung vorkommen und aus oben angegebenen 
myelinhaltigen Nervenfasern bestehen (Grundplexus; Plexus fundamentalis). 
In der That treffen wir nach der Bearbeitung mit Osmiumsäure an den 
(Gefässen, in der äussersten Adventitiaschicht, verhältnissmässig dicke, myelin- 
haltige, der Längsaxe des Gefässes parallel verlaufende Nervenfasern an. 
Auf grösseren Gefässen ist die Zahl derselben stets grösser als auf dünneren 
Gefässen, ebenfalls sind sie zahlreicher am Anfange als näher zum Ende 
eines Gefässes. Einen eigentlichen Plexus aber haben wir hier nicht 
finden können: das sind nur mehr oder weniger zahlreich vorhandene 
Nervenfasern, welche am Gefäss verlaufend, Aestchen abgeben, die sich in 
der äussersten Adventitiaschicht weiter verzweigen. An Endverzweigungen 
der Gefässe sind sehr wenig solcher Nervenfasern anzutreffen. So ist es 
wenigstens an der Aorta und der Mesenterialdrüse der Fall. Die grösste 
Zahl der myelinhaltigen Nervenfasern finden wir am Anfang der letzteren, 
während an ihren Terminalzweigen solche schon fast ganz fehlen. Das 
soeben Angeführte erlaubt den Schluss, dass die dicken, myelinhaltigen 


76 J. JEGOROW: 


Nervenfasern an den Gefässen keinen eigentlichen Plexus bilden, sondern 
sich nur an und auf denselben verzweigen, so dass an einer gegebenen 
Strecke solche Nerven gar nicht derselben gehören, sondern auf ihr zu ihrem 
Bestimmungsort weiter verlaufen. Wie wir gesehen, nehmen aus diesen 
Nervenfasern die Fäden ihren Ursprung, welche die oben beschriebenen 
Geflechte in der Gefässwandung bilden, was auch, wie wir weiter erfahren 
werden, durch einige physiologische Thatsachen bestätigt wird. 

Was das nähere Verhältniss zwischen den Nerven und den contractilen 
Elementen der Gefässwand anbetrifft, so gehört die histologische Erforschung 
desselben nicht in den Plan unserer Untersuchungen, so dass wir uns auf 
das oben angegebene beschränken können, umsomehr, da einige Autoren 
den zweiten tieferen, theilweise zwischen den Muskelelementen gelagerten 
Nervenplexus für die letzte Endigung der Gefässnerven ansehen, welche genügt, 
um die contractilen Elemente der Gefässwand zur Thätiekeit anzuregen. 

Ausser den beschriebenen Nervengeflechten sind in der Gefässwandung, 
wenigstens an der Aorta und der Mesenterialarterie, Nervenzellen vorhanden. 

Wie schon oben erwähnt, kann man bei der Besichtigung der Aorta 
bei geringer Vergrösserung in situ, oder noch besser zwischen zwei Glas- 
platten an derselben stellenweise gelblich gefärbte Flecken, welche bei ge- 
nauerer Untersuchung sich als grössere oder geringere Anhäufungen von 
mit charakteristischem Pigment versehenen Nervenzellen erweisen. Sie 
sind augenscheinlich in der Gefässwandung eingelagert und stellen eine 
Art von Ganglien dar. In einigen Fällen tritt zu ihnen ein Nervenbündel, 
welches bei genauerer Untersuchung sich als vom spinalen Nerven ab- 
stammend ergiebt. Dasselbe tritt an die Sympathicuskette, durchsetzt diese 
aber nur, erreicht weiter ein Gefäss, verläuft längs demselben und tritt an 
den Nervenknoten (Fig. 2 N. c.). Solche Verbindungszweige trifft man aber 
im Ganzen selten und nicht immer gelingt es, sie in ihrem Verlauf zu ver- 
folgen. Gewöhnlich sieht man nur an der Zellengruppe Nervenfasern, welche 
durch und um den Nervenknoten herum verlaufen und sich hierauf in der 
Gefässwandung verzweigen. In solchem Falle ist es natürlich schwer zu 
sagen, was das für Nervenfasern sind, ob sie zu den Rückenmarksnerven 
oder zum Sympathicus gehören. 

Um über die Lage dieser Nervenzellen in der Gefässwand Aufschluss 
zu erhalten, zerlegten wir die vorher mit Osmiumsäure behandelten und in 
Alkohol gehärteten Gefässe mit erhaltenem Lumen mittels eines Mikrotoms 
in Längs- und Querschnitte. Hierbei ist noch darauf zu achten, dass beim 
Einschliessen des Gefässes in Paraffin dasselbe seine regelmässige cylindrische 
Form beibehält. Dieser Umstand ist insofern wichtig, weil nur dann 
Schnitte durch dieselben Theile eines gegebenen Abschnittes angelegt werden 
können; widrigenfalls geht aber der Schnitt an einer Stelle oberflächlich 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. Ten 


an einer anderen sehr tief, was bei der Betrachtung zur irrigen Ansicht 
über die Vertheilung der Elemente in der Gefässwand führen muss. Unsere 
Schnitte waren gewöhnlich 0.015 — 0-02 "” und nur zuweilen 0-01” dick. 

An der Längsaxe des Gefässes parallel gemachten Schnitten sehen wir 
anfangs viel Bindegewebe mit eingelagerten, dicken, myelinhaltigen Nerven- 
faserstücken. Meist erweisen sich diese Fasern schief, oder der Länge 
nach, viel seltener der Quere nach durchschnitten, was auch für ihre Rich- 
tung, welche wir schon kennen, spricht. Hierauf folgen näher zum Gefäss- 
lumen gelegene Theile, an welchen die Zahl der myelinhaltigen Nerven- 
fasern rapid abnimmt und im Adventitialgewebe stösst man schon auf 
Schnitte durch Nervenzellen, an welchen meist keine Kerne zu sehen sind, 
da der Schnitt nur die peripheren Theile der Zellen getroffen hat (Fig. TE). 
Noch tiefere Schnitte weisen schon vollkommen charakteristische Nerven- 
zellen auf: körniger Inhalt, Kern und Kernkörperchen. Ausser den Zellen 
werden an den Schnitten auch Theile glatter Muskelfasern sichtbar. Schneidet 
man noch weiter, so nimmt die Zahl der Nervenzellen ab, ein Theil der- 
selben ist wieder nur durch den körnigen Inhalt vertreten, dafür aber sind 
im Praeparat viele glatte Muskelfasern vorhanden. An weiteren Schnitten 
sieht man glatte Muskelfasern und Defecte, welche beweisen, dass der 
Schnitt schon theilweise durch das Lumen gegangen war. 

Die Nervenzellen an unseren Schnitten können ihrer Grösse nach in 
drei Gruppen getheilt werden: 1. grosse Zellen mit grossen Kernen (Fig. 7A), 
2. mittelgrosse Zellen (Fig. 725) und 3. kleine Zellen, welche meist zu 
einigen beisammen liegen (Fig. 7C). Die beiden ersten Zellenarten werden 
durch Osmiumsäure verhältnissmässig schwach — die letztere aber im 
Gegentheil sehr stark gefärbt, so dass sie mitten unter den anderen sehr 
dunkel erscheinen. In den Kernen aller dieser Zellen kommt gewöhnlich 
ein Kernkörperchen, zuweilen aber auch zwei glänzende vor. Ob das ver- 
schiedene Arten von Nervenzellen sind, oder nur eine und dieselbe Art in 
ihrer verschiedenen Entwickelung hier vertreten ist, lässt sich schwer ent- 
scheiden, nur haben wir in allen Zellanhäufungen stets alle drei Arten an- 
getroffen. An Querschnitten durch die Gefässe sieht man, dass diese Zellen 
in der Gefässwandung selbst liegen (Fig. 8), und zwar so, dass sie unmittel- 
bar an die Muskelhaut der Arterie stossen, zuweilen aber sogar in dieselbe 
hineinragen. Die Zahl der Nervenzellen ist eine sehr verschiedene, an- 
gefangen von 2—3 bis zu einem ganzen Oonglomerat. Ihr Charakter ist 
derselbe wie wir ihn an den Längsschnitten kennen gelernt, wie Fig. 8, 
ein Querschnitt aus der Mesenterialdrüse des Frosches, es uns zeigt. 

Combiniren wir nun das an den Schnittserien Erhaltene, so finden wir, 
dass die Nervenzellen in der tiefen Adventitiaschicht der Gefässwandung, 
an die äussere Muskelschicht anstossend und unmittelbar ihr anliegend 


18 J. JEGOROW: 


gelagert sind. Die Nervenknoten liegen nicht immer parallel der Gefäss- 
wand, sondern lagern sich zuweilen auch schief, sodass das eine Ende des 
Knotens ziemlich oberflächlich, das andere aber viel tiefer (näher zur In- 
tima) zu stehen kommt, worüber man sich leicht überzeugen kann, wenn 
man eine Reihe von Schnitten durch die Knoten durchmustert. Somit 
liegen diese Anhäufungen von Nervenzellen — die Nervenknoten — nicht 
auf der Gefässwandung, sondern in derselben, gehören also mit zu den 
Bestandteilen derselben, wobei ihre Grösse und Form, sowie ihre genauere 
Lagerung in der Gefässwand eine sehr verschiedene sein kann. Sehen wir 
uns die Litteraturangaben über das anatomische Verhältniss der Nerven 
zu den von ihnen versorgten Gefässen an, so finden wir zur Zeit hierüber 
nichts, was als allgemein anerkannt gelten könnte. Ohne uns bei den 
Autoren, welche sich in diesem Sinne negativ ausgesprochen haben, weiter 
aufzuhalten, wollen wir uns die mehr positiven Angaben bezüglich der uns 
interessirenden Frage ansehen. 

Wie es scheint, hat zuerst Beale! auf die Gefässnerven aufmerksam 
gemacht. Unter Anderem finden wir bei ihm die Angabe, dass er dünne 
Nervenfasern in der Nähe der kreisförmigen Muskelelemente, in der äusseren 
Schicht der Gefässwandung, die aus Längsfasern mit länglichen Kernen 
besteht, gesehen habe (Erklärung der Fig. 46). Weiter sagt er, dass von 
den in der Nachbarschaft der Gefässe befindlichen Ganglien Fasern ab- 
gehen, so dass in der Arterienhülle dünne Nervenfäden angetroffen 
werden, von denen Zweiglein bis zu den Muskelzellen der Arterie gehen, 
welche nicht mehr als "/,ooo Zell Durchmesser besitzen.” Endlich finden 
wir in der Erklärung zu Fig. 45 die Ausdrücke „Die Vertheilung der 
Nervenfasern m der Hülle kleiner Arterien von !/s,0 Zoll im Durchmesser“ 
und „die Nerven treten zu den Muskelfaserzellen“ (Zellen der glatten 
Muskulatur?). Beale beschreibt sogar Endieung der Nerven in glatten 
Muskeln, „nerve tufts“, was aber nach Bremer (s. unten) ein anderes Ge- 
bilde sein muss, da die Nervenendigung in glatten Muskeln bedeutend später 
von Kühne, Rouget und Krause entdeckt worden ist und nichts mit 
dem, was Beale unter diesem Namen beschrieben, gemein hat. Nichts- 
destoweniger hat dieser Autor die Nervenfasern der Gefässwandung con- 
statirt und spätere Beobachtungen haben nur unsere Kenntnisse in dieser 
Richtung vervollständigt. So hat His (S. 427) das erste — oberflächliche — 
Nervengeflecht in kleinen Arterien als einen weitmaschigen, aus myelin- 
losen Nervenfasern bestehenden Plexus beschrieben. 

Hernach hat Arnold (S. 142) ein ebensolches zweites Geflecht in der 
Gefässwandung nachgewiesen, ausserdem hat er noch Zeichnungen über die 


! Beale, Philosophical Transact. ete. 1863. p. I. p. 153. — ? Ybenda. 8. 562. 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 19 


Endisung der Nervenfasern in den glatten Muskelzellen der Arterien des 
Frosches und des Uterus vorm Schaf geliefert. Weiter finden wir eine Reihe 
von Hinweisen über diesen Gegenstand in solchen Arbeiten, welche eigent- 
lich nicht dieses Thema behandeln, dennoch aber mit demselben in naher 
Beziehung stehen. Einige derselben, wie z. B. von Kessel (S. 851) haben 
sich später nicht bestätigt. Gonaew (S. 488) beschreibt auf den Arterien 
von kleinem Caliber ein doppeltes Netz myelinloser Nervenfasern und hält 
das zweite für die letzte Endigung der Nerven, welche, in die Wand ein- 
tretend, „knopfförmige Nervenendigungen“ bilden. A. Meyer (S. 332) 
spricht ebenfalls von zweien an den Arterien der Regenbogenhaut von 
weissen Kaninchen befindlichen Netzen, diese Netze sollen unter sich ana- 
stomosiren und von dem zweiten, tiefer gelegenen, oder, wie der Autor es 
nennt, vom Muskelnetz (im Gegensatz vom Adventitialnetz) gehen dünne, 
varicöse Nervenfäden ab, welche das Gefäss umkreisen und zwischen den 
spindelföürmigen Muskelelementen verlaufen. Das Verhältniss zwischen der 
Nervenendigung und den glatten Muskelzellen bleibt hier gleich dem an 
anderen glatten Muskeln. 

In der Hauptsache kamen Tomsa und Klein zu demselben Resultat, 
obgleich der letztere die hierzu wenig geeignete Isolationsmethode benutzte, 
weil dabei ja das gegenseitige Verhältniss der Theile zu sehr angegriffen 
wird. Genauere und bestimmtere Angaben finden wir bei L. Bremer in 
seiner ausschliesslich dieser Frage geweihten Arbeit. Er unterscheidet an 
den Gefässen (Arterien und Venen) des Frosches und der Eidechse ein drei- 
faches Netz: das äusserste oder oberflächlichste besteht aus myelinhaltigen 
Nervenfasern, die beiden anderen (das mittlere und tiefe) aber aus myelin- 
losen, wobei die letzteren aus den Nervenfasern des ersteren hervorgehen 
und alle unter sich anastomosiren. Nach ihm soll die letzte Endigung der 
Nerven in den Arterien durch feinstes Netz mit knopfförmigen Verdickungen, 
ebenso wie er es an den Capillaren gefunden, zu Stande kommen. 

In neueren Handbüchern, z. B. von Recklinghausen (1883), wird nur 
ein Netz (Grundplexus) erwähnt, das in der Adventitia liegen und von den 
Nervenfasern direct zu den Muskelfasern gehen oder mittels besonderer 
Endapparate enden soll. Eingehendere Angaben finden wir schon in dem 
von den Professoren Owsjännikow und Lawdowski redigirten Hand- 
buche (1888). Aehnlich wie bei Bremer werden auch hier drei Nerven- 
netze an den Arterien beschrieben. Das erste Netz besteht aus dicken 
Nervenfasern und liegt in der Adventitia, es ist dies das äussere oder Grund- 
netz (Grundplexus, Plexus fundamentalis). Aus diesem geht das zweite Netz 
hervor. Dieses besteht aus dünneren, marklosen Fasern und liegt auf der 
äusseren Fläche der Muskelschicht — das mittlere oder intermediäre Netz. 
Endlich kommt das dritte Netz, welches aus dem zweiten seine Fasern 


80 J. JEGOROW: 


bezieht und zwischen den Muskelelementen liegt — das intramusculare Netz 
(Plexus intramuscularis). Dasselbe wird als letzte Endigung der Nerven- 
fasern aufgefasst. 

Wie wir also sehen, stehen unsere Resultate den soeben angeführten 
Ergebnissen am nächsten. Unsere Ansichten differiren nur in Bezug auf 
die myelinhaltigen Nervenfasern, welche unserem Ermessen nach nicht einen 
Plexus bilden, sondern der Gefässwand nur anliegen. Bezüglich der beiden 
anderen Netze stimmen unsere Angaben vollkommen mit denen in dem 
citirten Handbuche sich findenden. 

Noch spärlicher sind die Hinweise auf die Nervenzellen in den Gefäss- 
wänden. Auch hier ist Beale (a. a. O.) der erste, welcher darüber Angaben 
macht. Jedoch bleiben uns der Text wie die Abbildungen unverständlich. 
„Ganglien und Ganglienzellen“, sagt Beale, „sind in bedeutender Zahl mit 
den in den verschiedenen Organen der Bauchhöhle, im Herzen und in den 
Lungen befindlichen Arterien in Verbindung und können auch in den 
kleinen Arterien der Harnblase des Frosches gefunden werden. In einigen 
Fällen wurden kleine Ganglien und einzelne Ganglienzellen in der äusseren 
oder alveolären Bekleidung der Arterien (in the external or alveolar coat of 
the artery) aufgefunden.“ Auf Tafel XX zeigt die Fig. 46 ein kleines 
Ganglion an einer Arteria iliaca des Frosches, wobei in der Erklärung der 
Abbildung Folgendes gesagt ist: „An der äusseren Fläche der Muskelfasern 
habe ich eine geringe Zahl gangliöser Zellen im Entwickelungsprocess (in 
process of development) gesehen.“ 

In seinem Handbuche der Anatomie des Menschen sagt W. Krause 
unter Anderem, dass „in den obersten Schichten der Arterien sich ein 
Nervennetz mit gangliösen Zellen findet“, ohne hierauf jedoch näher 
einzugehen. Bei der Beschreibung des Uvealtractus und der Linse eitirt 
Iwanoff eine unter seiner Leitung von Jeropheew ausgeführte Arbeit, 
worin gesagt ist, dass der Autor in der Arterienwandung der Gefässhaut 
Nervenzellen gefunden habe und in der beigelesten Zeichnung sieht man 
wirklich Nervenzellen, welche unter sich mit Nervenfasern verbunden sind 
in der Gefässwandung. Obgleich man beim ersten Anblick der Abbildung 
an eine schematische Darstellung erinnert wird, so fehlt doch eine ent- 
sprechende Angabe des Autors. 

A. Meyer untersuchte die Nervenendigung in der Regenbogenhaut md 
fand keine Nervenzellen ausser einem Male, wo er auf zwei unzweilelhafte 
Nervenzellen am Zupfpraeparat der Iris des Menschen stiess. Ueber die 
Lage derselben fehlen jedoch nähere Angaben. Endlich hat A. Geberg in 
seiner Untersuchung über die Endigung der Nerven in der Regenbogen- 
haut und im Ciliarkörper der Vögel angegeben, dass Nervenzellen in der 
Adventia der Arterien vorkommen und hat auch eine entsprechende 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 81 


Zeichnung geliefert, die uns zeigt, wie eine dieser Nervenzellen einen 
Fortsatz ausschickt, der zur Muskelhaut des Gefässes zieht und sich hier 
verliert. 

Das ist Alles, was wir über die uns interessirende Frage in der Litte- 
ratur vorgefunden haben. Es kann kaum behauptet werden, dass diese 
Angaben sich durch Zahl oder Vollständiekeit auszeichneten. 

Den anatomischen Abschnitt unserer Arbeit wollen wir mit der Be- 
trachtung schliessen, welchen Charakter die Nervenfasern der Gefässwandung 
besitzen, d. h. ob sie zum Sympathicus oder zu den Rückenmarksnerven 
gehören. Auf anatomischem Wege ist diese Frage zur Zeit nicht zu lösen, 
weil es physisch unmöglich wäre, irgend ein Nervenbündel durch alle 
Geflechte und Durchkreuzungen hindurch, an welchen dasselbe Antheil 
nimmt, zu verfolgen, es sei denn, wir besässen ein Mittel, welches uns be- 
stimmte Nerven unter anderen besonders kenntlich machte. Nichtsdesto- 
weniger, wenn wir einige Besonderheiten in der Vertheilung der gangliösen 
Elemente der sympathischen und spinalen Nerven berücksichtigen, können 
wir uns doch mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit hierüber äussern. Wie 
wir gesehen, ist die Erscheinung, dass in der Brust- und Bauchhöhle, 
überall, wo sich zwei verschiedenartige Nerven treffen, sich auch Nervenzellen 
vorfinden, eine sehr beständige (Fig. 1. 2). Ausserdem haben wir in einer 
früheren Arbeit (Ueber das Gangl. ciliare) bei der anatomischen Unter- 
suchung des Gangl. ophthalmicum ebenfalls darauf hingewiesen, dass an 
den Vereinigungsstellen zweier Nervenarten stets Ganglienzellen ein- 
gelagert sind. 

Diese Beständigkeit im Vorkommen der Nervenzellen unter annähernd 
gleichartigen Bedingungen erlaubt unserer Meinung nach den Rückschluss, 
dass überall da, wo wir Nervenzellen zwischen sich verflechtenden Nerven- 
fasern antreffen, wir annehmen können, dass letztere zwei verschiedenen 
Systemen angehören. Nun haben wir gezeigt, dass in der Gefässwandung 
(der Aorta und der Mesenterialarterie) Anhäufungen von Nervenzellen in- 
mitten eines Geflechts von Nervenfasern vorkommen, dabei entsprechen 
diese Ganglien nach ihrem Ansehen und ihrer Anordnung vollkommen 
denjenigen, welche in der Sympathicuskette angetroffen werden. Da nun 
diese zu den Gefässen tretenden Fasern sich aus dem Sympathicus und 
den spinalen Nerven zusammensetzen, so kann man doch, wenn man noch 
die Anwesenheit der Nervenzellen in diesen Fasern in Betracht zieht, mit 
einer gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, dass diese Fasern zwei 
Systemen — dem sympathischen und dem spinalen — angehören müssen. 
Diese Ansicht wird theilweise noch dadurch unterstützt, dass bei der Unter- 
suchung der Nervenzellenanhäufungen in der Gefässwandung zuweilen eine 


eigenthümliche Anordnung der Nervenfasern angetroffen wird. Man stösst 
Archiv f. A. u, Ph, 1892. Physiol, Abthlg. Suppl, 6 


82 J. JEGOROWw: 


nämlich, wenn auch ziemlich selten, auf Fälle, wo zum Nervenknoten in 
der Gefässnand (Bauchaorta) ausser den längs dem Gefäss verlaufenden 
Nervenfasern, ein Nervenbündel von einem zum Lendengeflecht gehörenden 
Nerven, nachdem dasselbe die Sympathicuskette bloss durchtrennt, tritt 
Oil 9, NE @ U) 

Dem Bericht unserer physiologischen Versuche müssen wir einige Worte 
über unsere Versuchsanordnung und über die Methode, nach welcher wir 
die Veränderungen in der Circulation und die Schwankungen des Durch- 
messers der Gefässe bestimmten, vorausschicken. Fast alle unsere Versuche 
wurden an einer Thierart, dem Frosch (Rana temporaria) und meist bei 
Anwendung von Curare angestellt. Das Curare kam in einer Lösung von 
0.008 zur Verwendung. Die Dosis des Mittels wurde so gewählt, dass 
nur eine leichte Narkose, d. h. Paralyse der willkürlichen Muskeln eintrat, 
wozu gewöhnlich bei Fröschen mittlerer Grösse, von 60—80 8%, eine halbe 
Theilung der Pravaz’schen Spritze genügte. Da eine solche geringe Quan- 
tität nicht besonders bequem beizubringen war, so verdünnten wir dieselbe 
mit der 3—4fachen Menge destillirten Wassers. Obwohl bei solcher 
Dosirung die Wirkung des Curare sich langsam einstellt, so wird aber 
hierbei eine Uebervergiftung des Thieres vermieden, was für unsere Zwecke 
besonders wichtig war, da das Curare ja bekanntlich den Gefässtonus stark 
beeinflusst. Ausser den gewöhnlichen Indicationen zur Anwendung des 
Curare war dieses Mittel uns nothwendig, um die Contractionen der will- 
kürlichen Musculatur, welche bekanntlich (Dogiel, Humilewski) einen 
starken Einfluss auf die Füllung der Gefässe ausüben, und unsere Beob- 
achtungen gestört hätten, aufzuheben. Somit wurden nur einige noth- 
wendige Controlversuche ohne Curareanwendung ausgeführt. Während des 
Versuchs kam der Frosch auf einen kleinen hölzernen mit Kork über- 
zogenen Tisch, welcher zwei Oeffnungen besass. Letztere waren so an- 
gebracht, dass eine derselben, wenn der Tisch mit dem Versuchsthier auf 
den Objecttisch des Mikroskopes gelegt wurde, mit der Oeffnung im 
Mikroskoptisch zusammenfiel. Ueber die Oeifnung wurde die Schwimmhaut 
oder auch das Mesenterium des Frosches ausgebreitet und mittels eines 
auf den Rand der Oeffnung gelegten Korkringes in der Lage erhalten, 
so dass wir nur bisweilen behufs Fixation zu Stecknadeln griffen. 

Zur Reizung diente ausser mechanischem Druck mittels einer Pincette 
oder einer an den Nerven angelegten Ligatur meist der Inductionsstrom eines 
frisch gefüllten Great’schen Elements und des Schlittenapparates von 
du Bois-Reymond oder Gaiffe. (? Red.) Um die Reizung möglichst rein, 
d. h. ohne solche der Nachbargebilde zu erhalten, kamen besonders construirte 
Elektroden zur Anwendung. Sie bestanden aus zwei dünnen in ein Glas- 
röhrchen eingeschlossenen Messingdrähten. Das eine Ende des Glasröhr- 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 33 


chens war zu einer 3—4°” langen Schaufel mit einer muldenförmigen 
Vertiefung in der Mitte, in welcher die Enden der Drähte lagen, aus- 
gezogen. Auf diese Drahtender kam der Quere nach der zu untersuchende 
Nerv, sodass hierbei eine Mitreizung der benachbarten Gebilde ausgeschlossen 
blieb. Dieses Glasröhrchen mit den in ihm befindlichen Drähten wurde 
durch einen Klemmer derart befestigt, dass es möglich war, es in dieser 
oder jener Lage zu fixiren, nachdem die Elektroden unter den betreilenden 
Nerven geführt worden waren. Der Strom durch die Elektroden ging durch 
den Stromschliesser bezw. -Öfiner, sodass der Nery auch bei wiederholter 
Reizung stets in der gegebenen Lage verblieb. Was die Stromstärke an- 
betrifft, so kamen stets schwache und nur bei wiederholter Reizung erst 
stärkere Ströme zur Anwendung. Die Zahlenwerthe der Stromstärke sind 
bei den einzelnen Versuchen angegeben. Aus allen Beobachtungsmetloden 
der Bluteirculation und des Durchmessers der Schwimmhautgefässe der 
Hinterextremität oder der Mesenterialgefässe des Frosches erscheint uns 
die mikroskopische Betrachtung für diese T'hierart als die geeignetste. Im 
Vergleich zu einigen anderen Methoden (z. B. Ausschneiden des Gefässes 
und Bestimmung der ausgeflossenen Blutmenge) stört diese am wenigsten 
die Circulation und ändert auch nicht die Gefässfüllung. Der einzige 
dieser Methode anhaftende Mangel ist der, dass hierbei der Subjectivität 
ein zu grosser Spielraum gestattet ist, weil jede Beschleunigung des Blut- 
stromes und jede Lumenveränderung der Gefässe nicht immer objectivisch 
festzustellen ist (ausser durch Camera lucida oder mittels eines graduirten 
Veulars). 

Doch kann man bei einiger Vorsicht diese Fehlerquelle der Methode 
möglichst vermindern, besonders wenn man nur von solchen Erscheinungen 
Notiz nimmt, die anders schwer zu deuten wären, so z. B. Contraction 
eines Gefässes fast bis zum Verschwinden seines Lumens oder bis auf die 
Hälfte des letzteren, volle Sistirung der Circulation oder doch solche Ver- 
langsamung, dass die Blutkörperchen mit Mühe und langsam im (efäss 
vorwärts rücken uud sogar gezählt werden können u.s. w. Richtet man 
sein Augenmerk nur auf solche scharf ausgeprägte Veränderungen, so ist 
der Beobachtungsfehler gewiss nicht grösser als bei anderen objectiveren 
Methoden. Verhältnissmässig geringe Schwankungen in den Gefässlumina 
und in der Strömungsgeschwindigkeit des Blutes sollen nur dann berück- 
sichtigt werden, wenn sie unter gewissen Bedingungen beständig auftreten, 
widrigenfalls könnten solche Veränderungen durch normales, selbständiges 
Spiel der Gefässe bedingt sein. 

Im Allgemeinen war unsere Versuchsanordnung wie folgt. Nachdem 
dem Frosch mittels einer Pravaz’schen Spritze die Curarelösung bei- 
gebracht worden, wurde er unter eine Glasglocke gestellt, um den Eintritt 

6* 


34 J. JEGOROW: 


der Narkose abzuwarten. Nach 30—40 Minuten, wo keine störende Be- 
wegung mehr auftritt, kam das Thier auf den kleinen (s. oben) Tisch und 
während es praeparirt wurde, stellt sich die volle Narkose gewöhn- 
lich ein. 

Die Praeparation selbst besteht darin, dass das Thier auf den Rücken 
gelegt und seine Vorderpfoten derart mittels Stecknadeln befestigt werden, 
dass die Hinterpfote leicht über die eine Oeffnung im Tisch gebracht werden 
kann, die Bauchhaut entsprechend der weissen Linie von der Becken- 
symphyse bis zum Sternum und der Quere nach, etwas vor dem Becken, 
wobei die Unterhautvenen, welche oberhalb des letzteren Schnittes bleiben 
müssen, zu sehen sind, aufgeschlitzt wird und man die hierbei erhaltenen 
dreieckigen Hauflappen jeden zu seiner Seite zurückschlägt. Ein Längs- 
schnitt rechts (in Bezug auf das Thier) über der weissen Linie öffnet die 
Bauchhöhle vom Sternum bis kurz vor die Beckensymphyse, um die hier 
befindliche Vene nicht zu verwunden. Um eine die Beobachtungen stark 
störende Blutung zu vermeiden, haben wir bei unseren ersten Versuchen 
vor der Beckensymphyse mittels eines scharfen Arterienhakens eine Ligatur 
en masse angelegt. Aus demselben Grunde werden auch die beiden Schnitt- 
ränder durch die Bauchmuseulatur in Ligaturen en masse gefasst, da zu 
beiden Seiten der weissen Linie ziemlich bedeutende Venen und links noch 
die Lebervene verlaufen. Hierauf wird im unteren Drittel der Bauchwand 
diese parallel den Hautschnitten quer durchschnitten. Sollen die Nerven 
pur an einer Seite untersucht werden, so wird dieser Querschnitt natürlich 
nur an der entsprechenden Seite gemacht. Können die Muskellappen nicht 
genügend umgeschlagen werden, so macht man einen zweiten Querschnitt 
unterhalb des Sternums, nachdem man, wie früher unten, Ligaturen en 
masse angelegt hat. Hierdurch ist der Zutritt zu den zu untersuchender 
Theilen vollkommen frei. Um zum Sympathicus und zu den Gefässen zu 
gelangen, sind die vorliegenden Eingeweide (Darm, Magen. Leber u. s. w.) 
mittels einer durch das lockere Bindegewebe des Magens gehenden Ligatur 
cur Seite zu ziehen; auch wird die Lunge an der entsprechenden Seite an- 
geschnitten, damit sie zusammenfällt und hierauf ihre Spitze in Ligatur 
gefasst und so zur Seite gezogen, dass auch die Leber eine für die Beob- 
achtung zweckmässige Lage erhält. Ist das Versuchsthier ein Weibehen mit 
einer grosser Menge von Eiern in der Bauchhöhle, so sind letztere zu ent- 
fernen, indem man zuerst am Grunde der die Eier beherbergenden Falte 
eine Ligatur aulegt. Ueberhaupt müssen wir bemerken, dass an weiblichen 
Thieren die Versuche nicht so bequem anzustellen sind wie an Männchen, 
auch sind die Theile bei den ersteren verhältnissmässig kleiner, was die 
Operation und Reizung sehr erschwert. Zerreisst man nun mit der Pin- 
zette die die Hinterwand der Bauchhöhle bekleidende seröse Haut, so er- 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 85 


bliekt man die Gefässe, die Sympathicusketten, die spinalen Nerven, den 
Plexus ischiadieus, fast so wie das in Fig. 1 und 2 dargestellt ist. 

Es ist anzuführen, dass bei der Anlegung von Ligaturen an Nerven- 
„weigen, welche an den Gefässen verlaufen, dieselben nach Möglichkeit ge- 
schont werden müssen, weil nicht allein die Zerreissung oder Verwundung, 
sondern schon eine Quetschung derselben eine vollkommene Sistirung der 
Bluteireulation in den Hinterpfoten zur Folge hat, sodass der Versuch ein- 
gestellt werden muss. Sollte die Beobachtung an den Gefässen des Mesen- 
teriums stattfinden, so wurde der Frosch so auf den Tisch gebracht, das der 
Darm auf den erhöhten Rand der Oeffnung gelegt werden konnte. Alle 
Fälle, in welchen wir von der hier angegebenen Versuchsanordnung abge- 
wichen sind, sind bei den einzelnen Versuchen selbst notirt. 

Ganz zuerst suchten wir uns über den Einfluss des Ischiadieus und 
Cruralis auf die Bluteirculation im den Schwimmhäuten der Hinterextremi- 
täten vom Frosch zu instruiren. Wie schon erwähnt, lässt die Mehrzahl 
der Autoren in diesen Nerven die vasomotorischen Fasern für die angegebene 
Stelle verlaufen und nur wenige (Dogiel, Humilewki) sprechen diesem 
Nerven einen Einfluss auf die Thätigkeit der Gefässe in den Hinterextremi- 
täten ab. Von solchen wegen dieses Widerspruchs angestellten Versuchen 
möge einer hier beispielshalber vorgeführt werden. 


Versuch I. 11. September 1891. 


Frosch-Männchen, 848% schwer, von blassgrüner . Farbe. Unter die 
Bauchhaut wurde eine halbe Theilung der Pravaz’schen Spritze Curare 
injieirt. Nach 20 Minuten noch !/, Theilung, weil die Narkose noch nicht 
eingetreten war. 15 Minuten später war eine bedeutende Schwächung der 
willkürlichen Musculatur constatirbar. Der Frosch wurde mit dem Rücken 
nach oben auf den Tisch gebracht, sein linker Ischiadieus aufgesucht und 
im oberen Drittel durchschnitten und dessen peripheres Ende in Ligatur ge- 
fasst. Die linke Hinterpforte über die Tischöffnung ausgebreitet. Hierauf 
kam der periphere Ischiadicusstumpf auf die Elektroden, welche mit dem 
Schlittenapparat von du Bois-Reymond nebst dem Stromschliesser ver- 
bunden waren. Die Pfote wurde von Zeit zu Zeit mit Wasser angefeuchtet. 
Zur Beobachtung benutzten wir Hartnack Oeul. 3, Syst. 4.! 

1 h. 25°. Die Cireulation in der Schwimmhaut geht normal vor sich. 
Im Sehfeld befindet sich ein kleiner arterieller Stamm und eine schräg zu 
demselben in derselben Ebene verlaufende Vene. Von Zeit zu Zeit sieht 
man eine geringe rhythmische Contraction der Arterie. 

1 h. 28°. Elektrische Reizung bei 120%” Spiralenabstand während einer 
Minute. Keine Veränderung weder in der Bluteireulation noch des Lumens 
der Arterie. 


\ Bei solcher Vergrösserung fanden stets unsere Beobachtungen der Bluteireulation 
in der Schwimmhaut statt. 


86 J. JEGOROWw: 


1h. 31’. Reizung des Ischiadieus während 1‘, bei 100"" Rollen- 
abstand. Keine Veränderungen. 

1h. 33. Reizung desselben Nerven, 1’ lang, bei 70""® Rollenabstand. 
Keine Veränderung. 

1 h. 47’. Reizung desselben Nerven, 1’ lang, bei 40"" Rollenabstand. 
Keine Veränderung. 


1 h. 50°. Reizung desselben Nerven, 1’ lang, bei 20 "” Rollenabstand. 
Keine Veränderung. 

1 h. 54° Reizung desselben Nerven, 1’ lang, bei 7m Rollenabstand. 
Keine Veränderung. 


Mit gleichem Resultat sind einige solcher Versuche angestellt worden. 
Ebenso negativ war das Ergebniss als wir den peripheren Stumpf des Crural- 
nerven im oberen Drittel des Schenkels reizten.. Auch die Reizung der 
centralen Ischiadieus- und Cruralisstümpfe, wobei die Schwimmhaut der 
contralateralen Hinterextremität beobachtet wurde, blieb erfolglos. In An- 
betracht des beständig negativen Resultates solcher Versuche halten wir es 
für überflüssig die einzelnen Versuchsprotokolle hier vorzuführen. Unsere 
Ergebnisse stimmen in dieser Beziehung vollkommen mit den von Hafiz 
(vergl. Litteratur) bei der Reizung des Rückenmarks erhaltenen überein. 

Nachdem wir uns somit überzeugt hatten, dass weder die periphere 
noch die centrale Reizung des Ischiadicus und des Cruralis einen Einfluss 
auf die Gefässe der Schwimmhaut besitzt, gingen wir an die Prüfung des 
die Aorten begleitenden Sympathicus und zwar des Theiles, welcher an der 
Aorta thoracica verläuft. Da der Sympathicus fast unmittelbar auf der 
Gefässwand liegt, so konnten wir dieser Nähe weeen ihn nicht mit dem 
elektrischen Strom reizen, weil der letztere leicht das Gefäss selbst trifft 
oder aber der Sympathicus auf einer verhältnissmässig grossen Strecke vom 
(Gefäss abzupraepariren wäre, wobei unbedingt jene vom Sympathieus zur 
(Gefässwand gehenden Nervenfasern durchschnitten werden müssten, wes- 
halb wir zur Vermeidung dieser Complicationen nur einen Theil des Sym- 
pathieus, hauptsächlich jene Zweige, welche zwischen ihm und den spinalen 
Intereostalnerven sich finden (Fig. 1 und 2, N. c.), reizten. Nähere An- 
gaben über den Ort der Reizung dieser Zweige findet man bei den einzelnen 
Versuchen. 


Versuch IH. 14. December 1891. 


Frosch-Männchen, 96 8”® schwer. Unter die Rückenhaut wurde zwei- 
mal eine Theilung der Pravaz’schen Spritze von der Curarelösung einge- 
führt. Als die willkürlichen Muskeln schon paralytisch geworden waren, 
wurde der Frosch mit dem Bauch nach oben auf dem Tischehen nach früher 
angegebener Methode praeparirt, um den Sympathiecus links freizulegen. War 
das erreicht, so wurde unter den Verbindungszweig (Fig. 1) eine Ligatur 
geführt und der Knoten möglichst nahe am Austritt des spinalen Nerven 


ZuR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 87 


geschürzt und dann der Zweig durchschnitten. (Auf der Abbildung ist diese 
Stelle durch einem Strich kenntlich gemacht). Wir wollen diesen Zweig 
von nun ab als Nr. 1 bezeichnen. Dieselben Manipulationen wurden nun 
mit dem zweiten nach hinten zu gelegenen Verbindungszweige vorgenommen, 
welehen wir mit Nr. 2 bezeichnen wollen. Jetzt wurde der Sympathicus 
etwas oberhalb (kopfwärts) der Aufnahme des Zweiges Nr. 1 durchschnitten 
(in Fig. 1 ist rechts am Sympathicus diese Stelle durch einen Strich ange- 
geben), worauf der Verbindungszweig sowie auch der Sympathicus vor- 
sichtig eine Strecke weit vom Gefäss abgetrennt wurde, so dass man einen 
freien eirca 21/,°® langen Faden erhielt. Die rechte Hinterpfote kam über 
die Tischöffnung und unter den Nervenzweig Nr. 1 wurden die Elektroden 
geführt. Von Zeit zu Zeit wurde die Pfote angefeuchtet. 

2h. 25°. Die Cireulation geht vollkommen normal in der Schwimm- 
haut vor sieh, nur scheint es, als ob die Gefässe etwas erweitert wären. 
Im Centrum vom Sehfeld war eine Arterie und nebenan etwas schräg von 
ihr eine Vene sichtbar. 

2h. 29’. Reizung des Zweiges Nr. 1 eine Minute lang, bei 120 mm 
Rollenabstand. Es trat eine Beschleunigung des Stromes in der Arterie 
auf, sie war jedoch von kurzer Dauer, worauf die Strömungsgeschwindigkeit 
wieder auf die frühere Grösse zurückging. 

2 h. 33. Reizung des Zweiges Nr. 1 eine halbe Minute lang, bei 90 ® 
Rollenabstand. Der Effekt wie das vorige Mal; nur schien er diesmal 
sogar etwas schwächer zu sein. 

2h.40'. Reizung des Zweiges Nr. 1 eine Minute lang, bei 70 m 
Rollenabstand. Im ersten Moment der Reizung trat eine starke Strom- 
beschleunigung erst in der Arterie, dann auch in der Vene auf, dann fing 
die Arterie an sich zusammenzuziehen und die Blutmenge nahm in ihr be- 
deutend ab; zu Ende der Reizung war das Lumen der Arterie kaum sicht- 
bar, in ihr schritten die Blutkörperchen langsam, nacheinander fort. Auch 
das Lumen der Vene war, wie es schien, enger. Allgemeine ziemlich deut- 
liche Erblassung des ganzen Sehfeldes. In solehem Zustande verharrten die 
Gefässe noch 10” nach dem Aufhören der Reizung, worauf die Blutkörper- 
chen wieder anfingen schneller durch die Arterie zu schlüpfen; 30” nach 
der Reizung floss das Blut in der Arterie schon in ununterbrochenem 
Strome; nach 40” (nach der Reizung) war die Arterie schon bis zur Hälfte 
ihres früheren Lumens erweitert; nach 1’ 10” ging die Bluteireulation schon 
ebenso wie vor der Reizung wieder vor sich. 

2h.45'. Der Nervenzweig wurde wie vorhin während 1’ bei gleicher 
Stromstärke gereizt. Der Effekt war derselbe nur etwas schwächer. Das 
Lumen der Arterie verkleinerte sich nur bis zur Hälfte und die Verlang- 
samung der Cireulation erreichte nur den Grad, dass das Blut im Gefäss 
in Form eines sehr dünnen Strahles sich fortbewegte. Fast gleich nach 
der Reizung fing die Arterie sich zu erweitern und das Blut schneller 
zu strömen an, so dass der frühere Zustand schon in 30” wieder erreicht 
worden war. 

2h.52'. Reizung des Nervenzweiges Nr. 1, während 1’, bei 50 mm 
Rollenabstand. Der Effekt wie das vorige Mal, nur dauerte er länger. 
8” nach der Reizung fing die Arterie an sich zu erweitern und der Blut- 


88 ' J. JEGoRow: 


strom wurde schneller, so dass nach 45” die Bluteireulation wieder wie vor 
der Reizung vor sich ging. 

3 h. 8”. Der Nervenzweig Nr. 2 wurde nur auf die Elektroden genom- 
men und 1’ lang bei 100" Rollenabstand gereizt. Obwohl nach der 
Reizung eine Strombeschleunigung bemerkbar war, so erschienen die Ver- 
änderungen doch nicht deutlich genug. 

3h. 12‘. Reizung des Nervenzweiges Nr. 2, 1’ lang, bei 70 ®” Rollen- 
abstand. Zu Ende der Reizung hatte sich die Arterie fast bis zur Hälfte 
ihres Lumens zusammengezogen und der Blutstrom war schneller geworden. 
Nach der Reizung hielt sich der Effeet nicht sehr lange (2”—3”), worauf 
die Erscheinungen zurückgingen, so dass nach 20” die Bluteireulation wie 
vor der Reizung stattfand. 

3 h. 24”. Reizung des Nervenzweiges Nr. 2, 1’ lang, bei 40 m= Rollen- 
abstand. Nach 30” traten die eharakteristischen Erscheinungen an der 
Arterie und in der Circulation des Blutes auf und zwar in demselben Grade 
wie bei der Reizung des Nervenzweiges Nr. 1 (2 h. 40°). Dieser Zustand 
währte 5” lang, worauf die Erscheinungen zurückzugehen anfingen, so dass 
nach 50” die Bluteireulation wieder wie vor der Reizung vor sich ging. 

3 h. 30”. Reizung des Nervenzweiges Nr. 2, 1’ lang, bei 30 "m Rollen- 
abstand. Während der Reizung trat zuerst eine Lumenabnahme der Arterie 
bis über die Hälfte und Beschleunigung des Blutstromes auf. Fast zugleich 
mit dem Aufhören der Reizung fingen die Erscheinungen an zurückzugehen, 
sodass nach 25—30” die Gefässe sich wie vor der Reizung verhielten. 

3h. 33°. Reizung des Nervenzweiges Nr. 2, 1’ lang, bei 25 "® Rollen- 
abstand. Zum Ende der Reizung war die Arterie mehr als um die Hälfte 
dünner und der Blutstrom schneller geworden. Nach 25” waren diese Er- 
scheinungen verschwunden. Nun wurde wieder der Nervenzweig Nr. 1 auf 
die Elektroden genommen. 

3h. 43°. Reizung des Nervenzweigs Nr. 1, 1!/,’ lang, bei 30 @® Rol- 
lenabstand. Es trat bedeutende Strömungsbeschleunigung des Blutes und 
Contraetion der Arterie fast bis zum Verschwinden ihres Lumens auf. Nach 
der Beendigung der Reizung gingen die Erscheinungen bald zurück, so dass 
nach 35” das Blut wie vor der Reizung sich fortbewegte. 


Die anatomische Untersuchung des Versuchsthieres ergab, dass wirk- 
lich nur jene Theile, welche bei der Beschreibung der Operation angegeben 
wurden, durchschnitten waren. Irgend welche Complicationen fehlten. 


Versuch III. 17. December 1891. 


Frosch-Männchen, 1008” schwer. Curarelösung etwas mehr als einen 
Theilstrich der Pravaz’schen Spritze unter die Rückenhaut. Auf die schon 
früher beschriebene Weise wurde der Sympathicus rechts freigelegt und der 
2. und 3. Nervenzweig, welche die entsprechenden spinalen Nerven mit dem 
Sympathieus verbinden, in Ligatur gefasst. Der Sympathieus etwas über die 
Verbindungsstelle des 2. spinalen Nerven mit durchschnitten. Nach der 
Operation wurde die linke Hinterpfote über die Oeffnung des Tischleins 
genommen und unter das Mikroskop gebracht, wobei es sich herausstellte, 
dass die Schwimmhaut fast ganz blutleer war. Da wir voraussetzten, die 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 89 


Bluteireulation sei in Folge einer starken Quetschung der Hauptgefässe ge- 
stört, wurde die Pfote freigemacht und der Frosch auf 20’ zur Seite gelegt, 
während ein anderer zu dem gleichen Zweck vorbereitet wurde. Nach 20' 
fanden wir die Cireulation in der Schwimmhaut wieder hergestellt und die 
Gefässe erschienen breiter als gewöhnlich. Die Versuche wurden nun an 
diesem Frosch vorgenommen. Die soeben beschriebenen Erscheinungen 
schreiben wir der starken mechanischen Reizung des Sympathieus während 
der Manipulationen an ihm zu, was auch durch spätere in dieser Richtung 
angestellte Versuche wirklich bewiesen wurde. Im Sehfelde befand sich 
eine kleine Arterie und eine zu derselben etwas schräg verlaufende, breitere 
Vene. Die Elektroden wurden nun unter den zweiten Nervenzweig geführt 
(dieser Nervenzweig ist der zweite, wenn man die bei dem vorliegenden Ver- 
such durchschnittenen Nerven zählt; bezüglich des Versuchs II ist derselbe 
der 3., wie wir ihn auch ferner nennen werden; der oberhalb desselben 
liegende Nervenzweig ist der erste im vorliegenden Versuche und der zweite, 
wenn man den vorhergehenden Versuch berücksichtigt; endlich ist der dem 
Kopf am nächsten liegende Nervenzweig, welcher in diesem Versuch unver- 
sehrt blieb, als der erste zu bezeichnen. Zur Reizung diente der Schlitten- 
apparat du Bois-Reymond’s. Die Hinterpfote wurde von Zeit zu Zeit 
angefeuchtet. 

2h. 50’. Reizung des 3. Nervenzweiges, 1’ lang, bei 80" Rollen- 
abstand. Schon nach 10” sah man den Blutstrom schneller werden und die 
Arterie sich verengern, also die gleichen Erscheinungen wie im Versuch II 
um 2 h. 40’, d. h. zuerst trat Beschleunigung des Blutstromes, dann Ver- 
engerung der Arterie und Verlangsamung der Cireulation ein, wobei die 
Arterie sich schon so stark zusammenzog, dass ihr Lumen vollkommen ver- 
schwand und sie schwer von der Umgebung zu unterscheiden war. Dieser 
Zustand hielt sich noch lang nach der Beendigung der Reizung, wonach 
in der Arterie zuerst langsam, dann immer schneller einzelne Blutkörperchen 
sich fortzubewegen anfingen und erst 50” nach der Reizung strömte das 
Blut in ihr ununterbrochen, obwohl die Arterie noch um die Hälfte enger 
war. Eine Minute nach der Reizung blieb dieser Zustand annähernd der- 
selbe, worauf schon die Geschwindigkeit des Blutstromes und das Lumen 
der Arterie zuzunehmen anfingen und erst nach 1’ 40” schien die Cireu- 
lation wieder wie vor der Reizung vor sich zu gehen. 

2h.55°. Reizung des 3. Nervenzweiges, 1’ lang, bei 80 "=" Rollen- 
abstand. Der Effect war derselbe, nur etwas schwächer, so dass das Gefäss 
nieht ganz blutleer wurde, und die Blutkörperchen hörten nicht auf durch 
dasselbe hindurchzugehen, obwohl das so ziemlich langsam geschah. Die 
grösste Wirkung dauerte bis 15” nach der Reizung, worauf alle Erschei- 
nungen anfingen zurückzugehen und 50” nach der Reizung war die Blut- 
eirculation wie vor derselben. 

3h 2”. Reizung des 3. Nervenzweiges, 1’ lang, bei 50"® Rollen- 
abstand. Die Arterie und die Vene wurden beobachtet. An der Arterie 
war der Reizungseffect wie bei 2 h. 50’ nur trat er nicht so schnell ein, 
erreichte aber denselben Grad wie dann, d. h. das Lumen verschwand voll- 
ständig und das Sehfeld wurde deutlich blass. Nach der Reizung hielten 
sich die stärksten Erscheinungen nicht über 20”, worauf sie anfingen zurück- 
zugehen und nach 1° 15” war der frühere Zustand erreicht. Während dieser 


90 J. JEGOROWw: 


Zeit sahen wir an den Venen folgendes: als die Arterie anfıng sich zu ver- 
engern, wurde der Blutstrom in den Venen viel schneller, darauf wurde er 
aber so langsam, dass die in der Vene befindlichen einzelnen Blutkörperchen ! 
sich hin- und herbewegten. Dieser Zustand dauerte einige Zeit nach der 
Reizung, worauf das Blut zuerst ruckweise in der gewöhnlichen Richtung, 
dann im continuirlichen Strom sich in Bewegung setzte und schliesslich 
allmählich wie normal floss. 

3 h. 15°. Die Elektroden wurden unter den zweiten Nervenzweig geführt. 
Reizung desselben 1’ lang bei 70 "m Rollenabstand. Zu Ende der Reizung 
sah man zuerst eine bedeutende Zunahme der. Strömungsgeschwindigkeit, 
dann Verengerung der Arterie in dem Grade, dass durch dieselbe nur einzelne 
Blutkörperchen, wenn auch ziemlich geschwind, hindurchschlüpften. Hin und 
wieder sah man einige Blutkörperchen zugleich die Arterie durchlaufen. Dieser 
Zustand währte eirca 10”, worauf die Erscheinungen zurückzugehen anfingen 
und nach 45” die Bluteireulation wie vor der Reizung vor sich ging. 

3h. 22°. Reizung des 2. Nervenzweiges, 1!/, lang, bei 40 m” Rollen- 
abstand. Die Veränderungen bestanden in Beschleunigung mit darauf folgender 
Verlangsamung und Contraction der Arterie, jedoch nicht bis zur Hälfte 
ihres gewöhnlichen Lumens. Nach dem Aenozen der Reizung fingen die 
gelhoinmeningern an sich zurückzubilden und in 20—25” war die Giroulatıan 
wie vor Her Reizung. 

3h. 33. Auf die Elektroden wurde der dritte Nervenzweig gelegt. 
Reizung desselben 1’ lang bei 30""® Rollenabstand. Während der Reizung 
bemerkte man Beschleunigung des Blutstromes und Contraetion der Arterie, 
wobei das Blut bedeutend langsamer zu fliessen anfing, bis schliesslich das 
Lumen der Arterie ganz Tansalhmmand, Nach 8” fingen die Erscheinungen an 
in gewisser Reihenfolge zurückzugehen und das msprtnelfehe Bild der Blut- 
onen war erst in 40” wieder hergestellt. 


Die zur Controle dienende anatomische Untersuchung des Versuchs- 
thieres wies nach, dass alles sich so verhielt, wie bei der Operation an- 
gegeben wurde. Es waren keine Complicationen vorhanden. 


Da die Veränderungen in Folge der Reizung der Nervenzweige, welche 
vasomotorische Nerven für die Hinterextremitäten führen, stets gleich und 
in derselben Reihenfolge auftreten und nur dem Grade nach zuweilen sich 
unterscheiden, so wollen wir den Leser nicht weiter durch Wiedergabe der 
einzelnen Versuchsprotokolle ermüden. Das Angeführte genügt, um den 
Gang der Untersuchung und den Charakter der erhaltenen Resultate be- 
urtheilen zu können. Wir können uns also auf die Angabe des Weges, 
welchen wir bei unseren Versuchen eingeschlagen haben und der erhaltenen 
Resultate beschränken. Nur solche Versuche, welche in irgend einer Hin- 


! In einigen Versuchen sah man nach diesem Zustand das Blut in umgekehrter 
Richtung fliessen. Nach dem Aufhören der Reizung stand das Blut still und eine Masse 
von Blutkörperchen häufte sich an einer Stelle an, worauf sie in gewöhnlicher Richtung 
gleichsam durchgepresst wurden, zugleich fing das Blut wieder im continuirlichen 
Strome an zu fliessen und erhielt auch bald wieder die normale Geschwindigkeit. 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 91 


sicht von den angeführten abwichen, werden wir besonders vermerken 
müssen. 

Auf die angegebene Weise wurden auch die Verbindungszweige zwischen 
dem Sympathieus und den spinalen Nerven an der linken Seite untersucht. 
Es stellte sich hierbei heraus, dass die Reizung der Nervenzweige, welche 
dem 1., 2. und 3. der angeführten Versuche entsprechen, einen viel ge- 
ringeren Einfluss auf die Bluteireulation in der Schwimmhaut der linken 
Hinterextremität ausübt als die Reizung der entsprechenden Zweige rechts 
auf die der rechten Hinterextremität. Dieses Verhalten der Nerven hätte 
man theilweise vorausbestimmen können, wenn man berücksichtigt, dass 
links der grösste Theil des Sympathicus, wie wir gesehen, nicht längs der 
Bauchaorta, wie rechts, sondern auf die Mesenterialarterie hinzieht. 

Im anatomischen Theil vorliegender Untersuchung haben wir darauf 
hingewiesen, dass der Sympathicus mit den zum Sitzbeingeflecht gehörenden, 
spinalen Nerven in Verbindung tritt. In Folge dessen untersuchten wir 
jeden einzelnen Stamm dieses Geflechts unter denselben Bedingungen und 
bei derselben Versuchsanordnung, wie in den schon angeführten Versuchen. 
Behufs Reizung legten wir die Ligatur an den ersten Stamm dieses Ge- 
flechts möglichst nahe seines Austritts aus dem Intervertebralloch, trennten 
die Stelle 11/,—2°” weit von dem umgebenden Gewebe und legten das 
durchschnittene Ende auf die Elektroden. Bei der Reizung eines jeden 
zum Lendengeflecht gehörigen Nervenstammes sieht man an den Gefässen 
und in der Bluteirculation der Schwimmhaut der entsprechenden Hinter- 
extremität dieselben Erscheinungen auftreten, wie wir sie in den vor- 
geführten Versuchen kennen gelernt haben. Dabei erwies es sich, dass 
der Grad der Veränderung, natürlich ausser anderen Bedingungen, direct 
von der Stärke der Reizung abhängt, und ausserdem noch, dass von allen 
das Geflecht bildenden Nerven der zweite und der dritte (vom Kopfe ab 
gezählt) augenscheinlich von besonders starker Wirkung war. 

Stellen wir diese Resultate denen des ersten Versuches, d. h. der 
Reizung des peripheren Ischiadieusstumpfes am Schenkel, welche keinen 
Einfluss auf die Gefässe und die Bluteireulation in der entsprechenden 
Hinterextremität hat, gegenüber, so sehen wir, dass sich in gewisser Hin- 
sieht ein Unterschied bemerkbar macht, welcher nicht mit Stillschweigen 
übergangen werden kann. Es war vor allen Dingen aufzuklären: 1. bleibt 
die Reizung der Nerven des Sitzbeingeflechts in peripherer Richtung wirk- 
sam, nachdem man den Ischiadicus am Schenkel durchschnitten hat, d.h. 
erhalten wir unter diesen Bedingungen den Complex der Erscheinungen 
an den Gefässen der entsprechenden Hinterextremität bei der Reizung der 
Nerven des Sitzbeingeflechts; und 2. wenn ein solcher Effeet wirklich ein- 
tritt, se ist ferner zu untersuchen, wie weit zur Peripherie dieser Einfluss 


93 J. JEGOROW: 


der Nerven des Sitzbeingeflechts auf die Gefässe der entsprechenden Hinter- 
extremität sich erstreckt. Um diese Frage zu beantworten, haben wir eine 
Reihe von Versuchen bei folgender Anordnung ausgeführt. Nachdem wir 
den Ischiadicus im mittleren Drittel des Schenkels! durchschnitten hatten, 
reizten wir die Nerven des Sitzbeingeflechts ganz zu Anfang ihres Austritts 
in die Bauchhöhle und erhielten einen ebensolchen Effect wie beim unver- 
sehrten Ischiadicus.. Weiter haben wir den Ischiadieus am Schenkel und 
im Sitzbeingeflecht in der Beckenhöhle, allmählich näher zum Kopfende 
weiter schreitend, durchschnitten und haben dann die Nerven des Sitzbein- 
geflechts an ihren Anfängen, wie in vorhergehenden Versuchen gereizt. 
Es erwies sich, dass die Durchschneidung des Ischiadieus am ganzen Schenkel 
auf die Wirkungen der Reizung der Nerven des Sitzbeingeflechts auf die 
Gefässe in der Hinterextremität an der entsprechenden Seite vollkommen 
einflusslos ist, und umgekehrt vermindert die Durchschneidung des Sitz- 
beingeflechts in der Beckenhöhle und der Nerven des Sitzbeingeflechts in 
der Bauchhöhle den Effect einer solchen Reizung oder hebt sie sogar ganz 
auf, je nachdem in welcher Höhe die Durchschneidung geschah. Je höher 
hinauf man die Durchschneidung vornimmt, desto stärker ist die aufhebende 
Wirkung. 

Um uns noch mehr über das Fehlen eines jeden Einflusses des Ischia- 
dieus auf die Gefässe und die Bluteireulation in der Hinterextremität zu 
überzeugen, haben wir folgende Versuche angestellt. Die Nerven des Sitz- 
beingeflechts werden an ihren Austrittsstellen aus den Zwischenwirbellöchern 
in Ligatur gefasst und dann sorgfältig in der Richtung ihres Austritts aus 
dem Becken von allen sich ihnen hinzugesellenden Nervenzweigen befreit. 
Hiernach werden die Nerven in peripherer Richtung entweder einzeln nach 
einander oder alle zusammen elektrisch gereizt. Waren die Verbindungs- 
zweige vollständig durchtrennt (was aber zuweilen äusserst schwierig zu 
bewerkstelligen ist und nicht bei jedem F'rosche gelingt, weil die sym- 
pathischen Zweige diesen Nerven weit unten in der Beckenhöhle, ganz dicht 
an der Austrittsstelle, wo sehr schwierig zu operiren ist, sich hinzu- 
gesellen), so bleibt die Reizung dieser Nerven ohne jeglichen Eifect auf 
die Gefässe und die Bluteireulation in der Schwimmhaut der entsprechen- 
den Hinterextremität. Bleibt der Einfluss erhalten, so ergiebt die zur Con- 
trole vorgenommene anatomische Untersuchung, dass die Durchschneidung 
der Verbindungszweige nicht vollständig gelungen, ein Theil derselben also 


! Es ist nothwendig hier darauf aufmerksam zu machen, dass bei der Durch- 
schneidung des Ischiadicus am Schenkel die Arterie sehr sorgfältig vermieden werden 
muss, weil bei ihrer Quetschung der Versuch wegen Störungen der Bluteirculation 
nicht fortgesetzt werden kann. 


7/UR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 93 


unversehrt war, was auch als die Ursache des entgegengesetzten Resultates 
anzusehen ist. 

Aus den von uns vorgeführten Versuchen und den mitgetheilten Re- 
sultaten geht hervor, dass beim Frosche die vasomotorischen Nerven der 
Hinterextremitäten in der an der Aorta verlaufenden sympathischen Kette 
der entsprechenden Seite enthalten sind. In ihrem Verlaufe geben die 
Vasomotoren Verbindungszweige an spinale Nerven, besonders den zum 
Sitzbeingeflecht gehörenden. Die letzteren Versuche erlauben aber anzu- 
nehmen, dass diese Zweige nichts anderes als Schlingen der Rami commu- 
nicantes sind, welche sich an die spinalen Nerven anlegen, weil in den 
spinalen Nerven weder vor der Stelle, wo die Verbindungszweige sich ihnen 
hinzugesellen, noch unterhalb derselben vasomotorische Nerven vorhanden 
sind. Dieselben legen sich nur in der Form der genannten Zweige den 
spinalen Nerven eine gewisse Strecke weit an und kehren dann wieder zum 
Sympathicus zurück, mit welchem sie zusammen auch die Hinterextremität, 
sich an den Gefässwänden verzweigend, erreichen, was auch die anatomischen 
Thatsachen theilweise erhärten, wenn man sich erinnern will, was wir über 
den Verlauf der myelinhaltigen Nervenfasern in den Gefässwänden gesagt 
haben. Unter Anderem sahen wir im Versuch I, dass die Reizung der 
centralen Ischiadicus- und Cruralisstümpfe keine Veränderungen an den Ge- 
fässen und in der Blutcireulation in der contralateralen Hinterextremität 
zur Folge hat. Derartige Thatsachen sprechen theilweise für eine Isolirt- 
heit der vasomotorischen Nerven vom spinalen System, wenigstens von einem 
gewissen Theil des letzteren. Befindet sich auch diese Beobachtung in 
vollkommener Uebereinstimmung mit denen von Hafiz bei der Reizung 
des Rückenmarkes erhaltenen (Fehlen einer Wirkung auf die Gefässe der 
Hinterextremität), so haben wir doch zum besseren Verständniss solcher 
Erscheinungen, besonders in Anbetracht dessen, dass Verbindungszweige 
zwischen den Nerven des Sitzbeingellechts und dem Sympathicus existiren 
und dass die Möglichkeit einer Uebertragung der Reizung in den sympa- 
tischen Ganglien vorliegt, eine Reihe von Versuchen bei nachfolgender 
Anordnung ausgeführt. 

Beim Frosch wurde auf die uns schon bekannte Weise der Ischiadicus 
am Schenkel einer Hinterextremität durchschnitten und dessen centraler 
Stumpf erst mit schwachen, dann mit immer stärkeren Strömen gereizt, 
wobei die Gefässe zuerst der entsprechenden, dann der contralateralen 
Schwimmhaut (letzteres ist Wiederholung des Versuchs I) beobachtet wurden. 
Es erwies sich, dass eine solche Reizung des Ischiadicus keine Verände- 
rungen der Gefässe und der Bluteirculation in den Schwimmhäuten beider- 
seits zur Folge hat. Denselben Effect erzielten wir bei der Reizung der 
centralen Stümpfe der zum Sitzbeingeflecht gehörigen Nerven. 


94 J. JEGORoOw: 


Somit sehen wir doch hieraus nicht allein, dass die vasomotorischen 
Fasern für die Hinterextremitäten in keiner Verbindung mit den spinalen 
Nerven stehen, weil ja die letzteren (Nervi ischiadici) sowohl in centraler als 
auch in peripherer Richtung keinen Einfluss auf die Gefässe und die Blut- 
eirculation der Hinterextremität ausüben, sondern auch, dass zwischen den 
Vasomotoren der beiden Körperhälften keine Verbindung existirt, weil bei 
der Reizung ‘der centralen Stümpfe der Nerven des Sitzbeingeflechts wir 
doch zugleich auch theilweise die Verbindungszweige zwischen diesen Nerven 
und dem Sympathicus mitreizen mussten. 

Folgende Versuche sollen hiervon ein noch beredteres Zeugniss liefern. 
Unter den früheren Versuchsbedingungen fassten wir die Verbindungs- 
zweige zwischen dem Sympathicus und den Nerven des Sitzbeingeflechts, 
möglichst nahe zu dem letzteren, in Ligatur und reizten dieselben in 
centraler Richtung. Ausserdem nahmen wir zu einigen Versuchen ausser 
den Verbindungszweigen einen Theil des Sympathicus selbst in Ligatur 
und reizten ihn ebenfalls in centraler Richtung. Bei diesen Versuchen 
wurden gleichzeitig die Gefässe der Schwimmhaut der contralateralen 
Hinterextremität beobachtet. Weder in dem einen noch in dem anderen 
Falle war jedoch eine Veränderung an den Gefässen und der Bluteirculation 
der Schwimmhaut zu constatiren. Folglich sind die vasomotorischen Fasern 
für die Hinterextremität nicht allein vom Rückenmarksystem unabhängig, 
sondern verlaufen auch getrennt von einander, wie wir es schon bei Vögeln 
gefunden hatten, bei welchen die die Gefässe der Kopf- und Halsverzierung 
versorgenden, im Halssympathicus verlaufenden Nerven ebenfalls unabhängig 
von einander sind.! 

Im anatomischen Abschnitt der vorliegenden Abhandlung wurde er- 
wähnt, dass die den Brusttheil des Sympathicus darstellenden Nervenfasern 
nicht ganz in den Bauchtheil überzugehen pflegen, sondern dass ein Theil 
derselben sich an der Abgangsstelle der Mesenterialarterie von den übrigen 
abzweigt, und dass dieser Theil links viel grösser als rechts ist (Fig. 2. X. m.). 
Um über das Verhältniss dieser Nervenbündel und der Verzweigung der 
Mesenterialarterie uns Aufschluss zu verschaffen, beobachteten wir die Blut- 
circulation und die Gefässe des Mesenteriums bei verschiedener Beeinflussung 
dieser Nerven, wobei es sich herausstellte, dass zwischen diesen Gebilden 
ein enges Abhängigkeitsverhältniss besteht. Die Beobachtung geschah unter 
denselben Bedingungen und unter derselben Versuchsanordnung, wie wir 
das schon aus den früher vorgeführten Versuchen kennen. Hier wäre nur 
noch hinzuzufügen, dass derartige Beobachtungen am besten bei Frosch- 


ı Jegorow, Ueber dus Verhältniss des Sympathieus zur Kopfverzierung 
einiyer Vögel. 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 95 


Männchen, besonders während der Zeit, wo die Weibchen in ihrer Bauclı- 
höhle viele Eier beherbergen, anzustellen sind. Die Operation und das 
Anlegen der Ligaturen wurde ganz wie früher besorgt. Der Frosch wird 
mit einer Seite fest: an die Seitenerhöhung der Tischöffnung gedrückt, so 
dass der Darm mit dem Mesenterium leicht, ohne jegliche Zerrung, über 
die Oeffnung selbst behufs mikroskopischer Beobachtung ausgebreitet werden 
kann. Von wesentlicher Bedeutung für das Gelingen des Versuchs ist die 
verhältnissmässig oft vorzunehmende Anfeuchtung (gewöhnlich mit einer 
physiologischen Chlornatriumlösung) des Mesenteriums, weil die Eintrock- 
nung eine Stockung der Bluteirculation zur Folge hat. 

Eine ganze Reihe von Versuchen hat uns belehrt, dass die Reizung 
des Brusttheils vom Sympathicus an der einen oder anderen Seite voll- 
kommen den Erscheinungen in der Schwimmhaut analoge Veränderungen 
an den Gefässlumina und in der Bluteireulation des Mesenteriums zur 
Folge hat. Hierbei wurde bemerkt, dass die Reizung des Brusttheils vom 
Sympathicus an der linken Seite von viel stärkeren Folgen für die Gefäss- 
lumina und die Bluteireulation ist als eine solche des rechten Brustsym- 
pathieus, oder aber, falls man durch die Reizung des letzteren denselben 
Effekt erzielen will, der Reizungsstrom bedeutend stärker genommen 
werden muss, als für denselben Abschnitt des Sympathicus an der 
linken Seite. 

Das Angeführte führt uns zu folgenden Schlussfolgerungen: 

1. Die vasomotorischen Nervenfasern für die Hinterextremitäten des 
Frosches verlaufen in dem Brust- und Bauchtheil der Sympathicusketten. 
Im Niveau des Sitzbeingeflechts bilden sie Verbindungsschlingen mit den 
Nerven dieses Geflechts! und gehen hierauf auf die Gefässe der Hinter- 
extremitäten und erreichen so die Schwimmhautgefässe. 

2. Die vasomotorischen Fasern für die Hinterextremitäten verlaufen 
gesondert vom spinalen System und auch an jeder Seite (rechts und links) 
apart zu ihrem Bestimmungsort. 

3. Ausser den in den Sympathieusketten und an den Gefässen ver- 
laufenden vasomotorischen Fasern giebt es keine solchen für die Hinter- 
extremitäten, weder im Sitzbeingeflecht, noch im Ischiadicus oder Cruralis, 
weshalb die Reizung aller dieser Nerven keinen Einfluss auf die Gefässe 
und die Bluteireulation in den Schwimmhäuten der Hinterextremitäten 
ausübt. 


! Eine derartige Vereinigung der sympathischen Nerven scheint auch in der Höhe 
des 3. Wirbels mit dem Rückenmark vorhanden zu sein, wie M. Sergejew (s. Litte- 
ratur), welcher die Veränderungen der Bluteireulation in der Membrana nietitans des » 
Frosches in Folge der Reizung der sympathischen und spinalen Nerven studirte, angibt. 


96 J. JEGOROW: 


4. In der Gefässwandung (Aorta und die Mesenterialarterie mit ihren 
Verzweigungen) sind die Nerven in Form von zwei Geflechten vertreten. 
Der eine, mehr oberflächliche Plexus liegt in den tieferen Schichten der 
Adventitia, der zweite, tiefere, findet sich auf nur theilweis zu sehenden 
Muskelelementen. Die Nervenfasern, welche diese Geflechte bilden, anas- 
tomosiren unter einander, besitzen keine Myelinumhüllung; längs ihrem Ver- 
lauf sieht man zahlreiche körnige Verdickungen. Diese Fasern gehen aus 
den dicken, myelinhaltigen, in der obersten Adventitiaschicht verlaufenden 
Nervenfasern hervor. Letztere legen sich nur au die Gefässwände an, um 
so zu ihrem weiter gelegenen Bestimmungsort zu gelangen. 


5. In der (Grefässwand, auf der äusseren Fläche der Muskelschicht 
findet man an verschiedenen Stellen Nervenzellen in Form von Ganglien. 
Man kann drei Arten dieser Zellen unterscheiden: grosse, mittlere und 
kleine, von welchen diese letzteren im Vergleich zu den beiden ersteren 
Arten stark durch Osmiumsäure gefärbt werden. Die Zellen sind von 
Nervenfasern umgeben, welche an ihnen hauptsächlich in Form von Bün- 
deln vorüberziehen. 


6. Bei der Reizung der in den Sympathicusketten enthaltenen Vaso- 
motoren für die Hinterextremitäten bemerkt man an den Gefässen 
der Schwimmhaut an der entsprechenden Seite folgende Erscheinungen: 
Zuerst sieht man eine Beschleunigung der Blutbewegung, dann fängt sich 
das Lumen des Gefässes an zu verengen, die Strömungsgeschwindiekeit des 
Blutes nimmt ab, bis schliesslich das Gefässlumen ganz verschwunden ist, 
und kein Blut mehr fliesst. Nach der Reizung zeigen sich im Gefäss 
zuerst einzelne Blutkörperchen, welche langsam das Gefäss durchwandern, 
dann nimmt die Zahl und die Geschwindigkeit ihrer Bewegungen zu, worauf 
schon das Blut im continuirlichen Strume zu fliessen anfängt, das Geläss- 
lumen sich wieder erweitert und das frühere Bild sich wieder herstellt. So 
die Arterien. In den Venen wächst zuerst die Schnelligkeit der Blutbe- 
wegung, dann nimmt sie ab und macht einer Verlangsamung derselben bis 
zum völligen Stillstand Platz, Einige Blutkörperchen bewegen sich hin 
und her und darauf tritt eine Strömung des Blutes in umgekehrter Richtung 
auf. Nach der Reizung sieht man Verlangsamung oder plötzlichen Still- 
stand des Blutstromes, weshalb die Vene überfüllt von Blutkörperchen er- 
scheint, bis sie dann in der gewöhnlichen Richtung fortgeführt werden und 
das Blut mit steigender Geschwindigkeit zu fliessen anfängt, bis schliesslich 
die Norm wieder erreicht ist. 

7. Die beschriebenen Veränderungen der Bluteirculation werden nicht 
in gleichem Grade bei der Reizung verschiedener Zweige beobachtet. Am 
stärksten sind sie bei Reizung des 3. und 4. Verbindungszweiges (vom 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 97 


Kopfe gezählt) an der rechten Seite und des 2. und 3. Nervenstämmchens 
des Sitzbeingeflechts an beiden Seiten. 

8. Den sub No. 6 bezeichneten Veränderungen analog sind die Rei- 
zungserscheinungen der Nervenbündel, welche die Mesenterialarterie ver- 
sorgen. Der Effect der Reizung ist hier links stärker als rechts ausgeprägt. 

9. Bei wiederholter Reizung der Vasomotoren muss, um gleich starke 
Effecte zu erzielen, jedesmal der Strom stärker genommen werden, und die 
Reizungserscheinungen verschwinden unter gleichen Bedingungen immer 
schneller und machen wieder den normalen Verhältnissen Platz, was jeden- 
falls auf eine schnelle Ermüdung Jieser Nerven hinweist. 


Kasan, den 20. Mai 1892. 


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98 J. JEGOROW: 


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Ranae esculentae. Vorläufige Mittheilung aus dem pharmakol. Laboratorium zu Kasan. 
Gesellschaft der Naturforscher zu Kasan. .1886. 


ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 99 


Krklärung der Abbildungen. 
(Taf. VIIL) 


Fig. 1. Die sympathischen und spinalen Nerven des Frosches. Das Praeparat 
mit !/, proc. Essigsäurelösung bearbeitet. Die Theile bedeutend dislocirt. 2'/, fache 
Vergrösserung unter der Lupe. 


C.v. = Die Wirbelsäule. A.i. = Die Brustaorten. Die Gefässe sind zur Mitte 
der Wirbelsäule hingelegt. A.a. = Aorta abdominalis. A. m. = Arteria 
mesenterica. c. = Rippen. G.sy.p. = Ganglien, welche dem Brachial- 
geflecht entsprechen. N. sy. = Sympathieus. @. sy. = Ganglien des Sym- 
pathicus, bilden mit dem N. sy. die sympathische Kette. N. sp. = spinale, 
aus den Zwischenwirbellöchern hervortretende Nerven. N.c. = Verbin- 
dungszweige zwischen den spinalen Nerven und der sympathischen Kette. 
r.s. = Nervenzweige, welche von der sympathischen Kette zur Gefäss- 
wand ziehen. N.m.d. = Der rechte zur Arteria mesenterica ziehende 
Zweig, N.m.s. = Der linke zur Arteria mesenterica gehende Zweig. 
G.v. = Gangliöse Anhäufungen auf der Gefässwand. N.c.(a) = Der 
Nervenzweig Nr. 1 (in den Versuchen) seine Durchschneidungsstelle, wie 
diejenige des Sympathicus sind durch Striche angegeben. 


Fig. 2. Der Bauchtheil des sympathischen Nerven des Frosches. Das Praeparat 
ausgeschnitten und zwischen zwei Objectträgern ausgebreitet und im angesäuerten 
Glycerin gebettet. Lupenvergrösserung annähernd 3'/,mal. 


A.t. = Brustaorta. A.a. = Bauchaorta. A.:. = Art. iliacae. A. m. = Ab- 
gangsstelle der Mesenterialarterie. G. sp. = Die Spinalganglien zusammen 
mit den spinalen Nerven. N.sp. = Zweige von spinalen Nerven, welche 
letztere mit der Sympathicuskette verbinden. @. sy. = Ganglien der 
Sympathicuskette, welche längs der Bauchaorta liegen. N.sy. = Der 
Stamm der sympathischen Kette, welche die Ganglien (G. sy.) der sym- 
pathischen Kette verbinden. N.p.i. = Nervenstämme, welche zum Sitz- 
beingeflecht gehören. N.c. = Nervenzweige, welche die Nerven des 
Sitzbeingeflechts mit dem Sympathicus verbinden. r.c. = Nervenzweige, 
welche von der sympathischen Kette zur Gefässwand treten und sich hier 
verzweigen. G.sy.v. = Nervenknoten in der Gefässwand. A. m. = Der 
zur Arteria mesenterica gehende Sympathicuszweig. N, ec, = Zweig eines 
spinalen Nerven zur Zellenanhäufung in der Gefässwand. 


Fig. 3. Ein Theil der Abdominalaorta. Die Aorta ist der Länge nach auf- 
geschlitzt und so auf den Objectträger gelegt, dass die äussere Fläche zum Deck- 
gläschen zieht. Das Praeparat ist mit Methylenblau gefärbt. Vergrösserung: Hart- 
nack Ocul. 3, Syst. 4. Die ganzen Linien zeigen das oberflächliche, die punktirte, das 
tiefer gelegene Geflecht, welche in der Gefässwand sich befinden. 

ME 


100 J. JEGOROW: ZUR LEHRE VON DER INNERVATION DER BLUTGEFÄSSE. 


Fig. 4. Ein Theil der Wandung der Mesenterialarterie. Das Gefäss ist der 
Länge nach aufgeschlitzt und mit der äusseren Fläche nach oben gelegt. Das Prae- 
parat war mit Methylenblau bearbeitet. Das oberflächliche (ganze Linien) und das 
tiefe Nervengeflecht (punktirte Linien). Vergrösserung Hartnack Ocul. 3, Syst. 5. 


Fig. 5. Ein Theil eines Zweiges der Mesenterialarterie. Methylenblaupraeparat. 
Oberflächlicher (ganze Linien) und tiefer (punktirte Linien) Nervenplexus. Vergrösse- 
rung: Hartnack Ocul. 3, Syst. 4. 


Fig. 6. Das Nervengeflecht, welches die Arterie spiralförmig umkreist. Die 
Spirallinie bezeichnet das oberflächliche Geflecht, die punktirte Linie zeigt das tiefe 
Geflecht in der Gefässwand. Das Praeparat war mit Methylenblau behandelt. Ver- 
grösserung: Hartnack Oeul. 3, Syst. 5. 


Fig. 7. Ein Theil der Wand der Mesenterialarterie. Längsschnitt der Arterien- 
wand mittels Mikrotom. Dicke des Schnittes 0-015 ==. Dieser Schnitt stösst fast un- 
mittelbar an die Muskelhaut der Arterie. Osmiumsäure. Vergrösserung: Hartnack 
Ocul. 3, Syst. 7. Der Tubus steht 5” hervor. 

A. = Grosse Nervenzellen. 3. = mittlere Nervenzellen. ©. = kleine Nerven- 
zellen. D. = Abschnitte der myelinhaltigen Fasern. Z. Schnitt durch 
den Theil der Nervenzelle, welcher keinen Kern enthält. 


Fig. S. Ein Querschnitt aus der Wand der Mesenterialarterie. Nervenzellen in 
der Gefässwand. Vergrösserung: Hartnack Oecul. 3, Syst. 7. Osmiumsäure. 
A. = Aeussere Fläche der Arterie. 2. = Innere Fläche der Arterie. C. = 
grosse Nervenzellen. D. = mittelgrosse Nervenzellen. EZ. = kleine 
Nervenzellen. 


Ueber den Einfluss der peripheren Vagusreizung auf 
die Lunge. 


Von 


Dr. Theodor Beer. 


(Aus dem Laboratorium für experimentelle Pathologie des Prof. v. Basch in Wien.) 


———— 


(Hierzu Taf. IX und X.) 


Die vorliegende Arbeit hatte ihren Ausgangspunkt in der Beobachtung 
der passiven Zwerchfellbewegungen eines curarisirten, künstlich geathmeten 
Thieres! während der elektrischen Reizung der peripheren Vagusstümpfe 
am Halse. Zur Erklärung der in einer Reihe von Fällen hierbei auftre- 
tenden Veränderungen an der phrenographischen Curve erwies es sich bald 
als angezeigt, der durch die Vagusreizung bewirkten — bis in die neueste 
Zeit aber immer wieder angezweifelten — Contraction der Bronchien be- 
sondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. 

Um die Darstellung übersichtlicher zu gestalten, verzichte ich darauf, 
meine Versuchsresultate in der chronologischen Reihenfolge, in der sie ge- 
wonnen wurden, wiederzugeben, werde demnach die phrenographischen 
Phaenomene später schildern und zuerst die speciell der Bronchialcontraction 
bezw. dem Verhalten des intratrachealen Druckes bei Vagusreizung? — 
unter statischen Verhältnissen sowohl als auch während der künstlichen 
Athmung — gewidmeten Experimente erörtern. 

Vorerst dürfte eine Uebersicht der einschlägigen Litteratur — zum 
mindesten in methodischer Hinsicht — von Interesse sein. 


1 Meine Versuche erstreckten sich auf 147 Hunde, einen Affen und 5 Kaninchen; 
sämmtliche Versuche, bei deren Schilderung nicht ausdrücklich ein anderes Versuchs- 
thier genannt ist, sind an Hunden angestellt. 

2 Unter Vagusreizung ist hier wie im folgenden stets die elektrische Reizung 
beider peripherer Stümpfe der Vagi am Halse zu verstehen. 


102 THEODOR Beer: 


I. Abschnitt. 


Ich werde zunächst die — recht spärlichen — Angaben zusammen- 
stellen, welche sich in den Lehr- und Handbüchern der Physiologie 
über die motorischen Vagusfasern für die Lunge vorfinden und dann die ein- 
zelnen Arbeiten citiren, welche sich näher mit diesem Thema befassen. 

Ludwig! sagt in dem Abschnitte „Wirkungen der Lungen- 
muskeln“: „Ihrer anatomischen Anordnung nach können die kieinen 
Muskeln der Lunge zunächst wohl nur den Durchmesser der Blutgefässe 
und Bronchien mindern. Da aber alle Bronchien, Trichter und Blutgefässe 
durch Bindegewebe mit einander verschmolzen sind, so würden die Zu- 
sammenziehungen jener Muskeln auch muskeifreie Umgebung bewegen und 
da ferner muskeltragende Rohre nach allen Richtungen ziehen, so würden 
verbreitete Zusammenziehungen die gesammte Lunge zusammen- 
pressen. Dieses lässt sich nach Traube so beweisen, dass man die beiden 
Lungen eines eben getödteten Thieres in kaltes Wasser wirft, die eine so 
kurz nach dem Tode, dass voraussichtlich ihre Muskeln noch reizbar sind 
und die andere erst dann, wenn voraussichtlich die Reizbarkeit abgestorben. 
Die erste zieht sich in dem kalten Wasser noch weiter zusammen, die zweite 
behält dagegen den Umfang, der ihr durch die elastischen Kräfte angewiesen 
ist, also ist die allseitige Volumverkleinerung der ersten in der That eine 
Muskelwirkung. Die Nerven dieser Muskeln sollen, was jedoch auch be- 
stritten wird, im N. vagus verlaufen. Unbekannt sind die Umstände, 
unter welchen die lebenden Lungenmuskeln sich bewegen und 
die Folgen, welche aus den Bewegungen hervorgehen.“ 

Brücke beschränkt sich auf folgende Bemerkung: „Der N. vagus ver- 
zweigt sich auch in den Bronchien und im Lungengewebe und man nimmt 
deshalb an, dass die motorischen Fasern, welche er führt, auch zur Inner- 
vation der glatten Muskelfasern, die sich in den Bronchien und im 
Lungengewebe befinden, dienen.“®? 

Grünhagen* sagt, dass nach den Angaben einiger Autoren die Hals- 
stämme der Vagi auch Nerven „für die glatte Muskulatur der Lungen- 
bronchien und der Lungeninfundibula führen.“ 

Landois® sagt: „Die Wirkung der glatten Muskelfasern der Trachea 
und des gesammten Bronchialbaumes scheint mir darin zu bestehen, dem 
erhöhten Drucke (wie bei allen forcirten Exspirationen: Sprechen, Singen, 


! Lehrbuch der Physiologie. 2. Aufl. 

AA. a. 0308. 548. 

® Vorlesungen über Physiologie. 3. Aufl. Bd. II. S. 111. 
* Lehrbuch der Physiologie. 7. Aufl. Bd. III. S. 222. 

° Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 7. Aufl. 8. 209. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LunGE. 103 


Blasen u. s. w.) innerhalb der Luftcanäle Widerstand zu leisten. Nach dem 
Zeugnisse vieler Forscher (seit Longet 1842) ist der N. vagus der mo- 
torische Nerv; von ihm hängt bei erhöhter Spannung innerhalb der Luft- 
canäle der sogenannte „Lungentonus“ ab. Plötzliche, ausgiebige 
Bewegungen nimmt man (etwa an einem in die Trachea eingebundenen 
Manometer) nach Vagus- oder directer Lungenreizung nicht wahr.“ 

Hermann! sagt: „Reizung der peripheren Vagusenden macht eine 
eben nachweisbare Verkleinerung des Lungenvolums (Schiff, Ger- 
lach u. A.), welche offenbar nur von den glatten Bronchialmuskeln her- 
rühren kann... Durchschneidung der Vagi vergrössert das Lungenvolum, 
die Muskeln haben also einen Tonus; der Vagus scheint auch activ er- 
weiternde Fasern für die Bronchien zu führen; seine centripetalen Fasern 
wirken auf beide Fasergattungen reflectorisch (Roy & Brown).“ 

Rosenthal? sagt: „Ueber die Frage, ob der N. vagus motorische 
Fasern für die glatte Musculatur der Lunge enthalte, sind bis in die 
neueste Zeit widersprechende Angaben gemacht worden. Longet sah bei 
galvanischer Vagusreizung Contractionen der Luftröhrenäste, Volkmann 
sah Lungencontraction bei Vagusreizung auch nach Eröffnung des Thorax. 
Andere, z. B. Donders, Wintrich und ich selbst konnten sich nicht 
davon überzeugen.“ | 

An anderer Stelle? heisst es: „Ich selbst habe niemals von der Reizung 
des peripherischen Vagusendes irgend eine Einwirkung auf die Athmung 
gesehen. Auch habe ich nicht gesehen, dass nach geöffnetem Thorax ein 
mit der Luftröhre verbundenes Manometer irgend eine Schwan- 
kung zeigte, wenn das peripherische Vagusende gereizt wurde.“ 

Die letzterwähnte Angabe gehört schon in das Gebiet der unser Thema 
betreffenden Originalarbeiten; ich lasse die übrigen chronologisch ge- 
ordnet foigen. 

Longet war einer der ersten, welcher, um die Frage von der Con- 
tractionsfähigkeit der Bronchien — mehrere Forscher hatten die 
Lungen oder die Bronchien gereizt, ohne Contractionserscheinungen wahr- 
nehmen zu können und, wie z.B. Haller, der Lunge jede „vitale Con- 
traction“ abgesprochen — zu entscheiden, nicht die Bronchialmuskeln 
direct, sondern den Vagus reizte. Er sagt:* „Je songeai a faire choix 


ı Lehrbuch der Physiologie. 9. Aufl. 8. 122. 

®2 Athembewegungen und Innervation derselben, in Hermann’s Handbuch der 
Physiologie. Bd.4. U. Th. 8. 243. 

® Rosenthal, Die Athembewegungen und ihre Beziehungen zum Nervus vagus. 
Seite 232. 

* Recherches experimentales sur la nature des mouvements intrinseques du poumon. 
Comptes rendus. T.XV, p.500; vergl. auch Longet, Traite d’anatomie et de 


104 THEODOR BEER: 


d’animaux d’une taille elevee (cheval et boeuf) afin de pouvoir appliquer 
les agents d’irritation, non plus aux fibres bronchiales elles mömes, mais 
aux divisions du nerf vague. Dans la plupart de nos experiences 
nous avons obtenu les contractions les plus manifestes jusque dans les 
ramuscules bronchiques d’un calibre assez petit, en nous bornant & faire 
passer un courant galvanique transversal dans l’Epaisseur de plusieurs ra- 
meaux nerveux. Des lors il nous parait hors de doute que les fibres 
bronchiales, au moins celles qui accompagnent les premieres divisions 
bronchiques, sont de nature musculaire et que leurs mouvements 
dependent de la paire vague.“ 


Volkmann konnte sich hiervon nach Longet’s Methode nicht über- 
zeugen; er hat daher eine — etwas weniger primitive — Methode angewen- 
det, welche nach seiner Ansicht „den motorischen Einfluss des zehnten Paares 
auf die Lunge entschieden darthut.“ 


„Bei geköpften Thieren binde ich einen Tubulus in die Luftröhre ein, 
welcher sich nach aussen zuspitzt und mit einer ziemlich feinen Oeffnung 
mündet. Bringe ich nun vor dieser Oeffnung ein Licht an und galvani- 
sire den Vagus, so entsteht‘ mit jeder Reizung des Nerven eine 
plötzliche Beugung der Flamme, ja in einem Experimente wurde sie 
sogar ausgeblasen. Der Versuch gelingt auch nach Oeffnung des Brust- 
kastens, doch sind die Bewegungen der Flamme dann viel schwächer, 
wie natürlich, da die Lungen zusammengefallen sind und wenig Luft ent- 
halten, welche durch Contraction des Organs entfernt werden könnte. Be- 
sondere Aufmerksamkeit verdient, dass diese Bewegungen stossweise er- 
folgen. Die Lungen würden solcher raschen Bewegungen nicht fähig sein, 
wenn sie während des normalen Lebens nicht in Anwendung kommen 
sollten und eine Anwendung derselben ist nirgends annehmbar, als beim 
rhythmischen Athmen selbst“! 


Donders hat gelegentlich seiner bekannten Untersuchung, in welcher 
er die Kraft mass „womit die Luft nach geöffnetem Brustkasten ausge- 


physiologie du systeme nerveux. T. II, p. 289. — Möglicherweise hat Williams (The 
Pathology and Diagnosis of diseases of the chest. 4. Ed. London, sowie Gazette 
medicale de Paris. 1841. Nr. 38) Contraction der Bronchien bei Vagusreizung noch 
früher beobachtet; die Originale sind mir nicht zugänglich, doch sagt Romberg 
(Dehrbuch der Nervenkrankheiten. Berlin 1844) von Williams: „Auch die Inner- 
vation durch den Vagus hat er beobachtet, doch brachte die Leitung eines elektrischen 
Stroms durch die Lungennerven weit schwächere Contractionen hervor als die Leitung 
durch die Trachea.“ 

% Artikel’ ,,Nervenphysiologie“ in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. 
Bd. IH. 8.586. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 105 


trieben wird“! auch Versuche angestellt „um nach eingebrachtem Mano- 
meter den Tonus der Lungen durch Reizung des Nervus vagus 
zu erhöhen.“ 

Die Resultate waren folgende:? „Dreimal habe ich diesen Nerven, 
kurz nachdem die Respiration aufgehört hatte, mechanisch, zweimal ver- 
mittelst eines Inductionsapparates gereizt, ohne dass jemals irgend 
eine Bewegung in dem mit Wasser gefüllten Manometer wahr- 
zunehmen gewesen wäre. Nur dann, wenn nicht gehörige Sorge ge- 
tragen war, dass der galvanische Strom nur den Nerven afficirte, 
entstand unmittelbar Bewegung: Die Brustmuskeln zogen sich ein wenig 
zusammen und brachten so das Wasser im Manometer in Bewegung.“ 

Wintrich’s Versuche? „erstreckten sich über Lungen hingerichteter 
Verbrecher, lebender Kaninchen, Hunde, Katzen, Ochsen, Kälber, Schafe 
und Schweine.“ 

1. „Directe Reizung des Vagus eben getödteter Thiere bei 
seschlossenem Thorax.“ (An Kälbern, Schafen, Hunden und Kaninchen). 

„Nachdem die Thiere hinlänglich befestigt waren, liess ich die vorderen 
Theile des Halses oberhalb des etwas herabgezogenen Kehlkopfes in einem 
Zuge bis zur Wirbelsäule durchschneiden, zog dann den Larynx gleich 
hervor, um dessen Retraction gegen die Brusthöhle und Anfüllung mit 
Blut zu hindern. Als das Thier sich soweit verblutet hatte, dass es keine 
selbständigen Respirationsbewegungen mehr vornahm, praeparirte ich den 
N. symp. vom N. vagus weg und isolirte letzteren von den Nachbartheilen; 
um die abgeschnittenen Enden band ich links und rechts einen dünnen 
Eisen- oder Messingdraht. In den Larynx und die Trachea selbst wurde 
der absteigende Schenkel meines Wassermanometers luftdicht festgebunden, 
und als dies geschehen war, setzte ich die Drähte am Vagus mit dem stark 
wirkenden Inductionsapparat in Verbindung.“ 

„Das Resultat war ein sehr ungleiches.. Im Ganzen genommen bemerkte 
man jedoch selbst an grösseren Thieren (Kälbern) nur eine geringe Schwan- 
kung des Manometers und kaum 0-.5—1-0 ® Differenz. Letztere war viel 
ungezwungener mit anderen Einflüssen als der Muskelcon- 
traction der Lungen in Verbindung zu bringen.“ (Bewegungen 
der Trachea, Contraction der Brustmuskeln u. d. m.) 

2. „Directe Reizung des Nervus vagus frisch getödteter 
oder noch lebender Thiere bei offenem Thorax.“ 


! Beiträge zum Mechanismus der Respiration und Cireulation im gesunden und 
kranken Zustande. Zeitschrift für rationelle Medicin. Neue Folge. Bd. III. S. 289. 

N2a207787292. 

3 Krankheiten der Respirationsorgane in Virchow’s Handbuch der speciellen 
Pathologie und Therapie. Bd.V. 1. Abth. 8. 191. 


106 THEODOR BEER: 


„Isolirte ich den Vagus und brachte denselben wie vorhin mit dem 
Inductionsapparate in Verbindung, nachdem der Thorax des noch lebenden 
oder eben erst getödteten Thieres geöffnet und die Lungen sich sogleich retra- 
hirt hatten, so war es nicht möglich im Manometer und selbst 
wenn dieses mit Aether gefüllt war, nur die geringste Schwan- 
kung zu sehen.“! 

Die „directe Reizung der querdurchschnittenen Bronchien‘“ 
dagegen führte Wintrich zu deutlichen positiven Resultaten, auf die 
ich noch an anderer Stelle zurückkommen werde. 

Knaut? fand folgendes: Ein Wassermanometer wurde mit der Trachea 
in Verbindung gesetzt und hierauf der Thorax vom Zwerchfell aus eröffnet, 
was natürlich ein beträchtliches Steigen im Manometer zur Folge hatte. 
Ein weiteres allmähliches Ansteigen trat in der Mehrzahl der Versuche 
ein, wenn der Halsvagus gereizt wurde. 

Knaut sprach sich daher wieder für die Abhängigkeit der Bronchial- 
muskeln von Nervenfasern aus, welche in den Bahnen des Vagus ver- 
laufen. 

Schiff? beschreibt folgenden „Einfluss des Vagus auf die 
Lungenbläschen“: „Bei rasch getödteten Thieren wurden Lungen, 
Trachea mit beiden hoch oben am Halse durchschnittenen Vagis in Zusam- 
menhang auf einen feststehenden Tisch gebracht; nach schwachem Auf- 
blasen der Lunge, wurde die Trachea über einem Gummipfropf fest unter- 
bunden; die Vagi wurden auf einen Träger gelegt, durch den die Bewegung 
eines ferne stehenden Manipulators einen Inductionsstrom leiten konnte; 
auf eine Stelle in der Nähe des Randes der ausgebreiteten Lunge wurde 
ein glänzendes Metallscheibchen gelegt und der Stand des dem Beobachter 
zugekehrten Randes des Scheibchens mittelst eines Kathetometers aus der 
Ferne abgelesen. Nachdem das Scheibchen einige Secunden in constanter 
Höhe geblieben war, wurden während fortgesetzter Beobachtung durch das 
Kathetometer die Vagi gereizt, in einigen Versuchen bereits ohne Erfolg; 


! Auch bei Einwirkung der elektrischen Reizung auf die Oberfläche der Lunge 
konnte Wintrich „im Manometer nicht die geringste Bewegung“ wahrnehmen, 
„während ein leiser Druck auf eine noch so kleine Pulmonalstelle, z. B. mit dem 
Knopfe einer Karlsbader Nadel hinreiehte, die Aethersäule im absteigenden Schenkel 
des Manometers in eine Abwärtsbewegung ete. zu versetzen.“ — Solche negative Resul- 
tate erhielt Wintrich auch an den Leichen zweier kräftiger junger Leute 14 und 
16 Minuten nach dem Tode derselben durch Köpfung. 

? De vitali, quae dieitur, pulmonum contractilitate nervis vagis irritatis. Dissert. 
Dorpat. Da mir das Original unzugänglich ist, eitire ich nach der weiter unten ange- 
führten Arbeit von Gerlach. 

! 3 Bericht über einige Versuchsreihen angestellt im physiol. Laboratorium des 
Institutes zu Florenz. Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. IV. 8. 225. 


Über DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 107 


in fünf anderen senkte sich das Scheibchen um einige Bruchtheile eines 
Millimeters. Einmal machte das Scheibchen eine drehende Bewegung.“ 

Aus diesen Versuchen wird der Schluss gezogen, dass bei vollständig 
erhaltener Reizbarkeit das Lungenparenchym und wahrscheinlich 
also die Lungenbläschen an der Contraction mit Theil nahmen. ! 

Auf einen groben Versuchsfehler, der den Werth vieler früherer und viel- 
leicht auch einiger späterer unser Thema betreffenden Arbeiten zum Theil illuso- 
risch macht, hat Rügenberg,? der unter Heidenhain’s Leitung arbeitete, 
aufmerksam gemacht. Er sagt: „Wir haben an Kaninchen und Hunden 
im ganzen 14 Versuche angestellt, welche uns auf die Seite derjenigen zu 
treten veranlassen, die einen motorischen Einfluss des Vagus auf 
die Lungen leugnen.“ 

Nach den entsprechenden Vorbereitungen „wurde das Thier möglichst 
schnell durch einen Stich in das verlängerte Mark getödtet, die Bauch- 
höhle geöffnet und nach Abschliessung der Luftwege, vorsichtig das Zwerch- 
fell an einem Theile seiner Rippeninsertion losgelöst, um die Brusthöhle 
zu ölfnen und die Lunge zusammenfallen zu lassen.“ Dieselbe stand jetzt 
nur mit einem Wassermanometer in Communication. 

„Ineinigen Fällen hatte die Reizung der Nn. vagi gar keinen 
Effect. In den meisten Fällen stieg das Manometer bei Reizung der 
Nerven um einige Millimeter. An diesen Erscheinungen waren nicht die 
Luftwege sondern die Speisewege schuld.“ 

„Bei jeder Reizung des Vagus zog sich die Speiseröhre plötzlich ihrer 
ganzen Länge nach zusammen. An die Luftröhre durch nicht zu lockeres 
Bindegewebe der Länge nach angeheftet, konnte sie diese bei ihrer 
Contraction ein wenig comprimiren. Ferner aber zog der Oeso- 
phagus den Magen gewaltsam in die Höhe, presste diesen gegen das 
Zwerchfell und trieb das letztere soweit in die Brusthöhle 
hinein, dass dasselbe auf die untere Fläche der Lungen, trotzdem 
dass die letzteren zusammengefallen waren, einen leichten Druck aus- 
übte. So wurden die Luftwege durch die in Bewegung gerathenen Nachbar- 
organe zusammengedrückt und dadurch das Steigen des Manome- 
ters herbeigeführt.“ 

„Der Beweis für die Richtigkeit dieser Behauptung liest in folgendem: 

1. Die Steighöhe des Wassermanometers bei Reizung der Nerven stand 
stets im Verhältniss zur Intensität der Oesophaguszusammenziehung, wie 
sich durch den Augenschein unschwer beurtheilen liess. 


era, 0218..227. 

® Ueber den angeblichen Einfluss der N. vagi auf die glatten Muskelfasern der 
Lunge. Studien des physiologischen Instituts zu Breslau. Heft II. 8. 47. 

® A.a.0. 8.48. 


108 THEODOR BEER: 


2. Wenn der Oesophagus unterhalb des Zwerchfells durchschnitten 
und in möglichster Ausdehnung von der Trachea bis gegen die obere 
Brustapertur getrennt wurde, hörte die Reizung der Nerven ganz 
auf, eine Einwirkung auf den Manometerstand zu haben.“! 

Wenn es auch durch die Versuche von Rügenberg wahrscheinlich 
gemacht ist, dass die Vagusreizung auch durch ihre Wirkung auf Magen und 
Oesophagus ein Ansteigen des intratrachealen Druckes zu Wege bringen 
könne, so war doch der aus dem letzterwähnten Experimente gezogene 
Schluss, dass der Vagus „keinen motorischen Einfluss auf die 
Lungen“ habe, etwas übereilt. 

Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dass Rügenberg bei der geschil- 
derten Abtrennung des Oesophagus zur Lunge gehende Aeste des Vagus 
abriss oder wenigstens arg lädirte; hieraus dürfte sich sein endliches nega- 
tives Resultat erklären. 

P. Bert? sprach sich wieder für die Innervation der Bronchial- 
musculatur durch den Vagus aus. Er nahm die Lungen frisch- 
getödteter Thiere, von denen Herz und Speiseröhre abgetrennt worden waren, 
aus dem Thorax; die Trachea wurde mit einem Registrirapparate zur gra- 
phischen Darstellung der Druckschwankungen verbunden. Es wurden 
sowohl die Lungen selbst als auch die peripheren Stümpfe der Vagi 
gereizt. 

„Paul Bert hat nach vielen misslungenen Versuchen schliesslich bei 
einem Hunde 48 Minuten nach dem Tode deutliche vitale Contractionen 
der Lungen gesehen. Das Misslingen der früheren Versuche schreibt Bert 
der starken Aufblasung der Lungen zu“. 3 

Toeplitz* controlirte Bert’s Versuche mit einigen Abänderungen; 
„letztere beruhten darauf, dass er die herausgenommenen Lungen, von 
denen der Oesophagus, nicht aber Herz und Aorta losgetrennt wurden, in 
eine auf Blutwärme gebrachte schwache Kochsalzlösung einsenkte. Die 
Lungen wurden durch ein kleines Gewicht, welches mit einer Schnur an 
das Herz befestigt wurde, unter Wasser gehalten. Die Trachealcanüle 
wurde sodann, um die Druckschwankungen registriren zu können, mit einem 
Marey’schen Zeichenhebel verbunden, welcher die Curven auf eine vorbei- 


1! A.a.0. 8.50. 

2 Lecons sur la physiologie comparee de la respiration. p. 370. Das Original 
ist mir nicht zugänglich. 

3 Cit. nach Horvath, Beiträge zur Physiologie der Respiration. Archiv für die 
gesammte Physiologie. Bd. 13. S. 520. 

* Ueber die Innervation der Bronchialmusculatur. Dissert. Königsberg. Das 
Original ist mir nicht zugänglich, ich eitire nach der später angeführten Arbeit von 
Gerlach. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 109 


geschobene berusste Tafel aufzeichnete. Der Erfolg sämmtlicher in dieser 
Riehtung ausgeführten Versuche, bei denen sowohl die Vagi, wie die Lungen- 
substanz gereizt wurden, war jedoch ein durchaus negativer.“ 

In Versuchen, bei denen sich die Lungen im Thorax befanden und 
ein Strom quer durch die hintere musculäre Wand der Trachea geleitet 
wurde, konnten dagegen Curven erzielt werden, welche den Bert’schen 
ganz analog waren. Wurde aber der Desophagus vollständig entfernt, 
so unterblieb jegliche Druckschwankung im Luftröhrensystem“. 

Diese Ergebnisse bewogen Toeplitz der Meinung von Rügenberg 
beizutreten, wonach die bei Reizung der Vagi erhaltene Drucksteigerung 
in der Trachea und den Bronchien durch Contractionen des Oeso- 
phagus verursacht werden. 


Wie Mac Gillavry! fand, „steigt der Druck der im Lungenraume 
vorhandenen Luft beim Tetanisiren der Nn. vagi nur unmerklich. Die 
Verengerung des Raumes ist also jedenfalls gering. Das ist aber nur das 
statische Verhalten. Das dynamische, worauf es besonders ankommt, die 
Frage nämlich, inwiefern der Widerstand bei der Bewegung der Luft unter 
dem Tetanisiren zunimmt, war damit nicht gelöst. Mac Gillavry suchte 
ihrer Beantwortung experimentell näher zu treten, indem er sich einer 
Vorrichtung bediente, wobei ein gleichmässiger Luftstrom durch die Lungen 
geführt wurde, deren Oberfläche durch oberflächliche Nadelstiche eine 
Menge kleiner Oeffnungen erhalten hatte, durch welche die Luft 
knisternd austrat“. 

Während der Reizung wurde Drucksteigerung von im Maximum 45 um 
Wasser erzielt. „Während der Reizung war der Luftaustritt an den Oeff- 
nungen der Oberfläche sichtlich gehemmt. Bald verlor sich der Effect 
der Reizung an der ausgeschnittenen Lunge. Die Versuche an der Lunge, 
in situ, beim Fortbestehen des Kreislaufs, scheiterten grösstentheils an 
der bald hinzutretenden Dyspnoö mit heftigen Athembewegungen.“ 

Mac Gillavry’s Versuche wurden später von Riegel und Edinger 
controlirt: „Das Maximum der Drucksteigerung im Vergleiche zu dem 
Manometerstand vor der Reizung, aber bei bereits eingetretener Luftdurch- 
strömung, war 30 "m; häufig wurden nur 8, 10, 14"m Drucksteigerung 
erreicht.‘“? 


! De invloed van bronchiaalkramp op de ademhaling. Nederlandsch Tijdschrift 
voor Geneeskunde. 1876. Das Original ist mir nicht zugärglich, ich eitire nach einer 
Mittheilung von Donders, in dessen Laboratorium Mac Gillavry gearbeitet hatte, 
in Verhandlungen des Congresses für innere Medicin. 4. Congress. 1885. 8. 276. 

? Experimentelle Untersuchungen zur Lehre vom Asthma. Zeitschrift für klin. 
Mediein. Bd. XXIV. S. 419. 


110 THEODOR Beer: 


Gerlach stellte ohne Kenntniss der Toeplitz’schen Versuche Experi- 
mente über die Beziehungen des Vagus zur Lungenmusculatur an; auch 
er controlirte zunächst die Angaben von Bert. Die Lungen, von denen 
Oesophagus, Herz und Aorta abgetrennt waren, wurden in einem mit er- 
wärmter Q-5 procentiger Kochsalzlösung gefüllten Gefässe derart suspendirt, 
dass die untere Lungenfläche den Boden fast berührte. Die Trachealcanüle 
diente zur Fixation und stand mit einem Wassermanometer in Verbindung. 

Bei Reizung des Vagus mit dem Inductionsstrom konnte — und auch 
dies nur in einigen Versuchen — ein Steigen im Manometer „von höchstens 
j»m H,O“ constatirt werden. ? 

Gerlach ging daher an die Controle der Knaut’schen Versuche; bei 
frisch getödteten Thieren wurde der Thorax geöffnet, die Trachealcanüle mit 
einem Wassermanometer verbunden und nun ein Vagus gereizt; „bei einem 
jungen Hunde erfolgte ein Steigen um 6"”, bei einem Kaninchen mittlerer 
Grösse um 4 mm.“ 

Weitere Versuche unternahm Gerlach auf Kühne’s Anregung am 
curarisirten Thiere, womit einerseits ein methodischer Fortschritt gegen 
die früheren mehr oder weniger rohen Versuche an der herausgenommenen 
Lunge oder am todten Thiere gegeben war; andererseits freilich war die am 
lebenden Thiere durch die Vagusreizung gesetzte Beeinflussung der 
Circulation geeignet, neue Fehlerquellen in das Experiment einzuführen. 

Die künstliche Athmung wurde im Exspirationszustande der Lunge 
unterbrochen; dieselbe stand nun mit einem Wasserinanometer in Communi- 
cation. Die Pleurahöhlen waren eröffnet. 

Gerlach reizte nur mit schwachen Strömen, weil er meinte, dass der 
durch stärkere Ströme erzeugte Herzstillstand in Folge der „Blutüberfüllune 
des Herzens auf den Druck in den Luftwegen nicht ohne Einfluss bleiben“ 
könne. Dafür musste er allerdings „die kleinen durch die Herzcontractionen 
bedingten Schwankungen mit in Kauf nehmen, welche ein exactes Anlesen 
des Manometerstandes sehr beeinträchtigen“, so dass, wie er selbst sagt, seine 
Zahlen nur auf „approximative Genauigkeit“ Anspruch machen können. 
Das Ansteigen im Manometer war „nur ein unbeträchtliches“; Durch- 
schneidung des Oesophagus Resection des Magens u. d. änderte hieran nichts. 

Ueber die Art der Innervation macht Gerlach folgende Annahme: 
„Die Uebereinstimmung, welche die Bronchien in Bezug auf ihre Nerven- 
versorgung mit Magen und Darm aufweisen, indem ganglienhaltige Nerven- 
geflechte sich bis zu den feineren Bronchien verfolgen lassen legt die Ver- 


! Ueber die Beziehungen der Nn. vagi zu den glatten Muskelfasern der Lunge. 
Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. XUI. S. 491. 
® A.a.0. 8.498. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 111 


muthung nahe, dass auch bei ihnen die gleichen Contractionserscheinungen 
vor sich gehen. Es erscheint demnach höchst wahrscheinlich, dass bei 
Erregung des Vagus nach Art der Peristaltik in der Wand der 
Bronehien Contractionswellen ablaufen.“ Er meint, dies könnte mit 
den geringen Manometerausschlägen in Zusammenhang stehen. „Es ist 
klar, dass, wenn an den Bronchien gleichzeitig immer nur einzelne Stellen 
in Form einer ringförmigen Einschnürung . .... im Zustande der Contraction 
sich befinden, unmöglich erhebliche Drucksteigerungen resultiren können.“! 

Roy und Brown? führten bei curarisirten Hunden, deren Thorax ge- 
öffnet war, in einen Bronchus zweiter oder dritter Ordnung ein Glasrohr 
ein, an dessen Ende eine kleine Blase aus einem Kaninchen-Dünndarmstück 
aufgebunden war. Mit Hülfe des von Roy angegebenen Onkographen ’® 
wurden „changes in the calibre of a single bronchus“ auf dem rotirenden 
Cylinder verzeichnet. 

Auf Uebelstände ihrer Methode machen die Autoren selbst aufmerk- 
sam: „It prevents the entrance of air into the lung tissue lying beyond 
the bronchus where the bladder lies.“ 

Ferner: „The chief objection to the method consists in the fact, that 
unless the pressure in the bladder be higher than the maximum pressure 
of the air forced in by the artificial respiration apparatus, the oncograph 
records the artificial respirations; while to have the pressure in the bladder 
hish, would lead to local distension of the bronchus which we wished to avoid 
"This diffieulty does not affect the position of the recording lever during expira- 
tion, when the air pressurein the trachea and bronchi is far below the pressure 
in the bladder, so that it only makes the curves somewhat more complicated. 
Moreover, it can always be eliminated by stopping the respiration for a 
moment, while trying the effect of nerve stimulation or of any drugs.“ 

In dieser Methode kann demnach durchaus kein Fortschritt erblickt 
werden; der Werth der mit derselben erhaltenen Resultate wird überdies zum 
grossen Theil dadurch beeinträchtigt, dass während der Eingriffe etwaigen 
Veränderungen des Blutdrucks und deren Beziehungen zu dem 
Verhalten des intrapulmonalen Druckes meist keine Aufmerksamkeit 
geschenkt wurde. 

Aus den Resultaten — die Curven sind meines Wissens bisher nicht 
publieirt — eitire ich folgendes: Reizung des Vagus in continuo sowie des 
peripheren Stumpfes erzeugte Bronchialconstriction. 

„Frequently and especially in non-curarised animals narcotised with 


UA.a.0. S.506. 


” Proceedings of the Physiological Society XXI; Journal of physiology. Vol. VI. 
® The Journal of physiology. Vol. III, 


112 THEODOR BEER: 


ether, stimulation of the central end of one cut vagus, the other being 
intact, causes a powerful expansion of the kronchi. In these cases 
also stimulation of the peripheral end of the cut vagus causes a primary 
contraetion, followed in one or two minutes and during the stimulation by 
an expansion, which may dilate the bronchus beyond the ealibre it shewed 
before the stimulation was commenced.‘ 


„Ihe vagi contain centripetal fibres which can cause both contrac- 
tion and expansion.“ 


Auf die Schlüsse, welche aus diesen Sätzen auf Centren der Bronchial- 
bewegung im Üerebrospinal-System sowie auf „local centres in the lungs‘‘ 
gezogen werden, näher einzugehen ist, in Anbetracht der — wie sich zeigen 
wird, — nicht über jeden Zweifel erhabenen Praemissen nicht von Wich- 
tigkeit. 

Hervorheben möchte ich noch folgendes: „Stimulation of stomach, 
pleura, tracheal mucous membrane, intestine, nostrils &e. by induced current 
has not as yet been found by us to influence the calibre of the bronchi.“ 

„Atropine causes a complete paralysis of the constrieting 
fibres or of their terminal apparatus in the bronchi.“ 

Während ich damit beschäftigt war, die Gerlach’schen Versuche in 
etwas vervollkommneter Weise zu wiederholen, erschien die Arbeit von 
Sandmann: Zur Physiologie der Bronchialmusculatur.! 

Auch Sandmann hielt es in Anbetracht dessen, dass „positive und 
negative Resultate der verschiedenen Beobachter unvermittelt einander gegen- 
überstehen“, für angezeigt, die Innervation der Bronchialmusculatur durch 
den N. vagus neuerdings zu untersuchen. 

Er wiederholte den Versuch von Gerlach, nur dass er den in den 
Luftwegen herrschenden Druck nicht wie dieser mit dem Wassermanometer, 
sondern wie Bert mittels eines Tambour enregistreur beobachtete. 

Um den Effect der Vagusreizung möglichst eindeutig zu gestalten, 
wurde der Oesophagus durch einen eingeführten Glasstab immobilisirt, einer 
Beeinflussung von Seiten des Magens „durch ausgiebige Eröfinung des Ab- 
domens vorgebeugt.“ 

Sandmann sagt: „Bei unserem Verfahren bekommen wir Curven der 
Drucksehwankungen in den Luftwegen. Dieselben setzen sich zusammen 
aus den Contractionszuständen der Tracheal- und Bronchialmusculatur des 
elastischen Lungengewebes und endlich der veränderten Blutfüllung der 


Lungengefässe, des Herzens und der übrigen grossen Gefässstämme im 
Thorax.“ 


1 Dies Archiv. 1890. 8. 252. 


ÜBER DEN KEINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 113 


„Was das letztere Moment anlangt, so ergiebt eine einfache Ueberlegung, 
dass eine vermehrte Blutfüllung im Thorax und damit ein Steigen der 
Curven bewirkt wird 1. durch Verlangsamung der einzelnen Pulse, 
2. durch Vasoconstrietion der Körperarterien und 3. durch Vaso- 
dilatation der Pulmonalgefässe. Umgekehrt muss eine verminderte 
Blutfüllung des Thorax und damit ein Sinken der Curven resultiren aus 
einer Beschleunigung der Pulse, einer Vasodilatation der Körperarterien und 
einer Vasoconstriction der Lungengefässe.‘“! 

Ich werde auf diese Anschauungen später ausführlich zurück- 
kommen. 


Die Ausschaltung des Einflusses circulatorischer Veränderungen, ver- 
suchte Sandmann durch Atropininjection zu erreichen. Mit Hülfe der- 
selben gelang es, „in vielen Fällen die Wirkung einer Vagusreizung auf 
das Herz auszuschliessen und vollkommen oder in anderen Fällen fast voll- 
kommen gleichmässige Pulse zu erhalten. Sehen wir nun unter dieser 
Versuchsanordnung bei Reizung des peripheren, Vagusendes — der andere 
ist intact oder ebenfalls durchschnitten — eine Hebung oder Senkung der 
Curve, so werden wir nicht fehlgehen, wenn wir diesen Effect auf die 
Thätigkeit der glatten Muskelfasern der Lunge beziehen.“ 

So zeigte sich, „dass schwächere Ströme meist verengend, 
stärkere erweiternd wirkten.“ 


Die Ansicht Brown’s, dass die durch Einstellung der künstlichen 
Athmung eintretende „Asphyxie“ Contraction der Bronchien herbeiführe, 
theilt Sandmann nicht und bringt letztere mit der Elastieität des Lun- 
sengewebes in Zusammenhang. 


Nach Brown lähmt Atropin die Bronchialmusculatur, nach Sand- 
mann „ist bei Katzen und Kaninchen dies nicht der Fall.“ 


Dass verschiedene Beobachter zu so divergirenden Resultaten gekommen 
waren, liest nach Sandmann’s Ansicht daran, „dass wir es hier mit 
einem ausserordentlich feinen, durch die mannigfachsten Einflüsse zu schä- 
digenden Mechanismus zu thun haben. Ich habe es sehr häufig beobachtet, 
dass ich bei demselben Thier und bei derselben Versuchsanordnung bald 
positive, bald negative Resultate bekam. Bald war die Wirkung 
der Reizung sehr erheblich, gleich darauf bei demselben Thier 
minimal oder überhaupt negativ.“ 


Ich gehe nun zur Schilderung meiner eigenen Versuche über. 


Zr 02 50253. 


14.2.0. 8.255. | 
Archiv f. A, u. Ph. 1892. Physiol, Abthlg. Suppl, 8 


114 THEODOR BEER: 


IT. Abschnitt. 


I. Capitel: Der Nachweis der Bronchialcontraetion bei peripherer 
Vagusreizung unter statischen Verhältnissen. 


1. Das Ansteigen des intratrachealen Druckes.! 


Die Versuchsanordnung war folgende: Das auf den Rücken gebundene 
Thier wird tracheotomirt, in die Trachea wird der eine Schenkel eines 
T-Rohres luftdicht eingebunden, an dessen Hauptast die v. Basch’sche 
Trachealcanüle? befestigt ist; hierauf wird die Vena jugularis externa dextra 
praeparirt, abgebunden, in das centrale Ende eine 1 procentige Lösung des 
käuflichen Curare injieirt; sobald das Thier Unruhe zeigt, wird die künst- 
liche Athmung eiugeleitet. 

Die Trachealcanüle ist einerseits mit dem Hauptaste des T- Rohres, 
andererseits — durch einen mehrere Meter langen Schlauch — mit einem 
Blasebalg verbunden, welcher durch eine kleine Dampfmaschine, die auch 
das Kymographion treibt, rhythmisch bewegt wird. Ein Schenkel des 
T-Rohres mündet frei. \ 

An der Kreuzungsstelle der drei Aeste des letzteren ist ein. luftdicht 
schliessender Doppelweghahn eingeschaltet. Bei der einen Stellung desselben 
strömt die Luit aus dem Blasebalg in die Trachea, bei der anderen strömt 
die Luft ins Freie, die Lunge ist gegen den Blasebalg abgesperrt. Von 
dem in die 'Trachea eingebundenen Rohre geht unter rechtem Winkel ein 
kleines Seitenrohr ab, welches durch einen Gummischlauch mit einem nach 
v. Basch modificirten, sehr empfindlichen Marey® verbunden wird. Ist bei 
der letzterwähnten Stellung des Hahnes die Communication der Lunge mit 
dem Marey freigegeben, so verzeichnet der Schreiber desselben den. intra- 
trachealen Druck. 

Die Carotis communis wird am Halse praeparirt und in der üblichen 
Weise mit einem Ho-Manometer verbunden, dessen Schwimmer den Arterien- 
druck verzeichnet. ; 

Beide Nn. vagi werden am Halse praeparirt, unterbunden oder durch- 
schnitten; die peripheren Stümpfe werden mit Reizträgern armirt, welche 
einerseits durch einen queren Kupferdraht verbunden waren, an den anderen 


! Ich habe den ersten der im folgenden geschilderten Versuche am 27. Nov. 
1589 ausgeführt; Sandmann’s Arbeit erschien am 20. Juni 1890. 

® Beschrieben in Grossmann’s Arbeit: Das Muscarin-Lungenoedem. Klinische 
und experimentelle Studien. Aus dem Laboratorium von Prof. v. Basch. 8.15. 

® Beschrieben von Grossmann. Zixperimentelle Untersuchungen zur Lehre 
vom aculen allgemeinen Lungenoedem. A.a.0. 8. W. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 115 


Enden mit den Drähten der secundären Spirale eines du Bois-Rey- 
mond’schen Schlittenapparates in Verbindung standen. 

Der Oesophagus wird am Halse freigelegt, unterbunden und durch- 
schnitten; in das untere Ende wird ein dickes bis au die Cardia reichendes 
Glasrohr eingebunden. Durch einen Schnitt in der Linea alba wird der 
Bauch eröffnet; der Magen wird vorgezogen, an Cardia und Pylorus unter- 
bunden und resecirt. 

Zum Zwecke des Versuches wird die Lunge durch entsprechende 
Stellung des Doppelweghahnes in ihrer exspiratorischen Phase gegen 
den Blasebalg abgesperrt und ihr hierauf — durch Anstecken des 
Schlauches u. s. w. — die Communication mit dem Marey freigegeben. 

Es empfiehlt sich aus dem Grunde die exspiratorische Stellung zu 
wählen, weil sonst bei dem Zusammenfallen der Lunge in dem ersten 
Stadium, welches der Absperrung folgt, die in den Tambour getriebene 
srosse Luftmenge die Gummimembran desselben schon stark ausdehnt; 
hierdurch wird der Registrirapparat unempfindlicher und dem weiteren 
Steigen des Schreibers werden eventuell äussere mechanische Grenzen ge- 
steckt. Einen wesentlichen Einfluss der Respirationsphase auf den Effect 
der Reizung konnte ich übrigens nicht wahrnehmen. Mitunter steigt auch 
bei Absperrung in der exspiratorischen Stellung aus dem angeführten Grunde 
der Schreiber des Marey anfangs so hoch, dass es sich empfiehlt erst wieder 
durch Oefinung des zu dem letzteren führenden Schlauches Luft aus der 
Trachea entweichen zu lassen, bevor gereizt wird. 

Um dem Einwande zu begegnen, den Sandmann z. B. gegen Riegel 
und Edinger, sowie gegen Brown erhoben hat, nämlich dass ein Steigen 
des Manometers während der Vagusreizung auf Rechnung des „Ausgleichs 
der Elasticität des Lungengewebes“ gesetzt werden könnte ist es 
zweckmässig, erst dann zu reizen, wenn dieser Ausgleich sich bereits voll- 
zogen hat, der Schreiber des Marey also nicht mehr steigt, sondern sich 
in einer der Abscisse parallelen oder sogar gegen dieselbe ab- 
sinkenden Curve bewegt. 

Nach beendigter Reizung kann einfach durch Drehung des Hahnes die 
l.ünstliche Athmung! wieder aufgenommen werden. 


! Ineiner kleinen Anzahl von Versuchen wurde mit künstlich erwärmter Luft geath- 
ınet. Es empfiehlt sich dies — besonders im Winter — im allgemeinen, um Bedingungen 
herzustellen, die den physiologischen möglichst nahe kommen, bei den in Rede 
stehenden Versuchen aber erschien es besonders angezeigt, weil die kalte, direct in die 
Trachea strömende Luft an sich die Bronchien in einen gewissen Contractionszustand 
versetzen konnte, ferner, weil wie Horvath (Beiträge zur Physiologie der Respi- 
ration, Ueber die Contractionen der Trrachea bei Süugethieren, a. a. 0.) gezeigt hat, 
die Contractilität der Trachea — wenigstens bei direeter elektrischer Reizung — 

g* 


116 THEODOR BEER: 


Auf dem fortlaufenden Papiere des Kymographions werden ausser dem 
Arteriendruck und dem Trachealdruck die Vagusreizung sowie etwaige 
andere Eingriffe, ferner die Zeit (elektromagnetisch) in Doppelseeunden 
registrirt. 

In der beschriebenen Weise wurden Curven! gewonnen, von denen ich 
die drei folgenden als Paradigmen mittheile: Fig 1 zeigt die während der 
Vagusreizung eintretende Steigerung des intratrachealen Druckes beim Affen, 
Fig. 2 beim Kaninchen, Fig. 3 beim Hunde. 

Ich habe den geschilderten Versuch an einem Affen, an 5 Kaninchen 
und an 19 Hunden ausgeführt; in allen diesen Versuchen hatte die 
Reizung der peripheren Vagusstümpfe ein Ansteigen des Tra- 
chealdruckes zur Folge. Ich muss daher der oben eitirten Angabe von 
Sandmann, dass der Effect der Reizung kein sicherer sei, oft 


Ana ET TI I TTIITTTIETEIIIITEUFAT 


— 
T 
B 
KENT Toren er l E  BU ee SEE 
H, A R R 


a 


Fig. 1 (ca. ?/), der ursprünglichen Grösse). 
Ansteigen des Trachealdruckes. 


grosser, ausgewächsener, männlicher Mantelpavian (Hamadryas) curarisirt. $ Linie 

der Doppelseeunden, 7 Curve des Tracheal, A Curve des Blutdruckes, RR, Vagus- 

reizung, Rollenabstand 6-5. In diesem Versuche waren Magen und Oesophagus 
intact. 


in hohem Grade von der Temperatur abhängig ist; dasselbe wird wohl von 
den Bronchien gelten. — Horvath sagt: „Es zeigte sich, dass die Stärke und Geschwin- 
digkeit der Tracheal-Contractionen der Temperatur nahezu proportional waren, und 
dass die Contractionen bei einer der Körpertemperatur naheliegenden Temperatur weit 
energischer auftraten als 10 ° oder 20 ° Celsius unter dieser Temperatur.“ Ich konnte 
aber in meinen hierauf bezüglich allerdings zu wenig zahlreichen Versuchen einen 
wesentlichen Einfluss der Lufttemperatur auf den Effect der Reizung nicht wahrnehmen. 

! Die sämmtlichen im Texte gegebenen Curven sind photographisch nach den 
Originalen reprodueirt; wenn eine Verkleinerung nicht ausdrücklich angegeben ist, in 
natürlicher Grösse. — Alle diejenigen, bei denen nicht ausdrücklich eine andere An- 
Gabe gemacht ist, stellen Paradigmen aus grossen Versuchsreihen dar. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE, 117 


sanz ausfalle u.s. w., sowie dass es sich hier um einen ganz besonders 
feinen und empfindlichen, leicht zu schädigenden Mechanismus handle, 
entschieden widersprechen. Bei der dargelegten Versuchsanordnung ist das 
mehr oder weniger beträchtliche Ansteigen der Trachealdruckcurve 
ein so regelmässig auftretendes Phaenomen, dass ich diesen Versuch 
geradezu für die Vorlesung empfehlen kann, er geht so sicher wie das 
Ansteigen des Blutdruckes bei Splanchnicus- oder die Pulsverlangsamung 
bei Vagusreizung. 


| g 
ud TLIITI TIL I I TI U U Lu u — nn 


u — ne RER 


[3 


Fig. 2. 
Ansteigen des Trachealdruckes. 


Grosses weisses Kaninchen, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, 7’ Curve des 
Tracheal-, 3 Curve des Blutdruckes, AR, Vagusreizung, Rollenabstand 8-0. 


In einigen Versuchen, die in der oben angeführten Zahl nicht inbe- 
griffen sind, habe ich allerdings neben positiven auch „negative“ Resultate 
gehabt (z. Th. an demselben Thiere NB.); in solchen Fällen habe ich mich 
aber nicht einfach mit der Constatirung des negativen Resultates 
begnügt, sondern die Ursachen des negativen Ausfalles der Rei- 
zung zu ergründen versucht und dann durch Vermeidung solcher und 


118 THEODOR BEER: 


entsprechende Abänderung der Versuchsanordnung das regelmässige Phae- 
nomen der Drucksteigerung erhalten. 

Meine derartigen Erfahrungen sind folgende: 

1. Zunächst bedarf es selbstverständlich einer bestimmten Strom- 
stärke, die bei verschiedenen 'TThieren verschieden ist, um durch den elek- 
trischen Reiz die Bronchialmuseulatur zu ausgiebiger Contraction zu bringen. 


Fig. 3. | 
Ansteigen des Trachealdruckes. 
Einjährige mittelgrosse graue Wolfshündin, eurarisirt. 8 Linie der Doppelsecunden, 
T Curve des Tracheal, B Curve des Blutdruckess, RR, Vagusreizung, Rollen- 
abstand 7-5. 


Ich reizte gewöhnlich bei einem Rollenabstande von 10 bis 4°”; bei solchem 
Rollenabstande sah Sandmann „Dilatation der Bronchien“, auf die ich 
später zurückkomme. 

2. Bei sehr jungen und bei sehr alten Thieren ist die durch 
Vagusreizung zu erzielende Steigerung des Trachealdruckes mitunter weniger 
erheblich — auch bei Anwendung starker Ströme; bekanntlich ist bei 


1 A ea nn 


m 2 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 119 


solehen Thieren auch die herzhemmende Wirkung der Vasusreizung öfters 
geringer. . 

3. Wenn sich Secret im Bronchialbaum befindet — die Stallthiere 
leiden gar nicht selten an Bronchitis, auch pflegt sich sonst: manchmal 
nach wiederholten Reizungen etwas schaumig-klebriges Secret anzusammeln, — 
so kann dasselbe das ziemlich enge Seitenrohr von der Trachealcanüle zum 
Marey verstopfen und der letztere zeigt dann eine geringe Drucksteigerung 
im Binnenraum dar Lunge nicht mehr an. In solchen Fällen empfiehlt 
es sich, vermittelst der Saug- und Druckwirkung einer Spritze die freie 
Communication herzustellen, deren Bestehen man am sichersten, aber nicht 
immer an den „Lungenpulsen“ der Trachealdruckeurve erkennen kann. 

4. In einigen negativen Fällen genügte es, den benützten Marey 
durch einen empfindlicheren zu ersetzen um das gewöhnliche Phaenomen 
zu erhalten. 

5. Es empfiehlt sich, den Magen vollständig abzubinden und zu ent- 
fernen; eröffnet man, wie dies Sandmann und zwar auch nicht in allen 
Fällen that, bloss das Abdomen, so ist man nicht sicher, dass sich nicht 
unter dem Einflusse der Vagusreizung der Magen contrahire, an dem 
Zwerchfell einen Zug ausübe! und so eine Erniedrigung des in der Lunge 
herrschenden Druckes bewirke; dieselbe kann aber eventuell die durch die 
Bronchialcontraction bewirkte Drucksteigerung ausgleichen oder sogar über- 
compensiren. 

6. Atropin vernichtet, wie später ausführlich erörtert werden soll, 
die Reizbarkeit der Bronchoeonstrietoren im Vagus; eine Spur davon, die 
z. B. durch Versehen in die Curarespritze gelangt ist, kann ein negatives 
Resultat verschulden. 

7. Auch das Curare selbst setzt die Erregbarkeit der genannten Nerven 
herab; in grösseren Dosen vernichtet es dieselbe fast. Hiervon kann man 
sich leieht überzeugen, wenn man z. B. zuerst bei geöffnetem Thorax reizt; 
es bedarf dann nur schwacher Curarisirung, da Athembewegungen in diesem 
Falle den intratrachealen Druck nicht beeinflussen. Stärkere Öurarisirung 
setzt dann sofort die Grösse der bei Vagusreizung erfolgenden Tracheal- 
drucksteieerung erheblich herab. 

Die beiden Curven Fig. 4 und Fig. 5 illustriren den Einfluss des Curare in 
folgender Weise: Um zunächst den Einfluss dieses Giftes auf die Erregbarkeit 
der bronchoconstrictorischen Nerven gänzlich zu vermeiden, wurde das Thier 
nicht curarisirt, sondern in Chloroformnarkose durch quere Durchtrennung 
der Medullaoblongata und Zerstörung des Halsmarkes gelähmt, so 


' Es besteht hier kein Widerspruch mit der eitirten Angabe Rügenberg’s; 
denn jetzt ist der Oesophagus durchschnitten und an seiner Contraetion gehindert; er 
kann den Magen nicht mehr in die Höhe ziehen. 


120 THEODOR BEER: 


dass speciell jede Respirationsbewegung wegfiel. Das Thier wurde 

künstlich geathmet, die Anordnung war im übrigen die ganz gleiche, wie 

in den früher geschilderten Versuchen. Fig. 4 zeigt das während der 

Vagusreizung eintretende beträchtliche Ansteigen des intratrachealen Druckes. 
Di 


a Foren Da IE ET EEE I SE ET 


——— an ad 
Fig. 4. 
Ansteigen des Trachealdruckes (vor Curarisirung). 


Mittelgrosser gelber weiblicher Hühnerhund, nicht curarisirt. Athemcentren zerstört. 
$ Linie der Doppelsecunden, 7 Curve des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, 
RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-5. 


Nach der Reizung wird die künstliche Athmung wieder aufgenommen 
und nun werden dem Thiere 5 °® einer 1 procentigen Lösung von Curare 
in die Vena jugul. injieirt. 26 Secunden nach der Injection wird die fol- 
gende Curve (Fig. 5) verzeichnet: 


Fig. 5. 
Ansteigen des Trachealdruckes (nach Curarisirung). 
Dasselbe Thier wie in Fig. 4, curarisirt. S Linie der Doppelseeunden, 7 Curve des 
Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, 2R, Vagusreizung, Rollenabstand 7-5. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuNnGeE. 121 


Wie man sieht, ist die mit der gleichen Stromstärke wie vorher zu 
erzielende Drucksteigerung jetzt viel geringer, auch mit stärkeren Strömen 
ist kein erheblicherer Anstieg mehr zu erreichen; eine weitere Spritze der 
Curarelösung, in die Jugularvene injicirt, vernichtete den Effect der Reizung 
vollständig. 

Hieraus ergibt sich die Regel, zum Zwecke unseres Versuches die 
Thiere vorsichtig gerade nur soweit zu curarisiren, dass jede 
active Bewegung willkürlicher Muskeln ausgeschlossen ist. Auf 
eine Fehlerquelle, die andererseits in zu schwacher Ourarisirung gelegen 
ist, komme ich später noch zurück. 

8. Durch wiederholte Reizungen, besonders mit stärkeren Strömen, 
wird der Nerv ermüdet und man erhält dann natürlich negative Re- 
sultate. 

Bei Berücksichtigung aller der angeführten Factoren hätte Sandmann 
unzweifelhaft ebenso wie ich die Steigerung des intratrachealen 
Druckes als regelmässige Folge der peripheren Vagusreizung 
eintreten sehen; dasselbe gilt hinsichtlich der negativen Resultate anderer 
Autoren. 

Es handelt sich nun um die Deutung der CGurven; ist die geschil- 
derte Drucksteigerung wirklich auf die Contraction der Bronchial- 
musculatur zu beziehen? Wir können die supponirten bronchocon- 
strietorischen Fasern anatomisch nicht von den im Vagus enthaltenen 
Fasern für Oesophagus und Magen, Herz und Gefässe u. s. w. trennen, um 
sie isolirt zu reizen. Den Einfluss auf Magen und ÖOesophagus glaube 
ich ausgeschaltet zu haben. Es handelt sich noch um die Circulation; 
reizen wir den Vagus am Halse, so treten gewaltige Aenderungen derselben 
ein, welche möglicher Weise die alleinige oder wesentliche Ursache unseres 
Phaenomens abgeben konnten. 

Sandmann sagt: „Blutdruckmessungen in der Carotis, die ich gleich- 
zeitig mit den Messungen des Bronchialdruckes aufnahm, gaben nicht 
senügenden Aufschluss darüber, wie sich die Verhältnisse im kleinen Kreis- 
lauf gestalten, noch wie sich die Körperarterien verhalten. Wir erhalten 
nur einen Complex von Erscheinungen, die sich aus Frequenz 
und Grösse des Pulses und dem Drucke in den Körperarterien 
zusammensetzen.“ 

Dieser „Complex von Erscheinungen“ und speciell die Verhältnisse im 
kleinen Kreislaufe wären Sandmann vermuthlich klarer geworden, wenn 
er neben dem Arteriendrucke auch den Druck in der Pulmonalarterie 
und im Venensystem bezw. im linken Vorhofe in Betracht gezogen 
hätte. Dem ging er aber aus dem Wege, von der Meinung geleitet, dass 
sich die Ausschliessung der circulatorischen Veränderungen, welche die 


122 THEODOR BEER: 


Vagusreizung setzt, durch die Atropinvergiftung erreichen lasse. Warum 
nach derselben die Blutdruckmessung in der Carotis genügenden Auf- 
schluss gibt, wie sich die Verhältnisse im kleinen Kreislaufe gestalten, wird 
allerdings nicht gesagt. 

Meine eigenen Erfahrungen über die Wirkung des Atropins sind 
folgende. 


2. Der Einfluss der Atropinintoxication auf den Effect der 
Vagusreizung. 


Ich habe in allen dahin angestellten Versuchen, das ist an 
3 Kaninchen und 15 Hunden, bei denen die Vagusreizung den gewöhnlichen 
bereits geschilderten Effect der Trachealdrucksteigerung gehabt hatte, 
im Gefolge der intra-venösen Injection von Atropin. sulfuric. 
(/,—1'/, “® einer 0-1 procentigen Lösung) die Vernichtung des ge- 
nannten Phaenomens, sowie der herzbemmenden Wirkung der Vagus- 
reizung gesehen. 

Beim Kaninchen sah ich ein einziges Mal durch Vagusreizung nach der 
Atropininjection noch Pulsverlangsamung zu Stande kommen, das Phae- 
nomen der Steigerung des Trachealdruckes dagegen war bereits vernichtet, 
wie die folgende Curve (Fig. 6) zeigt. 


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Fig. 6. 

Ausfall der Trachealdrucksteigcrung nach Atropininjeetion. 
Dasselbe Kaninchen wie in Fig. 2; 0-5 einer 0-1 procentigen Lösung von Atropin. 
sulfur. (ein halbes Milligramm) in die Vena jugularis injieirt. $ Linie der Doppel- 
seeunden, 7 Curve des Tracheal-- B Curve des Blutdruckes, AR, Vagusreizung, 

Rollenabstand 6-0. 


Hier wurde also im geraden Gegensatze zu Sandmann’s Angabe die 
Erregbarkeit .der Bronchoconstrictoren durch Atropin ver- 


ÜBER DEN FINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE, 193 


nichtet, während die der herzhemmenden Fasern im Vagus 
noch erhalten blieb. 

Etwas später war hier ebenfalls auch die Erregbarkeit des Herzvagus 
geschwunden. 

Beim Hunde gelang es mir ein einziges Mal das dem eben geschilder- 
ten entgegengesetzte Verhalten, nämlich bei Vagusreizung nach der 
Atropininjeetion noch ein ganz geringes Ansteigen des intratrachea- 
len Druckes zu sehen, ohne dass sich dabei die Schlagfolge des 
Herzens änderte (siehe Fig. 15). 70 Secunden nach der Reizung war 
auch dieser geringe Effect nicht mehr zu erzielen. 

Das Atropin vernichtet demnach in der Regel das sonst 
bei Vagusreizung zu beobachtende Phaenomen der Steige- 
rung des Trachealdruckes, bezw. es vernichtet die Erregbarkeit der 
Bronchoconstrictoren im Vagus.! 

Ob dieser Ausfall auf einer Unterbrechung der Leitung oder einer 
Lähmung der Endapparate oder der Muskeln u. s. w. beruht, bleibt vorläufig 
dahingestellt und weiteren Untersuchungen vorbehalten. 

Die von Sandmann berichtete Thatsache zu bezweifeln, dass auch 
nach der Atropinvergiftung bei Vagusreizung noch Erhebungen der Tracheal- 
druckcurve — auf die Senkungen komme ich später noch zurück — vor- 
kommen können, fällt mir natürlich nicht ein; dass solche Schwankungen 
der Curve aber stets auf einer durch Vagusreizung bewirkten 
Bronchialcontraction beruhen, ist noch durchaus nicht aus- 
semacht, jedenfalls aber ist die Behauptung, dass beim Kaninchen 
Atropin keine Lähmung der verengernden Bronchialmuseulatur bewirke, 
unrichtig; das Atropin wirkte hier — qualitativ — genau so wie beim 
Hunde. Dass es unter sehr zahlreichen Versuchen gelingen kann, die 
beiden in Rede stehenden Wirkungen der Vagusreizung zu trennen, ist, 
wie ich durch meine Controlversuche gezeigt habe, wohl möglich; als ein 
methodisch zu beherrschendes Mittel zur Ausschaltung der 
Cireulationsänderungen konnte mir aber die Atropinvergiftung nicht 
dienen, schon deshalb nicht, weil auch nach derselben die Vagusreizung 


! Durch ein Versehen des Dieners wurde einmal dasselbe Schälchen, das in einem 
früheren Versuche für die Atropinlösung benutzt worden war, nachdem es übrigens 
gut ausgewauschen war, für die Curarelösung benutzt. Die Vagusreizung hatte 
weder auf den Tracheal- noch auf den Blutdruck den gewöhnlichen Effect; das wohl- 
gekannte Verhalten des letzteren bei Vagusreizung nach der Vergiftung mit Atropin, 
wies sofort auf dieses Gifs hin, das hier in kaum vorstellbar minimaler Quantität in 
den Kreislauf gelangt war; hätte ich nicht immer gleichzeitig den Blutdruck ge- 
schrieben, was Sandmann u. A. vernachlässigten, so wäre ich wohl auch in die Un. 
vorsichtigkeit verfallen, einfach von einem „negativen“ Resultate zu sprechen, 


124 THEODOR Beer: 


noch immer von Aenderungen des Blutdruckes begleitet sein kann, wenn 
auch die herzhemmende Wirkung derselben vernichtet ist. 

Sandmann kam es wesentlich darauf an „vollkommen oder in anderen 
Fällen fast vollkommen gleichmässige Pulse zu erhalten“;! mir kam 
es daraufan Aenderungen des Blutdruckes auszuschliessen, bezw. 
deren Einfluss auf das Verhalten der Trachealdruckeurve zu studiren. 


3. Untersuchung der durch die Vagusreizung gesetzten 
eirculatorischen Aenderungen in ihrem Einflusse auf den 
intrapulmonalen? Druck. 


a) Bei Vagusreizung steht das Herz in diastolischer Stellung still 
— der Einfachheit halber nehmen wir diesen maximalen Effect an — und 
wird allmählich grösser. Die durch eine Vergrösserung des Herzens an 
sich gesetzte Raumbeengung im Thorax könnte den Druck innerhalb des 
Binnenraumes der Lunge erhöhen. Dieses Moment ist ausgeschaltet, wenn 
unser Versuch bei eröffnetem Thorax angestellt wir. Auch dann erfolgt 
bei Vagusreizung regelmässig ein Ansteigen des Trachealdruckes, wie dies 
die folgende Fig. 7 illustrirt. Dasselbe pflegt allerdings weniger erheblich 
zu sein als bei geschlossenem Thorax. 

6) Während der Vagusreizung — wir nehmen wieder Herzstillstand 
an — entleert sich das Blut der Lunge in den linken Vorhof, woselbst 
der Druck ansteigt;? andererseits sinkt der Druck in der Arteria pulmo- 
nalis ab, d. h. in die Lungenarterien gelangt kein Blut, mit anderen Worten, 
die Lunge wird in Folge des Vagusherzstillstandes blutarm.* 


! Bekanntlich wird auch dieses Ziel durchaus nicht gewöhnlich erreicht: „Bei 
mit Atropin vergifteten Thieren bringt, wie Schiff zuerst beobachtet und dann 
auch Rutherford, Keuchel und Schmiedeberg gefunden haben, Reizung des 
Vagus Vermehrung der Herzfrequenz hervor.“ (Aubert, Aandb. der Physiol. 
BaIVSsEl an Sss): 

® Die Ausdrücke Trachealdruck, intratrachealer, intrapulmonaler Druck werden 
vollständig synonym gebraucht. 

® Vergl. demnächst zu publieirende Versuche, die Dr. Kauders im gleichen 
Laboratorium angestellt hat. 

* Im Gegensatze zu der hier entwickelten Anschauung steht diejenige, zu welcher 
Grossmann (a.a.0. 8.39. Taf. I. Fig. 11) auf Grund eines Versuches gelangt ist, 
in welchem während der Vagusreizung der Druck in der Art. carotis, in der Art. 
pulmonalis und im linken Vorhofe gemessen wurde. — In diesem Versuche zeigte 
sich bei der Vagusreizung an dem Drucke in der Art. pulm. nicht nur keine Senkung, 
sondern sogar eine leichte Steigerung, der Druck im linken Vorhofe zeigte ein Sinken. 
In der Regel aber sinkt bei der Vagusreizung mit dem Arteriendrucke 
auch der Druck in der Art. pulm. und der Druck im linken Vorhofe 
steigt. Der Versuch Grossmann’s ist daher durchaus nicht dafür beweiskräftig, 


i 
h 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 125 


In welcher Weise beeinflusst nun die Herabsetzung der Blut- 
fülle der Lunge als solche den intratrachealen Druck? 

Um diese Frage zu beantworten, habe ich folgenden Versuch angestellt: 
die Anordnung ist im allgemeinen die der zuerst geschilderten Versuche; 


nn N re Ya and 


A Fig. 7. 
Ansteigen des Trachealdruckes (Thorax geöffnet). 


Gelber weiblicher Jagdhund, curarisirtt. S Linie der Doppelsecunden, 7 Curve des 
Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


dass während der Vagusreizung die Blutfüllung der Lunge nicht eine geringere wird. 
— Es ist nicht ausgeschlossen, dass in dem erwähnten Versuche, in welchem die Vagus- 
reizung nur geringe Pulsverlangsamung erzeugte, überwiegend die — allerdings noch 
nieht über jeden Zweifel erhabene — Lungengefässconstriction zum Ausdrucke 
kam: das Steigen des Druckes in der Art. pulm. und das Sinken des 
Druckes im linken Vorhofe, sowie im Arteriensystem, stimmen wenigstens 
mit dieser Annahme vollständig überein, 


126 THEODOR BEER: 


der Thorax wird in der Medianlinie geöffnet, seine Wandungen werden 
durch Schnüre mit Gewichten auseinandergehalten. 

Durch die Jugularvene der rechten Seite (zur- Curareinjection wird in 
solchen Versuchen die der linken Seite benützt) wird ein Obturator von ähnlicher 
Construction wie der bekannte von Ludwig verwendete „Stopfbeutel“ in den 
rechten Vorhof eingeführt; die Aufblähung der im Atrium liegenden Kaut- 


EERTEIR VAR MI BEL BD. EENEEREENE TERRA SBERERERE EEE BET ge ee 
17) O 


Fig. 8. 
Ansteigen des Trachealdruckes en Anämisirung der Lunge durch 
Obturation des rechten Vorhofes. 

Grosser schwarzbrauner Rattler, curarisirt. Obturator im Atrium dextrum. Thorax 
geöffnet. Athmung ausgesetzt. 8 Linie der Doppelseeunden, 7 Curve des Tracheal-, 
B Curve des Blutdruckes, OO, Periode der Obturation. 
schukblase (durch warmes Wasser) macht die Lunge durch Abschneidung 
des Blutzuflusses aus dem Venensystem blutleer. Ausdruck hiefür 
ist das Sinken des Druckes im Arteriensystem, welches jetzt wenig 
oder gar kein Blut erhält; zugleich mit diesem Sinken sieht man nun den 
intratrachealen Druck ansteigen; als Paradigma diene die obige Fig. S. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 127 


Bei Entleerung des Obturators schiesst das Blut in die Lunge, der 
Arteriendruck steigt wieder und dementsprechend kehrt der intrapulmonale 
Druck allmählich auf das Ausgangsniveau zurück. 


$ 


Fig. 9. 
Ansteigen des Trachealdruckes in Folge von Vagusreizung bei durch 
Obturation des Atrium dextrum bewirkter Lungenblutlecre. 


Derselbe Hund wie in Fig. 8. Athmung ausgesetzt. S Linie der Doppelseceunden, 
T Curve des Tracheal-, BZ Curve des Blutdruckes, OO, Obturation des rechten Vor- 
hofes, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 6-0. 


Es kann nicht zweifelhaft sein, dass in diesem Versuche das Ansteigen 
des intratrachealen Druckes davon herrührt, dass der Binnenraum der 
Alveolen in Folge der schwächeren Füllung der sie umspin- 
nenden Capillaren sich verkleinert. 


128 THEODOR Beer: 


Bewirkte wirklich die Vagusreizung Contraction der Bronchien, 
so musste sie, auf die Obturation des rechten Vorhofes aufgesetzt, ein 
weiteres Ansteigen der Trachealdruckeurve bewirken; dies war 
auch der Fall, wie das vorhergehende Paradigma lehrt (Fig. 9). 


Der Obturationsversuch wurde zunächst bei eröffnetem Thorax 
angestellt, weil hier sowohl der Einfluss etwaiger respiratorischer Be- 
wegungen als auch das Moment der durch den aufgeblähten Obturator 
selbst gesetzten Raumbeengung im Thorax wegfällt. 


c) Auch bei geschlossenem Thorax stellt ein Ansteigen der 
Trachealdruckeurve den gewöhnlichen Eiffect der Obturation des rech- 
ten Vorhofes dar. Die Erscheinung kommt hier aber auf viel complieirterem 
Wege zu Stande und ausnahmsweise kann hier auch ein Sinken 
des intratrachealen Druckes eintreten. Hier sind nämlich Be- 
dingungen gegeben, durch welche nicht bloss in Foige der Blutverarmung 
des Organs der Binnenraum der Lunge sich verkleinert, sondern auch 
andererseits der intrathoracale Druck in Folge der Volumverkleinerung der 
blutleer gemachten Lunge und eventuell auch des Herzens vermindert 
werden kann. Hinwiederum den letztgenannten Factoren entgegen arbeitet 
die sowohl durch die Aufblähung des Obturators als auch durch die An- 
stauung des Blutes in den grossen Hohlvenen bedingte Raumbeengung im 
Thorax. Es wirken also einander entgegengesetzte Momente auf das Ver- 
halten des intrapulmonalen Druckes, dessen Curve während der Obturation 
sich je nach dem positiven oder negativen Ausfalle der algebraischen Summe 
dieser Momente gestalten muss.! 

Die folgende Curve (Fig. 10) zeigt das Ansteigen des intrapulmonalen 
Druckes während der Obturation bei geschlossenem Thorax. 


Gehen wir auf die Deutung dieser Curve etwas näher ein, so lässt 
sich folgendes sagen: Das sofort mit der Wassereinspritzung in die Kau- 
tschukblase des Obturators eintretende steile Ansteigen des Trachealdruckes 
— dasselbe beginnt schon, bevor noch der Arteriendruck eine wesentliche 
Aenderung der Cireulation anzeigt — ist wohl direct auf die durch die Auf- 
blähung des Obturators gesetzte Drucksteigerung im Thoraxraume zu be- 
ziehen. Auf der erreichten Höhe hält sich der intratracheale Druck nicht, 


! Hier hat man besonderes Gewicht auf absolute Lähmung durch Curare 
zu legen. Denn erstens verursacht schon die durch Aussetzung der künstlichen 
Athmung herbeigeführte Erstickung dyspnoische Reize und zweitens setzt die durch 
die Obturation des rechten Vorhofes bedingte Unterbrechung der Circeulation 
eine hochgradige Erregung der Athemcentren. Bei nicht vollständiger Lähmung 
kann es hiedurch zu Zuckungen und inspiratorischen Bewegungen kommen, welche 
ihrerseits wieder den intrapulmonalen Druck beeinflussen. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 129 


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>>> — 


Archiv f. A. u. Ph, 1892. Physiol. Abthlg. Suppl, 


130 THEODOR BEER: 


sondern sinkt, während der Arteriendruck allmählich absinkt, ebenfalls ab, 
bleibt aber in Folge der anderen früher erwähnten das Steigen begünstigenden 
Momente noch immer höher, als vor der Obturation. Mit der Ent- 
leerung der Flüssigkeit aus der obturirenden Blase kommt es sofort wieder 
zum Absinken des Trachealdruckes — was wohl wieder auf die directe 
Druckerniedrigung im Thoraxraume zu beziehen ist. Dann kommt es zu 
einem neuerlichen Anstieg, der wohl auf der plötzlichen Anfüllung der 
T,unge und des Herzens beruht; von dem erreichten Maximum kommt es 
alsbald zum definitiven Absinken, dessen Ende aber nicht abgewartet, son- 
dern durch eine zweite Obturation- unterbrochen wurde. 


Dass — wenn auch nur ausnahmsweise — während der Obturation 
aus den oben angeführten Gründen auch eine Senkung an der Tracheal- 
druckcurve vorkommen kann, zeigt Taf. IX, Fig. 1. Man sieht hier unge- 
fähr in der Mitte der Obturationsperiode ein Sinken des intratrachealen 
Druckes, ohne dass sich an dem Blutdrucke gleichzeitig etwas ändert. Es 
würde uns zu sehr von unserem Thema abführen, hier noch weiter auf 
diese Erscheinungen einzugehen. 


4. Discussion der Trachealdrucksteigerung bei peripherer 
Vagusreizung. 


Die Steigerung des Trachealdruckes in Folge der Vagusreizung ist eine 
complexe Erscheinung, welche 1. zwar überwiegend auf der Contraction 
der Bronchien, 2. aber auch auf der Aenderung der Blutfüllung 
der im Thorax eingeschlossenen Theile (Herz, Lunge, grosse Gefäss- 
stämme u. s. w.) speciell auf der durch die Circulationsstörung gesetzten 
mechanischen Aenderung der Alveolarlumina beruht. Bei offenem Thorax 
kommt neben der Bronchialcontraction nur das letzterwähnte Moment 
— die durch die Blutleere der Lunge bedingte Verkleinerung des 
Alveolarlumens in Betracht, bei geschlossenem Thorax bewirkt auch die 
durch die Vergrösserung des Herzens, sowie durch die Anstauung des 
Blutes in den grossen Hohlvenen bedingte Steigerung des intrathoracalen 
Druckes gleichsinnig mit der Contraction der Bronchien ein Ansteigen des 
intrapulmonalen Druckes. 


An den genannten Verhältnissen ist es gewiss — wenigstens zum 
Theil — gelegen, dass — wie dies von vorneherein zu erwarten — die bei 
Vaeusreizung regelmässig erfolgende Trachealdrucksteigerung nach Eröffnung 
des Thorax meist nur geringere Werthe erreicht als vorher. Die beiden 
folgenden, an demselben Thiere unmittelbar vor und nach Eröffnung des 
Thorax gewonnenen Curven (Fig. 11 u. 12) illustriren dies in typischer Weise. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGR. 131 


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Fig. 11 Fig. 12 
('/; der ursprünglichen Grösse.) (!/; der ursprünglichen Grösse.) 
Ansteigen des Trachealdruckes 
(Thorax geschlossen). (Thorax geöffnet). 


Braunes Dachsweibchen, eurarisirt. Rollen- Dasselbe Thier wie in Fig. 11, ceurarisirt. 
abstand 8:0. 7 Curve des Tracheal-, Rollenabstand 7-5. 7 Curve des Tracheal-, 
B Curve des Biutdruckes. B Curve des Blutdruckes. 


5. Die Steigerung des intratrachealen Druckes bei Vagus- 
reizung am todten Thiere. 


Um endlich jedem Einwurfe gegen die durch Vagusreizung zu erzielende 
Contraction der Bronchien zu begegnen, habe ich bei der gleichen Anord- 
nung, wie sie für die ersten Versuche geschildert wurde, den Thorax 
eröffnet, das ganze Herz an der Krone ligirt und abgeschnitten. Von 
Cireulationsänderungen konnte jetzt überhaupt keine Rede mehr sein.! 


! v. Bezold und Gscheidlen, sowie später Kowalewsky und Adamük 
fanden bekanntlich nach Abschnürung des Herzens (welcher Eingriff ja in mancher 
Hinsicht der Erstickung nahe kommt) noch Aenderungen des Blutdruckes, diese sistiren 
aber schon sehr kurze Zeit nach dem Eingriffe; ich reizte stets, wenn der Blutdruck 
keine Aenderung mehr zeigte. 

9* 


132 THEODOR BEER: 


Wurden die peripheren Stümpfe der Vagi gereizt, so erfolgte auch hier 
eine Steigerung des intratrachealen Druckes, wie dies das folgende 
Paradigma lehrt (Fig. 13). 


PA 


— 


Fig. 13. 
Trachealdrucksteigerung beim todten Thiere. 
Mittelgrosse, einjährige, graue Dogge, ceurarisirt. Thorax geöffnet, Athmung ausgesetzt, 
Herz abgeschnitten. AR, Vagusreizung beim Rollenabstande 5-5, S Linie der Doppel- 
secunden, 7 Curve des Trachealdruckes. 


Es gelang mir bis 15 Minuten nach dem — auch anderweitig, 
durch Verblutung, Lufteintritt in die Jugularvene u. s. w. — herbeigeführten 
Tode des Thieres noch ein Ansteigen des intratrachealen Druckes in Folge 
von Vagusreizung zu sehen. 

Durch diese Versuche ist zugleich der Einwand widerlest, dass es 
sich für gewöhnlich um irgendwelche Wirkungen vasomotorischer 
Nerven für die Lungengefässe gehandelt habe, welche im Vagus ent- 
halten sein sollen und die mittelbar wieder den intrapulmonalen Druck 
beeinflussen könnten. 

Es kann somit als endgiltig erwiesen betrachtet werden, 
dass die Reizung des peripheren Vagusstumpfes am Halse 
Contraction der Bronchien erzeugt; andererseits ist, was bis- 
her nicht geschehen ist, zu beachten, dass an dem Zustande- 
kommen der Trachealdrucksteigerung bei peripherer Vagus- 
reizung — insbesondere bei geschlossenem Thorax — ausser 
den Bronchoconstrietoren mittelbar auch die Herzfasern des 
Nerven durch die Veränderungen der Circulation betheiligt 
sein können. 


6. Die Dilatation der Bronehien durch Vagusreizung. 


Zahlreiche Erfahrungen lassen es als beherzigenswerth erscheinen, dass 
man in der Physiologie mit der Annahme und Constatirung von Dila- 
tatoren recht vorsichtig sein soll. Nach Roy und Brown, sowie nach 


Se 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 133 


Sandmann verlaufen in den Nn. vagi Fasern, welche gereizt „Erwei- 
terung der Bronchien“ bewirken. Dieser Angabe muss ich auf Grund 
von fast sämmtlichen meiner Versuche (vergl. auch die später foleenden), in 
denen der intratracheaie Druck registrirt wurde, entschieden widersprechen: 
In keinem einzigen Falle konnte eine Senkung der Tracheal- 
druckceurve während der Vagusreizung wahrgenommen werden, 
welche nicht auf andere den Thatsachen Rechnung tragende 
Weise besser erklärt werden konnte. 


Dass für gewöhnlich überhaupt keine Senkung der Trachealdruckeurve 
bei peripherer Vagusreizung vorkommt, sondern dass das Ansteigen der- 
selben den regelmässigen Effect darstellt, habe ich bereits hervor- 
gehoben. 


Umstände, welche den intrapulmonalen Druck während der Vagus- 
reizung zum Sinken bringen können, sind: 


a) Das bereits geschilderte Verhalten des Magens. 


db) Nicht ganz vollständige Curarisirung des Versuchs- 
thieres. 


Da zum Zwecke des Versuches die künstliche Atmung ausgesetzt 
wird und in Folge der protrahirten Erstickung starke dyspnoische 
Reize entstehen, so kann es, wenn die Curarelähmung nicht eine 
absolute ist, in Folge der Erregung der Athmungscentren sehr leicht zu 
Zwerchfellcontractionen kommen, die, wenn sie auch nur sehr gering sind, 
schon ein Sinken des intratrachealen Druckes bewirken können; ausserdem 
ist nicht ausgeschlossen, dass solche Bewegungen, bei zu schwacher Cura- 
risirung, durch Stromschleifen auf den Phrenicus oder sogar reflec- 
torisch (von sensiblen Bahnen aus) ausgelöst werden. In solchen Fällen 
lässt vorsichtige ausreichende Curarisirung oder Oeffnung des 
Thorax den anscheinend bronchodilatatorischen Effect der Vagusreizung 
sofort in den regelmässigen constrictorischen übergehen. 


c) Ansteigen des Druckes in den Alveolarcapillaren. Solches 
kann in allen den Fällen angenommen werden, wo der Blutdruck in Folge 
von Gefässverengerung im Arteriengebiete zum Ansteigen kommt. 
Denn in Folge dieser Verengerung werden Bedingungen gegeben, welche 
nicht allein die Spannung des Blutes im grossen, sondern auch die im 
kleinen Kreislaufe vermehren; (Ausdruck hiefür ist das gleichzeitige 
Ansteigen des Druckes in der Pulmonalarterie und im linken Vorhofe). 
In Folge der erwähnten Blutdrucksteigerung steigt also auch der Druck 
in den die Alveolen umspinnenden Capillaren; v. Basch hat zuerst darauf 
hingewiesen, dass eine erhöhte Spannung der Alveolargefässe den 


134 THEODOR BEER: 


Binnenraum der Alveolen vergrössern muss und Grossmann! 
hat durch eine Reihe von Versuchen die T'hhatsache festgestellt, „dass mit 
der Blutüberfüllung der Lungencapillaren nicht eine Verkleinerung 
der Alveolenlichtung und demgemäss des ganzen Binnenraumes der Lungen 
einhergeht, wie dies seit Traube allgemein gelehrt wurde, sondern im 
Gegentheil, dass die Blutfüllung den Alveolarraum vergrössert“. 

Schon das einfache Verhalten der „Lungenpulse“ erhärtet diese 
Ansicht; registrirt man gleichzeitig den Arteriendruck und den intrapulmo- 
nalen Druck, so sieht man, „wie mit jeder systolischen Erhebung des 
Arteriendruckes der Schreiber der Marey’schen Trommel sich senkt und 


2 


mit jedem diastolischen Absinken sich hebt‘. ° 


Ich reproduecire hier eine dies illustrirende Curve aus der citirten 
Arbeit (Fig. 14). 
Ferner kommt es bei dem An- 


eG a 7 So steigen des Blutdruckes in der Er- 


stickung, bei Aortencompression 
AN ala etc. zum Sinken des intrapulmonalen 
a 
Druckes. 


Merkwürdiger Weise behauptet 

: ° Sandmann der wie es scheint, die 

Fig. 14. angeführte Theorie der Lungenschwel- 

a Carotispulse, mit dem Wellenschreiber lung und die ihr zu Grunde liesenden 
; ee Thatsachen nicht kennt, oder diesel- 
ben ignorirt, dass „eine vermehrte Blut- 

füllung im Thorax und damit ein Steigen der Curven‘“ bewirkt wird 
„durch Vasoconstrietion der Körperarterien.“° Hiedurch geräth er 
aber nicht allein mit den Thatsachen, sondern sogar mit sich 
selbst in Widerspruch, Er beobachtete mitunter, dass dem durch den 
Zusammenfall der Lunge nach Aussetzung der künstlichen Athmung be- 
dingten Aufsteigen der Trachealdruckeurve eine Senkung derselben vorauf- 


! Experimentelle Untersuchungen zur Lehre vom acuten allgemeinen Lungenoedem. 
Klinische und experimentelle Studien ete. Bd.1I. S. 80. 

2210 18.101. 

3 Da diese Curve bei einem Thiere mit eröffnetem Thorax geschrieben ist, kommt 
der Einwand, dass es sich hier etwa um eine „cardiopneumatische“ Curve 
(Ceradini, Landois) handle, von vorneherein nicht in Betracht. 

42 a.02 8.258. 

5 Schon die einfache Betrachtung der Lungenpulse, d. h. der Trachealdruck- 
schwankungen, bei denen ja die Erhebung der Diastole des Herzens also verminderter 
Gefässspannung, die Senkung der Systole, also vermehrter Gefässspannung entspricht, 
hätte Sandmann überzeugen können, dass gerade das Gegentheil richtig ist. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 135 


sing. Hierzu bemerkt er: „Bei den Versuchen, wo ich zugleich 
den Blutdruck aufschrieb, zeigte sich, dass diese Senkung mit 
der bekannten Blutdrucksteigerung bei Aufhebung der künst- 
lichen Athmung coinecidirt“. Diese Blutdrucksteigerung beruht aber 
doch auf Vasoconstrietion der Körperarterien,! also auf demselben 
Momente, dass nach der angeführten Behauptung Sandmann’s ein An- 
steigen des Trachealdruckes bewirken soll! 

Während der Erstickung steigt bekanntlich der Blutdruck nicht ganz 
continuirlich an, sondern sehr häufig wellenförmig (Traube-Hering’sche 
Schwankungen); hiedurch allein schon ist es begreiflich, dass während der Er- 
stickung der intratracheale Druck den Schwankungen des Blutdruckes ent- 
sprechend entgegengesetzte Schwankungen darbieten, im besonderen Falle 
den Anstiegen des Blutdruckes correspondirende Senkungen 
aufweisen kann. Vergleicht man den hohen und steilen Anstieg und Ab- 
fall des Trachealdruckes bei Vagusreizung in meinen Curven mit den 
seichten und allmählichen, der Reizung nicht immer sofort. folgenden und 
dieselbe oft lange überdauernden Ausschlägen, die Sandmann in den 
besten seiner Curven verzeichnet, so erscheint es nicht ausgeschlossen, dass 
die von ihm beobachteten und auf Bronchodilatation bezogenen 
Senkungen des Trachealdruckes durch entsprechende Blutdruck- 
steigerungen in manchen Fällen speciell durch die Wellenberge der 
Traube- Hering’schen Schwankungen bedingt seien. 

Dazu kommt noch, dass die Vagusreizung an sich nach der 
Atropinvergiftung” — und die während derselben angestellten Versuche 
sind ja für Sandmann die beweisendsten — eine Blutdrucksteigerung und 
zwar auf dem Wege der Vasoconstriction hervorrufen kann, wie dies 
Rossbach und Quellhorst? gezeigt haben. Rossbach sagt ‚dass Hals- 
vagusreizung zu einer Zeit wo alle Herzhemmungsnerven gelähmt sind, trotz 


‘ Die von Pokrowsky (Dies Archiv. 1866. 8. 59) ausgesprochene Ansicht, 
dass das Ansteigen des Blutdruckes bei der Erstickung eine Folge gesteigerter 
Pulsfrequenz ist, kann nach den hierauf bezüglich übereinstimmenden Unter- 
suchungen von Thiry, Traube, v. Bezold u. Gescheidlen u. A. als erledigt an- 
gesehen werden. Vergl auch Aubert, a.a.0. 8. 444 sowie Hering’s bekannte 
Arbeit: Ueber den Einfluss der Athmung auf den Kreislauf. 

? Zu den charakteristischen Zeichen der Atropinvergiftung gehört „die enorme 
Beschleunigung des Herzschlags ... und das gleichzeitige Ansteigen des Blutdrucks“ 
(Nothnagel und Rossbach, Handbuch der Arzneimittellehre. 5. Aufl. 8. 735). 
Auch dieses Moment schon kommt hier für Hund und Katze in Betracht; für das 
Kaninchen allerdings nicht, da dessen „Vagustonus“ ebenso wie auch der des Frosches 
gleich Null ist. 

° Zur Physiologie des Vagus. Verhandlungen der physik.-medic. Gesellschaft zu 
Würzburg. N.F. IX. H. Lund 2. 


136 THEODOR BEER: 


unverändert bleibender Herzaction eine Steigerung des Blutdruckes bewirkt, 
eben weil zu dieser Zeit noch eine Contraction der vom Bauchvagus ver- 
sorgten Gefässe eintritt‘‘.! 

Hier gilt umsomehr der erhobene Einwand, dass der auf Broncho- 
dilatation bezogene Effect der Vagusreizung, nämlich das Sinken des 
intratrachealen Druckes in Wirklichkeit auf der durch die Reizung bewirk- 
ten Drucksteigerung in den Lungencapillaren, also auf der Ver- 
grösserung des Binnenraumes der Alveolen beruhe, weil ja die 
Bronchoconstrictoren, deren Reizung sonst ein Ansteigen des Tracheal- 
druckes herbeiführt, eben durch das Atropin unwirksam geworden sind. 


5 
RETTET TAT AUT RU 


Fig. 15. 
Ansteigen des Trachealdruckes (trotz Atropinvergiftung). 


Grosser grauer Pintsch, curarisirt. Thorax geöffnet. In die Vena jugul. 1-0 einer 

0-1 procentigen Lösung von Atrop. sulf. injieirt. Bei a geringe Senkung des Blutdrucks. 

Vagusreizung 116 Secunden nach der Atropininjection beim Rollenabstande 5-0. 
T Curve des Tracheal-,», B Curve des Blutdruckes, S Linie der Doppelseceunden. 


Die Bedenken, die ich eben gegen die Deutung der Senkungen 
des intratrachealen Druckes als Ausdruck einer Bronchodilatation er- 
hoben habe, gelten umgekehrt auch für die geringen Erhebungen in 
Sandmann’s Trachealdruckcurven. 

Wie sehr der intrapulmonale Druck von dem Verhalten des Blutdrucks 
beeinflusst werden kann, zeigt die obige Gurve (Fig. 15). 

Man sieht, wie einer aus unbekannter Ursache eingetretenen geringen 
Senkung des Blutdrucks — bei a — sofort ein Ansteigen der 
Trachealdruckcurve entspricht. 

Die Vagusreizung bewirkt ein weiteres Ansteigen derselben; es ist dies 


! Nothnagel und Rossbach, a.a. 0. S. 738. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE, 137 


der bereits oben S. 123 erwähnte einzige Versuch am Hunde, in welchem ich 
nach Atropininjection die Trachealdrucksteigerung gesehen habe, 
ohne dass die Vagusreizung mehr ihre herzhemmende Wirkung entfaltete. 

Auch die Deutung der bei Kitzeln des Larynx, der Nasenschleimhaut, 
bei Einblasung von Ammoniak u. d.m., von Sandmann beobachteten Hebun- 
sen und Senkungen des intratrachealen Druckes als reflectorische Bron- 
chialeontraction bezw. Dilatation ist dem Gesagten zufolge unsicher 
— von Roy und Brown konnte der Einfluss einer Reizung sensibler Nerven 
auf die Bronchialmuskeln nicht beobachtet werden — da der Blutdruck 
nicht immer gleichzeitig registrirt wurde, es also dahingestellt bleibt, in wie 
weit Aenderungen desselben, welche durch die erwähnten sensiblen Reize 
herbeigeführt werden konnten, den intrapulmonalen Druck beeinflusst haben. 
Dass die Bronchialmuskeln auch reflectorisch erregt werden können, er- 
scheint übrigens von vorneherein nur wahrscheinlich, müsste aber in un- 
zweideutigerer Weise nachgewiesen werden. 

Die — insbesondere sub 5 und ce — angeführten Factoren, erklären 
in ausreichender Weise die von Roy und Brown, sowie von Sandmann 
beobachteten Senkungen des Trachealdruckes; es scheint vorläufig wenigstens 
keine Thatsache vorzuliegen, welche in vollständig einwurfsfreier 
Weise dafür sprechen würde, dass im Vagus Fasern verlaufen, welche 
gereizt Dilatation der Bronchien bewirken, womit aber die Existenz 
solcher Fasern nicht etwa a priori in Abrede gestellt werden soll. 

Es erscheint wohl nicht nöthig auf Grund meiner Versuchsergebnisse 
die Eingangs angeführte Litteratur des Gegenstandes jetzt kritisch durch- 
zugehen; ich habe dieselbe absichtlich in ausführlicher Weise wiedergegeben 
— dies wird wohl hier zum letzten Male geschehen sein — weil sich aus 
der Anführung der Originale am klarsten ergiebt, wie ungerechtfertigt es 
ist, dass immer und immer wieder die Resultate der älteren durch ihre 
primitive Methodik ganz unbeweiskräftigen Versuche heran- 
gezogen werden. Es geschah dies bis in die neueste Zeit nicht nur in der 
physiologischen Litteratur des Gegenstandes, sondern auch in der Lit- 
teratur der Pathologie des Bronchial-Asthmas. 

Es ist allerdings erstaunlich, dass so vortrefflichen Forschern und 
Beobachtern wie Wintrich, Donders, Rosenthal u. A. Erscheinungen 
entgangen sind, die wie ich gezeigt habe, geradezu den Gegenstand von 
Vorlesungsversuchen bilden können; da es aber einzig und allein der 
mangelhaften Methodik zugeschrieben werden muss, dass so viele Versuche 
theils negativ ausfielen, theils nur ganz unbeträchtliche Werthe lieferten 
(welche überdiess zum Theil unrichtig gedeutet wurden), so ist es nun an 
der Zeit diesen immer wieder mitgeschleppten historischen Ballast endgiltig 
fallen zu lassen. 


138 THEODOR BEER: 


Was die Versuche von Schiff! betrifft, so scheinen mir dieselben für 
dessen Behauptung, dass bei der Vagusreizung die Lungenbläschen sich 
contrahiren, durchaus nicht beweiskräftig, schon Gerlach hat sich gegen 
diese Deutung der Versuche ausgesprochen, „da sie keineswegs beweisen, 
dass die gesammte Lungenoberfläche sich retrahirt. Ein partiel- 
les Einsinken aber wird zweifelsohne schon durch den in Folge der dicho- 
tomischen Theilungen zickzackförmigen Verlauf der feineren Bronchien 
bedingt, indem Contractionen derselben nicht ohne Einwirkung auf die 
Lungenoberfläche bleiben können. Diese wird sich vielmehr an dieser 
Stelle einsenken, an jener prominenter werden.“ ? 

Es liegen vorläufig keine Thatsachen vor, welche in unzweideutiger Weise 
dafür sprechen, dass in Folge der Vagusreizung die Alveolen sich contra- 
hiren; ich werde im Gegentheil später zeigen, dass die Vagusreizung mittelbar 
— nämlich in Folge der Bronchialcontraction — sogar eine Ausdehnung 
der Alveolen herbeizuführen im Stande ist. Dass der Alveolenwand olatte 
Muskelfasern zukommen ist überdies noch gar nicht ausgemacht. 

Was die zuerst von Roy und Brown, sowie später von Sandmann 
behauptete Dilatation der Bronchien bei Vagusreizung betrifft, so habe 
ich dem bereits Gesagten nichts hinzuzufügen. 


II. Capitel: Der Nachweis der Bronchialcontraetion bei peri- 
pherer Vagusreizung während der künstlichen Athmung. 


1. Die Trachealdrucksteigerung bei Vagusreizung am künst- 
lich geathmeten Thiere. 


Nachdem mir die Innervation der Bronchialmusculatur durch den Vagus 
in Folge meiner Versuche unter statischen Verhältnissen, d. h. an der 
ruhenden Lunge des nicht respirirenden Thieres unzweifelhaft geworden 
war, versuchte ich die Bronchialeonstriction auch unter mehr physiologischen 
Bedingungen, also wenigstens am künstlich geathmeten Thiere ohne 
die Complication, welche durch die Erstickung eingeführt wird, nach- 
zuweisen. 

Wir verwendeten zur künstlichen Athmung einen ziemlich grossen 
Blasebalg, dessen mit Gewichten beschwerter Deckel während der Exspi- 
ration gehoben wird; in Folge des Niedersinkens der schweren Gewichte 
wird der Blasebalg dann zusammengedrückt — Inspiration. Durch einen 
mehrere Meter langen, starken Kautschukschlauch steht derselbe mit der 


1 Siehe oben 8. 106. 
® Gerlach, a.a. 0. S. 504. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 139 


Trachealcanüle in Verbindung; ziemlich analoge Anordnungen sind wohl in 
den meisten Laboratorien üblich. Hat man nun das Seitenrohr der Tra- 
chealcanüle mit einem Wassermanometer oder einem Marey’schen Tambour 
enregistreur verbunden, so verzeichnet der Schreiber des Messapparates eine 
Curve der respiratorischen Schwankungen des intratrachealen Druckes; 
aber nur in sehr seltenen Fällen gelinet es an dieser Öurve während 
der Vagusreizung geringe Veränderungen zu sehen, welche auf eine 
Steigerung des Trachealdruckes bezogen werden können.! 
Eine der besten derartigen Curven stellt die folgende Fig. 16 dar. 
B2 


BTATTAILBTAN TATRA ATTAT AR A ABA" AT ARTARTGH TI 


1 


Fig. 16 
(ca. ?/, der ursprünglichen Grösse). 
Trachealdrucksteigerung beim künstlich geathmeten Thiere. 
Grosser, lichtbrauner, weiblicher Windhund, eurarisirt. S Linie der Doppelseeunden, 
P Phrenographische Curve, 7 Curve des Tracheal-,» B Curve des Blutdruckes, 
RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


‘ Lazarus (Ueber Reflexe von der Nasenschleimhaut auf die Bronchiallumina. 
Dies Archiv. 1891. 8. 19) hat ebenfalls den Bronchienkrampf am künstlich geath- 
meten Thiere (Kaninchen) nachzuweisen gesucht. Die sehr umständliche Methode der 
künstlichen Athmung muss im Originale nachgelesen werden. Mechanische und 
elektrische Reizung der Nasenschleimhaut, sowie elektrische Reizung der peripheren 


140 THEODOR BEER: 


Man sieht während der Vagusreizung die — hier mittels eines Wasser- 
Manometers registrirten — Schwankungen des Trachealdruckes grösser 
werden, was auf Vermehrung des Widerstandes in den Luftwegen 
zu beziehen ist.! 

Analog äussert sich an der Curve die Widerstandserhöhung durch 
künstliche Stenosirung der Trachea, wie dies die folgende Fig. 17 illustrirt. 

Dieses Verhalten der Trachealdruckcurve ist, wie gesagt, äusserst selten; 
in der Regel konnte ich an derselben bei der geschilderten Anordnung 
während der Vagusreizung entweder gar keine oder nur spurenweise 
Veränderungen constatiren. Anderen ist es gewiss nicht besser ergangen, 
es wäre sonst nicht einzusehen, warum immer wieder auf die Versuche am 
todten oder erstickenden Thiere recurrirt wurde. Gerlach sagt 
geradezu apodiktisch: „Ehe man den Nerven reizt, muss natürlich 


5 
ae (a RR ae RE N RENeEIERERIRTT 


T — 


Fig. 17. 
Trachealdrucksteigerung durch Compression der Trachea. 


Todtes Thier. S Linie der Doppelsecunden, RR, Compression der Trachea, 7 Tracheal- 
druckeurve. Athmung durch ein v. Fleischl’sches Spirometer. 


die künstliche Respiration unterbrochen werden‘“,? scheint es also 
für ganz aussichtslos gehalten zu haben, während der Athmung einen 
dem Bronchialkrampf entsprechenden manometrischen Ausschlag wahrnehmen 
zu wollen. Auch Mac Gillavry, dem es wesentlich um „das dynamische 


Stümpfe der Vagi am Halse, hatte minimale Drucksteigerungen zur Folge, 
welche ohne genaue Messung aus den Curven kaum ersichtlich sind. Der Einfluss der 
Vagusreizung auf Magen und Oesophagus war nicht ausgeschaltet. Lazarus Arbeit 
erschien, als meine in diesem Capitel geschilderte Versuchsreihe bereits abge- 
schlossen war. 

ı Pin Fig. 16 bedeutet die Curve der Zwerchfellbewegungen, welche in diesem 
Versuche gleichzeitig registrirt wurden; die Veränderung derselben während der 
Vagusreizung interessirt uns vorläufig nicht. 

2A. a.0. 8.499. 


“ ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 141 


Verhalten“ zu thun war,! konnte die durch die Bronchialcontraction gesetzte 
Widerstandsvermehrung nur bei Durchleitung eines Luftstromes durch 
die eröffnete Lunge nachweisen. 

Ich suchte nun — wie vor mir gewiss viele andere — nach einem 
zuverlässigen methodischen Mittel, um den gesteigerten Wider- 
stand, welchen die in Folge der Vagusreizung eintretende Bronchial- 
constriction der in die Lungen und aus denselben strömenden Luft 
entgegensetzen musste, regelmässiger und deutlicher zur Anschauung zu 
bringen und fand zwei solche von grosser Einfachheit. 

Ich ging zunächst von der Betrachtung aus, warum unter den geschil- 
derten Verhältnissen während der künstlichen Athmung die Trachealdruck- 
steigerung gar nicht oder nur in minimalen Veränderungen zum Ausdruck 
kommt. Dass die Bronchien sich unter dem Einflusse der Vagus- 
reizung contrahirten, konnte den regelmässigen Resultaten des stati- 
schen Versuches zu Folge mit Gewissheit angenommen werden; wenn sich 
nichtsdestoweniger der durch die Bronchialverengerung der strömenden Luft 
nothwendig entgegengesetzte Widerstand nicht manifestirte, so musste dies 
an den physikalischen Verhältnissen der Anordnung liegen. 

Durch Vermehrung des Widerstandes in der Lunge sollte der Seiten- 
druck der in dieselbe abströmenden Luft steigen. Blasebalg, Schlauch, 
Trachealcanüle, Marey und Respirationstract stellen einen grossen abge- 
grenzten Luftraum dar, in welchem während der Inspiration — nur diese 
wollen wir vorläufig ins Auge fassen — ein bestimmter Druck erzeugt wird. 
Unter streng mathematischen Verhältnissen müsste allerdings auch die 
minimalste Verkleinerung des ursprünglichen, noch so grossen Luftraumes 
sich in einer Erhöhung des erreichten Druckmaximums manifestiren. Solche 
Verhältnisse haben wir aber nicht; damit es bei unserer physikalisch 
beschränkten Anordnung (Undichtheiten, begrenzte Empfindlichkeit der Mano- 
meter u. d. m.) zu einer sichtlichen Erhöhung des Druckmaximums während 
der Vagusreizung komme, muss die — hier durch die Verengerung der 
Bronchien gesetzte — Verkleinerung des Gesammtluftraumes schon eine 
nennenswerthe Höhe erreichen. 

Es leuchtet durch von dem Boyle-Mariotte’schen Gesetze aus- 
gehende Erwägungen vollständig ein, dass ein und dieselbe Volumsver- 
kleinerung sich — ceteris paribus — um so deutlicher in einer Erhöhung 
des Druckmaximums manifestiren muss, je kleiner der ursprüngliche 
Luftraum ist. 

Betrachten wir die Verhältnisse unseres Versuches für den Fall, dass 
wir einen grossen und für den Fall dass wir einen kleinen Luftraum in 


2 4 Bold 


142 THEODOR BERR: 


Verwendung bringen, so können wir nach dem bekannten Gesetze der Mecha- 
nik: „Wenn alle Punkte eines Systems eine gemeinschaftliche Bewegung 
haben und einer von ihnen wird der Wirkung einer Kraft unterworfen, so 
ist die Bewegung, welche der Punkt in Folge dieser Kraft in Beziehung auf 
das System annimmt, genau so, als habe die gemeinschaftliche Bewegung 
des Systems nicht existirt‘‘ ! von der durch die Arbeit des Blasebalgs während 
der Inspiration bewirkten Drucksteigerung zunächst absehen und nur die 
durch die Bronehialverengerung bedingte in’s Auge fassen. 

In dem einen Falle sei der ursprüngliche Luftraum = V in dem 


anderen =v = Z In beiden herrsche der Druck D, Die der Bronchial- 
verengerung entsprechende — für beide Fälle gleiche — Volumverkleine- 


y 
rung betrage —, Wo 
oO Mm’ 


m>n>]. 
In dem ersten Falle beträgt dann das Luftvolum: 
an 
m m 


der entsprechende Druck = D. 


In dem zweiten Falle beträgt dann das Luftvolum: 
a nv _ v (m—n) 
re 


der entsprechende Druck _” __D 
M—N 


I 


die Druckdifferenz im ersten Falle 


\; „ zweiten „ = —— D 


Da den Bedingungen entsprechend 
m>n>]1 


1 
so ist auch > 
m m—1 
——1 
N 
d. h. die Druckzunahme im zweiten Falle bei ursprünglich kleinerem 
Luftraume erheblicher. 

Entsprechend den angestellten Betrachtungen, die weiter auszuführen 
wohl überflüssig ist, wurde der zur künstlichen Athmung verwendete Luft- 
raum verkleinert. Ich bediente mich anfangs einer etwas complicirten 
Vorrichtung (einer in einem Glascylinder eingeschlossenen Blase mit ent- 
sprechenden Ventilen) welche von dem gewöhnlichen am Fussboden be- 
festigten, zu diesem Zwecke geschlossenen Blasebalge getrieben wurde und 


ı Wüllner, Zxperimentalphysik. Bd.1. 8. 61, 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 143 


in erösserer Nähe der Trachealeanüle angebracht werden konnte. Ich ver- 
zichte auf die Beschreibung dieser Vorrichtung, da mir später ein kleiner 
Blasebale,! der in unmittelbarer Verbindung mit der Trachealcanüle stand, 
— wobei also der übliche lange Schlauch ganz vermieden war — im 


Eleeseliirn, : 0 


N 
AAN | f 


R, R Sue 


Fig. 18. 
Trachealdrucksteigerung am künstlich geathmeten Thiere. 


S U 


Grosser brauner weiblicher Jagdhund, curarisirt. Thorax geöffnet. $ Linie der Doppel- 
secunden, 7 Curve des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, AR, Vagusreizung, 
| Rollenabstand 9-0. 


! Dadurch, dass bei der Athmung mit einem kleinen Luftvolum unter Umständen 
die lebendige Kraft der in die Lungen getriebenen Luft kleiner war als bei der Ath- 
mune mit dem sonst gewöhnlich benutzten, grösseren und eventuell mit stärkeren 
Gewichten belasteten Blasebalge, war möglicherweise auch ein Moment gegeben, welches 
der Manifestation der durch die Bronchialeontraction gesetzten Widerstandsvermehrung 
günstig war, 


144 THEODOR BEER: 


wesentlichen dasselbe leistete. Da ich andererseits auch die Verbindung 
der Trachealcanüle mit dem Marey möglichst kurz zu machen bemüht war, 
das Thier also unmittelbar neben dem Kymographion gelagert wurde, so 
musste dieser Blasebalg durch eine dahin geleitete Transmission der Dampf- 
maschine getrieben werden. 

Figur 18 (auf S. 143) zeigt den Effect der Vagusreizung bei der geschil- 
derten Art der künstlichen Athmung. Die Anordnung war im übrigen 
genau die der ersterwähnten Versuche. 


Ss 


ee cn 2) Re 
Fig 19. 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima. 


Grosser gelber Rattler, eurarisirt. Thorax geöffnet. S Linie der Doppelsecunden, 
T Curve des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, RR, Vagusreizung, Rollen- 
abstand 7-0. 


Die mit dem Marey registrirten respiratorischen Druckschwankungen 
zeigen während der Vagusreizung eine ansehnliche Vergrösserung der 
Maxima. 

Dass die Versuche, von denen der angeführte ein Beispiel gab, nicht 


2 2 Fu El ET 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUnGE. 145 


etwa in Folge anderer unbekannter Factoren, der Individualität der Thiere 
u. d. m. positiv ausfielen, sondern dass es wesentlich die zweckentspre- 
chende Art der künstlichen Respiration war, welche hier die Tra- 
chealdrucksteigerung zur Anschauung brachte, lehren Versuche, von denen 
der folgende ein Paradigma darstellt. 

Unmittelbar an der Trachealecanüle war der zur Absperrung der Lunge 
in den ersten Versuchen benützte und oben geschilderte Dreiweghahn in 
der Weise angebracht, dass das Hauptrohr desselben luftdicht mit der Canüle 


Pi 
Enge obel ge at, Loser ton 


7 


{ 


— see EEE BE 


Fig. 20. 
Keine Aenderung der Trachealdruckmaxima. 


Dasselbe Thier wie in Fig. 19. Gewöhnliche Athmung. $S Linie der Doppelsecunden, 
T Curve des Tracheal-, 3 Curve des Blutruckes, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


in Verbindung stand; von den beiden anderen Rohren war das eine unmit- 
telbar mit der erwähnten kleinen Athmungsvorrichtung (in anderen analogen 
Versuchen auch mit dem kleinen Blasebalg) verbunden, zu dem anderen 
führte der lange Schlauch des gewöhnlichen Blasebalgs. Je nach der Stel- 
lung des Hahnes konnte bald mit der gewöhnlichen, bald mit der anderen 
Vorrichtung geathmet werden. Fig. 19 zeigt das Ansteigen des Tracheal- 
druckes bei Vagusreizung während der Anwendung des kleinen Luft- 


Taumes. 
Archiv f. A, u. Ph, 1892. Physiol. Abthlg. Suppl. 10 


146 THEODOR BEER: 


Durch einfache Drehung des Hahnes wird umgeschaltet und in der 
gewöhnlichen Weise geathmet, während der Reizung zeigt sich jetzt 
keine Aenderung an der Curve der respiratorischen Druckschwankungen. 
(Fig. 20). 

Wurde nun die neue Athmungsvorrichtung angewendet, so resultirte 
folgende Curve (Fig. 21): 


De 


4 


Fig. 21. 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima. 


Dasselbe Thier wie in Fig. 19 und 20. S Linie der Doppelsecunden, 7 Curve des 
Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, AR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


Je nach der Grösse des Thieres, bezw. seiner Lungen — deren rela- 
tive Grösse bei verschiedenen Racen variiren kann — ist es zweckmässig 
ein verschiedenes Minimum von Athmungsvolum zu verwenden 
und ich unterlasse es aus diesem Grunde die des öfteren mit dem 
v. Fleischl’schen Spirometer aufgenommenen Luftquanta, die etwa zwischen 
2° und 150 °® schwankten, im Detail anzugeben. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUNGE. 147 


Wählt man die Luftquanta sehr klein, so bedarf es natürlich, um 
das Thier in genügendem Gaswechsel zu erhalten, einer entsprechend 
schnelleren Respiration, welche sich durch Aenderungen an dem Gange 
der Maschine, an der Transmission u. s. w. leicht bewerkstelligen lässt. 


So wurde z. B. die folgende Curve (Fig. 22) gezeichnet: 
Ss 


sem mm IL ILL 


nn 1 NORBERT EN ae 
A, 2% 


Fig. 22 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima. 
Dunkelgrauer Windhund, curarisirt. Der 7. Intercostalraum rechts eröffnet. S Linie 


der Doppelsecunden, 7’ Curve des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, AR, Vagus- 
reizung, Rollenabstand 7-5. 


Wie man sieht, werden hier 150 Respirationen in der Minute gemacht; 
die Druckmaxima während der Vagusreizung erreichen fast das Doppelte 
der Ausgangsgrösse; an dieser Curve ist auch die Latenz, der allmähliche 
Eintritt des Effectes der Reizung, sowie das Ueberdauern desselben deut- 
lich wahrzunehmen. Mit dem näheren Studium dieser Erscheinungen, mit 

10* 


THEODOR BEER: 


148 


a 


ANERRARÜNÄUNAUN AU x _—< 
net a = BEE 7 


Ba ee reen i 


AN 


| 
: 


R, R 


Fig. 23 (ca. ?/, der ursprünglichen Grösse). 
Ansteigen des Trachealdruckes. 


Mittelgrosser weisser Terrier, curarisirt. Thorax intact. S Linie der Doppelsecunden, 7 Curve des Tracheal-, B Curve 
des Blutdruckes, RR Vagusreizung, Rollenabstand 7.5. 


Die bisher angeführten Versuche waren, wie bereits bei den einzelnen 
Curven erwähnt wurde, bei wenigstens theilweise eröffnetem Thorax an- 


Hilfe der angegebenen Methode, habe ich mich indess nicht weiter be- 


schäftigt. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 149 


‚gestellt; bei geschlossenem Thorax war der Effect viel geringer, in einzelnen 
Fällen unmerklich.” Möglichste Verkleinerung des Athmungsluftraumes, 
möglichst kurze Communication zwischen Blasebalg und Lunge, sowie 
zwischen dieser und dem Marey führten indess auch bei geschlossenem 
Thorax zum Ziele, wie die Curve Fig. 23 lehrt. 


Der Trachealdruck wurde hier nach Art der von Goltz und Gaule 
zur Bestimmung des „wirklichen höchsten Druckes während der Systole“ 
benützten Methode gemessen; zwischen dem Seitenrohre der Trachealcanüle 
und dem Marey war ein nicht vollständig schliessendes Ventil aus dünnen 
Kautschukblättchen eingeschaltet, welches dem Abströmen der Luft aus 
dem Marey während der Exspirationsphase einen mässigen Widerstand ent- 
gegensetzte, so dass auch in der Pause zwischen Ex- und Inspiration die 
Gummimembran des Marey nicht vollkommen entspannt wurde. 


Der Blutdruck wurde hier mit dem v. Basch’schen Kautschuk- 
Federmanometer registirt, welches im wesentlichen nach dem Principe des 
Fick’schen Kautschuk-Federmanometers und des v. Frey’schen und des 
Hürthle’schen Tonographen construirt ist. 


Es wurden bei sehr kleinem Luftvolum ca. 360 Respirationen in der 
Minute gemacht. 


Vagusreizung bewirkte also auch bei geschlossenem Thorax eine 
erhebliche Steigerung des intratrachealen Druckes. Latenz und 
Ueberdauer der Reizung sind auch hier deutlich erkennbar. 


In allen Fällen der zuletzt geschilderten Versuchsreihe, wurde, wenn 
überhaupt etwas beobachtet wurde, eine Vergrösserung der Tracheal- 
druckmaxima constatirt, niemals eine Veränderung derselben, die auf 
Bronchodilatation hätte bezogen werden können, was nicht nur gegen 
die Angaben von Roy und Brown und Sandmann, sondern auch für die 


! Ich habe nicht Versuche genug bei geschlossenem Thorax — die Oeffnung 
desselben empfahl sich schon desshalb, weil dann mit geringeren Curaredosen gearbeitet 
werden konnte — ausgeführt, um es als Regel hinzustellen, dass die geschilderte 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima während der Vagusreizung bei offenem Thorax 
höhere Werthe erreicht; doch scheint mir dies sehr häufig zu sein. Worauf dieses 
Verhalten beruht, ist weiter zu untersuchen, ich lasse es vorläufig unentschieden, da 
ich nicht in den Fehler verfallen möchte, eine Thatsache erklären zu wollen, die viel- 
leicht gar nicht vorhanden ist. Ein Moment, das jedenfalls der verengernden Kraft der 
Bronchien bei geschlossenem Thorax entgegenwirkt, ist die Starrheit desselben. Doch 
mag dasselbe durch andere Momente, die der Trachealdrucksteigerung bei geschlossenem 
Thorax wieder günstiger sind, compensirt oder übercompensirt werden. Gerade in dem 
Versuche, aus dem Fig. 22 stammt, war der Effect bei geschlossenem Thorax erheb- 
licher als nach Eröffnung desselben. 


150 THEODOR Beer: 


von mir gegebene Erklärung der am erstickenden Thiere von diesen 
Autoren gewonnenen Resultate spricht. 

Das schwefelsaure Atropin, in minimalen Mengen in die Jugularvene 
injieirt, bewirkte auch bei der Prüfung mit der letzterwähnten Methode voll- 
ständige Aufhebung des Phaenomens der Vergrösserung der Tracheal- 
druckmaxima, also der Erregbarkeit der Bronchoconstrictoren, 


$ 
ST ae ae 


_— 


T 


allen h neh Sa ROTE ITIzet ante 
R, R 


(2 
Fig. 24. 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima bei Vagusreizung während 
der Muscarinvergiftung. 


Mittelgrosser afrikanischer Nackthund, curarisirt. Thorax geöffnet. 1 °“@ einer 0-5 pro- 

centigen Lösung von Muscarin. sulfur.! in die Jugularvene injieirt. S Linie der Doppel- 

secunden, 7’ Curve des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes, RR, Vagusreizung, 
Rollenabstand 6-0. 


deren Thätigkeit wir ja wohl nach den Ausführungen des ersten Capitels 
die Drucksteigerung wesentlich zuschreiben dürfen. 

Es gelang mir aber durch ein anderes Gift die circulatorischen 
Aenderungen, welche die Vagusreizung setzt, auszuschliessen, und zwar — 


! Die Lösung wurde aus getrockneten Fliegenpilzen genau nach den Angaben 
Schmiedeberg’s dargestellt. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 151 


was methodisch interessant ist — nicht durch eine der Atropinwirkung ent- 
sprechende Lähmung des Herzvagus, sondern dadurch, dass ich einen 
Innervationszustand des Herzens herbeiführte, der durch die 
elektrische Vagusreizung nicht mehr geändert werden konnte. 


Bekanntlich giebt es während der Muscarinvergiftung ein Stadium, 
in welchem die Reizung. des Herzvagus unwirksam ist; ! bewirkte während 
dieses Stadiums die Vagusreizung eine Vergrösserung der Trachealdruck- 
maxima, so konnte dieser Effect mit Sicherheit auf die Verengerung 
der Bronchien bezogen werden. 

Als Paradigma diene die vorhergehende Fig. 24. 


R, R 
Fig. 25. 
Vergrösserung der Trachealdruckmaxima (am todten Thiere). 


Dasselbe Thier wie in Fig. 18, curarisirt. Thorax geöffnet. 8 Minuten nach Ausschnei- 
dung des Herzens Vagusreizung (RR,) beim Rollenabstande 6:0. $ Linie der Doppel- 
secunden, 7 Curve des Trachealdruckes. 


Wie man sieht, bewirkt hier die Vagusreizung weder eine Veränderung 
des Blutdruckes noch der Schlagfolge des Herzens, dagegen eine Ver- 


! Weinzweig, Dies Archiv. 1882. S. 537: Durch das Muscarin wird „zeit- 
weilig die Functionsfähigkeit jener Apparate aufgehoben, durch deren Vermittlung die 
Vagusreizung am normalen Herzen Stillstand, bezw. Verlangsamung erzeugt.‘ 


152 THEODOR BEER: 


grösserung der Maxima des intratrachealen Druckes, welche 
jetzt rein auf die durch die Verengerung der Bronchien gesetzte Vermehrung 
des Widerstandes bezogen werden muss. 


Dass die Drucksteigerung hier nur gering ist, liegt vielleicht daran, 
dass das Muscarin, welches bekanntlich auch „auf die glatten Muskelfasern 
anderer Organe, wie des Darıns, der Blase, der Iris u. a. m.“ erregend wirkt,! 
an sich wahrscheinlich eine Verengerung der Bronchien er- 
zeugt, deren Grad durch die elektrische Vagusreizung nicht mehr beträcht- 
lich erhöht werden kann; die reprodueirte Curve ist übrigens keine von 
den besten derartigen; ich wählte sie, weil hier am Blutdrucke nicht die 
geringste Veränderung zu sehen ist. 


Ferner hatte ich Gelegenheit, auch am todten Thiere, wo jeder circu- 
latorische Effect der Vagusreizung wegfiel, die Vergrösserung der Tracheal- 
druckmaxima festzustellen. 


Die Versuchsanordnung war im allgemeinen die gewöhnliche. Der 
Thorax war eröffnet; das Herz wurde an der Krone ligirt und abgeschnit- 
ten. Die geschilderte Art der künstlichen Athmung wurde ohne Unter- 
brechung fortgesetzt. 


In dem Versuche, dem Fig. 18 und Fig. 25 entnommen sind, war 
das Phaenomen der Trachealdrucksteigerung am geathmeten Thiere noch 
23 Minuten nach dem Tode desselben zu constatiren. Für gewöhn- 
lich pflegt die Reizbarkeit der Bronchoconstrictoren im Vagus rascher zu 
erlöschen, woraus es sich auch erklärt, dass so viele Versuche früherer 
Forscher an frisch getödteten Thieren zu negativen Resultaten geführt 
haben. 


2. Die Verkleinerung des Exspirationsstosses bei Vagusreizung 
am künstlich geathmeten Thiere. 


In dem ersten Abschnitte dieses Capitels haben wir uns nur mit dem 
vermehrten Widerstande beschäftigt, welchen die durch Vagusreizung be- 
wirkte Bronchialverengerung während der Phase der Inspiration der 
einströmenden Luft entgegensetzt; während der durch die elastischen 
Kräfte des Thorax und der Lunge zu Stande kommenden Exspiration 
sinkt vermöge der weiten Oeffnung der von mir verwendeten Trachealcanüle; 
durch welche die Luft rasch und vollständig entweichen kann, der intra- 


I Grossmann, 2.2.0. 8.121. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNgE. 153 


tracheale Druck, bezw. der Druck in dem Marey’schen Tambour stets auf 
den atmosphaerischen zurück. ! 

Die zweite der Eingangs erwähnten Methoden, um die Bronchialver- 
engerung durch Vagusreizung auch am künstlich geathmeten Thiere regel- 
mässig nachzuweisen, besteht in der Registrirung des Exspirations- 
stosses. 

Ich bediente mich hierzu der von v. Basch construirten Vorrichtung,? 
welche im Wesentlichen darin besteht, dass die Exspirationsluft nicht wie 
gewöhnlich direct in’s Freie, sondern zunächst in einen kleinen, an die 

5 
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Fig. 26. 

Verkleinerung des Exspirationsstosses bei Vagusreizung. 
Mittelgrosser grauer Windhund, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, Z Exspi- 
rationsstoss, 3 Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 8-5. 
Trachealcanüle anzusetzenden Kasten gelangt; aus diesem erst strömt sie 
durch eine Hauptöffnung desselben zum grössten Theile in’s Freie, zum 
Theil wird sie durch eine kleinere Oeffnung gegen einen Marey’schen 
Tambour enregistreur abgeleitet. Der Schreiber desselben verzeichnet jeder 
Exspiration entsprechend eine Erhebung, deren Grösse durch Ver- 
grösserung oder Verkleinerung der Hauptöffnung leicht regulirt werden kann. 


! Bloss in Versuchen, wo zwischen Trachealcanüle und Marey ein Ventil ein- 
geschaltet ist (s. Fig. 23) sank der Druck in dem Marey auch während der Phase 
der Exspiration nicht auf den atmosphaerischen. 

? 8. die Abbildung und genaue Beschreibung derselben bei Grossmann, 
2.2.0. 8.108. 


154 THEODOR BEER: 


Während der Vagusreizung nun sieht man fast regelmässig — auch bei 
der gewöhnlichen Art der Athmung — eine erhebliche Verkleinerung 
des Exspirationsstosses, wie dies die vorhergehende Fig. 26 illustrirt. 

Alle Momente, welche — lungenwärts von der Trachealcanüle — den 
Widerstand für die Exspiration vermehren, müssen den Exspi- 
rationsstoss — in dessen Grösse ceteris paribus die Geschwindigkeit der 
aus der Lunge ausströmenden Luft zum Ausdrucke gelangt — verklei- 
nern so z. B. die Stenosirung der Trachea. 


a ET EEE TE ee 
'R, R 
Fig. 27 (ca. ?/, der ursprünglichen Grösse). 
Verkleinerung des Exspirationsstosses. 


Junger geströmter Bulldog, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, X Exspirations- 
stoss, 7’ Trachealdruck, P Phrenographische, 3 Blutdruckcurve, RR, Vagusreizung, 
Rollenabstand 7-0. 

Nach den früheren Ausführungen kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass die bei der Vagusreizung zu beobachtende Verkleinerung des Exspi- 
rationsstosses überwiegend auf die Verengerung der Bronchien zu 
beziehen ist.! 


t Die Annahme, dass die Vagusreizung Aenderungen in der Elastieität der Alveolen- 
wandungen herbeiführe — die musculöse Natur derselben ist ja beim Menschen nicht 
absolut sicher — was ebenfalls das Verhalten des Exspirationsstosses beeinflussen 
könnte, ist wohl vorläufig zu hypothetisch um hier in Betracht zu kommen. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 155 


Die vorhergehende Curve (Fig. 27) lehrt, wie die Veränderung des 
Exspirationsstosses bei gewöhnlicher Art der Athmung den Bronchial- 
krampf anzeigt, während die gleichzeitig mit einem empfindlichen Wasser- 
manometer registrirten respiratorischen Trachealdruckschwankungen 
keine Veränderung während der Vagusreizung aufweisen. 


Anmerkung: Die vorliegende Arbeit war vollständig abgeschlossen,! 
als die Abhandlung von Einthoven „Ueber die Wirkung der Bronchial- 
muskeln, nach einer neuen Methode untersucht und über Asthma nervosum“ ? 
erschien. 


Einthoven giebt ebenfalls eine Methode an, welche die Bronchial- 
constriction am künstlich geathmeten Thiere mit grosser Evidenz 
nachzuweisen gestattet. Es gereicht mir zur Befriedigung, dass wir unab- 
hängig von einander in vieler Hinsicht zu übereinstimmenden Resultaten 
gekommen sind. So fand Einthoven bei allen Hunden ‚von denen ein 
oder beide Vagi peripherisch gereizt wurden, ohne Ausnahme ein 
Steigen des Athemdruckes“. 


Ueber die Wirkung des Atropin’s sagt Einthoven:? „Atropin ist 
schon in sehr kleinen Dosen im Stande, die Wirkung der Vagi auf die 
Bronchialmuskeln ganz zu lähmen“. 


„Unsere ursprüngliche Absicht, um mit Hilfe des Atropins die Wir- 
kung des Vagus auf das Herz zu verhindern und also den vom Luftstrome 
in den Bronchi empfundenen Widerstand bei unveränderter Herzfrequenz 
und unverändertem Blutdruck zu erforschen, war hierdurch unausführbar. 
Beim langsamen, vorsichtigen Einführen des Atropins, geschah es sogar, 
dass die Wirkung des Vagus auf die Bronchi noch eher gelähmt war 
als diejenige auf das Herz“. 


Meine oben wiedergegebene Curve (Fig. 27) illustrirt geradezu diesen 
Satz, was umso interessanter ist, als dieselbe am Kaninchen, also dem Ver- 
suchsthiere Sandmann’s gewonnen wurde. 


Einthoven sagt: „dass die Contractionscurve bei vielen Hunden 
höher wird, wenn man ihren Thorax öffnet“, eine präcise Darlegung 
der Gründe dieser Erscheinung vermag auch Einthoven nicht zu geben; 


! Vgl. die gleichbetitelte, vorläufige Mittheilung im Centralblatt für Physiologie. 
Bd. V. Nr. 24. 


° Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. 51. 8. 367. 
®A.2.0. 8.428. 
* Vgl. meine Anmerkung oben 8. 149. 


156 THEODOR BEER: 


er fand übrigens auch, dass um hohe Contractionscurven zu bekommen, 
das Oeffnen des Thorax nicht immer nöthig ist.! 

Die Frage, ob „die Anwesenheit von Bronchodilatatoren anzu- 
nehmen‘, ob „das Vorhandensein im N. vagus verlaufender Nervenfasern, 
deren Reizung eine Erschlaffung der Bronchialmuskeln zur Folge haben 
würde, sicher bewiesen“ ist, wird ebenso wie von mir verneinend beant- 
wortet? u. s. w. 


Was nun die Methode Einthoven’s, welche in Bezug auf die Details 
im Originale nachgelesen werden muss, anlangt, so scheint er empirisch zu 
derselben gelangt zu sein; er unterlässt es zum mindesten den Gedanken- 
gang, der ihn zur Anwendung derselben führte, wiederzugeben und ihre 
wesentlichen physikalischen Vorzüge zu erörtern; aus der Beschreibung 
werden dieselben nicht ganz klar: „Die künstliche Respiration wird unter- 
halten, indem bei der Einathmung jedesmal ein constantes Volum Luft in 
die Lungen gepresst wird, welche bei der Ausathmung wieder ausströmt.“ 
„Der Athemdruck wird durch einen selbst registrirenden Manometer“ ge- 
messen und zwar „nur in einer bestimmten Phase der Athemperiode‘; 
eine eigene Vorrichtung ermöglicht es in 12 verschiedenen Phasen zu 
messen.? 

Einthoven sagt: „Wünscht man das Steigen des Athemdruckes als 
Folge der Bronchialverengerung so gross wie möglich zu machen, so 
müssen die Kurbel zweckmässig gestellt, die Phase der Athembe- 
wegung, in welcher der Druck gemessen wird, richtig gewählt werden; 
die Frequenz der Athembewegungen muss regulirt werden und die 
Spritze muss bei jeder Einathmung eine zweckentsprechende Menge 
Luft in die Lungen des Thieres hineinpressen, eine Menge, welche für 
Hunde verschiedener Grösse jedesmal eine andere sein muss. Weiter 
müssen die Lungen vor allem Gelegenheit haben, bei der Ausathmung 
zusammenzufallen.* | 


Abgesehen von dieser letzten Angabe, wird man eine praecise Aus- 
einandersetzung des physikalisch Wesentlichen aller dieser „zweckmässigen“, 
„zweckentsprechenden“ und „richtigen“ Massnahmen vergeblich suchen; es 
fällt mir natürlich nicht ein zu bezweifeln, dass dieselben in ihrer Wirkung 
Einthoven vollkommen klar gewesen seien, indessen hätte er vielleicht 
der Divinationsgabe des Lesers hier weniger zumuthen sollen. 

Ein wesentliches Moment für das Zustandekommen der hohen Druck- 


ıA.2 0. 8. 381 
ZA a O0 SSALg 
I a Di rl 
* A.a. 0. S, 380 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIELUNGE. 157 


steigerungen ! in Einthoven’s Versuchen scheint mir meinen eigenen Ex- 
perimenten und den oben angestellten Erwägungen zur Folge, darin zu 
liegen, dass er mit einem kleinen Luftvolumen arbeitete; darauf deutet 
sowohl der Umstand, dass mit einer „gewöhnlichen Klystirspritze“ geath- 
met wurde, wie auch die grosse Frequenz der künstlichen Respirationen, 
die aus den Curven ersichtlich ist; in der Bemerkung über die „zweckent- 
sprechende“ Luftmenge „für Hunde verschiedener Grösse“ wird in unklarer 
Weise auf dieses Moment hingewiesen. 

Die Zahlen, die Einthoven für das, was er „Athemdruck“ nennt, 
angiebt, entbehren des absoluten Werthes insoferne, als die jeweiligen 
physikalischen Bedingungen, unter denen sie gewonnen wurden, nicht 
ebenfalls zahlenmässig angegeben sind. Dass die Höhe des Anstieges des 
„Athemdruckes“ aber nicht allein von der jeweiligen Contraction der 
Bronchien, sondern auch von einer Reihe äusserer, willkürlich ab- 
zuändernder Bedingungen abhängig ist. geht ja schon aus dem an- 
geführten Hinweise: „Wünscht man das Steigen des Athemdruckes als 
. Folge der Bronchialverengerung so gross wie möglich zu machen u. s. w.“ 
hervor. 


III. Abschnitt. 


Der Einfluss der peripheren Vagusreizung auf die Zwerchfell- 
bewegung des eurarisirten, künstlich geathmeten Thieres. 


Auf die spärlichen und einander widersprechenden Angaben über den 
Einfluss, welchen die Reizung des peripheren Vagusstumpfes am Halse 
auf die Athembewegsungen beim selbständig athmenden Thiere 
ausübt, werde ich im nächsten Abschnitte eingehen. 

Schon zur Vereinfachung der Bedingungen empfiehlt es sich zunächst 
den Einfluss der Vagusreizung auf die rhythmischen Bewegungen des Zwerch- 
felles beim gelähmten, künstlich geathmeten Thiere eingehend zu 
studiren. Dies hat vor mir meines Wissens niemand gethan.? 


ı Es erscheint nicht ganz ausgeschlossen, dass der von Rügenberg aufgedeckte 
Versuchsfehler, nämlich der Umstand, dass die Vagusreizung durch ihre Wirkung auf 
Magen und Oesophagus eine Steigerung des intratrachealen Druckes hervorbringen 
könne, bei den hohen Ausschlägen in Einthoven’s Curven mit eine Rolle gespielt habe. 


® Nach Abschluss der vorliegenden Arbeit erfahre ich, dass Hr. Dr. Breuer 
sich vor vielen Jahren mit einem ähnlichen Thema kurze Zeit beschäftigte. Seiner 
freundlichen, privaten Mittheilung hierüber (datirt vom 29. April 1892) entnehme ich 
folgendes: „Ich hatte gefunden, dass beim selbstathmenden Kaninchen bei Reizung 
der beiden peripheren Vagi das Zwerchfell bei der Exspiration nicht in die Ruhelage 


158 THEODOR BEER: 


Die Versuchsanordnung. 


Die Anordnung der hier zu besprechenden Versuche war im wesent- 
lichen dieselbe wie in der zuerst geschilderten Versuchsreihe. Der Einfluss, 
den Magen und Oesophagus durch ihre Contraction auf den Zwerchfellstand 
und auf den intrapulmonalen Druck nehmen konnten, war auch hier in 
der bereits beschriebenen Weise ausgeschaltet. 

Nachdem ich zahlreiche phrenographische Methoden durchprobirt habe, 
erscheint mir die folgende, welche sich im wesentlichen der von Kron- 
ecker angegebenen Art der Zwerchfellschreibung ! anschliesst, aber für 
die Registrirung auf verticaler Fläche modifieirt wurde, als die ein- 
fachste und verlässlichste: Fin Eisendraht ist an einem Ende zu einer 
ovalen Schlinge gebogen, welche sich unter einem Winkel von etwa 120° 
gegen den geraden Theil absetzt. Die Krümmung kann individuellen Ver- 
hältnissen des Thieres entsprechend, übrigens leicht durch Biegen geändert 
werden. Die Schlinge wird vorsichtig in die Bauchhöhle eingeführt und 
kommt zwischen Leber und Zwerchfell zu liegen. Der Draht ist durch 
einen Schilfstab verlängert; der letztere findet in einem kurzen, in einem 
Stativ befestigten Glasrohr seine Führung. An dem aus der Bauchhöhle 
herausragenden freien Ende des Schilfstabes ist ein cylindrisches Stück 
Hollundermark angebracht, welches an einen in horizontaler Ebene um eine 
verticale Achse sehr leicht drehbaren einarmigen Hebel anstösst. Auf dem 
letzteren ist verschiebbar ein Stück Hollundermark angebracht, von welchem 
ein Faden zu einem parallel der Fläche des fortlaufenden Papieres in einem 
Glasrohr gleitenden Schilfstäbchen abgeht. Dieses letztere endlich trägt 
den Schreiber, welcher die Zwerchfellbewegungen verzeichnet. 

Der aufsteigende Schenkel der phrenographischen Curve entspricht 
der Inspiration, der absteigende der Exspiration. Ansteigen der 
Curve bedeutet Herabrücken, Absinken derselben, Hinaufrücken 
des Zwerchfells. Durch Aenderungen der Hebelarmlänge kann die 
Empfindlichkeit der Vorrichtung leicht regulirt werden. 

Besonderes Augenmerk wurde darauf gerichtet, die Thiere durch Curare 
vollständig zu lähmen, da es ja darauf ankam, active Bewegungen 
des Zwerchfells sowohl als auch anderer willkürlicher Muskeln aus- 
zuschliessen. 


zurückkehrte; da das bei jeder Respiration geschah, erreichte es bald seinen maximalen 
Tiefstand.. Wir sahen dann, dass sich das beim curarisirten Thiere ebenso, aber 
weniger intensiv zeigte, nachdem unmittelbar beim Beginn der Reizung das Zwerch- 
fell noch etwas höher hinaufgerückt war. Ich hielt das Phaenomen für begründet auf 
die Erhöhung des Widerstandes, den die Luft in den durch die contrahirte Bronchial 
musculatur verengten Bronchiolen findet... .“ 

! Vergl. Marekwald, Die Athembewegungen u.s. w. Zeitschrift für Biologie. 
Bd. 23. S. 156. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 159 


Regelmässig wurde ausser den Zwerchfellbewegungen der Blutdruck 
verzeichnet; ausserdem in einigen Versuchen auch der intratracheale Druck 
oder der Exspirationsstoss. 


1. Das Verhalten der phrenographischen Curve beim curari- 
sirten Thiere ausserhalb der Vagusreizung. 


Bevor ich an die Darstellung und Erklärung der Erscheinungen gehe, 
welche durch die Vagusreizung an der Curve der Zwerchfellbewegungen 
hervorgebracht werden können, halte ich es für zweckmässig, das gewöhn- 
liche Verhalten derselben ausserhalb der Vagusreizung sowie bei verschie- 
denen anderen Eingriffen näher zu betrachten. 

Die Arbeit des Blasebalgs, welcher zur künstlichen Athmung dient, 
stellt eine Constante dar, selbständige Bewegungen, speciell Athmungs- 
bewegungen des Thieres, sind durch die Curarelähmung ausgeschlossen, 
der Gang des Kymographions ist ebenfalls als constant zu betrachten; 
dementsprechend zeigt die phrenographische Curve, wie nicht anders zu 
erwarten, so lange kein Eingriff vorgenommen wird, gleichmässige Ex- 
cursionen um eine der Abseisse parallel verlaufende Mit- 
tellage. 

In manchen Fällen tritt aber doch eine Abweichung von diesem Ver- 
halten ein: Es sind dies fast regelmässig solche Fälle, wo der gleichzeitig 
registrirtte Blutdruck erhebliche Schwankungen darbietet. (Traube- 
Hering’sche Perioden). 

In solchen Versuchen zeigten sich an der Zwerchfelleurve rhyth- 
mische Erhebungen und Senkungen der Mittellage, welche dem 
periodischen Steigen und Sinken des Arteriendruckes ent- 
sprechen; die folgende Fig. 28 illustrirt dieses Verhalten. 

Da alle übrigen Momente, wie bereits hervorgehoben, constant sind, 
so sind wir wohl berechtigt, die Blutdruckschwankungen in solchen 
Fällen als Ursache der Aenderungen des Zwerchfellstandes zu be- 
zeichnen. 

Ausnahmsweise kamen, auch ohne dass der Arteriendruck gleichzeitig 
correspondirende Schwankungen darbot, kleine, mehr oder weniger rhyth- 
mische Aenderungen der Zwerchfellmittellage, zur Beobachtung; es er- 
scheint nicht zu gewagt, dieselben auf Aenderungen des Tonus oder 
Contractionen der Bronchialmuskeln zu beziehen. 

Da mit der Vagusreizung der Arteriendruck tief absinkt, um sich 
nachher über das Ausgangsniveau zu erheben und so beträchtliche Aende- 
rungen des Blutdruckes den Zwerchfellstand erheblich beeinflussen konnten, 
— wie schon die normale Curve aufwies — so erschien es angezeigt, den 


160 


“IOIQ], SOJLUSTIWAN) 


"SOJONIPINIG SEP An) gZ ‘UESunsomagjfeFgaToAZ Iap HAın,) T 


‘aaan) uoygasıydeısouaigd ıop uodunyuag pun ussungey Ppaaydaaıdsyuo nosunyuemuoasyanıpynjg uadg 


‘(assorg uayaısunıdsın 19p °/,) 


83 "SL 


THEODOR BEER: 


28 08 


Blutdruck durch verschiedene Ein- 
griffe zu variren und die Abhän- 
gigkeit der Zwerchfellbewegun- 
gen von diesen Variablen zu 
studiren. 


Die folgende Fig. 29 (S. 161) 
zeigt die Wirkung der Blutdruck- 
steigerung durch Strychnin auf die 
phrenographische Curve. 

Bei $ wurde 1°” einer 0-1 pro- 
cent. Lösung von Strychnin. nitrie. in 
die Jugularvene injieirt; der Blutdruck 
ist unmittelbar nach der Injection 
noch in leichtem Absinken begriffen, 
diesem entsprechend zeigt sich auch 
an der Zwerchfelleurve ein ganz ge- 
ringfügiges Sinken (entspricht einem 
Hinaufrücken des Zwerchfells); so- 
bald der Blutdruck erheblich ansteigt, 
rückt das Zwerchfell herab und 
vollführt jetzt, während der Blutdruck 
auf beträchtlicher Höhe verharrt, 
kleinere Excursionen um die 
tiefere Mittellage. ! 


Es liesse sich nun gegen die 
Behauptung, dass die Blutdruck- 
steigerung die Ursache des phreno- 
graphischen Phaenomens sei, der Ein- 
wand erheben, dass die Aenderung 
an der Zwerchfelleurve vielleicht da- 
durch hervorgebracht werde, dass 
das Strychnin die glatten Mus- 
kelfasern der Bronchien sowie 
die der Blutgefässe zur Üontraetion 


! Die gleichzeitig — mit einem nicht 
sehr empfindlichen Marey — registrirte 
Trachealdruekcurve zeigt keine Aenderung, 
woraus bei der hier benutzten gewöhn- 
lichen Methode der künstlichen Athmung 
keinerlei Sellüsse zu ziehen sind. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 161 


bringe und so eine Aenderung des Eiffectes der künstlichen Athmung 
producire. 

Das Strychnin erregt die Muskeln nicht direct, sondern vom Nerven- 
systeme aus;! ich vernichtete die Erregbarkeit der Bronchialmuseulatur 
vom Nerven aus durch Atropin und injieirte nun Strychnin; der Effect war 
der gleiche wie in dem früheren Versuche, wie das Fig. 30 (S. 162) illustrirt. 

Der — später zu schildernde — Effect, welchen die Vagusreizung 
an der phrenographischen Curve hervorbrachte, war hier durch intravenöse 


P 


nn  — 


10 Sek. S 
Fig. 29 (ca. °/, der ursprünglichen Grösse). 
Verhalten der Zwerchfelleurve bei Blutdrucksteigerung durch 
Stryehnininjection. 
Mittelgrosses schwarzes Neufundländerweibchen, curarisirt. P Phrenographische Curve, 
T Curve des Tracheal-, 5 Curve des Blutdruckes, Abstand von BT T="=, S Strychnin- 
injection. 


! „Nach Durchschneidung des Rückenmarkes unterhalb des vasomotorischen 
Centrums bleibt bei curarisirten Thieren die Blutdrucksteigerung aus oder ist nur 


gering“ (Nothnagel und Rossbach, a.a. 0. S. 786). 
Archiv f. A, u. Ph. 1892, Physiol. Abthlg. Suppl. 11 


162 THEODOR BEER: 


Injection eines Cubikcentimeters einer 0-1 procent. Atropinlösung vernichtet 
worden. Bei $ wurde 1°” einer 0-1 procent. Strychninlösung in die Ju- 
gularvene injicirt; der Effect ist im wesentlichen ganz analog dem in Fig. 29 
dargestellten; mit dem Absinken des Blutdruckes von der erreichten Höhe 
sieht man auch die Restitution der Zwerchfelleurve beginnen. 


In analoger Weise wie die Strychninvergiftung wirkten die Injection 
von Strophantin, die Reizung des Splanchnicus, ja sogar die geringe Blut- 


PP. 
—K 
T 
B 
u en en ı 
ee ne 
10 See. 5 


Fig. 30 
(?];, der ursprünglichen Grösse). 
Herabrücken des Zwerchfells unter Verkleinerung seiner Exeursionen 
bei Blutdrucksteigerung durch Strychnininjection. 


Grosser schwarzbrauner Dachshund, ceurarisirt. P Phrenographische Curve, 7 Curve 
des Tracheal-, B Curve des Blutdruckes. Abstand von BT T=, SS Strychnin- 
injection. 


drucksteigerung die mitunter bei der Reizung des Accelerans beobachtet 
wird; ein Beispiel für die Wirkung der letzteren giebt Fig. 31. (S. 163). 
Man sieht hier mit der unter geringer Vermehrung der Pulsfrequenz 
erfolgenden Steigerung des Blutdruckes ein Herabrücken des Zwerch- 
fells und eine Verkleinerung seiner Excursionen; nach der Reizung 


kommt es mit dem Sinken des Blutdruckes zur Restitution. 
Wie sind diese Erscheinungen zu erklären? Es kann wohl keinem 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuNGE. 163 


Zweifel unterliegen, dass dieselben auf Aenderungen der Lungenge- 
fässfüllung! zu beziehen sind. 


Das Herabrücken des Zwerchfells ist der Ausdruck der Volumver- 
grösserung der Lunge durch stärkere Füllung ihrer Gefässe (Lungen- 
schwellung v. Basch), die Verkleinerung der Zwerchfellexcursionen ist der 
Ausdruck für die hierdurch bewirkte Verminderung der Alveolen- 
dehnbarkeit. 


Als Gegenstück zu den geschilderten Phaenomenen sieht man bei 
Blutdrucksenkungen ein Hinaufrücken des Zwerchfells wie dies 
Fig. 32 (S. 164) illustrirt. 

$ 


Te a a STREET Bu a Fi a Nr VD 


A, R 


‘ 


Fig. 31. 
Veränderung der Zwerchfelleurve bei Acceleransreizung. 


Mittelgrosser gefleckter Rattler-Terrierbastard, eurarisirt. S Linie der Doppelsecunden, 
P Phrenographische. B Blutdruckcurve, RR, Acceleransreizung,? Rollenabstand 6-5. 


! Grossmann (2.2.0. S.33) sagt von den durch Strychnininjection gesetzten 
Circulationsveränderungen: ‚‚eine Ansammlung von Blut in den Lungen findet nicht 
statt“; dies ist nur dahin zu verstehen, dass eine Stauung des Blutes in der Lunge 
nicht stattfindet, aber die Füllung der Gefässe ist eine vermehrte. 


2 Es waren die beiden Wurzeln des Ganglion stellatum praeparirt, die beiden 
ersten Rippen wurden reseeirt, die Praeparationsweise war im ganzen ähnlich der von 
Cyon (Methodik, 8. 176) angegebenen. Die Wunden wurden durch Nähte sorgfältig 
verschlossen. 

11” 


164 THEODOR BEER: 


Bei Y wird die Verblutung des Thieres durch Oeffnung einer Carotis 
eingeleitet, man sieht dem Absinken des Blutdruckes entsprechend ein 
Sinken der Mittellage der Zwerchfellexcursionen, das offenbar auf 
verminderte Füllung der Lungengefässe zu beziehen ist; die Ex- 
cursionen sind dabei eher etwas vergrössert. 

Ich gehe nun über zur Schilderung der phrenographischen Phaenomene 
während der Vagusreizung. 


28, 


Nuummn Dunn 
10 See. 


Fig. 32. 
Verhalten der Zwerchfelleurve bei Blutdrucksenkung. 
Curarisirtes Thier. ? Phrenographische Curve, B Blutdruck, TV Verblutung. 


2. Die durch periphere Vagusreizung bewirkten Veränderungen 
der Zwerchfellbewegung des künstlich geathmeten Thieres. 


Die hier zu schildernden Erscheinungen ‘sind nicht durchwegs gleicher 
Art, sondern können in verschiedene Typen geordnet werden, zwischen 
denen es dann allerdings mannigfache Uebergänge giebt. 

Ich stelle die im wesentlichen gleichartigen Veränderungen der 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 165 


phrenographischen Curve zusammen und beginne mit dem .bei peripherer 
Vagusreizung am häufigsten zu beobachtenden Phaenomen der Abnahme 
der Excursionsgrösse des Zwerchfelles unter allmählichem 
Herabrücken der Mittellage desselben. Die folgenden Curven geben 
Paradigmen dieses Verhaltens. 

Mit dem Absinken des Blutdruckes (s. Fig. 33) kommt es zu ganz all- 
mählichem Ansteigen der phrenographischen Curve, die einzelnen Excursionen 
zeigen eine Verkleinerung. Das Maximum des Anstieges sowie der Ver- 
kleinerung wird etwa gegen das Ende der Reizung erreicht, nach dem 
Aussetzen desselben kommt es zu allmählichem Absinken der Mittellage und 
auch die Excursionsgrösse kehrt auf den Zustand vor der Reizung zurück. 

In Fig. 34 sieht man mit dem Absinken des Blutdruckes an der 
phrenographischen Curve zunächst ein Herabrücken der Minima, zu- 
gleich verkleinert sich die Excursionsgrösse und dann kommt es 
zu allmählichem Anstiege der Mittellage unter weiterer Verkleinerung 
der Fxcursionen, also im wesentlichen dasselbe Phaenomen wie in Fig. 33. 
Nach Aussetzung der Reizung steigt der Blutdruck an und bleibt eine Zeit 
lang höher als vor derselben, zugleich bleibt die Mittellage der Zwerchfell- 
excursionen an der Curve etwas erhöht, im ganzen weist dieselbe den Blut- 
druckänderungen ir der bereits geschilderten Weise entsprechende Schwan- 
kungen auf. 

Der in diesem Versuche gleichzeitig registrirte Exspirationsstoss 
zeigt während der Vagusreizung erhebliche Verkleinerung. 

Fig 35 zeigt ein den früheren Curven analoges Verhalten; bemerkens- 
werth erscheint, dass hier kein Herzstillstand, sondern nur Pulsverlang- 
samung ohne erhebliche Aenderung des Mitteldruckes eintritt. 
Die Abhängigkeit der nach der Reizung auftretenden Veränderungen 
der phrenographischen Curve von den Erhebungen des Blutdruckes ist 
hier besonders evident. 

In manchen Versuchen ist das Herabrücken des Zwerchfelles so be- 
trächtlich, dass während der Reizungsperiode das Zwerchfell am Ende der 
Exspiration noch beträchtlich tiefer steht als vor und nachher 
am Ende der Inspiration; ein Beispiel für dieses Verhalten gibt die 
Curve Taf. IX, Fig. 2, aus welcher zugleich zu ersehen ist, wie mitunter 
erst lange nach dem Aussetzen der Reizung die Zwerchfellexeursionen 
ihre Ausgangsgrösse und ursprüngliche Mittellage erreichen. 

Sehr deutlich wird ferner das zuletzt erwähnte Verhalten des Zwerch- 
fells durch die in Fig. 36 wiedergegebene Curve illustrirt. 

Man sieht hier die exspiratorischen Minima während der 
Reizung sich hoch über die inspiratorischen Maxima vor der- 
selben erheben, das Zwerchfell ist also weit unter den maximalen 


THEODOR BEER: 


166 


vs RL 


(2 


Fig. 33. 
Herabrücken des Zwerchfells bei abnehmender Excursionsgrösse. 


Grosser schwarzer Rattler, curarisirt. $ Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, B Blutdruck, RR, Vagusreizung, 
Rollenabstand 7.5. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 167 


‘90T puegsgeusjpoy ‘Zunzrasnsen "ya 
SSOISSUONL.UdSXT 7 YOnIpyaIg Z BAınd ayasıydeisousiygg Z ‘uapunaosppddoq ıap alu SI YıIsLemmd “opyeyy Touneıq 19SSo.1Lo[oJ}IM 


"SOSSOISSUOLIBITÄSXF SOp SunIautgfyN1oA ’UAUOISINIXY Tauras JunıaurofyAaıy Aoyun STfeFNV1EMZ SOp uoyonIqgeaofl 
-(asso1d uayoıpsundsın 19p ?/. "8D) 


FE sd 
= y U 


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THEoDoR BEER 


Fig. 35. 
Herabrücken des Zwerchfells bei abnehmender Excursionsgrösse. 


oo Mittelgrosser schwarzer Pudel, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, B Blutdruck, RAR, Vagusreizung, 
= Rollenabstand 9-0. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 169 


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98 1 


208 01 


170 THEODOR BEER: 


Tiefstand vor der Reizung herabgerückt, zum Schlusse der Reizung 
kommt es zu einem förmlichen Respirationsstillstande. Nach der 
Reizung allmähliche Restitution. 

Als weitere Paradigmen der gewöhnlichen Veränderung der Zwerchfell- 
bewegung bei peripherer Vagusreizung mögen die in Fig. 37 und die 
bereits oben (in Fig. 16, S. 139) wiedergegebenen phrenographischen Curven 
dienen. 

In einer kleineren Zahl von Fällen äussert sich der Einfluss der peri- 
pheren Vagusreizung auf die rythmischen Bewegungen des Zwerchfells 
derart, dass während der Reizung die Excursionsgrösse abnimmt, 
ohne dass an der Curve die inspiratorischen Maxima, geschweige denn die 


Js 


ID LLLLLLLANDIDUNGRIT DTM 


— ud 
||| B 
R, R 


Fig. 37 
(!, der ursprünglichen Grösse). 


Herabrücken des Zwerchfells unter Abnahme der Excursionsgrösse. 


Junger gelber Spitz, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische 
Curve, B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 6-0. 


exspiratorischen Minima die vor und nach der Reizung vorhandene Höhe 
des Inspirationsmaximums erreichen oder in nennenswerthem Masse 
übersteigen. 

Ein Beispiel für die Verkleinerung der Excursionsgrösse des Zwerch- 
fells ohne ein Herabrücken des letzteren gibt die bei Erörterung des 
Exspirationsstosses wiedergegebene Fig. 27 (8. 154). Man sieht daselbst 
folgendes: Mit dem Einbrechen der Reizung sinkt der Blutdruck nicht sehr 
erheblich ab, es kommt kein Herzstillstand sondern nur Puisverlangsamung 
zu Stande, der Exspirationsstoss zeigt beträchtliche Verkleinerung 
bis zum Verschwinden; das Zwerchfell macht sehr verkleinerte Excur- 
sionen um eine von der ursprünglichen kaum abweichende 
Mittellage. 


ÜBER DEN EinFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LungR. 171 


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172 THEODOR BEER: 


Beispiele für die vorwiegende Abnahme der Excursionsgrösse ohne 
nennenswerthes Herabrücken des Zwerchfelles geben ferner Fig. 38, Fig. 39 
und Fig. 40. 

Fig. 39 entstammt demselben Versuche wie Fig. 1; an demselben 
Thiere war überdies vorher noch ein anderer Versuch ausgeführt worden, 
es war schon sehr lange und tief curarisirt, so dass der hier nur geringe 
Effect der Vagusreizung kaum Wunder nehmen kann. 

Man sieht in Fig. 40 mit dem Absinken des Blutdruckes rasch eine 
Verkleinerung der Zwerchfellexeursionen eintreten, welche im we- 


S 


Du ee re A NET 


, 
Fig. 39! 

Verkleinerung der Zwerchfellexceursionen (beim Affen). 
Mantelpavian (Hamadryas) curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische 
Curve, B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0 (Magen und Oesophagus 

nicht ausgeschaltet). 


sentlichen dadurch zu Stande kommt, dass das Zwerchfell bei der Ex- 
spiration nicht so weit hinaufrückt als früher. Das Maximum des 
inspiratorischen Tiefstandes zeigt während der Reizung ein ganz unbe- 
deutendes Herabrücken gegenüber dem Verhalten vor der Reizung an; 
in anderen Fällen (z. B. auch in demselben Versuche, dem Fig. 40 ent- 
nommen ist) zeigte der Stand der inspiratorischen Maxima während .der 
Reizung überhaupt keine Veränderung. 

Erst lange nach Aussetzen der Reizung erreichen in diesem Versuche 
die Zwerchfellexeursionen durch allmählich sich vergrössernde Exspirationen 
Ihre Ausgangsgrösse. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE,. 


Das Bild der Fig. 
40 erinnert lebhaft an 
das Verhalten der 
Zwerchfelleurve bei 
Muscarinvergif- 
tung; vergleichsweise 
gebe ich hier eine 
solche Curve wieder. 


Man sieht in Fig. 41 
(S.174) zugleich mit der 
bekannten, der Mus- 
carininjection folgen- 
den Veränderung des 
Blutdruckes — ganz 
ähnlich wie bei der Va- 
gusreizung — eine all- 
mähliche Verkleine- 
rung der Zwerch- 
fellexcursionen ein- 
treten; dieselbe kommt 
so zu Stande, dass das 
Zwerchfell bei der Ex- 
spiration nicht so weit 
hinaufrückt als vorher; 
schliesslich kommt es 
zu vollständigem Ath- 
mungsstillstand, 
wobei dasZwerchfell et- 
was tiefer steht als vor 
dem Eingriffe auf der 
Höhe der Inspiration. 


Die sämmtlichen 
bisher beschriebenen 
Effecte, welche peri- 
phere Vagusreizung an 
der phrenographischen 
Curve hervorzubringen 
im Stande sind, fallen 
in der Regel nach 
der intravenösen 


Fig. 40. 
Verkleinerung der Zwerchfellexceursionen bei Vagusreizung (?/, der ursprünglichen Grösse). 


ri 
-1 


B Blutdruck, RR, Vagusreizung, 


P Phrenographische Curve, 


Rollenabstand 6°5. 


S Linie der Doppelsecunden, 


Grosses graues Windspiel, curarisirt. 


(Sb) 


THEODOR BEER: 


174 


10 Sek. 


ESSEN A TESTS Fe ET re ee SANT en et; TREUE 1] TRRER VRESENT WERDE REREET IRRER TERERER] TERRY REIST VE EN RS] LE rare euer sn] u ee 
Fig. 41. 


Verhalten der Zwerchfelleurve nach intravenöser Injection von Muscarin. sulfur. 


Curarisirtes Thier. ? Phrenographische Curve, B Blutdruck. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 175 


Injection von Atropin sulfur. aus, wie dies die folgende Fig. 42 
illustrirt. 

In dem Versuche, welchem Fig. 42 entstammt, war unmittelbar vor 
der Atropinisirung das Herabrücken des Zwerchfells und die Verkleinerung 
seiner Excursionen bei Vagusreizung in exquisiter Weise vorhanden. 32 
Secunden nach der Injection von 1°" einer 0-1 procent. Lösung von 
schwefelsaurem Atropin in die Jugularvene hatte die Vagusreizung bei 
gleichem Rollenabstande — und später auch bei verringertem RA — 
keinen Effect mehr auf das Verhalten der phrenographischen Curve. 

In einer geringen Anzahl von Versuchen zeigte die Zwerchfelleurve 
abweichend von dem gewöhnlichen geschilderten Verhalten während der 
peripheren Vagusreizung gar keine oder nur ganz unbeträchtliche 
Veränderungen; es waren dies mitunter solche Versuche, in denen auch 
die Wirkung der Vagusreizung auf das Herz nicht so intensiv wie ge- 
wöhnlich ausfiel. 


P 


ANMANANNANNANNANNNANANN 
ANAANAANARAANDANAAANAAAMAN 


4 —KK 
VL wmmmmr 
Aa en Fan Vagus - Reizung 
4Sec. 
Fig. 42 


(!/;, der ursprünglichen Grösse). 
Ausfall des phrenographischen Phaenomenes nach Atropininjection. 


Curarisirtes Thier. P Phrenographische Curve, 7 Trachealdruck, B Blutdruck, 
RR, Vagusreizung (32 Sec. nach Atropininjection) Rollenabstand 7-0. 


Umstände, denen ich mit einiger Wahrscheinlichkeit den negativen 
Ausfall der Reizung zuschreiben zu können glaube sind: 

a) Zu grosse Jugend oder zu grosses Alter der Versuchsthiere; 

b) Zu starke Curarisirung; 
dass dieselbe den Effect der Reizung sehr zu beeinträchtigen im Stande 
ist, lehrt ein einfaches Experiment, das mit Curven zu belegen wohl als 
überflüssig betrachtet werden darf. 

c) Zu grosse Kraft der künstlichen Athmung; 
ich erhielt of deutlichere Veränderungen, wenn ich den Blasebalg weniger 
stark mit Gewichten belastete oder auch weniger hoch heben liess; der Ein- 
fluss dieses Momentes ist noch näher zu untersuchen. 


176 THEODOR BEER: 


Discussion des phrenographischen Phaenomenes. 


Von vornherein möchte man es für wahrscheinlich halten, dass in dem 
durch periphere Vagusreizung hervorgebrachten phrenographischen Phaeno- 
mene eine complicirte Erscheinung zu sehen ist, eine Wirkung, deren 
Zustandekommen kaum durch ein Moment allein zu erklären ist. 

Im Folgenden soll der Versuch gemacht werden, die Einflüsse, welche 
die verschiedenen hier in Betracht kommenden Factoren auf den Zwerch- 
fellstand üben können, im einzelnen auseinander zu setzen und das Wesent- 
liche vom Unwesentlichen zu scheiden. 

Wir sehen in der grossen Mehrzahl der Fälle bei Vagusreizung das 
Zwerchfell allmählich herabrücken; da dies am curarisirten Thiere nicht 
durch active Contraction des Muskels geschehen kann, sondern nur dadurch, 
dass das Zwerchfell passiv herabgedrängt wird, so müssen als Ur- 
sachen dieser Veränderung des Zwerchfellstandes zunächst alle jene Momente 
in’s Auge gefasst werden, welche eine Volumvergrösserung des Brust- 
raumes bewirken, (Allerdings könnte auch bei gleichbleibendem Thorax- 
volum oder sogar bei einer Verkleinerung desselben das Zwerchfell herab- 
rücken, nämlich wenn diese Veränderung durch ein entsprechendes Ein- 
sinken anderer Theile der Thoraxwandungen compensirt oder übercompen- 
sirt würde; hiervon wollen wir aber zunächst absehen.) 

Hier kommen wieder in Betracht das Herz, die grossen Gefässe 
und die Lunge. 

Während der Vagusreizung steht das Herz still und zwar in Diastole; 
es wird allmählich grösser; hierin scheint auf den ersten Blick ein Moment 
zu liegen, das an sich wohl geeignet wäre, das allmähliche Tieferrücken des 
Zwerchfelles zu erklären. Es fragt sich indess, ob wir es bei dieser Ver- 
grösserung des Herzens wirklich mit einer Vermehrung des Thorax- 
inhaltes und nicht etwa bloss mit einer Aenderung der Blutver- 
theilung in den Brustorganen zu thun haben. 

Das Blut, welches beim Vagusherzstillstand aus der Lunge in das Herz 
abfliesst — der Druck in der Pulmonalarterie sinkt ja gleichzeitig mit dem 
Arteriendruck — kommt für eine Volumvermehrung des Brustraumes nicht 
in Betracht: das Blut hat ja nur seinen Ort innerhalb des Thorax ge- 
ändert; dagegen gelangt Blut aus der Körperperipherie in die Hohl- 
venen und von da in das rechte Herz, und diese Blutmenge, die wesent- 
lich von ausserhalb des Thoraxraumes gelegenen Bezirken kommt, 
könnte wohl eine Volumvergrösserung des letzteren und damit ein Herab- 
rücken des Zwerchfells zu Stande bringen. 

Der Herzstillstand könnte also an dem Zustandekommen unseres Phae- 
nomens einen gewissen Antheil haben; dass er aber nicht den wesent- 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 177 


lichen Factor dabei darstellt, geht aus der Betrachtung der folgenden 
Thatsachen hervor. 


a) Wäre der Herzstillstand, bezw. die durch denselben bedingte 
Störung des Blutkreislaufs die wesentliche Ursache des Herabrückens des 
Zwerchfells und der Verkleinerung seiner Excursionen, so müsste das 
phrenographische Phaenomen in allen den Fällen in ausgesprochener 
Weise vorhanden sein, in denen die Vagusreizung einen ausgiebigen 
Herzstillstand zur Folge hat. Nun pflegt zwar im Grossen und Ganzen, 
wenn das Zwerchfellphaenomen in exquisiter Weise vorhanden ist, auch die 
Wirkung der Vagusreizung auf das Herz intensiv zu sein (steiles Absinken 
des Blutdruckes; Stillstand), es lässt sich aber keineswegs eine durch- 
greifende Abhängigkeit beider Phaenomene von einander con- 
statiren: Unter den oben erwähnten negativen Versuchen befanden sich 
solche, wo trotz tiefem Absinken des Blutdruckes und langem Herzstill- 


$ 


II 


Fig. 43. 
(!, der ursprünglichen Grösse). 


Schwarzer Spitz, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, 
B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 8-0. 


stande keine oder nur eine ganz geringfügige Aenderung an der phreno- 
graphischen Curve beobachtet werden konnte. Es erscheint überflüssig, 
dies durch ein Curvenbeispiel zu illustriren. Umgekehrt kann das phreno- 
graphische Phaenomen in ausgeprägter Weise zu Stande kommen, ohne 
dass das Herz still steht. (Verlangsamung der Pulsfrequenz ohne er- 
hebliche Aenderung des Arteriendruckes. 


Endlich kann das phrenographische Phaenomen sich in exquisiter Weise 
ausbilden, während der Arteriendruck bereits sein Minimum erreicht 
hat und kein weiteres Sinken zeigt, wo also vom Herzen und der 


Circulation aus bereits constante Verhältnisse vorliegen, welche die zu- 
Archiv f. A. u. Ph. 1892. Physiol. Abthlg. Suppl. 12 


THEODOR BEER 


178 


a 


Fig. 44. 


Herabrücken des Zwerchfells unter Verkleinerung der Excursionen bei Vagusreizung in der Muscarin- 
intoxication. 


Grosser schwarzer Jagdhund, eurarisirt. $ Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, B Blutdruck, RR, Vagusreizung 
Rollenabstand 5-0, nach intravenöser Injection von 1!/, °m einer 0-5 procentigen Lösung von Muscarin. sulfur. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 179 


nehmende Veränderung des Zwerchfellstandes unerklärt lassen. 
Ein Beispiel dieses Verhaltens giebt Fig. 43. 


b) Trotzdem die ange- 
führten Argumente genü- 
gend für die Unabhängig- 
keit unseres Phaenomens 
von der Wirkung der Va- 
gusreizung auf das Herz 
zu sprechen scheinen, hielt 
ich es doch für wünschens- 
werth, diese Unabhängig- 
keit noch in anderer Weise 
festzustellen. 

Ebensowenig wie bei 
der Untersuchung der In- 
nervation der Bronchien 
gelang es mir hier, mittels 
Atropin bloss die Vagus- 
wirkung auf: das Herz auf- 
zuheben; stets fiel in 
der Atropinvergiftung 
auch das phrenogra- 
phische Phaenomen 
aus; hier wären aber nur 
positive Versuche bewei- 
send gewesen. 


Ich griff daher wieder 
zum Muscarin, um einen 
Zustand zu setzen, in wel- 
chem die Vagusreizung auf 
das Herz unwirksam ist; 
in der That gelang es. mir 
in einer kleinen Anzahl 
derartiger Versuche bei der 
Vagusreizung im wesent- 
lichen das gewöhnliche 
phrenographische Phaeno- 
men zu erhalten, ohne 
dass sich an derSchlag- 
folge des Herzens, so- 
wie an dem Blutdruck 


P Phrenographische Curve, 2 Blutdruck. 


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un 
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S 
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eine nennenswerthe Aenderung zeigte. 


Ein besonders gutes Beispiel giebt hierfür Fig. 44. 


12, 


180 THEODOR BEER: 


In anderen Fällen zeigte sich während der Muscarinvergiftung als 
Folge der Vagusreizung bloss Verkleinerung der Zwerchfellexcur- 
sionen bei unveränderter oder etwas herabgerückter Mittellage. Dies 
illustriren die Curven Fig. 45 und Fig. 46. 


In Fig. 45 sieht man während der Vagusreizung einen förmlichen, 
langandauernden Athmungsstillstand eintreten, wie er in der Muscarin- 
vergiftung gar nicht selten auftritt. Das Wort „Apnoe“ ist hier selbstver- 
ständlich nicht am Platze, der Athmungsstillstand kommt so zu Stande, 
dass der durch die Muscarinvergiftung an sich schon gesetzte beträcht- 
liche Widerstand in den Luftwegen! durch die hinzutretende Con- 
traction der Bronchien bei Vagusreizung noch vermehrt wird, so dass jetzt 


N 2 


4Sek. 


ri Ta 


ii 
Fig. 46. 


Herabrücken des Zwerchfells unter Verkleinerung der Excursionen bis 
zum Stillstande. 


Junge Dogge, curarisirt. Muscarininjection. P Phrenographische Curve, 2 Blutdruck. 


aus mechanischen Gründen der Blasebalg keine Luft in die Lungenalveolen 
treiben kann und die Ventilation des Thieres aufhört. 


c) Um die Wirkung der Vagusreizung auf die Circulationsverhältnisse 
auszuschliessen, habe ich endlich noch den geschilderten Versuch am ver- 
bluteten 'Thiere vorgenommen; es zeigte sich, dass das phrenographische 
Phaenomen auch hier vorhanden war, wo von wesentlichen Aenderungen 
der Blutvertheilung keine Rede mehr sein konnte. 


ı Vgl. Grossmann, a. a. 0. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 181 


'StIOAR/) Op SNe Sunyaızyusgujg yasu ‘0.G purgsgeusppoy “ZunziismaeA "Sy 
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VI9Iq], u9gagnfgaaA we Sunzıaisnder Iaq uomouaeug agasıydeısousiyd seq 
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‘(ossoig) aayorsunıdsın ıop °, eo) 19 "ST 


182 THEODOR BEER: 


Der Versuch, welchem Fig. 47 entnommen ist, war ursprünglich zu 
anderen Zwecken angestellt. Ich wollte den Einfluss des Curare’s gänzlich 
vermeiden und machte das Thier durch Durchschneidung der Medulla 
oblongata und Zerstörung des Halsmarkes bewegungslos; es wurde in der 
gewöhnlichen Weise künstlich geathmet. Trotz minutenlanger Aus- 
setzung der künstlichen Athmung trat keine Respirations- 
bewegung ein; das Thier hatte bei der Operation so viel Blut verloren, 
dass ich füglich den Versuch hier als Beispiel anführen kann. 


Man sieht, wie bei ganz minimalem Sinken des Blutdruckes das 
Zwerchfell in der bekannten Weise und zwar sehr beträchtlich herab- 
rückt. 


Fig. 49. 
(!/), der ursprünglichen Grösse). 


Gelber Pintscher, curarisirt. $ Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, 
B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 9-0. 


Einem ganz reinen Versuche ist Fig. 48 entnommen. 


Dem Thiere war durch Oeffnen einer Carotis eine beträchtliche Menge 
Blutes entzogen worden. 


Man sieht hier während der Vagusreizung das allmähliche Herab- 
rücken des Zwerchfells unter Verkleinerung seiner Excursionen in typischer 
Weise zu Stande kommen, während das Herz zwar secundenlang stillsteht, 
der. Blutdruck aber, der ohnedies nahezu Null ist, keine Aende- 
rung mehr aufweist. 

Demnach lässt sich mit Bestimmtheit sagen, dass der Herzstill- 
stillstand bezw. die durch denselben gesetzte Aenderung der 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 183 


Blutvertheilung nicht für sich allein unser Phaenomen hervor- 
bringt. 

Fassen wir nun das Verhalten der Lunge näher in’s Auge, so ist 
es klar, dass dieselbe in zweierlei Weise an einer Vergrösserung des Thorax- 
raumes participiren kann. 


a) Durch vermehrte Blutfüllung, 
db) Durch Vergrösserung ihres Binnenraumes. 


Was das ersterwähnte Moment betrifft, so haben ja die Versuche, wo 
künstlich mächtige Blutdrucksteigerungen erzeugt wurden, gelehrt, dass die 
Lungenschwellung (bei der Strychninvergiftung steigt bekanntlich der Druck 
in der Art. pulmonalis) ein dem in Rede stehenden ähnliches Phaenomen, 
nämlich Herabrücken des Zwerchfells und Verkleinerung der 
Excursionsgrösse hervorbringt. 


Der Umstand aber, dass bei Vagusreizung der Blutdruck ja nicht 
steigt, sondern im Gegentheil tief absinkt, spricht schon gegen die Er- 
klärung beider nur äusserlich ähnlicher Phaenomene aus derselben Ursache. 

Dagegen mag das angezogene Moment es erklären, dass man häufig 
nach der Vagusreizung noch ein zweites Herabrücken des Zwerch- 
fells unter Verkleinerung der Excursionsgrösse beobachten kann, 
ein Verhalten, von dem Fig. 49 ein gutes Beispiel giebt. 


Man sieht hier, nachdem die Zwerchfelleurve bereits im Absinken be- 
griffen war, wie mit dem mächtigen Anschiessen des Blutdruckes nach 
Aussetzung der Vagusreizung eine der ersten ziemlich ähnliche Erhebung 
zu Stande kommt. 

Mit dem allmählichen Absinken des Blutdruckes von der erreichten 
Höhe kehrt dann auch die Zwerchfelleurve ganz allmählich zu ihrem Ver- 
halten vor der Reizung zurück. 

Wir werden kaum fehlgehen, wenn wir diesen zweiten Anstieg nach 
der Reizung analog den bei anderen — event. künstlich gesetzten — Blut- 
drucksteigerungen beobachteten auf Lungenschwellung beziehen; in 
vielen Fällen schliesst sich die durch das Ansteigen des Blutdruckes nach 
der Reizung bedingte Veränderung der Zwerchfelleurve direct der durch 
die Vagusreizung selbst gesetzten an, während die letztere noch in 
voller Ausbildung vorhanden ist; so kommt die scheinbare, ausser- 
ordentlich lange Nachwirkung der Reizung zu Stande, wie sie die Curve 
Taf. XI Fig. 2 zeigt. Hier erweist sich, wie nothwendig auch in Versuchen, 
die auf den ersten Blick nichts mit dem Blutdrucke zu schaffen haben, die 
Registrirung desselben ist. Die Vernachlässigung der Aenderungen des 
‘ Arteriendruckes hätte hier leicht zu Fehlschlüssen führen können. 


184 THEODOR BEER: 


In Fällen, wo das Ansteigen des Blutdruckes über das Ausgangsniveau 
nach der Reizung nicht vorhanden oder nur unerheblich ist, kehrt die 
Zwerchfellcurve meist weit rascher auf ihr ursprüngliches Verhalten 
zurück. 

Ein Beispiel giebt Fig. 50. 

Eine mehr oder weniger lange Nachwirkung der Reizung mag übrigens 
mitunter auch mit im Spiele sein. 

Was nun die mit der Vagusreizung eintretende Verminderung der 
Blutfülle der Lunge betrifft, so ist dieselbe ein Moment, das an sich das 
Gegentheil unseres Phaenomens, nämlich ein Hinaufrücken des Zwerch- 
fells bedingen sollte; auch sieht man wirklich in einigen Fällen der ge- 
wöhnlichen nun schon wiederholt geschilderten Aenderung der phrenogra- 


Fig. 50. 
Curarisirtes Thier. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, B Blut- 
druck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 10-0. 


phischen Curve ein kurzes Stadium vorangehen, wo mit dem ersten jähen 
Absinken des Blutdruckes ein Herabrücken der Minima eintritt — 
vergl. z. B. Fig. 34 — das Zwerchfell also zunächst etwas hinaufrückt. 


Ueberdies lehren die Versuche, in denen der Einfluss des Herzstill- 
standes ausgeschaltet wurde, dass unser Phaenomen unabhängig von 
Aenderungen der Blutfülle der Lunge zu Stande kommen kann. 


Somit bleibt nichts anderes übrig, als die während der Vagusreizung 
beobachtete Aenderung der phrenographischen Curve den durch die Bron- 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUnGE. 185 


chialverengerung gesetzten Veränderungen im Binnenraume der 
Lunge zuzuschreiben. 

Wir sehen das Herabrücken der Mittellage des Zwerchfells (Anstieg in 
der Curve) gewöhnlich so zu Stande kommen, dass bei der Exspiration das 
Zwerchfell nicht so weit hinaufrückt als vor der Reizung, bei der nächsten 
Exspiration wieder etwas tiefer bleibt u. s. w., dabei wird entweder die ur- 
sprüngliche Inspirationsstellung immer wieder erreicht oder — und zwar 
geschieht dies in der grossen Mehrzahl der Fälle — es kann auch diese 
herabrücken. Diese Veränderungen müssen, da wir alle übrigen Wirkungen 
der Vagusreizung ausschliessen konnten, im Wesentlichen der Bronchial- 
contraction zugeschrieben werden und es liegt sehr nahe zur näheren 
Erklärung unseres Phaenomens auf die zuerst von Biermer! aufgestellte, 
bisher aber durch Thatsachen nicht gestützte und deshalb von vielen 
Klinikern aufgegebene Hypothese der Lungenblähung beim broncho- 
spastischen Asthma zu recurriren. 

Biermer’s Ausführungen beziehen sich auf den selbständig athmen- 
den Menschen; wir werden später untersuchen, ob eventuell — in wie 
weit — dieselben auf das künstlich geathmete Thier übertragen werden 
können. 

Wintrich, später v. Bamberger und Lehmann hatten behauptet, 
„dass bei einem tonischen Bronchialkrampf das Zwerchfell hoch stehen, 
der Umfang des Thorax verkleinert und die Intercostalräume eingezogen 
sein müssten“. 

Gegen diese Anschauung wendet sich Biermer und sagt: „Ich 
würde Hochstand des Zwerchfells und Verkleinerung des Thoraxumfanges 
mit Einziehung der Intercostalräume begreiflich finden, wenn es sich um 
einen Lungenkrampf handelte, bei dem Bronchien und Alveolen harmo- 
nisch auf ein kleines Volumen zusammengezogen wären. Ein solcher Lun- 
genkrampf existirt aber nicht und beim Bronchialkrampf wird sich die 
Sache anders verhalten müssen.“ ? 

„Die Bronchialmuskeln sind ohne Zweifel Antagonisten der Inspiratoren, 
ungefähr so wie die Gefässmuskeln Antagonisten des Herzmuskels sind. 
Als Factoren des Lungentonus schaffen sie zweckmässige Widerstände gegen 
zu starke inspiratorische Ausdehnung der Luftwege und dienen gleichzeitig 
mit der Lungenelasticität den Exspirationszwecken. Ob sie bei der ge- 
wöhnlichen Ausathmung activ betheiligt sind, ist zweifelhaft, jedoch nimmt 
man an, dass sie bei gewissen foreirten Exspirationsacten und besonders 
bei der Expectoration eine austreibende Rolle spielen. Man denkt dabei 


1 Ueber Bronchialasthma.. Volkmann’s Sammlung klin. Vorträge. Nr. 12. 
?A.2.0. 8.45. 


186 THEODOR BEER: 


an die analoge Function der circulären Muskelschichten anderer Schleim- 
hautkanäle.“ ! 

„Nach meiner Meinung muss der tonische Krampf der mittleren und 
feinen Bronchialzweige die In- und Exspiration erschweren. Es ist leicht 
verständlich, dass durch einen tonischen Bronchialkrampf die Inspiration 
grösseren Widerstand findet und der negative Druck im Thorax steigt. 
Ebenso wird es keinem Zweifel unterliegen, dass die Schwierigkeiten, welche 
die spastisch verengerten Bronchialzweige dem Einströmen der Luft bereiten 
von den inspiratorischen Zugkräften hinreichend überwunden werden. Es 
kommt ja den Inspirationsmuskeln eine relativ grosse Kraftentwicklung zu 
(Donders schätzt sie auf 72"m Quecksilber).“ 

„Wichtiger aber als die Inspirationsstörung scheint mir die Behinde- 
rung der Exspiration zu sein, welche durch den Krampf der feinen 
Bronchialzweige bedingt wird.“ 

„Nach meinem Dafürhalten ist der Krampf der Bronchiolen für den 
Luftwechsel der Alveolen ebenso unzwekmässig, wie der Darmkrampf für 
die Fortbewegung des Darminhaltes. Ich denke mir, dass die Bronchial- 
muskeln im spastischen Zustand einen sphinkterartigen Verschluss bilden 
können, welcher durch die Inspiration leichter als durch die 
Exspiration überwunden wird und das Entweichen der Luft 
aus den Alveolen beeinträchtigt.“ 

Biermer macht darauf aufmerksam, dass „der Exspirationsdruck nicht 
bloss auf den Inhalt der Alveolen wirkt, in welchem Falle allerdings die 
Bronchialcontraction durch eine derartige Vis a tergo leicht überwunden 
werden dürfte, sondern auch auf die Bronchiolen. 

Denkt man sich die Bronchialmuskeln im Krampf, so stehen die be- 
treffenden Bronehien während der Exspiration unter dem allgemeinen 
Exspirationsdruck plus dem Druck der spastischen Bronchial- 
muskelcontraction. Es liegt daher nahe anzunehmen, dass unter diesen 
Umständen die Bronchialzweige während der Exspiration sich relativ 
stärker zusammenziehen, als die zugehörigen Alveolen, wodurch 
natürlich die Ventilation der Alveolen wesentlich gestört werden müsste. 
Ja man kann sogar, da die Bronchiolen weich, compressibel sind, daran 
denken, dass sie durch den Exspirationsdruck anstatt geöffnet noch 
mehr verschlossen werden und dies würde dann einer ventilartigen 
Absperrung der Alveolen fast gleichkommen.“ ? 

Diese Erklärung, die Biermer für die Lungenblähung und den ent- 
‚sprechenden Tiefstand des Zwerchfelles beim Bronchialkrampf während der 


INES 
ı A.a. ©. S. 44. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 187 


selbständigen Athmung giebt, wäre nur dann für die Verhältnisse bei con- 
stanter künstlicher Athmung nicht anwendbar, wenn das Verhältniss zwischen 
in- und exspiratorischen Kräften hier ein wesentlich anderes wäre; der 
Bronchialkrampf bleibt in beiden Fällen derselbe. Der mit Gewichten be- 
lastete Blasebalg treibt mit relativ grosser Gewalt eine bestimmte Quantität 
Luft in die Lunge; während der Exspiration, welche hier rein durch die 
Elasticität der Thoraxwandungen und der Lunge zu Stande kommt, stehen 
die Bronchien auch hier unter dem Exspirationsdrucke „plus dem Drucke 
der spastischen Bronchialmuskelcontraction“ Ja die Verhältnisse liegen 
hier für Biermer’s Erklärung insofern noch günstiger, als keine activen 
Exspirationskräfte aufgebracht werden können. 


Biermer’s weitere Annahme, dass die Bronchiolen durch den Exspira- 
tionsdruck anstatt geöffnet, noch mehr verschlossen würden, scheint 
mir dagegen nicht stichhaltig zu sein; denn der bei der Exspiration von den 
Alveolen her gegen die verengten Stellen fortgepflanzte Druck muss ja dem 
von aussen auf demselben lastenden zum mindesten das Gleichgewicht 
halten; wäre dies nicht der Fall, so wäre nicht einzusehen, warum nicht 
auch unter normalen Verhältnissen die feinsten Bronchiolen durch 
den Exspirationsdruck mehr comprimirt als geöffnet werden 
sollten, was doch mit der physiologischen Athmung nicht vereinbar wäre. 


Die von mir bei peripherer Vagusreizung am curarisirten Thiere 
beobachtete Veränderung der phrenographischen Curve, welche unzweifel- 
haft auf einem Herabrücken der Lunge beruht, kann jedenfalls als erste 
stützende Thatsache für die Biermer’sche Hypothese betrachtet 
werden, dass aber an dem Zustandekommen der Lungen- und zwar speciell 
der Alveolenblähung noch ein anderes Moment betheiligt ist, dem 
bisher niemals Aufmerksamkeit geschenkt wurde, geht aus der 
folgenden Versuchsreihe hervor. 


Registrirung des Zwerchfellstandes bei Vagusreizung nach 
Aussetzung der künstlichen Athmung. 


Die Biermer’sche Theorie erklärt die Lungenblähung nur an der 
athmenden Lunge; für die ruhende Lunge fällt jede Erklärung der 
Ausdehnung der Alveolen durch Ventilwirkung selbstverständlich weg. 

Die Anordnung der nun zu schildernden Versuche war im allgemeinen 
dieselbe, wie in der vorhergehenden Versuchsreihe; vor der Trachea war 
der bereits öfter erwähnte T-Hahn eingeschaltet. Durch entsprechende 
Stellung desselben konnte die Lunge gegen den Blasebalg abgesperrt und 
mit einer manometrischen Vorrichtung zur Bestimmung des intratrachealen 


188 THEODOR BEER: 


Druckes in Communication gesetzt werden. Der Schreiber der phreno- 

graphischen Vorrichtung verzeichnete den Zwerchfellstand. 
Wurde in der beschriebenen Weise die künstliche Athmung unter- 
brochen und nun die Vagusreizung vorgenommen, so sah man in einer 
N 


TE les Man ale nhlant. ran Du Fee 


10 Sek. 
Bat mb sa, Verben Sem 


— asien one IE aeg 
Fig. 51. 
Ansteigen des Trachealdruckes und Herabrücken des Zwerchfells bei 
Vagusreizung unter statischen Verhältnissen. 


Mittelgrosser schwarzbrauner Rattler, eurarisirt. S Linie der Doppelsecunden, 
P Phrenographische Curve, 7 Trachealdruck, B Blutdruck, AR, Vagusreizung, 
Rollenabstand 7-0. 


Reihe von Fällen zugleich mit dem bekannten Ansteigen des Tracheal- 
druckes das Zwerchfell herabrücken. 

Paradigmen dieses Verhaltens geben Fig. 51 und Fig. 52. 

In Fig. 51 sieht man den Blutdruck in Folge der Erstickung in 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 189 


wellenföürmigem Anstiege begriffen. Mit dem Einbrechen der Vagusreizung 
sinkt derselbe erheblich ab; anfangs kurz dauernder Herzstillstand, dann 
Vaguspulse. Der mit dem Marey registrirte Trachealdruck zeigt anfangs 
ein erhebliches Ansteigen, fällt aber noch während der — ziemlich langen — 
Reizung wieder ab. Das Zwerchfell zeigt anfangs ein Herabrücken, dann 
bleibt es eine Zeit lang in der erreichten Stellung, hierauf kommt ein 
weiteres Herabrücken, während sich gleichzeitig an der Curve des intra- 
trachealen Druckes nichts ändert. Erst einige Zeit nach Aussetzung der 
Reizung kehrt es auf seinen ursprünglichen Stand zurück. 
ET 5. aka 


— 


Vagus - Reizung 


= 
2 Sek. 
Fig. 52. 
Herabrücken des Zwerchfells bei Vagusreizung unter statischen Ver- 
hältnissen. 


Curarisirtes Thier, P Phrenographische Curve, B Blutdruck, Rollenabstand 8-0. 


In Fig. 52 sieht man das Herabrücken des Zwerchfells zu Stande 
kommen während sich an dem Blutdruck keine Aenderung mehr zeigt. 
Der Trachealdruck wurde hier nicht geschrieben. 

Die Curve Fig. 53 entstammt demselben Versuche wie Fig. 47. Das 
Thier war nicht durch Curare, sondern durch Abtrennung der Medulla 
oblongata gelähmt. Das Halsmark war zerstört, so dass auch minuten- 
langes Aussetzen der .\thmung keine Respirationsbewegung hervorrief. Der 
Blutdruck zeigt während der Vagusreizung ein ganz unbeträchtliches Sinken, 
der Trachealdruck ein erhebliches Ansteigen, das Zwerchfell 
ein deutliches Herabrücken, nach der Reizung kehrt es rasch auf das 
Ausgangsniveau zurück. 


190 THEODOR BEER: 


Dieser Versuch an dem — durch den Blutverlust bei der Operation — 
stark anaemischen Thiere lehrt zugleich die Unabhängigkeit des hier 
beobachteten phrenographischen Phaenomens von der Herz- 
wirkung der Vagusreizung; dasselbe zeigt in deutlicher Weise Fig. 54, 
welche einem Versuche am curarisirten, verbluteten Thiere ent- 
nommen ist. 

Das Herabrücken des Zwerchfelles in den beiden letzterwähnten Ver- 
suchen muss ausschliesslich auf die bronchialverengernde Wirkung der 
Vagusreizung bezogen werden. Es handelt sich nun um die nähere Er- 
klärung, in welcher Weise die Bronchialverengerung jenes Phaenomen zu 

Stande bringt. 
| 5 A priori hätte man viel- 
leicht erwarten können (vgl. 
NR die oben erwähnten Ansichten 
-——«« von Wintrich, v. Bamber- 
ger u. a.) dass der Bron- 
chialcontraction und dem An- 
steigen des Trachealdruckes 
entsprechend ein Hinauf- 
rücken des Zwerchfells zu 


er le Stande kommen sollte; dies 


wurde nun in keinem Falle 


= Mm - ab beobachtet; war an derZwerch- 
Fig. 53 fellcurve überhaupt eine Ver- 
('/, der ursprünglichen Grösse). änderung während der Vagus- 


Ansteigen des Trachealdruckes und reizung zu sehen, so bestand 
Herabrücken des Zwerchfells bei Vagus- sie in einem Ansteiven, was 
reizung unter statischen Verhältnissen. dem Herabrücken des 


Dasselbe Thier wie in Fig. 47. $ Linie der Doppel- Zwerchfells entspricht. 
secunden, P Phrenographische Curve, 7’ Tracheal-, Ich erkläre mir die Er- 
B Blutdruck, AR, Vagusreizung, Rollenab- scheinung folgendermaassen : 


stand 6-0. R i r 

Denken wir uns einen Kaut- 

schukschlauch, an jedem Ende desselben befinde sich ein Marey’scher 

Tambour und zwar an dem einen Ende ein grösserer, welcher dem 

im Versuche zur kegistrirung des T:achealdruckes verwendeten entspreche, 

an dem anderen Ende ein kleinerer, welcher einen Lungenalveolus 

repraesentiren soll; der Kautschukschlauch selbst entspreche dem Bronchial- 
baum. 

Es ist sofort einleuchtend, dass, wenn ich den Kautschukschlauch an 

irgend einer Stelle verengere, z. B. comprimire, die Kautschukmembranen 

beider Marey’scher Apparate durch den gesteigerten Druck ausge- 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN V AGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 191 


-u9Sozyuo song; OFuap oyoıpyydeıgeq duo smore,) Aou Sunupag yaamp IST aroIqy we "G.L pue4sgqeuot[odg “ZunzioL 
-snde !"yy OnIıpmıg T "Aın) oyosıydessousmyg L ‘wapunaosjoddog ap arurg g "NIsLeind “pungsqoeg JTaunergzuemysg 


"U9SSTUIJEUIOA UAY9SIIEIS Td9yJun Sunzmwasnseir 19q sT[eFyP1oeM7Z sop uoyanıqeIoH 
"FG 314 


U) 


a a a 


A780 


192 THEODOR BEER: 


baucht werden müssen. Aehnliche Verhältnisse bestehen in unserem Ver- 
suche: Wenn sich die Bronchien verengern, so hat man gewöhnlich 
nur auf das Verhalten des Marey’s geachtet, der mit der Tracheal- 
canüle in Verbindung gesetzt ist; als ein kleiner Marey’scher Tam- 
bour kann aber ohne weiters jeder einzelne Alveolus betrachtet werden. 
Ganz so wie die Gummimembran des Marey’s als ein leicht dehnbarer Theil 
der Wandungen des abgeschlossenen Gesammtluftraumes muss jeder ein- 
zelne Alveolus ausgebaucht werden, sobald sich die Bronchien 
in nennenswerther Strecke contrahiren. Dazu kommt noch, dass 
wir allen Grund haben, peristaltische Contractionen der Bronchien anzu- 
nehmen, durch welche die Luft gegen die Alveolen förmlich ausgestreift 
wird. Das Zwerchfell ist der Lungenoberfläche hermetisch angeschlossen 
und zeigt durch sein Herabrücken die Aufblähung der Alveolen an; 
es ist gewissermaassen der Membran eines riesigen Marey’schen Tambours 
vergleichbar. 

Dieser Auffassung muss man den Einwand entgegenstellen, dass ja 
durch die Verengerung der Bronchien zwar unzweifelhaft die Alveolen aus- 
gedehnt werden müssen, dass aber bei der blossen Aenderung der Luft- 
vertheilung innerhalb der Lunge das Organ als Ganzes nicht grösser 
werden kann, wie man geneigt sein könnte, aus dem Herabrücken des 
Zwerchfells zu schliessen. 


Dass die Lunge während der Vagusreizung als Ganzes grösser wurde, 
während das Zwerchfell herabrückt, wird aber von mir durchaus nicht 
behauptet, dagegen spricht ja schon — vergl. Fig. 52 — das gleich- 
zeitige Ansteigen des Trachealdruckes.Y Die durch das Herabrücken des 
Zwerchfells bedingte Vergrösserung des Thoraxraumes mag daher durch 
Einsinken der Thoraxwandnngen an anderer Stelle compensirt werden; 
auch erklärt es sich vielleicht so, dass der Zwerchfellstand bei peripherer 
Vagusreizung unter statischen Verhältnissen in einer Reihe von Fällen 
keine Veränderung erkennen lässt. 


! In einem Falle wäre esübrigens denkbar, dass trotzdem der intratracheale Druck 
steigt und die Bronchien sich contrahiren, die Lunge als Ganzes — abgesehen von 
directer Volumzunahnıe durch Aenderung der Blutfüllung — grösser werde. Sollte die 
Thatsache einmal beobachtet werden, so wäre sie mit der Annahme zu erklären, dass 
die Vagusreizung direct den Tonus der Alveolen herabsetzt; kommt es 
dann an einer Stelle zum krampfhaften Verschlusse eines Bronchus, von dieser Stelle 
abwärts zur weiteren Contraction und zugleich zu einer Vermehrung der Alveolen- 
dehnbarkeit (in diesem Sinne wirkt an sich auch die abnehmende Blutfüllung, beim 
verbluteten Thiere kommt dieselbe aber nicht in Betracht) so könnte der intratracheale 
Druck steigen und doch die Lunge als Ganzes grösser werden. Diese Annahme ist 
indess vorläufig rein hypothetisch. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUNnGE. 193 


Bei der Uebertragung der im statischen Versuche gewonuenen Re- 
sultate auf die Verhältnisse bei der Athmung müssen wir sehr vorsichtig 
sein. Eine mässige Verengerung der Bronchien könnte allerdings hier 
keine Alveolenblähung erzeugen, wohl aber wäre dies der Fall, wenn die 
Bronchien — hierbei ist natürlich nur an die feineren Ramificationen zu 
denken — sich bis zum Verschluss des Lumens und dann weiter 
nach abwärts contrahirten, so dass nach oben hin ein Abschluss stattfände 
und die aus den Bronchien getriebene Luft in die Alveolen entweichen 
müsste, 


Dass die Bronchialverengerung zu solchem Abschlusse führen kann 
geht aus folgenden Erwägungen und Thatsachen hervor: 


Lebert! sagt: „Will man sich von dem Grade der Verschlussfähigkeit 
der Bronchien einen Begriff machen, so muss man vor Allem auf die me- 
chanischen Verhältnisse einen Augenblick zurückkommen. Nach den 
Messungen von Eilhard Schultze”? beträgt die Muskelschicht mensch- 
licher Bronchien von 4”m Durchmesser 0-1®m, bei solchen von 2m 
Durchmesser nur 0-05"°”, unter den Knorpeln sind die Muskelzüge ge- 
wöhnlich schwächer. Die Muskelschicht beträgt also hier den 40. Theil 
des Durchmessers des Rohres und da ungefähr die äussere Faserschicht, 
die innere Faserschicht und die Epitheliallage 5 bis 6 mal soviel Raum des 
Querschnittes einnehmen als die Muskellage, so bleibt für den Radius ein 
ungefähr 5 mal grösserer Theil als für diese Wandung. Die Verhältnisse 
sind derart, dass bei starrer Contractur der glatten circulären Muskeln 
eine dem Verschluss nahe kommende Verengerung des Kalibers 
zu Stande kommen kann.“ 


Wintrich?® fand bei „Reizung der querdurchschittenen Bron- 
chien an ihren Wänden“ u.s. w.: „Diejenigen Bronchien, welche nur 
überwiegend oder bloss häutig allein sind, ziehen sich schon sehr deutlich 
zusammen, wenn nach dem Durchschneiden ein kalter Luftstrom gegen sie 
eindringt ... . In den feineren Bronchien, welche kaum noch !/,”" Lumen 
haben, scheint das letztere sogar durch die Contraction ganz und gar auf- 
sehoben zu werden.“ 


Am beweisendsten ist folgendes Experiment von Gerlach: „Man 
ka.n, wenn das Manometer eine Druckdifferenz anzeigt, in die Lungen- 
Oberfläche über ?/, °® tief einschneiden, ja mit der Scheere ganze Stückchen 
bis zur Tiefe von 5 bis S”m abtragen, ohne dass es im Manometer 


I Klinik der Brustkrankheiten. Bd. I. 8. 438. 
? Stricker’s Gewebelehre. Tom. I. S. 468. 
EN RONEST IH: 
Archiv f. A. u. Ph. 1892, Physiol. Abthlg. Suppl. 13 


194 THEODOR BEER: 


zur Gleichgewichtsstellung kommt, was natürlich augenblicklich 
eintritt, wenn man zu tief geht und einen stärkeren Bronchus anschneidet.“! 

Es kann demnach durch die Bronchialconstriction ein vollständiger 
Abschluss der Luftwege nach oben hin zu Stande kommen. 

Fasse ich die Erklärung der bei peripherer Vagusreizung am curari- 
sirten Thiere — bei Ausschaltung von Magen und Oesophagus — in der 
Mehrzahl der Fälle zu beobachtenden Phaenomene in Kürze zusammen, 
so lautet sie: Den wesentlichen Antheil an dem Zustandekommen der 
Lungenblähung und dem hierdurch bedingten Herabrücken des Zwerchfells 
unter Verkleinerung der Excursionsgrösse hat die durch die Vagusreizung 
bewirkte Bronchialcontraction, und zwar zunächst im Sinne der 
Biermer’schen Hypothese, für welche umgekehrt meine Versuche die erste 
thatsächliche Stütze geben; ausserdem mag die Bronchialverengerung für 
das Zustandekommen einer Al- 
veolenblähung auch in der 
zuletzt angedeuteten Weise eine 
Rolle spielen. 

Wo die durch die Vagus- 
reizung gesetzte Veränderung 
dieselbe lange überdauert, be- 
ruht dies zum Theil darauf, dass 
nach der Vagusreizung der Blut- 


Fig. 55. druck sich mehr weniger hoch 

Verkleinerung der Zwerchfellexeur- über sein Niveau vor derselben 
sionen durch Stenosirung eines Haupt- erhebt und so Lungenschwel- 
bronchus. lung zu Stande bringt; even- 


Todtes Thier. Obturator im rechten Haupt- tuell kann dies auch noch wäh- 


bronchus. Athmung durch ein v. Fleischl’- „end der Reizung geschehen ; es 
sches Spirometer. P Curve der Zwerchfell- = : 


. lösen dann zwei verschiedene 
eXCUTSIONEN. 


Ursachen, die ein äusserlich ähn- 
liches Phaenomen hervorbringen, einander ab. 

Es bleibt noch übrig die Versuche zu besprechen, in denen bei Va- 
gusreizung bloss eine Verkleinerung der Zwerchfellexcursionen ohne er- 
hebliche Aenderung der Mittellage beobachtet wird, wie z. B. in 
Fig. 27, S. 154 oder Fig. 40, S. 173. Für solche Fälle bietet die Annahme, 
die für das gewöhnliche phrenographische Phaenomen gegeben wurde, keine 
entsprechende Erklärung. 

Ich glaube, dass es sich in solchen Fällen entweder um den totalen 
Abschluss ganzer Lungenpartien gegen den eindringenden Luftstiom 


1EN2a2 02 82509: 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 195 


oder in anderen Fällen um Verengerung bloss grösserer Bronchien 
handelt, bei denen das Moment des stärkeren Widerstandes bei der Ex- 
als Inspiration von geringerem Einflusse sind. Ein thatsächlicher Beleg 
hierfür scheint mir in Versuchen zu liegen, in denen ich durch Aufblasen 
eines von der Trachea aus in einen Hauptbronchus luftdicht eingeführten 
Obturators eine mehr oder weniger beträchtliche Stenosirung setzte. 

Den Effect dieses Eingriffes veranschaulicht z. B. Fig. 55. 

Es lag im Belieben des Aufblasenden, je nach der Respirationsphase, 
in welcher der Eingriff vorgenommen wurde, die Mittellage der Exeursionen 
unverändert zu lassen, z. heben oder zu senken. 

Im Anschlusse an meine Versuche über das Verhalten des Zwerchfells 
bei peripherer Vagusreizung am curarisirten Thiere wären noch Versuche zu 
erwähnen, die von verschiedenen Forschern angestellt wurden, um das Ver- 
halten anderer Theile der Thoraxwandungen während der Vagus- 
reizung zu registriren. 

Francois-Frank! sagt: L’exageration considerable de l’aspiration 
pleurale avec depression intercostale observee chez un animal curarise, ne 
pouvant plus presenter de contracture reflexe du diaphragme sous l’influence 
d’une irritation aortigue, resulte evidemment d’un retrait actif du 
poumon.“ 

„Le spasme bronchique qui produit cette retraction du tissu pulmo- 
naire s’accuse en outre par la resistence notablement augmentee du poumon 
a linsufflation; pendant que le spasme existe, en effet, ou voit l’expansion 
des parois du thorax a chaque projection d’air dans le poumon diminuer 
d’importance, pour reprendre sa valeur quand le spasme bronchique a 
Bessen 

Grossmann? registrirte die Thoraxexcursionen mittels aufgelegter 
Kautschukkissen und kommt hinsichtlich der Athmung während peripherer 
Vagusreizung zu folgenden mit Curven belesten Resultaten: 

Es wird dabei die Athmung entweder: 

a) in den ersten zwei, drei Athmungsexcursionen etwas verkleinert, 
um noch während der Reizung sich vollständig zu erholen; 

b) sie bleibt ganz unbeeinflusst ... oder endlich 

c) sie wird während der ersten Athemzüge sogar erhöht“ 

Wie diese Gegensätze zu erklären sind, wird nicht gesagt. 


! Recherches experimentales sur le spasme bronchique et vaso-pulmonaire etc. 
Archives de physiol. norm. et pathol. 1890. 
2? A.a.0. 8.547. Vergl. auch Frangois-Franck, Legons sur les fonctions 
motrices du cerveau; das Original ist mir nicht zugänglich. 
> A.a.0. 8,38. Vergl. insbesondere die Curven Taf. 1. 
18* 


196 THEODOR BEER: 


Jedenfalls kann Grossmann’s Behauptung, „dass die Vagusreizung 
die Athmungsexceursionen in der Regel gar nicht beeinflusst“, 
in dieser Allgemeinheit nicht aufrecht erhalten werden; dies lehren meine 
Versuche, in denen der Zwerchfellstand registrirt wurde, zur Evidenz: 
man könnte nach Grossmann’s Versuchen höchstens behaupten, dass die 
Excursionen der äusseren Thoraxwandungen in einer Reihe von Fällen 
keine Veränderung während der Vagusreizung aufweisen. Ob diese nega- 
tiven Resultate etwa durch zu starke Öurarisirung veranlasst wurden, lasse 
ich dahingestellt. 

Auch Einthoven! fand bei Reeistrirung der Thoraxexcursionen 
während der Vagusreizung von einander abweichende Resultate, ohne in- 
dess den Gegensatz, in dem dieselben zu einander stehen, hervorzuheben 
oder aufzuklären. In Fig. 14 „Abnehmung der Athmungsexeursi- 
onen durch Bronchialkrampf“ bildet er eine Curve ab, aus der eine 
Verkleinerung des Thorax, in Fig. 22 „Während der Athemdruck sich 
steigert, nimmt das Lungenvolumen zu“ eine solche, aus der eine 
Vergrösserung des Thoraxraumes zu erschliessen ist. Es ist vielleicht 
möglich, dass die Verschiedenheit der Athmungsvorrichtung in 
diesen Versuchen bei diesem Widerspruche eine Rolle spielt; allerdings 
sind. die beiden in analoger Weise von einander abweichenden Curven 
Grossmann’s? mit ein und derselben Athmungsvorrichtung gewonnen. 

Ich unterlasse es vorläufig des näheren auf diese Dinge einzugehen; 
ich wollte hier nur hervorheben, dass unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete 
nicht als vollständig abgeschlossen zu betrachten sind und behalte mir vor, 
auf dieses Thema eventuell zurückzukommen. 


IV. Abschnitt. 


Der Einfluss der peripheren Vagusreizung auf die Zwerchfell- 
bewegung des selbst athmenden Thieres. 


Nach Rosenthal (Die Athembewegungen und ihre Beziehungen zum 
Nervus vagus) haben Löwinsohn? und Bernard bei Reizung des peri- 
pheren Endes des Vagus beim Kaninchen ganz dieselben Erscheinungen 
gesehen, wie bei Reizung des centralen Endes. 

Löwinsohn suchte dies von einer Erregung des Phrenicus nach Art 


L7Arax0: 

2aN320. Tat-l. Biegsrundee: 

? Experimenta de nervi vagi in respirationem vi et effectu. Dissert. inaug. 
Dorpati Livon. 1858. 

* Lecons sur la physiologie et pathologie du systeme nerveux. 11. 


o 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUNGE. 197 


der paradoxen Zuckung abzuleiten, ohne jedoch zu einem Resultate zu 
kommen, da er keine Verbindung beider Nerven auffinden konnte. 

Rosenthal erklärt die Erscheinung durch directe Stromschleifen auf 
den Phrenieus und sagt: „Ich selbst habe niemals von der Rei- 
zung des peripheren Vagusendes irgend eine Einwirkung auf 
die Athmung gesehen.“ ! 

Arloing und Tripier haben bei Pferd, Hund und Maulthier neben dem 
centralen auch den peripheren Stumpf des Vagus gereizt; sie kommen zu 
dem etwas vagen Resultate”: „Il est indubitable que la galvanisation du 
bout peripherique des vagues modifie les mouvements de la respi- 
ration, quoiqu’a un degre moins prononce que l’exeitation des nerfs in- 
tacts ou de leur bout central.“ 

„Un’ya pas lieu d’etre vivement surpris de ces resultats attendu que 
Longet avait signale des relations entre les pneumogastriques et le 
diaphragme. D’un autre c&te nous espörons prouver plus loin que le 
bout peripherique des vagues peut reagir par une autre voie sur les 
muscles de la respiration.“ 

Arloing und Tripier scheinen demnach an Innervation des Zwerchfells 
«urch den Vagus gedacht zu haben sowie vielleicht an den Einfluss, welchen 
der durch Vagusreizung erzeugte Herzstillstand auf die Athembewe- 
gungen nehmen konnte; dieser letztere Gedanke ist aber erst später von 
Mayer durchgeführt worden. 

Vierordt sagt: „Reizt man die weit unten am Halse durchschnit- 
tenen Vagi unterhalb der Schnittstelle mittels der Schläge der Induc- 
tionsmaschine, so verändern sich die Athembewegungen nicht.“? 

_ Grünhagen sagt von „der abwechselnden Reizung der peripheren 
und der centralen Stümpfe der durchschnittenen Vagi“: Das Experiment 
belehrt uns, „dass die Reizung der ersteren ohne jede Frage gar keinen 
Einfluss auf die Athmung ausübt... .“* 

Riegel und Edinger untersuchten in der bereits erwähnten Arbeit ® 
das Verhalten der Lunge und des Zwerchfells bei peripherer Vagus- 
reizung am selbst athmenden Thiere; sie interessirte zunächst die Patho- 
genese des bronchial -asthmatischen Anfalles: „Mag selbst die 
Existenz eines vom Vagus abhängigen Lungentonus mit Sicherheit erwiesen 
sein, so ist damit doch noch in keiner Weise eine directe Stütze dafür ge- 


ı A.a.0. 8. 232. 

® Contribution & la physiologie des nerfs vagues. Arch. de physiol. norm. et 
pathol. T. IV. 1871—1872. 8. 740. 

3 Grundriss der Physiologie des Menschen. 4. Aufl. 8. 209. 

2 A.2.0. S. 207. 

5 Siehe oben 3. 109. 


198 THEODOR BEER: 


geben, dass dem Asthma ein Bronchialmuskelkrampf zu Grunde liegt, noch 
weniger ist durch die bisherigen Experimente der Beweis erbracht, dass 
ein Krampf der Bronchien in der That die wichtigeren Symptome des 
Asthma, vor allem die acute Lungenblähung im Gefolge haben 
müsse.“ 

Um die in keinem Falle von bronchialem Asthma vermisste Lungen- 
blähung zu studiren, wurde bei Hunden und Kaninchen nach Blosslegung 
der Pleura costalis der Stand des rechten unteren Lungenrandes beobachtet. 
Die Thiere (Kaninchen und Hunde) wurden vor der Reizung tracheotomirt, 
sereizt wurde zunächst — mit Rücksicht auf analoge „klinische Ver- 
hältnisse“! — in der Continuität des Nerven. 


„Stets trat bei der Reizung ein beträchtliches Tieferrücken 
des Lungenrandes ein. Dieser Tiefstand des Lungenrandes blieb 
während der ganzen Dauer der Reizung bestehen, um mit Beendi- 
sung der Reizung allmählich wieder einer Rückkehr des Lungenrandes 
zur normalen Grenze Platz zu machen.“ 

„Der Lungenrand stand nicht nur auf der Höhe der Inspi- 
ration, sondern auch am Ende der Exspiration stets beträchtlich, 
um 1 bis 2 Intercostalräume, tiefer als in der Norm.“ ? 

Es ergab also „die Reizung des Vagus in continuo stets eine 
ausgesprochene Lungenblähung, ein beträchtliches Tiefer- 
rücken des Lungenrandes unter Fortdauer regelmässiger, wenn 
auch geringer Athmungsexcursionen .. .“ 

Es musste nun entschieden werden, ob jene Blähung eine directe oder 
eine reflectorische Folge der Vagusreizung war. Zu diesem Zwecke wurde 
der Vagus durchschnitten und das periphere Ende gereizt; es ergab 
sich „gleichgültig, ob der andere Vagus noch erhalten oder be- 
reits durchschnitten war, niemals Lungenblähung.“ 

„Durch diese Versuche war erwiesen, dass der Bronchialmuskel- 
krampf als solcher keine Lungenblähung erzeugt; es konnte darum 
auch die Lungenblähung des bronchial-asthmatischen Anfalles nicht mehr 
als directe Folge der durch den Bronchialmuskelkrampf veranlassten Ver- 
engerung der Bronchien gedeutet werden.“ 

„In den gleichen Versuchen, in denen die Reizung des Vagus in 
continuo ausgesprochene Lungenblähung, dagegen die Reizung des peri- 
pheren Vagusendes keine Spur von Herabrücken der Lungengrenzen er- 


! Es wurden nämlich ‚„asthmatische Anfälle beobachtet, die man im Sinne einer 
durch vergrösserte Drüsen, Geschwülste u. dergl. veranlassten Reizung des Vagus am 
besten erklären zu können glaubte.“ 

? A.a.0. 8. 422. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN V AGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 199 


geben hatte, hatte die Reizung des centralen Vagusendes stets den 
gleichen Erfolg, den auch die Reizung des Nerven in continuo gehabt 
hatte, d.i. eine mehr oder minder hochgradige Lungenblähung.“! 


Fast alle diese Versuchsergebnisse hätte jeder erfahrene Physiologe 
den Autoren voraussagen können und etwas spät kommen dieselben zu der 
Annahme, ‚dass jene sowohl bei centraler, als bei Reizung in continuo 
eingetretene Lungenblähung einer reflectorischen Erregung inspira- 
torischer Bahnen ihre Entstehung verdanke.“ 

Sie polemisiren zwar — qui seexcuse s’accuse — gegen die Ueber- 
flüssigkeit ihrer Versuche, aber so viel ich sehe, nicht mit überzeugenden 
Argumenten. Insbesondere muss es bestritten werden, dass in ihrer Me- 
thode ein besonderer Vorzug liege. Riegel und Edinger sagen: Uns 
genügte „nicht die graphische Wiedergabe der Athembewegungen, wir 
wählten die directe Beobachtung des Lungenrandes bei blossgelegter Pleura, 
eine Methode, die vielleicht auch für andere Fragen der Athmungsinner- 
vation Vorzüge vor den bisher gebräuchlichen haben dürfte Nur mit 
Hülfe dieser Methode war es möglich die Frage zu entscheiden, ob 
und unter welchen Umständen eine Blähung der Lungen eintritt.“ 


Während in der gesammten modernen Physiologie das Bestreben 
herrscht, Bewegungsänderungen graphisch zu registriren, dieselben da- 
durch zu vergrössertem Ausdrucke zu bringen und subjective Fehler aus- 
zuschalten, vindieiren die Autoren der unmittelbaren Beobachtung eine grössere 
Genauigkeit. Man darf wohl mit Sicherheit behaupten, dass mit Hülfe einer 
phrenographischen Vorrichtung, deren Empfindlichkeit ja ausserordentlich gross 
gemacht werden kann (Verlängerung eines Hebelarmes u. s. w.), Unterschiede 
zur Wahrnehmung gebracht werden können, die bei einfacher Beobachtung 
dem Gesichts- oder gar dem Tastsinne vollständig entgehen. Es heisst 
nämlich in einem späteren Versuche: „Um jede Täuschung möglichst 
auszuschliessen, haben wir zum Schlusse die Zwerchfellbewegung auch 
direet mit dem durch eine Oeffnung der Bauchwand in die Bauch- 
höhle bis zum Zwerchfelle vorgeschobenen Finger zu verfolgen 
gesucht“! (Ein etwas primitiver Ersatz für einen empfindlichen Phreno- 
graphen.) 

Um das reflectorische Entstehen der Lungenblähung — besser wäre 
Inspirationskrämpfe zu sagen — an dem ja gar nicht zu zweifeln war, ganz 
sicher zu stellen, wurde noch die Vagusreizung (in continuo) an Hunden 
vorgenommen, deren Zwerchfell in Folge der Durchschneidung beider 
Phrenici gelähmt war. 


1 A.a.0. 8. 426. 


200 THEODOR BEER: 


„Die Reizung des Vagus, die vor der Phrenicusdurchschnei- 
dung ausgesprochene Lungenblähung zur Folge gehabt hatte 
hatte nach Phrenicusdurchschneidung keinen Einfluss mehr 
auf das Volumen der Lunge.“ ! 

Riegel und Edinger kamen zu folgendem Resume: „Es gelang 
zwar, vom Vagus aus Lungenblähung zu erzeugen, indess zeigte sich, dass 
diese nicht auf dem Wege einer durch centrifugale Reizung des Vagus her- 
vorgerufene Bronchialverengerung, sondern reflectorisch durch Reizung 
des Phrenicus zu Stande kommt.“ 

Bevor ich zur Schilderung meiner eigenen Versuche übergehe, deren 
Resultate, wie ich gleich hier bemerken will, in directem Widerspruche zu 
den negativen Ergebnissen stehen, welche Riegel und Edinger sowie vor 
ihnen Rosenthal u. a. bei peripherer Vagusreizung erzielten, scheint es 
mir von Wichtigkeit, die Arbeit von S. Mayer” anzuführen, in welcher 
die Wirkung des durch periphere Vagusreizuug hervorgebrachten Herz- 
stillstandes auf die Athmung untersucht wurde. 

Mayer’s Versuche wurden an morphinisirten Hunden angestellt; ausser 
dem Blutdrucke wurden die Trachealdruckschwankungen registrirt, in einem 
Theile der Versuche so, dass man „Aufschluss erhielt über die ganzen 
Werthe der Druckschwankungen im Thorax.“ Zu diesem Zwecke liess er 
das Thier nach dem Vorgange von Kratschmer? „aus einem geschlossenen 
Luftraume athmen, der auf der einen Seite durch den einen Schenkel einer 
Trachealcanüle mit den Luftweger, auf der anderen Seite mit dem Marey’- 
schen Cardiographen in Verbindung stand.“ 

„keizt man den Halsvagus bis zum vollständigen Herzstillstand, so 
werden, während der completen Herzpause, die Athemzüge rascher und 
tiefer. Unterbricht man nun plötzlich die Reizung, so dass mit den wieder- 
kehrenden Herzcontractionen der Blutdruck rasch wieder der vor der Reizung 
bestandenen Höhe zustrebt, so reiht sich an die vorher beobachteten tiefen 
und raschen Athmungen ein vollständiger Stillstand der Athmung an, 
der unter günstigen Verhältnissen bis zu einer halben Minute andauern 
kann.“ * 


! In dem Protokolle des Versuches Nr. 57 (Phreniei durchschnitten) heisst 
es zwar: „Bei Reizung der Vagi in continuo schien es, als ob das Zwerchfell wohl 
eine Spur herabgehe, indess konnte eine deutliche Spannung nicht constatirt werden.“ 
A.a. 0. 8. 430. (Untersuchung des Zwerchfellstandes mit dem Finger). 

?2 Experimenteller Beitrag zur Lehre von den Athembewegungen. Bd. LXIX. 
der Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften. III. Abth. April-Heft. 8. A. 

3 Ueber Reflexe von der Nasenschleimhaut auf Athmung und Kreislauf. Bd. LXII. 
der Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften. Jahrgang 1870. 

OR 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 201 


Mayer erklärt diese Erscheinungen folgendermaassen: „Durch den 
Herzstillstand sistiren wir die Blutzufuhr zum Athemcentrum im Hirn 
und das daselbst nun stagnirende Blut erregt durch seine successive Ver- 
armung an Sauerstoff dieses Centrum stärker, so dass raschere und 
tiefere Athemzüge erfolgen (Dyspnoe). 

Diese tiefen und raschen Athemzüge werden aber offenbar der in den 
Lungen befindlichen Blutmenge zu Gute kommen in der Art, dass das stag- 
nirende Blut die Arterialisation in weit höherem Grade erfährt, als wir 
sie durch rasche und ausgiebige Einblasungen von Luft mit dem Blase- 
balge zu erzielen im Stande sind. Indem nun das Herz mit dem Wieder- 
beginne seiner Thätiekeit einen Strom hocharteriellen Blutes in das 
Hirncentrum für die Athembewegungsen schleudert, wird das 
letztere von einem Strome von Blut durchflossen, welches, nach bekannten 
Erfahrungen, nicht im Stande ist, Athembewegungen auszulösen. 

„Der Athemstillstand stellt also nichts anderes dar, als 
ernersnnloe. .....! 


Eigene Experimente. 


Versuchsanordnung: Das Thier wird aufgebunden und tracheo- 
tomirt, in die Trachea wird die auch in den früheren Versuchen verwen- 
dete mit einem Seitenrohr versehene Trachealcanüle eingebunden; diese 
letztere kann durch einen Kautschukschlauch mit einem Marey’schen 
Tambour in Verbindung gesetzt werden. 

Durch Injeetion einer 2 procent. Morphinlösung wird das Thier mehr 
weniger tief narkotisirt. 

Der Einfluss der Vagusreizung auf Magen und Oesophagus wurde in 
der bereits beschriebenen Weise ausgeschaltet. 

Mit Hülfe der geschilderten phrenographischen Vorrichtung wurde der 
Zwerchfellstand registrirt; ausserdem wurde stets der Blutdruck, in 
einigen Versuchen auch der intratracheale Druck geschrieben. 

Beide Vagi wurden am Halse praeparirt, durchschnitten; die peri- 
pherer Stümpfe werden in der beschriebenen Weise elektrisch gereizt. 

Uebereinstimmend mit Mayer’s Angaben fand ich als Wirkung der 
peripheren Vagusreizung beim selbst athmenden Thiere die Dyspnoe, die 
sich sowohl an dem Verhalten des intratrachealen Druckes als auch 
an der Curve der Zwerchfellbewegungen deutlich ausspricht. Als Para- 
digmen mögen die Curven Taf. X Fig. 1 und Fig. 56 dienen. 

In der ersteren sieht man während des langen Herzstillstandes das 


A.a.0. S.5. 


THEODOR BEER 


202 


u TS TUI UTUVUUTUT UL UTUTUIUTTUITUTUTUTTITTUTUU 


Fig. 56 
(ca. ®/, der ursprünglichen Grösse). 


Verhalten des Zwerchfells bei peripherer Vagusreizung am selbstathmenden Thiere. 


Mittelgrosser sehr fetter raceloser Hund, morphinisirt. S$ Linie der Doppelsecunden, 


RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


P Phrenographische Curve, B Blutdruck, 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 203 


Zwerchfell (£/) unter zum Theil tieferen und rascheren Excursionen herab- 
rücken; die Beschleunigung und Vertiefung der Athmungen prägt sich auch 
an der Curve (7) der Trachealdruckschwankungen deutlich aus. Mit dem 
Aussetzen der Reizung kommt es zu langem, exspiratorischem Athmungs- 
stillstand — im Sinne Mayer’s zur Apno&. Aus dieser tritt das Thier 
mit einer Inspirationsbewegung heraus. 


In Fig. 56 sieht man mit dem Beginn der Vagusreizung und dem 
entsprechenden Absinken des Blutdruckes das Zwerchfell tief herabrücken. 
Es vollführt zunächst kleinere Excursionen um eine Mittellage, welche 
tiefer ist als vorher der maximale inspiratorische Tiefstand; allmählich 
werden die Excursionen grösser und erreichen alsbald mehr als die dop- 
pelte Grösse der ursprünglichen Exeursionen; dabei bleibt die Mittellage 
dauernd herabgerückt. Allmählich werden die Excursionen kleiner und 
noch während des Herzstillstandes beginnt der Athmungsstillstand, 
welcher das Aufhören der Reizung lange überdauert. Aus dem exspira- 
torischen Stillstande tritt das Thier mit einer tiefen Inspiration heraus und 
es folgt nun eine Anzahl verlangsamter aber tiefer Athemzüge, bevor alles 
auf das ursprüngliche Verhalten zurückkehrt. 

Riegel und Edinger sagen: Es ergab die Reizung des peripheren 
Vagusendes „gleichgültig ob der andere Vagus noch erhalten oder bereits 
durchschnitten war, niemals Lungenblähung“. 


Im geraden Gegensatze hierzu fand ich regelmässig während der 
Vagusreizung ein Herabrücken des Zwerchfells; dass dies den ge- 
nannten Autoren entging, muss wohl einzig und allein der Unvollkommen- 
heit ihrer Methode zugeschrieben werden; ebenso ist es auch nur mit 
diesem Moment zu erklären, dass ihnen die auffälligen, von Mayer ge- 
schilderten Erscheinungen — dessen Arbeit war Riegel und Edinger 
wie es scheint, unbekannt — total enteingen. 


Was nun den Entstehungsgrund der Dyspnoe, des Herabrückens des 
Zwerchfelles, der Verkleinerung seiner Excursionen, endlich des Athmungs- 
stillstandes u. s. w. betrifft, so ist nach den Ausführungen des vorhergehenden 
Abschnittes, in welchem zur Genüge gezeigt wurde, in wie eingreifender 
Weise die Reizung der Bronchoconstrictoren die künstliche Athmung zu 
alteriren im Stande ist, nicht in Abrede zu stellen, dass bei dem Zustande- 
kommen der in Rede stehenden Phaenomene dem Bronchialkrampf eine 
Rolle zufalle; dies wird schon deshalb wahrscheinlich, weil auch bei schwacher 
Vagusreizung, welche ja die Blutversorgung der Respirationscentren nicht 
erheblich beeinträchtigt — dementsprechend auch das von Mayer aus- 
drücklich nur für längeren Herzstillstand geschilderte Phaenomen 
nicht zu Stande bringt, ebenfalls das Zwerchfell zum Theil unter Ver- 


204 THEODOR BEER: 


kleinerung seiner Excursionsgrösse herabrücken kann, wie dies z. B. 
Fig. 57 zeigt. 

Ausserdem kommt ohne Zweifel für die Dyspnoe die von Mayer her- 
vorgehobene Aufhebung der Blutzufuhr zu den Athemcentren in 
Betracht; doch sind unsere Kenntnisse hierüber nicht als vollständig abge- 
schlossen anzusehen, da es unter Umständen wie Fig. 56 zeigt, auch schon 
während des Herzstillstandes zur Entwickelung eines Athmungs- 
stillstandes — Apnoe zu sagen wäre hier wohl nicht am Platze — 
kommen kann. 

$ Es wird Aufgabe 
weiterer Forschungsein 


<—« müssen, die Einflüsse, 

= welche die Reizung der 

Bronchoconstricto- 
IN ren einerseits, die Rei- 


zung der herzhem- 


VAR AG menden Fasern 
andererseits auf die 
natürliche Athmung 


nehmen, methodisch zu 


wur 


[ 2 trennen und jedes der 
_ i Fig. 57 genannten Momente in 
(*/, der ursprünglichen Grösse). seiner Wirkung für 

Verhalten des Zwerchfells bei peripherer Vagus- sich zu studiren.! 
reizung am selbstathmenden Thiere, Was speciell die 


Dasselbe Thier wie in Fig.56. S Linie der Doppelsecunden, Dyspnoe betrifft, so be- 
P Phrenographische Curve, B Blutdruck, RR, Vagus- darf sie insofern wei- 


reizung, Rollenabstand 10-0. HOROr Untersuchung, 


als die vermehrte Athemanstreneung und der Tiefstand des Zwerch- 
felles u. s. w. an sich keinen Aufschluss darüber geben, in welcher Weise 


! Ich erwähne vorläufig, dass es mir ein einziges Mal — fast wieder Erwarten — 
gelang, nach intravenöser Injection von Atropin. sulfur. ein Stadium zu treffen, in 
welchem die Vagusreizung keine nennenswerthe Aenderung der Circulation, 
trotzdem aber ein Herabrücken des Zwerchfells unter theilweiser Ver- 
kleinerung der Excursionen etc. hervorbrachte, wie dies die Curve Taf. X, Fig. 2 
demonstrirt; man sieht an derselben das Zwerchfell anfangs unter Abnahme der 
Grösse der Excursionen und geringer Beschleunigung derselben tiefer rücken; dann 
werden wieder langsamere Athemzüge bei dauernd herabgerückter Mittellage aus- 
geführt; Tiefstand des Zwerchfells und Verflachung der Athmungen überdauern die 
Reizung längere Zeit (ca. 60 Secunden); die Exspirationspausen sind fast während 
dieser ganzen Periode verkleinert; die gleichzeitig registrirten intratrachealen Druck- 
schwankungen lassen nur unbeträchtliche Veränderungen erkennen. 


ÜBER DEN FEINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 205 


der Nutzeffect der Athmungsarbeit geändert wird. Um hierüber nähere 
Aufklärung zu erlangen, wären Versuche von Wichtigkeit, in denen 
das Verhältniss zwischen der Grösse der Luftaufnahme und der hierbei 
aufgewendeten Athmungsanstrengung bestimmt würde, worauf zurückzu- 
kommen ich mir vorbehalte. 


V. Abschnitt. 
Zur Pathologie des Bronchial-Asthmas. 


Es liest die Frage nahe, inwiefern die Resultate, zu denen mich die 
Beobachtung des Zwerchfellstandes bei peripherer Vagusreizung sowohl am 
curarisirten als am selbst athmenden Thiere geführt hat, sich für die Patho- 
logie des Bronchialasthmas verwerthen lassen. 

Berkart sagt in seinem 1878 erschienenen Buche „on Asthma, its 
pathology and treatment“: The so-called bronchial or spasmodic asthma 
is, to this day, perhaps the most obscure of all diseases. Notwithstanding 
the attention which astlıma, on account of its frequent occurrence and the 
suffering it entails, has ever received at the hands of physieians, hitherto 
all their endeavours to elucidate the subject have only led to divergent 
opinions upon even the most essential points, and to the development of 
incongruous theories. Indeed it is not saying too much, that among them 
there are not any two who fully agree in matters of either observation or 
inference; but all hold views at variance with one another, while each 
contends that only his own are consistent with facts and in harmony with 
rational pathology.“ 

Dieser Ausspruch eilt im Grossen und Ganzen bis auf den heutigen 
Tag; seitdem Laennec, gestützt auf Reisseisen’s anatomischen Nachweis 
der musculären Natur der Bronchien, den Spasmus der letzteren als Ur- 
sache gewisser Asthmaformen bezeichnet hatte, wogt ein lebhafter Streit 
zwischen den Klinikern für und gegen die Bronchialconstriction als wesent- 
liehe Ursache des bronchial-asthmatischen Anfalles. 

Ich unterlasse es hier die umfangreiche Litteratur dieses Streites zu 
besprechen und verweise in Bezug hierauf auf die Werke von Bergson, 
Berkart und Riegel (Ziemssen’s Handb. d. spec. Path. und Therap. 
IV. B.); ich beziehe mich auf den Stand der Frage, wie er auf dem Con- 
gresse für innere Mediein im Jahre 1885 praeeisirt wurde. Damals 
war das Bronchialasthma Gegenstand einer eingehenden Verhandlung; 
Curschmann und Riegel waren die Referenten. 

Der erstere, welcher vorwiegend die klinische und anatomische Seite 
des Themas beleuchtete, sagte über das Wesen des bronchiolitischen 


206 THEODOR BEER: 


Asthmaanfalles: „Die Verlegung eines grösseren Theiles des Lumens der 
Bronchiolen durch allmählich sich ausbreitende Schwellung der Schleim- 
haut, Ansammlung des zähen Secretes und Anhäufung der Spiralen kann 
an sich nur eine einfache Dyspnoe zu Stande bringen, die eigentliche 
asthmatische Natur der Dyspnoe aber, das rapide, zuweilen plötzliche An- 
steigen vom normalen Befinden oder leichter Kurzluftigkeit zum höchsten, 
an Erstickung grenzenden Grad der Athemnoth, das, sei es spontane sei es 
therapeutisch veranlasste ebenso rasche Aufhören derselben kann nur be- 
griffen werden unter Zuhülfenahme eines Momentes, welches das 
bereits verengerte Bronchiolenlumen plötzlich ganz zu verlegen 
und ebenso rasch wieder zu verschwinden vermag. Ich glaube, 
um auf das Specielle zu kommen, man kann eines von der Schleim- 
haut der Bronchiolen ausgelösten Krampfes der Bronchialmus- 
culatur nicht entrathen und wird in diesem das Wesen des bronchioliti- 
schen Asthmaanfalles erkennen müssen.“ 

Curschmann sagt ferner, dass der Bronchospasmus „bestimmte 
klinische Erscheinungen des Anfalles erklärt, für die man im 
Zwerchfellkrampfe vergebens eine Interpretation suchen würde. Ich meine 
vor allem gewisse Veränderungen der auscultatorischen Phaenomene und 
hier besonders die Rhonchi sibilantes, welche auf der Höhe des Anfalles 
besonders intensiv vor demselben fehlen, mit seinem Nachlass wieder 
schwinden und in ihrer Entstehung demnach nicht anders zu erklären sind, 
als durch ein acut sich entwickelndes, passageres Hinderniss für 
den Durchtritt der Luft von und nach den Alveolen. 

Will man, den Riegel’schen Experimenten folgend, neben dem 
Bronchospasmus als accidentelles Moment auch noch den Zwerchfellkrampf 
gelten lassen, wie dies Leyden! thut, se ist dies nicht bewiesen, aber 
discutabel.“ ? 

Von derjenigen Krankheitsform, „wo der das Asthma auslösende Reiz 
bezw. die demselben zu Grunde liegenden Erkrankungszustände direct das 
nervöse Centrum oder periphere Theile des Innervationsapparates der Ath- 
mungsorgane betreffen“ (primäres essentielles Asthma) standen 
Curschmann „gesicherte einschlägige Fälle bisher nicht zu Gebot.‘ ? 

Riegel, welcher in seinem Referate namentlich auf die Theorien des 
Asthmas und die denselben zu Grunde liegenden physiologischen Versuche 
einging, ‚hält die Rolle des Bronchialkrampfes auch bei den nicht unter 


! Sitzungsprotocoll des Vereins für innere Medicin. 4. Dec. 1882. Zeitschrift 
für klinische Mediein. Bd. VI. S. 274. 


2 


” Verhandinngen des Congresses für innere Medicin. 4. Congr. 1385. 8. 235. 
” A.a.0. 8.245. 


ÜBER DEN EiNFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 207 


„Asthma cardiale“ fallenden Formen für so unerwiesen, dass es ihm 
richtiger erscheint, „statt von einem Asthma bronchiale von einem Asthma 
pulmonale oder respiratorium zu reden.“ 

Riegel, der ursprünglich selbst ein Anhänger der Bronchialkrampf- 
theorie gewesen war!, sagte: „So lange es nicht gelang, die wichtigeren 
Folgeerscheinungen des asthmatischen Anfalles, vor allem die acute Lun- 
senblähung, die Dyspnoe durch Vagusreizung hervorzurufen, so lange 
fehlte der Bronchialkrampftheorie noch die physiologische Basis.“ 

Riegel bespricht die von ihm in Gemeinschaft mit Edinger ange- 
stellten Experimente und sagt auch hier: „Niemals hatte die Reizung des 
peripheren Vagusendes Lungenblähung zur Folge; wohl aber trat solche 
stets bei Reizung des centralen Endes ein.“ 


=> 


„Soll der Bronchialmuskelkrampf, wie dies Biermer in so klarer 
Weise gezeigt, in Folge der spastischen Contraction der Bronchien, da diese 
durch die Inspiration leichter als durch die Exspiration überwunden wird 
und da diese darum das exspiratorische Entweichen der Luft aus den Alve- 
olen beeinträchtigt, zu einem Tiefstand der Lunge, zur Lungenblähung 
führen, so sollte erwartet werden, dass ein durch Reizung des Vagus her- 
vorgerufener Bronchialmuskelkrampf auch dessen Folge, die Lungenblähung, 
nach sich ziehen würde.“ 


Riegel lässt demnach in geradem Gegensatze zu Curschmann die 
Annahme zu, „dass auch Bronchialmuskelkrämpfe sich an dem Anfalle 
mit betheiligen. Aber nicht darum, weil ein Bronchialmuskelkrampf vor- 
handen ist, kommt es‘ seiner Meinung nach „zur Lungenblähung, sondern 
darum, weil die Reizung des Vagus sich auf weitere Bahnen erstreckt.“ ? 


„So lange es nicht gelingt, durch Reizung des Vagus einen 
Bronchialkrampf, der zu Lungenblähung führt zu erzeugen, 
so lange muss die Bronchialkrampftheorie als unerwiesen be- 
zeichnet werden.“ ? 


Somit senkte sich die Wagschale wieder zu Gunsten des Zwerchfell- 
krampfes* wiewohl Riegel selbst hervorhob, dass dieZwerchfellkrampf- 


ı Vgl. Ziemssen, 2.2.0. 8.273. 

ZEN a2 025832638. 

EN 2202 82a, 

* Germain Sce (Die Krankheiten der Lunge. 1887) sagt: „Erst ganz kürzlich 
sah einer der überzeugtesten Anhänger (sc. der Bronchialkrampftheorie) Riegel in 
einer vortreffliehen unter Mitwirkung seines Assistenten Edinger verfassten experi- 
mentellen Arbeit seinen Irrthum ein und bewies mit grösster Augenscheinlichkeit das 
Vorhandensein der diaphragmatischen Respirationsneurose, d. h. die Nicht- 
existenz des Krampf-Asthma.“ 


208 THEODOR BEER: 


theorie die klinischen Symptome des Asthmaanfalles nicht ganz, sondern 
nur „grösstentheils“ erklärt.! 

Die Ergebnisse meiner Versuche sowohl am morphinisirten 
als am curarisirten Thiere, deren Widerspruch mit den von Riegel 
und Edinger bei peripherer Vagusreizung erhaltenen negativen Resultaten 
ich bereits hervorgehoben habe, entsprechen in so vollkommener 
Weise den von Riegel selbst für die Annahme der Bronchial- 
krampftheorie gestellten Anforderungen, dass eine nochmalige 
nähere Discussion derselben in dieser Hinsicht überflüssig erscheinen darf. 

Wenn ich nun auch vom experimentellen Standpunkte aus die Frage 
von der Beziehung des Bronchienkrampfes zur Lungenblähung im Allge- 
meinen für erledigt halte *, so unterlasse ich es doch, in der Frage von 
der Pathologie des Asthma bronchiale selbst Stellung zu nehmen, vor allem 
deshalb, weil mir bei der grossen Seltenheit des reinen ‚„nervösen‘“ Asthmas 
hier zu Lande seit Jahren keine Gelegenheit geboten war, einen Anfall von 
bronchialem Asthma zu beobachten. Ich möchte aber betonen, dass gegen- 
wärtig in meinen Versuchen physiologische Thatsachen vorliegen, 
welche die erneute Untersuchung der Pathologie des bronchi- 
alen Asthmas nothwendig erscheinen lassen. 

Vielleicht werden dann, wie dies in der Medicin schon öfter geschehen 
ist, ältere Ansichten wieder rehabilitirt werden. Die Experimente von 
Riegel und Edinger dürfen jedenfalls nicht mehr als beweisend gegen die 
Bronchialkrampf- und für die Zwerchfellkrampftheorie in’s Feld geführt 
werden. 


Anhang. 


Ohne mich vorläufig auf eine nähere Erklärung des folgenden Phaeno- 
menes einzulassen, theile ich hier mit, dass ausnahmsweise bei peripherer 
Vagusreizung am curarisirten Thiere eine Vergrösserung der Excursionen 
des Zwerchfells beobachtet wurde; so in dem Versuche, welchem Fig. 58 
entstammt. 


! Eine von allen früheren ganz abweichende Anschauung über den bronchial- 
asthmatischen Anfall hat Landois in seinem Zehrbuch der Physiologie aufgestellt. 
Er sagt: „Ich kann mich der Anschauung nicht erwehren, dass es sich in diesem 
nervösen Asthma vielleicht um eine vorübergehende Parese der auf das Athmungs- 
centrum anregend einwirkenden Lungennerven handle; es wäre dann der Anfall das 
Abbild der mühsamen Athmung nach bilateraler Vagussection“ (a. a. 0. S. 754). 

? Ich habe es vorläufig ganz unterlassen den Einfluss zu besprechen, welchen 
die Dehnung der Alveolen entsprechend der Hering-Breuer’schen Theorie der 
Steuerung der Athmung auf die letztere nehmen könnte. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 209 


In diesem Versuche waren Magen und Oesophagus nicht ausgeschaltet; 
wohl aber war dies in dem folgenden der Fall, welchem Fig. 59 entstammt; 


Di 


TR TE TU ELELT TTELEE ION a DONE UNB VTR KST E L Ta e 


ee NEE 


un m N wor 
Fig. 58. 


Curarisirtes Thier. S Linie der Doppelsecunden, P Curve der Zwerchfellbewrgungen, 
. B Blutdruck, RR, Vagusreizung. 


man sieht hier mit dem Absinken des Blutdruckes ein allmähliches Herab- 
rücken des Zwerchfells zu Stande kommen und zwar vollführt dasselbe 
abweichend von dem gewöhnlichen Verhalten deutlich vergrösserte Ex- 


vum 


IA ur 3 


70 EEE 


Daygus-Heizım | 


Fig. 59 
(ca. '/, der ursprünglichen Grösse). 
Herabrücken des Zwerchfells unter Vergrösserung der Excursionen. 
Schwarzer Rattler, curar., P Phrenographische, 3 Blutdruck-Curve, Rollenabstand 7.0. 


cursionen. Nach dem Aussetzen der Reizung tritt eine allmähliche 


Restitution auf den ursprünglichen Zustand ein. 
Archiv f. A, u. Ph, 1892. Physiol, Abthlg. Suppl. 14 


THEODOR BEER 


210 


R, R 


Fig. 60. 
Zwerchfelleurven bei Vagusreizung nach Muscarininjection. 


Mittelgrosser brauner Hühnerhund, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, RR, Vagusreizungen, 
Rollenabstand 6.5. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE Lunge. 211 


Besonders auffällig war der Effect der Vagusreizung in zwei Versuchen 
an Thieren, die beide mit Muscarin vergiftet waren: hier wurde 


nämlich eine Vergrösserung der 
Excursionen beobachtet, ohne 
dass sich die Mittellage erheblich 
änderte, ja in dem einen dieser 
Versuche, dem Fig. 60 entnom- 
men ist, zeigte sich sogar ein 
geringes Hinaufrücken der Mit- 
tellage des Zwerchfells; der Blut- 
druck ist in diesem Versuche 
in Folge einer nach der intra- 
venösen Injection der Muscarin- 
lösung eingetretenen Gerinnung 
in der Arterie nicht registrirt; in 
diesem wie auch in dem folgen- 
dem Versuche hatte vor der 
Muscarininjection die Vagus- 
reizung den im III. Abschnitte 
ausführlich geschilderten ge- 
wöhnlichen Effect auf das 
Verhalten der Zwerchfelleurve. 


In Fig. 61 sieht man wie 
die nach der Muscarininjection 
in bekannter Weise! verkleiner- 
ten Athmungsexcursionen des 
Zwerchfells, während der Vagus- 
reizung eine sehr beträchtliche 
Vergrösserung erfahren. Der 
Blutdruck zeigt gleichzeitig fast 
keine Veränderung; die mittels 
eines Wassermanometers regi- 
strirten Trachealdruckschwan- 
kungen zeigen eine Verklei- 
nerung. 


Im Wesentlichen derselbe 
Effect wurde in diesem Ver- 
suche bis 28 Minuten nach 


1 Vgl. oben Fig. 41. 


Te 


Fig. 61 
(/),; der ursprünglichen Grösse). 
Grosser weisser Terrier, ceurarisirt. S Linie der 
Doppelsecunden, P Phrenographische Curve, 
B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenab- 
stand 6-0. 


$ 
[m —mi-—m—————777n7 


—iTTTTna 


Fig. 62 
(!/, der ursprünglichen Grösse). 
Vergrösserung der Zwerchfellexceur- 
sionen. (Todtes Thier). 
Dasselbe Thier wie in Fig. 61. $ Linie der Dop- 
pelsecunden, P Phrenographische Curve, 7’Curve 
der Trachealdruckschwankungen, RR, Vagus- 
reizung, Rollenabstand 5-0. 
14* 


2 THEODOR BEER: 


dem durch Herzstillstand erfolgten Tode des Thieres beob- 
achtet. 

Fig. 62 wurde 18 Minuten nach constatirtem Herzstillstande gewonnen; 
es liegt nahe, zur Erklärung des Phaenomens eine Verminderung des 
durch das Muscarin gesetzten Widerstandes in den Luftwegen 
anzunehmen; wie dieselbe zu Stande kommt, lasse ich vorläufig dahin- 
gestellt und erwähne nur so viel, dass in den letztgenannten Erscheinungen, 
welche weiterer Verfolgung bedürfen, vielleicht zureichender Grund für die 
Annahme einer Bronchodilatation — ich sage nicht activer Bronchodila- 
tatoren — gegeben ist. 


ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LUNGE. 213 


Litteratur-Verzeichniss. 


Arloing u. Tripier, Contribution a la physiologie des nerfs vagues. Archives 
de physiologie normale et pathologique. T. IV. 1871—1872. 

Aubert, Die Innervation der Kreislaufsorgane.e Hermann’s Handbuch der 
Physiologie. Bd. IV. 1. T. 

v. Bamberger, Ueber Asthma nervosum. Würzburger medie. Zeitschr. Bd. VI. 

v. Basch, Ueber eine Function des Capillardruckes in den Lungenalveolen. 
Klinische und Experimentelle Studien. Bd. I. 8. 49. 

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214 THEODOR BEER: 


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ÜBER DEN EINFLUSS DER PERIPHEREN VAGUSREIZUNG AUF DIE LuUNGE. 215 


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216 THEODOR BEER: ÜBER DEN EINFLUSS DER VAGUSREIZUNG U. 8. W. 


Erklärung der Abbildungen, 


(Taf. IX u. X.) 


Taf. IX. 


Fig. 1. circa ”/,, der ursprünglichen Grösse. Grosse weisse Pudelhündin, cura- 
risirt. Thorax intact. Obturator im Atrium dextrum,. 7 Curve des Tracheal-, 3 Curve 
des Blutdruckes, OO, Periode der Obturation. 


Fig. 2. Kleiner gelber Jagdhund, curarisirt. S Linie der Doppelsecunden, 
P Phrenographische Curve, B Blutdruck, RR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-0. 


Taf. X. 


Fig. 1. circa !/, der ursprünglichen Grösse. Mittelgrosses Jagdhundweibchen, 
morphinisirt. S Linie der Doppelsecunden, B Blutdruck, P Phrenographische Curve, 
T Curve der Trachealdruckschwankungen, AR, Vagusreizung, Rollenabstand 7-5. 


Fig. 2. circa ?/, der ursprünglichen Grösse. Dasselbe Thier wie in Fig. 1. Nach 
Atropininjection (1 °= einer 0-1 procent. Lösung per ven. ingul.) 3 Blutdruck, 
P Phrenographische Curve, 7’ Curve der Trachealdruckschwankungen, RR, Vagus- 
reizung, Rollenabstand 6-5. 


Vorläufiger Bericht über die von Prof. Fritsch ange- 
stellten neuen Untersuchungen an elektrischen Fischen. 


Vom 


Herausgeber.' 


Hr. Prof. Fritsch hat sich mit Unterstützung der Akademie wiederum 
- nach Aegypten begeben, um seine im Herbst 1881 dort begonnenen Un- 
tersuchungen am Malopterurus und an den verschiedenen Arten von Mor- 
myrus fortzusetzen. Am 4. Februar Nachts von Berlin aufgebrochen, 
erreichte er am 11. Alexandrien, wo er sowohl von dem deutschen Consul, 
Hrn. Hellwig, wie auch von dem Vertreter des Hauses Planta u. Co., 
Hrn. Tschudi, der ihm schon bei jener früheren Gelegenheit sehr nütz- 
lich gewesen war, auf das Zuvorkommendste empfangen wurde. Hr. Tschudi 
nahm ihn mit einer Gastfreiheit, welche Hr. Fritsch nicht hoch genug 
rühmen kann, in dem directorialen Wohnhause seiner Baumwollenfabrik in 
Kafr-ez-Sayat auf, einem Ort im Delta, den Hr. Fritsch bei seinem frü- 
heren Aufenthalt als eine geeignete Station erkannt hatte. So sehr be- 
währte sich dieser Plan, dass er schon am 15. d., elf Tage nachdem er 
Berlin verlassen hatte, sieben Mormyriden, einen Hyperopisus (Mormyrus) 
dorsalis und sechs M. cyprinoides lebend in einer Wanne vor sich hatte, 
und im Stande war, uns unter demselben Datum folgendes wichtige Ergeb- 
niss zu melden. 

Als Pacini’sche Regel bezeichnet man bekanntlich die von Pacini 
zuerst hervorgehobene Beziehung zwischen den Nervenendigungen im elek- 
trischen Organ und der Richtung des Schlages, wonach die Fläche der 
elektrischen Platten, in welche sich die Nervenendigungen versenken, im 
Augenblick des Schlages negativ, die andere Fläche positiv wird. Diese 


! Aus dem Sitzungsberichte der kgl. Preuss. Akademie der Wissenschaften vom 
26. Februar (ausgegeben am 5. März) 1891. I. Hibbd. S. 223 ff. 


218 E. pu Boıs-Reymonp: 


Regel war dem Gymnotus- und dem Torpedo-Organ entnommen, da bei 
Gymnotus der Schlag im Organ vom Schwanz zum Kopfe geht, und die 
Nerven an der caudalen Fläche der Platten enden, bei Torpedo der Schlag 
vom Bauch zum Rücken geht, und die Nerven zur ventralen Fläche der 
Platten sich begeben. Auf diese Regel sich stützend, hatte Bilharz vor- 
hergesagt, dass bei Malopterurus, um dessen Kenntniss er so hohe Ver- 
dienste hat, der Schlag wie bei Gymnotus gerichtet sein würde, da nämlich 
die zahllosen Verzweigungen der einzigen riesigen Nervenfaser, welche hier 
das Organ versieht, wie bei Gymnotus in die caudale Fläche der Platten 
überzugehen schienen. Eine sehr versteckt gebliebene Notiz des in Aegypten 
seiner Gesundheit halber sich aufhaltenden Florentiner Chirurgen Ranzi 
hatte aber schon gelehrt, dass Bilharz’. Vorhersage nicht zutreffe, und der 
erste Versuch, den ich selber 1857 hier in Berlin an einem durch Goodsir 
aus Edinburgh mitgebrachten westafrikanischen Malopterurus austellte und 
an demselben Tage der Akademie mittheilte, bestätigte vollauf diese Ab- 
weichung von der PAcınr’schen Regel. Mittlerweile wandte sich die Auf- 
merksamkeit der Forscher dem einst von Stark entdeckten Organ im 
Schwanze der gemeinen Rochen zu, dessen Bau dem eines elektrischen ° 
Organs im Wesentlichen entspricht. Max Schultze sagte aus der Pa- 
cini’schen Regel vorher, dass, wenn dies Organ nach Art eines elektrischen 
Organs einen Schlag ertheile, die Richtung des Schlages dieselbe sein werde, 
wie am Malopterurus-Organ, also umgekehrt, wie bei Gymnotus. Doch war 
es lange Jahre nicht gelungen, solche Wirkungen des Organs nachzuweisen, 
obschon sich Joh. Müller selber auf Helgoland mittels des Multiplicators, 
Marrteuccı mittels des stromprüfenden Froschschenkels darum bemühten. 
Seitdem sind Charles Robin und Hr. Babuchin glücklicher gewesen, 
und neuerlich haben Prof. Burdon Sanderson und Mr. Gotch die Rich- 
tung des Schlages wirklich so gefunden, wie Schultze es vorhergesagt 
hatte, so dass in diesem dritten Beispiel die Paeini’sche Regel sich wieder 
bewährte, und dass nur der Malopterurus-Schlag ihr entzogen blieb.! 
Ausser am gemeinen Rochen hatten sich nun aber auch an verschie- 
denen Fischen der süssen Gewässer Afrikas, bei dem Gymnarchus niloticus 
und bei der Schaar der Mormyriden, solche elektrischen Organen ähnliche 
Bildungen gefunden, denen man lange ebenso wenig wie dem Organ der 
Rochen elektromotorische Wirkungen hatte entlocken können. Nach ver- 
einzelten Wahrnehmungen Hrn. Babuchin’s war dies endlich Hrn. Fritsch 
bei seinem früheren Aufenthalt in Aegypten in unzweideutiger Weise ge- 


‘ Die Litteratur des Gegenstandes findet sich in meinen Gesammelten Abhand- 
lungen zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysik. Bd. II. S. 603, 604, 619—621, 
und in diesem Archiv. 1889. 8. 341. 


FRITSCH’s NEUE VERSUCHE AN MORMYRUS. 219 


glückt, indem ein Mormyrus oxyrhynchus in seinen Händen binnen wenigen 
Stunden mindestens zwölf Schläge vier verschiedenen gebildeten Europäern 
ertheilte, welche sämmtlich mit der Wirkung elektrischer Apparate vertraut 
waren. Die Richtung des Schlages konnte Hr. Fritsch damals nicht be- 
stimmen, da er keine Apparate bei sich hatte. Von hier ab erschien diese 
Bestimmung als eine der dringendsten Aufgaben in diesem Gebiete, um 
zu erfahren, ob der Mormyrus-Schlag der Pacini’schen Regel folge oder 
nicht. ! 

Zum Zweck dieser Ermittelung hat sich jetzt Hr. Fritsch mit den 
nöthigen Vorrichtungen aus dem physiologischen Institut versehen. Er hat 
bei sich das von mir einst als Museumsmultiplicator beschriebene Galva- 
noskop mit 4100 Windungen, welches schon Joh. Müller auf Helgoland 
zu seinen Versuchen am gemeinen Rochen angewendet hatte. Es schien 
vortheilhafter, zu diesen einfach auf die Bestimmung der Schlagrichtung 
abzielenden Versuchen sich solches Instrumentes zu bedienen, anstatt einer 
Bussole mit Spiegelablesung, deren Gebrauch viel umständlicher ist, und 
bei welcher es oft schwer hält, gleichzeitig zu beobachten und die nöthigen 
Handhabungen vorzunehmen.” Dem leichten und sehr parallelen Nadelspiel 
des Multiplieators war hier solche Astasie ertheilt worden, dass, um es auf 
dem Nullpunkt zu erbalten, eine kleine Stahlspitze zur Aufhebung der Ab- 
lenkungen durch die Drahtmassen angebracht werden musste. Die Empfind- 
lichkeit war so gross, dass der Strom zwischen natürlichem Längsschnitt 
und künstlichem Querschnitt eines Froschmuskels die Nadel an die Hem- 
mung warf und sie auf etwa 80° beständiger Ablenkung hielt. In Aegypten 
ausgepackt und aufgestellt, zeigte das Instrument zwar etwas verminderte 
Astasie, die Empfindlichkeit war aber noch gross genug für die beabsich- 
tigte Beobachtung, denn gleich der erste Schlag des etwa 30 °® langen 
Hyperopisus dorsalis warf die Nadel an die Hemmung, und die etwa nur 
zwei Drittel so langen M. cyprinoides gaben in derselben Richtung Aus- 
schläge von 70—80°, während die nicht durch Kautschuk geschützten 
Finger die Entladung merklich spürten. 

Die Richtung des Schlages war im Organ vom Schwanz zum Kopf. 
Da an den Mormyrusorganen die Nerven sich in die caudale Fläche der 
elektrischen Platten einsenken, gleichviel ob sie diese Fläche von hinten 
(M. eyprinoides), oder, indem sie die Platte erst durchbohren, von vorn 


1 Monatsberichte der Akademie. 1881. 8. 1161—1164; — auch in diesem Archiv. 
1882. S. 71—74. — Vergl. auch Prof. Fritsch’s grosses Werk über die elektrischen 
Fische. Erste Abth. Malopterurus electrieus. Leipzig 1887. Fol. 

?” Untersuchungen über thierische Elektrieität. Bd. I. 1848. 8. 202. — Ueber 
einige Vorzüge des alten Multiplicators mit Doppelnadel vor der Spiegelbussole siehe 
Gesammelte Abhandlungen u. s. w. Bd. I. S. 145. 


220  E. pu Boıs-ReymonD: FRITSCH’S NEUE VERSUCHE AN MORMYRUS. 


(H. dorsalis) erreichen, so gehorcht also ihr Schlag, als viertes Beispiel, 
der Pacini’schen Regel. 

ÖObschon der Erfolg am Galvanoskop als ein vullkommen sicherer er- 
scheint, könnte man wünschen, ihn auf noch anderem Wege, durch die 
Jodkalium-Elektrolyse, bestätigt zu sehen. Der bei diesem Verfahren unter 
gewissen Umständen, welche auch in den Zitterfisch-Versuchen stattfinden, 
auftretende secundäre Fleck macht den Versuch zu einem ziemlich um- 
ständlichen; um eine sichere Aussage über die Stromrichtung zu erhalten, 
bedarf man des sogenannten Froschunterbrechers.” Hr. Fritsch ist, 
neben dem Jodkalium-Elektrolysator, mit dem Unterbrecher und dem 
Froschwecker versehen, auch war er schon in den Besitz von Kröten als 
Ersatz für unsere Frösche gelangt. Es steht zu erwarten, dass er auch 
mit diesen Hülfsmitteln die gesetzmässige Richtung des Mormyrusschlages 
werde erkennen können. 

Ueber sein Ergebniss sagt Hr. Fritsch wörtlich: „Da bei den Mor- 
myriden das nervöse Glied der Platte hinten liegt, so folgen sie also der 
Pacini’schen Regel. Da der Aufbau ihrer Organe unzweifelhaft auf mus- 
culäre Abstammung hinweist, so ist die Stromrichtung dieser Fische eine 
weitere Stütze für meine Behauptung, dass abweichende Stromrichtung wie 
bei Malopterurus erwiesen, auch eine abweichende Herkunft der Organe 
bekundet, die musculären aber in der Stromrichtung unter sich vollkommen 
übereinstimmen, d. h. entgegengesetzt wie die adenoiden verlaufen.“ 


1 Monatsberichte der Akademie. 1861. 8. 1105 ff. — Gesammelte Abhandlungen 
u. s. w. Bd. II. S. 648 ff. — Dr. Carl Sachs, Untersuchungen am Zitteraal u. s. w. 
Leipzig 1881. 8. 163 ff. — Sitzungsberichte der Akademie. 1834. 3. 2u1 ff. — Dies 
Archiv. 1885. 8. 106 ff. 


Weitere Beiträge zur Kenntniss der schwach elek- 
trischen Fische. 


Von 


Prof. Gustav Fritsch.! 


Nachdem durch die früheren Untersuchungen die Arten der Gattung 
Mormyrus als unzweifelhaft elektrisch festgestellt waren, musste es von 
Wichtigkeit erscheinen, auch die Stromesrichtung bei ihnen zu bestimmen, 
um sie mit den anderen, bereits besser gekannten elektrischen Fischen in 
Vergleichung bringen zu können. Die Frage nach der Stromesrichtung bei 
den Mormyriden stand daher bei meiner letzten wissenschaftlichen Reise 
nach Aegypten an erster Stelle auf der Tagesordnung. Als die Beant- 
wortung derselben durch ein Zusammentreffen glücklicher Umstände in 
verhältnissmässig kurzer Zeit gelungen war, berichtete ich über das Er- 
gebniss der Untersuchung unverweilt in die Heimath und Hr. E. du Bois- 
Reymond hatte die Güte, dasselbe zur öffentlichen Kenntniss zu bringen.? 
In dem Bericht wurden von ihm die wichtigsten Punkte der Vergleichung 
mit den anderen elektrischen Fischen übersichtlich dargelegt, so dass ich 
in dieser Hinsicht auf die angeführte Mittheilung verweisen kann. Ebenso 
wurde auch der instrumentellen Ausrüstung gedacht, mit welcher ich die 
Untersuchungen unternahm, und das Hauptergebniss mitgetheilt. 

Es stellte sich heraus, dass bei den Mormyriden der elektrische Strom 
im Körper des Fisches vom Schwanz zum Kopf verläuft, d. h. also sich 
ebenso verhält wie bei Torpedo und Gymnotus, da die nervösen Glieder 
der elektrischen Platten hinten (caudalwärts) lagern, und der Strom somit wie 
bei den genannten Gattungen der Pacini’schen Regel folgt. Auch bei Mor- 


ı Aus dem Sitzungsberichte der kgl. Preuss. Akademie der Wissenschaften vom 
5. November (ausgegeben am 12. November) 1891. II. Hibbd. S. 941 ff. 
° S. die hier vorhergehende Mittheilung. 


222 GUSTAV FRITSCH: 


myrus ist das Material für die Entwickelung der elektrischen Organe in 
gleicher Weise wie bei Torpedo und Gymnotus der Skeletmusculatur ent- 
nommen, der übereinstimmenden Anlage entspricht die übereinstimmende 
Stromesrichtung. Bei Malopterurus gehört das elektrische Organ zum Haut- 
system, wie ich bereits früher zu beweisen versucht habe und jetzt aufs 
Neue behaupte, gleichviel welche histologischen Elemente desselben das 
Material dazn lieferten; die ungleichartige Abstammung geht einher mit 
einer entgegengesetzten Richtung des elektrischen Stromes. 

Ich hoffe, dass es mir durch weiteres auf der letzten Reise gewonnenes 
Material gelingen wird, der Entstehung des so räthselhaften Malopterurus- 
ÖOrganes näher auf die Spur zu kommen und will mich daher zur Zeit aus- 
führlicherer Angaben enthalten, um die Verhältnisse bei Mormyrus zu- 
nächst in besseres licht zu stellen. 

Dabei ist es erforderlich, den körperlichen Eigenthümlichkeiten und 
der Fangweise dieser sogenannten „Nilhechte‘“ Rechnung zu tragen, weil 
diese Umstände einen sehr wesentlichen Einfluss auf die Ergebnisse der 
Untersuchungen ausüben. 


Vorkommen und Lebensweise. 


Die Mormyriden sind Bewohner des süssen Wassers und zwar leidlich 
warmen, wie es die Flüsse des subtropischen Afrika führen; wo das Wasser 
durch Einfluss des nahen Meeres brackisch wird, z. B. im Menzaleh-See, 
fehlen sie durchaus, reichen aber bis dicht an die Mündungen der süsses 
Wasser haltenden Flussläufe. 

Es sind überaus zarte Fische, welche sich im Gegensatz zu den be- 
kannten, stark elektrischen durch grosse Lebendigkeit und Erregbarkeit 
auszeichnen. Der Lieblingsaufenthalt der kleineren Formen und jugend- 
lichen Individuen sind die Seitencanäle der Nilarme, wie solche besonders 
im Delta das ganze Land der Bewässerung wegen durchziehen; zahlreiche 
zur Wasserregulirung angelegte Schleusen geben hier den Thieren Ge- 
legenheit sich unterhalb ganz ihrer Neigung gemäss die passende Strom- 
stärke auszusuchen, und diese Stellen zwischen Strom und Gegenstrom 
sind es, wo die Fischer ihre Beute am sichersten zu finden wissen. Die 
ganz grossen Exemplare von der Länge eines halben Meters und darüber 
habe ich dagegen nur aus dem Nil selbst erhalten. 

In den Seitencanälen wird wenig mit längeren, unseren sogenannten 
Waten entsprechenden Netzen gefischt; es ist hier ein Netz im Gebrauch, 
„Schabake“ im Arabischen, welches mit geringen Abweichungen durch die 
ganze Welt verbreitet erscheint und auch bei uns in manchen Gegenden 
als „Wurfnetz“ vorkommt. 


WEITERE BEITRÄGE zZ. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 223 


Im Delta vereinigen sich gern zwei oder drei Fischer in Booten zur 
Ausübung dieses Fischfanges und werfen die Netze gleichzeitig, um sich 
so die Fische gegenseitig zuzujagen. Die trichterförmig gestalteten Netze 
von etwa 1.5°%@—2.0 m Maschenweite werden so aus der rechten Hand 
geworfen, dass sich die untere, am Rande mit Bleistücken beschwerte 
Oeffnung des Trichters in der Luft ausbreitet, während die linke Hand das 
an der Spitze befindliche Tau sich entrollen lässt. Beim Anziehen dieses 
Taues schliesst sich das Netz unten, sobald es von dem Boden des Wassers 
erhoben wird und hält die im Umkreis eingeschlossenen Fische in den 
unteren Aussackungen über den Bleistücken zurück." Da das Netz auf 
den Boden der Kanäle sinkt, so hält es ausser den Fischen auch häufig 
leblose auf dem Grunde lagernde Gegenstände wie Steine und Baumzweige 
mit massenhaftem, daran sitzenden Nilschlamm fest. Die Fischer haben 
daher die Gewohnheit angenommen, das emporgezogene Netz im zusammen- 
gefalteten Zustande mehrmals kräftig im Wasser auf und ab zu ziehen, um 
zunächst den Schlamm zu entfernen, bevor sie sich dabei machen den 
Fang zu sichern und die fremdartigen Gegenstände zu entfernen. 

Dies Aufstauchen des Netzes nehmen die zarteren Fischehen schon 
sehr übel und zeigen, aus den Maschen gelöst, häufig sofort ein sterbendes 
Aussehen. Man muss die Fischer daher zu vorsichtiger Handhabung der 
Netze ermahnen, falls man unversehrte Fische erhalten will. Aber selbst 
bei der grössten Vorsicht habe ich es, persönlich beim Fang anwesend, er- 
lebt, dass die soeben dem Netze entnommenen, in ein gläsernes Gefäss 
gesetzten Fische in anscheinend sterbendem Zustande den Bauch nach oben 
kehrten. Zu den Fährlichkeiten des Fanges kommen noch diejenigen des 
Transportes bis zum Laboratorium. Bei dem fast völligen Mangel an höl- 
zernen Gefässen im Delta benutzten die Fischer zur Fortschaffung lebender 
Fische mit Vorliebe alte blecherne Petroleumkasten, welche sich auch 
dafür leidlich bewährten, falls nicht zu viel Thiere hineingesetzt wurden. 

Durch gut instruirte, intelligente Fischer erhielt ich schliesslich Fische 
in ihrer vollkommenen, natürlichen Munterkeit und konnte sie so in einem 
grossen, flachen Gefäss von Kupfer zwei bis drei Tage erhalten; ein höl- 
zernes Behältniss von gleicher Grösse existirte im Orte nicht. Trotz regel- 
mässigen, täglich vorgenommenen Wasserwechsels starben die Fische früher 
oder später ab, ohne dass ich im Stande wäre den Grund dafür anzugeben. 
Es schien mir, als seien die Mormyriden mehr als gewöhnlich von der Frische 
des Wassers abhängig, wie es ja bei Forellen in ähnlicher Weise der Fall 
ist; vielleicht trägt auch Nahrungsmangel zu dem vorzeitigen Absterben bei. 


‘ Durch Aufnahme einer Anzahl photographischer Augenblicksbilder versuchte 
ich die dabei vorkommenden Griffe und Bewegungen der Fischer darzustellen. 


224 GUSTAV FRITscH: 


Ich untersuchte daher den Mageninhalt einiger frisch eingelieferten 
Exemplare und fand den relativ kleinen Magen mit einer grünen, von 
schwarzen Körnchen durchsetzten Masse erfüllt, welche sich unter dem 
Mikroskop als deutlich pflanzlicher Natur erwies. Es waren chlorophyll- 
haltige Reste von Blättchen und schwarze Samenschalen von unbekannter 
Form: thierische Theile waren so spärlich, dass dieselben auch zufällig 
verschluckt sein konnten; sie schienen Taarven von Wasserinsecten und 
Cyelopiden angehört zu haben. 

Diese überraschende Thatsache lehrt, dass die Mormyriden im Ge- 
gensatz zu den anderen elektrischen Fischen, welche ausgeprägte, gefrässige 
Raubfische sind, ihre elektrischen Organe nur zur Abwehr gebrauchen; 
denn zur Bewältigung fast mikroskopischer Wasserthierchen hätten sie die 
Organe gewiss nicht nöthig. Die Zahmarmuth des engen Kiefergerüstes 
sprach allerdings schon an sich dagegen, dass die Mormyriden als Raub- 
fische lebten. Um so mehr sollte der in der Zoologie für sie eingeführte 
deutsche Namen „Nilhechte“ befremden und als nicht zutreffend bezeichnet 
werden. 


Physiologische Beobachtungen. 


Die angeführten Verhältnisse müssen berücksichtigt werden, wenn 
man die Ergebnisse der physiologischen Untersuchungen richtig wür- 
digen will. 

Die erste am 15. Februar in meine Hände gelangte Sendung lebender 
Mormyriden kam nach Kafr-ez-Sayat, wo ich mein Laboratorium auf- 
geschlagen hatte, von einem Dorfe der Nachbarschaft, Del-Ghamoun, an 
dem Canal Ba-gouria. Die sieben Fische (1 Hyperopisus dorsalis und 
6 Mormyrus cyprinoides) waren mehr als mittelgros und hatten es auf dem 
etwa halbstündigen Transport jedenfalls etwas eng gehabt. Sie schwammen 
anfänglich meist auf dem Rücken, erholten sich aber grösstentheils bald 
wieder und ergaben, mit dem Multiplicator in Verbindung ge- 
bracht, ganz regelmässig eine starke Ablenkung der Nadel im 
Sinne eines im Körper des Thieres vom Schwanz zum Kopf 
aufsteigenden Stromes, wie an der oben angeführten Stelle bereits 
mitgetheilt wurde. 

Das Bild der Untersuchungen wurde ein anderes als mit der nächsten 
Sendung Fische eintrafen, welche durch die sehr vorsichtige Behandlung 
eines besonders geschickten Arabers von ihrer Frische gar nichts eingebüsst 
hatten. An ihnen zeigte sich die erwähnte Lebendigkeit und Erregbarkeit 
im höchsten Maasse und machte eine abweichende Anordnung des Ver- 
suches nothwendig. 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 225 


Am Tage vorher hatte ich, auf meine früheren Erfahrungen gestützt, 
den Fisch mit Kupferelektroden, die nach Art von Pincetten zusammen- 
gekniffen waren, bei unterstütztem Kopfende sanft aus dem Wasser ge- 
hoben und dabei ebenso wie im Jahre 1881 den Fisch zum Schlagen 
gebracht. 

Solche Behandlung duldeten aber die ganz frischen, äusserst beweg- 
lichen Fische gar nicht, sondern wichen den genäherten Elektroden mit 
grosser Gewandtheit aus, bis es endlich gelang sie mit erheblicher Gewalt 
festzunehmen. Sie waren alsdann in hohem Maasse erschreckt und offenbar 
stark angestrenst; wurden sie an den Multiplicator gebracht, so zeigte sich 
die Wirkung eines elektrischen Schlages, wie solcher noch Tags vorher die 
Nadel in kräftige Schwingungen versetzt hatte, selten in einiger Deut- 
lichkeit. Meist wich die Nadel langsam und ohne deutliche Schwingungen 
in der entgegengesetzten Richtung bis auf 30° oder 40° aus und ver- 
blieb längere Zeit in solcher Ablenkung. 

Diese auffallende Erscheinung konnte ich mir nur so deuten, dass die 
sehr erregbaren Fische bei meinen Bemühungen, sie gewaltsam zu dem 
Versuch zu benutzen, durch wiederholte heftige Entladungen ihrer Organe 
dieselben bis zu einem Grade erschöpften, dass eine der willkürlich er- 
zeugten Stromesrichtung entgegengesetzte Polarisation in ihnen auftrat. 


Zur Feststellung der thatsächlichen Erschöpfung leistete der Frosch- 
wecker, welcher bei dem unbehaglichen Kampfe mit den widerstrebenden 
Thieren in Unordnung gerathen war, neu armirt gute Dienste und be- 
stätigte meine Vermuthung in überraschender Weise. Nachdem die Fische 
sich ausgeruht hatten, genügte die Annäherung der eben in das Wasser 
eingetauchten Elektroden bis auf 20 ja 30 “@ Entfernung, um die Glocke 
des Froschweckers zum schnell sich wiederholenden Ertönen zu bringen. 


Es foleten 10 und mehr Schläge wie bei einem Eisenbahnsignal 
schnell auf einander, bevor noch der Körper eines dieser erregbaren Thiere 
berührt worden war. Wieviel mehr muss die gewaltsame Fesselung die- 
selben erschrecken und zur Abwehr herausfordern, wie ermüdet müssen sie 
sein, wenn sie endlich festgemacht sind. 

Diese Beobachtungen nöthigten dazu eine Anordnung des Versuches 
zu wählen, bei welchem das Thier zunächst vorsichtig in ein flaches Por- 
zellangefäss mit wenig Wasser gebracht wurde, wo ein seitliches Ausweichen 
nur in geringem Maasse möglich war. Die Elektroden des Froschweckers 
wurden in das Gefäss an passender Stelle versenkt und nunmehr die Mul- 
tiplicator-Elektroden, nachdem das Thier sich beruhigt hatte, dem Kopf- 
und Schwanzende langsam im Wasser genähert. Auch so bedurfte es 


nur der Annäherung und nicht der Berührung; bevor diese erfolete, er- 
Archiv f. A. u. Ph. 1892. Physio]. Abthlg. Suppl. 15 


226 GUSTAYV FRITSCH: 


klang die Glocke des Froschweckers und die Nadel zeigte die gewünschte, 
der aufsteigenden Stromesrichtung entsprechende Ablenkung. 

Bei den starken elektrischen Fischen wurden derartige Polarisations- 
erscheinungen in den Organen bisher nıcht beobachtet, die Vermuthung 
liest daher nahe, dass die schwachen, auch histologisch gleichsam noch 
unfertigen Organe der Mormyriden leichter ermüdet werden und alsdann 
die beschriebene Abweichung zeigen. 


Die Schwäche der elektrischen Wirkung, so sicher sich die Entladungen 
auch durch den Multiplicator und den Froschwecker als thatsächlich vor- 
handen nachweisen lassen, ist jedenfalls der Grund, dass sie so lange über- 
sehen wurde, und dass gewisse Untersuchungsmethoden, welche stärkeren 
Fischen gegenüber als leistungsfähig erprobt wurden, hier versagen. 


Dazu gehört auch die Untersuchung des Stromes durch Jodkalium- 
Elektrolyse. Für die Anwendung derselben war Alles vom Hause aus vor- 
bereitet, obwohl ich mir von vornherein eben wegen der Schwäche des 
Schlages wenig Hoffnung auf das Gelingen des Versuches machen konnte. 
Bei diesem Apparat erzeugt bekanntlich die Elektrodenspitze, welche den 
positiven Strom auf das mit Jodkaliumlösung getränkte Fliesspapier über- 
leitet, einen tiefbraunen Jodfleck, während die negative Spitze zunächst 
nichts Entsprechendes zeigt; nach einiger Zeit entwickelt sich aber auch 
an der negativen Elektrode durch Polarisation ein anderer schwächerer 
Fleck, welcher als der secundäre bezeichnet wird.! 


Der Versuch bestätigte die Befürchtung, dass ein einmaliger Schlag 
sich nicht stark genug erweisen würde, um einen deutlichen primären 
Fleck auf dem Fliesspapier hervorzurufen. Das Ergebniss einer wieder- 
holten Durchleitung des Mormyrus-Schlages musste aber aus doppeltem 
Grunde zweifelhaft erscheinen: Einmal konnte sich ein secundärer Fleck 
einstellen und die Stromesrichtung ohne weiteren Einfluss des Fisches 
fraglich machen; es konnte aber nach wiederholten Schlägen die beschrie- 
bene Uebermüdung der Organe und abweichende Stromesrichtung eintreten 
und eine Beurtheilung der ursprünglichen vereiteln. 


Gleichwohl versuchte ich auch mit der Jodkalium-Elektrolyse zu irgend 
welchen Ergebnissen zu kommen, doch habe ich keinen Einfluss der elek- 
trischen Schläge auf das Jodkalium-Papier bemerken können und muss 
daher die ursprüngliche Vermuthung, dass sie zu gedachtem Zweck nicht 
genügend stark seien, für thatsächlich begründet halten. Den negativen 


! Hr. E. du Bois-Reymond hat die physikalischen Bedingungen der Jodkalium- 
Elektrolyse in seinen Abhandlungen eingehend erörtert. Vergl. darüber: Ges. Abh. 
Bd. IL. 8. 648. 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 227 


Resultaten gegenüber verzichtete ich endlich auf die weitere Fortsetzung 
dieser Untersuchungen, zumal anatomische und histologische Fragen die 
Zeit dringend in Anspruch nahmen. 


Die Innervation der elektrischen Organe. 


Unter den anatomisch-histologischen Fragen, die bei, der Behandlung 
dieses Gegenstandes auftauchen, interessirte mich begreiflicher Weise keine 
mehr als diejenige nach der Innervation der elektrischen Organe. 


Hatten sich die eigenthümlichen Anlagen im Schwanz der Mormyriden 
durch den physiologischen Versuch als unzweifelhaft elektrischer Natur 
herausgestellt, so war nach Analogie der anderen elektrischen Fische mit 
Sicherheit anzunehmen, dass dieser’ besonderen, erhöhten Leistung auch 
ein besonders ausgebildetes nervöses Centrum vorstehen würde. Solche 
Annahme lag so nahe, dass ich zu ihr natürlich bereits im Jahre 1881, 
als ich zuerst persönlich die elektrische Entladung der Mormyriden ver- 
spürt hatte, gelangte und eifrig nach den vermutheten nervösen Centren 
der Organe suchte. Gleichwohl blieb damals die Untersuchung ohne ein 
greifbares Resultat; ich stellte nur durch die anatomische Praeparation fest, 
dass die Innervation der elektrischen Organe einer älteren Annahme ent- 
gegen nicht durch das Seitennervensystem erfolgt, sondern dass besondere 
elektrische Nerven vorhanden sind, welche als spinale Wurzeln den Rücken- 
markscanal verlassen und dorsal wie ventral eine Art von Längsstamm in 
den Organen bilden. 


Vergeblich suchte ich unter Anwendung der bewährtesten Methoden 
die Nervenfasern im Rückenmark zu entsprechend stark entwickelten, 
gangliösen Elementen zurückzuführen. Die spärlichen grösseren Zellen, 
welche ich in dem besonders zarten Rückenmark antraf, waren ohne spe- 
cifischen Charakter, eine Verbindung ihrer Fortsätze mit den Fasern der 
elektrischen Nerven liess sich nicht nachweisen. Derartige Befunde drängten 
zu der Vermuthung, dass die höchst auffallende Entwicklung des Klein- 
hirns bei diesen Fischen vielleicht doch die Innervation ohne weitere Ein- 
schaltung nervöser Zellen niederer Ordnung durch directe Faserbahnen im 
Rückenmark besorgte: eine Vermuthung, welche meinen Anschauungen 
über die Beziehungen zwischen den Centren höchster Ordnung in den 
Hirnrinden und den peripherischen Organen vollkommen widersprach. 


Ich nahm daher bei meinem letzten Aufenthalt in Aegypten die Frage 
nach der Innervation der elektrischen Organe unter Anwendung der ver- 
vollkommneten Methoden auf’s Neue in Angriff und wurde durch Ergeb- 
nisse erfreut, welche nach meiner Ueberzeugung weit über die Grenzen 

15* 


228 Gustav FRITScH: 


des vorliegenden Gebietes hinaus allgemeineres Interesse beanspruchen 
dürften. 

Es fand sich zunächst, dass die vermuthete Analogie der Mormyriden 
mit den anderen musculär-elektrischen Fischen, zumal mit dem Gymnotus, 
dessen Organe ja ebenfalls den Schwanz des Thieres einnehmen, thatsäch- 


arer Aile 


Querschnitt eines Schwanzwirbels von Hyperopisus dorsalis. Vergr. 64. 


ne = Elektrische Nerven, ch = Chorda. 


ich besteht. Wie beim Zitteraal entspringen bei den Mormyriden 
die Fasern der elektrischen Nerven als breite, unverzweigte 
Axencylinderfortsätze von mächtigen Ganglienzellen, welche in 
bestimmten Strecken die graue Substanz des Rückenmarks 


WEITERE BEITRÄGE zZ. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FiscHe. 229 


gänzlich erfüllen, und verlassen das Centralorgan als vordere 
Wurzeln austretend. (8. Fig. 1). 

Die Zellen sind multipolar, von beträchtlicher Grösse (0.5 =” bis 
0.1 = m) ünd zeigen einen oder häufig auch zwei bläschenförmige Kerne mit 
Kernkörperchen (Gr. 0.015 ®= und 0.005 =®), Das Protoplasma der 
Zellen ist zart, leicht zerfliessiich zumal in der Peripherie und verlangt 
sehr kräftige Conservirungsmittel; am besten erhielt sie eine Mischung von 
Chrom-Essigsäure mit Sublimat oder Salpetersäure mit nachfolgender Os- 
miumbehandlung. Die Axencylinderfortsätze sind etwas stärker licht- 
brechend, resistenter und umgeben sich, während sie in geschlän- 
geltem Verlauf zur Bauchseite des Rückenmarks ziehen, schon 
innerhalb der grauen Sub- Te 
stanz mit Mark, welches | n 
sich mit Osmiumsäure 
schwärzt. 

Sie unterscheiden sich | 
so leicht und sicher von ‚s& 
den mächtigen Proto- & 
plasmafortsätzen der Zel- 2 R ) 
len, welche, ebenfalls 3 % ya AO), N us 
meist unverzweigt, den ®% N 
Zellkörper verlassen, um 
sich mit den Nachbarzel- 
len in breiten Anasto- 
mosen zu verbinden. So 
bilden die elektrischen 
Ganglienzellen ein eng 


io 2% 
geschlossenes, wahres @e- Graue Substanz des Rückenmarks von Hyperopisus 
dorsalis. Vergr. 180. 


ca = Axencylinder, ce = Centralkanal, 
h. © = hintere Commissur. 


rüst und erscheinen zu 
gemeinsamer Arbeit ver- 
bunden, während sie die 
unverzweigten Axencylinderfortsätze als Projections-System dritter Ord- 
nung zur Peripherie senden. (Siehe Fig. 2). Sehr wahrscheinlich treten 
die nach aufwärts gewendeten Fortsätze in Faserbahnen ein, welche 
die Verbindung mit den Centren im Gehirn vermitteln. Dieser Befund 
giebt einen unumstösslichen Beweis, dass Protoplasmafortsätze dazu dienen, 
nervöse Elemente unter einander in Verbindung zu setzen und widerlegt 
die Behauptungen Golgi’s und seiner Anhänger, dass nur der Axen- 
cylinderfortsatz „nervösen Cherakter“ zu beanspruchen habe. Man ist ge- 
wiss berechtigt anzunehmen, dass eine Anordnung der Elemente, welche 
sich im vorliegenden Falle ganz typisch und offenkundig nach allen Rich- 


230 GUSTAV FRITScH: 


tungen herstellt, auch da, wo sich wegen der Feinheit der Verzweigungen 
die Verbindung nicht erweisen lässt, im Prineip die gleiche sein wird, 
zumal auch bei höheren Thieren gelegentlich breite Verbindungen von 
Ganglienzellen durch Protoplasmafortsätze beobachtet werden (Carriere!, 
Besser?, Willigk°).. Das System der „verkoppelten“ Ganglienzellen 
reicht so weit als elektrische Nerven aus dem Rückenmark austreten, in- 
dem die Ansammlung der Zellen gegen die Mitte der Organe zu vom 
Kopfende her immer stärker wird, im mittleren Drittel die höchste Aus- 
bildung erlangt und gegen das Schwanzende zu, wenn auch schwächer 
werdend, sich selbst über das caudale Ende der Organe hinaus noch nach- 
weisen lässt. Diese auffallende Thatsache erklärt sich so, dass die Axen- 
cylinder der untersten (hintersten) Zellen sich vorwärts wenden und so den 
Anschluss an elektrische Nerven erreichen, welche mehrere Wirbel weiter 
vorn zum Austritt gelangen. 

Auch sonst vollzieht sich der Austritt der Nerven nicht so einfach 
wie gewöhnlich, sondern die Nervenfasern sammeln sich, auf und abwärts 
steigend, in einem der Ventralseite des Rückenmarks anliegenden Bündel 
und verlassen diese Ansammlung an den Stellen, wo sie zum Zoramen 
interverlebrale ziehen. Da die Wirbelkörper ziemlich lang sind, findet man 
auch Strecken, wo austretende Fasern überhaupt fehien und an solchen 
Strecken vermisst man auch die elektrischen Zellen der grauen Substanz, 
so dass die letzteren also nicht wie eine geschlossene Zellsäule, sondern 
nesterweise dem kückenmark einlagern. 

Die ausgetretenen elektrischen Nerven spalten sich sofort am Wirbel- 
körper in einen dorsalen und einen ventralen Ast, welche beide den 
Neurapophysen und Haemapophysen eng anlagernd bleiben und in ge- 
wissem Abstande vom Wirbelkörper sowohl dorsal wie ventral eine dichte 
Fasermasse bilden, bevor sie in die Organe selbst eintreten. 

Hierbei kommt wiederum ein besonderes, bisher gänzlich unbeachtet 
gebliebenes Verhältniss zur Beobachtung, welches vom physiologischen wie 
embryologischen Standpunkt aus betrachtet, weittragende Bedeutung er- 
heischt. Der ganze Entwicklungsgang des bilateral symmetrischen Körpers 
bringt es mit sich, dass die Medianebene, in der die Antimeren der An- 
lage zusammenstossen, als eine scharfe Trennung von links und rechts be- 
stehen bleibt, und wichtige Organe dieselbe nicht durchbrechen, sondern, 
auch wo sie unpaar werden, aus zwei seitlich angelegten Hälften ver- 
schmolzen erscheinen. 


! Ueber Anastomosen der Ganglienzellen in den Vorderhörnern des Rücken- 
markes (vom Kalbe). Archiv für mikrosk. Anatomie. XIV. S. 125. 

® Virchow’s Archiv. Bd. 36. S. 134. 

2 Ebenda. Bd. 64. S. 168. 


WEITERE BEITRÄGE zZ. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 231 


Dies gilt natürlich auch vom Centralnervensystem, wo die für die 
Function nothwendigen Verbindungen der beiden Körperhälften als Com- 
missuren und Durchkreuzungen bestimmter Nervenbahnen ganz allgemein 
in die axiale Anlage des Medullarrohres verwiesen wurden. So ist das 
Chiasma nervorum opticorum, welches man als gegentheiliges Beispiel an- 
führen könnte, bekanntlich seiner Entstehung nach auch ein Theil des 
‚Centralorgans selbst, ebenso wie N. opticus und Ketina. 


Fig. 3. 
Chiasmabildung der ventralen elektrischen Nerven bei Mormyrus cyprinoides. 
ne = Ventrale elektrische Nerven, z = Zapfen als Nerventräger, pl = Elektrische 
Platten, zw = Zwischenschicht, a& = Arteria dorsalis, v = Vena dorsalis, A = Platte 
der hacmalen Dornfortsätze. 


Es muss daher ausserordentlich überraschen, dass bei den Mor- 
myriden die elektrischen Nerven, nachdem sie den Rücken- 
markscanal bereits verlassen haben und zu richtigen peri- 
pherischen Nerven geworden sind, durch partiellen Faseraus- 
tausch der beiderseitigen Bündel sowohl dorsal, die Platte der 
neuralen Dornfortsätze durchbohrend, als auch ventral vom 
Gefässcanal des Haemapophysenbogens unter Durchdringung 
der haemalen Dornfortsätze eine vollkommene Chiasmabildung 


232 Gustav FRITScH: 


eingehen. Es erhalten also die linksseitigen Organe zur Inner- 
vation theilweise Fasern der rechten elektrischen Nerven und 
umgekehrt. (8. Fig. 3.) 

So vortheilhaft ein derartiger Faseraustausch für die schnelle und 
gleichmässige Function der beiderseitigen elektrischen Anlagen sein muss, 
so schwierig ist die Entstehungsweise der e;genthümlichen Einrichtung zu 
denken. Wenn sich die elektrischen Organe aus den Schwanzmuskeln 
herausgebildet haben, wie es keinem Zweifel unterliegt, so haben sie auch 
sicherlich einstmals motorische Nerven besessen, welche wie diejenigen an- 
derer Wirbelthiere wohl im Centralorgan einen gekreuzten Ursprung zeigten, 
in der Peripherie aber, wo sie die besonderen Muskeln zu versorgen hatten, 
ihre beziehungsweisen Seiten als rechte und linke Muskelnerven streng einhielten. 

Die Beobachtung von peripherischer Durchkreuzung an früheren moto- 
rischen Nerven giebt Kenntnis von einer ungeahnten Biegsamkeit der 
Natur zur Anpassung bestimmter Formen an veränderte Lebensbedingungen 
und erscheint daher für die Abstammungslehre von ganz hervorragender 
Wichtigkeit. Wird dadurch doch ein Grundprineip des Aufbaues im 
 Wirbelthierkörper, nämlich die Selbständigkeit der beiderseitigen Anti- 
meren auch in ihrer Nervenversorgung hinsichtlich seiner allgemeinen Gül- 
tigkeit in Frage gestellt. Durch den beschriebenen Faseraustausch von 
beiden Seiten her wird das Verfolgen der Elemente, welche als geschlossenes 
Bündel den Rückenmarkscanal verlassen, noch besonders erschwert. Gleich- 
wohl kann es keinem Zweifel unterliegen, dass in dem Nervenwulst, 
welcher oben und unten auf den Dornfortsätzen entlang zieht, eine leb- 
hafte Faservermehrung stattindet, da die Gesammtsumme der zum 
Eintritt in die elektrischen Organe sich anschickenden Fasern um das 
Mehrfache beträchtlicher ist als diejenige der austretenden elektrischen 
Nerven. Die ganze Anlage dieses sonderbaren Wulstes entspricht daher 
offenbar den Bildungen, welche man an den Organen des Zitterrochen als 
Wagner’sche Büschel bezeichnet, nur dass die Anordnung der Theil- 
fasern sich keineswegs so übersichtlich und regelmässig gestaltet. Es muss 
der Zukunft vorbehalten bleiben, den Theilungen genauer nachzugehen und 
zu versuchen, ob sich wie bei den Wagner’schen Büscheln ein gewisses 
System in die Anordnung bringen lässt. 

Hier soll nur auf ein eigenthümliches histologisches Verhältniss hin- 
gewiesen werden, welches durch die Fasertheilungen bedingt erscheint. 
Der Faserquerschnitt in den zum Wulst tretenden Bündeln zeigt die so- 
genannten Sonnenbildchen nicht immer einfach, sondern es finden sich 
häufig Durchschnitte, wo der ringföürmige Umriss der durchschnittenen 
Henle’schen Scheide der Faser zwei, seltener drei ganz ähnliche Faser- 
individuen umschliesst, welche ihrerseits wieder von einem zarteren Kreis, 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 233 


der durchschnittenen Schwann’schen Scheide, umzogen sind und im In- 
neren derselben Markscheide und Axencylinder wie die übrigen einfachen 
Faserdurchschnitte enthalten. Nur sind die Elemente der einfachen Durch- 
schnitte im Verhältniss grösser als diejenigen der zusammengesetzten. 

Aus den vier Nervenwülsten, welche in die mediale Fläche der vier 
elektrischen Organe eingesenkt lagern, entwickeln sich mit grosser Regel- 
mässiekeit der Anordnung dichte Büschel, deren gedrängte Masse zwischen 
die Platten eindringt, um die Verbindung mit deren nervösen Gliedern zu 
suchen. Zur Erleichterung dieser Verbindung hat sich an den Mormyrus- 
Organen eine eigenthümliche Verlängerung der Platten von kolben- 
förmiger, am Ende kegelföürmig zugespitzter Gestalt gebildet, welche als 
Nerventräger functionirt. 

Als ich in die Untersuchung der Histologie des Mormyrus-Organes 
eintrat, hatte ich es mir als eine Hauptaufgabe, an die ich mit einer 
gewissen Sorge dachte, hingestellt, nachzuweisen, dass diese Nerventräger 
oder sogenanten „Zapfen“ mit ihren arcadenförmigen Verlängerungen auf 
den caudalen Flächen der Platten nicht selbst als Nerven oder auch 
Nervenendigungen, wie die meisten Autoren es beschrieben haben, be- 
zeichnet werden dürfen. Beim tieferen Eindringen in den Organaufbau 
erscheint es mir nunmehr fast überflüssig, darüber, ob man diese auf- 
fallend groben, wie mit einem rohen Werkzeug zugeschnittenen, histolo- 
gischen Gebilde Nerven nennen will oder nicht? viel Worte zu verlieren. 
Das thatsächliche Verhältniss lässt sich so klar darlegen, dass es ziemlich 
gleichgültig ist, ob Jemand derartige, wirklichen Nerven gänzlich un- 
ähnliche Gebilde, trotzdem als Fortsetzungen der elektrischen Nerven be- 
trachten will oder nicht. 

Die einfache, jeden Augenblick vorzuführende Thatsache, dass Büschel 
aus etwa fünfzig bis hundert wohl charakterisirten, einzelnen Nervenfasern 
gebildet, sich an einen einzigen „Zapfen“ ansetzen, lässt solche Auf- 
fassung als unhaltbar erscheinen. Welche von den fünfzig herantretenden 
Nervenfasern soll denn wohl in dem Zapfen ihre Fortsetzung finden? Oder 
wo kommt es sonst: zur Beobachtung, dass peripherische Nerven, bevor 
sie ihrer Endigung zustreben, erst massenweise in einzelne histologisch 
scharf begrenzte Gebilde zusammenfliessen? Dagegen unterliegt es nun- 
mehr keinem Zweifel, dass die Zapfen engste Verbindung mit dem hinzu- 
tretenden Büschel von Nervenfasern eingehen, und ein Uebertritt feinster 
Elemente aus dem Axenraum der Fasern in das Innere der Zapfen statt- 
findet, um darin zur Platte weiter zu ziehen. Ich möchte daher diese 
Zapfen als „Nerventräger“ auffassen und vergleiche sie zu- 
sammen mitihren Ausbreitungen an der Platte der sogenannten 
„BSohle“ an den motorischen Endplatten der Muskeln. 


234 GUSTAY FRITSCH: 


Die Histologie der elektrischen Platten. 


Die hierbei zu erörternden Verhältnisse lassen sich nicht wohl ausser 
Zusammenhang mit der Betrachtung des Plattenaufbaues selbst erklären, 
Bei dem Studium desselben musste es sich darum handeln, zunächst die 
feinsten Structuren am überlebenden Material zu untersuchen, und so die 
unerlässliche Vergleichung herzustellen zwischen den Ansichten, welche das 
frische Material bietet und den später am conservirten Material zu ge- 
winnenden. 


Zur Untersuchung eignen sich besonders die kleineren Arten der 
Mormyriden wie M. bovei und /sidori, weil bei ihnen die einzelnen Ele- 
mente der Organe auffallend grob sind, während gleichzeitig die geringe 
Ausdehnung der Praeparate die Orientirung erleichtert. Zur Verfügung 
standen mir mehrere mikroskopische Systeme für homogene Immersion, 
sowie das Zeiss’sche apochromatische von 1-3 Apertur mit den zugehörigen 
Ocularen 4, 8, 12. 


Es war anzunehmen, dass diese so sehr vervollkommneten optischen 
Hilfsmittel weitere Aufschlüsse über den Aufbau der kleinsten Theilchen 
im elektrischen Organ gewähren würden, und in der That leistete das 
apochromatische System auch am frischen Material ausserordentlich gute 
Dienste. Das dem lebenden Thiere entnommene, sofort in Humor aqueus 
untersuchte Object zeigt das verzweigte Röhrensystem der Platte, welches 
aus den Zapfen hervorgeht, grob punktirt, die darin befindlichen, zahl- 
reichen Kerne erscheinen homogen, ven mattgrauer Farbe; eine Scheide ist 
nur durch einen ganz zarten, doppelten Umriss angedeutet. 

Fasst man bei der Untersuchung die sehr hellen, verbreiterten An- 
sätze der Bogengänge in’s Auge, so meint man, dass der körnige Inhalt 
ganz regellos geordnet in die durchaus ähnliche, körnige Masse des ner- 
vösen Gliedes der Platte übergeht. Werden aber im mikroskopischen Bilde 
die bogenförmigen Röhren weiter gegen die Zapfen zu verfolgt, so erkennt 
man eine allmählich steigende Neigung der Körnchen sich zu Reihen in 
der Längsrichtung der Röhre zu ordnen. 

Die Längsrichtung ist aber nicht genau eingehalten, sondern die 
Reihen verflechten sich in mannigfacher Weise. Schon an den verschmälerten 
Uebergangsstücken der Röhren in die Zapfen imponirt die Anordnung 
deutlich als eine fibrilläre und in den mächtigen, keulenförmigen Zapfen 
des M. bovei ist der fibrilläre Bau des Inhaltes schon am frischen Material 
ganz unverkennbar; aber auch da, wo er am deutlichsten ist, findet man 
die Fibrillen nicht glatt, sondern wie aus Körnchen zusammengekittet, so 
dass ein solches Object an die Schnur eines Rosenkranzes erinnert. 


WEITERE BEITRÄGE zZ. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FISCHE. 235 


Es hat also auch hier den Anschein, dass die Entwickelung der 
elektrischen Platte mit Quellungsvorgängen verknüpft ist, welche unter 
stärkerer Ausbildung einer klaren, homogenen Zwischensubstanz die festeren 
Theilchen der faserigen Gewebs-Bestandtheile in ihrer Verbindung lockert 
und endlich im „nervösen Glied“ zu einer vollständigen Neuordnung führt. 

Bei der beginnenden Gerinnung schliesst sich der körnige Inhalt wieder 
mehr zusammen und presst die homogene Substanz aus, welche alsdann 
den Inhalt wie eine breite Scheide umgiebt. Dies gilt besonders für die 
Zapfen, wo schon am frischen Praeparat in verschiedener Breite je nach 
den Arten ein homogener Saum um den ebenfalls fibrillär gestreiften, 
schmalen Inhalt zu sehen ist. 

An dem mit Salpetersäure und Osmiumsäure oder mit: Öhromsäure 
behandelten Material wird die Streifung im Inneren der Nerventräger be- 
sonders deutlich und erweckt berechtigte Hoffnungen den Zusammenhang 
der Fibrillen mit solchen des Axenraumes der sich an die Zapfen an- 
setzenden Nervenfasern deutlich machen zu könren. Diese Hoffnung er- 
füllt sich nicht in dem erwarteten Maasse, da verschiedene Gründe die 
Beobachtung erschweren; dazu gehört an den Ösmiumpraeparaten die 
Schwarzfärbung des Nervenmarks, welches erst genau an der Stelle auf- 
hört, wo der Uebertritt in das Innere des Zapfens erfolgen muss und 
diesen selbst verdeckt. Aber auch an anderem Material ist es schwer, die 
Fibrillen des Zapfens in die Nervenfasern hinein zu verfolgen, da die an 
dem System der Bogengänge überall verstreuten Kerne um die Zapfen- 
oberfläche sich ganz dicht gruppiren und daher das Bild feiner, zwischen 
ihnen hindurch tretender Fäserchen leicht durch Interferenzen des Lichtes 
verwischt wird. Nach Ranvier’s Methode mit Chlorgold und Ameisen- 
säure benandeltes Material gab zuweilen leidliche Bilder von diesem Zu- 
sammenhang, am deutlichsten sah ich ihn jedoch bisher an ganz frischen 
Objecten, wo der leichte Druck des Deckeläschens zu einer Abplattung des 
Zapfens und gleichzeitig zum Auseinanderweichen der Kerne und der da- 
zwischen hindurch tretenden Fäserchen führt. An solchen Praeparaten 
habe ich mich thatsächlich von dem Zusammenhang der Fi- 
brillen im Inneren des Zapfens und Axenfibrillen der zutre- 
tenden Nervenfasern überzeugt. 

Die Theilchen dieser Fibrillen müssen sich gegen die Platte hin auf- 
lösen und zur Körnchenpunktirung werden, d. h. eine Ausbreitung fase- 
riger Nervenelemente in der Platte selbst findet nicht statt. 

Oben war bereits unter Vorbehalt der Ausdruck „nervöses Glied der 
Platte“ im Sinne der Autoren gebraucht, wie ich ihn selbst auch früher 
ohne Bedenken anwandte. Es liegt dieser Bezeichnung die Anschauung zu 
Grunde, dass bei den musculär-elektrischen Fischen in ‘den Organplatten 


236 GUSTAY FRITscH: 


zwei Hauptschichten vorhanden sind, von denen die hintere (untere), für 
den Nervenansatz bestimmt, die Bezeichnung ‚‚nervöses Glied“ erhielt, 
während die vordere (obere) aus veränderter Muskelsubstanz entstanden, 
gedacht und ersterer als musculäres (metasarkoblastisches, Babuchin) 
Glied angereiht wurde. 

Die Untersuchung des Aufbaues der Mormyrus-Platte hat mir entgegen 
den Darstellungen Babuchin’s und Anderer über diesen Gegenstand ge- 
zeigt, dass hier solche Auffassung unzulässig ist. Es finden sich nämlich 
bei den kleinen Mormyrus-Arten wie M. Isidori und bovei (vielleicht bei allen) 
nicht selten Verbindungen zwischen zwei auf einander fol- 
senden Platten, besonders gegen die Organoberfläche zu. Dabei geht 
ohne scharfe Grenze die vordere Schicht der einen Platte in die hintere 
der nächstfolgenden Platte über und umgekehrt, während die abgewandten 
beiden Schichten der communicirenden Platten glatt über die Verbindungs- 
stelle hinwegziehen. Dieser überraschende Befund scheint mir unzweifelhaft 
darzuthun, dass beide Schichten ihrer Entstehung nach nicht wesentlich 
verschieden sein können, sondern die am entwickelten Organ thatsächlich 
vorhandene Verschiedenheit auf späterer, durch Anpassung an die Function 
entstandener Umwandlung beruht. Hieran schliesst sich eine weitere Beob- 
achtung von mir, welche geeignet erscheint, im Verein mit der vorher 
angeführten über die abnormen Plattenverbindungen, mehr Licht über den 
Process der Umbildung von Muskeln in elektrisches Gewebe bei den 
Mormyrus-Arten zu verbreiten. 

Getragen von der Ueberzeugung das vordere Glied der Platte sei 
musculären Ursprungs, wird man in demselben am ehesten Spuren von 
Muskelstructur erwarten dürfen, und thatsächlich wird auch von manchen 
Autoren in ihm eine meandrische Anordnung quergestreifter Fasern be- 
schrieben, welche an ähnliche Bilder embryonaler Zorpedo-Platten und 
weiterhin an quergestreifte Muskeln erinnert. 

Da die Beschreibung meist nach Praeparaten gegeben wurde, welche 
Platten in Aufsicht zeigten, oder nach dem optischen Durchschnitt ge- 
falteter Platten, so konnte die Orientirung der eigenthümlichen Zeichnung 
angefochten werden. Dies ist denn auch geschehen, indem der erfahrene 
Babuchin die maeandrische Linürung nicht der Schicht selbst, sondern 
dem optischen Zusammenwirken mit einer besonderen, oben auflagernden 
Schieht zuschrieb. 

Demgemäss nahm er in der Mormyrus-Platte mindestens drei Schichten 
an, was seine Berechtigung hat, obwohl es unrichtig ist, die sonderbare 
Zeichnung auf die oberste Schicht zurückzuführen. Die frische Unter- 
suchung allein, deren sich Babuchin fast ausschliesslich befleissiste, 
führt beim Studium der Schichtung in den Platten nicht zum Ziel, wie 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FIscHE. 237 


ich aus eigener, bereits vieljähriger Erfahrung über diesen Gegenstand be- 
haupten darf. Hier sind äusserst feine (0.005 "m etwa messende) Durch- 
schnitte möglichst vollkommen conservirter Platten erforderlich, wie sie 
erst die moderne Technik herstellen lehrte. 

An solchen Schnitten erkennt man ohne Schwierigkeit, dass es sich 
nicht um Zeichnungen handelt, welche an Muskeln erinnern, sondern dass 
in der Mormyrus-Platte ein Gewebe in wechselnder Mächtigkeit auftritt, 
an dem die complieirte Muskelquerstreifung in ausserordentlich voll- 
kommener Weise erhalten blieb. Die bekannte Figuration erscheint 
stellenweise so deutlich, dass man versucht sein möchte, die Muskelstructur 
an diesem Theil des elektrischen Gewebes zu studiren; die quergestreiften 
Muskelbündel liegen aber nicht in der oberen Schicht, sondern 
bilden eine mittlere Lage von wechselnder Mächtigkeit. 

Hält man die beiden soeben angeführten Beobachtungen, nämlich die 
Verbindungen von vorderen mit hinteren Schichten der Platten, sowie das 
Auftreten wechselnd erhaltener Muskelsubstanz zwischen denselben zu- 
sammen, so stellen sich die Platten in ihrer Entwickelung als abgeplattete 
Säcke dar, die im Inneren die sich umwandelnde Muskelsubstanz um- 
schliessen. Dieser durch die Thatsachen sich aufdrängenden Anschauung 
gemäss bildet die Scheide des Muskelprimitivbündels die histologische Unter- 
lage sowohl für die vordere als auch die hintere Schicht; während aber 
die erstere die gelockerten Mnskeltheilchen als elektrische Molekeln in neuer 
Anordnung in sich aufnimmt, verbreiten und vervielfältigen sich in der 
letzteren die Theilchen der eintretenden nervösen Elemente. | 

Die wirklich zu beobachtende Structur der genannten Schichten ent- 
spricht durchaus der eben gegebenen Darstellung. Die vordere Schicht 
zeiet unter einem feinen cuticularen Saume eine senkrecht zur Platten- 
richtung gestellte Anordnung zarter, etwas stärker lichtbrechender Körnchen 
in undeutlichen Reihen, ähnlich wie ich es von der Torpedo-Platte be- 
schrieben habe; bei der hinteren ist dies nicht in gleichem Maasse der 
Fall, doch sieht man an guten Querschnitten, dass die Körnchenpunktirung 
nicht ganz so regellos ist als die frische Untersuchung glauben machen 
könnte. Anschliessend an den auch hier vorhandenen cuticularen Saum 
ordnen sich die groben, durch Osmium ziemlich dunkel färbbaren Körnchen 
zu locker gestellten, kurzen und wenig deutlichen Reihen aus spärlichen 
Elementen gebildet, welche Bildung dem sogenannten „Palissadensaum“ 
der Torpedo-Platte gleichwerthig sein dürfte. Ich wiederhole, dass wirk- 
liche Fortsätze der Fibrillen des anschliessenden Bogensystems in der 
Schicht selbst nicht mehr kenntlich sind. 

Die beschriebene Plattenstructur erweckt mehr als bei den anderen 
elektrischen Fischen die Hoffnung, auch unvollständig entwickeltes elek- 


238 Gustav FriITscH: 


trisches Gewebe zu finden, da es überhaupt noch solchen unfertigen, mus- 
culären Eindruck macht. Diese Hoffnung geht auch unzweifelhaft in Er- 
füllung. Die Organe sind keineswegs als eine gallertige Substanz in ge- 
schlossene fibröse Kapseln eingeschlossen, wie es zuweilen angegeben wird 
sondern die Grenzen gegen die benachbarten Muskeln sind überhaupt nicht 
scharf, indem sich das gewucherte Bindegewebe derselben weit nach vorn 
zwischen die normalen Muskeln als dichte, weissliche Masse hineinzieht 
und die Bündel an einander drängt. Vorn und hinten an den Organenden 
bleibt ein recht beträchtlicher Theil, der dem Schleimgewebe zwischen 
den Platten durchaus ähnlich ist, übrig, in welchem nur die Platten 
selbst fehlen. Aehnliche Verhältnisse liessen sich auch bei Gymnotus und 
Malopterurus an bestimmten Stellen der Organe nachweisen, und habe ich 
solche Substanz dort bereits als „taubes elektrisches Gewebe‘ beschrieben. 
Bei den Mormyrus-Arten ist es besonders am vorderen Organende stark 
entwickelt. 

Hier finden sich auch eigenthümliche Muskelbündel, welche mir schon 
im Jahre 1881 als offenbar im Sinne einer Aufquellung verändert auf- 
fielen. In der That sind es vorwiegend die Scheiden, deren Quellung zu 
beobachten ist, während der quergestreifte Inhalt, den festen Ansatz ver- 
!ierend, nicht mehr die straffe, regelmässige Anordnung der normalen be- 
nachbarten Primitivbündel zeigt. Am hinteren Organende, wo das taube 
Gewebe auch nur als schmale Kappe aufliegt, wird nichts dergleichen ge- 
funden, und man erhält so die Anschauung, dass die Organentwickelung 
von hinten nach vorn vorschreitet, vorn aber einen sicheren Abschluss 
gar nicht erlangt hat. 

Es macht sich so im Vergleich zur Entwickelung der Torpedo-Platten 
ein bemerkenswerther Unterschied geltend, indem bei dieser die Muskel- 
primitivbündel gar nicht erst zur vollen Ausbildung gelangen, sondern die 
Fibrillen bereits unter Kernvermehrung in die Plattenbildung übergehen, 
den gewucherten Scheidenelementen dagegen eine mehr passive Rolle zu- 
gewiesen wird. 

Im Darwin’schen Sinne wäre der Vorgang etwa so zu deuten, dass 
bei der Umwandlung von Muskeln in elektrisches Gewebe an dem Zitter- 
rochen die abgekürzte Vererbung einen höheren Grad erreicht hat als am 
Nilhecht, was wiederum für längere Andauer des Processes bei jenem 
sprechen, sowie die erreichte höhere Stufe der Vollkommenheit erklärlicher 
machen würde. | 

Zur Vervollständigung der Reihe von Umbildungsformen wäre es er- 
wünscht, am Mormyrus auch Muskelprimitivbündel nachzuweisen, welche 
eine beginnende Abplattung von vorn nach hinten und verschieden hoch- 
gradige Ausdehnung in der queren Richtung erkennen liessen. 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH EUEKTRISCHEN FISCHE. 239 


Solche Formen haben sich bisher durchaus nicht gefunden, und man 
muss daher annehmen, dass von dem gewissermaassen vorbereiteten Muskel- 
material schon im Embryo ein Theil zur Plattenbildung gelangt, ein an- 
derer dies Ziel aus irgend welchem Grunde nicht erreicht. Bei diesem 
Plattenbildungsprocess muss das Gewebe einen sehr hohen Grad von 
Schmiegsamkeit haben, der dem flüssigen Zustand nicht fern steht. Nur 
so lässt sich die wechselvolle, höchst sonderbare Anfügung der Nerventräger 
an die Platte erklären, welche einen dreifach verschiedenen Typus bei den 
einzelnen Arten zeigt. 

Wie erwähnt, fügen sich die nervösen Elemente, die in den Nerven- 
trägern verlaufen, stets der caudalen Seite der Platten an, die Zapfen aber, 
welche die Nervenfibrillen aus den markhaltigen Nervenfasern übernehmen, 
haben eine ganz ungleichartige Stellung. Das einfachste Verhalten ist, dass, 
die von den Nervenbündeln umfassten Zapfen hinten an der Platte liegen, 
zu der sie gehören und sich verzweigend, in die Bogensysteme übergehen, 
um mit der hinteren Plattenschicht zu verschmelzen. So findet man es 
bei den langrüssligen Arten, wie M. oxyrhynchus, cachiwe', longi- 
Ppinnis U. S. w. 

Oder die Zapfen lagern vor den zugehörigen Platten, durchbohren, 
leicht verschmälert, die Plattensubstanz, um alsdann schnell dichotomisch 
verzweigt ebenfalls von hintenher mit der Platte zusammenzufliessen. 
Um die Durchtrittstellen häuft sich die quergestreifte Substanz der mitt- 
leren Schicht wie eine Wulst an, während jenseits die Zapfen. wie durch 
Strangulation Anschwellungen bilden, welche von Ecker sehr ungeeigneter 
Weise als „Ganglien“ in Anspruch genommen wurden. Dies Verhalten 
zeigen die Arten ohne Rüssel, wie Ayperopisus dorsalis, Mormyrus cypri- 
noides, Mormyrops anguilloides. 

Endlich gelang es mir noch eine dritte Art der Anfügung nach- 
zuweisen, bei welcher die Zapfen ebenfalls wie bei den langrüssligen Nil- 
hechten auf der Hinterseite ihrer Platten lagern. Sie durchbohren, an 
ihrem Verbreitungsbezirk nahezu angelangt, die Platte wie bei den un- 
gerüsselten, doch verzweigt sich der Zapfen nicht, sondern kehrt nach 
sofortiger Rückwärtskrümmung, nochmals die Substanz durch- 
setzend, auf die hintere vorschriftsmässige Seite zurück, um sich 
hier in der regelmässigen Weise anzufügen. Derartige Doppeldurch- 
bohrung zeigten mir die abgeplatteten Arten mit abwärts gestellter Mund- 
öffnung M. Isidori und bovei. (S. Fig. 4.) 

Wenn man Angesichts der vollzogenen Thatsache bei diesem sonder- 
baren Verhältniss von „Durchbohrung“ spricht, so bin ich gleichwohl fest 
überzeugt, dass der entwickelungsgeschichtliche Vorgang ein durchaus an- 
derer ist, und dass die früh in ihrer besonderen Gestaltung angelegten 


240 Gustav FRITSCH: 


Nervenverzweigungen auch die Form der Träger bestimmen, die Platten- 
substanz aber sich an diesem System später in querer Richtung ausbreitet. 
Es wird alsdann auf die Wachsthumsverhältnisse der Nerven und ihrer 
Träger ankommen, wie stark sie sich krümmen, um eine einfache quere 
Ausbreitung der fast flüssigen Plattensubstanz zwischen ihnen zu ermög- 
lichen oder bei stärkerer Krümmung ein Umfassen der Zapfen in einfacher 
oder doppelter Hinsicht nothwendig zu machen. 


Da die Stromesrichtung bei allen bisher untersuchten Arten die gleiche 
ist, so ergiebt sich daraus, dass die Stellung der Nerven und ihrer Träger 


Fig. 4. 
Querschnitt zweier Organplatten, doppelt durchbohrt von den Zapfen. Mormyrus Isidori. 
Vergr. 410. 
pl = Elektrische Platten, Zw = Zwischenschicht, #= Aeussere Organfascie, z= Zapfen. 
Zwischen den Plattenschichten Reste quergestreifter Muskelsubstanz. Der Pfeil bezeich- 
net die Stromesrichtung. 


auf die Function einen bestimmten Einfluss nicht haben kann, sondern 
dass es eben die kleinsten Elemente der Platte selbst in ihrer besonderen 
Anordnung sind, auf denen die Leistung des Organs beruht. 


Zur: genaueren Feststellung der Vorgänge wird man der embryo- 
logischen Untersuchung so wenig wie beim Zitterwels entrathen können; 
leider ist auch die Entwickelung des Nilhechtes noch ebenso unerforscht 
als die des Zitterwelses. Hier ist der Zukunft noch viel vorbehalten; sind 
doch sonderbarer Weise nicht einmal die Geschlechtsorgane der Mor- 
myriden genügend bekannt. 


WEITERE BEITRÄGE Z. KENNTNISS D. SCHWACH ELEKTRISCHEN FIscHE. 241 


Beobachtungen über den Bau der Geschlechtsorgane. 


Wenn man die Häufigkeit der vielen, hieher gehörigen Arten in den 
Flüssen Afrikas und ihr regelmässiges Erscheinen auf den Märkten des 
Landes berücksichtigt, so klingt es wie ein Märchen, wenn man in den 
Autoren liest: „Die Männchen dieser Fische wurden bisher nicht beob- 
achtet.“ Meist schweigt man sich über den Bau der Geschlechtsorgane 
vollständig aus. 

Die Hoffnung, später einmal an embryonales Material zu kommen, 
veranlasste mich, diese Organe an zahlreichen Individuen einer genauen 
Untersuchung zu unterwerfen. Dabei ergab sich zunächst die auffallende, 
sehr unbeachtet gebliebene Thatsache, dass die Ausbildung der Keimdrüse 
einen ganz einseitigen Charakter trägt. 

Man findet in der linken Seite der Bauchhöhle einen länglichen 
Körper, der im unentwickelten Zustande bei manchen Arten (MW. cyprinoides) 
einer kurzen, platten Schote gleicht, bei anderen (z. B. H. dorsalis) ist er 
mehr bohnenförmig, mit wulstigen Erhebungen, oder unregelmässig gelappt 
(M. Isidori, M. bovei). 

Bei starker Entwickelung wird das Organ sackförmig, erfüllt die 
ganze, sonst auffallend leere Leibeshöhle und lässt schon mit unbewaffnetem 
Auge die darin enthaltenen Eier erkennen; es stellt sich also als ein ein- 
fach vorhandenes Ovarium dar. Noch im Februar fand es sich auch bei 
srösseren Fischen ausserordentlich unentwickelt und verleitete zu der An- 
nahme, dass die Laichzeit sehr fern sein müsse. Aber schon Anfang März 
wurde zu Damiette ein M.oxyrhynchus von etwa 30 ®® Länge gefangen 
welcher einen etwa halb entwickelten Bierstock aufwies, mit Eiern vom 
Durchmesser des feinsten Schrotes.. In der zweiten Hälfte des März ergab 
die Untersuchung eines recht grossen, 47 °" messenden Mormyrus der- 
selben Art, der bei Cairo gefangen wurde, einen vollkommen ausgebildeten 
Eierstock mit Eiern von 1:5 ”” Durchmesser, welche der Reife jedenfalls 
sehr nahe standen. 

Mit Rücksicht auf die wichtige embryonale Entwickelung wäre es 
doppelt erwünscht, auch Fische mit reifen Samen-Elementen zu finden, 
dies hat aber bisher aus unaufgeklärten Gründen nicht glücken wollen. 
Zuweilen sieht man aber kleine, schmächtige Exemplare verschiedener 
Arten, in denen trotz des sorgfältigsten Suchens selbst das eine unent- 
wickelte Ovarium vermisst wird. Diese allerdings viel selteneren Exem- 
plare dürften die Männchen im nicht geschlechtsreifen Zustande sein. Die 
jedenfalls auch einseitige Anlage des Hodens ist nicht so leicht sicher fest- 
zustellen als ein unentwickeltes Ovarium, weil jeder mikroskopische Schnitt 
von solchem die unverkennbaren Primordialeier zeigt, der ruhende Hoden 


aber wenig Charakteristisches darbietet. 
Archiv f.A.u.Ph. 1892. Physiol. Abtble. Suppl. 16 


242 Fritsch: BEITRÄGE ZUR KENNTNISS DER SCHWACH ELEKTR. FISCHE. 


Gleichwohl glaube ich den Hoden an den eierstocklosen Individuen in 
der Nähe der Geschlechtsöffnungen zwischen dem Darm und den Ureteren 
eingeklemmt gefunden zu haben als einen ziemlich weiten aber kurzen 
Schlauch von gelbröthlicher Farbe, der im Inneren wandständige, taschen- 
artige Vertiefungen zeigte, ausgefüllt mit Zellen, welche ruhenden Samen- 
zellen recht ähnlich sahen. 

Wiederholte Untersuchung bei verschiedenen Arten und zu verschie- 
dener Jahreszeit wird mehr Licht in diese noch dunkle Frage zu bringen 
vermögen. Auch wird das mitgebrachte Material mit Musse genauer zu 
durchmustern sein, wobei alsdann sich gewiss noch mancherlei neue That- 
sachen ergeben werden, manches, was hier nur kurz angedeutet werden 
konnte, eingehender untersucht werden soll. 


Berlin, den 15. September 1891. 


Wie erklärt sich der Stillstand des überwärmten 
Herzens? 


Von 


Dr. Manille Ide. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Dass ein ausgeschnittenes Froschherz, nachdem es durch eine Tempe- 
ratur zwischen 35° und 45° C. stillgestellt war, wieder zu schlagen be- 
einnt, wenn es alsbald abgekühlt wurde, hat Schelske! zuerst beobachtet. 
Diese mehrfach ? bestätigte Thatsache zeigt, dass eine vorher gültige An- 
nahme über die Todesursache der Fiebertemperatur unhaltbar sein dürfte. 
Gestützt auf die Eigenschaften gewisser Eiweissstoffe im Muskel und Nerven 
hielt man sich für berechtigt, das Absterben der lebendigen Nerven und 
Muskeln in einer Temperatur von über 42°C. aus einer Gerinnung inner- 
halb der reizbaren Gebilde ableiten zu dürfen, welche der ausgebildeten 
Starre voranging. Auf den Wärmestillstand des Herzens würde eine solche 
Erklärung nur anwendbar gewesen sein, wenn es, was nicht der Fall, nach- 
zuweisen gelungen wäre, dass ein Gerinnsel sich durch die Abkühlung ver- 
flüssigen lasse. — Später wurden auch auf Grund einiger, an anderen 
Körpertheilen beobachteten, Erscheinungen gegen die auf das Herz unan- 
wendbare Annahme Bedenken erhoben, und es dann als wahrscheinlicher 
erachtet,? dass die Herabsetzung der Reizbarkeit auf der Aenderung eines 
chemischen Vorganges im Muskel beruhe. In ihm läuft bekanntlich fort- 
dauernd neben einem auf Ermüdung und auf Absterben zielenden Vor- 


1 Veränderung der Erregbarkeit der Nerven durch Wärme. Heidelberg 1860. 
2 Cyon, Berichte der math.-phys. Classe der Gesellschaft der Wissenschaften 
zu Leipzig. 1866. 


3 Vincent, Sur P’hyperthermie. Paris 1887. 
16* 


244 MANILLE IDE: 


gang ein anderer her, welcher die entstandenen Schädlichkeiten zu be- 
seitigen weiss. Das Gleichgewicht beider Processe, auf welchem das un- 
versehrte Leben des Muskels ruht, solle, so nimmt die neue Hypothese an, 
in der Wärme aufgehoben, der vergiftende Vorgang überwiegend werden. 
Zu einer neuen und wesentlich von den früheren abweichenden ist die 
Vorstellung, zu welcher Heubel! geführt wurde. Wenn sie sich bewahrheitet, 
so verlieren die am Herzen des Frosches gesammelten Erfahrungen jegliche 
Bedeutung für die Frage, weshalb die Fiebertemperatur tödtet. Denn den 
Herzmuskel hält er für befähigt, aus der vollkommenen Todtenstarre durch 
Zuleitung von frischem Blut wieder zum vollen Leben erweckbar zu sein. 
Die theoretischen und thatsächlichen Widersprüche aufzuklären, dürfte 
aber gerade am Herzen des Frosches gelingen, weil es schädigenden und er- 
holenden Mitteln besonders leicht zu- 
gänglich ist, und man sich stets von 
dem Grade seiner Leistungsfähigkeit, 
also auch von dem Grade seiner Un- 
versehrtheit vergewissern kann. No 
schien es mir denn angemessen, dem 
Rathe des Hrn. Prof. C. Ludwig 
zu folgen, welcher mich auf die An- 
‘ stellung neuer Versuche hinwies. 
Das Praeparat, dessen ich mich 
durchweg bediente, war das ganze 
Froschherz, eine Canüle sass in der 
Vena cava inferior, eine zweite in 
der linken Aorta. Zugebunden waren 
die kleine Vene des Vorhofes auf 
ihrem Wege quer durch den Herzbeu- 
tel, die beiden Jugularvenen und die 
Fig. 1. rechte Aorta. Die linke Aorta mün- 
dete in ein Zweigrohr, das einerseits 
in’s Freie, andererseits in ein kleines Hg-Manometer überging. Nach Belieben 
konnte dem Inhalte des Herzens der eine oder andere Weg verschlossen 
werden. Gespeist wurde das Herz (S. Fig. 1) von einem Cylinder 4 aus, 
dessen Inhalt rasch auf beliebige Temperatur zu bringen war, weil er 
mit zwei anderen grösseren Gefässen verbunden werden konnte, von welchem 
das eine BD, mit Filz umwickelte, warme, das andere C kühle Flüssigkeit 
gleicher Art enthielt. Durch je ein langes Kautschukrohr, das durch eine 
Klemme zu verschliessen war, waren die Gefässe mit der zu A führenden 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. 45. 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZENS? 245 


Röhre verbunden. Je nach Belieben konnte der Inhalt der Röhren wegen 
der Anwesenheit der beiden Hähne durch # in’s Freie und durch Z zum 
Herzen geführt werden. 

Wenn die vom Herzen ausgehenden Canülen an die Glasröhren gesetzt 
waren, so hing das ganze Herz, Vorhof und Kammer frei herab. Unter 
dasselbe wurde ein mit O-7 procentiger NaCl-Lösung gefülltes Becherglas 
geschoben, das sogenannte Bad, dessen Inhalt während des Versuches mög- 
lichst genau auf der ihm Anfangs ertheilten Temperatur erhalten blieb. 

Lebendig wurde das Herz durch Serum oder Arterienblut des Kalbs 
und des Kaninchens erhalten; beides, Blut und Serum wurden mit dem 
dreifachen Volum 0.7 procentiger NaCl-Lösung verdünnt. Bei dem ver- 
hältnissmässig grossen Bedürfniss des Muskels an Sauerstoff konnte der 
Gehalt desselben in der belebenden Flüssigkeit nicht gleichgültig sein. Wie 
begründet diese Voraussicht war lehrt der Erfolg. 

Die Verwendung des ganzen Herzens, statt des Ventrikels allein wird 
nothwendig, wenn durch die hydraulischen, zu verschiedenen Zeiten aus- 
seführten Arbeiten die Reizbarkeit des Muskels gemessen werden soll. 
Gruppen und sonstige Arten unregelmässig wiederkehrender Schläge lassen 
sich nur dann vermeiden, wenn der Vorhof mit der Kammer verbunden 
bleibt. Deswegen kann aus der Zahl der Schläge in der Zeiteinheit auf 
die Wirkungen der veränderlichen Temperatur mit Sicherheit geschlossen 
werden. Gleiches gilt von der auf den einzelnen Hub verwendeten Kraft, 
weil jedes der vielgestaltigen Muskelbündel,! die den Hohlraum des Ven- 
trikels umkleiden und durchziehen, sich an der Systole betheiligt. Keine 
andere Art die Kraft des Herzmuskels zu messen, mag sie sich der Ver- 
kürzung oder der Verdickung der Gestalt bedienen, wird der von mir ge- 
wählten vorzuziehen sein. — Bei ihrem Gebrauch ist der Füllungsgrad der 
Kammern genau einzuhalten, wenn zwei bei verschiedenen Füllungen aus- 
geführte Leistungen verglichen werden sollen, denn es ist bekanntlich die 
Höhe, auf welche das Hg des Manometers gebracht wird, von der Ausdehnung 
der Ventrikelhöhle während der Diastole mitbestimmt. Wenn das Herz unver- 
letzt blieb und alle seine Oeffnungen zugebunden sind, so ist die Forderung 
stets gleicher Füllung so lange erreicht, als der vorhandene Inhalt nicht gegen 
eine neue Portion ausgetauscht ist, denn die während einer Systole aus- 
getriebene Flüssigkeit kehrt aus dem Manometer in die Herzhöhle zurück, 
sodass der ursprüngliche Herzinhalt hin- und herläuft. Dieser Erfolg wird 
jedoch nur dann erreicht, wenn sich das in die Aorta eingesetzte Glas- 
röhrehen bis über die Spiralklappe hinaus tief in den Bulbus hinab er- 
streckt. — Bei einem Wechsel der Füllung stehen, um sich von der Gleich- 
heit der Wandspannung zu vergewissern, zwei Mittel zur Verfügung, der 


1 Gomperz, Dies Archiv. 1884. 


246 MANILLE IDE: 


Stand der Flüssigkeit im Zuflussrohr und die Höhe des Manometerstandes 
während der Diastole bei seltener Schlagfolge des Herzens. 

Ohne die Kenntniss der Geschwindigkeit, mit welcher sich die Wärme 
durch die Kammerwand verbreitet, ist es unmöglich, die Entstehung ge- 
wisser Erscheinungen zu deuten. Aufschluss verschaffte mir ein kleines, 
von dem Glaskünstler Götze hergestelltes Thermometer. Sein Gefäss, aus 
dünnstem Glas geblasen, liess sich in das Innere eines mässig grossen Frosch- 
ventrikels einschieben, denn sein Volum betrug nur 27 ==, Die Theilung 
in 0-1 Grade begann bei 30° C. und endete bei 65° C. 

Da es mir vor allem oblag, die obere Grenze der Temperatur fest 
zu legen, welche das Herz ohne Schädigung ertragen kann, so begann ich 
mit einer Prüfung und Wiederholung der Versuche Heubel’s. Nach 
seinen Mittheilungen kann ein Herz, das in einem Bade von 60° C. 
todtenstarr geworden ist, von einem Strom kühlen Blutes alsbald wieder 
zum Leben erweckt werden. Dies sei bewiesen, weil die Herzen nach 
kürzerer oder längerer Zeit den Schlag wieder aufnehmen, welche 15 bis 
20 Secunden in einem Bad von 60° C. oder 60 Secunden in einem sol- 
chen von 50°C. verweilt hatten, dann auch solche, welche in Oel tauchten, 
das im Verlauf zweier Minuten von 40° C. auf 50° C. erwärmt war, und 
endlich sogar auch die, welche 5 und !/, Minute in einem Oelbad ge- 
legen hatten, dessen Temperatur nie unter 40° C. gefallen, vorübergehend 
aber bis zu 55°C. gestiegen war. — Wie weit sich das Herz durch Ruhe 
und Blut wieder erholt, hat Heubel nicht gemessen. 

Voraussichtlich werden nur die Theile des Herzens todtenstarr, welche 
auf und über 42° C. dauernd erwärmt wurden, deshalb wird man wissen 
müssen, wie geschwind sich die Wärme durch ein Herz fortpflanzt, wenn 
es sich, wie in den vorgelegten Beobachtungen, um ein zeitweiliges Ein- 
tauchen in ein warmes Bad handelt. Dass unter dieser Bedingung 
sich einzelne Abschnitte der Herzmuskeln der Ueberwärmung entziehen 
können, ist sehr wahrscheinlich bei der geringen Leitungsgeschwindiekeit 
des Muskels und bei dem eigenthümlichen Bau des Ventrikels mit seinen 
mehrfachen durch Flüssigkeit getrennten Scheidewänden. 

Wer sich vornimmt, die Verbreitung der Wärme von der Oberfläche 
des Froschherzens gegen das Innere hin zu messen, wird auf den Erwerb 
allgemein gültiger Regeln verzichten, statt ihrer nur Fingerzeige erwarten, 
wie lange ein Herz, dessen Grösse und Anfangstemperatur gegeben ist, in 
einem warmen Bad verweilen müsse, um durchweg den Stillstand ge- 
bietenden Wärmegrad anzunehmen. Einen solchen empfangen wir aus den 
nachstehenden Zahlen, welche den Beobachtungen an dem Herzen eines 
mittelgrossen Frosches entnommen sind. Die Kugel des Thermometers war 
eng von der Wand des Ventrikels umschlossen. 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZEns? 247 


In der Tabelle ist die Zeit vom Beginn des Eintauchens in das warme 
Bad an gerechnet. Die römischen Zahlen über den Stäben, welche die mit 
der Zeit veränderliche Temperatur enthalten, geben an, wie die einzelnen 
Versuche auf einander folgten. 


Gets I II III 
Ri Temper.d. Temper.d. | Temper.d. | Temper.d. | Temper.d. | Temper. d. 
Bades Herzens Bades Herzens Bades Herzens 

0 50°C. 25-0°C. HORIG, 15-0°C. 60°C. OO, 
10 Zen —_ 

20 34-5°% „ 28-00, 

30 IN Bach 56°C. 40°C. 
40 - 41-0° „ 36-50 „ 

50 440° „ 390, 

60 49°C. Ay Dılan, 48°C. 445° „ 


Unzweifelhaft hat die innere Herzfläche schon etwas früher als das 
Thermometer die von ihm angezeigte Temperatur angenommen, indess kann 
bei der geringen Trägheit des Thermometers dieser Vorsprung noch nicht 
einen ganzen Grad betragen. Unter Hinzurechnung dieses Fehlers bedarf 
es immer noch mehr als eine Minute, um bei einer Temperatur des Bades 
von 50°C., von mehr als 30 Secunden, um bei der Temperatur des Bades 
von 60° C., die gesammte Wand der Kammer soweit zu erwärmen, dass 
die Systolen ausbleiben. Damit ist aber, wie wir sehen werden, noch nicht 
der tödtliche Wärmegrad erreicht. 

An die Bestimmungen der mitgetheilten Art schlossen sich andere, 
welche feststellen sollten, wie lange ein Herz in einem warmen Bad verweilen 
durfte, um keine Einbusse seiner Schlagkraft zu erleiden. — In dieser 
Versuchsreihe wurde das mit Blut oder Serum erfüllte und mit dem Mano- 
meter verbundene Herz in ein Bad von bekannter Temperatur getaucht, 
dann, als es sich beruhigt hatte, herausgenommen und durch seine Höhle 
kühles Blut oder Serum geführt. Verglichen wurde die Höhe des Hubes 
bevor und nachdem die Wärme eingewirkt hatte Mit diesem Prüfstein 
war zu erkennen, dass zwischen der unversehrten und der erloschenen, 
welche weder die Abkühlung noch der Strom frischen Arterienblutes zu 
heben vermag, zahlreiche Stufen verminderter Leistungsfähigkeit einge- 
schlossen liegen. So schlägt für das Auge noch sichtbar ein Herz, das 
20 Secunden in einem Bade von 60° C. verweilte, aber das Hg des Ma- 
nometers vermag es nicht zu bewegen. Andererseits kann nach einem 
Aufenthalt von 50 bis 60 Secunden in einem Bad von 45° bis 48° C. das 
Herz noch einen bedeutenden Bruchtheil, etwa sechs Zehntel, der Kraft 
wieder gewinnen, die ihm im frischen Zustand zukam. Weil das Frosch- 
herz aus einer Summe von Fasern besteht, die gleichartig auf den In- 


248 MANILLE IDE: 


halt der Höhle wirken, so wird sich nach der Zahl der ihm unversehrt 
gebliebenen die Grösse seiner Arbeit richten. Wenn sonach auch unter 
der unrettbar schädigenden Wärme ein Theil der Fasern abstirbt, so wird 
doch der übrig bleibende unversehrte Rest den Anschein vollen Lebens 
vortäuschen können. Nach diesen Erfahrungen war also die vor den Ver- 
suchen Heubel’s gültige Anschauung wieder in ihr Recht eingesetzt. 
Dass das wärmere Herz rascher schlägt als das kalte ist bekannt, und 
verbreiteter Zustimmung erfreut sich die Annahme, dass der Zuwachs an 
Schlägen sich für denselben Unterschied der Temperatur mit der steigen- 
den Wärme vergrössert. Eine Curve der Häufigkeit der Systolen über die 


Herzfüllung Serum, Bad 0-7 Procent Salzwasser. 


III II 


a: 16°C. 30°C. 
Fig. 2. 


Herzfüllung Serum, Bad 0-7 Procent Salzwasser. 


9°C. KO Or al (0% 5 (6 
19ılar 8% 


Temperatur wendet demgemäss der Abscisse ihre Convexität zu. Oefter 
fand ich bei meinen Versuchen diese Regel bestätigt, zuweilen aber wuchsen 
Temperatur und Schlagzahl mit einander gleichmässig. — Wie ändert sich 
nun aber mit der Schlagfolge die Arbeit des Herzens? Diese Frage, die, 
soweit ich weis, noch der Antwort harrt, wäre leicht zu beantworten, wenn 
beim Beginn jeder Systole die Kammer gleich stark gefüllt wäre. Denn 
im weiten Umfang der Häufigkeit hebt jede Systole das Hg auf die gleiche 
Höhe, sodass wenn die Zusammenziehung jedesmal bei demselben Füllungs- 
grade des Ventrikels begönne, die Arbeit gerade aus wie die Zahl der 
Schläge wachsen würde. In Wirklichkeit geschieht dies jedoch nur zu- 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZENS? 249 


weilen, meist ändert sich mit der Temperatur auch die Nachgiebigkeit der 
Herzwand. Diesem Umstand ist es zuzuschreiben, dass sich der Ventrikel 
während der Diastole in einem sehr ungleichen Maasse mit Blut füllt, ob- 
wohl ihm aus dem Manometer das Blut unter jeweilig gleichem Druck 
zufliesst. Eine Voraussage, wie sich die Füllung gestalten werde, ist aber 
unmöglich, weil, wie die vorstehenden Autogramme (s. Fig. 2 und 3) und 
die folgenden Zahlen zeigen, zwischen der Temperatur und der Ausdehn- 
barkeit keine feste Beziehung besteht. 

Genauere Auskunft über die Aenderungen der Arbeit mit der Schlag- 
folge des Herzens geben Messungen, wovon unten einige Beispiele. 

In jedem einzelnen der vorgeführten Versuche stand, unabhängig von 
der Schlagfolge, am Ende der Systole das Hg gleich hoch, am Beginn der- 
selben aber verschieden hoch, so dass die Druckänderung, welche der Sy- 
stole zuzurechnen ist, ihrem Umfang nach ungleich ausfiel. Zu diesem 
veränderlichen Hub wird die geleistete Arbeit, als einem ihrer Factoren im 
einfachen Verhältnisse stehen, sodass das Product aus dem Umfange in 
die Zahl der während der Zeiteinheit vollführten Hübe ein proportionales 
Maass für die von verschiedenen Schlagfolgen gelieferte Arbeit abgeben wird. 

Unter der Ueberschrift, Umfang des Hubes, ist in der folgenden Ta- 
belle der Spielraum, innerhalb dessen sich das Hg im Manometer bewegte, 
eingetragen; er war, was zu beachten ist, in den der Rechnung zu Grunde 
gelegten Systolen je einer Schlagfolge unverändert geblieben. — Aus Schlag- 
zahl und Umfang der Hübe wurden die der Arbeit proportionalen Werthe 
berechnet; der bei der langsamsten Schlagfolge gefundene gleich eins und 
hierzu die anderen im richtigen Verhältniss gesetzt. 


Nr. des Schlagzahl Umfang Verhältniss Verhältnis 
Versuchs Temperatur ın der des Hubes der Arbeit der 
Zeiteinheit “ Schlagzahlen 
8°C. 7 18 mm Hg. 1-0 1-0 
I Oz 10 18 5 1-4 1.4 
UN int 16 3» 2°2 2-4 
Da 26 Kant 5 2-7 3-7 
m NA 5 21 En 1°0 1:0 
30°, 20 17 2 3:2 4:0 
Sn 7 12 ss 1:0 1:0 
III OO, 10 i3 > 1:5 1-4 
Sn 14 21 5 »5 2-0 
Iv N 13 7 ns 1:0 1:0 
259 es 24 6 5 1°6 1:9 
v ste 7 SE 1:0 1:0 
30028 16 11 53 28 2°3 


250 MANILLE IDE: 


Nur in einem Punkte stimmen die Ergebnisse aller Versuche. In den 
Grenzen der Temperatur von 8° bis zu 33° C. wächst die Arbeit mit der 
zunehmenden Wärme, unabhängig davon, wie sich der Umfang des Hubes 
und die ihn bestimmende Nachgiebigkeit der Herzwand gestaltet. 

Warum nach Vollendung der Systole der Ventrikel ungleich lange in 
einer sogenannten Contractur verharrt, wird Gegenstand einer besonderen 
Untersuchung sein müssen. Erwünscht wäre ihre Ausführung der Wich- 
tigkeit wegen, welche der Füllungsgrad des Herzens für die im Blutkreis- 
lauf verfügbaren Kräfte besitzt. Dass die Geschwindigkeit, mit welcher die 
Muskelwand aus dem contrahirten in den erschlafften Zustand übergeht, 
nicht allein von der Temperatur bedingt ist, ergiebt sich aus der Durch- 
sicht der vorstehenden Zahlen. 

Ich komme nun zur Schilderung des Scheintodes durch Wärme. 

1. Beim Uebergang aus dem vollkräftigen in den ohnmächtigen Zu- 
stand verhält sich das Herz zwar mannigfach verschieden, doch lassen sich 
die Erscheinungen unter zwei Grundformen einreihen. 


Im. | 


o 0 
Sal 5 Serum 19°, Bad 50° Luft 25° 


Während der Dauer des Versuchs kein Wechsel der Füllung des Herzens. 
Fig. 4. 


Von der ersten Form giebt Fig. 4 eine Anschauung. Wo sie besteht, 
schlägt das Herz in der Uebergangszeit fortschreitend rascher und schwä- 
cher bis zum Erlöschen. Dem Anschein nach tritt zu dem bisher wirk- 
samen Vermögen der Wärme, die Schlagfolge zu beschleunigen, nun 
das Weitere, welches die Reizbarkeit der Muskeln herabmindert. Wenn, wie 
wahrscheinlich, sich das Herz während der Uebergangszeit noch höher er- 
wärmt und allmählich seine verschiedenen Abschnitte auf den Wärmegrad 
gelangen der scheintödtet, so wird man den wie in Fig. 4 sich abspielenden 
Verlauf. als die einfache Folge dieser Bedingungen ansehen können. 

Häufiger als auf die eben geschilderte bewegt sich das Herz auf eine 
andere Art, wenn es sich zum Uebergang in die Ohnmacht anschickt. Ein 
Beispiel der Curven, die im Zeitraume der Ermattung geschrieben sind, 
gibt Fig. 5. 

Nach einer langen Diastole tritt wieder eine Gruppe verhältnissmässig 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZENS? 251 


kräftiger Schläge auf. Auf ihrem absteigenden Schenkel zeigen die Schlag- 
curven dieser Gruppe mehrfache Haltepunkte. Ob sie erfolglosen Reizen 
entsprechen? Am Ende wie am Anfang einer Gruppe bleibt der Hub bei 
den einzelnen Schlägen gleich hoch, dagegen verlangsamt sich deren Folge. 

Andere Male zeigen die Gruppen weniger Schläge, zuweilen nur einen, 
dann wiederholen sie sich aber nach Einschaltung länger dauernder Diasto- 
len. Die Kraft der Schläge bleibt meist bis unmittelbar vor dem Schein- 
tod verhältnissmässig gross. 

Unter dem Eindruck dieser Erscheinungen wird man geneigt anzu- 
nehmen, dass die steigende Wärme die Endäste des Vagus errege, und 
dass während der hierdurch erzeugten Ruhe der Muskel allmählich seine 
Reizbarkeit einbüsse. Dem widerspricht es jedoch, dass die mit Atropin 
vergifteten Herzen ganz ebenso wie die unvergifteten in die Ohnmacht über- 


gehen. — So scheint es, als ob sich manche Herzen, die dem Wärme- 
stillstand entgegengehen, ähnlich verhalten, wie der seines Vorhofs beraubte 
Ventrikel. — Auch dieser arbeitet, wie Luciani! zeigte, in Gruppen. Da 


Herzfüllung Blut, Bad 0-7 Procent NaCl. 


an 


Bad u. Blut 22°C. Bad 48° C. Bad 46° C. Scheintod. 
Während des Versuchs kein Wechsel der Herzfüllung. 
Fig. 5. 
es bisher keiner Theorie gelungen ist, zu erklären, wie und warum das Herz 
auf diese besondere Art schlägt, so darf ich mich hier mit dem Hinweis 
auf die Aehnlichkeit der Erscheinungen begnügen. 

2. Die Rückkehr aus dem geschwächten in den schlagkräftigen Zu- 
stand erfolgt in der Regel so, wie ihn der letzte Abschnitt von Fig. 4 dar- 
stellt. Der erste auf den Stillstand folgende Schlag ist wenig stark, die darauf 
folgenden heben das Hg höher und höher bis zu dem Punkte, auf den es 
vor der Erwärmung des Herzens gestiegen war. Zuweilen ist die Zahl der 
Systolen, die auf diese Uebergangszeit fällt, geringer als in Fig. 4, zu- 
weilen grösser, je nach dem Grade der vorausgegangenen Schwächung. 

3. Der widerspruchsvollen Art wegen, mit welcher das Herz in den 
Scheintod übergeht, bleibt es unbestimmt, ob das Schlagen aufhört, weil 


\ Verhandlungen der Gesellschaft der Wissenschaften in Leipzig. 1873. 


252 MANILLE IDeE: 


die Reizbarkeit der Muskeln oder die Entwickler der inneren Herzreize ge- 
schädigt sind. Die Veranlassung zur Ohnmacht hätte man in der vermin- 
derten Reizbarkeit der Muskeln finden dürfen, wenn mit der steigenden 
Temperatur das Herz zunehmend häufiger und kraftloser geschlagen hätte. 
Wenn sich dagegen die Systolen ohne Einbusse an ihrer Stärke fortlaufend 
seltener eingefunden hätten, so würde man die Hinfälligkeit des Herzens dem 
allmählichen Erlöschen der Reize zuzuweisen haben. — Da das Herz bald auf 
die eine und bald auf die andere Weise ohnmächtig ward, so liessen sich 
weitere Aufschlüsse über den Zustand des Herzens nur durch Versuche gewin- 
nen. Zu diesem Ende wurde das Herz mit verdünntem Blut gefüllt und so 
lange warm gebadet, bis es sich zweifellos beruhigt hatte; dann aus dem 
Bade genommen und in abgemessenen Zwischenzeiten von je einem In- 
ductionsschlag betroffen. 


Dies geschah in der Erwartung, dass ein Reiz, dem das warme Herz 
versagt, das kühlere zu erregen vermöge. In welchem Umfange diese 
Voraussicht eintraf, möge die Beschreibung eines Versuches zeigen. 


Das Herz war mit verdünntem arteriellem Kaninchenblut gefüllt. Die 
Temperatur der Luft = 22°C. Gereizt wurde von feststehenden Elektroden 
aus, von denen eine an die Aorten-, die andere an die Hohlvenencanüle befes- 
tigt war. Die Wärme des Bades wechselte zwischen 48° und 46°C. 
Sollte das Herz durch einen Oeffnungs-Inductionsschlag gereizt werden, so 
wurde es aus dem Bad genommen. Die Zeiten, zu welchen gereizt wurde, 
zählen von der Entnahme aus dem Bade. Der Versuch, abwechselnd Ruhe 
und Bewegung hervorzubringen, ist an demselben Herzen 15mal mit Er- 
folg wiederholt worden. Die römischen Zahlen geben die Ordnungsnum- 
mer der Wiederholung an. 


V. Im Bade eingetaucht 31 Sec, während der letzten 15 Sec. Still- 
stand. 
Gereizt bei Rollenabstand 13 °® 
in-deralew 0202 52 Au Da RoseIe Dee: 
In Holge, hiervon an“ Hup 07 07.077.020 207 707023 


VII. Im Bade eingetaucht 39 Sec., während der letzten 12 Sec. Still- 
stand. 
Gereizt bei Rollenabstand 12 °” 
in der26.2.8. 10.2122 31425162218 Sec, 
In Folge hiervon an Hub 0 0 0 0 0 O2 s EHe: 


VII. Im Bade eingetaucht 36 Sec., während der letzten 12 Sec. Still- 
stand. 
Gereizt bei Rollenabstand 11 °% 


in der 4. 6. 8. 11. 27. Sec. 
In Folge hiervon an Hub 0 0 0 19 2 He: 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZENS? 253 


IX. Im Bade eingetaucht 33 Sec., während der letzten 10 Sec. Stillstand. 
Gereizt bei Rollenabstand 10.5 °” 

Inge erga 6. 2,9220 Zen 2238ec: 
Ins kolserhieryon an Hub, 15:19 20 20 720.21 22 nmHe. 


XIV. Im Bade eingetaucht 41 Sec., während der letzten 7 See. Stillstand. 
Gereizt bei Rollenabstand 10 °“ 

in der 2. 6. 10. 14. 16. Sec. 
In Folge hiervon an Hub 0 0 0 0 Selen 


Unter die Folgen, welche ein Herz durch den Aufenthalt im warmen 
Bade zu erdulden hat, zählt also eine Verminderung der Reizbarkeit des 
Muskels, indess ist dieser Verlust selbst nach der kurz dauernden Einwir- 
kung von einer Temperatur nahe an 50° C. kein sehr bedeutender, denn 
es bedurfte nur geringer Verstärkung des Inductionsstromes, um ihm die 
fehlende Wirksamkeit zu gewähren. Danach ist es nicht unwahrscheinlich, 
dass beide, die reizenden und die zuckenden Stücke des Herzens, gleich- 
mässig gelitten haben. 


4. Die Temperatur des Bades, welches seine Wirkung nicht über das 
Stillstellen des Herzschlages hinaus erstrecken soll, lässt sich nur bedingungs- 
weise angeben. Ein Herz, dessen Füllung mit Blut oder Serum während 
des Versuches nicht erneuert wird, verliert bei einem längeren Aufenthalt 
in einem Bade von 40° ja von 35°C. seine Fähigkeit zu schlagen, Gleiches 
aber schon nach 25 bis 30 Secunden in einem Bade von nahezu 50° C. — 
Wenn dagegen während des Aufenthaltes in einem Bade von nahezu 50°C. 
wiederholt frisches kühles Blut durch das Herz geführt wird, so schlägt es 
Minuten hindurch vollkräftig und ohne Unterlass weiter. — Ohne Zweifel, 
die Höhe des beruhigenden Wärmegrades liesse sich genauer ermitteln, 
wenn die Temperatur des Herzmuskels zu bestimmen wäre Dann würde 
man erfahren, in wie weit die öfter erneuerte Nährflüssigkeit die Schlag- 
kraft deshalb erhält, weil sie das Herz abkühlt, oder weil sie die Bildung 
schädlicher Zersetzungsproducte verzögert. 

Aeusserst eindrucksvoll spricht nun doch für die stoffliche Wirkung 
des arteriellen Blutes die Widerstandsfähigkeit, welche das Herz gegen 
die Angriffe der Wärme empfängt. Denn die äussere Fläche des Herzens 
muss doch in 30 Secunden die Temperatur der umgebenden Flüssigkeit 
angenommen haben, und sie müsste, wäre dieses geschehen, abgestorben sein. 
Dass dies aber nicht der Fall ist, ergiebt sich aus der unverminderten 
Kraft, welche den Systolen nach der Entfernung des Herzens aus dem Bade 
eigen ist, also muss das arterielle Blut wieder herstellend eingetreten sein. 

Zu Gunsten dieser Eigenschaft des arteriellen Blutes erheben sich auch 
noch andere Versuche. 


254 MANILLE IDE: 


Auf S. 246 wurde erwähnt, dass ein Herz sich dann dauernd als ge- 
schädigt erweist, wenn es eine Minute lang in einer Temperatur von 40° 
bis 45° C. gebadet war. Zuweilen sah ich jedoch Herzen, die mit arteri- 
ellem Blut beschickt waren, der genannten Temperatur trotzen. Auch ohne 
eine Aenderung ihrer Füllung fuhren sie fort, innerhalb des Bades 3 bis 
4 Minuten lang ungeschwächt zu schlagen. 


Beispiele liefern die folgenden Aufzeichnungen. Jede römische Ziffer 
giebt an, dass ein besonderes Herz zum Versuche diente, die vorgesetzten 
Buchstaben entsprechen den Wiederholungen des Versuches an demselben 
Herzen. 


I. Herz mit Serum gefüllt. Bad 50°C. Hub vor Erwärmung 
48 mm He. 

a) Eingetaucht 39 See., während der letzten 9 Secunden ohne Schlag. 
Herausgenommen. 15 Sec. später beginnt das Schlagen, das Maximum ist 
nach 13 Sec. erreicht. Hub ohne Erneuerung des Serums 42 ®& Hg, nach 
Erneuerung 46 “ Hg. 


b) Dasselbe Herz. Eingetaucht 33 See., während der letzten 6 Sec. 
ohne Schlag. Herausgenommen. 30 Secunden später beginnt das Schlagen, 
nach 5 Secunden ist das Maximum erreicht. Hub ohne Erneuerung des 
Serums 25 mm Hs, nach wiederholter Durchspülung und starker Füllung mit 
frischem Serum 46 "® Hs. 


II. Herz mit Blut gefüllt. Bad 50°C. Hub vor der Erwärmung 
34 mm Hs. 

Eingetaucht 25 Secunden, während der letzten 5 Secunden ohne Schlag. 
Herausgenommen. 10 Secunden später beginnt das Schlagen. 13 Secunden 
noch später das maximale. Hub ohne Erneuerung des Blutes 36 "" Hg. 


Ill. Herz mit Blut gefüllt. Bad 50°C. Hub vor der Erwärmung 
46 um He. 

Eingetaucht 40 Seeunden, während der letzten 14 Secunden ohne Schlag. 
Herausgenommen. 26 Secunden später beginnt das Schlagen; nach wei- 
teren 14 Secunden maximal. Hub ohne Erneuerung des Blutes 42 "m Hg, 
nach Erneuerung 46 ® He. 


IV. Herz mit Blut gefüllt. Hub vor der Erwärmung 52 "® Hg. 
a) Bad von 45° auf 42°C. sinkend. Eingetaucht 3 Minuten 20 Sec. 
fortwährend schlagend. Herausgenommen. Blut erneuert. Hub 58 ®” Hg. 


b) Bad von 48° auf 46° C. sinkend. Eingetaucht 30 Secunden fort- 
während schlagend. Herausgenommen. Blut erneuert. Hub 52 "" Hg. 


c) Bad von 49° auf 46°C. sinkend. Eingetaucht 5 Minuten unter 
wiederholter Erneuerung des Blutes, fortdauernd schlagend. Hub 48 "®® Hg. 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HERZENS? 255 


Der Schutz des arteriellen Blutes gegen die Schädigungen der Tem- 
peratur endet, wenn die Wärme des Bades 50° C. übersteigt. Als Beispiel 
für die Wirkung des Bades auf und unmittelbar über 50° C. mögen die 
folgenden an demselben Herzen unternommenen Versuche dienen. 

Vor jedem Eintritt in das Bad empfing das Herz eine Füllung mit 
Blut, die während des Aufenthaltes in der warmen Flüssigkeit nicht er- 
neuert wurde. 


a) Hub vor der Erwärmung 48" Hg. — Im warmen Bad von 50°C. 
während einer Minute Nach der Rückkehr in die kühle Luft gelang es 
einer wiederholten Durchspülung mit kühlem Arterienblut den Hub auf 
42mm zu heben. 


b) Im warmen Bad von 54° bis 51° C. während einer Minute. Das 
Hs zeigt sich nach der Herausnahme aus der warmen Umgebung stark 
zusammengezogen. Trotz oft wiederholter Durchspülung mit arteriellem 
Blut kehrt weder der frühere Ausdehnungsgrad, noch die Schlagkraft des 
Ventrikels wieder. Der Umfang des Hubes beträgt nur 2wm He. 


5. Die Mittel, durch welche dem überwärmten Herzen seine volle Schlag- 
kraft wieder zu geben ist, haben sich nach der Höhe und Einwirkungs- 
dauer der schädigenden Temperatur zu richten. Herzen, die nur 30 bis 
40 Secunden in dem warmen Bade ausharrten, sah ich rasch den Schlag 
wieder aufnehmen, wenn sie aus der Flüssigkeit in die freie Luft überführt 
wurden, deren Temperatur sich zwischen 18° bis 22°C. hielt. 

Auch bedurfte es keiner Vertauschung des Inhaltes, um der Systole 
ihre frühere Kraft wiederzugeben. Allerdings hoben die ersten Systolen 
das Hg nur wenig empor, aber schon nach 5 bis 10 derselben, war die vor 
dem Eintritt in das Bad vorhandene Kraft wieder erreicht. 


Mit der einfachen Abkühlung war nicht mehr geholfen, wenn das 
Herz länger als eine Minute und mehr einer Wärme von 48° bis 49° C. 
ausgesetzt war. Allerdings sah ich öfter den Schlag schon dadurch wieder- 
kehren, dass die Luft zum Herzen hinzutreten konnte, aber die Kraft der 
Zusammenziehung war geringer als vor der Ueberwärmung. Ein Austausch 
der bisherigen Füllung mit erneuter Nährflüssigkeit war nöthig um die 
Contraction zu kräftigen, und oft reichte hierzu ein einmaliger Wechsel 
selbst von frischem arteriellem Blute nicht aus. Vier- bis fünfmal musste 
der Inhalt der Höhlen erneuert werden, bevor sich die Folgen der Ueber- 
wärmung vollkommen ausgeglichen hatten. In solchen Fällen unterscheidet 
sich das unwirksam gebliebene Blut seiner Farbe nach nicht von dem 
wirksamen. Warum also das Frühere im Gegensatz zu dem Späteren ver- 
sagte, dürfte schwerlich auf Rechnung mangelnden Sauerstofls kommen. 


256 MANILLE Ipe: 


Besser passt der öftere Wechsel zu der Annahme, es sei ein schädlicher 
Stoff ausgewaschen worden. 


6. Ueberwärmte und erstickte Herzen verhalten sich insofern ähnlich, 
als beide aus dem Scheintod, dem sie verfielen, wieder zur vollen Kraft 
erweckbar sind. Deshalb schien es mir gerathen, zur Aufklärung des 
Grundes, warum das überwärmte Herz stillsteht, auch die Art, wie das er- 
stickte Herz erlahmt, zu beobachten. Sollte das eine wie das andere aus 
dem kräftigen in den geschwächten Zustand gleichartig übergehen, so wäre 
es zum mindesten wahrscheinlich, dass auch das überwärmte Herz aus 
Mangel an Sauerstoff sein ‚Schlagen einstellte. 


Als kräftige Herzen bei 15° bis 20° C. ein und für allemal mit ar- 
teriellem Schaf- oder Kaninchenblut gefüllt in eine 0-7 procentige NaCl- 
Lösung eingetaucht, sich überlassen wurden, ergab sich: Vom Beginn der 
Füllung bis zu 5 oder 6 Minuten schlug der Ventrikel kräftig und regel- 
mässig, gegen Ende jedoch schon etwas seltener; durch die folgenden paar 
Minuten setzte sich der regelmässige Schlag noch fort, aber er vermochte 
nicht mehr den früheren Hub zu leisten. Nächstdem setzte der Schlag 
auf längere Zeiten aus, trat dann aber gruppenweise und in ungeschwächter 
Kraft auf. — Anfangs ist die Zahl der Systolen, die zu einer Gruppe ge- 
hören, noch zahlreich, bald aber besteht die Gruppe aus zweien oder gar 
nur aus einem Schlag, und die Ruhezeit zwischen je zwei solchen Schlägen 
beträgt 2 bis 4 Minuten, endlich wird auch der Umfang der Zusammen- 
ziehung kleiner und kleiner bis sie erlöschen. — Anders als der Ventrikel 
verhält sich der Vorhof. Anfangs contrahiren sich beide gleich oft, wenn 
aber der Ventrikel schon anfängt gruppenweise und sehr selten zu schla- 
sen, so fährt der Vorhof noch fort regelmässig zu systolisiren, freilich mit 
der fortschreitenden Zeit seltener und seltener. 


In den langen Pausen lassen sich durch Berührung der Ventrikel noch 
Systolen auslösen. — Ein Beispiel diene zur Erläuterung. 


Herz mit Schafblut gefüllt 


Ventrikel Vorhöfe 
Alt, : Schlagzahl | Dauer der Zahl der Systolen 
Zeit in Min. | Schlagin 1 Min, Diastolen Elub in 1 Minute 
0 47 — 24 — 
ö 25 — 24 — 
13 21 — 16 —_ 
24 1t 7 Secunden 12 — 
34 4 ERBE > 12 20 


WIE ERKLÄRT SICH DER STILLSTAND DES ÜBERWÄRMTEN HeErRZEns? 257 


Fortsetzung. 


Herz mit Schafblut gefüllt 


Ventrikel Vorhöfe 

Bes | 'Schlagzahl | Dauer der Zahl der Systolen 
‚el I) SUN Schlag in 1 Min. | Diastolen Hub in 1 Minute 

40 unregelmässig 3 Minuten 12 30 

50 | reizbar unreg. 4 5 12 30 

56 Ne. 2 2u.3 Min. = 16 

60 | ES „ ähnlich 8 

61 | „ 2) nz 5 P 

| 


Da der Vorhof noch regelmässig arbeitet und man anzunehmen pflegt, 
dass ein von demselben ausgehender Anstoss den Ventrikel erregt, so steht 
unter Hinweis auf die Rigenschaften des Herzens, den unwirksamen zu 
einem wirksamen Reiz zu summiren, der Annahme nichts entgegen, dass 
die gruppenweise Schlagfolge auf einer geschwächten Reizbarkeit beruhe, 
weshalb erst in Folge einer Reihe von summirten Reizen die Systole ein- 
trete. Einmal angeregt, führt dann das Herz, nach dem Gesetz der soge- 
nannten Treppe der Steigerung der Reizbarkeit durch die Zuckung, noch 
einige Schläge aus. . 

Das ermattete Herz gewinnt alsbald wieder seine frühere Befähigung, 
wenn aus ıhm das dunkle Blut entleert und durch arterielles ersetzt 
wird. 

Grundsätzlich stimmt der Art nach die Erlahmung des erstickten mit 
der des überwärmten Herzens überein. Nur darin unterscheiden sie sich, 
dass der Uebergang in den trägen Zustand am überwärmten Herzen un- 
gemein viel rascher als am erstickten erfolst. 


Unter den möglichen Vorstellungen, warum das Herz zu schlagen 
aufhört, wenn es während einer Minute in einem bis zu höchstens 49°C. 
erwärmten Bade verweilte, ist mit dem Inhalte der vorliegenden Blätter nur 
die eine vereinbar, dass sich bei vollkommener Unversehrtheit seines 
Baues die stoffliche Zusammensetzung der Muskeln ändert. 
Nur darum kann sich die volle Schlagkraft, nachdem sie gänzlich erloschen 
schien, so rasch wieder herstellen. Während seines Lebens erzeugen sich im 
ruhenden, wie im zuckenden Muskel Stoffe, welche seine Reizbarkeit herab- 
setzen; mit der bis zu einem bestimmten Grade wachsenden Wärme bilden 
sie sich zu rasch und zu reichlich, um in dem Maasse, wie sie entstehen, 


entfernbar zu sein. — Zu den Mitteln, welche die schädlichen in 
Archiv f. A. u. Ph. 1892. Physiol, Abthlg. Supp!. 17 


258 MANILLE IDE: WIE ERKLÄRT SICH D. STILLSTAND D. ÜBERW. HERZENS? 


gleichgültige Stoffe überführen, gehört in erster Linie der 
durch das Haemoglobin eingeführte Sauerstoff, denn er vermag 
den Eintritt in die Ohnmacht auch einer Temperatur von 49° C. gegen- 
über zu verhindern, und die dem Herzen aufgezwungene zu heben. Dazu 
kommt, dass in der Art, wie sie entstehen und vergehen, die erstickten 
und überwärmten Zustände des Herzens vielfach mit einander überein- 
stimmen. 

Scharf abgeschnitten sind ihrer Wirkung nach die Temperaturen unter 
und über 50° C. In der Wärme über 50° C. gerinnt ein wesentlicher 
Bestandtheil des Muskels, mit seiner Ausschaltung verliert die stoffliche 
Bewegung die Befähigung, den Muskel lebendig zu erhalten. 


Systematische Untersuchung der Wirkung constitutionell 
verwandter chemischer Verbindungen auf den thierischen 
Organismus. 


Von 


Woleott Gibbs, 


M. D., Rumford Professor (Emeritus) an der Harvard-Universität, 
und 


Edward T. Reichert,! 


Prof. der Physiologie an der Universität von Pennsylvanien. 


(Fortsetzung aus dem Bande 1890. S. 344—359.) ? 


Phenylhydrazinchlorhydrat. 


Das Phenylhydrazin setzt beim Frosch Empfindung und Reflexthätig- 
keit herab, hebt Bewusstsein und willkürliche Bewegung auf und führt 
schliesslich zu allgemeiner Lähmung. Puls und Athmung sind verlangsamt. 
Der Tod erfolgt durch Athmungslähmung. Das Herz bleibt in Diastole 
stehen. Die Nerven scheinen nicht merklich beeinflusst zu werden, aber 
die Muskeln sind durch elektrischen Reiz weniger erregbar, und die Hirn- 
rückenmarkscentra sind deprimirt. Wird das Mittel Hunden innerlich in 
erossen Dosen beigebracht, so verursacht es Muskeischwäche, Unsicherheit 
des Ganges, Herabsetzung von Empfindung und Reflexthätigkeit, Brechreiz 


! Die Berufung von Hrn. H. A. Hare in die Professur für Kinderkrankheiten 
an der Universität von Pennsylvanien hat ihn genöthigt, sich von der vorliegendan 
Untersuchung zurückzuziehen. An seine Stelle ist Hr. Reichert getreten, indem ihm 
der rein physiologische Theil der noch auszuführenden Arbeiten ausschliesslich über- 
wiesen worden ist. 

® Aus dem American Chemical Journal. Vol. XIII. Nr. 5, übersetzt von 
Dr. Rene du Bois-Reymond. 

UT 


260 WOoLcoTT GIBBS und EpwArnD T. REICHERT: 


und Erbrechen, Beschleunigung von Puls und Athmung. Das Blut wird 
fast augenblicklich dunkler, so dass an Maul und Bindehaut deutliche Cya- 
nose eintritt, welche mit zunehmender Giftwirkung immer ausgesprochener 
wird, bis das Blut fast schwarz ist. Die Körperwärme sinkt um 1-—2°C. 
Hat man eine tödtliche Dosis gegeben, so nimmt die Schwäche bis auf’s 
Aeusserste zu, manchmal treten krampfhafte Bewegungen auf, Empfindung 
und Reflexthätigkeit schwinden, Harn und Koth gehen unwillkührlich ab, 
die Muskeln erschlaffen vollständig, die Athmung wird langsam und an- 
gestrengt, der Puls schwach, und schliesslich erfolgt der Tod durch Läh- 
mung des Herzens und der Athmunse. 

Spritzt man Mengen von 0-.3—0 68” in die Jugularvene ein, so bleibt 
der Blutdruck unverändert, die Pulszahl aber sinkt, mitunter gleich auf 
längere Zeit, in anderen Fällen nur auf wenige Minuten, um nachher 
wieder zu steigen. Die Athmungsfrequenz nimmt bis zum Anderthalb- bis 
Dreifachen der normalen Zahl zu. Das Blut wird sehr dunkelfarbig. Nach 
wiederholter Einspritzung so grosser Mengen nimmt ausnahmslos der Blut- 
druck allmählich ab, dabei ist die Pulszahl gewöhnlich ausserordentlich 
eross und ebenso die Athmungsfrequenz. Der Tod tritt nach 15 bis 
40 Minuten ein, und zwar gewöhnlich durch Stillstand des Herzens, ob- 
gleich auch die Athmung so stark angegriffen zu sein pflegt, dass der Tod 
ebensowohl dadurch oder durch gleichzeitiges Erlöschen beider Functionen 
verursacht sein kann. Wird eine einzige Gabe von 1 .0—1.5am eingespritzt, 
so sinkt der Blutdruck augenblicklich, das Herz schlägt ausserordentlich 
schnell aber sehr schwach, und in wenigen Minuten erfolgt der Tod. 

Die Verringerung des Blutdruckes und die Zunahme der Pulszahl 
müssen beide unmittelbarer Herzwirkung zugeschrieben werden, denn die- 
selben Veränderungen werden auch beobachtet, wenn das Herz vom Central- 
nervensystem isolirt worden ist. Ueberdies fällt die Abnahme des Druckes 
mit dem schwachen beschleunigten Puls zusammen, und beide Erscheinungen 
nehmen gemeinschaftlich zu. Die Zunahme der Pulszahl beruht nicht auf 
Lähmung der hemmenden Ganglien, denn auch bei vorgeschrittener Ver- 
siftung rufen schwache Vaeusreize noch deutliche Verlangsamung hervor. 
Ueberhaupt sind die schnellen Schläge das Zeichen einer unmittelbar die 
Herzmuseulatur betreffenden Einwirkung, da sie geringere Arbeit leisten. 
Die Beschleunigung der Athmung tritt auch nach dem Vagusschnitte noch 
ein und ist also Folge einer Einwirkung auf das Athmungscentrum. Ob 
diese unmittelbar oder mittelbar durch die Wirkung der Blutveränderung 
entsteht, ist ungewiss. Indessen ist bei späteren Stadien der Vergiftung 
die Thätigkeit des Athmungscentrums jedenfalls herabgesetzt, und kann 
noch vor der des Herzens erlahmen. 

Bei innerlicher Verabreichung beträgt die tödtliche Dosis 0. 20—0 . 253" 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. >26] 


auf das Kilogramm, bei Einspritzung in die Jugularis 0-.12—0-2 8" auf 
das Kilogramm. Beim Frosch ist die tödtliche Dosis ungefähr 0.0003 Fr" 
auf das Gramm. 


Orthotolylhydrazinchlorhydrat. 


Die Wirkung dieser Verbindung auf Frösche besteht darin, dass die 
Empfindung herabgesetzt, die willkürliche Bewegung aufgehoben und Puls 
und Athmung verlangsamt wird, bis schliesslich allgemeine Lähmung ein- 
tritt. Die Nerven erscheinen bei geeigneter Prüfung nicht wesentlich be- 
einflusst, die Muskeln dagegen werden unempfindlicher gegen Reize. Das 
Gift wirkt auf Gehirn und Rückenmark. Tod tritt durch Athmungs- 
lähmung ein. Das Herz bleibt in Diastole stehen. 

Hunden in Gaben von 0-.5—0.7 sm auf das Kilogramm Körpergewicht 
innerlich beigebracht, verursacht es Schwäche, Unsicherheit im Gehen, 
Würgen und Erbrechen, bläuliche Färbung der Schleimhaut des Maules 
und der Conjunctiva und eine geringe Abnahme von Empfindung und 
Reflexthätigkeit. Die Körpertemperatur sinkt, die Athemzüge werden an- 
fangs häufiger, gegen das Ende hin jedoch langsam, tief und mühsam, die 
Herzthätigkeit ist verlangsamt und geschwächt, krampfhafte Bewegungen 
von klonischer und tonischer Erscheinungsform treten auf, die Lähmung 
nimmt überhand, Harn und Koth werden unwillkürlich entleert, und 
durch Schwäche des Herzens oder der Athmung erfolgt endlich der Tod. 
Das Herz bleibt in Diastole stehen. Das Blut ist beinahe schwarz. 

Wird das Mittel in Mengen von 0-25—0.5&”= in die Jugularis ein- 
gespritzt, so beobachtet man eine geringe Zunahme des Blutdrucks und 
gewöhnlich zugleich eine unwesentliche Vergrösserung der Pulszahl. Die 
Athmung ist unbeeinflusst oder ein wenig beschleunigt. Nach wiederholten 
Einspritzungen zeigen Druck und Pulszahl eine entschiedene Neigung zur 
Abnahme, während die Athmungszahl ‚bedeutend zunimmt. Dabei erscheint 
in Folge der Einwirkung auf das Haemoglobin das arterielle Blut sehr 
dunkelfarbig. Indem der Tod herannaht sinkt die Athmungszahl, die Herz- 
thätigkeit wird sehr schwach, der Blutdruck fast gleich Null, und endlich 
tritt der Tod durch Herz- und Athmungslähmung ein. Die Schwankungen 
des Blutdrucks und der Pulszahl beobachtet man sogar noch nach Tren- 
nung des Herzens vom Üentralnervensystem, und da die eine Schwankung 
stets von der anderen begleitet ist, müssen beide einer unmittelbaren Wir- 
kung des Giftes auf das Herz zugeschrieben werden. Die Wirkung auf die 
Athmung tritt nach dem Vagusschnitte ganz in derselben Weise ein, be- 
ruht also auf centraler Beeinflussung. Ob das Gift auf die Centra mittel- 
bar oder unmittelbar wirkt, ist ungewiss. Die Veränderung des Blutes ist 


262 WoLcoTT GIBBS UND EpwArD T. REICHERT: 


so bedeutend, dass die Steigerung der Athmungsfrequenz eine mittelbare 
Folge unzureichender Oxydationsfähigkeit der rothen Blutkörperchen sein 
könnte. Schliesslich ist das Athemcentrum, wie das Centralnervensystem 
überhaupt, jedenfalls gelähmt. 

Die tödtliche Menge beträgt für den Hund, bei innerlicher Verabrei- 
chung, 0-.3—0-5 Em auf das Kilogramm Körpergewicht, bei Einspritzung in 
die Jugularis 0-2—-0-.3 Sm auf das Kilogramm. Die tödtliche Dosis für den 
Frosch beträgt etwa 0-0003 3% auf das Gramm Körpergewicht. 


Paratolylhydrazinchlorhydrat. 


Die Wirkung des Paratolylhydrazins ist mit der der Ortho-verbindung 
identisch. Der einzige wesentliche Unterschied besteht darin, dass die 
erstere stärker ist. Die tödtliche Dosis wurde nicht genau ermittelt, beträgt 
aber etwas weniger als beim Orthotolylhydrazin. 


Zusammenfassung 
über die physiologische Wirkung der Hydrazine. 


Die genannten Verbindungen zeigen sämmtlich ein und dieselbe ge- 
meinsame physiologische Wirkung. Sie wirken heftig auf das Blut, indem 
sie das Haemoglobin in einen abnormen Zustand bringen, und dadurch die 
Thätigkeit der rothen Blutkörperchen als Vermittler der Sauerstoffaufnahme 
wesentlich beeinträchtigen, was hinwiederum die Lebensthätigkeit auf allen 
Gebieten herabsetzt und ein deutlich cyanotisches Aussehen hervorbringt. 
So lähmen diese Gifte offenbar hauptsächlich durch ihre Einwirkung auf 
das Blut die Nervencentra in Hirn und Rückenmark und verursachen da- 
durch Bewusstlosigkeit und Erlöschen von Empfindung und Reflexthätig- 
keit. Sie wirken sämmtlich erregend, aber verhältnissmässig schwach, sie 
vermindern den Blutdruck und steigern die Pulszahl durch unmittelbare 
Beeinflussung des Herzens, welches in Diastole stillsteht, sie steigern die 
Frequenz der Athmung und vermindern sie dann wieder, indem sie das 
Athmungscentrum anfänglich reizen und schliesslich lähmen, und sie führen 
sämmtlich durch Lähmung des Herzens und der Athmung den Tod herbei. 
Als Gift betrachtet, ist Orthotolylhydrazin das schwächste, Paratolylhydrazin 
ist ein wenig stärker und Phenylhydrazin noch einhalbmal stärker. In 
ihrer Wirkung auf die Herzthätigkeit ordnen sie sich nach derselben Reihen- 
folge, als erregende Mittel aber umgekehrt, indem Phenylhydrazin schwach 
wirkt, und Paratolylhydrazin am stärksten ist. In der Mehrzahl der Fälle 
hört bei den Tolylhydrazinen die Athmung vor dem Herzschlage auf, bei 
den Phenylhydrazinen aber pflegt gewöhnlich das Herz zuerst stillzustehen. 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. 269 


Toluylendiamin. 


Wenn man einem Frosch Toluylendiamin in den hinteren Lymphraum 
spritzt, so zeigt er alsbald die Syınptome einer allgemeinen Depression. Die 
willkürlichen Bewegungen sind schwach, die Beine werden schlaff, der 
Frosch liegt auf dem Bauch und versucht nicht sich umzudrehen, wenn 
man ihn auf den Rücken legt. Die Reflexe werden schwächer und bleiben 
schliesslich ganz aus, die Athmung hört auf und das Herz bleibt in Dia- 
stole stehen. Die Muskelerregbarkeit ist herabgesetzt, Empfindungs- und 
Bewegungsnerven jedoch nicht merklich angegriffen, sondern der Ausfall 
der Reflexbewegungen ist auf Beeinflussung des Rückenmarks zurückzu- 
führen. 

Wird Toluylendiamin Hunden innerlich in Mengen von 0.4—0.5 8m 
auf das Kilogramm des Körpergewichts beigebracht, so beobachtet man: 
Speichelfluss, Secretion der Nasenschleimhaut, Niesen und ein Zurückziehen 
der Lippen bei jedem Athemzuge, das Athembeschwerden vermuthen lässt. 
Zunge und Gaumen sind eyanotisch, die Muskeln kraftlos, der Herzschlag 
beschleunigt und schwach, die Athmungsthätigkeit kann anfangs zwar ge- 
steigert sein, nimmt aber immer nachher allmählich ab. Die Körperwärme 
wird bedeutend herabgesetzt. Von Zeit zu Zeit winselt oder heult das 
‘ Thier wie vor Schmerz, die Reflexerregbarkeit ist stark abgeschwächt, will- 
kürliche Bewegung aufgehoben, manchmal tritt Erbrechen ein, endlich 
hört die Reflexthätigkeit ganz auf, und der Tod erfolgt durch Athmungs- 
lähmung binnen 4—6 Stunden nach Verabreichung des Giftes. 

Wie die Autopsie lehrt, ist das Blut bläulich-schwarz geworden, das 
Herz ist in Diastole stehen geblieben, mit dunklen Bluteoagulis erfüllt und 
unerregbar. Zu Magen und Darm haben starke Congestionen stattgefunden. 

Subeutan injieirt bringt das Mittel ähnliche pathologische und anato- 
mische Erscheinungen hervor. Gaben von nur wenig über die Hälfte der 
oben angegebenen Menge können binnen 24 Stunden tödtlich werden, in- 
dem die Thiere auf zwei oder drei Stunden schwer ergriffen sind, sich dann 
aber vorübergehend sichtlich erholen, um schliesslich doch, anscheinend an 
Gastroönteritis zu Grunde zu gehen. 

Zeichnet man während der Einwirkung des Giftes Kreislauf und Ath- 
mung mittelst des Kymographions auf, so zeigt sich, dass es selbst in der 
Dosis von nur 0-8 8m auf das Kilogramm eingespritzt, Pulszahl, Blutdruck und 
Athemfrequenz zu erhöhen vermag. Durch Gaben von gegen 0.1—0.2 8m 
auf das Kilogramm wird die Pulszahl in verschiedener Weise beeinflusst, 
indem sie manchmal unverändert bleibt, manchmal erst sinkt und dann 
steigt und manchmal auch sogleich steigt. Nach wiederholten Einspritzungen 
ist die Pulszahl stets vermehrt. Die Wirkung des Mittels auf den Blut- 


264 WoLcoTT GIBBS uUnD EpDwARD T. REICHERT: 


druck ist ebenfalls wechselnd, im Allgemeinen bewirkt es zuerst eine Stei- 
gerung und dann einen Abfall. Die Athmungszahl ist nach solcher Ein- 
spritzung immer erhöht. Nach wiederholten Einspritzungen fallen eudlich 
alle drei Functionen ab, und Tod erfolgt durch Athmungslähmunrg, doch 
ist das Herz stark mitergriffen und bleibt in Diastole stehen. 

Nach Durchschneidung des Vagus und des oberen Halsmarkes treten 
diese Veränderungen im Kreislauf genau ebenso ein wie beim normalen 
Thier. Hieraus folgt, dass sie einer unmittelbaren Wirkung auf das Herz 
zuzuschreiben sind. Die Athmungszahl nimmt nach dem Vagusschnitte 
ebenfalls, wie beim normalen Thier, anfangs zu und zuletzt ab. Dies be- 
ruht also auch auf Einwirkungen auf die betreffenden Centra. 

Die kleinste tödtliche Dosis für den Hund ist bei subcutaner Injection 
0.2—0.3 8m auf das Kilogramm. In das Gefässsystem können viel 
grössere Mengen eingespritzt werden, ohne unmittelbar den Tod zur Folge 
zu haben. 


Dinitropheno!l. 


Spritzt man Hunden Dinitrophenol in Gaben von 0-.01—0-17 em auf 
das Kilogramm Körpergewicht in die Jugularis ein, so erfolgt stets eine 
sehr bemerkbare Vagusreizung, welche sehr langsamen vollen Puls ver- 
ursacht. Die Stärke der Reizung ist von der Grösse der Gabe abhängig, 
und schwankt anscheinend auch nach der Empfänglichkeit des betreffenden 
Thieres ein wenig. Auf diesen Zustand folgt, bei so kleiner, etwa zwischen 
0-01 und 0-025®" auf das Kilogramm liegenden Dosis, ein nicht sehr 
ausgeprägtes Stadium der Pulsbeschleunigung, wobei zugleich der Blutdruck 
erhöht ist. 

Diese Veränderungen sind durchaus constant, sie treten bei curari- 
sirten wie bei nicht curarisirten Versuchsthieren ein. Wiederholt konnten 
wir sogar durch den Versuch nachweisen, dass die Pulsverlangsamung auf 
centraler Vagusreizung beruht, da sie durch den Vagusschnitt auf der 
Stelle beseitigt werden kann, sodass der Puls dieselbe Frequenz erreicht, 
wie beim normalen Hund unter gleichen Bedingungen. 

Spritzt man bis zu 0.170 8m auf das Kilogramm in die Jugularis ein, 
so bleibt, noch ehe die Athembewegungen aufhören, das Herz stehen, in- 
dem es immer langsamer schlägt, bis endlich der Blutdruck abfällt und 
der Tod eintritt. Schon Mengen von 0.058” führen den Tod herbei. 

Giebt man ausgewachsenen Hunden Dinitrophenol in der Menge von 
0.38 m auf das Kilogramm in 40 m Wasser gelöst ein, so tritt in 5 bis 
10 Minuten Brechen auf, wodurch alsbald ein Theil des Giftes aus dem 
Magen ausgestossen wird. Die Menge, welche die nachstehenden Erschei- 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. 265 


nungen hervorbrachte, kann daher nicht genau angegeben werden. Die 
Zunge wird hervorgestreckt, Speichel läuft aus dem Maule und tropft von 
ihrer Spitze, die Athmung nimmt bedeutend zu, indem die Athemzüge eine 
ausserordentlich hohe Frequenz, bis zu 180 in der Minute erreichen, und 
dabei doch so voll und heftig sind, dass die Brust mit jedem Zuge sich 
auf’s äusserste erweitert. Der Kopf wird vorgestreckt um die Luftröhre 
gerade zu richten, das Thier schwankt ein wenig im Gange und ist an 
den Hinterbeinen mehr als an den Vorderbeinen geschwächt. Das Be- 
wusstsein bleibt vollständig erhalten. Die Pupille erweitert sich bedeutend, 
die Temperatur, im Rectum gemessen, steigt um 2—3° C. Bald darauf 
stellt sich, wahrscheinlich in Folge der stark beschleunigten Athmung, 
heftiger Durst ein. Nach einer halben Stunde erfolgt Tod, indem mit 
einem Male die Athmung schwächer und schwächer wird und dann plötz- 
lieh ganz aufhört. Unmittelbar nach dem Tode tritt Todtenstarre ein. 
Manchmal gehen bei vorgeschrittener Vergiftung Harn und Koth unwill- 
kührlich ab. Der Urin ist, wahrscheinlich durch das Mittel selbst,. gelb 
gefärbt. 

Giebt man 0.166 sm auf das Kilogramm, so treten dieselben Erschei- 
nungen ein, nur dass der Tod anderthalb Stunden später erfolst. Kurz 
vorher stösst das Thier ein paar mal Geheul aus, geht im Zimmer umher, 
legt sich dann plötzlich nieder und hört auf zu athmen. Der Herzschlag 
ist zuerst verlangsamt, dann sehr beschleunigt und erreicht schliesslich 190 
in der Minute. Wir bemerkten, dass die Athmung vor dem Herzschlage 
stillstand. 

Bringt man einem 808m schweren Frosch 0-015 &® Dinitrophenol bei, 
indem man es in den hinteren Lymphraum einspritzt, so scheint die Kraft 
der Hinterbeine etwas herabgesetzt zu werden, doch stellt sich nach einigen 
Minuten der normale Tonus wieder her. Bald darauf, ungefähr 15 Minuten 
nach der Einspritzung, nimmt die Muskelkraft allmählich in steigendem 
Maasse ab, sodass es dem Frosch sehr schwer wird, die gewöhnliche 
Stellung wieder zu gewinnen, wenn man ihn auf den Rücken gelegt hat. 
20 Minuten nach der Einspritzung bleibt er schon ganz schlaff und an- 
scheinend halb todt in jeder Stellung liegen, in die er gebracht wird. 
Alle Theile. des Körpers sind durch das Mittel gefärbt. Fünf Minuten 
später ist die Reflexthätigkeit noch ungestört. Die Athmung hört auf, und 
man findet, wenn man in diesem Augenblicke die Brusthöhle eröffnet, das 
Herz auffallend langsam, mit langer ausgiebiger Diastole, arbeitend. 
Das Blut erscheint dunkelfarben und krümelig. 40 Minuten nach der 
Einspritzung beträgt die Pulszahl nur noch 10—12 in der Minute, die 
Reflexthätigkeit ist geschwunden, und der Frosch ist, bis auf die ver- 
einzelten Herzschläge, allem Anscheine nach todt. Es drängt sich so- 


266 WOoLcoTT GIBBS UND EDwArD T. REICHERT: 


gleich die Frage auf, warum die Muskeln versagen und nachher die 
Reflexbewegungen unterbleiben. Um unterscheiden zu können, ob das 
Mittel auf das Rückenmark, auf die Nervenbahn oder auf die Muskeln 
wirke, wurde die Schlagader eines Beines unterbunden, sodass der von 
diesem Grefässe versorgte Körpertheil gegen das Eindringen des Giftes ab- 
geschlossen war, und sodann eine Einspritzung in den hinteren Lymphraum 
gemacht. Im Laufe der nächstfolgenden Minuten zeigt sich, dass die 
Reflexthätigkeit in dem abgeschlossenen und dem nicht abgeschlossenen 
Beine anfangs gleich bleibt, dass darauf aber eine allgemeine Kraftlosigkeit 
im ganzen Körper und gänzliches Ausbleiben der Reflexe an allen Körper- 
stellen ohne Unterschied folgt. Die Athmung hört auf. Durch keinerlei 
lveiz, weder chemischen noch mechanischen, vermag man eine Bewegung 
hervorzurufen. Eröffnet man die Brusthöhle, so findet man, dass das Herz 
nur etwa einmal in der Minute schlägt, und schliesslich nur noch die Vor- 
höfe sich zusammenziehen. 

Die Verbindung muss demnach nur auf das Rückenmark wirken, und 
ohne Zweifel betrifft die Wirkung vor allem den motorischen Theil. Wäre 
sie peripherisch, so würde der Kräfteverfall in dem unterbundenen und 
dem nicht unterbundenen Beine nicht gleich gewesen sein. Andererseits 
schien es als verliefen äussere Reize in den sensorischen Bahnen des 
Rückenmarkes noch ungestört, als der allgemeine Zustand des Körpers 
schon die äusserste Erschlaffung der Musculatur verrieth. 

Es ist bemerkenswerth, dass bei der allmählichen Resorption des 
Mittels, ebenso wie bei innerlicher Verabreichung der Tod durch Athmungs- 
lähmung verursacht wird, durch Herzstillstand dagegen, wenn man die 
ganze Menge in einer einzigen Dosis in die Jugularis einspritzt. 


Trinitropheno!. 


Spritzt man von diesem Stoffe ungefähr 0-068m auf das Kilogramm 
Körpergewicht einem Hunde in die Jugularvene, so tritt sofort eine ganz 
ausserordentliche Reizung der Vagi oder ihrer Centren ein, sodass das 
Herz binnen weniger Secunden gänzlich zum Stillstand gebracht wird. 
Dabei stellt Durchschneidung der Vagi die Herzthätigkeit wieder her, so 
dass man annehmen muss, das Mittel wirke auf den centralen Theil des 
Hemmiüungsapparates des Herzens. Offenbar ist aber auch der peripherische 
Theil betroffen, da die normale Frequenz nicht wieder eintritt. Dies be- 
stätigt sich dadurch, dass Atropineinspritzung unter diesen Umständen die 
Frequenz überhaupt nicht erhöht. Trinitrophenol scheint das Atropin an 
seiner Wirkung auf die Vagusendigung zu hindern. Mit der Verlang- 
samung der Herzthätigkeit geht eine stetige geringe Verminderung des 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN, 267 


Blutdrucks einher. Beträgt die Dosis nur 0.038" auf das Kilogramm, 
so sind die Wirkungen weniger ausgesprochen. 

Auf die Athmungsthätigkeit wirkt das Mittel herabsetzend, sodass es 
in der Menge von 0-068'”m auf das Kilogramm tödtlich wird. Bei künftigen 
Untersuchungen wird also das Versuchsthier durch künstliche Athmung am 
Leben erhalten werden müssen. 

0.00001 s"® auf das Gramm, einem Frosch in den hinteren Lymph- 
raum eingespritzt, bewirken eine geringe Steigerung der Reflexthätigkeit, 
welche mit Verlangsamung des Herzschlages Hand in Hand geht. Erreicht 
die Dosis 0.000017 8"® auf das Gramm, so sind diese Erscheinungen ein 
wenig stärker, und viele Stunden nachher erfolgt Tod durch Respirations- 
stillstand. Vermehrt man die Dosis auf 0-000058® auf das Gramm, so 
nimmt die Reflexthätigkeit erst zu, dann ab, zugleich wird die Athmung 
erschwert und verlangsamt, und es kann zum Tode durch Lähmung der 
Athmung kommen. Der Puls wird ebenfalls stark verlangsamt. Auf 
0.0001 = tritt absolute allgemeine Lähmung ein, und es giebt kein Sta- 
dium verstärkter Reflexe wie bei kleineren Gaben. Nach dem Tode ist die 
Reaction der Nerven und Muskeln auf elektrischen Reiz schwächer als 
normal. Die kleinste tödtliche Dosis beträgt beim Trinitrophenol 0.000015 sr 
auf das Gramm Frosch, und der Tod ist Athmungslähmung, verbunden mit 
Herzdepression zuzuschreiben. 

Erb fand, dass ein Gran des Mittels täglich, 20 Tage lang genommen, 
beim Kaninchen Gelbfärbung der Conjunctiva, der Innenfläche des Öhres 
und des Urins neben gelegentlichen schwachen Durchfällen und grosser 
Abnahme des Körpergewichts hervorbrachte, ohne dass die Temperatur zu- 
nahm. Nach einiger Zeit schien das Thier sich an das Gift zu gewöhnen, 
sodass es wieder erheblich ansetzte. Drei Gran täglich führten in ungefähr 
zwei Wochen zum Tode des Kaninchens unter Inanitionserscheinungen. 
Alle Gewebe mit Ausnahme der zum Nervensystem gehörigen waren inten- 
siv röthlich gefärbt, ebenso der Urin. Acht Gran bewirkten in etwa 
23 Stunden Abfall der Temperatur, Schwäche, Durchfall, Collaps und Tod, 
dem zuweilen sogar Krämpfe vorausgingen. Am auffallendsten ist die 
physiologische Wirkung des Giftes auf das Blut. Das Blut der durch das 
Gift langsam zu Grunde gegangenen Thiere war von schmutzig brauner 
Farbe, mit deutlichen Kernen, sowohl innerhalb der rothen Blutkörperchen, 
als auch frei im Serum schwimmend. Erb hat gefunden, dass diese Aen- 
derung schon während des Lebens auftritt und mit einer entschiedenen 
Vermehrung der Zahl der weissen Körperchen Hand in Hand geht. Die 
Veränderung des Blutes ist anscheinend die Todesursache und scheint, 
wenigstens soweit es die rothen Körperchen betrifft, auf unmittelbarer 
Wirkung des Giftes zu beruhen, denn nach Erb tritt dieselbe oder eine 


268 WouLcoTT GIBBS UND EpwArD T. REICHERT: 


sehr ähnliche Aenderung ein, wenn man das Blut ausserhalb des Körpers 
mit pikrinsaurem Natrium versetzt. 

Erb fand, dass Pikrinsäure auf den Menschen ebenso wirke wie auf 
Thiere. Vierundzwanzig Stunden nach der Aufnahme von 15 Gran war 
die Öonjunctiva, die Haut und der Urin deutlich gelb gefärbt. Die Tem- 
peratur war nicht gestiegen, und in der Regel blieben Verdauungsstörungen 
aus, mitunter traten sie heftig auf. Wie bei Thieren, fand sich auch beim 
Menschen im Harn reichlich Pikrinsäure. Ein Theelöffel voll brachte beim 
Menschen keine schwereren Zufälle hervor als heftiges Erbrechen und 
Durchfall. 


Zusammenfassung über die Wirkungen der Nitrophenole. 


OÖrthonitrophenol tödtet durch Herzlähmung, wenn es als Ein- 
spritzung in die Jugularvene, durch Athmungslähmung, wenn es innerlich 
gegeben wird. Der Tod erfolgt schon auf 0.18 auf das Kilogramm 
Körpergewicht. Der Hemmungsapparat des Herzens wird central und 
peripherisch gereizt. 

Metanitrophenol tödtet als Einspritzung in die Jugularvene durch 
Herzlähmung, als innerliches Mittel durch Athmungsstillstand. Tod erfolgt 
schon auf Einspritzung von 0.0838” auf das Kilogramm. Der Hem- 
mungsapparat des Herzens wird ebenso gereizt wie von der Orthover- 
bindung. 

Paranitrophenol wirkt durch Herzhemmung tödtlich, wenn es als 
Einspritzung, durch Athmungsstillstand, wenn es innerlich gegeben wird. 
Tod erfolgt schon auf Einspritzung von 0-01e" auf das Kilogramm in 
die Jugularvene. Die herzhemmenden Centra und ihre Endigungen werden 
durch kleine Dosen erregt, durch grosse gelähmt. 

Alle drei Mittel wirken auf das Nervensystem und setzen seine Thätig- 
keit herab. 

Dinitrophenol tödtet durch Herzlähmung, wenn man es in die 
Jugularvene einspritzt, durch Athmungslähmung, wenn man es innerlich 
verabreicht. Tod erfolgt auf Einspritzung von 0-05 8” auf das Kilogramm 
in die Jugularvene. Es reizt stark den Hemmungsapparat des Herzens. 
Die Thätigkeit des motorischen Nervensystems wird herabgesetzt. 

Trinitrophenol tödtet durch Athmungslähmung, wenn es nicht in zu 
grosser Menge auf einmal in den Kreislauf eintritt und dadurch das Herz 
zum Stillstand bringt. Der Tod erfolgt auf Einspritzung von 0-06 8m auf 
das Kilogramm in die Jugularvene. Der Hemmungsapparat des Herzens 
wird ausserordentlich stark gereizt, 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. 269 


Nitro- und Di-nitro-benzol. 


Nitrobenzol. Dies Mittel erhöht beim Frosch vorübergehend die 
Reflexerregbarkeit. Während dessen können Krampfbewegungen eintreten. 
Darauf folet Schwäche und allmähliches Schwinden der Reflexerregbarkeit. 
Die Athmungs- und Pulszahl ist vermehrt, die willkürliche Bewegung fällt 
bald aus, die Athmung lässt nach und schliesslich hört auch der Herz- 
schlag auf. Krämpfe kommen selten vor, die, welche auftreten, sind spinalen 
Ursprunges. Da sensible und motorische Nerven und ebenso die Muskeln 
wenig oder gar nicht angegriffen werden, müssen auch die Veränderungen 
der Reflexerregbarkeit auf spinalen Einflüssen beruhen. Das Blut ist 
chocoladenbraun. 


Wird das Mittel Hunden innerlich in Mengen von 0.5—0-75 em auf 
das Kilogramm Körpergewicht gegeben, so beobachtet man Speichelfluss, 
grosse Unruhe, Unsicherheit des Ganges und anderer Bewegungen, Taumeln, 
Zittern, Delirien, Temperatursteigerung, Beschleunigung von Puls und 
Athmung. Bei fortschreitender Vergiftung fällt die Schwächung der Beine 
auf, das Thier ist nicht im Stande sich aufrecht zu halten, sondern kriecht 
auf dem Bauch oder liegt auf der Seite, indem es vergeblich versucht auf- 
zustehen. Dann tritt Bewusstlosiekeit ein, ab und zu bellt, winselt oder 
heult der Hund, und es können tonische oder klonische Krämpfe auftreten. 
Wenn kein Erbrechen stattfand, erreicht die Giftwirkung binnen zwei 
Stunden ihren Höhepunkt und in 4-6 Stunden tritt wieder scheinbare 
Besserung ein. Betrug die Gabe 1°” auf das Kilogramm, so befällt den 
Hund allmählich ein Zustand völliger Lähmung sämmtlicher Organe, der 
Kreislauf stockt, das Blut ist zuweilen in stärkerem oder geringerem Grade 
chocoladenbraun gefärbt, zuweilen unverändert, die Athmungscentra sind 
deprimirt, und durch ihre Lähmung erfolgt der Tod. Die Veränderungen 
der Reflexerregbarkeit und die Krämpfe beruhen im Wesentlichen auf einer 
unmittelbaren Einwirkung auf das Rückenmark. 


Die Stärke der giftigen Wirkung hängt nicht genau von der Grüsse 
der Gaben ab, da im Verhältniss gleiche Mengen bei verschiedenen Thieren 
sehr verschiedene Grade der Wirkungsstärke ergeben. Ueberhaupt sind 
Mengen, welche bei innerlicher Darreichung hinreichen sofort ausgesprochene 
Wirkungen hervorzubringen, wenn man sie subeutan einspritzt, indifferent. 
Man kann auf diese Weise sogar 0-75 8” auf das Kilogramm einspritzen, 
ohne andere bemerkbare Folgen, als eine geringe Verstärkung des Pulses, 
leichtes Zittern und Unruhe. Selbst Mengen von 28” auf das Kilogramm 
können, subcutan eingespritzt, sechs Stunden lang ohne ernstere Folgen 
bleiben, die Giftwirkung schreitet sehr langsam vor, und das Thier geht in 


270 WoLcoTT GIBBS UND EDwArD T. REICHERT: 


einen moribunden Zustand über, in welchem es noch 24 Stunden und 
länger verharren kann, ehe es stirbt. 

Spritzt man 0-5—1°'® in die Jugularis externa ein, so wird der 
Blutdruck vermindert, Pulszahl und Athmungsfrequenz vermehrt. Wieder- 
holte Einspritzungen setzen den Druck immer mehr herab, der Zunahme 
der Pulszahl folgt auch eine Abnahme, dagegen neigt die Athmung dazu, 
bedeutend verstärkt zu werden. Die Vermehrung der Herzschläge ist für 
gewöhnlich unbedeutend und vorübergehend, obgleich sie in manchen Fällen 
bis zum Tode bestehen bleibt. Sowohl die Zunahme, als auch die Abnahme 
der Pulszahl sind Zeichen von Herzschwäche, da beides auch nach der 
Trennung des Herzens vom Centralnervensystem auftritt, und da der Blut- 
druck, unabhängig von vasomotorischen Einwirkungen, immer zugleich 
herabgesetzt wird. Der Blutdruck sinkt demnach hauptsächlich in Folge 
der Schwächung des Herzens, doch sind auch die vasomotorischen Centra 
des verlängerten Markes betheiligt, denn die Wirkung ist, wenn man sie 
zerstört hat, nicht so deutlich. Die Veränderungen in der Athmung 
schreiben sich von einer unmittelbaren Wirkung auf das Athmungscentrum 
her, denn man beobachtet sie in derselben Weise, nachdem man die Vagi 
durchschnitten hat. Das Blut kann, wenn das Gift nicht mehrere Stunden 
lang eingewirkt hat, ganz unverändert sein, doch zeigt das Spektroskop aus- 
nahmslos die Gegenwart von durch die salpetrige Säure gebildetem Methae- 
moglobin an. 

Der Tod erfolgt ohne Ausnahme durch Ausfall der Athmung, obgleich 
auch der Kreislauf und andere wesentliche Functionen schwer gestört sind. 

Die tödtliche Menge beträgt bei Hunden bei innerlicher Darreichung 
0.75—1lem auf das Kilogramm Körpergewicht, bei Einspritzung in die 
Venen 0-15 - 0-258”% in refracta dosi auf das Kilogramm. Weil die Re- 
sorption aus dem Unterhautbindegewebe zu langsam von Statten geht, oder 
aus anderer unbekannter Ursache ist die tödtliche Menge bei dieser Art 
(der Einverleibung unverhältnissmässig gross. 


Dinitrobenzol. 

Die physiologische Wirkung dieses Stoffes unterscheidet sich, abgesehen 
von ihrer Intensität, im Ganzen nicht wesentlich von der des Nitrobenzols. 
Es verursacht leichter Erbrechen, es wird vom Unterhautgewebe schnell 
aufgenommen und wirkt daher subeutan als schnelles Gift, seine Wirkung 
auf das Athmungscentrum ist sehr schwach reizend, aber stark lähmend, 
sodass die Respiration gewöhnlich nur schwach verstärkt und meist im 
Gegentheil stark herabgesetzt ist. Die Wirkung auf das Rückenmark ist 
viel ausgesprochener, die Veränderung in der Reflexerregbarkeit deutlicher, 
und es werden fast ohne Ausnahme Krämpfe von heftigem tetanischem 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. Dr 


Charakter beobachtet. Die Thätigkeit des Herzens und der vasomotorischen 
Centra ist stärker herabgesetzt, das Blut immer stark verfärbt, und zwar 
im Vergleich zu dem, was bei Vergiftung mit Nitrobenzol beobachtet wird, 
so auffallend, dass man gewöhnlich schon allein nach der Farbe des Blutes 
unterscheiden kann, welches Mittel gebraucht worden ist. Bei Vergiftung 
mit Nitrobenzol kann unter Umständen die Farbe des Blutes nicht im 
Geringsten verändert sein, selbst die kleinsten Mengen Dinitrobenzol aber 
machen sich sogleich auf diese Weise bemerkbar. Ueberhaupt wirkt es 
zuverlässiger und stärker und ist in kleineren Gaben tödtlich. 


Amide, 


Formamid. 


Beim Frosch verursacht dies Mittel Herabsetzung der Empfindung, Mus- 
kelzuckungen ! klonische Krämpfe, auf die dann auch tonische folgen, und 
schliesslich Tod durch Athmungslähmung. Weder sensible noch motorische 
Nerven scheinen angegriffen zu werden, denn beide bewahren noch lange nach 
dem Tode ihre Erregbarkeit.e. Die Krämpfe sowohl wie die Abnahme der 
Empfindung entstehen durch Wirkung des Giftes auf das Rückenmark. 

Hunden innerlich gegeben, bewirkt es so schnell Erbrechen, dass es 
ausgeworfen wird, ehe deutliche Vergiftungserscheinungen auftreten. Sub- 
cutan in Mengen von 28% auf das Kilogramm Körpergewicht eingespritzt, 
erregt es Unruhe und örtliche Schmerzen, welche offenbar auf die Reizung 
durch das Formamid zurückzuführen sind. Erbrechen tritt sehr leicht ein, 
die Körperwärme ist vermindert und der Puls etwas verlangsamt. 

Spritzt man Mengen von 0-2—0.3 8m auf das Kilogramm in die Ju- 
sularis ein, so sinkt momentan der Blutdruck, aber die Pulsfrequenz ändert 
sich nicht wesentlich. Auf die Druckverminderung, welche den 8. bis 
4. Theil der normalen Höhe beträgt, folgt nach einigen Augenblicken eine 
Erholung, sodass die Norm binnen etwa 30 Secunden erreicht wird. Der 
Druck nimmt dann weiter zu und kann 10—40”m über die Norm hinaus 
erreichen. Dabei ist der Puls deutlich verlangsamt, die Herzarbeit verstärkt. 
Während alsdann der Druck allmählich zur Norm zurückkehrt, bleibt die 
Pulsfrequenz verlangsamt. Wiederholt man die Einspritzungen, so erfolgen 
jedes Mal ähnliche Erscheinungen, bis nach einiger Zeit der Druck dauernd 
herabgesetzt, die Herzthätigkeit ausserordentlich verlangsamt, die Athmung 
vermindert bleibt, und schliesslich Tod durch Athmungslähmung- eintritt. 
Werden grössere Mengen gegeben, so sind die Veränderungen an Kreislauf 
und Athmung stärker. 

Die Pulsverlangsamung beruht auf Reizung der herzhemmenden Oentra 


202 WoLcoTT GIBBS UND EDWARD T. REICHERT: 


des verlängerten Markes, denn nach dem Vagusschnitte beobachtet man 
sie nicht. Beim Herannahen des Todes ist auch die Herzfrequenz vermin- 
dert, doch geht dies vom Herzen selbst aus, da es auch nach Trennung 
des Herzens vom Centralnervensystem eintritt. Die Schwankungen des 
Blutdruckes sind im Wesentlichen vasomotorischen Ursprunges und beruhen 
auf unmittelbarer Einwirkung auf die Capillaren. Dies folet offenbar aus 
der Thatsache, dass sie auch nach Zerstörung der vasomotorischen Centra 
des verlängerten Markes und der Trennung des Herzens vom Central- 
nervensystem auftreten, und nicht mit entsprechender Aenderung in Zahl 
und Beschaffenheit der Herzschläge einhergehen. Die Verlangsamung der 
Athmung bleibt nach Durchschneidung der Vagi unverändert, und ist dem- 
nach die Folge einer Lähmung des Athemcentrums. 

Die tödtliche Dosis beträgt für den Hund bei Einspritzung in die 
Jugularis 1-5—2 8" auf das Kilogramm Körpergewicht. Beim Frosch ist 
etwa 0-0003 8" auf das Gramm die tödtliche Dosis. 


Acetamid. 


Beim Frosch bringt Acetamid in Mengen von 0.0005 8" auf das 
Gramm LRuhebedürfniss, Erschlaffung und Respirationsschwäche hervor. 
Erreicht die Gabe 0-001 8” auf das Gramm, so folgen auf diese Erschei- 
nungen gesteigerte Reflexe und darauf Krämpfe von tetanischem Charakter, 
welche spinalen Ursprunges sind. 

Hunden in Mengen von 0-.5—0.7e'" auf das Kilogramm. innerlich 
beigebracht, bewirkt es leicht Erbrechen, sonst aber keine Beschwerden. 
Selbst Gaben von 2?" auf das Kilogramm sind ohne bedeutenden Einfluss. 

Wird es in Mengen von 3—58'm unmittelbar in die Blutbahn ein- 
gespritzt, so steigt der Blutdruck ein wenig, die Pulszahl nimmt um zehn 
bis zwanzig Schläge ab, und die Athmung etwas zu. Man kann diese 
Einspritzungen wiederholen bis das Thier eine Menge aufgenommen hat, 
die 3sm auf das Kilogramm erreicht, ohne dass der Druck um mehr als 
10 "m, die Athmung um mehr als ein Drittel steigt, und die Pulszahl um 
mehr als ein Fünftel sinkt. Wir haben festgestellt, dass die Pulsverlang- 
samung auf Reizung der herzhemmenden Centra beruht. 

Diese grossen Gaben scheinen beim Einspritzen Schmerz zu verursachen, 
und rufen auch mehr oder minder heftiges Sträuben hervor. Nach einiger 
Zeit stellt sich die äusserste Schläfrigkeit oder gar fester Schlaf ein. Die 
Körperwärme scheint unbeeinflusst zu bleiben. 

Die tödtliche Gabe für den Hund kennen wir nicht, aber sie über- 
steigt 5m auf das Kilogramm. Die tödtliche Dosis für den Frosch ist 
etwa 0.0028” auf das Gramm. 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. 218 


Propionamid. 


Bringt man einem Frosch eine Menge von 0-004 8% auf das Gramm 
bei, so verliert er alsbald die Fähigkeit, sich willkürlich zu bewegen, und 
darauf folgen tetanische Krämpfe. Nerven und Muskeln reaeiren noch 
lange nach dem Tode gut auf Reize. Die Krämpfe gehen vom Rücken- 
mark aus. 

- Giebt man es einem Hunde, der frei umherläuft, innerlich oder in 
Form der Einspritzung in die Jugularis, so bringt es keine anderen Er- 
scheinungen hervor, als eine geringe Zunahme der Athmungszahl und Puls- 
verlangssamung. Mengen bis zu 0-5®®w auf das Kilogramm bleiben so 
wirkungslos. Beträgt die Einspritzung 0.058” auf das Kilogramm, so er- 
folet keine Blutdruckschwankung und weder Zahl noch Stärke des Puls- 
schlages ändert sich. Selbst wenn die Dosis 0-125 8% auf das Kilogramm 
erreicht, wirkt sie ebensowenig, wenn sie aber 0.25 8m auf das Kilogramm 
- beträgt, wird der Pulsstoss bedeutend langsamer und entschieden stärker, 
und der Blutdruck steist. Wir haben gefunden, dass die Verminderung 
der Pulszahl auf Reizung der herzhemmenden Centra beruht. 

Für den Frosch ist die tödtliche Gabe etwa 0.0005" auf das Gramm. 


Benzamid. 


In Mengen von 0.003 — 0.005 8% auf das Gramm verursacht Benz- 
amid beim Frosch Abnahme vor Empfindung und Reflexthätiekeit, Verlust 
der Fähigkeit zu willkürlicher Bewegung, und Lähmung. Nerven und 
Muskeln scheinen nicht angegriffen zu werden, aber das Rückenmark ist 
sicher in seiner Thätigkeit beeinträchtigt. 

Giebt man es Hunden innerlich in Gaben von 0-88m auf das Kilo- 
eramm Körpergewicht, so erfolgt Straucheln, Speichelfluss, Erbrechen, 
Muskelschwäche, Abnahme von Empfindung und Reflexthätigkeit, Vermin- 
derung der Körperwärme um 1—3° C., Zunahme der Athmungszahl, Ab- 
nahme der Pulszahl, äusserste Erschlaffung und Bewusstlosiekeit. Ist das 
Mittel nicht durch das Erbrechen ausgestossen worden, so wird der Puls 
schwach, die Athmung langsam, und es erfolet Tod durch Athmungs- 
lähmung. 

Spritzt man Hunden Mengen von 0.58" auf das Kilogramm in die 
Jugularis ein, so sinkt der Blutdruck während etwa dreissig Secunden sehr 
schnell bis auf etwa 50-60" unter der Norm. Dabei ist der Puls be- 
schleunigt, aber die Kraft des Stosses vermindert, die Athmung beschleunigt 
und verstärkt. Wenn der Druck seinen tiefsten Stand erreicht hat, be- 


einnt er ‚sogleich wieder zu steigen. Dabei wird der Puls langsamer und 
Arhiv f. A. u. Ph. 1892. Physiol. Abthlg. Supp!. 18 


374 WoLcoTT GIBBS UND EDwARD T. REICHERT: 


die Frequenz sinkt in einigen Minuten unter die Norm, während die Herz- 
arbeit zunimmt, jedoch nicht hinlänglich, um den normalen Druck wieder- 
herzustellen. Die Athmung ist verlangsamt und verstärkt. Wird dieselbe 
Gabe wiederholt, so erfolgen auf jede Einspritzung dieselben Erscheinungen, 
bis der Blutdruck dauernd fast auf Null herabgesetzt ist. Auch dann kann 
die Dosis noch mehrere Male gegeben werden, ehe das Herz gelähmt ist. 
Drei Einspritzungen reichen hin, alle Empfindung aufzuheben und die 
Pupillen zu erweitern. Der Tod tritt in der Regel durch Athmungs- 
lähmung ein. 

Die Veränderungen der Pulsfreguenz beobachtet man auch, nachdem 
das Herz vom Centralnervensystem isolirt ist, sie müssen also einer un- 
mittelbaren Wirkung des Giftes auf das Herz zugeschrieben werden. Die 
Verminderung des Blutdruckes beruht, wie wir gefunden haben, auf der 
Depression des Herzens und des vasomotorischen Centrums der Medulla. 
Die anfängliche Verstärkung und schliessliche Abnahme der Athmung 
beruht auf Reizung und nachfolgender Depression der Athmungscentra. 

Für den Hund beträgt die tödtliche Dosis 0-7 — 0-88 m auf das 
Kilogramm innerlich, als Einspritzung in die Jugularis 0.5— 0-6” auf 
das Kilogramm. Für den Frosch ist die tödtliche Dosis etwa 0-001 bis 
0.003 en auf das Gramm. 


Oxamid. 


Hunden in Mengen von bis zu 5" auf das Kilogramm Körper- 
gewicht innerlich gegeben, ist dies Mittel anscheinend vollständig wir- 
kungslos. 


Sulfocarbamid. 


Einem 10's schweren Hunde wurden 208m auf mehrere Posten ver- 
theilt im Laufe von 20 Minuten in die Jugularis eingespritzt, ohne irgend 
welche Wirkung hervorzubringen, abgesehen von unbedeutender Pulsverlang- 
samung und geringer Verstärkung der Athmung. 


Pyromucamid. 


An einem 7*® schweren Hunde, dem 30 ®"” in mehreren Gaben inner- 
halb drei Viertelstunden in das Venensystem eingespritzt worden waren, 
brachte diese Verbindung keinerlei Vereiftungserscheinungen hervor. 

Wir sind Hrn. Prof. Henry B. Hill für die Darstellung des ange- 
wandten Praeparates zu Dank verpflichtet. 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. 275 


Anilide, 


Formanilid. 


Beim Frosch verursacht dies Mittel Verlust der Fähigkeit zu willkür-, 
licher Bewegung, erhöhte Reflexthätigkeit, Zuckungen und ein eigenthüm- 
liches Muskelzittern. Dann nehmen Empfindung und Reflexthätigkeit ab 
und es folet allgemeine Lähmung. Muskeln und Nerven bleiben nach 
dem Tode erreebar, aber weniger als normal. Das Rückenmark wird erst 
errest, dann gelähmt. Die Zuckungen gehen vom Rückenmark aus. 

Giebt man Hunden das Mittel innerlich oder als subeutane Ein- 
spritzung, so beobachtet man allgemeine Schwäche, Erschlaffung, Athmungs- 
beschleunigunge, Zunahme der Pulszahl mit nachfolgender Abnahme, und 
Schlaf, welcher in Betäubung übergeht, aus der man das Thier nur mit 
Mühe erwecken kann. Die Reflexe sind verstärkt, sodass ein lautes Geräusch 
oder ein Schlag auf den Tisch Muskelbewegungen, und zwar von uncoor- 
dinirtem Charakter, hervorrufen. Der Patellarreflex ist gesteigert. Manch- 
mal tritt Speichelfluss auf. Die Körperwärme ist um 1—2°C. emiedrigt. 
Häufig bemerkt man leichte Convulsionen. Ist die Dosis tödtlich, so sind 
Empfindung und Reflexthätigkeit vermindert, die Athemzüge nehmen an 
Häufigkeit ab, die Herzthätiekeit wird verlangsamt, das Thier geräth in 
einen Collapszustand, und der Tod erfolgt durch Athmungslähmung. 

Verbindet man die Carotis mit dem Kymographion und spritzt in die 
Jugularis eine Gabe von 0-06 &” auf das Kilogramm, so wird der Puls- 
stoss auf einige Augenblicke verstärkt, um dann wieder abzunehmen, wäh- 
rend der Druck ein wenige sinkt. Erreicht die Dosis 0-1 "= auf das Kilo- 
gramm, so wird die Frequenz herabgesetzt und der Druck ein wenig 
vermindert. Giebt man dieselbe Menge mehrmals hintereinander, so tritt 
an Stelle der Pulsverlangsamung eine Zunahme der Frequenz, welche über 
die normale hinausgeht, aber der Druck wird immer geringer. Die Ath- 
mung ist beschleunigt. Indem der Tod herannaht, werden schliesslich die 
Herzschläge immer langsamer, obschon die Pulswelle hoch ist und zeigt, 
dass es sich noch lange nicht um Erschöpfung handelt. Der Druck sinkt 
allmählich auf Null, die Athembewegungen werden sehr langsam und Tod 
erfolgt durch Stillstand der Athmung. 

Die anfängliche Abschwächung des Herzschlages beruht, wie wir ge- 
funden haben, auf Reizung der Centra und der Ganglien der Herzhem- 
mung, die Pulsbeschleunigung bei vorgeschrittener Vergiftung auf einer 
unmittelbaren Herzwirkung. Das Sinken des Blutdruckes beruht fast aus- 
schliesslich auf Lähmung der vasomotorischen Centra im verlängerten 
- Mark, aber auch die Veränderungen des Herzschlages dürften betheiligt 
18* 


276 WOoLcoTT GIBBS UND EDwArD T. REICHERT: 


sein. Die Veränderungen der Athembewegungen beruhen auf unmittel- 
barer Wirkung auf das Respirationscentrum, welches dementsprechend zu- 
erst gereizt, nachher gelähmt wird. Tod erfolgt durch Athmungslähmung. 

Beim Hund ist die tödtliche Dosis, innerlich, 0-.4—0.5 em auf das 
Kilogramm Körpergewicht, als Einspritzung in die Jugularvene ungefähr 
0-4 sm auf das Kilogramm. Beim Frosch ist die tödtliche Dosis etwa 
0.0008 erm auf das Gramm. 


Acetanilid. 


Wird diese Verbindung Hunden innerlich gegeben, so tritt so leicht 
Erbrechen ein, dass man nur nach öfterer Wiederholung der Gabe ihre 
giftige Wirkung in voller Stärke beobachten kann. Gaben von 0-5 #m auf 
das Kilogramm Körpergewicht verursachen Speichelfluss, Brechen, Schwäche, 
Temperaturverminderung um 0-.3—0-8° C., Pulsbeschleunigung und etwas 
beschleuniste Athmung. Nach wiederholten Gaben wird die Schwäche auf- 
fallend, das Thier erscheint sehr schläfrig, die Temperatur nimmt stetig ab, 
der Puls wird schwächer und nimmt an Häufiekeit zu, Zittern und 
/uckungen treten auf, das Blut wird dunkel, die Athmung oberflächlich 
und langsam und bleibt schliesslich stehen. 

Werden Mengen von 0-.3—0-6 #” unmittelbar in die Blutbahn ein- 
gespritzt, so sinkt der arterielle Druck um ungefähr 10 "m. Puls und 
Athmung nehmen zu. Wiederholte Gaben setzen den Druck weiter herab, 
die Pulszahl nimmt eine Zeitlang immer mehr zu, erreicht jedoch nach 
der dritten Einspritzung ihren Höhepunkt, fängt wieder an zu sinken und 
nimmt stetig ab, bis der Tod eintritt. Die Athmung hingegen zeigt zu 
keiner Zeit der Vergiftung Neigung unter die Norm zu sinken, bis unmit- 
telbar vor dem Tode, sondern ist in der Regel auf das zwei- bis dreifache 
der normalen vermehrt. 

Gaben, die 2—4 EM betragen, setzen den Druck und die Pulszahl 
herab. Nach einer Dosis von 2 #"% sinkt der Druck fast unmittelbar um 
etwa 20 m und wächst im Laufe der nächsten Viertelstunde allmählich 
wieder an. Die Pulszahl ist um etwa 20 Procent verringert, die Athmung 
auf die doppelte Frequenz vermehrt. Wiederholte so grosse Gaben wirken 
auf den Blutdruck stärker als die ersten, auf Puls und Athmung jedoch 
weniger deutlich. Selbst bis zu 4 sm können auf einmal eingespritzt wer- 
den, ohne den Kreislauf wesentlich zu beeinflussen. 

Da die Veränderungen an Puls und Blutdruck nach Isolirung des 
Herzens vom ÜCentralnervensystem und Zerstörung der vasomoterischen 
Centra im verlängerten Marke unverändert auftreten, müssen sie cardialen 
Ursprungs sein. Die Verstärkung der Athmung ist nach Durchschneidung 


WIRKUNG CONSTITUTIONELL VERWANDTER VERBINDUNGEN. DI. 


der Vagi ebenso ausgesprochen wie zuvor, und muss daher einer unmittel- 
baren Wirkung auf das Athemcentrum zugeschrieben werden. Das Blut 
wird missfarbige durch Gegenwart von Methaemoglobin. Abgesehen von 
einer deutlichen, zerstörenden Wirkung auf das Haemoglobin und ent- 
sprechender Behinderung der Function der rothen Blutkörperchen ist Acet- 
anilid sicherlich ein schwaches Gift. 

Der Tod erfolgt durch Lähmung des Athmungscentrums. 

Es ist uns nicht gelungen, die tödtliche Dosis für die innerliche Dar- 
reichung festzustellen, bei Einspritzung in die Vene schwankt sie zwischen 
0.3 und 1.2 gm auf das Kilogramm Körpergewicht in refracta dosı. 


Benzanilid. 


Diese Verbindung kann man Hunden innerlich in Mengen von bis zu 
5 em auf das Kilogramm eingeben, ohne merkliche Folgen, bis auf eine 
geringe Abnahme der Temperatur. 

Spritzt man Mengen von 0.3 &”= in die Jugularis ein, so wird der 
Blutdruck, der Puls und Athmung vorübergehend ein wenig erhöht, und 
die Temperatur vermindert. Man kann eine Zeit lang eine Reihe solcher 
Einspritzungen machen, welche jedesmal von neuem dieselben Erscheinungen 
verursachen, schliesslich aber neigen Druck und Pulszahl zum Sinken, wäh- 
rend die Athmungszahl wächst. Obgleich die Einwirkungen auf den Kreis- 
lauf durchaus nicht sehr ausgesprochen sind, so kommt doch früher oder 
später ein Zeitpunkt, in dem eine solche Einspritzung in wenigen Secunden 
das Herz lähmt. Die Wirkung auf den Kreislauf tritt nach Trennung des 
Herzens vom Centralnervensystem unverändert ein, und ist mithin car- 
dialen Ursprungs. Die Veränderungen in der Athmung beruhen auf un- 
mittelbarer Wirkung auf das Athmungscentrum. 

Benzanilid hat die Gestalt sehr kleiner glimmerartiger Krystalle, welche 
sehr schwer löslich sind, sodass es zweifelhaft bleibt, in wie weit diese 
Wirkungen besonderen physiologischen Eigenschaften des Mittels an sich 
zuzuschreiben sind. Jedenfalls aber berechtigt das Ausbleiben solcher Er- 
scheinungen bei Thieren, denen so gewaltige Mengen innerlich beigebracht 
worden waren, zu der Annahme, dass die Folgen der Einspritzung in die 
Blutbahn auf der mechanischen Wirkung der ungelösten Theilchen be- 
ruhen, die die Capillaren der betreffenden Centra verstopfen. 


(Wird fortgesetzt.) 


Ueber die Folgen der Vagusdurchschneidung. 


Von 


Dr. Ludolf Krehl. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


In zahlreichen Versuchen hat man den Einfluss des Nervus vagus auf 
die grossen Organe der Brust- und Bauchhöhle dadurch zu erfahren ge- 
sucht, dass man ihn an den verschiedensten Stellen durchschnitt, und 
beobachtete, welche Functionsstörungen an den vom Nerven getrennten 
Organen eintreten. Trotz der ausserordentlich vielen Untersuchungen, welche 
man anstellte,! ist wenig Einigkeit erzielt worden. 

Sicher ist, dass die Durchschneidung beider Nerven am Halse so gut 
wie immer den Tod der operirten Thiere nach sich zieht. Es wird nur von 
ganz vereinzelten Ausnahmen berichtet (Arnemann, Reid, Sedillot?): 
Die betreffenden Versuche, bei denen Thiere nach Durchschneidung beider 
Vagi am Halse mehrere Monate weiterlebten, sind jedoch so wenig genau 
mitgetheilt, dass man über ihren Werth sich jetzt keine Vorstellung mehr 
machen kann. Durch Longet wissen wir, dass sich zuweilen eine starke 
Anastomose zwischen N. laryngeus superior und recurrens findet, welche 
bei der gewöhnlichen Operation am Hals nicht verletzt wird. Ob nun an 


! Zusammenfassungen derselben siehe bei Frerichs Artikel Verdauung in 
R. Wagner’s Handwörterbuch. — Volkmann Artikel Nervenphysiologie. Zbenda. 
— 8. Mayer, Hermann’s Handbuch der Physiologie. 2,1. — Longet, Physiologie 
des Nervensystems. Deutsch. Leipzig 1849. — Derselbe, Traite de physiologie. — 
Frey, Die pathologischen Lungenveränderungen nach Durchschneidung der Nervi 
vagi. Leipzig 1877. — Arthaud et Butte, Du nerf pneumogastrique. Paris 1892. 
° Citirt nach Volkmann und Longet. 


LupvoLr KREHL: ÜBER DIE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG, 279 


den betreffenden Thieren, welche nach der Operation am Leben blieben, 
diese Anastomose gerade vorhanden war, wissen wir nicht. 

Jedenfalls stirbt nach dem übereinstimmenden Urtheile sämmtlicher 
Forscher die übergrosse Mehrzahl der Thiere, deren Vagi am Hals durch- 
schnitten sind, in den ersten Tagen nach der Operation. Die Section er- 
gibt in der Regel ausgedehnte Infiltrationen der Lunge und wir verdanken 
Traube! den Nachweis, dass diese Pneumonien durch das Eindringen von 
Speisebestandtheilen in die Luftwege hervorgerufen werden. 

Der gelähmte Oesophagus ist überfüllt, er läuft über, die in Folge von 
Laesion der Recurrensfasern paretische Glottis schützt die Lunge beim 
Schlingen und sonst nicht mehr vor Fremdkörpern. Die Pneumonien ent- 
stehen allein durch das Eindringen von Speisebestandtheilen und Mund- 
inhalt in die Luftwege, das hat Frey”? dadurch erwiesen, dass er die 
gleichen Entzündungen durch Einspritzen von Mundinhalt in die Lungen 
erzeugen konnte. 

Das spontane Eindringen von Fremdkörpern ist gebunden an das 
Zusammentreffen von Oesophagus- und Recurrenslähmung; Durchschneidung 
der Nervi recurrentes allein ruft beim erwachsenen Hunde die Pneumonien 
nicht hervor. 

Die Athmung ist nach Durchschneidung der Vagi in der bekannten 
Weise verändert; sie wird selten (10—12 Inspirationen in der Minute) und 
ausserordentlich tief und angestrengt; bei der Einathmung hört man einen 
lauten Stridor. Dabei ist der Gaswechsel gegen die Norm nicht verändert, 
es wird ebenso viel Luft in der Zeiteinheit ausgetauscht wie vorher;?® die 
aufgenommene Ö-, die abgegebene CO,-Menge ist genau so wie vor der 
Durchschneidung der Nerven.“ Erst wenn Lungenentzündungen sich ein- 
stellen, erleidet der Gaswechsel Störungen. 

Es ist klar, dass diese Versuche nur in beschränkter Weise Auskunft 
über die Functionen des Vagus an den Lungen geben können; Traube 
betont ausdrücklich, dass die Lungenveränderung nicht durch den Wegfall 
bestimmter nervöser Einflüsse auf das Organ entsteht, sondern lediglich von 
der Stimmband- und Oesophaguslähmung abhängt. 

Wollte man sehen, ob specifische Einflüsse des Vagus bestehen, so 
musste man den Eintritt der Pneumonie, also das Eindringen von Speise- 
bestandtheilen in die Lungen verhindern. Das gelingt bei Hunden, wenn 
man sie eine Trachealcanüle tragen lässt. Frey hat diesen Weg einge- 


! Traube, Beiträge zur Physiologie und Pathologie. 1. 

ZHrey, 2.2.0. 

® Rosenthal. Die Athembewegungen. 

* Rauber und Voit, Sifzungsberichte der bayerischen Akademie, 1868. II. 


280 LuUDoLF KREHL: 


schlagen und dabei gesehen, dass die Thiere ebenfalls einige Tage nach 
der Operation sterben, obwohl Lungenveränderungen in einzelnen Fällen 
fehlten. 

Oder man konnte versuchen, die Lungen durch Erhaltung der Nervi 
recurrentes zu schützen, die Vagi also unterhalb des Recurrensabgangs zu 
durchschneiden. Diesen Versuch hat Genzmer‘ angestellt und Frey 
wiederholt. Die Durchtrennung des Vagusstammes unter Erhaltung des 
Recurrens ist nur rechts möglich; denn links schlingt sich der Laryngeus 
inferior um die Aorta herum, der Abgang dieses Nerven erfolgt also so tief 
in der Brusthöhle, dass er für operative Eingriffe nicht zu erreichen ist. 
Da man weiss, dass ein Recurrens für den Schutz der Lunge ausreicht, 
so genügt es, den rechten Vagus unterhalb des Abgangs dieses Nerven 
und den linken an der gewöhnlichen Stelle, oben am Halse, zu durch- 
trennen. 

Diese Operation konnten wir sicher und ohne grosse Schwierigkeiten 
ausführen, besonders da wir uns bei ihr wie bei allen folgenden der Hülfe 
des Hrn. Prof. C. Ludwig erfreuen durften. Man geht unter streng 
antiseptischen Maassregeln rechts oberhalb der ersten Rippe in die Tiefe, 
hält sich an der Carotis und verfolgt diese bis zur Vereinigung mit der 
Arteria subelavia; an dieser Stelle sieht man die bekannte Verdickung des 
Vagus, und unterhalb derselben den Nervus recurrens um die Subclavia 
herum-, die Herzäste nach innen und den Vagushauptstamm nach unten 
gehen. Letzterer wird unter Erhaltung der übrigen Aeste durchtrennt, der 
linke Vagus oben am Hals durchschuitten. Zur Sicherheit haben wir aus 
den Nerven stets Stücke von ca. 1 °® Länge execidirt. 

Sofort tritt die charakteristische Athmung ein, die Thiere inspiriren 
selten und ausserordentlich tief. Das Herz verhält sich verschieden; seine 
Thätigkeit ist stets dann stark beschleunigt, wenn die Herzäste der rechten 
Seite verletzt waren. Sind sie erhalten, so wird die Schlagfolge in manchen 
Fällen erhöht sein, in anderen nicht — das stimmt mit bekannten Erfah- 
rungen über Vertheilung der hemmenden Fasern in beiden Nerven überein. 

Die Thiere haben Anfangs Hunger und Durst, sie schlingen jede Art 
von Nahrungsmittel, aber nur mit der grössten Mühe und geben häufig 
einen Theil des genossenen sofort wieder durch eine Art von Würgen, 
nicht durch eigentliches Erbrechen heraus. Die Defaecation ist ungestört, 
der Harn enthält weder Eiweiss noch Zucker. 

Vier bis sechs Tage nach der Durchschneidung fangen die Thiere an 
abzumagern, sie werden mürrisch und struppig, verweigern schliesslich 


! Genzmer, Pflüger’s Archiv. 8, 
? Frey, a. O, 


ÜBER DIE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 281 


Nahrung zu sich zu nehmen, und gehen nach längstens zehn bis fünfzehn 
Tagen zu Grunde Genzmer und Frey, welche an Kaninchen arbeiteten, 
sahen ihre Thiere noch weit früher sterben. 

Bei den Sectionen wurde zunächst immer sorgfältig darauf geachtet, 
ob die Durchschneidungen in der beabsichtigten Weise ausgefallen waren. 
Man fand dann die Lungen anatomisch stets ganz normal, von schönster 
Rosafarbe und in allen Theilen vollkommen lufthaltig. 

Woran und wesshalb sind die Thiere trotzdem stets gestorben? Frey 
schliesst „dass ein der Section beider Vagi innewohnendes und dunkles 
Moment tödtlich wirkt, auch ohne den Hinzutritt einer Lungenaffection.“ 

Timofejeff,! welcher während unserer Untersuchungen die gleichen 
Operationen ausgeführt hat, nimmt dann, wenn die Herzäste beiderseits 
sämmtlich durchschnitten waren, Herzlähmung, in den anderen Fällen 
Störung der Magen-, Pankreas-, vielleicht auch der Darmabsonderung als 
Todesursache an. Wir haben auch dann, wenn rechts die Herznerven 
durchtrennt waren, den Blutdruck kurz vor dem Tode immer annähernd 
normal, die Schlasfolge regel- und gleichmässig gefunden, können also 
nicht glauben, dass Störungen des Herzens den Tod herbeiführen. 

Dass die Vagi einen lebhaften Einfluss auf die Thätigkeit des Verdau- 
ungsapparates haben, ist aus zahlreichen Untersuchungen bekannt (vergl. 
die oben genannten Zusammenstellungen). Aus denselben, deren einzelne 
Resultate sich vielfach wiedersprechen, geht übereinstimmend hervor, dass 
nach Durchschneidung der Vagi am Hals die Bewegungen des Magens 
stark abgeschwächt werden und dass die Absonderung des saueren Magen- 
saftes zwar nicht aufhört aber wesentlich abnimmt. 

Pawlow? zeigte, dass beim Schlingact reflectorisch von der Mund- 
höhle aus eine lebhafte Absonderung verdauungskräftigen Magensafts ein- 
geleitet wird, auch ohne dass die verschluckten Speisen überhaupt in den 
Magen gelangen. Diese Secretion wird durch die Nervi vagi vermittelt; 
sind diese am Halse durchschnitten, so bleibt der Reflex vollkommen aus, 
so ist auch durch directe Einführung von Speisen in den Magen keine Ab- 
sonderung von Magensaft hervorzurufen, wenigstens nicht während der 
ersten halben Stunde der Beobachtung. Jurgens?® hat sich unter Paw- 
low’s Leitung weiter mit der Sache beschäftigt und gefunden, dass der 
vom Mund aus auf die Magenschleimhaut ausgeübte Reflex auch ausbleibt, 
wenn die Aeste der Nervi vagi unterhalb des Zwerchfelles durchschnitten 


‘ Timofejeff’s russische Arbeit, refer. Centralblatt für Physiologie. III. 8.661. 

”Pawlow, Centralblatt für Physiologie. III. S. 113. 

® Jurgens, Archives des sciences biologigues publices par U Institut imperial ü 
St. Petersbourg. T. 1. N. 3. 


282 LuDoLF KRrEHL: 


sind; beim Schlingen entleerte die Magenschleimhaut an Stelle des sonst 
in reichlicher Menge hervorstürzenden Naftes einige Cubikcentimeter saurer 
Flüssigkeit, welche weder freie Salzsäure enthielt noch verdaute. Die Thiere, 
deren Vagi unterhalb des Zwerchfelles durchtrennt waren, zeigten keine 
vermehrte Darmfäulniss, im Harn fand sich nicht mehr Indol als gewöhn- 
lich, in den Faeces liessen sich unverdaute Speisebestandtheile nicht 
anders als in der Norm nachweisen; der N-Umsatz zeigte bei den Hunden, 
deren Vaei unterhalb des Zwerchfelles durchschnitten waren, keine Ab- 
weichung von der Norm. Undin der That sonderte die Magenwand dieser 
Thiere bei directer Reizung Saft ab, welcher ebenso stark sauer war wie 
der normale, er unterschied sich von diesem nur dadurch, dass er beträcht- 
lich weniger Pepsin enthielt. 

Auch auf den Darm erstreckt sich der Einfluss unseres Nerven; man 
kann durch Reizung des Vagus Bewegungen des Intestinums hervorrufen. 
Ob seine Absonderungsfähigkeit und die der Bauchspeicheldrüse durch 
Fehlen der Vagi gestört ist, lässt sich nicht sicher sagen, wäre aber nach 
den Untersuchungen von Pawlow wohl möglich. 

Auf Grund dieser Kenntnisse könnte man annehmen, dass Thiere, 
deren Lungen nach Resection der Pneumogastrici normal bleiben, an Ver- 
dauungsstörungen sterben. 

Hiergegen sprechen indessen gewichtige Erfahrungen. Schiff! hat 
vielfach sämmtliche Vagusäste in der Unterleibshöhle am Oesophagus, dort 
wo er unter dem Zwerchfell hervortritt, abgeschnitten und sah die Hunde 
lange Zeit nachher vollkommen gesund bleiben. 

Münzel? zerstörte in der physiologischen Anstalt zu Leipzig ebenfalls 
häufig sämmtliche Zweige des Nerven direct unter dem Zwerchfell und hat bei 
seinen Hunden, welche viele Wochen am Leben blieben, nie irgend welche 
schädliche Folgeerscheinungen bemerkt. Auch Jurgens erhielt seine 
Thiere, deren Pneumogastriei in der Unterleibshöhle durchtrennt waren, 
neun Monate lang am Leben und beobachtete, wie erwähnt, keine Störung 
ihres Allgemeinbefindens. Dem gegenüber behaupten Arthaud und 
Butte,® dass ihnen nie ein Thier länger als drei Monate am Leben ge- 
blieben sei; sämmtliche Thiere seien unter Verdauungsstörungen gestorben, 
bei der Autopsie habe man die Leber stets glykogenfrei gefunden. Die 
widersprechenden Resultate der übrigen Autoren führen die französischen 
Forscher darauf zurück, dass häufig feine Zweige unseres Nerven erhalten 
geblieben seien. 


I Schiff, Physiologie de la digestion. 
2 Münzel, Dies Archiv. 1887, 
SSButber 1 oc. 


ÜBER DIE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 283 


Dieser Versuch zur Aufklärung der Widersprüche scheint mir Ange- 
sichts der Bedeutung der betheilisten Experimentatoren, sowie der ausser- 
ordentlich grossen Zahl von Versuchen keim glücklicher. Und selbst, wenn 
ein oder der andere feinste Zweig unterhalb des Zwerchfelles stehen ge- 
blieben sein sollte, so würde es höchst wunderbar sein, dass ein dünner 
Ast die Function der beiden ganzen Stämme übernehmen kann. Hier be- 
steht vielmehr eine wirkliche Unklarheit: entweder sterben die Thiere, 
deren Vagi am Hals durchschnitten sind, nieht an Verdau- 
ungsstörungen, oder die Nerven, welche den Magen inner- 
viren, und deren ausfallende Function tödtlich ist, verlassen 
den Stamm oberhalb des Zwerchfelles. 

Wie die Sache liegt, konnten nur weitere Versuche entscheiden. 

Es war zunächst nothwendig, die Vagi nochmals im Abdomen zu 
durchschneiden. Narkotisirten Hunden wurde die Bauchhöhle unter streng 
antiseptischen Maassregeln eröffnet, die Cardia vorgezogen und am unteren 
Einde der Speiseröhre alle sichtbaren Nervenstämmchen zerschnitten oder 
zerrissen, dann, um möglichste Sicherheit zu haben, die Serosa um das un- 
tere Ende des Oesophagus herum umschnitten. Die Thiere fühlen sich nach 
der Operation vollkommen wohl, die Wunden heilen. Die Hunde fressen, 
erbrechen nicht, defaeciren normal, nehmen an Gewicht zu. Wenn man den 
Magen in voller Verdauung untersucht, so findet man das Verhalten der 
Schleimhaut im Cardia und Pylorustheil ganz normal, und ebenso ist der 
Mageninhalt genau wie beim gesunden Thiere. 

Das ist also sicher, dass die Unterleibsorgane die Fasern des Vagus, 
welche längs der Speiseröhre in die Unterleibshöhle eintreten, für die Fort- 
dauer des Lebens entbehren können. 

Die Todesursache für die Hunde mit durchschnittenen Halsvagi muss 
in dem Ausfall von Nervenfasern liegen, welche oberhalb des Zwerchfelles 
den Stamm unseres Nerven verlassen. 

Die nächste Aufgabe war deshalb, zu ermitteln, wie hoch man in der 
Durchtrennung der Vagi vom Zwerchfell nach oben gehen kann, ohne das 
Leben der Thiere zu schädigen. 

Wir versuchten zunächst unsere Nerven innerhalb des Thorax unter 
der Lunge zu durchtrennen. Beide Vaei bilden hier gewöhnlich zwei 
Hauptstämme, sowie einen schwächeren Ast, der aus beiden kommt und 
neben ihnen nach abwärts zieht. Der linke Vagus liegt unmittelbar an 
der Speiseröhre, der rechte häufig im Mediastinum vom Oesophagus ab- 
getrennt. Wie wir fanden, soll die Operation schon ausgeführt worden 
sein, und zwar durch Claude Bernard. Dieser berichtet in den Lecons 
sur le systeme nerveux, dass ein Hund, dessen Vagi unterhalb der Lunge 
durchschnitten waren, noch 15 Tage ohne Beschwerden gelebt hat. 


284 LUDoLF KrEHL;: 


Indess war Bernard’s Methode äusserst unvollkommen; am Thorax 
wurde ein Hautschnitt gemacht und die Haut sofort verschoben, dann 
Fascie und Intercostalmuskeln durchtrennt, die Brusthöhle eröffnet, und der 
Finger so in dieselbe eingeschoben, dass neben ihm keine Luft eindrang. 
Nun führte man dem Finger entlang in den Pleuraraum ein Häkchen, 
dessen concave Seite scharf war, und unter Leitung des Fingers durch- 
schnitt man die Zweige der Vag. Um das Eindringen von Luft in die 
Brusthöhle zu vermeiden, musste dann der Finger schnell zurückgezogen 
und die Haut sofort verschoben werden. 

Man wird sich nicht verhehlen, dass diese Methode recht mangel- 
haft ist; einmal dürfte es schwer, wenn nicht unmöglich sein, die Ner- 
ven im Dunkeln auch nur mit einiger Sicherheit zu finden, und weiter wird 
das Eindringen von Luft in die Pleurahöhle doch kaum zu vermeiden sein. 
Arthaud und Butte haben die Operation ebenfalls versucht — eine ge- 
nauere Angabe ihrer Methode habe ich nicht auffinden können — sie 
verloren jedoch stets ihre Thiere an doppeltseitiger Pleuritis. 

Wir sind davon ausgegangen, dass man bei der Operation, wenn sie 
auch nur einigermaassen sicher sein soll, das, was zu durchschneiden ist, 
sehen muss. Es galt also die Pleurahöhle breit zu eröffnen. Da aber 
im weiteren Verlauf der Operation die Verletzung der Pleura mediastina- 
lis und Eröffnung der anderen Brusthöhle kaum zu vermeiden ist, so 
musste das Thier durch künstliche Athmung vor der Erstickung bewahrt 
werden. Hierfür liessen wir eine besondere Vorrichtung zur künslichen 
Athmung ohne Trachealfistel anfertigen. Doppelwandige Gummikappen 
von cylindrischer Form, welche am einen Ende ganz offen, am anderen 
nur durch einen Schlauch geöffnet waren, wurden in verschiedener Grösse 
für die wechselnden Kopfformen der zu operirenden Thiere hergestellt. 
Eine solche Kappe zogen wir mit ihrem offenen Ende dem Hunde über 
die Schnauze, sodass das Thier durch den auf der anderen Seite des Oylin- 
ders angebrachten Schlauch athmen konnte; derselbe wird nöthigenfalls mit 
der Pumpe für künstliche Respiration in Verbindung gesetzt. Schliesst die 
Kappe nicht dicht um den Kopf des Hundes, so kann man sie, da sie 
doppeltwandig ist, so weit aufblasen, dass keine Luft mehr zwischen Kopf 
und Gummi entweicht. 

Wenn auf die beschriebene Weise den Thieren Luft eingeblasen wird, 
so wird diese nicht nur in die Lunge, sondern auch in Oesophagus und 
Magen getrieben; es kann vorkommen, dass sich der letztere stark aufge- 
bläht hat und das Zwerchfell in lästiger Weise in die Höhe drängt. Die 
Anfüllung des Magens lässt sich vermeiden, wenn man vor Beginn der 
künstlichen Athmung den Oesophagus durch einen aufblasbaren Tampon 
verschliesst; indess haben wir bei der Mehrzahl der Operationen von der 


ÜBER DIE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 285 


Verstopfung der Speiseröhre abgesehen und uns damit begnügt, den Magen 
von Zeit zu Zeit auszudrücken. 

Bei den ersten Versuchen machten wir die Thiere durch kleine Dosen 
von Curare unbeweglich und haben nach der Operation so lange künstlich 
geathmet, bis die Vergiftung vollständig verschwunden war. Das hat je- 
doch beträchtliche Schwierigkeiten: einmal lässt sich die nothwendige und 
doch nicht zu grosse Curaremenge vorher sehr schwer beurtheilen, und dann 
fliesst den Thieren durch die gelähmte Glottis Mundinhalt in die Lunge. 
Deswegen narkotisirten wir in den weiteren Versuchen entweder mit Aether 
oder durch Einspritzung von Tinctura opii simplex in die Vene; dann 
konnten die Thiere bis zur Eröffnung der Pleurahöhle spontan athmen. 

Der sorgfältig gewaschene, desinficirte und in Sublimatgaze gepackte 
Hund wurde für die Operation auf die rechte Seite gelagert; man führt 
auf der linken Brustseite in der Richtung des sechsten oder siebenten Inter- 
costalraums einen Hautschnitt bis nahe an die Wirbelsäule heran, durch- 
trennt Bindegewebe und Museulatur, und geht, theils scharf, theils stumpf 
arbeitend, unter sehr sorgfältiger Blutstillune bis an die Pleura heran. 
Dann wird künstliche Respiration eingeleitet, welcher das betäubte Thier 
nur geringen Widerstand entgegensetzt. Nun öffnet man mit langem Schnitt 
die Pleura, die sechste und siebente Rippe werden mittelst Haken durch 
einen Gehülfen auf die Seite gezogen, man geht mit einem Zeigefinger in 
die Tiefe und holt den Oesophagus hervor. Damit dies gut ausgeführt 
werden kann, ist es nothwendig, kleine Hunde mit schmalem Thorax zu 
wählen, der Brustkorb darf nicht so grossen Transversaldurchmesser haben, 
dass der Zeigefinger des Operateurs nicht bequem die Speiseröhre erreichen 
kann. Am Oesophagus werden dann die drei (oder vier) Vagusäste durch- 
schnitten; es ist nicht nothwendig Stücken herauszuschneiden, da die durch- 
trennten Enden sich so weit zurückziehen, dass an ein Zusammenwachsen 
nicht zu denken ist. Nun wird starke künstliche Athmung eingeleitet, 
und durch Zusammenpressen des Thorax die Luft aus der Pleurahöhle 
möglichst vollkommen und namentlich soweit ausgetrieben, dass sich die 
Lunge an die Rippenflächen anlegt. Darauf wird die Wunde, um den £in- 
tritt von Luft zu verhüten, durch eine sorgfältig angelegte Muskel- und 
Hautnaht geschlossen, 

Das Thier athmet dann sofort wieder von selbst und erholt sich in 
der nächsten Zeit rasch. Es frisst gut, erbricht nicht, defaecirt normal, lebt 
Wochen lang wie ein gesundes Thier. Bei der Section findet man einige 
Adhäsionen in den Pleurahöhlen, Magenwand und -Inhalt sowie die Ver- 
hältnisse des Darms vollkommen normal. Von den Magenstörungen, wie 
sie sich nach Durchschneidung der Vagi am Halse einstellen, ist keine Rede. 

Damit ist wenigstens ein zweiter Schritt vorwärts gethan; man weiss 


286 LuDonKE KREHRL: 


mit Sicherheit, dass die Fasern des Vagus, welche für die Erhal- 
tung des Lebens nothwendig sind, oberhalb der Lunge den 
Hauptstamm verlassen. 


Welche Organe versorgen sie? Man wird an Lunge, Speiseröhre oder 
Magen denken müssen. Wenn hier eine Entscheidung getroffen werden 
soll, so ist zunächst zu fragen: wodurch unterscheiden sich die Thiere, 
denen der Vagus am Hals von denen, welchen er in der Brusthöhle durch- 
schnitten worden ist? 


Der Oesophagus und der Magen verhalten sich in beiden Fällen ganz 
verschieden. Nach der ersten Operation ist die Speiseröhre vollkommen 
oelähmt. Man findet sie an der Leiche sehr stark erweitert, etwa vom 
mittleren Umfange eines menschlichen Dünndarms, sie ist schlaff, die 
Cardia steht vollkommen offen; wir konnten am Magenfistelhund mit einer 
Sonde während der Verdauung vom Magen aus hoch in den Oesophagus 
hinaufgehen, ohne irgend welchen Widerstand zu finden. 


Die Vaguszweige, welche den Öesophagus innerviren, gehen beim 
Hund zwischen Recurrensabgang und Lunge, in Gestalt zahlreicher feinster 
Fäden vom Hauptstamm des Nerven nach der Speiseröhre hinüber. 
Reizt man den Halsvagus mit dem faradischen Strom, so zieht sich 
sofort die ganze Speiseröhre zusammen; durchschneidet man beide Vagi 
unmittelbar unter der Lunge und reizt dann wieder am Hals, so macht 
das für den Oesophagus keinen Unterschied. Man versteht also sehr gut, 
dass bei den Thieren, deren Halsvagus durchtrennt war, Speiseröhre und 
Cardia vollkommen gelähmt sind, sowie dass diese Lähmung ausbleibt, 
wenn die Unterbrechung der Nerven unterhalb der Lunge stattgefun- 
den hat. 


Die Lähmung des Oesophagus ist aber für die Hunde nicht gleichgültig, 
sie können mit derselben nur äusserst mühsam schlingen, denn die Speise- 
röhre kann weder für den Durchtritt des Bissens gestellt werden, noch 
wird eine peristaltische Welle die letzten Bissen aus dem Oesophagus ent- 
fernen. Die Hunde mit durchschnittenen Halsvagi fressen desshalb be- 
deutend weniger als gesunde; merkwürdigerweise entleeren sie jedoch einen 
orossen Theil dessen, was sie gefressen haben wieder durch den Mund 
mittelst Bewegungen, welche den beim Brechen auftretenden zunächst sehr 
ähnlich erscheinen. | 


Um Erbrechen, welches vom Magen ausgelöst ist, handelt es sich bei 
unseren Thieren sicher nicht, bei ihnen sind vom Magen aus Brechbewe- 
sungen überhaupt nicht mehr zu erzielen. Wir haben alle Stellen der 
Masenwand mit starken faradischen Strömen gereizt, ohne auch nur die 
geringste Andeutung einer Brechbewegung zu sehen. Nur das cerebrale 


ÜBER vıE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 287 


Erbrechen, wie es z. B. durch Apomorphin hervorgerufen wird, bleibt be- 
stehen. 

Es ist demnach nicht wahrscheinlich, dass unsere Hunde, deren Vagi 
oberhalb der Lunge durchschnitten sind, die Nahrung, welche sie in den 
Magen hinabgeschlungen haben, erbrechen. Die Sectionen dieser hiere 
zeieen, dass trotz offenstehender Cardia, die Speiseröhre ausserordentlich 
stark überfüllt ist. Dass nun der Öesophagus sich durch Bewegungen 
seiner eigenen Musculatur nach oben entleert, ist nicht anzunehmen, denn 
diese ist ja eben gelähmt. Ebenso wenig wahrscheinlich ist, dass die er- 
resten Enden der durchschnittenen Vagi Brechbewegungen erzeugen; das 
ist deswegen nicht anzunehmen, weil das Erbrechen bei Durchschneidung 
unterhalb der Lunge ausbleibt. Vielmehr dürften vom Mund oder Rachen 
aus foreirte Athembewegungen hervorgerufen werden und der active Exspi- 
rationsdruck presst dann den Oesophagus aus. Es liegt auf der Hand, 
dass durch die Muskellähmung die Compression der Speiseröhre noch be- 
sonders erleichtert wird. - 

Aber nicht nur der Oesophagus verhält sich verschieden, je nachdem 
die Vagi über oder unter der Lunge durchschnitten sind, auch der Zu- 
stand des Magens ist in beiden Fällen ganz unähnlich. Fast alle Autoren 
geben an, dass nach Durchschneidung der Vagi am Halse der Magen ge- 
lähmt sei. Ob das richtig ist, lässt sich am Thier, dessen Bauchdecken 
nicht eröffnet sind, kaum mit Sicherheit beurtheilen. Das haben wir am 
Magenfistelhund oft beobachtet, dass eine mittlere Fleischmahlzeit nach 
zehn bis zwölf Stunden häufig den Magen noch nicht völlig verlassen hatte. 
Schliesslich ist er aber doch immer leer geworden, ob durch Contractionen 
der glatten Musculatur oder der Bauchdecken und des Zwerchfelles, können 
wir freilich nicht entscheiden. 

Ueber die Absonderung des Magensaftes nach Durchschneidung der 
Vagi waren, wie erwähnt, die Ansichten der Forscher getheilt. Die Mehr- 
zahl der Autoren giebt an, dass nach Durchtrennung unseres Nerven am 
Halse die Saftsecretion im Magen stark vermindert oder aufgehoben ist. 
Wie Jurgens gezeigt hatte, lässt nach Durchschneidung der Pneumo- 
sastrici in der Bauchhöhle nur die von Seiten der Mundhöhle erzeugte 
Secretion nach, während die durch directe Erresung der Magenschleimhaut 
hervorgerufene bestehen bleibt. Diesen Befund können wir, wie erwähnt, 
vollkommen bestätigen. 

Um mit Sicherheit zu erfahren, wie die Verhältnisse des Magens nach 
Durchschneidung der Vagi am Hals liegen, haben wir uns zunächst den 
Magen für die directe Untersuchung zugänglich gemacht. Mittelgrossen 
Hunden wurde eine Magenfistel angelegt, welche eine Canüle von 4 = 
lichter Weite trug. Durch diese konnte man die Magenschleimhaut direct be- 


288 LupoLFr KReEnt: 


trachten, den Magen anfüllen, entleeren, eventuell reinigen. Sobald die 
Hunde sich von der Operation erholt hatten, und die Canüle so fest sass, 
dass kein Saft an ihr vorbei nach aussen fliessen konnte, wurde die Durch- 
schneidung der Vagi am Halse vorgenommen, rechts unterhalb des Recur- 
rens, links über demselben. Sofort tritt die geschilderte Veränderung der 
Athmung ein, die Thiere schlingen schwer und verlieren den Appetit. Das, 
was sie fressen, wird mit Schleim gemengt zum Theil wieder herausge- 
würgt. Bald fangen die Thiere an einen äusserst üblen Geruch zu ver- 
breiten. Der Mageninhalt, welcher zwei Stunden nach Einführung von 
Fleisch gewonnen wird, riecht faulig und wimmelt von Bakterien. Die 
Fleischstücken sind am Rande angedaut aber nur in sehr geringem Maasse; 
der flüssige Mageninhalt ist sauer, enthält keine Salz- oder Milchsäure, 
wohl aber Spuren von Peptonen und ist sehr wenig verdauungskräftie. 
Mikroskopisch sieht man einzelne Muskelfasern, die sich in echter Magen- 
verdauung befinden, und zahllose Bakterien. Es laufen also im Magen 
unserer Hunde noch wirkliche Verdauungsvorgänge ab, aber sicher ist 
diese Verdauung äusserst schwach, jedenfalls mit der im gesunden Magen 
stattfindenden nicht zu vergleichen. Freie HCl! konnten wir überhaupt 
nicht nachweisen; sicher ist aber auch wenig oder keine gebundene vor- 
handen, denn die fauligen Zersetzungen, welche sonst im Magen fehlen, 
sind hier äusserst stark. 

Nach unseren Befunden ist es keineswegs erwiesen, dass die Magen- 
wand nach Durchschneidung der Vagi am Halse verdauungskräftigen Saft 
absondert, denn die schwachen Verdauungsvorgänge, welche wir fanden, 
können auch auf Bacterienwirkung zurückzuführen sein. Und falls die 
Magendrüsen wirksamen Saft abscheiden, so thun sie das sicher nur in 
äusserst geringem Maasse, 

Wenn die faulige Zersetzung der Speisen innerhalb des Magens einige 
Tage bestanden hat, so beginnt der übelriechende Magensaft neben der 
Canüle nach aussen abzufliessen, er läuft an Leib und Beinen des Thieres 
hinab, die Haut wird gereizt und wund. Das magere, matte, struppige 
Thier macht jetzt einen schwer kranken Eindruck und stirbt 10—15 Tage 
nach der Operation. 

Wir haben oft versucht den Magen durch mehrmaliges Auswaschen 
am Tag mit Kochsalz- oder Salicyllösung zu reinigen, konnten jedoch nie 
irgend welche dauernde Einwirkung auf den Ablauf der Fäulnissvorgänge 
erzielen. 


! Mit dem Mangel an sogenannter freier HCl ist nichts anzufangen, solche fehlt 
auch beim gesunden Hund, welcher sich in Fleischverdauung befindet, ausserordentlich 
häufig (Hoffmann’sche Methode, T'ropaeolin, Phloroglucinvanillin, Methylviolet). 


ÜBER DIE FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 289 


Bei der Autopsie wird zunächst sorgfältig untersucht, ob die Durch- 
trennungen der Nerven in der gewünschten Weise gelungen sind. Der 
Zustand von Oesophagus und Lungen ist schon erwähnt. Die Magen- 
schleimhaut war im Ganzen mit einer zähen, schmierigen, übelriechenden 
Masse belegt, nach Abschabung derselben war von der normalen Röthung 
nichts zu sehen, die Schleimhaut sieht trüb und grau aus. Der Darminhalt 
ist von oben an neutral oder alkalisch und äusserst übelriechend, zeigt 
massenhafte Gasblasen. 


Die Frage ist nun, wesshalb sterben die Hunde, deren Vagi am Hals 
durchschnitten sind, in so kurzer Zeit (5—15 Tagen)? Wie wir gesehen 
haben, sicher nicht an anatomischen Lungenveränderungen und nicht an 
Störungen des Gaswechsels. Keinesfalls einfach an Hunger, denn dafür 
tritt der Tod zu rasch ein. Mit grösster Wahrscheinlichkeit nicht an Stö- 
rungen des Darms; denn es werden Durchschneidungen unserer Nerven 
unterhalb der Lunge gut vertragen und man kann nicht annehmen, dass 
die Nerven für den Darm schon oberhalb der Lunge den Hauptstamm 
verlassen. 


Die Entnervung der Lunge oder die Lähmung des Oesophagus könnte 
mit Ausfall einer dunkeln Function einhergehen und die Thiere denselben 
nicht vertragen. Nähere Vorstellungen sind hier unmöglich. 


Oder die Schädigung des Magens ist das wirksame Moment. Dann 
würde es nicht auf die Störung der Verdauung, das ist Veränderung der 
Nahrungsresorption, ankommen, denn wir sehen ja, dass von einem ein- 
fachen Verhungern unserer Thiere nicht die Rede sein kann. Vielmehr 
würden die Fäulnissvorgänge, welche sich im Magendarmcanal unserer 
Hunde abspielen, die Todesursache sein. Diese sind sicher eine Folge der 
gleichzeitig vorhandenen Bewegungs- und Secretionsstörung des Magens: 
die Abtödtung der verschluckten Bakterien bleibt aus wegen des Salzsäure- 
mangels, ihre Entwickelung wird lebhaft begünstist durch den langen 
Aufenthalt der Speisen im säurearmen oder säurefreien Magen. 


Die Fäulnissvorgänge selbst aber sind im Stande den frühen Tod der 
Thiere zu erklären; sie stören den Appetit, schwächen dadurch den Orga- 
isnmus und führen zur Resorption giftiger Stoffe. 


Sonach steht es nun fest, dass die Durchschneidung der 
Fasern, welche oberhalb der Lungenäste aus dem Vagusstamm 
entspringen, in den Oesophagus eintreten und bis zum Magen 
hinablaufen, den Tod nach sich zieht. Mehrdeutig hleibt das 
Warum. 

Anknüpfend an die verminderte oder wohl gänzlich aufgehobene Ab- 


sonderung der freien Säure und den daraus foleenden Eintritt der Fäul- 
Archiv f. A.u. Ph. 1892. Physiol. Abthlg. Suppl. 19 


290 LUDOLF KREHL: ÜBER DIk FOLGEN DER VAGUSDURCHSCHNEIDUNG. 


niss in der Höhle des Magens und des Zwölffingerdarms, könnte man die 
Ursache des Todes in dem Uebergang von Fäulnissgiften in das Blut 
suchen. Durch Zuführung von künstlichem Magensaft liesse sich diese 
Erklärungsart weiter beleuchten. 

Auch ist es nicht unmöglich, dass durch den Ausfall der Function 
von Speiseröhre und Magen gewisse chemische Processe eine Aenderung 
erfahren, indem beide Organe ähnlich nach aussen und innen wirken wie 
das Pankreas. 


Beitrag zur Lehre von der Thränenableitung. ' 


Von 


Prof. E. Scimemi. 


(Aus der Augenklinik zu Messina.) 


Die zahlreichen Theorien von der Physiologie der Thränenableitung 
widersprechen sich zum guten Theile, da sie zumeist auf einseitigen Kri- 
terien beruhen, und zwar bald auf rein physikalischen Erscheinungen, bald 
auf einfachen anatomischen Untersuchungen, bald wieder auf vereinzelten 
klinischen Beobachtungen. Es ist nicht meine Absicht, alle diese Theorien 
zu besprechen und noch weniger, eine eigene aufzustellen, die vollkommen 
sei von jedem Gesichtspunkte aus; was ich wünsche, ist, aus gewissen von 
mir beobachteten Thatsachen einige nützliche Folgerungen abzuleiten. 

Die Gesetze der Physik allein genügen nicht, um alles das zu er- 
klären, was man beim Mechanismus der Thränenabscheidung wahrnimmt; 
allein der von J. L. Petit gegebenen Heber-Hypothese gebührt, wenn- 
gleich sie heute nicht mehr annehmbar ist, doch das Verdienst, die Auf- 
merksamkeit auf diese Gesetze, welchen in allen Erscheinungen des orga- 
nischen Lebens so viel Bedeutung zukommt, gelenkt zu haben. Gad 
möchte in seiner jüngsten „Revision der Lehre von der Thränenableitung“,? 
indem er die Bedeutung gewisser Capillarerscheinungen überschätzt, ihnen 
allein diesen Mechanismus zuschreiben. 

Ich halte es für angezeigt, zu untersuchen, bis zu welchem Punkte 
die Capillarität bei diesen Erscheinungen in Betracht kommen kann. Ich 
erwähne vorerst den Versuch Gad’s (8. 70): 


1 Mitgetheilt am Ophtalmologischen Congresse zu Palermo. April 1892. 
” G@ad, Eine Revision der Lehre von der Thränenableitung und den Lidbewe- 
gungen. Dies Archiv. 1883. Suppl. Bd. 8. 68. 
1955 


292 E. SCIMEMI: 


„Man fülle ein kleines Bechergläschen mit Wasser und stelle in 
dasselbe ein gekrümmtes Glasrohr mit seinem längeren Schenkel so hinein, 
dass das abwärts sehende, den Rand des Becherglases überragende Ende 
des kurzen Schenkels, einige Millimeter über dem Wasserniveau sich be- 
finde. Man wählt die Abmessungen des Rohres zweckmässig so, dass sich 
dasselbe bei der angegebenen Stellung durch Capillarattraction bis an die 
freie Oeffnung mit Wasser füllt. Man knifft nun aus einem Blatte eines 
nicht porösen Materials eine Rinne, welche man an dem einen Ende zu 
einer Spitze beschneidet, die in das Glasrohr hineingesteckt werden kann, 
und an dem anderen Ende so, dass letzteres, wenn die Spitze im Rohre 
steckt, überall mit der Unterlage in Berührung ist. Hat man dann die 
Rinne derart mit Wasser benetzt, dass im einspringenden Winkel derselben 
ein durchweg zusammenhängender Flüssigkeitsfaden haftet, und steckt man 
die Spitze der Rinne in das Rohr, während man das untere Ende sich auf 
die Unterlage des Becherglases stützen lässt, so beginnt dieses sofort sich 
durch die Rinne auf die Unterlage zu entleeren.“ 

Gad bringt hierauf das Beispiel, in welchem sich ein Wasser enthal- 
tendes Gefäss vollkommen entleerte, wenn zufällig ein Blatt eines gleichfalls 
darin befindlichen Blumenstrausses eine solche Stellung einnahm, dass es 
mit der Wand des Gefässes zwei sehr nahe Flächen, zwischen denen die 
Wirkung der Capillarität entstand, bildete; und Gad führt noch andere 
ähnliche Thatsachen an. 

Und gleichsam als Folge dieser grossen Anziehungskraft einer benetz- 
ten Fläche würden die Thränen des Thränensees gegen die Nase hin, deren 
Schleimhaut stets feucht ist, angezogen werden. Gad spricht auch von 
der grossen Ausdehnung dieser feuchten Fläche, welche, bei aufrechter 
Körperstellung, von der Nase bis zur Afteröffnung reicht. Doch, indem er 
gewahr wird, wohin ihn die Consequenzen seiner Theorie führen würden, 
bestimmt er einen gewissen Sättigungsgrad der befeuchteten Fläche, welcher 
die Anziehungskraft einschränken würde. 

Diese Beobachtungen haben mir zu wichtig geschienen, und ich wieder- 
holte desshalb die Versuche Gad’s; wenn ich aber auch die Anordnungen 
des Experiments in hundertfacher Weise modificirte, oder die feuchte Fläche 
änderte, konnte ich doch niemals jene bedeutende Anziehungskraft finden, 
wie sie Gad auffasst und wie dies aus der Figur hervorgeht, die seinem 
Werke beigegeben ist. „Jene Figur Gad’s ist dieselbe, wie die von mir 
hier unter Nr. 1 gebrachte, mit dem Unterschiede, dass in jener von Gad 
das Niveau der im Glase enthaltenen Flüssigkeit tiefer angemerkt ist, als 
jenes des freien Endes der gebogenen Glasröhre; nach Gad müsste das 
Wasser trotz dieses Niveauunterschiedes, bis zur vollständigen Entleerung 
des Glases tröpfeln. Indessen habe ich mich überzeugt, dass dies niemals 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 293 


geschieht, sondern, dass die Tröpfelung vielmehr erst dann beginnt, wenn 
der Spiegel des Wassers im Grlase höher steht als das freie Ende des Glas- 
rohres und dass die Ergiessung der Flüssigkeit aufhört, wenn ihr Niveau 
im Glase dem des freien Endes der Glasröhre entspricht, wie dies in meiner 
Fig. 1 bezeichnet ist. Nichtsdestoweniger ist zu beachten, dass jener nassen 
Fläche, in Berührung mit dem Wasserstrahle der Röhre, eine grosse Be- 
deutung zukommt, insbesondere, wenn die Röhre eine capillare ist. In der 
That sieht man, wenn man die benetzte Fläche entfernt, dass sich die wie 
oben erwähnt angeordnete Glasröhre in Folge der Capillarität wohl mit 
Wasser füllt, dass sie jedoch erst dann tröpfelt, wenn das Niveau des 
Wassers im Glase höher ist 
als das freie Ende der Röhre, 
das heisst, wenn das Schwer- 
gewicht des im äusseren 
Schenkel der Glasröhre und 
unterhalb des Niveaus derim 
Glase befindlichen Flüssig- 
keit enthaltenen Wassers 
die Anziehungskraft über- 
wunden hat, welche am 
Ende der Glasröhre auf das 
Wasser ausgeübt wird, um 
es am Tröpfeln zu hindern; 
und diese Kraft ist umso 
grösser, je enger die Röhre, 
sodass, wenn die Röhre 
nicht capillar ist, der Ni- 
veauunterschied beiläufig 
5um beträgt, was eben der 
Summe der Adhäsionskraft 
an das Glas und der Co- 
haesion unter den Wassermolecülen gleichkommt, Kräfte, welche den Tropfen 
am Ende der Röhre hängend erhalten. Die benetzte Wand überwindet 
diese Kräfte, welche sonst die Flüssigkeit am Abtröpfeln verhindern würden, 
und das Wasser kann also aus dem Glase bis zum Niveau des freien 
Endes der Röhre herabsteigen. 

Wenn man nun die Resultate des Experiments auf die Thränenwege 
anwendet, so findet man, dass die Kraft, mit welcher die Thränen aus 
dem See in die Nase herabsteigen, in Bezug auf Capillarität dem Gewichte 
einer Flüssigkeitssäule von der Länge der Niveaudifferenz zwischen dem 
Thränenpunkte und der Nasenöfinung entspricht: dies hatte bereits 


Fig. 1. 


Fig. 3. 


294 E. SCIMEMI: 


J. L. Petit ausgesprochen, und er hatte Recht, wenngleich sich Gad mit 
ihm nicht einverstanden erklären möchte. 

Aber noch eine andere Kraft kommt dem Eindringen der Thränen in 
die Thränenpunkte zu Hülfe, und diese entspricht dem Gewichte einer 
Flüssigkeitssäule, welche dem Widerstande gleichwerthig ist, den die be- 
hufs Verhinderung der Ueberströmung der Thränen vom Talge der Mei- 
bom’schen Drüsen überzogenen Lidränder darbieten. Ein Versuch wird 
diese Behauptung klarlegen. 

Fig. 2 stellt eine zweimal gebogene Glasröhre dar, deren innere Lichte 
grösser ist als 2 ”® und deren zwei äussere Schenkel, von denen der län- 
gere die beiden Krümmungen um einige Oentimeter überragt, während der 
andere 2 m tiefer steht als die erste Krümmung und 2 = höher als die 
zweite, in entgegengesetzte Richtung blicken. Man taucht den längeren 
Schenkel der Röhre in ein mit Wasser zur Hälfte gefülltes Glas und aspi- 
rirt mittelst eines Gummischlauches vom anderen Ende aus, bis die Glas- 
röhre mit Flüssigkeit gefüllt ist. Entfernt man nun den Gummischlauch, 
so wird das Wasser in der äusseren Röhre und im Glase auf das gleiche 
Niveau sinken. Wenn man hierauf noch Wasser in das Glas bringt, so 
sieht man, dass gleichzeitig auch die Flüssigkeit im äusseren Schenkel des 
Rohres steigt, wie dies bei zwei communicirenden Röhren der Fall ist. 
Wenn aber die Flüssigkeit im äusseren Schenkel in die Nähe des Randes 
der Röhre angelangt ist, so verflacht sich der ursprünglich concave Me- 
niscus immer mehr, bis er den Rand selbst erreicht; man bemerkt alsdann, 
dass das Niveau der Flüssigkeit im Glase höher steht, als jenes im äusseren 
Schenkel der Röhre. Man füge hierauf noch Wasser hinzu, bis vom Me- 
niscus, der sich bereits mit convexer Fläche erhoben hat, ein Tropfen 
überströme: in diesem Momente beträgt der Niveauunterschied zwischen 
der Flüssigkeit im Glase und dem äussersten Rande des äusseren Rohres 
5 mm Es führt zu keinem merklichen Unterschiede, ob die äussere Röhre 
eng. oder weit sei, wenn sie nur nicht capillar ist, in welchem Falle der 
Niveauunterschied fast das Doppelte betragen würde. Der Rand des Roh- 
res muss trocken sein, sonst ist der Niveauunterschied kleiner; es ist 

jedoch nicht nothwendig, dass er befettet ist. Die Cohaesions- und Ad- 
 haesionskraft zwischen dem Wasser und dem Rande des äusseren Rohres, 
welche das Tröpfeln verhindert, kommt also einem Drucke von 5 "® gleich, 
wie wir das beim ersten Versuche mit nichtcapillärer Röhre gesehen haben. 
Im Uebrigen unterscheiden sich diese beiden Versuche nur durch die 
Richtung der Oeffnung des Rohres: bei dem einen ist sie gegen oben, bei 
dem anderen gegen unten gewendet, 

Wir können nun ganz gut die Lidspalte mit der freien Oeffnung des 
Rohres in letzterem Experimente vergleichen, bei welchem der Widerstand 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 295 


der Tröpfelung gleich war einer Wassersäule von 5 Wn, Um die oben er- 
wähnten Versuche in Bezug der beiden Kräfte, das ist der Attraetion der 
Nasenschleimhaut und Pression durch den Widerstand, der den Tropfen 
am Fallen vom Lidrande hindert, für unseren Zweck noch überzeugender 
zu gestalten, habe ich einen Apparat construirt, welcher gewissermaassen 
die Thränenwege darstellt. Er besteht aus einem verkehrten T-förmigen 
Rohre, dessen ein horizontaler Schenkel capillar ausgezogen und vorerst 
nach oben, dann nach unten gebogen ist, während der andere rechtwinke- 
lig nach oben gebogen ist und mittelst eines Korkstöpsels ein Stück eines 
grossen, von zwei Seiten aus zusammengepressten Gummirohres trägt, in 
der Weise, dass es der Länge nach die halbgeschlossene Lidspalte vorstellt. 
Der Rand des Gummirohres ist paraffinirt und bildet derart einen abge- 
rundeten, von Wasser nicht benetzbaren Rand. Der Kork mit dem Gummi- 
rohre ist auf dem Glasrohre beweglich angebracht und kann auf demselben 
in verschiedener Höhe verschoben werden. Der Apparat wird derart an- 
geordnet, dass die Capillare mit: einer benetzten, nicht porösen Oberfläche 
(eine Glimmer- oder Glasplatte) in Berührung steht, und wird hierauf ganz 
mit Wasser gefüllt. Man kann nun beobachten, dass, so lange sich das 
Niveau der freien Spalte des Gummirohres ein wenig unter jenem des 
Endes der Capillare hält, das Wasser längs der benetzten Fläche rieselt, 
jedoch in seiner Bewegung vollständig innehält, wenn die Niveaudifferenz 
5 mm beträgt; alsdann beginnt das bereits bis zur Spalte emporgestiegene 
Wasser aus dieser zu tröpfeln. 

Aus diesem Versuche erhellt also, dass sämmtliche bei der Thränen- 
ableitung in Betracht kommenden Capillarkräfte gleich sind dem Gewichte 
einer Wassersäule von 5 wm Höhe, mehr der Niveaudifferenz zwischen den 
Thränenpunkten und der unteren Oeffnung des Nasenkanales. Diese Kraft 
genügt unter gewöhnlichen Verhältnissen zur Eliminirung der Thränen, 
insbesondere wenn man mit Rücksicht auf die sehr kleine Menge der 
Thränen, die sich aus der Drüse auszuscheiden pflegt (nach Magaad! ein 
Tropfen in 20 Minuten), auch der auf der Oberfläche des Bulbus erfolgen- 
den Verdunstung Rechnung trägt. Doch weist die Beobachtung Verga’s? 
bei Knaben, bei denen trotz Verschlusses der unteren Oeffnung des Nasen- 
kanals keine Thränung oder Reizung der Conjunctiva bestand, wie auch 
Gad richtig bemerkt, nach, dass unter günstigen Verhältnissen die Ver- 
dunstung und Osmose genügen, um die Thränung zu verhindern. Die 
Verdunstung allein, ohne den Austausch der Thränen mit den Gewebs- 


ı H. Magaad, Ueber das Secret und die Secretion der menschlichen Thränen- 
drüse.. Virchow’s Archiv. Bd. LXXXIX. 8. 258. 

® Dello sbocco del condotto nasale e del solco lagrimale.. Annali universali di 
Medicina, Vol, CCXXI. Giulio 1872. p. 92—97. 


296 E. ScımEnmr: 


flüssigkeiten im Wege der Diffusion, würde eine Öoncentration der Salze 
verursachen, welche die Conjunctiva reizen würde. 

Da andererseits die oben erwähnte Kraft, wodurch die Thränen in 
den Nasenraum gelangen, nicht sehr gross ist, so bleibt der Sack immer 
in einem gewissen Grade der Füllung, auch wenn keine zu aspirirenden 
Thränen da sind. So habe ich beobachtet, dass eine dem Gewichte einer 
Wassersäule von vielen Öentimetern entsprechende Aspiration erforderlich 
ist, um aus einer mit Wasser gefüllten Capillarröhre Wasser durch Luft 
zu verdrängen. 

Die Ursachen, welche eine Steigerung der Thränensecretion bewirken, 
sind sehr zahlreich, aber auch ohne diese Steigerung sehen wir Thränung 
zu Stande kommen bei Individuen, deren Thränenwege nicht ungänglich 
sind, durch den einzigen Umstand, dass die Verdunstung durch eime ein 
wenig feuchte Umgebung behindert wird. So habe ich in einem Falle, in 
welchem nach Entfernung eines Tumors die Verbindung zwischen den 
Thränenpunkten und dem -Sacke unterbrochen war, Lacrimation ohne Rei- 
zung auch noch nach einem Jahre gesehen; als eine directe künstliche 
Oeffnung zwischen Thränensee und Sack angelegt wurde, hörte die Thrä- 
nung auf, trat aber nach Verschluss der Okffnung sofort wieder ein. 
Arlt! berichtet über ähnliche Beispiele und hebt auch die wohlbekannte 
Thatsache hervor, dass bei Facialisparalyse die Lacrimation das erste Symp- 
tom ist, welches den Kranken zur Consultirung des Augenarztes veranlasst, 
wenn auch der Orbicularis seine Function noch nicht ganz eingebüsst hat 
und noch die Schliessung des Auges und die Anpassung der Lider an den 
Bulbus zu bewirken vermag: in diesen Fällen besteht keinerlei Hyperse- 
cretion, sondern es handelt sich einfach um ein Hinderniss der Thränenab- 
leitung in den Sack. 

Diese physikalischen Gesetze genügen also nicht, um den ganzen Me- 
chanismus der Thränenabscheidung zu erklären. Ein Fall von Thränen- 
fistel zeigte mir evident die Wirkung des Orbicularis auf den Sack, und 
würde diese Beobachtung die Theorie von der Thränenableitung ergänzen. 

Ich berichte hier über die in diesem typischen Falle von Thränen- 
fistel gemachten Beobachtungen, welcher auch derjenige war, der mir Ge- 
legenheit gab, dieses Argument ein wenig eingehender zu studiren. 

Malara Domenica ist ein Mädchen von 15 Jahren, welches seit 
seinem sechsten Lebensjahre in der Region des Thränensackes eine kleine 
Oeffnung besitzt, aus welcher oft eine Thräne austritt. Im Uebrigen ist 
das Mädchen vollkommen gesund. Aus der erwähnten Oeffnung ist nie- 
mals Eiter oder Schleim getreten. Die Tante der Patientin berichtet, dass 


' Arlt, Ueber den Thränenschlauch. Archiv für Ophthalmol. I, 2. 8. 149. 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 297 


das Mädchen in seinem sechsten Lebensjahre an der Stelle, wo sich die 
Oeffnung befindet, mit einer Gabel verwundet wurde, und seit damals an 
jener Stelle stets Feuchtigkeit absonderte; sie weiss jedoch nicht anzugeben, 
ob die Verwundung Eiterung im Gefolge hatte. 

Die Untersuchung ergiebt vollkommen normale Lider, Sack und Thrä- 
nenpunkte; die Region des Sackes zeigt weder Anschwellung, noch Röthung. 
Drei Millimeter unterhalb des Lidrandes, in der Richtung der Senkrechten, 
welche sich vom äussersten inneren Ende des Thränensees herabzieht, be- 
merkt man eine kleine runde Oeffnung von ca. !/, Millimeter Durchmesser, 
welche man jedoch nur deutlich sieht, wenn man die sie umgebende Haut 
anspannt. 

Drückt man mit dem Finger auf die Region des Sackes, so treten 
aus der Oeffnung einige Tropfen Flüssigkeit, dagegen nichts mehr aus den 
Thränenpunkten. Eine in die Oeffnung eingeführte Bowmann’sche Sonde 
Nr. 1 dringt leicht in gerader Linie nach oben und innen bis zum Thrä- 
nenbein, das man von der Schleimhaut des Sackes bedeckt fühlt. Keine 
Ausbuchtung, keine Dilatation; der Fistelgang ist bis zum Sacke überall 
gleich weit. Beim unteren Thränenpunkte mittelst der Anello’schen 
Sonde eingespritztes Wasser tritt bei unserer Oeffnung wieder aus, und 
träufelt in rascherer Folge, wenn es kräftig hineingetrieben wurde; in 
diesem Falle tritt es auch aus dem oberen Thränenpunkte aus. Es besteht 
keinerlei Verbindung mit der Nase, deren Schleimhaut einen chronischen 
Katarrh ohne Geschwürsbildung zeigt. 

Ich führe nun in die Fistel, ein wenig foreirt, ein 4 °® langes, recht- 
winkelig gebogenes und in der Mitte mit einer kugelförmigen Auftreibung 
versehenes Glasröhrchen ein; dasselbe bleibt gut fixirt. Man sieht es bald 
bis zu seinem unteren Ende mit einer klaren Flüssigkeit sich füllen, von 
wo aus in langen Intervallen Tropfen abfallen. Wenn die Umgebung 
trocken ist, vergehen oft Stunden zwischen dem Falle der einzelnen Tropfen; 
wenn man aber in die Conjunctiva Wasser eintröpfelt, so erfolgt die Tröpfe- 
lung verhältnissmässig häufiger. Wenn die Kranke, bei vollem Röhrchen, 
die Lider schliesst, so tritt die Flüssigkeit zum Theil in den Sack ein, und, 
wenn sie sie fest zudrückt, so erfolgt dies in erhöhtem Maasse. Oeffnet 
‚sie hierauf die Lider, so füllt die Flüssigkeit das Röhrchen erst nach einiger 
Zeit wieder, oder wenn mittlerweile andere Thränen in den Sack einge- 
drungen sind. 

Ich habe in dem Sacke stets Luft gefunden, ohne dass hiedurch die 
Tröpfelung aus dem Röhrchen oder aus der fFistel gehindert worden wäre; 
manchmal jedoch ging die Beobachtung, in Folge einer grösseren Luft- 
blase, nicht gut von Statten. Ich spritzte desshalb vom unteren Thränen- 
punkte aus Wasser ein und verdrängte derart alle Luft; sowohl der Sack 


298 E. Scımem1: 


als das Röhrchen blieben gefüllt und die Flüssigkeit erlitt hierauf bei 
Schliessung der Lider keine Veränderung mehr, man musste vielmehr den 
Sack comprimiren, damit ein wenig Flüssigkeit in das Röhrchen trete, um 
die Aspirationsbewegung während der Schliessung der Lider beobachten zu 
können. Auch der Lidschlag verändert die Stellung der Flüssigkeit im 
Röhrchen, und man sieht stets deutlich, dass, wenn der Thränensack 
nicht prall gefüllt und das Röhrchen halb gefüllt ist, die Flüssigkeit bei 
jeder Annäherung der Lider zu einander, beiläufig 3—4 "® ins Röhrchen 
eindringt, und bei jeder Entfernung der Lider von einander wieder auf ° 
seinen Posten zurückkehrt. Da nun der Lidschlag ziemlich häufig erfolgt, 
so scheint es, als ob diese, jedem Schlage entsprechenden Schwankungen 
die Thränen im Röhrchen nicht fortbewegen würden; doch nach einiger 
Zeit sieht man, dass sich die Flüssigkeit bereits so erheblich vermehrt hat, 
dass sie abzutröpfeln beginnt. Diese Oscillationen beobachtet man ebenso 
sut, wenn man das Röhrchen mit seiner Krümmung nach oben wendet 
und in dieser Stellung mittelst Heftpflasters zwischen den Brauen und der 
Nase befestigt hält; wenn man nun einige Tropfen Wasser in das Auge 
träufelt, so sieht man sehr bald die Flüssigkeit im Röhrchen zunehmen, 
es kommt aber nicht zum Austritte derselben aus dem freien Ende auf die 
Stirne. 

So oft die Kranke das Auge fest, aber sanft schliesst, wird die Flüssig- 
keit des Röhrchens in grösserer Menge aspirirt, als wir dies bei Schliessung 
des Auges mittelst Lidschlages sehen; bei der Wiederöffnung des Auges 
aber kehrt die Flüssigkeit auf ihren früheren Posten zurück; wenn die 
Kranke das Auge kräftig schliesst, indem sie die Lider zusammenpresst, 
so kehrt die Flüssiekeit nicht mehr in das Röhrchen zurück, und man 
muss einige Minuten warten, damit sie wieder erscheine und allmählich 
zuzunehmen beginne, wie wir dies nach der foreirten Injection gesehen 
haben. 

Diese den Lidbewegungen entsprechenden Oseillationen ändern sich 
nicht, wenn man das Auge nach oben oder nach unten wendet; allein, 
dreht man das Auge nach unten und senkt somit auch das untere Lid, so 
nimmt die Flüssigkeit im Röhrchen ab, während keinerlei Veränderung 
eintritt, wenn man nach oben schauen lässt. 

Ich bemerkte, insbesondere betrefis der ersten Tropfen, dass die aus 
dem Röhrchen austretende Flüssigkeit in weit geringerer Menge ist als 
jene, welche in die Conjunctiva eingeträufelt wird; wenn jedoch die Con- 
junctiva einen gewissen Grad von Sättigung erreicht hat, so wird auch 
diese Differenz weniger merklich. 

Das Aspirationsmaximum des Sackes tritt ein, wenn man das obere 
Lid kräftig nach oben und aussen zieht, sodass man das Ligamentum pal- 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 299 


pebrale internum dehnt; auch nachdem die Lider zugedrückt wurden und 
die Aspiration eingetreten war, erzielt man eine weitere Aspiration mittelst 
dieser Dehnung. 

Ich habe auch die den oben erwähnten Ösecillationen der Flüssigkeit des 
Röhrchens entsprechenden Modificationen im Fassungsvermögen des Sackes 
gemessen und gefunden, dass sich der Sack bei jedem physiologischen Lid- 
schlage um 2 wm, bei sanftem Lidschlusse um 10 wm, bei kräftigem Lid- 
schlusse um 30 ®m dehnt. Wenn das Auge aus der horizontalen Stellung 
nach unten bewegt wird, so erweitert sich der Sack um 4 °®», ändert sich 
jedoch in keiner Weise bei der Drehung des Auges nach oben. 

Ich versuchte auch, diese Modificationen, welche der Lidschlag, bezw. 
die Bewegungen der Lider auf den Sack ausüben, bei normalen Thränen- 
gängen festzustellen. 

Zu diesem Zwecke habe ich die Nadel der Anello’schen Sonde mit- 
telst eines Gummischlauches mit einem graduirten und mit Wasser gefüll- 
ten Glasrohre verbunden und dabei getrachtet, keine Luftblase im Apparate 
zu lassen. Nach Cocainisirung des Conjunctivalsackes brachte ich nun 
die Nadel in den unbeschädisten unteren Thränenpunkt, indem ich fast 
den ganzen cylindrischen Theil in den Thränenkanal eindringen liess (siehe 
Fig. 3). Ein Assistent hält die graduirte Röhre; angezeigt ist es, dass der 
Kranke den Kopf nach hinten gelehnt hält. Indem der Kranke in Folge 
der Cocainisirung keine nennenswerthe Belästigung verspürt und das Auge 
genügend gut geöffnet halten und die Lidbewegungen fast mit normaler 
Freiheit zu machen vermag, insbesondere, wenn der Experimentator nicht 
mit der Hand das untere Lid berührt und die Nadel mittelst des Gummi- 
schlauches in der richtigen Stellung hält, so wird die Beobachtung zu einer 
demonstrativen. Jedenfalls muss man sich aber versichern, dass das Ende 
der Nadel nicht gegen die Wand des Kanals stösst; deshalb bringt man 
sie in der Richtung des Kanals an und zieht sie zurück oder führt sie 
mehr oder weniger ein, bis man Gewissheit hat von der genauen Commu- 
nication zwischen der graduirten Röhre und dem Thränensacke. 

Wenn das Experiment so angeordnet ist und man die Lider unbe- 
weglich halten lässt, so steigt die Flüssigkeit der graduirten Röhre mehr 
oder weniger schnell, je nachdem man die Röhre selbst mehr oder weniger 
erhoben hält, was sich mittelst des eingeschalteten Gummischlauches leicht 
erreichen lässt. Die Flüssigkeit bewegt sich aber langsam, wenn ihre Ober- 
fläche im gleichen Niveau ist mit dem Thränenpunkte, und man sieht sie 
nicht mehr fallen, wenn ihre Oberfläche nur mehr 2 = tiefer steht. Man 
misst diese Niveau-Differenz leicht, wenn man die Röhre an die Nase 
anlegt. 

Die Flüssigkeit tritt niemals aus dem oberen Thränenpunkte aus, noch 


300 E. SCIMEME: 


fliesst sie aus dem unteren zurück, denn die Nadel bleibt kräftig einge- 
klemmt entsprechend der zwischen dem Thränenpunkte und dem Sacke 
befindlichen Einengung. Man sieht das Wasser aus der Nase träufeln, oder 
es geht in den Schlund. 

Wenn man den Kranken auffordert leichte Lidbewegungen auszufüh- 
ren, wie den gewöhnlichen Lidschlag, oder die sanfte Schliessung der Lider, 
so zeigt die Flüssigkeit in ihrem Falle keine Modification; lässt man aber 
die Lider kräftig schliessen, so hält die Flüssigkeit in ihrer absteigenden 
Bewegung gewöhnlich inne Es genügt nun, die Nadel noch ein wenig 
in den Thränenkanal hineinzudrücken, damit die Flüssigkeit sich bewege 
wie früher, auch wenn der Kranke nun die Lider geschlossen hält. 

Wenn die Flüssigkeit der Röhre tiefer steht als die Thränenpunkte, 
und wenn also ihre Abwärtsbewegung aufgehört hat, so rührt sie sich auch 
nicht, wenn man die Röhre noch viel mehr senkt, und das Flüssigkeits- 
niveau bleibt stets auf dem gleichen Punkte, auch wenn die graduirte Röhre 
mit dem Ende nach unten gekehrt wird; daraus geht hervor, dass die einer 
mehr als 30 °® langen Wassersäule entsprechende Aspiration nicht im 
Stande ist, Luft aus der Nase zu ziehen, da sonst die Flüssiekeitsmenge in 
der Röhre zunehmen müsste. Bei diesem Experimente versicherte ich 
mich stets dessen, dass die Nadel nicht verstopft sei, indem ich die Röhre 
in die Höhe hob, um das Wasser wieder in ihr herabsteigen zu sehen. 

Da bekanntlich am unteren Ende des Nasenkanals eine Klappe ana- 
tomisch nicht nachgewiesen ist, so wollte ich untersuchen, ob daselbst 
vielleicht auch nur eine Schleimhautfalte oder irgend eine andere Vorrich- 
tung bestände, welche das Eindringen von Luft aus den Nasenhöhlungen 
in den Thränensack verhindere. Und ich fand, dass eine gebogene Capil- 
lare, deren ein Schenkel zwischen zwei zarten Hautblättchen in ein Glas 
Wasser taucht, während sich der andere Schenkel ausserhalb des Glases in 
ein Rohr von 2 "m Durchmesser und 30 m Länge fortsetzt, aus dem äussern 
freien Ende Wasser austreten lässt, insolange die Capillare noch in Wasser 
taucht; wenn aber die Flüssigkeit noch weiter sinkt, so beginnen in die 
Capillare Luftblasen einzutreten; auch die beiden noch nassen und der Oeff- 
nung der Capillaren sich vollständig anschmiegenden Blättchen vermögen 
die Aspiration von Luft nicht zu verhindern, welche durch die 30 ®® lange 
Wassersäule des äusseren Rohres, die wie ein Heber wirkt, zu Stande 
kommt. ‘Brirgt man aber zwischen die beiden Blättchen ein wenig Nasen- 
schleim, so wird keine Luft mehr aspirirt und die Flüssigkeit im äusseren 
Rohre tröpfelt nicht mehr. | 

Es genügt also die an der Oeffnung des Nasenkanals befindliche 
Schleimschicht, um zu verhindern, dass aus der Nase Luft in den Sack 
gerathe. Andererseits ist die Thatsache wohlbekannt, dass einige Indivi- 


BEITRAG ZUR LEBRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 301 


duen Luft in den Thränensack treiben können, indem sie sich stark 
schneuzen; in diesen Fällen muss die untere Oeffnung des Nasenkanals zu 
weit sein und der Schleim kann daher keinen genügenden Widerstand ausüben. 

Da die in der graduirten Röhre befindliche Flüssigkeit bei jeder Lid- 
bewegung zu rinnen fortfährt, auch wenn ihr Niveau unter jenem des 
Sackes bleibt und sie daher keinen Druck ausüben kann, so muss man 
annehmen, dass sich der Sack stets in einem gewissen Grade von Aus- 
dehnung befindet, wie man dies übrieens klar bei der Fistelkranken sah. 
Hencke! hingegen behauptete, dass der Sack während der Oefinung der 
Lider vollständig verschlossen sei und stets offen bei der Schliessung. Aber 
bereits Maier und auch Arlt? haben nachgewiesen, dass der Sack stets 
eine gewisse Menge Flüssigkeit enthalte. 

Aus diesen Untersuchungen der normalen Thränenwege konnte ich 
betrefis der Fähigkeit des Sackes, seine Capacität in Folge der Lidbewe- 
gungen zu ändern, keine klaren Schlüsse ziehen; ich bediente mich daher 
bei meinen Untersuchungen solcher Individuen, welche mit Stenose des 
Nasenkanals behaftet waren, jedoch keine Dilatation noch Katarrh des 
Sackes aufwiesen. Diesen Individuen applieirte ich nun die erwähnte gra- 
duirte Röhre. 

In diesen Fällen habe ich nun gesehen, dass die Flüssigkeit gewöhnlich 
erst dann sinkt, wenn ihr Niveau einige Centimeter oberhalb des Sackes steht 
und man sieht alsdann, wenn die Nadel nicht zu sehr hineingetrieben war, 
das Wasser aus dem oberen Thränenpunkte zurückströmen. Wenn man je- 
doch die Nadel sehr in den Thränenkanal hineindrückt, so sinkt bei einigen 
Kranken die Flüssigkeit in der Röhre nicht mehr, wahrscheinlich, weil da- 
durch, indem die Nadel in den gemeinsamen Kanal geräth, der Ausgang 
des oberen Kanales verschlossen wird. Und thatsächlich, wenn man als- 
dann auf die Region des Sackes drückt, so kommt Nichts aus dem oberen 
Thränenpunkte, man sieht vielmehr deutlich das Niveau der Flüssigkeit 
in der graduirten Röhre um beiläufig 1°” sich erhöhen, um mit dem 
Aufhören der Pression des Sackes sofort wieder zu fallen. Da als 
graduirte Röhre eine solche von 2 mm Durchmesser gewählt worden war, 
so beträgt der Kubikinhalt eines Längscentimeters derselben 31.4 mm, 
Das Fassungsvermögen des Sackes beträgt aber nach Arlt beiläufig 
120 ®®®; ich glaube daher, dass eine gewisse Spannung des M. orbicularis 
es verhindert, dass sich die Wände des Sackes durch den einfachen Finger- 
druck aneinander legen. — Insolange man die graduirte Röhre derart 


“ W. Hencke, Die Oeffnung und die Schliessung der Augenlider und des 
Thränensackes. Archiv für Ophthalm. IV, 2. 8. 35. 
° Arlt, Ueber den Ringmuskel der Augenlider. Zbenda. IX, 1. S. 88. 


302 E. ScImEMmI: 


hält, dass das Niveau der Flüssigkeit höher bleibt als das Niveau des 
Sackes, bleibt letzterer stets voll; wenn man jedoch die Röhre so senkt, 
dass sich die in ihr enthaltene Flüssigkeit und der Sack auf gleichem 
Niveau befinden, so füllt sich der Sack auch nach Aufhören der Pression 
nicht mehr wie früher. Bei dieser Anordnung des Versuches und wenn 
der Kranke dabei die Lider offen hält, sieht man auch beim gewöhnlichen 
Lidschlag keinerlei Bewegung der Flüssigkeitssäule; sowie man aber das un- 
tere Lid nach unten und aussen zieht, um die Nadel besser einwärts zu 
drücken oder wenn man das obere Lid nach oben und aussen zieht, so 
sieht man die Flüssigkeitssäule rasch um 1 = fallen, was natürlich einer 
gleichen Dilatation und Aspiration des Sackes entsprechen muss. 

Wenn man nun das frühere Gleichgewicht wieder herstellt, die Flüssig- 
keit der Röhre mittelst Druckes auf den Sack wieder auf das ursprüngliche 
Niveau bringt und den Kranken auffordert, die Lider sanft zu schliessen, 
so bewegt sich die Flüssigkeit nicht; wenn der Kranke hingegen die Lider 
kräftig schliesst, so erhält man manchmal neuerdings den nämlichen Ab- 
fall der Flüssigkeitssäule, wenn auch ein klein weniger, wie bei der Deh- 
nung des Lides. Diese Senkung beobachtet man nicht immer; ja, die 
. Flüssigkeit bleibt beim Schliessen der Lider zumeist unbeweglich, oder 
zeigt nur sehr schwache Oscillationen, welche leichten Lageveränderungen 
des Kopfes oder des Gummischlauches zuzuschreiben sind. In diesem Falle 
konnte man aber manchmal einen Abfall der Flüssigkeit erzielen mittelst ein- 
facher Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung der Nadel im Thränenkanale um 
einige Millimeter. Ich nehme daher an, dass die Contraction des Orbicu- 
laris stets Dilatation des Sackes bewirkt, dass dies aber in den meisten 
Fällen durch das Experiment nicht nachgewiesen wird, weil gleichzeitig 
Deviationen in der Richtung des Thränenkanales zu Stande kommen, wo- 
durch die Spitze der Nadel gegen die Wand des Kanales gepresst wird. 
Da das Lumen der Nadel ein sehr kleines ist, so genügt das kleinste Hin- 
derniss um ihre Spitze zu verschliessen, wovon ich mich überzeugt habe, 
indem ich beobachtete, dass in diesen Fällen die Flüssigkeit nicht fällt 
und dass, wenn man die Kanüle herauszieht, man sie verschlossen findet 
und in die Röhre blasen muss, um aus der Nadel wieder Wasser tröpfeln 
zu sehen. 

Um diesem Uebelstande zu begegnen, hätte man Röhren grösseren 
Kalibers verwenden müssen, alsdann wäre jedoch eine Ineision des Thrä- 
nenpunktes und -Kanals nothwendig gewesen; ich habe mich aber über- 
zeugt, dass, wenn man so vorgeht, die Flüssigkeit oft die Canüle umspült, 
weil der Kanal sehr nachgiebig geworden ist, sodass man die Wände des 
Thränenkanals mittelst eines Fadens hätte an der Nadel fixiren müssen, 
was ich jedoch den Kranken, die sich diesen meinen Beobachtungen ge- 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 303 


duldie unterwarfen, nicht vorschlagen zu sollen glaubte. In allen Fällen 
jedoch, wo das Experiment gut gelang, war die Dilatation des Sackes deut- 
lich nachweisbar; auch kann ich nicht annehmen, dass jenes Centimeter 
Wasser der Röhre (= 31-4 “"=) von einer anderen Höhlung aufgenommen 
wurde, da doch der Thränenkanal sich in keiner Weise ausdehnen konnte, 
noch aus dem oberen Thränenpunkte Flüssigkeit austrat. 

Um nichtsdestoweniger jeden Zweifel bezüglich einer Rückstauung 
durch den oberen Thränenpunkt zu beheben, habe ich einige Male in 
denselben eine gewachste Schweinsborste oder einen Silberdraht eingeführt, 
welche stets recht gut eingeklemmt und unbeweglich blieben; und auch 
in diesem Falle sah man manchmal gut die Dilatation des Sackes bei 
Schliessung der Lider. 

Die constante Erscheinung jedoch ist der Abfall der Flüssigkeit bei 
Dehnung des oberen Lides nach aussen und oben. Und ich bemerkte, 
dass in diesem Falle die Dilatation des Sackes grösser ist, als beim kräfti- 
gen Schliessen der Lider; ja sogar, die Flüssigkeit in der Röhre steiet um 
einige Millimeter, wenn man nach Hervorrufung des erwähnten Maximums 
der Dilatation, was auch bei offenem Auge erfolgen kann, die Lider kräf- 
tig schliessen lässt, sodass mir vorkam, dass in diesem Falle eine leichte 
Compression des Sackes eintrete, und derart die Dilatation auf den Grad 
zurückgebracht wird, welcher der kräftigen Schliessung der Lider allein ent- 
sprechen würde. 

Ich glaube nicht, dass es nothwendig sei, mich über das Gesagte in 
lange Discussionen einzulassen, da die Schlüsse, die man aus meinen Un- 
tersuchungen zu ziehen vermag, genügend evident sind. 

Nichtsdestoweniger halte ich dafür, einige Thatsachen hervorzuheben. 
Die Capillarität beansprucht nicht unbedingt Integrität der Thränenpunkte, 
während dieses Gesetz für zwei Flächen feststeht; nur ist die Ascensions- 
kraft der Flüssigkeit halb so gross, als sie es wäre in einer Capillare vom 
Durchmesser der Distanz zwischen den Flächen; desshalb hindert nach 
Bowmann die Incision des Thränenkanals in keiner Weise das Eindringen 
der Thränen. 

Die von Hencke so geistvoll behauptete und auch von Wecker! 
als die beste angeführte Theorie von der Saug- und Druckpumpe, ent- 
spricht in Wahrheit nur für die Aspiration und auch da nur zum kleinsten 
Theile. Hencke? nimmt eine alternative Oeffnung und Schliessung der 
Lidspalte und des Thränensackes an, das heisst: „als eine alternirende 
Oeffnung und Schliessung der Lidspalte und des Thränensackes, indem von 


i Wecker et Landolt, Traite d’ Ophthalmologie. 1889, IV. p. 1045. 
EN 0282 96. 


304 E. ScIMEMI: 


Zeit zu Zeit durch eine plötzliche Contraction des M. lacrymalis anterior 
die Lidspalte mehr oder weniger geschlossen, der Thränensack mehr oder 
weniger geöffnet und in Folge dessen Flüssigkeit in denselben aufgenommen 
wird, gleich darauf aber die Lider wieder von einander entfernt werden, das 
obere vom Levator erhoben, das untere durch seine Schwere sinkend, wäh- 
rend der M. lacrymalis posterior den Sack wieder schliesst und die in ihn 
aufgenommene Flüssigkeit weiter treibt.“ 

Entsprechend dieser Hypothese haben wir gesehen, dass bei den Fistel- 
kranken die Schliessung der Lidspalte von der Dilatation des Sackes be- 
gleitet war, und dass einer stärkeren Contraction der Lider eine grössere 
Dilatation entspricht. Auch Hyrtl! hatte bereits angenommen, dass der 
Horner’sche Muskel und der Sphinkter palpebrarum den Sack bei jedem 
Lidschlage erweitern. 

Nun haben wir gesehen, dass diese Dilatation nur einem Theile des 
Fassungsvermögens des Sackes (weniger als der Hälfte) entspricht, während 
der Sack, im Gegensatze zu dem was Hencke? glaubte, niemals ganz ge- 
schlossen ist, sondern auch nach erfolgter Contraction des Orbieularis stets 
grösstentheils mit Flüssigkeit gefüllt bleibt. Nur bei der stärkeren Aspi- 
ration, welche wir durch Dehnung des oberen Lides nach aussen und oben 
erzielten, erfolgt bei kräftiger Schliessung der Lider Austritt von ein wenig 
Flüssigkeit; dies muss aber jener gewissen Compression zugeschrieben wer- 
den, welche die Lider auf den Bulbus und mithin auch auf die den Sack 
umgebenden Weichtheile ausüben, wodurch die Dilatation des letzteren 
einigermaassen beschränkt wird; einen eigenen Compressor (Muskel) giebt 
es aber nicht. 

Die zum Nachweise der verschiedenen Dilatationsgrade des Sackes die- 
nenden Versuche können nie so überzeugend sein, als wenn eine Fistel 
besteht, weil die Muskelcontractionen Ablenkungen des Thränenkanals ver- 
ursachen; nichtsdestoweniger, wenn. man von der durch den Lidschlag her- 
vorgerufenen leichten Dilatation absieht, sind alle anderen Grade in den 
Fällen von einfacher Stenose des Nasenkanals beobachtet worden und stets 
war jener augenscheinlich, welcher der Dehnung des oberen Lides entspricht. 

Die Hypothese von Arlt,? Moll und Weber, dass bei der Schliessung 
der Lider eine Compression des Sackes zu Stande komme, dessen Inhalt 
daher entleert werden würde, ist also nicht wahr. Der Verdacht, dass viel- 
leicht die zu grosse Länge oder Ungleichheit des Fistelganges die Modifi- 
cation des Sackes durch Ortsveränderungen, die ersterer in Folge der Mus- 


ı Hyrtl, Topographische Anatomie. 
? A. a. ©. S. 75 und 94, 
® Archiv für Ophthalm. 1, 2, S. 148 und IX, 1, 8. 87. 


BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 305 


keleontractionen erleiden würde, zweifelhaft erscheinen lasse, ist in unserem 
Falle, wo die Fistel, welche von der Haut zum Sacke führt, ganz gleich- 
mässig und kurz ist, wo man das Phaenomen, gleichviel ob die Glasröhre 
mehr oder weniger tief in die Fistel eingeführt wird, stets deutlich sieht, 
und wo endlich während der Schliessung der Lider in der Röhre keinerlei 
Öseillationen sich zeigen, absolut unzulässig. 

Für die durch die Contraction des Orbicularis bewirkte Dilatation des 
Sackes spricht auch die Thatsache, dass diese Dilatation progressiv ist in 
der Reihenfolge der Schliessbewegungen des Auges, d. h. Annäherung der 
Lider, sanfter Verschluss, kräftiger Druck, und dass man ferner noch eine 
weitere Dilatation erzielt, wenn man das obere Lid nach oben und aussen 
dehnt. 

Was die von Hencke angenommene entgegengesetzte Wirkung der 
beiden Thränenmuskeln betrifft, wonach der vordere die Annäherung der 
Lider unter gleichzeitiger Dilatation des Sackes, der hintere dagegen Ent- 
fernung der Lider von einander bei gleichzeitiger Compression des Sackes 
bewirken würde, woraus die sinnreiche Theorie von der Saug- und Druck- 
pumpe entsprang, so scheint mir, wie Arlt! sagt, wahr, dass Hencke 
die Beschreibung des hinteren Thränenınuskels auf einer vorgefassten Idee 
sründete und nicht auf anatomischen Praeparaten. Thatsächlich beweisen 
unsere Beobachtungen in dem Falle mit der Fistel, dass die Annäherung 
der Lider beim Lidschlage von einer Dilatation des Sackes begleitet ist, 
und dass bei Schliessung des Auges diese Dilatation umsomehr erhöht 
wird, je kräftiger man die Lider schliesst. Die Reduction des Fassungs- 
vermögens des Sackes, welche bei Oeffnung der Lider zu Stande kommt 
erfolet dagegen sehr langsam und unvollständig, und ist sogar äusserst 
langsam, wenn bereits eine starke Dilatation erfolgt war. Man beachte 
ferner, dass, wenn die in die Fistel eingeführte Röhre mit der Biegung 
nach oben zu gewendet ist, die darin befindliche Flüssigkeit, obgleich sie 
bei den Lidbewegungen die oben erwähnten Modificationen des Sackes 
zeigt, doch niemals die Röhre bis zum Tröpfeln anfüllt, wie dies hingesen 
der Fall wäre, wenn man es mit: einer compressiven Muskelwirkung zu 
thun hätte. Diese Reduction kann also nur durch die Elastieität der Wände 
des Sackes erklärt werden. 

Aus dem gleichen Grunde, glaube ich, ist es nicht einmal nothwendig, 
die Hypothese Gad’s? zu besprechen, wonach zwischen dem Inhalte des 
Sackes und jenem des Thränensees, während der beiden sich abwechselnden 
Phasen der Dilatation und Zusammenziehung des Sackes, welche beide, 


I Archiv für Ophthalm. IX, 1, S. 85. 


2A.a.0. 8. 883. 
Archiv f. A.u. Ph. 1892. Physiol. Abthlg. Suppl, 230 


306 E. Scımemı: BEITRAG ZUR LEHRE VON DER THRÄNENABLEITUNG. 


nach ihm, durch die Muskelwirkung zu Stande kommen, ein beständiger 
Austausch bestehen könne. . Auf diese Weise gelangt er, der im Gegensatze 
zu Hencke den Lidschlag dem hinteren Thränenmuskel zuschreibt, mit 
Hencke zu dem Schlusse, dass dieser Muskel möglicherweise eine Com- 
pression des Sackes bewirke. 

Weder die Hypothese von E. H. Weber, noch die auch von Rava! 
aufrechtgehaltene V. Hasner’s,? dass die Thränen durch negative Pression 
während der Inspiration von der Nase aspirirt werden, haben grosse Be- 
deutung, da wir doch die Thränen auch bei vollständigem Verschlusse des 
Nasenkanals, oder bei durch Polypen oder Narben unterbrochener Verbin- 
dung der Nasenhöhle mit dem Schlunde und dem Munde aus dem Fistel- 
sange träufeln sehen. ® 

Ich will mich auch nicht bei den Versuchen von A. Weber* auf- 
halten, da die negativen Resultate derselben zu keinem Schlusse geoen die 
Dilatation des Sackes bei Lidschluss, berechtigen. 

Aus den oben geschilderten Versuchen geht also klar hervor, dass sich 
der Thränensack niemals gänzlich entleert, sondern dass er stets mindestens 
zur Hälfte seiner Capacität mit Flüssigkeit gefüllt bleibt. Wenn derselbe 
ausnahmsweise, wie bei der Fistel, auch Luft enthält, so erschwert dieselbe 
wohl das Eindringen und den Abfluss der Thränen, macht dies aber nicht 
unmöglich. 

Die Thränen dringen aus dem See in den Sack in Folge der Capil- 
larität ein, und werden hierbei von der Aspiration des durch die während 
des Lidschlusses erfolgende Contraction des vorderen und hinteren Thrä- 
nenmuskels unterstützt. Diese Dilatation ist umso grösser, je kräftiger 
die Contraction der genannten Muskeln ist; sie wird daher progressiv 
stärker beim Lidschlag, sanften Lidschluss, kräftigen Liddruck. 

Der Abfluss der Thränen in die Nase erfolgt in Folge der Schwer- 
kraft, leicht unterstützt durch den von der Elastieität der Wände des 
Sackes auf die Flüssigkeit ausgeübten Druck. Die erwähnte Schwerkraft 
entspricht dem Gewichte einer Wassersäule von einer Höhe gleich der 
Differenz des Niveau’'s zwischen den Thränenpunkten und dem Ausfüh- 
rungsgange in der Nase, eventuell zuzüglich eines Druckes von 5 wu 
für den Widerstand, den die Lidränder einem Ueberströmen der 'Thränen . 
entgegensetzen. 


! Citirt von Arlt im Archiv für Ophthalm. 1, 2. 8. 151. 
? Annali di Oftalmologia. 1872. p. 116—118. 

’ Archiv für Ophthalm. 1, 2. 8. 151. 

* Monatsblätter für Augenheilkunde. I. 1863. 


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