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Fibrarp of tbe Museum 
COMPARATIVE ZOÖLOGY, 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Dounded by private subscription, in 1861. 
Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


No. 7883 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG Des von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITAT LEIPZIG, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1893. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1893. 


ARCHIV 


PHYSIOLOGIE. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dz. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1893. 


“MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND VIERZEHN TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP, 
"1893, 


Inhalt. 


M. v. Frey, Das Plateau des Kammerpulses . 

M. v. Frey, Die Ermittlung absoluter Werthe für ie etane von Puls- 
schreibern . 

OscAR KOoHNSTANM, 10 MRS oltoconsen im ei den versleichend torich 
isometrischen Verfahrens 

G. Grisss, Die Temperatur des in ae Niere A unamerden Blutes nl dee aus 
ihr abfliessenden Harnes . 

W. H. Tuomrson, Ueber die Abhängigkeit der Olederwenenz von otorischen 
Nerven 

J. HORBACZEWSKI, Bemerkungen zum Vorttase des Ehen, Abe Rose uch 
Nucleinsäure “ 5 

SCHIERBECK, Die Rah kueemmmes uni Wasserauscheidung Ei Eau Bei Berısı a- 
turen zwischen 30° und 39° 

Oscar KoHnsTtamM, Experimentelle U cheneen zur Ak os Metans 
(Hierzu Taf. I—VI.) er: i 

M. v. Frey, Zur Theorie der Tntieonogranben NE A. 

Gustav Pıorrowsk1, Ueber die Trennung der one a eitungfähigkei 
des Nerven. (Hierzu Taf. VI—XI. . Be 

VAUGHAN Hartey, Leber und Galle während dancinden Ver chlüsees von Ballen 
und Brustgang. (Hierzu Taf. XII u. XIII). : 

CrauDE Du Bois-REymonD, Der sichtbare Puls der N leer : 

J. Jacos, Ueber Beziehungen der Thätigkeit willkürlicher Muskeln zur Bregenz 
und Energie des Herzschlags und über Curarewirkung . 

R. Mosen, Die Herstellung wägbarer Mengen von Blutplättchen. eher Tat, XIV. ) 

OÖ. LANGENDORFF, Mittheilungen zur Athmungslehre OR E ST NER 

O. LANGENDORFF, Bemerkungen über die Erstickung des Herzens : 

F. RÖHMANnN, ae: den Stoffumsatz in dem thätigen elektrischen Dan de 
Zitterrochen nach Versuchen an der zoologischen Station zu Neapel 

C. G. Santesson, Bemerkungen gegen Hrn. O0. Kohnstamm’s Abhandlung: 
„Die Muskelprocesse im Lichte des vergleichend isotonisch-isometrischen 
Verfahrens“ 

M. v. Frey, Ein erfahren zur vBestimmung de Mrasheiamomentes v von Sehne: 
hebeln £ 

MANILLE Ipe, Strom- and duch im Blnte Ba Korte Bender een: 

Tırus Verw&J, Ueber die Thätigkeitsvorgänge ungleich temperirter motorischer 
Organe . 

Max Dessoir, Ueber de oralen Orga für die Tan perhreiniilaehnungen ar 
Extremitäten . 

A, GOLDSCHEIDER U. A. ran, ers über Br Banindane dla ndSstandee 


525 
536 


vi InHALT 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1892—93: 


A. Kosser, Ueber die Nucleinsäure . 

J. Gap, Zur Theorie der enlarge A im Mozkeie 

Gap, Ueber das Athmungscentrum in der Medulla oblongata ö 

Lorwy, Kurze Mittheilung zur Kenntniss des Einflusses der „oberen Bahnen 
auf die Athmung : 

Ren& Du Bois-REyYMoND, ober ae Közung de Tempertenees 

E. pu Boıs-Reymono, Ueber einige Versuche an ganz jungen Zitterrochen 

TREITEL, Ueber die Lebensfähigkeit der Gartenschnecke . 

A. Bacınsky, Ueber die Coceidienkrankheit der Kaninchen e 

SıcMm. Exner, Ueber den Nervus laryngeus medius und Demonstration desselben 

HANSEMAnN, Ueber stereoskopische Vereinigung mikroskopischer Photogramme 

Hırgarv, Ueber den Einfluss my klimatischer und Bodenverhältnisse auf die 
ältere Cultur . L RR 

A. KossenL und A. Rars Fahr eine Selbstthätige name vor 

BEHRING, Ueber den gegenwärtigen Stand der Blutserumtherapie 

WERNICKE und BEHRING, Immunisirungsversuche gegen Diphtherie. 

von Noopen, Beiträge zur Ernährungslehre . . . 

N. Zunzz, Ueber die Neubildung von Kohlehydraten im N iagessudlen Denn 

A. Kosset, Ueber die Nucleinsäure . Bd ac 

BEHrINnG, Ueber die Natur der TImmunitätrerleihonden Körper. 5 

Max Levv-Dorn, Ueber den Absonderungsdruck der Schweissdrüsen und Eher 
das Firnissen der Haut 

von NOORDEN, Ueber die puerperale Taken Ban dem Gennssn, von Tranbensucke, 

S. Enger, Zur Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes . 

A. KosseL, Ueber das Dulein. 

EwAup, Ueber Versuche mit Dulein & 

HeymAans, Ueber Innervation des Hrosehherzens ; ABLE. 

LEoN LILIENFELD, Ueber die Wahlverwandtschaft der Zelldlemente zu gewissen 
Farbstoffen ; 

M. Krüser, Ueber die Continazon Re Mann. el Eypoxsnthin 3 

Av. Scumipt, Ueber Farbenreactionen des Auswurfs i 

LILIENFELD, Ueber die Farbenreactionen des Mucins 

Fritsch, Zur Innervation der elektrischen Organe unter Voruinne von 
Jaternenbildern 

AD. Lorwy, Zur Methodik da Bluktitration. 2 e 

N. Zunzz, Ueber die Natur und die Bindung der Basen and Sa im \ Blute : 

B. Basınsky, Ueber das Verhalten von a nach Durchschneidung 
der zugehörigen Nerven . 

LEON LiILIENFELD, Weitere Beiträge zur Kenninies der Bintgerinnane } 

PAuL STRASSMAnNN, Ueber den Mechanismus des Verschlusses des Ductus Stones 
(Botalli) . a 

JAcog, Ueber artifieielle ne Deukocntoser 


Seite 


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566 
567 


5 En Wo Be u u anal ESEL 229, 


MAY 9 1893 


Das Plateau des Kammerpulises. 


Von 


M. v. Frey. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Nachdem Chauveau und Marey gelehrt hatten den Druck in der 
Herzkammer des lebenden Thieres zu messen und von dieser Methode viel- 
fach, namentlich von Fredericq, Gebrauch gemacht worden war, ist es 
unzweifelhaft das Verdienst von A. Fick durch wiederholte Verbesserungen 
des Verfahrens zu neuen Untersuchungen angeregt zu haben. Es haben 
sich in jüngster Zeit eine Reihe von Autoren um die Aufgabe bemüht, wo- 
bei jeder eine besondere Modification des Fick’schen Instrumentes in 
Verwendung zog. Das Resultat dieser vielfachen Bemühungen ist scheinbar 
ein ganz unbefriedigendes. Wenn von irgend einer Uebereinstimmung unter 
den Autoren gesprochen werden kann, so besteht sie höchstens darin, dass 
alle an dem sogenannten Plateau des Kammerpulses festhalten, mit Aus- 
nahme meiner Wenigkeit, der ich es läugne. Ich bin weit entfernt meinen 
Standpunkt für einen hoffnungslosen zu halten; ich werde im Gegentheil 
in den nachfolgenden Zeilen den Beweis erbringen, dass nicht nur auf 
Grund meiner eigenen Untersuchungen, sondern auch aus den Angaben 
der anderen Autoren geschlossen werden muss, Jass das Plateau eine ab- 
normale Form des Kammerpulses darstellt. 

Ich beginne mit der Aufzählung der einschlägigen Beobachtungen in 
chronologischer Reihenfolge. In Marey’s Buch! finde ich für die rechte 
Kammer die Curven 1 und 2, für die linke Kammer 3—5. Sieht man 
von den Details ab, so stimmen die Curven insoferne überein, als alle ein 


! La circulation du sang. Paris 1881. p. 88. 
Archiv f. A, u, Ph, 1893. Physiol, Anthig. 1 


2 M. v. Frey: 


schroffes Ansteigen, ein ebenso steiles Sinken und ein längeres Verweilen 
auf dem höchsten Druck, dem sogenannten Plateau zeigen. Indessen ist 
doch zu bemerken, dass das Plateau nicht eine horizontale Linie darstellt. 


au 5: 


7 


Figg. 1 und 2. 
Pulse der rechten Kammer nach Thauveau und Marey. 


In 3 ist es stark gegen den Anstieg, in 4, nach einem Aderlass, gegen den 
Abfall geneigt, in 2 nach beiden Seiten abgerundet.! 


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3 5 
Figg. 3—3. 
Pulse der linken Kammer nach Chauveau und Marey. 


Nicht minder mannigfaltig sind die Curven Frederieg’s.? Die Pulse 
der rechten Kammer 6—8 sind katatrikrot und -dikrot, von den Pulsen 


Pulse der rechten Kammer nach Fredericg. 
! Siehe unten S. 14. 
° Travaux du laboratoire. t. Il. 1887—88. p. 40. 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 3 


der linken Kammer hat 9 ein ebenes, 10 ein nach rechts, gegen den Abfall 
geneigtes Plateau mit kleinen Undulationen. 

Die Curven Fick’s ändern sich deutlich mit der Methode. Die Pulse 
vom Jahre 1883: (Fig. 11) sind mehrgipflig mit einem Vorschlag, die 


AERS : 


Figg. 9 und 10. Figg. 11 und 12. 
Pulse der linken Kammer nach Kammerpulse nach Fick. 
Fredericg. 


Pulse von 1885 ? (Fig. 12) eingipflig und ziemlich spitz. Sie beziehen sich 
ebenso wie die der folgenden Untersucher ausschliesslich auf den linken 
Ventrikel. 


17 18 19) 
Figg. 13—19. 
Kammerpulse nach Rolleston. 


\ Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. 30, 8. 597. 
” Verhandlungen des V. Congresses für innere Medicin. Wiesbaden 1886. S. 92. 
1* 


4 M. v. FREY: 


Die Abhandlung von Rolleston! bietet ausserordentlich verschiedene 
Formen, von welchen die Curven 13—19 nur eine Auswahl darstellen. Neben 
einfachen stumpfen Gipfeln finden sich katakrote und anakrote Formen, stark 
gespaltene Doppelgipfel und nahezu ebene Plateaux. Die spätere Abhand- 
lung von Roy und Adami bringt keine neuen Curven. Rolleston macht 
auch zuerst den Versuch die verschiedenen Formen zu gewissen Arten der 
Thätigkeit der Kammer in Beziehung zu setzen. Curve 13 bezeichnet er 
wegen der Häufigkeit ihres Vorkommens, als die normale, doch findet sich 
die im absteigenden Schenkel auftretende Schulter oft noch viel deutlicher 
ausgesprochen, wie in 14—16. Curven von der Form 16 oder mit noch 
stärkerer Spaltung der Höhe in zwei Gipfel treten auf bei Insuffieienz der 
Aortenklappen, sowie bei den mächtigen Pulsen, welche die Erstickung und 
die Vergiftung mit Strophantus begleiten. Zuweilen bleibt es zweifelhaft, 
ob die tiefe Spaltung des Curvengipfels auf einen einzigen Puls zu be- 


23 
Figg. 20—23. 


Kammerpulse nach Hürthle. 


ziehen ist und nicht vielmehr auf abortive Contractionen (Pulsus bigeminus), 
wie sie gerade bei hohen Drücken leicht eintreten. Bei künstlicher Stenose 
der Aorta stellen sich regelmässig abgerundete Gipfel, Curve 19, ein. Ver- 
fasser macht auf die völlig übereinstimmende Form der abortiven Con- 
tractionen aufmerksam und betrachtet sie als den Ausdruck des Druckver- 
laufs bei unvollkommener oder fehlender Entleerung des Herzens. Die Curve 
muss dann, wie er sich‘ ausdrückt, der Contractionscurve ähnlich werden, 
mit anderen Worten, eine reine Spannungseurve sein. Wie sich weiter 
unten zeigen wird, hat Lüderitz diese Angaben durchaus bestätigt und 
auch dieselben Schlüsse gezogen. 

In Hürthle’s Abhandlungen findet sich die erste Mibtheilune von 
onmenlen im Jahre 1888,? Curve 20; dieselben sind eingipflig und 


! Journal of physiology. t. VII. 1887. 3. 235. 
® Practitioner Feb. to July 1889. 
8 Archiv für die gesammte Physiologie, Bd. 43, 8. 399. 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 5 


spitz. Im Jahre 1891 ! bezeichnet er das Plateau mit einem oder mehreren 
Gipfeln, den sogenannten systolischen Wellen, als die normale Druckeurve, 
Curve 21. In seiner neuesten Publication ? bildet er ein fast ebenes Plateau 
ab, Curve 22; die systolischen Wellen, welchen er früher eine so grosse 
Rolle für die Deutung der Pulscurve zuschrieb, scheinen sich jetzt nicht 
mehr gefunden zu haben. Von besonderem Interesse scheint mir endlich 
die Curve 23, welche einem durch Pepton geschwächten Herzen entstammt.? 


Wie man sieht, stimmen die verschiedenen Untersucher nur darin 
überein, dass auf- und absteigender Schenkel sehr steil sind, während auf 
der Höhe des Druckes die mannigfaltigsten Formen gefunden wurden. 


Als ich 1888 gemeinsam mit L. Krehl die Untersuchung des Kammer- 
pulses begann, fanden wir Anfangs ebenfalls eine ausserordentliche Mannig- 
faltigkeit der Formen: Plateaux mit horizontaler, nach links oder rechts 
geneieter auch abgerundeter Fläche, Schulterbildungen und dergleichen 
mehr. Wir erhielten aber auch einfache Gipfel und diese mit Sicherheit 
bei allen Eingriffen, welche das Herz stark füllten oder es schwächten. 
Diese Thatsache schien uns verständlich auf Grund der Versuche Tiger- 
stedb’s,* nach welchen das Herz bei steigender Füllung zwar mehr Blut 
auswirft, aber gleichzeitig sich weniger vollständig entleert, das heisst, es 
wächst die der Austreibung entgehende Blutmenge oder die todte Füllung, 
wie ich sie in bekannter Analogie der Kürze halber nennen will. Im 
gleichen Sinne muss natürlich auch eine Schwächung der Herzkraft wirken. 
Es fiel uns ferner, wie schon Rolleston, auf, dass alle abortiven, zu einer 
Oeffnung der Aortenklappen nicht führenden Contractionen dieselbe einfache 
Form zeigten. Am einfachsten schien es demnach alle diese Fälle zusammen- 
zufassen als solche, bei welchen eine Verkleinerung der Herzhöhle nur in 
geringem Maasse oder gar nicht stattfand, bei welchen also auch die 
eingeführte Sonde während der ganzen Dauer der Contraction frei be- 
weglich und mit einem bluthaltigen Raume in Communication blieb. 
Diese zunächst hypothetische Erklärung wurde sichergestellt durch die 
Beobachtung, dass die spitze Curve auch unter gewöhnlichen Umständen 
erhalten werden konnte, wenn der Sonde eine bestimmte Lage angewiesen 


1 Ebenda. Bd. 49, 8. 29. 

° Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. 30, 8. 141. 

® Die Curven, welche kürzlich T. Porter mit dem Apparat von Hürthhle gezeichnet 
hat, konnten nicht mehr aufgenommen werden; sie sind in der folgenden Abhandlung 
berücksichtigt. Erwähnt sei, dass der früher bestrittene, grosse Einfluss der Sonder- 
lage jetzt ausdrücklich anerkannt wird. Journal of physiology t. XIIL. Man vergl. 
auch unten 8. 14. 

* Skandinavisches Archiv. 1. 1889. 8. 331. 


6 M. v. Frey: 


wurde: Sie muss in die Richtung der Längsaxe der Kammer 
gebracht werden und ihre Oeffnung möglichst nahe der Basis 
haben. Wie die Zerlegung des systolisch gehärteten Herzens lehrt, bleibt 
nur der basale Theil der Herzkammer durch die ganze Dauer der Systole 
mit Sicherheit bluthaltig. 

Oeffnet man also den Thorax, macht das Herz gut zugänglich und 
führt durch das linke Herzohr eine Sonde mit stumpfem Knie in die 
Kammer ein, so gelingt es mit einiger Geduld wohl stets die Curven mit 
einfachem Gipfel zu erhalten. Ich muss allerdings sagen, dass der Er- 
folg bei den einzelnen Versuchen sehr verschieden leicht er- 
reicht wird; es bedarf zuweilen eines systematischen Probirens verschie- 
dener Lagen unter fortgesetzter Betrachtung der gleichzeitig geschriebenen 
Tonogramme; unter Einhaltung der oben gegebenen Regel ist es mir aber 
selten missglückt die erwartete Curvenform zu gewinnen. In diesen sel- 
tenen Fällen ist es dann sehr lehrreich nach Beendigung des Versuchs das 
Herz sofort zu Öffnen und die Lage der nicht verschobenen Sonde zu 
beobachten. Ich fand sie dann in einen Sehnenfaden verwickelt, durch 
einen zähen Fibrinfaden theilweise verlegt oder in eine Nische der Herz- 
wand, eventuell zwischen Papillarmuskel und Herzfleisch eingebettet. Schwie- 
riger ist die Gewinnung der spitzen Curven, wenn man von der Aorta her 
sich Zugang verschafft. Die gekrümmten, straffen, arteriellen Gefässe ver- 
bieten eine umfängliche Lageveränderung der Sonde, und arbeitet man gar 
bei verschlossenem Thorax, so bleibt man über die Lage der Sonde völlig 
im Dunkeln. Es wäre ja sicher aus verschiedenen Gründen wünschens- 
werth die Oeffnung der Brust zu vermeiden. So lange aber Unklarheit 
herrscht, ob und welchen Einfluss die Lage der Sonde auf die Gestalt des 
Kammerpulses hat, darf man davor nicht zurückschrecken. 

Ich bemerke ausdrücklich, dass selbst der von Chauveau und Marey 
angewendete Ballon vor einer vollständigen oder theilweisen Verschliessung 
in der Herzkammer des Pferdes nicht gesichert ist. Derselbe stellt ein 
von einer elastischen Membran überzogenes Drahtgerüst dar. Es ist nicht 
wohl denkbar, dass der durch die Contraction hart gewordene Herzmuskel 
in die Fenster des Gerüstes eindringt. 

Für die rechte Kammer gelten dieselben Erfahrungen wie für die 
linke. Auch dort treten statt des einfachen Gipfels mannigfach veränderte 
Formen viel leichter auf, wenn man von der Pulmonalis her eingeht. Aus 
der Gestalt ‘der systolischen Herzhöhle ist dies wohl zu verstehen. Die 
arteriellen Ostien werden, wie Krehl! und ich ? gezeigt haben, durch vor- 


! Abhandlungen der Gesellschaft der Wissenschaften. Leipzig 1891. 
? Verhandlungen des X. internationalen medieinischen Oongresses. II. 8. 35. 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 7 


springende Muskelwülste stark verengt; die Sonde, welche schon in Folge 
der Krümmung der Arterien schwer in die Axe der Kammer zu bringen 
ist, wird durch die Muskeln leicht ganz oder theilweise verlegt, wodurch 
äusserst wechselnde Curvenbilder erhalten werden. Unter gleichen Be- 
dingungen ist übrigens die Erzielung ungestörter Curven in der rechten 
Kammer sicherer, was wohl damit zusammenhängt, dass an der schwachen 
rechten Kammer unvollständige Entleerungen häufiger eintreten. 

Indessen zugegeben, dass die Lage der Sonde für die Gestalt von 
Bedeutung ist, so wird man sich zweitens zu fragen haben, ob die spitzen 
Curven der genaue Ausdruck des Kammerpulses sind. 

Von der Fähigkeit meines Tonographen die beschriebene Pulsform 
richtig zu zeichnen, habe ich mich auf zweierlei Weise überzeugt. Ich habe 
einmal die Excursion des Tonographen durch Steigerung der elastischen 
Widerstände so lange verkleinert, als dies mit der Leserlichkeit der Curven 
verträglich war, ohne eine Aenderung der Curvenform bemerken zu können. 
Dadurch ist der Beweis geliefert, dass Trägheitsschwingungen in störendem 
Umfange fehlen. Die Curven der rechten Kammer werden ihrer Kleinheit 
wegen vor dem Verdachte der Entstellung gesicherter sein und dürften 
sich zur Entscheidung der Frage empfehlen. 

Zweitens habe ich dem Apparate Bewegungen aufgezwungen von gleicher 
Art wie die geforderten und gefunden, dass er dieselben ohne irgend merk- 
liche Abweichung zu zeichnen im Stande ist. Ich unterlasse die Beschrei- 
bung der hiezu dienenden Einrichtung, weil dieselbe in meinem Pulsbuche 
ausführlich geschildert ist. Als Belege für die Leistungsfähigkeit des 
Apparates betrachte man die Fieg. 24 und 25 (S. 8). In jeder sind 
unten die Bewegungen des mit der Hand geführten Hebels, oben 
die Curven des Tonographen geschrieben. Man sieht, dass die Curven 
durchaus einander ähnlich sind;! Congruenz ist nicht erreicht, weil 
sich die Hebelvergrösserung für beide Curven zufällig nicht genau gleich 
gross ergiebt, dann aber noch aus einem anderen Grunde. Man wird 
nämlich bemerken, dass das Verhältniss der Bogenlängen in den oberen 
und unteren Theilen zweier zusammengehöriger Curven nicht dasselbe ist. 
Es macht den Eindruck, als ob die Membran des Tonographen um so 
nachgiebiger würde, je höher der Druck steigt. Dass dies nicht der Fall 
ist, zeigt Fig. 25, in welcher horizontale Linien von je 50 w” Hg-Druck 
Abstand gezogen sind. Die Erscheinung liegt vielmehr begründet in 
der bei raschen Drucksteigerungen eintretenden Erwärmung der im 


! Da eine Reproduction durch Photozinkographie bei der Zartheit der Linien 
ausgeschlossen war, musste zur Uebertragung auf Stein gegriffen werden. Dieselbe 
lässt viel zu wünschen übrig. Der Verf. 


8 M. v. Frey: 


Tonographen eingeschlossenen Luft. Ich habe schon an einer anderen 
Stelle ausgeführt,! dass dies nicht als ein Fehler des Apparates betrachtet 
werden darf. Die von dem Tonographen geschriebenen Drücke können 
den von dem Hebel verzeichneten Deformationen oder Volumänderungen 


Fig. 24. 
Prüfung meines Tonographen. Unten Curve der Hand, oben Curve des 
Instruments. Stimmgabel Y,, Sec. Vergr. ?},. 


Fig. 25. 


Fortsetzung von Fig. 24. Die Curve des Tonographen ist in ein Liniensystem von 
50 == Hg-Druck-Abstand eingezeichnet. Stimmgabel !/,, Sec. Vergr. ?,. 


der eingeschlossenen Luft bei raschen Schwankungen nicht proportional 
gehen. Bei der normalen Verwendung des Instruments wird die bei 


' Die Untersuchung des Pulses u. s. w. 8. 53. 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 9 


Drucksteigerung eintretende Erwärmung der Luft das Vordringen des 
Blutes vermindern und muss demzufolge als eine sehr zweckmässige auto- 
matisch wirkende Compensation aufgefasst werden. 

Von dieser interessanten Eigenthümlichkeit der Tonographen mit Luft- 
übertragung abgesehen, wird man finden, dass die Wiedergabe der er- 
zwungenen Bewegungen mit grösster Treue geschieht, dass für die gege- 
benen, die geforderten weit übertreffenden Winkelgeschwindigkeiten und 
Beschleunigungen weder durch Reibung bedingte Verzögerungen noch 
Trägheitsschwingungen sich irgendwo mit Sicherheit nachweisen lassen. Ich 
darf also ohne Uebertreibung behaupten, dass mein Tonograph den 
hier gestellten Aufgaben durchaus gewachsen und allen ver- 
wandten Constructionen mindestens ebenbürtig ist. Ich werde 
auf das hier geübte Prüfungsverfahren und das Unzulängliche der bisher 
gebrauchten in der folgenden Abhandlung ausführlich zurückkommen. 

Die jüngste Arbeit über den Kammerpuls ist von Lüderitz! mit dem 
Metall-Tonographen von Gad ausgeführt worden. Der Untersucher stellt 


N 


Fig. 26. 
Kammerpulse nach Lüderitz bei steigender Verengerung der Aorta. 


sich die Aufgabe die Wirkung der künstlichen Aortenstenose auf den Kam- 
mer- und Carotidenpuls zu studiren. Solange die Aorta frei ist, findet er 
die Kammerpulse von ziemlich wechselnder Form, meistens das Plateau, 
welches bald eben, bald nach rechts oder links abfallend erscheint. Auf 
der Höhe des Drucks finden sich stets zwei oder mehr Schwingungen 
welche aber der Verfasser. nicht als Eigenthümlichkeiten des Pulses auf- 
zufassen geneigt ist. Bei Verengerung der Aorta verändern sich nun die 
Curven in sehr auffälliger Weise, indem sie nicht nur an Höhe zunehmen, 
sondern auch das Plateau einbüssen und mehr oder weniger abgerundete 
einfache Gipfel erhalten, Fig. 26. In der Discussion der Versuchsergeb- 
nisse spricht der Verfasser sich dahin aus, dass er die veränderte Curve 
ansieht als den Ausdruck der Energie des Herzmuskels. 


Ueberblickt man die vorstehend aufgezählten Untersuchungen, so er- 
giebt sich trotz aller Verschiedenheit der Methoden und Divergenz der 


ı Zeitschrift für klinische Medicin. Bd. 20. 8. 374. 


10 M. v. Frey: 


Meinungen eine seltene Uebereinstimmung in dem Befunde, dass jedesmal, 
wenn die Entleerung des Herzens unterbleibt oder nur un- 
vollkommen geschieht, der Kammerpuls eine glatt auf- und 
niedersteigende in einem einzigen Gipfel culminirende Curve 


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Fig. 27. 
Anonymapulse und Kammerpulse vor der Vagusreizung. Stimmgabel !/,, Sec. 


Fig. 28. 
Derselbe Versuch, Ende der Vagusreizung. Vergr. ?),. 


darstellt. In diese Kategorie gehören die abortiven Contractionen (Marey, 
Fick, Rolleston, Hürthle, v. Frey und Krehl, Lüderitz), die 
Curven bei Aortenstenose (Rolleston, Lüderitz), die Pulse bei geschwäch- 
tem Herzen (Marey, v. Frey und Krehl, Hürthle). Eine solche Ueber- 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 1 


einstimmung kann keine zufällige sein; sie wirkt um so beweisender, als 
nichts weniger angenommen werden darf als eine gegenseitige Connivenz 
oder Beeinflussung der Untersucher, und ich stehe daher nicht an, diesen 
Befund als eine wohleonstatirte Thatsache zu betrachten. Die reine Energie- 
curve wie Lüderitz sie nennt, die Curve des Drucks bei unverändertem 
Blutgehalt besitzt weder ein Plateau noch systolische Wellen, sie nähert 
sich wie Rolleston bemerkt, der Contractions- (Verdickungs-) Curve des 
(blutleeren) Herzens. 

Wie gestaltet sich nun der Kammerpuls, wenn die arteriellen Klappen 
sich öffnen? Zunächst werden der steile Anstieg und Abfall der Curve 
sich, unverändert erhalten, weil diese Acte vor, bezw. nach der Oefinung 
der Klappen stattfinden; auch hierüber herrscht Einigkeit. Es lässt sich 
ferner unschwer aus den Beobachtungen von Rolleston, Hürthle und 


AN AN SAN AN a 


\ 


—_ = _ — 


Er Ara: 


Figg. 29—31. 
Kammerpulse vor, während und nach einer Vagusreizung. Vergr. °/,. 


Lüderitz nachweisen, dass Pulse mit kurzdauernder Oeffnung der Klappen 
sich nur unwesentlich von den völlig abortiven unterscheiden und dasselbe 
besagen meine eigenen Erfahrungen, wie ich vielfach mitgetheilt habe. Das 
Auftreten des Plateau’s bliebe also beschränkt auf die normalen Pulscurven 
mit der durchschnittlichen Dauer der Klappenöffnung. Wie wenig wahr- 
- scheinlich dies ist nach der Gestalt der peripheren Druckpulse, insbeson- 
dere beim Pulsus dierotus, wo die ursprüngliche Gestalt des systolischen 
Anstosses durch die Reflexionen wenig verhüllt wird, will ich hier nicht 
näher ausführen. Es mag genügen, nochmals auf die oben aufgezählten 
Vorsichtsmaassregeln hinzuweisen, durch welche es stets gelingt, die regel- 
losen Formen in einfache Gipfel überzuführen. Wenn z. B., wie in den 
Figg. 27—28 u. 29—31 eine kräftige Vagusreizung genügt die bisher un- 


12 M. v. Frey: 


regelmässigen Pulsformen in solche umzuwandeln, welche mit dem Stenosen- 
puls die grösste Aehnlichkeit haben, so kann das Auftreten der Energie- 
curve nicht in Frage kommen, denn der Austritt des Blutes ist nicht 
erschwert, sondern in Folge des gesunkenen Blutdrucks erleichtert, wie die in 
Figg. 27 u. 28 gleichzeitig geschriebenen Anonymapulse zweifellos erkennen 
lassen. Dass die vor der Vagusreizung geschriebenen Kammerpulse gestört 
sind, geht aus dem Vergleich mit den zugehörigen Anonymapulsen deutlich 
hervor: Das Druckmaximum in der Kammer fällt später als in der Arterie. 
Es handelt sich hier nicht um eine einfache Verschliessung der Sonde, der 
Druck steigt fortwährend an; aber die Ausgleichung muss durch irgend 
ein Hinderniss, durch die Einschaltung eines Reibungswiderstandes ver- 
verzögert sein. Die Vagusreizung kann hier, nach allem was man weiss, 
nur dadurch wirken, dass sie die Füllung des Herzens sehr vergrössert, die 
Entleerung weniger vollständig macht und. dadurch eine Verlegung oder 
Verengerung der Sondenöffnung verhindert. Ich bleibe also bei dem Satze, 
dass der normale Kammerpuls und der Stenosenpuls sich nicht 
wesentlich unterscheiden. 


AN A 


Fig. 32. 
Kammerpulse mit Schulter, Vagusreizung. Vergr. °®),. 


Indessen, wenn die Unterschiede auch gering sind, so sind doch 
solche zuweilen sicher nachzuweisen, am leichtesten auch wieder bei Vagus- 
reizung. Ich habe bereits in meinem Pulsbuche bemerkt, dass sich in 
dem abfallenden Schenkel der Kammercurve häufig eine flache Schulter 
ausbildet, welche den Moment des Klappenschlusses anzeigt. In dem ersten 
Vaguspulse der Fig. 28 ist dieselbe nur spurweise vorhanden,! man bemerkt, 
nur eine geringe Aenderung in der Steilheit des Absinkens. Deutlich ist 
sie dagegen in den Vaguspulsen der Fig. 32, sowie in den Pulsen der 
Figg. 33 und 34, welche Vagusreizungen unmittelbar folgen. Letztere zeigen 
ausserdem das interessante Verhalten, dass die Schulter mit jedem Pulse 
höher emporrückt, um schliesslich ganz mit der Wölbung des Gipfels zu 
verschmelzen.” In den beiden letzten Figuren ist die Lage der Schulter 
durch * gekennzeichnet. 

Der Theil des Druckabfalls in der Kammer, welcher bei offener Klappe 


" In der Reproduction fehlt sie ganz. 
? Diesem Befunde in der Herzkammer entspricht in der Aorta das Emporrücken 
der ersten secundären Erhebung, v. Frey und Krehl, a.a. 0. S. 65. 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 13 


stattfindet, zeigt also weniger steilen Verlauf als der spätere dem Klappen- 
schluss folgende Abschnitt. Dies ist aber gerade was man erwarten musste. 
So lange die arterielle Klappe geöffnet ist, bildet die Kammer einen Theil 
des Arteriensystems; die Grundform des Arterienpulses, für welche der 
steile Anstieg und der viel sanftere Abfall charakteristisch sind, muss daher 
auch in der Herzkammer bsmerklich werden, um so deutlicher, je länger 
die Communication zwischen Kammer und Arterie dauert. Dass die Grund- 
form des Arterienpulses je nach der Gefässinnervation selbst veränderlich 
ist, kann hier nur angedeutet werden. Hat die Kammer sich des Blutes 
zum grössten Theil entledigt und ist die Klappe geschlossen, so kommt 
die Erschlaffung des Herzmuskels in einer raschen Drucksenkung zum 
Ausdruck. 


Fig. 33. 
Kammerpulse nach einer Vagusreizung. Die Schulter rückt empor. 


Fig. 34. 
Ein anderes Beispiel aus demselben Versuch wie Fig. 33. Vergr. °),. 


Die Resultate der vorliegenden Untersuchung können in folgenden 
Sätzen zusammengefasst werden: 


1. Die Druckpulse der Herzkammer steigen steil auf und 
nieder und haben einen einfachen stumpfen Gipfel. Für die 
abortiven Contractionen der unregelmässigen Herzthätigkeit, 
für die Pulse bei Herzschwäche und bei Stenose der Aorta 
stimmen die Befunde der verschiedenen Beobachter überein. 

2. Die Gewinnung unentstellter Kammerpulse vom normal 
arbeitenden Herzen ist mit Schwierigkeiten verknüpft und nur 
unter Beachtung bestimmter Vorsichten ausführbar. 

3. Während des Öffenstehens der arteriellen Klappen ist 
der Kammerpuls von der Beschaffenheit des arteriellen Ge- 
fässsystems in geringem Grade abhängig. Die Einwirkung 
geht aber niemals so weit, dass dadurch die Grundform des 
Kammerpulses verloren geht. 


14 M. v. Frey: 


Ich habe oben als Grund für die Entstehung eines Plateau die Ver- 
schliessung oder Verengerung der Herzsonde angegeben. Neben dieser 
allgemeinsten oder ersten Ursache sind aber noch zwei weitere anzuführen, 
welche allerdings bisher nur bei einzelnen Untersuchern mit Sicherheit zur 
Geltung gekommen sind. Es sind diese: 


2. Absichtlich vermehrte Reibung bei einem mit starken Eigenschwin- 
gungen behafteten Instrumente. Dieser Fall gilt für die Curven von 
Hürthle, wie in der neuesten Publication von T. Porter zugegeben wird. 
Siehe die folgende Abhandlung. 


3. Eine eigenthümliche Ursache hat das Plateau bei Chauveau 
und Marey. 


25 


Fig. 35. 


Kammereurve nach Chauveau und Marey. a Original, 5 Nach Umzeichnung in 
den Drücken proportionale Ordinaten. 


In allen Darstellungen des intraventriculären Druckverlaufs spielen 
die von diesen Forschern veröffentlichten Pulse aus der Herzkammer 
des Pferdes die Rolle des classischen Vorbilds; durch sie erscheint die 
Existenz eines systolischen Plateau’s ein für alle Mal sichergestellt und 
spätere Untersucher berufen sich mit Vorliebe auf diese Autorität. Ein 
Vergleich der Curven von Marey mit denen neuerer Forscher, wird 
indessen dadurch erschwert, dass in ersteren die Ordinaten nicht propor- 
tional den Drücken sind, was heutzutage bei den viel stärkeren und straffer 
gespannten Membranen innerhalb der Gebrauchsgrenzen meist sehr voll- 
kommen erreicht ist. Nimmt man sich die kleine Mühe die Öurve a, Fig. 35, 
welche Marey auf S. 112 seines Buches, 2. Aufl., als einzige mit dem 
zugehörigen Maassstab abbildet und welche seitdem in viele Bücher über- 


Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 15 


gegangen ist, umzuzeichnen in ein Coordinatensystem dessen Ordinaten den 
Drücken proportional sind, so erhält man die Curve 6. Das Plateau, 
welches man für die Curve a noch mit einem gewissen Schein von Recht 
annehmen kann, ist vollständig verschwunden und sieht man von den 
"Trägheitsschwingungen ab, welche den auf- und absteigenden Schenkel 
zweifellos ein wenig verunstalten, so hat die Curve die grösste Aehnlichkeit 
mit den von mir gefundenen. Der aufsteigende Ast der Curve ist aller- 
dings weniger steil als der absteigende, was ich normaler Weise nicht 
beobachtet habe. Hieran kann aber sehr wohl die Krümmung der Ordi- 
naten betheiligt sein, welche bei grösseren Excursionen des Schreibhebels 
die Curven nach rechts überhängend macht. Ohne Zweifel bedürfen auch 
die übrigen von Marey mitgetheilten Kammercurven sowie die zuge- 
hörigen Aortencurven einer ähnlichen Correctur; da ich aber nicht sicher 
bin, ob sie nach dem gleichen Maassstab zu geschehen hat, so unterlasse ich 
sie lieber. Es ist aber ersichtlich, dass alle Curven durch die Correctur in 
dem Sinne beeinflusst werden müssen, dass ihre höheren Theile stärker 
aufgezogen, die Gipfel weniger stumpf und das sogenannte Plateau stärker 
geneigt erscheinen. Dass die Curven Marey’s, welche mit geringen Druck- 
schwankungen einhergehen und dem entsprechend einer Gorrectur weniger - 
bedürftig sind — die Kammerpulse nach einem starken Blutverlust, die 
abortiven Pulse auf S. 120 und 122 seines Buches — die Uebereinstim- 
mung mit meinen Pulsen von vorneherein zeigen, habe ich bereits oben 
erwähnt. Ich schliesse daraus, dass die Kammerpulse Marey’s 
überhaupt kein Plateau besitzen. 

Einer solchen Behauptung gegenüber drängt sich die Frage auf, wie 
einem so geübten und feinen Beobachter der wahre Thatbestand entgehen 
konnte. Die Erklärung findet sich auf S. 95 seines Buches. Er bespricht 
dort, dass das Cardiogramm von der Herzkammer des Frosches verschieden 
ausfällt, je nachdem die Kammer blutleer oder gefüllt ist. Im ersten Fall 
hat man eine Zuckungscurve; lässt man das Herz sich wieder füllen, so 
ändert zunächst der diastolische Schenkel der Curve seine Form aus Gründen, 
welche Marey näher ausführt. Er fährt dann fort: La systole du ven- 
tricule ne sera pas moins modifiee: nons y verrons la pression! s’elever 
soudainement a un certain maximum oü elle restera sensiblement statio- 
naire jusqu’ au retour de la phase de relächement — und erklärt nun die 
Curvenform in seiner Weise. Später, wo er die Kammerpulse des Pferdes 
eingehend beschreibt, S. 98, bezieht er sich ausdrücklich auf die obige 
Stelle. Er liest also die Druckschwankungen in der Herzkammer aus dem 
Cardiogramm ab, ein Irrthum, den ich als einen fundamentalen bezeichnen 


1 Im Original nicht gespertt, 


16 M. v. Frey: Das PLATEAU DES KAMMERPULSES. 


muss und der für die Deutung des Herzstosses verhängnissvoll geworden 
ist. Immer kommt er in seinem Buche auf die prineipielle Uebereinstim- 
mung der beiden Curven zurück und die gleiche Verwechslung zieht sich 
wie ein rother Faden durch die Litteratur, nicht allein in Frankreich, son- 
dern auch in Deutschland; erst in jüngster Zeit ist durch Martius,! 
mich? und Engelmann? die Verschiedenheit der beiden Curven mit Be- 
stimmtheit ausgesprochen worden. Inwieweit Marey in seiner irrigen 
Meinung durch die Gestalt der nicht corrigirten Druckcurven befestigt 
worden sein mag, muss dahingestellt bleiben. 


! Zeitschrift für klinische Mediein. Bd. XIX. S. 113. 
? Die Untersuchung des Pulses u.s. w. 8. 112 ff. 
® Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. LII. 8. 357. 


Die Ermittlung absoluter Werthe für die Leistung von 
Pulsschreibern. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


In der nachfolgenden Abhandlung wird der Versuch gemacht für die 
Prüfung der Instrumente, deren man sich zur Darstellung von Druck- 
pulsen im weitesten Sinne bedient, scharfe und allgemein giltige Regeln 
zu gewinnen. Die bisherigen Bestrebungen in dieser Richtung sind ganz 
unzulänglich. Zum Theil ist man darauf ausgegangen, die Zuverlässigkeit 
eines Instruments für einen gegebenen Fall, etwa eine bestimmte Puls- 
form, festzustellen. Obwohl diese Prüfung theoretisch einwandfrei gestaltet 
werden kann, lässt sie doch nicht hoffen, dem beständigen Wechsel und 
der unendlichen Mannigfaltigkeit der Formen auf diesem Wege gerecht zu 
werden. Zum anderen Theile ist man bestrebt gewesen, allgemeine Kenn- 
zeichen zu gewinnen für das, was ein Instrument zu leisten vermag. Hier 
steht es noch schlimmer. Keine einzige dieser Prüfungen genügt einer 
strengen Kritik, ja es fehlt nicht an offenkundigen Täuschungen und Irr- 
thümern. Dieselben haben zur Empfehlung und Verbreitung von Instru- 
menten geführt, welche der Aufgabe, für welche sie construirt wurden, 
nicht gewachsen sind. 

Im ‚Folgenden soll gezeigt werden, dass die Grenzen der Leistung für 
jedes Instrument in allgemeinen, von der speciellen Gebrauchsart un- 
abhängigen Werthen bestimmt werden können. Der Nutzen einer solchen 
Auswerthung kann nicht in Frage kommen. Zunächst lassen sich die An- 
gaben des Instruments mit völliger Sicherheit beurtheilen; weiterhin aber 


auch schärfer als bisher angeben, wie ein Pulsschreiber einer bestimmten 
Archiv f.A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthig. 2 


18 M. v. FREY: 


Aufgabe anzupassen ist. Die Abhandlung zerfällt daher in folgende Ab- 
schnitte: 

1. Nach welchen Kennzeichen ist die Leistung eines Pulsschreibers 
zu beurtheilen ? 

2. Auswerthung der zulässigen Beschleunigung; Untersuchung der 
Pulseurve auf die Anforderung, die sie in dieser Richtung an das In- 
strument stellt. 

3. Besprechung anderer Prüfungsmethoden. 

4. Folgerungen für die zweckmässige Anwendung und Construction 
der Apparate. 


I. Abschnitt. 


Nach welchen Kennzeichen ist die Leistung eines Pulsschreibers 
zu beurtheilen? 


Die Discussion dieser Frage geht am besten aus von einem Prüfungs- 
verfahren, welches ich nach dem Vorgange von Mach und Donders für 
verschiedene Arten von Pulsschreibern angewendet und beschrieben habe.! 
Es besteht darin, dass dem Instrumente bestimmte, ihrem zeitlichen Ver- 
laufe nach genau bekannte Bewegungen aufgezwungen werden und beobachtet 
wird, wie getreu das Instrument denselben folgt. Der deformirende Körper, 
am einfachsten die Hand, schreibt die hervorgebrachten Deformationen 
erstens unmittelbar und zweitens durch Vermittlung des zu prüfenden 
Pulsschreibers auf. Man erhält so zwei über einander geschriebene Curven, 
deren Gleichheit oder Ungleichheit sofort zu bemerken ist. 

Ungleichheiten der beiden Curven können, wenn man von groben 
Constructionsfehlern absieht, nur aus zwei Ursachen entstehen:. durch 
Reibung oder durch Trägheit. 

Der Einfluss der Reibung äussert sich in der Weise, dass die Aus- 
schläge des Instruments den erzeugten Deformationen nachhinken oder, wie 
man zu sagen pflegt, die Einstellung verzögert ist. Da der Reibungs- 
widerstand eine Function der Geschwindigkeit ist, so werden nicht alle 
Theile der Ourve in gleicher Weise entstellt. Genauere Angaben über die 
Art dieser Störung lassen sich aus den Arbeiten von Mach,’ sowie 
von Kries? entnehmen. Unter der Annahme, dass der Reibungswiderstand 
der Geschwindigkeit proportional sei, finden beide übereinstimmend, dass. 


! Die Untersuchung des Pulses u. s. w. 8. 32. 51. 105. 
” Wiener Sitzungsberichte. Bd. 46. I. Abth. 8.157. 
> Dies Archiv. 18718. 8. 419. 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 19 


die ursprüngliche Druckvariation, deren Form als Function der Zeit 2 ge- 
geben ist, durch den Ausdruck 

> 4 08 (gi+r) 
umgeändert wird in die Form 

> «sin (gt-+%) 
d.h. die vom Instrument geschriebene Curve hat dieselbe Periode (musi- 
kalisch gesprochen, dieselbe Tonhöhe) wie die ursprüngliche, setzt sich 
aber aus Schwingungen anderer Phase und Amplitude zusammen (hat eine 
andere Klangfarbe). 

Da es nun bei der Pulsschreibung nicht nur darauf ankommt, die 
Periode des Pulses richtig wiederzugeben, sondern die genaue Darstellung 
der Wellenform mit allen Mittel angestrebt wird, so folgt daraus, dass 
der Reibungswiderstand soviel wie möglich zu eliminiren ist. Man verliert 
dadurch allerdings den Vortheil, dass die eventuell auftretenden Eigen- 
schwingungen rasch vernichtet werden. Da man letztere aber auch durch 
andere, weiter unten zu erörternde Mittel auf ein sehr geringes Maass 
einschränken, bezw. vermeiden kann, so ist an dieser von Mach! klar aus- 
gesprochenen Regel festzuhalten. Wenn in neuerer Zeit wieder versucht 
wird, bei Tonographen gewisser Construction stärkere Reibungswiderstände 
zuzulassen, so muss dieser Weg als ein durchaus verfehlter bezeichnet 
werden. Ich komme unten darauf. zurück. 

Unter der Voraussetzung also, dass bei den zu betrachtenden Instru- 
menten die Reibung so klein wie irgend möglich gemacht worden ist, sind 
augenfällige Entstellungen der ÖCurven nur noch zu befürchten durch die 
Trägheit. Unter welchen Umständen und in welcher Form treten die- 
selben auf? Häufig wird angegeben, dass die grossen Geschwindigkeiten, 
welche den Instrumenten unter Umständen ertheilt werden, der Treue der 
Darstellung gefährlich werden. Dass diese Aussage unrichtig ist, kann 
durch das oben skizzirte Prüfungsverfahren leicht anschaulich bewiesen 
werden. Man kann sehr grosse künstliche Pulse mit steillem An- und 
Abstieg ohne Eigenschwingungen und dann wieder kleine mit sehr erheb- 
lichen Störungen zeichnen. 

Zur besseren Uebersicht der hier in Betracht kommenden Verhältnisse 
wird es sich empfehlen, die Bewegungen an einem ganz einfachen, den 
Eigenthümlichkeiten der Pulsschreiber aber in allen wesentlichen Stücken 
gleichwerthigen Modell zu studiren, oder richtiger an zwei Modellen, weil 
die Instrumente unterschieden werden müssen in solche, welche durch con- 
stante, und andere, welche durch veränderliche Kräfte im eine Ausgangs- 
lage zurückgetrieben werden. 


TUN a7 OSIST ION 


20 M. v. Frey: 


1. Pulsschreiber, deren zurückführende Kraft constant ist. 


Man hebe mittelst eines elastischen Fadens (Kautschukstreifen) einen 
schweren Körper, z. B. eine Bleikugel, vom Tische ab und führe sie mit 
der Hand in der Vertikalen auf und nieder. Auf einer vorbeigeführten 
Schreibfläche würde die Hand eine Curve zeichnen, welche ich die vorbild- 
liche oder vorgeschriebene nennen werde; die Kugel, eine zweite, welche 
die erzwungene oder nachgeschriebene heissen soll. Man wird indessen 
auch ohne Registrirung sofort bemerken, dass Hand und Kugel bei be- 
liebigen Bewegungen gleichen Abstand behalten, solange die Geschwin- 
digkeit eine gleichförmige ist. Dagegen bedingen alle Aenderungen 
der Geschwindigkeit, mit anderen Worten alle Beschleunigungen, eine 
grössere oder geringere Ab- 
weichung der Kugel von der 
vorgeschriebenen Curve Es 
entspricht dies durchaus den 
Erwartungen. Die Kugel 
kann wie jede träge Masse 
die neue Geschwindigkeit nicht 
augenblicklich annehmen, sie 
wird zunächst ihre bisherige 
beibehalten und sich von der 
führenden Hand entfernen, 
wenn deren Geschwindigkeit 
wächst, im anderen Falle sich 
ihr nähern. 

Sei v, die bislang, d. h. 
bis zum Zeitpunkte 4, con- 
stante Geschwindigkeit von 
Hand und Kugel, so können 
ihre Bahnen bezw. die des 
oberen und unteren Faden- 
endes durch die parallelen 
Geraden UN und MN, der 
Fig. 1 dargestellt werden. Im Zeitpunkte £ sei die Ordinate des unteren 
Fadenendes , die des oberen y,, y,—y=I1 die Länge des elastischen 
Fadens. Im Punkte z ändere nun die Hand ihre Geschwindigkeit, sie 
schreite in der Richtung N, € mit der Geschwindigkeit v, weiter, während 
die’ Kugel anfänglich noch mit der alten Geschwindigkeit » in der Rich- 
tung NMB sich bewegt. Ist die Hand, bezw. das obere Fadenende, im 
Zeitpunkte /+dt in C angelangt, so ist: 


Dis ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG v. PULSSCHREIBERN. 21 
; AC= Ay, = vd 
AND AB dyn—0.dt 
BC = dy = (w-v) d = dodt. 
Die Beschleunigung der Hand ist: 
dv _d’y BC 
de do m at, 
Nun ist aber D,C offenbar das Stück, um welches sich der Faden 
NN, =! in der Zeit dt verlängert: 
BO — die 
Daraus ergiebt sich der Satz: Aendert der führende Körper (die Hand) 
seine Geschwindigkeit, so ändert sich die Entfernung zwischen 
ihm und dem geführten Körper (der Kugel) um eine Länge, 
welche der Beschleunigung des führenden Körpers in dem be- 
trachteten Zeitelemente proportional ist. 


Der geänderten Entfernung zwischen Hand und Kugel entspricht aber 
auch eine andere Spannung des Fadens. Bei ruhig stehender Hand ist sie 
gleich dem Gewicht der Kugel und dieser Werth bleibt erhalten, wenn 
Hand und Kugel sich mit derselben gleichförmigen Geschwindigkeit be- 
wegen. Aendert sich aber der Abstand zwischen Hand und Kugel, z. B. 
im Sinne einer Vergrösserung, um die Länge di, so erfährt auch die 
Spannung einen Zuwachs dp, dessen Grösse durch den KElastieitätsmodul 
des Fadens bestimmt ist. Nimmt man an (was auch für die zu betrach- 
tenden Formen von Pulsschröibern im Allgemeinen zutrifft), dass der 
Elastieitätsmodul # für den betreffenden Faden constant ist, so wird 


do edle ee Ale este al) 
worın k eine von den Dimensionen des Fadens abhängige Constante 
| _ Querschnitt 
Länge 


darstellt. 


Obwohl nun streng genommen, keine Beschleunigung denkbar ist, bei 
welcher eine Störung der nachgeschriebenen Curve nicht stattfindet, so er- 
scheint es doch nicht ausgeschlossen, sie durch gewisse methodische Maass- 
nahmen soweit einzuschränken, dass sie auf den Werth der sonstigen, 
mit der Aufzeichnung unabwendbar verbundenen Unvollkommenheiten 


1 Die Incorrectheit, welche darin liegt, dass B,C einmal als unendlich kleine 
Grösse II. Ordnung (d?y), das andere Mal als eine solche I. Ordnung (dl) auftritt, ist 
nur eine scheinbare. Die Verlängerung d/ des Fadens stellt sich dar als eine Differenz 
zweier Differentiale (dy,—dy), ist also von derselben Grössenordnung wie d?’y. Die 
gleiche Bemerkung gilt für dp. 


22 M. v. Frey: 


herabsinken. Es lässt sich auch sofort angeben, wie zu dem Ende vor- 
gegangen werden muss. Offenbar wird es vortheilhaft sein, die Masse der 
Kugel möglichst zu verringern, den Faden aber sehr wenig dehnbar zu 
wählen. Je grösser für eine gegebene Verlängerung der Spannungszuwachs 
dp ist, desto eher wird die Kugel veranlasst, in die neue Geschwindigkeit 
einzulenken. Ich werde daher im Folgenden die Grösse dp als corri- 
sirende Spannung bezeichnen. 

Genauere Einsicht in den Zusammenhang und die quantitativen Be- 
ziehungen zwischen den maassgebenden Factoren erhält man durch die 
Analyse der Bewegung, welche die einmal abgelenkte Kugel weiterhin 
ausführt. . Vorausgesetzt wird, dass die Masse des Fadens gegen die der 
Kugel stets zu vernachlässigen ist. Ferner sei zunächst angenommen, dass 
der führende Körper (die Hand) ihre neue Geschwindigkeit » + dv dauernd 
beibehalte. 

Ist die Kugel in Folge der einmal eingetretenen Beschleunigung aus 
ihrem normalen Abstand von der Hand herausgetreten, welcher die Gleich- 
gewichtslage zwischen der Fadenspannung und der Schwere darstellt, so 
wird sie in denselben zurückgetrieben durch Kräfte, welche der Aus- 
weichung proportional wachsen. Die Bewegung wird also eine um diese 
Lage schwingende sein und der Ort des Schwerpunktes der Kugel wird 
für jenen Zeitmoment 7 bestimmt durch die Gleichung 


wo a die Amplitude und 7 die Dauer der Schwingung bedeutet. Für 
den Beginn der Bewegung ist £= 0 zu setzen. Die erste Ableitung nach 
der Zeit giebt die Geschwindigkeit 


u 
ER T 


Setzt man hierin {= o, so erhält man die Geschwindigkeit, mit welcher 
der Körper aus der Gleichgewichtslage heraustritt, 


oO . . ° OD O . 


2rı 
n— 2m . . . . . . . . . . 


Dieselbe ist offenbar identisch mit dem oben als dv bezeichneten Geschwin- 
digkeitszuwachs des führenden Körpers, woraus sich der Satz ergiebt: Die 
maximale Ausweichung des schwingenden Körpers, mit an- 
deren Worten die Amplitude seiner Eigenschwingung, ist der 
Beschleunigung des führenden Körpers proportional. 

Die zweite Ableitung der Gleichung 2) giebt die Beschleunigung w, 
mit welcher sich die Kugel aus der Gleichgewichtslage entfernt, bezw. sich 
ihr nähert: 


DiIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 23 


An? . 2nt 3 
Die Ze, SINE Sa a re 10 ) 


Setzt man in derselben 2=°/,7, so erhält man für den Moment der 
grössten Ausweichung 


Ar? 
W=a m 
und nach Multiplication mit der Masse m der Kugel 
An? 4 
mW=am 7 N) 


Die beschleunigende Kraft oder corrigirende Spannung ist der Ausweichung 
proportional, was der Voraussetzung entsprieht. Die Arbeit, welche sie an 
der Masse m der Kugel leistet, indem sie dieselbe aus der Entfernung «a 
von der Gleichgewichtslage um das Stück da gegen diese hinbewegt, ist 


dA=m = a da, 
und auf dem ganzen Wege bis zur Gleichgewichtslage, wobei die Beschleu- 
nigung alle Werthe von 
| a bis ze 0 
durchläuft, gleich dem Integral der letzten Gleichung zwischen den Grenzen 


0 und a: 
2 


4rı 
Ben 2 
A—ıl, ma TIER 


Für die auf diesem Wege verlorene potentielle Energie entsteht eine gleich- 
werthige Menge Bewegungsenergie oder lebendige Kraft 


Mvg- ae N) = dr 
el Ewa 7?» 
MVg- Ar? 
woraus am 
Nun erhält man ebenso aus 4) 
mW 4“ 
Der: 


Der Ausdruck auf der linken Seite des Gleichheitszeichens bedeutet die 
corrigirende Spannung für die Einheit der Ausweichung, ist also nach 
Gleichung 1) identisch mit dem Werthe AE. So erhält man schliesslich 


und fans: 


Setzt man für A den oben angegebenen Werth, so wird auch rechts vom 
Gleichheitszeichen die Dimension = [L]. In Worten ausgedrückt, besagt 


24 M. v. FREY: 


die Gleichung: Die Amplitude der Eigenschwingung ist der Ge- 
schwindigkeit beim Verlassen der Gleichgewichtslage, sowie 
der Quadratwurzel aus der Masse direct, der Quadratwurzel 
aus dem Elasticitätsmodul verkehrt proportional. 

Die Eigenschwingungen, welche unter den bisher ausschliesslich be- 
rücksichtigten Verhältnissen unbegrenzt lange andauern sollten, erlöschen 
bald. Die Erfahrung lehrt, dass die mit der graphischen Registrirung 
unvermeidlich verbundenen Reibungswiderstände genügen, sie in kurzer 
Zeit zum Verschwinden zu bringen. Durch Vermehrung der Reibung 
lässt sich allerdings das Erlöschen der Eigenschwingungen früher erreichen, 
zugleich geht aber auch die einfache Beziehung verloren, von welcher aus- 
gegangen wurde, dass die Länge (und Spannung) des Fadens für alle con- 
stanten Geschwindiekeiten, also auch für die Geschwindigkeit 0 dieselbe 
ist. Ich nehme also hier an, dass die Reibungswiderstände so gering seien, 
dass von einer Öorrectur der obigen Annahme abgesehen werden kann. 

Die neue Geschwindigkeit wird dann von dem geführten Körper zwar 
nicht augenblicklich, aber in kurzer Zeit angenommen und er ist in Folge 
dessen im Stande, auf wiederholte Beschleunigungen stets in der geschil- 
derten Weise zu reagiren. Tritt eine zweite Beschleunigung ein, bevor die 
von der ersten herrührenden Eigenschwingungen abgelaufen sind, so nimmt 
der geführte Körper eine aus den beiden Schwingungen combinirte Schwin- 
gungsform an, deren Ausweichung für jeden Zeitpunkt durch Summation 
der Ordination der einfachen Schwingungen gefunden werden kann. Um- 
gekehrt können aus der gegebenen Schwingungsform durch Zerlegung nach 
dem von Hensen ! und Hermann? ausgebildeten Verfahren die einzelnen 
Componenten isolirt werden. 

Die gleichen Betrachtungen gelten auch für eine Abänderung des be- 
schriebenen Schema’s in der Weise, dass der geführte Körper nicht an 
dem führenden hängt, sondern ihm unter Zwischenschaltung eines elastischen, 
wieder als masselos angesehenen Stückes aufliegt. Ein solcher Fall ist 
verwirklicht bei dem Sphygmographen von Vierordt, dem Angiographen 
von Landois, den Sphygmographen von Sommerbrodt, Richardson, 
kurz bei allen Sphygmographen mit Gewichtsbelastung. Die Rolle des 
elastischen Körpers wird dabei von der Haut sammt unterliegenden 
Geweben übernommen. Es ist ferner zu beachten, dass die be- 
wegten Massen nicht fortschreitende, sondern drehende Bewegungen aus- 
führen. Es müssen demnach bei der Anwendung obiger Sätze statt der 


! Physiologie des Gehörs in Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd. III, 
Abth. II. 8. 449. 


® Pflüger’s Archw. Bd. 47. 8. 44. 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 25 


Massen die Trägheitsmomente, statt der Kräfte ihre Drehungsmomente und 
. die Beschleunigungen als Winkelbeschleunigungen in Rechnung kommen. 
Ein weiteres Eingehen auf diese Instrumente ist hier nicht beabsichtigt; 
ich wende mich vielmehr zur weiteren Gruppe von Pulsschreibern. 


2. Instrumente, deren zurückführende Kraft veränderlich ist. 


Bekanntlich entspricht die weitaus grössere Zahl von Instrumenten, 
welche zur Schreibung von Druckpulsen in Gebrauch sind, nicht dem 
zuerst gewählten Schema, da sie nicht durch constante Kräfte, wenigstens 
nicht ausschliesslich durch solche, vielmehr vorwiegend durch veränderliche 
Kräfte in die Ausgangslage zurückgeführt werden. Es ist sehr leicht, die 
oben gewählte schematische Versuchsanordnung so zu ergänzen, dass sie 
diesem Umstand Rechnung trägt. Man braucht 
nur die als Bewegungsobject dienende Blei- 
kugel ausser mit der Hand auch noch mit dem 
Tische durch einen dort befestigten elastischen 
Faden zu verbinden. Man kann dies so auf- 

fassen, als ob die Kugel in den elastischen 
Faden eingeschaltet oder auf ihn aufge- 
schoben wäre. 

Denkt man sich den Faden allein gedehnt, 
so wird injedem Querschnitt dieselbe Spannung 
erzeugt. Schalte man nun die Kugel ein, 
welche man sich zunächst als schwerlos 
vorstellen kann,! so wird die Spannungs- 
gleichheit sämmtlicher Querschnitte für jede Ruhelage und ebenso für jeden 
Moment einer Bewegung (Dehnung) nicht gestört, wenn sie nur so aus! 
geführt wird, dass dabei die Kugel eine constante Geschwindigkeit behält. 
Jede andere Dehnung, welche die Kugel zu einer Aenderung ihrer Ge- 
schwindigkeit zwingt, wird ein Voraneilen oder Zurückbleiben des Kugel- 
mittelpunktes gegen den entsprechenden Punkt des leeren Fadens und eine 
Spannungsungleichheit zu beiden Seiten der Kugel herbeiführen. 

Was die Curve betrifft, welche der bewegte Körper schreibt, so kann 
sie bei dem betrachteten Modell der vorgeschriebenen nicht mehr con- 
gruent sein, da jeder Fadenpunkt bei der Dehnung eine andere Länge, 
proportional seinem Abstand vom Befestigungspunkt durchläuft. Hat man 


Fig. 2. 


! Eine Anordnung, für welche dies zutrifft, ist durch Fig. 2 schematisch dar- 
gestellt. Die Masse M wird durch zwei in verticaler Richtung gespannte Fäden 
schwebend erhalten. Ein dritter Faden zieht die Masse in horizontaler Richtung aus 
der Gleichgewichtslage. 


26 M. v. Frey: 


die Kugel in der Mitte des Fadens angebracht, so wird sie genau halb so 
grosse Ordinaten zeichnen als die dehnende Hand. Diese Aehnlıehkeit der 
beiden Curven wird indessen nach den obigen Erörterungen auch nur so 
lange bestehen, als Hand und Kugel gleichförmige Geschwindigkeit be- 
sitzen. Jede Beschleunigung in der Bewegung der Hand muss eine Un- 
ähnlichkeit der beiden Curven, eine Spannungsungleichheit zu beiden Seiten 
der Kugel erzeugen oder, um die oben gebrauchte Bezeichnung beizube- 
halten, eine corrigirende Spannung. Die Grösse der corrigirenden Spannung 
ist wie früher eine Function des Wegelementes d/, um welches der geführte 
Körper voraneilt oder zurückbleibt, also ebenso eine Function der Be- 
schleunigung des führenden Körpers; sie ist derselben proportional und 
‚ der Proportionalitätsfactor hat für jede Länge des Fadens denselben Werth, 
wenn der Faden einen constanten Elastieitätsmodul besitzt. Wird diese 
wie früher vorausgesetzt, so lassen sich alle oben abgeleiteten Beziehungen 
auch auf dieses Schema anwenden und ausdrücken durch den Satz: 
Erzwungene Bewegungen werden, sofern sie von gleichförmiger 
Geschwindigkeit sind, unter allen Umständen richtig, wenn 
auch in verkleinertem Maassstabe wiedergegeben; Beschleuni- 
gungen bedingen eine Störung der nachgeschriebenen Curve 
durch Eigenschwingungen, deren Amplitude der Beschleuni- 
gung der vorbildlichen Bewegung proportional ist. Die Ab- 
hängigkeit der Amplitude von der Masse der Kugel und dem 
Elasticitätsmodul des Fadens ist die gleiche wie früher. 

In die Classe von Pulsschreibern, welche durch das zweite Schema 
repraesentirt wird, gehören: Die Federsphygmographen, sowie sammtliche 
Manometer und Tonographen. Es ist für die hier betrachteten Beziehungen 
offenbar gleichgiltig, ob die Bewegung auf das Instrument durch Zug oder 
Druck übertragen wird. Auch die Erwägung, dass in den meisten Fällen, 
wenn nicht in allen, noch eine constante Kraft, die Schwere, an der 
Zurückführung betheiligt ist, ändert nichts an dem Inhalt der gewonnenen 
Sätze. Es wird zwar in der Ruhe wie bei allen Bewegungen eine der 
(Grösse dieser Kraft gleiche Spannung oder Spannungsdifferenz in den 
elastischen Theilen des Instruments vorhanden sein, die corrigirenden Span- 
nungen sind aber nach wie vor nur von dem Rlastieitätsmodul des federn- 
den Stückes abhängig und für die untersuchten Störungen allein maass- 
gebend. 

Die zu Eingang dieses Abschnittes gestellte Aufgabe ist somit dahin 
gelöst, dass für alle Arten von Pulsschreibern die Treue der Darstellung 
eine unbegrenzte ist, so lange es sich um Druckänderungen gleichförmiger 
Geschwindigkeit handelt; dass dagegen bei Beschleunigungen im Allgemeinen 
Störungen zu erwarten sind, welche denselben proportional wachsen. 


Die ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 27 


Die Leistung eines Pulsschreibers ist zu beurtheilen nach dem Be- 
schleunigungswerthe, welchen er ohne störende Eigenschwinsungen zu 
zeichnen vermag. 


II. Abschnitt. 


Auswerthung der zulässigen Beschleunigung; Untersuchung der 
Pulseurve auf die Anforderung, die sie in dieser Richtung an 
das Instrument stellt. 


Nach den Erörterungen des vorausgehenden Abschnittes ist die Leistung 
eines Pulsschreibers zu bemessen nach der Beschleunigung, welche er ohne 
merkliche Eigenschwingungen nachzuzeichnen vernag. Zur Ausmittlung 
dieses Werthes eignet sich vorzüglich das Eingangs beschriebene Prüfungs- 
verfahren. Gesetzt die Hand würde in reinen Sinusschwingungen nach 
Gleichung 2 8. 22 auf- und niedergehen, so würde die Beschleunigung in 
jedem Zeitmoment gefunden aus der Gleichung 3 8.23. Das Maximum 
der Beschleunigung wird statthaben in dem Momente 4, — maximum, für 
welchen: 

d’x 
an! 
wird, also in den Zeiten: 
7 370 2n+1 
ae ee 
Für eine Schwingung von der Form: 

2 = >Acos.(gt 4 7) = A, cos(gt +) + 4,008 (+7) + --- 
würden sich ebenso die Zeiten grösster Beschleunigung finden lassen durch 
die Bedingung: 

DIAP sin (d+trT)=(0. 

Nun lässt sich bekanntlich jede periodische Function, also auch eine 
Pulseurve, in eine solche Reihe auflösen und aus einer Anzahl gemessener 
Ordinaten ein längeres oder kürzeres Stück der Reihe nach den Methoden 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen. Bei der Unsicherheit, welche 
in dem vorliegenden Fall an der Messung der Ordinaten haftet, schien 
mir die Ausführung der Rechnung nicht lohnend. Ich habe mich begnügt, 
‘eine Anzahl Ordinaten auszumessen und deren zweite Differenzen, bezw. 
die zweiten Differenzenquotienten der Curve oder die Werthe A?y und 
4A?y/J At? zu bilden. Bevor ich auf die Resultate der Messung und die zu 
erreichende Genauigkeit eingehe, sei die Gewinnung und Messung der 
Curve kurz beschrieben. 


28 ; M. v. FRkEy: 


Ein Tonograph von der früher beschriebenen Construction ! wird statt mit 
der Arterie mit einem sehr kleinen wassergetüllten Glastrichter verbunden, 
dessen weite Oefinung mit einer starken Kautschukmembran doppelt überbun- 
den ist. Diese Membran wird durch einen mit der Hand geführten Hebel defor- 
mirt und die Deformation durch den Hebel direct aufgezeichnet. Darüber zeich- 
net der Tonograph die durch die Deformation erzeugten Drücke; als Beispiel 
des Verfahrens diene Fig. 3. Die Curve des Tonographen kann entstellt sein: 

1. Durch Reibung. Die augenfälligste Wirkung der Reibung ist die 
Verschiebung der Phasen. Zieht man also durch die Maxima und Minima 
der einen Curve die bogenförmig gekrümmten Ordinaten als Zeitmarken, 
so fallen die zugehörigen Marken der anderen Curve nicht durch identische 
Punkte. 


AN Nee 


| l 
NE ai 
Fig. 3. 
Prüfung meines Tonographen. Unten Curve der Hand, oben Curve des Instruments. 


—I—h II SI In 
Stimmgabel !/,, Sec. Vergr. ?Ja. 


2. Durch Eigenschwingungen. Dieselben verrathen sich durch über- 
zählige Maxima und Minima oder noch sicherer durch überzählige Wende- 
punkte Da die Eigenschwingungen als Sinusschwingungen aufzufassen 
sind, so muss beim Durchgang durch die Gleichgewichtslage ein Zeichen- 
wechsel des zweiten Differentialquotienten stattfinden oder in der Ourve ein 
Wendepunkt. Ob zwischen zwei solchen Punkten irgend ein Ordinaten- 
werth existirt, für welchen der erste Differentialguotient Null wird, das 
hängt von der Riehtung des Curvenzuges in dem betrachteten Stücke ab 
und kann nicht als allgemeines Kennzeichen angesehen werden. 

“ Dass beide Arten von Störungen in dem gewählten Beispiele nicht in 
merklichem Grade vorhanden sind, wird schon durch die makroskopische 


! Dies Archiv. 1890. 8. 31. 


Die ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 29 


Vergleichung der beiden Curven, noch sicherer durch die mikroskopische 
Untersuchung und Ausmessung bewiesen. Misst man an der Druckeurve 
eine Anzahl gleichabstehender Ordinaten und bildet ihre Differenzen, so 


sind dieselben offenbar proportional den Werthen = für die gleichen Or- 


dinatenpaare. Werden die gefundenen Differenzen nochmals von einander 
abgezogen, so erhält man zweite Differenzen proportional den Werthen 4 

Es fragst sich nun: Wie, nahe müssen die gemessenen Ordinaten an- 
einander liegen, damit die ersten und zweiten Differenzen als Maass der 
Geschwindigkeit, bezw. der Beschleunigung der Druckbewegung an dem 
betreffenden Curvenorte gelten können? Augenscheinlich so nahe, dass die 
Einschiebung weiterer Messungen keine neuen Differenzwerthe ergiebt. 
Würden also die Fehler der Ordinatenmessung unendlich klein gemacht 
werden können, so müssten auch die gemessenen Ordinaten unendlich nahe 
nebeneinander liegen, um die bezeichnete Grenze zu erreichen. Die Fehler 
der Ordinatenmessung sind nun leider ziemlich erheblich. Es liegt dies in 
der Kleinheit der Curven begründet, dann aber auch in der Unvollkommen- 
heit der Schreibung in Russ überhaupt. Selbst bei sehr zarter Berussung 
des Papiers, was nebenbei bemerkt am besten mit einer Leuchtgasflamme 
gelingt, und bei möglichster Feinheit der schreibenden Spitze, d. h. bei 
einer Linienbreite von etwa 0-05"m, haben die Curven unter dem Mikro- 
skope bei mehrhundertfacher Vergrösserung ein sehr unvollkommenes Aus- 
sehen. Die schreibende Spitze arbeitet in der dünnen Russschichte und 
über die Unebenheiten des Papiers hinweg wie ein Schneepflug, d. h. bald 
rechts, bald links wird ein Häufchen abgelagert und der als breite Strasse 
erscheinende Curvenzug hat einen sehr unregelmässigen Contour, welcher 
mehr an ein Sägeblatt, als an ein gleichmässig gekrümmies Band erinnert. 
Dass diese Unstetigkeiten ein Kunstproduct sind und nicht in der Be- 
wegung selbst begründet sein können, ist klar. Der Gedanke, dass es sich 
um sehr kleine und rasche Schwingungen handeln könnte, wird ausge- 
schlossen durch die Regellosigkeit, mit der die Störungen den einen oder 
anderen Contour des Curvenzugs betreffen. Es handelt sich also zweifellos 
um Unvollkommenheiten der Darstellung, und es ist daher, so lange bessere 
Registrirmethoden nicht zur Verfügung stehen, erlaubt, die Curven zu 
corrigiren. 

Ich bin folgendermaassen verfahren. Bei zweihundertfacher Vergrösse- 
rung wurde der innere oder äussere Contour, meist der innere, des 
Curvenzuges mit der Camera lucida auf Carton gezeichnet, die Zeichnung 
ausgeschnitten und als Schablone aufgelegt auf eine mit dünner Schellak- 
schichte überzogene Glasplatte. Fuhr ich nun mit einem scharf ge- 


510) ' M. v. Frey: 


schliffenen Messer an der Schablone entlang, so entstand in der Schellak- 
haut eine Spur, welche bei einer Breite von 0-01—0.002 "m einen äusserst 
gleichmässigen Contour zeigte. Diese Curve wurde unter dem Mikroskope 
ausgemessen. Zu dem Ende wurde auf die erste Glasplatte eine zweite 
gelegt, auf deren Unterseite ein sehr feines Millimeternetz eingeritzt war. 
Beide Glasplatten wurden dann, durch ein Paar Paraffintropfen unverrück- 
lich miteinander verbunden, unter ein Mikroskop gebracht, in dessen Ocular 
sich ein Netzmikrometer befand. Objectiv, Ocular und Tubuslänge wurden 
so gewählt, dass 10 Striche des Oculargitters auf ein Millimeter der ge- 
theilten Glasplatte fielen, also 100 Felder des Oculars auf ein Quadrat- 
millimeter. Die Einstellung der Ränder war durch den in zwei Richtungen 
verschiebbaren Objecttisch sehr erleichtert. Da Millimeternetz und Curve 
fast in einer Ebene lagen, so genügte eine minimale Senkung des Tubus, 
um letztere scharf zu sehen, und es hatte nun keine Schwierigkeit, den 
Zug der Curve durch das Oeulargitter zu verfolgen und die Ordinaten bis 
auf Y/, 00 "® gleich Y/oo00 " des Originals auszumessen. 

Auf den ersten Blick erscheint die Methode der Vergrösserung zu 
unvollkommen, als dass es sich verlohne auf die Ausmessung so viel Mühe 
zu verwenden. Es wird sich indessen zeigen, dass das Verfahren genügt, 
um in erster Annäherung das Verhältniss der hier in Betracht kommenden 
Werthe sicherzustellen. 

Zur Ausmessung wählte ich aus den Probecurven solche aus, welche 
trotz anscheinend starker Beschleunigung eine Störung durch Eigenschwin- 
gungen nicht erkennen liessen. Dieselben wurden dann stückweise ver- 
srössert und ausgemessen, wobei der Abstand der Ordinaten zu 0.5" 
der Vergrösserung, gleich 0.0025 ®" des Orieinals, gewählt wurde. Ich 
theile zunächst das Resultat einer solchen Messung mit, welche sich auf den 
Gipfel eines künstlichen Pulses beschränkt. 


Tabelle I. 
Ausmessung des Gipfelstückes einer künstlichen Pulscurve in 200facher 
Vergrösserung. 
DI Eee 
Ahseiss -11 | D . 
Abseissen Or dinaten 4y | 4% Abseissen Ordinaten Ay 4% 
m ER RA a5 N A IaER MER 
| | sämmtl 
VAOREEN | — | _ — 3:0 1-61 + 1:58 | negativ 
05 1 — | —_ _ 3-5 3:19 | +1.51 0-07 
Een — _ 4-0 4-70 | + 1r44 0-07 
5 | _ = _ 45 6-14 + 1:40 0-04 
DO = = 5.0 1.54 | + 1-38 0-07 
2-5 u _ == +5 8-87 | + 1.28 0-05 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 31 


Fortsetzung der Tabelle 1. 


Millimeter Millimeter 
udn | nn Ay 4% er nen Ay 4°y 

6-0 10-15 + 1:22 0-06 25-0 33-40 | — 0.20 0-05 
6+5 11-37 +117 | 0-0 25-5 33-200 | —0-28 0-08 
7-0 12-54 +1+13 0-04 26-0 32-92 | —0-32 0-04 
7-5 13-67 +1:09 0-04 26-5 32-60 — 0-37 0-05 
8:0 14:76 | + 1:04 0-05 27-0 322.3 1 — 0-4 0:04 
8-5 15-80 + 1-00 0-04 27-5 31-82 — 0-46 0-05 
9.0 16-80 | +1:00 0:00 28-0 31-36 — 0-50 0-04 
9-5 17-S0 | +09 0-01 28-5 30-86 — 0:53 | 0-03 
10-0 18-79 + 0:95 0-04 29-0 30-33 — 0-56 | 0-08 
10-5 19-4 | +09 0-00 29-5 29-77 | — 0-59 0-03 
11-0 20-69 + 0:92 0-03 30-0 29.18 — 0-62 0-03 
11-5 21-61 | + 0-90 0-02 30-5 28-56 — 0:65 0-03 
12-0 22-51 + 0-86 0-04 31-0 27-91 — 0-69 | 0-04 
12-5 23-37 + 0-83 0-03 31-5 27-22 — 0:70 0-01 
13-0 24:20 + 0-80 0-03 32-0 DICK PLA 0-01 
13-5 25-00 + 0-77 0-03 32-5 25.80 0er 0-06 
14-0 25.7 | +0: | 0-02 33.0 | 25-04 | — 0-81 | 0-04 
14-5 26-52 + 0-70 0-05 33-5 24-23 | — 0-85 0-04 
15-0 27-22 + 0-68 0-02 34-0 | 23-38 — 0.88 0-03 
15-5 27-90 + 0:66 0-02 34-5 22-50 — 0:92 | 0-04 
16-0 28-56 + 0:65 0-01 35-0 21-58 — 0:96 0-04 
16-5 29-21 + 0-64 0-01 35-5 29-62 | — 0-97 0-01 
17-0 29-85 +0-59 | 0-05 36-0 19-65 — 1:08 0-06 
17-5 30-44 + 0-51 0-08 36-5 18-62 — 1:06 0-08 
18-0 30-95 + 0-47 0-04 37:0 17-56 — 1:08 | 0.02 
18-5 31-42 + 0-43 0-04 37-5 16-48 ale 0-03 
19.0 31-85 +0-40 | 0-03 33-0 15-37°° | —1-12 | 0-01 
19-5 32-25 + 0-38 0-02 38-5 14:25 1-14 0-02 
20-0 32-63 + 0-30 0-08 39-0 13-11 — 1:19 0-05 
20-5 32-93 + 0-24 0-06 39-5 11-92 — 1-20 0-01 
21:0 33-17 + 0-20 0-04 40:0 10-72 1005 0-05 
21-5 33-37 + 0.14 0:06 40°5 9.47 — 1.29 0-04 
22-0 33-51 + 0:09 0-05 41-0 8-18 — 1:35 0-06 
22-5 33-60 + 0-05 0-04 41-5 6-83 — 1:38 0-03 
23.0 | 33-65 +0-015 | 0-055| 42-0 5-45 te 0-04 
23.5 33-665 | — 0-0385 | 0-05 42-5 4-03 —. 1:46 0-04 
24-0 33-63 — 0.08 0-045| 43-0 2-57 —1-51 0.05 
24-5 33-55 — 0:15 0-07 43-5 1:06 = | _ 


Bemerkungen zu Tabelle I. 


Die Zahlen des vierten Stabes enthalten die zweiten Ordinatendiffe- 
renzen, d. h. Werthe, welche den zweiten Differenzenquotienten proportional 


32 M. v. FRrry: 


sind. In diesem Stabe findet sich kein Zeichenwechsel; sämmtliche Werthe 
sind negativ bis auf zwei, welche O sind. Dadurch ist erwiesen, dass Eigen- 
schwingungen fehlen, obgleich die Länge des ausgemessenen Stückes, wie 
Vergleiche mit anderen Curven ergeben, reichlich genügen würde solche 
nachzuweisen. 

Die Werthe von A?y schwanken ziemlich regellos zwischen 0-00 u. 0-08, 
was zu einem Theile wenigstens auf die Unvollkommenheit der Vergrösse- 
rung und Ausmessung der Curven zu setzen ist. Die beobachteten Werthe 
finden sich mit folgender Häufigkeit: 


ömal der Werth 0-08 


4 „ 2) ” 0.07 
6 ” ” ” 0.06 
13 „ „ „ 0.05 
1 „ ” ” 0.045 
2a „0.04 
a „.. 0.035 
1A, 008 


7 „ „ „ 0.02 
$) „ ” „ 0.01 
0200 


Am häufigsten ist demnach der Werth 0-04, und als Durchchnittswerth 
findet man 0.0386. Nimmt man an, dass der zweite Differentialguotient 
der Curve eine Constante sei, die Schwankungen des Differenzenquotienten 
um den Durchschnittswerth nur eine Folge der technischen Unvollkommen- 
heiten, so wird der Differentialquotient gleich dem Differenzenquotienten, 
der obige Durchschnittswerth 0-0386 aber eine dem Parameter der Parabel 
verkehrt proportionale Grösse. Bezeichnet man den Parameter mit 2p, so 
ist sein Werth gegeben durch die Gleichung: 

Ze 

4”y d’y 

Da die Zeit hier als eine Länge erscheint, so sind die Dimensionen auf 
beiden Seiten der Gleichung dieselben, nämlich = [7]. 

Es dürfte indessen doch willkürlich sein, das ausgemessene Öurven- 
stück ohne weiteres als eine Parabel anzusprechen. In den Bewegungs- 
bedingungen findet sich nichts, was auf eine so einfache Beziehung hin- 
weist. Dagegen lässt die Gleichmässigkeit des Werthes 4°, in einzelnen 
Abschnitten des ausgemessenen Curvenstückes auf eine constante Beschleu- 
nigung innerhalb dieser Abschnitte schliessen. 

Die Constanz des Werthes 4°, über grössere oder kleinere Strecken 
der Öurve weist aber weiter darauf hin, dass die Messung bereits an jener 


ZU 2 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 33 


Grenze angelangt ist, wo die Einschiebung weiterer Ordinaten keine neuen 
Werthe mehr ergiebt. Dies habe ich bei einer zweiten Durchmessung der 
- Öurve, wobei auf das Millimeter Abseisse (der vergrösserten Curve) 10 Ordi- 
naten kamen, bestätigt gefunden. Es zeigte sich, dass eine Aenderung der 
Geschwindigkeit durchschnittlich für je 0.645 "m Abscisse eintrat, woraus 
folgt, dass eine Messung der Ordinaten in einem Abstand von 0-5 "m für 
die erreichbare Feinheit der Messung genügt, um die Werthe von 4°y 
richtig zu erhalten. 
Die Ausmessung einer zweiten künstlichen, von Eigenschwingungen 
ebenfalls freien Pulscurve, ergab durchaus ähnliche Resultate, so dass eine 
Anführung der Werthe mir nicht nöthig erscheint. 

Die Resultate dieser Messungen lassen sich wie folgt zusammenfassen: 

Wählt man aus einer Anzahl künstlicher, bei der Prüfung des Tono- 
graphen erhaltenen Pulscurven solche aus, welche augenscheinlich hohe 
Beschleunigungen, aber keine Eigenschwingungen aufweisen, so ergiebt die 
Ausmessung, dass zweifellos eine Beschleunigung von 0.0002 "m Ordinate 
pro (0.0025 ”® Abscisse)? von dem Instrument richtig gezeichnet werden 
kann, höchst wahrscheinlich aber auch noch um das Anderthalb- bis Zwei- 
fache höhere Werthe.e Um nun diese Coordinatenlängen in Druck- und 
Zeitwerthe überzuführen, gerügt die Angabe, dass 1" Ordinate gleich 
25°® Hg-Druck und 1m" Abseisse gleich '/;, Sec. = !%0%,. o ist. Man 
erhält demnach: 


23x10 x 25 um Hg 89 1155 200 — = 1:15 


mm Hg 


> 
[03 


(25x10 *x 1], Sec.)? 


Mit diesen dem Instrumente noch angemessenen Beschleunigungen sind 
nun die bei der Pulsschreibung wirklich vorkommenden Werthe 
zu vergleichen. Ich wähle hiezu die Pulscurve, welche erfahrungsgemäss die 
grössten Anforderungen an die Instrumente stellt, nämlich den Puls der 
Herzkammer. Ihre Form nehme ich zunächst als bekannt an und stütze mich 
in dieser Beziehung auf die unmittelbar vorhergehende Abhandlung. Der 
strenge Beweis, dass diese Form richtig ist, wird durch die vorliegende 
Abhandlung erbracht. 

Eine vollkommen ausgebildete Kammercurve besteht aus folgenden 
Stücken (vergl. Fig. 4): An die Zeit der Kammerpause schliesst sich ein 
Curvenabschnitt mit positiver Beschleunigung, ungefähr entsprechend der 
sogen. Anspannungszeit. Bald folet, in der Regel vor der Oeffnung der 
Acrtenklappen, der erste Wendepunkt, die Beschleunigung wird negativ. 
Diesem Abschnitt gehört der Curvengipfel an. Sehr nahe hinter dem 
Gipfel liest der zweite Wendepunkt und damit der Uebergang zu einer 
zweiten Strecke positiver Beschleunigung, entsprechend jenem Stücke, wel- 


ches ich in der vorhergehenden Abhandlung als Abbild des absteigenden 
Archiv f, A, u. Ph, 1893. Physiol, Abthlg. 3 


34 M. v. Frky: 


Schenkels im normalen Arterienpuls bezeichnet habe. Diese Strecke ist 
kurz und geht durch einen dritten Wendepunkt, welcher wahrscheinlich 
mit dem Schluss der Aortenklappen zusammenfällt, in eine zweite Strecke 
negativer Beschleunigung über, die von mir als Schulter bezeichnet wurde. 


N) 05Sec. 
Pi 


Fig. 4. 
Puls der linken Herzkammer des Hundes mit ungewöhn- 
lich stark ausgebildeter Schulter (Vagusreizung). Die 
Wendepunkte sind mit I—IV bezeichnet, mit + und — 
die Vorzeichen der Beschleunigungen in den entsprechen- 
den Abschnitten. Vergr. !!),. 


Ein vierter Wendepunkt 
endlich vermittelt den 
Uebergang zu der Strecke 
negativen Drucks. Die 
späteren Stücke des dia- 
stolischen Theils der Curve 
sollen hier nicht weiter 
berücksichtigt werden, 
weil ihre Beschleunigun- 
gen zu gering sind. Die 
fünf besprochenen Stücke 
der Curve werde ich als 
Anfangs-, Gipfel-, Zwi- 
schen-, Schulter-und End- 
stück bezeichnen. Ver- 
srössert man die einzel- 
nen Stücke der Curve 
nach dem oben beschrie- 


benen Verfahren und misst sie aus, so findet man die grössten Werthe 
für die zweiten Ordinatendifferenzen in der Nähe des Gipfels. Ich begnüge 
mich daher, nur ein solches Stück in der Tabelle II mitzutheilen. 


Tabelle II. 


Ausmessung eines Stückes aus einem Pulse der linken Herzkammer. 


Millimeter Millimeter 
. In . ! | . |y . 
een Or Sa Ay 1 y ee ‚Or an Ay 2% 
1602, ale 72/21 046.0:50 0 6-72 0-49 0-01 
0-52 2.22 0-50 4-5 7:21 0:49 
0-0 2-12 0-50 5-0 7-70 0-49 
+0-5 3-22 0-50 HoH) 8-19 0-49 
1-0 3-72 0-50 6-0 8-68 0:49 
os 4-22 0-50 6-5 9-17 0-49 
2-0 4-72 0-50 7-0 9-66 0.48 0-01 
2*5 5-22 0-50 1-5 10-14 0.48 
3.0 5-72 0-50 8-0 10-62 0-48 
35 | 6-22 0-50 8-5 11-10 0-48 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG vV. PULSSCHREIBERN. 35 


Fortsetzung der Tabelle II. 


Millimeter Millimeter 
man N 4% 4% en Sn Eu Ay 1% 
9-0 11-58 0-48 26-0 26-70 0-39 0-01 
9-5 12-06 0-48 26-5 27-09 0-38 0-01 
10-0 12-54 0-48 27-0 27-47 0-37 0-01 
10-5 13-02 0-47 0-01 27-5 27-84 0-36 0-01 
11-0 13-49 0-47 28-0 28-20 0-35 0-01 
11-5 13-96 0-47 28-5 28-55 0-34 0-01 
12-0 14-43 0-47 29-0 28-89 0-33 0-01 
12-5 14-90 0-47 29-5 29-22 0-33 
13-0 15-37 0-47 30-0 29-55 0-32 0-01 
13-5 15-84 0-47 30-5 29-87 0-32 
14-0 16-31 0-46 0-01 31-0 30-19 0-31 0-01 
14-5 16-77 0-46 31-5 30-50 0-31 
15-0 17-23 0-46 32-0 30-81 0-30 0-01 
15-5 17-69 0-46 32-5 31-11 0-30 
16-0 18-15 0-45 0-01 33-0 31-41 0-29 0-01 
16-5 18-60 0-45 33-5 31-70 0-28 0-01 
17-0 19-05 0-45 34-0 31-98 0-27 0-01 
17-5 19-50 0-45 34-5 32-25 0-27 
18-0 19-95 0-44 0-01 35-0 32-52 0-26 0-01 
18-5 20-39 0-44 35-5 32-78 0-25 0-01 
19-0 20-83 Ve 36-0 33-03 0-25 
19-5 21-17 0-43 0-01 36-5 33-18 0-24 0-01 
20-0 21-70 0-43 37-0 | 33-52 0-24 
20-5 22-13 0-43 37-5 | 233.76 0-23 0-01 
21-0 22-56 0-43 38-0 33-99 0-23 
21-5 22-99 0-42 0-01 38-5 34-22 0-22 0-01 
22-0 23-41 0-42 39-0 | 34-44 0-22 
22-5 23-83 0-42 39-5 34-66 0-21 0-01 
23-0 24-25 0-42 40-0 | 34-87 0-21 
23-5 24-67 0-41 0-01 40-5 35-08 0-21 
24-0 25-08 0-41 41-0 35-29 0-20 0:01 
24-5 25-49 0-41 41+5 35-49 0-20 
25-0 25-90 0-40 0-01 42-0 35-69 0-19 0-01 
25-5 26-30 0-40 42.5 | 35.88 a 
| 


Bemerkungen zu Tabelle II. 


Im vierten Stabe, der hier wie früher allein berücksichtigt werden 
soll, sind die von O0 verschiedenen Werthe sämmtlich negativ; es fehlen also 
Eigenschwingungen. Die Thatsache, dass von hundert 4°y 37 gleich 0-01, 
der Rest gleich O sind, beweist, dass die gemessenen Ordinaten unnöthig 


nahe aneinander liegen. Es bedarf der Ausdehnung der Messung auf eine 


36 M. v. Frey: 


Reihe aufeinanderfolgender Ordinaten, bis die Geschwindigkeitsänderung 
gross genug geworden ist, um die kleinste nach der angewandten Methode 
messbare zweite Ordinatendifferenz zu erreichen. 200, vielleicht sogar nur 
100 gemessene ÖOrdinaten auf das Millimeter Abseisse der Originalcurve 
würden wahrscheinlich genügen, den Verlauf der Curve zu charakterisiren. 
Ermittelt man wie früher den durchschnittlichen Werth für 4°y, so findet 
man 0.0037, also etwa !|,, des oben für die künstlichen Pulse gefundenen. 
Es würde indessen hier so wenig wie dort richtig sein, die Curve einfach 


als eine Parabel von dem Parameter 2200 - aufzufassen, weil schon die Ver- 


theilung der Werthe Ay? = 0-01 zeigt, dass die Beschleunigung keine con- 
stante ist. So sind innerhalb der Abseissen 25-5 und 29 die zweiten Dif- 
ferenzen fünfmal hintereinander gleich 0-01, das Stück also eine Parabel von 
dem Parameter 241?x 10 ?. Eben dieses Stück stellt die grösste in der aus- 
gemessenen Curve beobachtete Beschleunigung dar und findet sich kurz vor 
0-00005 "= Ordinate 
(0-0025 mm Abseisse)? ’ 
Einsetzung der (in diesem Versuche etwas verschiedenen) äquivalenten 
Druck- und Zeitwerthe: 
Ken Ordmate, = lu. 5 ame, 
Lam Abscisser— 1, Sees — zul: 
die maximale Beschleunigung sich Sn zu: 
IX 10Zex IN am H 
(25,10 -UX2 IE a Eu 10900 

Das Resultat der in dem zweiten ne och Versuche 
lässt sich in folgenden Sätzen zusammenfassen: Bei der Prüfung zeich- 
net der Tonograph künstliche Pulscurven richtig, deren Be- 
schleunigung mehr als das zehnfache beträgt von dem Werthe, 
welcher bei Darstellung des Kammerdruckes erreicht wird. 

Dieses Resultat springt so klar heraus, dass selbst die Unvollkommen- 
heiten der Messungen es nicht zu verdecken vermögen. Mögen auch die 
wahren Beschleunigungen durch das angewendete Verfahren nicht ganz 
richtig gefunden sein, die Grössenordnung der Beschleunigungen in dem 
einen und anderen Falle lässt sich auf diesem einfachen Wege mit Sicher- 
heit eruiren. 

Ich halte es sehr wohl für möglich, dass durch Anwendung eines 
photographischen Registrirverfahrens sich diese Werthe in viel genauerer 
Weise durch directe Ausmessung der Curven gewinnen lassen. Dies setzt 
aber Hülfsmittel voraus, welche mir nicht zur Verfügung stehen. Es würde 
dann möglich sein, für einen gegebenen Pulsschreiber die Grenzen der Zu- 
verlässigkeit in absolutem Maasse ebenso anzugeben, wie für eine Waage 
die Belastungsgrenze oder für ein Galvanometer die Grenze der Empfind- 


dem Curvengipfel. Ihr Werth beträgt woraus unter 


eye 07 mm a: 


DıE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 37 


lichkeit. Indessen folgt schon aus diesen unbeholfenen Verfahren mit Sicher- 
heit, dass der Tonograph mit Luftübertragung der gestellten Aufgabe in 
mehr als genügendem Grade gewachsen ist. Es ist damit ferner bewiesen, 
dass die oben abgebildete und vielfach bestrittene Kammercurve den wahren 
Druckverlauf in der Herzkammer daıstellt. 


III. Abschnitt. 
Besprechung einiger anderen Prüfungsmethoden. 


In Ermanglung eines exacten Verfahrens zur Ermittelung der Leistung 
eines Pulsschreibers hat man sich bisher begnügt, eine Anzahl von Me- 
thoden zu verwenden, welche über die Zuverlässigkeit eines gegebenen 
Instruments zwar nicht in quantitativer, wohl aber in qualitativer Be- 
ziehung ein Urtheil gestatten sollten. Da hiebei vielfach Richtiges und 
Falsches, Brauchbares und Unbrauchbares durcheinandergeworfen wurde, 
so muss ich eine kurze Besprechung dieser Verfahren anschliessen. 

In diese Kategorie von qualitativen Prüfungen gehören: 

l. Die Erzeugung unbekannter, aber jedenfalls sehr grosser Beschleu- 
nigungen an bestimmten Stellen einer Druckeurve. Fick und Tachau 
haben im Jahre 1864 das Quecksilbermanometer und das von Fick con- 
struirte Federmanometer abwechslungsweise mit einem wassergefüllten Kaut- 
schukschlauch verbunden und durch rasche Compression und bald darauf 
folgende ebenso rasche Freigebung eines Stückes desselben fast, sprungweise 
Druckwechsel herbeigeführt. Sie konnten die Ueberlegenheit des Feder- 
manometers in der Darstellung der Druckwechsel constatiren. Dieses Prü- 
fungsergebniss ist vollkommen eindeutig. In ähnlicher Weise habe ich den 
bei Unterbrechung eines Flüssigkeitsstroms oberhalb des Hahnes auftreten- 
den sprungartigen Druckwechsel benutzt, um die Ueberlegenheit der Luft- 
übertragung gegenüber der Wasserübertragung bei im übrigen identisch 
construirten Tonographen nachzuweisen. 

2. Mit dem beschriebenen Verfahren verwandt, aber viel weniger klar 
ist die Angabe, dass ein Instrument einen Druckwechsel von so und soviel 
Millimeter Hg in einer gegebenen Zeit richtig anzeige. Ich habe mich 
früher selbst einer solchen Angabe bedient, welche ich hiedurch corrigire. 
Hier müsste zunächst auf einem anderen Wege sichergestellt werden, dass 
die Zeichnung der Curve richtig ist. Dann giebt aber die erwähnte An- 
gabe keinen Maassstab für die Leistung des Instruments. Genauer ausge- 
drückt besagt sie: wenn zu Anfang der Bewegung die Geschwindigkeit = 0, 


1’ Dies Archiv. 1864. S. 583. 


38 M-yv:sReey: 


am Ende der Secunde etwa gleich 500 "” Hg Sec. ist, so wird eine derartige 
Beschleunigung — 500 "" Hg Sec.” — richtig verzeichnet. Nun ist aber das 
zur Auswerthung der Beschleunigung benutzte Curvenstück viel zu gross, 
als dass die Annahme gerechtfertigt wäre, es herrsche in der ganzen be- 
trachteten Strecke eine constante Beschleunigung. In der Regel wird also 
diese Angabe den richtigen Sachverhalt gar nicht treffen und einen zu 
kleinen Werth für die erlaubte Beschleunigung angeben. 

3. Prüfung eines Pulsschreibers mit Hülfe einer Stimmgabel. Dieses 
von Marey! eingeführte Verfahren ist noch weniger befriedigend. Aus den 
von Mach und v. Kries angestellten Betrachtungen, welche ich im ersten 
Abschnitte dieser Abhandlung angezogen habe, folgt, dass eine periodische 
Bewegung von jedem Pulsschreiber ohne Ausnahme richtig wiedergegeben 


750 


700 


s0 


Fig. 5. 


wird, soweit es sich nur um die Darstellung der Periode schlechtweg 
handelt. Die Eigenthümlichkeiten der Instrumente äussern sich nur durch 
die Klangfarbe — wenn der oben gebrauchte kurze Ausdruck gestattet ist —, 
in welcher sie auf den gegebenen Anstoss resoniren. Die Thatsache, dass 
ein gegebener Pulsschreiber einer Stimmgabel hoher Schwingungszahl zu 
folgen vermag, kann zwar als Beweis einer gewissen leichten Beweglichkeit, 
nicht aber für die Annahme gelten, dass die Bewegung richtig wieder- 
gegeben wird. 

4. Vergleich mit einem Quecksilbermaximum- oder Minimum-Mano- 
meter. Dieses von Hürthle wiederholt benutzte Verfahren ist ganz un- 
brauchbar. Controlirt man nämlich das mit einem Ventil versehene 


' Marey, Travaux du laboratoire. 18715. p. 38. 


Dis ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 39 


Quecksilber-Manometer, so zeigt sich, dass dieses selbst die Werthe in den 
Culminationspunkten der Curve nicht richtig anzeigt, d.h. die Maxima wie 
Minima werden zu klein. Ich erlaube mir zum Beweise einen Versuch an- 
zuführen, welchen ich zum Theil schon in meiner ersten Abhandlung ver- 
öffentlicht und auch in meinem Pulsbuche erwähnt habe. In einem Kaut- 
schukschlauche werden durch einen Motor Druckschwankungen von con- 
stanter Form und Amplitude erzeugt und dieselben aufgeschrieben erstens 
durch meinen Tonographen ohne Ventil, zweitens durch dasselbe Instrument 
mit Maximumventil, drittens durch das Quecksilbermanometer mit Maximum- 
ventil. Das Resultat der beiden ersten Schreibungen wird durch die vierfach 
vergrösserte Fig. 5 illustrirt, welche aus meiner früheren Abhandlung ent- 
nommen ist. Sie zeigt eine sehr gute Uebereinstimmung zwischen den nach 
den beiden Arten gewonnenen maximalen Druckwerthen. Dagegen ergiebt das 
Maximumquecksilbermanometer stets einen zu niedrigen Werth, niemals über 
80 mm Hg, also Fehler von 30 Procent. Der Grund dieser Erscheinung liegt 
in der Unvollkommenheit der Kautschukventile Die verschliessende Mem- 
bran wird in die Oeffinung hineingedrückt; vor Oeflinung des Ventils muss 
daher stets eine Arbeit geleistet werden, um den todten Gang des Instru- 
ments zu überwinden. Ist nun die Quecksilbersäule schon ziemlich hoch 
gehoben, so dass für die Bewegung des Manometers nur noch sehr kurze 
Abschnitte der Curve in Betracht kommen, so genügen diese kurzen An- 
stösse offenbar nicht mehr, um die Masse bis zur Oeffnung des Ventils zu 
heben. Die Genauigkeit der Angaben des Maximumquecksilbermanometers 
ist unter diesen Umständen ausser von der Grösse der Oeffnung und Be- 
schaffenheit der Membran jedenfalls auch abhängig von der Curvenform. 
Auf diese Frage, sowie auf die weitere, ob die von Goltz und Gaule ver- 
wendeten Kolbenventile, wie zu vermuthen, 'bessere Resultate ergeben, habe 
ich keine Veranlassung, näher einzugehen, da eine richtige Angabe über 
das Druckmaximum Fehler in den übrigen Theilen der Curve nicht aus- 
schliesst. | 

5. Vergleichung zweier Instrumente mittels derselben, in ihrem näheren 
Verlauf unbekannten Curvenform. Diese sehr beliebte Methode — sie ist 
unter Anderen von Martius, Edgren, Hürthle angewendet worden — 
kann natürlich nur dann etwas beweisen, wenn die Angaben eines der 
verglichenen Instrumente auf anderem Wege sichergestellt sind. Gewöhn- 
lich ist das eine Instrument Marey’s Sphygmograph, dessen Leistungen 
grosses Zutrauen geniessen. Dass auch mit diesem Instrumente eine Unzahl 
entstellter Pulse geschrieben und veröffentlicht worden sind, dass überhaupt 
kein Instrument vor Eigenschwingungen gefeit ist, wird nicht beachtet. Es 
hat daher die Angabe, dass die von den verglichenen Instrumenten ge- 
schriebenen Curven gleich oder ähnlich sind, gar keine Beweiskraft für 


40 M. v. Frey: 


deren Richtigkeit, da eben beide Instrumente an den Stellen stärkster Be- 
schleunigung Eigenschwingungen aufweisen können, 

Hierher gehört auch die von Hürthle ausgeführte Vergleichung seines 
Tonographen mit dem meinigen. Er verbindet die Instrumente wechsel- 
weise oder auch gleichzeitig mit der Herzkammer und beobachtet: Erstens 
dass die beiden Instrumente verschiedene Curven zeichnen; zweitens, dass 
die von seinem Instrument gezeichnete Curve verändert wird, wenn gleich- 
zeitig mein Tonograph eingeschaltet ist. Nun ist die Kammercurve 
Hürthle’s durch Eigenschwingung und Reibung sehr stark entstellt. Der 
Versuch zeigt demnach nur, dass die Angaben eines derartigen Instru- 
mentes verändert werden, wenn noch ein zweiter elastischer Raum ein- 
geschaltet wird. Für die Richtigkeit der einen oder anderen Curve ist 
zunächst aber gar nichts bewiesen. 


Iv. Abschnitt. 


Bemerkungen über die zweckmässige Anwendung und Construc- 
tion von Pulsschreibern. 


Im ersten Abschnitte habe ich ausgeführt, dass Störungen der Puls- 
schreibung hauptsächlich in zwei Richtungen zu befürchten sind, durch 
Reibung und durch Eigenschwingungen, und dass es Aufgabe der Me- 
thodik ist, beide möglichst zu verringern. Die Reibung kann bei drehenden 
Bewegungen sehr klein gemacht werden. Gefährlicher ist sie bei fort- 
schreitender Bewegung, namentlich von Flüssigkeiten in Röhren, indessen 
lässt sich auch hier durch geeignete Wahl der Durchmesser -den theoreti- 
schen Anforderungen in weiten Grenzen entgegenkommen. Namentlich ist 
durch die Versuche von v. Kries’! bekannt, dass die deformireude Wirkung 
des Reibungswiderstandes auf Schlauchwellen bei Schläuchen von 10mm 
Weite kaum bemerkbar, von 4"® noch gering ist. 

Schwieriger ist die Verhütung von Eigenschwingungen, und diese sind 
es namentlich, welche der Darstellung der Pulse die grössten Hindernisse 
bereitet haben. Zur Ueberwindung dieser Schwierigkeit kann die oben auf 
S. 23 abgeleitete Beziehung zwischen der Amplitude der Eigenschwingungen 
und einigen anderen in Betracht kommenden Grössen nützlich werden. 
Diese Beziehung lautete: 


a Va m 


worin m die Maasse des Instruments, %# die corrigirende Spannung für die 
Einheit der Ausweichung, », aber die von der Beschleunigung abhängige 


I Studien zur Pulslehre. 1892. 8. 53. 


DiE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 41 


Geschwindigkeit bedeutete, mit welcher das Instrument aus der vorge- 
schriebenen Bahn heraustritt. 

Aus dieser Gleichung folgt, dass die Anpassung des Instruments an 
die gestellte Aufgabe in zweierlei Weise erfolgen kann: Erstens durch Ver- 
grösserung der corrigirenden Spannung und zweitens durch Verkleinerung 
der Masse. Jeder der beiden Wege hat ein besonderes Interesse und verdient 
daher eine selbständige Betrachtung. 


1. Vergrösserung der corrigirenden Spannung. 


Hieher gehört die Verstärkung der Kautschukmembran eines Tono- 
graphen. Die Wirkung ist eine zweifache: Es wird die corrigirende Span- 
nung erhöht, gleichzeitig aber auch die einer gegebenen Druckschwankung 
zugehörige Excursion verkleinert. Unter Beziehung auf das oben S. 20 ff. 
beschriebene einfache Modell hätte man also, bei Vergrösserung des # (oder 
des k) auf das Doppelte des ursprünglichen Werthes, in der Gleichung 5 zu 
setzen den Factor 2 in den Nenner des unter dem Wurzelzeichen stehenden 
Bruches und statt v,, v,/2; der Werth des ganzen Ausdrucks rechts vom 
Gleichheitszeichen wird sich dann zu dem ursprünglichen verhalten wie 

1 
I:yya 
oder übersetzt in die beim Tonographen obwaltenden Verhältnisse: Wird die 
Dehnbarkeit der Membran des Tonographen auf die Hälfte verringert, so 
werden auch die einer gegebenen Druckschwankung zugehörigen Excur- 
sionen auf die Hälfte verkleinert, die Amplitude der Eigenschwingung 
aber fast auf ein Dritte. Die Eigenschwingungen nehmen schnel- 
ler ab als die Excursionen, es muss also möglich sein, durch Ver- 
grösserung der corrigirenden Spannung die Curven richtig, d. h. ohne merk- 
liche Eigenschwingungen zu erhalten. Darauf gründet sich ein wichtiges Prü- 
fungsverfahren, welches zwar nicht die allgemeine Bedeutung des früher 
entwickelten besitzt, aber unter Umständen gestattet, rasch ein Urtheil zu 
gewinnen. Ist man während eines Versuchs im Zweifel, ob eine Curve 
von dem Tonographen richtig gezeichnet wird, so kann man durch An- 
wendung stärkerer Membranen oder noch bequemer bei den Federtono- . 
graphen, z. B. meinem Tonographen II, durch Auswechslung der kleinen 
Druckfeder versuchen, die als Fehler verdächtigen Theile der Curve weg- 
zuschaffen. Aendern sich dieselben im selben Verhältniss wie die übrigen Ordi- 
naten der Curve, so müssen sie als Bestandtheile der Curve betrachtet werden. 

Besonders bequem und wichtig ist diese Prüfung bei dem Sphygmogra- 
phen, für welchen ich sie in meinem Pulsbuche ausführlich geschildert habe. 
Es ist bekannt, dass das Sphygmogramm einer Arterie sehr klein ausfällt, 
wenn die Pelotte der Haut nur leicht aufliegt. Die Fläche, durch die der 


42 M. v. Frey: 


Blutdruck auf das Instrument wirkt, ist zu klein. Wird durch die Span- 
nungsfeder die Pelotte in die Haut eingedrückt, so nimmt die Pulsgrösse 
zu, erreicht ein Maximum, nach welchem sie wieder abnimmt. Jenseits 
des Maximums wird zwar die Berührungsfläche zwischen Pelotte und Haut 
nicht mehr verändert, dagegen verengert sich unter der steigenden Span- 
nung des Gewebes die Arterie, wie schon daraus hervorgeht, dass man 
schliesslich den Puls peripher von der Pelotte zum Verschwinden bringen 
kann. Es verringert sich also die Fläche, durch welche der Blutdruck auf 
die Pelotte wirkt, speciell entspricht derselben Druckschwankung eine 
kleinere Zunahme des Arterienumfanges, was ebenso wirkt, als ob die 
Spannungsfeder des Sphygmographen einen höheren # erhalten hätte. Die 
Spannung der Druckfeder beim Sphygmographen hat demnach, obwohl ihr 
E für alle Spannungen als constant anzusehen ist, in Folge der eigenthüm- 
lichen Wirkung auf den Arteriendurchmesser denselben Effect wie beim 
Tonographen die Verstärkung der Membran oder die Wahl einer steiferen 
Feder. Dadurch ist für die praktische Verwendung des Sphygmographen 
ein Prüfungsverfahren gewonnen, welches rasch und sicher zum Ziele führt. 


& 


2. Verkleinerung der Masse. 


Dieser Weg ist zunächst theoretisch deshalb vorzuziehen, weil er eine 
Verkleinerung der Eigenschwingungen gestattet, ohne gleichzeitige Ver- 
ringerung der Excursion. Darin beruht der Vorzug der Sphygmographen 
mit Federspannung gegenüber der Gewichtsbelastung, und ein Vorzug der 
Tonographen mit Kautschuk- oder Federspannung gegenüber dem Queck- 
silbermanometer. 

Die wirksamste Verringerung der Masse besteht in dem Ersatz des 
Wassers oder der Salzlösung als Uebertragungsflüssigkeit durch Luft. Eine 
Sodalösung von 1088 spec. Gewicht ist 857 mal schwerer als Luft. Es liegt 
nahe, die Röhren, welche zur Verbindung von Arterie und Instrument 
nicht umgangen werden können, zu füllen mit einem Körper, dessen 
Masse so gering ist, dass sie gegenüber den anderen in Bewegung zu 
‚setzenden Massen verschwindet. Nun ist die Luft gleichzeitig auch sehr 
compressibel, wirkt also bei Einschaltung in das Instrument wie eine Ver- 
minderung der corrigirenden Spannung, d. h. begünstigend auf die Eigen- 
schwingungen. Es fragt sich demnach, ob der Vortheil in der einen 
Richtung nicht durch den Nachtheil in der anderen wettgemacht wird. 

Bei den Wassertonographen kann die corrigirende Spannung des Instru- 
ments gemessen werden durch die Drucksteigerung, welche. durch die Einheit 
der eintretenden Flüssigkeitsmenge entsteht und die Amplitude der Eigen- 
schwingungen wird sich mit dieser zwar nicht proportional, aber doch in 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG v. PULSSCHREIBERN. 43 


gleichem Sinne ändern. Es ist also eine richtige Auslegung der bereits 
von Mach für Pulsschreiber im Allgemeinen aufgestellten Forderung einer 
grossen corrigirenden Spannung, wenn Hürthle den Satz ausspricht, „dass 
die Ermittlung der Flüssigkeitsmenge, welche das Manometer zur Aus- 
gleichung einer bestimmten Druckdifferenz erfordert“, ein „Kriterium“, 
wenn auch nicht nothwendig das „wichtigste“, für die Leistungsfähigkeit, 
bezw. Trägheit des Apparates abgiebt, so lange seine Anwendung auf 
diese Art von Tonographen beschränkt bleibt und nicht auf die Luftono- 
graphen ausgedehnt wird. Versucht man in gleicher Weise auch für den 
Lufttonographen eine Bestimmung der corrigirenden Spannung vorzunehmen, 
so erhält man Werthe, welche nur für das ruhende Instrument gelten. Der 
in Bewegung befindliche Lufttonograph ist ein ganz anderes Instrument 
und es ist nicht statthaft, die an jenem ermittelten Verdrängungswerthe auf 
dieses zu übertragen. 

Ich habe bereits in meinem Pulsbuche und ebenso in der voraus- 
gehenden Abhandlung erwähnt, dass aus dem Verhalten des Tonographen 
bei der Aufschreibung von Deformationen geschlossen werden muss, dass 
die eingeschlossene Luft sich erwärmt und sich dadurch in einen Körper 
von höherem Z verwandelt.” In welchem Umfange dies stattfindet, ergiebt 
sich aus den folgenden Ueberlegungen: 

1. Verhalten der im Tonographen eingeschlossenen Luft bei langsamer 
Compression, z. B. bei der Aichung. 

Hier gilt das Boyle-Mariotte’sche Gesetz, nach welchem (bei con- 
stanter Temperatur) 

P=Povold, 
wo >, den Druck einer Atmosphaere und », das Volum der eingeschlosse- 
nen Luft bei diesem Druck bedeutet. Die Druckzunahme für die Einheit 
der Volumverminderung erhält man aus der Gleichung 
d/dv= — p,v lv? 
oder für den Fall, dass v, = v = 1000 mm? 
dp | dv = — 0:76 mm Hg | um?. 

2. Verhalten der im Tonographen eingeschlossenen Luft bei rascher 
Compression. 

Findet die Compression der Luft rascher statt, als die Ausgleichung 
der Temperatur Zeit erfordert, so tritt eine Aufspeicherung von Wärme in 


! Wenn hier und weiterhin von einem X der im Tonographen eingeschlossenen 
Luft gesprochen wird, so ist das insofern berechtigt, als die Volumänderungen bestehen 
in Längenänderungen der Luftsäule, welche somit mit einem elastischen Strange ver- 
glichen werden kann. 


44 M. v. Frey: 


der Luftmasse und eine entsprechende Erhöhung des Z ein. Dass dureh 
rasches Eintreiben eines Spritzenstempels sehr bedeutende Erhitzungen er- 
zielt werden können ist bekannt. Tyndall schildert einen hübschen Ver- 
such dieser Art in seinen Vorlesungen über die Wärme S$. 37. Bei den 
ausserordentlich raschen Druckschwankungen der Pulsschreibung kommt 
dieser Fall zweifellos in Betracht. Die Resultate des oben beschriebenen 
Prüfungsverfahrens bestätigen dies durchaus, berücksichtigt man dies, so 
erhält die Beziehung zwischen Druck und Volum eine andere Gestalt, die 
sich aus folgender Ueberlegung ergiebt. 

Wird das Gasvolum » von 0° auf {” erwärmt, so dehnt es sich (bei 
constantem Druck) aus auf v(1 +«i, wo « den Ausdehnungeoeffieienten 
für einen Grad = 0-00367 bedeutet. Umgekehrt wird ein Volum = 
=ov(l+et) von der Temperatur 0° auf » comprimirt, sich um {° er- 
wärmen. Zur Ausführung der Compression bedarf es eines Druckes 

P=m I I +e)=p(l + a). 


Daraus erhält man 


7 2 

DEPo ( ) 

und die Druckzunahme für die Einheit der Compression 
do /dv= — 29,0, | 0. 
Dieser Ausdruck hat für den Fall v, = v = 1000 mm? den Werth 
dp |dv= — 1-52 mm Hg / mm?. 

Vergleicht man diesen Werth mit dem oben unter 1. gefundenen, so sieht 
man, dass der # der Luft durch die bei rascher Compression eintretende 
Erwärmung auf das Doppelte ansteigen kann. 

3. Spannungszunahme im Tonographen durch Vernichtung der Luft- 
geschwindigkeit. 

Der Luftraum des Tonographen hat die Eigenthümlichkeit, dass er 
durch die Capillare in zwei ungleiche Hälften zerfällt. In dem einen 
Raum, den ich Vorraum nennen will, grenzen Blut und Luft aneinander, 
der andere, der Trommelraum, befindet sich im Kopfe des Manometers. 
Bei einer Steigerung des Blutdrucks vergrössert sich in Folge der Nach- 
giebigkeit der Membran der Trommelraum auf Kosten des Vorraums, wobei 
die transportirten Lufttheilchen in der Capillare sehr bedeutende Ge- 
schwindigkeiten erreichen. Die Geschwindigkeit wird erzeugt von dem 
Blutdruck und im Trommelraum wieder vernichtet, womit gleichfalls eine 
Erwärmung der Luft verbunden sein muss. Sieht man von der Erwär- 
mung der Wände vorerst ab, so lässt sich die Temperaturerhöhung der 
Luft berechnen, wenn gewisse Constanten des Apparates gegeben sind. 

Der Trommelraum habe bei einem Durchmesser von 10 ®m und einer 


Die ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 45 


Höhe von 1"® einen Rauminhalt von ca. 80 mm?, Dieser Raum vergrössere 
sich bei einer Drucksteigerung von 100”m He in Folge der Nachgiebigkeit 
der Membran um 20 mm?, Diese Luftmenge tritt aus dem Vorraum durch 
die Capillare in den Trommelraum über. Die Capillare habe bei einem 
Durchmesser von 1”"”= und einer Länge von 300 "® einen Rauminhalt von 
ca. 240 mm?. 

Findet die Drucksteigerung von 100”” Hg (um einen hohen, aber 
bei den Prüfungen häufig vorkommenden Werth zu wählen) in !/,, Dec. 
statt, so erlangen die 240mm? der Capillare und ausserdem noch 20 mm?, 
gleich einer Masse von 0-26 x 1-3 "sm, eine Geschwindigkeit 


0 a ER 


1/0 Sec. x 0-8 mm? 
und eine Bewegungsenergie 
0- 5x 0-26 x 1-3 mgrm x 10% mm? 
Sec? 
Die durch Vernichtung derselben entstehende Temperaturerhöhung der 
Luft 7 berechnet sich aus der Gleichung 


n Bewegungsenergie 


 mechan. Aequiv. d. Wärme x spec. Wärme d. Luft x zu erwärm. Masse 


oder in Zahlen 


’ 


0,02 Re merm X 10mm 

"Sec? x 423-5 x 02669 x 0-34 x 1-3 marm 
was einer Spannungsvermehrung dieser Luftmasse auf das 3383/273 fache 
oder rund auf 12.5 Atmosphären gleichkommen würde. 

Diese hohen Temperaturen treten natürlich nicht ein, sondern es wird 
eine sehr kleine in die Trommel eingetretene Luftmenge in Folge ihrer 
Erwärmung schon die Spannung annehmen, welche dem Blutdruck das 
Gleichgewicht hält, oder mit anderen Worten, das Instrument stellt sich 
mit minimaler Luftverschiebung auf den geforderten Druck ein. In der 
That wird jedem, der die Luftübertragung nach der von mir geübten Weise 
angewendet hat, aufgefallen sein, wie klein während der Pulsschreibung die 
Verlagerungen des Flüssigkeitsniveaus im Vorraume sind. Ebenso findet 
man bei der Prüfung des Instrumentes nach der wiederholt beschriebenen 
Methode, dass kleine Defurmationen von der bei der Puisschreibung gege- 
benen Geschwindigkeit schon beträchtliche Drucksteigerungen hervorrufen. 

Als Resultat der vorstehenden Betrachtungen und Versuche lässt sich 
der Satz aufstellen: Die im Tonographen eingeschlossene Luft er- 
fährt bei allen raschen Druckvariationen eine Aenderung ihrer 
Temperatur und damit ihrer Elastieität; obwohl unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen sehr compressibel, nähert sie sich unter 
den Bedingungen, wie sie beim Gebrauch des Apparates vor- 


— 33839, 


46 M. v. Frey: 


liegen, dem Ideal eines Uebertragungsmittels, indem sie mit 
Seringster Masse einen sehr hohen Elasticitätsmodul verbindet. 

Ich bemerke nebenbei, dass dieselben Betrachtungen, mit gewissen 
Einschränkungen, auch für die durch Marey in die physiologische Metho- 
dik eingeführten Luftkapseln gelten. Eine befriedigende, von Paradoxen 
freie Kritik dieser Instrumente wird daher ohne Berücksichtigung der oben 
ausgeführten Beziehungen nicht möglich sein. 

Obwohl die gewonnene Einsicht in die Eigenthümlichkeiten des Luft- 
transmissionsverfahrens vorläufig noch nicht genügt, eine vollständige Theorie 
der Instrumente zu geben, so lässt sich doch soviel sagen, dass eine Minder- 
werthigkeit dieses Verfahrens gegenüber der Wasserübertragung durch nichts 
bewiesen ist, vielmehr die Wahrscheinlichkeit besteht, dass die Luft ein 
besseres Uebertragungsmittel darstellt. 

Dass dies thatsächlich der Fall ist, lässt sich experimentell leicht zeigen. 
Schon in der mit Krehl veröffentlichten Abhandlung habe ich einen Ver- 
gleich meines Tonogra- 
phen mit dem von 
Hürthle in der Dar- 
stellung von Schlauch- 
wellen beschrieben und 
gezeigt, dass die Luft- 
übertragung weit correc- 


& ee a Er ter arbeitet. Einen ähn- 
\nnoary 5 © - & . 
prungartiger ruckwechsel in einem Schlauche, gezeie lichen  Viersnenlinibe sch 
net von einem Lufttonographen (erste Curve) und von . £ 
einem Wassertonographen (zweite Curve). in meinem Pulsbuch be- 
schrieben. Ich verglich 


dort zwei, bis auf dle Verschiedenheit des Uebertragungsverfahrens ganz 
gleich gebaute Tonographen und fand dieselbe Ueberlegenheit des Luft- 
tonographen. Als Beispiel diene Fig. 6. 

Dieser Versuch ist so schlagend und in seiner Deutung so sicher, dass 
man neugierig wird, wodurch der eifrigste Verfechter der Wasserübertra- 
sung, Hürthle, die Ueberlegenheit seines Instrumentes für erwiesen be- 
trachtet. Seine Gründe sind ausser der bereits als nicht maassgebend er- 
kannten Wasserverdrängung am ruhenden Instrument: 

2. Das Auftreten höherer und zackenreicherer Pulse bei Wasserüber- 
tragung, was durch Eigenschwingungen wohl erklärlich ist. 

3. Die Aehnlichkeit der mit dem Wassertonographen und einem 
Sphygmographen geschriebenen Pulse derselben Arterie. Diese Aehnlichkeit 
kann ebenso gut bei Fehlern beider Instrumente bestehen. 

4. Die Uebereinstimmung der von dem Wassertonographen und einem 
(Juecksilbermaximummanometer angegebenen maximalen Drucke Dies 


o o8Sec. 


Fig. 6. 


un a 


DIE ERMITTLUNG ABSOL. WERTHE FÜR DIE LEISTUNG V. PULSSCHREIBERN. 47 


würde nach den Darlegungen des voraufgehenden Abschnittes ein Beweis 
sein, dass die Curvengipfel falsch, nämlich (durch Reibung) zu niedrig ge- 
zeichnet sind. 

So lange also nicht bessere Gründe für den Vorzug des Wassertono- 
sraphen vorgebracht werden, sind alle Zweifel au Güte des Verfahrens er- 
laubt. Dass dieselben nur zu berechtigt sind, lehrt ein Ueberblick über 
die bisherigen Resultate. In den ersten Abhandlungen, namentlich bei den 
in Lichtdruck reproducirten Arterienpulsen des Hundes dominiren die Eigen- 
schwingungen des Apparates in einem Grade, dass dahinter alle feineren 
Details der Pulse verschwinden. Weiterhin wird dann versucht die Eigen- 
schwingungen durch Dämpfung zu vermindern. Vielleicht ist ein Wort 
darüber nicht unangebracht. Was man unter Dämpfung versteht, ist nicht 
ein scharfer physikalischer Begriff, sondern eine Vielheit von Erscheinungen, 
welche man aber wohl in zwei Classen bringen kann. Man nennt das 
Trommelfell gedämpft, weil es sehr rasch ausklingt und auf die verschie- 
densten Tonhöhen resonirt. Man 
schreibt diese wichtige Eigenschaft auf 
Rechnung der Kleinheit des Organs, 
auf den unregelmässigen Bau, die in 
verschiedenen Richtungen ungleichen 
und wohl nicht unbedeutenden Span- 
nungen, kurz, eine Summe von Eigen- 
schaften, wie sie z. T. auch für den Bau 
der Pulsschreiber als maassgebend er- Fig. 7. 
kannt worden sind. Ich will die Ver- Einfluss zunehmender Reibung auf die mit 
minderung der Eigenschwingungen Si Tonographen geschriebenen 

Dre 3 4 ammerpulse. Nach T. Porter. 

auf diesem Wege als elastische 

Dämpfung bezeichnen. Etwas ganz Anderes ist die Dämpfung eines 
Galvanometers; hier werden Reibungswiderstände geschaffen, welche mit 
der Geschwindigkeit wachsen. Man kann diese Art von Dämpfung als 
deformirende Dämpfung bezeichnen. Die Erfolge sind in beiden Fällen 
gänzlich verschieden. Während bei der elastischen Dämpfung die ver- 
schiedensten Bewegungen, alle aber mit sehr kleiner Amplitude ausgeführt 
werden können, ist bei der deformirenden Dämpfung die Art der Bewe- 
gung von der Dämpfung im höchsten Grade ‚abhängig, in ihrem Umfange 
aber nicht nothwendig verändert. So wenig es nun jemand einfallen wird, 
ein aperiodisches Galvanometer zur Darstellung einer Stromschwankung 
ihrer Form nach zu verwenden, so wenig kann ein durch Reibung ge- 


-dämpfter Tonograph als Pulsschreiber gelten. 


In wie hohem Grade die Pulscurve durch deformirende Dämpfung 
gestört werden kann, lässt sich am deutlichsten an den Curven der Herz- 


48 M. v. FREY: Die ERMITTLUNG ABSOLUTER WERTHE UV. S.Ww. 


kammer verfolgen, welche T. Porter nach dem Hürthle’schen Verfahren 
gezeichnet hat und für welche Fig. 7 als Beispiel dienen kann. Die 
enormen Eigenschwingungen, welche das ungedämpfte Instrument zeigt, 
werden durch deformirende Dämpfung fortschreitend verkleinert, bis die 
negative Druckschwankung. sowie der Gipfel der Curve verschwinden, für 
welchen das Plateau eintritt. Damit ist die künstliche Entstehung des 
Plateaus anerkannt, und Porter sieht sich gezwungen, die Reibung zu 
vermindern. Nun erscheinen sofort wieder die Eigenschwingungen, und 
man wird daher die Angaben über den Verlauf der Diastole, über zwei- 
und dreimalige negative Druckschwankungen, über starke negative Drucke 
im Ventrikel, welche keine Oeffnung der Vorhofklappen herbeiführen sollen, 
mit der gebührenden Reserve entgegennehmen. 

Es ist mir nicht verständlich, wie es möglich sein soll, aus diesen 
beständig sich ändernden und sich widersprechenden Resultaten irgend etwas 
zu erschliessen, es wäre denn die Nothwendigkeit, das Verfahren weniger 
willkürlich zu gestalten und die Angaben des Instrumentes schärfer zu über- 
wachen. Ich bin weit entfernt der Wasserübertragung jede Berechtieung 
abzusprechen und die Luftübertragung als das Universalmittel anzupreisen. 
Jede Methode hat ihre Grenzen, ohne deren Kenntniss eine fruchtbare An- 
wendung ausgeschlossen bleibt. 


/ 


! Journal of physiology. vol. XIII. p. 513. 


Die Muskelprocesse im Lichte 
des vergleichend isotonisch-isometrischen Verfahrens. 


Yon 


Oscar Kohnstamm. 


(Aus dem physiologischen Institut der Berliner Universität.) 


Im Verlaufe von experimentellen Untersuchungen über die Summa- 
tionserscheinungen am quergestreiften Muskel, Jdie ich unter Leitung von 
Hrn. Prof. Gad im Berliner physiologischen Laboratorium angestellt habe, 
zeigte uns die angewandte neue Methode einen solchen Reielthum mannig- 
faltiger Bilder, dass sich das unmittelbar praktische Bedürfniss nach einer 
Theorie einstellte, an deren Hand man versuchen könnte, die Erscheinungen 
zusammenzufassen, um dann vielleicht fragestellend in dem dunklen Gebiet 
weiter zu kommen. 

Die Aufgabe, die wir uns stellten, war die, eine mathematisch-physi- 
kalische Formel aufzustellen, aus deren Modificationen sich die Mannig- 
faltigkeit der Erscheinungen unseres Gebietes ableiten liesse. Diese Formel 
sollte erschlossen werden aus den Thatsachen, die über die Mechanik und 
die Kraftoekonomie des Muskels bekannt geworden sind. Eine weitere Auf- 
gabe war dann, zu dem formalen Schema ein reales Bild oder eine brauch- 
bare Vorstellung von der Natur der Vorgänge selbst zu finden, die ohne 
zunächst höheren Werth, als den eines Gleichnisses zu beanspruchen, doch 
mit unseren Kenntnissen von der Chemie und Histologie des Muskels in 
Uebereinstimmung stände. 

Wir glaubten berechtigt zu sein, unser Streben, von der mechanischen 
Analyse zu theoretischen Vorstellungen über den Contractionsprocess vor- 
zudringen, für sehr aussichtsvoll zu halten. Denn für diese Art der Be- 
trachtung ist der Muskel nicht sowohl ein histologisch im höchsten Grad 


differenzirtes Gebilde, als vielmehr eine nach einer Dimension des Raumes 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 4 


50 OscaAR KOHNSTAMM: 


regelmässige Anordnung contractiler Elemente. Der Muskel ist einem Krystall 
zu vergleichen, in dem man sich auch die Moleküle mit ihren homologen 
Axen parallel gerichtet vorstellt. Die Wirkung der Muskelkraft kann dann 
als Summe der Wirkungen elementarer Contractionskräfte aufgefasst werden. 

So sind wir berechtigt, gegenüber Verworn’s! Geringschätzung der 
physikalischen Muskelphysiologie daran festzuhalten, dass der Fall der histo- 
logischen Complication im quergestreiften Muskel zugleich eine physikalisch- 
physiologische Vereinfachung darstellt. 


Geschichtliche Uebersicht. 


Seit Helmholtz’ grundlegender Untersuchung? wird die von dem 
freien Ende des Muskels bei der Verkürzung gezeichnete Curve als der sehr 
nahe Ausdruck der an- und absteigenden Energie aufgefasst und zwar 
beruht diese Anschauung darauf, dass der aufsteigende Schenkel der Muskel- 
curve annähernd übereinstimmt mit der von Helmholtz aus seinen Ueber- 
lastungsversuchen abgeleiteten Energiecurve Eigentlich kann aus dieser 
Aehnlichkeit nicht mehr geschlossen werden — und Helmholtz selbst 
ging auch nicht weiter — als dass die Kraftentwickelung bei constanter 
Länge ähnlich verläuft wie die Verkürzung bei constanter Spannung. 

Eine wesentlich andere Auffassung wurde von Jendrässik? vertreten: 
Das einzelne Muskelelement, durch den Reiz aus seiner Gleichgewichtslage 
gestossen, soll eine Sinusschwingung ausführen und diese Bewegung soll 
sich als Wellenbewegung von Element zu £lement hin fortpflanzen. Die 
Muskelcurve, demnach eine Sinuscurve, wird von den bekannten Gesetzen 
der Wellenbewegung beherrscht. 

Schon diese Folgerung, zu der die, auf willkürlicher Voraussetzung auf- 
gebaute aber interessant durchgeführte Theorie führte, entspricht nur einem 
Einzelfalle unter einer weit überwiegenden Zahl anderer Formen. Ent- 
schieden unzulänglich erweist sich die Hypothese in’s Besondere gegenüber 
der Entdeckung Heidenhain’s und seiner Schüler‘, dass die durch die 
Temperaturerhöhung des Muskels und durch die Säuerung gemessene In- 
tensität des durch den Reiz ausgelösten chemischen Processes nicht nur 
beherrscht wird von der Spannung, die der Muskel zur Zeit des Reizes aus- 


! Max Verworn, Die Bewegung der lebendigen Substanz. Jena 1892. 

?2 Dies Archiv. 1850. 

® Jendrässik, Erster Beitrag zur Analyse der Zuckungswelle des quergestreiften 
Muskels. Dies Archiv. 1874. 

* R. Heidenhain, Mechanische Leistung, Wärmeentwickelung und Stoffumsatz 
bei der Muskelthätigkeit. 1864. — Heidenhain mit Landau u. Pacully, Pflüger’s 
Archiv. Bd. II. 1869. — Steiner, Pflüger’s Archiv. Bd. XI. 1875. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 51 


übte, sondern auch von den Spannungsänderungen, die im Verlaufe der 
Zuckung vor sich gehen; oder um Heidenhain selbst sprechen zu lassen: 
s,... Wahrscheinlich werden während des ganzen zeitlichen Verlaufs der 
durch die Reizung herbeigeführten Thätigkeit des Muskels in diesem Sub- 
stanzen oxydirt, also neue Spannkräfte frei, deren Summe in jedem Moment 
Function der jeweiligen Spannung des Muskels ist, mit dieser (innerhalb 
gewisser Grenzen) steigend und sinkend.“ Wenn man dies als Thatsache 
in Jendrässik’s Hypothese einführen wollte, würde man sich vorzustellen 
haben, dass die Elongation der schwingenden Muskelelemente ausser von 
den Coordinaten der über dem Muskel hinfliessenden Welle von einer fremden 
Variabeln abhinge — womit die ursprüngliche Jendrässik’sche Vorstellung 
aufgelöst ist. 

Nun hat A. Fick schon vor langer Zeit darauf hingewiesen, dass die 
Erschlaffung des Muskels mehr ist, als eine passive Wiederausdehnung — 
denn in Wärmestarre contrahirte Muskeln bleiben in diesem Zustand — 
sondern vielmehr wie die Zusammenziehung, eine Wirkung positiver Arbeit 
chemischer Verwandtschaftskräfte. Diese Erkenntniss fällt keineswegs zu- 
sammen mit der eitirten Entdeckung Heidenhain’s, die nur eine Fort- 
dauer der Verbrennungsprocesse über den Gipfel hinaus lehrt. Für Fick 
hingegen sind die Ordinaten der Zuckungscurve nicht der Intensität eines 
Processes proportional, sondern dieselbe ist ihm der Ausdruck der Resul- 
tirenden zweier entgegengesetzt gerichteter Processe. Fick stellt sich vor, 
dass der erste Process in der Bildung eines gewissen Stoffes, etwa in der 
Spaltung von Zucker in Milchsäure, der zweite in der Weiterverbrennung 
der Milchsäure zu Wasser und Kohlensäure bestehe. Die Milchsäure soll 
eine Art Gerinnung des Inhaltes der Sarkolemmschläuche setzen, die pro- 
portional der Menge der vorhandenen Milchsäure vorschreitet. Wenn die 
Milchsäuremenge ihr Maximum überschritten hat, beginnt die Erschlaffung. 
Fick selbst hat die erste interessante Anwendung dieser Anschauungsweise 
gemacht, indem er zeigte!, dass der Veratrinismus einen Zustand verstärkter 
Erregbarkeit, nicht etwa verhinderter Restitution darstelle. 

Noch grössere Wahrscheinlichkeit erhielt die Theorie, die eine Muskel- 
curve aus der Interferenz zweier Processe hervorgehen lässt, durch die Be- 
obachtungen von Gad und Heymans über den Einfluss der Temperatur 
auf die Zuckungshöhen.? 

Die Curve nämlich, die den Einfluss der Temperatur auf die Hubhöhen 


ı A. Fiek und R. Böhm, Ueber die Wirkung des Veratrins auf die Muskelfaser. 
Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesells. zu Würzburg. Bd. Ill. 1872. 
®J. Gad und J. F. Heymans, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die 
Leistungsfähigkeit der Muskelsubstanz. Dies Archiv. 1890. Supplbd. 
4* 


52 OSCAR KOHNSTAMM: 


darstellt, steigt nicht, wie die Curve der entwickelten Wärmen!, und wie 
man es ganz allgemein von einem chemischen Process erwarten sollte, mit 
der Temperatur an, sondern sie zeigt bei 19° ein Minimum. Gad und 
Heymans fanden die Deutung dieses höchst paradoxen Phaenomens in der 
Fick’schen Theorie. Sie stellten in Curvenpaaren die Wirkungen der beiden 
Processe, — oder in der Fick’schen Ausdrucksweise — die Mengen der 
gebildeten und weiterverbrannten Milchsäure als Functionen der Zeit dar. 
Dann mussten die Differenzen der zu einer Abscisse gehörigen Ordinaten 
proportional den zum selben Zeitpunkt gehörigen Ordinaten der Zuckungs- 
curve sein. Mit abnehmender Temperatur nehmen die Curven an Höhe 
und Steilheit continuirlich ab, und der Fusspunkt der zweiten Curve ent- 
fernt sich von dem der ersten. 

Nach diesem Prineip wurden constructiv Zuckungscurven erhalten, 
deren Höhe das zu erklärende Phaenomen aufwiesen. „Alles Paradoxe ist 
bei dieser Betrachtungsweise geschwunden; denn dass chemische Processe 
mit abnehmender Temperatur an Intensität und Schnelligkeit des Verlaufs 
einbüssen werden, ist durchaus zu erwarten und ebenso dass dann auch 
die Verspätung zunehmen kann, nach welcher die Wirkung eines solchen 
Processes merklich zu werden beginnt. Die Wahrscheinlichkeit, dass wir 
mit unserer Betrachtungsweise das Richtige getroffen haben, wird erhöht 
durch den Umstand, dass bei Temperaturen unterhalb 19°, wo die Curven- 
höhe beträchtlich zugenommen hat, ein stärkerer Reiz erforderlich ist, um 
eben eine minimale Zuckung auszulösen, als bei 19° und darüber.“? 

Nach der Fassung, die Fick seiner Theorie beispielsweise gegeben hat, 
sollte die Milchsäure eine Gerinnung hervorrufen, und während oder mit 
der Gerinnung der Muskel seine Arbeit leisten. Nun wissen wir aber von 
Fick selbst,? dass ein zweifelloser Gerinnungsvorgang, wie die Wärme- 
starre, nur einen kleinen Betrag von Spannung entwickelt. Wenn es 
schon deshalb nicht gerathen ist, die vorhandene Milchsäuremenge zum 
Maass der Wirkung des Gesammtprocesses zu machen, so werden wir zur 
Aufgabe der Milchsäurehypothese geradezu genöthigt durch eine Deduction 
Bunge’s,* nach der bei der Spaltung von Kohlenhydrat in Milchsäure eine 


! A. Fick, Versuche über Wärmeentwickelung im Muskel bei verschiedenen 
Temperaturen. Würzburger Verhandlungen. Bd. 19. 1885. Mwyothermische Unter- 
suchungen. 1889. 

ZUR Ra N): 

» A. Fick, Mechanische Arbeit und Wärmeentwickelung bei der Muskelthätigkeit. 
Internationale wissenschaftliche Bibliothek. Bd. L. — Derselbe, Mechanische Unter- 
suchung der Wärmestarre des Muskels. Myothermische Untersuchungen. — Gad und 
Heymans, a. a. 0. 

* Bunge, Die Quelle der Muskelkraft. Lehrbuch der physiologischen und patho- 
logischen Chemie. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 53 


genügende Energiemenge, um die dabei geleistete mechanische Arbeit zu 
bestreiten, nicht frei werden kann. Bunge knüpft seine Betrachtungen 
an die Buttersäuregährung in der sehr wahrscheinlich richtigen Voraus- 
setzung, dass die bei dieser entwickelte Energiemenge die bei der Spaltung 
derselben Menge Kohlenhydrates in Milchsäure entwickelte übertrifft, wo- 
durch er dann in der Lage ist, a fortiori von ersterem auf letzteren Vor- 
gang zu schliessen. Um nämlich die von Fick und Wislicenus bei 
ihrem berühmten Ausflug auf’s Faulhorn in 6 Stunden geleistete mecha- 
nische Arbeit von 176000" zu bestreiten, müssten nicht weniger als 
1000 8m Zucker in Buttersäuregährung übergegangen sein, woran gar nicht 
zu denken ist.! 


Versuch einer mathematischen Entwickelung der Fick- 
Gad’schen Theorie. 


Um unseren weiteren mechanischen Betrachtungen eine Anschauung 
zu Grunde legen zu können, wollen wir uns von der Histologie des Con- 
tractionsvorganges ein schematisches Bild zu machen suchen. Wenn der 
Muskel sich zusammenzieht, so müssen, da sein Volum nicht vermehrt 
wird, vorher in der Längendimension angeordnete Theilchen sich zwischen- 
einander schieben. Diese einfach logische Forderung kann man unter dem 
Mikroskop verwirklicht sehen, und Engelmann’? hat das, was er sah, als 
eine Quellung der isotropen auf Kosten der anisotropen Substanz aufgefasst. 
Wir haben also mindestens zwei aneinander grenzende Flüssigkeiten, die, 
jedenfalls durch eine Oberflächenspannung getrennt, in der Ruhe nicht 


! Vielleicht ist aber in dieser Betrachtung eine Andeutung verborgen, wie man 
sieh die Zerlegung eines Verbrennungsprocesses von Kohlenhydrat in zwei Abschnitte 
vielleicht vorstellen könnte. Bekanntlich wird der Vorgang der Buttersäur:gährung 
dargestellö durch die Formel: 

C,H,0, = GH3;0, + 2C0, + 2H,. 

Wenn man nun bei diesem Bilde bleiben und als den zweiten Process die Weiter- 
verbrennung von C,H,O, auffassen wollte, so bliebe als reichliche Kraftquelle für die 
Arbeitsleistung die Verbrennung von 2H,. Diese 2H, liefern nun bei der Verbrennung 
von 1000 s°®@ Traubenzucker 765 C = 325440 wke, Abgesehen von der Verbrennung des 
Buttersäuremoleküls liefern die 1000 &”= Traubenzucker 176000 + 325440 = 501440 kg, 
Dann würde die von Fick und Wislicenus geleistete Arbeit von 178656 "Ks be- 
stritten werden können durch die Spaltung und theilweise Verbrennung von 350 &” 
Zucker, was keineswegs nnmözslich zu sein braucht. Ich habe diese Berechnung aus- 
geführt, um — in Uebereinstimmung mit Hoppe-Seyler’s Theorie — auf die viel- 
leicht bedeutungsvolle Rolle des freien Wasserstoffs in diesem Prototyp eines Lebens- 
vorganges hinzuweisen. 

® Engelmann, Pflüger’s Archiv. Bd. VO, XI, XVII. 


54 OSCAR KOHNSTAMM: 


mischbar, auf den Reiz hin bei gestatteter Verkürzung sich mischen. Wir 
nennen den Vorgang eine Mischung, weil er auf Veränderung des Werths 
der Oberflächenspannung beruhen muss. Die Wirkung dieser Veränderung 
kann entweder sein, dass die Theilchen einer Querscheibe sich zwischen die 
der anderen Querscheibe schieben, oder dass die Berührungsflächen der 
Menisken sich vergrössern. Wir ziehen es vor, die erstere Annahme der 
weiteren Darstellung zu Grunde zu legen. Es ist nichts anderes, als Um- 
schreibung einer unbezweifelten Thatsache, wenn wir sagen: Bei der Con- 
traction findet eine innere Verschiebung, möglicherweise eine moleculare 
Umlagerung statt. 

Die mechanische Wirkung des Reizes auf den — festgehaltenen oder 
freibeweglichen — Muskel ist zunächst eine Vermehrung der Längsattrac- 
tion (vielleicht auch der Querabstossung) zwischen in Längsreihen angeord- 
neten Molekülen. Die Folge derselben ist bei festgehaltenem Muskel eine 
Spannungsvermehrung, bei freibelastetem Muskel eine auf anfängliche 
Spannungsvermehrung folgende Verkürzung. Man kann die Spannungs- 
änderung bei constanter Länge, wie den Verkürzungsgang bei constanter 
Spannung unter den von Fick! angegebenen technischen Vorkehrungen 
graphisch aufzeichnen lassen, als isometrische und isotonische Curve. Diese 
Curven stellen in näherer oder entfernterer Annäherung die mechanische 
Aeusserung der Zustandsänderungen des thätigen Muskels unter entgegen- 
gesetzten Bedingungen dar. Die ideale Isometrie und Isotonie geben das 
unverfälschte Bild der Aenderungen der mechanischen Constanten, deren 
jeweiliger Werth als Funetion der im Muskel vor sich gehenden inneren 
Processe angesehen werden muss. Ein directer Schluss auf diese Processe 
darf nur gezogen werden, — was besonders hinsichtlich der Isotonie nicht 
scharf genug betont werden kann? — wenn auf die Gestalt der Curven 
äussere mechanische Kräfte, wie die Trägheit von Massen, keinen merk- 
lichen Einfluss haben. 

Wir haben uns von der Nothwendigkeit überzeugt, dass zum Ver- 
ständniss vieler myophysischer Erscheinungen der durch den Reiz ausge- 
löste chemische Vorgang in zwei Processe verschiedener Bedeutung zerlegt 
werden muss. Die Wirkung des ersten, für sich allein betrachtet, soll in 
der Vermehrung der Längsattraction auf ein Maximum bestehen, einer Zu- 
standsänderung, die wir als positiv bezeichnen wollen, der Herstellung eines 
neuen Gleichgewichts zwischen der jetzigen Längsattraction einerseits und 
der Belastung sowie der durch die Formveränderung hervorgerufenen inne- 


ı A. Fick, Ueber die Aenderung der Elastieität des Muskels während der 
Zuckung. Pflüger’s Archiv. 1871. 

? Derselbe, Die Trägheit kleiner Gewichte bei Isotonie kann vernachlässigt 
werden. Mechanische Arbeit u. s. w. 8. 93. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 55 


ren Elastieität des Muskels andererseits. Die Wirkung des zweiten Pro- 
cesses besteht dann in der Zurückführung der Zustandsänderung von ihrem 
positiven Werthe auf Null. 


Wir wollen nun diese Vorstellung mathematisch fixiren, und zwar 
der grösseren Anschaulichkeit wegen für den Fall der Isotonie. Denken 
wir uns zuerst den ersten Process allein und ungestört vom zweiten ver- 
laufend. Die Grösse der Zustandsänderung, d. h. die Vermehrung der 
Längsattraction, für Isotonie also die Verkürzung im Zeitdifferential, setzen 
wir proportional der Intensität des positiven chemischen Processes in diesem 
Augenblick: 

dgW)= Cm (Od, 1) 


wenn mit p(Z) die Länge des Muskels, mit , (2) die Intensität des ersten 
Processes als Functionen der Zeit dargestellt sind. Wir erhalten daraus 
für die Verkürzung @(£&)— (4) durch Integration: 


2 

W-47W=1, [na 2) 
1 

oder in Worten: Wenn der erste Process allein wirksam wäre, so würde 
zu der Verkürzung  (t,) — g(t,) ein Betrag des Processes gleich dem Zeit- 
integral auf der rechten Seite gehören. Eine sehr anschauliche Vorstellung 
gewinnt man, wenn man den Begriff der Intensität des Processes dahin 
specialisirt, dass o, (£) proportional der in der Zeit dt gebildeten Milchsäure- 
menge ist; dann bedeutet das Zeitintegral nichts anderes als die in der 

Zeit t, — t, gebildete Menge von Milchsäure. 
Wenn wir durch die Function g,(£) die Intensität des zweiten (nega- 

tiven) Processes darstellen, so haben wir 


dslM= —- (0,9 (td 3) 


und indem wir die Verlängerung  (2,)— g (t,) als ausschliessliche Wirkung 
des zweiten Processes nehmen, wie oben: 
2 


mW = 4 [0a wer 

2 
Da nun aber nach unserer Voraussetzung beide Processe zugleich und in 
entgegengesetzter Richtung wirken, und wenn wir beide vom Zeitpunkt z, 
aus sich erhebend denken, so haben wir allgemein die Verkürzung in jedem 


Augenblick proportional der algebraischen Summe der beiden Zeitintegrale. 
Es ist somit 


56 OscAR KOHNSTAMM: 


in In 
Da A $d-G |9,0&= 0 nom) 
to bo 


wenn wir für die Integrale die Zeitfunctionen 7 und F, schreiben. 


C„F, und —(,F, stellen die Wirkung jedes der beiden Processe für 
sich auf den Muskel dar. Um das Verhältniss der bis jetzt willkürlichen 
Constanten aufeinander zu bestimmen, setzen wir die Gleichung für den 
dem Werth der Zuckungsdauer entsprechenden Zeitpunkt z, an: 

Ge I, 6) 
d. h. im Zeitpunkt Z, ist die algebraische Summe der Wirkungen der 
beiden Processe auf den Muskel = 0. Es folgt: 
er 7 
Oo Ft 3 
Wir setzen diesen Quotienten =1 und erhalten (,=(G,=(; indem wir 
nun © gleich 1 nehmen, stellen #, und 7. die Wirkungen jedes der beiden 
Processe als Function der Zeit dar. 


(m) — pl) = MA —-F 8) 


oder in Worten: Die Zustandsänderung des Muskels in jedem Augenblick, 
d. h. für den betrachteten Fall der Isotonie, die Längenänderung bei con- 
stanter Spannung ist proportional der Differenz der Zeitintegrale zweier 
Processe, von denen der eine für sich allein die positive, der andere die 
negative Zustandsänderung bewirken würde oder in der Sprache Fick’s: 
Die Verkürzung in jedem Augenblick ist proportional der Differenz der 
gebildeten und weiterverbrannten Milchsäuremenge, d. h. proportional der 
in diesem Augenblick vorhandenen Milchsäuremenge. 


Wir können die drei besprochenen Theorien an dem in der Geschichte 
der Muskelphysiologie classischen Solenoidschema veranschaulichen. Die 
erste oder, wenn man kurz so sagen darf, Helmholtz’sche Theorie fände 
ihr Bild in einem durch Gewicht gedehntem, von einem galvanischen Strom 
durchkreisten Solenoid. Die elektromotorische Kraft wird von einer Tauch- 
batterie geliefert, deren eingetauchte Flächen nach bestimmtem Gesetz ver- 
grössert und wieder verkleinert werden. Dementsprechend wächst und 
sinkt die Längsattraction des Solenoids. Bei Streckung des Solenoids durch 
ein grösseres Gewicht ist die Selbstinduction geringer, der Strom wird we- 
niger geschwächt, die elektrolytische Wirkung in der Kette ist grösser: 
Also: je grösser die Spannung, um so grösser der Gesammtumsatz — wie 
beim Muskel. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 57 


Um Jendrässik’s Hypothese in unser Bild zu fassen, lassen wir 
einen Stromstoss sich durch eine Reihe parallel geschalteter Solenoide aus- 
gleichen, von denen jedes einem Muskelelement entsprechen soll. Wenn die 
minimale Bewegung des einen den Stromschluss im nächsten auf irgend 
eine Weise bewirkt, so wird eine periodische Bewegung erfolgen. 

Zur Veranschaulichung der Fick-Gad’schen Theorie nehmen wir 
zwei concentrische Solenoide, in deren Windungen ein einstweilen auf einer 
Unterlage aufstehender Eisenkern mittlerer Coereitivkraft hineinragt. Wir 
leiten durch das erste Solenoid eine wie bei der ersten Modification er- 
zeugte Stromesschwankung hindurch von solcher Richtung, dass eine als 
positiv zu bezeichnende Magnetisirung des Eisenkernes hervorgerufen wird. 
Dieselbe wird ungefähr proportional dem Zeitintegral der Stromesschwankung 
angesehen werden dürfen. Gewisse Zeit nach dem Beginn des ersten, soll 
sich ein zweiter Process entwickeln von dem ersten entgegengesetzter Rich- 
tung in Gestalt einer durch das zweite Solenoid geführten Stromesschwan- 
kung. Dieses wird — für sich allein betrachtet — eine negative Magne- 
tisirung erzeugen, die proportional ihrem Zeitintegral vorschreiten wird. 
Die Wirkung des Systems nach aussen, d. h. die Gleichgewichtshöhe des 
gehobenen Eisenkernes in irgend einem Augenblick ergiebt sich proportional 
der Differenz der Zeitintegrale beider Processe. 

Der graphische Ausdruck unserer Integrale sind die Gad-Heymans’- 
schen Curvenpaare. In diesen, wie in unserer Entwickelung sind #, und 
F, durch den Grad ihrer Wirkung auf ein Drittes bestimmt. Sind wir 
aber auch im Stande eine absolute Beziehung zwischen ihnen zu finden, 
oder können wir wenigstens angeben, in welcher Richtung eine solche zu 
suchen sei? 

Denken wir zu einer bestimmten Muskeleurve die zugehörigen Inte- 
graleurvenpaare gezeichnet, so ist es leicht zu diesen die entsprechenden 
Intensitätscurven zu construiren. Unsere Betrachtung liess ja die Gad- 
Heymans’schen Curven durch Integration aus Intensitätscurven hervor- 
gehen. Wir finden also zu einer Curve #, die Intensitätscurve durch 
dF, 6 
77 proportio- 
nal die Ordinaten der Intensitätscurve setzen. Wir erhalten so zwei mit 
Maximis versehene Curven, die eine nach oben, die andere nach unten 

dF,6) 
dt 
das von dieser Ordinate, der zugehörigen Abscisse und dem abgeschnittenen 
In 


Curvenstück begrenzte Flächenstück ist F.,= | Yıo) (& de. 
lo 
$,(f) und ,(f) sind proportional den Intensitäten der chemischen 


Differenziation, indem wir den ersten Differenzialquotienten 


von der Abseisse, deren Ordinaten bezw. gleich sind Tora Und 


58 OscAR KOHNSTAMM: 

Processe in den betrachteten Augenblick. Die Intensität eines chemi- 
schen Processes kann einerseits gemessen werden durch die Menge des 
während desselben gebildeten Productes, andererseits aber, da der che- 
mische Process im Muskel wohl ausschliesslich in der positiven Arbeit 
chemischer Verwandtschaftskräfte besteht in der dabei entwickelten Wärme 
und lebendigen Kraft. Denken wir letztere in Wärmemaass übergeführt, 
so müssen die Ordinaten , (2) und », (2) proportional der in dem betrach- 
teten Zeitpunkt entwickelten Wärmemenge gesetzt werden. Danach ist 
der Flächeninhalt #,., proportional der in dem Process , (f), der Flächen- 
inhalt #,,, proportional der im Process @,(£) entwickelten Wärmemenge. 
Bleiben wir nun bei der Fick’schen Hypothese — ohne uns an eine be- 
stimmte Formulirung zu halten —, dass der erste Process bestehe in der 
Spaltung oder Verbrennung zu einem Zwischenproduct und der zweite in 
der Weiterverbrennung des Zwischenproductes, so verhalten sich die Flächen- 
inhalte #,, und #,,, wie die den beiden Processen entsprechenden Ver- 
brennungswärmen. Es wird also eine — bis jetzt unbekannte — Con- 
stante X geben, die angiebt, um wie viel mehr Wärme in A, alsin A, 
entwickelt wird. Wir haben somit im: Anschluss an obige Gleichung 7): 


F, 
a 9) 
OT RT ar 
d 


Wir setzen also voraus, dass — soweit es sich um Modificationen desselben 
Vorganges handelt — A, en immer dasselbe Vielfache von £, 5 ist und fügen 
gleich an, dass es bei so total verschiedenen Vorgängen, wie die Isometrie 
und Isotonie sind, sehr wohl möglich ist, dass ÄX für beide einen verschie- 
denen Werth hat. Wie wir später an einem Beispiel zeigen werden, ist 
es wahrscheinlich, dass X eine von den Widerstands - Regimen abhängige 
Variable ist. 

Hätten wir nun zu einer realen Zuckungscurve die Curven #, und #, 
construirt, so würden wir in der Summe Z, Be K A Fu, +K)in 
Wärmemaass diejenige Wärmemenge W vor uns haben, die bei der ge- 
sammten Muskelzuckung frei wird unter den Bedingungen, unter denen sie 
Fick zu messen pflegt. 

Es steht somit schon jetzt fest, dass wir in dem Wärmewerth #, ein 
proportionales Maass für W, d. h. für die Gesammtintensität der Processe 
haben; und umgekehrt ist W ein proportionales Maass für 7. 

Ganz dieselben Betrachtungen wie für die Längenänderung lassen sich 
mit demselben Ergebniss für die Spannungsänderung durchführen. 

Ich gehe jetzt dazu über, allgemein zu discutiren, durch welche Ver- 
änderungen der Integralcurven (#,, #,) die charakteristischen Variationen 
der Muskeleurve # bedingt sein müssen. Wir können selbst die allge- 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 59 


meinsten Regeln der Construction mit einiger Kürze nur dann aussprechen, 
wenn wir 7, unveränderlich gehalten denken. 

1. Der Fusspunkt von Z/, rückt um so weiter hinaus, je steiler die Muskel- 
curve F ansteigt, oder, was dasselbe heisst, je früher 7 sein Maximum 
erreicht. 

2. Wenn ausser /\ auch der Anfangstheil von #, unveränderlich ge- 
halten wird, so wird sich #, um so früher an /#, anschliessen, je schneller 
die Erschlaffung von 7 erfolgt. Je früher aber 7 erschlafft ist, um so 
früher muss es auch seinen Gipfel erreicht haben. 

3. Die Gipfelzeit wird demnach relativ klein, 

a) wenn /, sich spät und langsam erhebt, 
b) wenn #, sich früh und schnell an #, anschliesst. 

Diese Concurrenz von a und b ist nur ein scheinbarer Widerspruch. 
Man wird sich nämlich niemals über den Charakter von 7, durch die frühe 
Gipfelzeit täuschen können. In den Zuckungscurven zu a folgt auf den 
Gipfel ein Plateau oder ein langsamer Abstieg, ihr Prototyp ist die isome- 
trische Zuckung bei 10°C. In den Curven zu b folgt auf den Gipfel ein 
jäher Abfall, wie bei maximalen isotonischen Zuckungen hoher Temperatur. 
Man wird stets durch die Construction bestätigt finden: Einem langen 
plateauähnlichen Abfall entspricht ein spät und langsam ansteigendes #,, 
einem jähen Abfall der Muskeleurve entspricht ein plötzlicher Anstieg von 
?P,. Einem steilen #, wird — soviel ich sehe — stets ein entsprechend 
steiles #, vorausgehen, während einem steilen #, durchaus kein ebenso 
steiles 7, zu folgen braucht. Ein spät ansteigendes 7, wird wohl auch 
immer Aut geringer Steilheit verlaufen. 

Aus der unmittelbaren Anschauung ergiebt sich und aus 1. folgt, dass 
— F, wieder als unveränderlich vorausgesetzt — / ein um so höheres 
An) erreicht, je später und je flacher #, ansteigt. Den Grad der 
Beeinträchtigung der Ordinatenhöhen der Muskelcurve durch früheren und 
steileren Verlauf von 7, nenne ich den Grad der Interferenz. 

Die Steilheit von # in jedem Augenblick ist gleich der Differenz der 
Steilheiten von #, und #,. Denn wenn 

F=R—H, 


sro. Le dB, _ daR 
dt dt dt 

Die Steilheit von # muss so lange am grössten sein, wie #, noch = 0 ist. 

Wir stehen vor der Maximalbetrachtung: Für die Abscisse der Gipfelzeit 4, 


haben wir 


dF dB dE 


mn — 1 
Van dt dt 
h 0 
An an 


60 Oscar KOoHNSTAMM: 


d.h. # wird ein Maximum, wenn die Steilheiten von /, und 7, gleich 
werden, und bleibt ein Maximum oder ein Plateau, so lange die ersten 
Differentialquotienten gleich bleiben. — 

Es ist noch ein Wort darüber nöthig, in welcher Weise von den Inte- 


gral- auf die Intensitätseurven und umgekehrt geschlossen werden kann. 


dFi(e) & 
nn sind, 


Da die Ordinaten p,.,)? proportional den Differentialguotienten 
entsprechen den Maximis der Intensitätscurven Wendepunkte der Integral- 


LEERE (e d t = 
curven. Denn m = er . Es ist zu erwarten, und geht aus den 


Gad-Heymans’schen Curvenpaaren hervor, dass der Maximalpunkt von 
g,(£) später fällt, als der Maximalpunkt von a 


Wir haben früher gesehen, dass ur = =f £, (f) dt proportional der Ge- 


sammtintensität des chemischen Umsatzes En Es folgt, dass der Grenzwerth, 
dem /\ asymptotisch sich nähert, um so grösser ist, je grösser die nach Aus- 
weis der myothermischen Messungen unter diesen Verhältnissen entwickelte 
Wärmemenge ist. — Die Dauer des Processes g,(£) kann erschlossen werden 
aus der Zeit während der /\ noch ansteigt. Es darf nun mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit angenommen werden, dass die Ordinaten ,(f) einen von 0 
verschiedenen Werth bis zum Zeitpunkt ig behalten, was für Verkürzungs- 
und Spannungszuckung gesondert abgeleitet werden kann. Für erstere 
folet aus den Arbeiten von Heidenhain und Steiner,! dass auch 
während der Erschlaffung durch Widerstandsvermehrung der chemische 
Umsatz gesteigert werden kann. Da Dehnung, wie wir hoffen beweisen zu 
können, nur auf 7, wirkt, so konnte bei den Steiner’schen Versuchen 
g,(Ö in der Erschlaffungszeit noch nicht erloschen sein. — Für die Fort- 
dauer von g,(£) bis zum Ende der Zuckung bei festgehaltenem Muskel 
scheint ein directer Beweis vorzuliegen. Wenn wir nämlich mit Fick? 
die von diesem Forscher wohlbegründete Annahme machen, „dass bei einer 
einfachen Zuckung niemals ein Vorrat von mechanischer potentieller Energie 
verfügbar wird oder ohne neue Verbrennung wie die Energie einer ge- 
spannten Feder zu mechanischen Leistungen verwendet werden kann“, so 
zeigen Curvenscharen mit Anfangshemmung und immer späterer Lösung, 
wie sie besonders instructiv von Kries? giebt, dass bis zum Ende der 


R2.2.20. 

? A. Fick, Myothermische Fragen und Versuche in den Myothermischen Unter- 
suchungen. 1889. 8. 261. 

® v. Kries, Untersuchung zur Mechanik des quergestreiften Muskels. Dies 
Archiv. 1880. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 6l 


Zuckung ein Rest von /#, zur Ausführung der Verkürzung vorhanden ist. 
— Wir nehmen somit an, dass der unserer positiven Zustandsänderung zu 
Grunde liegende Process his zum Ende der Zuckung anhält. 


Experimentelle Prüfung einiger theoretischer Folgerungen. 


Die vergleichend isotonisch-isometrische Methode wurde von Fick zu 
dem Zweck begründet, die Veränderung der Elastieität des thätigen Muskels 
zu verfolgen." Später hat Fick? mit derselben Methode zwei classische 
Beweise dafür geliefert, dass die Voraussetzung dieser Betrachtung nicht 
zutreffend war, dass nämlich die Spannung (s) in einem Moment nicht nur 
von der seit Beginn der Zuckung verflossenen Zeit (2) und der in dem 
Moment eingenommenen Länge (/), sondern auch von der Summe der 
Widerständen (2'W) abhinge, die sich bis dahin der Zusammenziehung 
entgegengesetzt haben. Die allgemeine Formel der Spannungsgleichung ist 
also nicht: 


Ss = rs, ), 


Set, DES N): 

Gad und Heymans?® haben darauf aufmerksam gemacht, dass bei 
Isometrie die Querdehnbarkeit nicht contractiler, elastischer Gebilde, be- 
sonders der Sarkolemmschläuche, nicht wie bei Isotonie in Anspruch ge- 
nommen wird; und dass ferner die isometrischen Ordinaten den Zustands- 
änderungen eines Muskelquerschnittes proportional sind. Für einen solchen 
Querschnitt ist der übrige Muskel ein starres Stück der Verbindung mit 
dem Spannungsmesser. Für vollkommene Isometrie würden die Ordinaten 
unendlich klein sein; ihren Aenderungen aber sind die Aenderungen an- 
nähernd proportioral, die wir an der wirklichen isometrischen Curve be- 
obachten. 

In den isotonischen Ordinaten kommt dagegen die summirte Wirkung 
aller Muskelelemente zum Ausdruck. Es wird nicht unnöthig sein zu be- 
tonen, dass, wie dieselben Autoren nachweisen, für die Betrachtung der 
isotonischen Curve — mit Ausnahme des Latenzstadiums — alle Muskel- 
elemente als in gleicher Schwingungsphase begriffen angesehen werden 
müssen, dass also hinsichtlich unserer Integralcurven die Fortpflanzung der 
Contractionswelle nicht angezogen werden darf, — ein Irrthum, dem, wie 
es scheint, F. Schenk? verfallen ist. 


sondern etwa: 


E20: 

” A. Fick, Mechanische Arbeit u.s. w. 8. und 9. Cap. 

A. 2. OÖ. 

* F. Schenk, Beiträge zur Kenntniss von der Zusammenziehung des Muskels. 
Pflüger’s Archiw. Bd. 50. 8. 188. 


62 OscAR KOHNSTAMM: 


So lange die Fortpflanzungsgeschwindigkeit vernachlässigt werden kann, 
sind die isotonischen Ordinaten als proportional den Verkürzungen der 
Muskelelemente anzusehen. Vielleicht nur bei hochgradiger Ermüdung 
könnte die Contractionswelle so verlangsamt sein, dass die Verkürzung des Ge- 
sammtmuskels einem Mittelwerth der Verkürzung der Elemente entspricht. 

Was aber für uns die gegensätzliche Betrachtung der Isometrie und 
Isotonie zur grundlegenden Methode aller Muskelphysiologie macht, der 
physikalischen und histologischen, das ist die Ueberlegung, dass bei Iso- 
metrie die inneren Umlagerungen sehr stark eingeschränkt, bei idealer 
Isometrie verhindert sein müssen. Wenn wir uns nämlich den Erregungs- 
vorgang in einer festgehaltenen Muskelfaser vorstellen, so sehen wir eine 
Formänderung gänzlich ausbleiben. Hingegen tritt eine Spannungsvermeh- 
rung ein. Die von elastischen Körpern, zu denen der Muskel nach Fick’s 
classischen Darlegungen zweifellos gehört, ausgeübte Spannung wird all- 
gemein dann vermehrt, wenn sie verhindert sind, eine Bewegung auszu- 
führen, die sie in ihre Gleichgewichtslage überführen würde In dem 
Maasse, als sie von dieser entfernt gehalten werden, entwickeln sie Span- 
nung. Spannungsentwickelung eines festgehaltenen Muskels bedeutet also 
Verhinderung der inneren Umlagerung.! Unter diesem Gesichtspunkt scheint 
uns der Antagonismus der isometrischen und isotonischen Zuckung eine 
ähnliche Bedeutung für unseren Gegenstand zu haben, wie für die Gas- 
theorie die Behandlung der Gase bei constantem Druck und constantem 
Volum. Isometrie und Isotonie sind Grenzfälle, die experimentell nur an- 
nähernd erreicht werden. Jedoch darf man es wagen, die Fick’schen 
Methoden als genügende Annäherung zu betrachten. 

Die Construction der zu einem isometrisch-isotonischen Zuckungseurven- 
paar (bei Zimmertemperatur) gehörigen Integraleurven ergiebt für Isometrie 
entsprechend der kürzeren Gipfelzeit mit folgendem Plateau einen späteren 
und langsameren Anstieg von F, als für Isotonie. Bei derjenigen Modifi- 
cation des Muskelprocesses also, bei der die inneren Umlagerungen ein 
Minimum sind, verläuft der zweite, der Erschlaffungs- oder Restitutions- 
process am trägsten. Die Umkehrung dieser Erfahrung würde lauten: Je 
beträchtlicher die inneren Umlagerungen sind, um so plötzlicher entladet 
sich der zweite Process. Dieses ist die Vermuthung, deren Berechtigung 
wir experimentell prüfen wollen. 

Es gilt für eines der merkwürdigsten Phaenomene am Muskel, dass 
man — unter gewöhnlichem isotonischem Regime — bei Steigerung der 
Reizstärke bald nach Ueberschreitung der Schwelle zu einer Reizgrösse 


! Ranvier hat am Beugungsspeetrum des Muskels direet nachgewiesen, dass die 
Aenderung der Querstreifung während der Erregung an die Aenderung der Länge ge- 
bunden ist. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 65 


kommt, die vom Muskel mit einer „maximalen“ Zuckung beantwortet wird. 
Dieses wäre nicht erstaunlich, wenn die maximale Zuckungshöhe einem 
solchen Contractionsgrade entspräche, bei dem die durch die Formverände- 
rung hervorgerufenen elastischen Kräfte des Muskels weiterer Zusammen- 
ziehung einen absoluten Widerstand entgegensetzten. Diese „innere Elastici- 
tätsgrenze“ — wenn es uns erlaubt ist, im Folgenden so die eben definirte 
Grösse der elastischen Kräfte zu benennen — wird aber durch eine Maximal- 
zuckung nicht erreicht, vielmehr vermag ein kurz auf den ersten folgender 
zweiter Reiz auf das eben erreichte Niveau des ersten eine zweite Zuckung 
aufzusetzen. So „superponiren“ sich eine Anzahl Zuckungen, bis der Contrac- 
tionsgrad erreicht ist, der vielleicht der inneren Elasticitätsgrenze entspricht. 

Für das höchst merkwürdige Phaenomen des Maximums giebt unsere 
Fick-Gad’sche Theorie folgende Deutung: Mit wachsender Reizstärke 
wächst die Steilheit von 7, stärker als die Steilheit von #,, wenn nämlich 
unsere Voraussetzung richtig ist, dass der zweite Process sich um so plötz- 
licher entladet, je beträchtlicher die inneren Umlagerungen sind. Denken 
wir uns die Zuckungshöhen graphisch als Function der Reizstärke dar- 
gestellt, und zwar nicht so, wie sie etwa in Wirklichkeit sind, sondern so, 
wie wir sie a priori ohne Interferenz erwarten würden, so erhielten wir 
eine Curve, die mit einer gewissen charakteristischen Steilheit anstiege. 
Fügen wir nun den Einfluss der mit wachsender Reizstärke wachsenden 
Interferenz hinzu, so wird dadurch die ursprüngliche Beschleunigung ge- 
dämpft, eine etwa convexe oder lineare Curve wird linear oder concav gegen 
die Abseissenaxe, und das Maximum wird einem kleineren Ordinatenwerthe 
entsprechen, als das Maximum der ungedämpften. 


Wir vermuthen also, dass das Phaenomen des Maximums seine Ursache 
darin hat, dass die Wirkungen der mit dem Reiz noch weiter steigenden 
inneren Processe interferiren, sich theilweise aufheben. 


Wir haben ein Mittel, die Zulänglichkeit dieser Deutung zu prüfen, 
indem wir eine entsprechende Curve der isometrischen Höhen ermitteln. 
Denn der Grad der Interferenz ist bei Isometrie geringer, wieder, wenn 
unsere Voraussetzung zutrifft, dass die Beschleunigung des zweiten Processes 
bei Verhinderung der inneren Umlagerung ein Minimum ist. 

Der Versuch ist einfach auszuführen. Die Methode, die wir an anderer 
Stelle ausführlich beschreiben werden, war im wesentlichen die von Fick ange- 
gebene. Wir benutzten den gut curarisirten Wadenmuskel von Rana esculenta. 

Das regelmässige Ergebniss war folgendes: Isometrische Zuckungen 
erreichen das Maximum bei grösserer Reizstärke als isotonische, und die 
Zahlen der isometrischen Zuckungshöhen steigen viel schneller an, als die 


der isotonischen. Oder: der Werth des Quotienten Botpetranal sinkt mit 
Isom. Höhe 


64 OSCAR KOHNSTAMM: 


wachsendem Reiz. Wir können das Resultat graphisch veranschaulichen, 
wenn wir für die maximale isotonische Reizstärke die isometrische Höhe 
der isotonischen gleich machen. Wir erhalten so Fig. 1. Es darf nicht 
unterlassen werden, zu erwähnen, dass in seltenen Fällen (vielleicht ?/,,) 
die Curve der isometrischen Höhen nicht über den Kreuzungspunkt hinaus- 
steigt, der übrige Verlauf ist aber stets der charakteristische. Von beson- 
derer Wichtigkeit dürfte auch noch sein, dass erst bedeutenden isotonischen 
Höhen die isometrische Schwelle entspricht, d. h. ein Anwachsen der Span- 
nung über die Anfangsspannung, deren Werth in unseren Versuchen zwischen 
0—10—20 8m schwankte. 


Höhe in mm 
15 


Bio. 
Versuch 82. a isometr. Höhen, 5 isot. Höhen. 


Es kann nach unserer Auffassung nicht zweifelhaft sein, dass die isometri- 
schen Höhen ein reineres Maass für die Erregungsgrösse sind als die isotoni- 
schen. Es wird demnach für die Zwecke der allgemeinen Nervenphysiologie, 
etwa zum Vergleich mit der negativen Schwankung des Nervenstroms die iso- 
metrische Zuckung entschieden mehr geeignet sein, als die isotonische — und 
ein myophysisches Gesetz der Zukunft darf sich nicht an die Hubhöhen halten.! 


! Ich wundere mich, dass Santerson in seiner sehr ausführlichen Arbeit (Skan- 
dinavisches Archiv f. Physiologie 92. Studien über die allgemeine Mechanik des Muskels. 
3. Abhandlung) eine Abhängigkeit der Culmenzeit von der Reizstärke nicht gefunden 
hat. Ich sah ganz regelmässig beim curarisirten und beim Nervmuskelpraeparat eine 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 65 


Isotonische und isometrische Curvenschaaren mit wachsender Reiz- 
intensität entsprechen ganz dem, was man aus der Discussion der Höhen 
erschlossen hat. In der isotonischen Schaar strahlen vom Reizpunkt die 
Curvenschenkel unter mit der Reizstärke wachsendem Elevationswinkel aus. 
Der Abstieg ist um so steiler, der Gipfel fällt um so früher, je stärker der 
Reiz ist. In vielen Fällen wird bei übermaximaler Verstärkung des Reizes 
der Abfall noch weiter beschleunigt. Man sieht klar den Einfluss des be- 


schleunigten 7%, (Fig. 2). Anders bei Isometrie. Eine Verschiebung der Theile 
der Zuckungscurve, die aus einer Aenderung des gegenseitigen Verhaltens 
der Componenten abzuleiten wäre, ist hier nicht vorhanden (Fig. 3).! 

Wir glauben also in der Curve der isometrischen Höhen den all- 
gemeinen Gang der Erregungsgrösse als Function der Reizstärke in erster 


Annäherung gefunden zu 
haben. Es giebt aber auch N — 

ein Mittel, die Gesammt- ._ 

intensität der Processe bei eh! 

Isotonie direct zu bestim- » 

men, nämlich die Wärmemessung nach Heidenhain’s und Fick’s Me- 
thode. Die Curve der isotonischen Wärmen muss denselben Typus haben, 
wie die Curve der isometrischen Höhen. 


eontinuirliche Abnahme der Culmenzeit mit wachsender Reizstärke. Die Differenz 
zwischen der Culmenzeit bei minimalem und maximalem Reiz beträgt zwischen 0-015 
und 0-02”. Die Bedeutung dieses Verhaltens, der verlangsamten Erschlaffung bei 
schwachem Reiz sieht man am besten ein, wenn man eine Ordinate durch die ab- 
steigenden Schenkel der Curvenschaar legt. Diese trifft die Curven auf gegen die 
Maximalhöhe um so grösserer Höhe, je schwächer der Reiz war. Dieser ganz eonstante 
Befund ist von besonderer Wichtigkeit für das Verständniss der Summationserschei- 
nungen. Bezüglich der Unabhängigkeit der gesammten Zuckungsdauer von der Reiz- 
stärke stimme ich den früheren Autoren bei. (Brücke, Ueber willkürliche und kraupf- 
hafte Bewegung. Wiener Sitzungsbericht der mathematisch-physikalischen Klasse. 
Bd. 76. 8.3. 1877. — Goldscheider, Ueber eine Beziehung zwischen Muskeleontrac- 
tion und Leitungsfähigkeit der Nerven. Zeitschrift für klinische Mediein. Bd. XIX. 

" Die Nachprüfung dieser Versuche mit kräftigen Winterfröschen hat gelehrt, dass 
bei schnellzuckenden Muskeln auch in der Isometrie ein Sichschneiden der absteigenden 


Schenkel stattfinden kann. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 5 


66 OscAR KOHNSTAMM: 


Thatsächlich verdanken wir Nawalichin! und B. Danilewsky? einige 
solche Versuchsreihen, die in der merkwürdigsten Weise unsere Erwartungen 
bestätigen. Wir werden uns an die mit vorgeschrittenerer Technik aus- 
geführten Versuche Danilewsky’s halten. Bei den schwächsten Reizen 
nämlich, wo 7, träge ansteigt, läuft die Curve der isotonischen Wärmen 
parallel den isotonischen Höhen, dann aber, wo auch nach Ausweis der iso- 
metrischen Höhen die Interferenz beginnt, wachsen die Wärmen viel schneller 
als die Höhen. Wenn die Öurven auf einander reducirt sind, so kreuzt die 
Wärmecurve die Höhencurve und steigt ein grosses Stück über sie hinaus. 
Am anschaulichsten wird: der Parallelismus der isotonischen Wärmen und 
der isometrischen Höhen demonstrirt, wenn man zu den isotonischen Hub- 

höhen als Abseissen die zuge- 
| 1. ,]),]  hörigen Spannungen und Wär- 


s; T re] men als Ordinaten aufträgt. 
ae ae I Leider lag es ausserhalb der 
= — Absichten Danilewsky’s, zu 
” KT — seinen isotonischen Höhen und 
1 | Wärmen auch die isometri- 
LN BEL A schen Höhen und Wärmen zu 
3 | | a keit) bestimmen. Ich selbst konnte 
elle aus äusseren Gründen diese 


ee /\ % | || experimentelle Lücke nicht 

5 | 77 71] ausfüllen. Ich habe daher 

ZaRzmEE . zur Herstellung der Fig.“4 zu- 

5 Ä ZzazsBa.z erst nach Versuch 116 von 

en _ ae Danilewsky die isotonischen 
ee] 


Wärmen als Funectionen der 


id Hubhöhen (a) dargestellt, 
a Wärmeentwickelung, 5 Spannungsentwickelung dann er meinem Versuch 82 
bei wachsender Reizstärke. die Spannungen als Func- 


tionen der Hubhöhen (2). 
Dann wurden beide Curven unter geeigneter Reduction combinirt. Wenn 
auch aus Danilewsky’s Angaben nicht hervorgeht, dass seine Zuckun- 
gen isotonisch verliefen, so ist unsere Curve doch in der Annäherung, 
in der wir davon (Gebrauch machen, zweifellos einwandsfrei. Sie er- 
giebt die Identität der Curventypen der isometrischen Höhen und der iso- 
tonischen Wärmen. 


! Nawalichin, Myothermische Untersuchungen. Pflüger’s Archiv. 1877. 
® B. Danilewsky, Weitere thermodynanische Untersuchungen der Muskeln. 
Pflüger’s Archiv. Bd. 45. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 


Wir geben die Zahlen aus Danilewsky’s Versuchen: 


Reizstärke in | Wärmeentwicke- 
absoluter lung in Scalen- | Hubhöhen in m 
Gradmessung |theilen der Bussola 
30° 38 9-8 
50° 5.2 12-1 
80° 5.8 13:0 
900° 8-3 16-0 Versuch 84 
400° 106) 18-6 
600° 13-9 19-5 
1000° 16-3 19-7 
20° 0-7 | 9-8 
30° 4-0 27-7 
50° 77 33-0 Versuch 116 
100° 1 bonl 3I.l 
300° 14-5 40-0 


Es folgen zwei Beispiele unserer Versuche. 


R.-A. Isot. Höhe |Isom. Höhe Du _ 
17 0-7 0 0 | 80) 
16 66 0 0 | 
15 9-0 2-5 1-7 53 
14 11-0 10-0 6-8 1=6 | 
13 11-5 16-9 11-5 1-0 er 
12 11-5 20-0 13-6 0-9 
11 11-5 21-0 14-3 0-8: 
10 11-5 22.0 15.0 0.8 
18 3:6 0 0 00 
17 6°0 1X 0:9 6-7 
16 8-5 4-5 2-5 3.4 
15 10-5 13-5 75 1-4 
14 11-7 18-4 10-2 1-1 Versuch 88 
13 12-3 22-5 12-3 1-0 
12 12-3 24-0 13-1 0.9 
ill 1223 24*1 1322 0-9 
- 10 12-3 24-1 13:2 0:9 


67 


Wir dürfen in der aus der Fick-Gad’schen Theorie vollkommen 
richtig vorausgesagten Beziehung der isotonisch-isometrischen Höhen und 
der isotonischen Wärmen eine Bestätigung dieser Theorie erblicken, und 


5* 


68 OscAR KOHNSTAMM: 


speciell unserer Annahme, dass bei Isotonie mit steigender Reizstärke 7, 
stärker beschleunigt wird als #. 


Danilewsky schliesst die Mittheilung seiner Zahlen mit der Bemer- 
kung: „Also je geringer der Reiz, um so sparsamer werden die Spannkräfte 
des Muskels verbraucht“. Besonders Nawalichin legt diesem Eegebniss 
einen ausgesprochen teleologischen Sinn unter. Indem wir dies weder an- 
erkennen, noch bestreiten, dürfen wir wohl noch einmal darauf hinweisen, 
dass der Satz mathematisch aus den Voraussetzungen der Theorie folgt. 


Die Curve der isometrischen Wärmen wird aller Voraussicht nach 
dem Typus der Curve der isotonischen Wärmen folgen. Danilewsky 
hat zwei solche Versuchsreihen an demselben Muskel nicht ausgeführt. 
Aus der Zusammenstellung sämmtlicher Curven mit gestatteter und ver- 
hinderter Verkürzung, die aus seinen mitgetheilten Bestimmungen zu ent- 
nehmen sind, geht nicht hervor, dass sich der Gang der Curven der iso- 
metrischen und der isotonischen Wärmen irgendwie unterscheidet. Doch 
‚ fehlt hier noch der positive Beweis durch das directe Experiment an dem- 
selben Muskel. — Bei dem parallelen Verlauf der Curven der isometrischen 
Höhen und der isotonischen Wärmen wird man in erster Annäherung sagen 
dürfen: Der Zuwachs der isotonischen Wärme mit wachsendem Reiz ist 
proportional dem entsprechenden Zuwachs der isometrischen Höhen. Diese 
Folgerung kann bei der verhältnissmässigen Lückenhaftigkeit ‘des myother- 
mischen Versuchsmaterials — mit der nöthigen Vorsicht angewandt — von 
einiger Bedeutung werden. 


Trotz des analogen Typus der Öurven der isotonischen und isometrischen 
Wärmen verlaufen doch letztere wenigstens für die stärkeren Reize in höheren 
Wärmewerthen als erstere. Wir sind damit zu der bedeutungsvollen Ent- 
deckung Heidenhain’s! gelangt, dass die Wärmeentwickelung bei Isometrie 
grösser ist als bei Isotonie. Hieraus folgt unmittelbar, dass nicht nur der 
relative Verlauf durch die gestattete oder verhinderte innere Umlagerung 
beeinflusst wird, sondern auch die Quantität des Gesammtprocesses, oder 
anders ausgedrückt: Die Gesammtintensität der Processe wird durch die- 
selbe Ursache, durch die inneren Umlagerungen eingeschränkt, durch welche 
die Steilheit von /, vermehrt wird. Das Experiment hat nun, indem es 
einen wichtigen Satz lehrte, die Voraussage bestätigt, dass je beträchtlicher 
die inneren Umlagerungen sind, um so steiler 7, verläuft. Die Gesammt- 
intensität der Processe ist also mathematisch abhängig von der Steilheit 
von #,, oder da die Gesammtintensität der Processe für dasselbe Regime 
ein constantes Vielfache von 7‘ ist, so entwickelt #, sich um so stärker, je 


Ta): 


MUSKELPROCGESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 69 


mehr verzögert der Beginn und der Verlauf von 7, ist. Die Berechtigung 
dieser Deduction ist noch auf anderem Wege nachzuweisen. 

Aus den Gad-Heymans’schen Curven geht ohne Weiteres hervor, 
dass mit steigender Temperatur für Isometrie die Steilheit von #, viel 
schneller zunimmt, als für Isotonie.e Während nämlich bei Isometrie und 
mittlerer Temperatur 7, noch so flach ansteigt, dass lange Plateaus zu 
Stande kommen, fällt der absteigende Schenkel bei 30° steiler ab, als bei 
Isotonie. Nun hat Fick über die Wärmeentwickelungen (W) bei verschie- 
denen Temperaturen und maximalen Reizen Folgendes ermittelt: 


W isom. f Rh 
W isch. unter 10% — 2-1, 
W isom. . ER 
WW iset, über 272 — 1-1, 


was in Worten heisst: Die Verhinderung der inneren Umlagerung bewirkt 
unter denjenigen (Temperatur-) Verhältnissen die grösste Steigerung des 
Gesammtumsatzes, unter denen /, am meisten verzögert ist. Wenn wir 
aber diese gleichzeitigen Thatsachen in causale Beziehung setzen dürfen: 

Der Gesammtumsatz (also auch /,) ist um so bedeutender, je weiter _ 
- F, hinausgerückt ist, d. h. je ungehinderter #, sich entwickeln kann. 

Wir wenden uns jetzt zu der letzten Frage dieses Theiles: Wie hat 
man es zu verstehen, dass die maximalen isometrischen Ordinaten ein an- 
nähernd reines Bild der Abhängiskeit des Gesammtumsatzes von der Reiz- 
stärke geben? Die einfachste und wahrscheinlichste Annahme ist, dass 
Interferenz für die Abseisse {, noch nicht in merklichem Maasse einge- 
treten ist. Also muss A, = 0 sein. 


Die Bedingung für die Gipfelhöhe: 


ind _g dA_dR 
dt Da na gz 
giebt zwei mögliche Constructionen. = ist entweder = 0, oder hat einen 


endlichen Werth. Im ersten Fall (a) würde 7, in z, schon asymptotisch ver- 
laufen, während 7, sich noch nicht erhoben hat; im anderen Fall (5) erhebt 
sich #, gerade im Zeitpunkt 1,. 


AR. 
1) 


Fig. 5. 
Der Fall a ist aus mehreren Gründen auszuschliessen. Erstens liegt 
etwa bei Zimmertemperatur das relative Minimum der isotonischen und 


70 OSCAR KOHNSTAMM: 


isometrischen Höhen in ihrer Abhängigkeit von der Temperatur. Dies war 
das Grundphaenomen der Fick-Gad’schen Theorie, und wurde so gedeutet, 
dass bei weiterem Sinken der Temperatur durch weitere Verzögerung von 
F, die bei 19° bestehende Interferenz verringert werde. Zweitens würde, 
wenn das Schema a der Wirklichkeit entspräche, der Muskel der maximal 
gespannten Feder das Gleichgewicht halten, ohne dass ein chemischer Um- 


satz stattgefunden hätte; denn für —ı =(), ist auch 9, (&) =. 


Nun ist es wohl denkbar, worauf eindringlich hingewiesen zu haben, 
Fick’s grosses Verdienst ist, dass eine Verkürzungsordinate chemischer 
Arbeit nicht zu entsprechen braucht. Denn abgesehen von der Wärmestarre 
giebt es auch einen activen Zustand starker Verkürzung, der durch relativ 
geringen Umsatz aufrecht erhalten wird. Fick! hat nämlich gezeigt, dass, 
wenn er einen eben vollkommenen Tetanus durch Verkleinerung der Fre- 
quenz in einzelne Zuckungen auflöste, die Quantität des chemischen Um- 
satzes dadurch bedeutend gesteigert wurde. Nahm er aber dieselbe Ope- 
ration mit dem isometrischen Tetanus vor,? so zeigte sich, dass dieser sehr 
viel mehr chemische Arbeit verlangt, als eine Reihe getrennter isometrischer 
Zuckungen. Bei Isometrie wächst demnach allerdings die Gesammtintensität 
der Processe mit der Zeit, während der die grösste Spannung ausgeübt wird.° 

Da also das Schema a anderen Erfahrungen widerspricht, so schliessen 
wir per exchisionem auf ein durch 5 darstellbares Verhalten. Wenn nun 


Fr 

e & . 12 ö 

F,, ein Maass des Gesammtumsatzes ist, so muss der Quotient n eine 
g . 


1 

von der Reizstärke unabhängige Constante sein Die 
zu einer isometrischen Curvenschaar gehörige Inten- 
sitätscurvenschaar hat demnach etwa beifolgendes 
Aussehen: Denn die Gipfelzeit ist unabhängig von 
der Reizstärke, und der Maximalpunkt der Intensi- 
tätscurven, an dem Wendepunkt der isometrischen 
Zuckungsceurve kenntlich, geht der Gipfelzeit voraus (Fig. 6). 


RE 
Fig. 6. 


Weitere Anwendungen. 


Die eminente Wichtigkeit der Fick-Gad’schen Theorie für die Deu- 
tung und die Uebersicht der Erscheinungen liegt darin, dass sie jeden der 


ı A. Fick, Mechanische Arbeit u. Ss. w. 

? Derselbe, Myothermische Fragen und Versuche in den Myothermischen 
Untersuchungen. 

® Sogar die isometrische Contractur im Tetanus muss ein Zustand lebhafter innerer 
Thätigkeit sein; denn sie ermüdet schnell, wie ich selbst mittheilen kann. Der Span- 
nungsrückstand, der sich bei Ermüdungsreihen und nicht zu langsam aufeinanderfolgenden 
Reizen bald ausbildet, ermüdet nach kurzer Zeit und sinkt verhältnissmässig schnell ab. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS, 71 


beiden Processe für sich als verschiedene Function derselben Variabeln dar- 
zustellen gestattet. — Wenn ich kurz zusammenfasse, soweit ich die Ver- 
hältnisse übersehen kann, so wird der erste Process verstärkt: 


1. durch Verstärkung des Reizes, 

2. durch Erhöhung der Temperatur, 

3. durch Vermehrung der Widerstände, die sich der Zusammenziehung 
entgegensetzen. 


Der zweite Process wird in seinem Eintritt und Verlauf beschleunigt: 

I. 1. durch Erhöhung der Reizstärke (Curve der isotonischen und iso- 
metrischen Höhen), 

2. durch den Grad der gestatteten inneren Umlagerung, 

3. durch Erhöhung der Temperatur (Gad und Heymans), 

4. durch Stellung einer Zuckung, unmittelbar nach einer vorausgehen- 
den Summationsreihe (worauf wir in einer besonderen Arbeit näher ein- 
gehen). 


Der zweite Process wird in seinem Eintritt und Verlauf verzögert: 


I. 1. durch Verminderung der Reizstärke, 

2. durch den Grad der Verhinderung der inneren Umlagerung, 
3. durch Erniedrisung der Temperatur, 

4. durch Ermüdung. 


Was den Einfluss der Ermüdung betrifft, so lässt sich die Erscheinung 
der Treppe nach demselben Princip verstehen, wie der Erhöhung des 
Zuckungseipfels bei Abkühlung nach Gad und Heymans, nämlich ver- 
mittelst des Princips des mit Verzögerung von #, abnehmenden Grades der 
Interferenz. Besonders aber erklärt mir die Theorie folgende Erscheinung: 
Bei gleicher Ermüdungsstufe findet man, dass starken Reizen entsprechende 
Zuckungen relativ weniger an Höhe eingebüsst haben als schwache, was 
jch so deute: 7, ist durch die Ermüdung für beide Reizstärken proportional 
verkleinert; während aber für den schwachen Reiz von Anfang an ein ge- 
ringer Grad von Interferenz bestand, ist für den starken die Interferenz 
nach Ermüdung bedeutend verringert, so dass, während der absteigende 
Schenkel schon deutlich den Charakter hochgradiger Ermüdung zeigt, die 
Zuckungshöhe gerade so gross oder grösser sein kann, als am Anfang. 

Aus demselben Grunde entspricht gleichen Ermüdungsstufen eine 
relativ stärkere Einbusse der isometrischen Zuckung an Zuckungshöhe als 
der isotonischen. Diese Erscheinung ist nicht zu verwechseln mit der 
ebenfalls merkwürdigen Thatsache, dass bei rein isometrischen Ermüdungs- 
reihen Erschöpfung viel früher eintritt, als bei rein isotonischen. Dies er- 


72 Oscar KoHNSTAMM: 


klärt sich — jedenfalls zum grossen Theil — durch die Thatsache des 
grösseren Energieverbrauchs bei Isometrie.! 

Alle unsere bisherigen Betrachtungen knüpften sich an die Grenzfälle 
der vollkommenen Isometrie und Isotonie. Wir stehen jetzt vor der schwie- 
rigen Aufgabe zu bestimmen, in welcher Weise unsere Schlüsse auf die 
Arten der Muskelzuckung, wie sie unter anderen, bis heute gewöhnlicheren 
Bedingungen beobachtet sind, angewandt werden müssen. 

Alle diese Zwischen- oder Uebergangsrögime sind charakterisirt durch 
die Widerstände, die sich im Verlauf der Zuckung der Zusammenziehung 
entgegensetzen, oder schärfer ausgedrückt durch den zeitlichen Verlauf dieser 
Widerstände. Das Maass des Widerstandes in einem Augenblick ist offenbar 
der Betrag der relativen Dehnung der natürlichen Länge in dem betrach- 
teten Augenblik, berechnet auf die Einheit des physiologischen Querschnittes. 

Ein jedes Regime ist charakterisirt durch die Curve der so ge- 
wonnenen „absoluten Widerstände“, die experimentell wohl nicht direet 
feststellbar, aber theoretisch annähernd zu erschliessen ist: für Isotonie ist 
sie nahezu linear, für Isometrie fällt sie mit der Spannungscurve zusammen. 
Die „absoluten Widerstände“ sind umgekehrt proportional dem „Coöfficienten 
der gestatteten inneren Umlagerung“. So kann ich jetzt diesen Coöfficienten 
definiren. 

Die isotonischen und isometrischen Curven sind desshalb ausschliesslich 
verwendbar zur Construction von Integral- und Intensitätscurven, weil bei 
ihnen der Einfluss träger Massen nicht, oder so gut wie nicht in’s Spiel 
kommt. Bei allen Zwischenzuständen haben diese Einflüsse einen sehr be- 
trächtlichen Werth. Daher können für sie die zugehörigen Curven nur 
erschlossen werden, insofern sie sich theoretisch aus den Grenzfällen ableiten 
lassen. 

F. Schenk hat versucht durch Construction den Verlauf der inneren 
Processe bei folgender Versuchsanordnung aufzufinden. Ein Muskel zeich- 
nete isotonisch seine Contraction auf; während der Zusammenziehung hatte 
er einen trägen Hebel von sich wegzuschleudern, und dann setzte er seinen 
Weg wieder isotonisch fort. Schenk kommt durch die Construction zu 
dem Resultat, dass Spannungsvermehrung den zweiten Process „fördert“, 
oder wie wir sagen würden, seinen Eintritt und seine Steilheit beschleunigt. 
Dies widerspricht unserem Grundsatz, dass die Verhinderung der inneren 
Umlagerung F, verzögere. 

! Meine Ermüdungsversuche habe ich mit dem an anderer Stelle zu beschreiben- 
den Gad’schen Magnetinductor am gut curarisirten Wadenmuskel von Rana esculenta 
ausgeführt. Leider hat mir das Material gefehlt, um auf diesem an verborgenen Auf- 
schlüssen noch überaus reichen Gebiet mehr als gelegentliche Beobachtungen zu 
machen. 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 73 


Integralcurven dürfen aber, wie wir wiederholen müssen, nur für den 
Fall gezeichnet werden, dass träge Massen nicht erheblich in’s Spiel kom- 
men, und wir zweifeln nicht, dass wenn man eine elastische Feder gegen 
träge Massen schnellen liesse, die sie überwinden kann, um dann ihren 
Weg tortzusetzen, sich ebenso eine „Förderung des zweiten Processes“ her- 
ausstellen würde. — Wir bleiben dem gegenüber bei unserer Meinung, 
dass Vermehrung der absoluten Widerstände unter allen Umständen #, 
verzögert und 7 verstärkt. 

Aber es giebt eine Beobachtung,! die zu beweisen scheint, dass unter 
Umständen auch die gestattete Verkürzung den Stoffumsatz vermehrt. 
Wenn man nämlich eine isometrische Zuckung auf ihrer Höhe unterbricht 
und den Muskel sich zusammenziehen lässt, so wird mehr Wärme ent- 
wickelt, als wenn die Zuckung rein isometrisch verliefe. Wir wissen, dass 
g,(d) auch während der Erschlaffungszeit einen merklichen Werth hat. 
Wird nun der Betrag #., durch die gestattete Verkürzung vergrössert, 
oder kann der nachgewiesene verstärkte chemische Umsatz auch anders 
verständlich werden? Wir deuten das Phaenomen anders, in folgender 
Weise: Wir haben uns anfangs vorbehalten, dass der auf die Wärmewerthe 
der Processe bezügliche Quotient 


zZ Fi C, \ 
En 9) 


für verschiedene Regime einen verschiedenen Werth haben kann. Einem 
grösseren Wärmewerth des zweiten Processes entspricht ein kleineres Ä. 
Die Wirkung des zweiten Processes besteht bei Isotonie in der Wieder- 
herstellung der ursprünglichen Gestalt, bei Isometrie in der Zurückführung 
der Spannung auf ihren ursprünglichen Werth. Um einen zusammen- 
gezogenen Muskel auszudehnen, ist eine mechanische Arbeit nöthig; dass 
aber ein gedehnter Muskel sich ohne beträchtliche Arbeitsleistung zu- 
sammenzieht, ist sehr gut denkbar. Vergegenwärtigen wir uns unser früheres 
Bild von der Zusammenziehung des Muskels. Dieses soll — so stellten wir 
uns vor — identisch sein mit der Mischung zweier heterogener Substanzen; 
etwa der einfach- und der doppelbrechenden. Die Wirkung des ersten 
Processes besteht darin, dass — vielleicht durch eine abgespaltene Säure 
der Coöfficient der Mischbarkeit beider Substanzen vergrössert wird. Dem- 
entsprechend wächst die Längsattraction; wenn nun ein mit der Mischung 
vorschreitender zweiter Process den die Mischbarkeit bedingende Stoff zer- 
stört, so haben wir ein Bild des zweiten Processes bei Isotonie. Bei voll- 


ı A. Fick, Myothermische Fragen und Versuche, a. a. O. 
® F. Schenk, Ueber den Einfluss der Spannung auf die en des 
Muskels. Pflüger’s Archiv. Bd. LI. 


74 OsSCAR KOHNSTAMM: 


kommener Isometrie hingegen kommt es gar nicht zur Mischung beider 
Substanzen. Da der zweite Process bei Isotonie erst in Folge der sich 
vollziehenden Mischung eingeleitet wird, so muss er sich bei verhinderter 
Mischung in anderer Weise, etwa durch Diffusion! vollziehen. Wenn die 
Bedingungen der Säureabspaltung um so besser sind, je weniger die Mischung 
bereits vollzogen ist, so verstehen wir, warum der Betrag des Umsatzes 
bei Isometrie grösser ist, als bei Isotonie. 


Das Bild diene zur Erläuterung, wie man sich vorstellen kann, dass 
die Constante Ä kleiner wird, wenn die Zusammenziehung gestattet, als 
wenn sie verhindert ist. Wenn nun die isometrische Curve unterbrochen 
wird und plötzlich in eine Verkürzungseurve übergeht, so entwickelt sich 
ein zweiter Process von höherem Wärmewerth, und die fragliche Erscheinung 
ist kein Widerspruch mehr für unsere Anschauung. 


Fig. 7. 


Wenn die Interferenz nichts verdeckte, so würden die Endwerthe F\,,, 
ein Maass für die Zuckungshöhen sein. #, wächst mit dem Betrag der 
absoluten Widerstände, sinkt umsomehr, je mehr die inneren Umlagerungen 
gestattet sind. Ueber den unmittelbar fördernden Einfluss der Anfangs- 
spannung und Belastung auf die Zuckungshöhen belehren uns die Versuche 
Fick’s? am Muschelmuskel. v. Frey? findet, dass in gewissen Grenzen 
die Hubhöhen mit wachsender Belastung grösser werden, ebenso Schenk, 


! Wir könnten das Bild fortführend die unverbrannte Säure als Ermüdungsstoff 
gelten lassen, der die schnelle Erschöpfung bei isometrischen Ermüdungsreihen mit 
bedingt. 

* Beiträge zur vergleichenden Physiologie der irritablen Substanzen. Braun- 
schweig 1863. S. 52. 

° Reizungsversuche aın unbelasteten Muskel. Dies Archiv. 1888. 

rm ldr 


MUSKELPROCESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 75 


Haidenhain! und Fick? sahen dasselbe am tetanisirten Froschmuskel. 
Ueber den Einfluss der Anfangsspannung bei Ueberlastungsversuchen macht 
Santesson° ausführliche Mittheilungen. — Alledem aber scheinen die durch 
v. Kries? eingeführten und von M. v. Frey? weiter verfolgten ‚Unter- 
stützungszuckungen“ zu widersprechen. In der That sind die Versuche so 
merkwürdig, dass ich mir nicht versagen darf, darauf einzugehen. 

v. Kries® erhält, indem er bei einem curarisirten Triceps eine Be- 
lastung von 240 2” allmählich ganz in Ueberlastung überführt, dadurch, dass 
er immer höher unterstützt, seine Curven Fig. 4, von denen ich die unterste 
und die oberste möglichst getreu wiedergeben will (Fig. 7). 

Die gestrichelte Abseisse entspricht der T,änge des unbelasteten Mus- 
kels; 2 ist die Curve der Belastungszuckung von der Ruhelage des gedehnten 
Muskels aus, Ü die Zuckung des maximal unterstützten Muskels, U die 
muthmaassliche, von mir hinzugefügte Zuckungscurve des unbelasteten 
Muskels. Bis zum Punkt A verläuft Ü mit U zusammen. In 4 ist die 
natürliche Länge des Muskels so klein geworden, dass ihm das Gewicht 
zur Last fällt. Er muss nun seine Spannung vermehren bis zum Betrag 
von 240m, und da er das Maximum seiner Spannung noch nicht erreicht 
hat, kann er das Gewicht noch etwas erheben. Aber lange nicht bis zur 
Höhe von U. — Es geht aus diesem Versuch objectiv hervor, dass ein un- 
- belasteter Muskel, wenn er während des Verlaufs seiner Zuckung unter die 
Bedingung der Ueberlastung versetzt wird, noch fähig ist, eine sehr grosse 
Spannung anzunehmen, ein sehr interessanter Befund, an dem aber von 
vornherein wohl nicht zu zweifeln war. Der Betrag des Umsatzes wird 
dementsptechend steigen und zwar in Folge der Ueberlastungsbedingung. 
Dass die Spannungsvermehrung die Steigerung der Hubhöhe bei der Unter- 
stützung bedingt, geht aus der Mittheilung v. Frey’s hervor: „Bei einer 
Spannung von 0-5: hat dagegen die Unterstützung kaum noch einen 
Einfluss auf die Lage der Zuckungsgipfel.”” Nach dieser Analyse verliert 
die zuerst erstaunliche Thatsache, dass in einer Einzelzuckung ein Gewicht 
in solcher Höhe noch gehoben werden kann, alles Befremdende. Auch diese 
Erscheinung ist auf die umsatzvermehrende Wirkung grosser absoluter 
Widerstände zurückgeführt, die dadurch noch besonders gesteigert sind, 


! Heidenhain, Mechanische Leistung u. S. w. 

® Fick, Untersuchungen über Muskelarbeit. 1867. 

Aa O0: 

* v. Kries, Untersuchung zur Mechanik des quergestreiften Muskels. 1880. 

> M. v. Frey, Versuche zur Auflösung der tetanischen Muskelcurve. Festschrift. 
Reizungsversuch am unbelasteten Muskel. Dies Archiv. 

Aa 08.365; 

Na: 


76 OscaR KOHNSTAMM: 


dass in dem in Betracht kommenden Contractionszustand die Dehnbarkeit 
vermehrt ist. — Den beschleunigten Abfall der Unterstützungszuckung hat 
schon damals v. Kries auf ein mit dem Contractionsgrad wachsendes „con- 
tractionlösendes X“ zurückgeführt. Wenn dieser Forscher aus seiner Beob- 
achtung entnimmt, „dass der Muskel um so höhere Zuckungsgipfel erreicht, 
je weniger Arbeit er während der Zuckung leistet“, so beschreibt er damit 
allerdings das Ergebniss seines — unter sehr künstlichen Bedingungen an- 
gestellten — Versuches. Wir wagen aber, unsere bescheidenen Bedenken 
zu äussern, ob esin der Aufhellung der Abhängigkeit der Muskelcontraction 
von ihren mechanischen Bedingungen sehr weit führen wird, wenn man die 
(nützliche) Arbeit anstatt der Widerstände zur unabhängigen Variablen 
macht. Wir schliessen diesen Absatz mit der Wiederholuag des von 
Heidenhain und Fick begründeten und noch nicht erschütterten Satzes, 
dass Spannungsvermehrung den Betrag der im gereizten Muskel vor sich 
gehenden chemischen Processe vergrössert; und wir fügen hinzu: Mit dem 
Grad der erreichten Verkürzung wächst die Steilheit des zweiten Processes. 


Wir haben in dieser Abhandlung eine Darstellung des heutigen Standes 
der Fick-Gad’schen Theorie zu geben versucht, wie sie sich uns im Ver- 
laufe unserer Muskelversuche, die durchgehends unter vergleichender Anwen- 
dung der isotonischen und der isometrischen Methode ausgeführt wurden, 
gestaltet hat. Sie scheint uns im Stande zu sein, die bekannten mechani- 
schen und thermodynamischen Thatsachen zu einem widerspruchslosen Bilde 
zu vereinigen, — und wir dürfen wagen, die Mittel, die sie uns an die 
Hand giebt, zur Deutung complieirterer Phaenomene zu benutzen. 

Zum Schluss sei noch ein Wort über die von uns gebrauchte histo- 
logische Vorstellung gestattet. Ich habe sie bisher als ein blosses Bild be- 
zeichnet, um nicht an unpassendem Ort durch eine neue Hypothese zu 
verwirren. Sollte sie aber nicht mehr, sollte sie nicht einfach der Ausdruck 
der wesentlichen Tbatsachen in der Sprache der Molecularphysik und der 
physikalischen Chemie sein, der hier eigentlich zuständigen Grenzwissen- 
schaften? Ein zweifelloser Vorzug dieser Vorstellungsweise liegt darin, dass 
sie keinen mortalen Process, wie die Gerinnung es ist, zu Hülfe nimmt, 
sondern vielmehr den Anschluss an die Contractionsvorgänge einfacher 
Organismen zu gewinnen scheint. 

Man sieht, es würde uns auch nicht schwer fallen, zu der von Ver- 
worn vorgeschlagenen Auffassung des Muskelprocesses zu gelangen. Aber 
wir halten es mindestens für verfrüht, den Reizungsvorgang des Chemo- 
tropismus mit chemischer Verwandtschaft zu identificiren. 

Wir fassen also von dem durch unsere Untersuchung gewonnenen 
Standpunkt den Muskelprocess folgendermaassen auf: Die erste Wirkung 


MUSKELPROCHESSE IM LICHTE D. VERGL. ISOTON.-ISOMETR. VERFAHRENS. 77 


des Reizes besteht darin, dass zwei vorher durch die Oberflächenspannung 
ihrer Grenzflächen getrennte Flüssigkeiten mischbar werden. Bei gestatteter 
Zusammenziehung vollzieht sich die Mischung in der Weise, dass vorher in 
Längsreihen angeordnete Theilchen einer Querscheibe sich zwischen die Längs- 
reihen einer anderen Querscheibe einschieben. In dem Maasse, als die Um- 
lagerung vorschreitet, entwickelt sich unter dem Einfluss der veränderten 
räumlichen Anordnung ein zweiter Process, in dem die Mischbarkeit aufge- 
hoben wird. Die Bedingungen für den Fortgang des ersten Processes sind 
um so günstiger, je vollständiger die Mischung verhindert ist. 

Wir würden es als den schönsten Erfolg betrachten, wenn wir durch 
diese Auffassung etwas zu der methodischen Erkenntniss beigetragen haben 
sollten, dass für die physikalische und morphologische Biologie und die 
anorganischen Grenzwissenschaften der gemeinschaftliche Angriffispunkt an 
das Problem der lebendigen Bewegung in der Muskelphysiologie ge- 
legen ist. 

Hrn. Prof. @Gad spreche ich für alle die reiche Anregung, die ich seit- 
her von ihm erfahren habe, meinen tiefgefühlten Dank aus. 


Die Temperatur des in die Niere einströmenden Blutes 
und des aus ihr abfliessenden Harnes. 


Von 


Dr. G. Grijns. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Wenn der Harn, wie er aus der Niere hervortritt, wärmer befunden 
würde als das Arterienblut, so würde damit bewiesen sein, dass sich zu 
dem vom Blutstrom mitgebrachten Kräften, andere in der Niere geweckte 
zugesellt und sich an der Ueberführung der Harnbestandtheile aus den 
Bluteapillaren in die Harnkanälchen betheiligt hätten. Auf den mir aus- 
gesprochenen Wunsch des Hrn. Prof. C. Ludwig hin, habe ich versucht, 
ob sich ein Unterschied in den Temperaturen des Harns und des Arterien- 
blutes nachweisen lasse. Dabei verhehlte ich mir nicht, dass ein in der 
That vorhandenes Uebergewicht der Temperatur des Harns über die des 
Blutes noch keineswegs widerlegt sei, wenn bei den von mir ausgeführten 
Versuchen das gerade entgegengesetzte Verhalten der Wärmegrade beobach- 
tet worden wäre. Denn mannigfach sind die Schwierigkeiten zum Theil 
unüberwindbare, die dem Versuch entgegenstehen. 

Vor die Wahl gestellt, ob die Wärme durch das Thermoölement, oder 
das Thermometer zu messen sei, gab ich dem letzteren Instrument den 
Vorzug. Denn zunächst strebte die Untersuchung nur nach dem merk- 
lichen, nieht aber nach dem endgiltigen Temperaturunterschied, und hiezu 
konnten voraussichtlich die feinen Thermometer von Götze ausreichen. 
Ihres kleinen und dünnwandigen Gefässes wegen folgen sie verhältniss- 
mässig rasch auch geringen Temperaturänderungen, sodass mässige Geschwin- 
digkeit seines Wechsels vorausgesetzt, sie den Wärmegrad der Umgebung 
genau wiedergeben. Und weil das vor der Scala aufsteigende Capillarrohr 


G. Grusns: Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES. 79 


sehr eng ist, so lassen sich 0-01 eines Centigrades noch mit Sicherheit 
abschätzen. — Siehe hierüber Lukjanow.! 

Mit solchen Instrumenten zu arbeiten, die anschaulich und unverfäng- 
lich den vorhandenen Temperaturgrad anzeigen, schien nicht aussichtslos, 
wenn das Hg-Gefäss möglichst nahe der Niere in den Ureter derart ein- 
gelegt war, dass es von dem ungehindert abfliessenden Harn allseitig 
umspült werden konnte, und wenn gleichzeitig Niere, Ureter und Thermo- 
meter vor schädlicher Abkühlung möglichst behütet wurden. 

Nur grosse Hunde, von mindestens 20 Kilo Körpergewicht, wurden 
zum Versuch benutzt. Vor Beginn des letzteren, hatten die Thiere schon 
ein bis zwei Tage hindurch soviel magern Fleisches erhalten, als sie 
fressen wollten. Voraussichtlich lieferten sie darum zur Versuchszeit reich- 
lichen und dichten Harn. Trotzdem 
harnten die Nieren öfter allzu spärlich, 
sodass sie durch Einspritzung eines Lö- 
sungsgemenges aus 10 Procent Trauben- 
zucker, 1 Proc. Harnstoff und 0°7 Proc. 
NaCl zu erhöhter Thätigkeit gezwungen 
werden mussten. 

Wie das Thermometer in die Harn- 
wege eingebettet war, ist aus Fig. 1 er- 
sichtlich. 

Unmittelbar an das Nierenbecken 
angrenzend war die Glascanüle a in den 
Ureter eingesetzt. Durch einen kurzen 
Kautschukschlauch öffnete sie sich in das 
Zuflussrohr einer Metallhülse c, d, e. In 
dem oberen Ende desselben d, e, sass das 
Scalenrohr des Thermometers, dort durch 
ein dicht anschliessendes Kautschukrohr be- 
festiet; in den schmäleren unteren Theil 
der Hülse ragte der Hals und die Kugel des Thermometers bis nahe dem 
Boden. Zu dem engeren Theil der Hülse mündet das Zuflussrohr 5, gegen- 
über dem oberen Theil des Quecksilbergefässes, vom Boden der Hülse erhob 
sich das Ausflussrohr f, 9, A; seine Lichtung setzte sich in ein längeres 
Kautschuckrohr so weit fort, dass sich der um das Hg-Gefäss strömende Harn 
nach aussen über die Bauchdecke hinaus ergoss. Vermöge der beschriebenen 
Einrichtung, konnte der Harn auf seinem Wege in’s Freie, das Gefäss des 
unverrückt feststehenden Thermometers allseitig umspülen und erwärmen, 


Eig) 1. 


U Dies Archiv. 1886. S. 117. 


80 G. GRIINS: 


aber er musste auch auf die in der Umgebung der Niere herrschende 
Temperatur abgekühlt, der Wärme beraubt werden, die er aus der Papille 
mitgebracht hatte. Schutz gegen den von aussen her drohenden Verlust 
gewährte eine Hülle aus kräftigem Kautschuck, ©: A, Fig. 1. Da der Durch- 
messer ihrer Lichtung den der Metallhülse um einige Millimeter übertraf, 
so blieb ein Raum übrig, der mit trockener Baumwolle ausgefüllt wurde. 
In das Innere der Hülle liess sich leicht gelangen, wenn der an ihrem 
freien Ende eingebundene Kautschuckpropf k weggenommen wurde. — Jedes 
meiner Harn-Thermometer war ein und für alle Mal in die Metall- und 
Kautschuckhülle durch ein bei d angelegtes Band eingeschlossen. 

In dieser Umwicklung verhielt sich das Thermometer sehr träg gegen 
den Wechsel der Temperaturen die sich auf der Aussenfläche der Kautschuck- 
hülle abspielten. Dagegen wurde es stärker beeinflusst von der im Innern 
der Hülle herrschenden Temperatur. Wenn sich, wie hieraus zu schliessen, 
die Wärmegrade der Hülle und die des durch sie strömenden Harns als- 
bald ausglichen, so musste die vom Harn mitgebrachte Temperatur vor- 
zugsweise entstellt werden, weil die Masse des langsam fliessenden Harns 
gegen die der Hülle beträchtlich zurücksteht. Diese Trübung der That- 
sachen suchte ich dadurch zu umgehen, dass ich die Hüllen der Thermo- 
meter 24 Stunden hindurch in einem Raum aufstellte, dessen Temperatur 
sich gleichmässig auf 36° bis 37° C. hielt. Wenn der vorgewärmte Apparat 
an den Ureter gesetzt und die Wunde geschlossen war, so liess ich stets 
noch mindestens eine Stunde verstreichen bis ich mit der Ablesung der 
‘Temperaturen begann. Den Verdacht, als ob durch das geschilderte Ver- 
fahren die Umhüllung des Thermometers höher als das Blut erwärmt worden 
sei, widerlegen die abgelesenen Temperaturen. Jedesmal wenn der Zufluss 
des Harns stockte, zeigte das an den Ureter gefügte Thermometer einen um 
ein weniges niederen Grad seiner Umgebung an, als ihn das Arterienblut 
besass. 

Ein anderer Umstand, der es verhinderte, dass der Harn den Tempe- 
raturgrad, wie er ihn in der Niere empfangen, dem Thermometer mittheilen 
konnte, war durch den Abstand zwischen der Papille und dem Orte ge- 
geben, an welchem die Glascanüle sass. Auf diesem Abschnitt seines Weges 
war der Harn schutzlos den Einwirkungen seiner Umgebung ausgesetzt. 
Darum war es angezeigt die Canüle so nahe als möglich an die Niere ein- 
zusetzen. 

Ganz unberechenbar ist es endlich, wie das Blut und der Harn sich 
innerhalb der Niere beeinflussen. Mich in Vermuthungen zu ergehen, ob 
das Venenblut der Niere wärmer oder kälter als der Harn sei, ob das Blut 
der Rinde mit dem des Marks gleich oder ungleich temperirt sei, wird man 
mir erlassen. Doch wird man die ungleich breiten und raschen Strömungen 


DieE TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES U.Ss.w. 81 


des Harns und des Nierenblutes in Betracht ziehen dürfen, wenn man er- 
wägt, ob zwischen den Temperaturen der beiden Flüssigkeiten ein Unter- 
schied werde nachzuweisen sein. Besteht eine Ungleichheit, wäre etwa der 
Harn wärmer als das Blut, so würde hievon an dem aus der Papille 
fliessenden Harn nur wenig zu bemerken sein. Denn die Berührung zwi- 
schen Harn und Blut ist in der Niere eine vielfältige, und zu der Zeit, in 
welcher viel Harn abgesondert wird, wächst auch die Geschwindigkeit des 
Blutstroms. 

Wenn man nun sieht, wie uns so vieles daran hindert der Wahrheit 
‚auf die Spur zu kommen, so wird man geneigt sein zuzugestehen, dass die 
Betheiligung eines wärmebildenden Processes der Harnabsonderung desshalb 
noch nicht geleugnet werden dürfe, weil die Temperatur des geprüften 
Harns nicht über der des Arterienblutes liegt. 

Vor der blutigen Operation waren die Hunde mit ÖOpiumtinctur ein- 
geschläfert worden, welche ihnen von der Jugularvene aus einverleibt war. 
Zu diesem weniger kräftigen, aber dauerhaften Betäubungsmittel griff ich, 
nachdem ich gesehen, dass bei zwei aufeinander folgenden Versuchen, in 
welchen die äusserst wirksame Mischung aus Atropin und Morphium an- 
gewendet war, die Harnabsonderung Stunden hindurch ausblieb. 

Aufgesucht wurde der Ureter in der Bauchlage des Thieres vom Rücken 
aus, der Schnitt lief in der Fascia neben dem M. sacrolumbaris, ohne 
Muskelfleisch zu verletzen. Unvermeidliche Blutungen aus den kleinen Ge- 
fässen der Haut wurden vor dem Fortschreiten der Handgriffe gestillt, die 
Stämmcehen der Lumbalgefässe aufgesucht und zwischen doppeltem Unter- 
band durchschnitten. Die Wunde muss trocken und rein bleiben. In allen 
meinen Beobachtungen lag der Ureter in einem Fettpolster, aus welchem 
er ohne den Bauchfellsack zu eröffnen, herausgeschält wurde. 

Wiederholt wurde der Ureter beiderseits aufgesucht und zur Beobach- 
tung vorbereitet. Sowie der Ureter richtig gelest und mit dem Thermo- 
meter versehen war, wurden die durchschnittenen Fascialblätter und dann 
auch die Hautränder zusammengenäht, die Wunde mit Watte bedeckt und 
das Thier in eine Wollendecke eingehüllt. Meist wurde der linke Ureter 
zuerst vorgerichtet, wesshalb die Zeit, die dem Thermometer und seinen 
Hüllen gegönnt wurde, um seine Temperatur mit der ihn umgebenden 
auszugleichen, bedeutend bis zu 30 und 40 Minuten hin länger ausfiel als 
die rechterseits gewährte. 

Von der Arteria carotis sinistra aus wurde die Temperatur des Arte- 
rienblutes gemessen; das Gefäss des Thermometers reichte bis in die Brust- 
höhle jedenfalls bis in die Aorta hinab. Sämmtliche Thermometer waren 
sorgfältig miteinander verglichen und ihnen eine gemeinsame Scala unter- 


gelegt. 
Archiv f. A.u.Ph. 1895. Physiol. Abthlg. 6 


82 G. GRIJNS: 


Vollkommen vorbereitet blieb der Hund in woilene Decken gehüllt 
noch eine Stunde liegen, ehe die Messungen aufgezeichnet wurden. Die 
verwundeten und abgekühlten Theile erwärmten sich während dieser Zeit. 

Während der Dauer der Beobachtung wurde zu einer bekannten Zeit 
möglichst gleichzeitig der Stand des Blut- und des Harnthermometers und 
unmittelbar der des Harns im Messgefäss abgelesen. In der Regel wurde 
wechselnd rechts und links das Kautschukröhrchen zugeklemmt, welches 
den Harn aus der Canüle in das Messrohr überführte Verschlossen blieb 
die Röhre 10 bis 15. Minuten. 

Auf der Seite, auf welcher der Harn nicht abfliessen konnte, fiel jedes- 
mal die Hg-Säule; stets war also die Hülse, durch welche der Han 
strömte, von aussen her abgekühlt worden; über das mehr oder weniger 
gab die Tiefe, bis zu welcher der Thermometer sank, Aufschluss. Sowie die 
Klemme geöffnet war, sodass der Harn wieder frei abfliessen konnte, stieg 
die Hg-Säule rasch empor, denn nun floss plötzlich viel Harn ab. Da die 
raschere Strömung meist längere Zeit anhält, so durfte man hoffen, dass durch 
sie mehr als durch einen langsameren Fluss das Thermometer dem Stand 
sich annähert, welchen die Temperatur unterhalb der Niere erzeugt. 

Ob zwischen der Zusammensetzung und der Temperatur des Harns 
eine feste Beziehung besteht. war zu prüfen. Da nun die Menge des ge- 
wonnenen Harns gerade nur hinreichte, um seinen Wassergehalt zu be-. 
stimmen, so benutzte ich hiezu statt der Waage die Ermittlung des Gefrier- 
punktes, nach dem Verfahren von Raoult-Beckmann. Damit verband 
sich der Vortheil, dass man unter Voraussetzung nicht unwahrscheinlicher 
Annahmen, die Arbeit auswerthen konnte, welche die Niere auf die Her- 
stellung des ausgeschiedenen Harns verwendet hat. Hiezu gelangt man, 
unter Anwendung der von Vant’ Hoff aufgestellten Grundsätze durch die 
folgende von Ostwald zusammengefasste Betrachtung; nach ihr lässt sich 
berechnen, wie viel Arbeit nöthig ist, um eine verdünntere in eine dichtere 
Lösung überzuführen. 

Die beim Uebergange einer bestimmten Stoffmenge vom osmotischen 


Druck p, auf den Druck p, zu gewinnende Arbeit beträgt — “ ; vdp. 
Das Volum » wird für ein Gramm-Moleculargewicht des Stoffes durch die 
Gleichung po=RT (R die Gasconstante, 7’ die absolute Temperatur) be- 
stimmt; ersetzt man » durch den gleichen Werth =, so folet für den Be- 
trag der Arbeit 


A — RT (” a log. nat. Pı. 
Pı P Pa 
Eine Lösung von einem Gramm-Moleculargewicht eines beliebigen 
Stoffes in einem Liter Wasser zeigt eine Gefrierpunktserniedrigung von 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSIRÖMENDEN BLUTES U.S.w. 83 


1.89 °C. und der Stoff steht darin unter einen osmotischen Druck von 
22-4 Atmosphaeren bei 0 °C. Zeigt die fragliche Lösung vor der Ver- 
dünnung die Gefrierpunktserniedrigung A,, nach derselben A,, so ist das 
Volum, in welchem ein Gramm-Moleculargewicht enthalten ist, gleich 
1:89], 1.89 


x, bezw. — Liter, und der dem Volum umgekehrt proportionale Druck 


Balaı" 29-4 


Werthe für p, und p», in die obige Formel, so heben sich die Zahlenfactoren 
fort, und wir haben als Werth der Arbeit 
A= KT log. nat 


1 
beträgt A, Atmosphaeren. Setzt man diese letzieren 


a8 
A 


1 


welche Grösse sich auf ein Gramm-Moleculargewicht des Stoffes oder 


Liter der Lösung bezieht. 

Die Constante R beträgt 2Cal. pro Grad; um sie in mechanischem 
Maass auszudrücken, ist sie mit dem Wärmeeguivalent 42350 sm x m zu 
multiplieiren, woraus # = 84 700 sm «m folet. 

Mit der so berechneten Arbeit lässt sich dann diejenige vergleichen, 
welche von der Wärme, die der Harn mitbringt, hätte geliefert werden 
können. Eine Zusammenstellung, durch welche die in der Niere ablaufende 
Umsetzung weiter beleuchtet wird. 

Gegen Erwartung günstig war der Erfolg der Versuche. Im sechs 
aufeinander folgenden Versuchen, so viel wurden nach Festsetzung des Ver- 
fahrens ausgeführt, wurde der Harn wärmer als das Aortenblut gefunden; 
: bei keinem der Thiere ausnahmslos; aber wenn die Temperatur des Blutes 
überwog, so folgte daraus noch nicht, dass der Harn die Nierenwärme un- 
vermindert bewahrt hatte. ; 

In den Zusammenstellungen der bei je einem Versuch abgelesenen 
Zahlen steht in dem ersten Stabe die Zeit nach Minuten, sie rechnet von 
der ersten Aufzeichnung der Temperatur an. Der Inhalt des zweiten und 
dritten Stabes ist durch die Ueberschrift deutlich. Im vierten findet sich 
der Inhalt des Messrohres, in welches sich der Harn entleerte, nach Cubik- 
centimetern. So oft ein Messgefäss so viel Harn enthielt, als zur Auswerthung 
des Gefrierpunktes genügte, wurde es entfernt und durch ein neues ersetzt. 
Steht an dem Stabe unter Messgefäss 0 so war der Harn während der im ersten 
Stabe angemerkten Zeit am Ausfliessen gehindert. Im fünften Stabe sind die 
Unterschiede der Harn und Blutwärme eingetragen. Fette Zahlen zeigen das 
Uebergewicht des Harns, magere die des Blutes an. Im letzten Stabe giebt 
die erste Zahl das Minutenmittel der Harnausscheidung an, giltig für die 
Zeit, während welcher sich das jeweilig benutzte Messgefäss gefüllt hatte. 
Die zweite Zahl hinter dem Zeichen A giebt in Centigraden den Gefrier- 
punkt des vorher gesammelten Harns an. 

6* 


54 G. GRIINS: 


Versuch I 


Körpergewicht 25 Kilo. In den letzten 24 Stunden mit Fleisch nach 
Belieben gefüttert. Um 9% 30° von der Vena jugularis aus durch 3 «m 
Opiumtinetur betäubt. Beide Ureteren mit Canülen verbunden. Nur die 
rechte eignet sich zu Beobachtung; die linke Röhrenleitung wurde leck und 
darum zugestopft. Die in dem Ureter eingesetzten Canülen werden statt 
mit die in Fig. 1 gezeichneten Säckchen nur mit trockener Baumwolle um- 
hüllt. Das Blutthermometer reicht von der A. carotis aus bis zum Herzen. 
Bei der Leichenöffnung zeigt sich, dass die Spitze der Ureteren 4 = von 
der Papille entfernt lag. 


Tabelle I. Rechter Ureter, 


De Temperatur Messgefäss Temperatur 
in Min. in der im | Entlang ee 
Aorta °C. Ureter'c., " suchung 
io 37.72 | 37.82 | | 
10 37-60 38-00 2-0 0-40 
16 37595 | W:37296. 0 Ems23 2 250.32 
20 37-60 37-93 | 4-0 0-33 
25 37-60 | 87-97 48 0-37 | Mittel in d. Min. 
30 Bro "|. Bios 6-2 0-42 | = 0-2 «= Harn 
35 37.52 37-86 | 0 0-34 | A = 3-06. °C. 
bis 61 37-60 37-40 ) — 0-20 
63 37-59 ST 
65 37-60 37-70 20 | 010 | 
67 37-59 37-66 3-3 0-07 
70 37-59 37-60 4-0 0-01 | Mittel in d. Min. 
12-5 37-59 | 37-56 4-7 — 0-03 |, = 0-35 «m Harn 
75 37:60 37:50 5-0 0-10 | A= 3-15 0, 
bis 87-5 37-60 |: 37-05 een 
88-5 | 37-60 37-10 a nen) 
89-5 | 37-60 | 37-45 1:0, 2200-15 
90 | 37.60 | 837.49 1-5 oil 
9 7-60 | 37-40 2-0 — 0-20 
ss | 31-60 | 37-15 2.0 — 0-45 
|. 37.60 | 87-28 2.2 — 0-32 | Mittel in d. Min. 
97-5 | 37-60 | 37-17 2.3 — 0-43 | = 0-19<%m Harn 
100 37-60 | 37-05 24 | -0.55 | A= 2.8800. 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES UT.S. w. 85 


38 
90 


80 
10 
Sul 
501 
40 
30 
20 


0, Tühr:. 15 30 45 2-UNE 215 30 
Fig. 2 (zu Versuch ]). 
Die Abseisse zählt Minuten, die Ordinate Centigrade. RU. bedeutet die Harn-, Car. die 
Blutwärme. Ein absteigender Pfeil weist auf den Beginn des Verschlusses, ein auf- 
steigender auf den der Eröffnung der Harncanüle. 


Versuch 1. 


Körpergewicht 29 Kilo. Fleischkost. Anfangs mit 4 °m® Opiumtinctur, 
später noch einmal mit 2 °@ derselben betäubt. Der rechte Ureter liegt in 
der durch Fig. 1 versinnlichten Canüle, welche 24 Stunden hindurch bei 
36.5°C, vorgewärmt war. Da der Harn spärlich fliesst, werden durch die 
Vena jugularis in zwei Zeiten 180 °® eines Gemisches von 10 Proc. Trauben- 
zucker, 1 Procent Harnstoff, 0-7 Procent NaCl in Wasser gelöst, eingeführt. 
Bei der Section fand sich die Spitze der Harncanüle von der Papille s 
entfernt. Das Blutthermometer reicht bis nahe zum Herzen. 


Tabelle II. 


i Temperatur Messgefäss | Temper.- 
+ Zeit me em mean arnstandı| Unter: 
in Min. in der im Ba 

Aorta °C. | Ureter °C. IT suchung 

0 36-86 36-32 0-3 — 0:54 

10 36-78 36-42 05 | —0-86 

15 86-75 36-50 1.2000, 0.25 

20 | 36-68 36-30 es) 0288 
25 | 36-60 36-36 1-7 — 0-24 | 
30 | 36-60 36-44 2-1 — 0:16 | 
34 | 36-50 36-34 2.9 — 0.16 | 
40 36-48 36-38 3-3 70-10 
41-5 | 36-45 36-33 4-0 BC 
50 36-45 36-33 ° ASS, oe 


s6 G. GRIJNS: 
Fortsetzung der Tabelle Il. 
Veit Temperatur Messgefäss Temper.- 
in Min. in der im Hernsand Ve 
Aorta °C. | Ureter oc.| suchung 
60 36-41 | 36-28 4-8 — a Mittel in der Minute 
65 36-39 36.30 | 54) —0:089 Harn = 0-08 cm 
70 36-39 36-30 | 60, —0:09 A = 2-51 
bis 85 36-31 36-20 0 0 
86 36-27 sb:as 1 — 0:02 . 
87 36-26 36.27 | 1-8 — 0-01 
88 36-27 86-23 | 1-9 — 0:04 
90 36-26 36-22 2.0 | — 0:04 
92-5 36-26 36-23 2-3 — 0:08 Mittel in der Minute 
95 36-23 36-23 | 2-8 0-00 Harn = 0-32 cm 
105 _ 00:0 A 2-47 
1075 | 36:16 36-20 1-0 +0-04 70 cm Zuekerlösung 
110 36-18 36-19 2-5 0-01 
112-5 36-16 36-19 3-7 0-03 | 
115 36-16 | 38-14 | 4.4 0-02 | 
117-5 36-14 36-10 — 0.0 | 
121 | 86-14 36-09 5-2 — 0:05 ; Mittel in der Minute 
125 — —_ 6-0 ı Harn = 0-3 m A = 203 
130 36-16 36:18. | 2-0 +0-02 200 «m eines 0-7 NaCl- 
132-5 36-16 36-20 0-4 +0-04 Wassers 
135 36-17 36-20 1-6 0-03 
137-5 36-16 36-19 3-3 0:03 Mittel in der Minute 
140 36-20 36-15 3-5 — 0-05 Harn = 0-23 em A 1-98 
bis 150 36-26 36-15 0 0 
151 36-26 36-28 1:0 +0.02 
152 36-26 36-30 1:6 +0-04 
153 36-25 36-30 2-2 +0-05 | 
154-5 | 36-2 36-30 2-9 0-05 
156-5 36-26 | 36-29 3-6 0-03 
158-5 36-26 | 36-27 39 |.00 Mittel in der Minute 
160-5 | 36-28 36-30 43 0-02 | Ham = 0.4 :m A = 1:73 
163 36-29 36-40 4-3 0-11 
164-5 36-39 36-40 | 43 | 00 
167 36-37 36-41 43 | 0-04 
168 36-39 36-40 4-3 | 0.01 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES v. Ss. w. 87 


Uhr 15 30 45 2Uhr 15 30 


Fig. 3 (zu Versuch II). 


Die gestrichelte mit LU. bezeichnete Curve versinnlicht den Verlauf der Harnwärme, 

die ausgezogene mit Car. bezeichnete den der Blutwärme. Bei 1 Inj. und 2 Inj. wurde 

ein Theil des Lösungsgemenges eingespritzt. Ein absteigender Theil giebt an wann 
der Harnabfluss gestopft, ein aufsteigender wann er wieder gestattet wurde. 


Versuch IM. 


Grosser Hund. Durch Einspritzung von 5 “= Öpiumtinctur betäubt. 
Vor der Operation 24 Stunden hindurch Fleisch nach Belieben. Die Aorta 
und beide Ureteren mit Thermometern versehen; von der letzteren der linke 
zuerst. Der Kautschukmantel 24 Stunden lang in einer Temperatur von 
36-5 vorgewärmt. Anfänglich wenig Harn, dann noch Einspritzungen von 
einem Lösungsgemisch aus 1 Proc. Harnstofl, 10 Proc. Traubenzucker und 
0-7 Proc. NaCl. Bei der Leichenöffnung findet sich die Spitze der Canüle 
rechts 7 °®, links 8 “® von der Nierenpapille entfernt. 


Tabelle Ill. 


Zeit EN Harnstand a Ei 
in Min. in der im In er : 
Aorta °C. | Ureter °C. schied 
0 38-29 38-36 — +0-07 
2-5 38-29 38-30 1-0 0-01 | 60 cm Zuckerlösung 
5 38-30 38-31 | 3+6 0-01 
25 38-27 | 38-30 4-1 0.03 | 
10, | 3828 | 330°) 98 | 0.07.) 
12-5 | 38-20 | 37:90 1020 —0:30 | A = 2-30 
| | | Ä 
bisp2ra2 7 essntsse 2 suomi 10 0 720 
| | 


88 G. GRIISNS: 
Fortsetzung der Tabelle Ill. 
Zeit 2 a h Harnstand a 
in Min. in der im ingccm E | 
Aorta °C. | Ureter °C. schied | 

23 38-18 37-80 0-6 | — 0-38 

23-5 38-18 37-98 0-8 — 0:20 | 

24 38-18 38-08 1-1 — 0-10 

25 38-18 38-10 1-4 — 0-08 

25-5 38-17 38-16 1-9 — 0-01 

27-5 38-18 38-21 3-6 +0-03 

30 38-17 38-27 4-6 0-10 

32-5 38-17 38-26 — 0-09 

35-5 38-19 38-25 9-0 0-06 A = 2-17 
37-5 38-18 38-25 3-6 0-07 100 em Na Cl-Lösung 
40 38-18 38-29 5-0 0-11 

42-5 38-19 37-96 71 — 0-18 A = 1.78 
45-0 38-21 38-16 0-9 — 0-05 

47-5 38-23 38-30 2-1 +0-07 

50 38-26 38-31 4-0 +0-05 

52-5 38-27 38-33 6-8 +0-06 

55-0 38-28 38-34 9-1 0-06 A = 2-00 
60 38-28 38-41 3.0 0-13 135 °°® Zuckerlösung 
62-5 38-30 38-40 5-3 0-10 

65 38-30 38-41 7-6 0-11 

67-5 38-31 38-24 8-8 0-13 

70 38-39 37.82 8-9 — 0-57 A = 1.70 
72-5 38-37 38-30 1-1 — 0.07 

75 38-35 38-29 2-3 — 0-06 

77-5 38-39 38-36 2-9 — 0:03 | i 

80 38-38 38-38 3-8 0-0 

82-5 38-38 38-43 4-9 +0-05 | A = 174 

bis 87-5 38-39 38-42 0 0 

88 38-39 38-46 — 0-07 

88-5 38-40 38-47 — 0-07 | 

90-5 38-40 38-47 5+2 0-07 | 

91 38-41 38-48 5-6 0-07 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES U. S. w. 


a 

| Y 
40 Y 
30 ‘x. Eye 
92 0 a h r ! £ 


59 


> 


10 h Jn). 2.Jn]. 
_ 


m SOyES BASE BIT Re: nee en 


45 2Ur 3 30 45 3Uhr 
Fig. 4 (zu Versuch III). 


Die Wärmecurve des rechten Ureters R. U. mit Punkte versehen, die des linken L. U 
getüpfelt. Die anderen Bezeichnungen gleich denen der Figg. 2 und 3. 


Versuch IW. 


Grosser Hund, durch Injection von 5 “= Opiumtinetur betäubt. Alle 
Vorbereitung wie in Versuch II. Bei der Leichenöffnung fand sich beider- 
seits die Spitze der Uretercanüle um 7 ““ von der Papille entfernt. 


Tabelle IVa. (Linker Ureter). 


za 
in Min. in der im ee imicem. |), =. 
Aorta °C. | Ureter °C. | schied 
0 36-94 36-92 0202 
5 \ 86-91 36.87 09 — 0:04 
ar 7736288 36-86 1-6 — 0-02, 
10 |  36°88 36-3 20 | 00 


90 G. GRIINS: 
Fortsetzung der Tabelle IVa. (Linker Ureter). 
; Zeit un  Harnstand u: | 
in Min. | inder ı im in. com hei. 
| Aorta °C.  Ure'er °C. | 

12-5 | 36-86 36-62 | | 

15 36-88 36-52 | 

17-5 | 36:85 33-49 — 0:36 | 

ae 36-80 3-4 a 

20-0 36-82 36-78 3.9 — 0-04 

22-5 36-80 36-76 4:4 — 0-04 

25.0 36-76 36-72 — 0:04 

27+5 36-74 36-72 5- — 0:02 

30 38-75 | 36-70 5. — 0:05 

32-5 36-75 | 86-69 6° — 0:04 

34 36-75 36-65 — 0:10 

35 36-75 36-63 6-8 — 0.12 

37-5 36-71 36-63 8 — 0.08 A = 4-35 

40 36-68 36-60 0 — 0.08 

45 36-64 36-60 1:0 — 0:04 

50 36-57 | 86-52 2-4 — 0:05 | Inj. 250 “= Zuckerlösung 
60 36-41 86-57 +0-10 

64 36-49 36-58 6-8 +0:04 

65 36-45 | 36-52 10-0 0-07 Ar=#1@50 

675 36-45 | 36-52 3-0 0-07 

70 36-42 36-52 7-0 0-10 

12-5 | 86-4 | 36-51 9-3 0-07 

77-5 ER 36-4371 7736-51 4:6 0-08 

80-5 | 36-41 | 36-5: 6-9 0-12 | Inj. 60 m? Zuckerlösung 
85-5 | 36-42 | 36-54 0-14  Inj. von 60 «m Zuckerl. 
38:0 ? ? 8-0 A = 1:49 

90-5 | 36-39 36-50 0-11 Inj. 60 «= Zuckerlösung 
91-5 | — 10-0 

925 | 36-42 | 36-46 4-0 0-04  Inj. 60 «m Zuekerlösung 
95 | 36-89 36-38 10°2 0-00 

97-5 36-39 36-41 8-0 0-02 | 

100° | 36-39 36-40 10 0-01. A = 1:84 

116 | 36-38 36-36 25-0 — 0-02 | 


DIE TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES v. Ss.w. 91 


Tabelle IV 5. (Rechter Ureter). 


Temperatur Temper.- 
En Er P Hametand | 
SE Aorta °C. | Ureter °C.) a 
6 36-94 36-72 
5 36-91 36-66 0-8 — 0-25 
7-5 36-88 36-67 1-4 — 0-21 
10 36-88 36-66 2.0 — 0:22 
12-5 36-86 | 36-66 2-4 — 0.20 
15 36-86 | 36-64 3-0 — 0-22 
17-5 36-85 | 36-63 3-4 — 0.22 
bis32-5 | 36-75 36-27 ) — 0-48 
34 86-75 | 36-48 6-4 — 0:27 
35 | 36-75 sea | — 0-27 
37-5 36-71 36.48 | 7-8 — 0:23 
40 36-68 36-47 | 80 — 0-21 A = 4:94 
45 36-64 36-33 1:0 — 0-25 
50 36-57 36-39 2-4 — 0.16 250 °m Zuckerlösung 
60 | 36-47 36-27 > — 0.20 
64 36-49 36-24 8-6 — 0-25 
65 36-45 36-26 10-8 — 0:19 A = 1-54 
67-5 36-45 38-25 3-0 — 0.20 
70 | 36-42 36-25 8.4 — 0-17 
72 \ 36-44 36-25 1-8 — 0-19 
17-5 | 36-48 36-25 7-8 — 0.18 
80.5 36-41 36-24 10-4 — 0-17 
85-5 36-42 36-25 10-9 el 
88 — — _ _ 
90-5 36-39 | 36-28 ed | 10316 
ges m = = 
92-5 36-42 36-22 4-0 — 0:20 60 cm Zuckerlösung 
95 | 36.39 36-17 11-5 — 0:22 
97-5, 36-39 36-18 8-0 — 0-21 
100 36-39 36-17 19-0 —.0.12 
116 36-38 36-10 30-0 — 0:28 


93 G. GRIINS: 


20 
40 
30 | nn 1.Inj. 2m. 3.0. 43. ade 
4Uhr 15 30 45 2 Uhr 15 es Tr 


Fig. 5 (zu Versuch IV). 
Die Wärmecurve des rechten Ureters R. U. mit Punkten versehen, die des linken L. U 
getüpfelt. Die anderen Bezeichnungen gleich denen der Figg. 2 und 3. 


Versuch VW. 


Grosser Hund, durch Einspritzung von 5 °% Opiumtinetur betäubt. 
Alle Vorbereitungen wie in Versuch III. Die Leichenöffnung zeigt, dass die 
Spitzen der Ureterencanülen links 2-4 °®, rechts 5 *% von der Papille ent- 
fernt liegen. 


Tabelle Va. (Linker Ureter). 


Veit Temperatur | Stand im | Temper.- 
in Min. in der | im | Mes Oues 
Aorta °C.  Ureter °C. u schied 
0 38-17 38-19 4-7 0:02 
2:0 38-17 33-20 5-6 0:05 
4-5 38-17 38-20 6-2 0:03 
7.0 33-14 38:20 7.0 0-06 
9-5 38-12 38-19 7-6 0:07 
12-0 33-12 38-18 3-4 0:06 
14-5 38-11 38-19 9-0 0-08 
17-0 38-10 33-18 9-8 0-08 AN = 50 
19-5 38-08 38-17 — 0-09 
21-0 38-08 38-02 0 0-28 
38-5 33-02 37.89 — 0-13 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES UV. S. w. 


93 


Fortsetzung der Tabelle Va. (Linker Ureter). 


Zeit Temperatur Stand im | Temper.- | 
in Min. | in der a nen Daten | 
| Aorta °C. | Ureter °C. ın schied | 
40-0 38-02 38-13 5-0 +0-11 
41-0 38-02 38-14 5-6 0-12 
42-5 38-01 39-14 Tan) 0-13 
45-0 38-00 38-14 10-0 0-14 A = 2:78 
48-0 38-00 38-11 0-8 0-11 
53-5 37-95 38-10 2-4 0-15 
58-5 37-96 38-10 3-6 0-14 
68-5 37-91 38-10 62 0-19 
70-0 37-91 38-10 - 0-19 
71-0 37-92 38-09 6-9 0-17 180 «m Zuckerlösung 
73.0 37-92 38-09 7-4 0-17 A = 2-58 
77-5 37-68 37-90 8-3 0-22 
79-0 37-68 37-90 6-0 0.22 | 
81-0 37-65 37-90 10-0 0-25 A = 1:06 
83-5 37.70 37-92 ben 0-22 
84:5 37-71 37:98 104 | 022 A = 1-12 ale 
von 84-5 37-72 37-93 R +021 
bis 94-50 37-76 37.76 0.0 
95-5 37-76 37-93 6-2 + 0-17 
97-0 37-80 37-98 8-6 0-18 
99-5 37-83 38-00 12-0 0-17 A = 1:29 
102-0 37-84 38-00 2-6 0-16 
105-0 37-86 38-03 7-8 0-17 
110-0 37-87 38-03 12-0 0-16 
115-0 37-90 38-02 17-0 0-12 A = 1:48 
Tabelle Vd. (Rechter Ureter). 
2 Temperatur Stand im | Temper.-. | 
x Zeit : = Harnglas Unter- 
in Min in der | im . 2 
‚ Aorta °C.  Ureter °C. 2 schied 
) 38-17 37-88 42 | 0.29 | A 
2-0 38-17 37-87 5-0 —0-30 | 
4+5 38-17 37-89 5-6 — 0.28 
7-0 38-14 37-89 6-2 — 0-25 
9-5 38-12 37-89 6-8 — 0-23 
12-0 38-12 37-88 7-3 — 0:24 | 


94 G. GRIINS: 


Fortsetzung der Tabelle Vd. (Rechter Ureter). 


h Temperatur Stand im  Temper.- 
: Zeit : 5 Harnglas Unter- 
in Min. in der im - : 
| Aorta °C. | Ureter °C, er schied 
en Sram, Merten Ta 
170 38-10 37-89 8-0 — 0-21 A = 3-14 
19-5 38-08 | 37-82 0-4 ER | 
22-0 38-08 37-85 1e1 — 0:23 
24-5 38-07 37-86 2-0 0221 
27.0 38-07 37-88 2-4 — 0.19 
29-5 38-07 37-88 3-0 — 0:24 
32-0 | 38-06 37-79 3-4 0:31 
‚34-5 38-05 37-88 4:0 — 0:22 | 
37-0 38-05 37.2 | 4-6 0.23 | 
39-5 38-02 are | a 0-16 
AO Bes a 
42 38-02 Br = 
43-5 | 38-01 37-85 | 6-5 — 0.16 
45-0 38-00 37.84.41 0 7:8 — 0-16 
48-0 38-00 37-86 | 7-8 — 0:14 
53-5 37-95 87-85. |... 8-9 — 0-10 
58-5 37-96 37-85 10-0 - 01 
68-5 37-91 37-64 0 — 0:27 
70-0 _ Fr. 2 _— | 
71-0 37-92 3eı9 | 0502 — 0:13 
13.52] _ 37-83 5-6 —_ 180 °°® Zuckerlösung 
De sen? 37-68 | 11-0 — 0:04 
79-0 37-68 37-68 5-6 + 0:00 
31-0 37-65 37-67 | 2 + 0-02 | A = 1:06 
83-5 37-70 37-62 2 — 0:08 
84-5 37-71 37:68 | .8 — 0:03 
87-0 37-72 | 37-76 12-0 — 0:04 
89-3 aTere. | "STerosen »4 — 0:06 
92-0 37.76 Erler 002 — 0:05 
94-5 37-76 37-73 10-0 — 0:03 A = 1-35 
97-0 37-80 37-76 2-2 — 0-04 
99-5 37-83 37-1500 225-0 — 0-08 
102-0 | 37-84 37.18 76 0-06 
105-0 | 37-86 37.79 | 12-4 — 0-07 | 
110-0 | 37-85 37-81. | 34 —_ 0-04 
115-0 | 37-90 31.82 | ed 0-08 


DıE TEMPERATUR DES IN DIE NIiERE EINSTRÖMENDEN BLUTES U. S. w. : 95 


15 30 45 1Uhr 15 30° 45 Zur 95 
Fig. 6 (zu Versuch V). 
Die Wärmecurve des rechten Ureters R. U. mit Punkten versehen, die des linken L. U. 
getüpfelt. Die anderen Bezeichnungen gleich denen der Figg. 2 und 3. 


Versuch VI. 


Durch die Einrichtung der Hülle, welche das Thermometer vor Ab- 
kühlung schützen sollte, weicht dieser Versuch von den übrigen ab. Unter 
die Temperatur, welche das Thermometer vom Harn empfangen hatte, konnte 
es nicht herabsinken, wenn um das Messinggefäss das ihn aufgenommen 
hatte, Wasser gleich warm wie der Harn strömte. Verwirklicht war der 
Plan, als an die Stelle des Kautschukmantels ein entsprechend grosses 
Messinggefäss trat, in dessen Inneres, ausser einem Thermometer, noch zwei 
Röhrchen, ein zu- und ein ableitendes mündeten. Die Röhre, welche das 
Wasser zubrachte, endete andererseits in ein Mischgefäss, das mit zwei 
grösseren Behältern verbunden war. Einer derselben enthielt auf 40°C, 
der andere auf 36°C. erwärmtes Wasser. Durch eine entsprechende Rege- 
lung der Zuflüsse wird sich im Mischgefäss ein Wärmegrad sehr nahe dem 
des Blutes oder des zufliessenden Harnes herstellen lassen. Wenn ein Wasser 
dieser Art, den Öylinder umkreist, in welchem der Harn fliesst, so ist 
dort jeglicher Abkühlung vorgebeugt. Im Mischgefäss die gewünschte 
Temperatur herzustellen, war voraussichtlich nicht immer möglich, wegen des 
mannigfachen und oft raschen Wechsels der Harnwärme um ein bis zwei 
Zehntel eines Grades. In der That reichten auch die vorläufig getroffenen 
Einrichtungen nicht aus. Dass sich aber bei weiteren Verbesserungen das 
Verfahren als anwendbar erweisen dürfte, zeigen die folgenden Mittheilungen. 


Tabelle VI. 

Zeit Temperatur Wsser- nn nier | 
in Min. | in der im mantel °C.!” und Ureter | 
Aorta °C. | Ureter °C.| er Si | 
0 38-75 38-90 | 38-48 +0-15 
3 38-75 39-20 38-20 led | anen 

5 38-75 39-16 33-16 +0-41 
8 38-78 39-16 — 1.4038 | 


96 G. GRIINS: 


Fortsetzung der Tabelle VIl. 


’ Temperatur : N ratur-Unter- 
2 Gen Een a er m an Aorta 
an: | Aorta °C rei IC. ne le | 
= Ve En 2 | 100 <= 10 proe. 
92 39:20 | 39-30 | 39-08 +0-10 Zuckerlösung 
94 = | 39-63 | 39.46 +0-43 ı eingespritzt 
98 39-23 | - | = en A=3-36 
101 Nager |, 39:37 +0-39 | 
106 00% 39.45 || 39209 10-22 | 
107 39-35 _- | — = Lösungm.10proc. 
114 39-44 — | _ +0-02 I Zucker, 1 proc. 
118 — | 839.46 | 38.94 | +0-02 | ‚ Harnstoff und 
120 39.44 | —_ _ | — 0-7 proc. NaCl. 


In jedem der sechs Versuche wurde Harn gefunden, welcher das 
Arterienblut an Wärme übertraf, daneben auch öfter das Gegentheil. Na- 
mentlich fand sich, wenn die Messung an beiden Ureteren ausgeführt wurde, 
dass vorzugsweise nur auf der einen Seite der Temperaturüberschuss des 
Harns positiv wurde; auf der zweiten und zwar übereinstimmend in Ver- 
such II, IV, V, auf der rechten Seite, war der Harn stets kühler als das 
‘Blut. Schwerlich würde jemand der Annahme beistimmen, dass hiemit die 
Unfähigkeit der rechten Niere bewiesen sei, einen ebenso warmen Harn als 
die linke zu erzeugen. Jedenfalls beruht die sichtbar gewordene Ver- 
schiedenheit auf Zufälligkeiten; wahrscheinlich auf einer ungleichen Ab- 
kühlung auf dem Wege von der Niere zum Thermometer, wenn wie in 
Beobachtung 4 und 5 Geschwindigkeiten und Dichten des Harns beiderseits 
die gleichen sind. Um so mehr ist an der letzteren Anschauung festzu- 
halten, weil in Versuch 1 die rechte Niere sich der linken in den übrigen 
Versuchen ebenbürtig verhielt. 

Von Zufälligkeiten, die von der Lage des Thermometers abhängen, 
können aber die Schwankungen der Wärmeüberschüsse nicht bedingt sein, 
welche im Verlauf des Versuchs auf derselben Seite nachgewiesen werden. 
Wenn wir nur die Ablesungen des Thermometers herbeiziehen, welche 
während des fortdauernden Harnflusses gewonnen sind, so bewegt sich der 
Unterschied in Versuch I zwischen + 0-4 und — 0:5 °C. In Versuch II 
zwischen + 0-11 und — 0-54 °C. In Versuch III zwischen + 0-13 und 
— 0:30 °C. In Versuch IV zwischen + 0-14 und — 0-10 °C. In Ver- 
such V zwischen + 0-32 und F 0-00 °C. 

Schwankungen solcher Art können, so weit ich sehe, veranlasst sein 
von ungleich rascher Strömung durch den Ureter — durch Verschiedenheiten 
in der Zusammensetzung des Harns — oder dadurch, dass trotz der Ent- 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES U. S.w. 97 


stehung von gleich viel und von gleich zusammengesetztem Harn in der 
Niere eine verschieden grosse Wärmemenge erzeugt werde. 

Dass das Thermometer von der Geschwindigkeit beeinflusst wird mit 
welcher ihm der Harn umfliesst, beweisst das Sinken seines Standes, welches 
regelmässig erfolgt, wenn das Strömen des Harns wegen der Verstopfung 
der Kautschukröhre stockt. Von der Niere bis zum Thermometer hin ist der 
Harn gekühlt, unzweifelhaft um so stärker, je weniger abgeschieden wurde und 
um so wirkungsvoller der irritable Ureter dem Fortschreiten des Harns ent- 


Cone. Zuckeil, 100 ccm Na010s. 135cem ZI. 


Fig. 7. 


gegentrat. Darum wird sich niemals das Thermometer bis zu dem Grad 
erwärmen, mit welchem der Harn aus der Papille fliesst und ebenso wenig 
wird man erwarten dürfen, dass die von dem Thermometer angezeigte Tem- 
peratur in geradem Verhältniss mit der aufgefangenen Menge eines im 
übrigen gleich beschaffenen Harnes wächst, weil, wie gesagt, des veränder- 
liehen Widerstandes im Ureter wegen die jeweilig aufgesammelte der ab- 


gesonderten nicht zu entsprechen braucht. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 7 


98 G. GRIINS: 

Was die Geschwindigkeit der Strömung für das Thermometer zu leisten 
vermag, wird anschaulich durch die Curven Fig. 7 u. 8 und die ihnen zu 
Grunde liegenden Zahlen dargelegt. In willkürlichen Maassstäben ver- 
gleichen die Curven die an dem Thermometer abgelesenen Wärmegrade 
mit den gleichzeitig abgeflossenen Harnmengen. Die Abscisse 0 verbindet die 
Zeitpunkte, in welchen Harn und Blut gleich warm gefunden waren. Die 
ausgezogene, mit 7/7’ bezeichnete Linie, entspricht dem Wechsel der Harn- 
wärme; ihr Verlauf oberhalb der Abseisse entspricht einem Uebergewicht 
des Harns über die Blutwärme, umgekehrtes gilt, wenn die Temperatur- 
curve unter die Abscisse herabgeht. Die punktirte Linie 7/G veranschaulicht 
die Ausflussgeschwindiekeiten des Harns. 


LIE nasanumnuuen 


Gi«100 GEA12GE-129) CE = 148 


0 IE ccm cone. Zucker]. 


Fig. 8. 


(renauer, weil durch die aufgefundenen Zahlenwerthe belegt, stellt sich 
in den folgenden Tabellen das Verhältniss zwischen der vom Thermometer 
angezeigten Temperatur und der Geschwindigkeit des zufliessendeu Harns dar. 
Nach der ersten der beiden ist Fig. 7, nach der zweiten die Fig. 8 entworfen. 

Streng aneinandergeschlossen, so dass sie gleichzeitig und gleich stark 
fallen und steigen, sind die beiden Grössen allerdings nicht, aber sie be- 
gleiten sich doch insoweit, dass ihr Zusammenhang deutlich hervortritt. 
Darüber freilich, was zu wissen am wichtigsten wäre, schweigen die Zahlen, 
ob nämlich der rascher anlangende Harn in Folge der gesteigerten Ab- 
scheidung schon in der Niere sich höher erwärmte, oder ob er sich ausser- 
halb derselben weniger abkühlte. 


Die TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES U. S. w. 99 


Versuch II. Versuch V. 


Mittlere | . [mittlere | (1... | Mittlere [Mittlere | 7... 
HOrIM. | schuss der] HATRI |schuos dor, Hari schuss der| Hari. | schuss der 
Min. Baal: Min. ann Min. | Aa: Min. arn Zul: 
| 
0-4 ee eo 00 | Yoesel 7 0:19 
0:0 oe 20.05 00 | "os | 028 20-19 
0-2 +0.01 | 0% | +007 032 | +08 | 05 +017 
2.2 +0-03 | 1-12 +0-05 | 0-24 | +0-.06 | 0-20 | +0-17 
0-16 | +0-07 | 0-92 | +0-06 | 0-32 | +0-07 | 4-00 | +0-2 
oe 0.50% | 0-6 +0:06 | 0-24 | +0-06 | 2:00 | +0-22 
3 os | 092 | +08 | 0:32 | +0:08 | 2:68 | +0-25 
en ern) 
0-6 — 0:20 | E- 
EN lo I oa 70.0 || 00x60: | Host 1-60 | 20-17 
a Be — — 0-07 | 1-20 | +0-12 | 1-36 | +0-18 
ar | oa) Br rg le 
Ma 00 | 08 0:07 | 0.2) 70.12 | 1.73 | 20.16 
08 | +00 | 924 | 0:06 | 0:29 | +o-11 | 0.8 0-17 
Dos | 080 | 0:02, 00:22 | +0: |, 1.0 |, os 
0060| 0220 0:00 | 0.26 | +0-14 ET 10519 
| R + 0:05 
0-56 | + 0:07 
08 | Ho | 


Ob der Harn mit seinem Gehalt an festen Rückstand und mit der 
hievon abhängigen Lage seines Frostpunktes den Wärmegrad ändert, wird 
durch meine Versuche nicht aufgehellt. Bekanntlich verarmt der Harn an 
festem Rückstand, wenn er reichlich abgeschieden wird, eine Regel, die sich 
namentlich auch für den gesunden Hund bestätigt. Wenn also mit der 
Mehrung der festen Bestandtheile die Temperatur des Harns sich steigerte, 
so würden in meinen Versuchen während einer spärlichen Abscheidung zwei 
entgegengesetzte Einflüsse den Stand des Thermometers bestimmen. Anzu- 
geben, welchen Antheil jeder der beiden Veränderlichen an der hergestellten 
Temperatur zusteht, wird besonders darum erschwert, weil es durch die 
Einrichtungen der Niere ausgeschlossen ist, dass der Harn bei verschieden 
grosser Absonderungsgeschwindigkeit stets gleich dicht bleibt, oder ungleiche 
Dichte annimmt wenn es mit stets gleicher Geschwindigkeit abgeschieden 
wird. Was jede beiden Veränderlichen vermag, lässt sich durch die Beob- 
achtung nicht rein darstellen. 

u 


100 G. GRIINS: 


Unter die Abseisse sind in den Figg. 7 und 8 die Erniedrigungen der 
Gefrierpunkte- des jeweilig gesammelten Harns eingetragen und dadurch mit 
den Schwankungen der Temperatur zum Vergleich gestellt. Gleich auffällig 
wie die der Menge des Harns tritt die Wirkung der Gefrierpunkte auf die 
Temperatur nicht hervor, denn der Harn war am wärmsten, wenn er rasch 
und wenig dicht floss, keineswegs aber, wenn er dicht und spärlich hervor- 
trat. Irgendwie zum Entscheid berechtigt zu sein, beanspruchen jedoch 
meine Versuche nicht. 

Wenn man annimmt, wie es Dreser! vorschlägt, dass in der Niere 
eine Lösung von dem Gefrierpunkt des Blutes auf den niedriger gelegenen 
des Harns herabgedrückt werde, so lässt sich die hiezu nöthige Arbeit be- 
rechnen und insofern die Wärme des Harns bekannt ist, auch die Summe 
der Energie welche die Niere aufwendet um einen Harn von gegebener 
Dichte und Temperatur herzustellen. Beispielsweise sollen einige Zahlen 
der Tabelle auf S. 31 und 32 zu der Berechnung benutzt werden, die unter 
der Voraussetzung geführt wird, dass der gemessene Ueberschuss der Harn- 
über die Bluttemperatur der Wahrheit gemäss sei. Alle Zahlen der fol- 
genden kleinen Tabelle gelten für den Harn. 


Erniedrigung hr 1 = Harn verlangt für | Harnmenge 

des Gefrier- Non ne Temperatur- | IM der Min. 

punktes °C. Eu duaune lie Ge com 
3:25 0-9 79842 | 3811 0-3 
2.78 0-14 62535 5929 | 0-3 
2-58 0-22 54954 sa 2-0 
1-06 0-25 9311 1058 3-7 


Da es noch nicht feststeht, ob die Annahme zulässig sei, nach welcher 
berechnet wurde mit wieviel Arbeit die Niere jeweilig den Harn herstellt, 
so geben auch die durch sie gewonnenen Zahlen einen nur zweifelhaften 
Maassstab ab. Indess sind sie nicht ganz ohne Bedeutung, denn da mehr 
Arbeit als sich in den Zahlen ausdrückt nicht verbraucht werden kann 
wenn eine schwache Lösung in eine starke übergehen soll, so dürfen sie als 
obere Grenzweite gelten. Lässt man sie in diesem beschränkten Sinne 
gelten, so ergiebt sich, dass die Niere auf den während einer Minute her- 
gestellten Harn mehr Arbeit verwendet, wenn er reichlich und verdünnt, 
als wenn er spärlich und gesättigt fliesst. Hierfür spricht das folgende 
Beispiel: 


! Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. 29. 


DiE TEMPERATUR DES IN DIE NIERE EINSTRÖMENDEN BLUTES v. s. w. 101 


In der Minute wurde ausgeschieden ein Harn mit einer Erniedrigung 
des Gefrierpunktes um 3-25 °C. Zur Herstellung eines Grammes werden 
erfordert 79 842 stumm, da in einer Minute 0.3 °“ abflossen, so wurde auf 
seine Bildung in der Minute 23 952 srmem verwendet. Dagegen verlangte 
ein Gramm des Harms mit einer Erniedrigung des Gefrierpunktes von 
1-06 °C. 9311. Weil von dieser Sorte 3.7 Sm in der Minute abgeschieden 
wurden, waren 34451 smen nöthig. 

Da wo seine Temperatur gemessen wurde ist der Harn unzweifelhaft 
kühler angelangt als dort wo er aus der Niere hervorging. Günstigsten Falls 
sind die aufgezeichneten Wärmegrade nur Minimalwerthe, bei dieser Bewandt- 
niss ist es beachtenswerth, dass die zum Erwärmen eines Grammes Harn 
aufsewendete Energie sich grösser stellt als die zur Wasserabspaltung 
nöthige, wenn ein weniger diehter Harn gebildet wird. Unter Anderem er- 
scheint in der vorausgehenden Zahlenreihe ein Harn mit 1-06 °C Erniedrigung 
des Gefrierpunktes und mit einem Temperaturüberschuss von 0-25 °C. 
Danach wurden für jedes Gramm Harn um ihn zu verdichten 9311 sm, 
um ihn zu erwärmen 10587 stm m aufgewendet. 

Wenn, wie zu vermuthen, die Niere in dem Grade Wärme erzeugt, 
in welchem sie Harn abscheidet, so zählt sie zu den Organen, in denen sich 
zeitweilig die Bildung der Wärme steigert. Unter ihnen nimmt sie aber 
eine besondere Stelle ein, durch die Art wie sie zur vermehrten Erzeugung 
von Wärme erregt wird. | 

Von den ihre sonstige Leistung beherrschenden Nerven empfangen 
die Muskeln und die Speicheldrüsen den Anstoss zur Wärmeleitung, die 
Niere dagegen dann, wenn das Blut mit harnfähigen Stoffen beladen wird. 
So beachtenswerth mir der Unterschied erscheint, für ebenso verfrüht 
würde ich es halten hieraus einen Gegensatz abzuleiten zwischen den 
Grundlagen auf welchen die Abscheidung der Säfte hier und dort beruht. 


Ueber die Abhängigkeit der Gliedervenen von 
motorischen Nerven. 


Von 


Dr. W. H, Thompson. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Mehrfache Einrichtungen, die in der Bahn des kraftvollen Arterien- 
stromes vermisst werden, finden sich an den Venen, namentlich auf ihrem 
Wege durch die Beine. Ihnen ist es zuzurechnen, dass trotz der wechseln- 
den Geschwindigkeit das Gleichgewicht besteht zwischen dem durch die 
Arterien zufliessenden und durch die Venen abfliessenden Blute. Aus der 
Haut sammelt sich das Blut in weite Venen, die sich bogenförmig von der 
volaren zur dorsalen Seite verbinden, und gleicherweise durchziehen Fascien 
und Muskeln weite Abzugswege. Sie alle ergiessen ihren Inhalt in einfache 
Stämme, zum grössten Theil in die Vena cruralis. Dem Augenschein nach 
ist die Summe der Querschnitte der am Unter- wie am Oberschenkel vor- 
handenen Vener bedeutend grösser als der Querschnitt der Schenkelvene, 
so dass sich das gesammte unter gleichem Druck gefüllte Lumen der 
Schenkelvenen als eine Beutel mit verengtem Hals darstellt. Innerhalb 
eines derartigen Gebildes wird trotz eines beträchtlichen Wechsels seiner 
Füllung der Blutdruck nur in engen Grenzen schwanken. Dass der Inhalt 
der Beinvenen in weitem Umfang sich ändert, ist begründet in der Unab- 
hängigkeit der Bedingungen, die den Zufluss von den Arterien her und 
den Abfluss nach der Vena cava hin regeln. Denn der erstere wird bestimmt 
durch das Spiel der verengenden und erweiternden Gefässnerven, der andere 
durch die Widerstände der Bauchpresse. Sehr vervollständigt wird die geschil- 
derte Einrichtung durch die Muskeln, welche in die Venenwand eingebettet 
sind. Trotz wachsender Füllung wird sich der Inhalt des Beutels nicht 
höher spannen, wenn die Muskeln entsprechend erschlaffen, und ebenso- 


THOoMPSON: ÜBER DIE ABHÄNGIGKEIT DER GLIEDERVENEN U. Ss. w. 103 


wenig wird sich der Druck im Innern der Venen bei abnehmender Fül- 
lung vermindern, wenn die Muskeln sich entsprechend verkürzen. — Dem 
Anschein nach erfüllen die Muskeln das gestellte Verlangen; in der Kälte, 
wenn die Haut erblasst, verengen sich auch die Venenstämme, und sie er- 
weitern sich, wenn ihnen das Blut aus den Capillaren der erwärmten Haut 
rascher zufliesst. 

In den Hautvenen des menschlichen Beins sind verschieden gelagerte 
und ungleich starke Muskeln gefunden und beschrieben worden,! dort giebt 
es geradgestreckte, kreisförmige und schleifenartige Faserungen, die im 
Verlauf derselben Vene als stärkere oder schwächere Lagen auftreten. Ob 
sich Aehnliches beim Hunde findet, ist noch zu ermitteln. Sollten nun 
diese Muskeln Nerven empfangen und damit in den Verband der übrigen 
Vasomotoren eintreten, so würden die von ihnen beherrschten Venen nur 
an Bedeutung gewinnen können, weil sie dann auch auf den Blutstrom 
zum Herzen regelnd eingreifen könnten. — Dies ist aber sehr wahrschein- 
lich geworden seitdem wir mit Methylenblau Nervenfasern auf der Venen- 
haut färben können und nachdem Mall erkannt hatte, dass die Muskeln 
an der Pfortader und ihren Wurzeln während der Reizung des N. splanch- 
nici sich bewegen. 

Darum habe ich, dem Rathe des Herrn Prof. ©. Ludwig folgend, eine 
Reihe von Versuchen unternommen, bei deren Ausführung ich die schon 
früher im hiesigen Institut angewendeten Methoden benutzte. 

Ob es nun Venomotoren, d. h. Venen giebt, welche die Muskeln 
der Venenwand beherrschen, lässt sich am sichersten gewahren, wenn eine 
blossgelegte Vene besichtigt wird, während der N. ischiadicus oder der N. 
cruralis tetanisirt ist. Die Versuche geschahen an Thieren, die mit Curare 
und Morphium vergiftet waren, der Stumpf des durchschnittenen Nerven 
lag zwischen Elektroden fest eingebettet. Der Beobachtung unterworfen 
wurden Hautvenen des Unter- und Oberschenkels; sie wurden nicht weiter, 
als durchaus nöthig, blossgelest, und sie blieben, damit sie nicht abkühlten, 
so lange bedeckt, bis sie auf ihre Beweglichkeit geprüft werden sollten. In 
demselben Bein wurden stets nur wenige Hautschnitte ausgeführt, so dass 
der Blutstrom ungehindert verlief. — Nun kann sich der Durchmesser der 
Vene aus doppeltem Grunde mindern, weil sich ihr Inhalt in Folge 
schwächeren Zuflusses verringert oder weil die Wand sich verkürzt. 

Von den beiden Möglichkeiten bleibt die erstere ausgeschlossen, wenn 
nach Unterbindung der Aorta dem Schenkel kein Blut mehr zufliesst. 
Deshalb unterband ich anfänglich in meinen Versuchen die Aorta, bis ich 


! Siehe Epstein in Virchow’s Archiv. Bd. 108. Dort ist auch die weitere 
Litteratur zusammengetragen. 


104 W. H. Thompson: 


mich davon überzeugt hatte, dass der Verlauf, mit dem sich das Gefäss in 
Folge mangelnden Zuflusses verengt, sich von dem durch Zusammenziehung 
der Wand bedingten sicher und deutlich unterscheiden lässt. 

Nach dem Verschluss der Aorta verengen sich die Venenstämme nie- 
mals vollkommen, immer bewahren sie sich eine Füllung, die sich über 
die sichtbaren Abschnitte gleichmässig erstreckt. Dabei ist die Vene ab- 
geplatte. Wenn dagegen der gereizte Nerv die Vene verengt, so nimmt 
die Zusammenziehung alsbald nach dem Beginn der Reizung ihren Anfang 
und schreitet an dem ergrifienen Ort meist bis zum Verschwinden der 
Lichtung fort. Oft auch beginnt die Verengung näher dem Rumpfende und 
schreitet allmählich nach den Capillaren hin fort, gewöhnlich aber beschränkt 
sie sich auf bandartige Ringe, zwischen welchen andere mit Blut gefüllte 
stehen bleiben, und nach Beendigung der Reizung geht die Einschnürung 
nur allmählich in den früheren Zustand zurück. 

An jedem der vier Hunde, drei mit zeitweilig verschlossener, einem 
mit stets offener Aorta, an welchen ich die durchschnittenen N. ischiadiei 
reizte und gleichzeitig die Hautvenen der Beine beaugenscheinte, erzielte 
ich einen unzweifelhaften Erfolge. Dem Reize fügten sich allerdings nicht 
alle Venen in gleicher Weise. Oefter als die des linken verengten sich die 
des rechten Beins, auch versagten öfters die Venenstämme um das Fuss- 
gelenk, während sich ihre Fortsetzungen über die Haut des Unter- und 
Öberschenkels kräftig zusammenzogen. Niemals jedoch verengten sich weite 
Strecken. Ober- und unterhalb der ringförmigen Einschnürung blieb die 
Vene gefüllt. Wenn der reizende Kreis geöffnet war, die Aorta aber noch 
verschlossen blieb, so füllte sich allmählich das erschlaffende Gefäss aus 
seiner Umgebung mit Blut. Und anderseits, wenn nach beendeter Reizung 
die Aortenschlinge gelöst war, so wurde die erzeugte Einschnürung von dem 
einströmenden Blute nicht sogleich wieder ausgeweitet. An den Stellen, 
die sich einmal vom Nerven aus hatten verkürzen lassen, zeigte sich auch 
die wiederholte Reizung wirksam, doch die zweite und dritte meist schwächer 
als die erste. — 

Einmal habe ich auch von dem Nerv. cruralis aus eine Verengung 
der grossen Hautvene erzeugt; ob der Erfolg regelmässig eintritt, wird 
noch zu prüfen sein. 

Aehnlich wie die der Hunde verhielten sich die Venen der Kaninchen. 
Doch fand sich unter den fünf Kaninchen, welche den Versuchen dienten, 
eins, dessen Nerv. ischiadicus erfolglos tetanisirt wurde. An dreien habe 
ich statt des N. ischiadicus das Halsmark unter dem zweiten Wirbel ge- 
reizt, weil ich zu sehen wünschte, ob auch die Venen der Bauchhaut sich 
von den Nerven aus verengen liessen. — Die Erwartung erfüllte sieh voll- 
ständig, die oberflächlichen Venen der Bauchdecken verhielten sich gleich 


ABHÄNGIGKEIT DER ULIEDERVENEN VON MOTORISCHEN NERVEN. 105 


wie die der Schenkelhaut. Die Reizung des Halsmarkes brachte bei einem 
der Thiere keine Zusammenziehung der Schenkelvenen zu Stande, sie prägte 
sich dagegen sehr deutlich aus, als an der Stelle des Halsmarks der N. 
ischiadicus gereizt wurde. — Da wie gesagt die am Kaninchen hervor- 
gerufenen Erscheinungen mit denen übereinstimmten, die unter ähnlichen 
Bedingungen am Hunde sichtbar waren, so bedarf es keiner weiteren 


Schilderungen. 
Weniger geradeaus, als das erste, war mein zweites 1. 
[58 
hoffen, wie viel die gesammten durch die Ischiadiei zie- 
henden Venomotoren zu leisten vermöchten. Meist unterhalb 
der Nieren wurde die Vena cava mit einem Manometer ver- u 
bunden, die Aorta nach Bedürfniss verschlossen und die il 
beiden N. ischiadici gereizt. \ 
Da die Venomotoren den Binnenraum vieler Wurzeln 
der Vena cava inferior beeinflussen, so muss sich, wenn 
die Spannung ändern. Ob in dem Maasse, in welchem 
die Venen des Schenkels verengt werden, wird davon ab- 
stellt oder ob noch andere daneben bestehen. 
Folgendermaassen wurden die Versuche an Curare-Hun- 
o 
): 
aA 


Verfahren, dafür aber liess es einigen Aufschluss darüber 
sie gereizt sind, im Innern der abgeschlossenen Hohlvene 
hängen, ob die Vena cava den einzigen Abzugsweg dar- 
den vorbereitet: Sollte die Aorta in eine zuziehbare Schlinge 
gelegt werden, so wurde links unter der letzten Rippe die 
Scheide des M. sacrolumbaris und darunter die des Obliquus 
abdominis durchschnitten, was ohne merklichen Blutverlust 
möglich, und hinter dem Bauchfell gegen die grossen Gefässe 
vorgegangen. Unter der Aorta wird eine Schnur gezogen, 
die an einem Ligaturstab befestigt wird. — Um den Druck 
innerhalb der V. cava inferior messen zu können, setzte 
ich anfänglich nach Ausrottung der Niere eine Canüle 
in die Ven. renalis. — Ohne so viel Schwierigkeit wird 
das Gleiche erreicht, wenn man von der Ven. jugularis 
aus durch den rechten Vorhof einen Katheters in die 
Ven. cava hinabschickt. Da dieses Verfahren schon öfters vor mir geübt 
wurde, so beschränke ich mich auf eine kurze Besprechung meines Kathe- 
ters, weil er sich leichter als die früher gebrauchten einführen lässt. — Er 
setzt sich — siehe die Fig. 1 — aus zwei ineinandergesteckten Röhren zu- 
sammen; die innere längere aa soll den Binnenraum der Hohlvene mit einem 


ausserhalb angesetzten Manometer verbinden; die äussere oben und unten 
abgeschlossene köhre besitzt oben einen seitlichen Fortsatz f. Von einer 


106 W. H. Tmompson: 


Spritze aus, die dort angesetzt wird, lässt sich NaCl-Lösung in den am an- 
deren Röhrenende angebundenen Kautschukschlauch A bringen und dieser 
sich so weit ausdehnen, dass er die Lichtung der Vene verstopft. Der bedeu- 
tenden Weite der Hohlvene wegen muss sich der Kautschuk umfänglich 
aufblasen lassen, darum dickwandig sein, sich zugleich aber glatt zwischen 
die Metallstücke einfügen. Vorspringende Ränder hemmen das Einlegen 
und Fortgleiten des Katheters; sie sind am oberen Ende o wegen des 
überstehenden Randes der äusseren Röhre leicht zu vermeiden; gleiches 
wurde am unteren dadurch erreicht, dass an das Endstück des freien inneren 
Rohres ein Schraubengang s (Fig.2) eingeschnitten war, über welchen sich ein 
konisches durchbohrtes Hütchen einsetzen liess. Unter seinem freien Mantel 
verbarg sich der umschnürende Faden und der untere Kautschukrand. — 
Leider ist das Doppelrohr zu gross, um auch an kleinen Hunden anwendbar 
zu sein. Wenn Alles vorbereitet ist und der Katheter am richtigen Orte 
liest, so vereiteln oft noch mancherlei Zwischenfälle den Fortgang des Ver- 
suchs. — Entweder der Kautschuk lässt sich nicht bis zum vollen Verschluss 
der Vene ausweiten, was sich daraus erkennen lässt, dass der Druck, welcher 
nach dem Verschluss der Vene aufsteigen muss, niedrig bleibt. Oder um- 
gekehrt, der schon emporgetriebene Druck sinkt plötzlich wieder herab, dann 
ist die Gumnublase geplatzt. Nach beiden Ereignissen muss der Katheter 
entfernt und frisch verkautschukt werden. Häufig verstopft sich auch das 
lange, enge Rohr durch Gerinnsel, wovon uns der unbewegliche Stand des 
Manometers während eines Druckes auf den Unterleib benachrichtigt; mit 
dem Stab, der das innere Rohr ausfüllt, lässt sich das Gerinnsel fortstossen 
oder auch durch eine halb mit NaCl-Lösung gefüllte Spritze ansaugen und 
ausspülen. Und wenn der Versuch bis über die erste Reizung des Nerven 
hinaus fehlerfrei vordrang, so tritt oft schon während der zweiten oder gar 
der dritten Wiederholung derselben der zuerst erlangte Erfolge nur geschwächt 
oder gar nicht mehr auf. Fast scheint es, als ob Muskel und Nerv durch 
die längere Sperre des Blutes ersticken. Wie dem sei, durch die rasche Er- 
müdung geht der Vortheil verloren, durch öftere und abgestufte Reizung 
sich über die Wirkungsart schwacher und starker Reize zu unterrichten. 
Am getödteten Thier habe ich jedesmal die Hohlvene blossgelegt und nach- 
gesehen, ob die Kautschukblase die Venenlichtung abschloss. 


Das Manometer, wenn es durch den Katheter mit der Hohlvene ver- 
bunden ist, zeigt einen, dem atmosphaerischen nahestehenden Druck an so 
lange, als das Blut gegen die Brusthöhle frei abfliessen kann. Sowie dagegen 
die Kautschukblase die Lichtung gesperrt hat, steigt der Druck aufwärts und 
erreicht alsbald ein Maximum, aufdem er unter mässigem Schwanken verharrt. 
Von einem zum anderen Thier wechselte der höchste Druck beträchtlich; 


ABHÄNGIGKEIT DER GLIEDERVENEN VON MOTORISCHEN NERVEN. 107 


der höchste der gemessenen betrug 1-05” Wasser, der niedrigste nur 0,38% 
Wasser. Zwischen diesen Grenzwerthen lagen andere von 0-6 bis 0-45" Wasser. 
Aus diesem Befund glaube ich folgern zu dürfen, dass die Vena cava keines- 
wegs allein das Blut zum Herzen zurückführt, und dass die Nebenwege bei 
verschiedenen Thieren ungleich entwickelt sind. Denn es müsste der Druck 
weit über den höchsten der gefundenen Werthe emporsteigen, wenn der 
arterielle Strom durch die Sperre der V. cava zum Stillstand gebracht 
würde. Der künstlichen Injection muss die Entscheidung vorbehalten 
bleiben. — 

Von Belang wäre es nun gewesen, festzustellen, wie sich der Druck in 
der Hohlvene mit dem Wegsamkeitsgrade der Aorta ändert. Hierüber geben 
meine Beobachtungen deshalb keinen Aufschluss, weil ich die Vena cava 
zuerst und nachträglich die Aorta absperrte. Bei diesem Verfahren, welches 
für meine Zwecke genügend schien, kam in der Vene der höchste der er- 
reichbaren Drücke sogleich zu Stande, an welchem, wie es sich thatsächlich 
ergab, der folgende Verschluss der Aorta nur wenig ändern konnte. 

Nachdem sich bei verschlossener V. cava der Druck unterhalb des 
Manometers annähernd fest eingestellt hatte, wurde mit der Reizung der 
N. ischiadiei begonnen. — Jedesmal ward hierdurch der Druck geändert, 
aber bei verschiedenen Thieren auf ungleiche Art. 

In der Mehrzahl der Beobachtungen senkte sich der Stand der Flüssig- 
keit im Manometer, sowie die Reizung begann. Während ihrer Dauer be- 
hauptete der Druck den eingenommenen Werth und hob sich wieder, wenn 
der Nerv aus dem elektrischen Strom ausgeschaltet war, — statt dessen 
steigerte sich auch öfters unter dem Reiz der Druck, der mit der Einkehr 
des Nerven in die Ruhe wieder auf sein altes Niveau herabging. 

Um eine Anschauung von dem Umfang der erzielten Druckänderung 
zu gewähren, genügen die folgenden Beispiele: 

1) Nach Abschluss der V. cava steigt das Wasser im Manometer von 
0 auf 39.5em. — Mit und während Reizung der N. ischiadiei durch kräf- 
tige Inductionsströme sinkt der Wasserstand auf 36“ und kehrt auf 38 
zurück, als der Nerv nicht weiter gereizt wurde. — Die Reizung wird mit 
schwächeren Strömen wiederholt; das Wasser steigt auf 38.5 ®. — Nun wird 
die Gummiblase entleert, damit das Blut wieder strömen kann. Nach 
einiger Zeit wird die V. cava wieder verschlossen; das Manometer zeigt 
39°®, Unter der Reizung der N. ischiadiei sinkt der Wasserstand auf 37 
und kehrt bei ruhendem Nerven auf 38-.4°” zurück. — Eine spätere Rei- 
zung des Nerven blieb wirkungslos. 

2) Als die Lichtung der V. cava verschlossen war, stieg der Mano- 
meterstand von O0 auf 95 °® und dann auf 99°” Wasser. Während Reizung 
der N. ischiadici erhebt sich das Wasser auf 105 @ und sinkt auf 100.5 ® 


108 TaomPson: ÜBER DIE ABHÄNGIGKEIT DER GLIEDERVENEN U. S. w. 


herab, als dem Nerven Ruhe gegönnt wurde. — Eine Wiederholung des 
Reizes war erfolglos. 

Gegen die Aenderungen, welche die gereizten N. splanchnici am Druck 
in den Portalvenen erzeugen können, stehen die von den N. ischiadiei in 
der Hohlvene veranlassten bedeutend zurück. Durch den Gebrauch des 
Wassermanometers treten sie jedoch deutlich hervor. 

Dass die gereizten N. ischiadiei den Druck in der V. cava um ein 
Mässiges emportreiben, stimmt zu den Erfahrungen an den blossgelegten 
Schenkelvenen, dagegen ist das Sinken des Druckes ein unerwartetes Ereig- 
niss. Zu bezweifeln ist indess die Erscheinung nicht, denn sie ist mir in 
gleicher Deutlichkeit bei den Versuchen an verschiedenen Thieren entgegen- 
getreten. 

Warum die Reizung der Nerven an einigen Thieren den Druck er- 
niedrigte, an anderen erhöhte, bleibt vorerst unbekannt. Nach Willkür 
bald das eine, bald das andere durch Aenderungen der Reizstärke hervor- 
zurufen, gelang mir nicht. Doch betrachte ich meine Versuche nach dieser 
Richtung hin nicht als maassgebend. 

Obwohl meine Versuche noch wenig zahlreich sind und die angewen- 
deten Methoden noch mancher Verbesserung bedürfen, so haben sie doch 
mit voller Sicherheit nachgewiesen, dass die Muskeln in den Haut- 
venen der Beine von Hunden und Kaninchen von den Nerven 
aus zur Verkürzung veranlasst werden können. 

Die Beziehungen zwischen den Venomotoren und den von ihnen ab- 
hängigen Muskeln sind offenbar weniger innig und gebunden, als die zwi- 
schen den Vasomotoren und den Muskelringen an den kleinen Arterien; 
weiteren Versuchen ist die Aufklärung vorbehalten. 

Die Ausführung der beschriebenen Versuche wurde mir ermäglicht 
durch eine dankenswerthe Unterstützung von Seiten des Scientific grants 
Committee of the British medical Association. 


Bemerkungen zum Vortrage des Hrn. Albr. Kossel: 


„Leber Nucleinsäure“, 
Von 


J. Horbaczewski, 


in Prag. 


In dem Vortrage: „Ueber die Nucleinsäure“! berührte Hr. Kossel 
auch die Frage der Harnsäurebildung aus Nuclein und äusserte sich über 
die von mir in Bezug darauf angestellten Versuche dahin, dass bei der von 
mir angewandten Methode die Ausscheidung des Xanthins nicht berück- 
sichtigt wurde, dass daher der als Harnsäure angesprochene Niederschlag 
Xanthin, welches Harnsäure vortäuschte, enthalten haben musste, und 
dass somit aus meinen Versuchen auf eine Harnsäurebildung nicht ge- 
schlossen werden könne, und folglich, dass diese ganze Frage als eine noch 
offene zu betrachten sei. 

Ueber die erste hierauf bezügliche Beobachtung, nämlich dass die 
Milzpulpa bei Digestion mit Blut bis zur beginnenden Fäulniss Harnsäure 
liefert, wurde im Jahre 1889 berichtet.” Weitere Beobachtungen? ergaben, 
dass auch andere nucleinhaltige Gewebe dasselbe Verhalten zeigen und 
ferner, dass die Harnsäure aus derselben Atomgruppe entsteht, aus welcher 
die sogen. Xanthinbasen, allerdings unter anderen Bedingungen, sich bilden. 
Der hierauf bezügliche Versuch ist folgender: Man digerirt frische Milzpulpa 
mit der zehnfachen Menge destillirten, auf 50° ©. erwärmten Wassers bei 


! Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin. 14. October 1892. 
Dies Archiv, s. unten. 

? Monatshefte für Chemie. 1889. S. 627 u. ff. — Wie ich aus dem soeben er- 
schienenen 21. Bde des Jahresberichtes für T'hierchemie (8. 182) ersehe, bestätigte 
P. Giacosa meine Versuche mit Milzpulpa noch im Jahre 1890 un fand, dass auch 
das Lebergewebe bei Digestion mit Blut ebenfalls Harnsäure liefert. 

? Ebenda. 1891. 8. 282 u. ff. > 


110 J. HORBACZEWSKT: 


50°C. (in einem Kolben) durch etwa acht Stunden. Die faulende Flüssig- 
keit wird dann mit Bleiessig ausgefällt und nach dem Absetzen filtrirt. 
Von dem roth gefärbten Filtrate nimmt man zwei gleiche Theile. Den 
einen Theil vermischt man mit der gleichen Menge frischen, defibrinirten, 
arteriellen Blutes und erwärmt durch einige Stunden auf 45° C. (oder be- 
handelt anhaltend mit Luft oder mit einer verdünnten Lösung von Wasser- 
stoffsuperoxyd). Hierauf wird die Flüssigkeit coagulirt, das Coagulum mit 
Wasser ausgekocht, die vereinigten Filtrate werden eingedampft und die 
concentrirte Flüssigkeit mit ammoniakalischer Silberlösung ausgefüllt. Der 
Silberniederschlag wird nach Ludwig mit Schwefelnatriumlösung in der 
Wärme zersetzt, das Filtrat angesäuert und eingedampft. Es enthält das- 
selbe nur Harnsäure, aber keine Xanthinbasen. 

Der andere Theil der Milzpulpalösung wird sofort unter Zusatz von 
Kochsalz und Essigsäure coagulirt, das Coagulum ausgekocht und ausge- 
waschen, die Filtrate werden auf ein kleines Volumen verdampft und die 
concentrirte Flüssigkeit wird in gleicher Weise wie beim obigen Versuche 
mit ammoniakalischer Silberlösung ausgefüllt. Der Silberniederschlag liefert 
nach dem Zersetzen mit Schwefelnatriumlösung nur Xanthinbasen, aber 
keine Harnsäure. (Eine Spur von Harnsäure kann hier erhalten werden, 
wenn die angewandte Milzpulpa Harnsäure enthielt, was aber nicht immer 
der Fall ist, oder wenn die Milzpulpalösung viel mit Luft, namentlich in 
der Wärme, in Berührung war.) 

Ein derartiger, quantitativ ausgeführter Versuch! ergab, dass die 
Menge der im ersten Falle gebildeten Harnsäure der Menge der im 
zweiten Versuche entstehenden Xanthinbasen entspricht, da der N der aus 
einer bestimmten Menge der oxydirten Milzpulpalösung erhaltenen Harnsäure 
demjenigen der aus der gleichen Menge derselben, aber nicht oxydirten 
Lösung erhaltenen Xanthinbasen entsprach. | 

Aus diesen Versuchen muss geschlossen werden, dass die Harnsäure 
und die Xanthinbasen aus derselben Atomgruppe, die im Nuclein? ent- 
halten ist, sich bilden, und zwar entstehen nur die Xanthinbasen, wenn 
diese Atomgruppe einfach zersetzt wird, während nur Harnsäure sich dann 
bildet, wenn eine Oxydation voraneing. 


A230: 

° Es dürfte nicht überflüssig sein hervorzuheben, dass es richtiger ist zu sagen, 
dass es ein Atomcomplex ist, der als Nuclein aus den Organen abgespalten werden 
kann, da diejenige Substanz, die Nuclein genannt wird, ein Kunstproduct ist, welches 
sich in den Organen nicht findet und sich erst durch Behandlung der Organe mit 
Pepsinsalzsäure, Alcohol und Aether u. s. w. bildet. Die in den Zellkerren enthaltene 
Substanz besitzt andere Eigenschaften als das isolirte Nuclein — sie zeigt vor Allem 
andere Löslichkeitsverhältnisse. 


ÜBER NUVCLEINSÄURE. 111 


Mit Rücksicht auf die von Hrn. Kossel ausgesprochene Vermuthung, 
dass der als Harnsäure angesprochene Niederschlag aus Xanthin bestand, 
muss noch auf diesen Gegenstand näher eingegangen werden. 

Wie oben erwähnt, wurde die Harnsäure durch Zersetzung des aus der 
oxydirten Milzpulpalösung erhaltenen Silberniederschlags mit Schwefel- 
natriumlösung erhalten. Nach dem Ansäuern dieser warmen, verdünnten 
Lösung mit Salzsäure scheiden sich sofort aus der Flüssigkeit Krystalle ab, 
die bei der mikroskopischen Untersuchung als aus vierseitigen oder rhom- 
bischen Plättchen oder Wetzsteinen bestehend sich erweisen. Nach dem 
Eindampfen der Flüssigkeit auf ein kleines Volum wird ein pulveriger 
Niederschlag erhalten, der aus lauter Krystallen von oben erwähnten Formen 
besteht. Diese Krystalle sind: 

1) in Wasser so gut wie unlöslich, 

2) in salzsäurehaltigem Wasser ebenso, 

3) in Ammoniak auch nur äusserst wenig löslich, 

4) in Laugen leicht löslich. Durch Ansäuern dieser Lösung mit einer 
beliebigen Säure (z. B. Essigsäure) fallen Krystalle von der oben er- 
wähnten Form aus. 

Diese Krystalle zeigen: 

5) Murexidreaction (nicht zu verwechseln mit der murexidähnlichen 
Reaction, welche Xanthin bei Gegenwart von Ol giebt), 

6) in alkalischer Lösung Reduction der Silberlösung, 

7) Reduction der alkalischen Kupferlösung, 

8) sie enthalten kein Chlor, 

9) 0.1184 2m Substanz lieferten bei der Verbrennung 33.4 °® Stick- 
stoff, gemessen bei 748m Druck und 10° C., entsprechend 33-25 Procent 
Stickstoff, während Harnsäure 33-33 Procent verlangt. 

Der als Harnsäure angesprochene Niederschlag bestand daher aus reiner 
Harnsäure. 

Die vergleichsweise ausgeführte Untersuchung des Silberniederschlags, 
der aus der nativen, nicht oxydirten Milzpulpalösung erhalten wird, er- 
giebt Folgendes: Nach dem Zersetzen derselben mit Schwefelnatriumlösung 
in der Wärme wird eine Lösung erhalten, die nach dem Ansäuern mit 
Salzsäure zunächst klar bleibt. Nach dem Auskühlen trübt sich dieselbe 
in der Regel milchig und scheidet beim Eindampfen Häute und Krusten 
ab. Nach dem Eindampfen auf ein sehr kleines Volum wird ein krystalli- 
nischer Rückstand erhalten, der aus salzsaurem Xanthin besteht, während 
in der Lösung sich noch Hypoxanthin findet. Da hierauf bezüglich keine 
Zweifel obwalten, sei nur auf das über diesen Gegenstand früher Mitge- 
theilte! hingewiesen, wo auch Analysen angeführt sind. 


IaN2a.2 0. 


112 J. HORBACZEWSKI: 


Von der Thatsache, dass der aus der oxydirten Milzpulpalösung er- 
haltene, als Harnsäure angesprochene Niederschlag nicht im geringsten mit 
Xanthin verunreinigt sein könne, kann man sich auf folgende Weise über- 
zeugen: 

Der Silberniederschlag wird mit Schwefelnatriumlösung versetzt, die 
Lösung mit Salzsäure angesäuert und zur Trockne verdampft. Dieser 
trockene Rückstand wird mit verdünnter Lauge gelöst, vom Schwefel 
filtrirt, das Filtrat stark verdünnt und kochend heiss mit Salzsäure stark an- 
gesäuert. Nach dem Auskühlen der Flüssigkeit und vollständiger Abscheidung: 
der Harnsäurekrystalle wird filtrirt. Das stark saure Filtrat müsste Xan- 
thin in Lösung enthalten, falls welches zugegen wäre. Man macht dieses 
Filtrat mit Ammoniak schwach alkalisch und fällt mit ammoniakalischer 
Silberlösung. Dabei erhält man einen nur sehr spärlichen Niederschlag, 
der aber nur aus der Silberverbindung der Harnsäure besteht — ent- 
sprechend der geringen Menge in saurem Wasser gelösten Harnsäure — 
denn nach dem Zersetzen desselben mit Schwefelnatriumlösung, Ansäuern 
des Filtrats mit Essigsäure und Eindampfen auf ein kleines Volum er- 
hält man Harnsäurekrystalle, die alle Reactionen der Harnsäure zeigen, 
während auch nicht eine Spur von Xanthin nachgewiesen werden kann. 

Untersucht man in ganz derselben Weise den aus der nicht oxydirten 
Milzpulpalösung erhaltenen Ag-Niederschlag, so findet man in der salz- 
sauren Lösung, die eventuell nur eine Spur von Harnsäure abscheidet, das 
Xanthin (neben dem Hypoxanthin) anstandslos wieder. Man erhält auch in 
der mit Ammoniak versetzten Lösung dementsprechend einen massigen 
Silberniederschlae. 

Durch diese Versuche erscheint die Thatsache, dass die 
Harnsäure sich aus derselben Atomgruppe bildet, aus welcher 
unter anderen Bedingungen sogen. Xanthinbasen entstehen, 
zweifellos sichergestellt, ohne dass dabei eine besondere Tren- 
nungsmethode der Harnsäure vom Xanthin, worauf Hr. Kossel 
einen besonderen Werth legt, in Anwendung kommen müsste. 

Was übrigens diesen letzteren Umstand anbelangt, so sei bemerkt, dass 
die Harnsäure vom Xanthin in denjenigen Fällen, wo Gemische beider 
Verbindungen vorliegen, auf folgende Weise getrennt werden kann: 

I. Ein Theil salzsaures Xanthin ist bekanntlich in 153 Theilen salz- 
säurehaltigen Wassers löslich, demnach beinahe 100mal löslicher als die 
Harnsäure. Wenn man demnach die verdünnte alkalische Lösung, die beide 
Verbindungen enthält, mit Salzsäure stark ansäuert, bleibt das Xanthin in 
Lösung, während Harnsäure sich abscheidet. 

II. Harnsäure löst sich im Ammoniak nur spurenweise, während das 
Xanthin relativ leicht löslich ist. Man übersättigt daher die das Gemisch 


ÜBER NUCLEINSÄURE. 113 


beider Verbindungen enthaltende Lösung in Lauge mit Salmiak und lässt 
stehen, worauf das Ammonurat auskrystallisirt, während das Xanthin in 
Lösung bleibt (Fokker’sche Harnsäurebestimmungsmethode). 

Diese Methoden wurden auf ihre Schärfe nicht weiter geprüft, weil. 
das zur Lösung der vorliegenden Frage gar nicht nothwendig war, nach- 
dem diejenigen Versuche, bei denen Gemische von Harnsäure und Xanthin 
erhalten werden, kein weiteres Interesse darbieten. 

Die im Vorhergehenden mitgetheilten Versuche, bei denen entweder 
nur Harnsäure oder nur Xanthinbasen erhalten werden, gelingen an- 
standslos, wenn gewisse Bedingungeu genau eingehalten werden, worauf! 
aufmerksam gemacht wurde. Die Milzpulpalösung muss einen gewissen 
Grad von Fäulniss durchmachen. Während nach stärkerer Fäulniss ganz 
negative Resultate erhalten werden, ist es andererseits nothwendig, dass die 
Milzpulpa bis zu einem gewissen, nicht zu geringen Grade fault. Es ist 
schwer, äussere Merkmale anzugeben, wann dieser Fäulnissgrad sicher er- 
reicht ist. Bei richtig angestellten Versuchen findet man in: der erwähnten 
Lösung nach dem Kochen Xanthin und Hypoxanthin, aber kein Guanin 
und Adenin.” Die Digestionsdauer kann nur beiläufig angegeben werden: 
etwa acht Stunden, weil die Intensität der Fäulniss auch von der Qualität 
der Materialien abhängt. Es ist daher möglich, dass in gewissen Fällen — 
insbesondere je nachdem man ganz frische, thierwarme und relativ sterile 
oder nicht ganz frische Milzpulpa anwendet, die Digestionsdauer etwas ver- 
längert, beziehungsweise abgekürzt werden müsste. 

Die Milzpulpalösung muss ferner, falls aus derselben Harnsäure allein, 
ohne Xanthinbasen erhalten werden soll, vollständig oxydirt werden, zu 
welchem Zwecke die Lösung am besten mit etwa der gleichen Menge fri- 
schen, defibrinirten Blutes durch einige Stunden auf 45° C. erwärmt wird. 
Bei Verarbeitung grösserer Mengen werden aber dabei, wie selbstverständ- 
lich, sehr massige Coagula erhalten, deren Auswaschen und Auskochen sehr 
lästie fällt. Man kann daher in diesen Fällen die Menge des Blutes be- 
deutend reduciren, leitet aber durch die Flüssigkeit Luft (oder Sauerstoff). 

Werden die erwähnten Versuchsbedingungen nicht ganz eingehalten, 
so kommt man entweder zu negativen Resultaten oder erhält ein Gemisch 
von Harnsäure und Xanthinbasen. 

Was die anderen, von meinen Mitarbeitern ausgeführten Versuche, bei 
denen die verkleinerten Organe einfach mit Blut digerirt wurden, anbelangt,’ 
so übernehme ich auch für dieselben gerne die Vertretung. Bei diesen 
Versuchen erfolgt die Harnsäurebildung, ebenso wie bei den oben be- 
sprochenen Versuchen, — nur in einer Operation. Da auch hier, wie es klar 


TUNER OE ENT IROME SAN 20) 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 


[05) 


114 J. HORBACZEWSKT: 


ist, die Harnsäure auf Kosten derjenigen Atomgruppe entsteht, aus welcher 
sich unter anderen Bedingungen Xanthinbasen bilden, so ist die Möglich- 
keit der Verunreinigung der Harnsäure mit Xanthin nicht gegeben, falls 
die Versuche correet ausgeführt werden. Nach dem oben Mitgetheilten 
scheint es mir überflüssig, auch auf diese Versuche noch näher einzugehen. 

Die zweite Angelegenheit, die hier noch in Kürze berührt werden muss, 
ist folgende: Hr. Kossel sagt in seinem erwähnten Vortrage, dass er dem 
Gedanken, dass das Nuclein Quelle der Harnsäure im Organismus sein 
könnte, Ausdruck gegeben und dass Hr. Stadthagen in seinem Labo- 
ratorium eine Reihe von Versuchen angestellt hat, und ferner: „Später hat 
nun Hr. Horbaczewski diesen durch meine Versuche begründeten Ge- 
danken wieder aufgenommen ....“ Es ist vollkommen richtig, dass Hr. 
Kossel auf die Möglichkeit der Harnsäurebildung aus Xanthinbasen noch 
im Jahre 1882! hinwies, und dass Hr. Stadthagen? im Jahre 1887 
diese Idee experimentell untersuchte. 

Diesen Thatsachen entsprechend wurde auch? besonders hervorgehoben, 
dass die Priorität dieser Idee mir nicht zukommt, und es wurde Hr. 
Kossel, sowie Hr. Stadthagen, als auch andere Autoren, die zu der- 
selben Ansicht gelangten, in meiner Publication genannt. Durch die im 
Vorhergehenden besprochenen Versuche wurde dann diese Ansicht von mir 
experimentell erwiesen, was sie bis dahin nicht war, denn weder durch die 
Versuche des Hrn. Kossel noch durch diejenigen des Hrn. Stadthagen, 
die bekanntlich negativ ausfielen, war dieselbe erwiesen. Ich gelangte zu 
derselben Ansicht unerwartet und zwar auf einem ganz anderen Wege 
(vergl. die ersten Mittheilungen aus dem Jahre 1877). 

Falls demnach der obige Ausspruch des Hın. Kossel als ein Vorwurf 
mir gegenüber gemeint sein sollte, so wäre ich nicht im der Lage, denselben 
zu acceptiren. 


Nachdem ich von dem eingangs erwähnten Vortrage Kenntniss er- 
halten hatte, machte ich Hrn. Collegen Kossel brieflich auf den Umstand 
aufmerksam, dass bei meinen Versuchen die Harnsäure vom Xanthin gar 


ı Zeitschrift für physiologische Chemie. 1882—83. S. 19 äusserte sich nämlich 
Hr. Kossel folgendermaassen: „Wir können an dieser Stelle eine Beziehung des 
Hypoxanthins zur Bildung der Harnsäure nieht unerwähnt lassen. Aus den Zahlen der 
Tabelle I ist ersichtlich, dass die Muskeln solcher Organismen, welche als Haupt- 
producte des Stoffwechsels Harnsäure ausscheiden, viel reicher an Hypoxanthin sind, 
als die des Menschen und die des Pferdes.“ 

2 Virchow’s Archiv. Bd. X. 8. 390 u. ff. 

° A.a. O., sowie in der Schrift: Zur Theorie der Harnsäurebildung im Säuge- 
thierorganismus, Wiesbaden 1892, 


ÜBER NUCLEINSÄURE. 115 


nicht getrennt zu werden brauchte und ersuchte um Wiederholung dieser 
Versuche. Hr. College Kossel war so freundlich, mir vor einigen Tagen 
zu antworten, dass in meinen Abhandlungen besondere Beweise für die 
chemische Natur der als Harnsäure angesprochenen Substanz nicht enthalten 
seien und schlägt daher vor, zur Hebung aller Zweifel meine bezüglichen 
Untersuchungen mitzutheilen. 

Durch die obige Mittheilung entspreche ich gerne diesem Wunsche des 
Hrn. Collegen Kossel und möchte nur meinerseits dem Wunsche Ausdruck 
verleihen, dass Angaben, die auf Grund von Versuchen gemacht werden, 
auch auf Grundlage von Versuchen, nicht aber von Vermuthungen beur- 
theilt werden mögen. 

Die Anführung der in meinen Abhandlungen vom Hın. Collegen 
Kossel vermissten besonderen Beweisführung für die Reinheit der Harn- 
säure, beziehungsweise für das Nichtbeigemischtsein des Xanthins schien 
mir ganz überflüssig, da die Harnsäure zu den best charakterisirten Sub- 
stanzen gehört und da bei meinen Versuchen die Gegensätze, unter welchen 
Bedingungen nur Harnsäure oder nur Xanthinsäure oder Gemische beider 
erhalten werden, sehr eingehend hervorgehoben sind. 


Prag, am 7. December 1892. 


Die Kohlensäure und Wasserausscheidung der Haut 
bei Temperaturen zwischen 30° und 39°. 


Von 


Dr. Schierbeck, 


aus Kopenhagen, 


In Verbindung mit einer Reihe Untersuchungen über die Ventilation 
der Kleidung, die ich diesen Sommer auf Veranlassung des Hrn. Prof. Rubner 
in dem hygienischen Institut der Berliner Universität unternahm, war auch 
die Grösse der Kohlensäure- und Wasserdampfausscheidung der mensch- 
lichen Haut bei verschiedenen Temperaturen zu bestimmen, und da die 
Ergebnisse dieser Bestimmungen in physiologischer Beziehung nicht ohne 
Interesse sind, werde ich dieselben hier in aller Kürze mittheilen, während 
ich, was die Einzelheiten betrifft, auf die ausführlichere Darstellung im 
Archiv für Hygiene verweisen muss. 

Dass die menschliche Haut der Sitz einer fortwährenden Ausscheidung 
von Kohlensäure und Wasserdampf ist, darüber war man seit langem im 
reinen; unser Wissen über die absolute Grösse dieser beiden Ausscheidungen, 
wie auch über deren Abhängiekeit von verschiedenen äusseren und inneren 
Factoren war jedoch sehr mangelhaft. Sowohl die Kohlensäure- als die 
Wasserdampfausscheidung der Haut ist zu wiederholten Malen an begrenzten 
Theilen der Körperoberfläche studirt worden, erstere von Abernethy, Rein- 
hard, Gerlach, Fubini und Röhrig, letztere von Weyrich, Rein- 
hard, Röhrig und Erismann, und diese Untersuchungen haben uns 
zum Theil über den Einfluss verschiedener äusserer und innerer Factoren 
auf diese Functionen Aufschlüsse gebracht, uns indess keinen sicheren An- 
haltspunkt für die Beurtheilung der gesammten Kohlensäure- und Wasser- 
dampfausscheidung der ganzen Körperoberfläche gegeben. 

Dies lässt sich nur durch eine directe Bestimmung der während einer 
gewissen Zeit von der gesammten Haut ausgeschiedenen Menge der Kohlen- 
säure und des Wasserdampfs erreichen. 


SCHIERBECK: ÜÖ,- UND H,O-AUSSCHEIDUNG DER Haur v. S. w. IT 


Eine solche Bestimmung ist nun auch mit Bezug auf die Kohlensäure 
unternommen worden, theils in älteren Zeiten von Lavoisier und später 
von Scharling, theils in der jüngeren Zeit von Aubert und Lange. Es 
sind namentlich die Untersuchungen der beiden letztgenannten Forscher, 
die, weil sie nach einer vollkommneren Methode angestellt wurden, die 
Grundlage unserer bisherigen Auffassung von der Grösse der Kohlensäure- 
ausscheidung bildeten. Bei einer eingehenderen Kritik des von Aubert und 
Lange angewandten Apparats erhebt sich jedoch ein Zweifel, ob dieser auch 
(durchaus befriedigend arbeitete, namentlich was die Leistung einer vollstän- 
digen Absorption der von der Versuchsperson ausgeschiedenen Kohlensäure 
betrifft. Durch einen Perspirationskasten, in welchem die Versuchsperson 
sich aufhielt, wurde mittelst einer Pumpeneinrichtung Luft getrieben, und 
der Luftstrom durchlief darauf einen Absorptionsapparat, in dem die aufge- 
nommene Kohlensäure von Baryt absorbirt wurde, aber mit einer Geschwin- 
digkeit von 1 Liter die Minute, so dass schwerlich alle in der Luft enthaltene 
Kohlensäure Zeit genug hatte, um aufgenommen zu werden. Den durch diese 
Versuche gefundenen Werth für die Grösse der Kohlensäureausscheidung in 24 
Stunden, 3—4®’”%, müssen wir deshalb wahrscheinlich als zu niedrig betrachten. 

Eine ähnliche Bestimmung der gesammten Wasserdampfausscheidung 
der Hautoberfläche wurde bisher nicht unternommen. Der gewöhnlich an- 
genommene Werth derselben, ca. 5008" in 24 Stunden, rührt theils von 
Folgerungen aus den oben erwähnten Untersuchungen über begrenzte Ab- 
schnitte der Haut her, und theils von Pettenkofer’s und Voit’s Be- 
stimmungen der Wasserdampfausscheidung aus dem ganzen Organismus, 
sowohl aus der Haut als aus der Lunge, mit Abzug dessen, was sich mittelst 
anderer Versuche als durch letztere allein ausgeschieden erwies — beides 
Methoden, die wegen ihrer indirecten Bestimmung der gesuchten Grösse 
verhältnissmässig mangelhaft sind. 

Den ergiebigsten Aufschluss über die Grösse der Wasserdampfaus- 
scheidung und deren Abhängigkeit von verschiedenen Variablen erhalten 
wir durch Rubner’s Untersuchungen, die allerdings an Thieren angestellt 
wurden, deren Resultate sich jedoch in vielen Beziehungen gewiss ‚auch auf 
den menschlichen Organismus übertragen lassen, aber auch hier war es die 
gesammte Wasserdampfausscheidung, sowohl die der Haut als die der Luft 
auf einmal, die Gegenstand der Untersuchung war. 

Unsere Kenntniss von der Kohlensäure- und Wasserdampfausscheidung 
der ganzen Körperoberfläche ist mithin sehr unsicher, und das gegenseitige 
Verhältniss dieser beiden Functionen wurde bisher noch nicht untersucht. 
Es sind diese beiden Punkte, über die unsere Untersuchungen hoffentlich 
etwas grössere Klarheit verbreitet haben. 

Die angewandte Versuchsmethode war rücksichtlich der Bestimmung 


118 SCHIERBECK: 

der Kohlensäure eine ähnliche, wie die von Pettenkofer und Voit für 
Respirationsversuche überhaupt empfohlene Der Körper der Versuchs- 
person befand sich mit Ausnahme des Kopfes in einem Perspirationskasten, 
welcher durch einen continuirlichen, mittelst der grossen Gasuhr des 
Voit’schen Respirationsapparates erzeugten Luftstrom ventilirt wurde. 
Mittels dieses Respirationsapparates wurde der Kohlensäuregehait sowohl 
der einströmenden als der ausströmenden Luft gemessen. Die zur 
Absorption in den Pettenkofer’schen Röhren herausgenommenen Luft- 
proben waren so klein, dass man einer vollständigen Absorption der Kohlen- 
säure gewiss sein konnte, was Oontrolröhren beständig bewiesen. Die Menge 
der den Perspirationskasten durchströmenden Luft wurde von der grossen 
Gasuhr gemessen, und da ihr vermehrter Kohlensäuregehalt in Procenten 
über den der Zimmerluft hinaus bestimmt wurde, liess sich die ganze 
während der Versuchszeit im Kasten hinzugekommene Menge der Kohlen- 
säure auf bekannte Weise berechnen. Der Perspirationskasten liess sich 
erwärmen und seine Temperatur liess sich constant erhalten, so dass die 
Bestimmungen auch bei höheren Temperaturen unternommen werden konnten. 
Die Menge des ausgeschiedenen Wasserdampfes wurde durch zwei Haar- 
hygrometer bestimmt, deren eines in der Einströmungs-, das andere in der 
Ausströmungsluft eingeschaltet war. Aus dem Unterschied des relativen 
Feuchtiekeitsgrades dieser beiden Arten Luft liess sich darauf die Menge 
des ausgeschiedenen Wasserdampfes berechnen. Diese bestand bei einigen 
der Versuche aus nur durch die Perspiration (d. h. die unsichtbare Ver- 
dampfung durch die Haut) ausgeschiedenem Wasserdampfe, bei anderen 
dagegen, wo ausserdem eine Ausscheidung von Wasser in flüssiger Form 
als Schweiss stattgefunden hatte, zugleich aus demjenigen Theile desselben, 
der verdampft war. Der an der Oberfläche der Haut zurückgebliebene 
Schweiss, und was sich möglicherweise an Schweiss hatte am Boden des 
Kastens sammeln. können, sowie auch was sich vielleicht an verdampftem 
Wasser bei hohen Temperaturen an den Seiten des Kastens verdichtet hatte, 
wurde auf andere Weise bestimmt und zu den mittelst der Hygrometer 
gefundenen Werthen hinzugefügt. 

Es ist also die gesammte Wasserausscheidung der Haut, die unsicht- 
bare Verdampfung sowohl als das in flüssiger Form ausgeschiedene Wasser, 
die durch diese Versuche auf einmal bestimmt wurde. 

Die Versuche wurden bei Temperaturen zwischen 30° und 39° an- 
gestellt, da diese Temperatur wegen der oben erwähnten Abhandlung für 
uns von Interesse waren und die übrigen Bedingungen, unter denen die 
Versuche stattfanden, wie der Zeitpunkt des Tages, dessen Entfernung 
von der letzten vom Individuum genossenen Mahlzeit, die Grösse der Ven- 
tilation im Perspirationskasten, sowie auch die relative Feuchtigkeit der 


CO,- un H,O0-AUsSCHEIDUNG DER HAUT U. S. w. 119 


durchströmenden Luft, wurden bei allen Versuchen möglichst gleich 
behalten. 

Es wurde nun eine Reihe von Versuchen angestellt, bei denen die 
Versuchsperson nackt im Kasten sass, und eine andere Reihe, bei denen 
sie eine einzelne Schicht dieken, wollenen Bekleidungsstoffes trug, damit 
zugleich der Einfluss der Kleidung auf die untersuchten Functionen studirt 
werden könnte. Die Ergebnisse der ausgeführten Versuche theilen wir 
in untenstehender Tabelle mit, und besserer Uebersicht wegen zeichnen 
wir sie ausserdem als Curven in den nebenstehenden Figuren, wo die 
Abseissen der Curven die Temperaturen angeben, bei denen die Versuche 
angestellt wurden, die Ordinaten dagegen die Werthe für die Grösse der 
stündlichen Kohlensäure- und Wasserausscheidung, erstere in Milliorammen, 
letztere in Grammen ausgedrückt. 

Betrachten wir nun zuerst die Kohlensäureausscheidung, so sehen wir, 
dass diese sich sowohl bei der nackten, als bei der bekleideten Haut bei 
den Temperaturen zwischen 29° und 33° so ziemlich unverändert hält. 
Die gefundenen Werthe weichen hier so wenig von einander ab, und die 
Abweichungen von dem Mittelwerthe von 0-35 ®'® Kohlensäure die Stunde 
sind in der That so verschwindend, dass, wenn man die Multiplicationen 
bedenkt, durch welche die Resultate sich ergeben, wir dieses Stück der 
Curve in beiden Fällen als eine der Abscissenaxe parallele Gerade be- 
trachten können. Die absolute Grösse der Kohlensäureausscheidung ist 
hier also etwa 0-35 8" die Stunde, und zwar die nämliche bei nackter, wie 
bei bedeckter Haut. 

Steigt die Temperatur dagegen über 33°, so nimmt die Kohlensäure- 
ausscheidung plötzlich stark zu, so dass sie bei 33-.5°—34° sogar die 
doppelte Grösse erreicht. Bei höheren Temperaturen wurde sie nur an 
der nackten Haut verfolet, und sie steigt hier fortwährend zugleich mit 
der Temperatur, wenn auch nicht in demselben starken Verhältnisse, wie 
zwischen 33° und 34°, so dass sie bei 38-5°, der höchsten hier unter- 
suchten Temperatur, etwa 1.25" die Stunde erreichte. Sowohl die Form 
der Curve, als die absolute Grösse der Kohlensäureausscheidung, erweist 
sich also bei den untersuchten Temperaturen als eins für die nackte und 
für die bekleidete Haut. 

Es liegt also ein kritischer Punkt für die Kohlensäureausscheidung 
um 33° herum, indem sie bei einer geringen ferneren Steigerung der 
Temperatur plötzlich äusserst stark anwächst und dementsprechend tritt 
nun auch in der Wasserausscheidung der Haut eine eigenthümliche Ver- 
änderung ein, deren Natur wir näher betrachten werden. 

Wir erwähnten oben, dass die Wasserausscheidung der Haut auf zwei- 
fache Weise vorgehe, indem Wasser theils durch die unsichtbare Ver- 


SCHIERBECK! 


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Kohlensäureausscheidung 
Fig. 1. 


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Kohlensäureausscheidung 
Fig. 2. 


bei behleideter Haut, 


CO,- unp H,0-AUSSCHEIDUNG DER HAUT U. S. w. 121 


dampfung aus den Drüsenzellen, vielleicht auch zum Theil durch die 
Epidermis! abgegeben wird, welche Function stets in Thätigkeit ist und 
gewöhnlich die Perspiration genannt wird — und theils in flüssiger Form 
als Schweiss von den Drüsen ausgesondert wird, welche Function im 
Gegensatze zur Perspiration nur unter gewissen Verhältnissen stattfindet. 
Es erwies sich nun, dass die Versuchsperson bei allen Versuchen, die bei 
einer Temperatur unter 33° angestellt wurden, wo die Kohlensäure- 
ausscheidung wie erwähnt, folglich nur gering war, und zwar sowohl bei 
nackter als bei bekleideter Haut, stets eine angenehme Wärmeempfindung 
im Kasten fühlte und nie Schweiss anzeigte, sowie die Haut nach be- 
endigtem Versuche auch stets ohne Schweissperlen befunden wurde. Bei 
diesen Versuchen muss die ausgeschiedene Wassermenge deshalb aus- 
schliesslich aus perspirirtem Wasserdampfe bestehen. Wurden die Ver- 
suche dagegen bei mehr als 33° angestellt, wo also die reichliche Kohlen- 
säureausscheidung stattfand, so fühlte die Person während des ganzen 
Versuches ebenso entschieden beständigen Schweiss, und wenn nach Be- 
endigung des Versuches controlirt wurde, so erschien die Haut dann stets 
mit einer Schicht von Schweiss bedeckt. Die Wasserausscheidung besteht 
hier deshalb sowohl aus perspirirtem Wasserdampf als aus Schweiss. 

Der Schweiss bricht also gerade bei derselben Temperatur aus, bei 
welcher die Kohlensäureausscheidung plötzlich steigt, und die Wahrschein- 
liehkeit ist also dafür, dass diese Vermehrung der Kohlensäureausscheidung 
gerade durch die vermehrte und in ihrer Art veränderte Arbeit bedingt 
ist, welche die Drüsenzellen während der Schweisaussonderung leisten 
müssen, 

Da alle Versuche an einer und derselben Person ausgeführt wurden, 
können wir die bei dieser Person gefundene Temperaturgrenze des plötz- 
lichen Steigens der Kohlensäureausscheidung natürlich nicht auf alle In- 
dividuen als giltig übertragen. Die Wahrscheinlichkeit spricht im Gegen- 
theile dafür, dass sie sich bei verschiedenen Individuen etwas verschieden 
erweisen wird, da sie so eng an das Hervorbrechen des Schweisses ge- 
bunden scheint, und letztere Erscheinung je nach der grösseren oder ge- 
ringeren Empfindlichkeit der Haut gegen Temperaturen früher oder später 
eintreten kann. Bei einigen Individuen wird die Kohlensäureausscheidung 
deshalb gewiss zu steigen anfangen, bevor die Temperatur 33° erreicht 
hat, bei anderen vielleicht erst bei mehr als 34°. 

Was sich dagegen aus diesen Versuchen mit Sicherheit als allen nor- 
malen Individuen gemein ableiten lässt, in Analogie zu dem, was wir über 
andere ähnliche Functionen des Organismus wissen, ist: 1. der eigen- 


! Vgl, Erismann’s Untersuchungen. Zeitschrift für Biologie. Bd. XI. 8.1. 


122 SCHIERBECK: 


thümliche Verlauf der Kohlensäureausscheidung, indem diese nicht, wie 
inan früher meinte, und wie auch Aubert’s Werthe anzudeuten scheinen, 
dem Steigen der Temperatur proportional anwächst, sondern sich im Gegen- 
theil innerhalb einer gewissen Grenze unveränderlich hält und erst nach 
deren Ueberschreitung steigt, und zwar nicht successiv, sondern plötzlich 


sehr stark, später verhältnissmässig weniger — ferner 2. dass die plötz- 
liche Vermehrung damit zusammentrifft, dass die Schweissaussonderung 
durch diese Temperatur hervorgerufen wird — und schliesslich 3. dass 


die Kohlensäureausscheidung sowohl mit Bezug auf diesen eigenthümlichen 
Verlauf, als mit Bezug auf ihre absclute Grösse bei den hier untersuchten 
Temperaturen für die nackte und für die bekleidete Haut völlig gleich ist. 

Die absolute Grösse der Kohlensäureausscheidung wird sich wohl auch 
kaum bei anderen Individuen sehr verschieden erweisen, so dass wir sie 
wach diesen Versuchen auf wenigstens 8 = in 24 Stunden anschlagen 
müssen, nämlich gleich der Menge, die während vollständiger Ruhe bei 
einer Temperatur von 300°—33° ausgeschieden wird, innerhalb welcher 
Grenzen gerade stets die Temperatur in unserer Kleidung fällt, wenn wir 
in dieser eine angenehme Wärmeempfindung fühlen, sowie dies normal 
der Fall ist. Andererseits muss die Kohlensäureausscheidung unter vielen 
Verhältnissen gewiss viel höher steigen können, wenn wir die vermehrte 
Kohlensäureausscheidung berücksichtigen, die bei schwitzender Haut und bei 
höheren Temperaturen stattfindet. Bei 38-5° würde sie, nach den Ver- 
suchen zu urtheilen, 28== in 24 Stunden betragen. Die Aubert- 
Lange’schen Werthe sind deshalb sicherlich viel zu niedrig, was schon 
eine Kritik ihrer Versuchsmethode uns erwarten liess. 

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der gesammten Wasserausscheidung 
bei den hier untersuchten Temperaturen über. Ein Blick auf die Curven 
zeigt uns, dass die eigenthümlichen, in der Kohlensäureerzeugung befind- 
lichen Sprünge im Verlaufe der Wasserausscheidung kein ähnlicher ent- 
spricht. Letztere Funetion wächst nämlich, wenn alles Andere sich übri- 
sens gleich bleibt, bei nackter sowohl als bei bekleideter Haut stets so 
ziemlich der Temperatur proportional. 

Diese gleichmässige Zunahme ist der nackten und der bekleideten 
Haut gemein, die absolute Grösse der Wasserausscheidung ist in den beiden 
Fällen jedoch sehr verschieden, indem sie bei derselben Temperatur für 
die bekleidete Haut weit reichlicher ist, als für die nackte. So erreicht 
die Wasserausscheidung der nackten Haut erst bei einer Temperatur von 
36° die Grösse, die diejenige der bekleideten Haut schon bei 32° hat. 
Dieses Verhältniss stimmt durchaus mit dem überein, was Rubner für 
die gesammte Wasserausscheidung (der Haut sowohl als der Lunge) des 
thierischen Organismus fand, wenn sie erst bei Thieren in ihrer Be- 


CO,- unp H,0-AUSSCHEIDUNG DER HAUT U. S. w. 123 


haarung und darauf nach deren Entfernung untersucht wurde, und gibt 
einen neuen Beweis für die Uebereinstimmung der Behaarung der Thiere 
mit der Kleidung des Menschen. 

Die reichliche Wasserausscheidung der . bekleideten Haut bei den 
Temperaturen unter 33° rührt also einzig und allein von einer Vermehrung 
der Perspiration her. Die Wassermenge, die hier durch die Perspiration 
allein ausgeschieden wird, ist z. B. bei 32—-33° grösser, als diejenige, die 
von der nackten Haut bei 34—35° ausgeschieden wird, also, wie erwähnt, 
sowohl durch Perspiration als durch Schweiss. Hieraus folgt, dass die 
Schweissaussonderung nicht deshalb anfängt, weil die Wasserausscheidung 
der Haut aus irgend einem Grunde erhöht werden soll und die Perspi- 
ration diese vermehrte Production nicht allein besorgen kann, sondern es 
müssen andere und specielle Verhältnisse sein, die den Anfang der 
Schweissaussonderung bedingen. 

Die gegenwärtige Beziehung der Kohlensäure- und der Wasser- 
ausscheidung zu einander wurde bereits erwähnt, hier sei nur wieder 
hervorgehoben, dass die absolute Grösse der Wasserausscheidung, solange 
von der Perspiration die Rede ist, keinen Einfluss auf die Kohlensäure- 
erzeugung hat; erst wenn Wasser zugleich in flüssiger Form ausgeschieden 
wird, nimmt die Kohlensäureausscheidung zu. 

Ueber die absolute Grösse der Wasserausscheidung in 24 Stunden 
lässt sich nach diesen Versuchen schwerlich etwas Bestimmtes sagen, da 
die Grösse dieser Ausscheidung im Gegensatze zur Kohlensäureausscheidung 
innerhalb der Temperaturgrenzen, in denen sich die menschliche Haut 
normal befindet, so sehr variirt; setzen wir aber 32° als die Temperatur, 
die gewöhnlich in unseren Kleidern zu finden ist, so muss die Wasser- 
ausscheidung des ruhigen Körpers auf 2—3 Liter in 24 Stunden angesetzt 
werden, und diese ganze Ausscheidung wird also ven der Perspiration 
allein besorgt. 


Tabelle zu 8. 119. 
Versuche bei nackter Haut. 


a 


Nummer des | Tomporaktr | „heklune In | sshehdung in ausaleidung | ausscheiden: 
En uches } deseKastens)| Se pr. St. sum pr. 24 St. in sm pr. st. in srm pr 24 st. 
I 29-8 22-2 532-8 0-37 8.9 
I 30-4 27-8 667-2 0-40 9-6 
III 31-5 71-9 1725-6 0-37 8-9 
IV 31-9 50-3 1207-2 0-35 8-4 
V 32-8 73.4 1761-6 0-35 8.4 
vI 33-8 32.6 1982-4 0-87 20-9 
VI 35-4 106-8 2563-2 1-04 25-0 
vu 35-7 107-0 | 2568-0 | 0-90 21-6 
IX 38-4 158-8 | 3811-2 ee | 29°5 


124 


Fortsetzung der Tabelle zu S. 119. 
Versuche bei bekleideter Haut. 


SCHIERBECK: U, UND H,ÖÜ-AUSSCHEIDUNG DER HAUT U. 8. W. 


m Wasseraus- | Wasseraus- | Kohlensäure- | Kohlensäure- 
en n N scheidung in | scheidung in | ausscheidung | ausscheidung 
i sm pr. St. | 8m pr. 24 St. | in &= pr. St. |in 3m pr 24 St. 
x 28-4 51-0 1224-0 0-35 8-4 
XT 28-9 50.8 1219-1 0-33 8.0 
XI 29-5 74-3 1783-2 0-33 8-0 
XI 31-8 110°1 2642-4 0-30 7-2 
XIV 32.7 119-1 2858-4 0-37 8-2 
"XV 33.4 122-3 2935-2 0-80 19-2 


Experimentelle Untersuchungen zur Analyse des 
Tetanus. 


Von 
Dr. Oscar Kohnstamm. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. 1—Vl.) 


Das Studium der Summationserscheinungen am quergestreiften Muskel 
verdient in vielfacher Hinsicht von Neuem in Angriff genommen zu werden. 
Denn unsere Kenntniss dieser höchst wichtigen und sehr complieirten Vor- 
gänge beschränkt sich im Wesentlichen auf zwei Daten. Wir wissen, dass 
der physiologische Tetanus oscillatorischer Natur ist, und dass es eine 
Summirung der Erregungen im Muskel giebt. Letztere Entdeckung ver- 
danken wir Helmholtz, erstere diesem und E. du Bois-Reymond. Jedoch 
sind alle anderen tiefen Räthsel des physiologischen Tetanus ungelöst und 
über den Mechanismus der Summation ist nur sehr wenig bekannt Dieser 
Mechanismus ist aber von allergrösster Bedeutung. Denn einmal ist von 
der Aufhellung der merkwürdigen Eigenschaft der Summirbarkeit viel Auf- 
schluss über das Wesen des Muskelprocesses zu erwarten, und ferner haben 
wir in der Summationscurve des Muskels den objectiven Indicator der 
Summationsvorgänge des Nervensystems. 

Die bisherigen Versuche beschränken sich entweder auf die Summirung 
zweier Zuckungen, oder sie bewegen sich in den Grenzgegenden, in denen 
der Muskel bereits durch seine Trägheit gehindert wird, den schnellen 
Reizoseillationen zu folgen. Unsere Absicht musste daher darauf gerichtet 
sein, unter strenger Controle der einwirkenden Irritamente Zuckungsreihen 
zu beobachten, deren Frequenzen um den wahrscheinlichen Werth der 
Frequenz des physiologischen Tetanus herumlagen, weil man so, unter 


126 ÜSCAR KOHNSTAMM: 


möglichster Annäherung an die natürlichen Verhältnisse, am ehesten er- 
warten konnte, dass der Muskel etwas von seinen Geheimnissen offenbaren 
würde. Zugleich haben die kleinen Frequenzen den Vortheil, dass die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung gegen das Intervall nicht in 
Betracht kommt. 

Da bei den Summationen die inneren Verschiebungen ihren höchsten 
Grad erreichen, war bei ihnen von der consequent durchgeführten ver- 
gleichenden Anwendung der isotonischen und isometrischen Methode am 
meisten Vortheil zu erwarten. 


Die Untersuchungsmethode. 


Die Bedingung für Summationsversuche ist ein Reizapparat, der ge- 
stattet, Intensität und Frequenz der Reize unabhängig von einander zu 
varüren. Von Hammerwerken irgend welcher Construction ist nicht zu 
erwarten, dass sie dieser Anforderung mit Sicherheit genügen. Das erste 
Instrument, dass die eben aufgestellten Ansprüche zu erfüllen versprach, 
war der Ludwig’sche Schlagwähler, ein System von Contacträdern, an dem 
Chr. Bohr! seine bekannten Versuche ausgeführt hat. Doch scheint der 
Schlagwähler nicht immer das zu leisten, was Bohr von ihm rühmt. Denn 
ein so ausgezeichneter Experimentator, wie A. Fick? urtheilt über ihn: 
„Ich muss hier beiläufig sagen, dass ich... den sehr sinnreich constru- 
irten Apparat einem gewöhnlichen Wagner’schen Hammerwerk keines- 
wegs sehr überlegen fand, bezüglich der Gleichmässigkeit des erzeugten 
Tetanus.“ Andererseits sind die von Bohr mitgetheilten Resultate so un- 
erwarteter Art, dass es sich schon deswegen verlohnen musste, einen neuen 
Weg zu gehen. 

Der Apparat, mit dem ich gearbeitet habe, ist nach anderem Prineip 
von Hrn. Prof. Gad construirt. Als Vorbild dient der Magnetinductor, 
den v. Kries? vor längerer Zeit beschrieben, aber zu wesentlich anderen 
Zwecken benutzt hat. Auf der vertical stehenden Achse des Apparates sitzt 
eine Messingscheibe, in deren Peripherie in gleichen Abständen 40 Löcher 
von je 2.5 mm Radius ausgebohrt sind. Der Mittelpunkt eines jeden Loches 
ist von der Achse um 6-85" entfernt. Unter der Scheibe befindet sich 
der Pol eines kräftigen Elektromagnetes, und ihm gerade gegenüber 
eine Inductionsrolle mit Bewickelung von sehr feinem Kupferdraht. Der 


! Chr. Bohr, Ueber den Einfluss tetanisirender Irritamente auf Form und 
Grösse der Tetanuscurve. Dies Archiv. 1882. 

® Myothermische Fragen und Versuche in den Myothermischen Untersuchungen. 

® v. Kries, Ueber die Erregung der motorischen Nerven durch Wechselströme, 
Freiburger Verhandlungen. Bd. VIII. >. 2, 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES Teranvs. 127 


Eisenkern der Rolle besteht aus einem dünnen Bündel lackirten feinsten 
Blumendrahtes. In die Löcher passen — für jedes einzelne abgeschliffen 
und mit Ziffern bezeichnet — Zähne aus weichem Eisen, die in beliebiger 
Zahl eingeschraubt werden können. Damit sie immer in derselben Stellung 
sitzen, haben sie eine Bohrung, in welche die Schraube eingezogen wird. 
Die Scheibe ist durch eine gut gearbeitete Pese mit dem Wassermotor in 
Verbindung, der durch ein Reservoir von constantem Niveau gespeist wird. 
Der Pesenspanner ermöglicht, die Scheibe zu bremsen und stillzustellen. 
Sobald ein Eisenzahn zwischen den beiden Rollen hindurchtritt, macht der 
Maenetismus des secundären Drahtbündels eine Schwankung durch und 
indueirt dementsprechend eine Stromesschwankung in der Inductionsspirale. 
Der Hauptfortschritt unseres Apparates gegen den von Kries’schen be- 
steht darin, dass die Frequenz varlirt wird durch Einziehen einer grösseren 
oder geringeren Zahl von Zähnen. ohne dass, wie bei Veränderung der 
Scheibengeschwindiekeit, die Amplituden der Stromesschwankung beeinflusst 
werden. Die Amplituden werden unabhängig von der Frequenz varürt 
durch Hinauf- und Hinunterziehen des Drahtbündels in der secundären 
Rolle vermittelst einer feinen Mikrometerschraube. Da ein Zahn nach dem 
Passiren des magnetischen Feldes keine Spur remanenten Magnetismus 
aufwies, war zu erwarten, dass seine Trägheit nicht hindernd in Betracht 
kommen würde, zumal bei der relativ geringen von uns angewandten 
Umdrehungsgeschwindigkeit. 


Es handelte sich jetzt darum, die Form der Stromesschwankung ken- 
nen zu lernen. v. Kries setzt voraus, dass, wenn die magnetischen Ver- 
theilungen in sämmtlichen Eisentheilen sich momentan herstellten, die 
Öseillationen in Sinuscurven verliefen. Da aber bei seinen schnellen Um- 
drehungsgeschwindigkeiten diese Bedingung nicht zutraf, so musste er durch 
complieirte Constantenbestimmungen Correctionen anbringen, mit deren Er- 
gebniss er die Versuchsresultate in befriedigender Uebereinstimmung fand. 
Nun dürften die von Kries’schen Stromesschwankungen in Folge der 
Interferenz der einzelnen Stromcurven thatsächlich annähernde Sinus- 
curven gewesen sein. Da für unsere langsame Umdrehungsgeschwindigkeit 
keine Interferenz zu erwarten war, musste die Stromeurve direct bestimmt 
werden. Für eine mathematische Behandlung bestehen folgende Anhalts- 
punkte. Die Form des Eisenzahnes ist bekannt. Die inducirte elektro- 
motorische Kraft # hängt von der Veränderung des magnetischen Momen- 
tes M des Drahtbündels mit der Zeit 7 in bekannter Weise ab: 


E= Const. Der Differentialquotient ist nun offenbar proportional 


. der Zahl der Kraftlinien, die der vorbeibewegte Eisenzahn in jedem Zeit-. 
differential in sich neu aufnimmt, oder geometrisch ausgedrückt, pro- 


128 Oscar KOoHNSTAMmM: 


portional den Zuwächsen der sich deckenden Flächen des Eisenzahnes 
und des magnetischen Feldes. Schon der Behandlung dieses Problems 
unter vereinfachenden Annahmen über die Form des magnetischen Feldes 
würden sich grosse Schwierigkeiten entgegensetzen, und schliesslich würde 
das Resultat doch noch mit einer experimentellen Bestimmung zu ver- 
gleichen sein. Hingegen scheint es eine anziehende physikalische Aufgabe, 
aus dem empirisch gefundenen Verlauf der Stromeurven Schlüsse über die 
(estalt des magnetischen Feldes abzuleiten. 

Zur Ausführung der experimentellen Bestimmung hat Hr. Prof. Gad 
auf der Achse des Magnetinductors ein verstellbares Rheotom (Taf. V) an- 
bringen lassen, welches ermöglicht, aus der Stromeurve kleinen Zeittheilen ent- 
sprechende Stücke herauszuschneiden. Das Organ ist direct über der Scheibe 
angebracht, ohne dass eine Reibung stattfinden kann. Es ruht auf einem 
Untersatz, dessen Stirnseite mit einer Kreisgradeintheilung versehen ist. 
Auf diesem Untersatz ist das Organ durch eine Mikrometerschraube ver- 
schiebbar derart, dass es an die Stromcurve, wenn wir diese als Function 
des Raumes praeexistirend denken, mit beliebiger Feinheit angenähert 
werden kann. Auf dem Aufsatz stehen zwei Klemmschrauben a und b, 
die mit den Polen der Inductionsrolle verbunden sind. In den grossen 
Auschnitt des Untersatzes ragt als Untertheil des Aufsatzes ein Hartgummi- 
block hinein, der ein Paar concentrische Platinschienchen der Scheibe zu- 
wendet. Die eine Schiene ist mit der Klemmschraube a verbunden, die 
andere führt zur Klemmschraube 5, gegen die der Messinewinkel d durch 
eine Feder angedrückt ist. Der Messingwinkel vermittelt die leitende Ver- 
bindung von 5 und a. Wenn die Scheibe unter dem Rheotom durch- 
bewest wird, so stellt eine in einem Ausschnitt der Scheibe auf Hart- 
summi befestigte radiär gestellte Platinbrücke e die Verbindung zwischen 
den Platinschienen her. Einen Augenblick später wirft die in der Scheibe 
eingeschraubte Metallnase / den Winkel zurück, wodurch die Verbindung 
a b unterbrochen ist. Die Schliessungszeit kann geändert werden durch 
Aenderung: der relativen Stellung von e und f. Die Feder ist so gearbeitet, 
dass ein ganz minimaler Druck auf den Winkel schon den Contact auf- 
hebt. Eine dritte Schraube ce ist direct durch den Winkel mit 2 ver- 
bunden, wodurch es möglich ist, das Organ für andere Zwecke als sehr 
exacten Unterbrecher zu benutzen. 

Bevor ich zu Bussolenablesungen übergehen konnte, hatte ich mich der 
constanten Umdrehungsgeschwindigkeit zu vergewissern. Die für die fol- 
senden Praecisionsversuche genügende Constanz war um so schwieriger zu 
erreichen, als zu jeder Ablesung nur ein Umlauf benutzt werden konnte. 
Denn sobald die Feder den Winkel zurückgeschnellt hatte, war der Kreis 
dauernd unterbrochen. Um genaue Controle zu ermöglichen, trägt die 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETAnus. 129 


Achse unter der Scheibe einen zehnfach ausgefraisten Messingreif, gegen 
den ein Marey’scher Tambour angedrückt werden kann. Die Bewegung 
desselben wird in der gewöhnlichen Weise auf das Kymographion über- 
tragen. Ein Pfeil’scher Chronograph verzeichnete !/,,..“ Als ich so weit 
gekommen war, dass die graphische Controle Constanz der Geschwindigkeit 
angab, ging ich dazu über, dieselbe mit der feineren Pouillet’schen Me- 
thode zu prüfen. Ich stellte mir durch Verbindung eines Daniell mit dem 
Rheochord eine angemessene Potentialdifferenz her und verband die Pole 
des Rheochords mit der Bussole und den Klemmschrauben a und d). Dann 
wurde das Rheotom so eingestellt, dass der Stromschluss ans Ende der 
ersten Umdrehung fiel. Die an der eben aperiodischen Wiedemann’schen 


OETRENESTNETES I E NZ N ENRIETONETENSENTETIN 10 
Fig. 1. 
Stromeurve. Umdrehungsdauer der Scheibe = 0-4075”. 


Bussole abgelesenen Ausschläge zeigten sich constant. Da die Bussolenrollen 
die Bedingungen für die Pouillet’sche Proportionalität! nicht erfüllten, 
stellte ich die bei verschiedenen Umdrehungsgeschwindigkeiten gewonnenen 
Ausschläge graphisch als Function der Geschwindigkeiten dar, um später 
die bei variirenden Geschwindigkeiten gefundenen Werthe auf eine Umlaufs- 
geschwindigkeit reduciren zu können. 

Nachher ging ich an die eigentliche Praeeisionsarbeit heran. Ein Ver- 
such verlief etwa so: Am Chronoskop wurde die Zeit von 20 Umläufen 
bestimmt. Der Elektromagnet war mit zwei hintereinander geschalteten 
Daniell armirt. Die Inductionsrolle war mit erösster Drahtlänge in den 


‘ Helmholtz, Poggendorff’s Annalen. Bd. 83. Ueber die Dauer und den 
Verlauf der durch Stromschwankungen indueirten elektrischen Ströme. 
Archiv f. A. u. Ph. 1893. Physiol. Abthig. 9 


130 OscAR KOHNSTAMM: 


Kreis geschaltet; die Leitung ging von da zum Rheotom, von da zur auf 
grösste Empfindlichkeit gestellten Bussole und zur Inductionsrolle zurück. 
Der Motor war in Bewegung, und der ganze Apparat so aufgestellt, dass 
ich von meinem Platze beim Fernrohr den Pesenspanner dirigiren konnte. 
Umdrehungsdauer 0-41”. Nase und Brücke waren so abgepasst; dass sie 
1° von einander entfernt waren, was einer Schliessungsdauer von 0-001” 
entsprach. Das Rheotom war so eingestellt, dass die Schliessung am Ende 
des ersten Umlaufs erfolgen musste. Dem Mikrometerstand 0° entsprach 
gerade der mimimale Ausschlag. Jetzt wurde der Pesenspanner gelöst, 
der Ausschlag abgelesen, notirt, die Scheibe still gestellt; der Winkel wieder 
in seine Lage gebracht, ebenso das Rheotom, die Schliessungszeit der Strom- 
curve um 1° genähert, beobachtet, notirt. Das Resultat dieses Versuches ist 
Stromeurve I (Fig. 1). 

Der Fehler, der von dem durch die Selbstinduction bedingten langsamen 
Ansteigen der Intensität des Stromstosses herrühren konnte, kommt bei 
der Trägheit des aperiodischen Systems (Schwingungsdauer 9-66”) nicht 
in Betracht und belastet jedenfalls alle Ablesungen in gleicher Weise. 
Eine erheblichere Fehlerquelle könnte darin gesucht werden, dass bis zum 
Stromschluss die freien Enden der Leitung sich mit einer dem Strom- 
integral entsprechenden Elektricitätsmenge laden mussten und dass sich 
dann Entladungserscheinungen störend einmischen konnten. Ich habe den 
Einfluss dieses möglichen Fehlers durch COontrolversuche geprüft, in denen 
die Leitung permanent geschlossen war. Ein grosser Widerstand war in 
sie eingeschaltet in Form eines Froschsartorius, der zur Vermeidung phy- 
siologischer Ströme wärmestarr gemacht und mit unpolarisirbaren Elektroden 
armirt war. Der Bussolkreis mit dem Rheotom war als Nebenleitung an- 
geschlossen. Solche Versuche ergaben durchaus dieselben Resultate wie 
die anderen. Wir zweifeln also nicht, dass die Stromcurven in genügender 
Annäherung den zeitlichen Verlauf der Intensität und ihr Flächeninhalt 
das Stromintegral darstellt. Die Curve unterscheidet sich erheblich von 
einer Sinuscurve. Der Anstieg ist erst langsam und beschleunigt und stets 
weniger steil als der Abfall. Das Maximum liegt näher dem Indifferenz- 
als dem O- Punkt. Aenderung der Bedingungen hat den erwarteten Ein- 
flus. Wenn man das secundäre Drahtbündel mittelst der Mikrometer- 
schraube in die Höhe zieht, wird die Amplitude kleiner, die Curve flacher 
Die Curve der Amplituden als Functionen der Schraubenstellungen sieht 
der Curve der absoluten Graduirung eines Schlitteninductoriums sehr ähn- 
lich. Bei langsamer Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe war die — 
nach Maassgabe der vorhin erwähnten empirischen Uurve reducirte — Strom- 
curve länger gestreckt und von kleinerer Amplitude, als bei Normalge- 
. schwindigkeit. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETANuS. 131 


Der Verlauf der Curve ist nicht das Optimum einer zu Reizzwecken 
dienenden Stromesschwankung. Wir hatten gehoflt, Curven zu erhalten, 
die sich noch viel flacher einschlichen und in der Mitte steiler abfielen. 
Trotz dieses durch künftige Neuconstruction zu verbessernden Mangels 
erfüllt der Apaprat innerhalb der Grenzen, in denen wir es verlangten, sehr 
vollkommen die einst von du Bois-Reymond! formulirte Bedingung eines 
elektro-physiologischen Reizapparates: Reizstärke und Frequenz unabhängig 
von einander varijiren zu lassen. Waren drei Zähne nebeneinander einge- 
zogen, so entstanden durch Interferenz annähernde Sinuscurven. Ich habe 
daher mit diesen Bedingungen — 40 Reizen auf eine Umdrehung — nie- 
mals gearbeitet. \Wenn zwischen zwei Zähnen ein Loch freigelassen war, 
so verlief die zweite Stromcurve genau wie die erste. Eine Trägheit in der 
magnetischen Vertheilung kommt also nicht in Betracht. 

Ich benutzte bei meinen Versuchen fast ausschliesslich den gut cura- 
risirten Wadenmuskel theils ungarischer, theils einheimischer Frösche 
(R. escul.). Der Muskel hing an seinem Oberschenkelknochen in der Muskel- 
klemme des Myographions,? ein durch die Achillessehne gestossenes Metall- 
häkchen hielt den isotonischen Schreibhebel. Die eine Elektrode war um 
die Kniekehle gezogen, die andere, um die Bewegung nicht zu hindern, aus 
feinem Kupferdraht, war an den Haken gelötet. Der Hebelarm des Muskel- 
zuges war 45m Jang, der Radius des Röllchens, um das der Faden mit 
der Gewichtsschale geschlungen war, betrug 35mm, Das angewandte Gewicht 
von 1008’= belastete demnach den Muskel mit etwa 6°”. Der 150" 
lange Schreibhebel aus ungespaltenem leichten Rohr vergrösserte die Be- 
wegungen des Muskels um das 3-7fache. An dem Querbolzen des iso- 
tonischen Hebels, unter dem Angriffspunkt des Muskels, ist der Haken für 
die aus starrem Metall gefertigte Verbindungsstange mit dem Spannungs- 
messer angebracht. Die Stange greift 2" vom Drehpunkt des isometrischen 
Schreibhebels an, während der Hebelarm der Feder andererseits 15" beträgt. 
Die Länge des isometrischen Schreibhebels, ebenfalls aus ungespaltenem 
Rohr, vom Drehpunkt gemessen betrug 156"m. — Zur Feder suchte ich 
eine solche Form, die eine möglichst annähernd lineare Dehnungscurve 
ergäbe. Ich fand das Gesuchte in vortrefflichen Stahlfedern von folgendem 
Bau (Taf. VI): zwei horizontale flache Arme von etwa 5"® Breite, die 
grade über dem Angriffspunkte durch ein mittelst Charniergelenks mit 


' E.du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen. Bd. Il. S. 405; — Rapport 
de la Souscommission d’Electru-physiologie. Dies Archiv. 1884. 8. 66. 

” Es ist dies das von Gad construirte Myographivn, welches ausführlich be- 
schrieben ist bei Gad und Heymans, Einfluss der Temperatur auf die Leistungs- 
fähigkeit der Muskelsubstanz. Dies Archiv. 1890. Suppl. Nur die isumetrische Feder 
haben wir varürt. 

9* 


132 OscAR KOHNSTAMM: 


dem Schreibhebel verbundenes Querblättehen vereinigt sind, weichen, indem 
sie sich in der Verticalebene drehen, auseinander, so dass sie mit ihren 
Backen an die beiden Schenkel des Stativs festgeschraubt werden können. 
Für diese Federn waren in dem Intervall von O—800®8”% die Dehnungen den 
Belastungen nahezu proportional. 

Zur speciellen Versuchsanordnung sei noch Folgendes bemerkt (Taf. IV, 
Fig. 8): Die Scheibe (Sch) des Magnetinductors lief bei den myographischen 
Versuchen beständig um. Die Verbindung der Inductionsrolle mit dem 
Praeparat wurde durch Umlegen einer Wippe (W‘) ohne Kreuz hergestellt. 
Zu dem einen Klemmschraubenpaar führen die Drähte von der Inductions- 
rolle des Magnetinductors, das axiale Paar führt zum Muskel. Das andere 
Paar stand in Verbindung mit der secundären Rolle eines gewöhnlichen 
Schlitteninductoriums, dessen Oeffnungsschläge zur Erzeugung maximaler 
Zuckungen benutzt wurde. Denn obgleich ich meist mit sieben Daniell 
am Magnetinduetor arbeitete, gab mir dieser doch bei directer Reizung 
keine maximalen Zuckungen. Dies kam nicht daher, dass etwa das Draht- 
bündel schon mit Magnetismus derartig gesättigt war, dass die Schwan- 
kungen durch die Nähe der Magnetisirungsgrenze gedämpft waren; denn 
durch Vermehrung der Elemente war immer noch eine geringe Steigerung 
des Reizeffectes zu erzielen. — Die primäre Rolle des Schlitteninductoriums 
war als Nebenleitung II zur Kette des Elektromagnetes I eingeschaltet. 
Die Schwankungen um den Gleichgewichtszustand des Magnetismus, wenn 
der ganze Strom wieder durch I ging, wurden nach entsprechender Con- 
trole vernachlässigt. Wenn das Schlitteninductorium gebraucht werden 
sollte, wurde die Scheibe (Sch) still gestellt, II geschlossen (Schlüssel 8,), 
die Wippe (W) umgelegt. Zur Verzeichnung einer Curvenschar von Einzel- 
zuckungen verschiedener Intensität wurde in den primären Kreis ein feiner 
labiler Contact eingeschaltet, der durch einen in der Kymographiontrommel 
eingelassenen Stift geöffnet wurde. Derselbe Contact wurde zur Oeffnung 
einer Nebenleitung benutzt, wenn Tetanuscurvenschaaren vom Maenet- 
inductor aus aufgenommen werden sollten. — Das Kymographiösn erreichte 
schon nach einer halben Umdrehung cunstante Geschwindigkeit. 

Um von der Reizreihe jederzeit einen Reiz gesondert wirken lassen zu 
können, habe ich noch folgende Vorrichtung angebracht (Taf. V). In 
der Peripherie der Scheibe war ein Stab eingelassen, der bei der Um- 
drehung über zwei passend construirte Wippen hinglitt, so dass er in der 
ersten (/,) einen Contact öffnete, in der zweiten (/,) einen Contact schloss. 
Jede Wippe war in eine besondere Nebenleitung zum secundären Kreis einge- 
schaltet. Sie sind auf einem Brett in solcher Entfernung befestigt, dass 
zwischen ihre Oeffnung und Schliessung genau der Verlauf einer Strom- 
curve fällt. Vermittelst eines langen zweiarmigen Hebels konnte ich von 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETANUSs. 133 


meinem Platze am Myographion aus das Brett durch Heben in den Bereich 
des gleitenden Stabes bringen. 

Dieselbe Vorrichtung, nur mit dem Unterschiede, dass durch einen 
Quecksilberschlüssel der Kreis der zweiten Wippe, die sonst den Strom vom 
Muskelkreis abblendete, von vornherein geöffnet war, benutzte ich, um mich 
zu vergewissern, dass nicht bei Schliessung des Muskelkreises vom ersten 
Reiz nur ein Theil der Stromcurve herausgeschnitten würde. 

In der Wahl der Frequenzen waren wir auf Zahlen beschränkt, die 
ganze Theile von 40 sind, d. h. 1, 2, 4, 5, 8, 10, 20. 40 war aus dem 
mitgetheilten Grunde ausgeschlossen. Vorzugsweise wurde mit 5, 10, 20 
Zähnen gearbeitet. Da die Umdrehunesgeschwindigkeit — von Tag zu Tag 
mit dem Feuchtigkeitserad der Pese varlirend — durchschnitllich 0.425” 
betrug, so waren die entsprechenden Frequenzen 11-7, 25.9, 47-5 pro 
Secunde. Wir werden die Frequenzen abgerundet mit 10, 20, 40 be- 
zeichnen. Wenn man nur einen Zahn einzieht, hat man eine sehr geeig- 
nete Versuchsanordnung zur Verzeichnung von Ermüdungsreihen. Wir 
singen erst dann zu Versuchen über, als Reihen von minimalen Zuckun- 
gen —- abgesehen von der Treppe — ganz gleichmässig ausfielen. Die 
Mikrometerschraube des Inductionsdrahtbündels ermöglichte eine äusserst 
feine Abstufung der Intensität. 


Beschreibung der Versuchsergebnisse. 


Ehe wir an die Beschreibung unserer Versuche herangehen, haben wir 
uns noch wegen der wesentlichen Fehlerquelle der Methode, der Gefahr der 
Doppelreizung, die unsere Stromcurvenform in sich birgt, auszuweisen. Eine 
Einzelzuckung vom Magnetinductor unterscheidet sich von einer ebensohohen 
Zuckung durch den einzelnen Oeffnungsinductionschlag in keiner Weise. 
Eine Verlängerung der Zuckungsdauer, der Gipfelzeit, ist nicht zu bemerken. 
Hingegen tritt bei der zweiten und den folgenden Zuckungen einer Sum- 
mationsreihe im ansteigenden Schenkel eine Nase auf, die wir wohl auf 
eine Doppelreizung beziehen müssen. Sie zeigt, dass durch die Super- 
position die Empfindlichkeit für schwache Reize gesteigert ist. Trotzdem 
verhalten sich solche genau wie superponirte Oeffnungszuckungen. Sie 
zeigen in auffallendster Weise das von v. Kries! entdeckte Phaenomen der 
verkürzten Gipfelzeit. In der Breite, in der wir die Erregungsgrösse beim 
curarisirten Muskel varlirt haben, tritt nichts auf, was uns nöthigte, diese 
Zuckungen anders aufzufassen, als durch eine besondere Gestalt der Strom- 
curve modificirte Einzelzuekungen. Bei Zuckungen durch den Oeffnungs- 
inductionsschlag findet mit wachsender Reizstärke eine Verschiebung des 


! J. v. Kries, Ueber summirte Zuckungen und unvollkommenen Tetanus. Zrei- 
burger Berichte. Bd. II. 1886. H. 2. 


134 Oscar KOHNSTAMM: 


Gipfels nach dem Reizpunkt hin statt,' dasselbe Verhalten zeigen unsere 
Einzelzuckungen. Wenn wir aber solche maximale Zuckungen, die wir nur 
vom Nerven aus erhalten konnten, mit schwachen vergleichen, so finden 
wir, dass erstere ihren Gipfel später erreichen. Dieses dem normalen ent- 
gegengesetzte Verhalten gilt uns als Kriterium dafür, dass wir eine Doppel- 
zuckung vor uns haben. 

Wir wollen nun den Thatkestand des vollkommenen Tetanus, wie er 
aus unseren Versuchen hervorgeht, schildern. Die Untersuchung der Ab- 
hängigkeit der Tetanuscurve nach Form und Grösse von der Reizstärke 
haben wir bei einer Frequenz von 40 Reizen pro Sec. durchgeführt. 

Mit wachsender Reizstärke nimmt Höhe und Steilheit des Anstiegs 
continuirlich zu. Bei constanter Reizstärke steigt mit wachsender Frequenz 
Steilheit des Anstiegs und Höhe. Die Höhe messen wir unmittelbar nach 
Wende des Tetanus — wenn wir den Uebergang in die Gleichgewichtslage 
als Wende bezeichnen dürfen. In zweifelhaften Fällen nahmen wir das 
arithmetische Mittel zweier Ordinaten zum Maass. Als Maass der Steilheit 
diente uns der Quotient der Coordinaten des Punktes, dessen Höhe auch 
gemessen war. Es muss ohne Weiteres zugegeben werden, dass eine strenge 
Auswerthung des absoluten Werthes dieser Grössen sich an die Bestim- 
mung von Grenzwerthen halten muss, wie sie von Ohr. Bohr? eingeführt 
wurde. Uns kam es aber nur darauf an, zu erfahren, in welchem Sinn 
sich Höhe und Steilheit mit Aenderung der Variabeln ändern, und dies 
geht mit genügender Eindeutigkeit aus unseren Bestimmungen hervor, von 
denen wir einige folgen lassen: ? 


| Höhe Anstiegszeit | in | 
Schraubenstand 10 OR A lo 0 10 0 .| Versuch 62 
40 | 19-0 |. 21-2 7-4 7:0 | 2.632000, 
| 20| 17-2 | 19-0 rlayıa | eier | 2-4 2.6 | 
Frequenz * 10 | 11-8 14:0 5-8 622 20 22 
|: 170.180 6-5 6-0 2-6 3-0 | 
40. 119.2, 91.1, (0 64 16:20) 3:0 ES 
Schraubenstand 5 0 5 0 5 0 Versuch 35 
20:20:07 245 |, 11-29,1.10:0,)|, 221 ms2un > 
Hi 40 | 24-5 | 30-0 | 12-0 Sa, wor 3.0 | 
requenz | } 
40 | 25-0 29:0 | 11-4 9-3 2-6 3.2 
| 20| 22-0 27-5 | 105 9:0 2-4 Da N 


ı Verf., Die Muskelprocesse u. s. W. 

IHR AN V: 

® Maass der Frequenz ist die Zahl der Reize pro Secunde, Maass der Reizstärke 
der Schraubenstand der Mikroineterschraube, O0 ist die grösste Reizstärke. 


Zur ANALYSE DES TETANDS. 135 


Fortsetzung. 
] I . . nn 
E | ß S Steilheits- | 
Höhe Anstiegszeit austient 
Schraubenstand 10 | 5 100 5 102010255 Versuch 34 
20, 20.0 | 21-6 77 5-0 De 22% 
n 40 | 20-5 | 22.6 | 8-2 9-4 1-7 2-1 
DZ 20 20-81, 22.0. | 952 9-5 1-9 2:4 |. 
20, | .18-0.1,.19:8,.| 1941.20 9-4 | 1.0.1021 y 
| | 


Holzschnitt 2 ist ein Beispiel der Erhöhung des Tetanus mit wachsen- 
der Frequenz. Als Beispiel des Einflusses der wachsenden Reizstärke bei 
constanter Frequenz geben wir Tetanusschaaren (Tat. I, Figg. 1, 2, 3, 4), 
aus denen das behauptete Verhältniss mit voller Evidenz hervorgeht. 
Wenn dieses Anwachsen der Steilheit von dem Hinzukommen eines zweiten 
Reizes — bei Vorübergang jedes einzelnen Zahns — herrührte, so wäre 
nicht zu verstehen, warum die Vermehrung der Steilheit allmählich, pro- 
portional der Reizstärke, eintritt. Sicher wird ein solcher Einwand wider- 
legt durch das analoge Verhalten der Tetani geringer Frequenz (10 R.), 
deren Reizzahl unmittelbar abgelesen werden kann. 


7 5 
Fig. 2. 
Schraubenstand 10. 5 nach a gezeichnet. a 20 Reize, b 40 Reize. 


Diese mit einer Versuchsmethode, für deren Exactheit wir einstehen 
können, gewonnenen Resultate widersprechen den Angaben Chr. Bohr’s,! 

dass die Höhe nur abhänge von der Reizstärke und unabhängig sei 
von der Frequenz, 

dass die Steilheit nur abhänge von der Frequenz und unabhängig sei 
von der Reizstärke. 

Nach unseren Erfahrungen bestehen ausser den von Bohr aufgestellten 
Beziehungen ausnahmslos noch zwei andere: 

Die Höhe wächst mit der Reizstärke und der Frequenz. Die Steilheit 
wächst mit der Reizstärke und der Frequenz (innerhalb der Frequenzzahlen 
10 und 40), ja wie ein Blick auf unsere Curvenschaaren lehrt, wächst sie 
mit der steigenden Reizstärke mehr als mit der steigenden Frequenz. Das- 


Era 60 (0% 


136 Oscar KOHNSTAMM: 


selbe geht auch aus dem Vergleich der Vertical- und Horizontalseiten 
unserer Tabelle hervor. 

Bei dieser hochgradigen Unsicherheit der Bohr’schen Angaben wird 
man uns verzeihen, wenn wir den auf Grund seiner Versuchsdaten auf- 
gestellten Satz, dass „die tetanische Curve eine zu den Asymptoten als Axe 
hingeführte gleichzeitige Hyperbel“ sei, nicht zur Basis von Grenzwerths- 
bestimmungen gemacht haben. 

Der Bohr’sche Satz, dass die Steilheit unabhängig von der Reizstärke 
sei, wird besonders unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, dass doch ein 
maximaler Tetanus nicht wohl mit geringerer Steilheit ansteigen kaun, als 
die entsprechende Einzelzuckung, und dass es andererseits mehr als paradox 
wäre, wenn ein minimaler Tetanus mit maximaler Steilheit anstiege. Die 
Steilheit starker und schwacher Tetani würde sich immerhin nicht mehr 
unterscheiden, als die Steilheit der entsprechenden Einzelzuckungen, wenn 
gleiche Reizfrequenz vorausgesetzt, bei jeder Reizstärke die gleiche Zahl von 
Zuckungen zur Steigerung des Ordinatenwerthes beitrügen, d. h. sich super- 
ponirten, oder — um diesen wichtigen Begriff einzuführen — die Super- 
ponirbarkeit von der Reizstärke unabhängig wäre. Dieser Beeriff scheint 
uns viel weiter führen zu können, als der der Steilheii. Denn in letztere 
geht noch eine andere Variable ein, die 
Summirbarkeit, die ich als proportional 
dem (uotienten aus Tetanus- und 
Einzelzuckungshöhe definire, und die 
ausser von der Superponirbarkeit von 
dem Decrement der superponirten 
Zuckungen abhängt. 

Ein anschauliches Bild von dem Einfluss grosser Superponirbarkeit 
erhält man durch den - Anblick isotonischer Summationscurven geringer 
Frequenz und geringer Reizstärke (Fig. 3). Aus den Ourven grosser Frequenz 
ist die Superponirbarkeit! leichter zahlenmässig zu entnehmen. So viel Reize 
in die Zahl des Anstiegs fallen, so lange haben sich Zuckungen superponirt. 
In Taf. I, 2 beträgt der Anstieg bei Schraubenstand 25.6"m = 25.6. 
0.006” = 0.1536”. Dieser Zeit entsprechen etwa 7 Reize. Für die Reiz- 
stärke (Schraubenstand) 7 beträgt die Anstiegzeit 0.501”, was etwa 23 Reizen 
entspricht. 

Diesen absolut regelmässigen Befund drücken wir allgemein so aus: 

Bei isotonischem Tetanus superponiren sich viel mehr Zuckungen bei 
geringer, als bei grosser Reizstärke. Wie die umstehenden Tabellen zeigen, 


Fig. 3. 
a 


! Der Anstieg durch Superposition ist von dem durch Contraction streng (und 
meist leicht) zu unterscheiden. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETAnUSs. 137 


gilt diese Abhängiekeit von einer gewissen Erregungsgrösse ab nicht mehr. 
In diesem Bereich hat auf die Anstiegszeit weder Anderung der Frequenz, 
noch der Reizstärke einen deutlichen Einfluss. Da die Superponirbarkeit 
ausgleichend wirkt, ist es keineswegs selbstverständlich, dass der stärker 
summirbare schwächere Tetanus im Allgemeinen nicht die Höhe des 
stärkeren erreicht. . Es ist aber, als ob es für eine gewisse Reizstärke ein 
Maximum der erreichbaren Verkürzung gäbe. 

Die Art der Abhängigkeit der Superponirbarkeit von der Reizstärke 
ist unmittelbar aus Summationscurven geringerer Frequehz (10 R. pro sec.) 
zu ersehen. Wir geben als Beispiel die Curvenreihen Taf. I, 5 u. 6. In 
letzterer entsprechen der Reizstärke 0 vier, 3 fünf, 4 zehn superponirte 
Zuckungen. Bei minimalen Reizen geht die Superposition ohne Ende weiter, 
d. h. bis die inneren elastischen Widerstände oder die Ermüdung den Lauf 
asymptotisch machen (Taf. I, Ta u. 5b). In diesem Fall des linearen An- 
stiegs zeigt sich lange Zeit gar keine Tendenz zur Wende, d. h. zur Ab- 
nahme der Einzelzuckungshöhen. So kann es wie in Taf. I, 6 kommen, 
dass die schwächere Summationscurve die Höhe der stärkeren erreicht. 


Der Beschreibung der typischen Summationscurve wollen wir eine solche 
aus Versuch 32, Taf. II, 1a u. 5 oder 2 zu Grunde legen, die von einem 
besonders frischen, kräftigen Frosch stammen. Der Abfall der zweiten 
Zuckung erfolgt mit sehr beschleunigter Geschwindigkeit, so dass die dritte 
sich von tieferem Niveau erhebt als die zweite. Der Abstand der durch die 
zweite Berg- und Thalspitze gezogenen Ördinaten ist grösser als der zwi- 
schen der ersten Berg- und Thalspitze Darin spricht sich die zuerst von 
v. Kries beschriebene Verkürzung der Gipfelzeit aus, die auch noch für 
die folgenden Zuckungen besteht. Weiterhin nehmen Steilheit des an- und 
absteigenden Schenkels immer mehr ab, so dass sich in der zwölften 
Zuckung ein oscillatorischer Zustand hergestellt hat. Dieser tritt bei weniger 
frischen Muskeln schon früher ein. Aber die Erscheinung der verkürzten 
Gipfelzeit zeigt sich ausnahmslos mit grösster Deutlichkeit. Die Verkürzung 
der Gipfelzeit ist bei schwachen Reizen viel weniger ausgeprägt als bei 
starken, bei minimalen besteht sie überhaupt nicht in merklicher Weise 
(Fig. 3, 8. 138). Damit hängt offenbar die relativ grosse Höhe, die minimale 
Summationscurven erreichen, zusammen. 


Wenn die Reizintensität verstärkt wird, so prägen sich die Thalspitzen 
stärker aus, die Gipfelzeit wird mehr verkürzt, der Tetanus wird unvoll- 
kommener. Dieses ist durchaus zu erwarten. Denn in demselben Moment 
nach Beginn der Zuckung wird sich die schwächere Zuckung noch auf 
reiativ höherem Niveau befinden, als die stärkere, und der Gipfel ist bei 
letzterer früher erreicht, als bei ersterer. Trotzdem vom Standpunkt dieser 


138 Oscar KOHNSTAMM: 


Erkenntniss! ein solches Verhalten durchaus selbstverständlich ist, klingt 
es doch paradox: Der Tetanus wird bei gleicher Frequenz um so unvoll- 
kommener, je stärker der Reiz ist. Thatsächlich ist das eben geschilderte 
Phaenomen unseres Wissens erst vor Kurzem zum erstenmal beschrieben 
worden, und zwar von Goldscheider.” Was dieser Forscher bei indirecter 
Reizung beobachtet hat, kann ich für den curarisirten Muskel vollkommen 
bestätigen. Bis zu Goldscheider’s Arbeit war — soviel ich sehe — die 
Ansicht Grützner’s? allein maassgebend, dass mit steigender Reizstärke 
die Zacken sich ebnen, der Tetanus vollkommener wird. Bezüglich der 
maximalen Reize schliesst sich Goldscheider dem Standpunkt Grütz- 
ner’s an: „Es besteht somit die interessante Beziehung, dass die Contraction 
bei sehr schwachen, dem Schwellenwerth nahestehenden Reizen continuirlich, 
tonisch, mit Verstärkung der Reize discontinuirlich, klonisch, wird, um bei 
weiterer Verstärkung sich wieder der tonischen Form zu nähern.“* Sehr 
schwer ist zu verstehen, wie ein solches Verhalten zu Stande kommen soll. 


5 REN 
SENDEN BB 
| Jo o 
a b 


Fig. 4. 
Für a und 5) 1 == = 0.022”, für ce 1”® = 0-06”. — Nervmuskelpraeparat. 


Mit Verstärkung des Reizes wird die Erschlaffung der Einzelzuckung immer 
mehr beschleunigt. Wenn aber ein Tetanus vollkommener werden sell, so 
muss sich die superponirte Zuekung höher aufsetzen, d. h. das Intervall 
muss kleiner, die Frequenz grösser werden oder — der Abfall der Einzel- 
zuckung muss langsamer erfolgen, was nur durch Ermüdung oder durch 
Abschwächung des Reizes bewirkt werden kann. 

Da mir der Magnetinductor in der ganzen Breite seiner Reizstärken 
am curarisirten Muskel nur das Goldscheider’sche Phaenomen zeigte, 
prüfte ich den Einfluss maximaler Reize auf das Nervmuskelpraeparat bei 
indirecter Reizung. Fig. 4a, 5 zeigt, dass unter diesen Bedingungen bei 
Schraubenstand 0 der Tetanus vollkommener wird als bei 50. Bei Ö setzt 


! Verf., Die Muskelprocesse u. S. w. 

® Goldseheider, Ueber eine Beziehung zwischen Muskele»ntraction und Lei- 
tungsfähigkeit des Nerven. Zeitschrift für klinische Mediein. Bd. XIX. Heft 1 u. 2. 

%° Grützner, Ueber die Reizwirkung der Stöhrer’schen Maschine auf Nerv und 
Muskel. Pflüger’s Archiv. Bd. 41. 1887. 

ANA TES 10: 


FXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETANuSs. 139 


sich die zweite Zuckung auf den Gipfel auf, bei 50 haben wir eine Thal- 
spitze. Das Bild stimmt ganz überein mit dem, was wir bei Grützner 
sehen.! Eigens angestellte Versuche lehrten nun, dass Verstärkung des 
Reizes (Oeffinungsinductionsschlag) auf den zeitlichen Typus der Contraction 
des Nervmuskelpraeparates genau denselben Einfluss hat, wie auf die des 
curarisirten Muskels. Eine maximale Zuckung des Nervmuskelpraeparates 
vom Magnetinductor aus erreicht aber ihren Gipfel später als eine 
schwache (Fig. 4c), ist somit eine summirte oder Doppelzuckung. In unserem 
Beispiel also, in dem das von Grützner beschriebene Verhalten eingetreten 
ist, beruht es auf Verdoppelung der Frequenz. Auch am curarisirten Muskel 
konnte ich das Grützner’sche Phaenomen erzeugen, wenn ich zur Reizung 
ein Schlitteninductorium mit Halske’schem Unterbrecher benutzte. Ein 
sehr instructives Beispiel eines solchen Versuches ist Fig. 5. Man sieht 
zwei Summationscurven von 4°” und O0 ®@ R.-A. Bei O ist der Tetanus 
vollkommener, aber man sieht genau in den Mechanismus: Die bei starkem 
Reiz hinzugetretene Schliessungszuckung ist sehr deutlich ausgeprägt. 


N \ 
4 y u 


Fig. 5. 
Curarisirter Muskel. Sehlitteninduetorium mit Halske’schem Unterbrecher, 


Wo ich also das Grützner’sche Phaenomen gesehen habe, konnte als 
Ursache Doppelreizung mit Sicherheit nachgewiesen werden. Grützner 
hatte sich gegen allzu grosse Differenz in der Intensität des Oeffnungs- und 
Schliessungsschlages durch die Helmholtz’sche Anordnung zu schützen 
gesucht. Aber man darf trotzdem schon a priori schliessen: Wenn mit 
Steigerung der Reizstärke allgemein der Abfall beschleunigt wird, bei 
Grützner aber die stärkere Zuckung träger erschlafft, so ist diese eine 
Doppelzuckung. Wir halten also bis auf Weiteres daran fest, dass — 
wenigstens für Rana esculenta — die Thalspitzen um so ausgeprägter, der 
Tetanus um so unvollkommener wird, je grösser die Reizintensität ist. 

Die Höhe der zweiten Zuckung von der Thalspitze aus gerechnet 
gesen die Höhe der ersten Zuckung ist um so grösser, je schwächer der 
Reiz ist. Im Versuch Taf. I, 75 zeigt die Curve 8 den linearen Anstieg. 
Die zweite Zuckung ist so hoch oder höher als die erste. Das ist eine 
regelmässige Erscheinung bei schwachen Reizen. Wenn die folgenden 
Zuckungen höher sind, als die vorausgehenden, so steigt die Curve mit 
beschleunigter Geschwindigkeit an. Es ist nur der entschiedene Ausdruck 


ZINN 23028:7276. Bige, 15,u. 16: 


140 OSCAR KOHNSTAMM: 


dieses Verhaltens, wenn sich Curven bei schwachen Reizen ausgesprochen 
convex gegen die Abscissenaxe erheben (Taf. II, 7, 5). Dieser Befund giebt 
Veranlassung zu einer interessanten Betrachtung. Mit diesen Curven, die 
in solcher Ausprägung nicht allzuhäufig sind, ist prineipiell die Möglichkeit 
gegeben, dass die erste Zuckung überhaupt nicht sichtbar ist und eine Er- 
hebung erst nach einem Stadium „latenter Summation“ erfolgt. Jedoch 
habe ich am curarisirten Muskel weder bei kleiner noch bei grosser Frequenz 
jemals etwas beobachtet, was passend so oder als „Summation untermini- 
maler Reize‘ bezeichnet werden könnte. Bei kleinen Frequenzen erhebt 
sich die Curve stets unmittelbar auf den ersten Reiz, bei vollkommenen 
Tetanis kleiner Intensität erhebt sich die Curve mit so geringer Steilheit, 
dass die Verlängerung der Anstiegslinie in die Abseissenlinie hineinfällt 
Die Curve war bis dahin so niedrig, dass sie sich unserer Beobachtung 
entzog (Taf. II, 9, 10, 11). Hierbei zeigt sich auch der convexe Anstieo, 
der ebenso aufzufassen ist, wie bei den unvollkommenen Tetanis. Zweifellos 
ist, dass die Summation ganz kleine Zuckungen auf grosse Höhe erheben 
kann und dass bei ihnen eine um so bedeutendere Steigerung der Erreg- 
barkeit durch die unmittelbar vorausgehenden Zuckungen gesetzt wird, je 
grösser die Frequenz ist. Es handelt sich jedoch in allen diesen Fällen nicht 
um eine addition latente (Richet!), sondern um eine Summation von 
für unsere Beobachtungsmittel für sich unmerklichen Zuckangen. Eine wahre 
addition latente ist der Vorgang, der in den centralen Ganglienzellen statt- 
finden muss, damit eine Mehrzahl peripherischer Reize eine Reflexbewegung 
oder den einer Summationsempfindung zu Grunde liegenden Vorgang aus- 
lösen kann. Wir würden die Bezeichnung auch für den Muskel zulassen, 
wenn nach einer Anzahl von Reizen die Tetanuscurve plötzlich steil im die 
Höhe stiege. Zur Beurtheilung der Curven von addition latente, die 
Richet? giebt, fehlt uns die Kenntniss der Umdrehungsgeschwindigkeit 
seines Kymographion. Wir könnten von unseren Ourven das Richet’sche 
Bild ableiten, wenn wir unsere Trommel langsam laufen liessen. 

Ob in der von uns definirten Weise eine Summation unterminimaler 
Reize vom Nerven aus stattfindet, können wir deshalb nicht entscheiden, 
weil unsere Methode bei indirecter und minimaler Reizung keine streng 
gleichmässigen Zuckungen ergab. Doch halten wir es für nicht unwahr- 
scheinlich, wie wir übrigens die Möglichkeit zugeben, dass Derartiges auch 
vorkommen kann bei gewissen curarisirten Muskeln, die sonstige patholo- 
gische Erscheinungen, als rhythmische und Anfangszuckungen zeigen, darin 


! Ch. Richet, Contribution a la physiologie des centres nerveux et des museles 
de Peerevisse. Archives de physiologie. 11. Sörie. 
A. 8.0. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETAnus. 141 


nervösen Apparaten ähnlich sind und gewissermaassen einen Rückfall in 
einen weniger differenzirten Zustand darstellen. Jedenfalls haben wir in 
unseren quantitativ recht ausgedehnten Versuchen mit Sicherheit latente 
Summation niemals beobachtet. 

Wird eine Summationscurve von der Frequenz 10 und minimaler 
Reizstärke, die noch keine Tendenz zur Wende hat, in einen Tetanus eben- 
solcher Reizstärke und 20 Reizen in der Secunde übergeführt, so entsteht ein 
vollkommener Tetanus mit Wende, ziemlich flachem Anstieg, aber oft doppelter 
Höhe (Taf. III, 11a, 5). Die Neigung zur Superposition ist für verschiedene 
Muskeln sehr verschieden. Eine Curve von abnorm geringer Superponir- 
barkeit, bei der sich die zweite Zuckung gar nicht über das Niveau der 
ersten erhebt, zeigt Taf. III, 9, und für Isometrie Taf. III, 10. Aehnliches 
sah v. Fleischl! regelmässig bei der Reizung mit dem Orthorheonom. 
Woran es lag, dass unter diesen Versuchsbedingungen die Superposition 
aufgehoben war, ist mir nicht klar geworden. Auch hat Fuhr? die Angaben 
v. Fleischl’s nicht bestätigen können. 

Wir gehen jetzt zur Beschreibung der isometrischen Versuche über, 
die wir nur aus Zweckmässiekeitsgründen gesondert vortragen, die aber 
immer parallel mit den isotonischen angestellt wurden. Der typische Ein- 
fiuss der wachsenden Intensität auf die Form der vollkommenen isometri- 
schen Tetanuscurve hat grosse Aehnlichkeit mit dem auf die isometrische 
Einzelzuckung. Die Curven erheben sich nämlich mit demselben Charakter 
des Anstiegs. Sie verhalten sich wie Curven derselben Function mit va- 
riablem Parameter. Die Anstiegszeit ist der schliesslich erreichten Höhe 
ungefähr proportional. Am schnellsten erreichen die kleinsten Tetani ihre 
Wende. Die Wellen des Anstiegs sind allen Curven parallel (Taf. III, 5, 6, 7). 

Es superponiren sich also um so mehr Zuckungen, je stärker die Reize 
sind, gerade umgekehrt wie bei der Isotonie. 

Die Wirkung der erhöhten Frequenz äussert sich darin, dass die Curve 
sieh mit stärkerer Concavität in die Höhe schwingt und eine grössere Höhe 
erreicht. Die Concavität bedeutet, dass die erste Zuekung für sich eine viel 
grössere Höhe ausmacht, als die folgenden, während bei den stärkeren iso- 
tonischen Tetani auf jeden Reiz etwa gleiche Verkürzung: folgt (Taf. III, 
Sa, b, e). Mit steigender Frequenz wächst also auch die isometrische 
Höhe, d. h. der Betrag der durch die betreffende Reizstärke auslösbaren 
Muskelkraft.3 


" M. v. Fleisehl, Untersuchungen über die Entstehung der Nervenerregung. VI. 
Wiener Sitzungsberichte. Bd. 82. III. Abth. 1880. 

? Fuhr, Versuchsresultate mit v. Fleischl’s Rheonom. Pflüger’s Archiv. 1855. 

°S, auch Bernstein, Ueber den Einfluss der Reizfrequenz auf die Entwickelung 
der Muskelkraft. Dies Archiv. 1883. Supplbd. 


142 Oscar KOHNSTAMM: 


Der Vorgang der Superposition wird wieder klar demonstrirt durch 
Summationsecurven von 10 Reizen. Im Bereich der stärkeren Reize. 
unterscheiden sich diese von den entsprechenden isotonischen in sehr auf- 
fallender Weise dadurch, dass sich mehr Zuckungen aufeinandersetzen 
(Fig. 6). Eine Beschleunigung der Erschlaffung der superponirten Zuckung 
scheint nicht stattzufinden. Die folgende trifft die vorausgehende Zuckung 
immer noch auf der Höhe des Plateaus. Hingegen scheint eine der isotoni- 
zchen Verkürzung der Gipfelzeit entsprechende Erscheinung zu bestehen. 
Während diese danach beurtheilt wurde, wie tief der absteigende Schenkel 
von der folgenden Zuckung unterbrochen wurde, werden bei Isometrie 
durch die späteren Zuckungen grössere Stücke des Plateaus abgeschnitten 
(Taf. III, 1a, 5). Man sieht aus den Curven, dass die Verkürzung um so 
grösser ist, je weniger hoch die betreffende Zuckung ansteigt, während bei 
Isotonie gerade die höchsten Zuckungen das Phaenomen am entschiedensten 
aufweisen. 

Bei Isometrie superponiren sich um so 

mehr Zuckungen, je grösser die Reizstärke ist, 

1 also umgekehrt, wie bei Isotonie (Taf. III, 2, 

3, 4). Zwar zeigt sich bei minimalen Reiz- 

stärken nach der letzten sichtbaren Erhebung 

noch ein langsames Ansteigen, allein wir ver- 

stehen hier, wie bei Isotonie, unter Super- 

position den Aufstieg unter markirtem Ab- 

heben von der Bahn der vorhergehenden 

Zuckung. Eigenthümlich sind die eckigen 

Formen in Fig. 3 u. 4, die wir oft zu sehen bekamen. Es besteht also 
folgendes merkwürdiges Chiasma: 


Fig. 6. 
Nervmuskelpraeparat. 10 R. 


| Isometrie Isotonie 
Starker Reiz . Starke Superponirbarkeit | Geringe Superponirbarkeit 
Schwacher Reiz Geringe Superponirbarkeit _ Starke Superponirbarkeit 


Infolge dieses Verhaltens kann bei Reizung mit dem Schlitteninduc- 
torium eine zuerst sehr auffallende Erscheinung zu beobachten sein. Bei 
dem isometrischen Schwellenwerth entsprechendem Rollenabstand findet man 
fast regelmässig, dass die Einzelzuckung höher ist, als der zugehörige Te- 
tanus. Es zeigt sich darin ausser der geringen Sammirbarkeit, dass beim 
Spiel des Wagner’schen Hammerwerks die Einzelschläge schwächer sind, 
als der einmalige Oeffnungsschlag. 

Zur weiteren Demonstration der Beziehungen zwischen isotonischem 
und isometrischem Tetanus führen wir noch Fig. 7 aus Versuch 122 an. Bei 
Schraubenstand 6 erklettert der Muskel isotonisch eine ansehnliche Höhe. 
Isometrisch erscheint noch keine merkliche Spannung. Erst bei 4 tritt eine 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETAnus. 143 


geringe isometrische Höhe auf. Der durch Superposition stark gehobenen 
isotonischen Höhe entspricht keine proportionale Entwiekelung der Muskel- 
kraft. Vergrösserung der Frequenz erzeugt bei Isotonie und bei Isometrie 


den gleichen relativen Zuwachs an Tetanushöhe, z. B. (m) oder, da die 


Einzelzuckungen dieselben sind, gleichen relativen Zuwachs der Summations- 


uotienten ZN, A 
q Eee); 
R | ; ie 
Isotonie | Isometrie 
EL _ = Sr une ———— or “er —— 
TlTı IE IB ne ' 1-2 ,.g Versuch 122 
{a ' 12-0 | 1-6 | 
Tool Tao q 18-0 Du alarannl;i 
Tome | 18-95 | 12-7 | Versuch 124 
Re 21-4c 13-5d 
a 19:0f 11-le 
27, 
Mittelwerth ee 1:13 1 13 
To«® + Tıoß 


Die kleinen Buchstaben geben die Reihenfolge, in der die Curven (in 
diesen wie allen anderen Versuchen) aufgenommen wurden. Es wird hier 


auch demonstrirt, wie auf 
der gleichen Ermüdungs- a“ | 
stufe, auf der der isotonische 


Tetanus noch seine anfäng- 5 
Nekeprlohesehatu(@/2), diesen 0 0 00 np 
isometrische Höhe beinahe 
10 Procent von ihrer an- 
fänglichen Höhe eingebüsst 
hat. Diese wichtige Eigenschaft der isometrischen Curven ist sehr störend für 
längere Versuchsreihen, die, um vergleichbar zu sein, am selben Muskel 
angestellt werden müssen. 

Dasselbe, was ich an anderer Stelle! über die Beziehungen der Höhen 
der isotonischen und isometrischen Einzelzuckungen mitgetheilt habe, gilt 
in vollem Maasse auch für die tetanischen Höhen, was folgender am 
Schlitteninductorium ausgeführter Versuch zeigt. Wir führen nur die Mittel- 
werthe an. | 


Fig. 7. 
a Schraubenstand 6, 5 Schraubenstand 4 10.R. 


I Verf., Die Muskelprocesse u. s. w. 


[44 ÖscAR KOHNSTAMM: 


RAR | T isot. | T isom. T isom. red. ish. | 
1Som 
16 9-1 0 | (0) 06) \ Versuch 68 
15 15-0 0 | N) | 6° | 
14 21-5 5 71-7 DES | 
13 23.2 13-4 | 17-4 ee 
12 236 0 les 0 28:6 | 
11 23-6. 7.0. 25-0, 39:5 Vo 
10 23-6 26-0 33-8 0-70 | 


Die Curve der isometrischen Höhen erhebt sich später, steigt schneller 
an und erreicht bei grösserer Intensität ihr Maximum, als die der isotoni- 
schen Höhen. Dasselbe zeigen die Zahlen nach dem am Magnetinductor 
ausgeführten (umstehenden) Versuch 113, nur gehen die Reize hier nicht bis 


zu den maximalen. Die Summationsquotienten 70 nd = sind für 20 iso- 


E 
tonisch > isometrisch, für 0 isometrisch > isotonisch, doch eilt dieser Satz 
allgemein nur für 75/#. Im anderen Versuchen treten in der Reihe 7’20 
abnorm niedrige Werthe auf, die sich zum Theil jedenfalls durch die be- 
sprochene Eigenthümlichkeit ermüdeter isometrischer Tetani erklären. Doch 
halten wir uns einstweilen nicht für berechtigt, diesem Umstand alle Un- 
regelmässigkeiten schuld zu geben und beziehen unsere folgenden Beobach- 
tungen in aller Strenge nur auf Summationscurven von 5 Zuckungen. 

In 125 und 124 wurde, um die Ermüdung möglichst auszuschliessen, 
die Vergleichung nur für zwei Reizstärken ausgeführt. Alle Zahlen sind 
arithmetische Mittel aus je zwei Bestimmungen. 


= | ne | | 7 | | | 

| E| mn Em m Doirn.z nee 

Ss | isot. | isot. | isot. | Isom. isom | isom. isot. som isot.  Isom. 
10152 |12-6 1910-9 | 1-9| 5-0 | 2-4 | 1-9 | 3-7 | 5-5 |Vers.125 
0| 88 | 15-0 | 13.0 | 5-2 | 12-2 | 20-0 | 1-6 | 2-4 | 2.6 | 4.0 

6 leT 1-11) 1-20 5-78 | 6-42) 40 — = — = 

104.8:5, 12:5. 118-.54.1°5 12:5 |. 520) 1:9 | 1-7 , 2-8 | 3-3 |Vers.124 
0| 8-5 | 14-0 | 22-5 |5-7 12-5 |18-8| 1-6 | 2-2 | 2.8 | 8-3 

Or, |,.2283. 112.12) 111221|435874,11,520, | sareıı, au 


Was das Chiasma der Summationsquotienten ausdrückt, wurde schon 
directer und anschaulicher durch die Curven demonstrirt: Die Superponir- 
barkeit verhält sich in Bezug auf die Reizstärke in derselben Weise, wie 
die Summirbarkeit. Dass die starke Superponirbarkeit auch für die voll- 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETAnuSs. 145 


kommenen isometrischen Tetani gilt, sahen wir schon an den concav ge- 
schwungenen starken Tetanus-Curven. Ueber das Verhältniss der Höhen 
der die Summationscurven zusammensetzenden Einzelzuckungen giebt die 
Horizontalreihe °/,, Aufschluss. Sie zeigt in beiden und, wie wir versichern, 
in allen anderen Fällen, dass dieser „Quotient der Unterschiedsempfindlich- 
keit“ in der isotonischen Summationscurve kleiner ist, als in der isotonischen 
Einzelzuckung, in der isometrischen Summationscurve grösser ist, als in der 
isometrischen Einzelzuckung. D. h. die Curven der isotonischen und iso- 
metrischen Summationshöhen enthalten den Charakter der Curven der iso- 
tonischen und isometrischen Einzelzuckungshöhen noch mehr ausgeprägt. 
Es braucht nicht darauf aufmerksam gemacht zu werden, dass die 
Werthe für die isometrischen Quotienten grösser sind, als die der isotoni- 
schen. Es folgen noch zwei Versuchsbeispiele aus dem Protokollbuch: 


5 E To T;o E To Tio T,olE| TolE| Tu lE Tyol£ 

E isot. | isot. | isot. | isom. | isom. | isom. | isot. | isom. | isot. | isom. 

20) 50| 88 12.3 o8s| 1-0| 1-0| 1-7 | 1-2 | 2-5 | 1-2 |Vers.113 
1 3252 13:0 12:0 71.8 | 2.4.,02:0, 1:5 1.80. 1-6 | 1.17% 

10 | 9-7 | 18-62] 16-5 | 30 | 4+0| 4+8| 1-4 | 1-3 | 1-7 | 1-6 

5.| 10°. | 1882] ac) Ber 80) wo | ee 

0.\ 11-8 | 14-5 | 22-0 | 80 | 18-7 | 20-2 | 1-2 | 2-8 | 1-9 | 25 | 
oe | 1-57 24r44 7.8 10.2 |. 0, 0,000 0 

no 1.02) 1-07 1-33) 2-67) 4-67) 4-21) — - 1. - I 

35| 40| s.6|18-1| 06 1-1 | 1-1 | 2-1 | 1-8 | 4-5 | 1-8 \Vers. 91 
20| 6-5 | 10-5 19-5) 1-4 1-9 | 42 | 1-6 | 1-9 | 3-0 | 3-0 

15| 8 |ıo.8s |21-1ı| 0| #5| 631 15 22 | 30| 3-1 

10 | 8-3 | 12-9 | 21-4 | 3-6| 7-1| 8383| 1-5 | 2-0 | 2-6 | 2-3 

5| 9-6 | 14-6 | 27-0 | 6-9 | 18-0 | 21-3 1-5 | 2-5 | 2-8 | 31 

0 | 11-2 | 17-2 | 31-5 | 14-4 | 31-4 | 35-5 | 1-4 | 2-2 | 2-8 | 2-5 

| 1:72 1-63 1-60| 10-29| 11-63) 8-45 — — | — 
less eless ea 4:0, 1.45 4.07 — | |, 0m 


Die absteigenden Schenkel der Tetani sind wegen der Complication 
mit Contractur und Verkürzungsrückstand schwer zu beurtheilen und zu 
vergleichen. Die stark summirten minimalen Tetani fallen steiler ab, als 
der Verlängerung des abfallenden Schenkels der Einzelzuckung entsprechen 
würde, und im Bereich der grösseren Reizintensität sinkt die stärkere Curve 
jäaher ab als die schwächere. 

Es sollen jetzt noch von den Erscheinungen, die sich gelegentlich der 


! Bei 5 wird die erhöhende Wirkung des stärkeren Reizes durch die beschleu- 


nigte Erschlaffung aufgehoben. 
Archiv f, A, u. Ph, 1893. Physiol, Abthlg. 10 


146 OscAR KoHNSTAMM: 


Beobachtung boten, einige mitgetheilt werden, die ein besonderes Interesse 
zu verdienen scheinen. 

Taf. IV, 2 zeigt, wie bei gleicher Ermüdungsstufe die schwachen Tetani 
eine Neigung zum Absinken haben, (wie bei hoher Temperatur), während 
die starken auf ihrer Höhe bleiben. Die Erscheinung gehört wohl mit der 
anderen zusammen, dass auf gleiche Ermüdungssufe schwächere Tetani 
mehr an Höhe einbüssen, als stärkere. Dieses entnimmt man aus der un- 
mittelbar nachher mit demselben Muskel bei grösserer Umdrehungs- 
geschwindigkeit des Kymographion gezeichneten Taf. IV, 3. 

Die in 3 schon niedrige Curve 5 verläuft in geringerer Höhe, um 
sich dann plötzlich zu erheben, wie wenn sie sich während der abnorm 
geringen Anstrengung erholt hätte. Diese Erholungserhebung im mini- 
malen Tetanus ermüdeter Muskeln ist sehr gewöhnlich (Taf. IV, 1a). In 
Taf. IV, 15 sieht man bei ermüdetem Tetanus rhythmische Erholungs- 
erhebung und Ermüdungsabsinken. Solche Rhythmik ist fast mit Sicher- 
heit zu erzeugen bei ermüdetem isometrischem Tetanus. (Taf. IV, 4). 

Ein von Contractur herrührendes Ansteigen der Gleichgewichtslage 
sieht man in den drei Curven (Taf. IV, 5a, d, c). Die Contraetur wächst 
mit der Reizstärke. 


Wir haben es früher als eines der Grundphaenomene der Muskelphysik 
bezeichnet, dass die isotonische Zuckungshöhe für eine gewisse Reizgrösse, 
die dem Schwellenwerth nicht weit überlegen ist, ein Maximum wird, 
während ein vor Ablauf der Zuckung folgender Reiz eine Vermehrung der 
. Zustandsänderung bewirkt. Wir haben eine experimentell bestätigte Deu- 
tung dieses Phaenomens des Maximums in der Annahme gefunden, dass 
ein mit dem Wachsthum eines ersten Processes beschleunigter zweiter 
Process die Wirkung des ersten theilweise aufhebt und so den Muskel 
verhindert, auf einen stärksten Reiz hin das der inneren Elastieitätsgrenze 
entsprechende absolute Maximum der Contraction zu erreichen. 

Wenn kurz auf den ersten Reiz eine zweite Zuckung folgt, so erhebt 
sich die letztere von der Bahn der ersteren und beschreibt eine Curve, die 
sich von dieser durch starke Verkürzung der Gipfelzeit und Beschleunigung 
des Abfalles auszeichnet; bei den folgenden Zuckungen schreitet die Ver- 
kürzung der Gipfelzeit so lange vor, bis sich ein — graphisch sichtbarer 
— wellenartig oscillirender Zustand herausgebildet hat.! Diesen Zustand 


! Es liegt hier nahe an eine andere Erscheinung zu denken, durch die der im 
Tetanus zusammengezogene Muskel einen mechanisch oseillirenden Zustand verräth, an 
den Muskelton. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETANUS. 147 


- dynamischen Gleichgewichts nennen wir die Gleichgewichtslage des Tetanus, 

und die Gegend, in der sich das Gleichgewicht herstellt, ist die Wende des 
Tetanus. Aus der unmittelbaren Anschauung geht hervor, dass um den 
Gleichgewichtszustand zu erreichen, das Stadium der verkürzten Gipfelzeit 
ein nothwendiger Durchgang ist. Wir verstehen also diese Einrichtung im 
Mechanismus des Tetanus und haben mit einer teleologischen Betrachtung 
die Aufgabe für die mechanische Erklärung bezeichnet. 

Aus dem Satze, dass die Beschleunigung des zweiten Processes pro- 
portional dem jeweiligen Verkürzungsgrade des Muskels ist, folgt unmittel- 
bar, dass der zweite Process der superponirten Zuckung gegen den der 
ersten beschleunigt, der Abfall also jäh und die Gipfelzeit verkürzt sein 
muss. An und für sich wäre die Thatsache der verkürzten Gipfelzeit auch 
damit zu erklären, dass die Zuckung eine geringere Höhe auch schneller 
erreicht. Nun sind aber gerade in den Curven, die wir als Beispiele ge- 
geben haben, die zweiten Zuckungen beinahe gerade so hoch wie die ersten, 
und vor allen Dingen spricht für unsere Auffassung, dass der absteigende 
Schenkel steiler absinkt als der der ersten, und gegen diesen convergirt. 
Darin zeigt sich unzweifelhaft eine Beschleunigung des zweiten Processes. 
Aus. der Thatsache der Beschleunigung des Erschlaffungsprocesses folgt — 
ganz abgesehen von dem Verkürzungserad, — dass eine superponirte 
Zuckung eben durch ihre Superposition eine tief greifende Aenderung ihres 
inneren Vorganges erfahren hat. Eine andere Aenderung des Zustandes 
des Muskels wird durch die Andeutung von Doppelreizung in der super- 
ponirten Zuckung der isotonischen Summationscurve verrathen: eine Steige- 
rung der Erregbarkeit für minimale Reize, die sich uns auch im convexen 
Anstieg offenbart hat. 

Die Geschwindigkeit des zweiten Processes ist proportional der Stärke 
des Reizes. Thatsächlich ist in Summationscurven der Abfall um so jäher, 
die Verkürzung der Gipfelzeit um so bedeutender, die Zeit bis der Gleich- 
gewichtszustand erreicht ist um so länger, mit einem Wort der Tetanus 
um so unvollkommener, je stärker der Reiz ist. Durch minimale Reize 
erzeugte Summationscurven scheinen ihre grösste Höhe erst dann zu er- 
reichen, wenn die inneren angewachsenen elastischen Widerstände oder die 
Ermüdung die ansteigenden Schenkel so flach gestreckt haben, dass auch 
der wenig beschleunigte Abfall sie auf’s Ausgangsniveau zurückführen kann. 

Die Kleinheit der Amplituden der Oscillation während des Gleich- 
gewichtes könnte dadurch zu erklären sein, dass die fortschreitende Be- 
schleunigung des zweiten Processes einen sehr hohen Grad von Interferenz 
hervorgerufen hat,! ohne dass der chemische Process in seiner Intensität 


! Wie in den isotonischen Curven bei 35° nach Gad und Heymans, a.a. 0. 
10* 


148 OscaAR KoHNnsTamm: 


geschwächt ist, oder dadurch, dass entsprechend dem veränderten an- 
eenäherten Verlauf der beiden Processe dieselben in ihrer Intensität herunter 
gedrückt sind. Um hier zu entscheiden, müssen Oseillationen mit grossen 
und kleinen Amplituden in Bezug auf die ihnen entsprechenden Wärme- 
entwickelungen verglichen werden. 

Wir sind wieder in der glücklichen Lage, in zwei Fick’schen Ver- 
suchen! die Beantwortung unserer Fragen vorzufinden: 

1. Wenn durch Verminderung der Frequenz eine Vertiefung der 
Zacken hervorgerufen wird, so ist bei dieser Frequenz die Wärmeentwicke- 
lung bedeutender als bei der grösseren Frequenz mit kleinerer Amplitude 
der Oseillation. 

2. In demjenigen Zeittheil, in den der Anstieg des Tetanus fällt, wird 
nach den von Fick mitgetheilten Versuchszahlen mehr als doppelt so viel 
Wärme entwickelt, wie in den folgenden Zeittheilen. 

Die Contraetion im isotonischen Tetanus ist also ein Zustand relativ 
geringen chemischen Uinsatzes. Es geht somit hier wieder mit der Be- 
schleunigung des zweiten Processes eine Herabsetzung des chemischen Um- 
satzes zusammen. 

Jede Zuckung steigt so hoch, wie es der Resultirenden der maximalen 
Längsattraction einerseits und der durch die Formänderung hervorgerufenen 
inneren Rlastieität und der Belastung des Muskels andererseits entspricht. 
Betrachten wir eine bestimmte Summationscurve, so wird die Höhe der 
ersten Zuckung I bestimmt durch das zeitliche Verhältniss, in dem wäh- 
rend derselben die heiden Processe #\ und /, sich abgespielt haben. Dieses 
bestimmte Verhältniss hat der Curve nicht gestattet, eine gewisse Höhe, 
die Maximalhöhe, zu überschreiten. Bei der zweiten Zuckung II ist #, 
beschleunigt, es ist also nicht zu erwarten, dass II die Höhe von I über- 
steigt, wenn nicht der zweite Reiz den Muskel unter solchen Bedingungen 
trifft, dass 7 verstärkt wird. Dieses 7, verstärkende Moment liest offenbar 
in der durch seine Belastung hervorgebrachten Spannung des Muskels. 
Denn wir wissen aus den Versuchen M. von Frey’s,? die wir selbst be- 
stätiet gefunden haben, dass für unbelastete Muskeln die Superposition der 
/Zuckungen aufgehoben ist. Dass die Spannung Superposition in hohem 
Maasse begünstigt, geht in eindringlicher Weise aus der enormen Super- 
ponirbarkeit bei isometrischen Summationseurven hervor. Der Anfangstheil 
der superponirten Zuckung verläuft unter dem Einfluss von Ueberlastung, 
deren contractionfördernder Einfluss zur Genüge festgestellt ist. Denn der 
ansteigende Schenkel von II kann sich erst dann von dem absteigenden 


ee “ 


ı A. Fick, Mechanische Arheit und Wärmeentwickelung u. S. W. 
® M. v. Frey, Reizungsversuche am unbelasteten Muskel. Dies Archiv. Bd. II, 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TsTAnuvs, 149 


von I ahheben, nachdem die Geschwindigkeit einer abwärts bewegten Masse 
von der entgegengesetzt gerichteten Geschwindigkeit des Muskelzuges über- 
wunden ist. Wir haben hier den Thatbestand einer (wie man sagen 
könnte: dynamischen) Ueberlastung.® 

v. Frey! ist seit längerer Zeit bestrebt, Analogieen zwischen den be- 
kannten Thatsachen der Superposition und den Eigenthümlichkeiten der 
durch von Kries? eingeführten Unterstützungszuckungen aufzudecken. Er 
scheint zu vermuthen, dass dem Mechanismus dieser verschiedenen Vor- 
sänge ein gemeinsames Prineip zu Grunde liegt. Die Erhöhung des 
Zuckungsgipfels durch die Unterstützung kommt, wie ich früher? darzu- 
legen versucht habe, dadurch zu Stande, dass wäbrend des Zuckungsveriaufs 
dem Muskel ein Widerstand zur Last fällt, nicht dadurch, dass er „weniger 
Arbeit leistet.“ Eine Hauptbestätigung meiner Deutung fand ich in der 
von v. Frey mitgetheilten 'Thatsache, dass die fördernde Wirkung der 
Unterstützung nur dann eintritt, wenn der Muskel mit einem ansehnlichen 
(rewicht belastet ist. Da nun dieselbe Bedingung auch dafür besteht, dass 
Erhöhung durch Superposition eintritt, und da ein Tetanus durch Unter 
stützung nicht gehoben wird, so schliesst v. Frey auf die Analogie der 
Unterstützungs- und der Superpositionszuckung. 

Unsere Analyse erklärt die Erhöhung durch Unterstützung und durch 
Superposition; und dass ein auf Tetanushöhe unterstützter Muskel sich im 
Tetanus noch weiter erhebt, ist auch von unserem Standpunkt aus nicht 
zu erwarten. Zweifellos bestehen zwischen dem Verhalten der unter- 
stützten und der superponirt zuckenden Muskeln gewisse Analogieen, die 
wohl in der beiden gemeinsam „abnormen Verkürzung“* und der dadurch 
bedingten Beschleunigung des zweiten Processes ihren Grund haben. Dass 
aber die Unterstützung für die Theorie der Summation bedeutungslos sein 
muss, geht aus der Superposition bei Isometrie hervor, bei der doch von 
einer „inneren Unterstützung“? keine Rede sein kann. 

Bis zum Eintritt des Gleichgewichtszustandes dauert es um so länger, 
je langsamer der zweite Process verläuft, je schwächer der Reiz ist. Mini- 


! Möglicherweise könnte in die Verkürzung der Gipfelzeit auch der Betrag der 
„Verkürzung der Culmenzeit“ bei Ueberlastungszuckungen eingehen. Santesson, 
Studien über die allgemeine Mechanik des Muskels. II. Skandinavisches Archiv. 
Bd. IV. 1892. 

?® v. Frey, Versuche zur Auflösung der tetanischen Muskelceurve. — Versuche 
am unbelasteten Muskel über zusammengeselzte Muskelzuckungen. 

3 v. Kries, Beiträge zur Mechanik des quergestr. Muskels. Dies Archiv. 1880. 

* Die Muskelprocesse u. Ss. W. 

DEvanKeritesh, a2a.0. 

Se Ruwzner N ara: 


150 OSCAR KOHNSTAMM: 


malen Reizen entsprechende Summationscurven haben überhaupt kein durch 
den inneren Process bedingtes Gleichgewicht. Der Elevationswinkel solcher 
Curven ist aber so klein, dass nur ausnahmsweise die einer grösseren Reiz- 
stärke entsprechende Gleichgewichtshöhe erreicht wird. Indem das gegen- 
seitige Verhältniss der beiden Processe die Tetanushöhe ebenso wie die der 
Einzelzuckung bedingt, versteht es sich, dass es trotz der Summation, die 
ungestört von der noch entfernt zu denkenden Elastieitätsgrenze vor sich 
gehen konnte, für jede Reizstärke einen specifischen Werth der schliesslich 
erreichbaren Tetanushöhe gieht. Da aber in den Summationsreihen die 
Interferenz einen noch höheren Grad erreicht, wie bei den Einzelzuckungen, 
so ist zu erwarten, dass die zu den einzelnen Reizstärken gehörigen Höhen- 
werthe sich noch mehr aneinander nähern, als bei diesen. Thatsächlich ist 
für isotonische Summationscurven die Unterschiedsempfindlichkeit geringer, 
als für die Einzelzuckungen. 

Der Vergleich einer isometrischen und einer isotonischen Summations- 
eurve starker Intensität ergiebt auf Seiten der ersteren eine sehr viel stär- 
kere Superponirbarkeit. Die Versuchsbedingungen der Isometrie begünstigen 
also die Superposition. Die für Isometrie charakteristischen Verhältnisse, 
denen auch die Förderung der Summirbarkeit wird zugeschrieben werden 
müssen, sind in zwei Gruppen zu theilen. Es ist 

1. die Ausschaltung der mit der Zusammenziehung wachsenden, dieser 
entgegengesetzt gerichteten elastischen Kraft der nicht contractilen Gebilde; 

2. die Ausschaltung der Wirkung der inneren Umlagerungen auf van 
Verlauf der Processe. 

Isotonisch arbeitet der Muskel gegen Widerstände, die, wie bei der 
Bewegung in einem widerstrebenden Medium, mit dem Grad Gen Zusammen- 
ziehung anwachsen. Diese Widerstände fallen bei Isometrie weg. Wir 
haben zu untersuchen, in welcher Weise und in welchem Maass die ela- 
stischen Widerstände zur Herstellung des isotonischen Gleichgewichtes bei- 
tragen. 

Da bei minimalen Reizen Verkürzung der Gipfelzeit oder Beschleuni- 
gung des Abstiegs nicht zu bemerken ist, so schliessen wir, dass der innere 
Vorgang hier durch die Superposition keine merkliche Aenderung erleidet. 
Die superponirten Zuckungen — vielleicht abgesehen von der auf die zweite 
/Zuckung bezüglichen Erhöhung der Erregbarkeit, — werden so lange gleiche 
Höhe haben, bis sie durch den Widerstand gedämpft werden. Maass der 
Dämpfung ist der Verlust an Höhe. Die elastischen Widerstände haben 
also erst dann einen merklichen Werth, wenn die Höhen der Einzelzuekungen 
abnehmen. Da z. B. in Taf. I, 6 die der Intentität 4 entsprechende Curve 
beinahe so hoch gestiegen ist, wie die Curve O0, für deren Configuration 
offenbar die inneren Processe allein maassgebend waren, und da erst in dieser 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TertAntvs. 151 


Höhe die elastischen Widerstände einen merklichen Werth annehmen, so voll- 
zieht sich die Zustandsänderung 0 ohne in Betracht kommenden Einfluss 
der Elastieität. Die Curve O ist aber der Typus einer isotonischen Sum- 
mationscurve stärkerer Intensität, mit der wir jetzt den Typus einer iso- 
metrischen vergleichen wollen. 

Wir haben somit die Unterschiede zwischen den isotonischen und iso- 
metrischen Summationscurven auf die Verschiedenheit der Processe bei 
sestatteter und verhinderter innerer Umlagerung zurückzuführen. Isotonisch 
wird der tetanischen Contraction durch Beschleunigung des zweiten Pro- 
cesses die Grenze gesetzt. Isometrisch ist der zweite Process so verzögert, 
dass auch seine Beschleunigung weitere Superposition nicht einhalten kann. 
Wir haben jedoch überhaupt keine Veranlassung, eine Beschleunigung des- 
selben bei Isometrie anzunehmen. Allerdings wird bei den superponirten 
Zuckungen der Gipfel früher erreicht als bei den vorausgehenden. Aber 
die Verkürzung ist proportional der Verkürzung der Höhe der betreffenden 
Zuckung, und kleinere Höhen werden auch schneller erreicht. Bei den 
entscheidenden isotonischen Curven aber war die Zuckung mit verkürzter 
Gipfelzeit gerade so hoch wie die erste. Das, was die Beschleunigung des 
zweiten Process gewiss macht und was nach unseren allgemeinen Dar- 
legungen einer verkürzten Gipfelzeit erst ihre Deutung giebt, die Be- 
schleunigung des Abstiegs, haben wir bei Isometrie in keinem Fall be- 
obachtet. Den oscillatorischen Zustand haben wir denn auch nie zu Stande 
kommen sehen. Wenn die Gleichgewichtslage erreicht ist, so wird sie durch 
eine gerade Linie dargestellt: die superponirten Zuckungen sind unendlich 
klein geworden. 


Wir sind im Verlauf unserer Entwickelunge der Fick-Gad’schen 
Theorie zu der experimentell bestätigten Auffassung gelangt, dass #, und 
‚somit auch die Gesammtintensität der Processe einen um so höheren Werth 
erreicht, je mehr verzögert /, ist. Weil /, dabei beschleunigt wurde, 
war zu erwarten, dass bei isotonischem Tetanus mit dem Uebergang in 
den Gleichgewichtszustand eine Verminderung des Umsatzes verbunden 
sein würde. Dies ist thatsächlich der Fall. Da bei Isometrie eine merk- 
liche Beschleunigung des zweiten Processes auch im Verlauf des Tetanus 
nicht stattfindet, ein oscillatorischer Zustand sich nicht einstellt, so ist auch 
nicht vorauszusehen, dass der tetanische Zustand einem geringeren Umsatz 
entspricht, als der Uebergang in denselben. 


Diese Folgerung finden wir wieder bei Fick! bestätigt: Wenn ein 


"A. Fick, Myothermische Fragen und Versuche in den Myothermischen Unter- 
suchungen. 1889. 


152 OSCAR KOHNSTAMM: 


isometrischer Tetanus durch Verkleinerung der Frequenz in einzelne 
Zuckungen aufgelöst wird, so wird weniger Wärme entwickelt als im Te- 
tanus. Umgekehrt schliessen wir aus dieser Thatsache auf die Berechtigung 
unserer Voraussetzung, dass eine merkliche Beschleunigung des zweiten 
Processes bei Isometrie nicht stattfindet. Der isometrische Tetanus ist mit 
nichten ein Zustand geringeren Umsatzes. Hierfür spricht auch der aus 
der schnellen Ermüdung erschlossene relativ grosse Stoffverbrauch in der 
isometrischen Contractur. 

Wenn wir den Blick auf die Abhängigkeit der Superponirbarkeit von 
der Reizstärke richten, sehen wir die merkwürdige Erscheinung, dass sich 
nmsomehr Zuckungen aufeinander setzen, je stärker der Reiz ist. Die 
Unterschiedsempfindlichkeit ist für isometrische Summationseurven grösser 
als für Einzelzuckungen. Dieses chaıakteristische Verhalten wird einfach 
durch die Erwägung erklärt, dass mit der Reizstärke Höhe der Einzel- 
zuckung und Superponirbarkeit zusammenwachsen. Die Tetanushöhen in 
ihrer Abhängigkeit von der Reizstärke ergeben einen ähnlichen Curven- 
typus, wie die Curve der isometrischen Höhen. Da nun diese letztere 
Curve, wie wir vermuthen,! der annähernd treue Ausdruck der Abhängig- 
keit der Grüsse des gesammten Umsatzes von der Reizstärke ist, und da 
die isometrische Summationscurve ebensowenig durch Interferenz gestört 
ist, wie die Einzelzuckung, so nehmen wir auch für die Curve der iso- 
metrischen Summationshöhen die Bedeutung in Anspruch, der Ausdruck 
der Abhängigkeit des Umsatzes von der Reizstärke bei Summationsreizen 
zu sein. Die Grösse des der isometrischen Summationscurve entsprechen- 
den Umsatzes würde demnach, wie bei der Einzelzuckung, der Höhe der- 
selben ungefähr proportional sein. Die Bestätigung dieser Folgerung durch 
den myothermischen Versuch müssen wir leider der Zukunft anheim- 
stellen. 

Es muss eine Grenze der durch eine Reizfolge bestimmter Intensität 
auszulösenden Energie geben, eine Grenze, die auch für maximale Reiz- 
stärke noch weit unter der Festigkeitsgrenze des Muskels liegen wird. Die 
Annäherung an sie in einer Summationscurve zeigt sich in dem Decrement 
der aufgesetzten Zuckungen. Es ist uns noch eine offene Frage, durch 
welche Verhältnisse diese Grenze des bei einer gewissen Reizstärke erreich- 
baren Werthes des Umsatzes constituirt wird. 

Die Grösse des Umsatzes beim isotonischen Tetanus bleibt stets weit 
unter den isometrischen Werthen. Die Abhängigkeit desselben von den 
keizstärken wird wahrscheinlich durch dieselbe Function darstellbar sein, 
wie bei Isometrie. Vielleicht wird aber ein in Betracht kommender Unter- 


” Die Muskelprocesse u. S. W. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TETANUS. 153 


schied zwischen beiden Functionen bedingt durch die mit der Interferenz 
vorschreitende Dämpfung des ersten und des Gesammtprocesses bei Isotonie. 
Unsere bisherige Entwickelung bezieht sich streng nur auf wenig fre- 
quente Summationscurven, bei denen der Vorgang der Superposition un- 
mittelbar beobachtet werden konnte. Für die vollkommenen Tetani be- 
stehen Verwickelungen, die sich noch nicht gehörig übersehen lassen. Wir 
heben nun hervor, was ein vergleichender Blick auf eine isotonische und 
isometrische Tetanuscurvenschaar lehrt, dass der isometrische Tetanus wie 
die isometrische Einzelzuckung in einfacherer Weise von der HReizstärke ab- 
hängen muss, als der isotonische. | 
Auf die Form des Tetanus haben alle complicirenden Umstände, die 
wir von der Einzelzuckung her kennen, ihren charakteristischen Einfluss. 
Unter den Momenten, die ich im Sinne habe, sind durch die Arbeiten des 
Leipziger Laboratoriums besonders wichtig geworden Contractur und Treppe. 
Von letzterer hat von Frey selbst später gezeigt,' dass sie zur Erklärung 
der Summation nicht herangezogen werden kann. Hingegen schreibt er 
noch an dieser Stelle der Contractur eine grosse Bedeutung zu. Ich muss 
gestehen, dass nach meinen Erfahrungen der Einfluss der Contractur sich 
stets sehr deutlich äussert, also auch leicht ausgeschlossen werden kann. 
Ferner ist für die Lehre vom Tetanus wichtig geworden die Ansicht 
Grützner’s von der Synergie — wenn ich so sagen darf — der rothen 
und weissen Fasern. Er findet in dieser Theorie die Deutung seiner Be- 
obachtung vom Vollkommenwerden des Tetanus durch Verstärkung des 
Reizes. Mein regelmässiger Befund war, dass durch Verstärkung des Reizes 
der Tetanus an Vollständigkeit abnahm. Damit dürfte die an sich inter- 
essante Thatsache des gleichzeitigen Vorhandenseins zweier Fasergattungen 
im selben Muskel an Wichtigkeit für die Theorie des Tetanus verlieren.? 
Für das Verständniss der Muskelactionen, die unter physiologischen 
Verhältnissen ausgeführt werden, besonders bedeutungsvoll ist vermuthlich 
die Thatsache, dass die Steilheit des Tetanusanstiegs mit der Reizstärke 
wächst. Eine solche Einrichtung muss bei der feinen Abstufung der Grösse 
und der Form der Bewegungen für die Zwecke des Organismus von hoher 
Wichtigkeit sein. Gerade in dieser Beziehung konnte die von Bohr an- 
gegebene Regel einer teleologischen Betrachtung nicht verständlich werden. 


ie. 2:0: 

* Vielleicht erklärt sich gerade aus der zuerst von Goldscheider (a. a. O.) 
studirten Erscheinung, dass mit Verstärkung der Reizintensität die Thalspitzen sich 
vertiefen, das leicht zu erzeugende Phaenomen, dass man durch willkürliche aber 
excessive Contraction den eben noch gleichmässigen Tetanus in ein Vibriren überführen 
kann. Wir haben begonnen diese Vermuthung experimentell zu prüfen und zwar am 
antagonistenlosen menschlichen M. masseter, bisher ohne positiven Erfolg. 


154 - Oscar KOHNSTAMM: 


Bevor wir unsere Mittheilungen schliessen, erlauben wir uns, noch 
einmal darauf hinzuweisen, wie grosse Dienste uns die Fick-Gad’sche 
Theorie geleistet hat. Es unterliegt für uns keinem Zweifel, dass diese 
einfache Darstellung so complicirter Verhältnisse als beuristisches Prineip 
und für die Deutung myophysischer Erscheinungen mit dem weiteren Fort- 
schreiten der Analyse immer fruchtbarer werden wird. 

Zum Schluss erfülle ich die mir theure Pflicht, meinem hochverehrten 
Lehrer, Hrn. Prof. Gad, für Alles, was ich sonst und besonders bei Aus- 
führung dieser Arbeiten an Anregung und Förderung von ihm erfahren 
habe, auch an dieser Stelle meinen allerherzlichsten Dank auszusprechen. 


EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ZUR ANALYSE DES TeErtAnus. 155 


Erklärung der Abbildungen, 
ar T VL) 


Wenn nichts besonderes bemerkt ist, entspricht einer Abseissengrösse von 1 "” 
eine Zeit von 0.022”. 


Taf. Tl. 


Figg. 1, 2, 3 u. 4 von demselben Muskel. Einfluss der Reizintensität auf den 
vollkommenen Tetanus. 1 "= = 0:006”. 40 R. pro Sec. 
Fig. 5. Verminderung der Reizstärke bei unvollkommenem Tetanus. 10 R. 
pro Dec. 
Fig. 6. Dasselbe von einem anderen Muskel. 
Fig. 7. Drei Curven von einem Muskel bei Verstärkung des heizes: 
a) linearer Anstieg, 
b) noch linearer Anstieg, 
c) Tetanus mit Wende. 


Taf. II. 


Fig. 1a u. b. Zwei Curven von einem Muskel, Verkürzung der Gipfelzeit und 
Beschleunigung des absteigenden Schenkels. 

Fig. 2. Dasselbe von einem anderen Muskel. 

Fig. 5 a, b, ce u. d. Unvollkommener Tetanus bei wachsender Reizstärke. 

Fig. 4. Extreme Beschleunigung des absteigenden Schenkels. 

Fig. 5 a, b u. ec. Dasselbe von einem anderen Muskel. 

Fig. 6. Nervenmuskelpraeparat mit deutlicher Doppelreizung in den super- 
ponirten Zuckungen. 

Figg. 7 u. 8. Convexer Anstieg bei verschiedenen Muskeln. 

Figg. 9, 10 u. 11. Vollkommener Tetanus (40 .R.), wachsende Intensität, 1 =” 
= 0:006. Zur „Summation unterminimaler Reize“. 


Taf. III. 


Fig. 1 a u. d. Isometrische unvollkommene Tetani (10 R.). 

Fig. 2. Isotonische und isometrische unvollkommene Tetani, wachsende Inten- 
sität, von einem Muskel. i 

Fig. 5. Isometrische unvollkommene Tetani (10 R.), wachsende Intensität. 

Fig. 4. Dasselbe bei sinkender Intensität. 

Fig. 5. Vollkommene isometrische Tetani (40 R.), wachsende Intensität. 

Fig. 6 a u. db. Dasselbe von einem anderen Muskel. 1 "= = 0.006”, 

Fig. 7. Dasselbe von einem anderen Muskel. 1 wm = 0:006” 

Fig. S. Isometrische Tetani gleicher Reizstärke; 

a) 10 R, 5) 20 R, c) 40 R. 


156 OSCAR KOHNSTAMM: ZUR ANALYSE DES TETANUS. 


Fig. 9. Geringe Summirbarkeit bei Isotonie. 

Fig. 10. Dasselbe bei Isometrie. 

Fig. 11. Isotonische Tetani (Reizstärke (Schraubenstand) 15. 
a) 10 R, b) 20 R. 


Taf. IV. 
Fig. 1. Isotonische vollkommene Tetani von demselben Muskel. 5b ist nach a 
aufgenommen. 
a) Erholungserhebung, 
b) Rhythmisches An- und Absinken. 
Fig. 2. Isotonischer Tetanus (20 R.) Ermüdungsabsinken. 
Fig. 3. Derselbe Muskel. Spätere Ermüdungsstufe 1 "= = 0.006”. 
Fig. 4. Rhythmik bei lange andauerndem isometrischem Tetanus, ein grosses 
Stück in der Mitte ist ausgelassen. 
Fig. 5 a, b u. c. Verstärkung der Contraetur mit Verstärkung des Reizes. 
Fig. 6a. Isotonische Schaaren von Einzelzuckungen bei wachsender Reizstärke 
j mm = 0.006. 
Fig. 65. Isometrische Schaaren von Einzelzuckungen bei wachsender Reizstärke 
I ma — 0.0086. 
Fig. 7 a u. b. Dasselbe von einem anderen Muskel. 
Fig. S. Symbolische Darstellung der gewöhnlichen Versuchsanordnung. 
I. Kreis des Magnetinductors. 
S, Schlüssel in der zweiten Nebenleitung der Inductionsspirale. 
Jı>» Js. Wippen in den beiden Nebenleitungen. 
M.-J.  Elektromasnet. 
Sch. Scheibe. 
'W; Pohl’sche Wippe. 
ll. Kreis des Schlitteninduetoriums. 
S, Schlüssel im primären Kreis desselben. 


/ Taf. V. 
Magnetinductor mit der Vorrichtung zum Herausschneiden des Einzelreizes im 
Vordergrund. 
a, b, ce Klemmschrauben, 
d Winkel, 
e Brücke, 
f Nase. 
Taf. VI. 


Myographion, besonders zur Veranschaulichung der isometrischen Feder. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 


Jahrgang 1892—93. 
I. Sitzung am 14. October 1892. 


1. Hr. A. Kossen hielt den angekündigten Vortrag: Ueber die Nuclein- 
säure. 

Je tiefer unsere Untersuchungen in den chemischen Bau der Zelle ein- 
dringen, um so mehr befestigt sich die Erkenntniss, dass die Eiweissstoffe 
nicht in freiem Zustande an den wichtigsten Functionen der Zelle theilnehmen, 
sondern dass sie Theile complieirterer Verbindungen sind. In jeder ent- 
wieklungsfähigen Zelle können wir Stoffe nachweisen, welche einen Eiweiss- 
körper in Werbindung mit einem ihm angelagerten Atomcomplex enthalten. 
Hoppe- Seyler hat die Natur dieser Stoffe zuerst klar dargelegt und durch 
seine Untersuchungen über den Blutfarbstoff das erste unzweideutige Bei- 
spiel für diese Körperklasse bekannt gemacht; er gab ihnen den Namen 
Proteide, um die Analogie mit der Gruppe der Glykoside hervorzuheben. 
Wie die letzteren unter Bildung von Zucker zerfallen, so zersetzen sich die 
Proteide unter Bildung von Eiweiss. 

Bei einem Vergleich der Glykoside mit den Proteiden ist es auffallend, 
in wie verschiedener Weise die Eigenschaften dieser zusammengesetzten 
Verbindungen durch ihre Bestandtheile beeinflusst werden. Die Eigenschaften 
der Glykoside gleichen denen der Zuckerarten durchaus nicht, nur durch 
besondere Reactionen, durch die Spaltung mit Fermenten oder mit Säuren 
erkennen wir die Gegenwart der Kohlehydrate. In den Proteiden hingegen 
beherrscht der eine Bestandtheil, die Eiweissgruppe, die Eigenschaften des 
ganzen Moleküls. Die Proteide erscheinen bei oberflächlicher Betrachtung 
ohne weiteres als „Biweissstoffe“ und es ist oft sogar sehr schwierig zu er- 
kennen, ob ein Proteid oder ein einfacher Eiweissstoff vorliegt. Natürlich 
muss eine Verwechselung zwischen Proteiden und einfachen Eiweissstoffen 
zu sehr bedenklichen Irrthümern führen. 

Wenn man z. B. ein Proteid der Spaltung unterwirft, so erhält man 
neben den Spaltungsproduceten der Eiweissgruppe noch diejenige des ange- 
fügten Atomeomplexes’ und man kann in Gefahr kommen, auch diese dem 
Biosrens angefügten Gruppen für Zersetzungsproduete des Eiweisses selbst zu 
erklären. Ich glaube, dass es von grosser Wichtigkeit ist, diese Seiten- 
gruppen, für die ich den Namen „prosthetische Gruppen“? vorschlage, 
von dem „Eiweisskern“ zu unterscheiden und sie genau kennen zu lernen. 
Manche Thatsachen sprechen für die Annahme, dass diese prosthetischen 
Gruppen die Werkzeuge für die wichtigsten Lebensfunetionen sind und dass 
von ihnen speciell die Bildung der Eiweisskörper ausgeht. 


Ausgegeben am 21. October 1892. 
° Von oootisnu« abgeleitet. 


158 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Ich habe bereits mehrfach über eine Gruppe von Proteiden berichtet, 
welche eine phosphorhaltige Gruppe in Verbindung mit dem Eiweisskern 
enthalten. Früher hat man alle diese Substanzen uuter dem Namen der 
Nucleine zusammengefasst. Ich habe dann erwiesen,! dass man unter ihnen 
zwei physiologisch und chemisch verschiedene Gruppen sondern muss, die 
Nucleine und die Paranucleine; beide unterscheiden sich durch ihr Vor- 
kommen, ihre Eigenschaften und ihre Spaltungsproducte. 

Die Nucleine zerfallen nach Altmann? bei der Einwirkung von Al- 
kalien unter Bildung einer phosphorreichen organischen Säure, der Nuclein- 
säure, daneben entsteht ein Eiweisskörper. Die Nucleinsäure ist also als 
prosthetische Gruppe in den Nucleinen enthalten, sie kommt aber auch in 
nicht gepaartem Zustand in den Organen vor; in solcher Form wurde sie 
schon im Jahre 1874 in den Spermatozoön des Lachses von Miescher’ 
aufgefunden. 

Dies Vorkommen der „freien“ Nucleinsäure ist wahrscheinlich kein 
vereinzeltes, aber es ist ausserordentlich schwer, diesen nicht gepaarten Zu- 
stand der Säure nachzuweisen, da sie in dem Moment, wo die chemischen 
Agentien die Zelle angreifen, mit Eiweisskörpern Verbindungen eingeht. 
Was die Histologen als Chromatin bezeichnen, sind im wesentlichen Ver- 
bindungen der Nucleinsäure mit mehr oder weniger Eiweiss, zum Theil ist 
es auch wohl „freie“ Nucleinsäure Je geringer der Eiweissgehalt dieser 
Verbindungen ist, um so mehr nähern sich die Eigenschaften denen der 
reinen Nucleinsäure, und wir dürfen annehmen, dass der Eiweissgehalt im 
Chromatin desselben Zellkerns je nach den physiologischen Zuständen ein 
wechselnder sein kann. 

Ich habe meine Untersuchung bisher vorwiegend an der aus Bierhefe 
gewonnenen Nucleinsäure angestellt, weil dieses Praeparat am leichtesten 
zu beschaffen ist. Die Zusammensetzung dieser Nucleinsäure ist eine andere, 
wie die von Miescher aus dem Lachssperma gewonnene, aber in einem 
wichtigen Punkt stimmen beide überein: bei beiden ist das Verhältniss der 
Phosphoratome zu denen des Stickstoffs wie 1:3. 

Neuerdings habe ich nun meine Untersuchungen auf einen Körper aus- 
gedehnt, welcher für die menschliche Physiologie und Pathologie ein hervor- 
ragendes Interesse besitzt, nämlich auf die Kernsubstanz der Leukoeyten. 
Hr. Lilienfeld! hat in meinem Laboratorium aus den Leukoceyten der 
Thymusdrüse eine Substanz isolirt, welche er als Leukonuclein bezeichnet 
hat. Wie alle Nucleine, liefert auch dieses bei der Zersetzung durch Al- 
kalien Nucleinsäure, deren Vorkommen in der Thymusdrüse schon durch 
Altmann’s Untersuchungen bekannt gemacht war. Unterstützt durch die 
dankenswerthe Hülfe des Hrn. Lilienfeld habe ich grössere Mengen von 
Leukonuclein aus Kalbsthymus dargestellt und hieraus Nucleinsäure ge- 
wonnen. Die Untersuchung dieser Säure ergab, dass sie von der aus Heft 
gewonnenen Nucleinsäure verschieden ist. Sie zeigt in mancher Hinsicht 
andere Eigenschaften als diese. Auch die Analyse und die Untersuchung 


! Diese Verhandlungen. 30. Januar 1891. Dies Archiv. 1891. >. 181. 

” Dies Archiv. 1889. S. 524. 

> Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Basel. 1874. VI. 
S. 138 — 208. 

* Diese Verhandlungen, 1. April und 22. Juli 1892. S. oben S. 167 und 550, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. KossEL, 159 


der Spaltungsproducte führte zu anderen Ergebnissen, auf welche ich noch 
später zurückkomme. Mehr schon gleicht diese „Leukonucleinsäure“ dem 
von Miescher aus den Spermatozoön des Lachses gewonnenen Körper, frei- 
lich ist sie mit diesem auch nicht identisch. Bei der Analyse der Leuko- 
nucleinsäure fand ich Resultate, welche der Formel C,,H,N,P,O,, ent- 
sprechen. Diese Formel muss wahrscheinlich noch verdoppelt werden. Hier 
ergiebt sich wieder das Verhältnis N:P= 3:1 und auch im Uebrigen 
zeigt sich eine grosse Aehnlichkeit mit der Formel C,,H,.NgP30,,, welche 
Miescher für die Nucleinsäure des Lachssperma’s aufstellte.! Es ist nicht 
meine Absicht, hier auf die Einzelheiten der Darstellung und der Eigen- 
schaften sowie der Analyse dieser Säure einzugehen, bezüglich dieser An- 
gaben muss ich auf meine ausführliche Mittheilung verweisen, welche dem- 
nächst in der Zeitschrift für physiologische Chemie erscheinen soll. 

Unterwirft man die Nucleinsäure der Hefe der Spaltung durch siedende 
verdünnte Säuren, so gehen aus derselben diejenigen Basen hervor, welche 
ich früher als Zersetzungsproducte der Nucleine aufgefunden und mit dem 
Namen „Nucleinbasen“ bezeichnet habe. Dieselben Basen gewann ich auch 
als Spaltungsproducte der eben erwähnten Leukonucleinsäure und ebenso der 
Nuceleinsäure aus den Spermatozöen des Lachses und des Karpfens. 

Weniger charakteristisch ist ein zweites Zersetzungsproduct, welches aus 
der Nucleinsäure der Hefe hervorgeht. Vor einiger Zeit habe ich dieser 
Gesellschaft mitgetheilt, dass siedende verdünnte Säuren aus der Hefenuclein- 
säure eine reducirende Substanz bilden, welche die Merkmale der Kohle- 
hydrate an sich trägt. Ich habe verschiedene Praeparate der Hefenuclein- 
säure untersucht, nicht allein solche, die ich selbst dargestellt habe, sondern 
auch eine aus Hefe gewonnene Nucleinsäure, welche Hr. Altmann mir in 
freundlicher Weise zur Verfügung stellte. Niemals vermisste ich diesen 
Körper unter den Zersetzungsproducten. Andererseits stellte ich fest, dass 
dieses Kohlehydrat aus der Nucleinsäure des Lachs- oder des Karpfen- 
sperma’s und aus der oben angeführten Leukonueleinsäure nicht gewonnen 
werden kann. Es ergiebt sich also auch aus diesen Befunden, dass ver- 
schiedene Nucleinsäuren existiren und dass die Nucleinsäure der Hefe unter 
diesen Substanzen eine gesonderte Stellung einnimmt gegenüber den unter 
einander ähnlichen Nucleinsäuren des thierischen Organismus. 

Um die Natur dieses Kohlehydrats festzustellen, unterwarf ich 20 & 
Nucleinsäure der Spaltung mit verdünnter Schwefelsäure und stellte daraus 
die Phenylhydrazinverbindung des Zuckers dar. Es zeigte sich, dass das 
Produet eine Mischung zweier Körper war. Durch fraetionirte Krystallisation 
gewann ich einen Körper von dem Schmelzpunkt 204—205°, dessen Ele- 
mentaranalyse Zahlen ergab, welche mit der Formel des Phenylglukosazons 
übereinstimmen. Es war somit unter den Spaltungsproducten Glukose oder 
ein anderes Phenylglukosazon lieferndes Kohlehydrat vorhanden. Es gelang 
mir nicht, den Körper durch Hefe in Gährung zu versetzen. 

Eine zweite aus dem Gemenge der Hydrazinverbindungen abgeschiedene 
Fraction zeigte einen höheren Kohlenstoffgehalt und einen niedrigeren Schmelz- 
punkt (ea. 150°). Es drängte sich mir in Anbetracht dieses Befundes die 


' Die Formel C,,H,oNoP30,, dürfte vorzuziehen sein. 


160 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Vermuthung auf, dass hier vielleicht neben der Hexose eine Pentose, d.h. 
ein Zucker mit 5 Atomen Kohlenstoff vorliege. Zur Prüfung auf die Gegen- 
wart eines solehen Kohlehydrats benutzte ich eine Methode, welche Tollens 
und seine Schüler ausgearbeitet haben, nämlich die Ueberführung in Furfurol. 
Alle Kohlehydrate liefern bei der Behandlung mit siedenden Mineralsäuren 
Furfurol. Während aber die Hexosen nur Spuren dieses Aldehyds ergeben, 
bildet er sich in reicher Menge aus den Pentosen und man kann daher die 
Entstehung grosser Mengen von Furfurol als Nachweis der Pentosen be- 
nutzen. Ich destillirte nun die aus 20 8" Nucleinsäure abgeschiedene Zucker- 
menge mit Schwefelsäure und erhielt im Destillat ölige, auf dem Wasser 
schwimmende Tropfen, welche die Eigenschaften des Furfurols sehr deutlich 
zeigten. Das Destillat wurde nach nochmaliger Rectification mit Ammoniak 
versetzt, es schied sich in Form von Krystallnadeln Furfuramid ab, dessen 
Menge 0-04 8” betrug. 

Wir haben nach diesem Befund anzunehmen, dass aus der Nuceleinsäure 
der Hefe zwei Zuckerarten hervorgehen, eine reducirende Hexose und eine 
Pentose. Da die Pentosen sich häufig in Vereinigung mit Galaktose befinden, 
so habe ich auch diese Substanz aufgesucht. Meine Versuche ergaben aber 
mit Sicherheit die Abwesenheit dieser Zuckerart, da ich aus 20 2" Nuclein- 
säure keine Schleimsäure erhalten habe. 

Da das reducirende Kohlehydrat in allen von mir untersuchten und 
. nach verschiedenen Methoden dargestellten Praeparaten der Hefenucleinsäure 
enthalten war, kann man kaum daran zweifeln, dass dasselbe in einer che- 
mischen Verbindung mit dem phosphorhaltigen Atomcomplex steht. Trotz- 
dem ist dasselbe nicht für die Nucleinsäure überhaupt charakteristisch, weil 
es den Nucleinsäuren thierischen Ursprungs fehlt. Es findet das Auftreten 
dieses Spaltungsproduets eine Analogie in dem von Hrn. Dr. Walter ge- 
führten Nachweis, dass das Ichthulin der Karpfeneier ein Paranuclein liefert, 
welches bei weiterer Spaltung ein reducirendes Kohlehydrat ergiebt. Hr. 
Dr. Walter konnte auch eine krystallisirende Phenylhydrazinverbindung 
dieses Zuckers darstellen. 

Wir sehen somit, dass diese Ergebnisse sich mit der wichtigen Frage 
nach der Entstehung von Zucker aus Eiweiss eng berühren. Sofern man die 
Proteide als Eiweissstoffe im Allgemeinen bezeichnet, darf man behaupten, 
dass die Bildung von Zucker aus Eiweiss in vielen Fällen durch chemische 
Umsetzung erwiesen sei. Aber in allen Fällen, in denen dieser Nachweis 
geführt wurde, gehörte das Kohlehydrat nicht dem Eiweisskern, sondern 
der prosthetischen Gruppe an. 

Wir wenden uns nunmehr zu der Frage, in welcher Gestalt ist der 
Phosphor in den Nucleinsäuren enthalten und mit der organischen Gruppe 
verbunden? Für die Beurtheilung dieser Verhältnisse ist es von grösster 
Wiehtigkeit, dass wir zwei weitere Zersetzungsproducte der Nucleinsäure 
betrachten, welche ich durch die Einwirkung der Alkalien bei gewöhnlicher 
Temperatur erhalten habe. Diese Zersetzung geht nämlich in der Weise 
vor sich, dass der organische Theil mehr und mehr von dem phosphorhal- 
tigen Rest abgespalten wird und dass somit Verbindungen entstehen, welehe 
ausserordentlich reich an Phospher sind. 

Das erste dieser Producte will ich mit dem Namen Plasminsäure 
bezeichnen. Diese Säure unterscheidet sich von der Nucleinsäure schon durch 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. KossEL. 161 


ihre Löslichkeitsverhältnisse. Sie löst sich auch nach längerem Aufbewahren 
ausserordentlich leicht in Wasser auf, ebenso in sehr verdünnter, wässeriger 
Salzsäure und kann auf diese Weise von der Nucleinsäure getrennt werden. 
Sie fällt Eiweiss, wie die Nucleinsäure. Ihre Analyse ergab, dass sie der 
Formel C,;H,,N,P,O,, entspricht, mithin enthält sie doppelt soviel Phosphor, 
wie die Nucleinsäure selbst. Unterwirft man sie der Spaltung durch siedende 
verdünnte Säuren, so gehen aus ihr die Nucleinbasen hervor, ferner entsteht 
eine noch nicht näher untersuchte stickstoffhaltige organische Substanz, 
welche ihren Stickstoff bei weiterer Einwirkung der Säuren als Ammoniak 
abgiebt. Und drittens bildet sich Phosphorsäure. Ich habe diese Plasmin- 
'säure bisher nur aus der Hefenucleinsäure dargestellt. Unter ihren Zer- 
setzungsproducten habe ich aber keinen Zucker gefunden. Es ergiebt sich 
also, dass die zuckerbildende Gruppe am lockersten angefügt ist, da sie am 
leichtesten vollständig abgespalten wird. 

Bemerkenswerth ist ferner die Thatsache, dass in der Plasminsäure eine 
gleiche Zahl von Phosphor- und Stickstoffatomen enthalten sein müssen. Da 
nun aus der Plasminsäure das Guanin (C,H,N,O) oder das Adenin (C,H,N,,) 
und ferner eine dritte stickstoffhaltige organische Substanz entstehen, so muss 
die Plasminsäure mindestens sechs Stickstoff- und Phosphoratome enthalten. 
Neben der Plasminsäure und wahrscheinlich durch weitere Zersetzung aus 
ihr entsteht nun noch eine zweite Säure, über welche ich später berichten 
werde, aus deren Untersuchung folgt, dass sie weniger Sauerstoff enthalten 
muss als die Phosphorsäure. Wir haben hier wahrscheinlich eine Anhy- 
dritform der Phosphorsäure vor uns, und in der That entsprechen die Eigen- 
schaften dieser Substanz im Wesentlichen denjenigen der Metaphosphorsäuren, 
welche ja auch Anhydridformen der Phosphorsäure sind. 

Hr. Leo Liebermann! hat die Meinung geäussert, dass aus dem 
Nuclein die Monometaphosphorsäure (HPO,) hervorgehe. Wir wissen 
zwar über die Eigenschaften dieser Säure sehr wenig, aber darin stimmen 
alle Angaben überein, dass sie schwer lösliche Salze mit Kali und Natron 
bildet. Dies ist bei der aus Nuclein entstehenden Phosphorverbindung nicht 
der Fall. Somit ist die von Hrn. Liebermann bezeichnete Anhydridform 
der Phosphorsäure die einzige, welche sich mit einiger Sicherheit ausschliessen 
lässt. Fassen wir nun folgende Ergebnisse in’s Auge: 

1. In der Plasminsäure, somit auch in der Nucleinsäure, sind mehrere 
Phosphoratome .enthalten. 

2. Aus diesen Säuren geht eine Anhydridform der Phosphorsäure hervor. 


3. Diese Anhydridform der Phosphorsäure zeigt nicht die Eigenschaften 
der Monometaphosphorsäure. 

So ergiebt sich, dass in der Nucleinsäure ein Kern vorhanden sein 
muss, welcher durch Vereinigung von mehreren Atomen Phosphorsäure unter 
Wasseraustritt entstanden ist. Derartiger Anhydridformen der Phosphorsäure 
kennt man bekanntlich eine grössere Zahl. Wenn man einen solchen Kern 
in der Nucleinsäure annimmt, so erklärt sich die Bildung der Plasminsäure 
und der phosphorreichen Verbindung in ungezwungener Weise durch fort- 
schreitende Abspaltung der kohlenstoff- und stickstoffhaltigen Theile des 


Pflüger’s Archiv. Bd. 47. S. 155—160. 
Archiv f. A.u.Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 11 


162 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Moleküls von der phosphorhaltigen Gruppe. Natürlich müsste man für die 
Nucleinsäure eine Formel mit mindestens sechs Atomen Phosphor annehmen. 

Ich will noch bemerken, dass Hr. Liebermann glaubt den Nachweis 
geführt zu haben,! dass die Zusammensetzung der aus Nuclein entstehenden 
Säure mit der Metaphosphorsäure übereinstimme Hr. Liebermann führte 
drei Analysen von Barytsalzen an. Zwei dieser Salze enthielten reichliche 
Mengen organischer Substanz, können also als Beweismittel nicht in Betracht 
kommen. Das dritte war nach Liebermann’s Angabe frei von organischer 
Beimengung, die Menge der zur Analyse verwandten Substanz betrug 
15 Milligramm und es enthielt auf 100 Theile Barium 57 Theile Phosphor. 
Metaphosphorsaurer Baryt hingegen enthält auf 100 Theile Barium 45-26 
Theile Phosphor. Hiernach bleiben nur zwei Möglichkeiten. Entweder 
Hrn. Liebermann’s Analyse ist richtig, dann ist die untersuchte Substanz 
kein metaphosphorsaurer Baryt gewesen, oder die Analyse ist unrichtig, dann 
wohnt ihr keine Beweiskraft inne. 

Hr. Liebermann hat ferner die Behauptung aufgestellt, dass die 
Nucleinsäuren Verbindungen von Metaphosphorsäure und Eiweiss seien. 
„Xanthin und Guanin spielen also in den Nucleinen gewiss eine nebensäch- 
liche Rolle. Sie werden aus den Gewebsflüssigkeiten, in welchen sie ent- 
halten sind, durch Metaphosphorsäure gefällt und sind natürlich dem gleich- 
zeitig entstehenden Nuclein beigemischt. — All’ die räthselhaften Beziehungen 
zwischen Nuclein, Xanthin und Guanin sind hiermit aufgeklärt u. s. w.“? 
Das sind die Anschauungen, durch welche Hr. Liebermann diese Frage 
zu lösen glaubte. Ich würde auf diese Behauptungen, deren Unrichtigkeit 
leicht ersichtlich ist, nicht zurückkommen, wenn sie nicht neuerdings einen 
Vertheidiger gefunden hätten. 

Hr. Malfatti? geht ebenfalls von der Ansicht aus, dass das Nuclein 
eine Verbindung von Metaphosphorsäure und Eiweiss sei und sucht diese 
Annahme mit der Existenz der Nucleinsäure in Einklang zu bringen. 
Hr. Malfatti unterwarf das künstlich dargestellte metaphosphorsaure Ei- 
weiss denjenigen Manipulationen, welche zur Darstellung von Nucleinsäure 
aus Eiweiss dienen. Hierbei gewann er eine Substanz, welche bis zu 11-6 
Procent Phosphor enthielt (der Phosphorgehalt der Nucleinsäure beträgt 
9.6— 10-15 Procent Phosphor). Hr. Malfatti, der an der Identität dieser 
Producte mit den Nucleinsäuren nicht zweifelt, glaubt auf diesem Wege die 
Bildung der genannten Säure bewirkt zu haben. Die Nucleinsäure wäre 
also nach der Meinung dieses Autors ein künstliches Product, welches erst 
durch die Operationen im Laboratorium aus dem metaphosphorsauren Ei- 
weiss entstehen soll. 

Diese „künstliche Nucleinsäure“ hat aber mit der wirklichen Nuclein- 
säure ebensowenig gemein, wie das „künstliche Nuclein“ mit dem natürlichen. 

In den Spermatozo@en des Lachses findet sich Nucleinsäure praeformirt, 
zu ihrer Darstellung braucht man die Essigsäurefällung gar nicht. Hrn. Mal- 
fatti’s Ansicht könnte also von vornherein keinen Anspruch auf allgemeine 
Gültigkeit erheben. 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. 47. S. 155—160. 
2 Centralblatt für die medieinischen Wissenschaften. 1889. Nr. 13. 8. 226. 
® Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XVI. 8. 68. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. KoSSEL. 163 


Die wirkliche Nucleinsäure liefert, wie ich der Gesellschaft früher mit- 
setheilt habe, bei der Spaltung die Nucleinbasen (Adenin, Guanin u. s. w.), 
die „künstliche“ nicht. Hr. Malfatti hat diesen Unterschied zwar aufzu- 
klären versucht, indem er angab, er könne aus künstlicher Nucleinsäure und 
Guanin eine Verbindung darstellen, welche sich gerade so verhalte; wie die 
natürliche. Im einer soeben erschienenen Mittheilung widerruft aber 
Hr. Malfatti diese Angabe, indem er erklärt, dass ihm die Darstellung 
dieser Substanz seit einiger Zeit nicht mehr gelinge.! Der tiefgreifende 
Unterschied in der Constitution beider Körper bleibt also bestehen. 

Die wirkliche Nucleinsäure enthält keinen Schwefel, giebt keine Roth- 
färbung mit Millon’s Reagens, keine Spur der Biuretreaction; die sogenannte 
„künstliche Nucleinsäure“ ist nach Hrn. Malfatti schwefelhaltig. Hr. 
Dr. Monti hat im hiesigen Laboratorium die „künstliche Nucleinsäure“ nach 
Hrn. Malfatti’s Vorschrift dargestellt und nicht allein constatirt, dass sie 
reichliche Biuretreaction ergab, sondern auch eine Rothfärbung mit Millon’s 
Reagens. Sie ist hiernach eine Verbindung von Eiweiss mit viel Metaphos- 
phorsäure, während die wirkliche Nucleinsäure in ihrer Constitution keine 
Aehnlichkeit mit den Eiweisskörpern zeigt. 

Hr. Malfatti ist also — ebenso wie Hr. L. Liebermann — einem 
Irrthum anheimgefallen, indem er glaubte, er könne diese Verbindungen 
künstlich darstellen. 

Ich kann dieses Gebiet nicht verlassen, ohne noch einer interessanten 
physiologischen Beziehung zu gedenken, nämlich der Bildung von Harnsäure 
aus dem Nuclein. Nachdem ich früher gezeigt hatte, dass die der Harn- 
säure so nahe stehenden Basen aus dem Nuclein hervorgehen, war es selbst- 
verständlich, dass man das Nuclein als Quelle der Harnsäure im Organismus 
in Erwägung zog. Ich habe denn auch diesem Gedanken Ausdruck ge- 
geben, und Hr. Dr. M. Stadthagen” hat im hiesigen Laboratorium eine 
Reihe von Versuchen angestellt, um die Entstehung der Harnsäure aus dem 
Nuclein zu prüfen. Speciell hat Hr. Stadthagen den Gedanken verfolst, 
dass die Bildung der Harnsäure aus dem Nuclein im Körper aus demselben 
Atomcomplex erfolge, weicher ausserhalb des Körpers die stickstoffreichen 
Basen liefert. Diese Versuche führten zu keinem Resultat, weil es Hrn. 
Stadthagen nicht glückte, eine genaue Trennung der Harnsäure vom 
Xanthin zu bewirken. Später hat nun Hr. Horbaczewski? diesen durch 
meine Versuche begründeten Gedanken wieder aufgenommen und glaubt den 
noch fehlenden direeten Beweis für meine Anschauung geliefert zu haben, 
indem er zeigte, dass bei der Digestion von Organen mit Blut eine Ver- 
mehrung der Harnsäure eintrete. 

Ich kann aber nicht den Eindruck gewinnen, als ob durch seine Ver- 
suche ein Fortschritt in der Lösung der Frage erzielt worden sei. Denn 
Hr. Horbaczewski hat nicht in Betracht gezogen, dass das Xanthin durch 
Salzsäure gefällt wird und deshalb dem als Harnsäure angesprochenen Nie- 
derschlag beigemengt sein muss. Diese Fehlerquelle verdient um so mehr 
Beachtung, als die unter meiner Leitung angestellten Versuche von Schind- 


! Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XVIL 8. S. 

° Virchow’s Archw. Bd. 109. 8. 390 u. £. t 

® Monatshefte für Chemie. Sitzungsbericht der Akademie der Wissenschaften 
zu Wien. Juli 1889 und April 1891. 


US 


164 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


ler erwiesen haben, dass durch die Fäulniss aus dem Guanin Xanthin ent- 
steht. Somit muss bei der von Hrn. Horbaczewski getroffenen Versuchsanord- 
nung eine Vermehrung des Xanthins eintreten, welche eine Vermehrung 
der Harnsäure vortäuschen kann.! Neuerdings hat nun Hr. Wulff im 
hiesigen»Laboratorium eine Methode ausgearbeitet, welche zur Trennung 
von Harnsäure und Xanthin dienen kann und welche hoffentlich den noch 
fehlenden experimentellen Beweis für die aus meinen früheren Versuchen 
dedueirten Anschauungen ermöglichen wird. 

Bei der Beurtheilung der Rolle, welche die Nucleinsäure in physiolo- 
gischen und pathologischen Zuständen spielt, muss die eigenthümliche Fähig- 
keit dieses Körpers, sich mit Eiweiss zu verbinden, auch in Betracht gezogen 
werden. Es ist eine eigenthümliche Erscheinung, dass in der eiweissreichen 
Zelle eine Substanz vorhanden sein kann, die mit Eiweisskörpern so leicht 
Verbindungen eingeht, die aber während des Lebens der Zelle trotzdem un- 
verbunden bleibt. Diese kräftige Affinität der Nucleinsäure zum Eiweiss 
bewirkt, dass organisirte Theile, welche mit dieser Säure in Berührung 
kommen, sofort getödtet werden. Mir liegt eine Reihe von Versuchen vor, 
welche mich zu dem Schlusse geführt haben, dass die lebende Zelle und 
speciell der Organismus der Leukocyten in der Nucleinsäure eine Waffe be- 
sitzt für den Kampf gegen Mikroorganismen und ihre Producte. Diese That- 
sachen erklären in gewisser Hinsicht die Wirkung der Phagocyten und die 
Vernichtung von Toxalbuminen im thierischen Körper. Ich bin mit Unter- 
suchungen in dieser Richtung beschäftigt und hoffe der Gesellschaft bald 
Mittheilungen darüber machen zu können. — Den HH. Dr. Krüger und 
Dr. Schlömann, welche mich bei den Analysen unterstützt haben, spreche 
ich meinen besten Dank für ihre werthvolle Hülfe aus. 

2. Hr. J. Gap hielt den angekündigten Vortrag: Zur Theorie der 
Erregungsvorgänge im Muskel.’ 

Der scheinbar einfachste Ausdruck der Erregungsvorgänge im Muskel 
ist gegeben durch die Zuckungscurve des isolirten Muskels. 

Will man die bisher eingeschlagenen Wege übersehen, um aus der 
Form dieser Curve Schlüsse auf den inneren Process zu ziehen, so empfiehlt 
es sich, zunächst in der Vorstellung an die Stelle des Muskels eine Reihe 
longitudinal angeordneter Solenoide zu setzen, die in ebensoviele Stromkreise 
eingeschaltet sind. Die nächstliegende Vorstellung wäre die, einen Strom- 
schluss von momentaner Dauer in einem einzelnen Solenoid’ mit dem, ein 
Muskelelement treffenden Reiz, und die hierdurch veranlasste stossartige Zu- 
sammenziehung mit dem Erregungsvorgange zu vergleichen, der sich in der 
Zeit von Solenoid zu Solenoid fortpflanzte. 

Eine von ähnlicher Voraussetzung ausgehende Construction, wie sie 
Jendrassik thatsächlich durchführte, ergiebt eine symmetrische Wellenform 
der Zuckungscurve. Diese Form erscheint aber als seltener Einzelfall unter 
tausend abweichenden. Auch andere sicher begründete Thatsachen wider- 
sprechen den Folgerungen, zu denen Jendrassik’s Hypothese nöthigt. 


! Auch ist beachtenswerth, dass die Nucleinsäure, welche durch Fäulniss zerstört 
wird, die Ausfällung der beigemischten freien Nucleinbasen verhindert. Diese That- 
sache ist bei allen quantitativen Bestimmungen in Betracht zu ziehen. 

2 Der Bericht über diesen Vortrag wurde erst mit Nr. 2 u.3 am 18. November 
ausgegeben. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. GAD. 165 


Die Zusammenziehung und Wiederausdehung eines Solenoids kann auf 
noch andere Weise bewerkstelligt werden. Der den Solenoidkreis durch- 
fliessende Strom wird von einer Tauchbatterie geliefert und seine Intensität 
durch Variation des Eintauchens nach bestimmtem Gesetz verstärkt und 
wieder geschwächt. Der jeweilige Zustand des Systems ist dann proportional 
der Intensität eines Processes, nämlich proportional der Intensität des chemi- 
schen Processes in der Tauchbatteriee Die diesem Schema entsprechende 
Vorstellung, dass der jeweilige mechanische Zustand des Muskels, in einem 
bestimmten Momente nach einer Reizung, proportional sei der Intensität, 
welche ein dem Erregungsvorgang entsprechender chemischer Process in 
diesem Momente erreicht habe, beherrscht mit grösserer oder geringerer 
Klarheit noch jetzt die Köpfe derjenigen, die über diese Dinge nicht allzu- 
tief nachgedacht haben. 

Fick ist schon vor langer Zeit durch seine tiefgreifenden Untersuchungen 
zu einer anderen Auffassung gelangt, die ich glaube, durch folgendes Bild 
zweckmässig versinnlichen zu können. Ein Eisenstab mit mittlerer Coöreitiv- 
kraft schwimmt aufrecht mittels eines Korkstückes auf Wasser unter einem 
senkrechten festen Magnetstab, dessen Nordpol nach unten gekehrt sein 
mag. Der Eisenstab ist von zwei isolirten Solenoiden umgeben, deren jedes 
einem besonderen Stromkreise angehört. Der bei Schluss des einen Strom- 
kreises entstehende Strom möge das obere Ende des Eisenstabes zu einem 
Südpol machen; das andere Solenoid habe entgegengesetzte Wirkung. 

Jeder Stromkreis sei von einer Tauchbatterie abgeleitet, so dass die 
Stromintensität in demselben nach beliebigem Gesetz geändert werden kann. 
Die Stellung des Eisenstabes zum Magnetstab ist jetzt, wenn wir zunächst 
nur einen Stromkreis in Betracht ziehen, nicht allein abhängig von der je- 
weiligen Intensität des Stromes in diesem Kreise, sondern auch vom Zeit- 
integral der Intensitätscurve des Stromes, denn diesem Zeitintegral propor- 
tional ist die Intensität des remanenten Magnetismus. In jedem Zeitmoment 
ist die Ordinate der Intensitätscurve des Stromes proportional der Intensität 
des chemischen Processes in der Batterie. 

Zu den Producten dieses Processes gehört bei der supponirten An- 
ordnung der remanente Magnetismus, welcher, einmal entstanden, nicht ohne 
weiteres wieder schwindet. Auf dieser Anhäufung beruht es, dass die In- 
tensität des Magnetismus nicht proportional ist der Intensität des chemischen 
Processes in demselben Moment, sondern der Summe aller vorhergegangenen 
Intensitäten. 

Der Intensität des chemischen Processes selbst proportional ist der Zu- 
wachs, welchen die magnetische Intensität in den betreffenden Zeittheilchen 
erfährt. Ist die Intensität des Processes wieder Null geworden, so hat da- 
mit auch der Magnetismus aufgehört einen Zuwachs zu erfahren, doch hält 
er sich, wenn nichts anderes geschieht, auf der einmal erreichten Höhe. 
Dem Magnetismus in unserem Beispiele können wir die Längsattraction 
zwischen den Muskelelementen vergleichen, welche in der Verkürzung des 
erregten Muskels, oder bei verhinderter Verkürzung in der Wirkung auf 
einen Spannungsmesser zum Ausdruck kommt. Mit der dauernden Erhebung 
unseres Eisenstabes nach Ablauf einer einmaligen Stromesschwankung in dem 
ersten Stromkreise könnte der Zustand des wärmestarren Muskels in Parallele 
gesetzt werden. 


166 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Den durch einmaliges Ein- und Austauchen der Batterie des ersten 
Solenoids erzeugten dauernden Zustand, kann man durch eine entsprechende 
Manipulation an der zweiten Batterie wieder aufheben und auch wenn man 
die Stromesschwankung in dem zweiten Solenoid schon beginnen lässt, ehe 
diejenige im ersten abgelaufen ist, so entsprieht der jeweilige Zustand des 
Systemes der Differenz der Zeitintegrale beider Stromescurven. So könnte 
man durch beliebige Combination je zweier Stromesschwankungen dem 
Eisenstabe Bewegungen ertheilen, welche die Bewegungen des freien Muskel- 
endes bei verschiedenem Verlauf der Zuckungscurve nachahmten. Es ist 
gut, schon jetzt darauf hinzuweisen, dass auch bei diesem Beispiele der 
Arbeits- oder Wärmewerth der Zeitintegrale der beiden antagonistisch an- 
greifenden chemischen Processe — wie wir es auch für den Muskel voraus- 
setzen werden —- nicht gleich zu sein brauchte und dass die Zurückführung 
des Systems in den ursprünglichen mechanischen Zustand doch eintreten 
könnte; man brauchte sich z. B. nur vorzustellen, dass der Strom, welcher 
die Entmagnetisirung bewirkt, durch eine anders zusammengesetzte Batterie 
geliefert werde, welche die gleiche Stromintensität bei grösserem oder klei- 
nerem Stoffumsatze liefert wie diejenige Batterie, welche die Magnetisirung 
bewirkt. 

Die Consequenzen, welche aus der Annahme eines geringeren Grades 
von Üoöreitivkraft folgen, liegen auf der Hand; es bedarf dann keines 
zweiten Processes, damit der ursprüngliche Zustand in längerer oder kürzerer 
Zeit sich wiederherstelle. 

Eine, dem complieirteren Schema entsprechende Hypothese darf natür- 
lich erst angenommen werden, wenn zwingende Gründe dazu nöthigen. 

In diese Lage sah ich mich versetzt durch die Erfahrungen, die ich in 
Gemeinschaft mit Hrn. Heymans bei der Untersuchung über die Abhängig- 
keit der Form der Muskeleurve von der Temperatur gesammelt habe. Es 
bot sich uns nämlich, wie Sie sich erinnern, das auffallende Phaenomen dar, 
dass bei 19° ein Minimum der Curve der Zuekungshöhen in ihrer Abhängig- 
keit von der Temperatur liegt. Bei Steigerung der Temperatur nimmt die 
Zuckungshöhe zu, sie wächst aber auch bei sinkender Temperatur. Wir 
standen vor dem Paradoxon, dass die Intensität eines, ich darf wohl ohne 
Widerspruch zu fürchten sagen, chemischen Processes eine so complieirte 
Function der Temperatur sein sollte. Dass chemische Processe bei Erhöhung 
der Temperatur an Intensität zunehmen, ist nicht auffallend. Unerklärlich 
war aber, wie die durch die Zuckungshöhe gemessene Intensität des Muskel- 
processes mit dem Sinken der Temperatur ebenfalls wachsen sollte. Dieses 
Dilemma war für mich der Anlass, ernstlich an die Fiek’sche Auffassung 
heranzutreten. 

Wenn wir dieselbe in ihrer greifbarsten Porm, welche von ihrem Ur- 
heber aber wohl nur bildlich gemeint war, auf den Fall der Isotonie an- 
wenden, so ergiebt sich uns die isotonische Zuckungsceurve als die Resulti- 
rende zweier Processe, von denen der eine in der Spaltung von Zucker in 
Milchsäure, der andere in der Verbrennung von Milchsäure zu CO, und H,O 
besteht. Die Ordinate der Zuekungseurve für irgend einen Zeitpunkt ergäbe 
sich proportional der Differenz der bis zu diesem Augenblick gebildeten und 
verbrannten, d. h. proportional der gerade vorhandenen Milchsäuremenge. 
Ich habe damals zu den empirisch gewonnenen Zuckungseurven Curvenpaare 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. GAD. 167 


construirt, die ich mit der Temperatur continuirlich an Höhe und Steilheit 
des Verlaufes abnehmen liess. So gelang es mir ohne irgend welche Un- 
wahrscheinlichkeit, nur durch Hinzufügen der Annahme, dass der Ablauf des 
zweiten Processes bei Erniedrigung der Tempexatur stärker verzögert werde, 
als der des ersten, über jenes Paradoxon hinwegzukommen. 

Wir können die bisherige Vorstellung erweitern und uns zugleich von 
einer zu speciellen Fassung derselben unabhängig machen, wenn wir sagen: 
Die Ordinaten der Zuckungseurve sind proportional den Differenzen der Or- 
dinaten zweier Curven, von denen jede wieder proportional dem Zeitintregale 
einer Intensitätscurve ist. Die Ordinaten der einen dieser letzteren Ourven 
sind proportional zu setzen der im Zeitdifferential angehäuften, die der an- 
deren proportional der gleichzeitig weiterverbrannten Milchsäuremenge, — 
wenn wir das Beispiel der Milchsäure als eines Zwischenproductes in dem 
chemischen Muskelprocess festhalten, oder proportional der in dem Zeit- 
element gebildeten und aufgehobenen Menge an remanentem Magnetismus, 
wenn wir uns des anderen Gleichnisses bedienen wollen. Dieses Gleichniss 
hat für die erste Erleichterung der Auffassung den Vortheil, dass bei ihm 
als Product des ersten chemischen Processes sofort eine, der vermehrten 
Längsattraction im Muskel parallel zu setzende, weil zu einer mechanischen 
Arbeitsleistung befähigte Kraft vorgestellt wird. Um eine Vorstellung davon 
zu geben, wie ein chemisches Zwischenproduct des Muskelprocesses, wie zum 
Beispiel die Milchsäure, eine der vorhandenen Menge des Zwischenproductes 
proportionale Aenderung der Längsattraetion der Muskelelemente bedingen 
solle, bedarf es dagegen selbst erst einer Hypothese über einige Zwischen- 
formen, welche die Energie auf dem Wege von der chemischen Spannkraft 
im arbeitsleistenden Muskelmolekül bis zu der lebendigen Kraft der durch 
den Muskel bewegten Masse zu durchlaufen hat. Der Gedanke, dass das 
chemische Zwischenproduct die physikalischen Constanten der Muskelsubstanz 
im Sinne einer Gerinnung verändere, ist von der Hand zu weisen. Bei der 
Wärmestarre handelt es sich in der That um Gerinnung und hier ist, wie 
Fick zuerst gezeigt hat, das Verhältniss von isometrischer zu isotonischer 
Leistung ein ganz anderes, als bei dem vitalen Erregungsvorgang; bei dem 
Starrwerden kann der unbelastete Muskel sich sehr stark verkürzen, doch 
kann er durch sehr kleine Widerstände hieran verhindert werden. Ausser- 
dem sondert sich die Muskelstarre dadurch deutlich von der vitalen Muskel- 
contraetion ab, dass der Muskel, wie Hr. Heymans gefunden hat, ehe er 
beginnt wärmestarr zu werden, seiner Erregbarkeit verlustig geht; es ist also 
die vorher abgestorbene Muskelsubstanz, welche bei der Wärmestarre ge- 
rinnt. An Stelle der Gerinnung werden wir andere Vorbilder physikalischer 
Zustandsänderungen in die Hypothese aufzunehmen haben, doch davon später. 

Zunächst müssen wir noch ein Wort über die Milchsäure als das hypo- 
thetische Zwischenproduct des chemischen Processes sagen. Bunge hat 
durch eine Annäherungsrechnung, der er die Buttersäuregährung zu Grunde 
legte, dargethan, dass um eine bestimmte mechanische Arbeit durch die 
fragliche Spaltung zu bestreiten, widersinnig grosse Zuckermengen ver- 
Ina; werden müssten und dies gilt weibmealheinlhienh a fortiori für die Milch- 
säuregährung. 

In der That muss die Fähigkeit des Muskels, bei einmaligem Hube 
mechanische Arbeit zu leisten, ausschliesslich abgeschätzt-"werden nach dem 


168 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Wärmewerth desjenigen Theiles des gesammten chemischen Muskelprocesses 
welcher zu dem Zwischenproduct führt, an dessen Vorhandensein im Muskel 
gebunden die zeitweise Vermehrung der Längsattraction gedacht werden soll. 
Wiederholte Arbeitsleistung, - wie sie dem Organismus allein nützlich sein 
kann, ist nun freilich nur möglich, wenn der einmal contrahirte Muskel wieder 
erschlafft, sich dann wieder contrahirt und so fort, so dass, wenn der contra- 
hirte Zustand an das Vorhandensein einer chemischen Substanz gebunden ist, 
der Muskel es sich schon etwas kosten lassen darf, um diese Substanz durch 
Verbrennung schnell wieder los zu werden und sich dadurch so schnell wie 
möglich zu neuer Arbeitsleistung zu befähigen. Wenn es sich also nur um 
Abschätzung des Verhältnisses zwischen den Wärmewerthen beider Theile 
des chemischen Muskelprocesses handelte, so würde die Aufnahme eines 
Zwischenproductes in die Hypothese, dessen Entstehung weniger chemische 
Spannkraft verbrauchte als dessen Verbrennung, nicht gerade widersinnig 
sein; nur müsste der Wärmewerth des ersten Processes gross genug sein, 
dass er absolut genommen der durch den Muskel ausführbaren Arbeitsmenge 
gleich gesetzt werden dürfte, ohne dass man dadurch zu einer unsinnigen 
Annahme über die Menge des umgesetzten Stoffes gedrängt würde, wie es 
bei der Annahme der Milchsäure als des für die Contraetion wesentlichen 
Zwischenproductes zwischen Kohlehydrat einerseits und Wasser plus Kohlen- 
säure andererseits der Fall sein wird. Bei dem von Bunge — wohl nur 
wegen des zufälligen Vorhandenseins der erforderlichen Wärmebestimmungen 
— behandelten Beispiels der Buttersäuregährung 
C,H,50, = C,H,0, + 200, + 2H, 

würden die Verhältnisse für eine ehemische Specialisirung der Vorstellungen 
insofern günstiger liegen, als der Verbrennung des Wasserstoffes ein hoher 
Wärmewerth zukommt, das hypothetische Zwischenproduct Säure + Wasser 
wäre, die Vermehrung der Längsattraction an die gleichzeitige Vermehrung 
dieser beiden Substanzen gebunden sein und der Muskel durch Verbrennung 
der Säure, also durch einen chemischen Process von verhältnissmässig kleinem 
Wärmewerth in den Anfangszustand zurückgeführt werden könnte. Ver- 
führerisch mag es auch erscheinen, an die physikalisch-chemischen Com- 
binationen zu denken, welche an das Auftreten von Wasserstoff in statu 
nascendi gebunden sein könnten — aber alle solche Specialisirungen wären 
jetzt verfrüht, denn über die wirklichen Zwischenproduete des chemischen 
Muskelprocesses wissen wir zur Zeit nichts. Aus der Unmöglichkeit, schon 
jetzt nach dieser Riehtung zu specialisiren, entnehmen wir aber keine Nöthi- 
gung, die sehr fruchtbare Grundanschauung der Fick’schen Hypothese aufzu- 
geben, nach welcher der physikalische Zustand des in Erregung contrahirten 
Muskels von dem Vorhandensein eines oder mehrerer Zwischenproducte des 
chemischen Muskelprocesses abhängen soll. 

Das Paradoxon, welches mich seiner Zeit veranlasste, die Fick’sche 
Theorie herbeizuziehen, hätte, wenn die Temperaturversuche ausschliesslich 
nach älteren Methoden angestellt gewesen wären, noch scheinbar umgangen 
werden können. Bei der Abkühlung könnte nämlich der Einfluss der durch 
die Gestaltsveränderung hervorgerufenen inneren Elastieität derart herab- 
gesetzt werden, dass trotz Abnahme des chemischen Processes bei Abkühlung 
doch noch eine Steigerung der Zuckungshöhe hätte resultiren können. Diese 
Eirklärungsmöglichkeit fiel mit der Thatsache, dass bei Isometrie, bei welcher 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. GAD. 169 


der Einfluss der inneren Elastieität wegen der Verhinderung der Formände- 
rung des Muskels ausgeschlossen ist, das Phaenomen ebenso eintritt, wie bei 
Isotonie. Das ursprünglich von Marey vorgeschlagene, aber erst von Fick 
ernsthaft in die Experimentaltechnik hineingezogene Verfahren, den Muskel 
unter zwei extremen äusseren Bedingungen zu untersuchen, einmal, indem 
man seine Längenänderung frei sich entwickeln lässt unter möglichster Ver- 
meidung von Spannungsänderungen (isotonisches Verfahren) und das andere 
Mal, indem man den Muskel an einen Spannungsmesser angreifen lässt, 
dessen Feder dem Muskel nur minimale Verkürzung gestattet, welche letztere 
bei Aufzeichnung in entsprechender Vergrösserung dann ein deutliches Bild 
von dem zeitlichen Verlaufe der Spannungsänderung bei verhinderter Länge- 
änderung giebt (isometrisches Verfahren) — hatte sich uns aber schon da- 
mals als sehr förderlich erwiesen. Da die Muskelfaser bei der Erregung ihr 
Volumen nicht merklich ändert, so folgt, dass durch Verhinderung der Länge- 
änderung überhaupt jede Aenderung ihrer äusseren Form ausgeschlossen ist. 
Bei Isotonie (und schwacher Belastung) ist diese Formänderung durch äussere 
am Muskel angreifende Kräfte nicht beeinträchtigt, doch ruft sie selbst inner- 
halb des Muskels, namentlich wohl durch Querdehnung des Sarkolemm- 
schlauches elastische Kräfte wach, welche die Verkürzungscurve beeinflussen. 
Bei Isotonie muss in jedem Augenblick Gleichgewicht bestehen zwischen der 
jeweiligen Längsattraction der Muskelelemente und dem Gewichte der dem 
Muskel angehängten Last + der Querspannung der Sarkolemmschläuche, bei 
Isometrie zwischen der Längsattraction der Muskelelemente und der Spannung 
der Feder, an welcher der Muskel angreift. Die innere Elastieität des Muskels 
könnte durch Temperaturänderungen beeinflusst sein, für die äussere Elasti- 
eität war dies ausgeschlossen, jede Höhenänderung der isometrischen Curve 
musste also rein auf Aenderung in der Längsattracetion der Muskelelemente 
bezogen werden. Diese Schlussfolgerung aus dem vergleichend isotonisch- 
isometrischen Verfahren gilt mit mathematischer Sicherheit und ist leicht 
übersichtlich. Etwas schwieriger liegt die Sache mit einer anderen Üonse- 
quenz, zu welcher das vergleichend isotonisch-isometrische Verfahren auf- 
fordert, welche ich früher auch schon einmal angedeutet habe, der wir jetzt 
aber ernstlich näher treten müssen. 

Eine Längenänderung des Muskels können wir uns nicht vorstellen ohne 
an eine Aenderung der gegenseitigen Lage seiner Moleküle zu denken. Wenn 
bei der Verkürzung durch Erregung eine Aenderung nur der molecularen 
Abstände däs Wesentliche wäre, so müssten wegen der Constanz des Volumens 
longitudinale Abstandsabnahmen genau gleichen Querzunahmen gegenüber- 
stehen. Das ist noch unwahrscheinlicher, als es die Annahme von mole- 
eularen Abstandsänderungen in der, doch nicht gasförmigen, Muskelsubstanz 
an sich schon ist, und es wird bei der Verkürzung durch Erregung weniger 
auf Abstandsänderungen zwischen den Molekülen als auf Umlagerungen der- 
selben hinauskommen. Denken wir uns die isotonische Verkürzung zustande- 
kommend durch numerische Zunahme der molecularen Längsreihen auf Kosten 
der Zahl der Querreihen, so müssen wir uns auch denken, dass die iso- 
metrisch gemessene Spannung zustande kommt dadurch, dass diese mole- 
eulare Umlagerung verhindert wird; das Streben nach dieser molecularen 
Umlagerung ist die Spannung und bleibt (bei gleichem Erregungszustande) 
so lange Spannung, als es nicht durch Eintreten der Umlagerung befriedigt 


170 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


wird. Die Annahme von molecularen Umlagerungen in dem erregten Muskel 
ist darum von grosser Bedeutung für die Vorstellungen von dem Wesen 
der musculären Erregungsvorgänge, weil wir es im Muskel offenbar mit 
mehreren Substanzen verschiedener physikalischer Natur zu thun haben, 
welche wegen ihrer verschiedenen Constitution auch chemisch auf einander 
zu wirken im Stande sein werden, so dass der Ablauf der chemischen Pro- 
cesse im Muskel wesentlich von dem Umfang abhängen kann, in welchem 
Moleeüle der verschiedenen Substanzen in Berührung kommen. Will man 
die Annahme übrigens als eine willkürliche bezeichnen, so habe ich nichts 
dagegen, es muss sich dann eben zeigen, ob sie zu Thatsachen in Wider- 
spruch tritt oder nicht. 

Für meine Erwägungen und für den Fortgang der Arbeiten zur Theorie 
der Muskelprocesse, die Hr. Kohnstamm unter meiner Leitung mit grossem 
Scharfsinn ausgeführt hat und über welche ich jetzt berichten will, hat sich 
nun folgende, aus der gemachten principiellen Annahme entwickelte bild- 
liche Vorstellung als sehr fruchtbar erwiesen. Die Querscheiben, die den 
Muskel zusammensetzen, sind in Folge ihrer besonderen chemischen Con- 
stitution in der Ruhe nicht mischbar und durch einen Meniscus mit Ober- 
flächenspannung von einander getrennt. Der Reiz greift zunächst in der 
einen Substanz an und der in ihr ausgelöste chemische Process verändert 
diese in der Art, dass bei gestatteter Verkürzung ihre Theilchen sich zwischen 
diejenigen der Substanz der benachbarten Querscheibe einschieben, dass es 
in gewissem Sinne zu einer Mischung beider Substanzen kommt (aber am 
Orte der zweiten.” Unter dem Einfluss der neuen Anordnung entwickelt 
sich nun im Wechselverkehr zwischen beiden Substanzen, ein zweiter Process, 
der die Mischbarkeit wieder aufhebt und die Restitution bewirkt. Die Ver- 
hinderung der Zusammenziehung oder der Mischung durch Festhalten des 
gereizten Muskels (Isometrie) verhindert oder verzögert wenigstens den 
zweiten Process, während sie die volle, der Reizstärke entsprechende Aus- 
bildung des ersten Processes begünstigt. Der Process, welcher den Muskel 
in den ursprünglichen Zustand zurückführt, kann bei vollkommener Isometrie 
ein anderer sein, als bei vollkommener Isotonie. Das chemische Zwischen- 
product kann durch Verbrennung entfernt werden (Isotonie) oder auf andere 
Weise, etwa durch Diffusion (Isometrie). Der höchste specifische Wärme- 
werth würde dem ersten Processe, das heisst der Bildung des für den Grad 
der Längsattraetion maassgebenden Zwischenproductes (Isotonie und Isometrie) 
zukommen, ein geringerer specifischer Wärmewerth dem zweiten Processe 
bei reiner Isotonie, der geringste und praktisch vielleicht zu vernachlässigende 
dem zweiten Processe bei Isometrie. 

Bei den Versuchen zur Analyse des Tetanus, die den Ausgangspunkt 
der Untersuchungen des Hrn. Kohnstamm bildeten, stellte es sieh nun 
heraus, dass auch die Einzelzuekungen gerade in den Beziehungen, auf die 
es uns ankam, noch zu wenig erforscht waren. Wir stellten uns also zu- 
nächst die Aufgabe, den Einfluss wachsender Reizstärken auf Höhe und 


! Wir haben diese Vorstellung der anderen, ebenso naheliegenden vorgezogen, 
ass der Mechanismus der Verkürzung auf eiver Vergrösserung der sich berührenden 
(‚renzflächen zwischen den benachbarten Querschichten berube, durch Aenderung der 
Oberflächenspannung. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. GAD. ıkreıl 


Form der isotonischen und isometrischen Einzelzuckungen genau vergleichend 
kennen zu lernen. 

Eine der auffälligsten Erscheinungen der Myophysik ist es, dass bei 
fortschreitender Verstärkung des Einzelreizes eine Hubhöhe erreicht wird, 
welche zwar durch weitere Verstärkung des einzelnen Reizes nicht über- 
troffen werden kann, wohl aber durch Wiederholung des Reizes in passen- 
dem kurzen Zeitintervall. Die Grenze für Steigerung der Hubhöhe bei 
Einzelreiz scheint also nicht in inneren Widerständen gegeben zu sein, 
welche — wie die Elastieität der Sarkolemmschläuche — vom Reize unab- 
hängig sind; es ist einladender, anzunehmen, dass es sich um einen chemi- 
schen Process handelt, der durch Interferenz dämpfend eingreift und dessen 
Entwiekelung anders durch Verstärkung des Einzelreizes als durch die 
Wiederholung des Reizes beeinflusst wird. Es könnte dies der von uns ge- 
dachte zweite Process bei Isotonie sein; würde dieser bei wachsender Stärke 
des Einzelreizes in seinem Ablaufe mehr beschleunigt als der erste Process, 
so würde das Phaenomen.der maximalen Einzelzuckung verständlich sein. 
Es müsste dann aber auch erwartet werden, dass bei Isometrie, wo der 
zweite Process weniger oder gar nicht durch die Reizstärke beeinflusst 
werden soll, die Reizstärke bis zur Erzielung der maximalen Spannung weiter 
sollte gesteigert werden können, als es bei Isotonie zur Erzielung maximaler 
Verkürzung möglich ist. Die leicht zu gewinnenden Curven der isotonischen 
und isometrischen Höhen als Functionen der Reizstärke erfüllen das oben 
entwickelte Postulat (in etwa 95°/, der Fälle) und zeigen auch sonst inter- 
essante, der Theorie günstige Einzelheiten, auf welche Hr. Kohnstamm 
bei Darlegung der Curven in einer ausführlichen Publication eingehen wird. 

Jede Theorie der Erregungsvorgänge im Muskel muss sich in Ueberein- 
stimmung finden mit den Resultaten der Versuche über die Wärmebildung 
im Muskel, welche wir namentlich Heidenhain, Fick und ihren Schülern 
verdanken. Der für dieses Gebiet fundamentalen Entdeckung Heidenhain’s, 
dass die Wärmebildung im erregten Muskel zunimmt mit den äusseren Wider- 
ständen, welche der Verkürzung bereitet werden, trägt unsere Theorie Rech- 
nung durch die Annahme, dass der erste Process, welchem der Natur der 
Sache nach der grössere specifische Wärmewerth zuzuschreiben ist, sich um 
so vollkommener entwickeln kann, je mehr die moleculare Umlagerung ver- 
hindert ist. Diese Annahme mag auf den ersten Blick ebenso paradox er- 
scheinen, wie das Heidenhain’sche Phaenomen selbst, denn wenn das Pro- 
duet des ersten chemischen Processes nach der Umlagerung schneller entfernt 
wird, so häuft es sich dann weniger an und die Anhäufung des Productes 
eines chemischen Processes ist im Allgemeinen dem Fortgang desselben 
Processes nicht günstig, mag man als Product des Processes eine chemische 
Substanz in das Auge fassen, wie bei der Gährung, oder eine bestimmte 
Energieform, wie die Wärme in einem elektrischen Leitungsdraht. Bleiben 
wir aber bei dem von uns vorgeschlagenen Bilde für die inneren Vorgänge 
im Muskel stehen, so ist es ganz gut denkbar, dass die die Arbeitsleistung 
durch ihren (zunächst intramoleeularen) Stoffumsatz bestreitenden Moleeüle 
der ersten Substanz nach ihrem Eindringen in die zweite dort — gewisser- 
maassen in einem anderen Medium — andere Nebenbedingungen vorfinden, 
welche für ihren Stoffumsatz mehr hinderlich sind, als der Entfernung des 
Stoffwechselproductes günstig. Dass übrigens auch bei Isometrie der erste 


172 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Process mit der Zeit eine Dämpfung erfährt, geht daraus hervor, dass nach 
Fiek nicht bei völlig isometrisch verlaufender Einzelerregung die grösste 
Wärmemenge erscheint, sondern dann, wenn man dem zunächst festgehaltenen 
Muskel im späteren Theile des Erregungsvorganges zu zucken erlaubt. Der 
Zuwachs an Wärme, welchen der — jetzt wahrscheinlich durch Anhäufung 
des Stoffwechselproducetes — gedämpfte erste Process noch liefern kann, ist 
kleiner als der Zuwachs aus dem durch moleculare Umlagerung begünstigten 
zweiten Process, welcher zwar geringeren specifischen Wärmewerth hat, 
unter den besonderen Bedingungen aber eine grössere Intensität besitzt. 
Während des isometrisch verlaufenen Theiles des Erregungsvorganges hat 
sich die denkbar grösste Menge des chemischen Zwischenproductes gebildet, 
welche dann bei plötzlich gestatteter Umlagerung ebenso plötzlich verbrennt. 

Was nun die Resultate der Wärmeversuche betrifft, die zur Frage der 
maximalen Einzelzuckung in Beziehung stehen, so hat Hr. Kohnstamm 
alle, welche sich in der Litteratur niedergelegt finden, sorgfältig gesammelt 
und es hat sich ergeben, dass Reizstärken, welche in Bezug auf die isoto- 
nische Zuckungshöhe schon übermaximale waren, bei weiterer Verstärkung 
stets noch Steigerung der Wärmebildung bei isotonischem und isometrischem 
Verfahren ergeben haben. Die isotonische Zuckungshöhe nimmt also eine 
Sonderstellung ein, aus welcher sie sich als das Resultat einer Interferenz 
ergiebt. Da das Interferiren innerer elastischer Kräfte — mit Rücksicht auf 
die Steigerungsfähigkeit der Zuckungshöhe durch Wiederholung des Reizes 
— wesentlich ausgeschlossen erscheint, so geht aus diesen Versuchen her- 
vor, dass solange bei Steigerung der Reizstärke über die sog. maximale 
hinaus bei Isotonie die Wärmebildung noch zunimmt, zwei in Bezug auf 
die zu erreichende Hubhöhe antagonistische Processe gesteigert werden, von 
denen der zweite aber eine grössere Beschleunigung erfahren muss. 

Ganz unmittelbar treten uns nun aber die Zeichen der hervorragenden 
und mit wachsender Reizstärke wachsenden Beschleunigung des zweiten Pro- 
cesses bei Isotonie entgegen, wenn wir isotonische und isometrische Curven- 
schaaren, welche von Hın. Kohnstamm bei gleichmässig wachsender Reiz- 
stärke aufgenommen wurden, in Bezug auf genauere Einzelheiten ihres zeit- 
lichen Verlaufes als sie bisher beachtet worden sind, mit einander ver- 
gleichen. Das übereinstimmende Ergebniss sämmtlicher Versuche war, dass 
die höheren isotonischen Curven ihr Maximum früher erreichen und dass 
sie, die niedrigeren in ihrem Abstieg schneidend, früher zu einer niederen 
Höhe herabsteigen, als letztere, ja dass die isotonischen Zuckungen bei 
übermaximalen Reizen oft noch steiler abfallen als bei maximalen, während 
die isometrischen Curven alle verlaufen, wie solche, welche einer und der- 
selben Function entsprechen und nur einen wachsenden Parameter haben. 
Eine schlagendere Bestätigung der theoretischen Voraussetzungen ist wohl 
kaum denkbar. 

Das Gebiet der weiteren Anwendung unserer Theorie ist noch nicht 
zu ermessen. 

Ich verweise nur noch auf die Luciani’sche Treppe, die ähnlich zu 
verstehen sein wird, wie die Erhöhung der Zuckungsgipfel durch Abkühlung. 
Wie diese bewirkt Ermüdung Verzögerung des zweiten Processes. Man er- 
kennt dies bei Ermüdungsversuchen sehr deutlich daran, dass in Gliedern 
der Zuekungsreihe, welehe noch grössere Hubhöhe zeigen als die erste Zuckung, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. GAD. 173 


die Zuckungsdauer durch Verlangsamung des Abstieges schon erheblich zu- 
genommen hat. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung der Summationsversuche über, die 
Hr. Kohnstamm mit dem Ihnen früher vorgestellten, von mir construirten 
Magnetinduetor angestellt hat. Vermittelst einer Rheotomvorrichtung. ist die 
Gestalt der Stromescurven genau festgestellt worden. Während der Apparat 
für minimale Reizstärken und bei Anwendung auf den curarisirten Muskel 
mit der Exactheit eines Praecisionsapparates ersten Ranges ganz gleichmässige 
Zuckungsreihen liefert, bedingt bei maximaler Einstellung die eigenthümliche 
Form der Stromescurve eine Doppelreizung. Wo diese Gefahr irgend zu 
fürchten war, haben wir uns Schlüsse, nur wenn sie a fortiori gezogen werden 
konnten, erlaubt. Ganz rein ist die Methode für die Variirung der Reiz- 
frequenz, die durch Einsetzen einer verschiedenen Anzahl von Eisenzähnen be- 
werkstelligt wird. 


Den interessantesten und klarsten Einblick in den Mechanismus der 
Superposition eröffnen Summationsreihen mit einer Frequenz von etwa zehn 
Reizen in der Secunde. 


Es ist schon von v. Kries beschrieben worden, dass die superponirte 
Zuckung eine „Verkürzung der Gipfelzeit* erfährt. 

Noch nicht bekannt ist, dass bei den folgenden Zuckungen die Gipfel- 
zeit immer mehr verkürzt wird, so lange bis ein Gleichgewichtszustand 
zwischen an- und absteigendem Schenkel erreicht ist. Neu ist ferner und 
noch viel auffallender als die Verkürzung der Gipfelzeit, dass die Steilheit 
je eines abfallenden Schenkels gegen den der vorausgehenden Zuckung stark 
vermehrt ist. Die Deutung dieser Erscheinung im Lichte unserer Theorie 
kann nur eine sein: in der superponirten Zuckung ist der zweite Process 
beschleunigt. Ebenso wie die Verstärkung des Reizes zu besonderer Be- 
schleunigung des zweiten Processes bei Isotonie führt, so ist dies auch bei 
gleichbleibender Reizstärke zu erwarten, wenn die Erregbarkeit des Muskels 
von Glied zu Glied der Reizreihe zunimmt. 


Je stärker der Reiz ist, um so mehr ist in der Einzelzuckung und in 
der Summationsreihe der zweite Process beschleunigt, an einem um so tieferen 
Punkt setzt sich die folgende Zuckung auf den absteigenden Schenkel der 
vorhergehenden auf. Mit anderen Worten: je stärker der Reiz ist, um so 
unvollkommener ist der Tetanus, ein Ergebniss, zu dem schon früher Hr. 
Goldscheider durch eine weniger einwurfsfreie Methode mit richtigem 
Tact sich hat führen lassen. 


Wir befinden uns hier aber in auffallendem Gegensatz zu der von 
Grützner ausgesprochenen Ansicht, dass der Tetanus mit Verstärkung des 
Reizes vollkommener werde. Dieses Grützner’scbe Phaenomen hat nun 
zwar auch Hr. Kohnstamm unter verschiedenen Versuchsbedingungen im 
Bereiche der maximalen Reize oft beobachtet, er hat es dann jedoch stets 
mit Sicherheit auf Doppelreizung zurückführen können. Es ist um so wahr- 
scheinlicher, dass Grützner durch einen unvollkommenen Reizmodus ge- 
täuscht worden ist, als sein Ergebniss nach dem, was wir jetzt über den 
Einfluss der Reizstärke auf die Form der Einzelzueckung wissen, in keiner 
Weise zu verstehen ist. 

Die aus dem Aussehen der Summationsreihe zu erschliessende Beschleu- 


J 


174 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


nigung des zweiten Processes ist um so geringer, je schwächer der Reiz ist. 
Bei minimalen Reizen, bei denen keine Verkürzung der Gipfelzeit mehr zu 
sehen ist, wird auch der Superposition keine Grenze gesetzt. Die Super- 
ponirbarkeit, gemessen durch die Zahl der bis aur Erreichung der Höhe 
des Tetanus superponirten Zuckungen ist bei ihnen am grössten, um so 
kleiner dagegen, je stärker der Reiz ist. Das umgekehrte Verhalten trifft 
für Isometrie zu, bei der die Superponirbarkeit mit der Reizstärke wächst. 
Durch das geschilderte Verhalten der isotonischen Superposition wird es 
unter Umständen möglich, dass schwächere Reize eine grössere Höhe der 
Summationsreihe ergeben, als stärkere. — Bei Isometrie ist eine Beschleuni- 
gung des zweiten Processes für die superponirten Zuckungen nicht zu er- 
schliessen. — Im Bereich der minimalen Reize ist die zweite Zuckung so 
hoch oder höher als die erste. Wenn solche Zunahme der Zuekungshöhe 
auch für die folgenden Zuckungen gilt, wie es sich in der That bei Isotonie 
zeigt, so wendet die betreffende Summationscurve ihre Convexität der Ab- 
seisse zu. Indem wir das Verhältniss der zweiten zur ersten (sichtbaren) 
Zuckungshöhe in Gedanken weiter rückwärts verfolgen, gelangen wir zu 
der von Ch. Richet und anderen beschriebenen Summation unterminimaler 
Reize oder „Addition latente* Hr. Kohnstamm entnimmt jedoch aus 
seinen Versuchen, dass Bilder, die im Sinne dieses Autors gedeutet werden 
könnten, am curarisirten Muskel derart zu Stande kommen, dass die von 
untermerklicher Höhe anfangenden Zuckungen continuirlich an Höhe zu- 
nehmen. Von Summation -unterminimaler Reize, wie wir sie auf sensiblem 
Gebiete durch Vermittlung der Nervenzellen zu sehen bekommen, — wo 
eine Reihe schwacher Reize eine Wirkung hervorbringt, die ein einzelner 
starker Reiz noch nicht hat, ist an dieser anderen Grenze der Reihe der 
erregbaren Substanzen keine Rede. 

Auf eine Erhöhung der Erregbarkeit durch einen unmittelbar voran- 
gegangenen Reiz können wir somit hauptsächlich aus drei Thatsachen 
schliessen: 1) aus dem eben geschilderten convexen Anstieg, 2) aus der 
Verkürzung der Gipfelzeit und der Beschleunigung des abfallenden Schenkels, 
das heisst der Beschleuniguug des zweiten Processes, welche die superponirte 
Zuckung mit der Zuckung grösserer Reizstärke gemein hat, 3) aus der An- 
deutung von Doppelreizen, die bei stärkeren Reizen die superponirte Zuekung 
aufweisen kann, wenn die erste Zuckung noch nichts davon zeigt. Es handelt 
sich also bei der Summirung der Reize darum, dass der zweite Reiz den 
Muskel in wesentlich anderem Zustande trifft, als der erste. Dies liegt nicht 
vorwiegend daran, dass das Gewicht nach dem zweiten Reiz unter anderen 
mechanischen Verhältnissen angreift, wie v. Frey, v. Kries, Grützner 
und neuerdings auch Fick urgiren. Vielmehr halte ich es durch die vor- 
liegende Untersuchung für endgültig erwiesen, dass die superponirte Zuekung 
sich unter dem Einfluss eines tief veränderten inneren Zustandes der Muskel- 
substanz vollzieht. 

Ausser diesen positiven Ergebnissen der Arbeit des Hrn. Kohnstamm, 
die derselbe demnächst ausführlich veröffentlichen wird, will ich Ihnen ein 
kritisches Resultat von besonderem Interesse mittheilen. Bekanntlich hat 
Chr. Bohr den ganzen Thatbestand des Tetanus in zwei sehr einfache Ge- 
setze zusammengedrängt. Es ist uns nicht gelungen, die Breite, in welcher 
dieselben ausschliesslich Geltung haben, aufzufinden. Vielmehr haben so- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. Gad. 175 


wohl Erhöhung der Reizstärke als der Reizfrequenz sehr wesentlichen Ein- 
fluss auf Höhe und Steilheit des vollkommenen Tetanus. 

Meine theoretische Auffassung des Erregungsprocesses im Muskel spreche 
ich noch einmal kurz dahin aus: Im Muskel sind schichtenweise zwei che- 
misch differente Substanzen abwechselnd vertreten. In Folge des Reizes greift 
zunächst in einer derselben ein chemischer Vorgang Platz, der die Misch- 
barkeit der einen mit der anderen Substanz (am Orte der zweiten) erhöht. 
Der chemische Vorgang, welchen ich den ersten Process nenne, wird ge- 
steigert durch Erhöhung der Reizstärke, der Temperatur und der Erregbar- 
keit (bei Summation); er verläuft schneller und erreicht höhere Werthe, 
wenn die Substanzen sich nicht mischen können, also bei Isometrie; er 
wird in seiner Entwiekelung beeinträchtigt, je mehr die unmittelbar erregte 
Substanz in die andere eindringt, also mit Vorschreiten der isotonischen 
Verkürzung. Bei Isotonie tritt die Zurückführung in den ursprünglichen 
Zustand ein durch einen zweiten chemischen Process, der um so mehr be- 
günstigt ist, je stärker der Reiz war, je mehr die Erregbarkeit durch voraus- 
gegangene Reize zugenommen hat, je höher innerhalb gewisser Grenzen die 
Temperatur ist und je weniger Ermüdung Platz gegriffen hat. Dieser Process 
ist an die voraufgegangene Mischung gebunden, er beruht auf einer chemi- 
schen Wechselwirkung zwischen den Molecülen der beiden Substanzen. Ist 
diese Wechselwirkung durch Verhinderung der Mischung beeinträchtigt, wie 
bei Isometrie, so findet die Restitution durch einen zweiten Process anderer 
Natur statt, weleher nicht beeinflusst wird durch vorhergehende Reize .oder 
durch Verstärkung der Reize, wohl aber durch Veränderung der Temperatur; 
es ist wahrscheinlich kein chemischer Process, vielleicht Diffusion. Der höchste 
chemische Wärmewerth kommt dem ersten Processe zu, ein geringerer dem 
zweiten bei Isotonie und ein zu vernachlässigender dem zweiten bei Iso- 
metrie. — Schliesslich kann ich die omenkıns nicht unterdrücken, dass ich 
meine erhebliche Scheu vor der Veröffentlichung von Theorien, zu deren 
Abschluss das Erfahrungsmaterial offenbar noch nicht ausreicht, nur darum 
überwunden habe, weil sich die skizzirte Vorstellung — so wie sie sich in 
steter Fühlung mit dem Experimente bei meinem wissenschaftlichen Verkehr 
mit Hrn. Kohnstamm entwickelt hat, nun auch Anderen zur Uebersicht 
über die umfangreichen thatsächlichen Ergebnisse der Arbeiten meines jungen 
Freundes nützlich sein kann. 


II. Sitzung am 28. October 1892 


Hr. GAD hielt den angekündigten Vortrag: Ueber das Athmungs- 
centrum in der Medulla oblongata. 

Betrachtet man die Länge der Strecke, auf welcher die motorischen 
Athemnerven das Centralnervensystem verlassen, vom N. facialis bis zum 
Plexus lumbalis, so drängt sich die Frage nach der coordinatorischen Ein- 
richtung auf, durch welche die Athemmuskeln in zweckmässige Synergie ver- 
setzt werden. Nach dem Prineipe der einfachsten Coordinationseinrichtung, 
wie wir sie für die bilateralen Augenbewegungen kennen gelernt haben, 
kann es nicht geschehen. Wenn bei Blickwendung nach rechts der linke 


176 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Internus mit dem rechten Externus synergisch wirkt und bei Annäherung 
des Blickpunktes derselbe linke Internus mit dem rechten Internus, so ge- 
schieht es, weil der Internus mit einem Theile seiner Muskelfasern im 
anderseitigen Abducenskern, mit einem anderen Theile im Oculomotoriuskern 
durch Nervenzellen repraesentirt ist.! Die (von der Peripherie aus gezählte) 
erste centrale Projeetion der Athemmuskeln müssen wir nach. übereinstim- 
mender Angabe dessen, was wir aus Physiologie, Histologie und Entwicke- 
lungsgeschichte über das Prineip des Aufbaues des ÜCentralnervensystems 
wissen, in motorischen Ganglienzellen der grauen Vordersäulen des Rücken- 
markes suchen, welche demselben Segment angehören, aus welchem die 
betreffende motorische Nervenwurzel hervorgeht, oder einem nahe benach- 
barten. Diese segmentär angeordneten spinalen Athemmuskelcentren werden 
in zweckmässig coordinirter Weise thätig und bedürfen hierzu einer beson- 
deren Art centraler Verknüpfung. Als Paradigma eines solchen Coordi- 
nationsapparates höherer Ordnung können wir das Beugecentrum im proxi- 
malen Theile des Froschrückenmarkes betrachten, von welchem ich gezeigt 
habe, dass es aus räumlich zusammengeordneten Nervenzellen besteht (kleine 
Zellen der Hintersäulen), deren jede eine grössere Anzahl distal gelegener 
motorischer Ganglienzellen der Morder aulen deren zugehörige Muskelfasern 
der Beugung dienen, zu synergischer Thätigkeit zusammenfasst.” In anologer 
Weise werden wir einer Summe von Nervenzellen die Function zutrauen, 
die spinalen Athemmuskelcentren zu synergischer Thätigkeit zusammenzu- 
fassen, doch werden wir ein solches coordinatorisches Athmungscentrum nach 
sonstigen Erfahrungen über den Sitz höherer coordinirender Functionen beim 
Warmblüter nicht im Rückenmarke, sondern in mehr proximal gelegenen 
Theilen des Centralnervensystems zu erwarten haben und zwar — ebenfalls 
nach sonstigen Analogien — nicht höher als im Hirnstamm.® In der That 
konnte schon Legallois Kaninchen zeigen, welche regelmässig fortathmeten, 
wenn ihnen das Grosshirn mit dem Hirnstamm bis zu den Vaguswurzeln 
abgetragen war. Den Tod nach weiter abwärts vorschreitender Exstirpation 
bezog Legallois auf Zerstörung der Vagi, Flourens dagegen, welcher den 
nicht sofort letalen Effect der Vagotomie geltend machte, auf die Fortnahme 
seines Noeud vital an der Spitze des Calamus seriptorius. 

Die Möglichkeit, durch verhältnissmässig wenig umfangreiche Zerstö- 
rungen in dieser Gegend plötzlichen Athmungsstillstand und den Tod her- 
beizuführen, ist sicher vorhanden und darum darf man diese Stelle in bild- 
licher Ausdrucksweise einen Lebensknoten nennen, wobei man sich aber die 
Frage, ob diese Stelle auch Sitz des oben definirten Athmungscentrums sei, 
noch offen halten muss. 

Brown-Sequard ist seit lange in a hranlreich und Langendorff später 
in Deutschland dafür eingetreten, dass der Erfolg des Flourens’ schen Ex- 


! Vgl. „Ueber einige Beziehungen zwischen Nerv, Muskel und Centrum“ von 
J. Gad, Würzburger Jubiläumsschrift 1882. — Artikel: Coordination in Eulen- 
burg’s Real. -Eneyklopaedie. 2. Anfl. 

2 J. Gad, Centren und Leitungsbahnen im Rückenmarke des Frosches. Ver. 
handlungen der Physik.-Med.-Ges. zu Würzburg N. F. XVII 8. — Sonderabdruck 
bei Stahel, Würzburg 1884. 

® Vgl. die Artikel „Gehirn, phy siologischer Hirnstamm“ und „Rückenmark“ in 
Eulenburg’s Real- Eneyklopaedie. 2. Auflage. 


PHYSIOLOGISCHEN (FESELLSCHAFT. — (AD. lrerl 


perimentes nicht als reine Ausfallserscheinung zu deuten sei, das heisst 
nieht auf reizbarer Entfernung des einzigen Entstehungsortes der Athmungs- 
erregung beruhe, sondern auf einer heftigen Reizung von Hemmungs- 
bahnen. 

Die spinalen Athemmuskelcentren sind für die genannten Autoren die 
Orte, wo die Athmungserregung unter der Wirkung des Blutreizes entsteht, 
wo sie aber auch unterdrückt werden kann durch Nervenerregungen, welche 
Vagus, Trigeminus und andere reflectorisch in die normale Regulirung der 
Athmung eingreifende Nerven vermitteln. Langendorff stützte seine An- 
sieht auf höchst interessante, von Rokitansky angegebene Experimente an 
neugeborenen Thieren, welche — namentlich wenn ihnen vorher etwas 
Stryehnin gegeben ist — die Decapitation einige Zeit bei fortgesetzter spon- 
taner Athmung (an Kopf und Rumpf synchron!) überleben sollen, was 
Langendorff bestätigen konnte. Wegen der auch sonst vielfach bei neu- 
geborenen und niederen Thieren zu constatirenden grösseren Selbständigkeit 
des Rückenmarkes gegenüber den höheren Theilen des Centralnervensystems 
schienen mir diese Versuche nichts allgemeines in betreff der functionellen 
Selbständigkeit der spinalen Athemmuskelcentren zu beweisen, für den er- 
wachsenen Zustand, in welchem die wechselnden Bedingungen, denen die 
Athmung angepasst werden muss, erst jene Mannigfaltigkeit erlangen, welche 
die Frage nach dem Mechanismus der Regulation zu einer so interessanten 
machen. Die consequente Durchführung der Idee von der principiellen 
Selbständigkeit der spinalen Athemmuskelcentren musste zu Experimenten 
führen, wie sie keiner der früheren Vertreter dieser Idee, sondern erst 
Wertheimer angestellt hat. Dieser nahm erwachsene oder nahezu er- 
wachsene Hunde, brachte sie durch lange fortgesetzte künstliche Athmung 
über die nächsten Folgen der Durchschneidung zwischen Nacken- und Hals- 
mark hinweg und beobachtete das Verhalten der Thiere, wenn er dreiviertel 
bis zwei Stunden später die künstliche Athmung unterbrach. Seine Thiere 
zeigten ausser anderen Bewegungen auch solche des Thorax und Abdomen, 
welche zu einiger Bewegung von Luft in der Trachea führten und bis zu 
dreiviertel Stunden ausreichten, ohne künstliche Athmung das Leben zu 
unterhalten. Auf letzteres Kriterium war freilich sehr wenig Gewicht zu 
legen, da die Thiere unter der ihnen zu Theil gewordenen Behandlung kalt- 
blütig geworden sein mussten und sich etwa wie Winterschläfer verhalten 
mochten, welche ebenfalls bei minimaler Luftbewegung in der Trachea fort- 
leben. Auf die Form der Bewegungen selbst kam es an und über diese 
habe ich mir in zwei eigenen Versuchen ein Urtheil gebildet. Ich verwen- 
dete junge, kaum erwachsene Hunde und leitete die künstliche Athmung 
nicht früher, dann aber auch sofort ein, als ich nach Abtragung des Nacken- 
markes die spontane Athmung vollkommen hatte verschwinden sehen. Um 
übermässige Abkühlung der Thiere zu vermeiden, experimentirte ich an 
warmen Sommertagen und sorgte für gute Bedeckung. 

Etwa eine Stunde nach der Operation verhielten sich die Thiere wie 
ausgezeichnete Retlexpraeparate; wenn sie am Nacken erhoben wurden, ver- 
suchten sie den Kopf aufzurichten, ein Chock bestand also nicht mehr, der 
Herzschlag war kräftig, die Rectaltemperatur freilich gesunken auf etwa 30°. 
Wurde die künstliche Athmung unterbrochen bei Seitenlage des Thieres, so 

Archiv f. A, u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg, 12 


178 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


blieb dies zunächst eine Zeit lang ruhig liegen, dann begannen unregelmässige 
Bewegungen, an denen Thorax und Abdomen theilnahmen, aber nicht in 
hervorragender Weise. Gelegentlich kam es zu alleiniger Contraction des 
Zwerchfelles, dazwischen geriethen aber Inspirations- und Exspirationsmuskeln 
in höchst unzweckmässiger Weise gleichzeitig in Thätigkeit ——- von coordi- 
nirten Athembewegungen, wie ein nicht kaltblütig gewordenes Thier deren 
bedurft hätte zur Fristung seines Lebens konnte nicht die Rede sein. Diese 
Erscheinungen wurden an demselben Thiere wiederholt beobachtet und 
zeigten sich bei beiden Thieren in wesentlich gleicher Weise. Ich bekam 
den Eindruck, dass die spinalen Athemmuskelcentren alles leisteten, dessen 
sie nach Lostrennung vom Athmungscentrum fähig waren, sie geriethen mit 
vorschreitender Kohlensäureanhäufung in Thätigkeit, so wie es auch die 
spinalen Nervenzelleneomplexe thaten, welche andere Bewegungen, wie z. B. 
diejenigen eines Beines vermitteln; diese Thätigkeit äusserte sich auch 
rhythmisch und war refleetorisch zu steigern wie die Beinbewegung, — davon 
aber, dass die spinalen Athemmuskelcentren eine besonders starke Empfind- 
lichkeit für den Blutreiz besässen, oder dass eine spinale coordinotorische 
Verknüpfung zwischen ihnen bestände, war keine Andeutung vorhanden. 
Das konnte nun freilich an der nicht vermiedenen — und bei diesem Ver- 
suchsplane wahrscheinlich auch schwer zu vermeidenden — Abkühlung 
gelegen haben, so dass ich diesen Versuchen keine Beweiskraft nach irgend 
einer Richtung zusprechen konnte. Die auf Grund vergleichender Betrach- 
tung wahrscheinlich gewordene Annahme der Abhängigkeit der spinalen 
Athemmuskelcentren von einem coordinirenden Athmungscentrum im Nacken- 
marke war in ihrer Berechtigung nicht streng bewiesen, aber auch nicht 
erschüttert — eher wohl noch befestigt. 

Die Bestrebungen, das Athmungscentrum an einer eng umschriebenen 
Stelle des Nackenmarkes zu localisiren, haben bekanntlich nur zu Wider- 
sprüchen geführt. 

Flourens, Longet, Schiff, Gierke, Mislawsky, Holm haben 
jeder eine andere bilateral symmetrische Stelle angegeben, deren beider- 
seitige Zerstörung dauernden Athemstillstand herbeiführen soll. Dieser Effeet 
ist von jeder dieser Stellen in der That auch zu erzielen, wenn man grob 
schneidet, so dass die durch das Instrument selbst erzeugte Erschütterung 
oder die dem Schnitte folgende Blutung das Nervengewebe in weiterem 
Umfange in Mitleidenschaft zieht. Die oberflächlich gelegenen Stellen, wie 
zum Beispiel die von Gierke angegebene, versagen aber auch ebenso oft, 
wenn man — was hier allein möglich ist — den Schnitt ohne Erschütterung 
führt und wenn eine Blutung zufällig ausbleibt. Bei solchen Experimenten 
tritt wohl auch vorübergehender Athemstillstand ein, der aber in der That 
auf Reizung von Hemmungsbahnen bezogen werden muss, da er ohne wei- 
teres Zuthun vorübergeht. Obgleich Brown-Sequard schon vor langer 
Zeit auf die Gefahr, durch Reizung von Hemmungsbahnen getäuscht zu 
werden, aufmerksam gemacht hat, was man ihm zum Verdienst anrechnen 
kann, ohne seinen Schlussfolgerungen zuzustimmen, so ist diese Fehlerquelle 
doch bei den Versuchen, das bulbäre Athmungscentrum zu localisiren, zu 
wenig beachtet worden. Man sieht übrigens auch nicht recht ein, weshalb 
die Sehnittführung von den meisten Experimentatoren bevorzugt wurde, 


PYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — GAD. 179 


welehe eher geeignet ist, durch Unterbrechung der Leitung auf bestimmten 
Bahnen diese zu verfolgen, als Oentren zu localisiren. 

Sehliesslich geht aus der Gesammtheit der vorliegenden Experimente 
hervor, dass es ein aussichtsloses Bestreben ist, eine engumschriebene Stelle 
als Sitz des Athmungscentrums nachzuweisen, wobei es freilich wieder Ver- 
wunderung erregen muss, weshalb man so allgemein diese Möglichkeit der 
engen Umschreibung als ein nothwendiges Postulat für die Nachweisung des 
Vorhandenseins überhaupt betrachtet hat, ja weshalb manchen Forschern die 
enge räumliche Begrenzung wichtiger erschienen ist, als der Nachweis des 
Vorhandenseins von Nervenzellen an der betreffenden Stelle, ohne welche 
wir uns eine coordinatorische Function doch schwer vorstellen können. Frei- 
lich werden wir nicht erwarten können, dass Nervenzellen, welche einer ein- 
heitlichen Function vorstehen, regellos im Centralnervensystem zerstreut 
liegen, ihr Vorkommen wird an ein anatomisch gut definirbares System ge- 
bunden sein, die grössere oder kleinere Ausdehnung dieses Systems gehört 
aber nieht nothwendig zum Begriff der bestimmten Function. 

Aus allen diesen Gründen war es nicht wahrscheinlich, auf dem vor- 
liegenden Gebiete weiter zu kommen ohne ein Verfahren, mit Hilfe dessen 
man Schritt für Schritt umfangreiche Exstirpationen vornehmen kann derart, 
dass bei jedem einzelnen Schritt ein möglichst kleiner Hemmungsreiz gesetzt 
wird, dass jeder weitere Schritt erst gethan wird, wenn der durch den 
vorigen gesetzte Reiz abgeklungen ist und dass sich jeder weitere Schritt 
mit derselben Sicherheit localisiren lässt wie der vorhergehende. Als ein 
solches Verfahren hatte ich Aetzen durch Auflegen kleiner mit Höllenstein- 
. lösung nur eben getränkter Fliesspapierscheibehen erkannt und mit demselben 
hatte ich öfters im Cursus vor meinen Zuhörern Löcher in die Medulla ob- 
longata von Kaninchen geätzt, welche alle jene als Sitz des Athmungscen- 
trums angegebenen Stellen umfasste, ohne dass die Athmung aufgehört 
hätte. . Zu einer systematischen Anwendung des Verfahrens hatte mir die 
Zeit gefehlt und deshalb war ich sehr erfreut, als sich Hr. Marinescu, 
der einer solchen Demonstration beigewohnt hatte, bereit erklärte, die An- 
gelegenheit in meinem Laboratorium zu untersuchen. Hr. Marinescu lernte 
zunächt das Grundexperiment ausführen, was eben gelernt sein will, weniger 
in Bezug auf die Geschicklichkeit in der Manipulation, als in Bezug auf die 
Ueberzeugung von der absoluten Nothwendigkeit eines ganz langsamen 
schrittweisen Vorgehens. Bei diesen Vorversuchen erfand Hr. Marinescu 
als ein noch zweckmässigeres Verfahren der Fxstirpation das Brennen mit 
stecknadelknopfgrossen Glasperlen, welche sich beim Erhitzen feiner Glas- 
fäden in der Flamme am Ende des Fadens bilden. Diese Glasperlen wirkten 
nur durch ihre kaustische Hitze und sehr geringe Schwere, wobei jeder 
sonstige Druck, jede Erschütterung und jede Blutung vermieden wurden und 
das Operationsfeld stets ganz klar und übersichtlich blieb. Auch die Beur- 
theilung der nach passender Erhärtung gewonnenen Schnittpraeparate in 
Bezug auf den Umfang und die Begrenzung der Exstirpation war bei diesem 
Verfahren sehr begünstis. Durch die andauernden Bemühungen des 
Hrn. Marinescu gewannen wir eine grosse Menge von Praeparaten von 
Thieren, welche entweder trotz umfangreicher Exstirpationen im Nacken- 


marke weiter geathmet hatten oder bei denen die oft gehemmte und oft 
12% 


.180 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


wiedergekehrte Athmung nach der letzten kleinen Ausdehnung der Exstir- 
pation definitiv still gestanden hatte. Am meisten Gewicht legte ich auf 
Praeparate von Thieren, bei denen die Exstirpation nur einseitig vorge- 
nommen war. Solche Thiere athmen mit der geschonten Seite ununterbrochen 
und sehr ausreichend weiter, sie kühlen sich, da künstliche Athmung ver- 
mieden wird und die Durchtrennung des Markes, selbst bei tiefgehender 
Exstirpation keinen zu grossen Bruchtheil des Querschnittes einnimmt, bei 
weitem nicht so stark ab, wie in den Wertheimer’schen Versuchen, und 
wenn bei solchen Thieren die Athmung nach einseitiger Exstirpation auf 
dieser Seite dauernd stillsteht und nach stundenlanger Beobachtung des mit 
der anderen Seite genügend weiterathmenden Thieres nicht wiederkehrt, so 
ist man sicher, dass der Hemmungsreiz abgeklungen ist und man es mit 
einer reinen Ausfallserscheinung zu thun hat. Solche Thiere haben wir 
vielfach zu beobachten Gelegenheit gehabt. Die Einseitigkeit der Athmung 
liess sich bei einiger Uebung schon am uneröffneten Thiere ziemlich sicher 
erkennen. Wir beendigten die Beobachtung dann aber zu einer Zeit, wo 
der Hemmungsreiz abgeklungen sein musste, nach Eröffnung der Bauch- 
höhle durch direete Inspection des Zwerchfelles, und wir konnten dann mit 
aller Sicherheit constatiren, dass die Athmung einseitig erfolgte und dass 
nach Erzeugung von Dyspno& durch Zuhalten der Nase der ruhende Theil 
des Zwerchfelles auch nicht in rhythmische Thätigkeit gerieth. Im Beginne 
der Erstickung kann dann freilich auch dieser Theil des Zwerchfelles in 
die ausgebreiteten unregelmässig-klonischen Krämpfe mit einbezogen werden. 
Beobachtungen dieser Art an Kaninchen, Katzen und Hunden verschiedenen 
Alters haben mich erst vollkommen von der Unrichtigkeit der Ansichten 
Brown-Sequard’s, Langendorff’s und Wertheimer’s überzeugt: eine 
relative Selbständigkeit der spinalen Athemmuskelcentren gegenüber dem 
bulbären Athmungscentrum besteht also meiner Ansicht nach nicht, erstere 
sind in ihrer funetionellen Thätigkeit ganz und gar von letzterem ab- 
hängig. 

Wenn auch die meisten Stellen am Boden und unter dem Boden des 
vierten Ventrikels selbst bei engumschriebener und vorsichtiger Exstirpation 
vorübergehende Störung der Athmung ergeben, so ist doch insofern ein 
Unterschied zu bemerken, als bei den einen nach Abklingen des Reizes die 
Athmung wieder so kräftig wie früher erfolgt, während bei den anderen, 
selbst wenn es noch nicht zu definitivem Athemstillstand kommt, eine merk- 
liche Schwächung der Athmungsenergie hinterbleibt. Die Stellen letzterer 
Art liegen in der Formatio reticularis, deren Nervenzellen also, wenigstens 
theilweise, für das bulbäre Athmungscentrum in Anspruch genommen werden 
müssen. In der Anatomie des Menschen unterscheidet man bekanntlich den 
medial von der Hypoglossuswurzel gelegenen Theil als Formatio retieularis 
alba von der lateralen Formatio retieularis grisea. Beim Menschen und ebenso 
beim Kaninchen liegen in der That weit mehr Nervenzellen eingestreut in 
den lateralen als in den medialen Theil dieser Formation, während bei an- 
deren Thieren, wie z. B. bei der Katze, die Zahl der Nervenzellen auch in 
dem medialen Theile eine recht grosse ist. In Uebereinstimmung hiermit 
wurde nun auch bei Katzen schon durch Exstirpationen zwischen Hypo- 
glossuswurzel und Raphe, wenn sie genügend tief und der Länge nach aus- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — GAD. 181 


gedehnt waren, die Athmung schwer geschädigt oder ganz aufgehoben, 
während bei Kaninchen zur Herbeiführung definitiven Athmungsstillstandes 
die Formatio reticularis lateralis in einiger Ausdehnung entfernt werden 
musste. 

Dass es sich bei Aufhebung der Athmung durch Entfernung entsprechen- 
der Theile der Formatio reticularis nicht einfach um Durchtrennung intra- 
centraler, etwa von einem mehr proximal gelegenen Athmungscentrum herab- 
steigender motorischer Leitungsbahnen handelte, sondern dass der Erfolg 
auf dem Ausfall cellulärer, den Athemrhythmus beeinflussender Elemente selbst 
beruht, wurde durch Reizversuche an Kaninchen bewiesen. Um in der 
Tiefe des Gewebes engbegrenzte elektrische Reizungen auszuführen, bedienten 
wir uns ganz feiner Inseetennadeln, welche bis an die Spitze mit einer 
dünnen Lackschicht überzogen waren. Diese wurden durch ganz dünne, 
leichte und biegsame Leitungsfäden unter Vermittelung eines Vorreiber- 
schlüssels mit der secundären Spirale eines Schlitteninduetoriums verbunden 
und nahe bei einander an passender Stelle, vom Boden des ausgedehnt frei- 
gelegten vierten Ventrikeis aus, in das Nackenmark eingestochen. Da die 
Stellen, auf deren Reizung es ankam, tief genug lagen, wurden die Nadel- 
elektroden durch das Gewebe, welches sie durchstochen hatten, ausreichend 
fixirt und bei der Dünne und Weichheit der Leitungsfäden folgten sie allen 
Bewegungen des Thieres ohne die geringste Verrückung in der Wunde. Die 


Nadeln riefen weder beim Einstechen noch später — so lange der Strom ab- 
geblendet war — in den weitaus meisten Fällen gar keine Aenderung in 


der durch den Athemvolumschreiber controlirten Athmung hervor. Nur bei 
zwei Thieren traten sehr interessante, sich in einigem Zeitabstande folgende 
Hustenanfälle auf und es zeigte sich hier, dass minimale Haemorrhagien in 
die Substanz der Formatio reticularis lateralis erfolgt waren. Die elektrischen 
Reizungen wurden bei möglichst grossem Rollenabstande unter Controle des 
Athemvolumschreibers vorgenommen und die ersten Erscheinungen, welche 
bei eben wirksamen Reizen auftraten, waren, wenn die Nadelspitzen in der 
Formatio retieularis lateralis stachen — und nur dann — Aenderungen der 
Athmung in inspiratorischem Sinne, namentlich Beschleunigung des Athem- 
rhythmus. Auch an der Spitze des Calamus seriptorius und weiter distal 
kann man durch elektrische Reizung die Athmung beeinflussen, hier erhält 
man jedoch bei den schwächsten Reizen, auf welche die Athmung überhaupt 
reagirt, nur tetanische Contraetion der Inspiratoren, auf welche sich die 
Athembewegungen in bisheriger Frequenz und Tiefe superponiren. Hier 
handelt es sich also — und das gilt im Wesentlichen auch von dem Noeud 
vital — nur um cerebrospinale motorische Leitungsbahnen von dem Ath- 
mungscentrum zu den spinalen Athemmuskelcentren, während wir dort, wo 
wir Aenderungen des Rhythmus erhalten, die Einwirkung auf Nervenzellen 
voraussetzen müssen, welche wir zu dem Athmungscentrum selbst zu rechnen 
haben. 

Die absteigenden motorischen Leitungsbahnen für die Athmung hat 
Schiff in den Seitensträngen des Rückenmarkes localisirt. Hr. Marineseu 
hat diese Angabe unter Anwendung seiner Methode des schrittweisen Kaute- 
risirens bestätigen können. Er machte diese Exstirpationen einseitig zwischen 
der ersten und dritten Spinalwurzel und wir betrachteten die betreffende 


182 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Bahn als vollständig unterbrochen, wenn die Athmung auf derselben Seite, 
an dem durch Athmung auf der anderen Seite fortlebenden Thiere, nach 
einer Stunde, auch bei Dyspnoe (und bei Inspection des freigelegten Zwerch- 
felles) nicht wiederkehrte. So gelang es Hrn. Marinescu als genaueren 
Ort dieser Seitenbahn den Processus reticularis (im Seitenstrang an der Basis 
des Vorderhorns) anzugeben. Es ist dieses darum sehr befriedigend, weil 
die bulbäre Fortsetzung des Seitenstranges in der Formatio retieularis zu 
suchen ist, deren Zellen wir für die Function des Athmungscentrums in 
Anspruch nehmen müssen. Ich halte diese Resultate in der That für recht 
befriedigend, weil mir das Verlangen, dass das einer bestimmten Function 
vorstehende Centrum in Form eines Nervenkernes, wie z. B. der Kern eines 
motorischen Hirnnerven, demonstrirbar sein müsse, auf einem ganz unbe- 
gründeten Vorurtheil zu beruhen scheint. Eine Coordinationseinrichtung 
höherer Ordnung für einen so umfangsreichen Bewegungsapparat, wie es der- 
jenige der Athmung ist, bedarf einer zu grossen Zahl von Nervenzellen, als 
‚lass ein solches Postulat erfüllt sein könnte. Alles, was man verlangen kann, 
ist, dass die Nervenzellen, welche für die Function des Athmungscentrums in 
Anspruch genommen werden, einer Formation angehören, welche ohne Wider- 
spruch gegen die histologisch begründete Auffassung von dem systematischen 
Aufbau des Öentralnervensystems zur Athmung in Beziehung gesetzt werden 
kann. Gerade in dieser Beziehung stimmt nun die Localisation der spinalen 
Bahn und der bulbären Zellen in sehr befriedigender Weise zusammen. 

Hr. Marinescu hat noch bei Thieren, deren Athmung durch halb- 
seitige Rückenmarkslaesion auf derselben Seite dauernd zum Stillstand ge- 
bracht war, das Athmungscentrum der anderen Seite exstirpirt, wonach die 
Athmung überhaupt aufhörte. 

Er leitet gerade aus diesen Versuchen den Schluss ab, dass die spinalen 
Athmungsbahnen direete (soll wohl heissen ungekreuzte) seien, dass — wie 
ich mich ausdrücken würde — von dem Athmungscentrum der einen Seite 
keine absteigende Bahn zu den spinalen Athemmuskelcentren der anderen 
Seite ginge. Weshalb ich den Versuchen mit nur einseitiger Verletzung 
grössere Beweiskraft zuschreibe, habe ich schon auseinandergesetzt und wenn, 
wie wir beobachteten, nach einseitiger Exstirpation des bulbären Athmungs- 
centrums die Athmung auf dieser Seite nicht wiederkehrt, so ist dadurch 
schon eine intrabulbäre Kreuzung ausgeschlossen. Damit soll natürlich eine 
commissurelle Verbindung zwischen den beiderseitigen bulbären Athmungs- 
centren nicht geleugnet werden. Diese ist schon seit lange durch Beob- 
achtungen von Schiff, welche Langendorff bestätigte, an Thieren be- 
wiesen, bei denen das Nackenmark durch einen in der Raphe geführten 
Schnitt getheilt war. Solche Thiere pflegen zunächst auf beiden Seiten in 
gleicher Weise zu athmen, während aber bei dem intacten Thiere die ein- 
seitige Reizung eines Vagus oder Trigeminus bilateral symmetrischen Athem- 
reflex hervorruft, kommt die Athmung beider Seiten an dem in beschriebener 
Weise operirten Thier durch die gleiche einseitige Einwirkung ausser Tritt 
und wird auch nicht wieder symmetrisch. 

Das schrittweise Kauterisiren, welches uns distal von den Tubercula 
acustica ausgezeichnete Dienste geleistet hat, half uns über die besonderen 
Schwierigkeiten, welche im Wurzelgebiete des Trigeminus bestehen, nicht 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — GAD. 183 


hinfort. Ueber die Beziehungen der mehr proximal gelegenen Theile des 
Centralnervensystems zur Athmung enthalten wir uns also zunächst jedes 
bestimmten Urtheils,. Um dem von uns untersuchten Theile der Formatio 
reticularis den wesentlichen Antheil an der Function des bulbären Ath- 
mungscentrums zu sichern, genügt übrigens das Resultat unserer Reizversuche 
und die Erfahrung, welche wir selbst mehrfach bestätigen konnten, dass 
Thiere nach sectio post tubercula acustica regelmässig und ausgiebig weiter 
athmen können. 

Lehrreich ist, dass bei solchen Thieren die Athmung nach Vagotomie 
stockt, dass sie aber, wenn sie aus diesem oder einem anderen Grunde un- 
zureichend geworden war, durch localisirte schwache elektrische Reizung im 
Gebiete der Formatio retieularis wieder angefacht werden kann. Ich erblicke 
in dieser Erscheinung einen Hinweis darauf, dass die Nervenzellen des bul- 
bären Athmungscentrums zwar durch den Blutreiz zu derjenigen rhythmischen 
Thätigkeit angeregt werden, welche kraft ihrer intracentralen Verknüpfungen 
und kraft der refleetorischen Vagusregulationen zu den zweckmässig coordi- 
nirten Athembewegungen führen, dass diese Nervenzellen ihre besondere 
Empfindlichkeit für den Blutreiz aber nur unter dem Einflusse anderer Er- 
regungen bewahren, welche für gewöhnlich auf Nervenbahnen zugeleitet 
werden, nach Abschneidung dieser Bahnen aber auch künstlich, wie z. B. 
durch elektrische Reizung erzeugt werden können. 


Obgleich diese, die Empfindlichkeit für den Blutreiz wach haltenden 
Erregungen auch auf andere Bahnen, als auf denen des Vagus zugeleitet 
werden, wie z.B. auf denen des Trigeminus, so darf man darum doch 
letzteren Nerven mit seinen Centren nicht als einen solchen auffassen, der 
überhaupt vicariirend für den Vagus mit seinen zweckmässig regulirenden 
Reflexen eintreten könne. 


Wenn der Trigeminus zur Unterhaltung der Athemthätigkeit beitragen 
kann, wie aus Versuchen von Markwald hervorzugehen scheint, so gebührt 
ihm hierbei wohl dieselbe Stellung wie den höheren Sinnesnerven, deren 
Erregungen ebenfalls, ausser dass sie specifischen Sinnesfunctionen dienen, 
der Stoffwechselenergie im ganzen Üentralnervensystem zugute kommen. 


Nachdem es uns, wie ich glaube, gelungen ist, für die Nervenzellen 
des Athmungscentrums den Ort im System anzugeben, sei es mir gestattet, 
jetzt nochmals eine Einschränkung hinsichtlich ihrer Function zu betonen, 
auf welche ich schon vor einigen Jahren hingewiesen habe.! Da die Ex- 
spiration ebenso coordinirt verläuft, wie die Inspiration, so können wir mit 
demselben Rechte ein Exspirationseentrum im Nackenmarke erwarten, wie 
ein Inspirationscentrum; die diesen beiden Centren gemeinsam zukommende 
Function wäre diejenige der zweekmässigen Bewegungscoordination. Aber 
nur dem Inspirationscentrum würde die Fähigkeit zuzuschreiben sein, durch 
den Blutreiz erregt zu werden, da, wie ich früher ganz allgemein bewiesen 
habe, unter allen denjenigen Bedingungen, unter denen Lufthunger entsteht, 
zunächst immer nur die Inspirationsanstrengung verstärkt wird. 


! Ueber reflectorische und automatische Athemcentreu. Dies Archiv. 1886. 8. 388. 
— Ueber haemorrhagische Dyspno&. Hbenda. 8. 543. 


184 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Aus den Experimenten des Hrn. Marinescu sowie aus meinen eigenen 
Beobachtungen und Betrachtungen ziehe ich folgende Schlüsse: 


1. Die Spitze des Calamus seriptorius mit Flourens als einen Noeud 
vital zu bezeichnen, ist unverfänglich, nur darf man diesen „Lebensknoten“ 
nicht identifieiren mit dem bulbären Athmungscentrum. Der plötzliche Ath- 
mungsstillstand und Tod bei Verletzungen an der Spitze des Calamus scripto- 
rius beruht zum Theil auf der Erregung von Hemmungsbahnen, zum Theil 
auf der Leitungsunterbrechung zwischen dem bulbären Athmungscentrum und 
den spinalen Athemmuskelcentren. 


2. Die spinalen Athemmuskelcentren sind repraesentirt durch segmental 
angeordnete Nervenzellen der grauen Vordersäulen; sie besitzen keine be- 
sondere Empfindlichkeit für den Blutreiz und sie werden nicht durch spinale 
Verknüpfungen zu zweckmässiger Synergie coordinirt. Spinale Reflexe, welche 
wenig coordinirt sind, können sie vermitteln. 


3. Die absteigenden Bahnen, durch welche die spinalen Athemmuskel- 
centren von dem bulbären Athmungscentrum aus in coordinirte Thätigkeit 
versetzt werden, gehören den Seitensträngen an und liegen am oberen Hals- 
mark in den Processus retieulares beiderseits. Sie verlaufen im Rücken- 
marke. ungekreuzt. 


4. Die Funetion des bulbären Athmungscentrums besteht in dem rhyth- 
mischen Aussenden coordinirter inspiratorischer Bewegungspulse, welche an 
Ort und Stelle (autochthon) unter der Wirkung des Blutreizes entstehen, 
welche refleetorisch durch die Vagi regulirt werden und zwischen welche sich, 
je nach Bedarf, auf reflectorischem Wege entstehende coordinirte Exspirations- 
bewegungen einschalten. Die Function des bulbären Athmungscentrums 
wird wesentlich vermittelt durch Nervenzellen, welche nicht kernartig ge- 
schlossen beisammen liegen, welche aber einem gut definirbaren Systeme 
angehören, nämlich der Formatio retieularis lateralis, das heisst der bulbären 
Fortsetzung der spinalen Seitenstränge. Die bilaterale Symmetrie der Athem- 
bewegungen wird vermittelt durch commissurelle intrabulbäre Verbindungen 
zwischen den bilateral symmetrischen Hälften des bulbären Athmungs- 
centrums. 


5. Die Nervenzellen des inspiratorischen Theiles des bulbären Athmungs- 
centrums bewahren ihre hervorragende Empfindlichkeit für den Blutreiz nur 
unter dem beständigen Einflusse solcher centripetal zugeleiteter Erregungen, 
welche überhaupt — neben ihrer specifischen Funetion — die Wirkung 
haben, den Stoffwechsel (und die Rhythmik) im Centralnervensystem rege zu 
erhalten. Die in diesem allgemeinen Sinne, — also abgesehen von der 
specifischen Function — hauptsächlich in Betracht kommenden centripetalen 
Nervenbahnen sind diejenigen des Vagus, des Trigeminus und der höheren 
Sinne. Der Trigeminus kann in diesem — aber auch nur in diesem — 
Sinne nach sectio post corpora quadrigemina und doppelseitiger Vagotomie 
vieariirend für den Vagus eintreten. 


ot 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LOEWY. 18 


1lI. Sitzung am 11. November 1892. 


1. Hr. Loewy hielt den angekündigten Vortrag: Kurze Mittheilung 
zur Kenntniss des Rinflusses der „oberen Bahnen‘ auf die Ath- 
mung. 


Im Anschluss an die interessanten Mittheilungen, die Hr. Gad in der 
letzten Sitzung, betreffend seine Untersuchungen über die Localisation des 
Athmungscentrums in der Medulla oblongata machte, möchte ich mir er- 
lauben, mit wenigen Worten auf Versuche zurückzukommen, die ich vor 
längerer Zeit über eine dem besprochenen Thema nahestehende Frage an- 
gestellt habe. 


Hr. Gad hatte ausgeführt, dass, wenn er bei seinem operativen Vor- 
gehen über die Medulla oblongata hinaus hirnwärts weiter vorgedrungen sei 
bis in die Gegend der sensiblen Trigeminuskerne, die Athmung so wechselnd 
beeinflusst worden sei, so complieirte Erscheinungen aufgetreten seien, dass 
einer exacten Deutung sich Schwierigkeiten in den Weg gestellt hätten. 
Hr. Gad liess die Frage offen, ob oberhalb der Medulla oblongata noch 
Regionen vorhanden seien, die nach Art des eigentlichen Respirations- 
centrums durch den Blutreiz erregbar in bestimmter Weise die Athmung 
beeinflussten. 


In meinen früheren Versuchen! über die Function des Athemceentrums 
in der Medulla oblongata hatte ich die Respiration untersucht, die nach Iso- 
lirung der Medulla oblongata vom Hirn und Durchschneidung der Nervi vagi 
eintritt und hatte zugleich den Effect feststellen wollen, den künstliche 
Athemreize, speciell der Kohlensäurereiz auf die so isolirte Oblongata aus- 
übt. Die Versuche hatten ergeben, dass die von Hirn und. Nervi vagi ge- 
trennte Oblongata noch prompt und ganz Ähnlich, wie die in ihren normalen 
Verbindungen befindliche, gegen den CO,-Reiz reagirt, und ich hatte aus 
diesen Versuchen, zumal unter Berücksiehtigung der Resultate, die Geppert 
und Zuntz bei Untersuchung der Athmung nach Durchschneidung des 
Rückenmarkes erhalten hatten, schliessen müssen, dass nur in der Medulla 
oblongata das eigentliche, auf den Blutreiz reagirende Athemcentrum ge- 
legen sei. 

Aber ich fand doch zugleich — in Uebereinstimmung mit Marckwald 
— dass die Nervi vagi und das Hirn von einem ganz besonderen Einflusse 
auf die Athmung sind; die Respirationsbewegungen blieben zwar in allen 
meinen Versuchen rhythmisch, aber sie liefen in sehr veränderter Weise ab, 
sie wurden sehr tief, die Inspirationen sehr lang, so dass im Allgemeinen 
nur 2—4 Athemzüge in der Minute erfolgten. 

Die Thatsache, dass bei der alleinigen Hirndurchschneidung nach einem 
kurzen, offenbaren Reizstadium die Athmung ungeändert weitergeht, dass die 
charakteristische Aenderung erst nach Vagotomie, gleichgültig ob diese bald 
oder erst nach längerer Zeit der Hindurchschneidung folgte, eintrat, ihr 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. 42. 


186 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


stundenlanges gleichartiges Bestehen, sowie auch die Lage des Schnittes 
selbst, sprechen dafür, dass wir es bei dem nach Isolirung der Medulla ob- 
longata von Hirn und Nervi vagi sich einstellenden Athemtypus mit einer 
Ausfalls-, nicht mit einer Reizerscheinung von der Hirnwunde aus zu thun 
haben. 


Der Einfluss, und zwar der specifische, ununterbrochen dauernde Ein- 
tluss, den die Nervi vagi auf die Athmung ausüben, ist seit langem bekannt 
und man weiss, dass es peripherische Erregungen verschiedener Art sind, 
die auf dem Wege des Nervus vagus zur Oblongata gelangend, auf den 
Respirationsvorgang einwirken. 

Es erhob sich nun die Frage, welcher Natur die von den sogenannten 
„oberen Bahnen,“ wie Kroneeker und Marekwald sie nennen, kommenden 
Athemreize sind. Man könnte zunächst daran denken, dass es einfach 
peripherische Reize, entweder sensible oder sensorische seien, die nach Art 
jedes peripherischen Reizes, wie Hr. Gad in seinem Vortrage dies näher 
ausgeführt hat, das Centralnervensystem und seine Centren anregend, es 
gewissermaassen wach erhalten. — Dem widerspricht aber, dass zwar alle 
sonstigen, von der Körperperipherie durch das Rückenmark zugeleiteten 
sensiblen Erregungen zugleich mit den Vaguserregungen fortfallen können, 
ohne dass ein anderer Fffeet dadurch auf die Athmung erzielt würde, als 
Vagotomie allein ihn hervorbrächte, dass dies aber bei combinirtem Ausfall 
der Hirn- und Vagusreize sich anders verhält. Dann ändert sich eben 
die Athmung in der oben geschilderten, typischen Weise. 


Es scheinen also hier über die allgemeine Wirkung der peripherischen 
Reize hinaus specifische Reize vorzuliegen. Woher stammen diese nun? 
Sind auch sie peripherischer, aber specifischer Art ähnlich denen, die 
vom Nervus vagus aus vermittelt werden, oder senden gewisse Hirntheile 
unabhängig von solehen peripherischen Erregungen, also automatisch, Reize 
zum Athemcentrum ? 


Aeltere Versuche, wie auch die von Marekwald über das Mittelhirn,! 
lassen schliessen, dass die in Frage kommenden Reize in enger Beziehung 
allein zum Nervus trigeminus und dessen Kernen stehen, aber sie geben ge- 
rade darüber keine Entscheidung, ob es die dem Gebiete der Endaus- 
breitungen des Nervus trigeminus entstammenden Erregungen sind, welche 
specifisch auf die Regulirung der normalen Athmung wirken, oder ob die 
Trigeminuskerne durch in ihnen autochthon entstehende oder durch benach- 
barte Hirntheile ihnen zugeführte Reize den festgestellten Einfluss auf die 
Athmung ausüben. 


Wenn die zum Athemcentrum in der Medulla oblongata fliessenden Er- 
regungen peripherisch bedingt waren, so konnte man annehmen, dass die 
Durehsehneidung des Nervus trigeminus denselben Erfolg haben würde, wie 
die Durehschneidung des Hirns dieht oberhalb der Medulla oblongata, dass 
combinirte Durehtrennung der Trigemini und Vagi dieselbe Athmungsform 
herbeiführen würde, wie Abtrennung des Hirns mit Vagotomie. — Von ähn- 
lichen Erwägungen ausgehend, versuchte übrigens Marekwald einen Theil 


! Zeitschrift für Biologie. Bd. 26. S. 259. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LOEWY.— REx& Du BoIs-REYMmonND. 187 


der peripherischen Trigeminuserregungen durch Cocainisirung der Nase aus- 
zuschalten, eine Methode, die als zu vollkommen beweisenden Ergebnissen 
führend nicht betrachtet werden kann. 

Ich habe nun nach der Angabe von Claude Bernard! bei einer An- 
zahl von Kaninchen intracranielle Trigeminusdurchschneidungen vorgenommen. 
Neben einer Reihe von missglückten Versuchen, bei denen in Folge von 
Nebenverletzungen die Thiere an Verblutung zu Grunde gingen, oder in 
denen die Nerven nicht ganz durchtrennt waren, hatte ich einige wohl- 
gelungene. 

Die Thiere stiessen den bekannten, furchtbaren Schrei aus, die Bulbi 
traten hervor, die Pupillen waren ad maximum erweitert, die Lid- und die 
Nasenreflexe auf die Athmung fehlten und die Section ergab, dass die voll- 
kommene Durchschneidung geglückt war. 

Die Athmung ging nach kurzem Reizstadium ohne wesentliche Aende- 
rung gegen die Norm weiter. Wenn nun die Nervi vagi durchtrennt wurden, 
dann änderte sich die Athmung nur so, wie wenn diese Trennung primär 
geschehen wäre. 

Die doppelseitige, intracranielle Trigeminusdurchschneidung konnte also 
die Hirnabtrennung nicht ersetzen; nach ersterer folgende Vagotomie ver- 
mochte nicht den charakteristischen Athmungstypus hervorzurufen, wie er 
auftrat, wenn mit der Vagustrennung zugleich die Medulla oblongata vom 
Hirn isolirt wurde. Die auf der Bahn des Nervus trigeminus verlaufenden 
mannigfachen peripherischen Erregungen können also bei der Regulirung der 
normalen Athmung keine wesentliche Rolle spielen. 

Demnach scheinen diese Resultate indireect die Anschauungen zu be- 
stätigen oder sprechen wenigstens zu deren Gunsten, die z. B. Christiani, 
Martin und Booker, Langendorf von dem Vorhandensein besonderer, 
die Athmung beeinflussender Uentra oberhalb der Medulla oblongata hegten. 

Eine offene Frage ist es allerdings noch, ob diese Centra dauernde Er- 
regungen zur Medulla oblongata abgeben, wie die Nervi vagi, oder ob sie 
erst nach Ausschaltung dieser gewissermaassen vicariirend eintreten. 


2. Hr. Dr. Ren& pu Boıs-ReymoxD (a. G.) hielt den angekündigten 
Vortrag: Ueber chemische Reizung des Temperatursinnes. 


Es ist eine allgemein bekannte Thatsache, dass Kohlensäure, wo sie 
mit der Haut in Berührung kommt, sich warm anfühlt. Wer einmal darauf 
aufmerksam geworden ist und mit Chemicalien zu thun hat, wird leicht be- 
merken, dass dasselbe auch von einer ganzen Reihe anderer Gase gilt. 

Mir fiel es zuerst an schwefliger Säure auf, und ich habe im Verlauf 
der Untersuchung, die ich daran knüpfte, nach Angaben von Bekannten an 
Chlorgas und Bromdämpfen, ferner auch an Stiekstoffperoxyd, Salzsäure und 
Ammoniak dasselbe Verhalten festgestellt. 

Indem man die Hand in einen auf bestimmte Temperatur erwärmten 
Luftraum steckt und die Stärke der Wärmeempfindung vergleicht, kann man 
eine Stufenleiter dieser Wirkung bei den verschiedenen Gasen aufstellen. 


‘ Lecons sur la physiologie et la pathologie du Systeme nerveux. T.1I. p.51. 


188 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Kohlensäure fühlt sich etwa 5° wärmer als die umgebende Zimmerluft 
an, schwefllige Säure entspricht einer Temperatur von ungefähr 30°, Chlor- 
und Bromdämpfe einer noch höheren, Salzsäure und Ammoniak endlich 
bringen dieselbe Empfindung hervor wie Luft von über 40°. 

Der Frage nach der Ursache dieser Erscheinung muss vorausgehen die 
Beantwortung der Frage: Handelt es sich um ein subjectives oder um ein 
objectives Phaenomen, um einen physiologischen oder um einen physicalischen 
Vorgang? 

Eine Reihe von Umständen kann beim Eintauchen der Hand in ein 
Gefäss mit Gas physicalische Erwärmung hervorbringen, ohne dass dies zu 
geschehen braucht, wenn blos ein Thermometer eingetaucht wird. 

Erstens ist die Wärmestrahlung zu nennen, welche von den Wänden 
eines Becherglases zum Beispiel so stark reflectirt wird, dass die Wärme- 
empfindung der beim Eintauchen der Hand in Kohlensäure fast gleich steht. 
Dieser Umstand lässt sich durch Einlegen eines Papierkleides, oder durch 
Anwendung eines geräumigen Gefässes ausschalten. 

Zweitens ist zu berücksichtigen, dass eine Verminderung der Verdunstung 
an der Hautoberfläche sogleich einen Wärmeüberschuss an der Hand her- 
vorbringen würde. Aber den physicalischen Gesetzen nach wird die Dampf- 
spannung der Luft in dem Gefässe, von der allein die Verdunstung abhängt, 
nicht durch die Anwesenheit eines anderen Gases beeinflusst. Ein feuchtes 
Thermometer, in das Gefäss mit Gas gesenkt, sinkt nach wie vor unter dem 
Einflusse der Verdunstungskälte. | 

Eine Ausnahme machten bei diesem Versuche Ammoniak und Salzsäure, 
durch die weiter unten zu erwähnende Absorptionswärme. 

Ferner könnte die von der Luft verschiedene speeifische Wärme und 
Wärmeleitung der Gase eine subjeetive Wärmeempfindung veranlassen, indem 
der Hand weniger Wärme entzogen wird. 

Nach der folgenden Tabelle zeigt sich indess, dass erstens diese Unter- 
schiede bei den Gasen überhaupt verschwindend klein sind, im Vergleich zu 
denen, die man aus dem täglichen Leben kennt, und dass zweitens sich 
Stickoxydul in dieser Beziehung fast genau so verhält wie Kohlensäure, 
während doch Kohlensäure deutlich warm, Stickoxydul dagegen ganz in- 
different sich anfühlt. 


Absolute Wärmelei- 

Stoff Spec. Wärme bei const.| tungsfähigkeit K bez. 

Druck. T = ca. 15° | auf mm. mgr. sec. 
u.a ee 

Kupfer . DR RT EICHE HERR: 81-90 

Kork Ba N MET ERSIT TE NERE 0-0717 
TURN EN EHEN Re 0-23771 0-00492 
OR ee ae 0-20246 0-00305 
50: ln. AUSTRIA 0-22616 0-00350 


Es bleibt noch eine vierte Möglichkeit, die Wärmeempfindung durch 
die physicalischen Eigenschaften der Gase zu erklären. Dies ist die Ab- 
sorption des betreffenden Gases durch die Hautfeuchtigkeit. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — RENE& Du Bors-REyMonD. 189 


Bei der Absorption eines Gases wird Wärme frei, die zum Theil durch 
die Condensation des Gases auf ein kleineres Volum hervorgebracht wird, 
deren Menge aber von der besonderen Eigenschaft des Gases abhängig ist. 

Da zu der Wärmemenge, welche durch Sättigung eines Volums Wasser 
durch ein Gas entsteht, bei Gegenwart von mehr Wasser noch Verdünnungs- 
wärme frei wird, bei zu grosser Verdünnung aber die ursprüngliche Wärme- 
menge wieder abnimmt, ist für jede Gasart ein Verhältniss für Hervorbrin- 
gung von Absorptionswärme am günstigsten. Ich verdanke den Hinweis auf 
folgende Tabelle solcher Maximalwerthe für die Absorptionswärmen ver- 
schiedener Gase der Güte des Hrn. Arons. 


Stoff ı Zahl der Gramm-  Absorptionswärme in 

moleküle Wasser Grammcalorieen 
CUet... , EN | 1500 5880 
SO), 0.6 2a ee ale 250 7690 
NH, a A Be 2 3 ai ze | 200 8435 
HCl Be RDDE ES SHARE OR 0] 300 17310 
0 re RE 1000 4870 
Zn Ben? ui. untaganz, au.) 900 4750 


Man findet bei Vergleichung dieser Zahlen allerdings eine gewisse 
Uebereinstimmung mit dem Ergebniss der Versuche. Salzsäure zeigt die 
höchste Absorptionswärme, und in der That stieg ein in Salzsäuregas ge- 
brachtes feuchtes Thermometer bis auf 43°. 

Es fällt aber viel mehr ins Gewicht, dass, während Kohlensäure nur 
ein gelindes, Chlor ein sehr lebhaftes Wärmegefühl verursacht, die Absorp- 
tionswärme des Chlors um ein wesentliches geringer ist als die der 
Kohlensäure. 

Ferner finden wir, dass die Absorptionswärme des Schwefelwasserstoffs 
der des Chlors sehr nahe steht, wenn wir aber den Versuch machen, so er- 
giebt sich, dass Schwefelwasserstoff nur eine äusserst schwache Wärme- 
empfindung hervorbringt, so schwach, dass ich erst andere Beobachter heran- 
ziehen musste, um diese Wahrnehmung zu bestätigen. 

Ich hoffte in dem Methylamin, CH,NH,, einem dem Ammoniak nahe 
verwandten Körper, der auch sehr stark absorbirbar ist, ein Gas zu finden, 
welches für dieselbe Schlussfolgerung als ein zweiter Fall zu verwenden 
wäre, aber es stellte sich heraus, dass auch Methylamin eine ziemlich leb- 
hafte Wärmeempfindung hervorbringt. 

Daraus jedoch, dass Kohlensäure eine grössere Absorptionswärme hat 
als Chlor, sich aber nieht so warm anfühlt, und dass Schwefelwasserstoff 
eine ebenso grosse Absorptionswärme hat, sich aber kaum merklich warm 
anfühlt, glaube ich schliessen zu dürfen, dass die Absorption für die Wärme- 
empfindung bei Berührung von Gasen keine Bedeutung hat. 

Es handelt sich demnach nicht um einen physicalischen, sondern um 
einen physiologischen Vorgang. Hier wäre zu unterscheiden, ob physiologisch 
eine objective Temperatursteigerung, etwa durch Einwirkung auf die Haut- 


190 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


gefässe entsteht, oder ob bloss eine Temperaturempfindung ohne objective 
Erwärmung eintritt. Das erstere scheint mir dadurch ausgeschlossen, dass 
die Empfindung augenblicklich eintritt, sobald die Haut das Gas berührt. 

Die Wärmeempfindung bei Berührung der betreffenden Gase ist dem- 
nach eine rein subjeetive Erscheinung, und beruht offenbar auf einer direeten 
Reizung der Temperaturnerven. 

Die Arbeit des Stabsarztes Hrn. Dr. Goldscheider! über denselben 
Gegenstand, in welcher er durch Versuche an Kohlensäure allein zu dem- 
selben Ergebnisse gelangt, war mir, als ich die mitgetheilte Untersuchung 
anstellte, unbekannt. Es freut mich zu sehen, dass ich hinsichtlich des 
Ganges der Untersuchung wie auch des Ergebnisses mit der höchsten Auto- 
rität auf diesem Gebiete in vollkommener Uebeinstimmung mich befunden 
habe. Da aus der Vergleichung der verschiedenen Gase ein neues Argument 
für seine Lehre hervorgeht, so wird auch die Wiederholung an dieser Stelle 
zu entschuldigen sein. 


3. Hr. E. pu Boıs-Reymoxp berichtete über einige Versuche, welche er 
durch die Güte des Hrn. Dr. Otto Hermes Gelegenheit gehabt hat, an 
ganz jungen Zitterrochen anzustellen. _ 

Schon im Laufe des Sommers hatte im Aquarium eine Torpedo Junge 
zur Welt gebracht, welche Hr. Dr. Hermes mich einlud, besichtigen zu 
kommen und geeigneten Falls zu Versuchen zu benutzen. Leider war ich 
damals mit Amtsgeschäften so überhäuft, dass ich seiner Einladung nicht 
folgen konnte. In der Nacht vom 6. auf den 7. November wiederholte sich 
aber glücklicher Weise dies Ereigniss, indem eine Torpedo marmorata aus 
Rovigno fünf Junge gebar. Sie wurden am Vormittag des 7. November in 
einem grossen Gefässe voll Seewasser nach dem physiologischen Institut ge- 
bracht. Sie waren etwa 8 ““ lang, die Körperscheibe etwa 4.5 °% breit. 
Sie athmeten regelmässig und schwammen von Zeit zu Zeit munter umher. 
An allen fand sich noch der Dottersack in Grösse einer Kirsche, doch war 
ein Theil des Dotters schon in Gestalt einer ansehnlichen Schwellung in den 
Leib übergegangen. 

Eins der Thierchen wurde nun mit physiologischer Kochsalzlösung ab- 
gespült, auf Glas gelegt und der frisch zugerichtete Nerv eines stromprüfenden 
Froschschenkels so ihm angelegt, dass er den Kreis zwischen Rücken- und 
Bauchfläche des einen Organes schloss. Die physiologische Kochsalzlösung 
erfüllte den doppelten Zweck, den Nerven nicht der schädlichen Einwirkung 
des Seewassers auszusetzen, und die zu gute Nebenleitung durch letzteres zu 
beseitigen. Bei jeder Reizung des kleinen Rochen mittels eines nicht leitenden 
Werkzeuges zuckte der Schenkel. Dann wurde jeder der beiden Flächen 
eine Platinplatte angelegt und mit der aperiodischen Bussole verbunden, 
deren 21200 Windungen sich auf Null befanden. Die zufällig vorhandenen 
mässigen Ungleichartigkeiten der Platinplatten liessen sich leicht mittels des 
runden Compensators aufwägen. Bei jeder Reizung flog jetzt die Scale aus 
dem Gesichtsfelde, stets in dem Sinne, dass dadurch ein Strom in der Bussole 


ı Diese Verhandlungen. Sitzung vom 4. November 1887. Dies Arch. 
1887. '9..579. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. pu Boıs-REeymoxD. 191 


vom Rücken zum Bauch angezeigt wurde. Ich müsste mich sehr irren, oder 
es machte sich auch nach solchem Schlage, trotz der Polarisation der Platin- 
elektroden, der gleichsinnige, allmählich sinkende Organstrom bemerkbar. 
An eine Verwechselung des Schlages mit Stromschwankungen durch Be- 
wegung der Platten war nicht zu denken; diese nicht ganz zu vermeidenden 
Wirkungen waren bald so, bald so gerichtet, und viel kleiner und lang- 
samer als die Ablenkung durch den Schlag. 

Leider wurde ich durch Geschäfte gezwungen, hier die Versuche ab- 
zubrechen. Als ich sie am Abend wieder aufnehmen wollte, fand ich die 
Thiere theils sterbend, theils schon todt, und ich konnte nicht mehr ver- 
suchen, die Jodkaliumelektrolyse durch ihren Schlag zu erhalten, sondern 
musste mich damit begnügen, durch das Ausbleiben der früher beobachteten 
Erfolge bei Wiederholung derselben Versuche zu beweisen, dass es dabei 
um echte Wirkungen der elektromotorischen Organe sich gehandelt habe. 
Woran die Thiere zu Grunde gingen, bleibt unerklärt, da sie sich in einer 
scheinbar völlig ausreichenden Wassermasse bei passender Temperatur be- 
fanden, von Nahrungsbedürfniss bei ihnen die Rede nicht sein konnte, und 
nur eins davon durch die Versuche vielleicht zu sehr angegriffen worden 
war. Auch die Jungen der ersten, im Sommer geborenen Tracht haben 
nicht viel länger gelebt. 

Es ist nicht das erste Mal, dass ganz junge Zitterrochen auf ihr elek- 
trisches Vermögen geprüft wurden. John Davy hat schon 1831 auf Malta 
bei Versuchen an über 200 Zitterrochen zweimal Gelegenheit gehabt, an 
sterbenden hochträchtigen Weibchen durch Kaiserschnitt die Brut an’s Licht 
zu fördern, und hat von den Jungen nicht allein Ablenkung am Multipli- 
cator und Magnetisirung von Stahlnadeln, sondern sogar fühlbare Schläge 
durch zwei die Rücken- und die Bauchfläche des Organs berührende Finger 
erhalten. Dieser Versuch, der eine viel grössere Stromstärke voraussetzt, 
als die oben beschriebenen, blieb bei mir erfolglos. Nach Davy’s Angabe 
ist an völlig ausgetragenen Foeten der Dottersack bis zur Grösse einer 
Erbse oder gar eines Gerstenkornes geschwunden.! Vielleicht also waren 
unsere neugeborenen Fische nicht gehörig ausgetragen und schlugen des- 
halb minder stark als die Davy’s, vielleicht waren sie auch schon zu lange 
in dem unnatürlichen Zustand, dem sie ja bald darauf erlagen. Es ist 
übrigens bemerkenswerth und spricht für die glückliche Wahl Rovigno’s, 
für die dort und zum Zweck des Verkehrs mit dem hiesigen Aquarium 
getroffenen Einrichtungen, dass, während Davy die Schwierigkeit nicht gross 
genug schildern kann, in den Besitz einer trächtigen Torpedo zu gelangen, 
wir seit dem kurzen Bestehen der Istrischen Station nun schon zweimal 
dieses seltenen Glücksfalles theilhaftig wurden. 

Dem Dr. Sachs erzählten in Ciudad Bolivar mehrere Personen, dass 
sie im Bauche aufgeschnittener Tembladores eine grosse Anzahl „Tembla- 
doreitos* von Fingerlänge gefunden hätten, welche schon kleine Schläge 
ertheilten.” Diese Nachricht erscheint jetzt sehr unglaubwürdig, da wir 


1 Researches, physiological and anatomical. London 1839, Vol. I, p. 69 sg. — 
Aehnlich beschreibt De Sanetis das letzte Stadium des intrauterinen Lebens. Zimbrio- 
genia degli Organi elettrici delle Torpedini ec. Napoli 1872, 4°, p. 20. 63. 

® Aus den Llanos u. s. w. Leipzig 1879. 8. 342. 


192 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


ziemlich sicher wissen, dass der Zitteraal, wie mehrere andere Fische, seine 
Eier im Maul ausbrütet. Der Zitteraal führt in seiner Heimath denselben 
Namen — Puraqu& — wie die an den dortigen Küsten einheimische, auch 
in die Ströme hinaufsteigende Narcine brasiliensis, und schon Humboldt 
ward in Cumanä ein Opfer der daraus entspringenden Verwechselungen.! 
Es wäre nicht unmöglich, dass Dr. Sachs’ Gewährsmänner, um sich ein 
Ansehen zu geben, auf den Zitteraal eine auf Nareine sich beziehende, 
ihnen zu Ohren gekommene Geschichte übertrugen und sich das Verdienst 
jener Beobachtung zuschrieben; ganz aus der Luft gegriffen konnte füglich 
die Geschichte nicht sein. Ist diese Vermuthung richtig, so hätte man 
sich also vorzustellen, dass die südamerikanischen Creolen zufällig beim 
Schlachten einer trächtigen Nareine, oder aus müssiger Neugier, die näm- 
liche Erfahrung machten, wie John Davy an der mittelländischen Torpedo. 


IV. Sitzung am 25. November 1392.? 


1. Hr. Treiter (a. G.) theilt einige Beobachtungen mit, die er über die 
Lebensfähigkeit der Gartenschnecke gemacht hat. 

Die eine lebt bereits 4!/, Monate ohne jede Nahrung in einem durch 
ein Uhrglas geschlossenen Glase, die andere lebte etwa drei Monate und 
starb vor wenigen Tagen in Folge zu weit gehender Zerstörung des Gehäuses. 
Während die erstere in Zwischenräumen von 6—10 Tagen an der Eingangs- 
öffnung stets eine neue Haut bildete, welche sie gegen Eintrocknung schützt, 
bildete letztere keine Haut bis auf einmal, wo sie herausgekrochen war, und 
zwar war innerhalb vier Tagen bei ihr die Membranbildung erfolgt. Bei 
der ersten war die Köpfung mit Zurücklassen der Kiefer am zweiten Tage 
nach dem Fange erfolgt, es bildet sich, wie es scheint, ein Fühler nach. 
Bei der zweiten erfolgte die vollständigere Köpfung am 12. November, das 
Stück blieb in Folge schneller Retraction der Schnecke an einem Stiele am 
Körper hängen, lag aber nach einigen Tagen vor der Eingangsöffnung. 
Während sich nun die Schnecke bei Berührung dieses Stückes nicht zurück- 
zog, that sie es bei Berührung des Körpers. Redner bittet um Nachsicht, 
da diese Beobachtungen nur dilettantische sein sollen. 


2. Hr. A. Bacınsky hält den angekündigten Vortrag: Ueber die Üoc- 
eidienkrankheit der Kaninchen (mit Demonstrationen). 

Redner referirt über Untersuchungen, welche von seinen Assistenten 
Dr. Felsenthal und Dr. Stamm gelegentlich einer Coceidienepidemie im 
Kaiser- und Kaiserin-Friedrich-Kinderkrankenhaus ausgeführt wurden. Es 
werden die neuesten Untersuchungen über die Entwickelung der Coceidien 
besprochen und: die anatomischen Befunde in der Leber und im Darm aus- 
führlich erörtert. In der Leber sieht man neben biliärer Cirrhose mit Neu- 


! E. du Bois-Reymond, Dr. C. Sachs’ Untersuchungen am Zitteraal u. s. w. 
Leipzig 1881. 8. 123. — Ueber die Fortpflanzung des Zitteraales. Dies Archiv. 
1882. S. 76. 

® Ausgegeben am 16. December 1892. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — TRETTEL. — ExNER. — HANSEMANN. 193 


bildung von Gallengängen geschwulstartige Gebilde, die man als Kystade- 
nomata prolif. hepat. bezeichnen kann. Im Darm findet sich Hypertrophie 
der Zotten und Ektasie der Drüsenschläuche neben einer Infiltration der 
Mucosa. 

Redner lässt es dahin gestellt sein, ob die Protozoen, die in den Epithel- 
zellen der Gallengänge und der Zotten gefunden werden, die infeetiöse 
Ursache der Neubildung sind, oder ob diese nur als einfacher mechanischer 
Reiz wirken. 


V. Sitzung am 9. December 1892.' 


1. Hr. Sıcm. Exser aus Wien (a. G.) hält den angekündigten Vor- 
trag: „Ueber den Nervus laryngeus medius und Demonstration 
desselben.“ 


Da Hr. Katzenstein in einer der vorhergegangenen Sitzungen auf 
Grund seiner Untersuchungen an Kaninchen, Hunden und Affen die Existenz 
dieses Nerven bestritten hatte,” so hat der Vortragende unternommen, den 
Bestand desselben zu demonstriren. Er erklärt, sich darauf zu beschränken, 
die Existenz des Nerven am Kaninchen zu erweisen, da er bei diesem Thiere 
noch von Niemandem, ausgenommen von Schülern des Vortragenden, bestätigt 
worden ist, während dieses für den Hund in allen wesentlichen Punkten 
auch durch Onodi und Livon geschehen ist, und weil dieser Nachweis 
beim Kaninchen leichter als beim Hunde, „durch einen Schulversuch“ er- 
bracht werden kann. Es wird sodann gezeigt, dass sich der Muse. erico- 
thyreoideus contrahirt, wenn der Nervus laryngeus superior, und ebenso 
wenn der Nervus laryngeus medius auf die Elektroden eines Inductoriums 
gelegt wird. 


2. Hr. HansemAnn hält den angekündigten Vortrag über stereosko- 
pische Vereinigung mikroskopischer Photogramme. 

Die Hauptschwierigkeit bei der Mikrophotographie mit starken Ver- 
grösserungen liegt in der geringen Tiefe der starken Objective. Dadurch 
erscheinen einmal die Conturen nur in geringer Ausdehnung scharf, dann aber 
wirken auch die Zerstreuungskreise aus anderen Ebenen als Schatten und 
Flecke im Bilde sehr störend. Diesen Uebelstand zu überwinden, ist meines 
Wissens nur einmal, und zwar mit sehr vollkommenem Erfolge versucht 
worden, nämlich von Prof. Otto Witt in einem Diatomeenatlas. Das Ver- 
fahren bestand darin, dass mit schwachen Vergrösserungen aufgenommene 
Bilder auf photographischem Wege vergrössert wurden. Es war dazu noth- 
wendig, mit kornfreien, also feuchten Collodiumplatten zu arbeiten. 

Denselben Uebelstand, wie bei der Aufnahme mit starken Objeetiven, 
haben wir zwar auch bei der directen Beobachtung, aber wir sind gewohnt, 
durch Bewegung der Mikrometerschraube die verschiedenen optischen Quer- 
schnitte in rascher Folge zu beobachten, im Geiste zu combiniren und so 


* Ausgegeben am 16. December 1892. 
?” Sitzung am '19. Februar 1892. Dies Archiv. 1892. S. 162. 
Archiy f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthig. 13 


194 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


eine Vorstellung von der körperlichen Beschaffenheit der Gegenstände zu 
gewinnen. Es lag daher nahe, Gegenstände bei verschiedener Einstellung 
der Mikrometerschraube zu photographiren und dann zu combiniren. Man 
kann also zwei Aufnahmen von demselben Gegenstand machen und zwischen 
den beiden Aufnahmen die Mikrometerschraube um ein geringes drehen. 
Die beiden so bei verschiedener Einstellung der Mikrometerschraube gewon- 
nenen Bilder bringt man nach Art der stereoskopischen Bilder nebeneinander 
und vereinigt sie durch prismatische Gläser, am besten in einem Stereoskop. 
Dabei stellt sich nun heraus, dass man nicht nur die beiden Bilder sehr gut 
zu einem combinirt, sondern dass, wo überhaupt ein scharfer Contour auf 
einem Bilde vorhanden ist, die Zerstreuungskreise des anderen gar nicht 
pereipirt werden, wenn man seine Aufmerksamkeit nicht darauf besonders 
richtet. Man bekommt auf diese Weise sehr hübsche Demonstrationsobjecte, 
die besonders für Zelltheilungsvorgänge geeignet zu sein scheinen (De- 
monstration einer Reihe solcher Bilder).. Ausserdem aber erscheinen die 
Gegenstände deutlich plastisch, wie wenn man die Bilder von zwei ver- 
schiedenen Punkten aufgenommen hätte. Diese Erscheinung erkläre ich 
mir so, dass die Gegenstände nur selten genau in der Axe des Lichtkegels 
liegen und dadurch bei Drehung der Mikrometerschraube eine scheinbare 
Verschiebung des Objectes stattfindet, ähnlich wie bei der schiefen Beleuch- 
tung. Ich bemerke jedoch ausdrücklich, dass dies eine unangenehme Neben- 
erscheinung ist, da man es nicht in der Hand hat, die scheinbare Plastik 
mit der Wirklichkeit in Uebereinstimmung zu bringen. Auf der anderen 
Seite wirkt aber diese Plastik nicht störend. Eine weitere Gefahr für die 
Richtigkeit der Bilder liegt darin, wenn man zwei optische Querschnitte 
combinirt, die sich nicht aneinander anschliessen. Man muss also die Tiefe 
seines Objectivs genau beobachten und das zweite Bild da anfangen lassen, 
wo das erste aufhört. Wenn die Bilder mit der richtigen Sorgfalt und Zu- 
verlässigkeit angefertigt sind, so gelingt es, durch dieselben die Zusammen- 
gehörigkeit einzelner Theile in den Objecten, z. B. stark gekrümmter Chro- 
mosomen, nachzuweisen und objectiv zu demonstriren, was direet am Object 
nur schwer möglich ist. 


5. Hr. Prof. Hırcarp von der Berkeley-Universität in Californien (a. G.) 
hält den angekündigten Vortrag: Ueber den Einfluss einiger klima- 
tischer und Bodenverhältnisse auf die ältere Cultur. 

Man hat sich oft gewundert, dass so viele der älteren Culturvölker sich 
gerade da niedergelassen und entwickelt haben, wo die Natur anscheinend 
ihrem Gedeihen grosse Hindernisse in den Weg legte, indem sie ihnen die 
schwere Nothwendigkeit der künstlichen Bewässerung auferlegte. Abgesehen 
von Egypten, dessen dauernde Fruchtbarkeit den jährlichen Ueberschwem- 
mungen des Nils zugeschrieben wird, finden wir westwärts die höchst frucht- 
baren Oasen, die trotz ihrer uneinladenden Lage in der Wüste von Alters 
her bewohnt und berühmt waren. Dasselbe ist in den Küstenländern Nord- 
afrika’s und Südeuropa’s zu beobachten; statt des regenreichen Waldlandes 
waren es z. B. vor Allem die bewässerungsbedürftigen „Vegas“ von Valencia, 
Alicante, Granada, Malaga u. a.m., wo Culturmittelpunkte sich bildeten und 
blieben. Dasselbe sieht man in den anderen Continenten, und in keinem 
auffallender, als in Asien, dem vermuthlichen Geburtsland der Menschheit. 


Qt 


PHYSIOLOGISCHEN ÜESELLSCHAFT. — HILGARD. 1° 


Der regenarme, bewässerungsbedürftige Gürtel erstreckt sich von Egypten, 
Arabien, Palaestina, Syrien und Persien über den Indus und durch die alt- 
berühmten Regionen altindischer Cultur, Sindh, Pendschab, Radschputana 
und das ganze nördliche Indien bis an den Ganges, wo Lahore, Delhi, Meerut, 
Agra u. a. wiederum Centren alter und neuer Cultur bezeichnen. Und fast 
das Ganze dieses weiten und wichtigen Landstriches muss künstlich bewässert 
werden, wenn nicht Hungersnoth in kurzen Zwischenräumen die Bevölkerung 
bedrohen soll. Schon vor Jahrtausenden, wie auch heute, werden Millionen 
und Milliarden auf Bewässerungswerke verwandt, während in den regen- 
reichen bewaldeten Distrieten noch weite Strecken fast nur von wilden Bestien 
bewohnt sind. Selbst in Innerasien finden wir weitläufige Ruinen alter Gross- 
städte, in Gegenden, die jetzt nur den Steppenvölkern zu Weide dienen; 
und die Khanate von Süd-Turkestan zeigen uns wieder dieselbe eigensinnige 
Vorliebe der Völker für die aride Region. Auch in der neuen Welt ist es 
nieht anders; es waren nicht die Wälder des Orinoco’s und des Amazonen- 
stromes, sondern die ariden Westabhänge der Cordilleren, wo die Civilisation 
der Incas sich entwickelte; in Mexico das regenarme und bewässerungs- 
bedürftige Hochplateau, nicht die fruchtbare und üppige Tierra caliente, wo 
die Azteken in ihrer Blüthezeit herrschten. Auch weiter nach Norden waren 
(und sind noch jetzt) die einheimischen Bewohner der dürren Hochebenen 
Neu-Mexico’s und Arizona’s, die Bewohner der noch jetzt bevölkerten Pueb- 
los, in der Oultur ihren nördlichen Nachbarn von der Algonquinrasse weit 
überlegen; sie trieben seit Menschengedenken Ackerbau mit Bewässerung 
und ernährten eine verhältnissmässig dichte Bevölkerung mit sehr kleinem, 
der Cultur unterworfenen Areal. Es war augenscheinlich nicht bloss der 
anregende Einfluss des Kampfes um das Dasein, der diese auffallende Er- 
scheinung bedingt. Man könnte sich denken, dass vielleicht der Wegfall 
der Nothwendigkeit des Abholzens und der mühsamen Urbarmachung der 
Wälder eine der Ursachen der anfänglichen Neigung zur Ansiedelung in der 
baumlosen Region gewesen sei. Wenn man aber die Mühe und Kosten der 
Anlegung von Wasserbauten und Canälen dagegen hält, scheint es doch, 
dass noch ein stärkerer, in der Natur der Sache liegender Beweggrund da- 
bei mitgewirkt haben muss. 

Es scheint mir, dass ein solcher Beweggrund in der den Böden der 
ariden Regionen innewohnenden grösseren und dauernderen 
Fruchtbarkeit zu suchen ist. 

Dass dieser Sachverhalt wirklich stattfindet, kann man eigentlich a priori 
ersehen, wenn man die Processe der Bodenbildung eingehend betrachtet. 
Dass dies bis jetzt noch nicht geschehen ist, ist ein Curiosum in der Ge- 
schichte der Wissenschaft, wie es manche giebt. Es ist hier nicht der 
Ort, auf diese Processe speciell einzugehen; es reicht hin, den charakte- 
ristischen, aus der Betrachtung der unzulänglichen Regenmenge sich er- 
gebenden Unterschied zwischen der ariden und humiden Region kurz zu 
kennzeichnen. 

Wo reichliche Regen über das ganze Jahr vertheilt sind, werden die 
bei der Gesteins- und Bodenverwitterung gebildeten Salze laufend ausgelaugt 
und in das Grundwasser und aus diesem in die Flüsse und das Meer ge- 
führt. Wo der Regenfall spärlich ist, kann die Auslaugung nicht oder nur 
theilweise stattfinden; und oft erscheinen besonders die Salze der Alkalien 

132 


196 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


in der regenlosen Jahreszeit als Auswitterung auf der Oberfläche des Bodens, 
zuweilen in solcher Menge, dass sie das Gedeihen anderer als der Salz- 
vegetation überhaupt nicht zulassen; denn mit den nützlichen Nährsalzen 
bleiben natürlich auch die den Pflanzen unnützen oder schädlichen zurück. 
Wir finden hier den schroffen Gegensatz zu den den Tropenländern eigenen, 
völlig ausgelaugten, sogenannten Lateritböden. 

Wenn nun auch ein Uebermaass solcher Salze schädlich wirkt, so ist 
nicht zu verkennen, dass in Fällen, wo ein solcher Ueberschuss nicht statt- 
findet, in den Böden der ariden Regionen Anhäufungen von Pflanzennähr- 
stoffen sich bilden müssen, welche die Nothwendigkeit der Düngerzufuhr 
auflange Zeiten hinausschieben, in manchen Fällen völlig unterdrücken können. 

Soviel hätte man, wie bemerkt, a priori sagen dürfen. Dass dem nun 
wirklich so ist, habe ich a posteriori durch vergleichende Untersuchung einer 
grossen Anzahl von Böden aus den ariden und humiden Regionen Nord- 
amerika’s dargethan. Die betreffenden Untersuchungen habe ich in einem 
unlängst an das Landwirthschaftsministerium in Washington gerichteten 
Bericht, der demnächst auch in deutscher Sprache erscheinen wird, ausführ- 
lich erörtert. Ich betone daraus nur die folgenden Punkte: 

1. Alle Böden der ariden Region sind „Kalkböden“, d. h. sie ent- 
halten einen hinlänglichen Ueberschuss an Kalkcarbonat, um alle die Vor- 
theile solcher Böden sicherzustellen. Im Durchschnitt enthalten die Böden 
der amerikanischen ariden Region 10—14mal mehr Kalk als die der humiden. 
atlantischen Region. 

2. Alle Böden der regenarmen Region enthalten grosse Mengen von 
Kali in zeolithischer, leichtlöslicher Verbindung, neben einer fast immer 
gegenwärtigen Menge wasserlöslicher Kalisalze, welche allein dem Cultur- 
bedarf auf viele Jahre genügen würden, weil sie auch im Grundwasser ent- 
halten sind und daher in der Tiefe des Bodens eireuliren. 

3. Nitrate sind in diesen Böden in der Regel in bedeutenden Mengen 
enthalten, zuweilen auch Ammonsalze. 

4. Auch Phosphate sind oft in wasserlöslicher Form gegenwärtig; in 
Bezug auf die Totalmenge derselben scheint kein stetiger Unterschied zwi- 
schen der ariden und humiden Region stattzufinden, wie das wegen der 
Schwerlöslichkeit der Erdphosphate auch nicht anders zu erwarten ist. 

Zum Beleg dieser Thatsachen gebe ich hier zwei Beispiele der Zu- 
sammensetzung des wässerigen Auszuges von Culturböden in dem San-Joa- 
quinthale in Californien; dieselben sind in dem Boden zu etwa 0-2 Procent 
enthalten, und ungefähr ebenso im Grundwasser. 


Alkalisalze aus dem San-Joaquinthal, Californien. 


| I 11 
Kalumsulfatzaea a au | 3-25 12-53 
IN atriumsultatgee Mo u 20-91 
Natziumehlorid ee 12-21 2-48 
DE Natriumphosphatu.. m 1.87 5.19 
Natnummilıateer er 16.40 
Natbeiamearbonap nr 2 2 | 27-02 40-70 
IATamODTUmCarbomatı A re 1-27 
Masnesiumsulfatsier m Be 1-01 
Organische Stoffe und Wasser . . . , 17-07 ..| 38-09 

100.00 10000 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HILGARD. 197 


Man sieht hier Nährflüssigkeiten wie sie, drei Natronsalze abgerechnet, 
gern zu künstlichen Culturversuchen verwendet werden würden; und es ist 
begreiflich, dass solche Böden die Bewässerung durch ganz ausserordentliche 
Erträge lohnen, wenn nur die Natronsalze unschädlich gemacht werden. 
Das wichtigste hierbei ist, dass man vor allen Dingen das Carbonat nach 
meiner Vorschrift durch Gypsen in das weit mildere Glaubersalz verwandelt, 
wobei zugleich auch für den Fall der Drainirung die wasserlöslichen Phos- 
phate nebst dem sonst aufgelösten Humus in dem Boden zurückgehalten 
werden. Im Allgemeinen ist zu sagen, dass nur ein kleiner Thei der wirk- 
lichen „Alkaliböden“ (im Gegensatz zu den eigentlichen Salzböden) als 
eulturunfähig zu betrachten sind, und dass auf ihre Reclamation, wegen 
ihres grossen Culturwerthes, recht hohe Kosten verwendet werden können. 
Dies erklärt sich, wenn man bedenkt, dass z. B. schon jetzt in Californien 
zehn Morgen bewässerten Landes für den reichlichen Unterhalt einer Familie 
als Einheit gelten, während in der atlantischen Region 40—60 Morgen kaum 
(ohne Düngung) dazu ausreichen. 


Ich glaube, dass wir sonach berechtigt und gezwungen sind, die be- 
sondere Beschaffenheit der Böden der regenarmen Regionen als einen der 
wichtigsten Factoren in der Culturgeschichte anzuerkennen, indem diese Land- 
striche, unseren gewöhnlichen Eindrücken entgegen, zur Ernährung grösserer 
Bevölkerungen geeignet sind als die regenreichen Länder, deren Fruchtbar- 
keit laufend in das Weltmeer hinabfliesst und von da erst wieder im Laufe 
langer geologischer Perioden der Menschheit möglicherweise zu Gute kom- 
men kann. In Folge dieser Umstände ist in der ariden Region der Kampf 
um’s Dasein ein viel leichterer, sobald nur einmal das lebengebende Wasser 
dem Ackerbau zur Verfügung gestellt wird. Es mögen sich daraus auch die 
Anhänger der Malthus’schen Lehre einigen Trost schöpfen, indem es bis 
jetzt noch kaum abzusehen ist, ein wie grosser Theil dessen, was jetzt als 
Wüste gilt, im Gegentheil als aussergewöhnlich fruchtbares Ackerland zu 
betrachten ist, das nur der intelligenten Menschenhand bedarf, um die inten- 
sivste Produetion zu ermöglichen. Die Erfolge der französischen Bohrungen 
im Gebiete der nördlichen Sahara, die Wiederbelebung der längst verfallenen 
Oasencultur im Tuareggebiet sind nur Andeutung dessen, was voraussicht- 
lich in derselben Weise anderswo geschehen kann, wo jetzt, wie ehemals auf 
der Karte von Nordamerika, noch „Wüste“ geschrieben steht. Die „Grosse 
amerikanische Wüste“ ist schon jetzt auf ein kleines Areal wesentlich ver- 
dunsteter Salzseen zusammengeschrumpft; es wird in der Zukunft wohl auch 
den asiatischen und, afrikanischen Wüsten zum grossen Theil ebenso ergehen, 
wenn dieselben einmal der Cultur so nahe gerückt sind, dass die Landwirth- 
schaft überhaupt lohnen kann. Dass aber bei der versuchten Verbesserung 
der älteren Bewässerungsmethoden grosse Fehler gemacht werden können, 
hat sich in Indien in sehr kostspieliger Weise erwiesen, und es muss die 
ganze Frage einer noch viel eingehenderen Untersuchung unterworfen werden, 
als dies bis jetzt geschehen ist. 


198 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


VI. Sitzung am 13. Januar 1893. 


Hr. A. Kossen und Hr. A. Raps führen eine selbstthätige Blutgaspumpe 
vor. Dieselbe beruht auf demselben Prineip, wie die bisher gebräuchlichen 
Quecksilberluftpumpen, unterscheidet sich aber von diesen dadurch, dass das 
Quecksilber nicht durch menschliche Muskelkraft, sondern durch comprimirte 
Luft gehoben wird und dass die Regulirung nicht durch Hähne, die von der 
Hand des Experimentators gedreht werden, sondern auf selbstthätige Weise 
erfolgt. Die wesentlichen Eigenthümlichkeiten dieser Pumpe, besonders die 
selbstthätige Regulirung sind von A. Raps erfunden und in den Annalen 
der Physik sowie in der Zeitschrift für Instrumentenkunde publieirt worden; 
die Vortragenden haben diesen Apparat für die Blutgasanalyse modifieirt. 
Diese Modification betrifft zunächst den Apparat zum Sammeln der Gase. 
Während bei der bisher gebräuchlichen Blutgaspumpe das zu entleerende 
Gas entweder direct in die äussere Luft oder in ein mit Quecksilber ge- 
fülltes Glasrohr in der Weise hineingedrückt wird, dass es den Widerstand 
einer ganzen Atmosphaere oder wenigstens einen beträchtlichen Druck zu 
überwinden hat, wird das Gas hier in einer Glaskugel gesammelt, in der zu 
Beginn völliges Vacuum, später äusserst geringer Druck herrscht. Durch 
diese Binrichtung wird das Austreiben der Gase bedeutend erleichtert. 
Ausserdem wird vor Beginn des Auspumpens der grösste Theil der Luft 
durch eine stark wirkende Körting’sche Wasserstrahlpumpe fortgeschafft. 
Das Trocknen der Gase wird bewirkt, indem das Gas durch concentrirte 
Schwefelsäure hindurchtritt; sobald der Druckunterschied in den verschiedenen 
Räumen der Pumpe ein sehr geringer geworden ist, wird durch Drehung 
der schief gestellten eiförmigen Waschflasche mit excentrisch angebrachtem 
Bauche das Niveau der Schwefelsäure gesenkt und nunmehr der Rest des 
Gases in der früher gebräuchlichen Weise getrocknet. Das Trocknen gelingt 
leicht und sicher. Selbstverständlich sind alle diese Theile nur durch Glas 
verbunden. 

Die Vortheile der Pumpe bestehen vor Allem darin, dass der Experi- 
mentator während ihrer Thätigkeit nieht zugegen zu sein braucht, und es ist 
möglich, ohne Mühe sehr grosse Räume völlig leer zu machen, und zwar 
in relativ sehr kurzer Zeit. Die Pumpe ist nicht den Unglücksfällen aus- 
gesetzt, welche bei der manuellen Bewegung des Quecksilbers durch starkes 
Anschlagen der Metallmassen an die Glaswandung hervorgerufen werden. 
Bezüglich der ausführlichen Beschreibung muss zum Theil auf die früher 
erfolgten Mittheilungen der Hın. Raps,” zum Theil auf demnächst er- 
scheinende Publieationen? verwiesen werden. 

2. Hr. Stabsarzt Prof. Dr. Beurıne (a. G.) hält den angekündigten Vor- 
trag: Ueber den gegenwärtigen Stand der Blutserumtherapie. 

Nach Darlegung der Aetiologie des Tetanus traumatieus, der Gewinnung 
von Reinceulturen, der Bestimmung des Wirkungswerthes derselben unter Be- 
rücksiehtigung der in den Culturen enthaltenen lebenden Tetanusbakterien 
und des Tetanusgiftes, demonstrirt der Vortragende solche weisse Mäuse, 


! Ausgegeben am 10. Februar 1893. 
° Annalen der Physik. 1890. IR, ! 
% Zeitschrift für Instrumentenkunde, Zeitschrift für physiologische Chemie. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BEHRING. 199 


die mit Tetanusgift krank gemacht sind und danach zum Theil unbe- 
handelt blieben, zum Theil einer Behandlung mit Tetanusheilserum unter- 
zogen wurden. 

Das zur Anwendung gekommene Serum stammte von einem Pferde aus 
der thierärztlichen Hochschule. 

Die Schutzwirkung desselben wurde an Mäusen demonstrirt, die eine 
absolut sicher tödtliche Giftdosis bekommen hatten, und die noch vor dem 
Tetanustode bewahrt wurden, nachdem sie vorher Serum in solcher Menge 
bekommen hatten, das auf mehr als 1 Million Gramm lebend Mäusegewicht 
j°m Serum kam. 

Mit diesem Serum sind auch Heilungsversuche an schon tetanischen 
Mäusen ausgeführt worden, von denen namentlich folgender ausführlich be- 
sprochen wurde. 

Von 14 Mäusen, die sämmtlich mit einer durch Vorversuche als sicher 
tödtlich erkannten Giftdosis (1:75000) am 9. Januar 1893 im hiesigen 
physiologischen Institut, im Beisein des Hrn. Prof. Gad, zu derselben Zeit 
von Hrn. Dr. Knorr vergiftet waren, wurden nach weniger als 24 Stunden 
12 Stück leicht tetanisch gefunden; nach etwa 28 Stunden waren sämmt- 
liche Mäuse deutlich tetanisch. 

Diejenigen Mäuse, welche am spätesten tetanisch geworden waren (zwei 
Stück), also das längste Incubationsstadium hatten, wurden unbehandelt ge- 
lassen und blieben mit zwei anderen Mäusen mit kürzerem Incubationsstadium 
zur OControle. Die zehn anderen Mäuse wurden in Behandlung genommen 
— zum Theil zur Zeit als die ersten Tetanussymptome sich be- 
merkbar machten (3), zum Theil, nachdem der Tetanus schon sehr 
deutlich in Erscheinung getreten war, spätestens aber fünf 
Stunden nach der Constatirung der ersten Tetanussymptome. 
Die zur Behandlung gewählte Serumdogs betrug bei sechs Mäusen 0.4 m 
bei vier Mäusen 0.04 °”%, auf das Körpergewicht dieser Thiere berechnet, 
in letzterem Falle also 1:500. Die Behandlung mit diesen Dosen wurde an 
mehreren Tagen hintereinander fortgesetzt. Das Resultat dieses Versuches 
war folgendes: 

Während bei den vier Controlmäusen der Tetanus von einer Muskel- 
gruppe auf die andere übergriff, und bis zum Tode dieser Thiere progredient 
blieb, war der Tetanus bei sämmtlichen zehn behandelten Mäusen zur Zeit 
des Vortrages zum Stillstand gekommen, und zwar war dies bei drei Mäusen 
schon am 11. Januar, bei vier Mäusen am 12. Januar, bei drei Mäusen erst 
am 15. Januar der Fall gewesen. 

Es werden dann diejenigen Mäuse, bei welchen der Stillstand am 
spätesten eintrat, und die infolgedessen am schwersten krank erscheinen, der 
Gesellschaft demonstrirt; daneben auch die vier Controlmäuse. Die letzteren 
sind sämmtlich schwerer krank, als die behandelten Mäuse; es ist bei ihnen 
fast keine Muskelgruppe vom Tetanus frei geblieben, und auf den Rücken 
gelegt, sind sie nicht im Stande, sich von selbst wieder auf die Beine zu 
bringen. 

Der weitere Verlauf dieses Versuches, welcher von Hrn. Prof. Gad zu- 
sammen mit Hrn. Dr. Knorr im Laboratorium des physiologischen Instituts 
von Tag zu Tag weiter verfolgt wurde, ist der Gesellschaft in der Sitzung 
vom 3. Februar 1893 durch Hrn. Prof. Gad geschildert worden. 


200 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Sämmtliche vier Controlmäuse waren bis zum 15. Februar, Abends, an 
typischem Tetanus gestorben. 

Von den behandelten zehn Mäusen sind alle zehn am Leben 
geblieben; und selbst die der Gesellschaft am 13. Januar 1893 in 
so sehr schwer krankem tetanischen Zustande gezeigten drei 
Mäuse konnten von Hrn. Prof. Gad als geheilt vorgeführt werden. 
Nur eine leichte Rückenkrümmung deutete für den sehr aufmerk- 
samen Beobachter die überstandene Krankheit an. 

Bei zwei von den geheilten Mäusen war schon am 20. Januar 1893 die 
Heilung ziemlich perfect; bei den übrigen war die Restitutio ad integrum 
erst im Laufe von drei Wochen ganz allmählich eingetreten. 

Nach weiteren Bemerkungen des Vortragenden (Behring) von mehr 
allgemeiner Natur, betreffend die Wirkungsweise des Heilserums und die für 
die Behandlung des Menschen sich ergebenden Consequenzen, bespricht der- 
selbe eine neue Methode der Werthbestimmung neu zu prüfender Serumsorten, 
indem er dabei gleichzeitig für seinen Mitarbeiter, Hrn. Dr. Knorr, das 
Wort führt. Wegen der Wichtigkeit, die diesem Theile des Vortrages nach 
-der Ansicht des Vortragenden zukommt, wird im Folgenden hierüber in extenso 
berichtet. 

Wir möchten an dieser Stelle zuletzt nur noch auf einen Punkt auf- 
merksam machen, der für die Frage nach dem Heilwerth eines Tetanusheil- 
serums von grosser Wichtigkeit sein dürfte. Wir haben bei der Feststellung 
des Immunisirungswerthes gesehen, wie derselbe in hohem Grade abhängig 
ist von der Grösse der krankmachenden Dosis, von der Zeit der Serum- 
anwendung und davon, was man als Kennzeichen der gelungenen Immuni- 
sirung ansieht: die Verhütung jeder Erkrankung, oder die Verhütung des 
Todes, oder gar bloss eine Verzögerung des Eintrittes des Todes. 

Wenn nun verschiedene Autoren für die Berechnung des Immunisirungs- 
werthes nicht die gleichen Versuchsbedingungen wählen wie wir, dann ist 
es ganz unmöglich, solche Zahlenangaben mit den unserigen in Vergleich 
zu stellen. 

Wir möchten ganz besonders hervorheben, dass das Misslingen der 
Heilung schon tetanischer Mäuse in Versuchen, wie sie beispielsweise von 
Paris aus mitgetheilt sind, wo angeblich das zur Behandlung gewählte 
Serum einen Immunisirungswerth von 1:vielen Millionen besass, möglicher- 
weise auf eine andersartige Berechnung des Immunisirungswerthes zurück- 
zuführen ist. 

Aus den vorausgeschickten Auseinandersetzungen dürfte aber auch 
hervorgehen, dass eine absolute Genauigkeit in der Bestimmung des Immuni- 
sirungswerthes überhaupt nicht zu erreichen ist, und wir haben daher für 
die Beurtheilung des Heilwerthes von jetzt ab auch für unsere eigenen 
Versuche eine neue und, wie es uns scheint, praktisch sehr brauchbare Me- 
thode eingeführt, die wir im Folgenden beschreiben und zum Zweck einer 
besseren Verständigung mit anderen auf diesem Gebiete arbeitenden Autoren 
empfehlen möchten. 

Das oben beschriebene Tetanusheilserum stammt, wie erwähnt, von einem 
immunisirten Pferde aus dem pathologischen Institut der thierärztlichen Hoch- 
schule, und wir haben gesehen, wie sich an demselben durch Mäuseversuche 
ein specifischer Heilwerth feststellen liess. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BEHRING. 201 


Aus den mitgetheilten Versuchen kann aber weiter auch erkannt werden, 
dass wochenlang dauernde, äusserst mühsame Vorversuche voraufgehen 
mussten, ehe wir uns getrauen durften, im physiologischen Institut Heilver- 
suche mit diesem Serum anzustellen, ohne befürchten zu müssen, dass die- 
selben missglückten. 


Wir mussten vorerst ganz genau den Wirkungswerth unserer Cultur- 
Hüssigkeit kennen, mit der die Mäuse krank zu machen waren; wir mussten 
dann den Immunisirungswerth dieses Serums kennen; wir mussten endlich 
den Grad der Vergiftung und das Stadium der Erkrankung nach derselben 
herausbekommen, in welchem eine Serumbehandlung noch mit einiger Aus- 
sicht auf Erfolg von uns vorgenommen werden konnte. 


Nun haben wir noch von mehreren Thieren Serum, an welchem gleiche 
Prüfungen vorzunehmen sind; gegenwärtig gleichzeitig von drei Pferden und 
vier Schafen. Müssen da für jeden einzelnen Fall wieder von neuem Wochen 
anstrengender Arbeit vergehen, ehe wir über den Heilwerth dieser Serum- 
arten ein Urtheil gewinnen? Da können wir jetzt sagen, dass dies nicht 
nöthig ist, dass das neue Verfahren uns schneller zum Ziele führt und dabei 
ebenso einfach wie zweckentsprechend ist. 


Wir benutzen dieses genau geprüfte Pferdeserum vom 23. November 1892 
als Normalmaass und bezeichnen rein willkürlich, aber von jetzt ab ein für 
allemal, seinen Heilwerth durch die Zahl 1. Dieses Normalserum wird nun 
in hinreichend grosser Menge unter solchen Bedingungen aufbewahrt, dass 
sein Heilwerth lange Zeit constant bleibt. 


Wollen wir dann ein neues Serum prüfen, so stellen wir unter beliebi- 
gen, aber genau den gleichen Versuchsbedingungen mit dem Normalserum 
und mit dem neu zu prüfenden Serum Heilversuche an, deren Ausfall zu- 
nächst nur darüber orientiren soll, welches Serum wirksamer ist. 


Ist das neue Serum weniger wirksam, dann lässt sich aus mehreren 
Verdünnungen des Normalserums diejenige durch ein weiteres Experiment 
herausfinden, welche in ihrem Werth mit dem ersteren übereinstimmt. Be- 
trägt diese Verdünnung beispielsweise 1:10, so hat das neue Serum den 
‚Werth = !/,, Normalserum. | 


Für praktische Zwecke, ich meine für Heilversuche beim Menschen, 
würde bei geringerem Heilwerth als 1 eine genauere Bestimmung gar nicht 
mehr nothwendig sein, da wir ein solches Serum nicht mehr für die Be- 
handlung des Menschen abgeben. 


Ist das neue Serum wirksamer als das Normalserum, so wird durch 
Bestimmung der dem Normalserum gleichwerthigen Verdünnung des neu zu 
prüfenden Serums dasjenige Multiplum von 1 gefunden, welches den Heil- 
werth zum Ausdruck bringt. 


Wenn wir also künftig von Normal-Tetanusheilserum sprechen, so ist 
das immer ein Serum von solchem Heilwerth, wie wir ihn bei den im hie- 
sigen physiologischen Institut im Beisein von Hrn. Prof. Gad ausgeführten 
Versuchen kennen gelernt und in der Sitzung der physiologischen Gesell- 
schaft vom 13. Januar dieses Jahres demonstrirt haben. 

Wir erklären uns zum Schluss bereit, im Institut für Infeetionskrank- 


202 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


heiten solche vergleichende Prüfungen auch mit Tetanusheilserum aus 
anderen Laboratorien mit wirklichem Heilwerth anzustellen, eventuell 
Proben von unserem Normalheilserum an andere Gentralstellen für solche 
vergleichenden Untersuchungen abzugeben. 


VI. Sitzung am 3. Februar 1893." 


1. Im Anschluss an die Discussion über den in der vorigen Sitzung 
gehaltenen Vortrag des Hrn. Behring demonstrirt Hr. WERNIcKE (a. 6.) 
eine grössere Reihe von Meerschweinchen, welche mit Blutserum gegen 
Diphtherie künstlich immunisirter Thiere behandelt, die specifischen immuni- 
sirenden und heilenden Eigenschaften solchen Serums auch bei Diphtherie- 
infection beweisen. Die demonstrirten Meerschweinchen waren mit Serum 
von diphtherie-immunisirten Hunden behandelt. 

In Mitarbeit mit Prof. Behring hat der Vortragende seit längerer Zeit 
Immunisirungsversuche gegen Diphtherie bei grösseren Thieren angestellt 
und im verflossenen Jahre auch an Hunden experimentirt. 

Diese Thiere sind für Infection mit Diphtheriebacillen ausserordentlich 
empfänglich. Während von zweitägigen Diphtheriebouilloneulturen bei sub- 
eutaner Injection für Meerschweinchen Mengen von 0-007—0.02°@ ge- 
nügen, um den Tod unter den bekannten Erscheinungen in 3—4 Tagen 
herbeizuführen, sind auch für Hunde Culturmengen von 0-.5—1-10 m 
schnell tödtlich wirkende Gaben. — Kleinere Hunde von 6"8 Gewicht er- 
liegen der Infection in 3—4 Tagen, aber auch sehr grosse kräftige Thiere 
von 33—35 8 Gewicht gehen nach 6—12 Tagen zugrunde. Aeltere Thiere 
scheinen etwas weniger empfänglich zu sein. Die Erscheinungen, welche 
die infieirten Thiere zeigen, sind sehr charakteristisch und bestehen nament- 
lich in dem Auftreten einer umfangreichen oedematösen Schwellung an der 
Injectionsstelle, welche zu Schwartenbildung führt, dann in dem Zustande- 
kommen von lähmungsartiger Schwäche der Hinterextremitäten, so dass die 
Thiere kaum laufen können; es tritt im weiteren Verlauf der Krankheit 
blutiger Durchfall und Erbrechen auf, und unter den Erscheinungen des 
Lungenoedems gehen die Thiere zugrunde. Bei der Obduction findet man 
an der Injectionsstelle eine grosse feste, schwarzrothe Schwarte. Die gelb- 
liche Verfärbung des Unterhautfettes, der Conjunetivae und der Musculatur 
deuten auf haematogenen Ikterus. Als weitere Zeichen der Blutdissolution 
finden sich zahlreiche Haemorrhagieen in den inneren Organen, namentlich 
in den Nieren. Diphtheriebacillen finden sich nur an der Injectionsstelle. 

Durch vorheriges Verfüttern grosser Mengen Fleisches von Schafen, die 
gegen Diphtherie immunisirt worden waren, erlangten Hunde einen geringen 
Grad von Immunität gegenüber der Diphtherieinfeetion. Indem die Hunde 
mit allmählich steigenden Dosen von mehrere Monate alten Diphtherie- 
eulturen weiterbehandelt wurden, gelang es, die Thiere weiter zu immuni- 
siren, so dass sie im Laufe der Zeit auch auf die stärksten Dosen von viru- 
lenten zweitägigen Diphtheriebouilloneulturen nur noch mit localen und nach 


! Ausgegeben am 10. Februar 1893. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — WERNICKE. 203 


einiger Zeit wieder verschwindenden Anschwellungen an den Stellen, an 
welchen die Culturen subeutan injieirt wurden, reagirten. 

Dass auch Meerschweinchen durch Behandlung mit alten, nicht mehr 
vollvirulenten Diphtherieeulturen Immunität erlangten, hatte der Vortragende 
vorher festgestellt. 

Je immuner die Hunde gegen Diphtherieinfeetion wurden, desto stärker 
immunisirende und heilende Eigenschaften entfaltete ihr Blutserum. Bei so 
starken Diphtherieinfeetionen, dass Controlthiere in 36—48 Stunden starben, 
wurden Meerschweinchen durch Seruminjectionen von 1:5000 bis 1:10000, 
auf das Körpergewicht der Thiere berechnet, eine Viertelstunde nach der 
Injeetion noch gerettet. Bei acht Stunden nach der Injection in Behand- 
lung genommenen Thieren hatten Serummengen von 1:500 noch heilenden 
Einfluss, aber auch Meerschweinchen, die erst 24 Stunden nach der Infection 
mit Serum behandelt wurden, während sie sehr schwere locale und allge- 
meine Krankheitserscheinungen schon zeigten, konnten durch Injeetionen von 
grösseren Serummengen, wie 1:100, 1:200, 1:300 bis 1:500 noch sicher 
gerettet werden. — Die Heilungsmöglichkeit durch Blutserum auch von 
schweren Diphtherieinfeetionen bei Thieren ist somit nachgewiesen. 

In der Discussion erwähnt Hr. Dr. Aronsohn, dass auch er wie der 
Vortragende durch Behandlung mit alten Diphtherieculturen bei Hunden 
hohe Grade von Immunität erzielt habe. 


Zur Theorie der Lufttonographen. 
Von 


M. v. Frey. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Auf den Seiten 44 und 45 dieses Heftes sind zu meinem Bedauern 
sehr erhebliche Rechenfehler stehen geblieben, deren Üorrectur ich mich 
beeile vor Schluss des Heftes nachzutragen. 

Auf Seite 44 muss die Beziehung zwischen Druck und Volum bei 
adiabatischer Zustandsänderung heissen: 

NW 
Pre Po \ ) 


v 


wo k=1'4 das Verhältniss zwischen den specifischen Wärmen der Luft 
bei bezw. constantem Druck und constantem Volum darstellt. Die Druck- 
änderung für die Einheit der Compression wird dann 
dp|do = — Rh pn ort! 
oder für den Fall, dass v, = v = 1000 mm® 
dp /dvo= — 1-064mm Hg /mm?, 

Auf Seite 45 ist die Berechnung der Erwärmung durch den Luft- 
transport wie folgt richtig zu stellen. Die dort gefundene Bewegungsenergie 
0.169 mgrm X 10° mm? sec=? ist gleichwerthig 0.001724 srmem, wo grm die 
Gravitationseinheit darstellt. Nun ist eine kleine Calorie 

1 cal. = 42 350 grmem; 
die Temperaturerhöhung 7'der Luftim Kopf des Tonographen beträgt demnach 
T=0:.00055 

und nicht 3383 wie auf Seite 45 zu lesen. Das heisst, die durch den Luft- 
transport entstehende Erwärmung ist viel zu gering, als dass sie auf das 
Verhalten des Instrumentes von Einfluss sein könnte. Die Erwärmung, 
welche sich bei der Prüfung des Instrumentes mit künstlichen Deformationen 
nachweisen lässt, kommt nur auf Rechnung der adiabatischen Compression 
und sie beträgt für eine Drucksteigerung von 100 mn Hg 22.9°. Ist 
demnach die stattfindende Erwärmung sehr viel geringer, als die fehler- 
hafte Rechnung vortäuschte, so ist sie doch durchaus nicht ohne Belang 
für die Wirkungsweise der Luftübertragung deren Leistungsfähigkeit durch 
die beschriebenen Prüfungsmethoden sichergestellt ist. 


ı n$ ") ie 196% 
IERZE Aa IA 


Ueber die Trennung 
der Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit des Nerven. 


Von 


Dr. Gustav Piotrowski, 
Docenten der Physiologie an der Universität Lemberg. 


(Hierzu Taf. VII—X1.) 


Während meines Aufenthaltes in Berlin im Jahre 1888—89 wurde 
im physiologischen Institute in der Abtheilung des Hrn. Prof. Gad die 
Frage ventilirt, ob die beiden Functionen der Nerven, d.h, Reizbarkeit 
und Leitungsfähiskeit, als eine und dieselbe oder als getrennte Eigen- 
schaften zu betrachten wären und wie man diese Trennung auffassen sollte. 
Durch die Arbeit, welche Hr. Dr. Sawyer! im obigen Institute ausgeführt 
hatte, war eine sichere Methodik zur Darstellung der fundamentalen That- 
sachen geschaffen und die Möglichkeit zu einer praecisen Fragestellung ge- 
liefert worden. In Folge der Anregung des Hrn. Prof. @ad habe ich mich 
mit der äusserst interessanten Frage befasst und die Resultate meiner Ver- 
suche hat Hr. Prof. Gad in einem Vortrage? in der Sitzung der Physiolo- 
gischen Gesellschaft zu Berlin vom 15. März 1889 vorgelegt. 

Ich verfolgte seit dieser Zeit diese Frage weiter, theils in meinem 
Laboratorium in Lemberg, theils im physiologischen Institute des Hn. Prof. 
Öybulski in Krakau. Ein Theil der Versuche wurde in der k.k. Aka- 
demie der Wissenschaften in Krakau polnisch publieirt.? 


! Gad, Ueber Trennung von Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit des Nerven. 
Nach Versuchen des Hın. Sawyer. Dies Archiv. 1888. 8. 395. 

? Derselbe, Ueber Leitungsfähigkeit und Reizbarkeit des Nerven in ihren Be- 
ziehungen zur Längs- und Quererregbarkeit. Dies Archiv. 1889. 8. 350. 

3 Denkschriften der mathem.-naturw. Abtheilung der k. k. Akademie der Wissen- 
schaften in Krakau. Bd. XVI und XV. 1889. — Verhandlungen der mathem. 
naturw. Abth. der k. k. Akademie der Wissenschaften in Krakau. 1892. 


206 GUSTAY PIOTROWSKT: 


Vor Allem den wärmsten Dank Hrn. Prof. Gad für die Anregung zu 
dieser Arbeit, sowie für seine immer willige Hülfe und Leitung bei den 
manchmal schweren Versuchen. 

Dieselbe Dankbarkeit gebührt meinem |Lehrer und ehemaligen Vor- 
gesetzten Hrn. Prof. Cybulski in Krakau, in dessen Laboratorium ich 
die Versuche mit Condensator angestellt, sowie directe Messungen von 
Latenzperiode, Leitungsgeschwindigkeit und theilweise des Widerstandes 
unter dem Einflusse verschiedener Einwirkungen ausgeführt habe. 


I. Theil. 
A. Geschichtliches. 


Die Aerzte, welche sich mit Nervenkrankheiten befassen, richteten 
schon längst ihre Aufmerksamkeit auf die besondere Erscheinung, dass die 
Muskeln in gewissen peripherischen Lähmungen die Einwirkung eines In- 
ductionsstromes oder der Oeffnung und Schliessung eines constanten Stromes 
auf den Nerven noch keineswegs mit der Zuckung beantworten, auch wenn 
der Kranke dieselben nach Belieben zusammenziehen kann; der Nerv kann 
demnach in seiner Strecke zwar noch nicht gereizt werden, vermag aber 
dennoch die Erregung von den Centren nach der Peripherie zu leiten. 
Die ersten Beobachtungen dieser Art stellte, so weit mir bekannt ist, 
Duchenne de Boulogne! im Jahre 1861 an, nach ihm aber auch 
andere Neuropathologen, wie z. B. Ziemssen und Weiss,? Erb,’ Eulen- 
burg* u. s. w. | 

Noch vor den obgenannten Forschern untersuchte Schiff? diese 
Sache näher vom physiologischen Standpunkte aus und versuchte zugleich 
eine Erklärung derselben zu geben. Er hat auch eine ähnliche Erscheinung 
am Rückenmarke wahrgenommen, welches seiner Ansicht nach eine Er- 
regung leiten kann, die entweder eine Bewegung oder eine Empfindung 


! Duchenne de Boulogne, Truite de l’electrisation localisee. Paris 1861. 

” Ziemssen und Weiss, Deutsches Archiv für klinische Medicin. IV. 1868. 

® Erb, Zur Pathologie und pathologischen Anatomie peripherischer Paralysen. 
Deutsches Archiv u. s. w. Bd. IV, V. S. 18. 1868/69. 

* Eulenburg, Therapie der rheumatischen Facial-Paralysen. Deutsches Archiv 
u. s. w. Bd. II. 1866. 

° Schiff, Comptes rend. 1854. Sur la transmission des impressions sensitives 
dans la moelle Epiniere. — Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Bd. I. 1858—59 
S. 286, 92, 169. 


DrE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHISKEIT DES NERVEN. 207 


hervorruft, selbst aber in seinem Verlaufe unempfindlich, oder mit anderen 
Worten gesagt, unerregbar ist. Dieser Rücksicht wegen hat er die moto- 
rischen Bahnen nicht wie bisher „motrices“, sondern „kindsodiques“, die 
sensitiven aber nicht „sensitives, sondern „esthesodiques“ genannt. 

Dadurch, dass er den constanten Strom auf den Ischiadicus eines 
Hundes einwirken liess, setzte er dessen Reizbarkeit bis zu einem solchen 
Grade herab, dass er, obgleich er denselben durch einen Inductionsstrom 
reizte, der ohne Anwendung eines constanten Stromes zum Hervorrufen 
einer Zusammenziehung des Muskels hinlänglich war, in diesem Falle 
schon keinen Effect erzielte. Je weiter er aber ausserhalb des Bereiches 
der Wirkung des constanten Stromes, selbstverständlich gegen das Central- 
ende, ging, desto leichter konnte er durch den Strom von derselben 
Intensität eine Zuekung hervorrufen. Diese Erscheinungen erklärte er 
durch die Unabhängigkeit zweier Eigenschaften der Nerven, d.i. der 
Reizbarkeit und der Leitungsfähigkeit. Das Rückenmark selbst ist nicht 
reizbar, vermag aber die Erregung zu leiten; der Nerv ist auch im Be- 
reiche der Einwirkung des constanten Stromes nicht reizbar, kann aber 
den Reiz von der anderen Stelle zum entsprechenden Organe fort- 
pflanzen. 

Weit genauere Versuche finden wir in H. Munk’s' Untersuchungen 
über die Leitungsfähigkeit der Erregung im Nerven. Dieser Forscher 
untersuchte die Reizbarkeit des absterbenden Ischiadicus des Frosches 
und fand, dass der Reizerfolg von der peripheren Strecke aus immer 
schwächer und schwächer werden und bis auf Null herunterkommen kann, 
während centrale Stellen ihre Reizbarkeit noch in sehr hohem Grade 
behalten. 

Als nun Grünhagen? die Summirung der Erregungen in den 
Nerven untersuchte, kam er zum Schlusse, dass die Pflüger’sche Theorie 
einer lavinenartigen Zunahme der Erregung eine irrthümliche sei. Seiner 
Ansicht nach ist die Reizbarkeit eine auf die Erregungsstelle gänzlich be- 
schränkte Nerveneigenschaft; von hier erst wird die Erregung auf Grund 
einer anderen abgesonderten Eigenschaft, d. i. der Leitungsfähigkeit, weiter 
verpflanzt, indem sie lavinenartig zunimmt, je mehr sie sich der Peripherie 
nähert, wie es Pflüger behauptete. 

Die Anschauungen Grünhagen’s haben sich, was das Wesen dieser 
beiden Eigenschaften und was zugleich ihr Verhältniss zu einander und 
zur Theorie Pflüger’s anbelangt, nicht behauptet, insbesondere einer er- 


ı H.Munk, Dies Archiv. 1862. S. 21—24. Versuch XXXIJ, Reihe 4. XXXIV, 5. 
XXXV, 6, 8, 10. XXXII, 6. 

?2 Grünhagen, Bemerkungen über die Summation von Erregungen. Zeitschrift 
für rationelle Medicin. Bd. XXVI. 


208 Gustav PIOTROWSKI: 


schöpfenden Kritik Meissner’s! gegenüber, welche Schiff? zur Durch- 
führung von Versuchen veranlasst hat, welche die Trennung zweier 
Nervenfunctionen beweisen sollte, nämlich der Reizbarkeit und Leitungs- 
fähigkeit. Er legte dem Froschschenkel eine Art von Verband auf diese 
Weise an, dass er den Blutumlauf gänzlich aufhob, obgleich die vom 
Verbande umschlungenen Nerven normal functionirten; hierauf vergiftete 
er den Frosch mit Coniin oder Curare nur bis zu einem solchen Grade, 
dass die Reflexe noch nicht aufgehoben wurden. Die Reizung des Schen- 
kels unterhalb des Verbandes rief noch eine Reflexzuckung hervor. Nun 
praeparirte er schnell den Plexus mit dem Froschschenkel. Die Reizung 
des Plexus, welcher früher den Reflex ganz normal fortpllanzte, blieb bis 
zum Verbande ohne Erfolg, unterhalb des Verbandes rief sie eine Zuckung 
im Schenkel hervor. Ebenfalls konnte auch die negative Schwankung nur 
bei Reizung des peripherischen, nicht aber des mehr centralen mit Coniin 
oder Curare vergifteten Theiles des Ischiadicus hervorgerufen werden. 
Durch klinische Beobachtungen geleitet, führte Erb? eine Reihe von 
Versuchen an Kaninchen und Fröschen durch. Er quetschte den Ischia- 
dieus und untersuchte dessen Reizbarkeit nach einigen Tagen, Wochen, 
ja sogar Monaten. Aus diesen Versuchen ergab sich, dass ein Nerv ent- 
weder sehr wenig oder gar nicht reizbar sein kann, während die Leitungs- 
fähigkeit ihm entweder bewahrt blieb, oder auch schon zurückgekehrt war. 
Kurz darauf, um diese zwei abgesonderten Nerveneigenschaften zu be- 
weisen, stellte Grünhagen folgenden Versuch an: Den Ischiadicus eines 
Frosches verbunden mit einem Muskel brachte er in einer Kammer an 
auf diese Weise, dass sein peripherischer, d. i. der dem Rückenmarke 
näher liegende Theil, aus der Kammer hervorragte. Durch die Kammer 
leitete er Kohlensäure hindurch und untersuchte das Verhalten des Nerven 
unter dem Einflusse des Inductionsstromes in seiner mittleren Strecke, 
welche der Einwirkung der CO, ausgesezt war und in dem centralen Theile 
ausserhalb der Kammer, welcher von der Einwirkung dieses Gases nicht 
beeinflusst war. Nun erzielte er durch Reizung des centralen Nerven- 
theiles die Zuckung des Muskels, während die Reizung des in der Kammer 
eingeschlossenen Nerventheiles ohne Erfolg blieb. Die Kohlensäure hob 
also die Reizbarkeit des Nerven auf, ohne jedoch die Fähigkeit der Leitung 


! Meissner’s Jahresberichte für die Jahre 1865—66. | 

? Schiff, Ueber die Verschiedenheiten der Aufnahmsfähiskeit und Leitungs- 
fähigkeit in dem peripherischen Nervensystem. Zeitschrift für rationelle Mediein. 
Bd. XXIX. 1867. 

& A. ©. 

* Grünhagen, Versuche über intermittirende Nervenreizung. Pflüger’s 
Archw. Bd. VI. f 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 209 


einer Erregung, wie in diesem Falle von dem seiner Einwirkung nicht 
ausgesetzten, somit reizbaren Nerventheile aus angefochten zu haben. 

Ein ähnliches Verfahren wie Grünhagen schlugen Szpilman und 
Luchsinger ein, aber dasselbe brachte sie zu den entgegengesetzten Re- 
sultaten. Ihrer Anschauung nach üben alle chemischen Verbindungen, 
deren Dämpfe sie durch die Kammer leiteten, wie z. B. Aether, Chloro- 
form, Aethylalkohol und Ammoniak eine und dieselbe Wirkung aus, nur 
von einer bedeutend stärkeren Intensität. Sie unterschieden zwei Perioden 
der Wirkung dieser Verbindungen; während der ersten Periode bleibt die 
Reizung des dem Einflusse eines schädlichen Dampfes ausgesetzten Nerven- 
theiles durch einen Strom, welcher früher zur Hervorrufung einer Zuckung 
ausreichend war, jetzt ohne Erfolg, während der ausserhalb der Kammer 
liegende Theil einen normalen Zustand verräth. Diese Periode entspricht 
ihrer Ansicht nach gänzlich der von Grünhagen beobachteten Erscheinung 
bei der Einwirkung der Kohlensäure. 

Während der zweiten Periode sind auch die stärksten Ströme nicht 
im Stande, den Nerven in dem ausserhalb der Kammer befindlichen Theile 
zu erregen, der mittlere, der Einwirkung schädlicher Einflüsse ausgesetzte 
Theil aber bleibt noch eine lange Zeit reizbar, endlich aber kann auch er 
selähmt werden. Dieser Theil gewinnt ebenfalls früher seine Reizbarkeit 
zurück, als der aus der Kammer hervorstehende Nerventheil. 

Wie wir schon oben erwähnt haben, wirkt die Kohlensäure der Mei- 
nung dieser Autoren nach bedeutend schwächer ein als andere Verbin- 
dungen, wie z. B. Aether, Alkohol u. s. w.; man muss dieselbe wenigstens 
10-20 Minuten lang durchleiten, damit die Reizung des ausserhalb der 
Kammer liegenden Nerventheiles ohne Erfolg bleibe, während der in der 
Kammer befindliche Nerventheil selbst nach fünf Stunden reizbar bleibt. 

Diese Erscheinung erklären die Autoren auf die Weise, dass bei der 
. Vergiftung des Nerven die Erregung von einer ferneren Stelle durch eine, 
bedeutend grössere Zahl gelähmter Molecüle hindurchgehen muss, als von 
einer näheren; an dieser Stelle verliert der Nerv also eher die Reizbarkeit. 

Der Schüler Grünhagen’s, Hirschberg,? wiederholte die Experi- 
mente mit der Kohlensäure, brachte es aber nicht zur zweiten Periode, 
welche Szpilman und Luchsinger unterschieden. Sowohl CO, als auch 
die Wärme und Kälte bringen nur einzig die Reizbarkeit des Nerven herab, 
verändern aber nicht im Ganzen seine Leitungsfähigkeit. 


! Szpilman u. Luchsinger, Zur Beziehung von Leitungs- und Erregungsver- 
mögen der Nervenfaser. Pflüger’s Archiv. Pd. 24. 
2 Hirschberg, In welcher Beziehung stehen Leitung und Erregung der Nerven- 
faser zu einander. Pflüger’s Archiv. Bd. 39. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. ; 14 


210 Gustav PIOTROWSKT: 


Diese Fragen bearbeitete speciell Efron! aus Wilna im Laboratorium 
Grützner’s. Auch er leitete darüber Untersuchungen ein, wie sich der 
durch verschiedene Verbindungen geschädigte als auch deren Einwirkung 
unausgesetzte Nerventheil bezüglich verschiedener Reizmittel verhält. Seiner 
Ansicht nach leidet in der ersten Periode der Wirkung dieser Verbindungen 
die Reizbarkeit früher als die Leitungsfähigkeit, später aber verschwindet 
im Gegentheil diese letztere gänzlich, während die Reizbarkeit sich noch 
lange Zeit erhält. Nach Beseitigung eines schädlichen Einflusses kehrt die 
Reizbarkeit schneller zur Norm zurück als die Leitungsfähigkeit. 

Die neuesten Forschungen in dieser Richtung führte im Berliner 
physiologischen Institut Dr. Sawyer” durch, der überwiegend auf ein von 
Efron übersehenes Factum die Aufmerksamkeit richtete. Wenn man Pro- 
tocolle über Versuche dieses Letzteren liest, so kann man in manchen 
Fällen sehen, dass unter der Einwirkung von Alkohol die Reizbarkeit ver- 
stärkt wurde, während die Leitungsfähigkeit bedeutend herabfiel. Diese 
Thatsache bestätigte Sawyer genau, indem er durch die Kammer, in 
welcher sich ein Nerventheil befand, sehr langsam die Luft hindurchziehen 
liess, welche Alkoholdämpfe enthielt. Beim vorsichtigen Vorgehen wird 
anfangs sowohl die Reizbarkeit, als auch die Leitungsfähigkeit des Nerven 
erhöht, diese letztere geht jedoch dann schnell herab, während die Reiz- 
barkeit sich noch über der normalen erhält. 

Indem Sawyer Kohlensäure hindurchliess, erreichte er nur die Herab- 
setzung der Reizbarkeit, erzielte aber nicht die Abnahme der Leitungs- 
fähigkeit. Auf die Wirkung dieser Verbindung legte er aber einen klei- 
neren Nachdruck, da ihm, wie wir schon erwähnten, daran gelegen war, 
die von Efron unbeachtet gelassene und in hohem Grade interessirende 
Thatsache zu ergründen. | 

Da die Frage der Reizbarkeit der Nerven und der Leitungsfähigkeit 
sowohl für die Physiologen als auch für die Neuropathologen von einer 
ungewöhnlichen Wichtigkeit ist, so haben wir beschlossen, angeeifert dazu 
von Hrn. Prof. Gad, uns mit der Untersuchung derselben zu befassen. 

In der Einleitung des Vortrages, welchen Prof. Gad in der Sitzung 
der Berliner physiologischen Gesellschaft hielt und dessen Titel wir früher 
anführten, besprach er die Theorie der Erscheinung, dass die Reizbarkeit 
gesteigert sein kann, wenn schon die Leitungsfähigkeit bedeutend herab- 
gesetzt wurde, von zwei Gesichtspunkten. Die Leitungsfähigkeit betrachtete 
er als den Ausdruck der Labilität des wesentlichen Nerventheiles, d.i. der 
Azencylinder gegen Einwirkungen, welche vom benachbarten Querschnitte 


! Efron, Beiträge zur allgemeinen Nervenphysiologie. Pflüger’s Archiv. Bd. 36. 
*: Sawyer, 2.2.0. 


Dis TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 211 


aus der Längsrichtung nach sich in der gleichartigen Substanz fortpflanzen. 
Die Reizbarkeit ist aber ausser von der Labilität der eigentlichen Nerven- 
substanz von der Leichtigkeit abhängig, mit welcher der Reiz durch acci- 
dentelle Substanzen hindurch zu ersterer gelangt. Nach der Einwirkung 
differenter chemischer Verbindungen könnte der Reiz schwerer oder leichter 
die aceidentellen Substanzen durchdringen, woher die Aenderung der Reiz- 
barkeit kommen könnte, ohne dass die eigentliche Nervensubstanz verändert 
wäre und während sie auch normal leitete. Andererseits könnte aber auch 
die Labilität der Nervensubstanz eine andere sein für in der Längsrichtung 
als für in der Querrichtung wirkende Einflüsse, was seine Begründung in 
der Thatsache hat, dass die Erregbarkeit des Nerven sich anders verhält, 
wenn die Ströme in der Längsrichtung, als wenn sie in der Querrichtung 
denselben durchfliessen. 

Diese Frage zu entscheiden war der Zweck unserer Arbeit, die haupt- 
sächlich in zwei Theile zerfällt. 

In der ersten Abtheilung bemühten wir uns, die Trennung der Reiz- 
barkeit und der Leitungsfähigkeit mittelst verschiedener Methoden zu be- 
weisen, in der zweiten aber zum grössten Theil auf Grund der vorher be- 
arbeiteten Methoden direct zu entscheiden, welche von den beiden An- 
schauungen anzunehmen wäre. 


5. Veränderungen der Schwellenwerthe bei Reizung mittelst 
der Inductionsströme. 


Zur Untersuchung des Einflusses des Alkohols, der Kohlensäure u. s. w. 
erwies sich am angemessensten eine Kammer, welche folgendermaassen ge- 
baut ist. In ein parallelepipedisches, mit Paraffin getränktes Stück Kork, 
dessen Seiten 35 = und 25 °® betrugen, schnitten wir eine Rinne von 3 mm 
Breite längs einer langen Seitenfläche aus. In den kürzeren Wänden 
machten wir durch Ausbohrungen kleine Oefinungen, welche zur Rinne 
hindurch reichten, um den Nerv hindurchziehen zu können. An einer Seite 
wurde die Rinne etwas weiter gemacht, um ein Glasröhrchen, welches zum 
Durchleiten der mit angemessenen Dämpfen gesättigten Luft dienen sollte, 
leichter zu dem Boden der Rinne führen zu können. Ein Paar (7) Platin- 
Elektroden war in den Kork auf die Weise eingeschlossen, dass es unmit- 
telbar durch die Rinne neben der kleinen Oefinung in der kürzeren Kam- 
merwand ging, in einer Erweiterung oberhalb des Röhrchens. Das zweite 
(/T) Elektrodenpaar war ausserhalb der Kammer an den Kork befestigt. 

Die Alkoholdämpfe oder die Kohlensäure wurden durch die Kammer 
mittelst Röhrchen geleitet, von denen eines, wie schon gesagt wurde, un- 
mittelbar unter dem ersten Elektrodenpaare, das zweite aber in dem aus 

14* 


212 Gustav PIOTROWSKT: 


Kork verfertigten Deckel angebracht war. In den Deckel wurde eine Scheibe 
aus Glimmer eingelassen, welche das Innere der Kammer zu übersehen erlaubte. 

Zu den Untersuchungen diente der Wadenmuskel des Frosches (M. 
gastrocnemius), zugleich mit dem Schenkelnerven, der mit dem Plexus bis 
zum Rückenmark praeparirt war. Der Muskel wurde mittelst zweier Steck- 
nadeln auf dem ausserhalb der eigentlichen Kammer hervorstehenden Kork- 
theile ausgespannt, welcher mit einem Plättchen aus Glimmer überzogen 
war; hierauf wurde der Nerv durch die Oeffnungen in der Kammer auf 
die Weise hindurchgezogen, dass sein dem Muskel näherer Theil auf dem 
ersten Elektrodenpaar ruhte, das centrale Ende aber ausserhalb der Kammer 
auf dem zweiten Elektrodenpaar lag. Wenn der Nerv in die Kammer ge- 
bettet wurde, pflegte man die kleinen Wandöffnungen daneben mit dem 
mit physiologischer Kochsalzlösung getränkten Thon genau zu verkleben, 
wobei man dies insbesondere zu beachten hat, dass der Thon weder zu 
dicht, noch zu weich sei. Im ersten Falle drückt er den Nerven zu stark, 
im zweiten Falle sperrt er nicht hermetisch die Oeffnungen ab und giebt 
leicht dem Luftdrucke ausserhalb der Kammer nach, bei einem negativen 
Drucke innerhalb derselben, während die Alkoholdämpfe hindurchgeführt 
werden. Ebenfalls unerlässlich ist auch folgende zweite Vorsichtsmaassregel. 
Die Reizbarkeit des Nerven leidet, nachdem man ihn in der Kammer an- 
gebracht und mit Thon verklebt hat, ein wenig im ersten Moment, ist 
ziemlich herabgesetzt, bekommt aber schnell innerhalb 5—10 Minuten 
ihren ursprünglichen Grad zurück; man muss abwarten, bis der Nerv bei 
Probereizungen wieder eine constante Reizbarkeit verräth, um nicht in ge- 
fährliche Irrthümer zu verfallen. 

Die Deckplatte der Kammer wird ebenfalls mittelst des mit der phy- 
siologischen Kochsalzlösung getränkten Thones befestigt, der jedoch dichter 
ist als jener, welcher zum Verkleben der Oeffnungen an den Nerven herum 
gebraucht wird. 

Ausser dieser Kammer bedienten wir uns auch in manchen Versuchen 
eines Glasröhrchens von 5" Länge und 3" Weite. Das Röhrchen wurde 
in ein Korktischehen eingebettet, auf welchem zu beiden Seiten des Röhr- 
chens Glimmerplättchen angeklebt waren. Die Oeffnungen im Röhrchen 
wurden mit Korkstöpseln verschlossen, durch welche die Röhrchen zur 
Durchleitung der Dämpfe hindurchgeführt wurden. Durch den einen Stöpsel 
wurde auch ein Platinelektrodenpaar (/) hindurchgeführt, welches den Ner- 
ven peripher dicht bei der Wand reizen sollte. Das zweite Elektrodenpaar 
(//) wurde am Korktischchen jenseit des Glasrohres angebracht und reizte 
die centrale Strecke des Nerven. Der Nerv wurde durch die in den Kork- 
stöpseln ausgebohrten Oeffnungen hindurchgezogen, welche in bekannter 
Weise mit Kochsalzthon abgeschlossen wurden. 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 213 


Auf diese Weise haben wir eine mit der möglichen Genauigkeit abge- 
sperrte feuchte Kammer, welche dem Nerven durch eine sehr lange Zeit aus- 
zutrocknen nicht erlaubt, andererseits aber die Hindurchführung der Dämpfe 
chemischer Verbindungen, welche bei der Untersuchung vebraucht werden, 
aus einem entsprechenden Reservoir möglich macht. Wie wir schon früher 
beschrieben haben, haben wir ein Röhrchen im Boden der Kammer, ein 
anderes aber im Deckel. Diese Röhrchen dienen zur Hindurchführung der 
Dämpfe durch die Kammer sowie die beiden Röhrchen in den Stöpseln 
der aus Glasrohr angefertigten Kammer. Das erste von ihnen, d. i. das 
zuführende, ist verbunden mit einem kleinen Gefässe, welches Alkohol 
enthält, und mit zwei Röhrchen versehen ist; das eine, ein langes, reicht 
bis zum Boden, das zweite, ein kurzes, berührt nicht die Oberfläche des 
Alkohols. Dieses letztere verbindet man mittelst Kautschukschläuchen mit 
dem zuführenden Röhrchen der Kammer. Das zweite Kammerröhrchen 
verbindet man mit einer geschlossenen Flasche, aus welcher Wasser in 
einem beliebigen Strome abgelassen wurde. Infolge dessen wurde die Luft 
in der Flasche selbst verdünnt, hierauf in der feuchten Kammer in dem 
Gefässchen mit Alkohol, welches jedoch mit einem offenen Röhrchen ver- 
sehen die Luft mitten durch Alkohol einsog und dieselbe mit dem Dampfe 
des letzteren beladen durch die Kammer sandte. Wir gebrauchten bei den 
vorliegenden Versuchen Aethyl-Alkohol mit Wasser gemischt im Verhält- 
nisse von 1:3. Eine stärkere Lösung wirkt zu schnell oder tödtet den 
Nerven unmittelbar ab. Dasselbe bezieht sich auf die Schnelligkeit, mit wel- 
cher die mit Alkoholdampf beladene Luft durch die Kammer geleitet wird. 
Eine zu schnelle Hindurchleitung wirkt allzu plötzlich auf den Nerven ein 
und erlaubt nicht, die mehr subtilen Veränderungen der Reizbarkeit einer 
Forschung zu unterziehen. 

Um den Nerven zu restituiren, leitete man die Luft durch ein gleiches 
Gefässchen, welches mit Wasser anstatt mit Alkohol gefüllt war. 

Wie wir schon oben erwähnt haben, wurde der Nerv an zwei Stellen 
gereizt: nämlich unmittelbar nach Anlangen in der Kammer durch das 
erste Elektrodenpaar und nach dem Verlassen der Kammer. Diese zwei 
Elektrodenpaare wurden mit einer Pohl’schen Wippe in Verbindung ge- 
bracht, welche nach Beseitigung der Querverbindungen auf die Weise 
diente, dass durch entsprechende Verlegung der Pole der Strom des 
Schlittenapparates du Bois-Reymond’s, welcher durch ein Daniell’sches 
Element in Bewegung gebracht wurde, nach Belieben zu einem von beiden 
Elektrodenpaaren geleitet werden konnte. 

Zum Reizen wurden meistentheils kurz dauernde tetanisirende Ströme 
eines graduirten Schlittenapparates angewandt, in manchen Versuchen 
aber auch einzelne Oefinungsschläge stets mit demselben Erfolge. 


214 GusTAV PIOTROWSKT: 


Es wurde gewöhnlich in 2 Minuten Abstand gereizt, sonst sind die 
Reizintervalle bei den einzelnen Versuchsprotokollen stets angegeben. In der 
folgenden Reihe von Protokollen zu den Versuchen I—VI ist der jedes- 
malige Schwellenwerth des Reizes: zunächst durch den Rollenabstand be- 
zeichnet, bei welchem eine minimale Zuckung des Muskels erfolgte. 

Ausser in Rollenabständen sind die Schwellenwerthe dann auch in 
Reizeinheiten angegeben. Die letzte Rubrik zeigt uns die Schwankungen 
der Schwellenwerthe in den procentigen Werthen der Ditferenzen der Reiz- 
einheiten ausgedrückt. Bei den Zahlen werden die Zeichen + angegeben, 
welche den Zuwachs oder die Abnahme der Reizbarkeit anzeigen. 

Wir geben von den zahlreichen Versuchen nur diese sechs an, als 
Beispiele verschiedener Veränderungen, welche man an Nerven unter dem 
Einflusse des Alkohols beobachten kann. Die Curven, gezeichnet nach den 
Versuchen IV und V, befinden sich auf der Taf. VII, Fig. 1 u. 2. 


Versueh I. 

Zeit Rollenabstand | Reizeinheiten ı Differenzen in Procenten 

2 I I rt I 1 
11-15 215 3902, 7 710 2 = = 

Neo here 
11-17 215 390 | 10Ra a eo 0 ) 
11-19 200 380 EL 30 — N) 
11-21 | 200 370 | 1a a oen 30 — 25 — 
11-23 200 360 li 2-5 30 — 2 
11-25 195 360 | a 25 a0 a 
11-27 130 u) Da 430 — — 
11-29 130 a EN A _ 
11-31 130 = Sa a 430 — 2 
11-33 120 — Om. _ 600 — u 
11>35 110 = OR a S00 — 2 
11-37 | 110 au SO 300 — m 
11-39 110 en ne 300 — a 
11-41 | 110 = | 300 — — 
j In. Bee 

RA N | 90 — 800 — —— 
11-51 115 anne | 80 — 700 — — 
11-56,10 1050 — 60 — 500 — = 
12-1 Er 2000| 53 2500 430 — 124-900 — 
12-6 | 150 20. 33 2500 230 — 124-900 — 
anal all ln Bl 33 2080 230 — 103-900 — 
12216001500 | oe es 1800 230 — 39-900 — 
12°21 127160 50 | 97 1040 rl) = 51-900 — 
12-26 | 160 80: Kae 260 170 — 12-900 — 
12-31 | 150 B0ak| 33 260 230 — 12-900 — 


DıE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 215 


Versuch I. 


Teit Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 

3 1 Mi N I 1 I 
1-52 390 480 2 1-5 — — 

Nelaukrvomchr 0: 3] 
1-54 395 480 2 1-5 0) 0 
1-56 400 495 2 1-5 () 0) 
1-58 410 470 2 1-5 0 [) 
2 400 440 2 2 0 33-3 — 
2-2 390 400 2 2 0 33-3 — 
2.4 320 320 3-5 3:5 75 — 200 — 
2-6 210 180 11 18 450 — 1100 — 
2-8 210 110 11 80 450 — 5233 — 
2-10 220 — 10 — 400 — — 
2-12 200 — 13 — 550 — — 
2.14 180 — 18 — 800 — — 
2-16 185 = 16-5 u a = 
ut 
2-21 195 — 14 — 600 — _ 
2:26 210 E= 11 En 450 — — 
2-31 290 20 4:5 | 2500 125 — 166-566 — 
2:36 295 40 4 1540 100 — 102-566 
2-41 300 75 4 340 100 — 22-566 
2-46 310 s0 4 260 100 — 17-233 
2-51 300 85 4 200 100 — 13-233 
Versuch II. 

Zeit Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 

= I II I II I iM 
12-40 275 230 5 9 u — 

ASalErkaron hr 08.1 

12-42 275 230 5 9 () 0 
12-44 290 220 4-5 10 10 + 11 — 
12-46 280 220 d 10 0 11 — 
12-48 270 210 5*5 1 10 — 22 — 
12-50 270 210 5:5 11 10 — 22 
12-55 260 200 6 13 20 — 44 — 
12-57 270 200 6 13 20 — 44 — 
12-59 70 — 400 — 7:900 — — 

1-1 70 — 400 — 7.900 — — 

1-6 50 — 1040 — 20-700. — = 

1-8 40 — 1540 — 30-700 — — 

1-13 55 — 840 En 16-700 — — 


216 Gustav PIOTROwsKI: 


Versuch III (Fortsetzung). 


{ Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 
Zeit —— 
I II I 1 II I II 
Dosur et 
1-18 60 ie 660 - 13-100 — u 
1-23 90 Eu 180 3-500 — == 
1:28 100 10 100 2920 2-400— | 32-344 — 
1-33 125 15 60 2700 1:100— | 29-900 — 
1-38 150 20 38 2500 560— | 27-67 — 
1-43 155 25 30 2280 500 — | 25-233 — 
1:48 155 25 30 2280 500 — | 25-233 — 
1-53 155 25 30 2280 500 — | 25-233 — 
1'58 150 20 33 2500 5600 — | 27-677 — 
2-3 150 20 33 2500 560 De 
Versuch IV. 
Veit | Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 
Sal II 1 I 1 Ban 
10.14 | 270 330 5-5 3-5 — = 
Aoneakenoshekor 
10-16 | 270 280 5-5 5 0 42.8 — 
10.18 | 270 275 +5 5+5 0 Bu — 
10-20 265 210 5+5 11 ) 214 — 
10-22 260 120 6 70 9:5 — 19-00 — 
10-24 260 60 6 660 9.5 — 18-757 — 
10-26 | 27% 55 5 840 + 23-900 — 
10.28 | 270 40 5+5 1540 0 43-900 — 
10-30 280 50 5 1040 5. 29-614 — 
10-32 290 30 4+5 2080 18-2 + 59-328 — 
10-34 260 == 6 — 95 — — 
10-36 255 a 6+5 — 18202 — 
10-38 250 = 7 — 20-7 — — 
10-40 250 u 7 nr 20-7 — _ 
10-42 | 240 = 8 Ar 45-4 — — 
10-44 | 250 — = — 20-7 — = 
10-46 | 260 = 6 — 9:5 — = 
10-48 260 | — See 9-5 — _ 
Tr; 
10-53 260 | Br 6 = 20-7 — _ 
10.58 | 250 7 a 9.5 — — 
11-3. | 250 | — 7 _ 20-7 — = 
11-8 240 | 15 8 2700 45-4 — 77-042 — 
11-13 250 | 20 7 2500 20-7 — 71-328 
i1-1s | 265 Born 585 1040 0 | 29-614 
11-23 260 | | 6 660 9:5 — 18-757 
11:28 265 65 | +5 540 0 15-328 
11-33 20 | 80 | 6 260 9.5 — 71-328 
11-38 260 | 80 6 260 9:5 — 71-328 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 217 


Versuch V. 
Zeit Rollenabstand Reizeinheiten | Differenzen in Procenteu 
ei 

I u A I 10 

12-22 290 510 sn. 1 m “= 
AUalEkı on hexosit 
12-24 290 510 4-5 1 0 0 
12-26 290 510 4-5 1 0 0 
12-28 300 510 B> 1 12-5 + 0 
12-30 300 510 4 1 12-5 + 0 
12-32 320 ! 140 ! 3-5 43 22-3 + 4:200 — 
12-34 310 s0 4 260 12:5 + 24.900 — 
12-36 300 45 4 1300 12-5 + 128:900 — 
12-38 300 25 4 2280 12-5 + 227.900 — 
12-40 300 _ 4 — 12-5 + — 
12-42 300 —_ 4 _ 12-5 + = 
12-44 290 — 4:5 — 0 = 
12-46 280 —_ 5 —_ 11 — 
12-48 270 — b*5 — 22 — = 
12-50 260 — 6 _ 33 — — 
12-52 250 | — 7 — 55 — — 
12-54 250 — 7 — 55 — _— 
12-56 | 240 — 8 — IT — — 
12:58 | 230 —_ 9 — 100 — — 
Versuch VI. 
Zeit Rollenabstand Reizeinheiten : | Differenzen in Procenten 
ei 

I I I m... I en 

12-5 420 480 2 1-5 _ | Sr 
Amylalkohol1:5 

12-8 440 430 2 2 0 36 — 
12-10 415 430 2 2 0 36 — 
12-12 405 440 2 2 0 36 — 
12-15 395 405 2 2 0 36 — 
12-17 130 — 53 — 151 — _ 
12:19 135 — :48 —_ 140 — — 
12.24 130 — 53 —_ 151 — — 
12:29 120 — 60 — 200 — = 
12-34 110 —_ 90 — 350 — — 


Wir haben zwei gereizte Stellen zu berücksichtigen. Das erste Elek- 
trodenpaar / reizt die dicht neben dem Eingange des Nerven in die 
Kammer liegende Stelle, welche der Einwirkung des Alkohols ausgesetzt 


' Alkohol wurde kräftiger durchgeleitet. 


218 Gustav PIOTROWSKT: 


ist, von der Stelle jedoch wird der Erregungszustand durch ein Nerven- 
stück geleitet, welches ausserhalb der Kammer liegt, also normal, durch 
den Dampf des Alkohols unverändert ist. | 

Das zweite Elektrodenpaar (//) reizt den normalen, ausserhalb der 
Kammer hervorstehenden Nerven; von hier aber muss die Erregung die 
ganze in der Kammer befindliche Nervenstrecke durchlaufen, welche der 
schädlichen Einwirkung des Alkoholdampfes ausgesetzt ist. 

Wollten wir annehmen, dass die Intensität des an diesen beiden Stellen 
angewandten Stromes das Maass der örtlichen Reizbarkeit sei, was für Er- 
scheinungen hätten wir dann vor uns? 

Wir müssen im Verhalten des Nerven zwei Perioden unterscheiden, 
nämlich das anfängliche Stadium und die späteren mit weit grösseren Ver- 
änderungen. Betrachten wir zuerst die letzteren. 

Nach längerer oder kürzerer Einwirkung des Alkohols, je nach der 
Schnelligkeit der Durchleitung desselben, wird die Reizbarkeit an beiden 
Stellen herabgesetzt, aber in weit höherem Grade an der centralen Stelle (77), 
wo die Reizbarkeit bald gänzlich aufgehoben wird, während sie sich an der 
peripheren Stelle (7) innerhalb der Kammer noch in verhältnissmässig 
hohem Grade erhält. Gänzliches Verschwinden der- Reizbarkeit der ersten 
Stelle beobachtet man nur nach langer Zeit und sehr starker Einwirkung 
des Alkohols.. Da diese Stelle dem modifieirenden Einflusse des Alkohols 
unmittelbar ausgesetzt ist, so braucht man nicht zu beweisen, dass man 
es hier mit der Herabsetzung der örtlichen Reizbarkeit zu thun hat. Auf 
welche Weise soll man aber die Veränderungen der centralen Stelle /7 er- 
klären? Da diese Stelle des Nerven ausserhalb des Raumes gelegen, daher 
keiner unmittelbaren Einwirkung des Alkohols ausgesetzt ist, so wird es 
kaum möglich, anzunehmen, dass sie selbst auf irgend welche Weise vom 
Alkohol derart beeinflusst wird, dass sie die elektrischen Reize schwerer 
oder gar nicht aufzunehmen im Stande wird. Dieser Gedanke ist auch 
durch die oben eitirte Arbeit Sawyer’s experimentell mit aller Schärfe 
ausgeschlossen werden. Wir müssen im Gegentheil annehmen, dass der 
Reiz normalerweise empfangen, aber durch die in der Kammer veränderte 
Strecke schwieriger oder gar nicht geleitet wird, mit anderen Worten also, 
dass die Leitungsfähigkeit gelitten hat. Die Erscheinungen also bei Rei- 
zung dieser Stelle geben uns das Maass der Veränderungen der Leitungs- 
fähigkeit. Lassen wir näheres Besprechen der Sache vorläufig bei Seite und 
betrachten wir die interessanten Veränderungen der Erregbarkeit und Lei- 
tungsfähigkeit im ersten Stadium der Einwirkung des Alkohols. 

Die Erscheinungen, welche man bei Durchleitung des Alkohols durch 
die Kammer in der ersten Phase beobachten kann, bieten ziemlich grosse 
Mannigfaltigkeit, je nach dem Grade der Concentrirung des Alkohols, der 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 219 


Geschwindigkeit der Durchleitung sowie auch nach der Beschaffenheit des 
Nervmuskel-Präparates. Ist die Concentrirung ziemlich stark oder leitet 
man Alkohol schneller durch die Kammer, so beobachtet man gewöhnlich 
das Anwachsen der Schwellenwerthe an beiden Stellen, somit das Sinken 
der Reizbarkeit sowie der Leitungsfähigkeit, wie im Versuche Nr. I und Il. 
Gewöhnlich sinkt die Leitungsfähigkeit früher und stärker als die Reizbar- 
keit, ausnahmsweise nur erhält sich die Leitungsfähigkeit etwas länger auf 
normalem Grade als die Reizbarkeit, und selten auch ist das anfängliche 
Sinken der Leitungsfähigkeit schwächer als das der Reizbarkeit, wie z. B. 
im Versuche I. In beiden Fällen aber verschwindet bald die Leitungs- 
fähigkeit gänzlich, wohingegen die Reizbarkeit zwar gesunken, aber noch 
im honen Grade erhalten ist, wie im Beispiele Nr. 11. 

Schon im zweiten Versuche sieht man die Erscheinung, welche man 
"bei vorsichtiger Durchführung nicht zu starker Alkoholdämpfe fast aus- 
nahmsweise beobachten kann, d. i. eine anfänglıche Steigerung der Reiz- 
barkeit, manchmal aber auch der Leitungsfähigkeit, welche gewöhnlich 
gleich zu sinken beginnt. Im citirten Beispiele ist sie sehr unbedeutend; 
man kann sie nur nach den Rollenabständen abschätzen, während sie nicht 
mehr zum Vorschein kommt, wenn man die Schwellenwerthe in Reizein- 
heiten angiebt. Schon ausgeprägter tritt sie auf im Beispiele Nr. III, wo 
sie um 10 Procent des ursprünglichen Werthes gestiegen ist, während die 
Leitungsfähiekeit schon um 19 Procent herabgesetzt ist. Das ist der 
häufigste Fall beim vorsichtigen Verfahren und er kommt sehr ausgeprägt 
zum Vorschein im Versuche Nr. IV, wo, nach anfänglichem sehr schwachem 
Sinken, die Reizbarkeit um 18-2 Procent gestiegen, die Leitungsfähigkeit 
dagegen um 59.3 Procent herabgesunken ist. 

Seltener beobachtet man die Steigerung der Reizbarkeit bei schon 
gänzlichem Verschwinden der Leitungsfähigkeit, wie im Beispiele Nr. V. 

Die oben angegebenen Erscheinungen haben wir beobachtet nicht nur 
unter dem Einflusse des Aethyl-Alkohols, sondern auch anderer Verbin- 
dungen, wie des Amyl-Alkohols (Nr. VI), Aethers und Chloroforms, stets 
mit demselben Erfolge, mit dem Unterschiede nur, dass sie viel ener- 
gischer wirken als Alkohol, daher zum Studium der ersten Periode viel 
weniger bequem sind. Bei unseren weiteren Versuchen kam deshalb der 
Aethyl-Alkohol zur Verwendung. 

Wir haben also im Widerspruch mit manchen Autoren, wie Szpilman- 
Luchsinger und Efron, gefunden, dass die Leitungsfähigkeit zuerst und 
in viel höherem Grade leidet als die Reizbarkeit, und dass der umgekehrte 
Fall nur ausnahmsweise und wenig ausgeprägt vorkommt. Zu diesem 
Schlusse sind wir auf Grund sehr zahlreicher, im Berliner Institute 
sowie in unserem Laboratorium zu Lemberg im Winter 1891 angestellten 


220 GUSTAY PIOTROWsKT: 


Versuche gekommen. Desto grösser war unsere Verwunderung, als wir beim 
Studium der Frage mit den anderen Methoden im Krakauer physiologi- 
schen Institute ein entgegengesetztes Verhalten angetroffen haben, d. i. dass 
wir viel häufiger früheres und stärkeres Sinken der Reizbarkeit als der 
Leitungsfähigkeit fanden. Wir haben also wiederum die Versuche mit Be- 
stimmung der Schwellenwerthe durchgeführt und wiederum mit dem un- 
gewöhnlichen Erfolge. Wir glauben aber, dass die Ursache liegt in den 
weniger geeigneten Verhältnissen, in welehen wir in Krakau gearbeitet 
haben, nämlich in einem hochgelegenen Zimmer an ungemein heissen 
Sommertagen. Sonst haben wir mit demselben Objecte wie in Lemberg, 
nämlich mit Rana temporaria gearbeitet, welche theils in der Anstalt durch- 
gewintert hatten, theils frisch gefangen worden waren. Schon die anfäng- 
liche Reizbarkeit der Frösche war ungemein hoch, fast ausnahmslos zwi- 
schen 550 — 650 "= R.-Abst. und das Praeparat war gegen Einwirkung des 
Alkohols so empfindlich, dass man bei sonst üblicher Concentrirung (1:3) 
im Nu alles bis auf sehr stark herabgesetzte directe Reizbarkeit an der 
Stelle / verschwinden sah. Wir mussten also sehr vorsichtig Alkohol mit 
Wasser gemischt im Verhältniss 1:10 und sogar 1:20 durchleiten, um 
die erste Periode näher studiren zu können. Auch so haben wir im grösseren 
Theile der Versuche das oben angegebene Verhalten beobachtet, nämlich 
das ursprüngliche Sinken der Reizbarkeit bei derselben oder weniger ver- 
änderter Leitungsfähigkeit. Dieses Stadium aber dauerte kurze Zeit und 
nachher verschwand die Leitungsfähigkeit plötzlich gänzlich, während die 
Reizbarkeit nur allmählig weiter herabfil. Wie wir aber noch einmal 
wiederholen: in Berlin und in Lemberg, wo wir auch im Sommer in ver- 
hältnissmässig sehr kühlem Zimmer gearbeitet haben, gehörte diese Erschei- 
nung zu den höchst seltenen Ausnahmen. 

Beim Restituiren des Nerven kehrt immer früher und vollkommener 
die Reizbarkeit zurück als die Leitungsfähigkeit. 


Gehen wir nun zu den Untersuchungen mit Kohlensäure über. 


Bei diesen Versuchen bleibt die Kammer dieselbe, ebenso die Lage 
der Elektroden, es verändert sich nur die Art, wie das Gas hindurchgeleitet 
wird. Das Röhrchen im Kammerdeckel, welches früher zur Ableitung 
diente, wird jetzt mit einem Apparate verbunden, welcher die Kohlensäure 
entwickelt. Das Gas zieht jetzt durch die Kammer in entgegengesetzter 
Richtung als der Alkohol vorher. 

Die Kohlensäure gewannen wir aus Marmorstücken und Salzsäure. 
Aus dem Gasentwickelungs-Apparate strich die Kohlensäure durch zwei 
Waschflaschen mit Wasser und eine dritte mit schwacher Lösung von 
Silbernitrat. Die Kohlensäure wurde durch die Kammer äusserst vorsichtig 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 221 


geleitet, um alle Salzsäure auszuschliessen, welche sonst ungeachtet der 
Waschflasche bei einer stürmischen Entwickelung schädlich werden konnte. 


in dieser Richtung angestellt wurden. 


Versuch VI. 


Wir geben hier einige Beispiele aus den zahlreichen Versuchen, welche 


7 ni Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 
ei - 
a ER! Da I | u 
| 
11-10 | 53 se — | — 
2 | 295 445 4 2 03323, 0 
11-14 275 445 5 2 66-6 — 0 
11-16 270 440 5-5 2 83-3 — 0 
11-18 270 450 5-5 2 |. 88-38 — 0 
11-20 270 440 Debaı |N 2 83-3 — 0 
11:22 270 440 5-5 2 83.3 — 0 
11-24 275 430 5 2 | 66-6 — 0 
| 
11-26 275 4002 285 2 ebro 0 
11-28 270 430 5-5 2 | 83-3 — 0 
11-30 270 440 5-5 2 | 838-3 — 0 
11-32 260 435 6 2 100 — 0 
11-34 255 Tom 055 2-5 ul — 25 
11-36 260 430 6 2 100 — 0 
11-38 260 430 6 2 IE 00 0 
11-40 260 430 6 2 100 v 
Keueet 
11-42 2950 | 430 RER | 33.3 — 0 
11-44 300 430 4 Ne | 838-3 — 0 
11-46 300 430 4 2 | 83-3 — 0 
11-48 300 .| 430 4 2 | 33-3 — 0 
11505 7 310, ;|2 430 4 2 IE 3323 0 
Versuch VII. 
Veit Rollenabstand | Reizeinheiten Differenzen in Procenten 
el = E = 
I ee I | II 
12-17 480 Mo a oe me 
SO: 
12-19 370 450 |) 25 2 66 — 0 
12-21 360 250, 2 3 2 100 — 0 
12-23 360 450 3 2 100 — 0 
12-25 355 445 3 2 1002 | 0 
12-27 350 435 3 82 100 — 0 
12-29 - 350° |7 435 3 | 2 100 — 0 


222 Gustav PIOTROWSKT: 


Versuch VIII (Fortsetzung). 


Zeit Roilenabstand | Reizeinheiten | Differenzen in Procenten 
el 
I II I I I II 
co, 
12-31 350 440 3 2 100 — 0 
12-33 340 450 3 2 100 — 0 
12-35 340 450 32 2 100 0 
12-35 340 450 3 2 100 — 0 
12-37 340 450 3 2 NO) — 0 
12-39 340 450 3 2 100 — 0 
L u f t 
12-43 35 | 40 | 2 2 33 — 0 
12-45 395 0 450. 2 2 Ba ) 
12-47 35 | 450 2 2 3— 0 
12-49 400 450 2 2 = 0 
12-50 45. 450 2 2 33 — 0 
12-55 4202 0 450 2 2 38 0 
Versuch IX. 

En Rollenabstand | Reizeinheiten Differenzen in Procenten 

el | | 

I Dee I es iet I | II 
Dan 0 | | N a en 
co, 

12-34 | 310 420 4 2 100 — 0 
12-36 290 410 4+5 2 las — 0 
12-38 | 285 410 4-5 2 125 — 0 
19-400. 7285 410 4-5 2 125 — 0 
12.429, |, 280 410 5 2 150 — 0 
12-44 | 260 410 6 2 200 — 0 
12.46 | 220 405 10 2 400 — 0 
12-48 | 210 390 2 450 — 0 
19-502 | 7200 400 10 2 400 — 0 
12-52 190 390 15 2 650 — 0 
12-52 2150, 7389 18 2 0 — 0 
12.56 | 160027390 26 2 1200 — 0 
12-58 160 00 06 2 1200 — 0 

de— 160. 4001. 026 2 1200 — 0 

le2 200.165 395 023 2 1050 — 0 

174 150: Mr 400 21 2 950 — 0 

1.6 | Ei6os in 4005-87 706 2 1200 — 0 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 223 


Versuch IX (Fortsetzung). 


Zeit Rollenabstand Reizeinheiten Differenzen in Procenten 
ei ; ee = > on: 
I u I I, I een: 
Euren 
1. 8 210 400 11 2 450 — 0 
1-10 220 390 10 2 400 — 0 
1-12 220 390 10 2 400 — 0 
1.14 260 400 6 2 200 — 0 
1-19 300 390 4 2 100 — 0 
1-24 325 390 B3OH) 2 75 — 0 
1-29 340 390 3 2 50 — 0 
1-34 340 385 3 2 50 — 0 
Versuch X. 
Zeit Rollenabstand Reizeinheiten : Differenzen in Procenten 
ei 

I II I II I II 

10-45 365 465 3 1.5, — — 
Co, 
10-47 260 460 6 1.08) 100 — 0 
10.49 260 460 6 1-5 100 — 0 
10-51 250 455 L 15 150 — ) 
10-53 260 455 6 1-5 100 — 0 
10-55 260 450 6 2 100 — 33-3 — 
10-57 250 445 7 2 150 — .-| 33.3 — 
10-59 260 445 6 2 100 — 33.3 — 
ulon! 260 450 6 2 100 — 33-3 — 
11:3 265 ° 450 b*+5 2 33 — 33-3 — 
Tsuser st 

11-5 270 450 10) 2 33 — 33-3 — 
11-7 270 450 5-5 2 33 — 33.3 — 
11-9 275 450 5 2 66 — 33.3 — 
11-11 275 460 5 1108) 66 — 0 
11-19 315 460 4 1.5 33 — 0 
11-21 330 460 3-5 1-5 16-6 — 0 
11-23 340 450 3 2 0 OR — 
11-25 340 450 3 2 0 BO — 
11:30 345 450 3 2 0 33.3 — 
11-35 350 450 3 2 0 33-3 — 
11-40 350 450 3 2 0 33.3 — 
11-45 350 450 3 2 0 33-3 — 


224 Gustav PIOTROWSKI: 


Wie schon diese wenigen Beispiele beweisen, haben wir hier eine ganz 
umgekehrte Erscheinung als bei Alkohol; während bei Durchleitung der 
Schwellenwerth der Stelle // am meisten und am schnellsten stieg, also an 
einer Stelle ausserhalb der Kammer, welche einer schädlichen Beeinflussung 
unmittelbar nicht ausgesetzt war, leidet hier dagegen ausschliesslich die 
Reizbarkeit der Stelle /J, welche mit Kohlensäure in Berührung steht. Sie 
sinkt sehr schnell, jedoch nur bis zu einem gewissen Grade, worauf sie 
entweder langsam eine gewisse Zeit weiter abnimmt oder auch sich auf 
gleicher Stärke erhält, ungeachtet einer weiteren Einwirkung der Köhlen- 
säure auf den Nerven. 

Dagegen ist es uns nie gelungen, ein Steigen des Schwellenwerthes 
der Stelle //, d. i. ein Sinken der Leitungsfähigkeit zu bemerken, welches 
man der Wirkung der Kohlensäure zuschreiben könnte. Wenn letztere 
sank, so geschah es in sehr unbedeutendem Grade, und zwar während der 
ganzen Dauer des Experimentes, sogar nach Restitution des Nerven. Dieses 
hing also von anderen Bedingungen ab, wahrscheinlich vom normalen Sinken 
der Erregbarkeit, welches man nach einer längeren Zeit in den Nerven 
beobachten kann. 

Wie wir sehen, leiden unter der Beeinflussung der Kohlensäure nur 
die ihrer Einwirkung unmittelbar ausgesetzten Stellen, oder mit den früher 
angenommenen Begriffen: es sinkt nur die Reizbarkeit des Nerven und 
nicht die Leitungsfähigkeit. 

Diese Versuche unterscheiden sich von den ähnlichen Szpilman’s und 
Luehsinger’s, denn es gelang mir, wie gesagt, nie, zur zweiten Periode 
za kommen, in welcher die Reizwirkung der Stelle // ausserhalb der Kammer 
verschwindet, ungeachtet dessen, dass die Kohlensäure durch eine längere 
Zeit durchgeleitet wurde, gewöhnlich 20—30 Minuten, also länger, als die 
obengenannten Autoren beschreiben. In manchen Versuchen aber haben 
wir den Nerven 1—2 Stunden dem Einflusse der Kohlensäure ausgesetzt, 
ohne eine bedeutende Herabsetzung der Leitungsfähigkeit zu erreichen. 

Ebenfalls haben wir nie eine vollkommene Aufhebung der Reizbarkeit 
der Stelle / wahrgenommen. Es ereignete sich dagegen, dass die Reizwir- 
kung an beiden Stellen des Nerven ungewöhnlich schnell zu sinken begann, 
um endlich gänzlich zu verschwinden, nämlich bei sehr starker Entwicke- 
lung der Kohlensäure und bei nur einer Waschflasche mit Wasser. In 
diesen Fällen jedoch starb der Nerv gänzlich ab, weil zu ihm ein kleines 
Quantum Salzsäure gelangte, mitgerissen von der Kohlensäure bei deren 
stürmischer Entwickelung, da alle Versuche, welche den Nerven zu restituiren 
bezweckten, sich erfolglos zeigten; weder die Hindurchleitung der Luft, noch 
das Hineinlegen des Nerven in die physiologische Kochsalzlösung auf eine 
längere Zeit vermochten den Nerven wieder zu beleben, während dies bei den 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 225 


regelrecht durchgeführten Experimenten ungewöhnlich schnell und voll- 
kommen geschah. 

Ein zweiter Fall, wo die Reizwirkung an allen Stellen sank, ist fol- 
gender: Wenn wir die Kohlensäure vorsichtig und nicht allzu gewaltig 
hindurchleiten, so sinkt in der Regel die Reizwirkung an der Stelle 7, an 
der Stelle // aber bleibt sie unverändert. Dieses Sinken hört nach einer 
gewissen Zeit auf (nach 30 — 40 Minuten), worauf der Nerv seine Erreg- 
barkeit in gleicher Höhe 1—2 Stunden lang bewahrt. Nach Verlauf dieser 
Zeit beginnt die Reizwirkung an der in der Kammer gesperrten Strecke 
schnell 5—10 Minuten zu wachsen, hierauf aber noch schneller an beiden 
Stellen zu sinken, sowohl in der Kammer als ausserhalb derselben, um 
endlich gänzlich zu verschwinden. In diesen Fällen jedoch bleiben alle Be- 
strebungen, den Nerv in’s Leben zu rufen, ebenfalls ohne Erfolg, wir haben 
es hier also mit einem Absterben des Nerven zu thun, welches augenschein- 
lich nur durch die Einwirkung der Kohlensäure beschleunigt wurde. 

Wie wir schon erwähnten, ist das Restituiren des Nerven bei regel- 
rechten Experimenten bei Kohlensäure leichter als bei Alkohol; die Reiz- 
barkeit kehrt genau und äusserst schnell zurück schon nach 2—5 Minuten. 
In dieser Hinsicht also wirkt die Kohlensäure schwächer als Aethyl- und 
Amyl-Alkohol. | 


In der Kohlensäure also hätten wir eine Verbindung, welche im Gegensatz 
zu den anderen, wie Aethyl- und Amyl-Alkohol, Chloroform, Aether u. s. w., 
nur auf die Örtliche Reizbarkeit des Nerven einwirkt. Da diese Thatsache 
so vereinzelt steht, versuchten wir eine andere Verbindung zu finden, welche 
dieselbe Wirkung auf den Nerven ausübe Am nächsten lag es, die Ein- 
wirkung des Kohlenoxyds zu untersuchen. 

Das Kohlenoxyd! haben wir durch Erhitzen von Oxalsäure mit cun- 
centrirter Schwefelsäure in einem Kolben entwickelt. Zur Befreiung von 
CO, haben wir die entwickelten Gase durch zwei mit Kalilauge gefüllte 
Waschflaschen hindurchgeleitet. Das Kohlenoxyd haben wir in einem grossen 
Glasreservoir unter Wasser aufgefangen. Das Reservoir wurde nachher mit 
einem anderen, höher gelegenen und mit Wasser gefüllten auf die Weise 
verbunden, dass das mit beliebiger Schnelligkeit ausfliessende Wasser das 
Kohlenoxyd austrieb, welches durch passende Verbindungen mittelst Kaut- 
schukschlauches durch die Gaskammer hindurchgeleitet wurde. Als Gas- 
kammer diente uns das vorher beschriebene Gasrohr mit auf bekannie 
Weise angebrachten Elektroden. 

Wir geben hier einige Beispiele an. 


! Sämmtliche Versuche mit Kohlenoxyd wurden in Lemberg ausgeführt. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abihlg. 15 


226 GUSTAv PIOTROWSKT: 


Versuch XI. . Versuch XI. 
Rollenabstand Rollenabstand 
Zei I II Zeit I II 
11-10 200 320 6.35 | 20 200 
co co 
1-15 | 170 320 6.38 | 105 | 200 
11.20, || 160 320 6-48 80 195 
11-30 | 160 315 6.48 | 80 195 
11-35 | 160 | 315 6-53 | 70 | 195 
ee 6-58 | 70 | 192 
| a 7-3 | 70 200 
ara. | 1-20 | ng 
11-50 195 310 
je | 190 310 
Versuch XI. Versuch XIV. 
Rollenabstand : Rollenabstand 
Zeit | I I Zeit I I 
- | 
10-355 | 1! 175 10:00 0) 150 175 
(620) co 
10-40 Nase, | 175 10-5 120 175 
10-45 125 | 175 10-10 120 170 
10-50 120 | 175 10-15 120 170 
10-55 120 165 10-20 115 170 
1 120 165 10-25 115 170 
11-5 120 | 170 10-30 115 170 
11-15 120 175 
11:20 | 120 180 


Wie wir sehen, wirkt CO ganz auf dieselbe Weise wie CO,, d. i. es 
setzt plötzlich die Reizbarkeit herab, ohne den mindesten Einfluss auf die 
Leitungsfähigkeit auszuüben. Beim Restituiren kehrt die Reizbarkeit sehr 
schnell und vollkommen zurück. 

Im Allgemeinen scheint die Wirkung des CO viel schwächer zu sein 
als die des CO,, da wir aber die Versuche leider mit nicht graduirtem In- 
ductorium durchgeführt hatten und daher auch Unterschiede in Procenten 
der Reizeinheiten nicht angeben können, so haben wir das eine Nervmuskel- 
praeparat eines und desselben Frosches der Einwirkung der CO,, das andere 
aber der des ÜO unterworfen, um in möglichst gleichen Bedingungen ar- 
beitend die Resultate miteinander vergleichen zu können. Die beiden Gase 
wurden mit gleicher Schnelligkeit durchgeführt. 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 227 


Versuch XV. 


Rollenabstand Rollenabstand 
Zeit | I II Zeit | I | II 
Ro 50 330 10-20 oe: 
co co, 
11-50 | 230 330 10-30 150 315 
a 230 335 10-40 130 310 
1010, | 220 | 335 10-50 110 310 
12-20 | 220 330 10-55 110 310 
12-30 210 340 lo 110 315 
12-40 210 330 11-10 110 320 
12-45 210 335 11-20 110 320 
Versuch XV1. 
Rollenabstand Rollenabstand u 
ze | I | HI Zeit, I | u 
7-5 210 300 5-30 260 | 250 
cv OO, 

7.10 200 | 300 5-40 | 180 | 250 
7-20 180 300 5-45 | 180 240 
7-30 180 | 305 5-50 | 175 235 
7-35 | 170 | 310 5-55 170. 240 
7-40 170 | 300 6-— 170 240 
7-45 170 300 6-10 170 245 
7-50 170 | 300 6-15 | 170 240 

| es 170, 0 240 


Die angeführten Beispiele zeigen uns deutlich den Unterschied in der 
Stärke der Wirkung beider Gase. 


C. Veränderungen der Hubhöhen bei Reizung mittelst der 
Inductionsströme. 


Ausser nach den Reizschwellen wollten wir die Modificationen der 
Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit des Nerven nach den Aenderungen der 
Hubhöhe beurtheilen. Zu diesem Zweck bedienten wir uns eines Pflüger- 
schen Myographions, welcher die Hubhöhe des Muskels als eine gerade 
Linie auf einem berussten nach Belieben verschiebbaren Glastäfelchen auf- 
zeichnete. Nachdem der Muskel an dem zu diesem Zwecke zurückgelasse- 
nen Stückchen Schenkelknochen befestigt und mittelst der Achillessehne 


an dem mit 20e"” belasteten Hebel des Myographions befestigt worden 
ne 


228 GusTAv PIOTROWwSKI: 


war, wurde der Nerv durch die uns bekannte Glaskammer hindurch- 
gezogen. 

Die Hubhöhen des Muskels, welche von beiden gereizten Stellen auf 
der berussten Tafel erhalten wurden, wurden mittelst eines genauen Zirkels 
entweder gleich nach dem Fixiren oder erst nach Photographiren des gan- 
zen Täfelchens ausgemessen. 

In den hierunter ausgegebenen Versuchsbeispielen wurden übermaxi- 
male Reize gebraucht, deren Intensität (in Rollenabstand) sowie die Hub- 
höhe in Millimetern wir bei einem jeden Beispiele angeben. 


Versuch I. 
ae ea u Zeit | RA, Hubuon 
| Dr | N 
10-52 1200), 10-5, | Ä Alkohol (langsam) 
Alkohol (langsam) 10-25 | 100 | 11.05 B2 0 
10-7 | 200: | 10-7 10-75 N 2 \ 
10-9 | 200 11 | 10-75 Lust 
10-11 | 200 11 10-50 10-57 | 100 | 10-25 0 
10-13 | 200 11 | 10-25 11.79) 100 10-50 1.50 
10-15 200 10-75 10.50 11-17 | 100 | 21050 103 
10-17 200 10-75 | 10-50 11-21 | 200. | > 10.5000 7 
10-19 | 200 10-50 | 10-25 11.27 | 100 | 10-50 3 
10-21 200 10-25 7270 11-32 100 10-75 4.25 
10223 |7 200. )..10-25. | 0 | 11-42 100 | 10.75 3 
Versuch 11. 
| m, = 
Zeit | RA. | bin | Zeit | R-A. nn 
| I u I 100 
10-8 | 50 | 15-50 | 15-50 Alkohol (langsam) 
Alkohol (langsam) 10-33 50 14-75 3 
10-5 500,7 315°5000 215 10-35 | 50 14-25 0 
10-7 50 | 15-50 14-75 10-37 | 50 14 0 
10-9 50. | 015-500, 315 10-39 | 50 13 0 
10-117 2| 50, | 15:50, eo 10-41 | 50 13 0 
10-13 | 50 | 15-50 | 14-7 10-43 | 50 12-75 0 
10-15 | 50 | 15.50 15 10-45 50 12-75 0 
10-17 50 15 | (165 10-47 | 50 12-75 0 
10-19 50 15 | 145 10-49 | 50 1252510 2090 
10-21 50 15 14-75 10-51 , 50 12-25 0 
10-23 50 15 | 14-75 10-53 50 11-75 0 
10-25 50 15 14-75 10-55 . 50 11-50 0 
10-27 50 15 13-75 10-57 | 50 11 0 
10-29 50 15 12-50 10-59 | 50 11 0 
10-31 50 14-75 11-50 Tee) 9250 11 0° 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 229 


Versuch II. 


| | Hubhöhe | Hubhöhe 
Zeit | RAR Zeit? | RA. Ä 
| I II | | I at 
= 3 a 
2253| 502 | 14 02225 Alkohol (schnell) 
Alkohol (schnell) era 519.50 0 
or 500 a IE 12-51 | 50 12-50 | 0 
lea | 50 14 0 12-53 | 50 11-75 0 
12-31 | 50 14 Ic) 12-55 50 11-25 0 
127330 1250,00 00014 0 12-57 | 50 10-25 0 
12-35 50 | 13-3 0 12-59 50 9-75 | ) 
jorsıı® 50. | 1325 ) 1-1 50 8 0 
12.39 | 50 | 183-3 0 le32 02250 7 | 0 
12-41 50 1a | 1-5 | 50 5 | 0 
12-43 | 50 13 0 1-7 | 50 3:25 | 0 
1250 50... 13 1:10 1-9 50 1-50 | 0 
12,7, 50,18 0 1-11 | 50 0 | 0 
0 | 
Versuch IV. 
| Hubhöhe Hubhöhe 
Zeit |R-A. | | Zeit | R-A. - 
| BRETT : | I u 
20 100 a5 
| ut 
Alkohol (schnell) 
12205002100. 19.11-25. |. 15-25 19.37.) 100 | 0 0 
a 100, 11 0 12-42 1007,50 0 
125281 10 ae 0) 10-470 2.1008 0 0 
12-28 | 100 | 10.5 | 0 wa a 0 
12-30 | 100 10-25 0 12-57 100 | 9-50 0 
23 100, 0 || N) 1-42 | 100 | 9% 01 


Schon in diesen wenigen Beispielen sehen wir eine Aehnlichkeit mit 
den früheren Resultaten, nämlich was das Verhalten der Reizwirkung auf 
den Nerventheil ausserhalb der Kammer anbelangt oder, wie wir ange- 
nommen haben, der Leitungsfähigkeit. Bei langsamer Durchführung des 
Alkohols (Versuch I und II) sinkt die Hubhöhe bei der Reizung der cen- 
tralen Stelle /7 allmählich bis auf O, bei schneller aber geht sie plötzlich 


! Minimale Zuckung in II bei 95 wm R.-A, 
Hubhöhe bei 90 = 4 

sa ES 0H—EI ss 
„ E10 — a9 
„ SEEN 

= IE an 


230 Gustav PIOTROWSKI: 


auf O0 herab, d. h. die Leitungsfähigkeit verschwindet sehr schnell (Ver- 
such II und IV). Die Hubhöhen von der Stelle / erhalten sich sehr lange 
auf demselben Grade und sinken nachher nur sehr wenig; bis auf 0 
fallen sie nur bei starker Einwirkung des Alkohols herab, wie in Ver- 
such II und IV. 

Diese Erscheinung, dass die Hubhöhe der Stelle / in manchen Ver- 
suchen nur sehr unbedeutend sinkt, beweist keineswegs, dass die Reizbarkeit 
dieser Stelle unverändert bleibt. Wie wir schon früher gesagt haben, sinkt 
bei den Experimenten, bei denen die Methode der minimalen Reize ange- 
wendet wurde, die Reizbarkeit nur bis zu einem gewissen Grade, unter 
welchem sie nicht weiter geht. In diesen Fällen also, in denen wir die 
ungewöhnlich starken Ströme gebrauchen, kann es geschehen, dass die 
Reizbarkeit zwär schon gesunken ist, doch die gewählte Stromstärke aber- 
mals für diese gesunkene Reizbarkeit noch eine übermaximale ist. Es konnte 
anfänglich z. B. der Schwellenwerth dieser Stelle 350 "m des Rollenabstandes 
entsprechen. Wir untersuchten aber die Hubhöhe bei einem Rollenabstand 
von 100m”, nach einer gewissen Zeit konnte der Schwellenwerth gestiegen 
sein und einem Rollenabstand von 150 "m entsprechen, also immer noch 
eine geringere Stromintensität, als welche angewendet wurde, und die 
Hubhöhe konnte dieselbe, d. h. die maximale bleiben. 

Die obige Methode ist bei weitem schwieriger und man kann leicht 
bei der Anwendung derselben feinere Veränderungen in der ersten Periode 
der Einwirkung des Alkohols übersehen. Wenn man dieselben untersuchen 
will, so muss man eigens für jede Stelle den eben untermaximalen Strom 
wählen, wie in Beispielen Nr. V, VI, VII und VII. 


Versuch X. 


| ie Bere na, NE aa | il Hubhöhe RA. An 
| | 
11-50 | 200 | 16-50 | 200 | 16-50 Kos 
11-52 |- 300 | 14 | 200 | 9 ! 
11-54 | 320 | 12-50 | 20 | 13 12.16 | 100 | 16 100 0 
12-18| 100 | 16 100 ) 
sone! 12-20| 100 | 16 | 100 0 
11-56 | 320 | 12:50 | 250 | 8 12-22, 100 | 15.50 | 100 ) 
11-58 | 320 | 14 250 | 2-50 |12-24| 100 | 13-50 | 100 ) 
12 320, | 15 205080 12-26| 100 | 11-50 | 100 ) 
12.2 | 320 | 15-50 | 250° | 0 12.28| 100 | 9 100 0 
12473200 10 7 250 12-30 100 7 100 0 
12-6 | 320 | 10 230 | 0 12-32) 100 | 4 100 0 
12-8 | 320 3:50 | 250 | 0 12-34 | 100 1-50 | 100 0 
12-10 | 320 1:50 | 20 | 0 12.36| 100 | 0 | 100 0 
12-12 | 320 5 23500 12.38) 0 ea 0 0 
12-14 | 320 0 2350 | 0 | 


Dis TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 231 


Versuch Vl. 


Zeit na. Mubböhe 7,4. |Hubböhel zu Bea Hubhöhel n.a. Fa 
12-50 | 250 | ı8 250 18 ne 
=) 300 | 14-25 | 300 12 | 
Ro 1-10 | 100 | 13-50 OR 30 
1-12 | 100 | 12-50 ONE URRO 
12-52 | 300 | 16 300 3 1.14 | 100° | 12 DREI o 
12-53 | 300 | 17-75 | 300 0 1-16 | 100 | 12 u ) 
12-55 | 300 | 12-50 | 300 0 1-18 | 100 | 12-50 oe 48x0 
12-57 | 300 5 300 0 1-20 | 100 | 10-50 O0 
12-58 | 300 1-50 | 300 0 1-22 | 100 9.75 0 0 
12-59 | 300 0 300 0 1-24 | 100 8 a) 
100% | 19 100 0 1-26 | 100 4 0 0 
1-2 | 100 | 18-50 | 100 0 1-28 | 100 1 0 0 
1207 100% | 17-508 100 0 1-30 | 100 0-75 0 0 
1-6 | 100 | 16-50 0 0 1-32 | 100 0 0 0 
128100, | 16.1 1.0 0 
Versuch VII. 
.. | .. = . .. 
ve U na NINE zen | BR era ullohe 
| 
2 400 1 | Pe 2 Alkohol 
| Alkohol 2-10. | 150 | 10 Ve 
2 0400, | 10 425 3 2-10, 150027 10 0 0 
2.2 | 400 a 95 2 2-14 150 | 9-50 0 0 
Da 400 | 0:5 | 25 | 0 2uien| 150, 9025 1,0 0 
2-4 | 400 02 2.428... 0 2.18 | 150 7.50 0 0 
25512.250 |. 11 250 | 10 2.20.1150 | 4.50 0 0 
26 22250, | 10, I 250 9.5 | 2-22 | 150 20, 22,60 0 
2.7 | 250 6:50 | 250 0 2241150 1 0 0 
Ze 0 250 0: 2:26) 1607| 0 01 60 
2.9 | 150 9-50 | 150 ) 2.28 | 100 | 183 0 0 
Versuch VIN. 
Zeit | R-A. Erahsake Br Erika Zeit | R-A rlkug RA ickhülne 
Ess ass ra 335 1-75 Alkohol 
Alkohol 12-38 | 395 11 395 4 
12-36 395 8 395 6 12-39 | 395 8 395 3 
ea 23952, 100.10.,395 7 12-40 | 395 5 395 0 


! Minimale Zuckung bei 40 R.-A. 


232 GusTAVv PIOTROWSKTE: 


Versuch VIII (Fortsetzung). 


Zeit | R-A. Habhöhe RA. Hubhöhe Zeit | R.-A. EuBROR] RA ua 
| | | 
ASlokSor hr on AsITkroahroml 
12-42 | 395 | o 395.020 1°.8°| ‚100..| 10-50,,,, 020 00 
12-44 | 200 | 8 200. | 10 1:10. | 100 | 10 0 
12-46 200 | 10 20| 0 1-12 | 100 | 10 O2 ERTO 
12-48 | 200 | 11-50 | 200 |’ o 1.14 | 100.2 10 0:81, 40 
12-50 200 | 10 200 0 1-16 | 100 | 10 0 0 
12-52 | 200 | 9-50 | 200 ) 1-18 | 100 | 10 ) 0 
12-54 200 3 2000| 0 1-20 | 100 | 10 0 N) 
12-56 | 100 | ı 200| 0 [122| 100 | 10 0 N) 
12-58 | 100 | 12 090 1-24 | 100 | 10-50 0 ) 
1 100 | 11-50 0 0 1:26 | 100 9-50 0 0 
1.2 1008 | 11 ) 0 1-28 | 100 | 9.50 0 0 
1-4 | 100 | late 0010 1-30 | 100 9 0 0 
1:62 4100, 11 Ne) 0 | 


In diesen Fällen also sehen wir eine deutliche Zunahme der Hubhöhe 
der Reizung der Stelle /, in den Versuchen VII und VIII auch der Stelle 77 
in dem ersten Stadium der Einwirkung des Alkohols. Auf gleiche Weise 
kann man auch den Moment erhaschen, wo die Hubhöhe der Stelle / noch 
zunimmt, während die Hubhöhe der Stelle // abnimmt und schon gänzlich 
verschwindet. Diese von Sawyer gefundene Thatsache findet also auch 
mittelst dieser Methode ihre Bestätigung. 

Gehen wir der weiteren Reihe nach zu den Untersuchungen der Ein- 
wirkung der Kohlensäure über. 


Versuch IX. 
Zeit | RA. Hubhöhe Ba zen | RA, Ra a 
| | 

10-50 | 320. | 13 E2320R 01a, CO, 

(©); 11.12) 200 | 8-50, | 3202 Ds 
10-52 | 320 0 | .8320 | 13-50 Jı1-14 | 200 | 8-25 320 | 12-75 
10-54 | 250 | 12 | 8320 | 13-50 |11-16| 200 | 7-50 320 | 12-50 
10-56 | 250 | 10 | 320 | 13 11-18) 200 | 7-50 320 | 12-50 
10-58 | 250 4 32050 als 11-20) 200 | 7-50 320 | 12-25 
11071250) 70 320 | 13 11-22) 200 | 7-25 320 | 12 
11-222, 2000 132 2 7520-81 13 11-24| 200 | 7 320 | 12 
11- 4| 200 | 12 | 8320 | 13 11-25 | 200 5 3202 0612 
11e76|, 200204 320 | 13 11-283| 200 | 6 320 | 12 
11- 8| 200 | 10 320 13 11-30| 200 | 4 320 | 12 
11-10 | 200 | 9-50 3200| 212 11-32 | 200 0 320 | 122 


_ 4 Minimale Zuckung in I bei 360 mm, in II bei 390 mm, 
® Minimale Zuckung in I „ 180 „ in II „370 „ 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 233 


Versuch X. 


Zeit | RA. Hubhöhe N uch zent | R-A. Eı_ Ra Düne 
| | | | 

10-10 | 300 | 15 | 850 | 1a: co, 

co, 10-36| 200 | 15 | 350 15 
102102300. 7 0 1550. |. 14 |10-38| 200 | 14 | 350 15 
10-14 250 15 | 850 | 14 |10-40) 200 | 13-50 | 350 15 
Tos1sm 2250. 7° 110 2253505 %14 9.10.42) 200. | v1 350 15 
10-20 | 250 6 |: 350 | 14 [10-44| 200 | 14 | 350 15 
10-22 | 250 0 | 850.) 15 |10-46| 200 | 14 | 350 15 
10-24 , 200 15 350 | 15 |[10-48| 200 | 13 350 15 
10-26 200 1500 623500 152 110.50,° 200, ‘| 13:0 350 15 
10-28 200 15 9 0835008 5192° 10-52 |,200% 1° 19% 02177350 15 
10-30 | 200 15 | 350 | 15 10-54 200 | 122 | 3550.| 15 
10-32 | 200 1540, 073505 21015 Inc 2007 | loskını, 285041, ,.,15 
10-34 | 200 15 00,3500 7 2.15. 1510458,|..200- 12,350, | 152 

Versuch XI. 

Ze a | ubhöhel mn ae Zeit | RA. Hubhöhe RA. Be 
11-40 | 320 | 14 270 | 148 co, 

co, 12- 2| 200 | 13-50 | 270 | 14 
11.42 | 320 | 0 270 1A 19.22.2008 712.508 0.2700 | 14 
11-44 | 250 |. 13-50 | 270 | 14 12-6| 00 | ı 270,14 
11-46 | 250 | 13 270 14 12- 8| 200 9.50 | 270 | 14 
11-48 | 250 | 12-50 | 270 | 14 12.10. 200 4:50 | 270 | 14 
11-50 | 250 8 DTOEA LA 12-12 | 180 0 270 | 13-50 
11-52 | 250 0 270 | 13-50 [12-14| 180 | ı3 270 14 
11-54 | 230 | 13 270 | 14 12-16 1807 10713 010970 | 13-50 
11-56 | 230 4 270 | 14 ioeıs| 1807| Too 2 oron Ws 
11-58 | 230 0 210 14 12-20 | 180 au 0070 | 14 
2. 200 2014 270 | 14 12.22) 180.0 o1osını) Soro 013° 


Hier sieht man noch mehr die Nothwendigkeit, die Ströme entsprechend 
den beiden gereizten Stellen zu wählen, da, wie wir wissen, die Reizbarkeit 
unter der Einwirkung der Kohlensäure nicht so stark sinkt, wie unter der 
Einwirkung des Alkohols; es könnte nun bei starken Strömen der Einfluss 


! Minimale Zuckung in I bei 330 “m, 
2 $ 55 1,2308, 
3 R > Bus .,; 
= “ 5 EHE I0%T,, 


in II bei 380 ®®, 


lan 3380, 


234 GUSTAY PIOTROWSKI: 


dieses Ersten auf den Nerven gänzlich unbemerkt vergehen, wiederum bei 
allzu schwachen Strömen hört allzu schnell die Muskelzuckung zu er- 
scheinen auf. 

Dagegen kann man in diesen Fällen, wie wir aus den angeführten 
Beispielen sehen, die Stelle /Z mit ziemlich schwachen Strömen reizen, 
welche kaum zur Hervorrufung einer maximalen Zuckung ausreichen, und 
ungeachtet dessen bleibt die Hubhöhe durch die ganze Zeit des Experi- 
mentes fast vollkommen gleich. 

Wir müssen noch erwähnen, dass wir gleich wie bei den mittelst der 
Methode der minimalen Zuckungen gemachten Experimenten bei lange 
dauernden Untersuchungen (von 1—2 Stunden) die Zunahme der Hubhöhe 
der Stelle 7 wahrnahmen, worauf ein schnelles Sinken sowohl in dieser, wie 
auch in der Stelle /7 erfolgte. In diesen Fällen gelang es nicht mehr, die 
Reizbarkeit zu restituiren, der Nerv begann also schon abzusterben. Bei 
den regelrecht geleiteten Experimenten, welche nicht allzu lange dauerten, 
sank die Reizwirkung der Stelle 7/, d. i. die Leitungsfähigkeit, nie in einem 
bedeutenderen Grade. 


D. Veränderungen der negativen Schwankung bei Reizung mit- 
telst der Induetionsströme. 


Die bisher behandelten beiden Methoden lassen sich nur in den Fällen 
anwenden, wo der Nerv mit dem Muskel verbunden ist, da wir aber im 
späteren Verlaufe der Arbeit das Verhalten der sensiblen Nerven unter- 
suchen wollten, so hatten wir uns bei Zeiten vorgenommen, das Verhalten 
der negativen Schwankung bei der Einwirkung des Alkohols und Kohlen- 
säure einer Untersuchung zu unterziehen. 

Zur Durchleitung dieser Verbindungen diente uns die schon beschrie- 
bene aus dem Glasröhrchen bestehende Kammer. 

Von dem Längsschnitte, mehr oder weniger in der Mitte des Nerven, 
und von dem (Querschnitte leitete ein Paar unpolarisirbarer Elektroden du 
Bois-Reymond’s den Ruhestrom zu einer äusserst empfindlichen Bussole 
Wiedemann’s (Christiani’s Modification). Zum Compensiren des Ruhe- 
stromes diente ein runder Compensator du Bois-Reymond’s. Die 
Stromrichtung konnte natürlich mittelst der Pohl’schen Wippe verändert 
werden. 

Der Nerv wurde gerade nur bis zum Erreichen der maximalen nega- 
tiven Schwankung tetanisirt. Wir haben uns durch zahlreiche Versuche an 
den normalen Nerven ohne Einwirkung der modificirenden Substanzen da- 
von überzeugt, dass bei solchen Reizungen im Abstande von je 2 Minuten 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT UV. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 235 


die negative Schwankung im Verlaufe einer längeren Zeit, z. B. einer halben 
Stunde, nur unbedeutend sank. 

Um die Inductionsströme beim Schliessen und Oeffnen auszugleichen, 
bedienten wir uns der Helmholtz’schen Einrichtung, um aber die uni- 
polare Wirkung bei stärkeren Strömen aufzuheben, leiteten wir von einem 
Schräubehen der secundären Spirale des Schlittenapparates einen dicken 
Draht zur Wasserleitung ab (Engelmann’s Kunsteriff). 

In den angeführten Beispielen wurde die negative Schwankung in den 
Graden der Scala bezeichnet, welche mittelst Fernrohr im Bussolenspiegel 
abgelesen wurden. 


Man hat je 1 Min. gereizt. 


Versuch ]. 
I | II I II 
R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 
10. Ko Eon Tut 
Aulckro hol y N ß 
Too 50° | 100 50 100 “2 190 > 
10 |» 100 10 200 20 3 > 
100°| 20 100 0 anon 30 Lin, 
100210 100 | 0 100.1 750 100% 15 
Man hat je 2 Min. gereizt. 
Versuch IM. 
I II I Il 
R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 
iso | is 150 015 TaANenoN 
150 5 150 0 
Alkohol 150 0 150 ) 
150 15 150 15 100 15 | 100 5 
150 25 50| 2 100 15 100 0 
150 20 1500 010 100 10 100 0 
150 | 15 150% 00210 0 40 0 15 
Man hat je 1 Min, gereizt. 
Versuch II 
I II I II 
R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |[Neg. Schw. 
150 15 150 15 Alkohol 
Alkohol 100 15 100 3 
150 30 150820 100 10 100 0 
150 10 150 | 7 100 5 100 0 
150 5 150 0) 100 ) 100 0 
100 25 100% 19 215 0 15 ) Spur. 


Man hat je 2 Min. gereizt. 


236 GUSTAY PIOTROWSKI: 
Versuch IV. 
I | II I II 
RA. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 

180 12 180 10 NEE anal 

Alkohol 100 25 100 10 
180 90° 180 15 100 20 100 0 
180 25 180 10 100 15 100 0 
180 20 180 10 100 10 100 ) 
180 15 | 180 N) 100 12 100 0 
180 0 180 0 100 8 100 N) 
100 30002 2100 20 100 | 0 100 0 
100 30 15:10 15 oe) 15 0 0 

Man hat je 1 Min. gereizt. 
Versuch V. 
DH | II Br 1 

R.-A. BE Schw. R.-A. Neg. Schw.| R.-A. 'Neg. Schw.| R.-A INeg. Schw 
200 10 200 7 kan 
150 12 150 10 

Alkohol 150 10 1500| 0 
150 25 | 1350|» 150 10 150 | 0 
150 a ee 150 7 5 0 
150 ee 1 2 150 8 u 
150 15 150 | 0 50 25 50. | 7 


Der Ruhestrom wurde von der centralen Strecke 


Versuch VI. 


abgeleitet. 


Man hat je 2 Min. gereizt. 


2 I | u I | u 
R.-A . |Neg. Schw. | R.-A. |Neg. Schw. Neg. Schw.) R.-A. |Neg. Schw 
om io 1 am 0 en 
150°) 157° = |="150 15 
het 100 10 100 ) 
| 100 7 100 0 
150 5 | 150 | 10 50 16 50 12 
150 | 150 | 5 50° 12 50 7 
150 Bo 0 50 8 50 0 
100 | 100 | 3 0 0 0 12 
| | 


Der Reizstrom wurde von der centralen Strecke 


abgeleitet. 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 237 


Versuch VI. 


I I I | a 
R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 
200 | 7 200 6 Alkohol 
Alone 100 u 92100 0 

200 | 100 7.200 10 100 8 100 0 
200 8, |2 200 2 50 15 50 0 
200 | 0 | 200 0 0 20 0) 10 
100 18 1100 7 0 18 0 6 
A000 |. 15.) %,.100 N) 0 25 0 ) 
100 | 3202109 0 Ole 0 0 
100 7 310007 0 | | | 

Man hat je 2 Min. gereizt. Der Ruhestrom wurde von der centralen Strecke 

abgeleitet. 


Versuch VII. 


I | 1 I | es 
R.-A. |Neg. Schw.) R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw.) R.-A. |Neg. Schw. 
200 8 | oe Alkohol 
Anlek- och 01 100 4 | 100 
200 107777200 8 50.0.0207, | 500] 6 
200 3257200 02 DO Den 250 
200 200 0 50 100 02275002. Spur. 
200 02273200 0 50 15 50 | 0 
100 15 | 100 0 Or a 8 
(oo a | 2100 ) | | 
Man hat je 1 Min. gereizt. Der Ruhestrom wurde von der centralen Strecke 
abgeleitet. 


Die angegebenen Beispiele überzeugen uns, dass man bei der Benutzung 
entsprechender Stromstärken für beide Stellen beide vorher beschriebene 
Perioden der Einwirkung des Alkohols auf die Reizbarkeit und Leitungs- 
fähigkeit beobachten kann. Man sieht zuerst die Steigerung der negativen 
Schwankung bei Reizung der peripherischen Stelle 7 manchmal aber auch 
bei der Reizung der centralen (/7). Viel schwerer kann man bei dieser 
Methode die Steigerung der Reizbarkeit bei stark verminderter Leitungs- 
fähigkeit beobachten, wie in den Versuchen Nr. IV u. V. 

Die obige Methode liefert uns die Möglichkeit, die Nerven nicht nur 
in der centrifugalen Richtung zu untersuchen, sondern auch in centripetaler, 
d. i. wo der Nerv (Ischiadicus) selbst gereizt, der Ruhestrom aber vom 
Plexus abgeleitet wird, was wir zu thun nicht unterlassen haben. Ent- 


238 (GUSTAY PIOTROWSKI: 


sprechende Versuche (Nr. V, VI, VII u. VIII) zeigen ganz dasselbe Ver- 
halten wie bei der Ableitung des Ruhestromes von der peripheren Strecke. 

In folgenden Beispielen wurde das Verhalten der negativen Schwan- 
kung bei Durchleitung der Kohlensäure untersucht. 


Versuch X. 


I II I II 
R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw.) R.-A. |Neg. Schw. 
en | er | i 
5 E50 | is co, 
9: 100 | 20 | too 25 
1002 810205 2016500010 21 100 ds | 22100 25 
150 8 1509. Es 100 | 15028100 25 
150 6 150 15 200 | 13 100 23 
150 2 150 15 oo 8 100,00 22 
150 0150 15 100° | 13 1008 92722 


Man hat je 2 Min. gereizt. 


Versuch X. 
I | I I II 
R.-A. |Neg. Schw. R.-A. Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 

25002172520 250 | 0 co 
2002 0.050 200 5 z 

co. 100 50 100 35 

s 100 40 100 35 
250 10 2oomaı 5 100 40 100 35 
250 Os 200 is 100 40 1.2100 35 
200 100, | 200-0 0015 100 30 100 35 
200 | 0 | 200 | 15 100 | 80 100 35 
1002 500 or 35 
Man hat je 2 Min. gereizt. 
Versuch XI. 
R I A I ol : 
R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. 'Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 

100 DSH 1000,10 co, 

=: 50. 7 20 oe 
100 | 5 100 | 1 50 | 20 100 | 10 
10,10 100 10 50,28 1000| 00 
100. | 6 100 10 5078 «| usage uulaalon 8 
100 | 0 100 12 50, | 10070122100 8 


Man hat je 2 Min. gereizt. Der Ruhestrom wurde von der centralen Strecke 
abgeleitet. 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 239 


Versuch XI. 


1 | I AN. 

R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw.| R.-A. |Neg. Schw. R.-A. |Neg. Schw. 
Io sooo | co, 

0: 1000 10 25... 100 20 
sog 10 >= 7,200 15 1002 10207 |. 100 20 
Board. 200 15 1008 0 lo 100, 020 
150 3 72000 15 100 | 10 | 1002r 20 
150 om. 2000 15 100 | 00 20 
Man hat je 2 Min. gereizt. Der Ruhestrom wurde von der centralen Strecke 
abgeleitet. 


Die Versuche mit der Kohlensäure bestätigen uns die früheren, man 
muss in denselben nur Ströme von einer Intensität anwenden, welche 
beiden gereizten Stellen so entspricht, dass die negative Schwankung von 
beiden Stellen erhalten, sich mehr oder weniger gleich bleibe und besonders 
in der Stelle / nicht allzu stark sei. 


E. Veränderungen der Schwellenwerthe bei Reizung mittelst des 
Condensators. 
(Die Versuche wurden in Krakau ausgeführt.) 


Die Reizung mit einem graduirten Inductorium selbst giebt uns nicht 
die Möglichkeit der absoluten Bestimmung des Reizes. Um dies zu er- 
reichen, haben wir eine Reihe von Versuchen mit dem Condensator ange- 
stellt, welche Methode Prof. Cybulski gemeinschaftlich mit seinem Schüler 
Dr. Zanietowski bearbeitet und mit Recht „absolute Methode“ genannt 
hat, da man hier den Reiz mit mathematischer Genauigkeit berechnen und 
in physikalischen Einheiten, nämlich in Erg’s, ausdrücken kann. In die 
Einzelheiten dieser Methode können wir nicht eingehen, wir werden uns 
nur auf kurze Bemerkungen beschränken und sonst den Leser auf die 
Origmalabhandlung verweisen.! 

Unsere Einrichtung war folgende: Zum Condensator von bestimmter 
Capacität wurde ein Zweig des Stromes von einem Daniell-Elemente 
mittelst eines runden Compensators zugeschickt. Die Intensität des Stromes 
wurde auf einem Siemens’schen Federgalvanometer abgelesen. Nach einer 


!-Cybulski und Zanietowski, Nouvelle methode d’exeitation Electrique a P’aide 
de condensateur remplagant l’appareil & chariot deM.du Bois-Reymond. Bull. de 
l’acad. des Sciences de Cracovie. 1891. — Centralblatt für Phusiologie. 1892. Nr. 14. 
8.403. — Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften in Krakau, 1892 (polnisch). 
— Siehe auch Mascart et Joubert (L’Rlectrieite II). 


240 GUSTAV PIOTROWSKT: 


kurzen, genau bestimmten Zeit wurde der Condensator durch ‘den Nerven 
entladen, und zwar mittelst eines vibrirenden Apparates, welcher ähnlich 
wie der Wagner’sche Hammer construirt war, und welcher genau dieselbe 
Zeit bei Ladung und Entladung des Condensators zu erreichen erlaubte. 
Mittelst der vorher beschriebenen Einrichtung wurde der Nerv an der 
Stelle / oder Z/ gereizt. Die Pohl’sche Wippe erlaubte uns auch, die 
Richtung des Stromes zu wechseln. Die Gaskammer und die ganze sonstige 
Einrichtung blieb wie bei den vorigen Versuchen. 

Der Reiz, welchen man mittelst eines Condensators erhält, lässt sich 
mit dem mechanischen Reiz vergleichen, bei welchem man’ alle Factoren 
bestimmen kann, d. h. die Grösse des Gewichtes, die Höhe, von welcher 
es herabfällt, und die Zeit, in welcher es geschieht. Die Capacität des 
Condensators entspricht der Grösse des Gewichtes, die Differenz der Po- 
tentiale der Höhe, und die Zeit bleibt endlich unverändert. 

In unseren Versuchen änderten wir die Differenz der Potentiale mit- 
telst des runden Compensators. Den Reiz haben wir in die Erg umge- 
rechnet und zwar nach der Formel 7 = !/, wu?” C 107, wo w gleich der Dit- 
ferenz der Potentiale, welche man berechnen kann durch Multipliciren der 
Intensität des Stromes (?), abgelesen am Siemens’schen Galvanometer, 
durch den Widerstand der eingeschalteten Strecke des runden Compen- 
sators (nr). Die Capacität unseres Condensators betrug 1675-10 !!. Ist 
die Intensität (2) des Stromes gleich 75 M. A. = 75.10 °, hat man 75% (n) 
des Compensatordrahtes eingeschaltet, von dem 1°® = 0.195 Ohm. be- 
trägt, so ist 

1 — lo: (A-1022) 22232:0.195221675. 107 7107 
»—'o 49.107°252295-102°-1675.10: 
1/, 25.195-1675.10 16252 = 0.0102 Erg. 

Ausser der Intensität des Stromes von 75 M.A. haben wir auch 50 M. A 
angegeben. Die Richtung des Stromes wurde auch in jenen Experimenten 
geändert. 

In den angegebenen Beispielen sind die Schwellenwerthe in !/,o00 Krg’s 
angegeben. Wir fangen mit den Versuchen mit Alkohol an. 


I 


Versuch I. 
j = II BR I “ | II 
Zeit Schwellenwerthe Zeit Schwellenwerthe 
| | | A | | | | | A | | A 
10-10| 33-00 | 20-00 | 21-50 | 11-50 Alkohol 1:10 


10-20 | 27-00 | 12-54 | 37-50 | 16-00 
32-00 12-00 | 31-50 | 16-00 
32-00 | 17-00 , 33-00 , 15-00 


2 
Alkohol 1:10 

10-14, 26-00 11-50 | 25- 

- 10-16 | 30-00 11-50 | 27 


| 13-50 | 10-23 
| 12-50 | 10-27 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT UV. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 241 


Versuch I (Fortsetzung). 


5 277 1 | I | II 
Zeit Schwellenwerthe Zeit | Schwellenwerthe 
| A | | | A | RE | en 
BEN | N ul Br or ©) LAST, N] | 
Alkohol: 1:10 Iaustet 


10-31 | 28-00 | 27.00 | 21-50 | 15-00 | 10-56 | 39-50 | - - | — 
10-36 28-00 | 26-50 | 26-50 | 18-00 | 11 42-001 857.00... 000 
10-40 | 32-00 | 28-50 | 26-50 | 26-00 | 11-5 | 34:00 | 40| — | — 

| 55-00 | 29-00 | 22-50 


10-42 , 28-00 | 49-50 26-50 | 28-00 | 11-10) 35-00 | 
10-44 | 28-00 |: 54-00 — — 11-15 | 29-00 | 50-00 , 29-00 | 18-00 
10-46 | 39-00 72-00 —_ — | 11-20 | 29-00 | 33-00 | 28-00 12-50 
10-48 | 31:00 | 72-00 en — | 11-25 | 31-00 | 33-00 | 28-00 12-50 
10-50| 32-50 | — — — | | 
Versuch I. 

| I II | I | II 
Zeit | Schwellenwerthe Zeit | Schwellenwerthe 

| er Ze a 1A 2 NR SE 
11-29| 22-50 | 21-50 | 4-50 | 6-00 at 

Alkohol 1:5 
11-31] 14-50 | 13-50 | 4-50 | 6-00 | 11-45 | 96-00 — En N 
11-33 | 12-00 | 14-50 | 5-50 | 7oo.| 11-47 | 87.01 — | — Io 
11-35, 19-50 | 23-00 | 6-50 , 8-00 | 11-50 | 86-00 82-00 = 12-00 
11-37 | 35-00 | 57-00 | 10-50 | 20-00 | 11-52, 72-00 | 70-00 | 13-00 | 10-50 
11-37 50-00 | 56-0 | — er | 11-55, 64-00 | 70-00 | 12-00 | 10-50 
11-41 62-00 an er = | | 
11-43 62-0 | — = = | | | 
Versuch 11. 
I II I | Il 

Zeit Schwellenwerth Zeit Schwellenwerth 

[Es] da Mn A Jsschn Aa ih 
4-45 | 27-00 | 18-00 , 16-00 | 83-50 

Alkohol 1:10 Re 

4-47 | 18-50 | 14-00 | 16-00 | 5-50 | 5-15 | 30-00 | 22.50 > = 
4-52 | 20-00 | 14-00 | 16:00 , 8-00 | 920 39-00 | 21.50 = zei 
4-55 | 20-00 | 15-00 | 16-00 | 8-50 | 5-25 37-00 | 20.50 77 = 
4-58 | 21-50 | 16-00 | 16-00 | 11-00 | 528 | 35-00 | 16-00 N 
5 21:50 | 16-00 | 20-00 | 11-50 | 9°33 33-00 | 14-50 | 47:00 | 24-00 
5*5 22-00 | 20-00 Ba Uni 5:37 | 32-00 , 15-00 | 25-01 | 27-00 
5.7 27:00 , 20-00 Bi ze 5:70 ı 30-00 | 14:50 ı 20-00 | 21.50 
5-10 | 27:00 | 21-50 — au 


Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. | 16 


242 Gustav PIOTROWSKIT: 


Versuch IV. 
2 | I II | I 1 
Zeit Schwellenwerthe Zeit | Schwellenwerthe 
| Kae len u 2A 
Y | SSR db Mina a VE 
5-52 | 16-50 | 10-20 | 13-50 | 23-00 Luft 
Alkohol: 1:10 5:52 | 4950 | Es | Se 
5-52 18-50 | 13-50 | 13-50 | 23-00 a5 - | — 2: 
' 20-00 | 46-50 | 13-50 23-00 0-0 = 
| 24-50 | 57-00 | ao  — 39.00 | ve m ar 
33-00 — "lu, 3 33-00 | 62-00 _ _ 
Mess = 33-00 | 48-00 | 74-00 | 74-00 
120.50 » 30-00 | 43-00 | 52-00 | 38-00 
| | | 


Die zweite Periode der Einwirkung des Alkohols unterscheidet sich 
nicht wesentlich von den früheren Versuchen. Es verschwindet nämlich die 
Leitungsfähigkeit gänzlich bei bestehender Reizbarkeit. Es verschwindet aber 
nachher die Reizbarkeit bei den Reizen in aufsteigender Richtung. Grössere 
Unterschiede haben wir aber in der ersten Periode gefunden. In einer 
Reihe von Versuchen verhalten sich die beiden Functionen auf die bekannte 
Weise, d. i. es wächst die Reizbarkeit, während die Leitungsfähigkeit schon 
zu sinken beginnt. Man kann diese Erscheinung in sehr ausgeprägter 
Weise beobachten, wie z. B. in Versuch I u. III für die absteigenden Reize, 
wo die Leitungsfähigkeit gänzlich erloschen, die Erregbarkeit aber noch 
erhöht ist. Manchmal ging die Verminderung der Reizbarkeit Hand in 
Hand mit der Verminderung der Leitungsfähieckeit (Versuch I), in einigen 
Versuchen trat sie aber auch früher und deutlicher hervor (Versuch IV). 
Davon, dass dieser Unterschied nicht in der Methode beruht, haben wir 
uns überzeugt durch Versuche mit Inductionsströmen, welche uns gleiche 
Erfolge gesichert haben. Wir können es nicht anders erklären als durch 
die heisse Jahreszeit, in welcher wir die Experimente angestellt haben. 


Die oben beschriebenen Erscheinungen treten in den wenigen ersten 
Minuten hervor, dann schwindet die Leitungsfähigkeit plötzlich gänzlich, 
wie z. B. in Versuch IV, ohne vorherige Verminderung. 


Wir schreiten zu den Versuchen mit Kohlensäure: 


DıE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 243 


Versuch V. 
Bere II I II 
Zeit Schwellenwerthe Zeit Schwellenwerthe 
| TR | | A | A 
$ a BER Ba ER, CHI Y | Y ad 
11-47 9-00 | 5-50 | 2-00 | 3-50 co, 
Co, 12- 9| 58-00 | 59-00 | 1-50 | 2-00 
Mi, 52.00, 61.00 | 2200. |.n300|| 0.0. san acer 
11-51, 48-00 51-00, 2:00 3-00.| ",.,, Be NN a 
11-53 | 47.00 45:00 | 1-50 3-00 | 15.17 en no En 
BE eeon.| 25.50 1:00 0250| 15.101 neo | uscen | Msn son 
11-57) 49-00 , 47-00 | 2-00 | 2-50 u w 
11-59| 48-00 50-00 | 2-00 2-50 ausst 
12- 1) 48-00 51-00 | 2-00 2-50 | 12-23| 55-00 | 59.00 | 1-50 | 2-00 
12- 3| 52-00 52-00 | 2-00 | 2-00 | 12-28 | 27-00 | 33-00 | 1-00 | 2-00 
12° 5| 57:00 58-00 | 1-50. 2-00 | 12-32| 15-50 | 13.00 | 1-50 2-00 
12- 7| 58-00 | 54-50 | 1-50 2-00 | 12-35) 11-50 | 5-50 | 1-50 | 2-00 
Versuch VI. 
I | 00 I | 00 
Zeit Schwellenwerthe Zeit Schwellenwerthe 
Ba Roozlac A los ba | 
Y | ze Y po 
5-37 | 37-00 | 22-00 | 7-00 | 17-00 co, 
2: 5-51 | s0| — 8-00 | 11-00 
5-39 | 87-00 | 92-00 | 8-00 | 16-50 | 5-53 | 84-0) — 7:00 | 8-00 
5-41 | 67-01 — | oo | 12-50 | e 83-01 — | 7-00 | 8-00 
343 713.00 7 97-00 11280 
525052200 | 2.00 10:0 wi 
5-47 | 81:00) - | oo | 10-00 | 6-2 | 50 57 | 6-00| 7-00 
5-49 | 8:0) - | 7.00 | 10.00 | 6-7 | 30 28 6-00 | 8-00 
Versuch VL. 
Aa il I | I 
Zeit Schwellenwerthe Zeit Schwellenwerthe 
| A eK | N 
Y | Y | | Y | Y 
10-35.| 31-00 | 47-00 | 41-00 | 37-00 co. 
| =. 10-49| 77-00 | — | 30-00 | 21-00 
10-37 | 67.00 | 82-00 | 37-00 | 35-00 | 10-51) 75-00 | — | 24.00 | 21-00 
10-39| 65-00. | 82-00 | 34-00 | 52-00 | 10-53 73-00, — | 24-00 | 23-00 
10-41 | 67:00 | 82-00 | 35-00 | 29-00 | 10-55 80-00 | — | 25-00 23-00 
10-43| 68-00 | — | 34-00 | 29-00 | 10-57| s2-.00 | — | 25-00 | 21-00 
10-45 | 75-00 | 82-00 | 34-00 | 23-50 | 10-59 | 80-00 | — | 25-00 | 21-00 
10-47| 75-00 | — | 30-00 | as-— | ı1- 2| 79-00 | — | 30-00 | 31-00 


244 GusTAv PIOTROWSKI: 


Versuch VI. 


I an I | II 
Zeit | Schwellenwerthe Zeit Schwellenwerthe 
rau BR : 
en N | | 
11-10 | 35-00 | 27-00 | 13-00 | 7-00 co, 
co, 11-28| 89-00 | —- | .13-00 | 5-00 
11-12|,09-000 | — 14-00 | 7-00 | 11-30| 92-00 | — | 13-00 , 5-50 
11-14| 69-00 | — | 15-50 | 7-00 | 11-32| 92-00) — | 13.00 | 4-00 
11-16 | 68-0 | - 13-50 | 7-00 | 11-34| 90-00 | — | 13-00 | 4-00 
11-18 | 69-0 | — 13-50 | 7-00 | 11,386| "— | ©—. | 13.00 | 4-00 
11-20) 72:01 — | 15.00] 7.00 | 11.38) — — 13:00 | 4-00 
11.22 073.00 | 13-00 | 7-00 | 11-40| — —. | 18-00 | 4.00 
11-24| 34-50 | — 13-00 | 6-00 | 11-42 - — 13-00 , 4-00 
11-26| 87-.0| — 13-00 | 6-00 | | | | 


Bei Reizung mit dem Condensator erhalten wir im Allgemeinen die- 
selben Erfolge als bei den Inductionsströmen, mit dem Unterschiede nur, 
dass die Reizbarkeit stärker beeinflusst war. Bei Einschaltung des ganzen 
Compensatordrahtes bei 50 M. A. konnten wir keine Zuckung mehr erhalten 
und zwar sehr oft bei aufsteigenden Reizen, ausnahmsweise nur bei abstei- 
senden Reizen. Diese relativ gänzliche Unerregbarkeit für aufsteigenden 
Reiz trat manchmal plötzlich hervor, schon nach 2 Minuten Einwirkung 
der Kohlensäure, wie z. B. in Versuch VII. 

Die Leitungsfähigkeit blieb immer unverändert. Abgesehen von kleinen 
Schwankungen, welche man auch ohne Einwirkung der Kohlensäure beob- 
achten kann, treten keine merkliche Veränderungen hervor. 


F. Veränderungen der Schwellenwerthe bei Reizung mittelst 
der galvanischen Ströme.! 


Wir haben nicht vernachlässigt, das Verhalten der beiden Functionen 
des Nerven bei Reizung mit galvanischen Strömen zu untersuchen. 

Wir haben die Stromzweige von einem, manchmal von zwei Daniell- 
Elementen mittelst eines du Bois-Reymond’schen Reochordes, der im 
Nebenschlusse eingeschaltet war, zum Nerven geleitet. Der Nerv wurde in 
einer aus Kork gefertigten Kammer eingeschlossen. Zur Reizung dienten 
unpolarisirbare Elektroden von du Bois-Reymond, an welche kleine etwa 
5m breite Plättchen aus gebranntem Thon angebracht wurden. Die eine 
Elektrode berührte den Nerven an der peripheren innerhalb der Kammer 
befindlichen Stelle /, die zweite aber an der centralen Stelle /. Die 


' Diese Versuche wurden in Lemberg ausgeführt. 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 245 


Riehtung des Stromes wurde mittelst der Pohl’schen Wippe gewendet. 
Der Strom wurde mittelst des Quecksilberschlüssels mit der Hand ge- 
schlossen und bei jedem Experimente immer nach gleicher Zeit (5—10 Sec.) 
geöffnet. Um gleichmässige Schliessung und Oeffnung zu erhalten, bedienten 
wir uns zuerst einer besonderen Einrichtung, wir haben dies aber später 
aufgegeben, da wir uns überzeugt hatten, dass man auch mit der Hand 
ganz genaue Resultate erreichen kann. Es wurde immer die Stärke des 
Stromes, welche zur Hervorrufung der minimalen Muskelzuckung bei 
Schliessung und Oefinung des Stromes nöthig war, in Graden des Reochor- 
des bestimmt. 

Der Aethyl-Alkohol, die Kohlensäure und das Kohlenoxyd wurde auf 
schon bekannte Weise durchgeleitet. 

Wir geben hier die Versuche mit Alkohol an. 


Versuch I. 
I EIER | A | 
Zeit Y | Zeit | l | Y 
Alkohol 1:3 
5:10 | Schl. 10 10 
0. 15 12 5-27 Le 70 
Alkohol 1:3 248 = 
5-12 100 \ 15 5.32 = 60 
10 12 250 = 
5-17 = 20 
5-37 ur 50 
40 7: 300 — 
5-22 €: 20 
so an 
Versuch I. 
; | ; A 
Zeit | x Y | Zeit | | Y 
Alkohol 
4-30 | Schl. 5 5 
0. 10 10 4-34 | — | 485 
Alkohol I 168 Tr 
4-32 10 10 4-39 | 21200520 
12 10 300 = 
Versuch II 
: A | : IN: | 
a | A er 
Alkohol 
5 Schl. 8 N a 
0. 5 19 510 | = 70 
6 79 ; 
Alkohol 
Be | 28 Ba. 96 
| 16 12 | 98 ze 


246 


Gustav PIOTROWSKI: 


Versuch II (Fortsetzung). 


0 | D | 

Zeit A y Zeit | r Y 

Alkohol Alkohol 
5:20 _ 141 5-35 — 255 
149° — 185 — 
5-25 —_ 314 5:40 — 465 
250 — 232 — 
5-30 —_ 295 5-45 —_ 900 
276 — 908 — 

Versuch IV. 

. A | 2 A | 
f Zeit y Zeit Y 

Alkohol 

4:30 Schl. 15 10 
Su = 1-22 Eu 433 
Alkohol 478 — 
1:16 495 215 1-25 _ 429 
255 250 469 — 
1:19 —_ 387 1-28 _ 500 
410 _ _ — 
Versueh X. 

Ba OR E | . DE N { | 
Zeit | | | Y | Zeit | Y 
| Alkohol 

6-12 |Schl. 6 14 
| 6-18 — 200 
0. 140 150 es 2 
Alkohol 6:21 A. 400 
| 200 — 
6:15 6 14 
6:24 — 150 
| 140 | _ | 400 ar 
Versuch VI. 
: A | n A | 
Zeit | Y | Zeit | BR Y 
Alkohol 
10-15 | Schl. 5 5 " 
d. 10 5 10-25 r 19 
Alkohol —_ _ 
ante, | 5 5 10-30 u 20 
5 5 — — 
10-20 — 15 10-35 — 60 
55 — = e: 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 247 


Versuch VI. 


| | 


| ee l : . | IN | 
Zeit | A Y Ei | | | v 
Alkohol 
11 ' Sehl. 15 15 11-7 30) 05 
0. 25 20 20 | 20 
Alkohol 11-12 E | 80 
110 a Pie 
11-2 15 15 11-17 ee: 490 
15 15 Bon er 
11-4 108 310 310 11-22 = 6) 850 
200 0 510 | | Be 
Versuch VII. 

Zeit A | \ | BR | i ) pi 
Ä } 
| Alkohol 

12:6 Schl. 5 | 20 

Da oa 

Alkohol I 

12-8 N 5 12-23 u 64 

5 5 sen on 

12-13 5 15 12-28 ZE 
15 5 - 


Unter dem Einflusse des Alkohols beobachteten wir also folgende Er- 
scheinungen: 

Bei den aufsteigenden Strömen muss man bei Schliessung die Stärke 
anfangs vergrössern, um eine minimale Zuckung zu erhalten, bald aber 
kann man dieselbe nicht mehr hervorrufen. 

Bei der Oeffnung des Stromes kann man manchmal (Versuch VI, VII, 
VIII in der ersten Periode der Einwirkung des Alkohols schon bei schwä- 
cheren Strömen minimale Zuckung erhalten, dann aber muss man schon 
stärkere Ströme anwenden, bei sehr kräftiger Durchleitung des Alkohols 
aber verschwindet die Zuckung gänzlich. 

Umgekehrt sind die Erscheinungen bei den absteigenden Strömen. 
Hier kann man anfänglich die Zuckung bei der Schliessung mit schwäche- 
ren Strömen erhalten, dann muss man sie verstärken, aber nicht in sehr 
hohem Grade. Bei der Oeffnung hingegen verschwindet die Zuckung sehr 
bald gänzlich. — Wie soll man die Erscheinungen erklären? Bei der 
Schliessung des schwachen Stromes bildet die Kathode den Ausgangspunkt 
für die Erregung, bei der Oeffnung dagegen die Anode. Bei den aufstei- 
genden Strömen also befindet sich die reizauslösende Stelle bei der Schliessung 
des Stromes ausserhalb-der Kammer, entspricht also der centralen Stelle 77. 
Das Verschwinden aber der Zuckung bedeutet, dass die Leitungsfähigkeit 


248 GUSTAV PIOTROWwSKT: 


aufgehoben wird. Umgekehrt aber bei Oefinung des Stromes befindet sich 
die gereizte Stelle innerhalb der Kammer, entsprechend der Stelle / und 
die hier auftretenden Erscheinungen sind von den Veränderungen der ört- 
lichen Reizbarkeit abhängig. Wir beobachten also zuerst eine Erhöhung, 
dann aber eine Abnahme der Reizbarkeit. 

Umgekehrt bei absteigenden Strömen befindet sich die Reizquelle bei 
Schliessung innerhalb der Kammer, und man constatirt hier zuerst die 
Zunahme, dann aber eine Herabsetzung der Reizbarkeit. Bei Oeffnung 
aber, wo der Reiz von der ausserhalb der Kammer befindlichen Stelle aus- 
geht, bedeutet das Verschwinden der Zuckung die Aufhebung der Leitungs- 
fähigkeit. 

Die Versuche also mit dem Alkohol zeigen eine vollkommene Ueber- 
einstimmung mit den vorigen. 

Wir werden jetzt die Einwirkung der Kohlensäure beobachten. 


Versuch RX. 

IR | N\ A 
zei | Y | Zelt | | 
10-30 | Schl. 3 10 co, 

0. 15 4 10-59 5 25 
co, 95 6 
10-34 | 2 1 11-4 10 22 
48 5 so 6 
10-39 4 19 11-12 6 25 
ka | 6 Malion 8 
10-44 | 5 BEINMSISR 1a 7 27 
Sn 5 95 9 
10-49 6 20 11-27 5 60 
In 5 RO 8 
10-54 | Te 11-37 | 4 45 
70: ME 8 155 7 
Versuch X. 
EN TEEN | x han Fu 
2a | | | Y | Zeit | K i Y.= 
co, 
6 | Schl. 3 10 6-15 3 19 
FROM SRR| 4 40 7 
co, 6-20 3 20 
: 45 10 
| 3 30 | 3 20 
30 4 40 10 
65 | 3 20 6-30 3 95 
7 290 4 U) 8 
6-10 | 3 m 6-35 3 25 
30 4 60 9 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEITU. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 249 


Versuch XI. 


al, Y Zeit | A A 
co, 
11 Schl. 2 2 
Va HR 11-30 2 10 
co, | 2 7 
11-5 4 10 11-35 2 12 
17 4 24 S 
11-10 4 7 11-40 2 20 
14 6-5 60 5 
11-15 3-5 ® 11-45 2 45 
23 7 140 5 
11-20 2-5 8 11-50 2 45 
28 7 126 5 
11-25 2 8 
26 7 


Versuch XI. 


Zeit 4 Y Zeit N Y 
co, 
7°10° Sch. 5 4 2 
0. 10 5 7:30 4 300 
co, 220 6 
7-15 4 25 71:35 4 250 
20 5 200 8 
7:20 5 40 7-40 4 220 
60 5 180 7 
1-25 5 100 
150 5 


Die Versuche zeigen uns, dass man bei Oefinung der aufsteigenden 
Ströme sowie bei Schliessung der absteigenden den Strom verstärken muss, 
um die minimale Zuckung zu erreichen, dass also immer die in der Kam- 
mer befindliche Stelle leidet, oder mit anderen Worten, dass die örtliche 
Reizbarkeit herabgesetzt ist. 


Wir haben endlich auch die Veränderungen der Leitungsfähigkeit und 
der Reizbarkeit unter dem Einflusse des Kohlenoxyds untersucht. 


Die Wirkung des Kohlenoxyds erfolgt, wie wir schon mittelst der 
Inductionsströme constatirt hatten, in demselben Sinne wie die der Kohlen- 
säure, nur ist sie viel schwächer. 


250 Gustav PIOTROWSKI: 


Mersch XInE 


A | ERBE | 
‘ m RE NV | Zeit | | Y 
co 
5-12 Schl. 8 6 
10.12 4 5-27 7 25 
BO 24 5 
5-17 8 | 15 5-32 8 25 
20 5 25 6 
5-22 6 30 5-42 7 26 
35 6 28 | b) 
Versuch XIV. 
J | N | | ; A | 
Zeit | | Y AN Mi 
co 
10:30  Schl. fe) 13 10-50 10 30 
| ©. 20 6 50 4 
co NENNE. 2 
| {9} 
10-40 9 212250 11220, 8 35 
Es) | 5 7240 6 
Versueh XV. 
A | f A I 
ven Br | Y | Zeit | | y 
(076) 
6-15 Schl. 5 6 635 5 60 
0.5 5 I 0 6 
co Ba 65 
| BER 50 7 
6-25 ns To 8 60 
20 | 5 38 8 
Versuch XVIl. 
Zeit] mn wol eh zen ae 
5 [0X0) 
9-50 | Schl. 4 | 6 
| 8 10-10 6 35 
co 30 10 
10 5 25 10-30 7 35 
25 g | 112035 10 


Alle diese Versuche zeigen deutlich, dass man die Veränderungen der 
Leitungsfähigkeit und Reizbarkeit sehr genau und bequem auch bei An- 
wendung der galvanischen Ströme beobachten kann. 


Dis TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 251 


@. Veränderungen der Latenzperiode. 
(Die Versuche wurden in Krakau ausgeführt.) 

In den vorigen Versuchen haben wir Beweise dafür beigebracht, dass 
die Veränderungen bei Reizung der ausserhalb der Kammer liegenden Stelle 
des Nerven bei Durchleitung des Alkohols nicht von der örtlichen Reizbar- 
keit, sondern von der Leitungsfähigkeit abhängig sind. Im systematischen 
Verlaufe der Versuche wollten wir auch direct die Leitungsfähigkeit und 
zwar die Veränderungen der Leitungsgeschwindigkeit unter den modificiren- 
den Einflüssen untersuchen, wir hielten es aber für angezeigt, früher das 
Verhalten der Latenzperiode bei Reizung beider Stellen / und // kennen 
zu lernen, da wir gehofft haben, dass wir daraus einige Schlüsse betreffend 
der Leitungsfähigkeit ziehen könnten, was wirklich der Fall war. — Die 
Latenzperiode haben wir auf folgende Weise bestimmt: 

In den primären Kreis wurde ein sehr empfindliches Signal von De- 
prez eingeschaltet, dessen Feder ganz auf derselben Höhe mit der Feder 
des Marey’schen Myographions eingestellt wurde Die Muskelzuckung 
wurde auf der Breguet’schen Trommel bei grosser Geschwindigkeit auf- 
gezeichnet, oder auf der Baltzar’schen, welche mittelst eines elektrischen 
Motors in sehr schnellen Gang gesetzt wurde. Der Nerv wurde durch 
einzelne Oefinungsschläge, durch Oeffnen eines in dem primären Kreis be- 
findlichen Schlüssels gereizt, wobei die Feder des Signals abgelenkt wurde 
und eine Weile nachher das Myographion die Curve der Muskelzuckung 
anzuschreiben begann. Die Zeit, welche inzwischen verflossen war, d. h. 
die Latenzperiode, wurde mittelst vibrirender Stimmgabel bestimmt, die 
genau 365 Vibrationen in einer Secunde gab, welche auf dem berussten 
Papier der Trommel aufgezeichnet wurden. 

Da wir die Latenzperiode bei verschiedenen Stärken des Stromes, und 
zwar bei untermaximalen, maximalen und übermaximalen Reizen bestimmt 
haben und man für jede Bestimmung mehrere Reize aufzeichnen muss, um 
die Mittelwerthe zu berechnen, so dauert der Versuch ziemlich lange Zeit. 
Da man aber besonders bei Reizung der centralen Stelle die Veränderungen 
nur kurze Zeit verfolgen kann, so mussten wir von der gleichzeitigen Be- 
stimmung der Latenzperioden für beide Stellen eines und desselben Nerven 
abstehen und nur eine Stelle an jedem Nerven untersuchen. 

Der Verlauf der Versuche war sonst ganz wie in den vorigen, wir 
haben nur schwächeren Alkohol gebraucht und zwar mit Wasser gemischt 
im Verhältniss von 1:5 bis 1:20. 

Wir geben hier einige Beispiele an, in welchen die erste Rubrik die 
Zeit, die zweite die zur minimalen Zuckung nöthigen Rollenabstände, die 
dritte die Rollenabstände, bei welcher die Latenzperiode bestimmt wurde, 
die vierte aber die Latenzperioden selbst enthält. 


252 GUSTAV PIOTROWSKT: 
Versuch I. Versuch II (Fortsetzung). 
|. Minimale | | Minimale 
Zeit _Zuckung | R.-A. | an, Zeit | Zuckung RA. Latenz- 
| bei R.-A. baBenae? |bei RA. Beide 
ren = — >= B 
9-10 | 265 | 260 | 0-0123 Alkohol 
| 240 0.0093 4.24 325 320 0-0257 
9.13 | 100. ° | 0.0093 : I en 
Alkohol 
| 4-30 285 280 0-0301 
918 | 19 190 |. 0.0222 100 0-0164 
6180221 :0:0181 | 
#509 1170-0123 4.35 | 245 240 0-0301 
100 0.0123 100 0-0164 
9:23 | 190 1855 | 0.0178 4.40 | 210 200 0-0315 
| 170 | 0.0109 100 0-0175 
100 0-0109 | 
| | 445 | 155 150 0-0315 
9.28 | 188 185 | .0-0181 i00 0-0178 
180 0-0136 
160 0-0123 4-50 95 90 0-0328 
100 0-0123 | 50 0-0181 
9.38 132 130 0-0222 
100 00193 Versuch W. 
4-50 | 460 450 0-0123 
350 0-0093 
Versuch I. 100 0-0084 
3:12 | 3% 315 0-0150 Alkohol 
280 0-0109 4-54 280 270 0-0180 
3-15 100 100 0-0093 
Alkohol 5 125 122 0-0257 
3-20 285 | 280 0-0164 100 0-0235 
250 0-0150 50 0-0184 
I) 0-0109 
| Versuch V. 
3-25 160 . | 165 0.0184 10 380 370 0-0164 
150 0:0123 290 0:0123 
100 0-0109 100 0:0109 
3.30 135 138 | 0-o18i Alkohol 
120, 0-0150 10-5 160 155 0.0257 
100 | 00109 100 0-0164 
Bas a in oe ae el a 
| 100 0-0123 | 
| | Versuch VI. 
3.40 122 120 | 0-0235 en 
| | . 5 ) J 
| 100 Do N 0 u 
10-12 | 100 0-0164 
Versuch IM. Alisoho] 
10-15 260 955 0-0328 
4-20 360 350 | 0-0257 100 0-0222 
320 0-0164 
| 10-20 60 58 0-0402 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 253 


Wir sehen aus diesen wenigen Beispielen, dass die Latenzperiode in 
beiden Fällen unter dem Einflusse des Alkohols anwächst. Bei Reizung 
der peripherischen Stelle / wächst sie bei den untermaximalen, maximalen 
wie auch übermaximalen Reizen. So haben wir den Zuwachs im Versuche 

bei untermaximalen Reizen bei übermaximalen 
Nr. I von 0-0129 auf 06-0222 von 0-0093 auf 0.0123 
2) 2 ,,202.0150°...0-0235 = ,. 0:.010% , 0.0133 
eye ,,:. 0.0328 ,. 0-01649,,70.0181. 

Die Verlängerung der Latenzperioden tritt noch deutlicher hervor, wenn 
wir dieselbe nicht bei relativer, sondern bei Anwendung derselben Strom- 
stärke vergleichen. So z. B. im Versuche Nr. I wächst die Latenzperiode 
bei Rollenabstand 180”"m von 0-0093 auf 0-0181, im weiteren Verlaufe 
aber nur auf 0.0136, während im Versuche Nr. II bei Rollenabstand 100 » 
von 0-0093 auf 0-0123. Im Versuche Nr. III wächst sie bei Rollenabstand 
99mm von 0-0164 auf 0-0328, bei Rollenabstand 50 "m von 0.0164 auf 
0.0181. 

Die Zunahme der Latenzperiode sehen wir also bei Reizung der cen- 
tralen Stelle. Vergleichen wir einmal die Veränderungen bei relativer 


Stromstärke: 
untermaximale maximale Reize 


Nr. I von 0.0123 auf 0-0257 von 0.0084 auf 0-0181 
Bl, 0.0123 2 ,2:02.0301227:7 0.0103, 020257 
„u, 0.0307 7, 0.040277, 020164, 040235. 

Die Zunahme aber ist in Wirklichkeit viel grösser, wenn man die 
Veränderungen bei einer und derselben Stromstärke vergleicht. So haben 
wir die Zunahme im Versuche Nr. IV bei Rollenabstand 100 == von 0.0081 
auf 0-0235, im Versuche Nr. V bei Rollenabstand 50 w® von .0-0109 auf 
0.0257, im Versuche Nr. VI bei Rollenabstand 20 mm von 0.0164 auf 0.0402. 
Wir sehen auch, dass die Verlängerung der von der Stelle /7 erhaltenen 
Latenzperiode bei weitem grösser ist als die Reizung der Stelle /. 

Wir haben hier also analoges Verhalten wie bei der Bestimmung der 
Hubhöhen, mit dem Unterschiede aber, dass bei den übermaximalen Reizen 
die Hubhöhe unverändert bleibt, während man schon in der Latenperiode 
Veränderungen sehen kann, was besonders bei Reizung der Stelle /7 her- 
vortritt. Da wir vollkommen berechtigt sind, anzunehmen, dass der Reiz 
auf die centrale Stelle ganz normalerweise einwirkt, der active Zustand 
aber erst später im Verlaufe durch die in der Gaskammer veränderte 
Strecke modifieirt wird, so müssen wir annehmen, dass die Zunahme der 
Latenzperiode in der geschwächten Leitungsgeschwindigkeit ihre Ursache 
hat — was auch unsere directen Versuche constatirt hatten. Die Bedeu- 
tung kleinerer Zunahme der Latenzperiode an der Stelle / muss aber 


254 GusTAvY PIOTROWSKT: 


unmittelbar von der verminderten Aufnahmefähigkeit des Nerven ab- 
hängig sein. 

Die besprochenen Verhältnisse werden sehr ausgeprägt durch Taf. VIII 
und IX illustrirt. 

Gehen wir zu den Veränderungen unter der Einwirkung der Kohlen- 
säure über: 


Versuch V1. Versuch RX. 
i Minimale | Minimale | 
Zeit | Zuckung R.-A. Lanz R Zeit | Zuckung R.-A Laenz 5 
“| bei R.-A. Be bei RA. | ne 
= = = — = Zn m ——— — —: ! == 
10-2 360 350 0-0150 3-50 420 | 40 0-0181 
300 0-0109 | I 100 0-0150 
10-5 100 0-0109 
CO, Co, 
10-10.170.285.... [7280.50]. 2.0-0178 E 
| 100° 0.0109 A 220 410 0-0181 
| | 100 0-0150 
10-20 | 19 190 0-0178 | | 
| 100 0-0123 4-10 410 400 0-0181 
| | 100 0-0150 
10-25 | 190 1800-0178 | 
| 100, 0.0123 4.20 |. 410 | 400 0-0181 
| | | | 100 0-0150 
10-350 | 175 | 170 | 0:0181 | 
100 0.0136 4.30, 400 390 0-0181 
| | 1000-0150 
1040, 1 .0.2180:7 2 °1702) 10-0181 | | 
| |. 100 0-0136 4-40 | 400 390  , 0.0181 
1100 0-0150 
Versuch VM. | 
3-20 | 320 | 310 | 0.0164 h 2 
| | 950 | 0:0123 Versuch X. 
3-24 100° | 0.0123 9-11 | 400 | 390 0-0136 
co, | ı 100 0-0109 
3-30. | ,225 | 220 | 0.0178 co, 
| | 100 0.0123 
3.40 23 220 OT 1 00 ie es 
100° 0-0123 | 
32502 02230000 14225 0-0178 9.20 390 385 0-0136 
10 0-0123 | 100 0-0109 
ar u #205) „NHLIDAO 0.0181 2 | 
| | N 9-25 | 390 3855 |, 0-0150 
| 100. 0.0186 an ans 
4-10 | 215 210 | 0-0181 
| 100 0-0136 9-35 390 375 0.0136 
| 100 0-0123 
4-20 | 200 195 0-0222 
22 net 9-40 | 385 380 0-0136 
4-30 180 178 0-0222 | 100 0.0123 
100 0-0150 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 255 


Wir sehen, dass bei Reizung der peripheren Stelle die Latenzperiode 
zunimmt, aber schwächer als bei Einwirkung des Alkohols — ein analoges 
Verhalten der Hubhöhe. 


Bei Reizung der centralen Stelle // sehen wir gar keine oder ganz 
nıinimale Unterschiede, welche auch ohne Einwirkung der Kohlensäure bei 
längerer Reizung eines und desselben Nerven hervortreten. Den obigen 
Beispielen sind Taf. VIII u. IX beigegeben. 


H. Veränderungen der Leitungsgeschwindigkeit. 


(Die Versuche wurden in Krakau ausgeführt.) 


Die Veränderungen der Leitungsgeschwindigkeit unter dem Einflusse 
des Alkohols und der Kohlensäure haben wir auf folgende Weise untersucht: 


Der Nerv wurde in eine Kammer aus Glasrohr gebracht, deren Durch- 
schnitt 3°® betrug. An beiden Seiten ausserhalb der Kammer wurden zwei 
Platinelektrodenpaare in solcher Entfernung befestigt, dass die Länge des 
Nerven zwischen beiden 4°” betrug. Der Strom wurde zu beiden Elek- 
trodenpaaren von der secundären Spirale durch eine Pohl’sche Wippe ohne 
Querverbindungen nach Belieben zugeleitet. 


Wir haben stets die übermaximalen Oeffnungsschläge gebraucht, welche 
auf folgende Weise erhalten wurden: An die Trommel mit sehr grosser 
Umdrehungsgeschwindigkeit wurde ein dünnes Glasstäbchen angebracht. 
Der primäre Kreis wurde mittelst eines Quecksilberfadens geschlossen, 
welcher bei der Umdrehung der Trommel immer gleichmässig unter- 
brochen wurde, und der Strom dadurch geöffnet. Die Muskelzuckung 
wurde mit dem Marey’schen Myographion aufgezeichnet und der Anfang 
derselben fiel bei Reizung derselben Stelle des normalen Nerven immer an 
eine und dieselbe Stelle. Der Abstand zwischen den Anfängen der Curven 
bei Reizung beider Stellen des Nerven gab uns das Maass der Zeit, welche 
zum Durchlauf der 4°” langen Strecke des Nerven nöthig war. Die Zeit 
wurde mit der Stimmgabel von 365 Vibrationen bestimmt. 


Die auf diese Weise gefundene Leitungsgeschwindigkeit im normalen 
Nerven betrug regelmässig gegen 23.9 Meter in der Secunde. 


Wir geben einige Beispiele der Veränderungen der Leitungsfähigkeit 
unter dem Einflusse des Alkohols und der Kohlensäure an. Die betreffenden 
Curven befinden sich auf der Taf. IX, Fig. 2, 3, 4, und in folgenden 
Tabellen: 


256 Gustav PIOTROWSKI: 


Versuch 
I Zeit 4-15 4-20 4.23 4-25 
Leit.-Geschw. 28-9 14-45 7:22 4-01 
II Zeit 10-12 10:15 10-20 
Leit.-Geschw. 25-50 5-29 2-62 
III Zeit 11-9 RD let SIEHT ZISD2O 
Leit.-Geschw. 28-90 — 14-45 2.40 2:06 1:44 
[e) 
IV Zeit 9 9:4 9-10 
Leit.-Geschw. 28:90 = 5.29 2:06 
S 
V Zeit 10:11 0:15 10-20 10-30 10-40 10-50 


1 
Leit.-Geschw. 28:90 “ 28-90 28-90 25-50 25-50 28-90 


VI Zeit 11.12 10-207°.11-307 10-40 5311-507 12 12-10 
Leit.-Geschw. 25-50 “ 25-50 25-50 19-60 19-60 19-60 19-60 


Vu Zeit 45 4.10 4.20 4-30 
Leit.-Geschw. 28-90 23-90 28-90 28-90 


VIII Zeit 9.10 9.15 9-25 9.30 9-40 9-50. -10 10:10 
Leit.-Geschw. 28:90 23-90 28-90 28-90 19-60 19-60 19-60 19-60 
Wie aus diesen Versuchen deutlich hervorgeht, wirkt Alkohol auf die 

Leitungsgeschwindigkeit schwächend, während die Kohlensäure gar keinen 

Einfluss auf dieselbe ausübt. 

Auf diese Weise haben wir die in den vorigen Versuchen ausgesprochene 
Anschauung, dass die Veränderungen der Latenzperiode bei Reizung der 
centralen Stelle von der geschwächten Leitungsgeschwindigkeit abhängig 
sind, den directen Beweis geliefert. 


J. Schlussfolgerungen. 


Alle von uns im ersten Theile der Arbeit angestellten Versuche führen 
uns zu übereinstimmenden Erfolgen, welche wir noch einmal kurz zusam- 
menfassen wollen: 

Bei nicht zu starker Einwirkung des Alkohols erhöht sich zuerst die 
Leitungsfähigkeit sowie die Reizbarkeit, die letztere aber in viel höherem 
Grade. Dann fällt aber die Leitungsfähigkeit schnell, während die Reizbar- 
keit noch gesteigert sein kann. Endlich verschwindet die Leitungsfähigkeit 
sänzlich, während die Reizbarkeit, obwohl gesunken, sich noch lange er- 
halten kann. . 

Beim Restituiren der Nerven kehrt die Reizbarkeit bedeutend schneller 
und vollkommener als die Leitungsfähigkeit zurück. 

Unter der Einwirkung der Kohlensäure und des Kohlenoxyds sinkt 
plötzlich die Reizbarkeit, aber in minderem Grade als bei Alkohol, während 
die Leitungsfähiskeit ganz unverändert bleibt. 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 257 . 


Die Reizbarkeit kehrt beim Restituiren sehr schnell und vollkommen 
zurück. — 

Betrachten wir zuerst das Stadium, wo unter dem Einflusse des Alko- 
hols die Leitungsfähiekeit schon ganz aufgehoben, die Erregbarkeit aber 
vermindert ist. 

Bei dieser Combination kann man sich allerdings mit Szpilman und 
Luchsinger vorstellen, dass der Nerv in einer einheitlichen, als Erreg- 
barkeit zu bezeichnenden Weise gelitten hat. Die Fähigkeit, entweder durch 
den örtlich einwirkenden Reiz erregt zu werden oder den Erregungszustand 
von dem benachbarten Element aufzunehmen, könnte in jedem der Alkohol- 
einwirkung unterworfenen Elemente in gleicher Weise verändert sein; für 
den Erfole bei Reizung der dem Muskel näher gelegenen Nervenstelle, wäre 
dann aber nur die Veränderung einer kleineren Anzahl von Elementen 
maassgebend als bei Reizung der weiter central gelegenen Stelle Die an 
letzterem Orte entstandene Erregung hätte eine grössere Anzahl ge- 
schwächter Elemente zu durchlaufen und wird aus diesem Grunde schwächer 
beim Muskel eintreffen, aber die Fähigkeiten der Reizaufnahme und der 
Erregungsleitung könnten als Ausdruck einer und derselben Eigenschaft 
der Nervensubstanz angesehen werden. 

Während nun zwar für den durch starke oder lange Einwirkung des 
Alkohols hervorgerufenen Zustand des Nerven die Auffassung der genannten 
Forscher festgehalten werden könnte, so stossen wir doch schon bei den 
mit demselben Mittel gewonnenen Erfahrungen auf einen ernsten Wider- 
spruch, nämlich in dem ersten Stadium der Einwirkung, wo die Leitungs- 
fähigkeit schon gesunken, in manchen Versuchen auch ganz aufgehoben ist, 
während die Reizbarkeit noch gesteigert sein kann. Wenn wir annehmen 
sollen, dass die Unterschiede im Verhalten der Leitungsfähigkeit und der 
Reizbarkeit nur dadurch entstehen, dass die Erregung von der weiteren 
Stelle aus mehr matte Elemente durchlaufen muss, als von der näheren 
peripherischen, so wird es unverständlich, warum er nicht mehr an der 
centralen Stelle durchgehen kann, wenn die Elemente sich in gesteigerter 
Labilität befinden. Wir müssten dann denken, dass vielleicht die centrale 
ausserhalb der Kammer liegende Strecke umgekehrt zu der in der Kammer 
befindlichen peripherischen modifieirt wäre. Aber bei Betrachtung der Ver- 
suche mit der Kohlensäure und dem Kohlenoxyd müssen wir fragen, warum 
die Leitungsfähigkeit ganz unverändert besteht, während die Labilität der 
innerhalb der Kammer liegenden Moleküle schon beträchtlich geschwächt 
ist? Hier müssten wir wiederum annehmen, dass zugleich mit der Herab- 
setzung dieser die Erhöhung der Labilität der Moleküle in der centralen 
Strecke auftrete. Wir müssten also dem Alkohol und der Kohlensäure die 


entgegengesetzte Wirkung auf beide Strecken des Nerven zuschreiben. 
Archiv f. A.u.Ph. 1893. Physiol. Abthlg., " 17 


258 Gustav PIOTROWSKI: 


Durch Alkohol im ersten Stadium wäre die Labilität der Moleküle der 
innerhalb der Kammer liesenden Strecke erhöht, aber der ausserhalb lie- 
genden herabgesetzt. Kohlensäure aber wirkte auf die centrale Strecke 
erhöhend, auf die peripherische schwächend. 

Schon wegen ihrer Gezwungenheit wären wir geneigt, diese Annahme 
ohne weiteres zu verwerfen, wir haben aber auch Beweise der Unrichtigkeit 
derselben. 

Efron prüfte in seinen Untersuchungen das Verhalten des Nerven 
peripher von der modifieirten Strecke und konnte nie eine indireete Modi- 
fication constatiren. 

Sawyer untersuchte ausser den beiden von uns gereizten Stellen 
auch das Verhalten einer dritten Nervenstelle, welche in der Kammer dicht 
neben der der peripherischen Stelle entgegengesetzten Wand gelegen ist, 
unter der Einwirkung der Kohlensäure. Er fand, dass die Herabsetzung 
der Wirkung der Reizung der mittleren sowie der peripherischen Stelle in 
gleichem Grade hervortrat, während sie nach der früher citirten Annahme 
in der mittleren Stelle viel stärker ausfallen müsste, da von hier aus die 
Erregung eine ganze Strecke matter Elemente durchlaufen muss, dieselbe 
aber als nicht ausserhalb der Kammer liegende auch nicht umgekehrt 
modifieirt ist. 

Die von uns bearbeiteten Methoden machen es uns möglich, direct 
zugleich das Verhalten beider Strecken, d. i. sowie der ausserhalb der 
Kammer liegenden, sowie auch der in der Kammer eingeschlossenen zu 
untersuchen. Wir brachten den Nerven in die bekannte Kammer hinein und 
bestimmten einerseits die Veränderungen der Schwellenwerthe, indem wir 
die minimale Zuckung des Muskels beobachteten, andererseits aber unter- 
suchten wir das Verhalten der negativen Schwankung des von der cen- 
tralen Strecke abgeleiteten Ruhestromes. Wir geben hier einige Beispiele: 


Versuch I. 
2 I I 
Zeit | Minimale | 7.4. hei | Negative | Minimale | RA hei | Negative 
Zuckung Sr 5 Zuckung FE 5 
bei R..A, | Peizung Schwank. DER Reizung | Schwank. 
19-5 925. 150 45 330 150,1. 180 . 
N 
12-10 300 | ..150 Denn 150 25 
12-12 300 100 Or 150 25 
12-14 300 0 0 — 150 25 
12-92 SU0180%. | 0 Ge 150 23 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 259 
Versuch I. 
| I a; 
| SEN® | 
Zeit De R.-A. bei | Negative Minimal R.-A. bei | Negative 
2 N ar = | = = fe) 7 2] | — 
| bei R. En Reizung | Schwank. | bei R.-A, Reizung | chwanl 
2 a ae a so EN ae 150 Wo 
Aa ek For ahror 
ade | 3500 002 150.0 | Bon 350 150 30 
11-16 350 150 2OMaRe | 240 150 30 
11-18 200. | 10 05 e 150 30 
11-20 150 | 100 0 = 100 35 
11-22 100,0 62,.100 N) —.4r 1.100 35 
11-32 60. | 0 0 a 60 40 
| a — 180 20 
2 = | an E a 100 95 
= er | er = = 50 40 
Versuch III 
| | 
10-15 365 SOORRE UT Asa 200 mas 12 
10-18 280 200 DO SE ET USOEEH I 350 | 13 
10-25 210 200 \ 0 104 | 3502 1 
10-35 205 a a 0 Re 
| | | 
Versuch IV. 
I I 
3.40 320 200: | 35 | 355 | 250 40 
Co, 
3-45 2307| 72000 | 350 | 20 35 
3.50 260 | 150 | w | 350 250 38 
4 BO: 215005 m 350 | 250 | 35 
4-10 180 | 150 | Sa 350 250 35 


| 


| 


Wir sehen hier, dass die centrale Stelle weder bei Einwirkung des 
Alkohols, noch der Kohlensäure im mindesten modifieirt ist, denn die 
negative Schwankung erhält sich immer in wesentlich derselben Stärke bei 
Reizung der centralen Stelle 77. Die Versuche mit Kohlensäure zeigen uns 
aber auch sehr deutlich, dass die Veränderungen der Leitungsfähigkeit und 
Reizbarkeit nicht zusammen verlaufen, da die negative Schwankung nicht 
mehr geschwächt wird bei Reizung der peripherischen Stelle und Ableitung 
des Nervenstromes von der centralen Strecke, als bei Reizung derselben 


Ks 


260 Gustav PIOTROwSsKT: 


Stelle und Ableitung von der peripheren, wie wir es in früheren Versuchen 
gemacht haben. 

Die angegebenen Versuche erscheinen aber auch von anderem Stand- 
punkte aus werthvoll. Wir haben nämlich gefunden, dass der Reizerfolg 
an der centralen Stelle sowie an der peripherischen erst verstärkt wird, 
dann wird er an der centralen herabgesetzt und erlischt gänzlich, während 
er an der peripherischen noch längere Zeit erhöht bleibt, um endlich auch 
hier zu sinken. Das erinnert uns auffallend an den Verlauf des normalen 
Absterbens des Nerven, wo die Reizbarkeit anfangs steigt, dann sinkt und 
die Veränderungen sich von dem centralen Ende gegen die Peripherie hin 
fortpflanzen. Wir könnten also auf den Verdacht kommen, dass wir es hier 
auch nur mit dem Absterben des Nerven zu thun haben, nur dass dieses 
durch Einwirkung von Alkohol beschleunigt ist. Abgesehen aber von der 
Restituirung des Nerven haben wir in obigen Versuchen den directen Be- 
weis, dass die centrale Strecke nicht nur nicht abgestorben ist, sondern 
dass sie auch in nur normaler Weise functionirt. 

Alle angegebenen Thatsachen zwingen uns also zur Annahme, dass die 
beiden Functionen des Nerven, d. i. die Leitungsfähigkeit und die Reizbar- 
keit, in bekanntem Sinne unabhängig voneinander sind. Es kann eine der- 
selben modificirt werden, ohne dass in der anderen eine Veränderung ein- 
träte. Aber die stärksten Beweise dafür haben wir in direeten Messungen 
der Leitungsgeschwindigkeit bei Einwirkung der Kohlensäure. Wir sehen 
hier, dass die Reizbarkeit der ganzen Strecke beträchtlich herabgesetzt ist, 
während in der Leitungsgeschwindigkeit keine nennenswerthe Veränderung 
eingetreten ist. Das beweist schon ad oculos die Trennung der Leitungs- 
fähigkeit und der Reizbarkeit. Wie man sich aber diese Trennung vorstellen 
kann, werden wir im zweiten Theile dieser Abhandlung erfahren. 


II. Theil. 


Im ersten Theile unserer Arbeit haben wir hestimmt die Trennung der 
Reizbarkeit und der Leitungsfähigkeit des Nerven bewiesen — es handelte 
sich nun zu entscheiden, ob die Ursache der Trennung in den adventitiellen 
Substanzen, oder in verschiedener Labilität der Längs- und Querrichtung 
nach zu suchen sei. 

Erb!, welcher die mit einer Pincette gequetschten Nerven des Frosches 
und des Kaninchens untersuchte, bemerkte, dass wenn nachher die Leitungs- 
fähigkeit für die normale Erregung schon restituirt, der Nerv aber elektrisch 


Erbe ar are): 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 261 


noch nicht örtlich reizbar war, im Nerven schon der Axeneylinder regenerirt 
gefunden wurde, nicht aber die Markscheide. 

Auf Grund dieser Beobachtung behauptete er, dass die Leitungsfähig- 
keit eine an den Axencylinder, die Reizbarkeit eine an die Markscheide 
gebundene Eigenschaft sei. Wollten wir auf Grund dieser Anschauung die 
Veränderungen der beiden Functionen des Nerven erklären, so müssten wir 
annehmen, dass unter der Wirkung der Kohlensäure die Labilität der Mole- 
cüle des Axencylinders gar nicht verändert ist, der Widerstand aber der 
aceidentellen Substanzen für die elektrischen Ströme zugenommen hat, in 
Folge dessen die Reizbarkeit gesunken ist. Im Gegentheil wäre die La- 
bilität des Axencylinders durch Alkohol stark vermindert, der Widerstand 
aber der accidentellen Substanzen in noch höherem Grade, wodurch die 
Reizbarkeit der Stelle I gesteigert, die Leitungsfähigkeit aber vermindert 
oder gar aufgehoben sein könnte. 

Um die Rolle, welche die adventitiellen Substanzen bei der Reizbarkeit 
spielen, kennen zu lernen, haben wir eine Reihe von Untersuchungen an- 
gestellt an den Gebilden, welche verhältnissmässig sehr unbedeutende 
Mengen dieser Substanzen besitzen, und wir begannen mit den Versuchen 
am M. sartorius des Frosches, welcher nur sehr wenig Bindegewebe und 
Muskelscheide im Vergleich mit der protoplasmatischen Substanz besitzt. 


4. Veränderungen der negativen Schwankung der Muskeln. 


Den auf dem Muskelspanner du Bois-Reymond’s befestigten Sar- 
torius brachten wir mit seinem mittleren Theile in einer Kammer an, welche 
aus einem parallelepipedischen, mit einer Längsrinne versehenen Korkstücke 
hergestellt war. In den um 1 = von einander entfernten Querwänden 
waren Einschnitte für den Muskel gemacht. Nach der Unterbringung des 
Muskels in der Rinne wurde die Kammer mit dem Deckel zugedeckt, dessen 
Ränder mit Thon überzogen waren. Die kleineren Oeffnungen um den 
Muskel herum wurden ebenfalls mit dem Kochsalzthon verklebt, worauf 
man mit Leichtigkeit die modificirenden Dämpfe mittelst der am Boden 
und im Deckel der Kammer angebrachten Röhrchen durchleiten konnte. 

Der Muskel wurde durch zwei Elektrodenpaare gereizt, von denen das 
erstere (I), gleich an der Wand in der Kammer gelegene, dem der peri- 
pherischen Stelle des Nerven angelegten entsprach, während das zweite (II) 
den Muskel nahe seinem einen Ende ausserhalb der Kammer berührte. 
Der Muskel zuckt immer ein bischen beim Reizen, ungeachtet seiner ziemlich 
starken Spannung auf der Gabel, und der Thon in den Oeffnungen wird 
mit ihm zugleich etwas verschoben, ohne sich jedoch von den Wänden der 


262 GUSTAV PIOTROWSKI: 


Kammer abzulösen, welche in Folge dessen nichts von ihrem hermetischen 
Verschluss einbüsst. 

Die Veränderungen in den Functionen des Muskels bestimmten wir 
nach der negativen Schwankung, welche Methode, wie wir im ersten Theile 
bewiesen haben, ganz genaue Resultate liefert. Natürlich kann man den 
Muskel nicht so lange reizen, bis man das Maximum der negativen Schwankung 
erreicht, wie es bei dem Nerven der Fall war, da sich der Muskel allzu- 
schnell erschöpfen würde. Wir haben ihn demnach durch eine kurze, immer 
genau gleiche Zeit gereizt. Wir haben dies folgenderweise erreicht: An 
die Baltzar’sche Trommel haben wir einen Metallstift befestigt und mit 
einem Drahte verbunden, welcher in den primären Kreis des Schlitten- 
Inductoriums eingeschaltet war. Von dem zweiten Schräubchen der pri- 
mären Spirale führte ein Draht zu einem Gefässchen mit Quecksilber. 
Während der Umdrehung der Trommel wurde der Stift auf eine gewisse 
Zeit in die Quecksilberkuppe eingetaucht und schloss den primären Strom- 
kreis, in welchen ein sehr leicht ansprechender Wagner’scher Hammer- 
apparat eingeschaltet war. Bei dem Eintauchen des Stiftes begann der 
Hammer sofort zu spielen, um bei dem nach stets gleichem Zeitintervall 
erfolgenden Wiederaustauchen still zu stehen. Auf diese Weise haben wir 
den Muskel durch eine immer gleiche Zahl von Inductionsschlägen gereizt. 

Der Muskelstrom wurde ausserhalb der Kammer mittelst unpolarisir- 
barer Elektroden von dem Längs- und Querschnitt abgeleitet, welcher letztere 
durch Brennen des Muskels mit einem heissen Drahte unmittelbar neben 
der unteren Sehne gebildet wurde. 

Bei dieser Versuchsanordnung haben wir folgende Erscheinungen in 
Betreff der negativen Schwankung beobachtet, welche durch Reizung des 
mittleren Theiles des Muskels (I) und des Theiles (II), welcher der oberen 
Sehne näher war, hervorgerufen wurde. Unter sonst gleichen Bedingungen 
ist die negative Schwankung bei weitem stärker, wenn man den mittleren 
Theil, als wenn man den Endtheil reizt. Da wir glaubten, dass hier auch 
die Verästelungen des Nerven ins Spiel kämen, welche sich im mittleren 
Muskeltheile befinden, so haben wir auch Versuche mit curarisirten Muskeln 
gemacht, der Erfolg jedoch war stets derselbe. Da an der Strecke II die 
sehnisen Theile die Reizbarkeit dadurch beeinflussen können, dass sie den 
Inductionsströmen einen anderen Widerstand leisten, oder auch dadurch, 
dass hier ein kleinerer Theil von Muskelfasern von den Reizen getroffen 
werden könnte, so pflesten wir die Elektroden möglichst weit von der Sehne 
anzulegen, so dass an beiden Stellen I und II der Muskel selbst, ohne Bei- 
mischung von sehnigen Theilen und zwar bei einem gleichen Querschnitt 
gereizt wurde — ungeachtet dessen war die negative Schwankung von der 
den ableitenden Elektroden näher gelegenen Strecke immer stärker, als von 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 263 


der ferneren. Dies beruht also auf dem Abnehmen der Erregungswelle in 
ihrem Verlauf durch die Muskelfasern. Wir werden auf diese Frage nicht 
näher eingehen, wir erwähnen nur, dass unsere Erfahrungen uns bewogen, 
die Länge des Weges bis zu den ableitenden Elektroden so klein wie mög- 
lich zu wählen. Durch das aus den vorher erwähnten Gründen gebotene 
Abrücken der Elektroden II von dem sehnigen Ende wurde auch die für 
Ableitung des Muskelstromes verfügbare Muskelstrecke eingeschränkt und 
damit die Grösse der elektromotorischen Kraft des Ruhestromes und die- 
jenige der negativen Schwankung. Uebrigens mussten wir manchmal, um 
gleiche anfängliche Werthe der negativen Schwankung zu erhalten, die 
Reizströme von verschiedener Intensität für beide Reizstellen wählen. 

Schauen wir einige Protocolle durch. Bei diesen Versuchen wurden 
die Dämpfe des mit drei Theilen Wassers gemengten Alkohols durchgeleitet 
und der nicht curarisirte Muskel alle zwei Minuten auf die beschriebene 
Weise gereizt. - 


Versuch I. Versuch Il. 
| T II Tee 
Zeit | Ne N Zeit N ERERFE SNEN 
2 8. 2 er * eg. R age: eg. 
schw Di sche. Rdn | Schw. | 228] Schw. 
12-45 | .100 so | 100 70 11-50 | 150 | 22 150 20 
Alkohol Alkohol 
12-47 100 so 100 60 11-52| 150 18 150 8 
12-49 100 70 100 40 11-54| 150 18 150 3 
12-59 | 100 60 100 0 11-56 | 150 15 100 0 
12 50 100 0 11-58 | 150 13 150 0 
1-5 En 45 | 100 0 1000.50 10 150 N) 
Beft 12-2 150 8 150 N) 
or .. n 12-4 100 dar 025100 0 
| re | ers 50 25 50 0 
1715) 5000 13 
Luft 
Versuch L. 12-15] 50 25 50 0 
12 is) | 150 10 | n = nr > 
35 5 8 
Alkohol TS 2 
" \ Versuch W. 
12-2 150 15 150 0 E 
12-5 | 150 55 50 0 1-10) 150 2 {008 02215 
12-14 | 100 25 100 8 Alkohol 
12-16 100 20 100 5 1-14| 100 25: | 100 3 
12-18 | 100. 20 100 3 1-16 | 100 20 100 0 
12-20 100 18 100 0 1:20 | 100 15% 100 0. 
12-25 | 100 18 100 0 1-35 50 Ps 50 0 
12-30 | 100 18 100 0 Luft 
12-40, 100 15 |). 100 0 1-35 50 Don 506510 


264 GusTAY PIOTROWSKI: 


Wir sehen also, dass man gleich wie bei den Nerven mittelst Alkohols 
die Leitungsfähigkeit unter Erhaltung der localen Reizbarkeit aufheben kann. 
Wir können uns deutlich davon überzeugen, dass der Muskel an der Stelle II 
reizbar ist, ungeachtet dessen, dass wir die negative Schwankung nicht er- 
halten, denn die gleichzeitige Zuckung des Muskels beim Reizen ist, natür- 
lich soweit es die Muskelspannung zulässt, ohne Weiteres zu sehen. Nach 
der Entfernung des Alkoholdampfes und Durchleitung der wasserhaltigen 
Luft konnten wir den Muskel restituiren, aber nicht ganz vollständig. 

Ungeachtet dessen, dass wir eifrig danach strebten, konnten wir keine 
Erhöhung der Reizbarkeit wie bei den Nerven erreichen. 

Einige folgende Beispiele veranschaulichen uns das Verhalten der eurari- 
sirten Muskeln. 


Versuch W.uin. Versuch VH. 
ee I II ; I II 
ei ‚eit E35 
RA. | gone iz schen ei see. | BA | sr 
12-20 100 80 100 65 11-40| 150 18 150 25 
12-21) 200 5 200 0 Alkohol 
12-22) 150 25 150 5 
Alkohol 11-42 | 150 15 150 15 
ee en e ee 11-44, 150 10 150 8 
12-30. 200 100 2150 Os 0 k N 3 
12-35 200 3 150 N 4 159 2 
12-40| 150 | 24 | 100 a Ber Ba y 
os 120 2 an 55 11-52) 100 12 100 0 
on ar BR 7 2 11-56 100 6 100 0 
11-58, 50 80 50 0 
lust 100 | 350, | 280 25 0 
1-5 | 150 25 50 3 
1-10) 150 25 Sr 5 
1-15| 150 25 502..10 
Versuch VI. 
Versuch VI. 
"12-40| 150 | 3 150 | ao 20 1005 he 
12-32 100 35 | 100 45 
Alkohol 
12-5 150 | 10 150 8 alkan0L 
12-48| 150 | 10 150 Spur. 12-34| 100 95 100 50 
12-50| 100 | 40 100 17 12-40| 100 35 100 20 
12-55 1002177738 100 10 12-45 100 35 100 12 
12 | 100 | 30 1005). 20 12-49 100 40 100 0 
1-8 | 50 | 80 50 0 12-51| 100 35 100 0 
Luft 12-53 | 150 8 100 0 
1-18 50 80 50 5 12-55 50 58 50 0 
1-28 50 85 50) | uBR8 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 265 


Diese Experimente entsprechen vollkommen den früheren, an nicht 
curarisirten Muskeln angestellten, demnach können wir die bei denselben 
wahrgenommenen Erscheinungen nur auf die Muskelsubstanz ohne Be- 
theiligung von Nerven zurückführen. 

Studiren wir der Reihe nach die Experimente mit der Kohlensäure. 

Der Versuch IX u. X wurden an nicht curarisirten, XI u, XII an 
curarisirten Muskeln durchgeführt. 


Versuch IX. Versuch XI. 
ii II 2 I u 
Zeit | Neg Neg Zeit Ne Ne 
\ R.- ne # . u g. \ eg. 
Es \öschw E |#schw. RA] Schw. 2a schw. 

11 150 5 150 0 10-20| 50 |" 3 150 8 
11-2 100 18. |. 100 8 10:22 100.1, 2:32 100 28 

11-4 0°: 25 8250 18 co, 
205 10-24| 100 12 100 8 
11:10 50 20 50 15 10-26 100 10 100 8 
11-12 50 10 50 8 10:28 100 4 100 3 
11-14 50 8 50 0 10:30 | 100 3, 100 0 
11:16 0 16 0 8 10:32| 100 0 100 v 
11-18 0 12 0 2 10-34 50 30 50 0 
11-20 0 7 ) 0 10-36 0.315.495 0 ) 
| 10.0 0| 8 0 ) 

Versuch X. Versuch Xl1. 

10-30| 130 238 1301 28 12. 5 100 77 100 15 

10-32, 200 0 200,102 0 co, 

10-34 | 150 i8 150 | 010 h 
co 12-2 100 15 100 15 
e 12-4 100 12 100 33 
10-36 | 150 R 150 5 12-6 100 7 100 7 
10-3 130 12 130 5 12.8 100 2 100 2 
10-40 | 100 q 100% | 25 12-10 | 100 0 100 0 
10-42 50 35 50 8 12-13 50 22 50 5 
10-45 50 40 50 8 12-18 50 0 50 0 
10-50 50 35 50 Ki 12-20| 0 0 0 0 


Die Versuche beweisen, dass die Kohlensäure auf den Muskel umge- 
kehrt einwirkt als auf den Nerven, insofern als sie im Muskel dieselben 
Veränderungen hervorruft wie der Alkohol. Beide Factoren erniedrigen be- 
deutend die Leitungsfähigkeit, nur in weit geringerem Grade die Reizbar- 
keit. Solange wir schwächere Reizströme gebrauchen, scheint die Reizbar- 
keit beinahe gleichmässig mit der Leitungsfähigkeit gesunken zu sein; es 


266 Gustav PIOTROWSKI: 


kommt aber ein Moment, in welchem sogar die stärksten Reizströme keine 
Spur einer negativen Schwankung bei Reizung der ausserhalb der Kammer 
gelegenen Stelle bieten, während sie bei Reizung der innerhalb der Kammer 
befindlichen noch sehr bedeutend ist; das heisst in der Strecke, wo die 
Reizbarkeit noch erhalten ist, ist die Leitungsfähigkeit vollkommen aufgehoben. 

In der Vermuthung, dass vielleicht dieser Unterschied gegen den Nerven 
seine Begründung in der grösseren Empfindlichkeit der Muskeln gegen die 
Einwirkung der Kohlensäure haben könne, beschlossen wir, dies Gas mit 
Luft gemengt zu gebrauchen, um seine Wirkung zu schwächen. Zu diesem 
Zwecke leiteten wir zu einem kalibrirten mit einer concentrirten Kochsalz- 
lösung gefüllten Behälter 75°), Luft, hierauf aber 25°/, CO,. Von diesem 
Behälter leiteten wir hierauf die Mischung zur Kammer, in welcher sich 
der Muskel befand. 

Von folgenden Versuchen beziehen sich XIII u. XIV auf die curari- 
sirten, XV u. XVI aber auf nicht curarisirte Muskeln. 


Versuch XI. >, Versuch IN? 
I I I II 
Zeit Neg. Neg. Zeit | Neg. _Neg. 
RA.) schw. | DA schw. RA. | Schw. | PA | Schw. 
4-30| 150 | 65 150 50 5-20] 150: | Keon E50 ER 
0] ” 
eo: (25 Procent) CO, (25 Procent) 
4.32|: 150 |: 50 150 30 N: x 
4-34| 150 | + 40 150 25 a 0) 150 35 
4.36 | 150 | 40° "150 |. 25 0 |; © 
ls ” u 3 5.96) 1500 05 150 | 30 
4.40| 150 | 30,| 150 | 20 3328| 180,0 .., 2 
4-42| 150 25 150 20 an 150 2) 1000 |: Ko 
4-44| 150 30 150 | 20 5-32| 150 | 30 DE 
De 5:32| 1500) 20re on 
4-46| 150 40 150 25 CO, (Rein) 
4-48 | 150 40 | 150 25 Fe y 
4-50| 150. | 45 | 150 30 a 1 un = 7 
CO, (Rein) 5-38| 150 10 150 0 
a Ei ” 5-40 | 150 5 150 0 
en 5 on | Mes 5-42| 150 ) 150 0 
a 5-44) 100 | 3 100 20 
4-56 | 100 35 100 30 
4-58 100 25 100 | 20 Luft 
| er 5 vr 2 5.49| 150 | 10 150 | 10 
B } ) 12 5:54| 150 | 25 | 150, 20 
5.4 |, 100 15 | 1 
5-6 100 12 100 10 CO, (Rein) 
5.8 | 100 10 100 10 5.59 | 100 35 | 100 | »% 
5.10 | 100 0 100 0 6-4 | 100 | 20 | 100 10 
5.14 | © 50 20 50 0 6-9 | 100 0.) 100 0 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT UV. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 267 


Versuch XV. Versuch XV1. 
RT I m en 
Zeit Nera m Neg. Zeit Neg | Neg. 
RA. | Schw. | RX | Schw. RA | schw: | BA | Schw. 

11-10| 150 | 45 | 150 30 1-25| 150 30 150 | 30 

CO, (25 Procent) CO, (25 Procent) 
11.12)15450.|10)45 150 30 1-27| 150 30 150 30 
11-14| 150: | 45 150 25 1-29| 150 30 150 30 
1216| 150 | 40 150 25 1-31, 150 25 150 25 
11-16| 150 | 40 150 25 1-32| 150 25 150 20 
11-20) 150. | 3» 150 25 1-35 | 150 20 150 

CO, (Rein) 1.37 150 25 150 15 
? 1-39) 150 20 150 10 
11-22| 150 35 150 20 1-41| 150 15 150 10 
11-24| 150 39 150 2 1-43| 150 15 150 10 
11-26 | 150 30 150 15 1-45 | 150 10150 10 
.2 50. | 

11-28 150. | 30 150 10 00, (Rein) 
11-30| 150 | 3 150 10 3 
116351 150 | 0 150 0 1-48 | 100 30 | 100 20 
11-40, 100 | 2 100 | 10 1.53 100 15 100 5 
145) 02100 | 10... 100 | 0 59, 1008, 00.215 0,100 0 
11-46) 50 en so 10 2-4 | 100 | 19 100 o 


Die mit diesen Vorsichtsmaassregeln durchgeführten Versuche lieferten 
uns keine wesentlich anderen Resultate als bei einer starken Einmischung 
der Kohlensäure. Ebenfalls sehen wir vollkommen gleiche Verhältnisse wie 
bei der Wirkung des Alkohols, aber ein ganz anderes Verhalten als bei 
den bisher untersuchten Nerven. 

Wir müssen erwähnen, dass Biedermann! ganz dieselben Resultate 
erhielt auf Grund der zu einem anderen Zwecke durchgeführten Unter- 
suchungen, bei der Einwirkung der Aetherdämpfe auf die Muskeln. 

Zu welchen Schlüssen könnten wir auf dieser Grundlage gelangen? 
Die Muskeln besitzen so viele mit den Nerven gemeinschaftliche physio- 
logische Eigenschaften, dass wenn wir unsere Untersuchungen über diese 
letzteren auch bezüglich der Muskeln ausnützen wollten, wir sagen müssten, 
dass der in unseren Versuchen vorkommende Unterschied seinen Grund 
im Mangel oder vielmehr in dem geringeren Verhältniss adventitieller Sub- 
stanzen hätte, an weichen die Nerven so reichhaltig sind. In den Muskeln 
gelangt die Kohlensäure gleich zur protoplasmatischen Substanz, daher wirkt 


ı W. Biedermann, Ueber die Einwirkung des Aethers auf einige eleetro- 
motorische Erscheinungen an den Muskeln und Nerven. Sitzungsbericht der k. Aka- 
demie der Wissenschaften in Wien. Bd. XCVII. Abth. III. 1888. März. 


268 Gustav PIOTROWSKI: 


sie stärker als auf die Nerven, wo sie anfangs auf einen bedeutenden Wider- 
stand stösst, welchen Alkohol vielleicht schneller überwinden könnte. Diese 
Vermuthung können wir jedoch zweier Gründe wegen ohne weiteren Be- 
weise nicht annehmen. Zuerst haben wir bewiesen, dass eine starke und 
beständige Durchleitung der Kohlensäure durch die Kammer, in welcher 
sich der Nerv befindet, nur das Sinken der Reizbarkeit veranlasst, die Lei- 
tungsfähigkeit aber vollkommen unangegriffen lässt, solange der Nerv nicht 
abstirbt. Wenn aber die adventitiellen Substanzen ein solches Hinderniss 
für die Kohlensäure bildeten, so würde sie dasselbe bei einer langen Ein- 
wirkung endlich doch überwinden und wir würden dieselben Erscheinungen 
wie mit Alkohol haben. So aber ist es nicht. Andererseits kann man nur 
auf physiologische Analogien keinen zwingenden Schluss gründen. Wir 
müssen uns also der experimentellen Untersuchung der Frage zuwenden, 
ob der Unterschied zwischen dem Verhalten der Nerven und Muskeln unter 
der Wirkung des Alkohols und der Kohlensäure ein wesentlicher sei, von 
den verschiedenen Eigenschaften des Muskelprotoplasma’s und der Nerven- 
substanz abhängig, oder nur durch quantitative Unterschiede in den ad- 
ventitiellen Substanzen veranlasst. 

Um diese Frage zu lösen, sowie auch um die Bedeutung der adven- 
titiellen Substanzen im Nerven kennen zu lernen, beschlossen wir, das Ver- 
halten von Nerven zu untersuchen, welche nur sehr wenig adventitielle 
Substanzen besitzen, wofür sich der Geruchsnerv (N. olfactorius) vom 
Hecht als zweckdienliches Object darbietet. 


BD. Veränderungen der negativen Schwankung der myelinfreien 
Nerven. 


Den histologischen Bau sowie die galvanischen Eigenschaften des Ge- 
ruchsnerven (N. olfactorius) des Hechtes haben genauer Kühne und 
Steiner! studirt, und ihrer Meinung nach besitzt der Nerv keine Mark- 
scheide.e Gad und Heymans”? haben ebenfalls den Nerven untersucht 
und haben gefunden, dass er zwar kein Myelin besitzt, doch aber seine 
Axencylinder in einer dünnen myelinfreien Scheide stecken. Jedenfalls 
besitzt der Nerv nur minimale Mengen von adventitiellen Substanzen. 

Der Nerv lässt sich am leichtesten derart heraus praepariren, dass 
man nach Abschlagen des Kopfes und nach der Beseitiguug der Haut mit 


' Kühne und Steiner, Untersuchungen des physiologischen Institutes der 
Universität Heidelberg. Bd. VII. Heft 1 u. 2. Beobachtungen über markhaltige und 
marklose Nervenfasern. 

® Gad und Heymans, Ueber das Myelin, die myelinhaltigen und myelinlosen 
Nervenfasern. Dies Archiv. 1890. 3. 530. 


DiE TRENNUNG DER KEIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 269 


kleinen Zangen die Schädelknochen von den Nasenlöchern ausgehend ab- 
zuschälen beginnt. Unter den Knochen findet man einen durchsichtigen, 
blassblauen Knorpel, in welchem man zwei graue Streifen sieht, welche von 
den Nasenlöchern zum Gehirn laufen. Das weitere Praepariren muss sehr 
versichtig erfolgen, weil die Durehsichtigkeit des Knorpels das Auge täuscht 
und weil man auch beim Abschneiden der schlüpfrigen und elastischen 
Knorpelstücke die Nerven leicht beschädigen kann. Am besten ist es, nach- 
dem man von der Nase begonnen hat, die auf das peripherische Drittel 
beschränkten bindegewebigen Anheftungen des Nerven durch Umschnei- 
dungen zu trennen. Nachdem wir dann den Nerv mit einem scharfen 
Messer vom Gehirn abgeschnitten haben, können wir durch vorsichtiges 
Ziehen an der mit dem peripherischen Ende in Verbindung gelassenen 
Nervenschleimhaut versuchen, ob der Nerv schon überall von den Anhef- 
tungen befreit ist. Wenn er sich dabei im Knorpelkanal verschiebt, so 
kann man ohne Zaudern stärker ziehen, und so wird er aus dem Kanal 
sanz unbeschädigt in seiner ganzen Länge herauskommen, ungefähr 3” 
lang bei Hechten von mittlerer Grösse. Der peripherische Theil in der 
Länge von 0.5—1°® kann jedoch nur zu mechanischen Zwecken, für ein 
bequemeres Manipuliren mit dem Nerven dienen, zu den galvanischen 
Untersuchungen ist er unpassend, da er äusserst viel Bindegewebe enthält. 
Aus dem Grunde haben wir in unseren Experimenten die Elektroden an 
der von der Peripherie am weitesten entfernt liegenden Strecke angehracht, 
um den reinen Nerven zu reizen, welcher sich als ein feiner, gelbgrauer, 
gallertartiger Faden darstellt. 

Die Untersuchungen haben wir so wie die am N. ischiadicus durch- 
geführt, nachdem natürlich die Abmessungen der Kammer dem Object 
angepasst waren. Als Kammer diente ein Schächtelchen aus Kautschuk 
mit einem Deckel in der Länge von 1°® (entsprechend der Strecke, durch 
welche der Nerv hindurchging). Innerhalb der Kammer war das erste 
Elektrodenpaar unmittelbar neben der einen Querwand angebracht. Das 
zweite Paar reizte den Nerven vor dem Eintreten in die Kammer an einer 
der Peripherie näheren Stelle. Unpolarisirbare Elektroden leiteten den Ruhe- 
strom zur Bussole ab von dem Längs- und Querschnitt des Nerven nach 
dessen Herausgehen aus der Kammer. Die kleinen Oeffnungen in der 
Kammer, durch welche der Nerv hindurchgeführt wurde, haben wir mit 
einem dünnen Kochsalzthon verklebt, indem wir besonders aufpassten, um 
nicht das so zarte Object zu beschädigen. Der Nervenstrom konnte nur 
von einem sehr kurzen Nervenstückchen, welches manchmal nur 0.5 °% 
mass, abgeleitet werden; ungeachtet dessen erhielten wir den Ruhestrom 
und seine Schwankungen von einer genügenden Intensität, da, wie es schon 
Kühne und Steiner bewiesen haben, die elektromotorische Kraft dieses 


270 Gustav PIOTROWSKI: 


Nerven sehr bedeutend ist, sie beträgt 0-0105—0-0215 Daniell, während 
die elektromotorische Kraft des N. ischiadicus des Frosches, ihrer Be- 
stimmungen nach 0-0060 Daniell in dem centralen Theile, 0-0020 Daniell 
dem peripheren Theile beträgt. Dementsprechend haben wir eine grosse 
negative Schwankung bekommen beim Reizen des Nerven, jedesmal genau 
durch zwei Secunden mittelst der aus den früheren Versuchen bekannten 
Vorrichtung für die Muskeln. Die negative Schwankung war öfters kleiner 
beim Reizen der der Peripherie näher liegenden Stelle, wozu sehr viel das 
dort beigemischte Bindegewebe beiträgt; dieser Grund bewog uns, wie wir 
schon erwähnt haben, möglichst weit von der Peripherie entfernt zu bleiben, 
natürlich auf Kosten der Nervenlänge, von welcher wir den Ruhestrom 
ableiteten. 

Das Compensiren des Stromes, das Durchleiten des Alkohols und der 
Kohlensäure, — kurz gesagt der ganze Verlauf des Experimentes ging auf 
dieselbe Art von statten, wie in den früheren Untersuchungen; wir wieder- 
holen die Einzelheiten nicht. — Die hier angeführten Protocolle sind eben- 
falls nach dem Muster der früheren aufgesetzt. 


Versuch L Versuch N. 
Zeit R.-A | I | Z Zeit |. R.-A | ı | 5 
el rar et v.A. 
Negative Schwankung | | Negative Schwankuug 
11-2 50 | 12 | 18 10-12 5 35 20 
| 10-145 00509 12255 50 
allseal 1198 Alkohol 1:10 
11-4 50 9 2 10-16 75 | 10 0 
15108 50 5 0 10-18 50 2%) A) 
11-6 50 3 | 0 10:20 50 25 | 10 
11-7 30 3 | 0 10.22 50 | 20 | 0 
11-8 20 12 | 0 Luft 
11-9 20 13 0 10-24 | 50 15 0 
11-10 0 16 0 10-26 50 20 5 
10-28 50 18 6) 
Versuch Il. 
irn I II 
Zeit R.-A. 5 | Zeit R.-A. i 
Negative Schwankung Negative Schwankung 
9-50 16) 50 40 uni 
9-51 50 120 100 
Alkohol 15:79 9.58 50 25 0 
9-52 | 75 | 30 10 10-2 50 35 5 
9-53 16) 10 | 0 10-4 | 50 40 b) 
geualli 50) IN 26gLEN 080 10-10 50 35 5 
9-55 50,6 116130 0 
9561 50 ...|. .20 0 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 271 


Versuch IW. 


Tesla 32 SE 

Zeit R.-A. ’ | Zeit R.-A. ’ ! | 
Negative Schwankung | | Negative Schwankung 
10-45 | 50 or oe Luft 
Alkohol 1:5 

oa son 9500.70 1A WE 50r a0 |, 785 0 
oa 50 1. 8005.80 11-6 50 40 0 
10-54 50 SONNE | 2.0.25 1tael 5.50 50 0 
10-56 50 50 20 11-10 500 | 55 0 
10-53 500 02305.40 10 11-12 50.2 07 55 5 
11 BO AO 0 11-14 50 60 5 
11-2 50 | 35 0 


Aus den angeführten Beispielen sehen wir, dass sich myelinfreie Nerven 
unter dem Einflusse des Alkohols bezüglich der Leitungsfähigkeit und Reiz- 
barkeit gleich wie die myelinhaltigen Nerven verhalten. Ebenso verschwindet 
schneller und leichter die Leitungsfähigkeit als die Reizbarkeit, und kehrt 
schwerer zurück. Eine Zunahme der Reizbarkeit konnten wir niemals er- 
halten, ungeachtet dessen, dass wir vorsichtig die Dämpfe eines sehr ver- 
dünnten Alkohols durchleiteten, wir hatten auch von vornherein nicht ge- 
hofft, in dieser Richtung positive Resultate zu erzielen, da wir genau die 
Schwierigkeiten kannten, welche man in den Versuchen mit einem so 
zarten Gebilde zu überwinden hat. Demnach bieten die Experimente mit 
Alkohol allein für sich kein grosses Interesse; wir werden uns auch mit 
diesen wenigen Beispielen zufrieden geben und gehen zu den Untersuchungen 
über die Einwirkung der Kohlensäure über, deren Resultate beim Vergleiche 
mit den in den Untersuchungen mit dem Alkohol gewonnenen uns ein 
sicheres Kriterium in der uns beschäftigenden Frage an die Hand geben. 

Bei Einwirkung der Kohlensäure ist der Concentrationsgrad derselben 
von grosser Bedeutung. Wir haben uns überzeugt, dass ganz reine Kohlen- 
säure für das fast nackte Protaplasma des Nerven direct tödtlich ist. In- 
dem wir dies berücksichtigt haben, haben wir stets die Kohlensäure wie 
bei den Versuchen an dem Sartorius mit Luft verdünnt. 


Versuch V. 
{ I I Ds lei 
Zeit R.-A. Zeit R.-A. 
£ Negative Schwankung Negative Schwankung 

Ds U50j2 EA SIIER 29150 CO, (25 Procent) 

12-14 50 Ay nr 40 

CO, (25 Procent) 12-20 50 13 25 
12-15 | 50 12 35 12-21 50 | 15 30 
12-16 50 12 0 12-22 50 13 20 
12-17 | 50 13 | 29 12-23 50 12 20 
Luft 
12-18 | 50 25 35 Im 
12-19 50 26 36 12-24 50 | 26 22 


212 (GUSTAV PIOTROWSKI: 


Versuch VI. 
| Ben, ch | Tas, IM 
Zeit R.-A. e Zeit | R.-A. x ! 
Negative Schwankung | Negative Schwankung 
11-13 50 80 60 CO, (25 Procent) 
11-14 50 72 55 
2 en 11-19 50,20 30 
| CO, (25 Procent) 11:20 50 | 12 30 
11-15 oe) 11-2112 500 0013 25 
11-16 BO |, 10.001) 40 11-22 50:00 10 25 
Luft Luft 
117) 05082 |.) 50 | 40 11-23 50 +0 25 
11-18 50 | 55 35 11-24 | 50 35 20 
Versuch VI. 
10-30 | 50 100 100 
} 25 
CO, (25 Procent) en) 
10-32 | 50 302° el-=n,98 10-40 50 15308 2020 
10.3440) 21505 7.2.1005 29,60 10-42 | 50 10,0 10 
Luft Luft 
10.36 | 50 45 60 | 
10-38 | 50 50 60 10-44 |" 50m or ee 
Versuch VII. 
11+7 50 104,0 02.50 
CO, (25 Procent) mi 
11-9 50, ar nsar 0 11-19 50 38 22 
11-11 50 Dr 25 11-21 50 35 20 
11-13 BOT 0 te 11-23 50 22 25 
11-15 50 TOR er 11-25 50 28 18 
11-17 | 50 TEN 29T 


> 


Diese Experimente beweisen uns auf das genaueste, dass die Geruchs- 
nervenfasern des Hechtes, welche keine Myelinscheide und nur wenig ad- 
ventitielle Substanzen besitzen, sich unter der Einwirkung der Kohlensäure 
ganz auf dieselbe Weise wie die des N. ischiadicus des Frosches ver- 
halten. Die Reizbarkeit des Nerven sinkt bedeutend, die Leitungsfähigkeit 
aber leidet gar nicht. Man sieht zwar das Sinken der negativen Schwan- 
kung bei Reizung der Stelle /7 im Verlaufe des ganzen Experimentes, dies 
jedoch können wir nicht der Einwirkung der Kohlensäure zuschreiben, da 
die Reizbarkeit der Stelle / beim Restituiren bedeutend, der Stelle /7 aber 
entweder sehr unbedeutend oder gar nicht steigt, sondern weiter sinkt. Wir 
sehen also ein allmähliches Abnehmen der negativen Schwankung in Folge 
dessen, dass die elektromotorische Kraft im weiteren Zeitverlaufe in dem 
‘Nerven abnimmt. 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 273 


Dieselbe Erscheinung erhalten wir, wenn wir den Nerven in die Kammer 
einbringen und reizen, ohne die Kohlensäure durchgeleitet zu haben. Auch 
in diesem Falle werden wir ein ziemlich schnelles Sinken der elektromoto- 
rischen Kraft und der negativen Schwankung beobachten können; diesen 
Umstand also müssen wir in unseren Experimenten sehr berücksichtigen, 
und nachdem wir das gethan haben, so kommen wir zur Ueberzeugung, 
dass der Geruchsnerv bezüglich der Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit eine 
vollkommene Aehnlichkeit mit den myelinhaltigen Nerven verräth, in 
Gegensatz aber zu den Muskeln tritt, denen er sich in Bezug auf die 
adventitiellen Substanzen nähert. Ein weiterer Schluss aber, welchen wir 
daraus ableiten können, ist der, dass wir die Ursachen der Trennung der 
beiden Functionen am Nerven nicht in den adventitiellen Substanzen suchen 
können, und ferner dann, dass der Unterschied zwischen dem Verhalten 
der Muskeln und der Nerven in dieser Hinsicht ebenfalls nicht auf der 
kleineren Menge der adventitiellen Substanzen in den ersten, sondern auf 
den verschiedenen Eigenschaften beider Protoplasmaarten beruht. 


C. Veränderungen der Hubhöhe bei mechanischer Reizung. 


Die Versuche an dem Olfactorius beseitigen schon allein für sich die 
Vermuthung, dass die Trennung der Reizbarkeit und der Leitungsfähigkeit 
in den Nerven auf den Veränderungen des Widerstandes der adventitiellen 
Substanzen für Inductionsströme beruhe. Da wir jedoch mehr Beweise in 
dieser Richtung finden wollten, so wendeten wir uns an die mechanischen 
Reize, wo natürlich von dem Widerstande der adventitiellen Substanzen gar 
keine Rede sein kann. 

„ Für unsere Zwecke war keiner von den bis jetzt zu mechanischen 
Reizungen gebrauchten Apparate passend; weder das Zahnrad du Bois- 
Reymond’s,! noch der Tetanomotor Heidenhain’s,? noch endlich der 
Apparat Tigerstedt’s® hätte m die Gaskammer hineingebracht oder pas- 
send mit ihr eombinirt werden können. Deshalb haben wir einen Apparat 
ersonnen, der uns einerseits den Nerven innerhalb der Kammer mechanisch 
zu reizen, anderseits aber auch die Reizstärke mit einer genügenden Ge- 


ı du Bois-Reymond, Untersuchungen über thierische Blektrieität. 1. 
S. 517. 1849, 

® Heidenhain, Physiologische Studien. 8. 129. Molescholt’s Untersuchungen. 
IV. 8. 124. 1850. 

® Tigerstedt, Siudien über mechanische Nervenreizung. Helsingfors 1881. 
Nord. medicinisk Arkiv. 1881. — Zeitschrift für Imstrumentenkunde. 1884. — 
Zur mechanischen Nervenreizung. Beiträge zur Physiologie. Carl Ludwig von 


seinen Schülern zum 70. Geburtstagjahre. 
Archiv f, A. u. Ph, 1893. Physiol. Abthlg, 18 


274 Gustav PIOTROWSKT: 


nauigkeit zu modifieiren erlaubt. Der Apparat (Taf. X) ist folgenderweise 
construirt.! 

Auf einem Grundbrette befindet sich ein feststehendes Stativ 3; ein 
zweites Stativ (4) steht auf einem kleinen Brett, mit welchem es längs 
einer Furche (f) des Grundbrettes verschoben werden kann; mittelst einer 
Schraube (Sch) wird es an einer beliebigen Stelle des Grundbrettes fixirt. 
An dem Stativ A befindet sich eine Muffe, welche an ihm höher oder 
niedriger angeschraubt werden kann. Diese Muffe trägt an einem gegabelten 
Balken den um eine Stahlachse drehbaren zweiarmigen Hebel 4, dessen 
längerer Arm 15°“ misst und mit einer Scala versehen ist. Wird dieser 
Hebelarm von oben angeschlagen, so macht er eine Ablenkung nach unten 
und kommt dann zur horizontalen Lage zurück, gezwungen durch eine 
Feder, welche an dem kürzeren Arme des Hebels angebracht ist. Ein 
hinter der Feder befindlicher Querstift dient als Anschlag für den kurzen 
Hebelarm, so dass eine Ablenkung des längeren Hebelarmes nur nach 
unten gestattet wird. Am langen Ende des Hebelarmes ist ein kleines 
(Juerbrettchen (a) angebracht. 

Das zweite Stativ (2) trägt zwei mit Schrauben versehene Muffen 
(a, a,). An der oberen Muffe (a,) befindet sich ein. mit Schraubenwindung 
und Scala versehener, um eine stählerne Achse drehbarer Metallstab (5). Der 
längere Arm dieses Stabes misst ebenfalls 15°“. Er trägt ein Gewicht (g,), 
welches längs der Schraubenwindung des Armes durch Drehen verstellbar 
ist. Ein an derselben Muffe befindlicher Handgriff (9) dient zum Aufheben 
des längeren Armes mit dem Gewichte bis zu 45°. Zieht man den Griff 
nach unten, so fällt das Gewicht immer von derselben Höhe. Stellt man 
das erste Stativ (A) so, dass das Querbrettchen (a) des Hebels 7 sich auf 
dem Wege der fallenden Spitze des Stabes 5 befindet, so wird der Hebel 
mit immer derselben Kraft angeschlagen. Diese Kraft kann man durch 
Veränderung des Gewichtes modifieiren. Nicht nur durch Aenderung der 
Maasse, sondern auch durch Aenderung der Geschwindigkeit kann man die 
Kraft des Anschlages variiren und zwar mit Hülfe des zweiten Gewichtes 
(9,), das man an dem kürzeren Arm des Stabes anbringen kann, so dass 
dieser sich wie ein Doppelpendel bewegt. In einer gewissen Stellung können 
die Gewichte Gleichgewicht halten — verschiebt man aber das Gewicht g, 
weiter zur Spitze, so fällt es mit desto grösserer Schnelligkeit, je weiter man 
es von der Gleichgewichtsstelle entfernt. 

Beim Wiederaufheben des Stabes würde er an das Querbrettchen a 
des Hebels stossen; um dem auszuweichen, dreht man die obere Muffe a, 


‘ Den Apparat hat Hr. Oehmke, Mechaniker am Physiologischen Institut zu 
Berlin, mit gewohnter Exactheit angefertigt. 


Dıe TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 275 


um die Achse und fixirt sie dann wiederum genau in der früheren Stellung, 
wozu die untere Muffe (a,) hilft, indem sie nicht erlaubt, dass sich die 
obere hebe oder senke oder weiter als bis zu einem festen Anschlage drehe. 
Auf diese Weise kann man den Hebel immer wieder mit derselben Kraft, 
mit derselben Schnelligkeit und an derselben Stelle des Querbrettchens «a 
anschlagen. 


Auf dem längeren Arme des Hebels verschiebt sich mit Reibung längs 
der Scala ein kleiner Schlitten mit Häkchen (R). Dieses Häkchen wird 
mit dem wesentlichen Theile des Apparates, nämlich mit dem kleinen 
Tischehen (C) zum Reizen des Nerven verbunden, welches bequem in der 
uns von den früheren Versuchen bekannten Gaskammer untergebracht 
werden kann. Am oberen Theile des Tischehens befindet sich als Amboss 
ein Plättchen aus Elfenbein mit einer kleinen Rinne zum Einlegen des 
Nerven. Seitlich ist eine Feder angelöthet, welche sich über die Rinne biegt 
und mit dem freien Arme über das Tischehen hinüberreicht. An die Feder 
ist über der Rinne eine keilförmige Pelotte aus Elfenbein als Hammer an- 
gebracht. An den freien Arm der Feder ist ein Faden angebunden, durch 
dessen Anziehen die Feder der Tischoberfläche genähert wird, wobei die 
Pelotte in die Rinne oder eigentlich auf den dort befindlichen Nerven schlägt. 
Der Faden wird durch ein am Boden der Kammer angebrachtes Glasröhr- 
chen hindurchgezogen, an dessen Ende sich ein Kautschukrohr befindet. 
Dieses letztere wird für die Zeit der Durchleitung des Gases mit einer 
Pineette abgesperrt und nur beim Reizen geöffnet, damit sich der Faden 
frei bewegen könne. Das zweite Ende des Fadens wird an das Häkchen (7) 
befestigt. Die Entfernung des Häkchens von der Achse des Hebels ist, wie 
man sieht, für den Umfang der Hammerbewegung, also die Tiefe des Ein- 
druckes in den Nerven, maassgebend. 


Dieser Apparat lieferte uns, wie die Myogramme der beigegebenen 
Taf. IX, Figgs. 5—10 beweisen, befriedigende Resultate. Die Reizstärke 
konnte man ziemlich genau durch Verschieben des Häkchens an dem 
Hebel bei unveränderten sonstigen Bedingungen modifieiren, natürlich nicht 
in so feiner Abstufung wie bei Inductionsströmen, für unsere Zwecke jedoch 
vollkommen ausreichend. 


Das oben beschriebene Tischehen war unmittelbar an der Kammer- 
wand angebracht, so dass die Pelotte an der Stelle auf den Nerven schlug, 
wo das erste Elektrodenpaar bei elektrischen Reizen wirkte, also an einer 
Stelle, welche uns ein Maass der Reizbarkeit liefert. Von ‚einer genauen 
Untersuchung der Leitungsfähigkeit mussten wir abstehen, um die Experi- 
mente nicht allzusehr zu compliciren, wir versuchten nur von Zeit zu Zeit, 
ob der Nerv noch fähig war die Erregung zu leiten dadurch, dass wir mit 

18* 


276 FUSTAV PIOTROWSKT: 


dem Scalpellrücken auf einen centralen ausserhalb der Kammer liegenden 
Theil schlugen. 

In diesen Versuchen gebrauchten wir das gewöhnliche Nerv-Muskel- 
praeparat des Frosches. Der Muskel war mit dem Myographion verbunden, 
welches die Hubhöhe als eine gerade Linie auf dem berussten Papier der 
Trommel aufzeichnete. Die Myogramme wurden nach der Abnahme des 
Papiers fixirt, genau ausgemessen und ihre Höhen in Millimetern angegeben. 

In den Experimenten, welche wir unten aufführen, sind die gereizten 
Stellen so bezeichnet, wie die bei den elektrischen Reizen, die Stelle I in 
der Kammer, welche nur das Maass der Reizbarkeit liefert, II ausserhalb 
der Kammer, deren Verhalten der Ausdruck der Leitungsfähigkeit ist. Der 
Abstand zwischen dem Nullpunkte, d. h. der Achse und dem kleinen Ansatze 
mit Häkchen, welcher uns das Maass der relativen Stärke des Reizes, 
d. i. des Anschlages liefert, ist in Millimetern bei jedem Beispiele angegeben. 

Wir beginnen die Reizbarkeit und Leitungsfähiekeit unter dem Ein- 
flusse des Alkohols zu untersuchen (siehe Taf. XI, Figg. 1—4). 


Versuch |. Versuch I. 
Zeit | Abstand 1 ul Zeit | Abstand : | a 
el stand an 
| Hubhöhe 5 j Hubhöhe 
10-27 Wo 325 "mo 1 arena 
Alkohol Alkohol 
10-5 | 20 11 17 11-8 |* 2 18 15 
10-8 20 | 10 | 15 11-11 22 8 13 
10-11 | 20 6 ) 11-14 22 10 0 
10-1400 208%, | 2 0 11-17 22 | 11 ) 
10-17... 290 0 0 11-20 22 6 0 
| 11-23 22 0 0 
Absehneiden Abschneiden 
10-18 | 20 20 N) 11-25 22 19 0 
Versueh II. Versuch IV. 
| 1500 12.1425 18-5 2.20 8 9 14-5 
Alkohol Alkohol 
12-1 oa E14 13-5 2-21 8 12 12 
ol. | Te 8 2.22 8 13 1-5 
12-3 15 15-5 7-5 2-23 8 13 0-5 
12-4 15 0110 2-5 2.24 8 12-5 0 
12-5 15 16 1-5 2-25 8 13 0 
12-6 DD 1 2-26 15 15 0 
12-7 | ee A 0 2-27 15 15 0 
Abschneiden Abschneiden 
12-82] 7,2000, 20616 | 0 2-28 | 15 17 0 


Dıe TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 277 


Versuch X. Versuch VI. 
I kin 5 I I 
Zeit | Abstand Zeit Abstand | 
Hubhöhe Hubhöhe 
3:2 10 13 22 12-5 10 1lr 22 
Alkohol Alkohol 

3.4 10 22 22 12-7 10 23 20 
3:6 10 17 11-5 12-9 10 19 15-5 
3-8 10 16 10 12-11 | 10 17 13 
3:9 10 6 0) 12-13 | 10 12 9 
3-11 10 6 0) 12:15 10 8 4 
3:13 10 1 0 12:18 10 « 1 
3:15 20 15 0 12:20 10 5:5 0 
3-18 20 19-5 0 122225 10 1 0) 
3-21 20 16 0 | 

Abschneiden Abschneiden 
3.24 20 Te 0 12.040, 10202 900009 ) 


Wir sehen daraus, dass die Veränderungen der Reizbarkeit und Lei- 
tungsfähigkeit gerade so wie bei elektrischen Reizen erfolgten. Auf die 
Ziffern, welche nur die Leitungsfähigkeit zum Ausdruck bringen, wollen 
wir kein besonderes Gewicht legen, da es schwer ist, mit der Hand genau die 
Schläge zu modificiren, jedenfalls aber war der Reiz gewöhnlich maximal, 
es wird für uns jedoch vollkommen ausreichen, wenn wir darauf Acht geben 
werden, wann die Leitungsfähigkeit vollkommen verschwindet. Wenn wir 
so vorgehen, so nehmen wir wahr, dass die Reizbarkeit langsam sinkt, 
während die Leitungsfähigkeit schon aufgehoben ist, und wenn für Reize 
von einer gewissen Stärke die Reizbarkeit verschwindet, so kann man da- 
nach noch die Zuckung des Muskels durch Verstärkung des Reizes, z. B. 
mittelst Verschiebens des Häkchens oder durch stückweises Abschneiden 
des Nerven hervorrufen. In diesem Falle zeigt sich noch eine bedeutende 
Reizbarkeit bei einer gänzlich aufgehobenen Leitungsfähigkeit. 


Bei vorsichtigem Verfahren, d. h. wenn man nicht allzu starken, also 
untermaximalen Reiz anwendet und öfters reizt, wie in den Beispielen 
Nr. III, IV, V u. VI, kann man auch wie bei elektrischen Reizen die an- 
fängliche Steigerung der Erregbarkeit bei verminderter, ja sogar aufge- 
hobener (IV) Leitungsfähigkeit beobachten. 


Wir werden der Reihe nach sehen, wie sich der Nerv beim mechani- 
schen Reizen unter der Einwirkung der Kohlensäure verhält (siehe Taf. XI, 
Figg.5 u. 6). 


GUsTav PIOTROWSKIT: 


Versuch VI. Versuch X. 
ji II I II 
Zeit Abstand Zeit Abstand 
Hubhöhe Hubhöhe 
11-10 10 17 10 4-3 15 17 18 
Co, co, 
11-15 10 5 12 4-8 15 10 24 
11-20 10 3 11 4-13 15 8 17 
11-25 10 4 12 4-18 15 7 18 
11-30 10 6 10 4-23 15 10 17 
11-35 10 6 10 4-28 15 6 20 
11-40. 1008 3 10 4-33 15 7 18 
11-45 15 | 13 11 4.38 15 2 15 
| Abschneiden 
Abschneiden 4-43 15 23 18 
11-50 15 14 15 
Versueh XI. 
Versuch VI. 9:30 10 20 23 
2-12 10 16-5 12 Co, 

00, 9-32 10 12 je 
2.15| 10 9 23 9.3| 10 10 =, 
2-20 10 8 17 9-36 10 5 Es 
2.25 10 6 17 9:38 10 7 RS 

S 
2.30 10 9 16 9.40 10 4 > 
2-35 10 6 19 9.42 10 0 
2.40 10 8 17 9-44 20 15 21 
2-45 10 3 14 9-46 20 12 ä 
2-50 15 6 18 9-48 20 10 äs 
9-50 20 9 o® 
= © 
Abschneiden 2 20 13 or 
9-54 20 10 = 
2.52 15 22 2 Abschneiden 
Versuch IX 98 2 2 u 
11-2 12 19 15 Versuch XL. 
CO, 10 8 10 16 
11-7 12 13 14 Co, 
11-12 12 8 15 10-2 8 4 wurde 
11-17 12 6 15 10-4 8 0 nicht ger. 
11-22 12 2 12 10-6 15 15 18 
11-27 12 1 15 10-8 15 12 
11-32 12 0-5 17 10-10 15 6 at 
5 nicht ger. 
| 10-12 15 3 
Abschneiden Abschneiden 
11-37 12 16 15 10-14 | 15 18 20 


Dis TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 279 


Man constatirt also dieselbe Wirkung durch Kohlensäure bei mecha- 
nischer Reizung, wie wir sie bei elektrischen Strömen gefunden haben. 
Ebenfalls sinkt die Reizbarkeit schnell, verschwindet jedoch nicht ganz, 
während wir in der Leitungsfähigkeit keine Veränderung beobachten. 

Wie wir sehen, so bestätigen diese Versuche, bei denen wir den Nerven 
mechanisch reizten, den Schluss, dass wir die Ursachen der Trennung von 
Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit nicht in den Veränderungen im Wider- 
stande der adventitiellen Substanzen für die Uebermittelung des Reizes 
unter der Wirkung des Alkohols und der Kohlensäure suchen können. 


D. Veränderungen des Widerstandes des Nerven für die 
elektrischen Ströme. 


Es erübrigte uns endlich noch, die Veränderungen des Widerstandes 
des Nerven für die elektrischen Ströme unter dem Einflusse modifieirender 
Substanzen zu untersuchen. 

Die Veränderungen im Widerstande bestimmten wir auf folgende Weise: 
Durch einen geschlossenen Kreis, in welchem sich sowohl die Bussole als 
auch der Nerv befand, schickten wir einen Inductionsschlag bei Schliessung 
und Oeffnung des primären Stromes (eines Daniell. Die Veränderungen 
in der Ablenkung des Bussolspiegels lieferten uns ein Maass für die Ver- 
änderungen im Nervenwiderstand. 

Der Nerv wurde in die aus Kork gefertigte Kammer hineingebracht, 
in deren Mitte sich die bei den constanten Strömen benutzten unpolarisir- 
baren Thonstiefelelektroden befanden. 

In der ersten Reihe der Versuche berührten die Elektrodenspitzen den 
Nerven im Abstande von 1-.5°%. Der Nerv wurde mit dem Muskel in 
Verbindung gelassen, da wir zugleich das Verhalten des Muskels studiren 
wollten. Die Leitungsfähigkeit wurde von Zeit zu Zeit mittelst ausserhalb 
der Kammer befindlicher Platinelektroden untersucht. 

Bei diesem Verfahren ist natürlich keine Rede von absoluten Wider- 
standsbestimmungen, wir haben es aber deswegen gewählt, weil wir die 
Veränderungen in der Intensität des Stromes möglichst unter denselben 
Bedingungen untersuchen wollten, wie sie beim Reizen mittelst der Induc- 
tionsströme vorhanden waren. 

In den angeführten Experimenten geben wir die Bussolablenkung beim 
Schliessen (5) und beim Oeffnen (0) des primären Stromes, oben aber die 
Rollenabstände; es wurden Inductionsschläge je 2 Minuten, bei Einwirkung 
aber der Kohlensäure je 5 Minuten, geleitet. Die unten angeführten Ex- 
perimente beziehen sich auf die Wirkung des Alkohols. 


280 Gustav PIOTROWwsKI: 


Versuch I. 
Alkohol 33 Procent 


R.-A. 150 100 75 50.50 75 100 
Schl: 270 2 6 25125 25 24 25 26 24 24 25 25 25 25 25 24 24 25 25 6 2 
0 0 2 6 26|26 26 27 27 26 26 26 25 25 26 26 26 26 26 26 26 6 1 


Minim. Zuckung I! 320 300 120 50 keine Zuckung 
bei R.-A. I 400 150 80 on 55 
i 100 Sch. =0 0= —-1 
Differenz nach 36 Min. 
. 5 9 — 0 ER0N— 0 
bei Rollenabstand 
U) OEZ0EZ [0) 
Versuch I. 
Alkohol 50 Procent 
R.-A. 100 25 50 100 
Schl. 3 28 28.28 27.26,2402424 2523724 232 3 227227222 
0 2 29 2827.28 25 2525 26. 25 24 24=22 222205202 02 
Minim. Zuckung I 360 300 220 50 keine Zuckung 
bei R.-A. II 390 150 80 h; RR 
Differenzen nach 30 Min. 100 Schl. = — 1 0= 
bei R.-A. oh Wat 


Versuch Il. 
Alkohol 75 Procent 


R.-A. 100 50 50 100 
Schl. 4 40 40 38 38 33 37.37 37 38 35 35 33 32 30) 3073070 
0 4 38 36 35 35.33 33 32 32 32 30 28 28 26 26 26 26 0 
Minim. Zuckung I 375 50 keine Zuckung 
bei R.-A. II 300 = » „> 
Differenzen nach 380 Min. 100 Sch. = - 4 0=-— 4 
bei R.-A. 507 20, 105205 zZ 


Wie wir sehen, sind die Veränderungen im Widerstande der Nerven 
für Inductionsströme nicht allzu bedeutend und kommen erst nach Ge- 
brauch eines sehr starken Alkohols, wie 75°/,, zum Vorschein. Sobald wir 
den Alkohol mit drei, ja sogar zwei Theilen Wasser gemenet durchleiteten, 
wie es beim Reizen des Nerven geschehen war, so konnten wir nicht die 
geringsten Veränderungen im Widerstande wahrnehmen. Die schwachen 
Veränderungen kamen erst bei 50°/, Alkohol und zwar nach einer längeren 
Zeit zum Vorschein. Unter denselben Bedingungen, bei welchen die Reiz- 
barkeit des Nerven schon stark sinkt, sehen wir also noch keine Ver- 
änderungen im Widerstande für die Inductionsströme. 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 281 


Eine Abnahme des Widerstandes im Nerven, welche der anfänglichen 
Reizbarkeitszunahme analog wäre, haben wir niemals wahrgenommen, wie 
man es erwarten dürfte, wenn diese beiden Erscheinungen zu einander in 


Beziehung ständen. 


Für die Beurtheilung der Reizbarkeitsänderungen noch wichtigere Er- 
folge erwarteten wir von den Versuchen mit der Kohlensäure. 
Sie stellen sich folgenderweise dar. 


R.-A. 150 100 50 
Schl. 3 6 50 
0 2 8 55 


Minimale Zuckung I 280 
bei R.-A 


R.-A. 150 100 50 
Schl. 6 15 62 
0 5 13 58 


Minimale Zuckung I 330 
bei R.-A. 


I7322150721007,50 
Schl. 2 13 36 
0 1 12 33 


Minimale Zuckung I 260 
bei R.-A. 


Versuch IV. 
CO, 

m mn nn m 
50 150 100 50 
5050 III dd si 
55 5455 55 55054 56 HT HU B7 5%. 2 3 OU 

220 180 175 170 
f 150. Sch. = +1 0 = 0 
Differenzen nach 1 St. 
E ı 100 De — EEE — 0 
15 Min. bei R.-A. 
50 „=+t1 09=+2 
Versuch VW. 
CO, 
50 150 100 
Km le) 75 74 74 10 20 
101025169 69 68 70 10 18 
260 190 180 
ö : 150 Sch.= +4 0=+5 
Ditferenzen nach 30 Min. 
ß 00279 — 225020, 285 
bei R.-A. 
HORSE? 
Versuch VI. 
E/oR 

ee Fr 
50 100 150 
45 46 50 54 54 56 10 3 
44 50 58 Hau 57 18 3 
180 160 160 

150 Schl.= +1 0=+2 


Differenzen nach 30 Min. 


00% +6 0=+% 
bei R.-A. 


50 „=+20 0= +19 


Die Resultate also, welche wir bei Bestimmung der Widerstandsver- 
änderungen unter der Einwirkung der Kohlensäure erhielten, sind gerade 


282 (zustAv PIOTROWSKT: 


entgegengesetzt, als man es erwarten sollte. Statt des Zunehmens des Wider- 
standes sehen wir ein Abnehmen und zwar ein stärkeres, je mehr energisch 
wir die Kohlensäure durchleiteten. 

Ausser mit dieser Anordnung haben wir die Veränderungen des Wider- 
standes beim Hindurchschicken der Inductionsschläge quer durch die Nerven 
hindurch untersucht, wobei wir uns auch unpolarisirbarer Thonstiefelelek- 
troden bedienten. Wir geben hier einige Beispiele an: 


Versuch V1M. 
Alkohol 33 Procent 


R.-A. 150 :100 75 50 75 150 100 75 50 
Schl. 3 4 12 40 12912732127 1021327127173 12.2 13a 3 . 4 1240 
0 2 5 13 42 1321352 13270127127127327 1271227222 2302012 3205212740 
Differenzen nach 30 Min. bei R.-A. 150Sch.=0 0= +1 
1005200 0 
5 U = —1 
Ha 050 


Versuch VIM. 
Alkohol 50 Procent 


R.-A. 150 100 75 50 50 


| 150 100 75 50 


Schl. ıl 3 0) Bil 33 33 31 30 30 29 29 29 28 28 28 28 28 28 28 1 Be 
0) 1 ar 338 182.3327.312802305 302289282297 2SE 2 TE 21272 RT 

Differenzen nach 30 Min. bei R.-A. 150 Sch.= 0 0= 0 

0 De — 0 0 0 

eat Wa 

50 ee 7 ON 

Versuch IX. 
Alkohol 75 Procent 

R.-A. 150 125 100 75 50 100 150 125 100 75 50 
Schl. 6 8 15 34 99 132137142149127137113713212 137 B a E22 2 4 5 12 34 82 
0 6 7 12 33 98 | 1451521327132 8218218714212 71372 72 RER EN 4 6 12 27 80 

Differenzeu nach 30 Min. bei R.-A. 150 Sch. = — 2 0=-— 2 

In 9 ei. 

10072, 2 =7=532, 050 

15, ee 


502, ni No u 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 283 


Versuch X. 
CO, (langsam durchgeleitct) 


R.-A. 150 125 100 75 50 100 150 125 100 75 50 
Schl. 7 14 30 77 243 31 3131.33.31732733/3273232,33 33) 31 32 32 9 16 33 83 245 
00975152 307.7187245 3253203232032132.32.32) 34133331321 33.32 32 9 16 33 83 247 
Differenzen nach 1 St. 15 Min. bei R.-A. 150 Sch. = +2 0= 0 
ee 
10 „=+3 0= +3 
Ser Var 
DOSE 20 202 
Versuch XI. 
R.-A. 150 125 100 75 50 100 150,1252.1005,.790250 
Schl. 8° 14 2773 215 San aD 94 PS2n 33434 922157°.34278427237 
On (147 287.032213 eu ee area 10 17 33 85 244 
Differenzen nach 30 Min. bei R.-A. 150 Sch. = + 1 0=+3 
t a We 
10077 2 FINE OI ZN UNS 
ne ir ode rıd 
DO DD OL — 
Versuch XI. 
CO, (schnell durchgeführt 
R.-A. 150 125 100 75 50 100 150 125 100 75 50 
Schl. 3 10 19 45 142 192.342 30312310 32082 9 14 32 83 240 
0 4 9 19 45 140 18 24 30 30 30 30 30 9 15 30 34 240 
Differenzen nach 35 Min. bei R.-A. 150 Sch. = +6 0=+5 
1050, 7,4 00 £ ,6 
0 5 ei da 
ea Va 
DIEBE —272982 7072100 


Da, wie wir sehen, diese Versuche stets dieselben Erfolge lieferten, 
werden wir uns nicht länger aufhalten und schreiten zur Bestimmung der 


Veränderungen des Widerstandes mit einer anderen Methode. 


Wir haben die Veränderungen des Widerstandes mit der Wheat- 


stone’schen Brücke auf allgemein bekannte Weise untersucht. ! 
wurde auf übliche Weise von einem Daniell zur Brücke geleitet. 


Der Strom 
Im Wider- 


standskreise befand sich die Hermann’sche Bussole (Mayer in Zürich) und 


! Diese Versuche wurden zu Krakau ausgeführt, 


284 GusTtAV PIOTROWSKI: 


der Nerv, welcher auf folgende von Prof. Cybulski angegebene Weise an- 
gebracht wurde: 


Aufeinem Korkbrette befinden sich zwei U-förmige Röhrchen in der Ent- 
fernung von 3°®, Bei den absoluten \Widerstandsmessungen (darum es sich 
hier nicht gehandelt hat) sind die Röhrchen verschiebbar. In die Knickungen 
der Röhrchen wird von einer Seite Kochsalzthon, von der anderen Zinksulphat- 
thon eingetropft und dementsprechend die Röhrchen mit physiologischer 
Kochsalzlösung sowie mit cencentrirter Zinksulphatlösung gefüllt. Der Nerv 
wurde mit beiden Enden in die mit Kochsalzlösung gefüllten Arme hinein- 
getaucht, in die Zinksulphatlösung aber amalgamirte Zinkstäbchen, von 
welchen Drähte zur Messbrücke führten. Bei solcher Einrichtung, welche 
der der unpolarisirbaren Elektroden ähnlich ist, ist die Polarisation eine 
minimale. Die ganze Einrichtung mit dem Nerven befand sich in einer 
Kammer, durch welche die Alkoholdämpfe sowie die Kohlensäure hindurch- 
geleitet wurde. 

Wir eitiren einige der entsprechenden Beispiele, von denen Nr. XIX 
und XX die grössten Veränderungen zeigen, welche wir an Nerven ohne 


Durchleitung der modifieirenden Substanzen nach längerer Zeit beobachtet 
haben. 


Versuch XIH. 


: Widerstand 2 Widerstand 
Zeit in Ohm Zeit | in Ohm 
9-15 33 000 Alkohol 1:5 

Alkohol 1:5 9.35 93 000 
9:17 88 000 9:40 102 000 
0:20 86 000 9:45 103 000 
9-25 85 000 9:50 104 000 
9:30 85 000 9:55 106 000 

Differenz nach 40 Min. = 23 000 Ohm. 
Versuch XIV. 
I 
20215777 87 000 Alkohol 1:5 
Alkohol 1:5 
10:35 87000 
10-20 | 89 000 10-40 88 000 
10-25 88 000 | 10:45 90 000 
10-30 | 88000 | 10:50 | 91.000 
| 


Differenz nach 35 Min. = 4000 Ohm. 


DIE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 


Versuch XV. 


: Widerstand | , Widerstand 
Ali | in Ohm | — in Ohm 
| 90000 || Alkohol 1:2 

Alkohol 1:2 | A 150.000 
SOSE 100 000 | 3:50 | 154 000 
3.30 | 106000 || 8-55. | 162.000 
3-35 | 111 000 | 4 | 165 000 
3-40 | 140 000 4+5 | 180 000 


SS 


a wm w 


SS 


10 
11 
11 
11 


Differenz nach 34 Min. = 90000 Ohm. 


Versuch XVIl. 


a Alkohol 1:2 
Alkohol 1:2 
4:40 125 000 
-20 107 000 | 4-45 140 000 
-25 110 000 | 4:50 135 000 
.30 116000 | 4-55 135 000 
a 119,000. || 5 135 000 
Differenz nach 35 Min. = 48 000 Ohm. 
Versuch XV1. 
35 | 53 000 
co, Co, 
-40 52 000 399 57.000 
.45 53.000 4 | 59 000 
«50 55 000 45 | 60 000 
Differenz nach 30 Min. = 7000 Ohm. 
Versuch XV. 
10 | 52.000 
co, ce 
:15 65 000 4-30 80 000 
-20 73 000 4:35 83 000 
-25 77.000 4:40 85 000 
Differenz nach 30 Min. = 28000 Ohm. 
Versuch XIX. 
Veränderungen im normalen Nerven. 
«55 77.000 11-15 92 000 
83 500 11:20 92 000 
°5 835 000 11-25 92 000 
-10 87 500 


Differenz nach 30 Min. = 15 000 Ohm. 


285 


286 Gustav PIOTROWSKT: 


Versuch XX. 


Veränderungen im normalen Nerven. 


: Widerstand - | - Widerstand 
Zeit in Ohm Zeit | in Ohm 
Is 88000 | 11-35 100 000 
11-20 88 000 11-40 108 000 
11-25 90000 | 11-45 198 000 
11-30 95000 | 
Differenz nach 30 Min. = 20000 Ohm. 


Bei der Einwirkung der schwachen Alkoholdämpfe wie 1:5, welche 
aber schon stark beide Functionen der Nerven beeinflussen, sehen wir 
nicht einmal so grosse Zunahme des Widerstandes, wie man am normalen 
Nerven nach einer gewissen Zeit manchmal beobachten kann. Erst nach 
starker Wirkung des Alkohols (1:2) wächst der Widerstand des Nerven 
stärker. Noch weniger ausgeprägt sind die Veränderungen unter dem Ein- 
flusse der Kohlensäure. Hier sieht man entweder keine Veränderungen, 
welche sich von den am normalen Nerven beobachteten unterscheiden, oder 
nur sehr unbedeutende Zunahme des Widerstandes. 

Die Trennung also der Reizbarkeit und der Leitungsfähigkeit des 
Nerven ist nicht von den Veränderungen des Widerstandes der adventitiellen 
Substanzen für die elektrischen Ströme abhängig. 


E. Schlussfolgerungen. 


Die Erfolge der im zweiten Theile der Abhandlung angegebenen Ver- 
suche stellen sich folgendermaassen dar: 

Die Muskeln verhalten sich bezüglich der Reizbarkeit und der Lei- 
tungsfähigkeit auf eine andere Art als die Nerven. Unter der Einwirkung 
sowohl des Alkohols als auch der Kohlensäure leidet zuerst in einem be- 
deutenderen Grade die Leitungsfähigkeit, die Reizbarkeit aber viel weniger. 

Die Nerven, welche keine Myelinscheide und im Allgemeinen sehr 
kleine Mengen adventitieller Substanzen besitzen, verrathen unter der Ein- 
wirkung des Alkohols und der Kohlensäure dieselben Veränderungen, wie 
die myelinhaltigen Nerven, namentlich hebt der Alkohol am allerersten die 
Leitungsfähigkeit auf, wobei er in einem geringeren Grade die Reizbarkeit 
abschwächt, die Kohlensäure dagegen setzt die Reizbarkeit herab, beein- 
flusst aber die Leitungsfähigkeit gar nicht. 

Beim mechanischen Reizen erhalten wir dieselben Verhältnisse, wie 
beim elektrischen Reizen des Nerven. 

Der Widerstand des Nerven für elektrische Ströme verändert sich gar 


Die TRENNUNG DER REIZBARKEIT UV. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 287 


nicht unter einer schwachen Alkoholeinwirkung, erst wenn dieselbe stärker 
ist, steigt der Widerstand. Die Kohlensäure vermindert den Widerstand 
mehr oder weniger, was von der Energie der Wirkung abhängt. 

Unsere Untersuchungen waren darauf gerichtet, nur nachzuweisen, 
welche von den Vermuthungen Prof. Gad’s in dieser Frage mehr Wahr- 
scheinlichkeit für sich hat. Dieselben lauten wörtlich folgendermaassen:! 

„Die Leitungsfähigkeit ist nach der einfachst denkbaren Vorstellung 
ein Maass für die Empfindlichkeit (Labilität) der wesentlichen Nervensub- 
stanz (im Axencylinder) gegen Einwirkungen, welche vom benachbarten 
Querschnitt der gleichartigen Substanz ausgehen und welche sich in longi- 
tudinaler Richtung in dieser Substanz fortpflanzen. Die Reizbarkeit ist ein 
Maass für die Leichtigkeit, mit welcher die am Nerven äusserlich angrei- 
fenden stimulirenden Einwirkungen sich durch adventitielle Substanzen bis 
zur eigentlichen erregungsleitenden Nervensubstanz fortpflanzen, und für die 
Labilität dieser Substanz selbst. In dem Falle verringerter Reizbarkeit bei 
unveränderter Leitungsfähigkeit kann man sich leicht bei der Annahme 
beruhigen, dass durch die modificirende Einwirkung, z. B. durch die 
Kohlensäure, die adventitiellen Substanzen weniger durchgängig für stimu- 
lirende Einwirkung gemacht werden, und dass die Labilität oder Erregbar- 
keit der eigentlichen Nervensubstanz unverändert bleibe. Wollte man diese 
Anschauungsweise auf den Fall ausdehnen, in welchem die Reizbarkeit er- 
höht ist, bei gleichzeitiger Herabsetzung der Leitungsfähigkeit, so müsste 
man annehmen, dass die Durchgäneigkeit der adventitiellen Substanzen für 
den Reiz stark genug zugenommen habe, um das Sinken der Labilität der 
eigentlichen Nervensubstanz zu übercompensiren. Angesichts der Compli- 
cirtheit dieser Annahme wird man aber wohl geneiet sein, auch die andere 
Möglichkeit in Betracht zu ziehen, dass nämlich die Labilität der eigent- 
lichen Nervensubstanz bei longitudinal gerichteten Einwirkungen eine andere 
sein kann als bei transversal gerichteten — spricht doch die Unempfindlich- 
keit? der Nerven gegen quergerichtete elektrische Ströme hierfür — und 
dass die longitudinale Labilität sich im umgekehrten Sinne ändern könne 
als die transversale.‘ 

Die erste von diesen Vermuthungen fällt entschieden, wie es die Er- 
folge unserer Forschungen nachweisen. Es stehen dem entgegen sowohl die 
Versuche mit den Nerven, welche keine adventitielle Substanzen besitzen, 
als auch die Experimente mit den mechanischen Reizen, endlich die un- 


ı Dies Archiv. 1888. 8. 401. 

?” Diese Unempfindlichkeit wird von dem eitirten Autor nicht mehr anerkann 
(vgl. Dies Archiv. 1889. S. 354), doch kommt es im obigen Zusammenhange auch 
nur auf einen Unterschied zwischen der Längs- und Quererregbarkeit an, für welchen 
der Autor auch jetzt eintritt. 


288 Gustav PIoTROWwSskI: 


mittelbare Bestimmung der Veränderungen des Widerstandes der Nerven 
für die elektrischen Ströme. Es bleibt uns nun nichts anderes übrig, als 
die zweite Hypothese anzunehmen. 

Um auch einen directen Beweis dafür zu liefern, dass die Trennung 
der beiden Functionen des Nerven von verschiedener Labilität seiner Ele- 
mente bei longitudinal und bei transversal gerichteten Einwirkungen ab- 
hängig sei, haben wir eine Reihe von Versuchen angestellt, bei denen 
ausser mit den beiden Elektrodenpaaren aus Platin der Nerv noch mit 
einem dritten in der Mitte der Kammer der Querrichtung nach gereizt 
wurde. Es waren du Bois-Reymond’sche unpolarisirbare Elektroden, an 
welche Plättehen aus gebranntem Thon von 1°” Breite angebracht wurden. 
Diese Thonplättchen ragten in die Kammer hinein und berührten den 
Nerven jederseits der Länge nach centralwärts von der peripheren Stelle II. 

Bei diesen Versuchen wurden die Reizschwellen bestimmt. Die Schwel- 
lenwerthe waren natürlicherweise von Anfang an ziemlich hoch und ent- 
sprachen Reizstärken von 120— 200" Rollenabstand, d. h. man musste 
ziemlich starke Ströme anwenden, um bei der Querreizung eine minimale 
Zuckung zu erhalten. Diese Versuche haben gezeigt, dass die Reizbarkeit- 
steigerung durch Alkohol bei der Querreizung etwa fünfmal grösser ist, als 
bei der Längserregung. Es wäre also auf diese Weise bewiesen, dass die 
Quererregbarkeit auf andere Weise modifieirt wird, als die Längserregbar- 
keit. Wir wollen uns aber mit einer kurzen Erwähnung dieses Versuchs 
begnügen, da die wichtige Frage sonst eine sehr umfangreiche Besprechung 
erfordern würde und da wir wissen, dass die Frage von einem anderen 
Forscher im Berliner Institute jetzt experimentell bearbeitet wird. . 


Cambridge, September 1892. 


DiE TRENNUNG DER REIZBARKEIT U. LEITUNGSFÄHIGKEIT DES NERVEN. 289 


Erklärung der Abbildungen. 


(Taf. VII—XI.) 


Taf. VII. 


I. Theil 5. Sämmtliche Curven sind nach den Veränderungen in Procenten der 
Reizeinheiten gezeichnet. Fig. 1 und 2 nach den Versuchen IV und V, zeigen die 
Veränderungen unter dem Einflusse des Alkohols. Fig. 3 nach Versuch VIII, Fig. 4 
nach Versuch VII, illustriren den Einfluss der Kohlensäure. Unterbrochene Linien 
zeigen die Veränderungen der Erregbarkeit, die ausgezogenen die der Leitungsfähigkeit. 


Taf. VIII. 


I. Theil @. Fig. 1. Versuch II. a und 5 Curven der Muskelzuckung bei Reizung 
der Stelle I des normalen Nerven. — a bei übermaximalen Reizen, 5 bei untermaximalen 
c und d dasselbe unter dem Einflusse des Alkohols. Um die Veränderungen der 
Latenzperiode besser zu sehen, sind die Reizmomente sämmtlicher Curven auf der- 
selben Höhe zusammengestellt. 


I. Theil @G. Fig. 2. Versuch VI. Dieselben Verhältnisse bei Reizung der Stelle II. 


I. Theil @. Fig. 3. Versuch VIII. Dieselben Verhältnisse bei Reizung der Stelle I 
unter dem Einflusse der Kohlensäure. 


Taf. IX. 
I. Theil @G. Fig. 1. Dieselben Verhältnisse bei Reizung der Stelle II. 


I. Theil 4. Fig. 2 gehört zu Versuch I, Fig. 3 zu Versuch II, Fig. 4 zu 
Versuch III. a die normale Leitungsgeschwindigkeit, 5 unter dem Einflusse des 
Alkohols. 


II. Theil C. Hubhöhen bei mechanischer Reizung des normalen Nerven. Fig. 5 
gezeichnet mit dem Pflüger’schen Myographion bei Belastung mit 15”. Von Obisx 
Verstärkung des Reizes durch Verschieben des Häkchens weiter von der Axe. Von 
x bis 0 Verminderung des Reizes auf umgekehrte Weise. Fig. 6. Hubhöhen gezeichnet 

Archiv f. A. u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 19 


290 Gustav PIOTROWSsKY: REIZBARKEIT UND LEITUNG DES NERVEN. 


durch einfachen Hebel bei 20 &® Belastung. Von O0 bis x Verschieben des Häkchens 
aus einer 30 ®= langen Strecke, von x bis O0 dann Verschieben in entgegengesetzter 
Richtung, also Abschwächung des Reizes. Fig. 7 ähnlich wie 6. Figg. 8, 9, 10, ge- 
zeichnet mit demselben Hebel bei Belastung mit 10 =. Alle Verhältnisse nach dem 
Vorhergesagten leicht verständlich. 


Taf. X. 


I. Theil. ©. Der Apparat für die mechanische Reizung. Nähere Beschreibung 
befindet sich im Text. 


Taf. XI. 


II. Theil ©. Figg. 1, 2, 3, 4, enthält die Hubhöhen unter dem Einflusse des 
Alkohols in Versuchen LI, IV, V, VI. Die von der Stelle II erhaltenen Hubhöhen 
sind mit X bezeichnet. Figg. 5 und 6 geben die Veränderungen der Hubhöhen in den 
Versuchen VII und VIII unter der Wirkung der Kohlensäure an. 


Leber und Galle während dauernden Verschlusses von 
(rallen- und Brustgang. 


Von 


Dr. Vaughan Harley, 


Grocer Research-Scholar. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


(Hierzu Taf. Xll u. Xill.) 


Wenn der Gallengang unterbunden und bald darauf der Brustgang 
eröffnet wird, so lassen sich in der danach ausfliessenden Lymphe die Be- 
standtheile der Galle in reichlicher Menge nachweisen. Hiervon haben uns 
v. Fleischl! und Kunkel? unterrichtet. Ob aber unter diesen Umständen 
alle oder nur ein Theil der gebildeten Galle durch den Brustgang abfliesst, 
suchte Kufferath®? dadurch zu erfahren, dass er gleichzeitig Brust- und 
Gallengang unterband und einige Stunden später das Blut auf einen Gehalt 
an Gallenstoffen prüfte. Vergeblich hat er nach ihnen gesucht. Also konnte 
die nach Verstopfung der gewöhnlichen Strasse abgesonderte Galle aus der 
Leber in das Blut nur durch die Lymphgefässse gelangt sein. 

Voraussichtlich dürften sich durch gleichzeitige Unterbindung des 
Gallen- und Brustgangs weitere Aufschlüsse über die Leistungen der Leber 
und der aus ihr hervorgehenden Säfte gewinnen lassen, wenn die Thiere die 
genannten Eingriffe mindestens einige Tage lang überlebten. Ob dies der 
Fall sei, habe ich auf Anregung des Hrn. Prof. C. Ludwig mit günstigem 
Erfolg geprüft. 


I Berichte der Gesellschaft der Wissenschaften in Leipzig 1874. 
* Daselbst 1873. 
® Dies Archiv. 1880. 


19 


292 VAUGHAN HARLEY: 


An Beobachtungen, welche meine Aufgabe beleuchten könnten, lagen 
nur die von Schmidt-Mühlheim gesammelten vor. Sie zeigen, dass sich 
an dem Uebergang des verdauten Eiweisses und Amylons in das Blut die 
durch den Brustgang fliessende Lymphe nicht betheilist. Wenn dagegen die 
Hunde, deren Brustgang unterbunden war, mit fetthaltigem Fleisch ge- 
füttert wurden, so waren schon nach wenigen Tagen die Lymphwege durch 
chylöse Flüssigkeit ausgeweitet; die Cysterna chyli war undicht geworden 
und der aus ihr hervorgequollene Chylus hatte sich vorgebildeten Spalt- 
flächen folgend hinter dem Peritonaeum her bis zwischen die Fascien des 
Unterschenkels ergossen. Die hieraus fliessende Störung der Gesundheit 
zeigte sich beseitigt durch die Verfütterung von fettfreien Semmeln und 
reinem Eiweiss. Derart ernährt, blieben die Hunde, nachdem ihr Brust- 
gang unterbunden war, munter und gesund; sie können an Gewicht zu- 
nehmen. 

Unvermeidlich, vorerst wenigstens, ist dagegen ein Hinderniss, das 
bei Fortsetzung des Versuchs aus der formenden Kraft des unterbundenen 
Brustgangs erwächst. Bei längerer Dauer des Verschlusses weiten sich 
enge, wahrscheinlich schon bestandene Nebenwege aus, welche die Lichtung 
des Ductus mit der eines grossen Astes der Hohlvenen verbinden. 

Künstlichen Ausspritzungen des Brustgangs zu Folge geht die neue 
Bahn durch die mehrfachen kleinen Lymphdrüsen hindurch, welche am 
oberen Eingang in die Brusthöhle die grossen Blutgefässe umkränzen. Unter 
gewöhnlichen Verhältnissen klein, theilweise fast unmerklich, schwellen sie, 
wenn der Ductus andauernd unwegsam ist, an, und aus ihnen geht dann 
ein Stämmchen hervor, das sich nach rechts oder links in eine Vene öffnet. 
Dass ein neuer, vor der Verschliessung des Brustgangs nicht vorhandener 
Durchbruch eines Lymphgefässes durch die Venenwand entstauden sei, 
dürfte für weniger wahrscheinlich gelten, als die zu allen Zeiten vorhandene 
Anwesenheit einer Verbindung. Besteht eine solche Nebenbahn, so muss 
ihr Durchmesser sehr klein sein im Verhältniss zu dem des Ductus, da so 
lange der letztere wegsam ist, nichts durch sie abfliesst. Eine Nebenbahn 
irgend welcher Art nachzuweisen gelang mir an den bis dahin unversehrten 
Chylusgefässen auch dann nicht, wenn ich an der frischen Leiche den einen 
oder die mehrfachen Eingänge des Ductus in die Vena jugularis unterband 
und den Ductus von unten her mit kaltflüssigen Massen ausspritzte. Die 
flüssige Masse drang nicht bis in die Blutgefässe vor. 

Wie weit sich der Brustgang umgeformt hat, wenn vor einigen Wochen 
seine Mündung in die Vena jugularis abgeschnürt wurde, zeigt die Abbil- 
dung auf Taf. XII. An dem Praeparat, nach welchem das Bild gezeichnet 
wurde, hatte die erstmals abgesperrte Lymphe einen neuen Weg zu den 
Venen gefunden. Ausser dem Stamm haben sich die für gewöhnlich kaum 


LEBER UND GALLE BEI VERSCHLOSSENEM GALLEN- UND BRUSTGANG. 293 


sichtbaren Collateralen stark erweitert und sich gegen jene zwölf und mehr 
Drüsen hin verästelt, die sich zwischen die Blutgefässe oberhalb des Her- 
zens einbetten. Die Drüsen sind sehr merklich geschwellt. Dagegen ist 
der Abschnitt des Hauptstammes, der sich von der ersten Rippe an bis 
zur V. jugularis erstrecken sollte, verschwunden. Der Strom aus dem 
Duetus in die genannte Vene hatte also vollkommen aufgehört. Oedeme 
und Extravasate waren nirgends sichtbar. 

Mit dem zum Versuch benutzten Thiere wechselt auch der Zeitraum, 
innerhalb dessen sich der Collateralstrom ausbildet. Den Beweiss hierfür 
bringt eine der folgenden Seiten. 

Wenn uns nach Zahl und Ort alle Mündungen der Lymphgefässe in 
die Venen bekannt wären, so würden wir voraussichtlich auch zu einem 
Verfahren gelangen, mit welchem wir dauernd den Eintritt der Lymphe in 
das Blut zu hindern vermöchten. Was die Lymphe im Stoffwechsel zu be- 
deuten hat, wird sich erst dann vollkommen zeigen, wenn ihr Strom 
dauernd zum Versiegen gebracht ist. Und da sich unter derselben Be- 
dingung auch die Galle dauernd stauen lässt, so wird sich dann erst er- 
schöpfend ergeben, was hieraus für die Leber und alles übrige Leben folgt. 

Die Unterbindung des Gallengangs, ein einfacher Handgriff, führt erst, 
aber auch dann nicht immer, zu bedenklichen Folgen, wenn zu ihr der 
Verschluss des Brustgangs hinzutritt. An ihrem Abfluss gehemmt, dehnt 
und spannt die fortdauernd abgeschiedene Galle die Wand des Ganges 
soweit, dass sie vorzugsweise nahe dem Unterband reisst. Nachdem es mir 
nicht gelungen war, diesen Unfall durch die Art der Unterbindung zu be- 
seitigen, suchte ich ihn dadurch zu umgehen, dass ich erst den Gallengang 
und einige Tage später den Brustgang zuschnürte. Dies glückte; die 
Wände des Ganges waren dann mit der Umgebung fest genug verwachsen, 
um dem Andrang der gestauten Galle mit Erfolg widerstehen zu können. 
Leider wurde bei dieser Art zu verfahren öfters die Absicht des Versuchs 
vereitelt; trotz der nachfolgenden Umschnürung des Ductus thoracicus trat 
die Galle in das Blut über. 

1. Unter den mancherlei Folgen eines gleichzeitigen Verschlusses von 
Gallen- und Brustgang richtete sich meine Aufmerksamkeit zuerst und 
vorzugsweise auf den Uebergang der Galle in das Blut. Ob er stattgefunden, 
musste der Gehalt des Harns an Säure und Farbstoff der Galle erweisen. 
Deshalb wurden die Hunde nach vollendeter Unterbindung des Gallengangs 
in einen Raum gesetzt, aus welchem sich der Harn aufsammeln liess. Auf 
Gallensäuren wurde der Harn nach Pettenkofer-Udranszky! geprüft, 
nachdem die Flüssigkeit, in der sie enthalten waren, der Vorschrift 


! Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XII. S. 370. 


294 VAUGHAN HARLEY: 


von Hoppe-Seyler gemäss eingeengt war. Die Gallenfarbstoffe wurden 
nach dem Verfahren Gmelin’s aufgesucht. Einige Tage hindurch, solange 
eine Entzündung des Unterleibs drohte, wurde dem Thiere das Futter 
vorenthalten. 

Achtzehn Versuche, mit ebensoviel Hunden durchgeführt, haben die in 
der folgenden Tabelle zusammengestellten Ergebnisse erbracht. Der Inhalt 
derselben wird durch die Ueberschriften der Spalten genügend verdeutlicht 
sein. Die Zeit in der ersten Spalte rechnet von dem Tage der vollendeten 
Unterbindung des Gallengangs an. 


Beide Gänge sind gleichzeitig unterbunden. 


I} 


Versuchs-Nr. | Lebensdauer N nel Todesursache 
1 20 11 |» Getödtet 
5 18 17 | Zerreissung d. Gallengangs 
2 7 7  Peritonitis 
6 7 6  Zerplatzen des Gallengangs 
18 6 6 | H ” 5 
20 6 4 y h Y 
4 5 4 & 58 0 
35 4 4 5 Ä R 
3a 3 3 Peritonitis 
10 3 2 Zerplatzen des Gallengangs 


Beide Gänge zu ungleichen Zeiten, der Gallengang stets früher als der 
Brustgang verschlossen. 


2 Um wie viel Getödtet nach 
3. Tage später | Bis wie lange enthielt Wann war der Harn dem Ver- 
BZ der Brust- als der Harn Galle gallenfrei schluss des 
>= d. Gallengang Gallengangs 
7 | 13 Tage bis zum 26. Tage keinmal 27 Tage 
1 eo. DO | » Don 
a Ru Be anieie s 23 „ 
8 ( A eV , vom 15. zum 18. Tage IS... 
g BIER HINTEN keinmal 11 
15 | De inte. hund vom 6. bis 13. Tage Slaeen 
| vom 14. bis 31. Tage 
17 | 4, bis zum 16. Tage keinmal 167, 
16 | dead a esundl N Svomez.cbisstssslase DO 
vom 16. bis 28. Tage 


Elf unter den achtzehn Versuchen sprechen dafür, dass die Galle, wenn 
sie ihren natürlichen Abzugsweg verstopft findet, einzig und allein durch 
die Lymphbahnen zum Blute hinfliesst. Denn es begab sich, wenn auch 


LEBER UND GALLE BEI VERSCHLOSSENEM GALLEN- UND BRUSTGANG. 295 


der Ductus thoracicus unterbunden war, so lange keine Galle in das Blut 
und von da in den Harn, als sich die Lymphe keinen neuen Weg zum 
 Blute gebahnt hatte. In den Hunden 1, 15, 16, welche vom 11.—7. und 
14. Tage an nach vollendeter Unterbindung des Brustganges gallenhaltigen 
Harn entleerten, hatte sich, wie die Zergliederung der Leiche nachwiess, 
neben dem verödeten Ausweg des Brustgangs zum Blute ein neuer gebildet, 
der die Rolle des früheren übernahm. 

Gegen die Anschauung, dass der Ductus thoracicus einzig und allein 
den Uebergang der aufgestauten Galle in das Blut vermittelte, machen 
sich jedoch die Nummern 7, 14, 13, 9 und 11 geltend. In ihnen war der 
Gallengang 13, 9, 7, 6, 4 Tage früher als der Ductus thoracieus unter- 
bunden worden, und dennoch enthielt der Harn täglich und zwar aus- 
nahmslos Gallenstoffe. Als Grund hierfür lässt sich nicht vorschützen, dass 
sich eine neue Mündung der Lymphgefässe in die Venen gebildet habe. 
Dazu fehlte es an Zeit. Entweder genügte von vornherein die am Duectus 
ausgeführte Unterbindung nicht, ausser dem unterbundenen bestanden noch 
andere Aeste, die zum Blute führten. Oder es bilden sich, wenn der Ductus 
choledochus unterbunden, der Ductus thoracicus aber offen geblieben ist, 
noch andere Bahnen aus, welche von der Galle zum Blut führen. Ob die 
ausgesprochene Möglichkeit thatsächlich begründet ist, wird sich erst dann 
erweisen lassen, wenn wir den Zufluss der Lymphe zum Blut sicher und 
dauerhaft zu hemmen vermögen. 

2. Wie gestaltet sich nun die Bildung der Galle nach Art und nach 
Menge, wenn sie sich eine Reihe von Tagen hindurch aufstauen musste. 
Sollte die Galle, die sich in der Leber und den Lymphwegen eines er- 
folgreich operirten Hundes aufhäuft, gleich der zusammengesetzt sein, welche 
vor der gleichzeitigen Verstopfung jener Wege abgeschieden wurde, so 
würde von ihr beträchtlich weniger als bei offenem Gallengang gebildet 
worden sein. Auch ohne Messungen ist dieses augenscheinlich, denn 
der Zuwachs an Füllung, den die Gallen- und Lymphgefässe während 
des aufgehobenen Abflusses gewinnen, deckt weitaus nicht das Volum an 
Galle, welches bekannten Bestimmungen gemäss von den Hunden bei un- 
gehemmtem Abfluss geliefert sein würde. Hunde von 7 bis 10 Kilo, die wie 
die meinen genügend mit Fleisch gefüttert werden, liefern täglich min- 
destens SO bis 1U0 “m Galle; wo hätte das vielfache dieses Volums, wenn 

z. B. der Verschluss 7 bis 17 Tage dicht blieb, Platz gefunden ? 

Um den vollen Unterschied des Ueberschusses an angehäuftem und 
dem bei offenem Gang voraussichtlich abgeschiedenen Volum an Galle 
wäre jedoch ihre Bildung nicht gemindert gewesen, wenn das ursprüngliche 
Secret auf seinem Wege durch die Leber eingedickt worden wäre. Viel- 
leicht, dass es schon in den Capillaren oder in den grossen Gängen Wasser 


296 VAUGHAN HARLEY: 


verloren hatte, wie dies nachweislich in der Blase geschieht. Dann wäre 
freilich weit mehr Galle abgeschieden worden, als es nach der Menge der 
angehäuften den Anschein hatte. Hierüber konnte nur entschieden werden 
aus der Kenntniss zweier aus derselben Leber stammenden Gallen, von 
denen die eine vor der Unterbindung des Ductus choledochus, die andere 
sogleich nach dem Tode des Thieres gesammelt war. Ausführbar war dieser 
Plan nur mit Blasengalle; deshalb wurde in den Gallengang, bevor man 
ihn unterband, eine Canüle gesetzt und aus ihr die Galle aufgefangen, 
welche aus der zusammengepressten Blase hervorfloss. Gleicherweise ver- 
fuhr man unmittelbar nach dem Tode des Thieres. Auf diese Art wurden 
in je einer Sammlung 15 bis 20 °m Galle gefangen. 

In den Gallen wurde bestimmt taurocholsaures Natron, Fett, Seifen, 
Cholesterin, Lecithin und einmal die Asche. 

Das Mucin wurde aus der Galle durch wässerigen Alkohol gefällt, ge- 
trocknet gewogen und verascht. Die abfiltrirte Flüssigkeit wurde verdampft, 
der Rückstand in Wasser gelöst und dieses mit Aether ausgeschüttelt. 

Der Aether wurde eingedampft. Genügte die Menge des Rückstandes, 
so wurde sie getheilt und aus einer der beiden Portionen das Cholesterin, 
aus der zweiten die Phosphorsäure und die Fette bestimmt. Das Cholesterin 
dadurch, dass der aetherische Rückstand in Alkohol gelöst, verseift, wieder 
getrocknet und dann des Cholesterins durch Ausschütteln mit Aether be- 
raubt wurde. Die zweite Portion wurde mit Na,0O, und KNO, geschmolzen 
und die Phosphorsäure mit molybdänsaurem Ammoniak gefällt und als pyro- 
phosphorsaure Magnesia gewogen und hieraus das Lecithin unter der Annahme 
berechnet, dass dasselbe das Radical der Stearinsäure enthalte. Der Rest, 
welcher vom Aetherextract nach Abzug des Cholesterins und Leeithins blieb, 
durfte als Fett in Rechnung gesetzt werden. Mussten dagegen Cholesterin, 
Lecithin und Fett wegen ungenügender Menge des Aetherextractes aus 
einer Portion bestimmt werden, so wurde die bekannte Menge desselben in 
alkoholischer Lösung verseift, dann wieder getrocknet und gewogen, um 
das Gewicht des aufgenommenen Natrons zu erfahren. Aus der Masse 
wurde das Cholesterin durch Aether entfernt und im übriggebliebenen Rest 
die Phosphorsäure bestimmt, sodass man wie vorhin zur Kenntniss des 
Lecithin- und Fettgehaltes gelangte. 

Was von der festen Galle nach Entfernung des Mueins und der in 
Aether löslichen Stoffe übrig blieb, diente zum Auswerthen der Taurochol- 
säure und der Seifen. Der Bestimmung zugänglich ist die Taurocholsäure 
durch ihren Schwefelgehalt, welcher sehr genau und namentlich unabhängig 
von Verunreinigung durch den Schwefelgehalt des Leuchtgases dadurch zu 
bestimmen ist, dass man eine gewogene Menge des trockenen Gallenrestes 
in einer geschlossenen Röhre mit rother rauchender Salpetersäure auf etwa 


LEBER UND GALLE BEI VERSCHLOSSENEM GALLEN- UND BRUSTGANG. 297 


150° C. erhitzt. Aus dem gefundenen Schwefel ergab sich durch Rechnung 
die Menge des taurocholsauren Natrons. Die Seifen des Gallenrestes wurden 
durch CIH zerlegt und die freien Fettsäuren mit Aether ausgeschüttelt. Die 
Angabe über den Procentgehalt der Galle an Asche (Beob. 20) bezieht sich 
auf die Summe der Aschen des Mucins und des mueinfreien Gallenrestes. 

An sechs Thieren habe ich die Blasengalle analysirt; an zweien einmal 
unmittelbar nach dem Tode, und mich dort auf die Auswerthung der 
Taurocholsäure und des Mucins beschränkt. An den vier anderen wurde 
zweimal Galle genommen, zuerst vor der Unterbindung des Ganges und 
später sogleich nach dem Tode des Thieres; sie alle wurden nach der vor- 
hin gegebenen Vorschrift analysirt. Unter den Beobachtungen sind Fälle 
vertreten, in welchen die Galle während der Unterbindung des Ganges 
vollkommen zurückgehalten wurde, und andere, in welchen sie zeitweilig 
durch den Harn entwich. 


. | Ob Gallen- | : » 
E A iBrastpang Wandel - Lo Theilen Galle gefunden 
# gleichzeitig Galle gesam- Tann = | | Cho- | Galle im Harn 
E unterbunden | melt ward gaures 53 Fett leste- Seife thin | 
| sind Na'ron = | rin | N 
18 | Beide Gänge |Vor d. Verschl.|14-17| 0.96 | 0-51 | 0-02 | 3-23 0-40 | stets gallenfrei 
gleichzeitig | Nach d. Tode |10-34| 2-08 | 0-91 0-40 3-29 0-10 6 Tage nach der 
| | | | | Unterbindung 
5\ 5 Nach d. Tode | 7-66 1-23 °— — a 18 Tage nach der 
| | Unterbindung 
| | 
20, 5 |Vor.d. Verschl. 15-07) 0-87 | 1-76 | 0-28 | 1-11 1-76! 4 Tage gallenfrei 
| ı Nach d. Tode | 8-41) 2-22 | 0-61 |0-47 | 2-02 0-61 |2 „ „ haltig 


15 Zuerst Gallen-' Vor d.Verschl., 9-30 0-72 1-17 |0-03 | 1-30 0-44 | vom 6. bis13. Tag 
' gang dann | Nachd. Tode | 4-63 1-99 | 1-12 0-61 | 1-91 [0-36 | gallenfreibis zum 


Brustgang | 31. gallenhaltig 
8 “ Nach d. Tode 922 u |) — | — | — | 14Tage gallenfrei 
| 4 „ „ haltig 
14 » ‚Vord. Verschl. 14-59| 0-53 |2-66 0-05 5-16 |0-36 stets gallenhaltig 
0-66 4-69 0-65 bis zu dem am 


Nach d. Tode | 9-78| 1-60 | 1-91 
| | | | 56. Tage erfolg- 
| | | ten Tode 


Nach mehrfachen Richtungen hin bringt der Befund Unerwartetes. 
Während ihrer Aufspeicherung in der Leber hat sich in der Galle der Gehalt 
an einzelnen Stoffen vermehrt und an anderen vermindert, und zwar unab- 
hängig davon, ob die Sperre vollständig oder unvollständig ausgefallen war. 

Dem Gewichte nach verlor die Galle am meisten Taurocholsäure. Sei 


" An Asche wurde in Versuch 20 gefunden vor dem Verschluss 0-87 Procent, nach 
dem Tode 1-23 Procent. 


298 VAUGHAN HARLEY: 


der in der zuerst gesammelten Galle vorhandene Procentgehalt jener Säure 
—= 1, so war er in der nach der angemerkten Verschlussdauer gefangenen 
auf nachstehende Werthe gesunken: 


Nr. des Versuchs Verschlussdauer Minderung an Taurocholsäure 


18 6 Tage 1:0.72 mn 
20 Su, 1:0-56 „ 
15 au 1:0-50 
14 56 „ 1:05,67, 


Dagegen hat in der an zweiter Stelle gesammelten Galle der Procent- 
gehalt an Muein und Cholesterin gegen den in der ersten in dem folgenden 
Verhältniss zugenommen: 


Nr. des Versuchs Muein Cholesterin 
15 1:2-11,6 1:20-6 
20 19722155 1.213570 
15 1:2.76 1:20-0 
14 1:3:01 1:13-0 


Um mit Hilfe der Blasengalle entscheiden zu können, ob während der 
Sperre die Absonderung der Taurocholsäure geschwächt gewesen sei, müsste 
erst das Verhältniss aufgeklärt sein, in welchem der Inhalt der Lebergänge 
und der Blase zu einander stehen. So lange die Galle sich ungehemmt 
aus der Leber entfernen kann, ist bekanntlich die in der Blase aufgespei- 
cherte beträchtlich dichter als die in den Gängen strömende; besteht ein 
solcher Unterschied fort, wenn der Ductus choledochus unterbunden ist? 
So lange wir nicht wissen, wodurch es überhaupt möglich ist, dass während 
des unversehrten Zustandes der Leber zwei miteinander mischbare Flüssig- 
keiten — die Blasen- und Ganggalle — sich dauernd berühren, ohne ihre 
Unterschiede auszugleichen, werden wir auch die obige Frage nicht zu 
beantworten vermögen. Darum müssen wir, um zu einer unanfechtbaren 
Auskunft zu gelangen, annehmen, es sei die in der Leber aufgehäufte 
Galle durchweg gleich zusammengesetzt, und ausserdem festsetzen, wie 
viel Taurocholsäure bekannten Erfahrungen gemäss täglich gebildet wird. 

Hunde von dem Körpergewicht der meinen liefern wohlgefüttert min- 
destens 2 8m Gallensäure täglich. Danach entstehen: 


: 3 5 RN mit einem Procent- 
Versuchsnummer in Tagen Taurocholsäure sie geben =“ Galle 


gehalt von 
18 6 12m 116 gm 10.30 
5 18 Sr 382 „ 9.42 
20 6 125% 1132, 8.41 
15 31 62 „ 1380 „ 4.68 
® 18 36 „, 470 „ 7:66 
14 56 112), 1123 , 9.78 


LEBER UND GALLE BEI VERSCHLOSSENEM GALLEN- UND BRUSTGANG. 299 


So grosse Mengen Galle, wie sie sich aus den Annahmen berechnen, 
liessen sich auch nicht entfernt aus den Lebern der Hunde gewinnen. In 
Versuch 18 u. 5, in welchen die Galle keinen Ausweg fand, war darum 
die Bildung der Taurocholsäure unzweifelhaft beeinträchtigt. Gleiches kann 
ich für die Versuche 8, 14, 15, 20 nicht behaupten, weil die Mengen der 
aus der Leber ausgewanderten, zersetzt oder unzersetzt durch den Harn aus- 
seschiedenen Gallensäure unbekannt bleiben. Sollte alle Taurocholsäure, 
die in das Blut gelangt, als solche ausgeschieden werden, so würde stets 
weniger Taurocholsäure bei geschlossenem als bei offenem Gallengang ge- 
bildet werden, denn im Harn findet sich von ihr nur wenig. 

Noch auf eine andere Weise habe ich, und wie ich glaube erfolgreich, 
darzuthun versucht, dass die Bildung der Galle beeinträchtigt sei, wenn ihr 
Ausgangsweg unterbunden ist. — An einem Hunde von 4-7 Kilo Körper- 
gewicht, der eine Reihe von Tagen wesentlich mit vegetabilischer Nahrung 
gefüttert, dann aber 24 Stunden hindurch nüchtern geblieben war, wurde 
in tiefer Narkose aseptisch Blasen- und Gallengang blossgelest. Nachdem 
der Duct. hepaticus zugeklemmt war, wurde in den Gallengang eine Canüle 
gesetzt und durch sie unter sanftem Druck die Gallenblase entleert. Hierauf 
wurde der Blasengang abgeklemmt, der Lebergang dagegen eröffnet und 
2 Stunden hindurch die abfliessende Gaile aufgefangen. Schliesslich wurde 
nach Entfernung der Canüle der Gallengang zugebunden und die Wunde 
vernäht. Als sie nach Verfluss von 4 Tagen verheilt war, wurde das Thier 
4 Tage hindurch reichlich mit Fleisch gefüttert, dann abermals narkotisirt, 
wie vorher operirt und die Galle erst aus der Blase und dann aus dem 
Lebergang aufgefangen. 

Bei der ersten Entnahme wurden erhalten aus der Blase 6.4 ° klarer 
selbbrauner Galle, und im Verlauf von 2 Stunden aus dem Gang 6.2 m 
heller dünnflüssiger Galle. 

Der alkoholische Auszug enthielt in 100 Theilen Galle 

der Blase 12-81 festen Rückstand, wovon 8-31 Taurocholsäure, 

des Ganges 3-34 „ 2 1259 5 

Bei der zweiten 8 Tage später ausgeführten Entnahme wurden erhalten 
aus der Blase 10.5 einer tief dunklen sehr schleimhaltigen Galle und 
aus dem Gang in Verlauf von 10 Stunden 4.4 m einer hellen Galle, ähn- 
lich aussehend wie die das erste Mal aufgefangene. 

Der alkoholische Auszug enthielt in 100 Theilen Galle 

der Blase 9.81 festen Rückstand, wowon 7-08 Taurocholsäure, 

des Ganges 3-14 „ S LEN) R 

Das Vermögen der Leber, Galle zu liefern, zeigt sich sonach dadurch 
sehr vermindert, dass ihr Ausfuhrweg 8 Tage hindurch zugebunden war. 
Bevor dies geschah, lieferte sie in der Stunde 3-1 °®®, nachher aber nur 


300 VAUGHAN HARLEY: 


0.44 °m Galle, also in der Zeiteinheit 7 bis 8 Mal weniger als zuvor. 
Noch etwas mehr, als die Bildung der Gesammtgalle, war in der Zeit der 
Wegsperre die der Taurocholsäure herabgesunken. Vor der Unterbindung 
sonderte die Leber in der Stunde 49 wms ab, nachdem dieselbe bestanden, 
nur 4.8 "ms, also 10 Mal weniger als vordem. — Um so bemerkenswerther 
erscheint der Abfall der Taurocholsäure, weil das Thier vor der ersten Samm- 
lung an Galle mit Brod, vor der zweiten aber mit Fleisch gefüttert war. 

Die Anhäufung des Secretes, welche die Arbeitskraft der Leberzellen 
schädigt, bleibt den Schleimzellen ungefährlich; dafür zeugt, dass der 
Inhalt der Blase um so mehr an Mucin enthält, je länger ihr Ausführungs- 
gang verschlossen war. Vielleicht wirkt das Muein nur darum auf den Ort 
seines Ursprungs nieht zurück, weil es in der Galle nur aufgequollen, ohne 
gelöst zu sein, enthalten ist. 

3. Indem die Galle in einer Leber, deren Gänge gesperrt sind, sich 
stetig in allmählichem Fortschritt anhäuft, ändert sich der Bau der Gänge 
und Läppchen. Aeste gleicher Ordnung, welche an den Gallengängen 
ebenso grosser unversehrter Hunde eine Stricknadel durchlassen, werden 
nach dauerndem Verschluss kaum von einem Bleistift ausgefüllt. Erfolg- 
reich wirkten die gallenbildenden Kräfte gegen die Elastieität und Festigkeit 
der Wand, und letztere, wie früher erwähnt, siegreich überwunden. 

Eingreifender als die Blase und die Gänge wird das Innere der Läpp- 
chen umgefurmt. Den Grad der Veränderung sollen die Figg. 1, 2 u. 3 auf 
Taf. XIII verdeutlichen. Die Praeparate, welche abgezeichnet sind, stammen 
aus Lebern, die dem eben getödteten Thiere entnommen, zerschnitten in 
gelöstes chromsaures Kali kamen, dann, nachdem sie dort durchtränkt und 
wieder ausgesüsst waren, in Alkohol von steigender Stärke gehärtet und 
entwässert wurden. Die Stückchen wurden in Paraffin eingebettet und aus 
ihnen Schnitte gefertigt. Wenn, was zuweilen geschah, die Blutgefässe 
kalt mit flüssigsem Berlinerblau oder mit einem auf 50° C. erwärmten 
Carminleim ausgespritzt wurden, so wurde die Leber sogleich in Alkohol 
gehärtet. Der Versuch, die Gallencapillaren des Hundes zu injieiren, ist 
bekanntlich noch niemals geglückt, auch an den hier in Frage kommenden 
Lebern ist er, so oft er angestellt wurde, misslungen. Die Masse dringt 
beim Uebergang in die Läppchen stets in die Umgebung der Blutgefässe, 
in die sogen. perivasculären Räume. 

Zu den Figuren wäre zu bemerken: Fig. 1. Beide Gänge waren 17 Tage 
hindurch wirksam unterbunden, der Harn stets gallenfrei (siehe Versuch 5). 

Fig. 2. Lebte 20 Tage nach dem Verschluss beider Gänge; die ersten 
11 Tage war der Harn gallenfrei (siehe Versuch 1). 

Fig. 3. Beide Gänge 26 Tage unterbunden. Der Harn in den ersten 
S Tagen gallenfrei (siehe Versuch 15). 


LEBER UND GALLE BEI VERSCHLOSSENEM ((ALLEN- UND BRUSTGANG. 301 


Im Wesentlichen stimmen die Abweichungen, welche die hier gezeich- 
neten Lebern von dem Bau einer gesunden erfahren haben, überein. Der 
Leib der Zellen ist verkleinert, oft bis auf einen schmalen Streifen Proto- 
plasma, der den Kern umsäumt, geschwunden, die Kerne je zweier be- 
nachbarten Zellen sind dann nahe aneinandergerückt, die Räume für die 
Blutgefässe und Lymphwurzeln sind ausgeweitet. Der Zusammenhang der 
Balken sowie der Zellen, aus denen sie bestehen, ist gelockert. Oefter sind die 
Zellen so weit auseinander gewichen, dass die zwischen ihnen eingebetteten 
Gallencapillaren sich geöffnet haben. Statt Röhrchen begegnet man 
Spalten, die sich in die perivasculären Räume öffnen. 

Zwischen den Umformungen, welche die aus verschiedenen Lebern 
stammenden Praeparate aufzeigen, bestehen jedoch der Grösse nach bedeu- 
tende Unterschiede Am weitesten fortgeschritten ist die Zerklüftung der 
Zellen und die Ausweitung der Gefässräume in dem Praeparat 2. Nur 
spärlich vertreten sind die kreisförmigen Querschnitte geschlossener Gallen- 
capillaren. Wo sie noch bestehen, ist die Lichtung erweitert; meist hat 
sie sich in die grossen Zwischenräume geöffnet, welche an Stelle der peri- 
vasculären Röhren auftreten. Wer mit der Herkunft des Praeparates un- 
bekannt ist, wird ihn aus dem Bau nicht erkennen. — Am wenigsten von 
dem Bild einer gesunden Leber weicht das Praeparat 3 ab. Ueberall stehen 
die Balken im Zusammenhang, losgelöste Trümmer fehlen, öfter begegnet 
man auf der Grenzlinie zweier Zellen den kreisförmigen Durchschnitten 
der Gallencapillaren. Durch die Räume zwischen den Zellbalken ziehen 
feine Fasern, die sich einigemale durch ihre spindelförmigen Kerne als 
durchschnittene Wände der Blutgefässe zu erkennen geben. In der Mitte 
zwischen 2 u. 3 steht Fig. 1. Ausgezeichnet vor den der anderen Praepa- 
rate sind ihre Zellen durch eine körnige Beschaffenheit. 

Den Bau, welchen die Leber besass, bevor sich in ihr die Galle auf- 
staute, nimmt sie nicht wieder an, auch wenn der Galle ein neuer Abzugs- 
weg eröffnet ist. Hierfür zeugen die Figuren 1 u. 3. Der Harn Jer Thiere, 
von dem die Praeparate stammen, war S—10 Tage vor dem Tode des 
Thieres wieder gallenhaltig geworden. 

Wie die Reihe der Umformungen, die Erweiterung dsr Blasen- und 
Lebergänge und die Zerklüftung der Balken, der Schwund des Protoplasma’s 
entsteht, erklärt sich scheinbar leicht durch den Druck, der im Innern der 
Gallengefässe in Folge der rastenden Galle emporwächst. Fortwährend 
lagern sich endosmotisch wirksame Stoffe in den Gallengängen ab; da sie 
nicht abziehen können, so müssen sich die Wandungen, je nachdem sie 
widerstandsfähig sind, ausdehnen oder platzen. 

Der scheinbar einfachen Ausdeutung widerspricht jedoch das Verhalten 
des Blutstroms. Während der Gallenstauung ist er allerdings noch nicht 


302 HARLEY: LEBER U. GALLE BEI VERSCHLOSS. GALLEN- U. BRUSTGÄNG. 


untersucht worden, indess liegt kein Grund dafür vor, an seiner Fortdauer 
zu zweifeln. Blutfülle des, Darms, wie sie nach dem Stillstand des Leber- 
stroms zu erwarten ist, fehlt vollkommen. Wie sollte nun gegen den 
starken Druck, der den Lebergang und die Gallenblase ausweitet, der 
schwache aufkommen, unter welchem das Portalblut fliesst? Hier bedarf 
es noch weiterer Aufklärung. 

Da in die Leber ausser Galle auch Glykogen, Jecorin und wohl noch 
manches andere abgelagert wird, so bleibt es überhaupt ungewiss, welcher 
chemische Vorgang den Leberbau umformt. 

4. Durch den gleichzeitigen Verschluss von Gallen- und Brustgang 
lässt sich beweisen, dass es gelingt, dem Inhalt des Ductus tho- 
racicus 17 Tage hindurch den Uebertritt in das Blut zu ver- 
wehren, ohne die geringste Störung im Wohlbefinden des Thieres. 
Hierfür bürgt Versuch 5, in welchem der Harn 17 Tage hindurch gallenfre; 
blieb. Da der linke Brustgang aus dem weitaus grössten Theil des Körpers 
die Lymphe sammelt, so durfte man ausgedehnte Anhäufungen derselben 
bei der Zergliederung eines Thieres erwarten, dessen Brustgang bis zum 
Tode verschlossen geblieben war. Indem man sich des Befundes an den 
Leichen der Hunde erinnerte, die nach Verschluss des Brustgangs: mit 
fettem Fleisch gefüttert waren, setzte man voraus, dass die Cysterna weit 
ausgedehnt sei, dass sich unter dem Peritonaeum Flüssigkeit angesammelt 
habe, das Bindegewebe der Gliedmaassen oedematös geschwellt sei u. s. w. 
Statt dessen traf man nur in den Lymphgefässen selbst die Anzeichen der 
Stauung. Die Lymphdrüsen, namentlich die grosse Hals- und Schulterblatt- 
drüse, waren stark gefüllt, der Brustgang ausgedehnt, so dass er ohne 
weitere Praeparation sichtbar war. Von Oedemen und Ereüssen fand sich 
nirgends eine Andeutung. 

In Anbetracht der Lymphmengen, welche man so oft in nur wenigen 
Stunden aus dem geöffneten Brusteang abfliessen sieht, erschien die in 
den Gefässen aufgespeicherte sehr gering, sodass man vor der Wahl stand 
anzunehmen, entweder die Lymphe entstehe während des Genusses von 
fettfreiem Futter nur spärlich, oder ihre Bildung werde bei gesperrtem Ab- 
fluss beschränkt, oder endlich, sie könne auch noch auf anderem Wege 
als durch den Brusteang in das Blut zurückkehren. Da es ausser meinem 
Plane lag, den hier gestellten Aufgaben nachzugehen, so muss ich ihre 
Lösung Anderen überlassen. 


Der sichtbare Puls der Netzhautgefässe. 


Von 


Dr. Claude du Bois-Reymond, 


Privatdocenten in der med. Facultät, ! 


Auf den Wandungen der Netzhautgefässe ruht von aussen der Flüssig- 
keitsdruck des Augeninnern und verstärkt die elastischen und Muskelkräfte 
der Gefässröhren selbst. Beide halten dem Innendruck des Blutes das 
Gleichgewicht. Da die Lichtweite der Hauptarterie nur klein ist, dringt 
die Pulswelle nur schwach hinein. Die geringe Drucksteigerung des Pulses 
vermag das stark gespannte Rohr nur um sehr wenig zu erweitern. Daher 
ist im Normalzustande gar kein oder nur ein sehr unbedeutendes Pulsiren 
der Arterie mit dem Augenspiegel sichtbar. Zuweilen sieht man dagegen 
im Auge deutlichen Venenpuls, und zwar an der Stelle, wo die Hauptvene 
das Auge verlässt, in der Mitte des Sehnerven. Hier liegt nämlich nicht 
selten ein Stück des platten bandförmigen Venenstammes am Rande der 
Sehnervenaushöhlung gegen den Glaskörper frei; und diese kleine Fläche 
zeigt ein deutliches An- und Abschwellen synchron mit dem Kopfpuls, dem 
Radialpuls kurz voreilend. Die kleine Zunahme der Blutfüllung, die der 
Puls hervorbringt, steigert nämlich stossweise den Druck in der ganzen 
geschlossenen Augenkapsel. Diese Druckerhöhung theilt sich der ganzen 
Oberfläche des Glaskörpers mit, findet aber überall festeren Widerstand als 
an der beschriebenen Stelle der Venenwand. Denn hier begegnet ihm der 
schwächste Druck des Venenblutes, der aus der V. ophthalmica her zurück- 
wirkt. Diese Stelle liegt eben unmittelbar an einer Ausflussöffnung, wo 
das Gebiet des Augendruckes endet und an das des niedrigeren Venen- 
druckes angrenzt. Darum bildet sie, wenn sie sichtbar freiliegt, einen 
höchst empfindlichen Zeiger, gleichsam ein Manometer, wo sich die Summe 


! Aus Gad’s Real-Lexikon der medieinischen Propädeutik, 7. u. 8. Lief. 1893. 
Artikel: Augenpuls. 


304 Cu. pu Boıs-REYMOND: DER SICHTBARE PULS DER NETZHAUTGEFÄSSE. - 


der sehr kleinen Inhaltsvermehrung und -Verminderung dem Beobachter 
auffällig darstellt. Das Anschwellen der Arterien bewirkt natürlich ein Ein- 
sinken der Venenwand und umgekehrt, so dass sich der Puls negativ zeigt. 
Das Ueberraschende der Erscheinung liegt aber darin, dass man den 
Arterienpuls, der sie hervorbringt, nicht sieht, weil er auf das ganze Netz 
der Arterie vertheilt und dadurch unmerklich klein ist. Das Bild verändert 
sich, wenn der Augendruck erhöht ist, und der Augenpuls wird viel aus- 
gedehnter. Wenn man z. B. während der Spiegeluntersuchung leicht mit 
dem Finger auf den Augapfel drückt, steigt der Glaskörperdruck und es 
kann weniger Blut in das Auge eintreten. Die Arterien werden enger, ihre 
Wand minder gespannt und damit beweglicher. Nun kann der Puls sie 
ausgiebiger in Bewegung setzen und an allen grösseren Arterienästen 
schwach sichtbar werden. Aber in den Venen reicht alsdann Blutmenge 
und -Druck nicht mehr aus, um überhaupt das ganze Netz zu füllen. 
Einzelne Zweige pulsiren in grosser Ausdehnung, andere führen stossweise 
bei jedem Absinken des Pulsdruckes noch eine Blutsäule aus dem Auge 
und erblassen dazwischen, noch andere bleiben dauernd leer. Das Bild 
entspricht somit einer Ausdehnung der oben beschriebenen Pulserscheinung 
auf das ganze stärkere Gefässnetz. Steigert man den Druck noch mehr, 
was jedoch nicht ungefährlich ist, so werden die Arterien fadenförmig und 
alle Venen leer. Sobald man mit dem Druck wieder nachlässt, tritt an- 
fangs eine Ueberfüllung der Gefässe auf, zum Beweis, dass der Augeninhalt 
während der Drucksteigerung durch vermehrte Aufsaugung von Flüssigkeit 
etwas verkleinert worden ist, so dass jetzt eine Druckherabsetzung besteht. 


Ueber Beziehungen der Thätigkeit willkürlicher 
Muskeln zur Frequenz und Energie des Herzschlags und 
über Öurarewirkung. 

Von 


S.-R. Dr. J. Jacob, 


in Cudova. 


(Aus dem physiologischen Institut der Berliner Universität.) 


Dass bei starker Arbeit der willkürlichen Muskeln der arterielle Puls 
für den Finger fühlbarer wird, ist eine den Aerzten seit lange bekannte 
Erscheinung, und dass das Herz zugleich stärker an die Brustwand schlägt, 
ist sogar eine den Laien geläufige Wahrnehmung. Denn starker Puls und 
Herzschlag werden subjectiv hörbar und fühlbar; und die Erscheinung ist 
wohl seit der Kenntniss des Blutkreislaufs als auf Vermehrung der Herz- 
arbeit beruhend und mit Beschleunigung des Blutlaufs einhergehend auf- 
gefasst worden. 

Dass hierbei der arterielle Blutdruck steigt, ist für den Menschen zu- 
erst mit dem von Basch construirten Manometer von Oertel, Kisch, 
Schott und dem Verfasser nachgewiesen worden. Oertel hat dann ge- 
zeigt, dass die Pulswelle erhöht und der Durchmesser der Arterie vergrössert 
ist und Verfasser hat gleichzeitig den Blutdruck und die maximale Puls- 
welle beobachtet, jenen auf’s Doppelte und diese auf das drei bis zehnfache 
erhöht gefunden und so den Einwand ausgeschlossen, dass die beobachtete 
Vergrösserung der pulsatorischen Druckschwankung gerade in die Phase 
einer Gefässentspannung, d. h. gesunkenen Drucks gefallen wäre. 

Ist die gesteigerte Herzthätigkeit nur die Folge erhöhter Spannung 
der Vasomotoren, oder sind es Stoffwechselproducte des Muskels, welche, 
nachdem sie in das circulirende Blut übergegangen sind, auf das Herz, sei 


es direet, sei es durch Vermittelung seiner Nerven einwirken, oder handelt 
Archiv f, A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 20 


306 J. Jacop: 


es sich vielleicht auch um eine reflectorische Beeinflussung des Herzens 
durch Vermittelung centripetaler, bei der Contraction der Körpermuskeln 
gereizter Nerven? Das sind die Fragen welche mir vorschwebten und die 
ich im physiologischen Institut der Berliner Universität durch Thierversuche 
zu beantworten suchte. 

Die Resultate einer Arbeit von Asp,! welche mir im Verlaufe meiner 
Untersuchungen bekannt wurden, konnten mich von Verfolgung der Fragen 
nicht zurückhalten. Er hatte bei Gelegerheit refleetorischer Erregung des 
N. splanchnieus durch Reizung sensibler Nerven gesteigerten Blutdruck 
und bei Reizung des Ischiadicus oder einzelner Muskelnerven bald Ver- 
minderung der Pulsfrequenz, bald Vermehrung derselben gefunden. Es 
blieb bei diesen Experimenten das Resultat dem Zufall überlassen und un- 
entschieden ob die Vermehrung der Pulsfrequenz einer Vermittelung durch 
gesteigerten Blutdruck oder einem Reflex auf das Herz oder auch Stoff- 
wechselproducten ihre Entstehung verdankt und warum die scheinbar gleiche 
Reizung bei wiederholter Beobachtung zu entgegengesetzten Resultaten 
führte. 

Er selbst stellt es nur als teleologische Wahrscheinlichkeit hin, dass 
die Vermehrung der Pulsfrequenz, welche er zuweilen erzielte, den sensiblen 
Muskelnerven zu verdanken sei, welche in reflectorischer Beziehung zum 
Herzen stehen möchten, erkennt aber selbst die Inconstanz seiner Resultate 
und die Nothwendigkeit einer erneuten Prüfung der Frage an. Der gegen- 
wärtige Standpunkt der physiologischen Forschung kann sich auch trotz 
Darwin, der den verachteten teleologischen Standpunkt wieder zu Ehren 
brachte, mit teleologischen Wahrscheinlichkeiten nicht genügen lassen. 
Asp hat mit und ohne Curarevergiftung operirt. Wenn er Vermehrung 
der Pulsfrepuenz am unvergifteten Thiere durch die nach meiner Beobachtung 
höchst schmerzhafte Reizung centraler Enden von durchschnittenen Muskel- 
nerven erreicht hat, so sind dagegen mehrere Einwendungen zu machen. 
Vor Allem ist die vermehrte Athmung, welche der Schmerz hervorruft, als 
eine Fehlerquelle zu betrachten, welche an sich Vermehrung der Puls- 
frequenz bewirkt. Aber auch willkürliche oder reflectorische Muskelarbeit 
anderer Art ist dabei selbstverständlich nicht ausgeschlossen und also die 
Entstehung der gesteigerten Pulsfrequenz aus verschiedenen Gründen, wie 
sentraler Erregung des Herzens, Stoffwechselvermehrung und Blutdruck- 
steigerung möglich. 

Wenn er auch einige Mal unter Anwendung von Curare Steigerung der 
Pulsfrepuenz ohne gleichzeitige Dr..cksteigerung als Folge der Reizung sen- 

! Asp, Beobachtungen über Gefässnerven. Berichte der k. sächs. Gesellschaft 
der Wissenschaften. Mathem.-physikal. Classe. 1867. S. 135—189. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. Ss. w. 307 


sibler Muskelnerven beobachtete, so steht dem doch der Widerspruch gegen- 
über, dass er noch öfter auf dem scheinbar gleichen Wege — wenigstens 
kann er keine veränderte Anordnung des Versuchs als Grund zur Er- 
klärung des verschiedenen Resultats anführen — Verminderung der Puls- 
frequenz erlebte. 

Auf Grund meiner nachfolgenden Versuchsresultate kann ich nur zur 
Erklärung der widersprechenden Thatsachen der Asp’schen Versuche an- 
nehmen, dass er unter verschiedenen Graden der Curarisirung bezw. ver- 
schiedenen Phasen, z. B. anfangender, höchstgestiegener oder schwindender 
Curarewirkung, diese verschiedenen Ergebnisse hatte. Bei schwacher Oura- 
risirung, welche die motorischen Nerven nicht völlig lähmte, die Reflexe 
aber oft erhöhte, habe auch ich unter reflectorischen Muskelcontractionen 
Vermehrung der Pulsfrequenz, allerdings stets unter Drucksteigerung, durch 
Reizung sensibler Muskelnerven erhalten. Wenn die Mitwirkung der 
Muskeln ausgeschlossen war, erhielt ich durch die von Asp angewendeten 
Arten der Reizung stets nur Drucksteigerung und Verminderung der Puls- 
frequenz. 

Dass Asp unter Curareanwendung keine Drucksteigerung hatte, beweist 
an sich, dass seine Dosis völlig ungenügend war, um Muskelreflexe und 
auch die spontane Athmung auszuschliessen. Denn ich habe auch unter 
kleinen Dosen Curare stets Drucksteigerung von wirksamen heizen sensi- 
bler Muskelnerven erhalten, und das ist natürlich, weil Curare die Reizbar- 
keit der Vasomotoren ungemein erhöht. Es ist somit auch Betheiligung 
des Stoffwechsels der Muskeln in Asp’s zufällig glücklichen Versuchen 
nicht ausgeschlossen. 

Die Asp’schen Versuche betrafen überdies nur einen Theil des für 
den Haushalt des Organismus so wichtigen Phaenomens, welches die Muskel- 
arbeit begleitet. Sie machten nur auf eine der Möglichkeiten der Ent- 
stehung eines rascheren Herzschlages aufmerksam. Sie befassten sich gar- 
nicht mit der Frage, ob mit der Vermehrung der Herzfrequenz auch eine 
vermehrte Arbeit des Herzens hergestellt werde Das ist aber der Angel- 
punkt, um den sich die Bedeutung der Schlagfolge des Herzens überhaupt 
bewegt. Denn eine grössere Anzahl von kleineren Herzschlägen, wie das 
bei erheblicher Drucksteigerung ohne andere gleichzeitige Einflüsse die 
Regel ist, kann sowohl nur eine andere Vertheilung der vielleicht ganz 
gleichen Herzarbeit als auch eine Verminderung der Herzarbeit bedeuten. 
Ueber die Grösse der Herzpulse aber erfahren wir von Asp durchaus 
nichts, wie das auch nicht beabsichtigt war. 

Es blieb also die ganze Aufgabe bestehen. Es war einmal das Ex- 
periment herzustellen, welches bei Reizung sensibler Muskelnerven stets 
Vermehrung der Herzfrequenz und nichts entgegengesetztes ergiebt, eine Auf- 

20* 


308 J. JACOB: 


gabe, welche Asp zu lösen nicht gelungen war; zum anderenmale mussten 
alle Einwürfe vom Experiment ferngehalten werden, d. h. die Bedingungen 
derartig hergestellt werden, dass nur Eine Entstehungsursache dem Resul- 
tat zu Grunde lag. 

Ich versuchte zunächst am aufgebundenen Kaninchen vom Willen 
des Thieres unabhängige Muskelarbeit zu erzeugen und ihren Einfluss auf 
den Blutdruck zu controliren. Ich maass den Druck mit dem Pulswellen- 
schreiber von J. Gad in der Carotis, und um Muskelarbeit zu erzeugen, 
reizte ich faradisch den Plexus lumbalis, welcher unpraeparirt in seiner 
natürlichen Lage und Beschaffenheit verblieb. Es wurde je eine Nadel als 
Elektrode eines du Bois-Reymond’schen Schlitteninductoriums jederseits 
aussen vom Hüftbein unter die Haut eingestochen und so der faradische 
Strom theils mit gehrhythmusähnlichen Unterbrechungen, theils ununter- 
brochen quer durch den Plexus geleitet. 

Es traten dadurch die Hinterextremitäten in wiederholten kurzen oder 
anhaltenden Strecktetanus. Die Thiere äusserten keinen Schmerz und 
sträubten sich nur selten, wie das auch sonst jedes aufgebundene Kaninchen 
zuweilen thut. Die durch elektrischen Reiz erzeugte Muskelarbeit war von 
Vermehrung der Pulsfreguenz begleitet und gefolgt. Schwache Muskel- 
arbeit ging öfter mit als ohne Drucksteigerung einher, starke Muskelarbeit 
war auch einige Zeit von Drucksteigerung gefolet. Die Vermehrung der 
Pulsfrequenz, welche die Muskelarbeit begleitete und ihr nachfolgte, war 
also nicht selten unabhängig von einer Drucksteigerung entstanden. Nur 
insofern sie der Drucksteigerung nachfolgte, blieben Zweifel bestehen, ob 
sie nicht eine Folge der Drucksteigerung wäre. 

Es wurde desshalb an einigen nicht curarisirten Thieren die Aorta 
unterhalb des Abganges der Nierengefässe comprimirt und hierbei der 
Blutdruck verzeichnet. Die Drucksteigerung trat gleichzeitig mit der Com- 
pression ein und erhielt sich während der Dauer der Compression auf 
gleicher Höhe, die Pulsfreguenz wurde innerhalb der ersten 10 Sec. um 
10 Procent gesteigert, wuchs dann noch allmählich an, bis die Steigerung 
etwa 25 Procent betrug, minderte sich während fortdauernder Compression 
wieder und fiel unmittelbar nach Aufhebung der Oompression 
zur Norm ab oder auch etwas darunter. Die Amplitude der Pulswelle 
war während der Compression stets verkleinert. 

Johansson,! dessen Drucksteigerungen übrigens reflectorisch durch 
Nervenreizung und nicht so plötzlich, sondern anschwellend entstanden 


' Die Reizung der Vasomotoren nach der Lähmung der Herznerven. Von 
Dr. J. E. Johansson. Dies Archiv. 1891. 8. 103. — War zur Zeit meiner Ver- 
suche noch nicht erschienen. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S. w. 309 


— unter Curare und nach Abtrennung der Herznerven — hat eine Latenz 
von 15 Sec. für die Vermehrung der Pulsfrequenz sonst das gleiche Er- 
gebniss erhalten. 

Es eing aus meinen Versuchen mit Aortencompression die Bedeutung 
der Drucksteigerung für die Pulsfrequenz hervor und zugleich für die der 
Mnskelarbeit und Drucksteigerung nachfolgende Periode der vermehrten: 
Pulsfreguenz das wichtige Ergebniss, dass sie keine Nachwirkung der Druck- 
steigerung, sondern die Folge eines anderen Reizes sein musste. 

Wenn es jetzt gelang unter Curarelähmung, d. h. einer solchen Wirkung 
des Curare, welche jede spontane oder auf elektrischem Wege sonst zu er- 
zielende Zuckung verhinderte, nach dem Abklingen der Drucksteigerung 
eine Vermehrung der Pulsfreguenz durch elektrische Reizung des Plexus 
lumbalis zu erzeugen, so waren sowohl die Drucksteigerung als auch die 
Stoffwechselproducte als Ursache des veränderten Herzrhythmus ausgeschlossen, 
es blieb nur noch eine Erregung der sensiblen Muskelnerven, welche sich 
refleetorisch auf’s Herz übertragen haben musste, übrig. 

In Nachstehendem beabsichtige ich eine Darstellung der von mir an- 
gestellten Thierversuche mit ihren speciellen Resultaten zu geben. Ich 
beginne mit den Vorversuchen, welche angestellt wurden, um die - von 
Muskelarbeit bewirkten Erscheinungen der Bluteirculation kennen zu lernen 
und die am Menschen angestellten Beobachtungen dadurch zu controliren. 
Dann gehe ich zu denjenigen Versuchen über, welche aus der Summe der 
verschiedenen möglichen Ursachen die einzelnen herausgreifen und auf ihre 
Bedeutung prüfen. Ein outer Theil der Versuche musste eingeschoben 
werden, um die Ursachen der das Resultat des Experiments aufhebenden 
Nebenwirkungen des Curare zu ermitteln und die Wege zu finden, auf 
denen das am Menschen und Thier ermittelte, durch Curare vernichtete 
und in’s Gegentheil verkehrte Resultat des Versuchs wiederherzustellen sei. 

Zu den über den Versuchs-Tabellen stehenden Köpfen will ich nur 
bemerken, dass ND = Niederdruck, der zwischen zwei Pulsen bestehende 
oder niedrigste Druck des Blutes ist. HD = Hochdruck, bezw. höchster 
Druck ist selbstverständlich. PD = Amplitude der pulsatorischen Blut- 
druckschwankung, dafür kurz „Pulsdruck“. BD = Blutdruck. Die Druck- 
angaben verstehen sich in Millimetern Quecksilber. Pfr. = Pulsfrequenz. 
Sec. = Secunden; wenn diese Rubrik fehlt neben der Pfr., so sind 10 Sec. 
als Zeiteinheit selbstverständlich.. * am Kopfe einer Pulszahl bedeutet 
Beginn einer Reizung, — unter der Pulszahl das Ende der Reizung. Die- 
selbe wird bewirkt durch den secundären Strom eines mit einem Daniell-Element 
arbeitenden Schlitteninductoriums.. Die dem Worte elektrische Reizung 
oder dBR nachfolgende Zahl 0, 1, 10 u. s. w. bedeutet die Entfernung 
der secundären Spirale in Centimetern von der primären des Inductoriums. 


310 J. JACOB: 


Erläuterung zu Versuch I. 


Streichen des Pelzes oder Kneifen eines Ohres bewirkt Drucksteigerung 
um 15—30 Procent, Verminderung der Pulsfregquenz um 5—-10 Procent. 
Obwohl diese Reizungen bei durchschnittenen Vagusnerven nieht wiederholt 
sind,. so können wir die Verminderung der Pulsfrequenz doch als Foige 
refleectorischer Vaguserregung ansehen, welche mir am nichteurarisirten Thier 
noch nicht constatirt zu sein scheint. 

Die viel stärkere elektrische Reizung einer grossen Zahl von Haut-.und 
Muskelnerven bewirkt eine nicht entsprechend grössere Steigerung des Blut- 
drucks von nur 30—40 Procent und statt der Verminderung eine Vermeh- 
rung der Pulsfreguenz um 6—14 Procent, welche den Reiz bei gleichzeitig; 
normalem Blutdruck lange überdauert. Der PD ist bei erhöhtem oder nor- 
malen Druck um 50—100 Procent gesteigert, d. h. die Herzsystole ver- 
grössert. 


Zu Versuch I. 


Hier ist stets der niederste (ND) Druck und höchste (HD) und daraus 
der (PD) Pulsdruck ermittelt. Der Niederdruck ist der Ausdruck der vaso- 
motorischen Spannung der Gefässwand. 

Schwache elektrische Reize erhöhen den ND um 10 Procent, starke bis 
60 Procent. Die Pulsfrequenz wird um 6—16 Procent vermehrt und zwar 
lange über die Zeit des Reizes hinaus, während der ND gar nicht gesteigert 
oder sogar gesunken ist. Es tritt wie im vorigem Versuch mit der Zahl 
der Reizungen ein fortschreitendes Anwachsen der Pulsfrequenz ein, weil 
zur Zeit des nächsten Reizes die Wirkung des vorhergehenden noch nicht 
abgeklungen ist. Erst eine Blutung, bezw. die zur Stillung der Blutung 
und Eröffnung der anderen Carotis erforderliche Zeit und der dadurch be- 
wirkte Ausfall der Reizungen, bewirkt Herabsetzung der Pulsfrequenz auf 
das anfängliche Maass und darunter. Massage der Oberschenkel, d. h. ein 
periodisches kurzdauerndes rasch wiederholtes Zusammendrücken, bewirkt 
wachsende Drucksteigerung und eine geringe Steigerung der Pulsfrequenz. 
Ein tiefer Druck des Daumens in die Bauchwand, welcher die Vorder- und 
Rückwand der Bauchhöhle, also hauptsächlich das Peritonealblatt, bezw. Ver- 
zweigungen des Splanchnieus trifft, bewirkt ebenfalls Drucksteigerung, aber 
deutliche Verminderung der Pulsfrequenz. Der PD, der im Allgemeinen wie 
dieser Versuch und jeder folgende demonstrirt, bei starken Druckschwankun- 
gen meist im umgekehrten Verhältniss steht zum Wachsen und Fallen des 
ND, zeigt während und nach den Reizungen bei gleichbleibendem und als 
Ausnahme von der Regel gar nicht selten bei gestiegenem ND eine Er- 
höhung um 14—38 Procent, d. h. eine Vergrösserung der Herzsystole, welche 
trotz der behindernden Steigerung des BD zu Stande kommt und als Folge 
reflectorischer Erregung des Accelerans anzusehen ist. 


Zu Versuch II. 
Nach der Curarisirung des Thieres vorgenommene elektrische Reizungen 
zeigen eine Verminderung der Pulsfrequenz neben Steigerung des Blutdrucks. 
Das Curare verkehrt also die am nicht eurarisirten Thier beobachtete Ver- 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. Ss. w. 811 


mehrung der Pulsfrequenz in’s Gegentheil. Nur gegen das Ende der dritt- 
letzten Reizung ist die Pulsfrequenz nicht mehr vermindert und es zeigt 
sich vielmehr erst nach Beendigung derselben eine starke Verminderung der 
Pulsfrequenz, eine Erscheinung, welche, wie wir später sehen werden, darauf 
beruht, dass die vom Curare bedingte und von dem faradischen Strom er- 
zeugte Vaguserregung während der Reizung von einer Erregung des Acce- 
lerans übercompensirt wurde. 


+ 


Zu Versuch IV. 


Derselbe bestätigt, dass der Plexusreiz die Pulsfrequenz beschleunigt. 
Schwache Curarisirung, welche den Tetanus nicht verhindert, hebt die 
Steigerung der Pulsfrequenz nicht auf, sondern schwächt sie nur. Als die 
Curarewirkung zur vollen Geltung kommt bei der letzten Reizung, bewirkt 
der Reiz Verminderung der Pulsfrequenz, sein Einfluss ist also durch Curare 
in’s Gegentheil verkehrt. 


Zu Versuch V. 


Schwacher Reiz des Plexus lumbalis macht Steigerung der Pulsfrequenz 
ohne Druckerhöhung oder mit Druckerniedrigung, welche letztere zu Anfang 
und nach Beendigung des Reizes. eintritt. Starke Reizung bewirkt Ver- 
mehrung der Pulsfreguenz mit Drucksteigerung. 

Nach gehöriger Curarisirung macht die Plexus-Reizung keinen Tetanus 
der zugehörigen Muskeln. Der Strom ist so stark wie in keinem früheren 
Versuch unter gleichen Bedingungen. Es tritt nun unter starker Druck- 
steigerung die unter sonst gleichen Umständen vermisste Vermehrung der 
Pulsfrequenz (10 Procent) ein, welche nach dem Reiz lange fortbesteht 
und nur kurze Zeit von Verminderung oder Gleichbleiben der Pulsfrequenz 
unterbrochen wird. 

Vor der letzten Reizung sind die Vagi durchschnitten. Die Vermehrung 
der Pulsfrequenz, welche dieselbe ist, wird in der dem Reiz nachfolgenden 
Periode von keiner Verlangsamung unterbrochen, Beweis dafür, dass das 
Curare die Erregbarkeit des Vagus erhöht und die Wirkung der Reize auf 
den Accelerans latent macht. Zugleich sehen wir, dass starke Reize den 
Widerstand des Vagus bei der Curarevergiftung zu übercompensiren ge- 
eignet sind. 

Der Gedanke, welchen Versuch IV anregt, dass der Ausfall des Tetanus 
die Reizungen wirkungslos mache, wird dadurch hinfällig. Ausserdem hat 
auch in Versuch III direeter Muskelreiz, welcher einen mässigen Tetanus er- 
zeugte, dieser Annahme keine Stütze geboten. 

Es ist auch wohl ausgeschlossen, dass das Acceleranscentrum durch 
Curare geschwächt ist, da die Vaguserregung zur Erklärung genügt. 


Versuch VI und VM. 


Die Reizung des blossgelegten N. ischiadieus ist schmerzhaft. Das 
Thier schreit manchmal bei Beginn der Reizung und es folgen dem Schreien 
einige Zeit respiratorische Druckschwankungen, keine Druckerhöhung, viel- 


312 J. JAcoB: 


mehr nachträglich Drucksenkungen, was wohl der doppelten Chloraldosis 
zuzuschreiben ist. Da gesteigerte Frequenz oder Intensität der Athmung 
eine der Ursachen gesteigerter Pulsfrequenz ist, so beweisen die Versuche 
nicht sicher, was sie sollen. Nach der Curarevergiftung bewirkt Ischiadieus- 
Reizung Verminderung der Pulsfrequenz; erst als die Curarelähmung soweit 
vergeht, dass Reizung der Muskeln des einen Beins Zuckungen desselben und 
solche reflectorisch des anderen Beins auslöst, tritt wieder Steigerung der 
Pulsfrequenz von 30 Procent durch den Reiz ein. Wille und Athmung sind 
dabei ausgeschlossen und der Versuch beweist wenigstens, dass unwillkür- 
liche Muskelarbeit die Pulsfrequenz steigert, der Wille also für dieses Phae- 
nomen nicht erforderlich ist. 

Nach nochmaliger Curaregabe tritt durch Reizung abwechselnde Ver- 
mehrung und Verminderung der Pulsfrequenz und zweimal relative Ver- 
mehrung ein, insofern vor Schluss der Reizung die Pulsfrequenz nicht ge- 
fallen ist, unmittelbar nachher Verminderung der Pulsfrequenz bezw. Vagus- 
erregung zum Vorschein kommt, welche also während des Reizes noch 
stärker vorhanden, aber compensirt gewesen sein muss. 


Zur Öurarewirkung: Versuch VII, IX, X 


sind am curarisirten Thier vorgenommen, Saphenus, ein reiner Hautnerv, 
und Cruralis, ein reiner Muskelnerv, isolirt, unterbunden und nach Durch- 
schneidung central gereizt. Sie sollen feststellen, ob Haut- und Muskel- 
nerven eine entgegengesetzte Wirkung auf die Steuernerven des Herzens 
ausüben. 

Ferner wird an den Versuchen die Wirkung des Curare genauer studirt, 
deshalb zuerst künstliche Respiration bis zur Apnoe eingeleitet, damit nicht 
ein Theil der Curarewirkung auf unvollkommene Athmung bezw. Erstickung 
kommen kann. Danach wird subeutan Curare beigebracht und dann die 
Wirkung auf Pulsfreguenz und BD so lange beobachtet ohne Anwendung 
von Reizen, bis Pulsfrequenz und BD eine gewisse normale Gleichheit auf- 
weisen, d. h. nicht mehr schwanken. Es soll durch die Beobachtung der 
Curare-Wirkung klargestellt werden, worin die von ihr in die Experimente 
gebrachte Störung beruht und wodurch sie überwunden werden kann. Nach 
15— 30 Minuten tritt die stärkste Wirkung ein, nach ferneren 30-60 Mi- 
nuten sind BD und Pulsfrequenz wieder normal. 

In dieser stürmischen Periode von 30—60 Minuten sieht man grosse 
Schwankungen des BD und zwar noch mehr des ND als des HD. Inner- 
halb 10 Secunden wechselt der ND mehrmals seine Höhe, während der HD 
durch entgegengesetztes Wachsen und Fallen des PD derselbe bleibt. In 
Zeiten von 10 Secunden und länger wechselt auch der HD unter Gleich- 
bleiben der Pulswelle oder seltener Wechsel der Grösse derselben. Stets 
ist der BD erhöht. Die Grösse «der Pulswelle steht im umgekehrten Ver- 
hältniss zum BD und zur Pulsfrequenz; jedoch giebt es auch sehr hohe 
Pulswellen bei hohem BD und einer Frequenz, welche nicht geringer ist als 
zu anderen Zeiten, wo geringerer BD mit kleinen Pulswellen auftritt. Es 
wechselt also auch die Intensität der Herzeontraction unabhängig vom BD. 

Die Pulsfrequenz wird zuerst wesentlich vermindert, bei einem Thier 
um 70 Procent, bei einem anderen um 30 Procent. Trotz der Verminderung 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 318 


findet sich innerhalb dieser Zeit ein jäher Wechsel der Frequenz von De- 
eunde zu Secunde, so dass 1 Secunde 1 Pulswelle und die nächste 4 ent- 
halten kann. Die Pulsfrequenz kehrt etwas früher zur Norm zurück als der 
BD und die Unregelmässigkeit der Pulsfrequenz innerhalb weniger Secunden 
verschwindet noch früher als diejenige in grösseren Zeiträumen. Sie steht 
in keinem Zusammenhang mit dem D, hoher BD ist bald mit Vermehrung, 
bald mit Verminderung gleichzeitig, Das Curare wirkt daher entweder durch 
die Nerven des Herzens oder direct auf das Herz verlangsamend und vor- 
übergehender beschleunigend. 


Reizung sensibler Nerven ergiebt stets Drucksteigerung, welche viel 
bedeutender ist als am unvergifteten Thier, wie aus früheren Beispielen zu 
ersehen, in denen gleiche Reize oft gar keine Drucksteigerung oder eine 
geringere bewirkten. 

Die Reizbarkeit der Vasomotoren wird also durch Curare bedeutend 
erhöht. 

Die Reizungen ergeben meist Verminderung der Pulsfrequenz. Nur 
'einigemal begleitet in Versuch X die Cruralisreizung eine relative Vermeh- 
rung der Pulsfrequenz, d. h. es tritt unmittelbar nach der Reizung eine 
starke Verminderung der Pulsfrequenz bezw. eine Vaguserregung zu Tage, 
welche in erhöhtem Maasse während der Reizung bestanden haben und 
darum durch einen accelerirenden Einfluss compensirt gewesen sein muss. 
Vorläufig bestätigt sich also die Annahme, dass erregte Hautnerven nur den 
Vagus m ee Muskelnerven den Accelerans in Thätigkeit versetzen. 


In Versuch IX ist die Cruralisreizung im Stadium höchster durch Cu- 
rare bewirkter Verminderung der Pulsfrequenz angestellt. Hier ist absolute 
Vermehrung der Pulsfrequenz vorhanden zu Anfang der Reizung und nach- 
her Verminderung. Die Drucksteigerung ist bei der Vermehrung wie der 
Verminderung der Pulsfrequenz meist gleich hoch. 


Durchschneidung der Vagi hebt sofort die Pulsfrequenz auf die Norm 
und darüber, vernichtet sowohl die durch Curare als auch durch Faradi- 
“sation gesetzte Vaguserregung. Es wird demnach das Vaguscentrum durch 
Curare erregt und seine Reizbarkeit stark erhöht. 


Reizungen des Cruralis wie Saphenus von gleicher Stärke ergeben nach 
der Durchsehneidung der Vagi keine Vermehrung der Pulsfrequenz, muth- 
maasslich, weil die Pulsfrequenz wieder bis zur normalen angestiegen ist 
und weil ein gleichsinniger Reiz auf eine höher stehende Function erfahrungs- 
gemäss schwächer wirkt als auf eine niedriger eingestellte. Vielleicht ist 
doch such das Centrum des Accelerans durch Curare geschwächt. In Ver- 
such X tritt sogar nach der Durchschneidung der Vagi bei der Reizung 
besonders des Cruralis erhebliche Verminderung der Pulsfrequenz ein, eine 
paradoxe Wirkung, welche entweder als Ermüdung der automatischen Herz- 
thätigkeit gedeutet werden oder darauf beruhen kann, dass unterhalb des 
Halsvagus noch Vagusfasern zum Herzen treten. 


Bemerkenswerth ist auch, dass während und nach Reizungen bei er- 
'höhtem oder meist unverändertem vasomotorischen Druck und unverminder- 
ter Pulsfrequenz häufig z. B. in Versuch X Erhöhung des PD sich vorfindet, 
was man als Vergrösserung der Herzsystole ansehen muss in Folge erhöhten 
refleetorischen Impulses oder vermehrter Füllung des Herzens durch den 


314 J. JAcoB: 


bestehenden oder vorangegangenen erhöhten Blutdruck. Saphenus und 
Cruralis haben hierin gleiche Wirkung. 

Zur Curarewirkung ist noch zu bemerken, dass im ersten Stadium zeit- 
weise Schüttelkrämpfe auftreten, welche wegen völliger Lähmung des Willens 
nieht mit Sträuben zu verwechseln sind. 

Bei schwachen Curaredosen, welche dennoch die willkürliche Bewegung 
aufheben, oder, was mit schwacher Dosis gleichbedeutend ist, beim Nach- 
lassen der Curarewirkung sind einige Male reflectorische Muskelzuckungen 
des nicht gereizten Beins verzeichnet, welche am unvergifteten Thier als 
Folge des gleichen Reizes nicht vorkommen. Es erhöht demnach das Curare 
auch die Reflexerregbarkeit so lange, als die Erregbarkeit der motorischen 
Nerven nicht ganz erloschen ist. 

Die durch Curare bewirkte Vagusreizung, die zeitweise Erregung der 
Vasomotoren, die Schüttelkrämpfe, die erhöhte refleetorische Erregbarkeit 
des Vagus und der Vasomotoren und die Reflexkrämpfe haben ihren Sitz 
in den zugehörigen Centralorganen, ihre Ursache in der Umstimmung der 
Centralorgane durch das Curare. 

Wenn auch nach Asp Drucksteigerung durch Erregung des N. splan- 
chnieus nach Abtrennung aller Verbindungen der Bauchnerven mit dem 
Rückenmark, dennoch auf räthselhafte Weise die Pulsfolge verlangsamt, 
nach ©. Ludwig eine rasch sich entwickelnde Drucksteigerung dieselbe 
beschleunigt, so ist doch bei Drucksteigerungen, welche bisher die schein- 
baren Vaguserregungen stets begleiteten, die Durchschneidung der Vagi 
beweisend für die directe wie reflectorische Erregung des Vaguscentrums, 
wenn, wie es wiederholt sich zeigte, bei unverändertem BD nach der Durch- 
schneidung der Vagi die Verlangsamung der Pulsfolge ausfiel. Indess wird 
in späteren Versuchen auch nach Beseitigung jeder Drucksteigerung die 
Durchtrennung der Vagi den Wegfall sowohl der durch Curare bewirkten 
direeten als auch der durch Reizungen herbeigeführten refleetorischen Er- 
regungen des Vaguscentrums demonstriren. Durchschneidung des Splanchniei 
wird dann auch den centralen Ursprung der durch Curare wie durch 
refleetorische Reizung bewirkten Erregung des vasomotorischen Centrums 
darthun. 


Gruppe‘1. Versuch I. 


| 
| 


ei 8 | 
2 ND HD | PD Bemerkungen „@ ND HD PD Bemerkungen 
us | us | | 
40 | a Isa | ‚ Respiratorische | 45 | 

84) | 96) | 12 | Druckschwank. | 45 | 72\ | 84 
41 | Chloral 0-16 ı34J 96) | 12 
42 44 
41 | 43-5 | | 
42 | 4 | | | 
43-5 43 
45 „ 5 > 42-5 | | 
45 | 62] | 74 2 | | 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. 8. w. 315 


Gruppe 1. Versuch I (Fortsetzung). 


Er ER ER nz 
SEES ENDE HD: BD ‚ Bemerkungen „2. ND | HD | PD | Bemerkungen 
= | | | ns | | 
45 | | 39 | Verminderung 
445 | | 39 | der Pfr. 
44 |aa\ | sl a | 

34l gel | 12 41 
42* 120y 07 Streichen des | 40 
AUR= | 108 Pelzes 39-5 
40-5 B Keine respirator. | 39 
40-5 r  Druckschwank. | 41-5 
4l |» mehr fortan | 41-5 | 
40 Toon RER 39-5 | | 
4 W108. 40 
39* 120, er: Kneifen eines | 39-5 120 | 
41 108 Ohrs 41* 136 ' Elektr. Reizung 
40 ”\ Durch beide | 43 5 ‚ des Pl. Jumbalis 
40-5 x ‚ Reize der Haut- | 44 130 | Pfr. + 10 Proe. 
40 90 | nerven Vermin- | 42-5 | 
41-5 | | 96 | derung der Pfr. | 42-5 3 | 
42 | 90, „ ‚um7bis22 Proc. | 42-5 108 | 
43 sowie ihrer 42 AR | 
42 grossen 42-5 96 | 
43 Schwankungen | 41-5 90 Nach 43 Min. 
44 | d. i. Vaguserreg.| 42-5 Pause 
43 43*5 5 
42-5 ae | 42 90 
41-5 | 43 
42 42 RR 
39-5 42 96 | 
40 39 90 Verminderung 
40-5 38 der Pfr., offenbar 
40 38-5 nachträgliche 
41-5 41 Vaguserregung 
42-5 42 
41 42 
41-5 41 
41 40 
20 | 41 | 
40-5 | 39 120 ' Berührung des 
41+5 40 100 Pelzes 
40 40-5 E 
40-5 41 90 
40 41* | 120 Elektr. Reizung 
39.5 * Streichen des | 43 86 des Pl. lumbalis 
39-5 Pelzes 45 ' Pfr. + 10 Proc. 


‚316 J. JacoB: 


Gruppe 1. Versuch I (Fortsetzung). 


- - r 
| | | 


ERS | | | | | 
2? 'ND HD PD Bemerkungen „@ | ND | HD | PD Bemerkungen 
SE | | Ion | 

ol Mr Re ME. 120 Er | 

4 | | 90 | 3 | | | 

| | | | 43* | 108 8 | Kneifen des Beins 
43 | | | 43 96 12 | 

44 Io | 8 | N 

44 1% | | ' Unterbrechung 
41 | | | | | 

42 | #5 801 95| 15 

41 | | | 45* | 125 ' Elektr. Reizung 
42 | | | 46 | E | 

42 | | | | 48 = 

Ale} 48 | 96 Kein + BD 
A| | | | 90 Pfr. + 11-5 Pr. 
44 | 46-5 | a | 

43 | 46* 120 Kneifen des Beins 
42 ER 45 | | Trotz + BD 
41* | 120 | ı Elektr. Reizung | 45 | sofort — Pfr. 
a se ' des Pl. lumbalis | 44 96 

4 | 96 | 43 | 

aa e 43. | 

43* | 120 | Elektr. Reizung | 43 | Ei 

46 | r a6rn| 138 Elektr. Reizung 
44 130 | 46 BD + 43 Proc. 
46°5 | 108 | 49 | Pfr. +14 „ 
45.5 96 ' Ken+BD [47-5 5 

A| I | Pfr. + 6 Proc. | 47-5 | m i 
4 | 90 | 48 | 7 

Aue ı 130 | ‚ Elektr. Reizung | 46 84 |108| 24 —ND +Pfr. 
46 | SE | all a 

| KR 5 | 72 | 962 

za > | Unterbrechung 
47 96 | ' Kein + BD | | 

47 72 | 90 | ı8 | Pfr. +9 Proc. | 44 84 | 102 18 

45 | 43 | 

45 43 | 

4 | | 44 e | 

45-5 | 46% 1322| Elektr. Reizung 
de 3» | | | 

#5 | 84 102 18 8 | 120 

46 ä R 5 48 | 108 

45.5* 108 8 Kneifen des Ohrs| 47° | 

45-5 100.10 46 Ba 

45 9% 12 | Verminderung | 45* 120 Elektr. Reizung 
43 | | 


der Pfr. 5 Proc. | 46-5 | 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U.S.w. 317 


Gruppe 1. Versuch I (Fortsetzung). 


=>) ao 
2 ıND HD PD | Bemerkungen a ND | HD | PD Bemerkungen 
un | En 
48-5 120 | BD + 25 Proc. | 44 24 
48 44* | 120 Elektr. Reizung 
49-5 A | | | 
50-5 Pfr. + 17 Proc. | 49 | | 
a 46 
48 120 16 | 100. 
46, 2 96 ı 24 | BD + OProe. 45 | 96 | 

| | Pfr. + 7 Proc. | 

Gruppe 1. Versuch 1. 

as =: | EN a 
„@ | ND HD | PD | Bemerkungen | ,;@ |ND | HD | PD Bemerkungen 
== RO a 
32 90 | 132 | 42) ss | 90) 138 | 48] 
sz 3| 33” | 90 | 138 | 48 El. Reizung 14 
315, | 330DM E1022 0 .: 36 ganz schwache 
32 | 33 | Zuekung 
32-5 | | 33-5 
Se | Sa | | Erniedrigung 
31-5 | | 33-5 DAN BERN & von PD und Er- 
a» | | 32 90, 48 | höhung ohne 
290, 138 |, 48 | El. Reizung 18 | 33-5 | | Verminderung 
33 52 Eisehrschwache) | 33 | | der Pfr. 
TB \ Contraetion der | 32-5 „ | 2: N 
320102: | 138 |" 36) Muskeln 31-5% 90 138 | 48 El. Reizung 8 
33-5| „ | „ | „| ND+0OProc. [33 |126 | 150 | 24 | Abstand der see. 


33 | | | 'jedochPfr. +5 Pr.| 33- | Spirale 
32-5 | | Erhöhung der [32-5 „| 0». | PD48 gleich 
32-5  Pulswelle und |33 114 138 24 | Erhöhung von 
33-5 | | ı Erniedriigung | 32 | | ı PD ohne Ver- 
| | | sau 0 » | minderung von 
33-5 | | 33 35 n ” ND und Pfr. 
Sana ler Mb... |.5, 32-5 90 |138 | 48 | Chloral 0-17 
3325790) | 138 |. 48 | EloReizungis | 33 .:| „|. |, 
Sl Kaas sehr schwache | Unterbrechung 
33.515102 36 Zuckung 30-5 ' 100 | 1386 36 Verminderung 
Sa | | ND + O Proe. u. | 30 = se Mn der Pfr. 5 Proc. 
Baur nor R De 32* | 126 | 150 | 24 | EI. Reizung 5 
sem 90, ‚#48 32-5 | | 
34-5 | | 33-5 
33-5 | | | 33-5 | 

| | | 


315 


J. JAcoB: 


Gruppe I. Versuch Il (Fortsetzung). 


a2 | | [=>] | 
2 |NnD|HD | PD | Bemerkungen | „2 | ND | HD | PD | Bemerkungen 
Pa) | Ho | 
Hrn | Hm | 
34 36 | 
83-5 | 114 138 | 24 | 
33 | 34 
33-5 34-5. 
33 EN. 34 | 102 | 150 | 48 
32 90 | 144 | 54 | PD + 24 Proc. Unterbrechung 
32.50 8,.102861505 5482 EN DE 2072, 33 102 | 138 | 36 | 
BR Ne 33:5: Salasn ie 
33 102 138 | 36 332 90 | 138 | 48 Massage der 
32-5 | 833-5 | 100 | 148 | 48 Oberschenkel 
33 33 108 | 144 | 36 
33-5 34 
33 33-5 Pfr. + 3 und 
34 34 en en n PD + 8 Proc. 
33-5 34 126 | 150 | 24 
34 a ae 33-5 | 108 | 144 | 36 
34* |.126 150.24 El. Reizung 4 | 33 
ZAED, | yaseielkims His 34 
35 | 114 | 150 \ 36 33-5 
35-5 | 126: | „| 24 32-5 
36 | 96. |150 | 54 | PD + 24 Proc. | 33-5 
35-5 | Pfi. 1 124... 1[:33 
36 u al IND Kerle 1saen 
35 90 | 148 | 58 BD’+ 457, 32-5 
34 | ND+ 0, 13 
35 | Pfr 91a 00 Kissen. jene 
35 Ale 32-5*| 114 | 144 | 30 Kräftiges 

| Unterbrechung | 33-5 Streichen der 
34 | 84 | 138 | 54 33 Bauchwand 
33 | ” ” ” 32 EL) E}) ” 
327.5 11,841. 413820 54 32* 114 130 | 24 | Daumen drückt 
32-5 EN 2 En 31 vordere Bauch- 
33 102 | 138 | 36 30 wand gegen die 
32: o; " 5 30-5 hintere, bezw. 
31* | 114 | 150 | 36 EI. Reizung 3 | 31-5 das Peritoneum 
31 a » 32 bezw. den 
32-5 | 120 | 150 | 30 | 31 N. splanchnieus 
32 | | 30-5 Verminderung 
33.37 © „ a | 31-0 der Pfr.; Vagus- 
34 |114 | 150 | 386 | 30-5 \  erregung 
35 120, 027250 31-5 | 120 | 144 | 24 
35 102 n 48 ° ND + 14 Proe. | 31 
36 PD + 13 31-5 


9 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U.s.w. 319 


Gruppe 1. Versuch II (Fortsetzung). 


E 8 ikea, 
eZ ENDE ED> EDER Bemerkungen er ıND| HD PD | Bemerkungen 
zn BR | = | ah 
31 | | sorzı | 
31-5 | 30-5 
30-5 31 
31 30 | | 
30 21120 | 144 24 30 | 60 | 108 | 48 
32 | 32* 96 120 | 24 | EI. Reizung 4 
32 33 ‚ des Pl. Jumbalis 
32-5 32.5 | ı Acceleration der 
32 | 32 | ' Pulsfolge und 
32-5 | 33-5 | | | dabei keine 
32 34 | 72 | 132 60 | Drucksteigerung 
33-5 | | 3) 2 zeitweise 
32-5 | 3a nl. 

| | Starke arterielle| 33-5 60 | 120 | 60 | 
31 | 60 | 108 48 | Blutung gestillt| 33 | 72 | 120 | 48 | 

| | 

Gruppe 1. Versuch HI. 

as ara 38a as|<7a 
„@ 558” Bemerkungen | ;2 ss © Bemerkungen | „2 |= 5” | Bemerkungen 
SE Se Beles 

Sn | SS | Sa 5 2 
28 ' Chloral 0-17 |30 | 27-5| | Vaguserreg. 
29 | 293 | #0] 28-5 
29 29-5 29 20) 
30 30 29 
2a 29 | Pfr. 27.5 = 50-5, 
29 | 29 | Vaguserreg. |30 | 
29 29 | 29.5 
29-5 | 29 | 30 
30* | + 0 | El: Rzg. 12 [28-5 | 29-5 
s0 | längs eines [27-5 , El. Reizung 8 | 29 
30 Beins 27-5 | quer durch [28-5 
30-5 Beschleunig. |28* + 0 | einen Ober- [28-5 
| ‚ der Pulsfreqg. |29  schenkel 28-5 Curare 
30, | ohne Druck- |29 | | 27-5 , subeutan 
29-5 steigerung |29 27-5 
29-5 28 | 27 
29. | 28-5 26 


320 J. Jacog: 
Gruppe 1. Versuch III (Fortsetzung). 
|& Ne : 
as = >| ae le ss 
„2 35@| Bemerkungen | ..2 358” Bemerkungen | .? |s3® Bemerkungen 
Bealessen Beil Bades 
SE) (Sie Se | 
97 | 23-5 420 23 
25* |+25 EI. Reizung 8 [22 23-5 | 
26 |+ 9 quer durch [23 24 
+25) einen Ober- [24 Da 
26-5127, schenkel. 23-5 22 
27 = Druck- 24-5 ss 21 
26-5 „  |sehwankungen [24-5 | 20 
26-5 ,, | vom Curare 125-5 20 
26-5| + 9\ zwischen 9 u. [25 21 
+20) 25 Proc. 125 +15 | 22 Fortgesetzte 
A er Druck- 25 | 22-5 Vaguserreg. 
26 schwankung |25.5 23 +10 
26 % 9—20 Proc. |25 22-5: ,.710 
26 5 Druck- 25 ale +20 | El. Reizung 4 
26 > steigerung in [25-5 +10 22 längs eines 
26 „Folge Reizung |24* +25 |El. Reizung 4 |22 Beins 
26* “ durch Curare [22 Pl. lumbalis [22 | fast 
25 A vermittelt. 122 22 | unwirksam. 
23-5 5 El. Reizung 8 [21 Er 21-5 a Ermüdung. 
23-5 B: Pl. Jumbalis |21-5 +10 Unter- 
DASD En Vaguserreg. [22 ı  brechung. 
24-5 1, keine Be- [24-5 24 +10 |  Vaguserreg. 
25 e schleunigung [25 245  geschwunden. 
25 „der Pulsfolge |25 | 25 A 
26 3 Dank dem 125 | 21-5* +15 | El. Reizung 4 
> +0 Curare |  Unter- 21-5 +25 | Pl. lumbalis 
25 brechung 122 |  Vaguserreg. 
35 |+9 24 h 22 | | 
26 | 23-5® +20 |El. Reizung 4|21 | 
26% \6:2202| 20-5 Pl. Iumbalis [21 
26 21 22 | +15| 
26-5| + 9 22 24 | Relative 
25-51 + 9 24 +15 | Relative Acce-|24 Acceleration 
26 24 leration der [23 der Pulsfolge 
24-5| +5 NENER Pulsfolge [23-5 | 
23-5| — 5 | Vaguserreg. [19 +10 | Vaguserreg. [24-5 
25-5| +10 21 Er 24 
26 21 | 24 | 
25 N 20 24 | 
21-5*% +40 El. Reizung 8 22 
längs 1 Beins | 
| 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S. w. 321 


Gruppe, 1. Versuch IV. 
-Y- . 3.8 ee 
EeSene) 35 «4,52 E3|<,R 
n|,3m Ta „Em i molar Ss 
„@ (5 8° | Bemerkungen | „; 5 5° | Bemerkungen | ;,: == Bemerkungen 
See Se |l,as üs|,a: 
Ses SS SR er 
40 Chloral 0:17 |42-5 +20 46 ı Accelerans- 
39 43-5 +10 45-5 erregung 
41 Zul a) 45 Willkürliche 
41 46 | Nachfolgende | 45 Bewegung 
42 45 | Beschleunig. |45 aufgehoben 
41-5 44 | der Pulsfolge | 44 
42 44 | ohne Druck- |44 
42 44 steigerung |43 
42 43-5 42.5 £ 0 
42 43 40* | +0 El. Reizung 5 
44* | +20 El. Reizung 8] 43 40 Tetanus 
45 5 Pl. Jumbalis |42-5 43 
48 en Streuben. 41 Nachfolgende | 44 5 
| 42-5 Vaguserreg. |45 
51 +0 44 Curare 1 ter |45 
Unterbr. 44 46 
45 es Nachfolgende | 44 45 En 
46-5 Beschleunig. | 43.5 Pl. lumbalis |44* | +40 | El. Reizung 5 
46-5 der Bulsfolge] 73.,, 40 Vaguserreg. 
ohne Druck- 8 
46 ” steigerung. * | #0 |El. Reizung 8|38 keineZuckung, 
Unterbr. 43 Er Tetanus 33 +20 | Folge der hier 
43.5| „ 4 38 während der 
43°5 44 43 Reizung ein- 
43 44 44 brechenden 
43 44 Br 45 stärksten 
42 42* | +20 | El. Reizung 5 |44-5 Curarewirk. 
43 os Pl. lumbalis [41-5 Tetanus 36 Vaguserreg. 
44* | +20 El. Reizung 8] 42 En Vaguserreg. |43 +15 | Pfr. + 7 Proc. 
41-5 Vaguserreg. |43-5 + 0 schw. Curare- nach 3 °& 
| einwirkung Reizung 
Gruppe 1. Versuch V. 
asare Ele as<ra 
„2 558” Bemerkungen | 2 |; 5° Bemerkungen | 2 = =” Bemerkungen 
52483 Seen Ss 48 
Se Se | Sa 
41 | Chloral 0-17 [42 | +0 43 | + 0 | Beschleunig. 
42 42 43 der Pulsfolge 
42 42 43 + 0 | ohne Druck- 
41 42 es 43 steigerung 
42 El. Reizung 8]42* | —16 El. Reizung 6 Pause 
42* | -16 | Pl. lumbalis | 42 + 0 | Pl. lumbalis | 41-5 ; 


Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 


21 


J. Jacop: 


Gruppe 1. Versuch V (Fortsetzung). 
ssä®e ss<ta ss <7a) 
„@|;gr | Bemerkungen | „@ | 5 3” Bemerkungen | „2 | Ss Bemerkungen 
Beier Se SS | 
SIEH] SR ISEE 
41* ı —16)| El. Reizung |43-5| „ 36 35 
“> 0! Pl. Jumbalis |43-5 36 
42 j 43 | 36 | +30 
42 n 43 35-5 
42.5 40 43 36-5| „ 
44 43 36 | 
44 5; 43 Boch 
740 = 16 42-5, 36-5, 
4 | +0 A| 36 | +30 
44 — 16 42 35 +15 | 1. Vagus perc. 
43 42 34 2. Vagus perc. 
44 42 34-5 Schnitt reizt 
44 | 42 34-5 r die Vagi 
43 42 31-5 | +80 
43 2 41 34 | +50 
42* | + 0 El. Reizung 15 |42 34-1 
42 | —15 41 3.31 0 
44 | +0  Beschleunig. |42 34-5 
44 % der Pulsfolge | 41 34-51» 
401 ohne Druck- [41 34-5 +50 
43-5 —15 | steigerung u. [40-5 Vaguserreg.? | 35* El. Reizung 1 
42°5 mit Druck- [40-5 35 +80 | Pl. lumbalis 
42 senkung 40 | 36 keine Zuckung 
42 34-5 Curare 2 [37 
42 345 subcutan 37 
Unterbr. 35-5 Vaguserreg. |37 |  ,„ 
41 85-5) durch Curare |38 +10 
41 35-5 38 +80 
41 | 34* | _16|\ El. Reizung 1|37 | „ 
40-5,  Vaguserreg.? a ul 37-5 | +80 
| | 5 | +00 Kane Zuckang [25 
40-5 | 37 | +80 | der Pulsfolge | 38 Vaguserreg. 
41-5, | 39 trotz Curare | 38 fällt fort seit 
| 38-5 durch einen |38 Pereisio vagor. 
40* | +30] El. Reizung 136-5 Sn starken 38 5 Nachherige 
| En) Pl. lumbalis | 34 Vaguserreg. 38 +50 Erstickung 
41 +30 32-5 Nach Curare [38 macht keine 
49*5 28-5) „ | wirkt Reizung | 3g Verlang- 
43-5| „ 35 | +50 N 38 samung der 
4 35-5 Vasomotoren | 38 Pulsfolge 
43 eL 35-5 als vorher |38 5 mehr 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U.$S.w. 323 


Gruppe II. Versuch VI. 


8 es Es 
e a BD | Bemerkungen] .; 2 BD | Bemerkungen] .;; “= BD | Bemerkungen 
H- um nn 
35 156 Ischiadieus- | 36 156 40 132 
35 Reizungen in | 36-5 n. 
36 der Continuit.| 36-5 39 130 
35-5 des Nerven u.| 36 a 
39°5 später am | 36*5 39 sr 
36 centr. Stumpf | 36 40 126 
35-5 35 5 | 
36 36-5* 146 |El. Reizung 18| 40 ss 
36 37-5 | 156 |BD — 7 Proe.| 40 » 
35-5 38 BOIEIORN 40 132 
37 0 38-5 > Bin. 905% 39 » 
36* | 198) Ei. Reizung ısl 38-5 146 40 „ Pereision. 
il schreit 37:5 | 132 |BD-. 16 Proc.| 39-5 A ischiadiei 
86.5 190] respiratorische| 36-5 38 
156) Druck- | 85-5 38 
36-5 | 168) |schwankungen| 35 37-5 | 
nn schreit nicht | 35-5 37 = 
36-5 h Druck- 36-5 Be 37-5*| 120) | El. Reizung 8 
38-5 | ,„ | schwankung | 35-5 | 128 =) , des centralen 
38 | 156 35-5 | 140 39-5 | „ Stumpfs 
39* | 180) |El. Reizung 23| 36 39-5 | 156] 
el schreit 36-5 u! 
39. „ _|respiratorischel 36 138 39-5 | 144 
38-5 | 156 | Druckschw. | 37 39 | 132 | Beschleunie. 
38-5 schreit nicht | 37-5 38-5 der Pulsfolge 
38 6 38 39-5 bei herab- 
38 = 38-5*| 132 Respirator. | 40-5 gesetztem BD 
36-5 Druckschw. | 41 | 
36-5 39-5 39 
36 > 40 39-5 
37 156 | Chloral 0-16 | 39.5 40 
375 38 39 | 
37 39 39-5 | 
tea 3a me 39 : | 
| 
20 


324 


J. Jacog: 


Gruppe II. Versuch VII. 


ss 3 aslee as 3 

„| @3_> Bemerkungen | „@2 !@_> | Bemerkungen ee a Bemerkungen 
So 5° Ho ae mo |Ae 

Su See] SH se 

\ 1 

35-5 | | Chloral 0-16 Pause 35-5 | | 

36-5 El. Reizungen | 32-5 ‚ | Durchschnei- | 36 

37 des N. ischiad. | 322 ' dung des | 35-5 

36 in Continuität | 32-5 | | N. ischiadieus| 35 Ventral 
36-5 und später am | 33 29* |+25 EI. Reizung 
37-5 centr. Stumpf | 32-5 31 +50| Vaguserreg. 
36-5 32 36 

37-5 31-5 37.5 | 

3 | 29 Vaguserreg. | 34 | 

37-5 | 32-5 vom Schnitt. | 33 | 

36-5 33-.5.| #0 32 05 

37 31-5*| — 5| EI. Reizung | Pause 
37-5 35 er central 34 ae) 

375 36 2:0) Vaguserreg.| 337 2°, 

38* |= 0| El. Reizung | 36-5 | „ nachher das | 33 +0|- 

38°5 in Continuität | 35 Accelerans | 26-5*) +10| EI. Reizung 
3a 34 32:5 +20| Vaguserreg. 
385 33-5 | 27 

39 34 29 

39-5 3 33-5 30 +10 

40 | 34 | | 32:5 | #0 

39 34* |+ 0| El. Reizung | 33 

39+5 33-5 central 33-5 Relative Be- 
40 33 schreit 32-5 schleunigung 
39-5 32-5 respiratorischel 33 der Pulsfolge 
38-5 | 33 Druck- 33-5 ohne Druck- 
38 | 35.5 schwankungen| 33 steigerung 
Be | 36-5 33*5 

38-8 11, Bl 29 

39* |+0| El. Reizung | 35 27 Vaguserreg. 
39-5 34°5 28 

39 35 29-5 

40 | 34+5 30 

40-5 34 31 

Aa 32 30 

42-5 34 30 

43 A 34 29-5 

42 345 30 

41-5 34 30*5 hs 

42 33-5 ER 31* '+10| El. Reizung 
41 | Curare 1 er | 25-5 eines Beins der 
415| „ 36-5 subeutan | 26-5 | Länge nach 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 325 


Gruppe 2. Versuch VI (Fortsetzung). 


. | oA | oA „leo 
el ele = r=lee) ee) 
„R ae Bemerkungen | „* = _e Bemerkungen | .. 2 ee Bemerkungen 
ua | 55 = | 5 See 
n.äa Ss SES 
25-5 | &# 0| Vaguserreg. | 40 32 +5 
27-5 41 31-5 
29 39 |+10) los | 
28-5 35 Pause 
32 +25 | Beschleunig. | 34 + 4 31-5 | +10 
29 +20 der Pulsfolge | 35 31-5 
27 "5 36 31 55 
2355| +5 37 32* |+50| El. Reizung 
2 38 33 +60 längs d. Beins 
28 39 32 
30 E0 31 Curare 1 sv | 28 +50 
30 29 29-5 
31.5 29-5 30 
32 30 30 
30-5 oo 30-5 29-5 
28-5 0 als 29:5 | +40 
29 sl 30:5 
30 31 30 +20 
Pause 31 30 +10 
30 & 32 
31 31-5 28 210) 
32 31.5 28 
Ro 31 28 4 
34* |+34| El. Reizung | 31-5*| +50| EI. Reizung | 29* | +30 El. Reizung 
34-5 | +30 längs des 33-5 | +60 | längsdesBeins | 27 +10 | längs d. Beins 
29-5 Beins 33 Beschleunig. | 28 | 
29-5 Vaguserreg. | 30-5 der Pulsfolge | 27 | 
31 +20 Zucken beider | 30 27 
Sn) Beine 30 27 | 
32 ER) 29-5 Vaguserreg. | 28 +50, Relative Be- 
31-5 29-5 28 +30 | schleunigung 
33-5 30 28 „»  . der Pulsfolge 
34 30 24 ” Vaguserreg. 
34-5 Beschleunig. | 30-5 24 N 
35 der Pulsfolge | 31-5 | +10 24-5 | +40 
35.5 31 25-5 
38-5 32 Beschleunig. | 26-5 | +30 
36 32-5 der Pulsfolge | 27 
35.5 »s 32 27-5 | +15 
38* | +35| El. Reizung | 32 28 +10 
39 längs d. Beins | 32 Du I 
39 +20, beide Zucken | 32 


326 


J. JAcoB: 


Gruppe 3..Versuch VII. 


BD | Bemerkungen 


Sec. Pfr. BD Bemerkungen | Sec. ei 
10 45 140 | Zur Wirkung 7 23; 13027) 
45°5 \ des Curare 3 10 1098 
45-5 (1 er subec.) 4 12 125 
45 4 14 150 
R 45-5 | 0 
4* 19 120 Zerrung am 10 44 148 
3 12 140 | N. eruralis 45 
sun a 5 44 | 
10 SA] Summa 45 | 
10 44 46 | 
45 af 10 160 Zerrung am 
45 | en N. saphenus 
45 2 18: ° | 120 
46 3 10 
46 ” 3 10 150 
D* 10 100 | Zerrung am 4 15 145 
5 16 120 N. saphenus 10 42 148 | Summa 
10 | 23 ' Summa 45-5 
10 39-5 140 45-5 
10 | 4 | 45 
46 | 45:5*| 160 Sträuben 
45 46*5 = Pfr. vermehrt 
37 10 160) | Zerrung am 46 145 Nachlass der 
115 | N. eruralis 45 Curarewirk. 
140) | 45 35 
| Pause 
Gruppe 3. Versuch VIII (Fortsetzung). 
Sec. Bir. ND HD PD Bemerkungen 
IL . 
10 | 42 | 0830 154 24 
4* 15 ı, 2211152 200 48 Unterbindung d. N. cruralis 
6 12 112 172 60 
3 12 E>] ” Er) 
10 41 155 
42 ” 
41 „ 
| 2 | hr 
| 425 7 | 
43 se a 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 327 


Gruppe 3. Versuch VIII (Fortsetzung). 


Sec. Bir ND HD PD Bemerkungen 
44 148 » 
2* 3 100 145 45 Elektrische Reizung 18 
100 124 e\ 
3 6 111 180 69 
5 >) alalal 146 3) 
111 176 a 
3 4 = ; A 
2 5 
8 20 
10 43 154 
43 = - 
Curare 1 ter 
Pause 15 Minuten 
10 18 136 148 12 Zuweilen dem Sehüttelfrost 
19 ähnliche Krämpfe 
24 Erstes Stadium der Curare- 
ER 29 wirkung; tritt ein 15 Min. 
18-5 115 148 33 nach der subeutanen 
16 100 155 55 Injection und dauert 30— 60 
5 15 35 2 % Minuten 
13-5 160 220 60 
14-5 146 172 26 
12 184 220 36 
3 12-5 136 208 72 
13-5 43 5 2 
12 160 184 24 
14 5 “ Mi 
” 27 148 172 24 
32 
32 
34-5 
38 
35 
34 ” ” E2 
10 40 148 172 24 
39 160 172 12 Fortgesetzt 
39 Curarewirkung 
39 Erstes Stadium 
39 
39 Rt x e: 
39-5 160 180 20 


328 


J. JAcoB: 


Gruppe 3. Versuch VIIL (Fortsetzung). 


Dec. 


Pfr: 


ND 


HD 


PD 


Bemerkungen 


OW»$D DD DWDKKD@ 
x 


jr 


o& 

[e'>] 
oO oo 205 0.0 
U OU Oo aa 


Han 
DD 
or 


160 


160 


160 


20 


Elektrische Reizung 18 
N. eruralis central 


Relative Beschleunigung der 
Pulsfolge 
Vaguserregung 


Beschleunig. der Pulsfolge 


Unterbindung des 
N. saphenus 
Vaguserregung 


Pereisio n. sapheni 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S. w. 329 


Gruppe 3. Versuch VII (Fortsetzung). 


Sec. 


Pfr 


ND 


HD 


PD 


Bemerkungen 


10* 
10 


& 
Ne) 
a oa oo 


37°5 


136 
136 


140 
140 


&E) 


160 


160 


24 
36 


9 


20 


Elektrische Reizung 18 
N. sapheni central 


Pause 


Elektrische Reizung 18 


N. cruralis 


Pause 


Elektrische Reizung 18 
N. sapheni 


J. Jacog: 


Gruppe 3. Versuch IX. 


Bemerkungen | Sec. | Pfr. | BD , Bemerkungen 
| ! 
10°, 22° 7180 
24-5 195 
25 150 
156] 
Curare 2 «ter 25 | “ 
Druck- | 196 
schwankung. 1 325.21.2160 Pfr. vermehrt 
Schüttel- 1 3-5 140 bei niedrigem 
krampf 1 1 170 Druck 
Erstes 1 2 | 180 
Stadium der 1 1.5 170 Pfr. vermehrt 
Curarewirk. 1 3 > bei niedrigem 
1 3-5 | 146 BD 
1 1 160 
1 2-5 160 
1 2-5 » 
10 24 Summa 
10 20 170 
1 2.5 | 190 
1 1 35 » 
il 1 3-25 180 
1 1 3-75 | 170 
1 1 1 »» 
1 1 2-5 Di) 
1 1 35 180 
1 1 2 170 
1 1 1-5 „ 
1 1 1°5 ” 
1 10 24 9 Summa 
10 Summe 10 19 189 
10 17 | 
19-5 
1 1-5 Pfr. — 50Proe. 17 ” 
1 1-75 beiBD+18 ‚, 18-5 170 
1 3-25 Pfr. gestiegen 18 160 
1 3-25 16 Proc. bei 17 170 
1 1-5 BD + 18Proe. 19 
1 1-75 19-5 Y 
1 3-25 19-5 190 
1 3 1 3 185 
1 2 1 3-5 170 
1 2°5 | 1 2-5 ER) 
10 28-5 Summe 1 2 » 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. s.w. 331 


Gruppe 3. Versuch IX (Fortsetzung). 


Sec. Bir: BD Bemerkungen | Sec. Pfr. BD Bemerkungen 
1 2 170 1 1-5 180 Kampf des 
1 3 > 2 6 190 Vagus und 
1 3 3 2 6° 180 Accelerans bei 
1 1-5 n 1 1-5 R: gleich hohem 
1 2-5 n 1 2 170 BD. 

10 25 Summa 10 27 Summa 
10 24 160 1 1 {a Pfr. absolut u. 
21 1 2 relativ ver- 
24 1 2-5 190 mehrt 
25 4 12 5 
15 % 1 2 170 
19 190 Curare erregt 1 1 180 
18 180 das Vagus- 10 23 Summa 
18 centrum 10 16 190 Vaguserreg. 
18 Br 14 durch vor- 
18 16 herige elektr. 
19 16 ”" Reizung 
24 18 1. Vagus perc. 
20 16.5 
19 Re 16-5 
18 170 24 > 
20 23 
18 24 »» 2. Vagus perc. 
19 23 dadurch 
19 24 1. Vaguserregt 
19 22 2. Vaguserreg. 
18 29 aufgehoben 
19 % so 
19 ® 29-5 156 Arhythmisches 
16-5* ” El. Reizung 10 a Spiel der 
16-5 % N. eruralis 29 200 Vasomotoren, 
il 2 190 | BD +21 Proc. 12 durch Curare 
1 2 bzw.+11l „ 29 » bewirkt 
1 il Peso, 28-5 | 156 
1 2 bzw.—40 „ a 
1 2 29 150 
1 2 N 
1 3 Pfr. absolut 31-5 h; 
1 3 vermehrt 28-5 210 
1 3 7 Proc. bzw. 32 150 
1 3 BL) lu 29E: 165 
10 23 Summa 28 165 
3 9-5 180 


3832 J. JAcoB: 


Gruppe 3. Versuch IX (Fortsetzung). 


Bee BD Bemerkungen Be BD Bemerkungen 
28-5 175 28:5, | ra, 
28-5* 170 Elektr. Reizung 10| 28.5* | 184 Elektr. Reizung 10 
A al) N. saphenus 27 | N. cruralis 
28-5 190° 28 
28-5 180 27-5 

28 170 28 by 

28 en 23 

28 sera 28 

28 01% 27-5 R 

27-5 


ei | ei 
„@ | ND | HD | PD | Bemerkungen „@|ND HD | PD | Bemerkungen 
us = 
45-5 | 96 | 182 | 36 2 44 
445 45 
44-5 45 
45-5 45-5 
44-5 | 45 
44 | 44+5 
45 44 
A| Künstliche Ath- |44 
a | mung 43-5| 96 | 132 | 36 
465 | | 35 148 | 184 386| | Vaguserregung 
46 | 124 | 184 | 54] 
46 39edı) 5 > s 
46-5 | | 36 BE 
45 38 > tal 
HR Or, & 32 ss = R Pfr.,309, 
46 | 132 | 162 30 Streüben 33 ” E: ss vermindert 
Diane | e % Pfr. + 13 Proc. |42-5 | 154 | 184 | 30 
49 |126 | 156 | 30 | BD +25 „ |41' | 140 | 178 | 30 
49 es ; Br 46 > e es 
Curare 3 etgr 40 102 | 132 | | 
45 |) 96 | 1322| 36 | subeutan 125 | 155 | 30 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 333 


Gruppe 3. Versuch X (Fortsetzung). 


As 
Sec. | Pfr. | BD Bemerkungen & 2 | ND HD PD Bemerkungen 
ie 
123-5 132 45 132 BD normal 
‚sl Pause 
dee 258 11:56 47*5 96 | 126 | 30 Pfr.. u. BD trotz 
ia 5 150 47*5 Curare wieder norm. 
1,5 138 |Pfr. vermehrt 11 Pr. |48 
20.8 5 durch Curare 47 
ea 258.150 bei BD + 4 Proc. |48 
1 | 4 |144 | wirkungloser Druck- | 47 5 ss » 
20827150 steigerung 39.5*| 72 | 120 | 48 | Elektr. Reizung 20 
10 |43-5 Summa 45°5 96 | 132 | 386 °| N. saphenus central 
2 8-5 1178 43 102 | 144 | 42 
1 4.5 | 155 | 44 96471324 8236 
1,5 1144 Pfr. vermehrt durch | 43-5 
1 5 9 Curare bis 20%, |445 
1 | 5-5/136 , dabei gleichgiltige | 45 ND normal 
1 5-5| „ Steigerung von BD | 45-5 Pfr. fast normal, 
= | 8b 3 Proe. 44-5 um 20 Pr. PD gest. 
"10 147 Summa 45-5 » 2 > 
42.5 |132 35-5*| 79 | 123 | 44 | Elektr. Reizung 20 
| 42 100 | 144 | 44 N. cruralis central 
46-5| „ 48 140 | 156 | 15 
1 5 144 44 100 | 136 | 36 
1l 4 45 
1 5 45-5 
2229 Br 45 “ B 2 ND uud Pfr. normal, 
1 4.5 132 46 96 | 136 | 40 11 Proc. bzw. 30 Pr. 
ae 46-5 | PD gestiegen 
15 |., 47:5 | 90 130 | 40 
1 | Zen 46 | 
10 46 > Summa ee » » » 
10 |44-5| „ 47 
46 150 47 
46 144 46-5 > » > 
45 155 37- 66 | 114 | 48 | Elektr. Reizung 18 
| 120) 43 116 | 140 | 24 N. saphenus 
46 155 43-5 | 108 | 132 | 24 
45 1140 43-5 | 
41-5 108 Vaguserregung |45 
44-5 | 132 44-5 
43 |120 A | 
44 156 37.5*| 78 | 128 | 50 | Elektr. Reizung 18 
44:5 | 144 37-5 | 120°) 144 | 24 N. cruralis 
45 138 42 108 | 136 | 28 


334 J. JACOB: 


Gruppe Il. Versuch X (Fortsetzung). 


as | Ei 
> ND | HD PD Bemerkungen „Q ND | HD | PD Bemerkungen 
zo Sie) 
rn A 
43-5 | 108 | 136 | 28 43 100 | 136 | 36 Vaguserregung 
45 1.108 | 132 | 24 44 114 | 144 | 80 
45 45 
45*5 45 
455 45+5 
46 EA, 45+5 
41* 90 | 130 | 40 | El. Reizung 14 | 45 
43 108 | 142 | 34 N. saphenus | 45 
43 R Hi R. 45-5 
43 100 136 | 36 45 r M ” 
45-5 | 108 | 136 | 28 37* 12 | 132 | 60 El. Reizung 7 
45+5 44 108 | 144 | 36 N. saphenus 
46 44-5 | 120 | 150 | 30 
45+6 4335| „ = , 
46 42 100 | 144 | 44 
46 5 N e 44 | 
37-5* | 84 | 132 | 48 | El. Reizung 14 | 44-5 
45 1302 71547024 N. cruralis 44-5 | 
45-5 Pfr. relativ ver- | 44-5 
46 5 5 5 mehrt 2 UNER r % 
44-5 | 120 | 124 | 24 | Vaguserregung | 43 108 | 130 | 32 
46 | 108 | 138 | 30 39* 96 | 140 | 44 El. Reizung 7 
A 13 132 | 156 | 24 N. cruralis 
46-5 44 152 | 168 | 16 
46 5 Alm Br 42 118 | 142 | 241 
45 140 | 162 | 22 96 142 | 46] | Pfr. relativ ver- 
43 108 | 132 | 24 43 140 | 162 | 22 mehrt 
46 la: s 41-5 | 124 | 144 | 20 
42* | 108 | 132 | 24 | El. Reizung 10 | 43-5 
43 120201445 0, N. saphenus | 44 
40 86 | 134 | 48 44-5 | 108 | 144 | 36 
44 130 | 154 | 24 445 
44 120 | 144 | „ 44-5 
43-5 a mel Er ' 45 " e S 
44 108 | 136 | 28 Pause 
45-5 | | 45 12591492 017. 
45 46 
46 45 
46 46 
u 45 | 
39-5* | 96 | 136 , 40 | El. Reizung 10 | 45 
4 |126 | 156 | 30 N. eruralis 4 | | 
45 I „ ‚Pfr. rel. vermehrt] 45 7 ss s, 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 335 


Gruppe 3. Versuch X (Fortsetzung). 


Je ey | 
„2 |ND| HD | PD | Bemerkungen | .„@ | ND | HD | PD | Bemerkungen 
Ko Ko 
Hm u 
45 1252. 14217 44-5 | 132 | 156 | 24 
35-.5* | 86 | 132 | 46 El. Reizung 5 |43* 96 | 126 | 830 El. Reizung 5 
42-5 | 116 | 140 | 24 N. saphenus |44-5 | 134 | 156 | 22 N. saphenus 
4125 1120, 144 |, ;,, 44 120 | 144 | 24 | kein erhebliches 
41-5 43-5 — Pfr., dennoch 
41 43-5 NDsenkung 
41-5 e z re 43°5 28 Proc., also 
OST 138: | 21% 44 Gefässdilatation 
42-5 43 
43-5 44 
44 = = “ 43-5 ns e 53 
44-5 | 120 | 144 | 24 42-5* 102 | 136 | 34) | EI. Reizung 5 
45 144 | 168 e | N. eruralis 
34* 96 | 130 | 42 El. Reizung 5 |39-5 | 138 | 152 | 24 Anscheinende 
40 120 | 144 | 24 N. eruralis 139 120 | 144 | , Vaguserregung 
41-5 1822015622 5: 41 trotz Trennung 
42-5 40-5 der Halsvagi, 
42-5 41 r Ri „ | aber 60 Procent 
42-5 Keine relative | 42 118 | 138 | 20 geringer als 
42 Vermehrung der | 42-5 vorher 
44 Bir 43 
44 s 5 > 43 
44-5 120 | 144 | 24 43 
44 44 | 
44 56 = » 44” 118 | 138 | 20 El. Reizung 4 
43 10827132, 5; 44 96 | 130 | 34 N. saphenus 
44 " » er 43 Gefässdilatation 
2 Vagi pereisi I44-5 | 120 | 144 | 24 
41-5 | 120 | 138 | 18 44-5 | 140 | 160 | 20 Anscheinend 
41-5 Schnitt reizt die | 41-5 Vaguserregung 
41-5 Vagi 43 126 | 150 | 24 
41 N RN 43 
41-5 | 120 | 138 H 43 120 | 144 | 24 
126 | 144 | 18 38-5* | 92 | 196 | 34 El. Reizung 4 
43.0 39 120 | 144 | 24 N. cruralis 
42 39-5 | 148 | 168 | 20 Anscheinend 
42 39-5 Vaguserregung 
42 39-5 | 140 | 160 ss 
42-5 41-5 | 120 | 144 | 24 
43-5 39 116 | 140 | 24 
42-5 150 | 168 | 18 41 
43-5 42-5 
44-5 2, 55 55 44 =, >> 2 


336 J. JACOB: 


Bisherige Ergebnisse sowie Hindernisse eines einwurfsfreien 
Ergebnisses und deren Beseitigung. 


Die am leicht chloralisirten oder auch ganz unvergifteten Thier vor- 
genommenen Reizungen des unberührt in seiner Lage und Verfassung be- 
findlichen Plexus lumbalis hatten stets den Erfolg, unter und nach ge- 
schehener Muskelarbeit eine Beschleunigung der Pulsfolge und Ver- 
grösserung der Herzsystole nachzuweisen, letzteres sobald das Manometer 
gut in die Carotis gesetzt war. 

Gegen Versuch I und II liess sich einwenden, dass mehrere Ursachen 
an der Veränderung der Herzthätigkeit mitwirken. Es konnte trotz der 
Abwesenheit eines Schmerzes durch die Reizungen wie durch die unfrei- 
willige Muskelarbeit eine seelische Aufregung erzeugt werden, welche eine 
der wirksamsten Ursachen der Verstärkung der Herzarbeit ist. Es blieb 
auch unentschieden, ob der erhöhte Stoffumsatz der Muskeln nicht direct 
oder indirect an dem Phaenomen betheiligt sei, z. B. durch Vermehrung 
der Athmung. 


Es wurde daher in Versuch III, IV, V u. s. w. das Curare angewendet, 
welches die motorischen Nerven der willkürlichen Muskeln lähmt, also den 
erhöhten Stoffumsatz der Muskeln ausschliesst. Es wurden zur Erreichung 
des gleichen Zweckes auch einzelne nur Muskelnerven enthaltende Nerven 
freigelegt und der centrale Stumpf des durchschnittenen Nervenstranges 
gereizt mit und ohne Verwendung von Curarelähmung. 


Zu meiner Ueberraschung zeigte sich, dass an demselben Thier die 
vor Anwendung des Ourare erzeugte Vermehrung der Pulsfrequenz nach 
Curarisirung ausblieb und dass durch die Reizung eine Verminderung der 
Pulsfrequenz entstand. Mitunter traf die Curarewirkung mitten in eine 
Reizung, welche Pulsfreguenz vermehrte und es trat eine plötzliche Ver- 
minderung der Pulsfrequenz ein unter starkem Steigen des vasomotorischen 
bezw. Niederdrucks und des PD. 

Was war das? War es unzureichende künstliche Athmung und hatte 
vor Anwendung des Curare unbemerkt eine automatische Verstärkung der 
künstlichen Athmung stattgefunden? Die dem Curare vorausgeschickte 
künstliche Athmung, welche viel langsamer war als die natürliche, aber 
intensiver, wurde desshalb genau beobachtet und so geregelt, dass kein 
natürlicher Athemzug zwischen die langsamen künstlichen mehr eingeschoben 
wurde. Desungeachtet war der Reizerfolg wieder Verminderung der Puls- 
frequenz. 

Ich dachte desshalb an erhöhte reflectorische Reizbarkeit des Vagus in 
Folge der Curarevergiftung und ging nun daran die Wirkung des Curare 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. Ss. w. 337 


zu studiren, um danach eher Maassregeln zu finden, welche geeignet wären ' 
den positiven Erfolg der Versuche wiederherzustellen. 

Versuch VIII bis X legen davon Zeugniss ab, sowie die bereits ge- 
sebene Darstellung von der Curarewirkung. Versuch V, der auch in diese 
Zeit fällt, zeigt, dass nach Durchschneidung der Halsvagi die Verminderung 
der Pulsfrequenz ganz wegfäll. In Versuch X fällt sie geringer aus als 
vor der Durchschneidung der Halsvagi. Indess war schon vor der Durch- 
schneidung die Reizbarkeit des Accelerans, welcher sich relativ erregt ge- 
zeigt hatte, erloschen. In Versuch IX war die Reizbarkeit beider Nerven 
zeitig erloschen. Das Thier hatte eine geringere Pulsfrequenz und war 
offenbar stärker abgekühlt als gewöhnlich. In Versuch VIII zeigt sich nur 
Vagusreizung, es waren nur schwache Ströme angewendet. Schwache 
Reizungen der Muskelnerven wirken überhaupt nur auf den Vagus. Starke 
Reize, wie Versuch V zeigt, vermögen auch trotz Curare den Accelerans 
zeitweise zum Siege zu führen über den Vagus. 

v. Bezold macht die Bemerkung, dass Abkühlung den Accelerans 
schwächt, den Vagus reizbarer macht. Das scheint nach unseren Versuchen 
auch für die Centren zu gelten. Nach längerem Aufgebundensein, welches 
hauptsächlich durch Abkühlung verschiedene Functionen lähmt, versagen 
die Reize zuletzt für den Vagus. 

Es wird daher klar, dass der Versuch, namentlich die Vorarbeiten, das 
Thier möglichst wenig abkühlen und schwächen mussten und dass die 
Reizgrösse durch frühere Versuche ermittelt sein musste, welche genügte 
zum positiven Effect. Es war ferner anzunehmen, dass eine grössere Zahl 
von eingeschalteten Muskelnerven bei derselben Stromstärke mehr Erfolg 
haben musste als eine geringere, sowie ja auch die Arbeit mehrerer Muskeln 
beim Menschen mehr auf die Circulation wirkt als die eines einzigen. Es 
konnten dann schwächere, wenn auch genügend starke Ströme eher ange- 
wendet werden mit Erfolg und somit die Gefahr, durch starke Ströme die 
Erregbarkeit der vom Strome unmittelbar getroffenen Nervenstrecke zu 
vernichten, leichter vermieden werden. Es musste die zum positiven Effect 
erforderliche Reizstärke beim ersten Reiz sofort getroffen werden, ehe die 
Kräfte des Thieres von der Dauer des Versuchs oder von einer grösseren 
Anzahl für den Accelerans wirkungsloser, bezw. vom Vagus neutralisirter 
Reize erlahmten. 

Obwohl nun die früheren Versuche hinlänglich zeigten, dass die mit 
den Reizen einhergehende Drucksteigerung nur von nebensächlicher Be- 
deutung für die Vermehrung der Pulsfrequenz sei, dass diese auch ohne 
jene zu Stande komme, so schien es doch zu einem reinlichen Experiment 
ein Erforderniss, auch die Drucksteigerung, welche nach C. Ludwig und 


seinem Schüler Johansson bei einer genügend raschen Steigerung allein 
Archiv f. A. u. Ph, 1893. Physiol. Abthlg. 29 


338 J. JAcoB: 


Vermehrung der Pulsfrequenz hervorbringt, auszuschliessen. Endlich musste 
jeder Reiz seinen Effect machen, ohne anders als aus leicht ersichtlichen 
Gründen zu versagen. 

Es wurden nur in den folgenden Versuchen statt eines Inductoriums 
zwei angewendet und in den secundären Stromkreis je eines wurde je ein 
halber Plexus lumbalis in seiner natürlichen Lage und Beschaffenheit der 
Länge nach eingeschaltet. Früher war der Strom quer durchgeleitet worden, 
um möglichst wenig Muskel zu treffen und zu tetanisiren. Da die Curari- 
sirung aber auch schliesslich den Muskel lähmt, so gelang auch so die 
Reizung des Plexus, ohne den Muskel irgendwie zu contrahiren. Die Reizung 
der Länge nach versprach eine wirksamere und weniger verletzende zu sein. 

Die Splanchnici wurden durch Laparotomie in der Linea alba zugäng- 
lich gemacht. Der rechte war zuweilen wegen grosser Fettmengen und 
überhaupt wegen Ueberlagerung durch die Leber nicht gefunden oder nicht 
ganz getrennt worden. Es wurde der vasomotorische Druck, selbst wenn 
nur ein Splanchnicus durchtrennt war, vom Einfluss ganz ausgeschlossen. 
Bei Erhaltung des R. splanchnieus war die Drucksteigerung bedeutungslos. 
Die vom Herzen selbst mit jeder Systole hervorgebrachten Drucksteigerungen 
übertrafen die zuweilen vorkommende — wenn ein Splanchnicus erhalten 
war — vasomotorische um vielfaches. Jede Drucksteigerung durch Vaso- 
motoren, welche erheblich ist und die Pulsfrequenz beschleunigt, verkleinert 
auch den Pulsdruck. Es war in den entscheidenden Beispielen nur zweimal 
ein Splanchnieus erhalten oder nicht ganz getrennt. 

Um den Einwurf, dass die Stoffwechselproducte mitwirken könnten, 
ganz zu entkräften, sind im Versuch XIII bis XVII die centralen Stümpfe 
von Muskelnerven gereizt, welche indess theilweise wie der Ischiadicus auch 
viel Hautnerven enthalten. Versuch V hat schon gezeist, dass dies dem 
Effect keinen Eintrag thut, obwohl Hautnerven bekanntlich nur auf den 
Vagus wirken sollen, also nur die feindliche Tendenz verstärken. Versuch 
XII u. XIV haben nur desshalb theilweise versagt, weil Schieberelektroden 
verwendet wurden, welche vor Beginn der Reizung und bis nach Beendigung 
der Splanchnieusdurchtrennung mit ihrem Nerven in die Wunde versenkt 
und mit Haut bedeckt gewesen waren zur Schonung der Nerven. Dabei 
hatte sich Serum in der Wunde angesammelt, welches das Ebonit der 
Schieberelektroden benetzte und die Drähte schon vor dem Contact mit dem 
Nerven leitend verbunden hatte, so dass nur Stromschleifen den Nerven . 
trafen. Es wurde daher später mit den freien Drähten gereizt am vor- 
gezogenen Nervenstumpf. Es gelang so stets vor und nach der Durch- 
schneidung der Splanchnici mit erhaltenen und durchschnittenen Halsvagis 
den erwarteten Effect in einer schon während des Experiments deutlich 
erkennbaren Weise zu erzielen und vom Thier aufschreiben zu lassen. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGK&EIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 339 


Gruppe 4 der Versuche. 


In den Versuchen dieser Gruppe sind beide Hüften und Oberschenkel 
der Länge nach in den secundären Strom je eines Daniell-Elements ein- 
geschaltet, die Öurarisirung ist so vollständig, dass bei der Reizung die 
Muskeln nicht die leiseste Bewegung ausführen, während bei leichter Curari- 
sirung durch geringere Reizstärken das ganze Bein in Strecktetanus geräth. 
Die hintere Hälfte des Thieres ist dabei ungefesselt. Nach der Trennung 
des ersten Splanchnicus vergrössert sich die Pulswelle um 260 Procent, nach 
derjenigen beider Splanchnici um 500 Procent, was der Herabsetzung des 
Blutdrucks um 30 — 50 Procent zuzuschreiben ist. Im Laufe des Experi- 
ments verkleinert sie sich wieder allmählich auf die ursprüngliche Grösse 
bei gleichbleibendem ND. Die dem Reiz vorangehende Pulshöhe, welche 
jedesmal mit 100 bezeichnet ist, ist darum nach dem Ende des Experiments 
zu eine immer geringere Grösse. Es ist die Verkleinerung der Pulswelle 
der Ausdruck der Abnahme der Kraft des Herzmuskels, eine Folge der Ab- 
kühlung des gelähmten und aufgebundenen Thieres. 

Die Vermehrung der Pulsfrequenz in Versuch XI ist 18 -—-35 Procent, 
die der Pulswellengrösse vor Durchschneidung der Splanchnici durch die 
Reizung 14—28 Procent, nach der Durchschneidung der Splanchnici in 
Folge der Reizung 16—90 Procent. Der vasomotorische Druck wird nach 
Trennung der Splanchniei durch Reizung nicht mehr verändert. Nach Durch- 
schneidung der Halsvagi bleibt die durch den Reiz anfänglich und nach- 
träglich gesetzte Verminderung der Pulsfrequenz bestehen, wenn auch abge- 
schwächt. Die letzte Reizung bewirkt allerdings völliges Ausbleiben der 
Vaguserregung unter der kräftigen Acceleranserregung. Dieselbe hat bei 
Drucksteigerung und ohne dieselbe, bei erhaltenen und abgetrennten Hals- 
vagis eine Latenz von 20 Secunden, welche nur einmal im Stadium durch- 
trennter Halsvagi durch eine sehr starke Reizung auf 10 Secunden herab- 
gesetzt wird. Die durch Reizung erzeugte Vaguserregung macht sich sowohl 
vor als nach Trennung der Splanchniei zu Beginn durch die 20 Secunden 
dauernde Latenz der Acceleranserregung bemerkbar, wenn sich nicht deut- 
lich die Pulsfreguenz vermindert. Sie wird sogar durch kräftige Druck- 
steigerung nicht aufgehoben, d. h. die Drucksteigerung vermag nicht die 
Vaguserregung aufzuheben in den zweiten 10 Secunden der Reizung. Die 
Drucksteigerung tritt in den zweiten 10 Secunden der Reizung ein. 

In Versuch XII bewirkt die Reizung Vermehrung der Pulsfreguenz um 
10—30 Procent, Erhöhung der Pulswelle bis um 80 Procent. Letzteres 
Maass natürlich erst nach der Trennung der Splanchniei. . Sind diese erhalten, 
so tritt erhebliche Steigerung des vasomotorischen Drucks ein und es wird 
dadurch die Pulsfreguenz meist kleiner. Eine durch den Reiz bewirkte Ver- 
grösserung der Pulswelle ist nur bemerklich, wenn derselbe keine erhebliche 
Drucksteigerung erzeugt. Durchschneidung der Halsvagi verhindert meist 
zu Beginn und nach Beendigung des Reizes eine erhebliche Verminderung 
der Pulszahl. 

In diesem Versuch, in welchem die Vagi getrennt sind vor Beginn der 
Reizungen, ist die Latenz der Beschleunigung der Pulsfolge aufgehoben, 
soweit sie die ersten 3 Secunden überschreitet; auch die Steigerung des 
Drucks, obwohl an sich nicht grösser als in Versuch XI, tritt innerhalb der 
ersten 3 Secunden ein, ist erheblich verfrüht. Es scheint also der Vagus 

22* 


340 J. JAcog: 


eine hemmende Wirkung nicht nur auf den Accelerans, sondern auch auf 
die Vasostrietoren zu haben. Es scheint zunächst zweifelhaft, ob der Vagus- 
ausfall direct oder durch Vermittelung der verfrühten Drucksteigerung die 
Pulsfreguenzvermehrung verfrüht. Letzteres ist das ziemlich sichere, weil 
später nach Aufhebung der Drucksteigerung die Latenz der Pulsfrequenz- 
mehrung wieder zum Vorschein kommt in alter Ausdehnung als Wirkung 
restirender unbekannter Vagusfasern. Starke Erregung des Accelerans ver- 
mag indess auch die vom Vagus herrührende Latenz zu verkürzen. Es ist 
in Versuch XI auch einmal trotz erhaltener Splanchniei eine Vermehrung 
der Pulsfrequenz bei nur wenig gesunkenem BD vorhanden, was, wie wir 
wissen, die Erregung des Accelerans durch den Reflexreiz beweist. Die zum 
Schluss bewerkstelligte Erstieckung, welche nur durch Aussetzen der künst- 
lichen Respiration herbeigeführt wird, dank dem Curare, vermindert die 
Pulsfrequenz von 2-4 in 1 Secunde auf 2 und später 1 in 1 Secunde; 
gleichzeitig erhöht sich die Pulswelle auf 200—300 Procent und die Rück- 
stosselevation, welche durch Zertrennung des einen Splanchnieus und theil- 
weise des anderen auch während der Reizungen mit dem faradischen Strom 
verschwunden war, kehrt zurück. Trotz Durchtrennung der Halsvagi, welche 
bekanntlich im ersten Stadium der Curare-Erstickung gereizt werden, tritt 
auch hier Verminderung der Pulsfrequenz ohne sichtliche Kraftverminderung 
des Herzmuskels ein. Die Pulszahl vermindert sich auf etwa !/,, jede ein- 
zelne Contraetion fördert aber eine dreifachgrosse Pulswelle. Die Basis der 
Pulswelle ist erhöht. Diese und die Rückstosselevation beweisen eine erhöhte 
Spannung der Ringmuskeln der Gefässe durch die restirenden vasomotori- 
schen Nerven, die indess zunächst vom Herzen spielend überwunden wird. 


Gruppe 4. Versuch XI. 


a n. ND | PD | Bemerkungen a ND | PD _ Bemerkungen 
29° |. 100 100 2 Hüften je | 33-5 116) Pfr 752 Pr 
30-5 1 Elem. 32 
30-5 | 32 
30-5 » | El. Reizung 10 | 32-5 55 
29-5 116 70 Latenz. 32 rg 
33-5 | Pfr. vermehrt | 27-5 | Starke 
345 | Curare 3 etsr | 23 IR 03 Vaguserreg. 
34 Ik, ae subeutan vor | 25 5 Pfr. 13 Proc. 
35 | 108 r dem Versuch. | 26-5 ı 114 vermindert 
317543 nltı 114 Pfr. und PD | Pause 
31-5 128 gestiegen 27-5 100 | 
32-5 keine Vagus- | 27-5 
32 % 24 erregung 2129| 5 100 | El. Reizung 8 
32 114 27-5 | 126 Latenz 
32 FB er 29-5 183 
28 55 300 | 2 Splanchniei | 31 
27-5 pereisi 32-5 „ 

27-5 100 statt 300 BD 36*5 5 150 Pfr.'35 Proe: 
26* 55 116 | El. Reizung 8 | 365 |. |, vermehrt 

28 | 124 | Latenz, Erreg. | 32 ge Pfr. 6 Proc. 
32 „des Accelerans | 26 je vermindert 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN UV. S.w. 341 


Gruppe 4. Versuch XI (Fortsetzung). 


Talı | PD Bemerkungen i ae PD Bemerkungen 
26 174 23 
26°5 150 23°5 
A | 23 100 
27 | 20.5* 121 El. Reizung 3 
| | Pause 20-5 134 Pfr. 11 Proc. 
37 | 27-5 121 vermindert 
27 | 29 5 Pfr. 19 Proc. 
245° | 146. | El. Reizung 3 28 ‚N vermehrt 
24-5 160 Pfr.— 11 Proc. 28 Eh 
31-5 | 146 27-5 & 
35-5 " Pfr. +31 Proc. 27 5 
35 | 2 27 55 | 
35 x 26-5 N | 
29.5 160 26 ER 
24 175 25 En 
22 190 Pfr.— 19 Proc. 25 » 
23-5 1530 25 5 
23-5 24-5 \ 
26 22-5 
26-5 | 19 
236-5 123 18 ” Pfr. 22 Proc. 
27 | Vagi pereisi 18-5 vermindert 
27 18-5 
27 160 21 A 
25.5* 127 El. Reizung 5 21°5 
28 FE Pfr. 5-5 Proe. 215 
30-5 131 vermindert 21-5 
32-5 9 22 
33 ” | 21-5 
32 136 | 22 
29 100, \ 22 
27 5 23 
26°5 127 Pfr. 2 Proc: 22-5 | 
26-5 118 vermindert 2a 
Pause 22-5 
27 22-5 
26-5 100 El. Reizung 3 21-5 100 | 
25* 121 Pfr. 5-5 Proc. 22-5* 100 El. Reizung 0 
26-5 131 vermindert 26 108 Pfr.— OProe. 
29-5 134 Latenz der 28 121 Pfr.+ 32 Proe. 
30 131 Pfr.-mehrung 28-5 121 
31-5 „ Pfr.+ 19 Proc. 28 142 
30 134 27 142 
Pause 25 142 


INIACOB: 


Gruppe 4 Versuch XII. 


e ° ° ° 
or Or or 


PD Bemerkungen | se ND PD | Bemerkungen 
100 | | Pause 

2 0 | le 115 

55 Vagi perecisi 3.822 |2115 92 El. Reizung 
100 | 2 Hüften längs | 2 | 110 

Ad El. Reizung 30-5 | 40 


Pfr-,8 Broe. 1325 120 107 El. Reizung 


| 

— 

vermehrt 31 | 
| 


Wegen Weg- | 31 ‚115 45 
I; fall der Vagi | 31 | | 
| 90 fehlt Latenz | 31 Ns = Splanchnicus 
IE, derAccelerans- | 65 | 300 8. pereisus 
107 . erregung, aber | 26 
x auch Druck- | Pause 
90 steigerung 24-5 | 300 
| 10 Sec. früher | 23-5 | 100 
| „ | alsin Vers. ı1 | 20* an 130 El. Reizung 
90 El. Reizung | 20 | 166.) Pfr. 20 Proe. 
I »10R 25 5 A vermindert 
| 28-5 11 aus, 
| 115 Pfr. + 7 Proc. | 30-5 ” Pfr. 30 Proc. 
| Ha beiND—;S „, 29-5 Sl) vermehrt 


Gruppe 4. Versuch XII (Fortsetzung). 


PD Bemerkungen an | PD. Bemerkungen 
115 197 1530 3 El. Reizung 
20 140 Pfr. 17 Proc. 
23-5 1627 vermindert 
105 26-5 B | 
| 28]: 147, |WPfrr 2WEroc 
% | 26 ı ND durch Reizung 
Pause 24 ‚ unerheblich gesteig. 
24-5 Splanchnicus 25 130 
24 sinister pereisus 25 
22-5 | 21 140 
21-0 | Pfr. — 11 Proc. 22 
23-5 | offenbar Wirkung 25 120 
23 ' des Curare und der 22-5 
22 Verminderung von 21 
22 | ND 24-5 08 
23° 100 22 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S. w. 343 


Gruppe 4 Versuch XII (Fortsetzung). 


PD Bemerkungen pn 


10 Sec 10/Sec; PD | Bemerkungen 
19 | 120 Metro 0) Broc: 24-5 

20 | vermindert 24 | 

23-3 | 24 100 

24 | 100 23 | 

lo 23-5 

23-5 | 22-5 

225 | | 23-5 100° | 

21 | | 21* 140 El. Reizung 
22 | 22-5 180 Pfr. 9 Proc. 
24 25 vermindert 
23 26°5 150 Pfr. +12 Proc. 
22 100 25 

2 133 El. Reizung 24 142 

21-5 166 25 

25-5 160 | 25 | 140 

25-5 146 24-5 

28 140 Pfr. 27 Proc. 24-5 

DD I vermehrt: 24 

26 108 24-5 

25 120 24 cp Bir. 4Proe. 
22-5 | 24 140 vermehrt 


Gruppe 5. Versuch XI. 


Das Thier bis zur Lähmung curarisirt, nachdem N. eruralis und ischia- 
dieus eines Beines blossgelegt und durchschnitten sind. Beider Nerven cen- 
traler Stumpf wird gleichzeitig mit je einem Induetorium faradisirt. Rollen- 
abstand 6 bewirkt nichts, 3 macht Drucksteigerung und etwas Erhöhung 
der Pulswelle. 


Dann werden beide N. splanchniei durchschnitten. Danach sinkt der 
vasomotorische Druck, d. h. derjenige, welcher die Basis der Pulswelle be- 
stimmt, um 73 Procent, die Zahl der Pulse von 39—40 in 10 Secunden auf 
21, d. h. um 46—47 Procent, letzteres wohl in Folge der mit Eröffnung 
des Peritonealsacks bewirkten starken Abkühlung des Thieres. Die Pulswelle 
dagegen erhöht sich auf das sechsfache. 


Faradische Reizung 3 von 10 Secunden ergiebt Verminderung der Puls- 
zahl um 10 Procent, auch nachher, weil sie zu schwach ist, wie sich später 
herausstellt. 


Zweite Reizung ergiebt Vermehrung der Pulsfrequenz um 2—4 Procent. 
Dritte Reizung, 0 ergiebt, weil Ableitung des Stromes dessen Kraft 
schwächt, nur geringe Verminderung der Pulsfreqguenz. Durchschneidung 
beider Vagi, ohne gleichzeitige Reizung, ergiebt Anwachsen der Pulsfrequenz 
um 8 Procent und ungewöhnlicherweise Erhöhung der Pulswelle von langer 


344 J. Jacop: 


Dauer um 40 —60 Procent. Nachfolgende Reizungen sind wirkungslos. 
Dieses Resultat der Vagidurchschneidung, welches nach dem Abklingen der 
vorherigen fast wirkungslosen Reizungen erzielt wurden, beweist, dass Cu- 
rare das Vaguscentrum direct erregt und dass die sonst mit der Verminde- 
rung der Pulsfrequenz einhergehende Drucksteigerung mit der Verlangsamung 
und Vergrösserung der Pulsfolge nichts zu schaffen hat. 

Einschaltung beider Oberschenkel in je einen dBR ergiebt Erhöhung 
der Pulswelle um 40 — 50 Procent, Vermehrung der Pulsfregquenz um 
4—6 Procent, später 20—30 Secunden nachher trotz der durchschnittenen 
Halsvagi eine vorübergehende Verminderung der Pulsfreguenz um 8 Procent. 
Der zahlenmässige Belag ist als unwesentlich für den Hauptzweck, den 
Beweis der Acceleranserregung, übergangen in den Tabellen. 


Versuch XIV. 


Beide N. ischiadiei für je ein Danieli-Element zu centraler Reizung 
praeparirt. Vorher Curare und Durchschneidung des Splanchnieus sinister. 
Curare macht Pulsus bigeminus, d. h. einen sehr hohen und im absteigenden 
Schenkel nachfolgenden sehr kleinen Puls, deren grösserem meist eine 
grössere Pause vorangeht. Nach der Splanchnicus-Durchschneidung senkt 
sich der vasomotorische Druck um 50 Procent, die Pulsfreguenz um 35 Pro- 
cent; der Pulsus bigeminus macht einzelne colossale Pulse, der nachfolgende 
kleine fällt kaum noch in den absteigenden Schenkel des vorhergehenden, 
weil die Pulswelle in Folge Wegfalls der durch Reizung zu erzeugenden 
vasomotorischen Spannung sehr rasch und ohne secundäre Elevationen ab- 
läuft, der bigeminus vermindert, wo er auftritt, die Pulsfrequenz. Reizung 
macht keine oder unerhebliche Steigerung des vasomotorischen Druckes. Die 
Pulswelle wird nicht deutlich erhöht; dagegen fallen die kleinen Pulse 
weg. Paradox ist wie im Versuch XI die nachträgliche Verminderung der 
Pulsfrequenz, obwohl die Halsvagi durchschnitten sind. Beschleunigung der 
Pulsfregquenz 5—7 Procent. Versuch dient zugleich als Beweis dafür, dass 
Curare auch nach Trennung der Splanchnici den Vagus erregt und P. bige- 
minus dadurch erzeugt und die Pulsfrequenz vermindert, indem sowohl P. 
bigeminus als Verminderung der Pulsfrequenz nach Trennung der Vagi 
ziemlich ganz verschwindet, d. h. die vor der elektrischen Reizung bis auf 
25 zeitweise herabgesetzte Pulsfreguenz nach Durchschneidung der Vagi 
augenblicklich von 25 auf 29 hinaufgeht. Auch kehrt die früher durch 
Curare bewirkte zeitweise und vorübergehende Verminderung der Pulsfre- 
quenz nicht wieder, beweist also wieder die direete Erregung des Vagus- 
centrums durch Curare. Auch ist die durch Reizung verminderte Pulsfrequenz 
nach Trennung der Vagi weniger ausgesprochen. 


Versuch XV. - 


Beide Ischiadiei und beide Splanchniei durchschnitten. Curare. Chloral 
0-33 vorher. Reizungen an beiden Nerven gleichzeitig mit je einem dBR, 
ergeben 6—16 Procent Vermehrung der Pulsfrequenz und Erhöhung der 
Pulswelle um 20—40 Procent. Nach den Reizungen ebensoft Herabsetzung 
der Pulsfrequenz wie keine; die Durchschneidung der Vagi ändert daran nichts. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. S.w. 345 


Versuch XVI 


Die durch Reizung beider Ischiadiei bewirkte Vermehrung der Puls- 
frequenz beträgt vor Durchschneidung der Splanchniei 31 Procent, nachher 
4—9 Procent. Vor Durchschneidung der Splanchniei verkleinert Reizung der 
Ischiadieci die Pulswelle, nachher bewirkt Reizung Vergrösserung der Puls- 
welle um 20—66 Procent. 


Versuch XV. 


Es wird am unvergifteten, auch nicht chloralisirten Thier das peri- 
pherische Ende eines oder beider durchschnittenen Ischiadiei tetanisirt. Ein 
Ischiadicus ergiebt dabei Senkung des vasomotorischen Drucks um 15 Pro- 
cent, beide 40 Procent; die Pulswelle selbst ist um’s Doppelte oder Dreifache 
erhöht. Die Pulsfrequenz unverändert. Die respiratorischen Druckschwankun- 
gen, welche vor der Tetanisirung schwach waren, sind danach sehr ausge- 
prägt, eine Folge des vermehrten Athmungsbedürfnisses.. Natürlich waren 
die zugehörigen Muskeln in möglichst starken und anhaltenden Tetanus 
versetzt, so dass bei centraler Fortleitung der Reize, welche hier abgeschnitten 
war, eine bedeutende Erhöhung der Herzarbeit entstanden wäre. Davon 
tritt aber nichts in Erscheinung. Folglich ist der Stoffwechsel der Muskeln 
ohne Bedeutung für die directe Erregung des Herzens oder seiner nervösen 
Centra. Der Versuch war so schlagend und oft wiederholt, dass er an 
keinem zweiten Thiere angestellt zu werden brauchte. Danach Curare, 
Durchtrennung eines Splanchnicus und Reizung des centralen Stumpfes 
beider Ischiadiei zugleich durch je ein Daniell-Element. Die Vermehrung 
der Pulsfrequenz ist bei der ersten Reizung 6 Procent, aber nachher sehr 
lange anhaltend und in der Nachwirkung zeitweise 10 Procent; bei der 
zweiten Reizung 0—2 Procent, die Pulswelle ist um’s 2—3fache erhöht. 


Gruppe 5. Versuch XIV. 


Pfr. in | Puls. bige- Pfr. in. | Puls. bige- | 


10 Sec. minus Bemerkungen 10 Sec. minus D nung n 
29 seltener 26 kehrt 
28-5 28 zurück 
26 häufig | Curare 3 etgr 28 
27-5 & 1 Splanehn. perc. 28. 
28 hr 25 häufig und 
29 seltener 23 gross Pfr.— 22 Proc. 
29 I 23 
28* 2 Ischiadiei 25 | 
27 ver- El. Reizung 10—6 äusserst Vagi pereisi 
30 schwindet central 28 schwach 
30-5 ss Pfr. + 5 Procent 29 
29 = 29 
27-5 oo 30 


46 J. JAcog: 


Gruppe 5. Versuch XIV (Fortsetzung). 


er | nee | Bemerkungen on BR Eu Dies Bemerkungen 
| 
29 | | 28-5 
30* ı ganz ge EI. Reizung 4 28 * keiner 
30 schwunden 29 £ 
31 Pfr. <+ diproe Nmmegsra Pfr. + 5 Proc. 
31 Eu 295 55 
30 # | 26-5 2 
28 sehr, ji” „Bir. 4.5, ,, 24 mässig 
28 schwach 26 e 
28-5 | 24 
28-5 | 28 ganz 
28 | 28-5 gering 
28-5 28 „= 
28 
Gruppe, 5. Versuch XV. 
Ir Bemerkungen Pl Bemerkungen a Bemerkungen 

db. 22 27 
25 Pause 26 
25 \ 24-5 25 Pfr. — 10 Proc. 
24 25 24-5 Erregung unbe- 
26* El. Reizung 10 24* El. Reizung 8 23 kannter Vagus- 
28 keine Vaguserreg.| 26 23 fasern 
29 26 Pause 
26 Pfr. + 11-6Proc.| 27 Pfr. + 8 Procent 
25-5 24 26-5 
25-5 ; 22 Pfr2—16, 26-5 
24 Pfr: =£0 22 26°-5* | EI. Reizung 2-0 
24 keine Vaguserreg.| 22 27-5 

Pause 22 28 Pfr. + 5-7 Proc 
24 Vagi pereisi 28 
24 | N 4 sofortige Ver- 28 
24-5" El. Reizung 8 25 minderung der 27 
25 25 Vaguserregung 27 
26 25-5 27 
26-5 [Pfr.+ 10-5 Proc} 25-5 :|Pfr.+11-4Proc.| 26 
26 | 25-5 26 
23 "25-5 26 
23 ı Pfr. — 20 Proc. 25-5* | El. Reizung 4 26-5 
21-5 26-5 | 26 
21-5 27-5 , | Pfr. +8 Procent 


BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U.S.w. 347 


Gruppe 5. Versuch XVlI. 


Pfr, in | PD | ND | Bemerkungen | Iorgn | PD | ND | Bemerkungen 
35.5 
35 | Pause 
36-5 100 | 100 25-5 100 40 
Curare 3 ctgr 25-5 
25 175 | 105 |‘ Pfr. 30 Procent 25 a ee 
26 vermindert 25-5* 100 | 40 El. Reizung 5 
25 be e 2 Ischiadiei 25 20. 0,0) 
ale 100 | 140 El. Reizung 9 25 
33 2 En central 25-5 133 Bir. ==.0 
33-5 e s Pfr. + 31 Proc. 25-5 " 
Störung 26 » 
Schluss? 26°5 x is Pfr. + 6 Procent 
sl 125 | 130 26-5 ss 
30 Eu 25-5 
29-5 ss 25-5 120 
3250120 |, 25-5 | 
32-5 ” > 25 100 | 
2 Splanchnici 25 100 | 
26 100 | 40 pereisi 24-5 |. Pfr. — 2 Procent 
26 | 24-5 R 
26 See: 25 100 | 
23” 166 | 40 El. Reizung 8 24-5* 100 ı El. Reizung 3 
26 | Pfr. — 4 Proc. 23-5 | 160 \ Pfr. — 6 Procent 
27-5 | 25 
28 | 25-5 | 140 
28-5 | ss Pfr. + 9-6 Proe. 26 Pfr. + 4 Procent 
27-5 5 25-5 
27 255 120 | 
23 © 25-5 
25 150 40 24-5 Pfr. — 2 Procent 
25 | 24-5 5 
26 A 24-5 100400 
| . 
Gruppe 5. Versuch XVII 
ND PD Bemerkungen ND PD Bemerkungen 
100 100 100 100 
85* 166 El. Reizung 60* 200 Elektr. Reizung 
85 > 1 Ischiadicus 60 200 2Ischiadiei peripher 
100 100 peripher 100 100 Tetanus 
K Tetanus Diese Beispiele sind 


Kein Chloral 


‚mehrfach wiederholt 


348 J. JACOB: 


Gruppe 5. Versuch XVIH (Fortsetzung). 


Birsan 


10 Sec. PD | Bemerkungen 10 See. PD | Bemerkungen 
26 100 | 26 

26 | 26+5 

2: DI Curare 3 ctgr 26-5 

26 2 Ischiadiei 26-5 

26 centrale elektrische 26-5 225 

26* 100 Reizung 8 28 Pfr.-+ 10 Proc. 
25-5 200 Pfr. —2 Proc. 27 

27-5 zus | 26 206 | 

27-5 300 26 | 

27-5 26 | 

975 Pfr. + 6 Proc. 26 100 

27-5 26-5* | . 100 El. Reizung 6 
237-5 26 150 zu schwach 
26-5 26 Pfr. + 1-5 Pr. 
26-5 | 26-5 200 | 

26-5 275 26 | 

26 250 | 26-5 

26-5 250 | 26 

26-5 | 26-5 

26-5 | 26-5 5 

26-5 20 | 26 200 | 


Endgiltiges Ergebniss der Versuche. 
1. Curarewirkung. 


Meine Beobachtungen über Curare stimmen im Allgemeinen mit den 
früheren anderer Autoren wie Grützner und Heidenhain, von Bezold 
und des neuesten Dr. S. Tillie! überein. 

Neu ist an meinen Wahrnehmungen das Verhalten der Pulsfrequenz 
in dem dem Kaninchen eigenthümlichen Stadium der Drucksteigerung, der 
anfängliche Wechsel zwischen Beschleunigung und Verlangsamung der 
Pulsfolge und die spätere Verlangsamung derselben, welche durch Durch- 
schneidung des Splanchnicus und des Vagus als starke Reizung des Vagus- 
centrums erwiesen wird. Dagegen fehlt bei mir ein vorhergehendes kurzes 
Stadium der Blutdrucksenkung, welches Tillie erwähnt, mit mässiger Ver- 
langsamung der Pulsfolge, deren Ursache nicht ermittelt ist. 


" Aus dem pharmakol. Institut zu Leipzig (Böhm). — Ueber die Wirkungen des 
Curare und seiner Alkaloide von Dr. J. Tillie. Archiv für experimentelle Pathologie 
und Pharmakologie. Bd. XXV. 8. 1. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. Ss. w. 349 


Bei reflectorisch erzeugten Drucksteigerungen hat Tillie, wenn sie 
mässig waren, Verminderung der Pulsfreguenz, wenn der Druck höher war 
(180 ==) Vermehrung der Pulsfrequenz. Die Verminderung der Pulsfrequenz 
blieb nach Durchschneidung der Vagi aus. Er lässt es selbst unentschieden, 
ob der Druck oder der elektrische Reiz reflectorisch das Vaguscentrum 
reizt. Meine Versuche nach Durchtrennung der Splanchnici ergeben, dass 
Curare das Vaguscentrum direct reizbarer macht für den sensiblen Reiz. 

Es ist demnach durch meine Versuche erwiesen, dass Curare im Sta- 
dium der Drucksteigerung das Vaguscentrum direct reizt und überhaupt 
dasselbe viel reizbarer macht, so dass mässige reflectorische Erresungen 
des Acceleranscentrum latent gemacht werden. Das Fehlen des kurzen 
Stadiums der Druckerniedrigung beruht jedenfalls auf der subcutanen Appli- 
cation des Curare. Ich habe einmal bei intravenöser Injection dasselbe 
beobachtet. Tiilie hat aber immer intravenös injieirt. Da bei subcutaner 
Anwendung die Wirkung milder ausfallen muss, weil allmähliger an- 
wachsend, so handelt es sich offenbar um eine Anfangswirkung auf’s Herz 
bei Tillie, muthmaasslich vorübergehende Depression der Herzganglien- 
nerven oder Muskeln. Und in der That sind in meinem einzigen Beispiel 
die Pulswellen kleiner als gewöhnlich. 

Das Stadium der vasomotorischen und Vaguslähmung kommt in meinen 
Versuchen nicht vor, weil die Dosen nicht gross genug waren. Dagegen 
war die directe Erregbarkeit der Muskeln oft völlig suspendirt. Die Er- 
höhung der Erregbarkeit des vasomotorischen Centrums durch Curare wird 
durch keine Versuchsanordnung so deutlich demonstrirt wie durch die von 
mir gewählte. Es wurde öfter dieselbe Reizstärke vor und nach Eintritt der 
Curarewirkung applieirt und zuweilen fiel dieselbe in die zweite Hälfte einer 
Reizung, so den Druck plötzlich auf’s Doppelte des durch den Reiz be- 
wirkten Maasses erhöhend. 


2. Wirkung der Reize auf’s Herz. 


Die nach Splanchnieustrennung und Curarelähmung vorgenommenen 
Reizungen des centralen Stumpfes beider Ischiadiei bewirken Vermehrung 
der Pulstreguenz und Erhöhung der systolischen Curve, ohne den vaso- 
mötorischen Druck zu steigern. Die der Muskelarbeit zukommende Stei- 
gerung des Stoffwechsels war hierbei vermieden worden. Die Circulations- 
erscheinungen sind eine Steigerung der Frequenz und der Energie des 
Herzschlages und können nur dadurch entstanden sein, dass die Erregung 
centripetaler Muskelnerven durch die Herznerven auf’s Herz übertragen 
wurde. Der Halsvagus ist daran nicht betheiligt. Die centrifugalen Träger 
des Reizes sind danach im Accelerans oder in besonderen mit ihm ver- 


350 J. JACOB: 


laufenden Verstärkungsnerven zu suchen. Da die Hautnerven nach Lov£n, 
Latschenberger, Deahna u. s. w. reflectorisch nur auf den Vagus 
wirken, so ist der Anstoss zu unserem Phaenomen in den sensiblen Muskel- 
nerven zu suchen. Der Stoffwechsel des Muskels ist zu ihrer Reizung nicht 
erforderlich, wie die Reizung des centralen Stumpfs beweist. Aber auch 
auf dem Wege des Blutes den Centris oder dem Herzen zugeführt, tragen 
Stoffwechselproducte des Muskels zu unserer Erscheinung nichts bei, wie die 
erfolglose Reizung der peripherischen Stümpfe derselben beiden Ischiadiei 
erweist, deren centrale Stümpfe später gereizt, das Phaenomen deutlich her- 
vorbringen (Versuch 17). 

Die durch spontanes Schreien, spontan verstärktes Athmen und durch 
Sträuben hervorrufbaren gleichartigen Veränderungen der Circulation, waren 
theils gleich Null, theils so minimal, dass sie gegen die durch Plexusreize 
bewirkten gar nicht in Betracht kommen. Ich kann daher unter Berück- 
sichtigung der Ausschliessung anderer Vermittler als der Nerven für die 
Reizungen des Plexus lumbalis, welche mit und ohne Tetanus, mit und 
ohne Drucksteigerung verliefen, ohne und mit Curare angestellt wurden, 
dieselbe Beweiskraft in Anspruch nehmen wie für die nachfolgenden, strengeren 
Bedingungen unterworfenen Experimente. Da einige Male auch nicht ein- 
mal Chloral angewendet worden war, so haben sie den Vorzug unter mög- 
lichst natürlichen Bedingungen zu Stande gekommen zu sein. Zur vollen 
Natürlichkeit fehlt ihnen noch, dass der elektrische Reiz nicht wie der Wille 
auf die motorischen Nerven beschränkt ist, sondern die sensiblen Muskel- 
nerven und dazu auch die Hautnerven trifft. Dies giebt eine Vermehrung 
des von den Muskeln bei ihrer Contraction auf ihre sensiblen Nerven aus- 
geübten Reizes und findet muthmaasslich seinen Ausdruck in einer mehr 
als natürlichen Reizung des vasomotorischen und Vaguscentrums. Dennoch 
fällt bei schwachen Reizen, welche reflectorisch noch auf’s Herz wirken, die 
Drucksteigerung fort, weil theils der Muskel sich kaum nennenswerth con- 
trahirt, theils wenn er es thut, durch Erweiterung seiner Gefässe eine 
compensatorische Erniedrigung des Drucks erzeugt. Jedoch spontanes 
Sträuben, ein kurzes Spannen fast sämmtlicher Muskeln, also auch der 
Wille erzeugt stets Drucksteigerung. Es überwiegt also doch die reflectorische 
Reizung des vasomotorischen Centrums auch hier die Erweiterung der 
Muskelgefässe und die dadurch bewirkte Drucksenkung, eine sehr zweck- 
mässige Einrichtung, welche den arbeitenden Muskeln möglichst viel Blut 
zuführt. Diese Arbeit verrichten beim Kaninchen fast allein die Splanch- 
nici, wie Durchtrennung derselben zeigt. Erleichterung des Stoffwechsels 
ist auch der Zweck des in dieser Arbeit erwiesenen, im Muskel beginnen- 
den und zum Herzen in Beziehung stehenden bisher unbekannten Reflex- 
mechanismus. 


ÜBER BEZIEHUNGEN DER THÄTIGKEIT WILLKÜRLICHER MUSKELN U. Ss. w. 351 


Wie unsere Versuche vielfach zeigen, bewirkt Reizung der Muskelnerven 
allein auch eine reflectorische Erregung des Vagus zu Anfang und in der 
Nachwirkung. Durchschneidung des Halsvagus schwächt die Erscheinung, 
hebt sie aber nicht ganz auf. Die dadurch beeinflussten Blutwellen sind 
oft noch höher als die bei erhöhter Frequenz. Es kann sich also wohl 
um keine Ermüdung handeln, sondern es müssen noch ausserhalb des Vagus 
Nervenfasern zum Herzen gehen, welche die Frequenz verringern. So das 
Bild nach Durchtrennung der Splanchnici. Vorher tritt bei wirksamem 
Einfluss auf den Accelerans die Vagusreizung öfter nicht in die Erscheinung, 
sie wird durch die Folgen der Drucksteigerung übercompensirt. Eine 
rasche Drucksteigerung bietet auch hier im Gegensatz zu Johansson keine 
Latenz der Beschleunigung der Pulsfolge. 

Am nicht curarisirten Thier ist die Vaguserregung ebenfalls bemerk- 
lich, besonders zu Beginn der reflectorischen Reizung und dabei ist auch 
die Basis der Pulswelle erniedrigt. Die Vaguserregung dauert jedoch nur 
selten 10 Sec. an und wird darum meist durch die folgende Beschleunigung 
der Pulsfolge in den 10 Sec. umfassenden Zahlenangaben versteckt. 

Beim Menschen mit erhöhter Herzfrequenz bezw. beim Klappenfehler 
ist mir als Nachwirkung der Muskelarbeit eine Verlangsamung und Er- 
höhung der Pulse vorgekommen, zugleich das subjective Gefühl grossen 
Behagens und der Erleichterung des Athmens. 


Die Herstellung wägbarer Mengen von Blutplättchen. 
Von 


Dr. R. Mosen. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


(Hierzu Taf, XIV.) 


Der rasche Zerfall, den die zuerst von Hayem als typische Formbe- 
bestandtheile des Blutes erkannten, von Bizzozero und Laker im strömen- 
den Blut nachgewiesenen Blutplättchen erleiden, sobald das Blut das Gefäss 
verlassen hat, schien mit der Abscheidung des Faserstoffs in ursächlichem 
Zusammenhang zu stehen, und es lag deshalb nahe zu versuchen, ob sich 
jene Formen nicht in einem ungerinnbar gemachten Blut erhalten und 
mittelst der Centrifuge in grösseren Mengen darstellen liessen. 

Auf Vorschlag des Hrn. Prof. C. Ludwig benutzte ich zu Versuchen 
in dieser Richtung ein Blut, welches durch Zusatz oxalsauren Ammoniaks 
an der Gerinnung verhindert war. Untersucht wurde das Blut von Hunden 
und Kaninchen. Beide Biutarten zeigen, abgesehen von einem geringen 
später zu erwähnenden Grössenunterschied der betreffenden Gestalten gleiche 
Verhältnisse. 

Als Ort der Blutentnahme diente fast ausschliesslich die Carotis. Indessen 
zeigte Blut, das aus der Jugularvene entnommen wurde, vollständig gleiche 
Verhältnisse. Nachdem das Gefäss frei praeparirt und die Canüle einge- 
setzt war, wurde letztere mit einem Glasröhrchen verbunden, die Ligatur 
sofort gelöst und das Blut strömte unmittelbar in einen Maasscylinder, der 
eine bestimmte Menge, je nach der zu unternehmenden Blutmenge 3 bis 
25 °m, einer 2procentigen Lösung oxalsauren Ammoniaks in 0.7 procentiger 
Kochsalzlösung enthielt. Sobald die Mischung das Zehnfache des Volumens 
der angewandten Lösung erreicht hatte, also 0.2 Procent oxalsauren 


R. Mosen: DiE HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN V. BLUTPLÄTTCHEN. 353 


Ammoniak enthielt, wurde die Arterie geschlossen, das Blut so bald wie 
möglich auf die Centrifuge gebracht, um hier so lange zu verweilen, bis 
der Zweck, die Elemente des Blutes nach ihrem speeifischen Gewicht zu 
ordnen, erreicht war. Diese Zeit schwankt zwischen 2—7 Stunden. 

Wird das Blut der Centrifuge entnommen so zeigtsich in der Regel sehr 
schön eine vierfache Schichtung. Ueber der Schicht abgesetzter rother Blut- 
körperchen zeigt sich, je nach der Blutmenge, eine bis 5" dicke, grau- 
röthliche Lage, über dieser wie eine zarte Decke ausgebreitet, eine weissliche 
Schicht; auf diese folgt dann, wenn die Plättchen vollständig abcentrifugirt 
sind, ein klares Plasma. Heben wir vorsichtig mit einer feinen lang aus- 
gezogenen Saugpipette einen Theil der weissen Schicht ab und untersuchen 
ihn unter dem Mikroskop, so erhalten wir ein von Leukocyten und rothen 
Blutkörperchen vollständig freies, aber von Gestalten übersätes Gesichtsfeld, 
welche durch constante und charakteristische Eigenschaften von rothen und 
weissen Blutkörperchen wohl unterschieden und zweifellos mit den Haemato- 
blasten Hayem’s und den Blutplättchen Bizzozero’s identisch sind. 

Die darunter liegende graurothe Schicht enthält ebenfalls eine ausser- 
ordentliche Menge jener Elemente, daneben aber vorzugsweise Leukocyten 
und bereits zahlreiche rothe Blutkörperchen. In einzelnen Fällen, vielleicht 
wenn das Plasma ein relativ hohes specifisches Gewicht besitzt, gelingt es 
nicht die Plättchen in einer scharf abgegrenzten Schicht zu vereinigen, sie 
bleiben im Plasma vertheilt, das völlig trübe erscheint. 

Durchmustern wir die über die Blutplättchen vorhandene Litteratur, 
um Anhaltspunkte für einen Vergleich mit unseren Bildungen zu erhalten, so 
zeigt sich, wie mit der Entdeckung der „hematoblastes* durch Hayem und dem 
Nachweis der Blutplättchen im circulirenden Blut durch Bizzozero die Er- 
kenntniss ihrer histologischen Eigenthümlichkeiten in der Hauptsache ab- 
schliesst. In der Folgezeit hat Schimmelbusch durch eine eingehende 
Beschreibung, die manches Neue bringt, das Bild der Körperchen etwa 
folgendermaassen fixirt: Innerhalb der Gefässe und bei schnellster Behand- 
lung des ausgetretenen Blutes mit Osmiumsäure erscheinen die Plättchen 
als dünne, homogene, farblose, runde Scheibchen. Biconcave Formen erhält 
man nur durch gewisse Reagentien. So Löwit im Peptonblut, Bizzozero 
in concentrirten Salzlösungen, Schimmelbusch selbst durch Anwendung 
der von Hayem angegebenen Flüssigkeit. Die Körperchen neigen sehr 
leicht zu Veränderungen. Gleichzeitig mit dem Zackigwerden der Form 
beginnen die Plättchen klebrig und stärker lichtbrechend zu werden. Der 
stärkere Glanz redueirt sich dann auf eine nicht immer central gelegene 
Partie. Die periphere Masse erscheint blasser und homogen bis feinkörnig. 
Vor Ausscheidung des Faserstoffs sind diese Massen mehr rund oder poly- 


gonal, nachher zackig und von den angelagerten Fibrinfäden verzogen. 
Archiv f, A. u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 23 


354 R. Mosex: 


Die Trennung ihrer Substanz in zwei wird durch gewisse Reagentien hoch- 
gradiger. Die stärker lichtbrechende Masse färbt sieh intensiv mit Kern- 
farbstoffen. Indem wir nur noch die neuesten Angaben Lilienfeld’s be- 
rücksichtigen, der durch Prüfung des mikrochemischen Verhaltens der 
Plättchensubstanz namentlich gegen HCL-Pepsin den Nachweis erbrachte, 
dass sie aus einem mit Eiweiss gepaarten Nucleinkörper besteht, verweisen 
wir auf die ausführlichen Besprechungen der Litteratur bei Bizzozero, 
Schimmelbusch und dem oben genannten Beobachter, um so mehr, als 
sie mehr Controversen und mehr oder weniger wahrscheinliche Hypothesen 
als beweisende Beobachtungen über Herkunft -und Bestimmung der Plätt- 
chen bietet. Das gilt namentlich von den Anschauungen über die Be- 
theiligung der Körperchen an der Faserstofigerinnung, die so lange werthlos 
sind, als es nicht gelingt, die Plättchen von den Leukocyten zu trennen. 
In der neueren Zeit ist das Studium der interessanten Gebilde fast voll- 
ständig vernachlässigt worden. Der Grund ist wohl der, dass sie in Folge 
der raschen Vergänglichkeit und der Zartheit ihrer Form, die sich fast nur 
durch das stärkere Lichtbrechungsvermögen vom Plasma abhebt, der Be- 
obachtung schwer zugänglich waren. Andrerseits ist wohl die Bedeutung 
der Elemente, indem man sie als werthlose Zerfallsproducte ansah, unter- 
schätzt worden. Alle empfohlenen Untersuchungsmethoden haben den 
Nachtheil, dass sie die Körperchen nicht in freiem Verkehr mit normalem 
Plasma und nur in geringer Menge zeigen, während es einer grossen Menge 
von Formen bedarf, um durch ihre Vergleichung die stets typisch wieder- 
kehrenden Eigenschaften zu erkennen. Diese Bedingung ist, wie wir sehen, 
in centrifugirtem Oxalatblut erfüllt. Die oberste weisse Schicht ist eine 
Reindarstellung von Haematoblasten, die darunter liegende grauröthliche bietet 
die Möglichkeit, ihre Formen mit denen der verschiedenen Arten von Leuko- 
cyten und der rothen Blutkörperchen zu vergleichen. 

Für die Erkennung der charakteristischen Formenverhältnisse ist die 
Untersuchung ohne Zusatz eines Reagens jeder anderen vorzuziehen. Selbst 
Osmiumsäure beeinflusst Lichtbrechungsvermögen und Gestalt der Gebilde, 
noch mehr aber die verschiedenen vorgeschlagenen Fixationsflüssigkeiten, 
als Pepton-Kochsalzlösung, Methylviolet-Kochsalzlösung, Hayem’s Sublimat- 
gemisch und andere. Färbungen mit Anilinfarben sind zwar für die Auf- 
deckung gewisser Verhältnisse werthvoll, zerstören aber die normale Structur. 
Auf einige derselben ist noch zurückzukommen. Heben wir mit der spitzen 
Pipette ein Theilchen der weissen Schicht ab, verdünnen dasselbe mit etwas 
Plasma, bringen es auf den Objectträger und umranden das daraufge- 
brachte Deckglas mit Paraffin oder Canadabalsam, so beobachten wir die 
Formen am schönsten und unmittelbarsten. Bei mittelstarker Vergrösserung 
(Zeiss 4 "m, Ocul. 4) zeigt sich das ganze Gesichtsfeld dicht gedrängt erfüllt 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 35D 


von zarten, lichtbrechenden, runden Körperchen, die von dunklen, zuweilen 
netzartig verbundenen Stelien durchsetzt erscheinen, sodass der Eindruck 
entsteht, als bestünden sie aus mattglänzenden Granulis, die durch eine 
dunklere Masse getrennt sind. Man ist im Augenblick geneigt, die Bil- 
dungen für sehr kleine Formen von Leukocyten zu halten. Oft bilden sie 
Gruppen, und die einzelnen Elemente sind dann weniger scharf gesondert; 
sie werden aber, wenn Strömungen eintreten, losgelöst und zeigen die ur- 
sprüngliche Form. 

Ein Verständniss der letzteren erschliesst sich erst bei Anwendung 
starker Immersionssysteme. Man erkennt dann, dass die Aehnlichkeit mit 
Leukocyten nur eine scheinbare ist. 

Fig. 1 zeigt, um eine Vergleichung mit den Leukocyten und rothen 
Blutkörperchen im Oxalatblut zu ermöglichen, die Elemente der aus allen 
drei Formbestandtheilen des Blutes zusammengesetzten Schicht. — Die rothen 
Blutkörperchen sind nur zum geringen Theil unversehrt in ihrer biconcaven 
Form erhalten, der grössere Theil zeigt sehr schön die bekannte Stechapfel- 
form und erschliesst uns gleichzeitig das Verständniss der scheinbaren in 
den Haematoblasten auftretenden Granulation. 

Die farblosen Blutkörperchen, die fast vollständig in der grauen Schicht 
vereinigt sind, zeigen je nach der Dauer des Oentrifugirens als Zeichen 
ihres Absterbens mehr oder weniger deutliche Kernconturen, bei einigen 
wenigen lassen sich selbst noch amoeboide Bewegungen nachweisen. Die 
beiden Hauptformen der Leukocyten treten sehr charakteristisch zu Tage: 
Körperchen, die mit groben Granulis erfüllt sind und gewöhnlich viele Kerne 
besitzen, und feinkörnige, oft nur mit einem grossen, fast den ganzen Zell- 
leib ausfüllenden Kern versehene. 

Wie die kurzen, stumpfen Fortsätze der rothen Blutkörperchen im 
optischen Querschnitt gesehen sich als runde Stellen stärkerer Lichtbrechung 
aus der dunkler erscheinenden übrigen Substanz abheben, so entstehen die 
scheinbaren mattglänzenden Granula der Haematoblasten durch zarte, licht- 
brechende Ausläufer, die vom Protoplasma nach allen Seiten ausstrahlen. 
Sie kommen in der mannigfachsten Zahl und Grösse vor. Es finden sich 
Plättchen, allerdings nur in geringer Anzahl, die überhaupt nech keine 
Ausläufer entsenden und wohl den im strömenden oder kurz nach der 
Extravasation fixirten Blut von Hayem, Bizzozero, Laker, Ebert, 
Schimmelbusch u. s. w. beobachteten Gebilden entsprechen. Sie erscheinen 
meist mehr oder weniger oval, da sie in schräger Stellung beobachtet 
werden, seltener, wenn von der Fläche gesehen, kreisrund. Entspreshend 
ihrer ebenen Oberfläche zeigen sie sich völlig homogen, die scheinbare 
Granulation fehlt. Grössere Formen können, namentlich wenn sie flottiren, 


eine Einbuchtung in der Mitte erkennen lassen wie die rothen Blutkörperchen. 
23 


356 R. Moser: 


Von ihnen zu den Plättchen, aus deren Leib nach allen Richtungen 
des Raumes zum Theil sehr lange Ausläufer ausstrahlen, giebt es mancherlei 
Uebergangsformen. Einzelne senden nur einen einzigen, gewöhnlich sehr 
langen Fortsatz aus und machen den Eindruck förmlicher Spermatozoen, 
andre besitzen an zwei gegenüberliegenden Polen je einen langen Proto- 
plasmaausläufer, oder zwei nebeneinander u. s. w. Die Fäden können sich 
verästeln, jedoch treten diese feinen Verhältnisse erst durch Tinction deutlich 
hervor. Oft hängen zwei oder mehr Körperchen durch ihre Fortsätze zu- 
sammen. Amoeboide Bewegungen wurden nicht beobachtet. 

Was die Grösse der einzelnen Elemente anlangt, so ist diese im 
Kaninchen- und Hundeblut etwas verschieden. Im normalen Blut über- 
wiegt die mittlere Grösse. Das Mittel beträgt im Hundeblut etwa 3 u, 
eher etwas weniger, beim Kaninchen 2 bis 2-5 u. Die Schwankungen um 
diesen Mittelwerth betragen etwa 2 u. Im normalen Blut nur selten, im 
anaemischen Blut häufig kommen sehr grosse Formen vor, die fast die 
Grösse rother Blutkörperchen erreichen. 

Wenn schon durch die geschilderte Eigenschaft hervorgeht, dass wir 
es mit einem selbständigen Bestandtheil des Blutes, und zwar dem von 
Bizzozero und Hayem entdeckten zu thun haben, so ist doch zum Beweis 
dessen und zu einem Einblick in die Structurverhältnisse das weitere Ver- 
halten im Oxalatplasma, sowie das Verhalten gegen Reagentien und Farb- 
stoffe heranzuziehen. Bemerkenswerth ist vor Allem die Eigenschaft des 
entkalkten Plasma’s, Form und Structur lange unverändert zu erhalten. 
Erst nach 36 bis 48 Stunden, bei Aufbewahrung des Blutes bei 0° noch viel 
später, beginnen die Körperchen abzusterben. Allmählich fangen sie an 
zu verblassen; die Fortsätze verschwinden und die Plättchen nehmen runde 
Conturen an. Jetzt beginnt auch durch Zusammentreten der Elemente die 
Bildung amorpher Haufen, die in Folge ihrer unebenen Oberfläche und in 
Folge des Zurückbleibens unregelmässig vertheilter Stellen stärkerer Licht- 
brechung den Eindruck machen, als beständen sie aus verschmolzenen 
Körnchen wechselnder Gestalt. Es sind dies die Gebilde, die wir im frisch 
ausgetretenen, ungehindert gerinnenden Blute als Körnchenhaufen kennen. 
Es sind das Veränderungen, wie sie M. Schultze, Hayem, Bizzozero 
beschreiben. 

Besonderes Interesse scheinen die durch Färbung darzustellenden 
Structurverhältnisse zu fordern. Für die gewöhnliche Untersuchung genügt 
ein Tropfen concentrirter Lösung von Methylviolet (5 oder 6 B) in 0-7 
Procent Kochsalzlösung. Ein Tropfen wird an den Rand des Deckglases 
gebracht und am gegenüberliegenden Rande durch Filtrirpapier abgesogen. 
Nach einigen Secunden sind alle Plättchen tingirt. Entfernt man alle 
überschüssige Farbstofllösung dann durch erneutes Durchziehen eines 


Dıe HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 357 


Tropfens 0.7 Procent Kochsalzlösung oder — eine Methode, die besonders 
schöne Bilder giebt -—— mittels 1 Procent Ueberosmiumsäurelösung und 
umrandet, so zeigen sich ganz charakteristische und typisch wiederkehrende 
Verhältnisse. Die Praeparate bleiben Monate lang gleich schön. Fig. 2 
ist nach einem so hergestellten Praeparate bei starker Vergrösserung ge- 
zeichnet. Die Tinction zeigt uns erst wie zahlreiche, mannigfache, ver- 
ästelte und weit in das Plasma hinein reichende Fortsätze die Substanz der 
Plättchen ausgiebt. Die Trennung in zwei Substanzen von verschiedener 
Tinetionsfähigkeit kommt hier sehr praecis zum Ausdruck. 

Durch die Einwirkung der Farbstoffflüssigkeit sind jetzt alle Plättchen 
vergrössert und können selbst die Grösse von 7 und 8 u erreichen, Fast 
immer finden sie sich sehr zahlreich in Gruppen zusammenliegend, ohne je- 
doch zu verschmelzen. Die färbbare Masse liest meist kernartig in der Mitte 
und zeigt bisweilen so scharfe runde Conturen, dass sie ohne Weiteres als 
Kern angesprochen wird. In anderen Fällen ist sie in Form von Körnchen 
durch die ganze Substanz vertheilt oder liegt auch zwei- oder mehrfach 
getrennt an der Peripherie vertheilt. Die Umrandung der Körperchen ist 
fast durchweg kreisrund oder oval. Manche sind durch die durchströmende 
Färbflüssigkeit verzogen und dann von wechselnder Gestalt. Die von der 
Peripherie ausgehenden Ausläufer zeigen sich jetzt sehr schön; manche 
Plättchen bilden förmliche Strahlenkränze, andere ovale Gebilde mit ver- 
ästelten Fortsätzen gleichen Knochenkörperchen. Mit vielen Haematoblasten 
sind feine Tröpfchen einer homogenen, ungefärbten Substanz durch Fortsätze 
verbunden. Man erkennt, dass sie aus jenen ausgetreten sind. Eine ähn- 
liche Erscheinung beobachten wir an rothen Blutkörperchen nach Behand- 
lung mit Harnstoff oder in der Wärme. Fig. 2 giebt ein besseres Bild 
als es die Beschreibung vermag. 

Kein wesentlich anderes Verhältniss zeigt die Tinction der Plättchen, 
nachdem sie auf dem Öbjectträger bei gewöhnlicher Temperatur oder im 
Brütofen bei 100° rasch eingetrocknet sind. In Folge der Zartheit ihrer 
Structur verlieren sie bei diesem Verfahren rasch ihre normale Form, werden 
unregelmässig zackig, weder die charakteristischen Fortsätze noch die Schei- 
dungen in zwei Substanzen treten schön hervor. Bisweilen ist die nicht färb- 
bare Substanz aus der übrigen Masse ausgetreten und haftet in Form einer 
Kugel an der mehr oder weniger rundlich gestalteten Peripherie der 
gefärbten, von der die Fortsätze ausgehen. Fig. 3 zeigt ein Trockenprae- 
parat von dem Blut eines anaemisch gemachten Kaninchens mit zahlreichen 
vielkernigen Leukocyten und angehäuften Plättehen. Im übrigen färben 
sich die Plättchen in derselben Weise mit anderen Anilinfarbstoffen. 

Um weiteren Einblick zu erhalten, war zu versuchen, ob sich wie in 
Zellen irgend ein regelmässiger Aufbau nachweisen liesse. Wie erwähnt, 


358 R. Mosex: 


scheinen einzelne Formen bei Anwendung der angegebenen Tinctionsmethode 
einen runden, scharf conturirten Kern zu besitzen und man konnte hoffen, 
ein Gerüst von Chromatinfäden nachzuweisen. Verwendet man dazu irgend 
eine der bekannten Fixationsmethoden, die zur Untersuchung des Blutes 
angewendet werden, z. B. Darstellung eines Trockenpraeparates aus der 
weissen Schicht des Oxalatblutes, mehrstündige Fixation mit Flemming’s 
Chromosmiumgemisch oder mit wässeriger gesättigter Pikrinsäurelösung 
allein, oder mit gesättigter Sublimatlösung und destillirtem Wasser zu 
gleichen Theilen mit nachfolgender Safranin- oder Haematoxylinfärbung oder 
ein anderes Verfahren, man erhält nie ein Kerngerüst, sondern immer nur 
- eine diffuse Färbung der einen Substanz, während die farblosen Zellen 
schöne Flechtwerke von Chromatinsubstanz im Kern zeigen. 

Von nicht geringem Interesse war es, das Verhalten der Plättchen zu 
der von Altmann angegebenen für Zellgranula charakteristischen Färbung 
zu studiren, was auf ihre Abstammung und Verwandtschaft Licht zu werfen 
versprach. Zu diesem Zwecke werden auf verschiedene Weise — im 
Trockenschrank bei 100° oder bei normaler Temperatur — hergestellte 
Praeparate, die eine dünne Schicht Plasma mit darin vertheilten Haemato- 
blasten enthalten, mehrere Stunden lang in einem Gemisch von 5 procent. 
Lösung von Kal. bichrom. und 1 procentiger Osmiumlösung zu gleichen 
Theilen fixirt, ebenso lange in fliessendem Wasser ausgewaschen, mit einer 
20 procentigen Lösung von Säurefuchsin in Anilinwasser in der Wärme 
gefärbt, dann der Farbstoff durch Pikrinsäure bei gelinder Wärme ausge- 
zogen. Untersucht man jetzt in Glycerin oder Canadabalsam, so findet 
man in den Leukocyten dichtgedrängte Granula, niemals aber in den 
Haematoblasten. Vielmehr sind dieselben durch ihre ganze Substanz gefärbt 
wie in dem mit Methylviolet gefärbten Trockenpraeparat. In manchen 
Formen liegt die gefärbte Masse ringförmig in der Peripherie. Die Plättchen 
verhalten sich also gegen diese Färbung wie die rothen Blutkörperchen. 

Ebenso wenig lassen sich durch mikrochemische Reactionen Strueturen 
ähnlich den an Zellen nachweisen. 

Die Ansammlung zahlloser Elemente in der weissen Schicht ermöglicht 
es klare Bilder von ihrem mikrochemischen Verhalten zu gewinnen. Wir 
haben alle über die Veränderungen der Plättchen durch Reagentien ge- 
machten Angaben, namentlich die sorgfältigen Untersuchungen Lilien- 
feld’s nachgeprüft und fanden, dass unsere Körperchen, auch die grösseren, 
mehr kleinen Leukocyten ähnelnden, sich wie echte Plättchen verhalten 
Wesentlich Neues können wir nicht mittheilen. Durch häufiges Auswaschen 
des Öentrifugenrückstandes mit 0-75 bis 1 procent. Kochsalzlösung, welche 
die Plättchen nur wenig verändert, können sie vom Plasma befreit werden 
und geben dann mit Millon’s Reagens eine deutliche, auch unter dem 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 359 


Mikroskop noch erkennbare und dann schwache, in’s gelbliche spielende 
Rothfärbung. Als besonders charakteristisch ist die bei Anwendung der 
verschiedensten Reagentien eintretende Trennung in zwei Substanzen, eine 
wenig lichtbrechende, homogene und eine stärker lichtbrechende, in Folge 
ungleichmässiger Vertheilung körnig erscheinende Masse. 

So bewirkt Wasser starke Quellung. Es entstehen förmliche Stromata 
von kreisrunder Form. Die glänzende Masse wird dabei weniger licht- 
brechend und in Form von Körnchen in der Substanz zerstreut. Die 
homogene Masse kann auch in Tropfenform hervorquellen, die körnig er- 
scheinende, lichtbrechende Substanz hängt dann als Halbmond an der 
Peripherie. Deutliche Differenzirungserscheinungen bewirkt auch Aether- 
wasser neben Abblassen und Quellung der homogenen Substanz. Sehr 
schwachprocentige NaÜ]-Lösungen (0-01 Procent) bewirken starkes Auf- 
quellen und Abblassen beider Substanzen, 0-7—1 Procent bisweilen 
Substanztrennung ohne stärkere Quellung. Starke Concentrationen (10 bis 
20 Procent) lassen die lichtbrechende Masse compacter werden; sie 
nimmt unter Zunahme ihres Glanzes eigenthümlich eckige Formen an. 
Der homogene Theil blasst dabei stark ab und scheint in Lösung zu gehen, 
Auch die rothen Blutkörperehen geben ähnliche Bilder: eine lichtbrechende 
Masse (das Zooid?) bildet in ihnen mannigfache Figuren. Diese im Aufbau 
aus zwei Materialien sich aussprechende Aehnlichkeit der Erythrocyten mit 
den Plättchen zeigt sich auch schön bei Behandlung mit Pyrogallussäure 
in ziemlich concentrirter Lösung. Die rothen Körperchen erhalten eine 
doppelt conturirte Hülle. In ihrer Mitte, oder nahe dem Rande, erscheint 
ein lichtbrechender Körper, der durch Ausläufer in regelmässigen Abständen 
noch mit der Membran zusammenhängt. Infolge dessen erscheint er wie 
gekörnt. Die Plättehen erscheinen als sehr blasse und vergrösserte, mit den 
Körnern lichtbrechender Masse besetzte Kugeln. 

Solche Aehnlichkeiten im mikroskopischen Bild — Laker hat auch 
die Stechapfelform der rothen Blutkörperchen und ihre Neigung zur Geld- 
rollenbildung mit dem „Zackigwerden“ der Plättchen und ihrer Fähigkeit 
zu Haufen zu verkleben, verglichen, auch die Stromabildung bei Einwirkung 
von H,O, nicht minder die elastische Biegsamkeit der Masse, die die grossen 
Plättchen bei Fixation mit Osmiumsäure sehr schön zeigen, gehört hier- 
her — lassen wohl genetische Verwandtschaften ahnen, aber nur der Ver- 
such oder sichere Beobachtung des Uebergangs kann sie beweisen. Sicher 
sind die Haematoblasten nicht einfach als junge Eırythrocyten anzusprechen, 
wie Hayem will. Schon die Verschiedenheit der specifischen Gewichte be- 
weist das, denn jene sind das leichteste, diese das schwerste geformte 
Element des Blutes. Ferner sind die oft verästelten Protoplasmaausläufer 
der Plättchen doch nur ganz entfernt mit den knopfähnlichen Höckern der 


360 R. Moser: 


rothen Blutkörperchen zu vergleichen, eher mit den Pseudopodien der 
Leukocyten, abgesehen von den zahlreichen Verschiedenheiten im sonstigen 
Verhalten. — Diese Zurückhaltung ist wohl auch gegenüber einer voreiligen 
Deutung der chemischen Verwandtschaft, welche die Plättchen nach Li- 
lienfeld zweifellos mit den Kernen der Leukocyten besitzen, als eines 
Beweises für die Identität beider am Platze. Denn einen Nucleinkörper 
enthalten auch die rothen Blutkörperchen (Wooldridge), nicht minder 
jede Gefässendothelzelle einen Kern, der bei der Bildung der Plättchen be- 
theilist sein könnte. Auch verhalten sich die Leukocytenkerne nicht voll- 
ständig gleich, z. B. gegen 1 Procent Essigsäure. Während die Plätichen 
spurlos verschwinden, nachdem Differenzirung eingetreten, ebenso das 
Protoplasma der Jeukocyten, bleiben die nackten Kerne scharf eonturirt 
und mit lichtbrechenden Kügelchen erfüllt übrig. Ohne die Ergebnisse 
sonstiger an unseren Körperchen angestellter Reactionen aufzuführen, da 
uns die chemische Analyse der mit der Centrifuge ausgewaschenen Plättchen 
bessere Aufschlüsse verspricht, wiederhole ich, dass sich unsere Bildungen 
als zweifellos identisch mit Hayem’s Haematoblasten und Bizzozero’s 
Plättehen documentiren. 

Das Vorkommen unserer Plasmakörperchen in typischer Form und 
Menge lässt kaum einen Zweifel daran übrig, dass wir es mit schon dem 
kreisenden Blut zukommenden Bildungen zu thun haben, denen wir nun 
folgende Eigenschaften vindieiren: 1. Eine wechselnde Grösse von 0-5 bis 
5-d u. 2. Kuglige bis ellipsoide Gestalten, welche Ausläufer von verschie- 
dener Zahl und Länge nach allen Seiten entsenden, die aus derselben 
mattglänzenden Substanz wie der Leib bestehen. 3. Aufbau aus einer 
protoplasmatischen Substanz und einem Nucleinkörper, welcher sich wie 
Chromatin verhält. 4. Neigung zur Veränderlichkeit, die nur sehr allmählig 
zu Tage tritt, so lange die Gerinnung verhindert ist und damit zusammen- 
fallend, 5. Neigung, an einander festzuhaften. Wenn wir so das Gesammt- 
bild im Auge behalten, ist eine Verwechslung mit anderen Bildungen un- 
möglich. Wollten wir sie als Producte einer durch die Extravasation 
bedingten Veränderung des Blutes betrachten, so erhalten wir drei Mög- 
lichkeiten: Entstehen die Haematoblasten durch den Zerfall von Erythrocyten, 
von Leukocyten oder fallen sie aus dem Plasma aus? Die ersten beiden 
Entstehungsweisen erscheinen an und für sich unwahrscheinlich, denn im 
Oxalatplasma bleiben rothe Körperchen und Leukocyten ausgezeichnet er- 
halten. Stromata bekommt man kaum zu Gesicht. Die Leukocyten bleiben 
sogar noch eine Zeit lang activ beweglich. Und einen „blitzartigen Zerfall“ 
von Leukocyten hat man zwar behauptet, aber weder gesehen noch ein- 
wandfrei bewiesen und wenn Leukocyten zerfallen, wie es z. B. im gerin- 
nenden Oxalatblut stattfindet, so entstehen aus ihnen keine typischen Formen, 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 361 


sondern Protoplasmaklümpchen und freie Kerne. Auch rothe Blutkörper- 
chen liefern bei ihren Untergang keine Plättchen. Man müsste den Ueber- 
gang im Oxalatblut beobachten können und die Menge der Plättehen müsste 
sich vermehren. Beides hat nicht statt. Bisweilen sieht man aus rothen 
Körperchen homogene Tröpfchen austreten. Sie haben aber mit Plättchen 
nichts zu thun und lösen sich bald im Plasma. 

In der Lymphe findet man, wenn man sie wie das Blut durch eine 
Lösung oxalsauren Ammoniaks in 0-75 Procent NaCl-Lösung ungerinnbar 
macht und centrifugirt, Haematoblasten weder im Plasma noch im Centri- 
fugenrückstand. Die Plättehen können also weder aus dem Zerfall rother 
noch farbloser Körperchen entstehen. Krystallisiren sie aus dem Plasma 
aus in Folge der Abkühlung? Wurde Blut direct aus dem Gefäss bei 
Körpertemperatur so aufgefangen, dass es auch auf dem. Weg nicht die 
geringste Abkühlung erfahren konnte und dann durch ruhiges Absetzen- 
lassen eine, wenn auch nicht so deutliche Schichtung erzielt, so fanden sich 
in der obersten Schicht sehr zahlreiche Plättchen. Sie: lösen sich auch bei 
stärkerer Erwärmung nicht. Also ist auch diese Entstehungsweise ausge- 
schlossen. Handelt es sich um Eiweiss, das durch das Oxalsäuresalz in 
krystallinischer Form ausgefällt wurde? Dem widersprechen die Formen 
der Körperchen und ihre Trennbarkeit in zwei Substanzen. Der Nucleo- 
albuminkörper, der in der That aus den Oxalatplasma durch Abkühlung 
dargestellt werden kann und als Zymogen des Fermentes anzusehen ist 
(Pekelharing), zeigt diese Eigenschaften nicht. Können ferner Blut- 
plättehen durch die kurzdauernde Blutstauung und Gefässlaesion an der 
Entnahmestelle entstehen? Sicher nicht in solchen Mengen, da nur ein 
verschwindender Theil des Blutes in Betracht kommt. 

Was uns diese Erwägungen sagen, steht im Einklang mit den Angaben 
Bizzozero’s, Schimmelbusch’s und Laker’s, welche Plättchen im circu- 


. lirenden Säugethierblut, das, namentlich in den schönen Beobachtungen 


Laker’s, keinerlei mechanischen oder chemischen Störungen unterlag, in 
einer Häufigkeit beobachteten, welche im centrifugirten Blut ausreichen 
würde, unsere weisse Schicht zu bilden. 

Wie erklärt sich der Widerspruch eines so sorgfältigen Beobachters 
wie Löwit? Auf Grund seiner Untersuchungen hat er kurz folgende 
Theorie aufgestellt: Es sind zwei Arten von Blutplättchen zu unterscheiden, 
homogene und granulirte. Letztere gehen aus ersteren hervor, sobald im 
Pepton- oder Salzplasma die Fermententwickelung beginnt. Erstere sind als 
Ausscheidung aus dem Plasma, wohl auch aus Leukocyten zu betrachten 
und bestehen aus einem globulinartigen Körper, der leicht in einen fibrin- 
ähnlichen übergeht (Globulinplättcben, Plättehenfibrin). Die Verhältnisse 
im Peptonblut schildert Löwit etwa folgendermaassen: Wird Peptonblut 


362 R. Mosen: 


bei O bis —2 °C aufgefangen und stehen gelassen, so finden sich zahl- 
reiche homogene Plättchen neben vereinzelten granulirten. Nach längerer 
Abkühlung werden viele Plättchen wachsartig glänzend, fliessen zu grossen 
Tropfen zusammen und schliessen zuweilen hell glänzende Vacuolen ein. 
Diese homogenen Plättchen färben sich schwach, erst nach Eintritt der 
Differenzirung stärker. Steht das Peptonblut bei Zimmertemperatur, so 
sind die Plättehen von vorne herein schwach granulirt. Die homogenen 
Peptonblutplättchen lösen sich in der Wärme, die granulirten nicht, zer- 
fallen aber später zu körnigen Massen. Ganz ähnlich ist das Verhalten in 
den verschiedenen Arten von Salzplasma. Die homogenen Plättchen sind 
also nicht praeformirt. Als Beweis dafür, dass die homogenen Plättchen 
nichts als Globulinniederschläge sind, erzeugt Löwit aus Paraglobulin- und 
Fibrinogenlösungen durch Harnstoffzusatz künstliche Niederschläge, die voll- 
ständig den Peptonblutplättchen gleichen. Um. zu beweisen, dass die 
Plättchen im normalen Blut nicht vorgebildet seien, fängt es Löwit in 
starkprocentigen NaCl-Lösungen auf. In 20 procent. Lösungen sind keine 
Blutplättchen mehr zu finden. Da sie umgekehrt in der betreffenden Salz- 
lösung unlöslich sind, folgt der Schluss, dass sie nicht im Blut praeformirt 
sein können und dass sie aus einem Globulin bestehen müssen, da sie wie 
Globulin durch NaCl in Lösung erhalten werden. Die Beweiskraft des Ver- 
suches hält bei einer Nachprüfung nicht Stich. Wird Blut in 20 procent. 
Kochsalzlösung aufgefangen und centrifugirt, so bleiben die Plättchen im 
Plasma wegen seines hohen specifischen Gewichtes suspendirt. Unter- 
suchen wir das Salzplasma genau, so finden wir wohl hier und da zerstreut 
die fast unkenntlich gewordenen Körperchen. Sie sind sicher zu er- 
kennen, wenn wir uns der hochgradigen Veränderungen erinnern, die sie 
bei Anstellung der mikrochemischen Reaction erlitten. Am schönsten ge- 
stattet uns das Oxalatblut den Widerspruch der Angaben Löwit’s zu 
erklären und zu beseitigen. Nach ihm gehen die „granulirten Plättchen“ 
aus den homogenen hervor. Dem ist aber nicht so. Die granulirten Plätt- 
chen sind unsere in Folge ihrer Oberflächengestaltung körnig erscheinenden 
Körperchen. Die homogenen dagegen entsprechen einem Körper, den wir 
durch Abkühlung aus Oxalatplasma darstellten und als identisch mit 
Wooldridge’s A-Fibrinogen erkannten. Dieser Stoff zeigt alle Eigen- 
schaften die Löwit seinen homogenen Plättchen zuschreibt. Er fällt in 
Form runder, ovaler und biseuitförmiger Körperchen aus, die zuweilen zu 
grösseren verschmelzen. Sie sind stärker glänzend als die Haematoblasten, 
färben sich schwächer und lösen sich beim Wiedererwärmen. Oft scheidet 
sich der Körper in Form zarter Membranen aus, die am Rande noch ihre 
Zusammensetzung aus einzelnen Elementen zeigen (Fig. 4). Dieser Stoff 
ist nach Pekelharing ein Nucleovalbumin und das Zymogen des Fer- 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 363 


mentes, zu dem es in Verbindung mit gelösten Kalksalzen wird. In der 
That haben diese Körperchen mit den echten Blutplättehen nichts gemein 
als’etwa die Grösse und rundliche Form. Letztere gehen nicht aus ihnen 
hervor, sondern wir haben umgekehrt Grund anzunehmen, dass die Blut- 
plättchen es sind, welche bei ihrem Absterben das Nucleoalbumin in ge- 
löster Form an das Plasma abgeben. 

Diese Betrachtungen führen uns zu der Frage, nach der Bedeutung 
der Plättchen für die Faserstoffgerinnung. Die vielen darüber geäusserten 
Ansichten, die sich theils auf die mikroskopische Betrachtung stützen, die 
nicht viel beweist, theils auf Untersuchungen, bei denen in Folge der Ver- 
mischung von Plättchen und Leukocyten nicht abzusehen ist, welchem der 
beiden Elemente der Hauptantheil gebührt, zu besprechen, ist hier nicht 
am Platzee In A. Schmidt’s Versuchen wird nicht nur das A-Fibrinogen 
Wooldridge’s, sondern werden auch ‘die Haematoblasten zusammen mit 
Leukocyten in Bezug auf ihren Gehalt an gerinnungserzeugenden Stoffen 
geprüft. Da A. Schmidt die Plättchen als Trümmer von Leukocyten 
auffasste, war dieser Umstand ja gleichgiltig, da wir aber wissen, dass sie 
selbständige Elemente sind, steht die Frage anders. 

Das centrifugirte Oxalatblut gestattet uns, die Haematoblasten für sich 
auf ihre gerinnungserzeugende Wirkung zu prüfen. Prüfen wir zuerst ihr 
mikroskopisches Verhalten für die Entscheidung der Fragen, wie sie sich 
räumlich zur Abscheidung der Faserstoffe verhalten, ob er aus ihrer Sub- 
stanz selbst entsteht, ihre Ausläufer vielleicht zu Fibrinfäden werden, ob 
sie einen raschen Untergang bei der Gerinnung erleiden u. s. w., ohne auf 
die Beobachtungen zu viel Gewicht zu legen. Denn der Zerfall kann eine 
Folge der Gerinnung sein, die Faserstofffäden können Täuschungen bereiten, 
indem sie sich an den Ausläufern mechanisch festheften. 

Wenn wir ein Tröpfehen aus der plättchenreichen Schicht abheben, 
auf den Objectträger bringen und einranden, nachdem eine Spur CaCl, 
hinzugefügt und das Deckglas aufgedeckt ist, so beginnen alsbald die Ge- 
rinnungserscheinungen einzutreten und nach circa zwei Stunden, zuweilen 
früher, ist die Faserstofibildung beendet. Die Haematoblasten erleiden da- 
bei eigenthümliche Veränderungen. Sie beginnen sich allmählig zu ver- 
srössern und abzublassen und wir erhalten den Eindruck, als ob sich ihre 
Masse zum grössten Theil im Plasma auflöste. In den meisten scheidet 
sich dabei die lichtbrechende Substanz als unregelmässig begrenztes Körper- 
chen aus. Von ihr aus erstrecken sich oft glänzende Fäden in das Plasma 
oder zu anderen Körperchen. Am schönsten zeigen sich die Veränderungen 
an grösseren Plättchenhaufen, die in ein Netzwerk lichtbrechender Fasern 
verwandelt worden sind, die je von dem glänzenden Rest eines Plättehens 
ausgehen. Später werden alle geformten Elemente gleichmässig: von feinsten 


364 R. Moses: 


Fibrinfasern umsponnen, die sich durch ihre ungleich geringere Dicke von 
den oben erwähnten aus den Plättchen entstandenen Fäden unterscheiden. 
Man kann nicht entscheiden, ob sie aus deren Material gebildet werden. 
Gerinnen die Plättehen, ohne von reichlichem Plasma umspült zu sein, so 
bleibt das aus ihnen gebildete lichtbrechende Faserwerk bestehen, ist viel 
Plasma vorhanden, so verschwindet es: es bleiben von den Plättchen nur 
kleinste geschrumpfte Reste übrig. 

Zuweilen lange, ehe die Gerinnung beginnt, finden sich im Plasma 
flottirend zarte Membranen, die sich mechanisch leicht in ihre Elemente 
trennen lassen. Unter dem Mikroskop zeigen sie sich aus Plättchenhaufen 
bestehend, die bereits die oben geschilderte Veränderung erfahren haben: 
sie bestehen aus dem glänzenden Fadenwerk. Wir können also von einer 
ohne Zusatz von CaÜl, eintretenden Gerinnung der Plättchen für sich 
sprechen, die sehr langsam mit dem Absterben der Plättchen vor sich geht; 
durch Kalkzusatz wird sie beschleunigt und es schliesst sich unmittelbar 
die Fibringerinnung im Plasma an. 

Dafür dass letztere durch die Veränderung der Plättehen eingeleitet 
wird, spricht folgende Beobachtung: Wird dem Blut verhältnissmässig viel 
oxalsaures Ammoniak zugesetzt, so bedarf es einer grösseren Menge des Kalk- 
salzes, um einen Theil desselben in abgehobenen plättchenhaltigem Plasma 
gelöst zu erhalten. Fs entsteht ein reichlicher Niederschlag oxalsauren 
Kalkes, der die Plättchen fast sämmtlich mit zu Boden reisst. Dieses 
Gemenge nun bildet alsbald ein festes Gerinnsel, während das übrige Plasma, 
anstatt wie sonst durch die ganze Masse zu gerinnen, kaum Spuren von 
Faserstoff bildet. Wenn man gegen die Beweiskraft der Beobachtung, dass 
die Fibrinbildung im Glaseylinder, der das centrifugirte Blut enthält, immer 
von da ausgeht, wo sich die Haematoblasten befinden, einwendet, die Aus- 
krystallisirung des Fibrins geschehe eben am ersten in der Umgebung von 
Fremdkörpern, versagt dieser Einwand gegen die erste Beobachtung: das 
Plasma liefert überhaupt kein Fibrin mehr, wenn ihm die Plättchen ge- 
nommen sind. Jedoch einen sicheren Beweis haben wir erst, wenn es 
gelinst, ein vollständig von Plättchen befreites Plasma darzustellen und mit 
einem plättchenhaltigen zu vergleichen. Aber in einem Blut, dessen Elemente 
noch so gut abcentrifugirt sind, finden sich immer noch zahlreiche Plättchen 
im Plasma. Wir müssen uns damit begnügen, zwei Plasmaarten von mög- 
lichst verschiedenem Gehalt an Haematoblasten darzustellen. Gehen wir im 
centrifugirten Blut mit einer spitzen Saugpipette nahe über der Plättchen- 
schicht hin, so heben wir nur diese Elemente für sich ab. Stellen wir nun 
aus der oberen Hälfte des Plasma durch häufiges Filtriren eine möglichst 
klare, aus der unteren desselben Blutes eine möglichst körperchenreiche 
Flüssigkeit dar, indem wir die vorher abgesammelten Plättchen darin ver- 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 365 


theilen und prüfen vorher unter dem Mikroskop, ob das zweite Plasma 
nicht etwa auch Leukocyten enthalte, so lassen sich, indem wir gleiche 
Theile beider Plasmaarten unter denselben Bedingungen gerinnen lassen, die 
gelieferten Fibrinmengen bestimmen. Die nachstehenden Resultate dreier 
Versuche erheben noch keinen Anspruch auf Beweiskraft, weitere sind er- 
forderlich. Das Fibrin wurde mit 5 Procent NaCl-Lösung, Alkohol und 
Aether ausgewaschen, getrocknet, gewogen, verascht und aus der Aschen- 
menge unter Berücksichtigung der bekannten Fibrinaschenmenge der Kalk- 
niederschlag berechnet, der im Fibrin mechanisch mit eingeschlossen und 
vom Faserstoffgewicht in Abzug zu bringen war. Beide Plasmaarten wur- 
den jedesmal aus demselben Blut dargestellt. 


Fibrinmengen } 
Tersuch ner \3) Plättchen- Unterschied 
in a) klares | © plasma in Proc. ca. 
ii 30 0.145 0.235 23-5 
II 30 0101 | 0153 20-2 
III 120 0.661 | 1.150 27.2 
I 


Es stellte sich also übereinstimmend eine Differenz von 20 Procent 
und mehr der Gesammtmenge zu Gunsten des plättchenhaltigen Plasma 
heraus. 

Es könnte der Einwand gemacht werden, die im Faserstoff selbst ein- 
geschlossenen Körperchen hätten den Gewichtsunterschied bedingt. Erin- 
nern wir uns aber, welcher geringe Rest der Plättchensubstanz übrig bleibt, 
so können wir ihn nicht gelten lassen. 

In Uebereinstimmung mit den Beobachtungen steht die andere, 
dass auch die Gerinnungszeiten der beiden Plasmaarten, das heisst nicht 
nur die Zeiten bis zum Beginn, sondern auch von da bis zum Abschluss 
der Bildung des Faserstoffes um so mehr differiren, je bedeutender die 
Unterschiede im Plättchengehalt sich verhalten und zwar sind diese Zeiten 
für die plättchenreichen Plasmaflüssigkeiten fast immer kürzere. 

Vor die Frage gestellt, welchen der gerinnungserzeugenden Stoffe die 
Plättehen abscheiden — und zwar muss das zum grossen Theile während 
der Gerinnung selbst geschehen, denn sonst könnte kein Unterschied statt- 
finden — halten wir sie für die wahrscheinlichen Erzeuger des Fibrinfer- 
mentes bei Berücksichtigung ihrer im Vergleich zu der des gelieferten 
- Fibrins geringen Masse, und dies gilt auch dann, wenn sich neben ihnen 
auch die Leukocyten betheiligen, wie es wahrscheinlich der Fall ist. Denn 
bei der Gerinnung des Oxalatblutes zerfallen die farblosen Zellen ebenfalls 


366 R. Mosex: 


sehr zahlreich und die Lymphe liefert Faserstoff, wiewohl sie frei von 
Plättchen ist. Es ist zweifellos kein Zufall, dass die Haematoblasten einen 
dem Nucleoalbumin Pekelharing’s gleichenden Stoff enthalten, wenn jenes, 
wie wir mit dem genannten Untersucher annehmen, die Vorstufe des Fer- 
ments ist. 

Werfen wir noch einen Blick auf die muthmaassliche Herkunft und 
Bestimmung unserer Körperchen. 

Einen Anhaltspunkt für die Beurtheilung ihrer physiologischen Stellung 
böte es, wenn wir ihnen mit Sicherheit lebendes Protoplasma zusprechen 
dürften, wofür in der That alle Erscheinungen sprechen, vor Allem ihre 
dem Absterben von Zellen entsprechenden rückgängigen Metamorphosen. 
Ist das Ausstrecken der pseudopodienähnlichen Fortsätze eine vitale Er- 
scheinung? Ob es im cireulirenden Blut statt hat lässt sich mit Hilfe des 
Mikroskops nicht entscheiden. Denn es bedarf der stärksten Vergrösserungen, 
um die feinen Formen der Fortsätze zu erkennen. Mit den Systemen, die 
zur Beobachtung des circulirenden Blutes dienen können, erscheinen die 
Plättchen auch im Oxalatblut nur als kuglige bis ellipsoide Körperchen. 
Wahrscheinlich erklärt sich ihr leichtes Festhaften an der Gefässwand, wie 
es bei der Thrombenbildung statthat, wenn wir den schönen Untersuchungen 
Bizzozero’s, Schimmelbusch’s u. A. folgen, durch eine Neigung, sich 
durch Pseudopodienbildung an verletzten Stellen der Gefässwand oder an 
der unverletzten bei Circulationsstasen festzuklammern. 

Der Umstand, dass die Haematoblasten, sofort durch Osmium fixirt, mit 
glatter Oberfläche erscheinen, beweist nicht, dass sie auch innerhalb der 
Circulation sich stets so verhalten. Denn Osmiumsäure ist kein indifferen- 
tes Conservirungsmittel. Plättchen die im Oxalatblut schon Fortsätze ge- 
bildet, verlieren sie wieder bei Osmiumbehandlung, sie werden rund und 
gleichzeitig etwas stärker glänzend. Ob ein activer Wechsel der Fortsätze 
statthat, ist schwer zu unterscheiden, da bei der Zartheit der Formen nicht 
zu erkennen ist, ob nicht einfache Lageänderung die Ursache war. 

Welche Entstehungsweise führt zur Bildung der räthselhaften Körper- 
chen? Nach unseren Begriffen von der Fortpflanzung können sie nicht 
durch Karyokinese entstanden sein. Denn ihre kernartige Substanz besitzt 
nicht den Aufbau eines Kernes. Da wir nach allem früher Gesagten nicht 
umhin können, eine physiologische Entstebungsweise anzunehmen, so bleiben 
drei Möglichkeiten übrig: 

1. Sie sind intravasal gebildete Untergangsproducte rother Blutkörper- 
chen. Diese Annahme ist nicht ohne weiteres zurückzuweisen. Wir fanden 
aber nach einer Transfusion der gesammten Blutmenge eines Kaninchens 
in die Jugularvene eines anderen keine Vermehrung. Es lässt sich auch 
künstlich auf keine Weise aus einem rothen Blutkörperchen die Entstehung 


Dis HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 367 


eines Plättehens bewirken. Die färbbare Substanz, die unter verschiedenen 
Einflüssen (Gerbsäure, CO,, Anilinfarbstoffe) aus Erythrocyten austritt, hat 
nichts mit den Haematoblasten Hayem’s gemein. 

2. Sie entstehen endogen in Leukocyten unter Betheiligung des Kernes, 
wie ein Samenkörperchen aus der Spermatide. Bisweilen erschienen, ohne 
nachweisbare Ursache, im Blut anstatt der gewohnten Formen Gestalten, 
welche auffallend den Cytozoen glichen, die Gaule ja auch im Wirbelthier- 
blut auffand, die sich aber durch ihr Verhalten gegen Reagentien und 
Farbstoffe als echte Plättchen documentirten. Oft sind mit schärferen 
Systemen in Leukocyten eingeschlossen plättchenähnliche, sich vom Kern 
unterscheidende Körperchen zu beobachten. Wozu dient der Kernreiehthum 
älterer Leukocyten, den wir besonders ausgeprägt in Fällen von durch Ader- 
lässe hervorgerufener Anaemie beobachteten? (vgl. Fig. 3). Da, wie wir 
wissen, die Lymphe frei von Plättchen ist, so bleibt immer noch der Ge- 
danke offen, dass erst die älteren kernreichen Leukocyten nach ihrem 
Uebertritt in’s Blut befähigt seien, durch endogene Bildung Plättchen zu 
erzeugen. In einem Fall glückte es, durch doppelseitige Unterbindung des 
Ductus thoracicus beim Hund die Lymphe vollständig vom Blut abzu- 
schliessen, ohne dass sich Collateralbahnen eröffnet hätten. Nach vier Tagen 
war der Gehalt des Blutes an Plättchen nicht verringert. 

3. Die Plättchen entstehen physiologisch durch Knospung aus Endo- 
thelien. Oder sind sie losgelöste und absterbende Gefässzellen ? 

Zu allen drei Möglichkeiten möchten wir bemerken, dass die Plättchen 
auf den Untersucher, der sich länger mit ihnen beschäftigt hat, keineswegs 
den Eindruck absterbender Gewebstheile, sondern im Gegentheil äusserst 
lebensfähiger, aber sehr empfindlicher Gebilde machen. 

Ueber die Zukunft der Plättchen sind wir vollständig im Dunklen. In 
Bezug auf die vielleicht vorhandene Rolle, die sie bei der Regeneration des 
Blutes spielen, erwähne ich die Beobachtung, dass man fast ausnahmslos 
nach Blutentziehungen ausserordentlich zahlreich grosse Formen antrifft. 

Durch häufige Messungen und Berechnungen der Durchschnittsgrössen 
stellten wir diese Thatsache sicher. Sind diese grossen Formen als Ueber- 
gänge zu rothen Blutkörperchen zu deuten? Entstehen aus ihnen die 
Poikiloeyten Quincke’s? Eine Zunahme des specifischen Gewichtes könnte 
durch chemische Umwandlung erfolgen. 


368 R. Mosex: 


Litteratur-Verzeichniss. 


1. Simon, Anthropochemie. Nachtrag z. Bd. I. S. 384. 

2. Zimmermann, Zur Blutkörperchenfrage. Virchow’s Archiv. XVII. 1860. 

3. Hensen, Referat Centralblatt für med. Wissenschaft. 1873. Entstehen aus 
Leukoeyten. 

4. Beale, Quarterly journal of mier. sc. 1864 Jan. 32 ff. Degenerirtes Bio- 
plasma schnürt sich bei fieberhaften Zuständen aus weissen Blutkörperchen ab. 

5. Donn&, De !’origine des globules du sang, de leur mode de formation et de 
leur fin. Compt. rend. 1842. Tome XIV. p. 366. 

6. Max Schultze, Ein heizbarer Objecttisch. Archiv für mikrosk. Anatomie. 
Bd. I. 1865. S. 36 ff. 

7. Bettelheim, Ueber bewegliche Körperchen im Blut. Wiener medicinische 
Presse. 1868. 

8. Bechamp und Estor, Comptes rend. 1870 Fevr. VII. De la nature et 
de P’origine des globules du sang. Die Blutkörperchen sind Aggregate von Mikrozyma, 
wozu sie unter geeigneten Bedingungen zerfallen. Das Mikrozyma kann Körnerhaufen 
bilden, auch Bakterien können daraus hervorgehen. Ferner entstehen aus ihnen kleine, 
durchsichtige, blasse, Leukocytenähnliche Zellen (Blutplättchen?) und andere, die mehr 
den rothen Blutkörperchen gleichen. 

9. Riess, Zur pathologischen Anatomie des Blutes. Dies Archiv. 1872. 8. 237. 

10. Osler, Proceedings 1874. Nr. 153. Hat in den Proceedings 1874, Nr. 153 
Untersuchungen über die Körnchenbildungen Schultze’s veröffentlicht und ist zu dem- 
selben Resultat gelangt wie Hayem. Von seiner früheren Ansicht (Centralblatt 1873), 
sie seien bakterieller Natur, ist er zurückgekommen. 

11. Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1888. S. 203 ff. 

12. Hayem, a) Sur l’evolution des globules rouges dans le sang des animaux 
superieurs. Comp£. rend. 1877. 31 Decembre. Biconcave scheibenförmig zarte, leicht 
veränderliche Elemente. Sie werden stark lichtbrechend, falten sich, bilden Haufen. 
In Jodserum erhalten sie wieder ihre normale bieoncave Scheibenform. 1—-3—5 u. Die 
grösseren Formen sind mit Haemoglobin gefärbt. 

b) Recherches sur l’evolution des h&ematies dans le sang de ’homme et des ver- 
tebres. Arch. de physiol. normale et pathologique. 11. Ser. Tom V. 1878/79. 

c) Des hematoblastes et de la ceoagulation du sang. Kevue internationale des 
Sciences. Mars 1878. 

d) Sur l’origine des hematoblastes. Sor. de biologie. C. R. 84. 

e) Contribution & P’etude de la structure des hematoblastes. Gaz. med. 1881. 8. 479. 

f) Comptes rend. 1883. Entstehung der weissen Thromben aus Haematoblasten. 


Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN VON BLUTPLÄTTCHEN. 369 


9) Sur les plaquettes du sang de M. Bizzozero. Comptes rend. 1883. XCVII. 
p- 458. Hayem nimmt für sich gegen Bizzozero die Priorität der Entdeckung in 
Anspruch, gegen M. Schultze, weil er sie zuerst als morphologische Elemente er- 
kannt hat. Ferner nimmt Hayen gegen Bizzozero die erste Beschreibung aller 
Eigenthümlichkeiten in Anspruch: Veränderlichkeit, Haufenbildung, Klebrigkeit, Rolle 
bei der Gerinnung. Norris hat nur Stromata gesehen. 

h) Des globules rouges a noyau dans le sang de l’adulte. Arch. de physiol. 
1883. 31 mars. 


13. Norris, On the origin and mode of development of the morphological elements 
of mamımalian blood. Birmingham. Philosophical Soc. 1879. 


14. Leube, Ein Fall von essentieller Anaemie. Berliner klinische Wochenschrift. 
1879. Bd. 44. 8. 653 ff. 


15. Bizzozero, a) Centralblatt für die medicinische Wissenschaft. 1882. 
S. 117 ff., 161 ff., 353 fi., 563 ff. 

b) Centralblatt. 1883. Nr. 30. 8. 529. 

c) Virchow’s Archiv. Bd. XC. S. 261 ff. Ueber einen neuen Formbestandtheil 
des Blutes und dessen Rolle bei der T'hrombose und Blutgerinnung. 1882. 

d) Sur les plaquettes du sang des mammiferes. Archives italiennes de biologie. 
Tom XVI. Fase. II-III. p. 375. 


16. A. Schmidt, Die Beziehungen d:r Faserstoffgerinnung zu den körperlichen 
Elementen des Blutes. Pflüger’s Archiv. Bd. IX und XI. 1874. S. 356. 

17. N. Heyl, Zählungsresultate. Dorpat 1882. 

18. Rauschenbach, Protoplasma und Blutplasma. Dorpat 1882. 

19. Slevogt, Ueber die im Blut der Säugethiere vorkommenden Körnchenbildungen. 
Dorpat 1883. 

20. Feiertag, Beobachtungen über die sogen. Blutplättchen. Dorpat 1883. 

21. Weigert, Fortschritte der Mediein. 1883. Nr. 12. Die neuesten Arbeiten 
über Blutgerinnung. 

22. Halla, Ueber Haemoglobingehalt des Blutes u. s. w. Zeitschrift für Heil- 
kunde. Bd. IV. 

23. Hlava, Die Beziehungen der Blutplättchen Bizzozero’s zur Blutgerinnung 
und Thrombose. Ein Beitrag zur Histogenese des Fibrins. Archiv für experimentelle 
Pathologie. Bd. XVII. 1882. 

24. Laker, a) Studien über die Blutscheibchen und den angeblichen Zerfall der 
weissen Blutkörperchen bei der Blutgerinnung. Sitzungsberichte der Wiener Akcademie 
der Wissenschaften. AXXXVl. Bd. III. S. 173 ft. 

b) Die ersten Gerinnungserscheinungen des Säugethierblutes unter dem Mikrosk. 
Sitzungsberichte der Wiener Akad. der Wissensch. Bd. XC. Abth. Ill. 1884. S. 147 ff. 

c) Beobachtungen an den geformten Bestandtheilen des Blutes. Sitzungsberichte. 
Bd. XCIIl. 1886. Abth. III. 

d) Die Blutscheibchen sind constante Formelemente des normal eireulirenden Blutes. 
Virchow’s Archiv. Bd. 116. 8. 28. 

25. Afanassiew, Ueber den dritten Formtestandtheil des Blutes im normalen und 
pathologischen Zustand und die Beziehungen desselben zur Regeneration des Blutes. 
Archiv für klin. Mediein. Bd. XXXV. 1834. S. 217. 

26. Eberth und Schimmelbusch, a) Die Blutplättehen und die Blutgerinnung. 
Virchow’s Archiv. Bd. CI. 1885. 


b) Experimentelle Untersuchungen über Thrombose. Virchow’s Archiv. Bd. CIII 
Archiv f., A.u. Ph, 1893. Physioi. Avthig. 24 


370 R.Mosen: Die HERSTELLUNG WÄGBARER MENGEN V. BLUTPLÄTTCHEN. 


27. Löwit, a) Beiträge zur Lehre von der Blutgerinnung. I. Abth. Ueber das 
coagulative Vermögen der Blutplättchen. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der 
Wissenschaften. 1884. Bd. LXXXIX. II. Abth. I—V. 

b) II. Mittheilang über die Bedeutung der Blutplättchen. Sitzungsber. XC. 8. 80. 

c) Die Beobachtung der Cireulation beim Warmblüter. Archiv f. experimentelle 
Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXIII. 8. 1. 

d) Ebenda. Bd. XXIV. 

e) Virchow’s Archiv. Bd. CXVI. 

f) Ueber die Praeexistenz der Blutplättehen. Centralblatt für allgem. Pathologie 
und pathol. Anatomie. Bd. Il. 1891. 

28. Lilienfeld, a) Ueber die chemische Beschaffenheit und Abstammung der 
Plättchen. Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin, 16. Oct. 1891; — 
Dies Archiv. 1891. S. 536 ft. 

b) Ueber Leukocyten und Blutgerinnung. Verhandlungen der physiologischen 
Gesellschaft zu Berlin, 8. April 1892; — Dies Archiv. 1892. 8. 167. 

c) Haematologische Untersuchungen. Dies Archiv. 1892. S. 115. 

28. Pekelharing, Untersuchungen über das Fibrinferment. Verhandelingen der 
koniklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. XIV.) 


Fig. 1. Elemente aus der Il. Schieht vom centrifugirten Oxalatblut des Hundes. 

Fig. 2. Körperchen aus der III. Schicht desselben Blutes. Methylviolet. 5 5. 
Feuchte Färbung unter dem Deckglas. 

Fig. 3. Leukocyten und Plättchen (II. Schicht) aus dem Blut eines anaemischen 
Kaninchens. 'Trockenpraeparat. Methylviolett. 5 5. 

Fig. 4. A. Fibrinogen von Wooldridge (Nucleoalbumin) aus Oxalatplasma 
durch Abkühlung. Rand einer Membran. 

Die Zeichnungen sind mit Hilfe von Zeiss homog. Immersion 2 ==, Ocul. 4 urd 
Compens.-Ocul. 6 angefertigt. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 


Jahrgang 1892—93. 


VII. Sitzung am 17. Februar 1893.' 


Hr. von NoorDEN hielt den angekündigten Vortrag: Beiträge zur 
Ernährungslehre (nach den Versuchen der HH. Kayser, Krug, 
Dr. Dapper, Dr. Vogel). 

Ich beabsichtige heute die Resultate einiger Stoffwechselversuche vor- 
zulegen, welche ich im Laufe des letzten Jahres auf unserem Laboratorium 
(11. medieinische Klinik) ausführen liess. Sie behandeln zumeist Beziehungen 
N-freier Nahrung zum Eiweissumsatz des Menschen. 


1. Hr. Kayser: Ueber die eiweissersparende Kraft des Fettes, 
verglichen mit derjenigen des Kohlehydrats. 


Der erste Stoffwechselversuch, den ich zu schildern habe, ist von Hrn. 
Cand. Kayser unternommen. 
Ich brauche vor dieser Versammlung zur Einführung des Versuches 
nieht weit auszuholen. Voit und Bischoff haben in ihren Untersuchungen 
über die Ernährung des Fleischfressers festgestellt, dass bei Hunden durch 
Zulage von Kohlehydraten oder Fett Eiweiss aus der Zersetzung zurück- 
gedrängt wird, dass Eiweiss erspart wird. Dabei machten sie die inter- 
essante Beobachtung, dass zur Erzielung des gleichen Effects, z. B. zur Er- 
niedrigung des Eiweissumsatzes um 7—9 Procent, grössere Gewichtsmengen 
Fett als Kohlehydrat nothwendig waren. Diese Thatsache ist deswegen 
besonders interessant, weil durch Fett der Körper mit mehr als dem 
doppelten Angebot von potentieller Energie überschwemmt wird, als dureh 
die gleichen Gewichtsmengen Kohlehydrat. Man kann mit Rücksicht hierauf 
die Erfahrung Voit’s und Bischoff’s auch in dem Satze formuliren: Die 
Calorien des Fettes werden beim Hunde sehr viel schlechter im Sinne der 
Eiweissersparung ausgenützt, als die Calorien der Kohlehydrate. 


! Ausgegeben am 10. März 1893. 
24* 


302 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Bei der Ernährung des kranken Menschen gilt es nun oftmals, den ge- 
fährdeten Eiweissbestand durch zweekmässige diaetetische Vorschriften hoch 
zu halten. Es steht für gewöhnlich Nichts im Wege, sich auf die Erfah- 
rungen Voit’s zu stützen und neben zweckmässiger Eiweiss- und Fettkost 
reichlich Kohlehydrate zum Eiweissschutze darzureichen. Anders liegen die 
Dinge bei den schweren Formen des Diabetes. Man hat in den letzten 
Jahren erkannt, dass die oft gewaltigen und vielfach beschriebenen N-Ver- 
luste des Diabetikers nicht toxogenen Ursprungs sind, wie man früher an- 
nahm, sondern wesentlich auf Unterernährung beruhen. Ich möchte mit 
diesem Satze aber nicht die Ansicht vertreten, als ob das im Diabetes 
immer so sei; ich halte es für zweifellos, dass bei dieser Krankheit — 
namentlich in jenen Zeiten, wo der Harn reich an 5-Oxybuttersäure ist — 
echt pathologischer, toxogener Protoplasmazerfall stattfindet. Ehe diese 
Endstadien sich nähern, trägt aber die Unterernährung Hauptschuld an 
Fleischverlusten. 

Die Unterernährung kommt durch die beschränkte Verwerthung der 
Kohlehydrate im Organismus des Diabetikers zu Stande. Nur ein Theil 
wird verbrannt und dient zum Eiweissschutze; der grössere Theil fliesst 
unverbrannt ab, wie aus einem Fasse ohne Boden. 

Der Zuckerkranke ist in schwereren Fällen daher zum Schutze seines 
Eiweisses im wesentlichen auf Eiweiss und Fett angewiesen. Es ist nun 
eine sehr wichtige Frage, ob es in der That gelingt, unter Verzieht auf 
Kohlehydrate, den Eiweissbestand des Diabetikers durch Fett zu vertheidigen. 
Theoretisch scheint die Möglichkeit gegeben und auch einzelne Erfahrungs- 
thatsachen sprechen dafür. Z. B. berichtete v. Mering (1886), dass er 
einen Diabetiker der schweren Form mehrere Wochen mit 18" Fleisch, 
6 Eiern und 200®m Fett ernähren konnte, ohne dass Körpereiweiss ver- 
loren ging. Vor einigen Wochen -hat auch F. Voit einen Versuch ver- 
öffentlicht, welcher die gleiche Deutung heischt; allerdings wurden neben 
dem Fleisch etwa 3008" Fett zum Eiweissschutze benöthigt und etwa 
60 Calorien, also eine enorme Summe, entfielen auf das Körperkilo. Trotz- 
dem wurden N-Verluste nicht gänzlich vermieden. 

Ich werde auf diese Versuche noch einmal zurückkommen. Immerhin 
erfahren wir weder aus diesen, noch aus irgend einem anderen vorliegenden 
Versuch etwas über das Verhältniss, in welchem der eiweissersparende Effect 
der Kohlehydrate und des Fettes beim Menschen zu einander stehen. 

Hr. Kayser hat nun folgenden Versuch an sich ausgeführt. Er setzte 
sich zunächst mit gemischter, eiweissreicher Kost in’s N-Gleiehgewicht. Dann 
liess er an drei Tagen die gesammte Masse der Kohlehydrate (340 8%) aus 
der Nahrung fort und ersetzte sie durch isodyname Mengen Fett. Der 
Körper verlor jetzt reichlich N, nnd zwar von Tag zu Tag mehr: 2—2!), 
bis 5@"® pro die. Als er dann zur kohlehydrathaltigen Nahrung der ersten 
Periode zurückkehrte, wurde die N-Bilanz für den Körper sofort wieder 


günstig. 
Aus diesem Versuche geht also hervor, dass — wenigstens für kurze 
Zeiten — die Kohlehydrate auch beim Menschen dem Fette als Sparmittel 


für Eiweiss weit überlegen sind. 
Bei längerer Fortführung der Eiweissfettnahrung mag allerdings eine 
gewisse Gewöhnung eintreten, so dass der omnivore Mensch ebenso wie der 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — V. NOORDEN. Sl 


Fleischfresser es lernt, seinen Eiweissvorrath ohne Kohlehydrate zu be- 
) y 
haupten. Die Beobachtung v. Mering’s scheint das zu beweisen. 


Doch macht es praktisch die grössten Schwierigkeiten, das Eiweissfett- 
rögime längere Zeit durchzuführen; nur in der strengen Zucht des Kranken- 
hauses ist das möglich. Man bedenke die ungeheuren Mengen Fett, welche 
v. Mering und Voit benöthigten. 


Daher werden diejenigen, welche der strengen Fleischdiaet abgeneigt 
sind, lieber von der Erfahrung Gebrauch machen, dass Diabetiker selbst in 
den schwersten Formen noch einen gewissen Theil der Kohlenhydrate zer- 
setzen. Wenn wir ernstlich daran gehen wollen, das Körpereiweiss des 
Diabetikers wirksam zu vertheidigen, so können wir ihm die Kohlehydrate 
auf die Dauer nichl gänzlich versagen. Allerdings hat man von grossen 
Mengen abzusehen, weil sonst die Aufnahmefähigkeit für die beiden anderen, 
dem Kranken wichtigeren Hauptnahrungsmittel, Fett und Eiweiss, leiden 
würde. Nach einigen, vorläufig orientirenden Beobachtungen genügt es, dass 
pro Tag etwa 808% Kohlehydrate zersetzt werden, um einer Nahrung, 
welche im übrigen nur aus Fleisch und Fett besteht, die Fähigkeit zu ver- 
leihen, das Körpereiweiss vortrefflich zu schützen. Um diese Menge von 
80°" wirklich zu verbrennen, muss der eine Diabetiker vielleicht 100, der 
andere 200—250F"" Kohlehydrat geniessen. Er scheidet dabei zwar vielen 
Zucker aus; das schadet aber nichts, wenn er dafür den Vortheil zieht, bei 
einer Kostordnung zu stehen, welche 1. auf die Dauer erträglich ist, und 
2. die Eigenschaft hat, den Träger seiner Lebenskraft, das Körpereiweiss, 
zu schützen. . 


Das Prineip, auf welchem diese Empfehlung ruht, lässt sich in dem 
kurzen Satze formuliren: Die Azoturie ist für den Diabetiker gefährlicher, 
als die Glykosurie. 


2. Hr. Krug: Ueber die Fleischmast des Menschen. 


Der zweite Versuch steht zu dem oben geschilderten in gewisser Be- 
ziehung. Er behandelt die Frage, was aus dem durch N-freien Nahrungs- 
überschuss gesparten Eiweiss wird, mit einem Worte, die Frage der Fleisch- 
mast: beim ausgewachsenen, gesunden Menschen. Wenn sich der thierische 
Organismus bei zureichender Nahrung im N- und Caloriengleichgewicht be- 
findet und man steigert jetzt erheblich die N-freien Energieträger, so zer- 
setzt der Körper bekanntlich dem Nahrungsüberschuss zu Liebe nicht mehr, 
oder mit anderen Worten, um einen alten Ausdruck zu gebrauchen, Luxus- 
consumption giebt es nicht. Vielmehr wird der Körper durch den Nah- 
rungsüberschuss substanzreicher. 


Es wurde schon besprochen, dass unter diesen Umständen Eiweiss er- 
spart wird. Die Mengen sind klein; der weitaus grössere Theil eines Ca- 
lorienüberschusses kommt in jedem Falle der Fettmast zugute. Ich habe 
aus einer grösseren Zahl von Versuchen berechnet, dass mindestens 90 Pro- 
cent der überschüssigen potentiellen Energie in Form von Fett aufgespei- 
chert wird, während höchstens 10 Procent auf Eiweissansatz verwendet 
werden. DBedeuten nun die gesparten Eiweissmengen eine Fleischmast? 
Man versteht darunter die Zunahme des lebendigen Zelleneiweisses, und Ja 


374 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


die Masse der Blut- und Drüsenzellen zweifellos nur wenig zu beeinflussen 
ist, insbesondere die Zunahme von Muskelfleisch. 

So lange die gesparte Summe nur klein ist und, wie in den meisten 
der vorliegenden Versuche, der Eiweissansatz nur für einige Tage erwiesen 
ist, braucht man nicht anzunehmen, dass Eiweiss zum Gewebeaufbau ver- 
wendet wurde. Man kann sich vielmehr vorstellen, dass das ersparte Eiweiss 
als Reservematerial in Blut und Lymphe kreist oder, wie ich befürworten 
möchte, dem Glykogen und Fett vergleichbar, als todter Einschluss, als 
Masteiweiss, in lebenden Zellen weilt. Jedenfalls beweisen kurze Versuche 
niemals, dass die Zellen sich vermehrten. 


Anders, wenn in langdauernden Mästungsversuchen grosse Mengen N 
im Körper zurückbleiben. Hierüber liegt kein brauchbarer Versuch am 
Menschen vor. Einige von Fr. Müller, Bleibtreu, Ewald und auch von 
mir mitgetheilte Beobachtungen gehören nicht hierher, weil sich die Fleisch- 
mast nicht an Gesunden, sondern an Reconvalescenten vollzog. 

Ich habe Hrn. Cand. Krug veranlasst, dieser Frage im Selbstversuch 
näherzutreten. Er stand zunächst bei reichlicher gemischter Nahrung, welche 
ihm 44 Calorien pro Kilo und Tag zuführte (2590 Calorien; 59 \®r), 6 Tage 
annähernd im N-Gleichgewicht. Dann vermehrte er 15 Tage lang durch 
Kohlehydrate und Fett die Nahrung um 1700 Calorien pro die, so dass er 
71 Calorien pro Körperkilo erhielt. Mit dieser Mastdiät setzte er pro die 
im Mittel 3-38'® an, und zwar war der Ansatz am Schluss der Mastperiode 
noch ebenso reichlich, wie im Beginne. Im Ganzen wurden 49.58’ er- 
spart; das entspricht 309®"® Eiweiss oder 1455 8"” Muskelfleisch. Da wir 
annehmen dürfen, dass Hr. Krug schon vor der Mast eher zu viel, als zu 
wenig Nahrung genoss, muss die gesammte Mastzulage zum Ansatze ge- 
kommen sein. Ich habe ausgerechnet, dass er während der Mastperiode 
309 8m Eiweiss bezw. 14552’% Muskelfleisch und 2606 8% Fett ansetzte 
und 5608m Wasser verlor. Für Eiweissansatz wurden 5 Procent, für Fett- 
ansatz 95 Procent der überschüssigen Calorien verwendet. 


Das Resultat hat mich überrascht, weil ich eine so weitgehende 
Fleischmast durch Nahrungsüberschuss nicht für möglich hielt und, nament- 
lich auf Grund der Beobachtungen von Pflüger, glaubte, das Bestreben 
des Organismus, N-Gleichgewicht zu erringen, würde schon früher die Ober- 
hand gewinnen. Dass wirklich Fleischmast erfolgte, scheint nach Maass- 
gabe der gewaltigen Eiweissanhäufung wahrscheinlich. Doch halte ich die 
Annahme nicht für sicher erwiesen. Ich beabsichtige zur Controle dem- 
nächst einen ähnlichen Versuch mit Berücksichtigung der Aschenbilanz an- 
zustellen. 

Andererseits stellt der Versuch die Schwierigkeit der Fleischmast in 
helles Lieht. Denn um 5 Procent des Calorienüberschusses in Fleisch über- 
zuführen, waren Nahrungsmengen nöthig, welche von einem, nicht ange- 
strengte Muskelarbeit leistenden Menschen nur vorübergehend und mit 
Ueberwindung zu geniessen waren. 


Auf die Dauer ist Fleischmast jedenfalls unmöglich; wäre sie möglich. 
so könnte man einen Menschen durch übermässige Ernährung muskelstark 
machen. Daran ist nicht zu denken. Auf die Dauer ist Fleischmast jeden- 
falls in viel höherem Grade eine Function der speeifischen Wachsthums- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — v. NOORDEN. 305 


energie der Zellen und eine Function der Zellenarbeit als des Nahrungs- 
überschusses. 

Daher findet man Fleischmast 1. bei jedem wachsenden Körper, 2. bei 
dem nicht wachsenden, aber an erhöhte Arbeit sich gewöhnenden Körper, 
3. jedesmal, wenn durch vorausgegangene ungenügende Ernährung oder 
Krankheit der Fleischbestand des Körpers sich vermindert hatte und nun- 
mehr reichlichere Nahrung den Ersatz ermöglicht. Es wäre aber ein prin- 
eipieller Irrthum, den primären Beweggrund für diese Art des Fleischzu- 
wachses im Mastfutter zu suchen; sie ist nur ein Ausdruck der Regene- 
rationsenergie der Zellen. Zur Illustration des letzteren möchte ich er- 
wähnen, dass es mir gelang, bei Reconvalescenten in derselben Zeit, wie bei 
Hrn. Krug, etwa das doppelte von Eiweiss zum Ansatz zu bringen, ob- 
wohl der Calorienwerth der Nahrung nur die Hälfte der von Hrn. Krug 
eingeführten Summe betrug. 


Ich füge noch hinzu, dass auch die Erfahrungen der Landwirthe dahin 
gehen, dass Fleischmast durch Ueberernährung nur in beschränktem Maasse 
möglich und jedenfalls durchaus unrentabel ist. Wenn die Viehzüchter 
fleischreiche und muskelstarke Thiere haben wollen, so verlassen sie sich 
vielmehr auf die künstliche Zuchtwahl, als auf die Futtermischung. 


3. Hr. Dr. Darrer: Eiweissumsatz bei Entfettungscuren. 


Der dritte Versuch bildet das Gegenstück zum zweiten. Es ist bekannt- 
lich in jüngster Zeit vielfach betont worden, dass bei Unterernährung regel- 
mässig ausser Fett auch Eiweiss zu Verlust geht; einige Autoren sprechen 
klar aus, dass Fettabgabe vom Körper ohne gleichzeitige Eiweissabgabe gar 
nicht vorkomme. Ich halte das nun nach meinen Erfahrungen für zu weit- 
gehend und möchte den Satz dahin einschränken, dass kurzdauernde Fett- 
 verluste, nur wenn sie sehr stark sind, kleine Fettverluste, nur wenn sie 
lange Zeit sich wiederholen, den Eiweissbestand des gesunden Menschen 
gefährden. 

Von praktischer Wichtigkeit wird die Frage bei Fettleibigkeit. Wie 
liegen hier die Dinge? Das ist ungeheuer oft vom grünen Tische aus dis- 
eutirt und durch Hinweis auf die Ernährungsverhältnisse am gesunden 
Hunde beantwortet worden, aber niemals hat sich Jemand der Mühe unter- 
zogen, nachzuforschen, ob der Fettleibige bei Entziehungseuren Eiweiss ver- 
liert oder nicht; noch viel weniger ist geprüft worden, welche der bekannten 
Entziehungscuren sich mit dem geringsten Maasse des Eiweissverlustes ver- 
einigen lässt. Und doch haben alle Classiker der Fettsuchtbehandlung be- 
tont, wie wichtig es ist, die Entfettungsceuren so einzurichten, dass das 
Körpereiweiss, als Repraesentant der Muskelkraft und der Leistungsfähigkeit, 
möglichst geschont wird. Diese Fragen sind auf meine Veranlassung von 
Hrn. Collegen Dapper, Volontärarzt der Klinik, in Angriff genommen. Er 
erfreut sich eines sehr ansehnlichen Fettbestandes; er wog 200 Pfund bei 
168°® Körperlänge. Der Grad der Fettleibigkeit war zwar nicht hochgradig, 
aber erheblich genug. 

College Dapper hat zwei Versuchsreihen ausgeführt, die eine im Juli 
und August, die andere im November v. J. 

Im ersten Versuch nahm er 8 Tage lang pro die 108°®"" Eiweiss, 


376 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


68 Em Kohlehydrat, 66#"” Fett. Die Kost entsprach etwa 1350 Calorien = 
13-5 Calorien pro Kilo. Dabei verlor er N, und zwar am Tage etwa 1-58". 
Um diesem Eiweissverluste zu begegnen, machten wir im Sinne Banting’s 
und Oertel’s den Versuch, die Eiweisskost zu steigern; dafür wurde Kohle- 
hydrat vermindert. Der Versuch gelang über jedes Erwarten. 

An den nächsten 12 Tagen bestand die Kost aus etwa 125 2°” Eiweiss, 
25—45 ?"n Kohlehydrat und etwa 65 #"” Fett. Der Calorienwerth war ge- 
ringer als vorher = 1200—1300; pro Körperkilo wiederum etwa 13 bis 
13-5 Calorien. Unter dieser Diät wurde nicht nur kein Eiweiss abge- 
schmolzen, sondern pro die noch 0-8®"" N zurückbehalten. 


Das Körpergewicht war in der ganzen Zeit von 99.5 auf 93. 5kem 
zurückgegangen, d. h. am Tage waren 300°" verloren. 


Im zweiten Versuch begann die Cur mit einem höheren Eiweiss-, Fett- 
und Kohlehydratgehalt der Nahrung, als in der früheren Reihe (etwa J56E'" 
Eiweiss, 75—80 ?"” Fett, 30- 40 #'" Kohlehydrat). Ihr Weth betrug etwa 
1550 Calorien = 15-7 Calorien pro Kilo. Wie im Beginne des ersten 
Versuches verlor der Körper zunächst Eiweiss. Die N-Abgabe betrug vom 
2.—5. Tage im Mittel 1-08". 


Jetzt steigerten wir für die nächsten 7 Tage das Eiweiss auf etwa 
180F"; die übrige Nahrung blieb etwa dieselbe. Auf das Körperkilo ent- 
fielen etwa 17 Calorien. Wiederum, wie in der zweiten Hälfte des ersten 
Versuches, ging kein Eiweiss verloren, sondern es wurden kleine Mengen 
angesetzt, etwa 1-3#% N pro die. 


Das Körpergewicht war in 12 Tagen von 98.5\em auf 96-.6Fem ge. 
sunken; am Tage waren also 360®'”" verloren gegangen. 


Wir stehen hier also vor der bis jetzt unbekannten Thatsache, dass 
ein fettleibiger Mensch, welcher seinen gewöhnlichen Beschäftigungen nach- 
geht, mit der kärglichen Nahrung von 13—15 Calorien pro Kilo und bei 
starken Fettverlusten seinen Eiweissbestand glänzend behauptet. Um ein 
anderes Maass zu geben, sei erwähnt, dass die Nahrungszufuhr (nach ihrem 
Calorienwerth) ungefähr derjenigen entspricht, welche man für ein 5- bis 
7jähriges gesundes Kind als zureichend erkannte. 


Wir sehen, dass der Satz, mit starker Fettabgabe sei immer Eiweiss- 
abgabe verbunden, für den fettleibigen Menschen nicht gilt, dass vielmehr 
der Voit’sche Lehrsatz, ein starkes Fettpolster sei ein mächtiger Eiweiss- 
schutz, in viel höherem Grade zu Recht besteht, als man bisher annahm. 
Freilich möchte ich die Erfahrung dieses immerhin kurzen Versuches nicht 
verallgemeinern; er ist zunächst nur ein einzelnes Beispiel und die Zukunft 
wird lehren, ob für alle Arten und alle Grade der Fettleibigkeit das Gleiche 
gilt. Ebenso ist der Versuch nicht geeignet, ein definitives Urtheil über die 
Verhältnisse der Eiweisszersetzung bei den verschiedenen Arten der Ent- 
fettung zu liefern; im Grossen und Ganzen spricht er der von Banting und 
Oertel vertretenen Forderung reichlicher Eiweisskost das Wort. 


Ich betone die prineipielle Wichtigkeit des Ergebnisses, um so mehr, 
als vor wenigen Tagen eine Arbeit von Hirschfeld über Entfettungseuren 
erschienen ist, welche zu minder günstigen therapeutischen Resultaten ge- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — V, NOORDEN. ST: 


führt hat. Die Arbeit ist mir erst im Laufe des heutigen Tages zugegangen ; 
ich hatte noch keine Zeit, sie ausführlich zu lesen, aber ich habe doch ge- 
sehen, dass Hirschfeld scharf betont, dass sich bei Entfettungeuren starke 
Eiweissverluste niemals vermeiden lassen. Das ist unrichtig, wie dieser Ver- 
such lehrt. 


Ich habe nun zu erwähnen, dass ich vor etwa zwei Jahren einen ähn- 
lichen Versuch bei einem fettleibigen Mädchen ausführte, welcher ungefähr 
das gleiche Resultat hatte, und dass bei diesem Mädchen sowohl, wie bei 
Hrn. Dr. Dapper Professor Zuntz so liebenswürdig war, eine Bestimmung 
des respiratorischen Gaswechsels auszuführen. In der Ruhe bei nüchternem 
Zustande war die O,-Zehrung pro Kilo und Minute bei dem Mädchen 3-14 
bis 3.48 m, bei Dr. Dapper 2-.69°®. Der respiratorische Quotient hielt 
sich bei beiden knapp an 0-71. 


Diese Zahlen, namentlich die letztere, liegen an der unteren Grenze 
der von Prof. Zuntz und Anderen ermittelten normalen Standardwerthe. 
Das ist leicht verständlich; denn das fette, zellenarme Kilo Körpersubstanz 
beim fettleibigen bedarf natürlich weniger O, als das magere, zellenreiche 
Kilo bei mittlerem Ernährungszustande. 


Andererseits liegen die erhaltenen Werthe für O,-Zehrung nicht so tief, 
dass man berechtigt wäre, eine Herabsetzung der Oxydationen anzunehmen. 
Vielleicht ist das in anderen Fällen anders. Die klinische Erfahrung spricht 
entschieden dafür, dass manche Fettsüchtige einen minder lebhaften Umsatz 
haben, oder mit anderen Worten, dass sie pro Kilo Protoplasma weniger 
Stoff verbrennen, weniger O, verbrauchen, als Gesunde. In solchen Fällen 
könnte man mit Recht das viel missbrauchte Wort von einer Verlangsamung 
des Stoffwechsels heranziehen. 


Wir müssen uns aber klar sein, dass eine solehe Verlangsamung des 
Stoffwechsels bis jetzt nicht erwiesen ist. Ich bin im Begriffe den hier be- 
sprochenen Stoffwechselvorgängen bei Fettsüchtigen, ihrem Eiweissumsatz, 
dem Calorien- und O,-Bedürfniss weiter nachzuforschen und behalte mir vor, 
seiner Zeit darüber hier zu berichten. 


4. Hr. Dr. VoceL: Ueber den Stoffwechsel bei Gichtkranken. 


Schliesslich will ich noch mit wenigen Worten über einen bemerkens- 
werthen Befund Bericht erstatten, welchen Hr. Dr. Vogel bei drei Gicht- 
kranken erhielt. Die Versuche hatten ursprünglich den Zweck, den Einfluss 
des Piperazins auf die Harnsäureausscheidung der Kranken zu prüfen. In 
dieser Hinsicht hat sich nichts bemerkenswerthes ergeben. Dagegen fiel uns 
auf, dass sämmtliche drei Gichtkranke sehr schwer in’s N-Gleichgewicht zu 
bringen waren, obwohl die Nahrung durchaus geeignet war, dasselbe beim 
normalen Gang der Dinge zu ermöglichen. Die N-Ausscheidung blieb oft 
um mehrere Gramme hinter der Zufuhr zurück. Bei einem der Kranken 
erhob sie sich sodann an einzelnen Tagen zu übernormaler Höhe. N-Reten- 
tion und Schwankungen der N-Ausfuhr kennzeichneten also den Stoffwechsel. 
Das sind die gleichen Verhältnisse, wie ich sie bei Nierenkranken beschrieben 
habe. Ich muss einstweilen dahingestellt sein lassen, ob die Erscheinung 
der Gicht als solcher zukonımt oder ob bei den drei Kranken eine Schrumpf- 


378 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


niere die Gicht complieirte. Von klinischen Zeichen war freilich nichts dafür 
geltend zu machen; doch ist ja die chronische Nephritis ein häufiger und 
nicht immer leicht zu diagnostieirender Begleiter von Gicht. 

Die sämmtlichen Arbeiten werden demnächst ausführlich veröffentlicht. 


IX. Sitzung am 3. März 1893." 


Hr. N. Zuntz hielt den angekündigten Vortrag: Ueber die Neu- 
bildung von Kohlehydraten im hungernden Organismus. Nach 
Versuchen von Stabsarzt Dr. Vogelius aus Frederieia (Dänemark). 

Bei den Versuchen, welche ich mit C. Lehmann über die Respiration 
des hungernden Menschen angestellt habe und über welche ich Ihnen heute 
berichtete, waren wir durch das Verhalten des respiratorischen Quotienten 
in der Ruhe und bei Arbeit zu der Vermuthung geführt worden, dass in 
der Ruhe kohlehydratartige Atomeomplexe aufgespeichert und bei der Arbeit 
wieder verbraucht werden. 

Der Verbrauch der im Körper vorräthigen Kohlehydrate bei der Arbeit 
ist durch zwei Versuchsreihen von Külz dargethan worden; in der einen 
liess er bisher wohlgenährte und daher voraussichtlich glykogenreiche Hunde 
einen Tag hindurch schwere Arbeit leisten und fand dann nach der Tödtung 
den Glykogenvorrath in Leber und Muskeln auf ein Minimum geschwunden; 
in der zweiten Versuchsreihe wurde bei Kaninchen die Zerstörung fast aller 
im Körper vorräthigen Kohlehydrate noch viel schneller und vollkommener 
durch Vergiftung mit Strychnin erreicht. 

Die Wiederansammlung der durch Arbeit verbrauchten Kohlehydrate 
im Körper des hungernden Thieres zu untersuchen, war die Aufgabe, welche 
Hr. Stabsarzt Dr. Vogelius auf meine Anregung übernommen hat. 

Da die Versuche an Kaninchen, für welche Külz die Möglichkeit der 
schnellen Zerstörung des Glykogens in Leber und Muskeln durch Strychnin- 
tetanus dargethan hatte, ausgeführt werden sollten, musste dem Einwand 
vechnung getragen werden, es könnte neugebildetes Glykogen aus Kohle- 
hydratvorräthen im Darmcanal stammen. — Um die grossen vegetabilischen 
Massen wegzuschaffen, erhielten die Thiere wenigstens 2 Tage lang nur 
Milch als einzige Nahrung und hungerten dann 24 Stunden. — Nach dieser 
Vorbereitung enthielt der Darmeanal weder Zucker noch zuckerbildende 
Kohlehydrate (Amylum, Dextrin oder dergl.). 

Nun wird durch mehrstündigen Strychnintetanus das Thier glykogenfrei 
gemacht. In einer Reihe von Versuchen wurde unmittelbar nach Beendigung 
der Stryehninkrämpfe von 2 Thieren dasjenige, welches die weniger heftigen 
Krämpfe gehabt hatte, getödtet. Es fand sich in der Leber 5mal gar kein 
Glykogen, Amal wägbare Spuren, in mazximo 0-0315”® bezw. 0-06°/, des 
Lebergewichts; im übrigen Körper ohne die Eingeweide wurde immer etwas 
Glykogen gefunden: 

in minimo 0-04 2%, in maximo 0.218" 
oder procentisch: h 0-004 °%,, A 0-020°/,. 


" Ausgegeben am 10. März 1893, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — ZUNTZ. 379 


Die weiter zu beobachtenden Thiere erhielten nach Beendigung der 
Krämpfe eine schlafmachende Dosis Chloralhydrat oder Urethan subeutan 
eingespritzt und diese Injeetion wurde erneut, sobald die Thiere erwacht 
waren. Nach 48 bis 74 Stunden wurden nun diese Thiere getödtet. Es 
fand sich 


in der Leber . . . 0-.391&0 0.300®% 0.4018” Glykogen 
im, übrigen Körper. . 1.289 „, 1-568 „...1-345 , # 
mit dem Harn entleert ® 0.889 „ 1-795 „ Urochloralsäure. 


Die absolute Menge des gefundenen Glykogens ist nur gering, wenn 
man aber bedenkt, dass die Thiere hungerten und dass Hunger bis vor 
kurzem die allein gebräuchliche Methode war, ein Thier glykogenfrei zu 
machen, so sieht man leicht ein, dass auch eine geringe Menge unter diesen 
Umständen gebildeten Glykogens für die stete Neuerzeugung desselben aus 
Körperbestandtheilen beweisend ist. Offenbar ist das geringe Maass von 
Bewegung, welches ein hungerndes Thier sich noch macht, genügend, um 
dem Verbrauch das Uebergewicht über die gleichzeitige Production zu geben 
und so zu bewirken, dass der Körper allmählich fast glykogenfrei wird. 

Hebt man diese Bewegung durch Narkose auf, so gewinnt die Bildung 
das Uebergewicht und der Körper bereichert sich an Glykogen, wie das 
auch in den Versuchen Nebelthau’s der Fall war. Die Neubildung von 
Kohlehydrat im hungernden Organismus erscheint übrigens wesentlich be- 
deutender, wenn, wie dies bei den Versuchen mit Chloralhydrat der Fall 
ist, gleichzeitig Kohlehydrat durch den Harn entführt wird. — Aus der 
Menge Kohlehydrat, welehe ausgehungerte Thiere in Form von Urochloral- 
säure abgeben können, hatte Thierfelder schon geschlossen, dass im Hunger- 
zustande Kohlehydrat aus Eiweiss gebildet würde, gerade wie dies von 
Mering aus der massenhaften Zuckerausscheidung durch den Harn nach 
wiederholter Phloridzinbehandlung hungernder Thiere gefolgert hatte. Thier- 
felder’s Versuch wurde von Nebelthau deshalb als nicht beweiskräftig 
angesehen, weil er bei Wiederholung desselben erhebliche Mengen von Rest- 
glykogen vorfand. Da wir jetzt durch Nebelthau’s eigene und durch die 
eben mitgetheilten Versuche bestimmt wissen, dass auch dieses „Restglykogen“ 
erst während der Narkose gebildet worden ist, müssen wir den Versuchen 
Thierfelder’s wieder volle Gültigkeit vindieiren. 

Die Menge der im Hunger gebildeten Kohlehydrate erscheint noch be- 
deutender, wenn man auf die schlafenden Thiere gleichzeitig Phloridzin ein- 
wirken lässt. — Das Phloridzin erwies sich auch bei Kaninchen regelmässig 
wirksam, wenn es, einem Rathe von Mering’s entsprechend, subeutan zu 
0.1°’® pro Kilo Thiergewicht applieirt wurde. Nach einer solehen Injection 
pflegte der Harn etwa 12 Stunden lang zuckerhaltig zu sein. Bei diesen 
Thieren setzte sich also die Menge der im hungernden Organismus neu ge- 
bildeten Kohlehydrate aus dem Zucker und der Urochloralsäure des Harns 
und dem im Körper abgelagerten Glykogen zusammen. 

Aus sechs in dieser Weise angestellten Versuchen diene eines als Bei- 
spiel: 

In 33'/, Stunden waren 1.7008” Zucker und 1.580 8" Urochloral- 
säure ausgeschieden worden, in der Leber fanden sich 0-0682'”, in der 
Museulatur 0.599 5% Glykogen. — Einmal gelang es, das Thier nach Be: 


380 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


endigung der Stryehninkrämpfe 119 Stunden in Narkose zu erhalten, es 
lieferte 5.25 #"" Zucker und enthielt nach dem Tode 1.286" Glykogen 
in Leber und Muskeln. 

Zur Gewinnung der Glykogens benutzte Dr. Vogelius die von 
S. Fränkel! anseb bon. Behandlung der Organe mit Triehloressigsäure- 
lösung, nachdem er sich von der Uebereinstimmung der Resultate mit den 
nach Külz’ Kalimethode erhaltenen dadurch überzeugt hatte, dass er bei 
mehreren Thieren je eine Körperhälfte nach der neuen und nach der alt- 
erprobten Methode bearbeitete. 


X. Sitzung am 17. März 1893.” 


1. Hr. A. Kossen verliest folgende Bemerkungen zu dem Vortrag: 
„Ueber die Nuceleinsäure.“ 


In meinem am 14. October v. J. in dieser Gesellschaft gehaltenen Vor- 
trage über die Nucleinsäure habe ich darauf hingewiesen, dass die Bildung 
der Harnsäure aus dem Nuclein trotz der Untersuchungen des Hrn. Hor- 
baczewski noch nicht als eine sichere Errungenschaft der Physiologie be- 
trachtet werden könne, weil bei diesen Versuchen die Möglichkeit einer Ver- 
wechselung mit Xanthin nicht ausgeschlossen ist. Hr. Horbaczewski hat 
nun, einem von mir brieflieh ausgesprochenen Wunsche willfahrend, in dem 
soeben erschienenen Hefte des Archivs für Physiologie? eine nähere Unter- 
suchung des von ihm erhaltenen Harnsäurepraeparates veröffentlicht und ich 
kann erfreulicher Weise constatiren, dass nunmehr die von mir bezeichnete 
Lücke ausgefüllt ist. 

Die bisher ausgeführten Uniennehrisen über die Bildung der Harnsäure 
in den Organen werden unzweifelhaft von anderen Forschern, besonders im 
Hinblick auf pathologische Verhältnisse, wiederholt und erweitert werden. 
Für diesen Fall muss ich ausdrücklich hervorheben, dass 
solehen Versuchen nur dann eine Beweiskraft innewohnt, wenn 
auf die Trennung der Harnsäure vom Xanthin Rücksicht ge- 
nommen wird, oder wenn die Harnsäuse durch Analysen in der Weise 
charakterisirt wird, wie Hr. Horbaezewski dies nachträglich gethan hat. 
Die von Hrn. Horbaczewski in seinen früheren Publieationen angewandte 
Methode der Fällung durch Salzsäure reicht ohne analytische Untersuchung 
des Niederschlages nicht aus. 

Für diese Trennung hat Hr. Wulff im hiesigen Laboratorium ein Ver- 
fahren erprobt, welches in dem jetzt erscheinenden Heft der Zeitschrift für 
physiologische Chemie beschrieben wird. Hr. Horbaczewski hat für den 
gleichen Zweck zwei Vorschläge gemacht, deren Nützlichkeit erst dann be- 
urtheilt werden kann, wenn sie experimentell geprüft sind. 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. 52. S. 125. 
? Ausgegeben am 24. März 1893. 
® S. oben in diesem Bande des Archivs. S. 1014. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BEHRING. 3sl 


2. Hr. Beurıne hält den angekündigten Vortrag: „Ueber die Natur 
der immunitätverleihenden Körper.“ (Nach Versuchen von Behring 
und Knorr). 

Gelegentlich der Demonstration von tetanusgeheilten Mäusen (vor sechs 
Wochen) erwähnte ich auch eine Versuchsreihe, welche die Frage nach der 
Wirkungsweise des Tetanusheilserums betraf. 

Ich machte darauf aufmerksam, dass die Hypothese von der giftzer- 
störenden Action desselben vorläufig nicht bloss unbewiesen ist, sondern dass 
sogar manche experimentell eruirte 'Thatsachen nicht recht in Einklang mit 
dieser Hypothese zu bringen sind. 

Die Art nun, wie ich in Gemeinschaft mit Hrn. Dr. Knorr es ver- 
suchte, auf dem Wege des Experiments zu entscheiden, ob wir noch ein 
Recht besitzen, an der Annahme einer Giftzerstörung durch das Heilserum 
festzuhalten, war foigende: 

Nachdem wir durch Vorversuche festgestellt hatten, wie gross diejenige 
Menge einer Tetanusgiftlösung mit bekannten Giftwerth ist, welche man 
durch 1 °" Heilserum für Mäuse unschädlich machen kann, mischten wir 
Tetanusgift mit Heilserum in einem solchen Verhältniss, dass sich in der 
Mischung das erstere im Ueberschuss befand. 

Spritzt man eine solche Mischung einer Maus unter die Haut, so er- 
krankt und stirbt dieselbe an Tetanus. 

Nun erhitzten wir diese Mischung im Wasserbade während der Dauer 
von !/, Stunde auf 65°C. Bei dieser Temperatur bleibt erfahrungsgemäss 
das Heilserum unverändert wirksam, qualitativ und quantitativ; das Tetanus- 
gift aber wird durch !/, stündige Einwirkung einer Temperatur von 65°C. 
derart abgeschwächt, dass man eine Maus damit nicht mehr tetanisch machen 
kann, auch wenn sie so viel von diesem abgeschwächten Gift erhält, als in 
unverändertem, nicht erhitztem Zustand des Giftes genügt, um 2000 Mäuse 
am Tetanus sterben zu lassen. 

Unsere Caleulation war bei diesem Versuche folgende: 

Wenn wir die Mischung von Serum und Gift, in welcher das Tetanus- 
gift im Ueberschuss enthalten ist, nach der Erhitzung einer Maus einspritzen, 
so wird dieselbe in Folge der dabei eintretenden Giftabschwächung nicht 
tetanisch werden. Der weitere Effeet einer solehen Einspritzung wird aber 
— so nahmen wir an — verschieden sein müssen, je nachdem in der Mischung 
eine chemische Zersetzung des Giftes durch die Heilkörper im Serum ein- 
tritt oder nicht. Ist das erstere der Fall, so müssen wir ja nach Analogie 
von anderen chemischen Zersetzungsprocessen annehmen, dass nicht bloss 
das Gift destruirt wird, sondern auch das heilende chemische Agens im Serum; 
es ist zwar eine solche Voraussetzung nicht absolut sicher, aber in dem 
Ideengange, der mich zur Aufstellung der Hypothese einer giftzerstörenden 
Wirkung der Antitoxine veranlasste, spielte eben die Voraussetzung einer 
Wechselwirkung, einer gegenseitigen Alteration der beiden Agen- 
tien eine wesentliche Rolle. Wird aber in der That in der Mischung nicht 
bloss das Gift so verändert, dass es unwirksam wird, sondern auch das Heil- 
serum, dann werden sich — so dedueirten wir weiter — die specifischen 
Functionen des letzteren, die wir als immunisirende und heilende kennen, 
später nicht mehr wieder reconstruiren lassen. Unsere Versuchsanordnung 
lief also darauf hinaus, dass wir durch dieselbe erfahren wollten, ob solche 


382 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Mäuse, denen eine erhitzte Mischung von Gift und Heilserum eingespritzt 
wird, durch den Act der Einspritzung tetanusimmun gemacht werden, 
oder wenn sie vorher eine Tetanusinfeetion erlitten haben, ob sie durch die 
Einspritzung der erhitzten Mischung vom Tetanustode gerettet werden, was 
einer therapeutischen Leistung der erhitzten Mischung entsprechen würde. 
War das Resultat negativ, hatte die erhitzte Mischung keine heilende Wirkung 
mehr, dann ergab sich mit Nothwendigkeit der Schluss, dass in der That 
in der Mischung die Heilkörper des Serums durch das Zusammensein mit 
dem Gift chemisch verändert und unwirksam werden, da, wie schon erwähnt, 
durch die Erhitzung auf 65° an sich dieselben nicht alterirt werden. 

Nun, die experimentelle Prüfung in Hunderten von Einzelversuchen hat 
jetzt nach dieser Richtung ein ganz unzweideutiges Ergebniss geliefert. 

Die Mischung bleibt nach der Erhitzung therapeutisch wirk- 
sam. Wenn man eine Maus mit sicher tödtlicher Dosis einer Te- 
tanusbouilloneultur infieirt, und wenn man hinterher ihr 0.4. 
von der oben beschriebenen und auf 65° erhitzten Mischung 
subeutan injieirt, so wird sie durch diese Injeetion vom Tetanus- 
tode gerettet. 

Haben wir nun auf Grund dieses Ergebnisses ein Recht zu der An- 
nahme, dass in der Mischung keine gegenseitige Alteration des giftigen und 
heilenden Agens stattfindet, dass beide unbehelligt neben einander existiren, 
und dass wir die Heilwirkung des Serums nicht durch eine giftzerstörende 
Wirkung desselben zu erklären haben, sondern in anderer Weise? So viel- 
leicht, dass die giftige und die heilende Substanz beide auf vitale Apparate 
des thierischen Organismus einwirken, jede von beiden aber in verschiedenem 
Sinne? 

Wenn wir, Dr. Knorr und ich, uns bei dem bisherigen Stande unserer 
Anschauungen in der Immunitätslehre beruhigt hätten, dann mussten wir 
nothgedrungen zu solchen Schlüssen kommen; dann blieb eine andere Er- 
klärungsmöglichkeit unseres Versuchsresultates gar nicht übrig, als dass die 
Heilkörper in der Mischung unverändert wirksam geblieben, und deswegen 
chemisch nicht alterirt sein können. Diejenige Erklärungsweise, welche 
jemand in Betracht ziehen konnte, der mit den experimentellen Untersuchungs- 
resultaten in der Tetanusimmunisirungsfrage nicht vertraut ist, dass nämlich 
nicht das Heilserum die therapeutische Leistung vollbringt, sondern das 
durch Hitze abgeschwächte Tetanusgift, musste für uns als ausgeschlossen 
gelten. Alle Autoren, die bis jetzt mit irgendwie behandeltem Tetanusgift 
bei Mäusen Immunisirungsversuche gemacht haben, bekamen dabei ent- 
weder überhaupt keine positiven Resultate; meine eigenen Versuche aber 
hatten zwar die Möglichkeit ergeben, mit abgeschwächtem Gift Mäuse 
gegen Tetanus zu immunisiren, aber die Vorbehandlung musste der Infeetion 
so lange voraufgehen, dass a priori mir die Heranziehung dieser Möglichkeit 
für das hier in Betracht kommende therapeutische Resultat ausgeschlossen 
schien. 

Ich hielt es daher nur für eine blosse Formsache und gewissermaassen 
für einen Act übertriebener Gewissenhaftigkeit, wenn trotzdem von Dr. Knorr 
Controlversuche angestellt wurden, die gegen jeden Einwand unser Ergeb- 
niss und die daraus gezogenen Schlüsse sicherstellen sollten. 

In diesen Controlversuchen wurde eine ebenso wirksame 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BEHRING. — Mary Levy-Dorn. 383 


Tetanusgiftdosis (das etwa 2000fache der sicher tödtlichen Mini- 
maldosis) auf 65° während einer halben Stunde erhitzt und 
Mäusen eingespritzt. Dieselben zeigten danach keinerlei Krank- 
heitserscheinungen. Nun wurden andere Mäuse zuerst mit sicher 
tödtliehen Dosen einer Tetanusbouilloneultur infieirt und hin- 
terher jene erhitzte Giftquantität eingespritzt. Da blieben die 
so behandelten Mäuse am Leben. Jetzt mischten wir eine nicht 
erhitzte Tetanusgiftlösung mit einer, wie oben beschrieben, er- 
hitzten. Da konnten wir diese Mischung Mäusen einspritzen, 
ohne dass sie an Tetanus erkrankten. 

Wir sehen also, dass das, was ich bei dem bisherigen Stande unserer 
Kenntnisse für ausgeschlossen hielt, in Wirklichkeit eintrat. 

Ich will hinzufügen, dass diese Thatsachen von der Möglichkeit einer 
therapeutischen Leistung eigenartig vorbehandelter Bakteriengifte Hrn. 
Dr. Knorr und mir von einer so eminenten praktischen Bedeutung er- 
scheinen, dass für uns die Frage nach der Wirkungsweise des Heilserums 
vorläufig ganz in den Hintergrund getreten ist, und dass wir alle unsere 
Arbeit jetzt auf die weitere Verfolgung und Nutzbarmachung unseres Ver- 
suchsresultates richten. Handelt es sich doch darum, dass wir mit Stoffen, 
die aus Bakterieneulturen stammen, auch bei ganz acuten Krankheiten Heil- 
resultate erzielen können, während bekanntlich bisher nur für chronische 
diese Möglichkeit zugelassen und auch da. bisher nur für Tubereulinbehand- 
lung der Tubereulose bewiesen wurde. 

Nur in einer Beziehung sind wir auch der theoretischen Seite unseres 
Ergebnisses näher getreten. 

Nach Üonstatirung eines Heileffectes durch Bakteriengiftstoffe, ganz 
ähnlich demjenigen, welchen wir durch Heilserum erzielen, musste von neuem 
die Frage aufgeworfen werden, ob nicht die im lebenden Organismus nach 
seiner Immunisirung nachzuweisenden Heilkörper identisch sind mit denjenigen, 
welche wir aus Bakterieneulturen gewinnen. 


Ich lege ganz besonderen Werth darauf, dass zahlreiche eigens auf die 
Entscheidung dieser Frage gerichtete Versuche ergeben haben, dass das nicht 
der Fall ist. 


3. Hr. Dr. Max Levy-Dorn (a. G.) hielt den angekündigten Vortrag: 
„Ueber den Absonderungsdruck der Schweissdrüsen und über 
das Firnissen der Haut. (Aus dem physiologischen Institut der Univer- 
sität Berlin.) 


Die Arbeit wird in der Zeitschrift für klinische Mediein zn extenso ver- 
öffentlicht werden. An dieser Stelle nehme ich nur die Gelegenheit wahr, 
die hauptsächlichsten Resultate mitzutheilen. 


1. Vergleicht man die Schweissmengen mit dem Lumen der Knäuel- 
drüsen, indem man die Unbeständigkeit der Vergleichsobjeete genügend be- 
rücksichtigt, so muss man nach dem jetzigen Stand der Dinge verlangen, 
dass mindestens 28 mal geringer, oder 4mal reichlicher Schweiss erzeugt 
wird, ehe man die Gewissheit erlangt, dass die Schweissdrüse mehr Secret 
liefern kann, als sie mit einem Mal zu fassen vermag. 


384 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


2. Anaemische Drüsen können nicht die erwähnten Schweissmengen auf- 
bringen. Man kann also nicht mit Bestimmtheit sagen, dass sie im wahr- 
sten Sinne des Wortes zu secerniren vermögen und nicht vielleicht nur 
vorgebildetes Secret ausstossen. 


9. Legt man das Experiment so an, dass die Drüsen abwechselnd blut- 
leer gemacht und in den Kreislauf eingeschaltet werden, bis sie sich jedes- 
Mal wieder erholt haben, und addirt dann alle während des anaemischen 
Zustandes erhaltenen Schweissmengen, so wird ihre Summe gross genug, um 
die in / gestellten Bedingungen zu erfüllen. Es lässt sich aber einwenden, 
dass die Drüsen sich während ihrer Erholungszeit — im postanaemischen 
Zustand — spontan mit Secret gefüllt haben können. Dieser Einwand ist 
um so mehr berechtigt, als es mir, wie ich an anderer Stelle mitgetheilt, 
gelungen ist, nach langdauernden Anaemieen deutlich von selbst zu Tage 
tretende Absonderung zu beobachten. 


4. Da das Verhalten der Schweissdrüsen gegen Atropin ebenso wenig, 
wie die Thatsache des Schwitzens bei Anaemieen der alten Filtrationstheorie, 
welche die Kraftquelle für das Zustandekommen der Absonderung im Herzen 
und höchstens noch in der Gefässmuseculatur erblickte, jede Berechtigung ent- 
zieht, so suchte ich noch weiteres Beweismaterial dagegen beizubringen, 
indem ich die Drüsen unter erhöhtem und erniedrigtem Druck schwitzen 
liess. Behufs dessen wurden die Hinterpfoten schwitzender Katzen in einen 
Lampencylinder geschoben, dieser an der Haut luftdicht befestigt und der 
Druck der umschlossenen Luft in geeigneter Weise regulirt. Näheres über 
die Untersuchungsmethoden siehe im ausführlichen Bericht. Es stellte sich 
heraus: 


5. Die’ Schweissabsonderung ist im Stande, bedeutend höheren Druck zu 
überwinden, als der in den grossen Blutgefässen beträgt. (Der Blutdruck 
wurde durch den Gad-Cowl’schen Blutwellenschreiber bestimmt.) 


6. Die bei hohem Druck abgeschiedenen Schweissmengen können nicht 
allein auf Ausstossung schon vorgebildeten Secretes zurückgeführt werden. 


7. Es ist also nunmehr für die Schweisssecretion mit derselben Sicher- 
heit, wie für die Speichelseeretion erwiesen, dass sie nicht lediglich auf Fil- 
tration von Blutflüssigkeit durch die Capillaren beruht. 

&. Gleichsam als Nebenresultat ging aus den Versuchen hervor, dass 
selbst ziemlich erheblicher einseitiger Druck (über 300 "® Hg) das Blut 
aus den tieferen Hautschiehten nieht zu verdrängen braucht, wenn auch die 
oberflächlichen Theile erblassen. Denn die dort liegenden Knäueldrüsen ver- 
mögen besser zu secerniren, als bei Blutleere. 


9. Verdünnte Luft (Ansaugung) kann ohne anderweitige Erregung kein 
Schwitzen hervorrufen. Hierdurch wird unter anderem unsere in 7 aufge- 
stellte Behauptung bekräftigt. 

10. Der Absonderungsdruck der Schweissdrüsen darf für die Säuberung 
der Haut nieht gering angeschlagen werden. Nähere Gründe siehe im aus- 
führlichen Bericht. 

11. Die bisher vorliegenden Erfahrungen berechtigen noch nicht, einen 
wesentlichen Unterschied zwischen dem Verhalten von Menschen und Thieren 
nach Firnissen ihrer Haut anzunehmen, wie es jetzt allgemein geschieht. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — MAx LEVI-DoRN. — v. NOORDEN. 385 


12. Dass die Abkühlung des Körpers die einzige Schädlichkeit ist, welche 
das Firnissen der Haut veranlasst, ist noch nicht genügend erwiesen (zu 
kurze Dauer der einschlägigen Versuche). 


4. Hr. von NooRDEN spricht: „Ueber die puerperale Lactosurie 
nach dem Genuss von Traubenzucker.“ 


Die Wöchnerin scheidet Lactose aus, obwohl sie am Tage sicher nicht 
mehr als einige Gramme oder Dekagramme Milchzucker aus der Brustdrüse 
resorbirt. Ausserhalb des Wochenbettes kommt es nach 100 bis 150 s"® Milch- 
zucker per os zu keiner oder sehr geringer Lactosurie. Es müssen bei der 
Wöchnerin besondere Bedingungen herrschen, welche den aus der Brustdrüse 
in die Cireulation gerathenden Milchzucker vor der Zersetzung schützen. Der 
Umstand, dass die Lactose auf dem Wege vom Darm zu den Körperarterien 
die Leber passiren muss, kann nicht die Ursache sein, dass Milehzucker der 
Nahrung so sehr viel schwerer zu Lactosurie führt, als Resorption des Milch- 
zuckers aus der Brustdrüse. Es ist denkbar, dass die Wöchnerin an Fähig- 
keit, Lactose zu zersetzen, einbüsst, vielleicht aus Zweckmässigkeitsgründen, 
im Interesse des Säuglings. Hr. Cand. Zülzer hat auf meine Veranlassung 
sich mit dieser Frage beschäftist. Wir fanden, dass Wöchnerinnen (auch 
nach Frühgeburt und Abort) leichter und schon nach kleineren Gaben ali- 
mentäre Lactosurie bekommen, als Frauen ausserhalb des Wochenbettes. 
Besonders interessant ist der in einzelnen Fällen erhobene Befund, dass 
Wöchnerinnen, deren Harn vorher zuckerfrei gewesen, nach 150 8"” Glykose 
nicht Traubenzucker, sondern Milchzucker ausschieden (Gährung mit Sacha- 
romyces apiculatus negativ, Reduction positiv, Rubner’s Probe positiv, 
ÖOsazonbildung positiv). Das Verhältniss ist also gerade umgekehrt wie beim 
Diabetes. Der Diabetiker scheidet nach mässigen Gaben Milchzucker eine 
grössere Menge Glykose aus. Der Milchzucker verdrängt bei ihm die, seinen 
Zellen schwer zugängliche, Glykose aus der Zersetzung; bei der Wöchnerin 
scheint die Verbrennung der Lactose erschwert; giebt man reichlich Glykose, 
so verschonen die Zellen der Wöchnerin die circulirende Lactose gänzlich 
und sie fliesst durch die Nieren ab. 

Die für das Verständniss gewisser biologischer Vorgänge bei der Lacta- 
tion bedeutungsvolle Thatsache wird von Hrn. Zülzer zum Gegenstand 
weiterer Untersuchungen gemacht. Wir behalten uns dieselben und eine 
spätere Mittheilung darüber vor. 


XI. Sitzung am 7. April 1893. 


1. Hr. S. Eneer hieit den angekündigten Vortrag: Zur Entstehung 
der körperlichen Elemente des Blutes. 


Die Ansichten über die Entstehung und Entwickelung der Blutkörper- 
chen, und zwar der rothen, weissen und der Blutplättchen, sind noch so 


ı Ausgegeben am 14. April 1893. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 95 


386 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


mannigfaltig, dass es unmöglich ist, sich aus den verschiedenen Angaben 
und den scheinbar in keinen Zusammenhang zu bringenden einzelnen Beob- 
achtungen ein klares Bild zu machen. Fangen wir mit Hayem’s Theorie! 
an, so glaubt dieser Forscher in seinen Haematoblasten den Ursprung der 
rothen und weissen Blutkörperchen gefunden zu haben. Kölliker nahm an, 
dass zuerst die weissen Blutkörperchen gebildet werden, welche durch Auf- 
nahme von Haemoglobin und Ausstossung des Kerns in rothe Blutkörperchen 
übergehen. Einen anderen Standpunkt nimmt Löwit ein. Nach diesem 
Autor entstehen die rothen Blutkörperchen aus den Erythroblasten, die 
weissen aus den Leukoblasten, die beide in ihrem ganzen Entwickelungs- 
gange streng von einander getrennt bleiben. Ihm stellt Müller und neuer- 
dings Wertheim die Theorie entgegen, dass rothe und weisse Blutkörper- 
chen einen gemeinsamen Ausgangspunkt haben, welcher in den ruhenden 
einkörnigen Leukocyten zu suchen ist. Von einer ganz anderen Basis geht 
Rindfleisch aus. Nach ihm entstehen zuerst in den blutbildenden Organen 
durch Mitose der schon vorhandenen kernhaltigen rothen Blutkörperchen 
neue kernhaltige rothe Blutkörperchen, welche durch Ausstossung des Kerns 
zu kernlosen rothen Blutkörperchen werden. Ueber das weitere Schicksal 
des Kerns giebt er nichts an. Ihm steht Ehrlich nahe, nur dass dieser 
den ausgetretenen Kern sich wiederum mit einem haemoglobinhaltigen Pro- 
toplasma umgeben lässt, aus dem dann wieder ein rothes kernloses Blut- 
körperchen und ein ausgetretener bezw. resorbirter Kern wird. Es darf nicht 
unerwähnt bleiben, dass im embryonalen Säugethierblute von mehreren 
Forschern grosse kernhaltige rothe Blutkörperchen gefunden worden sind, 
die von einigen mit den kernhaltigen rothen des späteren Alters für iden- 
tisch gehalten werden, während andere beide streng von einander trennen. 
Eine Beziehung zwischen allen diesen Theorien und Einzelbeobachtungen 
ist zwar von Einzelnen geahnt, aber bisher noch nicht nachgewiesen worden. 
Aehnlich verhält es sich mit der Unterbringung der Blutplättchen. 

Im Folgenden soll an der Hand der demonstrirten Praeparate und 
Photogramme versucht werden, zwischen einer grösseren Zahl von bisher 
gemachten Beobachtungen im Verein mit einigen vom Vortragenden ge- 
fundenen Thatsachen, Beziehungen herzustellen, welche auf die Entwickelung 
der Blutkörperchen im Blute einiges Licht zu werfen im Stande sein dürften. 

Der Vortragende hat seine Untersuchungen an Trockenpraeparaten von 
embryonalem Mäuse- und Menschenblut gemacht, und zwar in der Weise, 
dass er successive Blut von den jüngsten bis zu den kurz vor der Geburt 
stehenden Embryonen entnahm. Ausserdem stand ihm das Blut einiger an 
lienaler Leukaemie leidender Kinder, sowie das eines menschlichen Neuge- 
borenen zur Verfügung, der etwa zwei Monate zu früh geboren, noch lebend 
untersucht werden konnte. Als Färbung diente Eosinmethylenblau bezw. 
Eosinhaematoxylin und ganz besonders Ehrlich’s neutrales Gemisch. Die 
Praeparate ergaben folgendes: 

Bei den jüngsten Embryonen fanden sich nur grosse kernhaltige Blut- 
körperchen mit haemoglobinreichem Protoplasma und kugliger Gestalt. Fast 
alle Kerne waren in Theilung begriffen und es liegen, wie die Praeparate 


 Litteraturangabe siehe in der ausführlichen Abhandlung im Archiv für mikro- 
skopische Anatomie, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — S. ENGEL. 387 


und Photogramme ergeben, Zellen mit Kerntheilungsfiguren jedes Stadiums 
dicht bei einander. Die grossen kugligen Blutkörperchen haben einen Durch- 
messer von 12—20 u. Ausser diesen ist das Praeparat erfüllt von kleineren 
Blutkugeln von derselben Form und auch sonst gleichen Eigenschaften, doch 
seht ihr Durchmesser nicht über 10 « hinaus. Diese sind die Tochterzellen 
der ersteren und gehen nicht mehr die Karyokinese ein. Aus Gründen, die 
weiter unten näher besprochen werden sollen, schlägt Vortragender vor, so- 
wohl die in Theilung begriffenen grossen, als auch die nicht mehr in Mitose 
befindlichen kleineren Blutkugeln „Metrocyten“ (Mutterzellen) zu nennen. 
Diese Zellen, welehe Hayem’s Riesenzellen oder Howell’s Ahnenzellen 
entsprechen, hält Vortragender für die ersten Blutkörperchen, aus denen alle 
sonstigen körperlichen Elemente des Blutes abgeleitet werden können. In 
diesem Stadium des embryonalen Lebens giebt es noch keine rothen oder 
weissen Blutkörperchen, sowie auch keine Blutplättchen. 


In einem weiteren Stadium des embryonalen Lebens sind noch einzelne 
Metrocyten zweiter Generation zu sehen, die zwar zu einer bedeutenden 
Grösse (12 u) herangewachsen sein können, aber niemals Kerntheilungen 
zeigen. Einige von diesen Metrocyten sind auffallend langgezogen, so dass 
der Kern an einem Ende zu liegen kommt. In anderen Zellen hat sich 
um den bläschenförmigen Kern ein Theil des haemoglobinhaltigen Proto- 
plasmaleibes als dunkeler gefärbte „Krause“ von dem übrigen Protoplasma 
abgetrennt und bildet mit dem Kern scheinbar ein untrennbares Ganzes. 
Dieser flächenartige Protoplasmaring verlässt, zusammen mit dem Kern in 
seiner Mitte, den haemoglobinhaltigen Protoplasmaleib und es entsteht aus 
letzterem ein grosses haemoglobinhaltiges kernloses Blutkörper- 
chen (Ehrlich’s Megaloeyt), während der Kern mit der Haemoglobinkrause 
ein junges kernhaltiges rothes Blutkörperchen darstellt. Dieses 
letztere wächst, so dass sowohl der Kern als auch das rothe Blutkörperchen, 
die erst beide sehr intensiv gefärbt waren, einen matteren Farbenton an- 
nehmen. Im weiteren Verlaufe verlässt der Kern mit einem feinen hae- 
moglobinfreien Protoplasmasaum auch den haemoglobinhaltigen Ring (der 
sehr häufig den Kern allmählig kugelförmig umgeben hat) und lässt den 
haemoglobinhaltigen Ring bezw. die haemoglobinhaltige Kugel als normales 
rothes Blutkörperchen zurück, während der Kern mit seinem haemo- 
globinfreien Saum — der nicht als Fläche, sondern als Kugeloberfläche auf- 
zufassen ist — als junges weisses Blutkörperchen imponirt. 


Nieht immer tritt der Kern aus dem Metrocyten mit einem haemo- 
globinreichen Saum heraus. Er kann schon aus dem Metrocyten als freier 
Kern heraustreten und zu einem Leukocyten auswachsen. Der junge Leu- 
koeyt kann sowohl die Form eines Lymphocyten als auch die einer poly- 
nucleären Zelle annehmen und eine feine neutrophile Körnung zeigen. 


Durchmustert man eine sehr grosse Zahl von Blutpraeparaten erwach- 
sener Mäuse oder Menschen, namentlich aber leukaemischer Kinder, so be- 
kommt man über die Art des Austritts des Kerns, als weisses Blutkörper- 
chen, aus dem rothen Mantel noch näheren Aufschluss. Die vorliegenden 
Praeparate zeigen im Blute neben gedellten rothen Blutkörperchen noch 
einige kugelrunde mit intensiverer Farbe. Diese dunkler gefärbten rothen 
Blutkörperchen, die als Blutkugeln erscheinen, sind von ihrem Inhalt noch 

25* 


388 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


nicht befreit. Dieser Inhalt wird so lange am Herausplatzen verhindert, 
als die Spannung des Stroma’s des rothen Blutmantels der Spannung des 
kernhaltigen Inhalts gewachsen ist. Sowie die Spannung des Inhalts eine 
gewisse Höhe erreicht hat, birst der Mantel auseinander und ein farbloses 
Blutkörperchen tritt heraus. Dieses sitzt zuerst noch durch eine, der achro- 
matischen Kernsubstanz auffallend ähnliche Masse mit der inneren, concaven 
Seite des rothen Blutkörperchens zusammen, bald jedoch ist auch diese Ver- 
bindung gelöst und an dem, nach Verlust des Inhalts eine Delle annehmen- 
den rothen Blutkörperchen lässt sich nicht mehr erkennen, welches weisse 
Blutkörperchen ihm einstmals als Kern angehört hat, ebenso geht von nun 
ab auch das farblose Blutkörperchen seinen eigenen Lebensweg. 


Würde aus jedem rothen Blutkörperchen ein weisses hervorgehen, dann 
müssten im Blute stets ebenso viele weisse wie rothe vorhanden sein. Das 
ist jedoch keineswegs der Fall. Während man nach zusammenhängenden 
weissen und rothen oft mehrere Praeparate vergeblich durchmustert, findet 
man in Blutpraeparaten, die viele Blutplättehen enthalten, stets rothe Blut- 
körperchen, aus denen, gleichsam wie aus einer geplatzten Granate, ein 
Haufen Blutplättchen hervorstürzt. Es werden also nicht alle Kerne der 
Blutkugeln als Leukocyten gleichsam geboren, sondern die überwiegende 
Mehrzahl derselben degenerirt vorher und verlässt den Kern als Blutplätt- 
chen. Dass es sich in der That so verhält, geht auch noch daraus mit 
Evidenz hervor, dass zuweilen nur ein Theil des Kerns degenerirt, und dieser 
Kernrest als formloser, wie ein Kern gefärbter Körper mit einer geringen 
Menge Blutplättehen aus dem rothen Blutkörperchen heraustritt. Die jungen 
weissen Blutkörperchen sind nicht nur einkörnig wie die Lymphocyten und 
die mononucleären Zellen, sondern zeigen schon Andeutungen von mehreren 
Kernen, haben zuweilen selbst schon Ehrlich’s neutrophile Granulation. 
Dass das Protoplasma der weissen Blutkörperchen, dem Aussehen nach, der 
achromatischen Kernsubstanz mindestens sehr nahe verwandt — wenn nicht 
sogar mit ihr identisch — ist, wurde schon oben angedeutet. Erwähnung 
verdient noch, dass in einzelnen Fällen, z. B. bei an Tetanus leidenden 
Mäusen, die Zahl der zusammenhängenden Zellen grösser ist als bei gesunden, 
dass ferner in manchen leukaemischen Blutpraeparaten eine Unterscheidung 
von kernhaltigen rothen Blutkörperchen und mononucleären Leukocyten so 
schwierig ist, dass es den Anschein hat, als sei das kernhaltige rothe Blut- 
körperchen mit seinem grossen, ein vielbalkiges Kerngerüst besitzenden Kern, 
durch Schwund des Haemoglobinringes, in einen Lymphocyten über- 
gegangen. 


Wenn ich noch zum Schluss Ehrlich’s Megaloblasten bezw. Giganto- 
blasten einen Platz in diesem Schema anweisen soll, so muss von vornherein 
hervorgehoben werden, dass diese mit Hayem’s Riesenzellen und Howell’s 
Ahnenzellen ebenso wenig übereinstimmen, wie mit meinen Metrocyten. 
Ehrlich’s Gigantoblasten entsprechen vielmehr den Normoblasten. Sie sind 
kernhaltige rothe Blutkörperchen, welche, krankhafter Weise, sich nicht 
rechtzeitig in ihre beiden Componenten getrennt haben und in diesem Zu- 
stande gemeinschaftlich weiter gewachsen sind. Tritt dann später doch die 
Trennung ein, so hat der haemoglobinhaltige Protoplasmaleib den Werth 
eines Megaloceyten, 


u ee ET Eee 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — S. ENGEL. — A. KosseL. 389 


Aus meinen Beobachtungen ergiebt sich folgendes 
Schema: 


Metrocyten (grosse kernhaltige, haemoglobinreiche Blutkugeln), 
durch Karyokinese entstehen daraus 


Metrocyten-Tochterzellen oder 2. Generation, 
diese theilen sich in 


a) b) 
kernlose rothe Blutk. kernhaltige rothe Blutk. 
(meist Megalocyten = (Normoblasten, pathol. Megaloblasten), 
rothe Blutk. 1. Generation) aus diesen werden 
o) B) 
kernlose rothe Blutk. 1. Leukoeyten, 
(Erythroeysten) 2. Uebergangsformen, 
(pathol. Megalocyten) 3. Blutplättchen. 


(rothe Blutk. 2. Generation) 


| 2. Hr. A. Kossku hielt den angekündigten Vortrag: „Ueber das 
Dulein.“ 


Ich möchte über eine Substanz berichten, welche mir im November 
vorigen Jahres zur Untersuchung übergeben wurde und welche ihres ausser- 
ordentlich süssen Geschmackes wegen einiges Interesse beansprucht. Be- 
kanntlich wurde vor mehreren Jahren ein Stoff in den Handel gebracht, 
welcher sich als Süssstoff ziemlich schnell eingebürgert hat, das Saecharin, 
ein Benzoösäuresulfinid. Auch die hier vorliegende Substanz, das „Dulein“, 
gehört der aromatischen Reihe an, sie ist ein Paraphenetolharnstoff, hat 
also folgende Constitution: 

GB: 
p-CH,S 
NH—CO— NH,. 


Man gewinnt sie durch Erhitzen von Phenetidin mit Harnstoff. Das Pro- 
duct bildet farblose Krystalle, die sich in kaltem Wasser wenig, in heissem 
reichlich lösen. Bringt man eine kleine Menge des Krystallpulvers auf die 
Zunge, so bemerkt man einen süssen Geschmack, der lange Zeit anhält. 
Nach dem übereinstimmenden Urtheil zweier Untersucher ist das Dulein 
etwa 200 mal so süss, wie Zucker. Man könnte auf den Gedanken kommen, 
dass die Entdeckung zweier Stoffe, denen die Erregung süssen Geschmacks 
in so hervorragendem Maasse eigen ist, im Stande sei, uns eine Beziehung 
zwischen der Constitution oder den physikalischen Eigenschaften und ihrer 
Süsskraft zu offenbaren, aber bisher haben sich derartige Gesichtspunkte 
nicht auffinden lassen. Selbst die nächsten chemischen Verwandtsn des 
Duleins sind nicht süss, ersetzt man z. B. die Aethyloxylgruppe durch eine 
Methoxylgruppe, so entsteht ein Homologes des Duleins, welche nur sehr 
geringe oder gar keine Süsskraft besitzt. 

Für die praktische Verwendung des Duleins kommt natürlich die Frage 
in Betracht, ob dieser Körper gesundheitsschädlich ist oder nicht. Ich habe 


390 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


einige Versuche an Thieren angestellt, um die Grenze festzustellen, bis zu 
welcher man das Dulein ohne Nachtheil dauernd verabreichen kann. Der- 
artige Thierexperimente mussten ja allen übrigen Versuchen vorangehen. 

Zunächst zeigte sich, dass Kaninchen im Verhältniss zum Körpergewicht 
widerstandsfähiger gegen das Dulein sind als Hunde, z. B. vertrugen Ka- 
ninchen von 1800—200028'" Gewicht einmalige Dosen von 2°"" Dulein. 
Bei den Versuchen mit Hunden ergab sich, dass das Dulein bis zu einer 
Menge von 0-18’% pro Kilo Körpergewicht einige Zeit hindurch gegeben 
werden kann, ohne dass gefährliche Erscheinungen eintreten. Ich benutzte 
zwei Hunde von 20 und 25 Ferm, dieselben erhielten 25 Tage hindurch täg- 
lich 28% Dulein. Nach ungefähr 5 Tagen hörte bei beiden Thieren die 
Fresslust auf, der Appetit kehrte dann trotz der fortgesetzten Eingabe des 
Duleins nach einigen Tagen zurück und am Ende der Fütterungsperiode 
zeigten beide Thiere keinerlei abnorme Erscheinungen, auch war das Körper- 
gewicht bei beiden annähernd das Gleiche geblieben. 

Giebt man grössere Dosen, so treten oft schon bei einmaliger Eingabe 
Symptome des Uebelbefindens auf, nach Zuführung von 42"® Dulein erbrechen 
die Thiere gewöhnlich, aber selbst nach einmaliger Eingabe von 108'% war 
der Hund (25 s"" Körpergewicht) am nächsten Tage völlig munter. 


Gefährliche Symptome treten freilich ein, sobald man diese grossen 
Dosen fortgesetzt eingiebt. Ich verabreichte den beiden Hunden zunächst 
9 Tage hindurch täglich 28"”, vom 10. Tage an täglich 4®"® Dulein. So- 
bald die grössere Dosis gegeben war, frassen die Thiere überhaupt nichts 
mehr, sie fielen sehr ab und am 14. Fütterungstage trat bei beiden Gallen- 
farbstoff im Urin auf. Es lag nicht in meiner Absicht, die Symptome zu 
verfolgen, welche nach übermässigen Dosen von Dulein bei Hunden auftreten, 
zumal hierüber von anderer Seite demnächst eine ausführliche Mittheilung 
erscheinen wird. Ich will nur bemerken, dass die Thiere sich ziemlich 
schnell erholten, als der Versuch in diesem Stadium abgebrochen wurde. 
Hätte ich diese Menge noch einige Zeit gegeben, so wären die Thiere un- 
zweifelhaft zu Grunde gegangen. 

Bei der Beurtheilung dieser Versuchsergebnisse muss man bedenken, 
dass die Dose von 2®’® Dulein, welche von den Hunden eben noch vertragen 
wurde, einer Süsskraft von etwa 400 ®'® Zucker entspricht. Es stellt dies 
eine abnorme hohe Gabe dar und es dürfte wohl wenige Genussmittel 
geben, die nicht in übertriebener Menge genossen, zu krankhaften Erschei- 
nungen führen. 


3. Hr. Ewaup berichtet im Anschluss an die Mittheilungen von Prof. 
Kossel über Versuche, die er im Augusta-Hospital mit Dulein angestellt 
hat. Er kann zunächst sagen, dass das Praeparat einen weniger intensiv 
süssen Geschmack wie das Saccharin hat, welches dieser Eigenschaft wegen 
den Kranken meist nach einiger Zeit, bald früher, bald später, widerlich 
wird, so dass sie oft zuletzt nichts mehr davon wissen wollen. Das Dulein 
wurde einzelnen Patienten bis zu 1-58" pro die gegeben, ohne dass unan- 
genehme Nebenwirkungen auftraten. Da es aber umständlich ist, die be- 
treffenden Pulver abwägen zu lassen, so wurden auf Hrn. Ewald’s Veran- 
lassung Pastillen von 0.025 Dulein (entsprechend der Süsskraft von 5?" 
Rohrzucker) mit Mannit hergestellt. Von diesen Pastillen hat ein an leichten 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HEYMAnSs. — LEON LILIENFELD. 391 


dyspeptischen Erscheinungen leidender Kranke mit Morb. Addisonii täglich 
16 Stück = 0-4 Dulein seit drei Wochen genommen, also etwa 8.05" 
Dulein ohne jede Nebenerscheinung und ohne dass das Praeparat dem Pa- 
tienten unangenehm geworden wäre, verbraucht. Es bedarf kaum der Er- 
wähnung, dass weder bei einem Fall von Diabetes noch bei den übrigen 
Personen, die Dulein erhielten, der Zucker im Harn vermehrt bezw. über- 
haupt ausgeschieden wurde. Der Vortragende macht darauf aufmerksam, 
dass alle künstlichen Nähr- bezw. Ersatzpraeparate auf die Dauer das Natur- 
product nicht vertreten können, weil sie schliesslich dem menschlichen Ge- 
schmack nicht mehr zusagen. Das Dulcin dürfte, wie gesagt, den Vorzug 
vor dem Saccharin haben, dass es weniger „künstlich süss“ schmeckt. 


4. Hr. Prof. Hrymans aus Gent hielt einen Vortrag: Ueber Inner- 
vation des Froschherzens. 


Er legte Photographieen vor und demonstrirte Serien von quer und 
längs durch das ganze Froschherz geführten Schnittpraeparaten, welche 
Dr.van Reysschot in seinem Laboratorium mittelst der Golgi’schen Schnell- 
methode gefertigt hat. In jedem Schnitt und an jedem Optaller Schnitt- 
flächen ist ein sehr reichliches, nicht zu verkennendes Nervenfasergeflecht 
zu sehen. Dass ein Theil des Froschherzens bezw. des Herzventrikels nerven- 
los sei, wie Lehrbücher enthalten und Experimentatoren zur Erklärung 
ihrer Befunde fast täglich annehmen, ist danach, in Uebereinstimmung mit 
Ranvier und Dogiel, auf das Entschiedenste zurückzuweisen. Dieses 
Nervenfasergeflecht begleitet und durchdringt jeden Muskelstrang, umschlingt 
jede Muskelfaser und seine thatsächlich zu sehenden Endfibrillen sind so zahl- 
reich, dass man ungezwungen annehmen darf und muss, dass jede Muskel- 
zelle direet innervirt wird. Die Erregung kann also durch nervöse Sub- 
stanz jeder Muskelfaser mitgetheilt und die an einem Ort des Herzens vor- 
handene kann auf nervösen Bahnen den anderen zugeleitet werden; die 
Annahme direeter Uebertragung von Muskelfaser zu Muskelfaser wird da- 
durch überflüssig. Thatsächlich sind in jedem Muskelbündel sich über- 
kreuzende, aber unabhängige nervöse Fasernetze vorhanden. 


5. Hr. Lzon LisienrenLp hält den angekündigten Vortrag: „Ueber 
die Wahlverwandtschaft der Zellelemente zu gewissen Farb- 
stoffen.“ 


Der Einbürgerung der Methode der sogenannten differentiellen Combi- 
nationsfärbungen hat die Histologie ganz bedeutende Frfolge zu verdanken. 
Diese Methode beruht auf der merkwürdigen Thatsache, dass einerseits ver- 
schiedene Gewebe, andererseits verschiedene Elemente desselben Gewebes 
eine verschiedene Affinität zu einzelnen Farbstoffen zeigen. Bringt man 
also ein entsprechendes Gewebspraeparat in eine Lösung, welche zum Beispiel 
zwei solcher Farbstoffe enthält, so findet man, dass sich bestimmte Elemente 
im reinen Ton des einen, und wieder andere im reinen Ton des anderen 
Farbstoffes tingiren. Den Elementen wohnt also das Vermögen inne, sich 
aus einer Mischung denjenigen Farbstoff auszuwählen, zu welchem sie 
— wie man sagt — „grössere Verwandtschaft“ haben. Worauf nun dieses 
Eleetionsvermögen beruht, dass weiss man nicht, 


392 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Wenn ich mir also heute erlaube, mit einer Untersuchung vorzutreten, 
die noch zu keinem Abschluss gelangt ist, so geschieht es, weil dieselbe 
ein Streiflicht wenigstens auf eine und — ich kann wohl sagen — die für 
die Zellenlehre fundamentalste Erscheinung dieses Farbenwählens wirft. 

Es ist bekannt, dass die zwei grossen Hauptelemente der Zelle, Kern 
und Leib, sich denselben Farbstoffen gegenüber verschieden verhalten. 
Nicht nur übertrifft der Zellkern den Zellenleib an Fähigkeit, Farbstoffe in 
sich aufzuspeichern, sondern man kann sich durch differentielle Combinations- 
tinetionen sehr leicht davon überzeugen, dass der Zellkern eine, der Zellen- 
leib eine andere von jener verschiedene Reihe von Farbstoffen mit Begierde 
an sich reisst und festhält. Bringt man nun Zellen in bestimmte Farb- 
mischungen, so wählt sich einfach der Zellkern seinen, der Leib wieder 
seinen ihm wahlverwandten Farbstoff aus, und es ist vielfach ein leichtes, 
Karyo- und Cytoplasma different zu färben. Als Beispiel, welches für die 
folgenden Betrachtungen von Wichtigkeit ist, wähle ich die Doppelfärbung 
mit Fuchsin und Methylgrün. Behandelt man einen Leukocyten mit einem 
Gemisch dieser zweier Farbstoffe, von denen der erste roth ist, so findet 
man den Zellenleib roth mit einem Stieh in’s Blaue, den Kern intensiv grün 
gefärbt. Bei sehr starker Vergrösserung offenbart sich noch eine feinere 
Doppelfärbung sowohl am Zellkern, als am Leib. Im Leib ist die Spon- 
giosa violet, die Zwischensubstanz roth, im Kern ist das Gerüst grün, die 
Zwischensubstanz roth. Der Zellkern hat sich also vorwiegend den 
grünen, der Leib den rothen Farbstoff ausgewählt — und das 
ist das Charakteristische. Aehnlich verhalten sich Zellen beim Be- 
handeln mit anderen ähnlichen Farbmischungen, wie Rhodamin und Methyl- 
grün, Eosin und Methylenblau, Lichtgrün und Safranin u. s. w. 

Bevor ich nun den Versuch mache, dieser räthselhaften Wahlverwandt- 
schaft durch ein Experiment näher zu treten, will ich noch einige unent- 
behrliche Vorbemerkungen über die chemische Zusammensetzung des Zell- 
kerns vorausschicken. Ich halte mich an den Zellkern der Leukocyten, 
weil ich denselben näher studirt habe. Dieser enthält als charakteristischen, 
alle anderen quantitativ überwiegenden Bestandtheil das Nucleohiston, 
ein Nucleoproteid, welches als ein Salz aufzufassen ist, und zwar ein Salz, 
in welchem an eine Säure, das Leukonuelein, eine ausgesprochene Base 
eiweissartiger Natur, das Histon gekettet ist. Das Leukonuclein seinerseits 
ist eine Verbindung von Eiweiss mit einer Säure, der Nucleinsäure. 
Spaltet man also successive das ganze Eiweiss — Histon und Nucleineiweiss — 
ab, so gelangt man zu jener eiweissfreien Substanz, welche das charakteri- 
stische Merkmal dem Nucleohiston als Kernsubstanz verleiht, der Nuelein- 
säure. Anders liegen die Verhältnisse beim Zellenleib. Dieser enthält 
neben anderen Substanzen vorwiegend reine Eiweisskörper ohne angefügte 
prosthetische Gruppe, und zwar hauptsächlich globulinartiger Natur und 
nebenbei ein Nucleoalbumin von ganz niedrigem P-Gehalt. Das ist in 
groben Zügen das Bild, welches uns die chemische Analyse von den Leuko- 
eyten entwirft. Das soll uns aber nicht verführen, anzunehmen, dass sich 
jede Zelle in einem von uns chemisch fixirten Zustande starren Gleich- 
gewichtes befindet, welcher jenem skizzirten Bilde entspricht. Wir sind 
umgekehrt gezwungen, anzunehmen, dass bei dem regen Stoffwechsel der 
Zelle, bei den sich in ihr abspielenden physiologischen Processen ihre Zu- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LEON LILIENFELD. 3953 


sammensetzung in hohem Grade variirt. Processe, welche wir unter dem 
bequemen Deckmantelnamen der fermentativen oder katalytischen zusammen- 
fassen, leiten Oxydationen und Reductionen ein, der Zellkern ruht oder 
theilt sich, wobei sein Chemismus Aenderungen erfährt, bei verschiedener 
Nahrungszufuhr nimmt der Gehalt an gewissen Stoffen zu, an anderen 
wieder ab. Trotz alledem kann man in jeder Phase des Lebens 
der Zelle einen stabilen, unveränderlichen Unterschied zwi- 
schen Kern und Leib wahrnehmen, welcher darin besteht, dass 
der Kern immer Nucleinsubstanzen, also Nucleoproteide, Nu- 
eleine und im extremen Sinne Nucleinsäuren, der Leib immer 
reine Eiweissstoffe enthält. Diese Kernsubstanzen können je nach den 
physiologischen Momenten und vielleicht auch je nach der zugeführten 
Nahrung sehr eiweissreich, eiweissarm und vielleicht auch eiweissfrei sein, 
je nachdem ein Ueberschuss an Nucleinsäure oder an Eiweiss im gegebenen 
Falle vorliegt — Nucleinsäure ist immer vorhanden. 

Von dieser Anschauung bin ich nun ausgegangen beim Studium der 
Wahlverwandtschaft dieser zwei Elemente der Zelle zu verschiedenen Pig- 
menten. Es erschien mir als naheliegender Gedanke, dass diese etwas 
mystische Erscheinung auf nichts Anderem beruhe, als auf der Verschieden- 
heit im chemischen Bau des Zellkerns und Leibes, und dass das scheinbar 
bewusste Auswählen und Aussuchen immer derselben Farbstoffe aus einer 
Mischung einfach durch verschiedene chemische Affinitäten der Nucleinstoffe 
des Kerns einerseits und der Eiweissstoffe des Cytoplasmas andererseits er- 
klärt sein will. 

Diese Annahme hat sich schön bestätigt. 

Ich habe mit allen Kernbestandtheilen und ihren Spaltungsprodueten 
experimentirt, und zwar hatte ich dieselben iu chemisch reinem Zustande 
zur Hand. Die Nucleinsäuren verschiedener Herkunft, die ich untersuchte, 
aus Leukocyten, Eiter, Lachssperma und Hefe verdanke ich der grossen 
Güte des Hrn. Professor Kossel. 

Es hat sich bei meinen Versuchen herausgestellt, dass, 
wenn man in eine Mischung zweier Farbstoffe, von welcher es 
feststeht, dass sie Kern und Leib verschieden tingirt, Nuclein- 
säure bringt, so wählt sie sich immer den Kernfarbstoff aus 
und tingirt sich im reinen Ton desselben. Bringt man in die- 
selbe Mischung einen reinen Eiweisskörper, so wählt er sich 
immer den reinen Zellenleibfarbstoff aus. 

Dieses Experiment ist so schnell und leicht anzustellen, dass es hier 
vorgeführt werden kann. Ich vertheile in zwei Reagenzgläser eine Mischung 
zweier Farbstoffe, von denen der eine roth, der andere grün ist — nämlich 
Fuchsin und Methylgrün. Die Mischung hat eine braunviolette Farbe. In 
das erste Reagenzglas bringe ich ein wenig Nucleinsäure, in das zweite 
Eiweiss. Es zeigt sich die sonderbare Erscheinung, dass sich nach kurzem 
Umschütteln die Nucleinsäure intensiv grün — das Eiweiss purpurroth 
tingirt, so dass die Bodensätze von der darüberstehenden Flüssigkeit in ihren 
Tönen in höchstem Grade abstechen. Die Flüssigkeiten nehmen, dem Farb- 
verlust entsprechend, ebenfalls verschiedene Farbentöne an: die, in welcher 
die grüne Nucleinsäure liegt, wird mehr roth, die andere mehr grünviolet. 
Der Farbstoff haftet beiden Substanzen und besonders der Nucleinsäure sehr 


394 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


fest an, so dass er ihnen weder durch Wasser, noch durch Alkohol, noch 
durch Auskochen mit Wasser entzogen werden kann. 


Da nun die Nucleinsäure als solche in den Zellkernen im Allgemeinen 
nur in Verbindung mit Eiweiss vorkommt, so war es von vornherein noth- 
wendig, die eigentlichen Substanzen des Zellkerns auf ihre Wahlverwandt- 
schaft zu Kernfarbstoffen zu prüfen. Hierbei stellte sich heraus, dass das 
an der Nucleinsäure sitzende Eiweiss die Färbung hauptsächlich modifieirt, 
und zwar umsomehr, je mehr Eiweiss die Verbindung enthält. 

Das Nucleohiston, als die eiweissreichste Kernsubstanz der Leukocyten, 
färbt sich in den Farbengemischen, welche Methylgrün als Kern- und einen 
rothen Farbstoff als Leibfarbstoff enthalten, deutlich grünlich blau, wobei 
der blaue Ton der vorherrschende ist. Spalten wir nun vom Nucleohiston 
das Histon ab, so bleibt das Nuclein, der eiweissärmere Kernbestandtheil 
zurück. Dieses färbt sich blaugrün. Wir sehen also, dass das die Färbung 
der Zellenkernsubstanzen beherrschende Prineip immer die Nucleinsäure ist. 
Alle Kernsubstanzen von den eiweissreichsten bis zu den 
eiweissärmsten und eiweissfreien färben sich im Tone des Kern- 
farbstoffes, nur modifieirt den Ton das daransitzende Eiweiss zu Grün 
mit einem stärkeren oder schwächeren Stich in’s Blaue. Daraus erklärt 
sich auch die Thatsache, dass wir bei Tinetionen der Cellularorgane mit 
diesen Tinetionsmischungen die Zellkerne selten ganz grün zu Gesicht be- 
kommen. Sie haben immer mehr oder weniger einen Stich in’s Blaue. Nun 
wird es natürlich vorkommen können, dass in bestimmten physiologischen 
Zuständen die Zellkerne an Eiweiss verarmen und dass freie Nucleinsäure 
im Ueberschuss vorhanden sein wird, und es ist überhaupt nicht unwahr- 
scheinlich, dass das Verhältniss des Eiweisses zur Nucleinsäure im Zellkern 
kein eonstantes, sondern ein variirendes ist. Es müsste ganz wunderbar 
quantitativ im Stoffwechsel der Zelle gearbeitet werden, damit immer ab- 
gewogene Mengen Nucleinsäure und Eiweiss eine gesättigte Verbindung 
geben. Und deswegen ist es speciell bei den Kernen der Leukoeyten sehr 
wahrscheinlich, dass in ihnen sowohl Nucleohiston Nuclein als freie oder 
ganz eiweissarme Nucleinsäure nebeneinander vorkommen, in überwiegender 
Menge das Nucleohiston, wie meine Analysen ergaben. Dass freie Nuclein- 
säure in den Zellkernen vorkommt, das ergaben auch ganz neue Unter- 


suchungen des Hrn. Professor Kossel, welche — wie ich einem Privat- 
gespräche entnommen habe —- bald zur Publication gelangen sollen. 


Speeiell ist es mir höchst wahrscheinlich, dass während der Mitose 
die Chromatinschleifen aus freier oder sehr eiweissarmer Nucleinsäure 
bestehen. 

Wir haben hier in diesen drei Gefässen die verschiedenen Farbentöne, 
welche die Kernsubstanzen (Nucleohiston, Nuclein, Nucleinsäure) aus Farb- 
gemischen annehmen und im vierten als Vergleichsobjeet das purpurrothe 
Eiweiss. 

Auch für den chemischen Verlauf dieser Processe ergaben sich aus 
meinen Untersuchungen Gesichtspunkte. Um sie hier kurz anzudeuten, will 
ich betonen, dass sich die Nueleinsubstanzen des Kerns immer 
den basischen, die Eiweisskörper des Zellenleibs immer den 
sauren Farbstoff aus dem Farbengemisch auswählen. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LEON LILIENFELD. 395 


Es war demnach interessant zu prüfen, wie sich diese Körper einer 
Mischung gegenüber verhalten werden, welche — umgekehrt — einen 
rothen basischen und einen grünen sauren Farbstoff enthält. Als ausge- 
zeichnet für diese Zwecke erwies sich eine mir privatim von Hrn. Dr. 
Benda zur Verfügung gestellte — von ihm noch nicht publieirte — Mi- 
schung von Lichtgrün und Safranin. Bringt man in diese einmal Nuclein- 
‘säure oder Nuclein, das andere Mal Eiweiss, so färbt sich umgekehrt die 
Nucleinsäure roth und das Eiweiss grün, also wieder ganz so, wie 
Zellkern und Cyptoplasma in Gewebspraeparaten. 

Anders verhält sich das phosphorarme Nucleoalbumin des Üyto- 
plasma’s. Dieses giebt einen violetten Farbenton und nimmt immer den 
Farbenton der ganzen Farblösung an. Daraus erklärt sich auch die 
Differenzirung im CÖytoplasma, von der ich zu Anfang sprach. Diese Diffe- 
renzirung kann nur mit den stärksten Vergrösserungen erkannt werden und 
besteht darin, dass man in eine rothe Zwischensubstanz eingebettete Körn- 
chen oder Streifen sieht, welche mit dem Ton der ganzen Mischung tingirt 
sind, also sich ganz so verhalten, wie die phosphorarmen Nucleoalbumine. 
Ich habe Anhaltspunkte zu glauben, dass die sogenannte neutrophile oder 
e-Körnung Ehrlich’s aus diesem Nucleoalbumin besteht. Dieses Nucleo- 
albumin färbt sich nämlich exquisit immer mit den für die neutrophilen 
Granulationen charakteristischen von Ehrlich als neutrale Farbstoffe be- 
zeichneten Farbkörpern. Ich habe die Absicht darauf ein anderes Mal 
zurückzukommen. 

So wäre also die Wahlverwandtschaft der zwei Hauptelemente der Zelle 
zu Farbstoffen in die für sie charakteristischen Substanzen verlegt und das 
Bild, welches wir im Allgemeinen an Zellen, welche wir mit Gemengen von 
Zellkern- und Zellenleibfarbstoffen behandeln, erhalten, dadurch einfach er- 
klärt, dass die Nucleinsäure des Zellkerns zu den ersten basischen, das 
Eiweiss des Cytoplasma’s zu den anderen sauren Farbkörpern höhere Affinität 
zeigt. Es ergeben sie auch danach viele neue Gesichtspunkte, z. B. für das 
Studium der von Auerbach beschriebenen sexuellen Gegensätze in der 
Chromatophilie der Keimsubstanz u. s. w. 

Dass es sich hier um Processe chemischer und nicht physikalischer Art 
handelt, wird wohl von nun an Keiner bezweifeln. 

Wie nun von rein chemischen Gesichtspunkten diese Processe verlaufen, 
darüber kann ich heute noch nichts sagen. Jedenfalls liegt es äusserst 
nahe, bei der Färbung der Nucleinsäure mit basischen Farbstoffen an eine 
Salzbildung zu denken. Dass die Kerngerüste besonders gut mit basi- 
schen Farbstoffen tingirt werden, das zeigte schon Flemming. Ich werde 
wahrscheinlich bald in der Lage sein, zu entscheiden, ob thatsächlich bei 
der Färbung der Nucleinsäure Salze entstehen, wie ich annehme, und welcher 
Art diese Salze sind. 

Bei der Färbung des Eiweisses liegen die Verhältnisse complieirter und 
ich will mir — statt heute unfertige Sprüche zu wagen — vorbehalten, 
ein anderes Mal von diesem Gegenstande zu handeln. 

Es bleibt mir noch übrig, über die ganz einfache Technik dieser Ver- 
suche zu berichten. Als Farbgemische kann man sowohl die Ehrlich’schen 
Triaeidmischungen, das Benda’sche Gemisch, die Griesbach’sche Combi- 
nationsmischung u. s. w. wählen, 


396 VERHANDLUNGEN D. BERLINER PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — LILIENFELD. 


Der Versuch kann einfach so gemacht werden, wie er oben beschrieben 
wurde, oder indem man die Substanzen in kleine Shirtingsäckcehen bringt, 
oben zubindet und in die Farbgemische hineinhängt. Auf diese Weise 
lassen sie sich wohl ziemlich gut auswaschen und man erleidet keine so 
grossen Verluste wie beim Waschen durch Decantiren. 

Ich will bemerken, dass durch Alkohol gefälltes Eieralbumin sich gar 
nicht färbt und die Farbmischung entfärbt. 

Hrn. Professor Kossel, in dessen Laboratorium vorliegende Arbeit aus- 
geführt wurde, sage ich meinen verbindlichen Dank für die bereitwillige 
Unterstützung. 


Mittheilungen zur Athmungslehre.' 


Von 


©. Langendorft. 


(Aus dem physiologischen Institut in Rostock.) 


5. Ueber die einseitige Abtrennung des Kopfmarkes. 


Die widerspruchsvollen Angaben über die respiratorischen Folgen der 
einseitigen Abtrennung des Rückenmarkes vom Kopfmark veranlassen mich 
hier noch einmal darauf zurückzukommen. Eine Uebersicht über die bisher 
vorliegenden Untersuchungen wird zeigen, wie wenig überflüssig die erneute 
Bearbeitung dieses Gegenstandes gewesen ist. 

Nachdem schon Ch. Bell (1) die Bedeutung der Seitentheile des Kopf- 
und Rückenmarkes für die Athembewegungen betont hatte, war es Schiff (2), 
der, nachdem er in Uebereinstimmung mit Longet und Volkmann die 
Bilateralität des bulbären Athemcentrums nachgewiesen hatte, in die Sei- 
tenstränge die Fortpflanzung der von ihm ausgehenden Erregung nach 
hinten verlegte. Dem gegenüber gab Brown-Sequard (3) an, dass es 
ihm zuweilen gelungen sei, bei Experimenten an Katzen, Hunden, Kanin- 
chen und Meerschweinchen nach Durchschneidung einer „lateralen Hälfte“ 
des’Rückenmarkes zwischen dem Ursprung des ersten und des vierten Cer- 
vicalnerven die bilateralen Athembewegungen fortbestehen zu sehen: die Ath- 
mung war auf der Durchschneidungsseite sogar kräftiger, als auf der anderen. 
Besonders deutlich war dieser Erfolg, wenn Hinter- und Seitenstrang einer 
Seite durchschnitten wurde. Die vollständige Durchtrennung einer Mark- 
hälfte hatte in denjenigen Fällen, in denen danach die Athmung derselben 
Seite nicht überhaupt aufhörte, eine Verminderung derselben zur Folge. 


1 S. dies Archiv. Jahrg. 1891. 8. 486, 


398 0. LANGENDORFEF: 


Schiff (4) hinwiederum sah die Durchschneidung des Seitenstranges des 
oberen Halsmarkes von einer dauernden Lähmung der Athemmuskeln der 
verletzten Seite gefolgt. Nur passiv wird diese Seite mitbewegt. Ein Wind- 
hund, an dem die Operation gemacht worden war, zeigte sechs Wochen 
lang einseitige Athmung; als er dann durch Aether getödtet, und vor Ein- 
tritt völligen Athemstillstandes die Bauchhöhle geöffnet wurde, konnte die 
absolute Einseitigkeit der Zwerchfellbewegung deutlich gesehen werden. Bei 
Kaninchen sah Schiff nach einseitiger Abtrennung des Seitenstranges das 
Athemvolumen sich beträchtlich vermindern. 

Gierke (5) fand, dass bei Kaninchen die einseitige Durchschneidung 
des sogenannten Respirationsbündels (Solitärbündel, aufsteigende Vagus- und 
Glossopharyngeuswurzel) die Athmung auf der gleichen Seite lähmt. 

Nach Vulpian (6) hemmt Durchschneidung eines Seitenstranges die 
Athembewegungen derselben Seite nur dann, wenn sie vorher schwach 
waren. Das Zustandekommen angestrengter Einathmungsbewegungen soll 
dagegen durch die Trennung der Seitenstränge nicht gehemmt werden. 

Ich selbst (7) habe in früheren Versuchen nach einseitiger Abtren- 
nung des Kopfmarkes die Athmung auf der verletzten Seite stillstehen 
sehen. Später konnte ich mich durch Versuche, die ich theils allein (8), 
theils gemeinschaftlich mit Nickell (9) anstellte, überzeugen, dass in 
manchen Fällen dieser Stillstand kein dauernder ist, sondern dass nach 
einiger Zeit die beiderseitige Athmung sich wieder herstellen kann. 

Marckwald (10) glaubt diese Angabe zu entkräften, indem er mit- 
theilt, dass es ihm gelungen sei, an einer Katze (!) dauernden Still- 
stand der Athmung auf der dem Halbschnitt entsprechenden Seite zu beob- 
achten. 

Ganz anders wie seine lauten die Angaben von Knoll (11). Bei 
19 Kaninchen, bei denen er die halbseitige Kopfmarkdurchschneidung ge- 
macht hatte, sah er die Athembewegungen auch auf der Öperationsseite, 
freilich „in wesentlich abgeschwächtem Maasse“ fortbestehen. Schon wenige 
Minuten nach der Ausführung des Schnittes konnte dies festgestellt werden. 

Mott (12) constatirte bei Affen, denen er das obere Cervicalmark 
halbseitig durchschnitten hatte, nach einigen Tagen eine nur geringe Ver- 
schiedenheit in den sicher beiderseits vorhandenen Athembewegungen. 

In sehr eingehender Weise hat sich neuerdings ein Schüler Schiff’s, 
Girard (13) mit der Frage beschäftigt. Seiner Meinung nach ist der Versuch 
der Hemisection des oberen Halsmarkes „la seule experience preecise et posi- 
tive qui permette d’etablir avec certitude l’unite du centre respiratoire dans 
le bulbe.‘“ Seine zahlreichen Versuche an Hunden, Katzen, Kaninchen, 
Meerschweinchen und Ratten haben sämmtlich dasselbe Resultat geliefert, 
nämlich völlige Lähmung der Athembewegungen auf der Seite des Halb- 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 399 


schnittes (h&miplegie respiratoire); und zwar dauert dieser Zustand nicht 
nur kurze Zeit, sondern er lässt sich tagelang, vermuthlich so lange das 
Thier lebt, beobachten. Aber die einseitige Athmung ist dennoch eine un- 
beständige Erscheinung; tritt Dyspnoe ein, macht das Thier lebhaftere Be- 
wegungen, so geräth die bis dahin ruhende Hälfte der Athmungsmuseulatur 
in Mitthätigkeit. Girard glaubt durch diese Beobachtung die divergenten 
Angaben der Autoren miteinander versöhnen zu können. 

Im Jahre 1892 giebt Brown-Söquard (14) an, dass nach halb- 
seitiger Durchschneidung der Oblongata zunächst die Athmung stillsteht; 
dann beginnt sie einseitig (auf der gesunden Seite), wird aber nach 
Eröffnung des Thorax sowohl am Zwerchfell als am Brustkorb doppelseitig. 
Dieselbe Wirkung wie die Eröffnung der Brusthöhle hat die Freilegung 
des Zwerchfells vom Bauche her. In einem Versuche war die linke Hälfte 
des Kopfmarkes am Cal. scriptor. durchschnitten worden. Nach Eröffnung 
der Bauchhöhle arbeitete die linke Zwerchfellhälfte schwächer als die rechte, 
nach der des Thorax kehrte sich das Verhältniss um. 

Gad und Marinescu (15) haben nach Unterbrechung der auch von 
ihnen in den Seitenstrang ! verlegten cerebrospinalen Leitungsbahn für die 
Impulse des bulbären Athemcentrums die Athmung auf der Operationsseite 
stillstehen und selbst nach einer Stunde nicht wiederkehren sehen. Auch 
Dyspnoe vermochte die gelähmte Seite nicht wieder in Bewegung zu 
bringen. 

Endlich bemerkt Brown-S@quard (16) gelegentlich einer Besprechung 
der eben genannten Arbeit, dass seiner Erfahrung nach Vorder- und 
Seitenstränge des obersten Cervicalmarks zerstört werden können, ohne dass 
die Athmung aufhört. Er scheint sich dabei wesentlich auf klinische Beob- 
achtungen zu stützen, stellt übrigens nähere Mittheilungen darüber in 
Aussicht. 

Man ersieht aus dieser Zusammenstellung, wie sehr die Angaben der 
Experimentatoren von einander verschieden sind. Während sonst in der 
Frage der centralen Athmungsinnervation mehr Differenzen in den Deu- 
tungen, als in den beobachteten Thatsachen vorliegen, steht man hier den 
denkbar grössten Widersprüchen in der Beschreibung des Erfolges eines 
verhältnissmässig einfachen Experimentes gegenüber. Viele der Autoren 
haben die Nothwendigkeit einer besonders delicaten Beobachtung hervor- 
gehoben. Ob sie aber alle trotz des Bewusstseins von der Gefahr den hier 
drohenden Klippen entgangen sind? Ich möchte es bezweifeln. 

Am meisten im Gegensatz zu den übrigen befindet sich Knoll, der 
in allen seinen 19 Versuchen die Athmung ohne längere Unterbrechung 


' Nicht in den Vorderstrang, wie Brown-Sequard ihre Angabe auffasst. 


400 0. LANGENDORFF: 


bilateral fortbestehen sah. Wie soll sich diese Annahme vereinbaren lassen 
mit der Erfahrung derjenigen, die einen tage- ja monatelang andauernden 
einseitigen Athemstillstand beschreiben ? 

Ich für mein Theil halte es nach allem, was mich die früheren Beob- 
achtungen und neuere Erfahrungen gelehrt haben für sicher, dass in 
manchen Fällen nach der einseitigen Durchschneidung des 
Kopfmarks die Athmung zum dauernden einseitigen Stillstand 
kommt, dass in anderen aber ein solcher Stillstand entweder 
überhaupt fehlt oder, wenn anfänglich vorhanden, kein blei- 
bender ist, sondern einer mit den Bewegungen der gesunden 
Seite bald mehr bald weniger übereinstimmenden Thätigkeit 
deranfangs gelähmten Platz macht. 

Dies lehren schon die in meinem Beisein mit möglichster Sorgfalt ge- 
machten Beobachtungen von Nickell. Da der auf die Athmung bezüg- 
liche Theil seiner Dissertation anderweitig nicht veröffentlicht ist, erlaube 
ich mir hier einen kurzen Auszug aus seinen Protokollen zu geben. 


I. Versuche an Kaninchen. 


1. Linke Markhälfte 2.5 "® hinter der Spitze des Cal. seriptor. durch- 
schnitten. 

Athmung anfangs nur rechtsseitig, Am nächsten Tage ist die rechte 
Zwerchfellhälfte in energischer regelmässiger Thätigkeit, die linke weit sel- 
tener und dann synchron mit der anderen thätig. Nach Eröffnung des 
Thorax und Entfernung der Lungen contrahiren sich auf beiden Seiten die 
Thoraxmuskeln. 

2. Schnitt links 2 ®® hinter der Calamusspitze. 

Rechte Zwerchfellhälfte zieht sich regelmässig zusammen, linke ist 
periodisch aussetzend thätig (2—8 Contraetionen in einer Gruppe). 

o. Schnitt rechts 2 ®” hinter dem Calamus (medial ist eine kleine 
Brücke stehen geblieben). 

Athmung nur linksseitig, auch 5 Stunden nach Durchschneidung bei- 
der Vagi. 

4. Schnitt links 1-5 %® hinter dem Calamus (nur der laterale Theil 
“der Oblongata ist vollständig durchtrennt. Starker Bluterguss an der 
Schnittfläche). 

15 Minuten lang totaler Athmungsstillstand; nach eben so lange fort- 
gesetzter künstlicher Respiration kehrt rechts die Athmung wieder. Später 
wird festgestellt, dass auch die linke Zwerchfellhälfte thätig ist; doch athmet 
sie nur ab und zu, zum Theil synehron mit der anderen, zum Theil allein. 

5. Schnitt links 1 %® hinter der Calamusspitze. 

Athmung nur reehtsseitig; auch 5 Stunden nach der Operation. 

6. Schnitt links 1 "” hinter der Calamusspitze. 

Athmung anfänglich nur rechtsseitig. Nach Durchschneidung der beiden 
Vagi Athmung doppelseitig. 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 401 


7. Schnitt links dieht hinter dem Calamus. 

Athmung nur rechts vorhanden; ebenso 6 Stunden nach der Operation. 
Am nächsten Tage ergiebt die Beobachtung ein zweifelhaftes Resultat; die 
graphische Aufzeichnung (von der Luftröhre aus) scheint für eine asynchrone 
Thätigkeit beider Zwerchfellhälften zu sprechen. Zwerchfell wegen des 
plötzlich eintretenden Todes nicht freigelegt. 


II. Versuche an Katzen. 


8. Schnitt links 5 ®® hinter dem Calamus (doch ist nur die laterale 
Hälfte der linken Markseite durchschnitten). 

Thorax- und Zwerchfellathmung anfangs anscheinend beiderseitig; nach 
1!/, Stunden als auf die rechte Seite beschränkt erkannt. 

9. Schnitt links 3 X hinter dem Calamus (dorsal 1, ventral 1.5 mm 


von der Medianlinie entfernt). 
Athmung nur rechts; auch 6 Stunden nach der Operation. 
10. Sehnitt links, dieht hinter dem Calamus. (Seetionsbefund nicht 


erwähnt). 

Athmung anfänglich nur rechtsseitig; nach etwa 5 Stunden ist sie bei- 
derseits vorhanden, und zwar ist, wenn eine Seite mehr betheiligt genannt 
werden kann, dies entschieden die linke. 


Füge ich zu diesen Protocollen noch die von mir selbst mitgetheil- 
ten hinzu, denen zu Folge bei drei jugendlichen Kaninchen nach voll- 
ständiger Abtrennung einer Kopfmarkhälfte sicher eine Athmung beider 
Körperseiten festgestellt worden ist, und erwähne ich noch, dass ganz ähn- 
liche Beobachtungen von mir auch später gemacht worden sind, so dürfte 
die oben aufgestellte Behauptung wohl als gerechtfertigt gelten. 

Was nun die Deutung meiner Befunde gegenüber den Erfahrungen von 
Girard anlangt, so muss ich bemerken, dass ich nicht glauben kann, dass 
in meinen positiven Fällen Dyspnoe die Ursache des Auftretens der dop- 
pelseitigen Athmung gewesen sei. In einzelnen Fällen war durch die 
Einleitung künstlicher Athmung (s. meine drei oben erwähnten Ver- 
suchsbeispiele) für völlig ausreichende Lüftung des Blutes gesorgt, in 
anderen sahen wir die Thiere ruhig und ohne Inanspruchnahme von Hilfs- 
muskeln athmen. Die Einseitigkeit der Athmung ruft ganz bestimmt an 
sich keine Dyspnoe hervor. Kann man doch auch einem Kaninchen den 
N. phrenicus einer Seite durchschneiden, ohne dass die Athmung der nicht 
gelähmten Zwerchfellhälfte sich wesentlich ändert, und ohne dass die in- 
spiratorischen Thoraxmuskeln in Thätigkeit gerathen (17). Auch können 
ja die in Folge einseitiger Kopfmarkdurchschneidung einseitig athmenden 
Thiere nach Schiff und Girard sich von der Operation erholen und lange 
Zeit am Leben bleiben, was doch nicht wahrscheinlich wäre, wenn durch 
den Eingriff ein irgendwie erheblicher Zustand von Athemnoth veranlasst 


worden wäre. Sehr bemerkenswerth erscheint mir die Angabe von Girard, 
Archiv f. A, u. Ph, 1893. Physiol. Abthlg. 26 


402 0. LANGENDORFF: 


dass die respiratorische Hemiplegie nur bei vollständiger Ruhe eintritt 
(„ne se manifeste que dans l’etat de repos le plus absolu possible“), dass 
aber, sowie das Thier Unruhe zeigt, sich mit einiger Lebhaftigkeit bewest, 
die einseitige Athmung unzureichend wird, und die vorher gelähmte Zwerch- 
fellhälfte in Mitaction eintritt. 

Auch mir scheint es, und darin stimme ich Knoll bei, dass in der 
tiefen Narkose, besonders bei tracheotomirten Thieren, die Zwerchfellbewe- 
gungen der operirten Seite fehlen oder wenigstens ganz undeutlich werden 
können. Da Girard seine Thiere behufs der Freilegung des Zwerchfelles 
und offenbar auch, um sie in jene absolute Ruhe zu versetzen, tief narkoti- 
sirte, könnte hierin der Grund für die von ihm beobachtete Einseitigkeit der 
Athmung gelegen haben. 

Obwohl schon zu der Zeit, wo ich meine ersten systematischen Ver- 
suche über einseitige Abtrennung des Kopfmarkes veröffentlichte, meine 
Erfahrungen sich nicht, wie angenommen worden ist, auf die drei als Bei- 
spiele mitgetheilten Experimente beschränkt hatten, hielt ich es doch für 
wünschenswerth, durch neue Beobachtungen die Richtigkeit meiner damaligen 
Angaben zu prüfen. 

Ich erlaube mir in Folgendem einige meiner neueren Experimente 
mitzutheilen. Ich bemerke, dass in den Versuchen III, IV und V die 
Operation im tiefsten Aether-Alkoholrausche vorgenommen wurde, was die 
sichere Ausführung des Schnittes ungemein erleichtert, dass aber in den 


späteren Stadien des Versuches die Narkose nur leicht oder sogar gänzlich 
verflogen war. 


Versuch I. 27. Februar 1893. 


Einem kräftigen mittelgrossen Kaninchen wird am 25. Februar 1893 
12 Uhr durch Hrn. Steil die rechte Markhälfte unter dem Calam. seriptor. 
durchschnitten. Den 27. Februar ist das Thier verhältnissmässig wohl, hat 
Fressversuche gemacht, liegt aber auf der Seite (meistens der linken). Im 
Zusammenhang mit dieser Lage und der vorhandenen Unruhe steht eine 
Hornhauttrübung am linken Auge. 

Die rechte Körperhälfte ist sehr empfindlich, die linke zeigt deutliche, 
aber doch weit geringere Sensibilität. 

Lidreflex beiderseits erhalten. Die bald nach der Operation sehr ver- 
engte rechte Pupille ist von mässiger Weite. 

Die Athmung ist vorwiegend linksseitig, doch scheint auch die rechte 
Körperseite mehr als passiv thätig zu sein. 

6 Uhr Nachmittags wird das Thier mit 0.5 &”@ Chloralhydrat narkoti- 
sirt. Nach Eintritt voller Betäubung wird die Tracheotomie gemacht, die 
Vagi praeparirt. Die Athmung, die jetzt recht oberflächlich geworden ist, 
scheint sich auf die linke Seite zu beschränken. Zur genaueren Feststellung 
wird die Bauchhöhle eröffnet, das Zwerchfell freigelegt. (Bei der Beobach- 


. 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 403 


tung desselben leistete mir hier, wie auch bei den folgenden Versuchen 
einen wesentlichen Dienst ein nach den Angaben von Aubert durch den 
Mechaniker Westien construirtes Zwerchfellstativ,! das den vollen Ein- 
blick in die Thätigkeit des Zwerchfellmuskels erlaubt). Aber auch so ist 
ein sicheres Urtheil über Betheiligung oder Nichtbetheiligung der rechten 
Zwerchfellhälfte nicht möglich. Sind Contractionen derselben vorhanden, so 
sind sie sehr schwach. Die Leber, deren Aufhängeband durchschnitten ist, 
wird bei jeder Inspiration deutlich schräge nach rechts und hinten ver- 
schoben. 

Die Athmung ist im Ganzen nur schwach. Um sie kräftiger zu machen, 
werden die beiden Vagi durchschnitten. Jetzt ist deutlich die Betheiligung 
der rechten Zwerchfellhälfte wahrzunehmen. Ihre Zusammenziehungen fallen 
nicht genau mit dem allerdings auch jetzt noch kräftigeren linken Zwerch- 
fell zusammen, sondern schlagen etwas nach. 

Jetzt wird künstliche Athmung eingeleitet. Nach Umstechung der Artt. 
mammariae wird das Brustbein und ein Theil der Rippen resecirt. Der jetzt 
vom Brustraum her gestattete Einblick in die Zwerchfellthätigkeit bestätigt 
die vorherige Beobachtung. Bei schnellerem Tempo der künstlichen Ath- 
mung kommt das Zwerchfell zum apnoischen Stillstand. Das Tempo wird 
daher so gewählt, dass die Spontanathmung nicht erlischt. 

Darauf wird der linke N. phrenicus im Thorax durchschnitten. Die 
entsprechende Zwerchfellhälfte steht sofort still, und jetzt sind die kraft- 
vollen regelmässigen Zusammenziehungen der rechten auf das Unzweifel- 
hafteste zu beobachten. Auch sie werden durch etwas lebhaftere Einblasungen 
zur Ruhe gebracht, erscheinen aber nach kurzem Aussetzen der künstlichen 
Athmung von neuem, und dauern bei mässigerer Wiederaufnahme derselben 
an. Die Rippenheber bleiben völlig in Ruhe. Sie treten erst in Action, als 
schliesslich auch der rechte N. phreniecus durchschnitten und dadurch das 
ganze Zwerchfell zum Stillstand gebracht wird. 

Von Dyspnoe kann bei diesem Versuch keine Rede sein; wir mussten 
die künstliche Athmung mässigen, um keine Apnoö zu bekommen. 

Die nach der Tödtung des Thieres vorgenommene Section bestätigte die 
Durchschneidung der rechten Hälfte des Markes; nur ein etwa !/, Quadrat- 
millimeter im Querschnitt haltender Faden ist undurchtrennt geblieben. 


Versuch I. 4. März 1893. 


Erwachsene Katze, chloroformirt; später 0-02 &"" Morphin muriat. in die 
Bauchhöhle injieirt. Volle Narkose. Abtrennung der rechten Kopfmark- 
hälfte unterhalb des Calamus seriptorius (Hr. Steil). 

Das Thier hat längere Zeit zu anderweitigen Untersuchungen gedient. 
Dabei sind die beiden Vago-Sympathiei am Halse durchschnitten worden. 

Vor dieser Operation liess sich nicht mit Sicherheit unterscheiden, ob 
beide Körperhälften athmen oder nicht. Nach der Durchschneidung werden 
feine Nadeln symmetrisch in correspondirende Rippenknorpel beider Seiten 
eingestossen. Sie machen durchaus parallele Bewegungen; ihre Hebungen 


1 Zeitschrift für Instrumentenkunde. Februar 1887. S. 52. 
26* 


404 0. LANGENDORFF: 


fallen zusammen mit gleichzeitigen, am Hervorwölben der Bauchdecken kennt- 
lichen Zwerchfelleontractionen. 

Nach weiterer Einspritzung von 0.02 &”” Morphin wird die Bauch- 
höhle geöffnet. Das Zwerchfell contrahirt sich auf der linken Seite kräftig, 
auf der rechten nur schwach. Nach Einleitung künstlicher Athmung wird 
der Thorax eröffnet, und der linke N. phrenicus in der Brusthöhle durch- 
schnitten. So lange die künstliche Athmung dauert, ist Apnoö vorhanden; 
wird sie ausgesetzt, so beginnt alsbald die rechte Zwerchfellhälfte, und zwar 
zunächst sie allein von allen Einathmungsmuskeln, sich zusammen 
zu ziehen. Erst bei zunehmender Dyspno& nimmt auch der Thorax an ihren 
Bewegungen theil; seine Hebungen sind gleichmässig auf beiden Seiten. 

Das Thier wird getödtet. Die Section lehrt, dass die Durchtrennung 
der rechten Markhälfte vollständig gelungen ist; der Schnitt hat sogar 
die Medianebene um ein geringes überschritten. 


Versuch II. 7. März 1893. 


Kleines, zwei bis drei Monate altes Kaninchen. Tracheotomie, tiefe Aether- 
Alkoholnarkose (die Trachea mit Müller’schen Ventilen verbunden, von 
denen das inspiratorische mit einer Mischung von Aether und Alkohol be- 
schickt ist). 

Bei der Freilegung der Oblongata starke venöse Blutung. Nach deren 
Stillung wird die linke Kopfmarkhälfte durchschnitten. Die Athmung steht 
darauf beiderseits. Unter künstlicher Ventilation kommt sie wieder in Gang, ist 
aber, soweit sich beurtheilen lässt, nur rechtsseitig. Nach dreiviertel Stunden 
wird die Bauchhöhle geöffnet. Die Beobachtung des Zwerchfelles ergiebt die 
völlige Nichtbetheiligung der linken Hälfte Daran wird auch nichts geän- 
dert, als die’ Vagi durchschnitten werden. Auch die Einspritzung einiger 
mgr. Atropin in die Luftröhre ist ohne irgend welchen Erfolge. 

Das Thier wird getödtet. 


Versuch IV. 9. März 1893. 


Kleines Kaninchen. Med. oblongata rechts dieht unter dem Calamus 
durchschnitten. 

Anfangs scheint nur die linke Zwerchfellhälfte zu athmen, später be- 
theiligt sich, allem Anschein nach auch die rechte; als mit dem „Finder“ 
die Markwunde sondirt, die Durchschneidung controlirt wird, bleibt nur 
links die Athmung bestehen; doch tritt später auch die rechte Zwerchfell- 
hälfte wieder in Thätigkeit. 

Künstliche Athmung eingeleitet, Thorax geöffnet. Volle Apnoe bei nur 
schwacher Ventilation. Beim Aussetzen derselben treten zuerst sehr schwache, 
bald stärker werdende Contractionen der linken Zwerchfellhälfte auf; all- 
mählig betheiligt sich auch die rechte mit kräftigen synchronen Zusammen- 
ziehungen. 

Künstliche Athmung wieder aufgenommen; der Versuch mit demselben 
Erfolg nochmals wiederholt. 

Die Section bestätigt das vollständige Gelingen des Schnittes. 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 405 


Versuch V. 10. März 1893. 


Mittelgrosses Kaninchen. Linke Kopfmarkhälfte durchschnitten. Die 
Athmung scheint (bei fortgesetzter tiefer Narkose) lediglich rechtsseitig, 
die sehr geringe Bewegung der linken Thorax-Bauchhälfte nur fortgeleitet 
zu sein. Bei abnehmender Betäubung tritt aber eine Mitbetheiligung der 
linken Seite ein; der Unterschied gegen vorher ist auch durch Palpation der 
unteren Brustaperturgegend deutlich nachweisbar. 

Nach völligem Erwachen des Thieres wird die Bauchhöhle eröffnet. 
Die Betheilisung beider Zwerchfellhälften, ihre synchrone Thätigkeit ist 
jetzt ausser Zweifel. Die linke Seite agirt nicht einmal schwächer 
als die rechte. Ein irgend merklicher Grad von Dyspnoö ist nicht vor- 
handen. 

Als die Nn. vagi durchschnitten werden, wird die Athmung beider Seiten 
gleichmässig tiefer und langsamer. 

Die gleichmässig kräftige Action beider Zwerchfellhälften ist besonders 
deutlich auch wahrzunehmen an den vom unteren Brustbein ausgehenden 
Bündeln des Muskels. Die kräftigen Verkürzungen der linken Hälfte des 
hier sichtbaren Muskelstreifens dauern ohne jede Abschwächung auch an, 
nachdem sie durch einen in der Medianlinie geführten Schnitt von der 
rechten Hälfte getrennt, ja auch nachdem diese ganz abgetragen ist. Es 
gelingt, mittelst einer myographischen Vorrichtung, die Zusammenziehungen 
dieses Muskelbandes gleichzeitig mit den trachealen Druckschwankungen auf- 
zuschreiben. Die Coineidenz der Muskelverkürzung mit der inspiratorischen 
Phase der Trachealeurve wird dadurch sehr deutlich gemacht. 

Später wird das Thier getödtet; die Section ergiebt das vollständige 
Gelingen des Schnittes. 


Diese neuen Versuche bestätigen meine oben dargelegte Ansicht in 
vollem Maasse: die Athmung kann nach der Abtrennung der halben Ob- 
longata einseitig sein, ist es aber sicher nicht immer; dass Dyspnoö den 
Eintritt der vorher gelähmten Zwerchfellhälfte in die Athmungsthätigkeit 
begünstigen oder herbeiführen kann, ist nicht zu leugnen; dass sie aber 
überall dort, wo beide Körperhälften athmen, dies verschulde, ist entschie- 
den in Abrede zu stellen. 

Ich lege übrigens der Frage, ob die beiderseitig athmenden Thiere 
dyspnoisch sind oder nicht, und ob das eupnoische Thier nur einseitig 
athmet, eine grosse Bedeutung nicht bei. Meine früheren Erfahrungen 
hatten mir bereits gezeigt, dass das kopfmarklose Thier, um zu athmen, 
stärkerer Athmungsantriebe bedarf, als das unversehrte. Es wäre wunder- 
bar, wenn es sich nicht so verhielte; fehlt doch einerseits dem Athem- 
centrum in diesem Falle eine Menge von Anregungen, die dem intacten 
Centrum zufliessen, und die ihm einen hohen Grad von Erregbarkeit ver- 
leihen müssen, während andererseits die von der Schnittwunde ausgehenden 
Reizungen eine nachhaltige Hemmungswirkung auf die Rückenmarkscentren 
ausüben. 


406 OÖ. LANGENDORFF: 


Aber man braucht, wie ich gezeigt habe, bei den mit Halbschnitten 
behandelten Thieren nicht einmal die Dyspnoe zu Hülfe zu rufen, um sie 
beiderseitig athmen zu sehen. 

Ich halte damit die früher von mir aufgeworfene Frage, ob aus dem 
Erfolge der halbseitigen Kopfmarkabtrennung ein Einwand 
segen das Bestehen automatischer spinaler Athemcentren her- 
geleitet werden könne, für definitiv erledigt, und zwarim verneinenden 
Sinne Eine andere Frage ist die, ob in den bei diesen Versuchen 
gewonnenen Ergebnissen eine Stütze für die Annahme der spi- 
nalen Selbständigkeit erblickt werden darf. 

Ich habe diese Frage früher unbedenklich bejahen zu können ge- 
glaubt, auf Grund einer Ueberlegung, bezüglich deren ich auf meine 
frühere Abhandlung verweisen will. Wenn ich jetzt diese Auffassung nicht 
mehr für ohne Weiteres berechtigt ansehe, so veranlassen mich dazu weder 
die Ausführungen von Knoll, dessen von den meinigen abweichende Ver- 
suchsergebnisse ich nicht als richtig anerkenne, noch die Darlegungen 
Girard’s, die auf den Versuchen von Knoll fussen, sondern eine neuer- 
dings von mir selbst gemachte Beobachtung, die kaum anders erklärt werden 
kann, als durch die Annahme, dass das Kopfmark noch nach halbseitiger 
Abtrennung vom Rückenmark auf die beiderseitigen spinalen Ursprungs- 
centren der Zwerchfellnerven einwirkt. 

Die Beobachtung ist folgende: Bei Kaninchen, bei denen nach ein- 
seitiger Abtrennung des Kopfmarkes die Athmung des freigelegten Zwerch- 
fells als doppelseitig festgestellt worden war, reizte ich die centralen Stümpfe 
der durchschnittenen Vagi; und dabei sah ich, dass nicht nur die der un- 
versehrten Markseite entsprechende Zwerchfellhälfte, sondern auch die der 
anderen Seite beeinflusst wurde. Stand die eine Zwerchfellhälfte still, so 
stand auch die andere. 

Ich hatte schon früher (18) und besonders bei den mit Nickell (19) 
zusammen angestellten Versuchen, gefunden, dass nach dem Halbschnitt 
unter der Rautengrube keiner der beiden Vagi seinen reflectorischen Ein- 
fluss auf die Athmung eingebüsst hat; ob aber die Wirkung sich nur auf 
eine oder auf beide Körperhälften erstreckt, darauf hatten wir unser Augen- 
merk nicht gerichtet. Die Frage ist nun durch den eben erwähnten Ver- 
such beantwortet. Ich möchte vorläufig noch nicht mehr daraus entnehmen, 
als dass die halbseitig vom Rückenmark geschiedene Oblongata noch auf 
die beiden Zwerchfellhälften wirken kann. Ob dieser Erfahrung eine gene- 
relle Bedeutung zukommt, werden erst weitere Experimente entscheiden 
können. Insbesondere wird zu entscheiden sein, ob auch anregende Ein- 
flüsse sich auf beide Hälften erstrecken; bisher habe ich nur bilaterale 
Hemmungswirkungen Sesehen. Immerhin scheint mir bereits jetzt die Be- 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 407 


deutung der Halbschnittversuche für die Entscheidung der respiratorischen 
Automatie des Rückenmarkes fraglich geworden zu sein. Aber dass ihr 
Ergebniss nicht zu Ungunsten derselben spricht, das hoffe ich end- 
giltig bewiesen zu haben. 


6. Zur Kenntniss des Athmungscentrums. 


Ein vor Kurzem von Gad (20) in der Physiologischen Gesellschaft zu 
Berlin gehaltener Vortrag über das Athmungscentrum in der Me- 
dulla oblongata giebt mir Veranlassung, mich über einige darin be- 
rührte Punkte zu äussern. Ich habe gewiss nichts dagegen, wenn wieder 
einmal eine Localisirung des einheitlichen herrschenden Athmungscentrums 
unternommen wird. Jeder der Localisatoren glaubt in besonders exacter 
Weise den Ort dieses Centrums bestimmt zu haben. Da aber die Meinungen 
der Einzelnen in Betreff dieses Ortes untereinander auf das Erheblichste 
abweichen, so erwächst aus allen diesen Bestrebungen nur eine Unterstützung 
der Ansichten derjenigen, die an die Existenz eines solchen Centrums über- 
haupt nicht glauben. Das Ergebniss der Versuche von Gad und Mari- 
nescu scheint mir noch unbefriedigender zu sein, als die Resultate ihrer 
Vorgänger. Denn wenn sie zu dem Schlusse gelangen, das Centrum liege 
in den Ganglienzellen der Formatio reticularis, das heisst innerhalb jener 
Formation, die im Bereich des ganzen Kopfmarkes einen sehr erheblichen 
Theil des Gesammtquerschnittes einnimmt, und wenn sie zudem darauf 
verzichten, die Höhe anzugeben, in der das Centrum liegen soll, so ist damit 
nicht viel mehr gesagt, als dass das coordinirende Athemcentrum eben in 
der Medulla oblongata liest, ein Satz, zu dessen Begründung es feinerer 
Localisirungsmethoden überhaupt nicht bedurfte. 


1. Die Reizung des Kopfmarks. 


Dem Bedürfniss nach einer reizlosen Ausschaltungsmethode für das 
Kopfmark wird durch das Verfahren der HH. Gad und Marinescu 
ebenso wenig genügt, wie durch das aller früheren Experimentatoren. 

Auch die Reizungsversuche an dem vermeintlichen Centrum 
haben nicht mehr gelehrt, als was man schon wusste: dass man nämlich 
durch Reizung des Kopfmarks die Athmung in ähnlicher Weise beeinflussen 
kann, wie durch Reizung der Vagi. Gad hat diesen Schluss nicht gezogen, 
aber er liegt auf der Hand. Wenn er nur eine Aenderung der Athmung 
„im inspiratorischen Sinne“, namentlich eine Beschleunigung des Athem- 
rhythmus eintreten sah, so weiss man ja, dass auch die centrale Vagus- 
reizung oft nur dieses Ergebniss liefert. Andererseits sind durch meine 


408 OÖ. LANGENDORFF: 


Untersuchungen vom Jahre 1831 (21) auch Hemmungswirkungen der Kopf- 
markreizung nachgewiesen worden. Ich habe damals gezeigt, dass beim 
tief chloralisirten Thiere gerade so wie die elektrische Reizung der Vagi so 
auch die des Kopfmarks lediglich hemmend auf die Athembewegungen 
einwirkt, und dass, während die mechanische Reizung bald hemmend bald 
anregend wirkt, die chemische stets exspiratorischen Athemstillstand her- 
beiführt. Das letztere hat, seiner neuesten Mittheilung zufolge, auch Brown- 
Sequard bestätigt gefunden (22). 

Ich kann in allen diesen Reizungserfolgen nichts anderes sehen, als 
Hinweise auf die immer von mir betonten Beziehungen des Kopfmarkes 
zur Athmungsregulation. 

Den geschilderten Erfolg der Kopfmarkreizung sah Gad nur dann, 
wenn die Elektroden in der Formatio reticularis steckten; sassen sie in der 
Calamusspitze oder hinter ihr, so trat „nur tetanische Contraction der In- 
spiratoren“ ein, „auf welche sich die Athembewegungen in bisheriger Frequenz 
und Tiefe superponiren“. Gad schliesst daraus, dass im letzten Falle nur 
Leitungsbahnen, im ersteren dagegen die Ganglienzellen des Athem- 
centrums in Erregung versetzt worden seien. | 

Ich habe bei vorsichtiger Reizung in der Höhe der Calamusspitze die 
von Gad geschilderte Wirkung nie gesehen; solche Erscheinungen sieht 
man meiner Erfahrung nach erst dann, wenn man sich dem Ursprung der 
Zwerchfellnerven weiter nähert. Den Ausdruck Superposition normaler 
Athmungen auf eine tetanische Zusammenziehung der Inspi- 
ratoren kann ich nur so verstehen, dass ein Theil der Athemmuskeln in 
Krampf versetzt worden sei, wäbrend der Rest weiter zu agiren fortfuhr. 
Ein derartiger Erfolg bei Reizung des Phrenicusursprunges im Halsmark 
ist auch wohl begreiflich. Schwer begreiflich ist aber, und das ganz besonders 
vom Standpunkt der Localisatoren, eine solche Wirkung, wenn es sich um 
die Reizung von bulbospinalen Leitungsbahnen handeln soll. Ich würde 
einen solchen Erfolg geradezu als Beweis gegen die Existenz eines zu- 
sammenfassenden Athemcentrums im Kopfmark ansehen; denn die Reizung 
der von einem solchen Centrum zu den untergebenen Einzelcentren ziehenden 
Bahnen müsste diese ja alle in coordinirte Thätigkeit versetzen, nicht aber 
die einen tetanisiren, die anderen in Ruhe lassen. 


2. Coordinirte Athembewegungen des kopfmarklosen Thieres. 


Gad stellt nicht nur in Abrede, dass die spinalen Athemcentren au- 
tomatisch thätig sein können, sondern er leugnet auch, dass sie wohl- 
coordinirte Athemreflexe vermitteln können. Demgegenüber muss ich 
hervorheben, dass ich vollkommen coordinirte Athembewegungen am kopf- 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRRE. "409 


marklosen Thier auf Grund sensibler Reizungen sehr häufig beobachtet habe. 
Nie tritt bei einseitiger Hautreizung eine Zwerchfellhälfte allein in isolirte, 
sondern stets beide Hälften zugleich in synergische Thätigkeit. Das ist 
schon ein gewisser Grad von Coordination, und beim Kaninchen, das nor- 
maler Weise nur mit dem Zwerchfell athmet, wird man mehr überhaupt 
nicht erwarten dürfen. Ich habe aber ferner nachgewiesen, dass bei anderen 
Thieren auch die Rippenheber an dem Reflex theilnehmen können (23). 
Eine volle Bestätigung dieser meiner Angabe sehe ich in folgender Beob- 
achtung, die von Chauveau kürzlich mitgetheilt worden ist (24). 

Beim Pferde tritt, wie Chauveau ausführt, nach Abtrennung des 
Kopfmarkes niemals oder nur ausnahmsweise eine Spontanathmung auf. 
Dagegen lassen sich reflectorische Athmungen durch mechanische oder 
elektrische Reizung der sensiblen Rami perforantes der Intercostalnerven 
hervorrufen. Diese Reflexe sind nicht einfache Zuckungen der Athemmuskeln, 
sondern wahre coordinirte Athembewegungen, „veritables contrac- 
tions, reglees pour l’accomplissement d’une fonction naturelle“. Bei passender 
Rhythmik der Reizung und beim Wechseln der Reizstelle kann man so 
eine halbe Stunde lang und länger künstliche Athmung unterhalten. 

Die Coordination dieser Athembewegungen lässt, so fährt Chauveau 
fort, nichts zu wünschen übrig. Das Zwerchfell zieht sich nicht etwa 
partiell oder einseitig zusammen, sondern in seiner Totalität, zuweilen mit 
ihm zusammen die Intercostales externi. „Voila des r&sultats prouvant que 
la moelle Epiniere possede par elle-möme l’aptitude a produire des mouve- 
ments d’inspiration coordonnes en vue de l’ex&cution de la fonction respi- 
ratrice normale“. 

Ich glaube, ich brauche den Worten des hervorragenden französischen 
Physiologen nichts hinzuzufügen. 

Dass auch die automatischen Athmungsbewegungen, die man an 
jungen kopfmarklosen Hunden und Katzen beobachtet, Zwerchfell und 
Brustkorb zugleich betheiligen können, muss ich ganz bestimmt versichern. 
Bei neugeborenen Katzen sieht man zuweilen in die combinirten Thoraco- 
Abdominalathmungen eine Anzahl reiner Brustathmungen sich einschieben. 
Ich glaube aber ähnliches auch bei Thieren mit unversehrtem Kopfmark 
gesehen zu haben. 


3. Ueber die Synchronie von Rumpf- und Kopfathmungen nach 
Durehschneidung des obersten Halsmarks. 


Die zuerst von mir, dann von Rouget (25) gemachte Beobachtung, 
dass in einzelnen Fällen, in denen nach Abtrennung des Kopfmarks vom 
Halsmark Rumpf- und Kopfathmung bestehen bleiben, trotz der Vollständig- 


410 ° 0. LANGENDORFF: 


keit des Schnittes eine zweifellose Synchronie derselben vorkommen kann, 
scheint bei Gad, nach einem zum mindesten auf eine gewisse Skepsis deu- 
tenden Ausrufungszeichen zu schliessen, Bedenken erregt zu haben. Ich 
halte dasselbe für ungerechtfertigt, und ich bin in der Richtigkeit meiner 
Beobachtung nicht nur, sondern auch in der von mir kürzlich gegebenen 
Erklärung dieser Erscheinung durch neuerdings angestellte Versuche nur 
bestärkt worden. 

Ich sah nämlich, in einer Reihe von zum Theil gemeinschaftlich mit 
Hrn. Steil angestellten Experimenten an Kaninchen und Tauben, denen 
wir das Halsmark hoch oben vollständig durchschnitten hatten, und die 
durch künstliche Athmung am Leben erhalten wurden, die Kopfath- 
mungen genau im Rhythmus der künstlichen Einblasungen 
erfolgen. Veränderten wir diesen, so änderte sich nach kurzem Schwanken 
auch die Frequenz der Athembewegungen des Kopfes. Bei der Taube war 
besonders deutlich zu beobachten, dass jede Inspirationsbewegung des Kopfes 
(Aufsperren des Schnabels) jeder Einblasung voranging. 

Die Erklärung der Erscheinung liegt auf der Hand. Gerade so wie 
nach der Beobachtung von Traube die spontane Gesammtathmung eines 
künstlich ventilirten Thieres der Frequenz der künstlichen Athmung sich 
alsbald anpasst, so geschieht dies hier mit der allein vorhandenen Kopf- 
athmung. Das bedingende Moment liegt hier wie dort in den Volum- 
veränderungen der Lunge, die durch Vermittelung der Vagi in dem einen 
Falle auf das ganze Athemcentrum, im anderen auf seinen noch functions- 
fähigen Rest einwirken. Dass der exspiratorische Collaps der Lunge es ist, 
der die Inspirationsbewegung des Kopfes auslöst, ist nach dem Prineip von 
Hering und Breuer selbstverständlich; daraus erklärt sich das Voraneilen 
der Schnabelöffnung vor der Aufblasung der Lunge.! 

Es handelte sich übrigens in diesen Fällen keineswegs Garen, dass die 
Volumschwankungen der Lunge die Kopfathmungen veranlassten, sondern 
sie bestimmten nur deren Rhythmus. Setzte man die künstliche Athmung 
aus, so erloschen in Folge dessen die Athembewegungen des Kopfes nicht, 
sondern sie blieben bis zur Asphyxie bestehen. 

Offenbar hat in ähnlicher Weise wie hier die künstliche Aufblasung 


! Beobachtungen, die ich schon vor mehreren Jahren gemeinschaftlich mit Hrn. 
Dr. Bukofzer gemacht habe, und die unveröffentlicht geblieben sind, haben uns be- 
wiesen, dass dasselbe Prineip der respiratorischen Selbststeuerung, das für Säugethiere 
von Hering aufgedeckt worden ist, auch für Vögel Geltung hat, und dass auch bei 
ihnen die Vagi die Mittlerrolle übernehmen. Nach Durchschneidung dieser Nerven 
bleibt der Einfluss des veränderten Lungenvolumens auf die Athmung aus; die mit der 
Lunge communieirenden Lufträume des Vogelkörpers sind an der Regulation des Respi- 
rationsrhytbmus nicht betheiligt. 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 411 


der Lunge in den oben erwähnten Versuchen am kopfmarklosen Thier die 
selbständige Inspiration gewirkt. 

Das sind die Bemerkungen, zu denen mich der Vortrag von Gad ver- 
anlasst. Ich hätte freilich noch mehr auf dem Herzen; ich könnte mich darüber 
beklagen, dass die Rolle, die Gad mich bei dem Kampfe um das Athem- 
centrum spielen lässt, doch eine überaus bescheidene ist, so bescheiden, 
dass es einem Fernerstehenden scheinen könnte, als hätte ich nichts gethan, 
als die Versuche Anderer nachgemacht und bestätigt (s. S. 14. 20). Ich 
nehme an, dass dies Gad’s Meinung nicht ist, und dass er bei einer aus- 
führlicheren Veröffentlichung mir mehr Gerechtigkeit wird widerfahren lassen. 


<. Der Verlauf der Erstickungserscheinungen am Athmungs- 
apparat. 

Der Ablauf der Erstickungserscheinungen am Athmungsapparat der 
Warmblüter ist zuerst von Högyes (26) genauer geschildert und mit gra- 
phischen Mitteln untersucht worden; später hat S. Mayer (27) eine genaue 
und, wie ich mich oft zu überzeugen Gelegenheit hatte, durchaus zutreffende 
Schilderung desselben gegeben. Nach einer gewissen Richtung hin sind 
dann unsere Kenntnisse durch eine unter der Leitung von Gad abgefasste 
Arbeit von Holovtschiner (28) vertieft worden. 

Mayer hat zuerst Fig. 
gezeigt, dass die Athem- KIM 


bewegungen des er- a gm N N IM 


stickenden Thieres sich Mr Bee 
im Wesentlichen ganz Verblutung eines Kaninchens durch Eröffnung der Aorta. 
gleich verhalten, wel- Keine Narkose. 


ches auch der Weg sei, auf dem man die acute Erstickung herbeigeführt 
haben mag, ob durch Verschliessung der Luftröhre, durch Verblutung, 
Unterbindung der Hirnarterien, Lähmung des Herzens, u. s. w. Er unter- 
scheidet drei Stadien, von denen man das erste das Stadium der Er- 
regung, das zweite das der praeterminalen Athempause, das letzte 
das der Terminalathmungen nennen kann (die Bezeichnungen von 
Mayer stimmen mit diesen nahezu überein). 

Fig. 1 stellt diese drei Stadien dar. Beobachtungsobjeet war ein junges 
Kaninchen, dsa im gegebenen Moment durch Eröffnung der Bauchaorta 
verblutet wurde. Die praeterminale Pause ist hier, wie oft, durch eine in 
ihren Beginn fallende Einzelathmung unterbrochen. Die Terminalath- 
mungen, die einander gegen das Ende hin mit zunehmender Schnelligkeit 
folgen, nehmen in demselben Maasse an Tiefe ab, und führen so allmählig 
in den dauernden Stillstand über. 

Die praeterminale Pause kann von sehr verschiedener Dauer sein; 


412 OÖ. LANGENDORFF: 


das eine Mal 15 bis 20 Secunden nicht übersteigend, ist sie ein anderes Mal 
weit über eine Minute, ja zwei Minuten lang. Man hält das Thier schon 
längst für todt, bis auf einmal die erste der terminalen Athmungen erscheint. 
Ich habe oft über die Ursache dieser auffallenden Athem- 
- pause nachgedacht, und habe versucht, auf experimentellem 
- Wege etwas über ihre Bedeutung zu erfahren; es war mir aber 
nicht gelungen ihrer Deutung näher zu kommen, als durch die 
Vermuthung, dass es sich dabei um eine Reizung und end- 
— liche Lähmung der athemhemmenden Centralappa- 
rate handle. Die bei der Erstickung entwickelten Reize 
konnten, wie sie zunächst die athmungsanregenden Centren er- 
griffen hatten, im weiteren Verlauf der Erscheinungen die 
N hemmenden angreifen. Wenn diese dann vor jenen erlagen, 
war es verständlich, wie nach dem Abklingen der Hemmung 
noch eine Reihe von Athembewegungen ausgeführt werden 
konnte. 

Zu Gunsten dieser Vermuthung kann eine Zahl von Er- 
wägungen und Thatsachen angeführt werden: 

1. Die Erfahrung, dass die Athembewegungen kurz vor 
dem Beginn der Pause oft eine deutliche, zuweilen eine sehr 
auffallende Abnahme ihrer Frequenz erfahren; hier würde es 
sich um den beginnenden Kampf von Erregung und Hemmung 
handeln. | 

2. Die sehr beträchtliche Verlängerung der Pause bei nar- 
kotisirten Thieren. Besonders bei Betäubung mit Chloralhydrat 
dauert die Pause meist länger als eine Minute (s. die mitge- 
theilte Aufzeichnung, Fig. 2). Nur darf man nicht zu starke 
Chloraldosen anwenden, weil dann, wie schon Högyes wusste, 
die Terminalathmungen gänzlich fortfallen. Da bei chlorali- 
sirten Thieren, wie ich oft gesehen habe, alle die Athmung 
hemmenden Einwirkungen sich viel stärker geltend machen, 
als bei nicht betäubten (vorwiegend hemmende Wirkung der 
centralen Vagusreizung, ausschliesslich hemmender Erfolg der 
elektrischen Reizung des Kopfmarkes, sehr lange Dauer der 
einer Aufblasung der Lunge folgenden Athemruhe), so wäre 
auch eine verlängerte Dauer der praeterminalen Pause, falls 
sie auf Reizung von Hemmungsapparaten beruhte, verständlich. 

3. Gewisse andere Erklärungsmöglichkeiten lassen sich ohne 

Weiteres ausschliessen: So ist natürlich nicht zu denken an 
einer Apnoisirung des erstickenden Thieres durch die angestrengten 
Athembewegungen, die der Pause vorangehen. Könnte man sich zur Noth 


3 Dig 


‚SuONDUTUEM UOIqnEIq yeapkypeioggg Yu Zıssgur soul SUunmfqLloA 


‘poL 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 413 


auch etwas derartiges vorstellen bei einem Thier, das aus einem begrenzten 
Luftraum athmend erstickt, so ist keine Möglichkeit dazu bei einem solchen, 
das der Verblutung oder dem Verschluss der Gehirnarterien erliegt. Ebenso 
wenig wäre zu denken an eine durch die forcirten Inspirationen bewirkte 
starke Dehnung der pulmonalen Vagusfasern. Denn es ist, wie 
auch Högyes wusste, der Erstickungsablauf nach doppelseitiger Vagusdurch- 
schneidung kein wesentlich anderer, als bei einem normalen Thiere. 

Wenn ich trotzdem den Gedanken einer centralen Reizung von Hem- 
mungsapparaten nicht für ausreichend halte, so bewegt mich dazu die Be- 
obachtung, dass die beim schnell erstickenden Herzen auftretende, dem prae- 
terminalen Athmungsstillstand genau entsprechende Pause (s. die folgende 
Abhandlung) durch Atropin nicht beseitigt wird (M. Ide), also auf der 
Reizung von hemmenden Vorrichtungen nicht beruhen kann. 

Zu einem allgemeineren Verständniss der Erstickungserscheinungen beim 
warmblütigen Thier gelangt man, wenn man sich vergegenwärtigt, wie die 
Erscheinungen beim Kaltblüter ablaufen. Hier ist durch die Untersuchungen 
von mir und Siebert (29) und durch die gleichzeitigen von Luchsinger 
und Sokoloff (30) festgestellt worden, dass der erstickende Frosch ein 
länger oder kürzer dauerndes Stadium periodisch aussetzender Ath- 
mung aufweist. 

Vergleicht man die Athemeurve des erstickenden Warmblüters mit 
den Athmungsgruppen des verblutenden oder durch Aortenunterbindung zu 
Grunde gehenden Frosches, so erhebt sich sofort die Frage: sind die beiden 
Erscheinungsformen nicht vielleicht nur desshalb von einander verschieden, 
weil in dem einen Falle die Erstickung eine acute, in dem anderen eine 
mehr chronische ist? Ist die Erscheinung beim Warmblüter vielleicht nur 
eine abgekürzte, aber nicht principiell verschiedene Form der Gruppen- 
athmung? Bejaht man diese Fragen, so würde man annehmen, dass auch 
der erstickende Warmblüter eine periodische Athmung, ein Cheyne- 
Stokes’sches Phaenomen zeigt, nur dass es bei ihm bloss zur Ent- 
wickelung einer einzigen Gruppe kommt. 

Der Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung könnte in zweierlei 
Weise geliefert werden: 

1. Durch die Umwandlung der Athmungsweise des erstickenden Kalt- 
blüters in die des Säugethieres, indem man ihn künstlich warmblütig und 
damit auch bei ihm den Erstickungsvorgang zu einem acuten machte. 

2. Durch die Herbeiführung eines mehr chronischen Erstickungsablaufs 
beim Warmblüter, in Folge dessen auch bei ihm eine deutlicher ausge- 
sprochene Gruppenathmung eintreten müsste. 

Den ersten dieser beiden Wege zu betreten, wird dadurch erschwert, 
dass der erwärmte Frosch sich in Bezug auf seine Athmung wenig regel- 


414 U. LANGENDORFF: 


mässig zeigt. Doch stehen mir über ihn nur gelegentliche Beobachtungen 
zu Gebote, während es systematischer Versuche bedarf. Ich hoffe, solche 
in nächster Zeit anstellen zu können. 

Was den zweiten Modus anlangt, so liegen bereits Erfahrungen vor, 
die die Annahme gestatten, dass der langsam erstickende Warmblüter 
periodisch aussetzend athmen kann. Ich und R. Cohn (31) sahen bei 
Kaninchen, denen wir beiderseits Pneumothorax angelegt und bei mittlerer 
Thoraxstellung wieder geschlossen hatten, in mehreren Fällen ein ausge- 
sprochenes, der endlichen Asphyxie vorangehendes Öheyne-Stokes’sches 
Athmen eintreten. Ich besitze noch die Blutdruckeurven der Thiere, an 
denen der veränderte Athemmodus in unverkennbarer Weise zum Ausdruck 
kam. Holovtschiner theilt in seiner oben angeführten Arbeit eine Cur- 
venzeichnung mit, die von einem Kaninchen stammte, dem nach starker 
Haemorrhagie mit darauf folgender Salzwassertransfusion nochmals ein kräf- 
tiger aber nicht tödtlicher Aderlass gemacht worden war. Hier zeigte die 
Athmung ein periodisches An- und Abschwellen der Athmungstiefe. Wenn 
es auch dabei zu eigentlichen Athempausen nicht kam, so leitet doch diese 


79.3. 


u a ie Ah ih if! 


Verblutung eines jungen Kaninchens. 


Athmungsform zweifellos zum periodisch aussetzenden Athmen hinüber. 
Ich selbst habe dieselbe Athmungsform bei Meerschweinchen gesehen, die 
an einer subcutanen Curareeinspritzung langsam erstickten; ich sah sie 
ferner bei tief morphinisirten Katzen, bei denen bekanntlich auch ein 
echtes Cheyne-Stokes’sches Phaenomen sich ausbilden kann. 


Schon früher (31) hatte ich mitgetheilt, dass ich bei Jangsamem Ver- 
bluten einmal anstatt der einen gewöhnlichen Gruppe der terminalen Ath- 
mungen zwei durch eine nochmalige Athempause von einander getrennte 
Gruppen beobachtet habe. Neuerdings ist mir dies mehrmals geglückt. 
In einem mit Dr. ©. Franck zusammen beobachteten Falle handelte es 
sich allerdings nicht um langsames Verbluten, doch aber um ein lang- 
sames Ersticken. Einem sehr jungen Kaninchen wurde die Bauchaorta 
geöffnet; die Verblutung erfolgte natürlich schnell; die Erstickung war aber 
eine subacute, weil es sich um ein sehr jugendliches Thier handelte. Ich 
theile hier die Athemcurve, die wir dabei gewonnen haben, mit (Fig. 3). 
Sie lässt an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig: statt der einen ter- 
minalen Gruppe sind zwei vorhanden, die Athempause ist ebenfalls doppelt. 


MITTHEILUNGEN ZUR ÄATHMUNGSLEHRE. 415 


Fig. 4 stellt zwei Athmungsgruppen dar, die im Verlaufe der Verblutung 
eines neugeborenen Kaninchens zur Beobachtung kamen. Der zweiten von 
ihnen folgten nur noch Einzelathmungen, die von einander durch lange 
Pausen getrennt und von tetanischem Charakter waren. 


Fig.4. 


NEE 


Athmungsgruppen aus der Erstickungsceurve eines neugeborenen Kaninchens. 


Durch Experimente an jungen Hunden und Katzen würde man sicher 
noch mehr Material herbeischaffen können; mir scheint das vorhandene 
zu genügen, um darzuthun, dass die Auffassung der Erstickungs- 
erscheinungen am Athmungsapparat der Säugethiere als Aus- 
druck eines abgekürzten Cheyne-Stokes’schen Phaenomens 
volle Berechtigung hat. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Ch. Bell, Physiologische und pathologische Untersuchungen des Nerven- 
systems. Aus dem Englischen von M. H. Romberg. Neue Ausgabe. Berlin 1836. 
S. 105. 119. 

2. M. Schiff, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Lahr 1858—59. 1. 
S. 323. 324. 

3. Brown-Sequard, Archives de physiologie ete. T.II. 1869. p. 299. 

_4.M. Schiff, Pflüger’s Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. IV. 
1871. 8. 225. 

5 Hr Gierke, PflügersswArchivru. s. w. Bd. VII. 1873. 8% 583. 

6. Vulpian, Citirt nach Vierordt, Physiologie. 1877. 8. 226. 

7. Langendorff, Dies Archiv. 1881. 8. 85. 

8. Derselbe, Dies Archiv. 1887. S. 289. 

9. Nickell, Untersuchungen über das Centrum des reflectorischen Lidschlusses. 
Dissertation. Königsberg 1888. 

10. M. Marckwald, The movements of respiration etc. London 1888. Append. II. 
p: 149. 

11. Ph. Knoll, Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wissensch. in Wien. 
Math.-nat. Klasse. Bd. 97. Abth. II. 1888, Mai. 8.1. 

12. Mott, Proc. of the Physiolog. Society. 1891. N. I. Journal of Physiology. 
1 SIE 

13. H. Girard, Recherches sur Pappareil respiratoire central in: Memoires de 
la Soc. de physique et d’histoire nat. de Geneve. Vol. suppl. 1890. N. 4. Genave 
et Bäle 1891. p. 63, 


416 0. LANGENDORFF: MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 


14. Brown-Sequard, Archives de physiologie (5. ser.). T. IV. 1892. p. 119. 

15. J. Gad, Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin. Jahrg. 
1892—93. 11. Nov. 1892; — s. oben in diesem Bande des Archivs, S. 185. 

J. Gad et Marinescu, Compt. rend. de P’ Acad. des sciences. T. CXV. No. 12. 
p. 444. 1892. 

16. Brown-Sequard, Arch. de physiologie. (5. ser.) T. V. 1893. p. 194. 

17. M. Marckwald, Die Athembewegungen u. deren Innervation beim Kaninchen. 
1886. S. 12. 

18. Langendorff, Dies Archiv. 1881. 8. 85. 

19. Nickell, Pflüger’s Archiv u. s. w. Bd. 47. S. 556. 

20. J. Gad, Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin. Jahrg. 
1892—93. Nr.2u.3. 8.13; — s. oben in diesem Bande des Archivs, S. 175. 

21. Langendorff, Dies Archiw. Jahrg. 1881. 8. 519. 

22. Brown-Sequard, Arch. de physiologie. (5° ser... T. V. p. 132. 

23. Langendorff, Dies Archiv. Jahrg. 1880. S. 534. 

24. Chauveau, Soc, de Biologie. 28 nov. 1891. (9° ser.) III. No. 34. (Memoire). 

25. Langendorff, Dies Archiv. Jahrg. 1891. S. 492. 

26. Högyes, Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. V. 
1876. S. 86. 

27. S. Mayer, Centralblatt f. d. medie. Wissenschaft. Bad. XVIII. 1880. S. 129. 

28. Holovtschiner, Dies Archiv. Jahrg. 1886. Suppl.-Bd. S. 232. 

29. Langendorff und Siebert, Dies Archiv. Jahrgang 1881. 8. 241. 

30. Luchsinger und Sokoloff, Pflüger’s Archiv u.s. w. Bd.23. S. 283. 

31. R. Cohn, Pflüger’s Archiv u.s.w. Bd. 37. 8. 218. 

32. Langendorff, Preslauer ärztliche Zeitschrift. 1885. Nr. 14. 


Bemerkungen über die Erstickung des Herzens. 


Von 


O. Langendorft. 


(Aus dem physiologischen Institut in Rostock.) 


Die Aehnlichkeit der Erstickungserscheinungen am Athmungsapparat 
und am Herzen sind schon von verschiedenen Seiten betont worden; die 
Analogie geht in der That sehr weit. Bei den folgenden Betrachtungen 
ist die Voraussetzung gemacht, dass die Erstickung und die Ueberhitzung 
des Organismus oder eines Organes im Wesentlichen identische Eingriffe 
seien. Sehen wir die Erstickung als bedingt an durch die Anhäufung von 
Stoffwechselproducten, die im normalen Zustand durch den arteriellen Blut- 
strom beseitigt werden und deshalb eine schädliche Wirkung nicht entfalten, 
so würde die Ueberwärmung, die die Spaltungsprocesse verstärken muss, die 
Production solcher Stoffe derartig vergrössern, dass der Blutstrom unver- 
mögend wird sie zu neutralisiren. Diese Auffassung dürfte von den meisten 
Physiologen getheilt werden (1). 

1. Die acute Erstickung führtam Athmungsapparat der Warm- 
blüter zu folgenden Erscheinungen: nach einem Stadium stärkerer Er- 
regung entsteht ein Bewegungsstillstand von längerer oder kürzerer Dauer, 
dann noch einmal ein Wiederaufflackern der rhythmischen Bewegung, die 
(meistens unter zunehmender Schwächung) in definitiven Stillstand übergeht. 

Sehr ähnlich kann die Erstickung am überhitzten Kaltblüter- 
herzen ablaufen. Ich entnehme einer kürzlich erschienenen Abhandlung 
von Manille Ide (2) die folgende Curvenzeichnung. 


INN __ mn 


Big. 1. 
Archiv f. A, u. Ph. 1893. Physiol, Abthlg. 27 


418 0. LANGENDORFF: 


Auch hier sehen wir eine praeterminale Bewegungspause, dann eine 
Serie von terminalen Pulsationen, denen der Stillstand folst. 

2. Bei langsamer Erstickung bildet sich ein gruppenweiser Be- 
wegungsrhythmus aus. Solche Gruppen sind beobachtet worden: 

a) Am Athmungsapparat erstickender Kaltblüter (Langen- 
dorff und Siebert (3), Luchsinger und Sokoloff (4). 

b) Am erstickenden Herzen von Kaltblütern. Am ganzen 
Herzen solcher habe ich in Gemeinschaft mit Bongers (5) sie beobachtet; 
am Fischherzen hat sie Prellwitz (6) gesehen. (S. Zusatz S. 421). 

Am sinuslosen Herzstumpf des Frosches beobachtete die Gruppen zu- 
erst Luciani (7) und ich habe dann den Beweis geliefert, dass Erstickung 
die Veranlassung ihres Auftretens ist. 


c) Manche Fälle von Cheyne-Stokes’schen Phaenomen beim 
Warmblüter sind ebenfalls durch langsame Erstickung zu erklären. (S. 0. 5.414). 

d) Die Ursachen, die beim erwachsenen Warmblüter zur acuten Er- 
stickung führen, bewirken beim neugeborenen nur ein langsames Er- 
lahmen. Auch hier sehen wir deshalb die Periodik sich ausbilden (s. die 
vorige Abhandlung). 

3. Beide Formen der Erstickung sind miteinander nahe verwandt. Es 
ist wahrscheinlich, dass die acute Erstickungsweise nur eine abgekürzte 
Form der chronischen, dass der bei ihr eintretende Bewegungsablauf nur 
eine rudimentäre Form des periodisch aussetzenden Bewegungsrhythmus ist 

4. Die Aehnlichkeit der Erstickungserscheinungen am Herzen und 
am Athmungsapparat giebt einen Fingerzeig für die Auffindung des Ortes, 
an dem beim Herzen die bei der Erstickung wirksame Schädlichkeit an- 
greift. Da es sich nämlich bei der Athmung zweifellos um den nervösen 
Centralapparat handelt, dessen Schädigung in der erwähnten Weise zum 
Ausdruck kommt, wird man vermuthen müssen, dass auch beim Herzen 
nicht der Herzmuskel, sondern das gangliöse Centrum es sei, 
das für die Erscheinungen verantwortlich zu machen ist. 

Dass dieses in erster Linie an den Erstickungssymptomen des Herzens 
sich bhetheiligt, beweisen auch die Erscheinungen der vorübergehenden 
Wärmelähmung, des Scheintodes des Herzens. Erstlich lassen sich 
während desselben durch Reizung des Herzmuskels noch Zusamınenziehungen 
hervorbringen, während die inneren Reize gänzlich versagen. Zweitens tritt 
der Wärmescheintod zuweilen schon bei Temperaturen ein, die den Herz- 
muskel kaum zu schädigen, sicher nicht zu lähmen im Stande sind. Ich 
sah ausgeschnittene Froschherzen zuweilen stillstehen, wenn ich sie in 
einem Uhrschälchen auf meinen Handteller legte. Die Hauttemperatur be- 
trug in diesen Fällen nachweislich nicht mehr als 32 bis 34°C. Die 


BEMERKUNGEN ÜBER DIE ERSTICKUNG DES HERZENS. 419 


Herzen konnten, da sie nach wenigen Secunden schon stillstanden, diese 
Temperatur auch nicht annähernd erreicht haben. Eine Erschöpfung des 
Herzmuskels durch übergrosse Thätigkeit war des schnellen Stillstands wegen 
ebenfalls ausgeschlossen. Von der Hand weg genommen, begannen die 
Herzen alsbald wieder zu schlagen. Auch während des Stillstandes war 
der Herzmuskel erregbar. 


5. Der Scheintod ist vermutlich ein der Narkose ähnlicher Zustand, 
aus dem das Herz, wenn es nicht bald wieder geweckt wird, in den wirk- 
lichen Tod hinüberschlummern kann. Aehnliche Erscheinungen sind von 
anderen Centralapparaten bekannt: bei Fröschen und Tritonen wird in Folge 
der Einwirkung von Temperaturen, die nicht weit unter 40 °C. liegen, das 
Centralnervensystem scheintodt;! erwärmt man Krebse auf etwa 30°, so 
werden die nervösen Öentren gelähmt, die Muskeln bleiben reizbar; ähnlich 
verhalten sich Würmer (Blutegel, Regenwurm) (5). In allen diesen Fällen 
kehrt bei Wiederabkühlung das Leben wieder. Immer handelt es sich da- 
bei um eine Lähmung der leicht geschädigten nervösen Centralorgane, nicht 
um eine Schädigung von Muskeln. Und so ist es auch anzunehmen, dass 
zwar der Herzmuskel den arteriellen Blutstrom lange entbehren und höhere 
Temperaturen aushalten kann, ohne seine Leistungsfähigkeit einzubüssen, 
dass aber das ganze Herz mit seinen, die Antriebe zur Thätigkeit des 
Muskels aussendenden Ganglien, weit leichter erstickt. Wer das Herz im 
Wesentlichen nur als einen Muskelmechanismus ansieht und seinen Gang- 
lienzellen nur eine untergeordnete Bedeutung zuerkennt, wird zu einem 
Verständniss der Erstickungserscheinungen nicht gelangen. 


6. Rechnet man mit beiden Organen, den Herzganglien und dem Herz- 
muskel, so werden auch andere Erscheinungen verständlich, denen wir be 
der Erstickung begegnen. 

Wir wissen, dass höhere Temperaturen den ganglienlosen Herzmuskel 
erregen und sogar zum rhythmischen Pulsiren bringen können (H. Aron- 
son) (9). Dieselben Temperaturen sind im Stande, die Ganglienzellen zu 
lähmen. Lassen wir also Wärme auf das ganze Herz einwirken, so wird 
es unter Umständen zu einem Kampfe zwischen beiden Einflüssen kommen 
können. Wahrscheinlich erklären sich daraus die mannigfachen Compli- 
cationen, die der Erstickungsverlauf am überwärmten Herzen zeigen kann. 


! Kleine Temporarien kann man schon narkotisiren, indem man sie einige Minuten 
in der geschlossenen Hand hält. Diesen einfachen Versuch, den ich selbst zuweilen 
angestellt habe, hat, soviel mir bekannt, zuerst Cl. Bernard angegeben. Doch wieder- 
holt Bernard an verschiedenen Stellen, dass Temperaturen von 37 bis 38 °C. noth- 
wendig seien, um Frösche zu anaesthesiren. 

Dan 


420 0. LANGENDORFF: 


7. Wie im Vorangehenden darauf hingewiesen worden ist, dass für 
die Betrachtung der Erstickungserscheinungen am Herzen die Berück- 
sichtigung der Herzganglien neben dem Herzmuskel nothwendig 
ist, so kommt man auch bei der Untersuchung der normalen Herz- 
bewegung ohne sie nicht aus. Ich habe mich in einer ausführlichen Ar- 
beit (10) bemüht, den Nachweis zu führen, dass der Herzmuskel zwar mit 
der Fähigkeit begabt ist, durch Dauerreize zum rhythmischen Pulsiren 
veranlasst zu werden (Rhythmicität, Pseudoautomatie), dass er aber zur 
autochthonen Entwickelung der inneren Herzreize nicht befähigt, also nicht 
automatisch ist, dass die Automatie einzig und allein den Ganglien- 
zellen des Herzens zukommt. An dieser Auffassung haben mich auch die 
späteren Untersuchungen Anderer nicht irre gemacht, die darauf ausge- 
sangen sind, die Herzganglien ihrer Bedeutung als Centren der Herzbewe- 
gung zu entkleiden. Die Vertheidiger der Automatie des Herzmuskels 
bleiben die Erklärung dafür schuldig, dass der ganglienlose Theil des Herz- 
muskels von selbst nicht pulsirt. Alle Bedingungen, unter denen man 
ihn hat schlagen sehen, sind solche gewesen, dass dabei die Annahme künst- 
licher Dauerreize nicht von der Hand gewiesen werden kann, (z. B. künst- 
liche Speisung mit differenten reizenden Flüssigkeiten oder mit indifferenten, 
aber bei hohem Druck). Die nach Heidenhain und Bernstein abge- 
quetschte, mit normalem Froschblut gefüllte Herzspitze des lebenden Frosches 
bleibt aber wochenlang in Ruhe; die abgeschnittene pulsirende Kammer 
stellt ihre Schläge ein, sobald man die Bidder’schen Ganglienhaufen ent- 
fernt (v. Wittich). 

Am wenigsten concludent sind mir diejenigen Einwände gegen die Be- 
deutung der Ganglien erschienen, die man aus neueren entwickelungsge- 
schichtlichen Erfahrungen hat herleiten wollen. Wenn man z. B. Werth 
darauf gelegt hat, dass das embryonale Herz schon rhythmisch pulsirt, bevor 
noch Ganglienzellen in ihm nachweisbar sind, so hat man dabei zu fragen 
vergessen, ob in diesem Stadium auch schon Muskelfasern vorhanden 
sind. Wenn ferner nachgewiesen wird, dass alle sympathischen Ganglien- 
zellen, also auch die des Herzens, dieselbe Herkunft haben wie die Zellen 
der Spinalganglien (His jun. und Romberg), und daraus schliesst: folglich 
sind auch jene nicht motorisch sondern sensibel, so kann ich die Berechtigung 
dieses Schlusses nicht einsehen. Ebenso gut könnte man, wenn in einer Fabrik 
aus demselben Stahl eine Kanone und eine Schreibfeder hergestellt worden 
wäre, sagen: mit dieser Feder kann man nicht schreiben, sondern nur schiessen. 

Eine eingehende Kritik dieser, wie ich glaube irrthümlichen Bestre- 
bungen, hat neuerdings Strasser (10) gegeben. Ich kann mich seinen 
gedankenreichen Ausführungen vollständig anschliessen. 

Nur das Eine n.öchte ich noch erwähnen. Die Anhänger dieser Lehre 


BEMERKUNGEN ÜBER DIE ERSTICKUNG DES HERZENS. 421 


haben wiederholt betont, dass ihrer Meinung nach den Ganglienzellen des 
Herzens keine motorische, sondern höchstens eine reflectorische Bedeu- 
tung zukomme. Mir ist dies unverständlich; denn so weit wir die beim 
Reflexvorgang in Betracht kommenden Elemente übersehen können, sind 
doch die zum centralen Theile eines Reflexbogens gehörigen Ganglienzellen, 
also die reflectorischen Ganglienzellen, stets motorische. 


Zusatz. 


Hr. Prellwitz hat sich vor mehreren Jahren unter meiner Leitung 
mit den Innervationsverhältnissen des Fischherzens beschäftigt. Leider 
ist die Arbeit nicht abgeschlossen worden und die Veröffentlichung der ge- 
wonnenen Resultate hat der Tod des Hın. Prellwitz verhindert. Ich ent- 


nehme aus den mir vorliegenden Versuchsprotocollen Folgendes: Bei der 


Erstickung von Fischen (es hat sich meistens um Barsch und Kaulbars 
gehandelt) tritt zuweilen ein regelmässiges, lange fortdauerndes gruppen- 
weises Pulsiren des freigelegten Herzens ein. Atropinisirung beseitigt 
dasselbe nicht. Aehnliche Gruppen zeigen oft Herzen, an denen ein Schnitt 
dureh die Mitte des Atriums geführt worden ist. Die Gruppen haben, wie 


Te" BEE EEE EEG 
m ww wu 


Fig. 2. 


die beistehende Aufzeichnung lehrt, einen ausgesprochenen tetanoiden 
Charakter, das heisst die Systolen einer Gruppe erscheinen als aufgesetzt 
auf einen gewissen dauernden Contractionszustand; der Herzmuskel erschlafit 
in der Diastole nur unvollständig; erst am Ende jeder Gruppe wird er 
völlig schlaff. 

Die Beobachtungen von Prellwitz über das Veısagen oder fast voll- 
ständige Versagen des Stannius’schen Versuchs am Fischherzen sowie 
über die selbständigen Pulsationen der Herzspitze sind für die vorliegende 
Mittheilung ohne Interesse, 


422 O. LANGENDORFF: BEMERKUNGEN ÜBER DIE ERSTICKUNG D. HERZENS. 


Litteraturverzeichniss. 


1. S. auch Manille Ide, Dies Archiv. Jahrg. 1892. Suppl.-Bd. 8. 257. 

2. Ebenda. 8. 251. 

3. Langendorff und Siebert, Dies Archiv. Jahrg. 1881. S. 241. 

4. Luchsinger und Sokoloff, Pflüger’s Archiv u.s. w. Bd. XXI. 8. 283. 

5. Langendorff, Dies Archiv. Jahrg. 1884. Suppl.-Bd. 8. 117. 

6. Ebenda. 8. 120. 

7. Luciani, Derichte der sächsischen Akademie der Wissenschaften. Math.- 
phys. Classe. 1873. 8. 11. 

8. Guillebeau u. Luchsinger, Pflüger’s Archiv u.s. w. Bd. XXVIM. 8. 22. 

9. Langendorff, Dies Archiv. Jahrg. 1884. Suppl.-Bd. 8. 38. 

10. Strasser in Zrgebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Heraus- 
gegeben von Fr, Merkel und R. Bonnet. Wiesbaden 1892. 8. 740. 


Ueber den Stoffumsatz in dem thätigen elektrischen 
Organ des Zitterrochen nach Versuchen an der zoolo- 
gischen Station zu Neapel. 


Von 


Dr. F. Röhmann 


in Breslau. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 


Die einfachste Methode, welche uns von Aenderungen in dem Stoff- 
umsatze eines Organes Kunde giebt, ist die Prüfung seiner Reaction. 
Drücken wir den Querschnitt eines ruhenden Muskels gegen einen Streifen 
blauen Lakmuspapiers, so bleibt dasselbe unverändert oder wird nur schwach 
geröthet; der Querschnitt eines gereizten Muskels röthet das blaue I.ak- 
muspapier stark. Diese Erscheinung besagt, dass die Thätigkeit des Muskels 
mit chemischen Processen verbunden ist und dass dieselben zur Bildung 
einer Säure führen. Wäre bei der Function des Muskels statt einer Säure 
ein Körper von basischen Eigenschaften entstanden, so würde sich ein rother 
Lakmusstreifen, der sich bei der Berührung mit dem Querschnitt des 
ruhenden Organs nur wenig verändert, von dem des thätigen Organs blau 
gefärbt worden sein. 

Die Methode der Reactionsprüfung lässt sich also mit Erfolg da an- 
wenden, wo bei der Thätigkeit entweder eine Säure oder eine Basis ent- 
steht, jedoch nur unter gewissen Voraussetzungen. Zunächst muss das 
gebildete Product, wie z. B. die Milchsäure in dem ausgeschnittenen Frosch- 
muskel, an dem Orte seiner Entstehung liegen bleiben; es darf nicht, wie 
die Milchsäure im Muskel des lebenden Thieres, von dem Blutstrome fort- 
geführt werden. Weiterhin kommt in Betracht die Beziehung, welche 
zwischen der Affinität des zur Prüfung dienenden Farbstoffes und den neu- 


424 F. RöHMARNKN: 


gebildeten Stoffwechselproducten besteht.! Benutzen wir z. B. bei der Prüfung 
der Reaction des Muskels blaues Lakmuspapier, so wird dasselbe vom 
gereizten Muskel geröthet; blaues Lakmoidpapier bleibt dagegen unver- 
ändert, Es beruht dies darauf, dass die Affinität der sauren Verbindungen 
im Muskel z. B. des primären Kaliumphosphats zum Alkali, grösser ist als 
die des Lakmus zum Alkali. Letzteres wird dem blauen Lakmus entzogen 
und in Folge dieser Alkalientziehung färbt sich das blaue Lakmuspapier 
roth. Beim Lakmoid ist dies nicht der Fall. Hier hält der an sich rothe 
Farbstoff das Alkali so fest, dass das primäre Kaliumphosphat mit seinen 
sauren Affinitäten nicht zur Wirkung kommen kann. Es bleibt blau. 


Im Muskel sind nun weiter neben Körpern mit sauren Affinitäten 
auch solche mit basischen enthalten. Das Lakmoid, welches bei der Prüfung 
auf Säuren im Stich liess, ist zur Prüfung auf Basen ausserordentlieh 
geeignet. Während rothes Lakmuspapier vom ruhenden Muskel nur schwach 
gebläut wird, wird rothes Lakmoid Dank seiner grossen Affinität zum Alkali 
stark blau gefärbt. 


Es sind, wie sich aus diesem Beispiel ergiebt, zur Prüfung auf Basen 
diejenigen Farbstoffe die geeignetsten, welche die grösste Verwandtschaft 
zum Alkali haben. Sie werden den Salzen schwächerer Säuren die Basis 
entziehen und die Vereinigung mit ihr durch eine Farbenänderung anzeigen. 
Andrerseits werden wir bei der Prüfung auf Säuren eine gefärbte Verbin- 
dung wählen, welche das Alkali nur locker bindet. Sie wird selbst durch 
schwache Säuren zerlegt werden und durch ihre Farbenänderung die An- 
wesenheit jener zu erkennen geben. 


Bei der Untersuchung von frischen thierischen Geweben hat sich zur 
Prüfung der basischen Affinitäten am besten das rothe Lakmoid-, zur 
Prüfung der sauren Affinitäten das durch Alkali schwach braun gefärbte 
Curcumapapier bewährt Andere farbige Verbindungen, welche bei der Ti- 
trirung von Flüssigkeiten Anwendung finden, sind das Methylorange — es 
entspricht in seinem Verhalten dem Lakmoid — und Phenolphthalein, es 
wirkt wie Curcuma. 


Lakmus ist zur Reactionsprüfung deswegen weniger geeignet, weil seine 
Affinität zum Alkali zwischen der der beiden erwähnten Gruppen von Farb- 
stoffen liest. In Folge dessen zeigt weder rothes Lakmuspapier Basen, die 
an etwas schwache Säuren gebunden sind, mit genügender Schärfe an, noch 
blaues Lakmuspapier schwache Säuren, wenn sie in geringer Menge vor- 
handen sind. 


' Siehe W. Spitzer, Ueber die Benutzung gewisser Farbstoffe zur Bestimmung 
von Affinitäten. Pflüger’s Archiv. Bd. 50. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 425 


Dass die Methode die Reactionsänderung des Muskels mit Lakmus zu 
prüfen du Bois-Reymond zu seiner grundlegenden Entdeckung führte, 
beruht auf dem Zusammentreffen mehrerer günstiger Umstände Der 
Muskel des Frosches lässt sich nach Ausschluss der Circulation im über- 
lebenden Zustande hinreichend lange reizen; die Reizung ist mit einem 
erheblichen Stoffumsatz verbunden; das entstehende Product, Milchsäure, 
besitzt eine relativ starke saure Affinität und bildet sich in ansehnlicher 
Menge. 

Viel ungünstiger liegt die Sache bei zwei anderen Organen, auf welche 
ebenfalls die Methode der Reactionsprüfung angewendet wurde, bei dem 
Centralnervensystem und dem elektrischen Organ. Auch ihre Thätigkeit 
muss mit einem Stoffumsatz verbunden sein. Die Angaben über die Re- 
actionsänderung, welche unter dem Einfluss der Thätigkeit eintritt, sind 
aber unsicher und einander widersprechend. 

Ueber das Centralnervensystem stehen mir eigene Beobachtungen nicht 
zur Verfügung. Dagegen wurde ich durch ein Stipendium der Gräfin-Bose- 
Stiftung, welches ich der gütigen Vermittlung des Hrn. Prof. du Bois- 
“Reymond verdanke, in den Stand gesetzt die bisherigen Angaben über 
die Reaction des nicht gereizten und des gereizten elektrischen Organs im 
physiologisch-chemischen Laboratorium der zoologischen Station zu Neapel 
einer Nachprüfung zu unterziehen. 


Die bisher zur Feststellung der Reaction des elektrischen Organs 
ausgeführten Untersuchungen. 


Nach Boll! ist die Reaction des nicht gereizten elektrischen 
Organs von Torpedo alkalisch. Boll prüfte dieselbe, ähnlich wie dies 
du Bois-Reymond beim Muskel gethan hatte, in der Weise, dass er einen 
frischen Schnitt des Organs gegen einen Doppelstreifen von rothem und 
blauem Lakmuspapier drückte; in anderen Fällen wurde die Prüfung mit 
Liebreich’schen Plättehen, die kurze Zeit vor dem Versuche mit sehr 
empfindlicher Lakmuslösung getränkt worden waren, vorgenommen. „Es 
entstand zunächst ähnlich wie du Bois-Reymond dieses für die Reaction 
des Muskelquerschnittes entwickelt hat, auf dem rothen Grunde ein zier- 
liches sechseckiges Netz in blauer Farbe, welches die Querschnitte der 
Säulen des elektrischen Organs reproducirte Das Liniensystem entsprach 
den Gefässe führenden und an Flüssigkeit reicheren Scheidewänden, welche 
die einzelnen Säulchen des Organs von einander trennen. Nach wenigen 
Secunden pflanzte sich der blaue Farbenton jedoch von den Scheidewänden 


! Beiträge zur Physiologie von Torpedo. Dies Archiv. 1873. 8. 99. 


426 F. Rönmann: 


aus gleichmässig über die ganze mit dem Organ in Berührung stehende 
Fläche des Papiers oder des Plättchens fort.“ 

Die Beobachtung Boll’s wurde durch Th. Weyl! und W. Marcuse? 
bestätigt. 

Weyl verwendete zur Prüfung „neutrales* Lakmuspapier. Er fand 
das Organ deutlich alkalisch. „Diese Reaction tritt bei weitem nicht mit 
der Schnelligkeit ein, wie etwa im Laboratorium noch so sehr verdünntes 
Alkali auf rothes Lakmuspapier einwirkt. Es bedarf vielmehr beim Organe 
häufig einiger Minuten Zeit um einen deutlichen blauen Fleck zu erhalten.“ 
Ausser Lakmus benutzte er als Indicator auch Rosolsäure, Alizarinnatrium, 
Cochenille und Phenolphthalein. Er führt aber nur die mit letzterem er- 
haltenen Resultate an. „Das frische, möglichst wenig gereizte elektrische 
Organ verhält sich gegen eine durch möglchst wenig fixes Alkali (NaOH) 
roth gefärbte Lösung von Phenolphtalein wie eine Säure, d. h. es entfärbt 
dieselbe.“ Weyl erklärt sich diese Erscheinung durch die Annahme, „dass 
im Organ eine Verbindung, vielleicht alkalisch reagirendes secundäres 
Phosphat enthalten ist, welches das ihm in der alkalischen Farbstofflösung 
gebotene Alkali aufnimmt, in tertiäres Salz übergeht und dabei die rothe 
Lösung entfärbt.“ Setzt man in obigem Satz statt secundäres primäres und 
statt tertiäres secundäres, so könnte jene Erklärung zutreffen. Die Beob- 
achtung von Weyl würde beweisen, dass das nicht gereizte elektrische 
Organ bereits Substanzen mit sauren Affinitäten enthält. 

Marcuse verfuhr in der Weise, dass das Lakmuspapier in einen Ein- 
schnitt, welcher in die Substanz des ausgeschnittenen Organstückes gemacht 
worden war, eingelegt und sodann durch Druck auf die Oberfläche des 
Organstückes gegen die angrenzenden Schnittflächen angepresst wurde. 
Rothes Lakmuspapier wurde hierbei stets blau gefärbt, blaues blieb un- 
verändert. 

Das nicht gereizte elektrische Organ von Malopterurus reagirt nach 
du Bois-Reymond? neutral, bezw. amphoter. Die Reaction des frischen 
Organs von Gymnotus electricus fand Sachs“ schwach, aber deutlich al- 
kalisch. 

Während somit die Angaben über die Reaction des nicht gereizten 
Organs gut mit einander übereinstimmen, so weichen diejenigen, welche 


! Physiologische und chemische Studien an Torpedo. Dies Archiv. 1883. 
Suppl. S. 109. 

® Beiträge zur Kenntniss des Stoffumsatzes in dem thätigen elektrischen Organ 
des Zitterrochen auf Grund experimenteller Studien an der zoologischen Station zu 
Neapel. Inaug. Dissertation. Breslau 1891. 

? Gesammelte Abhandlungen u.s. w. Bd. II. Leipzig 1877. 8. 646. 

* Dies Archiv. 1877. 8. 73. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 427 


sich auf die Reaction des todtenstarren und die Reaction des gereizten 
Organs beziehen, sehr wesentlich von einander ab. 

Boll giebt an, dass eine Säuerung des elektrischen Organs 
nach dem Tode allerdings eintritt, und zwar stellt sich die saure Reaction 
gewöhnlich acht bis zehn Stunden nach dem Tode ein. Der früheste Termin, 
an welchem er sie einmal beobachtete, war nach sechs Stunden. Vor- 
hergegangene energische Thätigkeit des elektrischen Organs schien keinen 
Einfluss auf die Beschleunigung der postmortalen Säuerung zu haben. 

Weyl schliesst sich den Angaben Boll’s an. Er spricht hierbei die 
Vermuthung aus, dass die saure Reaction durch primäres Alkaliphosphat 
bedinst sei. 

Im Gegensatz hierzu äussert sich Marcuse auf das Bestimmteste 
dahin, dass das in frischem Zustande alkalische Organ, nachdem es aus dem 
Körper des Fisches herausgeschnitten ist, in keinem Zeitpunkt bis zu dem 
Eintritt der Fäulniss eine saure Reaction annimmt. 

Ob dieser Widerspruch darauf beruht, dass Boll und Weyl das Organ 
im Zusammenhang mit dem Fisch liessen, Marcusse dasselbe nach dem 
Herausschneiden beobachtete, oder ob derselbe sich in anderer Weise er- 
klären lässt, muss unentschieden bleiben. 

Das elektrische Organ von Malopterurus reagirte nach du Bois- 
Reymond erst vom dritten Tage an deutlich sauer; am vierten Tage war 
es (in Einem Falle) in entschiedener Fäulniss begriffen und reagirte alkalisch. 
Das Organ von Gymnotus wird nach Sachs an der Luft (stärker bei 
halbstündiger Einwirkung von Inductionsströmen) sauer. 

Funke! wies zuerst auf die Möglichkeit hin, dass das elektrische Organ 
nach dauernder Thätigkeit saure Reaction annehmen könne. Er meinte, 
dass die stark saure Reaction, welche M. Schulze constant in den elek- 
trischen Organen frisch getödteter Zitterrochen gefunden hatte, ihre Ent- 
stehung vermuthlich einer dem Tode vorhergehenden erschöpfenden An- 
strengung „dieses Nervenapparates‘‘ durch Entladung verdanke. 

Auch du Bois-Reymond’ äusserte die gleiche Vermuthung auf 
Grund der Analogie, die seiner Ansicht nach zwischen dem. elektrischen 
Organ und dem Muskel besteht. 

Die Beobachtungen, welche zu ihrer experimentellen Begründung un- 
ternommen wurden, sind aber dem Versuche einen Parallelismus in dem 
Verhalten von elektrischem Organ und Muskel in Bezug auf ihre Reaction 
bei Ruhe und Thätigkeit herzustellen nur wenig günstig gewesen. 

Boll durchschnitt einem Torpedo sämmtliche elektrische Nerven der 


I Dies Archiv. 1859. S. 8483. 
? Dies Archiv. 1859. 8. 847. 


428 F. Rönmann: 


einen Seite und vergiftete ihn mit Strychnin. Er konnte so ein in be- 
ständiger Arbeit begriffenes Organ mit einem in absoluter Ruhe befind- 
lichen auf die Reaction hin vergleichen. Es stellte sich bei zahlreichen 
Versuchen niemals ein Unterschied heraus, das eine wie das andere reagirten 
deutlich alkalisch. 

Auch Weyl fand, wenn er an grossen Thieren arbeitete, die Reaction 
des elektrischen Organs nach der Strychninisirung unverändert alkalisch. 
Nur bei kleinen, jungen Thieren- von 10 bis 12°” Länge trat in der grössten 
Zahl der Fälle saure Reaction ein. 

Krukenberg! endlich sagt: „An den elektrischen Organen bleibt die 
Säuerung beim Absterben wie nach anhaltender Thätigkeit gewöhnlich aus, 
indem die frei werdende Säure vermuthlich durch die Alkalialbuminate so- 
fort gebunden oder anderweitig in Beschlag genommen wird.“ 

Nach dem Beispiele von Boll und Weyl bediente sich auch Marcuse 
des Strychnins um auf reflectorischem Wege eine erschöpfende Thätigkeit 
des elektrischen Organs zu bewirken. Ich führe folgenden Versuch von 
ihm an. 


Versuch VI. 


Den 158. April 1887. Mittags 12 Uhr. Torpedo ocellata, weiblich, 
950 2”®, 8 Tage im Bassin. Rechtes Organ ausgeschnitten mässig alkalisch. 
Beim Ausschneiden des Organs wird durch Versehen der Kiemenkorb ver- 
letzt, was zu starker Blutung Veranlassung giebt. In eine Schüssel mit See- 
wasser gebracht, macht der Fisch anfangs lebhafte Bewegungen, kommt 
jedoch bald zur Ruhe. Schlag beim Anfassen des Organs nicht wahrzunehmen. 
Seewasser stündlich gewechselt. 

Nachmittags 3 Uhr 30 Min. Der Fisch hat sich sichtlich erholt. Bei 
Berührung des Schwanzes ausserordentlich starke Bewegungen. Sehr kräf- 
tiger bis in die Achsel fühlbarer Schlag bei Berührung des Organs. 

Nachmittags 4 Uhr. 0-0002 Strychn. nitr. unter die Rückenhaut injieirt. 

Nachmittags 6 Uhr. Der Fisch ist sehr unruhig. Sehr starke Abwehr, 
schlägt beim Anfassen des Organs. Reflexcontraetionen und Reflexschläge 
noch nicht zu erzeugen. 

Nachmittags 7 Uhr. Ganz leichte Reflexcontractionen durch Berührung 
des Beckens, begleitet von deutlichen Entladungen. Zwischen die letzteren 
eingeschoben starke Abwehrschläge. Der Fisch kommt in ein Bassin, in 
welehem sich das Seewasser beständig erneuert und bleibt hier über Nacht. 

Den 19. April 1887. Vormittags 10 Uhr. Der Fisch liegt ruhig am 
Boden des Bassins. Leise Erschütterung desselben ruft Reflexcontractionen 
hervor. Aus dem Bassin genommen und auf den Tisch gelegt, beantwortet 
er jeden mässig starken Schlag auf denselben mit blitzartigen Zuckungen. 
Die eigene Beweglichkeit ist vollkommen aufgehoben. Beim Anfassen des 

! Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der contractilen Gewebe. Heidel- 
berg 1886. S. 288. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 429 


Organs wird nur dann ein Schlag gefühlt, wenn die Berührung des Organs 
eine Muskelcontraction auslöst. Ebenso verbindet sich mit jeder durch das 
Klopfen auf den Tisch hervorgerufenen Contraction ein Schlag. Als eine 
grössere Anzahl Reflexcontractionen hintereinander durch Schlagen auf den 
Tisch hervorgerufen wird, nimmt die Stärke der mit ihnen verbundenen 
elektrischen Entladungen schnell ab, während die Contractionen nur ganz 
allmählig kleiner werden und noch fortdauern, wenn die Schläge fühlbar zu 
sein aufgehört haben. Die so erzeugte Erschöpfung des Organs bleibt, so 
lange die Torpedo auf dem Tisch gehalten wird, bestehen. 

Vormittags 10 Uhr 50 Min. Die Torpedo wird in ein Becken mit 
fünf Liter frischen Seewassers gebracht. Ruhige Lage auf dem Boden 
desselben. Berührung des Beckens ruft Reflexe hervor. 

Vormittags 11 Uhr 30 Min. Der Fisch wird aus dem Becken genommen 
und auf den Tisch gebracht. Die Schlagkraft des Organs ist wieder zurück- 
gekehrt. Alle vor einer Stunde gemachten Beobachtungen lassen sich wider- 
holen. Um 12 Uhr wird der Fisch in das Becken zurückgebracht und bleibt 
von nun an bis zum Ende des Versuches in demselben. Das Wasser wird 
stündlich erneuert. Häufig wird das Becken oder der Fisch selbst berührt, 
um das Organ zu reflectorischen Schlägen zu veranlassen. Dieselben lassen 
sich ununterbrochen bis 3 Uhr Nachmittags feststellen, nehmen aber be- 
ständig an Stärke ab. Nach diesem Zeitpunkt ist kein Schlag mehr wahr- 
zunehmen, während die Reflexcontractionen noch hervorgerufen werden können, 
aber bedeutend schwächer geworden sind und träger ablaufen. 

Nachmittags 5 Uhr 30 Min. Athmung des Fisches steht still. Er wird 
aus dem Becken genommen, linkes Organ ausgeschnitten, enthäutet, zeigt 
durchsichtige Beschaffenheit und schwach alkalische Reaction. Rückenmus- 
culatur schwach alkalisch. 


Trotzdem in diesem und einigen ähnlichen Versuchen das elektrische 
Organ sehr lange Zeit unter Strychninwirkung gehalten worden war, hatte 
sich seine Reaction doch nicht als „wesentlich verschieden“ von der des 
ruhenden erwiesen. 

Gegen alle diese Versuche liess sich der Einwand erheben, dass die 
Bluteirculation in dem unter Strychninwirkung gesetzten Organ erhalten 
blieb und dadurch die etwa bei der Thätigkeit erzeugte Säure als Salz 
fortgeführt sein konnte, indem sich gleichzeitig die Alkalescenz des Organ- 
sewebes beständig aus dem neu hinzuströmenden Blute ergänzte. Marcuse 
versuchte deshalb das Organ auch nach Ausschluss seiner Bluteirculation 
durch Strychnin in langdauernde Thätigkeit zu setzen. 

Die Ausführung eines derartigen Versuches war möglich, weil das 
Strychnin auch bei der Torpedo zunächst nur eine Steigerung in der Erreg- 
barkeit des Centralnervensystems bewirkt ohne die Leitungsfähigkeit der 
Nerven oder die Erregbarkeit des elektrischen Organs herabzusetzen und 
weil, wie bereits Matteucci beobachtet hatte, nach Unterbrechung der 
Cireulation Impulse vom Lobus electricus auf das Organ übertragen werden. 
Was den letzteren Punkt anbelangt, so hatte Matteucei an Rochen, 


430 F. RÖHMANnN: 


deren Herz ausgeschnitten war, bei denen also nicht allein das elektrische 
Organ, sondern auch sein nervöses Centrum ohne Blutversorgung war, durch 
Reizung vom Lobus electricus aus Schläge des elektrischen Organs erhalten. 
Dieselben blieben anfangs in vollem Umfange bestehen und wurden erst 
allmählig in dem Maasse, als das Thier „dem Tode näher tritt“, schwächer. 

Später hatte Moreau die Blutleere auf das Organ zu beschränken ge- 
sucht, indem er ein leicht erstarrendes Gemenge von Talg und Terpentinöl 
in das Rückengefäss hinter dem Magen injieirte; auch er konnte nach der 
Erstarrung dieser Masse noch starke Schläge fühlen. 

Marcuse führte den Ausschluss der Circulation durch Unterbindung 
der Blutgefässe des elektrischen Organs herbei. Er suchte dieselben in dem 
Zwischenraume zwischen dem elektrischen Organ und Kiemenkorh auf, da wo 
sie die Nerven begleitend in ersteres eintreten, er isolirte sie und unter- 
band sie. Dann trennte er auch alle übrigen Verbindungen zwischen 
Kiemenkorb und elektrischem Organ, so dass dasselbe nur durch die Haut- 
brücken und die Nerven im Zusammenhang mit dem übrigen Körper stand. 

Eine so operirte Torpedo wurde mit Strychnin vergiftet. Sie zeigte 
während 25 Stunden erhöhte Reflexerregbarkeit und gab anfangs deutlich 
fühlbare Schläge, die in Folge der Erschöpfung des Thieres allmählig auf- 
hörten. Als das Thier todt im Bassin aufgefunden wurde, reagirte das noch 
durchsichtige Organ schwach alkalisch. 

Die reflectorische Erregung des Organs nach der Strychninvergiftung 
hat den Vorzug, dass der Reiz, welcher den elektrischen Schlag auslöst, 
derselbe wie unter natürlichen Verhältnissen ist. Man könnte nur fragen, 
ob nicht die Erschöpfung des Centralorgans eher eintritt als die des elek- 
trischen Organs und ob nicht hierauf der negative Ausfall der Strychnin- 
versuche beruht. Durchmustern wir deswegen auch diejenigen Versuche, 
in denen das elektrische Organ der Torpedo auf elektrischem Wege gereizt 
wurde. 

Die directe Elektrisation des Organs wurde von Weyl angewendet. 
Er bediente sich zur Reizung „kammförmiger Elektroden“. Dieselben be- 
standen aus einem Stab, welcher eine Anzahl längerer mit sägeförmigen 
Spitzen versehener Zähne trug. „Sie wurden in das Organ percutan ein- 
gesenkt, so dass sie dasselbe in seiner ganzen Ausdehnung zwischen sich 
fassten. Die Elektroden waren durch einen Vorreiberschlüssel nach du Bois- 
Reymond als Nebenschliessung in den secundären Kreis eines Schlitten- 
inductoriums eingeschaltet. Die Anzahl der Unterbrechungen war eine 
maximale. Die Stromstärke wurde durch Bewegung der secundären an die 
primäre Spirale allmählig gesteigert.“ Zu den Versuchen dienten auch hier 
nur ganz kleine Thiere von 35 bis 142 g"m Gewicht. Die Reizung erfolgte, 
nachdem das Öontrollorgan abgeschnitten war, bei erhaltener Bluteireulation. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 431 


„Das gereizte Organ nahm in allen Versuchen in Folge der Reizung saure 
Reaction an, während das abgeschnittene (nicht gereizte) Organ bei Beendi- 
gung des Versuches unverändert alkalisch reagirte.“ Die Möglichkeit, dass 
die saure Reaction eine Folge elektrolytischer Wirkung sei, weist Weyl 
zurück „gestützt auf die Erfahrung, dass kurz dauernde Inductionsströme 
neben starken physiologischen, nur sehr geringe elektrolytische Wirkung 
besitzen.“ Trotzdem werden Zweifel an der Beweiskraft der nach dieser Me- 
thode erhaltenen Resultate bestehen bleiben. Von allem anderen abgesehen, 
fehlt in den Versuchen von Weyl jede Angabe darüber, ob und in welchem 
Umfange das elektrische Organ bei der Reizung thätig gewesen ist. Angaben, 
wie „das ganze Organ reagirt sauer“, „Organ und Muskeln sauer‘, müssen die 
Anschauung erwecken, dass die Reaction des Organs nach der Reizung eine 
sehr deutliche gewesen sei. Man müsste deswegen erwarten, dass ähnlich 
wie beim Muskel auch die Unterschiede im Gewicht des Alkoholextraetes 
vor und nach der Reizung deutlich ausgesprochen wären. Dies ist aber 
durchaus nicht der Fall. 

In einer ersten Publication ! zieht Weyl aus seinen Zahlen den Schluss, 
dass der Alkoholextract bei der Thätigkeit abnimmt, während er später ? 
wegen der Inconstanz der Resultate überhaupt zu keinem sicheren Ergeb- 
niss kommt. 

Berücksichtigen wir ferner, dass Weyl seine Reizversuche nur an ganz 
kleinen Thieren anstellte, dass er, wie oben erwähnt, die saure Reaction des 
elektrischen Organs nach Strychninisirung, welche er noch dazu bei erhal- 
tener Cireulation ausführte, nur bei kleineren, aber nicht bei grossen Thieren 
beobachtete, so haben wir eine Reihe von Widersprüchen, welche den Werth 
der Angaben Weyl’s sehr wesentlich beeinträchtigen. 

Marcuse führte die erschöpfende Thätigkeit des elektrischen Organs 
durch Reizung vom Lobus electricus aus herbei, nachdem zuvor durch Aus- 
schneiden des Herzens die Circulation aufgehoben worden war. 

Da ich im Folgenden wiederholt auf die Versuche von Marcuse zu- 
rückzukommen gedenke, so halte ich es nicht für überflüssig, die Versuchs- 
anordnung und die wesentlichen Protokolle mit Marcuse’s eigenen Worten 
wiederzugeben. 

„Diese Methode der Herzausschneidung, durch welche die Cireulations- 
losigkeit nicht allein auf das Organ beschränkt blieb, sondern auch auf den 
elektrischen Nervenapparat ausgedehnt wurde, empfahl sich auch in unserem 
Versuche aus dem Grunde, weil sie die Entladung möglichst schnell dem 
Willen des Thieres entzog und darum eine Bestimmung des Verhältnisses 


" Mona’sberichte der kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1881. 8. 381. 
® Dies Archiv. 1884. S. 329. 


432 F. RöHnmann: 


zwischen der Stärke des applicirten elektrischen Reizes und der durch ihn 
ausgelösten Entladung gestattete. Wichtig war nur noch die Beantwor- 
tung der Frage, ob die Schlagkraft eines von dem nervösen Apparat elek- 
trisch gereizten Organes derart behandelter Torpedo sich so lange erhalte, 
um einen für den Zweck unserer Versuche ausreichend hohen Thätigkeits- 
zustand herbeizuführen. Hierüber sollte ein Vorversuch Aufschluss geben. 
Zur elektrischen Reizung verwendete ich den Inductionsstrom. Denselben 
lieferte mir ein Schlittenapparat, welcher von einem Zinkkohlenelement ge- 
trieben wurde. Als Applicationsstelle für den elektrischen Reiz wählte ich 
den Lobus electricus, welcher durch eine einfache Manipulation, die Abhebung 
des Schädeldaches blossgelegt werden kann, also bei weitem leichter zu- 
gänglich ist, als die nur zwischen Kiemenkorb und Organ in der Tiefe 
zu fassenden Nervenstämme, und fernerhin auch vor den getrennt ver- 
laufenden Nerven den Vorzug hat, auf einem verhältnissmässig kleinen 
(Gebiete alle nervösen Elemente, welche das Organ beherrschen, zu vereinen. 

„Ich entnahm dem Bassin eine mittelgrosse Torpedo, legte sie mit der 
Bauchfläche aufwärts gewendet auf den Öperationstisch, wo ich sie mit 
Reissbrettzwecken befestigte, und schnitt ihr das Herz aus. Darauf wendete 
ich den Fisch nach der anderen Seite, machte zur Ruhigstellung des linken 
Organs durch die Nerven- und Gefässstämme desselben den von früheren 
Versuchen bekannten Trennungsschnitt und löste darauf mit scharfem 
Messer einen Theil der breiten Schädeldecke aus, wodurch die gelben elek- 
trischen Lappen blossgelegt wurden. Bei der Entfernung der knorpelweichen 
Decke mittels des Messers ist man keineswegs zur besonderen Vorsicht ge- 
nöthigt, da der gelbe Gehirntheil der Decke nicht fest anliegt, sondern von 
ihr durch einen mit klarer Flüssigkeit ausgefüllten, genügend tiefen Raum 
getrennt ist. Sodann suchte ich durch Zwicken, Drücken des Schwanzes 
und andere äussere Reize die Fähigkeit des Organes zu spontanen ab- 
wehrenden Entladungen zu erschöpfen. Als ich nach etwa !/, Stunde Ent- 
ladungsreaction auf derartige Reize nicht mehr wahrzunehmen vermochte, 
leste ich die Elektroden, welche durch die unumsponnenen Enden der 
Kupferdrähte der secundären Rolle dargestellt waren, an den die rechte Seite 
beherrschenden rechten gelben Lappen des nervösen Centralorganes an. 
Bei weitestem Abstand der beiden Rollen konnte ich die Auslösung eines 
elektrischen Schlages in dem Organ nicht wahrnehmen. Als ich jedoch 
den Abstand der Rollen ein Stück verkleinerte, liessen sich bereits bei einer 
Stromstärke, die noch nicht ausreichte, um an der Zungenspitze fühlbar zu 
sein, deutliche, wenn auch schwache Entladungen des Organs hervorrufen, 
die nach kurzer Zeit verschwanden. Ich ging darauf allmählig zu stärkeren 
Reizströmen über und konnte anfänglich ein Wiederauftreten der Ent- 
ladungen nicht constatiren, bis ich nach erheblicher Verkleinerung des 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 433 


Rollenabstandes zu einem Strome gelangt war, welcher ziemlich starke 
Schläge des Organes auslöste und sich von erheblich längerer Wirksamkeit 
erwies, als die früher wirksam gewesenen. Als auch diese Entladungen 
aufgehört hatten fühlbar zu sein, steigerte ich von neuem die Kraft der 
Reizströme und fand wiederum erst nach einem grösseren Sprunge einen 
wirksamen Strom, mit welchem ich das Organ verhältnissmässig lange 
Zeit bis zum Verschwinden der Entladungen erregte. Je mehr ich bei 
weiterer Annäherung der Rollen in das Bereich der stärkeren Reizströme 
kam, um so weniger stellte sich die Nothwendigkeit eines Vorgehens in 
grösseren Sprüngen zur Erzielung eines wirksamen Stromes heraus, um so 
geringer brauchte die annähernde Verschiebung der secundären Rolle an 
die primäre zu sein, um die eben erst verschwundenen Entladungen von 
Neuem wieder auftreten zu lassen. Gleichzeitig verlängerte sich . wieder 
mit dem Ansteigen der Reizströme die Zeit, während der das Organ durch 
einen als wirksam befundenen Strom in Thätigkeit gehalten werden konnte, 
und wuchs auch die Kraft der Entladungen. Als jedoch die secundäre 
Rolle sich ganz in der Nähe der primären befand, nahm die Dauer der 
erfolgreichen Reizung mit einem als wirksam befundenen Strom, sowie die 
Kraft der Schläge erheblich ab, bis bei einem Punkte der Annäherung, bei 
welchem die entgegengesetzten Enden der Rollen etwa in einer Ebene lagen, 
eine Grenze erreicht war, über welche hinaus eine weitere Verschiebung 
auch nicht den leisesten Schlag mehr hervorzubringen vermochte. Was die 
Form anlangt, in welcher die Reizung mit einem wirksamen Strome statt- 
fand, so wählte ich im Anfang des Versuches die continuirliche Application 
der Elektroden. Indem ich jedoch im weiteren Laufe des Versuches mit 
ununterbrochener Reizung abwechselte, gewann ich den Eindruck, dass bei 
der letzteren Form die Entladungskraft des Organs sich weniger schnell 
erschöpft, und bediente mich demgemäss fortan ausschliesslich dieser Form, 
wobei ich die Elektroden für mehrere Secunden dem Lobus anlegte und vor 
der neuen Reizung eine etwa gleichlange Pause eintreten liess. Seit Beginn 
der elektrischen Reizung waren in diesem Versuche bis zu der Zeit, in 
welcher die stärksten Reizströme erschöpft waren, ungefähr 1!/, Stunde ver- 
strichen.. Nach einer ungefähren Schätzung betrug die Zeit, während 
welcher das Organ durch die wirksamen Ströme in den Zustand der Thä- 
tigkeit versetzt war etwa 1 Stunde. Erwägt man nun, dass bei dem Fehlen 
der Cireulation sich die Umsatzproducte in dem thätigen Organ anhäufen 
können, so dürfte man wohl annehmen, dass durch die elektrische Reizung 
vom Lobus aus sich ein für Stoffwechseluntersuchungen ausreichend hoher 
Thätigkeitszustand erzeugen lasse. 

„Es sollte nun in den beabsichtigten Versuchen das elektrische Organ 


einer genaueren chemischen Untersuchung zunächst in der nämlichen Rich- 
Archiv f, A, u, Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 28 


434 ' F. Rönmann: 


tung unterzogen werden, in welchen die für die Thätigkeit des Muskels 
sicher gestellten Veränderungen liegen. Vor allem sollte das Augenmerk 
darauf gelenkt werden, ob auch bei der Thätigkeit des Organs eine Bildung 
von Säure, Milchsäure und ein Verbrauch von Kohlehydraten stattfindet. 
Um aber auch für den Fall, dass die chemische Umsetzung im elektrischen 
Organ sich als abweichend von der des Muskels erweisen sollte, Gesichts- 
punkte für weitere Untersuchung zu gewinnen, sollten einige Methoden 
angewendet werden, die, wie die Bestimmung des alkoholischen Extractes, 
des Stickstoffes sowie Harnstoffes in demselben, ganz allgemein die Richtung 
des Stoffumsatzes im Organ zu bezeichnen im Stande wären. 

„Die Ausführung dieser Versuche erforderte die Hilfsmittel eines chemi- 
schen Laboratoriums, welche mir an der zoologischen Station nicht zur 
Verfügung standen, sowie einen Zeitraum, welcher weit über die kurz ge- 
messene Dauer meines Aufenthaltes in Neapel hinausging. Ich musste 
daher darauf verzichten, die chemischen Versuche dort anzustellen, und 
sie der Zeit nach meiner Rückkehr in die Heimath vorbehalten. Dieser 
Aufschub machte die Wahl eines Mittels nothwendig, welches im Stande 
war das Untersuchungsmaterial — die ruhenden und gereizten Organe — 
für längere Zeit in dem natürlichen Zustande, welchen sie am Ende der 
Reizung gehabt, zu conserviren. Am geeignetsten erschien mir für diesen 
Zweck der absolute Alkohol. Demgemäss verfuhr ich nach Beendigung 
der elektrischen Reizung folgendermaassen: Ich schnitt das ruhende und 
gereizte Organ aus dem Körper des Fisches heraus, enthäutete beide, be- 
stimmte ihr Gewicht, zerlegte sodann ein jedes in einer ein wenig Alkohol 
enthaltenden Porzellanschale mit dem Messer in kleine Portionen, um die 
conservirende Flüssigkeit vo!lkommener einwirken zu lassen, und brachte 
die Organstückchen sammt der geringen Menge Alkohols aus der Porzellan- 
schale, die ich mit wenigem Alkohol nachspülte, in Glasgefässe, welche mit 
einem die Organmenge um das 4—-Öfache übertreffenden Volumen Alkohols 
gefüllt waren. Nach mehrmaligem starken Schütteln der Gefässe zeigte 
der Alkohol eine Trübung, die sich jedoch bei ruhigem Stehen wieder 
aufhellte, bis nach 1—2 Tagen der flüssige Inhalt die durchsichtige Be- 
schaffenheit des gewöhnlichen Alkohols wieder angenommen hatte. Die 
Örgansubstanz selbst verlor bald nach dem Einlegen in die Gefässe ihre 
Transparenz und gallertige Consistenz, und stellte sich als eine Menge 
kleiner, fester, milchweiss aussehender Würfelchen dar. 

„Nachdem ich die Gefässe in meine Heimath übergeführt hatte, zeigte 
ihr flüssiger Inhalt, welcher bei ihrer Verpackung in Neapel ganz durch- 
sichtig gewesen war, wieder eine sehr starke Trübung, die jedoch durch 
ruhiges Stehen der Gefässe nach 2—3 Tagen verschwand und daher nur 
die Folge der mit dem langen Transport verbundenen heftigen Erschütte- 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÖRGAN. 435 


rungen gewesen sein konnte. Das Aussehen der Organsubstanz war un- 
verändert. An den in solcher Weise in ihrem natürlichen Zustand fixirten 
Organen wurde nun in dem physiologischen Institut zu Breslau der che- 
mische Theil der Versuche unter Leitung von Hrn. Dr. Röhmann aus- 
geführt. 

„Bei dem an der Neapeler Station vollendeten Theil des Versuches kam 
mit wenigen Abänderungen das Verfahren zur Anwendung, welches in den 
oben mitgetheilten Vorversuchen geschildert worden war.“ 


Versuch IX. 


Den 19. Mai 1887, 12 Uhr 10 Min. Mittags. Zimmertemperatur 17°C. 
Torpedo oculata, frisch gefangen, lebhaft im Bassin schwimmend, vorsichtig 
mit dem Netz herausgeholt, Rechtes Organ abgeschnitten. Gew. 700 Em 
Herz exstirpirt. Linkes Organ schlägt bei kräftigem Anfassen des Schwanzes. 
Die Schläge kommen in immer grösseren Zwischenpausen und werden be- 
ständig schwächer. 

12 Uhr 40 Min. Kein Schlag mehr. Schädeldecke abgetragen und der 
freigelegte Lobus mit Strömen des Schlitteninductoriums gereizt bei einem 
Abstand der Rollen von 

220. Leise Schläge des Organs, eine Minute lang fühlbar. 

150. Starker Schlag. Bei länger dauernder Application der Elektroden 
an den Lobus ist Tetanus des Organs fühlbar. Erst nach 12 Minuten ist 
die Reizstärke erschöpft. 

100. Starke Entladungen. Nach 2 Minuten kein Schlag mehr fühlbar. 

90. Starke Schläge. Verschwinden nach 2 Minuten. 

85. Starke Schläge. Entladungen nach 3 Minuten nicht mehr wahr- 
nehmbar. 

80. Starke Entladungen. Bei tetanisirenden Reizströmen Tetanus des 
Organs zu fühlen. Reizstärke nach 1!/, Minuten erschöpft. 

75. Starke Schläge. Entladungen verschwinden erst nach 4 Min. 

70. Starke Schläge. Der Strom bleibt 2 Minuten wirksam. 

65. Starke Schläge. Nach einer Minute nicht mehr fühlbar. 

60. Starke Entladungen. Verschwinden nach 1!/, Minuten. 

50. Starke Schläge. Bei längerem Anlegen der Elektroden Tetanus des 
Organs. Strom eine Minute wirksam. 

45. Keine Entladung. 


40. ” ” 
35. ” „ 
0. ” ” 
20. ” ” 
10. ” ” 

0 ” ” 


1 Uhr 20 Min. Reizung abgebrochen. Rechtes Organ ausgeschnitten, 
enthäutet, sieht durchscheinend aus. Reaction auf Lakmus alkalisch. Gew. 
22.04 8m, Organ wird in kleine Stücke zerschnitten und in Glasgefäss mit 
Alkohol aufbewahrt. Das Gefäss wird mit RO IX (Ruheorgan des Versuches IX) 

28* 


436 F. Rönmann: 


gezeichnet. Linkes Organ ausgeschnitten, enthäutet, durchscheinend, schwach 
alkalisch; 23-6 8”, in kleine Stücke zerlegt und in Glasgefäss mit Alkohol 
aufbewahrt. Gefäss mit GOIX (Gereiztes Organ des Versuches IX) ge- 
zeichnet. Sectionsbefund: Magendarm leer, Leber hell, Gallenblase gefüllt. 

Bei dem späteren Transport der Gefässe zerbricht das eine, welches 
die Substanz des ruhenden Organes enthält, so dass in Breslau der Versuch 
nur an dem Inhalt des die Marke GOIX tragenden Gefässes fortgesetzt 
werden kann. 

Von dem unter Alkohol aufbewahrten Organ (GO IX) wird der Alkohol 
abgegossen, mit kaltem Alkohol nachgespült; das Organ wird in der Reib- 
schale zerrieben und mit siedendem Alkohol extrahirt. 

Das mit Alkohol extrahirte Organ wird auf dem Wasserbade vom Al- 
kohol befreit und in Kalilauge gelöst. Diese Lösung. wird mit Salzsäure 
und Jodkaliumquecksilber gefällt, der Niederschlag filtrirt, das Filtrat ist 
wasserklar und giebt mit Alkohol keine Fällung, enthält also kein Gly- 
kogen oder ein diesem ähnliches Kohlehydrat. 

Die Alkoholextracte werden vereinigt, der Alkohol verdunstet. Der 
Rückstand erfordert zur Neutralisation 1-3 “® 1/, Normal-Natronlauge. 
Nach Zusatz von weiteren 3 °® !/, NNaOH wird mit Aether ausgeschüt- 
tel. Nach Verdunsten des Aethers bleiben 

0.2044 SM Aetherextract. 


Der durch Aether entfettete, im Wasser gelöste Alkoholextraet wird mit 
Wasser auf 50 °”% verdünnt. 


Er giebt folgende Reactionen: 


mit Eisenchlorid Trübung und starke Gelbfärbung; 

mit CuSO, und NaOH keine Biuretprobe; 

hält Kupfer bei Gegenwart von NaOH in Lösung; 

KNO, und H,SO, Entwickelung von Stickstoff; 

mit Mercurinitrat eine Fällung, die Anfangs verschwindet (Chloride), 
dann bleibt; 

6. mit Millon’s Reagens ein Niederschlag, der sich beim Erwärmen unter 

Gasentwickelung schwach gelb färbt; 

7. mit AgNO, Fällung, im. Ueberschuss von Ammoniak leicht und so 

gut wie vollständig löslich. 

Weiterhin wird an dem FExtract eine Stickstoffbestimmung nach 
Kjeldahl ausgeführt. 

5 «m werden mit 10 °” concentrirter und 10 °” rauchender Schwefel- 
säure etwa 5 Stunden digerirt, mit übermangansaurem Kali oxydirt. Die 
Vorlage enthält 25 “m 1/,, Normalschwefelsäure. Nach der Destillation 
mit 100 “m NaOH (sp. Gewicht 1-0355) zur Neutralisation erforderlich 
2.2 em 1/ Normalnatronlauge. Daraus berechnet 0-6315 Procent N. 

Bunsen’sche Bestimmungen in der Salkowski’schen Modification: 

a) 5 m mit 7.5 “m alkalischer Chlorbariumlösung + 5 8% kryst. 
Ba Cl, in zugeschmolzenem Rohre vier Stunden bei 190 bis 210 °C. 
erhitzt. Röhre unter HCl geöffnet mit Natronlauge destillirt. Destillat 
in 25 m 1/,, NH,SO, aufgefangen. Nach der Destillation zur Neu- 
tralisation erforderlich 5.7 °® 1/, NNaOH. Daraus berechnet 0.534 
Procent N, 


neown 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 437 


b) 5 a mit 5 stm CINH,, 5 8% Cl, Ba und 7:5 8 alkal. BaCl,-Lösung 


eingeschmolzen. 

0.1966 Em BaSO, — 0.472 Proc. N 1.013 Proc. Harnstoff, 
06315 } 

026 154. 2. 148 .. d.fr2Organs, 


Im gereizten elektrischen Organe 0.506 2" Harnstoff. 


Verhältniss des Gesammtstickstoffs zum Harnstoffstickstoff im Alkohol- 
extract = 1'34. 


Versuch X. 


Den 27. Mai 1887, 1 Uhr 45 Minuten Mittags. 19°C. Zimmer- 
temperatur. Torpedo oculata. 8 Tage im Bassin. Rechtes Organ angeschnit- 
ten. Torpedogewicht 370 8%, Herz ausgeschnitten. Schädeldecke abgetragen 
und vom Lobus mit Strömen des Schlitteninduetoriums das linke Organ ge- 
reizt. Dauer der wirksamen Reizung bei Anfangs in grossen Sprüngen, 
später langsam steigenden Strömen ?/, Stunde. Rechtes Organ ausgeschnit- 
ten, enthäutet, sieht durchscheinend aus, alkalisch, Gewicht 11-26 3”%, zer- 
stückt und in Glasgefäss (ROX) mit Alkohol aufbewahrt. Linkes Organ 
ausgeschnitten, enthäutet, durchscheinend, schwach alkalisch,h Gewicht 
13.44 8% in Stückchen zerlegt in Glasgefäss (GO X) mit Alkohol auf- 
bewahrt. 

Secetionsbefund: Oviduet mit Eiern gefüllt, Magendarm voll, Leber hell- 
gelb, Gallenblase prall. 

Fortsetzung des Versuches in Breslau. 


Ruhendes Organ (ROX). 


Der alkoholische Auszug wird wie im vorigen Versuche gewonnen. In 
dem mit Alkohol extrahirten Organ ist Glykogen nicht nashweisbar. 
Der Alkoholrückstand reagirt neutral oder höchstens mini- 


mal sauer; nach Zusatz von 1 °® 1/, NNaOH schwach, aber unzweifel- 
haft alkalisch. 

Der Aetherextract wiegt 0.0906 Eu = 0-804 Procent des frischen 
Organs. 

Der entfettete Alkoholextract wird auf 45 °® verdünnt, 29 °m werden 
eingedampft und über CaCl, bis zum constanten Gewicht getrocknet. Rück- 
stand: 0.4974 Sm. Daraus berechnet fettfreier Alkoholextract des 
frischen Organs 6-85 Procent. 

Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl: 0.3268 Proc. N, 

nach Bunsen-Salkowski: 0-2294 ,„, ,„ 
0.491 „ Harnstoff 
0.3268 


= 1.49 
a 


im frischen Organ: 0-2458 &”% Harnstoff 
96m Broe ar, 


438 F. RÖHMANnN: 


Gereiztes Organ (GOX). 


Im extrahirten Organ kein Glykogen. 

Der Alkoholextraet mit Wasser aufgenommen reagirt schwach, 
aber deutlich sauer. Zur Neutralisation sind erforderlich 0-95 cm 1, 
NNaHO; nach Zusatz von 2 °“® reagirt er alkalisch. 

Aetherextract: 0-1296 8% = 0964 Proc. des frischen Organs. 

Der entfettete Alkoholextraet mit Wasser auf 54 m gebracht; 
davon eingedampft 39 *”, Rückstand 0.6676 8%. Daraus berechnet: 
6-87 Proc. des frischen Organs. 

5 m dieses Alkoholextractes und des entsprechenden von ROX ge- 
sondert mit dem gleichen Volumen derselben dünnen Eisenchloridlösung ge- 
prüft, geben in beiden Fällen starke Gelbfärbung, aber keinen Unterschied 
in der Intensität. 

Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl: 0-3393 Proc. N, 

nach Bunsen-Salkowsky: 0-2307 „ „ 
0.4948 ,, Harnstoff, 
0.3393 


ee 
1-98 Proc. Harnstoff im frischen Organ. 


Versuch XI. 


Den 11. Mai 1887, Vormittags 11 Uhr. Zimmertemperatur 18°C. 
Torpedo marmorata, 1'/, Tage im Bassin. Rechtes Organ sofort nach der 
Herausnahme aus dem Bassin angeschnitten. Torpedogewicht 1150 rm. 
Herz ausgeschnitten. Durch festes Drücken des Schwanzes wird das linke 
Organ zu Entladungen veranlasst, die anfangs sehr heftig sind und dicht 
gedrängt auftreten, später an Kraft abnehmen und seltener werden, bis sie 
nach 15 Minuten ganz verschwunden sind. Darauf Decke der Schädelkapsel 
aufgehoben und der freigelegte Lobus eleetricus mit Strömen des magneto- 
elektrischen Rotationsapparates gereizt, bei mässig-geschwinder Curbelum- 
drehung und einer an der graduirten Scheibe abgelesenen Entfernung des 
Magnetes von den Eisenkernen von 

220 (schwächster Strom des Apparates). Kein fühlbarer Schlag. Bei 
Anlegung der Elektroden an das verlängerte Mark schwache Zuckung der 
Körpermuskeln. 

210. Keine Entladung. 


200. ” ” 
190-7725 s 
Te0mR 


” 

170. Ganz schwache Entladungen. Verschwinden nach einer Minute. 

160. Kein Schlag. (Schwächster Strom des Apparates, welcher von der 
Zungenspitze empfunden wird). 

150. Deutliche Entladungen. Werden schnell schwächer und hören 
nach einer halben Minute auf. 

145. Kein Schlag. 

140. Deutliche Entladungen. Strom nach einer Minute unwirksam. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 439 


130. Kräftige Entladungen. Bei längerer Application der Elektroden 
an den Lobus starker Tetanus des Organs. Entladungen verschwinden nach 
3 Minuten. 

125. Kein Schlag. 

120. ” ” 

110. Kräftige Schläge. Werden schwächer und verschwinden nach 
1'/, Minuten. 

100. Kräftige Schläge. Strom nach einer halben Minute unwirksam. 

95. Kein Schlag. 

90. Sehr starke Entladungen. Bei längerdauernder Einwirkung der 
Reizströme kräftiger Tetanus des Organs. Entladungen verschwinden nach 
3 Minuten. 

85. Starke Schläge. Strom nach 2 Minuten unwirksam. Die Nervi 
electriei vagi werden frei praeparirt. 

80. Starke Schläge bei Reizung vom Lobus. Die Nerven werden ge- 
reizt, wodurch Schläge von scheinbar geringerer Intensität ausgelöst werden. 
Die Reizung vom Lobus bleibt 3 Minuten lang wirksam, ebenso die von 
den Nerven. 

70. Starke Schläge. Entladungen 4 Minuten lang wahrnehmbar. 

65. Starke Schläge. Strom nach einer Minute unwirksam. Reizung 
von den Nerven aus nach dieser Zeit ohne Erfolg. 

60. Starke Schläge. Entladungen hören nach 1'/, Minuten auf. 

50. Starke Schläge. Tetanusentladungen nach einer Minute nicht mehr 
fühlbar. 

45. Kein Schlag. Ebenso bei Reizung von den Nerven aus. Die 
mässige Geschwindigkeit der Curbelumdrehung wird zur maximalen ge- 
steigert. Kein Schlag bei Reizung von Lobus oder Nerven. 

40. Maximale Curbelumdrehung. Kein Schlag bei Reizung von Lobus 
oder Nerven. 


30. Dito. 
20, 
0, 
0 


OD 

12 Uhr 30 Min. wird die Reizung abgebrochen. Während des ganzen 
Versuches hatten auf jede Reizung des Lobus, gleichviel ob dieselbe noch 
für das elektrische Organ wirksam war oder nicht, die Kiemenmuskeln ge- 
zuckt. Rechtes Organ ausgeschnitten, enthäutet, sieht durchscheinend aus. 
Reaction alkalisch. Gewicht 24-31 ®", in Stückchen zerschnitten und in 
Glasgefäss (RO XI) mit Alkohol aufbewahrt. Linkes Organ ausgeschnitten, 
enthäutet, durchscheinend, alkalisch, 23-49 8"®, zerstückt und in Glasgefäss 
(GO XI) aufbewahrt. 

Secetionsbefund: Oviduct leer, Magendarm gefüllt, Leber hell, Gallenblase 
mässig voll. 

Fortsetzung des Versuches in Breslau. 


Ruhendes Organ (ROXD. 


Die Menge des zur Aufbewahrung benutzten Alkohols ist gering im 
Verhältniss zur Grösse des Organs. Der Alkohol filtrirt etwas trübe, beim 


440 F. RÖHMANnNN: 


Zufliessenlassen der zur weiteren Extraetion benutzten Menge Alkohol wird 
die Trübung stärker, sie wird abfiltrirt. 

Das mit Alkohol extrahirte Organ enthält keine Spur Glykogen. 

Der Alkohol wird verdunstet, der Rückstand mit siedendem absoluten 
Alkohol wieder aufgenommen. Ungelöst bleibt eine zähe, spröde Masse, 
welche in Wasser leicht löslich ist und schwach alkalisch reagirt. Sie er- 
fordert zur Neutralisation 0-4 “m 1/, NH,SO,, mit AgNO, giebt sie einen 
in Ammoniak löslichen Niederschlag, mit Magnesiamischung, Trübung, mit 
Eisenchlorid Gelbfärbung. 

Der Alkoholextract erfordert nach Verdunsten des Alkohols zur Neu- 
tralisation 1.6 “m 1/,, NNaHO; nach Zusatz eines weiteren “m 1, , NNaOH 
wird mit Aether extrahirt. 

Aetherextract 0-1556 Em = 0.604 Procent des frischen Organs. Ent- 
fetteter Alkoholextract auf 73 “® aufgefüllt. Davon 43 “m eingedampft. 
Rückstand 0.6720 3%. Daraus berechnet Alkoholextract des frischen Organs 
4.65 Procent. 

Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl: 0.3684 Procent, 

nach Bunsen-Salkowski: 


a) aus der Ammoniakbestimmung: 0-3018 h; 


b) aus BaSO;: 0:2785 2 
0-3684 3 
0-2785 = 1.32 0 x 5968 „ Harnstoff, 


0.4356 E'% Harnstoff des frischen Organs. 
1.79-Broc. 


” ” ” 


Gereiztes Organ (GOXD). 


Im extrahirten Organ kein Glykogen. Aus den vereinigten Alkohol- 
extraeten setzt sich beim 24stündigen Stehen ein nicht ganz unbedeutender 
Niederschlag ab. Derselbe ist in Wasser leicht löslich, reagirt stark alka- 
lisch und giebt mit Magnesiamischung Fällung (secundäres phosphorsaures 
Kalium). 

Nach Verdunsten des Alkohols wird der Rückstand wie bei RO XI mit 
siedendem Alkohol behändelt. 

Der Rückstand wird in Wasser gelöst, er reagirt alkalisch. Zur Neu- 
tralisation sind 0-45 “mw 1/  NH,SO, erforderlich. Die Lösung giebt mit 
Eisenchlorid eine schwächere Gelbfärbung als bei RO XI. 

Der alkoholische Extraect, in Wasser gelöst, erfordert zur Neutralisation 
Mur ODER ENZOLE 

Aetherextract 0-1538 5" = 0-654 Proc. des frischen Organs. 

Der entfettete Alkoholextraet wird mit Wasser auf 70 “” aufgefüllt, 
davon 43 °m eingedampft, Rückstand 0-69388m = 4.81 Proe. d. fr. Org. 

Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl: 0.367 Procent, 

nach Bunsen-Salkowski: 


a) aus der Ammoniakbestimmung: 0-310 ‚ 


b) aus BaSO, 0.2764 „ 
0-3670 2 
OTe 1-32 Vega 


1-73 Proc. Harnstoff des frischen Organs, 
0.4078 gm ns 


”„ ” ” 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 441 


Versuch XII. 


Den 12. Mai 1887, 11 Uhr 50 Minuten Vormittags, Zimmertemperatur 
18°C. Torpedo oculata 8 Tage im Bassin. Vorsichtig mit dem Netz aus 
demselben herausgeholt. Rechtes Organ sofort angeschnitten. Gewicht 
1050 8", Herz exstirpirt. Durch beständigen Druck auf den Schwanz wird 
das linke Organ zu Schlägen veranlasst, welche nach 12 Minuten ver- 
schwinden. Darauf Lobus electrieus blossgelegt und die elektrischen Nerven 
frei praeparirt. Gereizt wird mit Strömen des magneto-elektrischen Rotations- 
apparates bei mittlerer Geschwindigkeit der Curbelumdrehung und einem 
Abstand des Magnetes von den Eisenkernen von 

220. Bei Reizung vom Lobus mässiger Schlag des Organs. Bei An- 
lesung der Elektroden an die Nerven ist kein Schlag zu fühlen. Die Reizung 
von dem Lobus bleibt sechs Minuten lang wirksam. Durch Erregung des 
verlängerten Markes mit Inductionsströmen dieser Stärke werden heftige 
Contractionen der Körpermuskeln erzeugt. 

Die folgenden Angaben beziehen sich, soweit nichts Besonderes bemerkt 
ist, nur auf die Reizung vom Lobus. 

215. Kein Schlag. 

20T, 

200. ” „ 

180. Mässig starke Schläge. Tetanus. Strom nach 4 Minuten un- 
wirksam. 

160. Kein Schlag. 

150. Mässig starke Schläge. Tetanus. Entladungen hören nach 
2 Minuten auf. 

130. Kein. Schlag. 

120. Mässige Schläge. Strom nach 3 Minuten unwirksam. 

90. Deutliche Schläge. Dauer wirksamer Reizung 1 Minute. 

80. Deutliche Schläge. Tetanus. Entladungen verschwinden nach 
2 Minuten. 

70. Kein Schlag. 

60. Mittelstarke Schläge. Dauer wirksamer Reizung 2 Minuten. 

50. ” 2) ” ” ”„ 1 „ 

40. „ „ ” ” „ 1 2) 

Nach dem Aufhören der Schläge wird die Umdrehung der Curbel zur 
maximalen gesteigert. Es treten wieder mässig starke Schläge auf, die nach 
!/, Minute verschwinden. 

30. Maximale Curbelumdrehung. Kein Schlag. 
20. 
10. 


” 


” ” ” 


” „ „ ” 


0. ” 1) ” ” 

Die Nerven werden mit den zuletzt benutzten stärksten Inductions- 
strömen gereizt. Von keinem lassen sich Entladungen hervorrufen. Darauf 
werden die Nerven durchschnitten und die peripheren Enden gereizt, ohne 
Aenderung des Erfolges. 

1 Uhr 45 Min. wird die Reizung abgebrochen. Rechtes Organ aus- 
geschnitten, enthäutet, sieht durchscheinend aus. Reaction alkalisch, Gewicht 
24.61 8"® in Stückchen zerschnitten und in Glasgefäss (RO XII) mit Alkohol 
aufbewahrt. Linkes Organ ausgeschnitten, enthäutet, durchscheinend, schwach 


442 F. Rönmann: 


alkalisch; 25.28 8% zerstückt und in Glasgefäss (GO XII) aufbewahrt. 
Untersuchung der Eileiter ergiebt Gravidität des Magendarms, Fehlen von 
Speiseninhalt, Leber hellgelb, Gallenblase mässig voll. 

Fortsetzung des Versuches in Breslau. 


Ruhendes Organ (RO XI). 


Der Alkohol wird abgegossen, mit Alkohol nachgewaschen, die ver- 
einigten Alkoholauszüge verdunstet. Dann wird das Organ in einem Kölbehen 
3 Stunden auf dem Wasserbade digerirt, das Wasser wird abgegossen, der 
Rückstand noch zweimal in Wasser ausgekocht. Die wässrigen Extracte 
werden auf dem Wasserbade eingedampft und mit dem Alkoholrückstand 
vereinigt. Die gesammten Extracte werden mit Wasser auf 70 °® aufgefüllt 
und mit 210 °® 90 Procent Alkohol gemischt. Nach einiger Zeit wird von 
dem entstandenen Niederschlag abfiltrirt: 


1. Dieser durch Alkohol erzeugte Niederschlag wird mitsammt dem 
extrahirten Organ in 100 “m Wasser mit 5 °”® off. HC] 2!/, Stunde 
im strömenden Wasserdampf digerirt, mit NaOH alkalisirt, und in 
essigsaurer Lösung zum Syrup eingedampft, mit 90 Procent Alkohol 
extrahirt, der Alkohol verdunstet, der Alkoholrückstand wird in Wasser 
gelöst und mit HCl und Phosphorwolframsäure vollkommen von Ei- 
weisskörpern befreit. Das salzsaure Filtrat wird mit NaOH neutra- 
lisirt. Es dreht weder noch reducirt es. 


. Von dem alkoholischen Filtrat wird der Alkohol abgedunstet, der 
Rückstand in Wasser gelöst, reagirt sauer. Er erfordert zur Neu- 
tralisation 3.5 m 1/  NNaOH. 


Nach Zusatz eines weiteren Cubikcentimeters wird mit Aether 
geschüttelt. Die so entfettete Flüssigkeit reagirt noch alkalisch, sie 
wird mit verdünnter Schwefelsäure stark angesäuert und sechsmal 
eine halbe Stunde mit Aether geschüttelt. 


Der Aether wird im Kolben abdestillirt, der Aetherrückstand mit Wasser 
in ein Schälchen gespült, erst auf dem Wasserbade eingedampft, dann über 
H,SO, getrocknet. Der Rückstand wird mit wasserfreiem Aether auf- 
genommen, ein Theil bleibt ungelöst, giebt Eisenchloridreaetion. 

Der Aetherextract giebt auf Zusatz von Wasser eine Ausscheidung von 
weisslichen Massen, es wird filtrirt. Das Filtrat wird mit wenig Bleizucker 
versetzt, wieder filtrirt, das Filtrat mit H,S entbleit, zur Entfernung der 
Essigsäure wiederholt auf dem Wasserbade bei niederer Temperatur abge- 
dampft, dann mit Zn CO, ein Zinksalz hergestellt. 

Menge des Zinksalzes 0.0228 8% nur zum Theil krystallinisch. 

Die mit Aether ausgeschüttelte Flüssigkeit wird mit BaCO, von der 
Schwefelsäure befreit, eingedampft, filtrirt, auf 25 °® aufgefüllt. 

Die Flüssigkeit dreht nicht, hält CuSO, bei Gegenwart von NaOH 
reichlich in Lösung, die blaue Flüssigkeit wird beim Kochen entfärbt, mit 
basisch salpetersaurem Wismuth keine Schwarzfärbung, mit alkalischer Blei 
lösung nicht schwarz, nach dem Kochen mit Salzsäure starke W eyl’sche, 
keine Legal’sche Reaction. 


IS) 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 443 


Gereiztes Organ (GO XI). 


Verfahren genau wie bei RO XI. 

Der in Alkohol unlösliche Theil mit Säure gekocht ergiebt keine Wis- 
muthreaction. 

Der Alkoholextraet erfordert zur Neutralisation 5.4 m !/, NaOH. 

Aus dem Aetherextraet dargestelltes 0-04188"” Zinksalz nur zum Theil 
krystallinisch. 


Versuch XII. 


Den 22. Mai 1887, Nachm. 4 Uhr. Zimmertemperatur 17° C. Tor- 
pedo oculata 8 Tage im Bassin. Rechtes Organ angeschnitten. Gewicht 
von Torpedo 3408'”, Herz exstirpirt. Lobus freigelegt und mit Strömen 
des Schlitteninductorium gereizt. Nach 1!/, Stunden ist die Reizung auch 
für stärkste Ströme unwirksam geworden und wird abgebrochen. 

Rechtes Organ ausgeschnitten, enthäutet, sieht durchscheinend aus, 
Reaction alkalisch. Gewicht 14-333%, in Stückehen zerschnitten und in 
Glasgefäss (RO XIII) mit Alkohol aufbewahrt. 

Linkes Organ ausgeschnitten, enthäutet, durchscheinend, schwach alka- 
lisch, 15.74 8'® zerstückt und in Glasgefäss (GO XIII) aufbewahrt. 

Sectionsbefund: Oviducte leer, Magendarm gefüllt, Leber hellgelb, Gallen- 
blase prall. Fortsetzung. des Versuches in Breslau. 


Ruhendes Organ (RO XII). 


Der Alkohol wird abgegossen, mit Alkohol nachgewaschen, die vereinig- 
ten Alkoholextracte abgedampft. Das mit Alkohol behandelte Organ wird 
mit Wasser ausgekocht, das Wasser durch Glaswolle abgegossen; das Organ 
wird im Mörser zerquetscht, mit Wasser ausgekocht und noch einige Stunden 
auf dem kochenden Wasserbade digerirt. 


1. Das extrahirte Organ wird mit etwa 100 °® Wasser und 5°“ Salz- 
säure in strömendem Wasserdampfe digerirt, mit NaOH neutralisirt, 
in essigsaurer Lösung eingedampft, mit Alkohol extrahirt, der Alko- 
holrückstand wird in Wasser aufgenommen, mit basisch essigsaurem 
Blei gefällt, mit H,S entbleit, das Filtrat auf 20°” gebracht, dreht 
nicht. Mit HCl und Phw geringe Fällung. Das Filtrat redueirt 
nicht, giebt aber Molisch’s Reaction. 

2. Der Alkoholextraet erfordert zur Neutralisation 0-35 = 1/ ,NaNaOH, 
der Wasserextract 0.50°® 1/, NH,SO, (ohne Kochen). Alkohol 
und Wasserextraet werden vereinigt, es werden noch 2 m !/ , NaOH 
hinzugesetzt, dann mit Aether geschüttelt. 

Die ausgeschüttelte Flüssigkeit wird mit verdünnter Schwefelsäure ver- 
setzt und zu filtriren gesucht. Da dies nicht gelingt, wird mit Bleizucker, 
nicht vollkommen, ausgefällt, in das Filtrat H,S eingeleitet, filtrirt, wieder 
Schwefelsäure hinzugesetzt und 6mal eine halbe Stunde mit Aether ge- 
schüttelt. Die vereinigten Aetherextracte bleiben einige Zeit lang im Kolben 
stehen, von den ausgeschiedenen wässrigen Tropfen wird in einen anderen 
Kolben abgegossen und aus diesem der Aether abdestillirt. Der Rückstand 


444 F. Rönmann: 


wird mit Wasser in ein Schälchen gespült und zuerst auf dem Wasserbade 
bei gelinder Temperatur auf etwa 2°" eingedampft. Der Rest verdunstet 
innerhalb von 2 Tagen über Schwefelsäure. Der Aetherrückstand ist zum 
Theil anscheinend krystallinisch, er wird in Wasser gelöst und filtrirt. 

Es wird nun eine titrirte Barytlösung (etwa !/,, normal) und eine 
titrirte Lösung von Zinksulfat (etwa !/,, normal) hergestellt. Mit der Baryt- 
lösung wird unter Anwendung von frisch bereitetem Curcumapapier die 
Acidität bestimmt und unter Zusatz der hieraus berechneten Menge Zink- 
sulfat aus dem Barytsalz das Zinksalz dargestellt. Zur Neutralisation sind 
erforderlich 0.45% Barytlösung, Menge des krystallinischen Zinksalzes 
0.0152 8m, 


Gereiztes Organ (GO XI). 


Der Alkoholextraet erfordert zur Neutralisation 0.6 °@ 1/, NaOH; der 
Wasserextract erfordert 1°® !/,, NH,SO,. Der Aetherextract ist zum Theil 
ebenfalls krystallinisch, zum Theil syrupös. Zur Neutralisation sind erforder- 
lich 0.85°°® Barytlösung, Menge des krystallisirten Zinksalzes 0.0268 8", 

Anmerk.: In beiden Fällen (RO XIllund GO XIII) entsteht nach Zusatz 
des Barytwassers eine minimale Trübung, welche vor Zusatz des Zinksalzes 
abfiltrirt wird. 


Versuch XIV. 


Den 28. Mai 1887, 12 Uhr 5 Minuten. Zimmertemperatur 19° C. 
Torpedo oculata, 8 Tage im Bassin. Rechtes Organ angeschnitten. Gewicht 
der Torpedo 8008”. Herz exstirpirt. Durch continuirlichen Druck auf 
den Schwanz wird das linke Organ zu Entladungen veranlasst, welche 
12 Uhr 30 Min. durch das Gefühl nicht mehr wahrnehmbar sind, aber durch 
ein auf das Organ gelegtes Froschpraeparat noch bis 12 Uhr 45 Min. er- 
kannt werden können. Darauf wird der Lobus frei gelegt und mit Strömen 
des Schlitteninductoriums gereizt. Die Reizung beginnt, wie in den früheren 
Versuchen, mit den schwächsten Strömen und geht allmählig zu stärkeren 
über. Während der Dauer der Reizung werden die Entladungen nur durch 
das Gefühl geprüft. Um 1 Uhr 20 Min. ist der stärkste Strom des Appa- 
rates erreicht, der keine für die an dem Organ liegende Hand wahrnehm- 
bare Entladungen hervorruft. Es wird nun ein Froschpraeparat auf das 
Organ gelegt. Dasselbe lässt bei Reizung des Lobus mit stärksten Strömen 
deutliche Entladungen des Organs erkennen. Die Reizung wird mit kurzen 
Unterbrechungen fortgesetzt, wobei die Elektroden für die Dauer von 30 Se- 
eunden angelegt werden, und erweist sich bei immer undeutlicher werdenden 
Zuckungen des Praeparates bis 2 Uhr 40 Min. wirksam, darauf werden die 
elektrischen Nerven frei praeparirt und mit den nämlichen stärksten Strömen 
gereizt. Nur bei Erregung der elektrischen Vagusnerven giebt das Frosch- 
praeparat Entladungen an, welche immer schwächer werdend, um 2 Uhr 50 Min. 
aufhören. Die Reizung wird nunmehr abgebrochen. Das rechte Organ 
wird ausgeschnitten, enthäutet, sieht durchscheinend aus, Reaction alkalisch, 
Gewicht 25-04*"®, in Stückchen zerschnitten und in Glasgefäss (RO XIV) 
mit Alkohol aufbewahrt. Das linke Organ ausgeschnitten, enthäutet, durch- 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 445 


scheinend, schwach alkalisch, Gewicht 24-88 S'®, zerstückelt und in Glas- 
gefäss (GO XIV) mit Alkohol aufbewahrt. 

Sectionsbefund: gravida, Magendarm leer, Leber hell, Gallenblase 
mässig voll. 

Fortsetzung des Versuches in Breslau. 


Ruhendes Organ (RO XIV). 


Der Alkohol wird abgegossen, mit Alkohol nachgewaschen; zweimal mit 
siedendem Wasser extrahirt, dann 2 Stunden auf siedendem Wasserbade 
digerirt. Der Wasserextract wird mit dem Alkoholextraet zusammen ab- 
gedampft. 

Die in Wasser gelösten Extracte reagiren schwach sauer. Zur Neu- 
tralisation erforderlich 1° !/ , NNaOH. 

Der zum dünnen Syrup eingedampfte Extraet wird mit 90°/, Alkohol 
extrahirt. Die entstandene Fällung in wenigen Tropfen Wasser wieder 
gelöst, wieder mit Alkohol extrahirt. Der in Alkohol unlösliche Theil rea- 
girt neutral. Der in Alkohol lösliche Theil reagirt nach Abdampfen des 
Alkohols wieder sauer. 

Er erfordert zur Neutralisation 2-2°m !/ , NNaOH; nach Zusatz von 
2 weiteren Cubikcentimetern NaOH wird mit Aether geschüttelt. Die so 
entfettete Flüssigkeit wird mit Schwefelsäure angesäuert, filtrirt und 6mal 
eine halbe Stunde mit Aether geschüttelt, die Aetherflüssigkeit wie bei 
RO XIII und GO XII behandelt. 

Der Aetherrückstand ist in Wasser zum Theil unlöslich; er wird filtrirt, 
mit 0-95°m Barytwasser neutralisirt. Bei 24stündigem Stehen im Eis- 
schranke scheidet sich ein geringer Niederschlag aus. Zinksalz 0.0230 8m 
sauer, zum Theil krystallinisch. 


Gereiztes Organ (GO XIV). 


- 

Die wässrig alkoholischen Extraete erfordern zur Neutralisation 1-6 °® 
!/oö NNaOH. 

Der Alkoholextraet 3.7 m 1/,, NNaOH. 

Der Aetherextract neutralisirt 1-9° m Barytwasser, Menge des sehr 
- hübsch krystallinischen Zinksalzes 0.0470.“ 


Auch in diesen Versuchen Marcuse’s reagirte das gereizte, wie das 
nicht gereizte elektrische Organ mit seinen frischen Schnittflächen auf Lak- 
muspapier alkalisch. 

Dagegen ergab die Titrirung des Alkoholextractes mit !/,, Normal- 
natronlauge unter Anwendung von Lakmuspapier Differenzen, die auf 
eine geringe Säurebildung im thätigen elektrischen Organe hindeuten. 

Zur Neutralisation des in 100” frischen Organs enthaltenen Alkohol- 
extraetes wurden verbraucht Cubikeentimeter ?/,, Normalnatronlauge 


446 F. RöHmann: 


in Versuch nicht gereiztes gereiztes 
Organ 
x 4-5 [65° 
XII 35 5.4 
XII 2-5 3.9 
XIV 8-8 14-8 


Ja noch mehr, Marcuse erhielt, wenn er den entfetteten Alkohol- 
extract ansäuerte und mit Aether schüttelte, aus dem Aetherextract des 
gereizten Organs das Zinksalz einer Säure in grösserer Menge als aus dem 
des nicht gereizten. 

Die Unterschiede, welche sich sowohl bei der Titrirung des Alkohol- 
extractes, wie bei der Wägung des Zinksalzes ergaben, waren aber als ab- 
solute Werthe genommen nur so gering, dass Marcuse sichere Schlüsse 
aus ihnen zu ziehen nicht wagte. 


Eigene Versuche. 


Seit jener Arbeit von Marcuse hatte ich mich, angeregt durch die 
Untersuchungen von Jolly und W. Thomson eingehender mit den als 
Indicatoren benutzten Farbstoffen beschäftigt. Mit Hülfe einer besseren 
Kenntniss derselben hatte ich den Begriff der amphichromatischen Reaction 
des Muskels genauer festgestellt. Ich hatte, | wie bereits oben angedeutet 
wurde, gezeigt!, dass der Muskel für Lakmoid stets alkalisch, der nicht 
gereizte für Curcuma neutral oder nur schwach sauer reagirt, dass bei 
der Thätiekeit und der Todtenstarre die Alkalescenz für Lakmoid ab, die 
Acidität für Curcuma zunimmt. Unter Benutzung dieser Farbstoffe hatten 
sich ferner, was bei der Anwendung von Lakmus nieht möglich war, die 
Unterschiede in der Reaction des ruhenden und thätigen bez. todtenstarren 
Muskels mit hinreichender Genauigkeit titrimetrisch bestimmen lassen. Es 
war hierdurch eine Methode gefunden, von der man erwarten konnte, dass 
sie auch auf das elektrische Organ angewendet, zu mehr sicheren Ergeb- 
nissen als den bisher erhaltenen führen würde. 

Dies sowie der Umstand, dass seit den Arbeiten Marcuse’s an der 
zoologischen Station zu Neapel ein chemisches Laboratorium, welches 
die sofortige Verarbeitung der frischen Organe gestattete, eingerichtet 
worden war, waren die wesentlichen Gründe, welche mich veranlassten die 
von Marcuse begonnenen Untersuchungen wieder aufzunehmen. 


' F. Röhmann, Ueber die Reaction der quergestreiften Muskeln. Pflüger’s 
Arch. 1890. Bd. 50. S. 84. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 447 


I. Reizung des elektrischen Organs vom Lobus electricus aus. 
Reaction des Wasserextractes. 


Meine ersten Versuche schlossen sich eng an diejenigen Marcuse’s an. 

Marcuse hatte, wie wir vorhin sahen, durch Titrirung nur die Re- 
action des Alkoholextractes unter Benutzung von Lakmuspapier bestimmt 
und hierbei nur sehr geringe Unterschiede zwischen dem nicht gereizten 
und gereizten Organe im Sinne einer etwas grösseren Acidität des letzteren 
gefunden. Ich erwartete nach meinen Erfahrungen am Muskel, dass diese 
Unterschiede bei der Titrirung des Wasserextractes unter Verwendung von 
Curcuma und Lakmoid als Indieatoren deutlicher hervortreten würden. 

Ich verfuhr in folgender Weise. Um das eine Organ in Ruhe zu 
stellen und es hernach zum Vergleich mit dem gereizten benutzen zu 
können, wurden an dem Tage, welcher dem eigentlichen Versuche voran- 
ging, auf der einen Seite die zum elektrischen Organe ziehenden Nerven 
bei ihrem Austritt aus der Schädelkapsel durchtrennt. Die Torpedo wurde 
zu diesem Zweck auf ein Brett aufgenagelt.e. Am Rande des hinteren 
Theiles der Schädelkapsel wurde die Haut durchtrennt, die Museculatur 
vom Schädel abpraeparirt und bei Seite gedrängt, bis man in der Tiefe 
die dicken weissen Nervenstämme erblickte. Mit einem stumpfen Haken 
wurden sie etwas hervorgezogen und mit der Scheere durchtrennt. Eine 
Blutung wurde nach Möglichkeit zu vermeiden gesucht. Wenn sie be- 
sonders bei Durchschneidung des zweiten Nerven eintrat, so wurde ein 
kleiner Bausch von entfetteter Watte in die Wunde gedrückt und über 
diesem die Haut durch Nähte geschlossen. Besondere Beachtung verdient 
die Durchschneidung des obersten Nerven. Eine einmalige Praeparation 
desselben wird zeigen, wo man ihn aufzusuchen und zu durchschneiden hat. 
Nicht ganz leicht ist die Durchschneidung des zweiten Nerven besonders 
bei grossen Thieren, wegen seiner tiefen und etwas versteckten Lage. Ob 
die Durchschneidung eine vollständige war, erfährt man sehr leicht, wenn 
man die Torpedo einige Zeit nach der Operation zu spontanen Schlägen 
durch Kneifen veranlasst. Sobald einer der Nerven nicht durchschnitten 
ist, fühlt man in dem Verbreitungsbezirk desselben die Entladungen. 

Ich betone dies mit Rücksicht auf eine noch später zu erwähnende 
Arbeit von Grehant und Jolyet. Diese machten zur Durchtrennung der 
Nerven ganz einfach einen tiefen Messerschnitt von dem Auge längs des 
Schädels nach hinten in einer Ausdehnung von 3—4®. Meiner Ansicht 
nach kann bei diesem Verfahren sowohl der erste wie der zweite Nerv 
leicht unverletzt bleiben. Dies scheint in den Versuchen von Grehant und 
Jolyet in der That der Fall gewesen zu sein; wenigstens erklärt sich so 
in ungezwungener Weise ihre Angabe, dass nach der Durchschneidung der 


448 F. Rönmann: 


Nerven auf der einen Seite die Elektrieität von der anderen Seite auf diese 
übergreife. 

Nach der Durchschneidung der Nerven wurde die Torpedo in ein 
Bassin mit fliessendem Meerwasser zurückgebracht, wo sie sich bald in den 
mit Kies beschütteten Boden eingrub. 


Diese vorbereitende Durchschneidung der Nerven hat den Vortheil, 
dass die elektrischen Schläge, welche die Torpedo an dem eigentlichen 
Versuchstage schon beim Herausnehmen aus dem Bassin zu ertheilen pflegt, 
nicht mit dem zum Vergleich bestimmten Organe ertheilt werden können. 
Die Durchschneidung wurde an dem oben geschilderten Orte, d. h. beim 
Austritt der Nerven aus dem Schädel vorgenommen, um nicht die Circu- 
lation in dem Organe zu beeinträchtigen, was wohl bei der ausserordent- 
lieh grossen Zerreisslichkeit der Gefässe unvermeidlich der Fall gewesen 
wäre, wenn man versucht hätte die Nerven unmittelbar vor ihrem Eintritt 
in das Organ nach Abpraepariren der sie begleitenden Gefässe zu durch- 
schneiden. 

An dem der Nervendurchschneidung folgenden Tage wurde die Torpedo 
mit dem Rücken auf das Operationsbrett geleet. Während ein Gehülfe 
sie festhielt, wurde schnell das Herz herausgenommen. Hierauf wurde 
das Controlorgan abgeschnitten, die Schädeldecke abgehoben, ein Schnitt 
unterhalb der Medulla angelegt und das Rückenmark mittelst eines Drahtes 
zerstört. 

Zur Reizung wurden die Enden der secundären Spirale eines Schlitten- 
inductoriums mit einer Elektrode verbunden, die aus zwei isolirten in feinen 
Spitzen endenden Kupferdrähten bestanden. Dieselbe wurde in den Lobus 
eleetrieus eingesenkt und an einem geeigneten Halter befestigt. Die Reizung 
erfolgte intermittirend tetanisch mit Hülfe eines in bekannter Weise in 
den primären Kreis eingeschalteten Metronoms. 

Von dem Organe wurden die Ströme desselben durch eine auf der 
Rücken- und eine auf der Bauchseite liegende entsprechend grosse Zink- 
platte ab und durch Drähte in ein Telephon hineingeleitet. Das Organ 
lag auf einer durch Korkfüsse isolirten Glasplatte. Durch die im Telephon 
hörbaren Geräusche konnte man leicht den Reizerfolg überwachen. 


Die Reizung wurde mit schwächsten Strömen begonnen und zwar so 
schwachen, dass man gerade ein schwaches, aber deutliches Geräusch im 
Telephon wahrnehmen konnte. Liess dasselbe erheblich nach, so wurde 
die secundäre Rolle der primären genähert. Das Nachlassen und Aufhören 
der Geräusche auch bei den stärksten Strömen gab besonders bei den 
später noch zu erwähnenden Versuchen mit Reizung der elektrischen 
Nerven ein Urtheil darüber, ob die Geräusche von Entladungen des Organs 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 449 


oder von Stromschleifen, die von den Elektroden aus auf das Organ über- 
eingen, herrührten. 

Die Organe wurden nach Abziehen der Haut gewogen, in sieden- 
dem Wasser zerkleinert und ausgekocht. Die Wasserextracte wurden auf 
dem Wasserbade vorsichtig eingedampft und auf ein bestimmtes Volumen 
(100 oder 125m) aufgefüllt. 25° wurden mit !/,„ Normalsalzsäure 
unter Anwendung von blauem Lakmoid und 25 °® mit '/,, Normalnatron- 
lauge unter Anwendung von Curcumapapier und Phenolphthalein titrirt. 
Bei Anwendung des blauen Lakmoidpapiers wurde der Punkt aufgesucht, 
an welchem schwache Rothfärbung aufzutreten begann. 


Versuch L 21. März 1892. 


Am 20. März wurden einer mittelgrossen Torpedo die zum elektrischen 
Organ ziehenden Nerven auf der linken Seite durchschnitten. Starke Blutung. 
Nach der Durchschneidung noch schwache Schläge bemerkbar. Die Durch- 
schneidung war also keine vollständige. 

Am 21. März wurde um 9 Uhr 15 Min. das linke Organ durch einen 
ausgiebigen Schnitt vollkommen ruhig gestellt, das Herz herausgenommen 
und das Rückenmark zerstört. Bis dahin ertheilt die Torpedo wiederholt 
ziemlich starke Schläge. Die Elektroden werden in den Lobus electricus der 
rechten Seite eingesenkt; sie bleiben während des ganzen Versuchs unver- 
rückt an derselben Stelle. 


Reizung vom Lobus electricus aus. 


Rollenabstand 


in mm im Telephon 
9. Uhr>307 Min: 120 kein Geräusch. Zucken der Muskeln 
des Kiemenkorbs 
110 schwaches Geräusch 
90 stärkeres I 
34—537 Min. s0 
37 —41l „ 70 
41—45 „, 65 
Ab-—48 ,, 63 
48—52 „ 60 
52—59 „ 58 
10 Uhr > 1uin: 25 stärkeres Geräusch, das jedesmal 
Be 50 allmählig wieder schwächer wird. 
15—18 „ 45 
18—55 „ 40 
25—28 „ 30 
28—33 ,„ 29 
33—56 „ 20 
36—41 „ 15 


Archiy f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 29 


450 F. Rönmann: 


Beim Rollenabstand 15 ”® sind nur noch schwache Geräusche zu 
hören. Es wurden nunmehr die vier elektrischen Nerven praeparirt und 
gleichzeitig gereizt. 


Reizung der elektrischen Nerven. 


and im Telephon 
10 Uhr 59 Min. 110 ziemlich starke Geräusche 
1 2 100 deutliche S 
1 N, 70 
7—9 Min. 60 
9—12 ,„ 48 deutliche Geräusche, 
12—13 „, 45 allmählig schwächer 
15-18 „ 40 
18—22 „ 30 


Das Controlorgan wiegt 37 E", 

Volumen des Wasserextraetes 100 °m, 25 °°" desselben geben nach Zusatz 
“von 1.1 °m 1/, Normalsalzsäure auf blauem Lakmoidpapier beginnende 
Rothfärbung. Zu dieser Zeit färbt ein Tropfen der Lösung rotbes Lakmoid- 
papier noch blau; bei weiterem Zusatz verschwindet diese Blaufärbung nur 
so allmählig, dass die Endreaetion nicht mit hinreichender Sicherheit zu be- 
stimmen ist. 25 °” derselben Flüssigkeit geben nach Zusatz von 1.6 «m 
!/\o Normalnatronlauge auf Curcuma beginnende Braunfärbung; nach Zusatz 
von Phenolphthalein beginnt eine schwache Färbung nach Verbrauch von 
2.9 em, eine deutliche Rosafärbung ist erst nach Zusatz von 3.7 m 1, 
Normalnatronlauge vorhanden. Hieraus berechnet sich die 


Reaction für 100 8% Organ 


Alkalescenz Aecidität 
blaues Lakmoid Curcuma Phenolphthalein 
11-9 17-9 31-3 (40-0) 


Das gereizte Organ wiegt 43 EM. 
Reaction für 100 2% Organ 


Alkalescenz Acidität 
blaues Lakmoid - Curcuma Phenolphthalein 
16-7 12-1 23-2 (31-6) 


Versuch II. 22. März 1892. 


Am 21. März wurden die Nerven der einen Seite ohne grosse Blutung 
durchschnitten, 

Am 22. März. Herz herausgenommen, Schädeldecke abgehoben, Rücken- 
mark zerstört, Controlorgan in siedendes Wasser, Elektroden im Lobus 
electrieus. 


Ri im Telephon 
9 Uhr 25 Min. 170 sehr schwaches Geräusch 
27—28 Min. 165 n: s 
28—29 160 kein Geräusch 


” 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 451 
u and im Telephon 
9 Uhr 29—31 Min. 150 , Muskeln des Kiemenkorbs beginnen 
31—35 „ 145 zu zucken 
33—35 „ 140 
35—37 ,„ 135 
37—39 „ 130 
a 2 
Kan E 5 deutliche Geräusche, allmählig 
43 —44 “ 115 schwächer 
44—A6 „, 110 
46—49 „ 105 
49 52, 100 
D2 DE, 95 
55—57 „ 90 
9 Uhr 57—10 Uhr 2 Min. Pause in der Reizung, am Ende der- 
selben sind die Geräusche bei dem- 
selben Rollenabstand nicht stärker. 
10 Uhr 2—6 Min. 85 Die kopfwärts gelegenen Theile des 
elektrischen Organs geben bei der 
Reizung Entladungen, die nach dem 
Schwanz zu gelegenen nicht. Die 
Lage der Elektroden wird verändert, 
jetzt reagiren auch die schwanzwärts 
gelegenen und zwar relativ stark. 
10 Uhr 6-—-13 Min. s0 
13—16 ,„ 75 
20—24 „ 65 
24—32 ,„ 60 
32—96 „ 55 
36—40 „ 50 
40—47 ,„ 45 
47—50 „ 40 
50 I 35 
59—11 Uhr 3 Min. 20 
11 Uhr 3—6 Min. 15 kein Geräusch im Telephon 


Controlorgan 36 8, 


Reaction für 100 3m 


Alkalescenz Aecidität 
blaues Lakmoid Curcuma Phenolphthalein 
12-2 10-0 19.4 (29-4) 


Gereiztes Organ 42 8m, 


Reaction für 100 sm 


Alkalescenz | Acidität 
blaues Lakmoid Curcuma Phenolphthalein 
15-2 8-6 16-9 (25-7) 


295 


452 


F. Rönmann: 


Versuch MI. 


23. März 1892. 


Am 22. März wurden die Nerven auf der einen Seite durchschnitten. 
März. Dieselbe Anordnung wie in Versuch II. Die Torpedo 
sträubt sich bei dem Herausnehmen aus dem Wasser und schlägt bis zur 


Am 23. 


Erschöpfung. 


9 Uhr 


Rollenabstand 

Ina 

30 Min. 140 
120 

ala 100 
3a, 100 
34—37 Min. 95 
90 

85 

41—42 _, 80 
A2—AL ., 75 
44—46 „, 70 
46—51 „, 65 
51—54 „ 60 
54—56 „, 55 
B6—58 , 50 
5B8—60 „, 45 


10 Uhr bis 10 Uhr 3 Min. 40 


10 Uhr 


3—5 Min. 35 
u, 35 

ey 30 
lg) 25 
oo 15 
23 10 
2528 „ 0 
38 „ 

AO 60 
AT Ag 55 
ge 50 
ee. 45 


im Telephon 


kein Geräusch 
Geräusch schwach 


„ ” 
etwas stärker, bald schwächer 


” „ ” PR 
Die Lage der Elektroden wird geändert 
kein Geräusch 
schwaches ,, 
Die Lage der Elektroden wird wieder 
geändert, das Geräusch wird stärker, 
aber bald schwächer. 


Geräusch deutlich, dann wieder 
schwächer 


Wechsel der Elektrodenstellung; das 
Geräusch wird stärker 
Wechsel der Elektrodenstellung; das 
Geräusch wird erheblich stärker, dann 
schwächer 
wiederholter Wechsel der Elektroden- 
stellung, das Geräusch nimmt jedesmal 
“nehr oder weniger zu, wird dann 
schwächer; schliesslich kein Geräusch 
mehr zu erzielen 
die Elektroden werden an die Nerven- 
wurzeln angelegt; nur schwaches 
Geräusch. 

Die Nerven werden auf die Elektroden 
gelegt 
Geräusch deutlich, verschw. allmählig 
” „ ” „ 


” „ ” ”„ 


„ bh} 
kein Geräusch. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 453 


Controlorgan 67 8m, 
Reaction für 100 gm 


Alkalescenz Acidität 
blaues Lakmoid Cureuma Phenolphthalein 
12-5 13-4 28.7 (34-0) 


Gereiztes Organ 68 8m. 
Reaction für 100 3” 


Alkalescenz Aecidität 
blaues Lakmoid Cureuma Phenolphthalein 
14-1 10-6 24-7 (31-7) 


Versuch IV. 24. März 1892. 


Am 23. März waren die Nerven der einen Seite durchschnitten worden. 
Am 24. März. Dieselbe Anordnung wie in den vorhergehenden Ver- 
suchen. 


an sent im Telephon 
9 Uhr 22 Min. 150 Geräusch schwach 
230, 130 ee Mr 
23—26 Min. 110 a n 
26—28 7, 100 ee r 
28—31 „ 90 5 stärker 
31—33 „ 85 
33—35 ,„ 80 
35—37 „ 75 
37-39 „ 70 
39—42 „ 65 } Geräusch stärker, allmählig schwächer 
42—45 „ 60 
Ab—AT ,„ 55 
4AT—49 „, 50 
a 2 => Wechsel in der Stellung der Elektroden 
N ohne Einfluss, Geräusch stärker, all- 
u >> mählig schwächer 
58—10 Uhr 1 Min. 30 
10 Uhr 1-4 Min. 25 Nach Wechsel in der Stellung der 
Elektroden stärkere Geräusche 
4—8 ,„ 20 Unregelmässige Geräusche; anfangs 


nach Wechsel der Elektroden stärkere 
Geräusche, dann keine mehr. 


Reizung der Nervenwurzeln innerhalb der Schädelkapsel. 


10 Uhr 16—18 Min. 40 schwaches Geräusch, nach Einlegen 
der Eisenstäbe in die primäre Rolle 
starke Geräusche 


18—22 „ 30 \ IR; a 
25 | keine Geräusche. 


454 F. RöHnmann: 


Reizung der elektrischen Nerven. 


ln and im Telephon 
10 Uhr 38 Min. 100 kein Geräusch 
38 —40 „, 90 schwaches $„, 
4042 2) S0 „ „ 
4A2—44 „, 70 stärkeres Geräusch, allmählig schwächer 
44—46 ” 60 12) 2) ” „ 
46—48 „, 50 unregelmässige Geräusche, weiterhin 


überhaupt keine mehr. 
Controlorgan 63 Em, z 


Reaction für 100 gm 


Alkalescenz Acidität 
blaues Lakmoid Curcuma Phenolphthalein 
15.2 9-5 16-2 (21-8) 


Gereiztes Organ 68 E, 


Reaction für 100 gm 


Alkalescenz Acidität 
blaues Lakmoid Curcuma Phenolphthalein 
18-2 6-1 9.7 (18-5) 


Wie sich aus diesen Versuchen ergiebt, gelang es durch Reizung vom 
Lobus electrieus aus durch das Telephon wahrnehmbare Entladungen des 
eirculationslosen elektrischen Organs zu erzielen. Unter allmähliger Steige- 
rung der Stromstärken wurde annähernd vollkommene Erschöpfung des 
Organs herbeigeführt, sodass Reizung vom Nerven aus nur noch einen 
geringen Erfolg hatte. 


Bei der Reizung zeigte sich beiläufig, dass bereits im Lobus electricus 
eine räumliche Vertheilung der Ganglienzellen ‚eine Localisation“ statt hat 
der Art, dass von bestimmten Stellen des Lobus electricus aus nur be- 
stimmte Theile des elektrischen Organs erregt werden können (s. Vers. II). 


Marcuse hatte gefunden, dass, wenn bei einem bestimmten Abstande 
der secundären Spirale von der primären die Entladungen aufgehört hatten 
für den prüfenden Finger fühlbar zu sein, es einer erheblich grösseren An- 
näherung der Rollen bedurfte, um neue wahrnehmbare Entladungen hervor- 
zurufen. Das Vorgehen bei der Reizung war also ein sprungweises. In 
meinen Versuchen, in denen ich viel schwächere, mit dem Finger nicht 
wahrnehmbare Entladungen erzeugte, war jedesmal nur ein geringes Ver- 
schieben der secundären Spirale erforderlich um die allmählig schwächer 
gewordenen Geräusche im Telephon wieder zu verstärken. 

Die Dauer der wirksamen Reizung zeigte bei diesen und den später 
mitzutheilenden Versuchen erhebliche Schwankungen, welche wohl theils 
von der Länge der Gefangenschaft, theils von der Energie, mit welcher 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 455 


sich die Thiere bei Beginn der Operationen durch Ertheilung von Schlägen 
gewehrt hatten, abhängig waren. Da an der dem Tage vorhergehenden 
Operation das Controlorgan durch Nervendurchschneidung ruhig gestellt 
worden war, konnten die spontanen Schläge des Organs nur so lange eine 
das Versuchsresultat beeinträchtigende Wirkung haben, als sie vor Heraus- 
nahme des Herzens erfolgten. Denn bis dahin war es möglich, dass 
etwaige bei der Thätigkeit entstehende Stoffwechselproducte noch vom Blut- 
strom fortgeführt wurden. Immerhin befanden sich das gereizte und nicht 
gereizte Organ in einem derartig verschiedenen Zustande, dass sich diese 
Verschiedenheiten, wenn es überhaupt möglich war, durch die chemische 
Untersuchung zu erkennen geben mussten. 

Das Resultat der Titrirung des Wasserextractes war nun ein höchst 
auffallendes. Es entsprach durchaus nicht den gehegten Erwartungen. 


Reaction von 100 E'% Organ. 


Versuch Alkalescenz Aeidität 
blaues Lakmoid Curuma Phenolphthalein 

I 11:9 | 17-3 31-3 (40-0) 
g. 16-7 | 12°1 23-2 (31-6) 
ID: 12-2 10-0 19-4 (29-4) 
8: 15.2 8-6 16-9 (25-7) 
IH n. 12-5 13-4 28:7 (340) 
8. 14-1 10-6 24-7 (81-7) 
v " 15-2 | 9-5 16-2 (21-8) 
g 18-2 6-1 9-7 (18°5) 


In keinem Fall nahm nach der Reizung die Acidität zu. Im Gegen- 
theil die Reaction des gereizten Organs war um ein Geringes stärker 
alkalisch. Es zeigte sich dies sowohl darin, dass die Alkalescenz für blaues 
Lakmoid zu-, wie darin, dass die Acidität für Curcuma abnahm. 

Diese Unterschiede in der Reaction sind, absolut genommen, nur sehr 
gering, noch geringer als sie in diesen Tabellen, in welchen sie, um einen 
Vergleich zu ermöglichen, auf 100 8"® Organe berechnet sind, erscheinen. 
Trotzdem halte ich dieselben der Berücksichtigung für werth und will eine 
Erklärung für sie zu geben versuchen. 

Bei derselben muss zunächst die Thatsache berücksichtigt werden, dass 
der Wasserextract des elektrischen Organs Harnstoff enthält, aus welchem 
sich auch beim vorsichtigen Emdampfen geringe Mengen von kohlensaurem 
Ammoniak durch Zersetzung bilden. Dieses kann als solches die Unter- 
schiede nicht bedingen, da wir später sehen werden, dass die Mengen des 


456 F. RöÖHMANnN: 


Harnstofis im nicht gereizten und gereizten Organe die gleichen sind und 
bei der Herstellung der Extracte von beiden Organen in genau derselben 
Weise verfahren wurde. 

Machen wir aber nach der Analogie mit dem Muskel die Annahme, 
dass bei der Thätigkeit des elektrischen Organs eine Säure von der Affi- 
nität der Milchsäure entsteht, so wird sie kohlensaures Ammoniak zerlegen; 
es bildet sich milchsaures Ammoniak, während die Kohlensäure entweicht. 
Da milchsaures Ammoniak für Lakmoid alkalisch reagirt, so würde sich 
so die Zunahme der alkalischen Reaction für Lakmoid im Extract des ge- 
reizten Organs erklären. Auch die Unterschiede, welche bei der Titri- 
rung der Acidität die Werthe für Curcuma und Phenolphthalein zeigen, 
sprechen für die Anwesenheit einer dem milchsaurem Ammoniak ähnlichen 
Verbindung. Fügt man nämlich zu einer Lösung von Milchsäure einen 
Tropfen Phenolphthaleinlösung hinzu und versetzt dieselbe mit Ammoniak, 
bis sie sich schwach röthlich zu färben beginnt, so färbt ein Tropfen der- 
selben rothes Lakmoid stark und rothes Lakmus schwächer blau und 
bräunt gelbes Curcuma; um maximale Färbung des Phenolphthaleins zu 
erzielen, muss man aber noch mehr Ammoniak zur Lösung hinzufügen. 

Wenn man also eine saure, Ammoniak und Milchsäure enthaltende 
Flüssigkeit mit Natronlauge zu neutralisiren versucht, so wird sich, ähnlich 
wie dies bei der Neutralisirung obiger ÖOrganextracte der Fall ist, zuerst 
das Öurcumapapier braun, dann das Phenolphthalein schwach und erst 
weiterhin letzteres maximal färben. 

Unerklärt aber bliebe die Abnahme der Acidität für Curcuma und 
Phenolphthalein im Extract des gereizten Organs. Sie deutet vielleicht 
darauf hin, dass in den Wasserextract des gereizten Organs ein für diese 
Farbstoffe sauer reagirender eiweissartiger Körper nicht übertritt, der sich 
aus dem ungereizten Organe extrahiren lässt. — 

Diese Versuche konnten, obgleich sie eines gewissen Interesses nicht 
entbehren, doch durchaus nicht befriedieen. Es ergab sich die Aufgabe, 
die Versuche unter Bedingungen anzustellen, bei denen eine Zersetzung 
des Harnstoffs nicht in Betracht kommen konnte. 


ll. Reizung des elektrischen Organs nach intravasculärer In- 
jection von NSäurefuchsin. 


Vor einigen Jahren wurde von Dreser'! ein Versuch beschrieben, 
der in ausgezeichneter Weise geeignet ist die Säurebildung im thätigen 


! Vergl. Gad und Exner’s Centralblatt für Physiologie. Bd.I (1887). S. 195. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 457 


Muskel zu demonstriren. Dreser spritzt einem Frosche Säurefuchsin in 
relativ grosser Menge unter die Haut, so dass nach einiger Zeit der ganze 
Körper mit diesem Farbstoff beladen ist. Da das Säurefuchsin mit dem 
Alkali der Gewebssäfte eine farblose Verbindung bildet, zeigen die Gewebe, 
speciell die Muskeln keine oder höchstens nur eine schwache Rosafärbung. 
Die farblose Alkaliverbindung des Fuchsins lässt sich aber unter Wieder- 
erzeugung der Rothfärbung durch schwache Säuren, selbst Kohlensäure 
zerlegen. Diese Zerlegung bewirkt in Dreser’s Versuch die Säure, welche 
bei der Reizung im Muskel entsteht. „Reizt man nun nach Aufhebung 
der Circulation (um die Neutralisation der im thätigen Muskel sich bildenden 
Säure zu vermeiden) den N. ischiadieus einer Seite intermittirend tetanisch 
durch ein in den primären Stromkreis eines du Bois’schen Schlitten- 
apparates eingeschaltetes Metronom während 10—15 Minuten, so erfolgt 
eine lebhafte Röthung des gereizten Schenkels, welche auf Grund der 
chemischen Eigenschaften des Säurefuchsins ein Beweis für die Säure- 
bildung im thätigen Muskel ist.“ 

Ich versuchte in ähnlicher Weise Aufschluss über eine etwaige Säure- 
bildung des thätigen elektrischen Organs zu erhalten. Die subeutane In- 
jestion von Säurefuchsin schien mir jedoch bei der Torpedo wenig zweckmässig. 
Es war vorauszusehen, dass die Torpedo sich gegen die Injectionen durch Er- 
theilung von Schlägen wehren würde und zu befürchten, dass beide Organe 
vorzeitig ermüdeten. Ich verfuhr daher folgendermaassen. 

In einem ersten Versuche (Versuch V) wurde die Torpedo auf ein Brett 
aufgenagelt, das Herz freigelegt und eine mit Kautschukschlauch und 
Quetschhahn versehene, mit Iproec. Säurefuchsinlösung gefüllte Canüle in 
den Bulbus arteriosus eingebunden. . Mittelst des Gummischlauches wurde 
diese mit einer die gleiche Fuchsinlösung enthaltenden Bürette verbunden. 
Der Quetschhahn wurde geöffnet, es flossen etwa 20 °® Fuchsinlösung ein. 
Während der Injeetion treten allgemeine, doch nicht erhebliche Muskel- 
krämpfe auf. Die Torpedo färbt sich roth, die rothe Farbe verblasst nach 
einiger Zeit. Unmittelbar nach der Injection wurde die Schädeldecke ab- 
gehoben und die Durchschneidung der Wurzeln der elektrischen Nerven 
auf der einen Seite innerhalb der Schädelkapsel ausgeführt. In den 
folgenden Versuchen (Versuche VI, VII) wurden dieselben, um das Control- 
organ möglichst schnell ruhig zu stellen, vor der Fuchsininjection durch- 
schnitten. Nach der Durchschneidung der Nervenwurzeln wurde das 
Rückenmark unterhalb der Medulla oblongata quer durchtrennt und 
mit einem Draht zerstört. Es war dies nothwendig, wenn man nicht 
während der Reizung des elektrischen Organs, die zunächst vom Lobus 
electricus aus erfolgte, durch Muskelcontractionen des Rumpfes gestört sein 
wollte. 


458 


F. RöHmann: 


Versuch V. 27. März 1892. 


Reizung vom Lobus electricus aus. 


un a im Telephon 
9 Uhr 42 Min. 200 kein Geräusch 
43 ; 160 schwaches $„, 
44—46 „, 150 
46—48 „, 145 stärker, allmählig schwächer 
48—50 140 H 2 e 
50—51 „ 135 die Muskeln des Spritzloches u. Kiemen- 
korbes beginnen zu zucken 
51—54 , 130 stärker, allmählig schwächer 
94—56 „ 125 ”„ ” ” 
56--58 ’ 120 ” „ ” 
frische Elemente, die secundäre Spirale 
wurde aus der Entfernung genähert 
10 Uhr 1-—4 Min. 120 stärkere Geräusche als vorher 
4—9 ,„, 115 
9—12 „ 110 
12227, 105 Aenderung in der Lage der Elektroden 
22—26 „, 100 
26—28 95 
28—32 , 90 
32—95 „ 85 
35—42 „ 30 
42—45 „ 70 
45—47 „ 65 Aenderung in der Lage der Elektroden 
verstärkt die Geräusche 
47—51 „ 65 Aenderung in der Lage der Elektroden 
verstärkt die Geräusche 
51 60 Beim Wechsel der Lagerung der Elek- 


troden kein Geräusch, auch weiteres An- 
nähern der Rollen ohne Erfolg, ebenso- 
wenig Reizung von den Nerven aus. 


Auf der Seite, auf welcher intraeraniell die Nerven durchschnitten 
waren, haben auch die Muskeln des Spritzloches und Kiemenkorbes nicht 


gezuckt. 
letzteren deutlich röther sind. 


Ein Vergleich dieser mit denen der gereizten Seite zeigt, dass die 


Die Haut der elektrischen Organe wird abpraeparirt, die Substanz blass- 
rosa gefärbt, sie ist bei dem gereizten um ein Weniges stärker als bei dem 
nicht gereizten gefärbt, die Farbe haftet an den elektrischen Platten, die 
Räume zwischen den Säulen sind bei beiden ungefärbt. 

Der Unterschied in der Färbung tritt deutlicher beim Zerquetschen der 
Organe in gesättigter Kochsalzlösung hervor. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜREAN. 459 


Versuch VI. 28. März 1892. 


Die Torpedo wird aufgenagelt, die Schädelkapsel abgehoben, die Nerven- 
wurzeln der einen Seite werden durchschnitten, das Rückenmark abgetrennt 
und zerstört und hierauf erst das Fuchsin injieirt. 


Reizung vom Lobus electricus aus. 


Rollenabstand 


in mm Geräusch im Telephon 
9 Uhr 52 Min. 150 schwach 
140 stärker, allmählig schwächer 
130 
10 Uhr 120 Muskeln beginnen zu zucken. 
3a 110 Frisches Element 
30—33 Min. 130 
36-39, 120 
393—41 „ 110 
41—48 „ 100 wiederholt bewirkt Wechsel in der 
Stellung der Elektroden 
48—51 „ 90 Verstärkung der Geräusche 
51—54 80 
54—58 „ 70 
48—11 Uhr 2 Min. 60 
11 Uhr 2—4 Min. 55 
46 „ 50 Zunahme der Geräusche nur gering, 
bei Wechsel der Elektrodenstellung 
stärker 
6—8 „ 50 
Reizung der Nerven. 
10 Uhr 23 Min. 80 schwache Geräusche 
24—28 „, 70 stärkere ar 
65 schwache = 
28—31 ,„ 60 stärkere ” 
31—32 „ 50 " n 
32-33 „ 40 schwache Bi 


Der Unterschied 


in der Färbung des nicht gereizten und gereizten 


elektrischen Organs ist ein sehr deutlicher. Das gereizte Organ ist rosa 
gefärbt, das nicht gereizte ist unmittelbar nach dem Abpraepariren der Haut 
farblos; es nimmt allmählig einen rosafarbenen Schimmer an, bleibt aber 
schwächer gefärbt als das gereizte Organ. 


Die Muskeln des Kiemenkorbes und Spritzloches sind auf der gereizten 
Seite viel dunkler roth gefärbt, als auf der nicht gereizten, 


460 F. Röumann: 


Viersuch VII. 2. April: 1892. 


Versuchsanordnung wie in Versuch VI. 


Reizung vom Lobus electrieus aus. 


Sulensnafand Geräusch im Telephon 
9 Uhr 44 Min. 200 schwach (bei Rollenabstand 270 sind 
dieStröme auf der Zunge wahrnehmbar) 
47 ,„ 190 schwach 
140 5 
48°, 130 5, 
Wechsel der Stromrichtung. 
9 Uhr 52—54 Min. 160 stark, allmählig schwächer 
54—56 ” 150 „ ” [2] 
56—60 „, 140 H 5 2 
107Uhr, 734, 135 5 5 5 
Wechsel der Stromriehtung. 
10 Uhr 7—12 Min. 140 schwach 
Wechsel der Stromrichtung. 
10 Uhr 12—13 Min. 160 stark 
13—14 „, 155 schwächer 
14—16 „, 150 is 
16 e; 140 stärker, bald schwächer 
Frisches Element. 
10 Uhr 35 Min. 100 
30—38 „ 95 | 
38—40 „, 90 stärker, dann schwächer 
40—42 „, 85 | 
42—46 „, 30 
44—58 „ 75 wiederholter Wechsel in der Stellung 


der Elektroden bewirkt Verstärkung 
der Geräusche 


Die Reizung vom Lobus electrieus aus wird abgebrochen, um nicht 
durch Stromschleifen die wenn auch abgetrennten Nerven der anderen Seite 
zu reizen. 


Reizung von den Nerven aus. 


11 Uhr 8—11 Min. 150 ziemlich stark 
een. 120 N B 
13—16 ” 80 ” ” 
16—18 „, 75 3 A 
18—20 „, 70 ir 

60 Reizung unwirksam. 


Das nicht gereizte Organ ist nicht gefärbt, beim Absterben färbt es sich 
oberflächlich sehr wenig blassrosa; das gereizte Organ ist pfirsichblüthenroth. 

Der Unterschied in der Färbung der Muskeln des Kiemenkorbes und 
Spritzloches ist auch hier wieder sehr deutlich. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÖRGAN. 461 


Von jedem Organ wurden 29 8" mit 100 “M oesättigter Kochsalzlösung 
zerquetscht und bis zum folgenden Tage stehen gelassen. 

50 m Kochsalzextractes vom nicht gereizten Organ gebrauchen zur 
Neutralisation für Curcuma 0-2 °m 1/, Normalnatronlauge, bis zur begin- 
nenden Rothfärbung von blauem Lakmoidpapier 4.0 “m !/ , Normalsalzsäure. 

50 «m Kochsalzextract vom gereizten Organ gebrauchen zur Neutra- 
lisation für Curcuma 0.9 «m 1/, Normalnatroniauge, bis zur beginnenden 
Rothfärbung von blauem Lakmoidpapier 3.9 m 1/, Normalsalzsäure. 


In weiteren Versuchen wurde die Torpedo durch Zerstören von Ge- 
hirn und Rückenmark getödtet, einige Zeit (10 Minuten später) erfolgte 
die Injection der Fuchsinlösung, dann wurden die Nerven der einen Seite 
an ihrem Austritt aus der Schädelkapsel abgetrennt, in ihrer ganzen Aus- 
dehnung bis zum Organ hin freigelegt und nunmehr direct gereizt. Bei 
der Reizung bediente ich mich eines Elektrodenpaars, das ich mir aus zwei 
dünnen, 3—4°” langen Zinkstreifen gefertiet hatte, indem ich dieselben 
mit zwei, durch Siegellack in einer Glasröhre befestigten umsponnenen 
Kupferdrähten in starre Verbindung setzte. Das Elektrodenpaar wurde in 
einen Halter eingespannt und die Nerven zwischen die beiden Streifen des- 
selben gelegt. Die vier elektrischen Nerven wurden so durch intermittirende 
tetanische Ströme gleichzeitig gereizt. 


Versuch VIMN. 6. April 1892. 


Torpedo oculata. 31 °% lang, 18 “ breit, wird durch Zerstörung von 
Gehirn und Rückenmark getödtet. Nach 10 Minuten werden 12 “® 1 proc. 
Fuchsinlösung injieirt. 


Reizung der Nerven. 


a aateians (Geräusch im Telephon 

9 Uhr 51 Min. 210 sehr schwach 

Dam, ISO stärker 
10 Uhr 2—7 Min. 160 

IS 155 

13—17 „ 150 

I , RO 

20—27 ,„ 135 

27—3l „ 130 

r stärker, allmählig schwächer 

36—40 „, 120 

4A0—45 ,, 118 

A5—A7 ,„ 110 

AT—5l „ 105 

51—55 „ 100 


55—60 „ 95. 


462 F. RÖHMANnN: 


Das nicht gereizte Organ ist blassrosa, das gereizte pfirsichblüthen. 

Die frische Schnittfläche erzeugt bei beiden auf rothem Lakmuspapier 
ein blaues Mosaik, das den Zwischenräumen zwischen den Säulen entspricht, 
die Färbung ist bei dem nicht gereizten Organ, besonders nach dem Ein- 
trocknen, etwas stärker. Die Substanz der elektrischen Platten reagirt bei 
dem gereizten Organ auf blaues Lakmuspapier schwach, aber deutlich 
sauer. Für Cureumapapier ist der Unterschied bei beiden nur sehr gering 
im Sinne einer stärkeren alkalischen Reaction des nicht gereizten Organs. 
Auf rothes Lakmoidpapier reagiren beide stark alkalisch. 

Von jedem Organ werden 53 #"" mit 100 °@ gesättigter Kochsalzlösung 
extrahirt. Beide Organe färben sich beim Zerschneiden stärker roth, der 
Unterschied der Extracte bleibt ein grosser. 

50 °m des Kochsalzextractes vom nicht gereizten Organ erfordern zur 
Neutralisation für Cureuma 0-3 “m 1/ , Normalnatronlauge, für blaues Lak- 
moid 5-1 m 1/, Normalsalzsäure. 

50 *m des Kochsalzextractes vom gereizten Organ erfordern zur Neu- 
tralisation für Cureuma 0.7 m !/. Normalnatronlauge, für blaues Lak- 
moid 4.6 “m !/ , Normalsalzsäure. 

Die Maximalfärbung beider Extracte nach Zusatz der Säure ist die 
gleiche. 


Versuch IX. 3. April 1892. 


Versuchsanordnung wie in Versuch VIII. 
Trotzdem die Torpedo grösser ist als im Versuch VIII, werden eben- 
falls nur 12 °® Fuchsinlösung injieirt. 


Reizung der Nerven. 


a Geräusch im Telephon 
9 Uhr 55—58 Min. 130 schwach 

58—10 Uhr 14 Min. 120 stärker 

10 Uhr 14—17 Min. 110 
en e un stärker, allmählig schwächer 
29—50 „ 302 
50—57 ,„ Pause 

10 Uhr 57—11 Uhr 25 Min. 90 stark 

11 Uhr 25—35 Min. 85 ns 
35—52 „ 80—75 stark, 11 Uhr 40 Min. sind bei stärkeren 


Strömen die Schläge mit dem Finger 
deutlich wahrnehmbar 
52—12 Uhr 20Min. 50 

Das gereizte Organ ist nur wenig stärker gefärbt, als das nicht gereizte. 
Von jedem Organ werden 57 &'” mit 100 °”® gesättigter Kochsalzlösung 
extrahirt. Hierbei tritt der Unterschied in der Färbung deutlicher hervor. 
50 *m des Kochsalzextraetes vom nicht gereizten Organ erfordern zur 
Neutralisation für Curcuma 0.2 “m !/, Normalnatronlauge, für blaues Lak- 

moid 6.7 «m 1/ , Normalsalzsäure. 


SITOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 403 


50 °m des Kochsalzextractes vom gereizten Organ erfordern zur Neu- 
tralisation für Curcuma 0-55 “m !/,, Normalnatronlauge, für blaues Lak- 
moid 5.9 m 1/,, Normalsalzsäure. 


Wenn man, wie sich aus der Beschreibung der Versuche ergiebt, 
nach der Reizung, sei es, dass sie vom Lobus electricus oder den 
Nerven aus erfolgt war, bei einer solchen mit Fuchsin behandelten 
Torpedo die Haut, welche das elektrische Organ bedeckte, abpraeparirte, 
so sah man, dass das nicht gereizte Organ farblos oder nur ganz blass- 
rosa gefärbt war, während das gereizte Organ stets blassrosa, in an- 
deren Fällen noch etwas stärker, wie pfirsichblüthen, erschien. Dieser 
Farbenunterschied trat noch deutlicher an dem Kochsalzextract hervor, den 
man erhielt, wenn man gleiche Mengen der Organe mit gleichen Mengen 
einer gesättieten Kochsalzlösung zerquetschte. Eine genauere Betrachtung 
zeigte, dass die zwischen den Säulen des elektrischen Organs befindlichen 
Bindegewebsräume ungefärbt waren, dass also die Färbung ausschliesslich 
an der Substanz der elektrischen Platten haftete. Hierdurch ist mit Sicher- 
heit bewiesen, dass bei der Erzeugung der Elektricität innerhalb 
der elektrischen Platten Stoffveränderungen eintreten, welche 
zur Bildung einer geringen Menge von sauren Substanzen 
führen. 

Ich benutzte die Organe dieser Versuche, um dieses Resultat noch in 
anderer Form zu controliren. 

Zunächst prüfte ich in Versuch VIII die Schnittfläche der Organe in 
ihrem Verhalten zu rothem und blauem Lakmoidpapier, zu rothem und 
blauem Lakmus- und zu gelbem Curcumapapier. Das Ergebniss war in 
diesem und einigen später anzuführenden Versuchen das folgende: 
Blaues Lakmoid wurde weder vom nicht gereizten noch gereizten Organ 
verändert. Auf rothem Lakmoidpapier erzeugten die Schnittflächen 
noch deutlicher als auf rothem Lakmuspapier — genau wie dies Boll 
(s. 0. 5. 425) beschrieben hat — ein blaues Netz, welches die Reaction des 
zwischen den Säulen befindlichen Bindegewebes wiedergab; ein Unterschied 
in der Färbung war bei Lakmoidpapier nicht und bei Lakmuspapier nicht 
mit Sicherheit zu erkennen. Blaues Lakmuspapier wurde vom nicht ge- 
reizten Organ gar nicht oder nur schwach geröthet. In einigen Fällen 
schien diese geringe Röthung beim gereizten Organ etwas stärker zu sein, 
Auf gelbem Curcumapapier bewirkte das nicht gereizte Organ ähnlich wie 
auf rothem Lakmoidpapier ein blaues, so hier ein schwach braunes Mosaik, 
durch das gereizte blieb es unverändert. Es reagirte also auch hier das 
gereizte Organ im Sinne einer etwas stärkeren Acidität. 

Ich extrahirte ferner gleiche gewogene Mengen beider Organe mit ge- 
messenen Mengen gesättigter Kochsalzlösung. Die Organstücke wurden in 


464 F. Rönmann: 


einem Theil der letzteren mit der Scheere zerkleinert, auf ein sauber aus- 
gekochtes Stück Gaze gebracht, in diese eingehüllt und in einer Reibschale 
mit neuen Portionen Kochsalzlösung zerquetscht, hierauf mit der Gaze in 
die vereinigten Kochsalzextracte geworfen und in denselben unter Um- 
schütteln bis zum nächsten Tage stehen gelassen, dann wurde die Flüssig- 
keit durch ein trockenes Faltenfilter filtrirt. 

Diese Kochsalzextracte zeigten den Unterschied in der Fuchsinfärbung 
stets noch deutlicher als die frischen Organe selbst. 

Ohne auf diese Färbung Rücksicht zn nehmen wurden gleiche Mengen 
der Extracte mit }/,, Normalnatronlauge unter Anwendung von Curcuma- 
papier und mit !/,, Normalschwefelsäure unter Anwendung von blauem 
Lakmoidpapier titrirt. Ausnahmslos war die Acidität des Kochsalzextractes 
vom gereizten Organ für Curcuma grösser und die Alkalescenz für blaues 
Lakmoid geringer als bei dem nicht gereizten Organe, ein weiterer Beweis 
für die mit der Thätigkeit verbundene Säurebildune. Die Zahlen aber 
zeigen in Uebereinstimmung mit der Geringfügigkeit im Unterschied der 
Fuchsinfärbung, dass die Menge der gebildeten Säure nur eine sehr ge- 
ringe war. 


III. Reaction des Kochsalzextractes nach Reizung von den 
Nerven aus. 


Obgleich der geringe Fuchsingehalt bei der Titrirung des Kochsalz- 
extractes nicht merklich störte, schien es doch angezeigt, die Prüfung des 
Kochsalzextractes auch ohne vorangegangene Fuchsininjection vorzunehmen. 
Dies geschah in dem folgenden an einer ziemlich grossen Torpedo ange- 
stellten Versuche. 


Versuch X. 10. April 1892. 


Torpedo oculata 44 ““ lang, 25 °® breit, wird durch Zerstören von 
Gehirn und Rückenmark getödtet. Herz herausgeschnitten. 


Reizung der Nerven. 


a im Telephon 
10 Uhr 35—37 Min. 150 
39—41l ,„ 128 
41—43 „, 125 
43—49 „ 121, Geräusch deutlich, allmählig schwächer 
49 —11 Uhr 2Min. 110 
11 Uhr 2—8 Min. 100 


8—20 „ 95 


STOFFUMSATZ IM TiIÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 465 


u eng im Telephon 

11 Uhr 20—27 ,„ 90 

27 —34 „ 35 

34—42 Min. s0 

42—12 Uhr 2 Min. 75, Geräusch deutlich, allmählig schwächer 
12 Uhr 2—18 Min. 70 

18—24 ,„ 65 

24—52 „ 60 

32—36 ,, 50 Geräusch sehr schwach 


Durchschneidung der Nerven bewirkt kein Geräusch mehr im Telephon. 

Auf Curcuma reagirt das nicht gereizte Organ sehr schwach alkalisch, 
das gereizte schwach sauer; auf blauem Lakmuspapier erzeugt das gereizte 
Organ nur einen sehr schwach rothen Fleck. Die Schnittfläche des gereizten 
sowie des nicht gereizten Organs erzeugt auf rothem Lakmoidpapier ein 
blaues Netz, welches der Reaction des zwischen den elektrischen Säulen 
befindlichen Gewebes entspricht. 


Von jedem Organ werden 104 8'" zerkleinert und mit 100 °" gesät- 
tigter Kochsalzlösung extrahirt. (Zu 100 °® der Kochsalzlösung müssen 
0.3 m 1/ , Normalnatronlauge hinzugefügt werden, damit ein Tropfen der- 
selben auf Curcumapapier eine schwache Braunfärbung erzeugt). 


50 °® des Kochsalzextraetes vom nicht gereizten Organ reagiren auf 
Cureuma undeutlich, nach Zusatz von 0.2 «m 1/ Normalnatronlauge deut- 
£ z ? 10 > 
lieh alkalisch. 


50 °m des Kochsalzextractes vom gereizten Organ erfordern zur Neu- 
tralisation für Curcuma 0-75 °m 1/, Normalnatronlauge. 


Die Prüfung der Schnittflächen der frischen Organe mit Lakmoid-, 
Lakmus- und Curcumapapier, ebenso wie die Titrirung unter Anwendung 
von Curcumapapier ergaben dasselbe Resultat, wie die früheren Versuche. 


‘Da die Titrirung zeigte, dass der Kochsalzextract des gereizten Organs 
saurer reagirte, so musste sich dieser Unterschied auch demonstriren lassen, 
wenn man zu den Extracten eine Lösung von einem als Indicator verwend- 
baren Farbstoffe hinzu setzte Eine Lakmustinctur zu benutzen wäre viel- 
leicht das Nächstliegendste gewesen; sie stand mir nicbt zur Verfügung, 
wäre auch nach dem, was oben über Lakmus gesagt wurde, nicht einmal 
besonders geeignet gewesen. Das Säurefuchsin hatte nach intravasculärer 
Injection gute Dienste geleistet. Es wurden deswegen auch die Kochsalz- 
extracte mit Säurefuchsin und zwar gleiche Mengen beider Extracte mit 
denselben Mengen einer verdünnten Säurefuchsinlösung geprüft: der Extraet 
des gereizten Organs färbte sich, wie zu erwarten war, stärker roth, als 
der des nicht gereizten. 

Es wurde ferner in entsprechender Weise untersucht, mit Flavanilin- 


sulfosäure und Alizarin. Beide Farbstoffe waren mir von den Höchster 
Archiv £. A. u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg, 30 


466 F. RöHmann: 


Farbwerken gütigst zur Verfügung gestellt worden. Zur Herstellung der 
Alizarinlösung wurde !/,.. Normalnatronlauge mit Alizarin in Ueberschuss 
versetzt und filtrirt. 

Der mit Flavanilinsulfosäure versetzte Extract färbte sich beim ge- 
reizten Organ stärker gelb, als der nicht gereizte; nach Zusatz von Alizarin- 
natrium färbte sich der Extract des gereizten Organs gelb, der des nicht 
gereizten braun. 

Auch dieses Verhalten des Kochsalzextractes beweist, dass das elektri- 
sche Organ bei der Thätigkeit eine geringe Menge von Säure bildet. 


IV. Reaction des elektrischen Organs nach Strychninisirung 
der Torpedo. 


Boll und Marcuse hatten bereits, wie oben erwähnt, die Reaction 
von elektrischen Organen geprüft, welche nach vorheriger Vergiftung der 
Torpedo mit Strychnin reflectorisch zum Schlagen gebracht worden waren. 
Das Ergebniss ihrer Prüfungen war ein negatives gewesen. Gereiztes und 
nicht gereiztes Organ reagirten alkalisch, einen Unterschied beider hatten sie 
nicht gefunden. Nach den in den beiden vorhergehenden Abschnitten be- 
schriebenen Versuchen war zu erwarten, dass sich auch nach der Strych- 
ninisirung Unterschiede in der Reaction des nicht gereizten und gereizten 
Organs finden würden, wenn man auch hier die Reactionsprüfung in der 
geschilderten Weise am Kochsalzextract vornehmen würde. Eine Wieder- 
holung der Strychninversuche erschien mir wünschenswerth, weil bei ihnen 
die Ermüdung des Organs in anderer Weise als bei den oben geschilderten 
Versuchen mit elektrischer Reizung herbeigeführt wird. 

Bei der electrischen Reizung sowohl vom Lobus electricus wie von den 
Nerven aus war das elektrische Organ durch möglichst schwache, über 
lange Zeit ausgedehnte Reizung nur ganz allmählig ermüdet worden, bei 
der reflectorischen Reizung nach Strychninisirung tritt dagegen die Er- 
schöpfung unter sehr energischen Entladungen schnell ein. Es war des- 
wegen nicht im voraus zu sagen, ob das Verhalten der Reaction zum 
mindesten in Bezug auf ihre Stärke dasselbe wie in den früheren Ver- 
suchen sein würde. 

Zur Ruhigstellung des Vergleichsorgans wurden auch hier an dem 
einen Tage die elektrischen Nerven der einen Seite durchschnitten, an 
dem folgenden Tage wurde die 1°/,, Lösung von Strychninum nitrieum 
unter die Haut gespritzt. In den ersten Versuchen, in denen mir die zur 
Vergiftung: erforderliche Dosis noch nicht genügend bekannt war und die 
Vergiftung zu langsam einzutreten schien, wurde nachträglich eine gewisse 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 467 


Menge der Strychninlösung in das Wasser, in welchem sich die Torpedo 
befand, gegossen. 


Die Torpedo schwamm nach der Injection anfangs unruhig umher, 
schlug heftig mit dem Schwanz, legte sich dann ruhig hin, nach Berühren 
der Haut schwamm sie wieder, schliesslich trat bei Klopfen an das Ge- 
fäss, in welchem sich die Torpedo befand, Zucken der Muskeln ein. Zu- 
gleich wurde, wie mir schien, die Färbung der Haut etwas blasser und 
bei Torpedo oculata die Farbe der Flecken dunkler. 


Sobald die Reflexerregbarkeit deutlich erhöht war, wurde die Torpedo, 
von einem Gehilfen festgehalten, auf den Rücken gelegt und das Herz 
herausgeschnitten. Dass hierbei sehr starke Krämpfe der Musculatur und 
Entladungen des elektrischen Organs auf der unverletzten Seite eintraten, 
war selbstverständlich. 


Nunmehr wurde das Controlorgan herausgeschnitten und das andere 
Organ auf die durch Korkfüsse isolirte Glasplatte und zwischen die mit 
dem Telephon verbundenen Zinkplatten ‘gelegt. Bei leisem Klopfen auf 
den Tisch war im Telephon ein deutliches Knacken zu hören, ohne dass 
gleichzeitig die Muskeln mit in Krämpfe geriethen. Bei stärkerem Klopfen 
entstanden tetanische Contractionen der Muskeln und das Geräusch im 
Telephon wurde so stark, dass man es mehrere Fuss vom Telephon ent- 
fernt hören konnte, ein Anlegen des Ohres also unnöthig war. 


Nachdem eine Anzahl von Entladungen erfolgt war, liessen sich die- 
selben durch Klopfen auf den Tisch nicht mehr hervorrufen, wohl aber 
durch Klopfen der Schwanz- und Brustflossen. Hierbei fiel es mir ge- 
legentlich auf, dass die Schläge, als sie von der Brustflosse der intacten 
Seite nicht mehr zu erhalten waren, von der entgegengesetzten Seite, d. h. 
von der Seite des abgeschnittenen Controlorgans aus erhalten werden 
konnten. In anderen Fällen beobachtete ich, dass, wenn die Reizung des 
schwanzwärts gelegenen Theils der Seitenflosse unwirksam geworden war, 
Klopfen des kopfwärts gelegenen Theils Entladungen hervorrief. War 
Reizung der Flossen ohne Wirkung, so traten Entladungen noch beim 
Klopfen auf den Schädel ein. 


Wenn durch Klopfen auf den Schädel das elektrische Organ soweit 
ermüdet war, dass keine Entladungen mehr erfolgten, so traten sie auf, 
wenn nach einer Pause wieder gereizt wurde. Sie verschwanden bald und 
liessen sich noch nach einer zweiten Pause, wenn auch nur vorübergehend, 
noch einmal hervorrufen. War dann so das elektrische Organ für reflecto- 
rische keize unerregbar geworden, so konnte man noch durch Reizung der 
Nerven während kurzer Zeit schwache Entladungen auslösen. 

30* 


468 F. Rönmann: 


Die Anzahl der durch reflectorische Reizung erhaltenen Schläge war 
eine sehr erhebliche, ich zählte gelegentlich mehr als 200. 

Ein so ermüdetes Organ zeigte in Bezug auf seine Reaction dasselbe 
Verhalten im Vergleich zu dem nicht gereizten, wie ich es in dem Ver- 
such X beschrieben habe. 


Es machte also keinen nachweisbaren Unterschied, ob die Erschöpfung 
des elektrischen Organs durch elektrische Reizung des Lobus electricus bezw. 
der Nerven oder auf reflectorischem Wege nach Strychninisirung herbei- 
geführt worden war. 


Versuch XI. 16. April 1892. 


Einer grossen Torpedo werden am 15. April die elektrischen Nerven 
der einen Seite leider nicht vollkommen durchschnitten. Am 16. April 
werden derselben 0:5 "sm Strychninum nitr. unter die Haut gespritzt. 
Bereits nach 10 Minuten ist die Reflexerregbarkeit erhöht. Nachdem sich 
dieselbe noch gesteigert hatte, wurde durch einen Schnitt zwischen Kiemen- 
korb und elektrischem Organ das Organ, dessen Nerven nicht völlig durch- 
schnitten waren, ruhig gestellt. Hierauf wurde das Herz herausgeschnitten. 
Durch Klopfen auf den Tisch wurden starke Schläge des elektrischen Organs 
ausgelöst, dieselben wurden schwächer, und hörten allmählig ganz auf. Nach 
einer Pause liessen sich vorübergehend wieder einige schwächere Schläge 
auslösen, nach einer zweiten Pause noch einmal eine Anzahl derselben. 


Stücke der frischen Organe erzeugten auf rothem Lakmoidpapier 
ein blaues Netz, dessen Zwischenräume vollkommen unverändert blieben; 
ein Unterschied zwischen den beiden Organen war nicht wahrnehmbar. 


Auf Curcumapapier erzeugte das Controlorgan ein braunes Netz, 
das gereizte wirkt auf Curcuma nicht ein; das erstere reagirte also schwach 
alkalisch, das letztere reagirte nicht alkalisch. 


Rothes Lakmuspapier wurde von beiden Organen blau gefärbt, ein 
Unterschid war nicht deutlich wahrnehmbar, vielleicht war die Färbung 
beim gereizten etwas schwächer. 


Blaues Lakmuspapier wurde von dem gereizten Organ sehr schwach 
geröthet. 

Die Muskeln der gereizten Seite färbten rothes Lakmoidpapier blau und 
erzeugten auf blauem Lakmuspapier einen starken rothen Fleck. 


Von jedem Organ wurden 79 &"" mit 100 “® gesättigter Kochsalzlösung 
extrahirt. 

50 es Kochsalzextractes des Vergleichsorgans erforderten zur - 

50 “® des Kochsalzextractes des Vergleichsorgans erforderten zur Neu 
tralisation für Curcuma 0.2 °® !/, Normalnatronlauge, für blaues Lak- 
moid 5.9 » 1/ , Normalschwefelsäure. 

50 °® des Kochsalzextractes vom gereizten Organ erforderten zur Neu- 
tralisation für Cureuma 0.75 ° m 1/ , Normalnatronlauge, für blaues Lak- 


moid 5-15 «m len, Normalschwefelsäure. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN RELEKTRISCHEN ÖÜRGAN. 469 


Von jedem Organ wurden je 10 °” mit gleichen Mengen Fuchsin-, 
Flavanilinsulfosäure- und Alizarinnatriumlösung versetzt. Die Unterschiede 
in der Färbung sind deutlich, besonders beim Alizarinnatrium. 


Versuch XI. 26. September 1892. 


Am 25. September werden einer kleinen Torpedo auf der einen Seite 
die elektrischen Nerven durchschnitten. 

Am 26. September erhält dieselbe um 10 Uhr 5 Min. subeutan 3 m 
einer 0-1 proc. Strychninlösung. Um 10 Uhr 20 Min. beginnt die erhöhte 
Reflexerregbarkeit; da dieselbe nur langsam zunimmt, wird Strychninlösung 
in das Wasser gegossen. 

10 Uhr 40 Min. wird das Herz herausgeschnitten, dann das Oontrolorgan. 

Durch Klopfen auf den Tisch, dann auf die Flossen, werden mehr als 
200 anfangs starke, allmählig schwächere, schliesslich keine Schläge aus- 
gelöst. Nach einer Pause werden wieder Schläge erhalten. Als durch 
Reizung der Seite des Organs keine Schläge mehr erzielt werden, gelingt 
dies durch Klopfen und Kneifen der Flossen der anderen Seite. 

Bei Reizung der Nerven werden noch deutliche Entladungen erzielt. 

Nach Beendigung der Reizung werden annähernd gleiche Mengen beider 
Organe und zwar 26 ®'® vom Controlorgan und 24.5 ®"” vom gereizten mit 
50 °M gesättigter Kochsalzlösung extrahirt. 

Gleiche Theile des Extractes werden mit dem gleichen Volumen einer 
Alizarinnatriumlösung (!/,oo Normalnatronlauge mit Alizarin gesättigt) 
versetzt. 

Der Extraet des Controlorgans färbt sich blauroth, der des gereizten 
gelbroth. 


Versuch XIII. 28. September 1892. 


Ebenfalls an einer kleinen Torpedo in derselben Weise wie der vor- 
hergehende angestellt. 


Die erhöhte Reflexerregbarkeit tritt nach 40 Minuten ein. Herz heraus- 
geschnitten, dann das Controlorgan. 


Durch Klopfen auf den Tisch werden eine grosse Anzahl ziemlich kräf- 
tiger Schläge ausgelöst. Die Intensität derselben nimmt allmählig ab. Als 
das Klopfen auf den Tisch unwirksam wird, lassen sich durch Klopfen auf 
die Flosse Entladungen hervorrufen. Es zeigt sich hierbei, dass wenn von 
bestimmten Stellen der Reflex nicht mehr ausgelöst wird, er sich von anderen 
noch auslösen lässt. Nach Wirksamwerden der reflectorischen Reizung 
lassen sich noch während 10 Minuten durch Reizung der Nerven Geräusche 
im Telephon erzeugen. 


Vom Controlorgan werden 31, vom gereizten 30 8% mit 50 °m gesät- 
tigter Kochsalzlösung extrahirt. 

Der Extract des Controlorgans ist eine Spur blutreicher, er färbt sich 
mit Alizarinnatrium blauroth, der des gereizten gelbroth. 


470 F. Röunmann: 


V. Ueber den Harnstoffgehalt des nicht gereizten und gereizten 
elektrischen Organs. 


Die bisher geschilderten Versuche hatten ergeben, dass mit der Thätig- 
keit des elektrischen Organs die Bildung einer Säure verbunden ist; die 
Menge derselben war aber eine so geringe, dass man sich die Frage vor- 
legen musste, ob nicht neben dieser sauren Substanz gleichzeitig eine 
organische Base entstände, welche die gebildete Säure neutralisirte, oder 
ob nicht Substanzen von neutralem Charakter erzeugt oder zerstört 
wurden. 

Hierzu wäre zunächst zu bemerken, dass sich die Entstehung einer 
organischen Base bereits bei der Titrirung hätte zeigen müssen. Die Salze 
der organischen Basen können nur für Curcuma oder Phenolphthalein 
neutral reagiren, sie reagiren aber für Lakmoid alkalisch. Hätte sich bei 
der Thätigkeit des elektrischen Organs eine Base gebildet, so hätte bei der 
Titrirung des Kochsalzextractes mit Salzsäure und blauem Lakmoidpapier 
die Menge der zur Neutralisation erforderlichen Säure zunehmen müssen. 
Das Entgegengesetzte war aber der Fall, sie nahm ak. 

Ein weiterer Beweis gegen die Entstehung einer Base liegt in den 
Versuchen von W. Marcuse. 

Die organischen Basen sind stickstoffhaltig und in Alkohol löslich. 
Nach den Versuchen Marcuse’s ist die Menge des Stickstoffs im Alkohol- 
extract des nicht gereizten und gereizten Organs die gleiche. 

Nun ist aber im Alkoholextract ein neutral reagirender Körper, Harn- 
stoff, enthalten. Aus diesem könnte unter Abnahme des Harnstoffs ein 
anderer stickstoffhaltiger Körper entstehen; es könnte aber auch aus den 
nicht Harnstoff seienden Körpern Harnstoff sich bilden. In dem einen, 
wie in dem anderen Falle müsste sich das Verhältniss zwischen Harnstoff 
und Gesammtstickstoff im Alkoholextract ändern. Auch dies triffl nach den 
Versuchen Marcuse’s nicht zu. Den Gesammtstickstoff bestimmte er nach 
Kjeldahl, den Harnstoff nach Bunsen-Salkowski. Er fand: 


Harnstoff in Procent des frischen Verhältniss des Gesammtstickstoffs zum 
Vers. Organs Harnstoffstickstoff im Alkoholextract 
nicht gereizt | gereizt | nicht gereizt | gereizt 
X 1:96 1-98 1:42 i 1-47 
xI 1:79 1:73 1:32 1-32 


Den Angaben Marcuse’s gegenüber stehen aber neuere Versuche 
von Gr&hant und Jolyet.! Diese Forscher geben an, dass die elektrische 


‘ Formation de l’uree par la decharge electrique de la torpille.. Compt. rend. de 
la societE de Biologie [9] III. (1891). Nr. 28. p. 687. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 471 


Entladung die Harnstoffproduction im elektrischen Organ von Torpedo um 
das Zwei- bis Dreifache steigere. Ich habe deswegen selbst noch einige 
Versuche zur Bestimmung des Harnstoffs im elektrischen Organ angestellt. 

Die Reizung des Organs erfolgte in Versuch XIV und XV von den 
Nerven aus, im Versuch XVI nach Vergiftung mit Strychnin auf reflecto- 
rischem Wege. Das gereizte, sowie das Controlorgan wurden nach dem Ab- 
ziehen der Haut gewogen, mit der Scheere grob zerkleinert und in die 
vierfache Menge vorher erwärmten, etwa 90°/, Alkohols geworfen. Der 
Alkohol wurde abgegossen. Die Organstücke wurden in einer Reibschale 
mit Glasstücken zerrieben und im abgegossenen Alkohol bis zum Sieden 
des letzteren erhitzt. Meist erst nach mehrstündigem Stehen wurde der 
Alkohol abfiltrirt. Die Organrückstände wurden wiederholt im Wasserbade 
mit siedendem Alkohol extrahirt. Die vereinigten Alkoholextracte wurden 
eingeengt, mit Wasser versetzt und durch Abdampfen bei gelinder Tempe- 
ratur von Alkohol befreit. Die wässerige Flüssigkeit wurde mit Aether 
wiederholt ausgeschüttelt. (Auf die Aetherextracte wird später eingegangen 
werden.) Hierauf wurde der Aether aus der wässerigen Flüssigkeit verjagt 
und diese mit Wasser soweit verdünnt, dass ihr Volumen in Cubikcenti- 
metern etwa doppelt so gross war, als die Anzahl Gramme, welche das 
Organ gewogen hatte. Die Bestimmung des Harnstoffs wurde nach Hüf- 
ner! ausgeführt. Es erwies sich als durchaus nothwendig, die völlige 
Entwickelung des Stickstoffs abzuwarten, d. h. die Messung des Stickstoll- 
gases nicht früher als zwei Stunden nach dem Zusatz der Bromlauge vor- 
zunehmen. 


Versuch XIV. 24. September 1892. 


Torpedo durch Zerstören von Gehirn und Rückenmark getödtet. Herz 
herausgeschnitten. 


Reizung von den Nerven aus. 


Rollenabstand Geräusch im Telephon 


nann 
1 Uhr 30 Min. 105 deutlich, bald verschwindend 
3l „ 100 „ „ „ 
32—34 Min. 95 stärker, allmählig schwächer 
34139 ,„ 85 etwas stärker. Nach Wechsel der 
Stromrichtung viel stärker, allmählig 
schwächer 
IE, n > stärker, allmählig schwächer 
51—58 „ Pause, nach derselben 


\Siehe Salkowski-Leube, Zehre vom Harn. Berlin 1882, 8. 51. 


AT2 F. RöHMmAnN: 


Rollenabstand 


a im Telephon 
1 Uhr 58—59 $„, IB) nicht stärker 
59—2 Uhr 1 Min. 70 wenig stärker, allmählig Null 
2 Uhr 1—9 ‚Min. 65 erheblich ,, 5; 7 
IzZl0EE 60 wenig stärker 
10—-12 „ Pause 
12—20 ,„ 70 stark, allmählig Null 
20 n 95 wenig stärker 
20—26 ,„ Pause Wechsel der Stromriehtung 
26-29 , stärker 
23 38, 60 stark, allmählig Null 
39 ep 60 Wechsel der Stromrichtung wirkungs- 


los, ebenso weiteres Annähern der Rollen 


Einzelreizung der Nerven. 


Vierter Nerv von oben 60 ganz schwach, bald Null 
Dritter „, 90 sehr schwach 
2 Uhr 46—49 Min. 70 stark 
49 —54 „ 65 wenig stärker 
Zweiter „ 2 Uhr 56-59 „ 80 deutlich, allmählig schwächer 
59—3 Uhr 5 Min. 75 stark, > R 
3 Uhr 5—8 Min. 70 stärker, allmählig Null 
Erster -, 3. Uhr21O 4 70 schwach 
11 „ 60 „ 


Controlorgan 60 2m, 


Aetherextract 0.5370 8” = 0.895 Procent des Organs 
Harnstoff 119 


„ ” ” 


Gereiztes Organ 60 8m, 


Aetherextract 0-5480 E" = 0.913 Procent des Organs 
Harnstoff 1.78 


? ” 

Von der mit Aether geschüttelten Flüssigkeit (s. o.), in welcher die 
Harnstoffbestimmung ausgeführt wurde, werden je 50 °“® mit 1 °”® Alizarin- 
natriumlösung (!/,,, Normalnatronlauge mit Alizarin gesättigt) versetzt. Der 
Extract des Controlorgans färbt sich blauroth, der des gereizten Organs 
gelbroth. 

Aus dem Aetherextraet wird beim Verseifen mit metallischem Natrium 
keine Phosphorsäure abgespalten. 


Versuch XV. 21. September 1892. 


Torpedo oculata, frisch gefangen, 2 Tage im Bassin. Durch Zerstören 
von Gehirn und Rückenmark getödtet, Herz herausgeschnitten. 

Reizung von den Nerven aus. 

Controlorgan 50 #"”, Gereiztes Organ 52 FR”, 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 4753 


Jedes derselben wird in 200 em heissen Alkohols gebracht und mit 
Alkohol völlig extrahirt. Der Alkoholextraet wird nach Verjagen des Alko- 
hols mit Aether geschüttelt, die mit Aether ausgeschüttelte Flüssigkeit wird 
durch Abdampfen von Aether befreit, auf ein bestimmtes Volumen aufge- 
füllt und in demselben der Harnstoff nach Hüfner bestimmt. 


Controlorgan: 
Aetherextraet 0-5310 8% = 1.06 Procent des Organs 


Harnstoff IK 165,, „ „ 
Gereiztes Organ: 
Aetherextraet 0.5288 5m = 1-01 Procent des Organs 


Harnstoff 1-51 


„ „ „ 


Versuch XVI. 30. September 1892. 


Am 29. September werden einer mittelgrossen Torpedo die Nerven 
durehschnitten. 

Am 30. September erhält sie um 9 Uhr 15 Min. 5 °® 1°/,, Strychnin- 
lösung, um 9 Uhr 30 Min. noch weitere 5 “®, um 9 Uhr 50 Min. beginnt 
die erhöhte Reflexerregbarkeit. Um 10 Uhr 15 Min. wird das Herz heraus- 
geschnitten. Hierbei treten wie immer starke Krämpfe der Gesammtmuseu- 
latur und starke Entladungen des Organs auf der intacten Seite ein. Sofort 
wird das Controlorgan herausgeschnitten. 

Durch leises Berühren des Tisches werden Entladungen des elektrischen 
Organs hervorgerufen, durch stärkeres Klopfen gleichzeitig auch tetanische 
Contractionen der Museulatur. Durch Klopfen auf den Schädel wird völlige 
Erschöpfung des Organs herbeigeführt. 


Controlorgan 43 Em, 


Aetherextract 0.4402 8m = 1-02 Procent des Organs. 
Beim Schmelzen mit Soda und Salpetersäure liefert es 
Phosphorsäure 0.0306 S” Mg8,P,0, = 0-076 Procent des Organs. 

Der Alkoholextract enthält nach Verdunsten des Alkohols und dem 

Schütteln mit Aether 
0.815 E® Harnstoff = 1-89 Procent des Organs. 

Er erfordert zur Neutralisation für Curcuma 1-35 “m !/, Normal- 

natronlauge; er färbt sich mit Alizarinnatrium blauroth. 


Gereiztes Organ 42.5 5m, 
Aetherextraect 0.4140 ?m = 0-97 Procent des Organs 
derselbe liefert beim Schmelzen mit Soda und Salpeter 
Phosphorsäure 0-0294 E'" Ms,P,O, = 0-069 Procent des Organs. 

Alkoholextract enthält nach dem Verdunsten des Alkohols und dem 

Schütteln mit Aether 
0.805 #'" Harnstoff = 1-80 Procent des Organs. 

Er erfordert zur Neutralisation für Curcuma 2.4 °m !/ , Normalnatron- 

lauge, er färbt sich mit Alizarinnatrium gelbroth. 


474 F, RÖHMARNN: 


Das Resultat dieser Versuche war: 
Harnstoffgehalt in Procenten des frischen Organs 


nicht gereiztes gereiztes 
Organ 

1-46 1-51 

kon) 1.78 

1:89 1’80 


Ein Unterschied im Harnstoffgehalt des gereizten und 
nicht gereizten Organs ist nicht vorhanden. Die Angaben von 
Grehant und Jolyet halte ich nicht für richtig. 


VI. Ueber den Aetherextract des nicht gereizten und gereizten 
elektrischen Organs. 


Zu denjenigen Stoffen des elektrischen Organs, deren Menge sich bei 
der Reizung ändern könnte, ohne dass sich die Aenderung in einer Ver- 
schiebung der Reaction zu erkennen geben brauchte, gehört das Fett, das 
Cholestearin und dem Lecithin ähnliche Körper. Diese Substanzen waren ge- 
gebenen Falls in dem Aether enthalten, mit welchem der Alkoholextract 
vor der Bestimmung des Harnstoffs ausgeschüttelt worden war. 

Der Aether wurde deswegen in den bereits beschriebenen Versuchen 
XIV und XV verdunstet und der Aetherrückstand gewogen; ausserdem 
wurden aber zur Gewinnung des Aetherextractes noch die folgenden Ver- 
suche angestellt. 


Versuch XVN. 14. September 1892. 


Torpedo durch Zerstören von Gehirn und Rückenmark getödtet. Das 
eine Organ wird abgeschnitten und sofort verarbeitet; das andere wird von 
den Nerven aus gereizt. Dauer der Reizung 2!/, Stunde. 


Controlorgan 84 Em, 
Aetherextraet 1.0184 8” = 1.19 Procent des frischen Organs. 


Gereiztes Organ 88 gm, 
Aetherextraet 1.0312 8” = 1.17 Procent des frischen Organs. 


Versuch XVII. 12. September 1892. 
Versuehsanordnung dieselbe wie in Versuch XVII. 


Controlorgan 55 gm, 
Aetherextract 0-4574 em = 0.83 Procent des frischen Organs. 


Gereiztes Organ 56 em, 
Aetherextract 0-4628 em = 0.82 Procent des frischen Organs. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 475 


Versuch XIX. 4. October 1892. 


Grosse Torpedo. Sofort nach der Herausnahme aus dem grossen Bassin 
des Aquariums getödtet. Herz herausgeschnitten. Nerven praeparirt, Control- 
organ herausgeschnitten, gewogen und in Alkohol gebracht. 


Reizung der vier elektrischen Nerven gleichzeitig. 


nenn Geräusch im Telephon 

10 Uhr 19 Min. 175 vorübergehend schwach 
200 145 deutlich 
21—23 Min. 135 ziemlich kräftig 
23—25 ,„ 130 stärker, nicht fühlbar 
25—26 „ 120 
| r I stärker, allmählig schwächer 
35—38 ,„ 100 
38—42 Pause Aenderung der Stromrichtung ohne 

Einfluss 

42—45 „ 100 allmählig schwächer 
45—46 „ 95 stärker, allmählig schwächer 
46—48 ” 90 „ ” 
49 % 80 stärker 


Reizung der einzelnen Nerven. 


Erster Nerv 10 Uhr 50— 53 Min. 110 vorübergehend deutlich 
5391 , 1) 
57—59 „ 85 


59__11 Uhr 2Min. 80 stark, allmählig schwächer 
11 Uhr 2—11 Min. 75 | 


Zweiter „ 11 Uhr 15 Min. 90 sehr schwach 
1625 85 deutlich 
17—38 Min. 80 stark, zeitweise sehr stark, schliesslich 
verschwindend 
Dritter „ 11 Uhr 40 Min. 145 schwach 
130 wenig stärker 
ee r ns stark, allmählig schwächer 


Vierter „ 11 Uhr 54—- 12Uhr 1Min. 85 ziemlich stark, bald verschwindend. 


Controlorgan 116 gm, 
Aetherextraet 1.0822 8% = 0.933 Procent des Organs 
derselbe liefert beim Schmelzen mit Soda und Salpeter 
Phosphorsäure 0.0890 Mg, P,O, = 0-077 Procent des Organs. 


Gereiztes Organ 117 3", 
Aetherextraet 1-0858 5m — 0.928 Procent des Organs 
derselbe liefert beim Schmelzen mit Soda und Salpeter 
Phosphorsäure 0.0876 gm Mg,P,O, = 0.076 Procent des Organs, 


476 F. Rönmann: 


Es ergab sich: 


Gewicht des Aetherextractes in Procenten des frischen Organs 


Versuch nicht gereizt gereizt 

XIV 0.395 0-913 
XV 1-06 1-01 
XVI 1.02 0-97 
XVII 1.19 1-17 
XV 0.83 0.82 

XIX 0.933 0-928 
Im Mittel 0-98 0-96 


Das heisst: Die Menge der in Aether löslichen Bestandtheile 
ist im gereizten und nicht gereizten elektrischen Organe die 
gleiche. 


Der von mehreren Versuchen gesammelte Aetherextract wurde nach der 
Methode von Kossel-Obermüller in alkoholisch-aetherischer Lösung durch 
Zusatz von metallischem Natrium verseift. Die Lösung wurde eingedampft, 
der Rückstand mit Wasser versetzt mit Salzsäure angesäuert und mit 
Aether geschüttelt. Der Aether wurde zum grössten Theil abdestillirt und 
die aetherische Lösung mit Alkohol versetzt. Aus dem Gemisch von Alkohol 
und Aether schied sich beim spontanen Verdunsten Cholestearin aus, 
welches sich nach dem Umkrystallisiren leicht durch die Form seiner Kry- 
stalle und deren Verhalten zu Jod und Schwefelsäure und seinen Schmelz- 
punkt (145°) charakterisiren liess. Das Filtrat des Cholestearins enthielt 
die Fettsäuren, die in überwiegender Menge ein in Aether lösliches 
Bleisalz lieferten. Die saure Reaction der mit Aether geschüttelten Lösung 
wurde abgestumpft, die Flüssigkeit eingeengt, mit Alkohol extrahirt und 
die alkoholische Lösung mit Platinchlorid gefällt. Der Niederschlag war 
in Wasser ziemlich leicht löslich und krystallisirte zum grössten Theil in 
makroskopischen gelbbraunen Tafeln, zwischen denen dunkelbraun gefärbte 
Oktaeder von Platinsalmiak lagen. Die letzteren wurden herausgesucht 
und die Tafeln noch einmal aus wenig Wasser umkrystallisirt. Dieselben 
schmolzen unter Zersetzung bei 213° C. Ein von mir aus Eidotter dar- 
gestelltes Cholinplatindoppelsalz schmolz unter Zersetzung bei 225° ©. Die 
beim Verseifen des Aetherextractes entstehende Basis ist also nicht Cholin. 

In einem anderen Versuche wurde festgestellt, dass der Aetherextract 
beim Verseifen mit Natrium keine freie Phosphorsäure liefert, wohl aber 
aber eine phosphorhaltige Substanz enthält, aus der sich beim Schmelzen 
mit Soda und Salpeter Phosphorsäure bildet. 

Der Aetherextract des elektrischen Organs enthält also neben Chole- 


STOFFUMSATZ IM ELEKTRISCHEN THÄTIGEN ÖRGAN. 4‘ 


stearin (und Fetten?) eine organische phosphorhaltige Substanz, welche 
nicht Lecithin ist!, aber vielleicht zu den Protagonen gehört. 

Da auch diese phosphorhaltige Substanz an der Erzeugung der Elektri- 
eität betheiligt sein konnte, so wurde in einer Anzahl von Versuchen der 
Phosphor im Aetherextract bestimmt. 

Zu diesem Zwecke wurde der Aetherextract mit Soda und Salpeter 
geschmolzen, die Schmelze in Wasser gelöst, zweimal mit Salzsäure ab- 
gedampft, der Rückstand in Wasser gelöst, filtrirt, durch Zusatz von 
Ammoniak und Chlormagnesiummischung die Phosphorsäure gefällt und 
nach dem Glühen in bekannter Weise als pyrophosphorsaure Magnesia ge- 
wogen. 

Die Resultate sind zum Theil in Versuch XVI und XIX mitgetheilt. 
Zu diesen kommt noch der folgende Versuch. 


Versuch XX. 7. October 1892. 


Am 6. October werden einer ziemlich grossen Torpedo die Nerven der 
einen Seite durchschnitten. 

Am 7. October um 9 Uhr 15 Min. erhält das Thier subeutan 20 m 
einer 0-1 proc. Strychninlösung. Um 9 Uhr 50 Min. ist die Reflexerregbar- 
keit stark erhöht; das Herz wird herausgenommen und das Organ mit 
intacten Nerven durch Klopfen auf den Schädel gereizt und erschöpft. Bei 
directer Reizung sind vom obersten elektrischen Nerven aus keine Ent- 
ladungen zu erzielen, die Reizung der drei anderen Nerven ist von schwacher 
Wirkung. 


Controlorgan 97 sm, 
Aetherextract 0.9376 2m = 0.966 Procent des Organs 
liefert beim Schmelzen mit Soda und Salpeter 
Phosphorsäure 0.0852sm Mg,P,O, = 0:086 Procent des Organs. 


Gereiztes Organ 103 sm, 
Aetherextract 1.0216 &" = 0.991 Procent des Organs 
liefert beim Schmelzen mit Soda und Salpeter 
Phosphorsäure 0.086285 Mg,P,O, = 0.083 Procent des Organs. 


Die wässerige Lösung des mit Aether ausgeschüttelten Alkoholextracts 
färbt sich beim Controlorgan mit Alizarinnatrium blauroth und erfordert zur 
Neutralisation für Curcama 1.2 “m 1/ Normalnatronlauge; beim gereizten 
Organ färbt sie sich mit Area gelbroth und erfordert zur Neu- 
tralisation 4.2 m 1/, Normalnatronlauge. 


Die Menge der pyrophosphorsauren Magnesia, welche den Phosphor des 
Aetherextractes enthielt, betrug auf 100 8” Organ berechnet, im 


ı Vergl. Kossel, Ueber einige Bestandtheile des Nervenmarks. Verhandlungen 
der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1890/91. Nr. 15. 16. In diesem Archiv 
1890. S. 359. 


478 F. RöHMAnN: 


Versuch nicht gereizten or gereizten 
XVI 0-076 0:069 
XIX 0-077 0-076 

X 0.086 0-083 


Hiernach ist ein merklicher Unterschied im Phosphorgehalt 
‚des Aetherextractes beim nicht gereizten und gereizten Organ 
nicht vorhanden. 


VII. Ueber den Alkoholextract des nicht gereizten und ge- 
reizten elektrischen Organs. 


Das Gewicht des mit Aether geschüttelten Alkoholextractes war in den 
Versuchen Marcuse’s beim nicht gereizten und gereizten Organ annähernd 
das gleiche gewesen. Es betrug berechnet auf 100®"” frisches Organ im 


Versuch nicht gereizten gereizten 
x 6-85 6-87 
xl 4-65 4.81 


Die wesentlichen Bestandtheile desselben, die stickstoffhaltigen orga- 
nischen Verbindungen und unter diesen speciell der Harnstoff hatten eben- 
falls, wie wir oben sahen, keine Aenderung mit der Reizung erfahren. 

Dagegen hatte Marcuse bei der Titrirung des Alkoholextractes mit 
!/. Normalnatronlauge unter Anwendung von Lakmuspapier einen geringen 
Unterschied in Bezug auf die Reaction gefunden (s. o. S. 446). 

Der Alkoholextract des elektrischen Organs reagirte nach der Reizung 
stets etwas saurer als vorher. 

Das gleiche Resultat erhält man, wenn man den in der oben (8. 471) 
beschriebenen Weise gewonnenen, mit Aether geschüttelten Alkoholextract 
untersucht. 

Es gelang mir zunächst diesen Unterschied beider Organe in sinn- 
fälliger Weise mit Hülfe von Alizarinnatrium zu demonstriren. Setzt man 
zu den lxtracten eine mit Alızarin gesättigte !/,., Normalnatronlauge, 
so färbt sich der Extract des gereizten Organs blauroth, der des nicht ge- 
reizten braunroth bis braun. 

Titrirt man dann die Extracte mit !/,, Normalnatronlauge unter An- 
wendung von Curcumapapier, so erhält man einen grösseren Säurewerth 
für das gereizte Organ. Das Verhalten zu Lakmoid war leider nicht be- 
rücksichtigt worden. Der in 100 Organ enthaltene Alkoholextract er- 
forderte zur Neutralisation für Curcuma Cubikcentimeter !/,, Normal- 
natronlauge beim 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 419 


Versuch nicht gereizten Saat gereizten 
XVI 3.1 5.6 
RR 192 4-9 


In diesem Verhalten stimmt der Alkoholextract mit dem Kochsalz- 
extract überein (s. Versuche VII, VIII, IX, XI); bei letzterem nahm gleich- 
zeitig die Alkalescenz für Lakmoid ab. 

Es unterscheiden sich hiernach sowohl der Alkohol- wie der Kochsalz- 
extract. in ihrem Verhalten zu Curcuma sehr wesentlich von dem Wasser- 
extract; bei diesem nahm, wie wir oben sahen, die Acidität für Cur- 
cuma ab. 

Ich hatte dieses Verhalten des Wasserextractes durch die Annahme zu 
erklären versucht, dass bei der Reizung ein eiweissartiger Stoff nicht in den 
Wasserauszug übergeht, der aus dem nicht gereizten von Wasser aus- 
gezogen wird. Dass in der That Eiweisskörper an der Reaction für Cur- 
cuma betheiligt sind, zeigt der Grad der Acidität des Alkohol- und Koch- 
salzextractes. Er ist bei beiden geringer als beim Wasserextract, eben 
weil jene beiden ärmer an eiweissartigen Körpern sind. 


Wenn nun die Acidität des Wasserextractes mit der Reizung ab-, die 
des Alkohol- und Kochsalzextraetes zunimmt, so liegt die Vermuthung nahe, 
dass aus einem in Wasser löslichen, in Alkohol und Kochsalz unlöslichen 
sauren und zwar vermuthlich eiweissartigen Körper eine in Alkohol lösliche 
Säure entstanden ist. Diese Säure wird in dem Alkoholextract nicht als solche, 
sondern als Alkalisalz enthalten sein. 

Es liegen die Verhältnisse hier ganz ähnlich, wie ich dies gelegentlich 
meiner Untersuchungen über die Reaction der Muskeln auseinandergesetzt 
habe. Ein Muskel bildet bei der Thätigkeit Milchsäure, er färbt blaues 
Lakmuspapier roth. Die Milehsäure bewirkt diese Rothfärbung nicht direct 
— der Beweis liegt darin, dass blaues Lakmoidpapier nicht geröthet wird — 
sondern indirect durch Zersetzung von Salzen, welche für Lakmus und 
Lakmoid alkalisch reagiren, nämlich durch Zersetzung von kohlensauren und 
secundären phosphorsauren Alkalien, wobei die letzteren in primäre, blaues 
Lakmuspapier röthende Phosphate übergehen. 

Es könnte also das Verhalten des Alkoholextractes darauf hindeuten, 
dass auch bei der Reizung des elektrischen Organs eine organische Säure, 
vielleicht ebenfalls Milchsäure entsteht, welche secundäre Phosphate zersetzt 
und dieselben in primäre überführt. 

Eine wie die Milchsäure in Aether lösliche Säure müsste sich nach 
dem Ansäuern des Alkoholextractes durch Aether auschütteln lassen. 

Dies ist nach den bereits erwähnten Versuchen Marcuse’s in der 
That der Fall. Marcuse säuerte den Alkoholextract mit Schwefelsäure an 


480 F. RöHmans: 


sehüttelte mit Aether aus und führte die Säure in das Zinksalz über. 
Er fand 

Zinksalz, 
gewonnen aus dem Aetherextract, berechnet auf 100° des frischen Organs 
und zwar des 


Verssch nicht gereizten gereizten 
Organs 

XI 0.0927 WETTE) 

XIII 0.1083 ORT 

XIV 0.0920 0.1880 


Dieses Zinksalz wurde nur zum Theil krystallinisch erhalten. Es ge- 
lang nicht nach der Reinigung für die Analyse ausreichende Mengen zu. 
erhalten. 

Die mir in Neapel zur Verfügung stehende Zeit gestattete mir leider 
nicht die Versuche Marcuse’s auch nach dieser Richtung hin weiterzuführen. 

Von der Anwesenheit der Phosphate im Alkoholextraet kann man sich 
leicht durch Zusatz von Magnesiummischung überzeugen. Ob ihre Menge, 
wie es nach der obigen Voraussetzung der Fall sein müsste, bei der Reizung 
unverändert bleibt, habe ich ebenfalls wegen Mangels an Zeit nicht mehr 
festzustellen vermocht. Ich bedaure dies um so mehr, als Th. Weyl! bei 
seinen Versuchen fand, dass das gereizte Organ constant mehr in Wasser 
lösliche („anorganische“) Phosphorsäure als das nicht gereizte enthält. 

Die Versuche Th. Weyl’s sind aber nach durchaus nicht einwandsfreien 
Methoden ausgeführt. Zum Beweise sei Folgendes angeführt. Th. Weyl 
bestimmte die Phosphorsäure im Wasserextracte, nachdem die Organe 
zuvor durch einen grossen Ueberschuss von absolutem Alkohol erschöpft 
worden waren. 

Er lässt hierbei die Phosphorsäure, welche vom Alkohol gelöst wird, 
unberücksichtigt. Absoluter Alkohol löst allerdings die phosphorsauren 
Alkalien nicht; in dem Maasse aber, als er wasserhaltig wird, nimmt sein 
Lösungsvermögen für Phosphate zu. War auch der zugesetzte Alkohol ab- 
solut, so wurde er doch durch das in den frischen Organen enthaltene 
Wasser ganz erheblich verdünnt. In meinen oben geschilderten Versuchen 
wurden die Phosphate gerade durch diese Verdünnung — ich trug die 
Organe allerdings absichtlich nur in dir vierfache Menge 90°/, Alkohols 
ein — extrahirt. 

Da Th. Weyl ferner wegen der Anwesenheit von eiweiss- und leim- 
artigen Substanzen nicht im Stande war, die Phosphate direet im Wasser- 
extracte zu bestimmen, so dampfte er dieselben zur Trockne und bestimmte 


! Physiologische und chemische Studien an Torpedo. Dies Archiv. 1884. 8. 321. 


STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ÜRGAN. 481 


die Phosphate nach dem Veraschen. Hierbei können aber einerseits Phos- 
phate durch Reduction leicht verloren gehen, andererseits können sie aber 
auch aus phosphorhaltigen organischen Verbindungen entstehen. 


Schluss. 


W. Marcuse hatte mit einem gewissen Vorbehalt aus seinen Unter- 
suchungen gefolgert: „Die Unterschiede, welche das gereizte und nicht ge- 
reizte elektrische Organ in Bezug auf die chemische Zusammensetzung 
zeigen, sind äusserst gering. Die Acidität des gereizten Organs ist ein wenig 
grösser, als die des ungereizten; das gereizte enthält eine etwas grössere 
Menge einer in Aether löslichen Säure.“ Bei der Geringfügigkeit der ge- 
fundenen Unterschiede konnten in der That Zweifel an der vollen Richtig- 
keit der von W. Marcuse gemachten Angaben bestehen bleiben. Meine 
im Obigen mitgetheilten, unter den verschiedensten Bedingungen aus- 
geführten Versuche zeigen, dass dieselben unberechtigt waren. 

Sie beweisen zunächst ebenfalls, dass die Thätigkeit des elektrischen 
Organs mit einem Stoffumsatz, der zur Bildung einer Säure führt, ver- 
bunden ist. Diese Säurebildung lässt sich ohne Schwierigkeit mit Hülfe 
gewisser Farbstoffe in verschiedener Weise zur Anschauung bringen. 

Die Titrirung des Wasser-, des Kochsalz- und des mit Aether ge- 
schüttelten Alkoholextractes bestätigen die auf Grund der Titrirung des 
nicht mit Aether geschüttelten Alkoholextraetes von W. Marcuse ge- 
machte Angabe, dass die Menge der bei der Thätigkeit gebildeten Säure 
eine nur sehr geringe ist. 

Durch die Bestimmung des Gesammtstickstoffs und die Resultate der 
Bunsen-Salkowski’schen Methode war W. Marcuse zu der Ueber- 
zeugung gelangt, dass die Thätigkeit des elektrischen Organs ohne wesent- 
liche Betheiligung der stickstoffhaltigen Extractivstoffe verläuft. Die von 
mir erhaltenen Resultate stimmen hiermit überein und widerlegen die An- 
gabe von Grehant und Jolyet, nach welcher die Menge des Harnstoffs 
im elektrischen Organe bei der Thätigkeit zunehmen soll. | 

Auch die im Aetherextraet enthaltenen Substanzen sind nicht an der 
Erzeugung der Elektricität betheiligt, ebensowenig können es die Kohle- 
hydrate sein. Denn nach Marcase (s. Versuche IX, XI) enthält das 
elektrische Organ weder Glykogen noch ein ähnliches Kohlehydrat. 

Es scheint vielmehr, als ob eine den Eiweisskörpern nahestehende Sub- 
stanz die Kraftquelle für die Elektrieität ist und dieselbe unter Bildung 
von in Aether löslichen Säuren liefert. An diesem Punkte hätten weitere 
Untersuchungen anzusetzen. 


Die chemische Untersuchung des elektrischen Organs ist, wie sich 
Archiv f. A.u.Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 31 


482 F. RÖHMANN: STOFFUMSATZ IM THÄTIGEN ELEKTRISCHEN ORGAN. 


aus dem Mitgetheilten ergiebt, von W. Marcuse und mir nach Methoden 
ausgeführt worden, bei denen die verschiedenartigsten Bestandtheile des 
elektrischen Organs berücksichtigt wurden. Die einzige Veränderung, welche 
sich hierbei erkennen liess, war, dass sich bei der Thätigkeit des elektri- 
schen Organs eine geringe Menge von Säure bildet. Aus der Geringfügig- 
keit des gefundenen Unterschiedes lässt sich nur der Schluss ziehen: Ent- 
weder ist der Stoffwechsel im elektrischen Organe qualitativ ein derartiger, 
dass er sich mit den angewendeten Methoden nicht nachweisen lässt, oder 
er ist quantitativ nur unbedeutend. Das erstere halte ich nicht für wahr- 
scheinlich. Denn die zur Anwendung gelangten chemischen Methoden beziehen 
sich nicht auf specielle Stoffe, sondern sind wie die Bestimmung der Re- 
action, d.h. die Prüfung auf saure und basische Körper, die Bestimmung 
des Alkohol- und des Aetherextractes, die Bestimmung des Gesammtstick- 
stoffs und des Verhältnisses von Gesammtstickstoff und Harnstofistickstoff 
im Alkoholextract, die Bestimmung des Phosphors im Aetherextract so all- 
gemeiner Natur, dass sich meiner Ansicht nach eine irgendwie erhebliche 
Stoffänderung der Kenntniss nicht hätte entziehen können. Ich sehe des- 
halb in der Geringfügigkeit der nachgewiesenen Stoffänderung den Hinweis 
darauf, dass die Erzeugung des elektrischen Schlages von Torpedo 
unter Verbrauch einer nur äusserst geringen Menge von poten- 
tieller Energie erfolgt. Ein Beweis für die Richtigkeit dieses Schlusses 
wäre es, wenn sich zeigen liesse, dass die Summe aus der Menge der Elek- 
trieität, welche beim elektrischen Schlage erzeugt wird, plus der Erwärmung, 
welche das elektrische Organ beim Schlage erfährt, ausgedrückt in Wärme- 
aequivalenten ebenfalls nur eine sehr geringe ist. 


Bemerkungen gegen Hrn. OÖ. Kohnstamm’s Abhandlung: 


„Die Muskelprocesse im Lichte des vergleichend isotonisch- 
isometrischen Verfahrens.“ ' 


Von 


C. G. Santesson, 
Privatdocenten der Physiologie in Stockholm. 


In seiner oben erwähnten Abhandlung hat der Verfasser auf S. 64—65 
in einer Note meine Arbeit ? citirt, in einer Art, die eine sachliche Berich- 
tigung von meiner Seite nöthig macht. Er wundert sich, dass ich die 
„Abhängigkeit der Culmenzeit von der Reizstärke nicht gefunden“ habe. 
Er selber sah regelmässig „continuirliche Abnahme der Culmenzeit mit 
wachsender Reizstärke. Die Differenz zwischen der Culmenzeit bei mini- 
malem und maximalem Reiz beträgt zwischen 0-015 und 0.02”. Die 
Bedeutung dieses Verhaltens, der verlangsamten Erschlaffung bei 
schwachem Reiz, sieht man am besten ein, wenn man eine Ordinate durch 
die absteigenden Schenkel? der Curvenschaar legt. Diese trifft die 
Curven auf gegen die Maximalhöhe um so grösserer Höhe, je schwächer 
der Reiz war. Bezüglich der Unabhängigkeit der gesammten Zuckungs- 
dauer von der Reizstärke stimme ich den früheren Autoren bei“ (Brücke, 
Goldscheider).* 

Nach den oben von mir gesperrten Ausdrücken zu urtheilen, rechnet 
der Verfasser mit in die „Culmenzeit“ wenigstens einen Theil der abstei- 
genden Curvenschenkel, was gegen meine Definition dieses Wortes streitet. 
Mit „Culmenzeit“ habe ich die Zeit verstanden, die von dem Momente, 
da zuerst eine Verkürzung auf der Muskeleurve zu erkennen 


Sobens..49. 

? Studien über die allgemeine Mechanik des Muskels. Dritte Abhandlung. 
Skandinavisches Archiv für Physiologie. IV. 1892. 

® Die Worte sind von mir gesperrt. 


* A.2.0, 8. 64. 65. Anmerkung. 
Sl 


484 SANTESSON: BEMERKUNGEN GEGEN Hrn. KOHNSTAMM. 


ist, bis zu dem, wo sie das Maximum der Verkürzung angiebt, 
verstreicht (S. 103). Den Verlauf der absteigenden Curvenschenkel habe 
ich nicht untersucht. Welche Begrenzung der Verfasser für die „Culmen- 
zeit“ sich gedacht hat, habe ich nieht ermitteln können, da er einerseits 
wenigstens einen Theil der absteigenden Curvenschenkel mit dazu rechnet, 
andererseits der „Culmenzeit“ die „gesammte Zuckungsdauer“ als etwas 
Verschiedenes gegenüber stellt. 

Was meine Angaben über die von mir untersuchte „Culmenzeit“ be- 
trifft, so habe ich nicht gänzlich geläugnet, dass diese Zeit mit abnehmender 
Reizstärke zunimmt. Im Gegentheil, habe ich (S. 115—116) ausführlich 
in Procenten angegeben, wie viel die „Culmenzeit“ und die Summe der 
Latenz- und Culmenzeit dabei zugenommen haben; erstere ist niemals um 
20 Procent (etwa 0-01”), letztere (die Summe) nur in Einem Versuche 
um etwas mehr gesteigert. Ich habe daher von „unbedeutenden Schwan- 
kungen“ gesprochen und gesagt, dass die erwähnte Summe „bei Vermin- 
derung der Reizstärke etwas — obgleich im Allgemeinen nur in geringem 
Grade — grösser wird. Bei den schwächsten Reizungen aber nimmt die 
Zeit ab.“ (Dies letztere gilt sowohl von der Summe von Latenz- und Cul- 
menzeit, als, in noch höherem Maasse, von der Culmenzeit allein, während die 
Latenzzeit stark zunimmt). 

Und auf Grund dieser Thatsachen habe ich betont, „dass der Wechsel 
in der Länge der Contractionszeit (Latenz-Culmenzeit) in keinem Verhält- 
niss zu der Variation in der Zuckungshöhe und in ausgeführter Arbeit 
steht, die.... durch Verminderung der Reizstärke verursacht wird.“ 

An den vom Verfasser mitgetheilten isotonischen Curven (Fig. 2) 
variiren die „Culmenzeiten“ auch nicht viel (die entsprechenden Abseissen- 
abstände betragen ungefähr 31; 33-8; 34; 32.2; 32.9; 34; 35 nu, was 
einer Steigerung um kaum 13 Procent vom Minimum entspricht). Welchen 
Zeiten diese Maasse entsprechen, kann ich natürlich nicht sagen, weil ich 
die Geschwindigkeit der Trommel nicht kenne. Wenn wir aber die ganze 
„Culinenzeit“ dieser isotonischen Zuckungen zu etwa 0-06” anschlagen, 
was sicherlich hoch gegriffen ist, macht die grösste Differenz etwa 0-007 bis 
0.008” aus. Hrn. Kohnstamm’s Curven sprechen also — besser als 
mehrere meiner eigenen Versuche — für meine Angaben. 


Leipzig, 30. März 1893. 


Ein Verfahren zur Bestimmung des Trägheitsmomentes 
von Schreibhebeln. 


Von 


M. v. Frey. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Das Trägheitsmoment ist das Maass des Widerstandes, welchen ein 
Körper seiner Drehung entgegensetzt. Wirken gegebene Kräfte — Muskel- 
spannung, Blutdruck u. s. w. — auf einen drehbaren Körper ein, so ist der 
Erfolg sowohl von der Kraft, bezw. deren Drehungsmomente, wie von dem 
T.! abhängig. Die Auswerthung dieser Constanten ist also für den zweck- 
mässigen Gebrauch der zahlreichen drehbaren Systeme, welche in der 
Physiologie als Muskelhebel, Pulshebel, Fühlhebel u. s. w. Verwendung 
finden, unerlässlich; wenn sie trotzdem bisher nur äussert selten ausgeführt 
worden ist, so dürfte dies hauptsächlich -in dem Mangel einer einfachen 
und doch genauen Methode begründet sein. Es wird in dieser Hinsicht 
genügen darauf hinzuweisen, dass die Berechnung des T. meist durch die 
unregelmässige Gestalt und nicht homogene Beschaffenheit der Hebel aus- 
geschlossen ist, die in der Physik gebräuchlichen Methoden zur experimen- 
tellen Bestimmung aber weder allgemein anwendbar, noch den speciellen 
physiologischen Versuchsbedingungen angepasst sind. Diesem Bedürfnisse 
hat Bohr? zuerst versucht Rechnung zu tragen. Er ertheilte dem Systeme 
dessen T. er zu bestimmen wünschte, durch den Stoss eines fallenden Ge- 


! Hier und im Folgenden bedeutet T. Trägheitsmoment. 

?2 Ch. Bohr, Om en Anvendelse af Momentanfotografien ved muskeifysiologiske 
Undersögelser. Kopenhagen 1886. Die Werthe, welche Bohr für sein Instrument er- 
mittelt hat, müssen um richtig zu sein mit 9814 multiplieirt werden. Die Masse des 
drehbaren Körpers, welche in das T. eingeht, wird durch die Wägung direct bestimmt 
und ist wie alle sog. Gewichtsbestimmungen von dem Beobachtungsorte unabhängig. 
Die gleiche Verwechslung von Masse und Gewicht findet sich auch bei Schenk, 
Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. 51. 8. 514. 


486 M. v. Frey: 


wichtes eine Winkelgeschwindigkeit und liess dieselbe durch ein constantes 
Drehungsmoment vernichten. P. Starke! ersetzte den Stoss durch den 
Antrieb einer sich entspannenden Feder und veränderte auch die Rechnung. 
Beide Methoden setzen besondere Einrichtungen voraus, welche an dem 
schreibenden System zum Zwecke der Bestimmung angebracht werden 
müssen, während es wünschenswerth erscheint, womöglich das Verfahren 
so zu gestalten, dass die Bestimmung des T. dem Muskelversuch, der Puls- 
schreibung u. s. w. unmittelbar folgen kann, ohne eine Aenderung des 
Apparates nöthig zu machen. 

Die Methode, welche ich ‚nachfolgend in Vorschlag bringen möchte, 
leistet den aufgestellten Bedingungen Genüge; sie erfordert ferner nur wenige, 
genau ausführbare Messungen. Die Bestimmung beruht auf dem Satze, 
dass die Winkelbeschleunigung, welche die Schwere an dem nicht aequili- 
brirten, drehbaren Körper hervorbringt, dem T. desselben umgekehrt pro- 
portional ist; oder in Zeichen: 

2 

1) De 
wo D;, das Drehungsmoment zur Zeit 2 und @ den Winkel bedeutet, um 
welchen das System aus der Ausgangslage herausgedreht ist. Ist 2, das 
Drehungsmoment für die horizontale Stellung des Hebels, so wird 

2) D;,=D, c03 o. 

Gewöhnlich kommt zu dem Drehungsmoment des leeren Hebels noch ein 
constanter Summand hinzu, welcher von dem um die Achse geschlungenen 
Gewichte herrührt. Bezeichnet man denselben mit Mgr, wo M die Masse 
des Gewichtes, g die Acceleration der Schwere und r den Halbmesser der 
Achse oder der Rolle bedeutet, so geht 2) über in die Form 


D,=D, sp + Mgr. 
Für kleine Drehungen kann auch das erste Glied als constant angesehen 
und das Drehungsmoment D des Hebels gleichgesetzt werden: 


DD ua Mg. - 
Die Gleichung 1) erhält dann die Form 
Do 
worin w die constante Winkelbeschleunigung bedeutet. 


! P. Starke, Abhandlungen der k. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften. 
Bd. XVI. 1890. 

° Der hierbei begangene Fehler, d. h. das Verhältniss (D—D,)/ D, wird für die- 
selbe Drehung um so kleiner, je grösser Mygr ist im Verhältniss zu D,. So wird 
z. B. für = 8°, D, cos p um 1 Procent kleiner als D,; ist ferner D, = Mgr, so 
beträgt der Fehler '/, Procent. In den Versuchen blieben die Winkelausschläge stets 
unterhalb dieser Grenze. 


BESTIMMUNG DES TRÄGHEITSMOMENTES VON SCHREIBHEBELN. 487 


Auf Grund dieser Beziehung lässt sich nun das T. eines Schreibhebels 
sehr einfach experimentell ermitteln und es sei nur noch gestattet kurz 
den Weg anzudeuten, welcher sich mir schliesslich für die Bestimmung 
von D und w als der beste erwiesen hat. 


1. Bestimmung des Drehungsmomentes. 


Mittelst eines Coconfadens wird ein von der Achse möglichst entfernter 
Punkt des Hebels an dem Schalenbügel einer schnellschwingenden chemischen 
Wage befestigt — an den meisten chemischen Wagen findet sich an dem 
oberen Ende des Bügels ein Häkchen — der Faden vertical, der Hebel 
horizontal gestellt und die Wage durch Auflegen von Massen — soge- 
nannten Gewichten — auf die andere Wagschale aequilibrirt. Man erfährt 
auf diese Weise die Masse, welche in der gegebenen Entfernung von der 
Achse und mit der vertical nach oben gerichteten Beschleunigung g des Be- 
obachtungsortes dem Drehungsmomente des Hebels das Gleichgewicht hält.! 

Beispiel: Muskelhebel, 20 ®® lang, bestehend aus Stahlachse, Messing- 
röllchen, Holzstreifen und Federpose, wird in horizontaler Stellung durch 
einen verticalen Coconfaden in genau 10 “® Abstand von der Achse mit der 
Wage verbunden; an dem Röllchen hängen 100 &=, Auf die andere Wag- 
schale wird zur Herstellung des Gleichgewichtes gelegt die Masse 2.630 rm, ? 
Drehungsmoment des horizontalen Hebels: 

In absoluten Einheiten . . . . 25788 dynes x em 

In Gravitationseinheiten . . . . 26.30 grmem, 


ll. Bestimmung von w. 


Die Spitze des durch einen Coconfaden in horizontaler Stellung gehal- 
tenen Hebels wird der berussten Trommel eines rasch gehenden Uhrwerkes 
bis zu zarter Berührung genähert, das Uhrwerk in Gang gesetzt und so- 


! Dass es sich auch in diesem Versuche um die Bestimmung von Massen und 
nicht von Kräften handelt, geht aus der Ueberlegung hervor, dass eine Aenderung der 
Gravitation durch den Versuch in keiner Weise nachgewiesen werden könnte. Es ist 
nur der doppelsinnige Gebrauch des Wortes „Gewicht“, welcher so häufig zu Miss- 
verständnissen führt. Der Ausdruck „Gewicht“ bezieht sich ursprünglich auf die 
physiologische Kraftmessung. Die Anstrengung, welche die Muskeln bei der Hebung 
eines Kilogramms machen müssen, ist von der Gravitation abhängig und daher je nach 
dem Orte verschieden. Die Wägung auf der Wage ist dagegen von dem Beobachtungs- 
orte unabhängig. 

® In gleicher Weise ergiebt sich für das Drehungsmoment des leeren Hebels 
8207 dynes x cm oder armem? I sce?, peziehungsweise 8-37 mem, Die um die Rolle ge- 
schlungenen 100 = vermehrten somit das D des Hebels um 17-93 smem, woraus sich 
der Halbmesser des Röllchens + der halben Fadendicke berechnet zu 17.93 ermem / 100 2m 
= 0-1793 ©. Dieser Werth lässt sich auf anderem Wege nicht so genau bestimmen. 


488 M. v. Frey: 


bald constante Geschwindigkeit erreicht ist, der Faden mit einer scharfen 
Scheere oder einem glühenden Drahte durchtrennt. Der Hebel fällt auf 
eine Rast und hinterlässt auf der Trommel eine Spur, welche aus einem 
absteigenden Curvenaste und in der Regel auch aus einem sehr kurzen 
aufsteigenden besteht. Letzterer rührt davon her, dass der Faden vor der 
Durchtrennung angestossen und der Hebel nach oben geschleudert wird. 
Dieser Umstand ist für die Auffindung des Zeitpunktes, wo die Fallbewe- 
gung beginnt — Umkehrpunkt — vortheilhaft. Bestimmt man für irgend 
einen Punkt der Falleurve die augenblickliche Geschwindigkeit und dividirt 
dieselbe durch die Zeit, welche seit Beginn der Fallbewegung verstrichen 
ist, so erhält man die constante, lineare, endlich nach Division durch die 
Hebellänge die Winkelbeschleunigung w. 

Sei Fig. 1 eine solche Fallcurve mit eingezeichneten Ordinaten und 
Abseissen. Erstere sind, da der Hebel der Trommel tangential anliegt, 


Fig. 1. 
Zweifache Grösse des Originals. 


Bogen von 20 ®® Halbmesser. Kurze, etwa 1 "” lange Stücke dieser Bogen 
sowie der sie schneidenden Curve sind von Geraden nicht merklich ver- 
schieden und die Winkel (ce), unter denen sie sich schneiden, können unter 
dem Mikroskope ohne Schwierigkeit ausgemessen werden. Die Messung 
wird sehr erleichtert, wenn man ein sogenanntes Goniometer für krystallo- 
graphische Winkelmessungen zur Verfügung hat, das heisst ein Mikroskop, 
dessen Tisch in zwei aufeinander senkrecht stehenden Richtungen durch 
Schrauben verstellbar — Kreuztisch — und um die optische Axe drehbar 
ist. Für die Ueberlassung solcher Instrumente bin ich den HH. Prof. 
Ambronn und Dr. Lenk zu besonderem Danke verpflichtet, welchen ich 
auch an dieser Stelle zum Ausdruck bringen möchte. Die Peripherie des 


BESTIMMUNG DES TRÄGHEITSMOMENTES VON SCHREIBHEBELN. 489 


Tisches ist in halbe Grade getheilt und an einem sehr genau gearbeiteten 
Nonius sind die Winkelminuten direct ablesbar. Im Ocular befindet sich 
ein Fadenkreuz. Die Messung setzt natürlich voraus, dass die Linien im 
Russ gleichmässig und fein gezogen sind. Dass dies erreichbar ist, erhellt 
aus der Thatsache, dass wiederholte Ablesungen desselben Winkels stets 
nur um wenige Minuten differirende Werthe ergaben. Die trigonometrische 
Tangente des Complementwinkels (90—e«) multiplieirt mit der Trommel- 
geschwindigkeit giebt die Fallgeschwindigkeit an dem betreffenden Curven- 
punkte. . 

Den Abstand der geschnittenen Ordinate von dem Umkehrpunkt und 
damit die seit dem Beginn der Fallbewegung verstrichene Zeit habe ich 
mit einem Objectmikrometer von !/,oo "” Theilung an der Schrauben- 
trommel ausgemessen. 

Mit Hilfe dieser Daten sowie des nach I. bestimmtem Drehungs- 
momentes ergiebt sich 

u Drehungsmoment x Fallzeit x Hebellänge 
Trommelgeschwindigkeit x tang (90—«) " 
An jeder Fallcurve wurden mehrere Winkelmessungen für verschiedene, in 
der Regel 4, Schnittpunkte ausgeführt; die daraus berechneten Winkel- 
beschleunigungen bezw. T. zeigten sehr geringe Abweichungen, wie nach- 
stehende Beispiele zeigen: 


1. Derselbe Hebel wie oben; 100 ®'® am Röllchen. 


Ordinate @ 90- T 7, 
12 199537 20° 07° 81.6 78.4 
13 18° 33’ DT 81-0 77-8 
14 10001% 12039’ 81-2 78.0 
15 169197 730 48’ 81-0 77.8 

Mittel 78-0 


Unter 7, ist das T. des leeren Hebels verstanden. Das von 7’ abzuziehende 
T. der 100 8”, welche am Röllchen hängen, berechnet sich aus dem oben 
unter I. bestimmten Radius des Röllchens als 100 sm x 0.1793? cm? = 
3-2 grmem ?, 

Anschaulicher als das T. ist der Trägheitsradius eines Hebels, d. h. 
die Entfernung k von der Achse, in welcher man die ganze Masse des 
Hebels ohne Aenderung des T. concentriren kann. Der Werth von %k er- 
giebt sich aus der Gleichung 

h= 12 2, 
Mm 


worin m die Masse des Hebels = 2.848 3’”, Der Trägheitsradius des 
leeren Hebels berechnet sich demnach zu 5°23 ”, 


490 M.v. Frey: BESTIMMUNG DES TRÄGHEITSMOMENTES V. SCHREIBHEBELN. 


2. Derselbe Hebel; am Röllchen 50 rm, 


Ordinate @ 90— B 1L® 
12 23.107 66° 50° 79.4 T0tk:18 
18) 22218 67042’ 80.0 78.4 
14 210 3, 682.29 80-3 78.7 
15 20° 00° 70° 00’ 80-3 78-7 


Mittel 78.4 


Der etwas grössere Werth aus 2 lässt sich wohl in der Weise erklären, 
dass der weniger. belastete Hebel durch die Reibung an der Trommel und 
den Luftwiderstand stärker in seiner Bewegung gehemmt wurde. Eine Ver- 
minderung der Beschleunigung muss aber eine Zunahme des T. vor- 
täuschen. Der Werth 78 grmem ? wird somit als der richtigere zu gelten 
haben. 

In noch höherem Grade wird der Einfluss des Luftwiderstandes zur 
Geltung kommen, wenn der Hebel ohne jede Belastung schwingt. Bekannt- 
lich beruht eine Methode zur Ermittlung des T. für nicht aequilibrirte 
Körper darauf, dass die Schwingungsdauer des pendelnden Systems und 
der Abstand des Schwerpunktes von der Drehungsaxe bestimmt wird. 
Dieses Verfahren hat mir wenig befriedigende Resultate gegeben, speciell 
für Hebel, welche als isotonische construirt sind, d. h. ein im Verhältniss 
zu ihrer Länge geringes T. besitzen. Genaue Bestimmung der Schwingungs- 
dauer ist für solche Hebel nicht leicht, Fehler machen sich aber im Schluss- 
resultat sehr bemerklich, da das Quadrat der Schwingungsdauer in die 
Rechnung eingeht. Auch der Abstand des Schwerpunktes von der Drehungs- 
axe, bei solchen Hebeln immer sehr klein, lässt sich nur ungenau be- 
stimmen. So fand ich für den oben benutzten Hebel durch Auszählung 
einer grösseren Zahl von Schwingungen und Messung der Gesammtdauer 
mit Hilfe eines Chronometers den Werth 7 = 84 srmem ?, also immer noch 
einen erheblich zu grossen Werth. Noch unsicherer wird die Bestimmung 
bei den leichten Tonographenhebeln, deren Schwingungen in wenigen 
Secunden erlöschen. Belastet man aber die Hebel wie das oben geschehen 
ist, durch nahe der Axe angebrachte Massen, so kann unter geringer Ver- 
mehrung des T. das Drehungsmoment erheblich vergrössert und damit nicht 
nur der Luftwiderstand, sondern auch die Reibung auf der Trommel, eine 
zweckmässige Versuchsanordnung vorausgesetzt, praktisch unschädlich ge- 
macht werden. Ich habe mich durch besondere Versuche überzeugt, dass 
die Energie, welche einem solchen System durch eine sich entspannende 
Feder mitgetheilt wird, bis auf einen zu vernachlässigenden Rest wieder 
gewonnen werden kann. 


Strom- und Sauerstoffdruck im Blute bei fortschreitender 
Erstickung. 


Von 


Manille Ide. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Leipzig.) 


Wenn sich wegen mangelnden Ersatzes der mit dem Blute kreisende 
Sauerstoff aufzehrt, so gerathen während dessen die Herzäste des N. vagus 
und die Verengerer der Gefässe in dauernde und starke Erregung. Auf 
die Geschwindigkeit und den Druck des Stromes in den Arterien wirken 
die beiden Nervenarten im entgegengesetzten Sinn. Wer darum aus dem 
steigenden Druck auf den veränderlichen Erregungsgrad in den Nerven 
und Muskeln der Gefässwand schliessen will, muss den Einfluss des N. vagus 
durch Atropin oder das Messer beseitigen. Geschah dieses, so zeigt ein 
in die Carotis eines Hundes eingesetztes Hg-Manometer, dass mit der fort- 
schreitenden Erstickung der Druck anfangs langsam, dann rascher und 
wellenförmig ansteigt, einige Zeit auf der erstiegenen Höhe verweilt, danach 
aber allmählig so weit herabgeht, dass binnen Kurzem das Herz absterben 
würde, wenn nicht von Neuem Sauerstoff zugelassen würde. Wird der 
Lunge die ihr bisher entzogene Luft wieder zugeführt, so verharrt der 
Druck nur wenige Secunden hindurch in der Tiefe; alsbald steigt er rasch 
und nun ohne Schwankung auf oder öfter noch über den höchsten Stand 
in der vorausgegangenen Erstickung empor (Kowalewsky).! 

Wenn, was ich aus eigner Beobachtung bestätigen kann, die Rückkehr 
zur freien Athmung den Druck höher steigert als die Einkehr in die Er- 
stickung, so mnss das Gift, welches sich während der letzteren gebildet 
haben soll, weniger stark reizen als ein Zersetzungsproduct desselben, 
das nach der Wiederkunft des Sauerstoffs entstand. — Oder wird eine 


1 Medicinisches Centralblatt. 1868. S. 581. 


492 MANILLE IDe: 


andere Erklärung stichhaltiger sein? Selbstverständlich ist nur dann zu 
erwarten, dass der Druck nach der Wiederbelebung über den höchsten in 
der Erstickung hinausgeht, wenn in der Zeit zwischen den beiden Maximal- 
ständen kein Blut abgelassen wurde. 

Von dem zweiten, nach der Rückkehr der Athmung erstiegenen Gipfel 
kehrt, wenn dem Blute fortwährend genügend Sauerstoff zufliesst, der Druck 
unter mehrfachen Schwankungen auf den vor der Erstickung behaupteten 
Mittelwerth zurück. 

Weniger rasch als im Druck äussert sich die fortschreitende Erstickung 
in der Schlagfolge des Herzens, dessen Vagusäste zerschnitten sind. Erst 
wenn der Stromdruck bedeutend emporgewachsen ist, beschleunigt sich die 
Pulsfolge, wie es.nach den neulich wieder durch Johannsson bestätigten 
Erfahrungen zu erwarten war.! Etwas später, meist wenn bei weiter fort- 
geschrittener Erstickung der Stromdruck schon wieder zu sinken beginnt, 
stellen sich Doppelschläge ein, je zwei rasch aufeinander folgende Zusammen- 
ziehungen, die durch eine längere Diastole getrennt sind, dem Anschein 
nach Herzkrämpfe. Alsbald formen sich aber die Doppelgipfel wieder in 
einfache um. Ist der Stromdruck auf seine niederste Stufe gelangt, so 
schlägt anfangs das Herz regelmässig und in der früheren Häufigkeit fort; 
dauert aber der hohe Erstickungsgrad zwei bis vier Minuten hindurch fort, 
so verlangsamt sich die Pulsfolge, und alsbald werden auch die Herzcurven 
flacher. Dann ist es höchste Zeit, wieder die Luft der Lunge zuzuführen 
Geschieht dies rechtzeitig, so erholt sich in weniger als einer Minute das 
Herz nach Folge und Kraft wieder vollkommen. 

Die gegebene Schilderung passt für gesunde Hunde wie für solche, 
die mit Curare schwach vergiftet sind. Diesem Umstande ist es zu ver- 
danken, dass sich der beabsichtigte Versuch rein und den strengen An- 
forderungen entsprechend durchführen lässt. 

Weniger vollständige und leider auch weniger genau lässt sich die 
zweite der zu vergleichenden Grössen, die veränderliche Spannung des Sauer- 
stoffes im lebenden Blute finden. An die Stelle der strengen Messung 
tritt die Schätzung und statt einer lückenlosen Angabe des Verlaufs sind 
nur einzelne Punkte der Spannungscurve zu gewinnen. Hierzu diente nun 
Folgendes. 

Vergasbaren Sauerstoff enthält das Arterienblut gelöst im Plasma, und 
gebunden im Haemoglobin. Die Spannung, welche der gelöste anzunehmen 
vermag, wächst geradeaus mit dem Partiardruck des Sauerstoffs in der 
Lungenluft; unter gewöhnlichen Verhältnissen wird sie 150 " Hg kaum 
erreichen, keinenfalls aber übersteigen. Die Menge des unter jenem Druck 


1 Dies Archiv. 1891. 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 493 


gelösten Sauerstoffs wird, dem Wassergehalt des Blutes gemäss schätzungs- 
weise bei 0° und 760 "m oemessen, kaum zwei Volumprocente betragen. — 
In weit grösseren Mengen bindet sich der Sauerstoff und zwar ebenfalls unter 
Zuthun des Partiardruckes an das Haemoglobin. Doch nur so, dass die 
für den gleichen Druckzuwachs aufgenommenen Mengen dieseits und jen- 
seits eines Partiardruckes von 25—30 "® Hg sehr verschieden gross aus- 
fallen. In den Grenzen von Null bis zu 30 == wird weitaus das grösste 
Gewicht des überhaupt fassbaren gebunden, von da aufwärts bis zu 70 m, 
wo die Aufnahmsfähigkeit ein Ende findet, werden dagegen nur noch 
äusserst geringe Mengen festgelegt. Daraus folet, dass der grösste Theil 
des in der inneren Athmung verwendeten Sauerstofis aus dem Oxyhaemo- 
globin herrührt, und dass dieses erst dann nutzbar wird, wenn der Partiar- 
druck von 30 mm He ab zu sinken beginnt. Wann innerhalb des leben- 
digen Stromes die Spannung des Sauerstofis so weit gesunken ist, wird an- 
zugeben sein, wie man weiss, wieviel Haemoglobin im Blut enthalten ist, 
und wieviel 1 Sm desselben bei 30 mm Hg Partiardruck bindet, weiter wie- 
viel Sauerstoff das Blut bei 150 “" Hg Partiardruck aufnimmt und wieviel 
es von demselben jeweilig enthält. Alles bezieht sich auf 100 Theile Blut, 
und auf eine Messung bei 760 wm Hg und 0° C. Von den verlangten 
Grössen wurde das Haemoglobin nach Hoppe-Seyler und Albrecht! 
bestimmt, und angenommen wurde nach Bohr? und Hüfner, dass 1 5” 
Haemoglobin bei 30 mm Hg 1-54 m Sauerstoff aufzunehmen vermöge. Um 
diese Annahme auf ihre Anwendbarkeit zu prüfen, wurde ermittelt, wie- 
viel Sauerstoff das Blut bedürfe, um bei 150 wm Hg gesättigt zu sein. Die 
hierzu nöthige Menge deckt sich in der Regel nicht mit dem Volum, das 
die Luftpumpe aus dem Arterienblut eines künstlich beathmeten Thieres 
entwickelt. Ob die Sättigung unterbleibt, weil sich die eingeblasene Luft 
weniger innig als die eingesogene mit dem Inhalt der Infundibeln mischt, 
oder weil der gehemmien Strömung wegen das venöse Blut an Sauerstoff 
ärmer als gewöhnlich anlangt, bleibe dahingestellt. Jedenfalls ereignet es 
sich häufig, dass ein dem künstlich beathmeten Thiere entnommenes Caro- 
tiden-Blut beim Schütteln mit atmosphaerischer Luft noch merklich Sauer- 
stoff aufnimmt. 

Ob und wie weit es zulässig, aus den von Bohr und Hüfner fest- 
gestellten Coöfficienten den an das Haemoglobin gebundenen Sauerstoff zu 
berechnen, ergiebt sich aus der Mittheilung solcher Versuche, welche den 
aus dem vollkommen gesättigten Blut gewonnenen Sauerstoff mit dem 
hypothetisch an das Haemoglobin gebundenen vergleichen. 


" Zeitschrift für physiologische Chemie. 1892. 
? Experiment. Untersuchungen über Sauerstoffaufnahme u. s. w. Kopenhagen 1885. 


494 MANILLE IDE: 


Versuch Das Blut enthält Gefunden an | Nach der Berech- | 
N, nach Schütteln | Haemoglobin | nung an Haemog- Unterschied 
nn mit O in Procent. in Procent. \lobin gebundener O 
25.1. 21-70 | 13-5 | 20.79 0-91 
31.1. 22-10 | 14-0 | 21-56 0.54 
14. II. 24.90 | 13-9 | 21-40 | 8-50 
21.1 20-50 | 12-9 | 19-86 0.64 
EN | 23-90 | 14-0 | 21-56 2.34 


Begründeten Erwartungen entsprechen die Beobachtungen insofern, als 
sie nachweisen, dass die Sauerstoffmenge, welche auf Grund der Hüfner- 
Bohr’schen Zahl dem Haemoglobin zugesprochen werden muss, hinter der 
insgesammt auspumpbaren ausnahmslos zurückbleibt. Unbeständig ist da- 
gegen der Unterschied beider Grössen; er schwankt zwischen 0-6 und 
3-6°/,. — Ob hierfür eine ungleich vollkommene Sättigung mit Sauerstoff 
oder Verschiedenheiten in den Bindungsgrössen des Haemoglobins verantwort- 
lich sind, war wegen der Unmöglichkeit, controlirende Analysen anzustellen, 
nicht zu entscheiden. 

Trotz der ihnen anhaftenden Unvollkommenheit berechtigen doch die 
Beobachtungen zu Schlüssen, auf die Grösse des Sauerstofldrucks, wenn im 
Blute eine Gemenge von oxydirtem und redueirtem Haemoglobin vorhanden 
ist. Dass es möglich ist, aus Bestimmungen, ähnlich den meinen, auf den 
Sauerstoffdruck zu schliessen, ist den sorgfältigen von G. Hüfner! aus- 
geführten Messungen an Lösungen zu verdanken, in welchen das Ver- 
hältniss zwischen oxydirtem und reducirtem Haemoglobin wechselte. 
Hüfner’s Ermittelungen zeigen, dass der Sauerstoffdruck schon auf 20 =" 
gesunken ist, wenn in dem Gemenge der beiden Haemoglobine noch 90°, 
des bei 150 =” Hg-Druck mit Sauerstoff gesättigten Haemoglobins enthalten 
sind.. Da mit dem wachsenden Antheil des Gemenges an reducirtem 
Haemoglobin der Sauerstoffdruck rasch absinkt, so kann eine der Berech- 
nung des Sauerstoffsdrucks zu Grunde gelegte Zahl, welche um wenige 
Einheiten ungenau ist, höchstens einen Fehler von 1 "= Hg veranlassen. 

Ich komme nun zur Mittheilung der Befunde, aus welchen sich der 
Sauerstoffdruck ableiten lässt. Für je ein Thier ist die Zahl der Bestim- 
mungen gering und zwar deshalb, weil für je eine derselben eine Blutmenge 
ausreichend zu einer Gasanalyse verlangt wird. — Von den wenigen Ader- 
lässen, die selbst ein grosser Hund vertragen kann, ohne dass sich die 
Zusammensetzung seines Blutes ändert, wäre einer zu sparen gewesen, 
wenn sich mit Sicherheit aus dem Gehalt an Haemoglobin der zu seiner 
Sättigung nöthige Sauerstoff entnehmen liess. 


I Dies Archiv. 1890. 8. 11. 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 495 


A. Eine erste Reihe von Blutentziehungen wurde im Verlaufe der Zeit 
vorgenommen, während welcher dem Aufsteigen des Stromdrucks nach sich 
die Gefässmuskeln über das gewöhnliche Maass hinaus bis zu dem er- 
reichbar grössten Grade verkürzt hatten. In ungleichen Abständen vom 
Beginn des Anwachsens wurde fünf Hunden je ein- oder zweimal Blut 
abgenommen, wodurch sich annähernd ergeben musste, wie sich das Ver- 
hältniss zwischen dem zur vollen Sättigung des Haemoglobins nöthigen und 
dem wirklich vorhandenen Sauerstoff, wir wollen sagen, das des Sättigungs- 
grades zu den Aenderungen des Stromdrucks gestaltete. Der Versuch 
ergab: 


Versuchs- | Aufsteigender ee Sue Sättigungs- | a apen 
N en Sauerstoff- | zur Sättigung us a Beginn der 
gehalt nöthig | Ansteigung 
14.1. a im Beginn 21-2 | N ae 0-85 
4]. 5 etwas später 18-0 0.72 
5 a noch später 15-0 20-0° 0-75 15 Sec. 
Sal 5 3 15-5 99.11 0-70 
SIaTEe |... , > 14-6 0-66 
laoxdls ||. # 15-6 18-83 0-83 30, 
SOLL Hu £ | 9-7 18-83 0-52 
5.XII. | nachd,oberen 8-3 17-6? 0-47 60, 
Wendepunkt | | 
19. XII. Krämpfe 11-5 18-83 | 0-61 | 500 


An die unter dem Stabe „Sauerstoff zur Sättigung nöthig“ stehenden Zahlen sind die 

Merker !, ?, ® angeschrieben. ! will sagen, dass der 0-Gehalt des wirklich gesättigten 

Blutes, ? der des natürlichen arteriellen Blutes durch Entgasen bestimmt ist, für ® 

aber, dass er aus dem bekannten Haemoglobingehalt durch Multiplication mit 1-54 
berechnet wurde. 


Die im zweiten Stabe eingefügten wörtlichen zog ich ziffermässigen 
Angaben vor, weil sie zusammengehalten mit den gleichfalls angeführten 
Zeiten deutlicher als Zahlen sprechen. Denn es erniedrigt sich während 
der Abnahme des zur Analyse nöthigen Blutes der Stromdruck; wenn er 
sich nach beendetem Aderlass wieder hebt, so gelangt er doch keineswegs 
immer auf die frühere Höhe. Ohne begleitende Worte würden die Zahlen 
verwirren, gewiss aber nicht mehr als die erklärende Zugabe leisten. 

Unsere bisherige Kenntniss von der Abhängigkeit zwischen dem Strom- 
und Sauerstoffdruck des Blutes wird durch die mitgetheilten Zahlen in- 
sofern erweitert, als sie die Grenzen bezeichnen, an welchen mit dem ab- 


! Das Blut war nach vorausgegangenem starken Aderlass entzogen. 


496 MANILLE IDE: 


nehmenden Sauerstofigehalt das Ansteigen des Stromdrucks beginnt und 
endet. Bestimmend dafür, dass der Stromdruck anwächst, ist nicht der 
Procentgehalt des Blutes an Sauerstoff, wohl aber inwieweit der vorhandene 
ausreicht, um das anwesende Haemoglobin zu sättigen. Wenn ihm nur 
wenige Zehntel an der nöthigen Sauerstoffmenge fehlen, so gewinnt das 
Blut seine reizenden Eigenschaften, und diese verschwinden oder schlagen 
in lähmende um, wenn etwas weniger als die Hälfte des zur Sättigung 
nothwendigen Sauerstoffs vorhanden ist. 


B. Aus der Periode der Erstickung, während welcher die Gefässwand 
statt sich noch weiter zu verkürzen, sich auszudehnen strebt, wobei der 
Stromdruck von seinem Gipfel herabsteigt, stammen die folgenden Zahlen: 


; Jeweiliger OÖ zur ER 
Versuchs- | Absteigender Strom- O-Gehalt | Sättigung Sättigungs- Zeit 
Nr. druck in Procent. nöthig grad 
IE nicht bestimmt 7-4 15-4 0-47 70 Sec. 
22V. von 113 auf 100%® Hg 4-4 23.9 0-18 80 
14.1. im Begriff zu sinken 2°5 24:9 0-12 SE 
21. XI. noch 102 mm Hg | 2-3 p ? 4 Min. 
5. XII. auf zum Hg | 30 17-6 0-16 A 
HERE nicht bestimmt 2-2 245 0:09 270,520 
11.]. auf 18 m Hg | Spuren 18-5 = 90 Sec. 
25.1. auf 2 uspis 1-6 20-8 0-08 900% 


Die Ueberschriften dieser haben gleiche Bedeutung mit denen der 
vorhergehenden Tabelle. — Ihre Zahlen sind nach der Grösse des Sättigungs- 
srades geordnet. Zwischen ihm und der Erstickungsdauer stellt sich 
wenigstens insoweit eine Abhängiekeit heraus, als er, nach Verfluss von 
etwa 90 Sec. bis in die Nähe von 0-1 herabgegangen ist. Zu jener 
Zeit kann man auf einen Ö-Gehalt des Blutes zwischen 1-0 und 2-5°,, 
rechnen, denselben, welchen schon E. Pflüger angetroffen.” Einmal auf 
diesem niederen Werthe angelangt, kann auf ihm der Sauerstoffgehalt 
Minuten hindurch verharren. 


Aehnlich bedingt, wie zwischen dem Stromdruck und der Erstickungs- 
dauer, stellte sich auch das Verhältniss zwischen Stromdruck und Sättigungs- 
grad heraus. Während sich bei sehr niederem Stromdruck auch der Sauer- 
stoffgehalt stets weit von dem zur Sättigung nöthigen entfernt hat, trifft 
es sich umgekehrt auch zuweilen dass die Ordinaten der manometrischen 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. 1. 8. 65 ff. 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 497 


Curve noch höher stehen als vor dem Beginn der Erstickung, obwohl der 
Sauerstoffgehalt im Blute schon tief gesunken ist. 


Das ungewöhnliche Herabsinken des Stromdrucks zur Zeit, wo das 
Blut noch so wenig diffundirbaren Sauerstoff enthält, zeigt eine bedeutende 
Erschlaffung der Gefässmuskeln an. Ob sie deshalb entsteht, weil die von 
den Nervencentren ausgehenden Reize fehlen, oder weil die Muskeln selbst 
gelähmt sind, konnte und musste entschieden werden, wenn man ermitteln 
wollte, wie weit hinaus der vom Blutroth abgegebene Sauerstoff zu wirken 
vermochte. 


Um den hierher gehörigen Versuch zur passenden Zeit ausführen zu 
können, wurde unter die vorbereitenden Handgriffe auch die Praeparation 
des linken N. splanchnicus aufgenommen. Vom Rücken her wurde der 
Nerv aufgesucht, durchschnnitten, mit Elektroden versehen und dann mit 
Inductionsströmen von einer Stärke gereizt, die den Arteriendruck sehr 
hoch emportrieben. Nachdem die Reizung abgebrochen und die Wunde 
vernäht war, wurde der Nerv erst dann wieder in den elektrischen Strom- 
kreis eingeschaltet, nachdem durch die fortschreitende Erstickung der Strom- 
druck sehr tief gesunken war. Jetzt erzielten Reizungen auch bei einem 
. weit geringeren Rollenabstand, als er vor der Erstickung sehr wirksam 
gewesen, nicht mehr den leisesten Erfolge. Damit war bewiesen, dass 
die Gefässwand erschlafft, weil die in sie eingebetteten Nerven 
und Muskeln gelähmt waren, nicht aber darum, weil es ihr 
etwa an äusseren Reizen fehlte. 


C. An diese Erfahrung knüpfte sich sogleich die Frage, wie viel Sauer- 
stoff dem Blute eigen sein müsse, damit die Gefässwand wieder leistungsfähig 
werde. Sie zu beantworten, konnte gelingen, wenn sich der Sauerstofl- 
gehalt des Blutes ganz allmählich von der Grenze des unwirksamen zu der 
des erholenden steigern liess. Nachdem ich dann weiter gesehen hatte, 
dass der gereizte N. splanchnicus sein verlorenes Vermögen, den Stromdruck 
emporzuheben, zurückgewann, wenn die bis dahin unterbrochene künstliche 
Athmung nur wenige Secunden hindurch wieder eingeleitet gewesen war, 
so schien mir das folgende Verfahren für meine Absicht geeignet. 


Die Erstickung wurde möglichst weit getrieben, bis der Stand des 
Hg-Manometers auf 20—25 "m gesunken und die Schlagfolge des Herzens 
verlangsamt war. Dann wurde eine mässige Reihe von Secunden hindurch 
wieder Luft eingeblasen; wenn dann trotz der nun wieder still gestellten 
Athmung der Stromdruck zu wachsen anfing, wurde das zur Analyse nöthige 
Blut entzogen und nächstdem bei fortdauernder Erstickung der Verlauf des 


Stromdrucks beobachtet. Hierdurch wurde an zwei Thieren gefunden: 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 32 


498 MANILLE IDE: 


Nach Erreichter | Jeweiliger | O.Gehalt bei 
Versuchs-Nr. E szeil abnals a Stromdruck a | Sättigung 
Sec. „Hg in Procent | 1n Procent 
21.1]. .@ 16 0 | 114 81 20-5 
b 12 20 105 4-3 
ec 10 24 77 3-8 
2uV. a 12 25 129 4-5 23-9 
b 18 20 | 113 6-2 


Die Ueberschrift Erholungszeit, siehe vorstehende Tabelle, will sagen, 
dass dem nahezu vollkommen erstickten Thiere während der unter sie ein- 
getragenen Secunden die Luft wieder gegönnt, dann aber nach Verfluss 
derselben wieder entzogen wurde. 

D. Wenn dem Thiere die bisher verweigerte Luft statt nur vorüber- 
gehend, dauernd wieder zugeführt wird, so mehrt sich mit der fortschrei- 
tenden Zeit der Sauerstoff im Blute; doch vergeht, bevor er sich der zur 
Sättigung des Haemoglobins nöthigen Menge nähert, mehr als eine Minute 
Hierfür sprechen die folgenden Zahlen: 


Zeit seit Damals vorhanden O z. Sättigung _.,. 
Versuchs-Nr. | erneuter Ath- ndeockull Sauerstoff: des Haemo- Pe 
mung in Sec. mm Hg gehalt globins ! Si 
u 25 künstl. 59 4:2 0-22 
1.IL a 20 92 57 105 0-31 
ol: 45 99 9-5 0-47 
DOSE 25 97 10-0 | 20-0 0:50 
os 60 96 11-0 0-55 
19. XIL a 25 natürl. 117 11-0 0-60 
19. XI. b 45 120 16-1 Lens 0-85 
9.1. Fa 80 2 13.4 5 ? 
Sl le 110 ? 15-4 5 ? 


Indem sich das Blut von Neuem mit einer steigenden Menge von 
Sauerstoff belädt, gewinnt sein Strom auch einige Eigenschaften wieder, 
die ihm in der Tiefe der Erstickung verloren gingen. — So stellen sich 
namentlich die Hering-Traube’schen Wellen, jene über viele Pulse aus- 
gedehnten Hebungen und Senkungen des Drucks wieder ein, deren Ur- 
sprung bekanntlich im verlängerten Marke zu suchen ist. — Gleichzeitig 
hebt sich auch der Puls auf die vor der Erstickung behauptete Zahl. 
Hierfür theile ich als Beleg einige Beispiele mit. Sie sind an Thieren mit 
durchschnittenen Vagi gewonnen. 


! Der zur Sättigung nöthige O ist aus dem gefundenen Haemoglobingehalt berechnet. 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 499 


Wachsende Erstickung Verschwindende Erstickung 
Versuchs-Nr. Zeit Stromdruck Pulszahl Zeit Stromdruck| Pulszahl 
in Min. mm Ho |in 3 Sec. | in Sec. Hg Fıin232Sec. 
21. VII. 1892 0 73 8 10 42 5-75 
1-5 130 8 15 47 5-5 
2-0 135 9 25 65 7-0 
2-5 97 10 30 85 80 
3.0 73 8 — _ 
4-0 49 6 —_ — _ 
4-5 45 6 _ — er 
5.1 1893 0-0 82 10 10 44 6 
2-0 ? 11 17 90 7 
3:0 58 8-5 22 115 8 
3-5 46 6-5 30 105 9 
21.1 1893 0-0 109 9 0 35 4-5 
1-5 131 9-5 20 114 8 
2-0 135 10 30 127 8-5 
2-5 75 9 35 146 9-0 
3.0 71 7 40 124 9-5 


Welche Beziehungen zwischen Reizung, Lähmung und Erholung ge- 
wisser Körpertheile und dem Sättigungsgrade des Blutes mit Sauerstoff er- 
geben sich aus meinen Versuchen? Zu den Orten, welche die Aenderung 
ihrer Zustandes anzeigten, gehören die Wurzeln des N. vagus, die der ver- 
engenden Gefässnerven, die im Herz gelegenen, seine Schlagzahl bestim- 
menden Werkzeuge, die irritablen Stücke der Gefässwände. 

Die Wurzeln des N. vagi und der Vasomotoren werden aus dem bis- 
herigen Zustand herausgerissen, wenn das Blut, welches in die Capillaren 
einströmt, auf einen Sättigungsgrad gleich 0-8 des vollen herabgesunken ist. 
Bei diesem Grade der Sättigung steht der Gehalt des Blutes möglicher 
Weise noch sehr hoch bis zu 15, ja zu 18°/, und meist wohl höher als 
in dem aus den Capillaren abfliessenden Blute. Bei welchem Sauerstofl- 
gehalt das Blut seine Fähigkeit verliert die genannten Nervenwurzeln zu 
reizen, und welche Zeit hindurch der sauerstoffarme Blutstrom andauern 
muss, um diesen Zustand verminderter Reizbarkeit zu erzeugen, ist aus 
meinen Versuchen nicht zu ersehen. — Nur so viel steht fest, dass die 
Wellen des Stromdrucks und die auf Vagusreizung deutende Verlangsamung 
der Pulsfolge verschwinden, wenn einige Minuten hindurch der Sättigungs- 
grad des Blutes mit Sauerstoff nur 0-1 des vollen beträgt. 

Beides, namentlich die bis dahin abwesende Welle der Druckcurve 
kehrt wieder zurück, wenn das bis in die Nähe des Todes erstickte Thier 
wieder mit Sauerstoff gespeist wird, doch erst dann, wenn das Arterienblut 


auf einen hohen Sauerstoffgehalt gelangt ist. 
32* 


500 MANILLE IDE: 


Nach Durchschneidung der Vagusäste verhält sich das Herz lange Zeit 
hindurch gleichgiltig gegen die wachsende Armuth des Blutes an Sauer- 
stoff. Allerdings beschleunigt sich seine Schlagfolge, wenn der Sättigungs- 
grad des Blutes mit Sauerstoff auf etwa die Hälfte des vollen zurückgine. 
Aber da gleichzeitig der Stromdruck hoch ansteigt, wodurch der Herzschlag 
stets beschleunigt wird, so darf auch hier die raschere Pulsfolge auf den- 
selben Grund zurückgeführt werden. 

Wann und wie stark die Gefässwände durch den abnehmenden Sauer- 
stoffgehalt des Blutes erregt werden, lassen meine Versuche unentschieden 
der gleichzeitigen Reizung der Vasomotoren wegen. Dass sie sich selbst- 
thätig zusammenziehen, wenn sie vom erstickenden Blute berührt werden, 
haben schon Kowalewski! nnd Adamück bewiesen. — Gelähmt werden 
die reizbaren Stücke der Gefässwand alsbald, sowie der Sattigungsgrad des 
Blutes mit Sauerstoff sich auf 0-1 bis 0-2 vermindert hat. — Und rasch 
wie entstanden, verschwindet auch der Scheintod, bei einem Sauerstoffgehalt, 
der weder den Herzschlag, noch die Wurzeln der Vasomotoren zu beleben ver- 
mag. Nach dem Auferstehen der Reizbarkeit zieht sich auch sogleich die Gefäss- 
wand wieder zusammen, wenn sie von dem Erstickungsblut berührt wird. 

Sonach erweist sich der Umfang des Gebietes, welchen das Blut mit 
Sauerstoff versorgt, veränderlich gross, je nach seinem Gehalte an Sauer- 
stoff. Besonders deutlich tritt der Unterschied der Strecken, auf welchen 
dder Sauerstoff belebend hinauswirkt, in der Periode der Erholung hervor. 
Dies Verhalten passt sich gut der herrschenden Vorstellung an, wonach 
der Sauerstoff in Folge seiner Spannung auswandert. Denn sie fordert für 
oleiche Leistung nach Ueberwindung eines längeren widerstandsreicheren 
Weges grössere Spannungsunterschiede als nach einem kürzeren. 

Nachdem es nachgewiesen ist, dass die Muskeln, welche den Strom 
des Blutes umsäumen, sich einen Antheil des Sauerstoffs aneignen, wird 
es auch erklärlich, warum das Blut verhältnissmässig rasch auch dann noch 
seinen Sauerstoff ausgiebt, wenn die Spannung desselben auf wenige Milli- 
meter herabgekommen ist. Bei der weiten Verbreitung der Gefässmuskeln, 
ihrer stetigen, nur dem Grade nach veränderlichen Thätigkeit dürfte die 
Grösse ihres Sauerstoffverbrauchs nicht allzu niedrig zu schätzen sein. 
Ihnen dürfte es namentlich zu verdanken sein, dass das Blut der Venen 
auch dann noch ärmer an Sauerstoff als das der Arterien angetroffen 
wird, wenn selbst die Umgebung der Capillaren, wie beispielsweise das 
Bindegewebe, nur geringe Ansprüche an den Sauerstoff erhebt. — Andere 
bekannte Eigenschaften des Erstickungsblutes zeigen jedoch daraufhin, dass 
der Sauerstoff geringer Spannung nicht ausschliesslich durch die Gefäss- 


' Centralblatt der medieinischen Wissenschaften. 1868. 


rd 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 501 


muskeln aufgenommen wird. Dahin gehört, wie Siegfried! gefunden hat, 
dass die letzten Reste Blutsauerstoffs an Pseudohaemoglobin gebunden sind, 
was sich nur dann ereignen kann, wenn dem Haemoglobin ein grosser 
Theil des Sauerstoffs durch unmittelbare Berührung mit einem redueirenden 
Körper entzogen wurde. — Für den Verbrauch des Sauerstofis innerhalb 
des Blutes spricht ferner, dass die von A. Schmidt? und gleichzeitig von 
E. Pflüger? beobachtete Befähigung des Erstickungsblutes redueirend zu 
wirken, was sich ausschliesslich an seine geformten Bestandtheile knüpft. Denn 
nach Afonassiew* wird nur der zum Erstickungsblute, nicht aber der zum 
Erstickungsserum zugesetzte Sauerstoff zur Bildung von CO, verwendet. — 
Auf eine fortlaufende Oxydation der körperlichen Elemente, ausser im er- 
stickten auch im beathmeten Blut wird man gegenwärtig aber um so mehr 
zu schliessen geneigt sein, seit es bekannt wurde, dass die leicht vergäng- 
lichen Plättehen nur im Blute vorkommen, und dass ein dem lebenden 
Blute zugesetzter Ueberschuss an rothen Scheiben im Innern der Gefässe 
zu Grunde gehen muss, da sich bei den mit Blut überfüllten Thieren 
weder ein Austritt von unversehrten Scheiben, noch von Haemoglobin findet.’ 

Nachstehend gebe ich eine kurze Uebersicht der ausgeführten Versuche: 


Erste Reihe. Der Zutritt der Luft bis nahe zum Tode gesperrt, dann 
wieder freigegeben. 


: ng gestattet nach 
Vers.- Athmung. verweigert Bemerkungen ee Frstickune 
Bl ee da ©. Zei Druck 1 00.60, 
Sec. mmsEle \ 22-5 Körperg. 
21.Xl | 0 62 14-0—38-0 |Vagi durchschnitten] 145 | 98 | 8:5 40-0 
60 104 8:1—44:0 Curare 
120 135 — Atropin 0008 
140 113 2:-3—49-0 | Morphin 0-01 


! Dies Archiv. Physiol. Abthlg. 1890. S. 399. 

? Leipziger Berichte. 1867. 

3 Pflüger’s Archiv. I. 1868. 

* Leipziger Ber. 1812. 

5 Eine im hiesigen Institut nach anderen Zielen gerichtete Untersuchung ver- 
schaffte mir die Gelegenheit zu Bestimmungen des veränderlichen Haemoglobingehaltes 
von Hunden, deren Gefässe durch lebendige Transfusion mit Blut überfüllt waren. Die 
Bestimmung geschah nach der Methode von Hoppe-Albrecht. I. Einem Hund von 
etwa 8® Gewicht wurden aus der A. carotis eines grösseren 500 &” Blut durch die 
V. jugularis zugeführt. Vier Tage nachher wurden ihm einige Cubikcentimeter Blut 

ntzogen, sie enthielten 15-6 Proc. Haemoglobin. Drei Tage später wurden 14-3 Proc. 
Haemoglobin gefunden. II. Einem Hund von 7-5 wurden wie beschrieben 400 «m 
lebendigen Blutes zugeführt. Unmittelbar nach der Transfusion wurden 11-8 Proc., 
zwei Tage nachher 11-6 Proc, sechs Tage nach vollendeter Transfusion 8-0 Proc. und 
acht Tage nach der letzteren 8-7 Procent Haemoglobin gefunden. Dem Thiere waren 
nsgesammt 26—28 m Blut entzogen. 
$ Künstliche Athmung. 


502 


MANILLE IDE: 


(Fortsetzung.) 
3 Er: ir: Athmung gestattet nach 
Vers.- Athmung verweigert Bemerkungen vorgängiger Erstickung 
Nr. | zeit| Druck 0 co, Zeit |Druck 0 CO, 
Sec. mnäklo, 
5311.00 85 17:6—48-5 | 30* Körpergewicht 
60 128 8-3—54-5 Vagi durchschnitten 
240 18 3-0— 64:0 Unvergiftet 
15. 2.) 0 — 24-5—26-2 29% Körpergewicht 
90 — 3-7 -47-0 |Vagi durchschnitten 
140 — 2-2 -47-9 Unvergiftet 
Haemogl. 13-1 Proc. 
19.XIl.| 0 69 16-0— 36-0 | 32% Körpergewicht | 20!| 117 111-0— 34-4 
30 34 15°6—36-0 
To > 130 11-5— 40-0 Unvergiftet 50!!! 120 |16-1—34-2 
Vagi durchschnitten 
Haemogl. 12-2 Proc. 
9.1 0 _ 12-6—34-2 | 36% Körpergewicht| 80 | — ,13-4—31-4 
70 _ 7-4—41-5 |Vagi durchschnitten] 110 | — |15-4—28-6 
‚Unvergiftet 
12.1. a 30* Körpergewicht | 25 97 |10-0—45-5 
b Vagi durchschnitten] 60 96 |11-0— 40-4 
Curare 45 99 | 9-5—43-0 
Haemogl. 13-0 Proe. 
17-1: 0 78 11-4—38-9 | 26% Körpergewicht | 20 92 | 57-454 
90 22 Spuren50-1 ‚Vagi durchschnitten| 25 59 | 4-.2—46-4 
Curare 
Haemogl. 12-0 Proc. 
25.1 0 mit O0 gesättigt| 21-7—35-8 | 40* Körpergewicht 
0 100 —_ Curare 
38 119 12-6— 43-7 |Vagi durchschnitten 
125 | im absterben 1-6—51-8 Haemogl. 13-5 Proc. 
31.1. 00 | A unvolle s 
künstl. Athm. Vagi erhalten 
unvollk. Erst. Aarara 
40 | nach besserer | 15-.5—44 2 
Athmung Haemogl. 14-0 Proc. 
220 \vollk. Erstick.| 4-2—53-5 


' Sehr kräftige natürliche Athmung. 


STROM- U. SAUERSTOFFDRUCK IM BLUTE BEI FORTSCHREIT. ERSTICKUNG. 503 


Zweite Reihe. Der Zutritt der Luft gesperrt bis nahe dem Tode, dann 
wieder kurze Zeit gestattet und abermals gesperrt. 


21. Februar. Körpergewicht 12-9 ®. Vagi durchschnitten. Curare. — 
Das Blut enthält 12-9 Proc. Haemoglobin und mit Luft geschüttelt 20.5 Proc. O 
und 25.4 Proc. CO,. — Dreimal wurde die Belüftung zwischen die Athem- 
sperre eingeschaltet. Nach Beendigung eines jeden dieser drei Versuche 
I, II, III war dem Thier 10 Minuten hindurch, bis zur vollkommenen Er- 
holung, Luft eingeblasen worden. 


I II III 
Stromdruck unmittelbar vor dem 
Zutritt der Luft. 3 45 mu Hg 40 mm Hg 29 am Hs 
Dauer des wiedergestatteten Luft- 
zutritts . RN le 16 Sec. 12 Sec. 10 Sec. 
Zeit nach erneutem Verschluss der 
Athemwege ; 0 Sec. 20 Sec. 24 Sec. 
Stromdruck . 114 mu Hg 105 »= Hg 77 am Hg 
Damals vorhanden } Sauerstoff 8-1 Proc. 4-3 Proc. 3-8 Proc. 
| Kohlensäure 45-8 Proc. 49-0 Proc. 45-3 Proc. 


2. Mai. Körpergewicht 41®. Vagi durchschnitten. Curare. — Haemo- 


globin 14-0 Proc. 


Blut mit Luft geschüttelt 23.9 Proc. OÖ und 24-5 Proc. 


CO,. Der Versuch wird zweimal wiederholt. Nach Beendigung des zweiten 
Versuchs bleiben die Luftwege verschlossen und es wird noch einmal Blut 
aufgefangen als der auf die höchste Stufe gelangte Stromdruck wieder zu 
sinken begann. 


I | II Bemerkungen 
Stromdruck unmittelbar vor dem In dem Blute das ent- 
Zutritt der Luft. 56 zusEig 36 m Hg |nommen war als der 
Dauer der Belüftung . 12 Sec. 18 Sec. Stromdruck im erstick. 
Zeit nach erneutem Verschluss 25 Sec. 20 Sec, Then vonze1 San 
| So age | Tıamu me | 16, (nerabee, 
romdruck . zu BE ale 

Damals vorhanden Sauerstoff 4-5 Proc. 6-2 Proc. Sangengpwar Ayuzden 
Kohlensäure 53-1 Proc. 51-3 Proc. | gefunden 4-4 Proc. O 


CO, 49-7 Proc. 


Ueber die Thätigkeitsvorgänge ungleich temperirter 
motorischer Organe. 


Von 


Dr. Titus Verwe). 


(Aus dem physiologischen Institut zu Freiburg i. B.) 


Die Fortpflanzung der Thätigkeitszustände in Nerven und Muskeln ist 
ungemein häufig mit der Ausbreitung einer Wellenbewegung verglichen 
worden. Dass dieser Vergleich in manchen Beziehungen zutreffend ist, unter- 
liegt auch keinem Zweifel. Wie weit aber die Uebereinstimmung geht, das 
muss doch (darüber ist wohl auch die Mehrzahl derjenigen, die sich des 
Vergleichs bedienten, nicht im Unklaren gewesen) zunächst als sehr frag- 
lich bezeichnet werden und es hängt dies mit sehr wichtigen Problemen 
über die Natur jener Vorgänge zusammen. Es zeigt sich dies sogleich, 
wenn wir ein vorzugsweise wichtiges Merkmal in’s Auge fassen. Wir wollen 
uns, um Verhältnisse zu haben, die den Nerven- und Muskelfasern mög- 
lichst ähnlich sind, an die Schlauchwellen halten. Parallelisirten wir die 
Fortpflanzung des Erregungsvorganges der Ausbreitung einer Gleichgewichts- 
störung, die an einer Stelle des Schlauches hervorgerufen worden ist, so 
würde wohl namentlich zu beachten sein, dass der an jeder einzelnen 
Stelle des Schlauches sich vollziehende Vorgang durch Art und Umfang 
jener Gleichgewichtsstörung bestimmt ist und, sofern diese beliebig modi- 
fieirt werden kann, selbst in mannigfaltigster Weise varürbar ist. Bezüg- 
lich der Erregungsvorgänge nun bieten sich, wenn wir sie derart in’s Auge 
fassen, mancherlei Möglichkeiten des Verhaltens. Nehmen wir an, dass die 
eintretende Negativität jedes Querschnitts ähnlich einer von aussen zu ge- 
leiteten elektrischen Stromschwankung auf den Nachbarquerschnitt erregend 
einwirkt, so wird es denkbar erscheinen, dass, ganz im Gegensatze zu den 
Wellenbewegungen, jeder Querschnitt von seinem Nachbarn nur die Anre- 


T, VERWEJ: THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ORGANE. 505 


gung zu einem Vorgange erhält, der sich aber alsdann in einem zeitlichen 
Verlauf vollzieht, der von der Beschaffenheit des Anstosses ganz unabhängig 
ist. Anderseits könnte man sich wohl auch denken, dass zwischen den 
einzelnen Querschnitten einer Nerven- oder Muskelfaser ein derartiger Zu- 
sammenhang bestände, dass die Thätigkeit des einen auch den angrenzenden 
in Thätigkeit nicht bloss zu versetzen sondern auch zu erhalten vermag 
und zwar ebenso lange als sie in dem ersten andauert. Wie dem nun auch 
sein mag, jedenfalls ist sicher, dass die genaue Durchführung des Vergleiches 
mit der Welle auf eine Anzahl Fragen bezüglich des einfachen thatsäch- 
lichen Verhaltens in den betreffenden Gebilden führt, die zum grössten 
Theile noch der Beantwortung harren. „Was pflanzt sich eigentlich fort?“ 
könnte man beim Muskel geradezu fragen: „ist es die gesammte Thätig- 
keit, insbesondere auch die äusserlich sichtbare Contraction, oder ist es die 
Negativität, oder ist es nur ein Anstoss, welcher jene beiden Vorgänge 
auslöst, während diese dann in jedem Theilchen selbständig, durch die be- 
nachbarten unbeeinflusst, ablaufen ?“ 

Die Erwägung dieser, im Ganzen nicht neuen Fragen, drängte sich mit 
besonderer Lebhaftigkeit auf bei Gelegenheit von Versuchen über die 
Actionsströme am Herzen, besonders des Frosches, über deren noch nicht 
publieirte Ergebnisse Hr. Prof. v. Kries mir Mittheilungen machte. Jene 
Vorgänge nämlich, mittelst des Capillarelektrometers und photographischer 
Registrirung zur Anschauung gebracht, zeigten eine Anzahl auf den ersten 
Blick auffälliger Ungleichheiten, die sich jedoch alsbald darauf zurückführen 
liessen, dass die Herzen in ihren verschiedenen Theilen ungleiche Tempe- 
ratur besassen und demgemäss auch, indem solche Temperaturungleichheiten 
willkürlich hergestellt würden, beliebig hervorgerufen und abgeändert werden 
konnten. Es steht dies durchaus im Einklange mit den Beobachtungen von 
Page und Burdon-Sanderson,! welche auch bereits in der soeben ange- 
deuteten Weise die Verschiedenheit der vom Herzen abzuleitenden Actions- 
ströme mit Temperaturdifferenzen der einzelnen Theile des Organs in Ver- 
bindung brachten. Mit Bezug nun auf die vorhin erwähnten allgemeinen 
Fragen ist gerade die Gestaltung der Vorgänge an einem in seinen ver- 
schiedenen Theilen ungleich temperirten motorischen Organe deswegen von 
besonderem Interesse, weil wir in der Variirung der Temperatur ein ein- 
faches Mittel besitzen, um die Thätigkeitsvorgänge in ihrem zeitlichen Ver- 
lauf stark zu beeinflussen. Bezüglich des Herzens würden uns in der That 
die soeben angeführten Thatsachen berechtigen den Satz aufzustellen, dass 
der zeitliche Verlauf der Negativität an jeder einzelnen Stelle 


" On the Electrical Phenomona of the Exeitatory Process in the heart of the 
Frog and of the Tortoise. Journal of Physiology. IV. p. 327, 


506 Tırus VERWESJ: 


lediglich durch die Temperatur eben dieser Stelle bedingt 
wird. Dagegen wird ein selbst warmer Punkt nicht in längere Nega- 
tivität versetzt, auch wenn ihm der Thätigkeitsanstoss von einer abgekühlten 
Stelle des Herzens zugeht, an welcher die Negativität eine zeitlich viel ge- 
dehntere ist. Ob das Gleiche auch für die Zusammenziehung gilt, steht 
vor der Hand nicht fest, ist aber wohl von vornherein sehr wahrscheinlich. 
— Ein noch erhöhtes Interesse gewinnen diese für das Herz giltigen Sätze 
im Hinblick auf gewisse seit langer Zeit etablirte Sätze der allgemeinen 
Nerven- und Muskelphysiologie. Schon in den grundlegenden Versuchen 
von Helmholtz nämlich wurde festgestellt, dass die Zuckung des Muskels 
in die Länge gezogen wird, wenn der Reiz eine abgekühlte Nervenstrecke 
trifft oder der Erregungsvorgang eine solche zu durchlaufen hat. Verhält 
sich dies so, so wird zu folgern sein, dass hier der zeitliche Typus, in den 
die Vorgänge sich in einem bestimmten Stück des motorischen Apparates ab- 
spielen, nicht nur durch die Temperatur eben dieses Theiles bedingt sind, 
sondern auch von der Temperatur jener Theile abhängt, welche den Erre- 
gungsvorgang auf ihn übertragen. Zwischen dem Herzen einerseits, und dem 
aus quergestreiftem Muskel und Nerv sich zusammensetzenden motorischen 
Apparat anderseits schien also hier eine ganz bestimmte Differenz vor- 
handen zu sein. Eine genauere Untersuchung der einschlägigen Verhältnisse 
erschien schon aus dem Grunde wünschenswerth, weil von den zahlreichen sich 
darbietenden Fragen nur eine durch die Helmholtz’schen Versuche als be- 
antwortet gelten konnte. Geht man davon aus, dass der Thätigkeitsvorgang 
an der gereizten Stelle durch Abkühlung derselben in die Länge gezogen 
wird und berücksichtigt man, dass als Ausdruck des Thätigkeitsvorganges 
im Nerven die Negativität, im Muskel einerseits die Negativität, anderseits 
die Zusammenziehung in Betracht kommen, so ergeben sich die folgenden 
Fragen. Wird durch Abkühlung der gereizten Nervenstrecke in seinem zeit- 
lichen Verlauf beeinflusst 1. die Negativität an einem entfernten Nerven- 
querschnitt; 2. die Negativität im Muskel; 3. die Zusammenziehung des 
Muskels. Hierzu kämen die analogen Fragen, die sich auf die Verhältnisse 
des isolirten und direct gereizten Muskels beziehen; auch hier wird zu 
prüfen sein, ob durch Abkühlung der Reizstelle der Verlauf der Nega- 
tivität und der Zusammenziehung in entfernten Punkten modifieirt wird, 
eine Frage, die an Muskeln z. B. von der Beschaffenheit des Froschsartorius 
wohl lösbar erscheint. 

Auf Vorschlag von Hın. Prof. v. Kries und unter seiner Mitwirkung 
und Berathung habe ich die soeben auseinandergesetzten Fragen während 
des Winters 1892/3 zu lösen versucht, insoweit, glaube ich mit positivem 
Erfolge, dass wenigstens die meisten derselben mit hinlänglicher Sicherheit 
beantwortet werden können. 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 507 


I. 


Es wurde mit der Wiederholung der Helmholtz’schen Versuche be- 
sonnen. Zu denselben wurde das gewöhnliche Nervmuskelpraeparat, Gastro- 
knemius mit Hüftnerv, von Esculenten benützt. Als Reize dienten stets 
Oeffnungsinductionsschläge (meist maximale; doch wird über diesen Punkt 
später noch Einiges zu bemerken sein). Die myographische Einrichtung war 
derart, dass die Zuckungen isotonisch verliefen. Zu der Aufzeichnung der 
Zuckungen verwendeten wir zuerst die von Hrn. Rheinbold! benützte 
Gewichtstrommel, später ein von Zimmermann in Heidelberg gearbeitetes 
Pendelmyographion. Dieses bot, abgesehen von der wohl noch grösseren 
Praecision und Gleichartigkeit der Bewegung bei successiven Versuchen na- 
mentlich noch den Vortheil einer ausgiebigeren Höhenverstellung der Schreib- 
fläche, so dass mit Leichtigkeit eine grosse Anzahl von Curven hinter- 
einander auf dieselbe Tafel geschrieben werden kann. Der Temperatur- 


Fig. 1. 
Zuckungen eines Muskels bei Erwärmung und Abkühlung seines Nerven nach dem 
gewöhnlichen Verfahren (der Contact ist bei der letzteren Zuckung um ein weniges 
verstellt, so dass die Anfänge der Zuckungen zusammenfallen). 


wechsel des Nerven geschah zunächst in der Weise, dass der Nerv auf ein 
kupfernes Kästchen aufgelegt wurde, welches mit Wasser von verschiedener 
Temperatur durchflossen werden konnte. Der Nerv war dabei mit einem 
Stück Gummi zugedeckt um ihn vor Vertrocknung zu schützen. Da es zu- 
nächst auf eine genauere Bestimmung der Temperaturen nicht ankam, so 
begnügten wir uns, einerseits ein mit Eis gut gekühltes Wasser, anderseits 
solches von einigen 30° aus grösseren Reservoirs fliessen zu lassen. Natür- 
lich lag, schon wegen des Wärmeausgleichs in den zuleitenden Gummi- 
schläuchen, die Temperatur des Nerven um mehrere Grade über, bezw. 
unter den Temperaturen in den Reservoirs; doch liess sich natürlich leicht 
ein hinreichend ausgiebiger Temperaturwechsel erzielen. Es gelang ohne 
Schwierigkeit, hier Ergebnisse zu erhalten, welche den Befunden von Helm- 
holtz entsprechen. Ein Beispiel hierfür bietet Fig. 1. 


1 Dies Archiv. 1892. 8.1. 


508 Tırus VERWEJ: 


Wir schritten indessen bald zu einer Abänderung des Verfahrens, 
Wenn, wie zunächst vermuthet wurde, für die Verzögerung des Zuckungs- 
verlaufs die Temperatur der Reizstelle und die Protrahirung der an dieser 
eingeleiteten Thätigkeit entscheidend war, so musste es gelingen, dies in 
noch einfacherer Weise dadurch zur Anschauung zu bringen, dass an dem- 
selben Nerven abwechselnd eine dem Muskel nahe gelegene warme und 
eine entfernter gelegene gekühlte Strecke gereizt wurde. Diese Anordnung 
bot überdies den Vortheil, dass der Reizungserfolg von der kalten und von 
der warmen Stelle in unmittelbarer Aufeinanderfolge, nur durch Umlegen 
einer Wippe verglichen werden konnte, ohne den erheblichen Zeitverlust, 
welcher bei dem anderen Verfahren den Vergleich etwas unsicher machte. 
Es wurde also ein passend gestalteter Hartgummiklotz mit zwei kleinen 
Kupfergefässen versehen, welche je 1 ® breit auch um 1 = von einander 
abstanden. War der Nerv über diese Einrichtung gebreitet, so konnte nun 
eine kalte und eine warme Nervenstrecke, jede von 1 °“ Länge und getrennt 
durch ein ebenfalls 1 ®® langes Stück etwa von Zimmertemperatur erhalten 
werden. Ein genauer Vergleich stösst nun hier, wie übrigens auch schon 


Big. 2. 
Uebereinstimmende Zuckungen eines Muskels bei Reizung von einer unteren erwärmten 
und von einer oberen gekühlten Nervenstelle aus (untermaximale Reize). 


bei den erst erwähnten Versuchen, auf die bekannte Schwierigkeit, dass es 
nicht ganz leicht gelingt, Zuckungen von genau gleicher Grösse zu erhalten. 
In der Regel waren von der kalten Reizstelle nicht so hohe Zuckungen zu 
erhalten, wie die warme maximal gereizt sie liefert; also musste die kalte 
maximal gereizt, für die warme aber ein Reiz gesucht werden, der gleich 
hohe, für diese nicht voll maximale Zuckungen erzielte. Sehr bald zeigte sich 
nun zur Evidenz, dass unter diesen Umständen der Verlauf der Zuckung 
nicht den mindesten Unterschied bietet, mag nun die warme oder die ge- 
kühlte Stelle des Nerven gereizt werden. 

Ein Beispiel hierfür bietet Fig. 2. Es ist bei dieser Versuchseinrich- 
tung allerdings an eine Fehlerquelle zu denken. Man wird nämlich fragen 
müssen, ob auch wirklich die gekühlte Nervenstrecke gereizt wird und nicht 
etwa durch Stromschleifen der Reiz die benachbarten ungekühlten Nerven- 
stellen trifft und erregt. Mit absoluter Sicherheit dürfte sich dieser Ein- 
wand hier kaum ausschliessen lassen; indessen ist seine Richtigkeit wohl 
im hohen Grade unwahrscheinlich, da das erwähnte Verhalten für schwache 


TBHÄTIGKEITSVORGÄNGE. UNGLEICH TEMPERIRTER ÖRGANE. 509 


Reize (auch die in Fig. 2 mitgetheilten Zuckungen sind untermaximale) 
zutrifft. Dass es sich um Stromschleifen im gewöhnlichen Sinne nicht 
handelt, liess auch die übliche Prüfung, Durchschneidung und Aufeinander- 
legung des Nerven, wobei die Reizerfolge ausblieben, jedesmal erkennen. 
Jedenfalls also wurde sehr wahrscheinlich, dass der Zuckungsverlauf durch 
die Temperatur der Reizstelle nicht nothwendig beeinflusst wird. 

Hält man nun diese Versuche mit den vorigen zusammen, so kann 
man leicht folgende Ueberlegung anstellen. Da, wie die zweite Gruppe 
zeigte, die Temperatur der Reizstelle allein für den Zuckungsverlauf ohne 
Bedeutung ist, so wird anzunehmen sein, dass die in der ersten Gruppe 
bemerkten Veränderungen darauf zurückgeführt werden müssen, dass der 
Erregungsvorgang eine längere Strecke sehr niedrig temperirter Nerven- 
fasern zu durchlaufen hat. Diese Erwartung bestätigt der Versuch auch. 
Sobald wieder möglichst lange Nervenstrecken gekühlt wurden, liess sich 
auch die Verlängerung der Zuckung wieder beobachten und zwar gleich- 
giltig ob der Reiz das oberste Ende des kalten Stückes traf oder noch ober- 
halb desselben eine der Temperaturveränderung nicht mehr ausgesetzte 
Stelle. 

Konnte nun hiernach als sicher gelten, dass es überhaupt nur darauf 
ankam, ob der Erregungsvorgang eine längere Strecke niedrig tempe- 
rirter Nervensubstanz zu durchlaufen hatte, während die Kühlung der Reiz- 
stelle allein, wobei nur ein kurzes Stück abgekühlter Fasern zu durchlaufen 
ist, ohne Einfluss war, so drängte sich mit Nothwendigkeit der Gedanke auf, 
dass die ganze Erscheinung vielleicht nur auf einer ungewollten Compli- 
kation der Versuche beruhen möchte, darauf nämlich, dass von den sämmt- 
lichen Fasern des Nerven nicht alle in gleichem Maasse, sondern manche 
mehr, manche weniger abgekühlt werden. Da die Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit der Erregung durch die Abkühlung sehr stark herabgesetzt wird, 
so müsste ein solcher Umstand sich in der Weise geltend machen, dass 
verschiedene Theile des Muskels nicht gleichzeitig, sondern successive ihre 
Anstösse erhalten, wodurch nothwendig der Verlauf der Zuckung gestreckter 
werden muss. Anderseits müssen ohne Zweifel solche Temperaturdifferenzen 
innerhalb des Nervenquerschnittes entstehen, wenn derselbe, wie bei den 
zuerst benutzten Verfahren, nur von der Unterlage aus abgekühlt wird. 
Schwierig ist natürlich zu schätzen, wie bedeutend dieselben etwa sein 
mögen. Jedenfalls aber erschien nun vor Allem geboten, die Versuche mit 
sorgfältigstem Ausschluss dieser Fehlerquelle zu wiederholen. 

Ich verfuhr zu dem Ende so, dass ich zwei ganz gleiche Kupfergefässe 
anwandte, zwischen deren Platten der Nerv zu liegen kam, von jeder nur 
durch ein sehr dünnes Gummiblättchen getrennt. Durch die Kupfergefässe 
liess ich, um die Abkühlung so stark als irgend wünschbar machen zu 


510 Tırus VERWEJ: 


können, nicht mehr Wasser, sondern einen stark verdünnten Alkohol fliessen, 
welcher ein in eine Kältemischung eingesenktes kupfernes Schlangenrohr 
passirt hatte. 

Der Strom wurde mittelst eines Gabelrohres zwischen den beiden, den 
Nerven einschliessenden Kupfergefässen getheilt und konnte für jedes unab- 
hängig durch eine Schlauchklemme geregelt werden. Die Abflüsse. waren 
gesondert, so dass die Stärke der Strömung auch mit dem Auge direct 
controlirt werden konnte. 

In beide Leitungen war unmittelbar am Austritt aus dem Kupfer- 
gefäss ein Thermometer eingefügt. Die blosse Herstellung gleich starker 
Strömungen genügt im Allgemeinen nicht um gleiche Temperaturen zu 
erhalten, hauptsächlich wohl wegen des für die beiden Gefässe niemals genau 
übereinstimmenden Wärmeaustausches mit der Umgebung. Dagegen gelingt 
es nach einiger Uebung recht gut, die Strömungen so zu regeln, dass 
beide Thermometer genau gleich, oder doch um weniger als !/, Grad ver- 
schieden stehen. 

Abwechselnd mit den Kühlungen waren die Zuckungen bei höherer 
Temperirung des Nerven zu beobachten. Zu diesem Zwecke wurde mittelst 
eines Dreiweghahnes die Verbindung gewechselt und erwärmtes Wasser 
durch die Kupfergefässe geleitet, im Uebrigen in gleicher Weise zu Werke 
gegangen. 

Bei der beschriebenen Versuchsanordnung erfordert der Temperatur- 
wechsel eine nicht ganz kurze Zeit. Aus diesem Grunde ist es nothwendig, 
mit besonderer Sorgfalt darauf zu achten, dass nicht der Muskel selbst 
ebenfalls in seiner Temperatur verändert wird. Um dies zu erreichen, 
wurden erstlich aus einem 1 °® starken Filz passende Stücke so ausge- 
schnitten, dass sie zu einer die Kupfergefässe fast vollständig einschliessenden 
Kapsel zusammengefügt werden konnten. Gegen den Muskel hin wollten 
wir, um eine möglichst lange Strecke des Nerven dem Temperaturwechsel 
zu unterwerfen, keine so dicke Zwischenschicht einschalten. Um gleichwohl 
möglichst sicher zu gehen, bewirkten wir den Abschluss ausser durch die 
die Kupfergefässe tragende Hartgummiplatte, noch durch ein dünnes doppel- 
wandiges Blechgefäss, welches von einem Wasserstrom von Zimmertempe- 
ratur dauernd durchflossen wurde. Dasselbe stellt eine etwas quadratische 
Platte von 5 = Seite und 5 == Dicke dar, welche so zu sagen eine feste 
Scheidewand zwischen dem Muskel und den gesammten den Nerven um- 
sebenden Einrichtungen bildete. In ihrer Mitte war ein kleines Röhrchen 
eingesetzt, durch welches der Nerv hindurch ging. Probeversuche, bei denen 
wir an die Stelle des Muskels ein Thermometergefäss brachten, lehrten, 
dass daselbst Temperaturschwankungen nur von wenigen Zehntelsgraden 
auftreten. Die Temperaturveränderungen im Muskel dürften übrigens noch 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 51l 


geringer gewesen sein; denn man sieht meist, offenbar wegen der bedeu- 
tenden Anhäufung schlechter Wärmeleiter, das Thermometer noch eine Zeit 
lang ansteigen, wenn bereits nach der Erwärmung wieder zur Durchleitung 
kalter Flüssigkeit übergegangen ist, und umgekehrt. In denjenigen Zeit- 
punkten also, in denen die entscheidenden Versuche angestellt wurden, sind 
die Temperaturdifferenzen in der den Muskel umgebenden Luft noch nicht 
die grössten überhaupt daselbst vorkommenden. Die Reizung geschah bei 
diesen Versuchen entweder oberhalb der dem Temperaturwechsel ausgesetzten 
Nervenstrecke oder aber (in der Regel) in derselben und zwar nahe ihrem 
oberen Ende. In letzterem Falle geschah die Zuleitung der Inductions- 
schläge durch Stanniol- oder Lamettastreifen, öfter auch durch Faden- 
elektroden; ! die einen wie die anderen konnten zwischen den Kupfergefässen 
eingebettet werden, ohne dass dadurch ein für den Versuchszweck schädi- 
gender Abstand zwischen denselben bewirkt worden wäre. 


Auch hier wurde, wie schon oben erwähnt, so zu Werke gegangen, 
dass bei gekühltem Nerven ein maximaler Reiz gesucht wurde. Meist war 
dann bei dem erwärmten eine etwas kleinere Reizstärke erforderlich, um 
die gleiche Zuckungshöhe zu liefern. Im Uebrigen wurde in der Regel so 
zu Werke gegangen, dass auf dieselbe Abscisse eine Zuckung vom warmen 
und eine vom kalten Nerven aus gezeichnet wurde. War hier die vom kalten 
die letzte, so wurde die Tafel verschoben und auf eine etwas höhere 
Abseisse noch eine kalte gezeichnet, sodann erwärmt und nun wieder eine 
warme auf die gleiche, und eine auf eine abermals verschobene Abseisse 
dargestellt. Auf diese Weise erhält man auf jeder Abseisse zwei Zuckungen 
zum Vergleich, von denen immer das eine Mal die vom kalten, das andere 
Mal die vom warmen Nerven erzeugte Zuckung die der Zeit nach vorauf- 
gehende ist. Eine Anzahl nicht verwendbarer Zuckungen (bei denen die 
für den Vergleich erforderliche Uebereinstimmung der Höhe fehlt) schieben 
sich natürlich stets ein. 


Das übereinstimmende Ergebniss aller dieser Versuche war nun, dass 
in dem Zuckungsverlaufe durch die Abkühlung oder Erwärmung der ge- 
reizten und der vom Erregungsvorgang durchlaufenen Nervenstrecke absolut 
kein Unterschied hervorgebracht wird. 


Als Beleg hierfür diene Fig. 3, bei welcher die Reizung an dem oberen 
Ende der dem Temperaturwechsel unterworfenen Nervenstrecke lag, ferner 


' Eine im hiesigen Institut neuerdings viel benutzte und für manche Zwecke 
sehr angenehme Art unpolarisirbarer Elektroden. Sie sind im Grunde nichts anderes 
als Fleischl’sche Pinselelektroden, bei welchen aber statt des Haarpinsels Baum- 
wollfäden in die Glasröhre eingegypst sind. 


512 TıTus VERWEJI: 


Figg. 4 und 5, bei welchen dicht oberhalb dieser Strecke gereizt wurde. 
In allen Fällen war die abgekühlte bezw. erwärmte Strecke 3 m lang. 
Dass zwischen den zwei Zuckungscurven irgend erhebliche Differenzen 
nicht bestehen, lehrt der Augenschein. Um einen möglichst exacten Ver- 
gleich zu erhalten, liessen wir die Curven auf Glas photographiren und 
von dem erhaltenen Negativ ein Diapositiv anfertigen. Man kann nun 
leicht das Negativ und das Diapositiv so auf einander legen, dass die 
Curve 2 des einen sich mit der Curve 1 des anderen deckt, was sich, bei 


Fig. 3. 
Uebereinstimmende Zuckungen eines Muskels bei Erwärmung (linke Curve) und Ab- 
kühlung (rechte Curve) einer 3 °® langen Nervenstrecke. Reizung in der temperirten 
Strecke, nahe dem oberen Ende. Temperaturen + 25° und — 2°. 


Fig. 4. 
Uebereinstimmende Zuckungen eines Muskels bei Erwärmung (linke Curve) und Ab- 
kühlung (rechte Curve) einer 3 *® langen Nervenstrecke; Reizung oberhalb der tempe- 
rirten Strecke. 


Fig. 5. 
Uebereinstimmende Zuckungen eines Muskels bei Erwärmung (linke Curve) und Ab- 


kühlung (rechte Curve) einer 3 *® langen Nervenstrecke; Reizung oberhalb der tempe- 
rirten Strecke. 


der Durchsichtigkeit beider Platten, vorzüglich controliren lässt. Unter- 
sucht man auf diese Weise, so findet man, dass in allen drei hier mit- 
getheilten Fällen die aufsteigende Zeit der Curven auf Genaueste zusammen- 
fallen. In der absteigenden ist eine minimale Differenz in dem Sinne zu 
bemerken (besonders bei Fig. 4), als ob die Zuckungseurve bei gekühlten 
Nerven um ein Minimum steiler verlief als die bei erwärmten. Indessen 
muss man beachten, dass die Geschwindigkeit des Pendelmyographions 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 513 


keine gleichförmige ist. Es macht dies zwar wenig, doch aber für Ver- 
schiebungen der beiden Zuckungseurven um einige Millimeter grade so viel 
aus, um merkbar zu werden. ! 


Il. 


Nach Gewinnung dieses Ergebnisses bezüglich des Verhältnisses von 
Muskel und Nerv wandten wir uns zu der analogen Frage bezüglich des 
Muskels selbst, von welcher sich erwarten liess, dass sie durch ähnliche 
Hilfsmittel zu beantworten sein werden. Es galt also zu prüfen, ob der 
zeitliche Verlauf der Thätigkeit in einer Muskelstelle abhängt von dem 
Verlauf in derjenigen andern, von dem sie den Anstoss zur Thätigkeit erhält. 
Als zu beobachtender Vorgang kam auch hier zunächst die Zuckung in 
Betracht. Da indessen der Ablauf der Thätigkeit an einzelnen Theilen des 
Muskels zu untersuchen war, so konnte natürlich die gewöhnliche Methode, 
welche die Verkürzung des gesammten Muskels zur Anschauung bringt, 
nicht verwendet werden. Am nächsten lag es, den gewünschten Zweck 
durch Registrirung der Verdickungen zu erreichen; indessen sind die 
meisten für eine derartige Aufzeichnung brauchbaren Froschmuskeln wieder 
dadurch ungeignet, dass ihre Fasern zu kurz sind, bezw. der Muskel durch 
eine Inscription unterbrochen ist. Da es jedenfalls wünschenwerth war, 


! Die Geschwindigkeit des Pendels ist für unsern Zweck hinreichend genau in 
einem Abstand a von der tiefsten Stellung 


a 2 
= Ü V 1— (5) 
wenn ( die maximale Geschwindigkeit, A die maximale Excursion bedeutet. Die 
Stellen der absteigenden Zuckungsschenkel, die noch einen guten Vergleich gestatten, 
liegen etwa 5 °® von der Reizstelle entfernt, bei welcher letzteren die Maximalgeschwin- 


digkeit des Pendels statt hat. An einer solchen Stelle war also die Geschwindigkeit, 
da die ganze Excursion 13-5 °@ beträgt 


RN le 
a a 


Haben die Curven also an ihrem Anfang einen Abstand von 4 ==, so müssen sie bei 
genau gleichem Verlauf an der erwähnten Stelle des absteigenden Theils einen Abstand 
von etwa |, == weniger besitzen, oder sie müssen hier um so viel auseinander liegen, 
wenn man ihren Anfangstheil zur genauen Deckung bringt. Dies ist in der That 
gerade noch wahrnehmbar, wenngleich es sich einer quantitativen Bestimmung bereits 
entzieht. Die geringe Verkürzung der Curve bei gekühlten Nerven, namentlich bei 
den etwas grösseren Abständen der beiden Curven (Fig. 4 und 5) dürfte sich also wohl 
hieraus erklären. Ueberhaupt aber können wir natürlich nicht behaupten, absolut 
identische Zuckungscurven erhalten zu haben, und es ist das auch nicht zu erwarten. 
Sicher ist nur, dass die Abkühlung des Nerven keine Veränderung ergiebt, welche die 


minimalen, selbst bei der besten Technik unvermeidlichen Unsicherheiten überträfe. 
Archiv £. A,u.Ph. 1893. Physiol. Abthig. 33 


514 Tırus VERWEIS: 


recht lange Muskeln zur Verfügung zu haben, so war schliesslich der Sar- 
torius der geeignetste. Aus den Versuchsanordnungen, welche Hering 
und Biedermann eingeführt haben, ist bekannt, dass es ganz wohl ge- 
lingt, diesen Muskel so festzuklenımen, dass die Einklemmung als Fixation 
dient, und somit die Verkürzungen lediglich desjenigen Theiles, welcher 
auf der einen Seite der Klemme liegt, aufgeschrieben werden, anderseits 
aber der Erregungsanstoss sich ungehindert über die Klemmstelle aus- 
breiten kann. Hierdurch ergab sich als für unsere Zwecke am besten die 
folgende Anordnung. Der Sartorius wurde senkrecht auigehangen; etwa 
1 e® unter seinem oberen Ende lief eine horizontale schmale Leiste, welche 
durch eine einfache Schraubenvorrichtung leicht gegen ein Brettchen an- 
gedrückt werden konnte; das untere Ende des Muskels war an den Myo- 
graphionhebel befestigt. Das oberhalb der Klemme gelegene Stück war 
zu reizen und andererseits dem Temperaturwechsel auszusetzen. Wir hatten 


Fig. 6. 

Ungleiche Zuckungen des unteren Stückes eines Sartorius bei einseitiger Abkühlung 

(linke Curve) und Erwärmung (rechte Curve) des oberen Endes und Reizung in diesem 
Stücke. Gewichtstrommel. Von rechts nach links zu lesen. 


schon ganz zu Anfang, ehe wir auf den Einfluss einer ungleichmässigen 
Abkühlung am Nerven aufmerksam geworden waren, einige Versuche mit 
einseitiger Abkühlung des Sartorius in diesem oberen Stück gemacht. Auch 
hierbei zeigte sich sehr deutlich die Modification des Zuckungsverlaufes (Fig. 6). 

Auch hier war nun geboten, den Temperaturwechsel so zu bewirken, 
dass mit Sicherheit alle Fasern des Sartorius gleichmässig von demselben 
betroffen wurden; ausserdem war noch Sorge zu tragen, dass das ganze 
untere Stück des Muskels vor Temperaturschwankungen bewahrt bliebe. 
In der Hauptsache erwies sich hierfür das gleiche Verfahren als geeignet, 
welches beim Nerven zum Ziel geführt hatte. Ohne auf die nicht wichtigen 
technischen Details einzugehen, mag es genügen, anzuführen, dass auch 
hier der Sartorius zwischen zwei Kupfergefässen gekühlt bezw. erwärmt 
wurde, welche in übereinstimmender Weise Ströme kalter oder warmer 
Flüssigkeit passirten; die Gleichheit der Temperatur in beiden wird direct 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÖÜRGANE. 515 


durch Thermometer controlir. Auch war der Sartorius durch das oben- 
erwähnte platte Blechgefäss hindurch gezogen, welches von einem in allen 
Fällen gleich temperirten Wasserstrome durchflossen war und (in diesem 
Falle horizontal liegend) den ganzen oberen Theil der Anordnung, in welchem 
der Temperaturwechsel Statt hatte, von dem unteren Theile des Sartorius, 
dessen Contractionen zu beobachten waren, abschloss. 


Fig. 7. 
Uebereinstimmende Zuckungen des unteren Stückes eines Sartorius bei gleichmässiger 
Abkühlung und Erwärmung des oberen (gereizten) Endes. 


Das Ergebniss war nun hier ganz das nämliche wie für die Reizung 
vom Nerven aus. Die Zuckung verändert sich in keiner Weise, mag nun 
die Reizstelle warın oder kalt sein. Als Beleg diene Fig. 7. Die starke 
Verspätung, welche durch die Abkühlung der Reizstelle hervorgerufen wird, 
ist zugleich Beweis, dass nicht etwa durch Stromschleifen ein ungekühltes 
Stück des Muskels gereizt worden ist. 


ING 


Die beiden mitgetheilten Versuchsgruppen lehren, dass der Vorgang 
der Contraction für jedes Muskelstück einen nur durch seine eigene Tem- 
peratur bestimmten zeitlichen Verlauf besitzt. Die nächste Frage war, ob 
das Gleiche auch für den zeitlichen Verlauf der Negativität gilt. Es er- 
schien uns am besten, diese zunächst für den Nerven in Angriff zu 
nehmen, weil in diesem die Erscheinungen zwar von wesentlich geringerer 
Stärke als im Muskel, dafür aber wahrscheinlich viel weniger durch Er- 
müdung veränderlich sind. Es wird erforderlich sein, zuvörderst einiges über 
die benutzten technischen Hilfsmittel anzugeben. Das Verfahren war im 
Wesentlichen das von Bernstein zur Beobachtung der negativen Schwan- 
kung eingeführte, dessen Hauptbestandtheile also das Galvanometer und 
das Differenzialrheotom waren. Das Galvanometer war ein von Edelmann 
angefertigtes Rosenthal’sches sog. Mikrogalvanometer mit Rollen von 
10000 Q Widerstand. Der Apparat ist für Untersuchungen, wie die hier 
in Frage kommenden wegen seiner hohen Empfindlichkeit sehr geeignet. 


Wir erhielten ohne Astasirung einen Auschlag von 19 Se. für einen Strom von 
33* 


516 Tırus VERWEJ: 


as Amp. (Abstand der Scala 2-7 ®); durch Anwendung des Hauy’schen 


Stabes liess sich die Empfindlichkeit auf 120 Se. für die gleiche Strom- 
stärke steigern. Einer noch weiteren Steigerung fanden wir dadurch eine 
Grenze gesetzt, dass die Einstellungen übermässig langsam werden und 
ausserdem unregelmässige Veränderungen des Nullpunkts in störender 
Weise auftraten. Der letztere Uebelstand rührt hauptsächlich von den 
Einflüssen der wechselnden Temperatur und Feuchtigkeit auf den Auf- 
hängefaden her; er verminderte sich auf ein geringes Maass, nachdem wir 
den dem Instrument beigegebenen Coconfaden durch einen Quarzfaden er- 
setzt hatten. Bei den Versuchen verwandten wir schliesslich eine "Asta- 


1 . 
50-106 Amp. entsprachen. Dabei be- 


trug die Einstellungszeit bereits etwa 25 Sec., so dass es nicht räthlich 
schien, die Empfindlichkeit noch weiter zu vermehren. Die Bewegung des 
Magnetes war dabei nahezu oder vollständig aperiodisch. Dass in der 
etzteren Beziehung keine ganz bestimmte Angabe gemacht werden kann, 

liest an der dem Mikrogalvanometer eigenthüm- 


GHEEEEEEEEEREEGEEBE lichen Dämpfungs-Einrichtung. Dieselbe besteht 


=== s=n@ nämlich in einem ziemlich grossen Glimmerblatt, 
welches in verticaler Stellung am Magnete 
befestigt ist und in der aus Fig. 8, einem 
‚Anordnung d. a ls Horizontalschnitt, ersichtlichen Weise an der 
im Rosenthal’schen Mikro- ton Wand der unteren Rolle schwingt; aa ist 
galvanometer. Horizontal- ; ? 0 ) 
schnitt. aa Glimmerblatt. das Glimmerblatt, 55 die Messingwand der Rolle, 
bb Messingwand der unteren = die Axe der Drehungen. Die Dämpfung varlirt 
Rolle. x Axe der Drehung. also erstlich erheblich, je nach dem die Glimmer- 
scheibe der Messingplatte etwas mehr oder weniger 
angenähert ist; zweitens aber ist die Dämpfung weit stärker, wenn die 
Glimmerplatte so steht, dass ihre breitere Hälfte der Rolle angenähert ist, 
also bei Abweichungen im Sinne des Uhrzeigers, als bei den entgegen- 
gesetzten." Dieser Umstand (der übrigens ohne grosse Schwierigkeit zu 
beseitigen sein würde) macht den Apparat für die Beobachtung von Aus- 
schlägen untauglich. Für unsern Zweck war er unschädlich, da ohnehin 
die Beobachtung dauernder Ablenkungen vorzuziehen war. 
Das Differenzialrheotom wurde durch einen Helmholtz’schen elektro- 
magnetischen Rotationsapparat in Rotation versetzt, mit der bekannten, 
diesem letzteren Apparate eignen ausserordentlichen Constanz. Wir wählten, 


sirung von dem Grade, dass 80 Sec. 


Fig. 8. 


' Stellt man so auf, dass bei Nullstellung die Glimmerscheibe der Rolle parallel 
steht, so kann man demgemäss häufig seben, dass ein und derselbe Strom in der einen 
Richtung eine aperiodische Einstellung, in der entgegengesetzten aber eine sehr merk- 
liche Schwingung bewirkt. 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 517 


um möglichst deutliche Wirkungen zu erhalten, eine ziemlich hohe Rotations- 
geschwindigkeit, etwa 19 pro Sec. für das Rheotom. Was die Einrichtung 
des letzteren anlangt, so war dieselbe ein von Petzold in Leipzig nach 
den Angaben v. Frey’s construirtes. Dasselbe beruht bekanntlich, im Gegen- 
satz zu der Bernstein’schen Form, darauf, dass nicht die zur Bussole 
führende Leitung während bestimmter kurzer Zeittheilchen geschlossen, 
sondern vielmehr eine gute Nebenschliessung, die die Ströme von der 
Bussole abblendet, vorübergehend unterbrochen wird. Dieses Verfahren 
wurde zuerst (soweit mir bekannt) von v. Kries benutzt, um den zeitlichen 
Verlauf der Actionsströme im Muskel bei Momentan- und Zeitreizen zu 
studiren,! jedoch nicht an einem rotirenden Apparat, sondern am Feder- 
rheonom, wobei dann zur Beobachtung auch nicht die Bussole, sondern das 
Capillar-Elektometer diente. Das rotirende Differenzialrheotom nach gleichem 
Princip wurde von Frey construirt und zuerst von Lee? gleichfalls zur 
Beobachtung von Muskelströmen benutzt. Derselbe Gedanke liegt endlich 
auch dem von Schönlein ? gebauten Apparate zu Grunde. Ob die Leistungs- 
fähigkeit des Apparates oder die Verwendbarkeit des ganzen Princips sich 
auch auf die viel schneller verlaufenden Actionsströme im Nerven er- 
streckte, erschien von vornherein nicht ganz sicher. Es kommt dabei in 
erster Linie darauf an, dass die Nebenschliessung thatsächlich immer nur 
während der gewünschten sehr kleinen Zeittheilchen unterbrochen wird 
und sich hinreichend prompt wieder schliesst. Die Einrichtung ist bekannt- 
lieh derart, dass eine federnde Stahllamelle gegen eine Platinspitze sich 
andrückt; ein an dem Rande des Rheotoms befestigtes Elfenbeinröllchen 
drückt bei seinem Vorübergange die Feder um ein weniges zurück und 
öffnet so den Contact. Natürlich würde es fehlerhaft sein, zu glauben, dass 
die Unterbrechung nur genau so lange dauert, als die Stellung des Röllchens 
das Anliegen der Feder verhindert; vielmehr muss immer eine, bei schnellen 
Rotationen wohl kaum mehr zu vernachlässigende Zeit vergehen, bis die 
von den Röllchen freigegebene Feder sich der Spitze wieder anlegt. Wie 
sich dies thatsächlich verhält, ist sehr leicht durch das‘ Experiment festzu- 
stellen. Man braucht nur einen Strom auf die Bussole einwirken zu lassen, 
der eine Ablenkung von passender Grösse, z. B. 600 Se., bewirkt; schaltet 
man alsdann den betreffenden Contact des Rheotoms als Abblendung ein 
und erhält eine Ablenkung von 6 Sc., so ist zu schliessen, dass der Contact 
stets während des hundertsten Theiles eines Umlaufes geöffnet ist. Die 


1 Dies Archiv. 1884. S. 365. 

° Dies Archiv. 1887. S. 206. 

® Ptlüger’s Archiv. 1889. Bd. XLV. 

* Dabei ist natürlich Bedingung, dass bei Schliessung des Contacts die Ablenkung 
gleich Null wird, also vollständige Abblendung stattfindet. 


518 Tırus VERWEJ: 


Versuche, die wir in solcher Weise anstellten, zeigten nun allerdings für 
unsere Zwecke die Nothwendigkeit, die dem Apparat beigegebenen Federn 
durch erheblich stärkere zu ersetzen. Nach Anbringung solcher aber arbeitete 
der Contact sehr befriedigend mit einer Unterbrechungszeit von der eben 
erwähnten Grösse, welche sich also, da das Rheotom stets 19—20 Umläufe 
pro Secunde machte, sich auf etwa !/ 900 — "/so0. Dec. belief. Die Correctheit 
der Einstellung des Contacts auf diesen Zeitwerth haben wir sehr häufig, 
fast vor jedem Versuche, controlirt, eine Sache von wenigen Minuten, da 
der Nervenstrom selbst dazu sehr gut benutzt werden kann. 


Ein zweiter Punkt, der grosse Aufmerksamkeit erfordert, ist der 
folgende. Da die Absicht der Versuche eine Verschiebung jenes als Neben- 
schliessung dienenden Contacts längs der Peripherie des Apparats erfordert, 
so ist es von principaler Bedeutung, dass sich bei dieser Verschiebung die 
Unterbrechungsdauer nicht ändert. Bei der gegebenen Construction des 
Contacts kann dieser Fehler eintreten, sobald er nicht ganz genau centrisch 
zur Achse des Rades sich verschiebt und demgemäss der Abstand der Feder 
von der Radperipherie sich ändert. Bei unserem Apparate war dieser 
Mangel in merklichem Betrage vorhanden; es ist uns auch durch Correctur 
der Stellung der Achse nicht gelungen, ihn ganz zu beseitigen, doch liess 
er sich soweit einschränken, dass Verschiebungen um die für uns in Frage 
kommenden Beträge (!"/ 0 —'”/}.. der Peripherie) in der soeben geschilderten 
Weise geprüft, keine Aenderungen der Unterbrechungszeit mehr bemerken 
liessen. 


Was endlich die Anordnung des für die Reizgebung bestimmten Con- 
tacts anlangt, so ist bei dem Apparat die Einrichtung derart getroffen, dass 
für diesen Zweck noch zwei, ganz in ähnlicher Weise durch anschlagende 
Röllchen zu unterbrechende Contacte zur Verfügung stehen; der eine dient 
zur Unterbrechung und Schliessung eines primären Stromes, der andere 
um entweder die Oeffnungs- oder die Schliessungsschläge von dem Prae- 
parat abzublenden. Wir verzichteten indessen auf die Benutzung dieser 
Vorrichtung und zogen vor, statt dessen nur einen Contact anzuwenden, 
dessen Unterbrechungszeit aber möglichst kurz gemacht wurde.! Die Zeit 
der Unterbrechung dürfte hier weniger als '/,oo0o Sec. betragen haben. 
Dieser Contact wurde als Nebenschliessung zur primären Spirale eines 
kleinen Inductionsapparates eingeschaltet. Der Nerv erhielt also bei jeder 
Unterbrechung eine doppelte Stromoseillation von sehr geringer, aber aller- 
dings nicht ganz genau zu bestimmender Dauer. Um elektrotonische Er- 


! Es ist zu diesem Zwecke nur nöthig, die durch das Röllchen des Rades abzu- 
drückende Platte sehr schmal zu machen. 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 519 


scheinungen mit Sicherheit zu vermeiden, wurde stets der Längsquerschnitt- 
strom von zwei neben einander gelagerten Nervenstämmen verwendet und 
die Reizungsströme durch den einen atterminal, durch den anderen abter- 
minal applicirt, wie das aus der Fig. 9 zu ersehen ist, in der r, und r, 
die Reizungselektroden, e, und e, die ableitenden sind. 

Mit Hilfe der genannten Vorrichtungen gelang die Beobachtung des 
zeitlichen Verlaufs der negativen Schwankungen in sehr befriedigender 
Weise, trotz des störenden Umstandes, dass für die Versuche gegen Ende 
des Winters nur noch kleine und wenig kräftige Frösche zur Verfügung 
standen. 

Ueber die Ausführung der Versuche ist sonst nur wenig zu bemerken. 
Es wurde natürlich der Nervenstrom zunächst sorgfältig compensirt und 
zwar unter Ausschaltung der am Rheotom befindlichen Nebenschliessung. 
Nachdem dies geschehen, wurde das Rheotom in Bewegung versetzt, die 
Nebenschliessung eingeschaltet, die 
Reizströme aber zunächst, unter der Nerv 
üblichen Verwendung einer Neben- 
schliessung vom Nerven abgeblendet. 
Der eigentlich in Betracht kommende 
Versuch geschah dann stets so, dass 
bei laufendem Rheotom zunächst bei 
einer Schieberstellung gereizt und die a N nelpene oe Dobaen: 

ung der negativen Schwankung. 

Ablenkung beobachtet wurde. Es r,r, Reizungs-, e,e, Ableitungselektroden. 
wurde nie unterlassen, auch die Ein- 

stellung des Galvanometers nach Aufhören der Reizung wieder zu beob- 
achten und zu notiren; als die der betreffenden Schieberstellung ent- 
sprechende Ablenkung kam dann in Rechnung die Differenz zwischen der 
bei der Reizung stattfindenden und zwischen dem arithmetischen Mittel 
aus der vor- und nachher ohne Reizung beobachteten Einstellung.' Der 
gleiche Versuch wurde sodann mit den folgenden Schieberstellungen 
wiederholt; wir gingen dabei stets um einen ganzen Theilstrich (!/,, der 
Peripherie), entsprechend !/,,,. Sec., vorwärts und, sobald man in das End- 
stadium der Schwankung gelangt war, wieder zurück. Im Uebrigen war 
dann in die Versuche die den eigentiichen Gegenstand bildende Temperatur- 
Varürung einzuführen. In einem Theile erfolgt diese so, dass die abge- 
leitete Strecke (nicht aber die Reizstelle) gekühlt wurde; in anderen so, 


Fig. 9. 


! Die kleine Differenz, welche in der Regel zwischen der Galvanometereinstellung 
vor und nach der Reizung zu bemerken ist, rührt theils von der Abnahme der elektro- 
motorischen Kraft des Nerven her, zum Theil aber auch von dem oben erwähnten lang- 
samen Wandern des Nullpunkts. 


520 Tırus VERWEIS: 


dass die Temperatur der abgeleiteten Strecke unveränderlich blieb, da- 
gegen ein noch möglichst langes Stück des Nerven oberhalb derselben ge- 
kühlt und erwärmt wurde, wobei die Reizung entweder oberhalb oder in 
dieser verschieden zu temperirenden Strecke stattfand. 

Das Ergebniss war nun mit aller wünschenswerthen Deutlichkeit und 
Praecision das, dass sich die Negativität genau analog dem Contractions. 
vorgang verhält; auch ihr zeitlicher Verlauf hängt an jeder Stelle bei den 
hier benutzten Reizen nur von der Temperatur eben dieser Stelle selbst 
ab, nicht von der Temperatur der Reizstelle, oder derjenigen Nervenstrecken, 
durch die der Erregungsvorgang zu der beobachteten hingeleitet worden 
ist. Die folgenden Tabellen bringen dies zur Darstellung. 


Tabelle I. Tabelle I. 
e Ablenkung bei ö | Ablenkung bei 
Schieber: warmer i kalter Schieber | warmer | ; kalter 
au lung; Reizstelle stellung | Reizstelle 
08 1.60 0 N 0 0 
1 3-5 3 1 4 1.25 
2 7-5 5 2 ® 6-5 
3 3-5 2°5 3 7 BorE, 
4 2 1 4 3 2-5 
5 1-5 0.5 5 0 1 
6 1 0-25 6 —_ 0 
7 0:5 0-25 7 — | _ 
8 | 0-25 0-25 8 _ | — 
9 0 0 9 — | — 
Tabelle II. Tabelle IV. 
e Ablenkung bei { Ablenkung bei 
Schieber: warmer - kalter Schieber Erwärmung | Auen 
alla Reizstelle stellung | yon Reizstelle und Leitung 
0 0 0 0 0 0 
1 7 6-5 1 5 0 
9 10 9 2 13-5 3 
3 5*5 3.5 3 14 5 
4 0 0 4 11-25 7 
5 en an 5 4-75 7 
6 2 4-25 
Ü 1:75 2 
8 0-5 1:25 
9 0-5 0-5 
10 0 0-25 
— _ 0 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 521 


Tabelle V. Tabelle VI 
: Ablenkung bei R | Ablenkung bei 
Senlaben: Erwärmung | Abkühlung Sense Erwärmung | Abkühlung 
nz von Reizstelle und Leitung Srcllung von Reizstelle und Leitung 
DE, 0 0 0 0 0 
1 3-5 0) 1 5 0 
2 4*5 3 2 la 2 
3 6-5 3.75 3 7-75 3-25 
4 1l100%) 5-25 4 5 3 
d 11 3+5 5 1.75 2-25 
6 | 9 2 6 1 1-5 
7 | 5-5 1 7 0-5 0-5 
8 | 3 0.75 S 0 0-25 
g 1 0-5 9 — 0 
10 0 0°5 
11 = 0 


Tabelle VII. 


Schieber- 
stellung 


Ablenkung bei 
Erwärmung | Abkühlung 
der abgeleiteten Stelle 


DO DD uU oO 
° er 


SO MD vor 
o o 


Qt 


Von denselben stellen Nr. I—-VI den Verlauf der negativen Schwankung 
bei abgekühlten bezw. erwärmten Reizstellen dar; Nr. VII dagegen bringt 
die (aus älteren Versuchen schon bekannte) bedeutende Protrahirung der 
negativen Schwankung zur Anschauung, welche sich zeigt, wenn die abge- 
leitete Stelle selbst abgekühlt wird. Zur Erläuterung der Tabellen wäre nur 
noch anzumerken, dass Schieberstellung O diejenige ist, bei welcher die Ein- 
wirkung des Nervenstromes auf das Galvanometer mit der Reizung zeitlich 
zusammenfällt. Dass die Vorrückung des Schiebers um einen Theilstrich 
immer einem Zeitwerth von Y/,g0u Sec. entspricht, wurde schon erwähnt. 


522 Tırus VERWEJ: 


Da die Versuche stets nur eine discontinuirliche Darstellung des Ver- 
laufs geben, so ist natürlich die Unabhängigkeit des Actionsstromes von 


der Temperatur der Reizungs- und 
Leitungsstrecke nicht in absoluter 
Schärfe demonstrirbar. Man sieht 
indessen doch sehr deutlich, dass 
eine Veränderung von irgend ähn- 


Figg. 10 und 11. 
Graphische Darstellung des zeitlichen Verlaufs der negativen Schwankung bei Ab- 
kühlung und Erwärmung der Reizstelle und eines Stückes der Leitungsstrecke, während 
die Temperatur der abgeleiteten Stelle constant bleibt. In Fig. 10 ist die Curve X 
zum Zweck grösserer Deutlichkeit um zwei Theilstriche nach rechts verschoben. 


Fig. 12. 
Graphische Darstellung des zeitlichen 
Verlaufs der negativen Schwankung im 
Nerven bei Abkühlung und Erwärmung 
der abgeleiteten Stelle. 


lichem Betrage, wie sie durch wechselnde 
Temperirung der Ableitungsstelle bewirkt 
wurde, nicht statt hat. Ist die ab- 
geleitete Stelle auf Zimmertemperatur, 
so sieht man in der Regel, dass wenn 
der Schieber um einen, höchstens zwei 
Theilstriche von derjenigen Stelle ver- 
schoben wird, die die grösste Ablenkung 
giebt, dieselbe schon auf weniger als 
die Hälfte der maximalen herabsinkt. 
Bei der Abkühlung der abgeleiteten 
Strecke finden wir in einer Erstreckung 
von mehr als sieben Theilstrichen noch 
relativ starke Ablenkungen (mehr als 
50 Proc. der maximalen) und bei drei 


THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 523 


Tbeilstrichen annähernd dieselbe, also einen sehr gestreckten Gipfel des 
Actionsstromes. 

In gewissem Maasse wird der Vergleich noch dadurch erschwert, dass 
meist der absolute Betrag des Actionsstromes sich bei Temperaturwechsel 
der Reizstelle verändert, und zwar durch die Abkühlung verkleinert. Es 
war nicht wohl möglich, diesen Fehler durch eine Variirung der Reizstärke 
zu vermeiden, da die Aufsuchung einer passenden untermaximalen Reiz- 
stärke für die erwärmte Nervenstrecke sehr zeitraubend gewesen wäre und 
das Gelingen der ohnehin sehr verwickelten Versuche in Frage gestellt 
haben würde. Am übersichtlichsten gestaltet sich der Vergleich, wenn 
man die unter den verschiedenen Bedingungen erhaltenen Actionsströme 
in gewöhnlicher Weise graphisch darstellt, dabei aber die Werthe des ab- 
solut kleineren sämmtlich mit einem solchen Coefficienten multiplieirt, dass 
die absoluten Beträge annähernd gleich werden. Figg. 10 und 11 zeigen 
die solcherart ausgeführte graphische Darstellung der Tabellen 1 und 6. 
Fig. 12 die für Tabelle 7 (Abkühlung der abgeleiteten Strecke selbst). Man 
sieht sehr deutlich, dass nur in dem letzten, nicht aber in den beiden 
ersten Fällen die Temperatur-Variirung einen Unterschied in dem Verlaufe 
der negativen Schwankung bewirkt hat. 


V. 


Durch die mitgetheilten Versuche ist von den Eingangs gestellten 
Fragen nur ein Theil beantwortet; die Behandlung der übrigen musste 
vorderhand unterbleiben, da ich durch die äusseren Verhältnisse genöthigt 
war, die Versuche abzuschliessen. Indessen gestatten die thatsächlichen 
Befunde wohl, einiges andere wenigstens mit grosser Wahrscheinlichkeit zu 
folgern. So kann zunächst wohl als sicher betrachtet werden, dass die 
Abkühlung der gereizten Nervenstrecke, wenn sie schon die Vorgänge in 
den entfernteren Theilen des Nerven selbst nicht beeinflusst, auch die Er- 
scheinungen im Muskel in keiner Weise modificirt, also nicht bloss (wie 
die Versuche der Gruppe I lehrten) die Contraction, sondern auch der 
Ablauf der Negativität im Muskel dabei unverändert bleibt. Es bliebe dann 
nur noch die Frage übrige, ob die wechselnde Temperirung der Reizstelle 
im Muskel den Verlauf der Negativität in den entiernteren Theilen be- 
einflusst. Nach Analogie der gesammten übrigen Erscheinungen wird sich 
vermuthen lassen, dass auch dies nicht der Fall ist. 

Im Ganzen dürfte hiernach zu sagen sein, dass unsere Versuche eine 
vollständige Analogie des Verhaltens zwischen dem Herzen und dem quer- 
gestreiften Muskel sammt seinem Nerven herausstellen und dass sie den 
Gegensatz, in welchem die Helmholtz’schen Beobachtungen hierzu zu 


524 WVERWEJ: THÄTIGKEITSVORGÄNGE UNGLEICH TEMPERIRTER ÜRGANE. 


stehen schienen, auf eine besondere Complication (die ungleiche Temperi- 
rung der verschiedenen Nervenfasern) zurückführen. Will man das Er- 
gebniss auf eine einfache Formel bringen, so würde etwa zu sagen sein, 
dass die Fähigkeit, sich auf Nachbartheile zu übertragen, in welchem die 
Leitung besteht, nur dem Anstoss zu den Thätigkeitserscheinungen, nicht 
aber diesen selbst in ihrer Dauer, und zwar weder der Negativität noch der 
Zusammenziehung zukommt. 

Im Uebrigen ist klar, dass die aus den mitgetheilten Thatsachen zu 
ziehenden Folgerungen wesentlich dadurch bestimmt werden, welche theore- 
tischen Vorstellungen man sich in sonstigen Beziehungen von den Nerven- 
und Muskelprocessen macht. Bezüglich der letzteren kann es wohl als 
sicher gelten, dass der zeitliche Verlauf der Thätigkeit durch den Gang 
zweier Processe bestimmt wird, von denen der eine den Muskel aus den 
ruhenden in den contrahirten Zustand überführt, während der andere 
wieder die Ueberführung in den erschlafften Zustand bewirkt, eine An- 
schauung, die von Fick wohl am schärfsten formulirt, von zahlreichen 
Autoren ihren theoretischen Erörterungen zu Grunde gelegt worden ist,! 
dürfte wenigstens eine naheliegende Vermuthung sein. Nach den Unter- 
suchungen von Gad und Heymans? hätte man anzunehmen, dass im 
Muskel sowohl der Vorgang I wie der Vorgang II durch wechselnde 'Tem- 
perirung stark modifieirt wird. Stellt man sich auf diesen Standpunkt, so 
ergiebt sich aus unseren Versuchen, dass es keinem dieser Vorgänge eigen 
ist, sich von einer Stelle auf die benachbarte nach Maassgabe seiner Dauer 
‘zu übertragen. Vielmehr müsste angenommen werden, dass überhaupt nur 
ein Anstoss übertragen wird, dass aber der Anlauf beider Vorgänge an 
jeder Stelle nur durch deren eigene Temperatur beeinflusst wird. 


ı A. Fick, Mechanische Arbeit und Wärmeentwickelung bei der Muskelthätig- 
keit. 1882. 8. 197. —.v. Kries, Untersuchungen zur Mechanik des quergestreiften 
Muskels. Dies Archiv. 1880. 8. 371. — Gad und Heymans, Ueber den Einfluss 
der Temperatur auf die Leistungsfähigkeit der Muskelsubstanz. Dies Archiv. Suppl. 
1890. S. 98. 

27.N.2.20) 


Ueber die centralen Organe 
für die Temperaturempfindungen der Extremitäten. 


Von 


Max Dessoir. 


1. In dem ersten Haupttheile meiner Abhandlung über den Haut- 
sinn! habe ich mit vielfältigen Gründen nachzuweisen versucht, dass die 
Temperaturempfindungen einen einheitlichen Sinn mit zwei Qualitäten 
darstellen. Wenn nun in der That Kälte- und Wärmeempfindung zu- 
sammen gehören, so wird wahrscheinlich der zu ihrer Entstehung nöthige 
Gehirnprocess auf einer und derselben Region der Grosshirnrinde sich ab- 
spielen; es ist also möglich, durch Untersuchungen über die Localisation 
der Temperaturempfindungen das erwähnte Problem seiner Lösung näher - 
zu bringen. In dieser Beziehung liegen bereits einige Experimente von 
A. Herzen? vor. Einer Katze wurde der linke Gyrus sigmoideus voll- 
ständig exstirpirt. „Das Eintauchen der anaesthesirten Hinterpfote in kaltes 
Wasser wird ohne jede Reaction ertragen, das der anderen dagegen ist un- 
möglich, da das Bein bei der ersten Berührung mit dem Eiswasser sofort 
zurückgezogen und krampfhaft in Flexionsstellung gehalten wird.“.... 
„Dagegen gelingt das Eintauchen auch der normalen Pfote in lauwarmes 
Wasser ohne jede Schwierigkeit; es ist also offenbar die Kälte, welche auf 
der einen Seite die Reaction auslöst und auf der anderen wirkungslos bleibt.“ 
Alsdann wurde einem Hunde die unmittelbar hinter dem linken Gyrus 
sigmoideus gelegene Windung sammt einem kleinen Theile des hinteren 
Randes des Gyrus weggenommen. Zur Zeit, als die taktile Anaesthesie 
noch deutlich ausgesprochen war, gaben die Versuche mit Eiswasser dasselbe 
Resultat wie bei der Katze. Hr. Herzen schliesst aus diesen seinen Er- 


1 Dies Archiv. 1892, 8. 175—339. 
2 Pflüger’s Archiv. Bd. XXXVII. S. 96. 


526 Max Dessoir: 


fahrungen, dass der Gyrus sigmoideus das Centrum oder die zu ihm 
führenden centripetalen Leiter für Tast- und Kälteempfindungen enthalte, 
„die Wärmeempfindlichkeit aber in anderen Hirncentren entstehe“. 

Weder die Experimente im Einzelnen, noch die aus ihnen gefolgerte 
Spaltung des Temperatursinnes in zwei unabhängige Modalitäten schienen 
mir einwandsfrei zu sein. Ich machte daher eigene Versuche, die gleich- 
zeitig auch als Ergänzung zu Munk’s neuesten Mittheilungen über die 
Fühlsphäre dienen können. Wenn Hunden die Extremitätenregionen der 
linken Seite vollkommen exstirpirt werden, so zeigt sich — nach Munk! — 
an den Füssen rechts Unempfindlichkeit für Berührungen und Mangel der 
„Berührungsreflexe“: „kurze und schwache Bewegungen, mit wachsendem 
Reize von den unteren zu den oberen Gliedern der Extremität fortschreitend“. 
Erhalten jedoch, wenngleich Anfangs abgeschwächt, sind die „Gemeinreflexe“: 
„lange und starke Bewegungen mit wachsendem Reize von den oberen zu 
den unteren Gliedern der Extremität fortschreitend“. Daraus folgt, dass 
an die Rinde des Scheitellappens die Druckempfindungen und Wahr- 
nehmungen gebunden sind. Nicht so einfach liegt es für den Schmerz, 
der den Gemeinreflexen entspricht, da sein Schwellenwerth zwar sehr herab- 
gesetzt scheint, er selber aber nicht für die Dauer eingebüsst ist. Die 
Schmerzempfindlichkeit der Beine ist demnach nur in der Hauptsache an 
die Extremitätenregion der Grosshirnrinde geknüpft. Die nähere Beziehung 
werden wir vortheilhaft erst nach dem Bericht über die eigenen Versuche 
erörtern. 

2. Vom August 1891 bis zum August 1893 habe ich die Temperatur- 
empfindlichkeit von Hunden untersucht, denen Hr. Prof. Munk die Vorder- 
bein- und Hinterbeinregion exstirpirt hatte. Die Beobachtung hatte mit 
Schwierigkeiten zu kämpfen, die ich zum Theil schon in der Abhandlung 
über den Hautsinn erwähnt habe. Die Hauptschwierigkeit besteht darin, 
dass es grosse Mühe kostet, die Temperaturreaction von der Schmerzreaction 
mit Sicherheit unterscheiden zu lernen. Jedes Thier zeigt in dieser Be- 
ziehung Eigenheiten, die erkannt werden müssen. Im Allgemeinen aber 
entsprechen die Bewegungen bei Reizung durch mässige Temperaturen 
völlig den Munk’schen Berührungsreflexen, die Bewegungen bei Reizung 
durch schmerzhaft starke Kälte oder Wärme den Gemeinreflexen. Stellt 
man einem normalen Hunde die Hinterpfoten mit Gewalt in mässig tempe- 
rirtes Wasser, so zieht er langsam eines der beiden Beine heraus und setzt 
es nach einiger Zeit wieder hinein, um das andere herauszuziehen und ab- 
kühlen zu lassen; berührt man ihm mit einem ziemlich kalten Gegenstand 


' Sitzungsberichte der königl. Preussischen Akademie der Wissenschaften. 
14. Juli 1892, 2. Hlbbd. S. 679—723. 


(FEHIRNLOCALISATION DER TEMPERATUREMPFINDUNGEN. 527 


unversehens die Sohlen, so zuckt er mit einer kurzen und schwachen 
Bewegung zurück. Die Schmerzreaction bei dauernder Einwirkung starker 
Wärme und nach Verhinderung frühzeitigen Wegziehens, spricht sich aus 
in Zuckungen des ganzen Körpers, Schreien, Fluchtversuchen, krampfhaftem 
Herausschleudern eines Fusses und dem Bemühen, den anderen wenigstens 
auf den Rand des Gefässes zu bringen; bei anhaltender Einwirkung starker 
Kälte besteht sie in langen und starken Bewegungen der betroffenen 
Extremität, an die sich ein Zittern des ganzen Körpers, Unruhe und irgend 
welche anderen Ausdrucksbewegungen anschliessen. Am deutlichsten wird 
der Unterschied bei der folgenden Versuchsanordnung. Ein Hund werde 
vom Gehülfen so gehalten, dass die linke Hand den nach vorne kommenden 
Bauch umspannt, die rechte den Kopf nach oben drückt, um die Möglich- 
keit des Sehens auszuschliessen. In dieser Lage sind alle vier Beine frei 
und leicht beweglich. Wenn man nun mit irgend einem Gegenstande vor- 
sichtig unter die Sohle kommt und den Fuss etwas hebt und senkt, so 
lässt sich das Thier das in grösster Ruhe gefallen; sobald aber der Gegen- 
stand sehr kalt oder warm ist, zuckt es sofort zurück und ist durch keine 
Wiederholung der Application zu bewegen, den Fuss auf dem Reizobjecte 
zu lassen. Hält man ihn dennoch darauf fest, so fügt sich der Hund in 
sein Schicksal, bleibt eine Weile hindurch ganz ruhig und zeigt erst nach 
einiger Zeit die heftigen Bewegungen des Schmerzreflexes. Mittels des 
Ausschliessungsverfahrens ist demnach erwiesen, dass die an zweiter Stelle 
erwähnten Bewegungen die Antwort auf den Temperaturreiz und nur auf 
diesen sind: weder durch die blosse Berührung noch etwa durch Schmerz 
sind sie hervorgerufen worden. 


Eine zweite Schwierigkeit für die Untersuchungen lag in der wechselnden 
Art, wie Hunde auf Temperaturreize von flüssiger und auf solche von fester 
Beschaffenheit reagiren. Fast alle Thiere fahren erschreckt zurück, sobald 
sie die ersten paar Male unvermuthet in Wasser anstatt auf festen Boden 
treten. Manche Thiere behalten diese Empfindlichkeit für die Dauer bei 
und zeigen schon bei mittleren Temperaturgraden das lebhafte Bemühen, 
die Beine aus dem Wasser heraus auf den Rand des Gefässes oder an den 
Boden zu bringen. Hieran kann nicht die mässige Wärme oder Kühle, 
sondern nur die feuchte, flüssige Beschaffenheit des Wassers Schuld sein. 
In der That verhält sich ein solcher Hund ganz anders, wenn er auf leid- 
lich feste Unterlagen gestellt wird: alsdann bleibt er bei lauer Wärme oder 
schwacher Kühle der Unterlage ganz ruhig stehen und reagirt erst auf 
höhere Temperaturen der einen oder der anderen Richtung. Viele Thiere 
jedoch gewöhnen sich bald an das Eintauchen der Pfoten in Wasser, so 
dass auch diese Verfahrungsweise angewendet werden kann. 


528 MıAx DessoIk: 


3. Für gesunde Hunde liegt die Schmerzgrenze im Durchschnitt, bei 
einer Minute Temperatureinwirkung, nach oben bei +59°C, nach unten 
bei — 10°C; Hunde, denen der linke Gyrus sigmoideus exstirpirt ist, zeigen 
die Schmerzreflexe an den linken Extremitäten bei denselben Graden, an 
den rechten Extremitäten aber erst bei etwa +70°C und — 18°C. Die 
Empfindlichkeit ist also rechts nicht nur, wie Hr. Munk festgestellt hat, 
für Schmerzen aus starken Druckreizen herabgesetzt, sondern auch für den 
Temperaturschmerz. Die Reaction besteht — namentlich in der ersten Zeit 
nach der Operation — in kräftigem Fortziehen des Beines, ohne dass der 
Hund winselt oder Fluchtversuche macht. Dasselbe Thier das bei schmerz- 
hafter Reizung links alle Merkmale des Unbehagens zeigt, macht in der 
Zeit von der dritten bis etwa zur sechsten Woche nach der Operation bei 
Application schmerzhafter Temperaturreize an den rechten Füssen nur die 
geschilderte Reflexbewegung. Es scheint daher, dass neben der zweifellosen 
Herabsetzung der Gemeinreflexerregbarkeit auch ein vorübergehender Aus- 
fall des Unlustgefühles eingetreten ist, das sonst fast immer mit Schmerz 
verbunden ist. Denn Schmerz und Unlust ist zweierlei. Wir kennen 
Schmerzen von so geringer Intensität, dass sie unmöglich als „die durch 
übermässige Stärke des Reizes“ (Lotze, Wundt u. A.) erzeugte Unlust 
bezeichnet werden können, und wir wissen von Menschen, bei welchen 
gewisse Schmerzen von stärkster Lust begleitet sind. Für gewöhnlich 
freilich ist unsere subjective Stellungnahme zu dem Bewusstseinsinhalt 
„Schmerz“ die einer ausgesprochenen Unlust; es ist indessen sehr wohl 
denkbar, dass unter besonderen Umständen der Schmerz als indifferenter 
Inhalt im Bewusstsein auftritt, und dies scheint in den ersten Wochen 
nach der Exstirpation der Fühlsphaere für die zugehörigen Extremitäten der 
Fall zu sein. 

Hrn. Munk’s Ermittelungen haben eine Betheiligung der Extremitäten- 
regionen bei der Entstehung des Schmerzes an den Füssen sicher gestellt: 
„denn nach der Totalexstirpation der linken Extremitätenregionen finden 
sich die Veränderungen der Schmerzempfindlichkeit bloss an den rechten 
Extremitäten ... und wiederum erfährt die Schmerzempfindlichkeit der 
rechten Extremitäten bloss dann die Veränderungen, wenn die linken 
Extremitätenregionen exstirpirt sind“. Das kann für den Temperaturschmerz 
durchaus bestätigt und es darf hinzugefügt werden, dass die erst bei stärkster 
Reizung auftretenden Reflexbewegungen ohne vorausgehende Unlust sich 
einstellen. Die Extremitätenregionen sind für gewöhnlich der Ort für das 
Schmerzgefühl an den gegenseitigen Extremitäten, weil in der Norm die 
auf schmerzhafte Reizung antwortenden Bewegungen an den Unlustcharakter 
des „Schmerz“ genannten Bewusstseinsinhaltes anknüpfen. Die Extremi- 
tätenregionen enthalten ferner das körperliche Substrat für die Localzeichen 


(GEHIRNLOCALISATION DER TEMPERATUREMPFINDUNGEN. 529 


der Hautempfindungen, damit also auch für die Localzeichen, in dem Falle 
dass Hautempfindungen (Druck, Wärme, Kälte u. s. w.) wegen ihres Stärke- 
grades Schmerzgefühle wachrufen. Diese Localzeichen gehören eben nicht 
dem Schmerz als solchem zu, sondern den in ihn eingehenden Empfindungs- 
elementen des Druckes oder der Temperatur; sie gehen daher durch die 
Totalexstirpation der Extremitätenregionen verloren und stellen sich in der 
Regel nicht wieder her. Ein links operirter Hund leckt nur die linken 
Pfoten, wenn sie ihn auf heissen oder sehr kalten Gegenständen geschmerzt 
haben, niemals! die rechten, sofern diese angegriffen worden sind. 

4. Ueber die eigentliche Temperaturreaction habe ich bereits früher 
angegeben, dass rechtes Vorder- und Hinterbein von links operirten Hunden, 
auf warmen Sand bezw. eine Kältemischung gesetzt, noch bei + 55°C 
bezw. — 9° auf Temperatureinwirkung in der Dauer einer Minute nicht 
reagiren. Die 55°C gelten durchschnittlich auch für Wasser, denn die 
Thiere scheinen an den unempfindlich gewordenen rechten Beinen das 
unangenehme Gefühl des Flüssigen nicht zu haben. An einem Thier 
beispielsweise, das am 25. Februar 1592 operirt worden war, zeigte sich in 
den letzten Märztagen regelmässig Folgendes. Es war in eine Schale 
Wasser von + 35°C, in eine andere solches von + 60°C gegossen worden 
und nach einigen Versuchen wurde das inzwischen etwas abgekühlte Wasser 
wieder auf die ursprüngliche Temperatur erhöht. Während der Gehülfe 
das Thier so hielt, dass es nichts sehen konnte und seine Hinterpfoten über 
dem Boden schwebten, schob ich die Schalen derart, dass bald der linke, 
bald der rechte Fuss beim Niedersetzen in das Wasser und zwar entweder 
in das laue oder das heisse eintauchen musste. Der Hund zog nun aus 
der mässig temperirten Flüssigkeit den linken Fuss nicht heraus, sondern 
stellte ihn, höchstens mit kleinen Zuckungen, hinein. Bei dem heissen Wasser 
dagegen zog er sofort heraus, sobald die Sohle nur ein wenig eingetaucht war, 
ohne indessen Zeichen von Schmerz von sich zu geben; auch bei uns ist 
ja ein solches kurzes Einstippen bloss von Wärmeempfindung und nicht 
von Schmerzgefühl begleitet. Rechts dagegen stellte der Hund seine 
Extremität ruhig in das Wasser von + 60°C hinein und nahm sie erst 
nach langer Zeit mit starker Reflexbewegung heraus. Dasselbe Thier 
reagirte übrigens auf Temperaturreize, die durch Anlegen erwärmter Metall- 
stücke an die Sohlen erzeugt wurden, in anderer Form. Hierbei nämlich 
wurden linkes Vorder- und Hinterbein auch erst nach Eintreten des Schmerzes 


‘ Einige Zeit nach der Operation kommt es indessen vor, dass der Hund bald 
hier, bald dort leckt und schliesslich auch das rechte Bein, das gereizt worden war; 
ja, die Unsicherheit des Findens kann nach Monaten ganz fortfallen. In diesem Falle 
handelt es sich wohl um eine Stellvertretung durch andere Localzeichen; möglicherweise 
auch um eine Ungenauigkeit in der Operation. 

Archiv f£. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 34 


530 Max DessoiIr: 


zurückgezogen, und das begreift man, wenn man das Experiment mit den 
eigenen Händen wiederholt: Wärme- und Schmerzempfindung sind bei 
heissem Eisen zeitlich nicht so von einander getrennt wie bei heissem 
Wasser. Noch am 11. Juni 1392 waren die Verhältnisse für dieses Thier 
nicht wesentlich verändert. 

Ein anderer Hund hingegen, der im Mai 1892 zur Beobachtung kam, 
bewährte sich am besten bei den Reizversuchen mittelst erwärmter oder 
abgekühlter Metallinstrumente. Wurde er in der oben beschriebenen Stel- 
lung vom Assistenten derart gehalten, dass seine Vorderpfoten frei beweg- 
lich herunterhingen, so konnte man ihm das Instrument, das etwa die 
Temperatur der Haut hatte, links wie rechts unter die Sohle schieben und 
er liess die Füsse darauf liegen. War das Eisen jedoch warm oder kalt, 
dann zog er bei der Berührung links die Pfote sofort weg: wie man auch 
immer mit dem Eisen den Beinbewegungen folgte, immer wusste er die 
Pfote zu entfernen und er liess sie lieber in der unbequemsten Stellung, 
als dass er sich zum Aufsetzen entschloss. Ein ganz anderes Bild boten 
die rechten Extremitäten. Diese blieben auf demselben Eisen, das soeben 
links solche Erscheinungen hervorgerufen hatte, regungslos und auf beliebige 
Zeit hin ruhen, ja selbst eine noch stärkere Erhitzung oder Abkühlung des 
Instrumentes konnte rechts keine Reaction hervorrufen. 

Um noch einen dritten Fall anzuführen, sei von einem Hunde berichtet, 
der vom 2. November 1891 bis zum 13. Juni 1892 unter Beobachtung 
stand. Am 9. December 1891 wurde er operirt; die fünf Wochen vorher 
waren dazu benutzt worden, um sein Verhalten in normalem Zustande 
möglichst genau festzustellen. Rechts wurde genau so reagirt wie links und 
die Bewegungen bei Temperaturwahrnehmung waren von denen bei Schmerz 
so deutlich und durch so viele einzelne Züge unterschieden, dass eine Ver- 
wechselung völlig ausgeschlossen war. Nachdem die Heilung der Operations- 
wunde per primam verlaufen war, zeigten sich zuerst Gehstörungen: der 
Hund läuft zwar leidlich, steht aber rechts nicht fest und kippt daher leicht 
nach dieser Seite um. Die Gehstörungen erschweren natürlich die Unter- 
suchung, aber bereits am 18. December ist Mancherlei mit Sicherheit fest- 
zustellen. Wird z. B. die linke Hinterpfote auf Sand von der Wärme auf- 
gesetzt, bei der früher die Temperaturreaction eintrat, so setzt zunächst der 
Hund das rechte Bein nach, zieht darauf das linke heraus und lässt das 
rechte darin, sobald es ihm gelingt den linken Fuss ausserhalb des Gefässes 
fest aufzustellen; gelingt das nicht, so wird das rechte fortgezogen oder 
kippt um. Stellt man zuerst das rechte Hinterbein herauf, so wird sehr 
bald auch das linke aufgesetzt, aber nach kurzer Zeit wieder abgenommen 
und nur das rechte bleibt unverändert stehen. Noch Ende April 1892 sind 
die Erscheinungen an den hinteren Extremitäten geradezu typisch, während 


(#EHIRNLOCALISATION DER TEMPERATUREMPFINDUNGEN. 531 


an den vorderen Extremitäten mit Sicherheit und regelmässig keine Unter- 
schiede festgestellt werden können. 

Die angeführten Beispiele dürfen nicht zu dem Glauben verleiten, als 
sei die Untersuchung der Temperaturempfindlichkeit an Thieren sehr ein- 
fach. Die meisten Hunde sind vielmehr so unempfindlich gegen locale 
Wärme- und Kältereize, dass sie überhaupt nur durch ihre Steigerung bis 
zum Schmerz zu Bewegungen veranlasst werden. Ich habe im August 1891 
einen Hund beobachtet, der, ohne zu zucken, die normalen linken Extremi- 
täten in eine Kältemischung von — 20°C. stellte und sie 2—3 Minuten 
darin liess; der Mensch vermag seinen Finger höchstens eine Minute in 
solcher Kältemischung zu halten. Es kommt ferner vor, dass die Thiere 
durch ihre Unruhe unbrauchbar zu derartigen Versuchen werden, dass sie 
sich unfähig zeigen, ein paar Minuten lang ruhig zu bleiben. Erst durch 
unausgesetzte Bemühungen gelang es einmal, einen im Februar 1892 ope- 
rirten und sehr unruhigen Hund in günstige Versuchsbedingungen zu bringen. 
War vorher jede Beobachtung unmöglich gewesen, so konnte von Ende 
März 1892 bis Mitte August 1895 dann in der That das typische Verhalten 
an den Vorderpfoten beobachtet werden. Der Unterschied zwischen links 
und rechts bei Application einer beliebigen Temperaturqualität war nament- 
lich im letzten Jahre so augenfällig und so ständig, dass über die gleiche - 
Wirkung von Wärme und Kälte kein Zweifel sein konnte. 

5. Auf Grund dieser Ermittelungen erscheinen die Extremitätenregionen 
als der Rindenbezirk, an dessen Unversehrtheit das Zustandekommen von 
Temperaturwahrnehmungen (von Kälte wie von Wärme) an den zugehörigen 
Extremitäten wesentlich geknüpft ist. Zu beweisen bleibt freilich noch, dass 
nach der Totalexstirpation der Extremitätenregionen nur die Extremitäten 
die Fähigkeit zur Wärme- und Kälteempfindung verlieren; wir fragen jetzt: 
sind nach der von Hrn. Munk ausgeführten und beschriebenen Operation 
bloss die rechten Beine am Temperaturverlust betheiligt oder etwa noch 
andere rechtsseitige Körperpartieen? Mit dieser Frage beschäftigen sich 
Untersuchungen, die ich im April 1593 angestellt habe. Mehrere Hunde, 
welche die Verschiedenheit der Temperaturreaction an rechten und linken 
Extremitäten deutlich zeigten, wurden auch an anderen möglichst haarfreien 
Körperstellen geprüft, gewöhnlich an der unteren Bauchgegend (die, wenn 
nöthig, abgeschoren war) und an den Ohren. Am besten eigenen sich die 
Ohren, weil der Hund sie leicht bewegen kann, und von den Öhrlappen 
namentlich die Mitte der Innenfläche. Anfangs zuckt das Thier bei jeder 
Berührung an dieser Stelle mit den Ohren, später bloss bei Berührung mit 
warmen oder kalten Gegenständen. Die Zuckung ist aber völlig gleich auf 
der rechten wie auf der linken Seite, mag nun die Temperatur des be- 
rührenden Gegenstandes mässig oder so hoch sein, dass Gemeinreflexe aus- 

34* 


532 MıAx Dessoik: 


gelöst werden. An Bauch und Öhren ist demnach sicherlich durch die 
Exstirpation der Extremitätensphaere keine Veränderung in Temperatur- und 
Schmerzempfindlichkeit hervorgerufen worden, und man darf wohl voraus- 
setzen, dass es sich mit den anderen Körpertheilen — ausgenommen die 
Extremitäten — ebenso verhält. 

Endlich bleibt die Frage der Restitution zu erwägen. Wer die oben 
gegebenen Daten durchsieht, wird finden, dass die Untersuchungen an dem- 
selben Thiere sich meist über Monate, ja bis zu dem Zeitraum von 17 Monaten 
erstrecken. Ein Wiederentstehen der Temperaturempfindlichkeit liess sich 
aber niemals feststellen. Demnach wäre es überflüssig, auf diese mit unserem 
sesammten Wissen übereinstimmende Thatsache ausdrücklich hinzuweisen, 
wenn nicht eine Beobachtung des Hın. Goltz wider sie zu streiten schiene. 
Hr. Goltz hat zu verschiedenen Zeiten eine Herabsetzung der Temperatur- 
empfindlichkeit in Folge von Eingreifen in das Grosshirn gesehen, ohne 
dass diese Eingriffe schärfer localisirt gewesen wären. Ich stelle die haupt- 
sächlichen Ergebnisse kurz zusammen. Nach beiderseitiger Verstümmelung 
des Grosshirnes zeigt der Hund „eine Abstumpfung aller Hautempfindungs- 
qualitäten.... er beachtet Temperaturschwankungen weniger“.! „Die Hunde 
treten bald mit diesem, bald mit jenem Fuss, bald mit beiden zugleich im 
Näpfe mit kaltem Wasser und bleiben lange darin stehen.“?” Tritt ein 
Hund mit sehr grossem Substanzverlust beider Hälften des Grosshirns in 
eine Schaale mit kaltem Wasser, so bleibt er längere Zeit in dem Wasser 
stehen, „während ein gesunder Hund sofort die betreffende Pfote heraus- 
zieht“.? Dasselbe wird von einem Hunde berichtet, „dem der bei weitem 
grösste Theil der Rinde beider Halbkugeln zerstört ist“. Ein anderes Thier, 
dem die ganze linke Hälfte des Grosshirns abgetragen war, zeigt noch 
15 Monate nach der Operation rechts eine „Abstumpfung des Wärmesinnes“. 
Sie geht daraus hervor, „dass der Hund sich nicht scheut, gelegentlich mit 
den rechtsseitigen Pfoten im kalten Wasser stehen zu bleiben, während er 
die linksseitigen Pfoten sofort heraushebt, sowie er mit ihnen zufällige in 
Wasser tritt“.° Der Hund dagegen, dem das ganze Grosshirn seit 13 Monaten 
fehlt, beantwortet Temperaturreize, die seine Haut treffen, durch zweck- 
mässige Bewegungen. „Stellt man deu Hund mit der einen Vorderpfote 
in einen Napf mit kaltem Wasser, so zieht er die Pfote augenblicklich heraus 
und setzt sie neben den Napf oder bleibt eine Weile auf drei Beinen stehen.“ ® 


ı Pflüger’s Archw. Bd. XIV. S. 438. 

2 Ebenda. 8. 415. 

® Ebenda. Bd. XX. S. 11. 

* Ebenda. Bd. XXVI. S. 9 und Bd. XXXIV. 8. 464. 
5 Ebenda. Bd. XLII. S. 422. 

6 Ebenda. Bd. LI. S. 576. 


GEHIRNLOCALISATION DER TEMPERATUREMPFINDUNGEN. 533 


Die beiden letzten Beobachtungen lassen sich schwer mit einander ver- 
einigen. Könnte man annehmen, dass es sich im letzten Falle um Kälte- 
grade handelte, bei denen Schmerz auftritt, so wäre der Widerspruch leicht 
zu lösen. Denn das Hauptergebniss der erwähnten Untersuchungen Munk’s 
über die Fühlsphaere ist ja folgendes: an die sogenannten Extremitätenregionen 
sind die Druckempfindungen und die Berührungsreflexe der zugehörigen 
Extremitäten gebunden; die Schmerzempfindlichkeit der Beine aber hängt 
von diesem Rindenbezirk nur derart ab, dass sie nach dessen völligem Unter- 
gang zunächst stark herabgesetzt ist und allmählich sieh wiederherstellt. 
Angenommen nun, es dürften die Temperaturwahrnehmungen auf gleiche 
Stufe mit den Berührungswahrnehmungen gestellt werden, so liesse sich das 
meist von Hrn. Goltz beobachtete Stehenlassen des Fusses in kaltem Wasser 
durch den Verlust der Extremitätenregionen, das gelegentliche Herausziehen 
durch schmerzhaft wirkende Kälte erklären. Indessen liegt, wie wir ge- 
sehen haben, die Schmerzgrenze für die Beine des Hundes oberhalb des 
Kältegrades, den Wasser erreichen kann; die angedeutete Erklärung trifft 
also nicht zu und der Widerspruch in den Goltz’schen Erfahrungen ist 
wohl nur auf eine andere Weise zu lösen, die zugleich unsere bisherigen 
Resultate völlig sicherstellt. 

6. Wir hatten gesehen, dass nach der Exstirpation eines bestimmten 
Rindenbezirkes die Temperaturempfindlichkeit an den Extremitäten für alle 
Zeit erloschen ist. Das Verhalten der solcherart operirten Thiere muss in 
Bezug auf die Temperaturempfindlichkeit dem Verhalten von Thieren gleich 
sein, in deren Gehirn wegen einer Unterbrechung der zuleitenden Bahnen 
ein Temperaturreiz überhaupt nicht gelangen kann. Wenn nun das Lenden- 
mark eines Hundes quer durchschnitten ist, so kommt doch sicherlich an 
den hinteren Extremitäten keinerlei Empfindung zu Stande. Benimmt sich 
ein solcher Rückenmarkshund (sit venia verbo!) ebenso wie eins unserer 
früheren Versuchsthiere, sobald wir an den Hinterbeinen experimentiren, 
dann ist von einer ganz anderen Seite her ein Beweis für die Richtigkeit 
unserer Aufstellungen geliefert. Die Reactionen auf höchste Temperatur- 
grade freilich werden einen Unterschied aufweisen. Die Reflexerregbarkeit 
des Lendenmarkes nämlich steigt nach der Querdurchschneidung an und 
bleibt Monate hindurch auf einer Höhe, die oberhalb der Norm liegt.! Diese 
Zunahme zeigt sich darin, dass schon durch schwaches Drücken der Zehen 
Beinbewegungen herbeigeführt werden, dass ferner das eigenthümliche ‚„Takt- 
schlagen“ und eine am unversehrten Thiere nicht vorkommende Kratz- 
bewegung der Hinterbeine auftreten. Nun liegt der Gedanke nahe, die 
Wirkung von Kälte und Wärme an einem solchen Thiere zu prüfen. Sehen 


ı H. Munk, a. a. 0. 


534 Max Dessoir: 


wir bereits bei Temperaturgraden, die unter der Schmerzgrenze liegen, einen 
Erfolg, so kann die Kälte und Wärme nur als einfach sensibler Reiz 
gewirkt haben, und die Vermuthung drängt sich auf, dass die gelegentlich 
am grosshirnlosen Hunde beobachtete „Temperaturreaction“ ein blosser Reflex 
gewesen ist. Was Hr. Goltz das eine Mal gesehen hat, kann keine Schmerz- 
reaction gewesen sein, da die Schmerzgrenze nicht erreicht war, es kann 
keine Temperaturreaction gewesen sein, da ein grosshirnloser Hund Tem- 
peraturempfindungen nicht hat: es handelt sich also um einen einfachen 
Reflex auf Grund eines lediglich physiologisch wirkenden Reizes. 

In der That haben Untersuchungen, die ich im Juli und August 1893 
an einem Rückenmarkshund vornahm, gezeigt, dass dessen Temperatur- 
erregbarkeit an den Hinterbeinen die Mitte hielt zwischen der normalen 
Empfindlichkeit für Wärme bezw. Kälte und für Schmerz. Dem Thiere 
war am 28. December 1892 das Rückenmark in der Höhe des letzten Brust- 
wirbels quer durchschnitten worden; die Wunde war ausgezeichnet verheilt, 
kein Geschwür war aufgetreten, und von der Mitte des Februar an zeigte 
sich das Taktschlagen, das augenfälligste Symptom der erhöhten Erregbar- 
keit, gut ausgebildet. Dieser Hund zog — ein halbes Jahr nach der 
Operation — die hinteren Extremitäten in die Höhe, wenn auf die Fuss- 
sohlen ein Reiz von + 54° bezw. — 8°C während der Zeit einer Minute 
eingewirkt hatte. Da von einer Empfindung der Wärme oder Kälte keine 
Rede sein kann, und die Abweichung von der normalen Schmerzgrenze 
(+ 59° bezw. — 10°C) durch die erhöhte Erregbarkeit hinreichend erklärt 
ist, so dürfen wir hieraus wohl entnehmen, dass es sich bei den Bewegungen 
unserer Gehirnhunde wirklich um Bewegungen gehandelt hat, die durch 
die Wahrnehmung einer Temperatur und nicht durch einen Schmerz ver- 
anlasst sind. 

Sehr deutlich tritt der geschilderte Thatbestand hervor, sobald man 
die Reflexe der hinteren mit den Bewegungen der vorderen Extremitäten 
oder die Reflexe des Rückenmarkhundes mit den Bewegungen eines am 
Gehirn operirten Thieres vergleicht. Ob man Wärme oder Kälte benutzt, 
ist auch hier wieder ganz gleichgültig. Aus der Fülle der Versuchsmöglich- 
keiten nur noch zwei Proben. Man stelle sich eine Kältemischung her aus 
einem Theil zerkleinerten Eises und drei Theilen von krystallisirtem Chlor- 
calcium. Die Temperatur dieser Mischung beträgt einige Zeit hindurch 
etwa — 25°C. Setzen wir die normal empfindenden Vorderpfoten des 
Hundes mit durchschnittenem Rückenmark auf das Gemenge, so werden 
sie sofort zurückgezogen: das ist die Temperaturreaction; halten wir sie 
darauf fest, so fangen sie nach einer knappen halben Minute an, sehr heftig 
zu zucken: das ist die Schmerzreaction; setzen wir die fühllosen Hinter- 
beine auf, so gehen diese mit einer gemessenen Ruckbewegung nach 


LOCALISATION DER TEMPERATUREMPFINDUNGEN. 535 


etwa 15 bis 20 Secunden in die Höhe: das ist der einfache Reflex. — 
Oder wir machen folgendes Experiment. Nachdem wir festgestellt haben, 
dass ein Gehirnhund die normale linke Hinterpfote bei Berührung mit 
einem etwa + 60° warmen Metallinstrument sofort wegzieht, weil er die 
Wärme fühlt, gewöhnen wir ihn im Laufe von Wochen daran, die Extremität 
auch auf warmer Unterlage ruhen zu lassen. Sie wird nunmehr erst nach 
dem Zeitraum einer Minute zurückgenommen, in Folge von Schmerz. Der 
Rückenmarkshund dagegen hebt die hintere Extremität bereits nach 
45 Secunden, das heisst der Reflex tritt früher ein als die normale Schmerz- 
reaction. An dem rechten Hinterbeine des Gehirnhundes endlich erzielen 
wir mit einer Temperatur von 60° keinen Erfolg; wir müssen die Tempe- 
ratur des Eisens auf 70° erhöhen, um nach einer Minute die Schmerz- 
reaction eintreten zu sehen. — So gelingt es demnach, in der bunten Fülle 
von Bewegungen ein gesetzmässiges Verhalten zu erkennen und bindende 
Rückschlüsse zu ziehen. Aber allerdings kommt es darauf an, dass die 
individuellen Abweichungen vom Typus in jedem einzelnen Falle durch- 
schaut und die Versuchsbedingungen möglichst gleichmässig gestaltet werden. 

Die geschilderten Beobachtungen sind im physiologischen Laboratorium 
der kgl. Thierärztlichen Hochschule zu Berlin gemacht worden. Dem Leiter 
desselben, Hrn. Prof. Hermann Munk, bin ich für seine Anregung und 
Unterstützung zu aufrichtigem Danke verpflichtet. 


Versuche über die Empfindung des Widerstandes. 


Von 


Dr. A. Goldscheider und Dr. A. Blecher. 
Stabsarzt und Privatdocent, Assistent 
an der Klinik. 


(Aus der I. medie. Klinik des Hrn. Geh. Rath Leyden.) 


Der sogenannte „Muskelsinn“ umfasst mehrere verschiedenartige 
Empfindungen, welche Goldscheider einer genaueren Analyse und 
Untersuchung unterzogen hat.! Hierbei wurde als eine Empfindung 
besonderer Art die Widerstands-Empfindung hingestellt. Es wurde 
von derselben angegeben, dass sie in ihrer Qualität eigenartig sei und am 
meisten mit einer Druckempfindung Aehnlichkeit habe; dass sie beim Tasten 
vielfach von uns verwendet werde, wobei sie als Marke für die Beendigung 
der einzelnen Tastbewegungen diene, welche die Ermittelung der Gestalt 
des Objectes zum Zwecke haben; dass ferner die Intensität der Widerstands- 
empfindung als Maassstab der Consistenz des Objectes benutzt werde. 

Das erregende Moment fand Goldscheider im Wesentlichen in dem 
Stoss, welchen das tastende Glied erleidet; als das empfindliche Substrat, 
innerhalb dessen die Stosswirkung die sensiblen Nerven erregt, sprach er 
die Gelenkenden? an und schloss auf Grund verschiedener Beob- 
achtungen und Ueberlegungen ausdrücklich die Sensibilität der Haut 
als irrelevant aus. Unter den Momenten, welche denselben hierzu be- 
stimmten, erschien von besonderer Bedeutuug eine von ihm als „paradoxe 
Widerstandsempfindung“ bezeichnete Erscheinung. Da dieselbe den Gegen- 
stand der in Folgendem mitgetheilten Untersuchungen bildet, so möge zu- 
nächst hier gesagt werden, was unter derselben zu verstehen ist: Wenn 


! Untersuchungen über den Muskelsinn. Dies Archiv. 1889. 
” Ueber die Empfindlichkeit der Gelenkenden. Verhandlungen der Physiologischen 
Gesellschaft, 1889/90. 


(FOLDSCHEIDER U. BLECHER: VERSUCHE UT. S. W. 937 


man in der Hand. einen mit irgend einem Gegenstande belasteten Faden 
hält und nun dieselbe eine langsame Abwärtsbewegung machen lässt, bis 
der Gegenstand auf einer Unterlage zum Aufsetzen kommt, so hat man in 
diesem Augenblick das deutliche Gefühl eines Widerstandes, welches der 
Raumlage des schweren Gegenstandes entsprechend nach aussen localisirt 
wird. Hat letzterer eine genügende Schwere, so entsteht der Eindruck, 
als ob man mit einem festen Stabe unten aufstosse. Die Erscheinung ist 
eine alltägliche, ohne doch eine dem Interesse derselben entsprechende 
physiologische Würdigung gefunden zu haben. Setzt man die Abwärts- 
bewegung mit der Hand fort, so hat man im ersten Augenblick die 
Empfindung, als ob man eine Federkraft zu überwinden habe, und die 
Hand hat die Neigung, nach oben zurückzuschnellen (paradoxe Schwere- 
empfindung). Die Bezeichnung „paradox‘ rechtfertigt sich im Hinblick 
auf das Unerwartete der T’hatsache, dass im Augenblicke der Entlastung 
Widerstand und weiterhin Schwere gefühlt wird. Die Erscheinung er- 
klärt sich dadurch, dass die das Object haltenden Finger durch Muskel- 
spannung aequilibrirt sind, welche letztere bei der Entlastung noch fort- 
dauert. In Folge dessen treffen die in Fortbewegung begriffenen Finger 
im Momente der Entlastung auf einen Widerstand von der Grösse der 
Muskelspannung, d.h. des bis dahin wirkenden Gewichtes. Ein von aussen 
kommender Stoss findet also hierbei gar nicht statt, vielmehr spielen sich 
die mechanischen Momente, welche zur Entstehung der Widerstands- 
empfindung führen, von vornherein unterhalb der bedeckenden Haut ab. 
Hiernach schien es, dass es zur Auslösung der Widerstandsempfindung 
eines von aussen her auf die Haut wirkenden Druckes oder Stosses nicht 
bedürfe. 

Diese paradoxe Widerstandsempfindung haben wir nun einer näheren 
Untersuchung unterzogen, einmal um die Erscheinung und die früher von 
Goldscheider vorgetragene Anschauung eingehender zu prüfen, und 
ferner, um die Schwellenwerthe der Widerstandsempfindung zu messen. 
Unsere Beobachtungen haben zu Ergebnissen geführt, welche es nöthig 
machen, die früher von Goldscheider ausgesprochene Anschauung von 
der Bedeutungslosigkeit der Hautsensibilität für die Wahrnehmung des 
Widerstandes zu modifieiren. 

Die von uns vorgenommenen Messungen betrafen einige Gelenke des 
rechten Armes und wurden an uns selbst als Versuchspersonen ausgeführt. 
Die jedesmalige Versuchsperson hatte mit jedem von dem Gehülfen auf- 
gegebenen Gewicht je acht Senkungen — eine Versuchsserie — auszu- 
führen; das nach jeder Senkung abgegebene Urtheil wurde vom Gehülfen 
notirt, wobei das Ausbleiben der Widerstandsempfindung mit O, eine un- 
deutliche mit ?, eine deutliche mit ! bezeichnet wurde. Die Versuchsreihen 


538 (GFOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


wurden gewöhnlich mit untermerklichen Werthen begonnen, letztere wurden 
dann allmählich vergrössert, bis die Mehrzahl derselben merklich war und 
dann wieder in absteigender Reihe verkleinert. Als Ausdruck des 
Schwellenwertbes wurden diejenigen Werthe betrachtet, bei welchen 
zur Hälfte undeutliche Empfindung angegeben wurde; als Grenzwerth der 
deutlichen Empfindung diejenigen, bei welchen zur Hälfte undeutliche, 
zur Hälfte deutliche Empfindung angegeben wurde. 


Was die Hülfsmittel betrifft, welche wir anwendeten, so liessen wir 
zur Verhütung von Seitenschwankungen den Faden, welcher das Gewicht 
trug, über zwei Rollen laufen, welche an einem schweren auf den Fuss- 
boden aufgestellten Stativ befestigt waren. Die Befestigung des Fadens 
geschah mittelst eines Bandes, welches um den Arım gelest und mit einer 
Schnalle geschlossen wurde. Das Band lag aber nicht unmittelbar der 
Haut an; vielmehr bedienten wir uns der mit Wasser gefüllten Gummi- 
manschetten, welche Goldscheider schon früher bei seinen Versuchen 
verwendet hatte und welche über den betreffenden Gliedtheil, an welchem 
das Gewicht aufgehängt werden soll, gestreift werden; erst über die Man- 
schette kommt dann das Band zu liegen. Diese Manschetten stumpfen 
die Einwirkung der Druck- und Zugschwankungen des Gewichtes auf die 
Haut ab und vertheilen dieselben gleichmässiger auf die gesammte von 
der Manschette bedeckte Hautoberfläche. Sie stellen andererseits insofern 
eine Complication dar, als sie ein nicht unerhebliches Gewicht besitzen. 
Es wog 

die Fingermanschette: 14 erm, 
die Handmanschette: 106 „ 
die Unterarmmanschette: 440 ‚, 
die Oberarmmanschette: 700 ,, 


Als Gewicht wurde eine mit Schrot gefüllte Aluminiumschale benutzt. 
Um das überaus störende Geräusch, welche beim Aufsetzen des Gewichtes 
auf den Boden entsteht, zu vermeiden, verwendeten wir eine den Schall 
gut dämpfende Unterlage, aus einem mit Plüsch überzogenen Brettchen 
bestehend, auf welchem ein mit einer Plüschdecke belegtes Sandsäckchen 
ruhte; in einigen Fällen (bei schwereren Gewichten), wo diese Vorrichtung 
noch nicht genügte, behalfen wir uns dadurch, dass wir das dumpfe Ge- 
räusch des zum Aufsetzen kommenden Gewichtes übertäubten, indem wir 
dem Strahle der Wasserleitung einen stark plätschernden Fall gaben. 


Das durch das Aufsetzen des Gewichtes entstehende Geräusch störte 
nämlich den Versuch in einer bemerkenswerthen Weise: man glaubte 
meist, sobald man das Geräusch hörte, auch Widerstand empfunden zu 
haben, bezw. man konnte sich nicht sicher darüber aussprechen, ob Wider- 


VERSUCHE ÜBER DIk EMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 539 


stand gefühlt wurde oder nicht; schwache Geräusche wurden geradezu 
mit Widerstandsempfindung verwechselt. 

Die Senkungen erfolgten mit einer Geschwindigkeit von ca. 6°® in 
der Secunde, welche nach unseren Erfahrungen eine optimale für die Er- 
zeugung der Widerstandsempfindung ist. 

Das Band wurde stets um die Mitte der Manschette gelegt, und 
letztere wurde so applieirt, dass das Band an den Fingerphalangen je der 
Mitte der betreffenden Phalanx, an der Hand dicht central von den 
Metacarpophalangealgelenken der vier Finger, am Oberarm dicht central 
von den Condylen gelegen war; am Unterarm wurden verschiedene Stellen 
gewählt, deren Entfernung vom Os naviculare der Handwurzel gemessen 
wurde. Die Senkungen wurden mit dem rechten Arme ausgeführt. Bei 
den Bewegungen im Schulter- und Ellbogengelenk war. der Handrücken 
nach rechts (aussen) gedreht; war das Gewicht am Zeigefinger befestigt, 
so waren die anderen Finger eingeschlagen, sonst leicht gestreckt. 

Im Folgenden sind die gewonnenen Schwellenwerthe kurz zusammen- 
gestellt, von denen jeder einzelne das Ergebniss einer Versuchsserienmasse 
repraesentirt, welche, wie oben mitgetheilt, je in auf- und absteigendem 
Typus angestellt wurde. 


A) Senkung im Schultergelenk. 


Der Arm wird von einer über die Horinzontale erhobenen Stellung 
aus gesenkt, so dass das Gewicht bei ungefähr horizontaler Richtung des 
Armes zum Aufsetzen kommt („horizontale Entlastungsstellung‘“). 


a) Band an der Endphalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: Sol er, Sr ee 
Durchsehnittswerth: 8-1 „, 

II. Versuchsperson: 5:4 „ 6-4 „ 8-5 „ 
Durchschnittswerth: 6-8 „ 

5) Band an der II. Phalanx. 

I. Versuchsperson: 11.8 m, 11-0 em, 10.9 sm, 10.4 em, 
Durehschnittswerth: 11-0 „ 

II. Versuchsperson: 112360, 10730252.10207, 


Durehschnittswerth: 10-6 

c) Band an der I. Phalanx. 
I. Versuchsperson: 199 s20,716.6 2:0 213.08 15.228: 
Durehschnittswerth: 15-1 


” 


” 


ı Jeder Werth gehört einem anderen Sitzungstage an, was auch für die Folge 
bezüglich der für eine und dieselbe Situation angegebenen Werthe gilt. 


540 (HOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


II. Versuchsperson: 3.9 &u°16.. 2,82u 
Durchschnittswerth: 15-1 


2 


d,ı Band um die Hand. 


I. Versuchsperson: 25.0 gm, 30-8 grm, 20.9 erm, 25.9 Bm, 
Durehschnittswerth: 25-3 „ 

II. Versuchsperson: 25-1 „ 22:2, 28.08 
Durchschnittswerth: 23-6 


e) Band 10 «® central vom Handgelenk. 


Bei den ersten Versuchen dieser und der folgenden Abtheilung hatte 
die Unterarmmanschette nicht das oben angegebene Gewicht, sondern war 
etwas leichter. 


1. Mit leichterer Manschetite. 


I. Versuchsperson: 46.5 gm, 48.1 em, 
Durchsehnittswerth: 47-3 „ 
II. Versuchsperson: 45.0 „ 44-4 ,„ 


Durchschnittswerth: 44-7 


PR) 


2. Mit der Manschette von 440 em Gewicht. 


I. Versuchsperson: 57.0 em, 59.0 sm, 
Durchschnittswerth: 58-0 „, 
II. Versuchsperson: 59207, ‚61-07, 


Durchschnittswerth: 60-0 „, 
f) Band 20 m central vom Handgelenk. 
1. Mit leichterer Manschette. 


I. Versuchsperson: 42.0 gu, 47.7 em, 
Durchschnittswerth: 44-8 „, 
II. Versuchsperson: 44-3 „ 
2. Mit der Manschette von 440 &” Gewicht. 
I. Versuchsperson: 55.5 erm, 61.5 gm, 
Durchschnittswerth: 58-5 , 
II. Versuchsperson: D322, 59-805, 


Durchschnittswerth: 56-5 ,„ 


g) Band um den Oberarm. 
I. Versuchsperson: Tarbiam, 74.8885. 8 
Durehschnittswerth: 77-4 „, 
II. Versuchsperson : OJ=u0 1183.80, 
Durchschnittswerth: 74-7 ,„ 


VERSUCHE ÜBER DIE EMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 541 


B) Senkung im Ellbogengelenk. 

1. Der Oberarm hängt senkrecht herab und wird an den Oberkörper 
fest angedrückt. Bei der Entlastungsstellung befindet sich der Unterarm 
ungefähr rechtwinkelig zum Oberarm. 

a) Band an der Endphalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: 10.9 gm, 8.8 erm, 9.3 gm, 
Durchsehnittswerth: 9-7 „, 
II. Versuchsperson: Sell. Kerl Sen, 


Durchschnittswerth: 8-2 „ 
b) Band an der II. Phalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: 10.020 711.889, 12.3 em, 
Durchschnittswerth: 11-4 „, 
Il. Versuchsperson: Ball, JUloe) 5 lalaay rn 


Durchschnittswerth: 11-2 „ 
c) Band an der I. Phalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: oa, rm Seren 922 Term 
Durchschnittswerth: 17-8 „ 
ll. Versuchsperson: 16-6 „ : 22:0 „ 


Durchschnittswerth: 19-3 „, 
d) Band um die Hand. 


1. Versuchsperson: a) Bu a Bil ejore) Baur 
Durchschnittswerth: 31-2 „, 
Il. Versuchsperson: 34.0 „ 30.8 „ 835-5 „ 


Durchschnittswerth: 33-4 
e) Band 10 “® central vom Handgelenk. 


1. Versuchsperson: 20-0 En 0a 19. 4.eum 
Durchsehnittswerth: 71-9 „, 
II. Versuchsperson: SEO 102277 155.805 672.0, 28 


Durchschnittswerth: 69.8 , 


2. Der Oberarm wird im wagerechter Haltung mittelst einer gepolsterten 
auf einem Dreifuss ruhenden Krücke fixirt. Es wurde darauf geachtet, dass 
bei der Senkung der Unterarm in der Entlastungsstellung nicht gestreckt 
zum Oberarm stand, vielmehr mit letzterem einen stumpfen Winkel bildet, 
da bei ersterem Verfahren die Widerstandsempfindung sehr undeutlich ist. 
Der Winkel wurde bei allen Versuchen möglichst gleich hergestellt und 
betrug etwa 170°. 

a) Band an der Endphalanx des Zeigefingers. 

I. Versuchsperson: SS ET 10H 
Durchschnittswerth: 10-7 „ 


542 


II. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 


(FOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


10:0 em, 
1089, „ 


10.3 gm, 192.4 sm, 


6) Band an der I. Phalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 

ll. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 


14.5 gm, 17.2 gm, 18.9 sm. 
1646°, 
Se, 
16.5... 


16230, Klo 


c) Band an der I. Phalanx des Zeigefingers. 


I. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 

II. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 

d) Band um die Hand. 

I. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 

II. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 


22 gm 20 sm, 24.4 gm, 
Da 
9349, ,..29083 5, 05.100 
23.5 „ 
35 em 55 gm 47 m, 
45.6 „ 
5l.5.....A551 Aloe 
ABB „ 


e) Band 10 °® central vom Handgelenk. 


I. Versuchsperson: 
Durchschnittswerth: 

II. Versuchsperson: 
Durchs:hnittswerth: 


C) Senkung im Metacarpophalangealgelenk des Zeigefingers. 

Der Ellbogen ruht auf einem schmalen Tische; dem vorderen Rande 
desselben entsprechend liegt die Hand, den Rücken nach oben gekehrt, auf 
einem Gypsblock, welcher nach der Form der Hand angefertigt ist und 
eine bequeme Lagerung derselben und der Finger gestattet. Unterhalb des 
Zeigefingers ist eine tiefe verticale Rinne ausgehöhlt, welehe dem Finger 
nebst seiner Adjustirung freie Bewegung nach unten gestattet. Beim Auf- 
setzen des (@ewichtes befindet sich der Finger unter die Horizontale geneigt. 


a) Band an der Endphalanx. 


I. Versuchsperson: 
Durehschnittswerth: 

II. Versuchsperson: 
Durehschnittswerth: 


d) Band an der II. Phalanx. 


I. Versuchsperson: 
Durehschnittswerth: 

II. Versuchsperson: 
Durehsehnittswerth: 


115.5 sm, 98.5 sm, 102.2 sum, 
105-4 „ 
106.0, „98.0 ,, 100088 
103.9 


23 gm, 24.6 5m, 31-0 5m, 
26.2 „ 

Ol LI 2 
DA, 

58.3 em, 83 em 57.6 8m, 
66-3 „ 

Boll, ‚68806 


Gl 


VERSUCHE ÜBER DIE EMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 543 


Die Einflüsse der Uebung sowohl wie der Ermüdung machten sich in 
hohem Maasse geltend und erzeugten die bekannten Erscheinungen. 

Die Werthe sind bei beiden Versuchspersonen durchgängig ausser- 
ordentlich übereinstimmende. Auch die aus den einzelnen Versuchsserien 
gewonnenen Werthe entfernen sich meist nur wenig von einander. Beim 
aufsteigenden Verfahren ergab sich zuweilen ein etwas niedrigerer Schwellen- 
werth als beim absteigenden Verfahren; es wurde in solchen Fällen der 
niedrigere Werth angerechnet. Die Abgrenzung der Zone der Schwellen- 
werthe von derjenigen der unter- und übermerklichen war meist eine 
ziemlich scharfe. 

Die Fehlerquelle, welche aus einem erheblicheren Wechsel der Ge- 
schwindigkeit erwachsen würde, glauben wir dadurch vermieden zu haben, 
dass wir die passende Geschwindigkeit nach den Schlägen des Metronoms 
sorgfältig einübten. Man könnte ein Bedenken in dem Umstande suchen, 
dass die Höhe der Unterlage nicht verändert wurde und folglich die Ver- 
suchsperson alsbald eine bestimmte Vorstellung erwarb, an welchem Punkte 
der Bewegung der Widerstand zu erwarten sei; jedoch sind Selbsttäuschungen 
daraus kaum erwachsen, wie schon aus der Uebereinstimmung der Werthe 
der verschiedenen Serienmassen und Sitzungen hervorgeht. Eine Veränderung 
der Höhe der Unterlage ohne Wissen der Versuchsperson war deshalb un- 
thunlich, weil dadurch die Entlastungsposition des Armes, der Hand u. s. w. 
geändert worden wäre, was eine bedenkliche Inconstanz wesentlicher Be- 
dingungen zur Folge gehabt hätte. 

Wichtig und bemerkenswerth ist nun an den oben zusammengestellten 
Werthen, dass sie eine bestimmte durchgehende Abstufung zeigen, derart, 
dass mit der Verschiebung des Aufhängepunktes nach der Peri- 
pherie die Schwellenwerthe sich mehr und mehr verkleinern. 

Es ist nunmehr das nahe liegende Bedenken zu erledigen, ob etwa die 
Abstufung der Werthe dadurch bedingt sein könnte, dass an den mehr 
peripherischen Befestigungsstellen leichtere, an den mehr centralen schwerere 
Manschetten angewendet worden waren, das heisst durch die Verschieden- 
heiten der Anfangsbelastung. Hiergegen sprachen folgende ad hoc an- 
gestellte Versuche: 

1. Die Senkung findet im Schultergelenk statt. Es sind gleichzeitig 
zwei Manschetten applieirt, nämlich die Hand- und die Oberarmmanschette. 
Bei dieser doppelten Belastung wird einmal der Schwellenwerth bei Befesti- 
gung des Bandes an der Hand und ferner bei Befestigung desselben am 
Oberarm ermittelt. 

a) Band um die Hand. 

I. Versuchsperson: 36.6 5, 
08 „ 40.0 „ 


544 GOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


b) Band um den Oberarm. 

I. Versuchsperson: 98 sm, 
I. h, 1067, 

2. Die Senkung findet im Schultergelenk statt. Es sind die Oberarm- 
manschette und 10 ““ central vom Handgelenk die 440 Em schwere Unter- 
armmanschette angelegt. 

a) Band am Unterarm. 

I. Versuchsperson: 74-7 sm, 

b) Band am Oberarm. 

I. Versuchsperson : 98 &". 

Hieraus folgt, dass auch bei gleichen Belastungsbedingungen die Ab- 
stufung der Werthe und zwar nahezu in demselben gegenseitigen Verhält- 
niss vorhanden ist. Jedoch sind die Werthe durchgängig absolut grösser, 
eine Erscheinung, welche aus der grösseren Anfangsbelastung des Armes 
resultirt. 

Es liegt nunmehr die Frage nahe, ob die Abstufung der Werthe 
lediglich durch die statischen Momente bedingt ist. Die Werthe 
verfeinern sich für ein und dasselbe bewegende Gelenk, um so mehr, je 
mehr der Aufhängungspunkt des Gewichtes nach der Peripherie hinrückt; 
thatsächlich wirkt es dann an einem um so längeren Hebelarm. 

Dieser Umstand ist zweifellos von grosser Bedeutung, genügt aber für 
sich allein nicht zur Erklärung der gewonnenen Ergebnisse Schon die 
früher von Goldscheider mitgetheilte Beobachtung legt dies dar: dass 
nämlich bei Hebung mit abstehender am centralen Segment befestigter 
Schiene in dem Augenblick des Anhebens keine Widerstandsempfindung 
auftritt, während bei gleichem Gewicht, sobald die peripherischen Segmente 
der Schiene angelegt werden, sofort deutliche Widerstandsempfindung vor- 
handen ist.! Ein neuer Beweis lässt sich aus unseren Versuchen ableiten. 
Bei den mit dem Ellbogengelenk ausgeführten Senkungen hatten sich je 
nach der Haltung des Armes differente Resultate ergeben, nämlich bei 
stumpfwinkliger Entlastungsstellung erheblich höhere Werthe als bei recht- 
winkliger. Wenn nun die Widerstandsempfindung ausser von dem bewe- 
senden Gelenk ledielich von der Länge des Hebelarmes abhängig wäre, so 
müsste die Erhöhung der Schwellenwerthe bei der erstgenannten Stellung 
sich für jeden Aufhängepunkt in gleicher Weise geltend machen. Dies ist 
aber nicht der Fall, wie folgende Zusammenstellung zeigt, in welcher mit 
4 die rechtwinklige, mit 5 die stumpfwinklige Entlastungsposition be- 
zeichnet ist. 


2,02 1516 


VERSUCHE ÜBER DIE EMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 545 


Aufhängepunkt. des | 1. Versuchsperson | II. Versuchsperson 
Gewichtes | A B | A | B 

Endphalanx Zr | geHT | Wo 8-2 10-9 
II, Phalanx u | 11-4 16-6 11-2 | 16°5 
ir s A FRE | 17-8 | 22.0 | 19-3 | 23-5 
ana. ea 3, 45-6 ae 465 
Unterarm, 10 eem central | | 

vom Handgelenk . . 71-9 105-4 69-8 103-9 


Das Verhältniss der Werthe für A und 3 zu einander, welches an den 
peripherischen Segmenten 9:10 bezw. 4:5 ist, fällt centralwärts auf 2:3, 
das heisst es geht von 27 bezw. 24 auf 20 herab. Die hieraus ersicht- 
liche nach der Peripherie hin. zunehmende Verfeinerung der Werthe kann 
nur die Folge der fortschreitend zunehmenden Betheiligung der peripheri- 
schen Gelenke sein, welche ja von den mechanischen Momenten, durch 
welche im Ellbogengelenk die Differenz der Werthe bedingt wurde, nicht 
unmittelbar betroffen wurden. 

Auch entsprechen die Werthe nach ihrer absoluten Grösse nicht den 
Verhältnissen der Hebelarme, wenn man sich die Entfernung zwischen 
bewegendem Gelenk und den Aufhängepunkten als starr denkt, und zwar 
hat sich ein passendes Verhältniss der Werthe auch bei gleichen Belastungs- 
bedingungen nicht ergeben. 

Andererseits jedoch sind die statischen Momente keineswegs gleich- 
gültig und es wäre weit gefehlt, wenn man glauben wollte, dass, da die 
Empfindlichkeit nach der Peripherie hin wächst, lediglich das am meisten 
peripherisch gelegene von den in Betracht kommenden Segmenten maass- 
sebend sei. Man vergleiche z. B. die Ergebnisse, welche sich auf das an 
der Nagelphalanx des Zeigefingers aufgehängte Gewicht beziehen. Bei 
Senkung im Schultergelenk ergab sich: 8-1 =”, bei Senkung im Metacarpo- 
phalangealgelenk dagegen ein viel höherer Werth, nämlich 26-2 sm, Die 
Manschette war dabei die gleiche und das Anfangsgewicht bei ersterem 
- Modus insofern erheblich grösser als dabei der ganze Arm, bei letzterem 
Modus aber nur der Finger bewegt wurde. Dies kann nur durch den Ein- 
fluss mechanischer Momente erklärt werden. 

Eine andere Art der Gegenüberstellung der Werthe lehrt aber un- 
zweideutig, dass ausserdem in der That die Empfindlichkeit für Widerstand 
an den peripherischen Segmenten wächst: 

Senkung im Schultergelenk. 

(Gewicht an der II. Phalanx: I. Versuchsperson 11.8 sm, 

u, MB, 


Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Apthig. 35 


546 GOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


Senkung im Ellbogengelenk. 
Gewicht an der Endphalanx: I. Versuchsperson 9.7 sm, 
II. a Sea 

In beiden Fällen wurde mit einer gleichen Anzahl von Segmenten 
gearbeitet, aber im zweiten Fall ist ein centrales Segment aus- und ein 
peripherisches dafür eingeschaltet: das Resultat ist ein besseres als im 
ersten Fall. 

(sanz dasselbe lehrt die folgende Zusammenstellune: 


Senkung im Schultergelenk. 


(Gewicht an der I. Phalanx: I. Versuchsperson 15.1 gm, 
11. n aan, 


Senkung im Ellbogengelenk. 


(sewicht an der II. Phalanx: I. Versuchsperson 11.4 em, 
M:. R 11225, 


Durch das Einfügen peripherischer Segmente wird also die Empfind- 
lichkeit vergrössert und zwar in höherem Maasse, als der Verlängerung des 
Hebelarmes, vom bewegenden Gelenk aus gedacht, entspricht. Die Empfind- 
lichkeit der peripherischen Segmente für Widerstand ist feiner als die der 
grösseren (rliedabschnitte, tritt aber, wenn die peripherischen Segmente mit 
letzteren gleichzeitig bewegt werden, mehr hervor, als wenn sie für sich 
allein bewegt werden. Alle diese Erscheinungen sind wahrscheinlich ledig- 
lich durch die äusserst complieirten Verhältnisse der Muskel- und Gelenk- 
mechanik bedingt, welche noch nicht genügend aufgeklärt ist, um den 
Versuch einer mechanischen Herleitung unserer Werthe zu wagen; jeden- 
falls besteht keine Nöthigung, die höhere Empfindlichkeit der peripherischen 
Segmente als eine Eigenthümlichkeit des nervösen Substrates aufzufassen. 

Wahrscheinlich hängt die Stärke der Widerstandsempfindung sowohl 
von dem bewegenden wie von den fixirenden Gelenken der bewegten 
Seementreihe ab. Es handelt sich um eine Summe von Erregungen, welche 
in uns einen einheitlichen Gesammteindruck hervorrufen. 


Dass verschiedene Gründe dagegen sprechen, dass wir den Widerstand 
mittelst der Hautsensibilität wahrnehmen, wurde schon angeführt; hier 
sei im unmittelbaren Anschluss an die eben vorgetragenen Versuchsresultate 
bloss darauf hingewiesen, dass bei einem und demselbeu Aufhängepunkt 
des Gewichtes die Widerstandsempfindung eanz verschieden ausfällt, je 
nachdem die Senkung in dem einen oder anderen Gelenk stattfindet. So 
schwankte der Schwellenwerth z. B. an der zweiten Phalanx von 11-2 bis 


66.3 em 


VERSUCHE ÜBER DIE EMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 547 


Wir versuchten demzufolge nun auch die Widerstandsempfindung 
ohne die Anwendung der Cautelen zu prüfen, welche den Zweck hatten 
die Hautsensibilität möglichst auszuschliessen. Wir legten das Band un- 
mittelbar der Haut an und zwar mässig fest, so dass es weder drückte 
noch locker lag. Hierbei ergab sich nun ein unerwartetes Resultat: Gleich- 
gültig, ob das Band um die Hand, um den Unterarm oder Oberarm lag, 
ob im Schulter- oder Ellbogengelenk bewegt wurde, es entstand stets bei 
10-6 bis 12.8 8m Gewicht in dem Moment der Entlastung eine Empfindung. 
Die nähere Beobachtung führte uns nun zu der Erkenntniss, dass beim 
Aufsetzen des Gewichtes zwei verschiedene Empfindungen entstehen; die 
eine ist die eigentliche Widerstandsempfindung, welche wir dort localisiren, 
wo das Gewicht die Unterlage berührt; daneben aber nehmen wir noch 
dort, wo das Band die Haut berührt, eine cutane Sensation wahr, welche 
mit derjenigen eines leichten Druckes Aehnlichkeit hat. Deutlich ge- 
schieden erscheinen diese beiden Empfindungen jedoch nur bei grösseren 
Gewichten; je mehr wir uns dem Schwellenwerthe nähern, um so mehr 
fliessen beide zu einer untrennbaren Empfindung zusammen. Die Haut- 
nerven werden in doppelter Weise gereizt: das Band wird durch das Ge- 
wicht gespannt, daher drückt es oben auf die Haut, während es unten von 
derselben abgezogen ist; im Augenblicke der Entlastung hört die Spannung 
auf, daher lässt an seinem oberen Theile der Druck gegen die Haut nach, 
während der untere Theil sich gegen dieselbe anlegt und eine Berührungs- 
empfindung erzeugt. 

Um zu prüfen, ob bloss letztere oder ob auch die am oberen Theil 
stattfindende Druckabnahme perecipirt werde, bedienten wir uns folgender 
Vorrichtung: Zwei etwa 20 ® lange Pappstreifen wurden an ihren Einden 
durch ebenso lange Fäden verbunden; auf der unteren Fläche des oberen 
Pappstreifens wurde ein Korkstück, auf der des unteren Streifens ein Haken 
angebracht, an welchem der das Gewicht tragende Faden befestigt wurde. 
Das System wurde dann mit dem Korkstück auf die Haut aufgesetzt, so 
dass das betreffende Gliedsegment sich zwischen den beiden Pappstreifen 
befand und ausser von dem Kork nirgends berührt wurde. Wenn also 
unter diesen Umständen beim Aufsetzen des Gewichtes eine Hautempfindung 
wahrgenommen wurde, so konnte es nur eine durch Druckabnahme ent- 
standene sein. In der That entstand eine Empfindung in der Haut und 
zwar bei 18-7 bis 19.5 Sm Gewicht (Senkung im Schultergelenk, Auf- 
hängepunkt 14°“ central vom Handgelenk). Nachdem in die betreffende 
Hautstelle eine Coeaininjection gemacht worden war, zeigte sich diese 
Empfindung abgestumpft, so dass sie erst bei 35-1 bis 36.28 Gewicht 
auftrat. 


Somit entsteht bei der Entlastung sowohl eine Empfindung der Druck- 


mx 
A 


35 


548 GOLDSCHEIDER UND BLECHER: 


zunahme wie der Druckabnahme in der Haut, welche in den für die Wahr- 
nehmung des Widerstandes maassgebenden Empfindungscomplex mit ein- 
sehen. Diese cutanen Empfindungen werden jedoch in der Haut localisirt 
und man kann sie bei einiger Aufmerksamkeit neben der nach aussen ver- 
legten Widerstandsempfindung fühlen. Sie treten in verschiedener Stärke 
hervor, je nachdem die Art der Befestigung des Gewichtes geeignet ist, 
die Hautsensibilität zu betheiligen. Die folgenden Versuche geben ein Bild 
hiervon und zeigen zugleich, wie die Wahrnehmung des Widerstandes 
offenbar von der Hautsensibilität beeinflusst wird. Zum Verständniss der 
Ergebnisse ist es nöthie, hervorzuheben, dass lediglich auf das nach aussen 
localisirte Widerstandsgefühl, nicht auf die locale Hautempfindung ge- 
achtet wurde. 

Bei allen Senkungen ist das Gewicht an der ersten Phalanx des Zeige- 
fingers befestigt. Bei A ist der Faden des Gewichtes unmittelbar und 
zwar fest um den Finger geschlungen ; die Berührung mit der Haut ist 
also hier von möglichst geringer Ausdehnung. Bei 2 liegt das Band und 
zwar locker um. Bei € ist das Gewicht an einer innen gefütterten, oben 
aufgeschnittenen Metallhülse aufgehängt, welche über den Finger gestreift 
und mittelst Schraube äusserst fest angedrückt wird. 


———— m = Te = = m 


Senkung im A B | (0) 
Metacarpophalangealgelenk . 60-0 47+3 über 300 
Handgelenen u. 20227 45-0 | 17-8 | 33-8 
Ellbogengelenk . . .. 10-0 | 13-8 | 20-5 
Schultergelenk . . .. . . 9-4 | 13-4 | 14-5 

| 


Bei jeder Art der Befestigung tritt also die Abstufung der Werthe 
hervor, ein genügender Beweis für die Bedeutung der statischen Momente 
segenüber der Hautsensibilität. Andererseits aber wird doch ein deutlicher 
Einfluss der letzteren ersichtlich aus der Abhängigkeit der Werthe von der 
Art der Befestigung. Bei locker angelestem Bande, der für die Erregung 
der Hautnerven günstigsten Bedingung, sind dieselben am kleinsten und 
tritt gleichzeitig der Einfluss der statischen Momente ganz erheblich zurück. 
Bei € (comprimirende Hülse) entsprechen die Werthe am meisten der mit 
der Manschette unter sonst gleichen Bedingungen gewonnenen. 

Hiernach kann es nicht mehr zweifelhaft sein, dass sich die Haut- 
sensibilität an dem Zustandekommen der Wahrnehmung des Widerstandes 
betheiligt. Die Gründe, welche früher (von Goldscheider) dafür angeführt 
worden sind, dass die Widerstandsempfindung durch eine Stosswirkung auf 
die knöchernen Theile entstehe und ihr Substrat wahrscheinlich in den 


VERSUCHE ÜBER DIE FEMPFINDUNG DES WIDERSTANDES. 549 


(relenkenden habe, bleiven zwar bestehen; aber es ist hinzuzufügen, dass 
ausser «lieser Sensation noch eine Hautsensation sich beimischt, welche 
theils auf Druckabnahme, theils auf Druckzunahme in der Haut zu be- 
ziehen ist. Die Hautsensation trägt zur quantitativen Verfeinerung, sowie 
zur Localisation der Widerstandsempfindung und damit zur deutlicheren 
Gestaltung des Gesammteindruckes und der resultirenden Widerstands- 
vorstellung bei. 

Die Empfindung des Widerstandes erscheint uns, wie sie uns unmittel- 
bar entgegentritt, als etwas Einfaches. Wir bemerken, wenn wir uns naiv 
dem Eindruck hingeben, nichts von Hautsensation, nichts von Erschütterung 
der Gelenkenden; vielmehr lediglich die eigenthümliche Empfindung, welche 
wir nach aussen projieiren, welche in uns die Vorstellung eines äusseren, 
an einer bestimmten Stelle angreifenden Widerstandes hervorruft. In 
Wirklichkeit concurriren, wie wir gesehen haben, Sensationen von ver- 
schiedener Herkunft und Art; sie bilden ein Aggregat, indem sie vereinigt 
eine Empfindung von besonderer und scheinbar einfacher Qualität hervor- 
bringen. Und insofern erscheint uns das Phaenomen der Vorstellung des 
Widerstandes auch von allgemeinem sinnesphysiologisch-psychologischem 
Interesse zu sein. 


Nachtrag. 


Nach Uebergabe vorstehender Abhandlung an die Redaction hatte 
Hr. Geheimrath EB. du Bois-Reymond die Güte uns mitzutheilen, dass 
ihm die von uns behandelte Erscheinung in einer anderen Form längst 
bekannt sei, welche in der That in ihrer Einfachheit überraschend ist, uns 
jedoch entgangen war. Man nehme eine elästische Schnur, wie man sich 
deren z. B. für den „Kneifer“ zu bedienen pflest, und ziehe ein Stück von 
ziemlich beliebiger Länge elastisch spannend auseinander, so wird man, 
wenn man mit dem Zuge nachlässt, sobald die elastische Spannung auf- 
hört, einen Stoss empfinden, welcher zweifellos die nämliche subjective Er- 
scheinung ist, wie die Widerstandsempfindung, welche beim Auftreffen eines 
an einem Faden getragenen Gewichtes auf die Unterlage entsteht. 

Wir beeilen uns, indem wir von der Erlaubniss der Publication dank- 
barst Gebrauch machen, diesen schätzenswerthen Beitrag zur Phaeno- 
menologie der Widerstandsempfindung unserer Arbeit hinzuzufügen. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 


Jahrgang 189%—93. 


XII. Sitzung am 21. April 1893." 


Hr. Dr. M. Krücer hielt den angekündigten Vortrag: „Ueber die 
Constitution des Adenins und Hypoxanthins“. 


Schon vor längerer Zeit hatte ich die Ehre, der Gesellschaft die ersten 
Resultate meiner auf die Constitution des Adenins und Hypoxanthins hin- 
zielenden Versuche mitzutheilen. Dieselben sind jetzt so weit zum Abschluss 
gebracht, dass ich glaube, mit grosser Sicherheit bestimmte Formeln für 
Adenin und Hypoxanthin angeben zu können. 

Die von anderer Seite mit Hypoxanthin angestellten Versuche sind, 
soweit sie für die Ermittlung der Constitution etwas beitragen können, die 
folgenden. Nach Strecker und Rheineck soll durch Reduction der Harn- 
säure mit Natriumamalgam Xanthin und Hypoxanthin entstehen; umgekehrt 
soll Hypoxanthin durch Oxydation mit Salpetersäure in Xanthin übergehen. 

Obwohl die Möglichkeit der gegenseitigen Umwandlung von Xanthin 
und Hypoxanthin nicht geleugfet werden kann, scheinen doch die Resultate 
der genannten Forscher nicht allseitig anerkannt zu werden. Sie sind nur 
in manchen Lehrbüchern erwähnt; in anderen, selbst ausführlichen Hand- 
büchern der Chemie fehlen sie ganz. 

Auf die Aehnlichkeit des Hypoxanthins mit den Xanthinbasen wurden 
Strecker und Scherer durch die übereinstimmenden Eigenschaften nament- 
lich ihrer Silberverbindungen und durch das gleichzeitige Vorkommen von 
je 5 ©- und 4 N-Atomen in ihren Molecülen, aufmerksam gemacht. 

Ein vollgiltiger Beweis für die Zugehörigkeit des Hypoxanthins, bezw. 
des Adenins zur Harnsäuregruppe kann nur durch die Feststellung ihrer 
Constitution und durch Vergleichung ihrer Spaltungsproducte mit denen der 
Harnsäure und der Xanthinbasen erhalten werden. 

Ich habe nun schon früher gezeigt, dass Hypoxanthin beim Erhitzen 
mit conc. Salzsäure auf 180—200° qualitativ dieselben Spaltungsproduete 


! Ausgegeben am 16. Juni 1898. 


VERHANDLUNGEN D. BERL. PHYSIOL: GESELLSCHAFT. — M. Krüger. 551 


liefert, wie Xanthin und Harnsäure. Die Zersetzung Ser genannten Körper 
findet nach folgenden Gleichungen statt. 
C,H,N,O, + 5H,0 = 3NH, + C,H,NO, + 3C0, 


Harnsäure 

C-H,.N,O, + 6H,0 — 3NH, + C,H,NO, 2 OF CH,O, 
Xanthin 

C,H,N,O + 7H,O — NH, + C,H,NO, -- 1C0, -4 2CH,O, 
Hypoxanthin. 


Uebereinstimmend geben alle drei Körper bei der Spaltung mit Salz- 
säure 3 Mol. Ammoniak und 1 Mol. Glykocoll. Unterschiede treten nur auf 
in dem Mengenverhältniss von Kohlensäure zu Ameisensäure. Bei der 
Spaltung der Harnsäure entstehen 3 Mol. Kohlensäure, keine Ameisensäure; 
bei dem nur ein O-Atom ärmeren Xanthin, 2 Mol. Kohlensäure, 1 Mol. 
Ameisensäure, bei Hypoxanthin endlich 1 Mol. Kohlensäure und 2 Mol. 
Ameisensäure. 

Es lässt sich nun leicht zeigen, dass die Kohlensäure aus den im Moleeül 
der zu spaltenden Verbindungen enthaltenen CO-(Carbonyl)Gruppen, die 
Ameisensäure dagegen aus CH-(Methenyl)Gruppen entstanden sein muss, 

Hiernach muss die Constitutionsformel der Harnsäure 3CO-Gruppen, das 
Moleeül des Xanthins, 2CO- und 1CH-Gruppe enthalten, das Hypoxanthin 
endlich 1C0- mit 2CH-Gruppen. 

In der That trifft dies bei den bekannten Formeln der Harnsäure und 
des Xanthins ein. 


NH_CO 
CONH 2 C-NH 
vr Bo en 
NEE HZ NE 


Wie die Formel des Xanthins aus der der Harnsäure durch Umwand- 
lung einer CO- in eine CH-Gruppe entstanden ist, so kann auch in gleicher 
Weise die Formel des Hypoxanthins aus dem Xanthin abgeleitet werden. 

Da nun Xanthin 2CO-Gruppen enthält, so sind, je nachdem man die 
eine oder die andere in eine CH-Gruppe verwandelt, drei Constitutionsformeln 
für Hypoxanthin möglich, wie schon vor einer Reihe von Jahren E. Fischer 
erwähnt hat. Es würden dies die folgenden sein: 


NH-CH 


co 


/NH-CH Rz: 

1 CR a DU CH“ C=NH\ 
\ Nur \ Im >00) 
en SSHION 


Ebenso sind für Adenin zwei Constitutionsformeln möglich, welche aus 
denen des Hypoxanthins durch Umtausch des O-Atomes gegen eme NH- 
Gruppe abgeleitet werden können. 


552 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Die mit Adenin und Hypoxanthin, bezw. ihren Methylderivaten ange- 
stellten Spaltungsversuche gestatten nicht eine engere Wahl zwischen Formel 
1 und 2 vorzunehmen, welche übrigens nur eine geringe, unwesentliche Ver- 
schiedenheit zeigen. Die Resultate der chemischen Experimente sind mit 
beiden Formeln gleich gut in Einklang zu bringen. Dagegen ist es mir 
gelungen, die Formel 3 auszuschliessen. 

Das Hypoxanthin enthält 2NH-Gruppen, in welchen der Wasserstoff 
durch Silber oder Alkyle vertretbar ist. Bei der Spaltung durch Salzsäure 
werden nun 3 Atome N des Hypoxanthins als Ammoniak abgespalten, das 
4te bleibt mit 2C-Atomen im Glykocoll verbunden, die in dieser Form 
austretenden C- und N-Atome sind in den Formeln durch eine Curve um- 
hüllt. 

Ersetzt man nun die beiden H-Atome durch Methyl (CH,) und lässt 
bei 180-—200° cone. Salzsäure, welehe die Bindung der Methylgruppen mit 
den N-Atomen nicht zerreisst, auf das erhaltene Dimethylhypoxanthin ein- 
wirken, so muss, falls Formel 1 oder 2 die richtige ist, eine Methylgruppe 
als Methylamin, die zweite als Methylglykocoll abgespalten werden: kommt 
dem Hypoxanthin dagegen die Formel 3 zu, so müssen beide Methylgruppen 
als Methylamin unter den Spaltungsprodueten sich finden, während daneben, 
wie bei Hypoxanthin selbst, Glykocoll auftritt. 

Das von mir dargestellte Dimethylhypoxanthin liefert nun bei der 
Spaltung mit Salzsäure Methylamin und Methylglykocoll. Hiernach ist die 
Formel 3 ausgeschlossen, und es bleiben nur die Constitutionsformeln 1 und 


2 übrig, welche, wie erwähnt, nur eine geringe Verschiedenheit zeigen. 


XIII. Sitzung am 5. Mai 1893." 


1. Hr. Av. Schmivr (a. G.) hielt den angekündigten Vortrag: „Ueber 
Farbenreactionen des Auswurfs“. 


Ich erlaube mir, der Gesellschaft im Anschlusse an den von Hrn. Lilien - 
feld in der Sitzung vom 7. April gehaltenen Vortrag einige Färbungen zu 
demonstriren, welche an verschiedenen Sputumarten mittels der Ehrlich- 
schen neutralen Farbstoffmischung, der sogenannten Triacidlösung, ausge- 
führt sind. 

Diese Färbungsversuche, welche schon vor dem Bekanntwerden der 
Untersuchung des Hrn. Lilienfeld zum Abschluss gebracht waren,? hatten 
für mich zunächst ein praktisches Interesse insofern, als durch dieselben ge- 
wisse chemische Unterschiede in der Zusammensetzung verschiedener Sputum- 
arten, welche nicht immer ohne Weiteres erkennbar sind, leicht deutlich 
gemacht werden können. Doch hatte sich auch mir bereits die Vermuthung 
aufgedrängt, dass es sich hier um eine chemische Verbindung der Eiweiss- 
und Schleimsubstanzen mit denjenigen Farbstoffen, welche sich diese Körper 
aus den Farbstoffgemischen auswählen, handeln möchte. 


! Ausgegeben am 16. Juni 1893. 
” Berliner klinische Wochenschrift. 1893. Nr. 10 


IT 
>} 
(eb) 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — AD. SCHMIDT. 


Durch die Untersuchungen des Hrn. Lilienfeld ist diese Vermuthung jetzt 
als richtig erwiesen worden, und zugleich eine Erklärung dieser und ähnlicher 
Gewebefärbungen angebahnt worden. 

Meine Untersuchungen gingen von Beobachtungen aus, welche ich bei 
der Färbung von Schnitten durch gehärtete Sputa machte. Es zeigte sich, 
dass, wenn man Schnitte durch verschiedene Sputumarten in der gleichen 
Farbmischung (Ehrlich’sche Lösung) färbt, dieselben verschiedene Farben- 
töne annehmen, deren Extreme roth bei pneumonischen und grün bezw. 
srünblau bei bronchitischen Sputis waren. Diese Unterschiede sind an ein 
paar älteren Praeparaten, welche hier vorliegen, makroskopisch deutlich zu 
erkennen. Betrachtet man diese Schnitte unter dem Mikroskop, so zeigt 
sich, dass die Färbung der Zellen und ihrer Bestandtheile in beiden Prae- 
paraten die gleiche ist, dass die Farbenunterschiede nur die structurlose 
Zwischensubstanz betreffen, die aber in diesen Sputumarten die Hauptmasse 
ausmacht. In den zellreichen Sputis verwischen sich demgemäss diese Unter- 
schiede. 


Man kann nun eine makroskopische Färbung der verschiedenen Sputa 
leicht ausführen, indem man einen kleinen Ballen durch kräftiges Schütteln 
mit sublimathaltigem Alkohol in feinste Flocken zertheilt, decantirt und den 
Bodensatz in derselben Weise färbt, wie es Hr. Lilienfeld hier demon- 
strirt hat. 


Dabei ergeben nun die verschiedenen Sputumarten ganz verschiedene 
Mischtarben. An dem einen Ende der Reihe steht das pneumonische Sputum, 
welches einen leuchtend rothen Farbenton annimmt, an dem anderen der 
rein schleimige Auswurf, welcher mehr oder weniger deutlich grün bezw. 
blaugrün erscheint. Je nachdem der Auswurf sich in seiner Zusammen- 
setzung mehr der einen oder anderen Art nähert, nimmt er eine mehr bläu- 
liche oder mehr röthliche Zwischenfarbe an. Man kann sich davon an den 
hier vorliegenden Praeparaten, an denen der Charakter des Sputums 
(sehleimig-eitrig, eitrig-schleimig u. s. w.) verzeichet ist, überzeugen. 

Was nun die Ursache dieser Färbungsunterschiede angeht, so lässt 
sich durch die vorliegenden Untersuchungen über die chemische Zusammen- 
setzung der verschiedenen Auswurfsarten und durch den Vergleich mit den 
mikroskopischen Färbungen leicht erweisen, dass der mehr oder minder 
grosse Mueingehalt den Ausschlag giebt. Es ist bekannt, dass das pneu- 
monische Sputum (abgesehen vom serösen Sputum) den grössten Gehalt an 
Eiweiss und den geringsten Mueingehalt aufweist, während auf der anderen 
Seite das bronchitische Sputum, besonders die zähe Form, sehr wenig Ei- 
weiss, aber viel Mucin enthält. Während aber das Eiweiss das Fuchsin aus 
der Ehrlich’schen Mischung auswählt, zieht das Muein das Methylgrün an. 

Es bleibt nun noch ein Punkt aufzuklären, welcher scheinbar mit dieser 
Erklärung im Widerspruch steht. Hr. H. Kossel hat versucht, die zäh- 
schleimige Consistenz des pneumonischen Sputums, welche nicht auf den 
geringen Schleimgehalt zurückgeführt werden kann, durch den grossen Nuclein- 
gehalt dieser Auswurfsart zu erklärrn. 

Wie Hr. Lilienfeld gezeigt hat, färben sich aber die Nucleine in dem 
Ehrlich’scehen Farbstoffgemisch blaugrün und es ist wohl anzunehmen, dass 
ein solcher Nucleingehalt des pneumonischen Sputums sich in der Gesammt- 


554 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


färbung geltend machen wird. Die Erfahrung lehrt aber, dass sich pneu- 
monisches Sputum regelmässig leuchtend roth färbt. Danach scheint es 
mir erlaubt, einige Zweifel in die auf chemischem Wege gewonnenen Re- 
sultate zu setzen, um so mehr, als andere Forscher (Bamberger) umgekehrt 
einen geringeren Phosphorgehalt des pneumonischen Sputums gefunden haben. 
Jedenfalls bedarf die Frage nach der Ursache der zähen Consistenz des 
pneumonischen Auswurfs einer erneuten Untersuchung. 

Zum Schluss erlaube ich mir noch ein Praeparat vorzulegen, welches 
zeigt, dass auch das Pepsin aus dem Ehrlich’schen Gemisch die Kernfarbe, 
das Methylgrün, an sich zieht. Andere Fermente habe ich noch nicht zu 
untersuchen Gelegenheit gehabt. 


2. Hr. LILIENFELD spricht „Ueber die Farbenreactionen des 
Mueins“. 

In dem Ehrlich’schen Gemisch färbt sich das Muein in der That grün, 
also mit dem basischen Farbstoff (Methylgrün). Nichtsdestoweniger ist es 
mir auch gelungen, eine Mucin- und Nucleinstoffe scharf unterscheidende 
Electionsfärbung ausfindig zu machen. Wenn man nämlich Mucin in die 
Benda’sche Mischung (Liehtgrün S und Safranin) bringt, so reisst es den 
sauren Farbstoff an sich und färbt sich wieder grün, während sich Nucleine 
darin roth tingiren. Aus dieser regellosen Farbstoffwahl möchte ich schliessen, 
dass es sich bei der Mucinfärbung nicht um chemische Erscheinungen 
handelt, um so mehr, als sich hierbei der Farbstoff durch lange Wasser- 
behandlung zum grossen Theile auswaschen lässt. Ich benutzte zu meinen 
Versuchen Muein aus der Achillessehne des Rindes. 


3. Hr. Frrrsch hielt den angekündigten Vortrag: Zur Innervation 
der elektrischen Organe unter Vorführung von Laternenbildern. 

Hr. Fritsch unterbreitet der Gesellschaft eine gedrängte Uebersicht der 
nervösen Elemente, welche sich bei den elektrischen Fischen zur Versorgung 
der elektrischen Organe ausgebildet haben, indem er die nach der Natur 
aufgenommenen Photosraphien mittelst Kalklicht im Sitzungssaale selbst 
projieirt. 

Der Vortragende erläutert die einfache und bequeme Einrichtung des 
Projeetionsapparates, welche ohne besondere Schwierigkeit und Kosten überall 
Verwendung finden kann. 

Er begründet alsdann die Wahl des Gegenstandes unter dem Hinweis 
auf gewisse Ausschreitungen der Golgi’schen Schule, unter deren Anhängern 
einzelne erst an der nervösen Bedeutung der Protoplasmafortsätze, dann an 
derjenigen der Axeneylinder im Sinne älterer Autoren und endlich an der 
specifisch nervösen Bedeutung der Ganglienzellen selbst zu rütteln suchten. 
Man wurde auf die Weise allmählich dahin gedrängt, die nervösen Blemente 
ausserhalb des Centralnervensystems zu suchen. 

In der Vergleichung des Aufbaues der nervösen Centren für die elek- 
trischen Organe glaubt der Vortragende eine zu wenig gewürdigte Wider- 
legung solcher Ausschreitungen sehen zu müssen und protestirt an der Hand 
dieser Thatsachen gegen dieselben, indem er sich weitere eingehendere Ein- 
wände für die Zukunft vorbehält. 

Ueberall wo bei diesen Fischen die besondere Leistung des Central- 


[by | 
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PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Fritsch. — Av. Lokxwy. 


nervensystems zur Erscheinung kommt, sind besondere Ganglienzellen 
in vorzüglicher Entwickelung als Träger dieser Leistung zu beobachten, 
seien es deren viele, wie bei Torpedo, Gymnotus, Mormyrus, oder nur zwei, 
aber riesige, wie bei Malopterurus. 

Ueberall sind an den Ganglienzellen typische unverzweigte Axen- 
eylinderfortsätze im Sinne Deiters’ festzustellen, die von den Zellen in 
die elektrischen Wurzeln austreten (Projeetionssystem III. Ordnung nach 
Meynert). Wie sich Nervenfasern der centraleren Projeetionssysteme, die 
echten Axeneylindern ähnlich sind, in dieser Hinsicht verhalten, kann und 
soll aus diesen Befunden nicht gefolgert werden. 

Die Protoplasmafortsätze zeigen sich an den elektrischen Ganglien- 
zellen als essentielle Bestandtheile, denn an den beiden Riesenganglienzellen 
des Malopterurus verbinden sich die unverkennbaren Protoplasmafortsätze 
auf der ventralen Seite der Zelle zu einer durchbrochenen Platte und setzen 
so den Axeneylinderfortsatz zusammen. Bei den elektrischen 
Zellen im Rückenmark des Mormyrus verbinden die Protoplasma- 
fortsätze die Nachbaren untereinander in ausgiebigster Weise zu 
einem System von Zellen. Es ist unberechtigt zu sagen, breite Protoplasma- 
fortsätze seien etwas anderes als schmale, bei welchen letzteren allerdings 
aus technischen Gründen die Verbindung nicht mit Sicherheit erweislich ist. 
Mit viel besseren Gründen lässt sich dagegen die auf Golgi’sche Prae- 
parate gegründete Behauptung der freien Endigungen bekämpfen, gleich- 
viel, ob solche wirklich vorkommt oder nicht. 

Da das vorliegende Material über diesen Punkt weitere Aufschlüsse, als 
die angedeuteten nicht bietet, so soll hier auch nicht weiter auf die Be- 
rechtigung solcher Angaben eingegangen werden, vielmehr behält sich der 
Vortragende es vor, an der Hand weiteren Beweismaterials später darauf 
zurückzukommen. 


XV. Sitzung am 9. Juni 1893.' 


1. Hr. An. Lozwry hält den angekündigten Vortrag: „Zur Methodik 
der Bluttitration.“* 


Der Vortragende theilt zunächst ausführlich die Thatsachen mit, die ihn 
dazu führten, an der Zwecekmässigkeit der Titrirung decekfarbigen Blutes 
zu zweifeln, erörtert die Vorzüge der Titrirung lackfarbigen Blutes und 
widerlegt an der Hand von speciell darauf gerichteten Versuchen Einwände, 
die gegen die Benutzung lackfarbigen Blutes sich etwa erheben liessen. Die 
Hauptpunkte dieser Mittheilungen sind bereits in einer vorläufigen Notiz im 
Centralblatt f. klin. Med. 1892 Nr. 34 enthalten. 

Sodann wendet sich Vortragender zu den Ursachen der Unsicherheit 
der am deckfarbigen Blute gewonnenen Titrirergebnisse und zeigt, dass sie 
durch die Langsamkeit bedingt ist, mit der das Alkali der Blutkörperchen 
den Titrirsäuren zugänglich wird. Bei der eigenthümlichen Art der Bindung 
der Alkalien in den Blutkörperchen wird diese Langsamkeit erhöht durch 


‘ Ausgegeben am 16. Juni 1893. 


556- VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


niedere Temperatur, und auch unzulängliche Mischung zwischen den Blut- 
elementen und der zugesetzten Titrirsäure ist darauf von erheblichem Ein- 
fluss. Höhere Temperatur, besonders Körpertemperatur, und innige Durch- 
mischung beschleunigen den Ausgleich und ergeben Resultate, die denen 
nach der Zerstörung der Blutkörperchen gleich werden. 

Die Alkalescenzwerthe, die man bei der Titration lackfarbigen Blutes 
erhält, und mit denen die des deckfarbigen, langsam titrirten, auf ungefähr 
Körpertemperatur erwärmten übereinstimmen, sind sehr hohe; sie sind so 
bedeutend, dass sie durch das in anorganischen Verbindungen im Blute ent- 
haltene Alkali nicht erklärt werden können. Man ist vielmehr genöthigt 
anzunehmen, dass durch die Titrirsäure Alkali noch aus anderen Verbindungen 


frei gemacht wird. Es wird dabei auf die — in der folgenden Mittheilung 
von Zuntz erwähnten — Versuche C. Lehmann’s hingewiesen, die solche 


Annahme nicht nur rechtfertigen, sondern beweisen. 
Zum Schluss wird des Näheren auf die Consequenzen, die sich aus 
diesem Verhalten ziehen lassen, eingegangen. 


2. Hr. N. Zuntz hielt den angekündigten Vortrag: Ueber die Natur 
und die Bindung der Basen und Säuren im Blute. 

Die Versuche des Hrn. Loewy, von denen soeben Kenntniss gegeben 
wurde, lehrten uns die überraschende, bisher unbekannte Thatsache, dass 
bei erhaltenen Blutkörperchen eine zugesetzte Säure nur sehr allmählich 
von den basischen Affinitäten derselben gebunden wird, so zwar, dass in der 
Kälte 24 Stunden und mehr zur vollen Absättigung der zugesetzten Säure 
durch die basischen Bestandtheile der Blutkörperchen nöthig sind. Die 
Bindung der Säure wird sehr beschleunigt durch Wärme und durch kräftiges 
Schütteln. 

Ich möchte im Namen meines heute am Erscheinen verhinderten Collegen 
Lehmann an einige ähnliche von ihm vor Jahren, als er noch in meinem 
Laboratorium thätig war, gemachte Beobachtungen erinnern, welche bis jetzt 
nicht publieirt sind. 

Er ging bei diesen Untersuchungen von meiner Beobachtung der durch 
Kohlensäure bedingten Ueberwanderung von Alkalien aus den Blutkörper- 
chen in’s Serum aus. Ich hatte diese Ueberwanderung aus der Vergleichung 
meiner Beobachtungen über die Grösse der Kohlensäurebindung in Serum 
und Blutkörperchen mit denen Alex. Schmidt’s und Frederieq’s er- 
schlossen und dann durch Titrirungen nach meiner Methode bestätigt. 
Lehmann ging der Erscheinung genauer nach, indem er sie bei demselben 
Blute nach drei verschiedenen Methoden studirte: durch Titriren der Alkales- 
cenz, durch Bestimmung der Menge der gebundenen Kohlensäure und durch 
Aschenanalyse. Diese letztere ermittelte direet den Gehalt an Ca, Mg, Na, 
K und Cl. Die Schwefelsäure, welche bekanntlich aus dem Schwefel des 
Eiweiss entsteht, wurde natürlich ausser Rechnung gelassen und ebenso die 
Phosphorsäure, weil sie der Hauptmasse nach organischen Verbindungen 
angehört. Trotz dieser für die durch Mineralien bedingte Alkalescenz einen 
maximalen Werth liefernden Rechnungsweise, ergab die Aschenanalyse 
einen geringeren Werth für die Alkalescenz des Blutes als die 
Prüfung mit Kohlensäure, und diese wieder einen erheblich’ge- 
vingeren als die Titration mit Weinsäure. Beispielsweise lieferten 


<ı 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 55 


in einem Versuche mit Pferdeblut die drei Methoden folgende Alkalescenz- 
werthe ausgedrückt in Mgr. Na,O auf je 100 °® Blut: 240, 276, 832. 

Hieraus folgt zunächst, dass die Alkalescenz des Blutes, wie sie sich 
durch die Bindung der Kohlensäure äussert, noch mehr aber die stärkere 
durch Titriren mit Weinsäure gefundene Alkalescenz zum grossen Theil 
durch organische Substanzen bedingt sein muss. Es ist ferner klar, dass 
diese organischen basischen Affinitäten grösstentheils sehr schwache sind, so 
zwar, dass sie nur bei hohem Partiardruck Kohlensäure zu binden vermögen. 
Die sehr viel grössere Bindung der stärkeren Weinsäure ist nach Lehmann 
dadurch am einfachston zu erklären, dass man annimmt, sie mache erst 
durch ihre Gegenwart basische Affinitäten aus ursprünglich neutralen Stoffen 
in den Blutkörperchen frei. Schon Kohlensäure hat, allerdings in schwächerem 
Grade, dieselbe Wirkung, wie Lehmann durch folgenden Versuch beweisen 
konnte. Von zwei Portionen desselben Pferdeblutes wird die eine mit einem 
Strom reiner Kohlensäure, die andere mit CO,-freier Luft einige Zeit be- 
handelt und dann verschlossen in Eis 24 Stunden aufbewahrt. Dann wird 
mit gewissen Cautelen die Aufnahmefähigkeit beider Blutportionen für reine 
Kohlensäure oder auch für ein Gemisch von CO, und Luft geprüft. Es 
ergiebt sich ausnahmslos, dass die Blutportion, welehe 24 Stunden lang 
unter Einwirkung der Kohlensäure gestanden hat, erheblich mehr Kohlen- 
säure bindet, als die andere. Die Kohlensäure hat also durch ihre längere 
Einwirkung basische Affinitäten frei gemacht. Gleichartige nur stärkere 
Wirkung dürfte die Weinsäure bei der Titrirung haben. 

Es ist analog vielen bekannten chemischen Reactionen leicht verständ- 
lich, dass die durch Säurezusatz bewirkte Abspaltung der basisch reagirenden 
Substanz durch Wärme und Schütteln beschleunigt wird. Es ist ferner 
bekannt, dass alle Dissociationsprocesse durch Verdünnung der Lösung ge- 
fördert werden. Nun sind die rothen Blutkörperchen die wasserärmsten 
organischen Gebilde unseres Körpers, kein Wunder daher, dass in ihnen 
die durch die Säure ausgelösten Dissociationsprocesse sehr langsam ablaufen, 
und dass diese Processe ausserordentlich beschleunigt werden, wenn man 
durch Wässern die Blutkörperchen zerstört und die reagirenden Substanzen 
so in stark verdünnte wässerige Lösung überführt. 

Ich habe, als ich in Hermann’s Handbuch der Physiologie unser 
damaliges Wissen über die Bindung der Kohlensäure im Blute zusammenfasste, 
in erster Linie die Bindung der Alkalien durch schwach saure nicht diffu- 
sible Stoffe in den Blutkörperchen betont und das Haemoglobin als einen 
solchen Stoff charakterisirt. Seine saure Natur ist von Pflüger und Preyer 
dadurch bewiesen worden, dass sie mit seiner Hülfe Kohlensäure aus einer 
Sodalösung frei machten. Die Bedeutung dieser Stoffe für die Beziehungen 
zwischen Blut und Kohlensäure und für das Gleichgewicht der Alkalienver- 
theilung im Blut und Geweben ist in jüngster Zeit durch Jaquet! ein- 
sehend gewürdigt worden. Er fasst sie unter dem Namen der „subaciden“ 
Stoffe zusammen. Nicht glücklich scheint mir aber die weitere Annahme 
Jaquet’s (8. 332), dass die subaciden Stoffe das gleichzeitige Vorhanden- 
sein schwach basischer organischer Affinitäten ausschliessen. In diesem 
Sinne bekämpft er die Richtigkeit der Versuche von Bohr und Torup, 


! Jaquet, Archiv f. erperimentelle Pathologie u. Pharmakologie. 1892. Bd. XXX. 


558 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


welche zeigen, dass reines von Alkali freies Haemoglobin Kohlensäure in 
schwacher Bindung aufnehmen kann. Die Eiweisskörper und die Proteide 
sind eben so complexe Molecüle, dass sie sowohl der Anlagerung von Basen als 
der von Säuren Raum gewähren; zeigen doch auch ihre verhältnissmässig 
einfach constituirten Spaltungsproduete, die Amidosäuren und Amide, das 
gleiche Verhalten; man denke nur an die beiden wohl charakterisirten Ver- 
bindungen, salzsaures Glykocoll und Glykocollkupfer. Wie weit man die 
bei der Absättigung der dem Blute zugesetzten Säuren wirksamen Affinitäten 
als praeformirt anzusehen hat, wie weit sie erst bei der Einwirkung der 
Säure durch Dissociation entstehen, lässt sich nicht scharf entscheiden; dass 
aber eine solehe Entstehung vorher latenter basischer Affinitäten stattfindet, 
zeigt der Erfolg der von Lehmann studirten längeren Einwirkung von 
Kohlensäure. 

Von grossem Interesse ist noch der Versuch Loewy’s, welcher zeigte, 
dass die Bindungsfähigkeit der Blutkörperchenbestandtheile für Säuren auch 
ohne dass solche vorher zugesetzt waren, in deckfarbenem Blute in einigen 
Tagen zum Maximum anwächst, wenn das Blut mit neutraler Salzlösung 
stark verdünnt worden ist. Indem dann ein Theil der Alkalien der Blut- 
körperehen in die neutrale Flüssigkeit hinüberdiffundirt, finden die alkali- 
schen Affinitäten des Haemoglobins die Bedingungen zum Freiwerden. — 
Ich habe schliesslich noch Versuche zu erwähnen, welche ich in Gemein- 
schaft mit Hrn. Loewy unternommen habe, um die Vorgänge des Stoff- 
austausches zwischen Blut und Gewebe zu erläutern. — Wir füllten Blut 
bezw. Serum in Dialysirschläuche, welche wir in beschränkte, gemessene 
Mengen von reinem Wasser oder auch von Salzlösungen bestimmter Con- 
centration brachten, um zu ermitteln, wie die Osmose der Salze des Blutes 
in Folge der Einwirkung der organischen nicht diffusiblen Moleeüle verändert 
ist, im Vergleiche zu einer rein mineralischen Lösung derselben Salze. Die 
Ergebnisse sind kurz folgende: 

Bringt man ein Blut bezw. Serum nach titrimetrischer Ermittelung seiner 
Alkalescenz mit einer gleichwerthigen Lösung von kohlensaurem Natron oder 
Kali in osmotischen Verkehr, so zieht es erhebliche Mengen des Salzes an 
sich, seine Alkalescenz nimmt zu, während die der Aussenflüssigkeit abnimmt. 
Erst wenn man der letzteren im Verkehr mit Serum etwa den halben Alkali- 
gehalt, im Verkehr mit Blut ein Viertel von dessen Alkaligehalt giebt, be- 
steht Gleichgewicht, insofern beide Flüssigkeiten ihre Alkalescenz behaupten. 
Dies entspricht der schon anderweitig festgestellten Thatsache, dass ein 
Theil der Alkalescenz in Serum und Blutkörperchen durch organische nicht 
diffusionsfähige Stoffe repraesentirt ist, und dass ferner ein Theil der mine- 
ralischen Alkalien an „subaeide“ ebenfalls diffusionsunfähige Stoffe gebunden 
und dadurch der Theilnahme am Diffusionsverkehr entzogen ist. Dieser 
letztere Theil muss durch Sättigen des Blutes mit Kohlensäure in bewegliche 
Form übergeführt werden. Dieser Voraussetzung entsprechend bewirkte Ein- 
leitung von CO, in Blut, welches aus Sodalösung von !/, seiner Alkalescenz 
noch ein wenig Alkali aufnahm, dass es nunmehr solches abgab; erst wenn 
man die Concentration der äusseren Lösung verdoppelte, trat bei Gegenwart 
von CO, wieder nahezu Gleichgewicht ein. 

Um in diesen Versuchen die mechanischen Bedingungen gleich zu ge- 
stalten, wurde durch das Vergleichsblut ein Luftstrom hindurch geleitet. Die 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. Zuntz. — B. Bacınsky. 559 


dureh das Gas bewirkte beständige Bewegung der Flüssigkeit beschleunigt 
die Osmose in hohem Grade. 

Die Methode der Dialyse gestattete auch eine Prüfung der Bedeutung 
der geformten Bestandtheile des Blutes für die Bindung der Alkalien. Zu 
diesem Behufe wurde von einem Blutkörperbrei die eine Hälfte durch Ge- 
frieren und Wiederaufthauen lackfarben gemacht und dann beide Portionen 
denselben Alkalilösungen gegenübergestellt. Dabei wurde, um ein Auflösen 
der Blutkörperchen während des Diffusionsversuches zu vermeiden, die Soda- 
lösung mit soviel Traubenzucker versetzt, dass sie mit dem Blute isotonisch 
war. Es ergab sich, dass das lackfarbene Blut mit einer Sodalösung von 
!/, seiner Alkalescenz, das deckfarbene dagegen mit einer solchen von !/; 
derselben annähernd im Gleichgewichte war. Das Alkali wird also in den 
intacten Blutkörperchen fester gehalten als nach deren Auflösung, wenn 
diese auch ohne Wässerung des Blutes bewirkt wird. 

Die osmotische Methode sollte uns ferner über die vielbesprochenen 
Eigenthümlichkeiten der Salzvertheilung im Blute Aufschluss geben, welche 
darin bestehen, dass das Plasma sehr reich an Natrium, die Blutkörperchen 
meist ganz frei von diesem, dagegen reich an Kalisalzen sind. Werden die 
genannten Salze an ihrem Orte durch feste Verbindung mit einem der 
Diffusion unzugänglichen Molecül (Eiweiss, Haemoglobin) zurückgehalten ? 
Wenn das z. B. für das CINa des Serums der Fall wäre, müsste letzteres 
aus einer Kochsalzlösung von seinem Gehalte gleicher Concentration ClNa 
aufnehmen, gerade wie es aus einer Sodalösung unter gleichen Verhältnissen 
Alkali aufnimmt. Das ist aber nicht der Fall; so wie die dem Serum 
gegenübergestellte Kochsalzlösung auch nur ein wenig hinter dessen ClNa- 
Gehalt zurückbleibt, geht CINa in dieselbe über; das Serum verhält sich in 
Bezug auf Kochsalzdiffusion genau so wie eine Salzlösung gleichen Gehalts. 

Ebenso negativ fielen die Versuche aus, eine stärkere Anziehung der 
intacten Blutkörperchen oder des Haemoglobins für Kalium nachzuweisen. 
Aequivalente Lösungen von K,CO, und von Na,CO, verhielten sich sowohl 
einem Blutkörperchenbrei als auch reinem, möglichst aschefreien Haemoglobin 
gegenüber vollkommen gleich. 


XVI. Sitzung am 7. Juli 1893." 


Hr. B. Basınsky hielt den angekündigten Vortrag: „Ueber das Ver- 
halten von Nervenendorganen nach Durchsehneidung der zu- 
sehörigen Nerven“. 

Ueber das Verhalten der Nervenendorgane nach Durehschneidung der 
zugehörigen Nerven sind die vorliegenden Angaben ausserordentlich wider- 
sprechend; es erschien deshalb wichtig, diesen Fragen von neuem die Auf- 
merksamkeit zuzuwenden, um so mehr, da die Frage nach den Nerven- 
endigungen im Verlaufe der letzten Jahre wiederholt zum Gegenstande 


! Ausgegeben am 28. Juli 1898, 


560 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


erneuter Studien gemacht wurde und die Degenerationsmethode für dieselbe 
Verwerthung fand. Vortragender berichtet über seine Untersuchungen, 
welche er am Nervus glossopharyngeus und olfactorius des Kaninchens aus- 
geführt hat. Bekanntlich hatten v. Vintschgau und Hoenigschmied 
nach Durchschneidung des Glossopharyngeus eine Degeneration der Schmeck- 
becher beschrieben. Die Untersuchungen des Vortragenden erbrachten, wie 
die vorgelegten Praeparate beweisen, keine Bestätigung der von v. Vintsch- 
sau und Hoeuigschmied behaupteten Thatsachen; eine Degeneration der 
Schmeckbecher war in keinem Falle nachweisbar und Vortragender ist auf 
Grund seiner Untersuchungen zur Ueberzeugung gelangt, dass alle nach 
v. Vintsehgau und Hoenigschmied nach Durchschneidung des Glosso- 
pharyngeus angeblich aufgetretenen Veränderungen bereits normal vor- 
kommen. — Anders verhält sich die Riechschleimhaut nach Exstirpation 
des Bulbus olfactorius in der Schädelhöhle; hiernach wird die ganze Riech- 
schleimhaut atrophisch und zeigt sich diese Atrophie verschieden loealisirt 
und in verschiedener Ausdehnung in den verschiedenen Versuchen. Besonders 
atrophisch erscheinen die Riechzellen, aber auch die Epithelien sind in 
Mitleidenschaft gezogen, ebenso die Nerven der Schleimhaut, letztere eben- 
falls in verschiedenem Grade. Die variirenden Befunde glaubt Vortragender 
beziehen zu müssen nicht allein auf die Zerstörung des Olfaetorius, sondern 
auch auf die Mitalteration der im Bulbus verlaufenden Gefässe (Art. eth- 
moidalis posterior), so dass durch die etwaigen Variationen innerhalb der 
Gefässvertheilung und den sich verschieden herstellenden Collateralkreislauf 
nach der Operation eine Erklärung für die differirenden Anschauungen ge- 
geben werden kann. Es würde unter diesen Verhältnissen weiterhin die 
Degenerationsmethode nicht verwerthbar sein für das Studium der Nerven- 
endigungen in den sensorischen Endapparaten. 


XVII. Sitzung am 21. Juli 1893. 


1. Hr. Leon Litienrenn hielt den angekündigten Vortrag: „Weitere 
3eiträge zur Kenntniss der Blutgerinnung“. 


Seit zwei Jahren schon beschäftige ich mich im Laboratorium meines 
verehrten Lehrers, des Hrn. Prof. Kossel, experimentell mit der Blut- 
serinnungsfrage. Schon mehrere Male hatte ich Gelegenheit, hier die Er- 
sebnisse meiner Versuche mitzutheilen. Um das nun Folgende geläufiger 
zu machen, erlaube ich mir, die Resultate meiner Arbeiten älteren Datums 
kurz zusammenzufassen. Ich fand in erster Linie, dass die sogenannten 
3lutplättehen nicht, wie man früher annahm, aus Eiweiss, sondern aus einem 
Nuceleoproteid bestehen. Dieser Befund, sowie die Thatsache, dass frühere 
Autoren und speciell die Forscher der Dorpater Schule, ohne es selbst zu 
wissen, immer mit sehr nueleinreichen Gebilden Gerinnungsversuche an- 
stellten, legten mir den Gedanken nahe, dass vielleicht eine Beziehung 
zwischen den Substanzen des Zellkerns der Leukocyten und dem Gerinnungs- 


! Ausgegeben am 28. Juli 1893. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — L. LILIENFELD. 561 


processe besteht. Um diese Vermuthung einer experimentellen Probe zu 
unterwerfen, machte ich mich an das Studium der chemischen Zusammen- 
setzung des Zellkerns der Leukocyten. Es hat sich hierbei herausgestellt, 
dass derselbe seiner Hauptmasse nach aus einem Nucleoproteid besteht, dem 
ich den Namen „Nucleohiston“ verliehen habe. Das Nucleohiston setzt 
sich aus zwei Haupteomponenten zusammen: dem Leukonuclein, einem sehr 
phosphorreichen, in verdünnten Mineralsäuren leicht löslichen Körper, und 
dem Histon, einer eiweissartigen Substanz mit ausgesprochen basischen 
Eigenschaften. 


In diesem Nucleohiston ist nun sowohl die gerinnungerregende als die 
gerinnunghemmende Substanz vorhanden. Die erstere ist das Leukonuclein, 
mit welchem man jede entsprechend zubereitete Fibrinogenlösung zum Ge- 
rinnen bringen kann, die zweite ist das Histon, welches sowohl intravasculär 
‚dem Blutgefässsystem einverleibt, als extravasculär schnell mit gewöhnlichem 
Aderlassblut vermischt dem Blute für immer seine Gerinnungstendenz raubt. 
Dem entsprechend ruft das Nucleohiston als Ganzes in das Blutgefässsystem 
gebracht einerseits ausgedehnte Thrombosen hervor, andererseits macht es 
den Rest des Blutes ungerinnbar. Es wird im Thierkörper in seine beiden 
Componenten gespalten, welche auf diese Weise ihre Wirksamkeit entfalten 
können. Heute will ich mich einer anderen Frage zuwenden, nämlich der- 
jenigen von der Beschaffenheit des Fibrinogens. 


Wenn man eine ganz reine Fibrinogenlösung nach Hammarsten’s 
Methode dargestellt mit Pepsin-Salzsäure versetzt, so entsteht nach kurzer 
Zeit eine milchige Trübung, welche sich allmählich als ein gut filtrirbarer 
Niederschlag zu Boden setzt. Schmilzt man denselben mit Soda und Sal- 
peter, so kann man reichliche Phosphormengen in ihm nachweisen. Dass 
es sich hier nicht um Verunreinigungen mit Lecithin handelt, erhellt aus 
dem Umstande, dass das in künstlichem Magensaft unlösliche Spaltungs- 
product des Fibrinogens auch nach andauerndem Behandeln mit warmem 
Alkohol reichliche Phosphormengen enthält. Folgender Versuch möge dies 
illustriren: 


Aus 300 “= Magnesiumsulfatplasma vom Hunde wird mit dem gleichen 
Volumen einer gesättigten Kochsalzlösung das Fibrinogen ausgefällt und der 
Niederschlag mittelst der Centrifuge gesammelt. Die Flüssigkeit wird ab- 
gegossen, der Bodensatz in wenig Wasser mit Zuhülfenahme des am Fibri- 
nogen haftenden Kochsalzes gelöst und die Lösung wieder mit gesättigter 
Kochsalzlösung gefällt. Dieselbe Procedur wird dreimal wiederholt und 
schliesslich der resultirende Niederschlag in 0-2 procentiger Salzsäure gelöst. 
Hierzu wird das gleiche Volumen künstlichen Magensaftes gefügt und das 
Ganze in den Brütofen gestellt. Nach 24 stündiger Verdauung resultirt ein 
Niederschlag, welcher gewaschen und getrocknet 1-45 S’® beträgt und mit 
Soda und Salpeter verascht starke Phosphorreaction liefert. 


Hiernach ist entweder das Fibrinogen ein Nucleoproteid oder ist dem 
Fibrinogen ein Nucleoproteid beigemengt, welches sich auch durch die 
Hammarsten’sche Methode der dreimaligen Lösung und Fällung nicht 
herausbringen lässt. 

Was geschieht nun mit dem Fibrinogen während des Gerinnungsprocesses? 


Ich theile 50 °”% einer reinen Fibrinogenlösung in zwei gleiche Theile. 
Archiv f. A.u. Ph. 1893. Physiol. Abthlg. 36 


562 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Theil 1 wird mit Pepsinsalzsäure angesetzt. Nach zwanzigstündiger 
Verdauung resultirt ein Niederschlag, welcher mit Wasser, kaltem und 
warmem Alkohol ausgewaschen und nachher mit Soda und Salpeter verascht, 
deutliche Phosphorreaction giebt. 

Theil 2 wird mit dem gleichen Volumen einer kräftigen Fibrinferment- 
lösung gemischt. Die Flüssigkeit gerinnt nach zwölf Minuten zu einem festen 
Kuchen. Es wird noch einige Stunden gewartet, um eine möglichst voll- 
ständige Gerinnung zu erzielen, und nachher der ganze Fibrinkuchen fein 
zerkleinert und zusammen mit dem Serum mit 30 ° künstlichen Magen- 
saftes versetzt und in den Brütschrank gebracht. Am nächsten Morgen finde 
ich das Ganze vollständig wasserklar gelöst und auch nach längerem Stehen 
scheidet sich kein Niederschlag ab. 

Dieser Versuch, welcher in ähnlicher Weise schon von Wooldridge 
ausgeführt worden ist, zeigt, dass es sich bei der Gerinnung nicht nur um 
eine Umwandlung eines löslichen in einen unlöslichen Eiweisskörper, und 
auch nicht nur um eine Spaltung des Fibrinogens in Fibrin und das Fibrin- 
globulin handelt, sondern dass sich dazu noch eine merkwürdige Umwand- 
lung eines Nucleoproteids vollzieht, welche die Abspaltung des Nucleins 
durch künstlichen Magensaft verhindert. 

Sowohl aus Histonplasma, als aus Peptonplasma und aus Oxalatplasma 
kann man durch starke Ansäuerung mit Essigsäure eine Substanz ausfällen, 
welche die Eigenschaft besitzt, spontan zu gerinnen. Fällt man allmählich 
diese Substanz mit Essigsäure aus, sammelt sie auf dem Filter oder durch 
Centrifugiren, wäscht mit Wasser gründlich aus und löst sie in verdünntem 
Alkali, so gerinnt sie in kurzer Zeit zu einem festen Kuchen. Dieses gilt 
für Histonplasma und Peptonplasma. Stellt man diesen Körper aus Oxalat- 
plasma dar, so muss man noch eine Spur Caleiumchlorid hinzufügen, um 
sie im Handumdrehen gerinnen zu machen. Als ich diese Thatsache fand, 
dachte ich zuerst, dass ich das bekannte Plasmin von Denys in der Hand 
habe, allein durch sorgfältige Versuche habe ich mich überzeugt, dass erstens 
die Menge der zugesetzten Essigsäure ausreicht, um viel grössere Mengen 
von Serumglobulin in Lösung zu halten, als sie in dem Plasma vorhanden 
sein können; zweitens dass in dem durch Essigsäure gefällten Körper keine 
Spur von Serumglobulin nachzuweisen ist. Die zweite Möglichkeit, welche 
in Betracht kommt, ist diejenige, dass die mit Essigsäure ausgefällte Sub- 
stanz ein Gemenge darstellt von Fibrinogen und Nucleoproteid, welches 
letztere auf Zusatz von Kalk, wie ich schon früher Gelegenheit hatte, zu 
zeigen, die Fähigkeit erlangt, Faserstoff aus Fibrinogen zu erzeugen. Gegen 
letztere Annahme steigt nun das schwerwiegende Bedenken auf, dass doch 
das Histon- und Peptonplasma für sich allein nicht gerinnt, während die 
durch Essigsäure aus demselben ausgefällte Substanz sehr schnell für sich 
gerinnt. Nun könnte es ja allerdings möglich sein, dass in den erwähnten 
Plasmaarten noch ein dritter Körper vorhanden ist, welcher die Fibrin- 
entstehung verhindert, und dass die Essigsäurefällung das Gerinnungssubstrat 
von demselben befreit. 

Um diese schwere Frage zu entscheiden, musste ich natürlich prüfen, 
ob man aus einer reinen Fibrinogenlösung mit Essigsäure einen Körper 
ausfällt, welcher auf blossen Zusatz von Kalk nieht gerinnt. In diesem 
Falle würde die Frage dahin entschieden sein, dass der aus dem Plasma 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — L. LILIENFELD. 563 


mit Essigsäure gefällte Körper ein Gemenge darstellt. Ich habe auch dieses 
Resultat erwartet. Allein zu meinem grössten Erstaunen stellte sich das 
Gegentheil heraus. Aus einer reinen, weder für sich allein, noch 
auf Zusatz von Kalksalzen gerinnenden Fibrinogenlösung, er- 
hielt ieh mittelst Essigsäurefällung immer einen Niederschlag, 
welcher mit Zuhilfenahme einer Spur von Alkali in Wasser ge- 
löst, bei Zusatz eines Tropfens einer fünfprocentigen Calcium- 
chloridlösung im Verlauf eines blos Seeunden zählenden Zeit- 
raumes, zu einem festen, den Wandungen des Glases anhaftenden 
Kuchen gerinnt. 


Diese merkwürdige Thatsache, dass das durch Kochsalz gefällte Fibrinogen 
mit Caleiumchlorid ungerinnbar, während der aus demselben Fibrinogen 
mit Essigsäure gefällte Körper durch ein wenig Caleiumchlorid sofort zum 
Gerinnen gebracht werden kann, kann nun wieder, soviel ich sehe, in 
zweifacher Weise gedeutet werden. Entweder existirt das Fibrinogen in zwei 
Modificationen, einer durch Kochsalz und einer durch Essigsäure gefällten, 
von welchen die erstere zur Umwandlung in Faserstoff ausser des Kalksalzes 
noch des Fibrinfermentes bedarf, oder aber wird durch die Essigsäure ein 
die Gerinnbarkeit des Fibrinogens verhindernder Körper abgespalten. Obzwar 
ich mir nicht erlaube, heute schon einen Spruch in dieser Frage zu fällen, 
so will ich doch nicht verschweigen, dass ich nach vorläufigen Versuchen 
zur letzteren Anschauung neige. 


Wie dem auch sei, die Thatsache steht fest, dass es im 
Blute eine Substanz giebt, welche mit Essigsäure fällbar ist, 
welcher weder Fibrinferment noch Serumglobulin beigemengt 
ist, und welche ein blosser Zusatz von Kalk in typisches Fibrin 
umwandelt. 


Dieser Körper ist zweifelsohne ein Nucleoproteid: er enthält Phosphor 
und mit Pepsinsalzsäure zur Verdauung angesetzt, liefert er einen phosphor- 
reichen Rückstand. 


Zur Erklärung des Gerinnungsvorganges brauchen wir also mithin nicht 
mehr den complieirten Apparat von Ferment, Serumglobulin und Fibrinogen. 
Wie auch der Einfluss des Fibrinferments und des Serumglobulins auf die 
Fibrinbildung sein mag, wir wissen jetzt ganz bestimmt, dass es im Blute 
ein durch Essigsäure fällbares Nucleoproteid einerseits, Kalksalze anderer- 
seits giebt und dass der Zusammentritt dieser zweier Substanzen schon voll- 
ständig genügt, um Faserstoff zu erzeugen. 

Was nun die Abstammung dieses Nucleoproteids anlangt, so glaube ich 
annehmen zu dürfen, dass es sowohl aus den Leukocyten als auch von 
ihren Derivaten, den Blutplättchen, stammt. Sehr belehrend dafür ist folgen- 
der Versuch: Wenn man einem Hunde Histon injieirt, so gelingt es manch- 
mal, ein Plasma zu bekommen, welches weder mit Essigsäure noch mit 
gesättigter Kochsalzlösung einen Niederschlag giebt, — und zwar ist es 
gewöhnlich solches Histonblut, in welchem die Leukocyten und die Blut- 
plättehen am besten erhalten sind und die ersteren am längsten amoeboide 
Bewegungen ausführen. Um der Sache auf den Grund zu kommen, stellte 
ich folgendes Experiment an: einem Hunde wird in die Jugularis die ent- 
sprechende Histonmenge injieirt und in dem Moment, wo der Stempel der 

36* 


564 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Spritze die Ausgangsöffnung erreicht, eine Portion Blut aufgefangen. Nach- 
her wird die Klemme an der Carotis geschlossen, 15 Minuten gewartet und 
wieder Blut aufgefangen, die Klemme wieder geschlossen, wieder 15 Minuten 
gewartet, Blut gelassen und so fort vier oder fünf Mal nacheinander. Nach- 
dem nun alle Portionen Blut centrifugirt wurden, bekommt man mehrere 
Plasmaportionen, welche sich sowohl in ihrer Gerinnungstendenz als in ihrem 
Verhalten Reagentien gegenüber von einander unterscheiden. Die erste, 
zweite und dritte Portion gerinnt überhaupt nicht, die vierte erst nach Ab- 
lauf von 24 Stunden und die fünfte nach einigen Stunden (5—6). Unter- 
sucht man nun die erste Portion, so findet man, dass sie weder mit Essig- 
säure noch mit gesättigter Kochsalzlösung einen Niederschlag giebt, die 
zweite giebt mit Kochsalz eins ganz geringe Trübung, welche sich erst nach 
stundenlangem Stehen zu einigen Flöckehen zusammenballt, die dritte giebt 
einen stärkeren Niederschlag, die vierte einen der Grösse, Aussehen und 
Löslichkeit nach normalen Fibrinogenniederschlag, die fünfte dagegen giebt 
mit dem gleichen Volumen einer gesättigten Kochsalzlösung kein Fibrinogen 
mehr, sondern typisches Fibrin, eine gleichmässige Gallerte, welche in ver- 
dünnter Salzsäure aufquillt, ohne sich zu lösen und auch in verdünnten 
Alkalien unlöslich ist. Setzt man diese Gallerte mit Pepsinsalzsäure an, so 
löst sie sich darin ganz klar auf. Wir haben es also hier schon nicht mehr 
mit Fibrinogen, sondern mit einem Körper zu thun, welchen Hammarsten 
sehr treffend als lösliches Fibrin bezeichnet. Untersucht man die fünf Blut- 
portionen reihenweise mikroskopisch, indem man sich von jeder mehrere 
Praeparate anfertigt, so findet man, dass in der ersten alle Leukocyten, auf 
welche man im Gesichtsfelde stösst, vollständig gut erhalten sind und alle 
ohne Ausnahme noch 24 Stunden nach dem Aderlass lebhafte amoeboide 
Bewegungen ausführen. Die Blutplättehen sind ebenfalls durchweg in ihrer 
ursprünglichen Form wohl erhalten: rund, homogen und nicht klebrig. In 
der zweiten Blutportion findet man die Zahl der Leukocyten um ein ge- 
ringes vermindert und man findet vereinzelte Leukocyten im Zerfall be- 
griffen. In der dritten und vierten Blutportion ist die Zahl schon um ein 
Bedeutendes verringert, ebenso und noch bedeutender in der fünften Portion. 
Eine vergleichende Zählung, mit deren Einzelheiten ich hier nicht belästigen 
will, ergab, dass die Zahl der Leukocyten in der ersten, zweiten, dritten 
und vierten Portion sich verhält wie 10:9:5:4:3-.5. Es fand also ent- 
sprechend der Fibrinogenbildung ein Schwund um etwa 60 Procent der farb- 
losen Elemente des Blutes statt. Dieser Versuch ist auch insofern lehrreich, 
als er den Beweis liefert, dass das Fibrinogen als ein im Plasma gelöster 
Stoff im kreisenden Blute nicht vorhanden ist, eine Anschauung, der sich 
auch Alexander Schmidt in seiner letzten Publication zuneigt. Einen 
directen Beweis, dass die Zellkernsubstanz der Leukocyten, das Nucleohiston, 
unmittelbar in Fibrin umgewandelt werden kann, lieferte ich dadurch, dass 
ich quantitative Fibrinbestimmungen in Gerinnungsmischungen anstellte, welche 
aus einer gemessenen Menge einer spontan nicht gerinnenden Peritoneal- 
flüssigkeit vom Pferde, einer gemessenen Menge einer kräftigen Fibrin- 
fermentlösung einerseits und in einer vollkommen gleich zusammengesetzten 
Geiinnungsmischung, der noch eine gewogene Menge Nucleohiston hinzu- 
gefügt wurde, anstellte. Es stellte sich dabei heraus, dass das Nucleohiston 
die Menge des gebildeten Fibrins in sehr hohem Grade vergrössert. Was 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — L. LILIENFELD. 565 


die Einzelheiten und Zahlen betrifft, muss ich auf die ausführliche Publication 
meiner Arbeit, welche in der Zeitschrift für physiologische Chemie erscheinen 
wird, verweisen. 

Wenn auch diese Thatsachen die Entstehung des Fibrins aus den Zell- 
kernsubstanzen der Leukocyten über jeden Zweifel erheben, so habe ich 
doch noch versucht, direet mikroskopisch den Uebergang der Zellkerne in 
Fibrin zu studiren. Ich wählte dazu eine Methode, welche schon im Jahre 
1883 von Jaroslav Hlava beschrieben wurde, mit einer Modifieation der 
Fixirungs- und Färbungsmethoden. Blut aus der Carotis wird in kleinen 
Glasschalen aufgefangen und mit feinen Fäden geschlagen, und zwar durch 
10, 15, 20, 25, 30 u. s. w. Seeunden. Die Fäden werden in Hermann- 
sche Lösung oder Osmiumsäure gelegt und nachher gefärbt. Diese Ver- 
suche ergaben immer das gleiche Resultat. Bei 10 bis 15 Secunden dauern- 
dem Schlagen findet man am Faden gar keine Formelemente, nur manchmal 
1 oder 2 gut erhaltene Leukocyten. Nach 25 bis 30 Secunden sieht man, 
dass der Faden von einer feingekörnten Masse eingehüllt ist, in welcher 
ganz nackte Leukocytenkerne liegen. Je mehr man sich vom Faden 
nach der Peripherie zu nähert, um so mehr gut erhaltene Leukocyten 
findet man. 

Schlägt man das Blut 25 Secunden, so sieht man, dass die Leukocyten 
vollständig zu einer granulirten Masse und nackten Kernen zerfallen sind. 
Je länger man das Blut schlägt, um so mehr nimmt die körnige Masse zu, 
um so mehr nimmt die Zahl der Kerne ab. Nach 60 Secunden, also einer 
Minute, ist das Bild ganz frappant, indem die Mehrzahl der Kerne ver- 
schwunden ist. Die gekörnte Masse hat sich stark verdichtet und nach 
65 Secunden hat sich die granulirte Masse in eine beinahe ganz homogene 
hie und da kleine Körnchen aufweisende verändert. Man kann also mit 
dieser Methode den direeten Uebergang der Zellkerne der Leukocyten in 
Fibrinsubstanz beobachten. Was dabei auch sofort auffällt, ist der Umstand, 
auf welchen auch schon Hlava aufmerksam macht, dass die Zellkerne mit 
dem Fortschreiten des Gerinnungsprocesses ihre Tinetionsfähigkeit in erheb- 
lichem Maasse verlieren. Nachdem es mir in meiner Arbeit über die Wahl- 
verwandtschaft der Zellenelemente zu verschiedenen Farbstoffen gelungen 
ist, zu zeigen, dass die Zellkerne ihr Färbevermögen den in ihnen ent- 
haltenen Nucleinsubstanzen verdanken, kann ich mich dem Gedanken nicht 
verschliessen, dass der Verlust der Tinetionsfähigkeit der Leukocytenkerne 
während der Gerinnung eine Abgabe der Nucleoproteide an das umgebende 
Plasma bedeutet. 

Zum Schluss will ich noch auf einen Gegenstand eingehen, der eben- 
falls zu der Blutgerinnung in engen Beziehungen steht. In seinem Buche 
unter dem Titel: „Zur Blutlehre* zeigt Alexander Schmidt, dass sich 
aus zelligen Gebilden mittelst Extraction durch Alkohol eine Menge von 
Substanzen gewinnen lässt, welche die Fähigkeit besitzen, Blutserum, welches 
durch Stehen an der Luft oder Dialyse unwirksam gemacht worden ist, 
wieder wirksam zu machen. Er nennt diese Körper „zymoplastische Sub- 
stanzen.“ Ich stellte mir die Aufgabe, die wirksame Substanz aus dem Ge- 
menge zu isoliren. Im Alkoholextraet der Leukoeyten findet sich nun eine 
ganze Reihe von Stoffen. Es ist mir gelungen, neben Fetten, Lecithin und 
Cholesterin in demselben Protagon und einen kephalinartigen Körper nach- 


566 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


zuweisen. Ausserdem fand ich in demselben ecarbaminsaures Ammon, Amido- 
valeriansäure, Inosit und Monokaliumphosphat. Es stellte sich nun heraus, 
dass dem Monokaliumphosphat die sogenannten zymoplastischen Eigen- 
schaften anhaften. Bringt man eine Spur davon in vollständig unwirksames 
Pferdeblutserum, so erlangt letzteres schon nach 10 bis 15 Minuten seine 
Wirksamkeit auf Fibrinogenlösungen wieder. Merkwürdiger Weise ist es 
mir nicht gelungen, dasselbe Resultat mit Mononatriumphosphat zu erzielen. 
Es ist natürlich gleichgültig, ob das Monokaliumphosphat aus den Zellen 
stammt oder synthetisch dargestellt wird. 


Da bei der Gerinnung immer Leukocyten zu Grunde gehen, so müssen 
auch kleine Mengen von Monokaliumphosphat in das alkalische Plasma 
gelangen. Ich kann den Gedanken nicht zurückweisen, dass vielleicht diese 
Thatsache eine Erklärung für die von Zuntz entdeckte interessante Er- 
scheinung liefern könnte, welcher zufolge die natürliche alkalische Reaction 
des Blutes während des Gerinnungsprocesses abnimmt. Das in das Plasma 
aus den Leukocyten gelangende Monokaliumphosphat muss sich naturgemäss 
mit den darin gelösten Carbonaten zu einem Dialkaliphosphat und Bicar- 
bonat umsetzen, nach der Gleichung: 


NaH,PO, +Na,C0,=Na,HPO, +NaHCO,. 


2. Hr. PAuL SrrassmAann (a. G.) hielt den angekündigten Vortrag: 
„Ueber den Mechanismus des Verschlusses des Ductus arteriosus 
(Botalli)“. 


Für das Zustandekommen des Verschlusses des Duct. art. beim Neu- 
geborenen bestehen eine Anzahl Erklärungen. Einzelne derselben (wie 
Thrombose, Contraction, Verlagerung durch die Athmung, Compression durch 
benachbarte Organe, Veränderungen der Wandung u. s. w.) sind von ver- 
schiedenen Forschern geprüft und als auf irrigen Voraussetzungen beruhend 
nachgewiesen. Andere kommen nur für die definitive Obliteration, nicht 
für den Verschluss in Frage. Vor allen Dingen ist bisher die Frage 
ausser Acht gelassen, wieso nicht der in Folge der Athmung bald steigende 
Aortenblutdruck den Ductus entfaltet, und eine Strömung nach der unter 
vermindertem Drucke stehenden Pulmonalis in Gang bringt. Es muss, 
worauf B. Schultze (Scheintod des Neugeborenen) bestimmt hingewiesen 
hat, ein mechanischer, momentaner Verschluss des Ganges gegen die Aorta 
hin stattfinden. 


Es galt zu prüfen, ob ein solcher Verschluss durch die Art der Ein- 
mündung des Ductus in die Aorta möglich sei. In Folge der schiefen 
Durchsetzung der Aorta bildet in der That die vordere Wand des Duetus 
einen klappenähnlichen Fortsatz in der Aorta, der, an dem Uebergange des 
Arcus in die A. descendens gelegen, im Stande ist, bei Ueberwiegen des 
Blutdrucks auf der Seite der Aorta den Zugang zu dem Ductus zu ver- 
legen, ähnlich wie die Valvula foram. ovalis nach der Geburt das Eindringen 
von Blut aus dem linken in den rechten Vorhof verhindert. Dieses von 
Hrn. Prof. Zuntz zuerst an Schaffoeten beobachtete Verhalten der Ductus- 
mündung liess sich in gleicher Weise beim Foetus von Mensch, Hund und 
Katze nachweisen. Es werden dies beweisende Gefrierschnitte durch mensch- 
liche Neugeborene demonstrirt, zu denen der Vortragende das Material der 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — P. STRASSMANN. — JAcoB. 567 


geburtshülflichen Charite-Poliklinik mit gütiger Erlaubniss des Hrn. Geh. 
Rath Gusserow benutzte. 

Durch Injeetionen, die im thierphysiologischen Laboratorium von Hrn. 
Prof. Zuntz mit seiner gütigen Unterstützung vorgenommen wurden, liess 
sich feststellen, dass, während der Ductus noch von der Pulmonalis aus 
leicht injieirt werden kann, dies von der Aorta aus nicht gelingt und zwar 
selbst dann nicht, wenn der Ductus durch einen vom rechten Herzen aus- 
gehenden, unter niederem Druck fliessenden Strom offen gehalten wurde. 
Der Aortendruck konnte bis 100 ®% Hg gesteigert werden, ohne dass die 
Injeetionsflüssigkeit in den Gang eindrang; erst wenn der Aortendruck über 
100 "m Quecksilber stieg, wurde der Ductus, nachdem erst das gesammte 
übrige Aortensystem injieirt war, auch injieirt und zwar so, dass in den 
ersten drei Tagen des Lebens die Ductusmündung auseinandergedrängt wird, 
später der klappenähnliche Fortsatz invertirt wird. 

Dieser mechanische Verschluss beginnt beim menschlichen Foetus vom 
5. Monate der Schwangerschaft an sich zu entwickeln und ist im 8. meist 
genügend ausgebildet. Zum Nachweis desselben mittelst Injection sind daher 
Früchte vor dem 8. Monate nicht geeignet, ebensowenig solche, bei denen 
in Folge vorzeitiger Athmung u. s. w. eine Ueberdehnung der grossen Gefässe 
mitsammt dem Ductus art. stattgefunden hat. 

Injeetionen der Aorta in cordipetaler Richtung (von der Art. umbilicalis 
aus) eröffnen den Ductus gleichfalls. 

Der erwähnte, durch anatomischen und experimentellen Nachweis be- 
stätigte mechanische Verschluss des Ductus steht mit den bisherigen klinischen 
und pathologischen Beobachtungen in Uebereinstimmung. Er erklärt u. A. 
den Befund einer geringen Durchgängigkeit des Ductus im späteren Lebens- 
alter ohne Kreislaufstörung, die auscultatorischen Phaenomene am Herzen 
des Neugeborenen u. s. w. 

Schliesslich werden die Bedingungen eines pathologischen Offenseins des 
Duetus kurz besprochen und für gewisse Fälle auf die Wahrscheinlichkeit 
einer Insufficienz des Ductusverschlusses, wie ähnliches beim Foramen ovale 
bekannt ist, aufmerksam gemacht. Eine ausführliche Mittheilung der Arbeit 
erfolgt im Archiv für Gynaekologie. 


3. Hr Jacog (a. G.) hielt den angekündigten Vortrag: „Ueber artifi- 
cielle Hyper-Leukocytose“. 

Nachdem durch die zahlreichen neueren Untersuchungen und Zählungen, 
die sich an die älteren von Moleschott, Donders, Welcker und Pohl 
anschliessen, zuverlässige und im Allgemeinen ziemlich übereinstimmende 
Angaben über die Anzahl der Leukocyten sowohl unter normalen wie patho- 
logischen Verhältnissen vorliegen, steht augenblicklich von allen Blutfragen 
wohl hauptsächlich die der künstlichen Erzeugung der Hyperleukocytose im 
Vordergrunde des wissenschaftlichen Interesses. Und in der That würde 
auch die definitive Lösung dieser Frage einen unschätzbaren Aufschluss bei 
so vielen noch dunklen Punkten geben können, welche zur Zeit in den 
meisten Blutbefunden bestehen, Befunden, die uns sowohl beim gesunden 
Individuum wie vor Allem in den verschiedensten Krankheiten begegnen. 
Dieser Umstand hat denn auch eine Reihe von Klinikern und Bakteriologen 
veranlasst, das Krankheitsbild der entzündlichen Hyperleukocytose behufs 


568 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


weiteren Studiums künstlich zu erzeugen. Zu den bekanntesten Unter- 
suchungen, welche in dieser Richtung unternommen wurden, gehören die 
Injeetionsversuche von Limbeck’s; dann aber namentlich die Buchner- 
Römer’schen. 


Es sei mir gestattet, auf diese Versuche mit einigen Worten näher 
einzugehen, um das Folgende verständlicher zu machen. Limbeck experi- 
mentirte an Hunden, indem er denselben, nachdem sie 24 Stunden gefastet 
hatten, Bakterieneulturen im Kniegelenke injieirte und dadurch zweierlei 
Wirkungen erzielte: einmal eine allgemeine, eine örtliche Reaction durch 
Exsudation, dann aber vor Allem eine locale, eine Hyperleukocytose, deren 
Grad er von der Natur der injieirten Cultur abhängig macht Er fand 
nämlich, dass die verschiedenen Mikroorganismen auf die Leukocytose auch 
verschieden einwirken; und zwar hält Limbeck als die wirksamsten Pilze 
hierfür die Staphylococcen, mit denen er eine Hyperleukocytose um 500 bis 
600 Procent erreichte. Eine den Staphylococcen ähnliche Wirkung erzielte 
er mit Culturen von Streptococcus pyogenes und dem Friedländer’schen 
Pneumobacterium, wogegen er nach Injection einer Reihe anderer Pilze, wie 
z. B. Pyocyaneus, Diplococcus pneumoniae, Micrococcus prodigiosus, Asper- 
gillus niger gar keine oder nur eine geringe Hyperleukocytose constatiren 
konnte. Die Praeparate stellte sich Limbeck in der Weise her, dass er 
die betreffenden Pilze auf schwach alkalischem Bouillon im Thermostaten 
bei 37 bis 30° ©. züchtete und nach 5 bis 6tägigem Verweilen der Cul- 
turen im Brutofen dieselben injicirte. 


Was nun die Buchner-Römer’schen Versuche anbelangt, so stellten 
diese beiden Forscher ihre Experimente erstens mit sterilisirten Bakterien- 
proteinen an, dann auch mit Glutencasein und Legumin, Leim- und Alkali- 
albuminat. Sie fanden, dass alle Leukocytenreizstoffe bei intravenöser In- 
jection eine mehr oder weniger starke Hyperleukocytose hervorriefen, welche 
nach 6 bis 8 Stunden auftrat, etwa 24 Stunden anhielt und durch weitere 
Injecetionen noch erheblich gesteigert werden konnte. So erreichte Buchner 
nach wiederholter Injection von Pyocyaneusprotein, das er überhaupt für das 
wirksamste hält, eine Hyperleukocytose, die das siebenfache der Norm betrug. 
Ich möchte hier vorläufig auf die Theorieen, welche v. Limbeck, Buchner, 
Römer auf ihre Versuche hin aufbauten, nicht näher eingehen, sondern 
werde bei einer späteren Mittheilung noch darauf zurückkommen. 


Gleichwie Rieder und Schulz in München habe auch ich im Verlaufe 
des letzten Jahres die Buchner-Römer’schen Versuche auf dem Labora- 
torium der I. medieinischen Klinik nachgeprüft und bin im Allgemeinen zu 
denselben experimentellen Resultaten gekommen, wie die genannten Forscher; 
doch waren die Schlüsse, welche ich aus diesen Resultaten ziehen konnte, 
zum Theil andere und hiervon abweichende. Diese Verschiedenheit wurde 
nun hauptsächlich durch diejenigen experimentellen Untersuchungen herbei- 
geführt, deren Ergebnisse ich mir gestatten wollte, heute kurz mitzutheilen. 
Es handelt sich um die Versuche, im Thierkörper eine Hyperleukocytose 
durch Injeetionen der verschiedensten Drüsenextracte herbeizuführen. 

Die meisten der angeführten Forscher, welehe eine Hyperleukocytose 
experimentell hervorriefen, haben dies auch vereinzelt durch Pflanzencaseine 
und Umwandlungsproducte aus thierischen Geweben erreicht. Ich erwähnte 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JACOB. 569 


schon die Stoffe, welehe Buchner und Rieder hierzu verwandten. Hor- 
baczewski erzielte durch Nuclein aus Milzpulpa, welches er per os verab- 
reichte, eine relativ intensive Hyperleukocytose. In neuester Zeit bringt 
sogar Hammonds in New-York eine Mittheilung über Darreichung von 
Extract aus Herzfleisch. Doch ist bisher eine systematische Untersuchung 
über die Wirkung der Drüsenextracte auf das Blut noch nicht ausgeführt 
worden. 


Bevor ich nun in medias res eintrete, möchte ich auch von dieser Stelle 
aus meinen Dank Hrn. Geheimrath Leyden für das gütige Interesse aus- 
sprechen, das er den Arbeiten, die ich in den Laboratorien seiner Klinik 
ausführte, stets entgegengebracht hat. Dann aber bin ich Hrn. Stabsarzt 
Dr. Goldscheider zu allerhöchstem Danke verpflichtet; denn er hat mir 
nicht nur so manche Anregung zu den experimentellen Untersuchungen 
gegeben, sondern mich darin auch stets mit der grössten Bereitwilligkeit 
unterstützt und dadurch meine Arbeiten überhaupt ermöglicht. 


Ich will nun zunächst mittheilen, in welcher Weise ich die Extracte 
bereite. Zur Verwendung kamen bisher Niere, Pankreas, Leber, Schilddrüse, 
Milz, Thymus und Knochenmark. Die Organe werden Morgens ganz frisch 
vom Centralviehhof in’s Laboratorium geschiekt und schon innerhalb der 
nächsten Stunden verarbeitet. Ich brauche wohl an dieser Stelle kaum zu 
erwähnen, dass, da es sich um Injectionsversuche handelt, sämmtliche in 
Gebrauch kommende Gegenstände, sowohl Instrumente wie Gefässe, voll- 
kommen steril sein müssen. Das betreffende Organ wird zunächst im Wasser 
gründlich abgespült und alsdann von allem umgebenden Fett und Binde- 
gewebe sorgfältigst gereinigt. Nachdem dies geschehen ist, erfolgt nochmals 
eine Reinigung mit Wasser und darauf mit einer verdünnten Sublimatlösung. 
Nun wird das Praeparat auf eine Glasplatte gelegt und seine ganze Ober- 
fläche möglichst durch einen einzigen Schnitt mit einem langen scharfen 
Messer abgetragen. Sofort werden jetzt aus dem frei zu Tage liegenden 
Inneren mittelst Scheere und Pincette Stücke herausgeschnitten und in einen 
Porzellanmörser geworfen. Dieser ist schon vorher mit der erforderlichen 
Menge eines Gemisches von Glycerinum purissimum und !/, procentiger 
wässeriger Carbollösung gefüllt. Darin werden nun die Stücke ausgequetscht; 
und zwar ist es vortheilhaft, solches unter Zuhülfenahme von Glasscherben 
zu thun, da die Substanz dadurch äusserst fein zerkleinert wird. Das so 
erhaltene Extract wird in ein Glasgefäss umgefüllt und kommt gut ver- 
schlossen 24 Stunden in den Eisschrank. Nach Verlauf dieser Zeit wird der 
Inhalt durch ein reines, durch mehrmaliges Auskochen vollkommen sterili- 
sirtes Leinwandläppchen in ein anderes Glasgefäss mit den Händen ausge- 
quetscht, vor welcher Procedur dieselben besonders aseptisch gemacht sein 
müssen. Sollten die Extracte noch nicht klar genug sein, so müssen sie 
durch ein zweites bezw. drittes Leinwandläppchen nochmals filtrirt werden. 
In dieser Weise kann man sich sämmtliche Extraete herstellen, abgesehen 
vom Knochenmark. Um dies zu gewinnen, säge ich den Knochen der Länge 
nach durch und schäle mittelst scharfen Löffels das Mark heraus. Dies wird 
dann in derselben Weise wie die anderen Fxtraete verarbeitet. Dieselben 
werden im Risschrank aufbewahrt. Vor Beginn der Injeetionsversuche streiche 
ich gewöhnlich auf festem Nährboden und in Bouillon etwas von den Extracten 


570 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


aus und beginne die Versuche erst dann, wenn nach 2 bis 3 Tagen nichts 
gewachsen ist, die Praeparate also vollkommen steril sind. 

Als Versuchsthiere dienten mir bisher ausschliesslich Kaninchen. Sie 
bieten den Vortheil, dass die Anzahl der Leukocyten bei ihnen periodischen 
Schwankungen nicht unterworfen ist. Den Grund hierfür suchen die einen 
darin, dass, da die Thiere beständig fressen, sie sich gleichsam fortwährend 
im Stadium der Verdauungsleukocytose befinden; andere meinen — und dies 
ist eigentlich die ältere, schon von Pohl aufgestellte Lehre — dass Pflanzen- 
fresser überhaupt keine digestive Leukocytose haben. Um jedoch ein mög- 
lichst genaues Urtheil über den Leukocytenbefund des jeweiligen Versuchs- 
thieres zu haben, zähle ich stets 24 oder 48 Stunden vor Beginn des 
Experiments zu bestimmten Zeiten, da sowohl nach den Beobachtungen von 
Sehulz, wie auch nach den meinigen, gerade Kaninchen in der Anzahl 
der Leukocyten sehr untereinander differiren. Der durchschnittliche Werth 
ist 10.000. | 

Auf die Art und Weise der Zählung mittelst des Thoma-Zeiss’schen 
Melangeurs und der Mischung des Blutes mit !/, proc. Essigsäure brauche 
ich wohl hier nicht näher einzugehen; beides dürfte jetzt allgemein bekannt 
sein. Ich möchte nur bemerken, dass ich zu meinen Untersuchungen stets 
die Verdünnung 1:20 wähle, da nach Rieder’s wie auch meinen Beob- 
achtungen bei der Verdünnung 1:10 erstens eine überaus grosse Menge 
Blutes erforderlich ist, zweitens aber auch bei derselben die in der Zähl- 
kammer angehäuften Schatten der rothen Blutkörperchen leicht einige weisse 
verdecken können, wodurch letztere der Zählung entgehen. Schliesslich er- 
wähne ich noch, dass ich bei den gewöhnlichen Zählungen das Blut aus der 
Ohrvene des Kaninchens entnehme und stets mindestens zwei Zählungen 
vornehme, indem ich zu zwei verschiedenen Malen, bezw. mit zwei Melangeurs 
das Blut aus demselben Gefässe aufsauge und die 400 Quadrate der Zähl- 
kammer durchzähle. Ich erachte Unterschiede bis zu fünf Leukocyten, welche 
also mit 200 multiplieirt, in den Grenzen von 200 bis 1000 liegen würden, 
als unvermeidliche und nicht zu berücksichtigende Fehlerquellen; ich werde 
demnach, falls keine grössere Verschiedenheit zwischen zwei Zählungen vor- 
liegt, stets den Mittelwerth angeben. 

Ich komme nun zu den Injeetionsversuchen, welche stets subeutan unter 
die Bauchhaut des Thieres ausgeführt wurden. Es würde zu weit führen, 
wenn ich hier die einzelnen Experimente alle mit Zahlen an- und ausführen 
wollte; ich erlaube mir daher, vielmehr von jeder Gruppe eine oder zwei 
Typen mitzutheilen. Der Uebersicht halber muss ich nun die Versuche von 
vornherein in zwei grosse Gruppen scheiden; denn während der eine Theil 
der Extraete eine wirkliche Hyperleukocytose im Thierorganismus hervor- 
rief, hatte der andere ein negatives Ergebniss. Eine Hyperleukocytose 
wurde erzielt durch Injeetion von Milz-, Thymus- und Knochen- 
mark-Extract; Leber-, Niere-, Pankreas-, Thyreoidea-Extract 
bewirkten das nicht. 

Was zunächst die letztgenannten Extracte anbelangt, so konnte ich die 
Wirkung des Thyreoidea-Extraets in Bezug auf das Blut erstens apud homi- 
nem beobachten, da ein geeigneter Casus auf unserer Klinik, ein Myxoedem, 
aus anderen Gründen Veranlassung zu diesen Injeetionen gab. Gleichwie 
Murray, Davies, Shaw, Better, Carter, Mackenzie, Fox, Bouchard, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JACOB. 571 


Mendel, Wiehmann u.s. w. habe auch ich keinen Einfluss des Extraets 
auf das Blut, speciell auf die Leukocyten, bemerken können. Ein gleich 
negatives Ergebniss lieferte die Injection beim gesunden Thier. 

Beim Leberextraet war das Verhältniss folgendes: Die vorher angestellte 
Zählung ergab beim gesunden Thier 10500 Leukocyten. Nachdem Mittags 
12!/, Uhr zwei Spritzen Leberextraet injieirt waren, zählte ich um 4 Uhr 
11200, um 7 Uhr 12000, am nächsten Morgen 10900 Leukocyten. Selbst 
bei einer Dosis von fünf Spritzen Leberextract konnte ich keine Hyper- 
leukocytose erzielen. 

Ein gleich negatives Ergebniss hatte die Injection vom Nierenextract. 
Ich zählte Morgens 10 Uhr vor der Injection von zwei Spritzen 6900 Leuko- 
cyten, um ?/,3 Uhr 7000, Abends 6!/, Uhr 7800, am nächsten Morgen 6700 
weisse Blutkörperchen. Ich habe somit nach Injection der vor- 
genannten Extracte niemals eine Zunahme der Leukocyten be- 
obachten können; auch zeigten sich in keinem Falle an den In- 
Jeetionsstellen irgend welche Schwellungen noch Eiterbildungen. 

Ganz anders waren nun die Resultate, welche ich durch Injeetionen von 
Milz-, Thymus- und Knochenmarkextract erzielte. Meine Versuche mit dem 
Milzextract waren zeitlich die ersten; und erst durch die überraschenden 
Wirkungen, welche nach Injeetion desselben auftraten, wurde ich veranlasst, 
auch Extracte anderer Organe herzustellen, um nachzuprüfen, ob dieselben 
gleiches hervorriefen. Dass der eine Theil ein negatives Ergebniss hatte, 
führte ich im Vorhergehenden aus; ich komme nun zu dem zweiten Theil. 

Ich injieirte bei einem Kaninchen, welches vorher 9500 Leukoeyten 
hatte, Morgens 9 Uhr 1!/, Spritzen Milzextract. Die Zählung um 12 Uhr 
ergab 7200, um 5!/, Uhr aber 29000, am nächsten Morgen noch 18000 
Leukoeyten. Erst nach 60 Stunden war der ursprüngliche Leukocytenbefund 
wieder erreicht. Bei einem anderen Thier mit 8900 Leukocyten injieirte ich 
Morgens 10 Uhr drei Spritzen Milzextract; ich zählte um !/,1 Uhr 6900, 
um 31/, Uhr 15800, injieirte nun nochmals drei Spritzen und fand am 
nächsten Morgen 37 000 Leukocyten; auch hier war das Thier nach ungefähr 
60 Stunden auf seine anfängliche Leukoeytenzahl zurückgelangt. Bei einem 
Versuche, die Dosis ad maximum zu steigern, bekam ein Thier mit 10400 
Leukoeyten bei der achten Spritze Collaps und Krämpfe. Es wurde in warme 
Tücher gehüllt und erholte sich, hatte am nächsten Morgen 29000 und auch 
noch nach 48 Stunden 26000 Leukocyten. Trotzdem injieirte ich nochmals 
sechs Spritzen. Diesmal vertrug das Thier die Injeetion sehr gut. Ich hatte 
bei dem vorhergehenden Versuche wohl zu schnell hintereinander injieirt 
und war es dadurch zum Collaps gekommen, eine Erscheinung, welche auch 
Murray bei zu schnell aufeinanderfolgenden Injeetionen von Thyreoidea- 
extract apud hominem beobachten konnte. Das letzthin erwähnte Versuchs- 
thier, dem ich bei einer Hyperleukoeytose von 26000 noch sechs Spritzen 
injieirt hatte, kam nach 18 Stunden auf 45000; nach 22 Stunden zählte 
ich noch 44000 weisse Blutkörperchen. Eine Stunde darauf starb das Thier 
plötzlich, ohne dass ich bei der sofort angestellten Section die Todesursache 
feststellen konnte. Es ist dies der einzige Versuch gewesen, bei dem ein 
Thier in Folge von Injeetionen zu Grunde ging; alle anderen haben die- 
selben stets gut überstanden und war danach weder eine Gewichtsabnahme 
noch verminderte Fresslust zu beobachten, 


572 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Ich komme nun noch zu den Injeetionsversuchen mit Thymus- und 
Knochenmarkextraet. Ein Thier mit 7100 Leukocyten erhielt Morgens 
'/s11 Uhr zwei Spritzen Thymusextract; um °?/,4 Uhr zählte ich 16400, um 
6!/; Uhr 15800, am nächsten Morgen 7200 Leukocyten. Einem anderen 
Thier mit 8000 weissen Blutkörperchen injieirte ich Mittags 12 Uhr fünf 
Spritzen; es hatte um 6!/, Uhr Abends 17000, um 8 Uhr Abends 19800, 
am anderen Morgen 7 Uhr 9200 Leukocyten. 

Was schliesslich die Versuche mit Knochenmarkextract anbelangt, so 
gelang es mir auch hierdurch eine, wenn auch mässige, Hyperleukocytose 
herbeizuführen. Ich zählte bei einem Thier vor der Injection 8900, gab 
ihm 9!/, Uhr zwei Spritzen, zählte um 4 Uhr 14600, am nächsten Morgen 
8 Uhr 11000 Leukocyten. Bei einem anderen Kaninchen stieg die Anzahl 
der weissen Blutkörperchen nach Injectionon von vier Spritzen Knochen- 
markextract innerhalb 7 Stunden von 9000 auf 19200, um nach 20 Stunden 
auf 12800, nach 26 Stunden auf die ursprüngliche Anzahl zu fallen. 

Dies die Ergebnisse meiner Injeetionsversuche. Man ersieht daraus, 
dass es mir gelang, durch drei Extracte, das des Knochenmarks, 
der Thymusdrüse und der Milz, eine Hyperleukocytose im Thier- 
organismus herbeizuführen. Nur hei einem Extracte, dem der Milz, 
konnte ich gleichwie Römer, Rieder, Schulz und vor Allem Löwit nach 
ihren Versuchen mit Proteinen, sowie Mlle. Everard, Demoor, Massart, 
welche die Ergebnisse einer grossen Reihe solcher mit Proteinen aus- 
geführten Injectionsversuche im vorletzten Heft der „Annales de l’Institut 
Pasteur“ veröffentlicht haben, eine Hypoleukocytose, d. h. eine Herabsetzung 
der Leukocytenanzahl innerhalb der nächsten 3 bis 4 Stunden post injectionem 
beobachten. 

Mit all diesen Resultaten konnte ich mich aber nicht begnügen, nach- 
dem die Arbeit von Schulz im „Archiv für Klinische Mediein“ erschienen 
war. Er erkennt darin weder Limbeck’s Theorie an, nach der die blut- 
bereitenden Organe nach Infecetion des Organismus mit Bakterien zu ver- 
mehrter Zellbildlung angeregt werden, noch die Römer’sche Anschauung, 
der einen direct formativen Reiz der Proteine auf die Leukocyten annimmt. 
Desgleichen bestreitet er die Löwit’sche Lehre von der Leukocytose; dieser 
fasst dieselbe „als eine vorübergehende Zunahme der Leukocyten im ge- 
sammten Blute über die Norm auf, welche nach einer vorausgehenden, durch 
verschiedene Momente auslösbaren Verminderung derselben infolge eines ver- 
mehrten Zuflusses jugendlicher leukoeytärer Elemente aus den die Blutzellen 
bildenden Organen bedingt wird“. Schulz glaubt nun vielmehr, „dass die 
weissen Blutkörperchen in allen Zuständen, die man für leukocytische hält, 
nicht vermehrt sind, sondern nur eine andere Vertheilung im Gefässsystem 
erfahren haben, dass das Wort Leukocytose auf die Gesammtblutmenge be- 
zogen, überhaupt falsch ist, und dass die bei Leukocytose mehr gefundenen 
Zellen sich schon längst in der Blutbahn befinden, nicht erst von den blut- 
bereitenden Organen produeirt und aus diesen ausgeführt werden“. Nach 
Schulz wäre es demnach weder v. Limbeck, Buchner, Römer, Rieder, 
Löwit u.s. w. mit ihren Proteininjectionen, noch mir selbst mit den Ex- 
tracten gelungen, eine wirkliche Hyperleukocytose herbeizuführen, sondern es 
wäre nur eine andere Vertheilung der weissen Blutkörperchen in den Gefäss- 
bahnen dadurch erzielt worden. Eine Deutung für diese Erscheinung erklärt 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JACOB. 573 


sich Schulz ausser Stande zu geben. Mir erschien seine Theorie wenig 
glaubhaft. Doch war damit die Frage, ob eine wirkliche Hyperleukocytose 
im Thierorganismus durch die Injectionen erzeugt werde, noch nicht gelöst. 
Um ihr näherzutreten, musste der Nachweis erbracht werden, dass zur Zeit 
der durch Injectionen künstlich herbeigeführten Hyperleukocytose dieselbe 
nicht nur in den peripheren Gefässen, d.h. der Ohrvene, aus der ich bisher 
Blut zu den Zählungen entnommen hatte, bestehe, sondern sich auch in den 
centralen Gefässen, also im ganzen Kreislauf finde. Dieser Nachweis soll 
nun durch die folgenden Versuche erbracht werden, welche Hr. Stabsarzt 
Dr.Goldscheider und ich gemeinschaftlich unternahmen. Wir untersuchten 
die verschiedensten peripheren und centralen Gefässe, sowie die Ventrikel 
zunächst bei Kaninchen, bei welchen ich nach Injection in der Ohrvene eine 
Hyperleukoeytose constatirt hatte, alsdann bei ganz gesunden Thieren und 
schliesslich auch bei denen, die im Höhestadium der Hypoleukocytose nach 
der Injection waren. Ich erwähne hierbei, dass die Thiere für diese Ver- 
suche natürlicherweise auf dem Kaninchenhalter gefesselt wurden. Doch 
wurden hierdurch keine Fehlerquellen bedingt, welche nach Löwit bei 
Fesselung der Thiere und gleichzeitiger Abkühlung entstehen, indem ein 
von ihm benannter Zustand, die Leukopenie, eintritt. Denn einmal sorgten 
wir dafür, dass während der Dauer der Versuche keine Abkühlung erfolgte, 
andererseits aber überzeugten wir uns auch durch Controlzählungen, die wir 
im Verlaufe des Versuches zu wiederholten Malen in der Ohrvene anstellten, 
dass keine Veränderung der Bedingungen eingetreten sei. 

Ich komme nun zunächst zu den an injieirten Thieren ausgeführten 
Versuchen. Ein Kaninchen mit 7200 Leukocyten hatte nach Injection von 
sechs Spritzen Milzextract, Morgens 9 Uhr, d. h. nach 18 Stunden 24000 
Leukocyten in der Ohrvene, Mittags !/,2 Uhr bei Beginn des Versuchs noch 
16500. Wir entnahmen zunächst Blut aus der Arteria femoralis. Aus sechs 
angestellten Zählungen, welche unter einander nur zwischen zwei und sechs 
differirten, ergab sich im Mittel 8200. Im Blute, das einer peripheren 
Unterschenkelvene entnommen war, zählten wir 13400, in dem aus der Vena 
femoralis 10200 Leukocyten. Nach der letzt vorgenommenen Zählung be- 
kommt das Thier Collaps und stirbt kurze Zeit darauf. Bei noch ungefähr 
20 Minuten später angestellter Zählung fanden wir im rechten Herzen 19400, 
im linken 64000 Leukoeyten; die letzten beiden Befunde erachten wir als 
durch die Agone verschuldet. Ein anderes Thier mit 9400 Leukoeyten 
hatte nach Injeetion von drei Spritzen Milzextract bei Beginn des Versuchs 
in der Ohrvene eine Hyperleukocytose von 19200 erreicht. Wir fanden in 
einer peripheren Unterschenkelvene 17800, in der Arteria femoralis links 
10600, rechts 10200, in der Vena femoralis 11000, in der Vena cava in- 
ferior 3200, in der Aorta 7200, in der jetzt zur Controle angestellten 
Zählung aus der Ohrvene 20400, darauf im linken Ventrikel 8200, im 
rechten Ventrikel 7400 weisse Blutkörperchen. Die Ergebnisse dieser Ver- 
suche stimmen im Allgemeinen mit den Rieder’schen überein; denn während 
er in der Ohrvene nach Proteininjeetionen einmal 30000, bei einem zweiten 
Versuche 59400 fand, waren in der Vena cava 7300, im linken Ventrikel 
8400 Leukoceyten vorhanden. 

Im Vergleiche zu den injieirten Thieren untersuchten wir nun ganz 
gesunde In dem aus der Ohrvene entnommenen Blute eines Kaninchens 


574 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


zählten wir 11000, in einer peripheren Unterschenkelvene 10600 Leuko- 
eyten. Das Blut aus der Vena femoralis enthielt 7200, das aus der Arteria 
femoralis 6300 weisse Blutkörperchen. Bei einem anderen Thiere fanden 
wir 7200 Leukocyten in der Ohrvene, 4200 in der Arteria femoralis. Nach 
dieser Zählung erhielt der Versuch eine Störung, indem das Thier Collaps 
bekam und starb. Die darauf angestellten Zählungen ergaben der Reihe 
nach: Vena femoralis 11000, Lebervene 56000, Nierenvene 85000, rechter 
Ventrikel 12400, linker Ventrikel 29600 Leukocyten. Die Befunde aus den 
letzten Zählungen sind. wie wir glauben, wieder durch die Agone veranlasst. 
Bei einem anderen Thiere stellten sich die Verhältnisse folgendermaassen: 
Ohrvene 10800, Arteria femoralis 6700, Vena femoralis 7300, Vena cava 
2800, Arteria renalis 3200, linker Ventrikel 2900, rechter Ventrikel 2600. 
Auch in diesen an gesunden Thieren angestellten Zählungen finden wir uns 
in Uebereinstimmung mit Rieder. Er zählte hei einem gesunden Control- 
thier in der rechten Ohrvene 8200, in der linken 7700, in der Vena cava 
dagegen nur 2400 Leukocyten. 

Schliesslich unternahmen wir auch Zählversuche an Thieren, welche im 
Stadium der Hypoleukocytose waren. Ein Thier, welchem ich bei einem 
Leukocytengehalt von 8200 fünf Spritzen Milzextract injieirt, hatte nach 
2!/, Stunden nur 5400 weisse Blutkörperchen im Blute der Ohrvene. Wir 
fanden ferner in der Arteria femoralis 3800, in der Vena femoralis 4600, 
in der Vena cava inferior 1800, in der Aorta abdominalis 2100, im linken 
Ventrikel 2200, im rechten 4600 Leukocyten. Das letzte Resultat weicht 
von den übrigen etwas ab, doch ist gerade hier die Wahrscheinlichkeit vor- 
handen, dass ich eine Fehlerquelle verursachte, indem ich das Blut mög- 
lichst schnell und dadurch vielleicht etwas zu viel in den Melangeur auf- 
sog; denn ich wollte gerade bei diesem Versuche möglichst die durch. die 
Agone bedingten Zahlenveränderungen, welche manche unserer Zählungen 
am Schlusse beeinträchtigt hatten, vermieden wissen. Bei einem anderen 
Thiere war nach zwei innerhalb 24 Stunden zu je drei Spritzen gegebenen 
Injectionen, vier Stunden nach der letzten, die Leukocytenanzahl in der Ohr- 
vene von 10200 auf 3400 gesunken. Wir zählten in der Arteria femoralis 
2300, in der Vena 2400, in der Aorta 1800, der Vena cava 2100, im 
rechten Ventrikel 1600, im linken 2400 Leukocyten. Die an Thieren im 
Stadium der Hyperleukocytose unternommenen Zählungen bestätigen also 
vollkommen die Löwit’sche Behauptung, dass die Verminderung der weissen 
Blutkörperchen nieht nur in den peripheren Gefässen sich finde, sondern im 
ganzen Kreislauf zu constatiren sei. 

Aus den vorangehenden Versuchen möchten wir nun in Kürze folgende 
Schlüsse ziehen: Die Schulz’sche Auffassung vom Wesen der Hyper- 
leukocytose ist nicht anzuerkennen. Die Behauptung von der verschiedenen 
Vertheilung der Leukocyten in der Blutbahn ist allerdinge richtig; doch ist 
diese Ungleichheit der Vertheilung auch unter normalen Verhältnissen vor- 
handen; und zwar findet sich constant in den peripheren Gefässen 
eine grössere Anzahl vonLeukocyten, alsin den centralen. Während 
wir, wie auch Rieder, bei gesunden Thieren im Ohrvenenblut Zahlen wie 
12000, 10800, 8200 u. s. w., in den centralen Gefässen dagegen 4400, 3600, 
2800 gefunden haben, zählten wir bei injieirten Thieren, die im Ohrvenen- 
blut 25000, 30000 Leukoeyten hatten, in den centralen Gefässen eine dem 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAET. — JACOB. 575 


entsprechend grössere Anzahl weisser Blutkörperchen, 7600, 8000, 10000. 
Was ferner die Schulz’sche Auffassung über die Hypoleukocytose anbelangt, 
so können wir dieselbe gleichfalls nicht bestätigen; unsere wie auch Löwit’s 
Versuche stehen dem seinigen diametral entgegen; denn während er im Ohr- 
venenblute eine Verminderung, in den centralen Gefässen dagegen eine Ver- 
mehrung constatirte, fanden wir die Verminderung in den centralen Gefässen 
sowohl wie in den peripheren. Wir erklären uns den Schulz’schen Befund da- 
durch, dass er die Ohrvene beim noch lebenden Thier untersuchte, dagegen 
aus den centralen Gefässen das Blut erst post mortem entnahm. Schulz 
aber folgert aus diesem seinem einzigen im Stadium der Hypoleukocytose 
angestellten Versuche, dass die Hypoleukocytose in den peripheren Gefässen 
durch eine Hyperleukoeytose in den centralen compensirt werde, die Löwit- 
sche Anschauung von einer Leukolyse demnach gleichfalls zu verwerfen sei. 

Wir sind nun weit entfernt, uns aus den bisher mitgetheilten Versuchen 
eine Theorie über das Wesen der Hyperleukocytose bilden zu wollen oder 
zu entscheiden, welche der drei jetzt vorliegenden Theorien, die v. Limbeck- 
sche, die Römer’sche oder die Löwit’sche, indem wir naturgemäss die 
Schulz’sche ausser Betracht ziehen, die richtige sei. Ich wollte mir heute 
nur erlauben, die Thatsache eines wirklichen Hervorrufens der Hyperleuko- 
eytose durch Injection von Extracten aus Milz, Thymusdrüse und Knochen- 
mark vorzuführen. Es soll der Gegenstand weiterer Untersuchungen sein, 
aus diesen Organen diejenigen Substanzen chemisch rein zu gewinnen, 
welche die Hyperleukocytose im Thierorganismus bewirken; denn da ich mit 
Niere-, Leber-, Pankreas-, Thyreoidea-Extract keine Hyperleukoeytose er- 
zielen konnte, mit dem der Milz, der Thymusdrüse und des Knochenmarks 
dagegen zu positiven Resultaten gelangte, so scheint die Annahme wohl ge- 
rechtfertigt, dass in den letztgenannten Organen chemische Sub- 
stanzen vorhanden sind, welche die Erscheinung der Hyper- 
leukocytose bewerkstelligen. 

Zum Schluss möchten wir uns noch ein Wort über die Nomencelatur 
erlauben, deren wir uns im Vorgehenden bedienten. Wir sprachen stets von 
Hyper-, Hypo- und Leukocytose. Da, wie aus den mitgetheilten Versuchen 
ersichtlich ist, die Anzahl der Leukoeyten in centralen und peripheren Ge- 
fässen des Kreislaufs, sowohl unter normalen wie pathologischen Verhält- 
nissen erheblich verschieden ist, so möchten wir uns den Vorschlag gestatten, 
mit dem Namen Leukocytose einfach den jemaligen Befund an weissen Blut- 
körperchen zu bezeichnen; denn einestheils liegt bisher hierfür kein Name 
vor, andererseits ist aber auch in dem Worte Leukocytose der Begriff einer 
gesteigerten Anzahl weisser Blutkörperchen gar nicht vorhanden. Diesen 
würde man vielleicht passend mit dem Namen Hyperleukocytose belegen, 
und die verminderte Anzahl weisser Blutkörperchen Hypoleukocytose be- 
nennen, eine Nomenclatur, deren sich auch die französischen Forscher 
bedienen. 


Anmerkung. Ich möchte mir nachträglich noch erlauben, mit einigen 
Worten auf die Michelson’sche Arbeit einzugehen, deren Kenntnissnahme 
mir bei der reichen Litteratur, welche über Blutuntersuchungen vorliegt, 
leider entgangen war, und auf die mich Hr. Prof. Dr. Zuntz bei der 


576 VERHANDLUNGEN D. BERLINER PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — JACOB. 


sich dem Vortrage anschliessenden Discussion freundlichst aufmerksam 
machte. Aus dieser Arbeit geht hervor, dass Michelson zur Beobachtung 
der Hypo- und Hyperleukocytose, Extracte von Krebsmuskeln und Leibern 
von offieinellen Blutegeln, die nach dem Heidenhain’schen Principe bereitet 
waren, meist intravenös injicirte. Er kam dabei, iu Bezug auf die Frage 
der Leukocytenzahlveränderungen, zu ganz ähnlichen Resultaten, wie ich 
mit den Extracten der Milz, des Knochenmarks und der Thymusdrüse; auch 
er constatirte zunächst eine starke Hypoleukocytose, die sich dann nach etwa 
sieben Stunden in das Gegentheil, die Hyperleukocytose, umkehrte. Auf 
seine theoretischen Schlussfolgerungen möchte ich, gleichwie auf die der vor- 
erwähnten Forscher, v. Limbeck, Buchner, Römer, Rieder, Löwit u.s. w., 
auch nicht näher hier eingehen, sondern diese alle gemeinschaftlich, gelegent- 
lich einer späteren Mittheilung über die von mir mit Proteinen angestellten 
Versuche abhandeln. 


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Physiologische Abtheilune. 1893. I. u. II. Heft. 


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‘ REICHERT v. DU BOIS-REYMOND sERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
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Dr. WILHELM HIS, 
ERSOrBERGE DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Ds. EMIL DU a a 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UByaEnLe 


7 AERBANG 1898. 


— — PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
ERSTES UND ZWEITES HEFT. 


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Br). 2, SWERLAg von wars CoMP. 
Fo. N ar 11808, 


N “ Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In-: und Auslandes. 
(ausgesehen am 17. März a 


Inhalt. 


M. v. Frey, Das Plateau des Kammerpulses . . . RE 

M. v. Feey, Die Bas absoluter Werthe für . Leistung von Puls 
schreibern . 5 

OscAR KoHNSTANM, Di Muskelprocesse im Lichte de vergleichend isotönisch- 
isometrischen Verfahrens 

G. Grisns, Die Temperatur des in die Niere anna Bintes s und de aus 
ihr abfliessenden Harnes . 

W. H. Tuompson, Ueber die Abhängigkeit Ar Gliedervenen von en 

st NEEVEn 

 J. HoRBACZEWSKI, Bemerkungen zum Yorlıage da Hrn, Albr. Keen „Ueber 

Nucleinsäure“ ö 

_ SCHIERBECK, Die Kohlen aure and Wasserausscheidung der Haut hei Tempera 
turen zwischen 30° und 39° 

OscAR KoHNSTAMM, und Untersuchungen, zur Analyse des Tetants 
(Hierzu Taf. I-_ VI.) Ä RT 

Verhandlungen der oben Gesellschait zu Berlin 1898-93 
A. Kosser, Ueber die Nucleinsäure. — J. GAD, Zur Theorie der Erregungs- 
vorgänge im Muskel. — Gap, Ueber das Athmungscentrum in der Medulla 
oblongata. — LoEwy, Kurze Mittheilung zur Kenntniss des Einflusses der 
„oberen Bahnen“ auf die Athmung. — Ren&£ pu Boıss-ReymonD, Ueber che- 
mische Reizung des Temperatursinnes. — E. nu Boıs-Revmonp, Ueber einige 
Versuche an ganz jungen Zitterrochen. — TreıteL, Ueber die Lebens- 


fähiskeit der Gartenschnecke. — A. Bacınsky, Ueber die Coceidienkrank- 
heit der Kaninchen. — Sıem. Exner, Ueber den Nervus laryngeus medius _ 


und Demonstration desselben. — HAnsEMAnN, Ueber stereoskopische Ver- 
einigung mikroskopischer Photogramme. — Hıraarp, Ueber den Einfluss 
einiger klimatischer und Bodenverhältnisse auf die ältere Cultur. — A. Kosser 


und A. Raps führen eine selbstthätige Blutgaspumpe vor. — BEHRINg, Ueber. 
den gegenwärtigen Stand der Blutserumtherapie. — WERNICKE demonstrirt 


über den in der vorigen Sitzung gehaltenen Vortrag. des Hrn. Behring. 
M. v.-FREY, Zur Theorie der-lutttonographen) „2... 


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109 


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Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat-Abzüge ihrer Bei- 


träge gratis. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 


Professor Dr. EE du Bois-Reymond 
in Berlin, N.W., Neue Wilhelmstrasse 15, 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 


dem Kupferstecher oder Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Physiologische Abtheilung. 1893. II u. IV. Heft. 


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FORTSETZUNG DES von REIL, REILL v. AUTEN RIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


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HERAUSGEGEBEN : 
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- De. WILHELM HIS, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, u 


UND 


Dz. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1893. 


= PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
DRITTES UND VIERTES HEFT. 


MIT ACHT TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
S. 1898. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 25. Mai 1893.) 


Inhalt. 


Seite 
Gustav PIoTROwsKı, Ueber die Trennung der Reizbarkeit und ee 
des Nerven. (Hierzu Taf. VH—XIL). .. ... 205 
VaucnAn Harvey, Leber und Galle während dauernden Veischlunes. von Gallen. 
und- Brustgang. (Hierzu Taf. XH u. XIUL). . .. . ee en u 
CLAuDE ou Bois-RevMmoND, Der sichtbare Puls der Netzhanigefähee a 303. 


J. Jacog, Ueber Beziehungen der Thätigkeit willkürlicher Muskeln zur Treguanz 
und Energie des Herzschlags und über Curarewirkung . . 305 
R. Moses, Die. Herstellung wägbarer Mengen von Blutplättchen. en Taf, XIV. ) 352 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1892—93... . . . 371 


von NooRDEn, Beiträge zur Ernährungslehre. — N. Zuntz, Ueber die Na 
bildung von Kohlehydraten im hungernden Organismus. — A. Kosser, Ueber 
die Nucleinsäure. — BEHurıng, Ueber die Natur der Immunität verleihenden 
Körper. — Max Levy-Dors, Ueber den Absonderungsdruck der Schweiss- 
drüsen und über das Firnissen der Haut. — von NooRDEn, Ueber die puer- 
perale Laktosurie nach dem Genuss von Traubenzucker. — S. EngEL, Zur 
Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes. — A. KosseL, Ueber das 
Dulein. — EwaAup, Ueber Versuche mit Dulein. — HeymAans, Ueber Inner- 
vation des Froschherzens. — LEON LILIENFELD, Ueber die Wahlverwandt- 
schaft der Zellelemente zu gewissen Farbstoffen. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat - Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis. 


) 


Beiträge für die anatomische Abitheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 


Beiträgs für die physiologische Abtheilung an 


Professor Dr. E. du Bois-Reymond 
in Berlin, N.W., Neue Wilhelmstrasse 15, 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuseript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Kupferstecher oder Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Physiologische Abteilung. 1893. V. Heft. 


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7. ARCHIV v 


; Ka DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
‚REICHERT v. DU Bu abuan HERÄUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


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ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN | 
De. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


BR UND | 
- Da. EMIL DU BOIS- ‚REYMOND, 


PROFESSOR ger EHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT SERDIN. 


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BR MIT SEHE ABBILDUNGEN IM TEXT. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & comP. 
1893. 


= Zu beziehen dur ch alle: Buchhandlungen des In- und Auslendes 
‚(Ausgegeben : am 30. August 1893.) 


Inhalt. 


3 Seite 
O. LANGENDORFF, Mittheilungen zur Athmungslehre . . . . 2.022... 839 
O0. LAnGENnDoRFF, Bemerkungen über die Erstickung des Herzens . . . .. . 417 
F. Rönmann, Ueber den Stoffumsatz in dem thätigen elektrischen Organ des 
Zitterrochen nach Versuchen an der zoologischen Station zu Neapel. . . 423 
C. G. Santesson, Bemerkungen ‘gegen Hrn. O. Kohnstamm’s Abhandlung: 
„Die Muskelprocesse im Lichte des vergleichend isotonisch-isometrischen 
Verfahrens... u. ee Le ee dee PER re 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vwerzig  Separat - Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 


Professor Dr. E. du Bois-Reymond 
in Berlin, N.W., Neue Wilhelmstrasse 15, 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Kupferstecher oder Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


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Physiologische Abtheilung. 1893. VI. Heft. 


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“ ARCHIV: 


2 383 | FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, . 


REICHERT vu. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


De. WI L HELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Ds. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


| JAHRGANG 1893. 
" —— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG, —- 
| SECHSTES HEFT. Ri 


MIT DREIZEHN ABBLDUNGEN IM TEXT. 


LEIPZIG, | 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1893. 


2% Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 


(Ausgegeben am 15. December 1893.) 
Mit einer Beilage von Georg Reimer in Berlin. 


Inhalt. 


M. v. Frey, Ein Verfahren zur Bestimmung des Trägheitsmomentes von Sehreib- 
hebelmax.. Se ra Sr RR ee As 


MANILLE Ioe, Strom- und Sauerstoffdruck im Blute bei fortschreitender Erstickung 491 
Tırus VERWEJ, Ueber die Thätigkeitsvorgänge ungleich temperirter motorischer 
Organen se IE ee oe 
Max Dessoiß, Ueber die centralen Organe für die Temperaturempfindungen der 
Extremitäten a. an ne re er Re 
A. GOLDSCHEIDER und A. BLECHER, Versuche über die Empfindung des Wider- 
Standes ua Re ee Te ee 
Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1892—-93 . . . .. 550 
M. Krücer, Ueber die Constitution des Adenins und Hypoxanthins. — 
Av. Schmidt, Ueber Farbenreactionen des Auswurfs. — LILIENFELD, Ueber 
die Farbenreactionen des Mueins. — Fritsch, Zur Innervation der elektri- 
schen Organe unter Vorführung von Laternenbildern. — An. Lorwy, Zur 
Methodik der Bluttitration. — N. Zuntzz, Ueber die Natur und die Bin- 
dung der Basen und Säuren im Blute. — B. Bacınsky. Ueber das Ver- 
halten von Nervenendorganen nach Durchschneidung der zugehörigen 
Nerven. — LEON LILIENFELD, Weitere Beiträge zur Kenntniss der Blut- 
gerinnung. — PauL SrrAssmann, Ueber den Mechanismus des Verschlusses 
des Ductus arteriosus (Botalli). — Jacoe, Ueber artificielle Hyper-Leuko- 
eytose. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat-Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 


Professor Dr. E. du Bois-Reymond 
in Berlin, N.W., Neue Wilhelmstrasse 15, 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu l'afeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Kupferstecher oder Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


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