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IEBIEIAGEING 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLO@GY. 
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ARCHEN 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETA, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
Dr. WILHELM HIS, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZI 6, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1899. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1899. 


ARCHIV 


EHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1899. 


“MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND ACHT TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1899. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Inhalt. 


HEINRICH GERSTMANN, Ueber Irradiation. (Hierzu Taf. I.) LEHE, 
P. Meissner, Ueber Kataphorese und ihre Bedeutung für die Theranieh) (Hierzu 
Taranle) = RE RA 

WILHELM CONNSTEIN, ar: ehe von A Mekhenrinon 

ELLENBERGER, Die Eigenschaften der Eselinmilch . 

R. W. Raupnıtz, Zur Lehre von der Milchverdauung DENN RE, 

AngGELO PusLiese, Beiträge zur Lehre von der Milzfunction. Die Absonderung 
und Zusammensetzung der Galle nach Exstirpation der Milz . 

H. Krause, Zur Frage der „Posticuslähmung“ . N 

J. KATzenstein, Ueber die Degenerationsvorgänge im Neu gen superior, 
N. laryngeus inferior und N. vagus nach ee (Hierzu 
Taf. III.) 5 a 

G. MARINESCo, esherchess sur ik ll de I eeltule nerveuse. Mika Taf. IV.) 

EDwARD FLATAT, Ueber die Localisation der Rückenmarkscentren für die Muscu- 
latur des Vorderarmes und der Hand beim Menschen 

MAx RoTHMAnN, Ueber die secundären Degenerationen nach Ausschaltung des 
Sacral- und ee durch Rückenmarksembolie beim Hunde. (Hierzu 
Tat V.) . ; 

Ta. ZIEHEn, Ein Baier zur ehe von ln Berichungen mischen Ten and 
Function im Bereich der motorischen Region der Grosshirnrinde mit specieller 
Rücksicht auf das Rindenfeld des Orbicularis oculi 5 

R. pu Boıs-Reymonn und P. SıLex, Ueber corticale Reizung der Aennealin 

E. Menper, Ein Fall von Worttaubheit 3 

Max Dessoır, Die „Lebenskraft“ in der Piasiolosie, de 18. Tahehunder Ä 

J. OrscHansky, Die Thatsachen und die Gesetze der Vererbung 

BERNHARD Rawırz, Das Gehörorgan der japanischen Tanzmäuse. (Hierzu Taf. v1) 

WALTHER MeEnKE, Ein Fall von Verdoppelung der Zeigefinger. Zugleich ein Beleg 
für den Werth der Röntgenstrahlen zur Beurtheilung angeborener Anomalien. 
(Hierzu Taf. VII.) 

Preusse, Zur Lehre von der Nana © 

A. Kuttner und J. KATzEnsTeın, Experimentelle Bee zur SER elogie ak 
Kehlkopfes . 

J. Teres, Ueber die et des kkikolen lenken kon Be 
standtheile des Thierkörpers von der Temperatur . Re 5 

W. Cowr, Versuche über schwach-polarisirbare Metallelektroden . Ä : 

M. LEwAnDowsky, Der Contractionsverlauf eines glatten Muskels vom Warn 
blüter bei Reizung seines Nerven 


112 


120 


158 
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214 
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245 


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288 
326 


352 


VI INHALT. 


M. LEwAanpowsky, Ueber die Wirkung des Nebennierenextractes auf die glatten 
Muskeln, im Besonderen des Auges 

A. Kornınck, Versuche und Beobachtungen an ee nansen : 

WirLHeLm RörH, Ueber die Permeabilität der Capillarwand und deren Bedeninns 
für den Austausch zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit 

RiCHARD Von ZEYNEK, Neue Beobachtungen und Versuche über das Methämo- 
globin und seine Bildungsweise at 

G. Hürner, Nachträgliche Bemerkungen zu Dr. v. Dernelie Versuchen die die 
Bildung des Methämoglobins betreffen 5 

W. v. BECHTEREw, Untersuchungsergebnisse betreffend die Kivegbankit des on 
teren Abschnittes des Stirnlappens 5 

Hans Korrpe, Die Volumensänderungen rother Bletscheiben in "Salelosmısen 

R. NıkoLAıDEs, Ueber den Fettgehalt der Drüsen im Hungerzustande und über 
seine Bedeutung. (Hierzu Taf. VIIL) . 

Borıs BIRUKOFF, Ueber die Wirkung einer Ersehzötkiken era ver age! 
nerven auf das Athmungscentrum Ä en I ac 

H. FRIEDENTHAL und M. LEWANDOWSKY, Tieben das Verbalten des Hrbrischen 
Organismus gegen fremdes Blutserum . i 

Ostmann, Zur Function des Musculus stapedius Heim Hosen 2 

M. LewAnpowsky, Mittheilungen zur Athmungslehre. I. Versuche zur Konmities 
der Wirkung des Diacetylmorphin (Heroin) 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1898—99. 


W. STERNBERG, Geschmack und Chemismus 

D. HAnssMmAnn, Bericht über das Gehirn von Be: von eier 

N. Zunzz, Zwei Apparate zur Dosirung und Messung menschlicher Arbeit (Brems- 
ergometer) . ; 

C. BenpA, Weitere Mittheilimben ber die Mitochonden e 

J. FRENTZEL, Ueber den Einfluss der Nährstoffe auf die Belebung erihideter 
Muskeln 

C. HAMBURGER, Weitere Beobachtlingen über an DAY STologizchen Papillenabschliäs 

SIEGMUND TÜRK, Untersuchungen über die Entstehung des physiologischen Netz- 
hautvenenpulses . : 

BENEDICT FRIEDLAENDER, Weber noch Wehe hekanılte Kodiiäche Einfllisse en 
physiologische Vorgänge . 

W.Cowr, Ueber die Lageänderung der ae va der Ahnung und deren 
Darstellung auf dem Röntgogram mittels eines Rheotomverfahrens . 

L. Brönt, Ueber Fremdkörper im Elfenbein 

E. Rost, Ueber das Schicksal des o-Oxychinolins ug zur "Kehninind der Als. 
scheidung der gepaarten Schwefelsäuren im Hundeharn . 

C. Benpa und F. Perurz, Ueber ein noch nicht beachtetes Strnefurverhältmiss des 
menschlichen Hodens . 

N. Zuntz, Ueber eine Methode zur Okukeatmldng un Kndybe von Bar. Uhl 
Gährungsgasen 


Seite 


360 
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416 


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MAR 11 1899 


Ueber Irradıatıon. 


0 Von 


Dr. Heinrich Gerstmann 
in Charlottenburg. 


(Hierzu Taf. 1.) 


Man verstand seit langer Zeit unter Irradiation die Erscheinung, dass 
hell beleuchtete Gegenstände unserem Auge grösser erscheinen, als sie wirk- 
lich sind, während die benachbarten dunklen Flächen um den gleichen 
Betrag kleiner erscheinen. J. Plateau hat in seiner Litteraturzusammen- 
stellung für Irradiationserscheinungen! die ersten Spuren von aufgeschrie- 
benen Zeugnissen für Irradiationsbeoachtungen bis in die Mitte des ersten 
Jahrhunderts unserer Zeitrechnung verfolgt, ja es ist sogar möglich, dass 
schon Epikur eine Bemerkung über die Irradiation uns hinterlassen 
hat. In neuerer Zeit hat man jedoch unter Irradiation auch die Er- 
scheinung verstanden, bei der dunkle Flächen grösser erscheinen, als be- 
nachbarte helle, also allgemein die scheinbare Vergrösserung einer Fläche 
auf Kosten der benachbarten; man hat jetzt also zwei ganz verschiedene 
Erscheinungen mit demselben Namen bezeichnet. 

Wenn v. Helmholtz einmal? sagt: „Daraus, dass die Empfindungsstärke 
der objeetiven Lichtstärke nicht proportional ist, erklärt sich nun weiter 
eine Reihe von Thatsachen, welche man bisher unter dem Namen der 
Irradiation zusammengefasst hat und welche das Gemeinsame haben, dass 
stark beleuchtete Flächen grösser erscheinen, als sie wirklich sind, während 
die benachbarten dunklen Flächen um ebenso viel kleiner erscheinen,“ und 
ein anderes Mal:? „Indessen ist vielfältig der Name der Irradiation auf die 


\ Memoires de l’academie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de 
Belgique. T. XL. 
” Physiologische Optik. 2. Aufl. S. 394. 
2 .Ebenda. 8. 398. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 1 


2 HEINRICH GERSTMANN: 


Bildung der Zerstreuungskreise überhaupt angewendet worden, auch wo 
man diese als lichtschwächere Theile des Bildes erkennt. ... Namentlich 
hat Volkmann gefunden, dass sehr feine schwarze Fäden auf weissem Grunde 
ebenso wie weisse auf dunklem Grunde für breiter gehalten werden, als 
sie sind, während die bisher betrachtete Art der Irradiation immer nur das 
Hellere vergrössert,“ so halte ich es für sicher, dass er zwei ganz ver- 
schiedenartige Erscheinungen beschreiben wollte und beschrieben hat, dass 
es ihm aber, nachdem nun einmal von Anderen für diese beiden ver- 
schiedenen Erscheinungen derselbe Name gewählt war, überflüssig erschien, 
verschiedene Namen dafür zu schaffen. Um es also ganz scharf zu sondern: 
Unter Irradiation versteht man erstens die Erscheinung, dass feine helle 
Fäden auf dunklem Hintergrund und feine dunkle Fäden auf hellem Hinter- 
grund breiter erscheinen, als sie wirklich sind, und der Hintergrund um 
ebenso viel schmäler; zweitens versteht man unter Irradiation die Er- 
scheinung, dass stark beleuchtete helle Gegenstände von beträchtlicher 
Oberfläche (also nicht Fäden) neben dunkleren Flächen grösser erscheinen, 
als sie sind, auf Kosten der um den gleichen Betrag verkleinert erscheinen- 
den dunkleren Flächen; das eine Mal handelt es sich um hellere oder 
dunklere Fäden, das andere Mal nur um hellere Flächen. Um diese 
letztere Art der Irradiation handelt es sich bei den bekannten Erscheinungen, 
dass die helle, von der Sonne beleuchtete Mondsichel einen grösseren Radius 
zu haben scheint, als das nur vom reflectirten Erdlicht ganz schwach be- 
leuchtete, das Supplement der Mondsichel bildende Stück der Mondober- 
fläche, dass Hände in weissen Handschuhen grösser erscheinen, als in 
schwarzen u. dergl. mehr. Fiele diese letztgeschilderte Art der Irradiation 
zusammen mit jener anderen — ich will sie einmal zur Unterscheidung 
als Fadenirradiation bezeichnen —, bei der helle Gegenstände auf dunklem 
Grund und dunkle Gegenstände auf hellem Grund vergrössert erscheinen, 
so wäre es unmöglich, dass ein weisses Quadrat von 1 Oberfläche auf 
schwarzem Papier grösser erscheint, als ein schwarzes Quadrat von 14m 
Oberfläche auf weissem Papier, denn in beiden Fällen müsste ja dann. auch 
hier, wie es bei der Fadenirradiation wirklich der Fall ist, der Quadrat- 
centimeter gegen die Umgebung vergrössert erscheinen. Auf Seite 395 
führt aber v. Helmholtz in der physiologischen Optik das hier erörterte 
Beispiel an, und damit ist der Beweis erbracht, dass er, wie ich, zwei 
Arten der Irradiation unterscheidet. Andere Autoren dagegen gehen von 
der Ansicht aus, dass beide Arten der Irradiation identisch seien, und sie 
kommen auf diese Weise zu unlösbaren Widersprüchen. Volkmann z.B. 
sagt:! „Experimentirt man.z. B. mit verschiedenfarbigen aber gleich grossen 


I Physiologische Untersuchungen im Gebiete der Optik. Heft 1. 8.25. 


oc 


ÜBER IRRADIATION. 


Scheiben auf verschiedenfarbigem Grunde, so erscheint auf schwarzem Grunde 
eine weisse Scheibe grösser als eine graue, und auf weissem Grunde eine 
schwarze Scheibe kleiner als eine graue. Diese Erfahrungen widersprechen 
den unter Nr. 9, 10, 11 mitgetheilten“ (in diesen Versuchen werden schwarze 
Linien auf weissem Hintergrunde und weisse Linien auf schwarzem Hinter- 
grunde betrachtet) „und es hat mir nicht gelingen wollen, den Widerspruch 
aufzulösen.“ 

Was übrigens die Berechnung der quantitativen Verhältnisse der Faden- 
- Irradiation anlangt, so begeht Volkmann da einen prineipiellen Fehler. Er 
behandelt?! feine Parallellinien, die auf Kosten des zwischen denselben ge- 
legenen Raumes verbreitert erscheinen. Nun sagt er: „Bezeichnet man die 
Breite der Linien mit 3, die Breite ihrer gegenseitigen Distanz mit D und 
die von der Irradiation abhängige Verbreiterung der ersteren mit Z, so ist 
die Aufgabe, Parallellinien herzustellen, deren Distanz genau so breit als 
die Linien erscheint, gelöst, wenn B+Z= D-Z, und folglich Z = zei 
ist.“ Dabei wird nun aber übersehen, dass jede der parallelen Linien 
nicht nur auf Kosten des zwischen ihnen gelegenen Raumes verbreitert 
erscheint, sondern auch auf Kosten der Begrenzung nach der anderen 
Seite hin; denn dieselben Bedingungen, durch welche die Verbreiterung 
nach der der zweiten Linie zugewandten Seite veranlasst wird, herrschen 
auch auf der anderen Seite der Linie vor. Wenn also auch die Distanz 
zwischen den beiden Linien ebenso breit erscheint, wie die beiden Linien 
selbst, so ist die Verbreiterung, welche die beiden Linien erfahren haben, 
nicht so gross, wie der Verlust, den der dazwischen liegende Raum er- 
leidet, sondern jene Verbreiterung der Linien ist gleich der Summe dreier 
Verluste: erstens des Verlustes, den der zwischen den parallelen Linien 
liegende Raum erfuhr, zweitens des Verlustes, den der an die eine der 
Parallelen grenzende Raum erfuhr, und drittens des Verlustes, den der an 
die andere der beiden Parallelen grenzende Raum erlitt. 

Doch dies sei nur beiläufig erwähnt. 

In Bezug auf die Erklärung der Irradiation stellte man nun merk- 
würdiger Weise nur solche Theorien auf, die wohl! für die Faden-Irradiation 
passen, nicht aber für die Flächen-Irradiation. Von den beiden hauptsäch- 
lieh in Betracht kommenden Theorien, der physiologischen, welche die 
Irradiation durch Mitanklingen von Nerventheilchen erklärt, die denen be- 
nachbart sind, welche von Sehreizen getroffen werden, die von äusseren 
Gegenständen ausgehen, und der physikalischen, welche die Erscheinung 
auffasst als eine Wirkung der unvollständigen Accommodation, in Folge 
deren von dem gesehenen Gegenstande kein ganz scharfes Bild erscheint, 


aaO SE: 
ai 


4 HEINRICH GERSTMANN: 


sondern sich auf der Netzhaut Zerstreuungskreise bilden, die das Object 
grösser erscheinen lassen, ist zur Zeit die letztere wohl allgemein als die 
richtige angenommen. Volkmann freilich erklärt die ganze Erscheinung 
lediglich für eine Urtheilstäuschung; er sagt:! „Ich behaupte also, der 
Vorgang der Irradiation beruht darauf, dass von zwei neben einander 
gelegenen und ungleich hellen Feldern dasjenige verbreitert werde, welches 
auf die Seele den vorwiegenden Eindruck macht. Was aber das Prä- 
dominiren des Eindrucks anlangt, so ist dies von zwei Bedingungen ab- 
hängie, von dem Hellen im Gegensatz zum Dunkeln, und von dem 
Objecte im Gegensatz zum Grunde. Von diesem Gesichtspunkte aus sind 
die meisten Erscheinungen der Irradiation vollkommen verständlich,“ und 
immerhin mögen solche rein psychischen Verhältnisse zum Entstehen der 
Erscheinung mitwirken, aber hauptsächlich kommt bei der Faden-Irradiation 
wohl die rein physikalische Thatsache der Dispersion mit den durch sie 
auf der Netzhaut hervorgerufenen Zerstreuungskreisen in Betracht. Diese 
Erklärung aber auch auf die Irradiation zer !&oynv, auf die Flächen- 
Irradiation anzuwenden, hindern zwei Erwägungen. Erstens verlangt die 
gedachte Erklärung, dass wir nie vollkommen accommodiren, niemals wirk- 
lich scharfe Bilder sehen. Die alltägliche Erfahrung aber lehrt uns, dass 
wir vielfach so feine Contureinzelheiten, so kleine Gegenstände sehen, dass, 
wenn auch die Abbildung eines Punktes auf der Netzhaut selbst bei best- 
möglicher Accommodation nicht in einem mathematischen Punkt erfolet, 
die Abweichungen jedenfalls zu vernachlässigen sind und nicht die Be- 
deutung haben, die nöthig wäre, um auch bei scharfer Accommodation die 
in der Irradiation liegende Vergrösserung der hellen Fläche entstehen zu 
lassen. Zweitens muss, wenn die Irradiation durch Zerstreuungskreise ver- 
anlasst wird, die durch diese Zerstreuungskreise beleuchtete Fläche dunkler, 
‚als die objeetiv beleuchtete sein und heller, als die benachbarte objectiv 
dunkle, wir würden also nicht die helle Fläche vergrössert sehen, sondern 
zwischen der hellen und der dunklen Fläche einen Saum von mittlerer 
Helliskeit. Nun wird gesagt, wir seien nicht im Stande, den Helligkeits- 
unterschied zwischen der hellen Fläche und dem halbhellen Saum wahr- 
zunehmen, sondern die helle Fläche und der halbhelle Saum erscheinen uns 
gleichmässig hell und hierdurch erscheine uns eben die helle Fläche ver- 
grössert. Nun ist ja die Empfindlichkeit des Auges so begrenzt, dass bei sehr 
greller und bei sehr schwacher Beleuchtung kleinere Helligkeitsunterschiede 
nicht mehr wahrgenommen werden, aber bei der mittleren Beleuchtung, in 
der wir gewöhnlich sehen und in der wir auch die durch Irradiation ver- 
grösserten Flächen sehen, sind Helligkeitsunterschiede, wie der zwischen 


ıA.2.0. 8.41. 


ÜBER IRRADIATION. 5 


einem direct beleuchteten Gegenstande und einem durch Zerstreuungskreise 
hervorgerufenen Saum, noch deutlich wahrnehmbar; solche Unterschiede 
nimmt zum Mindesten das geübte Auge des Physikers, des Malers, des 
Photographen wahr, und auch solche Augen sehen bei der Irradiation keinen 
halbhellen Saum um die helle Fläche, sondern eine gleichmässig helle, ver- 
grösserte Fläche. 

Darnach behaupte ich, dass die Flächen-Irradiation nicht durch die 
bisher erwähnten physikalischen, physiologischen und psychologischen Gründe 
— Zerstreuungskreis, Miterregung benachbarter Nerven, Urtheilstäuschung — 
erklärt werden kann; ich meine vielmehr, dass die Flächen-Irradiation durch 
Beugung des Lichtes hervorgerufen ist. 

Wenn sich das Licht nach allen Seiten ausbreitet, so ist nicht abzu- 
sehen, warum nun das seitlich ausgebreitete Licht nicht auch auf das Auge 
einen Reiz ausüben sollte, so dass die beleuchtete Fläche um das Raum- 
stück, in dem das seitlich ausgebreitete Licht noch intensiv genug ist, um 
vom Auge wahrgenommen zu werden, vergrössert erscheint. 


Um zu prüfen, ob diese Annahme richtig ist, ob also die Flächen- 
Irradiation auf Beugung des Lichtes beruht, kann man sich an die Photo- 
sraphie wenden. Macht sich die Beugung auf der Netzhaut des mensch- 
lichen Auges bemerklich, so lässt sich annehmen, dass sie sich auch auf der 
photographischen Platte zeigen wird; und umgekehrt: können wir photo- 
graphische Platten aufweisen, bei denen das Bild heller Flächen durch 
Beugung vergrössert, das Bild dunkler Flächen auf hellem Grund verkleinert 
erscheint, so ist mit aller hier zu erreichenden Sicherheit dargethan, dass 
auch im menschlichen Auge die Beugung es ist, welche solche subjective 
Vergrösserungen heller und Verkleinerungen dunkler Flächen veranlasst. 

Nun sieht man vielfach bei Photographien totaler Sonnenfinsternisse, 
bei denen neben der verfinsterten Sonne Protuberanzen auftreten, Spiegel- 
bilder dieser Protuberanzen auf der der verfinsterten Sonne entsprechenden 
dunklen Bildstelle. 


Nachstehende Figur ist die Reproduction einer photographischen Auf- 
nahme der totalen Sonnenfinsterniss vom 19. August 1887. Das Original- 
photogramm wurde mir zur Herstellung der Reproduction von Hrn. Prof. 
H. W. Vogel gütigst überlassen, wofür ich diesem meinen verbindlichsten 
Dank hier abstatte. Die Aufnahme wurde von dem Hrn. M. Sugiyama 
vom Observatorium in Tokio, in dem japanischen Orte Yomeiji-yama 
(138% 59” 23” östlicher Länge, 37° 31’ 15” nördlicher Breite, Seehöhe 
115%) um 38 42° 6”.2 p. m. (34” vor dem Ende der Totalität) her- 
gestellt. In der Figur bedeutet a die verdunkelte Sonnenscheibe, 5 die 
Corona, c eine am SE-Rande der Sonne aufgetretene Protuberanz und d 


6 HEINRICH GERSTMANN: 


eine Einbuchtung in die Sonnenscheibe, welche nach Lage und Contur das 
Spiegelbild der Protuberanz c darstellt. 

In „Astronomy and astrophysics“, T. XII, 1893, ist auf Taf. 39 
eine Abbildung der Sonnencorona gegeben, wie sie sich während der totalen 
Sonnenfinsterniss vom 16. April 1893 zeigte; die von F. M. Schäbeler in 
Chili, 76° 19’ westlicher länge, 28° 27’ südlicher Breite, 6600 amerik. 
Fuss (also 2013”) Seehöhe hergestellte Abbildung zeigte eine grosse Zahl 
von kleineren und grösseren Protuberanzen mit Spiegelbildern auf der 
dunkeln Sonnenscheibe; ich zählte ihrer 20. 


[© d a b 
a = Verdunkelte Sonnenscheibe. c = Protuberanz. 
b = Corona. d = Einbuchtung in die Sonnenscheibe. 


Solche Beispiele von durch die Spiegelbilder der Protuberanzen 
charakterisirten Photographieen totaler Sonnenfinsternisse lassen sich leicht 
noch mehrfach beibringen; sicher sind diese Spiegelbilder entstanden durch 
nach der dunkeln Sonnenfläche hin gebeugtes Licht der Protuberanzen. 

Es ist den Photographen, wie auch Astronomen, die sich bei ihren 
Arbeiten der Photographie bedienen, längst bekannt, dass die Bildcontur 
durch Spiegelung an der Rückwand der Platte, durch Reflexion innerhalb 
der Platte und durch Reflexion vor der Oberfläche der lichtempfindlichen 
Schicht Veränderungen erfahren kann; aber diese Ursachen kommen bei 
den Spiegelbildern der Protuberanzen nicht in Frage. Durch die an den 


ÜBER IRRADIATION. A 


verschiedenen Flächen der photographischen Platte eintretende Spiegelung 
werden Lichthöfe um das Bild hervorgerufen, es können auch unter Um- 
ständen Verzerrungen der Contur dadurch entstehen, aber regelmässige 
Spiegelbilder, wie wir eines auf unserer Textfigur sehen, können auf diese 
Weise nicht erzeugt werden. 

Es ist zwar in verschiedenen Arbeiten auf die Beugung des Lichtes 
als auf die Ursache von Vergrösserungen heller Flächen in photographischen 
Aufnahmen hingewiesen,! aber ein stringenter Beweis für diese Wirkung 
des gebeugten Lichtes ist meines Wissens nirgends erbracht. 

Um hierüber Klarheit zu erlangen, stellte ich eine Reihe von photo- 
graphischen Aufnahmen her.? 

Ich schnitt zuvörderst aus einer Aluminiumplatte eine Kreisfläche von 
40m Durchmesser heraus und klebte die übrige gebliebenene Platte auf 
mattschwarzes Papier, so dass eine schwarze Fläche in weisser Umgebung 
sichtbar war; dann klebte ich den herausgeschnittenen Aluminiumkreis auf 
mattschwarzes Papier, so dass ich einen weissen Kreis in schwarzer Um- 
gebung erhielt. Beide Kreise waren in Folge ihrer Herstellung einander 
gleich. Von beiden Kreisen hergestellte photographische Aufnahmen mit 
der Expositionszeit von 2 Minuten und einer Blende von 4” Oefinung 
bei der Linsenbrennweite von 350% ergaben die in Taf. I, Fige. 1 u. 2 
wiedergegebenen Bilder: Fig. 1 ist der schwarze Papierkreis auf dem 
Aluminiumhintergrunde, Fig. 2 der Aluminiumkreis auf schwarzem Papier- 
hintergrunde. Beide Bilder erwiesen sich auch bei genauer Messung als 
gleich gross. 

Ich veränderte nun die Aufnahmebedingungen in einem wesentlichen 
Punkte. Ich entfernte nämlich die Objectivlinse aus der Camera und schloss 
die Oefinung mit einem dicht schliessenden Diaphragma, in dessen Mitte 
ich ein Loch von 4"m Durchmesser anbrachte. Der Versuch, mit einem 
kleineren Loche auszukommen, misslang: das mit einer so kleinen Oeffnung 
erhaltene Bild war zu lichtschwach, um irgend welche Messungen zu ge- 
statten. Bei einer grösseren Oeffnung ergab sich statt eines conturirten 


! Ich erwähne: L. Weinek, Die Topographie in der messenden Astronomie, 
insbesondere bei Venusvorübergängen. Nov. Act. der kaiserl. Leop.-Carol. deutschen 
Akad. der Naturforscher. Halle 1879. Bd. XLI. Th. 1. Nr. 2. — Ferner: Hermann 
Krose, Lichthöfe, Lichtbeugung und Polarisation. Eder’s Jahrbuch für Photographie 
und Beproductionstechnik für das Jahr 1895. Halle 1895. 8. 76 ff. 

® Die Photogramme sind hergestellt in dem photographischen Institut von Wenske 
und Salomon, einem von den wenigen, in denen noch das nasse Verfahren zur An- 
wendung gelangt; es ist mir ein besonderes Vergnügen, den genannten Herren dafür, 
dass sie mir ihr Institut zur Herstellung der Photogramme zur Verfügung stellten und 
mich dabei mit ihrer reichen technischen Erfahrung unterstütztcn, auch an dieser Stelle 
meinen wärmsten Dank aussprechen zu können. 


8 HEINRICH GERSTMANN: 


Bildes nur eine verwaschen hell erscheinende Stelle. Ich liess es also 
stets bei der Diaphragmadurchlochung von 4% Durchmesser bewenden. 

Mit dieser Locheamera nun erhielt ich die auf Taf. I in Figg. 3 u. 4 
abgebildeten Resultate. Fig. 3 ist das Photogramm des schwarzen Papier- 
kreises auf dem Aluminiumhintergrunde, Fig. 4 das Bild des Aluminium- 
kreises auf dem Papierhintergrunde. Bei gleicher Entfernung des Objects 
vom durchlochten Diaphragma (1235 ==) und des Diaphragmas von der 
photographischen Platte (485 =) und bei gleicher Grösse des Objects 
(40 ®®) hat der schwarze Kreis in Fig. 3 nur 10” Durchmesser, der 
weisse Kreis in Fig. 4 dagegen 21””. In Folge der einfachen Strahlen- 
kreuzung in der Diaphragmadurchbohrung hätte das Bild des Kreises mehr 
als 11!/, "m Durchmesser haben müssen. Es ist also eine Verkleinerung 
des schwarzen Kreises auf hellem Grunde, ganz besonders aber eine sehr 
bedeutende Vergrösserung des hellen Kreises auf dunklem Hintergrunde. 
Hier kann es sich nur um Beugungserscheinungen handeln. Wäre die 
Vergrösserung bezw. Verkleinerung des Bildes in Folge irgend welcher 
Vorgänge in der photographischen Platte erfolgt, so hätten sich diese Vor- 
gänge auch in den Figg. 1. u. 2 geltend machen müssen, weil bei Figg. 1u. 2 
die Platten dieselben Bedingungen aufweisen wie bei Figg. 3 u.4. Der Unter- 
schied zwischen beiden Resultaten kann nur durch Unterschiede an der 
Vorderwand der Camera hervorgerufen sein, weil dies die einzigen Unter- 
schiede in der Versuchsanordnung waren. Und diese Unterschiede be- 
standen darin, dass Figg. 1 u. 2 mit einer Objectivlinse, Figg. 3 u. 4 ohne 
eine solche hergestellt sind. Die Beugungserscheinung muss freilich auch 
in den Versuchen der Figg. 1 u. 2 aufgetreten sein, aber hier war das 
seitlich gebeugte Licht zu schwach, um nicht von der Linse absorbirt zu 
werden, während es bei Figg. 3 u. 4 völlig zur Geltung gelangte. Das 
Licht der Protuberanzen ist viel intensiver, als das von der matten 
Aluminiumscheibe ausgesandte, es wird vom Objeetiv der photographischen 
Camera nicht absorbirt und darum kommen auch die früher erwähnten 
Beugungsspiegelbilder der Sonnenprotuberanzen, wie eines in der Textfigur 
wieder gegeben ist, zu Stande. 

Nach diesem Resultate ist also erwiesen, dass gebeugtes Licht eine 
Vergrösserung heller Flächen auf dunklem Grunde und eine Verkleinerung 
dunkler Flächen auf hellem Grunde in der photographischen Platte erzeugt, 
und ebenso wie es in der photographischen Platte der Fall ist, muss es auch 
auf der Netzhaut des menschlichen Auges erfolgen. Die Flächen-Irradiation 
wird also durch Beugung hervorgebracht, und ich möchte vorschlagen, 
diese Art der Irradiation, die ich bisher nur der Kürze halber mit dem 
noch eben gebrauchten Namen belegte, als Beugungs-Irradiation zu 
bezeichnen; diesen Namen halte ich darum für passend, weil er nicht nur 


ÜBER IRRADIATION. N) 


die Erscheinung, sondern auch ihre Entstehungsweise enthält. Die von 
mir der Kürze halber als Faden-Irradiation bezeichnete Art der Irradiation 
mag als Zerstreuungs-Irradiation bezeichnet werden. 

Eine grosse Reihe von mir angestellter Versuche und hergestellter 
Photogramme ergab stets und ausnahmslos dieselben Resultate wie die in 
den Figg. 1 bis 4, Taf. I, wiedergegebenen; ich halte es deshalb für über- 
Hüssig, diese Arbeit mit weiteren gleichen Figuren zu belasten. Nur ein 
Versuchsresultat halte ich noch für zu interessant, um es nicht anzuführen. 

Die bisher verwandten Aluminiumplatten waren mattweiss. Ich hatte 
den Platten jeden Glanz dadurch genommen, dass ich sie, nachdem ich 
sie mit Salzsäure abgewaschen hatte, mit Quecksilber einrieb. Dann ent- 
stehen bekanntlich auf der Aluminiumscheibe federförmige Gebilde aus 
Aluminiumoxyd. Wenn dieser Process einige Zeit vor sich gegangen ist 
und die entstandene Thonerde dann abgewischt wird, so erhält man eine 
mattweisse Aluminiumfläche. 

Nunmehr aber photographirte ich auch hochglänzend polirte Neusilber- 
platten, und zwar verwandte ich dabei als Hintergrund mattweisses Oarton- 
papier. Ich klebte also eine glänzend polirte Neusilberkreisfläche auf matt- 
weisses Cartonpapier und photographirte es in gewöhnlicher Weise mit 
einer Objectivlinse; das Bild ist in Fig. 5, Taf. I, abgebildet. Hier erscheint 
also die glänzende Metallfläche schwarz, die mattweisse Papierfläche hell. 
Das ist so zu erklären, dass — was übrigens auch lange bekannt ist — eine 
glänzende Fläche der lichtempfindlichen photographischen Platte gegenüber 
so umwirksam ist, wie eine mattschwarze Fläche. Dementsprechend er- 
scheint auch in Fig. 6, Taf. I, der mattweisse Papierkreis hell, die hoch- 
polirte Neusilberplatte schwarz. In beiden Fällen kommt die Beugungs- 
Irradiation so wenig zur Geltung, wie in den Figg. 1 u. 2, denn auch hier 
wird das schwache gebeugte Licht durch die Linse absorbiert. 

Um uns nun aber klar zu machen, wie die Beugungs-Irradiation sich 
da zeigt, wo sie bei hochglänzenden Metallplatten neben der mattweissen 
Papierfläche überhaupt auftritt, müssen wir bedenken, dass jede Platte, ob 
hell oder dunkel, ob glänzend oder matt, ja irgend welche Strahlen aus- 
sendet, und wenn irgend eine Art Strahlen von einer Fläche ausgesandt 
wird, von der benachbarten aber nicht, so wird diese Art Strahlen auch 
über die benachbarte Fläche, von der sie nicht ausgesandt sind, abgebeugt. 
Aber nicht alle diese gebeusten Strahlen kommen auf der photographischen 
Platte zur Geltung, sondern nur diejenigen, die überhaupt auf die licht- 
empfindliche Platte wirken können. Nehmen wir z. B. an, wir hätten 
bei der Herstellung der in Fisg. 1 u. 2, Taf. I, enthaltenen Bilder das 
mattschwarze Papier erwärmt, die Aluminiumplatte aber nicht, so würde 
das Papier Wärmestrahlen ausgesandt haben, die, da entsprechende Strahlen 


10 HEINRICH GERSTMANN: ÜBER IRRADIATION. 


von dem Aluminium nicht ausgesendet wurden, auf das Aluminium gebeugt 
wurden. In der Photographie kommt aber diese gebeugte Wärme ebenso 
wenig zur Geltung, wie die Wärmestrahlen überhaupt, sondern es kommen 
nur die vom Aluminium ausgesandten Lichtstrahlen mit- ihrer über die 
schwarze Papierfläche hinaus ausgedehnten Beugung zur Wirksamkeit. 
Ebenso wenig, wie in diesem Falle die Wärmestrahlen, sind bei hochglänzend 
polirtem Metalle die von diesem ausgesandten Lichtstrahlen wirksam auf 
die photographische Platte, sie werden also ebenso wenig direct, wie gebeugt 
erscheinen. Dagegen ist das mattweisse Papier im Stande, auf die photo- 
graphische Platte zu wirken, und ebenso muss auch das vom weissen 
Papiere ausgehende, seitlich gebeugte Licht auf die photographiche Platte 
wirken. Es muss also die mattweisse Papierfläche vergrössert erscheinen 
und sich das Paradoxon ergeben, dass hochglänzendes Metall neben matt- 
weissem Papiere dunkel erscheint. Die Figg. 7 u. 8, Taf. I, zeigen, dass 
dies durch den Versuch bestätigt wird. Fig. 7 ist die Abbildung 
derselben hochglänzenden Neusilberplatte, die schon in Fig. 5 photo- 
graphirt ist, und Fig. 8 das Bild des unter die glänzende Neusilber- 
platte geklebten matten Papieres, wie in Fig. 6, also ein mattes Papier 
neben einer glänzenden Metallfläche. Die Neusilberfläche auf Papier ist ja, 
weil einfach aus der Platte geschnitten, ebenso gross wie die Papierkreis- 
fläche unter der Metallfläche, und so sind denn auch die beiden Kreis- 
Hächen in Fige. 5 u. 6, wo in Folge der Absorption durch die Linse das 
gebeugte Licht in der photographischen Camera nicht wirken kann, einander 
gleich. In Fieg. 7 u. S dagegen kommt die Beugungs-Irradiation zur 
Geltung; aber in Fig. 7 ist das Licht des matten Papieres über die helle, 
für die photographische Platte jedoch unwirksame Metallkreisfläche gebeugt, 
diese Metallkreisfläche in Folge davon also verkleinert; in Fig. 8 dagegen 
ist das Licht des mattweissen Papieres über das glänzende Metall ab- 
gebeugt, so dass die Papierkreisfläche vergrössert! ist. 


! Eine Erklärung der Figuren auf Taf. I erübrigt, da sie im Text bereits ge- 
geben ist. 


Ueber Kataphorese 
und ihre Bedeutung für die Therapie. 
Von 


Dr. P. Meissner 
in Berlin. 


(Hierzu Taf. 11.) 


Angerest durch die im Jahre 1873 erschienenen Arbeiten von Her- 
mann Munk: „Ueber die kataphorischen Veränderungen der feucht-porösen 
Körper“! und „Ueber die galvanische Einführung differenter Flüssigkeiten 
in den unversehrten lebenden Organismus“ ? begann ich im Winter 1895/96 
im Laboratorium des physiologischen Instituts der thierärztlichen Hochschule 
zu Berlin unter der gütigen Unterstützung meines hochverehrten Lehrers, 
Hrn. Prof. Hermann Munk, eine eingehende Nachprüfung aller bisher 
bekannten Thatsachen auf diesem Gebiet und eine genaue Untersuchung 
der Verwendbarkeit dieses höchst interessanten physikalischen Vorganges 
für die therapeutischen Bestrebungen der Medicin. 

Es erscheint zunächst zweckdienlich, eine genaue Definition des in Rede 
stehenden Vorganges zu geben, um über denselben volle Klarheit zu schaffen, 
und andererseits, um die bei den Untersuchungen sich ergebenden That- 
sachen besser deuten zu können. 

Wir bezeichnen mit dem Worte Kataphorese einen physikalischen Vor- 
gang, welcher, durch den constanten Strom bewirkt, in einem Elektrolyten zu 
Stande kommt und darin besteht, dass unzerlegte Molecüle des Elektrolyten 
oder einer etwa vorhandenen Elektrodenflüssigkeit vom positiven zum nega- 
tiven Pol fortbewegt werden. 

Um das volle Verständniss für diesen Vorgang zu gewinnen, ist es 
nöthig, alle durch den constanten Strom in feuchten Leitern zu Stande 


1 Dies Archiv. 1873. Physiol. Abthlg. 2 Ebenda. 


12 P. MEISsnER: 


kommenden physikalischen und chemischen Vorgänge, soweit sie mit der 
Kataphorese in Beziehung stehen, näher zu betrachten. 

Wir bezeichnen mit dem Namen „Elektrolyt“ diejenigen flüssigen, halb- 
flüssigen oder feucht-porösen Körper, deren Molecüle zu einem Theil in 
Ionen zerfallen sind. Das Wort Ionen ist schlecht gewählt, wie wir gleich 
sehen werden, wir würden viel richtiger von Ionten sprechen. Die That- 
sache also, dass die Molecüle des betreffenden Körpers in solche Ionen zer- 
fallen sind, ist zugleich der Beweis, dass dieser die Elektricität oder besser 
den galvanischen Strom zu leiten im Stande ist. Diese Thatsache ist aber 
von dem galvanischen Strom als solchem vollkommen unabhängie und 
kommt einer bestimmten Gruppe von Körpern als charakteristisches Merk- 
mal zu. Diese Körper haben neben der Fähigkeit, den galvanischen Strom 
zu leiten, auch noch andere physikalische Eigenschaften, z. B. die des hohen 
osmotischen Druckes. Ich führe das an, um besonders hervorzuheben, dass 
die Bildung der Ionen keine Wirkung des galvanischen Stromes ıst, sondern 
vielmehr die speeifische Eigenschaft einer Reihe von Körpern darstellt. 

Was geschieht nun, wenn ein solcher Körper, ein Elektrolyt, von 
einem constantem galvanischem Strom durchflossen wird? Es tritt eine 
Bewegung der Ionen ein und zwar eine zweifache, die negativ geladenen 
Ionen wandern zum positiven Pol, zur Stromeintrittsstelle und werden so 
zu Anionen (besser Anionten), die positiv geladenen Ionen streben dem 
negativen Pol, der Stromaustrittsstelle, zu und werden zu Kationen (Kat- 
ionten). Hiermit ist die erste Arbeitsleistung des galvanischen Stromes 
vollbracht und eine eingreifende Veränderung in der physikalischen Consti- 
tution des betreffenden Körpers eingeleitet. Diese Wanderung der Ionen 
ist gleichbedeutend mit der Thatsache, dass der Strom fortgeleitet wurde. 
Des Weiteren geht nun eine wesentliche Veränderung der an der Stromein- 
und -austrittsstelle angehäuften Ionen in der Weise vor sich, dass dieselben 
ihre Elektrieität abgeben, neutralisirt werden -und z. B. als Gase oder Me- 
talle zur Ausscheidung gelangen. Diese zweite Arbeitsleistung des galva- 
nischen Stromes bezeichnen wir als Elektrolyse. Es wird thatsächlich an 
jedem Pol ein gewisser Bestandtheil des Elektrolyten zur Ausscheidung ge- 
- bracht, der Name Elektrolyse ist daher durchaus berechtigt. Bekannter- 
maassen tritt diese elektrolytische Wirkung desto intensiver zu Tage, je 
verdünnter die Lösungen sind. Wir kommen jetzt zu der dritten Arbeits- 
leistung des galvanischen Stromes. In dem Augenblick, wo die Ionen zu 
wandern beginnen, tritt auch eine Ortsveränderung der nicht dissociirten 
Molecüle des Elektrolyten ein, und zwar in ganz bestimmter Richtung. Die 
nicht in Ionen zerfallenen Molecüle, wir sagten oben ausdrücklich, dass 
nicht alle Molecüle in Ionen zerlegt werden, wandern vom positiven Pol, 
von der Stromeintrittsstelle aus zum negativen Pol, zur Stromaustrittsstelle. 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 13 


Mit anderen Worten, die Molecüle wandern in der Stromrichtung. Diesen 
Vorgang nennen wir Kataphorese, eine Bezeichnung, welche zuerst 
du Bois-Reymond einführte. Die Kataphorese ist also eine Arbeits- 
leistung des Stromes, welche neben der Elektrolyse bestehen kann, aber mit 
dieser durchaus keinen Zusammenhang hat. 

Wir können uns die eben hier besprochenen Vorgänge leicht graphisch 
durch die auf Taf. II, Fig. 1, dargestellten Schemata vergegenwärtigen. 

A sei die schematische Darstellung eines feuchten Leiters, und zwar 
mögen die weissen Kugeln die nicht zerfallenen Molecüle darstellen, wäh- 
rend die rothen die positiv geladenen, die blauen die negativ geladenen 
Ionen bezeichnen. Der Elektrolyt ist zwischen zwei Elektroden angebracht 
und befindet sich in Schema I in Ruhe ohne Strom; dieser Zustand ist 
durch die gleichmässige Vertheilung der weissen, rothen und blauen Kugeln 
gekennzeichnet. In Schema II beginnt die Wirkung des Stromes und wir 
sehen, wie die Ionen zu Anionen und Kationen werden. Wir finden alle 
blauen Kugeln, die negativ geladenen Ionen, am positiven Pol 3, alle rothen 
Kugeln, die positiven ‚Ionen, am negativen Pol C versammelt. Der Strom 
ist also fortgeleitet. In demselben Schema sehen wir aber dicht an den 
beiden Polen eine Reihe von schwarzen Kugeln, Kugeln, welche ihre Farbe 
verloren haben, Ionen, welche ihre Elektrieität verloren haben, neutral ge- 
worden sind, d. h. welche als Gase oder Metalle zur Ausscheidung gelangen 
und somit die zweite Arbeitsleistung des galvanischen Stromes, die Elek- 
trolyse, darstellen. Das dritte Schema endlich zeigt uns, wie unter der Wir- 
kung des Stromes die nicht in Ionen zerfallenen Molecüle vom positiven 
Pol nach dem negativen Pol gewandert sind, und giebt uns damit das Bild 
des als Kataphorese bezeichneten Vorganges. Auch hier im Schema ist an- 
gedeutet, dass neben der Kataphorese, ganz unabhängig von dieser, die 
Elektrolyse weiter bestehen kann. Schema II und III ist nun gleichzeitig 
zu denken, d. h. in dem Augenblick, wo der Strom etablirt wird, beginnt 
sowohl seine kataphorische, wie auch seine elektrolytische Wirkung. 

Es erscheint vielleicht überflüssig, alle diese Verhältnisse so genau zu 
besprechen, ich habe aber während der hierüber angestellten Unter- 
suchungen des Oefteren erfahren müssen, dass theilweise der Begriff der 
Kataphorese überhaupt nicht bekannt war, theilweise mit Elektrolyse gleich 
gesetzt wurde, und es erscheint mir für eine therapeutische Ausnützung 
eines physikalischen Vorganges die eingehendste Kenntniss desselben durch- 
aus erforderlich. 

Wie schon oben angedeutet, tritt nun eine solche Fortbewegung un- 
zerlegter Molecüle auch dann ein, wenn die positive Elektrode selbst aus 
einem feuchten Leiter besteht, und zwar kann unter bestimmten Verhält- 
nissen die fortführende Kraft des galvanischen Stromes so bedeutend sein, 


14 P. MEISSNER: 


dass es gelingt, die Elektrodenflüssigkeit in einen anderen feuchten Leiter 
hineinzutreiben. Dieser Vorgang ist natürlich allein derjenige, welcher 
eine praktische Verwerthbarkeit ermöglicht; alle weiteren Speculationen in 
dieser Richtung beschäftigen sich nur mit der kataphorischen Einführung 
der Elektrodenflüssigkeit in einen anderen feuchten Leiter hinein. 

Es fragt sich nun, ob unter jeder Bedingung eine Einführung der 
Blektrodenflüssigkeit in den Körper (ich will der Einfachheit halber zunächst 
den feuchten Leiter, in welchen eingeführt wird, als „Körper“ bezeichnen) 
erfolgt oder nicht? Diese Frage wurde schon von Munk bei seinen 
damaligen Untersuchungen beantwortet, und zwar dahin, dass die Elek- 
trodenflüssigkeit nur dann in den Körper eingeführt werden kann, wenn 
sie selbst den Strom besser leitet als der Körper. Oder allgemein aus- 
gedrückt: die Aussenflüssigkeit muss besser leiten als die Binnenflüssigkeit. 
Diese Thatsache ist natürlich für die therapeutische Verwerthung von der 
grössten Bedeutung. 

Im engen Zusammenhang mit dem eben Besprochenen steht eine 
zweite Thatsache, welche uns später zur Erklärung einer wichtigen Er- 
scheinung dienen kann: in einem feucht-porösen Körper wird diejenige 
Flüssigkeit durch den galvanischen Strom schneller fortbewegt, welche den 
Strom schlechter leitet. Ist also die Elektrodenflüssigkeit, wie oben ge- 
fordert, besser leitend als die Körperflüssigkeit, so wird die letztere unter 
der Wirkung des Stromes schneller wandern, als die erstere. Diese That- 
sache erklärt sich vielleicht daraus, dass bei einer schlechter leitenden 
Flüssigkeit eine viel geringere Anzahl von Ionen vorhanden sind und in 
Folge dessen der Strom seine ganze Arbeitskraft so zu sagen auf die Kata- 
phorese verwenden kann. 

Wie verhält sich nun der Strom bei diesen Vorgängen? Wir können 
leicht feststellen, dass eine Abnahme der Stromintensität eintritt, welche 
mit der Dauer der Einwirkung in directem Zusammenhang steht. Mit 
anderen Worten: je länger ein Strom ein und derselben Richtung etablirt 
ist, desto mehr nimmt seine Intensität al) und desto geringer wird auch 
die kataphorische Wirkung. 

Diese Abnahme der Stromintensität steht in engem Zusammenhang 
mit dem Auftreten des sogenannten secundären inneren Widerstandes im 
Blektrolyten, und dieser wieder wird bewirkt dadurch, dass in Folge der 
ungleichmässigen Flüssigkeitswanderung eine Zone der Austrocknung im 
durchströmten Körper zu Stande kommt. 

Dieser letzte Umstand wird am leichtesten durch einen Versuch ver- 
ständlich gemacht: Wenn wir einen Cylinder aus geronnenem Hühner- 
eiweiss zwischen zwei mit Kupfersulfatlösungen getränkten Elektroden von 
seinen Querschnitten aus durchströmen lassen, so zeigt sich nach kurzer 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 15 


Zeit in der Gegend des positiven Pols eine Einschnürung # (Fig. 1). Un- 
tersuchen wir dieselbe näher, so finden wir, dass das Eiweiss an dieser 
Stelle hornartig verändert erscheint, d. h. ausgetrocknet und daher ge- 
schrumpft ist. Nach dem oben Gesagten muss uns diese Thatsache leicht 
erklärlich erscheinen. Die schlechter leitende Flüssigkeit des Eiweisses hat 
sich schneller vom positiven Pol nach dem negativen Pol bewegt als die 
besser leitende Elektrodenflüssigkeit nachrücken konnte. Die schlechter 
leitende Flüssigkeit hat einen Bezirk bereits verlassen, den die besser lei- 
tende Flüssigkeit noch nicht erreicht hat, d. h. in dem Bezirk ist ein 
Mangel an Flüssiekeit überhaupt, der Bezirk trocknet aus. Nebenstehende 
schematische Darstellung wird den Vorgang verständlich machen. du Bois- 
Reymond und Munk be- 
zeichneten diesen Vorgang als 
„Würgung“ und verglichen 
dieselbe treffend mit der Ein- 
schnürung, welche wir bei 
Raketen kennen. Dass diese 
Zone der Austrocknung, welche 
beim Eiweisscylinder beispiels- 
weise so energisch zu Stande 
kommen kann, dass sich das 
Eiweiss mit dem Messer fast 
nicht mehr schneiden lässt, 
einen hohen Widerstand für 
den Strom darstellt, ist durch- 
aus verständlich. Es ist das also 
ein Widerstand, welchen sich der Strom selbst schafft. Du Bois-Reymond 
hat denselben als secundären Widerstand bezeichnet. Derselbe wächst mehr 
und mehr an, so dass schliesslich keine Leitung des Stromes mehr statt- 
findet, und natürlich auch keine Elektrodenflüssigkeit weiter eingeführt werden 
kann. Aus dieser Thatsache ergiebt sich für die therapeutische Verwerth- 
barkeit eine wichtige Regel, auf welche ich aber erst etwas weiter unten 
eingehen kann. 

Die Versuche, welche ich zunächst, um mich über alle Erscheinungen 
zu orientiren, anstellte, bestanden im Wesentlichen in einer Nachprüfung 
der bereits von Munk angestellten Experimente mit den nothwendigen Er- 
weiterungen. 

Zunächst diente das geronnene Eiweiss als Versuchsobject. Dies Ei- 
weiss muss unter besonderen Cautelen gewonnen werden, um jede Bildung 
von Luftblasen darin zu verhindern. Das Verfahren ist folgendes: Das Ei- 
weiss zweier frischer Hühnereier wurde durch vorsiehtiges Rühren möglichst 


16 P. MEISSNER: 


flüssig und homogen gemacht, von den Hagelschnüren befreit und in ein 
weites, mit Olivenöl ausgeriebenes Reagensglas gefüllt, mit wenig Oel über- 
schichtet und auf 15 Minuten in siedendes Wasser gebracht; es resultirt 
dann ein vollkommen gleichmässiger fester Eiweisseylinder ohne jede Luft- 
blase. Von dieser Zubereitung hängt der Erfolg der anzustellenden Ver- 
suche ab, da jede grössere Höhle mit Wasser gefüllt oder jede Luftblase 
den kataphorischen Process beeinflusst. Diese Eiweisseylinder von etwa 
1 bis 1.5 ®@® Durchmesser wurden entweder direct verwendet oder aber 
aus ihnen Prismen u. s. w. geschnitten. Natürlich muss vor der Ver- 
wendung das anhaftende Oel entfernt werden, dieses gelingt leicht durch 
Einlegen der Eiweissstücke in Schwefeläther nur auf wenige Minuten. 

Als Elektroden dienten, dem Vorgange Munk’s folgend, du Bois’sche 
Zuleitungsröhren, welche mit plastischem Thon armirt waren. Munk hatte 
seiner Zeit festgestellt, dass zur 
Herstellung der Elektroden am 
besten plastischer Thon verwandt 
werde, welchen man mit der ein- 
zuführenden Flüssigkeit durch- 
knetet. Im Laufe der Versuche 
stellte es sich heraus, dass diese 
einfachen Zuleitungsröhren nicht 
ausreichten, ich modifieirte da- 
her die Form und gelangte so 
zu sehr brauchbaren Zuleitungs- 
apparaten. Die Modification be- 
stand darin, dass ein T-Rohr ver- 
wandt wurde (Fig.2A),in dessen 

Fig. 2. horizontalem Schenkel 2 ein Zu- 

leitungsrohr Z mit Trichter 7 

versehen verlief, durch welches jeder Zeit der Thonpropf P mit der ein- 
zuführenden Flüssigkeit neu getränkt werden konnte. Das senkrechte Rohr, 
welches einen angeschmolzenen Glasstab zur Befestigung am Stativ trägt, 
diente zur Aufnahme der Elektrode, 'd. h. eines Metallblechstreifens mit 
Klemmschraube. Als Stromquelle diente eine Batterie von 8 bis 10 Grove- 
Elementen, welche stets kurz vor dem Versuch zusammengesetzt einen recht 
kräftigen Strom lieferten. Die Anordnung der Versuche war folgende (Fig. 3): 
DD sind zwei du Bois’sche Stative zur Befestigung der eben beschriebenen 
Zuleitungsröhren 77. Diese sind mit den Thonpfröpfen PP versehen. Zwischen 
diesen ruht auf einer isolirenden Unterlage U der Eiweisseylinder &. In 
den Stromkreis ist ein Galvanometer @ und ein Stromwender $ einge- 
schaltet. Elektroden und Eiweisscylinder waren während des Versuches in 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 17 


eine feuchte Kammer eingeschlossen, um jede Verdunstung von Wasser 
aus den Thonpfröpfen sowohl wie aus dem Eiweisscylinder zu verhindern. 
Der Thon wurde zunächst mit einer 10 procent. Kupfervitriollösung an- 
gerieben, die Zuleitungsröhren mit derselben Lösung gefüllt und Kupfer- 
streifen als Pole eingesetzt. Der Eiweisscylinder wurde so orientirt, dass 
beide Querschnitte von den Thonelektroden innig berührt wurden. Bemer- 
kenswerth war das Verhalten des Stromes. Zunächst zeigte sich ein An- 
steigen der Intensität in den ersten 30 Secunden, diesem folgte ein kurzes 


Fig. 3. 


Verweilen auf der erreichten Höhe etwa 40 bis 60 Secunden lang und dann 
ein langsamer Abfall, welcher bereits nach 3!/, Minuten den Nullpunkt 
erreichte. Zugleich zeigte sich die oben erwähnte Würgung in der Nähe 
des positiven Pols, während an der Kathode sich eine Aufquellung des Ei- 
weisscylinders bemerkbar machte, welche so stark war, dass z. B. der an- 
fängliche Umfang von 1.3 ® auf 1.5 ® anwuchs. Hier fühlte sich das 
Eiweiss im Gegensatz zu der Stelle der Würgung schwammig weich an. 
Nach etwa 3!/, Minuten war also der secundäre innere Widerstand so gross 
geworden, dass eine Stromleitung und Einführung von Elektrodenflüssigkeit 
nicht mehr statt hatte. Wurde jetzt die Richtung des Stromes geändert 


und der bisherige positive Pol zur Kathode, der negative zur Anode 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 2 


18 P. MEIssnER: 


gemacht, so zeigte sich in überraschender Weise eine Veränderung am Ei- 
weisscylinder. Die Würgung begann zu schwinden und an Stelle der Auf- 
quellung trat eine neue Würgung auf; um dieses zu bewirken, war dieselbe 
Dauer der Stromeinwirkung nöthig. 

Durch diese Beobachtung ist uns eine wichtige Regel für die kata- 
phorische Anwendung des galvanischen Stromes gegeben; der Strom muss 
in bestimmten Zwischenräumen gewendet werden, wenn seine Wirksamkeit 
nicht durch den secundären inneren Widerstand annullirt werden soll, 
daraus folgt aber weiter die höchst wichtige Vorschrift, beide Elektroden 
müssen gleich und mit derselben Flüssigkeit armiert sein, da sie wechsel- 
weise in Action treten. Welche Zeiträume für die Wendung des Stromes 
die günstigen sind, muss für jede Körpersorte besonders bestimmt werden. 

Derselbe Erfolg, den wir durch Stromwendung erzielen, lässt sich, 
wenn auch in geringerem Maasse, durch Stromunterbrechung erreichen. 
Wenn wir in dem Moment, wo uns das Galvanometer eine Stromintensität 
gleich Null anzeigt, den Strom unterbrechen und einige Zeit, etwa 1 bis 
1!/, Minuten, warten, können wir ebenfalls die Würgung abnehmen sehen 
und werden bei erneuter Schliessung des Stromes ein Ansteigen der Strom- 
intensität bewirken, allerdings erreicht dieselbe dann nicht ganz die ur- 
sprüngliche Höhe. Dieser Versuch misslingt, wenn die Würgung schon 
zu lange besteht. Diese Thatsache erklärt sich einfach dadurch, dass im 
Augenblick, wo der Strom unterbrochen wird, von allen Seiten Flüssigkeit 
in die ausgetrocknete Region zurückströmt und damit die Leitungsfähigkeit 
wieder herstellt. 

Die in Taf. II, Fig. 3 wiedergegebenen Curven zeigen die eben be- 
sprochenen Vorgänge auf das Deutlichste Es sei zum Verständniss der- 
selben gleich hier bemerkt, dass das Optimum der Stromdauer für den 
menschlichen Körper nicht 3!/, Minuten, sondern 5 Minuten beträgt. In 
den Curvenzeichnungen sind auf der horizontalen Axe die Minuten und 
Secunden, auf der verticalen die Galvanometergrade abgetragen. Die mit A 
bezeichnete Curve ist bei einem Eiweisscylinder von 1 ® Durchmesser und 
4 m Länge gewonnen, Einführung vom Querschnitt aus; die drei übrigen 
Curven B, C, D stammen von Einführungen in den lebenden menschlichen 
Organismus, und zwar wurde bei Curve 3 und (die Wendung des Stromes, 
bei der Curve D eine Ruhepause von 1!/, Minuten in Anwendung gebracht. 
Der Umstand, dass die Curve A nicht so hoch ansteigt wie die übrigen, 
hat darin seinen Grund, dass der Widerstand des geronnenen Eiweisses 
von Anfang an grösser ist wie der lebender thierischer Gewebe. 

Untersuchen wir nun den so behandelten Eiweisseylinder bezüglich der 
eingeführten Elektrodenflüssigkeit, so finden wir diese in dem zwischen dem 
positiven Pol und der Würgung gelegenen Theil, ein Befund, welcher den 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 19 


obigen Deduetionen vollkommen entspricht. Um nun, wenn irgend mög- 
lich, über die Art der Fortführung näher Aufschluss zu erhalten, wurde 
der Versuch in etwas veränderter Anordnung angestellt. Ein Eiweissprisma 
von rechteckigem Querschnitt wurde auf die beiden Thonelektroden so auf- 
gelegt, dass ihre Berührungsflächen an einer Längsseite des Prismas lagen 
(Fig. 4). Als einzuführende Flüssigkeit verwendete ich jetzt eine concen- 
trirte Lösung von Ferrocyannatrium, in der Absicht, durch nachherige Be- 
handlung des Eiweissprismas mit Eisenchlorid eine Berlinerblau-Reaction 


Fig. 4. 


zu erzielen, welche mir die Wege der eingeführten Flüssigkeit deutlich zeigen 
könnte. In die Zuleitungsröhren wurden jetzt Eisenblechstreifen als Pole ein- 
gesetzt. Zunächst wurde eine Stromrichtung beibehalten und nach völliger Ab- 
nahme der Stromintensität das Eiweissprisma abgenommen, von aussen anhän- 
sendem Ferrocyannatrium durch gründliches Spülen befreit und in eine ver- 
dünnte Eisenchloridlösung eingelegt. Nach Verlauf einiger Stunden zeigte sich 
folgendes interessante Bild: das Prisma hatte an der Stelle, welche zwischen 
beiden Elektroden frei lag, an Volumen eingebüsst und zeigte dort eine 
hornartige Beschaffenheit, die Würgung. 
An der Berührungsstelle der negativen 
Eiektrode war ein ganz schmaler ober- 
flächlicher Streifen blau gefärbt, dagegen 
zogen sich von der Berührungsfläche der 
positiven Elektrode curvenartige blaue Strei- 
fen in die Tiefe, wie sie Fig. 5 andeutet. 
Diese Streifen stellen offenbar den Weg der Fig. 5. 

Molecüle dar, und dieser wieder entspricht 

den Stromfäden. Wir wissen, dass der Strom durchaus nicht den kürzesten 
Weg zwischen den Elektroden wählt, sondern dass die sogenannten Strom- 
fäden häufig in Curven verlaufen. Der Befund überraschte mich zuerst 
so, dass ich einen Versuchsfehler vermuthete und an die Wirkung einer 
eventuellen Gerinnungsschichtung des Eiweisses dachte. Ich stellte daher 
Controlversuche an, indem ich dasselbe Eiweissprisma um seine Längsaxe 
gedreht durchströmen liess, immer wieder fanden sich die beschriebenen 

3*# 


20 P. MEISsNER: 


Curven auch dann, wenn die Prismen aus verschiedenen Quantitäten Ei- 
weiss hergestellt waren. Ich schritt nun zur Stromwendung und liess alle 
3!/, Minuten den Strom in anderer Richtung den Eiweissblock passiren. 
Die Würgung verschwand, und nach erfolgter Behandlung mit Eisenchlorid 
zeigte sich, dass die blauen Curven von beiden Elektroden aus in die Tiefe 
verliefen und sich in der Mitte treffend einen etwa halbkugeligen Bezirk 
des Prismas als von der Flüssigkeit durchtränkt zeigten (Fig. 6). Es bleibt 
nun noch zu erklären übrig, wieso bei der Durchströmung in einer Rich- 
tung am negativen Pol auch ein schmaler oberfiächlicher Streifen blau ge- 
färbt erschien. Dieser Befund ist auf die naturgemäss sich an den Elek- 
trodenberührungsflächen etablirenden Diffusionsvorgänge zurückzuführen. 
Um diese Annahme zu bestätigen und zugleich zu beweisen, dass die soeben 
deutlich festgestellte tiefe Einführung von Ferrocyannatrium lediglich eine 


Fig. 6. Fig. 7. 


Stromwirkung bedeutet, wurde ein gleiches Eiweissprisma unter ganz gleichen 
Bedingungen auf die Elektroden aufgelegt, aber kein Strom hindurch- 
geschickt. Nach Verlauf einer doppelten Zeit zeigte sich der in Fig. 7 
wiedergegebene Befund. An der Berührungsstelle beider Thonpfröpfe war 
die eben erwähnte oberflächliche Zone blau verfärbt, welches also offenbar 
nur auf Diffusionsvorgänge zurückzuführen ist. 

Es sei hier gleich erwähnt, dass sich diese Stromeurven auch bei 
anderen feucht-porösen Körpern fanden, z. B. bei der Haut, nur nahm 
hier die Deutlichkeit mit der Homogenität der Körper ab. Das geronnene 
Eiweiss stellt einen ideal homogenen feucht-porösen Körper dar, während 
die Haut mit ihren verschiedenen Arten von Geweben, Zellen, Gefässen, 
Haaren und Drüsen obige Eigenschaft kaum besitzt. 

Für die Form der Curven ist es nun, wie sich weiter zeigte, durchaus 
nicht gleichgültig, wie weit die Elektroden aus einander liegen; je näher 
dieselben gerückt sind, desto tiefer reichen die Stromfäden in den zu durch- 
strömenden Körper hinein, je weiter die Elektroden von einander entfernt 
sind, desto flacher und oberflächlicher verlaufen die Curven. 

Es war bisher der Länge der verwendeten Eiweisscylinder noch keine 
Erwähnung gethan. Dieselbe ist natürlich maassgebend für die Grösse des 
anfänglichen Widerstandes. Für die erwähnten Versuche wurden stets 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 21 


Cylinder oder Prismen von 4 ®® Länge in Anwendung gebracht. Die 
Elektrodenentfernung betrug in dem letztbesprochenen Versuch in 
maximo 2 ®, 

Um sich eine Vorstellung der Bewegungsgeschwindigkeit der Flüssig- 
keit machen zu können, wurde folgender weiterer Versuch angestellt: 
In en 3 = langes, 1 °® Durchmesser haltendes dünnwandiges Glasrohr 
wurde in der Wärme gelöste Gelatine eingefüllt und zwar zunächst nur bis 
zur Hälfte in der Weise, dass das Rohr, in einen angebohrten Kork gesteckt, 
senkrecht aufgestellt wurde War dieses erste Quantum Gelatine erstarrt, 
so wurde darauf eine ganz dünne Schicht blau gefärbter Gelatine auf- 
gegossen und der bleibende Rest an Raum nach dem Erkalten der letzteren 
mit farbloser Gelatine aufgefüllt. War auch diese erkaltet, so stellte das 
Ganze einen Gelatinecylinder dar, in dessen Mitte 
sich eine blaue Scheibe befand (Fig. 8). Dieser 
Cylinder wurde nun zwischen die beiden Elek- 
troden, welche mit Ferrocyannatriumlösung ge- 
tränkt waren, der Durchströmung ausgesetzt, und Fie. 8. 
zwar bei einer Stromrichtung. Um keine Würgung 
auftreten zu lassen und andererseits doch eine Stromrichtung beibehalten 
zu können, wurde alle drei Minuten eine Pause von einer Minute ein- 
geschaltet. Der Effect war folgender: die blaue Scheibe begann in der 
Stromrichtung zu wandern und war bereits nach drei Mal 3 Minuten Durch- 
strömung um einen Centimeter dem negativen Pole näher gerückt. Der 
Versuch wurde jetzt unterbrochen und die Behandlung mit Eisenchlorid 
eingeleitet. Jetzt zeigte sich, dass in der Zeit, wo die blaue Scheibe den 
Raum von 1 °“ durchmessen hatte, die Ferrocyannatriumlösung kaum die 
Hälfte dieser Strecke zurückgelegt hatte. Ein deutlicher Beweis für die 
Richtigkeit der Angabe, dass die besser leitende Flüssigkeit langsamer wan- 
dert als die schlechter leitende. 

Bemerkenswerth war noch, dass die blaue Gelatineschicht oder besser 
gesagt der wandernde blaue Farbstoff so vollkommen fortgeführt wurde, 
dass in der von ihm verlassenen Partie des Gelatinecylinders nicht die Spur 
von Farbstoff bemerkbar war. Zur Färbung wurde Methylenblau verwendet. 

Eine an Stelle der blauen Gelatineschicht eingeschaltete Schicht von 
fein vertheiltem metallischen Kupfer wanderte, wenn gleichzeitig die Gela- 
tine sauer gemacht war, so dass sie den Strom gut leitete, viel langsamer 
als die blau gefärbte Schicht, eine Beobachtung, welche die eben erwähnte 
Anschauung ebenfalls stützt. 

Ich schritt jetzt zu Thierexperimenten. Auch hier wurde erst eine 
Nachprüfung der Munk’schen Versuche vorgenommen. Ich sah von vorne- 
herein von der Verwendung des plastischen Thons für die Elektroden ab 


DD P. MEISSNER: 


und bediente mich zum Thierexperiment zunächst der Elektroden bei- 
stehender Form (Fig. 9). Zwei gleich weite und lange Messingrohrstücke 
sind mit ihrem einen Ende in je eine Platte aus Hartgummi 74 ein- 
gelassen, so dass ihr Ende an der Unterseite der Platten eben zu Tage 
tritt. Jedes dieser Rohre trägt eine Klemmschraube XX. Die beiden Hart- 
gummiplatten sind durch eine von den Rohren isolirte dünne Feder 7 mit 
einander so verbunden, dass eine 
gewisse Beweglichkeit der Platten 
möglich ist. An diesen Platten 
sind seitlich Gurte angebracht. Die 
Höhlung der Rohre ist mit Watte 
so ausgefüllt, dass dieselbe an der 
Unterseite der Platten als fester 
Bausch sich hervorwölbt. Die Ent- 
fernung der beiden Wattebäusche 
betrug etwa 1.7 °%. Bei Verwen- 
dung der Elektroden wurden die 
Messinsrohre und die Wattebäusche 
mit der einzuführenden Flüssigkeit 
gefüllt, welche sich während des 
Versuches leicht nachfüllen liess. 
Je nach der Grösse der Versuchs- 
thiere war auch der Durchmesser 
der Rohre ein verschiedener, es 
kamen Rohre von 0°5 bis 1.2 = Querschnitt zur Verwendung. 

Da es mir darauf ankam, einen Indicator für die quantitative Leistung 
der Kataphorese zu besitzen, so wählte ich für diese Versuche als Elek- 
trodenflüssigkeit eine 4 procent. Lösung von Strychninum sulfuricum, welche 
deutlich sauer reagirte und den Strom sehr gut zu leiten im Stande war. 
Die Wirkungen des Giftes konnten sich leicht durch eine erhöhte Reflex- 
erregbarkeit, durch Krämpfe und schliesslich durch den Exitus bemerkbar 
machen. Die oben genannte Elektrode erhielt ihren Platz auf dem Rücken 
eines Kaninchens, und zwar derart, dass die beiden Wattebäusche seitlich 
der durch die Processus spinosi gebildeten Leiste zu liegen kamen. Vorher 
wurden die Haare gründlich entfernt, eine Arbeit, der grösste Sorgfalt zu- 
gewendet werden musste, denn die kleinste Verletzung der Haut machte 
jeden Versuch illusorisch. Um in dieser Hinsicht jede Täuschung aus- 
zuschliessen, wurde nach jedem beendeten Versuch eine genaue Inspection 
der behandelten Hautstelle vorgenommen und nur die Versuche als maass- 
gebend erachtet, bei denen das Integumnet durchaus unverletzt geblieben 
war. Ich gebe im Folgenden eine Reihe von Versuchen tabellarisch wieder: 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 23 


Nr.| Strom Thier wicht en Element Erste Symptome | Ergebniss 


1 
1 | eonstant | Kaninchen | 1740 |Str. sulf.| 10 Groves Nach 414” schw. | Nach 15’ keine 


Krämpfe Vermehrung, 
das Thier er- 
holt sich 
2 gew. a 1800... 5 ” Nach: | Nach 24' 8” 
4’erhöhteReflexe, Exitus letalis 
6° 18° deutliche, 
Krämpfe, | 
12’ 6° heftige | 
Krämpfe, i 
17 6° dauernder 
Tetanus 
3 ® u 860| „ 5 Nach 1’ 12” die Tod nach 8 


ersten Krämpfe | 


4 | constant R BIO SEN H Nach: | Nach 8 keine 

15’ ohnebemerk-| Veränderung 
bare Symptome, geg. d. Befund 

1'30” erhöhte Re- nach 1’ 30" 


flexerregbarkeit 
5 [ohne Strom ” 1310... Während 1Std. 
ohne jede Er- 
scheinung 
6 gew. Hund |5760| , „ 2 Nach 7’ 18” die Tod nach 24° 


ersten Erschein.,| 


| 


erhöhte Reflexe | 


Ich habe nur eine kleine Zahl der angestellten Versuche hier wieder- 
gegeben, um nicht durch Wiederholungen zu ermüden, im Ganzen wurden 
23 derartige Versuche ausgeführt. Bei Versuch 1 wurde der Strom nicht 
gewendet, d. h. es war also nur auf eine Einführungszeit von etwa 5 Minuten 
zu rechnen, da erfahrungsgemäss bei thierischen Geweben im Laufe von 
5 Minuten der secundäre innere Widerstand derart anwächst, dass keine 
in Betracht kommenden Mengen mehr eingeführt werden. Der Versuch 
entsprach vollkommen dieser Annahme, das Thier zeigte nach 414” 
schwache Krämpfe, welche durch Aufklopfen auf die das Thier tragende 
Unterlage ausgelöst werden konnten (Reflexkrämpfe. Im Verlauf der 
weiteren Beeinflussung steigerten sich diese Symptome nicht mehr, so dass 
nach 15 Minuten das abgebundene Thier zwar noch Krämpfe zeigte, sich 
aber dann, wenn auch langsam, erholte. Hier hatte also die Ausscheidung 
des Giftes durch die Nieren gleichen Schritt gehalten mit der Einführung 
durch den Strom, ja zuletzt die Einführung sogar überwogen, so dass es 
zwar zu Vereiftungserscheinungen, nicht aber zu einer tödtlichen Wirkung 


24 P. MEISsNER: 


kommen konnte. Bei einem anderen in gleicher Weise angestellten Ver- 
such Nr. 4 wurde dem Thier der Harn abgedrückt, 3°“, und dieser sub- 
cutan einem gesunden Thier von 570 8% Gewicht injicirt, dasselbe starb 
nach 2’3” an typischer Strychninvergiftung. 

Im Gegensatz hierzu steht Versuch Nr. 2. Hier wurde ein etwas 
schwereres Thier der Einwirkung eines alle 5 Minuten gewendeten Stromes 
unterworfen, bei sonst gleichen Versuchsbedingungen wie in Nr. 1. Es 
traten bereits nach 4 Minuten die ersten Zeichen erhöhter Reflexe ein, 
warum hier früher als bei dem Thier Nr. 1 ist schwer zu sagen und wohl 
auch belanglos.. Nach 5 Minuten wurde der Strom gewendet und sofort 
zeigte sich die erneute Einfuhr von Gift an dem deutlichen Auftreten von 
Krämpfen, 6°18”. Nach 10 Minuten abermalige Wendung mit dem Er- 
folg, dass nach 12’6” die Krämpfe an Intensität sehr zunahmen, um nach 
einer weiteren Aenderung der Stromrichtung in einen dauernden Tetanus 
überzugehen, welchem nach Verlauf von 2478” seit Beginn des Versuches 
der Exitus folgte. Bei diesem Versuch, wie bei dem zuerst besprochenen, 
fand sich die Haut unter den Elektroden vollkommen intact. Es ist also 
gelungen, ohne Verletzung der Haut, nur durch die kataphoretische Wirkung 
des Stromes und regelmässigen Wechsel seiner Richtung ein Thier zu 
tödten, während ohne Wechsel des Stromes dieses nicht gelang. Ein wich- 
tiger Beweis für die Richtigkeit der oben aufgestellten Sätze, welche bei 
der therapeutischen Verwerthbarkeit der Kataphorese durchaus beachtet 
werden muss. 

Diese beiden Versuche werden durch den Versuch Nr. 5 ergänzt, 
welcher zwar unter gleichen Bedingungen angestellt wurde, was die Elek- 
troden und die Strychninlösung betraf, dagegen wurde kein Strom ver- 
wendet, die Folge war, dass sich während einer Stunde auch nicht die 
geringste Giftwirkung constatiren liess. 

Auf die anderen angeführten Versuche näher einzugehen, erscheint nicht 
nothwendig, da sie immer das Gleiche zeigten. 

Dieselben Versuche wurden nun auch mit anderen Lösungen angestellt, 
Solutio Kalii jodati, Solutio Chinini muriatici und die bereits oben erwähnte 
Ferrocyannatriumlösung. Die letztere sollte mir vor Allem dazu dienen, die 
Wege kennen zu lernen, auf welchen die eingeführte Flüssigkeit im Körper 
weiter transportirt wird. Zu diesem Zweck wurde folgender Versuch an- 
gestellt: Auf einen zum Zweck anderer Untersuchungen mit einer Ductus 
thoracieus-Fistel versehenen Hund wurde eins der oben beschriebenen Elek- 
trodenpaare festgebunden, und zwar auf der Brust, in der Nähe des Ster- 
nums. Die Rohre und Wattebäusche wurden mit Ferrocyannatriumlösung 
getränkt und zunächst kein Strom hindurchgeschickt, zugleich tropfte die 
aus der Ductus thoracicus-Fistel ausfliessende Lymphe in ein Gefäss mit 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 25 


verdünnter Eisenchloridlösung. Während 25 Minuten zeigte sich keine 
Reaction, jetzt wurde der Strom von 10 Groves-Elementen eingeschaltet, 
und bereits 7 Minuten später trat die Berlinerblau-keaction in der Lymphe 
auf. Die histologische Untersuchung der Hautpartie, welche von den Elek- 
troden bedeckt gewesen war, ergab, dass die ganze Epidermis und Cutis 
direct unter den Wattebäuschen von Ferrocyannatrium durchtränkt war und 
ausserdem zeigten sich alle Lymphgefässe in der Umgebung wie injicirt. 

Diese Thatsache, welche den gehegten Erwartungen vollkommen ent- 
sprach, ist sehr wichtig und widerlegt die oft publieirte falsche Anschauung, 
es gelänge mittels der Kataphorese, ein Medicament durch die Haut hin- 
durch in ein darunter liegendes Organ hineinzubringen, oder man könne 
durch eine Extremität hindurch eine Lösung treiben; davon ist: also keine 
Rede, wir sind nur in der Lage, das Medieament durch die gesunde Haut 
hindurch in das Bereich der Lymphbahn zu transportiren. Ein localer 
Erfolg kann also nur in der Haut selbst erwartet werden, im Uebrigen 
wird es zu einer Allgemeinwirkung durch die Resorption kommen. 

Ich schritt jetzt zu Versuchen an mir selbst. Ich kataphorirte mir 
mit Benutzung ganz ähnlicher Elektroden eine 10 procent. Jodkalilösung, 
und es war schon 41 Minuten nach begonnener Einführung Jod im Harne 
nachzuweisen. Dasselbe gelang mit Chinin, nur trat hier das Medicament 
erst 3 Stunden nach dem Beginn der Einführung im Nierensecret bemerk- 
bar auf. Diese Verzögerung ist, glaube ich, durch den verhältnissmässig 
schwierigen Nachweis des Chinins zu erklären, welcher erst eine ziemlich 
erhebliche Quantität des Medicaments voraussetzte. Irgend welche Be- 
schwerden waren bei der Einführung nicht zu bemerken, nur war ich 
gezwungen, mit der Stromstärke über 4 Milliampere im geschlossenen Kreis 
nicht hinauszugehen, da bei stärkeren Strömen ein sich bis zum Schmerz 
steigerndes Jucken auftrat und die Haut an der Stelle der Elektroden eine 
deutliche Reizung zeigte. Ferner stellte ich an mir selbst Versuche an 
mit einer sauren 2 procent. Cocainlösung, nach etwa 20 bis 25 Minuten 
war die von den Elektroden bedeckte Hautstelle so unempfindlich, dass ich, 
ohne Schmerz zu empfinden, eine Nadel bis zur Tiefe von 0.4“ ein- 
stechen konnte. Diese Unempfindlichkeit hielt etwa 30 bis 45 Minuten an, 
um dann allmählich abzunehmen. Versuche mit der Einführung von 
1 bis 2 procent. Sublimatlösung liessen schon nach einer Stunde qualitativ 
Hs im Harne nachweisen. Alle diese Versuche liessen eine therapeutische 
Verwerthbarkeit durchaus aussichtsreich erscheinen und ich wandte mich 
daher der Ausbildung einer geeigneten Methode zu. 

Es hatte sich bei den Thierversuchen, wie bereits erwähnt, gezeigt, dass 
5 Minuten das Optimum der Durchströmungsdauer einer Stromrichtung dar- 
stellen; es kam mir nun darauf an, einen Apparat zu construiren, welcher 


26 P. MEISSNER: 


periodisch diese Arbeit, den Strom zu wenden, selbstthätig verrichten konnte, 
da erst dann eine praktische Verwerthbarkeit der Methode zu erwarten 
stand, wenn dem Arzt die zeitraubende und lästige Arbeit des Strom- 
wendens erspart wurde. 

Die Fig. 2 auf Taf. II wird den Apparat erläutern. Auf einer Hart- 
gummiplatte ist eine Reihe von Contactplatten aus Messing angebracht. 
Diese Platten haben die Form von Sectoren und stellen den zwölften Theil 
eines Kreises dar (AB4’B’ 4”). Diese 12 Sectoren sind in einem Kreis 
angeordnet und wechselweise unter einander leitend verbunden (4 mit 4, 
B mit 5’ u.s. w.). Hierdurch werden zwei Contactringe hergestellt, jeder 
mit 6 Sectoren. Von jedem Ring geht eine Ableitung zu einer Klemm- 
schraube M und P. Auf diesen Contactringen schleift, durch ein Uhr- 
werk bewegt, ein gabelförmiger Zeiger, welcher aus zwei von einander 
isolirtten Theilen besteht, Z und Z’. Der Theil Z schleift ausserdem mit 
einem zungenförmigen Fortsatz auf einem dritten Contactring O, welcher 
mit dem einen Pol der Batterie verbunden ist, während der Theil Z’, me- 
tallisch mit der Axe des Uhrwerks in Verbindung gebracht, die Ableitung 
des anderen Pols der Batterie darstellt. Der Stromverlauf ist nun fol- 
gender (Fig. 2, Taf. I). Der Strom tritt bei C ein, durchläuft Z’, geht 
auf 3 über und von da nach ?, kehrt zurück zu M. Von da durchläuft 
er 4 und Z, geht auf O über und kehrt zur Batterie zurück. Denken wir 
- uns jetzt 5 Minuten 

verstrichen, so hat der 
Zeiger die Stellung, 
welche durch punktirte 
Linien in derselben 
Figur angedeutet ist. 
Der Strom tritt, von C 
kommend, durch Z’ 
auf A’ über, von da 
durch a nach A und 
M zurück nach 2, von 
P über 3 nach Z’ und 
durch O zur Batterie 
zurück. Der Strom hat 
also den umgekehrten Weg durchlaufen, er ist gewendet worden, das geschieht 
nun automatisch alle 5 Minuten. Uhrwerk und Contactapparat sind in einen 
Holzkasten eingeschlossen, welcher auf seinem Deckel ein Zifferblatt trägt 
(Fig. 10). Auf diesem Zifferblatt bewegt sich ein mit der Axe des Uhrwerks 
fest verbundener Zeiger, welcher dem Contactzeiger entspricht, ausserdem lässt 
sich aber noch ein Markirzeiger beliebig verstellen. Der letztere hat den Zweck, 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE, 27 


dem Patienten markiren zu können, bis wann die Sitzung dauert. Steht 
z. B. der Uhrwerkzeiger auf 1 Uhr, und der Patient soll eine halbe 
Stunde der Kataphorese ausgesetzt werden, so stelle ich den Markirzeiger 
auf die Zahl 7 und sage dem Patienten, er solle so lange sitzen, bis der 
schwarze Uhrwerkzeiger den rothen Markirzeiger erreicht hat. Diese letzte 
Einrichtung könnte als eine überflüssige Zuthat erscheinen, ist es aber in 
praxi nicht, denn die Erfahrung lehrt, dass gerade bei derartigen lang- 
wierigen Sitzungen der Patient in erwünschter Weise abgelenkt wird. Dieser 
Stromwender macht uns also von jeder lästigen Manipulation unabhängig. 
Des Weiteren musste an eine brauchbare Form der Elektroden gedacht 
werden. Plastischen Thon zu verwenden, erschien, wie schon bei den 
Thierversuchen angedeutet, nicht angängig, am besten eignete sich wohl 
die entfettete Watte oder 
Schwamm zur Aufnahme 
der einzuführenden Flüssig- 
keit. Es war oben bei der Z 
theoretischen Besprechung = 
betont, dass eine möglich- a 
ste Annäherung der Elek- 
troden an einander eine 
grössere Tiefenwirkung ga- 
rantire; da nun ferner in 
Folge des nothwendigen Fig. 11. 

Richtungswechsels des Stro- 

mes beide Elektroden mit der einzuführenden Flüssigkeit armirt sein 
müssen und daher auch beide auf der zu behandelnden Hautstelle placirt 
werden sollen, erschien es rathsam, den Elektroden folgende Form zu 
geben: Ein kurzer Hartgummicylinder von 3°® Durchmesser ist durch 
eine Scheidewand von gleichem Material in zwei gleiche Kammern ge- 
theilt und an dem einen Ende durch eine eben solche Platte verschlossen 
(Fig. 11b). Durch diese Deckplatte treten die Platindrähte x und y hin- 
durch, welche auf der Platte in den Klemmschrauben XX enden (Fig. 11a). 
Die Kammern werden mit Watte oder Schwamm ausgefüllt und diese dann 
mit der einzuführenden Flüssigkeit getränkt. Es wird genügend Flüssig- 
keit aufgesogen, um eine Sitzung von etwa einer Stunde zu ermöglichen, 
so dass ein Nachfüllen während der Behandlung nicht nöthig ist. Die 
Platindrähte sind nach Art einer Spiralfeder gebogen, um eine sichere 
innige Berührung mit der Watte oder dem Schwamm zu garantiren. Der 
Hartgummicylinder ist entweder mit einem Stiel versehen oder mit Gurten 
armirt und kann entweder vom Patienten oder Arzt gehalten oder auf dem 
zu behandelnden Körpertheil fixirt werden. 


2 


I A| 
(ine Ye 


28 P. MEISSNER: 


Diese Form der Elektroden kann natürlich in der weitgehendsten 
Weise modifieirt werden, je nach Bedürfniss. 

Als Stromquelle kann jede Tauchbatterie dienen, welche einen Strom 
von 10 Milliampere zu liefern im Stande ist. Es erscheint durchaus rath- 
sam, ein Galvanometer in den Stromkreis mit einzuschalten, um jeder Zeit 
die Stromstärke und die Stromrichtung und damit das Functioniren des 
Stromwenders controliren zu können. Nachstehende Skizze zeigt die An- 
ordnung der Apparate zum klinischen Gebrauch (Fig. 12). 

Mit diesem Arsenal ausgerüstet, ist man im Stande, in der bequemsten 
Weise die Kataphorese anzuwenden. Es ist selbstverständlich, dass man 
für besondere Zwecke Modificationen anbringen muss; so werden sich die 


Fig. 12. 


Zahnärzte einer wesentlich anderen Form der Elektroden bedienen, es würde 
aber nicht in den Rahmen dieser Arbeit passen, auf alle (liese Fragen, , 
welche im Prineip nichts ändern, näher einzugehen. 

Zum Schluss möge nur andeutungsweise erwähnt sein, dass (die thera- 
peutischen Erfolge, wie das nach obigen Versuchen schon zu vermuthen 
war, überraschend günstige sind, vorausgesetzt, dass man bei der An- 
wendung stets im Auge behält, dass man entweder nur local in der Haut 
oder allgemein nur durch Resorption wirken kann. 

Fassen wir noch einmal die Hauptpunkte zusammen: 

1. Kataphorese kommt nur vom positiven Pol aus zu Stande. 

2. Die Elektrodenflüssiekeit muss besser leiten als die Binnenflüssigkeit. 

3. Der Strom muss alle 5 Minuten gewendet werden. 

4. Beide Elektroden müssen möglichst nahe bei einander liegen und 
beide mit der einzuführenden Flüssigkeit armirt sein. 

5. Beide Elektroden müssen sich auf dem zu behandelnden Gebiet der 
Haut befinden. 


ÜBER KATAPHORESE UND IHRE BEDEUTUNG FÜR DIE THERAPIE. 29 


Wird nach diesen Grundsätzen verfahren, so werden die Erfolge nicht 
ausbleiben. Ich will nur andeuten, dass die Einführung desinfieirender 
Lösungen bei allen septischen und parasitären Processen der Haut, die Ein- 
führung von differenten Medicamenten zur Resorption und Verwendung im 
ganzen Organismus die günstigsten Erfolge versprechen. Ich werde Ge- 
legenheit nehmen, an einer anderen Stelle über meine eigenen, sehr günstigen 
Erfahrungen in dieser Richtung eingehend zu berichten. 

Jedenfalls zeigen schon allein die besprochenen Versuche, dass wir in 
der Kataphorese eine elektrotherapeutische Methode haben, deren volle Be- 
deutung erst die im Laufe der Zeit zu gewinnenden Erfahrungen darlegen 
werden. Alle die zahlreichen Forscher auf diesem Gebiet haben sich aber 
auf die grundlegenden Untersuchungen Hermann Munk’s gestützt, welcher 
schon im Jahre 1873 den therapeutischen Werth dieses interessanten Vor- 
ganges erkannte und voraussagte. 


Zur Lehre von der Fettresorption. 


Von 


Dr. med. Wilhelm Connstein 


in Berlin. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diejenigen Factoren, welche 
die Resorption der Nahrungsfette bedingen, bis zum heutigen Tage noch 
nicht genügend klargestellt sind. Zwar kennt man bis zu einem gewissen 
Grade den Einfluss, welchen die Galle und der pankreatische Saft auf die 
Spaitung und Emulgirung der Fette ausüben: welcher von diesen letzt- 
genannten Vorgängen aber der eigentlich für die Resorption bedeutungs- 
volle ist, mit anderen Worten, ob die Resorption der Fette vorwiegend in 
gelöster (Seife) oder in corpusculärer Form (Fettkügelchen, Fettstaub) 
vor sich geht, ist noch nicht eindeutig festgestellt. Einer der besten Kenner 
der Lehre von der Fettresorption, Otto Frank, sagt noch in seiner neuesten 
diesbezüglichen Untersuchung,! „es ist noch nicht gelungen, die im Vorder- 
grund des Interesses stehende Frage zu beantworten, ob die Aufnahme der 
Fette in corpusculärer Form stattfindet oder ob sie, ehe sie aufgenommen 
werden können, vollständig gespalten werden müssen.“ 

Einen kleinen Beitrag zur Klärung der in Rede stehenden fundamental 
wichtigen Frage will die folgende Untersuchung liefern. 

Der derselben zu Grunde liegende Gedanke ist der folgende: Man 
kennt bekanntlich ausser den Fettsäureglycerinestern (Fetten) noch andere 
Fettsäureester, welche, mindestens in demselben Maasse wie die Glycerin- 
ester, die Fähigkeit haben, sich in wässerigen Lösungen zu emulgiren, welche 
aber, abweichend von den Glycerinestern, der Einwirkung spaltender Agentien 
(Alkalien, Fermente) einen erheblichen Widerstand entgegensetzen, so dass- 
sie als mehr oder minder „unverseifbar“ gelten. 


ı Zeitschrift für Biologie. 1898. Bd. XXXVI. Nr. 4. 8. 568. 


WILHELM ÜONNsTEIN: ZUR LEHRE VON DER FETTRESORPTION. 31 


Als solche Fettsäureester kennt man z. B. die Verbindungen der Fett- 
säuren mit Cholesterin, Isocholesterin und anderen höheren Alkoholen, wie 
sie in vielen thierischen Geweben, ganz besonders aber in den Epidermoidal- 
gebilden vorkommen. Die hauptsächlichste Fundstätte dieser eigenartigen 
und interessanten Verbindungen sind die Haare, insbesondere die Wollhaare 
des Schafes, und man bezeichnet bekanntlich nach Liebreich das Gemenge 
von Verbindungen der Fettsäuren mit Cholesterin, Isocholesterin u. s. w., 
wie man es aus der Wolle gewinnt, als Lanolin. 

Dieser Körper, oder besser, dieses Körpergemenge ist, wie oben er- 
wähnt, nahezu unverseifbar, besitzt aber bekanntlich die Fähigkeit, mit 
Wasser oder wässerigen Lösungen zusammengebracht, sich in reichlichstem 
Maasse und bis zu einer ausserordentlichen Feinheit zu emulgiren. Eine 
erhebliche mechanische Kraft ist zur Erzeugung einer solchen feinen Emulsion 
nicht erforderlieh. 

Wenn nun thatsächlich bei der Verdauung der Fette die feinste Ver- 
theilung, Emulgirung, derselben eine sehr wesentliche Rolle spielt, so muss 
man annehmen, dass auch verfüttertes Lanolin bis zu einem gewissen Grade 
von der Dünndarmschleimhaut aufgenommen werden könne. 

Diese Frage war experimentell zu prüfen. 

Ich verfütterte an einen Hund, welcher mit möglichst fettarmer Nahrung 
genährt wurde, und dessen tägliche Ausscheidung an ätherlöslichen Koth- 
bestandtheilen sorgfältig controlirt wurde, eine abgewogene Menge wasser- 
freies Lanolin und untersuchte, wie sich hiernach die Ausscheidung an 
ätherlöslichen Kothbestandtheilen änderte. Der Koth wurde hierzu sorg- 
fältig gesammelt, getrocknet und pulverisirt und ein aliquoter Theil des 
Kothpulvers im Soxhlet’schen Apparat 24 Stunden lang extrahirt. Eine 
längere Extraction förderte keine in Betracht kommenden Mengen an äther- 
löslichen Substanzen mehr zu Tage. 


Im Einzelnen gestaltete sich der Versuch wie folgt: 


| Feuchter | Getrock- | Trocken- | Aether- | Aether- 
Datum Nahrung Koth |neter Koth substanz | extract | extract 
grm grm Procent Procent grm 
9.|V. 150 ©® Hundekuchen 75-0 23-3 31-1 0:63 0-47 
10./V. | desgl.u. 20=® Lanolin 711-7 21-2 29-6 0-58 0-42 
UWE 150 = Hundekuchen 61:5 17-7 28-8 0:44 0:27 
12./V. desgl. 102-1 35-9 35-2 15*2 15°5 
13./V. desgl. 2 
3° 33 83 5-52 
14.|V. desel, 195-4 53-4 27-3 2:8 5 
15./V. desgl. | 
° 31.3 . 4 0-51 
16.V. deaıı nun eh 


32 WILHELM ÜONNSTEIN: ZUR LEHRE VON DER FETTRESORPTION. 


Aus dieser Tabelle erkennt man, dass der Versuchshund, welcher bei 
annähernd fettfreier Nahrung durchschnittlich 0.55 Proc. ätherlösliche Sub- 
stanzen in seinem Koth zu entleeren pflegte, nach Darreichung von 20 8” 
wasserfreiem Lanolin innerhalb 48 Stunden 21.02 gm ätherlösliche Substanzen 
in 297.5e'm Koth entleerte; dann sank die Fettausscheidung wieder auf das 
Normalmaass zurück. Der Hund hat somit von den verfütterten 20 em 
Lanolin mehr als 19.58”% wieder unverdaut ausgeschieden, es hat somit 
eine irgendwie nennenswerthe Assimilation nicht stattgefunden, trotzdem 
das Lanolin — wie oben ausgeführt — eine ganz vortrefflich emulgirende, 
aber dabei allerdings annähernd unverseifbare Substanz darstellt. 

Es scheint also dieser Versuch, welcher übrigens mit dem gleichen 
Ergebniss noch ein zweites Mal wiederholt wurde, zu Gunsten der Annahme 
zu sprechen, dass für die Resorption der Fette in erster Linie deren Spaltbarkeit 
und vielleicht nur als adjuvirendes Moment deren Emulgirbarkeit in Betracht 
kommt. 

Dass andere Momente, insbesondere der Schmelzpunkt, für die mangelnde 
Resorption des verfütterten Lanolins nicht in Betracht kamen, geht daraus 
hervor, dass jenes Lanolin bei 40 bis 42° schmolz, also bei einer Temperatur, 
welche etwa dem Schmelzpunkt des Hammeltalges entspricht, welches Arn- 
schink! in seinen Fütterungsversuchen zu etwa 93 Proc. resorbirt werden 
sah. Dieses Moment war von I. Munk? bei den seiner Zeit von ihm an- 
gestellten Fütterungsversuchen mit Lanolin nicht mit berücksichtigt worden, 
da das von ihm verfütterte Lanolin erst bei etwa 56° schmolz, einer Tem- 
peratur, welehe nach Arnschink die Resorption auch leicht spaltbarer 
Fette fast unmöglich macht. Sah doch der letztgenannte Autor von einem 
bei 60° schmelzenden Stearingemenge nur noch etwa 10 Proc. resorbirt 
werden. 

Das aus den vorliegenden Versuchen sich ergebende Resultat lässt 
sich kurz dahin zusammenfassen: 

Aus der Thatsache, dass ein bei 40 bis 42° schmelzendes, leicht emul- 
girbares, aber nur sehr schwer spaltbares Fett im Darm eines Thieres so 
gut wie gar nicht resorbirt wird, lässt sich der Schluss ziehen, dass bei der 
Resorption der Nahrungsiette vorwiegend deren Spaltbarkeit und nur, wenn 
überhaupt, als adjuvirender Umstand deren Emulgirbarkeit in Betrach, 
kommt. 


1 Zeitschrift für Biologie. 1890. Bd. XXVI. S. 434. 
” Therapeutische Monatshefte. 1889. 


Die Eigenschaften der Eselinmilch.' 


Von 


Ellenberger 


in Dresden, 


Es ist allgemein bekannt, dass der Milch der Eselinnen schon im Alter- 
thum eine besondere Nähr- und Heilkraft zugeschrieben wurde. Man be- 
nutzte dieselbe als Nahrungsmittel bei Greisen mit geschwächten Ver- 
dauungsorganen, als Heilmittel bei phthisischen Leiden, bei Krankheiten 
der Geschlechts- und Verdauungsorgane, bei Dyspepsien u. s. w. In den 
Werken vieler römischen und griechischen Aerzte und Naturforscher, z. B. 
Euryphon, Hippocrates, Aristoteles, Galenus, Plinius, Celsus, 
Prosper Africanus, Trallianus u. A. wird die Milch der Eselinnen als 
Nahrungs- und Heilmittel gepriesen und werden Indicationen für ihren 
Gebrauch aufgestellt. Auch in der medieinischen Litteratur der neuen Zeit 
finden wir vom 16. Jahrhundert ab die Eselinmilch als diätetisches Heil- 
mittel erwähnt, und zwar als Mittel gegen allgemeinen, namentlich den in 
Folge von Ausschweifungen eingetretenen Kräfteverfall, gegen gichtische 
Erkrankungen und andere Diathesen, gegen Dyskrasien, Dysenterie, Tuber- 
culose, chronische Dyspepsie, Blutarmuth und andere Leiden aufgeführt. 

Als diätetisches Heilmittel bei kränklichen Säuglingen und als Ersatz 
der Muttermilch mag die Eselinmilch wohl vom Volke hier und da an- 
gewendet worden sein; systematisch und von ärztlicher Seite ist dies aber 


! Die Milch der Eselin wird als Eselmilch, Eselsmilch, Eselinnenmilch, Esel- 
stutenmilch und Eselinmilch bezeichnet. Für jede dieser Bezeichnungen lassen sich 
Gründe angeben; man spricht von Frauenmilch, Kuhmilch, Hundemilch, Stutenmilch, 
Wolfsmileh, Schafmilch u. dgl., gebraucht also zur Bildung des betreffenden zusammen- 
gesetzten Wortes sowohl die Bezeichnung des männlichen als die des weiblichen 
Thieres, und letztere im Singular und Plural, und erstere im Nominativ und Genitiv. 
Mir erscheinen die Bezeichnungen Eselinmilch und Eselstutenmilch für die Milch der 
Eselin als die besten. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 3 


34 ELLENBERGER: 


erst vom zweiten Drittel unseres Jahrhunderts ab geschehen. In Frank- 
reich ist die Milch besonders bei luetischen Kindern, ausserdem aber auch 
bei Verdauungsschwäche und Krankheiten der Verdauungsorgane der Säug- 
linge zur Anwendung gelangt. Sie hat sich dabei als ein vorzügliches Heil- 
mittel erwiesen, sie hat z. B. die Sterblichkeit der Kinder in einem Insti- 
tute, in welchem die Milch unter ärztlicher Aufsicht systematisch angewendet 
wurde, um 50 Proc. herabgesetzt.! 

Wenn trotz der ausserordentlich günstigen Erfolge, welche mit der 
Ernährung kränklicher Säuglinge mit Eselinmilch erzielt worden sind, diese 
Milch nicht allgemeiner als diätetisches Heilmittel und als Nahrungsmittel 
für Säuglinge in Gebrauch gezogen worden ist, so liegt dies wesentlich 
daran, dass diese Milch sehr theuer und in den meisten Culturstaaten schwer 
zu beschaffen ist. Dies findet wieder seinen Grund darin, dass sich in 
Deutschland, Frankreich und anderen Ländern im Verhältniss zu anderen 
weiblichen, milchgebenden Thieren (Kühen und Ziegen) nur wenig Eselinnen 
befinden and dass man ausserdem von einer milchenden Eselin täglich nicht 
mehr als 1 bis 1!/, Liter Milch zur Verabreichung an Menschen gewinnen 
kann; die übrige Milch, welche die Eselin produeirt, wird für das saugende 
Fohlen gebraucht. Sobald das Fohlen von der Stute abgesetzt wird, um 
die ganze im Euter produeirte Milch durch Melken gewinnen zu können, 
wie dies bei Kühen, Ziegen u. s. w. geschieht, hört bei der Eselin die 
Milchproduction auf. Man muss deshalb das Eselfohlen während eines Theiles 
des Tages bei der Mutter lassen, damit dasselbe am Euter der Mutter 
saugen kann. Unter diesen Verhältnissen kann Niemand daran denken, 
die Eselinmileh als Ersatzmittel für Frauenmilch bei gesunden Säuglingen 
einzuführen. Im Hinblick aber auf die grosse Bedeutung, welche die Eselin- 
milch als diätetisches Heilmittel bei der Behandlung kränklicher und 
kranker Säuglinge und unter Umständen auch kranker erwachsener Menschen 
hat, muss es der Wunsch der Aerzte und vor Allem der Kinderärzte sein, 
einen gewissen Vorrath von Eselinmilch sowohl für die Behandlung und 
Ernährung kranker Kinder, insbesondere solcher, diean Verdauungsschwäche, 
Krankheiten der Verdauungsorgane u. dgl. leiden, als auch zur Behandlung 
sehr geschwächter, vor Allem solcher erwachsener Menschen, die an 
grosser Verdauungsschwäche oder grosser Irritabilität der Verdauungsorgane 
kranken und nur ganz leicht verdauliche Nahrungsmittel vertragen, zur 
Verfügung zu haben. Es werden heutzutage so grosse Summen für diäte- 
tische Heil- und Stärkungsmittel, Fleischsäfte, Somatose u. s. w. auf- 


! Wer sich näher über diese Verhältnisse und die über die Eselinmilch existirende 
Litteratur, die bis heute bekannten Eselinmilchanalysen u. A. orientiren will, sei auf 
die vorzügliche Abhandlung von Dr. Richard Klemm, Ueber Eselmilch und Säug- 
lingsernährung im Jahrbuch für Kinderheilkunde. N.F. Bd. XLII. S. 369 verwiesen. 


Dre EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 35 


gewendet, dass dem gegenüber die Eselinmilch nicht zu theuer, erscheint, 
wenn das Liter Milch auch 2 bis 4 Mark kosten sollte. 

Es ist ein grosses Verdienst des Oberarztes Dr. Richard Klemm in 
Dresden in selbstlosester Weise unter Aufwendung von viel Mühe und 
Arbeit, Zeit und Geld eine Gesellschaft gegründet zu haben, die sich die 
Gewinnung von Eselinmilch durch Anschaffung und Haltung von Eselinnen 
und durch Einrichten einer Eselzucht zum Ziele gesetzt hat. Die unter 
dem Protectorate Ihrer Majestät der Königin von Sachsen stehende und von 
Dr. Klemm geleitete Gesellschaft hat in den wenigen Jahren ihres Be- 
stehens bereits eine segensreiche Wirksamkeit entfaltet. Zahlreiche 
kranke Kinder sind in dieser Zeit in erfolgreichster Weise mit 
Eselinmilch behandelt worden; die Erfolge, welehe mit der Ernährung 
und Behandlung kranker Säuglinge mit Eselinmilch erzielt werden konnten, 
sind zum Theil geradezu staunenerregende. Aber auch bei erwach- 
senen Personen, die an schweren Krankheiten der Verdauungs- und Harn- 
organe, an schweren Verdauungsstörungen und Störungen der Harnsecretion 
litten, hat die Milch Vorzügliches geleistet, und zwar offenbar wegen ihrer 
leichten Verdaulichkeit bei nicht unerheblichem Nährwerthe, ihrer starken 
alkalischen Beschaffenheit, wegen specifischer, noch unbekannter Eigen- 
schaften des Milchserums und wegen ihrer Armuth an Fett, welches bei 
seschwächten Verdauungsorganen bekanntlich nachtheilig auf die Kranken 
einwirkt. Auch tuberculöse Personen, welche wegen grosser Schwäche der 
Verdauungsorgane Kuhmilch nicht gut vertragen, verdauen die Eselin- 
' milch gut und nutzen dieselbe hochgradig aus. Die praktischen Erfolge, 
welche bei kranken Kindern und Erwachsenen durch die Behandlung der- 
selben mit der Eselinmilch (als einem diätetischen Heilmittel) erzielt werden, 
sind durch gewissenhafte und hervorragende Aerzte aller Zeiten so sicher 
constatirt worden, dass ein Zweifel an der Richtigkeit dieser Beobachtungen 
nicht aufkommen kann. Es lag deshalb nahe, dass man vielfach versucht 
hat, die beobachteten Heilerfolge wissenschaftlich aus den Eigenschaften der 
Milch, aus ihrer chemischen Zusammensetzung u. dergl. zu erklären. Die 
Eselinmilch ist deshalb öfters auf ihre chemischen, physikalischen und 
physiologischen Eigenschaften, insbesondere auf ihre chemische Zusammen- 
setzung untersucht worden. 

Im Jahre 1740 hat Friedrich Hoffmann bereits den Trockengehalt 
der Eselinmilch festgestellt, 1816 bestimmte Brisson das specifische Ge- 
wicht derselben, 1836 lieferte P&ligot die erste chemische Analyse der 
Eselinmilch. Später ist dieselbe noch analysirt worden von Simon, Doyere, 
Bouchardat und Quevenne, v. Baumhauer, Gautier, Gorup-Be- 
sanez, Fery, I. Munk, Dechambre u. A. Die Eselinmilch ist sonach 

schon vielfachen Untersuchungen unterzogen worden. Trotzdem hielt ich 
3*+ 


36 ELLENBERGER: 


es im Hinblick auf die Wichtigkeit dieses diätetischen Heilmittels und in 
Anbetracht dessen, dass die meisten der vorliegenden Untersuchungen 
lückenhaft und wegen der angewandten unvollkommenen Untersuchungs- 
methoden als veraltet zu betrachten sind, für angezeigt, diese Milch noch- 
mals einer eingehenden Untersuchung zu unterwerfen. Ueber die Ergeb- 
nisse dieser Untersuchungen, die noch nicht vollständig zum Abschlusse 
gelangt sind, werde ich gemeinschaftlich mit meinem früheren chemischen 
Mitarbeiter und Assistenten Dr. Seeliger und meinem jetzigen Mitarbeiter 
Dr. Klimmer au anderer Stelle ausführlich berichten. Im Nachstehenden 
will ich nur einen Theil unserer Untersuchungsergebnisse vorläufig mit- 
theilen, indem ich bemerke, dass auch in dem citirten Artikel von Richard 
Klemm schon einige unserer Versuchsergebnisse zur Veröffentlichung ge- 
langt sind. Unsere Untersuchungen sind während langer Zeit (länger als 
ein Jahr) an der Milch trächtiger und nicht trächtiger, frischmelkender und 
güst stehender Eselstuten, wesentlich allerdings an der Milch einer Esel- 
stute, die ein Jahr lang in unserem Versuchsstalle stand, vorgenommen 
worden. 

Die Reaction der Eselinmilch ist stets, und zwar stark alkalisch, 
gleichgültig, ob sie von trächtigen oder nicht trächtigen Stuten stammt. 
Die alkalische Reaction erhält sich lange Zeit (mindestens einige Tage) beim 
Stehen der Milch bei Zimmertemperatur. Es ist dies eine sehr wichtige 
Eigenschaft der Eselinmilch, wodurch sie sich wesentlich und vortheilhaft 
von der Kuhmilch unterscheidet. Dabei ist die frisch dem Euter ent- 
nommene Milch stets keimfrei; das Milchserum der Eselinnen scheint, 
wie aus den mir darüber gemachten Angaben hervorgeht, ein schlechterer 
Nähr- und Zuchtboden für Mikroorganismen zu sein als das Milchserum 
anderer Thiere. 

Beim Stehen scheidet die Eselinmilch ebenso wie jede andere Milch- 
art eine Rahmschicht ab; die Rahmschicht ist aber stets sehr dünn und 
bildet häufig nicht einmal eine zusammenhängende, die ganze Oberfläche 
der Milch deckende Schicht. Nur die beim Melken zuletzt entleerte Milch- 
quantität bildet eine gut zusammenhängende Rahmschicht. 

Beim Kochen der Eselinmilch tritt in der Regel, namentlich bei der 
Milch trächtiger Stuten, die Gerinnung der Milch ein. Wird das Kochen 
nur kurze Zeit, z. B. nur während fünf Minuten, fortgesetzt, dann sind 
die Gerinnsel noch so locker, dass dieselben durch Schütteln so zertheilt 
werden können, dass die Milch noch durch einen Gummihut von dem Kinde 
durchgesaugt werden kann. Bei längerem Kochen werden die Gerinnsel so 
fest, dass die Zertheilung derselben durch Schütteln nicht mehr gelingt. 
Diese Beobachtungen (über die alkalische Beschaffenheit der Milch und ihr 
Verhalten beim Stehen an der Luft und beim Kochen) sind auch von 


Dıs EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 37 


Klemm gemacht worden. Wir konnten gegenseitig unsere Beobachtungen 
nur bestätigen. Klemm fand z. B. bei 170 Versuchen, dass die Milch 
der trächtigen Eselin in 168 Fällen gerann, in zwei Fällen dagegen nicht. 
Die Milch einer nicht trächtigen Eselin gerann dagegen bei 20 Versuchen 
Klemms in keinem Falle. Später fanden wir allerdings beide (R. Klemm 
und ich), dass auch die Milch der nicht trächtigen Thiere in der Regel 
beim Kochen gerinnt. Wenn man der Eselinmilch 1 Proc. Kuhmilchrahm 
zusetzte, dann gerann dieselbe dagegen merkwürdiger Weise nicht. 

Das specifische Gewicht der Eselinmilch schwankt zwischen 1-014 
bis 1-06, beträgt aber im Durchschnitt 1.032. 

Die Farbe der Milch ist bläulich grau, bezw. weiss, mit einem Stich 
in’s Blaugraue; sie deckt weniger als verdünnte und unverdünnte Kuh- und 
Frauenmilch. Sie schmeckt süsslich, der Mandelmilch ähnlich; dabei hat 
die Eselinmilch einen eigenthümlichen Geruch, der bei der Brunst der 
Stuten sich derartig steigern kann, dass die Milch für denjenigen, der die- 
selbe geniesst, geradezu widerwärtig wird. Auch in den späteren Perioden 
der Trächtigkeit steigert sich der eigenthümliche Geruch. Die Milch nimmt 
fremde Riechstoffe sehr leicht auf. Es ist deshalb Sorge für grösste Reinlich- 
keit im Stalle, für Öfteres Entfernen des Düngers (der Exeremente) u. dergl. 
zu tragen und dafür zu sorgen, dass die Thiere nicht in einem Raume 
stehen, in welchem sich Riechstoffe entwickeln, z. B. in einem Stalle, dessen 
Thüren und Fenster frisch mit Oelfarbe gestrichen sind u. dergl. 

Vor jedem Melken muss das Euter in der sorgfältigsten 
Weise gereinigt werden (z. B. durch Abwaschen mit Seife und warmem 
Wasser, unter Umständen sogar noch Waschen mit einer schwachen Sub- 
limatlösung). Geschmack und Geruch der Milch ändern sich einige Zeit 
nach dem Melken; die unmittelbar nach dem Melken wohlschmeckende 
Milch schmeckt oft nach einigen Stunden unangenehm und nimmt einen 
eisenthümlichen Geruch an. 

Beim Centrifugiren der Eselinmilch bildet sich nur eine ganz 
dünne Rahmschicht; die Trennung des Rahms von der übrigen Milch macht 
Schwierigkeiten. Beim Centrifugiren der Kuhmilch entsteht bekanntlich 
eine dicke, weisse Rahmschicht, die sich von der übrigen Milch leicht 
trennen lässt. Die entrahmte Kuhmilch sieht gelblich weiss, die entrahmte 
Eselinmilch dagegen bläulich weiss aus. 


Ein ganz besonderes Verhalten zeigt die Eselinmilch bei Zusatz von 
Säuren, bei Behandlung mit Lab, mit künstlichem Magensaft 
und mit neutralen Extracten der Fundusdrüsenschleimhaut des 
Magens. Sie unterscheidet sich in dieser Beziehung ganz wesentlich von 
der gewöhnlich als Ersatz für Frauenmilch bei Säuglingen zur Verwendung 
gelangenden Kuhmilch. 


38 ELLENBERGER: 


Bei Zusatz von Säuren (was in der bekannten Art zu geschehen 
hat) scheidet die Eselinmilch zahlreiche zarte, feine Flöckchen aus; beim 
längeren Stehen der mit 5 procent. Essigsäure versetzten Eselinmilch, sei 
es im Zimmer, sei es im Thermostaten, bildet sich ein ganz dünner, fein 
flockiger, leicht aufschüttelbarer Bodensatz, während die Milch im Uebrigen 
dadurch, dass feine Flöckehen in ihr schweben, trübe und undurchsichtig 
erscheint. 


Das abweichende Verhalten der Kuhmilch ist bekannt und braucht des- 
halb nicht näher geschildert zu werden. Setzt man der Kuhmilch Essig- 
säure zu und stellt sie in den Thermostaten, dann entsteht ein starker zu- 
sammenhängender oder grobflockiger Niederschlag. Beim gleichen Verfahren 
bildet sich in der Eselinmilch ein ganz feinflockiger, durch Schütteln leicht 
zu zertheilender und erheblich geringerer Niederschlag. 


Bei Einstellen der Eselinmilch mit dem neutralen Extract der 
Fundusdrüsenregion des Magens in den Thermostaten bei Verdauungs- 
temperatur trat ein dünner (oft hautartig dünner), zarter, schneeweisser 
Niederschlag von in Flöckchen geronnenem Casein auf. Bei der geringsten 
Bewegung, bezw. ganz leichtem Schütteln theilte sich der Niederschlag der 
darüber stehenden Flüssigkeit mit, so dass die Flöckchen dann in der 
Flüssigkeit schwammen, um sich beim Stehen wieder als Niederschlag zu 
Boden zu senken. Das über dem Niederschlage befindliche Milchserum 
(Molke) war weisslich trübe in Folge einzelner feiner, zarter, in ihm schwim- 
mender Flöckchen, die sich nicht niedersenkten. 

In der unverdünnten oder verschiedengradig verdünnten Kuhmilch, 
gleichgültig ob dieselbe vorher entrahmt worden ist oder nicht, 
bildet sich unter gleichen Verhältnissen, in der Regel in den die Milch 
enthaltenden Kölbchen, ein fester, derber, elastischer, klebriger, grau oder 
gelblich-grau oder grünlich-grau erscheinender Käsekuchen, der meist am 
Boden des Gefässes so fest klebt, dass er sich beim Schütteln nicht ab- 
löst und dass das Serum vollständig abgegossen werden kann, während 
der Kuchen am Boden des Gefässes sitzen bleibt; öfters schwimmt der 
Käsekuchen auch frei in der Molke. Der Kuchen ist an der freien Ober- 
fläche meist uneben, grubig vertieft, oder er besitzt nur eine centrale, 
tellerartige Grube, so dass er von oben gesehen einem rothen Blutkörperchen 
gleicht. Zuweilen kommt es nicht zur Bildung eines einzigen Käsekuchens, 
sondern zur Bildung mehrerer festeren Klumpen und Klümpchen und eines 
dünneren, am Boden des Gefässes klebenden Niederschlages. In keinem Falle 
aber gelingt es, durch Schütteln den Kuchen oder die Klumpen in feine 
'Flöckehen zu zertheilen. Bei nicht entrahmter Milch enthält der Käse- 
kuchen viel Fett und lässt dann oft zwei Schichten, eine obere hellere 
fettreichere und eine untere dunklere fettärmere Schicht, erkennen. Bei 


Dıkr EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 39 


entrahmter Milch ist natürlich weniger Fett in dem Käsekuchen enthalten; 
es tritt auch keine Schichtung in demselben auf. Das Milchserum ist 
weniger trüb als das der Eselinmilch und unter Umständen fast ganz klar. 
Ich lasse die betreffenden, Flüssigkeiten (Milch + Fundusdrüsenextract) in 
der Regel über Nacht im Thermostaten ruhig stehen und stelle am nächsten 
Morgen das Resultat fest. Man kann aber auch schon nach wenigen 
Stunden das betreffende Ergebniss des Versuches constatiren. 


Bei Mischung des Fundusdrüsenextractes mit 5Sprocent. Essig- 
säure und Einstellen mit Milch in den Thermostaten findet man nach drei 
Stunden in der in Reagirgläsern enthaltenen Eselinmilch oben ein gallertiges, 
zartflockiges, weisses Coagulum; das darunter befindliche Milchserum ist trüb 
und undurchsichtig. In der Kuhmilch bildete sich ein viel diekeres und 
derberes gallertiges, gelbweisses Coagulum, unter dem sich ein fast klares 
Serum befand. Die Gallertschicht contrahirte sich später und presste Serum - 
aus und wurde dabei so dicht, dass man die Reagirgläser umdrehen konnte, 
ohne dass das Milchserum herausfloss. 


Versetzt man Kuh- und Eselinmilch mit künstlichem Magensaft 
(Fundusdrüsenextraet mit 0-2 procent. Salzsäure) und stellt dieselben in 
den T'hermostaten ein, dann treten zunächst dieselben Unterschiede hervor 
wie beim Ansetzen der beiden Milcharten mit neutralem Magenextracte, nur 
mit dem Unterschiede, dass hier gleich die Verdauung mit der Gerinnung 
der Milch einhergeht und ihr folgt, dass sich also Pepton bildet. In der 
Kuhmilch entstand allmählich der oben beschriebene Käsekuchen; zuerst 
gerann die Milch in bekannter Weise, das zunächst grosse Gerinnsel setzte 
sich bald, kleiner werdend, zu Boden; dann retrahirte es sich immer mehr, 
presste dabei Serum aus und bildete schliesslich einen kleinen, festen, schei- 
- benartigen, rundlichen, käseartig riechenden und bei nicht entrahmter Milch 
zweischichtigen Käsekuchen (s. oben). In Folge der vorschreitenden Ver- 
dauung wurde der Kuchen allmählich kleiner und lockerer und schliesslich 
so locker, dass er sich schon beim leichten Schütteln in Flocken auflöste, 
die in der Molke schwammen und später immer mehr durch den Magen- 
saft gelöst wurden. In der Eselinmilch trat ein reichlicher, aus lockeren 
Flöckehen bestehender, nach Käse riechender, leicht zu vertheilender Nieder- 
schlag auf; ein begrenzter klebriger Kuchen bildete sich nicht, die Flocken 
schwammen vielmehr in der Flüssigkeit. Nach !/, Stunde waren schon 
etwa 50, nach 1 Stunde etwa 60 Proc. des Caseins in Pepton übergeführt. 
In der 2. und 3. Verdauungsstunde schritt die Verdauung, wohl in Folge 
der Störung der Fermentwirkung durch Anhäufung der Verdauungsproducte, 
nur langsam vor, so dass nach 3 Stunden nur 70 Proc. des Caseins ver- 
daut waren. In der ersten Zeit schritt die Peptonisirung in der Eselinmilch 
rascher vor als in der Kuhmilch, wie colorimetrische Peptonbestimmungen 


40 ELLENBERGER: 


zeigten, später glich sich dies aus und es bestand zwischen beiden Milch- 
arten kein erwähnenswerther Unterschied, mit Ausnahme dessen, dass sich 
bei der Verdauung des Kuhcaseins stets unlösliches Nuclein abschied, dass 
dagegen bei der Verdauung des Eselcaseins ein Nucleinrückstand niemals 
zu constatiren war. Zu diesen Versuchen sei noch hinzugefügt, dass 
Klemm und Wies den erbrochenen oder ausgeheberten Mageninhalt von 
Kindern, die mit Eselinmilch ernährt wurden, von genau derselben homo- 
genen, feinflockigen Beschaffenheit fanden wie den von Brustkindern. 

Die besprochenen Unterschiede zwischen Kuh- und Eselinmilch blieben 
auch dann bestehen, wenn die Eselinmilch ausnahmsweise in Folge beson- 
derer Fütterung der Stuten oder anderer Verhältnisse fettreicher als ge- 
wöhnlich und ärmer an Milchzucker war, wenn sie also in dieser Beziehung 
der Kuhmilch ähnlich wurde. Wir fanden z. B., dass eine Eselinmilch, 
- welehe 2-6 Proc. Fett, 2-9 Proc. Milchzucker und 2-14 Proc. Gesammt- 
eiweiss enthielt, ebenso in zarten, leichten Flöckchen gerann und keinen 
Käsekuchen bildete, wie die gewöhnliche Eselinmilch, während in der zu 
25, 90, 40 und 50 Proc. mit Wasser verdünnten Kuhmilch die Bildung 
des besprochenen Käsekuchens beobachtet werden konnte. Nur bei der am 
vierten Tage nach der Geburt gewonnenen Colostralmilch haben wir einmal 
die Bildung eines Käsekuchens in der Eselinmilch beobachtet. 

Um festzustellen, wie sich die Eselinmilch: beim sogenannten künst- 
lichen Verkäsen mit käuflichem Labpulver (von Brunnengräber in 
Rostock bezogen) im Vergleiche mit der Kuhmilch verhalte, wurde folgender 
Versuch angestellt: Wir versetzten 250 &” Eselinmilch, welche 4 8m Ge- 
sammteiweiss (mit 3-0 s’” Casein) und 1 "= Asche (0-9 wasserunlösliche 
und 0-1 in Wasser lösliche Salze) enthielten, mit 10 °" einer aus Lab- 
pulver hergestellten Labflüssigkeit und stellten diese Mischung bei einer 
Temperatur von 40°C. in den Thermostaten. Nach einiger Zeit entstand 
ein schneeweisser, feinflockiger Niederschlag, der etwa !/, des Raumes der 
ganzen Milchmenge einnahm; die über diesem Niederschlage befindliche 
Molke war sehr trübe, weisslich, undurchsichtig, reagirte alkalisch und ent- 
hielt fast das gesammte Fett der Milch, da in dem Käse nur wenig Fett 
enthalten war. Man fand in der Molke 1-6 =” Eiweiss mit 0-21 = Casein 
und 0.55 2m Asche (0-1 &® in Wasser lösliche und 0-45 sm unlösliche 
Salze); der Käse enthielt 2-4 s’” Eiweiss und 0.45 sm Asche, und zwar 
0.002 2’ in Wasser lösliche und 0-45 8m unlösliche Salze. Von dem Ge- 
sammteiweiss der Milch sind also 60 Proc. in dem Käse und 40 Proc. in 
der Molke enthalten; dagegen fanden sich 2-4 s’”= Casein im Käse und 
0.6 s”® in der Molke. Es ist also !/, des Caseins (als Molkeneiweiss) beim 
Laben der Milch in Lösung geblieben, bezw. übergegangen. Man fand 
allerdings in der Molke nur 0-21 ®”® Casein; das fehlende Casein (etwa 


Diez EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 41 


0.4 sm) ist beim Laben chemisch verändert worden und in einer neuen 
Modification (Paracasein) in der Molke vorhanden. 

Bei Behandlung von Kuhmilch mit derselben Labflüssiekeit bildet sich 
fester, derber, gelblich-grauer, etwas klebriger Käse von dem bekannten 
Käsegeruche. 

Aus den vorstehenden Angaben ergiebt sich, dass in dem Verhalten 
der Eselinmilch und der Kuhmilch bei Zusatz von Säuren und 
beim Behandeln derselben mit Lab, Magendrüsenextracten 
und künstlichem Magensaft erhebliche und charakteristische 
Unterschiede zwischen beiden Milcharten bestehen und dass sich 
in dieser Beziehung die Eselinmilch ganz ähnlich wie die Frauenmilch ver- 
hält, während die Kuhmilch ein in hohem Grade abweichendes Verhalten 
zeigt. Die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens der genannten Milch- 
arten ist zur Zeit nicht bekannt; man kann dieselbe in einer besonderen 
Beschaffenheit des Caseins, in Verschiedenheiten bezüglich des Kalkgehaltes 
der Milch, in einer besonderen Beschaffenheit des Milchserums und in 
Anderem suchen. Praktisch ist es wichtig, dass die fragliche Verschieden- 
heit thatsächlich besteht und stets hervortritt. Die genannten Eigenthüm- 
lichkeiten der Kuhmilch treten auch dann hervor, wenn man dieselben mit 
Wasser verdünnt. 

Seit 20 Jahren verwende ich Kuhmilch in den verschiedensten Ver- 
dünnungen zu den genannten Versuchen, um den Studirenden zu demonstriren, 
wie sich dieselbe gegenüber neutralem Magensaft und Labpulver verhält und 
um zu zeigen, dass der sich bildende Käse verschieden ist von dem durch 
Säurezusatz geronnenen Casein. Stets constatirte ich dabei das gleiche Ver- 
halten der Kuhmilch (die Bildung des Käsekuchens u. s. w.), stets konnte 
ich constatiren, dass sich die Kuhmilch ganz anders verhält als Pferde- 
stuten-, Eselin- und Frauenmilch. 

Ich will nicht bestreiten, dass es möglich ist, auf umständliche Weise 
aus der Kuhmilch ein Gemenge von Casein, Albumin, Fett, Milchzucker 
und Salzen herzustellen, welches sich Säuren und Lab gegenüber ähnlich 
wie die Eselinmilch verhält. Es ist ja möglich, dass sich künstlich hergestellte 
Misehungen des Kuhcaseins, Eselcaseins, Pferdestutencaseins u. s. w. mit Fett, 
Albumin u. dergl., wenn man stets gleiche Mischungsverhältnisse wählt, 
bei Säure- und Labzusatz u. s. w. ähnlich unter einander oder gleich ver- 
halten. Aber, wenn dies thatsächlich auch der Fall wäre, was würde da- 
mit bewiesen? Damit kann nicht dargethan werden, dass die Eselinmilch 
bezüglich ihrer Verdaulichkeit, Assimilirbarkeit, Bekömmlichkeit u. s. w. von 
der normalen oder der durch Zusätze und Verdünnungen veränderten Kuh- 
milch nicht verschieden ist. Das künstlich hergestellte Gemenge ist keine 
Eselinmileh, es hat weder die specifischen Eigenschaften des Eselinmilch- 
serums (bezw. des Blutserums des Esels), noch den specifischen Geruch und 


42 ELLENBERGER: 


Geschmack, noch den bestimmten Grad der Alkalität, noch die leichte 
Verdaulichkeit, noch die eigenthümlichen Heilwirkungen bei Magendarm- 
katarrhen der Säuglinge, noch die besonderen Wirkungen auf die Harn- 
und Gallensecretion u. s. w. Weder die Frauenmilch noch die Eselinmilch 
ist auf künstlichem Wege herstellbar. Die moderne Chemie muss zugeben, 
dass auf dem Wege der chemischen Analyse die unbedingt richtige che- 
mische moleculare und atomistische Constitution einer Körperflüssigkeit und 
dergl. zur Zeit nicht nachgewiesen werden kann. Findet man bei der 
Analyse zweier Flüssigkeiten (z. B. des Blutserums zweier Individuen 
derselben oder verschiedener Thierarten) in beiden dieselben Bestandtheile 
(z. B. Natrium, Kalium, Eiweiss, Kohlensäure u. s. w.) in ganz gleichen 
Mengenverhältnissen, so ist noch nicht gesagt, dass beide Flüssigkeiten 
thatsächlich chemisch gleich constituirt sind und physiologisch gleich wirken. 
Künstliches Karlsbader Wasser ist z. B. dem natürlichen in seinen Wir- 
kungen wahrscheinlich nicht gleich. 

Dazu ist noch zu bemerken, dass z. B. auch ein auf umständliche Weise 
chemisch rein hergestelltes, von Fett und allen Beimengungen befreites und 


dann wieder gelöstes Casein andere Eigenschaften zeigen kann als das Casein 
in der Milch, aus welcher das künstliche Casein hergestellt wurde. 


Uns kam es zunächst nur darauf an, die Eigenschaften der an Säug- 
linge und Kranke zu verabreichenden Eselininilch, d.h. des natürlichen 
Secretes der Milchdrüsen der Eselinnen, festzustellen. 


Vielleicht werden wir uns später auch mit dem Verhalten künstlicher 
Gemische des Caseins verschiedener Thierarten mit Albumin, Fett u. s. w. 
gegenüber Säuren, Labferment u. dergl. beschäftigen, wie wir schon jetzt 
das künstlich dargestellte Eselincasein mit dem in gleicher Weise darge- 
stellten Kuhcasein verglichen haben. Vorläufig genügt es uns, constatirt zu 
haben, dass sich die Eselinmilch gegen Säuren, Labferment und Magensaft 
ähnlich wie die Frauenmilch und ganz anders als die Kuhmilch verhält. 


Um die Diffusibilität der Eselinmilch, bezw. ihrer Bestandtheile, im 
Vergleich zur Diffusibilität der Kuhmilch zu prüfen, wurde folgender Ver- 
such gemacht: 10 °® Kuhmilch, die in eine Diffusionshülse von Schleicher 
& Schüll eingebracht waren, wurden in einem Thermostaten gegen 100 em 
auf 40°C. erwärmtes destillirtes Wasser zunächst 5 Stunden lange diffun- 
dirt. Nach dieser Zeit wurde das Wasser (die Aussenflüssigkeit) auf die 
diffundirten Bestandtheile untersucht; die in der Hülse verbliebene Milch 
wurde nochmals gegen 100 «cm destillirtes Wasser, und zwar weitere 
19 Stunden diffundirt. Dann wurde die Aussenflüssigkeit wieder auf ihre 
Bestandtheile untersucht. 

Nunmehr wurde die Hülse entleert und gut gereinigt und dann zu 
einem gleichen Versuche mit Eselinmilch verwendet (es wurde deshalb zu 


DıEs EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 43 


beiden Versuchen dieselbe Hülse genommen, weil die Hülsen in ihrer Durch- 
lässigkeit nicht ganz gleich sind). 

Die Versuchsergebnisse waren folgende: Man fand nach 5 Stunden in 
der bei der Kuhmilch klaren Aussenflüssigkeit (Diffusat): 


0.21 am Milchzucker und 0-03 2m Asche 
und in dem trüben Diffusate der Eselinmilch: 
0.266 s® Milchzucker und 0.014 sm Asche. 


Die Asche bestand im Wesentlichen aus in Wasser löslichen Bestand- 
theilen, namentlich Chlorsalzen; bei der Kuhmilch fand man auch Phosphor 
im Diffusate, der im Diffusate der Eselmilch fehlte, die dafür Schwefel in 
Spuren enthielt; das Diffusat der Kuhmilch enthielt keinen Schwefel. 

In dem zweiten, nach weiteren 19 Stunden erhaltenen Diffusate der- 
selben Milchportion wurden gefunden: a) bei der Kuhmilch, die ein nur 
wenig trübes Diffusat geliefert hatte: 


0-18 stm Milchzucker und 0-02 sm Asche, 
b) bei der Eselinmilch, deren Diffusat sehr trübe war: 
0.124 stm Milchzucker und 0.0138 2” Asche. 


Die Asche bestand grösstentheils aus in Wasser unlöslichen Salzen; 
man fand kein Chlor mehr, oder nur Spuren davon; Phosphor fehlte; 
Schwefel (Sulfate) war reichlich vorhanden. Die Milch in der Diffusions- 
hülse enthielt viel Caleciumphosphat, namentlich die Eselinmilch. 

Fett war in keinem Diffusate vorhanden. Eiweiss fand sich nur in 
Spuren in dem Diffusate, und zwar bei der Eselinmilch etwas mehr als bei 
der Kuhmilch, wie dies die qualitative Prüfung der Diffusate ergab. 

Ein erheblicher Unterschied zwischen beiden Milcharten besteht bezüg- 
lieh ihrer Diffusibilität nicht; die zu constatirenden Unterschiede ergeben 
sich aus der verschiedenen chemischen Zusammensetzung beider Milcharten. 


Die chemische Zusammensetzung der Eselinmilch. 


Nach meiner Anweisung ist von meinem Assistenten Hrn. Dr. Seeliger 
die Milch einer in unserem Versuchsstalle befindlichen und naturgemäss er- 
nährten Eselin während eines langen Zeitraumes häufig analysirt worden. 
Daneben wurde aber gelegentlich auch die Milch anderer Eselinnen auf 
ihre chemische Zusammensetzung geprüft. Das eigentliche Versuchsthier 
war, als die Untersuchungen begannen, trächtig, es befand sich im 7. bis 
8. Monate der Schwangerschaft. Das Thier fohlte nach etwa 5 Monaten; 
die Milch wurde dann noch während einiger Monate weiter untersucht. 


44 ELLENBERGER: 


Wir können sonach unterscheiden: 1. die Milch der trächtigen Stute, 2. die 
Milch in der letzten Zeit der Trächtigkeit, 3. die Colostralmilch, 4. die 
Milch der nicht trächtigen Stute. 


I. Die Milch der trächtigen Eselstute. 


Das specifische Gewicht der Milch der trächtigen Stute schwankte 
zwischen 1-014 bis 1.035; es betrug im Mittel 1-03 bis 1.035; selten 
sank es darunter und nur ausnahmsweise auf 1.014, und zwar bei starkem 
Steigen des Fettgehaltes und Sinken des Gehaltes an Milchzucker. 

Der Eiweissgehalt ist in 4 Monaten 25 Mal festgestellt worden; 
der Gesammteiweissgehalt schwankte von 1 bis 1-5 Proc. (0-21 bis 0-27 N), 
nur ausnahmsweise erhob sich derselbe einige Male für wenige Tage auf 
2 und 2-14 Proc.; damit stieg natürlich auch das specifische Gewicht. Von 
dem Gesammteiweiss entfallen ?/, bis ?/, auf Casein, '/, bis !/, auf Albumin. 
Ein Theil des Stickstoffes ist nicht auf Eiweiss zu beziehen. und zwar etwa 
10 bis 15 Proc. (Phosphorfleischsäure?). 

Man fand z. B. bei 1-44 Procent Eiweiss 0-96 Procent, bei 1-23 Pro- 
cent Eiweiss 0-7 Procent, bei 1-30 Procent Eiweiss 0-86 Procent, bei 


1-3 Procent Eiweiss 0-96 Procent, bei 1-04 Procent Eiweiss 0-8 Procent 
und bei 1.2 Procent Eiweiss 0.82 Procent Casein u. s. w. 


Der Fettgehalt schwankte zwischen 0-55 und 1-6 Proc., betrug aber 
in der Regel ungefähr 1 Proc. (0-7 bis 1-2 Proc... Einmal stieg er aus- 
nahmsweise auf 2-51 Proc.; dieser hohe Fettgehalt hielt aber nur einige 
Tage an, dann sank er so, dass er am 8. Tage nur noch 1.64, am 9. 
1.58 Proc. betrug. Es sei ausdrücklich betont, dass bei dieser Stute 
während der Trächtigkeit der Fettgehalt ungefähr bei 50 Proc. der Unter- 
suchungen über und bei 50 Proc. unter 1-0 Proc. betrug. 

Der Gehalt an Milchzucker betrug in den ersten Versuchsmonaten 
im Mittel 6 Proc. (5 bis 6-7 Proc.); später, und zwar von der 6. Woche 
vor der Geburt an, sank derselbe, so dass er 3 Wochen vor der Geburt nur 
noch 3 Proc. betrug. 

Der Aschengehalt betrug durchschnittlich 0-4 Proc. und bestand 
aus etwa !/, bis !/, in Wasser löslichen, etwa °/, bis ®/, in Wasser un- 
löslichen Bestandtheilen. 


Il. Die Milch in den letzten Wochen vor der Geburt. 


Von der 3. Woche vor der Geburt an stieg der Gesammteiweiss- 
gehalt der Milch (spec. Gewicht 1-024 bis 1.027) auf nahezu 2 Proc. 
(1-74 Proc. bei 1-11 Proc. Casein), der Fettgehalt auf etwa 1-5 Proc., 
während der Gehalt an Milchzucker auf 2 Proc. und 1-9 Proc. sank 
und der Aschengehalt sich verdoppelte; er stieg auf 0-73 Proc. In den 


DıE EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 45 


letzten 5 Tagen vor der Geburt stieg das specifische Gewicht der 
alkalisch reagirenden, gelblichen, molkenartig erscheinenden, beim Erhitzen 
rasch und stark gerinnenden Milch auf 1.42 Proc., dabei sank der Fett- 
gehalt auf 0-3 bis 0-4 Proc., während der Eiweissgehalt auf 6-46 Proc. 
(bei 4-13 bis 4-16 Proc. Casein) stieg. Der Gehalt an Milchzucker betrug 
6-48, der an Asche 0.6 Proc. Die Asche bestand zu ?/, aus in Wasser 
unlöslichen und zu !/, in Wasser löslichen Salzen. Die alkalische Re- 
action der Milch erhielt sich selbst bei tagelangem Stehen an der Luft; 
erst nach 8 Tagen trat deutlich saure Reaction hervor. Diese Milch 
wurde zu Verdauungsversuchen verwendet und dabei constatirt, dass kein 
Nucleinrückstand bezw. Niederschlag entstand. 

Die kurz (wenige Tage) vor der Geburt im Euter produeirte 
Milch ist also charakterisirt durch einen hohen Aschegehalt, 
einen sehr hohen Eiweiss-, einen ziemlich hohen Zucker- und 
einen geringen Fettgehalt, ein hohes specifisches Gewicht, eine 
starke alkalische Reaction und dadurch, dass bei ihrer Ver- 
dauung kein Nucleinrückstand entsteht. 


III. Colostrum. 


Die unmittelbar nach der Geburt im Euter enthaltene Milch wurde 
dem Neugeborenen überlassen. Da die Milch am Tage vor der Geburt 
untersucht worden war, indem man aus dem gefüllten Euter eine gewisse 
Menge Milch durch Melken entleerte, so ist anzunehmen, dass sich die bei 
der Geburt im Euter enthaltene Milch nicht wesentlich anders verhielt als 
die Milch am Abend vor der Geburt (s. oben unter II). 

Noch am Tage der Geburt gewannen wir, nachdem das Junge die 
erste Milch abgesaugt hatte, wieder eine Quantität Milch. Dieselbe zeigte 
dasselbe allgemeine Verhalten, wie die Milch aus den letzten Tagen vor der 
Geburt. Sie reagirte stark alkalisch, hatte ein gelbliches, molkenartiges 
Ansehen, gerann beim Erhitzen und hatte ein specifisches Gewicht von 
1.039; der Eiweissgehalt war von 6-46 auf 3-8 Proc. (mit 2:97 Casein) 
gesunken. Von dem in der Milch bestimmten Stickstoff waren 5-54 Proc. 
nicht auf Eiweiss zu beziehen; ähnlich verhielt sich auch die in den letzten 
8 Tagen vor der Geburt erhaltene Milch. Interessant ist, dass von dem 
Gesammteiweiss mehr als ?/, auf Casein entfiel, dass also der Casein- 
gehalt erheblicher gestiegen war als der Albumingehalt, dass sich in dieser 
Richtung also die Eselinmilch, bezw. das Colostrum der Eselstute anders 
verhält als das Colostrum der anderen Thiere und des Menschen. Der 
Fettgehalt betrug 2-8 Proc.;.den Milchzucker fand man zu 6-1 und 
die Asche zu 0.7 Proc. Die Colostralmilch war nicht besonders reich an Salzen, 
an Fett und Eiweiss. Auch der Zuckergehalt war verhältnissmässig hoch. 


46 ELLENBERGER: 


Die 2 Tage nach der Geburt gewonnene Milch hatte ein speci- 
fisches Gewicht von 1-035; ihr Fettgehalt betrug 1,15, der Eiweiss- 
sehalt 2-50, der Zuckergehalt 6 Proc. Auffallend war, dass von den 
2-50 Proe. Eiweiss 85 Proc. auf das Casein (nämlich 2.14 Proc. der Milch) 
entfielen, dass also der Caseingehalt: bedeutend gestiegen war. Der Ge- 
halt an Asche betrug 0.65 Proc. mit 80 Proc. in Wasser unlöslichen und 
20 Proc. in Wasser löslichen Bestandtheilen; man fand viel Cl und wenig S. 
Die Reaction war stark alkalisch. 

Die 4 Tage nach der Geburt gewonnene, alkalisch reagirende 
Milch hatte ein specifisches Gewicht von 1-037 bei 1-05 Proc. Fett 
und 2.81 Proc. Eiweiss (bei 2-16 Proc. [77 Proc. des Eiweisses] Casein). 
Diese Milch bildete in Ausnahme der sonstigen Eselinmilch. im Thermo- 
staten mit Fundusdrüsenextract einen Käsekuchen in ähnlicher Weise wie 
. die Kuhmilch. 

Die am 7. und 8. Tage nach der Geburt gelieferte Milch hatte 
ein specifisches Gewicht von 1-035 bei einem Fettgehalt von 1-6 Proe. 
und einem Eiweissgehalt von 2-62 Proc., wovon 76 Proc., also 2 Proc. 
der Milch, Casein waren. Diese Milch verhielt sich mit Fundusdrüsen- 
extract wie die Eselinmilch überhaupt; es entstanden zarte Käseflöckchen, 
aber kein Käsekuchen. | 

Die Colostralmilch gerinnt beim Erhitzen sofort und zu festeren Kuchen. 
Beim Stehen geht die alkalische Reaction nach 4 Tagen in die amphore, 
bezw. neutrale, und nach 38 Tagen in die deutlich saure über. 

Einige Tage nach der Geburt beginnt eine deutliche Abnahme der 
Colostrumkörperchen in der Milch bis zum langsamen Verschwinden 
derselben, dabei nimmt die Milch allmählich wieder ihre gewöhnlichen 
Eigenschaften (Geruch, Geschmack, Farbe u. s. w.) an. 

Am 9. Tage nach der Geburt betrug das specifische Gewicht der 
öselinmilch 1-034 bei 1.20 Proc. Fett und 2-43 Proc. Eiweiss 
(1-82 Proc. Casein). Von jetzt ab sanken Fett- und Eiweissgehalt rapid, 
so dass am 13. Tage nur 0.2 Proc. Fett und 1-6 Proc. Eiweiss in der 
Milch gefunden wurden. 

Die Colostralmilch zeichnet sich also aus nicht nur durch ein 
besonderes Aussehen und ihre leichte Gerinnbarkeit beim Kochen, sondern 
auch durch ein hohes specifisches Gewicht, einen hohen Gehalt an 
Trockensubstanz, einen grossen Gehalt an Eiweiss, Fett, Zucker 
und Asche und besonders dadurch, dass der Caseingehalt gegen- 
über der Normalmilch mehr zugenommen hat als der Gehalt an 
Albumin. In den ersten 10 Tagen nach der Geburt verschwinden all- 
mählich die Besonderheiten des Colostrums; die Milch nimmt damit wieder 
ihre gewöhnlichen Eigenschaften an. 


Die EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 47 


IV. Die Milch nicht trächtiger Eselstuten. 


Die Milch der Stute ist nach der Geburt des Fohlen, nachdem die 
Colustrumkörperchen in der Milch verschwunden waren, also etwa vom 
10. Tage ab, während mehrerer Monate häufig analysirt worden. Es wurden 
sowohl vollständige, als auch Theil-Analysen, die sich nur auf einzelne 
Bestandtheile, z. B. Fett und Eiweiss, erstreckten, vorgenommen. Am 
häufigsten (mindestens 30 Mal) ist die Milch auf ihren Fettgehalt untersucht 
worden. 

Das specifische Gewicht schwankte zwischen 1-030 bis 1.050. Der 
Gehalt an Gesammteiweiss bewegte sich zwischen 1-08 und 2-00 Proc.; 
er betrug in der Regel 1-3 bis 1-6 Proc. Der Caseingehalt schwankte 
von 0-8 bis 1-5 Proe. (z. B. 1-48 Casein:1-97 Gesammteiweiss; 0-95:1-59; 
0-.85:1-40; 0-8:1-46; 0-9:1-47; 1-19:1-6; 1-21:1-62; 0-98:1-.63 
u. S. W.). 

Der Fettgehalt der Milch war in den ersten Monaten nach der Ge- 
burt, abgesehen von den ersten 11 Tagen, ein geradezu minimaler; er 
schwankte von 0-1 bis 0-6 Proc.; erst später stieg er wieder auf 1 bis 
2 Proc. und zuweilen auch darüber. 

Worin der geringe Fettgehalt der Milch in den ersten Monaten bei der 
nicht trächtigen Stute seine Begründung findet,, ob dies damit zusammen- 
hängt, dass das Fohlen während der Hälfte der Tageszeit (von 24 Stunden) 
an der Stute saugte oder ob andere Gründe vorlagen, vermag ich nicht zu 
sagen. Durch eine entsprechende Ernährung lässt sich zweifellos der Fett- 
gehalt der Milch steigern. Constante Unterschiede zwischen Morgen- 
und Abendmilch liessen sich nicht nachweisen. Es sei in dieser Be- 
ziehung bemerkt, dass bezüglich der Gewinnung der Milch wie folgt ver- 
fahren wurde. 

Man liess entweder während der Nacht das Fohlen bei der Stute; am 
Morgen wurde dann das Fohlen von der Mutter getrennt und Abends wurde 
die im Euter angesammelte Milch abgemolken. Oder das Fohlen blieb am 
Tage bei der Mutter, um saugen zu können und wurde während der Nacht 
von der Mutter getrennt; des Morgens früh wurde dann gemolken. Manch- 
mal war die Morgenmilch, manchmal die Abendmilch fettreicher (z. B. 
1-3:1-1 Procent oder 1-85:0-9 Procent oder 1-0:2-5 Procent oder 
0-75:0-4 Procent oder 2-1:4-6 Procent oder 1-9:0-9 Procent u. Ss. w.). 

Stets waren die während des Melkens zuletzt aus dem Euter abgemol- 
kenen Milchportionen erheblich fettreicher als die zuerst gemolkenen Milch- 
portionen. 

Bei einer Erkrankung der Stute machten wir eine sehr merkwürdige 
Beobachtung. Im Frühjahre erkrankte das Thier an einem katarrhalischen, 
infiuenzaartigen Leiden; während dieser Krankheit stieg der Fett- 
gehalt der Milch rapid an, und zwar auf 9-0 bis 13 Proc.,, um nach 
der Krankheit wieder auf 0-8 und 0.4 Proc. herabzusinken. 


48 ELLENBERGER: 


Der Gehalt an Milchzucker schwankte zwischen 5 und 6 Proc. 

Ausser der Milch des eigentlichen Versuchsthieres ist noch die Milch 
von 5 anderen Eselinnen untersucht worden. Das specifische Ge- 
wicht derselben schwankte zwischen 1.030 und 1.060; der Eiweissgehalt 
zwischen 1.24 bis 1.72 Proc.; der Zuckergehalt zwischen 5-9 und 
6.4 Proc.; der des Fettes zwischen 0-15 und 1-7 Proc.; der Aschen- 
gehalt zwischen 0-3 und 0.4 Proc. Die Reaction war stets alkalisch. 
Die Milch einer Eselin, welche vor etwa 1 Woche abortirt hatte, zeigte 
nach der Untersuchung meines Assistenten, Dr. Klimmer, folgendes Ver- 
halten: specifisches Gewicht 1.024, Fett 1-35 Proc., Zucker 6-4 Proc., 
Gesammteiweiss 1-70 Proc., Asche 0.334 Proc. 


Vergleichsweise seien die Ergebnisse einiger Untersuchungen der Milch 
anderer Hausthiere, die in unserem Laboratorium neben den Unter- 
suchungen der Eselinmilch zufällig ausgeführt wurden, erwähnt. 

Die alkalisch reagirende Milch einer frisch melkenden Pferdestute 
enthielt 4-9 Procent Fett und 3-96 Procent Eiweiss bei 2-78 Procent 
Casein. Das specifische Gewicht betrug 1.025; die Milch gerann beim 
Kochen. Sie bildete bei Behandlung mit Labferment feine Flocken und 
keinen Käsekuchen. 

Der hohe Fett- und Eiweissgehalt dieser Milch erklärt sich daraus, dass 
die Stute erst vor Kurzem geboren hatte. 

Die Milch einer Hündin reagirte alkalisch und gerann nicht beim 
Kochen, auch dann nicht, wenn sie mit Wasser verdünnt wurde. Sie ent- 
hielt 6-5 Procent Gesammteiweiss (4-85 Procent Casein und 1-06 Procent 
Albumin), 5.7 Procent Fett, 9-65 Procent Milchzucker und 1-32 Procent 
Asche (7 Proc. der Asche entfielen auf P,O,, das ist 0.092 Proc. der Milch). 

Die Milch einer Ziege reagirte amphoter, manchmal schwach alkalisch, 
manchmal schwach sauer. Das specifische Gewicht betrug bei den verschiedenen 
Untersuchungen 1.027 bis 1.037. Der Fettgehalt schwankte bei 24 Be- 
stimmungen zwischen 4-7 bis 9-2 Procent und betrug in der Regel 6 bis 
7 Procent. Der Gehalt an Milchzucker betrug im Mittel 4-45 und der des 
Gesammteiweisses 3-35 Procent (2-85 Procent Casein, 0-51 Procent Al- 
bumin). Der Aschengehalt war 0-395 Procent. 


Beim Laben verhielt sich die Ziegenmilch ähnlich wie die Kuh- 
milch und die Pferdestutenmilch ähnlich wie die Eselinmilch. 

Genaueres über die einzelnen Milcharten, insbesondere über die Eiweiss- 
körper derselben, über die Darstellung und die Eigenschaften des Caseins 
der Eselinmilch und über Anderes wird in einer ausführlicheren Ab- 
handlung von Dr. Seeliger und mir berichtet werden. Ebenso soll im 
Hinblick auf den mir für die vorliegende Abhandlung zugemessenen ge- 
ringen Raum erst in der späteren Abhandlung auf die Ergebnisse anderer 
Untersucher und auf den Vergleich der Eselinmilch mit der 
Milch anderer Thierarten und mit der Frauenmilch eingegangen 
werden. 


Die EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 49 


Aus den von mir im vorstehenden Artikel gemachten vorläufigen 
Mittheilungen sind als Hauptergebnisse hervorzuheben, dass die Eselin- 
milch durch eine eigenartige chemische Zusammensetzung, 
durch eine stark alkalische Reaction, ein besonderes Aussehen, 
einen eigenthümlichen Geruch und Geschmack, durch ein ganz 
besonderes Verhalten gegen Säuren, Labferment und Magen- 
saft, durch das oft eintretende Gerinnen beim Kochen (nament- 
lich bei der Milch hochträchtiger Stuten), durch ihre leichte Ver- 
daulichkeit und endlich noch dadurch charakterisirt ist, dass 
bei ihrer Verdauung kein Rückstand von Nuclein, bezw. Para- 
nuclein entsteht, und dass sie von Kindern und Erwachsenen 
sehr gut vertragen und ausgenutzt wird. Ueber letzteren Punkt 
und die Ergebnisse der Untersuchungen der Exeremente solcher Kinder, 
die mit Eselinmilch genährt wurden, berichten wir später. Ueber die Be- 
sonderheiten der Milch der trächtigen Eselstuten in den letzten Wochen 
und Tagen vor der Geburt und die Eigenschaften des Colostrums s. S. 44 
bis S. 47. In ihrem Verhalten gegen Säuren, gegen das Labferment 
und gegen Magensaft gleicht die Eselinmilch der Frauenmilch, weicht 
aber hochgradig von dem entsprechenden Verhalten der Kuh- und Ziegen- 
milch ab (s. 8.38 ff.). Bezüglich des chemischen Aufbaues der Eselin- 
milch fällt vor Allem auf: der geringe Gehalt an Fett, der dem 
Eiweissgehalte der Frauenmilch fast gleiche mittlere Gehalt an 
Gesammteiweiss, der verhältnissmässig grosse Gehalt an Milch- 
zucker und das Vorkommen von relativ viel Albumin beim voll- 
ständigen Fehlen des Nucleoalbumins. 

Es sei noch hinzugefügt, dass sich die Eselinmilch nach Klemm in Bezug 
auf das Binden antizymotischer Säure der Frauenmilch gleich verhält und 
dass sie den schädlichen Wirkungen der Enteromikroben der Säuglinge vor- 
beugt, das Eintreten von Magen- und Darmkatarrhen hindert bezw. heilende 
Eigenschaften beim Vorhandensein dieser Krankheiten entfaltet. Die Eselin- 
milch wirkt auch cholagog und diuretisch und setzt den Harnsäuregrad des 
Harns bei Individuen, welche dieselbe geniessen, herab. Ja, bei kranken 
Individuen, welche wenig oder keine andere Nahrung aufnehmen, nimmt der 
saure Harn nach dem Genusse von Eselinmilch sogar eine alkalische Be- 
schaffenheit an; die Harnsäureniederschläge verschwinden u. dergl. 

Die Thatsache, dass die Eselinmilch leicht verdaulich ist, dass sie von 
solchen Kranken mit Verdauungsstörungen und geschwächten Verdauungs- 
organen gut vertragen wird, welchen der Genuss von Kuhmilch nachtheilig 
ist, und dass sie bei an Magen- und Darmkatarrhen leidenden Kindern, 
bei denen diese Leiden beim Genusse von Kuhmilch aufgetreten sind, geradezu 
heilend wirkt (Klemm), erklärt sich wesentlich wohl aus dem geringen 


Fettgehalte der Milch, wahrscheinlich aber auch aus besonderen, uns 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 4 


50 3 ELLENBERGER: 


noch unbekannten Eigenschaften des Serums und aus einer besonders 
leichten Verdaulichkeit des Oaseins der Eselinmilch. Fettreiche Kuh- 
milch wird, wie durch zahlreiche Beobachtungen von Aeızten und Laien 
festgestellt ist, und wie auch ich an mir selbst und an Anderen constatirt 
habe, von geschwächten Kranken ungemein schwer vertragen, während 
Eselinmilch genossen werden kann, ohne dass sich irgend welche Beschwerden 
geltend machen. 


Auf die leichte Verdaulichkeit des Caseins der Eselinmilch weisen die 
oben erwähnten Ergebnisse der mit Säuren, Labferment und Magensaft an- 
gestellten Versuche, wie auch die Thatsache hin, dass das Öolostrum der 
Eselstuten im Gegensatz zu dem Colostrum der anderen Thiere sehr reich 
an Casein ist. Ein an Casein reiches Colostrum kann aber von einem Neu- 
geborenen bezw. einem nur wenige Tage alten Thiere, dessen Verdauungs- 
organe selbstverständlich noch wenig geübt, also noch leistungsschwach 
sind, nur dann vertragen werden, wenn das Öasein sehr leicht verdaulich ist. 

Ich muss betonen, dass bei längerem Genuss von Eselinmilch bei 
Erwachsenen leicht ein Widerwille gegen diese Milch eintritt, namentlich, 
wenn die Stute öfters rossig wird oder hochgradig trächtig ist und wenn 
die Milch nicht direet nach dem Melken genossen wird, vielmehr einige 
Stunden steht. Der eigenthümliche Geruch und Geschmack, den die Milch 
dann hat und der besonders dann ganz stark und intensiv ist, wenn das 
Euter vor dem Melken nicht in der allersorgfältigsten und gründlichsten 
Weise gereinigt wird, kann beim Erwachsenen einen solchen Widerwillen 
gegen die Milch hervorrufen, dass eine Zeit lang mit dem Genuss derselben 
ausgesetzt werden muss. Ich selbst habe Monate lang Eselinmilch täglich 
getrunken, ohne aussetzen zu müssen, während bei einer Bekannten von 
mir nach etwa 3monatlichem Genusse von Eselinmilch ein grosser Wider- 
wille gegen dieselbe hervortrat. Auch bei einem mir bekannten Herrn trat 
dieser Widerwille, aber schon nach kurzer Zeit, hervor. 


Interessant ist es, dass Kinder, die bei der Verabreichung von Kuh- 
milch oder bei anderer kräftiger Ernährung an Magen- und Darmkatarrhen 
erkrankt waren und bei denen nach der Verabreichung von Eselinmilch 
eine sofortige Besserung und schliesslich Heilung der Krankheiten eintrat, 
die Kuhmilch wieder vertragen konnten, wenn sie auch nur kurze Zeit, 
z. B. 2 bis 3 Wochen lang, Eselinmilch erhalten hatten." Die Behandlung 
kranker Kinder mit Eselinmilch ist also keineswegs so theuer, wie wohl 
angenommen wird, weil in der Regel eine kurz dauernde Anwendung dieses 
diätetischen Heilmittels genügt, um die Genesung herbeizuführen und die 
Verdauungsorgane in einen derartigen Zustand zu versetzen, dass dieselben 
die Kuhmilch wieder vertragen können. 

Nach meiner Ansicht ist die Ursache der auffallenden Wirkung der 
Eselinmilch auf die kranken Verdauungsorgane in ganz besonderen Eigen- 


! Siehe Klemm’s eitirten Artikel. 


Die EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. Si 


schaften des Eselinmilchserums zu suchen. Die Chemie vermag zur 
Zeit diese Besonderheiten noch nicht festzustellen. Dass das Blutserum 
ebenso wie das Milchserum je nach Thierart und Individualität ganz be-. 
sondere Eigenschaften besitzt, welche die chemische Analyse zur Zeit noch nicht 
genügend festzustellen vermag, die sich vielmehr nur in gewissen Wirkungen 
(z. B. gegen Mikroorganismen) äussern, wird wohl allgemein anerkannt. 
Ueber die Wirkungen der Eselinmilch bei Krankheiten der Erwachsenen, 
bei Tuberculose, bei harnsaurer Diathese, hei Krankheiten des Harnappa- 
rates, bei hochgradiger Schwäche und Irritabilität der Verdauungsorgane, 
bei Störungen der Gallensecretion u. dgl., sowie über die Indicationen für 
den Gebrauch der Eselinmilch als Heilmittel bei kranken Kindern habe 
ich mich nicht weiter auszulassen; das fällt in das Gebiet. der Therapeuten. 
Auf einen Punkt will ich nur nebenbei hinweisen: der Genuss von 
Kuhmilch ist bekanntlich mit Gefahren für Kinder und Erwachsene wegen 
des ungemein häufigen Vorkommens der Tuberculose bei Kühen verbunden. 
Diese Gefahren bestehen beim Genuss von Eselinmilch nicht. Beim Esel 
kommt die natürliche Tuberculose gegenwärtig ungemein selten vor.! 
Zum Schluss möchte ich die Frage wenigstens streifen, ob die Eselin- 
milch als Ersatz für Frauenmilch, d.h. als Säuglingsnahrung zu verwenden 
ist. Wie ich schon in der Einleitung hervorgehoben und begründet habe, 
ist an eine allgemeine Einführung der Eselinmilch an Stelle der Kuh- 
milch als Ersatz der Muttermilch bei Säuglingen niemals zu denken. Es 
handelt sich für mich nur um die Frage, ob in einzelnen Fällen die 
Eselinmilch einen guten Ersatz für Muttermilch, und zwar etwa in den 
ersten Lebenswochen oder -Monaten eines Kindes abgeben kann. Ob- 
wohl man weiss, dass die saugenden Eselfüllen bei dieser fettarmen 
Nahrung (der Muttermilch) prächtig gedeihen und wachsen, muss man 
doch vom theoretisch-wissenschaftlichen Standpunkte aus die gestellte Frage 
verneinen. Man muss annehmen, dass die volle Ernährung eines Säuglings 
auch während der ersten Lebensmonate mit Eselinmilch wegen des ge- 
ringen Fettgehaltes der Eselinmilch nicht möglich ist. Man weiss, welche 
Mengen Fett ein Kind von 6 Wochen, 2 Monaten u. s. w. zu seinem Wachs- 
thume und Gedeihen täglich unbedingt braucht. Wollte man diese Fett- 
mengen einem Kinde (etwa von 1!/, bis 3 Monaten) mit der Eselinmilch 
zuführen, so müsste man demselben so grosse Milchmengen verabfolgen, 
dass diese die Verdauungs-, Circulations- und Harnorgane schädigen müssten. 
Diesen theoretischen Erwägungen stehen aber thatsächliche Er- 
fahrungen von Determayer, de Rahnitz, Vinkhuizen, Richard 


! Hierüber siehe meine Bemerkungen im Jahresbericht über die Fortschritte auf 
dem Gebiete der Veterinärmedicin. XVII. Jahrg. (Bericht über 1897.) 8. 50. 


52 ELLENBERGER: DIE EIGENSCHAFTEN DER ESELINMILCH. 


Klemm gegenüber, welche beweisen, dass die Kinder in den ersten 2 bis 
3 Lebensmonaten mit Eselinmilch sehr wohl ernährt werden können und 
dass dieselben dabei gut wachsen und gedeihen, ohne dass sie von dieser 
Milch Quantitäten aufnehmen mussten, welche die Mengen der von gleich- 
alterigen Brustkindern aufgenommenen Muttermilch nennenswerth über- 
steigen. Welche Rolle hierbei der höhere Zuckergehalt der Eselinmilch 
(gegenüber der Kuhmilch), ihre leichte Verdaulichkeit und Assimilirbarkeit 
spielt, lässt sich zur Zeit nicht übersehen. Praktisch ist die angeregte 
Frage ohne grosse Bedeutung, weil es nur ganz ausnahmsweise vorkommen 
wird, dass Säuglinge Monate lang mit Eselinmilch ernährt werden sollen. 
Die Eselinmilch wird vielmehr wegen ihres hohen Preises und wegen der 
Schwierigkeit, genügende Mengen derselben für die volle Ernährung der 
Säuglinge erhalten zu können, den Kindern nicht als dauerndes Nahrungs- 
mittel, bezw. als Ersatz der Mutter- oder Kuhmilch, sondern vielmehr nur 
als diätetisches Heilmittel bei Erkrankungen, und auch dann nur 
verhältnissmässig kure Zeit, verabreicht werden. 


Zur Lehre von der Milchverdauung. 


Von 
R. W. Raudnitz 


in Prag, 


Der Kinderarzt muss wissen, unter welchen Bedingungen Milch den 
Magen rascher verlässt. Zur Zeit des Beginnes meiner Versuche lagen 
darüber folgende Angaben vor. Jessen! hatte einem Manne den Magen 
nach verschieden langer Zeit mittels Sonde entleert und gefunden, dass 
sauere Milch rascher als rohe süsse, letztere wiederum rascher als gekochte 
aus dem Magen geschafft wird. Dagegen erschloss M. Reichmann? aus 
ähnlichen Versuchen an 21 Erwachsenen, dass rohe Milch den Magen 
später verlässt als gekochtee M. Einhorn? stellte in gleicher Weise Ver- 
suche mit Kindern an und fand, dass nach 1!/, Stunden von unverdünnter 
Milch gewöhnlich noch etwas, von verdünnter gewöhnlich nichts mehr im 
Magen vorhanden, dass dagegen mit Gerstenwasser verdünnte Milch nach 
1!/, bis 1 Stunde 50 Minuten im Magen noch nachzuweisen war. 

Ich begann meine Untersuchungen mit dem Verfahren der Ausspü- 
lungen, um zu bestimmen, wieviel nach jedesmal gleicher Zeit im Magen 
zurückbleibt, verliess dasselbe jedoch nach folgenden Erfahrungen: Man 
ist niemals sicher, mittels der Ausspülung alle Käseklumpen aus dem 
Magen entleert zu haben. Gerade die festen, zusammenhängenden Massen 
bleiben zurück, wie mich z. B. der Leichenbefund an einem Säuglinge 
lehrte, welchem ich absichtlich kurz vor dem Tode den Magen ausge- 
waschen hatte. Endlich überzeugte ich mich, dass die blosse Abmessung 
oder Abwägung des ausgespülten Mageninhaltes ohne analytische Unter- 
- suchung desselben zu vollkommen irrigen Schlüssen führen kann, wie das 
noch weiter besprochen werden wird. 

Das zweite, das von den oben genannten Untersuchern gebrauchte Ver- 
fahren, durch wiederholte Probeentnahmen die Zeit zu bestimmen, wann der 

1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XIX. 8. 129. 


? Zeitschrift für klinische Mediein. Bd.IX. S. 565. 
® New York med. Journ. 1889. 20. Juli. 


54 R. W. RAuDNITZ: 


Magen leer ist, schien mir noch unverlässlicher, wie es ja auch zu wider- 
sprechenden Ergebnissen geführt hatte. Ist es schon unsicher, den Magen 
mittels Ausspülung bestimmt von allen Käseklumpen zu entleeren, so wird uns 
die Probeentnahme darüber noch weniger Gewissheit geben können. Ausserdem 
wird durch die Sondirungen die Fortschaffung aus dem Magen beeinflusst. 

Diese methodischen Bedenken habe ich unter Anführung einiger Ver- 
suchsergebnisse bereits in einer vorläufigen Mittheilung ! gegenüber Emil 
Schütz? hervorgehoben, welcher acht erwachsenen Personen einmal ge- 
wöhnliche Vollmilch, das andere Mal ebenso viel Gärtner’sche Fettmilch 
verabreichte, nach 1!/, (einmal nach 3) Stunden den Magen auswusch und 
die Menge des Rückstandes bestimmte. Nach 500 «= Vollmilch fand 
er 160 bis 260 «=, nach 500 «= Fettmilch 80 bis 120 «= Flüssigkeit 
wieder, nach 200 «= Vollmilch 40 bis 120 «=, nach 200 «= Fettmilch 
15 bis 60 ° =, Nach Verlauf von 3 Stunden war bei 500 «= Vollmilch 
140 «®, bei ebenso viel Fettmilch nichts mehr im Magen. 

Ich habe eine umständlichere Versuchsanordnung gewählt, welche aber 
zugleich ein sicheres Urtheil darüber gestattet, in wie weit einfachere Me- 
thoden zulässig sind. Katzen, welche 24 Stunden gehungert hatten, wurde 
sterilisirte, durch Leinensäckchen geseihte Milch mittelst Schlundsonde ein- 
gegossen.” Genau 2 bis 3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme wurden 
die bis dahin unter Ueberwachung im Käfig gehaltenen Thiere mittelst 
Injection von Chloroform in das Herz getödtet, was nur wenige Secunden 
dauert. Sofort wurden bei verticaler Lagerung der Katze der Magen bezw. 
auch der Dünndarm abgebunden, jenseits der Abbindungsstellen durch- 
schnitten, äusserlich abgewaschen und das Fett abpräparirt. Der ausgiess- 
bare Mageninhalt wurde auf gewogene Schalen entleert, welche getrock- 
netes, entfettetes Bimssteinmehl enthielten, gewogen, hierauf die noch der 
Magenschleimhaut anhaftenden Gerinnsel in die Schale gebracht, unter 
Umrühren eingedampft und bis zur Gewichtsstetigkeit getrocknet. 

Der Gehalt des Rückstandes an Aetherextract wurde als Maass des 
Nahrungsrestes gewählt, da Trockengewicht und Stickstoffgehalt durch die 
Absonderung von Magensaft eher beeinflusst werden. Am meisten ist das 
bei der Menge des ausgiessbaren Rückstandes der Fall, und eben ein auf- 
fallendes Missverhältniss zwischen ersterer und dem Fettgehalte belehrt uns, 
dass hier mehr oder weniger Magensaft als im Parallelversuche abgesondert 
worden ist. Die Grösse dieser Secretion zu bestimmen, ist unmöglich, da 
ein Theil des Secretes oder das gesammte bis zum Tode des Thieres wieder 


1 Prager medicinische Wochenschrift. 1896. Nr. 49. 

? Wiener klinische Wochenschrift. 1896. Nr. 48. 

® Das Seihen hat den Zweck, die Kochhaut und Fettklümpchen zurückzuhalten. 
Es wurde jedes Mal die geseihte Milch analysirt. 


Zußr LEHRE VON DER MILCHVERDAUUNG. 55) 


aus dem Magen geschafft wird. Wenn jedoch beinahe ebenso viel oder 
sogar noch mehr Flüssigkeit wiedergefunden wurde, als eingeführt worden, 
Trockensubstanz und Fett des Nahrungsrestes dagegen beträchtlich ab- 
genommen hatten, so ging daraus hervor, dass in diesem Falle sehr viel 
Magensaft producirt worden war. 

Nun beeinflusste offenbar die Grösse der Secretion die Fortschaffung 
der Milch aus dem Magen. Andererseits schien, wie aus den zahlenmässigen 
Ergebnissen hervorgehen wird, bei stärkerer Concentration des Caseins (also 
bei unverdünnter Milch gegenüber verdünnter, bei Vollmilch gegenüber Fett- 
milch) mehr Magensaft producirt zu werden. So arbeitete der Organismus 
förmlich den Bedingungen meiner Versuche entgegen, indem er seine Thätig- 
keit dem Bedürfnisse anpasste. Zuweilen überregulirt er, und dann kommt 
es zu widersprechenden Ergebnissen, welche man erst zu deuten weiss, wenn 
man aus dem Missverhältnisse zwischen ausgiessbarem Rückstande und dem 
Fettgehalte des Nahrungsrestes erfährt, dass in diesem Falle eine übermässige 
Secretion von Magensaft unsere Versuchsbedingungen verändert hat. 

Um einer solchen Störung der Versuchsanordnung nach Möglichkeit 
auszuweichen, mussten zu jedem Experimente gleich schwere Thiere aus- 
gesucht werden, was um so schwieriger ist, als selbst ursprünglich gleich 
schwere Katzen nach dem ersten Hungertage Gewichtsunterschiede auf- 
wiesen. Um aus den verschiedenen Versuchen untereinander vergleichbare 
Zahlen zu erhalten, wurden jedesmal 4 Proc. des Thiergewichtes an Milch 
eingeführt. Doch ist ein solcher Vergleich wiederum nur für ungefähr 
gleich schwere Thiere gestattet, nachdem das Nahrungsbedürfniss und dem 
entsprechend wohl auch die gesammte Function des Magens mit steigendem 
Körpergewichte relativ abnimmt. 


Verdünnung der Milch. 


Gewicht Gewicht des Trockensubstanz Fett 
der S ee Ei u R b SON 9 d a ER . d 3 
Einseführt inge- jausgiessb.| ein wieder ein wieder 
„Katze " führten | Rückst. | geführt |gefunden geführt |gefunden 
In grm in grm | in Proc. | in grm | in Proc. | in grm | in Proc. 
Versuchsdauer 2 Stunden. 
2650 106 = Vollmilch | 10918 58 13-13 67 4:7085 74 
2650 106 , > 215.18 21 13-13 64 4:71085 72 
+106 „ Wasser 
Versuchsdauer 3 Stunden. 
2350 94 cm Vollmilch | 96-82 40 11:18 53 3.2994 65 
2300 92 „ > 186.76 37 10-94 49 3.2292 48 
+92 „ Wasser 
2330 93.2 Vollmilch | 282-4 21 11:08 42 3.2713 45 


+186-4 Wasser 


56 R. W. RauDnıtz: 


Diese beiden Versuche ergeben wohl mit Sicherheit, dass im All- 
gemeinen mit Wasser verdünnte Milch den Magen rascher 
verlässt. 

Den Einfluss übermässiger Magensaftsecretion auf den Verlauf 
des Versuches zeigte ein gleichzeitig mit den beiden ersten Thieren durch 
2 Stunden beobachtetes Thier, welches dieselbe Vollmilch bekommen hatte. 


Gewicht Gewicht des Trockensubstanz Fett 
der N a N! : o a il a 
Eineeführt Einge- |ausgiessb.| ein- | wieder ein wieder 
„Katze ; führten | Rückst. | geführt |gefunden geführt | gefunden 
In ac in grm | in Proe. | in grm | in Proc. | in grm |in Proe. 
| 
2850 114 °@® Vollmilch | 117-42 | 97 14:12 55 5-05 47 


Sucht man die zahlenmässigen Ergebnisse dieses Versuches auf Grund 
des Fettgehaltes mit jenen der vorherigen Versuche zu vergleichen, so 
kann man erschliessen, dass in diesem Falle etwa 60 Procent des aus- 
giessbaren Rückstandes und 10 Procent der wiedergefundenen Trocken- 
substanz auf Magensaft zu beziehen sind. 


Die nächste Versuchsreihe war der Fettmilch gewidmet, welche ich 
mir aus Centrifugenrahm, Magermilch und Wasser erzeugte. Die auf 
Grund analytischer Vorbestimmungen erzeugten Gemische, welche in keinem 
Falle Butterausscheidung zeigten, wurden analysirt. Die Versuchsdauer 
betrug in dieser wie in den folgenden Experimenten 3 Stunden. 


Gewicht Gewicht des Fett 
der \ A ; ® I NS 9 
Eingeführt Einge- [ausgiessb.. ein- | wieder- Im Masen 
„Katze 7 führten | Rückst. | geführt gefunden > 
u gen in grm | in Proc. | in grm |in Proc. 


2050 | 80cm Vollmilch mit | 82-72 77 2-8136 54 Recht feine Ge- 


3-517 Proc. Fett rinnsel mit viel 
0654 „ N Flüssigkeit. 

2050 | 80. m Fettmilch Imit| 81-20 29 2.5152 79 Grobe Gerinnsel, 
3-14 Proc. Fett wenig Flüssig- 
0:308 „ N keit. 

2100 | so: ®FettmilchIlmit| 80-72 0 2.5896 26 Nur einige der 
3:237 Proc. Fett Schleimhaut an- 
0.211, N haft. Gerinnsel. 


In den beiden folgenden Versuchen habe ich mittels Kjeldahl den 
Stiekstoffrückstand im Magen und für jene Fälle auch im Dünndarme be- 
stimmt, in welchen ein deutlicher Unterschied in der Fortschaffung des 


57 


ZUR LEHRE VON DER MILCHVERDAUUNG. 


N "02-0 
"u 08T 9SurjuIed gay D0IT 9-E 
'nıs0g-FyoImesusseN | — rr 6791-0 gg 866-3 Fr 196-7 01 2L-08 | IT Yo A no08 | OGLI 
N " 12.0 
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U] 'w0g- T 9duejuntee] ga "Dong L+E 
map FygaImasuoase | 99 8F 1757°0 99 796-8 88 661-6 6€ 9.38 | MW yopLmfoA u 08 | 3C6L 
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sop odug] "wa 19-9 pad 90ag L-8 
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ausser) 
YOIsJouS 3997 zuegsqnsusyo0a], | SOP 4y9LMaH 


58 R. W. RauDnı1z: 


Mageninhaltes gefunden worden war. Natürlich entsprechen die im Darme 
gefundenen Stickstoffmengen nicht bloss dem Nahrungsreste, sondern auch 
einer unbekannten Menge an Galle und Verdauungssecreten. Eine Bei- 
mengung von Darmepithel wurde durch die rasche und dabei doch zarte 
Entleerung der Därme vermieden, die fast immer vorhandenen Taenien 
einzeln herausgeholt. Der mit Bimssteinmehi zu Pulver verriebene Magen- 
und Darminhalt wurde noch durch ein Haarsieb gepresst, um ihn von ver- 
schluekten Haaren zu befreien. Die gute Uebereinstimmung der Control- 
proben bürgt für die gleichmässige Vertheilung. 


Um allenfalls einen Anhaltspunkt für den Grund individueller Ver- 
hältnisse zu gewinnen, wog ich die rein präparirten, genau an Cardia und 
Pylorus abgeschnittenen, gleichmässig getrockneten Magen und verglich die 
Längen der Dünndärme. 


(Tabelle auf S. 57.) 


Sieht man von den durch übermässige Magensecretion gestörten Ver- 
suchen ab, so lässt sich erkennen, dass eine Milch bei gleichem Fett-, 
aber geringerem Stickstoffgehalte den Magen rascher verlässt. 
Aus den Stickstoffzahlen mag man schliessen, dass die Resorption im 
Dünndarme mit der Fortschaffung aus dem Magen nicht gleichen 
Schritt hält. 


Endlich erprobte ich die Zugabe solcher Stoffe zur Milch, welche 
wiederholt zu Zwecken der Kinderernährung empfohlen worden sind. Es 
war dies Natrium carbonicum, dasselbe mit Pankreatin (von Voltmer & Co. 
in Altona), blosses Pankreatin und Salzsäure. In diesem Versuche wurde 
die Milch mit 2°” reinem Wasser oder solchem, welches die betreffende 
Zugabe enthielt, vorher durch !/, Stunde bei 37°C. im Wasserbade ge- 
halten. 


Vielversprechend für eine raschere Fortschaffung aus dem Magen er- 
schien besonders die vorhergehende Andauung mit Pankreatin, nachdem 
durch dieselbe im Eprouvettenversuche die Bildung grober Käsegerinnsel bei 
nachträglicher Behandlung mit Labferment verhindert wird. Ich habe 
darüber schon bei anderer Gelegenheit! eine Bemerkung gemacht. 


Die günstige Wirkung der Salzsäurezugabe auf die Ausnutzung der 
Milch hatte ich? selbst experimentell für Thier und Mensch bewiesen. 


! Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. XXXI. S. 348 Anm. 

® Ueber die Verdaulichkeit gekochter Milch. Zeitschrift für physiolog. Chemie. 
Bd. XIV. — Physiologisches und Therapeutisches über Kalksalze. Prager medieinische 
Wochenschrift. 1893. Nr. 29—31. 


ZUR LEHRE VON DER MILCHVERDAUUNG. 59 
Gewicht | Gewicht d.aus-| Fett 
e | a: e giessb. Rückst..  wieder- 2 
der Katze | Eingeführt in Proc. des, gefunden Bemerkungen 
SD: ° | Eingeführten in Proc. 
2130 80 «m Vollmilch mit 132 66 Im Magen ganz feine 
2 „ Wasser Gerinnsel. 
2180 80 «m Vollmilch mit 36 54 Etwas grobe Gerinnsel. 
2 „ Wasser und 
0-05&m Na,CO, 
2200 80 «m Vollmilch mit 76 76 Magen aufgebläht. 
2 „ Wasser, 
0-05: m Na,C0, u. 
Pankreatin 
1730 70°®® Vollmilch mit 13 10 Im Magen wenig mil- 
DER\WIasSser chige Flüssigkeit. 
1730 70 e® Vollmilch mit 34 47 Mehr Flüssigk. als beim 
2, Yo HCl vor. Thier u.grobe Ger. 
1800 70 = Vollmilch mit 33 49 Im Magen dicklicher 
2 „ Wasser und Inhalt und kleine Ge- 
Pankreatin rinnsel. 


Eine Begünstigung der Fortschaffung von Milch aus dem Magen durch 
diese Zusätze lässt sich aus diesen Versuchen nicht erkennen, eher das 
Gegentheil, das kohlensaure Natron ausgenommen. Sicherlich hat die Zugabe 
von Salzsäure keine Beschleunigung bewirkt, obschon, entgegen Hammel,! 
eben für diese bei Mehl- und Fleischnahrung Eichenberg? und neuestens 


Roux und Balthazard? eine solche gefunden haben. 


Die vorliegenden Versuche wurden im pharmakologischen Institute der 
deutschen Prager Universität ausgeführt. 


! Tmaug.-Diss. Erlangen 1882. 
? Inaug.-Diss. Erlangen 1889. 
3 Arch. d. physiol. 1898. Janv. 


Beiträge zur Lehre von der Milzfunetion. 


Die Absonderung und Zusammensetzung der Galle nach Exstirpation der Milz, 
Von 


Privatdoc. Dr. Angelo Pugliese 


in Bologna. 


Einleitung. _ 


In einer Reihe von Untersuchungen, die ich gemeinschaftlich mit Hrn. 
Dr. Luzzatti! im pharmakologischen Institute zu Bologna angestellt. habe, 
konnte ich feststellen, dass die gleiche Dose der die Blutkörperchen lösenden 
Substanz, die bei einem der Milz beraubten Hunde keine oder fast keine 
Wirkung hatte, bei demselben Thiere zur Zeit, als die Milz noch vorhanden 
war, das bekannte Bild der Vergiftung (Appetitlosigkeit, Albuminurie, im 
Harne Gallenfarbstoffe und in schweren Fällen Blut) hervorrief. Dieses 
Resultat ist nun nichts weiter als ein voller Beweis für die Richtigkeit 
dessen, was Prof. Bonti? schon im Jahre 1895 gefunden hat. Selbiger 
drang aber nicht weiter in dieses Studium ein und nahm an, dass die 
Gifte der rothen Blutkörperchen bei milzlosen Hunden viel weniger wirk- 
sam seien, weil die Milzexstirpation das hauptsächlichste Auflösungsorgan 
der rothen Blutkörperchen ausschaltee Ausserdem vermindere die Milz- 
entfernung den Untergang der rothen Blutkörperchen, weil deren Wider- 
standsfähigkeit nach Bottazzi® zunimmt. Die Leber erhalte also keine 
übermässigen Mengen von Blutfarbstoffen, liefere darum keine übermässige 
Menge von Galle und der Icterus in Folge von Polycholie könne nicht hervor- 
gerufen werden. 

Luzzatti und ich konnten zeigen, dass die Blutgifte (Toluylendiamin, 
Acetylphenylhydrazin, Pyrogallussäure) bei milzlosen Hunden eine 


1 Die Veröffentlichung erfolgt demnächst. 

? C. Bonti, La milza nelle itterizie 'pleioecromiche. Gazzeita degli ospedali. 
1895. Anno XVI. Nr. 47. p. 489. 

3 Bottazzi, Ricerche ematologiche. Lo sperimentale. 1894. Fasc. V—VI. 


ANGELO PusLiEsE: BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNGCTIoN. 61 


Zerstörung der rothen Blutkörperchen in fast demselben Maasse 
wie bei normalen Thieren erzeugen. 

De Luca und Gatta! erhielten schon dasselbe Ergebniss durch Dar- 
reichen von Pyrodin, Glycerin und Toluylendiamin bei normalen, sowie 
später bei Hunden, die der Milz beraubt waren. 

Ausserdem konnten wir Bottazzi’s Behäuptung, dass die Wider- 
standsfähigkeit der rothen Blutkörperchen nach der Milzexstir- 
pation zunimmt, nicht bestätigen. Die maximale Widerstandsfähigkeit 
modifieirt sich nicht oder steigt nur sehr wenig nach Exstirpation der Milz. 

Bonti’s Theorie verlor so ihre wichtigste Stütze. Man kann das Nicht- 
erscheinen des Icterus, das Fehlen des Bilirubins im Harne u. s. w. nicht 
der verminderten Blutzerstörung zuschreiben, weil die Blutgifte ihre voll- 
ständige Wirkung auch bei milzlosen Hunden ausüben. Es war daher 
nöthig, nach einer anderen Ursache dieser Erscheinung zu suchen. Die 
Milz ist. ein höchst wichtiges Einschmelzungsorgan. Man discutirt noch 
darüber, ob die Blutkörperchenzerstörung in der Milz oder ausserhalb der- 
selben vor sich geht,? doch Alle erkennen an, dass der Blutfarbstoff be- 
sonders in der Milz abgelagert wird. In jenen Fällen, in welchen eine 
hochgradige Auflösung der Blutkörperchen stattfindet, ist die Pigment- 
anhäufung in der Milz so bedeutend, dass das ganze Organ sich auffallend 
vergrössert. Mya? beobachtete in der That bei Hunden, die mit Pyrodin 
vergiftet waren, einen Milztumor, welcher von sehr schneller und sehr 
reichlicher Pigmentablagerung herstammte. 

Da nun das Milzblut durch die Vena linealis in die Pfortader geht 
und von dieser in die Leber überführt wird, gelangt der in der Milz an- 
gehäufte Blutfarbstoff direct und schnell in letzteres Organ, woselbst er 
in Gallenfarbstoff umgewandelt wird. 

In normalen Zuständen erhalten die Leberzellen nur die geringen 
Mengen von Blutfarbstoff, welche durch Zersetzung der alten rothen Blut- 
körperchen frei werden. Dies erhellt daraus, dass die täeliche Menge des 
Gallenfarbstoffes sehr klein ist; der Procentgehalt des letzteren beträgt nach 
Stadelmann‘ im Durchschnitt 0-06 bis 0-07 Procent. 

In pathologischen Zuständen, wenn das Blut bei gewissen Infectionen 

oder Intoxicationen eine starke und schnelle Zersetzung erleidet, geht eine 


! De Luca e Gatta, Sulla pretesa azione di alcuni veneni del sangue sulla 
milza. Rivista elinica e terapeutica. 1897. Anno XXI. Nr. 11. 

® Bei der Malaria scheint es bewiesen, dass das Hämoglobin direct im Innern 
der rothen ceireulirenden Blutkörperchen sich in Pigment umwandelt. 

® Mya, Sur la regeneration sanguin dans Panemie par destruction globulaire, 
Archiv. ital. de Biologie. 1891. Vol. XV. 

* Stadelmann, Der Iceterus. Stuttgart 1891. 


62 ANGELO PUGLIESE: 


übermässige Menge des Blutfarbstoffes in die Leber über. Die Leberzellen 
erhöhen Anfangs ihre Thätigkeit, wodurch der Farbstoff in der Galle stark - 
vermehrt wird. Diese Vermehrung kann man bei einem Hunde mit Gallen- 
fistel, dem man eine genügende Dose der die Blutkörperchen lösenden Substanz 
darreicht, demonstriren. Die indireete Probe der mit dem Untergange der 
Blutkörperchen einhergehenden gesteigerten Bilirubinabsonderung besteht 
im erhöhten Auftreten von Stercobilin und Urobilin. Die Gallenfarbstofie 
können auch in den Harn übergehen, doch kann man aus ihrem Vor- 
handensein in diesem nicht ohne Weiteres auf die vermehrte Production 
schliessen, da häufig bei diesem Uebergange andere wichtige Factoren mit- 
spielen, wie z. B. die grössere oder geringere Gallenzähigkeit, welche eine 
mehr oder weniger bedeutende Gallenresorption mit sich bringt. 

Dauert aber die Blutkörperchenanhäufung lange an oder ist sie gar zu 
intensiv, so sind die Leberzellen nicht im Stande, den ganzen Blutfarbstoff 
umzuwandeln und das Hämoglobin geht in den Harn über. Diesen hier 
kurz skizzirten Vorgang konnten Luzzatti und ich wiederholt bei milz- 
losen Hunden nach Darreichung von Blutkörperchen lösenden Substanzen 
beobachten. 

Bei milzlosen Hunden verhält sich, wie ich schon erwähnte, die Sache 
ganz anders. Einem 7*® schweren Hunde, der die Milzexstirpation ohne 
weitere Folgen überstanden hatte, reichte ich z. B. in relativ kurzer Zeit 
eine Menge von Pyrodin, die 4 Mal stärker war als jene, welche bei nor- 
malem Zustande des Thieres schwere Erscheinungen hervorgerufen hatte: 
im Ganzen 1.448 Pyrodin, das ist 0.208" pro Kilogramm Thier. Also 
war die Dose gewiss eine ausserordentliche, die rothen Blutkörperchen ver- 
minderten sich von 6900000 auf 3008000 und das Hämoglobin von 
95 auf 40. Trotzdem wies das Thier keine Krankheitszeichen auf, ab- 
gesehen von einer äusserst starken Blässe der sichtbaren Schleimhäute und 
einer Zunahme von Stercobilin.e Der Hund blieb gesund und munter und 
es zeigte sich keine Appetitlosigkeit, keine Schwäche, kein Erbrechen, wie 
bei der Vergiftung vor der Milzexstirpation, wobei er im Ganzen nur 
0:35: Pyrodin, gleichlautend 0:05 pro Kilogramm Thier, erhalten hatte. 

Im Harne des milzlosen Hundes konnte man keine Gallenfarbstoffe 
oder Blut nachweisen, höchstens fand man manchmal etwas Urobilin oder 
Eiweiss. Diese Ergebnisse wiesen meinem Dafürhalten nach darauf hin, 
dass die schweren Erscheinungen, welche Blutkörperchen auflösende Gifte 
bei normalen Thieren hervorrufen, zum grössten Theile wenigstens weder 
auf die starke Zerstörung der Blutkörperchen noch auf das Gift selbst be- 
zogen werden dürfen. 

In den Leberzellen ist der Grund des Phänomens zu suchen. Sie 
. können das massige Pigment, das durch die Pfortader von der Milz aus in 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNCTION. 63 


die Leber eindringt, nicht verarbeiten. Deshalb lässt die Leber Stoffe in 
den Kreislauf übergehen, die im normalen Zustande nicht vorhanden sind, 
wie Gallenfarbstoffe, Gallensäure, Hämoglobin u. s. w., welche Stoffe dann 
das oben beschriebene Bild der Vergiftung hervorrufen. Es handelt sich 
also um eine relative Verminderung der Thätigkeit der Leber. 

Nach der Milzexstirpation muss der Blutfarbstoff sich in anderen 
Organen ablagern; unter ihnen kommt das Knochenmark in erster Reihe 
in Betracht. Martinotti und Barbacci! sahen bei ihren Untersuchungen 
über den Milztumor bei Infeetionskrankheiten, dass im Knochenmarke milz- 
loser Thiere während des Infectionsprocesses die Zahl der Pigmentzellen 
sowie noch mehr das Pigment selbst ausserhalb der Zellen zunahm. Auch 
wir fanden eine reichlichere Anhäufung von Pigment im Knochenmarke der 
Hunde mit oder ohne Milz, die nach einer starken Auflösung der rothen 
Blutkörperchen getödtet wurden, doch diese Anhäufung war bedeutend 
mächtiger bei milzlosen als bei normalen Thieren. Wir fanden ferner eine 
beträchtliche Pigmentmenge in den Lebercapillaren bei den der Milz be- 
raubten wie bei normalen Hunden vor. In den Lymphdrüsen konnten wir 
keinen Blutfarbstoff nachweisen. 

Daraus geht hervor, dass der Blutfarbstoff nach der Milzexstirpation 
sich hauptsächlich im Knochenmarke ablagert. Wenn man bedenkt, dass 
das Knochenmark eine grosse Ausdehnung hat, versteht man ohne Weiteres, 
dass das Pigment, welches sich vordem in einem kleinen Organe, wie die 
Milz, ablagerte, nach der Entfernung dieses Organes sich auf ein viel grösseres 
Feld vertheilt. 

Wie wir schon bemerkt, wird das Blutpigment der Milz schnell und 
direct durch die Pfortader in die Leber geleitet. Nach Exstirpation der 
Milz kann der Blutfarbstoff vermittelst des grossen Kreislaufes in die 
Leberzellen gelangen; das Pigment ist also in einer bedeutend grösseren 
Menge Blut vertheilt und gelangt nur nach und nach in die Leber. Man 
kann deshalb sagen, dass bei milzlosen Hunden zwei sehr wichtige Er- 
scheinungen zu bemerken sind: 

a) Der von der Zerstörung der rothen Blutkörperchen her- 
rührende Blutfarbstoff kann sich nicht mehr in der Milz ab- 
lagern und wird fast gänzlich im Knochenmarke, d.h. auf einem 
- viel grösseren Felde deponirt; 

b) der besagte Blutfarbstoff wird nicht mehr durch die 
Pfortader in die Leber geleitet, sondern gelangt durch den 
grossen Kreislauf, also in einer viel schwächeren Lösung hierhin. 


ı Martinotti e Barbaceci, La tumefazione acuta della milza nelle malattie 
infettive. Morgagni. 1890. Anno XXXlII. 


64 ANGELO PUGLIESE: 


Ausserdem muss man bedenken, dass die Pfortader das Blut in die 
Leber leitet, welches zur Ausübung ihrer Thätigkeit nöthig ist, während die 
Arteria hepatica die Nährstoffe des Organes herbeiführt. Man versteht 
also, dass Substanzen, die durch die Pfortadercapillaren in der Leber cir- 
culiren, einen ganz anderen Einfluss ausüben müssen, als wenn dieselben 
durch die Arteria hepatica gehen. 

Weiterhin muss man im Auge behalten, dass das Blut das Knochen- 
mark ausserordentlich langsam passirt, eine Thatsache, die ohne Zweifel 
dem Bildungsprocesse des Blutes zu Gute kommt, andererseits aber hemmt 
träge Circulation die schnelle Ausführung der im Knochenmarke verarbeiteten 
oder angehäuften Stoffe. 

Mit gutem Grunde kann man also sagen, dass bei milzlosen Hunden 
in der Zeiteinheit ceteris paribus kleinere Mengen Blutfarbstoffe in die 
Leberzellen gelangen müssen, was der Thatsache entsprechen muss, dass 
die Leberzellen in der Zeiteinheit kleinere Mengen Gallenfarbstoffe absondern. 
Verfolgt man nun die Gallenabsonderung vor wie nach der Milzexstirpation, 
so müsste man nach der Operation eine an Farbstoff ärmere Galle erhalten, 
wenn die oben beschriebenen Erscheinungen richtig erklärt worden sind. 
Es liegt mir sehr daran, gleich zu bemerken, dass ich ausdrücklich von 
dem in der Zeiteinheit producirten Pigment spreche, weil ich 
hier nicht untersuchen will, ob die gleiche Menge Blutfarbstoff nach der 
Milzexstirpation in die Leber gelangt wie vordem. Ich möchte also nur 
sagen, dass das Pigment in die Leber der milzlosen Hunde so allmählich 
gelangt, dass die Leberzellenthätigkeit immer im Stande ist, den ganzen 
Blutfarbstoff umzuwandeln. 


Untersuchungsmethode. 


Es handelt sich nun darum, zu sehen, ob der Versuch die vorgeführten 
Ansichten bestätigt. Zu diesen Experimenten wählte ich zwei jüngere 
Hunde, von denen der eine 14*® und der andere 15'® schwer war. Sie 
wurden mit abgewogenen Mengen Kaninchenfleisches und Brod genährt. 
Ich wählte Kaninchenfleisch, weil ich die Kaninchen, welche in dem In- 
stitute der Tollwuthbehandlung hier in Bologna täglich sterben, zur Ver- 
fügung hatte. Das Fleisch wurde den Hunden in Rationen von ungefähr 
400 Sm pro Tag gegeben, wozu noch 400 2m Brod und ebenso viel 
Bouillon hinzugefügt wurden, so dass die Futtermenge etwa 1% erreichte. 
Das Futter wurde in zwei Rationen, eine Morgens um 6 Uhr und die 
andere Abends gegen 6 oder 7 Uhr, dargereicht. Diese Fütterung war 
genügend, auch nachdem den Hunden die Gallenfistel angelegt war. Die 
Thiere wurden in üblicher Weise operirt und heilten vollkommen. 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNCTION. 65 


Am 55. Tage nach der Operation, als die Hunde ein constantes Gre- 
wicht erreicht hatten und sich bester Gesundheit erfreuten, fing ich an, die 
Galle nach der hier gebräuchlichen Methode zu sammeln; ich halte mich 
hier nicht damit auf, diese von Prof. Novi! schon auf's Genaueste ver- 
öffentlichte Methode zu beschreiben. — Die Galle wurde für Perioden von 
S bis 30 Stunden gesammelt. Das Gallengefäss entleerte man stündlich; 
doch war die nöthige Gallenmenge für die Analysen nicht ausreichend, 
deshalb wurde die gesammelte Galle in verschiedene Portionen zertheilt; 
jede von diesen enthielt die 3- oder 2stündlich abgeflossene Galle. Da ein 
grosser Theil meiner vorliegenden Untersuchungen während der letzten 
grossen Augusthitze ausgeführt wurde, legte ich, um die Fäulniss zu verhüten, 
die gesammelte Galle auf Eis. In den verschiedenen Gallenportionen unter- 
suchte ich den Gehalt an Farbstoften, festen Stoffen und Schleim; auch 
bestimmte ich das specifische Gewicht und die in Alkohol löslichen Stoffe. 
Sehr interessant wäre es gewesen, die Gallensäuren und das Cholestearin 
vor wie nach der Milzexstirpation zu bestimmen, aber leider hatte ich nicht 
die nöthige Zeit dazu und behalte mir vor, diese Fragen später zu be- 
antworten. 

Nachdem ich die normale Galle untersucht hatte, machte ich eine 
subeutane Pyrodininjection und suchte die Veränderungen der Galle nach 
der Vergiftung zu eruiren. Ich bestimmte natürlich die Zahl der rothen 
Blutkörperchen und den Hämoglobingehalt des Blutes vor und nach der 
Einspritzung des Giftes. Nachdem die Blutbeschaffenheit in den normalen 
Zustand zurückgekehrt war, entfernte ich die Milz. Die Thiere heilten in 
kurzer Zeit. 

20 bis 21 Tage nach der Operation sammelte ich die Galle wieder 
und analysirte dieselbe ganz so, wie vor der Milzexstirpation. 

Da mir leider kein guter Spectralapparat zur Verfügung stand, musste 
ich zu anderen Methoden greifen. Ich versuchte erst die Bilirubinbestim- 
mung nach Jolles;? doch waren die Ergebnisse so wenig übereinstimmend, 
dass ich dieses analytische Verfahren als unrichtig betrachten muss. Es ist 
schon deshalb zu verwerfen, weil die alkoholische Jodlösung das Gallen- 
mucein ausfallen macht. Wenn man jetzt Stärkelösung hinzusetzt, erhält man 
eine trübe Flüssigkeit von unbestimmter Färbung, weil der Stärkekleister 


ı Novi, I ferro nella bile. Annali di Chimica e Farmacologia. 1890. 
Vol. XL. Serie V. — Derselbe, Sul decorso della secrezione biliare. Zo Sperimentale 
Giugno. 1889. — Derselbe, Sulla secrezione biliare. Bollettino delle scienze mediche 
di Bologna. Serie VII. Vol. 1. 

® A. Jolles, Beiträge zur Kenntniss der Galle und über eine quantitative Methode 
zur Bestimmung des Bilirubins in der menschlichen und thierischen Galle. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LVI. S. 1-57. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 5 


66 ANGELO PUGLIESE: 


mit der Jodlösung die Blaufärbung annimmt und diese sich dann mit der 
Farbe des Schleimes und des Biliverdins mischt. Man versteht, dass es hier 
sehr schwer, um nicht zu sagen unmöglich ist, zu bestimmen, wann die 
Thiosulfatlösung die Blaufärbung zum Verschwinden bringt. 


Ich führte in derselben Galle verschiedene auf einander folgende Bilirubin- 
bestimmungen nach Jolles’ Methode aus, aber es gelang mir nie, auch nur 
annähernd gleiche Werthe zu erhalten. Ausserdem konnte ich sehen, dass 
nach dem Verschwinden der Blaufärbung durch die Thiosulfatlösung nur 
die Hinzufügung einer grossen Menge von Jodlösung zur Flüssigkeit die 
Blaufärbung zurückgehen lässt. Ferner versuchte ich die Galle mit Alkohol 
zu versetzen und den Farbstoff in filtrirter Galle nach Jolles zu bestimmen; 
doch auch hier erhielt ich schlechte Resultate. 


Ich benützte deshalb eine photometrische Methode, ähnlich der schon 
von Tarchanoff! im Hoppe-Seyler’schen Institute angewandten. 


Ich versetzte 5° Galle mit dem 4fachen Volumen 98procent. Alko- 
hols; der Mueinniederschlag wurde auf einem gewogenen Filter gesammelt, 
wiederholt mit kochendem Alkohol gewaschen, das Filter bis zum gleichen 
Gewicht getrocknet, so dass man das Gewicht des Mucins erhielt.” Die 
filtrirten Gallenportionen wurden auf gleiches Volumen gebracht, in be- 
stimmter Menge in Reagensgläschen von gleicher Höhe und Durchmesser 
gegossen; so wurde nach der Intensität der Färbung der Gallenfarbstoff- 
gehalt durch Vergleichung dieser Gläschen ermittelt. Anfangs fügte ich 
eine alkoholische Lösung von 5procent. Salpetersäure, im Verhältniss von 
10 Tropfen der Säurelösung zu 20 °® filtrirter Galle, hinzu. Das Bilirubin 
setzte sich langsam in Biliverdin um. Als mir die grüne Färbung am stärk- 
sten erschien, verglich ich die Reagensgläschen unter einander; doch er- 
kannte ich sofort, dass der Augenblick nicht so leicht festzustellen war, in 
dem sich das ganze Bilirubin in Biliverdin umgesetzt hatte, ohne Um- 
wandlung des letzteren in die folgenden Stufen der Oxydation. Deshalb 
verglich ich ohne Weiteres die verschiedenen filtrirten Gallenportionen unter 
einander. Dieser Process, abgesehen davon, dass er kürzer und einfacher 


! Tarchanoff, Ueber die Bildung von Gallenpigment aus Blutfarbstoff im Thier- 
körper. Pflüger’s Archiw. Bd. IX. 8.53. — Derselbe, Zur Kenntniss der Gallen- 
farbstoffbildung. Zbenda. Bd. IX. S. 329. 

® Obgleich das Gallenmucin mit kochendem Alkohol gewaschen wurde, war es 
nicht möglich, den ganzen am Mucin haftenden Farbstoff zu extrahiren. Ich muss 
aber bemerken, dass die Gallenpigmentmenge, die am Schleim haftete, zu klein war, 
um die Resultate irgendwie zu ändern. Ausserdem ist hinsichtlich des Gallenpigments 
zu beachten, dass es sich um keine quantitative Bestimmung, sondern nur um eine 
vergleichende Untersuchung handelte. Auch von diesem Gesichtspunkte aus hat auf 
die Ergebnisse ein kleiner Verlust von Farbstoff keinen Einfluss. 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNCTION. 67 


war, erwies sich auch als genauer. Ferner verglich ich, um mir ein an- 
näherndes Urtheil des Bilirubingehaltes der Galle bilden zu können, die 
Färbung des Inhaltes der Reagensgläschen mit jener einer Bilirubinlösung, 
welche ungefähr 00048 Bilirubin in 20 °® Chloroform enthielt. Dieses 
Bilirubin wurde von mir selbst aus einem sehr kleinen Gallensteine vom 
Ochsen dargestellt. 

Zur Controle untersuchte ich auch die nöthige Verdünnung der Galle, 
um die Absorption des violetten Endes zum Verschwinden zu bringen. Zu 
dieser Prüfung bediente ich mich eines kleinen Spectroskopes von Vierordt 
und eines parallelwandigen Gefässes von 13m Durchmesser und 30 m 
Inhalt. 

Die festgestellten Werthe sind in den Tabellen S. 68-—-73 zusammen- 
gestellt. 


Deutung der Versuche. 


Aus den Tabellen ergiebt sich Folgendes: 


Die Gallenabsonderung schien etwas gesteigert nach der Milzexstirpation. 
In dem ersten Versuche, der gewiss wegen der grossen Zahl der ausge- 
führten Bestimmungen der wichtigere ist, schwankte vor der Milzexstirpation 
die stündlich abgesonderte Galle im Durchschnitt zwischen einem Maximum 
von 9° und einem Minimum von 7°; nach der Entfernung der Milz 
dagegen zwischen 11-60 und 9.87 =, In dem anderen Versuche erreichte 
das Maximum beim normalen Hunde 7-36°®®, das Minimum 5-90 m, 
und beim Thiere, das der Milz beraubt war, das Maximum 10-66, das 
Minimum 6°“. Doch wenn man die einzelnen Analysen durchsieht, 
findet man, dass die stündlich abgesonderte Gallenmenge häufig nach der 
Milzexstirpation dieselbe oder geringer als vor der Entfernung derselben 
war. Deshalb bin ich sehr geneigt, zu denken, dass nur eine vergleichende 
Untersuchung zwischen Harn- und Gallenabsonderung das obige Ergebniss 
vielleicht erklären könnte. 

Das specifische Gewicht der Galle blieb im Verlauf des ersten Ver- 
suches fast unverändert und der Procentgehalt an festen Stoffen der Galle, 
mit und ohne Mucin berechnet, hielt sich in sehr beschränkten Grenzen. 
- Also stimmen die beiden Resultate überein. 

Im zweiten Versuche verminderte sich das specifische Gewicht der Galle 
nach der Milzexstirpation. Dieses Resultat ist nicht nur der Abnahme der 
Gallenmueinabsonderung, sondern auch dem geringeren Gehalt der Galle an 
festen Stoffen zuzuschreiben, weil der feste Rückstand, ohne Muein be- 
rechnet, nach der Milzexstirpation abnahm. Meiner Meinung nach kann 
man kein grosses Gewicht auf die Verminderung des Gallenmueins legen, 

5*® 


68 ANGELO PUGLIESE: 


Datum || 22 le 22338 EBE = 32 22 B5t 
o.. Zeit! sEeRas2| 22 | 2% = Ay Ba „SB 
1898 ‚2a seon<s25|ne &£ = 25 | 87 
en Ser 2 Slaee ane le 252 
Ki Euer = S =. |B& 
' kg ccm cem grm grm grm grm 
1. Juli . || 13-4 | ‚9 — bis 12 — | 25 8-33 | 1:0052 | 0:0302 | 0-604 | 7°637 | 0-264 
12 — „5 — 26 8-66 | 1-0072 | 0-0152  0-304 | 6.505 | 0.2067 
15 — „18 — 28 9-33 | 1:0087 | 0-0185 | 0-37 7-762 | 0.249 
18 — „20 — 20 10:0 | 1:0056 | 0:0207 | 0-414 — _ 
Durchsehn. 9:0 1:0066 | 0-02115| 0-423 
3. Juli 13-5 | 9630’ bis 12630’ | 29 9-66 | 1-007 | 0-046 0-92 4-162 | 0-152 
13 — „1 — 28 7-0 |1-010 | 0-055 1:10 1:97 0-08L 
11 — „20 — 18 6-0 |1-010 | 0-061 1:22 4:756 | 0208 
20 — „24 — 24 |.6:0 |1:008 | 0:-045 0-90 5-045 | 0-179° 
3. Juli 030 „6 — 35 6-35 | 1-008 | 0-04 0:80 5.274 | 0-174 
6—- „I = 24 8:0 | 1.008 | 0-049 0-80 5-24 0-173 
9- „2 — 25 8-33 | 1-0087 | 0-035 0-70 6:90 0-192 
19. 26 8-66 |, 1-0082 | 0-04 | 0-80 5.654 | 0-195 
N 5 — „1S — 21 7:0 10072 | 0-06 1:2 5:653 | 0-238 
Durchsehn. 7-44 | 10083 | 0-0468 | 0-936 i 
6. Juli ||13-4 | 8230’ bis 9630 9 9:0 | 1-0055 | 0-024 0-48 3:98 0.122 
| 95307 2 12230 29 9.66 | 1-008 | 0.024 | 0-48 5-56 0-188° 
1203077715230 26 8-66 | 1°008 | 0-027 0-55 6°109 | 0-191 
155301830 20 6:66 | 1°:008 | 0.030 0:60 6°:201 | 0-263 
18 30 „20 30 16 8:0 1.009 | 0-030 0-60 5.643 | 0-187 
2030 „24 — 33 | 9-40 | 1°008 | 0-032 0-64 6°217 | 0-210 
7. Juli 2 — „6— 59 9.66 | 1:007 | 0-0315 | 0-63 7-151 | 0-234 
6.300.27:9730 27 9.0 | 1:0079 ! 0-040 0-80 4-696 | 0:167 
930 „12 30 21 7:0 |1-0073 | 0-045 |' 0-90 4-030 | 0-152 
Durchsehn. 8-56 | 1.0076 | 0-0314 | 0-631 


14. Juli 13-35) 8430’ bis 11230) 30 [10-0 |1-006 | 0-0204 | 0-408 | 6-456 | 0-203 
11 30 „1430 24 | 8-0 !1-008 | 0-0264 | 0-528 | 6-484 | 0-211 
14 30 „1730| .21 | 7-0 )1-009 |0-0366 | 0-732 | 4-203 | 0-157 
Durchschn. ; 1-0076 | 0-0278 | 0-556 


20. Juli ||13-45| 830’ bis 10830) 30 115-0 | 1-007 | 0-0334 | 0.668 5.049 | 0-15% 
| 11 30 ,„ 14 30 30 110-0 |1-007 | 0:035 | 0-70 4-66 0-167 
143077 0102302 2.19 6:33 | 1-008 | 0-035 0-70 3-223 | 0-112 


[e>] 
o 
SS) 


| 1730. ,,.2073021 22127700 — 0:030 | 0-60 2-65 | 0-087 
| 201.30) 5.110.302 07835 2212,0..0 — 0-0306 | 0-612 | 2-549 | 0-0844 
21.Juli | 17 30.158830 20 5.0, — 0-03 0-60 5.125 | 0-165 
- | 530 „ 9 — 25 | 7-14 —_ 0036 0.712 | 3-46 0-11 
| 9I— „12 — 21 10 —_ 0-030 0-60 2-467 | 0-075 
12 — „15 — 18 6-0 — 0-05 1-0 2-375 | 0.086 
Durchsehn. 7:83 — [0.344 | 0.688 r 


' Die Zeit wurde von 24 zu 24 Stunden angegeben, 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNGCTION. 69 


Vor der Milzexstirpation. 


1} 


| 
) 


| 


Bes ER=e <EE  D22 >88 35,38 

389 Be as | 22 Eis 59.5 Dan 

34 sa 338 ig Een CEERE Bemerkungen 

Em grm grm grm vol 

4.455 | 2-851 | 0-149 1-95 DRS ne Die Galle für die Bestimmung des festen 
P* 9.862 | 0-126 1:93 Ar 2 Rückstandes wurde gewogen; die Galle 
3-166 für die Gallenmueinbestimmung wurde 
3.248 | 2.878 |0-152 | 1-96 =; = in Volumen berechnet. Das speeifische 

: _ —_ = — — Gewicht der Galle war sehr niedrig, 
3089 | 2.868 EEROAGE deshalb konnte man 1°® Galle in 15°” 
ausgleichen. 

3*65 2-73 |0-085 | 2-04 1.0 30 | Galle gelbröthlich. 

4-11 3-01 0:038 1:92 2-0 50 

4-37 3-15 0-096 2-02 2-0 50 

3-41 2-51 0-095 1:88 2-0 50 

3-37 2-41 0-091 1.76 2-0 55 

3-30 2-50 0-092 1.76 2-0 55 

3-16 2.46 0:109 1:64 2-0 50 

3.44 | 2-64 |0-0998 | 1-76 2-0 50 

3-46 2.56 0:109 1.72 2-0 50 

3.612 | 2668 1.833 

3-06 2.58 0:074 1.85 1-0 35 Roth. Blutkörp.5 400000. Hämoglobin70. 
3.19 2-71 [0.1044 | 1-87 12 40 | Um 9#20' Injection von 0-50“ Pyrodin. 
3:12 2.60 0-0884 | 1.44 2-5 70 

3-43 2.85 0-0846 | 1-35 25 80 

3-31 2.71 0-078 1.38 3-0 100 

3-37 2.72 [0.085 | 1-36 3-0 100 | Roth.Blutkörp.4096 000. Hämoglobin 60. 
3.27 2.64 0.087 1-21 3:0 ‚100 

3-55 2.75 0-091 1-72 2-5 85 

2257 | 0-080 | 1-99 2-5 90 | Die Galle nahm eine stark gelbrothe 
3.341 | 2-71 1-574° Färbung an; nach Verdünnung mit 

Wasser wird sie stark gelb. 

3.142 | 2-.734 | 0-126 1.93 2-0 65 

3:25 2.722 | 0-128 1.974 2-5 80 

3-71 2:978 | 0-°085 2-02 2-5 s0 Galle gelbröthlich. 

3-367 | 2-811 1974 

3-14 2.472 | 0087 1.72 1-8 50 Roth.Blutkrp.5.000000. Hämogl.65 bis70. 
3-58 2-8 |0-.099 | 2-12 2-0 60 | Um 11* Injection von 0-5 =” Pyrodin. 
3.56 2:86 0:065 2-01 2:0 70 

3:28 | 2-68 |0-052 | 1-96 3-0 70 

‚3-30 2.688 | 0.038 1:50 3-5 90 

3-21 2.61 0:057 111 3-5 110 Roth. Blutkörp. 6000000. Hämoglobin 50. 
3-18 2:368 | 0.033 0.95 3°5 110 

3:04 2.44 0-042 1:70 3.9 10) 

3:62 2-62 0.046 1:90 3:0 90 | Galle stark gelbroth, nach Verdünnung 

3:323 | 2-635 BEINGSEE | stark gelb. Spuren von Blut. 


! Man nahm an, dass die Gallenportion, welche sich in der Versuchsperiode vor der Milz- 
entfernung am schwächsten gefärbt zeigte, eine Gallenpigmentmenge = 1 enthielt. 


70 ANGELO PUGLIESE: 


Versuch I (Fortsetzung). 


2 5. E82 a E 2 |233 
Datum 38 3 =:2ä2© SS 2: 38 Fe E55 
0 | Zi (man a5 2 | 20 | 
S3= saresR2 25 |53 38 | 907 vo 
5 Sales > & < |5%2 
kg | ccm ccm |  grm grm grm gr 
25. August | 13-5 |106— "bis 13”— | 36 |12-0 | 10062 0.0294 | 0.588 | 3-246 | 0-113 
13 — „16 — | 36 |12-0 | 1-0067 | 0-0265 | 0-53 |6-078 | 0-20 
16 — „19 | 30 |10:0 | 1.007 | 0-051 | 12027) 42927 70-0 %5 
20 30 „2330 | 42 |14-0 1-007 |0-0608 | 1-216 | 4-717 | 0.185 
26. August 24 — „ 6-| 60 |10-0 | 1-007 |0-055 | 1-10 | 4-246 | 0-17 
Durchschn. "11-60 | 1-0068 | 0-0445 | 0-8908 


| 
| 


20. Oct. |) 13-8 | 930’ bis 1230| 54 18-0 1-007 | 0.021 | 0-42 5.34 0- 1764 
| |12 30 , 16 30 50 12-5 1.0071 | 0-028 | 0-56 6-639 | 0-2208 
| 16 30 ,„ 18 30 18 | 9-0 | 1-0076 | 0-033 | 0-66 4:456 | 0-1546 


20 — „24 — | 40 |10-0 | 1-0073 | 0-0292 | 0-592 |5-879 | 0.20 
21. Oct. 24 — „ 6 — | 60 |10-0 | 1-0076 | 0-0266 | 0-532 | 6-1078 | 0-2068 

9 — „1230 | 35 |10-0 | 1-0072 | 0-0202 | 0-404 | 5-581 | 0-1824 

12 30 „16 — | 28 | 8-5 | 1-0075 | 0-0256 | 0-512 | 4-70 | 0.158 

16 30 „19 — |) 20 | 8-0 |1-008 | 0-0328 | 0-656 | 5.624 | 0.207 
Durchschn. 10-75 1.0074 | 0-0271 | 0-547- 


25. Oct. || 13-8 930’ bis 11"30°) 20 10-0 |1-007 | 0.0298 | 0-596 | 55996 | 0.188367 
11 80 „1430 | 27 | 9-0 | 1.0068 | 0.024 | 0-48 |6-463 | 0.2048 | 
14 30 „17 30 | 30 |10-0 | 1.0068 | 0-020 | 0-40 | 4617 | 0.1388 
17 30 „20 30 | 30 [10-0 |1-0065 | 0-022 0-44 | 5.572 | 0-161 


26. Oct. 9 — „12 — | 30 [10-0 |1-006 | 0-025 | 0-50 |4698 | 0.132 
190207715. 736% [6919-02 1°006, 210204 0-80 | 4536 | 0.164 
ie „19 — | 24 8-0 |1-007 | 0-052 „1-04 |5-489 | 0.20% 
27. Oct. 1 7307 110>02112006 — — =. 
Durchschn. 9-875| 1-0066 | 0-304 0608 
SuNoya | szene oo 10, en u en ES er 
130 008 15,.2810720. 1510-0 ns 2 a or pe 
a 0 0 En A = Mr 
12. Nov. "Laer ul > ae se 2 a SE 4 
1a ee 790 m es > = 
IRaNov. | ascs 11 0 ea or er Ten en a 3 
a | sa ac 2 an = a 


2 Nora || ee a I y de Rz B. 
19.15, 0 120159 20 0:0 Ri PR ae EB 
11415 „1615| 16 | 80 EN #2 BE E_ 
23. Nov. 7973025 12300 21500, 10:0, 0 N as &l n_ 
eigen | an — = — = 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNGTION. ze 


Nach der Exstirpation der Milz (Operation 4. August um 2 Uhr). 


Een TG  TTT nn — 


=) 2 Sa ee Se 
ws: Mass das Su% 35% 38253 Beeren 
Bun Euas So |3a3 348 Bocce = 
EHER 
grm grm grm grm vol. 
3.246 | 2658 | 0-0492 | 1-82 0-5 15 Galle sehr wenig zähe, färbtnnicht.d. Haut. 
3-41 2:88 |0-1054 | 1-73 0-5 15 Die alkohol. Filtrate der Galle hellgelb. 
3.82 2-80 0-09 1-82 0-5 15 Filter wie Gallenmucin nehmen keine gelbe Färb, an, 
3.92 2.704 | 0-078 | 1-65 0-5 15 | Es genügt eine kleine Alkoholmenge, um 
4-02 2-920 | 0-073 1-71 0-5 15 das Filter zu waschen. 
3.683 | 2.792 T746 
3-30 2:88 |0:108 | 2-02 0-4 s—10 | Die Galle zeigt die oben beschriebenen 
3.52 9-76 0-13 1-95 0-4 SEEN Eigenschaften. 
3-49 2-83 |0-088 | 1-98 0-5 15 Rothe Blutkörperchen 5600000. Hämo- 
3.51 | 2-918 |0-118 | 2-0 0-5 15 globin 75. 
3:38 2-848 | 0-128 2:09 0:5 15 
3:24 | 2-856 | 0-11 1.97 0-5 15 
3-36 2:848 | 0-09 1-91 0:6 20 
3678 3-022 | 0-115 2:04 0:6 20 
3.434 | 2.822 1.995 
3-36 2.764 |0-115 | 2-06 0.4 10 | Um 11" 15’ Injection von 0-50 3 Py- 
3.16 | 2.680 | 0-1272 | 1-96 0-5 15 rodin. 
3.0 2-60 0092 1:99 0-8 20 
2.89 2-45 0°1034 | 1-85 0-8 25 
2.80 2:30 0-0734 | 1-56 1°5 50 Die ersten Port. wie oben, die anderen färben die 
3.67 9.81 0-072 1-58 2.0 60 Haut, den Filter u. den Gallenmucinniederschlag. 
3-55 2-51 | 0.097 1-76 2-0 60 | Rothe Blutkörperchen 4000000. Hämo- 
B. Ki. ei {ER 2:0 60 globin 6 bis 55. 
3:20 | 2:60 
23 ee — _ 1-5 50 Die Galle wie oben. 
die ee, = 4 1°5 50 
E_ Le ee ze 1-5 50 
_ — —_ = 1-5 40 Galle stark gelb und zähe. 
— — — er 1-5 45 
Ex Mm en = 1-0 30 
— nn a — 1:0 30 Galle gelbröthlich, etwas zähe. 
= _ — — 0-5 12 Galle hellgelb, färbt nicht dieHaut u.s. w. 
— — = == 0»5 15 
— — u — 0:5 15 
SER SER gr a 0:5 15 
= Es Dr ER 0-5 15 


12 ANGELO PUGLIESE: 


Versuch Il 
„JR NBETEIRNERESR 3.2 EBENEN Me © ne ET 3 
ı® 5 E32la2 E > ® Pr 
1898 |-35 heit Seslasal ss er ee 
Be Eu: 55 seen 258 
o Ss lasa = S = Bu: 
© | kg ccm ccm grm grm grm grm 
11. Juli \14-0| 8n30' bis 11830 | 21 | 7 1-0115 | 0-0926 , 1-852 | 5-404 | 0-30%2 
1130 „1430 |24 |8 1-0104 00688 1.366 | 5-682 | 0-292 
11 30 „ıi7 30 |19 |6-33 |1-010 |0-08 | 1-60 | 5-518 | 0.284 
17 30 „20 30 |24 |8 1.011 0.072 | 1-44 | 5-898 | 0-315 
2030 „ 030 |33 | 8-25 |1-0106 |0-66 1 5-68 | 0-277 
12. Juli | VE. Bali 1-0103 | 0-0596 _ 1-192 | 5-542 | 0-278 
623008 9,300 Paz 1-0106 | 0-089 | 1-78 | 4.937 | 0-28 
Durchschn. 7-36 | 1-0107 | 0-0731 | 1-46 
15. Juli ‚15-1 | 8r30’ bis 10880 | 10 |5 1-0104 0-079 | 1-58 | 1.789 | 0-09 
io 50. ,.13,50, 1500 5 1-0104 | 0-082 1-64 | 1-991 | 0-10 
er se de 1°0105 , 0-076 | 1-52 | 4-695 | 0-25% 
11 — „20 — |22 |7-33 |1-0104 | 0-065 | 1-30 | 5-075 | 0-119 
Dog oA 08 1-0096 | 0-085 1-1 3.196 | 0-196 
16. Juli a ee | 1-010 10-075 | 1-5 | 5-44 | 0.254 
5 1 


62—2,,019° — 15 :010 | 0.080 1-6 3.843 


Durchschn. 5:90 | 1-0102 | 0.076 1-46 


Versuch II (Fortsetzung). Nach der Exstirpation 

23. August ||15-6| 11"—bis15t— | 20 |5 1-007 | 0-06 1-2 3.583 | 0-16. 
15 — „19 — 20. 5 1-009 | 0.078 | 1.56 | 5-89 | 0.298 

19 — „23 — |25 |6-25 |1-008 |0-085 | 0-70 | 5-276 | 0-16% 
24. August 234 — „9I—|42 6 1:007 | 0-054 | 1-08 | 4.241 | 0-18il 
a la is re 1-0062 | 0-04 | 0-80 | 3.703 | 0-148 
12 — „16 — |25 |6-25 1.0062  0-042 | 0-84. | 5:05 | 0-2ll 

16 — „19 — | 22-5 | 7-5 |1-0062 |0-038 | 0-76 .| 4.49 | 0-20 


Durchschn. 6 1:0069 | 0:0495 | 0:977 


- 


27. August |15-5| 8"45’ bis 1145’ | 26 12 -0064 | 0-026 0-52 4.568 | 0-167 
11 45 ,„ 14 45 | 30 10 | 1.0062 | 0-049 0.98 5.779 | 0-23 
e 14745 7, 1u0$52]230 10 1-006 | 0-048 0.96 5-18 0-217 


Durchschn. 10-66| 1:0062 | 0:041 0-82 


Ki; 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNGTION. 13 


Vor der Milzexstirpation. 


Baum sıal aaa 3825| „. |j3<s3; 
esse Aus |338 393 1i2+28 
Be: BB. a2. 25 aa 38 
mBe> ,-Söa sas | 2°. 55581l38;2° Bemerkunsen 
he ® ads Bad ao 57378 2 
Bed Ss 3 35 S= ur) ae .ENN 
Er essS2 23 | 5.05% "5a 28535 
(= BusH aaa |lısß are & j 
em grm grm grm vol, 
5.58 3-76 0-146 | 2-70 1-5 40 Rothe Blutkörperchen 6 800000. Hämo- 
3 376 | 0154| 21 | 165 40 Sa EN. 
54 | 3-72 | 0.150 | 2-70 | 1-5 40 
5.34 3-90 0.174 | 2-95 1°5 45 
4-87 3-87 0-165 | 2-91 1-5 45 
5-01 3818 | 0.162 | 2-97 2 50 
5-67 3.89 0-152 | 3-07 2 50 Galle gelbroth. Die alkoholischen Fil- 
—— Fe trate der Galle färben stark das 
5.277 | 3-674 2-857 Filter u. den Gallenmueinniederschlag. 
5-58 3-97 0-049 | 2-73 2 50 Galle gelbroth. Um 10" 45° Injection 
5-52 3-88 Bestimmung verl. 2 50 Konn One UT yzudin. 
5.36 3.84 O-09R E2E232 13 80 
5-08 3.78 0:119 | 2.34 3-5 120 Galle dunkelroth; nach Verdünnung mit 
4:88 3.78 0-196 | 1-90 3.5 120 Wasser wird sie stark gelb. 
5.22 3.72 0-072 | 1-71: 3-5 120 
5-43 3-83 0-073 | 1.89 3-5 120 Rothe Blutkörperchen 500000. Hämo- 
_ i globin 70. 
5.288 | 3-828 


der Milz (Operation 4. August um 5 Uhr). 


4.46 | 3-26 0.098 | 2.73 05 15 Rothe Blutkörperchen 5900000. Hämo- 
4 pP 
299 3-43 | o-168 | 2-85 | 0-5 15 alenın Bi 
Bl | 3-27 0-1388| 2-62 0-5 20 Galle sehr wenig zähe, färbt nicht die 
| Haut. Die alkoholischen Filtrate hell- 
.) | . . . o 
ns > ne > 15 gelb. Filter wie Gallenmucinnieder- 
4:00 3.29 0-.106 | 2-86 | 0-5 15 schlag, nehmen keine gelbe Färbung 
AR ; H 2 . an. Es genügt eine kleine Alkohol- 
a ae u > menge, um das Filter zu waschen. 
4.12 3:36 0-124 | 2-76 0»5 15 
4:28 3:29 2-75 
3.63 3-11 0-125 | 2-75 0-5 15 Die Galle zeigt die oben beschriebenen 
403 | 3-05 | 0.456 | 2.70 | 0-5 15 IigenzcizEiene 
ag 3.23 0.242 | 2.72 0-5 15 
en —— 
3:95 3-13 2-72 


74 ANGELO PUGLIESE: 


da die Schleimabsonderung bei Hunden mit Gallenfistel ganz unregelmässig 
geschieht, wie das von Novi schon im Jahre 1891 dargethan wurde.! Es 
war gerade diese unregelmässige Mucinabsonderung, welche mich veran- 
lasste, den festen Rückstand gesondert vom Mucin zu berechnen. Es scheint 
mir unrichtig, das Mucin als einen der Gallenbestandtheile zu 
berechnen. 

Auf die Angabe der Absonderung einer an festen Stoffen ärmeren Galle 
nach der Milzexstirpation möchte ich für jetzt keinen grossen Werth legen, 
weil diese Verminderung beim ersten Thiere gar nicht hervortrat. Uebrigens 
wäre es unmöglich, einen Schluss zu ziehen, da die Bestimmungen der 
einzelnen Gallenbestandtheile fehlen. 

Das Gewicht des alkoholischen Auszuges des festen Rückstandes zeigte 
während des Verlaufes der Versuche keine grossen Schwankungen. Dieses 
Resultat war im ersten Versuch viel klarer. Es versteht sich, dass ich 
hier von den erhaltenen Werthen nach den Pyrodininjectionen absehe. 
Unter diesem Verhältniss nahmen die Gallenpigmente zu und verminderte 
sich die Menge der in Alkohol löslichen Stoffe. Tarchanoff? spritzte 
Blutfarbstoff oder ‚Bilirubin in das Blut ein und kam zu demselben 
Ergebniss. Er gab keine Erklärung dieses sehr interessanten Resultates 
und ich selbst habe bis jetzt keine hinreichenden Anhaltspunkte, um sie 
geben zu können. Man kann also resumiren, dass die Absonderung, das 
speeifische Gewicht, der Procentgehaltan festem Rückstand und 
an in Alkohol löslichen Stoffen der Galle keine bedeutenden 
Veränderungen nach der Milzexstirpation erfährt. 


Das wichtigste Resultat der Versuche betrifit aber den Gehalt der Galle 
an Farbstoff vor und nach der Milzexstirpation. Bei beiden Thieren trat 
nach Entfernung der Milz eine auffallende Verminderung der 
Gallenpigmente, bis auf weniger als die Hälfte, ein. Die aus 
der Fistel abfliessende Galle nach der Milzexstirpation war sehr wenig 
zähe, viel weniger colorirt und vermochte die Haut nicht zu tingiren. Ein 
in die Galle eingetauchtes Stück Fliesspapier nahm nur eine leichte blassgelbe 
Färbung an. Diese Eigenschaften liessen die Galle der operirten Thiere 
mehr dem icterischen Harne als der normalen Galle gleichen. Die 15 fache 
Verdünnung der Galle brachte im Allgemeinen die Absorption des violetten 
Endes zum Verschwinden, manchmal genügte schon eine 10- oder 12 fache 
Verdünnung, selten musste man die Galle 20 Mal verdünnen. Die 


! Novi, Sulla secrezione biliare. Bollettino delle scienze mediche di Bologna. 
1891. Serie VII. Vol. LI. 
NAGER(ON 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNCTION. 75 


mit Alkohol gefällte Galle gab eine sehr blassgelbe Flüssigkeit, welche 
weder das Filter noch das Mucin gelblich färbte. Die alkoholischen Aus- 
züge des festen Rückstandes hatten auch eine hellgelbe Färbung und tin- 
oirten das Filter nicht oder sehr wenig. 

Die Farbstoffbestimmung der verschiedenen Gallenfiltrate durch Ver- 
gleichung zeigte noch besser den geringen Gehalt an Farbstoff bei den milzlosen 
Hunden. Wenn man in der Tabelle die Zahlen, welche die relative Menge an 
Gallenpigment vor und nach der Exstirpation der Milz darstellen, vergleicht, 
so sieht man sogleich, dass die Werthe bei operirten Hunden um die Hälfte 
und manchmal um noch mehr niedriger sind als bei normalen Thieren. Wie 
ich schon angab, konnte ich mich keiner exacten quantitativen Methode 
zur Farbstoffbestimmung bedienen, ich konnte mich nur auf vergleichende 
Untersuchung stützen, ein Verfahren, bei dem sich, wie bei jedem sub- 
jeetiven, leicht Fehler einschleichen können. In der That geht aus den 
Tabellen hervor, dass die mit der photometrischen Methode erhaltenen 
Werthe nicht mit jenen durch den Verdünnungsprocess erzielten genau 
übereinstimmen. Aber das bedeutet nur, dass man auf die gefundenen 
Zahlen nur. einen relativen Werth legen kann. Man bemerkt aber auch, 
dass die nach der Exstirpation der Milz erhaltenen Zahlen im Vergleich mit 
jenen vor der Exstirpation dieses Organes gefundenen so niedrig waren, 
dass es unmöglich ist, hier von persönlichen Fehlern zu sprechen. Ich 
kann also mit gutem Grunde behaupten, dass meine Hunde nach der 
Entfernung der Milz eine an Farbstoffärmere Galle secernirten. 

Man könnte noch einwenden, dass die Verminderung der Gallen- 
pigmente einer herabgesetzten T’hätigkeit der Leberzellen in Folge der An- 
legung der Gallenfistel und der Entfernung der Milz zuzuschreiben sei. Der 
gute Gesundheitszustand der milzlosen Thiere sprach schon gegen diese 
Vermuthung. Um aber jeden Zweifel aufzuheben, injieirte ich dem ersten 
Hunde die gleiche Pyrodindose, wie vor der Milzexstirpation. Das Blut zer- 
setzte sich theilweise, die Absonderung der Gallenpigmente vermehrte sich 
ungefähr um das Vierfache und diese Zunahme dauerte lange Zeit an; 
nichtsdestoweniger blieb der Farbstoffgehalt der Galle bei weitem niedriger 
als nach der Vergiftung des normalen Hundes. 

Triftige, hier nicht zu erörternde Gründe verhinderten mich, die 
Wirkung der verschiedenen Dosen von Pyrodin und anderen Blutgiften 
weiter zu prüfen. Diese Untersuchungen, auf die ich grossen Werth lege, 
will ich, sobald es mir möglich ist, fortsetzen. 

Kann man nun die Verminderung der Galle an Farbstoff nach der 
Milzentfernung einer Abnahme der Blutzerstörung zuschreiben? Wie ich 
schon erwähnte, steigt die Widerstandsfähigkeit der rothen Blutkörperchen 
bei Hunden, denen die Milz exstirpirt ward, gar nicht oder nur sehr wenig. 


76 ANGELO PUGLIESE: BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER MILZFUNCTION. 


Nimmt man aber Botazzi’s Behauptung als richtig an, so scheint es mir 
trotzdem unmöglich, dass die rothen Blutkörperchen bei milzlosen Thieren 
einer geringeren Zerstörung ausgesetzt seien. Dieses würde ja bedeuten, 
dass die Blutkörperchen ihre Lebensfrist ausserordentlich verlängern 
können, was sich offenbar nicht behaupten lässt. In der That giebt es 
viele Agentien, welche die Lebensfrist der Zellen verkürzen, aber, meines 
Wissens, keine, die dieselbe über die physiologischen Grenzen hinaus 
verlängern könnten. Andererseits ist hier von einer veränderten Thätigkeit 
der Leberzellen gar nicht zu sprechen, es bleibt also nur die Voraussetzung, 
welche ich früher schon darlegte. 

Die Milz hat die sehr wichtige Function, die Stoffe, welche 
die Leberzellen für die Erzeugung des Gallenfarbstoffes be- 
nutzen, abzulagern und durch die Pfortader in die Leber zu 
führen. Fehlt nun die Milz, so wird dieses Material in anderen 
Organen, besonders im Knochenmarke, deponirt und geht all- 
mählich durch den grossen Kreislauf in die Leber über. Die 
Leberzellen erhalten so eine kleinere Menge Blutfarbstoff und 
sondern auch eine kleinere Menge Gallenpigment ab. 

Wenn man bei einem der Milz beraubten Thiere die rothen Blut- 
körperchen durch ein Blutgift in ungefähr gleichen Verhältnissen wie beim 
normalen Hunde zerstört, vermehren sich die Gallenpigmente, aber die Zu- 
nahme ist nicht so bedeutend und dauert länger an. Dieses Resultat 
scheint mir eine gute Stütze meiner Voraussetzung zu sein. 

Die Ergebnisse meiner Versuche bei milzlosen Thieren bestätigen auch 
die Ansicht jener Forscher, welche die Milz für das wichtigste Auflösungs- 
organ rother Blutkörperchen halten, jedoch nicht in dem Sinne, dass die 
rothen Blutkörperchen sich in diesem Organ zersetzen, sondern dass in 
der Milz der Blutfarbstoff vorzugsweise ablagert. 

Diese Arbeit wurde im pharmakologischen Institute der Universität 
Bologna (Prof. Novi) ausgeführt. 


Zur Frage der „Posticuslähmung‘. 


Von 


Prof. Dr. H. Krause 


in Berlin. 


Die experimentelle Forschung über die bei Lähmung des N. laryng. 
inf. häufig auftretende eigenthümliche Stimmbandstellung, welche klinisch 
unter dem Namen „Posticuslähmung“ geführt wird, nahm ihren Anfang von 
Untersuchungen, welche im Jahre 1882 in dem Laboratorium des Hrn. 
Professor H. Munk von mir begonnen wurden. 

Auf Grund dieser Untersuchungen, bei welchen ich unter Nachahmung 
des natürlichen Vorganges den N. laryng. inf. einem allmählich zunehmen- 
den Drucke ausgesetzt hatte, kam ich zu dem Schlusse, dass die Unbeweg- 
lichkeit des Stimmbandes in Median- (Phonations- oder Adductions-) Stellung 
bei Druck auf den N. laryng. inf. als eine Reizcontractur der Stimmband- 
muskeln aufzufassen sei. Diese Deutung des Vorganges, von einigen Autoren 
gutgeheissen, ist von anderen angegriffen worden, und ich hatte wiederholt 
Veranlassung, auf den Gegenstand litterarisch zurückzukommen. Wenn ich 
nach langer Pause mich heute wieder mit der Frage beschäftige, so ge- 
schieht es, weil dieselbe durch eine sehr bemerkenswerthe Arbeit von 
M. Grossmann! in ein neues Stadium getreten ist. Grossmann stellt 
sich auf den Boden der von Wagner? gegebenen Erklärung, nach welcher 
- die Medianstellung des Stimmbandes bei Lähmung des N. laryng. inf. ver- 
ursacht werde durch die nach Ausschaltung aller übrigen Kehlkopfmuskeln 
allein erhaltene Function des M. cricothyreoideus. 

Er ergänzt diese Theorie nicht nur durch sorgfältige Messungen der 
Glottisweite, sondern vertieft und erweitert dieselbe durch sehr gründliche 


\ Archiv für Laryngologie. Bd. V1. 
® Virchow’s Archiv. Bd. CXX u. CXXIV. 


78 H. KRAUSE: 


kritische Ausführungen über die zur Zeit in mehr oder weniger beträcht- 
lichem Umfange gültigen Meinungen. Er beleuchtet das Semon’sche 
„Gesetz“ von dem früheren Erliegen des M. cricoarytaenoideus post. sowie 
die Theorie der Reizeontractur und erhebt gegen beide Deutungen den Vor- 
wurf, sie seien construirt worden ohne Rücksicht auf die bei der Lähmung 
des N. laryng. inf. zunächst nicht mitbetroffene, nicht geschwächte, sondern 
fortbestehende Thätigkeit des M. cricothyreoideus. 


Da ich den Einwand gegen meine Untersuchungen, ich hätte bei 
diesen und der Aufstellung meiner Schlussfolgerungen die Betheiligung 
dieses Muskels an den Bewegungen der Stimmbänder vernachlässigt, nicht 
von der Hand weisen konnte, so unterzog ich meine eigenen Experimente 
einer Revision und ergänzte sie einerseits durch die Wiederholung der 
Wagner’schen und Grossmann’schen Versuche, andererseits durch die 
unmittelbare Beobachtung der Function des M. cricothyreoideus. 


Die Untersuchungen sind wieder im Laboratorium des Hrn. Professor 
H. Munk und zwar in den Monaten Juni, Juli und August 1898 aus- 
geführt werden. 


Um eine eingehende Schilderung der einzelnen Versuche zu vermeiden, 
will ich aus der Zahl derselben einige auswählen, welche die Ergebnisse 
der Untersuchungen am besten darstellen. 


1. An einem mittelgrossen jungen Hunde, bei welchem die Stimmband- 
bewegungen beiderseits normal sind, werden auf beide Nn. laryng. inf. Kork- 
stücke locker aufgelegt, welche in ihrer Lage erhalten werden durch Seiden- 
fäden, die durch die Korkstücke und um die Nerven herumgeführt sind. 
Bei der Besichtigung des Kehlkopfes nach der Operation zeigen sich die 
Stimmbandbewegungen ebenso ausgiebig nach innen und aussen wie vorher. 
(Ich will hier erwähnen, dass letzteres nicht immer der Fall ist, sondern 
dass zuweilen — besonders nach etwas brüsker Behandlung des Nerven — 
schon bald nach der Operation eine mässige Behinderung der Excursionen 
der Stimmbänder sowohl nach aussen als zur Mitte bemerkbar wird.) Am 
darauf folgenden Tage ist das rechte Stimmband weniger beweglich, das 
linke erscheint ganz frei in seiner Action. Dieser Status dauert 3 Tage lang 
ohne wesentliche Aenderung an. 


Am 4. Tage nach der Operation steht das rechte Stimmband nahe der 
Medianlinie fest, das linke zeigt keinerlei Abweichungen von seiner normalen 
Function. Es wird nun der rechte N. laryng. inf. aus seiner Umgebung 
vorsichtig gelockert und peripher durchschnitten: am Stimmbande er- 
folgt nicht die geringste Aenderung seiner bisher eingenom- 
menen Adductionsstellung. 

Hierauf wird auch der linke N. laryng. inf. durchschnitten; das linke 
Stimmband tritt nun in dieselbe Stellung wie das rechte, d. h. nahe der 
Mittellinie, und es erfolgt sofort dyspnoische Athmung; die Glottis zeigt 
einen kleinen klaffenden Spalt. Nunmehr werden die Rami externi der 


ZUR FRAGE DER „POSTICUSLÄHMUNG“. 19 


Nn. laryng. sup., welche in die Mm. cericothyr. eintreten, durchschnitten, 
worauf beide Stimmbänder eine deutliche Abweichung nach 
aussen zeigen; der klaffende Glottisspalt hat sich erweitert. 


2. Grösserer junger Hund. Der Kehlkopf zeigt ungewöhnliche Grössen- 
verhältnisse. Es werden beide Rami externi der Nn. laryng. sup. freigelegt 
und um sie Schlingen geführt. Es wird der linke N. laryng. inf. durch- 
schnitten. Das linke Stimmband erscheint jetzt in einer der Mittellinie 
nahen Stellung fixirt; trotzdem sieht man bei jeder Exspiration 
das linke Stimmband zwar nicht in seiner ganzen Ausdehnuns, 
aber doch in seinem grösseren, besonders dem mittleren Theile 
zur Medianlinie vorrücken, gleichzeitig mit dem rechten (dessen N. inf. 
nieht durchschnitten ist), dessen Bewegungen aber ausgiebiger (normal) sind. 
Ein wenig wird auch immer der linke Aryknorpel zur Mitte bewegt. 


Um die geschilderten, während der Exspirationsphase beobachteten Er- 
scheinungen in ihrem physiologischen Zusammenhange völlig klarzustellen, 
werden die Mm. ericothyr. und der Ringknorpel, soweit dies ohne Lostrennung 
von den umgebenden Muskeln möglich ist, freigelegt. Es fällt nunmehr 
eine mit jedem Exspirationsvorgange synchrone Bewegung des 
freigelegten vorderen Theiles des Ringknorpels auf, und zwar 
eine Aufwärtsbewegung um die horizontale Axe. 


Diese Bewegung wird, wie der Augenschein weiter lehrt, hervor- 
gerufen durch die mit jeder Exspirationsbewegung synchron 
auftretende Contraction beider Mm. ericothyr. Nunmehr wird der 
Ramus externus des N. laryng. sup. der verletzten (linken) Seite mit dem 
Inductionsstrome gereizt. 


Hierbei wird zunächst eine Drehung des Ring- und Aryknorpels nach 
hinten und zu der gegenüber liegenden Seite hin beobachtet. 

Gleichzeitig hiermit erfolgt ein Vorrücken des Stimmbandes 
dieser Seite (an welcher der N.laryng. inf. durehschnitten ist) zur Mittel- 
linie; dabei erscheint aber der Stimmbandrand etwas schlaff, exeavirt. — 
Jetzt wird der Ramus externus der rechten (nicht verletzten) Seite elektrisch 
gereizt. Hier ist die Drehbewegung der Knorpel nach hinten und zur Mitte 
kräftiger als auf der verletzten Seite, das Stimmband ist stärker gespannt, 
d. h. straffer in die Länge gezogen und näher zur Mitte gerückt. 

Es wird hierauf noch der rechte N. laryng. inf. durchschnitten. Eine 
deutliche Fixirung des rechten Stimmbandes, wie vorher des linken, in einer 
der Medianlinie nahen Stellung tritt ein. 

Um die bei elektrischer Reizung der Rami externi beobachteten, vor- 
stehend beschriebenen Erscheinungen noch deutlicher übersehen zu können, 
wird der Kehlkopf schnell herausgeschnitten und es werden die Mm. ericothyr. 
direct gereizt, wie dies u. A. erst neuerdigs Kuttner und Katzenstein! 
beschrieben haben. Hierbei wird der Ringknorpel vorn hochgezogen und 
gleichzeitig im Ganzen stark nach rückwärts bewegt, beide Aryknorpel 
rücken zur Mitte, der Aditus laryngis wird verengt, die Stimmbänder werden 
gespannt und einander bis zu einem etwa 2" klaffenden Spalt genähert. — 


\ Archiv für Laryngologie. Bd. VIL. 


80 H. KRAUSE: 


Die hier geschilderten Verhältnisse werden constant bei mehreren anderen 
Versuchsthieren beobachtet. 


3. An mehreren älteren Hunden werden die Erscheinungen nach Durch- 
schneidung des N. laryng. inf. beobachtet. Auch hier ist die Adductions- 
stellung des Stimmbandes nach Lähmung des Nerven deutlich, aber nicht 
so stark wie bei jüngeren Thieren. Auch die Abweichung des Stimmbandes 
nach aussen von dieser Stellung nach Durchschneidung der Rami externi 
der Nn. laryng. sup. ist bemerkbar; indessen ist die Differenz zwischen beiden 
Stellungen hier ebenfalls nicht so beträchtlich wie bei jüngeren Thieren. 


4. In einer anderen Versuchsreihe werden zuerst beide Nn. inf. und dann 
beide Rami externi durchschnitten und hierauf wird der N. laryng. sup. an 
seinem Stamme elektrisch gereizt, behufs Antwort auf die Frage, ob die 
Kehlkopfmusculatur ihre motorische Innervation ausser vom N. laryng. inf. 
und dem Ramus externus auch noch vom übrigen Theile des N. laryng. sup. 
erhalte. Es ergiebt sich keinerlei Wirkung auf die Kehlkopfmuseulatur bei 
der so angeordneten elektrischen Reizung. 


5. An einem älteren Hunde werden beide Nn. laryng. inf. vorsichtig 
aus ihrer Umgebung gelöst, um dieselben Schlingen gelegt und in diese 
zwei kleine Korkstücke eingebunden, links wie gewöhnlich derart, dass der 
Kork dem Nerv wenig beweglich aufliegt, rechts aber so, dass der Kork, in 
ganz lockerer Schlinge liegend, auf dem Nerv leicht verschieblich ist. 
Sofort nach der Operation zeigen beide Stimmbänder normale Exeursionen. 
Am folgenden Tage steht das linke Stimmband in Medianstellung fest, das 
rechte wird nach beiden Richtungen frei bewegt. Erst am 5. Tage nach 
der Operation ist deutlich eine geringere Ausgiebigkeit der 
Bewegung des rechten Stimmbandes nach aussen bemerkbar; 
nach innen wird dasselbe vielleicht etwas träger, aber ziemlich kräftig bis 
zur Medianlinie bewegt. 

Es wird jetzt der linke N. laryng. inf. peripher durchschnitten, worauf 
keinerlei Aenderung der Lage des in Medianstellung immobilisirten linken 
Stimmbandes erfolgt. Der linke Ramus externus wird durchschnitten. Das 
linke Stimmband zeigt sich hierauf nach aussen abgewichen, es bildet mit 
dem rechten Stimmbande, wenn letzteres adducirt wird, ein recehtwinkliges 
Dreieck, in welchem es die dem rechten Winkel gegenüberliegende Linie 
darstellt. 

Nunmehr wird der rechte N. laryng. inf. vorsichtig aus seiner stark 
sewucherten Umgebung herauspräparirt, wobei natürlich Zerrungen des Nerven 
nicht zu vermeiden sind. Bei der jetzt vorgenommenen laryngoskopischen 
Untersuchung zeigt sich das Bild gänzlich verändert: das rechte Stimmband 
ist in Medianstellung fixirt. Aber gleichzeitig ist ein beträchtlicher Unter- 
schied der Bewegungsphänomene auf dieser Seite im Vergleiche mit denen 
der gegenüberliegenden Kehlkopfhälfte wahrnehmbar, auf welcher N. inf. 
und Ramus externus durchschnitten sind. Während das letztere (linke) 
Stimmband mit Ausnahme ab und zu auftretender ganz schwacher Mit- 
bewegungen völlig bewegungslos ist, zeigt das rechte Stimmband bei 
jeder Exspiration eine rhythmisch auftretende Verlängerung, 
sowie eine Verbreiterung zur Mitte hin, derart, dass es der 
Mittellinie genähert, addueirt wird. 


ZuR FRAGE DER „POSTICUSLÄHMUNG“. s1 


Die positiven Ergebnisse dieser Untersuchungen sind folgende: 


1. Die Anwendung des Druckverfahrens auf den Nerv ruft Immobi- 
lisirung und Medianstellung des Stimmbandes hervor. 


2. Diese Medianstellung ändert sich nicht, wenn der dem Druckver- 
fahren unterworfene Nerv peripher durchschnitten wird. 


3. Nach Durchschneidung und völliger Lähmung des N. laryng. 
inf. nimmt das Stimmband eine Stellung ein, welche mit Recht Adductions- 
stellung genannt werden darf, da sie der Phonationsstellung nahe, in allen 
Fällen dieser wesentlich näher als der ruhigen Inspirationsstellung liegt. 
(Hierbei soll nicht unerwähnt bleiben, dass mir diejenige Medianstellung, 
die nach Anwendung des Druckes auf den Nerv eintrat und sich auch nach 
Durchschneidung des N. laryng. inf. erhielt, der vollendeten Phonations- 
stellung näher zu sein schien als diejenige, welche sofort nach einfacher 
Durchschneidung des Nerven erfolgte) Diese Adductionsstellung geht in 
eine solche über, welche näher der Inspirationsstellung als der Phona- 
tionsstellung des Stimmbandes gelegen ist, sobald der M. cricothyr. ge- 
lähmt wird. 


4. Die laryngoskopische Untersuchung, sowie die unmittelbare Be- 
obachtung des M. cricothyr. hat ergeben, dass dieser ein auto- 
matisch arbeitender concomitirender Exspirationsmuskel ist. 


5. Es ist nachgewiesen, dass trotz völliger Lähmung des N. laryng. 
inf. eine mit dem Exspirationsvorgange synchrone, das Stimm- 
band der Mittellinie nähernde Bewegung stattfindet. Diese 
Bewegung wird durch den M. cricothyr. bewirkt. 


6. Elektrische Reizung des Ramus externus des N. laryng. sup., sowie 
des M. erieothyr. nach Durchschneidung des M. laryng. inf. ergiebt ein Vor- 
rücken des Stimmbandes bis zu einer der Medianlinie nahe kommenden 
Stellung, wobei jedoch das Stimmband etwas schlaf, excavirt, erscheint. Bei 
erhaltenem N. laryng. inf. wird das Stimmband stärker gespannt, straffer 
in die Länge gezogen und der Mitte näher gebracht. 


7. Der N. laryng. sup. hat — ausgenommen die Innervation des 
M. cerieothyr. — mit der motorischen Innervation des Kehlkopfes nichts zu 
schaffen. 


8. Es hat sich gezeigt, dass das Experiment auch einen Zu- 
stand beginnender, unvollständiger Lähmung des N. laryng. 
inf. zu erzeugen vermag. Hierbei ist die Aussenbewegung des 
Stimmbandes behindert, während die Adductions- (Phonations-) 
Bewegung erhalten ist. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 6 


82 H. KRAUSE: 


Schlussfolgerungen. 


Der Einwand des Hrn. Grossmann gegen meine Deutung, dass die 
von mir durch Druck auf den N. laryng. inf. hervorgerufene Immobilisirung 
des Stimmbandes als Reizcontractur anzusehen sei, hat sich als berechtigt 
erwiesen. Die Stellung des Stimmbandes ist dieselbe, sei es dass der Nerv 
durch einen Fremdkörper comprimirt und immobilisirt oder einfach durch- 
schnitten wird. Ferner ist es evident geworden, dass es, wie Wagner und 
Grossmann dargethan haben, der M. cricothyr. ist, welcher die Adductions- 
stellung des Stimmbandes bei Lähmung des N. laryng. inf. hervorruft. Dieser 
Muskel ist ein wesentlich exspiratorischer, daher ist ihm die Einleitung des 
Actes der Phonation, welche nur während und mit der Exspiration aus- 
führbar ist, übertragen; er bringt unzweifelhaft das Stimmband aus der 
Inspirationsstellung der Mittellinie näher, er hilft es adduciren. Da diese 
Thätigkeit des Muskels andauert, auch wenn der N. laryng. inf. gelähmt 
ist, ja nunmehr die einzige ist, welche auf das Stimmband noch Einfluss 
übt, so muss nothwendiger Weise eine Adductionsstellung resultiren. Ist 
der N. laryng. inf. im Beginne des Processes unvollständig gelähmt, — jenes 
Stadium, in welchem man eine behinderte Auswärtsbewegung des Stimm- 
bandes bei erhaltener Bewegung zur Mitte, wie in Experiment 5, beob- 
achtet —, so wird der M. cricothyr. durch seine regelmässige automatische 
Thätigkeit diejenige durch die beginnende Lähmung geschwächte Muskel- 
gruppe unterstützen, deren Action mit der seinigen synergisch wirkt, deren 
Bewegungseffect durch die seinige gefördert wird. 

Würde er dies nicht thun, würde beispielsweise ein Lähmungsprocess 
im Beginne gleichzeitig den oberen und den unteren Kehlkopfnerv treffen, 
so würde die Exeursion des Stimmbandes in gleicher Weise wie bei der 
Auswärtsbewegung auch bei der Bewegung zur Mitte behindert sein, das 
Stimmband würde nach beiden Richtungen nur minimale Exeursionen 
machen. 

So lange aber der M. crieothyr. actionsfähig ist, zwingt er das Stimm- 
band in die Adductionsstellung. — Hr. Grossmann hat Unrecht, zu be- 
haupten, dass solche Befunde (von der gehemmten Auswärtsbewegung im 
Beginne der Lähmung) niemals gemacht seien. Sie sind im Gegentheil 
klinisch nicht selten, und — wie oben ausgeführt — hat nunmehr das 
Experiment einen solchen zu verzeichnen. Hr. Grossmann hat aber, wie 
ich glaube bewiesen zu haben, auch Unrecht, zuzugestehen, dass der Nach- 
weis einer solchen Stellung die Chancen der Theorie von der früheren Er- 
lahmung des M. posticus steigern würde. Denn gerade dieser Befund der 
gehemmten Abduction bei erhaltener Bewegung zur Mitte in meinem Ex- 
periment, welches das Fortbestehen der Bewegung zur Mitte auch nach 


ZUR FRAGE DER „POSTICUSLÄHMUNG“. 83 


Durchschneidung, also völliger Lähmung des N. laryng. inf. gezeigt hat, 
lässt in überzeugender Weise erkennen, dass der M. cricothyr. dieselbe 
Wirkung, welche er bei völliger Lähmung hervorbringt, bereits im Stadium 
der unvollständigen Lähmung auszuüben beginnen muss. 

Dass schliesslich auch der M. crieothyr. erlahmen muss, weil seine 
Antagonisten und Synergisten ihre Arbeit eingestellt haben, das klar zu 
machen, ist Hrn. Grossmann besonders gut gelungen und bedarf keiner 
Ergänzungen. 

Es bliebe nur zu wünschen übrig, dass Hr. Grossmann bei Hervor- 
hebung der Synergie aller Kehlkopfmuskeln der verdienstlichen Arbeit von 
Hermann v. Meyer „die Wirkung der Stimmritzenmuskeln“! Erwähnung 
gethan hätte, in welcher v. Meyer den Gedanken der Synergie dieser Muskeln 
zu überzeugendem Ausdruck bringt. 

Zum Schlusse dieser Mittheilung fühle ich mich auf Grund meiner 
Versuche veranlasst, auszusprechen, dass wir alle Ursache haben, Hrn. Gross- 
mann für seine schöne und erfolgreiche Arbeit dankbar zu sein. 


1 Dies Archiv, 1889. Anat. Abthlg. 


6* 


Ueber die Degenerationsvorgänge 
im Nervus laryngeus superior, N. laryngeus inferior und 
N. vagus nach Schilddrüsenexstirpation. 


Von 
Dr. J. Katzenstein 
in Berlin. 


(Hierzu Taf. 111.) 


In einer früheren Arbeit! erbrachte ich den Nachweis, dass nach 
Durchschneidung des N. tlıyreoid. sup. und des N. thyreoid. inf. Degene- 
ration der Schilddrüse auftritt. Es lag nahe, nunmehr zu untersuchen, ob 
nach Exstirpation beider Schilddrüsen Veränderungen in denjenigen Nerven 
sich zeigen, aus welchen die Schilddrüsennerven entspringen, dem N. laryng. 
sup., N. laryng. inf. und auch dem N. vagus. Das dazu nöthige Nerven- 
material bot sich mir bei Gelegenheit anderweitig vorgenommener Versuche, 
und zwar entstammte es vier Hunden, die nach beiderseitiger Schilddrüsen- 
exstirpation je 197, 259, 492, 551 Tage gelebt hatten; die beiden ersten 
dieser Hunde gingen ein, die beiden letzten, denen es stets gut ergangen 
war, wurden getödtet. Des ferneren wurde bei einem Affen, dem von 
Edmunds beide Schilddrüsen entfernt waren und der wegen angeblichen 
Myxoedems Hrn. Prof. H. Munk zur weiteren Beobachtung übersandt 
wurde, beiderseits die N. laryng. sup., N. laryng. inf. und N. vagus unter- 
sucht. Der Affe starb 449 Tage nach der Operation. 

Untersuchungen peripherer Nerven wurden bei Kachexia thyreopriva 
des Menschen und Affen sowie bei Kretinismus von Langhans,? dann 
in den peripheren Nerven des Hundes nach Exstirpation der Schilddrüse 
von Kopp vorgenommen. Die Beobachtungen von Langhans bezogen 


ı J. Katzenstein, Ueber die Erscheinungen, die in der Schilddrüse nach Exstir- 
pation der sie versorgenden Nerven auftreten. Archiv für Laryngologie. Bd. \V. 

® Virchow’s Archiv. Bd. CXXVII. 8.318, 322, 354. 

® Ebenda. Bd. CXXVIIM. S. 290. 


J. KATZENSTEIN: ÜBER DEGENERATIONSVORGÄNGE U, $, W. 85 


sich auf drei Fälle von Kachexia thyreopriva beim Menschen und fanden nur 
an Dauerpräparaten statt (Müller, Alkohol, Celloidin); die von ihm an den 
verschiedensten peripheren Nerven gefundenen Veränderungen bezogen sich 
auf die Blutgefässe, besonders die Capillaren, des ferneren auf die Lymph- 
spalten, in denen er eigenartio umgewandelte Zellen des Endoneuriums 
fand, für die er den Namen der ein- und mehrkammerigen Blasenzellen 
vorschlug, und endlich auf herdförmige Erkrankungen an der Innenfläche 
des Perineuriums.. Die Studien Kopp’s betreffen die oben erwähnten 
Blasenzellen. 

Meine Untersuchungen beziehen sich ausschliesslich auf die Nerven- 
substanz. Die Nerven wurden sofort nach Tödtung des betreffenden Thieres, 
oder falls dasselbe eingegangen war, so rasch als möglich, bevor die weitere 
Section stattfand, in grosser Ausdehnung freigelegt, excidirt und in Fixir- 
flüssigkeit gelest. Es wurden Zupf- und Dauerpräparate angefertist, Im 
ersteren Falle wurden 1 bis 1!/, "® lange Stücke nach Neumann 
24 Stunden in 0-1 procent. Osmiumsäure, darauf 24 Stunden in destillirtes 
Wasser gelegt; die so behandelten Nerventheile lassen sich in der leich- 
testen Weise gut zerzupfen. Im zweiten Falle wurden die Nerven in ver- 
schiedener Weise behandelt: Ein Theil wurde in Flemming’scher Lösung 
fixirt, in Paraffin eingebettet, mit Eosin-Haematein, Triacid, Saffranin oder 
Ehrlich-Heidenhain-Biondi’schem Gemisch gefärbt; andere Partien 
wurden nach Marchi oder Weigert behandelt. Von den Dauerpräparaten 
wurden sowohl Quer- als Längsschnitte gemacht. Die beobachteten Ver- 
änderungen zeigten sich: 

1. an der Sehwann’schen Scheide und den Kernen derselben, 

2. hauptsächlich an der Markscheide, 

3. an dem Axencylinder. 

Degenerirt sind stets nur eine gewisse Zahl von Nervenfasern; die 
grössere Menge derselben ist ohne wesentliche Veränderung. Zunächst füllt 
die degenerirende Nervenfaser die Schwann’sche Scheide noch völlig aus, 
man bemerkt aber, dass die Markscheide nicht mehr so prall die Schwann’- 
sche Scheide ausdehnt, die Schwann’sche Scheide nicht mehr so straff der 
Nervenfaser anliegt, vielmehr ein gewelltes Aussehen annimmt (Taf. III, 
Fig. 1. Wenn im weiteren Verlaufe die Markscheide der Nervenfaser an 
manchen Stellen völlig verschwunden, an anderen noch ganz oder zum 
Theil, z. B. in grossen zerklüfteten Schollen, vorhanden ist, zieht der Con- 
tour der ungefärbten Schwann’schen Scheide, ohne collabirt zu sein, über 
die leeren Stellen, aus denen die Markscheide verschwunden ist, fort (Taf. III, 
Fig. 2). Seltener wurde beobachtet, dass die Schwann’sche Scheide, nach- 
dem die Markscheide völlig oder ganz zu Grunde gegangen war, collabirte 
und in mehr oder weniger welligen Partien dem Axencylinder anlag. Die 


86 J. KATZENSTEIN: 


Kerne der Schwann’schen Scheide waren häufig stark gekörnt und ver- 
orössert. Vielfach gesehen wurden blasige Auftreibungen der Schwann’- 
schen Scheide, wie sie zuerst Carl Sachs! beschrieben hat; zu beiden 
Seiten der varicösen Stelle ist die Schwann’sche Scheide völlig von Nerven- 
mark frei und faltig collabirt (Taf. III, Fig. 3). 

Die Markscheide zeigt Veränderungen in ihrer Substanz und ihrer 
Färbbarkeit. Was zunächst ihre Substanz betrifft, so hat sie im Anfange 
des Degenerationsprocesses wie beim normalen Nerven ein gleichmässiges, 
homogenes Aussehen, nur in gewissen Abständen ist sie völlig bis auf den 
.Axencylinder durchtrennt. Es ist dies besonders markant bei Osmium- 
präparaten; zwischen den schwarzen Theilen der Markscheide befinden sich 
helle, ungefärbte Einschnitte; dieselben sind nicht verursacht durch Brüchig- 
keit des Materials (Taf. III, Fig. 4). In vielen Fällen endet die Markscheide 
plötzlich; von dieser Stelle an erscheint der nackte Axencylinder ohne jede 
Markumhüllung auf eine weite Strecke. Oberhalb der ausgefallenen Mark- 
scheide bemerkt man die ungefärbte contourirte Schwann’sche Scheide 
(Taf. III, Fig. 4). Im weiteren Verlaufe hat die Markscheide nicht mehr 
wie in der Norm am gehärteten Nerven ein homogenes Aussehen, sondern 
sie erscheint aus unregelmässigen Schollen zusammengesetzt, die bald die 
sanze Breite des normalen Markscheidentheiles einnehmen, bald in knolligen 
Partien angehäuft liegen (Taf. III, Fig. 5). 

Der zweite sehr auffällige Degenerationsprocess am Nervenmark kenn- 
zeichnet sich durch mehr oder weniger stark verminderte Färbbarkeit in 
Osmiumsäure. Zunächst ist das Nervenmark noch gefärbt, aber verschieden 
gefärbt, es wechseln stark schwarz gefärbte Markpartien, welche zu Klumpen 
zusammengeballt liegen, mit weniger stark schwarz gefärkten. Dann sind 
verschiedene Phasen zu beobachten, in denen die Färbbarkeit des Nerven- 
marks allmählich abnimmt, bis es schliesslich gar keine Färbung mehr 
zeigt. Die ungefärbten Nervenmarktheile wechseln ab mit gefärbten; im 
ganzen Verlaufe ungefärbte Nervenfasern kamen nicht vor. Dort, wo die 
stark gefärbten Strecken in ungefärbte übergehen, verschmälert sich die 
Faser um die Hälfte der Breite oder noch mehr. Auffällig häufig sind die 
Nervenfasern in der Nähe der Ranvier’schen Einschnürung ungefärbt; 
dort, an der Eintrittsstelle der Farbflüssigkeit, würde die Färbung am 
Normalpräparat am stärksten sein; es ist demnach anzunehmen, dass die 
Degeneration der normalen Nervenfaser am Ranvier’schen Schnürring be- 
ginnt (Taf. III, Fig. 6). Die ungefärbten Nervenfasern zeigen dieselben Ver- 
änderungen der Markscheide wie die gefärbten: Verdiekungen und kolbige 


! Sachs, Physiologische und anatomische Untersuchungen über die sensiblen 
Nerven und Muskeln. Dies Archiv. 1874. Physiol. Abthlg. 8. 507. Fig. 3 auf Taf. XII. 


ÜBER DEGENERATIONSVORGÄNGE NACH SCHILDDRÜSENEXSTIRPATION. 87 


Aufwulstungen, dazwischen fast völligen Schwund derselben bis auf einen 
fast fadenförmigen Strang. An einzelnen ungefärbten Nervenfasern liegt 
auf weite Strecken der Axencylinder frei; dann folgen kurze Partien, 
in denen das schollige, ungefärbte Nervenmark die ganze Schwann’sche 
Scheide ausfüllt, meistens jedoch bildet das Nervenmark um den Axen- 
cylinder knollige Auftreibungen; der übrige Theil der Nervenfaser bildet 
einen leeren Schlauch (Taf. III, Fig. 7). 

Die Entwickelung des Bindegewebes ist an manchen Stellen sehr stark. 
In vielen Präparaten waren gar keine Nervenfasern zu sehen, sondern nur 
Bindegewebe; dasselbe wird durch Osmium nicht schwarz gefärbt, sondern 
nimmt einen gelblichen Ton an. 

Um die Unterschiede zwischen normalen und den vorliegenden dege- 
nerirten Nervenfasern festzustellen, wurden in grosser Anzahl Nervenzupf- 
präparate nach Neumann von normalen Hunde- und Affennerven an- 
gefertigt, sowohl vom Laryng. sup., inf. und Vagus wie von anderen peri- 
pheren Nerven, besonders vom Ischiadicus.. Veränderungen wie die oben 
beschriebenen wurden an keinem normalen Nervenzupfpräparat beobachtet; 
nur geringfügige Gerinnungen der Markscheide, die stets nach dem Tode 
auftreten, waren regelmässig zu sehen (Taf. III, Fig. 8, normales Nerven- 
zupfpräparat).! 

Am Nervenquerschnitt waren die Degenerationserscheinungen 
schwieriger festzustellen als am Zupfpräparat. Ueberblickt man, am besten 
mit schwacher Vergrösserung, einen solchen Nervenquerschnitt, so bemerkt 
man an den einzelnen Sonnenbildchen Folgendes: 

1. Eine grosse Anzahl von Nervenfaserquerschnitten ist normal; Axen- 
cylinder und Markscheide sind gut gefärbt. 

2. Die Markscheide ist gekörnt, zerfallen, aber der Axencylinder gut 
sichtbar. 

3. Die Markscheide ist blasenförmig aufgetrieben, der Axencylinder 
gut sichtbar. 

4. Die Markscheide und der Axencylinder sind als solche nicht mehr 
zu erkennen, das Gesammtsonnenbildchen ist blasenförmig aufgetrieben 
(Taf. III, Fig. 9). 

Das Endoneurium zeigt eine sehr starke Zunahme, die Kerne desselben 
sind vergrössert und, besonders nach Saffraninbehandlung, sehr stark gefärbt. 


! Die Länge einer Nervenzelle, d.h. die Entfernung von einer Ranvier’schen 
Einschnürung bis zur anderen, wurde bisher auf 1 bis 1-5 “® geschätzt. Als ich die 
Länge einer solchen bei einer zu anderen Zwecken vorgenommenen Messung bestimmte, 
fand ich ein bei Weitem geringeres Maass. In einer Reihe von Messungen ergab sich 
z.B. die Länge von 0-0912, 0-1128, 0-059, 0-1028, 0-5520==, Diese Messungen 
wurden nur an Hundenerven vorgenommen. 


88 J. KATZENSTEIN: ÜBER DEGENERATIONSVORGÄNGE U. S. W. 


Am normalen Nervenquerschnitt sind Veränderungen wie die soeben be- 
schriebenen nie zu bemerken (Taf. III, Fig. 10, normaler Nervenguerschnitt). 

Auf Nervenlängsschnitten erscheint die Markscheide an manchen 
Stellen stark verbreitert und gekörnt, die Kerne der Schwann’schen Scheide 
sind vergrössert und stark gefärbt. Das Endoneurium zeigt eine starke 
Zunahme, nimmt oft das ganze Gesichtsfeld ein. Die Bindegewebskerne sind 
ebenso wie die der Schwann’schen Scheide stark vergrössert und gut gefärbt. 

Was die Degeneration centraler Abschnitte peripherisch lädirter Nerven 
angeht, so fiel wohl zuerst Sigmund Mayer! am motorischen Nerven 
zu wiederholten Malen bei der mikroskopischen Untersuchung der cen- 
tralen Stümpfe längere Zeit vorher durchschnittener Nerven auf, dass in 
einer Entfernung von 2 °® und mehr vom Schnittende entfernt die Ver- 
änderungen der sogenannten paralytischen Degeneration ausserordentlich 
intensiv ausgeprägt waren. Es war ihm aber wahrscheinlich, dass bei Her- 
vorbringung der fraglichen Veränderungen im centralen Nervenstumpfe die 
Anwendung der Carbolsäure bei der Operation eine Rolle gespielt hatte. 

Dagegen fanden Darkewitsch und Pichonow ? in einem Falle von 
peripherischer Facialislähmung veränderte Zellen des Facialiskernes, beob- 
achtete Bickeles’ in einem Falle von halbseitiger Facialisdegeneration eine 
aufsteigende Degeneration des N. facialis, die sich bis zum Kerne verfolgen 
liess. Klippel und Durante* beschrieben ähnliche Fälle unter dem 
Namen der Degen6rescences retrogrades und E. Flatau° fand bei einer 
Läsion des peripherischen N. facialis durch Otitis media Degeneration des 
ganzen centralen Abschnittes dieses Nerven. 

Ferner ist durch Untersuchungen von Bregmann, Darkewitsch, 
Nissl, Marinesco, E. Flatau experimentell schon sehr kurze Zeit nach 
einer Läsion motorischer peripherischer Nerven Veränderung des ganzen 
centralen Nervenabschnittes nachgewiesen worden, 

Hierzu treten nunmehr die oben von mir angeführten Beobachtungen, 
aus denen hervorgeht, dass nach Ausschaltung von Drüsen (Schilddrüsen) 
die sie versorgenden secretorischen und vasomotorischen Nerven 
centripetal degeneriren. 

Vorliegende Arbeit ist in dem physiologischen Laboratorium der hiesigen 
thierärztlichen Hochschule angefertigt. Hın. Prof. Hermann Munk, der 
mich mit Rath und That unterstützte, bitte ich meinen ergebensten Dank 
abstatten zu dürfen. 


1 Zeitschrift für Heilkunde. 1883. Bd. IV. 

” Neurologisches COentralblatt. 1893. Nr. 10. 3 Ebenda. 1894. Nr. 3. 
* Revue de med. 1895. Janv. 

° Zeitschrift für klinische Medicin. 1897. 8. 280. 


Recherches sur la biologie de la cellule nerveuse. 


Par 


Professeur G. Marinesco 
& Bucarest, 


(Hierzu Taf. IV.) 


Les grands progres qu’a realise pendant les dernieres annees Ecoulees 
’histologie fine de la cellule nerveuse doivent interesser les physiologistes 
au meme titre que les histologistes, car l’anatomie est la base de la phy- 
siologie. C’est dans se but que j’ai cru utile d’exposer ici quelques points 
nouveaux de biologie et de morphologie de la cellule nerveuse avec quelques 
considerations physiologiques. Il me sera impossible de donner un apercu 
general des decouvertes accomplies dans le domaine de la biologie de la 
cellule et je serai oblige de me restreindre dans certains limits, imposes 
par la 'nature du travail actuel. Tout d’abord, je dois faire connaitre l’etat 
actuel de nos connaissances sur la morphologie dela cellule nerveuse etensuite 
je m’oceuperai de quelques questions concernant les differents phenomenes 
de la vie cellulaire. Avant les recherches remarquables de Flemming et 
Nissl, on ne savait presque rien de preeis sur l’architecture intime de la 
cellule, ou se deroulent les actes principaux de la vie. 

Ce qui a frappe les premiers observateurs, Flemming, Nissl, 
Benda etc., dans la structure de la cellule nerveuse, c’est la decouverte 


‚d’un nouvel element jusqu’alors meconnu dans le prutoplasma de la cellule; 


l’element chromatophile, ainsi nomme parce qu’il se colore fortement par 
les couleurs basiques d’aniline. Ces el&ments sont disposes concentriguement 
autour du noyau et affeetent la forme polygonale (Pl. IV, Fig. 1). A mesure 
qu’on s’eloigne du centre, ils deviennent plus allonges, dans les prolongements 
protoplasmatiques ils prennent un aspect fusiforme, leur grand axe £etant 
parallele a celui de ces prolongements. Le cylindre-axe n’en possede pas. 
Ces elements chromatophiles donnent aux cellules de la corne anterieure 


90 ‚.G. MARINEScCo: 


de la moelle un aspect tachete comme de la peau de tigre; examines a un 
trös fort grossissement, ils apparaissent composes de granulations elementaires 
agglutindes entre elles par une substance päle achromatique. 

Le cylindre-axe se degage de la cellule par une dilatation en cöne Evase. 
Toute cette region est aussi tres päle parce qu’elle ne contient pas de sub- 
stance chromatique. Au milieu de la cellule on voit le noyau et son 
nucleole. 

Dans une premiere phase des recherches sur cette structure interne 
(Nissl, Babes, Lenhossek, Lugaro, Marinesco ete.) la substance 
fondamentale ou achromatique de la cellule fut consideree comme une sub- 
stance amorphe. A cette epoque, on s’occupa surtout de la morphologie 
des el&ments chromatophiles. 

Je rappellerai brievement les opinions principales sur la structure de 
la substance achromatique. 

Il ya quelque temps, on avait admis que cette substance se presentait 
sous forme amorphe; mais les recherches de Flemming, confirmees depuis 
par Becker, Levi, Cajal, Lugaro, van Gehuchten et moi-m&me, ont 
montr6 que cette opinion est inexacte. O’est Flemming qui, pour la premiere 
fois, a vu dans le cytoplasma une structure fibrillaire, ou plutöt une espece de 
striation. Ces fibrilles ne sont pas paralleles et rectilignes, et il est impossible 
de les suivre sur un long trajet. Ici et la, on voit des rapports de continuite 
entre les corpuscules chromatiques et les stries du cytoplasma; mais 
Flemming ne peut affirmer avec certitude que les elö&ments chromatophiles 
soient dependants des fibrilles ou seulement interposes entre elles, toutefois, 
il assure qu’une grande partie des fibrilles des prolongements se ramifie 
dans le corps de la cellule. Flemming admet, en outre, que la structure 
du corps cellulaire vue par Schultze etait due aux fuseaux chromatiques. 

Nissl a soutenu que les corpuscules chromatiques sont reunis entre 
eux par une systeme de filaments tres päles qui ne se colorent pas par 
le bleu de möthylene. 

G. Levi, en faisant usage d’une methode &lective, a decrit egalement 
ces fibrilles dans le cytoplasma; suivant cet auteur, les fibrilles se continuent 
avec les corpuscules chromatiques. 

Becker s’est servi d’un procede de coloration &lective qu’il n’a pas 
publie encore. Il a constate que la substance achromatique, qui ne se 
colore pas par la methode de Nissl, a une structure fibrillaire. Les 
fibrilles primitives du cylindre-axe et des prolongements protoplasmatiques 
se continuent directement avec celles du cytoplasma. 

L’injeetion vitale de rouge neutral ui a montre que les elements 
chromatophiles sout composes de nombreuses granulations, qu'il compare 
aux granules d’Ehrlich et d’Altmann. La maniere dont ces granulations 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 9] 


se comportent a l’egard de cette couleur, prouve, quwelles jouent un röle 
actif dans les &changes nutritifs. Il pense que la substance intermediaire 
qui se trouve entre ses granulations est plutöt fluide. 

Niss], dans une communication quil a faite au Congres de la Societe 
de psychiatrie de Karlsruhe, a admis completement, avec Becker, la 
structure fibrillaire de la cellule nerveuse. 

Lugaro vient de publier un travail important sur cette question. Il 
decrit egalement des fibrilles ondulees qui s’anastomosent, entre elles a la 
peripherie de la cellule sous un angle ouvert, tandis que, dans les couches 
profondes, ces 'anastomoses ont lieu sous un angle aigu. 

Lenhossek, qui depuis le commencement s’est montre adversaire de 
la structure fibrillaire, a admis depuis, dans le cylindre-axe, l’existence de 
vraies fibrilles; mais il se refuse & admettre la m&me structure, en egard 
au cytoplasma. 

Les soi-disant fibrilles, comme il les denomme, ne seraient pour lui 
que des stries dependantes des corpuscules chromatiques. Ainsi, d’apres cet 
auteur, les corpuscules chromatiques ne constituent pas une masse de rem- 
plissage entre les interstices des soi-disant fibrilles, mais se continuent 
directement avec elles. Ou d’autres mots, les elements chromatophiles ne 
sont autre chose que des renflements fusiformes des stries achromatiques. 

Van Gehuchten a admis l’opinior de Cajal, en ce qui concerne la 
structure reticulde de la substance achromatique. A propos de cette sub- 
stance le professeur de Louvain a fait une tres juste remarque: il pense 
qu’elle n’est pas formee exclusivement de fibrilles, comme l’ont admıs 
Benda, Nissl, Becker; ellea une structure plus complexe et r&presente 
le veritable protoplasma cellulaire. 

En somme, la presence des fibrilles, des stries, dans le cytoplasma, 
a ete deerite par Flemming, Becker, Nissl, Levi, Lugaro, Len- 
hossck etc. etc.; mais la conception que se sont fait ces auteurs de leurs 
connexions varie de l’un a l’autre. En tout cas, jinsiste sur ce fait que 
la plupart ont admis une relation de continuite entre les fibrilles et les 
corpuscules chromatiques, fait qui, pour moi, presente de l’interet au point 
de vue de la physiologie des diverses parties constituantes de la cellule 
nerveuse. 

Voiei quelle est, d’apres moi, la structure de la cellule nerveuse. 

La cellule nerveuse quelle que soit sa morphologie, se compose en 
general de trois element essentiels; 1° un element chromatique que j’ai 
appel& el&ment chromatophile; 2° un element achromatique figure (ce sont 
ces deux derniers qui presentent une configuration et donnent ä la cellule 
sa morphologie speciale); 3° un el&ment amorphe achromatique, la substance 
fondamentale. 


92 (+. MARINESCO: 


La disposition variable de ces trois elements et leur combinaison nous 
expliquent l’aspeet et les formes si diverses du neurone. Aussi une classi- 
fication de Nissl ayant pour base l’&l&öment chromatophile seul, est in- 
complete. Du reste, comme je m’efforcerai de le faire ressortir plus loin, 
ce qui regit la disposition et la distribution de l’elöment chromatophile 
est bien la substance achromatique figuree, et c’est par l’etude de cette 
derniere que je vais commencer. 

Cette substance achromatique figuree, dont la veritable nature a donne 
lieu, dans ces derniers temps, & de nombreuses discussions, affecte une 
disposition variable dans les prolongements de la cellule et dans le corps 
du cytoplasma. Me&me dans les pieces traitees par la methode de Nissl, 
on peut voir une vague striation qui est assez evidente dans les grandes 
cellules de la substance reticulde du bulbe du lapin, du chien, du singe etc. 
Mais pour voir, d’une facon indubitable, que cette striation depend en 
realite de l’existence de vraies fibrilles dans les prolongements de la cellule, 
il faut faire usage de l’hematoxyline diluee, ainsi que Flemming le 
premier, et ä sa suite Lugaro, l’ont recommande. 

Prenons comme exemple, pour l’etude de la substance achromatique 
organisee, une cellule des ganglions spinaux du chien. Ainsi, la Pl. IV 
Fig. 1 nous montre que le cylindre-axe est constitue par des faisceaux 
fibrillaires qui rayonnent dans le cytoplasma et par les ramifications late- 
rales des fibrilles donne naissance, tout au moins en apparence, & un 
reseau A mailles plus ou moins serrees, si dans cette cellule les fibrilles 
donnent des ramifications collaterales qui s’&panouissent dans le röseau du 
cytoplasma, dans d’autres, au contraire, les fibrilles gardent leur individualite 
sans constituer un reseau apparent. Qu’il me soit permis de reproduire 
ici une figure de mon rapport au Congres de Moscou! qui montre a la 
maniere plus nette l’existence de vraies fibrilles, longues, dans l’interieur 
de la cellule nerveuse (Pl. IV, Fig. 2). 

Dans les cellules radiculaires et sympathiques, j’ai vu que les fibrilles 
constituent un reseau tel quil a ete deerit egalement par Cajal et van 
Gehuchten dans les cellules des cornes anterieures. 

On eroyait apres ces travaux importants des differents auteurs, que la 
structure fine de la substance achromatique des cellules nerveuses etait 
entree dans sa phase definitive et qu’il ne restait a resoudre que des questions 
de detail; quand brusquement, les recherches toutes recentes de Bethe 
sont venues bouleverser, pour ainsi dire nos connaissances acquises. Ües 
deux auteurs ont repris les recherches de Becker, et apporte des donnees 


1 G@. Marinesco, Pathologie de la cellule nervense. Rapport presente au congres 
international de Medecine, tenu a Moscou du 19—26 Aoüt. 1897. p. 9. Fig. 4. 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 93 


nouvelles sur la structure fine de la cellule nerveuse. D’apres Bethe, il 
existe dans toutes les cellules nerveuses, des fibrilles bien individualisees, 
nettement colorees, fibrilles qui se reunissent en faisceaux et remplissent les 
espaces intercorpusculaires. La disposition des fibrilles varie avec les dif- 
ferentes especes cellulaires, mais nulle part cet auteur n’aurait vu un 
veritable reseau cellulaire dans le cytoplasma; il est vrai qwautour du 
noyau ces fibrilles s’entremelent et simulent un r&seau, mais en r6alite, il 
Sagirait d’un feutrage constitu& par des fibrilles ind&pendantes. Dans 
beaucoup de cellules, les faisceaux fibrillaires n’ont pas une direction 
rectiligne, mais ils forment des spirales. Il &tait interessant a faire remarquer, 
que les fibrilles qui constituent le cylindre-axe, ne representent pas la 
somme de toutes les fibrilles des prolongements protoplasmatiques, parce 
qu’une grande partie d’entre elles au lieu de traverser le corps cellulaire 
se recourbent & la base d’une dendride, pour penetrer dans le prolongement 
voisin; d’autres penetrent dans le corps cellulaire qu’elles traversent pour 
se jeter non pas dans le cylindre-axe, mais dans les prolongements proto- 
plasmatiques. On voit que theoriquement parlant, les donnees histologiques 
fournies par Bethe, sont susceptibles de modifier dans une certaine mesure, 
nos connaissances actuelles sur la transmission du courant nerveux dans 
la cellule. 

Nissl, partisan de la theorie purement fibrillaire de la cellule nerveuse 
est revenu plusieurs fois sur cette question sans avoir cependant apporte 
des documents personnels. J’eprouve une certaine difficulte pour m’expliquer 
la difference des resultats obtenus par Bethe, avec ceux de Lugaro, les 
miens et ceux de van Gehuchten. 

Mes recherches mont montre qu’il existe en effet des fibrilles dans le 
eytoplasma nerveux, fibrilles qui gardent une certaine idividualit6, comme 
cela arrive pour certaine cellules des ganglions spinaux, mais dans la plupart 
des especes des cellules, les fibrilles s’epuisent, en donnant des ramifications 
qui constituent un reseau, lequel reseau a et& vu aussi par Lugaro, van Ge- 
huchten et Auerbach. Comment donc pouvoir expliquer le fait que 
Bethe n’a vu que des fibrilles formant parfois un feutrage et jamais un 
' reseau: Est ce que les faits n&gatifs avances par cet auteur, sont de nature 
ä infirmer le faits produits par d’autres? Je ne le pense pas. 

De sorte qu'il faut savoir attendre. C’est la meilleure opinion, que 
je puisse en donner pour le moment. 

Je crois ötre en mesure, gräce aux donnees precedentes de l’histologie 
normale de la cellule nerveuse d’aborder quelques points de la physiologie 
generale du neurone. Quelle est la fonction de la substance achromatique 
organisee, c’est a dire des fibrilles intracellulaires? Ayant etabli par mes 
recherches que les fibrilles des prolongements protoplasmatiques et du 


94 G. MARINESCO: 


eylindre-axe se continuent anatomiquement avec les travees du reseau, on doit 
admettre que la substance achromatigue organisee, de meme que les fibrilles 
du eylindre-axe servent ala transmission de l’influx nerveux. Lugaro, Nissl, 
Becker, Ramon y Cajal, van Gehuchten et moi-möme avons soutenu 
cette opinion avec des documents d’ordre divers; aujourd’hui elle ne ren- 
contre plus qu’en de contradicteurs, il n’en est pas ainsi de sur ce qui 
regarde la fonction des elements chromatophiles et celle de la substance 
achromatigue amorphe. Des auteurs d’une grande competence comme Lu- 
garo, Cajal, van Gehuchten ont admis que la substance chromatique 
constitue une matiere de reserve alimentaire, une espece de grenier de 
nutrition, d’autre auteurs au contraire comme Colucei, lui ont denie cette 
fonction. Lugaro lui m&me dans un travail recent, attribue un röle fonc- 
tionnel & cette substance chromatique. 

Pour mon compte, je dois avouer, que le röle de magasin de nutrition, 
ne rend compte ni de la variabilit@ des elements chromatophiles, ni de la 
morphologie; enfin, elle s’accorde mal avec le fait de l’existence d’une classe 
de cellules depourvues de substance chromatique. Aussi j’ai ete oblige 
d’emettre une theorie nouvelle, ou plutöt une hypothese, sur la fonetion des 
elements chromatophiles.. Je pense que ces derniers constituent une sub- 
stance ä haute tension chimique qui est le siege de phenomenes d’inte- 
grations et de desintegrations continues. 

En imaginant cette hypothese, je suis parti du fait, bien connu par 
tous les physiologistes, que la cellule nerveuse est une source d’@nergie, et 
que par consequent la cellule nerveuse ne doit pas ätre consideree comme 
un simple conducteur. Je me suis imagine que le courant afferent, celui qui 
arrıive a la cellule nerveuse par les prolongements protoplasmatiques, subit 
des modifications d’intensite en traversant la cellule nerveuse gräce aux 
elements chromatophiles qui siegent dans les prolongements protoplasmatiques 
et dans le eytoplasma. L’onde nerveuse subit une augmentation d’enereie 
potentielle due a l’&branlement des elements chromatophiles; les vibrations 
nerveuses augmentent d’ampleur, d’intensite. Quant au mecanisme intime 
de cette augmentation d’energie potentielle je l’ai rapporte a des actes chi- 
miques, dans lesquel interviennent les el&ments chromatophiles. 

Cette conception mecanique des phenomenes nerveux m’avait semble 
etre en accord avec beaucoup de phenomenes physiologiques et pathologiques. 
Ainsi les combinaisons chimiques, disais-je autrefois, qui s’operent entre 
certains poisons, comme la strychnine le tetanus, et les elements chromato- 
philes donnent lieu a un dögagement considerable de force nerveuse et & 
un desintegration de ces derniers elöments. On sait du reste que Nissl, 
apres avoir compare les elöments chromatophiles dans le repos et dans 
Pactivite a admis differents etats qu’il appelle pycnormorphie, apyenomor- 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 95 


phie ete.; Etats qui dependent justement de la densit6 des &löments chro- 
matophiles; par cela m&me je me suis eleve contre l’opinion de la plupart 
des auteurs qui voyaient dans les elöments chromatophiles des röserves alimen- 
taires sans aucune relation avec la fonction de la cellule nerveuse. Cela 
ne veut pas dire que ces elements ne jouent pas un röle considerable dans 
la nutrition de la cellule, car aujourd’hui nous savons que ce deux phöno- 
menes, la fonction et la nutrition sont connexes. 

La theorie que j’ai proposee a ete combattue par quelques auteurs, 
admise integralement ou avec quelques modifications par d’autres. Parmi 
les premiers, il faut citer surtout Ballet et Dutil, Goldscheider et 
Flatau etc. 

Ballet et Dutil ont invoqu& contre la theorie du kinetoplasma cer- 
taines experiences qu’ils avaient pratiquees sur la ligature de l’aorte abdo- 
minale. Ils ont constate que, dans ces experiences, la motilite 6tait revenue 
apres une ligature passagere de l’aorte abdominale, tandis que les elöments 
chromatophiles se trouvaient encore a l’etat de dissolution. Goldscheider 
et Flatau de leur cöte, on fait valoir que la motilite etait compatible avec 
des alterations profondes des elements chromatophiles. Qu’il me soit permis 
de faire remarquer qu’on doit faire une distinction principale entre la dis- 
solution des elements chromatophiles et leur disparition; ce sont deux pheno- 
menes difierents. En effet, la dissolution de ces &lements ne les fait pas 
disparaitre, de m&me qu’une solution de sucre ne fait pas disparaitre cette 
derniere substance. Il suffit que la reintögration des granulations el&men- 
taires chromatiques se produise pour que les corpuscules chromatiques 
reapparaissent, 

Par le fait de la persistance des granulations chromatiques dans la 
chromatolyse, leur foncetion n’est pas abolie et ne pourrait ätre que tout 
au plus amoindrie, et, dans ces conditions, ce que les auteurs pr&cedents 
auraient dü chercher dans leurs experiences, ce n’est pas autant la sup- 
pression des fonetions nerveuses que leur dimunition. Mais je pense que 
personne n’a fait de pareilles experiences qui aurait pu trancher la question. 

Il en est tout autrement avec l’alteration que j’ai designee du nom 
d’achromatose; ici si l’opinion que je professe est juste, il doit y avoir un 
abaissement considerable d’energie potentielle dans les cellules nerveuses. 

Parmi les auteurs qui ont soutenu tout dernierement que les elöments 
chromatophiles ne sont pas indifferents au point de vue de la fonction de 
la cellule nerveuse, il faut eiter: Charles-Amedee Pugnat et Lugaro. 
Le premier de ces auteurs, apres avoir combattu avec une logique serree 


1 G. Marinesco, Nouvelles recherches sur les lesions des centres nerveux conse- 
eutives & l’arrachement des nerfs. Compies rendus de la Societe medicale des höpitaus 
de Paris. (Seance du 10 Juin 1898.) 


96 @&. MARINESCO: 


les id6es de Ramon y Cajal, qui fait de la cellule nerveuse un segment 
de eonducteur, admet que la substance chromatique est intimement liee & 
la vie fonctionnelle du corps cellulaire. Il pense comme moi que le courant 
nerveux traverse la substance chromatique, et que l’abondance de cette 
substance chromatique dans le corps cellulaire est m@me une consequence 
de la fonction des cellules nerveuses. Le corps cellulaire ne conduit pas 
seulement le ondes nerveuses, mais encore il les transforme. Dans le corps 
cellulaire, il se manifeste d’abord une änergie qui est mise en liberte par 
l’influence des excitations apportees par les prolongements. 

Il est tres &vident, je crois, que par ses vues theoretiques tres interes- 
santes, du reste, l’auteur se rapproche de la theorie du kinetoplasma qui 
j’ai expos6ee plus haut. 

Je ne voudrais pas abandonner ce chapitre sans parler des quelques 
experiences recentes de Lugaro, dont les conclusions apportent un appui & 
ma maniere de voir. Le neurologiste de Florence a repete les experiences 
de Goldscheider et Flatau sur les modifications qu’exerce l’hyperthermie 
experimentale dans les centres nerveuses. Il ne s’est pas contente d’exa- 
miner seulement les cellules radiculaires, il a examine, en outre, le noyaux 
des nerfs cräniens et les cellules des cordons, des ganglions spinaux etc. 
Il a pu confirmer la description que Goldscheider et Flatau ont donnee 
des l&sions des cellules radiculaires. Cependant, il n’adopte pas les conclusions 
de ces auteurs en ce qui concerne l’importance de la substance chromatique. 
En effet, ces auteurs avaient conclu que cette substance n’est necessaire ni 
pour la vie de la cellule, ni pour sa fonetion. Lugaro emet une opinion 
differente et c’est justement cette opinion qui confirme mes vues anterieures 
sur le kinetoplasma. 

Lugaro est dispose a admettre que la faiblesse progressive des fonc- 
tions nerveuses, que l’on constate dans l’hypertermie experimentale, depend 
de la dissolution chromatique progressive. Cette diminution de l’activite 
fonetionnelle de la cellule nerveuse serait l’expression de la diminution quan- 
titative de la substance ehromatique, et non pas la consequence de la dispo- 
sition de la structure de cette substance. Elle joue, sans doute, un röle 
indispensable dans le metabolisme fonctionnel de la cellule nerveuse, Il y 
a sans doute, dans ces vues de Lugaro, une grande analogie avec la 
thöorie que j’ai formulee, il y a plus de trois ans, et que j’ai exposee dans 
un travail publie dans la Revue Neurologique. 

Je desirerais cependant faire une röserve ä propos du röle jou& par la 
substance chromatique dans les fonctions de la cellule nerveuse. Tout d’abord 
on doit tenir compte du nombre des cellules nerveuses dont la substance 
chromatique est alteree, deuxiemement on ne doit pas neglieer la qualite 
de cette alteration. En effet, la disparition de la substance chromatique, 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE, 97 


ainsi que je l’ai soutenu plus haut, ne doit pas avoir la möme consequence, 
au point de vue des troubles fonctionnels, que la dissolution. Ce dernier 
processus peut diminuer plus ou moins certaines proprietes de la cellule 
nerveuse, mais l’absence de la substance chromatique, ou l’achromatose 
porte atteinte et a la fonction de la cellule et a sa nutrition. En effet, 
les cellules en &tat d’achromatose absolue sont vouees, dans la plupart des 
cas, & la mort. 

L’etude approfondie des lesions dues a l’hyperthermie expe@rimentale 
comporte un grand interet au double point de vue: theorique et pratique. 
On sait en effet, que Goldscheider et Flatau, qui ont decrit pour la 
premiere fois ces lesions, se sont empresses d’appliquer a la pathologie 
humaine les donnees de l’experimentation. Deux faits principaux ressortent 
des experiences de Goldscheider et Flatau. Premiörement, l’elevation 
de temperature a une influence sur l’apparition des lesions: ainsi, si la 
temperature de l’animal restait aux environs de 41-5°, la moelle ne pre- 
sentait pas des modifications histologiques appreciables, par contre si l’ele- 
vation thermique depasse 43°, les lesions de la moelle sont tr&s apparentes 
et affectent specialement la substance grise des centres nerveux. Deuxi&me- 
ment, la duree de l’hyperthermie est aussi un facteur tres important dans 
la production de ces lesions, de sorte que, si on maintient les animaux plus 
longtemps (pendant 3 heures & peu pres) & la temperature 41.9 jusqu’a 
42°, on trouve des alterations et particulierement & la peripherie de la 
cellule. 

Lugaro a repete les experiences de Goldscheider et Flatau, et 
etudie avec soin les l&sions, non seulement des cellules radiculaires, mais aussi 
celles des cordons, des ganglions spinaux, des cellules de la substance re- 
tieulee et de la substance grise du cerveau. Les lesions qu’il a decrites 
dans ces difierents el&ments se rapprochent de celles qui ont et& vues par 
Goldscheider et Flatau. 

Lugaro admet entre autres faits que la substance achromatique reste 
intacte. Il n’accepte pas les conelusions de Goldscheider et Flatau, 
suivant lesquels la substance chromatique n’a d’importance ni pour la vie 


‚de la cellule, ni pour sa fonction. 


J’ai repete moi-m&me les experiences de Goldscheider et Flatau, 
et j’ai constate en dehors des phenomenes decrits par ces auteurs, quelques 
faits nouveaux, qui meritent d’etre signales.. On peut, a mon avis, diviser 
les lesions de l’hyperthermie experimentale en trois groupes, suivant que 
la temperature a &te plus ou moins elevee et sa duree plus ou moins longue. 

Dans un premier groupe d’experiences, il s’agit d’animaux dont la 
temperature rectale monte pendant l’experience au-dessus de 45-5°, mais 


elle est d’une duree eourte: moins d’une heure.. Les animaux sacrifies 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 7 


98 G. MARINEScCo: 


presentent des alterations des plus caraeteristiques sous la forme d’une 
desintegration ou d’une chromatolyse peripherique (Pl. IV, Fig. 3). Tantöt 
seulement une partie de la peripherie est alteree, tantöt cette altöration 
est eirculaire et interesse aussi la base des prolongements. Dans ce premier 
degre d’alteration les el&ments perinucleaires sont d’apparence normale ou 
a peu pres normale et les prolongements de la cellule ne sont pas color6s. 
Ces lesions sont r&parables. 

Dans un second groupe de faits, la temperature de l’animal varie 
pendant l’experience entre 43 et 45° et la duree est plus longue que dans 
les experiences precedentes. Ici, le tableau change, ce sont surtout les 
lesions qui ont ete decrites par mes predecesseurs. La chose la plus 
frappante est la coloration diffuse du corps cellulaire et des prolongements 
de la cellule. Le corps cellulaire est tumefi6, ses elöments chromatophiles 
ne presentent plus leur aspect normal, & la peripherie ils font habituelle- 
ment defaut, & la partie centrale ils sont mal individualises (Pl. IV, Fie. 4), 
reduits a des granulations difficiles a definir. Il resulte de ceci: que la cellule 
a perdu son aspect sticochrome et prend une teinte plus ou moins fonc£e, 
opaque. Il faut remarquer que la cellule est plus päle & sa peripherie. 
Les prolongements cellulaires se montrent sous la forme de branches bien 
indiquees et qu’on peut suivre pendant un long trajet comme dans les 
pieces traitees par la methode de Golgi. 

Le troisieme groupe est represente par des animaux qui ont dte 
maintenus & une temperature au-dessus de 43.5° pendant plusieurs heures. 
Les lesions que nous trouvons dans ces cas sont beaucoup plus accentudes 
et plus graves que dans les experiences precedentes. L’aspect fonc& de la 
cellule est augmente, l’opacit@ du corps cellulaire est tellement grande, 
qu’il est presque impossible d’etudier la structure fine du cytoplasma. Cette 
opaecite n’atteint pas d’une maniere egale le corps cellulaire. Ordinairement 
elle est plus grande autour du noyau, de sorte qu’on voit parfois une cou- 
ronne dense, opagque, perinucl£aire. 

D’autres fois, les parties opaques constituent des especes de taches plus 
ou moins grandes dans la cellule; il n’y a plus trace des elements chro- 
matophiles. 

Plus rarement j’ai trouve une espece de fendillement d’une partie de 
la cellule, une autre lesion aussi rare est celle de la presence d’une sorte 
de bandes foncees, disposees parallelement ou en zigzag sur le trajet des 
prolongements de la cellule. 

Qu'il me soit permis de faire quelques remarques sur la sienification 
et le me&canisme des lesions produites par l’hyperthermie experimentale. 
Nous avons vu plus haut que si l’action de la chaleur de 45° et; au-dessus 
est de courte duree, il se produit une dissolution peripherique des el&ments 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 99 


chromatophiles. Ceci peut s’expliquer de la maniere suivante: si on com- 
pare la cellule nerveuse a une sphere soumise a l’action d’une source de 
chaleur il est facile de comprendre que cette action va se faire sentir 
tout d’abord & la peripherie tandıs que les couches profondes seront plus 
abritees; si l’action de la chaleur se continue ces dernieres seront & leur 
tour chauffees, il en resulte une desintegration a peu pres generale des 
elements chromatophiles. Enfin, si l’action de la chaleur se prolonge, ses 
effets, en vertu du rayonnement, seront moins intenses & la p£ripherie 
qu’au centre. Ü’est precisement la persistance d’elevation de temperature 
dans le centre de la cellule qui nous explique les modifications profondes 
dans la construction des substances albuminoides, modifications que je 
rapporte pour la plupart de temps a la coagulation. 

Apres avoir etudie les lesions des cellules nerveuses dans l’hyperthermie 
experimentale, il est utile d’analyser les lesions du systeme nerveux chez 
les fehrieitants et les comparer & celles que produit l’elevation artificielle 
de temperature. Dans ce but j’ai examine le systeme nerveux de plusieurs 
individus, qui sont morts avec une temperature elevee. Dans aucun de 
mes cas le degre n’a depasse 42°; voici le resultat de mes examens. Les 
lesions que j’ai trouve dans ces cas ont &t& variables et ce n’est que dans 
un seul qu’elles peuvent etre comparables a celles de l’hyperthermie ex- 
perimentale Dans 5 cas ou bien la moelle offrait peu de lesions, celles ci 
pouvant &tre attribudes plutöt aux influences nocives anterieurs, les malades 
etant morts tres äges, ou bien des alterations n’offrant pas la moindre 
analogie avec celles que nous avons decrit chez les animaux. Je vais 
insister ici surtout sur les l&sions que j’ai trouvees dans la moelle d’une 
jeune fille morte a läge de 21 ans, a la suite d’une fievre typhoide La 
temperature a varie, pendant les deux jours quelle est restee & l’höpital, 
entre 40 et 41-7°. Les cellules radiculaires dans la region lombaire, 
comme dans la region cervicale, presentaient une legere tumefaction du 
corps cellulaire avec chromatolyse perinucleaire de plus caracteristique. 
Le noyau etait central, sa membrane pliee tres souvent, le nucleole forte- 
ment colore avec contour regulier. 

Je crois pouvoir conclure de cette etude que les lesions qu’on trouve 
dans le systeme nerveux des febrieitants ne sont pas toujours superposables 
a celles de l’hyperthermie experimentale. 

Deuxi&mement les lesions qu’on trouve chez les febrieitants reconnaissent 
des causes multiples parmi lesquelles il faut mettre en premiere ligne celle 
des infections ou intoxications qui ont provoque& la maladie et le reliquat 
des maladies anterieures. Neanmoins il existe des cas oü l’action de la 
fievre est certaine et les lesions ressemblent a celles de l’hyperthermie 
experimentale. 

7* 


100 G. MARINESco: 


Juliusburger et Meyer qui ont examine le systeme nerveux d’in- 
dividus qui avaient succombe & la suite de maladies febriles, n’ont trouve 
que peu de l&sions et en tout cas ils ne les considerent pas comme spe- 
ciales & la fievre. 

Les el&ments chromatophiles se trouvent dans un £quilibre instable 
ainsi que le montre l’action des agents nocifs sur la cellule nerveuse. Repe- 
tons par exemple l’experience de Nissl, c’est-a-dire pratiquons la section 
d’un nerf moteur quel qu’il soit, bulbaire ou spinal; et nous verrons au bout 
de 10 a 15 jours, des modifications notables dans l’apparence des cellules 
radiculaires. Celles-ci, au lieu de presenter l’aspect qu’a signale Nissl, con- 
tiennent dans leur corps des granulations de plus en plus fines a mesure 
que le processus pathologique avance.e En m&me temps la cellule est plus 
au moins tumefice et son noyau en a abandonne le centre. Üe sont ces 
trois phenomenes qui constituent la reaction de la cellule nerveuse apres 
la section de son cylindre-axe. Je montrerai plus tard, et le fait me semble 
aujourd’hui hors de doute que cette reaction differe dans ses traits essentiels 
de celle qui se manifeste, dans la cellule, alors quelle est directement 
attaqguee par des agents nocifs quelle qu’en soit la nature; c’est a la 
reduction des el&ments chromatophiles en des granulations primitives que 
jai donne le nom de chromatolyse, dont la signification a &te discutee par 
Henneguy et plus recemment encore par v. Lenhossek. 

La tumefaction ou lPaugmentation du volume de la cellule nerveuse, 
apres la section d’un nerf moteur, est tres variable, cependant elle existe 
dans presque toutes les cellules, et elle precede A coup sur la chromato- 
lyse et le deplacement du noyau. Cette tumefaction du corps cellulaire 
coincide avec la tumefaction des elements chromatophiles qui constituent 
pour ainsi dire le prelude de la chromatolyse. Dans mes premiers travaux 
sur cette question j’ai admis que la tumefaction de la cellule et des ele- 
ments chromatophiles est l’effet de /’imbibition de la substance chromatique 
et c’est pour cela que j’ai admis aussi que la reduction ou la desintegration 
des el&ments chromatophiles se fait par un processus de dissolution. Plus 
tard, j’ai cru pouvoir comprendre que ce mecanisme de dissolution n’est 
pas le seul, et c’est pour cela que j’ai employ& tantöt le terme de desinte- 
gration, tantöt celui de dissolution. Ces experiences ont ete confirmdes 
par Ballet et Dutil, Lugaro etc. 

La dissolution depend, ainsi que je l’ai soutenu, d’une imbibition, d’une 
hydratation des el&ments chromatophiles, ce qui nous explique ä mon avis, 
pourquoi la substance achromatique est teintee en bleu dans quelques l&sions 
de la cellule nerveuse. 

Quand la chromatolyse atteint son apogee, il se manifeste um phe- 
nomene en sens inverse, les granulations chromatiques desinteerees se 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 101 


reunissent petit A petit et au bout d’un certain temps, gräce a l’attraction de 
ces granulations entre elles, les elements chromatophiles sont r&integr6s, et 
la cellule nerveuse reprend son aspect normal. Mais il n’en est pas tou- 
jours ainsi, et dans quelques cas comme il arrive dans les alterations des 
cellules nerveuses apres les amputations, ou bien apres les grandes r6sec- 
tions nerveuses, il n’y a pas de r&integration. 

Cette deuxieme phase pendant laquelle se fait le retour de la cellule 
a l’etat normal presente un grand interet au point de vue de la biologie 
cellulaire, car elle nous montre que les ph@nomenes reactionnels que pre- 
sente la cellule nerveuse apres la section du cylindre-axe sont passageres. 
(est pour cette raison que nous allons etudier a grands traits cette phase 
de reparation, ainsi que je l’ai appelee. 

Le premier auteur qui, a ma connaissance, s’etait occup& des pheno- 
menes de röparation aprös la section des nerfs est Nissl, qui, sur ce sujet 
S’exprime de la facon suivante. 

„Un petit nombre de cellules nerveuses apres la section du facial, dis- 
paraissent, mais la plupart reparent lentement leur perte, probablement par 
l’intermediaire de nouvelles communications nerveuses de sorte que cin- 
quante a soixante jours apres la solution de continuite il est difficile, pour 
un observateur non exerce, de les distinguer des cellules nerveuses nor- 
males.“ 

Comme on le voit, Nissl n’indique pas l’evolution du processus de 
reparation. 

Pour etudier les phenom£nes de reparation consecutive a la section 
d’un nerf, il faut de preference choisir un noyau bien circonscrit et ä 
topographie nettement determinee; je crois que le noyau de l’hypoglosse 
remplit ces deux conditions; c’est le contraire qui a lieu pour les nerfs 
spinaux, dont l’origine nous est peu connue.! 

En consequence j’ai sectionne le nerf hypoglosse chez cinq lapins, que 
j.ai conserves respectivement pendant 24, 46, 73, 90 et 111 jours. 

Les phenomenes de reparation, tres facilement constatables, m’ont 
donne quelques resultats completement inattendus. 

Deja, apres vingt-quatre jours, alors que la reunion des deux bouts 
_ commence & se faire, on constate nettement des phenomenes de reparation 
dont l’aspect differe de celui du processus de reaction. On peut constater, 
meme a un faible grossissement, deux phenomenes qui servent surtout & 
montrer cette difference. C’est d’une part la coloration foncee du corps 


! Depuis que ce travail a &te termine, j’ai fait de nombreuses experiences qui m’ont 
permis de preeiser l’origine reelle des nerfs radial, median et cubital et plus r&cemment 
du phrenique. Zevue neurologigue. 1898. 30. Juillet. 


102 G. MARINESsco: 


cellulaire, et d’autre part, l’augmentation de volume des cellules en voie 
de reparation. 

Pour faire connaissance plus amplement et surprendre en quelgue 
sorte les diverses 6tapes du processus de reparation, il faut employer un 
fort grossissement. 


On voit alors que l’aspeet fonc& de la cellule resulte de la densite et 
de l’augmentation de volume des @l&ments chromatophiles. 


Ceux-ci se presentent sous forme de filaments assez longs, fortement 
colores, et ils sont composes, comme on le voit tres facilement, d’une quan- 
tite assez considerable de granulations elömentaires agglutindes par une sub- 
stance fondamentale tres päle, que ne colore pas le bleu de methylene. Cette 
neoformation des elöments chromatophiles se fait tres souvent autour du 
noyau, quil soit au centre de la cellule ou eloign® de celui-ci. 


Le mode de formation de ces elements chromatophiles est, en quelgue 
sorte, l’inverse de celui de chromatolyse. En efiet, on voit des amas de 
granulations chromatiques qui se reunissent entre elles, pour donner nais- 
sance a des corpuscules d’inegal volume. Ainsi, on voit, a cöte de gros 
elements chromatophiles d’autres beaucoup plus petits. 


Cette neoformation n’est pas uniforme dans tout le corps de la cellule. 
Quelque fois, on voit qu’a la peripherie il existe encore de la chromato- 
lyse; d’antres fois, il existe un anneau perinucleaire et un autre peripheri- 
que, tandis que la zone intermediaire est plus claire et contient encore des 
granulations el&mentaires. 


Une chose essentielle qu’il faut remarquer, c’est que le phenomene de 
reparation n’est pas uniforme dans toutes les cellules du noyau de l’hypo- 
slosse, au bout de vingt-quatre jours. A cöte de cellules en voie de repa- 
ration tres active, il y en existent d’autres dans les quelles la reparation est 
moins accusee, ou qui se trouvent encore a la periode de reaction. Ües 
derniöres se distinguent par ’aspect clair de leur protoplasma et leur noyau 
excentrique. 

Au bout de quarante six jours, les ph@nomenes de reparation interes- 
sent un plus grand nombre d’elements. Les cellules qui ont augmente 
legerement de volume, presentent dans leur cytoplasma des el&ments chro- 
matophiles plus reguliers comme dimensions et comme topographie. Les 
prolongements protoplasmatiques deviennent egalement plus riches en ele- 
ments chromatophiles.. A cette periode, on trouve encore des cellules a 
noyau excentrique, mais il n’en existe pas presentant la phase de reaction. 
Par contre, on voit quelques rares cellules tres päles, peu visibles, reduites 
de volume et qui constituent ainsi des cellules degenerees. Je reviendrai, 
dans la suite, sur la signification de ces el&ments. 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 103 


Chez l’animal qui a vecu 75 jours l’ensemble des lesions est reste sen- 
siblement le m&me, mais la pycnomorphie et le volume des cellules ont 
augmente de nouveau. 

Apres 90 jours, l’hypertrophie des cellules nerveuses a atteint son 
maximum. Quelques unes de celles-ci atteignent m&me des proportions con- 
siderables, qui justifient le nom de cellules geantes par lequel nous les de- 
signons. Apres 100 jours les cellules ont tendance a revenir a l’etat nor- 
mal; en effet chez un animal sacrifie 111 jours apres la section la difference 
entre les deux noyaux n’est plus aussi accusee que dans les cas precedents 
et chose importante, la soudure des deux bouts sectionnes £&tait tellement 
parfaite, que la trace de la section avait disparu completement. 

Apres avoir constat& cette reparation pour ainsi dire complete des cel- 
lules radiculaires motrices, il etait important a savoir si les cellules sensi- 
tives, reparent de la m&öme maniere leurs alterations apres la section de 
leur eylindre-axe. 

J’ai examine dans ce but le ganglion jugulaire du chien avec section 
du pneumogastrigue, quinze, cinquante et un, soixante-neuf jours apres 
operation, et j’ai gard& en vie un lapin avec la rösection du pneumo- 
gastrique pendant six mois apres l’operation. Chez le chien, quinze jours 
apres la section du pneumogastrique, on constate que la plupart des cellules 
du ganglion jugulaire se trouvent en 6tat de reaction caracterisee, comme 
on le sait, par la dissolution des el&ments chromatophiles, il n’en reste 
qu’une mince bordure a la peripherie, par l’&migration du noyau et par 
la tum6faction plus on moins accentuee du corps cellulaire. Si, aprös 
cinquante et un jours, on examine le ganglion jugulaire d’un chien avec 
la section du pneumogastrique, on voit un tableau different. Le corps 
cellulaire est encore tumefi6, arrondi ou allonge; le cytoplasma est par- 
seme d’un semis de fines granulations, un peu plus denses parfois autour 
du noyau (Pl. IV, Fig. 4), lequel est lui-m&me, & la peripherie, applique 
ou non & la parois cellulaire. 

Ces modifications varient, dans leur degre d’intensite, d’une cellule & 
P’autre. Au bout de soixante-neuf jours, le retour vers l’etat normal est 
encore un peu plus accentue (Pl. IV, Fig. 7); il n’y a plus de cellules 
päles, tumefiees et sans el&ments chromatophiles; presque toutes les cellules 
sont garnies d’une substance chromatique, laquelle n’affeete pas, comme & 
’etat normal, la forme des elements chromatophiles bien caracterises; mais 
ils ne se presentent pas non plus comme chez le chien qui a vecu cin- 
quante et un jours; les granulations sont plus grosses et donnent par cela 
meme, parfois, l’impression d’une cellule qui a acheve sa reparation. Il 
est interessant de remarquer qu’un bon nombre de cellules presentent une 
reparation partielle tres active des elements chromatophiles localises autour 


104 (G. MARINESCO: 


du noyau, et alors la cellule a l’aspect d’un pot, plus enflee a une Extremite, 
qui est päle, et plus retrecee a Yautre, qui loge le noyau, autour duquel, 
je le repete, il ya une couronne de substance chromatique. Mais la plupart 
de ces cellules en voie de reparation ont le noyau & la peripherie; par 
contre, les cellules a noyau central sont rares. Il est rare aussi de trouver 
des cellules en voie d’atrophie certainee On voit d’ou quwil resulte, de ce 
que nous venons de dire, que les cellules des ganglions spinaux, chez le 
chien, passent de la phase de reaction a la phase de reparation et ne 
s’atrophient pas, en general, pas plus qu’elles ne disparaissent, ainsi que 
l’a soutenu van Gehuchten pour le lapin. Pour contröler cette assertion, 
jai resequ6 le nerf pneumogastrique chez le lapin et j’ai laisse vivre l’animal 
six mois. Voici quel est l’etat des cellules du ganglion jugulaire dans ces 
conditions: on constate tout d’abord que les cellules ne presentent pas 
completement Taspect normal; il est vrai que le noyau de presque toutes 
les cellules est central, mais il est aussi exceptionnel de trouver une 
cellule dont les elements chromatophiles soient aussi nombreux aussi bien 
indigues quils le sont a l’etat normal. Habituellement, on trouve des 
cellules dent les &l&ments chromatophiles sont plus petits, un peu plus 
päles, & contour mal indigue, de sorte que ces corpuscules semblent 
fondus ensemble. Il y a une autre chose qui fait que les elements chro- 
matophiles ne sont pas aussi bien degages qu’a l’etat normal, c’est que la 
substanece achromatique amorphe, au lieu d’etre incolore, est teintee en 
bleu, de sorte que le fond de la cellule est un peu päle. En ce qui con- 
cerne la disposition de la substance chromatique, il est facile de voir que 
la plupart des cellules sont plus pauvres en &l&ments chromatophiles. 
Ceux-ci sont dispos6ees tantöt sous forme de croissant, de couronne peri- 
nucleaire plus ou moins large. 

Il est interessant de retenir ce fait, attendu qu’a l’etat normal il existe 
autour des cellules un espace clair depourrir d’elements chromatophiles sur 
lequel v. Lenhossek, van Gehuchten, moi-meme, Schaffer et Julius- 
burger, avons insiste. 

Il ne faut pas confondre cet espace peripherique normal avec la zone, 
tres large du reste, de chromatolyse, qui se produit dans la cellule nerveuse 
en voie de r&paration, ou bien apres l’action des substances toxiques sur 
cette derniere. 

Il me reste, avant d’indiquer la nature et le mecanisme du processus 
de reparation des cellules nerveuses, & montrer l’harmonie qu’existe entre 
les modifications des cellules nerveuses et celles des bouts du nerf sectionne. 
L’etude approfondie de ces deux ordres de phenomönes m’a montre que la 
regen6rescence des nerfs peripheriques est l’expression fidele des phenomenes 
de r&paration qui se passent dans les cellules nerveuses et vice-versa. Ainsi, 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 105 


quand la regenerescence nerveuse suit sa marche normale, la reparation 
des cellules se fait de la m&me facon. Si, au contraire, la r&gen6rescence 
est entravee, leflort de r&paration peut @tre plus ou moins aneanti. La 
rögenerescence des nerfs peripheriques est done la fonction de la reparation 
cellulaire, et celle ci depend de la premiere. Par quel mecanisme les 
el&ments chromatophiles r&apparaissent-ils au sein du protoplasma cellulaire? 

Il est assez difficile de se faire une opinion exacte sur ce sujet; mais 
il faut tenir compte avant tout du mode d’apres lequel se fait la reintegration 
des eranulations el&mentaires. Dans la phase de reaction, les &l&ments 
chromatophiles subissent une chromatolyse, parce que les granulations qui 
les composaient ont perdu leurs affinites r&ciproques. Mais comment arrivent- 
elles & se grouper de nouveau? Faut-il admettre la, une sorte d’attraction 
s’exergant entre eux, gräce a une substance intermediaire, ou bien sont-ils 
crees de toutes pieces par la substance fondamentale de la cellule? Je 
suis tente de croire que la reintegration des el&ments chromatophiles se 
fait par juxta-positions successives de petites particules autour d’un petit 
noyau de substance chromatique, noyau qui resulte lui m&me de l’attraction 
reciproque de quelques granulations elementaires. 

L’etude des modifications de la cellule dans la phase de r&paration nous 
permet d’aborder une question execessivement interessante, qui a ete beau- 
coup agitee dans ces dernieres annees, c’est de savoir si, une cellule ner- 
veuse & l’6tat d’activit6 s’accompagne de changements morphologiques. A ce 
propos, je dois rappeler que, ainsi qu’il resulte de la description precedente, 
la cellule est a l’etat de pycnomorphie, c’est-ä-dire que les Elements chro- 
matophiles sont denses, et dans le cas special hypertrophies. 

Cela nous conduit a l’etude des modifications de la cellule pendant 
Vaetivite et le repos de la cellule nerveuse. 

Nissl, qui a fait un certain nombre de recherches sur ce sujet, est 
arrive a cette conclusion que la pycnomorphie ou la densite des elements 
chromatophiles correspond a Vactivite de la cellule nerveuse, tandis que 
l’apyenomorphie est l’expression de l’&tat de repos. Mann, d’Oxford, a 
constate, par contre, que pendant le repos, la substance chromatique est 
accumulee dans la cellule nerveuse qu’elle utilise pendant l’accomplissement 


‘de ses fonctions. 


Lugaro a vu que la stimulation &leetrigue de la cellule nerveuse est 
accompagnee d’un etat de turgescence du corps cellulaire, turgescence que 
Pauteur fait. dependre d’une imbibition plus grande de suc plasmatique, et 
d’une ampliation des espaces intercellulaires.. Par contre, la fatigue deter- 
mine une diminution progressive de volume du corps cellulaire. 

Enfin, Pergens, qui a pris comme sujet d’etude la retine des animaux 
exposes & la lumiere a observe que la chromatine est diminuede dans toutes 


106 G. MARINEScCO: 


les couches, & l’exception de l’epithelium retinien et de la couche mole- 
culaire. 

Il ne faut pas oublier que les recherches de la plupart de ces auteurs 
ont ete faites sur des neurones mis a nu, et excites a l’aide du courant 
electrique. Il est Evident que les modifications qui en resultent ne peuvent 
6tre comparables & celles qu’y determine l’activite fonctionelle normale. 
Du reste, il existe des contradictions entre ces auteurs parce que les 
uns admettent qu’il a d&pense de la substance chromatique pendant l’activite, 
les autres ont vu un augmentation de cette substance. Sans entrer dans 
les details sur cette divergence d’opinions, je pense que le determinisme 
experimental n’a pas ete pris en assez grande consideration. 

Je passe maintenant a l’interpretation des phenomenes constates dans 
mes experiences. 

Nous avons vu en effet que pendant la phase de r&action les el&ments 
chromatophiles sont & l’&tat de desintegration et que la cellule nerveuse 
presente une apycnomorphie pour ainsi dire complete. Par contre dans la 
phase de r&paration elle est a l’&tat de pycnomorphie, les elements chro- 
matophiles sont hypertrophies tres denses, et se colorent d’une maniere 
intense. Le corps de la cellule elle-meme est hypertrophie. 

Je vais essayer d’expliquer ces modifications de structure en faisant 
appel a la physiologie generale, et particulierement & l’opinion de Claude 
Bernard, opinion quil a emise dans ses lecons sur les „Phenomenes de 
la, vie.. 

L’illustre physiologiste admet, dans l’etre vivant, deux ordres de 
phenomenes: 

1° Les phenomenes de desorganisation ou de destruction organique, qui 
correspondent aux phenomenes fonctionnels de l’tre vivant. Quand un or- 
gane fonctionne, tel que les nerfs, la moelle, le cerveau, les muscles, les 
glandes, etc, la substance de cet organe se consume; cette destruction est 
un phenomene physico-chimique, le plus souvent le resultat d’une com- 
bustion, d’une fermentation. Les manifestations fonctionnelles par lesquelles 
se traduisent ces phenomenes sont tres evidentes, telles que la contraction 
musculaire, la seeretion, etc. 

2° Les phenomenes de creation organique ou d’organisation qui s’ac- 
complissent dans les organes au repos, et les regenerent. La synthöse 
assimilatrice rassemble les materiaux et les r&serves que le fonctionnement 
doit degenser. C’est un travail interieur, silencieux, sans expression phe- 
nomenale £vidente. 

Les deux op£erations de destruction et de r@novation, inverses l’une de 
’autre, sont absolument connexes et inseparables, en ce sens que la de- 
struction est la condition necessaire de la r&novation: en d’autres termes, 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 107 


les phenomenes plastiqgues ou de synthese sont subordonnes aux phenomenes 
fonetionnels ou de destruetion. 

Malgre& les objections tres serieuses qu’on a faites a la maniere de voir 
de Claude Bernard, nous verrons que la conception du grand physio- 
logiste est: confirmee par nos experiences. En effet, pendant le processus 
de reparation, la fonction essentielle du neurone moteur, a savoir la pro- 
duction d’energie dans la cellule nerveuse et sa conductibilite par les pro- 
longements nerveux, est abolie. A ce point de vue, on doit admettre que 
la cellule nerveuse se trouve a l’ötat de repos fonetionnel. Mais, dans le 
corps cellulaire, et probablement dans son noyau, il existe une activite 
d’un autre ordre, activite plastique, une activite de synthese organisatrice, 
qui a pour but la regenerescence du nerf degenere. La cellule dans ces 
conditions, est le siege d’un processus actif de nutrition; elle rassemble les 
materiaux, les assimile et les utilise en fin de compte, pour r&parer les 
modifications morphologiques du neurone, produites par la section nerveuse. 
Il s’agit d’une activite continuce, prolongee, essentiellement plastique, qui 
est toute differente de celle produite par la stimulation des neurones, soit 
a l’etat normal ou a l’aide des excitants artificiels. 

Apres avoir montre que la cellule nerveuse est une source d’energie, 
un centre qui preside a la nutrition des tissus; il nous reste a nous de- 
mander comment il se fait qu’a l’etat normal il existe une harmonie ad- 
mirable dans les phenomenes d’echange qui constituent la nutrition des 
tissus. Je m’explique: Il existe dans l’organisme animal, des elements tres- 
differeneies, comme c’est le cas pour la cellule nerveuse, et d’autres moins 
differeneies comme par exemple, la cellule neurogligque. Normalement ces 
deux especes d’elöments se developpent, et la nutrition des uns ne gene pas 
celle des autres; mais immediatement qu’il apparait une desorganisation du 
cytoplasma, et particulierement de la substance achromatique de la cellule 
nerveuse, il survient une proliferation des cellules neurogliques et une 
augmentation de leur volume. Elles ont pris la place des cellules nerveuses 
disparues; conformement & la theorie soutenue par Weigert. 

Des considerations de biomecanique suffisent & expliquer pourquoi un 
tissu moins d&velopp6 s’hypertrophie, alors que le tissu prineipal s’atrophie. 
Mais ce qui est beaucoup plus difficille & comprendre c’est preeisement 
V’equilibre nutritif dans lequel se trouvent les cellules nerveuses et n6&uro- 
gliques a l’etat normal. La nutrition des unes n’empiete pas sur la nutrition 
des autres. On doit admettre ce qui du reste avait ete deja avance par 
Claude Bernard, que le systeme nerveux central regularise, arrete au 
besoin les echanges nutritifs. En vertu de quel mecanisme? (est iei, je 
pense la place pour exprimer sous toutes reserves, une opinion que j’avais 
congue depuis deja plusieurs annees. Je m’imagine que l’equilibre de nutri- 


108 (+. MARINESCO: 


tion entre les differents elements du systeme nerveux est maintenu par 
l’existence de certaines substances toxiques secretees par la cellule nerveuse; 
substances qui empechent le developpement excessif de cellules neurogliques 
qui possedent des forces nutritives tres considerables. C’est gueer a ces 
substances qui moderent la nutrition des tissus. 


La cellule nerveuse est un centre d’elaboration des sensations, une 
source vivante d’energie et m&me un transformateur des ondes successives 
qui traversent les different neurones. La pathologie nerveuse est riche en 
faits qui montrent avec la derniere evidence ces divers röles que joue la 
cellule nerveuse. Prenons comme exemple l’histoire clinique de la syringo- 
myelie. On sait que dans cette maladie il existe un processus de gliose 
qui detruit progressivement la substance grise anterieure et posterieure de 
la molle piniere. L’atrophie de la corne anterieure S’accompagne de la de- 
generescence des muscles, l’atrophie de la corne posterieure du tenue 
d’anesthesie. 


Comment expliquer la conservation de la sensibilite tactile, avec la 
disparition de la sensibilite thermique et douloureuse dans cette maladie? 
Voila l’explication que j’ai donne de ce syndrome si important connu sous le 
nom de dissoeiation syringomyelique. A /’6tat normal, les exeitations centripötes 
apportees par les racines posterieures sont en partie envoyees, gräce aux colla- 
terales a la corne posterieure. La sensation tactile est en quelque sorte 
:condensee dans certains neurones de la corne posterieure et transformee en 
sensation douloureuse. La douleur n’est autre chose que la sensation tactile 
renforcee par son passage & travers les neurones de la corne posterieure: Or 
ce phenomene d’addition, de renforcement n’a plus lieu, alors que la corne 
posterieure est detruite. Les professeurs Leyden et Goldscheider, avaient 
deja admis que des sensations tactiles additionnees peuvent engendrer une 
sensation douloureuse. A plusieurs reprises, je suis revenu sur ’importance de 
la cellule nerveuse dans la production de l’Energie et c’est a tort que Cajal 
a voulu la reduire la cellule a un segment de conducteur. Cette opinion est 
evidemment erronee. Depuis longtemps le professeur Gad a montre que 
l’onde nerveuse subit un retard en traversant la cellule du ganglion spinal; 
ce qui tend ä prouver quw'il se passe dans le corps du neurone des modi- 
fications speciales dont la nature nous &chappe. 


Nous avons envisage plus haut le systeme nerveux comme compose 
d’unites anatomiques, mais au point de vue fonctionnel ces elements sont 
etroitements associes et l’onde nerveuse se propage de proche en proche 
d’un neurone a l’autre. 


A l’etat de repos comme & l’&tat d’activite, il partent des surfaces sen- 
sitives (peau, articulations, &corce cer&brale et cErebelleuse etc.) des impres- 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. 109 


sions qui entretiennent dans les cellules nerveuses des modifications perma- 
nentes, probablement d’ordre chimique, et constituant ce que j’appellerai le 
tonus normal trophique. Ce tonus normal est necessaire pour l’integrite 
anatomique des tissus et important pour l’accomplissement normal des phe- 
nomenes vegetatifs et psychiques. Par consequent, d’apres moi, les centres 
nerveux ne manifestent leur röle trophique que sous l’influence des exci- 
tations qu’ils regoivent de la p£ripherie, 

Que se passet-il par exemple, quand un interrompt le trajet d’un nerf 
sensitif rachidien? Dans ce cas, le trone nerveux est separe de termi- 
naisons sensitives dont les modifications nutritives, dues aux agents ex- 
terieurs, ne determinent plus dans la fibre nerveuse les mömes changements 
moleculaires qu’a l’&tat normal, changements qui se transmettaient pro- 
sressivement jusqu’au ganglion spinal. Celui iei, & son tour, ne reagit 
plus comme & l’&tat normal pour transformer les Impressions regues en ce 
qu’on appelle l’influx trophique, lequel est necessaire & la regularisation des 
echanges nutritifs qui s’accomplissent dans les prolongements cellulaires. 
Il s’ensuit un processus de denutrition lente dans tout le neurone sensitif 
direct, auquel j’ai donne, suivant les cas, le nom d’atrophie ou de degene- 
rescence neurale primaire. Mais le processus, ne s’arrete pas la; et la 
chose etait facile A prevoir d’apres ce que nous savons sur l’enchainement 
des neurones. 


En effet, une sensation apportee de la peripherie aux cellules du ganglion 
spinal est transmise, gräce aux collaterales du neurone sensitif indirect, c’est 
& dire aux cellules des cordons (cellules des cordons de Clarke ete.). 


Sitöt qu’il s’est produit une solution de continuite sur les trajets du 
premier neurone, ces cellules des cordons, ne recevant plus la somme d’ex- 
citations necessaires et suffisantes pour leur fonctionnements et pourtant 
necessaires pour leur integrite anatomique, s’atrophient ainsi que leurs pro- 
longements, apres un temps plus ou moins long. 


C’est & cette nouvelle serie de l&sions, sur lesquelles nous avons le 


premier attire l’attention pour la moelle, que nous avons donne le nom 
d’atrophie neurale secondaire. Ainsi s’expligque d’apres-moi, l’hemiatrophie 


de la moelle que l’on observe du cöte du membre ampute. 


Ou voit combien ces donnees nouvelles de l’observation et de l’experi- 
mentation different des anciennes connaissances sur l’action trophique des 
cellules nerveuses, et malgr& cela dans presque tous les traites de Physio- 
logie les anciennes donnees, erronees &videmment, persistent. 


Il m’est impossible d’entrer dans des details plus longs sur ce pheno- 
mene important de biologie cellulaire qu’on appelle action trophique, mais 
je ne puis me dispenser de resumer ici, les conclusions prises dans un de 


110 " -@. MARINEScCo: 


mes travaux anterieurs! qui resume pour ainsi dire, ce que nous savons 
aujourd’hui sur la question du trophisme cellulaire. 

1° Il y a solidarite etroite entre les diverses parties constituantes du 
neurone. Toutes ces parties jJouent un röle trophique les unes par rapport 
aux autres. Lorsque les prolongements protoplasmatiques ou le prolonge- 
ment: cylindre-axile sont detruits ou l&ses d’une fagon quelconque, toujours 
le corps de la cellule nerveuse est le siege d’alterations r&actionnelles con- 
stantes, qui ont &te meconnues jusqu’a ces dernieres annees. Il en rösulte 
que la theorie de Waller est manifestement incomplete et inexacte, puis- 
qu’elle concentre dans le corps cellulaire toute l’activite trophique du 
neurone. 

2° Il y a solidarite entre les differents neurones. Toute perturbation 
dans la fonction d’un neurone retentit sur le fonctionnement du neurone 
suivant. Par exemple, les lesions du protoneurone sensitif, consecutives A 
des sections nerveuses ou aux amputations, determinent a la longue des 
alt6rations trophiques du deuxicme neurone ou neurone sensitif indirect. A 
la degenerescence ou a P’atrophie neurale primaire succede l’atrophie neurale 
secondaire. Le processus peut aller plus loin et atteindre le troisieme neu- 
rone: il-y a alors atrophie neurale tertiaire. Les lesions de la substance 
corticale donnent lieu & la m&me suite d’atrophies neurales, mais en sens 
inverse. 


3° Ces faits ne peuvent se comprendre si l’on admet, d’apres les’ 


theories classiques, que l’influx trophique nait en quelgue sorte spontane- 
ment dans la cellule nerveuse. A cette conception de l’automatisme 
trophique du neurone nous substituons une theorie qui subordonne la vie 
du neurone aux excitations aflerentes (cellulipetes) et efferentes (cellulifuges) 
qui se transmettent d’un neurone au neurone suivant. 

L’integrite fonctionnelle et anatomique du neurone depend donc ä& la 
fois de l’integrite de toutes ses parties constituantes et de neurones qui lui 
apportent ses exeitations fonctionnelles. Le neurone vit de sa fonetion. 


! @. Marinesco, Theorie des neurones. Application au processus de degene- 
rescence et d’atrophie dans le systeme nerveux. Presse medicale. 1895. 


RECHERCHES SUR LA BIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE. al: 


Explication des figures. 
(Taf. IV.) 


Fig. 1. Cellule d’un ganglion spinal du chien intoxique par Parsenie; elle montre 
nettement que le cylindre-axe est compose par un systeme de fibrilles, reunies en 
faisceaux, fibrilles qui en traversant le collet de la cellule, donnent des ramifications 
laterales qui prennent part a la formation du spongioplasma. Une partie de ces fibrilles 
rayonnantes se dirige vers le centre de la cellule et se perd dans le reseau perinucleaire. 
La disparition des elements chromatophiles a la peripherie de la cellule permet de 
tres-bien voir les mailles du reseau. La substance fondamentale amorphe est plus 
coloree a gauche qu’a droite, 


Fig. 2. Portion d’une cellule du ganglion spinal. L’existence des fibrilles bien 
individualisees est tres nette; sur le trajet des fibrilles, il existe des petits renflements 
chromatiques. 


Fig. 3. Cellule radieulaire de la corne anterieure du lapin; montrant le premier 
degre des lesions c’est a dire la dissolution des elements chromatophiles & la peripherie. 


Fig. 4. Cellule radieulaire motrice presentant le 2e degre de lesion c’est-a-dire 
dissolution des elements chromatophiles a la peripherie avec etat fonce de la substance 
achromatique. D’autre part, les elements chromatophiles perinuel&aires sont plus colores 
qu’a Petat normal et fondus ensemble. (Hyperthermie experimentale.) 


Fig. 5. Cette figure montre bien les deux phenomenes principaux qui caracte- 
risent les cellules nerveuses en voie de reparation. A gauche e’est le noyau normal 
(VI) de I’hypoglosse; a droite, celus qui correspond un nerf simplement sectionne. Les 
cellules de ce dernier sont toutes augmentees de volume, leur Etat chromatique tres 
augmente (hyperchromatose); quelques-unes ont encore le noyau un peu en dehors du 
centre. 


Fig. 6. Cellule du ganglion jugulaire du pneumogastrique 51 jours apres la 
section de ce nerf au-dessous du ganglion. La cellule est encore a l’etat de reaction; 
le cytoplasma est parseme d’un semis de fines granulations, un peu plus denses autour 
du noyau. 

j Fig. 7. Cellule du ganglion jugulaire 69 jours apres la section du pneumogastrique. 

La phase de reparation est tres accentuee, les elements chromatophiles sans avoir les 
dimensions normales se distinguent cependant assez bien et sont indiques aussi bien 
& la peripherie qu’autour du noyau. Dans cette derniere region ils sont plus denses. 


Ueber die Localisation der Rückenmarkscentren 
für die Musculatur des Vorderarmes und der Hand 
beim Menschen. 


Von 


Dr. Edward Flatau. 


Um die Localisation für verschiedene Muskeln und Muskelgruppen 
festzustellen, bediente man sich bisher fast ausschliesslich der klinischen 
Untersuchung derjenigen Fälle, in welchen eine traumatische Verletzung 
der. Wirbelsäule und der entsprechenden Rückenmarkssegmente in einer 
bestimmten Höhe stattgefunden hatte. Es sind die Veröffentlichungen von 
Ross, Thorburn, Allen Starr, Sherrington, Mills, Bruns, 
Trapp u. A., auf Grund deren man eine genauere Kenntniss der Be- 
ziehung zwischen den einzelnen Rückenmarkssegmenten einerseits und der 
topographisch abgegrenzten Läsion der motorischen, sensiblen und reflec- 
torischen Gebiete andererseits feststellen konnte. 

Ausser dieser sozusagen klinischen Methode giebt es aber seit der Ein- 
führung der feineren Untersuchungsmethoden, und speciell der Nissl’schen 
Methode, einen anderen Weg für die Entscheidung der hierher gehörigen 
Fragen. Die Nissl’sche Methode erlaubt uns, mit vollständiger Sicherheit 
Veränderungen in den motorischen Zellen und Kernen zu bestimmen, 
welche nach Durchschneidung der motorischen peripherischen Nerven event. 
nach Wegnahme von Muskeln und Muskelgruppen entstehen. Die Unter- 
suchungen von Nissl, Marinesco, v. Gehuchten, Ballet und Dutil, 


Lugaro, Biedl, Cohnstein, mir u. A. haben mit Bestimmtheit gezeigt, 


dass schon eine kurze Zeit nach Verletzung des peripherischen motorischen 
Nerven typische, wohl charakterisirte Veränderungen in entsprechenden 
Zellgruppen auftreten, wobei diese Thatsache sowohl die spinalen, wie auch 
die cerebralen Nerven betrifft. 


EpwArnp FLATAU: ÜBER DIE LOCALISATION UV. 8. w. 113 


Diese sogenannte retrograde Degeneration, welche sich in einem Wider- 
spruch mit dem Waller’schen Gesetz befindet, wurde auch in den Ex- 
perimenten von Bach und Bernheimer festgestellt, welche nach Exstir- 
pation bestimmter Augenmuskeln Zellalterationen in verschiedenen Ab- 
schnitten der Augenmuskelkerne im Hirnstamme feststellen konnten. Diese 
experimentelle Methode dürfte zur Feststellung der Localisation der Centren 
für bestimmte Muskeln und physiologisch zusammengehörige Muskelgruppen 
in einem viel grösseren Maasse ausgenutzt werden, als es bis jetzt der 
Fall gewesen war. 

An diese experimentelle Methode reihen sich in der menschlichen Patho- 
logie erstens diejenigen Fälle an, wo durch Amputation eine Extremität, oder 
ein Theil derselben, entfernt wurde und zweitens die Fälle, in welchen 
von Geburt an eine der Extremitäten (oder ein Theil derselben) fehlte. 
Die Veränderungen in den Vorderhörnern bei Amputationsfällen wurden 
von Marinesco, mir, Sano u. A. studirt. Speciell hat Sano die Nissl’sche 
Methode benutzt, um die Lage der motorischen spinalen Nervenkerne im 
Lumbosaeralmark zu bestimmen. Wille! hatte Gelegenheit, das Rücken- 
mark in 3 Fällen von Öberarmexarticulation zu untersuchen. In einem 
dieser Fälle, wo der Tod 4 Jahre nach der Operation erfolgte, wurde auch 
die Nissl’sche Methode für die Zählung der Vorderhornzellen angewandt. 
Aus den Zahlen geht hervor, dass im Gebiete des I. Dorsalnerven keine 
nennenswerthen Unterschiede in der Zahl der Vorderhornzellen auf beiden 
Seiten zu constatiren waren. Vom III. bis zum IV. Cervicalnerv war die 
Zahl der Vorderhornzellen auf der der Amputation entsprechenden Seite 
geringer. Diese Verminderung der Zahl der Zellen war dabei eine von 
unten nach oben aufsteigende, hielt sich aber stets in kleinen Grenzen, und es 
schwankte die absolute Zabl der Vorderhornzellen in etwa 15 bis 20 Schnitten 
zwischen 45 und 90. 

Wir haben etwas ausführlicher über diese Arbeit von Wille berichtet, 
weil dieser Forscher unseres Wissens der einzige war, welcher in einem 
Amputationsfalle der oberen Extremität nieht nur die Nissl’sche Methode 
angewandt hat, sondern auch vorsichtig genug war, seine Schlüsse aus einer 
- ununterbrochenen Schnittserie zu ziehen. Es soll an dieser Stelle ein 
Amputationsfall aus der ersten medicinischen Klinik in Berlin beschrieben 
werden (Kranker Ohm, gestorben am 23. IV. 1897). Es handelte sich um 
eine Amputation der rechten oberen Extremität (im Brachioscapulargelenk), 
welche 16 Jahre vor dem Tode stattgefunden hat. Aus allen Halssegmenten 
und dem ersten Dorsalsegment wurden Stücke herausgeschnitten und nach 
der Nissl’schen Methode bearbeitet. Die für die Nissl’sche Methode 


! Archiv für Psychiatrie. 1895. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. S 


114 


EDWARD FLATAUT: 


angewandten Stücke wurden serienweise geschnitten und gefärbt. Das Re- 
sultat der Zählung der motorischen Vorderhornzellen in den 8 Halssegmenten 
und dem I. Dorsalsegment war folgendes: 


Zahl der Vorderhornzellen in 40 u dicken Schnitten. 
III. Halssegment. 


I. Halssegment. 


II. Halssegment. 


De 


Rechts Links Rechts Links Rechts 
20 24 20 16 10 16 
24 22 19 17 18 18 
23 25 19 13 27 25 
20 21 15 16 17 20 
21 20 17 12 20 13 
15 23 16 16 18 20 
20 21 24 14 22 25 
19 20 15 14 25 17 
162 176 20 21 13 24 
20 19 24 15 
17 16 21 17 
9 10 15 19 
2i1 184 15 15 
14 19 
19 15 
NT 15 
295 293 


IV. Halssegment. 


V. Halssegment. 


Laterale Gruppe Mediale Gruppe Laterale Gruppe Mediale Gruppe 
Rechts Links Rechts Links Rechts Links Rechts Links 
14 ST U are rs 34 32 6 6 
25 40 4 6 25 34 2 3 
24 29 7 8 25 26 4 5 
29 33 ed 4 30 46 5 4 
29 37 3 3 30 44 2 4 
30 42 7 3 30 45 3 4 
14 45 3 3 26 42 1 4 
22 35 10 5 30 29 2 5 
13 25 3 4 29 33 5 5 
18 20 7 5 31 42 4 3 
23 33 5 4 29 30 4 7 
27 38 5 3 30 32 B) 6 
27 33 9 3 25 28 3 + 
30 42 4 3 15 28 3 5 
32 42 | 4 5 21 30 Zi 5 
19 35 | 6 5 27 40 5 4 

376 564 | 55 69 440 595 61 74 


ÜBER DIE LOCALISATION DER RÜCKENMARKSCENTREN U. 8, w. 115 


VI. Halssegment. VII. Halssegment. 
_ Laterale Gruppe ' Mediale Gruppe Laterale Gruppe | Mediale Gruppe 
Rechts Links | Rechts | Links Rechts Links Rechts Links 
Te 43 6 5 Da as a Te 
40 33 4 5 34 5 ...6 13 
30 34 2 2 32 30 4 BT 
20 34 3 3 21 31 5 6 
33 34.0126 2 14 31 4 6 
42 Aa 6 21 38 3 5 
30 28 5 2 27 26 6 3 
38 40, |, 8 3 18 38 5 3 
33 Sole 6 3 28 29 4 6 
22 2 2 25 24 2 4 
29 AO 4 27 30 2 3 
23 31 4 3 32 32 6 4 
33 34 3 5 30 28 8 7 
37 28 6 3 30 33 5 4 
39 A 3 25 28 3 3 
28 le 4 22 38 6 7 
504 Ba 55 410 So | 87 
VIII. Halssesment. I. Dorsalsegment. 
Laterale Gruppe | Mediale Gruppe ne B Des 
Rechts | Links Rechts Links h 5 
1 ö 
15 2 | 7 7 » n 
22 14 14 8 
| 7 12 
18 28 | 7 4 
23 22 8 3 10 12 
25 24 5 6 11 8 
25 24 | 5 12 7 6 
15 23 7 4 12 | 7 
22 23 I 8 5 
17 17 9 9 REN 
15 24 4 6 77 62 
18 20 5 5 
a le 7 9 
Zi, 28 5 10 
21 2 210 12 
23 2a 8 6 
19 Se 5 Ü 
319 373 113 116 


Der II. Fall betraf ein 7 Monate altes Mädchen, bei welchem man 
von der Geburt an einen Defeet des linken Vorderarmes und der linken 
Hand beobachten konnte. Der linke Arm hatte keine deutlichen Unter- 

8*+ 


116 EDWARD FLATAUT: 


schiede gegen den rechten gezeigt und es hing dem ersteren nur ein ganz 
winziger Appendix (aus Haut und Stückchen Knochen bestehend) an. Die 
Patientin starb im Krankenhause Moabit (Martha Kleememann + 6. VI. 1897) 
und das Rückenmark wurde mir freundlichst von Prof. Goldscheider zur 
weiteren Untersuchung überlassen. Die Bearbeitung erstreckte sich in 
diesem Falle vom III. Halssegment bis zum inel. III. Dorsalsegment. Die 
Bearbeitung nach der Nissl’schen Methode erfolgte in der oben geschil- 
derten Weise, wobei die Zählung der Vorderhornzellen in den Serien- 
schnitten folgende Resultate ergab: 


III. Halssegment. IV. Halssegment. V. Halssegment. 
ß Laterale@ruppe) MedialeGruppe LateraleGruppe Mediale Gruppe 
Rechts | Links REN! # | 
Rechts| Links || Rechts| Links Rechts Links | Rechts | Links 
33 21 42 35 14 10 45 43 | 5 | 6 
36 26 42 .39 6 7 63 44 8 12 
26 26 40 ° 4 11 12 63 60 4 |°5 
38 28 50 39 8 4 57 34 Ü 9 
33 35 47 30 9 10 54 43 40.28 4 
20 21 36 34 9 8 43 AN 6 3 
28 27 49 41 15 9 55 327g 3 
27 31 38 32 4 8 43 40 | 8 10 
31 25 43 30 13 ) 52 35 11 7 
25 21 36 37 5 5 50 36 9 10 
297 261 423 | 358 34 82 525 | AA || 75 74 


In denjenigen Schnitten, wo die Zahl der Zellen der lateralen Gruppen 
auf der linken Seite geringer ist, fehlen die mehr in den centralen Par- 
tien des Vorderhornes gelagerten Zellen. Sonst zeigt weder die vordere 
noch die hintere laterale Gruppe eine besondere Prädisposition in Bezug 
auf die Abnahme der Zahl der Zellen. 


VI. Halssegment. V1I. Halssegment. 
Laterale Gruppe Mediale Gruppe Laterale Gruppe | Mediale Gruppe 
Rechts | Links Rechts | Links Rechts | Links Rechts | Links 
64 nl ae 65 22 11 8 
59 47 4 8 os 23 12 10 
60 43 4 7 54 22 5 6 
62 As en BL...) 10 
52 BA ns 5 60, 023 10 4 
50 55 3 6 65 ie 9 
56 50 8 3 59 N | 7 
60 52 7 8 Da 5 3 
56 35 2 6 43 14 6 10 
56 See 5 66a R 6 
575 4199 || 54 64 596 iso UT 13 


ÜBER DIR LOCALISATION DER RÜCKENMARKSCENTREN U. 8. W. 


Die auf der linken Seite erhaltenen Vorderhornzellen der lateralen 
Gruppen sieht man fast ausschliesslich entlang des lateralen Vorderhorn- 
randes liegen; dagegen findet man nur vereinzelte Zellen in den tieferen 
Vorderhorngebieten derselben Seite. Diese erhaltenen Zellen liegen entweder 
einzeln oder haufenweise und zeigen keine deutlichen morphologischen oder 


structurellen Unterschiede von den Vorderhornzellen der rechten Seite. 


Man merkt keinen deutlichen Unterschied auf beiden Seiten, weder in 


VIII. Halssegment. 


Laterale Gruppe 


Mediale Gruppe 


Rechts Links Rechts Links 
44 2 8 11 
55 1 12 13 
28 0 18 15 
33 4 12 16 
35 0 14 14 
32 0 15 16 
32 4 10 13 
42 3 16 17 
24 2 13 15 
40 2 13 11 

365 18 131 141 


der Zahl der Seitenhornzellen, noch in derjenigen der Hinterhörner. 


I. Dorsalsegment. 


II. Dorsalsegment. 


III. Dorsalsegment. 


Rechts Links 
26 15 
19 14 
14 28 
18 15 
20 18 
17 25 
21 15 
21 10 
13 18 
19 14 

188 172 


Das Resume dieser Untersuchungen der beiden Fälle und die daraus 


Rechts Links Rechts Links 
26 13 16 13 
13 15 11 7 
10 14 10 14 
16 10 18 9 
11 11 15 13 
13 12 13 15 
15 20 15 14 
11 17 8 10 
13 16 16 15 
10 11 124 110 

138 139 


gezogenen Schlüsse sind folgende: 


In einem Falle, wo der Tod 16 Jahre nach einer Oberarmamputation 
eingetreten ist, konnte man bei Anwendung der Nissl’schen Methode 


117 


118 EDWARD FLATAU: 


eine deutliche Verminderung der Vorderhornzellen in den lateralen Gruppen 
auf der der Amputation entsprechenden Seite constatiren, und zwar war 
diese Thatsache vom IV. bis zum incl. VIII. Halssegment nachweisbar. 
Sowohl in den ersten drei Halssegmenten, wie auch im I. Dorsalsegment 
war kein nennenswerther Unterschied auf beiden Seiten zu constatiren. 
Auch ist besonders zu betonen, dass die Zellen der medialen Gruppe, d.h. 
diejenigen, welche entlang dem medialen Vorderhornrande liegen, keine Unter- 
schiede in der Zahl auf beiden Seiten gezeigt haben. Die Verminderung 
der Zahl war keine grosse, besonders im Hinblick auf die grossen 
Schwankungen, welche auch in normalen menschlichen Rücken- 
marken vorkommen (wovon man sich besonders an den Längsschnitten 
durch die Vorderhörner leicht überzeugen kann). Trotzdem fühlen wir uns 
berechtigt, die in unserem Falle constatirte Verminderung der Zahl der Vorder- 
hornzellen, welche auf 16 Präparaten einer ununterbrochenen Serie (von 40 u 
Dicke) zwischen 47 und 188 Zellen schwankte, als eine pathologische zu be- 
trachten. van Gehuchten hat neuerdings die Thatsache der Verminderung 
der Zahl der Zellen nach Beschädigung ihrer peripherischen (motorischen) 
Nerven angezweifelt und sie zum Theil auf die unvollständige Zählung der 
Zellen (auf den nicht serienweise angefertigten Schnitten) geschoben. 
Dieses Postulat van Gehuchten’s (serienartige Anfertigung von Schnitten) 
wurde in den vorliegenden Fällen beachtet, und das Ergebniss der Unter- 
suchungen zeigt wohl, dass nach einer Abnahme der peripherischen . 
motorischen Nerven die Zahl der entsprechenden Zellen ab- 
‚nimmt. 

Wenn dieser Amputationsfall in Bezug auf die Localisationsfrage der 
motorischen Rückenmarkscentren nur insofern zu benutzen ist, dass man 
nach einer Abnahme der gesammten oberen Extremität eine Abnahme der 
Zahl der Vorderhornzellen nur im Gebiete vom IV. bis zum incl. VIII. Hals- 
segment nachweisen konnte, so ist der II. Fall gerade für diese Frage von 
einer sehr grossen Bedeutung. 

In dem I. Falle, wo die linke Hand und der linke Vorderarm von Geburt 
an gefehlt haben, war eine geringe, sich noch in physiologischen Grenzen be- 
wegende Abnahme der Zahl der Vorderhornzellen im III. Halssegment zu con- 
statiren. Eine pathologische Zellenabnahme in den lateralen Vorderhorngruppen 
der linken Seite war vom IV. bis zum VIII. Halssegment gefunden; im 
I. Dorsalsegment ist die Abnahme der Zahl eine zu geringe, als dass man 
berechtigt wäre, dieselbe als pathologisch zu betrachten. Im II. und 
III. Dorsalsegment war kein nennenswerther Unterschied auf beiden Seiten 
zu verzeichnen. Von einer besonderen Wichtigkeit ist aber die Thatsache, 
dass, während man {auf der linken Seite) im IV., V. und VI. Halssegment 
in 10 auf einander folgenden, 40. dieken Schnitten eine Abnahme der 


ÜBER DIE LOCALISATION DER RÜCKENMARKSCENTREN U. 8. w. 119 


Vorderhornzellen constatiren konnte, welche nur 65 bis 111 betragen hat, 
die absolute Abnahme der Zahl der Zellen ceteris paribus im VII. Hals- 
segment 414 und im VIII. Halssesment 357 betrug, wobei das relative 
Verhältniss der Zahl der Vorderhornzellen der kranken und der gesunden 
Seite im VII. Halssegment 1:3, im VIII. Halssegment 1:20 ausmachte. 

Vergleicht man die neben einander stehenden Zahlen auf beiden Seiten 
in diesen 2 hinteren Halssegmenten, so wird man sich überzeugen, dass 
der Unterschied zu Ungunsten der der Amputation entsprechenden Seite, 
besonders im VIII. Halssegment, ein ganz enormer is. Während man 
hier auf der rechten Seite in den Schnitten 24 bis 55 Vorder- 
hornzellen zählt, beträgt die Zahl derselben auf der linken Seite 
0 bis 4! 

Wir wollen sogleich bemerken, dass wir nicht geneigt sind, diese 
Thatsache in dem Sinne zu erklären, wie wir es in dem I. Amputationsfalle 
gemacht haben, dass nämlich auch in diesem II. Falle eine nach der Ab- 
nahme der peripherischen motorischen Nerven secundär erfolgte Zellen- 
abnahme zum Ausdruck kam. Es scheint uns vielmehr die Annahme be- 
rechtigt, dass die entsprechenden Vorderhornzellen ebenfalls von der 
Geburt an gefehlt haben, dass hier also eine sozusagen „Neuronagenesie“ 
Platz gegriffen hat. 

Es zeigt sich ferner auf das Evidenteste, dass der Sitz der mo- 
torischen Innervationen für die Muskulatur der Hand und des 
Vorderarmes hauptsächlich das Gebiet des VII. und VII. Hals- 
segmentes umfasst, dass dagegen das eigentliche I. Dorsal- 
segment dabei wenig, wenn überhaupt betheiligt wird. 

Auch möchten wir noch einmal auf die Thatsache hinweisen, dass 
auch in dem II. Falle, wo eine so hochgradige Differenz in der Zahl der 
motorischen Vorderhornzellen der lateralen Gruppen auf beiden Seiten 
nachzuweisen war, die Zellen der medialen Gruppe (welche sich entlang 
dem medialen Vorderhornrande hinzieht), keinen nennenswerthen Unter- 
schied zeigten. Auf diese Thatsache hat auch neuerdings v. Monakow! 
hingewiesen und diese Zellen als Commissurenzellen aufgefasst. 


Hrn. Prof. v. Leyden und Hrn. Prof. Goldscheider spreche ich für 
die Ueberlassung des Materials meinen besten Dank aus. 


1 Neurologisches Centralblatt. 1898. Nr. 21. 


Ueber die secundären Degenerationen 
nach Ausschaltung des Sacral- und Lendenmarkgrau 
durch Rückenmarksembolie beim Hunde. 


Von 


Dr. Max Rothmann 


in Berlin. 


(Hierzu Taf. V.) 


Unsere Kenntnisse vom Aufbau des Rückenmarkes sind in den letzten 
Jahren, Dank der Auffindung besonders empfindlicher Untersuchungs- 
methoden und der vereinten unermüdlichen Arbeit zahlreicher Forscher, 
wesentlich bereichert worden. Vor Allem die Zusammensetzung der Hinter- 
stränge aus den hinteren Wurzelfasern ist in Folge ihrer Bedeutung für 
den Verlauf der Tabes dorsalis der Gegenstand zahlreicher pathologischer 
und experimenteller Untersuchungen gewesen. Aber auch die Anordnung 
der Bahnen in Vorder- und Seitensträngen ist immer genauer erforscht 
worden, und so konnte Flatau: 1897 das „Gesetz der excentrischen 
Lagerung der langen Bahnen im Rückenmark“ aufstellen. Dem gegenüber ist 
unsere Kenntniss von der Verbindung der grauen Substanz des Rücken- 
markes mit den in der weissen Substanz verlaufenden Bahnen nicht in 
gleichem Maasse fortgeschritten. Es liegt dies einerseits daran, dass isolirte 
Zerstörungen der grauen Substanz in der menschlichen Rückenmarkspatho- 
logie verhältnissmässig selten vorkommen, andererseits daran, dass es nicht 
möglich war, experimentell Läsionen der grauen Substanz ohne Zerstörung 
der weissen zu erzeugen. Man war daher auf die entwickelungsgeschichtlich 
an Föten und Neugeborenen mit noch unentwickeltem Rückenmark fest- 
gestellten Verbindungen der grauen Substanz mit der weissen angewiesen, 
die zu sehr widerspruchsvollen Ergebnissen führten und auf die Verhältnisse 
beim erwachsenen Individuum nur mit Vorsicht übertragen werden durften. 


! Edward Flatau, Das Gesetz der excentrischen Lagerung der langen Bahnen 
im Rückenmark. Zeitschrift für klinische Mediein. 1897. Bd. XXXII. 


Max ROTHMANN: SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HunDe. 12] 


Allerdings zeigten Ehrlich und Brieger! beim Kaninchen einen 
sangbaren Weg, um die graue Substanz des Lendenmarks bei Erhalten- 
bleiben der weissen zu zerstören, durch temporären einstündigen Verschluss 
der Aorta unterhalb des Abgangs der Nierenarterien. Dieses Verfahren 
ergab, vor allem nach Anwendung der Marchi’schen Methode durch 
Singer und Münzer,? Münzer und Wiener? und Sarb6', bei einige 
Wochen am Leben erhaltenen Thieren werthvolle Aufschlüsse über die in 
den weissen Rückenmarkssträngen nach Zerstörung der grauen Substanz 
auftretenden secundären Degenerationen. Es ist aber misslich, von den 
beim Kaninchen obwaltenden Verhältnissen auf die des menschlichen 
Rückenmarkes Rückschlüsse zu machen. Wiederholte Versuche von Singer, 
Münzer und Wiener, Rothmann,° beim Hunde ähnliche Veränderungen 
durch Abklemmung der Bauchaorta unterhalb des Abganges der Nieren- 
arterien bis zu 1!/, Stunden Dauer zu erhalten, scheiterten. Es trat keine 
Lähmung der hinteren Extremitäten ein, und das Rückenmark erwies sich 
als normal. Wenn ältere Forscher, vor allem Schiff,” angeben, dass auch 
beim Hunde 10 Minuten nach der Abklemmung, bei stärkerer Muskel- 
anstrengung mit den Hinterbeinen sogar noch rascher, Lähmung der hinteren 
Extremitäten mit Aufhebung der Sensibilität auftritt, so ist die Ursache des 
abweichenden Resultates bisher nicht aufgeklärt; wahrscheinlich fand die Ab- 
klemmung oberhalb der Nierenarterie statt. Auch vermisse ich bei Schiff die 
Angabe, wie sich die hinteren Extremitäten nach Lösung der Ligatur verhielten.° 

Da es immerhin möglich erschien, dass gerade beim Hunde abnorm 
günstige Verhältnisse in Betreff der Versorgung des unteren Rückenmarks- 


! Ehrlich und Brieger, Ueber die Ausschaltung des Lendenmarkgrau. Zeit- 
schrift für klinische Medicin. 1884. Bd. VII. Suppl. 

° J. Singer und E. Münzer, Beiträge zur Anatomie des Centralnervensystems, 
insbesondere des Rückenmarkes. Wien 1890. 

® Münzer und Wiener, Ueber die Ausschaltung des Lendenmarkgrau. Archiv 
für experimentelle Pathologie. 1895. Bd. XXXV. 

* Sarbö, Ueber die Rückenmarksveränderungen nach zeitweiser Verschliessung 
der Bauchaorta. MNeurologisches Centralblatt. 1895. 

5 J. Singer, Ueber die Veränderungen am Rückenmark nach zeitweiser Ver- 
schliessung der Bauchaorta. Sitz.-Ber. der math.-naturw. Classe der kaiserl. Akad. 
d. Wiss. Wien 1887. Bd. XCV. 3. Abthlg. 

° Max Rothmann, Die primären combinirten Strangerkrankungen des Rücken- 
markes (combinirte Systemerkrankungen). Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk.Bd.VII.S.243. 
” J.M. Schiff, Muskel- und Nervenphysiologie. Lahr 1858—59. 8. 162. 

° Nach Abschluss dieser Arbeit habe ich selbst beim Hunde Abklemmungen der 
Bauchaorta oberhalb der Nierenarterien ausgeführt und Functionsstörungen der Hinter- 
beine, verbunden mit Rückenmarksveränderungen zu erzielen vermocht (vgl. Rothmann, 
Ueber Rückenmarksveränderungen nach Abklemmung der Aorta abdominalis beim Hunde. 
Neurologisches Centralblatt. 1899. Nr. 1 u. 2.) 


122 Max RoTHMANnNN: 


abschnittes mit arteriellem Blut aus höheren Arterienzweigen existirten, so 
habe ich neuerdings dieselben Versuche an Katzen vorgenommen. Es wurde 
auch hier die Aorta intraperitoneal freigelegt und dicht unterhalb des Ab- 
ganges der Nierenarterie einmal 1 Stunde, ein zweites Mal 1'!/, Stunde 
lang comprimirt. Weder während der Abklemmung, noch nach derselben 
trat eine Lähmung der hinteren Extremitäten ein; es liess sich wiederholt 
bei den nur in Aethernarkose gehaltenen Thieren feststellen, dass sie wäh- 
rend der Abklemmung die Hinterbeine kräftig bewegten. Die Thiere wurden 
am Tage nach der Operation getödtet; das Rückenmark, nach Nissl 
untersucht, war normal. Allerdings ist es Albrecht von Haller! und 
Luchsinger? nach Anlegung der Aortenschlinge innerhalb des Brustkorbes 
auch bei Katzen gelungen, Lähmungen der Hinterbeine zu bewirken. Auf 
einem anderen Wege konnten auch Frederieg? und Colson* Anämie 
des Lendenmarkes mit Lähmung der hinteren Extremitäten beim Hunde 
erzeugen. Sie führten von der Carotis aus ein Messingrohr von 30 bis 
40 m Länge und 3 bis 4 "m Durchmesser oder einen entsprechenden 
Gummikatheter mit einem kleinen Handschuhfinger aus Kautschuk am 
unteren Ende in den centralen Theil der rechten Carotis in der Richtung 
der absteigenden Aorta ein. Wird dann Wasser in das Rohr injieirt und 
oben abgeschlossen, so bläht sich der Handschuhfinger auf und schliesst 
die Aorta ab. Bereits nach 30 bis 40 Secunden tritt Lähmung der hinteren 
Extremitäten auf, die nach einer Compression von 5 bis 10 Minuten Dauer 
sich wieder zurückbildet. So interessant diese Versuche auch sind, so 
dürften sie für unsere Zwecke deshalb nicht geeignet sein, weil bei hin- 
reichend langer Compression zur Herbeiführung einer dauernden Lähmung 
es kaum gelingen dürfte, die Thiere längere Zeit am Leben zu erhalten. 

Es giebt nun aber noch einen anderen Weg, um die graue Substanz 
des Lendenmarkes zu zerstören, mit Hülfe experimenteller Embolien. 
Auf diese Weise gelang es zuerst Flourens,° dann Panum® und Vul- 
pian’, durch Einführung eines Katheters von der A. cruralis aus in die 


! Albrecht v. Haller, Deux memoires sur le mouvement du sang. Lausanne 1756. 

? Luchsinger, Zur Kenntniss der Functionen des Rückenmarkes. Archiv für 
die gesammte Physiologie. 1878. Bd. XVI. S. 510. 

® Leon Fredericq, L’anemie experimentale comme procede de dissociation des 
proprietes motrices et sensitives de la moälle Epiniere. Arch. de Biologie. T.X. p. 131. 

* Colson, Recherches physiologiques sur l’ocelusion de P’aorte thoraeique. Arch. de 
Biol. 1890. T.X. p. 481. 

> Flourens, Comptes rendus de l’ Academie des sciences. 1847 u. 1849. 

° 0.L. Panum, Experimentelle Beiträge zur Lehre von der Embolie. Virchow’s 
Archiw. 1862. Bd. XXV. S. 308. 

” A. Vulpian, Maladies du systeme nerveux. Maladies de la moelle. Paris 
1879. p. 98—110. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 123 


Aorta und Injection von schwarzen Wachskügelchen oder Lycopodium- 
samen in Suspension völlige Lähmung und Empfindungslosigkeit der hin- 
teren Extremitäten durch Rückenmarksembolie zu erzeugen. Es trat rothe 
Erweichung des unteren Rückenmarkabschnittes ein. Die von Panum 
operirten Hunde lebten 5, 9!/, und 22 Stunden nach der Operation, 
Vulpian’s Thiere 15 bis 30 Stunden nach derselben. Dieselben Versuche 
nahm nun neuerdings H. Lamy! wieder auf. Da nach der einfachen 
Einführung der Sonde bis in die Nabelhöhe und Einspritzung von Lycopo- 
diumsamen stets nach 24 bis 48 Stunden der Tod durch viscerale Embolien 
eintrat, so klemmte er die Aorta zunächst unter den Nierenarterien, dann 
nach Einführung des Rohres über den Aa. spermaticae und der A. mesenterica 
inf. ab, injieirte in den freibleibenden Aortentheil zwischen beiden Klemmen 
ca. 2m einer Lycopodiumaufschwemmung und öffnete nun die obere 
Klemme, so dass der Blutstrom die I,ycopodiumsamen in die allein frei- 
sebliebenen Aa. lumbales hineintrieb. Alsdann kam es weder zu Nieren- noch 
zu intraperitonealen Embolien, und es gelang Lamy, die an den hinteren 
Extremitäten gelähmten Hunde längere Zeit, einmal 7 Tage einmal sogar 
3 Wochen, am Leben zu erhalten. Da die Lycopodiumkörner vor allem in 
den Verzweigungen der A. spinalis ant. stecken blieben, so wurde vor- 
wiegend die graue Substanz des Lendenmarkes von der Erweichung betroffen, 
der ein initiales ischämisches und ein hämorrhagisches Stadium voraufgingen. 
Daneben fanden sich vereinzelt auch capilläre Embolien der weissen Substanz 
mit kleinen Nekroseherden. Nach 3 Wochen bestand starke Degeneration in 
der Umgebung der grauen Substanz, deren secundären Charakter Lamy 
allerdings bezweifelt. Da nach den von Lamy gegebenen Abbildungen that- 
sächlich die graue Substanz fast totale Erweichung zeigte, während die weisse 
Substanz direct wenig oder gar nicht betroffen war, so musste hier ein 
sangbarer Weg zu finden sein, um die nach Zerstörung der 
grauen Substanz auftretenden secundären Degenerationen der 
weissen Rückenmarksstränge beim Hunde zu studiren. 

Auch Singer? hat experimentelle Embolien der Rückenmarksarterien 
erzeugt, indem er von der A. vertebralis aus Farbstoffaufschwemmungen 
-injieirte. Alsdann kam es aber zu Embolien in den Verzweigungen der 
A. spinalis post. mit freibleibender grauer Substanz, so dass diese Versuche 
für uns hier nicht in Betracht kommen. 


! H.Lamy, Sur les lesions medullaires d’origine vasculaire des embolies experi- 
mentales appliquees a leur etude. Archives de physiol. 1895. p. 77. — H. Lamy, 
Lesions medullaires experimentales produites par des embolies aseptiques. Arch. de 
physiol. 1897. p. 134. 

2 Singer, Ueber experimentelle Embolien im Centralnervensystem. Zeitschrift 
für Heilkunde. 189%. Bd. XVIIL 8. 105. 


124 MAx RoTHMANN: 


Bei meinen Versuchen wählte ich mittelgrosse Hündinnen. Es wurde 
in Morphiumäthernarkose zunächst die linke A. cruralis freigelegt und 
peripher unterbunden; alsdann wurde die Bauchhöhle durch einen Längs- 
schnitt vom untersten Rand des Proc. xiphoides bis zur Mitte zwischen 
Nabel und Symphyse eröffnet, die Därme wurden herausgewälzt und in 
warme Wattepackete eingeschlagen. Es wurde nun die Aorta zuerst unter 
der linken Nierenarterie, dann oberhalb der Aa. spermaticae freigelegt und 
dicht unter den Nierenarterien abgeklemmt. Von der linken A. cruralis 
aus wurde ein Messingrohr in die Aorta eingeführt, bis es mit seinem 
offenen Ende zwischen Aa. spermaticae und Abklemmungsstelle lag. Ein 
Assistent comprimirte die Aorta dicht oberhalb der Aa. spermaticae über 
dem Rohr mit den Fingern und es wurden nun 2 bis 3 «m einer sterili- 
sirten Aufschwemmung von Lycopodiumsamen in physiologischer Kochsalz- 
lösung mit etwas Gummi arabicum injieirtt. Alsdann wurde die obere 
Klammer geöffnet, nach 30 Secunden die untere Compression sistirt, das 
Rohr entfernt und die Cruralis geschlossen. Nun wurden die Därme zu- 
rückgebracht und Peritoneum und Haut sorgfältig vernäht. Im Ganzen 
wurden 14 Hunde derart operirt, von denen 12 nach 12 Stunden bis 
10 Tagen nach der Operation starben, einer nach 3, ein anderer nach 
4 Wochen getödtet wurden. Sämmtliche Hunde zeigten nach der ÖOpera- 
tion völlige Lähmung der hinteren Extremitäten, die länger am Leben 
gebliebenen mit Aufhebung der Sensibilität, Schmerzempfindung und 
Lähmung von Blase und Mastdarm. Nur 2 Hunde, bei denen absichtlich 
nur kleine Mengen einer sehr schwachen Lycopodiumaufschwemmung ein- 
gespritzt worden waren, boten keine Lähmungserscheinungen. Bei allen 
Hunden ergab die Untersuchung Rückenmarksembolien, die vorwiegend 
die graue Substanz betrafen. Jedoch war in einer Reihe der Fälle es auch 
zu nicht unbedeutenden directen Zerstörungen der weissen Substanz ge- 
kommen. Besonders bei dem Hunde, der am längsten — 4 Wochen — 
am Leben geblieben war, hatte sich eine völlige Querschnittsmyelitis im 
oberen Lenden- und unteren Brustmark ausgebildet. Doch bestanden in 
diesem Falle abnorme Circulationsverhältnisse, da es auch der einzige 
Hund war, bei dem die Embolien bis zum mittleren Brustmark hinauf- 
gegangen waren, während sie in allen anderen Fällen nur die zwei 
unteren Drittel des Lendenmarkes und das Sacralmark betrafen. Embolien 
in anderen Organen fanden sich nur bei ungenügender Abklemmung der 
Aorta. 

Indem ich mir vorbehalte, über die Befunde bei Rückenmarksembolien 
im Ganzen an anderer Stelle zu berichten, will ich hier genauer auf die 
bei dem 3 Wochen am Leben gebliebenen Hunde eingetretenen Verände- 
rungen eingehen. 


| 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 125 


"Bei diesem Hund ist es in der That gelungen, ausschliesslich Em- 
bolien in den Verzweigungen der A. spinalis ant. in der grauen Substanz 
des Lenden- und Sakralmarkes bis zur untersten Spitze des Conus terminalis 
zu erzeugen, bei völligem Freibleiben der die weisse Substanz von der 
Peripherie her versorgenden Arterienästee Nur an einzelnen Stellen hat 
die der Arterienembolie folgende Erweichung, die fast den ganzen Quer- 
schnitt der grauen Substanz betroffen hat, über letztere hinaus auf die 
angrenzenden Gebiete der weissen Substanz übergegriffen, jedoch nur in so 
beschränktem Maasse, dass es trotzdem ausgezeichnet gelingt, mit Hülfe 
der Marchi’schen Methode die nach Ausscheidung der grauen Substanz 
in den weissen Rückenmarkssträngen auftretenden secundären Degenerationen 
festzustellen. 


Am 25./VIII. 1897 wird eine mittelgrosse schwarze Hündin in der oben 
geschilderten Weise operirt. Am nächsten Tage fast ganz aus der Narkose 
erwacht, erscheint das Thier an den hinteren Extremitäten völlig gelähmt, 
doch wird am 27./VIIl. bei dem munteren Thier am rechten Bein auf 


starkes Kneifen der Pfote Schmerzempfindung und leichte active Beuge- 


bewegung im Hüftgelenk constatirt. Dagegen hängt das linke Bein völlig 
gefühl- und bewegungslos herab. Das Thier schleppt sich auf den Vorder- 
beinen vorwärts, dabei werden die gelähmten hinteren Extremitäten nicht 
nachgeschleppt, sondern liegen gerade nach vorn gestreckt. Der Urin geht 
von selbst ab, ist klar und ohne Albumen. 


3./IX. Die Wunden sind gut geheilt. Der Hund ist vollkommen 
munter. Die hinteren Extremitäten werden activ nicht bewegt; aufgehoben 
zeigt der Hund am rechten Bein noch immer eine deutliche Schmerzempfin- 
dung und Beugebewegung im Hüftgelenk bei starkem Druck auf die rechte 
Pfote, während der Berührungsreflex erloschen ist. Das linke Bein zeigt 
völlig erloschene Schmerzempfindung. Urin und Fäces gehen von selbst ab. 


16./IX. Es hat sich ein leichter Decubitus am Kreuzbein entwickelt. 
Im Uebrigen ist der Zustand unverändert. Der Hund wird durch Aether- 
narkose getödtet. Lebensdauer 3 Wochen. 


Das Rückenmark bis herab zum oberen Lendenmark ist von normaler 
Consistenz; vom mittleren Lendenmark nach abwärts ist dasselbe etwas ge- 
schrumpft; auf dem Durchschnitt erscheint die graue Substanz röthlich 
verfärbt, etwas eingesunken, verschmälert.e. Die weisse Substanz scheint 
von normaler Farbe und Consistenz. Das Rückenmark wird m Müller’- 
scher Flüssigkeit gehärtet; nur 2 Stückchen aus dem oberen Lendenmark 
kommen in 96°/, Alkohol. Das Rückenmark wird nach der Marchi’schen 
Methode untersucht; daneben werden von den nur in Müller’scher Flüssig- 
keit gehärteten Stücken Schnitte mit Hämatoxylin-Eosin und der van Gie- 
son’schen Methode gefärbt. Die in Alkohol gehärteten Stücke werden nach 


' Nissl behandelt. 


126 Mıx RoTHMANN: 


I. Marchi-Präparate. 


a) Sacralmark. In den untersten Abschnitten desselben (Taf. V, 
Fig. 2) zeigt die graue Substanz vollständige Erweichung. Nur der Apex 
des rechten Hinterhornes und die Lissauer’sche Randzone beiderseits sind 
erhalten. Die übrigen Partieen zeigen nur noch ein Glianetz, in dessen 
Maschen zahllose tief schwarz gefärbte Fettkörnchenzellen liegen. In den: 
erweichten Partieen erkennt man zahlreiche Blutgefässe mit engem Lumen, 
gewucherter Intima und Adventitia, in der an vielen Stellen die eigenthüm- 
lich glänzenden, gekörnten, doppelt conturirten Lycopodiumkörner theils 
einzeln, theils in Gruppen liegen; auch im Glianetz ausserhalb der Gefässe 
sind vereinzelt Lycopodiumkörner erkennbar. Daneben sieht man zahlreiche, 
dünnwandige, prall mit Blut gefüllte Gefässe, um die herum Blutextra- 
vasate in dem erweichten Gewebe liegen. Ganglienzellen sind, selbst in 
verkümmerter Form, nirgends nachweisbar. Freie Fettkörnchen ausserhalb 
der Fettkörnchenzellen fehlen. Die Erweichung hält sich streng an die 
Grenzen der grauen Substanz, nur an der lateralen Peripherie des linken. 
Vorderhornes hat dieselbe einen kleinen Theil des angrenzenden Vorderseiten- 
stranges mitergriffen. 

Die weisse Substanz der Vorder- und Seitenstränge ist dicht gefüllt 
mit schwarzen Degenerationsschollen, welche über das ganze Areal ziemlich 
gleichmässig vertheilt sind. Nur an der hintersten Peripherie der Seiten- 
stränge, unmittelbar an die Lissauer’sche Zone angrenzend, hebt sich 
beiderseits ein kleiner Degenerationsbezirk mit wesentlich gröberen Degene- 
rationsschollen ab. Dagegen erscheint der zwischen diesem Strang und der 
grauen Substanz gelegene hinterste Seitenstrangsabschnitt schwächer 
degenerirt als der ganze übrige Seitenstrang. Die Hinterstränge zeigen 
gleichfalls eine diffuse Degeneration, die links stärker als rechts ist und in 
dem lateralen Drittel wesentlich schwächer wird, rechts sogar fast völlig ver- 
schwindet. Die hinteren Wurzeln sind völlig normal; in der Lissauer’schen 
Zone sind beiderseits, besonders links,- spärliche, feine, schwarze Körnchen 
erkennbar. Die vorderen Wurzeln sind stark degenerirt. Die (Grefässe der 
Pia mater sind stark mit Blut gefüllt, aber frei von Lycopodiumkörnern. 

Im mittleren Sacralmark (Taf. V, Fig. 3) ist die graue Substanz 
bis auf die hintere Hälfte des rechten Hinterhornes und beide Lissauer’- 
schen Randzonen völlig erweicht. Während die Erweichung rechts ungefähr 
die Grenzen der grauen Substanz innehält, greift sie links im Gebiet des 
Vorderseitenstranges auf die weisse Substanz über und reicht hier bis an 
die Pia mater heran. Vorder- und Seitenstränge sind stark degenerirt. 
Die Zone der groben degenerirten Fasern, unmittelbar an die Lissauer’- 
sche Randzone angrenzend, hebt sich deutlich ab. Die daneben liegende 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN -BEIM HUNDE. 127 


rechte Py.S. ist nur sehr schwach degenerirt, während dieselbe links 


. ebenso stark degenerirtist, wie die anderen Abschnitte der Seitenstränge, 


wohl in Folge des leichten Uebergreifens der Erweichung auf die Grenz- 
schicht der weissen Substanz. Der linke Hinterstrang zeigt im ganzen 
Areal deutliche Degeneration, die jedoch in den lateralen Abschnitten 
wesentlich schwächer ist und hier vorwiegend die dem Hinterhorn benach- 
barten Partieen betrifft. Dagegen ist der mediane Abschnitt von der 
Peripherie bis zur hinteren Commissur und dem medianen Rande des 
Hinterhornes gleichmässig degenerirt. Diese Degenerationszone nimmt dorsal- 
wärts langsam an Breite zu. Der rechte Hinterstrang zeigt im lateralen 
Abschnitt nur ganz vereinzeite degenerirte, unregelmässig vertheilte Fasern. 
Der mediane Abschnitt zeigt eine dichte, feinkörnige Degeneration in der 
ventralen Hälfte bis heran zur hinteren Commissur; in der dorsalen Hälfte 
wird dieselbe schwächer, mit Ausnahme eines schmalen Streifens an der 
Fissura post. An der hinteren Peripherie sieht man eine spärliche, grob- 
körnige Degeneration das mediane Drittel derselben einnehmen. Das nicht 
erweichte rechte Hinterhorn ist auch frei von Degeneration. In der 
Lissauer’schen Randzone ist beiderseits eine Bestäubung mit allerfeinsten, 
schwarzen Körnchen erkennbar. Die hinteren Wurzeln sind beiderseits 
völlig frei von Degeneration, die vorderen stark degenerirt. 

Oberes Sacralmark. Von der grauen Substanz ist auch hier nur 
die hintere Hälfte des rechten Hinterhornes von der Erweichung verschont. 
Dagegen greift dieselbe jetzt auf beide Vorderseitenstränge über und er- 
reicht hier die Peripherie. Auch die dorsale Hälfte des rechten, ein Drittel 
des linken Vorderstranges sind von der Erweichung mit ergriffen und sind 
vollgestopft mit Fettkörnchenzellen. Endlich greift der Erweichungsprocess 
auf den linken Hinterstrang über und lässt von demselben nur einen 
schmalen Saum frei, der sich an der hinteren Fissur und der Peripherie 
entlang bis zur Lissauer’schen Zone hinzieht. Diese erhaltenen Theile des 
linken Hinterstranges zeigen in toto stärkste Degeneration, die bis an die 
Eintrittsstelle der hinteren Wurzel heranreicht, während die extrapialen 
hinteren Wurzelfasern frei von Degeneration sind. Der rechte Hinterstrang 
ist von der Erweichung freigeblieben, vielleicht mit Ausnahme der direct 
an die hintere Commissur angrenzenden obersten Kuppe. Derselbe zeigt 
stärkere Degeneration in dem ventralen, zwischen Hinterhorn und Fissura 
post. gelegenen Abschnitt, ferner in einem schmalen, zur Peripherie ziehen- 
den Streifen längs der Fissura post., der sich an der Peripherie selbst etwas 
verdickt und hier ein kleines, von einem lateralen Septum abgegrenztes, 
stark degenerirtes Areal einnimmt. In den übrigen Abschnitten des rechten 
Hinterstranges ganz diffus vertheilte spärliche Degenerationsschollen, die von 
degenerirten Fasersträngen im medialen Theile des erhaltenen Hinterhornes 


128 MıAx ROTHMANN: 


abzustammen scheinen, die nach dieser Richtung in die weisse Substanz 
einstrahlen. Lissauer’sche Randzone und hintere Wurzeln rechts frei. 

b) Lendenmark. Im untersten Lendenmark (Taf. V, Fig. 4) 
ist die graue Substanz völlig von der Erweichung ergriffen, mit Ausnahme 
der hinteren zwei Drittel des rechten Hinterhornes und der lateralen Hälfte 
des hinteren Drittels des linken Hinterhornes. Die Erweichung greift noch 
immer links in beträchtlicher Ausdehnung auf die vorderen Partieen des 
Seitenstranges und die lateralen Abschnitte des Vorderstranges über und 
erreicht hier die Peripherie. Dagegen hält sich rechts die Erweichung in 
den Grenzen der grauen Substanz; dieselbe hat sogar einen ganz schmalen 
Streifen des vorderen Randes des Vorderhornes stehen gelassen, der aller- 
dings mit Degenerationskörnern übersät ist und keine Ganglienzellen er- 
kennen lässt. Noch stärker hat die Erweichung auf die ventral gelegenen 
Abschnitte des linken Hinterstranges übergegriffen, während der rechte 
Hinterstrang völlig intact ist. In den Wandungen der arteriellen Gefässe 
der grauen Substanz sind zahlreiche Lycopodiumkörner erkennbar, die auch 
in der Arterie des Suleus ant. nachweisbar sind. Die ganze graue Sub- 
stanz ist mit Fettkörnchenzellen übersät, die noch dichter in den er- 
weichten Partieen der weissen Substanz angeordnet sind. Der Centralcanal 
und die Commissuren sind völlig zerstört. Die Vorder- und Vorder- 
seitenstränge sind beiderseits in toto degenerirt, links stärker als rechts. 
Im hinteren Abschnitt des Seitenstranges ist beiderseits an der Peripherie 
neben der Lissauer’schen Zone das aus groben degenerirten Fasern 
zusammengesetzte Bündel (Kl.S.) deutlich erkennbar, etwas aus- 
oedehnter als im Sacralmark. Im Uebrigen zeigt der rechte Hinterseiten- 
strang nur in den Grenzgebieten der grauen Substanz etwas stärkere 
Degeneration, während das der Py.S. zuzuschreibende Areal bis zur Peri- 
pherie fast ganz degenerationsfrei ist. Links hebt sich dieses Gebiet zwar 
auch von den anderen Partieen des Vorder- und Seitenstranges durch 
schwächere Degeneration ab, die jedoch diffus das ganze Areal überzieht. 
Der linke Hinterstrang ist in toto degenerirt, am stärksten in der 
Umgebung der Erweichung, schwächer in den mediansten und lateralsten 
Partieen. Die Degeneration greift hier sogar auf die hintere Wurzel über, 
wenn auch nur in geringem Grade Der rechte Hinterstrang zeigt 
stärkere Degeneration nur in der cornu-commissuralen Zone und in einer 
schmalen Zone längs der Fissura post. von der Peripherie bis zum vor- 
deren Dritte. In den übrigen Gebieten des Hinterstranges besteht eine 
schwache Degeneration um das Hinterhorn herum. Das letztere durch- 
ziehen einige schwach degenerirte Fasern, die von der erweichten grauen 
Substanz zu den äusseren Partieen des Hinterstranges ziehen. Im der 
rechten hinteren Wurzel ein kleines Bündel von etwa 10 degenerirten 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 129 


Fasern sichtbar, sonst die Wurzel intact. Vordere Wurzeln intra- und 
extramedullär stark degenerirt. 

In dem nächsthöheren Segment des unteren Betidäninekei (Taf. V, 
Fig. 5) ist das ganze rechte Hinterhorn und die äussere Spitze des en 
erhalten, ferner die äusserste Peripherie des rechten Seitenhornes. In 
letzterem sind einige völlig geschrumpfte Ganglienzellen erkennbar, die im 
erweiterten Lymphraum liegen; dieselben sind völlig frei von Fettkörnchen. 
Auch im rechten Hinterhorn erkennt man einige geschrumpfte Ganglien- 
zellen. Die Erweichung im linken Vorderseitenstrang reicht unverändert 
bis zur Peripherie; rechts greift die Erweichung noch einmal ein kleines 
Stück in den Vorderseitenstrang hinein. Auch die Erweichung des linken 
Hinterstranges ist nochmals stärker geworden und lässt nur das hintere 
Viertel an der Peripherie sowie einen schmalen Streifen an der Fissura 
post. und die Wurzeleintrittszone frei. Die Degeneration der weissen Sub- 
stanz ist im Uebrigen unverändert; nur die Degeneration der cornu-com- 
missuralen Zone des rechten Hinterstranges hat an Intensität zugenommen. 
Am hinteren Winkel der Peripherie mit der Fissura post. ist ein kleines 
Dreieck feinster degenerirter Fasern wahrzunehmen. Neben den zahlreichen 
arteriellen Lycopodiumembolieen der grauen Substanz ist an der Peripherie 
des linken Vorderseitenstranges ein Arteriendurchschnitt mit zwei Lyco- 
podiumkörnern erkennbar. 

Etwas höher herauf (Taf. V, Fig. 6) zeigt sich zum ersten Mal der 
Centralcanal erhalten. Vordere und hintere graue Commissur sind erhalten 
und frei von Degeneration, während die vordere weisse Commissur stark 
degenerirt ist. Die linke Hälfte der grauen Substanz ist im Uebrigen noch 
immer in toto erweicht, mit Ausnahme der äussersten Spitze des Hinter- 
hornes. Von der rechten Hälfte ist das Hinterhorn, die Basis und das 
äussere Drittel des Vorderhornes erhalten, der übrige Theil des Vorderhornes 
ist erweicht. In dem erhaltenen Theile des Vorderhornes, der von zahl- 
reichen schwarzen Körnern durchsetzt ist, sind eine Reihe leidlich gut er- 
haltener Ganglienzellen mit central gelegenem Kern erkennbar, die grössten- 
theils an einem Pol oder über die Mitte der Zelle hinweg eine Anhäufung 
‚allerfeinster schwarzer Körnchen erkennen lassen. Die Erweichung hat von 
' links her einen schmalen Streifen an der Kuppe der Hinterstränge er- 
 - griffen, greift im Uebrigen nur noch am linken Vorderseitenstrang auf die 
weisse Substanz über, erreicht jedoch nicht mehr die Peripherie Die 
Vorderstränge sind mit den vorderen Wurzeln noch immer stark degenerirt, 
ebenso die vordere Hälfte des linken Seitenstranges. In der vorderen Hälfte 
des rechten beginnt die Peripherie etwas freier von der Degeneration zu 
werden, während die der grauen Substanz benachbarten Partieen noch 


immer starke Degeneration zeigen. An der hinteren Peripherie der Seiten- 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 9 


130 Mıx RoTHMmAnKN: 


stränge liegen noch immer die grob degenerirten Faserstränge der Kl.S., 
links bis an die Wurzelzone reichend, rechts von derselben durch einige 
normale Nervenfasern getrennt. Die Py.S. ist rechts frei von Degeneration, 
links weist ihr Areal feinste Degeneration auf; die Grenzschicht der grauen 
Substanz ist beiderseits stark degenerirt. 

Am linken Hinterstrang ist die ganze mediane, Hälfte von der 
Peripherie bis zur hinteren Commissur stark degenerirt, mit etwas schwächerer 
Betheiligung eines schmalen Streifens unmittelbar an der Fissura post. Von 
der lateralen Hälfte ist nur die dem erweichten Hinterhorn unmittelbar 
benachbarte Partie und der innere Theil an der Peripherie stärker degene- 
rirt; der übrige Theil zeigt nur spärliche degenerirte Fasern. 

Vom rechten Hinterstrang ist das zwischen Hinterhorn und Fis- 
sura post. gelegene Gebiet von der hinteren Commissur bis zur Mitte der 
Fissur stark degenerirt. Dorsalwärts wird die Degeneration immer schwächer, 
an der hinteren Peripherie zeigt nur ein kleines Dreieck an der Fissur 
schwache Degeneration. Der laterale Abschnitt des rechten Hinterstranges 
zeigt nur ganz vereinzelte degenerirte Fasern, die nur am Wurzeleintritt 
etwas reichlicher sind. Durch das erhaltene Hinterhorn ziehen spärliche 
degenerirte Fasern zum medialen Theile des Hinterstranges. Die hinteren 
Wurzeln sind beiderseits intaect. 

Im unteren Theile des mittleren Lendenmarks ist von der 
linken Hälfte der grauen Substanz die Spitze des Hinterhornes, ein Kleiner 
medianer Abschnitt des Vorderhornes und mit diesem zusammenhängend 
der dem Centralcanal benachbarte Theil der Basis erhalten. In dem er- 
haltenen Theile des Vorderhornes sind theils geschrumpfte, theils geblähte 
Ganglienzellen erkennbar. Alles Uebrige ist der Erweichung verfallen, die 
median vom Hinterhorn etwas auf den linken Hinterstrang übergreift, 
während der linke Vorderseitenstrang hier zum ersten Mal von der Er- 
weichung freibleibkt. In der rechten Hälfte der grauen Substanz ist jetzt 
Alles erhalten, bis auf den medianen Abschnitt des Vorderhornes, an dem 
die Erweichung etwas in den lateralen Theil des rechten Vorderhornes hin- 
einreicht. Der etwas erweiterte Centralcanal und die Commissuren sind 
erhalten. Die vordere weisse Commissur ist stark degenerirt. Die erhaltene 
graue Substanz, mit Ausnahme der Hinterhörner, ist mit Degenerations- 
körnern übersät. Die Degeneration der Vorder- und Vorderseitenstränge - 
ist in der Umgebung der grauen Substanz noch sehr stark, beginnt in der 
Peripherie etwas schwächer zu werden. Die linke KI.S. zeigt compacte, 
starke Degeneration, während dieselbe rechts schwächer wird und von vielen 
gesunden Fasern durchsetzt ist. Die linke Py.S. zeigt sehr schwache Degene- 
ration; die rechte ist normal. Auch unmittelbar davor ist die Peripherie 
nur sehr schwach degenerirt, während das Grenzgebiet der grauen Sub- 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 131 


stanz stark degenerirt ist. Der linke Hinterstrang ist fast in toto stark 
degenerirt, der rechte ungefähr in der Ausdehnung, wie in den direct 
darunter gelegenen Partieen. Doch ist die Degeneration in der cornu- 
commissuralen Zone etwas schwächer geworden, erstreckt sich dagegen 
weiter dorsalwärts, in den letzten Ausläufern fast bis zur Peripherie. Auch 
der kleine Degenerationsstreifen an dem Winkel von Fissur und Peripherie 
ist noch immer deutlich nachweisbar. Die hinteren Wurzeln sind frei, die 
vorderen zeigen nur noch Spuren von Degeneration. 

Im oberen Theile des mittleren Lendenmarks (Taf. V, Fig. 7) 
ist in der linken Hälfte der grauen Substanz nur noch ein schmaler Streifen, 
der sich von der Aussenseite des Vorderhornes bis in den äusseren Theil des 
Hinterhornes erstreckt, erweicht, in der rechten Hälfte ein noch kleinerer 
Abschnitt an der Basis und dem inneren Theile des Hinterhornes. Die 
erhaltene graue Substanz, vor allem der Vorderhörner, ist von zahlreichen 
degenerirten Fasern durchzogen. Die Degeneration der vorderen weissen 
Commissur ist entschieden schwächer geworden. Die vordere und hintere 
graue Commissur sind frei von Degeneration. Die Degeneration der Vorder- 
und Vorderseitenstränge ist etwas schwächer, besonders an der Peripherie. 
Beiderseits starke Degeneration der KI.S.; die Py.S. rechts ganz, links 
beinahe frei von Degeneration. Der linke Hinterstrang zeigt starke 
Degeneration der medialen Hälfte von der hinteren Commissur bis zur 
Peripherie. In der äusseren Hälfte lässt dieselbe langsam an Intensität 
nach, so dass die Wurzeleintrittszone beinahe degenerationsfrei ist. Man 
sieht aus der erweichten Partie des Hinterhornes degenerirte Fasern in 
die cornu-radiculäre Zone einstrahlen. Im rechten Hinterstrang ist 
die cornu-commissurale Zone stark degenerirt, von hier zieht die Degene- 
ration mit abnehmender Intensität in Keilform bis dieht an die Peripherie. 
Am Winkel von Peripherie und Fissur besteht noch immer das kleine 
Degenerationsdreieck, an dem sich ein schmaler Streifen degenerirter Fasern 
längs der Fissur ventralwärts bis in die andere Degenerationszone hinein 
erstreckt. Die laterale Partie des rechten Hinterstranges zeigt nur ver- 
einzelte degenerirte Fasern, die durch das Hinterhorn in dieselbe ein- 
strahlen. Die vorderen Wurzeln zeigen schwache Degeneration, die hin- 


‘ teren sind normal. 


_ Im oberen Lendenmark (Taf. V, Fig. 8) ist die graue Substanz 
völlig erhalten. Nur das Gebiet der linken Clarke’schen Säule zeigt um 
die Ganglienzellen herum eine starke Uebersäung des ganzen Areals mit 
feinsten schwarzen Punkten. Auch die vordere weisse Commissur ist frei 
von Degeneration. In den Vordersträngen ist die Degeneration in den 
Grenzgebieten der grauen Substanz nur noch angedeutet, dagegen beider- 
seits am Suleus ant. in einer schmalen Zone deutlich ausgeprägt, die nur 

9* 


132 Max RoTHMmAnn: 


das dorsale Viertel des Sulcus freilässt. In den lateralen Partieen der 
Vorderstränge und in den Vorderseitensträngen besteht noch immer diffuse 
Degeneration, die nach hinten langsam an Intensität abnimmt. Die 
Py.S. sind beiderseits frei von Degeneration; der hintere Abschnitt der 
Kl.S. ist beiderseits stark degenerirt, links etwas stärker als rechts. Der 
linke Hinterstrang zeigt noch immer starke Degeneration der medialen 
Hälfte von der Peripherie bis zur hinteren Commissur, ist allerdings in 
den der letzteren angrenzenden Gebieten etwas schwächer geworden; die 
laterale Hälfte ist fast völlig degenerationsfrei. Im rechten Hinter- 
strang rückt die Degeneration langsam von der hinteren Commissur 
und dem Hinterhorn ab, erstreckt sich jetzt nach hinten bis fast zur 
Peripherie. Die Degeneratiin am Winkel von Peripherie und Fissur 
nimmt ein etwas grösseres Areal ein, ist jedoch mit zahlreichen nor- 
malen Fasern vermischt. Der von hier an der Fissur entlang ziehende 
Degerationsstreifen ist etwas stärker ausgeprägt. Vordere und hintere 
Wurzeln normal. 

Am Uebergang vom Lenden- zum Brustmark ist die Degeneration 
der Vorder- und Seitenstränge ziemlich unverändert, nur werden die Grenz- 
sebiete der grauen Substanz immer freier von der Degeneration. Im linken 
Hinterstrang ist die Kuppe an der hinteren Commissur jetzt frei von De- 
generation, die sonst noch unverändert ist. Vom lateralen ventralen Ende 
der degenerirten Zone sieht man einen degenerirten Faserstrang in die linke 
Clarke’sche Säule einstrahlen, welche besonders in ihrem dorsalen Abschnitt 
mit feinsten schwarzen Körnern übersät ist. Im rechten Hinterstrang ist 
der ganze cornu-commissurale Rand jetzt degenerationsfrei. Die ventral 
gelegene Degenerationszone zeigt jetzt zahlreiche normale Fasern, während 
eine neue starke Degenerationszone an der ventralen Hälfte des hinteren 
Drittels der Fissura post. auftritt. Der hinterste Abschnitt der Fissur zeigt 
degenerirte Fasern unter grösstentheils normalen Nervenfasern versprengt. 
Die rechte Clarke’sche Säule zeigt nur ganz spärlich schwarze Körnchen. 
Auch die übrige graue Substanz ist nur noch sehr schwach degenerirt. 

c) Brustmark. Unteres Brustmark (Taf. V, Fig. 9). Graue 
Substanz völlig intact. In den Vordersträngen sind die Randpartieen in 
dem vorderen ?/, des Suleus ant., sowie am vorderen Rande degenerirt; in 
den Vorderseitensträngen zieht die Degeneration am Rande entlang, um kurz 
vor der Mitte der lateralen Peripherie nach innen abzubiegen und bis in 
die Nähe der grauen Substanz zu gehen. Py.S. beiderseits frei. Die hin- 
teren Abschnitte der KI.S. beiderseits stark degenerirt, links etwas inten- 
siver. Die Degeneration des linken Hinterstranges zieht sich etwas von 
der hinteren Commissur und der vorderen Hälfte der Fissura post. zurück, 
ist im hinteren Abschnitt stark ausgeprägt, während die lateralen Ab- 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 133 


schnitte des Hinterstranges frei sind. Der rechte Hinterstrang zeigt nur 
noch schwache, diffuse Degeneration der cornu-commissuralen Zone, während 
am hinteren Drittel der Fissura post. eine starke Degenerationszone liegt, 
die nur in dem direct der Peripherie anliegenden Theil schwächer wird. 
In den lateralen Abschnitten des rechten Hinterstranges nur ganz ver- 
einzelte Degenerationskörner. 

Etwas höher hinauf nehmen die degenerirten Fasern in der cornu- 
commissuralen Zone des rechten Hinterstranges immermehr an Zahl ab, 
während die Degenerationszone am hinteren Drittel der Fissura post. an 
Intensität und Breite zunimmt und sich allmählich immermehr der Peri- 
pherie nähert, obwohl das dieselbe unmittelbar begrenzende Gebiet nur 
einzelne degenerirte Fasern unter überwiegend normalen erkennen lässt. 
Der linke Hinterstrang zeigt im cornu-commissuralen Gebiet noch eine starke 
Degeneration, die aber von Commissur, Hinterhorn und Fissur durch nor- 
male Fasern getrennt ist. Die hintere Hälfte des Goll’schen Stranges ist 
in toto degenerirt; es beginnt hier bereits die bekannte Keilform mit der 
Basis an der Peripherie sich abzuheben. 

Mittleres Brustmark (Taf. V, Fig. 10). Graue Substanz normal. 
Die Randdegeneration der Vorderstränge sehr deutlich; dieselbe lässt nur 
das hintere Drittel des Sulcus ant. frei. Im Vorderseitenstrang deutliche 
Degeneration der Randpartieen, die etwa in der Mitte des Seitenstranges 
nach innen abbiegt und bis an die graue Substanz herangeht. Py.S. 
beiderseits frei. Die Degeneration der KI.S. beginnt etwas nach vorn zu 
rücken und die hintersten Abschnitte am Wurzeleintritt frei zu lassen. 
Die Degeneration des linken Hinterstranges in der hinteren Hälfte des 
Goll’schen Stranges in Keilform sehr intensiv. Von hier ziehen degene- 
rirte Fasern an der Fissura post. entlang bis zur hinteren Commissur. Die 
linke Clarke’sche Säule ist mit feinsten degenerirten Fasern übersät. 
Im rechten Hinterstrang rückt die Degeneration immer mehr nach hinten, 
beginnt gleichfalls allmählich Keilform mit der Basis an der Peripherie an- 
zunehmen, wenn auch die Degeneration des peripheren Abschnittes noch 
immer sehr schwach ist. Auch hier ziehen degenerirte Fasern längs der 
- Fissura post. zur hinteren Commissur, während im Uebrigen der vordere 
Abschnitt der Goll’schen Stränge nur ganz vereinzelte degenerirte Fasern 
aufweist. In der rechten Clarke’schen Säule spärliche schwarze Körnchen. 
Vordere und hintere Wurzeln normal. 

Etwas höher hinauf ist die Degeneration in beiden Hintersträngen in 
der hinteren Hälfte der Goll’schen Stränge in Keilform angeordnet, nimmt 


Hi in beiden das gleiche Areal ein, nur dass sie im linken Strange wesentlich 


dichter als rechts ist. Die Degeneration lässt sich dann beiderseits im 
schmalen Streifen dicht an der Fissur bis zur hinteren Commissur verfolgen. 


134 MAx RoTHMARNK: 


Im Uebrigen sind die Hinterstränge frei von Degeneration. Auch in den 
Clarke’schen Säulen ist keine Degeneration mehr nachzuweisen. Sonst sind 
die Verhältnisse unverändert geblieben. 


Im oberen Brustmark wird die Degeneration an der Peripherie der 
Vorderstränge wesentlich schwächer, nimmt am Sulcus ant. nur noch die 
vordere Hälfte desselben ein. Im Vorderseitenstrang ist die Abbiegung 
der Degeneration an der Peripherie noch stärker ausgesprochen wie 
weiter unten. Py.S. beiderseits frei. Die Degeneration der KI.S. erstreckt 
sich weiter nach vorn, ist aber wesentlich schwächer geworden. In den 
Hintersträngen Degeneration in Keilform in der hinteren Hälfte der Goll’- 
schen Stränge an der Fissura post., links stärker als rechts. Von hier ziehen 
degenerirte Fasern an der Fissur ventralwärts, ohne die hintere Commissur 
zu erreichen. 


a) Im Halsmark (Taf. V, Fig. 11 u. 12) wird die Degeneration im 
Vorder- und Vorderseitenstrang immer schwächer, lässt sich jedoch bis 
zum Beginn der Pyramidenkreuzung verfolgen. Die Degeneration im Ge- 
biete der Kl.S. zieht immer weiter nach vorn, wird dabei immer schwächer, 
ist aber bei Beginn der Pyramidenkreuzung noch als deutlicher Faser- 
strang nachweisbar. In den Hintersträngen wird das Degenerationsdreieck 
an der hinteren Fissur immer schmäler und langgestreckter, nimmt die 
hintere Hälfte des Goll’schen Stranges ein und ist links wesentlich stärker 
als rechts. Doch ziehen einige degenerirte Fasern bis dicht an die hintere 
Commissur. Die Degeneration lässt sich bis zum Beginn des Goll’schen 
Kernes verfolgen. 


Höhere Partieen wurden nicht aufbewahrt. 


II. Hämatoxylin-Eosin— und van Gieson-Präparate. 


Die aus dem unteren Lendenmark stammenden Schnitte zeigen 
die graue Substanz, mit Ausnahme kleiner Abschnitte beider Vorder- und 
Hinterhörner, erweicht. Zum Theil sind grössere Lücken vorhanden (wahr- 
scheinlich bei der Härtung durch Einsinken der erweichten Massen ent- 
standen). Die das erweichte Gewebe ausfüllenden Fettkörnchenzellen be- 
sitzen fast sämmtlich nur einen: kleinen runden, peripher gelegenen Kern, sind 
im Uebrigen von sehr verschiedener Grösse. Das zwischen ihnen ausge- 
breitete Gliagewebe weist zahllose Capillargefässe auf, in deren Wandungen 
ebensolche Zellen zu finden sind. Die Venen sind zum grossen Theil stark 
mit Blut gefüllt. Ausserdem sieht man zahlreiche gut erhaltene rothe Blut- 
körperchen frei im erweichten Gewebe zwischen den Fettkörnchenzellen 
liegen. Die Arterien der grauen Substanz zeigen ein stark verengtes Lumen, 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 135 


mit deutlicher Verdieckung der Intima und Muscularis, vor Allem aber be- 
trächtlicher Wucherung des adventitiellen Gewebes (Taf. V, Fig. 13). Die 
Lycopodiumkörner, die ihre Form vollständig bewahrt haben und theils 
einzeln, theils in grösseren Conglomeraten anzutreffen sind, finden sich 
nicht im Lumen der Arterien, sondern vorwiegend in der verdiekten ad- 
ventitiellen Scheide. Einzelne Lycopodiumkörner liegen auch bereits ausser- 
halb der Adventitia frei im erweichten Gewebe (Taf. V, Fig. 14). Während 
die meisten dieser Körner keine Umhüllung besitzen, erkennt man bei 
einzelnen einen schmalen, mit Eosin röthlich gefärbten Saum um die 
Doppelcontur der Lycopodiumkörner herum, der in seinem Innern einen, 
zwei, bisweilen auch mehrere Kerne wahrnehmen lässt. An einigen Stellen 
sind die Lycopodiumkörner auch zu solchen Mengen angehäuft, dass man 
hinter dem zuführenden verdickten Gefäss nur noch eine bindegewebige 
Masse mit kleinzelliger Wucherung erkennt, in der zahlreiche Lycopodium- 
körner eingebettet liegen. Die im Sulcus ant. gelegene Arterie lässt keine 
Embolien erkennen (an den Marchi-Präparaten an einzelnen Schnitten 
doch!); die Wandung derselben erscheint deutlich verdickt mit Wuche- 
rung der Adventitia. Von den oben nach Marchi-Präparaten ausführlich 
geschilderten Degenerationen ist nur die im hintersten Abschnitt der Seiten- 
stränge aus besonders groben Fasern bestehende mit der van Gieson- 
Färbung deutlich erkennbar. Die Markscheiden sind hier stark geschwollen, 
die Axencylinder in den meisten Nervenfasern noch erhalten, zum Theil 
stark vergrössert. Die Ganglienzellen in den erhaltenen Theilen der Vorder- 
hörner der grauen Substanz sind, soweit sich bei dieser Härtung und Färbung 
erkennen lässt, zum Theil geschrumpft, im Uebrigen verhältnissmässig gut 
erhalten mit deutlich erkennbarem Kern. 


III. Nissl-Färbung. 


Zur Ausführung derselben wurde nur ein Stückchen aus der Gegend 
des oberen Lendenmarkes in 96procent. Alkohol gehärtet, da bei der Er- 
weichung der tiefer gelegenen Partieen ein Herausnehmen frischer Stücke 
aus Sacral- und oberem Lendenmark ohne Zerstörung des Rückenmarkes 
nicht möglich erschien und die Formolhärtung, welche die Ausführung der 
Marchi’schen und Nissl’schen Methoden gestattet, damals von mir noch 
nicht angewandt wurde. 

In dieser Höhe ist nur noch eine kleine centrale Partie des linken 
Vorderhornes erweicht, ferner ein kleiner Theil des linken Vorderseiten- 
stranges. Im Uebrigen ist die graue Substanz erhalten, die Ganglienzellen 
der Vorderhörner zeigen normale Form, centrale Lage des Kernes, gut er- 
haltene Nissl’sche Körperchen und Fortsätze. Trotzdem sind zahlreiche 


136 Max RoTHMAnNN: 


arterielle Gefässe mit Lycopodiumkörnern gefüllt, die auch hier grössten- 
theils das Lumen verlassen haben und in der Wandung der Arterien liegen. 
In unmittelbarer Nachbarschaft solcher Gefässe sind gut erhaltene Ganglien- 
zellen erkennbar (Taf. V, Fig. 15). 


Betrachten wir zunächst das nach der Rückenmarksembolie bei diesem 
Hunde aufgetretene Krankheitsbild, so weicht dasselbe von dem gewöhn- 
lich bei dieser Form der Rückenmarksembolie zu beobachtenden Bilde durch 
das Erhaltensein der Schmerzempfindung und Reflexerregbarkeit im rechten 
Hinterbein ab. Dasselbe findet eine Erklärung in dem Intactbleiben des 
rechten Hinterhornes vom unteren Lendenmark an und des rechten Vorder- 
hornes vom mittleren Lendenmark an, während links die Zerstörung dieser 
Partie bis in den oberen Theil des mittleren Lendenmarkes zu verfolgen ist. 
Auch Münzer und Wiener constatirten beim Kaninchen nach Abklem- 
mung der Aorta abdominalis, dass die Schmerzempfindung der hinteren 
Extremität erhalten blieb, wenn das Hinterhorn derselben Seite nicht zu 
Grunde gegangen war. Ebenso wie beim Kaninchen, scheint also auch 
beim Hunde die Schmerzempfindung der Extremität auf der Intactheit des 
entsprechenden Hinterhornes zu beruhen, 

Ferner war auffällig, dass der Hund die gelähmten, hinteren Extremi- 
täten nicht nachschleppte, sondern nach vorn ausgestreckt hielt. Dies 
Verhalten erklärt sich durch die normale Beschaffenheit der grauen Sub- 
stanz des oberen Lendenmarkes, die ein Intactsein der Hüft- und Becken- 
musculatur zur Folge haben musste. In der That war bei dem 4 Wochen 
nach der Embolie am Leben gebliebenen Hunde, bei dem sich eine (Quer- 
schnittmyelitis im unteren Brustmark ausgebildet hatte, das Verhalten ein 
ganz anderes; hier lagen die Hinterbeine stets schlaff nach hinten und 
schleppten bei den mühsamen Versuchen zum Laufen dem Thierkörper nach. 

Blase und Mastdarm entleerten sich bei unserem Hunde von selbst; 
die Blase war bei der Untersuchung fast stets leer, ohne dass starkes Harn- 
träufeln zu bemerken war. Wie dies Verhalten mit der völligen Zerstörung 
der grauen Substanz im Sacralmark in Einklang zu bringen ist, lässt sich 
nicht feststellen. Vielleicht spielen auch hier hirnwärts gelegene Öentren 
eine Rolle, da bei dem Hunde, der neben der Zerstörung der grauen Sub- 
stanz des Sacral- und Lendenmarkes eine Querschnittmyelitis im unteren 
Brustmark davongetragen hatte, die Harnverhaltung eine vollkommene war, 
so dass die Blase täglich mehrfach entleert werden musste. 

Gehen wir nun zur Betrachtung der Rückenmarksveränderungen 
über, so stehen an erster Stelle die Veränderungen der grauen Substanz. 
Dieselben sind die directe Folge der Arterienembolien. Die von der Aorta 


er rC: 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 137 


aus mit dem Blutstrom in die Aa. lumbales getriebenen Lycopodiumkörner 
dringen in deren Spinaläste ein und müssen hier im Verlauf der vorderen, 
in den Sulcus ant. eindringenden Arterienkette einen günstigeren Ver- 
breitungsweg finden, als in den in die weisse Substanz eindringenden Rand- 
gefässen. Denn in allen derartigen Fällen von Rückenmarksembolie findet 
sich die Hauptmasse der Lycopodiumkörner in dem Verbreitungsbezirk der 
A. spinalis ant., d.h. vorwiegend in der grauen Substanz, wenn auch bei 
sehr reichlicher Injection von Lycopodiumkörnern solche auch in den Rand- 
gefässen anzutreffen sind. In unserem Falle haben sämmtliche Lycopodium- 
körner den Weg durch die A. spinalis ant. in das Innere der grauen 
Substanz gewählt; unter den vielen Hunderten von Schnitten fand sich nur 
einmal im unteren Sacralmark und einmal im mittleren Lendenmark ein 
einzelnes Lycopodiumkorn in einem arteriellen Gefäss der seitlichen Peri- 
pherie. Die Verbreitung der Lycopodiumkörner und die sich anschliessende 
secundäre Erweichung sind nun geeignet, die Untersuchungen Kadyi’s! 
voll zu bestätigen. Es versorgen die Centralarterien nicht nur die graue 
Substanz fast ausschliesslich, vielleicht in noch ausgedehnterem Maasse als 
dies Kadyi angiebt, sondern es dringen von hier auch Aestchen in radiärer 
Richtung in die Septen der weissen Substanz ein, besonders in die Vorder- 
seitenstränge und die Hinterstränge. Ebenso bestätigt die Ausdehnung der 
Erweichung, dass der hintere Theil des Hinterhornes vorwiegend von peri- 
pheren Gefässen versorgt wird, da er am leichtesten von Erweichung: ver- 
schont bleibt. Trotz aller dieser Abweichungen lässt sich doch im Wesent- 
lichen sagen, dass die aus der vorderen Arterienkette entspringenden Üen- 
tralarterien die graue Substanz fast allein versorgen und nur an wenigen 
Punkten auf die weisse Substanz übergreifen. 

Es würde an dieser Stelle zu weit führen, ausführlich auf die ver- 
schiedenen Stadien der der Arterienembolie des Rückenmarkes folgenden 
Veränderungen einzugehen. In Uebereinstimmung mit Lamy konnte ich 
ein etwa 24 Stunden dauerndes anämisches Stadium constatiren, dem dann 
starke Hämorrhagien nachfolgten, aus denen sich nach 3 bis 4 Tagen Er- 
weichungsherde entwickelten. Ueber die hierbei zu beobachtenden Verände- 
zungen der Ganglienzellen werde ich an anderer Stelle berichten, ebenso 
über die feineren Gefäss- und Gewebsveränderungen. 

Was das Schicksal der Lycopodiumkörner anbetrifft, so sind dieselben 
nach 3 Wochen und ebenso nach 4 Wochen völlig unverändert im Rücken- 
mark nachweisbar. Es ergiebt sich aber die überraschende Thatsache, dass 
dieselben nicht mehr im Lumen der Arterien liegen, sondern in der stark 
verdickten, adventitiellen Wand derselben. Man sieht sie hier theils frei 


1 Kadyi, Ueber die Blutgefässe des menschlichen Rückenmarkes. Lemberg 1839. 


138 MAx RoTHMANnNN: 


im Gewebe liegen, ohne dass eine besondere Kernwucherung um dieselben 
stattgefunden hätte, theils kann man um sie herum einen schmalen Proto- 
plasmasaum erkennen, an dessen einem Pole 1 bis 2 Kerne nachweisbar sind. 
Das Lumen der Arterien ist hier stark contrahirt und lässt keine Blutkörperchen 
in seinem Innern erkennen (Taf. V, Fig. 14). An anderen Stellen besteht 
eine starke Anhäufung der Körner mit reichlicher kleinzelliger Wucherung 
um dieselben herum, und man kann das Lumen der Arterie eine kurze 
Strecke davor aufhören sehen. Es handelt sich hier wahrscheinlich um 
einen organisirten Thrombus (Taf. V, Fig. 15). Endlich findet man Lyco- 
podiumkörner, welche die Arterienwand ganz durchwandert haben und nun 
theils frei, theils in ein- oder mehrkernigen Leucocyten eingebettet im er- 
weichten Gewebe der grauen Substanz liegen. Dieses Freiwerden des 
Arterienrohres von den dasselbe verstopfenden Lycopodiumkörnern dürfte 
auch erklären, weshalb in den obersten embolisirten Partieen des Rücken- 
markes, in denen nur noch wenige Gefässe spärliche Lycopodiumkörner auf- 
weisen, und keine nennenswerthe Erweichung entstanden ist, die um die 
embolisirten Gefässe liegenden Ganglienzellen völlig normale Structur auf- 
weisen (Taf. V, Fig. 15). 

Die Durchschleppung der Lycopodiumkörner durch die Arterienwand 
ist nur durch die Thätigkeit der Leukocyten verständlich. Es findet sich 
nun das ganze erweichte Gewebe vollgestopft mit Fettkörnchenzellen, welche 
sich, wie das alle Autoren, in .letzter Zeit vor Allem Goldscheider! und 
Senator? angeben, als einkernige Zellen von wechselnder Grösse darstellen, 
die bei der Marchi’schen Methode vollgestopft mit Fettkörnchen er- 
scheinen. Mehrkernige Zellen finden sich, mit Ausnahme derjenigen mit 
Lycopodiumeinschlüssen, deren Entstehung der der Tuberkelriesenzellen ent- 
sprechen dürfte, überhaupt nicht. Goldscheider will diese einkernigen 
Zellen von einer Proliferation adventitieller bezw. endothelialer Elemente 
der Gefässwände ableiten, zu der dann auch eine Proliferation der Neu- 
rogliazellen tritt, und lässt die Frage, inwieweit Wanderzellen im Spiel 
sind, offen. Senator leitet die eigentlichen Körnchenzellen von den fixen 
Bindegewebszellen des Rückenmarkes sowie von den Gliazellen ab. Auch in 
unserem Fall ist es unwahrscheinlich, dass diese Masse einkörniger Fett- 
körnchenzellen aus dem Blute stammt, zumal dieselben im Innern der Ge- 
fässe nicht nachweisbar sind. Aber auch die Abstammung von gewucherten 
Gliazellen ist bei der völligen Erweichung der grauen Substanz nicht wahr- 
scheinlich. Es bleibt also die Abstammung von Zellen der Gefässwandungen, 


! A. Goldscheider, Ueber Poliomyelitis. Zeitschrift für klinische Mediein. 
Bd. XXIL S. 510. 

° H. Senator, Zwei Fälle von Querschnittserkrankung des Halsmarkes. Zeit- 
schrift für klinische Mediein. Bd. XXXV. S. 30. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 139 


die auch durch die besonders starke Anhäufung solcher Zellen um die letz- 
teren herum wahrscheinlich gemacht wird. Alsdann ist es nur schwierig, 
das Herausschleppen der Lycopodiumkörner aus den Gefässen zu erklären, 
man müsste denn annehmen, dass dieselben von Leukocyten in die Adven- 
titia hineingebracht und abgelagert werden, um dann hier von den ge- 
wucherten Adventitiazellen aufgenommen und in das erweichte Gewebe 
herausbefördert zu werden. 

Ist nun in unserem Fall die graue Substanz von den untersten Ab- 
schnitten des Sacralmarkes bis zum mittleren Lendenmark mit Ausnahme 
kleiner Partieen der Hinterhörner in toto erweicht, so entsteht die Frage, 
inwieweit die in der weissen Substanz nachweisbaren Degenerationen als 
secundäre, von der Zerstörung der Ganglienzellen der grauen Substanz ab- 
hängige betrachtet werden können. Lamy, der bei einem 3 Wochen am 
Leben gebliebenen Hunde starke Degeneration um die graue Substanz 
herum ohne Anordnung in Systemen beobachten konnte, bezweifelt den 
secundären Charakter dieser Degenerationen der weissen Substanz und stellt 
sich auf denselben Standpunkt, den Herter! bei den nach Aortenabklem- 
mung beim Kaninchen auftretenden Degenerationen der weissen Substanz 
einnimmt, dass es sich um myelitische Veränderungen handele. Es ist nun 
gewiss richtig, dass die in die weisse Substanz übergreifenden Erweichungen 
auf directe Einwirkung der Arterienembolie zurückzuführen sind, und in 
einer Reihe der von mir beobachteten Fälle waren dieselben derart stark, 
dass es zur Ausbildung einer Querschnittserkrankung des Rückenmarkes kam. 
Solche Fälle sind zum Studium der endogenen, in der weissen Substanz 
verlaufenden Fasern gänzlich ungeeignet. In dem oben geschilderten Fall 
aber greift die Erweichung nur in kleinen Bezirken und auf kurze Strecken 
auf die weisse Substanz über, und zwar auf beide Vorderseitenstränge bis 
an die Peripherie heran im Gebiet des oberen Sacral- und des unteren 
Lendenmarkes, ferner auf den linken Hinterstrang im Gebiet des unteren 
Lendenmarkes. Diese Gebiete sind daher zum Studium der endogenen 
Fasern nicht zu verwerthen. Dagegen waren im ganzen Verlauf des Sacral- 
und Lendenmarkes völlig erhalten die hinteren °/, der Seitenstränge, der 
. rechte Hinterstrang und beide Vorderstränge bis auf ein kleines, der grauen 
Substanz unmittelbar benachbartes Gebiet. In diesen erhaltenen Abschnitten 
der weissen Substanz ist auch nicht die geringste Spur einer Entzündung 
nachweisbar. An den Hämatoxylin- Eosinpräparaten ist hier weder 
eine Anhäufung von Fettkörnchenzellen, noch eine Gliawucherung fest- 
zustellen; in den Marchi-Präparaten entsprechen die Degenerationen in 


! Herter, A study of experimental myelitis. Journal of nervous and mental 
diseases. New York 1889. April. 


140 Max RoTHMANN: 


ihrer Anordnung vollkommen dem Bilde der secundären Degenerationen 
und sind auch in gesetzmässig schwächer und stärker degenerirte oder 
sogar degenerationsfreie Fasergruppen einzutheilen. Vor Allem aber spricht 
gegen die Annahme einer primären Erkrankung der weissen Stränge die 
Thatsache, dass diese Degenerationen keineswegs kurz nach dem Auftreten 
der Arterienembolie vorhanden sind, sondern z. B. in den Kleinhirnseiten- 
strangbahnen erst nach dem 10. Tage ihre volle Intensität erreicht haben. 
Ebenso wie Singer und Münzer die Anschauung Herter’s mit Erfolg 
zurückgewiesen haben, und mit der Marchi’schen Methode am Kaninchen- 
rückenmark, nach Ausschaltung des Lendenmarkgraus durch Verschliessung 
der Bauchaorta, sehr bedeutsame secundäre Veränderungen der weissen 
Substanz feststellen konnten, so müssen wir auch hier bei der Arterien- 
embolie der grauen Substanz des Sacral- und Lendenmarks die von Lamy 
entwickelten Sätze zurückweisen und können unbedenklich an das Studium 
der secundären Degeneration der weissen Substanz herantreten. 

I. Was zunächst die Frage der secundären Degenerationen in den 
erhaltenen Abschnitten der grauen Substanz betrifft, so sind die- 
selben in Form geschlossener Faserstränge überhaupt nicht nachweisbar. 
Kleinere Markschollen finden sich im oberen Lendenmark über das ganze 
Areal zerstreut, dabei werden jedoch die Hinterhörner auffallend rasch 
degenerationsfrei, ebenso die vordere und hintere graue Commissur, während 
die vordere weisse Commissur im oberen Lendenmark starke Degeneration 
aufweist. Weiter aufwärts in Brust- und Halsmark ist die graue Substanz 
völlig frei von Degeneration, vor Allem findet sich nicht die leiseste An- 
deutung der von Ciaglinski! beim Hunde beschriebenen, aufsteigend 
degenerirenden Bahnen in der grauen Substanz hinter dem Centralcanal, 
deren Existenz darnach mindestens zweifelhaft erscheinen muss. 

II. Betrachten wir von der weissen Substanz zuerst die Hinter- 
stränge, so ist der linke Hinterstrang für das Studium der endogenen 
Fasern nicht verwerthbar, weil im unteren Lendenmark die Erweichung 
einen beträchtlichen Theil desselben ergriffen hat, und daher auch eine 
aufsteigende Degeneration hinterer Wurzelfasern eingetreten ist. Dagegen 
ist der rechte Hinterstrang im ganzen Verlauf vom untersten Sacralmark 
an völlig intact geblieben, höchstens dass in den Abschnitten, in denen 
auch die hintere Commissur von der Erweichung ergriffen ist, einzelne 
Fasern der oberen Kuppe der cornu-commissuralen Zone direct zerstört sind. 
Gerade der Vergleich der Degeneration des rechten Hinterstranges mit der 
weit stärkeren des linken erleichterte nun die Feststellung der endogenen 


! Adam Ciaglinski, Lange sensible Bahnen in der grauen Substanz des Rücken- 
markes und ihre experimentelle Degeneration. Neurolog. Centralblati. 1896. Nr. 17. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 141 


Degeneration ungemein. Im untersten Sacralmark erstreckte sich dieselbe 
über das ganze Areal mit stärkster Entwickelung in der cornu-commissu- 
ralen Zone (ventrales Hinterstrangsfeldl) und dem medialen Theil an der 
Peripherie und fast völligem Freibleiben der cornu-radieulären und der 
Wurzeleintritts-Zone. Das Intactsein dieser Abschnitte ist allerdings wohl 
zum Theil auf das Erhaltensein der hinteren Hälfte des Hinterhornes zu 
beziehen, die auf der anderen Seite erweicht und von starker Degeneration 
der äusseren Hinterstrangsabschnitte umgeben ist. Schon im oberen Sacral- 
mark ist nur die cornu-commissurale Zone und ein ganz schmaler Streifen 
längs der Fissura post. degenerirt, während der übrige Hinterstrang nur 
spärliche Degenerationskörner aufweist, zu denen degenerirte Fasern durch 
den erhaltenen Kopf des Hinterhornes hinziehen. Besonders hinweisen möchte 
ich auf einige etwas stärker degenerirte Fasern in der eintretenden hinteren 
Wurzel, die sich sogar etwas über die Rückenmarksperipherie hinaus ver- 
folgen lassen. Auch im untersten Lendenmark sind solche Fasern noch 
nachweisbar, während die extramedullären Wurzeln im Uebrigen völlig intact 
sind. Ob es sich hier um centrifugale, aus der grauen Rückenmarks- 
substanz stammende Fasern handelt, ob um zufällige, vielleicht bei der 
Herausnahme des Rückenmarkes durch Zerrung entstandene, lässt sich nicht 
entscheiden. Wirkliche, centripetal verlaufende hintere Wurzelfasern sind 
es jedenfalls nicht, wie die Degenerationsfiguren in den höher gelegenen 
Hinterstrangsabschnitten beweisen. Im unteren und mittleren Lendenmark 
ist die cornu-commissurale Zone von der erweichten hinteren Commissur 
bis zur Mitte der Fissura post. hin stark degenerirt. Doch lassen sich in 
mit van Gieson nachgefärbten Marchi-Präparaten auch in diesem Gebiet 
eine beträchtliche Anzahl erhaltener Nervenfasern nachweisen. Im peri- 
pheren Theil des medianen Hinterstrangsabschnittes lässt sich nur eine 
spärliche, nach dem mittleren Lendenmark zu langsam an Intensität zu- 
nehmende Degeneration constatiren, mit Ausnahme eines kleinen dreieckigen, 
stärker desenerirten Bezirkes am Winkel von Peripherie und Fissur. Das 
Hinterhorn ist in dieser Höhe vollständig erhalten; durch dasselbe hindurch 
strahlen degenerirte Faserzüge in die cornu-commissurale Zone ein, während 
die lateralen Hinterstrangsabschnitte nur spärliche Degenerationsschollen 


zeigen, im scharfen Gegensatz zu dem linken Hinterstrang, in welchem die 


dem erweichten Hinterhorn benachbarten lateralen Abschnitte starke Dege- 
neration erkennen lassen. Im oberen Lendenmark, in dem die graue Sub- 
stanz völlig frei von Erweichung ist, beginnt die Degeneration in der cornu- 
commissuralen Zone langsam von der hinteren Commissur und dem inneren 
Rande des Hinterhornes abzurücken; auch in dem degenerirten Abschnitt 
derselben sind die normalen Fasern entschieden reichlicher geworden. Da- 
gegen beginnt jetzt allmählich ein stärkerer Degenerationsstreifen am vorderen 


142 Mıx RoTHMANN: 


Abschnitt der dorsalen Hälfte der Fissura post. aufzutreten, der ventral- 
wärts in die cornu-commissurale Degenerationszone übergeht. Das degene- 
rirte Dreieck am Winkel von Fissur und Peripherie lässt immer mehr 
gesunde Fasern erkennen, zwischen denen die Degenerationsschollen ver- 
theilt sind. Im unteren Brustmark sammelt sich dann die Hauptmasse der 
degenerirten Fasern in einem an die Fissura post. angrenzenden Bezirk im 
ventralen Theil der hinteren Hälfte des Goll’schen Stranges, während 
sowohl der peripherste Abschnitt als auch die ventrale Hälfte des Goll’- 
schen Stranges nur spärliche degenerirte Fasern aufweisen, die letztere unter 
Freilassung eines schmalen, völlig normalen Streifens an der hinteren Fissur. 


3 


Uebersichtsbild der endogenen Degeneration des rechten Hinterstranges. 


1 Sacralmark, 2 unteres, 3 mittleres, 4 u. 5 oberes Lendenmark, 6 unteres, 7 mittleres, 
8 oberes Brustmark, 9 Halsmark. 


a = Endogenes ventrales Hinterstrangsfeld. 5 = Endogenes dorsales Hinterstrangsfeld. 
ce = TractusZsepto-marginalis. (?) 


Dagegen zeigt der linke Hinterstrang eine compacte Degeneration im Goll’- 
schen Strang von der Peripherie bis herauf zur hinteren Commissur in der 
bekannten Keilform. Im mittleren Brustmark rückt die stark degenerirte 
Zone des rechten Hinterstranges immer mehr nach hinten und nimmt jetzt, 
ebenso wie die Degeneration des linken Hinterstranges, ein keilförmiges Ge- 
biet in der dorsalen Hälfte des Goll’schen Stranges ein, das jedoch in 
den periphersten Abschnitten nur sehr schwach degenerirt ist. Aber selbst 
in den am stärksten degenerirten Gebieten sind zahlreiche normale Nerven- 
fasern zwischen den Degenerationsschollen erkennbar. Die Degeneration ist 
dann weiter herauf im oberen Brust- und Halsmark in der dorsalen Hälfte 
des G@oll’schen Stranges bis zum Nucleus gracilis herauf zu verfolgen; sie 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 143 


nimmt stets dasselbe Gebiet wie die des linken Hinterstranges ein, nur dass 
sie weit schwächer ausgebildet ist. Einzelne degenerirte Fasern sieht man 
die Fissura post. entlang zur hinteren Commissur hinziehen. 

Die endogenen Fasern der Hinterstränge haben in den letzten 
Jahren vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezogen. Die- 
selben sind vorwiegend beim Menschen an Rückenmarken mit Erkrankung 
der hinteren Wurzeln durch Compression derselben oder bei Tabes dorsalis 
untersucht worden, indem man die bei ausgedehnten Wurzelerkrankungen 
normal gebliebenen Fasergebiete als endogene ansprach. In einer 1897 
erschienenen Monographie über die Tabes dorsalis hat Philippe! eine aus- 
führliche Auseinandersetzung der endogenen Fasersysteme der Hinterstränge 
gegeben. Er unterscheidet absteigende endogene Zonen, als welche er das 
Schultze’sche Comma in Hals- und Brustmark, ein peripheres Band in 
Brust- und Lendenmark, das Flechsig’sche Centrum ovale im Lenden- 
mark und den medianen dreieckigen Strang im unteren Sacralmark und 
Conus terminalis bezeichnet. Diese Zonen setzen einen Faserstrang zu- 
sammen, der in allen Abschnitten kurze, mittlere und lange Fasern ent- 
hält. Diese bereits 1894 von Gombault et Philippe? entwickelte An- 
schauung hat durch die Untersuchungen Flatau’s? einen Stoss erlitten, 
der mit Sicherheit die Zusammensetzung des Schultze’schen Bündels aus 
absteigenden Hinterwurzelfasern nachweisen konnte. Allerdings lässt er die 
Möglichkeit offen, dass spärliche Conjunctionsfasern (endogene Fasern) den- 
selben Verlauf nehmen. Als aufsteigende endogene Fasern schildert Phi- 
lippe die besonders in Hals- und Lendenauschwellung in der cornu-com- 
missuralen Zone verlaufenden Fasern, die mit den in die graue Substanz 
einstrahlenden Wurzelfasern vermischt sind. Gleichfalls auf das Studium 
der bei Tabes und Compression in der Cauda equina frei bleibenden Hinter- 
strangsfelder gestützt, unterscheidet Bruce‘ ein aufsteigendes, degeneri- 
rendes Bündel endogener Fasern in der cornu-commissuralen Zone vom 
Conus bis zum untersten Dorsalmark und eine absteigende Bahn (Tractus 
septo-marginalis), die nach Verletzung der oberen Lumbalsegmente ab- 
steigend degenerirt. Marie? betont auf Grund seiner Studien der Hinter- 


ı M. Philippe, Ze zabes dorsalis. Etude anatomo-clinique. Paris 1897. 

® J. Gombault et Philippe, Contribution & l’etude des lesions systenatisees 
dans les cordons blancs de la mo&lle Epiniere. Arch. de medicine experim. 1894. T. VI. 

aleaitauen ara Oo: 

* Alexander Bruce, On the endogenous or intrinsic fibres in tke lumbo-sacral 
region of the cord. Brain. 1897. Vol. LXXIX. p. 261. 

5 Pierre Marie, Etude comparative des lesions medullaires dans la paralysie 
generale et dans le tabes. Gazette des höpitaux. 1894. p.55. — Derselbe, De 
Porigine exogene ou endogene du cordon posterieur etudiees comparativement dans le 
tabes et dans la pellagre. La semaine medicale. 1894. p. 17. 


144 MıAx RoTHMANN: 


strangserkrankungen bei Paralyse und Pellagra, denen er endogenen Ursprung 
zuschreibt, den endogenen Charakter der Zone cornu-commissurale und der 
Zone posterieure interne (hintere Wurzelzone, Flechsig). Die Goll’schen 
Stränge enthalten nach ihm endogene und exogene Fasern, von denen 
erstere gleichfalls nach aufwärts ziehen, jedoch wahrscheinlich mit kürzerem 
Verlauf als die exogenen. Sie kommen von den Cellules du cordon pos- 
terieur. Auch Pineles! findet bei der Tabes im Sacralmark das ventrale 
Hinterstrangsfeld und ein dorso-mediales Bündel frei von Degeneration. 
Dufour ° grenzt auf Grund der nicht degenerirten Partieen des Sacralmarkes 
in einem Fall von Compression der unteren Rückenmarkswurzeln von der 
dritten Jumbaren abwärts durch ein Endotheliom zwei Systeme absteigender 
endogener Fasern ab, ein vorderes kurzes, ein hinteres sehr langes, daneben 
kurze aufsteigende endogene Fasern in der cornu-commissuralen Zone. 
Auch Redlich ? constatirt das Freibleiben des ventralen Hinterstrangsfeldes 
bei der Tabes, selbst wenn alle hinteren Wurzeln erkrankt sind. Zu dem 
gleichen Resultat gelangt Sottas“ bei Läsionen der hinteren Wurzeln. 
Dagegen betonen Souques et Marinesco® ebenso Dejerine et 
Spiller,* dass die cornu-commissurale Zone zahlreiche Wurzelfasern ent- 
hält. Flatau’ fasst dieses ventrale Hinterstrangsfeld sogar hauptsächlich 
als Durchtrittsstelle für die auf- und absteigenden Hinterwurzelfasern auf, 
neben denen die Conjunctionsfasern (endogene Fasern) nur sehr gering an 
Zahl sein können. Er stützt sich hierbei noch besonders auf die entwicke- 
lungsgeschichtlichen Ergebnisse von Lenhossek,® der bei keiner Hinter- 
strangszelle den Fortsatz in das cornu-commissurale Gebiet eintreten sah. 
Dem gegenüber lässt v. Bechterew” aus den Zellen des Hinterhornes und 
der Clarke’schen Säulen zahlreiche Fasern in das Burdach’sche und 


! F.Pineles, Die Veränderungen im Sacral- und Lendenmark bei Tabes dorsalis. 
Arbeiten aus dem Institut für Anatomie und Physiologie des Centralnervensystems. 
Wien 1896. 

® Henri Dufour, Sur le groupement des fibres endogenes de la moelle dans 
les cordons posterieurs. Archives de neurolog. VIII. 1896. Vol. II. Nr. 8. 

3 Emil Redlich, Die hinteren Wurzeln des Rückenmarkes und die pathologische 
Anatomie der Tabes dorsalis. Jahrbücher für Psychiatrie. 1896. Bd. XI. | 

* J. Sottas, Contributions a l’etude des degenerescences de la mo&lle consecutives 
aux lesions des racines posterieures. Zevue de medecine. 1893. T. XIll. p. 290. 

5A, Souques et Marinesco, Degenerations ascendantes de la moelle. Presse 
medicale. 1895. 

$ J. Dejerine et W. G. Spiller, Contributions a l’etude de la texture des cordons 
posterieurs de la moölle epiniere. Comptes rendus de la Societe de Biologie. 1895. 
Nr. 27. 

" Flatau, 2.2.0. 

® Lenhossek, Der feinere Bau des Nervensystems. 1895. 

® v. Bechterew, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. Leipzig 1894. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUnDe. 145 


Goll’sche Bündel eintreten, besonders im Lumbal- und Sacralmark. End- 
lich kommt Flechsig! bei seiner Eintheilung der Hinterstränge auf Grund 
der fötalen Zonen bei keiner derselben zu einer sicheren Verbindung mit 
Zellen der grauen Substanz; die von Bechterew aufgestellte endogene 
Entwiekelung der Goll’schen Stränge hält er für sehr unwahrscheinlich. 

Im Ganzen kann man sagen, dass bisher den endogenen Hinterstrangs- 
fasern nur ein sehr geringer Antheil an dem Aufbau der Hinterstränge 
eingeräumt worden ist, die man sich fast ausschliesslich aus hinteren 
\Wurzelfasern zusammengesetzt dachte. So kommen v. Leyden und Gold- 
scheider? zu dem Schluss, dass die Hinterstränge grösstentheils wahr- 
scheinlich fast lediglich aus den Fortsetzungen hinterer Wurzelfasern be- 
stehen, und die Beimischung solcher Fasern, welche aus Ganglienzellen des 
Rückenmarkes entspringen, jedenfalls äusserst geringfügig ist. Die endogenen 
Fasern werden von allen Forschern lediglich als Commissurenfasern, welche 
die verschiedenen Abschnitte des Rückenmarkes mit einander verbinden, 
bezeichnet. 

Nur beim Kaninchen, nach Ausschaltung des Lendenmarkgraus durch 
Aortenabklemmung, gelang es Singer und Münzer,? im Lendenmark eine 
diffuse Degeneration der Hinterstränge, die an der hinteren Commissur 
etwas dichter wird, zu constatiren und dieselbe am hinteren Rand der 
Goll’schen Stränge bis zum obersten Halsmark nachzuweisen. Sie betonen 
deshalb, dass in den Hintersträngen aus der grauen Substanz kommende 
Fasern den aus den hinteren Wurzeln stammenden beigemischt sind. 
Genauer haben dann Münzer und Wiener‘ diese endogenen Hinter- 
strangsdegenerationen beschrieben, die nur nach Zerstörung des gleich- 
seitigen Hinterhornes auftraten. „Diese Fasern liegen im Lendenmark 
ziemlich zerstreut über das Gebiet des Hinterstranges und treten längs der 
sanzen Peripherie des Hinterhornes in den Hinterstrang, allerdings in etwas 
diehterer Anordnung in der Gegend der hinteren Commissur, sammeln sich 
bei weiterem Verlauf nach aufwärts gegen die mediane Raphe hin, kommen 
im Cervicalmark ganz in den Goll’schen Strang zu liegen und sind bis 
in den Goll’schen Kern zu verfolgen. Sie stammen aus Hinterhornzellen 


- im Lendenmark.“ Mit diesen Ergebnissen stimmt auch Sarbö°? überein. 


Diesem Nachweis langer endogener Hinterstrangsbahnen beim Kanin- 
chen kann ich nun auf Grund obiger Untersuchung denselben Befund beim 


! Paul Flechsig, Ist die Tabes dorsalis eine Systemerkrankung? Neurologisches 
Centralblatt. 1890. Nr. 2 u. 3. 

? v. Leyden und Goldscheider, Die Erkrankungen des Rückenmarkes und 
der Medulla oblongata. I. Allgemeiner Theil. S. 23. 

® Singer und Münzer, a.a O. 


* Münzer und Wiener, a.2. 0. 5 Sarbo, 2.2. 0. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 10 


146 Max RoTHMANnNN: 


Rückenmark des Hundes anreihen. Die Degeneration ist hier noch wesent- 
lich intensiver als beim Kaninchen und dies ist um so bemerkenswerther, 
als der dorsale Abschnitt des Hinterhornes von der Erweichung fast frei 
geblieben war. Es ergiebt sich hieraus mit Sicherheit, dass diese endo- 
genen Fasern der cornu-commissuralen Zone, die allerdings ein grösseres 
Areal einnimmt, als die nach Tabespräparaten abgebildete, im Wesentlichen 
von der Basis des Hinterhornes abstammen und durch die hintere Com- 
missur und nur zum kleineren Theil durch das Hinterhorn in den Hinter- 
strang einstrahlen, während die Zerstörung des Hinterhornes selbst vor- 
wiegend die benachbarten lateralen Hinterstrangsabschnitte zur Degeneration 
bringt, aus denen lange endogene Fasern nicht abzustammen scheinen. 
Interessant ist die Ansammlung dieser endogenen Fasern am Uebergang 
vom Lenden- und Brustmark in einem an der hinteren Fissur gelegenen 
Bezirk in der dorsalen Hälfte des Goll’schen Stranges, der die Peripherie 
nicht erreicht; ein Feld, das ich vorschlagen möchte als dorsales endo- 
senes Hinterstrangsfeld zu bezeichnen, im Gegensatz zum ventralen 
endogenen Hinterstrangsfeld (Zone cornu-commissurale Marie’s) und 
das nicht mit dem Flechsig’schen Centrum ovale verwechselt werden darf. 
In beiden endogenen Hinterstrangsfeldern sind jedoch auch Fasern nicht 
endogenen Ursprunges erkennbar, die von den hinteren Wurzeln abstammen 
und daher im rechten Hinterstrange unseres Falles nicht degenerirt sind. 
Weiter aufwärts sind die hinteren Wurzelfasern und die langen endogenen 
Fasern des Lumbosacralmarkes im hinteren Drittel des Goll’schen Stranges 
innig gemischt; hieraus erklärt sich auch wohl, dass diese endogenen Fa- 
sern bisher nicht erkannt wurden. Denn wie bei der Weigert’schen 
Methode, welche die gesunden Fasern schwarz heraushebt, eine geringe 
zerstreute Degeneration leicht übersehen wird, so verdecken bei der Marchi’- 
schen Methode die schwarzen Schollen der degenerirten Fasern leicht die 
in geringer Zahl vorhandenen normalen Fasern. Der Unterschied im Ver- 
lauf der endogenen und exogenen Fasern tritt nun in unserer Beobachtung 
beim Vergleich beider Hinterstränge deutlich hervor. Während vom linken 
Hinterstrang, in dem endogene und exogene Fasern degenerirt sind, bis 
zum unteren Brustmark herauf die Einstrahlung degenerirter Faserzüge in 
die Clarke’sche Säule und feinkörnige Degeneration um die Ganglienzellen 
derselben herum constatirt werden kann, sind die entsprechenden Faserzüge 
des rechten Hinterstranges mit intacten Wurzelfasern normal, und die rechte 
Clarke’sche Säule zeigt kaum eine’Andeutung der feinkörnigen Degeneration. 

Nach der völligen Uebereinstimmung, welche der Aufbau des Hinter- 
stranges aus hinteren Wurzelfasern beim Hunde und Menschen zeigt, dürfte 
es nicht ailzu gewagt sein, auch beim Menschen die Existenz langer zu 
den Hinterstrangskernen aufsteigender endogener Fasern anzunehmen. Dass 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 147 


damit der Rückenmarkspathologie, vor Allem der Entwickelung der Tabes 
dorsalis, neue Fragen gestellt werden, will ich an dieser Stelle nur an- 
deuten. Die von Philippe entwickelte Anschauung, dass bei der Tabes 
nicht nur die exogenen, sondern auch die endogenen Hinterstrangsfasern 
erkranken, erscheint hierdurch wesentlich gestützt, da der dorsale Theil 
des Goll’schen Stranges bei vorgeschrittener Tabes fast immer in toto 
degenerirt ist. 

Es zeigt sich nun im Lendenmark bei unserem Hunde noch ein kleines 
Dreieck am Winkel von Fissura post. und Peripherie degenerirt, das dem 
Tractus septo-marginalis (Bruce) entspricht. Eine derartige Zone fand 
auch Redlich! bei der Tabes im Lendenmark frei von Degeneration und 
suchte sie durch erhaltene Wurzelfasern des Sacralmarkes zu erklären. Da 
es in unserem Fall immerhin möglich schien, dass im Conus terminalis die 
Erweichung von der grauen Substanz auf die Hinterstränge übergegriffen 
hätte, und die Degeneration in Folge Läsion der Wurzelfasern der Nn. coccygei 
aufgetreten wäre, so zerlegte ich den nach Marchi behandelten Conus ter- 
minalis in Serienschnitte (Taf. V, Fig. 1). Es ergiebt sich nun in der That, 
dass etwa von der Mitte des Conus terminalis ab die Erweichung, welche 
die graue Substanz bis zum Filum terminale herab in toto ergriffen hat, 
beträchtlich auf die weisse, hier bereits zu einem schmalen Band gewordene 
Substanz übergreift, besonders auf Vorder- und Vorderseitenstränge bis an 
die Peripherie heran, aber auch auf die Hinterstränge. Dieselben zeigen 
im oberen Theil des Conus eine diffuse Degeneration, die nur die äusseren 
Abschnitte, die an den hier erhaltenen Kopf des Hinterhornes anstossen, 
verschont hat. In der Mitte des Conus sind die ventral gelegenen Partieen 
beider Hinterstränge in die Erweichung einbegriffen, während die erhalten 
gebliebenen peripheren Streifen stärkste Degeneration des ganzen Areals 
aufweisen. Dabei sind die eintretenden Wurzeln der Nn. coccygei frei von 
Degeneration. Diese starke Degeneration der Hinterstiänge, in den ven- 
tralen Partieen mit reichlichen Fettkörnchenzellen gemischt, lässt sich dann bis 
zur ersten Anlage der Hinterstränge im untersten Theil des Conus verfolgen. 

Nach diesen Ergebnissen muss man das kleine dreieckig degenerirte 
Feld im Lendenmark wohl auf Hinterwurzelfasern der Nn. coceygei be- 
ziehen; dabei bleibt allerdings die Frage offen, ob in diesem Areal auch 
endogene absteigende Fasern verlaufen. Dass im Conus terminalis kurze 
endogene Fasern über den ganzen Querschnitt des Hinterstranges vertheilt 
sind, darauf weist die Thatsache hin, dass in den Partieen, in welchen der 
Kopf des Hinterhornes erhalten ist, auch die Hinterstrangsdegeneration in 
den lateralen Partieen fast ganz verschwindet. 


Zrediichsa,a. 0. 


148 Mıx ROTHMANnNN: 


Wir gelangen also in Bezug auf die endogenen Fasern der Hinter- 
stränge zu folgendem Schluss: 


Aus der grauen Substanz des Sacral- und Lendenmarks ziehen 
zahlreiche Fasern in die Hinterstränge hinein, die im Sacral- 
mark fast über das ganze Areal derselben verbreitet sind, im 
Lendenmark vorwiegend die cornu-commissurale Zone ein- 
nehmen (ventrales endogenes Hinterstrangsield). Diese auf- 
wärts degenerirenden Fasern ziehen zum grossen Theil bis zu 
dem Goll’schen Kern der Medulla oblongata herauf, indem sie 
am Uebergang von Brust- und Lendenmark, durch neue endo- 
oene und radiculäre Fasern dorsal- und medialwärts gedrängt, 
sich in einem Feld im vorderen Theil der dorsalen Hälfte des 
Goll’schen Stranges an der Fissura post. ansammeln (dorsales 
endogenes Hinterstrangsfeld) und vom mittleren Brustmark an 
im hinteren Abschnitt des Goll’schen Stranges, innig gemischt 
mit den aus denselben Rückenmarksabschnitten stammenden 
Wurzelfasern, bis herauf zum Goll’schen Kern ziehen. 

Diese Ergebnisse an den Hintersträngen sind geeignet, den Satz 
Fajerszhajn’s! zu bestätigen, dass es nach vollendeter Rückenmarks- 
entwickelung keine reinen, ausschliesslich einen Faserstrang führenden 
Systeme giebt. 


III. Die Vorder- und Seitenstränge. In diesen Strängen hat die 


Erweichung von den Vorderhörnern aus auf die Vorderseitenstränge im 


oberen Sacral- und unteren Lendenmark übergegriffen und ist hier bis an 
die Peripherie vorgedrungen. Dagegen sind die hinteren Abschnitte der 
Seitenstränge mit den wichtigen Stranggebieten der Py.S. und der Kl.S. 
im ganzen Verlauf des Rückenmarkes vom untersten Conus terminalis an 
durch das ganze Sacral- und Lendenmark völlig intact geblieben. 


a) Bereits im Conus terminalis ist beiderseits unmittelbar vor der 
Lissauer’schen Zone vom unteren Theil des mittleren Drittels desselben 
an eine kleine Gruppe grob degenerirter Fasern an der Peripherie sicht- 
bar, die sich deutlich von den feiner degenerirten Fasern der Umgebung 
abhebt. Diese Fasergruppe nimmt nach aufwärts etwas an Ausdehnung 
zu und behält dauernd ihren Platz am hintersten Abschnitt der Seiten- 
strangsperipherie, scharf von der nur sehr schwach degenerirten Umgebung 
sich abhebend. Erst im mittleren Lendenmark beginnen auf der rechten 
Seite, wo Hinterhorn, Basis und Theile des Vorderhornes der grauen Sub- 


1 J. Fajerszhajn, Untersuchungen über Degenerationen nach doppelten Rücken- 
marksdurchschneidungen. Neurologisches Centralblatt. 1895. S. 339. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 149 


stanz erhalten sind, normale grobe Nervenfasern in den nach innen ge- 
legenen Theilen dieses Faserstranges aufzutreten, während derselbe links 
noch vollständig degenerirt ist. Vom oberen Lendenmark an mischen sich 
beiderseits von innen und dorsalwärts normale Fasern dem Degenerations- 
bezirk bei, so dass derselbe etwas ventralwärts verschoben wird. Die De- 
generation lässt sich nun durch das ganze Brust- und Halsmark im 
hintersten Abschnitt der Kl.S. nach aufwärts verfolgen, ist links etwas inten- 
siver als rechts und nimmt nach oben langsam an Zahl der degenerirten 
Fasern ab. In der Höhe der Pyramidenkreuzung ist ‘kein geschlossener 
degenerirter Faserstrang vorhanden, sondern die degenerirten Fasern sind 
in spärlicher Zahl über das ganze Areal der Kl.S. vertheilt. Höher hinauf 
wurde die Bahn nicht verfolgt. 

Dass hier eine Degeneration im Gebiet der Kleinhirnseitenstrang- 
bahn vorliegt, das beweist die Lage derselben im Brust- und Halsmark, 
ferner die Form der einzelnen Nervenfaser, die an Umfang die Fasern der 
benachbarten Gebiete wesentlich übertrifft. Ueber den Beeinn der Klein- 
hirnseitenstrangbahn in den unteren Rückenmarksabschnitten sind bisher 
keine völlig sicheren Ergebnisse erzielt worden. In den meisten Lehr- 
büchern findet man die Angabe, dass dieselbe im unteren Brustmark oder 
im oberen Lendenmark zuerst auftritt. Kahler und Pick! geben die 
Höhe der 9. Dorsalwurzel an, Schultze? die der 10., Tooth? sogar die 
der 8., Singer und Münzer* betonen, dass die Kleinhirnseitenstrangbahn 
erst etwa von dem oberen Ende des Lendenmarkes vollständig formirt sei, 
zumal da dieselbe nach Ausschaltung des Lendenmarkgrau beim Kaninchen 
nicht degenerire. Flechsig,° der eigentliche Entdecker dieser Bahn, kommt 
auf Grund seiner Studien an menschlichen Föten zu dem Schluss, dass 
„von der Grenze des 2. bis 3. Lendennerven an sich an der Aussenseite der 
Py.S. nur noch einzelne Längsfasern finden, die auf Grund ihrer Ent- 
wickelung u. s. w. zur directen KI.S. zu stellen sind, allmählich ver- 
schwinden auch sie.“ Ferner sagt er: „In die Region des 2. Lenden- 


. nerven haben wir überhaupt die Formirung der directen Kleinhirnbahnen 


als selbständiges Bündel zu verlegen.“ | 
Es fehlen jedoch nicht vereinzelte Angaben, die einen tieferen Ursprung 


! Kahler und Pick, Weitere Beiträge zur Pathologie und pathologischen Ana- 
tomie des Centralnervensystems. Archiv für Psychiatrie. Bd.X. 

® Schultze, Archiv für Psychiatrie. Bd. XIV. 

° Tooth, The Guldonian lectures on secondary degenerations of the spinal cord. 
British med. Journal. 1889. 

* Singer und Münzer, a.a. 0. 

® Flechsig, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. Leipzig 1876. 
S291. 


150 Max RoTauMaAnRN: 


der Kl.S. wahrscheinlich machen. Bereits Flechsig selbst bildet in der 
Gegend des 4. Lendennerven eine deutliche Kl.S. an der Peripherie ab, in 
den inneren Partieen mit Py.S.-Fasern vermischt und nicht bis an die 
hinteren Wurzeln heranreichend.” Auerbach? hat bei zwei Katzen die 
hinteren Rückenmarkspartieen experimentell entfernt, einmal vom 1. Sacral- 
nerven bis zum 2. Lendennerven, das andere Mal vom 2. bis 5. Lenden- 
nerven, und stellt beide Male Degenerationen der KI.S. fest, im ersten 
Fall vorwiegend im hinteren Abschnitt derselben. Barbacci? constatirt 
bei zwei Fällen von Druck auf das Rückenmark in Höhe der Lumbal- 
anschwellung aufsteigende Degeneration der Kl.S. und stellt bei Hunden 
und Katzen selbst nach Rückenmarksverletzung im Höhe des 26. Spinal- 
nervenpaares die aufsteigende Degeneration im Seitenstrang fest. Pellizzi*® 
bekommt sogar nach rechtsseitiger Hemisection des Rückenmarkes in Höhe 
der 2. Sacralwurzel eine aufsteigende Degeneration der Kl.S. durch das 
ganze Rückenmark. Auch Flatau? constatirt nach Querdurchtrennung des 
Rückenmarkes im 4. Lumbalsegment beim Hunde eine deutliche Degene- 
ration der K1.S., die bis in das Corpus restiforme verfolgt werden kann. 
Er betont ferner, dass bei absteigender Degeneration der Py.S. nach Quer- 
durchtrernung des Rückenmarkes, sei es im unteren Hals- oder im untersten 
Brustmark, der dorsale Abschnitt der Kl.S. bis in das Sacralmark degene- 
rationsfrei bleibt. „Es scheint also dieser hintere Abschnitt, wenigstens 
beim Hunde, der KI.S. dasjenige Gebiet darzustellen, wo die distalsten, 
damit auch die längsten Fasern der KI.S. (die von den lumbosacralen 
Stilling’schen Zellen event. von den Clarke’schen Säulen kommen) ihren 
Sitz haben.“ 

Geht es bereits nach diesen Ergebnissen nicht mehr an, die KI.S. 
beim Menschen und den höheren Säugethieren erst im oberen Lenden- 
mark oder gar im Brustmark ihren Anfang nehmen zu lassen, so weist die 
Ausschaltung des Sacral- und Lendenmarkgraus beim Hunde die Existenz 
dieser Bahn bis tief in den Conus terminalis hinein nach, so dass die- 
selbe in den ersten Anfängen noch tiefer herabzureichen scheint als die 


an (Ola RIO, hier 2 

® Leopold Auerbach, Beitrag zur Kenntniss der ascendirenden Degenerationen 
des Rückenmarkes und zur Anatomie der Kleinhirnseitenstrangbahn. Virchow’s 
Archiv. 1891. Bd. CXXIV. 8. 149. 

3 Ottoue Barbacci, Die seeundären systematischen aufsteigenden Degenera- 
tionen des Rückenmarkes. Centralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische 
Anatumie. 1891. Nr. 9. 

* Pellizzi, Sur les degenerescences secondaires dans le systeme nerveux central 
a la suite de lesions de la mo&lle et de la section de racines spinales. Arch. italiennes 
de Biologie. 1895. T.XXIV. 

> Flatau, a.a. 0. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 151 


letzten Endigungen der Py.S. Der sacrolumbale Antheil der KI.S. liegt im 
hintersten Abschnitt dieser Bahn, nimmt im aufsteigenden Verlauf an- 
dauernd Fasern aus der grauen Substanz auf, giebt ‘aber auch solche 
wieder an die graue Substanz ab, wie die langsame Abnahme der Zahl 
der degenerirten Fasern im oberen Brust- und Halsmark beweist. In Fällen 
von Halb- und Ganzdurchtrennung des obersten Lendenmarkes beim Hunde 
konnte ich ferner im unteren Lenden- und Sacralmark, in Uebereinstimmung 
mit Flatau, diese Fasern als schmales undegenerirtes Bündel an der 
Peripherie der stark degenerirten Pyramidenseitenstrangbahn nachweisen. 
Es muss sich bei Fällen tiefer Rückenmarkscompression beim Menschen 
feststellen lassen, ob hier derselbe undegenerirte Streifen an dem dorsalen 
Theil der Peripherie der Pyramidenseitenstrangbahn existirt, oder ob wirk- 
lich, wie bisher allgemein gelehrt wird, auch hier die Py.S. bis an die 
Peripherie herangerückt sind. 


Wir können also in Bezug auf die Kleinhirnseitenstrangbahnen folgenden 
Satz aufstellen: 


Die Kleinhirnseitenstranebahn ist im Sacral- und Lenden- 
mark als compactes Bündel grober Nervenfasern an der hin- 
tersten Peripherie des Seitenstranges nachweisbar und in ihren 
letzten Ausläufern bis in die unteren Partieen des Conus ter- 
minalis zu verfolgen. Sie degenerirt nach Zerstörung der grauen 
Substanz des untersten Rückenmarksabschnittes (Sacral- und 
Lendenmark) aufsteigend bis herauf zum Corpus restiforme. 


b) Im ganzen Verlauf des Conus terminalis und im Sacralmark ist 
das Areal der Pyramidenseitenstrangbahnen von einer feinkörnigen 
Degeneration erfüllt, zwischen der vereinzelte grobkörnige, offenbar zur KI.S. 
hinziehende degenerirte Fasern erkennbar sind. Zwischen den degenerirten 
Fasern sind in allen Abschnitten zahlreiche, gut erhaltene Nervenfasern 
erkennbar. In dem oberen Sacralmark, in dem das rechte Hinterhorn 
erhalten ist, wird die Degeneration der rechten Py.S. entschieden schwächer. 
Dieselbe hebt sich im unteren Lendenmark als fast völlig degenerations- 
frei von der Umgebung ab, wiewohl auch hier nur das Hinterhorn von der 
Erweichung verschont ist; dagegen zeigt links das ganze Areal der Py.S. 
Degeneration, die allerdings hinter den anderen Gebieten des Seitenstranges 
an Intensität zurücksteht. Im mittleren Lendenmark ist auch die linke 
Py.S. bis auf wenige Fasern frei von Degeneration, die rechte völlig degene- 
Tationsfrei. Weiter aufwärts sind dann beide Py.S. bis herauf zur Pyramiden- 
kreuzung normal. 

Dass in dem Gebiet der Py.S. noch andere Fasern als die eigentliche 
von der Grosshirnrinde kommende Pyramidenbahn verlaufen, ist schon 


152 MAx ROTHMANnNN: 


lange bekannt. Bouchard! betont bereits 1866, dass hier auch lange 
und kurze Commissuralfasern des Rückenmarkes verlaufen, die oleichfalls 
absteigend degeneriren; deshalb ist die Degeneration der Py.S. nach Rücken- 
marksverletzung wesentlich grösser als bei Hirnherden. Es gelang dann 
Biedl? der Nachweis einer centrifugalen, im Pyramidenseitenstrang ver- 
laufenden Bahn, die vom Kleinhirn kommt und mit der Pyramide in 
keiner Beziehung steht. Ebenso stellen Münzer und Wiener® fest, dass 
nach Zerstörung der Grosshirnhemisphäre bei neugeborenen Kaninchen mit 
secundärer Atrophie der cortico-musculären Pyramidenbahn eine Rücken- 
marksdurchschneidung dennoch starke Degeneration der gekreuzten Pyra- 
midenseitenstrangbahn zur Folge habe. Ueber die von der grauen Substanz 
des Rückenmarkes in die Pyramidenseitenstrangbahn einstrahlenden Fasern 
sind unsere Kenntnisse bisher sehr lückenhaft. Bekanntlich hat Marie? 
in letzter Zeit den Versuch gemacht, die bei der amyotrophischen Lateral- 
sclerose und bei Pellagra zu beobachtende Degeneration der Pyramidenbahn 
im Rückenmark auf eine Affection der Ganglienzellen des Seitenstranges 
zurückzuführen. Ferner sind in den letzten Jahren eine Reihe von Beobach- 
tungen bekannt geworden, bei denen nach Querschnittläsionen des Rücken- 
markes eine aufsteigende (retrograde) Degeneration im Gebiet der Pyramiden- 
seitenstrangbahn mehrere Rückenmarkssegmente herauf festzustellen war. 
Auf Grund dieser Beobachtungen habe ich? selbst mich bemüht, die bei 
den combinirten Strangerkrankungen des Rückenmarkes auftretende, auf 
das Rückenmark beschränkte Erkrankung der Pyramidenbahn in Verbin- 
dung mit der Degeneration der Kl.S. und H.Str. auf eine primäre Er- 
krankung der grauen Substanz zurückzuführen. Dem gegenüber ist bei 
der experimentellen Ausschaltung des Lendenmarkgraus beim Kaninchen die 
Pyramidenseitenstrangbahn nach den Zeichnungen Singer und Münzer’s 
und Münzer und Wiener’s im Wesentlichen auch im Sacral- und 
Lendenmark frei von Degeneration; Sarbö allerdings zeichnet auch hier 
Degeneration ein. 

Unsere Beobachtung beim Hunde zeigt nun, dass in der That zahl- 
reiche degenerirte Fasern im Areal der Py.S. nach Ausschaltung der grauen 
Substanz des Sacral- und Lendenmaıkes auftreten. Dieselben zeichnen sich 


! Ch. Bouchard, Des degenerations secondaires de la moölle Epiniere. Arch. 
generales de med. 1866. 

® Arthur Biedl, Absteigende Kleinhirnbahnen. Neurolog. Centralblati. 1895, 

® E. Münzer und Hugo Wiener, Beiträge zur Anatomie des Centralnerven- 
systems. Prager medicinische Wochenschrift. 1895. Nr. 14. 

* P. Marie, Sur la localisation des lesions medullaires dans la sclerose laterale 
amyotrophique. Semaine medicale. 1893. p. 533. 

> M. Rothmann, a.a. 0. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 153 


durch besonders feines Kaliber aus und lassen dazwischen viele erhaltene 
Fasern erkennen, die offenbar die cerebralen und cerebellaren Fasern des 
Pyramidenseitenstranges darstellen. Diese Conjunctionsfasern (Flatau) werden 
in den tieferen Abschnitten des Rückenmarkes mit Abnahme der langen 
centrifugalen Fasern immer reichlieher; es sind wahrscheinlich vorwiegend 
abwärts degenerirende Fasern. Jedenfalls lässt es sich mit Sicherheit aus- 
schliessen, dass hier aufwärts degenerirende Fasern mit längerem Verlauf 
ihren Weg nehmen, da die Py.S. bereits in den mittleren Abschnitten des 
Lendenmarkes, in denen noch immer partielle Erweichung besteht, frei von 
Degeneration sind. Da die rechte Py.S. bereits im untersten Lendenmark, 
wo nur das Hinterhorn dieser Seite erhalten ist, fast degenerationsfrei ist, 
so müssen die in der Py.S. verlaufenden Conjunctionsfasern zum Theil aus 
dem Hinterhorn stammen, zumal die Fasern der anderen Seite in dieser 
Höhe noch Degeneration zeigen. 

Fragen wir nun aber, ob diese endogene Degeneration genüst, um die 
Erkrankung der Pyramidenseitenstrangbahn bei amyotrophischer Lateral- 
selerose, bei der Pellagra oder bei der combinirten Strangerkrankung von 
der grauen Substanz abzuleiten, so müssen wir dies unbedingt verneinen. 
Denn selbst in den Gebieten stärkster Degeneration im Sacralmark hebt 
sich dies Gebiet als wesentlich schwächer degenerirt von den umgebenden 
Partieen des Seitenstranges ab. Da wir nun bei der wesentlich stärkeren 
Entwickelung der eigentlichen Pyramidenbahn beim Menschen dort noch 
weniger Conjunctionsfasern im Areal der Pyramidenseitenstranebahn zu er- 
warten haben, so muss, glaube ich, dieser Erklärungsversuch aufgegeben 
werden. Auch eine retrograde Degeneration in den eigentlichen Pyramiden- 
fasern im Anschluss an eine Zerstörung ihrer Endigungen in der grauen 
Substanz in so grosser Ausdehnung ist nicht festzustellen; selbst bei dem 
4 Wochen nach der Arterienembolie am Leben gebliebenen Hunde, bei dem 
die graue Substanz vom Conus terminalis bis zum mittleren Brustmark 
ausgeschaltet war, fehlt jede Spur einer solchen aufsteigenden Degeneration 
in der Pyramidenbahn. 

c) Ueber die übrigen Partieen der Vorder- und Seiten- 
stränge kann ich mich kurz fassen. Da in die Vorderseitenstränge an 
verschiedenen Stellen die Erweichung von der grauen Substanz aus hinein- 
gedrungen ist, so kann man hier die durch Ausschaltung der grauen Sub- 
stanz bedingte secundäre Degeneration nicht ganz rein verfolgen. Dies 
gilt allerdings nur für die Degeneration in den untersten Rückenmarks- 
abschnitten, in denen die graue Substanz zerstört ist, während die oberhalb 
der Erweichung nach aufwärts zu verfolgenden degenerirten Faserbahnen 
sich in nichts von denen nach isolirter Zerstörung der grauen Substanz 
unterscheiden können; denn alle diese Fasern der Vorder- und Seiten- 


154 MAx RoTHMANN: 


stränge stammen von der grauen Substanz ab, bezw. ziehen durch dieselbe 
hindurch. 

Im Conus terminalis und im Sacralmark ist daher das ganze Areal der 
Vorder- und Seitenstränge von gleichmässiger Degeneration befallen. Im 
unteren Lendenmark ist dieselbe entschieden in den @renzgebieten der 
grauen Substanz intensiver als in den peripheren Abschnitten, in denen 
zahlreiche normale Fasern erkennbar sind. Auch im mittleren Lenden- 
mark sind die Grenzgebiete der grauen Substanz noch am stärksten de- 
generirt; doch lässt sich am Sulcus ant. beiderseits ein schmaler Streifen 
stärker degenerirter Fasern constatiren. Vom oberen Lendenmark an rückt 
die Degeneration langsam nach der Peripherie zu und nimmt hier die ganze 
Peripherie des Vorderstranges und des Vorderseitenstranges ein, während 
im hinteren Gebiet des Gowers’schen Stranges die Peripherie fast de- 
generationsfrei wird und die Degeneration bis dicht an die graue Substanz 
heranreicht. Im Brustmark ist diese Abweichung des Gowers’schen Stranges 
von der Peripherie nach innen noch deutlicher ausgesprochen, während in 
den vorderen ?/, des Suleus ant. und an der Peripherie des Vorder: und 
Vorderseitenstranges eine schmale Randzone degenerirt ist. Nach dem 
Halsmark zu wird die Degeneration immer schwächer und ist nur noch als 
ein schmales Band längs der Peripherie des Seiten- und Vorderstranges 
nachweisbar, in letzterem auch an der vorderen Hälfte des Sulcus ant. Im 
obersten Halsmark endlich wird der Vorderstrang fast ganz degenerations- 
frei, während die Peripherie des Seitenstranges eine schwache, in die Kl.S.- 
Degeneration übergehende Degenerationszone aufweist. 

Die hier erhaltenen Resultate stimmen fast völlig mit den nach Aorten- 
abklemmung beim Kaninchen erhaltenen Degenerationen im Vorder- und 
Seitenstrang überein, ebenso mit den von Flatau nach Querdurchtrennung 
des Rückenmarkes im 12. Dorsalsegment festgestellten Degenerationen. Sie 
geben also auch eine neue Bestätigung des Gesetzes von der excentrischen 
Lagerung der langen Bahnen im Rückenmark. Dass der Gowers’sche 
Strang bereits in den untersten Partieen des Lendenmarkes aus der grauen 
Substanz entspringt, wird bereits von Marie! betont und lässt sich durch 
unsere Beobachtung nur bestätigen. Derselbe muss jedoch, ebenso wie 
alle anderen degenerirten Partieen der Vorder- und Seitenstränge, auf 
seinem Verlauf zur Medulla oblongata Fasern an die graue Substanz des 
Rückenmarkes wieder abgeben, da die Zahl der degenerirten Fasern sich 
nach oben hin andauernd vermindert. Ja die aus Sacral- und unterem 
Lendenmark entspringenden Fasern des von Marie als „faisceau sulco- 
marginal ascendant“ bezeichneten Stranges am Suleus ant. und dem medialen 


! Pierre Marie, Zecons sur les maladies de la mwelle. Paris 1892. p. 60 u. 63. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE, 155 


Theile der Vorderstrangsperipherie sind im obersten Halsmark fast ganz 
geschwunden. Auch Marie hat bereits auf den kürzeren Verlauf dieser 
Bahnen im Verhältniss zum Gowers’schen Strang hingewiesen. 


Zum Schluss wollen wir noch einmal die Ergebnisse unserer Beob- 
achtune zusammenfassen: 


1. Die nach dem Verfahren von Lamy ausgeführte Embolie 
der Rückenmarksarterien des Lenden- und Sacralmarkes führt 
zur Ausschaltung der grauen Substanz dieser Rückenmarks- 
abschnittte und ist in geeigneten Fällen zum Studium der se- 
cundären Degeneration der endogenen Fasern der weissen Sub- 
stanz zu verwerthen. 


2. Die zur Embolie verwandten Lycopodiumkörner werden 
im Verlauf von 3 Wochen aus dem Arterienlumen in die Ad- 
ventitia geschleppt, wahrscheinlich durch die Leukocyten, und 
gelangen von hier aus sogar in daserweichte Gewebe der grauen 
Substanz. 


3. Die graue Substanz ist vom Conus terminalis bis zum 
mittleren Lendenmark fast völlig erweicht. Die Erweichung 
greift nur im linken Hinterstrang und in beiden Vorderseiten- 
strängen auf kurze Strecken auf die weisse Substanz über, 
welche im Uebrigen primär nicht erkrankt ist. Lange, auf- 
steigende Faserbahnen in der grauen Substanz selbst existiren 
nicht. 


4. In den Hintersträngen ist 3 Wochen nach der Embolie 
eine endogene Degeneration nachweisbar. Dieselbe ist im Conus 
terminalis und unteren Sacralmark über das ganze Areal der 
Hinterstränge ausgebreitet, nimmt vom oberen Sacralmark an 
vorwiegend das ventrale endogene Hinterstrangfeld (Zone cornu- 
commissurale) ein. Diese aufwärts degenerirenden Fasern ziehen 
am Uebergang von Brust- und Lendenmark allmählich dorsal- 
und medialwärts zu einem Feld im vorderen Theil der dorsalen 
Hälfte des Goll’schen Stranges an der Fissura post. (dorsales 
endogenes Hinterstrangsfeld) und erreichen vom mittleren 
Brustmark an im hinteren Viertel des Goll’schen Stranges, innig 
semischt mit den hinteren Wurzelfasern verlaufend, den 
Nueleus gracilis der Medulla oblongata. 


5. Die Kleinhirnseitenstrangbahn tritt bereits in der oberen 
Hälfte des Conus terminalis im hintersten Abschnitt des Seiten- 
stranges auf und ist nach Zerstörung der grauen Substanz der 


156 MAx RoTHMANN: 


untersten Rückenmarksabschnitte von hier an aufwärts de- 
generirend nachweisbar. 


6. Im Gebiet der Pyramidenseitenstrangbahn verlaufen 
zahlreiche endogene Fasern, unter denen sich jedoch aufwärts 
degenerirende von längerem Verlauf nicht befinden. Eine retro- 
grade Degeneration der eigentlichen Pyramidenbahn ist nicht 
nachweisbar. 


1. Das übrige Areal der Vorder- und Seitenstränge zeigt 
im Gebiet der Zerstörung der grauen Substanz überall degene- 
rirte Fasern mit stärkster Betheiligung der Randpartieen der 
grauen Substanz. Nach aufwärts degeneriren der Gowers’sche 
Strang und der faisceau sulco-marginal ascendant (Marie), 
beide mit nach oben langsam abnehmender Intensität. 


Es ist mir ein Bedürfniss, Hrn. Prof. H. Munk, in dessen Laboratorium 
ich nun seit 4 Jahren thätig bin und auch diese Arbeit angefertigt habe, 
an dieser Stelle meinen innigen Dank auszusprechen für das nie ermüdende 
Interesse und die Förderung, die er mir während dieser ganzen Zeit hat 
zu Theil werden lassen. 


SECUNDÄRE DEGENERATIONEN BEIM HUNDE. 197 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. V.) 


Figg. 1 bis 12. Rückenmarksschnitte nach Marchi behandelt. 

Die erweichten Partieen sind mit groben schwarzen Körnern gefüllt gezeichnet, 
die erhaltenen Abschnitte der grauen Substanz weiss gelassen. Die secundären Degene- 
rationen sind mit feinen schwarzen Punkten gezeichnet. 

Fig. 1. Conus terminalis.. — Fig. 2. Unteres Sacralmark. — Fig. 3. Mittleres 
Sacralmark. — Figg. 4 bis 6. Unteres Lendenmark. — Fig.7. Mittleres Lendenmark. — 
Fig. 8. Oberes Lendenmark. — Fig. 9. Unteres Brustmark. — Fig. 10. Mittleres Brust- 
mark. — Fig. 11. Unteres Halsmark. — Fig. 12. Oberes Halsmark. 


Fig. 15. Aus der erweichten grauen Substanz des unteren Lendenmarkes. 

a = Arterielles Gefäss mit zwei Lycopodiumkörnern in der verdickten Adventitia. 

b = Haufen von Lycopodiumkörnern in der stark verdickten Wandung einer Arterie, 
deren freies Lumen kurz davor sichtbar ist (Hämatoxylin-Eosin). 


Fig. 14. Arterielles Gefäss aus der erweichten grauen Substanz des unteren 
Lendenmarkes. 

a = Freiliegende, 

b = in Zellen eingebettete Lycopodiumkörner in der Adventitia. 


ce = Lycopodiumkörner in grossen ein- und zweikernigen Zellen ausserhalb der 
Gefässwandungen. 


Fig. 15. Oberes Lendenmark. 


a = Lycopodiumkorn in einem Arteriolus. 
b = Normale Ganglienzellen des Vorderhornes (Nissl-Präparat). 


Ein Beitrag zur Lehre von den Beziehungen zwischen 

Lage und Function im Bereich der motorischen Region 

der Grosshirnrinde mit specieller Rücksicht auf das 
Rindenfeld des Orbieularis oculi. 


Von 


Prof. Th. Ziehen 


in Jena, 


Ob innerhalb der Säugethierreihe homologen Rindengebieten des Gross- 
hirns dieselbe Function zukommt, ist noch wenig untersucht worden. Nur 
Hitzig und neuerdings Mann haben sich mit dieser Frage in eingeschränktem 
Sinne besonders beschäftigt. Letzterer! beschränkt sich auf die Carnivoren 
und die fast glatthirnigen Nager und Insectenfresser. Ersterer hat der 
Feststellung äquivalenter Regionen am Gehirn des Hundes, des Affen und 
des Menschen eine besondere Abhandlung gewidmet”? Er setzt dabei 
allenthalben voraus, dass physiologisch homologe Gebiete auch anatomisch 
homolog liegen.” So gelangt er dazu, eine Homologie zwischen dem $. supra- 
sylvius + ansatus und dem 8. centralis anzunehmen (a. a. 0. S. 136), eine 
Annahme, welche mit der vergleichenden Anatomie der Grosshirnoberfläche 
schlechterdings unverträglich ist; die Communication zwischen S. suprasylvius 
und S. ansatus, wie sie Hitzig auf Fig. 3 abbildet, ist ganz exceptionell, 
beide Furchen haben im Uebrigen nicht das Geringste mit einander zu 
thun.* Gerade, weil Hitzig durch die erwähnte Voraussetzung zu anato- 
misch unhaltbaren Folgerungen gelangt ist, ist eine Prüfung der Voraus- 
setzung dringend geboten. Dass sie im Gröbsten zutrifft, dass z. B. bei 


ı Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXX. 

” Untersuchungen über das Gehirn. Berlin 1874. S. 126. 

® Auch Ferrier (#unetions of the brain. 1886) und Turner (Zeport on the seals. 
1888. Vol. XXVI) gehen von dieser unbewiesenen Voraussetzung aus. 

* Vgl. die eingehende Darstellung von Kükenthal und mir, Jenaische Denk- 
schriften. Bd. III. 1. 8.193. 


Ta. ZIEHEN: BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNcCTIoN U. 8S.w. 159 


allen Säugern die Sehsphäre im Oceipitallappen liegt, kann ohne Weiteres 
zugegeben werden. Es frägt sich nur, ob sie auch für die einzelnen 
Centren und einzelnen Furchen bezw. Windungen zutrifft. 

Es ergiebt sich daher die Aufgabe, zunächst die anatomische und die 
physiologische Untersuchung getrennt durchzuführen und dann ihre Ergeb- 
nisse zu vergleichen. Die Durchführung der anatomischen Untersuchung 
glaube ich im Laufe der letzten 9 Jahre bis zu einem gewissen Abschlusse 
gebracht zu haben. Die physiologische Untersuchung ist noch sehr im 
Rückstande: Wir kennen die Localisation der Rindenfunctionen bis jetzt 
nur bei einigen Primaten und einigen Carnivoren sowie bei dem Kaninchen 
wenigstens einigermaassen. Die übrigen Säugethierordnungen sind noch sehr 
wenig untersucht. Ich versuche in dieser Arbeit diese Lücke etwas zu 
verkleinern. Die nachfolgenden Ermittelungen beschränken sich zunächst 
auf ein einziges motorisches Rindencentrum, das Centrum des Orbicularis oculi. 
Ich wählte gerade dieses, weil es in einer Gegend gelegen ist, für welche 
die anatomischen Homologien besonders sicher festgestellt sind. Ausserdem 
hat es den Vortheil, dass es im Allgemeinen, wie schon Hitzig bemerkt, 
bei den schwächsten Strömen anspricht und sich daher gut isolirt ab- 
grenzen lässt. 

Die anatomische Nomenclatur bezieht sich auf die in meinen anato- 
mischen Arbeiten gegebenen Abbildungen und Darstellungen. Für den 
Affen bitte ich namentlich Fig. 21 (Makak) und Fig. 31 (Orang) der Primaten- 
arbeit, für die Carnivoren die Darstellung in der Jenaischen Denkschrift 
(S. 164 ff.), für die übrigen Ordnungen die Darstellung in der Monographie 
über die Monotremen und Marsupialier (S. 150 ff.) zu vergleichen. Eine aus- 
führliche Darlegung der anatomischen Thatsachen würde hier zu weit 
führen. 

Die physiologische Litteratur über das Centrum des Orbieularis oculi 
ist noch sehr spärlich. In der Abhandlung von Fritsch und Hitzig? ist 
nur für den Facialis im Allgemeinen „der mittlere Theil des supersylvischen 
Gyrus“, richtiger nach der Figur der vordere Abschnitt dieses Mitteltheiles 
als Innervationsort angegeben. In einer zweiten Mittheilung giebt Hitzig® 


! Kükenthal und Ziehen, Ueber das Centralnervensystem der Cetaceen nebst 
Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns bei Placentaliern. Jenaische 
Denkschriften. Bd. III. 1. — Dieselben, Untersuchungen über die Grosshirnfurchen 
der Primaten. Jenaische Zeitschr. für Naturwissensch. N. F. Bd. XXII. — Ziehen, 
Das Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. Ein Beitrag zur ver- 
gleichenden Anatomie des Wirbelthiergehirns. Jena 1897. — Derselbe, Anatomischer 
Anzeiger. 1890. — Derselbe, Archiv für Psychiatrie. Bd. XXVII. 

® Hitzig, Untersuchungen über das Gehirn. Berlin 1874. 8.13. 

®A.a.0. 8.43. Vgl. auch 8.78 und Fig. 5, ferner S. 89. 


160 TH. ZIEHEN: 


an, dass das Centrum der Augenmuskeln mit einem Theile des Facialis- 
centrums zusammenfällt, und zwar mit dem Centrum des Orbieularis oculi. 
Für die Katze ergab sich die analoge Localisation.' Bei dem Affen? fand 
sich das Centrum des Augenfacialis unmittelbar unterhalb des Vorderbein- 
centrums (noch oberhalb der Furche g). Die Orbiculariscontraction schien 
stets nur gekreuzt gewesen zu sein. 

In den grundlegenden Arbeiten Munk’s ist das Centrum des Orbieu- 
laris oculi in der sog. Augenregion einbegriffen.? Ist letztere links exstirpirt, 
so löst eine mechanische Reizung der Conjunctiva des rechten Auges wohl 
noch Blinzeln, aber keine anderweitigen Abwehrbewegungen aus. Nähert 
man dem rechten Auge rasch den Finger oder die Faust, so bleibt das 
normale Blinzeln aus, wofern man eine Berührung der Wimpern oder der 
Lider vermeidet. Ausser diesem Ausfall der Orbieulariscontraction auf 
optische Reize beobachtet man auch eine Beeinträchtigung der Rechts- 
wendung der Augen. Auch andere Augenbewegungen erschienen Munk 
geschädigt. Manchmal, nicht regelmässig, trat auch eine leichte vorüber- 
gehende Ptosis und ein vorübergehendes Thränen des betroffenen Auges 
auf, letzteres beim Affen öfter als beim Hunde. Die Munk’sche Augen- 
region reicht bei dem Hunde frontalwärts etwa bis zum S. ansatus, medial- 
wärts bis zur F. splenialis, lateralwärts bis zum Scheitel des S. ectosylvius, 
oceipitalwärts etwa bis zu einer Frontalebene, welche man sich durch den 
hinteren Fusspunkt des S. suprasylvius gelegt denkt. Bei dem Affen nimmt 
sie nach Munk den Gyrus angularis ein. Darunter versteht er hier, wie 
Fig. 4 angiebt, das ganze Rindengebiet, welches von den Furchen /, e und m 
meiner mit Kükenthal verfassten Abhandlung eingeschlossen wird. Pupillen- 
veränderungen wurden nach Exstirpation niemals beobachtet. 

In einer späteren Mittheilung Munk’s,* in welcher die bei Reizung 
der Sehsphäre auftretenden Augenbewegungen näher beschrieben werden, 
erwähnt Munk kurz, dass sich vielfach mit den letzteren auch Bewegungen 
der oberen Augenlider und Erweiterungen der Pupillen verbinden. Auch 
giebt er ausdrücklich an, dass, wenn man mit der Reizung etwas über die 
vordere Grenze der Sehsphäre hinaus in die Augenregion geht, die Augen- 
bewegungen ausbleiven. Munk führt dann weiter aus, dass die Sehsphäre 
nur mit denjenigen Augenbewegungen zu thun hat, welche vom Sehen ab- 
hängig sind; denn bei T'hieren, denen die Sehsphäre beiderseits vollständig 
exstirpirt worden ist, sind die Augenbewegungen, soweit sie nicht gerade 
vom Sehen abhängig sind, ungeschädigt, und zwar sowohl „die sog. will- 


ı A.2.0. 8.99. US S 

3 Ueber die Frunctionen der Grosshirnrinde. 2. Aufl. Berlin 1890. 4. Mittheilung 
(1878). 8. 50 ff. 

* A.a.0. 16. Mittheil. S. 301 ff. 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND Function U. S. w. 161 


kürlichen, wie die unwillkürlichen“ Im Folgenden (S. 10) lässt Munk 
offen, ob ausser der Sehsphärenreizung die Reizung der Augenregion oder 
der Nackenregion Augenbewegungen hervorruft. Dass die bei Reizung 
der Sehsphäre auftretenden Augenbewegungen nicht durch associative 
Reizung der Augen- oder Nackenregion zu Stande kommen, schliesst Munk 
daraus, dass sie auch nach einem tiefen Querschnitt am vorderen Rande 
der Sehsphäre erhalten bleiben, während sie durch einen Horizontalschnitt 
am lateralen Rande der Sehsphäre beseitigt werden. Er nimmt daher an, 
dass in Folge des Sehens in der Sehsphäre selbst direct Augenbewegungen 
„mit zugehörigen Augenlid- u. dgl. Bewegungen“ entstehen. Das Blinzeln 
des Auges bei Annäherung der Hand rechnet er ausdrücklich zu denjenigen 
corticalen Sehreflexen, bei welchen eine associative Erregung motorischer 
Rindencentren stattfinden muss, also keine direete moterische Innervation 
von der Sehsphäre aus erfolst. 

Ferrier’s! Versuchsergebnisse gestalten sich nach der 2. Auflage seines 
Hauptwerkes folgendermaassen. Bei dem Affen ruft die Reizung des von 
den Furchen e, /und m eingeschlossenen Rindengebietes eine Augenwendung 
nach der gegenüberliegenden Seite und gewöhnlich eine Pupillenverengerung 
hervor; ausserdem zeigt sich „gelegentlich eine Tendenz zu Augenlidschluss“. 
Bei dem Hunde erzielte Ferrier Lidschluss des gekreuzten Auges bei 
Reizung des frontalen Abschnittes des G. suprasylvius (coronal convolution) 
zugleich mit divergirenden Augenbewegungen und Pupillenverengerung, 
Während also die Angaben bezüglich des Affen den Hitzig’schen vollständig 
widersprechen? und sich etwa mit den Munk’schen decken, stimmen sie 
bezüglich des Hundes leidlich mit den Hitzig’schen überein; nur würde 
nach Ferrier das Centrum des Orbicularis oculi etwas weiter frontal- und 
basalwärts reicher. Die Munk’sche Augenregion® des Hundes liest erheb- 
lich weiter hinten, als Hitzig und Ferrier angeben. Allerdings giebt 
Ferrier (a. a. O. S. 252) noch eine zweite Stelle an, welche Augen- 
bewegungen nach der entgegengesetzten Seite hervorruft, sowie gelegentlich 
Pupillenverengerung und Tendenz zu Augenlidschluss; diese zweite Stelle 
liest im Scheitelabschnitte* des Gyrus suprasylvius und deckt sich wenigstens 
_ mit dem untersten Theile der Munk’schen Augenregion. Seltsamer Weise 


! The functions of the brain. London 1886. 8.235 ff. Vgl. auch Proceed. Royal 
Soc. 1875. 

®2 Von der Hitzig’schen Stelle des Affen erzielte Ferrier theils noch Vorderbein- 
bewegungen, theils Verziehung des Mundwinkels nach hinten und oben (Mm. zygomatici). 

® Die Kopfregion Munk’s, mit welcher die Ferrier- Hitzig’sche Stelle bei 
dem Hund zusammenfällt, hat mit dem Orbicularis oculi nichts zu thun. Vgl. z.B. 
2.2.0. 8.53. 

* Im Text heisst es parietal and posterior division, nach der Figur kommt nur 
die parietal division in Betracht. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 11 


102. TH. ZIEHEN: 


fügt Ferrier hinzu, dass bei Reizung dieser Stelle, wenn die Augen im 
Augenblicke der Reizung geschlossen sind, zuerst Augenöffnung erfolgen 
kann. Bei dem Schakal erhielt Ferrier speciell von einer Stelle Lid- 
schluss, welche mit der Hitzig’schen sich völlig deekt. Bei der Katze 
hat das vordere Lidschlusscentrum Ferrier’s dieselbe Lage wie bei dem 
Hunde. Vom Scheiteltheile des Gyrus suprasylvius aus wurden nur Augen- 
bewegungen und Pupillenverengerung hervorgerufen. Bei dem Kaninchen 
fand sich ein Centrum des Orbicularis oculi etwa senkrecht über der Flexur 
der Fissura rhinalis (Fig. 78), desgleichen bei der Ratte und dem Meer- 
schweinchen. In den Vorlesungen über Hirnlocalisation! finden sich keine 
weiteren Angaben. 

Luciani und Tamburini? haben bei dem Affen, Hund und Kaninchen 
Reizungsversuche angestellt. Ihr Facialiscentrum deckt sich im Wesent- 
lichen mit dem Hitzig’schen. Fürstner? erzielte bei dem Kaninchen 
Lidschluss an der von Ferrier angegebenen Stelle. Unverricht* verlegt 
bei dem Hunde das Centrum des Orbicularis oculi an die Hitzig’sche 
Stelle. Vom Scheiteltheile des Gyrus suprasylvius aus erzielte er im Gegen- 
satze zu Ferrier Oeffnung der Lidspalten neben Pupillenerweiterung und 
Drehung der Bulbi nach der gekreuzten Seite. 

Unter den Versuchen Paneth’s? beziehen sich Nr. 21 bis 26, 34 
und 36 auf das Centrum des Orbicularis oculi des Hundes. Die Lage, die 
sich dabei ergiebt, stimmt mit der von Hitzig angegebenen gut überein 
(vergl. Taf. VI, Fig. 1. Neben den gekreuzten Zuckungen wurden öfters 
auch gleichseitige beobachtet. In einer späteren Arbeit von Paneth und 
Exner‘ wurde letzteres wesentlich berichtigt, insofern sich ergab, dass die 
gleichseitigen Contractionen wahrscheinlich vielfach reflectorisch durch Dura- 
reizung entstanden waren. Im Uebrigen ist aus dem zweiten Aufsatze hier 
nur die Bemerkung anzuführen, dass sich bei dem Kaninchen Lidschluss 
nicht mit Sicherheit durch Rindenreizung erzielen liess (S. 354). 


Die Arbeit Balogh’s’” über die motorische Region des Hundes war. 


! Uebersetzt von M. Weiss. Leipzig 1892. 

° Sui centri psicomotori corticali. Aiv. sper. di fren. 1878. Die Arbeit von 
Albertoni und Michaeli (Zo sperimentale. 1878) war mir nicht zugänglich. 

® Experimenteller Beitrag zur elektrischen Reizung der Hirnrinde. Archiv für 
Psychiatrie. Bd. VI. 8. 727. 

* Experimentelle und klinische Untersuchungen über die Epilepsie. Archiv für 
Psychiatrie. 1883. Bd. XIV. 8.193. 

5 Ueber Lage, Ausdehnung und Bedeutung der absoluten motorischen Felder auf 
der Hirnoberfläche des Hundes. Pflüger’s Archiv. 1885. Bd. XXXVL. 

° Das Rindenfeld des Facialis und seine Verbindungen bei Hund und Kaninchen. 
Pflüger’s Archiv. 1887. Bd. XLI. 

” Ungarische Akademie der Wissenschaften. Bd. VII. 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTION U. S. w. 163 


mir im ungarischen Originale nicht zugänglich. Das Referat in dem Anat. 
Phys. Jahresbericht gestattet keine sicheren Schlüsse. Ebenso ist mir auch 
die russische Arbeit Tarchanow’s! über die Rindencentren des Meer- 
schweinchens unbekannt geblieben. 

Schäfer”? bestreitet (ebenso wie übrigens bereits Ferrier?’) gegen 
Munk, dass bei dem Affen der Gyrus angularis in Beziehung zur Sen- 
sibilität des gekreuzten Augapfels stehe oder bei der Regulirung seiner 
Bewegungen betheiligt sei, ein Ergebniss, welches in seinem letzteren Theile 
offenbar sich mit den Reizungsversuchen von Ferrier selbst kaum ver- 
einigen lässt. In seinen mit Horsley angestellten Reizversuchen‘ bei dem 
Affen fand Schäfer das Centrum des Orbieularis oculi vor dem S. centralis 
hinter g”. Nach anderen Angaben Schäfer’s liegt das Orbicularis-Centrum 
vor und hinter dem Suleus centralis.° Die Lidbewegungen, welche Schäfer 
bei Reizung der Sehsphäre beobachtete, waren nur einfache Mitbewegungen 
der Augenbewegungen.® 


Sehr werthvoll sind die Beobachtungen von Beevor und Horsley’ 
am ÖOrang-Utang. Beiderseitiger Lidschluss (gekreuzt stärker®) wurde er- 
zielt bei Reizung einer vor dem S. centralis und hinter dem Sulcus prae- 
. centralis gelegenen Stelle. Dieselben Autoren haben auch die motorische 
Resion von Macacus sinicus untersucht. Ihre ersten Untersuchungen 
stammen bereits aus den Jahren 1387 und 1888°, enthalten aber nichts 
über die corticale Vertretung des Orbicularis oculi. Diese wird erst in der 
letzten Arbeit vom Jahre 1894 behandelt.!? Die Verfasser beobachteten 
Schluss des gekreuzten Auges bei Reizung einer hinter dem Suleus 
centralis vor dem frontalen Ende der Furche / gelegenen Stelle. Nur ein 


! Vgl. Anat. Physiol. Jahresbericht. 1878. 

? Experiments on special sense localisations in the cortex cerebri of the monkey. 
Brain. 1888. Vol.X. p.366. Vgl. auch Brown und Schaefer, Philos. Transaect. 
1888. Vol. CLXXIX B. p. 324. Die kurze Mittheilung in Brain. Vol. XI enthält nichts 
über den Orbicularis oculi. 

NW a0, 2853% 

* Philos. Pransact. 1888. Vol. CLXXIX B. A record of experiments upon the 
- fanetion of the cerebral cortex. p. 7. 

5 Beitrag Schäfer’s zur Festschrift für ©. Ludwig, 1887, S. 280 u. Figg. 1 u. 2. 

$ Brain. Vol.XI. p.4. 

* A record of results obtained by electrical excitation of the so-called motor cortex 
and internal capsule in an Orang-Utang. Philos. Transact. 1890. B. 

® Vgl. auch S. 149. 

® Philos. Transact. Vol. CLXXVII B. p.153 u. Vol. CLXXIX B. p. 205. 

10 A further minute analysis by electric stimulation of the so-called motor region 
(facial area) of the cortex cerebri in the monkey. Prilos. Transact. 1894. Vol. CLXXXVB. 
p. 39. Vgl. Taf. VIII, Fig. 3. 

181 


164 Ta. ZIEHEN: 


Mal wurde doppelseitiger Lidschluss beobachtet. In 3 Fällen trat ein beider- 
seitiges Blinzeln, d.h. wiederholtes ıhythmisches Schliessen und Oeffnen 
ein (8.47). Es ergab sich also zwischen dem Orang und Makak eine 
wesentliche Differenz. 

Mann! hat eigene Versuche bei der Katze angestellt. Von einer 
Gegend, welche der Ferrier’schen entspricht, also im mittleren Theile 
des Gyrus suprasylvius? liegt, erzielte er eine Aufwärtsbewegung des unteren 
Augenlides (Versuch 1). Schluss des gekreuzten Auges wurde in den 
weiteren Versuchen (2, 4, 5) vom vorderen Schenkel desselben Gyrus aus 
erhalten. Bei dem Igel hat Mann ebenso wenig wie ich? in einer früheren 
Arbeit Contraction des Orbicularis oculi durch Rindenreizung hervorgerufen. 
Auch bei dem Kaninchen schweigt er über Lidschlussbewegungen. 

Marcacci* fand, soweit ich aus Referaten entnehmen kann, bei seinen 
Reizungen der Grosshirnrinde des Lammes kein Orbiculariscentrum. 

Die übrigen Säuge- bezw. Wirbelthiere sind noch wenig untersucht. 
Steiner? beobachtete bei der Taube bei Reizung „etwa der Mitte der Hirn- 
rinde“ neben gekreuzter Pupillenverengerung und associrten Augen- und 
Kopfbewegungen auch beiderseitigen Lidschluss, dem allerdings sehr bald 
Oeffnung folgte. Analoge Effecte stellte er auch bei Reizung des medialen 
hinteren Abschnittes des Oceipitallappens des Kaninchens fest. 

Die klinischen Erfahrungen bei dem Menschen sind noch sehr zweilfel- 
haft. Schon Hitzig® selbst hat im Jahre 1872 über einen Hirnabscess 
berichtet, in welchem Anfälle eines fast isolirten clonischen linksseitigen 
Faecialis- und Zungenkrampfes auftraten. Nach dem Anfalle war der ganze 
linksseitige Facialis vorübergehend gelähmt. Zu einer dauernden aus- 
gesprochenen Lähmung im linken Augenfacialis kam es nicht, nur die 
Stirnwurzeln waren links weniger tief. Es ergab sich ein Herd in dem 
rechten Gyrus centralis ant. hinter dem Ursprunge des Sulcus frontalis inf. 
aus dem S. praecentralis inf. Man wird aus diesem Befunde schliessen, dass 
das Orbiculariscentrum nicht dieser Stelle selbst entspricht, aber nicht zu 
weit von ihr wegliegt. Viel Analogie bietet ein Fall von Wernher.” Der 
Herd lag hier unterhalb des unteren Endes des Sulcus centralis. Besser 


! On the homoplasty of the brain of rodents, insectivores and curnivores. Journ. 
of Anat. and Phys. Vol. XXX. 

®? Mann bezeichnet diese Windung als lateral convulution unter dem Einfluss 
einer von Turner aufgestellten Homologie, deren Unrichtigkeit ich ausführlich nach- 
gewiesen habe. Analomischer Anzeiger. 1888. 

? Centralblatt für Physiologie. 1897. 16. October. 
Arch. per le malatt. nerv. 1877 und Zendiconti Gabin. di Siena. 1876. 
Sinnessphären und Bewegungen. Pflüger’s Archiv. Bd.L. S. 605. 
Archiv für Psychiatrie. Bd. Ill. 
Wernher, Virchow’s Archiv. Bd. LVI. 


4 
5 
6 
7 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTION U. S. w. 165 


verwerthbar ist ein Fall von Hervey,! in welchem neben rechtsseitiger 
Zungenlähmung und unvollständiger Aphasie eine rechtsseitige Facialis- 
lähmung bestand. Ausdrücklich wird angegeben, dass der Kranke das 
Auge nicht zu schliessen vermochte. Die Section ergab einen Erweichungs- 
herd am vorderen Rande des Suleus centralis in der Höhe des Gyrus 
frontalis inferior und einen zweiten im Gyrus front. inf. selbst an seiner 
Umbiegungsstelle in den Orbitaltheil. Offenbar kommt nur der erste Herd 
in Betracht. An derselben Stelle fand sich auch in einem Falle von Gold- 
hammer,’ welcher Klonus im ganzen rechten Facialisgebiete neben Par- 
ästhesien in den rechtsseitigen Extremitäten gezeigt hatte, eine kirschgrosse 
Geschwulst. Der Gliky’sche?® Fall ist wegen seiner ausgedehnten Zer- 
störung kaum zu verwerthen. Ausser den letztgenannten, schon von Exner* 
angeführten Fällen käme noch der neuere Fall Brissaud’s? in Betracht, 
in welchem rechts ausser dem Mundfacialis auch der Augenfacialis ge- 
lähmt war und die Section einen Herd im untersten Viertel der hinteren 
Centralwindung ergab. Rein ist auch dieser Fall nicht, da auch der Mund- 
facialis betheiligt war und zudem rechts auch Ptosis bestand. Auch ergab 
sich auf Schnitten, dass der Herd noch etwas auf die Insel und die 
vordere Centralwindung übergrif. Sehr wichtig wäre weiterhin ein Fall 
von Huguenin,® in welchem eine isolirte Lähmung des Augenfacialis 
vorlag und die Section einen Herd in dem Thalamus opticus und der 
Linsenkernschlinge ergab; indess ist der Zusammenhang zwischen der Orbi- 
cularislähmung und dem Herde nicht fraglos. Jedenfalls wird man es bei 
dieser Sachlage nicht ganz verständlich finden, dass Charcot und Pitres 
noch im Jahre 1894 das Centrum des Orbicularis oculi wenigstens ver- 
muthungsweise in den Gyrus angularis verlegten. 

Die zahlreichen Fälle, in welchen bei einer corticalen Lähmung aus- 
drücklich nur der Mundfacialis als betheiligt angegeben wird,” haben für 
unsere Frage keine Bedeutung, da bei dem Menschen entsprechend dem 
zunehmenden Zusammenfallen der Gesichtsfelder beider Augen jedenfalls der 


! Bull. de la Soc. anat. 1874. 9. Jan. 

? Berliner klinische Wochenschrift. 1879. S. 349. 

® Deutsches Archiv für klinische Mediein. 1875. 

* Untersuchungen über die Localisation der Functionen in der Grosshirnrinde 
des Menschen. Wien 1381. 8. 37. 

° Localisation corticale des mouvements de la face. Progr. med. 1393. Nr. 52. 
30. Dez, p. 493. 

6 Currespondenzblatt für Schweizer Aerzte. 1872. 

” Ein sehr klarer Fall ist namentlich der Knecht’sche, Allgemeine Zeitschrift 
für Psychiatrie. Bd. XXXIX. 8.255. Der Herd lag in der vorderen Hälfte des Gyrus 
centralis anterior hinter dem Abgang des Suleus frontalis inferior aus dem Sulcus 
praecentralis inferior. 


166 TH. ZIEHEN: 


Orbicularis palp. von der Rinde meist doppelseitig innervirt wird und sonach 
bei einem einseitigen Herde sehr wohl eine merkliche Lähmung des 
Orbicularis palp. ganz oder fast ganz ausbleiben kann. Uebrigens haben 
sich neuerdings die Fälle gemehrt, in welchen bei corticaler oder kapsulärer 
Facialislähmung auch der Augenfacialis betheiligt war. Namentlich ist dies 
neuerdings von Mirallie, Revillod und Pugliese betont worden. Auch 
v. Monakow! giebt an, dass in seltenen Fällen centraler Lähmung sogar der 
obere Facialis in höherem Grade befallen sei als der untere. Auch ich 
habe solche Fälle beobachtet. Für die corticale Localisation des Orbieularis- 
centrums sind sie vorläufig nicht verwerthbar. 

Mehr Beachtung verdienen unter diesen Umständen die Fälle, in 
welchen klonische Krampfanfälle in Folge umschriebener Rindenerkrankungen 
reselmässig vom ÖOrbicularis oculi auseingen. Hierher gehört ausser dem 
schon erwähnten Goldhammer’schen z. B. der Fall von Maragliano und 
Seppilli,? in welchem sich eine oberflächliche Erweichung in der unteren 
Hälfte des Gyrus centralis ant. ergab, welche auf die angrenzenden Stirn- 
windungen übergriff; ferner ein Fall von Assagioli und Bonvecchiato,’ 
der eine etwa 4°® im Durchmesser messende, mit der Dura verwachsene 
Geschwulst ergab, welche auf die mittlere Stirnwindung auf der Grenze 
ihres mittleren und hinteren Drittels drückte, und ein Fall von Weiss,* in 
welchem ein Tuberkel von 2 Durchmesser den mittleren Theil des Gyrus 
centralis ant. einnahm. Desgleichen theilt v. Monakow° mit, dass die 
corticale facio-linguale Monoplegie nicht selten unter convulsivischen Zitter- 
bewegungen verläuft, bei welchen meist der Orbicualris palp. betheiligt ist. 
Alle diese Beobachtungen deuten darauf, dass das Orbiculariscentrum dem 
Mundfacialiscentrum sehr nahe liegt. Sehr schwer sind freilich andererseits 
Fälle zu erklären, wie derjenige Raymond’s,® welcher klonische Krämpfe 
in den rechtsseitigen Extremitäten und im rechten Mundfacialis unter Frei- 
lassung des Augenfacialis aufwies und einen oberflächlichen Herd im 
mittleren Abschnitte der beiden Gyri centrales ergab. 

Noch weniger ergiebig sind die spärlichen Mittheilungen über fara- 
dische Reizung der menschlichen Hirnrinde. Sciamanna’ erhielt Con- 


1 Gehirnpathologie. Wien 1897. 8. 288. 

® Riv. sper. di fren. 1878. 3 Ebenda. 1879. 

* Wiener med. Jahrb. 1882. Fall. 

> A.a. 0. 8.415. Vgl. auch Fig. 108, 8.381. Auch Allen Starr giebt eine ähn- 
liche Darstellung; desgl. Mills, The nervous system and its diseases. Fig. 228, p. 333. 

6 Gaz. med. de Paris. 1882. 23. Dez. 

” Gli avversarii delle localizzazioni cerebrali. Arch. di psich. 1882. p. 209 ft. 
Ich habe, namentlich durch diese Beobachtung und die Angaben von Chareot und 
Pitres bewogen, seiner Zeit im Bardeleben-Haeckel’schen Atlas der topographischen 
Anatomie das Orbiculariscentrum in den Gyrus supramarginalis verlegt. 


PZN 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTION U. S. w. 167 


tractionen des Orbieularis von dem Gyrus supramarginalis aus; doch ist die 
Sicherheit seiner Beobachtung zweifelhaft, da er die Dura nicht öffnete, 
Auch die Thatsache, dass er von derselben Gegend aus auch Zungen- 
bewegungen erhielt, beweist, dass die Reizung weit nach vorn übergriff. 
Bei den Reizungen von Bartholow, Keen, Lloyd und Deaver, Nancrede 
und Horsley! hat keine exacte Localisation des Reizortes stattgefunden, 
zum Theil hat es sich bei diesen Beobachtungen (z. B. der Lloyd-Deaver’- 
schen) nicht um local-beschränkte Reizung, sondern um Jackson’sche An- 
fälle gehandelt. 

Ueberblickt man alle bis jetzt angeführten Thatsachen und sieht man 
vom Menschen zunächst ab, so ergiebt sich Folgendes: Das Orbicularis- 
centrum des Affen kann als sicher festgestellt gelten: es ist, wie die 
übereinstimmenden Untersuchungen von Hitzig, Schäfer, Horsley und 
Beevor ergeben, im Gyrus centralis ant. und post. zu suchen. Zweifelhaft 
erscheint die Localisation bezüglich des Hundes. Den ziemlich überein- 
stimmenden Ergebnissen von Hitzig und Ferrier stehen hier die Angaben 
von Munk und Mann gegenüber, wonach das Orbieulariscentrum sich er- 
heblich weiter nach hinten, nach Munk auch medialwärts erstreckt. Ich 
habe daher meine zahlreichen, im Ganzen fast 50 Versuche umfassenden 
Protocolle über faradische Reizung der Grosshirnrinde des Hundes auf 
diese Frage sorgfältig durchgesehen und einige weitere Versuche eigens 
behufs Feststellung des Orbiculariscentrums neu angestellt. Darnach ist 
unzweifelhaft der erregbarste Punkt für den Orbicularis oculi im oberen 
Theile des vorderen Schenkels des Gyrus suprasylvius gelegen, also an der 
von Hitzig angegebenen Stelle. Munk’s Augenregion dürfte hier noch 
etwas weiter nach vorn sich erstrecken als seine Fig. 3 darstellt. Auch 
die obere Lippe des 8. coronalis gehört — wenigstens bei manchen Hunden 
— entschieden noch zum Orbieulariscentrum und noch nicht zum Vorder- 
beincentrum. Ebenso erstreckt sich das Örbiculariscentrum abwärts ent- 
schieden noch oft auf die untere Lippe des S. suprasylvius, wieauch Munk 
angiebt. Ein Hirabreichen bis auf den unteren (vorderen) Abschnitt des 
vorderen Schenkels des Gyrus suprasylvius, wie Ferrier es angiebt, habe 
ich niemals beobachtet. Schwieriger ist die Abgrenzung nach hinten. Ich 
habe noch recht häufig auch bei sehr schwachen Strömen vom hinteren 
Abschnitte des Scheitelstückes des Gyrus suprasylvius, also zwischen S. ecto- 
lateralis und S. suprasylvius, Orbiculariscontractionen erhalten. Ja mehrfach 
konnte ich letztere auch von Rindenabschnitten aus erhalten, welche un- 
zweifelhaft zur Sehsphäre zu rechnen sind. Ich habe bereits im Jahre 1885 


! Wie ich einer brieflichen Mittheilung Horsley’s entnehme, verlegt er das 
Orbieulariscentrum des Menschen in die vordere Oentralwinudung unterhalb des unteren 
Endpunkts des Sulcus praecentralis superior. 


168 TH. ZIEHEN: 


in meiner ersten Arbeit zwei derartige Fälle erwähnt." Seitdem bin ich 
solehen Fällen noch öfter begegnet. Auf dieser unbestimmten Ausdehnung 
nach hinten beruht auch die grosse Schwierigkeit, den Orbicularis oculi aus 
den durch faradische Rindenreizung erzeugten Krampfanfällen durch corti- 
cale Fxstirpation auszuschalten. Ich möchte daher glauben, dass wenigstens 
beim Hunde der Orbieularis oculi ähnlich wie die Bulbusbewegungen auch 
in der Sehsphäre unmittelbar vertreten ist. Damit wäre zugleich die Frage 
aufgeworfen, ob der optische Blinzelreflex nicht meistens zum Theil doch 
ein Sehreflex niederster Ordnung im Sinne Munk’s? ist. Das neugeborene 
Kind? reagirt jedenfalls auf starke optische Reize bereits sehr frühe mit 
Orbiculariscontractionen. Andererseits erfolgt auf rasches Zufahren mit dem 
Finger bei dem Neugeborenen noch keine Orbieulariscontraction.* Der optische 
Blinzelreflex ist also theils angeboren, theils erworben. Soweit er angeboren 
ist, ist er wahrscheinlich unmittelbar an die Sehsphäre geknüpft; nur 
soweit er erworben ist, entsteht er durch Vermittelung der Associations- 
fasern und des Orbiculariscentrums der motorischen Region. Das Blinzeln 
bei greller Belichtung erscheint daher als ein Sehreflex niederer Ordnung 
im Sinne Munk’s,? das Blinzeln bei Zufahren der Hand, das Ausweichen 
vor Hindernissen als ein Sehreflex höherer Ordnung. Man könnte hiergegen 
vielleicht einwenden, dass die faradische Reizung der Sehsphäre doch auch 
Augenöffnung (Lidhebung) hervorruft. Diese Thatsache ist mir aus eigenen 
Versuchen wohlbekannt, verträgt sich aber mit der Thatsache, dass dieselbe 
Sehsphäre auch Augenschluss hervorruft, recht gut; man kann sich z. B. 
sehr wohl vorstellen, dass starke optische Reize in der Sehsphäre Orbicularis- 
contractionen, also Augenschluss, schwache hingegen Hebungen des oberen 
Lides, also Augenöffnung, hervorrufen. So wird auch folgender Versuch 
verständlich, welchen ich selbst angestellt habe: FExstirpirt man bei dem 
Hunde die Sehsphäre beiderseits, so fallen beide optische Blinzelreflexe weg; ® 
durchschneidet man aber beiderseits am vorderen Rande der Sehsphäre durch 


I Archiv für Psychiatrie. Bd. XVII. 8 6. ZA SONST 0 TASTE 

® Vgl. auch Preyer, Die Seele des Kindes. 4. Aufl. 1895. 8.16 ff. 

* Vielmehr nach Preyer erst in der 9. Woche. Vgl. auch Raehlmann und 
Witkowski, Dies Archiv. 1877. Physiol. Abthlg; Raehlmann, Zeitschr. f. Psychol. 
Bd. II; Soltmann, Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. IX. 8. 108. Uebrigens beschränkt sich 
dieser optische Blinzelreflex anfangs auf die Macula lutea. Seitliches Zufahren der Hand 
löst noch im 5. Monat nicht regelmässiges Blinzeln aus. Schend gewordene Blinde 
scheinen sich etwa wie drei- bis viermonatliche Kinder zu verhalten (Rachlmann). 
Ueber den Hund vgl. Mills, Trans. Royal Soc. Canada 1894. 

° Preyer stellt ihn dem paläophyletischen Pupillarreflex als „neophyletisch“ gegen- 
über (a.2. 0. S. 21). 

° Das Kaninchen verhält sich in dieser Beziehung anders, wie Eckhard’s Ver- 
suche ergeben. Centralblatt für Physiologie. Nr. 10. S. 358. 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTION U. S. w. 169 


einen tiefen Schnitt die zur motorischen Region s. str. führenden Associations- 
bahnen, so bleibt der Blinzelreflex auf grelle Belichtung erhalten,! während 
der Blinzelreflex auf Zufahren der Hand u. s. w. verloren geht. Nach allen 
diesen Thatsachen scheint mir wahrscheinlich, dass bei dem Hunde der 
Orbiceularis oculi nicht nur in der motorischen Region s. str. an der ange- 
gebenen Stelle, sondern auch in der Sehsphäre vertreten ist. 

Auch bei dem Kaninchen habe ich die Localisation des corticalen 
Orbiecularisfeldes öfters nachgeprüft. Die Ergebnisse stimmen mit denjenigen 
Ferrier’s gut überein. 

Bei dem Igel habe ich erst kürzlich mit Sicherheit von der Rinde 
aus Orbiculariscontractionen erzeugen können, hingegen nicht bei dem phylo- 
genetisch nah verwandten Opossum.” Auch bei der Fledermaus bin ich 
‚nicht zu sicheren Ergebnissen gelangt. | 

Am fühlbarsten schien mir die Lücke unserer bezüglichen Kenntnisse in 
der Ordnung der Ungulaten. Auch ich verfüge nur über einen an einem 
Schafe angestellten Versuch, den ich wegen seines klaren Ausfalles und der 
Spärlichkeit ähnlicher Versuche speciell mittheile. 

Hammel, 5jährig, Hornhauttrübungen auf dem linken Auge. Aether- 
narcose (ohne Morphium). Trepanation links. Freilegung fast der ganzen 
linken Grosshirnhemisphäre Eröffnung der Dura und vollständige Zurück- 
schlagung der Duralappen. Zunächst wird festgestellt, dass der Exner- 
Paneth’sche Durareflex auf den gleichseitigen Orbieularis oculi, welcher bei 
dem Hunde sehr lebhaft, bei dem Igel schwach ist, hingegen bei dem 
Kaninchen fehlt, auch mit stärksten Strömen nicht zu erzielen ist. Die 
Reizergebnisse gestalten sich folgendermaassen: 

Occipitallappen (Sehsphäre): schon bei schwachen faradischen Strömen 
tritt Nystagmus und eine extreme Augenwendung nach der gekreuzten Seite 


! Immer vorausgesetzt, dass er bei dem intacten Thier prompt zu erhalten war, 
was nicht für alle Hunde gilt. Vgl. Eckhard, a.a. O. S. 359. Beidem Menschen 
scheint der optische Lidreflex bei Zerstörung der Sehsphäre durchweg erloschen zu 
sein. Allerdings hat man sich seither gewöhnlich begnügt, die Abwesenheit des Blinzel- 
reflexes bei raschem Zufabren mit dem Finger festzustellen und die Prüfung mit inten- 
sivem Licht unterlassen. In einem von Knies mitgetheilten Falle (Ueber centrale 
Störungen der willkürlichen Augenmuskeln. Arch. f. Augenheilk. Bd. XXII) erfolgte 
auf grelles Licht trotz totaler urämischer Blindheit noch Blinzeln; doch ist der Fall, 
da nur eine toxische Amaurose vorlag, nicht beweisend. Dass bei greller Beleuchtung 
nicht etwa der Trigeminus das Blinzeln auslöst, wie Brücke meinte, hat Eckhard 
nachgewiesen (a. a. O.). Vgl. auch Moeli, Virchow’s Archiv. Bd. LXXVI. S. 483. 

” Vgl. meine Arbeit im Centralblatt für Physiologie. Bd. XI. Nr. 15. Das Orbi- 
eulariscentrum des Igels liegt lateralwärts vom Vorderbeincentrum. Cunningham 
(Journ. of Phys. 1898. Vol. XXII) fand das Orbieulariscentrum bei dem Opossum an 
der analogen Stelle. 


170 TH. ZIEHEN: 


ein. Mehrmals gelang es auch leichte Contractionen des gekreuzten Orbi- 
cularis oculi zu erzielen. 

Rindengebiet medialwärts von dem Suleus coronalis! (auf der nach- 
stehenden Figur senkrecht schraffirt): Zuckungen des gekreuzten Vorder- 
beines. Dieselben sind am stärksten, bezw. bei den schwächsten Strömen 
(Rollenabstand 10°“) erhältlich unmittelbar vor und hinter dem Einschnitte 
der F. splenialis auf die laterale Convexität. Im hinteren Gebiete des 
ganzen schraffirten Feldes — bis zu dem „Bügel a“ hin — beobachtet man 
auch Hinterbeinbewegungen. Isolirt liessen sich letztere von keiner Rinden- 
stelle regelmässig erhalten (auch von der Medialfläche nicht). Auch bei 
stärkster Abschwächung des Stromes waren die Hinterbeinbewegungen fast 
stets auch von leichten Vorderbeinbewegungen begleitet, während bei Reizung 
des vorderen Gebietes des Feldes letztere isolirt auftraten. 


7 x 


spl a SS el L ef 
l 


I 
| 
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UN: 
/ NN HH ı n TE | ) Y U 
—— 


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I 
J j 
Ra | | \ 
ai Pars esp | 
Laterale Convexität des Schafhirns. Linke Hemisphäre, von der Seite und oben gesehen. 


a = „Bügel a“, cf = Sulcus confinis, co = 8. coronalis, d = 8. diagonalis, el = 8. ecto- 

lateralis, esp = S. ectosylvius posticus, 2 = 8. lateralis, PaFS = Processus acuminis 

Fossae Sylvii, ps = Sulcus praesylvius, #a, Rp = Ramus anterior bezw. posterior der 

Fossa Sylvü, rhl = Fissurs rhinalis lateralis, sp2 = Einschnitt der Fissura splenialis, 

ss = Sulcus suprasylvius. Bei x zieht eine grosse Vene über die laterale Convexität. 
Die Bedeutung der Schraffirungen ist im Text nachzulesen. 


Rindengebiet unmittelbar lateralwärts vom Sulcus coronalis (schräg schraf- 
firt): Hebungen des Kopfes, gekreuzte Schulterbewegungen und Drehungen 
des Kopfes nach der gekreuzten Seite. Die Schulterbewegungen liessen sich 
am leichtesten in unmittelbarer Nähe des Sulcus coronalis hervorrufen. 


! Bezüglich der Nomenclatur und Lage der Furchen verweise ich auf Krueg, 
Zeüschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXXI (Taf. XXI); Rogner, Zbenda. 
Bd. XXXIX und Kükenthal’s und meine Monographie. Jenaische Denkschriften. 
Bass S135r: 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTIoN U. S. w. lat 


Rindengebiet im vorderen Bereiche des Sulcus suprasylvius hinter dem 
Suleus diagonalis (horizontal schraffirt): Contractionen der Mund-, Augen- 
und Ohrfacialismusculatur. Etwas hinter dem Sulcus diagonalis erhielt ich 
nur Contractionen im Bereiche des Mundfacialis. Anfangs waren dieselben 
fast ausschliesslich gekreuzt, später zuweilen auch gleichseitig. Hinter diesem 
Mundfaeialiscentrum erhielt ich ausgezeichnete schlagende Bewegungen des 
gekreuzten Ohrlöffels und Contractionen des gekreuzten Orbicularis oculi 
(Rollenabstand 11“); gleichseitige Contractionen wurden nicht beobachtet. 
Trotz vielfacher Versuche gelang es nicht, von einer Stelle innerhalb dieses 
Gebietes regelmässig nur Ohrbewegung oder nur Augenschluss zu erzielen. 
Oceipitalwärts reicht dies Gebiet fast bis zu einer Linie, welche man sich 
quer in der Verlängerung des Processus acuminis fossae Sylvii gezogen 
denken kann, bezw. bis zum Processus acuminis selbst. 

Nebenbei bemerke ich noch, dass eine auffällige Salivation sich schon 
sehr bald einstellte. Bei Reizung im Mundfacialisgebiete trat einige Male 
auch Mastication auf. Einige Male wurde im vordersten untersten Theile 
desselben Gebietes auch Zungenvorstrecken beobachtet. Im späteren Ver- 
laufe des Versuches kam es auch zu Nachzuckungen, welche jedoch nur 
auf ein benachbartes Centrum übergriffen und nicht zu einem vollen An- 
falle sich entwickelten. 

Die obigen Reizeffecte sind für jede Stelle 10 bis 12 Mal und mehr 
festgestellt worden. Zum Schluss wurden die erregbaren Bezirke durch 
eingestossene Nadeln, Methylenblau- und Tintenflecke markirt. Ausserdem 
wurden sie auf zwei sofort hergestellten Zeichnungen eingetragen. 

Jedenfalls ergiebt sich aus diesem Versuche, dass bei dem Schafe die 
Orbieulariscontractionen einerseits inconstant von den Sehsphären, anderer- 
seits sehr constant von einer bestimmten, weit frontalwärts gelegenen Stelle 
hervorzurufen sind. 

Im Anschlusse an diese Thierversuche theile ich kurz eine Beobach- 
tung am Menschen mit, welche wenigstens einen Wahrscheinlichkeits- 
schluss zulässt. Es handelt sich um eine traumatische Compressionsfractur 
im vordersten Theile des linken Scheitelbeines von etwa 5-Markstückgrösse. 
Eine anfängliche rechtsseitige Hemiparese ging rasch zurück und nach ope- 
rativer Entfernung des deprimirten Fragmentes blieben nur noch folgende 
Symptome zurück: Deviation der Zunge nach rechts, leichtes Zurückbleiben 
der rechten Mundhälfte beim Pfeifen und der rechten Hälfte des Gaumen- 
segels bei der Phonation, Erweiterung der rechten Pupille und des rechten 
Augenspaltes. Dynamometrisch war der rechte Arm noch etwas schwächer 
als der linke, doch war der Knabe schon vor dem Unfalle partieller Links- 
händer. Die Sprachstörung beschränkte sich fast ausschliesslich auf eine 
schwere Akataphasie. Dank der Operation und dank den genauen Messungen 


172 TH. ZIEHEN: 


am Schädel lässt sich mit grosser Bestimmtheit sagen, dass die Depression 
auf das untere Drittel beider Centralwindungen gewirkt hat. Auch diese 
Beobachtung weist also für das Rindenfeld des M. orbieularis oculi auf die 
Centralwindungen hin.! Ob auch bei dem Menschen der Orbicularis oculi 
eine zweite Vertretung in der Sehsphäre hat (im Dienste des optischen 
Blinzelreflexes bei greller Belichtung), ist vorläufig klinisch noch nicht zu 
entscheiden. 


Das Gesammtergebniss der in der Litteratur enthaltenen und meiner 
eigenen T'hierversuche und der klinischen Beobachtungen ist in vielen Punkten 
noch zweifelhaft und ergänzungsbedürftige. Namentlich die hintere Grenze 
des Orbicularisfeldes ist aus den erörterten Gründen und Schwierigkeiten 
noch nicht festzustellen. Hingegen ist die vordere Grenze mit genügender 
Sicherheit bekannt. Sie liegt bei dem Menschen im Sulcus praecentralis, 
bei dem Orang in dem Sulcus praecentralis, bei dem Makak im Sulcus 
praecentralis oder centralis, bei dem Hunde in der oberen Lippe des Suleus 
coronalis, bei dem Schafe erheblich hinter, bezw. unter dem S. coronalis. 
Die lissencephalen Säuger bleiben hier füglich ausser Betracht, nur 
soviel lässt sich sagen, dass wenigstens bei den Nagern die vordere Grenze 
des Orbicularisfeldes — verglichen mit der F. Sylvii und den Stamm- 
ganglien — relativ weit hinten liegt. 

Was hat nun die vergleichende Anatomie bezüglich der Furchenhomo- 
logien ergeben?” Zunächst ist der Sulcus praecentralis der Primaten bei 
dem Hunde und dem Schafe im Wesentlichen durch den S. praesylvius ver- 
treten. Der Sulcus centralis der Primaten ist dem S. cruciatus des Hundes 
und dem Einschnitte der Fissura splenialis des Schafes homolog; dazu ist 
zu bemerken, dass auch bei vielen Carnivoren (Caniden, Musteliden u. s. w.) 
der S. eruciatus nichts Anderes ist als der Einschnitt der Fiss. splenialis 
in die laterale Convexität. Der S. postcentralis entspricht dem S. coro- 
nalis + ansatus des Hundes und dem Sulcus coronalis und dem Bügel a 
des Schafes. Der S. suprasylvius des Hundes und des Schafes ist, wie längst 
bekannt, bei den Primaten allmählich mehr und mehr auf seinen hinteren 
Schenkel reducirt worden. 


! Interessant ist der Vergleich dieses Falles mit einem anderen von mir mit- 
getheilten Falle ( Vierteljahrsschrift für gerichtliche Medicin. Bd. XIV. 1), in welchem 
der Angriffspunkt des Traumas nur etwas höher gelegen war: hier waren ausser dem 
Mundfacialis die Extremitäten, namentlich der Arm etwas mehr betheiligt, die Stirn- 
facialisinnervationen hingegen symmetrisch. Interessant ist in diesem Fall auch die 
bleibende Agraphie und die damit in Zusammenhang stehende schwere Störung des 
Rechnens; die anfängliche Aphasie hatte sich fast ganz zurückgebildet. 

° Vgl. die oben 8.159 angeführten Arbeiten. 


BEZIEHUNGEN ZWISCHEN LAGE UND FUNCTION U. S. w. 173 


Vergleicht man nun den physiologischen und anatomischen Thatbestand, 
so ereiebt sich unzweifelhaft, dass im Ganzen gegen die Primaten hin und 
noch innerhalb der Primaten gegen die-Anthrophomorphen und den Menschen 
hin die Lage des Centrums des Orbieularis oculi sich frontalwärts verschoben 
hat. Auch für die Extremitätencentren lässt sich eine analoge phylogene- 
tische Verschiebung nachweisen. Eine solche Verschiebung ist auch ohne 
Weiteres verständlich. Die functionelle Fortentwickelung in der Säugethier- 
reihe bezieht sich bis zum Menschen hinauf vorzugsweise auf drei Gebiete: 
die Sehsphäre, das Vorderbeincentrum und das sensorische und motorische 
Sprachgebiet. Bis zu den Anthropomorphen kommen nur die beiden ersten 
in Betracht. Speciell muss die fortschreitende, relativ überwiegende Ent- 
wiekelung der Sehsphäre den Einfluss haben, dass die übrigen Centren, 
speciell die motorischen, frontalwärts vorgeschoben werden. 

Die Furchen, bezw. Windungen haben diese Verschiebung nicht in 
gleichem Maasse mitgemacht, wie unsere Zusammenstellung direct ergiebt. 
Die Eingangs aufgeworfene Frage ist also dahin zu beantworten, dass Rinder- 
gebieten gleicher Function keineswegs genau die homologe Lage bezüglich 
Furchen und Windungen zukomint. Allerdings ist die Rindenfurchung eine 
Folge der Function. Man könnte sich also denken, dass die Furchen auch 
die Wanderung der Function mitmachen müssten. Die Thatsache, dass dem 
nicht so ist, lässt sich jedoch ‘recht gut erklären. Wenn die functionelle 
Thätiekeit mit ihren gesteigerten Ansprüchen an Blutzu- und -abfuhr und 
namentlich auch an Lymphabflussbahnen zur Bildung einer Furche führt, 
so entstehen damit auch Arterien, Venen und Lymphbahnen, kurz ein 
System von anatomischen Organisationen, welche sich gegenseitig tragen 
und fortbestehen, auch wenn die bezügliche Function an Bedeutung ver- 
loren hat und einer anderen gewichen ist. Dies System von anatomischen 
Organisationen (Furchung, Gefässe) wird von der neuen Function über- 
nommen, verwerthet und vielleicht im Kleinen umgeformt, bleibt aber im 
Wesentlichen intact. Beispiele für solche Functionswanderungen bei Er- 
haltenbleiben der gröber anatomischen Organisationen bietet gerade das 
Gehirn allenthalben. Ich erinnere nur z. B. an die fortschreitende Ver- 
lagerung der optischen Empfindungssphäre auf die Medialfiäche, welche in 
der Primatenreihe stattgefunden hat, oder an die Verlagerung der Loco- 
motion aus dem Rückenmarke in die Hirnrinde, welche stufenweise vom 
Frosche bis zum Menschen sich verfolgen lässt. Die parallele Arbeit der 
vergleichenden Gehirnanatomie und der vergleichenden Gehirnphysiologie 
verspricht auf diesem Gebiete noch viele bedeutsame Ergebnisse. 


Ueber corticale Reizung der Augenmuskeln. 


Von 
Dr. R. du Bois-Reymond und Prof. P. Silex 


in Berlin. 


Auf der Grosshirnrinde des Hundes sind drei Stellen bekannt, deren 
Reizung Augenbewegungen zur Folge hat, nämlich erstens die „Sehsphäre“, 
zweitens eine Stelle in der „Nackenregion“, drittens eine Stelle im „Facialis- 
gebiet“. Es wäre schon a priori kaum anzunehmen, dass diese drei ver- 
schiedenen Theile der Hirnrinde zu der Function des Auges in ganz gleicher 
Beziehung stünden. Da von den beiden erstgenannten Stellen aus immer 
associrte Bewegungen beider Augen, von der dritten Stelle aus einseitige 
Augenbewegungen ausgelöst werden, ist wenigstens in jedem dieser beiden 
Fälle der Zusammenhang zwischen Reizung und Bewegung sicher ein ver- 
schiedener. 

Ueber die Beziehungen der Sehsphäre zu den Augenbewegungen sagt 
Prof. Munk u. A.:! „Wie es Hrn. Schäfer’s sehr verdienstliche Ermitte- 
lung beim Affen? voraussehen liess, führt auch beim Hunde Reizung mit 
Inductionsströmen von der Sehsphäre aus associirte Augenbewegungen her- 
bei. — Die Stromstärken, deren man für die erfolgreiche Reizung bedarf, 
sind von gleicher Ordnung mit denjenigen, durch welche es von den be- 
kannten anderen Hirnrindenstellen aus zu Bewegungen der Extremitäten 
kommt. — Geht man mit der Reizung etwas über die vordere Grenze der 
Sehsphäre hinaus in die Region F hinein oder über die laterale Grenze der 
Sehsphäre hinaus in die Hörsphäre B hinein, so bleiben, wenn man nicht 
ungebührlich die Stromstärken vergrössert, die Augenbewegungen aus. Die 
Augenbewegungen, welche nach allem Angeführten unzweifelhaft die Folgen 
örtlich begrenzter Reizungen der Sehsphärenpartieen sind, haben keineswegs 
eine geringe Grösse und sind sogar oft gerade auch von der hinteren Seh- 
sphärenzone aus recht auffallend.“ Nach Totalexstirpation ist das Thier 


! H.Munk, Sehsphäre und Augenbewegungen. Silzungsberichte der Akademie 
der Wissenschaften. 1890. 8. 61. 
? Brain. Vol.XI. p. 1—6. 


R.pu Boıs-ReymonD unD P. Sınex: ÜBER CORTICALE REIZUNG v.8.w. 175 


zwar „vollkommen blind; aber seine Augenbewegungen sind ungeschädigt, die 
sogenannten willkürlichen ebenso wie die unwillkürlichen, die natürlich gerade 
vom Sehen abhängigen Bewegungen ausgeschlossen, die ja am blinden 
Thiere fehlen müssen. — Mit den vom Sehen unabhängigen Augen- 


 bewegungen hat also die Sehsphäre gar nichts zu schaffen, weder 


erfolot deren Anregung von der Sehsphäre aus, noch führt die Leitungs- 
bahn vom Ort ihrer Anregung zur Peripherie durch die Sehsphäre hindurch.“ 
Dagegen erklären sich die Bewegungen auf Sehsphärenreizung, nach Ana- 
logie der beim normalen Thier auf Gesichtseindrücke erfolgenden Augen- 
bewegungen, dadurch, „dass von den dem Sehen dienenden centralen Ele- 
menten der Sehsphäre aus die Erregung durch Associationsfasern zu anderen 
Rindengebieten und von hier aus zu niederen (subcorticalen) Hirntheilen 


"sich fortpflanzt.“ Nach Durchtrennung dieser Verbindungen bringt auch 


die Sehsphäre keine Bewegungen mehr hervor. Demnach sind die von der 
Sehsphäre her ausgelösten Augenbewegungen nicht unmittelbare, sondern 
erst secundäre Folge der Reizung. 

Von den anderen beiden Rindenstellen kann man das Gleiche mit 


| einem ziemlich hohen Grade von Wahrscheinlichkeit für die in der Nacken- 


region gelegene Reizstelle annehmen. 

Erstlich sind die von hier ausgelösten Bewegungen assocürte Be- 
wegungen beider Augen. Es ist klar, dass, wenn von zwei Centren das 
eine eine einseitige, das andere eine doppelseitige Bewegung hervorruft, das 


\ erste als das unmittelbar mit dem Organ zusammenhängende, das zweite 


dagegen als ein Centrum höherer Ordnung zu betrachten sein wird. Zweitens 
ist die Anordnung der „motorischen Punkte“ der Grosshirnrinde im All- 


gemeinen derart, dass sie der topographischen Anordnung der betreffenden 


Bewegungsorgane entspricht. So liest das Rindenfeld, von dem die Kehl- 
kopfmuskeln innervirt werden, in demjenigen Theile der „Nackenregion“, von 
der man Bewegungen der vorderen Halsmuskeln bekommt,! obschon die 
Function der Kehlkopfmuskeln von der der Halsmuskeln gänzlich getrennt ist. 
Es ıst also nieht wahrscheinlich, dass die Augenbewegungen ihr Rindengebiet 


, an einer Stelle haben sollten, die in Uebrigen den Nackenmuskeln gehört. 
‘ Drittens erfolgt bei Reizung dieser Stelle fast nie Bewegung der Augen 


allein, sondern fast immer eine Bewegung des Kopfes und der Augen in 


gleichem Sinne. Dadurch erweist sich die Augenbewegung geradezu als 
, eine Mitbewegung, die der des Halses und Kopfes assocürt ist.” Viertens 


‘ H. Krause, Grosshirnrinde und Kehlkopf. Dies Archiv. 1882. Physiol. Abthlg, 
? Freilich erhielten wir in einigen Fällen auch reine Augenbewegung ohne Er- 


regung der Nackenmuskeln, und zwar bald von einer mehr lateral, bald von einer 
ı mehr medial gelegenen Stelle desjenigen Bezirkes, von dem aus Augenbewegungen 
, hervorzurufen waren. 


176 R. pu Boıs-REeymonD UND P. SILEx: 


lässt sich für die oben gegebene Anschauung folgender Versuch verwerthen: 
Reizt man gleichzeitig die Nackenregion und die Stelle im Facialisgebiet, 
so überwiegt die Wirkung der letzteren. Reizt man zuerst in der Nacken- 
region und gleich nachher in dem Facialisgebiet, so kann die zuerst ein- 
getretene Bewegung geradezu umgekehrt werden. 

Es bleibt demnach als diejenige Stelle der Hirnrinde, die man als 
primäres, unmittelbar der „willkürlichen“ Augenbewegung übergeordnetes 
Centrum auffassen muss, die Stelle im Facialisgebiet übrig." Die eben mit 
Bezug auf die Nackenregion ausgeführte Betrachtung über die topographische 
Eintheilung der Hirnrinde führte Hitzig darauf,? gerade an dieser Stelle ein 
„Centrum für die Augenmuskeln“ zu suchen. Die ersten Versuche waren 
erfolglos: 

„Das Centrum für die Augenmuskeln fällt nämlich mit einem Theile 
des Facialiscentrums zusammen. Wir wurden also durch den Lidschluss, 
und bei Verhinderung desselben durch die dennoch stattfindende Con- 
traction des Orbicularis palpebrarum gestört. Ausserdem sind die Exeur- 
sionen des Bulbus bei dieser Form des Versuches manchmal selbst auf 
starke Ströme nur gering. 

Zur Beseitigung dieser Hindernisse machte ich, als ich sie erst einmal 
kannte, den Versuchsthieren die Neurotomie des Facialis und stach ausser- 
dem eine Carlsbader Nadel, an deren Kopf eine senkrechte Papierfahne be- 
festigt war, als Fühlhebel durch das Centrum der Cornea in den Glaskörper. 

Als ich nun die Centren so hergerichteter Thiere reizte, machte der 
Fühlhebel synchronisch eine Bewegung in der Regel nach einer Richtung, 
manchmal aber auch zwei ausserordentlich schnell auf einander folgende 
Bewegungen nach entgegengesetzten Richtungen, so dass der zweite "Theil 
der ersten Bewegung von der zweiten gleichsam verschlungen wurde. Ferner 
war sehr auffallend, dass man bei der einen Reihe von Versuchen immer 
dieselbe Muskel-, und zwar mit Vorliebe Superiorwirkung bekam und keine 
andere, und dass dann bei einer anderen Reihe ein anderer Muskel, ins- 
besondere der Abducens an die Stelle des Superior trat.“ Hieraus zog 
Hitzig den Schluss, dass „die Innervation der Augenmuskeln um einen relativ 


! Kniess, Archiv für Augenheilkunde. 1891. 8. 19) äussert sich allerdings auf 
Grund eines Litteraturstudiums unter Verwerthung vieler Hypothesen, olme aber selbst 
experimentell gearbeitet zu haben, wie folgt: Für die willkürliche Iunervation der 
Augenmuskeln bestehen zwei getrennte corticale Gebiete: a) die sogenannte Selisphäre 
für die willkürliche Bewegung des Auges einschliesslich Convergenz und Accommo- 
dation, b) die bekannte Stelle in der motorischen Rinde für die Bewegung des Augen- 
lides, speciell für den Levator palpebrae superioris. Dass diese Sätze nicht richtig 
sind, erhellt aus den oben eitirten Arbeiten Prof. Munk’s, sowie auch aus Folgendem. 

” Dies Archiv. 1873. Physiol. Abthlg. 


ÜBER CORTICALE REIZUNG DER AUGENMUSKELN. Kur 


kleinen Herd gruppirt sei,“ und erwies die Richtigkeit dieser Annahme durch 
den Versuch, indem er die einzelnen Augenmuskeln in der Reihenfolge, in 
der ihr Reizeffect zu Tage trat, durchschnitt, und so nach einander, bei 
unveränderter Stellung der Elektroden, die Wirkung sämmtlicher vier gerader 
Augenmuskeln erhielt. 


Ein Fall von einseitigem Nystagmus nach Stoss auf den Schädel wurde 
für uns zur Veranlassung, den Einfluss der Grosshirnrinde auf die Be- 
wegungen der Augen, ‚und insbesondere die Bedeutung des von Hitzig 
bezeichneten Centrums zu untersuchen, das einseitige Bewegung hervor- 
ruft. Der betreffende Fall ist anderweitig besprochen. Es sei hier nur 
angegeben, dass einseitiger Nystagmus nicht ganz selten bei Kindern vor- 
kommt, und von Raudnitz auf dauernden Aufenthalt in dunkler Wohnung 
bezogen worden ist.! Diese Erklärung passt aber für viele Fälle nicht. 
Silex hat auch bei einer 20jährigen Patientin einseitigen Nystagmus be- 
obachtet, bei der aus dem gleichzeitig bestehenden Sehnervenleiden auf 
eine cerebrale Erkrankung geschlossen werden konnte. Noch deutlicher trat 
dies Moment in dem ersterwähnten Fall hervor, wo ein directes Trauma 
(ein Stein war dem Patienten, einem Maurer, auf den Kopf gefallen; Ver- 
letzung nicht nachzuweisen) den Nystagmus erzeugt hatte. Das Leiden 
bestand noch nach 1!/, Jahren. 

Da seit: der ersten Untersuchung von Fritsch und Hitzig diejenigen 
Augenbewegungen, welche von der Sehsphäre aus erregt werden, fast. aus- 
schliesslich das Interesse der Untersucher in Anspruch genommen haben, 
wie aus der Arbeit von Grewer zu ersehen ist,? galt es zunächst die er- 
wähnten Versuche zu wiederholen. 

Unsere Versuche wurden ausschliesslich an Hunden gemacht, auf die 
sich die Angaben Hitzig’s beziehen, und die sich ausserdem für Morphium- 
narkose eignen, die für diese Art Untersuchungen fast unentbehrlich ist. 
Die Thiere erhielten einige Zeit vor der Operation etwa 0.028” Morphium 
pro Kilogramm subcutan. Dann wurde unter Aethernarkose das Grosshirn 

in der gewünschten Ausdehnung nach der von Hitzig beschriebenen Me- 

_thode? freigelegt. Wir liessen darauf die Aetherwirkung vorübergehen, und 
führten die Reizversuche aus, indem das Thier vollständig bewegungslos im 
Morphiumschlaf verharrte. 


1 Jahrbuch für Kinderheilkunde. Bd. XLV. 

? Aerztlicher Verein der Petersburger Nerven- und Bun ear Klinik. 
25. September 1897. 

3 Ueber die elektrische Erregbarkeit des hun Dies ER 1870. Physiol, 
Abthlg. — Untersuchungen über das Gehirn. 1874. 8.9. — Demnächst erscheinend: 
Bericht der ophthalmologischen Gesellschaft zu Heidelberg vom Jahre 1898. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 123 


178 R. pu Bosıs-Reymond und P. Sıuex: 


Der gesuchte Punkt liest an der Stelle, wo die zweite Hirnwindung 
sich dem Bogen anschliesst, mit dem die erste den Sulcus eruciatus um- 
zieht, also auf der zweiten Windung ungefähr auf gleicher Höhe mit dem 
lateralen Ende des Suleus eruciatus. 

Der Reizpunkt ist übrigens schon dadurch leicht aufzufinden, dass 
selbst sehr schwache Ströme (Rollenabstand 130 — 120) Zuckung des Lides 
oder Augenschluss, natürlich am gegenseitigen Auge, bewirken. War auf 
diese Weise der richtige Punkt ermittelt, so wurde das Lid hochgebunden, 
erforderlichenfalls die Lidspalte erweitert, und nun mit langsam steigender 
Stromstärke gereizt, bis sich Augenbewegungen einstellten. 

Abgesehen davon, dass sich das Thier nicht immer in den geeigneten 
Zustand der Narkose bringen lässt (Hund 17 erhielt im Laufe des Versuches 
fast 0-5s®® Morphium und blieb trotzdem zu unruhig für den Versuch), 
misslingen die Versuche leicht dadurch, dass die Reizung mit schwachen 
Strömen keine oder nur minimale Bewegungen, die Reizung mit stärkeren 
Strömen (Rollenabstand 80 — 50) aber epileptiforme allgemeine Krämpfe 
hervorruft. Diese beginnen mit nach der Reizung andauerndem Zucken 
des gegenseitigen Lides und gehen dann auf Vorderbein und Hinterbein 
der Gegenseite und der gleichen Seite über. Solche Anfälle verhindern oft 
die Fortsetzung des Versuches. 

Die gelingenden Versuche bestätigen Hitzig’s Angabe, indem bei 
Rollenabstand 120 — 100 auf Reiz Bewegung des gegenseitigen Auges eintritt. 
Fast ausnahmslos richtet sich dabei die Blicklinie noch ventral und lateral. 
Der Umfang der Bewegung war, wie auch Hitzig angiebt, oft nur gering. 

Indem wir die Richtigkeit der Hypothese voraussetzten, dass die Reiz- 
stellen für sämmtliche einzelne Augenmuskeln an der untersuchten Stelle 
eng zusammengedrängt sind, suchten wir innerhalb des betreffenden Ge- 
bietes die nähere Localisation festzustellen. In vielen Fällen war mit ge- 
ringen Verschiebungen der Knopfelektroden auch Veränderung der Bewegung 
verbunden. So erhielten wir im Versuche 4: In der Mitte des oben be- 
zeichneten Parallelogramms Bewegung nach oben, vor und hinter der Mitte 
Nichts, temporal Bewegung schräg nach unten lateral, parietal schräg nach 
lateral und unten. Im Versuche 5: Vom parietalen Theile der Reizungs- 
stelle Bewegung nach unten, vom hinteren Theile nach lateral und unten, 
vom temporalen nach lateral. Im Versuche 8: In der Mitte der Reizstelle 
Nichts, dagegen von parietal die gewöhnliche Bewegung nach unten lateral, 
oceipitalwärts Bewegung nach lateral. Versuch 19: Lidschluss nur an einer 
bestimmten Stelle, Augenbewegung in beschränktem Umkreise. Versuch 10: 
Augenbewegung nur von der Mittelstelle, Lidschluss in einem Umkreise 
von 5”m Durchmesser (Rollenabstand 100). Versuch 16: Bewegungen einzig 
von der Mittelstelle, die in diesem Falle ein isolirtes Furchenstück darstellte. 


ÜBER CORTICALE REIZUNG DER AUGENMUSKELN. 179 


- Diese wechselnden und unbestimmten Ergebnisse, besonders aber der 
letzt angeführte Befund, legten es nahe, zu untersuchen, ob der Bau der 
zweiten Windung in allen Fällen so gleichartig sei, dass man die ver- 
schiedenen Thiere mit einander vergleichen, und von Localisationsversuchen 
gleiche Ergebnisse erwarten dürfe. Es stellte sich sogleich heraus, dass die 
Configuration des betreffenden Gebietes bei verschiedenen Individuen be- 
trächtlich verschieden ist. In 4 Fällen lag das Reizungsgebiet gerade in 
einer ausgeprägten Zweigfurche, die sich von der ersten Hauptfurche nach 
oceipitalwärts erstreckte. Dieser Querfurche entsprach bei solchen Gehirnen, 
die keine äusserlich sichtbare Furche aufwiesen, eine eben bemerkbare Ver- 
diekung der Rindensubstanz. .Wo dagegen die Furche vorhanden war, 
reichte die graue Substanz weit über den Furchenspalt hinaus und um 
mehr als das Vierfache der Dicke der benachbarten Rindenschicht in Form 
einer scharfwinkeligen Falte in das Innere der Hemisphäre hinein. In 
solchen Fällen, wo man eben nur beim Einsetzen der Elektroden in die 
Furche selbst überhaupt einen Reizerfolg erzielt, ist von vornherein klar, 
dass man keine genauere Localisation erkennen kann. In den anderen 
Fällen lässt sich zwar kein directer Zusammenhang zwischen dem Versuchs- 
erfolge und dem anatomischen Befunde nachweisen, doch ist durch das 
Vorkommen so grosser Unterschiede in der Vertheilung der Rindensubstanz 
die Annahme begründet, dass die oberflächliche Reizung bei verschiedenen 
Individuen ganz verschiedene Stellen trifft. 

Dass das reizbare Gebiet, so klein es mitunter an der Oberfläche er- 
scheint, doch eine ziemliche Ausbreitung hat, geht auch daraus hervor, 
dass man von der Oberfläche eine mehrere Millimeter dicke Schicht ab- 
tragen kann und durch Reizung der darunter liegenden Schicht noch un- 
veränderte Bewegung erhält. Geht man noch tiefer, so bleibt zuerst die 
Bewegung des Auges aus, doch erfolgt noch immer Lidschluss. Erst wenn 
man noch mehr abträgt, bleibt der Reiz ohne Erfole. 

Da auf diese Weise die Anschauung Hitzig’s sich nicht bestätigen 
liess, dass nämlich eine Anzahl einzelner Reizpunkte für die einzelnen 
Augenmuskeln, räumlich nur um sehr geringe Strecken von einander ge- 
- trennt, vorhanden seien, machten wir auch die Versuche mit Muskel- 
durchschneidungen nach. Der geringe Umfang der Bewegungen erklärt 
sich nach Hitzig daraus, dass sämmtliche Muskeln zugleich gereizt werden, 
so dass nur der Unterschied ihrer Wirkungen in Erscheinung tritt. 
‘Während der hierbei resultirende Unterschied nach Hitzig in der Regel 
als Superior-Wirkung erscheint, also in einer Bewegung des Auges nach 
oben besteht, wog bei unseren Versuchen fast ausnahmslos die Wirkung 
des Externus vor, den Hitzig an zweiter Stelle nennt. An zweiter Stelle 
‚stand bei uns der Inferior, Superior- Wirkung wurde nur einmal be- 

102: 


180 - BR, ou Bois-Reymonn uno P. Sivex: 


obachtet. Ebenso wenig passte in den allermeisten Fällen das Verhalten 
nach Durchschneidung einzelner Muskeln zu der Beschreibung von Hitzig. 
Wenn das Gleichgewicht des Muskelzuges aller Muskeln zusammen so voll- 
kommen ist, dass nur eine geringe Wirkung nach einer Seite erfolgt, so 
müsste die Durchschneidung eines der Muskeln eine sehr wesentliche Aen- 
derung zu Gunsten der anderen Seite hervorbringen. Man würde erwarten, 
dass, wenn auf Reizung aller Muskeln eine kleine Bewegung nach lateral 
erfolgt, nach Durchschneidung des Externus eine sehr viel stärkere Be- 
wegung nach medial folgen müsste. Das war aber nie der Fall. Wohl 
änderte sich die Richtung der vorhandenen Bewegung, und zwar meist im 
Sinne des unternommenen Eingriffes, aber der Umfang der Bewegung war 
höchstens derselbe wie vorher. So ergab unter Anderem 

Versuch 10: Bewegung nach lateral, nach Durchschneidung des In- 
ferior- nach lateral. 

Versuch 6: Bewegung nach unten lateral, nach Durchschneidung des 
Internus nach unten. 

Versuch 5: Bewegung nach unten lateral, nach Durchschneidung des 
Externus Bewegung nach unten, nach Durchschneidung des Superior nach 
unten ohne Verstärkung. 

Versuch 19: Bewegung nach lateral, nach Durchschneidung des Ex- 
ternus nach ohen, nach Durchschneidung des Inferior keine Bewegung mehr. 

Diese Ergebnisse sind schwer mit der Anschauung Hitzig’s zu ver- 
einigen, man müsste denn annehmen, dass durch die Manipulation bei der 
Durchschneidung, bei der ja eine gewisse Schädigung der Muskeln unver- 
meidlich ist, die Functionen der undurchschnittenen Muskeln beeinträchtigt 
würden. Andererseits muss bemerkt werden, dass eine Reibe von Versuchen 
wenigstens qualitativ den Angaben Hitzig’s entsprechend ausfielen. So 
war das Gesammtergebniss beim 

Versuch 5: Bewegung nach unten lateral. Nach Durchschneidung 
des Externus Bewegung nach unten. Nach Durchschneidung des Superior 
Bewegung nach unten ohne Verstärkung, nach Durchschneidung des In- 
ferior Bewegung nach medial, nach Durchschneidung des Internus keine 
Bewegung mehr. 

Versuch 8: Bewegung nach unten und lateral. Nach Durchschneidung des 
Internus stärker nach lateral, nach Durchschneidung des Inferior rein nach 
lateral, nach Durchschneidung des Externus keine Bewegung mehr. (Hier 
war Bewegung nach oben zu erwarten.) : 

Versuch 11: Bewegung nach unten und lateral. Nach Durchschnei- 
dung des Inferior nach oben und lateral. 

Es gelang also erst durch eine längere Reihe von Versuchen, die 
Wirkung aller Augenmuskeln zu erhalten. 


ÜBER CORTICALE REIZUNG DER AUGENMUSKELN. 181 


Diese Scehwieriekeiten, zusammen mit der Kleinheit der Bewegungen, 
führen auf die Vorstellung, es seien an der betreffenden Rindenstelle nur 
Reizpunkte für einen Theil der Augenmuskeln, insbesondere vielleicht für 
die schiefen Muskeln, vertreten. Hitzig hat die schiefen Muskeln absicht- 
lich ganz ausser Betracht gelassen. Die Durchschneidung des Obliquus 
superior hatte aber nur sehr geringen Einfluss, indem die Bewegung nach 
unten eine Spur weniger ausgiebig wurde. Wurden nun auch Externus 
und Inferior durchschnitten, so war von der supponirten Wirkung des 
Obliqguus inferior nichts zu erkennen. 

Wiederholt stellte sich bei der Durchschneidung einzelner Muskeln das 
paradoxe Ergebniss heraus, dass die Bewegungen dennoch fast wie bei un- 
verletztem Muskel fortbestanden. Hierdurch wurden wir auf eine Beobachtung 
seführt, die für diese und ähnliche Untersuchungen nicht unwesentlich ist. 
Bekanntlich findet sich bei Thieren neben den auch beim Menschen vor- 
handenen Augenmuskeln noch der sogenannte „Retraetor bulbi“. Obschon 
‚dieser durch seine Benennung und die gewöhnlichen Angaben als einheitlicher 
Muskel gekennzeichnet ist, beweist der Augenschein sehr deutlich, dass dieser 
Muskel aus vier besonderen Bündeln besteht, die den geraden Augenmuskeln 
entsprechen. Die drei medialen Bündel werden vom Oculomotorius; 
das laterale vom Abducens innervirt. Sowohl beim Hunde als auch 
bei der Katze und beim Kaninchen schickt der Abducens einen Zweig zum 
lateralen Bündel des Retraetor, während die übrigen Bündel vom Oculo- 
motorius innervirt werden." Die Durchschneidung der geraden Augen- 
muskeln schaltet demnach die Bewegungsfähigkeit des Auges nicht noth- 
wendiger Weise völlig aus.” Die Bewegungen, die durch die Retractorfasern 
hervorgebracht werden, können natürlich nicht sehr umfangreich sein, und 
es ist schwer, a priori zu sagen, welche Richtung sie haben werden. Denn 
da diese Muskelbündel ganz nahe am hinteren Pole des Bulbus inseriren, wäre 
es möglich, dass ihre Zusammenziehung gerade die entgegengesetzte Wirkung 
hätte, wie die des entsprechenden Augenmuskels. 

Endlich sei noch erwähnt, dass, sobald man genöthigt ist, etwas stärkere 


! Die Angaben der Lehrbücher über diesen Punkt gehen aus einander. R. Owen 
(Comparative anatomy of vertebrates. London 1868. Vol. III. p. 258) sagt ganz kurz 
und allgemein, dass der „Suspensor oculi“ vom 6. Hirnnerven innervirt werde. Ebenso 
Wiedersheim (Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Jena 1888. 
S. 223). Dasselbe giebt W. Krause (Zeitschrift für rationelle Med. 1863. Bd. XVII. 
8.136) von der Katze an. Vom Kaninchen sagt. derselbe Autor (Anatomie des Kanin- 
chens. Leipzig 1884. 8.132), dass der Retractor vom Oculomotorius versorgt werde. 

2 Bei Versuchen über den Antagonismus der Augenmuskeln können hierdurch 
Fehler entstehen. Sherrington (Proc. Royal Soc. Vol. LIII. p. 407) hat dies ver- 
mieden, da er die Muskeln nicht durch Tenotomie ausschaltete, sondern die betreffenden 

Nerven oberhalb der Orbita durchschnitt, 


182 R. pu Bois-REyMonD unD P. SILkx: 


Ströme zu verwenden (Rollenabstand 100 und darunter), fast ausnahmslos 
geringe, manchmal aber auch ganz erhebliche Bewegungen des gleichseitigen 
Auges eintreten. Diese Bewegungen sind, wie man sich durch Control- 
versuche an indifferenten Rindenstellen oder auch durch anderweitige sen- 
sible Reizung überzeugen kann, reflectorische Reactionen auf sensible Er- 
regung, Minimale Mitbewegung, die sich nicht ohne Weiteres als Reflex- 
bewegung zu erkennen giebt, kommt auch mitunter vor, aber nur bei 
Anwendung noch stärkerer Reize. Der weiter unten beschriebene Faser- 
verlauf macht es wahrscheinlich, dass in diesem Falle die Erregung that- 
sächlich in die gegenseitige Hemisphäre übergeht. Die Lidzuckungen, die 
einem epileptiformen Anfall vorauszugehen pflegen, sind dagegen immer auf 
das gegenseitige Auge beschränkt. 

Um festzustellen, dass bei diesen Versuchen die Bewegung thatsächlich 
von der Rinde aus unmittelbar zu den niederen Centren und nicht erst zu 
anderen Rindengebieten gelange, wurde noch folgender Versuch angestellt: 
Die Hemisphäre wurde in einiger Entfernung vor und hinter dem Reiz- 
punkte in frontalen Ebenen bis zur Eröffnung des Ventrikels eingeschnitten. 
Der Reizerfolg wurde dadurch nicht gestört. 

Verfolgt man die Degeneration, die nach Exstirpation der betreffenden 
Rindenstelle entsteht, mittels der Marchi’schen Methode an Schnitten, so 
kann man erkennen, dass nur wenige Faserzüge in der Richtung zu den 
benachbarten vorderen Rindengebieten verlaufen, viel stärkere Züge dagegen 
quer zum Balken und abwärts nach den Pyramidenbahnen, wo sie bis in 
den Hirnschenkelfuss zu verfolgen sind. Dieser Befund stimmt mit dem 
oben angegebenen Versuchsergebnisse, da bei der beschriebenen Schnitt- 
führung keine wesentliche Bahn getroffen wurde. | 


Unsere Versuche bestätigen also nur im Grossen und Ganzen die 
Hitzig’sche Lehre, dass der in Rede stehende Rindenpunkt die Bewegungen 
des gegenseitigen Auges beherrsche. In wie weit diese einseitige Innervation 
für die normalen Functionen des Auges in Betracht komme, sollte nun 
durch die Exstirpationsmethode ermittelt werden. Während wir hiermit 
beschäftigt waren, erschien eine Arbeit von Eckhard! über denselben 
Gegenstand, die ein vollständig negatives Ergebniss hat. Eckhard stellt 
zunächst fest, dass nach Exstirpation des betreffenden Theiles der Hirnrinde 
an den spontanen Lid- und Augenbewegungen keine Veränderung zu be- 
merken sei. Er geht dann zur Prüfung der Reflexbewegung über, und 
findet dasselbe negative Ergebniss in Bezug auf den Cornealreflex. Hieraus 


ı Centralblatt für Physiologie. 1898. Nr.1. 


ÜBER CORTICALE REIZUNG DER AUGENMUSKELN. 183 


folgt, dass die Bahnen des Cornealreflexes, allgemein gesprochen, vollständig 
subcorticale sind. Wir dehnten deshalb die Prüfung auf eine Art des 
Reflexes aus, von dem wir annahmen, dass er den corticalen Reflexen näher 
stünde, nämlich auf den Lidschluss bei plötzlichem Gesichtseindrucke. Am 
besten liess sich die Prüfung an einseitig operirten Hunden vornehmen. 
Fährt man einem normalen Hunde plötzlich mit der Hand dicht vor das 
Auge (nachdem die Brauenhaare, um Fehler durch Tastreize zu vermeiden, 
abgeschoren sind), so erfolgt einseitiger, bei heftiger Handbewegung doppel- 
seitiger Lidschluss. Bei einseitig operirten Hunden blieb der Schluss auf 
der nicht operirten Seite (also an dem geschädigten Auge) in der Regel 
häufiger aus, als auf der anderen Seite. In einem Falle liess sich sogar 
feststellen, dass das Auge der nicht operirten Seite vor der heranfahrenden 
Hand nicht geschlossen wurde, während das normal gebliebene Auge, das 
nicht bedroht wurde, reagirte. 

An zweiseitig operirten Hunden konnten wir ebenso wenig wie Eck- 
hard deutliche Ausfallserscheinungen wahrnehmen. Die ceonjugirten Be- 
wegungen beider Augen, die von Kopfbewegungen begleitet sind, und die, 
durch die der Blick einem bewegten Gegenstande folgt, erschienen völlig 
ungestört. Wir. suchten aber hauptsächlich an denjenigen Bewegungen 
Abweichungen von der Norm zu entdecken, die man als „willkürliche“ oder 
rein spontane betrachten kann. Wenn der Hund ruhig auf einem Tische 
liest, und im Zimmer keine Bewegungen vor sich gehen, so ist kein äusserer 
Anlass zu Augenbewegungen zu erkennen. Das Thier pfleet aber, wenn 
es munter genug ist, um nicht einzuschlafen, seine Blicke in einem ge- 
wissen Umkreise schweifen zu lassen, um bald in dieser, bald in jener 
Richtung zu starren. Diese Bewegungen gingen bei den operirten Hunden 
nicht ruhig, sondern ruckweise von Statten, so dass mehrere Zuckungen 
erfolgten, bis das Auge auf einen neuen Fixationspunkt gerichtet war. 

Weder diese Erscheinung, noch die eben erwähnte Abnahme der Reflex- 
thätiekeit trat indessen so regelmässig ein, dass man daraus auf bestimmte 
Functionen der exstirpirten Hirntheile hätte schliessen können. Wir müssen 
also mit Eckhard zugestehen, dass Exstirpation des Hitzig’schen Rinden- 
- punktes die Function des Auges nicht merklich beeinflusst. 

Der experimentelle Beweis für das Vorhandensein eines jeden derartigen 
„Centrums“ wird in der Regel auf zwei Arten erbracht, erstens durch Reiz- 
versuche, zweitens durch Exstirpationsversuche. Der erste Theil des Beweises 
lässt sich, wie auch unsere Versuche lehren, wenn auch nicht ganz einwands- 
frei, doch ziemlich sicher führen. Der zweite Theil des Beweises steht gänzlich 
aus. Die beobachteten Bewegungen lassen sich aber nur durch ein solches 
„Centrum“ erklären, wenn man nicht annehmen will, dass sie, entgegen dem 
gemeinsamen Urtheile aller Beobachter, nicht unmittelbar von der Hirn- 


184 R. pu Bo1s-ReymonD unD P. SILEx: ÜBER CORTICALE REIZUNG v.S.W. 


rinde aus, sondern auf reflectorischem Wege hervorgerufen werden. .Be- 
denkt man, dass sogar in denjenigen Rindengebieten, von denen aus Be- 
wegung der Extremität ausgelöst wird, umfangreiche Exstirpationen mitunter 
überraschend geringe Bewegungsstörungen zur Folge haben, so erscheint es 
nicht ausgeschlossen, dass bei dem sehr verwickelten Bewegungsmechanismus 
der Augen, die von verschiedenen Seiten her reflectorisch zur Bewegung 
angeregt werden, der Ausfall eines Theiles der Bewegungen der Beobachtung 
entginge. Dies könnte um so leichter geschehen, wenn die Eingangs ge- 
sebene Darstellung richtig ist, und es sich nur um die „rein willkürlichen“ 
Bewegungen handelt. Diese spielen schon beim Menschen eine sehr un- 
bedeutende Rolle, und beim Thiere gewiss eine noch viel geringere. Wenn 
ein Mensch bei völliger Dunkelheit oder mit geschlossenen Lidern die Augen 
auf Commando in beliebigem Sinne bewegt, so muss man annehmen, dass 
die Bewegung durch rein willkürliche, von der Hirnrinde stammende Inner- 
vationsimpulse hervorgerufen wird. Beim Thiere lassen sich die hierzu er- 
forderlichen Bedingungen nicht herstellen, und man weiss daher nie, in wie 
fern etwa beobachtete Bewegungen wirklich spontan zu nennen sind. | 


JUL 17 1899 


Ein Fall von Worttaubheit. 


Von 
Prof. Dr. EB. Mendel 


in Berlin. 


In der Sitzung der Berliner Gesellschaft für Psychiatrie und Nerven- 
krankheiten vom 11. Juli 1898 stellte ich einen Mann vor, dessen Krank- 
heitsgeschichte folgende ist: 

C. O., 44 Jahre alt, Agent. Stammt aus gesunder Familie, ist seit 
1!/, Jahren verheirathet und hat ein gesundes Kind. Er ist Soldat ge- 
wesen und hat irgend welche erhebliche Krankheiten in seinem Leben bisher 
nieht überstanden. Vor zehn bis fünfzehn Jahren soll ihm eine schwere 
Stange auf den Kopf gefallen sein, ohne dass irgend welche krankhafte 
Erscheinungen nachträglich zu Tage traten. Syphilis ist nicht vorhanden 
gewesen und im Genuss des Rauchens ist er immer mässig gewesen. Seit 
15 Jahren besteht Stockschnupfen. Er ist rechtshändig. 

Der Beginn der jetzigen Krankheit war am 18. April 1898 mit 
Schwindel, Kopfschmerzen und Frösteln. 

Gleichzeitig waren ihm die Namen der Angehörigen entfallen und er 
verwechselte die Worte. So nannte er z. B. Doctor: Apotheker. Am selben 
Tage traten sehr lebhafte subjective Geruchsempfindungen auf. Dieselben 
kamen immer von rechts aus der Wand. 

Am 30. April untersuchte ihn Hr. Dr. Munter. Abgesehen von einer 
‚ amnestischen und paraphatischen Sprachstörung fanden sich keinerlei Ver- 
änderungen im Nervensystem. Die Untersuchung des Nasenrachenraumes 
' durch Hrn. Dr. Herzfeld ergab Gallertpolypen im rechten Nasenrachen- 
' raum, welche entfernt wurden. Nach 14 Tagen wurde die Hishmorshöhle 
‚ rechts geöffnet und eine geringe Menge mit Bröckeln vermischten Wassers 
entleert. Es trat geringes Fieber auf. 

Die Gehörfähigkeit war für Flüsterstimme beiderseits 7 bis S" und 
| das Sprachverständniss ein derartiges, dass er noch nachsprechen konnte 
und verstand, worauf es ankam; doch war die Paraphasie nicht völlig 
geschwunden. 


186 E. MENDEL;: 


Patient reiste am 20. Mai nach Haus, hier merkten Ende dieses Monats 
die Angehörigen, dass Patient das linke Bein etwas nachschleppte und nach 
ein paar Tagen auch den linken Arm nicht genügend benutzen konnte. Der 
Zustand des linken Beines verschlimmerte sich, während der des linken 
Armes sich besserte. Dabei nahmen die Klagen über Kopfschmerzen und 
Schwindel zu. Patient wurde leicht erregt und fing wegen Kleinigkeiten | 
zu schimpfen an. Ferner zeigte sich, dass Patient alles falsch verstand 
und „durch einander sprach“. Er wurde sehr schläfrig und duselig. Auch 
einzelne verkehrte Handlungen zeigten sich, er urinirte in ein Wasserglas, 
bot Frauen Cigarren an u. s. w. 

Am 20. Juni 1898 wurde er in meine Klinik aufgenommen. Hier 
hat er bis jetzt ziemlich unverändert folgendes Bild geboten: 

In Bezug auf die Beschaffenheit der Sprache giebt die folgende Unter- 
redung einen Anhaltspunkt. 

Wie heissen Sie? — Ist immer noch egal. 

Wie alt sind Sie? — Gestern Abend war es schlecht. 

Wo wohnen Sie? — Ich hab es mächtig ins Herz (meint Schmerz) gekriegt. 

Thut Ihnen was weh? — Es war egal, es thut mir mächtig weh. 

Wo thut Ihnen was weh? — Er war immer egal den ganzen Abend. 

Zeigen Sie die Stelle! — Fasst rechts nach dem Hinterkopfe und sagt: 
gestern Abend. 

Haben Sie Appetit? — Fasst wieder nach dem Hinterkopf und sagt: 
ist immer egal. 

Wollen Sie nach Haus? (Er drängt sehr nach Haus.) — Esist immer egal. 

Wo sind Sie her? — Es war immer egal mit mir. 

„Mein Bruder war heute auch hier“ (gestern thatsächlich). 

Spontan spricht der Kranke sehr wenig, doch hat er wiederholt auch 
gesagt: „Ja, ja, mir ist immer so schnurrig, ich weiss gar nicht so schnurrig, 
schnurrig ist mir immer so,“ oder: „Ich weiss immer nicht recht, was ich 
sagen soll,“ oder: „Manchmal kriege ich einen ganz guten Sinn.“ Als ihm 
bei der Untersuchung etwas unwohl wurde, wies er auf das Fenster, „kann 
man da nicht etwas aufmachen?“ An einem Tage erzählte er: „Gestern 
Abend war meine Schwester hier und hat mich gefragt, ob nicht bald 
etwas gemacht würde“ (d. h. therapeutisch). 

Das Nachsprechen ist zuweilen gar nicht von ihm zu erzielen. An 
anderen Tagen geht es jedoch damit besser, wie der folgende Versuch 
zeigt (auf Befragen — nachsprechen): 

Sagen Sie mal „Schlüssel“ — Ja. 

Orth Arch. 
En, KanllOrthi — Ein Orth: 
" »” » „Neu Trebbin“ — Neu Trebbin. 


Eın FALL von WORTTAUBHEIT. 187 


Sagen Sie mal „Orth“ — Neu Trebbin. 
i Behr Uhr 
; » » „goldene Uhr“ — eine goldene Uhr. 
N » 9 „Bleistift“ — Bleistift. 
» „Messer“ — Messer. 


Y) , 
Als ihm verschiedene Gegenstände zur Auswahl und Bezeichnung vor- 
gelegt wurden, ergiebt sich Folgendes: 
Wie heisst das? (Vorzeigen eines Portemonnaies.) — Wird da so ein 
gewöhnliches Dings, was Sie da haben. (Zeigt auf seinen Kopf.) 
Beim Zeigen einer Mark — „Feiner Flieder“. (Zeigt immer aufden Kopf.) 


Beim Zeigen eines Groschen — Ist ein Groschen. 
5 ; „ 50 Pfennigstückes — Ist ein 4 Groschenstück. 
n h, „  Markstückes erg h 
n ee „ 3 Markstückes — 0 4 hr 
h en „ 20 Markstückes — ,„ „ 4 ı; 
5% R „» 9 Markscheines — „ „5 4 


Dagegen erkennt er die ihn besuchenden Verwandten gleich, redet 
seinen Bruder mit dem richtigen Namen Fritz an, verwechselt jedoch die 
Namen seiner beiden Schwestern. Wenn die Aerzte kommen, äussert er 
wiederholt: „Jetzt kommen die Männer, es wäre doch ganz schön, wenn 
was gemacht würde, wenn sie was würden machen, dass das gut würde, 
mein Vater freut sich dann!“ Auch Hrn. Dr. Herzfeld, welchen er längere 
Zeit nicht gesehen hatte, erkennt er sofort. Er spielt auch durchaus ver- 
ständig Mühle mit einem anderen Patienten, verwechselt jedoch oft die 
weissen und schwarzen Steine. 

Beim Lesen von geschriebenen Worten und Zahlen wird 
Folgendes ermittelt: 

Karl Orth liest: Soll Neu Trebbin heissen. 
Neu Trebbin liest: Rubbin. 
I Liest: „r“. 
3 liest: Soll Neu Trebbin heissen. 
1898 liest: „1898“, 
1 liest 5,1.” 


De 
Sun), DE 
zw uud. 
De 
Eine 
BB 
IE, „12“ 


188 E. MENDEL: 


Die Leseprobe von Gedrucktem zeigt, dass er die Worte ver- 
wechselt, statt Canäle „Vermährung‘“ liest. Auf dem Kopfe einer Zeitung 
liest er statt Berlin „Berlen“, kommt aber nicht weiter. Aufgefordert, 
seinen Namen, Wohnort und Datum zu schreiben, schreibt er: Carl Orth. 
Neu Trebbin Amt 7 Uhhiel 1888 (soll heissen: am 7. Juli 1898). 


Am Besten giebt über die Art und Weise seines spontanen Schreibens 
folgender Brief Kunde: 


Neutrebbin 


Beine Liebe Wwester 


Weine liebe Wwester threinen dir dier heute meine . hemihände 
häute Wir gehets es dierst wenn ich dals womenst kann dan 
dwes ich bald kommen kann. 

Mein kneist in noch recht wrachts mreicht. Wenn du noch 
kasten hauften kostets, dan deisse me kost und helft reicht bald. 
Wenn ich du fauche, dann weist ich dicht gueuu wein ich werde 
zu guse komma göümmse Meine liebe marta mih mit ich immer 
ich noch dahr kniede. Wenn ich duhause kmeisse ich micher 
noch nicht nicht mein ich. 


Den Namen seiner Frau ist er nicht im Stande spontan zu schreiben. 

Vorgeschriebenes schreibt er in folgender Weise nach: 
Martha Orth? — Marlhe Orth. 
Berlin? — Lnbiin? 
1898! — 1898. 

Gedrucktes kann er nicht nachschreiben, er versucht es nachzumalen, 
kommt aber damit nicht zu Stande. 

Bei einer zu anderer Zeit vorgenommenen Untersuchung wurde ihm 
aufgeschrieben, 5 plus 6 zu rechnen, er giebt zu verstehen, dass man dies 
machen kann, addirt jedoch nicht. An einem anderen Tag liest er süss, 
sauer, salzig, statt bitter liest er sützig. Nachdem ihm bei starker Chinin- 
application auf die Zunge, unter lebhaftem Verziehen des Gesichts, das 
Wort „Bitter“ entfahren ist, liest er auch jetzt richtig. Er empfindet 
dabei, dass er richtig gelesen hat und sagt: „Des freut mir sehr, dass 
es besser geworden ist.“ Nachdem der Geschmackseindruck geschwunden 
ist, liest er wieder „sützig“ statt „bitter“. Die geschilderten Störungen 
zeigen, dass der Kranke an sensorischer Aphasie, an amnestischer Aphasie, 
an Paraphasie, an Wortblindheit, an Alexie, Agraphie und Paragraphie leidet. 

Die weitere Untersuchung ergiebt: Es bestehen auch jetzt noch deut- 
liche Geruchshallucinationen, indem er wiederholt bei Darreichen von reinem 
Wasser, ohne es gekostet zu haben, ausrief: „Es stinkt!“ 


| 
} 
| 


Eın FALL von WORTTAUBHEIT. 189 


Die Untersuchung des Sehapparates durch Hrn. Geheimrath Professor 
Dr. Hirschberg ergab normalen Augenhintergrund. Es besteht keine 
Hemianopsie Die linke Lidspalte ist ein wenig enger als die rechte, 
die Augenbewegungen sind frei. Die Pupillen sind von mittlerer Weite, 
gleich und von normaler Reaction auf Licht und Accommodation. Am 
Gehörapparat zeigten sich beiderseits verdickte und getrübte Trommelfelle. 
Es ist jedoch unzweifelhaft, dass der Kranke gut hört. So ruft er, wenn 
ein Kranker im oberen Stockwerk zu singen anfängt: „Der ist ja ganz 
und gar verrückt!“ und ebenso, wenn eine in einem anderen Flügel des 
Hauses befindliche Epileptische im Anfall schreit: „Die ist verrückt!“ 
Wiederholt bei den Untersuchungen und auch sonst klagt er über die 
rechte Seite des Kopfes. 

Die linke Nasenlippenfalte ist weniger ausgeprägt als die rechte. Der 
rechte Gaumenbogen ist flacher als der linke. Der Nasenbefund ergiebt 
keine wesentliche Abnormität. 

An der Zunge ist nichts Abnormes. 

Beim Erheben der Arme bleibt der linke Arm zurück. Es können 
alle Bewegungen mit dem linken Arm ausgeführt werden, doch erscheinen 
dieselben schwächer als rechts. 

Das linke Bein wird beim Gehen nachgeschleppt, indem die Fussspitze 
über dem Boden schleift. Die Bewegungen im linken Bein werden alle 
mit geringerer Kraft ausgeführt, als rechts. Die Kniescheibensehnenreflexe 
sind beiderseits lebhaft, beiderseits besteht Kniescheibenclonus und auf der 
linken Seite auch Fussclonus. 

Die Hautreflexe, auch die Cremasterreflexe sind vorhanden und beider- 
seits gleich. 

Die Untersuchung des Hautgefühls lässt keine sicheren Abnormitäten 
erkennen, doch scheint es, als ob bei Nadelstichen im rechten Arm der 
Patient mehr zuckt, als im linken. 

Die inneren Organe bieten nach keiner Richtung hin irgend eine 
nennenswerthe Veränderung. Die Herztöne sind dumpf, der Puls ist klein, 
aber regelmässig, die Arterienwände erscheinen weich, doch lässt sich an 


den Temporales eine Schlängelung bemerken. 


Am Penis findet sich keine Narbe. Es sind keine Drüsenschwellungen 


, vorhanden. Der Urin ist frei von Zucker und Eiweiss. DBemerkt mag 


dabei noch werden, dass Pat. einmal in das Bett urinirte und wiederholt in 
einen Speinapf. Er speit auch im Gegensatz zu seinen früheren Gewohn- 


‚ heiten viel in die Stube. 


Die Temperaturmessungen ergaben subnormale Temperaturen, ohne 
‚ Differenzen von Morgen- und Abendtemperaturen. Das Körpergewicht be- 
trägt 64.28, 


190 E. MENDEL: 


Eine Untersuchung mittels Röntgenstrahlen ergab ein negatives Resultat. 

Als wesentlicher Befund aus diesem Ergebniss der Unter- 
suchung ist hervorzuheben: Linksseitige Hemiparese, mit be- 
sonderer Betheiligung des linken Beines und Geruchshallu- 
cinationen. 

Unter den psychischen Symptomen, welche der Kranke zeigt, ist als 
das hervorstechendste die Worttaubheit zu bezeichnen. Mit dieser Wort- 
taubheit in Verbindung steht die Veränderung in der Sprache. 

Hermann Munk! hat mit dem Namen „Seelentaubheit“ einen Zu- 
stand bezeichnet, welchen er in folgender Weise charakterisirte Hatte er 
bei einem Hunde auf beiden Seiten die Schläfenlappen an ihrer unteren 
Spitze exstirpirt, so hörte der Hund zwar noch — jedes ungewöhnliche 
Geräusch zog ein gleichmässiges Spitzen der Ohren nach sich —, allein er 
versteht nicht mehr, was er hört. Die Bedeutung des „pst“, „komm“, 
„horch“, „schön“, „Pfote“ und worauf er sonst noch früher eingeübt worden 
war, ist ihm vollkommen verloren gegangen, so dass nunmehr die Be- 
wegungen ausbleiben, welche er vorher fast maschinenmässig darnach 
vollführte. 

Bastian? macht die Unterscheidung der verschiedenen Arten von 
Taubheit sehr gut an einem Beispiel klar. Beim Hören einer Glocke ist 
zu trennen: 

1. Das Hören des Tones der Glocke; 

2. Die Wahrnehmung, dass der Ton von einer Glocke herrührt; 

3. Die Verbindung mit dem für den Begriff des tönenden Gegenstandes 

eingeführten Worte „Glocke“. 

Die Aufhebung der Function ad 1. heisst, soweit sie central bedingt 
ist, Rindentaubheit; die ad 2. Seelentaubheit und die ad 3. Worttaubheit. 

Die Pathologie des Menschen hat bei der Worttaubheit eine Reihe von 
Formen unterschieden: die corticale, die reine Worttaubheit oder sub- 
corticale sensorische Aphasie, ferner die transcorticale sensorische Aphasie. 

Ich kann aber aus eigener Erfahrung nicht finden, dass es in der 
That Fälle giebt, welche lediglich die Symptome dieser oder jener der 
aufgestellten Formen zeigen, und auch die in der Litteratur mitgetheilten 
Fälle bieten mir keinen Beweis dafür, dass die theoretisch eonstruirten 
Arten von Worttaubheit in der Wirklichkeit existiren. Selbst wenn man 
an einem Tage der Untersuchung eines derartigen Worttauben das Bild 
der reinen Worttaubheit oder der sogenannten transcorticalen Worttaubheit 
(das Wort „trans“-cortical scheint mir eine sehr unglückliche Bezeichnung, 


! Ueber die Functionen der Grosshirnrinde Gesammelte Mittheilungen von 
Hermann Munk. Berlin 1890. Vortrag vom 15. März 1878. ; 
® A treatise on aphasia and other speech defects. London 1898. p. 220. 


ie re 


Eım FAtLL von WORTTAUBHEIT. 191 


da dadurch der Anschein erweckt wird, als ob jenseits des Cortex für den 
Gehirnpathologen noch etwas existirte), oder der „gewöhnlichen“ Worttaub- 
heit hat, so findet man bei der nächsten Untersuchung, dass die Reinheit 
des Bildes verschwunden ist. Der oben beschriebene Fall zeigte dement- 
sprechend auch an verschiedenen Tagen verschiedene Arten von Worttaub- 
heit. Auch der neueste, in sehr ausgezeichneter Weise von Liepmann! 
beschriebene Fall von reiner Sprachtaubheit lässt erkennen, dass bei der- 
selben auch Paragraphie vorhanden war, welche auf gewisse anderweitige 
aphatische Störungen schliessen lässt, als sie der „reinen“ Sprachtaubheit 
zukommen würden. 

'Sichergestellt ist für den Menschen das, was das Thierexperiment von 
Munk beim Hunde zeigte, dass eine Störung im Verständniss der Sprache 
durch Verletzung der Schläfenlappen entsteht. 

Für den Hund ist nach den Experimenten von Munk zum Entstehen 
der Seelentaubheit die Entfernung der betreffenden Stellen auf beiden 
Seiten erforderlich. R | 

Beim Menschen wird nach den vorliegenden Erfahrungen angenommen, 
dass die Zerstörung der betreffenden Stelle auf der linken Seite bei Rechts- 
händern allein genügt, um die Worttaubheit hervorzurufen. So wenig be- 
zweifelt werden kann,? dass diese Stelle von hervorragender Bedeutung für 


- das Sprachverständniss ist, so scheinen mir die Acten darüber noch nicht 


geschlossen, ob das vollständige Bild einer andauernden Worttaubheit 
hervorgebracht werden kann lediglich durch die Affeetion eines Theiles der 
linken oberen Schläfenwindung. 

In dieser Beziehung möchte ich besonders hervorheben, wie die so 
häufig gerade den Schläfenlappen einnehmenden otitischen Hirnabscesse, 
welche ja in der Regel einseitig sind, so ungemein selten von Worttaub- 


_ heit begleitet werden. Von den sechs Fällen von Macewen,? welche einen 


Temporosphenoidalabscess zeigten und die für die vorliegende Frage in 
Betracht kommen, betrafen drei (Fall 25, 29, 30) den linken und drei 
(Fall 26, 27, 28) den rechten Schläfenlappen. 

In keinem dieser Fälle wird unter den ausführlich beschriebenen 
Symptomen Aphasie oder Worttaubheit erwähnt, und auch in dem Fall, in 
welchem bei einem 14jährigen Mädchen der ganze linke Schläfenlappen 
zerstört war (das Kind starb nach der Operation), war kein aphatisches 


! Liepmann, Ein Fall von reiner Sprachtaubheit. Psychiatrische Abhandlungen 
von Wernicke. Breslau 1898. 

2 Vgl. auch Mirallie, De l’aphasie sensorielle. Travail du laboratoire du 
Dr. Dejerine. Paris 1896. ! 

® Macewen, Die infectiösen eitrigen Erkrankungen des Gehirns und Rücken- 
markes. Deutsch von Rudloff. 1898, 


192 E. MENnDEL: 


Symptom wahrgenommen worden. Dagegen berichtet Macewen über einen 
Fall (Nr. 37), in welchem ein linksseitiger Kleinhirnabscess mit einem 
grossen subduralen, über dem Tentorium gelegenen Abscesse, welcher das 
hintere Drittel der oberen Schläfenwindungen, den Gyrus angularis und 
einen beträchtlichen Theil des angrenzenden Oeccipitallappens in Mitleiden- 
schaft gezogen hatte. Hier bestand bei dem 52 jährigen Mann Worttaub- 
heit und Seelenblindheit. In diesem Fall musste angenommen werden, dass 
auch der rechte Temporallappen in seiner Funetion gestört war. 

Oefter dagegen werden bei Hirmabscessen unentwickelte Sprach- 
störungen beobachtet. So berichtet Schmigelow,! dass er unter 54 Fällen 
linksseitiger otitischer Schläfenlappenabscesse 23 Mal Sprachstörungen 
gefunden: Kranke bedienten sich häufig falscher statt der richtigen Worte 
oder benannten die Gegenstände falsch. 

Nur einmal (Fall 2) wurde Worttaubheit bei einem otitischen Abscesse 
im Schläfenlappen gefunden. 

Auf diesen einen Fall bezieht sich auch Koerner,? ohne einen zweiten 
beibringen zu können. Steinbrügge? erwähnt einen Fall von otitischem 
Hirnabscess, wo ein grosser linksseitiger Schläfenlappenherd mit „par- 
tieller Worttaubheit“ einherging. 

Erscheint es nach diesen Beobachtungen über Abscesse im Schläfen- 
lappen auffallend, dass eine einseitige Zerstörung jenes Hirntheiles nie 
völlig ausgesprochene Worttaubheit hervorbringt, so ergiebt sich auf der 
anderen Seite, dass in einer Reihe von Fällen von sensorischer Aphasie die 
Obduction doppelseitige Erkrankung des Schläfenlappens zeigte. So 
war es in dem Fall Wernicke und Friedländer,* in den Fällen von 
Pick,° in dem Fall Mills,° in welchem bei einer 46jährigen Frau fast 
totale Worttaubheit 9 Jahre vor ihrem Tode eingetreten war, nachdem 
bereits 15 Jahre vor ihrem Tode nach einem apoplektischen Insult para- 
phasische Störungen sich gezeigt hatten. Die Obduction ergab die beiden 
hinteren Drittel der linken ersten Temporalwindung zu einem dünnen 
Streifen atrophirt, auch das hintere Viertel der zweiten Temporalwindung 
in derselben Weise. Auf der rechten Seite zeigte sich eine alte und aus- 
gedehnte hämorrhagische Cyste, welche die erste Temporalwindung völlig, 
die zweite fast völlig zerstört hatte. 

1 Zeitschrift für Ohrenheilkunde. Bd. XXVI. S. 265. 

2 Die otitischen Erkrankungen des Hirns, der Hirnhäute und der Blutleiter 
Frankfurt a. M. 1896. 

3 Deutsche medieinische Wochenschrift. 1897. Nr. 41. 

* Fortschritte der Medicin. 1883. 

5 Archiv für Psychiatrie. Bd. XXI. 8. 909, und Beiträge zur Pathologie und 


pathologischen Anatomie des Centralmervensystems Karger. 1898. S. 123. 
° Citirt von Bastian, a.a.O. 


Fın FAuu von WORTTAUBHEIT. 193 


In den beiden Fällen von Worttaubheit, welche Luciani und Seppilli 
beschreiben,! finden sich ebenfalls beiderseitige Affectionen der Schläfelappen, 
ebenso in dem Falle von Edgren.” Endlich hat auch der Fall von 
Dejerine-Serieux,? in welchem zuerst „reine Worttaubheit‘ bestanden, in 
dem sich dann nach und nach die innere Sprache verändert hatte und die 


klassischen Symptome der sensorischen Aphasie aufgetreten waren, bei der 


Section beide Temporallappen atrophisch gezeigt, auf die Hälfte in ihrem 
Umfang verringert, und traf die Läsion ausschliesslich die graue Substanz, 
in welcher die Tangentialfasern geschwunden waren. 

Auch in dem oben beschriebenen Fall ist eine solche doppelseitige 
Läsion anzunehmen. Der Anfall am 18 April 1898 brachte aphatische 
und paraphatische Störungen hervor, wahrscheinlich bestand auch damals 
Worttaubheit, welche aber von den Angehörigen nicht weiter beachtet und 
bei der ersten ärztlichen Untersuchung, 14 Tage später, nicht mehr deut- 
lich war. Es ist anzunehmen, dass damals ein Herd im linken Schläfen- 
lappen sich ausbildete; Ende Mai kam dann der zweite Anfall, welcher 
ausser der nun sich entwickelnden völligen und andauernden Worttaubheit 
eine Parese der linken Körperhälfte nach sich zog. 

Nähme man einen solchen doppelseitigen Herd nicht an, so könnte 
mit Rücksicht auf die linksseitigen motorischen Lähmungszustände nur ein 
Herd in dem rechten Schläfelappen existiren, und eine Worttaubheit bei 
einem Rechtshänder mit alleiniger Affection im rechten Schläfelappen 
würde im Widerspruch zu den bisherigen Erfahrungen stehen. 

Im Uebrigen zeigt sich auch, dass in Fällen von Worttaubheit, welche 
mit linksseitigen Paresen einhergehen und welche nicht zur Section kamen, 
der Verlauf der Krankheit die Annahme doppelseitiger Herde sehr wohl 
zulässt. Der berühmte Fall von Lichtheim* zeigt, dass zwei Schlag- 
anfälle der Worttaubheit vorangegangen; nach dem ersten war links- 
seitige Facialisparese aufgetreten und erst nach dem zweiten die Wort- 
taubheit. In dem Falle von Adler? waren mit linksseitiger Lähmung 
ebenfalls mehrere apoplektische Anfälle der sensorischen Aphasie voran- 
gegangen. 

Dass nur eine doppelseitige Affection im Stande ist, eine völlige und 
andauernde Worttaubheit hervorzubringen, würde auch mit unserer Auf- 
fassung der physiologischen Verhältnisse im Einklang stehen. Das Ver- 
stehen der Worte, die Verbindung des Klangbildes mit dem Wortbilde ist 


! Deutsch von Fränkel. 1886. 
? Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde. Bd. VI. 8.41. 
3 Revue de Psychiatrie. 1898. Nr. 1. 
4 Ueber Aphasie. Deutsches Archiv für klin. Medicin. 1885. Bd. XXXV, S. 204, 
5 Neurologisches Centralblatt. 1891. S. 294, 
Archiv f, A, u, Ph, 1899, Physiol. Abthlg, 13 


194 E. MEnDeEu: Eın FALL von WORTTAUBHEIT. 


ein sehr complexer Vorgang, welchen wir an ein einziges Centrum zu 
binden nicht im Stande sind. Dass die Klangbilder, deren richtige Wahr- 
nehmung die Voraussetzung der weiteren Associationsvorgänge ist, nur im 
linken Schläfelappen ihren Sitz haben sollen, ist mit Rücksicht auf die 
doppelseitige centrale Endigung des N. acusticus nicht recht begreiflich, 
verständlich wohl, dass bei dem unzweifelhaft einseitigen und zwar links- 
seitigen Sitz der Bewegungsvorstellungen der Sprache die linke Seite in 
Bezug auf die Verbindung des Klangbildes mit jenen eine bevorzugte 
Stellung einnimmt. So erscheint es nicht auffallend, dass bei einer acuten 
Schädigung des linken Schläfelappens Störungen im Verständniss der Worte 
mit paraphatischen Veränderungen auftreten; andauernd und ausgebildet 
werden jene Störungen aber erst dann hervortreten, wenn auch die Function 
des rechten Schläfelappens geschädigt ist. 

Dem entspricht auch die häufige klinische Beobachtung, dass nach 
' einem plötzlich entstandenen Herde im linken Schläfelappen ! Worttaubheit 
eintritt, sich jedoch aber schnell wieder bessert, wie dies auch zuerst in 
unserem Falle angenommen wurde, als die rechte Seite intact war. 

Nicht ohne Interesse ist übrigens, wie vorübergehend hier auf dem 
Wege des Schmeckens das richtige Wort, das beim Lesen nicht zu Gebote 
stand, hervorgerufen werden konnte. Nachdem Pat. erst statt „bitter“ „sützig“ 
gelesen hatte, entfuhr ihm bei einer Chinin-Application auf die Zunge das 
richtige Wort: „bitter“. 

Die bestehende Agraphie bringe ich in directen Zusammenhang mit 
der Störung in der Sprache, während ich die Wortblindheit und die Alexie 
auf eine Ausdehnung des einen oder beider Herde auf den Gyrus angularis 
und den Hinterhauptslappen schiebe. 

Was die Art des Herdes bezw. der Herde betrifft, so ist bei Aus- 
schluss von Syphilis, für welche kein Anhaltspunkt vorhanden, und von 
Tumoren, für deren Diagnose sowohl die Stauungspapille wie Uebelkeit und 
Erbrechen fehlt und gegen deren Annahme der Verlauf spricht, nur an 
Erweichungsherde zu denken, mit deren Entwickelung die apoplectiforme 
Entstehung wie der klinische Yadaı in Uebereinstimmung steht. 

Gegen die Annahme eines oder mehrerer Abscesse im Hirn musste 
der Mangel jedes peripherischen Eiterherdes wie die klinische Beobachtung 
in Betracht kommen. 


‘ Vgl. die neue Beobachtung von Bloch und Bielschowsky, Neurologisches 
Centralblatt. 1898. Nr. 16. 


Die „Lebenskraft“ 
in der Physiologie des 18. Jahrhunderts.’ 


Von 


Max Dessoir 
in Berlin. 


Physiologie meinte ursprünglich: Lehre vom Thätigen in der Natur. 
Als man später das Wort auf die Untersuchung des thierischen Körpers 
einschränkte, bezeichnete man damit den ersten Theil der Medicin, der vor 
der Pathologie abzuhandeln war. Allmählich traten die Gesichtspunkte der 
Heilkunst zurück, und die Physiologie wurde der Anatomie angenähert. 
Dies führte zu einer Verkürzung ihrer eigentlichen Leistung; man glaubte 
nämlich, mit der blossen Zergliederung und Beschreibung der Theile auch 
die physiologischen Aufgaben gelöst zu haben. So war die Physiologie zu 
einer anatome animata, das Hauptwort zu einem Beiwort geworden. Erst 
Haller griff auf den ursprünglichen Begriff der Physiologie zurück. Ob- 
gleich auch er noch die Physiologie eng an die Anatomie bindet, hat er 
doch mit der Zergliederung des Leichnams den Versuch am lebenden 
Körper vereinigt und die Physiologie zur Wissenschaft von den thierischen 
Funetionen gemacht. Schon 1747 sagt er und wiederholt es zehn Jahre 
später: In motu animati corporis interno et externo tota physiologia ver- 
satur. Diese Bewegungen und Verrichtungen hat er durch geschickt 
angestellte und bescheiden benutzte Experimente zu ergründen versucht. 
So energisch Haller als Experimentator war — er hat lebhaft die Vivi- 
section vertheidigt — so zurückhaltend war er gegenüber Theorien, z. B. 
gegenüber der Theorie der Entwickelung. Ein Arzneigelehrter, sagt er 


! Dieser Aufsatz wird in veränderter Form in den demnächst erscheinenden 
zweiten Theil meiner „Geschichte der neueren deutschen Psychologie“ übergehen. Hier 
findet auch, wer sich für die Sinnesphysiologie des vorigen Jahrhunderts interessirt, 
die nöthigen Nachweise. 

13% 


196 MAx DessoIR: 


einmal!, brauche sich nicht in die Untersuchung letzter metaphysischer 
und erster physikalischer Ursachen einzulassen; an anderer Stelle? heisst 
es: „Ich habe keine Hypothesen angenommen, und ich wundre mich oft, 
dass man des Haller’schen Systems Erwähnung thut, da ich doch bloss 
gesagt, dass diejenigen Theile empfinden oder sich bewegen, die ich sie 
empfinden oder bewegen sah... .“ 

Eine Erfahrungswissenschaft von den Verrichtungen des thierischen 
Körpers im gesunden Zustand — das sollte nunmehr die Physiologie sein. 
Als ihr Feld galt der Organismus’, als ihr Gegenstand der usus (Nutzen, 
Gebrauch, Function) der Organe. Gegen Ende des 18. Jahrhunderts war 
die Trennung der „eigentlichen Physiologie“ von der anatomischen und 
von der chemischen Physiologie vollzogen.! 


1: 


Die Physiologie hat es mit der Function der Organe, mit der Lebens- 
thätigkeit im Organismus zu thun. Noch im 18. Jahrhundert glaubten 
manche Forscher, dass die Lebensthätigkeit an das Vorhandensein eines 
bestimmten Stoffes geknüpft sei: Rauch, Luft, Blutwasser und ein den 
thierischen Körper durchströmendes, sinnlich wahrnehmbares Fluidum 
wurden genannt. Aber die Hypothese eines Lebensstoffes wurde bald 
aufgegeben, weil das Verhalten dieses Stoffes beim Tode nicht verständlich 
gemacht werden konnte Um so hartnäckiger erhielt sich die Vorstellung 
einer Lebenskraft, die freilich vielfach in Verbindung mit bestimmten 
Stoffen gedacht wurde. Hatte man sie früher nach dem Vorbild von 
Dämonen und Kobolden gebildet, so identificirte man sie jetzt mit der be- 
sonders in Krankheiten sich bethätigenden Naturheilkraft oder der Nerven- 


! Hermann Boerhaave’s Vorlesungen über Physiologie. Herausgegeben und 
mit Zusätzen versehen von Haller. Deutsche Uebersetzung. Halle 1754. 8. 32. 

2 In der Vorrede zum VIII. Bd. der gr. deutschen Physiologie. — Aehnliches in 
der Vorrede zu Unzer’s Physiologie: „Gestritten haben wir rüstig genug, ob die 
Seele Materie oder Gehirn... .“ 

® Die geläufigsten Bestimmungen des Begriffes Organismus waren die folgenden. 
Organismus ist ein System von „festen Theilen, deren Structur, Anordnung und Spiel 
Bewegung ist, äusserlich und innerlich“ (Bonnet); ein Organismus wird durch das 
Prineip von Mischung, d. h. chemischer Zusammensetzung und Form bestimmt (Reil); 
„da wo Ordnung, Zweck und Absicht entdeckt wird, da ist auch Organisation“ 
(Platner); „in einem organischen Körper müssen sich alle Theile wechselseitig wie 
Mittel und Zweck gegen einander verhalten“ (Kant). Die genaueste Ausführung der 
Kantischen Definition bei Ehrhard Schmid, Die Physiologie, philosophisch bearbeitet. 
Jena 1798—--1801. Bd. Il. 8. 275. 

* Friedrich Hildebrandt, Zehrbuch der Physiologie. 2. Aufl. 1799. S.1—4. — 
Uebrigens stellte schon Haller die Sinnesphysiologie so dar, dass er anatomische, 
physikalische und physiologische Daten von einander trennte, 


Die „LEBENSKRAFT“ In DER PHysioLoGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 197 


kraft oder ähnlichen Kräften, die allesammt dadurch sich auszeichnen 
sollten, dass sie jenseit einer bloss physikalisch-chemischen Erklärung stehen. 
Der Durchschnittsmeinung des 18. Jahrhunderts verlieh die Schule von 
Montpellier den treffendsten Ausdruck, indem sie von einer force hyper- 
mecanique sprach; alle grösseren medicinischen Systeme nahmen Stellung 
zur Lebenskraft. 

Der mit Recht berühmte Arzt und Naturforscher Georg Ernst 
Stahl! hat die den Körper gegen Fäulniss schützende, belebende und aus- 
bildende Kraft mit der Seele gleichgesetzt. Diese Annahme hat für uns 
etwas Befremdendes, da wir beim Worte Seele lediglich an die Summe der 
Bewusstseinsvorgänge zu denken pflegen. - Ursprünglich aber umfasste der 
Begriff Seele in einer seiner verbreitetsten Anwendungen ausser den psy- 
chischen auch alle anderen Lebenserscheinungen. Für die ionische Natur- 
philosophie war die Psyche das Lebensprineip schlechthin, Psychologie nichts 
anderes als Biologie gewesen. Eine echt griechische Vorstellung ist der 
Gedanke eines stetigen Ueberganges in allem Seienden vom Kalten, Schweren 
zum Warmen, Beweglichen und die Hinaufleitung des letzten zum &uayvyor 
oder Lebendig-Seelischen. So hat auch Aristoteles gedacht und nur aus 
Gründen des Systems und um der grösseren Klarheit willen drei Seelen 
im Menschen unterschieden: die vegetative, die thierische und die geistige. 
Aus der anima vegetativa, aus dem der Ernährung und Fortpflanzung 
vorstehenden Foertıxov ist späterhin die Lebenskraft geworden. Auch 
Stahl lehrt, dass ohne dies Princip der Körper eine unselbständige und 
schnell zerfallende Maschine sei. Aber er erweitert den Begriff des bil- 
denden und belebenden Princips, indem er die animalische Seele hinein 
bezieht, die Stätte der Bewegungen und Empfindungen. Dass die Lebens- 
kraft mit dieser Seele identisch sei, folgert er aus den Bewegungen, die ja 
aus scheinbar seelenlosen zu bewussten oder umgekehrt aus willkürlichen 
zu unwillkürlichen werden können.? Schliesslich lässt er das Leben sogar 
von der Existenz der Vernunft abhängen und verwandelt dadurch einen 

nur im Menschen vorhandenen Thatbestand in einen allgemeinen, und ferner 
_ ein blosses Nebeneinander, nämlich das Nebeneinander von Leben und 
‚ Vernunft, in einen Kausalzusammenhang, als dessen bedingendes Glied die 
| geistige Seele funeirt. 

| Ein Anhänger Stahl’s, Robert Whytt (1714 bis 1766), hat das 
| Lebendige auf die „bloss empfindende“ Seele beschränkt. Seele ist für ihn 


1 T'heoria medica. 1708. 

| ® Haller hat hiergegen die Thatsache geltend gemacht, dass auch die Gewohn- 
‚ heit die beiden Classen der Muskeln nicht zu ändern vermag, und er hat das methodo- 
| logische Bedenken geäussert: Stahl’s Theorie erkläre nicht, da sie keine körper- 
‚ liche Ursache angiebt, die den Wirkungen gleich wäre. 


198 Max Dessoir: 


die Station, in der Empfindungskraft in Bewegungskraft umgesetzt wird; 
da der ganze Körper empfindlich und beweglich ist, so muss die Seele ihn 
überall durchziehen. Man könnte die Voraussetzung angreifen und darauf 
hinweisen, dass beispielsweise die Sehnen unempfindlich sind; aber diese 
Unempfindlichkeit ist nur scheinbar und erklärt sich nach Whytt daraus, 
dass der Schmerz des voraufgehenden Hautschnittes den schwächeren der 
Sehnenverletzung übertönt. Manche möchten ferner die Bewegungen von 
einer Hirnthätigkeit abhängen lassen; indessen wie solle man sich dann 
erklären, dass enthauptete Frösche „mit Bewusstsein und planmässig“ sich 
bewegen? Sicherlich sei doch das Rückenmark mehr als ein unselbstän- 
diger Leitungsapparat;! wenn aber in ihm Seele und Leben enthalten sei, 
dann könnten sie auch überall sonst im thierischen Körper angenommen 
werden. dGleichviel was hieran richtig und was falsch sein mag — die 
Wissenschaft ist bis heute zu keinem völlig überzeugenden Abschluss ge- 
langt —, jedenfalls kamen durch Whytt’s Hypothesen die Untersuchungen 
zur Rückenmarksphysiologie und über Reflexmechanismen in Fluss. — 
Auch ein deutscher Stahlianer, Johann August Unzer (1727 bis 1799), 
hat mancherlei Experimente angestellt und schon als neunzehnjähriger Jüng- 
ling in einem „Sendschreiben“ folgenden Bericht geliefert, der wegen seiner 
culturgeschichtlichen Bedeutsamkeit wiedergegeben zu werden verdient.? 
„Ich habe neulich einen Hund lebendig aufgeschnitten, welche Mordthat 
ich Ihnen aus Liebe zur Verschwiegenheit gewiss nicht anvertraue. Ver- 
klagen Sie mich bei wem Sie wollen: hören Sie nur was ich dabei bemerket. 
Ich hatte diesem Candidaten den Unterleib zuerst eröffnet, um die Be- 
wegung der Gedärme zu beobachten. Nachdem ich mich genugsam damit 
belustiget, schnitte ich ihm auf der einen Seite dicht beim Ano und oben 
am Pyloro die Gedärme aus und legte sie bei Seite. Es währete einige 
Zeit, ehe ich mit Eröffnung der Brust fertig wurde, und nachdem dieses 
geschehen war, bekam ich von ohngefähr die Gedärme wieder in die Hand, 
und empfand sie nicht allein an denen Enden ihrer Krümmungen schon 
ganz kalt, sondern ich konnte auch fast gar keine Bewegung mehr an den- 
selben spüren. Wissen Sie was ich that? Ich nahm eine Nadel und stiess 
dieselbe in den einen Darm. Sogleich erfolete eine ziemlich starke Be- 
wegung derselben insgesamt, so dass jedermann dieselbe sehen und fühlen 


! An Whytt kvüpft Pflüger’s Jugendarbeit über die „Rückenmarksseele“ an. 
Vgl. E. Pflüger, Die sensorischen Functionen des Rückenmarkes. 1853. 8. 132: 
„Aber auch so glaube ich... nachgewiesen zu haben, dass das Sensorium durch das 
ganze Cerebrospinalorgan verbreitet sei.“ 

? Gedanken vom Schlafe und denen Träumen nebst einem Sendschreiben an 
Herrn N. N., dass man ohne Kopf empfinden könne, ausgefertiget von 8. C.J. 8. 
Halle 1746. 8.69. 


| 
' meiner Weltgeist Alles in der Natur belebe. Besonders hat man dieses 


Die „LEBENSKRAFT“ IN DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 199 


konnte. Nun bedenken Sie einmal, was mit diesen Gedärmen vorgegangen 
ist. Ich stach hinein. Dadurch sind nothwendig die Nerven in Bewegung 
gesetzt worden. Wer sollteihnen auch so gleich allen Nervensaft entzogen 
haben? Mit einem Wort: Sie finden an diesem Experimente alles, was 
dazu erfordert wird, an einem gewissen Theile eine Empfindung zu erregen, 
Der Hund selbst hat ohnfehlbar nichts davon gefühlt. Wollen Sie deshalb 
sagen, dass in denen Gedärmen keine Empfindung erreget worden sei? 
Woher kam denn die Bewegung derselben? Von dem Nadelstiche? Machen 
Sie sich doch lederne Gedärme und stechen mit der Nadel hinein. Mein 
Herr, wenn diese anfangen sich zu bewegen, so will ich Ihnen erlauben, 
eben dieses Experiment an meinen eigenen Gedärmen zu wiederholen.“ 

Am auflälligsten an diesem Bericht ist die Annahme einer „Empfin- 
dung“ in den Därmen. Aber wir brauchen uns nur des früher Gesagten 
zu erinnern, um sie zu verstehen. Ausserdem meint Unzer mit Empfin- 
dung keineswegs eine bewusste Wahrnehmung, sondern eine durch peri- 
pherische Reizung erzeugte nervöse Erregung. Später nannte er einen ohne 
Bewusstsein erfolgenden Nerveneindruck „Gefühl“, im Gegensatz zur Em- 
pfindung, d. h. zur Vorstellung des Nerveneindrucks. — In anderen Dingen 
hat Unzer sich von seinem Meister Stahl entfernt. Er hat zwischen die 
Seele als Träger des Bewusstseins und die körperlichen Functionen eine 
Nervenkraft eingeschaltet, so dass die Abhängigkeit des Leibes von der 
Seele zu einer mittelbaren wird, und hat die Reflexbewegungen statt auf 
die Seele auf die Nervenkraft (als auf einen ‚„unintelligiblen Grund“) zu- 
rückgeführt. Hiermit war Stahl’s System so weit umgebildet, dass es 
seine Eigenthümlichkeit verlor. — 

Die nunmehr zu besprechenden Theorien schliessen sich der im 
18. Jahrhundert vielfach vertretenen pandynamistischen Weltanschauung 
an. bei Hofmann — den wir sogleich kennen lernen werden — wird 
es noch nicht so deutlich wie bei den Späteren, unter denen hier nur 
Mesmer und Platner erwähnt werden können. Aber bei diesen ist der 
Zusammenhang mit der namentlich durch Herder vertretenen Natur- 
beseelungslehre ganz sicher. Schon ein Zeitgenosse! sagte: „Es ist eine 
alte Meinung, die Piatner und Herder erneuert haben, dass ein allge- 


ferne Wesen als Princip der Erscheinungen in der organischen Natur an- 
genommen. Aerzte haben wegen der vorzüglichen Wirksamkeit der Nerven 
dieses feine Wesen in die Nerven als Nervengeist versetzt.“ Nachweislich ist 
ein ähnlicher historischer und begrifflicher Zusammenhang in Hofmann’s 
System zum Ausdruck gelangt, während er bei Stahl zu fehlen scheint. 


! Reil, Dies Archiv. Bd. I. Stück 1. 8. 29. 


200 MAx DessoIk: 


Von Stahl’s psychischem Vitalismus unterscheidet sich der dynamische 
Vitalismus Friedrich Hofmann’s (1660 bis 1742) in zwei Punkten. 
Erstens erkennt Hofmann an, dass einige Lebensfunctionen (wie der Kreis- 
lauf) auf rein mechanischen Gesetzen beruhen. Hiermit nähert er sich den 
sogen. Iatromathematikern, die alle vom Willen unabhängigen Vorgänge 
nach Gesetzen der Mechanik und Hydraulik zu erklären versuchten. Frei 
von solchen mechanischen Bedingungen soll sein die vis vitalis solidi, die 
in den festen Körpertheilen, besonders in Muskeln und Nerven, wirkende 
Lebenskraft; in den Nervenröhrchen cireulire sie als Nervenäther ähnlich 
so wie das Blut in den Gefässen. Zweitens soll diese Kraft als Aether 
auch in der gesammten übrigen Natur sich finden, zum Theil auch von 
den organischen Körpern aus der Atmosphäre angezogen werden.! Dieser 
Gedanke ist dann — ich glaube mit Bewusstsein — von Mesmer (1779) 
aufgegriffen worden.” Nach Mesmer ist das ganze Weltall von einem 
ätherischen Fluidum durchströmt, das feiner ist als der Lichtäther. Die 
Bewegung dieses Fluidums oder der „Fluth“ — genauer: die nach Polari- 
tätsgesetzen sich vollziehende Schwingung — erzeugt sowohl den Einfluss 
der Himmelskörper auf einander und auf die Erde, als auch den in den 
bekannten Erscheinungen sich bekundenden Einfluss eines thierischen 
Körpers auf den andern. Das Fluidum universale kann sich nämlich in 
den einzelnen Wesen anhäufen oder in ihnen abnehmen, so dass ein mikro- 
kosmisches Analogon von Ebbe und Fluth entsteht. Wie man nun die 
magnetisch-elektrische Kraft, die jenem Fluidum nahe verwandt, vielleicht 
sogar mit ihm identisch ist, in Stahl und Eisen ansammeln kann, „so habe 
ich auch das Mittel gefunden, in meinem Individuum den Naturmagnetis- 
mus zu dem Grad zu verstärken, dass er Erscheinungen, welche denen des 
Magnets analog sind, hervorzubringen vermag.“?” Der maenetismus ani- 
malis, der also nur eine Spielart (ein „Ton“) des magnetismus naturalis, 
d. h. der Bewegung der Allfluth ist, beruht auf einer (der Stärke nach 
sehr wechselnden) Empfänglichkeit aller organischen Körper für das Huidum 
universale. Dieses wirkt zunächst auf die Nerven, und nun verläuft der 
Vorgang ähnlich so, wie die Vertheidiger der Lebenskraft ihn überhaupt 
sich dachten. 

In den gleichen Gedankenkreis gehört die sogen. „subtilere Physiologie“ 
Ernst Platner’s (1744 bis 1815). Hier ihre Grundzüge. Der allgemeine 
Weltgeist wird durch die Ernährung angeeignet und zum Nervengeist um- 


I De differentia organism. et mechanism. p. 48, 67. — Opp. ed. Genev. 1740. 
Vol.I. p. 83; Vol. II. p. 156. 

” Bequemste Uebersicht: Mesmerismus oder System der Wechselwirkungen. 
Berlin 1814. 

SEA ATOF ES: 18: 


Die „LEBENSKRAFT“ IN DER PHysıoLocIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 201 


gebildet. Als solcher ist er das Organ der Seele und hat zwei Theile, einen 
niederen und einen edleren. Der niedere, die eigentliche Lebenskraft, kann 
auch nach Aufhören aller Bewusstseinsthätigkeiten eine Zeit lang fortbe- 
stehen; das geistige Seelenorgan kann sich mit der Seele von der grüberen 
Organisation trennen und sie in andere Welten begleiten. — Man sieht, 
wie stark uralte mystische Vorstellungen in diese subtilere Physiologie 
hineinspielen. Schon im Alterthum war das Pneuma als Mittelglied zwischen 
Leib und Seele zu einem siderischen oder Astralleib gemacht worden und 
musste sowohl den physiologischen Erklärungsversuchen als auch den 
Speeulationen über Fortdauer und Wanderung der Seelen dienen. Uns 
sind jetzt solche Betrachtungen fremd geworden. Unsere Forschungen liegen 
in der Verlängerungslinie der Theorien, die man damals zusammenfassend 
als „chemische“ bezeichnete und von denen nunmehr Bericht abgelegt 
werden muss. 


2. 


Die Entwickelung der Chemie im letzten Drittel des 18. Jahrhun- 
derts führte zu einer neuen Theorie des Lebens. Da man einerseits viele bis 
dahin für einfach gehaltene Körper als zusammengesetzt nachweisen konnte, 
andererseits manche Stoffe der unorganischen Körper in den organischen 
wiederfand, so zog man den Schluss, dass Organismen nichts Anderes seien, 
als Zusammensetzungen solcher Stoffe. Die besondere Art der Zusammen- 
setzung entzog sich freilich der Nachahmung durch künstliche Synthese, 
jedoch keineswegs der Hypothese. Die Anhänger solcher Hypothesen, zu 
denen merkwürdiger Weise auch Schelling zählte, sahen in ihnen ein 
durchaus zulässiges, wissenschaftliches Mittel und verwiesen darauf, „dass 
die Chemie unendlicher Erweiterung und Berichtigung fähig ist“; die Gegner 
lehnten blosse Theorien als „dogmatisch“ ab und verlangten die Synthese 
des Organismus als das unentbehrliche Beweismittel. ! 

Die sogen. „chemischen Erklärungen des Lebens“ lassen sich in drei 
Gruppen zerlegen. Die erste wird am besten durch Beil (1759 bis 1813) 
vertreten. Reil erklärt alle Lebensvorgänge chemisch-mechanistisch aus 
Bedingungen der Materie. Aber diese Erklärung im Sinne unserer heutigen 
Naturwissenschaft durchbricht er gerade an den beiden Hauptpunkten. Er 
meint nämlich, dass die Materie, sobald sie Keimform annimmt, bereits 
als „organisirbar‘ vorausgesetzt werden muss, und er behauptet ferner, dass 
die Lebenskraft die chemischen und physikalischen Wirkungen in den Or- 
ganismen zwar nicht aufhebt, aber doch besonderen Gesetzen unterwirft. — 


! Ueber die erste Meinung vgl. Schmid, Physiologie, philosophisch bearbeitet. 
Bd.II. S.205. Ueber die andere Meinung ebenda. Bd. Il. S.199 und G. W. Becker, 
Neue Untersuchungen über die Lebenskraft. 1802. Bd. I. 8. 68, 


202 Max Dessork: 


Folgerichtiger ist eine andere Theorie. Als Galvani entdeckt hatte, 
dass vom lebenden Thierkörper, bezw. von den Nerven Elektrieität erzeugt 
werde, folgerten Gelehrte, wie Alex. v. Humboldt und Prochaska, das 
bisher unbekannte Nervenfluidum, die Muskelreizbarkeit, ja der ganze 
Lebensprocess seien galvanische Vorgänge und der thierische Körper, in 
dem überall Muskel, Nerv und Flüssigkeit sich finden, stelle eine Batterie 
dar. Auf das Gesetz der galvanischen Polarität stützte sich dann die 
Naturphilosophie, indem sie lehrte, dass es zwischen den einzelnen Theilen 
und Thätigkeiten des Organismus wesentliche Gegensätze gebe, die zum 
Ausgangspunkt einer philosophischen Lebenserklärung geeignet seien. Hier- 
gegen ist bald eingewendet worden: es sei unzulässig, eine einzelne Gruppe 
von Erscheinungen zum Erklärungsgrund des Lebens überhaupt zu machen; 
ferner vermöge man so die psychischen Lebensvorgänge nicht zu erklären; 
endlich sei es noch nie gelungen, einen todten Körper durch elektrische 
Ladung wieder zu beleben. 

Die eigentlich chemischen Theorien haben das Gemeinsame, dass 
sie die sogen. „feinen“ Stoffe wie Wärme, Licht, Luft, Elektrieität, sowie die 
neu entdeckten chemischen Elemente (besonders den Sauerstoff) als unent- 
behrlich für den Lebensprocess hinstellen und in ihrer Wirksamkeit das 
Prineip der Lebenskraft finden. Der theoretische Grund für die Annahme, 
dass die grobe Materie erst durch Beimischung feiner Stoffe und Elemente 
fähig wird, den zureichenden Grund der Lebenserscheinungen zu enthalten, 
lag darin, dass bei Lähmungen und beim Scheintod keine sichtbaren Ver- 
änderungen an der Masse des Körpers zu entdecken sind, dass also das 
Stocken des Lebens aus den flüchtigesten Bestandtheilen des Leibes erklärt 
werden muss. Der praktische Grund aber lag in den Fortschritten der 
Chemie. Es war zu jener Zeit (etwa 1780), dass man den Kohlensäure- 
verbrauch der Pflanzen kennen lernte, und dass Lavoisier, im Combiniren 
und Zusammenfassen geübt, seine so einleuchtende und experimentell be- 
gründete Theorie des Lebens bekannt gab. Nach Lavoisier können die 
den Thierkörper zusammensetzenden Stoffe noch mehr Sauerstoff aufnehmen, 
als sie schon enthalten; der durch die Athmung zugeführte Sauerstoff ver- 
bindet sich daher mit den Bestandtheilen des Körpers und so entstehen 
Kohlensäure und Wasser, die in der Ausathmungsluft nachzuweisen sind. 
Diese fortwährende Oxydation ist eine Verbrennung, bei der ein Theil der 
Leibessubstanz verloren geht. Ersatz wird geschaffen durch Zufuhr von 
Lebensmitteln, die ebenso wie der Thierkörper letztlich aus Kohlenstoff, 
Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff zusammengesetzt sind. 

Dies Schema des Lebensvorganges fand grossen Anklang, nur wurde 
leider das entscheidende Moment darin, der Stoffwechsel, nicht genügend 
berücksichtigt. Dagegen nutzte man die Vergleichung des Lebensprocesses 


Dir „LEBENSKRAFT“ IN DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS, 203 


mit dem Vorgang der Verbrennung in einer Lampe weidlich aus! und 
fügte andere, theils richtige, theils falsche Einsichten hinzu. So wies 
Girtanner (1760 bis 1800) nach, dass das venöse Blut in den Lungen 
Sauerstoff aus der eingeathmeten Luft aufnimmt, und lehrte, dass die An- 
häufung des Sauerstoffles im Nerven und in der Muskelfaser im geraden 
Verhältniss zur Zunahme der Erregbarkeit stehe. Nach Girtanner ist 
der Sauerstoff das „Prineip der Reizbarkeit“, doch bleibt völlig unklar, wie 
dies „Princip“ die Lebensthätigkeit der Gewebe hervorrufen kann. Wegen 
dieser Unklarheit und auf Grund eigener Experimente hat sich schliesslich 
Alexander von Humboldt von jener Theorie losgesagt.”? Seine eigenen 
Worte lauten: „Mannigfaltige Versuche und Beobachtungen haben mich 
belehrt, sowohl dass die Erregbarkeit der Faser durch einen Zusatz von 
Stoffen erhöht werden kann, welche gar kein Oxygen enthalten, als auch, 
dass es wichtige Lebensprocesse giebt, die gar nicht als Oxydations-(phlo- 
gistische oder Verbrennungs-)Processe zu betrachten sind, weil der Sauerstoff 
gar keine oder eine unwichtige Rolle dabei spielt. Jene Vergleichung des 
Lebens und Brennens, der Zunahme an Erregbarkeit und Anhäufung von 
Oxygen führt auf eine Einseitigkeit der Ansicht thierischer Erscheinungen, 
welche den Fortschritten der Physiologie nothwendig hinderlich sein muss.“ ? 

Es ist ersichtlich geworden, dass der Begriff der Reizbarkeit oder 
Erregbarkeit ein Hauptpunkt in den chemischen Lebenstheorien war. Daher 
dürfte es zweckmässig sein, die geschichtliche Entwickelung dieses Begriffes 
zu verfolgen, bevor wir das abschliessende System der Biochemie kennen 
lernen. — Die ursprüngliche enge Fassung des Begriffes stammt aus zwei 
akademischen Reden Haller’s (1752). In ihnen sind drei Gruppen von 
Körpertheilen unterschieden: irritable, sensible und solche, die weder reizbar 
sind, noch Empfindung haben. Also nicht alle Körpertheile sind reizbar. 
Im Grunde genommen sei nur die Muskelfaser reizbar, denn nur sie ver- 
kürze sich auf Berührung, und zwar erfolge die Zusammenziehung unab- 


! Brandis, Versuch über die Lebenskraft. 17195. S. 77, 80, 140. — Voigt, 
Versuch einer neuen Theorie des Feuers. 1193. 8.156. — Ebenda. 8.163: „Wir 


"können unser Leben mit nichts passender als dem Brennen einer Lampe vergleichen. 


Der Körper ist das Docht, und die Nahrungsmittel sind das Oel; je reiner das Oel ist, 
je mässiger es zugegossen wird, je offener und fester die Fäden des Dochtes sind, desto 
besser wird die Flamme und desto länger dauert sie; endlich aber verschlackt sich 
doch das Docht und die Flamme verlöscht, wenn es ihr auch nicht an Nahrung fehlt.“ 

® Doch gab er die Beziehung der Lebenskraft zur chemischen Constitution 
des Leibes nicht preis. In seinen Aphorismen aus der chemischen Physiologie der 
Pflanzen. 17194. S.1—9 erklärte er die Lebenskraft als diejenige Kraft, die die Bande 
der ehemischen Verwandtschaft auflöst und die freie Verbindung der Elemente in den 
Körpern hindert. 

3 Versuche über die gereizte Muskel- und Nervenfaser. 1797. Bd. II. S. 107. 


204 Max Dessoik: 


hängig vom Nerveneinfluss." Die Irritabilität dürfe als organische Grund- 
kraft bezeichnet, aber nicht überall vermuthet werden: „ego quidem si quid 
queror quererer nimis late extensum fuisse usum huius potentiae“.? Irri- 
tabilität oder Bewegungsfähiekeit sei nur da vorhanden, wo Muskelfasern 
nachzuweisen seien; die Sensibilität hingegen sei an die Nerven gebunden, 
fehle also in nervenlosen Organen. „Was am schärfsten empfindet, ist nicht 
reizbar, wie die Nerven; was am reizbarsten ist, das hat keine lebhafte 
Empfindung, wie das Herz.“ Die Bewegungen des Herzmuskels denkt 
Haller sich durch den Reiz des Blutes ohne Vermittelung der Nerven 
entstanden. Diese Ansicht war damals ohne Zweifel begründet, da die 
Gangliengeflechte der Herzmusculatur noch nicht entdeckt waren, aber 
auch heutzutage glauben wiederum einige Physiologen, dass das Herz ohne 
Nerven zu schlagen vermöchte. 

Weit hinaus über diese Begriffsbestimmung gingen Brown’s Elementa 
medieinae (1780). Nach Brown ist Ursache der Lebenserscheinungen die 
Erregbarkeit, d. h. die Empfänglichkeit der Organismen für „erregende 
Potenzen“ oder Reize. Als äussere Reize gelten ihm alle Vorgänge, die 
auf die fünf Sinne wirken, als innere nicht nur die Veränderungen im 
Kreislauf, sondern auch geistige Thätigkeiten und besonders Affecte.®? Die 
Erregbarkeit ist gleichmässig auf den ganzen Körper vertheilt; jeder einzelne 
thierische Körper hat von Natur ein bestimmtes Maass der Erregbar- 
keit. Dies Maass kann gesteigert und erschöpft werden; es erhöht sich 
vornehmlich durch Mangel an Reizen. Der letzte Satz ist von Brown’s 
deutschen Erklärern erweitert und verändert worden. Ihnen zu Folge 
steigert sich die Erregbarkeit sowohl durch Zufuhr als auch durch Ent- 
ziehung von Reizen; in jenem Fall ist Empfindung, in diesem Fall Be- 
wegung das seelische Ergebniss. Aber im Grossen und Ganzen sind die 
deutschen Brownianer ihrem Meister treulich gefolgt: auch die „geläuterte 
Erregungstheorie“ fasste das Leben als ein quantitatives Erregungsverhält- 
niss auf, als einen Kampf der eigenthümlichen organischen Kraft mit der 
Aussenwelt. Aeussere Ursachen geben nur den Anstoss dazu, dass der 


! Ob die Muskelkraft unabhängig oder abhängig vom Einfluss der Nerven sei, 
wurde nach Haller’s Eingreifen noch vielfach besprochen. Im Anfang des 19. Jahr- 
hunderts einigte man sich zu der vermittelnden Anschauung, dass die Nerven Be- 
dingungen der Muskelreizbarkeit seien, dass aber nicht alle Reize durch ihre Ver- 
mittelung auf die Muskeln wirken. 

® Opp. minora. Vol.I. p. 495. 

3 Ueber die Eintheilung der Reize, den Einfluss ihrer wechselnden Stärke und 
ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge vgl. Becker, Bd.I. 8.164ff., 17Sff.; Brandis, 
S. 136 ff.; Hufeland, Pathogenie. 1795. 8.143 (über die exeitirenden und depri- 
mirenden Reize); Prochaska, Bd.]J. S. 115fl.; Reil, Dies Archiv. 1795. Bd. 1. 
Stück 1. S. S2—99. ; 


\ 


Die „LEBENSKRAFT“ In DER PHysIioLocıE DES 18. JAHRHUNDERTS. 205 


Organismus seinen augenblicklichen Zustand durch sich selbst verändert; 
stammen die Reize von innen, so finden die Veränderungen der Lebens- 
kraft in bestimmt abgemessenen Perioden (Wachen und Schlafen u. s. w.) 
statt. 

Auf die Reizbarkeit als auf die organische Grundkraft ist das scharf- 
sinnieste und ausführlichste System einer mechanischen Lebenserklärung 
zurückgekommen.! Der Ausgangspunkt dieses Versuches, „das organische 
Leben als einen Theil der Naturwissenschaften zu betrachten“, ist die Erreg- 
barkeit oder die Lebenskraft der Organismen. „Die Erreebarkeit ist die- 
jenige Kraft, welche der immer vor sich gehenden Zersetzung und der 
davon abhängenden Zerstörung der organischen Theile entgegenwirkt; nicht, 
indem dieselbe die Zersetzung des organischen Gewebes wirklich verhindert, 
sondern indem sie die zersetzten Theile aus den Grenzen des organischen 
Körpers entfernt und wieder neue unzerleste in beständiger und gleich- 
förmiger Ordnung an ihre Stelle bringt.“ Einfacher ausgedrückt: Acker- 
mann versteht unter Lebenskraft das beständige Bestreben organischer 
Körper, durch Ausführung der zersetzten und Einführung von unzer- 
setzten Stoffen ihre Gestalt und Eigenschaften zu erhalten (I, 17, 24). 
Einführung und Ausführung (Essen und Ausathmen) beruhen auf der 
„Reizbarkeit des Zellstoffes“ (31), und diese Contractibilität, dies „Ver- 
mögen, sich durch eigene innere Kräfte zu bewegen“, hänst von dem auf- 
genommenen Sauerstoff ab (37). Aber auch in anderer Rücksicht ist der 
Sauerstoff wesentlich. Der eingeathmete, mit Wärmestoff verbundene Sauer- 
stoff (die Lebensluft) verliert in der Lunge die Hälfte seines Wärmestoffes 


(93), dringt so verändert (als Lebensäther) aus dem Blut in die Häute 


der Gefässe und mit Hülfe der Nervenfäden in die Muskelzellen (165). 
Hier verbindet er sich mit dem Kohlenstoff der festen Theile und so ent- 
stehen die automatischen Gefäss- und Zellenbewegungen; wird der Lebens- 
ather im Gehirn und Nervensystem abgeändert, so ergeben sich die ani- 
malischen Bewegungen. Ackermann meint also: wenn der Sauerstoff seine 
latente Wärme verliert, nimmt seine Verbindungsfähigkeit zu und er kann 
nun, nach dem Verbrennungsprocess in der Lunge, als sehr feiner Aether 


‚überall hindringen; im organischen Gewebe vereinigt er sich mit dem dort 


vorhandenen Kohlenstoff und bewirkt so eine Zusammenziehung der Zellen 
des Gewebes. „Der den Säften beigemischte Sauerstoff verbindet sich mit 
dem Kohlenstoff; dadurch trennt jener diesen aus dem organischen Gewebe, 
wodurch eine Annäherung der übrigen Theile dieses Gewebes, das ist eine 
Zusammenziehung der Zellen entsteht.“ (Bd. II, Schlussübersicht.) 


! Ackermann, Versuch einer physischen Darstellung der Lebenskräfte orga- 
nisirter Körper, 17197 —1800. 


206 Mıx Dessoir: 


In Ackermann’s System ist der Wechsel der den Organismus zu- 
sammensetzenden Stoffe zwar noch nicht völlig erkannt, jedoch in seiner 
Bedeutung gewürdigt. Hiermit war die alte Formel, dass der lebende 
Körper sich erhalte, der todte hingegen sich auflöse, als ungenau ver- 
worfen, und die Einsicht gewonnen, dass auch im lebenden Körper Ver- 
brauch (und gleichzeitiger Ersatz) stattfindet. Freilich vergingen noch bei- 
nahe drei Jahrzehnte, bis auf dieser Bahn der entscheidende Punkt erreicht, 
nämlich ein Bestandtheil des Organismus, der Harnstoff, aus unzweifelhaft 
unorganischen Körpern hergestellt wurde (1828). Aber bereits in dem hier 
behandelten Zeitraum ist der erste Ansatz zu der noch heute herrschenden 
Theorie gemacht worden, zu der Theorie, dass die Organismen sich nur 
durch gewisse hochcomplieirte chemische Verbindungen auszeichnen. Bei 
Ackermann und bei vielen seiner Zeitgenossen ist die „Lebenskraft“ schon 
stark verflüchtigt. Indessen auf einem Gebiet hat sie sich, wenngleich unter 
anderem Namen, ein wenig länger behauptet. Die Thatsache, dass aus dem 
Zeugungsstoffe ein dem Erzeuger gleichartiges Wesen wird, schien ohne 
besondere Lebenskraft nicht verständlich zu sein. Diese Kraft dachte 
man sich in doppelter Weise. Nach der Evolutionstheorie, der u. A. Haller 
und Bonnet anhingen, soll der Keim bereits alle Organe des späteren 
Lebewesens enthalten, aber in sehr kleiner und durchsichtiger Form, so 
dass wir auch mit den besten Vergrösserungsgläsern in den Eiern noch 
nicht die Knochen, das Nervensystem u. s. w. zu erkennen vermögen. Wie 
der Schmetterling in der Puppe oder die Pflanzenblüte in der Knospe voll- 
ständig vorgebildet ist, so auch jeder Organismus in seinem Keim. Die 
Bildungskraft des Organismus besteht alsdann lediglich darin, das bereits 
Vorgebildete zur Entfaltung (Evolution) zu bringen, ohne dass an irgend 
einem Punkt etwas Neues entstände. Die entgegengesetzte Theorie der 
Epigenesis leugnet, dass im Zeugungsstoff oder Keim Allerlei vorhanden 
sei, was wir nicht wahrnehmen können, und lehrt, dass aus dem unorga- 
nisirten und undifferencirten Keimstoff nach einander die einzelnen Organe 
entstehen. Hierbei wird klärlich der organisirenden Kraft eine grössere 
Bedeutung zugeschrieben. Daher war es ein Gegner der Präformations- 
theorie, [Blumenbach, der die Hypothese vom Bildungstrieb aufstellte.! 
Der Ausgangspunkt der Hypothese war die Frage: wie kommt es, dass aus 
einem unorganisirten Stoff in kurzer Zeit die Organe sich entwickeln? dass 
ausserdem das neue Lebewesen seinem Erzeuger ähnlich wird? Offenbar 
haben, so meint Blumenbach, die Organismen einen Bildungstrieb (nisus 


! Die wichtigsten Belegstellen: Göftingisches Magazin. 17180. 5. Stück. S. 250; 
hieraus abgedruckt die Schrift: Ueber den Bildungstrieb. 17181. S. 27 (in den beiden 
ersten Auflagen). Vgl. Blumenbach’s Institut. physiol. 1787. (Viele Auflagen, bis 
1821.) Deutsch in Wien 1789 (und 1795) erschienen. 


Dir „LEBENSKRAFT“ IN DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 207 


formativus), d. h. einen Trieb, eine bestimmte Gestalt anzunehmen, durch 
Ernährung lebenslänglich zu erhalten und auch gegen etwaige Verstümme- 
lungen zu vertheidigen. Beachtenswerth ist, dass Blumenbach diesen 
Trieb für die Grundlage des Bewusstseins zu halten und daher nicht ab- 
geneigt scheint, auch den Pflanzen eine Art rudimentären Bewusstseins 
zuzusprechen. Er legt deshalb grossen Werth auf eine saubere Trennung 
seines nisus formativus von der vis plastica und vis essentialis älterer 
Theoretiker. Ebenso wichtig ist ihm, hervorzuheben, dass der Bildungstrieb 
keine Ursache, sondern nur eine „beharrliche, aus der Erfahrung anerkannte 
Wirkung“ bezeichne. Doch werden wir, die wir an die Zellentheorie ge- 
wöhnt sind, dies schwerlich zugeben. 


3. 


Wir lenken wieder in die Hauptrichtung unserer Darstellung ein und 
kehren zu der durchschnittlichen Vorstellung einer specifischen Lebenskraft 
(1) zurück. Die Frage bleibt nun noch zu beantworten: wo soll die Le- 
benskraft wirken? Meist wird der ganze Leib als ihr Sitz genannt, manch- 
mal die Gesammtheit der festen Theile, am seltensten das Nervensystem. 
Thatsächlich jedoch sprechen die Autoren im Zusammenhang mit der Le- 
benskraft immer nur vom Gehirn und den Nerven. Die ihnen überlieferte 
Ansicht war etwa die folgende: In den Hirnhöhlen sitzt wie in Behältern 
ein sehr feiner luftförmiger Spiritus, der als Nervengeist in die Nerven- 
canäle eindringt und dadurch den Körper belebt. Descartes hat diese 
Spirituslehre mit der Thatsache des Blutkreislaufes zu verschmelzen ver- 
sucht, und durch sein Ansehen die Lehre gestützt, dass die Nervenröhren mit 
Lebensgeistern, d. h. Blutdämpfen angefüllt seien. Von seinen Zeitgenossen 
hat am treffiendsten Honoratus Fabri! dagegen Einspruch erhoben; er 
meint, jene Vermuthung sei keine wirkliche Erklärung und stütze sich 
ausserdem nicht auf Thatsachen, denn die Nerven seien keine Hohlräume 
und noch kein Anatom habe je einen Dampf darin gefunden. Von späteren 
Gegnern der Theorie sind vornehmlich die Iatromathematiker zu nennen. 
Ihre Meinung ging dahin, dass der Vorgang im Nerven eine durch Er- 
schütterung bewirkte zitternde Bewegung sei und eine Zusammenziehung 
des Nerven zur Folge habe.? Als nun Haller gezeigt hatte, dass bei der 


! Physica. Paris 1766. Vol. III. 

2 Die Einzelheiten der Theorie sind von geringem Interesse. Man sprach von 
einer Zusammenziehung oder Dehnung der Nervenäste; beim Sehen z. B. sollten die 
concentrirt auf die Netzhaut fallenden Lichtstrahlen ihre Fasern zur Contraction reizen. 
Eberhard liess noch 1752 durch einen Schüler den Satz verfechten, dass die Empfin- 
dungen hervorgebracht werden durch das Zittern der kleinsten Theile des Nervenmarkes, 


208 MAx Dessoir: 


Thätigkeit des Nerven eine Verkürzung nicht eintritt, da kam wieder die 
Spiritusiehre in etwas veränderter Form zu Ehren. Hiernach beruhen die 
Nervenprocesse auf einer Circulation des Nervenäthers, ähnlich dem Kreis- 
lauf des Blutes, und zwar beginnt die Ausscheidung des Aethers in dem 
als ein drüsiges Organ betrachteten Gehirn." Dieser Aether ist nicht mit 
jener merkbaren Flüssigkeit zu verwechseln, die zur Ernährung der Nerven 
dient, sondern ein von den Sinnen nicht wahrzunehmendes Etwas, das 
hypothetisch vorausgesetzt werden muss. Da es keine sinnlichen Eigen- 
schaften besitzt, so hat man es sich auf’s verschiedenartigste vorgestellt ?; 
für unsere Zwecke genügt es Haller’s Beschreibung kennen zu lernen. 
Nach Haller? sind die Lebensgeister äusserst beweglicb und so schnell, 
dass sie in einer Secunde einen Weg von 9000 Fuss zurücklegen, sie sind 
sehr fein und würden sich verflüchtigen, wenn sie nicht eine besondere 
Affinität (adhaesio) zur Nervensubstanz hätten, endlich sind sie unabhängig 
von der Herzbewegung, aber abhängig von Bewegung und Beschaffenheit 
des Blutes. Der Nervensaft bewegt sich bei der Empfindung centripetal, 
bei der Bewegung centrifugal; er kann sich an einzelnen Körperstellen 
übermässig anhäufen und dadurch die Function anderer, seiner nun be- 
raubter Theile verhindern. Endlich sei Reil genannt.* Er hat sich dahin 
entschieden, die Nerven als Leiter eines feinen, ausdehnungsfähigen Stoffes 
zu betrachten, der nicht nur Empfindung und Bewegung, sondern auch 
die Ernährung, Wärmeentwickelung und Absonderung im thierischen Körper 
vermittele. Da bald mehr bald weniger von diesem Stoff im Individuum 
vorhanden ist und die Vertheilung künstlich geändert werden kann, da 
ferner durch diesen Stoff eine beständige sensible Atmosphäre um die Nerven 
gebildet und ihnen dadurch eine gewisse fernwirkende Kraft verliehen wird, 
so lassen sich die verschiedensten Thatsachen, so z. B. die des thierischen 
Magnetismus, unschwer erklären. 


das dem elastischen Nervensaft mitgetheilt und so bis in’s Gehirn fortgepflanzt werde. 
Beim motorischen Vorgang soll es sich so verhalten: der seelische Impuls zur Bewegung 
setzt eine Zusammenziehung der Fasern im Gehirnmark voraus; da diese Fasern mit 
den Fasern eines peripheren Nerven in Verbindung stehen, so zieht auch dieser und 
schliesslich der mit ihm verbundene Muskel sich zusammen. 

! Wenn nämlich das Gehirn nichts secernirte, so wäre unverständlich, weshalb 
ihm eine so grosse Menge Blut zuströmt; und wenn etwas secernirt wird, so muss es 
in die Nervencanäle gehen. 

” Eine wegen ihrer Kürze empfehlenswerthe Uebersicht bei Ith, Versuch einer 
Anthropologie. Bern 1794. Bd.I. S. 202. 

? Elementa physiol. Lausanne 1762. Vol. IV. p.371ff. — Eine spätere, recht 
gute Zusammenstellung in dem anonymen Versuch einer Menschenlehre, sich selbst 
und andere Leute kennen zu lernen. 17190. Bd. II. 8.413 ff. 

* Reil, Exerecitat. anat. 1797. Vol. I. p. 28. — Dies Archiv. 1195. Bd. I. 
Stück 1. 9. 89, 94. 


_ 


Die „LEBENSKRAFT“ In DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 209 


Die Theorie vom Nervensafte blieb natürlich nicht unangefochten.! 
Der bedeutendste Hauptbeweis gegen ein feineres oder gröberes Fluidum 
in den Nerven war die Unmöglichkeit, auch nur eine einzige sinnliche 
Erfahrung dafür anzuführen. Ein anderes Bedenken war, dass durch jene 
Theorie die vermeintliche Gleichzeitiekeit von Reizeinwirkung und Empfin- 
dung nicht völlig erklärt werde, da ein Saft zu seiner Bewegung doch 
immerhin einige Zeit brauche. Man nahm daher vielfach au, die Nerven- 
röhrehen seien mit elektrischem Fluidum gefüllt, das ja nach physikalischen 
Erfahrungen einer ungemein schnellen Ausbreitung fähig ist. Auch an 
chemische Processe dachte man.” Hildebrandt? gab dieser neuen Modi- 
fieation die abschliessende Formel, indem er lehrte: „In dem ganzen Nerven- 
system wird jene feine flüssige Materie, der Nervengeist, durch einen, 
übrigens uns unbekannten chemischen Process aus dem Blute durch die 
Blutgefässe des Nervensystems abgesondert. Sie bewegt sich in den Nerven 
bei der Empfindung vom Gehirn ab, bei der Gegenwirkung zum Gehirn 
hin. Diese Bewegung wird jedesmal durch chemische Processe gewirkt, 
welche durch die erregenden Kräfte bewirkt werden.“ Also nicht eine 
eigentliche Kraftübertragung, sondern bloss eine Anregung liegt vor. 

Ueber das Verhältniss der Nerven zu Empfindung und Bewegung 
herrschten seltsame Vorstellungen, bevor (1826) der functionelle Unterschied 
der vorderen und hinteren Rückenmarkswurzeln entdeckt wurde. Vor 
Haller sah man die Ursache des Muskeltonus in der Anfüllung des Mus- 
kels mit Nervensaft*, Haller aber wies darauf hin, dass auch nach Durch- 
schneidung des Nerven ein Muskel des lebenden Thieres fortfährt, auf 
äussere Reize hin sich zusammenzuziehen. Dann tauchte die Hypothese 
auf, dass der sensible Vorgang vom Nervenmark, der motorische von den 
Nervenhüllen fortgeleitet werde.° Jedenfalls meinte man, dass in einem 
und demselben Nerven „Empfindungskraft“ und „Bewegungskraft“ („Spann- 


! Gute Zusammenstellung in: Johann Gardiner’s Untersuchungen über die 
Natur thierischer Körper. Aus dem Englischen. Nebst einem Aufsatz über die Be- 
stimmung unserer Begriffe von der Lebenskraft durch die Erfahrung von ©. B.G.Heben- 
streit. 1786. S. 252. (Verfasser dieser Zusammenstellung ist Hebenstreit.) 

®2 Dies Archiv. Bd.I. Stück 1. S. 68. 

® Lehrbuch der Physiologie. 2. Aufl. 1799. 8. 87—88. 

* Samuel Schaarschmidt’s... Physiologie ... mit Zusätzen vermehrt von 


Ernst Anton Nicolai. 1751. Bd.I. 8.885 (vgl. S. 866). 


5 Treviranus, Biologie. 1518. Bd. V. 8. 346: „Die Fortpflanzung der Willens- 
reize zu den Muskeln ist ein einfacher Act, der sich bloss aus einer gewissen Spannung 


- der Nervenhäute erklären lässt. Die Ueberbringung der verschiedenen Sinneseindrücke 


zum Sensorium hingegen kann nur durch eine höchst zusammengesetzte, der mannig- 
faltigsten Mischungsveränderungen fähige Materie, von welcher Art das Nervenmark 
ist, geschehen.“ 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 14 


210 MAX DESSOIR: 


kraft“) wohnen oder, einfacher gesagt, eine doppelte Thätigkeit stattfinden 
könne.! 

Ueber das Gehirn galten bis gegen Ende des 18. Jahrhunderts im 
Durchschnitt folgende anatomische Vorstellungen. Das Gehirn gehört zu 
den drüsenartigen Organen und besteht aus einem System von Canälen: 
theils aus Blut- und Lymphgefässen, die sich zur Grosshirnrinde vereinigen 
und nichts oder wenig mit der Seele zu thun haben, theils aus dünneren, 
fadenartigen Fortsetzungen dieser Gefässe, die zu einem Netz von kleinen 
Canälen vereinigt, das Gehirnmark ausmachen. In diesen ganz zarten 
köhrchen hat nur noch der feinste Theil des Blutes Platz, nämlich der 
Blutdampf oder der Nervensaft (Spiritus, Lebensgeist), und in seiner Aus- 
scheidung und Fortbewegung besteht das physiologische Substrat der Seelen- 
thätigkeit. Als dies Substrat erschien anderen Physiologen eine natürliche 
Eigenbewegung des Gehirns, die nach Unzer in einem Aufblähen und Zu- 
sammenfallen besteht und durch die Athmung bedingt wird. Bei weitem 
moderner drückt sich Humboldt in seinen „Versuchen über die gereizte 
Muskel- und Nervenfaser“ (1797) aus: „Wenn aber auch das Denken selbst 
weder ein chemischer Process noch Folge mechanischer Erschütterung ist, 
so scheint es doch keineswegs unphilosophisch, fibröse Bewegung oder che- 
mische Zersetzungen im Seelenorgane gleichzeitig mit dem Denken an- 
zunehmen.“ (I, 297.) 

Wie schon aus diesen Angaben hervorgeht, ist damals die Bedeutung 
der grauen Rinde völlig verkannt worden. Wenn man nach dem Sitz der 
Seele?, als des Trägers der Bewusstseinsfunctionen, fragte, so wurde ent- 
weder mit einem Hinweis auf das Gehirnmark oder auf die Ventrikel- 
flüssigkeit geantwortet. Die Grundlage jener ersten Anschauung ist bereits 
von Varoli (1570) gelegt worden. Varoli meinte, dass die feste Masse 
des Gehirns die Unterlage der seelischen Vorgänge bilde und dass das 
Wasser in den Hirnhöhlen nur dazu da sei, die durch die Gehirnthätigkeit 
erzeugten Zersetzungsproducte fortzuspülen. Die entgegengesetzte Theorie 
ist am bekanntesten durch Sömmering (1796) geworden. Dieser vortrefi- 
liche Anatom hatte beobachtet, dass die meisten Gehirnnerven in der Nähe 
der Ventrikel entspringen, und vermuthet, dass ihre Wirksamkeiten durch 
den wässerigen Inhalt der Hirnhöhlen zu jener Einheit verbunden werden, 
die wir seelisch erleben. „Soll ferner“, so sagt er, „das gemeinschaftliche 


' Die elassische Darstellung bei Gaubius, Instit. Pathologiae. 1759. p. 73. Alles 
Spätere ist mehr oder minder Wiederholung. 

” Da man seit Kant’s Eingreifen die Frage nach einem „Sitz der Seele“ oft als 
ungereimt abwies, wurde sie dahin formulirt: „Welche sichtbaren Theile des Körpers 
stehen mit dem Empfinden, Denken und Wollen in der unmittelbarsten Verbindung? “ 
(Werdermann, Darstellung der Philosophie in ihrer neuesten Gestalt. 1193. 8.151.) 


lie „LEBENSKRAFT“ IN DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 211 


Sensorium im Hirn da sich finden, wo alle Nerven zusammenkommen, so 
sind es die Wände der Hirnhöhlen, wo wirklich die Nerven mit ihren 
wahren Endigungen zusammenkommen und mittels der hier befindlichen 
Flüssigkeit als eines einfachen, zusammenhängenden, ihnen gemeinschaft- 
lichen Mitteldinges wirklich verbunden oder vereinigt werden.“ Aus dem 
gleichen, psychologisch begründeten Verlangen nach einem Medium uniens 
war die Lehre des Descartes hervorgegangen, und sind sämmtliche un- 
paarige Theile des Gehirns im steten Wechsel als der eigentliche Sitz der 
Seele angesprochen worden. 

Von dieser Vorstellung eines einheitlichen Organes oder einer be- 
stimmten Flüssigkeit als des Correlates zur seelischen Synthesis unterscheiden 
sich eründlich die Ansichten, wonach die verschiedenen Functionen der 
Seele an verschiedene Hirntheile geknüpft seien und diese durch Fasern, 
jene durch Associationen zusammenhängen. Haller hat zwischen beiden 
Anschauungen geschwankt und daher hier nicht die nöthige Klarheit 
erreicht. Versuche mit unterbundenen und zerschnittenen Nerven einer- 
seits, Gehirnkrankheiten andererseits beweisen ihm, dass in der weissen Sub- 
stanz das sensorium und motorium commune zu finden sei, d.h. der Ort, 
wo alle Empändung zu Stande kommt und von wo alle Bewegung letzten 
Endes ausgeht; die unwillkürlichen Lebensvorgänge scheinen ihm vom 
übrigen Centralnervensystem, Herzthätigkeit und Athmung vielleicht vom 
Kleinhirn geregelt zu werden.” Dem entsprechend bestreitet er, was man 
von der functionellen Verschiedenheit der Gehirntheile erzählte. Und 
trotzdem wagt er gelegentlich ? die bildliche Wendung, dass „allen ver- 
wandten Ideen gleichsam ihre Bezirke im Gehirn angewiesen worden“ und 
verzichtet auf Grenzbestimmungen bloss deshalb, weil für kranke Theile ge- 
sunde die betreffende Function übernehmen können. — Um die Darstellung 
abzurunden, muss ein Vorblick auf Gall’s Lehre geworfen werden. Denn 
Gall hat als Erster (1808) in den Hirnwindungen das Organ der Seele 
entdeckt, hat erkannt, dass die Windungen functionell nicht gleichwerthig 
sind, und hat die durchgängige Faserung des Gehirnmarkes nachgewiesen. 
Solehen Leistungen gegenüber verschlägt es nicht allzu viel, wenn Gall 


' Die Folgezeit ist nach zwei Richtungen von jenem Standpunkt abgewichen. 
Vertreter des Vitalismus und des Mesmerismus haben die Quelle der vegetativen 
Funetionen im Gangliensystem und vornehmlich im Sonnengeflecht (Cerebrum abdomi- 
nale) gesucht; andere Physiologen entthronten das Gehirn zu Gunsten der Oblongata, 
die nunmehr als Brennpunkt aller Nerventhätigkeit galt. Vom verlängerten Mark als 
vom Sitze des Sensorium commune entspringen die Nerven der „äusseren und inneren‘‘ 
Sinne; die einen gehen durch den Schädel an die Körperperipherie, die anderen rollen 
sich zur Gehirnmasse zusammen. 

" Gr. deutsche Physiol. Bd.\V. S. 1065. 

14* 


22 MAx DessoIr: 


für die zusammengesetztesten Seelenfähigkeiten einzelne Stellen und Faser- 
bündel des Gehirns in Anspruch nahm. Was ihn dabei leitete, war die 
soeben schon erwähnte Vorstellung, dass das Gehirn Organ der vielen 
inneren Sinne sei, durch die unsere seelischen Erscheinungen ähnlich so 
vermittelt werden wie die Erscheinungen der Aussenwelt durch die Organe 
der äusseren Sinne dem Bewusstsein zugeführt werden. Der Hauptfehler 
liest nicht darin, dass so viele (27, später 35) innere Sinne oder im Gehirn 
localisirte Functionen unterschieden werden, sondern vielmehr im psycho- 
logischen Begriff des inneren Sinnes. Die Phrenologie ist jedenfalls auf 
richtigerem Wege gewesen als ihr Ueberwinder Flourens (1824). Denn 
Flourens meinte, dass jedes Stück des Grosshirns an allen seelischen 
Vorgängen, an jeder beliebigen Wahrnehmung und jeder Willensregung 
den gleichen Antheil habe, dass demnach mit der Exstirpation eines be- 
liebigen Theiles alle Seelenthätigkeiten in gleichem Maasse geschwächt 
werden.! 

Nachdem wir die Auffassung der Lebenserscheinungen bis an die 
Grenze der Psychologie verfolgt haben, erübrigen nur noch wenige Worte 
über die Begriffsbestimmung des Lebens. Die allgemeine Definition der 
Lebenskraft war, wie nicht anders zu erwarten, schwankend und unklar. 
Doch lässt sich beobachten, dass im Laufe des Jahrhunderts der Begriff 
der Lebenskraft immer mehr den anderen Naturkräften angenähert wird. 
Prochaska’s „Lehrsätze“ (1797, I, 84) bestreiten, dass die Lebenskraft eine 
von einem „besonderen Princip abhängende Selbstkraft“ sei und beschreiben 
sie als „ein Aggregat von allen den theils als Ursache theils als Wirkung 
erscheinenden Naturkräften“; Hildebrandt’s „Lehrbuch“ (1799, S. 41 
bis 46) bezeichnet die Lebenskraft als eine Eigenschaft der Materie und 
geht schon so weit, ihre Aufstellung „fast unnöthie“ zu nennen, da man 
sich zur Noth „das Leben im Ganzen denken könne ohne andere als me- 
chanische und chemische Kräfte“. Aber auch die Vertheidiger der Lebens- 
‘kraft erkennen an, dass sie nur eine vorläufige Hypothese ? sei, um die 
Erscheinungen der Empfindung und Bewegung, der thierischen Wärme, 
der Abhaltung von Fäulniss u. s. w. verständlich zu machen. Typisch ist 
die Darstellung bei Becker (I, 142), der die Ursache der Lebenserschei- 


! Man vergleiche die etwa gleichzeitige Darstellung von Gottfried Reinhold 
Treviranus in seiner Biologie oder Philosophie der lebenden Natur. 1822. Bd. VI. 
8. 110—170: Versuch einer Bestimmung des Verhältnisses der verschiedenen Hirnorgane 
zu den verschiedenen Aeusserungen des geistigen Lebens. 

'J. D. Brandis, Versuch über die Lebenskraft. 1795. 8.15. — Wie dieser 
Standpunkt allmählich wieder verlassen und der der Schelling’schen Naturphilosophie 
eingenommen wurde, ist am besten zu ersehen aus: Dömling, Kritik der vorzüy- 
tichsten Vorstellungsarten über Organisation. 1802. 


Die „LEBENSKRAFT“ IN DER PHYSIOLOGIE DES 18. JAHRHUNDERTS. 213 


nungen als unbekannt ansetzt und sie „also“ mit dem Namen Kraft! 
belegt. 

Der Fehler, der in diesen einschränkenden Bestimmungen immer noch 
enthalten ist, ist die Annahme einer einheitlichen Ursache alles Lebens. 
Wirklich aber sind nur gewisse Erscheinungen (Lebenserscheinungen), die 
sich an einer bestimmten Gruppe von Naturkörpern (Organismen) finden; 
der naturwissenschaftliche Begriff des Juebens bedeutet eine Abstraction, 
abgezogen aus wirklichen Vorgängen (Ermüdung, Ernährung, Wachsthum, 
Zeugung) und aus einem thatsächlichen Missverhältniss zwischen Einwirkung 
und Rückwirkung, einer besonderen Art der Kraftansammlung. Die in’s 
Einzelne gehende Erklärung jedes dieser Thatbestände ist die Aufgabe des 
19. Jahrhunderts gewesen. Hierin hat die Physiologie unseres nunmehr 
ablaufenden Jahrhunderts Grosses geleistet. Aber in den allgemeinen Be- 
griffen und Theorieen sind auch wir nicht wesentlich weiter gekommen; 
unsere hervorragendsten Forscher haben theils noch die Sprache der alten 
Zeit geführt?, theils in ihren Erklärungen der Muskel- und Nerventhätig- 
keit auf eine mechanistische Zurückführung der chemischen Processe, deren 
Ausdruck die neu beobachteten elektrischen Erscheinungen sind, verzichten 
müssen.? Alles Andere aber, d.h. Alles, was dem Lebendigen mit dem 
Todten gemeinsam ist, hat man auch schon in den Tagen des Vitalismus 
physikalisch erklärt. Der geschichtliche Rückblick wird gezeigt haben, wie 
fest wir noch heute in alten Anschauungen stecken und wie langsam jede 
neue Einsicht erworben wird; der nachweisbare Fortschritt der Wissen- 
schaft ist — wenigstens für kürzere Zeiträume — an die immer tiefer in’s 
Einzelne dringende Analysis geknüpft. 


! Reil hat folgende beiden Definitionen: „Das Verbältniss der Erscheinungen zu 
den Eigenschaften der Materie, durch welche sie erzeugt werden, nenne ich Kraft.“ 
„Lebenskraft deutet das Verhältniss mehr individualisirter Erscheinungen zu einer be- 
sonderen Art von Materie an, die wir nur in der belebten Natur, bei Pflanzen und 
Thieren, antreffen.“ Dies Archiv. Bd.I. Stück 1. 8.45 u. 48. 

® C. Ludwig, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 2. Aufl. 1858. Bd. I. 
S. 145, spricht von „der richtigen Ansicht, dass der Nerv seiner Mischung und 
Form seine Kräfte, und einer Umänderung jener eine Umwandlung der Kräfte ver- 
danke“. 

® E.Mach, Die Principien der Wärmelehre. S. 351. — E. Hering, Zur Theorie 
der Nerventhätigkeit. 8.7. 


Die Thatsachen und die Gesetze der Vererbung. 


Von 


Prof. Dr. J. Orschansky 


in Charkow, 


I. Gebiet der Erblichkeit. 


Erblichkeit heisst das biologische Gesetz, nach welchem alle lebenden 
Geschöpfe bestrebt sind, sich in ihren Nachkommen zu reprodueiren; sie ist 
für die Gattung das, was persönliche Identität für das Individuum (Ribot). 
Es ist die Kraft, welche die einander folgenden Generationen mit einander 
verbindet, die Kraft, durch welche Familien, Arten, Gattungen u. s. w. ent- 
stehen. Das Gebiet der Erblichkeit ist jedoch umfassender und geht über 
die Grenzen der Aehnlichkeit zwischen Nachkommen und Erzeugern hinaus, 
denn dieselbe Tendenz offenbart sich im individuellen Leben aller Geschöpfe, 
. sei es Pflanze, Thier oder Mensch. 

Das Leben ist untrennbar verbunden mit dem in allen Zellen des 
Organismus vor sich 'gehenden Stoffwechsel; alle lebenden Organismen 
zeigen die Erscheinungen der Zerstörung und Regeneration der Grund- 
elemente. Einheit und Beständigkeit des Organismus sind deshalb nur eine 
Fietion; in Wirklichkeit erscheint jeder Organismus als Schauplatz ent- 
gegengesetzter Processe: des Absterbens alter Zellen und Ersatz derselben 
durch junge. Die Fähigkeit der jungen Elemente, sich den alten zu assi- 
miliren, ist somit eine allgemeine, jeder lebenden Materie, sei es Zelle, 
Organ oder Organismus, innewohnende Eigenschaft. Die Uebertragung des 
Typus vom Erzeuger auf die Nachkommen ist also nur ein specieller Fall 
des Erblichkeitsgesetzes. Dieselben Gesetze kann man bei allen Arten von 
Zellen, Geweben, Organen verfolgen, welche während des ganzen Lebens 
des Individuums, ungeachtet aller physiologischen Metamorphosen, ihren 
Typus beibehalten. Bei den höheren, mit speciellen Zeugungsorganen aus- 


! Resume aus dem Werke desselben Verfassers: „Etude sur Pheredite“. Memosres 
de l’Academie Imperiale de St. Petersbourg. 1894. 


J. ÖRSCHANSKY: DIE THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 215 


gestatteten Organismen sind diese beiden Arten der Erblichkeit — der 
individuellen und der elementaren — getrennt. Die embryonalen Zellen 
der Geschlechtsorgane dienen dabei der individuellen und allgemeinen Erb- 
lichkeit, während die übrigen Zellen und Gewebe des Organismus nur mit 
specieller Erblichkeit begabt sind, d. h. sie vermögen nur ihren eigenen 
Typus zu übertragen. Bei den niederen Organismen sind diese beiden 
Erblichkeitsarten nicht getrennt, denn jede Zelle kann sowohl irgend ein 
Organ als auch ein ganzes Individuum erzeugen. Das ist die erste Cor- 
rectur der herrschenden Definition der Erblichkeit. 


Latente Erblichkeit. 


So oft uns die Aehnlichkeit zwischen Eltern und Kindern auffällt, be- 
haupten wir, dass es sich im gegebenen Falle um eine Aeusserung der 
Erblichkeit handelt. In gewissen Fällen liegt keine Aehnlichkeit vor, wes- 
halb wir aber keineswegs berechtigt sind, deren Vorhandensein in Abrede 
zu stellen, obgleich sie nicht in die Erscheinung tritt. Eine Menge ver- 
schiedener Thatsachen spricht dafür, dass die Erblichkeit lange Zeit hindurch 
latent bleiben kann, bis günstige Umstände es ihr ermöglichen, sichtbar 
zu werden. 

An die Analyse der Erscheinungen der Erblichkeit muss man aber 
auch noch von einem anderen Gesichtspunkte aus herantreten. Genügend 
zahlreiche Momente sprechen für die Wahrscheinlichkeit, dass die Erblich- 
keit der Structur oder die morphologische Erblichkeit unabhängig von der 
functionellen auftreten kann. Wir können noch auf einen fundamentalen 
Unterschied zwischen den constanten und den variablen Symptomen hin- 
weisen; die ersteren sind der Organisation der Eltern eigenthümlich, die 
anderen stellen diejenigen Veränderungen dar, welche während des Lebens 
unter dem Einflusse äusserer Einwirkungen oder pathologischer Processe 
eingetreten sind. Die erbliche Uebertragung von durch das äussere Medium 
und durch Lebensbedingungen gesetzten a EL und Gewohnheiten 
liest im Wesen der Anpassung. 

Andererseits werden durch viele Krankheiten Structurveränderungen 
in den Organen hervorgerufen, welche die Tendenz haben, entweder direct 
als Krankheit oder als Prädisposition zu Krankheiten auf die Nachkommen- 
schaft überzugehen. Wenn auch Weismann und seine Anhänger in 


' letzter Zeit die erbliche Uebertragung der erworbenen Veränderungen in 


Abrede stellen, so bleiben dennoch einige Thatsachen unwiderlegt und die 
Weismann’schen Einwände beziehen sich eher auf die Erklärungen dieser 
Thatsachen als auf die letzteren selbst. Die Uebertragung der erworbenen 
, Veränderungen (dynamische Erblichkeit) ist eine weit complicirtere Frage, 
| als die Vererbung von constanten Symptomen (statische Erblichkeit). 


216 J. ORSCHANSKY: 


II. Einfiuss der Erblichkeit auf die Bildung des Geschlechts 
und auf den Körperbau der Kinder. 


Dieser Arbeit war folgender Gedanke zu Grunde gelest: Die als eine 
Function des elterlichen Organismus aufzufassende Erblichkeit entspricht 
in jeder Lebensperiode der Energie der übrigen Functionen des elterlichen 
Organismus oder dem allgemeinen Zustand desselben. 

In gleicher Weise wie alle Functionen des Organismus regelmässigen 
Veränderungen unterworfen sind und im Laufe des Lebens drei verschie- 
dene Stadien — das der progressiven Energie in der Jugend, eine stationäre 
Periode im Zustand der Reife und endlich eine Epoche des allmählichen 
Abfalls im Alter — durchlaufen, muss auch die Erblichkeit demselben Ver- 
lauf der individuellen Evolution folgen, 

Der Verlauf der Erblichkeit kann deshalb durch eine Curve graphisch 
dargestellt werden, welche mit einer anderen, die allgemeine Evolution des 
Individuums darstellenden parallel verläuft. 

Diese Hypothese kann durch eine neue Untersuchungsmethode der 
Erblichkeitserscheinungen geprüft werden. Die Methode besteht in dem 
Studium der allmählichen Veränderungen, welche in Bezug auf Erblichkeit 
in den verschiedenen Lebensabschnitten der Eltern zur Beobachtung ge- 
langen. Der Einfluss der Erblichkeit, d.h. der Zusammenhang zwischen Eltern 
und Kindern, äussert sich nach drei verschiedenen Richtungen hin: in 
der Entstehung des Geschlechts der Kinder, in der zwischen Kindern und 
Eltern bestehenden Aehnlichkeit im Körperbau und in der .Uebertraeung 
pathologischer Veränderungen von den Eltern auf die Kinder. 

Als Gegenstand der Untersuchung erscheint somit die aus Eltern und 
Kindern bestehende anthropologische Gruppe, d. h. die Familie im engeren 
Sinne; die Erblichkeit wird in allen Entwickelungsphasen des Lebens der 
Eltern studirt und dadurch entsteht eine Naturgeschichte der Fa- 
milienerblichkeit. 

Zum Zwecke der Untersuchung der Erblichkeit geht der Verfasser von 
der Familie als Einheit aus und stellt zwei Typen von Familien auf: zum 
ersten Typus gehören die Familien, deren Erstgeborenes ein Knabe ist, 
beim zweiten ist es ein Mädchen. 

Beim ersten Typus kommen vorwiegend Knaben, im zweiten Mädchen 
zur Welt. Diese auffallende Thatsache ist für alle Gruppen des vom Ver- 
fasser untersuchten Materiales (mehr als 8000 Familien) statistisch fest- 
gestellt. Das Durchschnittsalter der Eltern bietet keinen merklichen Unter- 
schied in den beiden T'ypen. 

Bei einer geringen Kinderzahl in einer Familie könnte das Vorwiegen 
von Knaben oder Mädchen wohl von dem Geschlecht des erstgeborenen 


DE En en u Se RE er GE Le VE 


Die THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 27 


Kindes abhängen, aber dieselbe Eintheilung der Familien in zwei Typen 
besteht auch für fruchtbare Familien: das sieht man aus der Tafel, in 
welcher Familien mit mindestens 8 Kindern verzeichnet sind. 


Nachdem er diese zwei Typen von Familien aufgestellt hat, unter- 
sucht Verf. die Bedingungen, welche auf das Entstehen derselben von Ein- 
fluss sein können. 


In Bezug auf das Alter wurde festgestellt, dass die jüngsten Mütter 
bis zu 19 Jahren am häufigsten beim zweiten Familientypus vorkommen; 
ferner ist die grösste Zahl Knaben von den reiferen Müttern geboren. 
Zwischen den Müttern der beiden Typen besteht in anderer Beziehung ein 
bedeutender Unterschied, so z. B. sind die Mütter aus dem ersten Typus 
durchschnittlich grösser und die einzelnen Skeletttheile sind bei ihnen eben- 


falls grösser. 


Der Verf. hat genaue Untersuchungen über die Grösse des Zeitraumes 
von der ersten Menstruation bis zur ersten Geburt angestellt und dabei 
ermittelt, dass ein Intervall von mehr als 5 Jahren öfter in den Familien 
des ersten Typus vorkommt. 


Ferner fand er, dass auch das absolute Alter zur Zeit der ersten 
Menstruation für das Entstehen des Typus von Bedeutung ist: Mütter, 
welche vor dem 14. Lebensjahre zum ersten Male menstruirt sind, geben 
öfter Familien des zweiten Typus. Beim ersten Typus sind die Mütter 
zur Zeit der ersten Geburt durchschnittlich älter. 

Da zwischen der functionellen Thätigkeit des Genitalapparates und der 
Eintheilung in Typen ein bestimmtes Verhältniss besteht, so hat Verf. die 
Maasse des Beckens als desjenigen Skelettheiles untersucht, welcher mit 
dem Geschlechtsapparat in näherer Beziehung steht. Er hat dabei ge- 
funden, dass geringere Beckenmaasse bei den Müttern des zweiten Typus, 
grosse Maasse beim ersten Typus öfter vorkommen. 


Stellt man den Zeitpunkt des Auftretens der Menstruation den Skelett- 
maassen gegenüber, so zeigt sich, dass das frühzeitige Auftreten derselben 
mit grossem Körperwuchs, mit grossem Umfang des Kopfes und Brust- 
kastens einhergeht; Weiber von 15 bis 19 Jahren haben eine um so 
grössere Körperlänge, je früher sich bei ihnen die Menstruation eingestellt 
hat. In etwas höherem Alter wird dieser Unterschied dadurch compensirt, 


‚dass die später Menstruirten rascher wachsen. Die obigen Ausführungen 


sprechen zwar dafür, dass manche Faetoren augenscheinlich einen Einfluss 
auf die Eintheilüng der Typen ausüben, allein die Gesammtheit aller der- 
jenigen Erscheinungen, welche den sogenannten allgemeinen Zustand des 
Organismus ausmachen, haben einen solchen entscheidenden Einfluss nicht. 
Das ersieht man daraus, dass in Familien, in welchen einer von den beiden 


218 J. OÜRSCHANSKY: 


Eltern gesund, der andere krank ist, d. h. wo der grösste Unterschied 
zwischen den Allgemeinzuständen besteht, dennoch eine ähnliche Eintheilung 
in Typen beobachtet wird; das Entstehen des Typus wird also nicht aus- 
schliesslich durch den Allgemeinzustand und Körperbau der Eltern bedingt. 

Jede Familie liefert abwechselnde Serien von Knaben und Mädchen, 
und diese Periodieität existirt unter allen Bedingungen des Alters, der 
Gesundheit, der Reife der Eltern und ist anscheinend von ihnen ganz un- 
abhängig. Der Verf. sucht eine Erklärung für diese Periodieität in den 
Eigenthümlichkeiten der weiblichen Organisation. Die geschlechtliche Function 
des Weibes weist überhaupt einen rhythmischen Charakter auf (Men- 
struation u. s. w.). Ausserdem ist es höchst wahrscheinlich, dass die Pro- 
duction eines Knaben bezw. eines Mädchens nicht in gleicher Weise die 
Kräfte der Mutter in Anspruch nimmt. So z. B. hat Verf. gefunden, dass 
die als Frühgeburten zur Welt gekommenen weiblichen Föten grösser sind 
als die männlichen (dies bezieht sich nur auf Früchte bis zum 5. Monat). 
Weiter haben wir gesehen, dass bei Erstgebärenden die Geburt eines 
Mädchens mit einer früheren Entwickelung der geschlechtlichen Functionen 
der Mutter zusammenfällt und dass bei Erstgebärenden die relative Zahl 
der von ihnen geborenen Knaben grösser zu sein pflegt, d.h. dass der 
Organismus der Mutter nicht im Stande ist, sogleich das zur Production 
eines Mädchens erforderliche Maximum der Energie zu entfalten. Mit 
Hülfe des oben Gesagten wird es möglich, die Erscheinung der Periodieität 
in folgender Weise zu erklären: Eine Mutter ist nach der Geburt einer 
Tochter durch die an physiologischer Energie erlittene Einbusse stark er- 
schöpft und hat deshalb bei der folgenden Befruchtung weniger Aussichten, 
ein weibliches Individuum zu produeiren. Nach der Geburt eines Knaben 
ist sie relativ weniger erschöpft und ist deshalb mehr geeignet, einem 
Mädchen das Leben zu geben. 

Die Periodicität ist also das Product der Schwankungen im 
Allgeemeinzustand des mütterlichen Organismus und in der 
Energie ihrer sexuellen Functionen. 

Nach dieser Ansicht beharrt der Fötus einige Zeit in einem geschlecht- 
lich indifferenten Zustande und erst später wird das Geschlecht bestimmt 
hauptsächlich durch den Ernährungszustand der Mutter. Bekanntlich 
beobachtet man bei einigen Culturvölkern ein Gleichgewicht in der Zahl 
der Männer und Weiber: es werden in Europa auf je 100 Mädchen 
105 Knaben geboren. Dieses relative Gleichgewicht, sowie das unbedeu- 
- tende Uebergewicht der Männer ist nicht, wie Düring behauptet, das 
Resultat einer physiologischen Anpassung, sondern vielmehr ist es als 
Product der Civilisation, der Religion, der Gesetzgebung und überhaupt 
der socialen Anpassung aufzufassen. Dieses historisch geschaffene Gleich- 


DIE THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG, 219 


gewicht hat die Tendenz, stationär zu bleiben, weil das numerische Ver- 
hältniss zwischen der Zahl der Männer und Weiber nach dem Vererbungs- 
gesetz die Tendenz hat, sich in dem Verhältniss der erzeugten Knaben und 
Mädchen zu reproduciren. 

Sonderbar ist es, dass man bisher noch nicht darauf aufmerksam 
gemacht hat, dass die Zahl der Producteure in einer gegebenen Anzahl 
von Familien grösser sein kann als die Zahl der Mütter. 


A. Die Erblichkeit des Körperbaues. 


Das Skelet der Neugeborenen. 


In der geburtshülflichen Klinik hat Verf. Messungen an 500 Neu- 
geborenen und deren Müttern, sowie an 200 frühgeborenen Früchten aus- 
geführt. In den Archiven derselben Klinik fand er Notizen über 2000 Fälle, 
in welchen Angaben über einige Skeletmaasse von Neugeborenen und deren 
Müttern, sowie die Menstruationsverhältnisse, Beckenmaasse u. s. w. ent- 
halten waren. 

Bei seinen Messungen hat sich Verf. stets der Broca’schen Angaben 
bedient; die Beobachtungen und Messungen hat er nach folgendem Pro- 
gramm angestellt: 1. Alter der Mutter und Geschlecht des Kindes, 2. Ge- 
sichtsfarbe und Aehnlichkeit des Kindes, 3. Körperbau, 4. Grösse, 5. Becken- 
breite, 6. Schulterdistanz, 7. Brustumfang, 8. Länge des Beins, 9. Länge 
des Armes, 10. Umfang des Kopfes, 11. Ant.-post. Schädeldurchmesser, 
12. Schädelhöhe, 13. Querdurchmesser des Schädels, 14. Frontaldurchmesser 
des Schädels, 15. Länge der Wirbelsäule = Körperlänge minus Beinlänge. 
Esreroleende, 9 Indiees: "R, — 13.2111; RK, — 1221127 B, 12.43: 
er 21032 D—= 12:6°. 


Einfluss des Alters der Mutter auf das Skelet des Neu- 
geborenen. 


Alle Skelettheile haben ihr Minimum bei Kindern junger Mütter von 
17 bis 20 Jahren (z. B. Länge der Knaben 47, der Mädchen 46 ®); von 
diesem Alter an werden die Maasse der Neugeborenen mit dem Alter der 
Mütter immer grösser und erreichen ihr Maximum, wenn die Mutter 27 bis 
30 Jahre alt ist (Knaben 50-5, Mädchen 49.0 ®); bis zum 36. Lebens- 


‘ Verhältniss des Querdurchmessers zum Diam. ant.-post. (Index cephalique). 
” Höhenindex des Schädels. 

® Verhältniss der Schädelhöhe zur Körperlänge. 

“ Verhältniss des Schädelumfanges zur Körperlänge. 

° Verhältniss des Querdurchmessers des Schädels zur Schulterdistanz. 


220 J. ÖÜRSCHANSKY: 


jahre der Mutter bleiben sie auf einer Höhe, um dann wieder kleiner zu 
werden. 

Hier offenbart sich auch das Prineip der individuellen Reife und die 
Curve der Skeletentwickelung verläuft parallel mit dieser. 

Was den Einfluss des Alters des Vaters auf das Skelet anbelangt, so 
haben wir uns damit begnügt, das Alter in drei Gruppen einzutheilen: bis zum 
27., bis zum 36. Jahre und über 36 Jahre. Das Alter des Vaters übt auf die 
Körperlänge der Neugeborenen denselben Einfluss aus wie das Alter der 
Mutter, d.h. dem höchsten Reifestadium des Vaters entspricht die grösste 
Körperlänge des Neugeborenen. 


Aeussere Aehnlichkeit der Neugeborenen mit ihren Eltern 
und Körperbau der ersteren. 

Kinder, welche in Bezug auf Hautfarbe, Haarfarbe und im Gesichte 
Aehnlichkeit mit dem Vater haben, zeichnen sich durch grössere Körperlänge, 
breitere Schultern aus und weisen überhanpt grössere Körpermaasse auf. 
Da auch bei den Vätern alle Skeletmaasse grösser sind, so sind wir. be- 
rechtigt anzunehmen, dass Kinder, deren Gesichtsfarbe der des Vaters ähn- 
lich ist, auch hinsichtlich ihres Körperbaues mit dem Vater Aehnlichkeit 
haben. 


Körperbau der Mütter und der Neugeborenen. 

Grosse Mütter bringen durchschnittlich auch Kinder von grösserer 
Länge und mit grösseren Skeletmaassen zur Welt, was besonders deutlich 
bei sehr grossen und sehr kleinen Müttern zutrifft. Der Einfluss des mütter- 
lichen Körperbaues ist auffälliger bei Töchtern; die Körperlänge schwankt 
bei ihnen unter dem Einflusse des mütterlichen Körperbaues zwischen 47 
und 49, bei Knaben nur zwischen 49 und 50”. Dieser mütterliche 
Einfluss offenbart sich bei den Neugeborenen am deutlichsten in den extremen 
Zahlen — die kleinsten Mädchen von 47 = stammen von kleinen Müttern, 
während die grössten Knaben von 50 °“ von grossen Müttern produeirt 
werden. 


B. Grenzen der Erblichkeit. 


Beständigkeit (Stabilität) und Veränderlichkeit (Variabilität) 
des Skelets. Grenzen der Erblichkeit. 


Die Schwankungen in der Grösse der Neugeborenen sind, wie wir ge- 
sehen haben, unbedeutend, sie betragen nicht mehr als 1 bis 2°“ und über- 
schreiten nicht die Grenzen der durchschnittlichen Grösse der Neugeborenen; 
es kommen hier keine Extreme, weder maximale noch minimale Grössen vor. 

Die Grössenscala der Mutter ist bedeutend ausgedehnter als die der 


Dıe THATSACHEN UND DIE ÜKSETZE DER VERERBUNG. 22 


Kinder; bei ersteren umfasst sie 144 bis 163, bei letzteren 49 bis 50 für 
Knaben und 48 bis 49 für Mädchen. Es scheint daher, dass die extremen 
Abweichungen in der Länge von der Erblichkeit nicht abhängige sind. Um 
diese Thatsache ausser Zweifel zu stellen, hat Verf. das Verhältniss zwischen 
der Grösse der Neugeborenen und der der Mütter auf umgekehrtem Wege 
untersucht, indem er die Kinder nach der Grösse gruppirt und die diesen 
Gruppen entsprechende durchsehnittliche Grösse der Mütter ihnen gegen- 
übergestellt hat. 

Wenden wir beim Studium der Grösse diese umgekehrte Methode an, 
so bemerken wir, dass das Steigen der Körpergrösse der Mutter der Grösse 
der Kinder nicht proportional ist: während letztere von 44 auf 52 “ steigt, 
nimmt die Grösse der Mutter nur von 147 auf 155°“ zu. Auf diese Weise 
beobachtet man die früher festgestellte Thatsache, jedoch im umgekehrten 
Sinne. Hier sieht man keine Extreme im Wuchse der Mutter, weder grosse, 
noch kleine Maasse. 

Augenscheinlich übt die Mutter keinen erblichen Einfluss aus auf das 
Entstehen von extremen Körpergrössen der Kinder. 

Bei der Untersuchung der einzelnen Skelettheile stossen wir auf die- 
selben Erscheinungen. Extreme Grössen des Kopfumfanges der Kinder 
stehen in keinem Verhältnisse zu den entsprechenden Maassen der Mutter. 

Die extremen Maasse des Brustumfanges weisen denselben Charakter auf. 

Beim Becken besteht im Gegentheil ein ziemlich constantes Verhält- 
niss zwischen den Maassen der Mütter und der Neugeborenen. 

Augenscheinlich erstreckt sich der erbliche Einfluss der mütterlichen 
Constitution selbst auf die extremen Grössen des Beckens. 

Der erbliche Einfluss der Mutter kommt bei den verschiedenen Skelet- 
theilen des Neugeborenen nicht in gleicher Weise zur Geltung. So z.B. 
stehen die Beckenmaasse der Mütter und Kinder in einem sehr constanten 
Verhältniss zu einander. Für die allgemeine Körpergrösse hingegen ent- 
sprechen die extremen Maasse der Kinder den mittleren der Mütter; das- 
selbe bezieht sich auch auf den Kopfumfang. Es giebt aber Maasse, bezüg- 
lich welcher die extremen Grössen bei den Kindern gar kein Verhältniss 
zu denen der Mütter aufweisen — Schulterdistanz. 

Auf Grund dieser Thatsachen sind wir berechtigt, die Existenz einer 
speciellen Erblichkeit für jeden Skelettheil der Neugeborenen anzunehmen. 


Stabilität und Veränderlichkeit des Skelettypus. 


Jeder Theil des mütterlichen Skelets hat die Tendenz, bei den Nach- 
kommen sich zu reprodueiren nur innerhalb gewisser Grenzen oberhalb und 
unterhalb der mittleren Grösse; die extremen Maasse werden nicht über- 
tragen und stellen als erbliche Factoren unthätige Elemente dar. 


222 J. ÖRSCHANSKY: 


Antagonismus zwischen der Stabilität und Vererbung des 
Skelets. 


Bei der Untersuchung der Veränderungen für die verschiedenen Skelet- 
theile sehen wir, dass das Becken und die Beine die Scala der stärksten 
individuellen Schwankungen darbieten. Wir haben auch gefunden, dass die 
relative Grösse der Vererbung sehr gering ist für Arm, Brust und 
Körpergrösse der Mutter, bei Neugeborenen für Arme und Schultern; bei 
ersteren steht die Scala dieser Grössen unter dem Minimum; es besteht 
ein nahes Verhältniss zwischen der Grösse der Erblichkeit und der Ver- 
änderlichkeit oder Variabilität des durchschnittlichen Skelettypus. Je 
grösser die letztere für einen bestimmten Skelettheil, um so mehr ist dieser 
Theil dem Einflusse der Erblichkeit unterworfen. Die Stabilität des Skelet- 
typus ist im Gegentheil der entgengesetzte Pol der Erblichkeit. Je be- 
ständiger der Typus, um so geringer ist die Scala der individuellen Ver- 
änderungen und das Wirkungsfeld der Erblichkeit wird enger und beherrscht 
einen kleineren Theil dieser Scala. 


Es giebt zwei Gruppen von Skelettheilen: Solche, bei welchen die 
Vererbungsenergie stärker ausgeprägt ist (Bein und Becken), und welchen 
zugleich eine maximale Wachsthumsenergie innewohnt und die deshalb 
früher die vollständige Reife erreichen, und andererseits solche, deren Ver- 
erbungsenergie bei Neugeborenen am geringsten ist (Schultern und Arme); 
sie haben eine minimale Wachsthumsenergie sowohl im Anfangs- als auch 
im Endstadium und erreichen später ihre volle Entwickelung. 

Es ist folglich die Beziehung zwischen Erblichkeits- und Wachsthums- 
energie eine augenscheinliche. 

Ein solches Verhältniss war auch zu erwarten, besonders wenn man 
den Umstand in Betracht zieht, dass der grösseren Wachsthumsenergie 
stets eine grössere Variabilität entspricht und das schwache Wachsthum 
im Gegentheil durch Stabilität charakterisirt ist. Da die Veränderlichkeit 
mit grösserer Vererbungsenergie einhergeht, so ist: es klar, dass die Wachs- 
thumsenergie und die Intensität der Erblichkeit parallel verlaufen müssen. 


Erinnern wir uns an die bekannte Thatsache, dass die Wachsthums- 
energie für das ganze Skelet eine absteigende Grösse darstellt; wir sind 
deshalb berechtigt anzunehmen, dass die Energie, mit welcher die Erblich- 
keit auftritt, bei Neugeborenen eine maximale, und im reifen Alter eine 
minimale sein muss. 

Da dann die Wachsthumseurve für alle Sielettheile periodische” 
Schwankungen aufweist und während der Pubertätsjahre steigt, so kann 
man erwarten, dass die Erblichkeitscurve diese Schwankungen wiedergiebt 
und dass der Einfluss der Erblichkeit in der Pubertätszeit beim Skelet 


DIE THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 223 


der Kinder energischer zum Vorschein kommt. Da ferner das männliche 
und das weibliche Skelet verschiedene Entwiekelungstypen darstellen, so 
kann man annehmen, dass die Erblichkeitscurven für Männer und für 
Weiber verschieden sind. 


©. Erblichkeit in kranken Familien. 


Bei den von mir in kranken Familien gesammelten Beobachtungen 
habe ich mir das Studium folgender Erscheinungen zur Aufgabe gemacht: 

1. Vertheilung der Geschlechter in kranken Familien, 

2. Uebertragung der Krankheiten von den Eltern auf die Kinder oder 
die pathologische Vererbung im engeren Sinne. 

Meine Beobachtungen habe ich in Familien gesammelt, in welchen 
der Vater oder die Mutter an Tuberculose, an Syphilis, Alkoholismus, an 
einer Psychose oder an irgend einer Nervenkrankheit leidet. Ich habe 
159 Fälle, in welchen die Mutter, 190 Fälle, in welchen der Vater, und 
42 Fälle, in welchen beide Eltern krank waren, gesammelt. 

Auch hier giebt es zwei Typen von Familien, und zweifellos sind diese 
Typen vom allgemeinen Zustand und Körperbau der Eltern ganz unab- 
hängige Erscheinungen. 

In Familien, in welchen die Väter krank sind, überwiegt im All- 
‚ gemeinen die Zahl der Knaben (125:100), kranke Mütter liefern ein Ver- 
 hältniss von 101-5: 100, in Familien, wo beide Eltern krank sind, stellt 
sich das Verhältniss wie 98: 100. Erinnern wir uns an die Thatsache, dass 
das mittlere Verhältniss in Familien, in welchen die Eltern gesund sind, 
106 bis 110:100 beträgt, so sehen wir aus obigen Zahlen, dass durch 
Krankheit des einen Erzeugers das Entstehen von Kindern seines Ge- 
schlechtes begünstigt wird. Diese Wirkung der Krankheit tritt noch deut- 
licher zu Tage, wenn wir die kranken Kinder von den gesunden trennen; 
wir finden also, dass gerade bei kranken Kindern der Einfluss des kranken 
Erzeugers am auffälligsten ausgesprochen ist. Bei diesen ist der Einfluss des 
Typus und des kranken Erzeugers ein sehr deutlicher, und zwar: bei 
kranken Vätern im Typus I beobachtet man ein besonders bedeutendes 
Ueberwiegen kranker Knaben, bei kranken Müttern im Typus II überwiegen 
ebenso bedeutend kranke Mädchen. Sind jedoch beide Eltern krank, so 
bieten die kranken Kinder gleichzeitig ein besonderes Vorwiegen der kranken 
Knaben im Typus I und der kranken Mädchen im Typus II dar. 

Der erbliche Einfluss des kranken Vaters äussert sich bei den kranken 
Kindern im Typus I in Bezug auf die Vertheilung der Geschlechter viel 
deutlicher als der Einfluss der Mutter im Typus Il. Wir sind deshalb 
berechtigt, hieraus zu schliessen, dass überhaupt jeder kranke Erzeuger, 


224 J. ÜRSCHANSKY: 


besonders aber der kranke Vater ein stärkeres Bestreben hat als im nor- 
malen Zustande, sein Geschlecht auf die Kinder, besonders auf kranke, d.h. 
auf solche Kinder zu übertragen, welche die Constitution des kranken Er- 
zeugers geerbt haben. 

Bezüglich der Vertheilung der Geschlechter besteht ein wesentlicher 
Unterschied zwischen den Familien, in welchen die Eltern an Nervenkrank- 
heiten und denjenigen, wo die Eltern an Krankheiten der Brustergane 
(Herz, Lunge) leiden. Die an Nervenkrankheiten leidenden Eltern haben . 
eine besonders grosse Neigung, ihr Geschlecht und ihren Typus auf die 
Kinder, und zwar auf die kranken Kinder zu übertragen. In Familien 
hingegen, in welchen die Eltern brustleidend sind, beobachtet man die ent- 
gegengesetzte Erscheinung: die Vertheilung nach Geschlecht und Typus 
zeigt den vorwiegenden Einfluss des gesunden Erzeugers. Es herrschen 
somit, wenn der Vater brustleidend ist, der Typus II und Töchter vor, ist 
hingegen die Mutter brustkrank, so kommen mehr Knaben zur Welt und 
es überwiegt der Typus I. Sowohl in dem einen als in dem anderen Fall 
ist dieses Verhältniss bei kranken Kindern weniger stark ausgeprägt. 


Pathologische Vererbung. 


1. Ist der Vater krank, so ist die Anzahl der gesunden und kranken 
Kinder gleich. 

2. Ist die Mutter krank, so kommen mehr gesunde Kinder zur Welt; 
wir können deshalb sagen, dass der Vater eine grössere Tendenz hat, seinen 
pathologischen Zustand zu übertragen, als die Mutter. In Familien, in 
welchen beide Eltern krank sind, kommen verhältnissmässig noch mehr 
kranke Kinder vor. 

Die Väter äussern die Neigung, ihren pathologischen Zustand bei 
ihren Nachkommen progressiv zu verschlimmern, indem sie functionell 
Kranke in organisch Kranke verwandeln. 

Indem die Mütter eine gewisse Anzahl organischer Krankheiten in 
functionelle umwandeln, schwächen sie im Gegentheil bei ihren Nachkommen 
die Intensität ihrer Krankheit und das Gebiet der pathologischen Verände- 
rungen ab. 

Es ist auch klar, dass die Töchter wiederum eine ähnliche Neigung 
zur Stabilität zeigen, sie leisten dem krankmachenden Einfluss der Eltern 
Widerstand, während die Knaben bestrebt sind, den von den Eltern ge- 
erbten pathologischen Zustand zu steigern. 

Man kann deshalb sagen, dass die Gefahr der progressiven Degene- 
ration seitens eines kranken Vaters grösser ist als seitens einer kranken 
Mutter — grösser für Knaben als für Mädchen, — grösser seitens organisch 
kranker, als seitens functionell kranker Eltern. 


Dis THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 225 


Die pathologische Vererbung seitens des Vaters weist progressiven, 
seitens der Mutter regressiven Charakter auf. Die Thatsachen stehen in 
voller Uebereinstimmung mit den Resultaten unserer Untersuchungen über 
normale Vererbung und zeigen nochmals, dass der männliche Typus die 
Tendenz zur individuellen und progressiven Entwickelung hat, während der 
weibliche Typus im Gegentheil einen Stillstand der Evolution erstrebt. 


Erscheinungen der pathologischen Vererbung, vom Gesichts- 
punkte des Einflusses der Reife der Eltern betrachtet. 


Es ist, bereits früher bewiesen worden, dass die Energie der normalen 
Vererbung des Geschiechts und des normalen Körperbaues dem Verlauf 
der allgemeinen Entwickelung des elterlichen Organismus folgt. Sie er- 
reicht ihre Höhe zur Zeit der höchsten physischen Entwickelung, verharrt 
nur ziemlich kurze Zeit auf dieser Höhe, um dann successive abzunehmen. 

Um von diesem Standpunkte aus die Thatsachen der pathologischen 
Vererbung untersuchen zu können, muss man sowohl die gesunden als 
auch die kranken Kinder nach den Lebensjahren der Eltern und nach der 
Reihenfolge der Geburt gruppiren. 

Die Zahlen und die entsprechenden Curven zeigen bei Knaben und 
bei Mädchen eine gewisse Gesetzmässigkeit in der Gruppirung der Kinder 
nach der Reihenfolge ihrer Geburt, und zwar: die Erstgeborenen 
liefern eine relativ grössere Zahl kranker Kinder im Verhält- 
niss zu den gesunden. Selbst in der Gruppe der kranken Mütter, wo 
die Gesammtzahl der gesunden grösser ist, beobachtet man dieselbe Er- 
scheinung. 

Vergleicht man die Curven der gesunden und der kranken Kinder 
mit einander, so finden wir in allen Gruppen unseres Materials einen merk- 
lichen Unterschied. Die gesunden Kinder liefern im weiteren Verlauf nach 
der Reihenfolge der Geburt eine nahezu gerade Linie, während die kranken 
Kinder im Gegentheil eine absteigende Curve liefern. 

Das Ueberwiegen kranker Erstgeborener tritt deutlicher in denjenigen 
Familien auf, wo beide Eltern krank sind; zieht man den Umstand in 
Betracht, dass kranke Mütter im Allgemeinen mehr gesunde als kranke 
Kinder zur Welt bringen, so kann man behaupten, dass das Vorwiegen 


kranker Erstgeborener relativ grösser ist bei kranken Müttern, als bei 


kranken Vätern; bei ersteren fällt die Curve stärker und steiler ab, bei 
letzteren ist die Neigung derselben langsamer und weniger stark. 

In Familien mit kranken Vätern fällt das Vorwiegen kranker Eıst- 
geborener mehr auf bei Knaben, während bei kranken Müttern die Mädchen 
vorwiegend kranke Erstgeborene liefern. 


In Familien, in welchen beide Eltern krank sind, herrschen kranke 
. Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 15 


226 J. ÖRSCHANSKY: 


Erstgeborene unter den Knaben bedeutend vor. Es muss hier hinzugefügt 
werden, dass das Wort „Erstgeborener“ hier nicht ganz dem Sinne ent- 
spricht; es wäre richtiger, von einer Prävalenz der kranken unter den 
ersten Kindern zu sprechen. 

Der Verlauf der pathologischen Vererbung hat einen regelmässigen 
Charakter; die Vererbung ist bei Krankheit des einen Erzeugers im All- 
gemeinen intensiver für die ersten Kinder, unter welchen sie die meisten 
Opfer findet und die schwersten Erkrankungsformen hervorruft; im weiteren 
Verlaufe des ehelichen Lebens sinkt dann die Energie der pathologischen 
Vererbung. 

In der Aeusserung ihres Einflusses auf die Nachkommen zeigt also 
die Energie der pathologischen Vererbung einen der allgemeinen Curve der 
individuellen Energie und der Curve der normalen Erbhlichkeit analogen 
Verlauf. 

Man muss unterscheiden zwischen der Prädisposition, d. h. der patho- 
logischen Constitution und Krankheit einer-, und den pathologischen Modi- 
ficationen andererseits, welche im Organismus unter dem Einfluss von 
Krankheiten entstehen. 

Nur die pathologische Constitution kann man als Bestandtheil der 
Individualität ansehen und die Erblichkeit dieser Constitution steht, ausser 
Zweifel. Was die erworbenen Veränderungen anbetrifft, so haben wir keine 
directen Beweise für den erblichen Charakter derselben. 

Das ganze eheliche oder produetive Leben der kranken Eltern muss 
zwei Perioden darbieten: 1. bis zur Offenbarung der Krankheit bei ihnen, 
bis zu welcher Zeit nur die pathologische Constitution übertragen werden 
kann, und 2. zweite Periode vom Augenblicke der Offenbarung der Krank- 
heit, in welcher schon beide Factoren, d. h. sowohl die pathologische Con- 
stitution als auch die pathologische Veränderung zugleich einen erblichen 
Einfluss auf die Nachkommen ausüben können. Es ist klar, dass man, 
wenn die pathologische Modification eine auffallende Rolle spielt, annehmen 
muss, dass die pathologische Vererbung in der zweiten Periode intensiver 
auftreten wird. Wir sehen aber das Gegentheil davon, nämlich dass die 
ersten Kinder im Vergleich mit den später geborenen Kindern eine grössere 
Zahl kranker, und zwar schwerkranker liefern. 

Wir gelangen so zur. Aufstellung folgender Thesen: 

1. Die pathologische Vererbung sinkt mit dem Alter des kranken Er- 
zeugers, mit der Abschwächung seiner Individualität. Hierdurch wird die 
Existenz von Grenzen der Erblichkeit erklärt. 

2. Die pathologische Vererbung wird abgeschwächt in Folge des progres- 
siven Charakters des krankhaften Zustandes, welcher die extremsten Grenzen 
erreicht, wenn die Uebertragung des pathologischen Zustandes unmöglich wird. 


Dıe THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 227 


Wahrscheinlich hat die pathologische Individualität eben- 
falls ihre Grenzen, über welche hinaus sie erblich nicht mehr 
übertragen wird. Diese Hypothese stützt sich auf die oben festgestellte 
Thatsache, dass die maximalen Veränderungen des Skelets nicht erblich 
sind. Dasselbe kann man auch von der pathologischen Vererbung mit um 
so grösserem Recht annehmen, als diese stets als eine viel bedeutendere 
Abweichung vom normalen Typus erscheint, als die äusserstem Verände- 
rungen des Skeletes. Wenn eine deutliche Abweichung vom normalen 
Skelettypus erblich nicht übertragen wird, so ist es’ noch wahrscheinlicher, 
dass eine so extreme Deviation wie die pathologische Constitution noch 
schwieriger erblich übertragen wird. 


D. Allgemeine Principien der Erblichkeit. 


Die Entstehung der beiden Geschlechter ist ebenso eine Erscheinung 
erblichen Charakters wie die Constitution der Kinder. 

Die Erblichkeit wird gewöhnlich nur als eine Function der Eltern 
selbst angesehen, während in Wirklichkeit in ihren Aeusserungen auch die 
Kinder eine ziemlich bedeutende Rolle spielen. Wenn die Eltern ihre Eigen- 
heiten erblich übertragen, so übernehmen die Kinder activ den Einfluss der 
Eltern und erscheinen nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, als passive 
Faetoren. Die Erblichkeit wird nicht ganz in einem bestimmten Moment 
für das ganze Leben realisirt. Durch das Moment der Befruchtung und 
selbst durch das: intrauterine Leben wird der Einfluss: der Erblichkeit noch 
nicht für immer bestimmt. Sie befindet sich meistens in latentem: Zustande 
und tritt nur allmählich im Laufe der ganzen Entwickelung in Erscheinung. 

Verschiedene innere und äussere Umstände bleiben nicht ohne Einfluss 
auf die Realisirung der Erblichkeit. Und dies bezieht sich in gleicher 
Weise auf Eltern und Kinder. 

Jeder der beiden Erzeuger spielt bei der Erblichkeit seine bestimmte, 
specielle Rolle: durch den Einfluss des Vaters wird die Variabilität oder 
Individualität begünstigt, die Mutter ist bestrebt, ihren mittleren Typus zu 
erhalten. Diesen Antagonismus bemerkt man auch bei der Entstehung des 
Geschlechts, wo der Einfluss der Mutter in Gestalt der Erscheinungen der 
Periodicität des Geschlechts bestrebt ist, die Vertheilung der Geschlechter 
auszugleichen. 

Dieselbe Tendenz äussert die Mutter auch bei der Uebertragung des 
Körperbaues und der Krankheiten; sie reducirt ihre eigene pathologische 
Vererbung auf ein Minimum, sie leistet dem krankmachenden Einfluss des 
Vaters energischen Widerstand und transformirt schliesslich eine schwere 


Vererbung in eine weniger bedrohliche Form. 
15* 


228 J. ÖRSCHANSKY: 


Einen ähnlichen Antagonismus beobachtet man auch zwischen Knaben 
und Mädchen. Die Kinder verhalten sich in Bezug auf die Erblichkeit 
ebenso wie die Erzeuger des entsprechenden Geschlechts. 

Es geht daraus hervor, dass die Vererbung in einer inneren Beziehung 
steht zu der Constitution der Eltern. 

Schon die embryonalen Zellen zeigen bei beiden Geschlechtern einen 
ganz anderen Charakter. Der plastische Charakter des Eies und der func- 
tionelle des Spermatozoons ist eine unbestreitbare Thatsache und kommt 
auch den erwachsenen Individuen beider Geschlechter zu. 

Deshalb haben auch Stabilität und Variabilität, durch welche der 
männliche und der weibliche Typus sich auszeichnen, ihren Grund in der 
Verschiedenheit der entsprechenden embryonalen Zellen. Hierdurch wird 
die Weismann’sche Hypothese überflüssig, wonach die Variabilität das 
Resultat der Verschmelzung der Geschlechtszellen darstellt. 

Wäre die Variabilität, wie Weismann annimmt, von der Ver- 
schmelzung der Zellen abhängig, so müsste sie eine zufällige und unregel- 
mässige sein, während wir für das Skelet des Neugeborenen finden, dass 
die Variabilität eine regelmässige und beständige und, was das Wichtigste, 
eine erbliche Erscheinung ist. Man muss daher die Variabilität sowie die 
Stabilität in den embryogenen Zellen selbst suchen. 


Die Bedeutung der Verschmelzung der Zellen hingegen besteht darin, 
dass sie erstens alle in beiden Zellen in latentem Zustande befindlichen 
Kräfte und Fähiskeiten in’s Leben ruft. Ausserdem übt sie auf die Varia- 
bilität einen dem von Weismann behaupteten ganz entgegengesetzten 
Einfluss aus, indem nämlich die Variabilität des Spermatozoons und die 
Stabilität des Eies sich unter dem Einfluss der Verschmelzung beider Zellen 
gegenseitig neutralisiren. 


Erblichkeitstheorie. 


Das Problem der Erblichkeit involvirt drei Grundfragen: die Befruch- 
tungstheorie, die Theorie der individuellen Entwickelung und die Theorie 
der Beziehungen zwischen den Eltern und deren Nachkommen. 

Man pflegt das Gebiet der Erblichkeit oft einzuengen, indem man sie 
nur auf die letztere Frage beschränkt, während in Wirklichkeit die Ge- 
sammtheit dieser drei Lehren die Erblichkeitstheorie ausmacht. 


Befruchtungstheorie. 


Welcher Art die unbekannte Natur der Befruchtung auch sein mag, jeden- 
falls besitzt das Ei sowie das Spermatozoon, deren Verschmelzung die Befruch- 
tung darstellt, eine bestimmte specifische Energie, welche mit der chemischen 


DiE THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 229 


Affinität verglichen werden kann. Es entsteht der Gedanke, dass diese 
Zellen als biologische Einheiten bezüglich ihrer Energie einander entweder 
äquivalent oder ungleich sein können. 

Nach der Wahrscheinlichkeitstheorie erscheint die vollkommene Aequi- 
valenz des Eies und des Spermatozoons unmöglich; man muss deshalb die 
Annahme zulassen, dass in der biologischen Energie beider embryonalen 
Zellen ein wenn auch nur unbedeutender Unterschied besteht. Erreicht 
diese Ungleichheit einen bestimmten Grad, so wird die Befruchtung un- 
möglich; andererseits ist die Befruchtung in den seltenen Fällen ebenfalls 
unmöglich, in welchen die Ungleichheit oder Divergenz allzu klein ist, z. B. 
unter den Mitgliedern einer Familie. Erkennen wir diese Hypothese an, 
so müssen wir a priori erwarten, dass das Product der Verbindung solcher 
zwei Zellen mit ungleicher Energie stets als nicht ganz neutralisirt er- 
scheinen muss und dass die eine oder die andere Zelle ein wenig über- 
wiegen muss, woraus sich auch die Existenz von zwei, deutlich ausgespro- 
chenen Geschlechtstypen erklären lässt; bestände jedoch volles Gleichgewicht 
in der biologischen Energie dieser beiden Zellen, so wäre das Product ein 
mehr neutralisirtes und der Hermaphroditismus müsste eine alltägliche Rr- 
scheinung sein. 

Nehmen wir aber die Existenz von verschiedenen biologischen Energieen 
beider Zellen an, so muss man schon a priori annehmen, dass die Ver- 
schmelzung keine vollkommene für die ganze Materie der beiden Zellen 
sein kann. Man muss annehmen, dass das Verschmelzungsproduct aus 
zwei verschiedenen Theilen besteht: in dem einen haben sich die Zellen- 
elemente gegenseitig vollkommen neutralisirt, in dem anderen hat keine 
vollständige Neutralisirung stattgefunden; da aber die vollständige Ver- 
schmelzung oder Neutralisirung als nothwendige Bedingung der Entwicke- 
lung erscheint, so ist es klar, dass der zweite Theil nicht mit der zur 
individuellen Entwickelung ausreichenden Energie ausgestattet sein kann 
und dass die plastische Energie sich in latentem Zustande befinden muss. 

Wir können annehmen, dass diese nicht neutralisirte Zellsub- 

stanz den Keim der zukünftigen Geschlechtszellen des Indi- 
viduums darstellt; dann wird sich die von uns ermittelte Thatsache er- 
klären lassen, dass die Vererbung des Körperbaues, Geschlechts, sowie der 
Krankheiten in derselben Richtung sich äussert. 
Unsere Hypothese, nach welcher die Geschlechtsorgane aus demjenigen 
Theil des Keimprotoplasmas sich entwickeln, welcher am wenigsten neu- 
tralisirt oder befruchtet ist, erscheint folglich als logische Entwickelung der 
geistreichen Theorie Weismann’s. Unsere Hypothese führt in den 
Mechanismus der Wechselwirkung beider embryogenen Zellen noch das 
Prineip der Abstufung ein. 


230 J. OÖRSCHANSKY: 


Individuelle Entwickelung. 


Der Befruchtungsmechanismus besteht aus zwei Factoren: Summation 
und Interferenz der ‚Energie der kleinsten Elemente, aus welchen jede 
embryonale Zelle besteht. Die Summation überwiegt in der Verschmelzung 
der Elemente des Typus, während die Interferenz im Gegentheil bei der 
Cooperation der individuellen Elemente vorwiegt. 


Es ist zu erwarten, dass die kleinsten, nach dem Summationsprineip 
sich vereinigenden Elemente in den ersten Momenten des embryonalen 
Lebens sich in für die plastische Evolution günstigeren Bedingungen be- 
finden werden als die.mittels Interferenz vereinigten Elemente, von welchen 
einige der Entwickelungstendenz der anderen Elemente einen gewissen 
Widerstand leisten. | 

Wir.können deshalb ‚erwarten, dass die primären Elemente des Typus 
im ‚Verlaufe der durch die Befruchtung angeresten plastischen Evolution 
zuerst ‚eine bedeutende ‚Entwickelungsenergie zeigen müssen, während die 
individuellen Elemente die letzten sein werden, hei welchen die plastische 
Evolution in Erscheinung treten wird. 


Von diesem Gesichtspunkte aus kann man sich leicht die bekannte 
Thatsache erklären, dass die Wachsthumsenergie allmählich sinkt, so dass 
der äusserste Grad der Individualität erst zu einer Zeit in Erscheinung 
tritt, in welcher die allgemeine Entwickelungsenergie auf die niedrigste 
Grenzstufe herabsinkt. Die Energie der individuellen Elemente ist schwächer 
als die Energie des Typus, man kann also voraussagen, dass die indivi- 
duelle Entwickelung eines bestimmten Skelettheiles erst von dem Augen- 
blick an möglich wird, wenn die allgemeine Energie des Typus bis zum 
Niveau der individuellen Energie fällt. 


Bekanntlich stehen alle Theile des Organismus in einem constanten 
Verhältniss zu einander, und dieses Verhältniss bleibt auch während der 
Entwickelungszeit bestehen. Wir wollen dieses Verhältniss mit dem Ter- 
minus „Consensus“ bezeichnen. Es ist schwer anzunehmen, dass die Ge- 
schlechtszellen oder Geschlechtsorgane eine Ausnahme bilden und ausser- 
halb dieses Consensus stehen und somit so zu sagen einen fremden Körper 
im Organismus bilden. 


Wenn wir sogar mit Weismann annehmen, dass die erworbenen 
Eigenschaften erblich nicht übertragen werden, so lassen doch die Erschei- 
nungen der Vererbung und der Evolution das Vorhandensein eines Con- 
sensus zwischen den Geschlechtszellen und dem ‚ganzen Organismus als 
zweifellos erscheinen. 


| 


Die THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 231 


Es fragt sich nur: welcher Art ist dieser Consensus und wo sind 
seine Grenzen und ob zwischen den Geschlechtszellen und dem Keim 
während des ganzen Lebens irgend eine constante Verbindung besteht. Da 
die Geschlechtszellen von demselben Blastoderm abstammen wie der ganze 
Keim, so müssen sie in einem bestimmten Verhältniss zu dem Organismus 
stehen, in welchem sie enthalten sind, was man mit dem Terminus „sta- 
tischer Consensus“ bezeichnen kann. Die plastische Energie dieser Zellen 
äussert sich als Proliferation, deren Resultat die Geschlechtsorgane sind. 
Zur Zeit ihrer geschlechtlichen Reife machen diese Zellen unter dem Ein- 
fluss der Befruchtung ihre plastische Energie frei; letztere muss natürlich 
den Typus desjenigen Organismus übertragen, dessen Theil diese Zellen 
bildeten. 


Weismann, welcher nur die Existenz des statischen Consensus an- 
nimmt, behauptet, dass die Geschlechtszellen nur den Typus des väter- 
lichen Keims, nicht aber den der Individualität des Vaters darstellen, d. h. 
dass die ganze, in der embryonalen Constitution nicht enthaltene Indi- 
vidualität des Vaters auch im Keim der folgenden Generation nicht er- 
scheinen wird. 


Die oben angeführten Thatsachen erlauben uns eine andere Ansicht 
auszusprechen und anzunehmen, dass zwischen den Geschlechtszellen und 
dem ganzen Organismus ein ununterbrochenes Verhältniss während des 
sanzen individuellen Lebens, sowohl während des embryonalen Zustandes 
als auch während der Reifeperiode besteht. Und thatsächlich ist constatirt 
worden, dass der erbliche Einfluss der Eltern sich mit dem Alter derselben, 
ihrem Reifezustande entsprechend, verändert. 


Die Erblichkeit oder die Activität der Geschlechtszellen hat einen der 
Evolution des Individuums parallelen Verlauf; es folgt daraus, dass die 
Geschlechtszellen nicht als stabiles unveränderliches Organ angesehen werden 
können; sie sind im Gegentheil von der allgemeinen Entwickelung des Indi- 
viduums nicht ausgeschlossen und ihre plastische Energie entspricht in 
jedem gegebenen Moment derjenigen Entwickelungsform, in welcher sich 
der ganze Organismus befindet. Die erste logische Folge eines solchen 
Verhältnisses besteht in der Annahme einer verborgenen latenten Evolution 


_ der Geschlechtszellen, welche denselben Entwickelungsgang hat wie die 


reale Entwickelung des Individuums. Diese Idee der verborgenen Evolution 
ist eine logische Deduction aus der verborgenen biologischen Energie, welche 
wir als Grundeigenschaft der Geschlechtszellen anerkennen. Die ver- 
borgene Evolution der Geschlechtszellen ist keine Hypothese, sondern eine 
unzweifelhafte Thatsache, oder richtiger, eine eine Serie positiver That- 
sachen umfassende allgemeine Formel. 


232 J. ÜRSCHANSKY: 


Wenig wahrscheinlich ist es a priori, dass die Geschlechtszellen vom 
väterlichen Organismus unabhängig und in demselben als Fremdkörper 
enthalten sein sollen. 

Wären die Geschlechtszellen im Organismus isolirt und von den 
Schwankungen im allgemeinen Zustand der Eltern unabhängig, dann müsste 
man in dem Bau einer jeden Zelle mehr Stabilität beobachten und folglich 
auch eine grössere Stabilität im Typus aller Kinder einer Familie. Eine 
grössere Verschiedenheit der Kinder derselben Eltern würde dann, ebenso 
wie der Atavismus, ganz unerklärt bleiben. 

Die unbestreitbare Thatsache der Periodicität in der Entstehung der 
Geschlechter wäre schwer zu begreifen, wenn man nicht annimmt, dass die 
Schwankungen des Allgemeinzustandes der Mutter nicht ohne Einfluss auf 
die Function der Geschlechtszellen bleiben. 

Ferner weisen die Erscheinungen des Vorhandenseins von Grenzen 
der Erblichkeit mit Sicherheit darauf hin, dass das Verhältniss zwischen 
der verborgenen Constitution der Zellen und dem realen Typus der Eltern 
nicht ein- für allemal festgesetzt ist, sondern dass es einen gewissen regu- 
latorischen Mechanismus giebt, von welchen dieses Verhältniss abhängt. 

Die Erscheinungen der pathologischen Vererbung beweisen noch deut- 
licher, dass ein solcher Mechanismus existirt. Wie könnte man sonst die 
Thatsache erklären, dass die pathologische Erblichkeit in einem bestimmten 
Alter der Eltern abgeschwächt wird, so dass die Geschlechtszellen bei jungen 
Eltern sich zu kranken, bei reiferen Eltern zu gesunden Kindern ent- 
wickeln! 

Die enge Beziehung zwischen den Geschlechtsorganen und dem Orga- 
nismus der Eltern tritt in verschiedenen Formen, besonders bei Weibern, 
zu Tage; man kann hierbei an den bekannten Einfluss des Nervensystems 
auf die geschlechtlichen Functionen erinnern. Jede Depression in der 
psychischen Sphäre, sei es melancholischer Zustand oder depressive Emotion, 
stimmt die Thätigkeit dieser Functionen herab. Eine deutlich ausgesprochene, 
degenerative Form der Psychosen geht oftmals mit Sterilität einher. Und 
umgekehrt übt die Thätigkeit, wie auch die Atonie der geschlechtlichen 
Functionen des Weibes einen deutlichen Einfluss auf ihr Nervensystem aus 
und die Existenz eines geschlechtlichen Reflexes von den Geschlechtsorganen 
aus auf das Nervensystem und umgekehrt ist eine unbestreitbare Thatsache. 
Schliesslich muss auch noch auf den Einfluss der Castration, auf den Still- 
stand in der physischen Entwickelung der secundären Geschlechtsattribute 
(Bart, Kehlkopf, Brüste) hingewiesen werden; hierher gehört auch der Ein- 
fluss des Klimakteriums. 

Auf Grund dieser Thatsachen sind wir berechtigt, die Existenz einer 
ununterbrochenen Beziehung zwischen dem ganzen Organismus und den 


n 


Dıe THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 233 


Geschlechtszellen anzunehmen, wobei jede Geschlechtszelle gewissermaassen 
einen Mikrokosmos im elterlichen Makrokosmos darstellt. 


Dieser Consensus hat eine doppelte Natur: vor allen Dingen ist er 
plastischen Charakters, d. h. die Ernährungsvorgänge, welche im Organismus 
vor sich gehen, äussern einen wenn auch verborgenen, nutritiven Einfluss 
auf die Geschlechtszellen. Sodann existirt noch eine functionelle oder 
dynamische Beziehung zwischen dem Gesammtorganismus ‚und den Ge- 
schlechtszellen und diese Beziehung wird offenbar durch Vermittelung des 
Nervensystems unterhalten. 


Man kann a priori die Grundprincipien feststellen, welchen der Con- 
sensus unterworfen sein muss.) 


Vor allen Dingen ist es klar, dass das Gebiet des Consensus je nach 
dem Geschlecht des Keimes verschieden sein kann. Für Knaben hat er 
einen mehr functionellen Charakter, d.h. die im Organismus sich abspie- 
lenden, functionellen Processe üben einen grösseren Einfluss auf die Sperma- 
tozoen aus. Die plastischen Erscheinungen im Organismus der Mutter 
hingegen wirken stärker auf das Ovulum ein. Der Consensus hat, mit 
anderen Worten gesagt, für jedes Geschlecht einen speciellen, der speci- 
fischen Natur der Geschlechtszellen entsprechenden Charakter. 


Man kann ferner voraussehen, dass der Consensus durch bestimmte 
Grenzen eingeschränkt wird. Die Beziehung zwischen den Geschlechts- 
zellen und dem Organismus ist gerade bei den dem mittleren Typus ent- 
sprechenden biologischen Processen am engsten. Was die individuellen 
Variationen anbetrifft, so kann man erwarten, dass, je weiter sie vom mitt- 
leren Typus entiernt sind, um so geringer ihr Bestreben, sich auch an den 
Geschlechtszellen zu äussern. Man kann sagen, dass der Consensus die 
Stabilität des Typus aufrecht erhält, und dass die Individualität, wenigstens 
in Bezug auf die äussersten Schwankungen, ausserhalb dieses Consensus- 
steht. Man muss annehmen, dass die Grenzen des Consensus vor allen 
Dingen von der Umgebung abhängen, mit deren Hülfe er unterhalten wird, 
d. h. vom Nervensystem, welches in Folge seiner Organisation nur zur Ueber- 
trasung minimaler Impulse befähigt ist, so dass jede individuelle Modification, 
welche diese minimale Grösse offenbar überschreitet, auf die Zellen nicht 
mehr übertragen werden kann. Es ist ferner wahrscheinlich, dass die Ge- 
schlechtszellen auch nur die ihrer Structur entsprechenden Modificationen 
aufnehmen und dass merkbare Abweichungen vom mittleren Typus von 
ihnen nicht mehr aufgenommen werden. 

Man kann auch voraussehen, dass die Intensität des Consensus den 
Grad der Energie der im Organismus sich abspielenden plastischen und 
auch der functionellen Processe entspricht. 


234 J. ÜRSCHANSKY: 


Je grösser die Energie, um so grösser sind auch die Impulse oder die 
von den Geschlechtszellen empfangenen secundären Wellen. Man muss 
deshalb erwarten, dass auch die Energie des Consensus parallel der Curve 
der allgemeinen Energie und der individuellen Entwickelung allmählich 
sinkt. Der Consensus ist am grössten beim Embryo und zur Zeit der Ge- 
burt, er sinkt dann allmählich während der Entwickelung und erreicht 
beim Erwachsenen sein Minimum. 


Die Energie, mit welcher die Geschlechtszelle den Einfluss des Orga- 
nismus empfängt, muss in gleicher Weise mit dem Alter und der Entwicke- 
lung sinken. Die Leitungsbahnen, durch welche dieser Consensus erhalten 
wird, besonders die Bahnen des Nervensystems, küssen im Laufe ihrer 
Entwickelung an Erregbarkeit ein und ihre Leitungsfähigkeit vermindert 
sich. Es ist schliesslich wahrscheinlich, dass die Geschlechtsorgane zur Zeit 
ihrer Entwickelung und die Geschlechtszellen, während sie mit interstitiellem 
Gewebe umgeben sind, vom übrigen Organismus mehr isolirt und vor seinem 
Einfluss so zu sagen besser geschützt sind. 


Der mehr oder weniger regelmässige Verlauf der Entwickelung des 
Organismus bleibt nicht ohne Einfluss auf den Consensus. Je regelmässiger 
die Entwickelung, um so dauerhafter ist wahrscheinlich auch der Consensus; 
je unregelmässiger hingegen die Entwickelung, um so schwieriger kann sich 
der Consensus den Entwickelungsschwankungen anpassen und wird in Folge 
dessen ebenfalls schwächer. 


Die Theorie des Consensus führt aber auch noch zu einem anderen 
logischen Schluss. In den Fällen nämlich, in welchen im Organismus 
eine Reihe Variationen in derselben Richtung vor sich geht und wo schliess- 
lich eine Aenderung des ganzen Typus eintritt, muss der Consensus seine 
grösste Intensität erreichen, weil eine Art von Summation der Energie des 
Consensus stattfindet. Haben hingegen die in den verschiedenen Theilen 
des Organismus vor sich gehenden Veränderungen verschiedene Richtungen, 
so wird die Energie des Consensus in Folge der Interferenz dieser Schwan- 
kungen geringer. 

Resumiren wir die obigen Ausführungen, so können wir sagen, dass 
der Consensus einen synthetischen und evolutionären Charakter aufweist 
und dass er hauptsächlich zur Erhaltung der Stabilität des Typus dient; 
jede unter dem Einfluss der Ernährung, der functionellen Thätigkeit und 
anderer Momente im Organismus sich entwickelnde individuelle Modification 
hat um so weniger Aussichten, auf die Geschlechtszellen übertragen zu 
werden, je weiter diese Modificationen sich vom normalen Constitutions- 
typus entfernen und je später sie sich entwickeln und je mehr partieller 
Natur sie sind. 


or 


Die THATSACHEN UND DIE GESETZE DER VERERBUNG. 23 


In Folge dieses Consensus ist der Organismus der Schauplatz zweier 
Arten von Erscheinungen: der realen Evolution des Embryo und der den 
Geschlechtszellen entsprechenden verborgenen Evolution. 


Vererbungstheorie. 


Weismann unterscheidet zwei Factoren: den Einfluss der Consti- 
tution der Eltern und die Rolle der Geschlechtsorgane oder richtiger der 
Geschlechtszellen. 

Nach Weismann ist die Erblichkeit nur eine Function der Ge- 
schlechtszellen; der ganze Organismus und dessen Constitution spielen nach 
Weismann keine Rolle bei den Erscheinungen der erblichen Uebertragung, 
woraus der logische Schluss zu ziehen ist, dass die individuelle Entwicke- 
lung des elterlichen Organismus und die während der Entwickelung er- 
worbenen Veränderungen auf den Organismus der Nachkommen keinen 
Einfluss ausüben. Nach den hier angeführten T'hatsachen ist diese Vor- 
stellung zu dogmatisch. 

Die zwischen dem Organismus und den Geschlechtszellen bestehenden 
Beziehungen erscheinen zugleich als Beziehungen zwischen Eltern und 
Kindern. Die Zellen spielen nur die Rolle einer Uebertragungsstation. 

Die Grenzen des Consensus "bilden zugleich auch die Grenze der 
erblichen Uebertragung von den Eltern auf die Nachkommen. Die Theorie 
der Vererbung lässt sich somit auf folgende Thesen zurückführen. 

1. Die Erblichkeit ist eine directe Function der Geschlechtszellen und 
eine indirecte Function des ganzen Organismus; erstere ist die Grundlage 
der Stabilität des Typus, ‚die letztere erklärt die Individualität oder Varia- 
bilität. Die Erblichkeit 'hat evolutionären und synthetischen Charakter. 

2. Die direete Vererbung ist mächtiger als ‚die indirecte. 

3. Der Charakter der Vererbung ist verschieden für die beiden Arten 
der Geschlechtszellen und entspricht dem Charakter ihrer Structur. 

4. Die Energie, mit welcher die indirecte Vererbung sich zu übertragen 
bestrebt ist, ist um so ‘grösser, je kleiner «die individuellen Veränderungen 
sind, je mehr sie «allgemeinen Charakter aufweisen und je frühzeitiger sie 
auftreten. Und umgekehrt: je bedeutender die im Organismus des Er- 
zeugers stattgehabte Veränderung, je deutlicher die Abweichungen vom 


mittleren Typus, und je später sie sich entwickeln, um so weniger Aus- 


sichten haben diese Veränderungen, auf die Kinder übertragen zu werden. 

5. Die bereits im reiferen Alter im Organismus eingetretenen Modi- 
ficationen, besonders aber zufällige pathologische Veränderungen, können 
auf die Nachkommen nicht übertragen werden. 


Das Gehörorgan der japanischen Tanzmäuse. 


Von 


Bernhard Rawitz 
in Berlin. 


(Hierzu Taf. V1.) 


Seit einigen Jahren wird eine Mäusevarietät unter dem Namen 
„Japanischer“ oder „chinesischer Tanzmäuse“! in den Handel gebracht, 
deren Eigenthümlichkeiten die Beachtung der Biologen im höchsten Maasse 
verdienen. Die Thiere sind sehr viel kleiner und graciler als die gewöhn- 
liche Hausmaus und deren albinotische Spielart. Ihre Färbung ist entweder 
fast völlig weiss mit wenigen und kleinen grauen Flecken an Nase, Stirn 
und Ohren, oder es sind schwarze Flecken vorhanden, die, bei einigen 
Exemplaren zuweilen nach braun abtönend, gross sind und dann fast die 
ganze Kopfhaut, die Ohrmuscheln und das Hintertheil einnehmen, während 
der Rumpf stets weiss bleibt. : Die Farbe der Iris ist immer dunkelbraun. 
Die auffälligste Eigenschaft, welche diesen Thieren den Namen „Tanzmäuse“ 
verschafft hat, sind die drehenden, „tanzenden“ Bewegungen, welche sie 
fast unablässig ausführen. Nur während des Schlafes verhalten sie sich 
vollkommen ruhig, beim Fressen und Saufen sind sie nur relativ ruhig, 
sowie sie sich aber bewegen, zeigen sie die folgenden Erscheinungen: 

Beim Versuche, geradeaus zu laufen, können sie niemals die gerade 
Linie innehalten, sondern bewegen sich stets im Zickzack vorwärts, wobei 
sie von Zeit zu Zeit den Kopf erheben und nach der Gegend, nach der 
sie hin wollen, schnüffeln. Plötzlich unterbrechen sie ihren Lauf und 
fangen an, sich im Kreise herum zu drehen. Ist ein feststehender Gegen- 


! Die Möglichkeit zu einem ausgedehnten Studium dieser interessanten Thiere 
wurde mir durch ein Stipendium gewährt, das ich vor mehreren Jahren aus der Gräfin 
Luise Bose-Stiftung der Berliner medieinischen Facultät erhielt. Hierfür erlaube ich 
mir an dieser Stelle zu danken. 


BERNH. RAwıtz: DAs GEHÖRORGAN DER JAPANISCHEN TANnzMÄUSsE. 237 


stand im Wege, etwa ein im Käfig aufgerichteter Pfahl oder der Futter- 
napf, so bildet dieser das Centrum der Drehbewegung. Fehlt ein solcher 
Gegenstand, so drehen sie sich um sich selbst. Die Drehbewegungen, bei 
welchen der Schwanz stets aufrecht gehalten wird, sind, namentlich wenn 
sie längere Zeit andauern, meist so schnell, dass man kaum im Stande ist, 
die einzelnen Theile des sich drehenden Thieres zu unterscheiden; findet 
die Bewegung um die eigene Axe statt, so ist der Kreis stets so eng, dass 
es fast scheint, als ob die Schnauzenspitze dicht am After läge. Zuweilen 
drehen 2 oder 3 Thiere — mehr auf einmal in einem Käfige zu halten, 
ist nicht rathsam — gleichzeitig und dann halten sie so dicht Vordermann, 
dass die Schnauzenspitze des hinteren Thieres dem After des vorderen an- 
liest. Die Kreisbewegungen sind meist so schnell, dass den Zuschauer fast 
ein Gefühl des Schwindels anwandelt. Plötzlich unterbrechen die Thiere, 
mögen sie nun einzeln oder zu mehreren gedreht haben, die Bewegungen 
und fangen sofort an, sich mit unverminderter Schnelligkeit nach der ent- 
gegengesetzten Seite zu drehen. Es wurde vorhin erwähnt, dass die Thiere 
beim Fressen und Saufen nur relativ ruhig seien. Thatsächlich verhalten 
sie sich nur secundenlang ruhig, denn sie sind von einer so „nervösen“ 
Unruhe, dass empfindsame Zuschauer durch ihr Verhalten ebenfalls „nervös“ 
werden können. Sie beissen ein Stück von ihrer Nahrung ab, machen 
einige Kaubewegungen, halten dann plötzlich inne, stecken die Nase in die 
Luft und „winden“, wenn der Jägerausdruck hier gestattet ist, mit hastigen 
Kopfbewegungen nach allen Seiten. Dann kauen sie wieder ein paar 
Secunden, „winden“ von Neuem, lassen das Futter liegen, laufen fort, 
drehen sich ein paar Mal um sich selbst, laufen wieder zum Futternapf 
und sind so in dauernder Aufreeung und Unruhe. Dadurch aber unter- 
scheiden sie sich, ebenso wie durch die Drehbewegungen, von den gewöhn- 
lichen Mäusen, die meistens träge in ihrem Käfig dasitzen oder sich ruhig 
und gleichmässig fortbewegen. 

Diese Unruhe haben die Thiere vom Augenblicke der Geburt an, ihre 
Drehbewegungen sind ihnen angeboren, werden nicht etwa erst im extra- 
uterinen Leben durch Nachahmung erworben. Es ist dieser Umstand von 
besonderem Nachtheil für die Züchtung. Denn da die Neugeborenen 
‚ m ihrem Neste bereits drehen, so kommt es immer vor, dass die jungen 
! Thiere, während die Mutter das Nest einmal verlassen hat, aus dem Neste 
‚ sich herausdrehen und dann durch Abkühlung eingehen. Von einem Wurfe 
" von 6 Jungen — mehr sind es nach meinen Erfahrungen nie — kann 
| man nur bei grosser Aufmerksamkeit 2 am Leben erhalten; häufig genug 
geht trotz grösster Sorgfalt der ganze Wurf ein. 
| Vorwärtsbewegung im Zickzack und Drehbewegung einerseits, die ge- 
‚schilderte nervöse Unruhe, das häufige „Winden“, andererseits haben offenbar 


te I Pen 


238 BERNHARD Rawıtz: 


nichts mit einander zu thun, denn ich hatte rein weisse, also albino- 
tische, Mäuse, welche ebenfalls drehten, aber von jener Unruhe auch nicht 
eine Spur zeigten.” Meines Erachtens hängt die Unruhe zusammen mit 
der Taubheit der japanischen Tanzmäuse. Man prüft nach den 
Angaben von Hermann Munk das Hörvermögen der Mäuse dadurch, 
dass man vor ihrem Käfige hohe Töne oder, noch besser, kreischende hohe 
Geräusche hervorbringt, z. B. indem man einen Glasstöpsel in seiner zu- 
gehörigen Flasche schnell dreht. Mäuse mit normalem Gehör schrecken 
bei solchen Geräuschen immer heftig zusammen und schliessen dabei die 
Augen. Die japanischen Tanzmäuse dagegen verhalten sich vollkommen 
indifferent, gleichgültig, ob man die Hörprüfung vornimmt während die 
Thiere drehen oder während sie relativ still beim Futter sitzen. Nur muss 
man sich vor Fehlschlüssen hüten, darf nicht z. B. ein auf ein Geräusch 
folgendes plötzliches Aufspringen der Thiere mit dem Geräusche in ursäch- 
lichen Zusammenhang bringen. Sorgfältige Abstufung und wiederholte 
Vornahme der Untersuchung zeigt dann mit Evidenz die Taubheit. Die 
weissen (albinotischen) Tanzmäuse, welche keine nervöse Unruhe erkennen 
liessen, waren auch nicht taub. Denn prüfte man sie in der erwähnten 
Weise, während sie still sassen, so reagirten sie genau so, wie nicht 
tanzende Mäuse; Hörprüfungen, die während des Drehens der Thiere vor- 
genommen wurden, blieben dagegen erfolglos. Indessen ist diese Taubheit 
wohl kaum mit der der japanischen Tanzmäuse in Parallele zu bringen, 
sondern zu analogisiren mit der Taubheit des schleifenden Auerhahnes, der 
bekanntlich auch nur während des Schleifens taub ist. 


Durch die Taubheit wird die nervöse Unruhe der japanischen Tanz- 
mäuse erklärt. Den Thieren fehlt ein Sinn zur Orientirung in der Um- 
gebung, sie sind nur auf Gesicht und Geruch angewiesen und bewegen 
daher den Kopf nach allen Richtungen, um mehr sehen und riechen zu 
können. Etwas Aehnliches habe ich von jenem weissen Hunde mit blauen 
Augen berichten können, dessen Gehörorgan und Gehirn ich an anderer 
Stelle beschrieben habe.? Auch dieses taube Thier war ausgezeichnet durch 
seine nervöse Unruhe, seine raschen und brüsken Kopfbewegungen, durch 
welche es sich von hörfähigen Hunden deutlich unterschied. 


Welche morphologischen. Anomalien, so müssen wir fragen, liegen den 
Drehbewegungen der japanischen Tanzmäuse zu Grunde und worauf. beruht 
die Taubheit. 


! Diese Thiere sind mir leider alle eingegangen; ihre Gehörorgane zu untersuchen. 
war wegen der schlechten Erhaltung, des Materiales unmöglich. 

® Rawitz, Gehörorgan und Gehirn eines weissen Hundes mit blauen Augen. 
Morphologische Arbeiten. Herausgegeben von G. Schwalbe. Bd. VI. Heft 3. 


DAS GEHÖRORGAN DER JAPANISCHEN TANZMÄUSE. 239 


Von hervorragenden Zoologen wurde mir mitgetheilt, dass Haacke 
bereits. auf Veränderungen im Gehörorgan aufmerksam gemacht habe. In- 
dessen in denjenigen seiner mir zugänglich gewesenen Mittheilungen, in 
der er der Tanzmäuse gedenkt,! habe ich keinerlei genaue Angabe über 
die Ursache des Drehens dieser Mäuse gefunden und ebenso wenig darüber 
etwas gelesen, dass das Drehen ursprünglich durch Stichverletzung des 
Labyrinthes hervorgerufen sei. Mir schien es daher angezeigt, zunächst 
einmal das Gehörorgan dieser Thiere einer genaueren Untersuchung zu 
unterziehen, um so die Ursachen des Drehens, die offenbar im Labyrinth 
zu suchen waren, genau festzustellen. 

Das vom eben getödteten Thiere entnommene Felsenbein wurde fixirt, 
nach dem Entkalken und nach dem Färben mit Hämacalcium in Paraffin 
eingeschmolzen und dann geschnitten; die Schnitte (15 u dick) wurden 
parallel zur Längsaxe des Felsenbeins angelest. Um ein Bild von der Ge- 
staltung der Bogengänge zu erlangen, wurde die plastische Reconstruction 
mittels der Born’schen Plattenmodellirmethode vorgenommen. Das 
Wachsmodell habe ich dann in Blastolin vergrössert dargestellt und dieses 
Blastolinmodell so photographiren lassen,” dass die Photogramme das natür- 
liche Objeet etwa in 25- bis 30facher Vergrösserung wiedergeben. Von 
den 5 Felsenbeinen, die 5 verschiedenen Thieren entstammten, zeigten 4 

- übereinstimmendes Verhalten, während das fünfte hinsichtlich der Bogen- 
- gänge einige Abweichungen erkennen liess, die später besonders erwähnt 
werden sollen. 

Als Resultat der Untersuchungen stellt sich dar eine hochgradige 
Veränderung in den Bogengängen und in den ihnen zugehörigen Ab- 

' schnitten des Labyrinths.. Normaler Weise sind bei Mensch und Säuge- 
thier (wenigstens bei den höheren Mammalia) oberer und hinterer Bogen- 
gang an einer Stelle mit einander verwachsen, während der äussere voll- 
kommen frei ist; dieser ist der kürzeste, der hintere der längste, der obere 
Bogengang hat ein mittleres Maass.. Hier nun, bei den japanischen Tanz- 
mäusen, ist überhaupt nur ein normaler Bogengang vorhanden, 
der obere (Taf. VI, Figg. 1 u. 2, C.s.), und dieser ist nicht mit dem 
hinteren verwachsen. Der hintere und äussere Bogengang erscheinen re- 
dueirt, man könnte sagen: verkrüppelt. Die Stelle, wo hinterer und oberer 
Bogengang in den Utrieulus einmünden, zeigt, abgesehen von dem er- 
wähnten Mangel der Verwachsung, eine sehr beträchtliche Abweichung von 
der Norm, denn der hintere Bogengang. stösst mit seinem Ende recht- 


ı! Haacke, Ueber Wesen, Ursache und Vererbung, von Albinismus u. s. w. 
Biologisches Centralblatt. Bd. XV. 8. 44 ff. 
® Ich bin Herrn Hänsel, dem Berliner Vertreter der Firma Car] Zeiss, für 


die Anfertigung der Photogramme zu grösstem Danke verpflichtet. 
| 


240 BERNHARD RAwITZ: 


winkelig gegen die Einmündungsstelle des oberen Bogenganges (Taf. VI, 
Figg. 1 u. 2 bei **). Eine kurze Strecke geht der hintere Bogengang in 
gerader Linie von der Einmündungsstelle ab, biegt dann, wie Taf. VI, 
Fig. 1C.p. klar zeigt, rechtwinkelig nach unten und vorn, um mit leichter 
Wölbung nach vorn sehr bald in seine Ampulle überzugehen. Man findet 
an dieser Stelle (Taf. VI, Figg. 1 u. 2 A,) das Sinnesepithel der Crista 
acustica, darum ist dieselbe als die Ampulle zu bezeichnen, wofür auch 
ihre, wenn auch geringe, Aufbauchung spricht. Auf diesem seinem Ver- 
laufe hat der Bogen kaum noch die Gestalt eines Canalis semicircularis, 
er gleicht vielmehr, wie man durch Vergleichung von Taf. VI Figg. 1 
und 2 erkennt, nur dem Segmente eines solchen. An der Grenze seines 
mittleren und äusseren Drittels (Taf. VI, Figg. 1 u. 2 bei *) wird er 
vom äusseren Bogengange gekreuzt, der an dieser Stelle mit ihm ver- 
wachsen ist. Auch dieser Bogengang gleicht nur dem Segmente eines 
normalen, er ist nach vorn ein wenig convex gebogen (Taf. VI, Fige. 1 
und 2C.e.), geht in rechtem Winkel auf der einen Seite in seine Ampulle 
über (Taf. VI, Fig. 1A,), während er auf der anderen Seite, unmittelbar 
nach seinem Austritte aus dem hinteren Bogengange, scharf umbiegt und 
sich in den gemeinsamen, den Utriculus darstellenden Hohlraum ebenfalls 
unter rechtem Winkel einsenkt. Taf. VI Fig. 2 zeigt dies Verhalten auf 
das Klarste. 

Normal sind 3 Ampullen vorhanden; auch hier kann man 3 unter- 
scheiden, die in den beiden Figuren auf Taf. VI mit 4, 4, und A, be- 
zeichnet sind. 4A, gehört zum oberen Bogengange, ist aber, obwohl in ihr 
ein Nervenendapparat vorlıanden ist, äusserlich nur wenig gekennzeichnet. 
A,, die zweite unterscheidbare Ampulle, die ebenfalls eine Crista acustica 
beherbergt, gehört dem hinteren Bogengange an; der äussere Bogengang 
hat eine Ampulle (4,), die in der Nähe der Ampulle des vorderen Bogen- 
ganges gelegen ist. 

Während normaler Weise den 3 Ampullen, also den drei Eintritts- 
stellen des Ramus vestibularis, nur zwei Ausmündungsstellen entsprechen, 
da hinterer und oberer Bogengang gemeinsam münden, zeigen sich hier, 
wie ein Blick auf Taf. VI, Fig. 1 lehrt, drei Ausmündungen, da oberer 
und hinterer Bogengang hier nicht vereint sind und die Verwachsung des 
hinteren mit dem äusseren zu keiner Verminderung der Mündungs- 
stellen führt. 

Die Gestalt des Utriculus (Taf. VI, Figg. 1 u. 2U) ist eine ganz 
unregelmässige. Alle Theile desselben — und diese Angaben beziehen sich 
selbstverständlich sowohl auf die knöchernen wie auf die häutigen Partieen, 
hier wie bei den Bogengängen — sind so durch einander gewürfelt und 
so verzogen, dass eine Unterscheidung von Recessus hemisphaericus, 


DAs GEHÖRORGAN DER JAPANISCHEN TANZMÄUSE. 241 


hemiellipticus und Aquaeductus vestibuli unmöglich ist. Es sind aber diese 
Unregelmässigkeiten nicht etwa zurückzuführen auf die Unvollkommen- 
heiten, welche mehr oder minder jeder plastischen Reconstruction anhaften, 
sondern sind, wie die genauere mikroskopische Analyse lehrt, im Objecte 
begründet. Der ganze Utriculus erscheint als ein dreigetheilter Sack, dessen 
einzelne Theile in keiner Weise die normale Form mehr erkennen lassen. 

Es ist ferner unmöglich, eine Unterscheidung von Saceulus und Utri- 
culus vorzunehmen, um so mehr, da beide, wie das mikroskopische Bild 
lehrt, weit mit einander communieiren, und da ferner der Canalis reuniens 
hier vollkommen vom Saceulus aufgesogen ist, als solcher nicht mehr 
existirt. Während nämlich normal zwischen Schnecke und Bogengängen 
nur eine indirecte Verbindung vorhanden ist, indem der Ductus cochlearis 
durch den Canalis reuniens mit dem Sacculus, dieser durch den Aquae- 
duetus vestibuli mit dem Utriculus communicirt, auf so complieirtem Wege 
also eine Verbindung zwischen Schnecke und Bogengängen bewirkt wird, 
treten hier Utriculus und Schnecke in weite und directe Com- 
munication mit einander. Es öffnet sich der Utriculus weit in 
- die mittlere Windung der Scala tympani, ja es setzt sich der häutige 
Canal des Utrieulus direct in den häutigen Belag der Scala tympani fort. 
Taf. VI, Figg. 1 u. 2, namentlich Fig. 2 zeigen bei Co. einen Theil der 
mittleren Windung der Scala tympani und machen dadurch die weite Ver- 
bindung mit derselben kenntlich. 

Hinsichtlich der Schnecke sei noch erwähnt, dass das Corti’sche 
Orsan zwar in allen Windungen erhalten ist, doch erscheinen die Hör- 
zellen hochgradig entartet. Und ebenso sind die Zellen des Ganglion 
spirale, sowie die zu denselben tretenden und von ihnen abgehenden Nerven- 
fasern degenerirt. Ganz besonders tritt die Degeneration an den Ganglien- 
zellen hervor, die an Zahl sehr vermindert und an Gestalt sehr stark ge- 
schrumpft sind. 

Während hinsichtlich der Communication der Schnecke mit dem Utri- 
culus und der Degeneration der einzelnen Schneckenelemente das fünfte 
der untersuchten Felsenbeine ein übereinstimmendes Verhalten mit den- 
jenigen Felsenbeinen zeigte, von welchen die obige Schilderung entnommen 
ist, bot es bezüglich der Bogengänge einige Abweichungen dar. Der 
‚äussere Bogengang war hier nicht mit dem hinteren verwachsen, sondern 
glich einem kurzen, an zwei Stellen winkelig geknickten Stabe. Der obere 
Bogengang war auch hier normal. In denjenigen seiner beiden Schenkel, 
der aus der Ampulle entsteht — und dies ist eine sehr interessante Ab- 
weichung von der Norm — senkte sich genau an der Umbiegungsstelle 
der hier sehr kurze Schenkel des hinteren Bogenganges ein, welch letzterer 


zwar weit gewölbt war, aber kaum die halbe Länge des oberen Bogen- 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 16 


242 BERNHARD RAwızz: 


ganges besass. Die einzelnen Theile des Utriculus waren ebenfalls nicht 
zu unterscheiden, zeigten aber hier nicht sowohl eine Auseinanderzerrung 
als vielmehr eine Ineinanderschiebung, so dass bei der plastischen Re- 
construction eine unkennbare, verklumpte Figur herauskam. 

Aus allem vorstehend Angeführten ergiebt sich also: Die japanischen 
Tanzmäuse haben nur einen normalen Bogengang, und zwar den oberen, 
während der äussere und der hintere Bogengang verkrüppelt und häufig 
sogar mit einander verwachsen sind. Der Utriculus ist ein verzerrter, un- 
regelmässig gestalteter Schlauch, dessen Abschnitte unkennbar geworden 
sind. Utrieulus und Saceulus stehen in weiter Communication mit einander, 
sind fast eins geworden, der Utriculus öffnet sich weit in die Scala tympani, 
die nervösen Elemente der Schnecke sind entartet. 

Diese zuletzt erwähnte Entartung erklärt die Taubheit der Tanzmäuse, 
aber sie dürfte meiner Ansicht nach nur secundärer Natur sein. Das 
Primäre ist die weite Verbindung von Utrieulus und Scala tympani und 
das dadurch veranlasste Ueberströmen der Endolymphe aus den Bogen- 
gängen in die Schnecke. Wenn in Folge der hastigen Drehbewegungen 
ein grosser Theil der Endolymphe in die Scala tympani geschleudert ist, 
dann ist auch das Corti’sche Organ in der Scala vestibuli festgestellt, 
seine Theile sind schwingungsunfähig gemacht. Die Atrophie, die in den 
Sinnes- und Nervenelementen zu beobachten ist, wäre demnach veranlasst 
durch die vorhandene Funetionsunmöglichkeit, also eine Atrophie durch 
Nichtgebrauch. Die neugeborenen Tanzmäuse haben anscheinend durch- 
aus die Möglichkeit, zu hören — ob dies der Fall, konnte ich bisher leider 
nicht feststellen —, was schon aus dem Umstande hervorgeht, dass über- 
haupt das Corti’sche Organ zur Ausbildung gelangt. Denn es brauchte, 
wären die Thiere von Geburt an taub, gar nicht vorhanden zu sein, wie 
dies bei dem weiter oben erwähnten weissen Hunde mit blauen Augen 
thatsächlich der Fall war. Die Möglichkeit aber wird darum nicht zur 
Wirklichkeit, weil die von Anfang an ausgeübten a un das 
Infunctiontreten verhindern. 

Dass die Drehbewegungen, das „Tanzen“, auf die Veränderungen in 
den Bogengängen zurückzuführen sind, unterliegt wohl keinem Zweifel. Es 
handelt sich hier meines Erachtens nicht um Zwangsbewegungen, denn die 
Thiere können das „Tanzen“ jeder Zeit offenbar willkürlich unterbrechen. 
Ob sie willkürlich zu tanzen anfangen, ist eine andere Frage; hier scheint 
mir das veranlassende Moment in der Unruhe bei den Ortsbewegungen 
überhaupt und in der Unfähiskeit, geradeaus zu gehen im Besonderen, 
zu liegen. Diese Unfähigkeit, die eingenommene Beweounssrichtung dauernd 
inne zu halten, dürfte der einzige Zwang sein, dem die Thiere unterliegen, 
und sie ist begründet in den Anomalien der Bogengänge. 


nn 


DAS GEHÖRORGAN DER JAPANISCHEN TANZMÄUSE. 243 


Das, was an letzteren gefunden wurde, ist geeignet, auf die Function 
der normalen Bogengänge ein helles Licht zu werfen. Während von den 
einen Autoren behauptet wird, dass die Bogengänge die Organe des Gleich- 
sewichtes seien, in ihnen gewissermaassen ein sechster Sinn, der statische 
Sinn, seinen Sitz habe, behaupten andere, dass diese Auffassung eine irrige 
sei. Die Versuche, auf deren Resultate die ersteren sich stützten, könnten 
darum nicht im Interesse eines statischen Sinnes verwendet werden, weil 
bei den Experimenten ausnahmslos das Kleinhirn verletzt würde und die 
Gleichgewichtsstörungen auf diesen letzteren Umstand zurückgeführt werden 
müssten. Dazu komme noch, dass die Bewahrung des Gleichgewichtes 
niemals auf einen Sinn sich ausschliesslich zurückführen lasse, sondern das 
Resultat der gleichzeitigen Wirkung aller Sinne sei. 

Mich dünkt, die Thatsachen, welche an den Tanzmäusen zu constatiren 


‚sind, sprechen mit Evidenz gegen die Annahme eines statischen Sinnes. 


Denn wir haben hier jederseits nur einen normalen Bogengang, während 
die anderen beiden verkrüppelt sind. Und trotzdem bewahren die Thiere 
das Gleichgewicht sowohl in der Ruhe, wie in der Bewegung, denn ohne 
Gleichgewicht könnte solches „Tanzen“ niemals ausgeführt werden. Aber 
Eines fehlt den Thieren: sie sind nicht im Stande, eine angenommene 
seradlinige Bewegungsrichtung dauernd festzuhalten, gehen vielmehr immer 
im Zickzack. Diese Unfähigkeit, geradeaus zu gehen, ist aber meines Er- 
achtens der Ausdruck für die Unmöglichkeit, richtig zu orien- 


_ tiren. Und da wir bei solchen Thieren Verkrüppelungen von Bogengängen 


antreffen, so haben die letzten im normalen Thiere die Function, die Orien- 
tirung zu ermöglichen, die Beibehaltung der einmal eingeschlagenen Be- 
wegungsrichtung zu ermöglichen. Sie sind, um es kurz zu bezeichnen, 
der Sitz des Orientirungsvermögens. 


16* 


244 DBERNH. Rawırz: DAs GEHÖRORGAN DER JAPANISCHEN TANZMÄUSE. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. VL) 


Fig. 1. Photogramm eines Blastolinmodells der Bogengänge einer Tanzmaus: 


von vorn. 


Fig. 2. Dasselbe Modell von hinten photographirt. 


Bezeichnungen: 


Oberer Bogengang. 

Hinterer Bogengang. 

Aeusserer Bogengang. 

Ampulle des oberen Bogenganges. 

Ampulle des hinteren Bogenganges. 

Ampulle des äusseren Bogenganges. 

Kreuzung und Vereinigung von hinterem und äusserem Bogengange. 
Einmündungsstelle des oberen und hinteren Bogenganges. 
Utrieulus. 

Scala tympani cochleae. 


nn 


Ein Fall von Verdoppelung der Zeigefinger. 


Zugleich ein Beleg für den Werth der Röntgenstrahlen zur Beurtheilung 
angeborener Anomalien. 


Von 


Dr. Walther Menke 


in Berlin, 


(Hierzu Taf, V1l.) 


Seit ältesten Zeiten ist der Hand die Beachtung geschenkt, welche ihr 
bei der mannigfachen Befähigung zur gröbsten Arbeit, feinster Hantirung 
und höchster Kunstfertigkeit, als Symbolum possessionis, potestatis, juris, 
voluntatis, fidei, promissi, violentiae, artis et dexteritatis zukommt. „Die 
tausendfältigen Verrichtungen der Hände, welche die Nothwendigkeit dic- 
tirt und der Verstand raffinirt, und welche ein ausschliessliches Prärogativ 
der Menschen sind, werden nur durch den weise berechneten Bau dieses 
Werkzeuges ausführbar.“ (Hyrtl, 1.) Ist dieser Bau fehlerhaft angelegt 
oder der Aufbau von aussen gestört, dann treten die Defecte, Ver- und 
Missbildungen in Erscheinung, die unser Interesse ihrer Wichtigkeit ent- 
sprechend in Anspruch nehmen. 

Einen hierher gehörigen Fall von angeborener Handanomalie verdanke 
ich der grossen Güte meines Freundes, des Hrn. Dr. Joachimsthal, 
Privatdocenten an der Universität Berlin, dem ich gleich an dieser Stelle für 
die selbstlose Ueberlassung der kleinen Patientin aufrichtigen Dank abstatte. 

1. Grete F., 5!/, Jahre alt, stammt aus Berlin. Der Vater des Kindes 


ist normal gebildet. Die Mutter hat beiderseits angeborene dorsale Luxa- 


tionen bezw. Subluxationen der Daumen in den Gelenken mit den dazu 
gehörigen Metacarpalknochen. Der älteste Bruder, 14 Jahre alt, hat rechts 
vier wohlgeformte Finger, statt des Daumens sieht man an der Radialseite 
des Zeigefingers die Narbe eines in irünester Kinaneit entfernten rudimen- 
tären Fingers. Links fehlt der Radius völlig, ebenso Daumen und dessen 


246 WALTHER MEnKE: 


Metacarpus und vielleicht auch Os multangulum majus und naviculare, 
Dem zweitältesten Bruder, 12 Jahre alt, fehlt rechts der Daumen; an 
der Radialseite der Grundphalange des Zeigefingers sitzt ein rudimentärer 
zweigliedriger Finger. Links sind sämmtliche Knochen vom Schulterblatt 
bis zu den Fingern kürzer und dünner wie rechts, der obere Theil des 
Radius sowie der Daumen mit seinem Metacarpus fehlen. Angeblich war 
auch das nächstfolgende, früh verstorbene Kind an der rechten oberen 
Extremität missbildet, und zwar war wahrscheinlich totaler Radiusdefect 
vorhanden. Eine jetzt Yjährige Schwester zeigt Deviation der Endphalange 
des linken Daumens. Dann kommt unsere kleine 51/, jährige Patientin. 
Das jüngste, jetzt einjährige Kind ist ohne jegliche Anomalie. Grete F., 
die wie ihre oben beschriebenen, missbildeten Angehörigen, von Joachims- 
thal in seinen Schriften mehrfach erwähnt ist (2 und 3),! hat an beiden 
Händen 5 dreigliedrige Finger. An der linken Hand ist der radialste 
Finger mit gut ausgebildetem Metacarpus und drei Phalangen ausgestattet. 
Dieser Metacarpus hat gleich den anderen vier am meisten radialwärts 
gelegenen Mittelhandknochen eine gut ausgebildete distale und ausserdem 
eine offenbar im Verschwinden begriffene proximale Epiphyse. Es ist dieser 
auffällige Befund eine Bestätigung der Angabe Thomson’s, dass der 
Metacarpus II, der ja unserem Metacarpus I gleichwerthig ist, auch eine 
proximale Epiphyse besitzt. Behrendsen (4) wies eine solche auch für 
Metacarpus V nach und schloss sich Schwegel (5) an, der behauptet, 
dass alle Mittelhandknochen auch einen proximalen Epiphysenkern besitzen, 
eine Ansicht, die auf Grund von Skiagrammen v. Ranke (6) neuerdings 
ablehnt. Auf Grund des Befundes eines gut ausgebildeten distalen und 
eines im Verschwinden begriffenen proximalen Epiphysenkernes am Meta- 
carpus des radialen Zeigefingers unserer kleinen Patientin, schliesse auch 
ich mich der Ansicht Schwegel’s an, entgegen der Kölliker’schen (7) 
Auffassung, dass die Ossa metacarpi und Phalangen bei der Geburt knorplige 
Epiphysen tragen, und zwar erstere distal, letztere proximal. Es handelt 
sich bei der absoluten Gleichwerthigkeit der Diaphysen und distalen Epi- 
physen von Dieit. 1 und II um doppelte Zeigefinger, von denen der radiale 
etwas schwächer entwickelt ist und seine proximale Metacarpusepiphyse 
ungewöhnlich lange behalten hat. Der Thenar fehlt beiderseits und sind 
daher die Hände auffallend flach gestellt, der Hypothenar ist normal aus- 
gebildet. Die Finger links können normal gespreizt werden und zeigen 
ausgiebige Flexions- und Extensionsbewegung, der radiale Finger hat kein 
Oppositionsvermögen. 


‘ Die Zahlen in Klammern weisen auf das am Schlusse folgende Litteraturver- 
verzeichniss hin. 


Eın FALL vVoN VERDOPPELUNG DER ZEIGEFINGER. 247 


Auch rechts ist ein ganz analoges Verhalten zu constatiren; nur ist 
der radial gelegene Finger hier weniger entwickelt und in der Ausgiebigkeit 
seiner Bewegungen gegen links gehemmt. Auch er weist Os metacarpi mit 
distaler Epiphyse und drei Phalangen auf, deren mittlere verkümmert ist, 
dagegen ist hier die proximale Epiphyse, wie sie Os metacarpi I rechts 
zeit, nicht vorhanden. Die erste Phalange zeigt eine Deviation radialwärts; 
sie bildet mit dem Os metacarpi einen Winkel von 160°; die zweite und 
Endphalange deviirt ulnar und bildet ihrerseits mit der Grundphalange einen 
Winkel von 145°. Opposition ist unmöglich. In beiden Handflächen be- 
findet sich eine tiefe Furche von der Ulnarseite bis auf den ulnar ge- 
legenen Zeigefinger, auf dessen Mitte sie ausläuft; dieselbe schickt seichte 
Rinnen nach der radialen Seite der Hand. Die der Figur (Taf. VII) ent- 
sprechende Aufnahme, von der zur sicheren Constatirung der Epiphysen- 
verhältnisse Controlaufnahmen gemacht sind, wurde bei einer Entfernung 
von 60 @ der Röhre vom Öbjecte vorgenommen, und können daher die 
Maasse des Skiagramms bei der sehr geringen Differenz unbesorgt genommen 
werden. Die Maasse betragen: 


Meta- Phalange 

carpus 1 2 3 
Am radialen Zeigefinger rechts. . . 25 16 7 bon 
Am radialen Zeigefinger links . . . 23 15 4 (Br n 
An beiden ulnaren Zeigefingern je . 30 18 10 bIR; 


Von Handwurzelknochen sind Os capitatum und hamatum vorhanden, 
dagegen ist Os triguetrum, das nach Behrendsen im 4. Lebensjahre zu 
erscheinen pflegt, im Röntgenbilde nicht nachweisbar, mithin noch nicht 
verknöchert. Ausserdem sind sämmtliche Diaphysen und die Epiphysen des 
Radius und aller Metacarpi und Phalangen ausgebildet. Also ist die Hand, 
mit den Resultaten der verdienstvollen Behrendsen’schen Arbeit ver- 
glichen, in Bezug auf ihre Handwurzel in der Entwickelung zurückgeblieben, 
in Bezug auf Mittelhand- und Fingerknochen durchaus normal weit vor- 
geschritten, wenn man von der persistirenden rmelan Epiphyse des 
linken I. Metacarpus absieht. 

Bei der ausserordentlichen Schwierigkeit, in vielen Fällen Unmöglich- 
keit, klinisch zu entscheiden, ob dreiphalangige Daumen oder doppelte 


Zeigefinger bestehen, wird aus der nicht sehr grossen Beobachtungsreihe 


einschlägiger Fälle, die ich gesammelt hier kurz folgen lasse, manch’ einer 
anders zu deuten sein, wie es seinem Autor ohne das werthvolle Hülis- 
mittel der Röntgenstrahlen möglich war. 

2 bis 4. Foltz (8) berichtet über drei anatomische Präparate aus der 
Lyoner Sammlung; citirt bei Fort (50). 


248 WALTHER MENKE: 


2. Eine Hand mit 2 Daumen, dessen innerer 3 Phalangen hat. Dieser 
innere Daumen (?) wurde von Rouby und Dolore (9) als Index supple- 
mentaire beschrieben. 

3. Eine Hand mit doppeltem Daumen, dessen äusserer 3, dessen 
innerer 2 Phalangen trägt. Letzterer ist etwas kleiner. Beide Daumen 
articuliren mit demselben Os metacarpi. 

4. Zwei Hände derselben Person. An einer Hand haben beide Daumen 
3 Phalangen und stehen auf demselben Mittelhandknochen. An der anderen 
hat der Daumen 3 Phalangen und ein kleiner Daumen, der nur die Nagel- 
phalanx hat, geht von der 1. Phalanx des vorigen ab. 

5. P. Dubois (10) beschreibt einen Fall von 6 Fingern an jeder Hand 
mit Syndactylie. Der Daumen (?) hatte 3 Phalangen und eine gleiche 
Länge, wie die anderen Finger. Der Vater hatte 6 Finger und 6 Zehen. 

6. Bertram €. A. Windle (11) berichtet über einen Mann, dessen 
linke Hand 6 Finger trug. Der Daumen ist fast so lang wie Index und 
hat Os metacarpi mit 3 Phalangen; an der Radialseite des Os metacarpi 
sitzt ein überzähliger Finger mit 2 Phalangen. Die rechte Hand ist fünf- 
fingerig, doch hat der Daumen 3 Phalangen. 

7. C. Struthers (12) beobachtete beiderseits 6 Finger und Zehen. 
Die doppelten Daumen sassen beiderseits auf demselben Mittelhandknochen. 
Der innere Daumen hat jederseits 3, der äussere 2 Phalangen. Der grosse 


Daumen war 
rechts 2°/, Zoll lang, sein Umfang 2!/, Zoll, 


links 2; „ ” ” ” 2, DE) 
der kleinere Daumen war rechts wie links 
2 Zoll laug und sein Umfang 2 Zoll. 


8. Derselbe Autor beschreibt einen Fall, in dem an beiden Händen 
die Daumen ungewöhnlich lang und dreiphalangig waren. Eine Tante 
mütterlicherseits hatte ebensolchen Daumen an der rechten Hand. 

9 und 10. H. Salger (13) giebt uns zwei weitere Berichte über drei- 
gliedrige Daumen. Es handelt sich um zwei Geschwister, deren Mutter 
angeblich ebenfalls dreiphalangige Daumen gehabt hat. Die Daumen sind 
ungewöhnlich lang und schlank, besonders bei dem Bruder. Adducirt 
reichen sie bei ihm bis zur Mitte der 2. Zeigefingerphalange. Der Thenar 
ist bei ihm nur angedeutet, die motorische Kraft reducirt, die Beweglich- 
keit der einzelnen Daumenglieder stark beeinträchtigt, da die Mittelphalanx 
ulnarwärts abgeknickt ist. Die Schwester weist äusserlich nur die langen 
Daumen auf. Diese Verlängerung beruht auf der Grösse der Nagelphalanx 
(2.5 =), welche durch eine leichte Einkerbung in einen proximalen 0.7 
und in einen distalen 1.8 ® langen Abschnitt zerfällt. Die Beugung ist 
wie beim Bruder erheblich beschränkt. 


Eın FALL VON VERDOPPELUNG DER ZEIGEFINGER. 249 


11. Rüdinger (14). 
Der erste Finger an jeder Hand ist doppelt und alle dreiphalangie. 
Der ulnare Daumen ist besser ausgebildet wie der radiale. Die 3 Phalangen 
dieser 4 Finger zeigen keine Aehnlichkeit mit Daumerphalangen. Das 
radiale Os metacarpi ist etwas kräftiger wie das ulnare. In der rechten Hand 
des Mannes sind drei überzählige Carpalknochen mit den anderen articu- 
lirend. Zwei von ihnen liegen distal und dorsal vom Os scaphoideum und 
trapezoides und zwischen diesem und Os lunatum. Der dritte, der zwischen 
Os trapezium und trapezoides liegt, war nur an der Dorsalfläche sichtbar. 
- Die linke Handwurzel hat zwei überzählige Knochen, den einen zwischen Os 
scaphoideum und lunaturi, den anderen zwischen Trapez- und Trapezoidbein. 

12. Rüdinger. 

Die Tjährige Tochter des vorigen zeigt dieselbe Missbildung, aber 
ausserdem noch an der linken Hand einen 7. Finger. Dieser letztere ist 
ein stumpfförmiges Anhängsel an einem der Daumen, zweigliedrig mit gut- 
gebildetem Nagel. 

13. Otto (15). 

Bei einem 24jährigen Manne sind Zeige-, Mittel- und Ringfinger 
beiderseits verwachsen. Der Zeigefinger ist nur ein kleiner Stumpf, links 
deutlicher wie rechts. Jede Hand hat 6 oder Rudimente von 6 Fingern. 
Jede Hand hat 2 Trapezbeine Rechts hat der radiale Daumen 3 Pha- 
langen und ein Os metacarpi, das mit dem radialen und. kleineren Trapez- 
beine und mit dem Ulnardaumen articulirt. Der Ulnardaumen hat ein 
Os metacarpi, das mit beiden Trapezbeinen, Zeigefinger und Radialdaumen 
articulirt. Der ulnare Daumen hat nur eine lange Phalange. Die 2. Radial- 
daumenphalange ist erheblich kleiner als eine der anderen. Der Zeige- 
finger hat ein Os metacarpi und eine Phalange An der linken Hand 
‚ besteht der Radialdaumen nur aus einem Os metacarpi, das ebenso wie 
| rechts articulirt. Der Ulnardaumen hat ein Os metacarpi mit ähnlicher 
Artieulation wie rechts und 3 Phalangen; die 2. ist die kleinste, wenn auch 
nicht so merklich wie rechts. Der Zeigefinger hat ein Os metacarpi und 
eine Phalanx. Ueber die Musculatur siehe Windle (10). 

14. Gegenbaur (16) berichtet über 4 normale und 2 abnorme Finger. 
Die beiden letzteren waren mit einander verwachsen und sassen an der 
Radialseite. Der ulnare war grösser als der andere (Praepollex) und lag an 
der Dorsalfläche. Der radiale war im Verhältniss zu den anderen Fingern 
sehr schlank. Beide abnorme Finger besassen grössere Ossa metacarpi 
\ wie: die übrigen. Der radiale war zweiphalaneig, sein Mittelhandknochen 
', artieulirte mit dem Os metacarpi des ulnaren Daumens. Der radiale lag am 
', Trapezbeine, ohne mit ihm zu articuliren. Der stärkere ulnare hatte ein 
Os metacarpi und 3 Phalangen, opponirbar nach den anderen 4 Fingern, 


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250 WALTHER MENKE: 


aber amphiarthrotisch mit dem Carpus vereinigt, ohne ein Sattelgelenk zu 
haben. Der Mittelfinger allein artieulirte mit dem Os multangulum majus. 
Das Os centrale war vorhanden. 

15. Wenzel Gruber (17) beschreibt einen überzähligen Daumen an 
jeder Hand. kechts besassen beide Daumen 2, links hatte der radiale 
3 Phalangen, deren letzte einen stachelartigen Fortsatz an ihrer radialen 
Seite hatte, welche scheinbar eine zweite mit ihr verschmolzene Phalanx 
vorstellte. 

16. Von demselben Autor (18) wird über einen Fall berichtet, in dem 
die linke Hand 6 Ossa metacarpi mit 7 Fingern, einen dreiphalangigen 
Daumen und 5 dreiphalangige Finger besass (cit. bei Windle). 

17. Annandale (19). 

Ein 13jähriges Mädchen hatte einen dreiphalangigen Daumen, der ein 
langer Zeigefinger zu sein schien. 

18 bis 22. Farge (20) berichtet über eine erblich belastete Familie 
Cady. 

Die Grossmutter väterlicherseits hatte 4 Daumen. Der Vater (Fall 18) 
hatte statt der Daumen dreiphalangige Finger. Er hatte 6 Kinder, von 
denen der älteste Knabe normal war. Der zweite Sohn hatte einen über- 
zähligen Daumen an der linken Hand. Zwei dann folgende Knaben und 
eine Tochter (Fall 19, 21) besassen statt der Daumen dreiphalangige Finger. 
Das 6. Kind, ein Sohn (Fall 22), hatte 5 Ossa metacarpi mit 5 drei- 
phalangigen Fingern und ausserdem einen 6. Finger, der eine Hervorragung 
unter der Haut bildete und einen radialen Daumen repräsentirte, 


23. Staderini (21). 

Mir leider nicht zugänglich, eitirt bei Pfitzner (22). 

24. H. Rasch (23). 

Ein 22jähriger Mann mit Syndactylie aller Finger bis zum Nagel- 
gliede. Der Daumen jederseits besitzt 2 Metacarpalknochen, auf jedem der 
letzteren 3 Phalangen, von welchen die letzte durch Längsspaltung in 
3 Theile zerlegt war, deren jeder einen Nagel trug. An der Ulnarseite 
der Hand war beiderseits ein zweiphalangiger Finger mit Nagel, also an 
beiden Händen die Anlage zu 16 Fingern. Auch am rechten Fusse waren 
Missbildungen (Eetro- und Syndactylie). 

25. Kümmel (24) beschreibt ein 6wöchiges Mädchen mit Defect 
beider Tibiae. Ausserdem sind links 6, rechts 5 dreiphalangige Finger vor- 
handen. Daumenballen fehlen völlig. Die Ulnarseite beider Hände zeigen 
die Bildung eines Hypothenars. Der radiale Finger entspricht dem >., 
der 2. dem 4. der anderen Hand in seiner Bildung. . Die 5 Hauptfinger 
erscheinen somit gleichwerthig neben einander gestellt. Die ganze Mittelhand 


Eın FALL VON VERDOPPELUNG DER ZEIGEFINGER. 251 


ist, da ein opponirbarer Daumen fehlt, auffallend flach. Ossa metacarpi sind 
regelrecht entwickelt, Die Beweglichkeit der Finger, ihre motorische Kraft 
wie Spreizbarkeit gegen einander entsprechen der Norm. 

26. Pfitzner (22). 

Es handelt sich um ein Bänderpräparat eines etwa 20 jährigen Mannes. 
Die radiale Spalthälfte des Zeigefingers ist syndactyl mit dem Daumen ver- 
bunden. Der monströse Daumen hatte «doppelten Nagel. Metacarpus II 
ist in dem Mittelstück verdünnt, am Capitulum aufgetrieben, seine Länge 
etwa 4” zu gering. Das Capitulum ist nur in dem Theile, der die Grund- 
phalange IIb trägt, kuglig, für Aufnahme der Grundphalange Ila ist eine 
Hohlkugelfläche eingeschliffen. Die Grundphalangen IIa und b haben 
normale Länge, aber nur etwa die halbe Dicke. Die Mittelphalangen Ila 
und b sind an Länge um 5 bis 6 ®® zu kurz, IIb ist über die Hälfte zu 
dünn, IIa um das zwei- bis dreifache verbreitert. An IIa sind accesso- 
rische Gelenkflächen für Grundphalange I und Endphalange I. Bei den 
Endphalangen IIa und b ist die Länge von IIa 2 == über die Norm, IIb 
6 wm unter der Norm, die Dicke bedeutend unter der halben normalen. 
Die Länge der Grundphalange I ist normal, ihr distales Ende dorso-volar 
abgeflacht. Die Mittelphalanx Ila lagert sich dort an. Die Endphalange I 
ist an Länge 3 "m zu gering, ihre Basis ist vergrössert und trägt Gelenk- 

_ flächen für Mittelphalanx IIa und Endphalanx IIa. Das Mittelstück und 

die Endschaufel dieser Phalange ist schwächer als normal. 

27 und 28. Zwei weitere Beobachtungen von Polaillon (25) und 
Bamberger (26) eitirt Kirmisson (27). In Bamberger’s Falle war 
die Affection gleichzeitig bei der Mutter vorhanden. 


Eine ganze Reihe obiger Fälle würde vielleicht in anderer Beleuch- 
tung erscheinen, wenn den Autoren die Hülfe der Röntgenstrahlen schon 
zur Verfügung gestanden hätte Ebenso wie in unserem Falle vor 
2!/, Jahren der doppelte Zeigefinger als doppelter Daumen gedeutet wurde, 
und erst das Skiagramm darthat, dass die Metacarpalepiphysen, mit Aus- 
nahme der im Verschwinden begriffenen linken proximalen Epiphyse des 
Metacarpus I, alle distal lagen, folglich Zeigefingern, nicht Daumen an- 
' gehörten, wird wohl auch manch’ einer der oben beschriebenen Fälle von 
' doppeltem Daumen ein Analogon unseres Falles sein. Nur anatomische 
‚ Untersuchungen oder Röntgogramme sind im Stande, auf dem überaus 
‚ schwer zu deutenden Gebiete der Hand- und Fingeranomalien Klarheit zu 
‚ schaffen. So finde ich als werthvoll zur Erforschung und Beurtheilung 
', dieser Vorgänge eine Reihe von Fällen durch Röntgenbilder veranschaulicht, 
! die ich in Kürze folgen lasse, da ich eine derartige Zusammenstellung in 


| 


252 WALTHER MENKE: 


der Litteratur bisher noch vermisse, und diese doch vielleicht bei Arbeiten 
auf dem gleichen Gebiete dienlich sein dürften. 

Ankylosen hat Kirmisson in 2 Fällen (28 und 29) beschrieben. 
Ueber Spalthand berichten Riedinger (30), Mayer (31) in 4 Fällen und 
Vulpius (32). Oligo- oder Eetrodactylie ist von Souques und Mari- 
nesco (33), Kirmisson (27), v. Stubenrauch (34), Müller (35), 
Burmeister (36), Guerrini und Martinelli (37), Menciere (38) in 
2 Fällen und Guery (39) beschrieben. Eetrodactylie mit Syndactylie 
einhergehend fanden ihre Bearbeitung durch Londe und Meige (40), 
Joachimsthal (41), Mazzitelli (42) und Boinet (43). Brachydactylie 
beschreibt Roughton (44) und Joachimsthal (45), letzterer in 3 Fällen; 
Brachydactylie mit Hyperphalangie einhergehend Joachimsthal (45) in 
2 Fällen, Polydactylie Londe und Meige (40), Morgnan (46), Joachims- 
thal (51), Boinet (43) in 4 Fällen und Seldowitsch (53) in 5 Fällen. 
Ein Fall von Syndactylie, bei dem erst die Durchleuchtung zwischen 
dem verwachsenen Ring- und Mittelfinger einen von einem Zweige des 
III. Metacarpus ausgehenden überzähligen Finger erkennen liess, wird von 
Joachimsthal (52) beschrieben. Lund (47) bringt einen Fall von Pha- 
langenmissbildung, Ankylose und Syndactylie, Vulpius (32) einen solchen 
von rudimentärer Entwickelung der Handwurzel, Mittelhand und Finger. 
Endlich ist über Macrodactylie von Londe und Meige (40)und Planchu (48) 
berichtet. Ich habe, wie erwähnt, nur die Arbeiten namhaft gemacht, bei 
denen die Fälle durch beigefügte Skiagramme erläutert sind. 

Ich habe mich bemüht, alle Schlussfolgerungen zu vermeiden, von 
philosophischen Speculationen zu abstrahiren. „Letztere kommen immer 
noch früh genug; und wenn erst die Thatsachen selbst genügend gründlich 
und in genügendem Umfange klargestellt sind, so ergiebt sich ihr innerer 
Zusammenhang von selbst“ (Pfitzner 49). Bei der geringen Anzahl gut 
untersuchter anatomischer Präparate und dem noch jugendlichen Verfahren 
der Untersuchung mittels Röntgenstrahlen, ist es jedenfalls gerathen, vor- 
läufig die Frage noch nicht zu ventiliren, ob in dem einzelnen Falle eine 
fehlerhafte primäre Keimanlage oder ob eine secundäre Einwirkung auf den 
normal angelegten Keim die Anomalie verursacht hat. Eine genügende 
Anzahl von Skiagrammen wird in der Zukunft diese Frage besser und 
sicherer entscheiden, als zur Zeit die gewichtigsten Gründe der einen Partei, 
denen die andere gleich gewichtige entgegenstellt. 


Eın FALL voN VERDOPPELUNG DER ZEIGEFINGER. 253 


Litteraturverzeichniss. 


1. Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1884. 8. 395. 
2. Joachimsthal, Ueber angeborene Anomalien der oberen Extremitäten. Gleich- 
zeitig ein Beitrag zur Vererbungslehre. Archiv für klinische Chirurgie. Bd.L. H.3. 
3. Joachimsthal, Ueber angeborene Handanomalien. Verhandlungen der 
Berliner anthropologischen Gesellschaft vom 25. Januar 1896. 
4. Behrendsen, Studien über die Ossifieation der menschlichen Hand ver- 
mittelst des Röntgen’schen Verfahrens. Deutsche med. Wochenschrift. 1897. Nr. 27. 
5. Schwegel, Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu 
Wien. Bd. XXX. 8.337. 
6. H. v. Ranke, Die Ossification der Hand unter Röntgenbeleuchtung. Mün- 
chener medicinische Wochenschrift. 1898. Nr. 43. S. 1365. 
7. Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 
2. Aufl. 8. 499. 
8. Foltz, Gazette medicale de Lyon. 1869. p. 201 u. 338. 
9. Dolore et Rouby, Gazette medicale de Lyon. 1863. 
10. P.Dubois, Acad. de medecine. .1826. — Arch. de med. 1826. Aoüt. 
11. Bertram C. A. Windle, The oceurence of an additional phalanx in the 
human pollex. Journal of anatomy. 1891. Vol. XXVI. p. 100. 
12. C. Struthers, New Phil. Journ. 1863. p. 83. Citirt bei Windle (10). 
13. H.Salger, 2 Fälle von dreigliedrigen Daumen, 2 Röntgenaufnahmen in 
natürlicher Grösse. Anatomischer Anzeiger. 1897. Bd. XIV. Nr. 5. 
14. Rüdinger, Beiträge zur Anatomie des Gehörorgans, der venösen Blut- 
bahnen der Schädelhöhle, sowie der überzähligen Finger. München 1876. 
15. Otto, Monstrorum sexcentorum descript. anatomie.Tabl. Breslau 1841. Nr. 256. 
16. Gegenbaur, Morphologische Jahrbücher. Bd. XIV. 8. 394. 
17. W. Gruber, Virchow’s Archiv. Bd. XXXVL S. 495. 
18. W. Gruber, Bull. del’ Acad. Imp. des sc. de Petersbourg. T.XVI. p. 359—368. 
19. Annandale, Malformations of the fingers and the toes. p.29. Citirt bei 
Windle (10). 
20. Farge, Gaz. hebd. de med. et de chir. 1886. Nr.4. p. 61. 
21. Staderini, Un pollice con tre falangi. Monitore zool. italiano. 1894. 
Biol. V. Nr. 6. 


22. Pfitzner, Ein Fall von Verdoppelung des Zeigefingers. Morphologische 
Arbeiten. Bd. VII. H.2. 

23. H.Rasch, Ein Fall von congenitaler completer Syndactylie und Polydactylie. 
Beiträge zur klinischen Chirurgie. Bd. XVII. S. 537. 

24. Kümmel, Die Missbildungen der Extremitäten durch Defect, Verwachsung 
und Ueberzahl. Cassel 1895. S. 13. 

25. Polaillon, Affections chirurgicales des membres. Paris 1895. p. 637. 

26. Bamberger, Wiener klinische Rundschau. 1896. Nr. 45. 8. 773. 

27. Kirmisson, Traite des maladies chirurgie. d’origine congenitale. Paris 1898. 

28. Kirmisson, Nanisme, deformations multiples du squelette, Ankyloses con- 
genitales des doigts et des orteils, tortieolis. Revue d’orthopedie. 1898. Nr.5. p. 392. 

29. Kirmisson, Revue d’orthopedie. 1898. Nr. 4. p. 270. 


954 WALTHER MENKE: Eın FALL VON VERDOPPELUNG DER ZEIGEFINGER. 


30. Riedinger, Ein Fall von Spalthand. Internat. photogr. Monatschrift für 
Medicin und Naturwissenschaften. 1896. III. Jahrgang. 

31. C. Mayer, Zur Casuistik der Spalthand und des Spaltfusses. Beiträge zur 
pathologischen Anatomie und allgemeinen Pathologie. Bd. XXIII. S. 20. 

32. O. Vulpius, Zur Casuistik der Röntgen’schen Schattenbilder. Münchener 
medicinische Wochenschrift. 1896. Nr. 26. S. 609. 

33. A. Souques et G. Marinesco, Lesions de la moelle Eepiniere dans un cas 
d’amputation congenitale des doigts de la main. La sem. med. 1897. p. 171. 

34. v. Stubenrauch, Münchener med. Wochenschrift. 1897. Nr.25. S. 696. 

35. C. Müller, Missbildung eines Händchens in Röntgen’scher Beleuchtung. 
Deutsche medicinische Wochenschrift. 1896. Nr. 12. S. 184. 

36. Th. Burmeister, Ein Fall von sogenannter intrauteriner Unterschenkel- 
fractur verbunden mit verschiedenen Knochendefecten. Arbeiten aus dem Gebiete der 
Geburtshülfe und Gynäkologie (Buge-Festschrift). Berlin 1896. S. 215. 

37. Guerrini und Martinelli, Ueber einen Fall von angeborenen Anomalien 
der Extremitäten. Zeitschrift für orthopädische Chirurgie. 1898. Bd. VI. S. 67. 

38. Louis Menciere, 1. Serie d’arröts de developpement. Arevue d’orthopedie. 
1897. 8. I. T.VIH. p.352. — 2. Arrets de developpement au niveau de la main. 
Gaz. hebd. de med. et de chir. 1898. Nr. 26. p. 301. 

39. A. Guery, Malformations cong£nitales des membres inf. Revue d’orthopedie. 
1898. Nr.3. p. 219. 

40. Londe et Meige, Applications de la radiographie a !’etude des malformations 
digitales. Comptes rendus hebd. des seances de l’academie des sciences. T. CXXVI. 
Nr. 12. p. 921. 

41. Joachimsthal, Ueber einen Fall von angeborenem Defect an der rechten 
Thoraxhälfte und der entsprechenden Hand. Berliner klin. Wochenschr. 1896. Nr. 36. 

42. P. Mazzitelli, Sopra un raro caso di assenza congenita bilaterale del perone. 
Archivio di orthopedia. 1898. Nr. 5. 

43. Boinet, Polydactylie et atavisme. Revue de med. 1898. Nr. 4. p. 316. 

44. C.W.Roughton, A case of congenital shortness of metacarpal and ımeta- 
tarsal bones. Zancet. 1897. II. p. 19. 

45. Joachimsthal, Ueber Brachydactylie und Hyperphalangie. Virchow’s 
Archiv. 1898. Bd. CLI. 

46. G. Morgnan, Skiagrams of a case of polydactylie. Zancet. 1896. II. p. 1599. 

47. F.B. Lund, A case of web-fingers associated with curious anomalies of the 
phalanges, metacarpal bones and finger-nails; with skiagram. Boston Journ. 1897. 
Nr.?. p. 157. 

48. C.Planchu, Un cas de macrodactylie. Zyon med. 1897. Nr. 11. p. 371. 

49. Pfitzner, Ueber Brachyphalangie und Verwandtes. Verhandlungen der 
anatomischen Gesellschaft in Kiel vom 17. bis 20. April 1898. 

50. J. A. Fort, Les difformites congenitales et acquises des doigts et des moyens 
d’y remedier. Paris 1869. 

51. Joachimsthal, Ueber den Werth der Röntgenbilder für die Chirurgie. 
Therapeutische Monatshefte. 1897. Nr. 2. 

52. Joachimsthal, Eine ungewöhnliche Form von Syndactylie. Archiv für 
klinische Chirurgie. 1898. Bd. LVl. Nr. 2. 

53. J.B.Seldowitseh, Ueber die Gelenke der überzähligen Finger. Annalen 
der russischen Chirurgie. 1898. H. 4. 


Zur Lehre von der Aktinomykosis. 


Von 


Preusse, 
Departementsthierarzt und Veterinärassessor in Danzig. 


Zu ‘den bisher noch nicht ausreichend erforschten, den Menschen und 
Thieren gemeinsamen Krankheiten gehört auch die Aktinomykose. Obgleich 
die Ursache derselben bekannt ist, so sind gerade bezüglich der Entwicke- 
lungsgeschichte des diese Krankheit bedingenden Parasiten, des Aktinomyces 
bovis Harz, und der Art der Uebertragung desselben auf Menschen und 
Thiere noch eine Reihe von Fragen zu lösen. Die Kenntniss des hier in 
Rede stehenden Leidens ist auch noch eine verhältnissmässig junge. Vor 
der durch Bollinger erfolgten Entdeckung des Parasiten als Krankheits- 
ursache war die Aktinomykose als einheitliche Krankheit nicht bekannt. Die 
von demselben an den verschiedensten Organen und Körpertheilen hervor- 
gerufenen krankhaften Veränderungen sind in der älteren thierärztlichen 
Litteratur als verschiedene Krankheiten beschrieben worden. So bezeichnete 
man die Auftreibungen der Kieferknochen als Winddorn, Spina ventosa. 
Die Knoten in und unter der Haut beschreibt Spinola als Hautwurm des 
Rindes, die aktinomykotische Zungenerkrankung war längst unter dem 
Namen „Holzzunge“ oder „Zungentuberculose“ bekannt, ebenso die Ge- 
schwülste im Rachen unter der Bezeichnung „Lymphome“ Hering nannte 
die letzteren „Drüsenkrebs“, Lafosse „Druse beim Rind“. Auch bezüglich 
der Ursachen dieser Erkrankungen sind eine Anzahl Angaben in der älteren 
Litteratur vorhanden. Spinola hielt die Ursachen des Hautwurmes gleich- 
bedeutend mit denen der Serophulosis. Eine ähnliche Ansicht sprach Gurlt 
betreffs der Knochenerkrankung, des „Winddorns“, aus. Derselbe‘ nahm 
auch an, dass das Anstossen des Unterkiefers an scharfkantige und hohe 
Krippen eine häufige Gelegenheitsursache hierfür abgebe. ! 


I Pathologisch-anatomische Nachträge. 8. 54. 


256 PREUSSE: 


Nachdem bereits 1863 Perroncito, 1868 Rivolta und 1870 Hahn 
in sarcomatösen Geschwülsten des Rindes und in der Zunge bei chronischen 
Erkrankungen derselben eigenthümliche Gebilde kryptogamischer Natur ge- 
funden hatten, welche Hahn als eine Art Pinselschimmel bezeichnete, 
machte Bollinger! zuerst auf das constante Vorkommen charakteristischer, 
pilzlicher Gebilde bei den genannten Krankheiten aufmerksam und brachte 
dieselben ursächlich mit diesen in Verbindung. Harz? untersuchte diese 
Gebilde näher. Er zählte sie auf Grund seiner Untersuchungen der Classe 
der Schimmelpilze zu und gab ihnen den Namen „Aktinomyces bovis“, 
Strahlenpilz. Die durch diesen Parasiten erzeugte Krankheit nannte Bol- 
linger „Aktinomykosis“ und Johne bezeichnete die hierbei vorkommenden 
specifischen Geschwülste als „Aktinomykome“. Der Harz’schen Ansicht in 
Betreff der botanischen Stellung des Strahlenpilzes schlossen sich auch 
F. Cohn, de Bary und Pringsheim an. | 

Beim Menschen fand Langenbeck bereits 1345 im Eiter einer prä- 
vertebralen, zur Wirbelcaries führenden Phiegmone kleine, gelbe Körnchen, 
die er für Pilzrasen hielt und als solche beschrieb. Später hat auch Lebert 
(1857) diese Pilzrasen beschrieben und abgebildet. Bei diesen vereinzelten 
Beobachtungen blieb es nun lange Zeit. Erst 1878 veröffentlichte James 
Israel zwei Erkrankungsfälle, bei denen er die hier in Rede stehenden, von 
ihm für Pilze erklärten Gebilde fand, welche er in ursächliche Beziehungen 
zu der Krankheit brachte.” Ponfick machte zuerst auf die Identität der 
menschlichen und der thierischen Aktinomykose aufmerksam.* Seitdem ist 
die Krankheit auch beim Menschen vielfach Gegenstand eingehender Studien 
gewesen. 

Ausser beim Menschen und beim Rind ist die Aktinomykose beob- 
achtet worden beim Pferd, Schwein, Schaf, ferner beim Hirsch und selbst 
beim Elephanten. Sie ist besonders häufig in Europa, ferner in Amerika 
und Afrika. In Europa sollen besonders Deutschland, Schottland und 
Italien hiervon betroffen sein, in ersterem Lande steht wiederum Bayern 
obenan. Imminger‘ will hier jährlich über 100 Fälle beobachtet haben; 
es gäbe hRinderbestände von 12 bis 16 Haupt, in denen 4 bis 5 Thiere 
krank seien. In Ober-Pfalz und Ober-Franken soll die Aktinomykosis be- 
sonders häufig sein. Nach Rasmussen’ und Jensen® ist dieses Leiden 

ı Centralblatt für die medieinische Wissenschaft. 1877. Nr. 27. 

* Jahresbericht der Münchener Thierarzneischule. 1877/78. 

® Virchow’s Archiw. Bd. LXXIV u. LXXVII. 

* Berliner klinische Wochenschrift. 1879. 

5 Sächsischer Jahresbericht. 1896. 8. 73. 

6 Wochenschrift für Thierheilkunde. 1888. 8. 149. 

7 
8 


Deutsche Zeitschrift für Thiermediein. Bd. XVII. 
Monatsschrift für Thierheilkunde. Bad. IV. 


ZuR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIE. 257 


auch in Dänemark sehr häufig. Auch Russland zeichnet sich durch Häufig- 
keit der Strahlenpilzerkrankungen aus. Mari! hat unter 151272 in Moskau 
geschlachteten Rindern 541 kranke beobachtet. Ivanoff will innerhalb 
2 Jahren 2000 Fälle gesehen haben. Von Nord-Amerika ist Canada her- 
vorzuheben (nach Barrel 2 Procent). Seltener soll die Aktinomykose in 
Frankreich vorkommen. Aus Afrika berichten Krantz und Tribout über 
Krankheitsfälle bei Ochsen.” Kaufmann beschreibt einen Krankheitsfall 
bei einem Fellah in Cairo.” Crookshank erwähnt, dass die Aktinomy- 
kose in Norfolk in England bei 8 Procent der Rinder vorkäme. Etwas ge- 
nauere statistische Angaben sind in den Berichten der öffentlichen Schlacht- 
häuser in Deutschland gemacht. Bezüglich der einzelnen Schlachthäuser 
schwanken die Zahlen zwischen 0-01 bis 0-1 Procent. Diese Zahlen sind 
jedoch nicht im Stande, die wirkliche Ausbreitung der Strahlenpilzkrankheit 
wiederzugeben. Nach alledem ist die Aktinomykose der Thiere als eine 
keineswegs seltene, sondern weit verbreitete Krankheit anzusehen. Bezüg- 
lich der Aktinomykose des Menschen sind die Angaben spärlicher, bei 
diesem ist die Krankheit viel seltener; in den letzten Jahren sind aber 
immerhin eine grosse Reihe von Fällen veröffentlicht worden. 

Unter den Thieren ist das Rind als der eigentliche Träger des Akti- 
nomycespilzes zu bezeichnen. Im Uebrigen werden nur Herbivoren und 
Omnivoren von dieser Krankheit ergriffen; ein Beweis, dass der Krankheits- 
erreger nur in Verbindung mit pflanzlichen Nahrungsmitteln aufgenommen 
werden kann. Imminger° giebt an, dass besonders solche Thiere von 
der Krankheit ergriffen werden, welche noch dem Zahnwechsel unterworfen 
sind. Bei Rindern unter 3 Monaten wird sie nur selten beobachtet. 

Nach meinen eigenen Beobachtungen ist die Aktinomykose auch bei 
älteren Thieren nicht selten. Dass dieselbe bei jüngeren Thieren häufiger 
beobachtet wird, hat wohi darin mit seinen Grund, dass Thiere, welche 
damit behaftet sind, in der Regel nicht alt werden, sondern frühzeitig zur 
Schlachtbank gelangen. Ausser beim Rinde wird die Aktinomykose beob- 
achtet beim Schwein und zwar hier besonders in Form der Euteraktinomy- 
kose. In der Litteratur sind verschiedene diesbezügliche Fälle beschrieben 
worden. Fälle von allgemeiner Aktinomykose beim Schwein werden mit- 
getheilt von Knoll® und Carl.” Rasmussen will innerhalb 3 Monaten 


! Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1890. S. 406. 
? Recueil de med. veier. 1895. 
® Fortschritte der Medicin. 1894. Nr. 12. 
* Verhandlungen des VII. internat. hygien. Congr. 
5 Wochenschrift für Thierheilkunde. 1888. 
6 Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1891. 8. 213. 
"7 Deutsche thierärztliche Wochenschrift. 1898. 3. 40. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 17 


258 PREUSSE: 


52 Fälle von Euteraktinomykose beim Schwein festgestellt haben. Derselbe 
hat auch Aktinomykome in Castrationsnarben bei Schweinen beobachtet. Ein 
Gleiches wird auch vom Pferd berichtet (Johne). Das als Samenstrang- 
fistel bezeichnete Leiden des Pferdes wird allerdings zum grössten Theil 
durch Microeoceus botryogenes erzeugt. Fälle von Zungenaktinomykose bei 
Pferden werden beschrieben von Truelsen,! Eberhardt? und Struve.? 
Knochenerkrankungen beobachtete Hamburger,‘ am Unterkiefer Piltz,° 
an der Oberlippe Haltander.° Ueber Aktinomykose beim Schaf liegen 
Beobachtungen vor von Beck,’ Grips,° und Berg.’ Bei Fleischfressern 
sind einwandsfreie Fälle von Aktinomykose noch nicht beobachtet worden. 

Das Vorkommen der Strahlenpilzkrankheit ist in der Regel nur ein 
sporadisches. Sie ist keine Infectionskrankheit im engeren Sinne des Wortes, 
da eine Uebertragung des Krankheitserregers von Thier auf Thier oder von 
Thier auf Mensch oder umgekehrt gewöhnlich nicht vorkommt. 

Der Erreger muss mit dem Futter oder durch Einathmung infieirter 
staubiger Luft oder durch zufällige Impfung aufgenommen werden. Es schliesst 
dies allerdings nicht aus, dass auch einmal eine grössere Anzahl Thiere eines 
Stalles oder einer Gegend erkranken können. In diesem Falle ist eine 
grössere Verbreitung der Strahlenpilze ausserhalb des Thierkörpers anzu- 
nehmen. 

Ein seuchenartiges Auftreten der Aktinomykose wird freilich nicht oft 
beobachtet. Bang!? referirt über das enzootische Auftreten einer Krankheit 
im Jahre 1858 in Schleswig, welche damals von dem Thierarzt Jebsen 
in Bredstedt als Drüsenkrebs bezeichnet wurde, die aber unzweifelhaft als 
Aktinomykosis angesehen werden muss. Jensen sah diese Krankheit in 
Seeland und Falster auf eingedeichten trocken gelegten Arealen in den 
Jahren 1880 bis 1882 seuchenartig auftreten. Er nimmt an, dass die 
Pilze durch Fütterung von Gerste, welche auf dem neugewonnenen Boden 
gewachsen war, aufgenommen worden sind. Auf einzelnen Gehöften ist hier 
fast der ganze Viehbestand betroffen worden. 

In der Litteratur sind dann noch verschiedene Fälle beschrieben 
worden, in denen die Aktinomykose in einzelnen Rindviehbeständen seuchen- 


! Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1893. 8. 39. 

°” Schweizer Archiv für Thierheilkunde. 1896. Nr. 2. 

® Zeitschrift für Fleisch- und Milchhygiene. Bd. VI. 8. 29. 
* Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1889. S. 399. 

> Zeitschrift für Veterinärkunde. 1893. Nr. 1. 

6 Svensk Vet. tidesskrift. Vol. I. p. 144. 

” Wochenschrift für Thierheilkunde. 1894. 

® Hamburger Mittheilungen für Thierärzte. U. Jahrg. H.1. 
° Maanedsskrift f. Dyrlaeger. 1898. April. 

10 Deutsche Zeitschrift für Thhiermedicin. Bd. X. S. 249. 


ZUR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 259 


artig auftrat. Stienon! hat 5 Jahre hindurch in einem Rinderbestande 
ein vermehrtes Auftreten der Strahlenpilzkrankheit gesehen. Die Desinfection 
des Stalles soll die Abnahme der Erkrankungen zur Folge gehabt haben. 
Neuwirth ? berichtet, dass von 46 Rindern eines Bestandes sämmtliche 
Kühe und Kalbinnen und 12 Ochsen 6 Wochen nach dem Ueberstehen 
der Maul- und Klauenseuche an Aktinomykose erkrankten. Gefüttert 
wurden Gerste und Sommerweizenkesott. Neuwirth bringt die Massen- 
erkrankungen mit den durch die vorangegangene Maul- und Klauenseuche 
entstandenen Schleimhautläsionen in Verbindung. 


Nyström beobachtete ein seuchenartiges Auftreten der Strahlenpilz- 
krankheit bei Jungrindern, die auf einer bestimmten Wiese geweidet hatten. 
Die meisten Fälle traten im April und Mai auf.” Nethiebel beschreibt 
ein seuchenartiges Auftreten der Aktinomykose in einem Rinderbestande, 
in dem im Verlauf von 14 Tagen 14 Erkrankungen auftraten. * 


Eine von mir näher untersuchte Strahlenpilzenzootie habe ich früher? 
beschrieben. Ich möchte auf dieselbe hier noch etwas näher eingehen. Im 
Frühjahr 1888 brach beim Eisgang der rechtsseitige Damm der Nogat bei 
Jonasdorf. Das Nogatwasser ergoss sich in Folge dessen in die zwischen 
der Nogat und der Elbinger Höhe bezw. dem Höhenzuge des Stuhmer 
Kreises bis zum Drausensee reichende fruchtbare Niederung, dieselbe in der 
Ausdehnung mehrerer Quadratmeilen meterhoch unter Wasser setzend. Da 
diese Niederung sehr tief, theilweise unter dem Wasserspiegel des Haffes 
gelegen ist, konnte das Wasser nicht wieder so schnell ablaufen, es blieb 
‚Wochen, selbst Monate lang stehen und musste zum grössten Theile künst- 
lich durch Mühlen entfernt werden. Die unter Wasser gesetzte Niederung, 
welche den Kreisen Elbing und Marienburg angehört, besteht zum über- 
wiegenden Theile aus Weideländereien und Wiesen. Hier geht das Vieh 
den ganzen Sommer hindurch frei umher. Die Weiden liefern ein vor- 
zügliches Futter. Im Winter sind die Besitzer meistens auf das von den 
Wiesen gewonnene Heu angewiesen. 

Im Jahre 1888 konnte nun der Ueberschwemmung wegen ein Weide- 
' gang nicht stattfinden, es musste in Folge dessen viel Vieh fortgegeben 
werden. Das Zurückgebliebene wurde später mit dem von den im Spät- 
sommer und Herbst wieder trocken gewordenen Wiesen gewonnenen Heu 
ernährt. Da das Gras lange Zeit unter Wasser gestanden hatte, war das 


1 Ann. de med. veter. 1890. Nr. 9. 

? Wochenschrift für Thierheilkunde. 1894. 

® Tidesskrift f. Vet. Med. Vol. XIV. p. 174. 

* Thierärztliches Centralblatt. 1895. 8. 221. 

° Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1890. 8.17. 


260 PREUSSE: 


Heu durchweg schlecht, verdorben. Die Besitzer waren aber in Ermangelung 
anderen Futters dennoch genöthigt, das Vieh damit zu füttern. 

Schon während des Winters 1888/89, noch mehr aber gegen das 
Frühjahr 1889 entwickelten sich bei zahlreichen Rindern Geschwülste am 
Kopf und Halse, welche die Thiere sehr belästigten und ihre wirthschaft- 
liche Ausnützung oft erheblich beeinträchtigten. Kreisthierarzt Olden- 
dorf in Elbing fand in 29 Gehöften unter 329 Rindern 76 kranke, also 
23-2 Procent. Kreisthierarzt Nouvel in Marienburg in 12 Gehöften 
unter 92 Rindern 20 kranke, 21-8 Procent. Ober-Rossarzt a. D. Schmidt 
in Elbing ermittelte in 57 Gehöften unter 749 Stück Vieh 102 kranke, 
13.6 Procent. 

Es mögen also demnach in der betroffenen Niederung etwa 20 Procent 
des gesammten Viehbestandes erkrankt gewesen sein. Wie die Untersuchung 
ergeben hat, handelte es sich hier um eine ausgebreitete Aktinomykosis. In : 
Folge der Erheblichkeit und Verbreitung des betr. Leidens wurde ich mit 
einer genauen Untersuchung beauftragt. Ich unternahm dieselbe in der 
ersten Hälfte des Monats Mai 1859. Es wurden diejenigen Ortschaften 
und Gehöfte von mir besucht, in denen die Krankheit am ausgebreitetsten 
war. Hierbei ermittelte ich im Kreise Elbing unter 256 Stück Vieh 
59 aktinomykosekranke Thiere, also 23-2 Procent, im Kreise Marienburg 
unter 244 Rindern 44 kranke, also 18 Procent. Im letzteren Kreise schien 
demnach die Krankheit etwas weniger verbreitet zu sein. Die Aktinomy- 
kome traten in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle in der Haut und 
Unterhaut des Kopfes auf. Hier stellten sie derbe, umschriebene Geschwülste 
von verschiedener Grösse dar. So lange sie klein waren, belästigten sie 
die damit behafteten Thiere nur wenig. Später wurden sie sehr schmerz- 
haft, fluctuirten stellenweise, brachen auf und entleerten einen zähen, 
gelben, schleimigen Eiter, in dem sich die Aktinomycespilze schon makro- 
skopisch als gelbliche sandkorngrosse Körnchen hervorthaten. Nach dem 
Aufbrechen heilten einzelne Geschwülste von selbst, andere wieder wuchsen 
pilzartig durch die Haut hindurch und nahmen allmählich immer grössere 
Dimensionen an. In der Umgebung entwickelten sich neue Knoten, von 
welchen wurmartige, harte Stränge ausgingen, welche Erscheinung wohl 
früher zu der Bezeichnung „Hautwurm‘“ geführt hatte. Die Geschwülste 
bestanden aus einem graurothen, festweichem Gewebe, in welchem sehr 
zahlreiche eitrige Herde eingelagert waren, in denen die Strahlenpilze leicht 
ermittelt werden konnten. Ausser in der Haut und Unterhaut am Kopfe 
habe ich Aktinomykome beobachtet in den Lymphdrüsen, die hinter dem 
Schlundkopfe und unter der Ohrspeicheldrüse gelegen sind. Diese waren 
für die damit behafteten Thiere von Anfang an sehr lästig, sie veranlassten | 
Schluckbeschwerden und behinderten die Respiration. 


ZUR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS,. 261 


Seltener fand ich die Ober- und Unterkieferknochen und die Zunge 
ergriffen. In einem Falle beobachtete ich ein Aktinomykom am Nasen- 
eingang; in einem anderen Falle eine flache, durch die Haut pilzförmig 
hindurch gewachsene Strahlenpilzgeschwulst an der inneren Fläche des 
rechten Hinterschenkels. Auch Ober-Rossarzt a. D. Schmidt fand die Mehr- 
zahl der Erkrankungen (92 Procent) am Kopfe. Einmal sah er ein Akti- 
nomykom an der linken Rippenwand und einmal an der linken oberen 
Halsseite. 

Was nun die Ursachen dieser ausgebreiteten Aktinomykoseenzootie 
anbetrifft, so sind dieselben zweifellos in erster Linie in dem schlechten 
Futter zu suchen, welches im Herbst 1888 von den Wochen lang über- 
schwemmt gewesenen Wiesen und Weiden geerntet worden war. 

Die Krankheitsfälle traten dort am häufigsten auf, wo ausschliesslich 
das verdorbene Heu und Stroh gefüttert wurde. Hier waren bis zu 50 Pro- 
cent des vorhandenen Viehbestandes erkrankt. Dort, wo das Vieh neben 
dem verdorbenen Heu und Stroh noch anderes gesundes Futter, nament- 
lich Kraftfutter, erhielt, traten weniger Erkrankungen auf. Von zwei be- 
nachbarten Besitzern, Vater und Sohn, konnte der Erstere noch viel altes 
Heu aus dem Jahre 1837 dem Vieh verabreichen, Letzterer verfütterte nur 
Ueberschwemmungsheu. Das Vieh des Vaters blieb gesund, unter dem 
Vieh des Sohnes traten 5 Erkrankungen an Aktinomykosis auf. 

Das verdorbene Heu und Stroh habe ich in zahlreichen Proben ein- 
gehender untersucht. Dasselbe war staubig, stark mit Schimmelpilzen be- 
setzt, von grauer, brauner, selbst schwarzer Farbe und unangenehmem, 
multrisem Geruch. Es bestand ausser aus Wiesengräsern zum grossen 
Theil aus Unkraut, namentlich Disteln. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab das Vorhandensein zahlreicher 
Pilzformen. Hiervon sind besonders zu nennen Mucor mucedo, Penicillium 
Slaucum und Cladosporium herbarum, ausserdem befanden sich darin zahl- 
reiche Milben, Acarus siro und Acarus foenarius. Pilzformen, welche dem 
Aktinomyces bovis Harz entsprachen, konnte ich nicht auffinden. Dieser 
negative Befund ist jedoch kein Beweis, dass sie in dem Heu nicht vor- 
handen waren. Die ausserhalb des Thierkörpers frei vegetirende Form des 
Strahlenpilzes ist bis jetzt noch nicht bekannt. 

Aus dem ganzen Verlaufe der hier geschilderten Enzootie geht un- 
zweifelhaft hervor, dass die Krankheitserreger mit dem Futter aufgenommen 
worden sind. Wie ich später noch näher ausführen werde, dringen die 
Strahlenpilze bezw. ihre ausserthierischen Entwickelungsformen in Verletzungen 
der Schleimhäute oder der äusseren Haut ein, von wo dann die Infection 
ihren Anfang nimmt. Eine Uebertragung der Parasiten von Thier auf 
Thier ist bisher nur in wenigen Fällen beobachtet worden. So erwähnt 


262 PREUSSE: 


Nocord einen von Perroncito beobachteten Fall, in welchem ein Pferd, 
welches mit an Aktinomykosis leidenden Rindern zusammenstand, nach 
einiger Zeit selbst daran erkrankte.! 

Lüpke beschreibt einen Fall von Uebertragung der Aktinomykose von 
einem Jungrind auf einen daneben stehenden einjährigen Ochsen, welcher 
eine Strahlenpilzgeschwulst des ersteren Thieres benagt und beleckt hatte. 
Der Ochse bekam nach 6 Wochen aktinomykotische Abscesse am Kopf, am 
Kehl- und Schlundkopf und an der Zungenspitze.”? Gooch hat eine 
Strahlenpilzinfection von Haarseilwunden ausgehend beobachtet, er nimmt 
an, dass eine Uebertragung von dem zuerst geimpften, zur Zeit der Impfung 
bereits kranken Thiere stattgefunden hat.’ 

Auch Uebertragungen von Thier auf Mensch und von Mensch auf 
Mensch sind beobachtet worden. Meyer“ beschreibt einen Fall von Ueber- 
tragung der Aktinomykose von zwei Rindern auf einen Menschen, welcher 
dieselben längere Zeit hindurch gepflegt hatte. 

Aehnliche Fälle von Uebertragung der Strablenpilze von kranken Rindern 
auf ihre Wärter werden berichtet von Striemer und Häcker. Baracz 
in Lemberg? hat eine Uebertragung von Mensch auf Mensch durch den 
Kuss beschrieben. Alle die vorgenannten Fälle sind nicht einwandsfrei, 
da nicht feststeht, ob nicht überall die gleiche Ursache eingewirkt hat. 
Gegen die Möglichkeit einer directen Uebertragung der Strahlenpilze von 
einem Individuum auf ein anderes spricht nachfolgender Versuch von Sal- 
mon.® Derselbe stellte 21 gesunde Rinder zwischen strahlenpilzkranke 
Thiere und zwar derartig, dass sie durch Lecken und durch Aufnahme von 
mit Eiter besudeltem Futter reichlich Gelegenheit fanden, den Krankheits- 
stoff aufzunehmen. Trotzdem war nach 4 Monaten bei keinem Thier auch 
nur eine Spur einer Erkrankung zu bemerken. 

Da die bei weitem meisten Erkrankungen in dem oberen Theile des 
Verdauungscanals zur Beobachtung kommen, so ist auch dieser als der 
hauptsächlichste Infectionsweg anzunehmen. Nach Imminger’ kommen 
80 bis 90 Procent aller Fälle am Kopf und Hals vor. Claus°® sah unter 
100 Fällen 51 Kiefererkrankungen. Die Parasiten können aber auch auf 
anderem Wege primär in den Körper eindringen. Sie können mit der ein- 


1 Archiv veterin. T. IX. Nr. T. 

2 Deutsche thierärztliche Wochenschrift. 1897. 8. 223. 

3 Journal of compar. pathol. and therapie. Vol. VII. p. 59. 
* Repertorium der Thierheilkunde. Bd.L. H.2. 

5 Rundschau für Thiermedicin. 1888. S. 235. 

6 Bureau of animal industry. 1893. Nr. 2. p. 30. 

” Wochenschrift für Thierheilleunde. 1888. 

° Deutsche Zeitschrift für Thiermedicin. Bd. XIII. S. 290. 


ZUR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 263 


geathmeten Luft direct in die Lungen gelangen. Primäre Lungenaktinomy- 
kose ist allerdings selten. Zuerst machte Pflug auf dieselbe aufmerksam.! 
Ponfiek vermochte einmal durch intravenöse Injection von Geschwulst- 
theilchen eine disseminirte Lungenaktinomykose bei einem Kalbe zu er- 
zeugen, ein Beweis, dass die Strahlenpilze auch auf dem Blutwege in die 
Lunge gelangen können. Weitere Fälle von Lungenaktinomykose werden 
beschrieben von Pusch, Hink, Rasmussen, Rieck, Rogener u. A. 
Diese Erkrankung kommt auch beim Menschen vor, diesbezügliche Fälle 
theilen mit Ponfick, Israel, Moosdorf und Birch-Hirschfeld, Ca- 
nali, Hodenpyl u. A. Pusch beobachtete dieselbe auch beim Schwein. 
Es kann ferner durch zufällige Verwundungen und Impfungen eine In- 
fection entstehen. Hierher gehört der bereits erwähnte Fall von Gooch. 

Ich selbst sah primäre Aktinomykose am Nasenflügel und einmal in 
der Haut am Sprunggelenk. 

Auch Rasmussen, Kitt, Jensen beschreiben derartige Fälle. Ersterer 
hat mehrfach in den sogenannten Knieschwämmen beim Rinde Strahlen- 
pilze gefunden. Die Infection in die Haut erfolgt beim Lagern in in- 
fieirter Streu. 

In gleicher Weise entsteht die Euteraktinomykose, wie sie häufig beim 
Schwein beobachtet wird, seltener beim Rind; ebenso die aktinomykotische 


Erkrankung der Castrationsnarben beim Pferd (Samenstrangfistel, Auch 


nenn 


von den Geschlechtswegen aus kann eine Infection erfolgen, wie eine Be- 
obachtung von Goldbeck lehrt.? In der Regel bleiben die Erkrankungen 
local; sie können zu umfangreichen Geschwülsten und Zerstörungsprocessen 
Veranlassung geben. Zuweilen findet aber auch eine Generalisirung der 
Aktinomykose statt. Ostertag erwähnt in seinem Handbuch der Fleisch- 
beschau drei derartige Fälle, einen beim Schwein und zwei bei Ochsen. 
Ferner beschreibt Messner generalisirte Aktinomykose bei einem Rind, ? 
ferner Prietsch‘ und Remy,? Struve bei einem Pferde,° Carl” und 
Knoll°® bei Schweinen. Der Struve’sche Fall ist insofern noch bemerkens- 
werth, als hierbei noch aktinomykotische Veränderungen an der gesammten 
Skeletmusculatur vorhanden waren. Bemerkenswerthe Organerkrankungen 
werden noch berichtet von Bollinger im Gehirn des Menschen,” von Bang 


ı Oesterreichische Vierteljahrsschrift für Thierheilkunde. 1882. 
? Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1893. S. 182. 

® Zeitschrift für Fleisch- und Milchhygiene. Bd. VI. S. 31. 

* Säüchs. Vet.-Ber. 1895. S. 96. 

> Archiv für Thierheilkunde. Bd. XXIV. 8. 295. 

® Zeitschrift für Fleisch- und Milchhygiene. Bd.11I. 8.29. 

” Deutsche thierärztliche Wochenschrift. 1898. 8. 40. 

® Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1891. S. 313. 

® Münchener medicinische Wochenschrift. 1887. Nr. 41. 


264 PREUSSE: 


in den Nieren,’ von Rasmussen und Jensen in der Leber und von 
Koorevar im Rückenmarkscanal.? 

Von besonderem Interesse ist die aktinomykotische Erkrankung der 
Zunge des Rindes, welche wohl als Prädilectionssitz für die Aktinomykosis 
angesehen werden kann. 

Die Art, wie hier die Infection erfolgt, lässt darauf schliessen, dass der 
Strahlenpilz niemals direct in den Körper eindringt, sondern dass derselbe 
bei seinem Eindringen an Pflanzenpartikelchen gebunden ist, welche dem 
Pilz durch Verwundung der Weichtheile den Weg bahnen oder mit ihm 
in zufällige Verwundungen eindringen. 

Dass dieses zutrifft, dafür sprechen die Beobachtungen von Brazzola, 
Johne, Piana, Boström und meine eigenen Untersuchungen. Ersterer® 
sah wiederholt die Aktinomycesdrusen an im Zahnfleisch steckenden Bruch- 
theilen der Mauergerste (Hordeum murinum). Johne fand Strahlenpilze an 
Getreidegrannen in den Mandeln des Schweines.* Boström?° giebt als 
Entwickelungsstätte für den Aktinomyces die Lufträume der Getreidegrannen 
an, er konnte sie in den in aktinomykotischen Neubildungen gefundenen 
Grannen mikroskopisch nachweisen. Da nach seinen Beobachtungen die 
Mehrzahl der Erkrankungen in die Herbst- und Wintermonate fällt, so 
nimmt er an, dass die getrocknete Granne die Infection mit dem Strahlen- 
pilz vermittelt. Auch Imminger® führt die Entstehung der Erkrankungen 
an Aktinomykose nur auf Trockenfütterung zurück. Meine eigenen vorhin 
beschriebenen Beobachtungen sprechen ebenfalls dafür. Nur Claus’ kommt 
zu einem anderen Resultat. Derselbe nimmt auf Grund seiner Unter- 
suchungen an, dass die Imfection in den meisten Fällen während der 
Sommermonate, vielleicht auf der Weide stattfindet. 

Da, wie schon erwähnt, die Zunge einen besonders wichtigen Ort für 
die Strahlenpilzinfection darstellt, unterzog ich die an derselben vorkom- 
menden Erkrankungen einer genaueren Untersuchung. Aktinomykotische 
Zungenerkrankungen sind in der Litteratur vielfach beschrieben worden von 
Boliinger, Hahn, Johne, Stockfleth, Bang, Pflug u. A. Es betraf 
dies jedoch immer die umfangreicheren Erkrankungen dieses Organs, welche 
in Folge der hierbei entstehenden bindegewebigen Induration mit dem Namen 
„Holzzunge“ bezeichnet werden. Sehr häufige finden sich jedoch auch in der 


1 Deutsche Zeitschrift für Thiermediecin. Bd. XVII. 8. 458. 

* Tidsskr. f. Veeartsenijkunde. 1897. 

® Giornale di medic. veterin. 1888. 

* Deutsche Zeitschrift für Thiermediein. 1881. 8. 158. 

5 Ziegler’s Beiträge zur pathologischen Anatomie. Bd. IX. H.1. 
240 60 (0b 

” Deutsche Zeitschrift für Thiermedicin. Bd. XIll. 


ZUR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 265 


Rinderzunge kleinere, hirsekorn- bis erbsengrosse vereinzelte Knötchen, meist 
dicht unter der Schleimhaut, die gleichfalls ihre Entstehung einer Strahlen- 
pilzinfection verdanken. Diese Knötchen haben ihren Lieblingssitz dicht vor 
der Zungenrückenwulst. Hier sieht man auch häufig mehr oder weniger 
grosse und tiefe Defecte in der Schleimhaut, die zuweilen Geschwüre dar- 
stellen, in welchen zahlreiche Haare und Pflanzenpartikelchen sitzen. Unter 
diesen Defeeten liegen nun in der Regel ein oder auch mehrere Aktino- 
mycesknötchen. Auf diese Veränderungen an den Rinderzungen haben 
bereits Henschel und Falk! aufmerksam gemacht. Dieselben fanden bei 
9.1 Proc. der von ihnen untersuchten Rinder Excoriationen an den Zungen, 
bei ®/, derselben waren deutliche Aktinomycesknötchen vorhanden. Unter 
2000 auf dem hiesigen Schlachthof in den Sommermonaten 1898 geschlach- 
teten Rindern wurden von den Schlachthofthierärzten Herren Turski und 
Fortenbacher bei 182 Defecte und Knötchen an den Zungen ermittelt. 
Hierbei sind ganz kleine Defecte, die bei der Untersuchung der Schlacht- 
thiere leicht übersehen werden können, nicht mitgezählt. Die genannten 
Veränderungen kommen daher bei 9 bis 10 Proc. der geschlachteten Rinder 
vor. Ich habe nun nicht alle vorgefundenen defecten Stellen an den Rinder- 
zungen untersuchen können. Einen grossen Theil derselben habe ich jedoch 
einer genauen makro- und mikroskopischen Untersuchung unterzogen. 
Strahlenpilzinfectionen hatten nun nicht in allen Fällen stattgefunden. Zum 
kleinen Theil fanden sich auch oberflächliche Defecte, selbst umfangreichere 
Schleimhautgeschwüre vor, ohne dass ich gleichzeitig aktinomykotische Neu- 
bildungen, selbst der kleinsten Art, beobachten konnte. Diese Verände- 
rungen mussten daher nur auf eine einfache Verwundung ohne nach- 
folgende Strahlenpilzinfection zurückgeführt werden. Nach den Mittheilungen 
der Herren Schlachthofthierärzte sollen die Zungendefecte im Winter noch 
viel häufiger sein, wie im Sommer, die Zahl derselben soll sich dann bis 
zu 30 Proc. steigern. Bei älteren Thieren sind sie häufiger, wie bei jüngeren. 
Bei männlichen Rindern über 4 Jahre wurden unter 153 Thieren 19 Zungen- 
defeete gefunden (12-5 Proc.), bei weiblichen Rindern über 4 Jahre unter 
597: 76 (13-3 Proc.), insgesammt also bei 750 Thieren über 4 Jahre 
95 Zungendefecte (12.6 Proc... Bei 1073 männlichen Rindern unter 
4 Jahren fanden sich die fraglichen Veränderungen 69 Mal (6-3 Proc.) und 
bei 177 ebensolchen weiblichen 18Mal (10-2 Proc.), insgesammt bei 
1250 Thieren unter 4 Jahren 87 Mal (7 Proc.). Aus dieser Statistik geht 
hervor, dass die weiblichen Rinder etwas mehr mit den hier in Rede ste- 
henden Veränderungen an der Zunge behaftet sind, wie die männlichen. 
Die Zungendefeete und Kuötchen liegen durchweg dicht vor der auf dem 


1 Zeitschrift für Fleisch- und Milchhygiene. Bd.1l. 8. 167. 


266 PREUSSE: 


Zungenrücken gelegenen wulstartigen Erhöhung. Sie bilden entweder mehr 
oder weniger tiefe Einziehungen der Schleimhaut ohne erhebliche Epithel- 
verluste, oder oberflächliche Excoriationen, oder mehr oder weniger um- 
fangreiche Geschwüre. Letztere sind zumeist länglich und können die Grösse 
eines Zehnpfennigstückes erreichen. Der Querdurchmesser ist stets grösser 
wie der Längendurchmesser. Die Einziehungen stellen grubenartige Ver- 
tiefungen der Zungenoberfläche dar, in denen stets kleine Büschel aus 
Haaren und Pflanzenfasern stecken. Letztere reichen oft tief in die Zungen- 
substanz hinein und sind an ihrem Grunde von eitrigen Detritusmassen 
umgeben. Am Grunde der Vertiefungen fehlt das Epithel stellenweise. In 
dem die Vertiefungen ausfüllenden Detritus liegen Eiter- und Epithelzellen. 
Die Excoriationen und Geschwüre sind flache Vertiefungen mit unebenem 
Grunde, in welchem gleichfalls in der Regel Haare und Pflanzenfasern 
stecken. Die Haare sind Rinderhaare, die vermuthlich durch Belecken der 
Haut auf die Zunge gelangt sind. Die Pflanzenfasern sind Grannen und 
kleine Pflanzentheilchen von Gräsern, oft sind dieselben mit kleinen Häk- 
chen besetzt. Ich habe nun zahlreiche dieser Haare und Pflanzentheilchen 
und den sie umgebenden Detritus untersucht. In letzterem fand ich nie 
Aktinomyces oder ähnliche Gebilde Dagegen fand ich das untere Ende 
von Pflanzenfasern mehrfach mit drusigen Gebilden besetzt, die sich bei 
genauerer mikroskopischer Untersuchung genau so wie feinstrahlige Aktino- 
myces darstellten und auch als solche angesprochen werden müssen. Zur 
Färbung der Pilze benutzte ich zumeist das von Baranski empfohlene 
Pikrocarmin oder die Weigert’sche Orseillelösung. Ersteres färbt die Strah- 
lenpilzdrusen schön goldgelb, letztere rubinroth. Die an den Pflanzen- 
theilchen haftenden Pilzrasen sind dichter wie die im Abscesseiter vorhandenen, 
auch sind die Keulen feiner und kürzer. Es handelt sich hier offenbar um 
Jüngere Formen des Aktinomyces. Die Pilzrasen sind rundlich, !/,, bis !/,, =” 
im Durchmesser, bei stärkerer Vergrösserung ist der vom Centrum nach der 
Peripherie ausstrahlende, radiär gestreifte Bau derselben deutlich zu er- 
kennen. Die einzelnen Rasen lagern sich zu unregelmässig höckrigen brom- 
beerartigen Conglomeraten zusammen. Das Centrum der Rasen besteht aus 
einem undeutlichen faserig körnigen Gefüge Am Rande sieht man die 
gegen die Peripherie etwas kolbenartig verdickten Fäden, welche so dicht 
stehen, dass bei Einstellung des Mikroskops auf die Oberfläche des Rasens 
eine mosaikartige Zeichnung erscheint. Die Fäden sind sämmtlich von 
gleicher Länge. Die Kolben sind an den Enden bis 2-5 u diek. Die Pilz- 
rasen sitzen vornehmlich an den Enden abgebrochener Getreidegrannen oder 
an verletzten Stellen derselben. An unverletzten Grannen mit intacter 
Spitze habe ich sie nicht angetroffen. Die Angabe von Boström, dass 
die Lufträume der Grannen die Entwickelungsstätten für den Strahlenpilz 


ZuR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 267 


bilden, scheint hierdurch ihre Bestätigung zu finden. Nur durch Eröffnung 
dieser Lufträume können anscheinend die Aktinomyceskeime ihren Weg in 
das thierische Gewebe finden. 

An feinen Schnitten der defecten Schleimhautpartien des Zungenrückens 
lässt sich zunächst eine bindegewebige Verdickung der Mucosa der Schleim- 
haut feststellen, der Epithelbelag ist stellenweise verloren gegangen. Das 
neugebildete Bindegewebe ist stark mit Rundzellen infiltrirt, ausserdem ist 
es mehr oder weniger mit kleinen Pflanzenpartikelchen durchsetzt, an denen 
sich mehrfach Pilze, wie sie den Aktinomyces entsprechen, wahrnehmen 


- lassen (Fig. 1). Dieselben sind hier weniger zu Drusen vereinigt, sondern 


sitzen dicht aneinandergereiht auf einer körnig faserigen Grundlage, welche 
das betreffende Pflanzentheilchen überzieht. Bei Anwendung von Pikro- 


carmin sind die kolbenförmigen Fädchen gelb, die Grundlage röthlich ge- 
färbt. Die Kolben haben eine Länge von 4 bis 6« und eine Dicke an 
ihrer Spitze von etwa 2 «, am Grunde erscheinen sie halb so dick. Auch 
hier sind wieder besonders die Enden der Pflanzentheilchen mit Pilzen be- 
setzt. Zuweilen sind dieselben von einer bindegewebigen, concentrischen 
Kapsel umgeben (Fig. 2). In der verdickten Mucosa befinden sich dann 
kleine, ledielich aus Granulationszeilen bestehende Herde, die eigentlichen 
Aktinomycesknötchen. Diese Herde, welche oft mikroskopisch klein sind, 
liegen manchmal nur im Stratum epitheliale, grössere Herde reichen auch 
über die Mucosa hinaus und sind im Innern zerfallen. In diesen Herden 


‚sind nun stets mehr oder weniger zahlreiche Rasen von Aktinomyces wahr- 


zunehmen. Dieselben liegen hier meist einzeln, seltener in Conglomeraten 
zusammenhängend. Sie sind unregelmässig rundlich, ”/,,o bis !/, "” im 
Durchmesser messend. Die Peripherie zeigt eine sehr schöne strahlige 


268 PREUSSE: 


Anordnung der kolbenförmig verdickten Pilzfäden, diese sind nicht alle 
gleich lang, einzelne ragen über die Peripherielinie ein wenig hinaus, sie 
stehen sehr dicht an einander, an den gefärbten Präparaten lässt sich die 
Länge der Kolben auf etwa 10 « bestimmen, an dem kolbenförmig ver- 
diekten Ende sind sie bis 4 « breit. Die Fäden und die daraus gebildeten 
Pilzrasen sind demnach grösser wie die an den Grannen beobachteten. Sie 
liegen theils frei zwischen den Rundzellen, theils auch in Riesenzellen 
(Fig. 3) eingeschlossen. Mit Weigert’scher Orseille färben sie sich rubin- 
roth, mit Pikrocarmin goldgelb. Die faserige Grundlage der Pilzrasen er- 
scheint bei letzterer Färbung röthlich. In den grösseren Aktinomycesherden 
lassen sich auch zuweilen Spuren von Verkalkung im Centrum der Pilz- 
rasen wahrnehmen. 

Die von mir näher beschriebenen Veränderungen auf dem Zungen- 
rücken vieler Rinder sind zweifellos die ersten Anfänge einer Aktinomyces- 
infection. In den bei weitem meisten Fällen bleibt es bei diesen Anfängen. 
Die Pilze gehen zu Grunde und die Knötchen verheilen unter Neubildung 
von Bindegewebe. Es bleibt dann an der betreffenden Stelle des Zungen- 
rückens nur eine Narbe übrig. Derartige Narben habe ich vielfach an 
Rinderzungen bemerken können. Eine Weiterverbreitung der Parasiten im 
Körper, dureh welche umfangreichere Erkrankungen herbeigeführt werden, 
findet nur in wenigen Fällen statt. Die Lymphdrüsen sind an den be- 
sinnenden aktinomykotischen Erkrankungen der Zunge nicht betheiligt; ich 
habe in keinem Falle irgend welche Veränderungen an denselben bemerken 
können. Ebenso wenig fand ich in den Mandeln Veränderungen aktino- 
mykotischer Natur, obgleich dieselben stets mit zahlreichen Pflanzenpar- 
tikelchen durchsetzt waren. Nach meinen Beobachtungen bestätigt sich die 
-Annahme, dass die Aktinomyceskeime der Hauptsache nach nur in Ver- 
bindung mit Pflanzentheilen in den Körper gelangen, vollkommen. Auch 
beim Menschen erfolgt die Infection mit Strahlenpilzen hauptsächlich nur 
durch Uebertragung mit Pflanzentheilchen, durch directe Uebertragung 
vom Thier, wie bereits erwähnt, nur sehr selten. Die Erkrankung an 
Aktinomykose ist beim Menschen auf dieselbe Quelle zurückzuführen, wie 
beim Thier. Nach einer Statistik von Moosbrugger, welche 75 Fälle 
umfasst, hatte der grössere Theil der Kranken keine Berührung mit Vieh 
gehabt, 20 Erkrankungen traten bei Landleuten auf, 33 Kranke hatten 
nichts mit Thieren zu thun gehabt, bei den übrigen war dies zweifelhaft. 
Auch bei Menschen sind in aktinomykotischen Abscessen vielfach Pflanzen- 
theilchen gefunden worden, so von Ponfick, Soltmann,! Ammentorp,? 


1 Jahrbuch für Kinderheilkunde. N.F. Bd. XXX. S. 129. 
? Wiener klinische Wochenschrift. 1874. 


ZuR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 269 


Hummel, Jurnika u. A. v. Bernstorff hat Ohraktinomykose im An- 
schluss an die Einsteckung einer Gerstenähre in das Ohr gesehen. Roger 
warnt mit Recht vor der Unsitte, Stroh- oder Heuhalme in den Mund zu 
nehmen und zu kauen. Ein cariöser Zahn kann sehr leicht zum Eingangs- 
thor für den Strahlenpilz werden. 

Da eine directe Uebertragung der Krankheit vom Thier auf den 
Menschen jedenfalls nur höchst selten beobachtet wird, erscheint es über- 
flüssig, hier noch näher darauf einzugehen, dass die Krankheit auch durch 
Genuss von Fleisch aktinomykotischer Rinder übertragen werden könne. 
Dieses ist wohl so gut wie ausgeschlossen, jedenfalls liegen diesbezügliche 
einwandsfreie Beobachtungen nicht vor. Der von Dr. Below veröffentlichte 
Appell „die Strahlenpilzseuche beim amerikanischen Rindvieh“? erscheint 
durchaus unbegründet. 

Ebenso schwer wie eine natürliche Uebertragung der Aktinomykose von 
einem Individuum auf das andere zu Stande kommt, so schwierig ist es 
auch eine künstliche Uebertragung herbeizuführen. Die meisten derartigen 
Versuche verliefen negativ. Bollinger, Harz, Perroncito, denen das 
Hauptverdienst für die Auffindung des Strahlenpilzes als Krankheitserreger 
bei den Thieren zukommt, hatten es bereits versucht, Uebertragungen der 
Krankheit auf andere Thiere herbeizuführen. Sämmtliche Versuche waren 
jedoch erfolglos. 

Johne? gelang es zuerst durch Einspritzung von mit Wasser ver- 
riebenen Pilzmassen aus einem frischen Aktinomykom in die Subeutis von 
Kaninchen und Schafen, in die Bauchhöhle von 2 Kälbern und in das 
Euter einer Kuh dieselben Geschwülste zu erzeugen, wie sie bei der Aktino- 
mykose vorkommen. Auch Ponfick* konnte durch Uebertragung von 
Strahlenpilzeiter vom Rind auf 7 Kälber Aktinomykose erzeugen. J. Israel? 
vermochte durch peritoneale Impfung vom Menschen auf Kaninchen Strah- 
lenpilzgeschwülste hervorzurufen. Fütterungsversuche verliefen in allen 
Fällen negativ. 

Auch meine eigenen Uebertragungsversuche mit den kleinen Aktino- 
mycesknötchen von der Rinderzunge auf Meerschweinchen verliefen ebenfalls 
negativ. Bei den positiven Versuchen blieb die Geschwulst, welche durch 
die Impfung erzeugt wurde, local, die Parasiten verbreiteten sich nicht 


über die Impfstelle hinaus, man kann daher hier mehr von einer Implan- 


tation, als von einer Infeetion reden. Nur Wolf ist es gelungen, in einem 


\ Aerztliches Intelligenzblatt. 1884. Nr. 50. 

? Berliner Neueste Nachrichten. 1898. Nr. 422. 

® Deutsche Zeitschrift für Thiermedicin. 1881. 8. 141. 
* Die Aktinomykose des Menschen. 1882. 

? Centralblatt für die medicinische Wissenschaft. 1883. 


270 PREUSSE: 


Falle auch eine generalisirte Aktinomykose bei einem geimpften Thier zu 
erzeugen,! jedoch nicht mit natürlichem Material, sondern mit Reincultur. 
Dieser, in Gemeinschaft mit J. Israel, war der Erste, dem die Rein- 
züchtung des Strahlenpilzes auf künstlichem Nährboden gelungen ist.? 
Durch Uebertragung von Reinculturen in die Bauchhöhle konnten sie bei 
18 Kaninchen und 3 Meerschweinchen nach 25 bis 35 Tagen haselnuss- 
grosse Tumoren erzeugen, welche die in den natürlichen Aktinomykomen 
vorkommenden Strahlenpilzdrusen enthielten. Von den genannten Forschern 
wird der unter .anaöroben Bedingungen besser als bei Luftzutritt und nur 
bei Körperwärme gedeihende Mikroorganismus zu der höher organisirten 
Gruppe der pleomorphen Bakterien gerechnet. Dieselben vermögen in ihrer 
Entwickelung einen weiteren Formenkreis durchzumachen. Die Züchtung 
gelang am besten auf Agar-Agar und in rohen und gekochten Eiern. Auf 
Agar entwickeln sich nach 3 bis 5 Tagen kleine knötchenförmige Colonieen, 
die selten zusammenfliessen, kuppenförmig abgedacht sind und einen aus- 
gebuchteten Rand besitzen, sie treiben in den Nährboden förmlich Wurzeln. 
Die Colonieen bestehen aus Pilzformen sehr verschiedener Gestalt. Anfangs 
sieht man nur kürzere, gerade oder gekrümmte, an den Enden oft knopf- 
förmig angeschwollene Stäbchen. Späterhin bemerkt man viele längere, 
einfache oder dichotomisch getheilte Fäden, ausserdem schraubenartige 
Formen und kokkenähnliche Gebilde. Diese Fäden sind besonders schön in 
den Eierculturen. Die kokkenartigen Elemente sind nach Wolf und Israel 
weder Kokken, noch Sporen, noch Evolutionsformen. Sie sind vielmehr als 
eine Entwickelungsstufe des Pilzes aufzufassen. Die in den natürlichen 
Geschwülsten vorkommenden Strahlenpilzdrusen werden in den Colonieen 
nicht beobachtet. Boström? hat bezüglich der Aetiologie der Aktino- 
mykose sehr eingehende Untersuchungen angestellt. Nach einer genauen 
Beschreibung der in den Aktinomykomen vorkommenden Pilze giebt er 
eine eingehende Schilderung seiner Culturversuche. Unter 16 Versuchen 
erhielt er 10 Mal Reinculturen. Nach Verreiben der Aktinomycesdrusen 
zwischen sterilen Glasplatten und Bestreichen der Gelatine- und Agarplatten 
wuchsen nach 5 bis 6 Tagen kleine, inmitten gelblich, am Rande grau- 
gefärbte Colonieen, welche aus längeren verzweigten Fäden zusammengesetzt 
erschienen. Auf erstarrtem Blutserum bildet sich bei 37°C. bereits nach 
24 Stunden ein dünner, gallertiger, körniger Belag, der aus feinen ver- 
zweigten, glashellen Fäden besteht. Späterhin erhält die Cultur durch 
Auftreten weisser erhabener Pünktchen ein wie mit Kalk besprengtes Aus- 


\ Deutsche medieinische Wochenschrift. 1894. Nr. 9. 
® Virchow’s Archiv. 1892 u. 1894. — Deutsche med. Zeitung. Bd. XI. Nr. 23. 
° Ziegler’s Beiträge zur patholog. Anatomie und allgem. Pathologie. Bd. IX. 


ZUR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. Zach 


sehen. In diesen sind mikroskopisch zahlreiche Kokken und Fäden zu be- 
obachten. Später confluiren diese Pünktchen und erhalten nuch etwa 
14 Tagen im Centrum ein gelbliches, rothes oder ziegelrothes Aussehen. 
Von den Knötchen der Cultur geht ein feines Wurzelwerk in die Tiefe. 
Boström will auch in den Knötchen strahlige, den natürlichen Aktinomyces 
ähnliche Gebilde gesehen haben. Auch auf Glycerinagar, Gelatine und Kar- 
toffeln wächst der Strahlenpilz. Gelatine wird erst nach vielen Wochen 
verflüssigt. Der Pilz ist facultativ anaörob und wächst nur bei Körper- 
temperatur. Uebertragungsversuche der Oulturen auf Thiere waren stets 
erfolelos. Boström hält die in den natürlichen Aktinomycesdrusen vor- 
kommenden strahlenförmig angeordneten Kolben für Degenerationsformen 
des Pilzes, sie sind seiner Ansicht nach nichts anderes, als eine gallertige 
Entartung der Scheide der peripheren Fadenenden. Diesem vermag ich 
auf Grund meiner Untersuchungen nicht zuzustimmen, da man doch sonst 
in den jüngeren und jüngsten Aktinomycesherden, wie ich sie an der 
Zunge beschrieben habe, gewiss auch Pilzformen ohne diese Kolben finden 
würde, was aber nicht der Fall ist. Selbst die an Pflanzentheilchen sitzenden 
Pilzrasen haben bereits dieselben strahlig angeordneten, kolbenförmigen 
Fädchen. Ä 

Die botanische Stellung des Strahlenpilzes ist noch nicht sicher fest- 
gestellt. Er wurde bisher theils zu den Schimmelpilzen, theils zu den 
Spaltpilzen und speciell zur Cladothrixgruppe derselben gerechnet. Zweifel- 
los gehört er zu den pleomorphen Schizomyceten, wie dies schon sein Ver- 
halten in den Culturen beweist. Ob und inwieweit der Aktinomyces auch 
noch mit anderen, gleichfalls pleomorphen Spaltpilzen in Beziehung zu 
bringen ist, muss zur Zeit noch dahingestellt bleiben. In erster Linie 
käme hier der Tuberkelbacillus in Betracht. Auch dieser gehört nach den 
neueren Untersuchungen zu den pleomorphen Schizomyceten. 

Derselbe zeigt sich sowohl im Thierkörper als auch in der Cultur nicht 
immer in der von Koch beschriebenen Form. Bei niederen Temperaturen 
und auch auf sauren Nährböden wächst der Tuberkelbaeillus in Fadenform 
aus. Nach Semmer bilden sich an denselben kolbige und blasige An- 
schwellungen.! Gleiche Beobachtungen sind auch von Friebel, Coppen 
Jones und Lubinski gemacht worden.’ 

Es sind selbst den Aktinomycesdrusen ähnliche Wuchsformen im Thier- 
körper beobachtet worden. ® 

Coppen Jones hat fadenförmige Tuberkelbacillen auch häufig im 


! Deutsche Zeitschrift für Thiermediein. Bd. XXI. 8. 212. 
?® Centralblatt für Bakteriologie. 
® Friedrich, Deutsche medicinische Wochenschrift. 1897. Nr. 41. 


202 PREUSSE: 


Sputum beobachtet. Dieser und Friebel halten die Tuberkelbaeillen 
sogar für Uebergangsformen höherer saprophytischer Pilze. Andererseits 
sind auch an Pflanzen Mikroorganismen beobachtet worden, die sich mor- 
phologisch und tinctoriell wie die Tuberkelbaeillen verhielten.! Die Tuberkel- 
bacillen haben aber nicht nur hinsichtlich ihrer botanischen Stellung, sondern 
auch in ihrer Wirkung auf den Organismus viel Aehnlichkeit mit den 
Strahlenpilzen. Auch letztere verursachen die Bildung von Granulations- 
geschwülsten, die Neigung zum Zerfall zeigen. Ein wesentlicher Unterschied 
besteht nur darin, dass bei der Aktinomykose eine Miterkrankung der zu 
den betroffenen Organen gehörigen Lymphdrüsen in der Regel nicht vor- 
handen ist. Bei der Zungenaktinomykose habe ich sie nie gefunden. Es 
schliesst dies allerdings derartige Erkrankungen nicht aus, wie die in den 
subparotidealen und retropharyngealen Drüsen vorkommenden Aktinomykome 
dies beweisen. Von einigen Seiten wurde behauptet, dass aktinomykotisch 
erkrankte Thiere auch auf Tuberculin reagiren. Billroth nimmt eine 
solche Wirkung des Tuberculins als unzweifelhaft an, er will sogar Heilungs- 
vorgänge bei einem Aktinomykosefall in Folge Injection mit Tuberc. Kochii 
gesehen haben. 

Ich habe die thierärztliche Litteratur speciell bezüglich dieser Frage 
durchgesehen. In einigen Fällen sind zwar Reactionen bei aktinomyko- 
tischen, nicht tuberculösen Rindern beobachtet worden (Ujhelji, Kaiser. 
Gesundheitsamt, Hoffmann und Lüpke, Hess u. A.). Dies ist aber auch 
bei anderen Krankheiten vorgekommen (Bang). Andere wieder (z. B. Buch) 
haben eine Tuberculinreaetion bei Aktinomykose nicht gesehen. Ein näheres 
Verhältniss besteht demnach zwischen Aktinomyces und Tuberkelbaeillus 
nicht. 

Zum Schluss noch einige Worte über die Behandlung der Aktinomy- 
kose. Da, wo es angängig ist, ist die Dissection der Aktinomykome die 
rationellste und beste Behandlungsweise. Bei unvollständiger Operation 
sind allerdings Recidive nicht ausgeschlossen. Schmidt hat auf diese 
Weise im Jahre 1889 in der Elbinger Niederung 48 Thiere behandelt. 
Diese sind bis auf eine Kuh, bei der ein Recidiv auftrat, dadurch völlig 
geheilt worden. Von Medicamenten scheinen die Jodpräparate eine spe- 
eifische Wirkung auf die Aktinomykose auszuüben. Ueber Behandlung 
derselben mit Jod sind in der thierärztlichen Litteratur sehr zahlreiche 
Mittheilungen enthalten, die fast sämmtlich die günstige Wirkung dieses 
Präparates hervorheben. Dasselbe wird sowohl örtlich, als auch innerlich 
in der Form des Jodkali verabreicht. Zuerst wandte Thomassen? Jod 


! Möller, Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1898. S. 100. 
° Mittheilungen des Vereins der T'hierärzte in Oesterreich. 1886. 


ZuR LEHRE VON DER AKTINOMYKOSIS. 273 


an. Ueber günstige Erfolge berichten sodann Klemm,! Nocard,? Sal-- 
mon.’ Esser‘ will keine besonderen Erfolge von der Jodbehandlung ge- 
sehen haben, auch Frick’? hat Misserfolge beobachtet. Letzterer macht 
auch auf die in neuerer Zeit von Schulze, Liphardt, Heine wieder an- 
gewendete Arsenbehandlungsmethode aufmerksam. Iterson berichtet auch 
über erfolgreiche Behandlung der Aktinomykose des Menschen mit Jodkali, 

Schliesslich möchte ich noch die erfolgreiche Behandlung eines mit 
Aktinomykose behafteten Menschen mit einem aus Staphylococcus her- 
gestellten Protein von Dr. Ziegler® und die bereits erwähnte, durch 
Billroth ausgeführte Tuberculinbehandlung erwähnen. 


I Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1889. S. 389. 
? Societe centr. de med. veterin. 1892. 

® Schweizer Archiv für Thierheilkunde. 1895. 

* Berliner thierärztliche Wochenschrift. 1889. 8. 307. 
5 Deutsche thierärztliche Wochenschrift. 1896. 8. 407. 
® Münchener medicinische Wochenschrift. 1892. 


Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 18 


Experimentelle Beiträge zur Physiologie des Kehlkopfes. 


Von 


A. Kuttner und J. Katzenstein 
in Berlin. 


Schaltet man bei Hunden ein- oder beiderseitig den M. crico-arytae- 
noideus posticus aus, so erhält man Kehlkopfbilder, die uns mit den zur 
Zeit herrschenden, auf Arbeiten von Krause! und Semon? begrün- 
deten Anschauungen über die Innervation des Kehlkopfes während der 
ruhigen Athmung in Widerspruch zu stehen scheinen. Beide Autoren 
haben auf Grund der Beobachtung, dass beim ruhig athmenden Menschen 
die gar keine oder nur geringfügige rhythmische Schwankungen zeigende 
Glottis eine grössere Weite zeigt als post mortem, zu gleicher Zeit, aber 
unabhängig von einander, die Lehre aufgestellt, dass während der ruhigen 
Athmung die Abductoren in Folge einer permanenten Innervation in 
dauernder Thätigkeit seien, während die Adductoren in vollkommener Un- 
thätigkeit verharren. In einer späteren Arbeit hat Semon’° diese Ansicht 
ausführlich zu begründen versucht. Er berichtet hier, dass er seine Be- 
obachtungen an 50 an die Manipulationen der Kehlkopfuntersuchung ge- 
wöhnten Individuen vorgenommen habe. Von diesen zeigten 8, i. e. 16 Proc., 
Schwankungen der Stimmlippen, die über je 2 wm hinausgingen, d.h. eine 
jedesmalige Glottisverengerung von wenigstens 4 "=, Bei 42 Individuen 
standen entweder die Stimmlippen ganz still oder die Schwankungen be- 
trugen weniger als je 2 ==. Semon hebt ausdrücklich hervor, dass das 
Prineip, das er aufstellte, nur für die ruhige Athmung beim Menschen 
begründet sei, beim Hunde lägen die Dinge anders, weil es hier auch bei 
ruhiger Athnung nie zu einem Stillstande der Stimmlippen kommt. Wir 


! H.Krause, Experimentelle Untersuchungen und Studien über Contracturen der 
Stimmbandmuskeln. Virchow’s Archiv. 1884. Bd. XCVIII. Sep.-Abdr. 8. 37. 

®: F.Semon, Compte rendu du congres period. internat. Copenhague 1884. 

® F.Semon, On the position of the vocal cords in quiet respiration in man etc. 
Proceed. of the Royal Soc. 1890. Vol. XLVII. 


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A. KuUTTNER UND J. KATZENSTEIN: EXPERIMENT. BEITRÄGE U.8.w. 25 


geben diese thatsächliche Differenz zwischen Mensch und Hund ohne 
Weiteres zu, und doch glauben wir, dass das Princip der Innervation für 
beide das gleiche sei. Semon selbst giebt an, dass bei 16 Proc. seiner 
Fälle die Ausschläge der Stimmlippen mehr als je 2 =” betrugen, die Zahl 
derer, bei denen die Schwankungen geringer waren, ist nicht angegeben; 
aber man vergesse nicht, dass jede auch noch so geringe Schwan- 
kung das Prineip der gleichmässigen, permanenten Innervation 
der Abductoren bei vollkommener Unthätigkeit der Adduc- 
toren unterbricht. Hierdurch wird aber, und damit stimmt auch unsere 
eigene Erfahrung überein, das Gesetzmässige dieser Erscheinung so in 
Frage gestellt, dass es uns gerechtfertigt scheint, zu prüfen, ob nicht eine 
andere Deutung der während der Athmung zu beobachtenden Kehlkopf- 
bilder der Wahrheit näher kommt. Nun ist aber, wie Semon richtig angiebt, 
ausser der bereits discutirten nur noch eine einzige Möglichkeit vorhanden, 
und diese lautet dahin, dass bei der Athmung Abductoren wie Adductoren 
innervirt sind und dass das jedesmalige Kehlkopfbild das Resultat der 
einander beeinflussenden Wirkungen beider Muskelgruppen darstellt. 

Diese Auffassung, die nach unserer Meinung die einzig richtige ist und 
Geltung hat für Hund und Mensch, für die ruhige wie für die 
angestrengte Athmung, sucht Semon' durch sechs Argumente zu 
entkräften. Es will uns jedoch scheinen, als ob die Beweiskraft dieser 
keine entscheidende sei. Hier Semon’s Gründe und unsere Gegengründe. 


1. Semon hält, im Gegensatz zu O. Rosenbach, die Gesammtmasse 
der Adductoren für stärker als die Abduetoren. Selbst wenn wir keinen 
Anstand nehmen, diese Frage im Sinne Semon’s zu beantworten, so ist 
damit für seinen Standpunkt nichts gewonnen, denn auch der schwächere 
Muskel kann eine notorisch grössere Arbeitsleistung zu Wege bringen, sobald 
seine Innervation entsprechend wächst. 


2. Semon bestreitet, wieder im Gegensatz zu OÖ. Rosenbach, dass 
die Abduetoren und Adductoren sich so antagonistisch gegenüberständen, 
wie Beuger und Strecker der Extremitäten. Unseres Erachtens ist dieser 
Einwand von keiner wesentlichen Bedeutung für die vorliegende Frage. 
Jedenfalls bewegen doch die genannten Muskeleruppen die Stimmlippe in 
entgegengesetztem Sinne; ob es sich dabei um einen im anatomischen Sinne 
ganz präcisen Antagonismus handelt oder nicht, scheint uns belanglos. 

3. Semon behauptet, dass, wenn die Annahme von der Innervation 
beider Muskelgruppen richtig wäre, bei der Lähmung der Adductoren eine 
Erweiterung der Stimmritze eintreten müsste. Da diese Erweiterung aber 
bei der functionellen Aphonie, wo es sich doch um eine Lähmung der 


ı A. 2.0. p. 427—429. 


276 A. KUTTNER UND J. KATZENSTEIN: 


Adductoren handelt, nicht eintritt, so folgert er, dass die Adductoren während 
der ruhigen Athmung nicht innervirt seien. Diese Schlussfolgerung können 
wir nicht anerkennen, denn die Schädigung, die die Adductoren bei der 
functionellen Aphonie erfahren, beeinträchtigen nur die willkürliche 
Lautgebung, während, wie Semon! selbst erklärt, die Möglichkeit des 
vollständigen Grlottisschlusses auf reflectorische Reize hin in keiner Weise 
geschädigt ist. Es tritt also bei der functionellen Aphonie keine Erwei- 
terung der Glottis ein, weil für die Respirationsbewegungen der Stimm- 
lippen, die doch auch nur reflectorische Vorgänge darstellen, gar keine 
Beeinträchtigung der Adductoren stattgefunden hat. 

4. und 5. Semon ist der Meinung, dass die grössere Vulnerabilität 
der Abductoren und die centralen Bedingungen der Innervation beider 
Muskelgruppen gegen das physiologische Uebergewicht der Verengerer über 
die Erweiterer sprechen. Unseres Erachtens kommt das physiologische 
Uebergewicht dieser oder jener Muskelgruppe für die Entscheidung dieser 
Frage ebenso wenig in Betracht, als das anatomische, denn nicht dieses, 
sondern die augenblicklichen Innervationsbedingungen sind es, die bald die 
Abductoren, bald die Adductoren zu stärkerer Leistung anregen. 

6. Als letzten und gewichtigsten Grund gegen die Annahme von der 
Innervation beider Muskelgruppen führt Semon an: „Reizt man das peri- 
phere Ende des durchschnittenen N. recurrens, so wird das betreffende 
Stimmband gegen die Mittellinie hin geführt, d. h. die Adductoren über- 
wiegen die Abductoren, obgleich beide Muskelgruppen gleich stark gereizt 
wurden.“ — Diese Verhältnisse, die Semon hier nachahmt, liegen ja aber 
in Wirklichkeit gar nicht vor. Bei der Athmung werden ja eben die 
Nervenfäden, die zu Adductoren und den Abductoren gehen, gar nicht 
gleich stark erregt, sondern die einen stärker, die anderen 
schwächer und gerade aus diesem wechselvollen Gegeneinander der Kräfte, 
aus dem abwechselnden An- und Abschwellen des erregenden Reizes resul- 
tiren die verschiedenen Bilder, die wir während der wechselnden Zustände 
der Athmung im Kehlkopf beobachten. 

Gegen die Krause-Semon’sche Theorie, dass während der ruhigen 
Athmung beim Menschen die Abductoren in permanenter und gleich- 
mässiger Innervation, die Adductoren in vollkommener Unthätigkeit sich 
befinden, sprechen also zwei schwerwiegende Gründe: 

1. Dasjenige Verhalten der Glottis, auf das sich die ganze Beweis- 
führung stützt — vollkommene Unbeweglichkeit der Stimmlippen —, wird 
auch unter den günstigsten Bedingungen nicht in so ununterbrochener 
Reihenfolge beobachtet, dass man darauf ein Prineip aufbauen könnte. 


" P.Heymann, Handbuch der Laryngologie. Bd.I. S. 716. 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KEHLKOPFES. 277 


2. Die Gründe, die Semon gegen die zweite, allein noch in Betracht 
kommende Möglichkeit anführt, sind unseres Erachtens nicht stichhaltig. 

Wir können nun einen grundsätzlichen Unterschied zwischen den 
Respirationsbewegungen der Stimmlippen beim Menschen und beim Hund 
nicht finden. Wohl geben wir gerne zu, dass man beim wachen Hunde 
die Unbeweglichkeit der Stimmlippen, die man unter Anwendung von 
geeigneten Vorsichtsmaassregeln beim Menschen zwar nicht regelmässig, 
aber doch häufig beobachten kann und die nach unserem Dafürhalten nur 
einem Ausgleich der Kräfte zwischen beiden Muskelgruppen entspricht, 
nicht zu Gesicht bekommt. Aber man darf doch nicht vergessen, dass 
man es bei dem durch die Untersuchung verängstigten und aufgeregten 
Thier mit anderen Bedingungen zu thun hat, als bei einem Menschen, der 
an all’ die Manipulationen der Kehlkopfspiegelung gewöhnt ist. In der 
Narkose sieht man auch beim Hunde den Ausschlag der Respirationsbewe- 
gungen an den Stimmlippen geringer werden und gelegentlich ganz auf- 
hören, auch ohne dass es zu einer ganz tiefen Narkose kommt. Wir haben 
des Oefteren einen Versuch unterbrechen müssen, weil in einer Art von 
Eupnoö die Stimmlippen vollkommen oder nahezu vollkommen stillstanden. 
Deshalb glauben wir, dass die principiellen Bedingungen der Innervation 
während der Athmung beim Hund dieselben sind wie beim Menschen und 
dass der ganze Unterschied darin besteht, dass das Gleichgewicht beim 
Hunde ein labileres ist als beim Menschen. 

Demgemäss halten wir uns berechtigt, gewisse Ergebnisse unserer 
Thierversuche auf den Menschen zu übertragen, zumal da, wo patholo- 
gische Vorgänge diese Schlussfolgerungen bestätigen. Bei unseren Experi- 
menten haben wir den Hunden den M. posticus entweder von der Seite 
her nach Durchtrennung des unteren Pharynxconstrietors oder von unten 
her nach querer Durchschneidung der Trachea und Umklappen des Kehl- 
kopfes entfernt. Für den Entscheid der vorliegenden Fragen waren beide 
Methoden gleichwerthig. Bei jedem Versuche wurden die angegebenen 
Entfernungen und Bewegungsausschläge durch das graduirte Musehold’sche 
Vergrösserungsfernrohr gemessen. Durch den faradischen Strom und die 
Section wurde festgestellt, dass keinerlei Nebenverletzungen stattgefunden 
hatten und dass die zu entfernenden Theile einwandsfrei ausgeschaltet waren. 


Aus der grossen Zahl unserer Versuche seien folgende typische Protocolle 
gegeben, die sich in allen wesentlichen Punkten mit den übrigen decken. 


I. (Versuch 72.) Schwarzer Hofhund von 7®®, etwa 6 Monate alt. 
Narkose: Morph. (sube.) 0-075. Aether. 

Vor dem Beginne der Operation zeigt die Glottis bei ruhiger Athmung 
in ganz leichter Narkose eine Weite von 10”®. Die Stimmlippen machen 
nur ganz geringfügige Bewegungen, 1 bis 1-5” jederseits. 


278 A. KUTTNER UND J. KATZENSTEIN: 


Es wird die Trachea freigelegt und dann zwischen 4. und 5. Tracheal- 
ring quer durchschnitten; das obere Ende der Trachea und der Kehlkopf 
werden von dem Oesophagus freipräparirt und nach oben umgeklappt. Jetzt 
wird der rechte Recurrens durchschnitten, sofort steht die rechte Stimmlippe 
in Schrägstellung mit freiem, scharfem Rande still, 1-6%® von der Mittel- 
. linie entfernt. Die linke Stimmlippe setzt mittlerweile ihre rhythmischen 
Respirationsbewegungen fort; sie kommt bei der Exspiration bis auf 1" 
an die Mittellinie heran und entfernt sich bei der Inspiration 4 bis 5 wu 
von derselben. Nunmehr wird der linke M. posticus abgetragen; auch jetzt. 
noch werden die rhythmischen Respirationsbewegungen fortgesetzt, aber die 
Stimmlippe wird auch bei tiefer Inspiration nicht weiter als 2-.8"= von der 
Mittellinie entfernt. Nun wird der rechte N. laryng. sup. durchschnitten; 
es rückt der ligamentöse Theil der Stimmlippe um 0-4"" nach aussen, der 
Aryknorpel bleibt an derselben Stelle. Die Glottis zeigt jetzt bei tiefen 
Inspirationen eine Weite von 4:7%®, Die rechte Stimmlippe, deren Zu- 
sammenhang mit beiden Nn. laryngei (inf. und sup.) gelöst ist, steht 1.9 wm 
von der Mittellinie ab, die linke wird bei tiefer Inspiration bis zu 2.8" 
nach aussen geführt und überschreitet damit die von der anderen Seite ge- 
gebene Cadaverstellung um fast 1m, 


Hr. Prof.H.Munk hatte die Freundlichkeit, diesen Befund zu bestätigen. 


Der Hund zeigte am 5. Tage nach der Operation dasselbe Bild. Die 
Athmung war in der Ruhe nicht dyspnoisch, wurde es aber bei jeder noch 
so geringen Anstrengung. Am 7. Tage nach der Operation erkrankte der 
Hund, am 10. Tage starb er. 


Die Section ergab als Todesursache eine doppelseitige Pneumonie; der 
linke Posticus war total entfernt. 


I. (Versuch 84.) Brauner Spitz, 7 bis 8 Jahre alt; 7.5'= schwer. 
Narkose: Morph. (sube.) 0:128%, Aether. 


Glottisweite bei ruhiger Athmung 10 ”"; Stimmlippenbewegungen normal. 


Linke N. laryng. sup. und inf. durchschnitten; die linke Stimmlippe 
steht still in Schrägstellung, 2%® von der Mittellinie entfernt. 


Rechter M. posticus von der Seite her freigelegt und herausgenommen; 
die rhythmischen Respirationsbewegungen dieser Seite bestehen fort, ihre 
Abduction aber ist wesentlich eingeschränkt. Bei ruhiger Athmung wird 
die rechte Stimmlippe während der Exspiration bis auf 0-5" an die Mittel- 
linie herangeführt, bei der Inspiration weicht sie um 1 bis 2” nach aussen, 
so dass sie bis oder nahezu bis in die von der anderen Seite gekenn- 
zeichnete Cadaverstellung tritt, dabei wird der ganze Aryknorpel wie eine 
Coulisse von innen nach aussen geschoben. Sobald aber die Athmung leb- 
hafter wird, wird die rechte Stimmlippe deutlich weiter nach aussen abdueirt, 
und zwar um reichlich !/,"®, so dass. die Entfernung von der rechten 
Stimmlippe bis zur Mittellinie jetzt grösser ist als die auf der anderen Seite. 
Es macht den Eindruck, als ob zu der früheren Seitwärtsschiebung des Ary- 
knorpels noch eine eigenartige Drehung oder Verschiebung im Ürico-Ary- 
taenoidgelenk hinzukäme. 


Hr. Prof. H. Munk hatte die Freundlichkeit, diese durch das graduirte 
Vergrösserungsfernrohr aufgenommene Beobachtung zu bestätigen. 


nn 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KsHLKoPpFres. 279 


II. (Versuch 70.) Schwarzer Ziehhund, 10 bis 12 Jahre alt, 20 
schwer. Narkose: Morph. (sube.) 0-12. Aether. 

Die Glottis zeigt im Beginn der Narkose eine Weite von 12 bis 14” 
bei ruhiger Athmung; die Stimmlippen bewegen sich normal. 

Die Trachea wird freigelegt, quer durchschnitten und in die Höhe 
geklappt. Beide Mm. postici werden freigelegt, quer durchschnitten und 
abgetragen. Darnach zeigt die Glottis bei ruhiger Athmung eine (In- 
spirations-)Weite von 4 bis 4.5"; bei tiefen Inspirationen erweitert sie 
sich bis auf 5%%. Bei jeder exspiratorischen Adduction, auch wenn die 
Athmung ganz ruhig ist, sieht man eine deutliche Contraction beider Mm. 
erico-thyreoidei. Die durchschnittene und nach oben geklappte Trachea wirkt 
dabei wie ein Schreibhebel und zeigt jede Contraction durch einen Stoss 
nach oben an. — Der Hund ist fast wach und macht Anstrengungen, sich 
seiner Fesseln zu entledigen. Die beiden Enden der Trachea werden ver- 
näht und die Hautwunde geschlossen, das Kehlkopfbild bleibt unverändert. 

8 Stunden später. Der Hund ist zwar noch etwas schlaftrunken, 
sonst aber munter; folgt auf Anrufen durch’s Zimmer u. s. w. Die Respiration, 
in der Ruhe lautlos, 24 Mal in der Minute, wird bei Bewegungen schnell, 
dyspnoisch und tönend. Der Hund wird jetzt wieder aufgebunden und leicht 
ätherisirt. Die Athmung ist ruhig, die Glottis zeigt eine Weite von 4-5 wm, 
Die Stimmlippen zeigen nur geringfügige respiratorische Schwankungen; die 
Adductionsbewegungen erfolgen ziemlich energisch, leicht oseillirend; die 
Abduetionsbewegungen erfolgen etwas mühsam in 2 bis 3 Phasen; es macht 
den Eindruck, als ob der diese Arbeit verrichtende Muskel zu schwach wäre 
für seine Aufgabe. 

Um zu prüfen, ob die Operationsmethode, die von der Seite her den 
Zugang zu den Postiei eröffnet, einen Einfluss auf die Bewegungen der 
Stimmlippen ausübt, werden jetzt von beiden Seiten die Pharynxconstrietoren 
und die Fasceie durchschnitten, so dass die hintere Fläche des seiner Postiei 
beraubten Ringknorpels frei liegt. Die Stimmlippenbewegungen und die 
Glottisweite bleiben unverändert. 

Jetzt werden beiderseits die Nn. laryngei sup. und inf. eingeschlungen; 
alle vier Nerven lösen bei Reizung mit dem faradischen Strome (200 "" 
Rollenabstand) typische Muskelreactionen aus. Jetzt werden alle vier Nerven 
durehsehnitten, die Glottis zeigt nun eine Weite von 4%, d.h. sie ist 0-5 "m 
enger als die Inspirationsstellung bei ruhiger, und 1-0 "= enger als die 
Inspirationsstellung bei lebhafter Athmung nach Ausschaltung beider Mm, 
postiei. Hiernach wird der Hund durch Herzstich getödtet. Die Section 
zeigt, dass beide Mm. postiei mit ihren zugehörigen Nerven entfernt und 
ausserdem beide Nn. laryngei sup. und inf. durchschnitten sind. 


Aus diesen Protocollen geht hervor, dass nach Ausschaltung des 
M. posticus die betreffende Stimmlippe nahe an die Mittellinie herangeführt 
wird und dass die rhythmischen Respirationsbewegungen zwar erhalten 
bleiben, dass aber die Form der Bewegung und vor allem die Grenze 
der Abductionsmöglichkeit beeinträchtigt werden. Die Stellung, welche die 
ihres M. postieus beraubte Stimmlippe einnimmt, ist verschieden; gewöhn- 
lich steht dieselbe bei ruhiger Athmung in Schrägstellung ziemlich dicht 


280 A. KUTTNER UND J. KATZENSTEIN: 


an der Mittellinie, etwa 1-0 bis 2.0" von derselben entfernt, d. h. 
innerhalb der Breite der sogenannten Cadaverstellung; das Maximum der 
bei tiefen Inspirationen erreichten Abductionsstellung pflegt aber über diese 
Position hinauszugehen. Die grösste Entfernung, die wir hier gemessen, 
betrug 3®®, meist entfernte sich jedoch die Stimmlippe nicht weiter als 
2.5 bis 2.0 "m von der Mittellinie. 

Dieses ganze Verhalten erscheint uns mit der Lehre von der alleinigen 
und gleichmässigen Innervation der Abductoren unvereinbar. Bestände diese 
zu Recht, so müsste in dem Augenblicke, wo der M. posticus und mit 
diesem der einzige während der ruhigen Athmung innervirte Muskel aus- 
geschaltet wird, eine Art von Ruhestellung eintreten, wie sie nach dem 
Schwinden jeder Muskelinnervation aus den herrschenden Elasticitätsver- 
hältnisse allein resultirt. Das Bild aber, das sich uns und allen anderen 
Beobachtern nach der Posticusausschaltung darbot, sah ganz anders aus. 
Wohl rückt die Stimmlippe in dem Augenblicke, wo die Kraft des Abductors 
ausgeschaltet wird, nahe an die Mittellinie, sie rückt aber meist über die 
durch die Cadaverstellung gekennzeichnete, innervationslose Ruhestellung 
hinaus und dieses Plus kann nur eine Wirkung der Adductoren 
sein, ein Beweis, dass diese zur Zeit nicht unthätig sind. In dieser Stellung 
setzt sich das bekannte rhythmische Spiel der Respirationsbewegungen fort 
und auch das kann wieder nur unter Bethätigung der Adductoren erfolgen. 
Diese Beobachtungen am Hunde lehren uns — wir haben oben bereits 
auseinandergesetzt, aus welchen Gründen wir uns berechtigt glauben, diese 
Resultate auch auf den Menschen zu übertragen —, dass nicht nur die 
Abductoren, sondern auch die Adductoren während der ruhigen Athmung 
innervirt sind. Und zwar ist diese Innervation keine gleichmässige, sondern 
höchstens eine ausgleichende. Während der Inspiration erfahren die Er- 
weiterer einen Innervationszuwachs, während der Exspiration die Verengerer. 
In dem Augenblicke, wo die eine Muskelgruppe zu einer verstärkten Thätig- 
keit angeregt wird, giebt die andere nach, und durch dieses passive Zurück- 
weichen der einen wird der durch die active Kraft der anderen bedingte 
Ausschlag erhöht. 

Diesem experimentellen Ergebnisse entspricht die klinische Beobachtung 
bei denjenigen Fällen, die wir auch heute noch als einfache Posticus- 
lähmungen (ohne Contractur) aufzufassen gewöhnt sind. Auch bei diesen 
rückt die geschädigte Stimmlippe nahe an die Mittellinie, ihre Abductions- 
bewegungen werden erheblich eingeschränkt. Aber die rhythmischen Re- 
spirationsbewegungen werden auch bei ruhiger Athmung auf der kranken 
Seite mit derselben Regelmässigkeit — wenn auch nicht in derselben Breite 
— wie auf der gesunden Seite ausgeführt. Nun ist es ja in allen solchen 
Fällen gewiss recht schwer zu entscheiden, ob der Posticus nur geschwächt 


— 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KEHLKOPFES. 281 


oder vollkommen gelähmt ist; aber der Umstand, dass die kranke Stimm- 
lippe die Athmungsbewegungen im selben Augenblicke aufnimmt, wie die 
gesunde, spricht doch recht lebhaft dafür, dass hier auch die Adduetoren 
nicht unthätig sind. 

In einer jüngst erschienenen Arbeit hat Grossmann zur Erklärung 
des nach Ausschaltung des Posticus erhaltenen Kehlkopfbildes dieselbe 
Annahme (an- und abschwellende Innervation der Adductoren) verwendet. 

| Er hat aber für diese seine Annahme, die doch den zur Zeit herrschenden 
| physiologischen Anschauungen widerspricht und die wir eben erst in längerer 
Auseinandersetzung zu begründen suchten, kein Wort des Beweises erbracht 
oder auch nur zu erbringen versucht. Aber die Hypothese, die er bringt, 
reicht in der von ihm gewählten Fassung zur Erklärung nicht aus. Er 
sagt (S. 208): „Es bleibt also für die Inspirationsbewegungen der Stimm- 
bänder nach totaler Lähmung der Abductoren wohl kaum noch eine andere 
Deutung übrig, als dass bei der Athmungsinnervation im Stadium der In- 
spiration zum Kehlkopfe Impulse abgegeben werden, welche nicht allein den 
Muskeltonus der Stimmritzenerweiterer erhöhen, sondern gleichzeitig auch 
‚den der Adductoren herabsetzen. Ich sage, es bleibt kaum eine andere 
Deutung übrig, denn für ausgeschlossen kann ich es nicht halten, dass eine 
Combination von Herabsetzung und wohl auch Steigerung des Tonus in 
einzelnen Faserbündeln der vom „Adductorenast‘“ des N. recurrens ver- 
sorgten Muskeln jene Abductionsbewegungen hervorruft.“ Trotz der im 
letzten Satze enthaltenen Reservation ist Grossmann hier ein Fehler 
untergelaufen. Wenn die Auswärtsbewegungen im Stadium der Inspiration 
nur durch eine Herabsetzung des Adductorentonus erzielt werden 
sollen, dann würde das Maximum der nach Ausschaltung des Posticus noch 
- möglichen Auswärtsbewegung sich mit der nach Durchschneidung beider Kehl- 
kopfnerven gegebenen Cadaverstellung decken müssen. Denn hier ist jeder 
Adductorentonus vollkommen vernichtet und ein Nachlass über die voll- 
ständige Aufhebung hinaus ist undenkbar. Nun kann aber die ihres 
Postieus beraubte Stimmlippe über die Cadaverstellung, d. h. über die nach 
Ausschaltung beider Kehlkopfnerven eintretende Position hinaus, abdueirt 
werden und das ist nur möglich, wenn irgend eine active Kraft sie 
über diese, wenn wir sosagen dürfen, Gleichgewichtslage hinauszieht. 
- Grossmann hat nun, soviel aus seiner letzten Arbeit hervorgeht, die Posticus- 
ausschaltung mit der Recurrenslähmuhg verglichen; er giebt (S. 218) aus- 
drücklich zu, dass in dem ersteren Falle die Stimmlippe nach der Posticus- 
ausschaltung weiter nach aussen geführt werden kann, als der Stellung bei 
der Recurrenslähmung entspricht. Wie sich die Sache stellt, wenn zur 
Lähmung des N. laryng. inf. noch diejenige des Superior kommt, darüber hat 
er sich nicht ausdrücklich ausgelassen. Aber nach seinen wiederholentlichen 


282 A. KuUTTNER UND J. KATZENSTEIN: 


Angaben, dass nach der Postieusausschaltung in der Abductionsfähigkeit 
der geschädigten Stimmlippe „ein auffallender Unterschied nicht zu sehen 
ist“ (8. 199), dass „die Stimmbänder mit jeder Inspiration so weit aus- 
einander gehen, dass man es kaum glauben würde, dass die Function der 
Stimmritzenerweiterer aufgehoben ist“ (S. 194) u.s. w., glauben wir, dass 
Grossmann unseren thatsächlichen Befunden nicht widersprechen wird. 
Zur Erklärung dieses Befundes genügt, wir wiederholen es, der Nachlass 
der Adductoreninnervation allein nicht; wir werden vielmehr mit logischer 
Nothwendigkeit zur Annahme einer hier in Wirksamkeit tretenden activen 
Kraft gedrängt.! 

Wo aber ist diese Kraft zu suchen? Einen Fingerzeig hierfür giebt 
uns die Beobachtung, dass im Augenblicke der Recurrensdurchschneidung 
jede Abductionsbewegung aufhört. Wir werden also hierdurch im Gegen- 
satze zu der Aeusserung von Grossmann? (S. 208), darauf hingewiesen, 
dass die nach Ausschaltung des Posticus übrig bleibenden, vom Recurrens 
versorgten Muskeln unter Umständen auch eine active abductorische Wir- 
kung auslösen können. 

Die Frage, ob das Amt, die Stimmritze zu Öffnen und offen zu halten, 
dem Posticus allein zukommt, steht schon lange auf der Tagesordnung. 
Einmal waren es teleologische Bedenken; man meinte, die fürsorgliche Mutter 
Natur würde diese lebenswichtige Function doch nicht einem einzigen Muskel 
anvertraut haben, ohne für den Nothfall irgend welchen Ersatz zu schaffen. 
Dann wurde im Laufe der Zeiten auf Grund anatomischer Betrachtung 
diese Rolle den verschiedensten Muskeln vindicirt. O. Rosenbach? ist der 


! Noch ein zweiter Grund macht die Grossmann’sche Hypothese unwahrschein- 
lich. Wenn nach Ausschaltung des Posticus nur noch Adductoren übrig blieben, wenn 
diese Adductoren während jeder Exspiration kräftig innervirt würden und nur während 
der Inspiration einen Nachlass ihrer Innervation erfahren, ohne dass ihnen irgend welche 
active Kraft gegenübersteht, sollte man nicht glauben, dass es unter solchen Umständen 
gar bald zu einer immer zunehmenden Verkürzung in den Adductoren kommen müsste, 
deren endliches Resultat Stillstand in der Medianlinie sein müsste? Diese Folge tritt 
aber nicht ein — wir haben jetzt zwei Hunde mit einseitiger Posticusausschaltung 
11 bis 12 Monate am Leben, ohne dass es zu einer Contractur gekommen wäre —, liegt es 
da nicht nahe, anzunehmen, dass irgend welche active Kraft dem hindernd entgegensteht? 

® „Die Contractionen dieser Muskeln (Adductoren) werden aber zu einer Erweite- 
rung der Stimmritze sicherlich nicht beitragen. Da es sich um lauter Adductoren 
handelt, so können sie durch ihr func{ionelles Eingreifen ein Auseinandergehen der 
Stimmbänder wohl verhindern, aber nicht fördern. Zu einer Erweiterung der Stimm- 
ritze kann demnach diese Muskelgruppe nur dann beitragen, wenn sie ihre Function 
einstellt. Je vollständiger dies geschieht, um so ausgiebiger wird auch der abducirende 
Effect sein.“ 

® O.Rosenbach, Zur Lehre von der doppelseitigen totalen Lähmung des Nervus 
laryngeus inferior. Breslauer ärztliche Zeitschrift. 1880. Nr.2 u. 3, 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KEHLKOPFES. 2853 


Meinung, dass der M. crico-thyreoideus eine Erweiterung der Stimmritze 
bewirken könne. Neuerdings hat Jurasz,! wie er uns auf eine briefliche 
Anfrage freundlichst mittheilte, auf Grund einer Angabe von Merkel? die 
Ansicht ausgesprochen, dass auch der M. cerico-arytaenoideus lateralis ge- 
legentlich mit zur Abduction der Stimmlippe beizutragen im Stande sei, 
eine Ansicht, die bereits von Haller,? von Harless,“ später von v. Rühl- 
mann? und kürzlich wieder von J. Ewald‘ vertreten wurde. Alle diese 
Autoren stützen ihre Angaben auf rein anatomische Erwägungen und glauben, 
dass der Lateralis den Giessbeckenknorpel nicht nur zu drehen, sondern 
allein oder unter Beihülfe anderer Muskeln in toto nach vorn zu ziehen 
vermag, wodurch eine Erschlaffung der Stimmlippe und dadurch eine Er- 
weiterung der Glottis gegeben sei. 

Eine ähnliche Rolle wird endlich dem M. arytaenoideus transversus 
von verschiedenen Autoren zugeschrieben. Der Erste, der dieser Meinung 
Ausdruck gab, war Cruveilhier;” später wurde dieselbe von H. v. Meyer’ 
wieder aufgenommen und warb durch dessen vielgelesene und vielgeschätzte 
Arbeit zahlreiche Anhänger, unter denen sich auch J. R. Ewald? be- 
findet. Diese genannten Autoren sind der Ansicht, dass die an den late- 
ralen Kanten der Aryknorpel inserirenden Muskelfasern die beiden Knorpel, 
wenn sie einander genähert sind, so umzukippen vermögen, dass die Proc. 
musculares nach aussen rotirt werden. Longet!‘ und Rühlmann!! haben 
allerdings gegen diese Auffassung von der Wirksamkeit des M. transversus 
einige theoretische Bedenken erhoben, ein bündiger Beweis pro oder contra 


! Jurasz, Discussion über den Vortrag von F. Klemperer: Ueber die Stellung 
der Stimmbänder nach Recurrens- und Posticusdurchschneidung. Münchener medice. 
Wochenschrift. 1898. 8. 904—905. 

?2 Merkel, Anatomie ‚und Physiologie des Stimm- und Sprachorgans. Leipzig 
1857. 8. 139. 

® Haller, Zlement. physiol. T. Il. Lib. 9. p. 387. 

* Harless, Handwörterbuch der Physiologie von Wagner. München 1853. 
Bd. IV. 

5 Rühlmann, Untersuchungen über das Zusammenwirken der Muskeln bei einigen 
häufiger vorkommenden Kehlkopfstellungen. Sitzungsber. der mathem.-naturwissensch. 
Classe d. Wiener Acad. Bd. LXIX. III. Abthlg. 8. 282. 

6 J.R. Ewald, P. Heymann’s Handbuch der Laryngologie und Bhinologie. 
Wien 1896. Bd.I. S. 204—205. 

” Cruveilhier, Anatomie descriptive. Paris 1834. T. Il. p. 672—673. 

® H.v. Meyer, Die Wirkung der Stimmritzenmuskeln. Dies Archiv. 1889. 
Anat. Abthlg. S. 438. 

® A.a.0. S. 205. 

10 Longet, Recherches experimentales sur les fonctions des nerfs, des muscles 
du larynx ete. Gaz. med. de Paris. 1841. p. 471. 
aN9a02 13.285. 


284 A. KuTTnER UND J. KATZENSTEIN: 


ist aber noch von keiner Seite erbracht worden. Von Interesse ist noch 
eine Beobachtung, über die H. Munk! berichtet. Derselbe beobachtete bei 
Pferden, die an acuten Krankheiten zu Grunde gingen und vorher niemals 
an „Kehlkopfpfeifen“ gelitten hatten, dass bei der Section „sogleich eine 
deutliche Atrophie und selbst Verfärbung des M. crico-arytaenoideus posticus 
und M. arytaenoideus transversus der linken Seite auffiel“. H. Munk ist 
der Meinung, dass es sich hier um anatomische Veränderungen handelte, 
die dem latenten Anfange der mit dem Namen „Kehlkopipfeifen“ belegten 
Erkrankung entsprachen, und es ist bemerkenswerth, dass die Degenerations- 
vorgänge sich im Posticus und im Transversus gleichzeitig entwickelt hatten. 

Trotz der, wie man sieht, recht zahlreichen Anläufe, die zur Lösung 
dieser Frage von den verschiedensten Seiten und zu den verschiedensten 
Zeiten unternommen wurden, ist man aber über das Stadium der Ver- 
muthungen und Wahrscheinlichkeiten nicht hinausgekommen, und das hat 
wohl seinen Grund darin, dass eine präcise Erledigung dieses Themas mit 
überaus grossen Schwierigkeiten verknüpft ist. Die Hauptschwierigkeit be- 
steht darin, dass beim Kehlkopfe eben Alles beweglich ist. Deshalb wird 
die jedesmalige Wirkung eines Muskels davon abhängen, ob und in welcher 
Weise sein Ursprung oder sein Ansatzpunkt fixirt ist, ob er allein oder 
gemeinschaftlich mit anderen Muskeln in Thätigkeit tritt, ob seine Wirk- 
samkeit durch dieses oder jenes Widerlager beeinflusst wird, und nur unter 
gleichen Bedingungen wird der gleiche Effect erzielt werden. Von diesem 
Gesichtspunkte aus wird man es verstehen, dass alle die theoretischen Er- 
wägungen über die Thätigkeit der genannten drei Muskeln nur einen theore- 
tischen Werth besitzen: gewiss, nach Grundlage ihres Ursprunges und ihres 
Ansatzes können sie die gemuthmaasste Wirkung hervorbringen — ob sie 
es wirklich thun, ist eine andere Frage, die bisher noch ganz und gar der 
Lösung harrt. 

Auch die anderen beiden Methoden, die sonst über die physiologische 
Wirkung eines Muskels schnell und sicher Auskunft geben, die elektrische 
Reizung und die Ausschaltung, sind hier schwer zu verwenden und können 
leicht die Quelle unangenehmer Irrthümer werden. Da kann man, ab- 
gesehen vom M. crico-thyreoideus, an keinen der eigentlichen Kehlkopf- 
muskeln heran, bevor man nicht das ganze Organ in bedenklicher Weise 
aus seiner natürlichen Lage und seinem. natürlichen Zusammenhange mit 
der Nachbarschaft gelöst hat. Ganz besonders complicirt wird aber die 
Deutung der Kehlkopfbilder während der Inspiration nach der Ausschaltung 
dieses oder jenes der genannten drei Muskeln. Denn, wie man sich er- 


‘ H.Munk, Verhandlungen der physiolog. Gesellschaft zu Berlin. 1890—91. 
19. December. Sep.-Abdr. S. 6. 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KEHLKOPFES. 285 


innert, ist nach unserer Auffassung jede inspiratorische Abduction aus zwei 
Factoren zusammengesetzt: 1. aus der activen Thätigkeit der Erweiterer, 
2. aus dem passiven Nachlasse der exspiratorischen Adduction; demgemäss 
muss der Ausfall jedes Adductors das Gesammtbild schon deshalb ver- 
ändern, weil er den Factor II beeinträchtist. Nun sind zweifellos die ge- 
nannten Muskeln bei der Adduction activ engagirt, ist nun der eine oder andere 
von ihnen ausserdem gar noch im Stande, als activer Erweiterer zu wirken, 
so wird jeder der beiden die Abduction bewirkenden Factoren beeinträchtigt, 
aber es wird schwer sein festzustellen, was auf Rechnung des einen, was 
auf Rechnung des anderen Factors kommt. 

Diese Schwierigkeiten, diese Veränderlichkeit aller Vorbedingungen 
waren Schuld daran, dass wir bei unseren immer und immer wiederholten 
Versuchen vielfach keine einwandsfreien und übereinstimmenden Resultate er- 
zielen konnten und dass die Veröffentlichung unserer Ergebnisse um Monate 
verzögert wurde. 

Dass der M. crico-thyreoideus einen wesentlichen Einfluss auf die Ab- 
duction ausüben könne, war von vornherein nicht recht wahrscheinlich, da 
nach Durchschneidung des Recurrens bei erhaltenem N. laryng. superior 
eine active Abduction der betreffenden Stimmlippe nicht mehr beobachtet 
wird. . Und doch haben wir hin und wieder Beobachtungen zu verzeichnen 
gehabt, die dafür sprechen, dass dieser Muskel unter Umständen, wenn 
auch nicht viel, so doch ein wenig zur Erweiterung der Stimmritze bei- 
tragen kann. So sahen wir einmal an einem frisch ausgeschnittenen, auf 
seiner Unterlage festgenagelten Kehlkopf bei faradischer Reizung der seit- 
lichen unteren Partieen des M. crieo-thyreoideus, dass unter Verlängerung 
des ganzen Kehlkopfes die betreffende Hälfte mitsammt der Stimmlippe 
nach aussen geführt wurde — also eine deutliche Abduction. In anderen 
Fällen, die wir zur Controle untersuchten, konnten wir diese Bewegung 
nicht wieder hervorrufen. Des ferneren sehen wir beim lebenden Hunde, 
wenn der rechte N. laryng. sup. bei Glottisschluss gereizt wurde, dass 
unter Schrägstellung und Streckung des ganzen Kehlkopfes die rechte 
Stimmlippe in der Mittellinie festgehalten wurde, während die linke deutlich 
ein wenig abducirt wurde. Bei Durchschneidung des N. laryngeus sup. 
konnten wir eine Veränderung in der Abduction nicht erkennen. 

Bei Reizung der seitlichen Partieen des M. arytaenoideus transversus 
sahen wir beim herausgeschnittenen Kehlkopfe die obere Umrandung des 
Kehlkopfes ein wenig nach aussen rücken, die Stimmlippe selbst wurde 
dabei aber adducirt. Die Reizung des Transversusastes beim lebenden 
Thiere gab immer nur Adduction; die Durchschneidung desselben liess auch 
durch das Vergrösserungsfernrohr eine Aenderung in der Abduction nicht 
erkennen, gleichgültig, ob der Posticus vorher entfernt war oder nicht. Die 


286 A. KuUTTNER UND J. KATZENSTEIN: 


von Cruveilhier und H. v. Meyer gemuthmaasste Wirkung des Trans- 
versus konnten wir bisher praktisch nicht bestätigen. 

Deutlicher lässt sich der Antheil, den der M. crico-arytaenoideus late- 
ralis an der Abduction nimmt, demonstriren; zum Belege diene folgendes 
Protocoll. 


IV. (Versuch 87.) Schwarzer Hofhund, etwa 2 Jahre alt, 9%® schwer. 
Narkose: Morph. (sube.) 0-15 2%. Aether. 

Glottisöffnung bei ruhiger Athmung 12%”; Stimmlippenbewegungen 
normal. 

Beide Nn. laryngei super. werden freigelegt und angeschlungen; dann 
wird von der Seite her der rechte Postieus freigelegt und abgetragen. Darauf 
zeigt die Glottis bei ruhiger Athmung in der Inspiration eine Weite von 
6.35%, und zwar beträgt die Entfernung der rechten Stimmlippe 2-2”, 
die der linken 4.1%®% von der Mittellinie. Die Durchschneidung beider 
Nn. laryng. sup. macht die Stimmlippen etwas schlaffer, lässt aber in dem 
Bewegungsmodus keinen Unterschied erkennen. Jetzt wird der linke Re- 
currens durchschnitten; sofort steht die linke Stimmlippe still (1.3”"” von 
der Mittellinie entfernt), die rechte wird nach wie vor bis auf 2.2" ab- 
dueirt, so dass im Augenblicke der Inspiration die Glottis 4” weit ist. 
Jetzt wird der rechte M. crico-arytaenoideus lateralis durchschnitten; sofort 
verengert sich die Glottis auf 3-2 "m; beide Stimmlippen stehen jetzt an- 
nähernd symmetrisch. Die rhythmischen Bewegungen der rechten Stimm- 
lippe sind minimal geworden, der Ausschlag beträgt etwa noch 0-5 W®. Bei 
Reizung des rechten Recurrens tritt die gleichseitige Stimmlippe bis dieht 
an die Mittellinie. 

Der Hund wird durch Herzstich getödtet. Bei der Section zeigt sich, 
dass der rechte Posticus ganz herausgenommen und der rechte Lateralis bis 
auf wenige Fasern durchschnitten ist. Beide Nn. laryngei sup. und der 
linke Recurrens durchtrennt. 


Die Ausschaltung des M. lateralis hat also in diesem wie in anderen 
Fällen die Adduction und die Abduction geschädigt — die Abduction, denn 
die Stimmlippe trat nicht mehr so weit nach aussen wie vorher, die Ad- 
duction, denn obgleich, mit Ausnahme der Mm. posticus, lateralis und crico- 
thyreoideus, noch alle anderen Muskeln in normaler Weise von ihren Nerven 
versorgt wurden, wurden die doch vorher noch recht lebhaften respirato- 
rischen Schwankungen im Augenblicke des Durchschneidens des M. lateralis 
sehr wesentlich abgeschwächt. Dass also hier der Factor II, d.h. die Aus- 
wärtsbewegung, die durch den Nachlass der exspiratorischen Abduction be- 
dingt ist, eine lebhafte Schädigung erfahren hat, ist zweifelsohne. Dass aber 
ausser diesem passiven noch ein activer Factor für die Abduetion vorhanden 
war, lehrte nicht nur die Logik der Thatsachen, die wir mit dem Millimeter- 
maasse constatirt hatten, sondern auch die ganze Art und Form der Ab- 
ductionsbewegung. Wenn man den Kehlkopf durch das Vergrösserungsglas 
beobachtete, so sah man unzweifelhaft, besonders bei tiefen Inspirationen, 


EXPERIMENTELLE BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES KEHLKOPFES. 287 


dass die Abduction mühsam und schleppend in 2 bis 3 Phasen vor sich 
ging; es machte nicht den Eindruck, als ob es sich um ein glattes, passives 
Zurückweichen der Stimmlippe handelte, sondern als ob ein schwacher Muskel 
eine für seine Kraft allzu grosse Last schleppen müsste. — Die noch resti- 
renden Muskeln besassen offenbar unter dem Einflusse der Innervation bei 
der ruhigen Athmung nicht genügende Kraft, um die Stimmlippe in die 
Mittellinie zu ziehen, was bei Reizung des Recurrens prompt geschah. 


Auf Grund dieser Beobachtungen sind wir zu folgenden Resultaten 
gekommen: 


1. Beim Menschen ebenso wie beim Hunde sind während der Athmung 
(bei der ruhigen wie bei der lebhaften) Adduetoren und Abductoren innervirt. 
Während der Inspiration wächst die Innervationsenergie der Abductoren, 
während der Exspiration diejenige der Adductoren. Die Bewegung, die 
durch die Zunahme der activen Kraft der einen Muskelgruppe ausgelöst 
wird, wird unterstützt durch den passiven Nachlass der Contraction der 
anderen Muskelgruppe. Alle Kehlkopfbilder, die wir bei der Athmung 
beobachten, von dem Stillstande der Stimmlippen bei ruhigster Athmung 
des Menschen bis zur krampfhaften tödtlichen Medianstellung, beruhen auf 
demselben Principe; die Verschiedenheit der Kehlkopfbilder wird nur be- 
wirkt durch die Verschiedenheit der Energie, mit der die eine oder andere 
Muskelgruppe zur Thätigkeit angeregt wird. 


2. Ausser dem M. crico-arytaenoideus posticus können noch andere 
Muskeln eine active Abduction der Stimmlippe bewirken, als sicher müssen 
wir das annehmen vom M. crico-arytaenoideus lateralis; wahrscheinlich ist 
es, dass auch der M. arytaenoideus transversus und crico-thyreoideus zur 
Oeffnung und Offenhaltung der Stimmritze bezw. des Larynxeinganges bei- 
tragen. Ob diese Muskeln auch unter normalen Verhältnissen den Posticus 
unterstützen, oder ob sie nur als Reserve nach Schädigung des Haupt- 
erweiterers für diesen eintreten, müssen wir dahingestellt sein lassen. 


Möchte die vorliegende Arbeit ein geringes Zeichen der Dankbarkeit 
sein, die wir unserem hochverehrten Meister, Hrn. Prof. H. Munk, für die 
uns während unserer langjährigen Thätigkeit in seinem Institute stets in 
_ liebenswürdigster Weise erwiesene Theilnahme und Förderung entgegen- 
bringen. 


Ueber die Abhängiskeit 
des elektrischen Leitungswiderstandes der Bestandtheile 
des Thierkörpers von der Temperatur. 


Von 


J. Tereg 


in Hannover. 


Der Organismus des Menschen und der Thiere bietet häufig genug 
Gelegenheit für die Passage elektrischer Ströme, sei es unfreiwillig als ein 
Medium, durch welches die hochgespannte Elektricität der Atmosphäre sich 
in der Form des Blitzes ihren zerstörenden Weg bahnt, sei es als ein Ob- 
ject, auf welches man in wohlbedachter Absicht geregelte, nach Art und 
(Quantität bekannte Ströme einwirken lässt, um mit diesen gewisse Effecte 
bezw. Reactionen an den vitalen Substanzen zu erzielen. 

In jedem Falle findet sich, selbst bei sogen. unipolaren Wirkungen, 
je eine Eintritts- und eine Austrittsstelle für den Strom an der Peripherie 
des Körpers vor, zwischen welchen Punkten die Elektricität die Gewebe 
durchsetzt. 

Der genaue Weg der Strombahn im lebenden Organismus ist un- 
bekannt. Voraussichtlich wird es gelingen diese Lücke auszufüllen, und 
zwar dann, wenn die Gesetzmässigkeiten genauer ermittelt sein werden, die 
sich aus der gegenseitigen Beeinflussung des Stromes und der Einzelgewebe 
ergeben. Dem Bestreben, in einer bestimmten Beziehung diesem Ziele näher 
zu kommen, verdanken die nachstehenden Untersuchungen ihre Entstehung. 

Vor Mittheilung der eigentlichen - Untersuchungsresultate erscheinen 
jedoch noch einige weitere orientirende Bemerkungen am Platze. 

Bekanntlich erfolgt die Elektrieitätsbewegung in den Körpern, welche 
eine solche überhaupt gestatten, in zweierlei Weise, je nachdem sie aus 
Leitern erster oder zweiter Classe bestehen. 

Zu den ersteren zählen ausser der Kohle hauptsächlich die Metalle und 
ihre Legirungen. Die Leiter erster Classe ermöglichen den Ausgleich der 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 289 


elektrischen Energie ohne materielle Aenderung ihrer eigenen Masse, wobei 
lediglich eine Erwärmung nach dem Joule’schen Gesetze erfolgt. 

Die Leiter der zweiten Classe vermögen eine Elektricitätsbewegung nur 
unter eigenartiger Verschiebung gewisser Theilchen ihrer Substanz zu ver- 
mitteln. Zu diesen Leitern gehören vorzugsweise die Salze in gelöstem und 
geschmolzenem Zustande, ferner die wässerigen Lösungen von sauren und 
basischen Substanzen. 

In solchen Leitern zweiter Classe oder Elektrolyten erfolgt bei einem 
stetigen, in einer bestimmten Richtung des elektrischen Stromes unter- 
haltenen Druckgefälle die Bewegung der Elektricität derart, dass von der 
Stelle des höheren Druckes (der höheren Spannung), d. h. von der positiven 
"Seite des Stromkreises nach der negativen Seite, bestimmte in der Lösung 
dissocüirt enthaltene Theile der Elektrolyte (die positiven Ionen) abgestossen 
werden und mit bestimmter Geschwindigkeit (der Wanderungsgeschwindig- 
keit der Ionen) nach dem Orte der geringeren elektrischen Spannung, unter 
gleichzeitiger Anziehung von dieser Stelle aus, hinwandern. Umgekehrt 
werden aber auch andere Gruppen von Ionen, der Richtung des elektrischen 
Stromes entgegengesetzt, von dem Orte der geringeren Spannung nach 
jenem höherer Spannung hingetrieben (die negativen Ionen), wobei ebenfalls 
eine anziehende Kraft der Eintrittsstelle des elektrischen Stromes mitwirkt. 

Da man nun diejenigen Leiter erster Classe, durch welche man die 
-Elektrieität in den Elektrolyten ein- und aus ihm heraustreten lässt, als 
Elektroden bezeichnet, und zwar den stromaufwärts für den Strom der posi- 
tiven Elektrieität gelegenen Leiter als Anode, den stromabwärts gelegenen als 
Kathode, so werden auch die Ionen, die Träger der Elektricität im feuchten 
Leiter, nach den Elektroden benannt, speciell nach derjenigen Elektrode, nach 
welcher sich die Ionen hin bewegen. Der negativen Elektrode, der Kathode, 
strömen demnach die Kationen, d. h. die mit positiver Elektrieität beladenen 
Dissoeiationsproducte der Elektrolyte (Wasserstoff, Metalle, basische Spalt- 
producte), der Anode die Anionen, d. h. die mit negativer elektrischer 
Spannung versehenen Dissociationsproducte (Halogene, Hydroxyle der Basen, 
Säurereste) zu. 

Ohne die weiteren an den Elektroden in Folge der Anhäufung der 
gleichnamigen Ionen vor sich gehenden Veränderungen und deren Con- 
- sequenzen (Polarisationsströme) zu berücksichtigen, wenden wir uns der 
Betrachtung des Weges zu, welchen die Ionen in einem aus homogenem 
Material bestehenden Leiter zweiter Classe zurücklegen. 

Hierbei ist zunächst die Art des elektrischen Stromes in’s Auge zu 
fassen. Bei den sogen. faradischen Strömen haben wir es im Wesentlichen mit 
inducirten Wechselströmen, ausgehend von den Elektroden der secundären 


Spirale eines Inductoriums zu thun, in welchen der Inductionsstrom bei der 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 19 


2390 J. TEree: 


Unterbrechung des primären Stromkreises mit dem Hauptstrom gleich- 
gerichtet verläuft, bei der Schliessung des Hauptstromes dagegen diesem 
entgegengesetzt. Diese Art Ströme besitzen trotz ihres hohen elektrischen 
Potentials doch nur eine geringe Stromstärke und ihr bewegender Effect auf 
die Ionen eines Elektrolyten ist so gering, dass gerade derartige Ströme für 
solche Untersuchungen benutzt werden, bei denen Polarisationsströme wegen 
ihrer, z. B. bei Widerstandsmessungen. störenden Wirkung vermieden 
werden sollen. In dem Leiter zweiter Olasse befinden sich während der 
Einwirkung eines faradischen Stromes die Ionen in einer während der 
Stromesdauer anhaltenden Pendelbewegung zwischen den Elektroden. Da 
die Stromstärke an derjenigen Elektrode etwas überwiegt, von welcher der 
Oefinungsinductionsschlag ausgeht, so ist der Ausschlag dieser Pendelbewe- 
gung nach der einen Richtung etwas stärker als nach der andern. Es 
findet daher auch eine mässiee dauernde Verschiebung der Kationen nach 
der einen, der Anionen nach der anderen Elektrode hin statt. Die Wande- 
rung der Ionen gestaltet sich etwas ausgiebiger, wenn der Hauptstrom 
verstärkt wird. Aus diesem Grunde empfiehlt es sich, zu Widerstands- 
untersuchungen mit faradischen Strömen die Stromquelle möglichst schwach 
zu wählen. In Berührung mit contractilen bezw. nervenführenden lebenden 
Organen kommt natürlich die Reizwirkung noch in Betracht, die seitens 
dieser Stromart eine bedeutend heftigere ist, als sie ein constanter Strom 
verursacht, weil eben jede Aenderung in der Geschwindigkeit der Ionen, 
also jede Stromentstehung und Unterbrechung bezw. Verstärkung und Ver- 
minderung des Stromes auf das lebende Gewebe als Reiz wirkt. 

Schematisch übersichtlicher gestaltet sich die Stromvertheilung in 
homogenen feuchten Leitern, gleichviel ob es sich um eine einfache Lösung 
oder ein Lösungsgemisch von Elektrolyten handelt, wenn ein constanter 
Strom einen derartigen Leiter durchsetzt. 

Berücksichtigen wir unter Ignorirung der Grösse der Wanderungs- 
geschwindigkeit der Ionen die Richtung, in welcher sich dieselben bewegen, 
so kann man, wie F. Frankenhäuser ! auseinandersetzt, als feststehend 
erachten, dass zwischen denjenigen Theilen eines feuchten Leiters, welche 
die geradlinige Verbindung zwischen den beiden Elektroden bilden, sich die 
Ionen ebenfalls geradlinig und mit gleichmässiger, aber für die verschieden- 
artigen Ionen differirender Geschwindigkeit nach ihren Elektroden bewegen. 

Auf jedes Ion wirken anziehende und abstossende Kräfte, welche eine 
für jeden Punkt des Elektrodenabstandes veränderliche Intensität besitzen 
nüssen, da die elektrische Energie, gerade wie diejenige des Lichtäthers in 
Bezug auf die Leuchtkraft, sich umgekehrt proportional dem Quadrat der 


\ Die Leitung der Elektrieität im lebenden Gewebe. Berlin 1898. S. 35. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss.w. 291 


Entfernung verhält. Für alle gleich weit von einer Elektrode befindlichen 
Punkte sind jedoch die vor den Elektroden ausgehenden elektrischen Wir- 
kungsintensitäten die gleichen, oder mit anderen Worten: diejenigen Punkte, 
welche von einer Elektrode gleich stark beeinflusst werden, bilden um diese 
Elektrode eine Kugelfläche, auf dem Durchschnitt eine Kreislinie. 

Denken wir uns die Elektroden einem umfangreichen feuchten Leiter, 
z. B. der Seitenfläche des Rumpfes vom Pferde anliegend, so wird jede 
Blektrode auf alle Ionen radiär anziehend bezw. abstossend wirken, und 
zwar desto stärker, je näher ihr die Ionen sind. Unter der Voraussetzung, 
dass der Thierkörper aus einer homogenen feuchten Masse besteht, welche 
‚an allen Stellen dieselben Elektrolyte in gleicher Dichtigkeit besitzt, würde 
die Vertheilung der von den Elektroden ausgehenden Kräfte, der Kraft- 
linien, durch folgendes Schema dargestellt werden können (Fig. 1). 


Verfolgen wir nun den Weg, welchen die Ionen in Folge des Anstosses 
durch die elektrischen Kräfte erhalten, so ist klar, dass diejenigen Ionen, 
welche in der geradlinigen Verbindung der Mittelpunkte der Elektroden 
liegen, auch in dieser Richtung aneinander vorbei wandern werden. Denken 
wir uns ein Anion zwischen den Elektroden, so summirt sich die abstossende 
Kraft der Kathode mit der anziehenden der Anode Je mehr sich das 
Anion der Anode nähert, desto stärker wird die Anziehungskraft der Anode, 
desto schwächer die abstossende Wirkung der Kathode. Die Summe der 
treibenden Kräfte bleibt unverändert die gleiche, weshalb das Anion mit 
“ constanter Geschwindigkeit geradlinig nach der Anode wandert. 

Andere Verhältnisse greifen Platz für Anionen, welche ausserhalb der 
eben erwähnten Verbindungsgeraden der Elektroden gelegen sind. 

Nehmen wir an, ein Anion CZ liege gleichweit von beiden Elektroden 
entfernt, aber nicht auf der Verbindungsgeraden (Fig. 2). 

In diesem Falle werden sich die Kräfte beider Elektroden nicht ein- 
fach summiren, sondern die Anode sucht das Anion geradlinig an sich 

19* 


292 J. TEREG: 


heranzuziehen, die Kathode mit derselben Energie geradlinig von sich ab- 
zustossen. Da die Richtungsprojection der Kathodenabstossung ab und die 
Anodenanziehung an mit einander einen Winkel bilden und bei der Klein- 
heit der Ionen C/ ebenso weit von der Kathode als von der Anode entfernt 
anzunehmen ist, ab und an demnach als einander gleich angesehen werden 
müssen, ergiebt sich aus dem zugehörigen Kräfteparallelogramm als Rich- 
tung für die Bewegung des Anions C/ im Beginn des Stromes die Resul- 
tante a, für das Kation die Resultante Ak. 

Diese Resultante wird für die auf der Mittelstrecke m befindlichen 
Ionen in der Richtung nach / abnehmen, in der Richtung nach m, bei der 
Annäherung an die Verbindungsgerade der Elektroden, aber wachsen. 

Nun ist aber ferner zu berücksichtigen, dass die durch die ursprüng- 
liche Resultante angegebene Bewegungsrichtung in dem nächsten Zeit- 
differential eine Richtungsänderung erfahren wird, weil die von den Elek- 
troden her auf die Ionen wirkenden Kraftcomponenten nicht mehr einander 
sleich sind, sondern verschiedene Grössen angenommen haben. 


"Anion, „Nath.Abstoss f 
N - 


Tr | 


>> Beweg.res. 
AB r 
‚Anod. Anzier. 


Gesetzt den Fall, das Anion C/ sei, wie Fig. 3 verdeutlicht, in dem 
ersten Zeitmoment um die Strecke m? in der ursprünglichen Richtung ge- 
wandert, so wird es nunmehr der Anode näher stehen als der Kathode. 
Die Anodenanziehung an‘ ist gewachsen, die Kathodenabstossung ab’ hat 
sich vermindert, die Resultante a’ erscheint ihrer Richtung nach der Anode 
zugeneigt und hat gleichzeitig an Grösse zugenommen. Das Gleiche gilt 
vice versa auch für die Resultante %’ des Kations Na. Verfolgt man nun 
den weiteren Weg der Ionen nach den Elektroden zu, so wird ersichtlich, 
dass die Krümmung nach der zugehörigen Elektrode hin fortgesetzt stärker 
wird und die Grösse der Resultirenden immer mehr zunimmt. Die nicht 
in der Verbindungsgeraden der Elektroden gelegenen Ionen werden demnach 
durch den constanten Strom aus ihrer Ruhelage in einer Bogenlinie mit 
stetig wachsender Geschwindigkeit den Elektroden zugeführt. Die Bahnen, 
welche die Ionen beschreiben, die Stromeurven oder die Strömungseurven, 
ähneln in ihrer Anordnung ausserordentlich dem Kraftliniensystem eines 
Magneten. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. w. 293 


In Fig. 4 sind diese bogenförmigen Stromeurven der Ionen aus den 
ursprünglichen radiären Kraftlinien der Elektroden nach dem Verfahren 
von Frankenhäuser construirt. 

Man legt sich zunächst ein der Fig. 1 conformes, von den Elektroden 
radienförmig ausgehendes Netzwerk an und verbindet die in der Richtung 
der Diagonale der kleinen Vierecke liegenden Ecken durch die Curve der 
Resultanten. Diese bei genügender Kleinheit der Felder stetigen Curven- 
scharen entsprechen alsdann den Stromeurven in dem homogenen Leiter. 

Die in der Richtung der Verbindungslinie wirksamen extrapolaren Kräfte 
werden einfach durch geradlinige Verlängerung der Verbindungslinie dar- 
gestellt. Dass solche in der angedeuteten Richtung wirksam sein müssen, 
geht aus folgender Ueberlegung hervor: Denkt man sich ein extrapolares, in 


der Richtung der Elektrodenverbindungslinie gelegenes Anion CZ nahe der 
Kathode, so werden in der angedeuteten Richtung die abstossende Kraft der 
Kathode und die anziehende der Anode, da sie sich umgekehrt proportional 
dem Quadrate der Entfernung der Elektroden von dem Ion verhalten, eine 
höchst ungleichartige Wirkung auf dasselbe ausüben. Die abstossende Kraft 
der Kathode überwiegt bedeutend, weshalb das Anion, da eine seitlich 
wirkende, eine Deviation bedingende sonstige Kraft nicht vorhanden ist, 
sich in der Verlängerung der Verbindungslinie mit abnehmender Wan- 
derungsgeschwindigkeit entfernt. 

Es bleibt jedoch zu berücksichtigen, dass der Thierkörper kein homo- 
- gener Leiter ist, sondern Elektrolyte und Nichtelektrolyte in verschiedener 
Dichtiekeit und Vertheilung enthält. Da nun jede Abweichung in der Be- 
schaffenheit des Leiters auf die Strombahn insofern von Einfluss sein wird, 
als die Stromfäden gerade so wie bei den Leitern der ersten Classe sich 
in den Bahnen des geringsten Widerstandes bewegen werden, so erscheint 
es nothwendige, um den thatsächlichen Verhältnissen Rechnung tragen zu 
können, die Widerstände der verschiedenen Gewebe empirisch zu bestimmen. 


294 J. TEREG: 


Derartige Bestimmungen sind von verschiedenen Seiten an der Hand 
mannigfacher Methoden ausgeführt worden. 


Obwohl die bisher erhaltenen Untersuchungsresultate in Bezug: auf die 
absoluten Werthe erheblich differiren, so befinden wir uns doch über die 
relativen Widerstände thierischer Organe nicht ganz im Unklaren. 


K. Alt und K. E. F. Schmidt! benutzten zur Messung des Wider- 
standes möglichst lebensfrischer Organe Franklin’sche Ströme, wie sie 
die Holtz’sche Influenzmaschine liefert. Aus der Länge der Funken- 
strecken, welche die Maschine nach geeigneter Einschaltung der in Glas- 
röhren eingeschlossenen Gewebsmassen u. s. w. gab, erhielt man einen 
Anhalt zur Beurtheilung der Widerstände. Als Vergleichswiderstand wurde 
die Muskelsubstanz gewählt und W=1 gesetzt. Der Grösse der Wider- 
stände nach geordnet fulgen einander in aufsteigender Reihe nachstehende 
Mittelwerthe (meist von drei Präparaten derselben Gewebsart): Nerv vom 
Kaninchen 0-16, vom Frosch 0.18, Herz 0-86, Milz 0-96, Muskel 1-0, 
Blut 1-0, Haut 1-25, Leber 1-38, Gehirn 1-57, Lunge 2.5, Sehne 3.25, 
Fett 3-92, Muskelscheide 4-41, Knochen 14-1. 

Ausser der eben erwähnten Methode wurden auch constante und fara- 
dische Ströme zu Widerstandsbestimmungen verwendet. Beide Stromarten 
gestatten die Messung der Widerstände unter Benutzung einer geeigneten 
Brückencombination in dem allgemein acceptirten Einheitsmaass des elek- 
trischen Widerstandes, im Ohm (2).? 

Bei einem Vergleich der beiden letztgenannten Methoden fallen die mit 
dem constanten Strom gewonnenen Resultate dadurch auf, dass die z. B. an 
der Haut des Menschen gemessenen Widerstände ungleich höher sind als 
die bei Anwendung faradischer Ströme gefundenen. Ostwald® führt diese 
Differenz auf Polarisationsvorgänge zurück, welche namentlich an der Haut 
zu Stande kommen. Dieselbe fungirt als semipermeable Membran, die 
nur für gewisse Ionen durchlässig ist. Wird die Haut entfernt, dann 
nähert sich der Widerstand bei constantem Strom gemessen demjenigen, 
den man bei Benutzung faradischer Ströme erhält. Der relativ geringe 
Widerstand nach Entfernung der Haut zwingt zu dem Schluss, dass die 
Stromfäden wesentlich den Bahnen der circulirenden Flüssiekeiten folgen, 
die Gewebe dagegen weniger vom Strome durchsetzt werden. 


! Pflüger’s Archiv. 1893. 8. 575. 
® 10% ist gleich dem Widerstande eines Quccksilberfadens von 106-3 m Länge 
und 14mm Querschnitt bei 0° (oder einem Kuplerdraht von 63% Länge bei gleichem 
Querschnitt). Die ältere Siemens-Einheit (2) bezieht sich auf den Widerstand eines 
Quecksilberfadens von 100 ®® Länge. 

® Zeitschrift für physikalische Chemie. Bd.VI. 8.71. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. 8. w. 295 


Der Widerstand ist aber auch bei faradischen Wechselströmen variabel, 
in Abhängigkeit zunächst von der Elektrodengrösse. M. v. Frey! er- 
mittelte am lebenden Menschen mit abnehmender Grösse der Elektroden 
einen allerdings nur sehr allmählich zunehmenden Widerstand. In der 
Ellenbogenbeuge (von einem Arm zum anderen abgeleitet) constatirte er 
mit 100 4m orossen Hlektroden einen Widerstand von 350 Ohm, bei 50 am 
von 462 und bei 25 «m von 686 Ohm. Diese Unterschiede sind wahr- 
scheinlich auch durch eine wenn auch geringe Polarisation an der Haut 
bedingt,” welche bei verkleinerter Elektrodenfläche, proportional der zu- 
nehmenden Stromdichte, zunimmt.” Immerhin gehören die Zahlen in diesen 
Fällen noch ein und derselben Ordnung an. 

Viel erheblichere Differenzen ergeben Widerstandsmessungen mit dem 
constanten Strom. v. Frey vergleicht die an verschiedenen Stellen der 
Körperoberfläche bei symmetrischer Anordnung von 25 «m-Elektroden ge- 
fundenen Widerstandswerthe mit denen, welche Jolly mit 12-5 «"-Rlek- 
troden an den gleichnamigen Körperstellen, unter Anwendung des con- 
stanten Stromes, erhielt, wobei sich folgende Parallelwerthe herausstellten: 


v. Frey Jolly 
Hohlhande aan ERST 41300 & 
Handrücken: . lan. „ul. 595 304 000 
Unterarm RR 705 375 000 
Schläfenetus 22.000 sel 4589 92 500 
Wanventes. 2.0... llan.2114:513 42 300 
Oberschenkel . . . . ....829 275 000 
Unterschenkel" 7» .  ... 2.462 331 000 
Hussrückene un ur 2.42 94l 236 000 
iinsssonlenean 7 2201400 23 000 


Ueber die Frage, welcher Methode bei Widerstandsbestimmungen der 
Vorzug einzuräumen ist, kann man nicht zweifelhaft sein. Es lässt sich 
nämlich nachweisen, dass die hohen von Jolly erzielten Werthe inconstant 
sind und von Nebenumständen abhängen, welche bei der Wechselstrom- 
methode vermieden werden. 

Dieser Beweis ist durch Versuche von F. Jolly° selbst, von Martius,® 


1 Verhandlungen des Congresses für innere Mediein. 1891. Bd. X. 8. 377. 

?® Selbst Wechselströme von !/;;g, Sec. Dauer gestatten bei Muskeln und Nerven 
den Nachweis schwacher polarisatorischer Wirkung (L. Hermann). 

® Bei schwachen Strömen wächst die Polarisation proportional der Intensität. 

* Streckseite. 

5 HKestschrift. Strassburg 1884. — Deutsche med. Wochenschrift. 1885. S. 545. 

6 Deutsche med. Wochenschrift. 1887. S. 608. 


296 J. TEREG: 


L. Hermann! u. A. erbracht. Die extremen Werthe in Jolly’s Versuchen 
schwankten zwischen 20000 bis 400 000 2, übereinstimmend mit den Re- 
sultaten G. Gärtner’s. Letzterer constatirte, dass der Anfangswiderstand 
mit der Zahl der Elemente abnimmt,? z. B. von 39000 & bei 4 Elementen 
auf 4200 2 bei 30 Elementen. Jolly hatte bereits die Beobachtung ge- 
macht, dass die Widerstände bei unveränderter Stärke der Stromquelle 
nach längerer Frist erheblich sinken, an den Schläfen von 160000 auf 
50000 8. An der Fusssohle und der Hohlhand war die Widerstands- 
verminderung bei längerer Stromesdauer geringer (von 30000 auf 28 000). 
Als Ursache der Widerstandsabnahme bezeichnet Jolly die grössere Durch- 
feuchtung der an sich schlecht leitenden Epidermis,’ die erhöhte Gefäss- 
füllung der Cutis und die gesteigerte Drüsenthätigkeit. Die Widerstandsver- 
minderung erreicht jedoch in allen Fällen eine gewisse Grenze (absolutes 
Widerstandsminimum, Martius). Die Grenzwerthe, welche an den ver- 
schiedenen Körpertheilen immerhin noch verschieden und höher als die 
durchschnittlichen mit faradischen Strömen bestimmten Widerstände sind, 
wurden von Gärtner zu etwa 1300 ® festgestellt. Ist diese Grenze erreicht, 
so bringt eine fortgesetzte Steigerung der Stromstärke oder länger währende 
Durchströmung keine weitere Verminderung hervor. Eine neue, erhebliche 
Verminderung des Widerstandes erfolgt jedoch sofort, wenn die Epidermis 
entfernt wird. An der Streckseite des Unterarmes maass Jolly unter dieser 
Bedingung mit 4 1” grossen Elektroden 640 2, während bei intacter Haut 
der Widerstand 340 000 2 betragen hatte. 

Aber selbst nach Entfernung der gesammten Haut würden wir mit dem 
constanten Strom keine einheitlichen Werthe für die Widerstände der frei- 
gelegten Organe erhalten, da die Lagerung und der Zustand der Gewebe 
für die Widerstandsmessungen eine gewisse Rolle spielen. Bereits 1871 hatte 
L. Hermann nachgewiesen, dass der Widerstand des lebenden Muskels 
in der Querrichtung gemessen den Widerstand der Längsrichtung 4-4 bis 
9.2 mal übertrifft. Bei der späteren Wiederholung der Versuche ® ergab 
z. B. der Sartorius vom Frosch 2928 ® Längswiderstand und 26575 $ 
Querwiderstand, also ein Verhältniss von 1: 9.07. Dieser Unterschied ver- 
schwand beim Absterben des Muskels. So zeigte ein wärmestarr gemachter 
und nachträglich abgekühlter Sartorius 3881 & Längswiderstand und 3906 F 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. XLII. 8. 278. 

2 Medicinisches Centralblatt. 1887. S. 235. 

® An der Anode herrührend von der Elektrodenflüssigkeit, an der Kathode von 
der Flüssigkeit des Gewebes herstammend (W. Pascheles, Archiv für experimentelle 
Pathologie und Pharmakologie. 1895. Bd. XXXVI. S8. 101). 

* Pflüger’s Archw. 1871. Bd.V. 8. 223. 

5 Ebenda. 1886. Bd. XXXIX. S. 490. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 297 


Querwiderstand, ein gekochter Sartorius 2968 % Längswiderstand und 3090 2 
Querwiderstand. Die Differenz der Widerstände des lebenden Muskels fand 
Hermann durch Polarisationsprocesse bedingt, deren Betrag auch dann, 
wenn der Widerstand nur in einer Richtung, aber bei verschieden langer 
Dauer des durch den Muskel geleiteten constanten Stromes gemessen wurde, 
varürte. Der Gesammtwiderstand nahm proportional der Schliessungs- 
dauer des Messstromes zu; unter Benutzung der Brückenmethode stieg der 
Widerstand bei Zuleitung vom natürlichen Längsschnitt („laterale“ Längs- 
durchströmung) in dem einen Fall! von 11012 2 nach 2 Min. auf 11908, 
nach 8 auf 13370, nach 14 auf 13981, nach 24 auf 14711 2%. Durch 
Umlegen der Wippe und Compensiren des Polarisationsstromes wurden die 
mit wachsender Zeit zunehmenden Antheile des Polarisationswiderstandes 
gemessen und aus diesen, sowie dem Gesammtwiderstand, der wahre Wider- 
stand berechnet und im vorliegenden Beispiel zu 9397 gefunden. 

Gegenüber den auf diese Weise berechneten „wahren“ Widerständen 
ergaben sich mit der Wechselstrommethode unter Benutzung des Telephons 
nach F. Kohlrausch Werthe, welche durchschnittlich Kleiner waren, aber 
derselben Ordnung angehörten. Der Grund, weshalb man am lebenden 
Muskel den wahren Widerstand selbst mit Wechselströmen noch nicht genau 
zu ermitteln im Stande ist, liest nach Hermann in der mit der An- 
wendung der Wechselströme verbundenen Erregung, welche den Wider- 
stand des Muskels herabsetzt. 

Bei nicht lebendem Körpergewebe fallen jedoch diese die Widerstands- 
messung beeinflussenden Umstände zum grössten Theil fort. Beim Muskel, 
um bei diesem am besten untersuchten Material zu bleiben, lässt sich durch 
Abtödten (Ueberführen in Starre) grösstentheils, durch Kochen die Polarisir- 
barkeit völlig beseitigen, so dass die Untersuchung mit dem constanten Strom 
annähernd oder genau dieselben Werthe ergiebt wie die mit Wechselströmen. 

Nun bleibt nur noch ein Umstand zu berücksichtigen, welcher eine 
Veränderlichkeit der Widerstände der Gewebsbestandtheile bedingt, nämlich 
die Temperatur. Auf Hermann’s Veranlassung untersuchte Fr. Boll? 
den Einfluss, welchen die Temperatur auf den Widerstand der Muskeln und 
Nerven ausübt, und fand derselbe, dass der Widerstand der erwähnten 
Organe durch Wärme vermindert und durch Kälte gesteigert wird, ganz im 
Gegensatz zu der Einwirkung der Temperatur auf die Leiter erster Classe. 

Berücksichtigen wir weiterhin, dass der einen lebenden Warmblüter 
durchsetzende elektrische Strom nicht auf Gewebe von Zimmertemperatur 
angewiesen ist, sondern auf solche von!durchschnittlich 37 bis 40°, so 


1 Pflüger’s Archiv. 1888. Bd. XLII. S. 57. 
® Imaug.- Dissert. Königsberg 1887. 


298 J. TEREG: 


wird die Frage gerechtfertigt erscheinen, in welchem Verhältniss stehen die 
bei niederer Temperatur gemessenen Widerstände zu denen, welche bei 
höherer Temperatur zu erwarten sind? Der Analogie nach wird man wie 
für den Muskel und Nerven bei der Eigentemperatur des Körpers auch 
für andere Organe und Gewebstheile eine Widerstandsverminderung an- 
nehmen dürfen, aber man ist ohne Versuch nicht in der Lage, den Betrag 
dieser Verminderung zu ermessen. 

Aus diesem Grunde erschien es wünschenswerth, die Aenderung der 
Widerstände thierischer Organe und Flüssigkeiten mit der Temperatur inner- 
halb des Intervalls von Zimmertemperatur bis etwas über Körpertemperatur 
experimentell zu untersuchen. 

Zu diesem Zwecke benutzte ich ausschliesslich die F. Kohlrausch’- 
sche Methode und zwar in folgender Weise: 


700 50 


Fig.5. Telephonbrücke 


Zwei kleine Daniells (D, und D, in Fig. 5) mit einem inneren Wider- 
stande von 1 © standen mit der primären Rolle eines Kohlrausch’schen 
Induetoriums in Verbindung (Schlüssel im primären Stromkreis); von der 
secundären Rolle führten kurze Leitungsdrähte nach den Enden eines 
Brückenrheostaten, dessen gleiche Seitentheile « und d je 1000 © enthielten. 
In die weitere Verzweigung wurden von a ausgehend ein von 0-1 bis 
5000 © enthaltender Rheostat A, in die von 5 ausgehende Leitung der zu 
bestimmende Widerstand W eingeschaltet. Die Stirnseite des Brücken- 
rheostaten (c) und die Verbindung zwischen #% und W (bei d) bildeten 
die Ausgangspunkte für die Telephonverbindung (Siemens-Telephon). 

Für die Widerstandsmessungen wählte ich zuförderst thierische Flüssig- 
keiten. Die jeweils auf ihren Widerstand zu untersuchende Flüssigkeit 
wurde in einem Paar communieirender Röhren so weit aufgeschichtet, 
dass ‚sie die mit Platinmoor überzogenen Platinelektroden von 2.8 m 
Diameter eben überdeckt. Das jedesmalige Quantum der Flüssiekeit, 
von Elektrode zu Elektrode reichend, entsprach in jedem einzelnen 


‘ 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 299 


Falle dem Volumen von 42.5 «=, Um die Temperatur der Flüssigkeit 
variiren zu können, wurde das Kohlrausch’sche Glasgefäss in ein Bad 
versenkt, dessen Inhalt aus verschieden temperirtem Wasser bestand. Die 
Durchwärmung der in dem Röhrensystem befindlichen Flüssigkeit ging 
leicht von statten, da die horizontale Verbindungsröhre des Widerstands- 
gefässes ein verhältnissmässig kleines Kaliber (1 “ Diameter) besass. Zur 
Ermittelung des Widerstandes von W fand nun in # so lange eine Ver- 
änderung der Stöpsel statt, bis das Telephon nach Schliessung des primären 
zuleitenden Stromkreises nicht mehr tönte oder wenigstens auf ein Ton- 
minimum eingestellt war. Da nun a:#=R:W, so ergab sich alsdann 


aus W=R —, da — =1, W= R.! Um die Versuche eventuell auch zur 


Ermittelung der Leitfähigkeit verwendbar zu machen, wurde auch die Wider- 
standscapacität 7 des benutzten Röhrensystems ermittelt, wozu wässerige 
Schwefelsäure von 30-4 Proc. (spec. Gewicht 1-224) diente. Bekanntlich 
ist „= WK. Aus der Gleichung X = 0.00006914 + 0-000 001 13 (£—18) 
ergab sich bei sommerlicher Zimmertemperatur =20 aus t—18=2 der 
Werth X=0:000 07140. Der Widerstand W für Schwefelsäure betrug im 
Mittel aus mehreren Bestimmungen 23 @, demnach ist = 23.0°000 0714 
—=0:001 6422. Besitzt nun eine andere Flüssigkeit in dem gleichen Gefäss 
den Widerstand W’, so ist ihr speeifisches (auf Quecksilber von 0° be- 


zogenes) Leitungsvermögen k = = Der reciproke Werth dieser Grösse 


würde alsdann den speeifischen Leitungswiderstand der untersuchten Flüssig- 
keit darstellen. Da es sich jedoch in den vorliegenden Versuchen nicht um die 
Ermittelung absoluter Werthe handelte, sondern nur um die Festlegung 
von unter sich vergleichbaren Zahlen, benutzte ich zur Construction der- 
jenigen Curven, welche den Gang der Widerstandsänderung mit der Tempe- 
ratur graphisch darzustellen geeignet sind, die direct ermittelten relativen 
Leitungswiderstände. In den Curven beziehen sich die Ordinaten auf die Tem- 
peraturen, die Abseissen auf die dazu gehörigen Widerstände, und zwar ent- 
spricht in der Mehrzahl der Diagramme 1"" der Abseisse 10 Q, 1% der 
Ordinate 1°C. Einzelne Versuche, welche hier nicht weiter berücksichtigt 
worden sind, erstreckten sich nur auf Widerstandsmessungen an wechseln- 
den Substraten bei gleichen Temperaturen. 

In den meisten Untersuchungen controlirte ich die durch das Telephon 
festgestellten Werthe mittels eines Bellati’schen Elektrodynamometers, 
indem ich die von c und d (Fig. 5) ausgehenden Drähte mit einer einfachen 


! Gelegentlich war es zweckmässig oder nothwendig, die Zweige a und 5 in 
bekanntem Verhältniss (meist 1:10) ungleich zu wählen, wonach selbstverständlich 


der alsdann von 1 differirende Quotient 2 mit in Rechnung gesetzt wurde. 


300 J. TEREG: 


Wippe verband, aus welcher die sich kreuzenden Verbindungsstücke 
herausgenommen wurden. Diese Versuchsanordnung lässt sich aus Fig. 6 
ersehen. 

Das Dynamometer wurde empirisch für Widerstandsbestimmungen 
geaicht, indem nach Bestimmung des Nullpunktes die Ausschläge bei be- 
kanntem und verschiedentlich variirtem W, dessen Werthe in der Nähe jener 


9 


Fıg.6. Telephonbrucke mit 


5000 


Ilectro d ynamometer 


der zu erwartenden Flüssigkeitswiderstände lagen, durch Interpolation er- 
mittelt wurden. Eine directe Ablesung des Ausschlages war wegen mangeln- 
der Astasirung des Instrumentes ausgeschlossen. Die Ablenkung um einen 
Scalentheil entsprach durchschnittlich einer Widerstandsänderung um 20 ®. 

Ich bemerke noch, dass besonders darauf geachtet wurde, in dem 
Widerstandsgefäss etwaige zwischen Elektrode und Flüssigkeit befindliche 
Luftblasen zu entfernen. 

Einzelne Aenderungen in der Methodik sollen bei Besprechung der 
nunmehr folgenden Messungsergebnisse Erwähnung finden. 


Widerstandsbestimmungen. 


A. Flüssigkeiten. 
I. Blutflüssigkeiten. 


1. Defibrinirtes Blut. 
a) Vom Rind (Fig. 7). 

Specifisches Gewicht des defibrinirten Blutes frisch 1049, nach Ab- 
kühlung auf Zimmertemperatur 1051. Im DBrückenrheostat a = 100, 
5 = 1000. In der hierunter befindlichen Zahlenreihe bedeuten die links- 
stehenden Ziffern die Temperatur des Wasserbades, in welches das Wider- 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. w. 301 


| — Lee _ = —— IL lo — 
A 1010 | 
5 - Wm.L10 KM 
40° an 
2220 


} WEISEN 2800 3000 
Fig.7. Defibrün. Rürderblut, 


—_ ee 
Ab m be nn A an = em mul leo — 
al 


standsgefäss versenkt wurde; die rechtsseitigen Ziffern entsprechen den 
Resultaten der Widerstandsmessung für die zugehörige 
Temperatur. Bestimmungen bis auf 10 Q genau. In 
der graphischen Darstellung des Verlaufes der Wider- 
standsänderung mit der Temperatur entspricht 1 
der Abseisse 10 @. Mit A soll die Differenz der bei 
höchstem und niedrigstem Temperaturgrad gemessenen 
Widerstände bezeichnet werden. 


4500 


t W A 

30° 3000 & 1010 

35 2800 

30 3450 

35 2220 

37-5 2120 s 
40 1990 


b) Vom Schwein (Fig. 8). 


Speeifisches Gewicht bei 34-2° 1055, bei 18° 
1060. In dem Blut finden sich noch einige Fibrin- 
flocken vor. a=100, 5= 1000. 


Schweineblut 


t Ww IN : 
20 4500 0 1300 55 
25 4000 R 
30 3650 S 
35 3450 

37-5 3330 . 
40 3200 S 


2. Blutserum vom Pferd (Fig. 9). 


Das Thier war nach vorhergegangener Chloroform- 
narkose durch Bruststich getödtet worden. Das in 
einem Glascylinder aufgefangene Blut wurde der Ge- 
rinnung überlassen und das nach 24 Stunden aus der % % 3% 


302 J. TEREG: 


Placenta sanguinis ausgetretene Blutserum von bernsteingelber Farbe und 
einem specifischen Gewicht von 1024 bei 18° abgehebert. «= 100, b = 1000. 


20° — t W A 
950 | | N 20° 1670 © 550 
Don 25 1500 
3 Ban a N 1370 
72 ee | | 7Mm -/0.22 35 1250 
20 7250 ER 7500 Er Se) 1170 
Fig. 9. Bhuserum vom Pferd 40 1120 


3. Cruor sanguinis vom Pferd (Fig. 10). 


Nach der Entfernung des Serums von dem vorher erwähnten Blut- 
präparat durch Decantiren wurde der untere fast vollständig fibrinfreie 
breiige Abschnitt der Placenta sanguinis auf ein Filter gebracht.' Nachdem 
das Abtropfen von Flüssigkeit nach einigen Minuten aufgehört hatte, ge- 
langte der mittlere Theil der auf dem Filter befindlichen Masse zur Unter- 
suchung. Specifisches Gewicht 1088 bei 22°. Während bisher die Beob- 
achtungen bei steigender Temperatur stattgefunden hatten, schlug ich jetzt 
das umgekehrte Verfahren ein, d. h. ich brachte das Wasserbad sofort auf 
das beabsichtigte Temperaturmaximum und liess die Flüssigkeiten nach der 
jedesmaligen Widerstandsbestimmung bis auf das nächste Temperatur- 
intervall abkühlen. Der hohen Widerstandsziffern wegen sind die Abscissen 
um das 10fache verkürzt wiedergegeben, d.h. 1 mm Abseisse entspricht in 
Fig. 10 einem Widerstande von 100 ®. 


ea SI 
Be 


| | 416204 
< Zt T Ta | # 
| |. [am=00.2 
40° 1 u an: l L | | 
13000 73700 14200, 14900 77000 79200 


Fig.10. Cruor vom. Pferd. 


t W A 
40° 13 000 © 6200 
37-8 13 700 
39 14 200 
30 14 900 
25 17 000 
20 19 200 


! Eine Centrifuge stand mir nicht zur Verfügung. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 305 


II. Speichelhaltige Flüssigkeiten. 

1. Speichel vom Pferd (Fig. 11). 
»Speeifisches Gewicht 1003. Der Speichel war nach einer Pilocarpin- 
injection von einem an einer chirurgischen Krankheit leidenden Pferde secer- 
nirt und aufgefangen worden. Ansteigende Temperatur. 1 "m Abseisse = 10 0. 


Il 
1900 1950 2000 710 2700 


2200 ‚25 
Fig.11. Speichel vom. Pferd. 


? W N 
20° 2700 © 800 
25 2510 
30 2200 
3) 2000 
31-5 1950 
40 1900 


2. Panseninhalt vom Rind (Fie. 12). 

Die zum grossen Theil ebenfalls aus Speichel bestehende, mit Trink- 
wasser und Pflanzensaft vermischte Flüssigkeit des Futterbreies des Pansens 
wurde von den gröberen Beimengungen durch ein Gazefilter getrennt und 
die grünliche Masse vom specifischen Gewicht 1013 bei 205° in das 
Widerstandsgefäss gebracht. 


t W JAN 20° 7 7 =B 
20° 1250 © 400 A Aa 
35 1150 . | Mes 
30 1050 er 11100) 

35 I40 an | nenn 
37-5 900 le TEE EEE 
40 850 Fig. 12. Panseninkalt vom Rind 


L 
20° 
25 
30 
3) 
37-5 
40 


III. Gallenflüssigkeit. 


1. Galle vom Rind (Fig. 13). 
Speeifisches Gewicht 1020 bei 18°. a = 100, 5 = 1000. 


W 
1450 & 
1320 
1170 
1070 
1010 

ITO 


A 
480 


Keimen] Nee] | 


or, 


L 5 . 
| 


304 J. TEREG: 


2. Galle vom Schwein (Fig. 14). 
Specifisches Gewicht 10275 bei 21-5°. In der stark fadenziehenden 
braunen Galle sind flockige Trübungen vorhanden. Absteigende Temperatur. 


o / N z 
0 40° 1000 2 520 
2 37.5 1050 
I 35 1080 
Eu 30 1180 
2 I. | | j 25 1320 
MORRNN jig.14. Galle vom Schwein. 20 1520 


IV. Harn vom Pferd (Fig. 15). 
Der klare, von einem gesunden, reichlich mit Hafer gefütterten Pferd 
stammende Urin reagirte sauer und zeigte ein specifisches Gewicht von 
1022 bei 19°. 


t W A 
| 20° 1520 0 470 
25 1400 
| 30 1270 
A 35 1160 
=; mo 7270 7400 7520 31.5 1120 
Fig. 15. Harn von. Pferd 40 1050 


Um den Einfluss zu ermitteln, welchen die Richtung der Temperatur- 
änderungen auf die Widerstandsbestimmungen ausübt, fand eine Wieder- 
holung der Beobachtungen bei absteigendem Temperaturverhältniss statt, 
mit folgendem Ergebniss: 


t Ww 
40° 1050 & 
37-5 1120 
39 1160 
30 1260 


Der bei 30° gegenüber der ersten Reıhe nach den Originalnotizen vor- 
handene Fehlbetrag liest innerhalb der Fehlergrenzen des Verfahrens; es 
ist demnach zulässig, die betreffenden bei verschiedenem Gange der Tempe- 
raturänderungen gewonnenen Resultate unter sich zu vergleichen. 


v. Milchflüssigkeiten. 


1. Kuhmilch (Vollmilch, Fig. 16). 
Mischmilch aus einer Molkerei. Specifisches Gewicht 1033 bei 22°. 


t 14 A| t &, 
20° 3000 & 1200 SHE 2100 
25 2600 | 37-5 1940 


30 3350 | 40 1800 


305 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. W. 


Yopumobopy gu Pur 


ONE 


un 
7 


@anos 21 Dig 


008% 


Yyorrumoy gu Dir 


Amy ap uoa 
0887 


001% OrbL 00SL 


20 


Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 


306 J. TEREG: 


2. Sahne (Fig. 17). 


Das specifische Gewicht war aräometrisch nicht zu bestimmen, da das 
Material bei Zimmertemperatur eine pastose Beschaffenheit besass. 


i W A 
40° 4100 © 1450 
37°5 4220 
3) 4310 
30 4800 
25 5040 
20 9990 


3. Magermilch (Fig. 18). 
Specifisches Gewicht 1035 bei 22°. 


t W A 
20% 3300 © 1160 
25 2950 
30 2700 
3) 2500 
37.5 2300 
40 2140 


4. Molke (Fie. 19). 


Speeifisches Gewicht 1025 bei 22°. Reaction sauer. Das specifische 
Gewicht der Molke variirt unter normalen Verhältnissen zwischen 1028 bis 
1030. Ein specifisches Gewicht unter 1027 lässt den Schluss auf eine Ver- 
wässerung zu. 


0 
207 


376 N | | 1m. 70.22 
40 ET En | Be | | ul | | 
71450 1520 1000 1700 1890 2150 


Fig.19. Scawre Mo lke 


t Ww A 
20° 2150 2 700 
25 1590 
30 1700 
3) 1600 
BYE) 1520 


40 1450 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. w. 307 


> VI. Corpus vitreum vom Rind (Fig. 20). 


Das aus Augäpfeln frisch geschlachteter Rinder gewonnene Material 
zeigte bei 18° ein specifisches Gewicht von 1007. 


t W A on \ 
40° STOR 430 950 | 
37-5 920 i 
35 950 ie | 

35 0 430 
30 1030 375° _ Mm. -70.2 
25 1150 DE 20 = 
20 1300 Fig. 20. Glaskörper vom. Rind 


Die bisher mitgetheilten Untersuchungsergebnisse lassen sich zur For- 
mulirung weiterer Schlüsse verwerthen, welche zunächst in umstehender Zu- 
sammenstellung als Tabelle wiedergegeben werden, wobei die Flüssigkeiten 
nach ihrem Widerstand bei 37.5° in aufsteigender Columne geordnet sind. 
Die jeder Reihe linksseitig beigegebene Ziffer bezieht sich auf die zugehörige 
Curvenfigur. 

Bezüglich der letzteren ist zu bemerken, dass die Curven der- 
jenigen Flüssigkeiten, welche eine lineare Widerstandsänderung bei wechseln- 
der Temperatur aufweisen, in vollkommenem Einklang mit den Zahlen der 
Tabelle stehen. Für die Pansenflüssigkeit z. B. ist für 1° Temperatur- 
unterschied eine Widerstandsänderung von 209 angegeben. Benutzen wir 
den bei 20° gefundenen Widerstand von 12502, um den bei 25° vor- 
handenen Widerstand zu berechnen, so finden wir 1250 — 5.20 = 1150. 
Dieselbe Zahl ergiebt die Curve Fig. 12 als den bei 25° gefundenen Werth. 

Zu denjenigen Flüssigkeiten, deren Widerstandscurve sich mit der 
Temperatur — immer natürlich innerhalb des untersuchten Intervalls von 
20 bis 40° — linear ändert, zählen die Pansenflüssigkeit, die Rindergalle, 
der Pferdeharn, das Pferdeserum, die Kuhmilch, das defibrinirte Rinderblut, 
die Magermilch und die Sahne. 

Die übrigen Substanzen (Glaskörper, Schweinegalle, saure Molke, Pferde- 
speichel, defibrinirtes Schweineblut, Cruor vom Pferd) weisen Curven auf, 
welche sämmtlich von der Verbindungsgeraden zwischen Anfangs- und End- 
punkt der Curve nach links gewendet liegen. Diese Abweichung der Curve 
- bedingt einen Fehler derjenigen Werthe, welche in der Tabelle von Co- 
lumne 2 bis 6 für die concaven Curven angegeben sind, da sich die 
Werthe nur auf die Verbindungsgerade beziehen. Die Grösse des Fehlers 
lässt sich für jeden Curvenpunkt berechnen. Für die Schweinegalle (Fig. 14) 
z. B. ist in Columne 4 die Widerstandsänderung pro 1° zu 26 © angegeben. 
Daraus würde sich gegenüber dem Widerstand bei 20° für den zu 25° ge- 
hörigen Curvenpunkt eine Widerstandsabnahme um 26.5 = 130.2 ergeben, 

20* 


J. TEREG 


308 


1 2 3 5 6 7 
Lineare Widerstand aderstendss ent 3 nee one 
Widerstände ai luns der Sal au änderung pro | Abkühlung in ee 
bei 375° © ezlans: Bro gentemla> 1° Temveratur- | Procenten des Bemerkungen 
curve zwischen | Widerstandes emp Aiderstandes Sr 
40 bis 20° von 40° Differenz nmunsai400 War 20° 
Proc. Q Proc. 

12. Panseninhalt 900 2 an 68-0 20-0 2-35 131. 10-8 Linear 
20. Glaskörper 920 En) 67:0 21-5 2-47 126.108 Concav 
13. Rindergalle 1010, a hl 66-8 24-0 2.48 113.108 Linear 
14. Schweinegalle 1050 Ze) 65-8 26-0 2-60 108. 10-8 Concav 
15. Pferdeharn 1120 ‚ SE 69-0 23+5 2.24 108 . 10-8 Linear 
9. Pferdeserum UNN0E> Be 67:0 27-5 2-45 98.108 55 
19. Saure Molke 152055 Beh 67-5 35.0 2-41 AO Concav 
16. Kuhmilch 1940 „ Be) 60-0 60-0 3:33 55.108 Linear 
11. Pferdespeichel 1950 „ ne) 70-4 40-0 2.10 8103 Concav-linear 
7. Defibrin. Rinderblut 2120 „ = 1, Y 66:83 50°5 2-53 55.10-8 Linear 
18. Magermilch 2300 „ Be 67:0 58-0 2-71 50.108 re 
8. Defibr. Schweineblut 3330 „, Beh 64-0 65.0 2-15 37.108 Concav 
17. Sahne 4220 , ae 14.0 72-5 1:77 30.108 Linear 
20. Cruor vom Pferd 13700 „ Be N) 67-7 310-0 2.34 9,10—8 Convex-linear 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 309 


d. h. 1520 — 130 = 1390 ©. In Wirklichkeit beträgt aber der bei 25" 
gefundene Widerstand nur 1320. Der berechnete Widerstand ist dem- 
nach gegen den gefundenen um 70% oder um 5-3 Proc. zu gross. In 
einem anderen Falle, für die Molke (Fig. 19), berechnen wir für 25° aus 
der Tabelle einen Widerstand von 1975. Gefunden wurde 1890 0, also 
haben wir für diesen Curvenpunkt einen um 4-5 Proc. zu grossen Werth 
berechnet. Da in beiden angeführten Beispielen die betreffenden Punkte 
nur wenig: von dem Maximum der Deviation der Curve liegen, so lässt sich 
der Fehler für das mittlere Curvendrittel auf rund 5 Proc. in Ansatz bringen. 
Es sind demnach auch die berechneten Zahlen der Tabelle für die gekrümmt 
verlaufenden Curven verwendbar. 

Andererseits lassen sich auch, in einzelnen Fällen wenigstens, die direct 
erhaltenen Werthe verificiren durch Vergleich mit inzwischen bekannt ge- 
wordenen Daten. So ermittelten St. Bugarszky und F. Tangl! für die 
specifische Leitfähigkeit des Pferdeblutplasmas bei 18° Werthe, welche, auf 2 
bezogen, von 96.7.1038 bis 99.1.10-® bei den 3 Versuchsthieren varlirten.? 

Corrigirt man an der Hand des in der vorstehenden Tabelle für Pferde- 
serum enthaltenen Temperaturfactors 2-45, den von mir gefundenen Werth 
für das speeifische Leitvermögen des Serums, so erhält man, da mit der 
Temperaturabnahme das Leitvermögen sich ebenfalls verringert, den für 18° 
corrigirten Werth 93.108. Dies Leitvermögen bezieht sich aber auf die 
Widerstandseinheit &, während sich die Zahlen der ungarischen Forscher 
auf 2 beziehen. Da @ >>, so ist die Zahl 98.103 im Vergleich zu 
den oben erwähnten Ziffern in dem Verhältniss 106-3:100 zu klein. Nach 
Ausführung dieser erneuten Correctur ergiebt sich als vergleichbarer Werth 
für das untersuchte Serum 98°8.10-®. Immerhin bleibt noch zu berück- 
sichtigen, dass Plasma und Serum Unterschiede im Eiweissgehalt bieten. 
Ersteres enthält mehr Eiweiss als das letztere. Nach weiteren Beobachtungen 
der oben erwähnten Autoren verringert das Eiweiss die Leitfähigkeit, und 
zwar setzt je 1®’® Eiweiss in 100° Serum das Leitungsvermögen um 
2.5 Proc. herab. Da Bugarszky und Tang] Flüssigkeiten untersuchten, 
welche eiweissreicher waren als Serum, müsste, das Plus an Eiweiss im 
Plasma zu 05 Proc. gerechnet, dem Serumquantum von 42-5‘ noch 
0.2180 Eiweiss zugezählt werden, dessen Rinfluss auf die Verringerung 
- des Leitvermögens mit 0-5 zu beziffern wäre. Hiernach würde die Cor- 
rection von Serum auf Plasma den Werth 98-3.10-® ergeben, welcher 
durchaus innerhalb der von Bugarszky und Tangl ermittelten Grenzen 
liest. Wir sind aber zur Gewinnung von Vergleichsdaten nicht einmal auf 


ı Centralblatt für Physiologie. 1897. Bd. XI. S. 297. 
” Das Plasma vom Hund (8 Versuchsthiere) ergab die Grenzwerthe 100-1. 10-8 
bis 106-2.10-8, das von der Katze (2 Versuchsthiere) 118.10-8 und 122.10-8, 


310 J. TEREG: 


die letzte Correction angewiesen, weil das Serum von Pferden im normalen 
Zustand und nach ihrer Immunisirung gegen Diphtherie von F. v. Szontagh 
und O0. Wellmann! auf seine Leitfähigkeit einer vergleichenden Unter- 
suchung unterzogen worden ist. Die Leitfähigkeit (A,, bez. auf 2) des 
Serums von 10 nicht immunisirten. Pferden schwankte zwischen 93.34. 10-8 
(specifisches Gewicht des Serums 1029) und 98-39.10-3 (specifisches Ge- 
wicht 1025). Berücksichtigen wir das geringe specifische Gewicht des von 
mir untersuchten Serums (1024), welches noch unter dem Minimum der 
Sera von Bugarszky und Tangl gelegen ist und auf einen verminderten 
Eiweissgehalt hinweist, so wird auch in dieser Beziehung der Anschluss des 
corrigirten Werthes 988.10 an die von anderer Seite gefundenen Zahlen 
evident. In sinngemässer Uebereinstimmung hiermit stehen die beachtens- 
werthen, von v. Szontagh und Wellmann eruirten Thatsachen von dem 
Connex des zunehmenden Hiweissgehalts bei vorschreitender Diphtherie- 
immunität und der Abnahme der Leitfähigkeit. Ein Pferd lieferte vor Be- 
ginn der Immunisirung ein Serum mit dem speeifischen Gewicht 1027 und 
folgenden Constanten: 1. Gefrierpunktserniedrigung in Graden Cels.” = 0.584; 
2. Eiweissgehalt (N x 6°25) = 7-407; 3. beobachtete specifische elektrische 
Leitfähigkeit in Siemens-Einheiten bei 18° multiplieirt mit 10°, im Be- 
trage von 97-71. Die angeführten Werthe wiesen nach 24tägiger, bezw. 
Tötägiger Immunisirung nachstehende Veränderungen auf: 


je 2. 3. 
0.564 7.681 94-74 
0.551 7.740 92-49. 


Weitere Veranlassung zu Erläuterungen bietet der Blutkörperchenbrei 
des Pferdeblutes (Fig. 20). Die Curve zeichnet sich vor allen übrigen durch 
eine Unstetigkeit bei der Temperatur von 30° aus. Bis dahin verläuft die 
Curve von 40° beginnend flach convex, von 30 bis 20° genau linear. Eine 
Handhabe zur Erklärung dieser Eigenthümlichkeit findet sich gleichfalls in 
der Arbeit von Bugarszky und Tangl. Bei der Bestimmung der Leit- 
fähigkeit des mit Kaliumoxalat ungerinnbar gemachten Blutes vom Pferd, 
Hund und Katze wurde constatirt, dass die Leitfähigkeit des Blutes sich 
während der Bestimmung derselben fortwährend ändert und besonders beim 


1 Deutsche medicinische Wochenschrift. 1898. Nr. 27. 8.422. 

® Die Feststellung der Beziehungen zwischen dem osmotischen Druck (durch 
Ermittelung der Gefrierpunktserniedrigung) des Serums und seiner Leitfähigkeit führte 
Bugarszky und Tangl (Centralblatt für Physiologie. 1897. Bd. XI. 8.301) auf 
Untersuchungen über die molecularen Concentrationsverhältnisse des Blutserums. In 
der Gefrierpunktserniedrigung hatte man ein Maass für die Gesammt-Molen (Gramm- 
moleculargewicht), in der elektrischen Leitfähigkeit ein Maass für den Gehalt an an- 
organischen Molen. Die Differenz ergab die Zahl für die organischen Molen. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U.8.w. 5311 


Pferdeblute sehr rasch zunimmt. Als die genannten Autoren die Leitfähigkeit 
der sedimentirten Blutkörperchenschicht feststellten, erwies sich diese als er- 
heblich geringer als diejenige des Blutes. Die durchschnittlich geringere Leit- 
fähigkeit des Blutes gegenüber derjenigen des Plasmas musste demnach durch 
die Gegenwart der Blutkörperchen bedingt sein. Diese Ermittelungen legten den 
Gedanken nahe, dass das Verhältniss zwischen den Leitfähigkeiten des Blutes 
und des Plasmas eine Function der Zahl, bezw. des relativen Volumens der 
Blutkörperchen sei, mithin diese Function zur Bestimmung des relativen 
Volumens der Blutkörperchen benutzt werden könne, eine Idee, deren 
praktische Verwirklichung für den genannten Zweck mit gutem Erfolge 
sofort in Angriff genommen wurde. 

Im Laufe der diesbezüglichen Untersuchungen centrifugirten Bugarszky 
und Tangl das Oxalatblut und bestimmten von Zeit zu Zeit die elektrische 
Leitfähigkeit der untersten Blutschicht. Hierbei wurde die Leitfähigkeit 
immer geringer, bis sie schliesslich nach einer gewissen Dauer des Centri- 
fugirens constant blieb. Diese Constanz trat beim Pferde- und Katzenblute 
in etwa 4 bis 8 Stunden ein, während sie beim Hundeblute erst nach etwa 
48stündigem Centrifugiren erreicht wurde. Die auf dem beschriebenen 
Wege erlangten Constanten für die Leitfähigkeit der plasmafreien Blut- 
körperchen bewegten sich für den „gereinigten“ Cruor von Pferden zwischen 
1:53.10-8 und 2-3.10-3.1 Hiervon weicht die von mir gefundene Zahl 
für Agooo so weit ab, dass auch eine Correctur für Aısos hieran wenig 
ändern würde. Dieses Ergebniss war auch von vornherein zu erwarten, da 
es keinenfalls gelingen konnte, durch Filtriren? das Serum völlig zu ent- 
fernen. Da nun die Widerstandsbestimmungen bei abnehmender Temperatur 
erfolgen, die Blutkörperchen aber bei Ausschluss der Öoncurrenz von Ge- 
rinnungsvorgängen®? in höherer Temperatur rascher sedimentiren werden 
als bei Zimmertemperatur, so lässt sich ein derartiger Vorgang im Anfang 
der Bestimmung auch im vorliegenden Fall voraussetzen. Das dichtere Blut- 
körperchensediment lagerte sich in dem Horizontalrohr des Widerstands- 
sefässes ab, die Passage für den elektrischen Strom wird erschwert, während 
vor der Sedimentirung die Möglichkeit geboten war, die leichter leitenden 
Serumbahnen in ausgiebigerer Weise zu benutzen. Der lineare Theil der 
Curve würde sich somit vorwiegend auf den eigentlichen Blutkörperchen- 
_ widerstand beziehen. Diese Vermuthung lässt sich durch Vermittelung der 


! Die Werthe für den Cruor je eines Hundes betrugen 1-6.10-8 und 2-04.1078; 
Katze (1 Versuchsthier) 2-07.10-8. 

? Selbst durch Absaugen im Thonfilter gelang es Bugarszky und Tangl nicht, 
das Plasma so vollständig vom Serum zu befreien, dass eine Constanz der Leitfähig- 
keit erzielt wurde. 

® E,Biernacki, Zeitschrift für physiologische Chemie. 1894. Bd. XIX. H.2. 


312 J. TEREG: 


Curvengleichung controliren. Die Gleichung für das Serum des Pferdes 
lautet z= ?/,,y. Berechnen wir den linearen Theil der Ourvengleichung 
für den Cruor, so finden wir 2='/,,y. Betrachten wir auch den ersten 
Curvenabschnitt als linear, so erhält man hierfür = !/,,y, ein Werth, 
welcher sich dem Ansteigungsverhältniss der Serumgleichung viel mehr 
nähert als der Betrag des zweiten Curvenabschnittes. 

Bezüglich des Harns ist eine Mittheilung von Bugarszky! zu berück- 
sichtigen, wonach der Temperaturcoöfficient des Harns zu 0°02 ermittelt 
wurde, d. h. 1° Temperaturzuwachs erhöht die Leitfähigkeit um durch- 
schnittlich 2 Proc. Demnach ist die Leitfähigkeit bei 18° A,,, wenn der 
Temperatur 2 die Leitfähigkeit A, entspricht, %,, = X — 0-02.(£—18)},. Da 
die in der Tabelle (S. 308) Columne 5 angegebenen Zahlen den Temperatur- 
coöffieienten entsprechen und der für den Harn berechnete 2-24 Proc. pro 
1° beträgt, so herrscht auch in diesem Punkte befriedigende Ueberein- 
stimmung. — D. Turner? beobachtete verschiedene Einflüsse, welche sich 
bei Bestimmung der Grösse des Widerstandes des normalen und patho- 
logischen menschlichen Urins geltend machten. Der Widerstand änderte 
sich je nach dem speecifischen Gewicht des Harns. Ist dieses hoch, enthält 
der Harn viele Salze, speciell Natriumchlorid, so ist der Widerstand niedrig; 
umgekehrt wächst der Widerstand beim Sinken des specifischen Gewichts. 
Harnstoff übt auf den Widerstand nur einen geringen Einfluss aus und 
macht sich derselbe nur bei starker Verminderung oder Fehlen der Salze 
bemerklich. Bei Lungenentzündung wächst der Widerstand, da der Harn 
wenig Chlornatrium enthält, ebenso bei Zuckerharnruhr. Bei Diabetes findet 
sich demnach trotz des durch den Zuckergehalt erhöhten specifischen Ge- 
wichts eine Widerstandszunahme. Auch bei acuter oder chronischer Bright’- 
scher Krankheit, anämischen Zuständen, namentlich pernieiöser Anämie, ist 
der Widerstand ein hoher. Eine Widerstandsabnahme des Harns ist in 
solchen Fällen als prognostisch günstiges Symptom zu betrachten. 


Der Widerstandsbestimmung in Milchpräparaten kommt auch noch 
eine bestimmte Bedeutung zu in Hinsicht auf die Controle der Milch- 
beschaffenheit.e Dohrmann? beschreibt ein ebenfalls auf dem Prineip der 
Brückenmethode beruhendes Verfahren, welches die Säuerung und Ver- - 
wässerung der Milch zu constatiren gestattet. Ansäuerung vermindert den 
Widerstand, durch Verwässerung steigt derselbe Das gleiche Ergebniss 
trifft für die von mir untersuchten Milchpräparate zu. Der Widerstand der 


ı Pflüger’s Archiv. 1897. Bd. LXVIII. S. 396. 

?2 Lancet. 1892. Juli. Ref. Medieinisches Centralblatt. 1892. 8. 767. 

® Molkerei-Zeitung. 1891. Nr.2. Ref. Jahresbericht für Thierchemie. 1891. 
Bd. XXI. S. 107. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U.S. w. 313 


sauren Molke ist geringer (das Leitungsvermögen grösser) als das der Voll- 
milch. Die Magermilch zeigt grössere Widerstände Da aber auch eine 
Zunahme des Fettgehaltes den Widerstand zu erhöhen im Stande ist und 
in einer gesäuerten Milch Wasserzusatz die Widerstandsverminderung zu 
compensiren vermag, bietet diese Prüfungsmethode der Milch, deren prak- 
tische Anwendung sich bei grösseren Anforderungen an Genauigkeit nur in 
Laboratorien ermöglichen liesse, keine Gewähr für sichere Entscheidungen. 

Betrachten wir nun schliesslich die Widerstände der vorgeführten 
Flüssigkeiten bei Bluttemperatur, so ersehen wir schon aus der Zusammen- 
stellung, welche von ihnen der elektrische Strom auf seinem Wege durch 
den Körper bevorzugen wird. Hierbei ist noch zu bemerken, dass der Grad 
der Widerstandszunahme sich nicht immer mit der Abnahme von As00 deckt. 
Kuhmilch und (defibrinirtes) Rinderblut haben für Aso gleiche Werthe, ob- 
wohl die Widerstände bei 37.5° verschiedene sind. Andererseits differiren 
die Grössen As» für Kuhmilch und Pferdespeichel, obwohl die Widerstands- 
werthe fast übereinstimmen. Die Ursachen für diese Differenzen sind in 
dem Procentsatz der Widerstandszunahme bei der Abkühlung zu suchen, 
welche bei Kuhmilch 60:0 Proc., bei Pferdespeichel 70-4 Proc. beträgt; 
daher die Unterschiede im Widerstand bei 20° (bezw. A»), bei Gleichheit 
des Widerstandes in der Höhe der Körpertemperatur. 

Zur Vervollständigung des Bildes von der Stromverzweigung im lebenden 
Körper gehört nun weiterhin auch die Kenntniss der Widerstände der festen 
Körperbestandtheile. 

Die Untersuchungen in dieser Richtung wurden gleichfalls in der früher 
angegebenen Weise (Telephonbrücke u. s. w.) ausgeführt, nur mit dem 
Unterschiede, dass an die Stelle desF. Kohlrausch’schen Widerstandsgefässes 
ein gerades Rohr aus Hartglas mit 12" Jichter Weite zur Aufnahme der 
Untersuchungsobjecte trat. Die Stromzuführung erfolgte durch Kupferdrähte, 
welche eine Guttapercha-Isolirung besassen. Die Drähte waren in kreis- 
föormige, 7-5 "m dicke Zinkplatten von 12m Durchmesser eingeschmolzen. 
Das Zink wurde vor jeder Beobachtungsreihe frisch amalgamirt. Durch 
die Dieke der Elektroden wurde eine Verbiegung derselben im Rohre und 

‘ein hierdurch mögliches Eindringen von Flüssigkeit, ebenso auch eine gleich- 
mässige Anlagerung an die Querschnitte der den Cylinder auf eine ver- 
schieden lange Strecke ausfüllenden Untersuchungsobjecte garantirt. Die 
Abstände der Elektroden gaben das Längenmaass des Objects an. Letztere 
wurden, so weit es ausführbar war, mit einem passenden Korkbohrer aus 
dem möglichst frischen, ausschliesslich von Pferden stammenden Material 
herausgebohrt. Die Zeit, welche seit der Tödtung der Thiere verflossen war, 
varlirte zwischen 6 bis 12 Stunden. Das mit dem Material beschickte Rohr (W') 


314 J. TEREG: 


wurde in ein Wasserbad versenkt, dessen Temperatur in ähnlicher Weise 
verändert wurde wie bei Bestimmung des Widerstandes der Flüssigkeiten. 
Die Resultate dieser Beobachtungen sind folgende: 


B. Organtheile. 
I. Parenchymatöse Organe. 
1. Lunge (Fig. 21). 
Länge des untersuchten (12®m im Durchmesser haltenden) Organ- 
cylinders: 64 “m, 


t W IN 
19 3400 © 1260 
25 3100 
30 2800 
35 2700 
37.5 2500 
40 2430 
45 3200 


2. Leber (Fig. 22a u. 225). 

Länge 35". In diesem Falle fand auch eine Widerstandsbestimmung 
bei 0° statt. ‘Die hierauf bezügliche Curve ist mit Fig. 225 bezeichnet, 
während sich Fig. 224 auf die Bestimmungen in dem gewöhnlichen Tem- 
raturintervall bezieht. 


Z W 

0° 30002 A als Gesammtdifferenz 
20 1700 1960 
25 1500 A als Differenz der 
30 1350 Widerstände von 
35 1250 45 bis 20° 660 
97-5 1200 
40 1140 
45 1040 


3. Milz (Fig. 23). 
Länge 45"". Serosa beiderseits intact. 


t Ww A 
20° 1200 © 450 
25 1050 
30 950 
39 860 
37-5 830 
40 Ss00 


45 750 


0008 


SPOILJUDL ce PUT 
0025 OLES 


001% 086L 0781  008L 


00ZL 0051 


rB 


ae 


19T 566 DAY 


zum. € 
0SoL 086 


"Duf 


098028 008 084 


ERAA 


2777 


Ofıl 


OHOL 


05% 


oh 


0OZL 


10907 160 DAT 


00SL 0gEl 0821 005. Oh 


obumny ic Dig 


0085 V0LG 


0082 VShe 


316 J. TEREG: 


4. Pankreas (Fig. 24). 
Lanser te ya oa 


! w A 
150 3000 & 1300 
20 2700 
25 2370 
30 2100 
3) 1950 
37.) 1870 
40 1800 
45 1700 


5. Niere (Fig. 25). 
Länge 100". Dorso-ventrale Ausbohrung. Capsula fibrosa beider- 
seits vorhanden. 


20° Frame m 
30° ==: Al 2 
35° ib + = Bra - 
375° beit 11 
40° = a 
450 re — = 
1160 1260 1300 1370 1500 1730 1800 
7 "1q. 25.NVtere 
t j W AN 

20° 1900 © 740 

25 1730 

80 1500 

35 1370 

319 1300 

40 1260 

45 1160 


II. Musculatur. 
l. Rumpfmuskel; Längsdurchströmung (Fig. 26). 
Ausbohrung des Pectoralis minor. Hintere Portion. Länge 40". a=db=1., 


t W N 
209 1000 © 500° 
25 900 
| | 80 800 
u 25% 45°1 300 35 700 
De | 1m 1052 37-5 660 
en 600 660 100 un 800 900 1000 40 600 


Fig.26.Pectoralis Längsstrom 45 500 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES UT. Ss.w. 317 


Einige Bestimmungen wurden als Stichproben wiederholt, und zwar 
bei absteigender Richtung der Temperatur: = 35°, R = 7000, t= 25°, 
R= WON. 


{r 


2. Rumpfmuskel; Querdurchströmung (Fig. 27). 


Ausbohrung des Pectoralis minor, hintere Portion, in der Querrichtung 
seines Faserverlaufs. Länge 40m, a=5b=1. 


t W A 
20° 3000 & 1300 
25 2400 
30 2000 
35 1800 
37-5 1750 

40 1700 


Als Stichprobe die Widerstandsbestimmung bei 
30° wiederholt, bei {= 30°, R = 20009. 


3. Herzmuskel; Längsdurehströmung (Fig. 28). 


Länge 32==. Epi- und Endocard fehlt. 


2400 


Fig, 27. Pectoralis Querstrom 


7400 1590 7700 7800 7900 2000 


Jig.28. Herzmuskel Langssir: 


2000 


t 114 A 

90.6° 2000 © 600 

25 1800) 

30 1800 S 
35 1700 3 
40 1590 
45 1400 \ 


Wiederholung von i= 30°, R = 1800. 


318 J. TEREG: 


4. Herzmuskel; Querdurchströmung (Fig. 29). 
Länge 16". Epicard vorhanden, Endocard fehlt. 


t W A 
20° 1500 2 60 
26 1300 
30 1200 
35 1100 
37.5 1050 
"900 1000 1050 7100 7200 1300 71500 40 1000 
45 900 


Fig.29 Herzmuskel Querstr. 


Wiederholung der Bestimmung bei = 26° ergab sowohl mit 2 als 
mit 3 kleinen Daniells 1300 2, die bei = 20° gleichfalls abwechselnd mit 
2 bezw. 3 Daniells denselben Werth wie zu Beginn: R = 15008. 


5. Schlundmuseularis; Querdurchströmung (Fig. 30). 


20° Länge un  g=p=1. 
25° t w N 
ü 20° 400 © 
25 350 
=> 30 290 
„° 35 270 
15,50065200 350 700 Sn i 265 
Fig 30.5. chlundmuscul- 40 260 
arıis Querstronv 45 250 


Stichprobe bei z= 25°, R= 340%. Dieser Werth, in die Curve ein- 
getragen, würde dieselbe regelmässiger gestalten als es die Benutzung des 
ursprünglichen Werthes gestattete. 


III. Nervöse Organe. 
1. Rückenmark; Längsdurchströmung (Fig. 31). 
Länge 25 "m, 


20° NleaenlEn ee | i W A 
% 200 1100 © 330 
“ 25 1040 
I AN 30 990 
3: 
37,5° 999 45° ) 230 3 900 
40° > r 
Mn. 105 37.5 850 
270 800.850 900 SW7390N70n08T7100 40 S00 
Fig. SUR uckenmark Längsstr. 45 770 


Stichproben: = 20%, W= 11008; 1= 25%, W = 10409; t= 30°, 
W= 9909. 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. w. 319 


2. Rückenmark; Querdurehströmung (Fig. 32). 


Länge 6", 


t Ww 
15° 700 & 
20 630 
25 600 
30 570 
3) 500 
37-5 440 
40 420 
45 390 


35° 


375 
40° 


45 °- 
390 440 500 570 630 700 
2 6 


420 2 00 
Fig.32. Rückenzn., Querstr. 


3. Nerv; Längsdurchströmung (Fig. 33). 


3 Nervenbündel (vom Ischiadieus) in der Längsrichtung über einander 


gelegt. Länge 345m, 


t W 
20 700 2 
25 670 
32 600 
35 570 
39 530 
45 460 


240 


o 
400 530 600 670 700 


570 
F Lg .30.Nerv L ängsst: 


4, Nerv; Querdurchströmung (Fig. 34). 


3 Nervenbündel vom Querdurchmesser der Glasröhre (12 =") neben 


einander gelegt. Länge 11m, 


i W 
20° 900 © 
25 S00 
30 700 
35 620 
37-5 580 
40 550 
45 500 


A 
400 


40 ua 


7 


30° 1 mm == 
r | 
8 = | HL: 
375°. -—. 2 400 
o T | | e) La% 


| 
45° Enz ı J l 
> 500 550580620 100 800 


Fig.34.Verv Querstr. 


300 


320 I: DEREE: 


IV. Bindegewebssubstanzen. 


1. Schlundschleimhaut (Fig. 35). 
Länge 24.5 wm, 


990 i [7 W 
Di Me 200 2000 © 
iR ee 25 1900 
20° 4 0 1800 
IMm = 3 1600 
Konz 1510 1600 1800 1000 2000 2.8 1540 
Fig. 35 Schlundschleimkaut 40 1500 


2. Sehne; Längsdurchströmung (Fig. 36). 


Sehne von Flexor digitorum profundus s. perforans links. Länge 32 wm, 


ee zen t W A 
Ai Bars 4A 16° 75000 350 
IL eu on BG | 


25° 20 710 
a 7 | 25 640 
En an | 80 560 
rt Di 2350| 35 490 
40° 7 —- ee 37.5 450 
200, 450 430 560 640 710 750 40 430 

Fig.36, Sehne Langsstr 45 400 


3. Sehne; Querdurchströmung (Fig. 37). 


Sehne vom Perforans des linken Hinterfusses. Länge 12-5 m, 
AN NUN 


Babnrıke [A W A 
A 16° 6002 300 
le Ben 20 540 
25 [ a 
= we 25 470 
A A 30 400 

r“ 
se KT] 2230 36 350 
SO L lie 110.52 38 330 
= 300 330 00 170 5 10 600 4 0 3 2 0 


320 350 R 
F 19.32. Sehne Querstr. 45 300 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. Ss. w. 321] 


Länge 19 mm, 


E 


20° 


25 
30 
3) 
39 
4l 


4. Nackenband; Längsdurchströmun 


w 


630 2 
70 


500 
450 


400 


390 


5. Aortenwand; Querdurchströmung (Fig. 39). 


Länge 10 m. 


W 


350 2 
300 


270 
240 


230 
224 
220 


il 


6. Knorpel; Querdurchströmung (Fig. 40). 


ı 
630 


Lig. 38. Nackenband 


1 
350 


Fig. 39. Aorta. Querst: 


2 Platten der Nasenscheidewand ohne Schleimhaut und Perichondrium 


neben einander. 


e 


20° 


25 
30 
3) 


37-5 


40 


Länge 5m. 


W 


27082 


240 
200 
170 
140 
100 


7. Frischer Knochen (Fig. 41). 


HG 
7 


— 


20° 2 170 


en 


LUm_-5.22| 
| 


Bet 


230 270 


Jig.10. Nasenknorpel 


Aus der Substantia compacta eines Röhrenknochens wurde ein vom 
Periost befreites prismatisches Stück von 5 mm Grundfläche und 10 == Länge 
herausgesägt und in einer mit Deckel versehenen Hartgummirinne von 
5 mm Querschnitt mit passenden Elektroden armirt in das Wasserbad ver- 


senkt. a= 10, 5= 1000. 2 Rheostaten bei AR. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 


322 J. TEREG: 
20 | 
26° L 
a | | 
[ & en 299 16°, 79000 | 
40 212 er ienn | 
ler 1Mm= 100 2 
2 000028000 500000 E70000 830000 110000 
Fig. 21. Knochen. (Frisch J 
Z W AN 
20% 110 000 & 79000 
26 83 000 
3l 64 000 
35 50 000 
40 38 000 
46 31000 


8. Trockener Knochen (Fig. 42). 


Aus einem lufttrockenen Knochenpräparat ein Prisma von 20 "m Länge 
und 5m Grundfläche herausgesägt und im Hartgummitrog die Enden 
mit verdünnter Salzsäure angefeuchtet, nach Anlegung der Elektroden in 


das Wasserbad gebracht. 


a, B= 000. 


| | | So | 
5% 050 Al ee a = | 
% SE En 
30° a er] | 
a 202. 40° 2 374000 | | | 
Ba | | | 1 i 
2 Sn: | Aaml-500%2 
400 Se ein | | | 
165000 207000 320000 939000 
187000 


Fig. 42. Knochen. (trocken) 


t W A 
20° 559000 2 374000 
25 320 000 
30 207 000 
35 187 000 
40 165 000 

9. Knochenmark (Fig. 43). 


Das gelbe Knochenmark aus der Tibia eines getödteten Pferdes in 


Cylinderform ausgebohrt und in der Glasröhre untersucht. 


a=b — 100. 


Länge 41 "m, 


ABHÄNGIGKEIT DES ELEKTRISCHEN LEITUNGSWIDERSTANDES U. S. w. 393 


45° za Nele! u 
7100 7900 9000 10000 
700 


800 
Fig. /13. Knochenmark (gelbes) 


t W A 
21° 14 000 & 6900 
25 12 500 
30 10 000 
5) 9000 
31-5 8 400 
40 7 900 
43 7400 
45 7100 


V, Integument. 


1. Haut, einfach; Querstrom (Fig. 44). 
Haut von der Halsseite mit Haaren in der Glasröhre untersucht. 


Länge 3.5 mm, 5 | 
ö Ww A 235° 4 
209 3500 180 " Z 
25 300 EZ | 
30 250 ei 
30 200 40 gr 7 HB 
Bi 1 eier 
45 170 180 re 


2. Haut, doppelt (Fig. 45). 
Haut vom Rücken in doppelter Lage mit Haaren ausgebohrt. Länge 
NE ur 57 21:.000: 


£ R A 

DL 5000 © 3200 

25 4000 

30 3100 

3D 2400 

310) 2000 NE a Mm:-1005 | | 
40 1900 2 De a Een 
45 1800 Fig.15 Haut (doppelt) 


21* 


324 J. TEREE: 


3. Haut, doppelt; rasirt (Fig. 46). 


Von demselben Rückenstück der Haut, von welchem das vorhergehende 
Präparat herstammte, eine Fläche rasirt und von dem von Haaren befreiten 
Abschnitt eine Doppelplatte ausgebohrt. Länge Sm, 


20° 


25° el L — Zu | 
20° er = a & | 
35° \ —— ä ee 
325° „AL zaal 1 20%. 4514670 
30° | IL 
a 11m_1052 | 
50 a Lu Ju l Al u „uud! 
390 160 500 540 600 700 1000 


Fig.46. Haut (rasiert,doppelt) 


t R AN 
20° 1000 & 610 
25 700 
30 600 
3) 540 
37-5 900 
40 460 
45 390 


4. Haut ohne Epidermis (Fig. 47). 


Von der rasirten Rückenhaut durch Abschaben die Epidermis entfernt 
und die Haut in 4facher Lage ausgebohrt. Länge Im. a=db=1. 


+ t W A 

20° 400 2 18 
5 25 940 
| 3 00 
50° 43°1180 35 260 
AV Be 37.5 240 
"220 270200 300 340 400 40 230 
Fig. Haut (ep idermislos) 45 220 


5. Wandhorn vom Huf; Längsstrom (Fig. 48). 


Aus einer frischen Hufkapsel aus dem Zehentheil der Wand ein Prisma 
von 5@mm Grundfläche und 10 "m Länge herausgesägt und im Hartgummi- 
trog untersucht. a= 10, 5 = 1000. 


_ı- | 


Dt 22°_ 49° 2 De 
= 1Mm.=1000 


—: - — re 


45. «= Zt dl — ll en ea db An nl 
700000 _ 220000 350000 750000 980000 


155000 
Fig.48.Wandhorn vom Pferdehuf (I ängsstrom) 


v W A 
22° 980000 2 880 000 
25 750 000 
30 350 000 
3) 220 000 
40 155 000 
45 100 000 


Die in dem zweiten Abschnitt der Widerstandsuntersuchungen mit- 
getheilten Einzelheiten gewähren ebenfalls die Möglichkeit, die Resultate 
unter gemeinsamen Gesichtspunkten zusammenzufassen. 

Das Resume hierüber muss einer späteren Zeit vorbehalten bleiben. 

Das vorläufige Ergebniss der Beobachtungen ist in den folgenden 
Sätzen zusammenzufassen: 


1. Es lassen sich die Widerstände thierischer Flüssigkeiten als Func- 
tionen veränderlicher Temperaturen graphisch darstellen. 


2. Die Mehrzahl derartiger Curven entsprechen linearen Functionen. 


3. Auch die nicht linear verlaufenden Curven getatten mit genügender 
Genauigkeit die Bestimmung der Temperaturcoöffieienten der Widerstands- 
curve und der specifischen Leitfähigkeit. 


4. Die erwähnten Curven bieten die Möglichkeit eines Rückschlusses 
auf diejenigen Bahnen, welche von einem den lebenden Thierkörper durch- 
setzenden elektrischen Strom eingeschlagen werden. 


Versuche über schwach-polarisirbare Metallelektroden. 


Von 
Dr. med. W. Cowl 


in Berlin, 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Die überlegene Methode, die es E. du Bois-Reymond ermöglichte, 
Matteucci’s Behauptung auf das Aeusserste zu prüfen und zu bestätigen, 
dass Elektrodenpaare von amalgamirtem Zink in neutraler gesättigter 
schwefelsaurer Zinklösung unpolarisirbar seien, scheint seit jener Zeit nicht 
wieder benutzt worden zu sein.! 

Die durch diese Combination erzielte Unabhängigkeit von Platinelek- 
troden, welche zuverlässige Bestimmungen der Stromstärke bei der Ablei- 
tung von Muskel und Nerv fast unmöglich machten, war eine so grosse 
und vollständige, dass man sich viele Jahre mit den Vorkehrungen zum 
Gebrauch der „unpolarisirbaren“ Elektroden zufrieden gab. Diese Mittel 
bestanden zuerst aus ableitenden Flächen von Eihaut mit frischem Eiweiss 
überzogen, doch nach einigen Jahren benutzte du Bois-Reymond auf 
Veranlassung Rosenthal’s als indifferente Flüssigkeit 0-75 procent. Koch- 
salzlösung und als Deckmantel damit befeuchteten Thon.? 

So. blieben die du Bois’schen Elektroden im Wesentlichen, bis 
D’Arsonval die Unpolarisirbarkeit von Silber mit einer Deckschicht von 
angeschmolzenem Chlorsilber behauptete.’ 

Nachdem nun diese Combination seitens einer Reihe von Forschern 
zur Ableitung von organischer Elektrieität unbedenklich benutzt worden 
war, stellte auf Veranlassung Hermann’s zuerst v. Pirquet Versuche 


! Ueber nicht polarisirbare Elektroden. Monatsber. d. kgl. Akad. d. Wissensch. 
zu Berlin. 1859. 30. Juni. 8. 445. — Vgl. Ges. Abhandlungen. 1876. S. 42, 

2 Ebenda. 1861. 30. Mai. — Vgl. Ges. Abh. 8. 161. 

° Archiv. d. physiologie norm. et path. 1889. p. 423. 


W.Cowu: VERS. ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 327 


an, dieselbe zu prüfen. Bei einfacher Beobachtung am Galvanometer nach 
Verbindung desselben mit den in 0-6 procent. Kochsalzlösung stehenden 
Elektroden, die ein constanter Strom soeben durchflossen hatte, zeigte sich 
ein Polarisationsstrom, der 8 Proc. des polarisirenden betrug. 

Amberger, der dann mit denselben wie auch mit Originalelektroden 
eine noch etwas grössere Polarisation fand, verwirft die D’Arsonval’sche 
Combination,! die der du Bois’schen gegenüber den weiteren Nachtheil 
eines viel grösseren Widerstandes hat. Da Chlorsilber, wie er anführt, 
eine bei Zimmertemperatur nicht leitende Substanz ist, kann auch die 
Stromleitung nur durch Risse in der angeschmolzenen Chlorsilberschicht, 
also unmittelbar vom Metall aus, stattfinden. Die Elektroden vor der 
Durchströmung waren auch „ungleichartie“ im Sinne du Bois-Reymond’s, 
im Gegensatz zu den Thonstiefelelektroden, welche keinen Strom gaben. 

Es bestand also eine Potentialdifferenz, indem die beiderseitigen 
Potentialunterschiede zwischen Silber und Kochsalzlösung aus irgend einem 
Umstande ungleich waren, wogegen bei amalgamirten Zinkelektroden in 
gesättigter Zinklösung sie immer gleich blieben. ? 

Aus den Versuchsresultaten von v. Pirquet und Amberger darf 
man jedenfalls den Schluss ziehen, dass in Versuchen, wo unpolarisirbare 
Elektroden? als ein Bedürfniss gelten sollen, Silberchlorsilberelektroden 
verwerflich sind. 

Es lässt sich jedoch in anderen Fällen denken, dass in naher Anwesen- 
heit von Chlorsilber bei dem in Folge vermehrten Widerstandes minimalen 
Strom diese Elektroden für Vorgänge von kurzer Dauer gut qualitativ brauch- 
bar sein können, und ganz besonders aus dem Grunde, dass die Polarisation 
immer eine sich entwickelnde Erscheinung ist. 

Sich ebenfalls an das Princip der du Bois-Rosenthal’schen Com- 
bination anschliessend ist eine von Ostwald“ für Messungen ständiger 
wie veränderlicher (auch polarisatorischer) Potentialunterschiede angegebene 
„Normalelektrode“, die aus Quecksilber, Calomel und Chlorkaliumlösung be- 
steht und als constantes Vergleichspotential im Messkreise verwendet wird. 
Es ist bisher kein Vergleichsversuch mit dem Prototyp angestellt worden, doch 
in neueren, in seinem Laboratorium unternommenen Untersuchungen wurde 


! v.Pirquet, Amberger. Pflüger’s Archiv. Bd. LXV. S. 606. 

® Bei der Prüfung der Matteucci’schen Combination hatte du Bois-Reymond 
auch amalgamirtes Zink in gesättigter Chlorzinklösung gleichartig und unpolarisirbar 
gefunden, doch zog er das schwefelsaure Salz wegen der grösseren Leitfähigkeit seiner 
gesättigten Lösung vor. (Vgl. a.a. 0. S. 470 u. 485.) 

® D. h. durch das benutzte Potential unmerklich polarisirbar. 

* Hand- und Hülfshuch zur Ausführung physiko-chemischer Messungen. Leipzig 
1893. 8. 257 —258. 


328 W. Cowr: 


festgestellt 1.: dass ein Paar solcher Electroden mit einem Kapillarelek- 
trometer in einen Kreis gebracht, erst nach zwei Stunden vollkommen 
gleiche Potentialunterschiede gegen den Elektrolyt aufweisen, — bis dahin 
verschwand eine zu Anfang beobachtete kleine Potentialdifferenz. 2.” Dass 
sowohl ohne als mit Durchgang eines Stromes das Calomel nach der 
Gleichung Hg + 2(HgCl) = 2Hg + HgCl, sich zum Theil zersetzt. Die Com- 
bination kann in Folge dessen im strengen Sinne weder als unpolarisirbar, 
noch als ohne Potentialdifferenz gelten. Bemerkenswerth ist aber, dass beim 
Gebrauch einer verdünnteren als der Normal-Chlorkaliumlösung, nämlich 
7.4 statt 74-0 pro Mille, die Spaltung des Calomels beträchtlich kleiner wird. 


Eine Methode zur Verminderung der Polarisation, und zwar durch 
Vergrösserung der leitenden Flächen, wird in dem Kohlrausch’schen 
Verfahren für Widerstandsbestimmungen von Elektrolyten durch Wechsel- 
ströme angewandt.” Hierzu überzieht man Platin, neuerdings auch Silber 
elektrolytisch mit Platinschwarz. 


Der Betrag dieser Verminderung ist je nach den Umständen ein wech- 
selnder, doch wird für den genannten Zweck (wohl unter Voraussetzung 
einer Proportionalität der Polarisation) der Polarisationsrest mittels Doppel- 
bestimmungen bei verschiedener Stromstärke (nach Paalzow) und eine 
hierdurch ermöglichte Elimination unschädlich gemacht. 


Ferner kommen auch Elektroden aus Neusilber in Betracht. Die- 
selben sind von Asher und Lüscher bei einer vorläufigen Untersuchung 
der Stromschwankungen am ÖOesophagus während der Schluckbewegung 
durch Zufall als werthvoller Ersatz für unpolarisirbare Elektroden gefunden 
worden, die ihnen keine ausreichenden Beobachtungen am Kapillarelektro- 
meter gestattet hatten. Sie sehen die Neusilberelektroden als wenig pola- 
risirbar an.? 

Von R. du Bois-Reymond wurden hierauf auch solche bei orien- 
tirenden Versuchen über negative Schwankungen für die Ableitung vom 
Froschmuskel zum Kapillarelektrometer benutzt, doch betrefis Polarisir- 
barkeit galvanometrisch geprüft.” Hierzu schaltete er die Bussole in den 
Kreis mit den Neusilber- bezw. mit Platinelektroden, die in physiologischer 
Kochsalzlösung standen, ein, und zwar an die Stelle einer schon !/, Minute 
lang wirkenden schwachen Stromquelle, und erhielt mit beiden Metallen 


10. Coggeshall, Ueber die Constanz der Calomelelektrode. Zeitschrift für 
physikalische Chemie. 1895. Bd. XVII. 3. 62. 

° T. Richards, Zeitschrift für physikalische Chemie. 1897. Bd. XXIV. 8.39. 

® Wiedemann’s Annalen. Bd. IV, IX, XLIX, LX, LXIV. 

* Dies Archiv. 1896. Physiol. Abthlg. 

> Ebenda. 1897. 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 329 


eine gleich starke, sowie auch gleich lang dauernde Polarisation von be- 
deutendem Betrage. 

Die Thatsache nun, dass eine beträchtliche Polarisirbarkeit erst bei der 
gesonderten Prüfung der Silberchlorsilber-, wie der Neusilberelektroden zu 
Tage trat, und zwar nach einer viel grösseren Dauer der zur Polarisation 
benutzten, als die eines Actions-Stromes, lässt die Frage aufkommen, ob nicht 
in vielen Fällen für die Beobachtung dieser am häufigsten vorkommenden 
Stromsehwankung auch polarisirbare Elektroden zweckmässig sein könnten, 
wie sie schon in den Versuchen bezw. Vorversuchen mehrerer Beobachter 
erscheinen. 

Die Frage ist um so mehr berechtigt, als nach den Untersuchungen 
Hermann’s sowohl der Muskel wie noch viel mehr der Nerv durch 
schwache Ströme — beim Muskel bis zu 0.0044 Milliampere! herunter — 
polarisirbar ist, wie aus dem folgenden Citat erhellt.? 

„Weiter kann die Vergleichung der thierischen Polarisation mit der- 
jenigen der Metalle in Flüssigkeiten in Betracht kommen. Was zu- 
nächst die Polarisationsmaxima betrifft, so geht aus allem Vorstehenden 
hervor, dass beim Muskel und Nerv in meinen Versuchen kein Maximum 
erreicht worden ist. Die höchsten überhaupt von mir beobachten abso- 
luten Werthe waren: 


„Beispiel 60. 23./VII. 1884. Nerv. 18 Elem. 16 Min. 429.1 Millivolt. 
er 61.2720.,1. 1884. Muskel. 18, see 83-3 


” 


„Das Polarisationsmaximum des Platins in verdünnter Schwefelsäure 
beträgt ca. 2330, das des Kupfers ca. 790 Milli-Volt. Die Polarisation 
eines Nerven kann also eine Kraft erreichen, welche derjenigen der Metalle 
einigermaassen nahe kommt.“ 

Wenn nun ein im geschlossenen Kreise befindlicher Muskel bezw. Nerv 
in ähnlicher Weise wie andere Stromerreger sich selbst polarisirt, so ist es 
klar, dass es sich bei der Anwendung von polarisirbaren Elektroden nur 
noch um eine Erhöhung der Entstellung bezw. Veränderung des Verlaufs 
des Actionsstromes handelt, welcher die polare Ableitung überhaupt be- 
dinst, ja es könnte sich ereienen, dass man den wahren Verlauf einer 
- elektrischen Schwankunge im Muskel oder Nerv mit unvollkommenen Mit- 
teln richtiger zu sehen bekäme, als mit unpolarisirbaren Elektroden bei 
unnöthiger Polarisation des Präparates durch den eigenen Strom. 

In Bezug auf die oben aufgeworfene Frage ist ferner hervorzuheben, dass 


! Untersuchungen über die Polarisation der Muskeln und Nerven. Pflüger’s 
Archiv. Bd. XL. 8.13. 
? Ebenda. 8. 35. 


330 W. Cown: 


viele Versuche nur den Nachweis, das zeitliche Eintreffen bezw. den orien- 
tirenden Vergleich von ähnlich verlaufenden Schwankungen betreffen. 

Für diese Zwecke bieten Metallelektroden beachtenswerthe Vortheile 
wegen ihrer Handlichkeit, ihres sicheren Contacts und verschwindend kleinen 
Widerstandes. Erheblich dürfte ihr Werth sein, wenn das Metall noch dazu 
nur eine kleine Polarisirbarkeit besitzt. 

Es erschien deshalb wünschenswerth, nach Metallen zu suchen, die 
auch sonst zum Gebrauch als Elektroden geeignet, in einer für lebendes 
Gewebe wenig differenten Flüssigkeit möglichst geringe Polarisirbarkeit 
bezw. Potentialdifferenz aufweisen. 

Zu diesem Behufe prüfte ich eine Reihe von Metallen, die in- an- 
nähernd reinem Zustande leicht erhältlich sind, sowie gewisse zum Theil 
neu hergestellte, zum Theil überall erhältliche Legirungen in chemisch 
reiner CINa-Lösung von 6 pro Mille Salzgehalt, welche einer '!/,, Normal- 
lösung wie auch einer Isotonie mit dem Froschmuskel annähernd entspricht.! 

Hierzu gebrauchte ich im Wesentlichen die alsSummationsverfahren 
zu bezeichnende Methode du Bois-Reymond’s mit Benutzung des Engel- 
mann’schen Polyrheotoms,? anstatt der Siemens’schen Wippe.” Es hatte 
dies letztere Instrument das Summationsverfahren seiner Zeit ermöglicht, 
aber des unregelmässigen Ganges wegen einer ständigen Controle mittels 
complieirter Versuchsanordnung und einer Verdoppelung der Ablesungen 
an der Bussole bedurft. 

Vermittelst seines Verfahrens konnte E. du Bois- Reymond für eine 
Reihe zum Theil als unpolarisirbar empfohlene Combinationen, die fast aus- 
schliesslich aus Metallen (Zink, Kupfer, Platin, Silber, Eisen) in starken 
Säuren bezw. in gesättigten Salzlösungen bestanden,‘ eine meist grosse Pola- 
risirbarkeit feststellen, um dann mit einer weitgetriebenen Empfindlichkeit 
der dazu fähigen Methode die ihm zuerst verdächtig erschienene Unpola- 
risirbarkeit der Matteucci’schen Combination für Daran bezw. 
wahrnehmbare Ströme über alle Zweifel zu erheben. 

Das Verfahren, wie es von ihm benutzt wurde, bestand in der Be- 
obachtung der beständigen Ablenkungen am Galvanometer bei Einschaltung 
desselben (vielemals in der Secunde und während je */,, des Zeitintegrals 


ı An Chlornatrium ist das Froschblut, wie zu erwarten ist, noch ärmer .als die 
übliche isosmotische Kochsalzlösung. Bei einigen Bestimmungen fand ich 0-4 Proe. 

° Th. W. Engelmann, Das rhythmische Polyrheotom. Pflüger’s Archiv. 
1892. Bd. LII. Nr. 11 u. 12. S. 603— 622. 

® W. Siemens, Poggendorff’s Annalen. 1857. Bd. CII. 8.70. 

* Ein wegen äusserst unbeständiger „Ungleichartigkeit“ der Combinationen un- 
günstig ausfallender Versuch betraf amalgamirtes Zink in Pferdeblutserum und in 
Brunnen- bezw. destillirtem Wasser, 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 331 


der spielenden Siemens’schen Wippe), erstens in den Kreis mit den 
Elektroden, dem Elektrolyt und einer abstufbaren Nebenschliessung zu 
einem constanten Element, zweitens durch eine Umlegewippe in den Kreis 
mit Elektroden und Elektrolyt allein. 

Hierbei bestand während ?!/, der genannten Zeit zweimal kein ge- 
schlossener Kreis. Damit die Stromwerthe in beiden Kreisen, primären wie 
secundären, durch die Umschaltungen der Bussole unbeeinflusst bleiben 
sollten, waren die Widerstände in der Weise gleich gehalten, dass ein dem 
der Galvanometerrollen gleich grosser Widerstand bei jeder Umschaltung 
gegen die Rollen vertauscht wurde, und zwar durch eine zweite Umlege- 
wippe Pohl’scher Art, die mit der oben genannten zur Doppelwippe mecha- 
nisch verbunden war. 

Ein Pohl’scher Stromwender zwischen Rheochord und Electroden ge- 
stattete es, das polarisirende Potential mit der sich jeweilige darbietenden 
„Ungleichartigkeit“ bezw. Potentialdifferenz der Elektroden in Ueberein- 
stimmung zu bringen oder entgegengesetzt. zu richten. Da der Beschrei- 
bung eine schematische Abbildung der ganzen Versuchsanordnung (S. 453) 
beigegeben ist, erübriet es an dieser Stelle dieselbe zu wiederholen. 

Das unmittelbar verfolgte Ziel der Beobachtungen erhellt aus dem fol- 
genden Satz der Abhandlung.! 

„Das Verhältniss beider (auf ein und dieselbe Einheit zurückgeführten) 
Ablenkungen S: P= « kann man als den Polarisationscoöffieienten der be- 
treffenden Combination für die durch den Mechanismus der Siemens’schen 
Wippe bedingten Zeitverhältnisse bezeichnen und aus der Vergleichung der 
Polarisationscoöfficienten verschiedener Combinationen einen Schluss auf 
deren vergleichsweise Ladungsfähigkeit ziehen“. 

Die Gestaltung der Beobachtungen schliesst sich (S. 456) der Beschrei- 
bung der oben erwähnten Versuchsanordnung zur anfänglichen Controle 
der elektromagnetisch getriebenen Siemens’schen Wippe an und heisst: 

„Ausserdem wurden zu grösserer Sicherheit die Versuche so an- 
gestellt, dass jede Contactstelle einmal in den primären und einmal in den 
secundären Kreis eingeschaltet wurde. Dies gab zwei Paar Ablesungen. Da 
aber auch noch die Richtung des primären Stromes durch das Elektroden- 
_ paar umgekehrt wurde, so setzte sich schliesslich jede Bestimmung des 
Polarisationscoeöfficienten in dem oben (S. 451) angegebenen Sinne aus acht 
Ablesungen zusammen, welche den acht möglichen Combinationen der 
beiden Lagen der Doppelwippe, der Wippe C, (zum Austausch der Contacte 
der Siemens’schen Wippe bezw. zur stetigen Controle derselben) und 
der C, (zum Richten des polarisirenden Stromes) entsprachen.“ 


ErORSTAHTE 


3a W. Cowr: 


Der Zweck der mit der Anwendung der Wippe ©, verknüpften Doppel- 
ablesungen, welche, sobald eine Potentialdifferenz vorlag, auseinander ge- 
lesen haben mussten, sowie auch das eigentliche Verfahren bei der Ver- 
werthung der beobachteten Ablenkungen ist nicht angegeben, doch handelte 
es sich jedenfalls einfach um das Ausrechnen von Durschschnittswerthen. 
Dies würde erstens die zufälligen Abweichungen in Folge ungleichmässiger 
Contaetdauer seitens der spielenden Wippe eliminiren, zweitens in Fällen, 
wo eine Potentialdifferenz schon bestand, unter der Annahme, dass die- 
selbe während der Polarisation wie der Depolarisation in beiden Richtungen 
gleich stark wirkt, auch dieses Moment eliminiren, da die Umlegewippe 
vor dem Rheochord dem Kettenstrom einmal die gleiche, das andere Mal 
eine entgegengesetzte Richtung zur Potentialdifierenz giebt; indessen ist es 
eine Frage, wie die Potentialdifferenzen von scheinbar gleichen Elektroden, 
die auf bestimmte Ursachen noch nicht zurückgeführt worden sind, sich 
während einer hinzukommenden Polarisation gleicher oder entgegengesetzter 
Richtung verhalten. 

In Betreff der Entwiekelung von Potentialdifferenzen ohne Polarisation 
durch eine äussere Stromquelle erscheinen die von E. du Bois Reymond 
veranlassten, doch von anderem Gesichtspunkt aus unternommenen Unter- 
suchungen Christiani’s über „Irreciproke Leitung elektrischer Ströme“! 
einen Grund für deren Entstehen darin zu geben, dass, wie er feststellte, 
bei ungleich grossen Rlektroden der Widerstand im Elektrolyt je 
nach der Stromesrichtung verschieden gross ist, und zwar bei Spitze und 
Platte in beträchtlichem Grade. 

Zur Bestimmung der Polarisation während des Fortbestehens eines 
polarisirenden Stromes steht eine Methode zur Verfügung, die allerdings 
nicht die Gesammtpolarisation, sondern die der einen oder der anderen 
Elektrode eines Paares misst, nämlich das von Fromme auch zur Unter- 
suchung der Polarisation mit kleinen elektromotorischen Kräften angewandte 
Fuchs’sche Verfahren, welches darin besteht, eine mit einem Quadranten- 
paar eines Blektrometers verbundene, im Elektrolyt frei schwebende Elek- 
trode hinter die untersuchte Elektrode zu stellen, während diese mit dem 
anderen, zur Erde abgeleiteten Quadrantenpaar in Verbindung steht.? 

In den genannten Versuchen wurden vermittelst Nebenschliessung zu 
einem Daniell’schen Elemente „Kräfte von möglichst verschiedener Grösse“ 
angewandt,? doch nur bis zu einer unteren Grenze von 0-44 Dan., woraus 
zu schliessen ist, dass die Methode wohl nicht für Kräfte unter 0-1 Volt 


! Berlin 1876. Vel. 8. 64 u. 84. 
® Wiedemann’s Annalen. 1886. Bd. XXIX. Nr. 12. 8.497 u. 537. 
3 Ebenda. 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 333 


anzuwenden ist. Wie fast immer bei der Untersuchung der Polarisation 
ist sowohl Platin, als auch ein gut leitender Elektrolyt (verdünnte Schwefel- 
säure) hier verwandt worden. 

Für die erste Zeit nach der Unterbrechung des polarisirenden Stromes 
hat Bernstein mit dem Differentialrheotom den Verlauf der Depolari- 
sation bei geschlossenem Stromkreis bestimmt." Hierzu benutzte er 
Platin in 5procent. Schwefelsäure und Ströme von der Kraft zweier 
Groves’scher Elemente bis. zu kleinen Bruchtheilen eines Daniells und 
fand eine Abnahme der Polarisation während der ersten 0-002 bezw. 
0-01 Sec. von 40 Procent bezw. 90 Procent. 

Bei der Vornahme der vorliegenden Versuche zur Ermittelung von 
Metallen, die ohne eine Deckschicht eines ihrer Salze, — unter Umgehung 
also des für die Unpolarisirbarkeit geltenden Prineips, — als Elektroden mit 
Vortheil verwandt werden könnten, kam es darauf an, nicht nur die Pola- 
risirbarkeit, sondern auch die Potentialdifferenz eines jeden Elektroden- 
paares zu bestimmen, indem diese bei der Ableitung organischer Elektri- 
eität ebenso wichtig erscheint, wie die Polarisirbarkeit durch ein äusseres 
Potential und zwar aus dem Grunde, dass, wie schon oben hervorgehoben, 
ein durch Potentialdifferenz bedingter Dauerstrom im Stande ist, eine 
Polarisation im Präparate selbst herbeizuführen, die je nach dem 
Betrag und der Dauer beträchtlich werden kann. 

Zu dieser Untersuchung war das Summationsverfahren allein geeignet, 
da es die Möglichkeit bietet, in sicherer Weise während der ersten, wenn 
auch nicht der allerersten Zeit nach der Unterbrechung des polarisirenden 
Stromes die Polarisation zu beobachten sowie ergiebige Resultate mit po- 
larisirenden Kräften liefert, die bei Einzelwirkung keine Strommessung zu- 
lassen. 

Vermittelst des Engelmann’schen Polyrheotoms ist es leicht möglich, 
die Zeit zwischen der Unterbrechung des polarisirenden und Herstellung 
des Depolarisationsstromes bis 0.001 Sec. zu vermindern. Während dieser 
kurzen Zeit (beim offenen Kreise) findet allerdings eine Depolarisation durch 
Diffusion der angehäuften Ionen im Elektrolyt statt, welche mit der von 
Bernstein beim geschlossenen Kreise gefundenen Abnahme der an- 
- fänglichen Polarisation, die für diese Zeit etwa 20 Proc. betrug, verglichen 
werden könnte. 

In Folge dessen versuchte ich mit unserer sonstigen Versuchsanord- 
nung den allgemeinen Verlauf der Depolarisation beim offenen Kreise 
zu bestimmen, indem vermittelst einer Wippe vor dem Rheotom die Schluss- 


! Ueber den zeitlichen Verlauf des Polarisationsstromes. Poggendorff’s Annalen. 
1875. Bd. CLV. Nr. 2.8. 177211. 


334 W. Cowr: 


zeiten des polarisirenden und des Polarisationsstromes so umgetauscht wurden, 
dass der Depolarisationsstrom erst 0-024 Sec. statt 0-001 Sec. nach Unter- 
brechung des polarisirenden anfing. 


Es stellte sich in einer Reihe von Fällen in der Zeit von 0-023 Sec. 
eine Abnahme der Polarisation von rund 50 Proc. des Stromwerthes, der 
bei der sonst benutzten Anordnung beobachtet wurde, heraus. Hiernach 
hat man eine kaum in Betracht kommende Abnahme der Polarisation in 
den ersten 0-001 Sec. ohne Stromlauf von 2 Proc. zu gewärtigen. Zu be- 
merken ist, dass die nach Erreichung des Gleichgewichts zur Beobachtung 
kommende Polarisation sich zum Theil aus summirten Polarisationsresten 
zusammensetzt, auf denen die Polarisationsschwankungen superponirt sind. 
Den Antheil der Polarisationsreste an der Polarisation in den vorliegenden 
Untersuchungen habe ich nieht zu bestimmen versucht, derselbe ist aber 
sichtlich beträchtlich. 


Der Gebrauch des oben erwähnten Polyrheotoms, welches einer ge- 
nauen und bleibenden Einstellung fähig ist, erlaubte es ferner, bei den 
nicht mehr erforderlichen Verdoppelungen der Ablesungen zahlreiche Be- 
stimmungen unter verschiedenen Bedingungen auszuführen. 


Da ein 20 Mal in der Secunde gegebener Stromstoss eine ganz ruhige 
Bussolenablenkung gab, liess ich das Rheotom, von einem Baltzar’schen 
Uhrwerk getrieben, den polarisirenden Strom mit dieser Frequenz durch die 
Elektroden schicken. 

Die kupfernen Contactbacken des Instrumentes wurden so gestellt, dass, 
wie schon oben erwähnt, der Depolarisationsstrom schon innerhalb 0-001 Sec. 
nach der Unterbrechung. des polarisirenden Stromes anfing. Die Schluss- 
zeiten dauerten für jeden Kreis !/, des benutzten Zeitintegrals, nämlich 
0.0125 Sec. In der übrigen Zeit von 0-025 Sec. standen beide Kreise offen. 

Der Widerstand der Galvanometerrollen des Wiedemann’schen In- 
strumentes betrug 11006 Ohm, der des Elektrolyten schwankte erheblich 
um diesen Werth, je nachdem Blech- bezw. Drahtelektroden zur Anwen- 
dung kamen. Die Blechelektroden kehrten einander im Elektrolyt je eine 
Fläche von annähernd 35 @"® zu, und wie die Drahtelektroden standen sie 
0.75” tief in der Flüssigkeit, die in der Menge von 15°“ in einer Glas- 
dose von 5°" Durchmesser offen stand. 

Für den Tauschwiderstand fand ich die Engelmann’sche Kohlen- 
rheostate, die den Vortheil der sicheren Inductionslosigkeit haben, sowohl 
constant wie bequem. 


Die zur Polarisation angewandte elektromotorische Kraft wurde durch 


Rheochordnebenschliessung einem Becquerel-Daniell’schen Element bezw. 
einem Accumulator im Betrage von 0-1 Volt entnommen. 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 335 


In Folge des Umfanges der benutzten Elektrodenflächen dürfte die 
polarisirende Stromstärke immer grösser als diejenige bei der Ableitung 
vom Nerven und unter Umständen als ein Muskelstrom gewesen sein, 
somit die Polarisation begünstigt haben; absolut war die Intensität, wie aus 
den oben angegebenen Daten erhellt, immerhin gering, z. B. in einem 
Falle betrug die aus dem nach Kohlrausch’schem Verfahren gemessenen 
Widerstand und dem bekannten Potential bestimmte Stromstärke 0-00378 
Milliampere. 

Um den Bedingungen eines Muskelversuches noch näher zu kommen, 
sind bei einer Reihe von Bestimmungen die Drahtelektroden bezw. die 
Enden der Blechelektroden auf reines Cellulosepapier, das mit der Koch- 
salzlösung getränkt war, im Abstand von 3 bis 5m gestellt worden. 

Dem Umstand entsprechend, dass bei edlen Metallen (Silber aus- 
genommen) im Elektrolyt ein polarisirender Strom keine chemische Bindung 
zu Stande zu bringen scheint, sondern die gehäuften Ionen zum beträcht- 
lichen Theil aufnimmt bezw. oceludiren lässt, bei den anderen Metallen 
dagegen deutliche chemische Reactionen zwischen Metall und Elektrolyten- 
inhalt veranlasst, sind die Metalle dem Zweck entsprechend in indifferente 
und oxydirbare zu theilen. 

Zu den letzteren muss mit Rücksicht auf die Bildung von Schwefel- 
bezw. Chlor-Silber auch dieses Metall gezählt werden. 

Zur Untersuchung wurden herangezogen Platin, Palladium, Gold, Silber, 
Kupfer, Zinn, Blei, Zink, Cadmium und Quecksilber, von Legirungen 
Messing, „prima“ Neusilber, Nickelin und käufliches Aluminium, welches 
Kupfer und auch Eisen enthält, ausserdem 14 karätiges (1%/,,) Silber- und 
Kupfergold, sowie neu hergestellte Legirungen im Verhältniss des atomischen 
Gewichts von Cadmium-Gold (112 : 196), Zink-Cadmium (65 : 112) und 
(kupferhaltigem) Aluminium-Cadmium (27 : 112). 

Zink und Cadmium wurden sowohl mit oxydirter als mit frischer 
Oberfläche verwendet. Diese wie auch edle Metalle liess ich bei einigen 
Versuchsreihen 20—60 Secunden in 30 procent. bezw. 1 procent. Kochsalz- 
lösung oder auch in einer Lösung des Chlorsalzes des betrefienden Metalls 
vorher stark erhitzen. Die Zimmertemperatur schwankte um 17° C. 

In einer Reihe von Vorversuchen über verschiedene Metalle ergab sich 


als bemerkenswerthestes Resultat ein constantes Verhalten der mitbeobach- 


teten Potentialdifferenzen, die an oxydirbaren Elektroden in ganz verschie- 
denem Grade auftraten. War ein solches Potential dem polarisirenden 
Kettenstrom entgegen, dem Polarisationsstrom also gleich gerichtet, so ver- 
grösserte sich immer die Bussolenablenkung beim Uebergang (mit stän- 
digem Spiel des Rheotoms) von der Beobachtung der Potentialdifferenz zu 
der des Depolarisationsstromes, dagegen bei gleicher Richtung des Ketten- 


336 W. Cown: 


stromes und der Potentialdifferenz, bezw. conträrer Richtung dieser mit 
dem Polarisationsstrom trat ausnahmslos eine Verminderung der Ab- 
lenkung ein, die manchmal eine Stromumkehr zur Folge hatte. Es kam 
also keine „positive“ bezw. „anomale“ Polarisation zur Beobachtung. 

Ferner stimmten die mehrmals beobachteten Stromwerthe des durch 
Polarisation beeinflussten Kettenstromes in jedem der beiden .Fälle unter 
einander, doch nicht gegenseitig mit einander überein. Sie waren grösser, 
wenn die Potentialdifferenz mit dem Kettenstrome zusammenfiel, kleiner 
aber bei dem Gegenlauf. Es ist somit klar, dass die Potentialdiffe- 
renzen während der Polarisation wie der Depolarisation mehr 
oder weniger fortbestanden. Dies macht es in erster Reihe nothwendig, 
um das Verhältniss zwischen der Polarisation und der wirksamen polari- 
sirenden Kraft feststellen zu können, die Betheiligung der Potentialdiffe- 
renzen zu bestimmen. 

Um Aufschluss hierüber zu erhalten, nahm ich drei Versuchsreihen 
mit Cadmiumelektroden vor, die sich schon durch geringe Polarisirbarkeit 
und kleine Potentialdifferenz ausgezeichnet hatten. 

Jede Versuchsreihe bestand aus 6 bis 9 Gruppen mit je drei Einzel- 
bestimmungen. Durch die Umlegewippe vor dem Rheochord wurde die 
polarisirende Hauptkraft einmal der Potentialdifferenz gleich, das andere 
Mal entgegen gerichtet. Hierdurch konnte einer der zwei Fälle nach Be- 
lieben herbeigeführt werden, die in den folgenden Protocollen! mit M. und 
P. bezeichnet sind. | 

Die Bussolenablesungen wurden in der Reihenfolge der steigenden 
Anzahl der an den Ablenkungen betheiligten Kräfte vorgenommen, nämlich 
a) die Potentialdifferenz, b) diese plus bezw. minus der Polari- 
sation, c) die benutzte Kettenspannung minus der Polarisation, 
plus bezw. minus der Potentialdifferenz. 

Der Werth von 100 Scalentheilen glich wie auch in den übrigen 
Versuchen einer Ablenkung von 1° 15° und einer Stromintensität von an- 
nähernd ein Mikroampere. 

In Folge der geringen Polarisation fanden alle Bussolenablenkungen 
ausser der in der nachfolgenden Tabelle unterstrichenen in einer Richtung 
statt. Im Uebrigen fielen in günstiger Weise für die Stichhaltigkeit der 
Probe die Potentialdifferenzen in den ersten zwei.der drei ohne alle Be- 
rührung der Elektroden hinter einander vorgenommenen Versuchsreihen 
recht verschieden aus. 

Die Durchschnittswerthe wie die Einzelbestimmungen dieser Tabelle 
zeigen ohne weiteres, dass die Potential-Differenzen ihre Kraft durchgehends 
stark behaupten; es bleibt also festzustellen in wie grossem Maasse. Hierbei 
sind die zwei Momente zu vergegenwärtigen, erstens, dass bei Elektroden, 


a De fh nn bonn 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 337 


die eine Potentialdifferenz aufweisen, diese die polarisirende Kraft verstärkt 
bezw. abschwächt und in Folge dessen einen entsprechenden Unterschied in 
dem Betrag der Polarisation bewirkt; zweitens, dass die Potentialdifferenz 
auch während der Zeit des Depolarisationsstromes einwirkt. Sie stärkt bezw. 
schwächt je nach ihrer Richtung die Hauptpolarisation (d. h. verlangsamt 
bezw. beschleunigt die Depolarisation), und zwar in Uebereinstimmung mit 
der vorhergehenden Wirkung bei der Polarisation. 


A. Versuche über die Mitwirkung der Potentialdifferenz. 


Bussolenablenkungen nebst Durchschnittswerthen. Cadmiumelektroden in 
/\ "normal CINa-Lösung.! 


I | u. | IR. 

Fall a b-ı 6 | Fall | a b C | Fall ach | R 2 
M. | 33 | 33 | sıo IL ı 2» | ® 320 | M. 50 | 50 | soo 
ma 20, 305 | PL | 5 | 35 | 350. p. a1) 05. | 343 
Eon 355 Km se) ao 500 | m. | a1) a6 17304 
EB er ep | 50 | 3 855 pP | 39: |. 20 | 345 
Eee ee 2 6350 | ne war | a4 805 || Mm | 22 0 20-*310 
Bess np a0 32 | 3a PL | 32 | 050 390 

I a2 | “00 25 | 205 | 

1 18. eve) ol || az 

IM. | 835 | 40 | 300 || | 
Ds 8 | 332 | 2. ee a ee a nee 
a ai | 25 | 320 Mm | 35 | 30 | 50 ee 305 


In den Werthen der Rubrik c) der obigen Tabelle ist der Einfluss des 
ersten Moments unmittelbar ausgedrückt. Die Wirkung beider Momente 
erhellt aus dem Vergleich der Polarisationswerthe der beiden Fälle in 
Tabelle D. 


Die Regelmässigkeit der Hauptkraft in den 3 Versuchsreihen ergiebt 


-sich durch eine Elimination der Potentialdifferenzen aus den Werthen der 


Rubrik c) vermittelst Summirung der Werthe für beide Fälle nebst darauf- 
folgender Halbirung. Es resultiren die untenstehenden Zahlen, die den 
Betrag des durch die bewirkte Polarisation abgeschwächten Kettenstromes 
bedeuten. 


! Es bestanden die Elektroden aus einem hierzu zu Blech gewalzten, sodann 


entzwei geschnittenen Stück Metall. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 22 


335 W. Cowr: 


B. Betrag des durch Polarisation abgeschwächten Kettenstromes. 


Ealll | 1. | 11. IIT, 
P. n 2332 348 842 
M. | 320 | 304 305 

2.652 652 647 
326 3,6 393-5 


Im Mittel 325-2. 


In Betreff der Betheiligung der Potentialdifferenz an den gewonnenen 
Werthen ist zunächst unter der Annahme, dass der Polarisationsbetrag in 
den Werthen unter b streng reciprok sei, die Frage, wie weit dieselbe in 
dieser Rubrik vertreten ist, in ähnlicher Weise zu prüfen wie folet: 


C. Betrag der Potentialdifferenz bei der Depolarisation. 


| I | HR | I. 
Kal E |- = —— 

| a ba .c u au c a b € 
De ner 33a | 37 31 348 32 95 342 
Me 25 | 320 35 39 304 34 38 305 

| asa | 2:70 2:63 

| BE | 35 | 31-5 


Von den beobachteten Werthen der Potentialdifferenz zeigen die in 
annähernder Weise berechneten wenig Unterschied, ausser in der ersten 
Versuchsreihe, auf die wir weiter unten zurückkommen. Bei allen Ver- 
suchsreihen ist der Unterschied in einer Richtung. | 

Nimmt man, abgesehen zunächst von der ersten Versuchsreihe, ! 


! Protocolle, die in gleicher Weise kleinere Potentialdifferenzen in den ersten 
Bestimmungen bezw. Versuchsreihen aufweisen, finden sich 8. 345 für Zink in ge- 
sättigtev Zinkvitriollösung bezw. in isosmotischer Kochsalzlösung. Durch die nachber 
zu beschreibende Behandlung der Elektroden wurde ein solcher Anstieg der Werthe, 
wie z. B. in folgendem Protocoll, vermieden. 


Versuch XLI. Cadmium-Zink (112:65) amalgamitt. 


au Eh C | a | b c a b c 
5 218 19) 19 212 20 25 210 
3 6 218 ana, 20 212 2a 2025 207 
10 13 218 Lama 21 213 20 24 206 
9 14 218 N 22 25 207 
en lien 213 20. | 205 | 
| 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 339 


ein ungeschmälertes Fortbestehen der Potentialdifferenz bei den Werthen 
der Rubrik b an, so stellen die Unterschiede zwischen den Werthen der 
Rubriken a und b für beide Fälle den Betrag der Polarisation wie in 
Folgendem dar. 


D. Betrag der bewirkten Polarisation. 


Fall M. | Fall P. 

Anker m.) ng: ae 
aus b) 25 | sa Be na ar se 
aus a) a1 35 | See | aus b) 8 | Se E25 

4 | 4 | 4 | | 10 | 6 7 


Der bedeutend grössere Betrag der Polarisation im Fall P wie im 
Fall M lässt sich durch die zwei oben angegebenen ' Momente erklären, 
nämlich erstens für den anfänglichen Polarisationsbetrag bei der Depolari- 
sation durch den im Durchschnitt um 11 Procent stärkeren polarisirenden 
Strom, zweitens für den Depolarisationsstrom durch die polarisirende 
Wirkung der Potentialdifferenz, welche nunmehr als eine depolarisations- 
hemmende fortgesetzt wird. Im Falle M dagegen wirkt die mit dem de- 
polarisirenden Strom übereinstimmende Potentialdifferenz depolarisirend ein, 
beschleunigt also die Depolarisation, welche der Stromlauf bewirkt. Hier- 
durch verringert sich der Antheil der Diffusion der angehäuften Ionen bei 
dem Vorgang und erklärt somit das Gleichmaass der Polarisation im Falle M 
den grossen Unregelmässigkeiten im Falle P gegenüber, welche mit dem 
verschiedenen Betrag der Potentialdifferenz in den 3 Versuchsreihen un- 
zweifelhaft, doch in nicht übersehbarer Weise zusammenhängen. 

Für die vorliegenden Untersuchungen ist allenfalls der Fall M allein 
zu verwenden. 

Vermittelst der in Tabelle D erzielten Zahlen lässt sich durch Sum- 
mirung mit den beobachteten Werthen des durch die Polarisation abge- 
schwächten polarisirenden Stromes der Betrag des ungeschwächten erhalten. 


E. Betrag des anfänglichen polarisirenden. Stromes. 


Fall M. | Fall P. 
I a a AIRTRINENEN mm EEE 
390 304 305 32 | 348 349 
4 4 4 10 | 5 7 
324 308 309 342 | 353 349 
| 22* 


340 W. Cowr: 


Aus diesem lässt sich dann der Betrag des nicht abgeschwächten 
Kettenstromes herausziehen, und zwar durch Elimination der Potential- 
differenzen unter der nicht ganz zutreffenden Annahme der gleichen Ab- 
weichung in beiden Fällen von dem gesuchten Werth. 


F. Betrag des Kettenstromes. 


Fall | I. DL | III. Mittel 
P. 342 353 349 oa 
M. 324 308 309 

 2:666_ 661 658 _ 
| 333 330.5 329 


Die Abweichungen in den Versuchsreihen betragen nur + 0-6 Proc. 

Aus den Werthen der Tabelle E lässt sich auch der Mittelwerth der 
in beiden Fällen am polarisirenden Strom betheilisten Potentialdifferenz 
herausziehen, wie folgt. Zur Bestimmung seines Betrages ist der Mittel- 
werth der beobachteten Potentialdifferenzen beider Fälle in gleicher Weise 
daneben berechnet. Mit diesem bezw. mit dem Werth des Kettenstromes 
werden dann durch Gleichung der am polarisirenden Strom betheiligte 
Bruchtheil der Potentialdifferenz bezw. das Verhältniss dieses zum Ketten- 
strom erhalten. 


G. Betrag der Potentialdifferenz am polarisirenden Strom. 


Fall I. IT. II. | Mittel | Fall | 1 IT. II. | Mittel 

P. ec) | 342 oe | ro | ao | | 8 37 32 29 

M. c) | 324 308 309 | 8312-7 || M. a) 21 35 34 30 
2:18 45 40 | 35-3 | 2:39 12 RN 
Q 22.5) 20 | 17-65) 1952| 236 33 | Does; 
29-5:17-65 = 100: 59-8 330-8:17-65 = 100: 5-3 


Die anfängliche Kraft der Potentialdifferenz fand also im Durchschnitt 
während der Zeit des Hauptstromes nur zu $/,, ihres Betrages im Gesammt- 
strom Ausdruck. 

Dieser Bruch ermöglicht es, den Gesammtbetrag der Kräfte zu be- 
stimmen, indem in beiden Fällen nach Hinzufügen des gefundenen Polari- 
sationswerthes zu dem beobachtete: Werth des Hauptstromes (der im Falle P 
schon den Betrag des Kettenstromes + Potentialdifferenz giebt) in dem Falle M 
zweimal 59-8 Procent = 100 Procent + 19-6 Procent von der beobachteten 
Potentialdifferenz noch hinzugesetzt wird, wie folgt. 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 941 


H. Gesammtbetrag der betheiligten Kräfte. 
Nm } 


Fall M. | Fall P. 

L. Ta N m 
za 3027 l F5osnnu ass? | Ey NE 

4 N 2 10 5 7 
324 sad | see. ee ee 2) 
21 35 34 BR 

ne 6:8 a Im Mittel 348. 
349-1 349-8 | 349-5 


Im Mittel 349-5. 


Die Uebereinstimmung ist eine sehr vollkommene, nicht nurin den Mittel- 
werthen für die zwei Fälle M und P, sondern vielmehr auch zwischen den 
drei, namentlich aber zwischen den ersten zwei Versuchsreihen im Falle M, 
die bisher sowohl in den Werthen der Potentialdifferenz wie in denen des 
abgeschwächten Kettenstromes gefehlt hat. 

Die Ungleichheit im Einzelnen und die Uebereinstimmung im Ganzen 
zeigen, dass eine Wechselwirkung zwischen der Potentialdifferenz eines 
Elektrodenpaares und dessen Polarisation in Folge eines hinzukommenden 
Stromes stattfindet. Es steht somit ausser Zweifel, dass das anfängliche 
Potential eine Selbstpolarisation bedeutet, die sich immer ins Gleichgewicht 
mit der Umgebung setzt. 

Auf die einzelnen Abweichungen in den benutzten Versuchen erübrigt 
es nunmehr näher einzugehen; zur Vermeidung ihres Einflusses wird immer 
nur nöthig sein, eine genügende Anzahl Beobachtungen anzustellen. 

Für die weiteren Untersuchungen erscheint es wie bisher zweckmässig, 
ausser dem polarisirenden Strom und der Gesammtpolarisation inneren und 
äusseren Ursprungs, die anfängliche Potentialdifferenz allein in jeder Be- 
stimmungsgruppe zu beobachten. Den Verhältnissen, wie sie sich bei der 
Anwendung von Metallelektroden zur Ableitung schwacher Ströme vom Ge- 
webe darbieten, wird wohl in dieser Weise am besten entsprochen. 

Bezüglich der im Folgenden wiedergegebenen Versuchsergehnisse ist 
zu bemerken, dass dem Verhalten von Cadmiumelektroden ein grosser Theil 


- der Versuche gewidmet wurde. Es hatte die besondere Ausdehnung dieser 


Versuchsreihen z. Th. seinen Grund in der grossen Biegsamkeit des Metalles, 
die es für difficile Applicationen oder auch für einfachere Zwecke als Elek- 
trode einen Vortheil sowohl anderen Metallen, als unter Umständen auch 
unpolarisirbaren Elektroden gegenüber gewährt. 

Im Vergleich mit Zink, dem es im Ganzen überlegen ist, in der Klein- 
heit der Polarisirbarkeit aber ein wenig nachsteht, besitzt es eine gleich- 
mässigere Structur und eine in Zimmerluft geringere Oxydirbarkeit. 


342 W. Cowu: 


Es lag nun nahe, mit Benutzung der beschriebenen Versuchsanordnung 
und gewissermaassen als Controle derselben die Stromlosigkeit und Un- 
polarisirbarkeit von amalgamirten Zinkelektroden in gesättigter schwefel- 
saurer Zinklösung zu constatiren, sodann zu sehen, wie die verwandten 
Metalle Zink und Cadmium ohne Amalgamirung in derselben, sowie in ge- 
sättigter Lösung ihrer Chlorsalze sich verhielten. 

Die Versuche zeigten auch weder Potentialdifferenzen, noch 
Polarisirbarkeit der genannten Combinationen und können nun zum 
Vergleich dienen, erstens mit den Versuchen über oxydirte Metalle in 
gesättigter Salzlösung, zweitens mit dem Haupttheil der Versuchsreihen, 
bei denen nur dissociirte Kochsalzlösung benutzt wurde. In den folgenden 
Tabellen sind zunächst die Protokolle einiger typischen Versuchsreihen 
über Cadmium und Zink zusammengestellt. Hierauf folgen die Ergebnisse 
sämmtlicher übrigen Versuchsreihen über diese Metalle wie auch über eine 
Legirung der beiden im Verhältniss der Atomgewichte Es finden sich in 
den Tabellen unter x die Zahl der Beobachtungsreihen und unter a, b bezw. c, 
ganz so wie am Schluss der Protokolle, in einer Reihe die Durchschnitts- 
werthe der Bussolenablenkungen, in einer zweiten die aus diesen berechneten 
Werthe der Polarisation und der ganzen polarisirenden Kraft, schliesslich in 
dritter Linie, in Hundertstel von dieser letzteren ausgedrückt, die mit ein- 
ander vergleichbaren Werthe der Potentialdifferenzen und der Polarisation. 

Gleichfalls in Parallele gestellt sind die Ergebnisse über Gold, Platin, 
Palladium und einige Goldlegirungen mit denen über Silber und Kupfer 
nebst Neusilber (Kupfer-Nickel-Zink), Niekelin (Nickel-Kupfer) und Messing 
(Kupfer-Zink), die eine mittlere Oxydirbarkeit besitzen. Alsdann folgen 
einige Versuchsresultate über Magnesium und Quecksilber, Zinn und Blei, 
kupferhaltiges Aluminium und eine mit diesem hergestellte Aluminium- 
Cadmium-Legirung. Besondere Berücksichtigung fand das äusserst biegsame 
Gold. Eine zur Prüfung hergestellte Legirung dieses mit Cadmium im 
Verhältniss der Atomgewichte war aber von einer Sprödigkeit, die eine weitere 
Brauchbarkeit derselben wohl völlig ausschliessen dürfte; ein nicht harter 
Hammerschlag brach einen Theil davon zu Pulver. Die untersuchten Gold- 
legirungen mit Silber und mit Kupfer waren die wegen ihrer Zähigkeit und 
Härte allgemein gebräuchlichen 14karätigen Mischungen. 

Die Verhältnisse der Bestandtheile zu einander in dem „prima“ Neu- 
silber, sowie im Messing und im Nickelin, wie dieses zur Herstellung von 
elektrischen Widerständen u. a. m. verwendet wird, wurden in Folge ihrer 
beträchtlichen bezw. hohen Polarisirbarkeit nicht untersucht. Das von der 
Schweizer Industrie herrührende Aluminium, welches kleine Mengen Kupfer 
aufweist, war das reinste zur Zeit erhältliche. Es gelang leicht, mit diesem 
eine oxydfreie Cadmium-Legirung im Verhältniss der Atomgewichte mittels 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 343 


Zugabe von Chlorcadmium zur Schmelze zu erhalten. Dieselbe war in 
Aussehen und Consistenz ihren Componenten ähnlich. Durch starke Er- 
hitzung eines Stückes schienen die beiden sich zum Theil zu trennen. 

Das Magnesium war das gewöhnliche in Bandform käufliche; beim 
Gebrauch sammelten sich Glasblasen an beiden Elektroden. 

Das Zinn und das Blei wurden wie die anderen oxydirbaren Metalle 
mit einem harten Messer abgeschabt und mit weissem Sandpapier abgerieben. 
Das Quecksilber kam in zwei grossen Tropfen, vermittelst isolirter Platindrähte 
abgeleitet, zur Verwendung. Die Tropfen lagen in zwei gleich grossen 
Bohrungen einer Korkplatte, wurden aber nicht abgewogen. 

In den Versuchen mit gesättigten Salzlösungen zeigte sich, wie aus 
der Tabelle ersichtlich ist, Cadmium mit Zink ebenbürtig, bei oxydirter 
Metalloberfläche sogar überlegen. In allen Fällen bestand eine Strom- 
losigkeit der Cadmiumelektroden nach wie vor dem Stromdurchlauf. 
Bemerkenswerth ist das Resultat mit blankem Zink in neutraler gesättigter, 
schwefelsaurer Zinklösung, da du Bois-Reymond trotz ungewöhnlicher 
Cautelen die diesbezügliche zweite Angabe Matteucci’s nicht hat bestätigen 
können." Die von uns beobachtete Polarisation der oxydirten Zinkelek- 
troden und ihre grössere Potentialdifferenz lassen hiergegen den praktischen 
Vortheil des amalgamirten Zinkes zur Herstellung von unpolarisirbaren 
Elektroden deutlich erkennen. _ 

In den Versuchen mit dissociirter Chlornatriumlösung als Elektrolyt 
zeigte Cadmium unter günstigen Bedingungen den fast gleich kleinen Betrag 
der Potentialdifferenz und der Polarisation von rund 2 Procent der ganzen 
polarisirenden Kraft, nämlich, wenn vor der Bestimmung die Elektroden 
während einer Minute oder auch noch kürzerer Zeit in gesättigter Koch- 
salzlösung erhitzt wurden. Bei nicht so behandelten Elektroden waren 
die Beträge 3.7 Procent bezw. 6-4 Procent, die Polarisation also in 
diesem Falle bedeutend grösser als bei den behandelten Elektroden. 
Da die Durchschnittswerthe der Versuche mit den an der Luft oxydirten 
Elektroden ein umgekehrtes Verhältniss zeigen, nämlich 6-4 Procent bezw. 
3-0 Procent und das Erhitzen des Metalles in der siedenden Lösung schon 
eine wahrnehmbare Oxydschicht erzeugt, so lässt sich daraus folgern, dass 
das Oxydiren nebst der Erhitzung das günstige Resultat herbeiführte. 


1 A.2.0. 8.463 wird angegeben: „Diese möglichst reine Zinkoberfläche tauchte 
ich in gesättigte reine schwefelsaure Zinkoxydlösung, die ich Hın. Heinrich Rose 
verdankte. Auch so liess die Gleichartigkeit viel zu wünschen übrig, jedoch war sie 
genügend, um gute Beobachtungen an der Siemens’schen Wippe zu gestatten. Es 
zeigte sich aber mit Strömen von der Ordnung des Muskelstromes negative Polarisation 
ebenso stark wie beim käuflicher Zinkdraht, welche ebenso schnell als dort mit der 
wachsenden Stärke der Ströme abnalım.“ 


9344 W. Cowu: 


In den 31 Versuchen mit Zink, die eine durchschnittliche Potential- 
differenz von 9-7 Procent und eine Polarisation von 1-6 Procent aufweisen, 
konnte durch vorheriges Erhitzen in 1 procent. Sublimat- bezw. Natrium- 
carbonatlösung in allen 3 bezw. 4 Fällen die Polarisation auf Null gebracht 
werden, doch betrug dabei die durchschnittliche Potentialdifferenz 6 Procent 
bezw. 8 Procent. Das Factum, dass der angewendete Strom keine Polari- 
sation bewirkte, ist jedenfalls nicht nur an und für sich bemerkenswerth, 
sondern auch wohl praktisch verwerthbar, und wird mit der sonst beob- 
achteten Verminderung der Polarisation bei leicht oxydirbaren Metallen 
weiter unten besprochen werden. 

In den Ergebnissen mit der Zink-Cadmium-Legirung zeigt sich der 
Einfluss des letzteren Metalls in prägnanter Weise. Während die Polarisation 
fast dieselbe ist wie bei dem behandelten Cadmium und Zink, beträgt die 
Potentialdifferenz durchschnittlich wenig mehr als die Hälfte der bei diesem 
Metall gefundenen. 

Auch kleiner sind die Unterschiede in den Resultaten der Ver- 
suchsreihen, als. dies bei Zink der Fall ist. Amalgamirte Drahtstücke aus 
der Lesirung zeigten eine unbeständige Potentialdifferenz, welche den 
Polarisationsstrom ins Schwanken brachte. 

Im Gegensatz zu Cadmium und Zink stehen die Metalle Gold, Platin, 
Palladium, amalgamirtes Gold und die Legirungen Gold-Silber und Gold- 
Cadmium. Es zeigten sich einerseits, wie wohl zu erwarten war, keine oder nur 
minimale Potentialdifferenzen und eine grosse, fast immer gleiche Polarisation. 
Kupfer-Gold wies dagegen bei ebenso starker Polarisirbarkeit eine kleine 
Potentialdifferenz in einer Versuchsreihe auf. 

Die Polarisirbarkeit der in derselben Tabelle parallel gestellten Metalle 
und Legirungen von mittlerer Oxydirbarkeit vermindert sich in der Reihe 
Nickelin, Silber, Neusilber bis zum Kupfer allmählich um !/, des höchsten 
Betrages der bei edlen Metallen gefundenen Polarisation. Das Messing 
zeigt den Einfluss seines grossen Zinkgehaltes und dürfte wohl unter den 
härteren Metallen als blanke Elektrode den Vorrang einnehmen. 

Seine kleine Potentialdifferenz, welche auch Neusilber aufweist, 
macht es in besonderem Grade für Stromableitungen empfehlenswerth in 
allen Fällen, wo bis zum beobachteten Vorgang wenig Strom wünschens- 
werth ist. 

Im höchsten Grade besitzen die edlen Metalle diesen Vortheil, doch 
in Folge ihrer Polarisirbarkeit verlieren sie denselben, sobald sie vom Strom 
durchflossen werden, und zwar bis die Polarisation wieder abgeklungen 
ist. Zur Untersuchung kurz dauernder bezw. einmaliger Vorgänge sind sie 
bei Stromlosigkeit des Präparates ein beachtenswerthes Hülfesmittel. Gegen 
Gewebe sind sie jedenfalls nur in polarisirtem Zustande different. 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 


345 


Versuche mit Zink- und Cadmiumelektroden. 


I. In homogener gesättigter Salzlösung 


II. In heterogener dissociirter Salzlösung. 
('/ıo normal ClNa.) 


Blechstücke vorher !/, 
Min. in 1proc. NaCO,;- 


vorher in 
30proc. NaCl-Lösung 


ed | c a b oe | 
Zink. Zink. 
0 0 500 | Amalgamirte DBlech- | 25 |40 | 480 | Amalgamirte Blech- 
il 0 500 | stücke in ZnSO,-Lö- | 380 | 46 | 500 | stücke. 
0 1 497 | sung bis zur Krystalli- | 35 | 50 | 460 
0 0 | 499 | sation eingedickt. 40 ,55 | 460 
32 45 475 
18 | 488 
0 0 340 | Blanke Blechstücke in | 7%, 3% 
1 0 | 340 | gesättigter ZnSO,-Lö- 
0 0 | 342 | sung. 12 19 | 440  Blanke Blechstücke. 
0 2 339 12 20 440 
nl 21 445 
13 22 438 
15 |25 | 320 | Durch 1 Min. Kochen | 12 | 20 | 441 
20 | 20 | 325 | in 30procent. NaCl- 8 | 449 
10 20 | 320 | Lösung leicht oxydirte Sl ls20n 
30 |ı35 | 310 | Blechstücke in gesät- 
32 39 340 tister ZnSO,- Lösung. s0 30 400 
91 98 323 35 35 400 
7 | 330 35 | 36 | 400 | Lösung gekocht. 
7% 2° 8%] 0% 
Cadmium. Cadmium. 
0 0 | 310 | Blanke Blechstücke in | 23 | 47 | 190 | Amalgamirte Blech- 
0 1 | 310 | gesättigter CdSO,-Lö- | 25 | 49 | 200 | stücke. 
0 0 | 307 | sung. 28 | 49 | 203 | 
0 0 308 14 48 | 200 
28 49 159 
24 48 190 
0 0 | 325 | Durch 1 Min. Kochen 24 | 214 
0 5 | 325 | in 30procent. NaCl- | 12°, 12%, 
6 7 | 335 | Lösung leicht oxydirte | 
5 5 | 325 | Blechstücke in gesät- | 15 | 15 | 310  Blanke Blechstücke. 
5 0 | 310 | tigter CdSO,-Lösung. 8 |55 | 370 
0 0 315 7 55 355 
Ü 55 350 
9 45 346 
0) 0 | 300 | Blanke Blechstücke in 36 | 382 
0 0 300 | gesättigter CdCl,-Lö- Un oh) 
0 0 | 300 sung. 
2 2 | 302 20 | 29 | 340 Dieselben 
0 0 305 17 23 350 
13 27 | 355 1 Minute gekocht. 
10 14 370 
6 | 6 |370| 
5 Bis s70r 
5 12 370 
5 12 370 
10 1 379 
7 386 
x 2 | 


W. CowL 


346 


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347 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 


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OYINISIgeTq oyuejq OyleH | GEF gs Ile G 
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g-sF | 00-21 F 
Im u 09 "oL-6 18 


348 W. Cowr: 


Indifferente Elektroden Oxydirbare Elektroden 


a ID ac = 6 b | 0 
Gold. ° Silber. 
0 | 210 | 235 | Blechstücke vorher 50 120 120 | Blechstücke. 
3 | 210 | 230 | ausgeglüht. as Ag 110 
5 212 235 30 115 118 
3 | 214 | 232 20 zoo 
31 | a\ 29 | 118 | 120 
38 216 237 3 an 
A| als we 0 : 
Kupfer. 
SA ST 12 73 | 108 | Blechstücke. 
209 _ | 444 | 16 73 | 106 
a | 16 75 | 100 
| | | 11 65 | 96 
Eh 13 68 | 98 
1 205 | 235 | Dieselben 20 See. in 19 65 | 102 
1 | 208 | 235 | 30%, NaCl-Lösung| L ———— 
0 | 220 | 250 | vorher gekocht. 6/13 70 | 102 
| | 57 159 
3121 1.2411, 240 8%, 36% 
| a a 4 58 105 | Blechstücke vorher 
0 70 57821032 inSlproegeN a 
| 3 50 103 Lösung 20 Sec. 
2, 200 260 Hartgewalzte Blech- 8 57 | 103 | gekocht. 
ı 3 | 205 | 260 | stücke in derselben U CH 103 
1 205 | 260 | Lösung gekocht. SE ROTOR 
4 | 205 | 260 | GBEG 57 103 
FF TREE TEE 51 | 154 
20 22202 H2603 49, 339, 
202 | 462 | i 
| 449), Neusilber. 
| 9 74 | 110 | Stücke aus „prima“ 
11 77 | 102 | Blech. 
ı 6 | 200 | 270 |Dieselben amal- 11 77 | 10 
2 205 | 265 | gamjirt. 9 7a. 101 
0 205 266 10 Tara nos 
1 207 267 10 70 95 
1l 210 265 9 71 94 
| 8 To 95 
5, 2 205 | 267 12 71 97 
| 203 | 470 ST ee Tee 
| 9| 10 73 99 
oh 63 | 162 
7/1 39% 
3 38 58 |Blechelektroden vor- 
3 35 58 | herin I1proc. NaCl- 
0 35 59 | Lösung 20 Sec. ge- 
R 0 34 59 | kocht. 
Palladium. 1 35 59 
| 0 35 | 56 
3 190 | 220 | Blattmetall. 4 36 56 
0 195 | 2201| 4 36 56 
9 " 4 36 55 
| | 46% 92 36 | 57 
| | | 34 91 
| | 24| 37% 


m a 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 


Indifferente Elektroden 


Oxydirbare Elektroden. 


349 


x| & b | [0 | X | a | b c | 
Platin. Nickelin. 
140 105 | 115 | Dünnes Blech. 10 637217266 |Käufliche Legirung. 
0 11027115 8 57 | 66 | Blechstücke vorher 
2 50%) 1 55 ı 66 | in 1proc. NaCl 
0 2 55 66 | Lösung !/, Min. ge- 
| ß 3 54 65 | kocht. 
| 5 85 90 | Drahtstücke 0-5 mm 2 55 66 
ı 5 85 90 | Dicke vorher aus- t 
€ 0 56 66 
2 46°], geglüht. 2 | 55 67 
| SIERT 66 
1 90 95 | Dieselben vorher ä an 120 
0 |; 90 | 93 | 3, Min in 30 proc. 2% 44 
0 90 95 | NaCl-Lösung gek. 
5 50°] 4 66 86 Blanke Blechstücke. 
R 3 | 68 87 
0 | 110 | 112 | Blechstücke. | 
0" 110 |ı14 Ge 
| 4 68 84 
2) 50%, 4 | 64 80 
6 | 64 82 | 
Gold-Cadmium. 6 | 68 86 
5 | 68 84 
30 108 | 115 |Kleine rauhe Guss- Ta 84 
2| 0 140 | 145 | stücke. 7 13 87 
| 48%, im Mittel {all TB 67 85 
62 147 
Gold-Silber. Sn EI, 
21000 | To) s 
A 1 160 | 1% 5 40 180 | Blanke Blechstücke. 
5| 0 60 | 6 8 |, 33 | 200 
: ; 8 35 190 
| 48% im Mittel 6 40 200 
416 37 196 
Gold-Kupfer. sı 227 
2| 0 70 | 80 3%,| 13% 
4| 9 214 218 Q ksilb 
: uecksilber. 
| 499,| im Mittel. 8 
2|35 50 170 | Strom unbeständig. 
45 215 
0 990 
Aluminium. 2" 22° | 
| 3 | 30 | 255 |(käufliche) Draht- Magnesium. 
2a 9 70 | 360 | stücke blank (Strom| 2 | 75 85 300 | Band. 
4 32 57 | 105 sehr schwankend). Fer 
12] 5%, 11%,| im Mittel. En 
3|25 |125 | 140 |Dicker Draht. 
Aluminium-Cadmium. Blei. 
3 19 | 368 | Drahtstücke (Strom 
4| 34 | 40 | 315 | sehr schwankend). = er y Er et Blech: 
9| 5% 3% |im Mittel. 10%) 2% | | 


350 W. Cowı: 


Dasselbe lässt sich nicht von oxydirbaren Metallelektroden behaupten, 
doch auch bisher das Gegentheil nicht. Sicherlich stören die als Grundlage 
der Polarisation in erster Reihe zu betrachtenden polar angehäuften Wasser- 
stoff- und Sauerstoflionen mehr als z. B. Zinkoxyd, dessen Bildung als 
Grund der kleinen Polarisirbarkeit bezw. raschen Depolarisation des Zinks 
wohl anzunehmen ist. Für die Ableitung vom Muskel bezw. Nerv ist es 
für die Abnahme der Wasserstoffpolarisation ein günstiger Umstand, dass 
die Luft bezw. ihr Sauerstoff meistens zur Hand ist. 

In zwei der oben angegebenen Versuchen mit Cadmiumdrahtelektroden 
auf Fliesspapier, die oberflächlich oxydirt (aber nicht vorher in Na Cl-Lösung 
erhitzt) waren, betrug die anfängliche bezw. hinzukommende Polarisation 
6 Proc. bezw. 1 Proc. und 5 Proc. bezw. 4 Proc. Als darauf das Oxyd 
mechanich entfernt wurde, erhielt ich die Werthe 0-0 Proc. bezw. 2-0 Proc. 
im Durchschnitt von 6 Bestimmungsgruppen, wobei der polarisirende Strom 
eine Ablenkung von 124 Scalentheilen gab. 

Als Gegenstück zu dieser Versuchsreihe sind zwei kleinere mit Zink- 
elektroden, die vor der Einstellung in dem Voltameter bis zum Sieden der 
sie umgebenden Flüssigkeit — nämlich 1 procent. Sublimat- bezw. 1 procent. 
Natriumcarbonatlösung — erhitzt wurden. Die anfängliche bezw. bewirkte 
Polarisation betrug 6 Proc. bezw. O0 Proc. und 8 Proc. bezw. 0 Proc. 

Es zeigen die 6 Versuchsreihen in schlagender Weise die Abhängigkeit 
der anfänglichen Potentialdifferenz sowie der Polarisirbarkeit in Folge elek- 
trischer Beströmung von dem Zustand der Metalloberflächen. 

‚Die bekannten Eigenschaften des Alumiums machten es wünschens- 
werth, auch sein Verhalten als Elektrode kennen zu lernen. Von einer 
Untersuchung des reinen Metalls musste zunächst abgesehen werden, da 
das allein zur Zeit erhältliche Fabrikat eigentlich eine Legirung mit wenigem 
Kupfer darstellt und auch Eisen in geringer Menge enthält. Elektroden von 
käuflichem Metall wie auch von der Legirung mit Cadmium setzten den 
Bussolenspiegel in eine grosse und fortwährende Unruhe. Das Potential 
änderte von Moment zu Moment seine Richtung und beim Hinzukommen 
eines äusseren Stromes hörten die Schwankungen nicht auf. Die schätzungs- 
weise erzielten Durchschnittswerthe zeigten bei der Legirung doch eine Ab- 
nahme, wohl in Folge des Cadmiumgehaltes. 

Unter den übrigen oxydirbaren Metallen zeichnete sich nur Blei aus. 

Zum Schluss erscheint es zweckmässig, die Frage zu erörtern, wie die 
vermittelst polarisirbarer Elektroden abgeleiteten elektrischen Vorgänge durch 
Polarisation beeinflusst werden. Nimmt man als Beispiel einen einfachen 
Actionsstrom, bestehend aus Auf- und Abstieg, bei anfänglicher Stromlosig- 
keit des Präparates, bezw. bei compensirtem Dauerstrom, so wird in eıster 
Reihe die sich entwickelnde Polarisation die steigende Stromintensität ver- 


VERSUCHE ÜBER SCHWACH-POLARISIRBARE METALLELEKTRODEN. 351 


langsamen und vermindern, graphisch dargestellt wird die Curve eine 
niedrigere. Es ist ferner leicht einzusehen, dass beim Abklingen der 
Schwankung eine Stromumkehr stattfinden muss, und zwar in Folge des 
langsameren Decrements der Polarisation vor dem Ende des eigentlichen 
Actionsvorganges. 

Von diesem letzteren Punkte an muss sich der nunmehr reine 
Polarisationsstrom allmählich wieder vermindern und verschwinden, doch 
immerhin die beobachtete Stromschwankung um etwa die Zeitdauer dieses 
Abklingens verlängern. 

Nennt man den Hauptvorgang eine negative Schwankung, so gäbe der 
Polarisationsstrom nach der Stromumkehr eine positive Nachschwankung. 

Der Einfluss der Polarisation auf den Verlauf einer wirklichen negativen 
Schwankung, also bei uncompensirtem Dauerstrom eines Präparates, obwohl 
nicht so übersichtlich wie der beim Actionsstrom, lässt sich der Hauptsache 
nach unschwer voraussehen. Die beim Dauerstrom vorhandene Polarisation, 
folet ihrem Decrement nach dem Stromabfall im langsameren Tempo bis 
zum Wendepunkt der Schwankung und erreicht somit nicht deren Betrag. 

Auf einer Curve dargestellt, wird der Gipfel flacher. Beim Wieder- 
anstieg des Stromes muss die Polarisation jedenfalls auch erst nach dem 
Ende des Vorganges seine ursprüngliche Höhe erreichen, so dass die Strom- 
schwankung sich wie beim Actionsstrom verlängert. 

Schon oben (S. 329) ist auf die Thatsache hingewiesen, dass ein strom- 
gebendes Gewebe sich selbst polarisiren muss, ob mit polarisirbaren oder 
mit unpolarisirbaren Elektroden. Dass dieses vermittelst der letzteren am 
weitesten eingeschränkt werden kann, bleibt durch unsere Untersuchung 
über einfachere Mittel unverändert. 

Für zwei Fälle sind Metallelektroden nützlich, einmal am bewegten 
Object zur Vermeidung von Veränderungen im Widerstand und in Folge 
dessen in der Stromintensität, sodann zur Stromableitung, bezw. -zuleitung 
beim orientirenden Versuch. Hierbei ist unter Umständen der Potential- 
differenz die dem Vorgang bezw. dessen Beobachtung günstige Richtung zu 
geben. 

Für biegsame Elektroden empfehlen sich Cadmium, Zink und Blei 

eventuell auch Gold, für harte Elektroden Messing. 


Der Contractionsverlauf eines glatten Muskels vom 
Warmblüter bei Reizung seines Nerven. 


Von 


Dr. M. Lewandowsky. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


1. Als Object für die vorliegende Untersuchung diente die Membrana 
nietitans der Katze. Diese Membran besitzt einen glatten, mit blossem 
Auge sichtbaren, fächerförmig und flächenhaft ausgebreiteten Muskel, durch 
den sie nach dem unteren inneren Winkel der Orbita zurückgezogen wird. 
Genauere Untersuchungen über diesen Muskel scheinen nicht vorzuliegen. 
Nur H. Müller! macht in einer seiner kürzeren Mittheilungen über die 
glatten Muskeln des Auges — die in Aussicht gestellte „ausführliche, von 
Abbildungen. begleitete Darstellung“ ist leider nie erschienen — die An- 
gabe, dass das Zurückziehen der Nickhaut bei Säugethieren zumeist von 
eigenen glatten Muskeln abhängig ist, welche unter dem Einfluss des Hals- 
sympathicus stehen. Eine Ausnahme bildet nach H. Müller die Nickhaut 
des Hasen, in der quergestreifte Muskeln vorhanden sind, welche aber dann 
nicht vom Sympathicus, sondern vom Oculomotorius versorgt werden.” Das 
Vortreten der Membran erfolst nach H. Müller bei den Säugethieren 
zumeist durch die Thätigkeit des M. retractor bulbi unter dem Einfluss des 


ı H. Müller, Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Phy- 
siologie des Auges. I. Herausgegeben von O. Becker. Leipzig 1872. 8. 219. 

° Es ist aus zwei Gründen ausgeschlossen, dass bei den mitzutheilenden Versuchen 
an der Katze etwa ausser den glatten noch quergestreifte Muskelfasern sich contrahiren, 
erstens weil vom Sympathicus aus gereizt wird, welcher ausschliesslich glatte Muskel- 
fasern innervirt, zweitens weil eine etwaige Contraction quergestreifter Musculatur 
noch in das Latenzstadium der Contraetion der glatten fallen würde, ein Verhalten, 
das an nachweislich gemischten Organen (Schleiendarm) ja auch beobachtet ist. Auch 
ändert Curarisirung nichts am Resultat. 


M. LEWANDOWSKY: CONTRACTIONSVERLAUF EINES GLATTEN MUSKELS. 353 


N. abducens, ist also nicht durch die Contraction eigener Muskeln der 
Membran bedingt, sondern ein passiver Vorgang, Folge einer willkürlichen 
Bewegung, die man übrigens auch durch einfaches Zurückdrücken des 
Bulbus in die Orbita nachahmen kann. Es ist selbstverständlich, dass 
dieses Vorrücken nur unter Erschlaffung des Nickmuskels möglich ist, und 
das letztere Moment kommt bei unseren Versuchen ausschliesslich in Be- 
tracht, weil durch tiefe Narkose eine Contraction des willkürlichen Retractor 
bulbi ausgeschlossen ist. Die durch Cl. Bernard entdeckte Innervation 
des Niekmuskels durch den Sympathieus ist nun von Langley! im Verlauf 
seiner genauen und ausgedehnten Untersuchungen über das sympathische 
Nervensystem weiter verfolgt worden. Nach einer Bestimmung der an der 
Innervation der Membrana nictitans sich betheiligenden vorderen Wurzeln 
stellte er fest, dass die nervöse Versorgung der Membrana nictitans in 
gleicher Weise geschieht, wie die des Dilatator pupillae, so zwar, dass auch 
die den Nickmuskel versorgenden Fasern des Sympathicus im Ganglion 
supremum eine Unterbrechung erfahren.” Die von den Zellen des Ganglion 
entspringenden Fasern ihrerseits endigen frei in den glatten Muskelzellen. 
Es besteht also die Möglichkeit, die Contraction des Nickmuskels durch 
Reizung des Sympathicus vor und hinter dem Ganglion zu bewirken. Im 
letzteren Fall dürfte die Verbindung zwischen Nerv und Muskel dem Ver- 
halten eines gewöhnlichen Nervmuskelpräparates entsprechen. Der Vorzug, 
den unser Präparat bietet, ist, dass wir in der Lage sind, die Bewegungen 
der Membrana nictitans graphisch zu verzeichnen. 

Der Versuch, der ausnahmslos in tiefer Narkose (Chloroform-Alkohol- 
gemisch mit Hülfe einer Wulff’schen Flasche durch eine Trachealcanüle 
zugeführt) ausgeführt wird, hat mit der Präparation der prä- und post- 
cellulären Fasern des Sympathicus zu beginnen. Die graphische Verzeich- 
nung der Bewegung der Membran geschieht am einfachsten so, dass man 
durch ihren Randtheil einen Faden legt, den man über den freien Rand 
knotet und ihn durch Vermittelung eines Winkels mit einem leichten Hebel 
in Verbindung setzt. Sonst lässt man die Membran am besten ganz un- 
verletzt, so dass sie auf dem Bulbus wie bei der natürlichen Bewegung 
gleitet. Versuche, die Membran zurechtzuschneiden und sie vom Bulbus 
- abzuziehen, haben keinen besseren Erfolg gehabt. Damit die Membran 
einen Zug in horizontaler Richtung ausübt, ist es nothwendig, den Kopf 
des Thieres um seine Längsaxe nach der entgegengesetzten Seite ein wenig 
zu drehen. Die Contraction ist so eine fast rein isotonische. Die Blut- 
versorgung des Muskels bleibt ganz ungestört. 


! Langley, Journal of physiology. Vol. XVII. 
® Hiervon kann man sich durch Nicotinisirung des Ganglion leicht überzeugen. 
Archiv f. A. u. Ph, 1899. Physiol. Abthlg. 23 


354 M. LEWANDOWSKY: 


II. Vorliegende Mittheilung bezieht sich nur auf die Einzelcontraction 
des Muskels, und zwar ist die Aufgabe, festzustellen: 1. die Dauer einer 
Einzelcontraction, 2. die Form einer Einzeleontraction bei Reizung vom 
Nerven (d. i. der postcellulären Fasern), 3. ob die Einschaltung des Ganglion 
in die Reizleitung einen Unterschied des Reizerfolges bedingt. Es sind 
20 Versuche angestellt worden. 


Ill. Unter Einzelcontraction wird verstanden die Reaction des Muskels 
auf einen Einzelreiz, d. h. zunächst auf den Oeffnungsinductionsschlag. Es 
ist ja schliesslich gleichgültig, ob man diese Reaction gleich der des quer- 
gestreiften Muskels, wie Winkler! will, als „Zuckung“ bezeichnet oder 
nicht, aber schon der Klang dieses Wortes drückt eine mehr oder minder 
grosse Schnelligkeit der Bewegung aus, die beim glatten Muskel wohl kaum 
vorhanden ist. Was also zunächst die Gesammtdauer der Einzel- 
contraction eines glatten Muskels betrifft, d.h. der Reaction auf einen 
Inductionsschlag, so liegen Beobachtungen hierüber kaum vor. Einige 
Autoren fanden einzelne Inductionsschläge bei direeter Application auf den 
Muskel überhaupt wirkungslos, so Sertoli! (Retractor penis des Hundes). 
Bottazzi,® der sie offenbar an verschiedenartigen Präparaten wirksam fand, 
macht keine genaueren Angaben über die Dauer der Contraction. Winkler 
berichtet über eine Contractionsdauer von mehreren Minuten beim Frosch- 
magenpräparat, ohne aber hierauf Werth zu legen, da er, wie wir sofort 
sehen werden, seine Curven nicht für Einzelcontractionen, bezw. Zuckungen 
hält. Es zeigt sich nun an unserem Präparat, dass hier die Contractions- 
dauer eine recht kurze ist, und zwar bei Application mittelstarker Oeffnungs- 
inductionsschläge auf die postcellulären Fasern des Sympathicus im Mittel 
5 bis 15 Secunden beträgt. Verwendet wurden zur Erzeugung des pri- 
mären Stromes, in den noch der Zeitschreiber eingeschaltet war, gewöhnlich 
2 Daniells bei einem Rollenabstand von 5 bis 10°”. Je höher eine Con- 
traction ist, desto länger ist gewöhnlich ihre Dauer. Schliessungsschläge 
geben beim frischen Präparat ausnabmslos entweder gar keine oder erheb- 
lich schwächere und dementsprechend kürzere Contractionen. Ganz genaue 
Messungen über die Dauer der Contraction anzustellen, ist sehr schwer, 
weil die Curve so ausserordentlich langsam absinkt und, wie bei allen 
glatten Muskeln, oft einen Verkürzungsrückstand zeigt. Fig. 1 zeigt den 


‘ Winkler, Ein Beitrag zur Physiologie des glatten Muskels. Pflüger’s Archiv. 
Bd. IXXL S. 357. 


° Sertoli, Contribution & la physiologie generale des muscles lisses. Arch. ital. 
d. biologie. T. III. p. 78. 

® Bottazzi, Sullo sviluppo embrionale della funzione motorica negli organi @ 
.cellule muscolari. Firenze 1897. p. 47. 


ÜONTRACTIONSVERLAUF EINES GLATTEN MUSKELS. 355 


Erfolg eines Schliessungs- und Oeffnungsinductionsschlages an den post- 
cellulären Fasern nach Durchschneidung des Halssympathicus. 2 Daniell. 
Rollenabstand 7.5“. Zeitmarken Secunden. Auch summirte Zuckungen 
zeigen einen erheblich schnelleren Verlauf als beim Kaltblütermuskel. Fig. 2 
zeigt aus demselben Versuch eine Curve nach je 3 Oeffnungs- und Schliessungs- 
inductionsschlägen, die sich über kaum 30 Secunden erstreckt, während, 


Fig. 1. 


wie ich aus eigener Erfahrung weiss, eine durch den gleichen Reiz bewirkte 
Contraction am Froschmagen mehrere Minuten dauern würde. Es ist also 
gar kein Zweifel, dass die Oontraction unseres glatten Warmblütermuskels 
eine mehrfach kürzere Zeit dauert, als die des Kaltblütermuskels. Dieses 


Fig. 2, 


Verhalten dürfte nicht allein durch die höhere Temperatur des Warmblüter- 
muskels zu erklären sein. Schultz! giebt als die minimale Dauer einer 
durch Kettenströme erzeugten Contraction der Ringmuseulatur des Frosch- 
“ masens im Temperaturoptimum ?/, bis 1 Minute an, und dies stimmt 
ungefähr mit der Angabe von Winkler,? der bei einzelnen Inductions- 
schlägen an demselben Präparat ohne Erwärmung eine Dauer der Con- 
traction von 3 bis 4 Minuten findet. Dass bei unserem Präparat die 


ı P. Schultz, Quergestreifte und längsgestreifte Museulatur. Dies Archiv. 1897. 
Physiol. Abthlg. S. 333, 
"A.a. 0. 
23% 


356 M. LEWANDOwSsKY: 


Erreeung des Muskels durch Nervenreizung bewirkt wird, kann wohl als 
erklärendes Moment nicht in Betracht kommen, eher vielleicht die voll- 
kommene Integrität unseres Präparates gegenüber den von anderen Autoren 
benutzten. Vielmehr dürften diese erheblichen Differenzen der Contractions- 
dauer des Warmblütermuskels gegenüber dem Kaltblütermuskel als func- 
tionelle, durch die innere Organisation der beiden Muskelarten bedingte 
aufzufassen sein. Es gilt dies zunächst ja nur für unser Object, den Muskel 
der Membrana nictitans, es dürfte aber wahrscheinlich sein, dass sich Aehn- 
liches auch für andere glatte Warmblütermuskeln nachweisen lassen wird. 
Dieses Ergebniss der verhältnissmässig kurzen Contractionsdauer unseres 
Muskels scheint mir auch von Belang zu sein für die Entscheidung der 
alten Frage, ob dem Unterschied im Bau der quergestreiften Muskeln einer- 
seits, der glatten andererseits ein prineipieller Unterschied in der Con- 
tractionsschnelligkeit entspricht. Diesen Standpunkt hat in neuester Zeit 
P. Schultz vertreten. Er bezeichnet den Unterschied als einen „funda- 
mentalen“, ausgehend davon, dass die Zuckungsdauer des langsamsten 
quergestreiften Muskels (Schildkröte) 1 bis 2 Secunden, die Contraction des 
glatten in minium ®/, bis 1 Minute beträgt. Schultz war aber nur die 
Contractionsdauer des glatten Kaltblütermuskels und auch nur die bei 
Reizung mit Kettenströmen bekannt. Wenn wir aber bei unserem Object 
eine Dauer der Einzelcontraction von 5 bis 15 Secunden festgestellt haben, 
so steht diese Zuckungsdauer der des trägen quergestreiften Muskels sogar 
roch näher, als der des glatten Froschmuskels. Es giebt eben Uebergänge 
von beiden Seiten, und wir können nur schliessen, dass dem Unterschied 
im histologischen Bau zwischen quergestreiften und glatten Muskeln ein 
principieller Unterschied der Function der Schnelligkeit der Contraction 
nicht entspricht. Aber wir stehen hier durchaus auf dem Standpunkt von 
Heinrich Müller: „Für die Hauptmassen wird die Unterscheidung der 
von Weber aufgestellten „organischen“ und „animalischen“ Bewegung ihren 
Werth behalten, wenn auch die Grenze nicht überall eine scharfe ist.“ 


IV. Wir wenden uns zu der Form der Einzelcontraction unseres 
glatten Muskels. Was zunächst die Latenzzeit betrifft, so ist in den — wie 
wir gesehen haben — sehr spärlichen Angaben über die Einzelcontraction 
überhaupt hierüber nichts Genaueres bemerkt. Es sei also verzeichnet, 
dass die Dauer der Einzelcontraction an unserem Object im Mittel 0-3 bis 
0.5 Secunden beträgt. Darüber, ob — wie das wahrscheinlich ist — die 
Latenz durch Summation mehrerer Reize noch weiter abgekürzt wird, habe 
ich keine genügende Erfahrung. 

Ueber die Form der eigentlichen Contraction, d. i. die Dauer des Auf- 
steigens und Absteigens der Curve bei Einzelreizen, giebt es zwei Angaben, 


(CONTRACTIONSVERLAUF EINES GLATTEN MUSKELS. 357 


von Bottazzi! und von Winkler.” Beide beziehen sich auf direete Reizung 
des aus dem Thier herausgeschnittenen Muskelpräparates. Bottazzi giebt 
nicht an, bei welchem seiner verschiedenen Präparate er seine Resultate 
bekommen hat. Seine Curven beziehen sich auf den ausgeschnittenen 
Oesophagus des neugeborenen Hühnchens und des Hühnerembryo. Seine 
Angaben sind aber allgemeiner gehalten, also wohl auf alle Präparate zu 
beziehen. Bottazzi hebt den verhältnissmässig langsamen Verlauf des 
aufsteigenden Schenkels bei Application einzelner Inductionsschläge hervor; 
die Länge des absteigenden Schenkels übertrifft um das Mehrfache die des 
aufsteigenden. Winkler bildet Curven vom Froschmagen ab, die sich von 
denen Bottazzi’s nicht viel unterscheiden, nur ist der absteigende Schenkel 
im Verhältniss zum aufsteigenden noch etwas länger. Wegen dieses ausser- 
ordentlich langsamen Abstieges nun hält Winkler seine Curven nicht für 
Einzeleontractionen, sondern für Tetanuscurven; auch wäre der Muskel zu- 
gleich geschädigt. Ich glaube nicht, dass Winkler diese seine, durch 
Grützner gestützte Ansicht irgend begründet hat, trotzdem er gerade an 
dieser Stelle mit „sicherlich“ und „offenbar“ operirt. Sicherlich aber ist es 
eine Meinungssache, wenn Winkler nun gerade die mit kurzdanernder 
Reizung durch die Wechselströme der Stöhrer’schen Maschine erhaltenen 
Curven, bei denen der absteigende Schenkel dem aufsteigenden ungefähr 
gleich ist, als Normaleurven anzusehen geneigt ist. Ich habe nun bei 
Reizung des Nerven der Membrana nictitans mit Induetionsschlägen nie 
eine Curve gesehen, deren absteigender Schenkel auch nur annähernd dem 
aufsteigenden an Dauer gleich wäre, vielmehr übertrifft die Dauer des ab- 
steigenden die des aufsteigenden um das Drei- bis Achtfache. Dieses auf 
den ersten Blick so unzuverlässig aussehende Resultat darf nicht Wunder 
nehmen, erstens, weil je höher die Curve ist, desto länger auch der ab- 
steigende Schenkel ist, und zweitens, weil bei der ausserordentlichen Lang- 
samkeit des Abfallens der Curve und bei dem häufigen Vorkommen eines 
Verkürzungsrückstandes mit Sicherheit oft gar nicht zu sagen ist, wo die 
Curve ihr Ende hat. (Es sei hier nur bemerkt, dass es für die Form der 
Curve keinen Unterschied macht, ob der Sympathicus vorher durchschnitten 
war oder nicht, d.h. ob die Membran bei der Reizung: ganz erschlafit ist, 
oder sich die Einzeleontraction auf eine vom Rückenmark aus bewirkte 
'tonische Contraction aufsetzt.) Es zeichnet sich jedoch die Curve der Einzel- 
eontraction vor der einer Summationscontraction aus, erstens dadurch, 
dass der Verlauf des aufsteigenden Schenkels ein absolut langsamer ist, 


ı F. Bottazzi, Sullo seiluppo embrionale della funzione moforica negli organi 
a cellule muscolari. Firenze 1897. p. 47. 
°A.2.0. 


358 M. LEWANDOWwSKY: 


was schon Bottazzi bei direeter Reizung bemerkt hat, zweitens dadurch, 
dass er ein relativ langsamer ist im Verhältniss zum absteigenden Schenkel. 
In der Curve der Einzelcontraction ist das Verhältniss der Dauer des auf- 
steigenden zu dem des absteigenden Schenkels am meisten zu Gunsten des 
aufsteigenden verschoben, und wenn man auch nur wenige Reize sich 
summiren lässt, wird es ganz gewaltig zu Gunsten des absteigenden wieder 
geändert (vgl. Figg. 1 u. 2). 


V. Hat die Einschaltung der Zellen des Ganglion supremum 
in die Reizleitung einen Einfluss auf den Erfolg des Einzel- 
reizes? Hierüber liegen Untersuchungen von Langendorff und seinen 
Schülern vor, wenn auch nicht für unser Object, so doch für die Pupillar- 
fasern des Halssympathicus.. Langendorff machte in seiner ersten Mit- 
theilung! die Angabe, dass einzelne Inductionsschläge an den präcellu- 
lären Fasern des Halssympathicus ganz unwirksam wären. Mulert? konnte 
jedoch, allerdings nur bei 25facher Vergrösserung mit der Westien’schen 
Lupe, manchmal Erweiterung auf Sympathicusreizung mit Inductions- 
schlägen nachweisen. Regelmässig wirksam aber wären einzelne Induc- 
tionsschläge an den postcellulären Fasern. Es würden also hiernach die 
Ganglienzellen der Fortleitung des Reizes einen gewissen Widerstand ent- 
gegensetzen. In den vorliegenden Versuchen konnte eine Bestätigung der 
Langendorff’schen Angaben nicht gefunden werden. Insbesondere wurden 
recht häufig bei Reizung der präcellulären Fasern mit Inductionsschlägen 
erhebliche, mit blossem Auge bequem sichtbare Pupillenerweiterung be- 
obachtet, und so oft darauf geachtet wurde, kamen auffallende Unterschiede 
in dem Erfolge prä- und postcellulärer Reizung nicht zur Beobachtung. 
Es erklärt sich diese Differenz vielleicht daraus, dass Langendorft und 
Mulert immer nur den durchschnittenen Halssympathicus gereizt haben. 
Es ist mir wahrscheinlich, dass durch die einfache Durchschneidung nebst 
der nothwendigen Präparation die Erregbarkeit des Halssympathicus sehr 
schnell erheblich herabgesetzt werden kann, wie mir denn überhaupt ein 
leichter zu schädigender Nerv als der Halssympathicus nicht bekannt ist. 
Das erste Symptom dieses Unerregbarwerdens, fast ein Reagens dafür, ist 
dann sehr häufig das Verschwinden des Erfolges der Oefinungsschläge 
und das Wirksamwerden der Schliessungsschläge Ich habe bei den ver- 
gleichenden Versuchen ausschliesslich an dem undurchschnittenen Sym- 
pathieus gearbeitet, und, schützt das Nichtdurchschneiden des Nerven ja 


! Langendorff, Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellschaft zu Rostock. 
17. December 1892. 

®2 Mulert, Ueber elektrische Reizung des Halssympathieus. Pflüger’s Archiw. 
Bd. LV. S. 550. 


CONTRACTIONSVERLAUF EINES GLATTEN MUSKELS. 359 


auch nicht vollständig vor einer Schädigung, so wurden doch, wie bemerkt, 
Unterschiede des Erfolges betrefis der Pupillenerweiterung bei Reizung der 
intacten prä- und postcellulären Fasern nicht wahrgenommen. Ebenso liess 
die Contraction der Membrana nictitans, welche nicht nur wegen der Mög- 
lichkeit graphischer Controle, sondern auch wegen der durch Fehlen eines 
Antagonisten erklärten ausgiebigeren Bewegung für diese Untersuchungen 
den Vorzug zu verdienen scheint, in keinem Falle bemerkenswerthe Unter- 
schiede zwischen dem Erfolgs prä- und postcellulärer Reizung erkennen. 
Hieraus ist zu schliessen, dass die Zellen des Ganglion supremum der Fort- 
pflanzung eines Einzelreizes einen merkbaren Widerstand nicht entgegen- 
setzen. ! 


! Es lag in der Absicht, auch die Verzögerung der Fortpflanzung der Erregung 
im sympathischen Ganglion zu prüfen. Jedoch sind die Contractionen des glatten 
Muskels, wie oben bereits bemerkt, im Einzelnen zu unregelmässige, als dass man bei 
seiner langsamen Contraction hier auf zuverlässige Resultate rechnen könnte. 


Ueber die Wirkung des Nebennierenextractes auf die 
glatten Muskeln, im Besonderen des Auges. 


Von 


Dr. M. Lowandowsky. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Nachdem (gleichzeitig von Oliver und Schäfer! einerseits und Szy- 
monowicz? und Cybulski andererseits) die Thatsache festgestellt war, dass 
die Einführung von Nebennierenextract in die Blutbahn durch intravenöse 
Injection eine bedeutende Steigerung des Blutdruckes, bedingt durch Con- 
traction der Gefässe, bewirke, lag der Gedanke nahe, zu untersuchen, ob 
sich analoge (Reizungs-)Erscheinungen auch an anderen Organen mit glatter 
Museulatur nachweisen liessen. Entsprechende Beobachtungen ergaben, dass 
weder die Musculatur des Magendarmcanals, noch die der Blase durch In- 
jection von Nebennierenextract beeinflusst wird. Es war vielmehr allein die 
glatte Musculatur des Auges und der Orbita, welche auf diesen Eingriff 
reagirte. 

Die Versuche (mehr als 30) wurden fast ausschliesslich an Katzen 
angestellt, die sich am besten zu Versuchen am Auge eignen. Jedoch 
sind die gleichen Erscheinungen auch beim Kaninchen, wenn auch sehr 
wesentlich schwächer, zu beobachten. Die Thiere waren gewöhnlich tief 
narkotisirt. nur in wenigen Fällen curarisirt. Verwendet wurden ausschliess- 
lich mit physiologischer Kochsalzlösung bereitete Extracte. 

Intravenöse Injection von Nebennierenextract bewirkt eine Contraction 
der vom Sympathicus versorgten Muskeln des Auges und der Orbita, d. i. 
des Dilatator pupillae, des Retractor membranae nietitantis, der glatten Lid- 


! Oliver and Schäfer, The physiological effects of extracts of the suprarenal 
capsules. Journal of physiology. Vol. XVII p. 230. 
? Szymonowicz, Die Function der Nebenniere. Pflüger’s Arch. Bd. LXIV. 8.97. 


M. LEWANDOWSKY: WIRKUNG DES NEBENNIERENEXTRACTES U. S.w. 361 


muskeln und der Membrana orbitalis, d. h. Erweiterung der Pupille, Zurück- 
ziehen der Membrana nictitans, Oeffnung der Augenlider und Protrusio 
bulb. Am markantesten ist gewöhnlich die Erweiterung der Pupille und 
das Zurückziehen der Membrana nictitans, welche in keinem Fall vermisst 
wurden. ! 

Was den Verlauf dieser Erscheinungen anlangt, so treten sie gewöhn- 
lich gleichzeitig auf. Jedoch schien es einige Male, als wenn die Erweiterung 
der Pupille der Contraction der glatten Orbitalmuskeln um etwas voraufginge. 

Die Wirkung erscheint nach einem Stadium der Latenz, welches im 
Mittel etwa 5 bis 10 Secunden beträgt. Für die genauere Bestimmung der 
zeitlichen Verhältnisse kam es sehr zu statten, dass es möglich ist, die 
Contraction der Membrana nictitans graphisch zu verzeichnen, wie ich das 
an anderer Stelle? beschrieben habe. Auf die Curven der Membrana 
nictitans beziehen sich daher hauptsächlich auch die folgenden Angaben. 

Nach dem Stadium der Latenz beginnt die Contraction zuerst sehr 
allmählich, dann nach etwa einer Secunde wird sie schneller, um sich, gegen 
den Höhepunkt hin, gewöhnlich wieder etwas zu verlangsamen. Der Höhe- 
punkt ist nach 5 bis 20 Secunden erreicht. Die Contraction bleibt dann 
meist einige Zeit (im Mittel etwa 20 Secunden) bestehen, um dann sehr 
allmählich wieder zurückzugehen. Die Erschlaffung der contrahirten Muskeln 
dauert immer um das Mehrfache (10 bis 30 fache) länger als die Contraction, 
so dass das ganze Phänomen etwa eine Zeit von 2 bis 4, im Mittel 3 Mi- 
nuten in Anspruch nimmt. 

Durch Abkühlung des Versuchsthieres lässt sich diese Zeit und die 
Dauer der einzelnen Phasen erheblich verlängern. So zeigt Fig. 1 eine 


Fig. 1. 
Curve der Membrana nietitans nach Injection von 1°® Nebennierenextract (+). 


Curve der Membrana nictitans vom abgekühlten Thier, auf welcher die 
einzelnen Phasen sehr gut hervortreten. Die Umlaufszeit der Kymographion- 


! Die Aufzählung dieser Erscheinungen habe ich schon in einer vorläufigen Mit- 
theilung gegeben (Physivlogisches Centralblatt. 1898. S. 599). 
2 Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. S. 352. 


362 M. LEWANDOWSKY: 


trommel betrug 2 Minuten, ihr Umfang 50°=. Man sieht vor allem die 
sehr langsame Erschlaffung des Muskels, welche hier etwa 10 Minuten 
dauert. (Zwischen den absteigenden Ourvenlinien liegen je 2 Minuten.)! 
Betreffs der Pupille ist zu bemerken, dass die Erweiterung bei ge- 
nügender Dosis maximal ist und auch noch bei Eserinmiosis sehr deutlich 


m RN 


Fig. 2. 
Blutdruck und Membrana nictitans. Injection von 1° Nebennierenextract (+). 


hervortritt. Die Intensität der Wirkung schliesst die Möglichkeit aus, dass sie 
vielleicht durch die Contraction der Irisgefässe bedingt sei, wenngleich eine 
geringe Betheilisung der Gefässe bei der Pupillendilatation möglich erscheint. 


Fig. 3. 
Blutdruck und Membrana nictitans. Injection Von 1°°® Nebennierenextract (+). 


Die nächste Frage war die nach dem Verhältniss der beschriebenen 
Erscheinungen zu der nach der Injection von Nebennierenextract auf- 
tretenden Blutdrucksteigerung. Die Prüfung geschah in der Weise, dass 
Blutdruck? und Contraction der Membrana nictitans gleichzeitig verzeichnet 
wurden. Es ergab sich im Allgemeinen ein weitgehender Parallelismus 
zwischen den beiden Ourven (Fig. 2). Nur zwei Einschränkungen sind hier 


! Die mitgetheilten Curven sind im Druck in ungleiehom Maassstabe verkleinert, 
daher unter einander nicht zu vergleichen. 
®? @ad-Cowl’scher Tonograph. 


WIRKUNG DES NEBENNIERENEXTRAOTES AUF GLATTE MUSKELN. 363 


zu machen. Erstens beginnt die Contraction der Membrana nictitans aus- 
nahmslos um ein weniges später als die Blutdrucksteigerung (Figg. 2 u. 3). 
Ist diese Differenz gewöhnlich nur gering (1 bis 2 Secunden), so kommen 
auch Fälle vor, in denen die Membran die Contraction erst beginnt, wenn 
der Blutdruck den Gipfel schon erreicht hat. Zweitens giebt es bei den 
Versuchen an der Katze häufig Fälle, wo, wie das bisher noch nicht be- 
schrieben ist, und wie ich es auch am Hund und Kaninchen nur selten habe 
beobachten können, auf die typische Steigerung des Blutdruckes nach der 
Injection ein Sinken desselben unter den Anfangswerth eintritt (Fig. 3). 
In diesen Fällen lässt die Contraction der glatten Muskeln der Orbita nicht 
in gleicher Weise nach, sondern vollzieht sich, wie gewöhnlich in sehr gleich- 
mässiger Weise, so dass also Membrana nictitans (und Dilatator pupillae) 
noch erheblich contrahirt sind, wenn der Blutdruck schon unter die Norm 
gesunken ist (Fig. 3). Woher diese Herabsetzung des Blutdruckes kommt, 
kann ich mit Sicherheit nicht sagen. Jedenfalls ist sie keine Folge ver- 
minderter Herzthätigkeit. Das Herz zeigt vielmehr gerade während der 
Drucksenkung oft ganz enorme Systolen. Es liegt nahe, hier an die von 
Gürber! in der Nebenniere gefundene blutdruckherabsetzende Substanz 
zu denken. In den Fällen, in denen eine solche Blutdrucksenkung nicht 
eintritt, ist der Verlauf bis auf die Verschiedenheit im Beginn ein ganz 
paralleler, und es ist daher wohl kaum daran zu zweifeln, dass die Con- 
traction der glatten Muskeln des Auges einerseits und der Gefässe anderer- 
seits durch die gleiche Substanz bewirkt wird. Hierfür spricht auch die 
Thatsache, dass das Piperidin, welches eine ähnliche Blutdrucksteigerung 
hervorruft wie der Nebennierenextract? und dessen wirksamer Substanz auch 
nach v. Fürth’s® chemischer Analyse sehr nahe steht, gleichfalls, wie ich 
feststellen konnte, eine Erweiterung der Pupille und eine Contraction des 
Nickmuskels bewirkt. 

Der Umstand, dass die Contraction der glatten Muskeln des Auges 
um etwas später beginnt als die Blutdrucksteigerung, dürfte kaum anders 
zu erklären sein als durch die Annahme, dass die wirksame Substanz eine 
gewisse Zeit braucht, um in genügender Menge aus den Gefässen in das 
Gewebe des glatten Muskels einzudringen. 

Der Parallelismus der Wirkung des Nebennierenextractes auf die glatten 
Muskeln der Gefässe und des Auges liess es als besonders wünschenswerth 
erscheinen, den Ort der Wirkung, den Angriffspunkt desselben am Auge 
zu bestimmen. Es dürfte wohl gestattet sein, hieraus auch einen Schluss 


! Gürber, Würzburger Sitz.-Berichte. 1897. Bd. IV. 8.54. 
? Tunicliffe, Physiologisches Centralblatt. 1896. 8. 777. 
® Fürth, Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XXV. 


364 M. LEWANDOwSKY: 


auf das Verhalten der Gefässe zu machen, bei denen wir noch immer 
nicht in der günstigen Lage sind, die Innervation genau zu übersehen 
(hypothetische periphere Gefässnervencentra), während besonders nach den 
Untersuchungen von Langley für die glatten Muskeln des Auges an- 
genommen werden muss, dass aus dem Rückenmark entspringende Fasern 
im Ganglion supremum und die im Ganglion entspringenden Fasern frei 
in den betreffenden Muskeln endigen. 

Was die Gefässe betrifft, so ist von Oliver und Schäfer! für den 
Kaltblüter, von Biedl? für den Warmblüter durch Zerstörung des ge- 
sammten Centralnervensystems festgestellt worden, dass die Wirkung des 
Nebennierenextractes eine periphere ist.? Eine Bestätigung dieser Fest- 
stellung findet sich in der durch locale Application von Nebennierenextract 
zu erzielenden Contraction der Conjunctivalgefässe (Bates, Darier) und 
Biedl’s Versuchen an überlebenden Organen. Die von Szymonowicz 
und Cybulski? gemachte Annahme einer centralen Wirkung hat sich also 
als irrthümlich erwiesen. 

Auch für die glatten Muskeln des Auges lässt sich nun leicht nach- 
weisen, dass der Angrifispunkt des Extractes ein peripherer ist. Sym- 
pathicusdurchschneidung sowohl, wie Exstirpation des Ganglion supremum 
verändern die Erfolge in keiner Weise, sondern lassen sie nur noch schöner 
hervortreten, offenbar, weil der Tonus der in Frage kommenden Muskeln 
fortfällt. Der Angriffispunkt liest also weder im Rückenmark noch im 
Ganglion, sondern peripher im Gewebe des Muskels. 

Es bestanden nun noch zwei Möglichkeiten: entweder wirkt der Extract 
auf die Muskeln selbst, oder auf die Nervenendigungen. Die Nerven- 
endigungen des Sympathicus lassen sich dadurch ausschalten, dass man das 


ıA.2.0. 

° Biedl, Zur Wirkung der Nebennierenextracte. Wiener klinische Wochenschrift. 
1896. Nr. 9. 

3 Tigerstedt und Bergmann (Skandinavisches Archiv für Physiologie. 1898. 
S. 262) sind im Irrthum, wenn sie glauben, Oliver und Schäfer hätten aus der That- 
sache, dass Depressorreizung auf der Höhe der Nebennierenwirkung ehne Erfolg ist, 
einen Schluss auf den Ort der Wirkung gemacht. Unverständlich ist es, wenn Tiger- 
stedt und Bergmann aus der Thatsache, dass während der Wirkung des Nieren- 
extractes die Depressorwirkung erhalten bleibt, schliessen, dass dessen Angriffspunkt 
nicht in der peripheren Gefässmusculatur läge. Wenn auch Oliver und Schäfer 
nicht ausdrücklich angäben, dass mit dem Abklingen der Nebennierenwirkung die De- 
pressorwirkung wiederkehrt und die Wirkung des Nierenextractes eine verhältnissmässig 
schwache wäre, so ist nicht einzusehen, was aus der Wirksamkeit oder Unwirksamkeit 
des Depressor allein gefolgert werden könnte. 

* Vorläufige Mittheilung in Neusser, Erkrankungen der Nebennieren. Wien 
1897. 8. 26. 

Sr eb (0 


WIRKUNG DES NEBENNIERENEXTRACTES AUF GLATTE MUSKELN. 365 


Ganglion supremum exstirpirt und bis zur Verödung des Sympathicus 
wartet. Der Versuch wurde an einer Katze angestellt, der vor 31/, Wochen 
das Ganglion supremum und das Ganglion jugulare exstirpirt waren und 
bei der die Section später die Vollständigkeit der Operation bestätigte. Die 
Wirkung der intravenösen Injection war eine in jeder Beziehung unver- 
änderte.!” Daraus ist zu schliessen, dass die wirksame Substanz des Neben- 
nierenextractes auf die Muskelfaser selbst wirkt. Nach den obengenannten 
Ausführungen dürfte es wahrscheinlich sein, dass dies für die glatten Muskeln 
des Auges gewonnene Resultat auch für die glatten Muskeln der Gefässe 
Geltung hat. | 

In einem gewissen Gegensatz zu der nunmehr festgestellten Thatsache 
der peripheren Wirkung des Extractes steht seine Wirkungslosigkeit bei 
localer Instillation. Beim Menschen ist dieselbe schon verschiedentlich? 
festgestellt worden bei Gelegenheit von Versuchen über die Verwendung des 
Extractes bei Conjunctivitiden. Auch beim Thier ist sie nicht zu beob- 
achten. Es entspricht dieses Verhalten jedoch der Erfolglosigkeit subeutaner 
‘Injectionen von Extract quoad Blutdruck, selbst grosse Mengen genügen 
nur, eine locale Contraction der Gefässe zu bewirken, wie wir das an den 
Gefässen der Conjunctiva nach Instillation in das Auge beobachten können, 
werden aber, ehe sie in den allgemeinen Kreislauf kommen, offenbar zer- 
stört, d. i. oxydirt, wenigstens soweit, dass sie die Gefässe (und die glatten 
Muskeln des Auges) nicht mehr zur Contraction anzuregen vermögen. 

Interessant wäre es, auf Grund der mitgetheilten Thatsachen, zu wissen, 
ob bei der Addison’schen Krankheit eine Pupillenverengerung vorkommt. 
Es ist das allerdings sehr unwahrscheinlich, da in der Litteratur hiervon 
nicht die Rede ist und ein solches Symptom den Beobachtern wohl sicher- 
lich nicht entgangen wäre. Es würde das der Thatsache entsprechen, dass 
in der Litteratur von einer stärkeren Herabsetzung des Blutdrucks, als sie 
dem marastischen Zustand der Kranken entspricht, nicht die Rede ist, wie 
auch der physiologische Beweis für die Unentbehrlichkeit oder auch nur 
Wichtigkeit der blutdrucksteigernden Function der Nebennieren noch keines® 
wegs erbracht ist.” Daher erscheint auch die allerdings bequeme Tendenz 


! Die Curve 2 stammt von diesem Falle. 

® Vgl.M. Radziejewski, Berliner klin. Wochenschrift. 1898. Nr. 26. 8.575. 

® Szymonowicz (a.a. ©.) theilt 3 Fälle mit, wo bei Hunden nach der Exstir- 
pation beider Nebennieren der Blutdruck ein Mal in 10 Stunden von 117 == Hg auf 
11m, das zweite Mal im Verlauf von 3'/, Stunden von 90 auf 72, das dritte Mal in 
8 Stunden von 160 auf 60"® sank. Zugegeben, dass dieses Verhalten Regel wäre, 
so würde es für den Ausfall der blutdrucksteigernden Substanz gar nichts beweisen. 
Denn die primär in Folge eines solchen Ausfalles eventuell eintretende Blutdrucksenkung 
müsste wenige Minuten nach der Operation zur Erscheinung kommen, da ja die enormen 
Mengen wirksamer Substanz, welche wir künstlich einführen können, in wenigen Minuten 


366 M. LEWANDOWSKY: WIRKUNG DES NEBENNIERENEXTRACTES U. S. W. 


nicht berechtigt, alle Symptome des Addison durch eine primäre Blut- 
druckherabsetzung zu erklären. Die Lösung des Räthsels dürfte damit 
nicht gegeben sein. 


Hrn. Prof. J. Munk spreche ich für seih Interesse an dieser Arbeit 
meinen ergebenen Dank aus. 


oxydirt werden. (Es ist möglich, nachdem man die rechte Nebenniere exstirpirt hat, 
die zweite Nebenniere so zu präpariren, dass man ohne weiteren grösseren Eingriff 
ihre Gefässe unterbinden und sie dann exstirpiren kann, während der Blutdruck be- 
obachtet wird.) Der erste Versuch von Szymonowicz nun bezieht sich auf ein halb- 
todtes Thier, der zweite zeigt eine für eine schwere Abdominaloperation keineswegs 
beträchtliche Herabsetzung des Blutdruckes. Beim dritten Thier ist nicht angegeben, 
wie lange es noch gelebt hat, sicherlich nicht mehr sehr lange, da Szymonowicz 
die Ansicht vertritt, dass die Exstirpation beider Nebennieren in einigen Stunden zum 
Exitus führe. Es dürfte also die Blutdrucksteigerung, von der Szymonowicz be- 
richtet, wohl Folge des functionellen Ausfalles der Nebenniere sein, aber es ist keines- 
wegs bewiesen, mir nach eigenen Versuchen auch nicht wahrscheinlich, dass sie eine 
primäre Folge des Ausfalles der blutdrucksteigernden Wirkung des Nebennierensecretes, 
und nicht vielmehr erst secundär durch den Ausfall anderer, noch unbekannter Func- 
tionen der Nebenniere bedingt sei. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1898 —1899. 


V. Sitzung am 9. December 1898. 


Hr. Dr. W. STERNBERG (a. G.) hält den angekündigten Vortrag: Ge-. 
schmack und Chemismus. 


Den mechanischen Sinnesorganen, deren Reizungsvorgänge physikalischer 
Natur sind, stehen die beiden chemischen Sinne gegenüber, der Gesichtssinn 
und der rein chemische Sinn. Dieser echt chemische Sinn ist das am Ein- 
gange zu den inneren Leibeshöhlen gelegene Sinnespaar des Geschmackes: 
der Geschmack in die Ferne, für den gasförmigen Aggregatzustand, der 
Geruch; und für den flüssigen Aggregatzustand der Geschmack im engeren 
Sinne. Es ist daher nichts natürlicher, als dass ebenso wie die Physik die. 
Physiologie des Gehörsinnes, so die Chemie die Physiologie dieser Sinne zu 
unterstützen berufen ist.. Und in der That hat die physikalische Chemie 
bald Gesetzmässigkeiten, zunächst unter den optischen Eigenschaften der 
chemischen Verbindungen aufgefunden, erst später Beziehungen des Chemis- 
mus zum Farbensinn und zuletzt zum Geruch. Beziehungen des chemischen, 
Baues zum Geschmack sind jedoch auffallend vereinzelt erörtert worden. 

Wenn es auch noch nicht feststeht, welche Empfindungen zum Ge- 
schmack zu zählen sind; das ist jedenfalls unbestritten, dass süss und bitter 
die reinsten Geschmäcke sind. Wer also Gesetzmässigkeiten zwischen dem 
chemischen Bau und dem Geschmack aufsuchen will, wird Fehlerquellen am 
ehesten vermeiden, wenn er zunächst wenigstens ausschliesslich die süss und 
die bitter schmeckenden Verbindungen betrachtet. Dass freilich der selber aus 
mehrfachen, vielleicht gar heterogenen Empfindungen sich zusammensetzende 
Tastsinn den Geschmack, zumal dessen Intensität, beeinflussen kann, hat 
Zuntz gezeigt, einer der Gründe, warum ich die Intensität nicht berück- 
sichtige, sondern vernachlässigen zu müssen glaube. 

Die adäquaten Reize für den Geschmack sind die chemischen Verbin- 
dungen. Mithin haben wir einerseits die chemischen Verbindungen, die süss, 


_ und diejenigen, die bitter schmecken, und zwar ohne Rücksicht auf deren 


Intensität zu betrachten; andererseits sind es der Fragen drei, die uns ent- 
gegentreten: 


1. Wie kommt es, dass manche Verbindungen schmecken und manche. 
nicht minder leicht lösliche geschmacklos sind? 


2. Wie kommt es, dass manche Verbindungen süss, manche bitter 
schmecken ? 


3. Die psychophysische Frage: Wie kommt es, dass der süsse Geschmack 
der angenehme, der bittere der unangenehme ist? 


! Ausgegeben am 1. Februar 1899. 


368 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Gelingt es, diese drei Fragen zu beantworten, und zwar aus einem 
einzigen Gesichtspunkte heraus, oder doch wenigstens einer Beantwortung 
zugänglich zu machen aus einem und demselben Princeip, so muss dasselbe 
an Wahrscheinlichkeit gewinnen. 

Von den organischen Verbindungen sind die beiden Gruppen OH und 
NH, die sapiphoren. Sie müssen mit den entgegengesetzten Radicalen ver- 
bunden sein, die negative OH-Gruppe mit der positiven Alkylgruppe, die 
stark positive NH,-Gruppe mit der stark negativen COOH-Gruppe. 

Was die OH-Gruppe betrifft, so ist ja bekannt, dass die mehrsäurigen 
Alkohole süss schmecken; einer jeden Alkylgruppe steht je eine OH-Gruppe 
gegenüber. 

Der süsse Geschmack bleibt auch noch, wenn man einmal überdies OH 
einfügt, wie die Aldosen und Ketosen, also die Zucker zeigen, oder wenn 
man noch einmal überdies CH, einfügt. Fügt man jedoch einmal den 
negativen Phenolrest C,H, ein, so hat man ja den Gesammtcharakter des 
Moleceüls zwar wenig geändert, so dass dasselbe noch das Vermögen zu 
schmecken besitzen muss; allein die Harmonie des Molecüls ist doch erheb- 
lich geändert, so dass der süsse Geschmack ihm nicht mehr zu eigen sein 
kann, mithin muss es bitter schmecken. Mit diesen theoretischen Erwägungen 
stehen die Thatsachen im besten Einklang. 


CH,—CH(OH) — CH(OH)—CH,(OH) schmeckt noch süss; aber 
0,H,—CH(OH)—CH(OH)—CH,(OH), Phenylglycerin, schmeckt bitter. 


CH, -CH(OH)—CH,(OH) schmeckt noch süss, aber 
(,H,-CH(OH)— CH,(OH) schmeckt bitter, wie Hr. Prof. Zincke mir 
mitzutheilen die Güte hatte. 


CH,— C,H, ,0,, Methylglycosid, schmeckt noch süss, aber 
C,H,—C,H,,0,, Phenylglycosid, schmeckt bitter, wie Hr. Geheimrath 
Fischer die Güte hatte mir mitzutheilen. 


Phenyltetrose schmeckt jedenfalls nicht süss, wahrscheinlich bitterlich; 
Hr. Geheimrath Fischer kann sich des Geschmackes nicht mehr genau ent- 
sinnen, es ist von diesem Präparat nichts mehr vorräthig. 

Phenyltriose schmeckt intensiv bitter. 

Nun kann es auch nicht mehr verwundern, dass die meisten Glycoside 
bitter schmecken, sie sind zumeist nichts weiter als Phenolderivate der 
Glucose. 

Selbst C,H.—CH,—0,H,,O,, Benzylglycosid, schmeckt intensiv bitter, 
und Fischer zählt deshalb die Bitterstoffe hierher. 

Auch wenn man die Harmonie des Glucosemoleceüls am anderen Ende 
stört, geht der süsse in den bitteren Geschmack über. Fügt man positive 
Elemente ein, so entstehen die bitter schmeckenden Saccharate, fügt man 
negative Radicale ein, so entstehen z. B. die bitter schmeckenden Glucose- 
acetylverbindungen. 

Aehnlich verhält es sich mit den ringförmig verketteten Moleeülen. 

Das symmetrische Trioxyhexamethylen s. Phloroglucit schmeckt süss, 
ebenso die Inosite (Muskelzucker). 

Von Benzolderivaten schmecken süss das m- und p-Dioxybenzol: Resorein 
und Hydrochinon, während der o-Stellung der bittere Geschmack eigen ist, 
z. B. Brenzeatechin, Pyrogallol. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — W. STERNBERG. 369 


Von Trioxybenzolen schmeckt wieder das symmetrische Phlorogluein 
süss, o-Pyrogallol bitter. 

Wie die Pflanze durch Aufbau die N-losen Süssstoffe bereitet, so der 
thierische Stoffwechsel die N-haltigen durch Abbau. 


N-los N-haltig 


1 a5 
| T. H,O C00,— > U 
De Glyeocoll 
IR: E02 C] | : 
Pflanze IV. LE, Js | Thier 


\ | 
RE LEO 


Die Hauptmasse des C, welcher den thierischen Organismus verlässt, 
wird durch die Lungen als CO, zugleich mit dem H,O ausgeschieden. Die 
Pflanze ist nun befähigt, diese beiden Molecüle unter Abgabe von O an 
den thierischen Organismus zu Zucker zu vereinen. Der Rest des C ver- 
lässt zugleich mit dem N den Körper durch die Nieren als Harnstoff, Amid 
der Carbaminsäure. Dem Harnstoff der Carnivoren entspricht Glycocoll der 
Herbivoren, das, wie sein Name sagt, süss schmeckt. Alle «-Aminosäuren 
bis zur VI. Reihe schmecken süss, es giebt selbst ein Glycoleuein. Selbst 
Harnstoff wird zu einem Süssstoff von eminenter Intensität, wenn man ihn 
mit Phenetol in der p-Stellung verkuppelt, es ensteht Dulcin, 


NH—(C,H,-0-C,H, 
NNH, 
Hierhin gehört auch das süss schmeckende Asparagin. 
o- und m-Amidobenzoösäure schmecken süss, o-Sulfamidobenzoesäure 


jedoch nicht, um nach Herausnahme von OH zu dem eminenten Süssstoff 
Sacecharin, 


co 


zen 
GH go, /NH, 
zu werden. 
Hierher gehört auch Glucin, Monosulfosäure eines Amidotriazins, 
N 


und Glyeyrhizinsäure. 

Den N-haltigen Süssstoffen stehen die N-haltigen Bitterstoffe, die Al- 
kaloide, gegenüber. 

Am intensivsten bitter schmeckt Chinin, es verliert seinen bitteren Ge- 
schmack, wenn man den Aethylkohlensäureester im Chininmoleeül substituirt; 


AD x C,H, 
cos o 


es entsteht das geschmacklose Euchinin. 
Auch das Mineralreich betheiligt sich an der Fähigkeit, seine Ver- 
bindungen mit der Gabe des Geschmackes auszustatten. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 24 


Chininrest 


370 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Vor 10 Jahren untersuchte Haycraft die löslichen salzsauren und 
schwefelsauren Salze der I., II. und VII. Mendelejeff’schen Gruppe; er 
fand, dass sie salzig, bitterlich salzig und salzig bitter schmeckten. Ab- 
strahiren wir einmal vom salzigen Geschmack und erkennen wir nur den 
bitteren an, so ergiebt sich Folgendes: Der bittere Geschmack in der I. Gruppe 
war nur schwach, stieg aber mit dem Atomgewicht der Elemente; in der 
II. Gruppe, in der Beryll mit seinen süssen Salzen Schwierigkeiten macht, 
war der bittere Geschmack stärker und wuchs wiederum mit dem Atom- 
gewicht, in der VII. Gruppe war er wiederum nur schwach entwickelt, wuchs 
aber auch mit der Schwere des Elementes. Nun, Beryli, als typisches 
Element der II. Gruppe, gehört in die III. Gruppe, welche ausnahmslos eine 
duleigene ist; von der IV. Gruppe schmecken süss CO,, alle Cer- und Blei- 
salze, von der V. Gruppe schmecken süss N,O, As,O,, von Antimon sind 
die meisten Salze schwer löslich, Brechweinstein schmeekt aber süsslich, alle 
Didym-, Erbium- und Terbiumsalze. 


ale > Eos 
IE 10% I. IV. WG v1. v1. 
| Be—1>B 00, N,0 
Al 
N | 
Y | As,0, 
La Ce Sb 
We Yb Di 
Y Pb Er 
N EN Ey 
Amaragene Zone Duleigene Zone Amaragene Zone 


Süss schmecken also die Salze der Elemente, die im natürlichen System 
in der Mitte stehen, die weder einen ausgesprochen positiven oder negativen 
Charakter haben, sondern einen doppelten Charakter zeigen, indem ihre 
Oxyde ebenso als Säuren und auch als Basen auftreten. Und diese Doppel- 
natur ist es, welche allen süss schmeckenden Verbindungen eigen ist. Die 
amaragene Zone liegt aussen, es ist der positive oder der negative Charakter 
im Molecül ausgeprägt. Die mehrsäurigen Alkohole und die «-Aminosäuren 
zeigen ebenfalls diese Doppelnatur; freilich thun dies sämmtliche Alkohole und 
sämmtliche Aminosäuren; zum Zustandekommen des süssen Geschmackes ist es 
aber nöthig, dass die diese Doppelnatur, diese Harmonie bedingenden Gruppen 
möglichst harmonisch — sowohl in Bezug auf Anzahl in den Alkoholen als 
auch in Bezug auf Stellung in den Aminosäuren — verknüpft sind. 

Ist dem so, so ist es ein Postulat, dass eine Störung der Harmonie im 
Molecül den süssen Geschmack benehmen muss; ja noch mehr, ist es wirk- 
lich so, dass die im Molecül herrschende Harmonie der süssenden Eigen- 
‚schaft zu Grunde liegt, so muss eine Störung derselben nicht nur den süssen 
Geschmack nehmen, sondern sogar den bitteren zunächst herbeiführen, wenn 
anders die Störung nicht so erheblich ist, dass Geschmacklosigkeit eintritt. 
Mit diesen theoretischen Erwägungen stehen die Thatsachen im besten Ein- 
klang. Denn die bitter schmeckenden Verbindungen bestehen ebenfalls nur 
aus drei Gruppen, und zwar stehen dieselben in den intimsten Beziehungen 
zu den süss schmeckenden drei Gruppen. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — W. STERNBERG. — D. HANSEMAnNN. 371 


Siiss schmeckende Verbindungen. Bitter schmeckende Verbindungen. 
I. Organische Verbindungen: | 
(+ |  Baccharate — 
1. N-lose: Alkohole, Zucker N Glucoside = 
ı Bitterstoffe = 
= er | ie 
2. N-haltige: «Aminosäuren | 7 | Alkaloide + 
„L2n 2 VRABBERE EBENE ZEN e er 

II. Anorganische Verbindungen: | 
Ki ea N + 
3. III—V Duleigene Zone a Amaragene Zone 2 


In der Hörsphäre fällt die psychische Lustempfindung zusammen mit 
einer gewissen Einfachheit im Zahlensystem der physikalischen Ursachen 
der Empfindungen; im Gebiete des Geschmacksinnes fällt die psychische 
Lustempfindung zusammen mit der Einfachheit der chemikalischen Ursachen 
der Empfindungen. 

Freilich, sollen diese Deductionen Beweiskraft erlangen, so müssen doch 
nunmehr Untersuchungen der Intensitäten, wie solche noch niemals gemacht 
sind, folgen, und das ist mit ausserordentlichen Schwierigkeiten verknüpft; 
das ist auch der Grund für die Eingangs erwähnte auffallende Erscheinung, 
dass die physikalische Chemie bisher niemals der Eigenschaft des Geschmackes 
gedenkt. Die rein physikalischen Eigenschaften der Materie sind eben eminent 
quantitative Eigenschaften, die sich genau abmessen lassen; Farbe, Geruch 
hingegen, und Geschmack vollends, also die Eigenschaften der Materie, einen 
adäquaten Sinnesreiz auf ein Sinnesorgan auszuüben, sind ausserordentlich 
qualitative Eigenschaften; daher das Problem, diese physiologisch-physika- 
lische Qualität auf eine chemikalische Quantität als Einheit zurückzuführen, 
wie eine solche für den Geschmack die im Molecül herrschende Positivität 
und Negativität sein dürfte. 


VI. Sitzung am 13. Januar 1899. 


1. Hr. D. HAnsemann hält den angekündigten Vortrag: Bericht über 
das Gehirn von Hermann von Helmholtz. 

Das Gehirn selbst ist nicht aufbewahrt, es existirt nur der Gypsabguss 
der linken Hemisphäre. Die rechte war durch eine ausgedehnte Blutung 


- zerstört. An der Hand dieses Abgusses und im Vergleich mit einer Anzahl 


gewöhnlicher Gehirne demonstrirt der Vortr. die reiche Gliederung des 
Helmholtz’schen Gehirnes. Besonders sind diejenigen Partien gut ent- 
wickelt, die man als Associationssphären bezeichnet, und hiervon wieder 
hauptsächlich die Terminalgebiete Flechsig’s. 

Ein Vergleich mit zahlreichen anderen Gehirnen ergiebt jedoch, dass 
eine solche Gliederung der Gyri theilweise oder ganz auch bei Menschen 
mit mässigem Verstande vorkommt. Hieraus und aus dem Vergleich mit 
Gehirnen anderer berühmter Männer ergiebt sich das Resultat, dass man 
zwar bei intelligenten Menschen eine reiche Gliederung des Gehirnes zu 


24* 


312 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


finden erwarten kann, dass aber umgekehrt der Befund einer solehen Glie- 
derung nicht auf eine hohe Intelligenz schliessen lässt. Es genügt nicht, 
dass die Associationssphären gut entwickelt sind, sie müssen auch funetioniren. 
Dazu bedarf es besonderer Reizzustände im weitesten Sinne des Wortes. 

Um die möglichen Reize näher zu charakterisiren, theilt der Vortr. 
die Intelligenzen in vier Gruppen: die acut gesteigerte Intelligenz, die 
abnehmende Intelligenz, die pathologische Intelligenz und die dauernde 
Intelligenz. Zu der letzten Gruppe gehörte Helmholtz. Einen gleich- 
artigen Reizzustand bei allen Individuen dieser vierten Gruppe zu vermuthen, 
geht nicht an, man muss vielmehr von Fall zu Fall urtheilen. Es ist be- 
kannt, dass Helmholtz, ebenso wie Cuvier, in der Jugend einen leichten 
Hydrocephalus gehabt hat und dass er später gelegentlich leichte Reiz- 
zustände des Gehirnes erkennen liess. Bei der Section fanden sich die 
Reste dieses ausgeheilten Hydrocephalus. Vortr. glaubt daher, dass aus der 
Combination dieses Reizzustandes mit der ungewöhnlichen Gliederung des 
Gehirnes die hohe Intelligenz des Verstorbenen zu erklären sei. 

Der Vortrag wird ausführlich in der Zeitschrift für Psychologie und 
Physiologie der Sinnesorgane, Bd. XX, veröffentlicht werden. 


2. Hr. N. Zuntz hält den angekündigten Vortrag: Zwei Apparate zur 
Dosirung und Messung menschlicher Arbeit (Bremsergometer). 

Bei meinen Untersuchungen über den Stoffverbrauch des arbeitenden 
Menschen war es nöthig, einerseits die Grösse der geleisteten Arbeit genau 
zu messen, andererseits dieselbe innerhalb weiter Grenzen sicher abstufen 
zu können. 

Für die mit Locomotion verbundenen Arbeiten, Gehen, Bergaufsteigen, 
Ziehen, ist diese Aufgabe in vollkommen befriedigender Weise durch das 
von mir und vielen Mitarbeitern bei Menschen und Thieren erprobte Tret- 
werk erfüllt! Für die mit den oberen Extremitäten zu leistenden Arbeiten 
benutzten wir gelegentlich Heben von Gewichten, mussten uns aber bald 
überzeugen, dass dabei .so viel störende Momente durch die Intervention 
sog. „statischer“ Arbeit, durch Theilnahme von Muskeln, welche mit un- 
günstigem Kraftmoment arbeiten, und durch die Nothwendigkeit, den Arm 
unbelastet wieder in die Ausgangsstellung zurückzuführen, entstehen, dass 
genaue Messungen auf diesem Wege ausgeschlossen sind. Im Princip sehr 
geeignet erwies sich das Raddrehen, doch hatte der bis jetzt von uns dazu 
benutzte Apparat, das von Gärtner unter dem Namen „Ergostat‘“ empfoh- 
lene Bremsrad, dessen Bremsband durch einen mit Laufgewicht versehenen 
Hebel mehr oder weniger stark gespannt werden kann, erhebliche Unvoll- 
kommenheiten. Fick? sagt nicht ganz mit Unrecht, der Ergostat sei mehr 
ein Turngeräth, als ein zu wissenschaftlichen Zwecken geeignetes Mess- 
instrument. — In der That wechselt die Wirkung des Bremsbandes bei 
unveränderter Stellung des Laufgewichtes sehr erheblich mit der Schmierung 
der Radperipherie, mit der durch die Reibungswärme zunehmenden Ver- 
flüssigung des Schmiermittels. 

Bei den Arbeiten von Lehmann und mir,’ von Katzenstein, Loewy 


! Siehe die Beschreibung und Abbildung desselben Zandw. Jahrbücher. 1889. S.1. 

®? Fick, Ein zu physiologischen Untersuchungen verwendbares Dynamometer. 
Pflüger’s Archiv. Bd.L. S. 189. 

% Untersuchungen an zwei hungernden Menschen. Virchow’s Archiv. Bd. CXXXI. 


Suppl. 8.71. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 375 


und Heineman gelang es, diesen Unsicherheiten dadurch zu begegnen, 
dass vor und nach jedem Versuche eine Aichung des Apparates vor- 
genommen wurde. Immer bleibt dies Verfahren recht lästig und zeitraubend 
und giebt auch nur dann vollkommen brauchbare Resultate, wenn mit 
grösster Umsicht dafür gesorgt wird, alle Bedingungen bei der Aichung 
mit dem eigentlichen Versuche gleich zu halten. 

Fick hat einen Weg vorgeschlagen, welcher tadellose Messung der 
Arbeit beim Raddrehen gestattet: Das Bremsband soll durch eine elastische 
Feder gespannt werden und der Dehnungszustand dieser Feder fortlaufend 
auf einen bewegten Papierstreifen aufgeschrieben werden. 

Tigerstedt hat nach Fick’s Idee einen Apparat bauen lassen und 
denselben bei Messungen des Kohlensäureverbrauches für die Arbeit benutzt. 

Wenn ich glaubte von dieser Einrichtung absehen zu sollen, so ver- 
anlasste mich dazu einmal die Mühseligkeit, bei jedem Versuche eine lange, 
vielzackige Curve planimetriren zu müssen, das andere Mal der Umstand, 
dass eine genaue Vorausbestimmung der zu leistenden Arbeit nicht möglich 
ist, da dieselbe von der wechselnden Reibung zwischen Bremsband und Rad 
abhängt. 

Unter Benutzung des in der Technik zur Messung der Arbeitsleistung 
von Maschinen viel angewandten Prony’schen Zaumes gelang es mir, einen 
Arbeitsapparat herzustellen, welcher die für jede Umdrehung des Rades auf- 
zuwendende Arbeit scharf zu regeln gestattet, so dass man am Schlusse des 
Versuches nur die Zahl der Umdrehungen an einem Tourenzähler abzulesen 
braucht, um die Grösse der geleisteten Arbeit genau zu kennen. 


Der erste nach meinen Angaben von dem Mechaniker Hrn. Voigt, 
hier, Neuenburgerstrasse 12, gebaute Apparat ist von Hrn. Stabsarzt Schum- 
burg zu seinen Untersuchungen über den Werth des Zuckers als Erfrischungs- 
mittel bei anstrengenden Arbeiten benutzt worden." (Der Apparat wird 
demonstrirt.) Das mit einer Kurbel zu drehende gebremste Rad ist in einem 
kräftigen Eisengestell montirt. Der Handgriff wird in eines der vier an 
der Kurbelstange angebrachten Löcher eingeschraubt und dadurch stets der 
für die Armlänge des Individuums bequemste Radius des Umdrehungskreises 
hergestellt. Die kleine Ungleichheit in der Vertheilung der Massen um die 
Radaxe, welche aus der wechselnden Lage des Handgriffes resultirt, wird 
durch passende Gegengewichte an der gegenüberliegenden Seite des Rades 
ausgeglichen. Die Reibung der Axen des Rades ist durch Einbettung der- 
selben in Kugellager auf ein Minimum gebracht, so dass die Arbeit fast 
ausschliesslich durch die zur Messung dienende Bremse aufgebraucht wird. 


Das Bremsband beginnt und endet in zwei horizontal abzweigenden 
Eisenstangen, welche durch eine Schraube mit einander verbunden sind. 
“ Durch Anziehen oder Lockern dieser Schraube wird das Bremsband mehr 
oder weniger fest an das Rad angepresst. Das Bremsband würde nun von 
dem rotirenden Rade mitgenommen werden, wenn nicht eine an der Ver- 
längerung der eben erwähnten horizontalen Eisenstangen aufgehängte Wag- 
schale so stark belastet wäre, dass sie dies verhindert. Wenn das Verhältniss 
der Spannung des Bremsbandes und der Belastung der Wagschale richtig 
getroffen ist, bleibt die Eisenstange in genau horizontaler Stellung in der 


\ Zeitschrift für diätetische und physikalische Therapie. Bd. Il. Heft 3. 


374 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Schwebe, so lange das Rad gedreht wird. Die für eine Umdrehung auf- 
sewendete Arbeit ist dann gleich dem Product aus dem Gewicht der Wag- 
schale mit Belastung sammt dem Moment des Hebelarmes und dem Umfange 
des Kreises, welchen die Aufhängestelle der Wagschale beschreiben würde, 
wenn sie die Drehung des Rades mitmachen würde. 

Da die Reibung im Laufe der Arbeit sich ändert, müsste der Experi- 
mentator beständig an der Schraube manipuliren und dieselbe bald loser, 
bald fester drehen, je nachdem der Hebelarm nach oben oder unten aus 
der horizontalen Lage abweicht. Diese Regulation der Bremsung wird nun 
auf automatischem Wege bewirkt und dadurch die genaue Innehaltung der 
durch die Belastung der Wagschale bestimmten Arbeitsleistung gesichert. 

Bei dem einen der Apparate, welche Sie hier vor sich sehen, ist ein 
kräftiger Elektromagnet an dem Stativ des Apparates befestigt. Der Anker 
desselben trägt einen Eisenstab, welcher in ein Frietionsröllchen endet. Sobald 
der Elektromagnet thätig wird, drückt er durch Vermittelung dieses Röllchens 
eine der Bremsbacken fester gegen die Peripherie des Rades und verstärkt 
dadurch die Reibung. Der den Elektromagneten umkreisende Strom zweier 
Accumulatorelemente wird nun jedes Mal geschlossen, wenn der Hebelarm 
ein wenig aus der horizontalen Lage nach unten sinkt. Man braucht nur 
zu Anfang der Arbeit die Schraube so einzustellen, dass ihre Spannung 
nicht ganz ausreicht, um das Gewicht in der Schwebe zu halten, dann sorgt 
der Elektromagnet für die Ergänzung der fehlenden Reibung, indem er in 
kurzen Intervallen thätig wird. Nur wenn diese Thätiekeit eine zu an- 
haltende wird, hat der Experimentator die Schraube ein wenig anzuziehen; 
zeigt der Hebel die Neigung, nach oben über die Gleichgewichtslage hinaus 
zu gehen, ist also die Reibung zu stark, so muss die Schraube gelockert 
werden. \ 

Der zweite von mir mitgebrachte Apparat (vgl. Abbildung) ist in der 
Idee dem eben beschriebenen gleich, nur dass an Stelle der elektromagne- 
tischen Regulirung der Bremswirkung eine sehr sinnreiche, von Hrn. Voigt 
ausgedachte mechanische Regulirung tritt. Dieselbe wirkt in der Art, dass 
die beiden Eisenstangen, welche die Regulirschraube s tragen, peripher von 
dieser aus einander gespreizt werden, sobald sie aus der horizontalen Lage 
nach unten abweichen und einander genähert werden, wenn sie nach oben 
mitgenommen werden. Da nun die Regulirschraube das Hypomochlion dar- 
stellt, um welches die Stangen diese kleinen Excursionen ausführen, wird 
das Bremsband im ersteren Falle stärker angespannt, im zweiten gelockert. 

Diese Bewegung wird durch das spitzwinklige Scharnier 4 vermittelt, 
dessen Enden gelenkig mit je einer der beiden Stangen verbunden sind. 
Die Spitze des Winkels ist mit dem Führungsstabe » verbunden, dessen 
anderes Ende am Gestelle des Apparates excentrisch oberhalb der Drehaxe 
eingelenkt ist. Dadurch wird der Winkel bei jedem Herabsinken des Brems- 
bandes stumpfer und so die Bremswirkung verstärkt, und umgekehrt. 

Dieser zuletzt beschriebene Apparat hat sich bei den Versuchen, über 
welche Ihnen Prof. Frentzel in der nächsten Sitzung berichten wird, als 
ebenso bequem wie zuverlässig bewährt. 

Ich hielt eine genauere Beschreibung des Apparates, den ich Brems- 
ergometer nennen möchte, darum für angezeigt, weil eine genaue Zu- 
messung der zu leistenden Arbeit für viele physiologische und klinische 
Untersuchungen unerlässlich ist. An die durch die Hrrn. Schumburg und 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZunNTz. 


(St) 
_ı 
DT 


Frentzel unternommenen Untersuchungen der belebenden Wirkung der 
Nährstoffe auf den ermüdeten Muskel werden sich solche über die Wirkung 
des Alkohols, der Alkaloide und verschiedener Arzneimittel anreihen. Der 
Apparat ermöglicht ferner die Untersuchung des Einflusses der Arbeit auf 


Athmung, Herzthätigkeit, Verdauung, psychische Processe und andere Körper- 
functionen des gesunden und kranken Menschen. 
Die Bedeutung dieser letzteren Untersuchungen für den Kliniker hat 


Fr. Kraus in einer an Gedanken und Experimenten reichen Abhandlung! 
überzeugend dargethan. 


ı Die Ermüdung als ein Maass der Constitution. Bibliotheca medica. D 1. Heft 3. 


376 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


V1l. Sitzung am 10. Februar 1899. 


1. Hr. C. Benpa hält den angekündigten Vortrag: Weitere Mit- 
theilungen über die Mitochondria. 

Meine heutigen Ausführungen schliessen sich den im Juli vorigen Jahres 
erbrachten an. Ich erinnere, dass ich Ihnen damals die Verwendung von 
eigenthümlich färbbaren Körnern des Spermatidenleibes für bleibende Organe 
der Spermie bei einer grösseren Anzahl von Wirbelthieren und einigen 
Evertebraten demonstrirte. Ich hatte für die Körner vorläufig den Namen 
Mitochondria vorgeschlagen, und habe nunmehr die Obliegenheit, über das 
Wesen dieser Körner und ihre Stellung zu den übrigen bekannten Gebilden 
des Zellleibes Beobachtungen beizubringen. 

Ich möchte zuerst über die Methode, die ich in einigen Einzelheiten noch 
geheim halte, jetzt so viel mittheilen, dass es sich vor allem um eine intensive 
Härtung mit Flemming’scher Lösung handelt. Diese Operation richtig abzu- 
passen ist die Hauptschwierigkeit, da man auch, wie ich leider am Material 
erfuhr, welches ich im vergangenen Sommer in Rovigno gesammelt habe, eine 
Ueberhärtung vermeiden muss. Wenn das Material aber einmal den rich- 
tigen Conservirungsgrad zeigt, ist eine Färbung nach verschiedenen Methoden 
mit Sicherheit zu erreichen. Ich erwähne, dass man, um die Anordnung der 
Körner zu studiren, schon mit Färbung mit Eisenhämatoxylinlacken nach 
meiner oder M. Heidenhain’s Methode, besonders auch mit der von 
Tellyesnitzki für den Hoden empfohlenen (von mir übrigens ebenfalls 
schon lange angewandten) Weigert’schen Markscheidenfärbung, die ich 
ebenfalls mit Eisenbeizung benutze, zum Ziel gelangt. Das Gleiche gelinst 
mit Eisen-Brasilin, mit Eisengallein. Meine Hauptmethode, die die Körner 
in Contrast gegen das übrige Protoplasma, das Archiplasma und die Kern- 
substanzen, nur ähnlich den Centralkörperchen und den Zwischenkörperchen 
färbt, beruht auf Combination des Eisen-Alizarins mit basischen Anilin- 
farben, besonders Krystallviolett oder Methylenblau. Ich habe im Gegensatz 
zu neuerlichen Angriffen, die das von Rawitz empfohlene Alizarin erfahren 
hat, darauf hinzuweisen, dass ich es — allerdings mit einigen Abweichungen 
von den Vorschriften Rawitz’ — für eins der leistungsfähigsten und aus- 
sichtsvollsten Färbemittel der Histologie erachte. Meine Beschreibungen 
stützen sich ausschliesslich auf letzterwähnte Färbung, durch die ich vor 
allem die Unterscheidung der Körnchen von osmirten Fetttropfen erreiche.! 

Das Auftreten der Körnchen in den Spermatiden und Umwandlungs- 
formen der Spermien könnte in erster Linie auf einer Zerfallserscheinung 
des Protoplasmas bezogen werden, und hiermit könnten meine Körner mit‘ 
den vielfach beobachteten, mit basischen Anilinfarben intensiv färbbaren 
körnigen Klumpen im und am Lumen der Samencanälchen identisch sein. 
Ich habe daher ihr Verhalten in den übrigen germinativen Hodenzellen, den 
Vorformen der Spermatiden studirt. Sie sind in äusserst typischen Anord- 
nungen in Spermatogonien und Spermatocyten in Ruhe und Theilungsstadien 
nachweisbar. Bei den Säugern (Mensch [Material s. Mewes], Hund, Maus, 
Ratte, Beutelfuchs) liegen sie in den Spermatocyten durch den ganzen Zell- 


! Die Präparate wurden mit 10 vortrefflichen, mir von Hrn. Bergmann (Ver- 
treter von E. Leitz) freundlichst geliehenen Oel-Immersionen !/,;, Ocular III demon- 
strirt. Für die Beobachtung sind starke Vergrösserungen (mindestens 1000 fach) und 
intensive Beleuchtungen, am besten Auerlicht, anzuwenden. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Ü. BENDA. ade. 


leib vertheilt, mit nur geringer Ansammlung um das Archiplasma. Häufig 
bilden sie geschlängelte, streptokokkenähnliche Kettchen; bei der Maus vielfach 
kleine, kugelige Häufchen. In den Spermatogonien (bisher nur im funetion- 
nirenden Hoden studirt) liegen sie In einem lockeren Häufchen, bisweilen 
deutlich radiär angeordnet um das Archiplasma. Bei anderen Wirbelthier- 
elassen zeigt die Körnermasse in Spermatocyten und Spermatogonen eine 
viel erheblichere Entfaltung. Bei Sauropsiden (Fringilla, Columba, Lacerta) 
stellen sie sich — wie übrigens auch innerhalb der Spermatiden — also 
in allen germinativen Zellen als ein massiges, fast halbkugeliges Polster dar, 
welches dem Kern anliegt und das Archiplasma so einschliesst, dass es nur 


an äusserst dünnen Schnitten darin erkennbar wird. Der übrige Zellleib 


enthält nur ganz vereinzelte Körnchen. Von Amphibien habe ich besonders 
von Bombinator und Salamandra treffliche Bilder erhalten. Die Spermato- 
sonien zeigen bei ersteren einen dichten, ungefähr kugeligen Körnerklumpen, 
der sich, das Archiplasma einschliessend, der bekannten Kerndelle anschmiegt, 
oder wo solche nicht vorhanden ist, einen unregelmässigen scheiben- oder 
kegelförmigen Haufen bildet. Bei den Spermatocyten liegt eine dichtere 
Körnerkugel um das Archiplasma, aus dieser entwickeln sich allseitig zierlich 


‚geschlängelte Körnerkettchen, die sich weit in den Zellleib ausbreiten; die 


MNauptanhäufung erhält dadurch oft den Anblick des Medusenhauptes. Bei 
Salamandra, in deren Spermatocyten ich die Körner überhaupt zuerst sah 
und auf der Anatomenversammlung (1896) verschiedenen Herren demonstrirte, 
liegen sie in äusserst feinen, geschlängelten Ketten durch den ganzen Zell- 
leib, mit nur wenig erheblicher Ansammlung um das Archiplasma. In den 
Spermatogonien bilden sie unregelmässige Haufen um das Archiplasma. Bei 
Selachiern konnte ich bisher nur an einzelnen gelungenen Färbungen des 
Torpedohoden das Vorhandensein von Körnerkettchen in den Spermatocyten 
feststellen. Die Anordnung scheint der der Urodelen zu gleichen, auch hier 
liegt eine mässige Ansammlung um das Archiplasma. Bei Mollusken (unter- 
sucht Helix hortensis, H. pomatia, Planorbis) ist die Anordnung um das 
Archiplasma deutlich ausgesprochen. Die Körnermenge ist eine sehr 
grosse. Die Körner bei Helix pomatia sind zu kurzen, leicht gekrümmten 
Stäbehen confluirt, nb. wohl unterscheidbar von den bekannten Archiplasma- 
körperchen, die Hermann, Platner, Bolles Lee u. A. gesehen baben, 
und die in der Mitte der Körnerhaufen als eine kleine, völlig anders gefärbte 
Gruppe in meinen Präparaten der Spermatogonien sehr klar liegen. In den 
Spermatocyten sind kleine Körnerkettchen durch den ganzen Zellleib ver- 
theilt mit allmählicher Verdichtung gegen das Archiplasma. 

Von Arthropoden habe ich die Spermatogonien in einem nicht functio- 
nirenden Hoden des Flusskrebses untersucht. Sie enthalten eine ziemlich 
kleine Körnchenanhäufung um das Archiplasma. In einem funetionirenden 
Hoden von Blaps sind die Körnerhaufen in den Spermatogonien ohne be- 
sondere Eigenthümlichkeiten als kleine Kettchen erkennbar. Auffällig ist 
dagegen das Bild in den Spermatoeyten und Spermatiden. Hier umfasst 
ein dichtes, längliches Bündel von nahezu parallelen, ziemlich derben Fasern 
in einem Halbbogen den Kern, zwischen Kern und Archiplasma gelegen. 
Die Fasern färben sich fast homogen in der Körnchenfarbe, lassen aber nur 
durch geringe Varicosität eine Zusammensetzung aus Körnchen vermuthen. 
Da sonst keine Körnchen im Zellleib zu finden sind, müssen sie als Reprä- 
sentanten der Mitochondria angesehen werden. 


318 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Meine Untersuchungen über niedere Evertebraten sind noch im Gange. 

Das Verhalten der Körner während der Zelltheilung wurde in allen 
genannten Abtheilungen an den häufig auftretenden mitotischen Theilungen 
besonders bei Salamandra studirt. Aus diesem Kapitel, welches für das 
Wesen der Fadenkörner besondere Bedeutung beansprucht und gesondert 
behandelt werden soll, hebe ich vorläufig nur einige Punkte hervor: Die 
Körner bleiben stets während der Theilungen erhalten. Sie werden bei der 
Bildung der Centralspindel vom Archiplasma aus ungefähr radiär besonders 
nach der dem Kern abgewandten Seite abgedränst, und bleiben von den 
Centralkörperchen siets durch Ärchiplasmasubstanz getrennt. Nie finden 
sieh innerhalb der Fasern der Centralspindel oder innerhalb 
der zu den Öhromosomen strahlenden Fasern Mitochondria. 
Dagegen besteht die Hauptmasse der Polstrahlungen aus Körner- 
fäden, die bis an die Zellmembran verlaufen. 

Von der Metakinese an umgeben sie auch reichlicher die Seiten der 
Theilungsfigur. Letzteres ist namentlich bei Blaps in sehr merkwürdiger 
Weise ausgesprochen. Die dort beschriebenen . stäbehenförmigen Körner- 
bildungen umgeben in einer zweiten äusseren Spindel- oder Tonnenfigur die 
eigentliche Mitose so dicht, dass sie auf den ersten Blick innerhalb der- 
selben zu liegen scheinen. Ihr Verhalten in den Teleophasen (wie ich an 
Stelle des barbarisch gebildeten Telophasen lieber sagen möchte) habe ich 
noch nicht sicher erkennen können; es scheint, dass die Körnerketten durch 
die vorwachsende Membran der Tochterzellen getheilt werden. 

Ich kann also meine Ergebnisse dahin zusammenfassen, dass die Faden- 
körner in allen Generationen den germinativen Hodenzellen in charakte- 
ristischer Anordnung vorhanden sind und bei den Theilungen von den 
Mutterzellen auf die Tochterzellen übertragen werden. Gegenüber den Vor- 
formen (Spermatogonien, Spermatocyten) erscheint ihr in meinen vorigen 
Arbeiten beschriebenes Verhalten in den Spermatiden als eine Umordnung, 
verbunden mit einer erheblichen Vermehrung ihrer Menge. 

Ich schliesse hier die Bemerkung an, dass auch die einzigen bisher von 
mir untersuchten Eizellen, die der Zwitterdrüsen der Pulmonaten, äusserst 
reich an Fadenkörnern sind. 

Ein zweiter Theil meiner Untersuchungen erstreckte sich auf das Ver- 
halten der Fadenkörner in anderen Gewebszellen. Es handelte sich einmal 
für mich nur darum, einen vorläufigen Ueberblick über ihre Verbreitung 
zu gewinnen, dann aber richtete ich mein Hauptaugenmerk auf die Zellen 


mit anerkannt contractilen Funetionen, um an ihnen die Berechtigung der 


Hypothese zu prüfen, die ich betreffs der Bedeutung des chondriogenen 
Spermienabschnittes aufgestellt hatte. 

Hinsichtlich des ersten Punktes habe ich den Eindruck gewonnen, dass 
alle protoplasmareichen Zellen die entsprechend färbbaren und entsprechend 
angeordneten Körner wenigstens spurenweise enthalten. Nur inden Ganglien- 
zellen (untersucht Rückenmark einer Kaulquappe) habe ich bisher nichts 
Entsprechendes gesehen. Ich berühre hier nur diejenigen Zellen, in denen ich 
grössere Mengen und charakteristische Anordnungen fand. Weitaus das merk- 
würdigste Bild erhielt ich in den Sarkoblasten des Schwanzes einer jungen, 
wenig über 1°“ langen Kaulquappe von Rana fusca. Auf Längsschnitten 
fand ich an der Schwanzwurzel und in der Umgebung der Wirbel Muskel- 
segmente mit fast ausgebildeter quergestreifter Substanz, die nur unter dem 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Ü. BENDA. 379 


Sarkolemma einen schmalen Mantel von Sarkoplasma mit Kernen enthalten. 
An diesen Fasern ist von der quergestreiften Substanz ausschliesslich das 
dem dunklen Querstreifen entsprechende Segment jeder Primitivfibrille in- 
tensiv in der Farbe der Körnchen gefärbt, lässt aber keine Zusammensetzung 
aus Körnchen erkennen, wie ich gegenüber der Angabe Arnold’s feststellen 
muss. Auch der Hensen’sche Streifen ist nur als Verschmälerung, nicht 
als deutliche Unterbrechung des gefärbten Stäbchens erkennbar. Ueberall 
ist das Sarkoplasma mit feinsten geschlängelten und verzweigten Körner- 
kettehen durchsetzt, die an diesen Fasern nicht deutlich in Beziehung zur 
ausgebildeten, quergestreiften Substanz treten. Anders an solchen Sarko- 
blasten, die erst wenige quergestreifte Substanz enthalten. Hier erkennt 
man stellenweise alle Uebergänge zwischen den feinen Körner- 
kettehen des Sarkoplasmas, gröberen Kurzstäbchen, die sich in 
Reihen stellen und den schon ausgebildeten Primitivfibrillen 
anlagern, und den ausgebildeten, gefärbten Quergliedern der 
Fibrillen, so dass, wie Th. W. Engelmann bei Besichtigung meines Prä- 
parates äusserte, hier die sarcous elements in statu nascenti vor uns zu liegen 
scheinen. Ich habe stellenweise auch Sarkolyse in meinen Präparaten, trotz 
der Jugend der Larven gefunden. Dieselbe stellt sich jedoch ganz anders, 
mit Verklumpung der quergestreiften Substanz dar, und ich halte es für aus- 
geschlossen, dass die erst beschriebenen Vorgänge der Sarkogenese damit 
verwechselt werden können. 

Glatte Muskelfasern studirte ich bisher in den Organen der Mol- 
lusken, an Gefäss-, Darm-, Nebenhodenschnitten der Wirbelthiere. Die 
Fibrillen, die mein verehrter Freund Paul Schultz neuerlich so schön durch 
Macerationen dargestellt hat, sind an Schnitten am besten im Nebenhoden 
der Säugethiere und in den Organen der Mollusken darzustellen, doch ist 
ihre Farbreaction bei meinen Methoden nicht ganz ausgesprochen, so dass 
ich ihre Verwandtschaft mit den Körnern noch nicht behaupten möchte. Es 
ist aber nicht ausgeschlossen, dass diese Beziehung zu Tage tritt, wenn 
jugendliche glatte Muskelzellen studirt werden können, wie ja auch an dem 
Spermienmantel die Körnerfärbung nur während der Genese ausgesprochen 
hervortritt. Sichere Mitochondria liegen zwischen den Fibrillen der glatten 
Muskelzellen besonders in der Umgebung des Kerns, aber ohne charakte- 
ristische Anordnung. Ich behalte mir noch weitere Untersuchungen über 
dieses Objekt vor. 

Meine Präparate von Flimmerzellen (die ich vor einigen Tagen auch 
in der hiesigen laryngologischen Gesellschaft demonstrirte) stammen aus den 
Lebergängen von Helix hortensis, dem Pharynx von Rana esculenta, einem 
Nasenpolypen vom Menschen, der mir von der Universitätspoliklinik für Hals- 
- und Nasenkrankheiten unmittelbar nach Exstirpation conservirt wurde. Die 
Struetur und Function der Flimmerzellen ist gerade letzthin mehrfach be- 
arbeitet. Ich nenne Apathy, v. Lenhossek, Henneguy, Peter. Meine 
Untersuchungen greifen verschiedentlich in die Befunde dieser Forscher ein. 
1. Die sog. Cuticula der Flimmerzellen, die übrigens nicht an jeder Zelle 
sichtbar ist, kann ich bei Helix und beim Menschen, weniger deutlich beim 
Frosch als Borstensaum demonstiren. Die sämmtlich gleich kurzen, starren 
Borsten sind einer scharf gegen den Zellleib abgegrenzten Membran ein- 
gepflanzt. Zwischen ihnen dringen durch Löcher der Membran die Cilien 
hervor, deren Basalkörperchen bald auf der Höhe der Borstenbasis oder 


380 VRRHANDLUNGEN DER BERLINER 


zwischen deren Spitzen liegen. Bisweilen fehlen die Borsten, alsdann treten 
die Cilien direct aus der Grenzmembran hervor. Die Verbindung der Cilien 
mit den Basalkörpern, sowie dieser mit den Wimperwurzeln tritt an meinen 
Präparaten klar hervor. 

2. Der Charakter der Basalkörperchen, die v. Lenhossek und Henne- 
guy als Centralkörperchen auffassen, ist an meinen Präparaten nicht direet 
zu entscheiden, da die Färbbarkeit der Centralkörperchen mit der des Chon- 
driomitoms fast identisch ist, und die Basalkörperchen sich in fast eben 
derselben Farbe darstellen. Indess spricht die Färbbarkeit der Basalkörper- 
chen auch in solchen Präparaten, in denen die Färbung des Chondriomitoms 
nicht gelingt, für die Heterogenität beider Theile, also für die centrosomale 
Natur der Basalkörperchen. 

3. Die Wimperwurzeln erscheinen bei Helix in derselben Weise wie 
an dem klassischen Object Engelmann’s, dem Mitteldarm von Anodonta, 
als scharf gegen den Zellleib abgegrenzte, leicht varicöse Stäbchen, die von 
jedem Basalkörperchen leicht geschwungen und convergirend in die Tiefe des 
Zellleibes dringen. Ihre scheinbare Confluenz zu einer Faser halte ich nur 
für eine Zusammenlagerung. Ich glaube, dass sie noch an dem Kern vor- 
bei zur Zellbasis veriaufen, doch wird hier die Verfolgung unsicher. Die 
'Wimperwurzeln färben sich scharf in der Farbe des Chondriomitoms. Häufig 
findet man auch bei Helix an ihrer Stelle Reihen feinster, gefärbter Körn- 
chen. In dieser letzteren Gestalt habe ich nun bei Rana wie beim Menschen 
die Wimperwurzeln nachweisen können. Bei Rana ist der ganze distale 
Zellabsehnitt von feinsten Körnchen dicht erfüllt, so dass man nur stellen- 
weise ihre parallele reihenuförmige Anordnung erkennt. Bei meinem mensch- 
lichen Material dagegen. ist die Verlängerung der Wimpern in parallele 
Körnerfäden des Zellleibes oft bis in die Nähe des Kernes zu verfolgen. Hier 
wird die Abgrenzung schwer, stellenweise scheinen Verschmelzungen der 
Körnerfäden vorzukommen, doch setzen sich die Fäden auch hier bis zur 
Zellbasis fort. 

Im Gegensatz zu den Cilien stehen Borstensäume (Darmepithel, 
Nierencanälchen) in keiner Beziehung zu Körnerfäden. Dagegen finde ich 
am Darmepithel von Salamandra stellenweise zwischen den Borsten feine 
Reihen von gefärbten Körnern, die vielleicht den Protoplasmafortsätzen 
R. Heidenhain’s zuzurechnen sind. 

In polynucleären Leukocyten des Menschen finde ich auf Schnitten 
des Nasenpolypen kleine Gruppen von Körnchen, die eine etwas.längliche, 
fast stäbchenförmige Gestalt zeigen. Dieselben liegen radiär gegen das 
Centralkörperchen in der Peripherie der von Flemming bei den Leuko- 
cyten gesehenen Strahlung. In den Zellen eines leukämischen Knochenmarks 
liegen viele Zellen mit kleinen Gruppen oder abgerundeten Haufen von 
Fadenkörnern. An den Ehrlich’schen Körnungen färbt sich einiges, wahr- 
scheinlich die eosinophilen Granula in ähnlicher Weise. Ihre gleichmässige 
Vertheilung im Zellleib unterscheidet sie aber deutlich von dem Chondrio- 
mitom. Ich komme unten noch einmal auf diesen Punkt zurück. 

In den Fusszellen des funetionirenden Hodens liegen, wie ich schon 
in meiner vorigen Mittheilung erwähnte, die Körnchenreihen innerhalb der 
Protoplasmafäden, die ich als Copulationsfäden bezeichnet habe. Von Säuge- 
thieren habe ich sie mit Sicherheit, häufig in kurzen, stäbchenartigen 
Gliedern, beim Menschen und Hunde gesehen; feine Körnchenreihen bekommt 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Ü. BENDA. 38l 


man bei Ratte und Maus zu Gesicht. Auch in den anderen Wirbelthier- 
elassen liegen sie an diesen Elementen, häufig selbständige, fast homogene 
Fibrillen bildend, d. h. besonders schön bei Triton, ähnlich bei Torpedo, bei 
Pulmonaten (Planorbis).. Fast gegliedert erscheinen die Protoplasmafäden 
der Fusszellen durch die eingelagerte Mitochondria bei Sauropsiden. Die 
Körnchen der Säuger reichen nicht völlig bis an die copulirten Spermien 
heran, während ich die Fäden — entgegen der Angabe Lenhossek’s — häufig 
bis zu ihnen verfolgen kann. Die Körnerfäden inferiren bei Triton deutlich am 
Spiess der Spermien. In nicht funetionirenden Hoden, bezw. Hodenabschnitten 
sah ich bei Salamandra und Bombinator schöne Reihen von Fadenkörnern 
innerhalb der vegitativen Zellen. 

Auch die interstitiellen Hodenzellen enthalten zahlreiche Mito- 
chondria. Vielleicht wird die Behauptung nicht ausbleiben, dass die Mito- 
ehondria aus diesen durch die Fusszellen zu den Spermatiden wandern. 
In Hinsicht hierauf betone ich noch einmal, dass auch die Spermatogonien 
und Spermatocyten längst vor der Copulation mit gleichartigen Körnern aus- 
gerüstet sind. 

Vorläufig als Curiosum erwähne ich endlich, dass die Pallisadenstäbchen 
der Nierenepithelien bei Bombinator sich in prachtvoller Schärfe mit der 
Körnchenfarbe tingirten. Ebenso enthielten die kuppelförmigen Zellen der 
postglomerulären secretorischen Nierencanälchen bei Bombinator zahlreiche 
Körnerfäden, die etwas unregelmässig ungefähr parallel von der Zellbasis 
zur Oberfläche verlaufen und in niedrigen Zellen dichter, mehr fadenförmig 
liegen als in den höheren, wo sie lockere Reihen bilden. Ich erinnere, dass 
hohe und niederige Zellen als verschiedene Functionsstadien der gleichen 
Zellart anzusehen sind (Sauer). 

Ich will nunmehr versuchen, aus meinen bisherigen Beobachtungen 
einige Schlüsse für die morphologische und functionelle Bedeutung der von 
mir dargestellten Körner zu ziehen. Wir haben sie als einen weit verbreiteten 
Bestandtheil ruhender und sich theilender, indifferenter und hoch differen- 
zirter Zellen gefunden. 

Mit den Ehrlich’schen Körnungen haben sie, wie ich an directen 
Vergleichungen an den in den Schnitten vorkommenden Blutelementen, so- 
wie an Schnitten blutbildender Organe feststellen konnte, nichts zu thun. 
Die Vergleichung ist insofern unvollkommen, als die Darstellung meiner 
Körner an Ehrlich’schen Trockenpräparaten etwa gleichzeitig mit den 
Ehrlich’schen Körnungen nicht gelingt. Aber die Vergleichung ist insofern 
ausreichend, als die einzigen bei wandernden Leukocyten in Frage kom- 
menden Ehrlich’schen Granula, die neutrophilen und acidophilen, eine 
völlig abweichende Anordnung haben, als die von mir in den gleichen Ele- 
menten dargestellten. 

Was die Altmann’schen Körnungen betrifft, so unterscheiden sich diese 
durch ihre Beziehungen zu dem Mitom ruhender und sich theilender Zellen 
handgreiflich von den meinigen. Bekanntlich umlagern die Altmann’schen 
Körner die Protoplasmafäden allseitig in derartiger Anhäufung, dass Alt- 
mann die Fäden nur als Negativ der Körnungen ansah. Allerdings halte 
ich es nicht für ausgeschlossen, dass Altmann auch bisweilen meine Körner 
vor Augen hatte; so erinnern die von ihm beschriebenen Körneranordnungen 
der Leberzellen cffenbar an die Fadenkörner. Die scharfe Unterscheidung 
der von mir gesehenen Körner gegen die Altmann’schen liegt eben in 


382 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


ihren Beziehungen zu dem Fadenwerk des Zellleibes, welches auch nach 
meiner Auffassung (in Uebereinstimmung mit Flemming) die Grundlage 
der Zellleibstrucetur bildet. Ich sehe meine Körner theils deutlich den 
Plasmafäden eingefügt, theils ergiebt sich aus der Anordnung der Körner 
ihre Zugehörigkeit zu den Plasmafäden, die in denselben Präparaten nach 
Auswaschung der Körnerfärbung in voller Deutlichkeit erscheinen. 

Hierdurch ergiebt sich nunmehr eine annähernde Identität meiner Körner 
mit den bisher als Zellmikrosomen bezeichneten Bildungen, von denen nach 
den bisherigen Methoden nur sehr unsichere Darstellungen zu erreichen 
waren. Die Fadenkörner entsprechen den Mikrosomen, soweit diese bisher 
durch irgend welche Methoden deutlicher zur Anschauung gebracht wurden; 
ich erinnere an die Darstellungen v. Brunn’s über Spermatiden, Reinke’s, 
Flemming’s über Inoblasten und besonders an die bedeutungsvollen Er- 
gebnisse der Macerationsmethoden J. Arnold’s, mit denen ich meine Be- 
obachtungen vielfach in Einklang setzen kann. Trotz dieses Zugeständnisses 
meine ich, dass meine Färbungen die Auffassung des erwähnten Zellbestand- 
theiles so weit beeinflussen und verändern werden, dass eine neue Benennung 
nicht nur berechtigt, sondern auch erwünscht sein muss. 

Den Mikrosomen wurde, soweit sie bisher berücksichtigt wurden, wie 
mir scheinen will, eine einerseits zu allgemeine, andererseits doch nur acci- 
dentelle Verbreitung in dem Fädenwerk des Zellleibes zugeschrieben. Ich 
finde durch elective Färbungen, dass sie ein wohlcharakterisirter Bestandthoil 
eines beschränkten Theiles der Fäden sind, und dass sie das Baumaterial zu 
einem grossen Theil bekannter intracellularer Faden- und Faserstructuren 
geben. In letzterer Hinsicht scheinen meine Untersuchungen mit einer Anzahl 
neueren Arbeiten, die ich in Flemming’s letztem Jahresbericht besprochen 
finde (Bouin, Garnier, Zimmermann, Arnold) viele Berührungspunkte 
zu bieten. Ich zweifle nicht, dass die erstgenannten Autoren in ihren 
„Ergastoplasma“ ähnliche Verhältnisse wie ich vor Augen gehabt haben. 
Ich hoffe, dass der von mir schon bei meinen vorigen Mittheilungen vor- 
geschlagene Name Mitochondria dem bisher Erkannten ohne weitere Vor- 
wegnahme am besten entsprechen wird, zumal er übereinstimmend mit 
der Veränderlichkeit der bezeichneten Gebilde Umformungen gestattet. Die 
aus den Fadenkörnern (Mitochondria) hervorgehenden Körnerfäden wären 
Chondriomiten zu benennen. 

Was nun ihre physiologische Bedeutung betrifft, so habe ich erstens 
hervorzuheben, dass sie in der ruhenden Zelle (allerdings nur an Samen- 
zellen und Leukocyten festgestellt) einen Theil der Sphäre neben Central- 
körperchen und Archiplasma (Idiozoma Mewes’) bilden, und dass sie bei 
der Mitose einen besonderen Abschnitt, die Polstrahlung einnehmen. Nach 
dem, was.ich bei den verschiedenen Thierclassen bisher gesehen — besonders 
die höchst eigenartigen Bilder von Blaps und Pulmonaten gegenüber denen 
der Wirbelthiere — scheint sich die wechselnde Menge und Anordnung der 
Mitochondria gegenüber dem Archiplasma als wesentlicher Factor für die 
mannigfaltige Gestaltung der Sphäre bei verschiedenen Öbjeeten und bei 
verschiedenen Methoden zu ergeben. Ihre weite Verbreitung lässt anderer- 
seits schon die Vermuthung zu, dass wir es mit einem eigenen Zellorgan 
zu tbun haben. 

Meine besondere Aufmerksamkeit war bisher der Verwendung der 
Fadenkörner für Zellstructuren und Differenzirungen zugewandt. Ihre Be- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Ü. BENDA. — J. FrENTZEL. 383 


theiligung an den Wimperorganen, ihre Bedeutung für die Histiogenese der 
quergestreiften Muskelfasern und der Spermiengeissel unterstützen meine 
bei dem letztgenannten Objeet angedeutete Hypothese, dass sie mit den 
motorischen Leistungen der Zelle in einem prinzipiellen Zusammenhange 
stehen. Auch die Befunde während der Mitose sowie an Drüsenzellen 
(Nierenepithel, Fusszellen) stehen in keinem Widerspruch zu jener Deutung. 

Ich muss hierbei meine Stellungnahme gegenüber v. Lenhossek und 
Peter erötern, die in liebenswürdiger Bezugnahme auf ein von mir aus- 
gesprochenes Postultat das motorische Organ der Zelle in den Central- 
körperchen oder deren Derivaten gefunden zu haben glauben. Ich bin mit 
den genannten Autoren insofern einverstanden, als sie offenbar ein anderes 
motorisches Organ meinen, als ich damals suchte, nämlich das motorische 
Erregungscentrum der Zelle, welches auch nach meiner Meinung sehr 
wohl im Centralkörperchen gelegen sein könnte. Was ich aber zunächst im 
Auge habe, ist nicht der Sitz der Erregung, sondern der Sitz der motorischen 
Kraftleistung für Wimper- und Geisselbewegung, also derjenigen Vorrichtung, 
die im Muskel sicherlich in der quergestreiften Fibrille und wahrscheinlich in 
der dunklen Querscheibe gelegen ist, also kurzum ein in Bau und Lagerung 
der motorischen Leistung entsprechendes contractiles Organ. Im Gegensatz 
zu Ballowitz, der den Sitz der Contraction in den Axenfaden der Geissel, 
in das Wimperhaar selbst verlegte, suchte ich in erster Linie den Motor für 
die Geissel im Mittelstück, den Motor für die Wimpern an deren Basis. Ich 
habe meine damalige Forderung hinsichtlich der Spermie schon in meiner 
vorigen Mittheilung so weit verlassen, dass ich entsprechend der Mannig- 
faltigkeit der Spermienbewegungen sehr verschieden gelegene und verschieden 
gebaute Mantelbildungen zulasse. Auch bei den Wimpern dürfte ein grösserer 
Spielraum für die Lage des contractilen Elementes möglich sein. Ich lege 
jetzt den Hauptwerth auf den Nachweis der identischen Herkunft der con- 
traetilen Elemente von einem Primitivorgan der Zelle. In diesem Sinne 
würden die Centralkörperchen und ihre Derivate wohl kaum in Frage kommen, 
sie könnten das Erregungs- oder das Insertionscentrum der Bewegungen sein, 
aber bis auf wenige Ausnahmen keine derartigen molekularen Umlagerungen 
zulassen, die die motorischen Leistungen, erklären. Dagegen halte ich es 
für denkbar, dass die Fadenkörner das Zellorgan darstellen, welches im primi- 
tiven Zustand die interne Verlagerung der Protoplasmafäden (Zelltheilung, 
amöboide Bewegung) bedingt, andererseits aber das Bildungsmaterial für die 
Differenzirung sämmtlicher contraetiler Organe abgiebt. 


2. Hr. J. FRentzeu hält den angekündigten Vortrag: Ueber den Ein- 
fluss der Nährstoffe auf die Belebung ermüdeter Muskeln. 


Im Jahre 1890 hat A. Mosso in Turin einen neuen Apparat construirt, 
um beim Menschen die Ermüdung der Muskeln und der Nervencentren zu 
studiren, den Ergograph." Mit dem Ergographen sind von Mosso selbst, 
von vielen seiner Schüler, A. Maggiora, U. Mosso, Lombard u. A., dann 
von Langemeyer, Schumburg und Frey Versuche angestellt worden. 
Hier interessiren zunächst die Untersuchungen U. Mosso’s, Langemeyer’s 


! Dieser Apparat, welcher in der Sitzung noch einmal demonstrirt wurde, ist in 
der Litteratur mehrfach ausführlich beschrieben worden; vgl. u. A. A. Mosso, Archives 
italiennes de Biologie. 1890. p. 123. — Schumburg, Deuztsche militärärztliche Zeit- 
schrift. 1896. 


384 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


und Schumburg’s über den Einfluss des Zuckers auf die Belebung er- 
müdeter Muskeln, welche besonders nach den mit allen denkbaren Cautelen 
angestellten Versuchen Sehumburg’s unzweifelhaft ergaben, dass schon 
kleine Mengen Zucker (308%) im Stande sind, die in Folge körperlicher 
Anstrengung eingetretene Ermüdung der Muskeln !/, bis ?/| Stunde nach der 
Aufnahme des Zuckers aufzuheben und die Muskeln mit neuen Kräften auszu- 
statten. Frey beschäftigte sich mit der analogen Wirkung des Alkoholgenusses, 
der ja aber nicht zu den Nährstoffen im eigentlichen Sinne gerechnet wird. 

Ich hatte mir vorgenommen, auch den Einfluss der bisher nicht in 
dieser Richtung untersuchten Nährstoffgruppen, des Eiweisses und des Fettes, 
auf die Belebung ermüdeter Muskeln zu studiren und will heute die Resultate 
über die Wirkung des Eiweisses mittheilen. 

Bis der für meine Versuche bestimmte Ergograph aus Turin eintraf, 
hatte Hr. Generalarzt Dr. Grasnick die grosse Liebenswürdigkeit, mir die 
Benutzung des gleichen Apparates in der Kaiser Wilhelm-Akademie zu ge- 
statten, und ein Theil meiner Versuche ist also in dem dortigen Laboratorium 
angestellt worden. - 

Meine Versuchsanordnung schloss sich eng an die von Schumburg 
als zweckmässig erkannte an; ich stellte die Versuche an Personen an, die 
von dem Versuchsplan nichts wussten, unter möglichster Ausschliessung aller 
psychischen Momente. Die Versuchspersonen hatten spätestens um 8 Uhr 
Morgens ein kleines Frühstück zu geniessen und kamen nicht vor 11 oder 
12 Uhr in den Versuch, so dass man annehmen konnte, dass der Magen 
bis dahin entleert war. Zunächst machte der Mann, in den Ergographen 
eingespannt, in regelmässigen Intervallen (30 Mal in der Minute) Beugungen 
des mit 2 bis 443 — je nach der Leistungsfähigkeit der verschiedenen 
Personen — beschwerten Mittelgliedes des dritten Fingers bis zur voll- 


ständigen Erschlaffung; die Summe der Hubhöhen in Centimetern wurde 


notirt und genau 3 Minuten, während welcher Zeit der Arm aus .dem 
Apparat entfernt wurde, bis zum Beginn der nächsten Reihe gewartet. 
Durch eine Anzahl solcher Versuche gewann man ein Bild von der Leistungs- 
fähigkeit des Mannes an dem betreffenden Tage. Hieran schloss sich eine 
Arbeit an dem von Zuntz in der Sitzung vom 13. Januar demonstrirten 
Zuntz’schen Ergometer; die Arbeitsleistung betrug in meinen Versuchen 
18000»%8; das Drehen des Rades wurde mit zwei Pausen von je 5 Minuten 
ausgeführt: entweder vor oder nach der Arbeit oder in einer der Pausen 
erhielt der Mann 200 &% Wasser entweder allein, oder mit Dulein, Zucker, 
verschiedenen Eiweisspräparaten u.s.w. Nach Schluss der Arbeit wurde 
sofort wieder am Ergographen die Leistung der Beugemuskeln des Mittel- 
fingers festgestellt, und mit Pausen zwischen den einzelnen Leistungen von 
genau 3 Minuten, 8, 10 und mehr solche Versuche ausgeführt, um den 
Effect des an dem Tage genommenen Nährstoffes u. s. w. auf die Leistungs- 
fähigkeit der Muskeln ermitteln zu können. Im der nachstehenden Tabelle 
sind eine Anzahl solcher Versuchsprotocolle niedergelegt. 

Gleich beim ersten Versuche mit Eiweiss (in der 302% Zucker ent- 
sprechenden Menge verabreicht) zeigte sich 

1. dass Eiweiss in annähernd derselben Zeit, wie der Zucker, eine die 
Leistungsfähigkeit des ermüdeten Muskels erhöhende Wirkung ausübt, 

2. dass diese erhöhende Wirkung die des Zuckers quantitativ übertrifft. 
Dieses Resultat wurde jedes Mal bei Gabe von Eiweiss wieder gefunden. 


PHYSIOLOGISCHEN (GESELLSCHAFT. — J. FRENTZEL. 385 


Wenn wir die in den Versuchsprotocollen in der zweiten Reihe notirten 
Procentzahlen (die letzte Leistung vor der Arbeit = 100 gesetzt) vergleichen, 
so finden wir in einem Falle bei 4%® Ergographbelastung 


beim Zucker Erhöhungen 120, 132, 157, 195, 211, 
beim Eiweiss 130712001927 720850295, 


oder bei dem anderen Manne, der nur mit 2-23 Ergographbelastung arbeitet, 


beim Zucker 10553124.727139,5 2140,72156, 
beim Eiweiss dagegen 116, 122, 137, 277, 296, 307 u.s. w. 


Es ist wohl kaum nöthig, zu erwähnen, dass ich diese Resultate durch 
‚eine grosse Anzahl von Versuchen an verschiedenen Versuchspersonen, unter 
Gabe der verschiedenen Eiweisspräparate bestätigt habe, so dass ich zu dem 
Schlusse berechtigt bin, dass bei Ergometer-Ergograph-Versuchen, wie sie 
Sehumburg mit Zucker anstellte, die entsprechende Eiweissmenge in an- 
nähernd derselben Zeit nicht nur dasselbe, sondern sogar nicht unerheblich 
mehr für die belebende Wirkung der ermüdeten Muskeln leistet als Zucker. 

Die möglichen Erklärungen für diesen Effect sind wohl die folgenden: 

1. Der Magen der Versuchsperson war nahezu leer; es konnte also 
durch die Gabe des Wassers mit oder ohne Zusatz eines Nährstoffes ein 
gewisses flaues Gefühl im Magen aufgehoben und dadurch reflectorisch eine 
grössere Leistungsfähigkeit der Muskeln erzielt werden. 

Diese Annahme würde niemals genügend die quantitativ so verschiedene 
Wirkung von Zucker und Eiweiss erklären. 

2. Man könnte eine Suggestion verantwortlich machen; den Mann glaubte, 
etwas zu geniessen, was seine Muskelkraft hob, und deshalb war dann seine 
Kraft eine grössere. 

Abgesehen davon, dass sich dieser Effect erst recht in den zwei Ver- 
suchen mit Speck (vgl. Tabelle) hätte äussern müssen, weil Speck dem 
Manne aus dem Volke als Nahrungsmittel bekannt ist und ihm im Versuche 
auch nicht verheimlicht werden konnte, dass er Speck zu sich nahm, habe 
ich bei einem Versuche mit Wasser allein ihm direct zu suggeriren ver- 
sucht, dass er etwas seine Kräfte ausserordentlich Hebendes erhalte, und 
dieser Versuch hat genau denselben Abfall ergeben, wie alle anderen Ver- 
suche ohne Nährstoffe. 

3. Man könnte daran denken, dass durch Secretion des Magensaftes 
in Folge der Einführung von Substanzen in den Magen das Blut alkalischer 
und dadurch eine, vielleicht die wesentlichste Ursache der Ermüdung behoben 
wurde; denn wir wissen ja, dass die in den arbeitenden Muskeln erzeugten 
Säuren die Alkalescenz des Blutes herabsetzen, dadurch ermüdend, schliess- 
lich sogar lähmend — wie beim zu Tode gehetzten Thiere — auf die 
Muskeln wirken. 

Die stattfindende Secretion des Magensaftes u. s. w. als Grund an- 
genommen, musste der gleiche Effect nach Einführung von Alkali in den 
Magen stattfinden. Dies war allerdings nach Gabe von 4®'% Natrium bi- 
carbonicum (vgl. Tabelle) der Fall; jedoch war die Wirkung dieses Mittels 
etwa die des Zuckers, erreichte indess nicht die Wirkung des Eiweisses; 
sie hätte aber, wenn die Secretion des Magensaftes u. s. w. die zureichende 
Erklärung für die beobachteten Thatsachen gewesen wäre, mindestens die 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 25 


386 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


R. F., Schneider, 22 Jahre alt; 


Ergograph | Arbeit 1200 Umdrehungen 


Datum belastet | am Ergometer — 18 000 "ke 
mit kg | jedes Mal 200 Wasser 
13./XII. 1898 2.2 307 | 230 || Dulein; 15 Min. nach Beginn | 77 | 176 
134 | 100 der Arbeit \ 34 | 76 
16./XII. 1898 5 347 | 241 | Zucker; 15 Min. nach Beginn 201 | 412 
144 | 100 der Arbeit 84 | 190 
22./XII. 1898 = 402 300 | Zucker; 15 Min. nach Beginn | 144 | 210 
134 | 100 der Arbeit | 48 | SB 
15./XII. 1898 ; 388 | 273 | Tropon; 15 Min. nach Beginn | 271 | 322 
| 141 , 100 der Arbeit | 99 | 116 
20./XII. 1898 % | 356 | 272 | Tropon; 20 bis 25 Min. nach \ 249 185. 
130 | 100 Beginn der Arbeit I 92°) 268 
21./XII. 1898 R 372 | 298 | Tropon; 10 Min. nach Beginn | 735 1831 
124 | 100 der Arbeit 245 | 610 
23./XII. 1898 ie 387 | 302 || Nutrose; 15 Min. nach Be- | 492 | 230 
129 | 100 ginn der Arbeit 164 | 7 
28./XIl. 1898 ® ı 397 | 278 | Speck; 15 Min. nach Beginn | 580 | 680 
142 | 100 der Arbeit | 209 244 
30./XII. 1898 g 378 | 300 || Natr. bicarbon.; 15 Min. nach | 307 | 482 
123 | 100 Beginn der Arbeit 102 | 161 
F. K., Schuhmacher, 31 Jahre alt; 
25./1. 1899 4 136 | 100 |, 124 | Wasser; vor der Arbeit | 109 100 
109 80 100 | ‚88. | 80 
31./1. 1899 R 162 | 100 92 | 96 | Wasser; vor der Arbeit | 102 | 118 
168 | 104 96 | 100 ' 106 117 
28./1. 1899 5 dal 295210593 Zucker; vor der Arbeit | 107 110 
125 102 100 115 | 118 
23./I. 1899 5 170 , 110 | 115 Tropon; vor der Arbeit | 120 110 
145 | 95 | 100 “| 105 | 8 
26./1. 1899 h 161 | 150 | 171 | 96 | Tropon; vor der Arbeit | 108 69 
167 | 156 | 178 | 100 | 112 192 
21./I. 1899 ” 134 | 140 | 135 || Tropon; 15 Min. nach Beginn || 131 103 
99 | 105 | 100 der Arbeit 97 | % 
3./II. 1899 In 166 | 127 | 86 | 104 Speck; vor der Arbeit 109 | 127 
160 | 122 | 82 | 100 ı 105 | 122 
1./II. 1899 2 161 | 162 | 220 | 146 Tropon; vor der Arbeit 209 | 220 
110 110 | 150 | 100 ı 143 | 150 
1./1. 1899 R 248 403 | 248 | 215 ) Natr. biearbon.; vor der | 378 | 248 
110 | 187 | 110 | 100 Arbeit | 157 | 113 
(r I 


Gewöhnliche Zahlen: Summe der Hubhöhen in Centimetern. 


| 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — J. FRENTZEL. 387 
- wiegt 58*® bekleidet. 
| | 
@ ae i | | | 
160 163 | 152 | 154 | 152 | 158 | 147 | | 
| 66) E85 65 | 655 6 | 
— —— + rei ee | en | 
gu 338 | 332 297 | 251 | 194 | 169 | 155 | | 
16 140 | 139 194 1656| sı 0 6 | | 
mo ıe8 | 155 | 167 | 150 | 138 | 286 | 368 | 275 | 
52: 56 | 50| a 95|1|92 | 
336 374 | 757 | 810 | 839 | 645 | 442 | 332 | 
ais7 | 277 | 296 307 | 233 | 162 | 122 | | 
0133 | 127 | 120 | 114 | 104 | 162 | 158 | 270 | 315 | 557 1018 | 
Ga a6, 4| 42 | 38| 59 | 58 | 99 | 116 205 | 374 
306 162 | 158 | 188 | 144 | 133 | | | 
ms 551 46 | 48 | 44 | 
3a | 27T | 267 1073 539 | 318 | 167 | | 
BE | 89 | 358 | 179 | 106 . 56 | | 
424 | 316 | 304 293 | 272 | 266 | | 
152/114 | 109 105 | 98 | 9 | 
‚alT| 386 | 302 | 518 | 323 | 268 180 |.200 | | | 
wesies | 101 | 173 | 107 70o| 60| 66 | | | | 
wiegt 62-5 *5 bekleidet 
Be 95 | 70) 81] 98 | 89 | Tı]| 96 | 98 
Ben 55a al 56| 7) m 
AB | 10 75| 89 66 69 | 81|ı180) A 5 | 
00 | 104 78 | 92| e9| 72 84|ı135| 48) 78 | 
Bam2 | 146 | 112 | 127 | 182 | 158 | 197 | 155 | 
132/120 | 157 | 120 | 136 | 195 | 169 | 211 | 166 | 
106) 85 | 130 | 150 | 160 | 166 | 175 | 165 | 180 | 
274 113 | 130 | 189 | 141 | 152 | 140 | 156 
0) 78 | 80 | 110 | 110 | 140 | 200 | 130 | 145 | 167 | 245 | 173 
Bl 81) 83 | 115 115 | 146 | 208 136 | 151 | 173 | 255 180 
BEno | 127 | 68 | 75 | 1386 | 60 | 120 | 104 | 158 | 7A | 215 | 200 | 165 | 200 
Se | 9| 50 | 56 100 | 44 88 | 75 | 117 | 55| 159 | 148 | 122 148 
BEE 113 | 122 | 122 | 98 | 117 | 96 | s6 | 81 | 119 | 
109 | 17 | 1ıı | “| 1a) | 82 | 79115 | 
BE im 180 188 | 179 | 202 | 193 | 214 | 167 | 219 240 | 179 | 506 | 260.| 195 273 
1121 | 122 128 | 122 | 159 | 132 | 148 | 114 | 149 | 164 122 | 343 | 177 | 133 | 187 
067205 | 138 | 233 | 108 | 128 | 130 | 
DE | 64 |108| 50 | 57 | 60 | 


Unterstrichene Zahlen: Procentzahlen (letzte Summe der Hubhöhen vor der Arb 


25* 


eit = 100 gesetzt). 


388 VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOLOG. GESELLSCH. — J. FRENTZEL. 


Wirkung des Eiweisses erreichen, ja dieselbe übertreffen müssen, weil ja 
Alkali auch direct in’s Blut übertritt, und also nicht nur durch Anregung 
der Secretion des Magensaftes hätte wirken müssen. 

Es bleibt schliesslich nichts übrig, als anzunehmen, dass die Zeit von 
der Gabe bis zur Wirkung des Eiweisses genügt, um das Eiweiss in die 
Blutbahn überzuführen und so als Kraftquelle für die ermüdeten Muskeln 
zu verwerthen. 

Versuche über den zeitlichen Verlauf der Eiweisszersetzung im Körper 
wurden mit Fleisch u. s. w. an Menschen und Thieren mehrfach angestellt; 
ich erinnere nur an die Versuche von Voit, Becher, Feder, Oppenheim, 
Munk u. A. Diese Versuche führen zu dem Schlusse, dass in der That 
. in der ersten Stunde nach der Nahrungsaufnahme bereits ein Theil des 
Eiweisses sich in der Circulation befindet. 

Ich habe diese Versuche mit den von mir benutzten Eiweisspräparaten 
wiederholt. Nach einer wesentlich aus Kohlehydraten bestehenden Abend- 
mah!zeit wurde am nächsten Morgen um 7 Uhr nur eine kleine Tasse Kaffee 
genossen, und der Urin jeder folgenden Stunde für sich aufgefangen und 
analysirtt. Um 9 Uhr nahm ich 338% Tropon in Wasser zu mir. Die 
Stickstoffausscheidung der an diesem Tage in Betracht kommenden Stunden 
ergab: 

7—8 Uhr: 0.526 2% N. 

8—9 Uhr: 0.4748 N, also ein Absinken des N-Gehaltes. 

9 Uhr: Eiweissaufnahme. 

9—10 Uhr: 0:5388"% N, also schon in der ersten Stunde nach der 
Aufnahme ein kleines Plus der N- Ausaeheidung.“ 

10—11 Uhr: 0.9238%@ N. 

11—12 Uhr: 0:.7308®@ N. 

Wenn aber schon in der ersten Stunde nach der Aufnahme eine ver- 
mehrte N-Ausscheidung im Harne nachweisbar ist, so muss sich das Eiweiss 
zeitlich früher, also etwa !/, bis ?/, Stunden nach der Aufnahme schon in 
der Circulation befunden haben und konnte die Effecte auf die ermüdeten 
Muskeln hervorbringen, die meine Versuche am Ergographen ergeben haben. 

Da nach meinen Versuchen das Eiweiss für die Belebung ermüdeter 
Muskeln dasselbe, ja noch mehr leistet in derselben Zeit, wie der Zucker, 
so fordert dies Ergebniss zu praktischen Versuchen auf in all’ den Fällen, 
in welchen in kurzer Zeit ermüdeten Muskeln neues Kraftmaterial zugeführt 
werden soll, d.h. beim Radfahren, Rudern, Bergsteigen u. s. f., vor allem 
auch in der Armee bei foreirten, lang dauernden Märschen, um so mehr, 
als Eiweiss ja ausser seiner Eigenschaft als Kraftspender auch noch zer- 
fallendes Zellmaterial regeneriren kann. 

Uebrigens soll dieser Vortrag nur eine erste Mittheilung sein; es inter- 
essirt u. A. auch, vielleicht bestehende Unterschiede zwischen vegetabilischem 
und animalischem Eiweiss zu ermitteln; ferner festzustellen, ob die Dauer 
der Wirkung von Eiweiss und Zucker erhebliche Differenzen aufweist, schliess- 
lich will ich natürlich auch die Versuche mit Fett, deren bisher nur wenige 
vorliegen, weiter verfolgen. 

Ich hoffe, seiner Zeit der Gesellschaft hierüber weitere Mittheilungen 
machen zu können. | 


Versuche und Beobachtungen an Fledermäusen. 


Von 


A. Koeninck. 


(Aus dem pharmakologischen Institut zu Marburg.) 


Die Veranlassung zu den vorliegenden Untersuchungen gab der Wunsch, 
‚ unsere bisher noch ziemlich mangelhaften Kenntnisse von dem physiologischen 
und pharmakologischen Verhalten winterschlafender Thiere in einigen Rich- 
tungen zu ergänzen. 

Als Versuchsthiere dienten uns Fledermäuse, die während der Winter- 
monate verhältnissmässig leicht, wenn auch nicht immer in grosser Menge 
zu beschaffen sind. Im Herbst süchen sich die Fledermäuse, wie Koch! 
berichtet, für den Winterschlaf die verschiedenartigsten Schlupfwinkel aus, 
hohle Bäume, Grotten, Höhlen, Ritzen und Spalten alter Mauern, in denen 
sie, vor Frost und ihren sonstigen Feinden geschützt, oft recht schwer zu 
finden sind. Wir haben die Thiere (Nannugo Pipistrellus), die wir zu 
unseren Versuchen verwendeten, zum grössten Theile in alten Kellern des 
Marburger Schlosses und eines hiesigen alten Gebäudes gefunden. Die Keller 
waren trocken und hatten weite Oeffnungen, die in’s Freie führten. Die 
Thiere sassen in Nestern zu 5, 10, 20 Stück, tief in den Mauern versteckt. 
Wir fanden sie in ihrem Lager, indem wir mit einem Draht vorsichtig die 
Ritzen und Löcher absuchten. Sobald wir eine Fledermaus berührten, fing 
sie in eigenthümlicher Weise an zu zirpen. Diejenigen Thiere, welche ziem- 
lich vorn sassen, wurden mit einer langen Pincette gefasst und hervor- 
gezogen, die tiefer sitzenden mussten erst mit einem Häkchen der Oefinung 
genähert werden, wobei es einige Male vorkam, dass die Flügelarme sich 
einklemmten und brachen. Wir konnten also bei unserem Fang nicht so 


1 C.Koch, Das Wesentliche der Chiropteren mit besonderer Beschreibung der 
in dem Herzogthum Nassau und den angrenzenden l,.andestheilen vorkommenden Fleder- 
mäuse. Jahrbücher des Vereins für Naturheilkunde im Herzogthum Nassau. Wies- 
baden 1862 u. 1863. Heft 17 u. 18. S. 329 ff. 


390 A. KOENINCK: 


schonend verfahren, wie E. Delsaux,! der seine Thiere an der Decke grosser 
Höhlen bei Mastricht in grossen Haufen beisammen fand und sie, ohne sie 
anzufassen, einzeln auf ein lose ausgespanntes Tuch fallen lies. Er be- 
hauptet, dass die Thiere nicht erweckt werden dürften, da sie sonst ihre 
Reservenahrung aufzehrten und stürben. Unsere Thiere wurden, als wir 
sie in einem Tuche forttrugen, alle wach und das Tuch wurde ganz warm; 
trotzdem versanken sie, zu je 5 Stück in mit Fliesspapier ausgelegte Glas- 
gefässe gesetzt und in ein ganz dunkles Zimmer mit einer Temperatur von 
5 bis 7° gebracht, in kurzer Zeit wieder vollständig in den Winterschlaf, 
wobei sie sich immer dicht an und über einander legten. Später mussten 
wir die Thiere wieder in ihrem Schlafe stören, als wir sie in die zu unseren 
Versuchen bestimmten Gläser setzten und an’s Licht brachten. Nachdem 
sie aber einen Tage darin verweilt hatten, waren sie wieder vollständig in 
den früheren Zustand zurückgefallen. Selbst die Thiere mit zerbrochenen 
Ober- und Unterarmknochen machten hiervon keine Ausnahme. Erst gegen 
Ende März (die Versuche erstreckten sich auf die Zeit von Ende Februar 
bis Anfang April 1898) schliefen die Thiere nicht mehr so leicht ein und 
wurden bei der geringsten Bewegung des Gefässes wieder wach. 

Bei unseren Nachforschungen haben wir nur eine langohrige Fleder- 
maus (Plecotus auritus) selbst gefangen. Sie sass allein ganz vorn in einer 
Mauerritze an einer Stelle, an der sie sicher ein starker Frost erreicht haben 
würde. Zwei andere Thiere dieser Gattung, die uns gebracht wurden, waren 
ebenfalls einzeln gefangen worden. Der Schlaf dieser drei Thiere war in 
der Gefangenschaft nicht so fest, wie der der übrigen. Zwei davon sind 
wahrscheinlich auch in Folge dessen nach einigen Tagen gestorben, nachdem 
sie allerdings schon zu Beobachtungen verwendet und ziemlich lange wach 
gewesen waren. 


1. Verhalten der winterschlafenden Fledermäuse gegenüber 
verschiedenen Vergiftungen. 


Da die Körpertemperatur und die Blutcireulation der Fledermäuse 
während des Winterschlafes bedeutend herabgesetzt ist, so lag die Ver- 
muthung nahe, dass diese Thiere sich den sonst rasch und energisch wir- 
kenden Giften gegenüber ähnlich verhalten würden, wie abgekühlte Frösche, 
die selbst auf grössere Dosen unserer stärksten Nervengifte gar nicht oder 
nur sehr langsam und träge reagiren. Um dies zu entscheiden, wurden 


‘E.Delsaux, Sur la respiration des chauves-souris pendant leur sommeil hibernal. 
Bulletins de l’academie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique. 
Bruxelles 1884. 2. Serie. T. VIII. p. 88. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 391 


die folgenden Versuche angestellt. Es wurde dabei den Thieren das Gift 
subcutan injieirt, und zwar bei allen Versuchen auf folgende Weise: Das 
Thier wurde schnell aus dem Behälter, in dem es schlummerte, hervor- 
geholt, mit Daumen und den beiden letzten Fingern der linken Hand ge- 
fasst und mit den übrigen beiden Fingern der linke Flügel vom Körper 
abgezogen. Dadurch wurde die Haut des Rumpfes etwas von den Rippen 
abgehoben und es konnte dann in der Nähe der Ansatzstelle der Flughaut 
die Canüle der Pravaz’schen Spritze bequem eingeführt werden, ohne 
Gefahr zu laufen, edlere Theile zu verletzen. Leider liess sich bei diesem 
Verfahren nicht vermeiden, dass die Thiere wach wurden. 


Waren sie schon sonst beim Anblasen und bei der leisesten Berührung 
zusammengeschreckt, so fingen sie beim Einstechen der Canüle erst recht 
an zu zirpen, sich zu krümmen und den Kopf der Einstichstelle zuzu- 
wenden. Bald wurde die Athmung beschleunigt, die Herzthätigkeit folgte 
ihr nach, das Thier wurde wärmer und in kurzer Zeit ganz wach. 


Bei einigen schnell wirkenden Giften konnten die Thiere indessen nicht 
mehr vollständig in den wachen Zustand zurückkehren. 


Die Versuche wurden, wo nichts bemerkt ist, bei einer Zimmertemperatur 
von 6 bis 7° angestellt. 

Bei Angabe der Dosis ist zu berücksichtigen, dass die Versuchsthierchen 
zu unseren kleinsten Fledermäusen gehören und ihr Gewicht nicht mehr 
als 4 bis 58” betrug. Unser beschränktes Material erlaubte uns nicht, 
lange Versuchsreihen aufzustellen, wir mussten uns vielmehr damit be- 
gnügen, die Wirkung nur einiger wenigen Gifte festzustellen; wir wählten 
zu unseren Versuchen solche Gifte, die zugleich als Vertreter ganzer 
Gruppen aufgefasst werden können. Als Krampfgifte wurden Strychnin 
und Pikrotoxin, als Muskelgift Coffein, als secretorisch wirkende Gifte 
Muskarin und Pilocarpin verwendet. Die Resultate dieser Versuche sind in 
folgenden Protocollen kurz zusammengestellt. 


Versuch mit Stryehninum nitricum. 


Versuch Nr. 1. Injection von 0-0001 Strychninum nitrie. 


Nach 5 Min. Auftreten tetanischer Krämpfe, die durch Aethernarcose 
beseitigt werden. Die Flügel sind während der Krämpfe zusammengeschlagen. 

Nach 15 Min., nach 3 kurzen Narcosen, lassen die Krämpfe und die 
Reflexerregbarkeit etwas nach, von Zeit zu Zeit treten geringe Contractionen 
des Körpers auf. 

Nach 30 Min. jede halbe Minute eine dyspnoische Athmung. 

Nach 3 Stunden Reaction auf Anblasen und Berührung noch vorhanden; 
das Thier fühlt sich kalt an; 1 bis 2 Athemzüge in der Minute. 

Nach 3!/, Stunden ist das Thier todt. 


392 A. KoENINCK: 


Versuch mit Pikrotoxin. 


Versuch Nr. 2. Injeetion von 0-0002 Pikrotoxin. 

Nach einigen Minuten sehr beschleunigte Athmung. 

Nach 15 Min. plötzliches Aufflattern, grosse Lebhaftigkeit. 

Nach 30 Min. clonische Zuckungen der weit ausgebreiteten Flügel. Die 
Zuckungen hören plötzlich auf, die Flügel werden an den Leib gezogen, 
das Thier liegt vollständig ruhig da und stirbt nach einiger Zeit. 


Versuch mit Fliegenpilzextract (Muscarin). 


Versuch Nr. 3. Injection von ca. 0-1 dieses Fıxtractes. 

Nach 17 Min. Harnentleerung, Speichelfluss; beschleunigte Athmung. 
Nach 30 Min., Athmung wird langsamer und dyspnoisch. 

Injection von 0.004 Atropini sulfurici als Gegengift ohne Erfolg. 
Nach 1 Stde. Thier todt. 


Versuch mit Pilocarpinum hydrochloricum. 


Versuch Nr. 4. Injection von 0.0001 Pilocarpinum hydrochloricum. 
Nach 10 Min. beschleunigte Athmung, geringer Speichelfluss. 

Nach 25 Min. starke dyspnoische Athmung; Harnsecretion. 

Nach 35 Min. lebhaftes Kratzen von Bauch und Brust mit den Hinter- 
füssen, wahrscheinlich wegen Juckens in Folge des Schweissausbruches. 
Nach 4 Stdn. Thier sehr lebhaft, der Boden unter der Glasglocke ist 
ganz feucht und mit mehreren Kothpartikelchen bedeckt. 

Nach 18 Tagen lebt das Thier noch, nachdem es täglich besichtigt 
und in seinem Schlafe gestört worden ist und stirbt dann offenbar in Folge 
von Inanition. 


Versuche mit Coffein. 


Versuch Nr. 5. Injection von 0-00025 Coffein. 

Nach 25 Min. Das Thier kriecht mit den Vorderfüssen weiter und 
schleppt den Hinterleib nach. 

Nach 27 Min. Beim Anblasen und beim Anstossen an die Unterlage 
hebt sich das Thier etwas mit den Flügelarmen, wobei ganz leichte Zuckungen 
bemerkbar sind. 

Nach 50 Min. schwerfällige Bewegungen, geringe Steigerung der Reflexe. 

Nach 55 Min. nicht sehr ausgiebige spontane Zuckungen, die nur kurze 
Zeit andauern; Harnsecretion. Beim Ausbreiten der Flügel tritt ein Spasmus 
der Strecker ein, so dass sie nur schwer wieder zusammen gelegt werden 
können. | 

Nach 1 Stde. 5 Min. Zuckungen mit dem linken Flügel, in dessen 
Nähe die Injection vorgenommen war. 

Nach 1 Stde. 15 Min. ist das Thier todt. 


Versuche Nr. 6 und 7 wurden an zwei sehr entkräfteten Thieren 
vorgenommen. Bei dem einen zeigte sich ein continuirlicher Krampf des 
ganzen Körpers, der 1 Stde. 20 Min. dauerte und mit dem Tode endete. 

Bei dem anderen Thiere entstand nach Injection in die Oberarm- 
musculatur eine Coffeinmuskelstarre, indem der Unterarm sich nicht mehr 
so leicht strecken liess wie vorher. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 393 


Aus diesen Versuchen ist ersichtlich, dass bei den Fledermäusen, 
wenn sie direct aus dem Winterschlafe kommen, die ersten Vergiftungs- 
erscheinungen verhältnissmässig spät auftreten, dass sie aber im Uebrigen 
auf die angewandten Gifte nicht wesentlich anders reagiren, wie die übrigen 
Säugethiere; wobei man aber berücksichtigen muss, dass sie durch die Ein- 
spritzung völlig aufgeweckt wurden. 

Nur von Pilocarpin wird eine ziemlich hohe Dosis gut überstanden 
und bei den Versuchen mit Coffein sehen wir, was in gleicher Weise sonst 
nur bei Kaltblütern zu beobachten ist, dass auf Injection in den Muskel 
eine Starre desselben eintritt. 

Beiläufig haben wir dabei auch das Verhalten der winterschlafenden 
Fledermäuse Brechmitteln gegenüber durch folgende Versuche festzustellen 
gesucht. | 


Versuche mit Apomorphinum hydrochloricum. 


Versuch Nr. 8. Injection von 0-0001 Apomorphinum hydrochlorieum. 


Nach 1 Stde. athmet das Thier noch recht langsam und ruhig und 
zeigt keine besonderen Erscheinungen. 

Erneute Injection von 0-0002. 

Nach 1 Stde. 16 Min. Injection von 0-0002. 

Nach 1 Stde. 20 Min. Injection von 0.0004. Darnach zeigen sich 
einige geringe Bewegungen, die Brechbewegungen ähnlich sehen. 

Nach 1 Stde. 30 Min. lebt das Thier noch, es hat aber bis dahin keine 
besonderen Erscheinungen gezeigt. 

Am anderen Tage ist das Thier todt. 


Versuch Nr. 9. Injection von 0:-0025 Apom. hydrochl. 


Nach 20 Min. wird der Schwanz auffallend in die Höhe gebogen und 
das Thier legt sich von einer Seite auf die andere. 

Nach 40 Min. tetanische Krämpfe des ganzen Körpers, besonders der 
Flügel, die vornehmlich bei Erschütterung der Unterlage auftreten. In 
Rückenlage werden die Flügel dabei nur halb ausgestreckt. 

Nach 3 Stdn. sind die Reflexkrämpfe noch vorhanden. 

Nach 24 Stdn. sind dieselben ebenfalls noch vorhanden. 

Nach 2 Tagen ist das Thier todt. 


Versuch Nr. 10. Injection von 0-0075 Apom. hydrochl. bei einem 
ziemlich kraftlosen Thiere. 


Nach 6 Min. sperrt das Thier wiederholt das Maul auf und beugt 
den Kopf unter die Brust, man sieht aber keine eigentlichen Brech- 
bewegungen. 

Nach 1 Stde. 10 Min. ist das Thier todt, ohne dass Reflexkrämpfe 
aufgetreten wären. 


394 A. KoEnNINcK: 


Es liegt in diesen Versuchen also eine Bestätigung der Angaben 
Mellingers,! der die Fledermaus gleich dem Pferde, den Wiederkäuern 
und Nagern zu den Thieren rechnet, die nicht erbrechen.? 


Bei allen bisherigen Versuchen ist ein etwas langsamer Verlauf der 
Vergiftung trotz verhältnissmässig hoher Dosis wahrzunehmen. Es war dies 
von vornherein zu erwarten, weil, in Folge der während des Winterschlafes 
bedeutend herabgesetzten Lebensprocesse des Organismus, der verminderten 
Thätigkeit der Zellen und der verminderten Bluteireulation, die erst lang- 
sam wieder in den normalen Zustand zurückkehren, durch die allmähliche 
Wirkung des Giftes aber oft auch noch daran gehindert werden, ein rasches 
Uebergreifen der Vergiftung auf den ganzen Körper und besonders auf das 
Centralnervensystem erschwert wird. 


Viel deutlicher jedoch tritt diese abschwächende Wirkung des Winter- 
schlafes in den folgenden Versuchen mit einem langsamer wirkenden, fermen- 
tativen Gifte, dem Tetanotoxin, hervor. Es wurde zur Injection die frische 
wässerige Lösung eines von Knorr im December 1895 dargestellten und 
getrockneten Tetanotoxins benutzt. Ein Milligoramm der Substanz tödtete 
1000 8m Kaninchen, 1000 000 &®m Meerschweinchen, 150 000 sm Maus. In 
den Versuchen ist die für 1.8” Maus tödtliche Dosis nach der von Behring 
eingeführten Bezeichnung mit 1 + Ms. angegeben und als Einheit zu Grunde 
gelegt worden. — Die Injection erfolgte, wie bei den übrigen Thieren, in 
der Nähe des linken Flügels. Die Thiere kamen unmittelbar aus dem 
Winterschlafe und wurden nach der Injection unter eine Glasglocke gesetzt, 
die mit einem Tuche überdeckt war. Die Versuche fanden, ebenso wie 
die vorigen, wo nichts Näheres angegeben, bei einer Zimmertemperatur 
von 6 bis 7° statt. 


Versuch Nr. 11. Injection von 8000 + Ms. Tetan. 


Nach der Injection wird das Thier vollständig wach und recht unruhig; 
am folgenden Tage ist es aber schon wieder in seine frühere Lethargie 
zurückgesunken, ein Verhalten, welches sich auch bei den folgenden Ver- 
suchen immer wiederholte. Es zeigten sich weder an diesem noch an den 
folgenden Tagen irgend welche für Tetanus charakteristischen Symptome. 
Nach 20 Tagen trat der Tod ein. Die Zimmertemperatur war unterdessen 
allmählich bis auf 10° gestiegen. Das todte Thier ist etwas steif. 


ı Pflüger’s Archiv. 1881. Bd. XXIV. 8.232. Vgl. auch Thumas, Virchow’s 
Archiv. 1891. Bd. CXXIH. S. 44. 

® Bei Ratten, die auf Tartarus stibiatus und Apomorphin nicht reagirten, sahen wir 
übrigens nach subeutaner Injection von Veratrin einige rudimentäre Brechbewegungen, 
ähnlich wie bei der Fledermaus nach Apomorphin-Injection in Versuch Nr. 8. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 395 


Versuch Nr. 12. Injeetion von 16 000 + Ms. Tetan. 


Das Thier zeigt während der 13 Tage, die es noch nach der Injection 
lebt, keine auffallenden Veränderungen. Nach dem Tode ist es steif. Zimmer- 
temperatur gegen Ende des Versuches 10°. 


Versuch Nr. 13. Injection von 25000 + Ms. Tetan. 


Das Thier stirbt bei denselben Temperaturverhältnissen ebenfalls nach 
13 Tagen. Sein Verhalten ist von dem der vorigen nicht abgewichen. 


Versuch Nr. 14. Injection von 8000 + Ms. Tetan. 


Das Thier wird nach der Injection in's warme Zimmer gebracht mit 
einer Temperatur von 16°. 

Am zweiten Tage ist das Thier scheinbar etwas matt, der linke Flügel, 
in dessen Nähe injieirt wurde, etwas steif und an den Leib gezogen. Das 
Thier scheint während der Nacht sehr unruhig gewesen zu sein. 

Am folgenden Tage ist die Steifheit des linken Flügels deutlicher ge- 
worden, das Thier kann sich nur noch mit dem rechten Flügelarm fort- 
bewegen. 

Am vierten Tage wird. die Athmung dyspnoisch. 

Das Thier wird in ein kühleres Zimmer (6-5°) gebracht, stirbt aber 
trotzdem am 5. Tage. 


Versuch Nr. 15. Injection von 800 000 + Ms. Tetan. 


Das Thier lebt bei einer Zimmertemperatur von 6 bis 7° 8 Tage lang 
und zeigt während dieser Zeit keine Veränderungen. 


Versuch Nr. 16. Injeetion von 2500000 + Ms. Tetan. 


Das Thier ist am folgenden Tage todt und steif. Zimmertemperatur 
6 bis 7°. Charakteristische Krankheitserscheinungen wurden nicht beob- 
achtet. 


Versuch Nr. 17. Injeetion von 800 000 + Ms. Tetan. 

Das Thier wird nach der Injeetion in ein dunkles Zimmer und auf 
Eiswasser gesetzt. 

Am 5. und den folgenden Tagen ist der linke Flügel etwas mehr an 
den Leib gezogen als der rechte. 

Nach 11 Tagen erfolgt der Tod. 

Das todte Thier ist etwas steif. 


Konnten wir bei den vorigen Versuchen noch zweifelhaft sein, ob die 
tiefe Temperatur während des Winterschlafes irgend welchen Einfluss auf 
die Vergiftungen dieser Thiere ausübe, so dürfen wir diese Annahme wohl 
durch diese letzten Versuche als bewiesen ansehen. Wenn in Versuch 11 die 
Fledermaus nach einer Einspritzung von 8000 + Ms. Tetanotoxin erst nach 
20 Tagen stirbt, so kann der Tod ebensowohl auf die eingetretene Inanition, 
da das Thier täglich besichtigt und in seinem Schlafe gestört wurde, als 
auf die Folgen der Vergiftung zurückgeführt werden. Dieselbe Dosis genügt 


396 A. KoENINCK: 


aber nach den Angaben Knorr’s, um über 200 mittelgrosse Meerschweinchen 
zu tödten. Versuch Nr. 14 lässt erkennen, um wieviel schneller dieselbe 
Quantität des Giftes auf eine Fledermaus einwirkt, die sich im warmen 
Zimmer befindet und daher wohl nicht vollständig wieder eingeschlafen ist, 
da ihre Körpertemperatur ja nur bis auf 16° sinken kann. 

Schon am 2. Tage treten die charakteristischen Zeichen der Vergiftung 
deutlich hervor, während sie bei Versuch Nr. 11 überhaupt nicht wahrzu- 
nehmen waren. 

Auch aus den Versuchen Nr, 15 und 17 ist der Einfluss der Aussen- 
temperatur auf den Verlauf der Vergiftung deutlich ersichtlich. Dieselbe 
hohe Dosis wirkt bei dem auf Eiswasser gesetzten Thiere langsamer als bei 
dem im kühlen Zimmer (6 bis 7° befindlichen. 

Unsere Bemühungen, während des Sommers Thiere zu fangen, waren 
gänzlich ohne Erfolg, und so war es leider nicht möglich, die Empfind- 
lichkeit der lebensfrischen Sommerthiere für das Tetanusgift festzustellen. 

Schon Barkow hat darauf aufmerksam gemacht und durch Versuche 
an Igeln bewiesen, dass die Winterschläfer „bei Abmagerung und sonstiger 
Krankheit“ grosse Neigung zum Sinken der Lebenswärme zeigen. 

Es war auch bereits bei den vorhergehenden Versuchen zu erkennen, 
dass die Lebensprocesse der Fledermäuse nach Einwirkung des Giftes im 
Allgemeinen, nachdem sie zuerst warm und wach geworden waren, wieder 
bedeutend an Intensität abnahmen. Dies trat nun aber ganz besonders 
deutlich bei den Tetaninthieren hervor. In den späteren Stadien der Ver- 
giftung liessen sie sich durch die verschiedensten Reize nicht vollständig 
wieder in den wachen Zustand zurück versetzen. Eine grosse Mattigkeit 
hatte sich augenscheinlich des ganzen Körpers bemächtigt und auch das 
die Wärme regulirende Centrum mit ergriffen. Die Eigenwärme des Thieres 
sank deshalb ganz auf die Temperatur der Umgebung herab. 

Die winterschlafenden Fledermäuse verhalten sich demnach ähnlich wie 
Kaltblüter, die selbst gegen grössere Dosen des Tetanusgiftes wie auch 
gegen Tetanusbacilleninfection unempfindlich sind und erst, wie Courmont 
und Doyon! gezeigt haben, bei einer Erwärmung auf 22 bis 25° C. für 
diese Vergiftung empfänglich werden. Bei einer Kröte wirkte übrigens, 
wie aus einem mir von Prof. Hans Meyer mitgetheilten Versuche hervor- 
geht, das am 19. Mai 1897 beigebrachte Tetanotoxin nach einmonatlicher 
Frist und führte zu einem 4 Wochen lang anhaltenden, mit dem Tode 
endigenden Tetanus, obschon die Temperatur in jener Zeit sich nicht über 
19 bis 20° C. erhob. 


1 Archives de physiologie. 1893 u. fl. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 397 


2. Wie verhalten sich die Oxydationsvorgänge bei winter- 
schlafenden Fledermäusen? 


a) Wie gross ist die Kohlensäureproduction im Winterschlafe? 


Die starke Verminderung der Athemfrequenz (bei unseren Fledermäusen 
zeigte sich alle 10 bis 15 Minuten eine Athmung) lässt von vornherein 
auf eine sehr erhebliche Einschränkung des Sauerstoffverbrauches und der 
.Kohlensäureabgabe schliessen. 

Dies ist auch experimentell festgestellt worden. BRegnault und 
Reiset! fanden bei einem schlafenden Murmelthiere, dessen Sauerstoffver- 
brauch 0-048 und 0.040 betrug, dementsprechend eine Kohlensäureaus- 
scheidung von 0-037 und 0.022. E. Delsaux? stellte bei 11 schlafenden 
Fledermäusen zugleich (Plecotus auritus und Vespertilio murinus) bei einer 
Temperatur von 7-5° eine Kohlensäureausscheidung von 57.3 m = etwa 
0.110 pro Kilogramm und Stunde fest. Ziesel producirten nach Hor- 
vath? 0.015 CO, während des Winterschlafes, und Hamster, die nach 
E. Mares im wachen Zustande 2.335 bis 5-038 O aufgenommen und 
2.757 bis 5-231 CO, ausgeschieden hatten, brauchten im Winterschlafe 
nur 0-026 bis 0.157 O und schieden auch nur 0.014 bis 0-155 CO, pro 
Kilogramm und Stunde aus. 

Wir haben nun auch versucht, die CO,-Ausscheidung unserer Thiere 
festzustellen und verfuhren dabei folgendermaassen: 

Je eine Fledermaus befand sich in einem luftdicht verschlossenen 
eylindrischen Glasgefässe von 380 °® Inhalt. Die Luft trat durch zwei 
gebohrte Löcher von oben in das Gefäss ein und unten wieder heraus. Die 
von aussen zuströmende Luft hatte zuvor 4 Flaschen mit concentrirter Kali- 
lauge und eine Barytflasche zu passiren. Letztere diente zum Nachweis, dass 
die Luft vollständig von Kohlensäure frei war. Die von dem Thiere pro- 
ducirte Kohlensäure gelangte mit der ausströmenden Luft durch zwei hinter 
einander geschaltete, U-förmig gekrümmte Absorptionsröhren, an deren auf- 
steigendem Schenkel mehrere Kugeln angeblasen waren (de Koninck’s 
Kaliröhren), und wurde von dem in diesen Röhren enthaltenen Barytwasser 
‚absorbirt. Das zweite Rohr trübte sich meist gar nicht und diente zugleich 
zur Controle, ob die Kohlensäure vollständig absorbirt wurde. Drei solcher 


! Nach Hermann, Handbuch der Physiologie. Bd. IV. Th. II. S. 133. 

ZENS220. 8.93. 

: Oentralblatt für die medie. Wissensch. 18712. 8.438, und Würzburger Ver- 
handlungen. 1880. Bd. XIV. 

* Mem. soc. biolog. 1892. S. 313—320. Citirt nach Jahresbericht der Thier- 
chemie. Bd. XXI. S. 396. 


398 "A. KoEnISck: 


Systeme wurden neben einander geschaltet. Die Luft wurde durch eine 
Wassersaugpumpe mit nur geringem Druck gleichmässig durchgesogen. Die 
Barytröhren wurden erst eingeschaltet, nachdem der Apparat eine Stunde 
lang im Gange gewesen und so sämmtliche Kohlensäure, die sich in den 
Gläsern angesammelt haben konnte, weggeführt worden war. Der Versuch 
dauerte 3 Tage lang. Nur ein Thier schlief ununterbrochen während der 
ganzen Dauer des Versuches; die beiden anderen wurden einige Male wach, 
da der Versuch erst gegen Ende März angestellt wurde, zu einer Zeit, wo 
die Thiere nicht mehr ganz fest schliefen. Sobald die Thiere wieder einge- 
schlafen waren, wurden sie ausgeschaltet und frische Barytröhren eingesetzt. 

Die Resultate dieses Versuches sind in der Tabelle I zusammengestellt. 

Das Thier Nr. I wog nach der Herausnahme 4.097 em, Nr. III 
4.215 8m. Das Gewicht von Nr. II konnte leider nicht genau festgestellt 
werden, da das Thier nass geworden war; in der folgenden Tabelle ist bei 
der Berechnung deshalb sein Gewicht zu rund 4-0 &®® angenommen. 

Die Versuche fanden bei einer Zimmertemperatur von 7° statt. 


Tabelle 1. 
Nummer Dauer Gefundene | Pro kgund, 
Datum des der Co, Stunde CO, Bemerkungen 
Thieres | Durchleitung | in Milligr. | in Milligr. 
30./III. 98 I 24 Std. 8:3924 85-3 
II 2A", 8-17537 85-16 


III, 80 Min. 30-853 146394 bewegt sich. Die Röhre 
| trübt sich schnell. 


| [* Thier wird wach und 


1, | 24 Std: | 13-688 135 

REDE | er Sg 8-4727 86-2 
5 ‚Fehler beim Titriren. Die 
11 24 „ 27.356 (?) \ Zahl ist deshalb zu hoch. 
| h | '/DasThier hatte während der 
ah 112519.50Min: Br | 1080 '\ Nacht seine Lage veränd. 

IL: 180,050, |" 5.8187 156 
1JIV.98| I | 24 Ska. 8-05454 81-97 


| | E Thier war bei Beginn nn 

Aa ; 5 \J} Vers.wach,schlief aber bal 
II, |158td.45Min., 10-2948 168-4 | wiederein.Die Absorptions- 
| ‚N röhre trübte sich bald. 


ee Ace | So) 
II ‚| .24 Std. 10-7224 104 


Unserem nächsten Zweck, Bestimmung der Kohlensäureproduction 
unserer Thiere während des festen Winterschlafes, entsprechen wohl nur 
die bei dem Thiere Nr. I erhaltenen Zahlen. Sie sind niedriger als die 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 399 


von Delsaux angegebenen, die sich eher mit der Kohlensäureausscheidung 
bei unseren weniger fest schlafenden Thieren vergleichen lassen, was sich 
vielleicht ganz gut mit den Angaben Delsaux’ in Uebereinstimmung 
bringen lässt, nach denen seine Fledermäuse einen viel leichteren Schlaf gehabt 
haben müssen als die unseren. Dass die CO,-Production der Fledermäuse 
grösser ist als die der Murmelthiere, Ziesel und Hamster, hängt natürlich 
mit der relativ viel grösseren Körperoberfläche dieser kleinen Thierchen 
zusammen. | 

Thier Nr. III wacht gleich am ersten Tage bei Beginn des Versuches 
auf. Wir sehen, wie dabei die Kohlensäureproduction ganz gewaltig steigt; 
es ist dies nur dann verständlich, wenn man bedenkt, dass unsere Fleder- 
mäuse in etwa 15 Minuten aus dem tiefsten Schlafe vollständig erwachen 
konnten, während die Murmelthiere z. B. nach übereinstimmenden Angaben 
aller Beobachter ! 5 bis 6 Stunden gebrauchen. 

 Horvath kann sich die rasche Erwärmung seiner Ziesel beim Er- 
wachen nicht erklären. Er glaubt, dass, da die Zahl der Athemzüge, die 
oft nicht mehr, ja sogar noch weniger betrage als während des wachen Zu- 
standes, nicht genüge, um dem Thiere den dazu nöthigen Sauerstoff zuzu- 
führen, durch die Thatsache der raschen Erwärmung der Ziesel die Lehre 
von der thierischen Wärme stark in’s Schwanken gebracht sei, ja dass man 
nach neuen Quellen der thierischen Wärme ausser den schon bekannten 
suchen müsse, wenn sich nicht noch die letzte Möglichkeit der starken Er- 
wärmung durch starken und plötzlichen Blutandrang bestätige. 

Ein solcher war nun bei unseren Fledermäusen thatsächlich mit im 
Spiele. Der Blutdruck, der während des Winterschlafes bei der allgemeinen 
Erschlaffung des ganzen Organismus bedeutend gesunken war, stieg beim 
Erwachen sehr rasch, wodurch in kurzer Zeit selbst die entlegensten Gefäss- 
partieen der Flughaut, die während des Winterschlafes leer waren, wieder 
mit Blut gefüllt wurden. 

Die erhöhte Blutecirculation an sich kann aber natürlich die Temperatur- 
steigerung nicht erklären, sondern die in Folge der vermehrten Circulation 
in den Muskeln und Drüsen plötzlich gesteigerten chemischen Processe. 
Dass diese aber, so weit sie sich aus der CO,-Production und dem O,- 
- Verbrauch beurtheilen lassen, völlig ausreichen, um die beobachtete rapide 
Erwärmung hervorzubringen, hat Mares ? mit Sicherheit nachgewiesen. Aus 
Pflüger’s und anderer Autoren und auch aus unseren gleich anzuführenden 
Versuchen geht übrigens hervor, dass dazu der freie Sauerstoff nicht 


! Rosenthal, Die Physiologie der thierischen Wärme. Hermann, Handbuch 
der Physiologie. Bd. IV. Th.Il. 8. 450. 
2, 8% (0) 


400 A. KoENINCK: 


unbedingt nöthig ist; es handelt sich nebenbei wahrscheinlich um Spaltungen 
und Synthesen und zum Theil wohl um Oxydationen durch fixirten Sauer- 
stoff im Sinne von Kühne.! 


b) Wie gross ist die Resistenz der Fledermäuse gegenüber der 
Sauerstoffentziehung? 


Entziehung des Sauerstoffes auf mechanischem Wege. 


Es ist schon oben auf die Versuche von Regnault und Reiset und 
von E. Mares hingewiesen worden, die zeigen, dass die Abnahme des Sauer- 
stoffverbrauches gleichen Schritt hält mit der der CO,-Ausscheidung während 
des Winterschlafes. Angesichts dieser Thatsache wurden auch bereits von 
verschiedenen Seiten Versuche angestellt, wie weit sich bei diesen Thieren 
die Sauerstoffentziehung treiben lässt. 

Regnault und Reiset? setzten zwei schlafende Murmelthiere in ein 
luftdicht verschlossenes Gefäss. In der Nacht des 8. Tages wachte das eine 
Murmelthier auf, verzehrte den Sauerstoff im Gefäss und starb. Das- andere 
Thier, welches weiter geschlafen hatte, konnte am anderen Morgen lebend 
herausgenommen werden. 

Einen ähnlichen Versuch machten wir mit den schlafenden Fleder- 
mäusen. Ein Thier wurde in ein cylindrisches Glasgefäss von 140 
Inhalt gesetzt und das Gefäss am folgenden Tage, nachdem das Thier fest 
eingeschlafen war, luftdicht verschlossen. 

Versuch Nr. 18. Das Thier wird nach 4 Tagen todt dem Behälter 
entnommen. 


Versuch Nr. 19. Das Thier athmet 8 Stunden nach Verschluss des 
Gefässes sehr frequent und ist am folgenden Tage todt. 


Versuch Nr. 20. Nach 3 Tagen sind noch Lebenszeichen wahrzu- 
nehmen, am 4. Tage ist das Thier aber todt. 


Versuch Nr. 21. Das Thier lebt noch nach 3 Tagen. 


Aus diesen Versuchen lässt sich entnehmen, dass die Thiere 3 Tage 
lang von 140° gewöhnlicher Luft, die also etwa 28°" Sauerstoff ent- 
hält, leben können, wenn sie schlafen, dass sie aber wachend schon 
innerhalb eines Tages darin zu Grunde gehen. 

Schon Spallanzani berichtet, dass zwei Fledermäuse, die bei — 9° 
in eine Stickstoffatmosphäre gebracht wurden, nach 2 Stunden noch deut- 
liche Lebenszeichen hätten erkennen lassen. Bock? bezweifelt aber die 


ı W. Kühne, Ueber die Bedeutung des Sauerstoffls für die vitale Bewegung. 
Zeitschrift für Biologie. 1898. 11. Mittheilung. S. 92. 

® Nach J. Bock, Experimentelle Underssgelser over Kulilteintoxikationer. Keben- 
havn 1895. 8. 131. 

Ara 0. Salsıle 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 401 


Richtigkeit dieses Versuches, da Niemand denselben bisher wiederholen 
konnte. Er glaubt, dass die Luftart, die Spallanzani verwendete, nicht 
rein gewesen sei. 


Wir bedienten uns zur Herstellung einer von Sauerstoff freien At- 
mosphäre des Wasserstoffes, der in einem Kipp’schen Apparat entwickelt 
wurde. Die Fledermaus, welche zu dem Versuche benutzt wurde, befand 
sich in einem der schon oben beschriebenen cylindrischen Glasgefässe. Der 
Wasserstoff trat oben in das Gefäss ein und wurde unten wieder heraus- 
geführt. Bevor der Wasserstoff aber in das Gefäss gelangte, hatte er eine 
Waschflasche mit ausgekochtem Wasser, um Verunreinigungen, besonders 
Säuredämpfe, zu entfernen, und ein Gefäss mit pyrogallussaurem Kali, 
welches etwa noch vorhandenen Sauerstoff absorbiren sollte, zu passiren. 
Die Zuleitung des Wasserstoffes wurde während des ganzen Versuches gleich- 
mässig und so stark fortgesetzt, dass am Ausflussrohr eine kleine Wasser- 
stofflamme am Brennen erhalten wurde. 


Die Zimmertemperatur betrug 6-5°. 


Versuch Nr. 22. Nach 3 Min.. langer Durchleitung brennt der Wasser- 
stoff am Ausflussrohr. Nach 12 Min. fängt das Thier in kurzen Pausen an 
zu athmen und ist weiterhin unruhig. 

Nach 30 Min. wird das Thier lebend herausgenommen. 


Versuch Nr. 23. Das Thier bewegt sich wieder in den ersten 30 Min. 
ziemlich viel. Nach 2 Stdn. 15 Min. war die letzte Athmung zu constatiren. 
Nach 2 Stdn. 28 Min. Schluss. Thier todt. 


Versuch Nr. 24. Nach 12 Min. langer Durchleitung fängt das Thier 
an sich zu bewegen, nach etwa 25 Min. hören die Bewegungen auf; von 
Zeit zu Zeit athmet das Thier. Nach 1 Stde. 52 Min. wird der Versuch ab- 
gebrochen. Thier lebt. 


Man kann ja auch gegen diese Versuche einwenden, dass immer noch 
etwas Sauerstoff im Gefäss zurückgeblieben sei, von dem das Thier noch so 
lange hätte leben können. Es ist aber doch wohl anzunehmen, dass schon 
nach 3 Minuten, als der Wasserstoff an dem Ausführungsrohr brannte, fast 
alle Luft durch den bedeutend leichteren Wasserstoff nach uuten und aus 
dem Gefässe herausgedrängt war. Die wenigen Reste Sauerstoffes, die viel- 
leicht noch zurückgeblieben waren, mussten sehr bald entweder von dem 
Thiere aufgezehrt oder von dem Wasserstoffstrome vollends hinausbefördert 
werden. Dies wurde auch durch eine Probe bestätigt. Es wurde der Wasser- 
stoff in der eben beschriebenen Weise durch ein leeres Gefäss geleitet und 
nach 5 Minuten vor das Ausflussrohr ein Resorptionskölbehen mit pyro- 
sallussaurem Kali vorgelest, welches sich während einer 10 Minuten langen 


Durchleitung allerdings stark bräunte Nach 15 Minuten stellte sich aber 
Archiv £. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 26 


402 A. KoEnINcK: 


nun während eines 15 Minuten dauernden Durchströmens von H, nur eine 
ganz geringe Bräunung ein. Die Thiere fingen auch in den Versuchen 
Nr. 22 und 24 erst: nach 12 Minuten an zu athmen, also zu einer Zeit, 
wo der Sauerstoff sicherlich nur noch in Spuren im Gefäss vorhanden war. 

Bedenkt man nun, dass unsere Thiere nicht mehr fest schliefen, da 
diese Versuche ganz am Ende des Winterschlafes angestellt wurden, und 
dass Spallanzani seine Versuche bei — 9° anstellte, während die vor- 
liegenden bei + 6-5° vor sich gingen und nach Versuchen von E. Delsaux! 
je tiefer die Temperatur, desto geringer die Kohlensäureausscheidung, also 
wohl auch das Sauerstoffbedürfniss ist, so gewinnen die Angaben Spallan- 
zani’s doch sehr an Wahrscheinlichkeit. 

E. Delsaux! berichtet auch von Versuchen, die er mit Fledermäusen 
im luftverdünnten Raume angestellt hat. Er verminderte in weniger als 
einer Minute den Luftdruck im Gefäss auf 50”"m Hg und konnte nach 
einer halben Stunde die Thiere noch lebend herausnehmen. 


Auch diese Versuche haben wir mit unseren Thieren wiederholt und 
gefunden, dass sie noch längere Zeit einen viel niedrigeren Luftdruck 
aushalten. Die Thiere befanden sich in den auch zu den Wasserstoffver- 
suchen benutzten Gläsern, in die sie Tags vorher hineingesetzt waren. Sie 
wurden aus dem kalten in’s warme Zimmer gebracht, eine Erwärmung aber 
bei den meisten Versuchen durch Auflegung von Eis möglichst verhindert. 
Die Evacuation erfolgte mittels einer Wassersaugpumpe. 


Unsere Versuche ergaben folgende Resultate: 


Versuch Nr. 25. 4 Min. nach Beginn des Versuches Stand des Queck- 
silbers auf 17.5"m, Nach 6 Min. Schluss, Stand des Quecksilbers auf 
IS sueinTerslebt 


Versuch Nr. 26. Das Thier vom vorigen Versuche wird sogleich 
wieder benutzt. 
Nach 4 Min. Stand des Quecksilbers auf 15 m, 
„ 1057, „ „ „ Er . 
„ 15 „ Schluss. Stand des Quecksilbers auf 14”®. Thier lebt. 


Versuch Nr. 27. Dasselbe Thier wie in den Versuchen Nr. 25 und 
26. Es ist aber jetzt, nach einer halben Stunde, sehr lebhaft und athmet 
frequent. Sobald die Verdünnung beginnt, wird die Athmung dyspnoisch 
und hört nach etwa 2 Min. ganz auf. Nach 10 Min. Schluss; Thier ist todt. 
Stand des Quecksilbers auf 14 m, 


Versuch Nr. 28. Nach 4 Min. Stand des Quecksilbers auf 105 "%; ein 
weiteres Sinken findet nicht statt, da die Pumpe nicht genügend functionirt. 
Das Thier athmet während des ganzen Versuches ziemlich oft und ist etwas 
lebhaft. Nach 46 Min. Schluss. Thier lebt. 


ıA.a.0. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 403 


Versuch Nr. 29. 
Nach 2 Min. Stand des Quecksilbers auf 30 m, 
2) 7 2) ” „ „ a2 nn 
” 40 2) ” „ ) u ae 

Nach 1 Stde. Stand des Quecksilbers auf 17.5, 

Nach 1 Stde. 6 Min. Schluss. Das Thier ist scheinbar todt. Nach einigen 
Wiederbelebungsversuchen fängt es aber wieder kräftig an zu athmen und 
ist auch am anderen Tage noch ganz munter. 

Versuch Nr. 30. 

Nach 1 Min. Stand des Quecksilbers auf 50 vm, 

2) 22], iR) ” „ ur „. 200m, 
„ ” ” „ 2) ”„ Lan: 

Nach 9 Min. Schluss; Thier lebt; es athmete zu Beginn des Versuches 
und bewegte sich später etwas. 

Versuch Nr. 31. Dasselbe Thier wie im vorigen Versuche Nach 
4 Min. Stand des Quecksilbers auf 16%®%. Das Thier athmet bei Beginn des 
Versuches und auch später noch ziemlich oft. Nach 30 Min. wird die Ath- 
mung dyspnoisch; nach 45 Min. wird die letzte Athmung constatirt; nach 
80 Min. Schluss. Thier todt. 

Versuch Nr. 32. Fledermaus, junge Ratte und Frosch werden zu 
gleicher Zeit in verschiedenen Gefässen derselben Luftverdünnung ausgesetzt. 
Nach 4!/, Min. bei 114” Quecksilberstand wird die scheintodte Ratte 
herausgenommen und künstlich Luft eingeblasen. Sie kommt wieder zu sich, 
ist aber am anderen Morgen todt. 

Das Quecksilber sinkt in den ersten 30 Min. auf 22" und bleibt auf 
diesem Stand. Nach 10 Min. bewegt sich die Fledermaus, athmet in Pausen 
von 10 bis 15 Minuten; erst nach Ablauf einer Stunde wird sie lebhafter 
und athmet öfter. Nach 1 Stde. 36 Min. Schluss. Die Fledermaus macht 
nach der Herausnahme noch einige Zuckungen, kommt aber nicht völlig 
wieder zum Leben zurück. 

Das blossgelegte Herz des Frosches war schon nach 10 Min. dunkel- 
roth geworden und pulsirte langsamer: 12 Mal in der Minute. Die sicht- 
bare Athmung hörte lange Zeit ganz auf. Nach Unterbrechung des Ver- 
suches erholte sich der Frosch bald wieder. 

Versuch Nr. 33. Die Luftverdünnung wird bei diesem Versuche durch 
die Krafft-Babo’sche Quecksilbersaugpumpe vorgenommen, über Eis. 

Nach 15 Min. Stand des Quecksilbers auf 16 "", 

2) 25 „ 2) „ ) ” 12 
„9, ” 2) 2) 2 Sub 

Die Fledermaus athmet anfangs, wird dann aber ganz ruhig. Nach 
22 Min. sind in Pausen von 2 bis 3 Minuten dyspnoische Athemzüge wahr- 
zunehmen. Bewegung konnte noch nach 41 Min. constatirt werden. Stand 
des Quecksilbers auf 8-6”. Nach 56 Min. Unterbrechung des Versuchs. 
Thier jetzt todt. 


Wenn wir nun noch berücksichtigen, dass die Tension des Wasser- 
dampfes im Glase in Abrechnung zu bringen ist, die bei einer Temperatur 


von 10° im Innern des Gefässes etwa Sm beträgt, so dürfte aus diesen 
26* 


404 A. KoENINCK: 


Versuchen hervorgehen, dass unsere Fledermäuse ungefähr 1 Stunde 
lang in einer Luft leben können, deren Verdünnung etwa !/, 
bis !/,, der normalen Atmosphäre beträgt und dass sie für kürzere 
Zeit eine noch viel weitergehende Luftverdünnung ertragen. Dass 
dieses aber nur im festen Winterschlafe möglich ist, geht aus Versuch 
Nr. 27 hervor, bei welchem das Thier, welches im vorhergehenden Versuche 
die Luftverdünnung 15 Minuten lang sehr gut ertragen hat, nach einer 
halben Stunde, wach geworden, in derselben Atmosphäre schon nach wenigen 
Minuten stirbt. 

Horvath! hat auch bei Zieseln, die einen sehr unruhigen Winterschlaf 
haben, wahrgenommen, dass schon eine unbedeutende (rasch ausgeführte) 
Verminderung des Luftdruckes sofort eine bedeutende Vermehrung (Ver- 
doppelung und Vervielfachung) der Athemzüge nach sich zog. 

Murmelthiere, die doch oft ihren Winterschlaf in Höhen von über 6000 = 
halten und recht fest schliefen, zeigten sich nach Valentin? sehr empfind- 
lich gegen starke, wenn auch allmählich bewirkte Luftverdünnung; sank 
bei einer Temperatur von 7-4° C. der Druck im Reecipienten der Luft- 
pumpe auf etwa !/,, der äusseren Atmosphäre, so traten schon innerhalb 
6 Minuten so bedrohliche Erscheinungen ein, dass der Versuch abgebrochen 
werden musste. 

Zur Vergleichung der Widerstandskraft der Fledermäuse der Luftver- 
dünnung gegenüber mit der anderer Thiere sei erwähnt, dass nach Ver- 
suchen von P. Bert? Warmblüter in Glocken, in denen die Luft sehr schnell 
verdünnt wird, bei 150 bis 180 ®® Hg-Druck sterben, dass bei langsamer 
Druckverminderung der Druck für Vögel bis auf 180%”, für Säugethiere 
bis auf 120°", für Kaltblüter und neugeborene Säugethiere bis auf 60 mm 
sinken kann, ehe der Tod eintritt. 


Um zu erfahren, ob lediglich der Sauerstoffmangel oder dabei auch 
der niedere Luftdruck an sich tödtlich wirke, modifieirten wir die vorigen 
Versuche so, dass wir durch eine feine Capillarröhre während der Evacuation 
immer wieder etwas Luft in das Gefäss eindringen liessen. 


Dabei erzielten wir folgende Resultate: 


Versuch Nr. 34. Das Quecksilber sinkt langsam auf 28", Der Ver- 
such dauert 1 Stunde. Das Thier lebt am Ende desselben. 


! Horvath, Beiträge zur Lehre über den Winterschlaf. Verhandlungen der 
phys.-med. Gesellschaft in Würzburg. 1880. N.F. Bd. XIV. 8.55 ff. 

® Valentin, Beiträge zur Kenntniss des Winterschlafes der Murmelthiere. Mole- 
schott’s Untersuchungen. 1856. Bd.I. S. 210. 

3 P. Bert, Recherches exper. sur l’influence, que les changements dans la pression 
barom. exercent sur les phenom. de la vie. Compt. rend. T. UXXIll. p. 213—216. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 405 


Versuch Nr. 35. Das Quecksilber sinkt bis auf 28", Dauer 1 Stunde 
50 Minuten. Thier lebt. 


Versuch Nr. 36. Das Quecksilber sinkt auf 28 und später auf 19 "". 
Dauer: 3 Stunden. Thier todt. 


Diese Versuche liefern wohl kaum einen Beweis für die obige Annahme. 
Wenn es auch scheint, als ob durch die Zuleitung frischer Luft dem Thiere 
der Aufenthalt in dem Gefässe erträglicher gemacht worden wäre, so muss 
man doch auch berücksichtigen, dass bei diesen Versuchen die Luftver- 
dünnung keine so starke war wie bei den meisten vorigen. 

Aus den obigen Versuchen verdient noch die Thatsache besonders 
hervorgehoben zu werden, dass die Thiere den Aufenthalt in einer fast ganz 
von Sauerstoff freien Atmosphäre länger aushalten können, als den im stark 
luftverdünnten Raume, woraus wohl hervorgeht, dass sie im luftverdünnten 
Raume entweder nicht ganz allein aus Mangel an Sauerstoff zu Grunde 
sehen oder dass durch starke Verdünnung der umgebenden Luft dem Körper 
der in ihm noch vorhandene oder etwa frei werdende Sauerstoff entzogen 
wird. Wahrscheinlich lebten in Versuch Nr. 34 und 35 die Thiere auch 
nur deswegen länger, weil ihnen bei der geringeren Luftverdünnung weniger 
Sauerstoff entzogen wurde. 


Entziehung des Sauerstoffes auf chemischem Wege. 


Es war nach den obigen Versuchen zu erwarten, dass die Fledermäuse 
auch den hauptsächlich durch Sauerstoffentziehung tödtlich wirkenden Giften 
gegenüber sehr widerstandsfähig sein würden, und dies finden wir auch durch 
die beiden folgenden Versuche bestätigt. 


Versuch Nr. 37. Imhalation von Leuchtgas. (9 Procent CO-Gehalt.) 


Es wird das Gas zunächst durch reine Schwefelsäure und Kaliumper- 
manganat geleitet und auf diese Weise fast geruchlos gemacht, in ein 
eylindrisches Glasgefäss geführt, in dem das schon Tags zuvor hineingesetzte 
Thier ruhig schläft. 

Während der ersten 4 Minuten athmet das Thier wiederholt, dann tritt 
eine Pause von 12 Minuten ein. Nachdem sodann einige Athemzüge erfolgt 
sind, wird das Thier unruhig und macht Bewegungen mit Kopf und Ex- 
tremitäten. Es beruhigt sich aber bald wieder und wird schliesslich ganz 
bewegungslos, so dass während einer halben Stunde keine deutliche Athmung 
zu bemerken ist. 50 Minuten nach Beginn des Versuches kehrt sie wieder 
und wird lebhafter, bleibt aber ziemlich oberflächlich. Nach 1 Stde. 10 Min. 
hört sie wieder auf. Nach 1 Stde. 20 Min. wird der Versuch unterbrochen. 
Das Thier wird aus dem Gefäss genommen und, da es sich nicht bewegt, 
10 Minuten lang künstliche Athmung vorgenommen, worauf einige Zuckungen 
erfolgen. Das Thier völlig zum Leben zurückzuführen gelingt nicht. Es 
zeigt deutliche Symptome der Kohlenoxydvergiftung. Zunge, Gaumen, Penis, 
Serotum und die sichtbaren Blutgefässe sind alle hellroth gefärbt. 


406 A. KoENINcK: 


Versuch Nr. 38. Vergiftung mit Blausäure. 

In ein verschliessbares Glas, in dem das Thier schläft, wird mit einer 
Pipette etwa 0-06 “” einer 12 procent. Blausäurelösung gebracht und darauf 
das Gefäss dicht verschlossen. Das Thier athmet einige Male; da sich aber 
keine Wirkung zeigt, werden nach 9 Minuten noch etwa 0-1°” und nach 
17 Minuten noch etwa 0.3 °® eingeträufelt. 19 Minuten nach Beginn des 
Versuches ist noch Athmung zu constatiren. Als das Thier nach 30 Minuten 
herausgenommen wurde, war es todt. Krämpfe oder Zeichen von Athemnoth 
wurden vorher nicht bemerkt. 

Zur selben Zeit wird auch an einem Meerschweinchen und einem Erosch 
dieselbe Vergiftung vorgenommen. Sie werden ebenfalls in je ein verschliess- 
bares Glas gebracht, und in jedes Glas wird ein Tropfen obiger Flüssigkeit 
eingeträufelt. Nach 1!/, Minuten bekommt das Meerschweinchen heftige 
Krämpfe; es wird schnell herausgenommen und durch künstliche Athmung ge- 
rettet. — Der Frosch ist nach 15 Minuten stark narkotisirt, sperrt mehrere Male 
das Maul auf und reagirt nach 1!/, Stunden nur noch auf sehr starke Reize. 


Entsprechend den verschiedenen Wirkungen dieser Gifte ist die Dauer 
der Vergiftungen natürlich auch eine verschiedene. In beiden Fällen ist 
aber der abschwächende Einfluss des Winterschlafes unverkennbar. 

Bei der Leuchtgasvergiftung scheint, soweit überhaupt der eine Ver- 
such einen Schluss zu ziehen erlaubt, auch nicht die Behinderung der 
Sauerstoffaufnahme die einzige Todesursache gewesen zu sein. Das Thier 
ging darin offenbar früher zu Grunde als die anderen in der Wasserstoff- 
atmosphäre. Es wird wahrscheinlich durch das Kohlenoxyd in ähnlicher 
Weise wie bei den Thieren im luftverdünnten Raume der Sauerstoff aus 


den Geweben ausgetrieben. 

Zum besseren Verständniss der grossen Resistenz der Fledermäuse gegen- 
über der Sauerstoffentziehung dürfte vielleicht auch die Beobachtung dienen, 
dass das Herz im Winterschlaf befindlicher Fledermäuse noch längere Zeit 
nach dem Tode weiterschlägt. Bei einem Thiere wurde dies genauer verfolgt. 

Versuch Nr. 39. Einer direct aus dem Winterschlaf genommenen 
Fledermaus wurde der Hals mit einem Bindfaden fest zugeschnürt, wobei 
es zu einer Durchtrennung der Wirbelsäule kam, und darauf der Thorax 
eröffnet. Die Zimmertemperatur betrug 5°. Von Zeit zu Zeit wurde das 
Herz mit einem Tropfen physiologischer Kochsalzlösung befeuchtet. 

Nach 30 Min. 26 regelmässige Herzschläge in der Minute. 

Nach 45 Min. schwächere Pulsation; 16 Herzschläge in der Minute. Auf 
Berührung erfolgen noch Reflexbewegungen der Körpermusculatur. 

Nach 1 Stde. 10 Min. schwache Pulsation. Berührungsreflexe erloschen. 

Nach 1 Stde. 15 Min. 8 schwache und unregelmässige Pulsationen in 
der Minute. 

Nach 1 Stde. 25 Min. 10 Pulsationen, ebenfalls schwach und unregelmässig. 

Nach 1 Stde. 35 Min. Aufträufeln von 2 Tropfen Ol. camphorat. (10 Proc.) 
auf das Herz; danach 14 schwache Pulsationen in der Minute. 

Nach. 1 Stde. 45 Min. Die Contraetionen haben aufgehört und sind 
auch durch mechanische Reize nicht mehr hervorzurufen. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 407 


Versuch Nr. 40. Eine andere Fledermaus wurde ebenfalls, bevor sie 
aufwachen konnte, strangulirt, aber erst nach 2 Stunden der Thorax eröffnet. 
Es waren da aber weder spontane noch reflectorische Contractionen des 
Herzens mehr zu bemerken. 


‘c) Wie verhalten sich die Fledermäuse in sauerstofffreier Luft, 
so lange sie am Leben sind? 


Nachdem durch eine Reihe von Versuchen übereinstimmend nach- 
gewiesen ist, dass die Fledermäuse während des Winterschlafes nicht nur 
eine sehr geringe Menge Sauerstofl bedürfen, sondern sogar fast 2 Stunden 
lang so gut wie gänzlich ohne Sauerstoff leben können, drängt sich uns 
die Frage auf, wie diese Thiere sich denn nun in der von Sauerstoff freien 
Atmosphäre verhalten. Sollten ihre Lebensprocesse dann noch weiter herab- 
gesetzt sein als im gewöhnlichen Winterschlafe oder sollte während des 
Winterschlafes das Blut so mit Sauerstoff gesättigt sein, dass das Thier ganz 
gut so lange davon leben kann? Die letztere Frage muss nach den Unter- 
suchungen von Raphael Dubois! verneint werden, der fand, dass der 
Sauerstoffgehalt des arteriellen Blutes bei Murmelthieren während des 
Winterschlafes keine bestimmte Veränderung erleidet, das venöse Blut nicht 
sauerstoffreicher als sonst, eher noch ärmer ist, da es beim Erwachen etwas an 
Sauerstoff zunimmt. Horvath? ist auch der Ansicht, dass die sehr schwache 
Respiration während des Winterschlafes die Ansammluug von Sauerstoff wenig 
begünstige. Bei unseren Thieren stellte sich selbst im tiefsten Schlafe alle 10 
bis 15 Minuten eine Athmung ein, offenbar ausgelöst durch einen zu grossen 
Kohlensäure- und dementsprechend zu geringen Sauerstoffgehalt des Blutes. 

Wir dürfen demnach wohl annehmen, dass, auch wenn wir den in den 
Lungen etwa noch vorhandenen Sauerstoff mit hinzurechnen, das winter- 
schlafende Thier nicht so viel freien Sauerstoff im Körper aufgespeichert hat, 
um davon fast 2 Stunden leben zu können; es müsste denn sein, dass die erste 
Frage im bejahenden Sinne zu beantworten ist, dass also die Oxydationspro- 
cesse bei gänzlicher Abwesenheit von Sauerstoff noch mehr herabgesetzt sind. 

Um dies zu entscheiden, haben wir zu bestimmen versucht, ob und 
wie viel Kohlensäure die Thiere während ihres Aufenthaltes in der Wasser- 
_‚stoffatmosphäre ausscheiden. 

Zu diesem Zwecke wurde in der schon früher angegebenen Weise 
wiederum Wasserstoff in ein Gefäss geleitet, in dem sich eine Fledermaus 
befand. Nachdem die Durchleitung 5 Minuten gedauert hatte, wurde die 
ausströmende Luft durch die schon früher beschriebenen Barytröhren geführt 


1 Dubois, Zortschritte der Thierchemie. Bd. XXV. S. 398. 
ZEN ON 


408 A. KoENINcK: 


und durch Titrirung die von derselben absorhirte Kohlensäure bestimmt. 
Die Resultate sind in folgender Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle I. 


Nr. des|Nr. der| Dauer der Gefundene | Gewicht Pro kg und 
Ver- ‚Baryt-| Durch- CO, des Thieres Stunde CO, Bemerkungen 
suches | röhre | leitung | in Milligr. | in grm | in Milligr. 


al 2 Std. 2.35 4.40 267  Thier am Ende des Vers. 

| ' todt. Letzte Athmung 
' 40 Min. nach Beginn der 
ı Durchleit. bemerkt. Das 
| Leben scheint aber erst 


| vielspät.erlosch. zu sein. 
elle 45 Min. | 1-75 | 1.92 | 554 Thier am Ende des Vers. 
li 2 bares 1-87 I | 406-6 todt. Letzte Athm. 1 St. 

| | | | ' 30 Min. nach Beginn der 

| | | | Durchleitung bemerkt. 
IH j| :1. |- 45 Min. 0.829 || 4.39 32718 ı Thier lebt am Ende des 

ı 2 20 0.549 | IN 378 ı Versuches. 
1 290, Mn ' 3083? | Letzte Athm. 1St. 15Min. 
IV Das 1-88  |1.83-84 4 838 nach Beginn der Durchl. 
SE ED 1:066 300 bemerkt. Thier aın Ende 
des Versuches todt. 


Dem Versuch Nr. I konnte man den Einwurf machen, dass die pro- 
ducirte Kohlensäure aus der ersten Zeit des Versuches stamme, also aus 
einer Zeit, wo sicher noch etwas O im Gefässe vorhanden gewesen sein 
musste. 

Um diesem Einwurfe zu begegnen, wurde in Versuch II und III ein 
zweites und in Versuch IV noch ein drittes Barytrohr vorgelegt. Nament- 
lich bei IV, hat wohl die Annahme einige Berechtigung, dass während der 
vorher gegangenen 60 Minuten langen Durchleitung sämmtlicher Sauerstoff 
fortgeführt oder von dem Thiere aufgezehrt worden war. Jedenfalls geht 
beim Vergleich mit Tabelle I aus diesen Versuchen hervor, dass in der 
Wasserstoffatmosphäre der Lebensprocess dieser Thiere nicht nur nicht ver- 
mindert, sondern sogar erhöht ist. Es wäre ja möglich, dass die Er- 
höhung der Kohlensäureproduction zum Theil vorgetäuscht worden ist durch 
Fehler beim Titriren, die sich ja bei der so kurzen Durchleitungszeit und 
den gefundenen kleinen Werthen trotz Anwendung der nöthigen Vorsichts- 
maassregeln leicht einschleichen können; sie lässt sich aber auch dadurch 
erklären, dass die Thiere, welche sichtlich unruhig wurden, sobald die Luft 
sich verschlechterte, wenn auch vergeblich, aus dem Schlafe sich aufzurütteln 
suchten. Dieses Bestreben dauerte höchst wahrscheinlich bis kurz vor ihrem 
Tode fort und es wurde dadurch ein grösserer Reiz auf den Organismus 
ausgeübt und dieser zu vermehrter Thätiskeit und Kohlensäureproduction 
angeregt. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 409 


Wir haben also in diesen Versuchen wiederum eine Bestätigung des 
von Pflüger aufgestellten Satzes, der da lautet: „Die thierische Verbrennung 
der Zelle setzt nicht bloss keinen activen oder nur neutralen Sauerstoff 
voraus, sondern ist auch innerhalb weiter Grenzen vollkommen unabhängig 
von dem Partiardruck des neutralen Sauerstoffes.“! Pflüger hat bekannt- 
lich die Richtigkeit dieses Satzes durch Versuche an Fröschen bewiesen, 
von denen er feststellte, dass sie in 5!/, Stunden in reinem Stickstoff ebenso 
viel Kohlensäure ausschieden, wie sie abgegeben haben würden, wenn sie 
selbst in reinem Sauerstoff gelebt hätten. ? 

Aubert? hat diese Versuche wiederholt und bestätigt; er präcisirt den 
obigen Satz auf Grund seiner Versuche noch etwas, indem er sagt, dass 
„die Kohlensäureproduction im lebenden Organismus ein Process ist, welcher 
unabhängig von der Aufnahme von Sauerstoff vor sich geht.“ Obige Ver- 
suche beweisen, dass dies nicht allein für kaltblütige Frösche gilt, sondern 
ebensowohl für unsere Winterschläfer, die auch während des Winterschlafes 
ihre Zugehörigkeit zu den Warmblütern nicht ganz verleugnen können. 
Leider ist es nicht möglich, diese Thiere, wie die Frösche, sofort in einen 
schon vorher von Sauerstoff befreiten Raum zu bringen, ohne sie aufzu- 
wecken, und deshalb werden die Ungenauigkeiten, die diesen Versuchen 
anhaften, wohl kaum jemals gänzlich beseitigt werden können. 

Pflüger* und Aubert? berichten auch, dass constant bei den Fröschen 
nach einer gewissen Zeit eine gänzliche Bewegungslosigkeit eingetreten sei, 
und die Frösche wie gelähmt dagelegen hätten. Ein Analogon fand sich auch 
bei diesen Versuchen, ebenso wie bei der Leuchtgasvergiftung und im luft- 
verdünnten Raume. In den ersten 30 Minuten machten die Thiere noch 
öfters Bewegungen mit Kopf und Extremitäten. Später aber lagen sie ganz 
regungslos da, nur die Athembewegungen verriethen, dass die Lebensflamme 
noch nicht erloschen war. Aubert schliesst aus seinen Untersuchungen 
an den Fröschen, dass dieser Mangel jeglicher Bewegung nicht auf Be- 
wegungsunfähigkeit beruht, sondern, dass der Mangel der vom Gehirn aus- 
gehenden Bewegungsimpulse diesen Zustand der Ruhe zur Folge hat. 


! Pflüger, Beiträge zur Lehre von der Respiration. Archiv für Physiologie. 


Els75. Ba.x. S. 251. 


2A.a.0. 8.315. 

® H. Aubert, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Kohlensäureausscheidung 
und die Lebensfähigkeit der Frösche in sauerstoffloser Luft. Pflüger’s Archiv für 
Physiologie. 1881. Bd. XXVI. 8.293 ff. 

* A.a.0. 8. 324 ff. 

> 0, Karae 


410 A. KoENINCK: 


Einige Bemerkungen über den Winterschlaf. 


Ueber das Wesen des Winterschlafes, über seine Entstehung und die 
Ursache seiner rechtzeitigen Beendigung sind im Laufe der Zeit die ver- 
schiedensten Hypothesen aufgestellt worden. 

Gegen die Behauptung, dass eine starke Abkühlung den Winterschlaf 
herbeiführe, wenden sich Mares, Bock und Prunelle. Ersterer meint,! 
dass der Verlust der Empfindlichkeit des Nervensystems gegen Abkühlung 
die Ursache sei, wodurch die zur Erhaltung der Homoeothermie nöthigen 
Regulationen fortfallen. Bock? begründet seine Ausicht damit, dass zahme 
Murmelthiere in der Schweiz nicht in den Winterschlaf verfallen. Prunelle® 
hat beobachtet, dass zahme Igel im Winter ebenfalls nicht einschliefen; er 
nimmt an, dass Circulations- und Respirationsherabsetzung eine sehr grosse 
Rolle bei der Entstehung des Winterschlafes spielen. Er fand die ganze 
Haut der Winterschläfer mit Fett überzogen und unter derselben eine dicke 
Fettschicht. Die Lungen waren an die hintere Thoraxwand gedrückt und 
der ganze übrige Thoraxraum mit Fett gefüllt. Starke Fettmassen hatten 
sich am Sternum unter dem Diaphragma und um die grossen Gefässe an- 
gesammelt. Valentin* glaubt, dass sich die Angabe Prunelle’s nicht 
in allen Fällen bestätigen dürfte und macht darauf aufmerksam, dass die 
Thiere, welche in Gefangenschaft gehalten werden, weniger Fett ansetzen 
und daher die Bedingungen zum Zustandekommen des Winterschlafes nicht 
so günstige seien als in der Freiheit. Nach Koch? ist bei den Fleder- 
mäusen, namentlich bei den Istiophoren, die Fettmasse oft so bedeutend, 
dass sie die Fleischtheile an Volumen und Gewicht übertrifft; sie zeigt aber 
gegen Anfang Januar schon eine bedeutende Abnahme. Bei unseren Fleder- 
mäusen war gegen Ende des Winterschlafes ebenfalls noch eine reichliche 
Fettansammlung unter dem Peritoneum und im Mesenterium zu constatiren, 
dagegen war die Haut nicht besonders fett. 

Trotz dieses starken Fettgehaltes der Thiere während des Winterschlafes 
dürfen wir der Aussentemperatur nicht allen Einfluss auf die Entstehung 
und Dauer desselben absprechen. Wie sollen wir uns sonst das Verhalten 
der mit Unterbrechung schlummernden Thiere erklären, zu denen Bär, 
Dachs, Igel, Fuchs, Eichhörnchen, Wasserratte und einige Mäusearten ge- 
hören, die nur bei grösserer Kälte einschlafen und durch jeden warmen 
Sonnentag wieder aufgeweckt werden. In nördlichen Gegenden, in Schott- 
land, Skandinavien und Sibirien soll ihre Winterruhe eine tiefere und 
dauerndere sein. Man hat auch beobachtet, dass ein milder Herbst, ein 

IA.:a. 0: 


® Bock, Experiment. Undersegelser over Kulilteintoxikationen. Kebenhavn 1895. 
> Bock, 8.139. ZN222032206: SEA 2220 8.340. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 411 


harter März den Eintritt und das Aufhören des Winterschlafes sehr lange 
hinausschieben können; so sahen auch wir während der ungewöhnlich milden 
Monate December 1598 und Januar 1899 Fledermäuse im Freien umher- 
fliegen. Es stimmt dies mit den Berichten Koch’s überein, nach denen 
der Winterschlaf bei den nördlichen Formen der Fledermäuse viel länger 
ist als bei den in südlicheren Gegenden oder gar in den Tropen sich auf- 
haltenden, wo er nur in einer kurz dauernden Zurückgezogenheit besteht. 
Sicherlich wird auch ein Moment, welches Valentin mit Recht besonders 
hervorhebt, die Ruhe, für die Thiere unbedingt nöthig sein, um in den 
Winterschlaf verfallen zu können. 

Die Hypothese Errera’s, dass der Winterschlaf das Resultat einer 
physiologischen Autointoxication sei, glaubt Raphael Dubois! dadurch zu 
widerlegen, dass weder der Urin, noch der alkoholische Extract der Fäces 
winterschlafender Murmelthiere auf Kaninchen oder Meerschweinchen nar- 
kotisch wirkt, Dieses spricht natürlich keineswegs unbedingt gegen die obige 
Hypothese, denn es können doch auch in den Geweben narkotisch wirkende 
Substanzen vorhanden sein, die als solche nicht zur Ausscheidung gelangen. 

Nach der Untersuchung Raph. Dubois’s werden bei Murmelthieren 
während des Winterschlafes Blut und Gewebe um 61.103°/,, ärmer an 
Wasser. Dieser Wasserverlust wird aber wahrscheinlich eine Folge und 
nicht, wie Dubois meint, die Ursache des Winterschlafes sein. Dubois 
vergleicht auf Grund seiner Versuche den Winterschlaf mit dem durch 
Wasserentziehung hervorgerufenen Zustande der Ermattung bei Cholera und 
bei Vergiftungen, die reichliche Entleerungen verursachen. 

Diesem Vergleich gegenüber darf wohl darauf hingewiesen werden, 
dass eine Parallele zwischen dem Winterschlafe und dem physiologischen 
Schlafe bei Mensch und Thieren zu ziehen viel näher liegt, worauf auch 
schon von Marshall Hall aufmerksam gemacht worden ist. Bei den 
‚Winterschläfern ist dieser Schlaf nur bedeutend vertieft. Auch beim Menschen 
ist bekanntlich während des Schlafes die Athmung etwas verlangsamt, die 
Pulsfreguenz und eine Anzahl von Secretionen, darunter die Harnsecretion, 
‚vermindert. 

Ebenso ist, physiologisch in der Nacht ein Sinken der Temperatur zu 
<onstatiren und der Stoffwechsel ist während des Schlafes herabgesetzt. 
Manche Säugethiere können, obwohl sie nicht zu den Winterschläfern ge- 
hören, ihre Körpertemperatur unter bestimmten Verhältnissen auch noch 
_ auf einen viel tieferen Stand bringen, ohne zu Grunde zu gehen. Ein auf 
26° abgekühltes Kaninchen konnte nach Horvath, in günstige Temperatur- 
verhältnisse gebracht, noch selbständig eine höhere Eigentemperatur erreichen. 

ı Compt. rend. soc. biolog. T. XLI. p. 205—206. Citirt nach Fortschritte der 
Thierchemie. Bd. XX. 8.311. 


412 A. KoENINCK: 


Neuerdings hat Bock! bei Mäusen nach Kohlenoxydvergiftung ein Sinken 
der Temperatur bis auf 9.6° festgestellt, ohne dass der Tod sogleich erfolgte. 

Barkow berichtet, wie schon bemerkt, dass bei den Winterschläfern 
sich auch bei verminderter allgemeiner Thätigkeit, wie während des gewöhn- 
lichen Schlafes, bei Abmagerung und sonstiger Krankheit grosse Neigung 
zum Sinken der Lebenswärme zeigt, und demnach stellt wohl zweifellos die 
Fähigkeit dieser Thiere, ihre Körpertemperatur herabzusetzen, eine Fähig- 
keit, die sie mit allen anderen Säugethieren principiell gemein haben, die 
bei ihnen aber bedeutend mehr entwickelt ist, — einen Hauptfactor bei der 
Entstehung des Winterschlafes dar. Wenn Barkow’s Angaben richtig 
sind —- und unsere Vergiftungsversuche können als Bestätigung dienen —, 
so wird jede gut genährte Fledermaus, wenn sie sich in der kalten Jahres- 
zeit an einem ungestörten Orte niederlegt, fest einschlafen und so lange 
im Schlafe verharren, bis sie auf irgend eine gleich näher zu besprechende 
Weise wieder aufgeweckt wird. 

Horvath? hat auch mit Sicherheit beobachtet, dass sehr fette Ziesel 
mitten im Sommer in den „Winterschlaf“ verfielen; dasselbe sah Valentin 
an Murmelthieren. Einen „sommerlichen Winterschlaf“ wird man wohl 
auch bis zu einem gewissen Grade bei den Fledermäusen annehmen dürfen, 
denn auf welche andere Weise sollten diese sonst so gefrässigen Thiere an 
Tagen, wo schlechte Witterung ihnen ihre Nahrung, die bei uns ausschliess- 
lich aus Insecten besteht, entzieht und wo sie aus ihren Schlupfwinkeln 
überhaupt nicht herauskommen, sich des Hungers erwehren. 

Die lange Dauer des Winterschlafes wird begünstigt durch den guten 
Ernährungszustand und den geringen Verbrauch der Reservenahrung- bei 
dem Mangel jeglicher Bewegung und bei der niedrigen Temperatur, bei der, 
wie wir gesehen haben, der Oxydationsprocess bedeutend herabgesetzt ist. 
Nun kann aber- bekanntlich ein Thier viel längere Zeit ohne feste Nahrung 
auskommen als ohne Wasser, und es ist deshalb wohl die Frage berechtigt, 
wie sich die Thiere dem Wassermangel gegenüber verhalten. Koch hat 
die sonderbare Hypothese aufgestellt, dass die Lungen während des Winter- 
schlafes im Gegensatz zu ihrem sonstigen physiologischen Verhalten Wasser 
aus der sie umgebenden feuchten Luft aufnähmen und dem Organismus 
zuführten. Er hält sich zu dieser Annahme berechtigt durch die Beob- 
achtung, dass man im Frühjahr häufig todte Fledermäuse anträfe, die nicht 
durch Kälte erstarrt, sondern eingetrocknet seien, und dass Thiere, welche 
unter sonst günstigen Verhältnissen während des Winterschlafes in trockene 
Zimmer gebracht würden, eintrockneten, aber an ihrer Stelle hängen blieben, 
so dass man, ohne sie zu berühren, gar nicht wahrnähme, dass sie verendet 


SAFT ESTIDO: 2 A.2.0. 


VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 413 


seien. Ganz dieselbe Beobachtung habe ich auch an den drei langohrigen 
Fledermäusen gemacht. Nach einer (Gefangenschaft von wenigen Tagen 
hingen sie todt an dem Gitter ihres Käfigs und machten ganz den Ein- 
druck, als ob sie vertrocknet wären. Andere Fledermäuse (Nannugo pipi- 
strellus), die sich in demselben Zimmer und theilweise in demselben Be- 
hälter befanden, lebten aber unter denselben Verhältnissen noch mehrere 
Wochen lang, und es muss deshalb der Tod der ersten zwei (das dritte Thier 
hatte eine Morphiuminjection bekommen) in erster Linie auf Rechnung ihres 
unruhigen Schlafes gesetzt werden. Dieser kann selbstverständlich leicht 
Harnsecretion und stärkere Wasserausscheidung durch die Lungen und damit 
eine Entwässerung des Körpers zur Folge haben. 

Das Wahrscheinlichste ist wohl, dass während des Winterschlafes bei 
der geringen Athemfrequenz, der niedrigen Körperwärme und der geringen 
Differenz zwischen der Temperatur des Körpers und der Aussenluft die Aus- 
scheidung von Wasser durch die Lunge oder die Haut auf ein Minimum 
herabgesetzt ist, zumal kalte Luft eine viel geringere Capacität für Wasser 
besitzt als warme, und dass wenigstens während des länger dauernden Winter- 
schlafes die Secretion der Nieren gänzlich aufgehoben ist. Mares! hat letz- 
teres auch durch Injection von Indigcarmin in die Venen nachgewiesen. 
Die Richtigkeit dieses Versuches wird zwar von R. Dubois? angezweifelt, 
doch scheinen verschiedene Beobachtungen dafür zu sprechen. Horvath 
hat festgestellt, dass die Ziesel während des Winterschlafes niemals Urin 
oder Koth von sich lassen. 

Ebenso berichtet Koch,°? dass die Fledermäuse auch in tiefen Höhlen 
ununterbrochen den ganzen Winter hindurch an ein und derselben Stelle 
schlafen, dass man an Orten, wo Hunderte von Fledermäusen hiberniren, 
kaum Spuren ihrer Losung findet und dass von den schlafenden Fleder- 
mäusen kein Harn entleert wird. Wie er trotzdem meinen kann, dass die 
secretorischen Organe alle in Thätigkeit bleiben, ist nicht recht verständlich. 

Auch Dubois nimmt zwar ebenso wie Koch an, dass die Ausscheidung 
des Harnes während des Winterschlafes, wenn auch in beschränktem Maasse, 
fortdauere. Doch beweist der Versuch Dubois’, der einem Murmelthiere 
einen Katheter in die Harnröhre gelegt hatte, so dass der Harn gleich ab- 
träufeln konnte, worauf das Thier nach einiger Zeit starb, ohne zu erwachen, 
_ meines Erachtens hierfür noch nichts; denn es sind selbstverständlich durch 
ein solches Verfahren, wie gleich gezeigt werden soll, die natürlichen Ver- 
hältnisse bedeutend verändert. Die Beobachtung Valentins,* dass ein 
Murmelthier 2 Monate lang geschlafen habe, ohne Harn und Koth zu ent- 


2 Ko OL INA O! 3 A.a.0. S. 345. 
* A.2.0. S.219 u. 221; Bd. II. 8.9. 


414 A. KoENINcK: 


leeren, stimmt auch wenig mit seiner Annahme, dass die Harnsecretion 
während des Winterschlafes fortdauere. 

Es giebt demnach wohl kaum eine bessere Erklärung für den geringen 
Wasserbedarf dieser Thiere, als unsere Annahme. Wahrscheinlich ist die 
Anurie die Folge einer Stauung des Urins in den Harnwegen, und zwar 
wegen anhaltender Contraction des Sphineter urethrae. Für eine solche 
Urinstauung liegen die Verhältnisse äusserst günstig, da während des Winter- 
schlafes der Blutdruck eine bedeutende Herabsetzung erfährt, was durch 
die vollständige Entleerung sämmtlicher peripheren Gefässe, besonders in 
der Flughaut, bewiesen wird, ein Umstand, der auch die Verdunstung durch 
die Haut und Lungen bedeutend einschränken muss. Wird die Wirkung 
des Schliessmuskels aufgehoben durch dauernde Katheterisation, wie es 
Dubois gethan hat, so wird natürlich auch bei niedrigem Blutdruck eine 
Secretion der Nieren stattfinden können, die schliesslich zu hochgradiger 
Wasserverarmung des Körpers und dadurch zum Tode des Thieres 
führen muss. 

Das allgemeine tiefe Sinken des Blutdruckes während des 
Winterschlafes scheint bisher nicht genügend erkannt und berücksichtigt 
worden zu sein, und doch sieht man deutlich, wenn man ein noch im 
Winterschlaf befindliches Thier betrachtet, wie beim Erwachen die Gefässe 
der Flughaut, die vorher leer waren, sich allmählich wieder mit Blut füllen. 

Es steht diese Beobachtung in Uebereinstimmung mit den Angaben 
Prunelle’s,! der das Herz und die grossen Gefässe am Ende des Winter- 
schlafes von Blut ausgedehnt fand, eine Thatsache, die Valentin, wenn 
auch nicht bei allen Leichenöffnungen, ebenfalls aufgefallen ist. Sie giebt 
auch eine genügende Erklärung für die Beobachtung Horvath’s,? wonach 
beim erwachenden Ziesel ein Unterschied der Temperatur in verschiedenen 
Körpertheilen besteht, und für die Mittheilung Mares,? dass bei Hamstern 
während des Winterschlafes die Circulation in der hinteren Körperhälfte 
vollständig sistirt sei. 

R. Dubois berichtet, dass bei Winterschläfern die Peritonealhöhle, 
sowie die Harnblase mit Flüssigkeit gefüllt seien, und dass, wenn man 
diese Flüssigkeit entleert, der Tod eintrete. Bei den Fledermäusen, die wir 
zu unseren Versuchen verwendeten, war in der Peritonealhöhle keine Flüssig- 
keit zu bemerken, wohl aber war bei allen die Blase prall gefüllt. Bei 
vielen Vergiftungen, namentlich bei gleichzeitig diuretisch wirkenden Giften, 
wurde kurz vor dem Tode .Harn entleert. Die einmalige Entleerung des 
Harnes hat den Tod des Thieres aber sicher nicht herbeigeführt. Ein Thier, 


! Valentin, a.a.0. Bd.Il. 8.9. 
2 A.a.0. Bd. XI. S. 174. 3 AYa20. 


- VERSUCHE UND BEOBACHTUNGEN AN FLEDERMÄUSEN. 415 


dem Pilocarpin injieirt wurde (Versuch Nr. 4), zeigte reichliche Harn- 
entleerung, Schweiss- und Speichelsecretion; es starb aber erst nach 
21/, Wochen. Der Tod war wohl eher durch die häufige Störung seines 
Winterschlafes bei der täglichen Besichtigung, als durch den reichlichen 
Wasserverlust vor so langer Zeit zu erklären. 

Eine weitere und sehr schwer zu beantwortende Frage ist die, wie es 
kommt, dass Thiere, welche oft an Orten überwintern, an denen die Tem- 
peratur im Winter und Sommer kaum um einen Grad schwankt, immer 
zur rechten Zeit aufwachen. Raphael Dubois überzeugte sich, dass die 
Schwankungen von Temperatur, Druck, Feuchtigkeit der Atmosphäre ohne 
Einfluss auf das Erwachen winterschlafender Murmelthiere waren. Er glaubt 
auf Grund seines schon angeführten Katheterversuches, dass der Reiz zum 
Erwachen durch den Druck des in der Blase angesammelten Urins aus- 
geübt wird. Es ist schon darauf hingewiesen, dass dem Tode wahrschein- 
lich eine ganz andere Ursache in jenem Falle zu Grunde gelegen hat. 
Unsere Thiere hatten zwar auch alle eine gefüllte Harnblase und urinirten 
eine Viertel- bis eine Halbestunde, nachdem sie erwacht waren. Die Harn- 
blase war aber höchst wahrscheinlich schon seit der ersten Zeit des Winter- 
schlafes voll. Nachdem beim Erwachen der Blutdruck stieg, wurden nicht 
allein die peripheren Gefässe wieder gefüllt, sondern auch die Niere zu 
stärkerer Secretion veranlasst und dann nach stärkerer Füllung der Blase 
durch Reizung des Sphincter urethrae der Reflex ausgelöst, der die Harn- 
entleerung zur Folge hatte. 

Suchen wir nun nach einer anderen Ursache für die Beendigung des 
Winterschlafes, so liesse sich wohl daran denken, dass bei dem in tiefen 
Höhlen überwinternden Thiere der sich wieder entfaltende Geschlechtstrieb 
den ersten Anstoss zum Erwachen geben könnte Spallanzani meint 
zwar, dass die Weibchen der Fledermäuse Monate lang den männlichen 
Samen bei sich trügen, doch hat Koch selbst beobachtet und sich bei ver- 
schiedenen Gelegenheiten überzeugen können, dass bei Nannugo die Be- 
gattung erst im Januar oder Februar vor sich geht. Die Reifung der 
Eier beim Weibchen und die Ansammlung von Samen beim Männchen 
bilden für alle Thiere einen mächtigen Reiz zur Entfaltung ihrer ganzen 
_ Lebensenergie. Dass diese Geschlechtsfunctionen durch den Winterschlaf 
nicht ungünstig beeinflusst werden, sehen wir wohl am besten bei den 
Fröschen, bei denen sich an das Erwachen unmittelbar die Begattung an- 
schliesst. Bei den männlichen Zieseln sah auch Horvath im Frühjahr, 
wo die Laufzeit beginnt, regelmässig die Hoden anschwellen. 


Ueber die Permeabilität der Capillarwand 
und deren Bedeutung für den Austausch zwischen Blut 
und Gewebsflüssigkeit. 


Von 


Dr. Wilhelm Röth 
in Budapest. 


(Aus dem Laboratorium der III. medic. Klinik des Hrn. Geheimrath Prof. Senator 
in Berlin.) 


Die Versuchsreihe, über welche im Folgenden berichtet wird, ist 
mit der Absicht in Angriff genommen worden, aus ihr bestimmte all- 
gemeine Gesichtspunkte bezüglich des Austausches zwischen Blut und 
Gewebsflüssigkeit zu schöpfen. Bekanntlich ist dieser Austausch in 
neuerer Zeit vielfach studirt worden: ist er doch der wesentliche Factor 
der neuestens so viel umstrittenen und discutirten Lymphbildung. Der 
Anstoss dazu ist im Jahre 1891 von Heidenhain “ausgegangen, welcher 
auf die Unzulänglichkeit der bis dahin herrschenden Filtrationshypothese 
hinwies.! Die Filtration kann nämlich, wie Heidenhain ausführte, 
den Bedarf der Organe an dem in dem Blute kreisenden Nährmaterial 
keineswegs decken. Doch giebt Heidenhain zu, dass diesem Bedarfe das 
Hinzutreten eines anderen rein physikalischen Vorganges, nämlich der 
"Diffusion, Genüge zu leisten vermag. 'Heidenhain sagt: „Indem die 
Organe Eiweiss, Zucker u. s. w. aus der Lymphe aufnehmen, sinkt — der 
kurze "Ausdruck wird wohl nicht missverstanden werden — die Spannung 
des Eiweisses, Zuckers u. s. w. in der Lymphflüssigkeit; in Folge dessen 
dringen jene Substanzen aus dem Blute nach, um so mehr, je grösser der 
Verbrauch durch die Organe ist.“ Wenn die auf diese Weise angebahnte, 


'R. Heidenhain, Versuche und Fragen zur Lehre von der Lymphbildung. 
Pflüger’s Archiv. 1891. Bd. IL. S. 209. 


WILHELM ROTH: PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U.$S.w. 417 


den älteren Ansichten gegenüber vervollständigte physikalische An- 
schauungsweise von Heidenhain selbst auch nicht in ihren weiteren 
Spuren verfolgt wurde, so war damit die Grundlage einer umfassenden 
physikalischen Hypothese gegeben, auf welcher sich auch der so wohl 
eefügte Bau der neueren physikalischen Lymphbildungstheorie durch die 
Bemühungen von Cohnstein, Starling u. a. thatsächlich erhoh.! 

Die Wichtigkeit der von Heidenhain angedeuteten Anschauung liest 
darin, dass sie auf eine bisher wenig berücksichtigte Kraftquelle hinweist, 
welche neben dem viel studirten Filtrationsdrucke einen Transport von 
Substanzen vom Blute in die Gewebsflüssigkeit (und wie wir gleich hier 
bemerken, auch umgekehrt einen Transport in das Blut) zu bewirken vermag. 
Diese Kraftquelle beruht auf der chemischen Differenz zwischen Blut und 
Gewebsflüssigkeit und liegt in den gelösten Molecülen, sie ist der sog. 
„osmotische“ Druck der Lösung. Die epochemachende Theorie der 
Lösungen, die sich an den Namen van’t Hoff’s kuüpft, besagt, dass 
gelöste Stoffe in der Lösung denselben Druck als osmotischen ausüben, 
welchen sie bei der gleichen Temperatur und in gleichem Volumen als Gase 
ausüben® würden. Aus dieser Analogie ergiebt sich, dass ebenso, wie der 
Druck der Gase in dem Maasse zunimmt, als die Menge des Gases, welche 
sich in demselben Volumen befindet, der osmotische Druck um so grösser 
ist, je mehr gelöste Moleküle in der Raumeinheit der Lösung zusammen- 
gepfercht sind, dass also der osmotische Druck eine Function der mole- 
culären Concentration der Lösung darstellt. Wenn wir im Folgenden 
von Concentration und Concentrationsunterschied sprechen, ist damit immer 
die moleculäre Concentration gemeint. 

Nun kann dieser der Lösung inhärente osmotische Druck, unter den 
Bedingungen, welche uns interessiren, wenn nämlich zwei differente 
Flüssigkeitsschichten — vorläufig soll nur die Differenz der gesammten 
molecularen Concentration berücksichtigt werden — (also Blut- und Gewebs- 
flüssigkeit) durch eine thierische Membran (in unserem Falle die lebende 
Capillarwand) getrennt sind, auf zweierlei Weise in Geltung treten. Erstens 
ist es möglich, dass die Scheidewand für den gelösten Stoff durchlässig 
ist, in diesem Falle wird der Ueberschuss an osmotischem Drucke in der 
einen Flüssigkeitsschicht eben dazu verwandt, um den Ueberschuss an ge- 
lösten Molecülen aus dieser in die andere zu transportiren, bis die beider- 
seitigen osmotischen Druckwerthe, also die moleculären Concentrationen, 
gleich geworden sind. Der osmotische Druck kommt also vollends dem 


! Cohnstein, Virchow’s Archiv. Bd. CXXXV. 8.514. Ferner: Pflüger’s 
Archiv. Bd. LIX, LX, LXÄII, LXIII. — E.H. Starling and W.M. Bayliss, Journal 
of Physiologie. 1894. Vol. XVI. — E.H.Starling, Zbenda; ferner 1893. Vol. XIV; 
1895. Vol. XVII; 1896. Vol. XIX. 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 37 


418 WILHELM RöTHR: 


Transporte der gelösten Substanz zu Gute, tritt ganz und gar als Diffu- 
sion derselben in Erscheinung.! Zweitens kann aber die Scheidewand für 
den gelösten Stoff impermeabel sein; sie hält den Diffusionstrom auf, und 
da kommt ein anderer Modus des Ausgleiches zu Stande: es entsteht eine 
Wasserströmung von der minder concentrirteren Lösung in die concentrirtere, 
welche den Concentrationsunterschied auszugleichen bestrebt ist. Die Grund- 
bedingung der eigentlichen „Osmose“, der osmotischen Wasser- 
strömung, ist also eine für Wasser durchdringliche, dagegen für die ge- 
löste Substanz undurchdringliche, sog. „semipermeable“ Membran. 

Endlich kann auch noch der dritte Fall eintreten, dass die Scheide- 
wand die gelösten Molecüle schwerer als das Wasser durchlässt, aber ihre 
Durchwanderung nicht vereiteln kann, sie ist also für die gelöste Substanz 
schwer permeabel, doch nicht absolut, sondern relativ imper- 
meabel. In diesem Falle müssen sich Diffusion der gelösten Substanz 
und entgegengesetzter osmotischer Wasserstrom je nach dem Grade der 
Permeabilität der Scheidewand combiniren, und entscheidet es im All- 
gemeinen die Permeabilität der Scheidewand, in welchem Maasse die ver- 
schiedenen osmotischen Spannungen der beiderseitigen FlüssigkeitssChichten 
sich durch einfache Diffusion der gelösten Substanz und in welchem Maasse 
sie sich durch eine osmotische Wasserströmung ausgleichen. Es soll noch 
bemerkt werden, dass, wenn einmal die Diffusion der gelösten Substanz in 
Folge der unbeschränkten oder beschränkten Permeabilität der Scheidewand 
ermöglicht wird, dieselbe bestrebt ist, nicht nur den Unterschied der ge- 
sammten wmoleculären Concentration, sondern auch die Differenzen der 
partiären Zusammensetzung der beiderseitigen Lösungen auszugleichen. 

Wie verhält es sich nun mit der Permeabilität der Capillarwand? 

Cohnstein sagt darüber in seiner neuesten Publication das 
Folgende: ? 

„Es kann als festgestellt angesehen werden, dass die Wände sämmt- 
licher Capillaren des Thierkörpers für Salze und andere Substanzen mit 
niedrigem Moleculargewicht völlig durchgängig sind, während die hoch- 
molecularen Bestandtheile des Serums, vor allem die Eiweissstoffe, nur in 
einer mehr oder weniger verminderten Concentration die Poren der Capillar- 


ı Die Diffusion durch die permeable Scheidewand wird wohl auch als En- 
dosmose, Exosmose oder Diosmose der gelösten Substanz bezeichnet; doch wollen 
wir im Interesse einer klaren Terminologie — die sich naturgemäss an die neueren 
Leistungen der physikalischen Chemie anlehnen muss — dieselbe stets als Diffusion 
bezeichnen; andererseits den Ausdruck us ausschliesslich für den Durehtritt 
der gelösten Substanz anwenden. 

® Cohnstein, Oedem und Hydrops. Lubarsch-Ostertag, Ergebnisse der 
allgemeinen Pathologie u. s.w. 1896. 3. Jahrg. S. 586. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 419 


wand passieren.“ Aus diesem Satze würde sich ergeben, dass in Bezug 
auf Salze und andere Krystalloide von niedrigem Moleculargewichte der 
Austausch zwischen Blut und Gewebsflüssiekeit in Form der einfachen 
Diffusion von Statten geht, dass diese Stoffe, da sie ja selbst völlig permeant 
sind, keine osmotische Wasserströmung von der einen nach der anderen 
Seite der Capillarwand bewirken können. Dagegen sollen die Eiweiss- 
substanzen, für welche die Capillarwand undurchgängig ist, eine osmotische 
Wasserströmung nach der Richtung verursachen, wo sie in grösserer Con- 
centration vorhanden sind. Auf diesen Grundsätzen, zu denen sich übrigens 
auch Starling bekennt, gehen die Cohnstein’schen Anschauungen über 


Lymphbildung und Resorption in die Blutgefässe hervor. Erstere — die . 
Production der Blutlymphe — wird bewirkt durch eine Combination der 
Filtration und Diffusion von krystalloiden Substanzen, letztere — die 
Resorption in die Blutbahn — ist eine Action des Serumeiweisses, welche 


in Folge ihrer Undurchgängigkeit einen constanten osmotischen Wasser- 
strom durch die Capillarwand in das Serum unterhält. 

Nun ist, wie ich glaube, die eben citirte Darstellung der Permeabilität 
der Capillarwand zu schematisch gehalten. Vor Allem erschien mir die 
„völlige“ Permeabilität der Capillarwand für Krystalloide recht zweifelhaft. 
Ergebnisse von älteren und neueren physikalischen Experimenten, darunter 
auch von solchen, die Cohnstein selber ausgeführt, weiter auch physio- 
logische Beobachtungen berechtigen zu diesem Zweifel. ! 

Der zweite Punkt der Cohnstein’schen Auffassung, dass nämlich 
Eiweisskörper osmotisch wasseranziehend wirken, ist durch denselben Autor, 


! Es geht schon aus Versuchen von Brücke (Poggendorff’s Annalen. 1843. 
Bd. LVIN), Jolly, €. Ludwig (Zbenda. 1849. Bd. LXXVIIl) u. s. w. hervor, dass 
Salzlösungen, welche von einer Schichte destillirtten Wassers durch eine thierische 
Membran getrennt sind, nicht nur die eigenen Salzmolecüle durch dieselbe durchtreten 
lassen, sondern auch eine entgegengesetzte Wasserströmung bewirken. Dass dicse 
Wasserströmung nur durch die (relative) Impermeabilität der Scheidewand bedingt 
sein kann, liegt ohne Weiteres klar. Diese Fähigkeit der Krystalloide, durch eine 
thierische Membran Wasserströmung zu bewirken, ist auch Cohnstein in seinen 
physikalischen Versuchen keineswegs entgangen. Doch hält er diese Fähigkeit für 
bedeutungslos und zieht nicht die daraus sich ergebenden Consequenzen, — aus dem 
Grunde, weil die durch Krystalloide bedingte hydrostatische Drucksteigerung eine vor- 
übergehende ist und beim schliesslich stattfindenden Ausgleich die zuerst gehobene 
Flüssigkeitssäule des Endosmometers wieder zum Niveau der Aussenflüssigkeit herab- 
sinkt (Pflüger’s Archiv. Bd. LXII. S. 609). Dagegen ist darauf hinzuweisen, dass 
die „vorübergehende osmotische Drucksteigerung‘“‘ oder besser gesagt eine temporäre 
osmotische Wasserströmung im Organismus um so mehr von Belang ist, da gewisse 
Processe — wie weiter unten ausgeführt werden soll — den schliesslichen Ausgleich 
zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit vereiteln, wodurch die temporäre Wasserströmung 


eine continuirliche wird. 
Ds 


420 WILHELM RötH: 


weiter auch von Starling,! durch sehr gewichtige physikalische Experi- 
mente kräftig unterstützt worden. Doch ist eben die wasseranziehende 
Kraft des Eiweisses in Folge theoretischer Bedenken, die Heidenhain 
seiner Zeit mit besonderem Nachdrucke hervorhob,? keineswegs in das all- 
gemeine Bewusstsein übergegangen, und schien es mir daher nicht über- 
flüssig, neuere Versuche zur weiteren Klarlegung der osmotischen Actions- 
fähigkeit des Eiweisses anzustellen. 

Dadurch ist der Zweck der folgenden Untersuchungen formulirt. 

Es sollte die Permeabilität der Capillarwand für Krystalloide und 
colloide Substanzen des Näheren festgestellt werden, mit anderen Worten, 
eruirt werden, inwiefern in dem Austausche zwischen Blut und Gewebs- 
flüssigkeit eine einfache Diffusion für die fraglichen Substanzen statthat, 
und inwiefern sie eine osmotische Wasserströmung bewirken können. 

Um diesen Fragen näher zu treten, musste eine Concentrationsänderung 
der bezüglichen Substanzen entweder auf der inneren Seite, auf der Blut- 
seite der Capillarwand, also in der Blutbahn, oder auf dessen äusserer 
Seite, Gewebsseite, in den Gewebsspalten, bewirkt und der Ausgleichs- 
vorgang studirt werden. Das geschieht durch Infusion von verschieden 
concentrirten Lösungen, entweder in die Blutbahn oder in die Gewebs- 
spalten; dann werden die Aenderungen des Blutes bezw. der infundirten 
Lösung studirt und im Sinne der angeführten physikalischen Principien 
analysirt. Nun sind die Verhältnisse bei der intravenösen Infusion viel zu 
complieirt, um daraus in Bezug auf die gestellte Frage klare Aufschlüsse 
zu erlangen. 

Dagegen bietet die Concentrationsänderung auf der „Aussenfläche“ der 
Capillaren durch Injektion von Lösungen in den Gewebsspalten oder in die 
mit denselben analogen serösen Höhlen? viel günstigere Chancen. Speciell 
die serösen Höhlen sind insofern besonders geeignet, als die Infusion von 
Lösungen die natürlichen Druckverhältnisse nicht in störendem Maasse 
verändert, weiter ist auch die Zurückerlangung der infundirten Flüssigkeit 
eher möglich, als aus den Gewebsspalten. Allerdings haben wir auch in 


! Cohnstein, Pflüger’s Archiv. Bd. LXIlL 8. 607. — Starling, On the 
absorption of fluids from the connective tissue spaces. Journal of Physiologie. 1896. 
Vol. XIX. p. 323. 

?! Pflüger’s Archiv. 1894. Bd. LVI. 8. 632. 

3 Es handelt sich nicht um die histo- und ontologische Analogie zwischen Ge- 
websspalten und serösen Höhlen, sondern um die physikalische Gleichartigkeit der 
Endothelialwand, welche die ersteren, bezüglich die letzteren von der Blutbahn trennt. 
Diese physikalische Gleichartigkeit ist aber auf Grund der Uebereinstimmung in Bezug 
auf physiologische Resorption und pathologische Transsudation in serösen Höhlen und 
Gewebsspalten mit Recht anzunehmen, — a posteriori wird diese Annahme durch den 
Vergleich meiner Versuche mit den Folgen der intravenösen Infusionen bewiesen. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 421 


den serösen Höhlen, speciell in der Bauchhöhle des Kaninchens, welches 
als Object der folgenden Versuche diente, nie die Garantie, dass die Wieder- 
entleerung der Bauchhöhle durch einen Troikart oder eine Canüle eine 
vollständige ist, was aber eine unerlässliche Bedingung zur Beartheilung 
der stattgefundenen Veränderungen ist. Darum nahm ich zum Schlusse 
eine Auswaschung der Bauchhöhle mit einer indifferenten isotonischen 
Lösung vor und berechnete das noch zurückgebliebene Quantum aus der 
Veränderung des Waschwassers. Auf diesem Wege kann man zuverlässige 
Resultate erreichen.! 

Dann musste, um ein treues Bild des Austausches zwischen Gefäss- 
inhalt und Intraperitonealflüssigkeit zu gewinnen, noch ein störendes Moment 
eliminirt werden, nämlich die directe Resorption durch die zuerst von 
Dybkowsky beschriebenen, in die Bauchhöhle mündenden Lymphbahnen, 
welche eine directe Communication zwischen Bauchhöhle und dem D. thorac., 
also der Blutbahn, darstellen. Bei einer kurzen Versuchsdauer von 10 
Minuten kommt aber diese störende Resorption durch die Lymphbahnen 
überhaupt nicht in Betracht, wie das besonders aus Cohnstein’schen 
Untersuchungen über die Geschwindigkeit des Lymphstromes hervorgeht, ? 
und sind es eben diese kurzbemessenen Versuche, welche über den osmotischen 
und Diffusionsaustausch den besten Aufschluss bieten. In länger dauernden 
Versuchen wurde der D. thorac. durch Unterbindung der V. cava super. 
sinistr. des Kaninchens ausgeschaltet, dadurch ist die erwähnte Art der Re- 
sorption, wenn auch nicht vollkommen ausgeschlossen, doch, wie eine einfache 
hydromechanische Betrachtung lehren muss, erheblich reducirt. Die Gelegen- 
heit zur Ausführung dieser Operationen verdanke ich Hrn. Prof. Hermann 
Munk, dem ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche. 

Die folgenden Experimente sind also unter bestimmten Cautelen aus- 
geführte. „Resorptions“versuche in der Bauchhöhle des Kaninchens, mit 
einer speciellen Fragestellung nach den stattfindenden Diffusions- und 
osmotischen Vorgängen.’ 


! Das Nähere über die Versuchsmethodik ist im Anhange dieser Abhandlung 
zu lesen. 

® Pflüger’s Archiv. Bd. LXIIIL. S. 597—600. 

® Die Resorption von Lösungen aus den serösen Höhlen ist neuerdings von Orlow, 
von Hamburger, endlich von Starling und Leathes eingehender studirt worden. 
Diese Versuche sind jedoch für unsere Fragestellung insofern unausreichend, als sie 
einerseits — ich meine die Orlow’schen Versuche — nur die nach längerer Versuchs- 
dauer erfolgte Resorption berücksichtigen, wobei der eben Anfangs erfolgende osmotische 
Ausgleiehsvorgang der Untersuchung entgeht; sich andererseits auf die Feststellung 
der Concentrationsänderungen beschränken, so Hamburger’s für diese Aenderungen 
übrigens grundlegende Versuche (dass sie dagegen die Schätzung der absoluten Ver- 
änderungen, welche die infundirte Lösung eingeht, nicht gestatten, darüber ist Weiteres 


422 WILHELM Rörtn: 


Diese specielle Fragestellung erheischte die Berechnung der Zahlen- 
werthe auf die in der physikalischen Chemie üblichen Moleculareinheiten, 
vor Allem aber die Kenntniss der gesammten moleculären Concentration, 
also der osmotischen Gesammtspannung, sowohl der infundierten wie der 
herausgeholten Flüssigkeit. Dieselbe wurde aus der Gefrierspunkterniedrigung, 
bekanntlich einer Function der moleculären Concentration, ermittelt. Die 
chemisch-analytisch festgestellten Concentrationen an einzelnen Bestand- 
theilen wurden ebenfalls auf moleculäre Werthe umgerechnet, wobei bei 
Elektrolyten die elektrolytische Dissociation in Rechnung gezogen werden 
musste. Aus den moleculären Concentrationen und der Flüssigkeitsmenge 
konnte dann die absolute Menge an gelöster Substanz und an einzelnen 
Componenten derselben ebenfalls in Moleculareinheiten, d. h. in Gramm- 
muoleculargewichten, berechnet werden. Ich glaube, dass diese Berechnungs- 
weise für die Orientirung in Bezug auf Diffusion und Osmose ganz unentbehr- 
lich ist, sind doch für Diffusion und Osmose eben nur die Moleculareinheiten 
und keineswegs die Gewichtseinheiten der gelösten Substanz maassgebend.! 


A. Versuche mit Lösungen krystalloider Substanzen. 


Als Repräsentanten dieser Gruppe, welchen in dem Haushalte des 
Organismus eine bedeutungsvolle Rolle zukommt, wählte ich Lösungen von 
Traubenzucker, Harnstoff, sowie Kochsalz. Es kamen Lösungen in Ver- 
wendung, welche eine grössere moleculäre Concentration hatten, als die be- 
kanntermaassen auch bei verschiedenen Thierspecies gesetzmässig constante 
moleculäre Gesammtconcentration des Blutserums,? also sog. hypertonische 


im Anhange dieser Abhandlung bei Besprechung der Versuchsmethodik zu finden); 
oder endlich ist in ihnen der erwähnte Ausgleichsvorgang zwar gestreift, doch nicht 
einer eingehenden Untersuchung unterzogen, so bei Leathes und Starling. Vgl. 
Orlow, Einige Versuche über die Resorption in der Bauchhöhle. Pflüger’s Archiw. 
Bil. LIX. S. 170. — Hamburger, Ueber die Regelung der osmotischen Spannkraft 
von Flüssigkeiten in Bauch- und Peritonealhöhle. Dies Archiv. 1895. Physiol Abthlg. 
8.281. — Leathes and Starling, On the absorption of salt solutions from the 
pleural cavities. Journal of Physiology. 1895. Vol. XVIIl. p. 106. — Die neueste 
Publication von Adler and Meltzer steht mit der hier aufgeworfeneu Frage in keinem 
directen Zusammenhang (Experimental contribution to the study of the path by wich 
fluids are carried from the peritonealeavities into the eirculation. Joxrnal of experiment. 
medicine. 1896. Vol.I. Nr. 3. 

‘ Näheres über die Ausführung dieser Berechnung im Anhange. 

? Die Gefrierpunkterniedrigung des normalen menschlichen Blutserums ist nach 
Untersuchungen von A. v. Koranyi constant 0-56°; mit diesem Werthe stimmen die 
von Hamburger, Winter u. A. festgestellten ebenfalls überein. (Vgl. A. v. Koränyi 
Zeitschrift für klinische Mediein. 1898. Bd. XXXII. Heft 1 u. 2.) Bei Kaninchen 
fand ich Werthe von 0-56 bis 0-59°. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. w. 423 


oder hyperosmotische Lösungen, dann dem Blutserum gegenüber minder 
concentrirte hypotonische, hyposmotische Lösungen, endlich solche von 
derselben moleculären Concentration, wie das Blutserum: isotonische, 
isosmotische Lösungen. 


I. Hypertonische Lösungen. 


Eine typische Versuchsreihe, in welcher bei einem und demselben Ver- 
suchsthiere nach einander (natürlich mit entsprechenden Pausen von !/, bis 
1 Stunde) für je 10 Minuten eine Lösung von Harnstoff, Traubenzucker, 
Kochsalz von einer moleculären Concentration, welche ungefähr dreifach 
das Blutserum überragt, infundirt wurde, soll die Veränderungen, die 
hypertonische Lösungen erleiden, veranschaulichen (s. Tabelle I). 

Die Gefrierpunkterniedrigungen dieser Lösungen waren 1-81, 1-80, 
1.76 (was auf Molecüleinheiten berechnet 0.978, 0.973, 0-951 Molecül- 


'einheiten entspricht) und sanken in 10 Minuten auf 1.43, 1-40, 1-29, 


d. h. die gesammte moleculäre Concentration der Lösung, die Zahl der in 
der Volumeneinheit gelösten Molecüle, nimmt schon während der kurzen 
Versuchsdauer, mit 20 bis 27 Procent des ursprünglichen Werthes, ab. 
Sie nähert sich der des Blutes, d. h. die Lösung trachtet isotonisch zu 
werden, wie es für hypertonische Lösungen in der Bauchhöhle übrigens 
schon Hamburger feststellte. 
Wenn wir diese Abnahme der moleculären Gesammtconcentration mit 
dem Verluste vergleichen, welchen die Öoncentration des ursprünglichen 
Lösungsbestandtheiles, also des Harnstoffes, des Traubenzuckers, des Koch- 
salzes (ebenfalls in Moleculareinheiten berechnet), erfährt, so muss es auf- 
fallen, dass der Verlust an diesen bedeutend erheblicher ist als die Ab- 
nahme der sesammten molecüulären Concentration. Jene betrug im Mittel 
24 Procent des initialen Werthes, dieser Verlust entspricht 30 bis 40 Pro- 
cent der Anfangshöhe. Noch deutlicher sprechen die absoluten Werthe 
in der angefügten Tabelle. Dass die Anzahl der gesammten gelösten 
Molecüle in der Volumeneinheit nicht in dem Maasse abnimmt, wie es dem 
grösseren Verluste an dem ursprünglichen Lösungsbestandtheil entsprechen 
möchte, ist natürlich nur dadurch zu erklären, dass dieser Verlust durch 


- Hinzutreten fremdartiger Molecüle theilweise compensirt wird. Thatsächlich 


überzeugen wir uns durch die chemische Analyse, dass die vorher koch- 


‚salz- und eiweissfreien Lösungen jetzt einen erheblichen Kochsalzgehalt und 


einen geringen Eiweissgehalt aufweisen. Dieser Zuwachs an heterogenen 
Bestandtheilen kann leichtbegreiflicher Weise nur aus dem Blute stammen. 
Diese Concentrationsänderungen weisen übrigens schon darauf hin, dass der 
Ausgleich, den die intraperitoneale Flüssigkeit mit dem Blute eingeht, 
keineswegs ein einfacher, sondern ein complexer Vorgang ist, worüber die 


WILHELM RöTH 


= 
a 
+ 


Tabelle I. Hypertonische Lösungen 1 


0 Minuten in der Bauchhöhle. 


£ Concentrationen Be Absolute Mengen 
eEerrer, Eds 5 Es 8 | s 
ER = S [Fen=} De] — E =! = 
a.äe |E |s3 g Bea| & san 88 53 | 
Eee = 5 S Fa N S_ | Flle Fi .- FR S 2 = 
Zu» En|® as ses Au 215% Srsus AS EN on a = 
ıS38 = 2 Ss =] IS — m no ER zB en er DS 
EBas es 8 =) SS 8828 aS5oN| ED „ab| © 3 eg 2 
nıSa5s Eiarea = 3.8e | © Er S5 ® 3 BE8 | 
Boa een ee ner re Ass |. 
So m2 =) an 8 942 a 5338 u 28 6 Rz 
2303 a 58 z Bel ao Ele ee 
| I F5dE | JE Sr 2 E2 A| 
1. Harnstoff. | 
Infundirte 
Flüssigkeit | 1-81) 0-978 5.88 0-978 — — — 0:175 0-1714| 10:29 0-1714 — _ — — 
Nach 10 Min. | 
entfernte | 
Flüssigkeit | 1.43) 0.773 4:18 0-696 0:22 0-°071) 0-006| 0.195 01507 8:14 0-1356 0.429 0.0135 0:00160-35 
Differenz 0:38 —0-205 | —1:70/—0:282) +0-22 |+0-071 +0:006|+0:020 |—0-0207| —2-15 00358 +0-429 +0°0135|+0°0016 
2. Trauben- Trauben-| Trauben- Trauben: Trauben- 
zucker. zucker %/,| zucker m zucker gr zucker M 
Infundirte |) 
Flüssigkeit 1:80 0.973 1-7 0:94 — _ 0:029| 0:158 0:154 26:86 0.149 —_ _ 0-005 
Nach 10 Min. 
entfernte 
Flüssigkeit 1:40 0:756 11-4 0.633) 0.316) 0-099) 0.024] 0185 0:140 21°09 0117 0:585 0-0184 0.004 0.83 
Differenz —0:40 —0:217 | —5-6 |—0-311)+0-316) +0:099|—0-0051+0-027 —0-014 | —5:77/—0-032 |+0-585| +0°0184—0°001 
3. Kochsalz. 
Infundirte 
Flüssigkeit 1:76 0.951 _ = 2-95 0:887) 0:064| 0:148 0:141 _ _ 4:37 0:131 0:010 
Nach 10 Min. 
entfernte 
Flüssigkeit 1:29) 0.697 _ — 1:70 0:520 0:177| 0.1745] 0:122 —_ —_ 2-97 0:091 0:031 | ? 
Differenz |-0-47]-0-.254| — = 1-25 |—0-367 +0-113|+0-0265|— 0.019 — — [1.40 |+0-040 |+0-021 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 425 


Berücksichtigung der absoluten Mengen der nach einer oder nach der 
anderen Seite der endothelialen Scheidewand überwandernden Lösungs- 
bestandtheile Aufschluss bietet. 

Es ist nämlich zu ersehen, dass 

1. die Menge der injieirten Flüssigkeit einen Zuwachs erfahren hat. 
Dieser Zuwachs beträgt 20 bis 27°“, d.h. 11 bis 17 Procent der ursprüng- 
lichen Flüssigkeitsmenge und beweist, dass während der kurzen Versuchs- 
dauer schon eine beträchtliche Wasserströmung in die intraperitoneale 
Flüssigkeit stattgefunden hat. Wie ist diese Wasserströmung physikalisch 
zu erklärten? Durch einen Filtrationsstrom? Eine solche ist nicht anzu- 
nehmen, da doch normaler Weise keine Filtration in die Bauchhöhle statt- 
hat und durch eine solche auch eine isotonische Lösung, welche sich in 
der Bauchhöhle befindet, eine Volumenzunahme erfahren möchte, was 
keineswegs geschieht. Dagegen ist die Annahme unmöglich abzuweisen, 
dass es sich um einen osmotischen Wasserstrom handelt, bedingt durch 
die höhere osmotische Spannung, welche die intraperitoneale Flüssigkeit 
gegenüber dem Blutserum hat. Die physikalischen Verhältnisse sind ganz 
klarliegend: eine Lösung von höherem osmotischen Druck ist von einer 
minderwerthigen durch die lebende Endothelialscheidewand getrennt; sie 
macht ihre grössere osmotische Spannung geltend, indem sie Wasser von 
der minder concentrirten Lösung an sich zieht.” Nun involvirt diese Art 
des Ausgleiches — wie oben erörtert wurde — eine Vorbedingung, nämlich, 
dass die gelösten Molecüle, die den höheren osmotischen Druck bedingen, 
die Scheidewand nicht unbehindert durchdringen können. Wenn aber dieser 
Ausgleichsmodus thatsächlich stattfindet, so ist damit der Beweis geliefert, 
dass die Vorbedingung erfüllt ist, d. h. die Endothelialwand ist für die 
Molecüle des Harnstoffes, des Zuckers, des Kochsalzes nicht ohne Weiteres 
permeabel. 

Dagegen sind die Hindernisse, die sie der Durchwanderung dieser ent- 
gegengestellt, keine absoluten; das zeigt der Umstand, dass 

2. ein beträchtlicher Bruchtheil der gelösten Substanz, des Harnstofles, 
des Kochsalzes, des Traubenzuckers, aus der Bauchhöhle in die Blutbahn 
entweicht. Dieser Bruchtheil ist im Mittel 24 Procent der ursprünglichen 


- Menge. Während also eine Wasserströmung aus dem Blute in die Peri- 


! Auf die Möglichkeit dieser Wasserströmung wies schon Hamburger hin 
(a.a. O. 8.307); doch ist merkwürdiger Weise aus keinem der Hamburger’schen 
Versuchsprotocolle eine Zunahme der infundirten Flüssigkeitsmenge abzulesen; das ist 
aus der Hamburger’schen Versuchsmethodik zu erklären, welche sich auf die Fest- 
stellung der Concentrationsänderungen und nicht der absoluten Mengen richtet. Leathes 
und Starling haben dagegen die Wasserzunahme der hypertonischen Lösung in der 
Pleurahöhle des Hundes thatsächlich constatirt (a. a. O.). 


426 WILHELM RöTH: 


tonealflüssigkeit stattfindet, greift eine entgegengesetzte Strömung der in 
der intraperitonealen Flüssigkeit gelösten festen Molecüle Platz. Physi- 
kalisch ist auch dieser Vorgang unmittelbar verständlich. Die Harnstoff- 
Zucker-NaCl-Molecüle sind in der intraperitonealen Flüssigkeit in einer 
weit höheren Concentration vorhanden als in dem Blutserum, sie trachten 
daher von dem Orte der höheren Concentration, aus der Bauchhöhle, in 
jenen der minderen Concentration, in die Blutbahn, vorzudringen, und diese 
Diffusion findet thatsächlich statt, nur ist sie durch die beschränkte Per- 
meabilität der Scheidewand bedeutend beeinträchtigt. | 

Die gesammte osmotische Spannung der infundirten Lösung kommt 
also theilweise einer osmotischen Wasserströmung aus der Blutbahn in die 
Peritonealflüssigkeit, theilweise einem entgegengesetzten Diffusionsstrom der 
gelösten Substanz zu Gute. Den Antheil, welcher jedem dieser Processe 
zukommt, entscheidet die Permeabilität der endothelialen Scheidewand. Die 
Scheidewand ist für die gelöste Substanz weder völlig impermeabel, noch 
völlig permeabel, daher die eigenthümliche Combination von. Diffusion und 
Osmose.! 

3. Doch sind mit diesem gegen einander gerichteten Wasserstrom und 
Diffusionsstrom die Ausgleichsvorgänge zwischen Blut und intraperitonealer 
hypertonischer Lösung noch nicht erledigt. Als dritter gesellt sich ein 
Diffusionsstrom der in dem Blute gelösten, hingegen in der intraperitonealen 
Flüssigkeit nicht vorhandenen Molecüle hinzu. Dieser Diffusionsstrom com- 
pensirt theilweise den Verlust, welchen die intraperitoneale Flüssigkeit in 
Folge der entgegengesetzten Diffusion des eigenen Lösungsbestandtheiles 
erfahren hat. Die Ursache dieses Stromes ist die grössere Concentration 
der specifischen Blutbestandtheile im Blute als in der infundirten Lösung, 
in welch’ letzterer solche doch gar nicht vorhanden waren. Die Diffusion 
ist ja, wie bekannt, bestrebt, auch die partiären Concentrationsunterschiede, 
die Unterschiede der Concentration an einzelnen Componenten, auszugleichen, 


! Ein ganz analoges Verhalten bieten präparirte thierische Membranen. Ostwald 
charakterisirt dieselben folgendermaassen: „In der That sind Vorgänge von der Art 
der thierischen Blase Mitteldinge zwischen den rein osmotischen und den reinen Diffu- 
sionsvorgängen. Den osmotischen Vorgängen nähern sie sich insofern an, als die 
Membran dem Austritt der gelösten Stoffe Hindernisse bereitet. Diese Hindernisse 
sind aber keine vollständigen; die Bewegung der Stoffe durch die Membran ist nur 
im Verhältniss zu der des Wassers stark verlangsamt, nicht aufgehoben. Daraus folgt 
eine osmotische Drucksteigerung, die aber nie die ihr zukommende Höhe erreichen 
kann. Gleichzeitig geht eine Diffusion durch die Membran vor sich, welche viel lang- 
samer als im Wasser erfolgt, durch welche sich der Inhalt des Osmometers fortlaufend 
verdünnt. Hieraus ist ersichtlich, dass die Eigenschaften der Membran eine ent- 
scheidende Rolle spielen.“ Ostwald, Zehrbuch der allgemeinen Chemie. I. Stöchio- 
metrie. S. 651 ff. Leipzig 1891. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 427 


folglich ist der letzterwähnte Diffusionsstrom ein physikalisches Postulat, 
‚dessen Ausbleiben schwer erklärlich wäre. 

Der complexe Ausgleichsvorgang setzt sich also aus drei 
einzelnen Processen zusammen, welche sind: 1. ein osmotischer 
Wasserstrom aus dem Blute in die Intraperitonealflüssigkeit, 
2. eine entgegengesetzte Diffusion des ursprünglichen Lösungs- 
bestandtheiles in die Blutbahn, 3. die Diffusion der gelösten 
Componenten des Blutserums in die Bauchhöhle. 

Wie in dem beispielsweise angeführten Versuche, so. verhält es sich 
in jedem anderen Versuche mit hypertonischen Lösungen derselben Sub- 
stanzen. Die beobachteten Veränderungen liessen sich in jedem Falle auf 
die Combination der drei erwähnten elementaren Vorgänge zurückführen. 

Besondere Erwähnung verdienen dabei noch folgende Umstände: 

Der angeführte Versuch bezieht sich auf einen kurzen Zeitabschnitt 
von je 10 Minuten für je eine Lösung. Nun sind die beobachteten Ver- 
änderungen bei einer längeren Versuchsdauer entsprechend höher entwickelt; 
so ist insbesondere die Volumszunahme der infundirten Lösung bedeutend 
höher bemessen, z. B. zeigte sich in einer Versuchsreihe mit Zeitabschnitten 
von !/, Stunde mit unterbundenem D. thoracicus, wo ähnlich concentrirte 
Lösungen von derselben Substanz wie die vorerwähnten zur Verwendung 
kamen, eine Wasserströmung in die Peritonealflüssigkeit, welche dessen 
Volumen um ein Drittel, in einem Falle sogar um die Hälfte des ur- 
Sprünglichen Volumens erhöhte! Z. B. wuchs die injieirte Menge von 
150 «= in einer halben Stunde auf 235 °®. Das ist doch sehr geeignet, um 
die osmotische Wasserströmung, welche Kıystalloide in dem Organismus 
anzuregen im Stande sind, zu demonstriren.! 

Nun sind es keineswegs nur hochconcentrirte Lösungen, welche eine 
auffallende Wasserströmung, andererseits auch einen entsprechend hoch- 
entwickelten Diffusionsstrom in die Blutbahn bewirken, jede hypertonische 
Lösung zeigt eine im Princip identische Actionsfähigkeit. So vermag z. B. 
eine Lösung von 1° C. Gefrierpunkterniedrigung in 10 Minuten das ur- 
sprünglich infundirte Volumen durch osmotische Wasserströmung ebenfalls 
um 5 bis 7 Procent zu erhöhen.” Natürlich verläuft sowohl Osmose wie 


-Diffusion bei einem kleineren Concentrationsunterschied weniger intensiv; 


das ist eben eine logische Folge dessen, dass beide Vorgänge eine Function 
des Concentrationsunterschiedes zwischen den getrennten Flüssigkeitsschichten 
darstellen. 

‚Die eigenthümliche Combination von Diffusion und ÖOsmose, wie sie 
auch der Ausgleich in einem Osmometer mit präparirter thierischer Membran 


i Vgl. Tab. V im Anhang. ® Vgl. Tab. VI im Anhang. 


428 WILHELM RöTR: 


darbietet, hat schon die Aufmerksamkeit der älteren Beobachter gefesselt; 
man kann sogar weiter gehen und sagen, dass die Combination einer Wasser- 
strömung nach der einen und der Strömung der gelösten Substanz nach 
der anderen Richtung sich so in den Vordergrund drängte, dass dadurch 
die isolirte Betrachtung der eigentlichen Osmose, welche sich nach den 
grundlegenden Untersuchungen Pfeffer’s so überaus fruchtbar erwies, ganz 
vereitelt wurde. Jolly war wohl der erste, welcher die Relation zwischen 
der nach einer Richtung diffundirten gelösten Substanz und des während 
desselben Zeitraumes übergeströmten Wassers zu ermitteln bestrebt war. 
Er kam zu dem Ergebnisse, „dass für die durch die Blase gegangene 
Menge des Stoffes immer ein von dessen Natur abhängiges bestimmtes 
Multiplum von Wasser wieder eintrete.! Dieses Multiplum nennt Jolly das 
endosmotische Aequivalent des Stoffes.“ Nun ist es klar, dass das 
Multiplum des Wassers, welches für eine gewisse Menge der heraus diffun- 
direnden gelösten Substanz in die Blase eintritt, nicht, wie Jolly wollte, 
von der Natur des Stoffes, sondern von der Permeabilität der Blasenwand 
für die gelöste Substanz abhängt; je grösser diese Permeabilität, um so er- 
heblicher ist die Diffusion der gelösten Substanz, und um so geringer der 
entgegengesetzte Wasserstrom, also um so kleiner das sog. endosmotische- 
Aequivalent; dagegen nimmt dasselbe in dem Maasse zu, wie die Per- 
meabilität der Scheidewand abnimmt. Dass ein von der Natur der Membran 
unabhängiges „endosmotisches Aequivalent“ für die verschiedenen Substanzen 
existirt, ist auch von allen anderen Autoren, zuerst von Ludwig und von 
Eckhard, entschieden bestritten worden,? und ist jetzt selber der Ausdruck 
„endosmotisches Aequivalent“ in der Physik verpönt. Doch möchte ich 
glauben, dass eine solche mathematische Formulirung der relativen Inten- 
sität von gleichzeitig stattfindender Osmose und Diffusion, wie sie uns in 
der Jolly’schen Formel entgegentritt, von entschiedenem Nutzen in der 
Analyse dieser Erscheinungen zu sein vermag. Sie ist nämlich, wie aus. 
dem bisher Ausgeführten zur Genüge hervorgeht, in erster Reihe eine 
Function der Permeabilität der Scheidewand für die untersuchte Substanz. 
Sie kann selbst, wenn wir den Einfluss gewisser complieirender Momente 
berücksichtigen (Concentration, Contactfläche), mit der daraus erfolgenden 
Einschränkung, also unter gleichen Versuchsbedingungen, als ein mathe- 
matischer Ausdruck für die Permeabilität der Membran, für die unter- 
suchten Substanzen gelten. Dabei sind natürlich nicht, wie es Jolly that, 
die Gewichtseinheiten, sondern die für die fraglichen Vorgänge entscheidenden 
Gramm-Moleculareinheiten der diffundierten Substanz auf die überströmten 


ı Poggendorff’s Annalen. 1849. Bd. LXXVIL. S. 261. 
® Vgl. Ludwig, Ebenda. Bd. LXXVIIL S. 371. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 429 


Wassermengen zu beziehen. Eine solche Berechnung ist jedenfalls ohne 
Weiteres in einer Versuchsreihe anwendbar, wo Lösungen verschiedener 
Substanzen in gleicher moleculärer Concentration demselben Versuchsthiere 
injieirt wurden. Wenn wir z. B. die zuerst angeführte Versuchsreihe in 
diesem Sinne berechnen,! so kommen wir zu dem Resultate, dass das end- 
osmotische Aequivalent für die endotheliale Scheidewand des Versuchs- 
thieres, für den Traubenzucker grösser ist als für das Kochsalz, am kleinsten 
dagegen für den Harnstoff ausfällt, was nichts anderes ausdrücken will, als 
dass dieselbe Scheidewand für Harnstoff leichter wie für Kochsalz permeabel 
ist, schwerer permeabel dagegen für die Traubenzuckermolecüle. Nun ist 
aus anderen Versuchsreihen dasselbe Ergebnis zu schöpfen; um zu diesem 
Ergebnisse zu gelangen, muss ja nicht eben die Relation der diffundirten 
Suhstanz zum osmotisch übergeströmten Wasser, also das erwähnte end- 
osmotische Aequivalent gezogen werden, öfters genügt ein einfacher Anblick 
dieser Daten, um festzustellen, dass aus einer Zuckerlösung die Diffusion 
in das Blut weniger intensiv stattfindet als aus einer Kochsalz- bezw. 
Harnstofflösung, der osmotische Wasserstrom in diese Lösungen sich in 
ihrer Intensität dagegen umgekehrt verhält. Dieses Verhalten ist einzig 
aus der Annahme befriedigend zu erklären, dass die Zuckermolecüle 
schwerer die endotheliale Scheidewand zu durchdringen .ver- 
mögen als die Kochsalz- bezw. Harnstoffmolecüle. Es geht also 


! Dabei muss der absolute Werth des Wasserzuwachses mit dem absoluten Werthe 
des Verlustes an gelösten Grammmoleculargewichten in Relation gebracht werden. 
Dadurch wird der Einfluss einer eventuellen Aenderung der Contactfläche, welche wohl 
auch bei demselben Thiere bei nach einander folgenden Infusionen in Folge vaso- 
motorischer und anderer Einflüsse eine Aenderung erfahren kann, mit in Rechnung 
gezogen, da doch die Grösse der Fläche, durch welche Blut und Intraperitonealflüssig- 
keit mit einander in Contact gerathen, sowohl für Osmose — also für den Zähler — wie 
für Diffusion — für den Nenner — einen einfach proportional wirkenden Factor abgiebt. 
Weiter ist nicht der ganze Verlust der ursprünglich gelösten Substanz in die erwähnte 
Relation zu setzen, sondern nur der Theil des Verlustes, welcher nicht durch das 
Ueberströmen von Serumbestandtheilen eompensirt wird. Für den compensirten Theil 
des erwähnten Verlustes besteht ein einfacher Diffusionsaustausch, welcher später er- 
örtert wird und welcher mit der osmotischen Wasserströmung nichts zu thun hat. 
Die Berechnung der Tab. I in diesem Sinne führt zum folgenden Ergebniss: 


i Has! Verlust | Zugekommenes EN 
en a ı an gelösten Gramm- | Wasser in dieser Zeit Mi m 
Lösungen ; moleculargewichten in Litereinheiten „Endosmotisches 
in 10 Min. (— M) (+ W) Aequivalent“ 
Von Harnstoff . . | 0-0207 | 0.020 | 0-966 
» Kochsalz . . 0-0190 | 0:0265 | 1-395 
» Traubenzucker 0-0140 | 0-027 | 1-928 


430 WILHELM Rörta: 


aus dem Bisherigen hervor, dass die Capillarwand für gelöste krystalloide 
Molecüle eiue beschränkte Permeabilität zeigte, und scheint sogar diese 
Beschränkung für verschiedene Substanzen von einer gesetzmässigen Ab- 
stufung zu sein. 

Nun war in den mitgetheilten Versuchen die Angriffsfläche, wo wir 
eine grössere moleculäre Goncentration, eine höhere osmotische Spannung 
der Krystalloide in Action treten liessen, die Peritonealseite der endo- 
thelialen Scheidewand. Ganz dieselben Ausgleichsvorgänge müssen aber 
Platz greifen, wenn diese Concentrationserhöhung auf der Blutseite der 
Capillarwand in der Blutbahn entsteht. Das ist auch thatsächlich der 
Fall. Brasol war wohl der Erste, der solche Versuche genau ausführte;! 
er injieirte in concentrirter Lösung grosse Zuckermengen in die Blutbahn 
und beobachtete, dass einerseits schon in wenigen Minuten eine bedeutende 
Quantität derselben in die Gewebe übergetreten ist, andererseits eine so 
gewaltige Wasserströmung in die Blutbahn erfolgte, dass der Hämoglobin- 
gehalt des Blutes eine Abnahme von 30 bis 80 Proc. erfuhr. Zu ähnlichen 
Ergebnissen führten die Versuche von Klikowicz? mit Salzlösungen, 
ebenso Versuche neueren Datums von Leathes.? Weiter beruht die 
Wirkung der Heidenhain’schen Lymphagoga zweiter Ordnung, welche 
eben. krystalloide Substanzen, insbesondere Salze in grosser moleculärer 
Concentration darstellen, wie aus Versuchen von Heidenhain, Cohnstein, 
Starling u. A. hervorgeht, auf einer osmotischen Wasserströmung in die 
Blutbahn, welche durch die osmotische Druckerhöhung im Blute angeregt 
wird und den endocapillären Druck bedeutend erhöht. Dabei diffundirt 
ein Bruchtheil der gelösten Substanz ebenfalls in die Gewebe. * 


Die Analogie zwischen diesen Folgen der intravenösen Injection hoch- 
concentrirter Lösungen und dem Ausgleichprocess, welchen diese in die 
Bauchhöhle applieirt eingehen, ist nicht zu verkennen; der Ausgleich vollzieht 
sich in beiden Fällen einerseits durch Diffusion der überschüssigen gelösten 
Molecüle zu dem Orte der niedrigeren Concentration, also im ersten Falle 
bei intravenöser Infusion zu den Geweben, im zweiten Falle bei intra- 
peritonealer Infusion in die Blutbahn und andererseits durch eine osmotische 
Wasserströmung entgegengesetzter Richtung. Daraus folgt, dass es für die 
Capillarwand ganz gleichgültig ist, auf welcher ihrer Flächen sie eine 
Concentrationsänderung durch Anhäufung der Krystalloide erfährt; sie 
verhält sich beiden Concentrationsänderungen gegenüber gleich, als eine in 


' Dies Archiv. 1884. Physiol. Abthlg. 8. 211. 
® Klikowiez, Ebenda. 1886. S. 518, 

° Journal of Physiology. 1895. Vol. XIX. p. 1. 
4 


Heidenhain, Cohnstein, Starling, a.a. 0. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 431 


ihrer Permeabilität wohl charakterisirte Membran; diese Permeabilität ist 
eben für beide analogen Vorgänge entscheidend. 

Aus meinen Versuchen schien hervorzugehen, dass diese relative Per- 
meabilität gegenüber einzelnen Krystalloiden Substanzen eine wohlerkenn- 
bare Abstufung zeigt. Es ist von grossem Interesse, festzustellen, dass 
diese Abstufung auch bei der Infusion dieser Substanzen in die Blutbahn 
sich geltend macht. Das geht aus neuesten Versuchen von Lazarus 
Barlow hervor.’ Lazarus Barlow injieirte so bemessene (Quantitäten 
von Harnstoff, Traubenzucker und Kochsalz in die Blutbahn seiner Versuchs- 
thiere, dass eine äquivalente moleculäre Concentrationserhöhung des Blutes 
hervorging. Die Injection bewirkte, wie in allen ähnlichen Versuchen, 
eine osmotische Wasserströmung in die Blutbahn, welche sich durch eine 
Verdünnung des Blutes, durch Hydrämie, erkennen lässt. Diese Hydrämie 
zeigte regelrecht den höchsten Anstieg nach einer Kochsalzinfusion, der 
Traubenzucker hatte eine mindere, der Harnstoff die geringste Wirkung. 
Die Intensität dieser osmotischen Wasserströmung ist aber, wie zur Genüge 
klargelegt wurde, von der Permeahilität der Capillarwand abhängig; aus 
den Lazarus Barlow’schen Ergebnissen würde also hervorgehen, dass die 
Capillarwand minder durchlässig für Kochsalz als für Traubenzucker- 
molecüle ist, dagegen Harnstoff leichter als Traubenzucker durchlässt. Die 
Abstufung der Permeabilität in wachsender Reihe wäre also: 1. Kochsalz, 
2. Traubenzucker, 3. Harnstof. Aus meinen Versuchen ergiebt sich da- 
gegen: 1. Traubenzucker, 2. Kochsalz, 3. Harnstoff. Der Harnstoff nimmt 
da und dort denselben Rang ein, die Differenz in der Stellung des Trauben- 
zuckers und Kochsalzes lässt sich aber folgendermaassen ohne Schwierig- 
keiten erklären. Lazarus Barlow injieirte eine 55-38 procentige Glucose 
Lösung, eine 18 procentige NaÜCl- und eine 18.46 procentige Harnstofflösung, 


t Contribution to the study of lyınph-formation with especial reference to the 
parts played by osmosis and filtration. Journal of Physiology. 1896. Vol. XIX. p. 418. 
— Es ist hier nicht der Ort, auf andere sehr interessante Ergebnisse der Untersuchungen 
desselben Autors einzugehen. Es sei nur erwähnt, dass Lazarus Barlow mit Nach- 
druck darauf hinweist, dass die osmotische Spannung einer Lösung im Organismus 
nicht in vollem Maasse, ungeschmälert (als „final osınotie pressure“) zur Geltung ge- 
langt. „In the animal body, therefore, by reason of the limited power of resistance 
of the walls of vessels and of cells, the final osmotie pressure can rarely be reached, 
— so that if osmotic occur in life the initial rate of osmosis flow must be far 
more important to the economy than the final osmotic pressure.“ Dieses anfängliche 
osmotische Triebvermögen — initial rate of osmosis — ist aber nichts Anderes als 
der Bruchtheil der osmotischen Gesammtspannung, welcher (trotz der nicht aus- 
gehobenen Diffusion) nicht der Diffusion, sondern (in Folge der „relativen Imper- 
meabilität“ der Membran) der osmotischen Wasserströmung zu Gute kommt. (Vgl. 
Lazarus Barlow, Observations upon the initial rates of osmosis of certain sub- 
stances u.s. w. Journal of Physiology. 1895. Vol. XIX. p. 146.) 


WILHELM RöTH 


a 
m 
Sy 


Tabelle II. 


Hypotonische Lösungen 10 Minuten in der Bauchhöhle. 


Conscentrationen AubEsgoslZugtgeszMremsgrTeen = 
‚088 S ©B- 388 5 3 ng Bu: < 
eo a m © 5 =} In] = 5 © = {=} 
Sa: 588 |$ csl3 53 |E & 3 8 
ı Selsellerer |) o u = S Sehe elllirs) a =) S a 
| ESS ea lee an Ars === ES BiEin => > 35 i= 
nasla8 | SeS| eg > 2888| 88 [352 Seas lo Se 
Saas a a5 | le, on ee 5 Ft 
ee es ale |. 
= —_ =} R ben] ® .- 
2322 al SEcle (| ae 59 | 8 
A$ Ho 5® SE® =) an —| As 
1. Harnstoff, 
Infundirte 
Flüssigkeit 0-27 0:146 0:88 0:146 — — _ 0:115| 0:0168 1:01) 0°0168 — — — = 
Nach 10 Min. 
entfernte | 
Flüssigkeit 0-37 0:200 0:53 0-088| 0-175/) 0055 0:057J 0.077) 0-0154 0-41 0.0068) 0.135, 00-0042 0.004410.918 
Differenz +0:10 +0:054 | —0-38 —0:058| +0: 175) +0:055| +0 :0571—0-038 —0-0014 | — 0-60 —0:0100| +0°:135  0°0042|+0:0044 
2. Trauben- Trauben-, Trauben- Trauben-, Trauben- | 
zucker. zucker /,| zucker m zucker gr| zucker M | 
Infundirte | 
Flüssigkeit 0:25 0:135 2:4| 0.133 — _ 0:002| 0:122, 0.0164 2:89 0:-0161 — | _ 0:0003 
Nach 10 Min. | 
entfernte | 
Flüssigkeit 0:37 0:200 1:6, 0.088] 0-20 0:062, 0:050| 0:086) 0.0172 1:38 0:0076 0.172 0:0053) 0:0043/0:568 
Differenz +0:12 +0:065  — 0:8 —0:045|+0:20 |+0:062) +0:0481—0-036| +0-0008 1-51/—0°0085| +0-172 +0-0053| +0°0040 
3. Kochsalz. | 
Infundirte | 
Flüssigkeit 0-22 0.119 _ _ 0:351| 0:110) 0:009| 0:148 0:0176 _ — 0.519) 0:0163/) 0:0013 
Nach 10 Min. | | 
entfernte, | | 
Flüssigkeit | 0:27 0:146 — — 0.374 0:118| 0.028] 00-131, 0-0191 — — 0:490, 0:0155) 0.0036 0-437 
Differenz \+0-05, +0:027 _- = +0-023),+0-008, +0:019| — 0-017 |+0-0015 — _ —0:029,—0:0008|+0°0023 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 4353 


welche unter einander „äquinormal‘“ sind, jede von ihnen enthält 3.07 
Moleculargewichte auf den Liter Wasser gelöst. Doch bedeutet das in 
diesem Falle nicht eine gleiche moleculäre Concentration, also eine gleich- 
wertige osmotische Spannung; eine dieser Substanzen — das Kochsalz — ist 
nämlich eleetrolytisch, also grösstentheils dissocirt in Ol- und Na-Ionen 
gespalten in der Lösung vorhanden. Die Ionen erhöhen aber die mole- 
euläre Concentration und osmotische Spannung nicht minder als die un- 
gespaltenen Molecüle, und ist dadurch die Concentration der äquinormalen, 
aber dissociirten Lösung fast verdoppelt; daraus ist zu ersehen, dass 
Lazarus Barlow durch die Injection einer mit der Zucker- und Harnstoff- 
lösung äquinormalen Kochsalzlösung die osmotische Spannung des Blutes 


fast doppelt so hoch trieb wie mit den beiden ersten; dass damit auch eine 


entsprechend vergrösserte osmotische Wirkung einhergehen muss, liest ohne 
weiteres klar. Wenn wir aber diese Action auf die moleculäre Con- 
centration der beiden anderen Substanzen reduciren, so nimmt das Koch- 
salz mit grosser Wahrscheinlichkeit wiederum denselben Platz in der Rang- 
liste der Durchdringungsfähigkeit der Capillarwand ein, wie ich es in meinen 
Experimenten fand. 

Die Capillarwand zeigt nach all dem eine beschränkte 
Permeabilität gegen krystalloide Substanzen im Allgemeinen, 
und eine charakteristische Abstufung der Permeabililät gegen 
einzelne Krystalloide. 

Wenn ich auf das Verhalten der hypertonischen Lösungen, in An- 
betracht der principiellen Schlüsse, welche ich aus diesem Verhalten ab- 
leiten wollte, des Näheren einging, so können die Veränderungen, die 
hypotonische (dem Blutserum gegenüber hyperosmotische) Lösungen ein- 
gehen, kurz erledigt werden. 

2. Hypotonische Lösungen (s. Tab. II) nehmen in ihrer mole- 
culären Concentration zu, indem sie sich der Concentration des Blutserums 
nähern, bei entsprechender Versuchsdauer werden sie auch thatsächlich 
isotonisch, wie dies schon seit Hamburger bekannt ist.! Dabei ver- 
ändern sie sich in ihrer Zusammensetzung; die Concentration an dem ur- 
sprünglichen Lösungsbestandtheile — an Harnstoff und Zucker — erfährt 


‚eine Abnahme; ? diese Abnahme wird aber durch Eindringen von Moleeülen 


! Hamburger, 2.2. 0. 

* Die hypotonische Kochsalzlösung nimmt eine besondere Stellung ein, da das 
Blutserum dieselbe nicht nur in Bezug auf die gesammte moleculare Concentration. 
sondern auch in seinem Kochsalzgehalt überragt. Daher wird die Concentration an 
dem ursprünglichen Lösungsbestandtheil — an Kochsalz — nicht ab-, sondern zu- 
nehmen. Wenn dieser Concentrationsanstieg über die Concentration des Blutserums 
geht (was in Folge des Wasserverlustes der intraperitonealen Flüssigkeit wohl möglich 
ist), so kann eine kleine Menge Kochsalz aus der Bauchhöhle in die Blutbahn gerathen, 

Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. - 238 


434 WILHELM RörTe: 


aus dem Blute übercompensirt, so dass trotz des verminderten Gehaltes 
an der ursprünglich gelösten Substanz die gesammte moleculäre Con- 
centration zugenommen hat. Diese Veränderungen sind durch die folgenden 
Einzelprocesse bedingt: a) vollzieht sich eine Wasserströomung aus der 
minder concentrirten Intraperitoneal-Flüssigkeit in das concentrirtere Blut. 
Dass dieser Wasserstrom ein osmotischer ist, eine Folge des osmotischen 
Ueberdruckes im Blute, ist wohl ohne Weiteres verständlich, und ist er 
also principiell desselben Ursprungs wie der Wasserstrom entgegengesetzter 
Richtung bei Anwendung von hypertonischen Lösungen, b) entsteht ein 
Diffusionstrom der Zucker- bezw. Harnstoffmolecüle in das Blut als Folge 
der höheren Partiarspannung derselben in der infundirten Lösung, c) ein 
entgegengesetzter Diffusionstrom aus dem Blute transportiert wieder solche 
Molecüle in die Bauchhöhle, welche diese vorher nicht beherbergte. ! 

Dieselben Processe also wie bei den hypertonischen Lösungen, nur 
hat die Richtung und auch die Intensität derselben den veränderten Be- 
dingungen entsprechend eine Umwandlung erfahren. 

Nun die isotonischen Lösungen, welche dieselbe moleculäre Con- 
centration wie das Blutserum aufweisen. 

3. Isotonische Lösungen (s. Tab. Ill) bleiben während ihres 
Aufenthaltes in den serösen Höhlen isotonisch, das ist eine schon wiederholt 
festgestellte Thatsache. Nur soll nachdrücklich darauf hingewiesen werden, 
dass diese Festhaltung an der ursprünglichen moleculären Concentration 
nicht das Bestehen der ursprünglichen speciellen chemischen Zusammen- 
setzung bedeutet. Das ist keineswegs der Fall. Die isotonischen Lösungen 
büssen ebenso ihren Gehalt an den ursprünglichen Lösungsbestandtheilen ein, 
wie die hyper- und hypotonischen, dagegen erfahren sie ebenso wie diese 
einen Zuwachs an solchen Moleeülen, welche in der infundierten Flüssigkeit 
ursprünglich nicht zugegen waren und Bestandtheile des Blutes sind.? 


' Welcher der sub a und b erwähnten Diffusionsströme einen grösseren Effect 
erzielt, d. h. mehr Molecüle transportirt, hängt unter Anderem von der Permeabilität 
der Membran für die betreffenden Substanzen ab. In Folge dessen ist es möglich, 
dass trotz der geringeren osmotischen Spannung der Intraperitonealflüssigkeit mehr 
Molecüle aus derselben in die Blutbahn wandern als in umgekehrter Richtung. Das 
ist in Tab. II für den Harnstoff zu ersehen. Die Harnstoffmolecüle durchdringen 
leichter die Endothelialscheidewand als die eigentlichen Serumbestandtheile, diese be- 
wirken dagegen einen intensiven osmotischen Wasserstrom in die Blutbahn, daher wird 
auch aus der Harnstofflösung mehr Wasser resorbirt als aus den beiden anderen, wie 
denn überhaupt aus der Berechnung der Tab. II sich dieselbe Abstufung der Per- 
meabilität der Capillarwand für die angewandten Stoffe ergiebt, wie bei den hyper- 
tonischen Lösungen. 

* Den Uebertritt von Serumbestandtheilen in die intraperitoneale Lösung hat schon 
Orlow kurz berührt (a. a. ©... — Hamburger ist dieser Umstand schon mehr auf- 
gefallen: „Während ihres Aufenthaltes in der Bauchhöhle wechselt die intraperitoneale 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 435 


Dieses Uebertreten der gelösten Serumbestandtheile findet also bei jeder der 
drei untersuchten Gruppen statt, aber insofern in verschiedenem Maasse, 
als bei den hypertonischen Lösungen der dadurch entstandene Zuwachs den 
Abfall der gesammten moleculären Goncentration, welcher aus dem Verluste 
an dem ursprünglichen Lösungsbestandtheile entspringt, nicht zu compensiren 
vermag, bei den hypotonischen übercompensirt, bei den isotonischen aber 
streng compensirt, so dass keine Aenderung der ursprünglichen moleculären 
Concentration stattfindet. Das letzterwähnte eigenthümliche Verhalten ähnelt 
dem, welches Hamburger für die rothen Blutkörperchen bei CO,-Be- 
handlung festgestellt hat. Diese bewirkt nämlich, dass gewisse Substanzen 
die Blutkörperchen verlassen, andere aus dem Serum in dieselben ein- 
dringen, ohne dass eine Aenderung des osmotischen Druckes in den Blut- 
körperchen erfolgt wäre. „Es muss also,“ sagt Hamburger, „ein Aus- 
tausch in isotonischen Verhältnissen stattgefunden haben.“ A.v. Koranyi, 
der einen ähnlichen in den Harncanälchen zwischen Blut- und Harnflüssig- 
keit verlaufenden Vorgang annimmt, um gewisse Eigenthümlichkeiten der 
moleculären Concentrationsverhältnisse des Harnes zu erklären, weist auf die 
prineipielle Bedeutung derartiger Vorgänge, die er als „Molecularaustausch“ 
bezeichnet, hin.! Diese Art des Austausches liefert nämlich einen Beweis 
dafür, dass der beide Flüssigkeitsschichten trennende Zellcomplex keine vitale 
Energie einsetzt, um eine Arbeit, welche sich in der Aenderung des nach 
physikalischen Gesetzen verlaufenden osmotischen Ausgleichvorganges sich 
kundgeben möchte, also eine „osmotische Arbeit“ zu leisten. Wenn sich 
dieser Ausgleich auch sonst an die bekannten Difiusionsgesetze hält, und 
keine elective Thätigkeit der Zellen an den Tag tritt, wie in dem eben 
untersuchten Falle, so ist auch jede sog. vitale Action auszuschliessen. 

Bei kurzer Versuchsdauer von 10 Minuten erfährt die infundirte 
isotonische Lösung überhaupt keine anderen Veränderungen als solche, die 
diesem durch einfache Diffusion bedingten Molecularaustausche mit dem 
Blutserum zuzuschreiben sind. Insbesondere ist eine Verschiebung der 
Wasserquantität kaum klar zu constatiren bezw. ist dieselbe so unbedeutend, 
dass sie nicht über die Versuchsfehlergrenzen hinauskommt.” Dagegen 


ist in Versuchen mit !/, Stunde Aufenthalt in der Bauchhöhle (s. Tab. III) 


Flüssigkeit Bestandtheile mit dem Blutplasma aus. So findet man z. B. nach Injection 
einer mit dem Blutplasma isotonischen Na,SO,-Lösung eine bedeutende Menge Chlor- 
natrium, weiter Natriumphosphat und Eiweiss in der isotonisch bleibenden Intraperi- 
tonealtlüssigkeit“ (a. a. Ö. 8.359). Ich glaubte, dass diesem Process eingehendere 
Würdigung zukommen muss, ist er doch ein unerlässlicher integrirender Factor in dem 
Ausgleiche zwischen Blut und Intraperitonealtlüssigkeit. 

! A.v.Koranyi, Zeitschrift für klin. Medvein. 1895. Bd. XXAIII. Heft 1 u. 2. 

” Vgl. Tab. VIl im Anhang. 


28 


WILHELM RöTH 


Ne) 
ap) 
= 


Tabelle III. Isotonische Lösungen !/, Stunde in der Bauchhöhle (Ductus thoracicus unterbunden). 


NaCl gr 


0-405 
+0-405 


ES Grommiorernitirraitironlerne SE Absolute Mengen 
o) & = | 5 u = | | a = & f : Dr 
en aa 
3.8 Se OU = Si SQ s3_-|ı FIZE-| As SE 
(ZesaN-ı as ae 2338| -, des, #5 sen 
S) S -| ) — ‘2 =! = © 
Seren 
230 = eis zZ = ER ooR + = Bar 
Org © S 2 aus Q Seele 522 = 2.0) 
2502 | 8 28 I nel Se-e- 8 | = so 
250: & 33 2 Bess 2° = ac 
3 EEE) Erz Pe Se on leer 
1. Harnstoff. | | 
Infundirte | 
Flüssigkeit | 0-56 0:303 1:82 0-308 — — — 0.145 0-0439 2-64 0:0439 
Nach 10 Min. | | 
entfernte | | 
Flüssigkeit 0-56 0:303 0.92 0.153 0-30 0-095| 0-055]| 0-135 0-0409 1-24 0.0206 
Differenz 1%) 1) | — 0:90 /—0-150 +0-30 +0+095| + 0-0551—0-010 —0-0030, — 1-40 —0:0233 
2. Trauben- | Trauben- Tranbenz Trauben-, Trauben- 
zucker. | zucker %% zucker m zucker gr| zucker M 
Infundirte | | | 
Flüssigkeit 0-56 0-303 5-45 0-308 — — — 0:140 0:0424 7-63 0:0424 
Nach 10 Min. ' 
entfernte | 
Flüssigkeit \ 0:56 0:303 4-00 0.222 0-22 0-069 0.012] 0-134) 0-0406 5-36| 60-0297 
Differenz 8 [%) | —1.-45 — 0.081 +0.22 +0:069| +0:0121— 0-006 | — 0-0018 — 2:27 | —0:0127 
3. Kochsalz. | | | 
Infundirte | | | 
Flüssigkeit | 0:56 0.3083 — — | 0-92) 0.303 —_ 0:140 0:0424 — — 
Nach 10 Min. | | | 
entfernte | | 
Flüssigkeit 0-56 | 0.303 | — — | 0:62 0-195| 0:108| 0-132) 0-940 — — 
Differenz 17) 1%) | _ — | —0:30)—0.108) +0:108/— 0-008|—0:0024 — — 


| 
| 


M 


NaCl M 
R 


moleculargewichten| 


Der Rest in Grm- 


0-01283 0-0074 
+0.0128 +0:0074 


| 
0-0092 0-0016 


+0-0092 +0-0016 
| 


0-0424 


0:0257 0.0142 
—0:0167 +0:0142 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 437 


constant eine Abnahme der ursprünglichen Flüssigkeitsmenge um 6 bis 
10°”, d. h. 4 bis 7 Procent zu  constatiren. In diesen Versuchen war 
der D. thorac. unterbunden, doch ist dadurch die Resorption durch die 
Dybkowky’schen Lymphbahnen, wie Cohnstein seiner Zeit Hamburger 
gegenüber einwendete,! nicht ausgeschlossen, dagegen nach allem, was wir 
über die geringe Ergiebigkeit der Resorption auf diesem Wege wissen, 
kann sie wahrscheinlich nicht in’s Gewicht fallen. Es muss also jedenfalls 
die direete Resorption in die Blutbahn mit Passirung der Capillarwand in 
Betracht gezogen und physikalisch erklärt werden. Dabei muss be- 
rücksichtigt werden, dass mit der resorbirten Wassermenge auch die in 
dieser gelöst enthaltene Anzahl von festen Molecülen abhanden kommt, 
dass also die isotonische Lösung als solche — isotonisch — resorbirt wird. 

Auf eine Möglichkeit der physikalischen Erklärung der directen 
Resorption isotonischer Lösungen haben Cohnstein und Starling? hin- 
gewiesen. „In dem Eiweissüberschuss im Blutplasma ist,“ wie Cohnstein 
sagt, „die Ursache dafür zu sehen, dass eine Resorption von wässerigen 
- Lösungen durch die Blutcapillaren erfolgen kann und erfolgen muss.“® 
Für das Biweiss ist nämlich die Capillarwand impermeabel, es üben also 
die Eiweissmolecüle einen nennenswerten osmotischen Druck aus und be- 
wirken eine Wasserströmung aus einer eiweissireien oder eiweissarımen 
Flüssigkeit in das an Albuminaten reiche Serum. Dass das gelöste Eiweiss 
thatsächlich eine osmotische Wasserströmung durch eine thierische Membran 
bewirken kann, haben Cohnstein und Starling auch durch physikalische 
Experimente demonstrirt. 

Theoretisch ist es auch leicht, einzusehen, dass von zwei durch eine 
thierische Membran geschiedenen isotonischen Lösungen diejenige der 
anderen Wasser entziehen wird, für deren Molecüle die Membran schwerer 
oder gar nicht permeabel ist. Solche Molecüle diffundiren nicht durch die 
Scheidewand, folglich kommt ihre Lösungstension ungeschmälert einer os- 
motischen Wasserströmung zu Gute. Diese Action beschränkt sich also 
auf den Wassertransport, und nun taucht die weitere Frage auf, wie wird 
dabei der Transport der parallel resorbirten Salzmenge bewirkt? Die 
Antwort ist: durch eine nebenher verlaufende Diffusion. Wenn das eiweiss- 
- reiche Serum einer isotonischen Lösung Wasser entzieht, so steigt die 
moleculäre Concentration der letzteren über die des Serums, womit der 
osmotische Wasserstrom sofort aufhören würde bezw. sich umkehren möchte, 
also muss dieser Ueberschuss durch einen ständigen Diffusionstrom fort- 


ı Oentralblatt für Physiologie. 1895. 

® Starling, On the absorption of fluids from the connective tissue spaces. 
Journal of Physiology. 1896. Vol. XIX. p. 313. 

® Cohnstein, Oedem et Hydrops. A.a. 0. p. 594. 


438 WILHELM RöTH: 


geschafft werden. Daraus ist zu ersehen, dass der osmotische Wasserstrom 
und die Diffusion der gelösten Molecüle nothwendiger Weise einander 
Gleichgewicht halten müssen, also der osmotische Wasserstrom nicht schneller 
erfolgen kann, als es die durch die beschränkte Permeabilität der Membran 
verlangsamte Diffusion erlaubt. Daraus wird eine sehr auffallende That- 
sache erklärlich, nämlich die sehr langsame Resorption der isotonischen 
Lösungen gegenüber der rapiden Aufnahme des destillirten Wassers seitens 
der Gefässe, und gegenüber der ebenfalls erstaunlich schnellen Einbusse, 
die das Volumen von hypotonischen Lösungen in der Bauchhöhle erfährt. 
2. B. wiegt die letztere bei 0-25 Gefrierspunkterniedrigung der infundirten 
Lösung nach 10 Minuten des Versuches im Mittel 30 “=, während in 
demselben Zeitraume isotonische Lösungen nur eine uncontrollirbare kleine 
Verringerung erfahren. 

Die Cohnstein’sche Hypothese ist nach all’ dem zur Erklärung der 
fraglichen Resorption sehr wohl anwendhar. Umsomehr schien es mir 
wünschenswerth, die Voraussetzung, worauf sie beruht, nämlich das osmo- 
tische Wasseranziehungsvermögen des Eiweisses direct im Organismus zur 
Anschauung zu bringen. Versuche ähnlicher Tendenz-Injectionen von 
colloiden Substanzen in die Blutbahn — sind wohl schon von Czerny! und 
später von Spiro? ausgeführt worden, doch beziehen sie sich mehr auf 
heterogene colloide Substanzen (Gelatine, Gumi arab.), als für das Serum- 
eiweiss, welch’ letzteres sich sogar in den Spiro’schen Versuchen als un- 
wirksam erwies. 


B. Versuche mit Eiweisslösungen. 


Die benutzten Eiweisslösungen wurden durch langdauernde Dialyse und 
nachträgliche Einengung von Pferdeserum hergestellt. Diese sozusagen 
„natürliche Eiweisslösung‘“ bevorzugte ich, weil es mir eben daran lag, die 
dem organischen Serumeiweiss inhärenten Eigenschaften zu eruiren. Es 
gelang auch, auf diesem Wege tadellose Eiweisslösungen herzustellen, so 
dass der procentuale Werth des festen Rückstandes und des aus dem Stick 
stoff berechneten Eiweissgehaltes nur ungefähr 0-02 differirten. Der Eiweiss- 
gehalt betrug 7 bis 11 Proc., während das Serum des Versuchsthieres meist einen 
Eiweissgehalt unter 6 Proc. hatte, so dass das Uebergewicht an Eiweiss in der 
infundirten Lösung 1 bis 5 Proc. betrug. Es sei noch erwähnt, dass die Gefrier- 
punkterniedrigung dieser Lösungen den kleinen Werth 0-01 bis0.02°C. zeigte, 

"A. Czerny, Ueber Eindiekung des Blutes, Archiv für experim. Pathologie 
und Pharmaklogie. Bd. XXXIV. 8. 278. 

° Spiro, Die Wirkung artefieieller Bluteindickung u. s.w. Ebenda. Bd. XL]. 
3. 148. 


PERMEABILITÄT DER ÜCAPILLARWAND U, S. W. 439 


also mit dem Werthe übereinstimmte, den Dreser durch Ausfällen für das 
Serumeiweiss feststellte! Diese Uebereinstimmung scheint umsomehr von 
Bedeutung zu sein, als das Moleculargewicht des Eiweisses, welches sich 
aus diesem Gefrierpunkterniedrigungswerthe durch einfache Berechnung er- 
giebt, ungefähr in der Höhe liegt, wie das Moleceulargewicht des Eiweisses, 
wie es Jendrässik aus sehr präcisen Untersuchungen über die Jodver- 
bindung des Albumens feststellte.” Dass das Eiweiss eine seiner Molecular- 
grösse entsprechende Erniedrigung des Gefrierpunktes bewirkt, dass es 
weiter, wie es neuerdings Cohnstein und Starling demonstrirten, im 
physikalischen Experiment, wenn auch geringe, osmotische Actionen ent- 
falten kann, spricht ganz entschieden gegen die weitverbreitete Annahme, 
dass das Eiweiss nicht wirklich in Lösung geräth, nur im Wasser einiger- 
maassen aufquillt und dadurch einen lösungsähnlichen Zustand vortäuscht. 

Wenn eine solche dem Serum des Versuchsthieres gegenüber eiweiss- 
reichere, dagegen von anderen Bestandtheilen freie Lösung !/, Stunde in 
der Bauchhöhle' verweilt, so ist sie folgende Veränderungen eingegangen 
(s. Tabelle IV): 1. wird die schon an und für sich eiweissreichere 
Lösung noch concentrirter an Albumen, z. B. steigt die Eiweiss- 
concentration derselben von 8-6 auf 9.8 oder auch von 7-1 auf 9.4 Proc. 
Diese Thatsache, dass eine ohnehin grössere Partiärconcentration während 
des osmotischen Ausgleiches noch eine weitere Zunahme erfährt, scheint 
auf den ersten Moment unerklärlich zu sein, doch soll sie bald klargelegt 
werden; 2. die andere Veränderung ist, dass in die zuvor reine Eiweiss- 
lösung die Blutbestandtheile in einer solchen Menge eingetreten sind, dass 
die normale verschwindend geringe Gefrierpunkterniedrigung (0-02 bis 0-01) 
fast jene des Blutes erreicht hat (0-40). Nun sind diese Concentrations- 
änderungen theilweise dadurch bedingt, dass ungefähr !/, des ursprünglich 
dagewesenen Wassers (18 bis 20°") verschwunden ist, d. h. aus der an 
Eiweiss concentrirteren Intraperitonealflüssigkeit in das eiweissärmere Blut- 
serum resorbirt wurde Da an Eiweiss hingegen kaum etwas verloren ge- 
sangen ist, so muss die Concentration aus gelöstem Eiweiss in der Intra- 
peritonealflüssigkeit der Volumenabnahme entsprechend zugenommen haben. 
Das ist auch thatsächlich der Fall. Wodurch wird nun die Wasserresorption 
- bewirkt? Zweifellos durch die höhere osmotische Spannkraft, die höhere 
moleculäre Concentration des Blutserums. Dass diese höhere moleculäre 
Concentration durch Salze bewirkt wird, für welche die Capillarwand nicht 
durchweg impermeabel ist, dass sie also nur theilweise der osmotischen 


! Dreser, Ueber Diurese u. 8. w. Archiv für experim. Pathologie u. Pharma- 
kologie. 1893. 8. 383. 

® Jendrassik, Ueber das Jodalbuminat u. s. w. Ungarisches Archiv f. Medicin. 
1891. Heft 2. 


WILHELM RöTtH 


440 


A) Duct. thorac. frei. 


Das Serum des Ver- 
suchthieres enthält 
6°41 Proc. Eiweiss. 


Infundirte 
Flüssigkeit 
Nach 10 Min. ent- 
fernte Flüssigkeit 


Differenz 


B) Duct. thorac. 
unterbunden. 


Das Serum des Ver- 
suchthieres enthält 
5-90 Proc. Eiweiss. 


Infundirte 
Flüssigkeit 
Nach 15 Min. ent- 
fernte Flüssigkeit 


Differenz 


A= 
die Gefrier- 
punkt- 
erniedrigung 


0-01, 


0-44 
+0.42, 


f 


Tabelle IV. 
Reine Eiweisslösungen 15 Minuten in der Bauchhöhle. 


OHosneereenkteiwastesoenzeen 


Gesammte 
moleculäre 
Concentration 


0:008 


0238 
+0:230 


Eiweiss 
in Proe. 


3.687 


9.875 
+1.188 


Absolute Mengen 
Aw Gesammte 
Nacıl ‚Wasser gelöste Grm miweiss Nacıl 
in Proe. in Liter Molecular- in Gramm | in Gramm 
W gewichte 
M 
| 
ee 0-085 |  0-00068 7-32 > 
0.292 0:064 0:01523 6:32 0:187 
+0:292 —(0:021 +0:01455 | —1:06 (?) +0:187 
| 
| 
—_ 0:080 0:00064 5-7 | — 
| 
0257 0-062 ? 5-7 | 0.159 
+0:257 —0:018 — [) | +0+-159 
| 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S$. W. 441 


Wasserströmung, theilweise aber der Diffusion zu Gute kommt, ist irre- 
levant; so lange der osmotische Ueberdruck eben da ist, besteht auch die 
Wasserströmung, unabhängig davon, dass das Wasser einer an impermeanten 
Eiweissmolecülen reicheren Flüssigkeit entzogen wird. Die Eiweissmolecüle 
kommen dabei gar nicht zur Geltung, werden sozusagen als nicht anwesend 
betrachtet, und der fragliche Process vollzieht sich Anfangs so, wie wenn 


1,77=1106 
1,75 


eE09008 000000090009 00c0000 


2 i 


Zeition#7| - 118 


Reine Eiweisslösung 2 Stunden in der Bauchhöhle. Veränderungen der Eiweiss- 
und NaCl-Concentration. 


(Eiweissgehalt des Blutserums des Versuchsthieres = 6-70 Proc.) 


destillirtes Wasser oder eine ganz dünne hypotonische Lösung — eine solche 
ist ja die 1Oprocent. Eiweisslösung thatsächlich — in der Bauchhöhle zu- 
gegen wäre. Aus alledem ist klar zu ersehen, dass es nicht das Eiweiss 
ist, welchem eine specifische wasseranziehende Action im Organismus zu- 
kommt, sondern in erster Reihe der Unterschied der gesammten moleculären 
Concentration das Maassgebende ist. Nur wenn dieser Unterschied schon 
‚ verschwunden ist, können auch andere Momente: so die Difiusionsunfähig- 


442 WILHELM RörTH: 


keit des Eiweisses durch die Capillarwand und seine dadurch bedingte 
Wasseranziehung in Action treten. Dass unter diesen Umständen dieselbe 
sich thatsächlich geltend macht, ist aus den Veränderungen zu ersehen, 
welche bei dem längeren Verweilen der concentrirten Eiweisslösung in der 
Bauchhöhle eintreten. 

Wenn wir nämlich den eben besprochenen Versuch auf 2 Stunden aus- 
dehnen, dabei je 20 Minuten eine kleine Probe zur Analyse aus der Bauch- 
höhle entnehmen, so constatiren wir, dass die Concentration an Fiweiss in 
der ersten Stunde constant wächst. Dieses ganz beträchtliche Wachsthum 
beruht, wie schon erörtert wurde, auf der Wasserentziehung, welche die 
intraperitoneale Flüssigkeit durch die höhere osmotische Spannung des 
Blutes constant erfährt. Nach ungefähr 1 Stunde ändert sich aber dieses 
Verhalten in dem Sinne, dass die Eiweissconcentration von jetzt an zu 
steigen aufhört und zu sinken beginnt. Ebenso wie die eben erwähnte 
Steigung einer Wasserströmung aus der Bauchhöhle in die Blutbahn zu- 
geschrieben wurde, ist für die Abnahme der Concentration eine Wasser- 
strömung in entgegengesetzter Richtung aus der Blutbahn in die Bauch- 
höhle verantwortlich. Nun setzt die Abnahme der Eiweissconcentration, 
also der conträre Wasserstrom, genau in dem Zeitmomente ein, wo der 
Salzgehalt der Intraperitonealflüssiekeit die höchste Concentration, die des 
Blutserums erreicht hat, also mit demselben isotonisch wurde (s. in der 
graphischen Darstellung die Curven der Eiweiss- und der NaCl-Concentration). 
Von diesem Zeitmomente an fährt das langsame Sinken constant fort, bis 
die Eiweissconcentration der Aussenflüssigkeit durch ständigen Wasserzuwachs 
der des Blutserums gleich geworden ist, und da während dieser Zeit die 
Isotonie ebenfalls aufrecht bleibt, ist der Ausgleich vollständig und der 
Process beendet. 

Der Process ist also in zwei Phasen verlaufen. 

I. Phase: Der intraperitonealen Eiweisslösung steht das eiweissärmere, 
aber an krystalloiden Molecülen concentrirte Blutserum gegenüber. Das- 
selbe entzieht der infundirten Flüssigkeit so lange Wasser und lässt in die- 
selbe so lange feste Molecüle wandern, bis die Concentration an den letzteren 
beiderseits gleich geworden ist, die intraperitoneale Flüssigkeit also isotonisch 
wurde. 

II. Phase: Der intraperitonealen Flüssigkeit steht das in der ge- 
sammten moleculären Concentration gleichwerthige, dagegen eiweissärmere 
Blutserum gegenüber. Aus demselben muss so lange Wasser in die Intra- 
peritonealflüssigkeit strömen, bis dieselbe nicht mehr Eiweiss in der Volumen- 
einheit enthält als das Blutserum. Neben dem Wasser muss eine ent- 
sprechende Anzahl von festen Molecülen in die Bauchhöhle gelangen, um 
deren Inhalt isotonisch zu erhalten. 


N 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 443 


Diese zweite Phase können wir übrigens in der Weise isolirt zur An- 
schauung bringen, dass wir die concentrirte Eiweisslösung durch Zusatz der 
entsprechenden Kochsalzmenge schon isotonisch infundiren;! in diesem 
Falle richtet sich die Wasserströmung von vornherein in die Bauchhöhle, 
und die Eiweissconcentration in der letzteren sinkt, ohne eine vorherige 
Steigerung erfahren zu haben. Dieser Vorgang ist lediglich identisch 
mit der Resorption einer isotonischen Salzlösung in das Blut 
und nur der Strömungsrichtung nach verschieden. Bei der Re- 
sorption von isotonischen Salzlösungen zieht das an Albuminaten reiche 
Blutserum eine eiweissfreie Flüssigkeit an sich, in meinem Experimente die 
eiweissreichere Intraperitonealflüssigkeit das eiweissarme Serum. Wenn der 
erste Vorgang als „Resorption in die Blutbahn‘“ benannt wird, so kann der 
zweite mit Recht als „Resorption“ in die Peritonealhöhle gelten. „Resorption“ 
bedeutet dabei hier wie dort einen einfachen osmotischen Vorgang, wobei die 
endotheliale Scheidewand nur in Folge ihrer physikalischen Beschaffenheit, 
ihrer Permeabilität eine Rolle spielt, und nicht activ vital mit eingreift; die 
Action fällt der Lösungstension der auf der einen oder anderen Seite über- 
schüssigen Hiweissmolecüle zu, wobei noch einmal nachdrücklichst darauf 
hingewiesen werden soll, dass diese Wirkungsfähigkeit des Eiweisses nur in 
dem Falle in Geltung tritt, wenn die beiderseitigen Flüssigkeitsschichten 
die gleiche moleculäre Concentration aufweisen. 

Die Resorption von isotonischen Lösungen erscheint hier- 
mit als ein zwischen entsprechenden Bedingungen umkehrbar — rever- 
sibel — gestaltbarer physikalischer Vorgang. 


Schlussfolgerungen. 


Aus den vorgelegten Versuchen ergiebt sich: 


I. In Bezug auf die Permeabilität der lebenden Capillar- 
wand, dass dieselbe weder für krystalloide, noch für colloide 
Substanzen völlig permeabel oder impermeabel ist; sie bietet 
dem Durchdringen beider Art gelöster Molecüle erhebliche 
Hindernisse entgegen, die aber in keinem Falle vollständig 
sind. Dagegen existiren sehr ausgesprochene Abstufungen der 
Permeabilität; vor allem sind Colloide speciell Eiweiss viel 
schwerer durchgängig als krystalloide Stoffe; weiter besteht 
auch in Bezug der Vertreter der letzteren Gruppe eine deut- 
liche Abstufung von kleinen Distanzen. 


! Ein solcher Versuch ist im Anhang dieser Abhandlung mitgetheilt. 


444 WILHELM Rörtn: 


ll. ergiebt sich bezüglich der Ausgleichsprocesse, welche 
durch eine solche Membran stattfinden, dass sie bewirkt werden: 


1. Durch einen osmotischen Wasserstrom, welcher a) in 
dem Falle, wenn ein Unterschied der gesammten molecularen 
Concentration besteht, immer von der minder concentrirten 
Seite zu der höher concentrirten verläuft, unabhängig von der 
partiären Zusammensetzung der beiden Flüssigkeiten, b)in dem 
Falle, wenn die moleculare Gesammtconcentration beiderseits 
gleich ist, nach der Seite sich richtet, wo ein Ueberschuss an ° 
solehen Molecülen vorhanden ist, für welche sich die Capillar- 
wand im Vergleiche zu den anderen schwerer permeabel zeigt. 
Als solches ist im Organismus im Wesentlichen das Eiweiss zu nennen. 


2. Vollzieht sich der Ausgleich durch eine gleichzeitig ver- 
laufende Diffusion der gelösten Molecüle, welche stets bestrebt 
ist, sowohl die Unterschiede der Gesammtconcentration wie der 
partiären Zusammensetzung auszugleichen. 


Aus der Anwendung dieser Thesen auf den Austausch zwischen Blut 
und Gewebsflüssigkeit geht eine Erweiterung der Cohnstein-Starling’- 
schen physikalischen Lymphbildungstheorie hervor, und ich glaube, dass 
dieselbe eben nur in dieser Erweiterung die physiologischen Funetionen 
der Lymphbildung genügendermaassen erklären kann. 

Wie bekannt, sind die von Cohnstein angeführten Factoren des er- 
wähnten Austausches: 1. die Filtration aus den Blutecapillaren, 2. eine Dit- 
fusion der im Blute gelösten Krystalloide in die Gewebsflüssigkeit, 3. ein 
osmotischer Wasserstrom, welcher durch das eiweissreichere Blutserum aus 
der Gewebsflüssigkeit in die Blutbahn unterhalten wird. 


Wenn wir die Filtration unverändert bestehen lassen, so lässt sich der 
osmotische und Diffusionsaustausch zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit auf 
Grund des Erörterten folgendermaassen verfolgen. 


Wir müssen von einem theoretisch wohl denkbaren Initialzustande aus- 
gehen, in welchem die osmotische Gesammtspannung des Blutes und der 
Lymphe dieselbe ist, ebenso der Gehalt an einzelnen krystalloiden Lösungs- 
bestandtheilen; der einzige Unterschied zwischen den beiden wäre also der 
grössere Eiweissgehalt des Serums. Durch denselben würde constant eine 
Resorption (im oben gedeuteten Sinne) der Gewebsflüssigkeit von Statten 
gehen, sonst wären die Concentrationsverhältnisse constant und ein relatives 
(rleichgewicht erzielt. 

Nun wird dieses Gleichgewicht sofort eine Störung erfahren, wenn die 
(rewebszellen ihre organische Function beginnen. Dieselbe geht mit einem 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. $. w. 445 


Stoffverbrauch einher, welcher durch die gelösten Molecüle der Gewebs- 
flüssigkeit gedeckt wird. Dadurch wırd die Concentration derselben an ge- 
lösten Molecülen, also ihre osmotische Spannung vermindert, d. h. die Ge- 
websflüssigkeit hat jetzt eine geringere osmotische Spannung als das Blut- 
serum. Die Differenz muss sich in der Weise ausgleichen, dass aus dem 
Blute eine entsprechende Anzahl von festen Molecülen nachdiffundirt, parallel 
aber ein entgegengesetzter osmotischer Wasserstrom in das concentrirtere 
Blut Platz greift. Nun ist aber die Action der Gewebszellen und ihr Stoff- 
verbrauch ein ständiger, unaufhörlicher; „dadurch wird — wie Cohnstein 
sagt — der Anstoss gegeben zu einem (dauernden Diffusionsstrom aus den 
(refässen in die (rewebsflüssigkeit“, wir wollen noch hinzufügen: auch zu 
einem constanten osmotischen Wasserstrom in die (efässe; nur sind beide 
Vorgänge keineswegs intensiv, aus dem Grunde, weil die Absorption der 
Blutbestandtheile durch die Gewebszellen sich meistens auf die complexen 
‘organischen Moleeüle, welche das eigentliche Nährmaterial abgeben, bezieht, 
ihr Salzbedürfniss dagegen — abgesehen von einigen Ausnahmefällen — 
ein sehr geringes ist. Der Abfall dieser hoch molecularen Bestandtheile 
bewirkt nun nur eine unscheinbare Concentrationsänderung, dadurch ist die 
Intensität der Ausgleichsvorgänge auch eine geringe, allerdings dem physio- 
logischen Bedarf entsprechende. Das bisher Ausgeführte stimmt mit den 
Cohnstein-Starling’schen Principien überein bezw. differirt von den- 
selben nur insofern, als nach meiner Meinung durch die Abnahme der 
gelösten Molecüle in der Gewebstlüssigkeit nicht nur ein Diffusionsstrom in 
die Gewebsflüssigkeit, sondern auch ein entgegengesetzter osmotischer Wasser- 
strom in die Gefässe angeregt wird. Uebrigens kommt dieser Wasserstrom, 
wie gleich ausgeführt wird, gar nicht zur Geltung. 

Nun ist aber die Absorption von Nährmaterial keineswegs die einzige 
Veränderung, welche die Gewebsflüssigkeit durch die activen Gewebszellen 
erleidet. Die Gewebszellen verarbeiten nämlich die einverleibte Substanz 
und lassen die Abfallsproducte in die Gewebsflüssigkeit treten. Gegenüber 
den Kohlehydraten und dem Fett, welche einer völligen Verbrennung zu 
Wasser und Kohlensäure anheimfallen, liefert ein Eiweissmolecül bei seinem 
Zerfall eine grosse Anzahl von festen Molecülen, welche in die Gewebs- 
flüssigkeit gelangen und deren osmotischen Druck erhöhen. Der Eiweiss- 
zerfall, oder allgemeiner gefasst, der Stoffwechsel der Gewebszellen wird 
dadurch zu einer nie versiegenden Quelle, aus welcher die Gewebstlüssigkeit 
ständig einen Ueberschuss an gelösten Molecülen, also einen Ueberschuss 
an osmotischer Spannung schöpft. 

Auf diese, wie ich glaube, ergiebigste und bedeutendste Kraftquelle 
für osmotische \Vasserströmung zwischen Blut: und Gewebsflüssigkeit, welche 
sonst merkwürdiver Weise unberücksichtigt blieb, wies auf Grund eines 


446 WILHELM RöTH: 


ausgedehnten Studiums der osmotischen Vorgänge im Organismus vor un- 
gefähr 3 Jahren Prof. Alexander v. Koränyi.! 

Auf Grund der v. Koranyi’schen Ausführungen lässt sich der Ein- 
fluss des Eiweissstoffwechsels auf den Austausch zwischen Blut und Ge- 
websflüssigkeit folgendermaassen darstellen: 

Die Körperzellen müssen, um ihre Function auszuüben, sich Eiweiss 
einverleiben. Die complexen grossen Eiweissmolecüle haben bei ihrer relativ 
geringen Zahl auf die osmotische Gesammtspannung der Gewebsilüssigkeit 
keinen nennenswerthen Einfluss, es ist also auch der Verlust an solchen 
für die osmotische Gesammtspannung der letzteren kaum von Belang. 
Nun wiıd das Eiweiss in der Zelle verarbeitet, gespalten, und aus einem 
grossen Eiweissmolecül geht eine grosse Anzahl von kleinen Molecülen, wie 
Harnstoff u. s. w., hervor. Diese werden in die Gewebsilüssigkeit entleert, 
wodurch die letztere wesentlich reicher an gelösten Molecülen wird, und ein 
bedeutendes Wachsthum an osmotischer Spannung erfährt. Nun muss 
sich diese höhere Spannung gegenüber dem niedrigeren osmotischen Drucke 
im Blutserum geltend machen. Das geschieht einerseits durch Diffusion 
der Zerfallsproducte in das Blut, andererseits durch eine osmotische \Vasser- 
strömung aus dem Blute in die Gewebsflüssigkeit. Dadurch muss die Con- 
centration des Blutes steigen, die der Gewebsflüssigkeit sinken, bis beide 
gleich geworden sind, allerdings beide auch concentrirter sind als sie ur- 
sprünglich waren, da doch zu ihren eigentlichen Bestandtheilen noch die 
Eiweisszerfallsproducte hinzugekommen sind. 

Ein solch’ vollständiger Ausgleich zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit 
kann aber aus dem Grunde nicht stattfinden, weil die Körperzellen ihre 
Function nie sistiren, nie aufhören, grosse Eiweissmolecüle in kleine zahl- 
reiche Zerfallsproducte zu spalten und dieselben in die Gewebsflüssiekeit zu 
entleeren. Dieselbe erfährt also in ununterbrochener Weise wieder und 
wieder eine Concentrationserhöhung und trachtet, dieselbe in der oben an- 
gedeuteten Weise durch Diffusion und Ösmose dem Blute mitzutheilen, 
welch’ letzteres dadurch nun ebenfalls eine weitere Concentrationserhöhung 
erfährt. Der Eiweisszerfaill müsste also zu einer gewaltigen Erhöhung der 
moleculären Concentration, des osmotischen Druckes, der Gewerbsilüssigkeit 
und des Blutes führen. Mit diesem höheren und stetig steigenden osmo- 
tischen Drucke ist aber das Fortbestehen des Organismus, das Leben der 
Zellen unvereinbar, und ist auch ein Moment da, welches verhütend eingreift: 


das ıst die Nierenthätigkeit. Den Nieren kommt nämlich keineswegs | 


‘ Die bezüglichen ungarischen Publicationen sind in den Jahren 1894 bis 1596 
erschienen; eine ausführliche deutsche Publication in der Zeitschrift für klinische 
Mediein. 1898. Bd. XXXIll. Heft 1 u. 2. 


ne RE TEE EHER 


2 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. 8. W. 447 


die einzige Function zu, speeifische, durch ihre Qualität schädliche Zerfalls- 
producte auszuräumen; sie haben die nicht minder wichtige Aufgabe, das 
Plus an festen Molecülen, welches aus der Eiweisszersetzung hervorgeht 
und welche den osmotischen Druck im Organismus in deletärer Weise in 
die Höhe treiben möchte, ständig fortzuschaffen. Dieser Function werden 
die Nieren dadurch gerecht, dass sie eine Flüssigkeit von bedeutend höherer 
moleculärer Concentration, wie sie das Blutserum darstellt, ausscheiden. 
Der Harn enthält nämlich in dem gleichen Volumen im Mittel ungefähr 
dreimal so viel feste Molecüle als das Blut.’ Dass dadurch ein Concen- 
trationsanstieg des Blutes erfolgreich bekämpft wird, liegt klar, dass weiter 
die Abscheidung eines so concentrirten Secretes eine Arbeitsleistung von 
ungefähr 100 bis 300 »*® in 24 Stunden bedeutet, lehrt uns eine einfache 
physikalische Ueberlegung, indem wir uns vorstellen, dass das Einengen 
einer Flüssigkeit auf die dreifache Concentration, d. h. auf ein Drittel 
Volumen, nur durch einen grossen Energieaufwand, gewöhnlich in Form 
der Wärme, vor sich gehen kann.? 

Dass aber diese bedeutende Arbeitsleistung der Niere für den Organis- 
mus unumwendlich nothwendig ist, dass ohne dieselbe der osmotische Druck 
des Blutes u. s. w. thatsächlich in deletärer Weise ansteigt, zeigt ein ein- 
facher Versuch der Unterbindung beider Nieren beim Kaninchen. In 
Folge dieser Ausschaltung der Nierenthätigkeit stieg nämlich die Gefrier- 
punkterniedrigung des Blutes in einem von v. Koranyi mitgetheilten Ver- 
suche in einigen Stunden von 0-56 auf 0-73°, was doch eine Erhöhung 
der moleculären Concentration des osmotischen Druckes um ein Viertel des 
normalen Werthes bedeutet. Nebenbei bemerkt, kommt diese Steigerung 
nicht nur durch die experimentelle Ausschaltung der Nieren, sondern 
auch durch pathologische Veränderungen derselben zu Stande und ist ein 
sehr bedeutungsvolles klinisches Merkmal der Niereninsufficienz.? 

Unter normalen Verhältnissen sorgen also die Nieren ständig für eine 
constante moleculäre Concentration für den constanten osmotischen Druck 
des Blutserums. In Bezug auf den eben besprochenen Ausgleichsprocess 
ist das aber von eminenter Bedeutung. 

Es ist nämlich gezeigt worden, dass der Stoffwechsel der Körper- 
zellen einen ständigen Concentrationszuwachs in der Gewebs- 
flüssigkeit bewirkt, diese sich aber durch Wasserströmung aus 
dem Blutserum und Ditfusion in dasselbe ständig auf das 


! Die Gefrierpunkterniedrigung des 24stündl. Harnes beträgt im Mittel 1-50°C., 
die des Blutes 0-56° C. 

? Eine genaue Berechnung der Arbeitsleistung der Niere hat zuerst Dreser, 
a. a. Ü. gegeben. 

® Vgl. v. Koranyi, 2.2. 0. 


448 WILHELM Rote: 


letztere überträgt. Nun machen aber die Nieren diese Con- 
centrationszunahme in dem Blutserum zu Nichte, während der 
Öoncentrationsüberschuss in der Gewebsflüssigkeit durch die 
Gewebszellen immer auf demselben Niveau erhalten wird. Das 
bedeutet soviel, dass eine ständige osmotische Druckdifferenz 
zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit zu Gunsten der letzteren 
existirt.e Diese Druckdifferenz unterhält, abgesehen von der 
mit einhergehenden Diffusion, eine constante osmotische 
Wasserströmung aus den Blutgefässen in die Gewebsflüssigkeit, 
sesellt sich dabei der Filtration zu, und aus der Addirung der 
Effecte beider Processe ergiebt sich die Wassermenge, welche 
in einer gegebenen Zeit aus den Gapillaren in die Gewebs- 
flüssigkeit transsudirt. Welcher dieser beiden Factoren ist nun der 
bedeutendere? Das lässt sich schwer bemessen. Ein ungefährer Vergleich 
lässt sich aber folgendermaassen anstellen. Der Filtrationsdruck, welcher 
der Differenz von Capillardruck und Gewebedruck gleichkommt, ist nach 
Landerer ungefähr 100" Wasser, also 7m Hg.! Derselbe Druck wird als 
osmotischer ausgeübt von einer Lösung, welche bezüglich ihrer Gefrierpunkts- 
erniedrigung mit weniger als 0-001° eine andere überwiegt, welche also z. B. 
ausser den Componenten, welche sie mit der arderseitigen Flüssigkeit in 
gleicher Concentration gemeinsam hat, noch 0-003 Proc. Harnstoff enthält. 
Nun ist allerdings zu bemerken, dass dies für eine für den Harnstoff völlig 
impermeable Membran gilt; bei einer in dem Maasse permeablen Membran, 
wie es die Capillarwand ist, mag ungefähr die Hälfte der genannten osmo- 
tischen Spannkraft der Wasserströmung, der Rest aber der Diffusion zu Gute 
kommen. Um einen ähnlichen Effect, wie ihn der Filtrationsdruck hat, zu 
bewirken, ist also nöthig, dass die Gewebsflüssigkeit das Blutserum in ihrer 
Gefrierpunktserniedrigung mit ungefähr 0-002° überragt, oder einen Ueber- 
schuss von 0.006 Procent Harnstoff enthält. Aus dieser ganz ungefähren 
Berechnung geht jedenfalls hervor, dass schon ganz minimale Concentrations- 
unterschiede genügen, um einen solchen osmotischen Ueberdruck hervor- 
zurufen, welcher dem normalen Filtrationsdruck gleichkommt bezw. denselben 
überragt. Diese enorme Wirksamkeit der Concentrationsunterschiede ist nun 
keine den Vorgängen im Organismus theoretisch zugesprochene Anschauungs- 
weise, sondern eine solche, die sich praktisch leicht demonstriren lässt. 
Wenn eine hypertonische Lösung von Zucker oder Salzen in die Blutbahn 
injieirt ist, so bewirkt der daraus hervorgehende osmotische Ueberdruck 
eine Wasserströmung, welche die Blutmenge im Verlauf von wenigen 
Minuten verdoppelt oder verdreifacht, das ist doch ein gegenüber den 


' Landerer, Die Gewebsspannung. Leipzig 1834. 8.9. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND UT. S. W. 449 


mechanischen Verhältnissen des Blutreservoirs ausgeübter ganz enormer 
mechanischer Eiffeet, welcher wohl die Möglichkeit zur Evidenz er- 
hebt, dass schon ganz minimale Concentrationsunterschiede zwischen Blut 
und Gewebsflüssigkeit einen im Vergleich zu dem erwähnten Versuch 
hydromechanisch so unbedeutenden Process, wie es die Transsudation der 
Gewebsflüssigkeit ist, zu unterhalten vermögen. Dass dazu noch die ähn- 
liche Wirksamkeit der intermediären Stoffwechselproducte begünstigend 
hinzutritt, soll später erörtert werden. 

Wir sind also berechtigt, zu den von Cohnstein angeführten Mo- 
menten, welche den Austausch zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit re- 
guliren sollen, noch das von v. Koranyi betonte Moment des osmotischen 
Effectes der Eiweisszerfallsproducte beizusetzen, welches auf Grund der un- 
vollkommenen Permeabilität der Capillarwand für dieselben in Action tritt. 

Dadurch ergiebt sich die folgende Reihe der maassgebenden Factoren: 

1. Filtration, welche Wasser und feste Bestandtheile aus dem Blute 
in die Gewebsflüssigkeit befördert. 

2. Diffusion der festen Molecüle des Blutserums in die Gewebs- 
flüssigkeit, regulirt durch das Bedürfniss der Gewebszellen. 

3. Diffusion der Eiweissstoffwechselproducte aus der Gewebsflüssig- 
keit in die Blutbahn. 

4. Ein osmotischer Wasserstrom aus der Blutbahn in die Gewebs- 
flüssigkeit, welchen der ständige Ueberschuss von festen Molecülen in der 


 Gewebsflüssigkeit aufrecht erhält. Dieser Ueberschuss verdankt seinen Ur- 


sprung dem Umstande, dass die Gewebszellen naturgemäss mehr feste 
Molecüle in Form von Zerfallsproducten in die Gewebsflüssigkeit entleeren, 
als die Anzahl beträgt, welchen sie sich als Nährmaterial einverleibt haben. 

5. Ein osmotischer Wasserstrom aus der Gewebsflüssigkeit in 
das Blutserum bewirkt durch dessen grösseren Eiweissgehalt, welcher in 
Geltung tritt, wenn der durch die Zerfallsproducte bedingte Concentrations- 
unterschied schon ausgeglichen ist, also in dem distalen, venösen Abschnitte 
der Capillaren, während die Filtration und der die letztere unterstützende 
osmotische Wasserstrom aus dem Blute in die Gewebsflüssigkeit doch vor- 
zugsweise in dem proximalen arteriellen Theil der Capillaren die grössere 


- Wirksamkeit entfalten, wo der Filtrationsdruck des Blutes und der osmotische 


Ueberdruck der Gewebsflüssigkeit naturgemäss am grössten sind. 

Mit dem osmotischen Wasserstrom, welchen die Thätigkeit der Körper- 
zellen aus dem Blute in die Gewebe ständig unterhält, erfährt nun die physi- 
kalische Theorie der Lymphbildung nicht nur eine quantitative Ergänzung, 
sondern eine solche, durch welche sie den Ansprüchen, welche wir an eine 
derartige Theorie stellen, die physiologischen Eigenthümlichkeiten und Schwan- 


kungen des Vorganges zu erklären, gerecht werden kann. Das ergiebt 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 29 


450 WILHELM Rörtp: 


sich aus einer einfachen Ueberlegung. Wenn der Stoffwechsel der Gewebs- 
. zellen sozusagen eine Kraftquelle für die Transsudation aus dem Blute in 
die Gewebe abgiebt, so muss diese Transsudation in dem Maasse zunehmen, 
als der Stoffwechsel, also die organische Action der Gewebszellen, an Inten- 
sität zunimmt. „Somit würde der Stoffwechsel, wie sich v. Koränyi 
ausdrückt, mit der Transsudation auf rein physikalischem Wege 
zusammenhängen.“! 

Ein physiologischer Zusammenhang zwischen Transsudation und 
organischer Thätigkeit ist nun thatsächlich vorhanden; denselben physikalisch 
zu erklären, sind wir auch auf Grund des Erörterten im Stande. 

Die physiologischen Thatsachen, welche diesen Zusammenhang sozu- 
sagen als den Kernpunkt der Physiologie der Lymphbildung erscheinen 
lassen, finden wir in einer vor einigen Monaten publicirten Mittheilung 
des Berner Physiologischen Institutes zusammengestellt.” Die Verfasser, 
Asher und Barbera, summiren das Faeit ihrer Untersuchungen folgender- 
maassen: 

a) „Bei den Speicheldrüsen kann gezeigt werden, dass nicht die Ver- 
änderung am Blutgefässapparat, sondern der Eintritt der Speichelsecretion 
die Lymphvermehrung bedingt. 

b) Vermehrte Arbeit der Schilddrüse bewirkt vermehrten Lymphabfluss 
aus derselben. 

c) Bei reiner Eiweissnahrung tritt, entgegen der bisher herrschenden 
Anschauung, vermehrter Lymphstrom aus dem Brustgange ein. Die Curve 
des Verlaufes der gesteigerten Lymphabscheidung ist congruent mit dem 
Verlauf der Stickstoffabscheidung im Harn. Hieraus ergiebt sich, dass die 
Stärke des Lymphstromes parallel geht mit der Stärke der Resorptionsarbeit. 

d) Intravenöse Injection von krystalloiden Substanzen ist nur dann 
von Lymphbeschleunigung befolgt, wenn gleichzeitig Drüsensecretion ein- 
tritt; die blosse Gegenwart von concentrirter Zuckerlösung im Blute ruft 
keine gesteigerte Lymphbildung hervor, wie sie auch keine vermehrte 
Drüsensecretion erzeugt. 

e) Intravenöse Injection von Lymphagogis (Pepton), welche nach Star- 
ling nur eine vermehrte Lymphbildung aus der Leber hervorrufen, bewirkt 
eine vielfache (achtfache) Vergrösserung der Gallenabscheidung, d.h. Pepton 
bewirkt deshalb vermehrte Lymphbildung, weil die Leber vermehrt arbeitet. 

f) Auch für die Lymphvermehrung, nach Anstauung der Vena cava 
inferior, ist es wahrscheinlich, dass sie mit vermehrter Arbeit der Leber 
zusammenhängt. 

TINO: 


® Asher und Barb£era, Untersuchungen über die Eigenschaften und die Ent- 
stehung der Lymphe. Zeitschrift für Biologie. 1898. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 451 


Den Schluss, den Asher und Barbera aus diesen Daten ziehen, ist 
der aphoristische Satz: „Die Lymphe ist ein Product der Arbeit 
der Organe.“ 


Die Erklärung des Zusammenhanges zwischen Organarbeit und Lymph- 
bildung versuchen die Verfasser, welche die v. Koranyi’sche Arbeit augen- 
scheinlich nicht kennen, folgendermaassen: „Durch die Arbeit der Organ- 
zellen entstehen Dissimulationsproducte, welche die osmotischen Verhältnisse 
zwischen Blut und Lymphe ändern.“ An einer anderen Stelle heisst es 
deutlicher: „unzweifelhaft fördern sie eine stark vermehrte Wasserabfuhr 
in die Lymphgefässe.“ 

Was nun Asher und Barbera ahnen und andeutungsweise aus- 
sprechen, tritt in den v. Koränyi’schen Erörterungen, ergänzt durch meine 
eben mitgetheilten Untersuchungen über die Permeabilitätsverhältnisse der 
Capillarwand, physikalisch klar hervor. 


Die Arbeit der Organe erhöht durch den Eiweisszerfall den 
osmotischen Druck in der Gewebsflüssigkeit und erregt dadurch 
einen osmotischen Transsudationsstrom; sie producirt also Ge- 
websflüssigkeit bezw. Lymphe. 


Hier soll noch eine kleine Erläuterung eingeschoben werden. In dem 
Bisherigen wurde schematischer Weise angenommen, dass die Zerfalls- 
producte des Stoffwechsels durch die Gewebszellen unmittelbar in die 
Gewebsflüssigkeit entleert werden. Nun ist das für die letzten Spaltungs- 
produete, so für Harnstoff, wohl ohne Weiteres anzunehmen. Dagegen 
nicht für die intermediären Stoffwechselproducte, die in den Gewebszellen 
noch einer weiteren Verarbeitung harren, welche also die Gevwebszelle 
zurückhält, für welche sie, wie wir annehmen müssen, impermeabel ist. 
Solche können nicht in die Gewebsflüssigkeit dringen, dagegen werden sie 
in dem Maasse, als sie den osmotischen Druck im Zellinneren erhöhen, eine 
'Wasserströmung aus der Gewebsflüssigkeit in die Zelle bewirken; durch 
diese Wasserentziehung wird nun die Gewebsflüssigkeit eine Concentrations- 
erhöhung erfahren, die der osmotischen Wasserströmung aus dem Blute, 
also der Transsudation zu Gute kommt. Die intermediären Stoffwechsel- 


- producte begünstigen also nicht weniger den Transsudationsvorgang als die 


letzten Spaltungsproducte, eigentlich sogar mehr. Für solche ist nämlich 
die Gewebszelle impermeabel, dadurch erleidet der durch ihre Anhäufung 
bewirkte osmotische Druck durch Diffusion keine Einbusse und bewirkt 
einen ungeschmälerten primären osmotischen Wasserstrom aus der Gewebs-. 
Nüssigkeit in die Zelle, und aus dem Blute in die Gewebsflüssigkeit. Die 
intermediären Stoffwechselproducte begünstigen also in hervorragender Weise 
den Transsudationsvorgang. 
292 


452 WILHELM RöTH: 


Diese physikalische Erwägung wird durch physiologische Beobachtungen 
unterstützt. Schon vor Jahrzehnten hatte Ranke constatirt, dass der 
thätige, insbesondere tetanisirte Muskel einen erheblichen Wasserzuwachs 
erfährt, und leitete daraus sogar einen allgemeinen Schluss in Bezug auf 
den Zusammenhang zwischen Organfunction und Säftezufluss ab. „Wir 
sehen“, sagt Ranke, „dass gerade dann, wenn das Organ, die Zelle, eines 
grösseren Säftezuflusses bedarf, um einen anormalen chemischen Zustand 
auszugleichen, auch durch diesen anormalen Zustand selbst, die Anhäufung 
irgend eines schädlichen, leicht diffundirbaren (?) Stoffes, der Säftestrom im 
stärkeren Grade zu der bedürftigen Zelle hingelenkt wird.“! Neuerdings 
hat J. Loeb durch einwandsfreie Versuche bewiesen, dass der lebende 
Muskel ständig eine Wasseranziehung auf die umgebende Flüssigkeit aus- 
übt,? und es ist nicht zu weit gegriffen, zu behaupten, dass jede Zellen- 
function mit einer Erhöhung des osmotischen Druckes zuförderst in der 
Zelle, dann in der Umgebung der Zelle einhergeht, was den Anlass zu 
einer ständigen osmotischen Wasserströmung nach der Zelle hin abeiebt. 

Es soll nur kurz darauf hingewiesen werden, dass die osmotische 
Actionsfähigkeit der Eiweisszerfallproducte, welche auf Grund der relativen 
Impermeabilität der Capillarwand in Erscheinung tritt, auch in der Analyse 
von pathologischen Erscheinungen von Bedeutung erscheint. Als Beispiel 
dafür kann die folgende Auseinandersetzung v. Koranyi’s dienen. „Der 
Stoffwechsel der Gewebszellen bildet jene Kraftquelle, durch welche die 
Gewebe sich an der Transsudation activ betheiligen. Nimmt der Stoff- 
wechsel zu, dann muss auch die Transsudation zunehmen. Wir sehen in 
der That, dass bei dem krankhaft erhöhten Stoffwechsel der Gewebe, bei 
der Entzündung, die Transsudation zunimmt.“ 

Virchow sagte im Jahre 1854 von der entzündlichen Exsudation: 
„In letzter Instanz stammt also das Exsudat immer aus dem Blute, allein 
es ist nicht die Action des Herzens — der Blutdruck —, welche es 
hinaustreibt, sondern die Action der Gewebselemente, welche es herauszieht.“ 

Diesem Schlusse, den Virchow aus seinen Beobachtungen zieht, scheint 
die Berücksichtigung der osmotischen Vorgänge eine physikalische Basis 
zu verleihen... .3 % 

Von eingreifender Wichtigkeit sind ferner die osmotischen Vorgänge 
für die Pathogenese der verschiedenen Arten des Oedemes. Ebenso wie 
die Bedeutung des einen Factors der Transsudation, des Filtrationsdruckes, 
für die Entstehung des Oedems von den ersten Versuchen von Lower, 


! Ranke, Physiologie. Leipzig 1868. S. 89. 

? Jacques Loeb, Physiolog. Untersuchungen über Ionenwirkungen. Pflüger’s 
Archiv. 1898. Bd. LXXI. 

> v. Koranyi, 2.2.0. 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 453 


Magendie, Broussais bis zu den eingehenden Untersuchungen Senator’s 
allmählich klargelegt wurde,!' muss auch die Rolle des anderen, nicht 
minderwerthigen Factors, des osmotischen Druckes, in der Gewebsflüssigkeit 
eine genaue Berücksichtigung erfahren! Dies ist von Alexander v.Koränyi 
auf klinischer Basis thatsächlich angebahnt worden.? 

Die consequente Anwendung der neueren Errungenschaften der phy- 
sikalischen Chemie, deren hervorragendsten Punkt zweifelsohne die Lehre 
vom osmotischen Drucke bildet, wird augenscheinlich manches Dunkele in 
physiologischen und pathologischen Vorgängen aufklären. 


Zum Schluss bitte ich Hrn. Geheimrath Prof. Dr. Senator, in dessen 
Laboratorium diese Versuche angestellt wurden, den Ausdruck meines auf- 
richtigen Dankes entgegenzunehmen. 


Anhang zu der vorliegenden Abhandlung. 


Versuchsmethodik und weitere Versuchsbelege. 


Die Infusion einer körperwarmen Flüssigkeit in die Bauchhöhle bietet 
keine Schwierigkeiten, dagegen ist die vollkommene Wiederentleerung der- 
selben nach verstrichener Versuchsdauer durch einfaches Ablassen mit einem 
Troicar oder einem canüleartigen Instrument, in ähnlicher Ausführung wie 
es Hamburger in einer seiner neueren Arbeiten angiebt! und wie ich es 
in meinen Versuchen benützte, keineswegs zu erreichen. Davon habe 
ich mich wiederholt und entschieden überzeugt. Darum geben auch die 
Hamburger’schen Versuche, welche über die Concentrationsänderungen 
so genau unterrichten, über die absoluten Mengen keinen Aufschlus. Um 
diesen Punkt klar zu stellen — und darum handelte es sich mir eben —, 
musste ich eine Auswaschung der Bauchhöhle unternehmen, nachdem die 
aus derselben unmittelbar erreichbare Flüssigkeitsmenge (I) abgelassen war. 
Als Waschwasser diente eine isotonische Kochsalz-, Traubenzucker- oder 
Na,SO,-Lösung, dieselbe wurde in bekannter Menge körperwarm in die 
Bauchhöhle infundirt und, nachdem der Unterleib des Thieres, um voll- 
ständige Durchmischung zu erreichen, kräftig geschüttelt wurde, sofort ab- 
gelassen (II. Wenn die Menge der zur Auswaschung dienenden Lösung 
= M ist, die Concentration von Portion I am ursprünglichen Lösungs- 
bestandtheil = U, Proc., die Concentration von Portion II an demselben 


1 Senator, Ueber Transsudation u.s.w. Virchow’s Archiv. Bd. CXI. S. 219. 
?A.2.0. 


® Dies Archiv. 1896. Physiol. Abthlg. S. 302. 


WILHELM RöTH 


454 


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PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 


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456 


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PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. w. 


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458 WILHELM RöTH: 


= U, Proc. ist, so ist der nach der ersten Ablassung in der Bauchhöhle 
gebliebene Rückstand: 

Mx U, Proc. | 

U, — DO, Proc. 

Dieses Ergebniss kann man auf zweierlei Art controliren, erstens durch 
eine ähnliche Berechnung auf Grund des Kochsalzgehaltes von Portion I 
und II, zweitens dadurch, dass wir auf das Experiment sofort die Tödtung 
des Thieres und die Section folgen lassen und dann das noch in der 
Bauchhöhle vorhandene Flüssigkeitsvolumen möglichst genau bestimmen 
(Portion III); es muss nämlich 


I+lI=M+R 


R= 


sein. 

Natürlich wurde meistens nur die vorerwähnte Controlmethode an- 
gewandt. Diese Auswaschmethode giebt bei genauer Ausführung bis auf 
2m genaue Resultate. 

Die Bauchhöhle des normalen Thieres kann als annähernd leer be- 
trachtet werden. Wenn bei einem Thiere eine wiederholte Infusion statt- 
fand, wie in den meisten der angeführten Versuche, so liess ich eine 
Pause von !/, bis 1!/, Stunden verstreichen, während welcher das in der 
Bauchhöhle zurückgebliebene Waschwasser vollkommen resorbirt wird. 

Die Berechnung der Daten auf Molecularwerthe geschieht folgender- 
maassen: 

1. Die gesammte moleculäre Concentration (m) ergiebt sich aus der 
Gefrierpunktserniedrigung (4), welche mit dem Beckmann’schen Apparate 
bestimmt wurde: 

A 
= we. 
da die Einheit der „Molconcentration“ (Ostwald), eine Lösung, welche ein 
Grammmoleeulargewicht der gelösten Substanz im Liter enthält, die Gefrier- 


punktserniedrigung = 1-85 hat, und Molconcentration und Gefrierpunkts- _ 


erniedrigung direct proportionale Werthe sind; z. B. hat eine Lösung von 
der Gefrierpunktserniedrigung 1.80, eine Molconcentration 
1-80 
2. Die Molconeentration an Harnstoff bezw. Traubenzucker erhalten 
wir durch einfache Division der auf Volumen berechneten Procente dieser 
Substanzen mit dem zehnten Theil des betreffenden Grammmolecular- 
gewichtes (für Harnstoff = 60, für Traubenzucker = 180). Z. B. ist die 


Molconcentration einer 17 procentig. Traubenzuckerlösung = — — 0.944. 


ee — 


PERMEABILITÄT DER ÜAPILLARWAND U. S. W. 459 


3. Bei Berechnung der Molconcentration an Kochsalz muss nach der 
Division mit dem !/,„-Moleeulargewicht (5-85) noch eine Multiplication mit 
dem Dissociationscoefficienten für die betreffende NaCl-Concentration vor- 
genommen werden. Der Dissociationscoefhicient istaus den Kohlrausch’schen 
Tabellen durch Interpolation zu ermitteln. 

4. Wenn die sub 2 und 3 erwähnten Werthe aus der gesammten 


* Moleoncentration subtrahirt werden, so erhalten wir die Concentration an 


anderen unbestimmten Molen — den Rest. 

5. Diese Concentrationswerthe mit dem Volumen der Lösung, in Liter 
multiplieirt, geben die absolute Zahl der betreffenden gelösten Gramm- 
moleculargewichte. 

Die noch angefügte Tabelle V zeigt die Veränderungen von hyper- 
tonischen Lösungen während halbstündiger Versuchsdauer bei demselben 
Versuchsthiere; leider waren die angewandten Lösungen in diesem Falle 
nicht chemisch rein, nichtsdestoweniger tritt in dieser Reihe sehr frappant 
die verschiedene Permeabilität der Capillarwand für den Harnstoff, Trauben- 
zucker, Kochsalz vor. Tabelle VI bezieht sich auf verschiedene Versuchs- 
thiere und zeigt die Veränderungen von nicht überhoch concentrirten hyper- 
tonischen Lösungen. 

Hier soll noch ein Eiweissversuch, auf welchen ich mich im Text be- 
ziehe, angefügt werden. 

Dialysirtes, eingeengtes Pferdeserum wird mit 0.89 Procent NaCl 
versetzt. Eiweissprocent der Flüssigkeit = 9-5, A = 0-55. Also eine 
dem Blutserum des Versuchsthieres gegenüber eiweissreichere (Eiweiss in 
diesem 6.87 Procent) isotonische Lösung. Dieselbe bleibt während des 


"Aufenthaltes in der Bauchhöhle isotonisch; dagegen sinkt ihr Eiweissgehalt 


seradehin bis zu dem des Blutserums; die je 20 Minuten nach einander 


‚abgenommenen Proben zeigen Eiweissprocente von 9-37, 9.25, 9-18, 9, 


8.18, 7-56, 6-90. Eiweiss geht während der zweistündigen Versuchsdauer 
nur in unbedeutendem Maasse verloren, Das Sinken der Concentration ist 
einem Wasserstrome aus dem Blute zuzuschreiben. 


Neue Beobachtungen und Versuche 
über das Methämoglobin und seine Bildungsweise. 


Von 


Dr. Richard von Zeynek. 


(Aus dem physiologisch-chemischen Institute zu Tübingen.) 


Trotzdem durch zahlreiche Beobachtungen bewiesen ist, dass das zuerst 
von Hoppe-Seyler! entdeckte Methämoglobin ein wohlcharakterisirter 
Körper ist, ein Stoff, der sich ebenso leicht krystallinisch gewinnen und 
isoliren lässt wie der sauerstoffhaltige Blutfarbstoff, den man nament- 
lich auch ebenso leicht wie jenen umkrystallisiren und reinigen kann, 
tauchen doch immer noch hin und wieder Zweifel darüber auf, ob das Met- 
hämoglobin denn auch stets die gleiche Zusammensetzung habe und .ob es 
nicht mehrere Methämoglobine gebe, ähnlich wie es verschiedene Dextrine 
oiebt als ungleich grosse Reste des ursprünglichen Stärkemoleeüls. 

Dass derartige Zweifel noch heute geäussert werden, dürfte haupt- 
sächlich durch zweierlei Ursachen bedingt sein: erstens durch die einander 
widersprechenden Angaben, die immer wieder über das spectrale Verhalten 
des Methämoglobins gemacht werden; sodann aber wohl besonders durch 
unsere völlige Unkenntniss der festeren Form, in welcher der Sauerstoff in 
dem Körper gebunden ist, sowie der ganzen Art des chemischen Vorganges, 


.t Centralblatt für die medic. Wissensch. 1864. Nr. 53. — Dass Hoppe-Seyler 
später an der wirklichen Existenz eines solehen Körpers selbst wieder zu zweifeln 
begann, lehrt eine Stelle in seinen ‚„‚Medic.-chemischen Untersuchungen“, 1868, S. 378, 
in der es heisst: „Neben den fetten flüchtigen Säuren glaubte ich früher einen Körper 
als Product spontaner Zerlegung des Hämoglobins annehmen zu müssen, den ich 
Methämoglobin nannte, doch haben mich weitere Untersuchungen überzeugt“ u. s. W. 
— Wiederum später (Zeitschrift für physiolog. Chemie. 1873—1879. Bd. II. S. 150) 
theilt er über die Zusammensetzung, sowie über Bildung und Umwandlung des Körpers 
allerlei wichtige Beobachtungen mit; er kennt ihn indessen nur amorph. 


| 


R. v. ZEYNEK: ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 461 


der sich bei der Bildung des Methämoglobins aus normalem Blutfarbstoff 
vollzieht. 


Die im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen hatten den Zweck, 
unsere Kenntnisse über das Methämoglobin nach diesen beiden Richtungen 
hin zu erweitern, bezw. zu sichern. 


I. Photometrie des Methämoglobinspeetrums. 


Meine ersten Versuche galten der Beantwortung der Frage: Giebt es 
in der That ein charakteristisches Methämoglobinspeetrum, d. h. ein solches, 
das nur von einem Körper von stets der gleichen Zusammensetzung hervor- 
gerufen wird? 

Da die Umwandlung einer Lösung von Oxyhämoglobin in eine solche 
des Methämoglobins mit einem Umschlage der rothen Farbe in Braun und 
demzufolge auch mit einer Aenderung ihres Spectrums verknüpft ist, so 
musste vor allen Dingen auf spectrophotometrischem Wege festgestellt 
werden, ob nach Zerstörung des sämmtlichen Oxyhämoglobins die Vertheilung 
der Liehtintensitäten im Spectrum der braunen Lösung eine constante und 
bleibende geworden, oder ob sie sich, der Bildung immer neuer Methämo- 
globine im obigen Sinne entsprechend, fortdauernd und gewissermaassen 
fliessend weiter verändert. 

Zwar haben frühere Versuche dieser Art, die hier schon vor einer 
längeren Reihe von Jahren ausgeführt wurden, die gestellte Frage schon 
so gut wie bejaht; um indessen alle Zweifel dauernd zu beseitigen, habe 
ich die erforderlichen Messungen an Lösungen reiner Methämoglobinkrystalle 
vom Pferd und vom Schwein wiederholt, und auch an Lösungen von 
Rinderhämoglobin, deren Farbstoff durch Zusatz von Ferricyankalium voll- 
ständig in Methämoglobin umgewandelt war, wurden vergleichende Versuche 
angestellt. 


Die zu den Versuchen nöthigen Methämoglobinkrystalle gewann ich 
nach dem von Hüfner und Otto! angegebenen Verfahren aus Oxyhämo- 
globin. Ich versetzte also eine möglichst concentrirte Lösung frisch dar- 


gestellten und ein bis zwei Mal umkrystallisirten rothen Blutfarbstoffes in 


ausgekochtem Wasser so lange mit einer 10 procentigen Lösung von rothem 
Blutlaugensalz, bis die rothe Farbe der ersteren vollständig verschwunden 
und in ein tiefes Braun übergegangen war, und fügte am Ende, um etwaige 
Reste unveränderten Oxyhämoglobins ganz sicher auszuschliessen, sogar noch 
einen geringen Ueberschuss vom selben Reagens hinzu. Die Gewinnung 


Zeitschrift für physiologische Chemie. 1882. Bd. VII. 8.65. 


462 RICHARD VON ZEYNEK: 


von Methämoglobinkrystallen aus diesen Lösungen gelingt bekanntlich 
ebenso wie diejenige von Oxyhämoglobinkrystallen, wenn man die Lösung 
erst bis auf 0° abkühlt, dann mit dem vierten Theile ihres Volumens eben- 
soweit abgekühlten Alkohols von 90 Procent versestzt und das Gemisch 
hierauf einige Tage im Eise oder besser in einer Kältemischung stehen 
lässt. Es scheiden sich dann bald reichliche Mengen rehbrauner, sehr 
feiner Kryställchen aus, die, wenn in der Flüssigkeit suspendirt, ihr einen 
eigenthümlichen Atlasglanz verleihen. Methämoglobin vom Pferd gelang 
mir in einigen Fällen auch ohne Alkoholzusatz, einfach durch andauernde 
Kälte aus stark concentrirter Lösung zur Krystallisation zu bringen. Nur 
Methämoglobin vom Rinde vermochte ich bisher noch auf keine Weise aus 
seinen Lösungen Krystallinisch zu erhalten. 

Die Methämoglobinkrystalle vom Pferd und vom Schwein erscheinen 
unter dem Mikroskope als vollkommen einheitliche Gebilde. Beide stellen 
feine Nadeln dar. In einem Falle 
indessen erhielt ich Pferdemethämo- 
globin in schön ausgebildeten ma- 
kroskopischen Krystallen, und zwar 
in einer Grösse und Form, wie sie 
das nebenstehende Bild (Fig. 1) 
wiedergiebt. Man sieht hier eine 
Anzahl 6 seitiger Tafeln, auf die in 
der Regel noch mehrere Krystalle 
der gleichen Form, aber von ab- 
nehmender Grösse regelmässig auf- 
geschichtet sind. Es erinnert dieses 
Bild an die vor einer Reihe von 
Jahren von Jäderholm gegebene 

Fig. 1. Zeichnung! einiger Methämoglobin- 

krystalle, die Hammarsten aus 

einer ziemlich schwachen Lösung von Oxyhämoglobinkrystallen des Pferdes 

nach Alkoholzusatz und längerem Stehen der Mischung an einem kalten 

Orte erhalten und seinem Landsmann Jäderholm abzubilden gestattet 

hatte, und es erinnert ferner an die dunkelrothen 6seitigen Tafeln, in 

denen, wie später Nencki? gezeigt hat, der venöse Farbstoff, das redueirte 
Hämoglobin, des Pferdeblutes zu krystallisiren pflegt. 

Die Farbe der bei Zimmertemperatur im Vacuum getrockneten Krystalle, 


\ Zeitschrift für Biologie. 1884. Bd. XX. S. 419. 
” Berliner chem. Berichte. 1886. Bd. XIX. 8.128. — Vergl. ferner Hüfner, 
Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. 8. 130. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 463 


sowohl der vom Schwein wie vom Pferd, ist derjenigen des Oxyhämoglobins 
nicht unähnlich; auch geben die Methämoglobinkrystalle zerrieben ein roth- 
braunes Pulver; im Wasser dagegen lösen sie sich wieder mit der charak- 
teristischen braunen Farbe, die Jäderholm sehr passend derjenigen des 
englischen Porter verglichen hat.! 

Wurde das lufttrockene Pulver im Strome des trocknen Wasserstoffes 
bei der Temperatur des siedenden Toluols bis zur Gewichtsconstanz erwärmt, 
so erlitten 

1. 2.1874 stm Methämoglobin vom Schwein eine Gewichtsabnahme von 
0.2470 zu —= 11.29 Procent; und 

2. 1'93867 2% Methämoglobin vom Pferd eine solche von 0.2206 sm 
= 11.39 Procent. 

Hüfner und Otto? fanden unter nahezu gleichen Bedingungen für 
das Methämoglobin des Schweines eine solche von „gegen 12 Procent“. 

Für die vergleichende photometrische Untersuchung ihrer Spectren 
pfegten die gewonnenen Präparate erst noch ein oder zwei Mal umkrystalli- 
sirt zu werden. . 

In Betreff des Verfahrens, nach dem man die Concentration der Lösungen 
ermittelt, die zur Feststellung der optischen Constanten dienen, darf auf 
frühere Untersuchungen verwiesen werden.” Es sei hier nur daran erinnert, 
dass die für die Photometrie nöthige Verdünnung dieser Lösungen stets 
mit einer Lauge von 0-1 Procent Soda geschah, und dass als charakte- 
ristische Spectralregionen immer die gleichen zwei Gegenden ausgewählt 
wurden, für welche auch die Absorptionsverhältnisse des Hämoglobins, des 
Oxyhämoglobins und des Kohlenoxydhämoglobins bestimmt worden sind, 
nämlich: 

1. das Intervall zwischen den Wellenlängen 554 uu und 565 uu, ent- 
sprechend derselben Region, die zwischen den beiden Absorptionsbändern 
des Oxyhämoglobins liegt, und 

2. das Intervall zwischen 531-5 uu und 542.5 uu, entsprechend der 
dunkelsten Stelle des zweiten Absorptionsbandes des Oxyhämoglobins. 

Das benutzte Photometer war das gleiche, das Hrn. Prof. Hüfner bei 
allen seinen neueren spectrophotometrischen Untersuchungen gedient hatte 
und das schon früher‘ beschrieben ist. Als Lichtquelle fungirte ein Auer’- 
scher Gasbrenner; die Weite des Collimatorspaltes betrug !/,"”. 


"A.a.0. 8.420. 

® Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. VII. 8.65. 

® Ebenda. Bd. IV. 8.17 und Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 134 ff. 
* Zeitschrift für physikalische Chemie. 1889. Bd. III. S. 562. 


464 RICHARD VON ZEYNEK: 


Da ich die Verdünnung der concentrirten Lösungen, wie soeben be- 
ınerkt, immer durch Zusatz einer schwachen Sodalösung bewirkte, so kam 
stets nur das Spectrum der schwach alkalischen Methämoglobin- 
lösung zur Untersuchung, von dem ebenso wie von dem der neutralen 
zuerst Jäderholm! eine zutreffende Abbildung gegeben hat. Dass man 
aber die optischen Constanten ihrer Spectra überhaupt immer an schwach 
alkalischen Lösungen der reinen Blutfarbstoffe bestimmen muss, ist begreif- 
licher Weise deshalb nothwendig, weil man auch das Blut selbst, wenn es 
gilt, es photometrisch zu analysiren, um die häufig vorhandenen Trübungen 
zu beseitigen, zweckmässig stets mit schwacher Sodalösung verdünnen wird. 

Ich lasse nun ohne Weiteres 2 Tabellen folgen, in denen die Ergeb- 
nisse meiner photometrischen Bestimmungen an Präparaten aus Pferde- und 
Schweineblut niedergelegt sind. Darin bedeutet das Zeichen c wie früher 
die Concentration, d. h. den Gehalt eines Cubikcentimeters von fester Sub- 
stanz in Grammen, &„ und &„ die in den oben bezeichneten Spectralregionen 


gefundenen Extinctionscoefficienten, A„ und A, die entsprechenden Absorp- 
tionsverhältnisse. 


Tabelle 1. 
Methämoglobin vom Pferde. 


| ) | r | L 
e En = Em | AR Al Bemerkungen 


69972 | 0-81910 
-69610 |0-81696. 
69108  0-81838 | 
06516 | 1-28538 ı 
06318 1.-28022 


03844 | 122478 


| 


0:00146 ie .174 J0-00200 0:001785 f Lösung makroskopi- 


scher Krystalle 


| | 
0-00222 | 904 |10-002086 | 0-001730 


\ Bestimmung des 
01910 |1-22840 | 1-205 j9 002022 ı 0.001696 Trockenrückstandes 


von Lösungen 
97076 | 1-14948 | 1-184 n Losunge 


0- 1 
0- 1 
0. 1 
1: 1 
1- 1 
jj1- 1 
0-00208 | “4 i 
0- 1 | 
0-00200 | Vest on Lrstasser tg. \o-002060 . 0.001733 
0. 1 
0- 1 
1: 1 
1: 1 
0. 1 
0- 1 
0. 1 


: 002005 | -98402 | 1-16278 | 1-183 No. N | rielstandar nes 
98134 1.15610 | 1.178 feucht. Krystallkuchens 
naın | -04372 | 1-23326 | 1-182 | Trockenrückstand 
7 .04132 | 1-23408.| 1.185 |j0 001984 | 0.001678 einer Lösung 
Concentra- -41610 1 0-49552 |1-191 | 0» "0-002052 | 0-0017 0-001729 |= Mittel aus 13 Vers. 
tionen nicht) 36316  0-42618 | 1-174 | | 
bestimmt 76722 0-91338 |1-191 


1-187 = Mittel aus 16 Vers. | 


I 


ı A.a.0. 8.425. 


= 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 465 
Tabelle II. 
Methämoglobin vom Schweine. 
’ Er A A r 
e SR ei . ‚x = Bemerkungen 
Em 
0 .16222 0-90128 | 1-182 Es wurde bestimmt: 
0-00157 ee N 0-002080 , 0-001754 an Eder 
uB feuchten Krystallmasse 
0-75168 | 0-89768 | 1-194 
0-75594 | 0-89174 | 1-180 
0-93274 | i-11196 || 
0-00199 | 0-93692 | 1-11826 | 1-194 | 0-002129 | 0-001868 | desgl. 
0-93482 | 1-12038 1.198) 
h 113266 ,1-32660 | 1-171 
0-00248 || 1.413104 | 1-33002 | 1.176 |j 0002191 | 0-001868 desgl. 
0:96552 | 1:12944 | 1-170 a mad Trockenrückstand einer 
000200 || 0.96466 | 1-13858 | ı-ıs0 |j 9002072 | 000176 Lösung 
0-60442 | 0-70858 | 1-172 |] : 
000125 | y.60602 | 0-71136 | 1-174 | 0-002965 | 0-001761 esgl. 
1-183 | 0-002103 0.001779 |= Mittel aus 14 Vers. 


Wie man sieht, weichen weder die in den Stäben 4, 5 und 6 beider 
Tabellen verzeichneten Zahlen auffallend von den zugehörigen Mittelwerthen, 
noch weichen die correspondirenden Mittelwerthe beider Tabellen wesentlich 
von einander ab. Die Uebereinstimmung ist von gleichem Grade wie in 
Hüfner’s Bestimmungen der optischen Constanten der beiden normalen 
Blutfarbstoffe.! Dieses Verhalten ist um so bemerkenswerther, als bei der 
Darstellung der einzelnen Methämoglobinpräparate das Ferricyankalium ab- 
sichtlich in wechselndem Ueberschusse zugefügt wurde und man leicht hätte 
erwarten können, dass das Reagens um so tiefer und weiter zerstörend 
wirken werde, je grössere Mengen davon im einzelnen Falle verwandt 
wurden. Man sieht daraus, dass, wenn erst einmal das braune Methämo- 
globin fertig gebildet ist, die Reaction zunächst ein Ende hat. Dieselbe 
geht überhaupt nicht weiter, als bis zur Bildung eines Methämoglobins, 


des Methämosglobins, d. i. eben desselben Körpers, dessen optische Constanten 


im Vorstehenden gegeben sind. 

Es wurde oben bemerkt, dass es mir bisher noch nicht gelungen ist, 
auch das Methämoglobin des Rindes zur Krystallisation zu bringen. Um 
so wichtiger war es, festzustellen, ob der betreffende Körper nicht wenigstens 
in optischer Beziehung den beiden anderen Methämoglobinen, dem Methä- 
moglobin vom Pferd und vom Schwein, -sich gleich verhält. 


! Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthl. 3. 130 ff. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 30 


466 RICHARD VON ZEYNEK: 


Dem Versuche, diese Frage vor dem Photumeter zu entscheiden, stellte 
sich scheinbar ein wichtiges Bedenken entgegen. Da der Körper nicht krystal- 
lisiren will, so bleibt er mit dem Blutlaugensalz zusammen in einer Lösung, 
also mit einem Stoffe, der selber auch Licht absorbirt. Ich habe mich in- 
dessen überzeugt, dass das Extinetionsvermögen des letzteren in solcher 
Verdünnung, in der es mit dem Methämoglobin zugleich vor das Photo- 
meter gelangt, ohne beachtenswerthen Einfluss ist. Ich fand denn auch 


’ 
Mm 


im Mittel aus 


für das Methämoglobin des Rindes den Quotienten 


3 Versuchen = 1:176, ferner A„ = 0-00208 und 4A„' 2 0:00177; woraus 
also hervorgeht, dass das Methämoglobin der Rindes mit jenen beiden 
anderen optisch so gut wie identisch ist. 


Vor 3 Jahren hat J. Bock! die höchst interessante Mittheilung gemacht, 
dass schwache Lösungen von Methämoglobin in verhältnissmässig kurzer 
Zeit unter dem Einflusse des directen Sonnenlichtes, langsamer bei zer- 
streutem Tageslichte, eine eigenthümliche Veränderung ihrer Farbe und 
ihres Lichtschwächungsvermögens erleiden, derart, dass ihr Spectrum dem- 
jenigen des reducirten Hämoglobins ähnlich wird. Es gelang Bock sogar, 
den neugebildeten Körper, den er mit dem Namen „Photomethämoglobin“ 
bezeichnet, rein und krystallinisch zu gewinnen. Da ich, um Methämoglobin 
im Grossen darzustellen, immer im Winter und mit Kältemischungen arbeitete, 
da ferner die Gefässe, in denen sich die Lösungen befanden, stets im Eis- 
schranke gehalten und die herausgenommenen Proben nur während so kurzer 
Zeit dem diffusen Tageslichte ausgesetzt wurden, als nöthig war, um aus 
ihnen verdünntere Lösungen für die Speetrophotometrie zu bereiten, so sind 
die von Bock beobachteten Veränderungen an meinen Normalpräparaten 
niemals hervorgetreten. Nur einmal, als ich den Versuch gemacht hatte, 
Methämoglobin durch Zusatz von Ferrieyankalium zu redueirtem Hämoglobin 
zu erzeugen, und zwar ohne besondere Fürsorge im zerstreuten Tageslichte, 


fand ich nachher bei der Speetrophotometrie für den Quotienten = einen 


Werth, ähnlich dem, der sich aus Bock’s Curve für Photomethämoglobin ? 


.. . .. .. E Se, 
annäherungsweise berechnen lässt. Nach Bock wäre — — e und & immer 
€ . 


auf unsere obigen Speetralregionen bezogen — etwa = 1-29. Ich selber 
fand in jenem Falle Werthe, die zwischen 1-24 und 1-27 schwankten. 


Aus dem bedeutenden Werthe des Absorptionsverhältnisses 4,„’=0.-00177 
(für Methämoglobin vom Rind) gegenüber dem viel geringeren Werthe von 
Ao = 0-001312 (für Oxyhämoglobin vom Rind),? d.h. also, aus dem auf- 


fallend geringen Lichtextinetionsvermögen der Methämoglobinlösung gegen- 
über demjenigen einer Oxyhämoglobinlösung von gleicher Concentration 


I Skandinavisches Archiv für Physiologie. Bd. VI. S. 299 fi. 
2aN72.10.8.5304. 
3 Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 137. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 467 


erklärt es sich, weshalb bei einem deutlich bemerkbaren Methämoglobingehalt 
eines Thierblutes (z. B. in Folge Vergiftung des Thieres mit Antifebrin) der 
mittels des Fleischl’schen Hämometers bestimmte Gesammtfarbstoffgehalt 
vermindert erscheinen kann, trotz unveränderter Blutkörperchenzahl;! — ein 
neuer Beweis für die Unzulänglichkeit der Hämometrie, bei der das Licht 
nicht zerlegt, sondern bei der nur dessen Farbe und Helligkeit im Ganzen 
geschätzt und verglichen wird, gegenüber der Spectrophotometrie, die, 
basirend auf der Kenntniss der Absorptionsverhältnisse, es gestattet, 2 Farb- 
stoffe gleichzeitig quantitativ neben einander zu bestimmen. 

Eine genaue graphische Darstellung der Lichtvertheilung im Spectrum 
der schwach alkalischen Methämoglobinlösung wird in einer besonderen 
Abhandlung gegeben werden. Zum Vergleiche werden dann auch die 
Lichtverhältnisse in den Spectren des Hämoglobins, Oxyhämoglobins und 
Kohlenoxydhämoglobins, alle auf gleiche Concentration der Lösungen bezogen, 
graphisch versinnlicht werden. 


II. Wie unterscheidet sich das Methämoglobin in seiner Zu- 
sammensetzung vom Oxyhämoglobin und von welcher Art ist 
der chemische Vorgang bei seiner Bildung aus diesem letzteren? 


Ueber diese Frage ist schon viel experimentirt und geschrieben worden. 
Aus der klaren und übersichtlichen Zusammenstellung des bisher darüber 
Bekannten, die in der vor einer Reihe von Jahren erschienenen Abhandlung 
Dittrich’s „Ueber methämoglobinbildende Gifte“? enthalten ist, lässt sich 
ersehen, dass der Schleier des Geheimnisses, der über der Entstehungsweise 
des merkwürdigen Körpers ruht, bisher noch kaum gelüftet ist. Wir wissen 
bloss, dass der Körper etwa ebenso viel Sauerstoff enthält, wie das Oxy- 
hämoglobin, nur nicht in der gleichen locker gebundenen Form; so dass 
weder das Vacuum noch das Kohlenoxyd ihn auszutreiben vermag; und 
wir wissen ferner, dass sich seine Lösung beim Zutritt von Stickoxydgas 
rosenroth färbt, ebenso wie die Lösung der Stickoxydverbindung, die man 
durch Verdrängung des Kohlenoxyds aus dem Kohlenoxydhämoglobin be- 
‚reitet, und wir wissen endlich, dass Schwefelammonium ihn zu venösem 
Hämoglobin reducirt: Die Zusammensetzung und Bildungsweise des Körpers 
bleibt trotz alledem dunkel, und der Versuch einer Erklärung ist um so 
schwieriger, als Stoffe der verschiedensten Art, ebenso oxydirende wie re- 
dueirende, ja selbst indifferente, seine Entstehung veranlassen sollen. 


1 Oentralblatt für die medie. Wissensch. 1887. 8. 547. — Vergl. auch Dittrich, 
Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. 1892. Bd. XXIX. 3. 270. 
? Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXIX. 8. 247 ff. 

30* 


468 RICHARD VON ZEYNEK: 


Dieses Dunkel ein wenig zu erhellen, dazu dürfte indessen eine Be- 
obachtung beitragen, die wir öfters bei der Anwendung des rothen Blut- 
laugensalzes zur Bereitung von Methämoglobin gemacht haben. Schüttelt 
man nämlich eine Lösung, sei es von ausgeschleuderten Blutkörperchen, 
sei es von fertigen Oxyhämoglobinkrystallen, mit diesem Reagens in einem 
zugestopften Cylinder, so bemerkt man neben der Verfärbung nicht bloss 
ein eigentbümliches kleinblasiges Schäumen, sondern man verspürt auch 
so deutlich eine Erhöhung des Gasdruckes im Inneren des Cylinders, dass 
man entschieden auf die Entwickelung eines Gases während der 
Einwirkung des Ferricyankaliums schliessen darf. 

Unser erster Gedanke war bei dieser Beobachtung der, dass das Gas 
ein Oxydationsproduct, am wahrscheinlichsten also Kohlensäure sei. Als 
indessen der Versuch in einem wohlverschlossenen Gefässe derart wiederholt 
wurde, dass am Ende des Schüttelns und, nachdem der Schaum sich gesetzt 
hatte, ein kleiner Theil des über der Flüssigkeit befindlichen Gases in ein 
Messrohr übergedrängt und analysirt werden konnte, zeigte es sich, dass 
das entwickelte Gas Sauerstoff war. Wahrscheinlich war es der locker 
gebundene Sauerstoff des Oxyhämoglobins, der sich unter dem Einflusse des 
Ferrieyankaliums losgelöst hatte und gasföürmig aus der Lösung entwichen 
war. Es kam, um dies bestimmt zu beweisen, nur noch darauf an, den 
Versuch unter solchen Bedingungen anzustellen, dass eine genaue Messung 
des ausgetriebenen Gases, — ausgetrieben aus einem bestimmten Volumen 
einer Oxyhämoglobinlösung von bestimmter Concentration durch ein be- 
stimmtes Volumen einer Ferricyankaliumlösung von gleichfalls bekanntem 
Gehalte — möglich ward. 

Zu diesem Zwecke konnte ich den gleichen Apparat benutzen, der in 
unserem Institute bereits mehrfach, erst zur Messung der Sauerstofftension 
des Blutes,! sodann zur absorptiometrischen Bestimmung der Sauerstoft- 
capaeität des Blutfarbstoffes? gedient hatte. Um überflüssige Wiederholungen 
zu vermeiden, sei auf die schon früher, namentlich aber in der letzterwähnten 
Arbeit gegebene ausführliche Beschreibung desselben verwiesen. Hier sei 
nur daran erinnert, dass der ganze, in einem grossen Wasserbehälter be- 
findliche, Apparat im Wesentlichen aus 2 Theilen, einem ein für alle Male 
im Boden und an den Wänden des Behälters befestigten Kegnault’schen 
Manometer und einem gläsernen Kugelapparat besteht, der sich nach Be- 
lieben bald luftdieht mit dem einen Schenkel des Manometers verbinden, 
bald wieder, zum Behufe des Schüttelns, von ihm trennen lässt. 

Der gläserne Kugelapparat bestand in meinen Versuchen aus 3 durch 


ı Zeitschrift für physiologische Chemie. 1888. Bd. XII. 8. 568. 
? Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthl. S. 130 ff. 


——— 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 469 


Hähne mit einander verbundenen, verschieden grossen Kugeln (Fig. 2).! 
Die unterste und kleinste, die beiderseits durch Hähne verschliessbar war, 
fasste 28.85 m und diente zur Aufnahme der Ferricyankaltumlösung oder 
eines anderen Reagens. Die mittlere, deren Volumen nebst demjenigen der 
benachbarten unteren Hahnbohrung genau 108.862 «“ betrug, wurde mit 
der Lösung der Blutkörperchen, bezw. der Oxyhämoglobinkrystalle beschickt, 
und die obere, die ein dem der vorigen ziemlich gleiches, ebenfalls genau 
bekanntes Volumen besass, lief in das rechtwinklig gebogene Rohr r aus, 
dessen metallener Ansatz die exacte Verbindung mit dem einen Schenkel 
des Manometers und die Communication von dessen 
Binnenraum mit demjenigen der Kugel selber ermög- 
lichte. Diese 3. Kugel war in allen meinen Versuchen 
zu Anfang mit atmosphärischer Luft erfüllt. 

Der Gebrauch des ganzen Apparates ist nach dem 
früheren leicht zu verstehen. Hat man die unteren 
Kugeln mit ihrem flüssigen Inhalt beschickt und von 
einander abgesperrt, so befestigt man das Ganze zu- 
nächst am kürzeren Schenkel des Manometers, der bis 
zur Verbindungsstelle völlig mit Quecksilber gefüllt ist, 
öffnet die metallischen Verschlüsse (siehe die a. a. O. 
gegebene Beschreibung) und stellt die Communication 
zwischen dem Manometer und der die Luft enthaltenden 
oberen Kugel her. Alsdann lässt man noch etwas Queck- 
silber aus diesem Schenkel nach aussen abfliessen und Fig. 2. 
saugt dadurch ein entsprechendes Volumen Luft aus der 
Kugel nach, so viel, dass eine genaue Ablesung des Quecksilberstandes auf 
der Scala des Manometerrohres und damit die Messung von Druck und 
Volumen des Gases möglich wird. 


Die für die Messung und Reduction auf 0° und 760" Quecksilberdruck 
nöthigen Beobachtungsdaten sind, wie früher: 


1. Die Temperatur des im Ständer befindlichen Wassers, von welchem 
der ganze Apparat umgeben ist und unter welchem sämmtliche Operationen, 


- wie Schütteln und Verbindung des Kugelapparates mit dem Manometer, 


vorgenommen werden müssen. 
2. Stand des Quecksilberniveaus im offenen Manometerschenkel. 


3. Stand des Quecksilberniveaus im geschlossenen Schenkel, beide ab- 
gelesen an der Theilung des Kathetometers. 


! Derselbe war in der Werkstätte von Dr. Geissler’s Nachfolger, Hrn. Franz 
Müller, in Bonn mit bekannter Exactheit angefertigt. 


AT0 RICHARD VON ZEYNEK: 


4. Stand desselben Niveaus wie in 3., abgelesen an der Theilung des 
Manometerrohres selbst. 


5. Barometerstand. 
6. Temperatur am Barometer. 


Sind alle Ablesungen beendet, so trennt man den Kugelapparat vom 
Manometer, Öffnet die die verschiedenen Lösungen von einander und von 
dem Gase absperrenden Hähne und schüttelt den vermischten Inhalt mit 
Hülfe der Schüttelvorrichtung mehrere Minuten lang unter Wasser aufs 
Tüchtigste. Hierauf verbindet man den Apparat von Neuem mit dem 
Manometer und misst Druck und Volumen des Gases abermals. Redueirt 
man die abgelesenen und in Cubikcentimeter gemessenen Volumina jedes 
Mal auf 0° und 760 "m Druck, so ergiebt die Differenz zwischen Anfangs- 
und Endvolumen genau diejenige Menge Gas, die während des Durchein- 
anderschüttelns der Lösungen entweder verschluckt oder frei geworden ist. 
In meinen Versuchen mit Ferricyankalium fand sich in der That am Ende 
jedesmal ein Plus. Die Analyse musste zeigen, in welchem Verhältnisse 
der Sauerstoff an der Hervorbringung dieses Plus betheiligt war. 

Ich will hier die Procedur! nicht nochmals beschreiben, durch die 
eine zur Analyse genügende Probe des Gases aus dem Apparate geschöpft 
wird. Lieber möge sogleich an einem wirklichen Beispiele ausführlich 
gezeigt werden, in welcher Weise ein ganzer Versuch durchgeführt und 
welches Ergebniss durch ihn gewonnen ward. 


Versuch 1. 


Angewandt wurden Blutkörperchen vom Rind und Ferrieyankalium. 
Die Blutkörperchen waren mit Hülfe der Centrifuge isolirt und in aus- 
gekochtem \Vasser gelöst worden. “Die Untersuchung einer 100 fach mit 
!i,, procent. Sodalösung verdünnten Probe mit dem Spectrophotometer 
lieferte folgende Daten: 


$ = 61.09° 
'p' = T1-48° 
Daraus erhält man 
—= 0.63132 
€ = 0-99614 
= — 1:.578 
Gleichung c= Asen siebt 
c = 0-002070.0-63132.100 
= (0): 13068 


! Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XII. S. 577. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. Zyal 


nach Gleichung Bee Acuein:, dagegen wird 
c= 0.001312.0-99614. 100 
= 0.1307. 


Die Gleichheit beider Werthe für c, ebenso wie der Werth des Quo- 
tienten = = 1.5781 beweisen, dass das in Lösung befindliche Oxyhämo- 
globin noch völlig unverdorben und nicht etwa bereits mit Methämoglobin 
gemengt war.? 

Das Volumen der Blutlösung betrug (s. oben S. 469) 108.862 m, 
die angewandte Oxyhämoglobinmenge daher 

H, = 108.862.0-1307 = 14-23 8m. 

Die Ferricyankaliumlösung war 10 procentig; das Salz vor der Auf- 
lösung durch mehrmaliges Umkrystallisiren gereinigt. Da die kleine Kugel, 
‚die damit gefüllt wurde, 28.85 °m fasste, so betrug die angewandte Menge 
des Salzes 2.885 sm, 


Beobachtungsdaten und davon abgeleitete Werthe 
vor dem Schütteln. 


Temperatur des Wassers im Ständer . 205 316.90 
Harometerstand Sur man. ana Data, 6 
lemperatursam- Barometer „N: . 2... 2 am = 15.82 
Barometerstand reducirt auf 0°. ii = (ae 
Quecksilberniveau im linken, Seschlaseanen Schonkel a 9s0r3dEr 
„ „ rechten, offenen Schenkel . = —:950-652% 
Diieren ai ne Ne ni = 29.70: „ 
Dieselbe redueirt auf 0° . . . . see oe 
Quecksilberniveau links, an der nme enca]k a 900 
Messerdampttension bei & . ........ 0.057 = 14.33, 
Druckrdes Gases (#5 5, db) „ren... .D = 691,66, 
Volumen des Gases nach Calibrirtabele. . . . . 79 = 119.17eem 
Dasselbesredueirtzaufr 0%Sund 760 2m nr Pr. 102- 142, 


ı Vergl. Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 137. 

® Es muss wieder und immer wieder daran erinnert werden, dass 
die Messung der Lichtstärke nicht bloss in einer, sondern stets in zwei 
verschiedenen, und zwar in den oben bezeichneten beiden Spectral- 
‚regionen vorzunehmen ist. Namentlich darf niemals die Prüfung des 


© . € . e “ . 

"Quotienten — auf seinen richtigen Werth unterlassen werden.. Ein Ver- 
€ 

säumniss dieser Art kann zu den schwersten Irrthümern Veranlassung geben. 


®? Die Gase wurden jederzeit feucht gemessen. 
* Die Bezeichnung V,, soll immer das auf 0° und den Normalbarometerstand, 


d = 760 "m, reducirte Volumen bedeuten. 


472 RICHARD VON ZEYNEK: 


Nach dem Schütteln. 


Temperatur des Wassers im Ständer SR, let 
Barometerstand-red2 auf 00. oe ae 
Quecksilberniveau links MINE I13283u8 
5 rechts . aa ,. 
Differenz (=D) .sE era ee Are near ee De 
53 red: sau Op ee in = ao, 
(Quecksilberniveau links, Manometerscla . . . . m = 562.60 „, 
Wasserdampftension bei # 2... 20... 2 00 eb AT 
Druck des/Gases (ds +5. u). 2... 0.0290 154 lo 
Volumen des Gases nach Calibrirtabelle. . . . . 7, = 125.39 cm 
Dasselbe, redueirt, auf 0, und np 0 mu Sr CI 


Nach Beendigung der Ablesungen wurde dem Apparate eine Probe 
des Gases für die Analyse entnommen, 
a pP 2 Don 
Gas im Absorptionsrohr. . . .. 173.28 718.9 16-.2° 117.60 
Nach Absorption der Kohlensäure 172.08 720-2 15-.6° 117.20 
Nach Ueberfüllung ins Eudiometer 156-10 299.7 16-.5° 44-12 


Nach Zusatz von Wasserstoff . . 251.60 393.8 16-.4° 93.47 
Nach der Explosion . . . . . 178.40 321.7 16.2° 54.18 
Resultat. 

Sauerstolee 3 20 2002.98 2029:5 I Broeent 
Stickstoff a SORGE 
Kohlensäurer . 2.2.7.2 200.B2p 


100-00 Procent. 


Vor dem Schütteln vorhandener Sauerstoff = 102-14.0.2096 = 21.41 a 
Nach „, ” 3 5 = 116-98.0-2959 = 34-61 „, 
Sauerstoflzuwachs er 1352 0jcm 


Rührt dieser Zuwachs von einer Dissociation des Oxyhämoglobins her, 
so lieferte, da im Ganzen 14.238” von diesem vorhanden waren, 1:m 


13-20 _ R 
oe 7 0.93 ccm Sauerstoff. 


Soleher Versuche mit Lösungen von Blutkörperchen und Ferricyankalium 
wurden mehrere ausgeführt. Es galt herauszufinden, ob irgend welche klare 
stöchiometrische Beziehungen beständen zwischen der Menge des ange- 
wandten Oxyhämoglobins und derjenigen des ausgetriebenen Sauerstoffes. 


Oxyhämoglobin 


' 7 m bedeutet hier und künftig das auf 0° und 1” Druck redueirte Gasvolumen. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 473 


Versuch I. 


Es folgte zunächst ein Versuch mit einer Lösung von Rinderblut- 
körperchen, die schon einen Tag lang unbenutzt im Eisschranke gestanden 
hatte. Die spectrophotometrische Untersuchung einer hundertfach ver- 
dünnten Probe ergab für & und &’ die Werthe 0°77156, bezw. 1-19416. Der 


Quotient = = 1.548 zeigte, dass die Lösung nicht mehr bloss reines Oxyhämo- 


globin enthielt, und machte es eher wahrscheinlich, dass sich während des 
eintägigen Stehens, wenn auch bei niederer Temperatur, bereits etwas Methämo- 
elobin in derselben gebildet hatte. Wendet man auf unsern Fall die be- 
kannte Vierordt’sche Formel an, wonach unter dieser Voraussetzung p,, 
d. i. der Procentgehalt der unverdünnten Lösung an Oxyhämoglobin, 
Ro? A, (EAn— E'A,) 
Ze 

Werthe für &, €, A, Ao, Am und A„', für p. die Zahl 15-03. Da nun 
das Volumen der Lösung 108-862 °®” betrug, so waren im Ganzen 16.36 Em 
Oxyhämoglobin vorhanden. 

Die Ferricyankaliumbildung war abermals 10procent. und die absolute 
Menge des vorhandenen Salzes 2.885 sm, 


, so erhält man, nach Einsetzung der bekannten 


Wan p ? Wer 
Luftvolumen vor dem Schütteln. . 127.16 712-9 15.4° 112.92 cm 
52 nach „, 15 .... 131.04 750.0 16.2° 122.08 „ 
Analyse einer Probe des letzteren. 
Ve BD ? Ve 
Gas im Absorptionsrohre . . 167.5 700.7 15-.8° 111-0 


Nach Behandlung mit 7proc. lange 164-7 714-6 15-.7° 111.3 
Nach Ueberfüllung in’s Eudiometer . 267.62 409-5 15.6° 103.67 


Nach Zusatz von Wasserstoff . . . 372.80 516-6 15-4° 182.31 
Nach Explosion . . . . 2.2... 261.35 405-8 15-6° 100.33 
Resultat. 

Sauerstoff . . . 26.36 Procent 

Stickstoff . . . 73.64 en 


100:00 Procent. 
enmtauersiok vorher . = 112-.92.0:2096 = 23.67 ° m 


h; nachher = 122.08.0°2636 = 32-18 „, 
Sauerstoffzuwvachs = 8-51 m 
Angewandtes Oxyhämoglobiin = 16.36 8m 
Sauerstoffabgabe pro Gramm = — 1 — 0.520 cm, 


16-36 


AT4 RICHARD VON ZEYNEK: 


Versuch II. 


In diesem Versuche wurde die Lösung der Rinderblutkörperchen un- 
mittelbar vor der Verwendung frisch bereitet. Sie war ziemlich concentrirt; 
die Gesammtmenge des vorhandenen Oxyhämoglobins betrug 17.78 5m, 
Die 9procentige Ferrieyankaliumlösung hatte ich auf Grund der von 
Gaethgens! mitgetheilten Erfahrung, wonach „die Entziehung des Sauer- 
stoffes aus frischem Blute durch Sauerstoff verdrängende Mittel bei Gegenwart 
von Blausäure erschwert scheint“, mit 0-013 Procent Blausäure versetzt, 
in der Erwartung, dass entweder gar kein Sauerstoff auftreten oder dass 
umgekehrt etwaige Oxydationen, die auf Kosten desselben erfolgen können, 
durch die Blausäure verhindert und damit die Menge des frei werdenden 
Sauerstoffes gerade erhöht werden möchte. 


Von p ? Vor 
Luftvolumen vor dem Schütteln 120.11 585-5 18.20 86.75 m 
3, nach „ e 126.40 648-8 18.2° 101-17 „ 


Analyse einer Probe des letzteren. 
Vin p t Vv 


Gas im Absorptionsrohr . . . 161.2 700.1 16.3° 106.50 
Nach Absorption der CO, . . 157.5 710-2 16.3° 105.56 
Gas im Eudiometer . . . . .. 167-8 308-0 15:0° 49.14 
Nach Zusatz von Wasserstoff. . 253-5 393-3 15-3%° 94.42. 
Nach Explosion . . . . ....175-0 315-4 15.3° 52.27 
Resultat der Analyse. 
Sauersiole an er e2swanrErocent 
Stickstoff ne a RSZEQ 5 
Kohlensäure 2. 22.020.20202.0°88 ” 
100.00 Procent 
Gesammtsauerstoff vor dem Schütteln . = 86-75.0-2096 = 18.18 m 
;; nache > N . = 101 -17:0-2835 = 23268% 
Sauerstoffzuwachs i ENTE 
Sauerstoffabgabe pro Gramm Farbstoff . = . — RE 


Die braune Flüssigkeit gab am Ende, nach geeigneter Verdünnung 
mit !/,„ procentiger Sodalösung, bei der spectrophotometrischen Untersuchung 
den Quotienten = 1.16, — also einen Werth, der sich von dem geforderten, 


! Vergl. Hoppe-Seyler, Medicinisch-chemische Untersuchungen. Berlin 1868. 
Heft 3. 8.325 f. 


ee 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 475 


bezw. oben festgestellten (1-18) nicht wesentlich unterscheidet. Man sieht 
aber auch, dass die geringe Menge beigemischter Blausäure auf unseren 
Process der Methämoglobinbildung ohne auffallenden Einfluss ist. 


Versuch IV. 


Frisch bereitete Lösung von Schweineblutkörperchen und 10 pro- 
centige Lösung von Ferricyankalium. Die spectroskopische Untersuchung 
einer 100fach verdünnten Probe gab 


& = 0-.53364 
& = 0-84130 

90 
€ 


Die ursprüngliche Lösung enthielt also nur unverändertes Oxyhämo- 
globin, und zwar 11.045 Procent davon. Die Gesammtmenge des vorhandenen 
Farbstoffes betrug 108-862.0.1104 = 12:03 3m, 


Var p ? er 
‘Gasvolumen vor dem Schütteln. . 120.11 605-3 19.20 89.37 cm 
2 nach „, 5 2 21252.149265622 2195327510029 
Analyse einer zum Schlusse entnommenen Gasprobe. 
| & Bes 1, 12 Uroes 
‘Gas im Absorptionsrohre . . . . 139.27 685-6 14:0° 95-48. 
Nach Behandlung mit Lauge. . . 137.38 695.2 140° 95-51 
Gas im Eudiometer . . . . . . 168.87 314-3 14-0° 50.49 
‘Nach Zusatz von Wasserstoff . . . 306°98 450-5 14-0° 1831-55 
Nach Explosion . . . . 2 ....249.0 39-4 14-.0° 93.18 
Das Gas bestand also aus 
Sauerstoff . . 25-33 Procent 
Stickstofieurs .. 14.60. , 


100.00 Procent. 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff = 89.37.0.2096 = 18.73 com 


- - Am Ende gefundener 2 —= 100-91.0.2533 = 25-56 „, 
Sauerstofflzuwachs — u HB 3IccE 
Vorhandenes Oxyhämoglobin IE 2=0 922 
Sauerstoffabgabe pro Gramm — 0 


Wenn in der That, wie wir annehmen, der in den beschriebenen 
Versuchen frei werdende Sauerstoff dem Oxyhämoglobin entstammt, so muss 
es auffallen, dass die pro Gramm Hämoglobin gefundene Sauerstoffabgabe 


476 RICHARD VON ZEYNEK: 


immer nur ein wechselnder Bruchtheil, oft kaum die Hälfte derjenigen 
Menge darstellt, die normaler Weise mit 18”% des Farbstoffes lose verbunden 
ist; denn diese beträgt, wie bekannt, 1-34 °°m.! Sollte der bedeutende Ver- 
lust vielleicht die Folge vom Auftreten einer Säure während der Reaction 
sein? Seit Lothar Meyer’s Arbeit über die Blutgase ist ja bekannt, dass 
Säurezusatz zum Blute die Menge des auspumpbaren Sauerstoffes sehr er- 
heblich vermindert. 
Ich löste deshalb im folgenden 


Versuch V 


eine neue Portion frisch ausgeschleuderter Schweineblutkörperchen in aus- 
sekochtem Wasser, dem ich vorher ?/,, Procent Natriumcarbonat zugefügt 
hatte. Bei der spectrophotometrischen Untersuchung einer 100fach ver- 
dünnten Probe der Lösung ergab sich 


& = 0:.68918 
& = 1:09794 
2593, 
& 


Hiernach war das Oxyhämoglobin unverändert und der Gehalt der 
unverdünnten Lösung = 14-336 Procent. Die Kugel enthielt demnach im 
Ganzen 108-.862.0-1434 = 15-61 5”. Die Ferrieyankaliumslösung war 
wiederum 10 procentig. 


2 D, ? V,;» 
Gasvolumen vor dem Schütteln . . 119.84 650.8 18.6° 96.08 m 
Me nach „, „m 02... 124.96 2702=52 18207108 108 
Analyse einer Probe des letzteren. 
Kr D ? Vor 
Gas im Absorptionsrohre . . . . 171.37 710-0 14-6° 121-7 
Nach Behandlung mit Lauge . . . 169.27 719.6 14-7° 121.8 
Gas im Eudiometer . . . .» ....168-.66 313-2 14-0° 50-25 ° 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . . 291-31 434-2 14-0° 120.32 
Nach Explosion... . . „.... 2.223.572 366-.9714.0277 78203 
Resultat der Analyse. 
Sauerstoff . . . 28-06 Procent 
Stickstofi no. u: 2194 


100 -00 Procent 


! Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 176. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 47T 


Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . 96-08.0-.2096 = 20-14 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . 108-10.0.2806 = 30-33 „, 
BeerSsauwachsan 2 N a 0:19, 
Angewandtes Oxyhämoglobin . . 2. 2. 2 2200. — 15.61 2m 


Sauerstoffabgabe pro Gramm 0.653 com 


Der Zusatz der schwachen Sodalösung ist also auf die gedachte Grösse 
ohne wesentlich erhöhenden Einfluss geblieben. 


Es wäre zu viel verlangt, wenn man erwarten wollte, auf dem einge- 
schlagenen Wege sämmtlichen durch Dissociation frei werdenden Sauerstoff 
in der über dem Flüssigkeitsgemische befindlichen Atmosphäre wiederzu- 
finden. 

Ich meine dies nicht etwa deshalb, weil dem am Ende des Schüttelns 
erhöhten Partiardrucke des Sauerstofies entsprechend auch ein grösserer 
Bruchtheil des Gases in der Flüssigkeit absorbirt zurückbleiben müsste; 
denn wir wissen ja andererseits noch nicht, in welchem Maasse durch die 
Zumischung der concentrirten Salzlösung zur Blutflüssigkeit der Absorptions- 
coefficient des Gemisches für Sauerstoff verändert und zwar wahrscheinlich 
vermindert ist. Dieser Wirkung des erhöhten Partiardruckes liesse sich 
übrigens auch durch Verminderung des Druckes im Manometer sehr leicht 
begegnen. Viel wichtiger ist jedenfalls der Einfluss der manniefaltigen, in 
dem Gemisch enthaltenen, oxydabelen Stoffe, mit denen der eben frei 
- werdende Sauerstoff während des Schüttelns in innige Berührung kommt. 
Von ihnen dürfte gewiss ein grosser Theil dieses Körpers sofort gebunden 
und verbraucht werden, in ähnlicher Weise, wie in den bekannten Versuchen 
Alexander Schmidt’s,' wo dieser Forscher Erstickungsblut oder das 
Blut der Nierenvene mit gemessenen Mengen von Sauerstoff zusammen- 
schüttelte. 

Der Einfluss dieser Sauerstofizehrung konnte sich aber auch noch 
weiter bemerklich machen, wenn, wie beispielsweise in Versuch IV, das Gas 
nach Beendigung des Schüttelns und der Ablesungen erst noch längere Zeit, 
etwa während der Mittagspause, mit der Flüssigkeit in Berührung blieb, 
ehe eine Probe davon für die Analyse geschöpft wurde. 

i Bisher wurde nicht mit Lösungen reiner Blutkrystalle operirt, sondern 
sogleich mit solehen der ganzen Blutkörperchen, so dass der Vorgang, der 
ja möglichst quantitativ verfolgt werden sollte, eben durch die Gegenwart 
und den chemischen Einfluss der mannigfachen organischen Stoffe compli- 
eirt sein musste, die neben dem Farbstoffe in den Blutkörperchen enthalten 


1 Ber. der königl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig, mathem.- 
physik. Classe. Bd. XIX. S. 99 ff. 


478 RICHARD VON ZEYNEK: 


sind. Um deren Einfluss zu vermeiden, habe ich nun auch noch einige 
Versuche mit Lösungen frisch dargestellter Oxyhämoglobinkrystalle ausge- 
führt, und zwar sowohl mit solchen vom Rind, wie vom Schwein und 
vom Pferd. 


Versuch VI. 
Frisch gewonnene Oxyhämoglobinkrystalle vom Rind, gelöst in Wasser 


unter gleichzeitigem Zusatz von !/,, Procent Soda. Eine 100fach verdünnte 
Probe ergab 


& = 0-46324 
d = 0:73266 
2058 


E 
Die Farbstofflösung war also 9-6 procentig und, wie der Werth des 
Quotienten — beweist, frei von jeglicher Beimischung irgend eines seiner 


farbigen Zersetzungsproducte Die Gesammtmenge des vorhandenen Oxy- 
hämoglobins war = 108.86.0.96 = 10-458”. Die Ferrieyankaliumlösung 
war abermals 10 procentig. 


5 p ß 7; 
Gasvolumen vor dem Schütteln . . 11964 659.2 18.79 97.12 cm 
5 nach „, ee 3124-79 Te 18-10 109,00 


Analyse einer Gasprobe aus letzterem. 


Vin pP t Ve 
Gas im Absorptionsrohre . . . . 184:0 718-4 14:2° 125.68 
Nach Behandlung mit Lauge . . 183.8 720.4 14-.2° 125.87 
Gas im Eudiometerr . . . . . 159-038 8309-1 14.4° 46.70 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . 268.83 415.1 14-6° 105.93 
Nach Explosion . . . 2. .2..2...203-63 343-7 14-6° 66-44 
Nach Behandlung mit Lauge! . . 198.47 353-2 147° 66-52 


Resultat der Analyse. 


Sauerstoff. . 2. 28.20 Procent 
Stickstofie ie rule S0mer> 


100-00 Procent 


! Dies geschah deshalb, um zu prüfen, ob dem Gase etwa Alkoholdämpfe bei- 
gemischt gewesen und mit verbrannt worden seien, die von dem Alkohol herrühren 
konnten, der der feuchten Krystallmasse von der Darstellung her anhaftete. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 479 


Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . 97.12.0-.2096 = 20-36 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff. . . .. 109.60.0.2820 = 30-91 ,, 
ET SIOHZUWACHSEN HN ee ale = 10-55 „ 
Angewandtes Oxyhämoglobin. . . . 2 2 22020. — 10-45 5m 
Sauerstoffabgabe pro Gramm. . . . . 2202020200 = 1-0096 cm 


Zum Schlusse wurde eine Probe des im Kugelapparate verbliebenen 
Flüssigkeitsgemisches mit !/,, procentiger Sodalösung auf’s 110 fache verdünnt 
und spectrophotometrisch untersucht. Es ergaben sich 


& = 0:33210 
& = 0:38950 
= 1.178, 
& 


Nimmt man 4A„ = 0-00208 und An = 0-00177 (s. o. S. 466), so 
erhält man für c, d.i. also die Concentration des unverdünnten Gemisches, 
aus c= 110:4A,„ den Werth 0-07598, und aus c= 110. A„ den Werth 
0:0758, im Mittel also 0.0759, oder 7.59 Procent. Aus der im Versuche 
_ angewandten Oxyhämoglobinmenge, = 10.452”, berechnet sich, da man 
die Moleculargewichte des Oxyhämoglobins und des Methämoglobins ohne 
‚Weiteres einander gleich setzen darf, der Procentgehalt des Gemisches 
(108.86 «= Oxyhämoglobinlösung + 28.85 °w Ferrieyankaliumlösung) zu 


10-45 ..100 
me 7.58 Procent. 


Das Resultat des Versuches ist, was die pro Gramm Blutfärbstoff be- 
rechnete Sauerstoffabgabe betrifft, bemerkenswerth genug: Die gesuchte 
Grösse ist hier nahezu doppelt so gross wie in den bisherigen 
Versuchen.! 


Um dieses Resultat aber völlig sicher zu stellen, wurden noch mehrere 
Versuche mit Lösungen krystallinischen Oxyhämoglobins durchgeführt. 


! Man könnte hier und ebenso bei den folgenden Versuchen mit Krystalllösungen 
den Einwand erheben, dass durch den den Krystallen anhaftenden und mit in die 
Lösung gelangenden Alkohol wahrscheinlich die Tension im Gasraume erhöht und 
doch trotzdem bei der Berechnung des Gasdruckes nur die Tension des reinen Wasser- 
dampfes in Ansatz gebracht worden sei. In Folge hiervon müsse der Druck des Gases 
selbst überschätzt und die Menge des Gases zu gross gefunden sein. Eine einfache 
Rechnung vermag indess zu zeigen, dass selbst unter der extremen Annahme, dass 
in diesen Versuchen die Tension des reinen Alkohols geherrscht habe, die Sauer- 
stoffabgabe pro Gramm diejenige der früheren Versuche noch immer sehr bedeutend 
übersteigt. 


480 RICHARD VON ZEYNEK: 


Versuch VI. 


Oxyhämoglobinkrystalle vom Rind, gelöst in Wasser mit 0-2 Procent 
Soda. Die 100fach verdünnte Probe giebt 


& = 051416 
& = 0:80808 
re 
€ 


Hiernach ist der Blutfarbstoff unzersetzt und beträgt die Gesammt- 
menge, /, desselben 


berechnet aus 7 = 100.108.86. 2A, = 11-593, 
„ »„ „= 100.108.86..°4,' = 11-54 „, 


im Mittel also 11-56", 


Die Ferricyankaliumlösung war wiederum 10 procentig. 


an (2 ? Ver 
Gasvolumen vor dem Schütteln. . 119:75 591.9 16-.4° 87.98: 
ns nach „, & .....126-04 655-4 16-5° 104.89 „ 


Analyse der zum Schlusse entnommenen Gasprobe. 


\ Ve pP ? Ver 
Gas im Absorptionsrohre . . . . . 156.21 696-5 14.4° 103.35 
Nach Behandlung mit Lauge . . . 154.21 702.1 14.0° 103.00 
Gas im Eudiometer . . . . . .....156:00 301.5 14.00 . 44.74 
Nach Zusatz von Wasserstoff. . . . 273-40 417:9 14-0° 108-69 
Nach der Explosion . . .  ....202-82 354-0 13.6° 68.39 
Nach Behandlung mit De . .2..207:59 347.2 13-807 168561 


Lässt man die geringe Menge gefundener Kohlensäure, als an der 
Grenze der Versuchsfehler stehend, unberücksichtigt, so besteht das Gas aus 


Sauerstoff. . . . 830.02 Procent 
Stickstotiean 699 


10000 Procent 


Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . . 87:98.0.2096 = 18.44 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . .. 104-89.0:3002 = 31-49 „, 
Sauerstoffzuwachsue 02... Se. a ee SE 
Angewandtes Oxyhämoglobin .. . ». 2... eos 


Sauerstoffabgabe pro Gramm? 2 Er nr ea 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 481 


Versuch VII. 


Blutfarbstofflösung vom gleichen Gehalte wie im vorigen Versuche. 
Farbstoff rein. Ferrieyankaliumlösung nur 2-5 procentig. 


6: p t Kr 
Gasvolumen vor dem Schütteln. . 119.59 587-3 16-7° 87.09 cm 
nach „, * 21258077649. 97716280 7101-36, 


” 


Analyse von letzterem Gas. 


Py pP 2 Von 
Gas im Absorptionsrohre . . . . . 156°91 681-5 14.0° 101-72 
Nach Behandlung mit Lauge. . . . 154.10 693-4 140° 101.65 
Gassimakudiometer . . . 2... . % »161-507281-47°13.8%: 43-26 
Nach Zusatz von Wasserstoff. . . . 294-30 413-2 13:99 45-72 
Dachebxplosiom 2... ne... 230-80,347:2°13.9072776-26 
Resultat der Analyse. 
Sauerstoff . . . . 830°41 Procent 
Stiekstole 2 0.1.2.69.5977,, 
100.00 Procent 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . . 87-.09.0-.2096 = 18-25 cm 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . . 101-.36.0-3041 = 30:72 „ 
Pauersollzuwschee nam a, el, 
Poivewandtes-Oxyhamoglobin . ». ». „2... 2.0... = 11.h6em 
terstotabseaberpro Gramm. . » . 2. 2... 2. er 


Versuch IX. 


Blutkrystalle vom Rind in O-2procent. Sodalösung. Die 100fach ver- 
dünnte Probe giebt 


& = 0-34764 
€ = 0-55134 
© BE, 

& 


Der Blutfarbstoff ist hiernach unzersetzt und die absolut vorhandene 
Menge, H, desselben ist 
nach 7 = 100.108:86.24, = 7.834 sm 
nach 7 = 100.108.86.24A, =7-874 „ 
im Mittel 7.854 sm, 


Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 31 


482 RICHARD VON ZEYNEK: 


Um die Grösse des Einflusses noch weiter zu prüfen, den die Concentration 
des Reagens auf unseren Vorgang ausübt, wurde der Gehalt des letzteren 
in diesem Versuche auf 0-5 Procent herabgesetzt. Es waren also im 


Ganzen nur noch an = 0.148" Ferrieyankalium zugegen. 
Yan pP ? 1, 
Gasvolumen vor dem Schütteln . . 125.68 562.5 16-.3° 87.78cm 
55 nach „, A er 1212952585232 10-302 209 


Die am Schlusse für die Analyse entnommene Probe wurde wegen des 
bisher constatirten Mangels an Kohlensäure im geschüttelten Gase sofort in 
das Eudiometer übergefüllt. 


Pop p ! Vom 
Gassim EKudiometer. 72°. 2.12.00 ..2..16428 278207 19992 743290 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . . . 290.3 403-5 12.1° 112.17 
NachsBxplosion Zune en 75 0239-705932102 12.25 7050293 
Resultat der Analyse. 
Sauerstoff. . . . 23-67 Procent 
Stickstollgn a lbn3sn nr 
100.00 Procent 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . .. . 87.78.0-.2096 = 18.40 «u 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . . ..93-09.0.2367 = 22-04 „, 
Sauersioffzuwachs 2 newes.a ee a ee wa 
Angewandtes Oxyhämoglobin . N age — oe 
Sauerstoffabgabe. pro Gramm... I een 0-6 


Die bis unter die Hälfte der bisherigen verringerte Sauerstoffabgabe 
machte es wahrscheinlich, dsss in diesem Versuche nicht sämmtliches Oxy- 
hämoglobin zersetzt worden war. Diese Vermuthung wurde in der That 
durch die spectrophotometrische Untersuchung des Lösungsgemisches bestätigt; 
denn eine Probe desselben gab nach 100facher Verdünnung 
& = 0:26280 
€ = 0:37954 
€ 


r 


—— 1.444 statt 1-18. 


{e>} 


Nach der Formel 
AnAn (EA, — eA 
H n V MM (e o & 2) 


ABA AA 


o Mm 


worin Z, die absolute Menge des vorhandenen Methämoglobins, n den Grad 
der Verdünnung und / das Volumen des unverdünnten Gemisches bedeutet, 


ÜBer MErTHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 483 


berechnet sich mit Hülfe obiger Zahlen und der bekannten Werthe von A,„, 
Am; Ao, 40, n und V die Grösse 7, zu 2.5598m, also etwa nur zu 
33 Procent des angewandten Oxyhämoglobins. 

Jedenfalls geht aus diesem Versuche hervor, dass 28.85 em einer 
0.5procent. Lösung von Ferrieyankalium (= 0-14:"" trockenen Salzes) zur 
völligen Umwandlung von 7.868" Oxyhämoglobin (in etwa 7procent. 
Lösung) in Methämoglobin durchaus nicht genügen. 


Versuch X. 


Krystallinisches Oxyhämoglobin vom Schwein in schwach alkalischer, 
0-2 Procent Soda haltender Lösung. Die photometrische Untersuchung 
liefert bei 100facher Verdünnung mit O.1procent. Sodalösung folgende 
Werthe 


Wenngleich der Quotient — zu gross gefunden wurde, darf man doch 


an der Reinheit des Präparates deshalb nicht zweifeln, weil eine Beimengung 
der in Frage kommenden Zersetzungsproducte den Werth dieses Quotienten 
niemals vergrössern, sondern immer nur verkleinern kann. Dagegen ist es 
eine dem Geübten bekannte Erfahrung, dass die Vergleichung zweier Licht- 
stärken mit dem Polarisationsphotometer weniger scharf gelingt, sobald der 
Drehungswinkel des Nicols kleiner als 50° wird. Die Lösung war demnach 
zu stark verdünnt. i 

Unter Benutzung von s berechnet sich das in der Kugel vorhandene 
Oxyhämoglobinguantum zu 5-089 em, unter Benutzung von €’ zu 5.377 em, 
im Mittel also zu 5233 sm, 

Die Ferricyankaliumlösung war wiederum 10procentig. 


Von 72 ? er 
Gasvolumen vor dem Schütteln . . 12420 571.6 14-19 88-82 cm 
5 nach „, E . . 126.93 599.9 14.20 95-24 , 
Analyse des geschüttelten Gases. 
Ve 12 2 Yon 
Gas im Absorptionsrohre . . . . . 154.5 687.53 11-.1° 101-95 
Nach Behandlung mit Lauge . . . . 152°0 698-7 11°4° 101.95 
GassımHudiometer 2. sus . :-189.308255 11.50 59.13 
Nach Zusatz von Wasserstoff > . . . 301.7 443.4 110° 128.60 
Nacheßxplosion, .sgosesg 03: = 281-5 374.4 11-197 783-29 


3le 


484 RICHARD VoN ZEYNEK: 


Resultat. 
Sauerstoff. . . . 25-54 Procent 
Stiekstälf . 274.46 , 


100.00 Procent 


Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . . 88.82.0-2096 = 18.62 «m 

Am Ende gefundener Sauerstoff . . . . . 95.24.0-2554 = 24-32 „ 

Sauerstoffzuwachsa.ie. 2 u a 2 ee 

Vorhandenes Oxyhämoglobin — 5.93 gm 

Sauerstoffabgabe pro. Gramm .. 7. 1.7.0. I. 2 zrane enne= 0 
Versuch XI. 


Oxyhämogelobinkrystalle vom Pferd, gelöst in 0-2 Procent Soda halten- 
dem Wasser. Die spectrophotometrische Untersuchung giebt 


& = 0-38894 
e = 062152 
2 = 1.598. 


IE 
‘Die Lösung ist demnach frei von farbigen Zersetzungsproducten und 


die vorhandene Menge Oxyhämoglobins, Z, ist, mit Hülfe von & berechnet, 
= 8.76°°%, mit Hülfe von g dagegen = 8.88, im Mittel = 8.82 8m. 


3 Yy p t Vs 
Gasvolumen vor dem Schütteln. . 124-.83 565-0 13-49 88.47 cm 
H nach „ ” . ...129.16 6196 13-.5° 100.34 „ 


Analyse der dem letzteren entnommenen Gasprobe. 


Dis D ? ö Dr 
Gas im Absorptionsrohre . . . . . 152-8 693-1 11-2° 101.74 
Nach Behandlung mit Lauge . . . . 1501 699-8 11.2° 100.90 
Gas, im Budiometer nn. 2 222222. 185237295: 2 ERS Se 2 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . . . 8307-0 415-9 11-.4° 122-57 
Nach Explosion ‚an2Sa8 1a) 7 741072 06.902322912343.3, HIESIZ76 
Resultat. 

Sauerstoff. . . . 28-82 Procent 

Stickstoff a2 2 72 00235, 

Kohlensäure . . . 0.83 „ 


100°00 Procent 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 485 


Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . . 88.47.0-.2096 = 18-54 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . . 100:34.0-2882 = 28:91 „ 
Saerstozulwachs; ku an ud Berne eh en ee 10, 
Vorhandenes Oxyhämoglobin . — od en 
Sauerstoffabgabo pro Gramm — ale 


Versuch XII 


Oxyhämoglobin vom Rind, 2 Mal umkrystallisirt, in 0-2 Procent Soda 
enthaltendem Wasser gelöst. Die spectrophotometrischen Werthe der 100fach 
verdünnten Probe sind 


& = 0°44714 
€ = 070246 
= 1:571. 
& 


Auch dieser Farbstoff war also rein, und die absolute Menge desselben, 
die sich in der Kugel befand, betrug, wenn berechnet mit e: 
H = 10.07, 
wenn mit e’ berechnet: 
A= 10-098", im Mittel also 10.08 sm, 
Ferrieyankalium, wie auch im vorigen Versuche, 10 procentig. 


| [4R p 2 De 
Gasvolumen vor dem Schütteln . . 12723 551-4 12.0° 88-43 cm 
S nach „, = A200 re er ee 
Analyse der zuletzt entnommenen Gasprobe. 
: Vo P ? Wer 
Gas im Absorptionsrohre . . . 155-2 684-4 11.3° 102.0 
Nach Behandlung mit Lauge . 151.6 696.2 11.2° 101.49 
Gas im Hudiometer. . . . . 221.5 359.1 11.20 76.41 
Nach Zusatz von Wasserstoff. . 354-4 491-1 11-.2° 167.19 
Nach der Explosion. . . . . 268-9 404.3 11-1° 104.47 
Resultat. 
Sauerstolle ea 0727-23 Procent 
Sbickstol se 1207 cn 
IKohlensaurep ar m... 0550 2 


100.00 Procent 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . 88-43 .0-.2096 = 18:53 


Am Ende gefundener Sauerstoff . . . 97.28.0.2723 = 26.49 ,„° 
Sauerstoffzuwachs ro a 2 te er Te90 
Borhandenes Oxyhamoslobn . . „2... Dr nesssale arm 10-0 


Sauerstoffabgabe pro Gramm . . . 2.2 22.200. = 0.790 m 


486 RICHARD VON ZEYNEK: 


In der Annahme, dass der Farbstoff nach zweimaligem Umkrystalli- 
siren so rein, d. h. so frei von leicht oxydabelen Stoffen sei, dass man um 
ihretwillen keine Zehrung des Sauerstoffes mehr zu befürchten habe, hatte 
ich in diesem Versuche die Flüssigkeit nach Beendigung des Schüttelns 
mehrere Stunden hindurch mit dem Gase in Berührung gelassen, ehe die 
letzten Ablesungen gemacht und eine Gasprobe für die Analyse geschöpft 
wurde. Das schliessliche Ergebniss lehrt, dass meine Annahme doch eine 
irrige war. 

Nach allem Bisherigen kann es in der That keinem Zweifel unter- 
liegen, dass der sauerstoffhaltige Blutfarbstoff unter dem Einflusse des 
Ferrieyankaliums sich zunächst in Hämoglobin und freien Sauerstoff 
dissocürt und dass dieser letztere um so vollständiger in die überstehende 
Atmosphäre entweicht, je weniger Stoffe in Lösung befindlich sind, die ihn 
augenblicklich ergreifen, von ihm oxydirt werden. Nun sollte man freilich 
erwarten, dass die Lösung in dem Augenblicke, wo die Dissociation ein- 
tritt, sich purpurroth färben müsste. Dass dies nicht geschieht, beweist, 
dass zur selben Zeit an Stelle des Sauerstoffmolecüls andere Atome oder 
Atomgruppen einrücken, die dem Körper nunmehr eine ganz andere Farbe, 
zugleich aber offenbar den Charakter einer schwachen Säure ver- 
leihen; einer schwachen Säure insofern, als Zusatz von ein wenig Alkali zu 
seiner wässerigen Lösung Farbe und Spectrum derselben abermals verändert.! 

Der schwach saure Charakter des Methämoglobins ist es auch, der uns 
Veranlassung zu der Vermuthung giebt, dass die Atomgruppen, die an 
Stelle des lose gebundenen Sauerstoffmolecüls sich an den Hämoelobinkern 
anhängen, vielleicht 2 Hydroxylgruppen sein möchten. Hoppe-Seyler hat 
schon vor einer längeren Reihe von Jahren? einen Versuch beschrieben, den 
er selbst als Beweis für seine Ansicht ansah, dass das Methämoglobin weniger 
Sauerstoff enthalte als das Oxyhämoglobin; den man aber jetzt ebenso gut 
in unserem Sinne deuten darf. Er sagt: „Bringt man in eine verdünnte 
Lösung von Oxyhämoglobin in. einer ganz damit gefüllten Flasche ein mit 
Wasserstoff stark beladenes Palladiumblech, so bildet sich sehr schnell 
Methämoglobin und der ganze Farbstoff wird allmählich in Methämoglobin 
umgewandelt, wenn die Menge des Farbstoffes nicht relativ zu gross ist; 
Hämoglobin habe ich daneben zunächst nicht entstehen gesehen.“ Der active 
Wasserstoff kann leicht die beiden einfach mit einander verbundenen Sauer- 


! Ich habe versucht, mir durch Titrirung der wässerigen Methämoglobinlösung 
mit sehr verdünnter (!/,,-normaler) Natronlauge einen Begriff .von dem Grade der 
Acidität des Körpers zu verschaffen; bisher jedoch deswegen ohne entscheidenden 
Erfolg, weil das ursprüngliche Spectrum nicht mit einem Schlage, sondern zu all- 
mählich in das neue übergeht. 

? Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. 1. S. 149 ff. 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 487 


stoffatome trennen und nun selbst die an diesen frei gewordenen Affinitäten 
befriedigen, etwa im Sinne folgenden Bildes: 
07H OH 
L en 
om m 
R bedeutet den Hämoglobinkern, das redueirte Hämoglobin. 

Die Bildung des Körpers unter dem Einflusse des Ferrieyankaliums 
aber liesse sich vielleicht so vorstellen, dass 2 Molecüle dieses Salzes zu- 
nächst mit 2 Moleeülen Wasser 2 Molecüle eines schwach sauren Salzes 
der Ferrocyanwasserstofflsäure neben 2 Wasserresten geben und dass diese 
letzteren hierauf aus 1 Molecül Oxyhämoglobin das lose gebundene Sauer- 
stoffmolecül austreiben, etwa im Sinne folgender 2 Gleichungen: 


u HOH Mi OH 
2 | CN, Pea,| + non 2 [Ns Fena, | + OH (1) 
0 OH OH 
HbX | 27 ) (2 
No oH Soma 2 


Ich habe die Zulässigkeit dieser Vorstellung durch das Experiment 
geprüft und in der That eine während des Processes erfolgende Reduction 
der Ferri- zu einer Ferroverbindung nachweisen können. Ich habe nämlich 
eine Oxyhämoglobinlösung vom Rind durch eine unzureichende Menge von 
Ferrieyankalium theilweise in Methämoglobin übergeführt, hierauf das 
Gemisch der Dialyse unterworfen, das Dialysat nach Zusatz eines 'Tropfens 
Kalilauge eingedampft und mit rauchender Salzsäure ausgefällt. Der weisse 
Niederschlag, der hierbei entstand, gab in der That, in Wasser gelöst, mit 
einer frisch bereiteten Lösung von Eisenvitriol einen hellblauen Niederschlag, 
der an der Luft dunkelblau wurde. — 

‚Was am Ende die Wirkung anderer sogenannter Methämoglobinbildner 
auf Lösungen von Oxyhämoglobinkrystallen anlangt, so haben mir nur die 
Versuche mit übermangansaurem Kalium und mit Natriumnitrit 
unzweideutige Resultate geliefert. Die Wirkung des ersteren ist ganz der- 
jenigen des Ferricyankaliums analog: es wird während derselben zunächst 
Sauerstoff in gasförmigem Zustande frei. Man vergleiche den folgenden 
- Versuch. 


Versuch XIIl 


Oxyhämoglobinkrystalle vom Rind, gelöst in 0-2 Procent Soda haltendem 
Wasser. Die 100 fach verdünnte Probe giebt 
e = 0-34164 
€ = 0.55136 
_=]1 


8 


488 RICHARD VON ZEYNEK: 


Der Farbstoff ist demnach unzersetzt und seine Menge beträgt, mit . 
berechnet, 7834 8", mit € dagegen 7.875, im Mittel also 7-85 ==. Hin- 
zugefügt wird eine Kaliumpermanganatlösung von 2 Procent. 


7 BD) 1% Ver 
Gasvolumen vor dem Schütteln. 121-59 590-4 16-5° 89.07 
s nach „, BR 124.77 622-2 16-5° 96.34 „ 


Die zum Schlusse aus dem Apparate geschöpfte Gasprobe wurde, nach- 
dem sie mit Lauge behandelt worden, ohne vorherige Ablesung in das 
Eudiometer übergedrängt. Da es nur auf den eventuellen Nachweis von 
frei gewordenem Sauerstoff ankam, durfte die quantitative Bestimmung 
etwa vorhandener geringer Kohlensäuremengen unterbleiben. 


Wen D ? Von 
Gas im Eudiometer . .".:. . 180-5 295.3 .12-4° 50.99 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . 280-8 395-4 12.2° 106.28 
Nach) Explosion . 2. 2... 2.20219.40232820 2192 80782672100 
Resultat. 
Sauerstot Sana, sone Procent 
Stickstoftan sn 2, DIENEN ETAVSgE 5 


100.00 Procent 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff. . 89.07.0-.2096 = 18.67 cm 


Am Ende gefundener Sauerstoff . . . 96.34.0-2567 = 24-73 „ 
Sauerstofzuwachs' .e a. en. CE 
Vorhandenes Oxyhamoslobine 0: ya an 
Sauerstoffabgabe, pro Gramm. 2 N ne age 


Das braune Reactionsgemisch zeigte nach kurzer Einwirkung von etwas 
Schwefelammonium das reine Spectrum des Hämoglobins, gab namentlich 
keinen Streifen mehr im Roth. Es war demnach bei dem Vorgange kein 
Hämatin gebildet worden und ich durfte sicher sein, dass das Reagens 
keine tiefer greifende Zerstörung des Hämoglobinmolecüls bewirkt hatte.! 


! Die vorherige Methämoglobinbildung ist der Entstehung von Hämatin aus 
Blutfarbstoff durchaus nicht hinderlich. Reibt man getrocknetes Methämoglobin mit 
physiologischer Kochsalzlösung zu einem dünnen Brei an, so kann man aus diesem 
nach Schalfejew’s Methode sehr leicht Hämin in guter Ausbeute gewinnen. — Wie 
indess die Wirkung des Permanganats zu erklären sei, diese Frage ist ebenso schwierig 
zu beantworten, wie die nach der besonderen Wirkung des Ferriceyankaliums. Sollten 
wirklich im Methämoglobin an Stelle des früheren Sauerstoffmolecüls 2 Hydroxyle 
hängen, so dürfte man sich vielleicht denken, dass der vom Permanganat gelieferte 
Sauerstoff aus 2 Molecülen Wasser 2 Wasserreste frei machte, im Sinne der Gleichung: 

H|OH OH 


ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 489 


Bei 2 Versuchen mit 10 procentiger Natriumnitritlösung an Stelle 
des Ferrieyankaliums konnte ich eine Entwickelung gasförmigen Sauerstoffs 
nicht beobachten. In einem derselben fand sich nach dem Schütteln sogar 
ein sehr merkliches Sauerstoffdefieit vor; dagegen enthielt das Flüssigkeits- 
gemisch entschieden Methämoglobin. 

Ob auch hier erst der locker gebundene Sauerstoff losgerissen, im 
Moment seines Freiwerdens aber von der Nitrosogruppe gefasst und zur 
Bildung der Nitrogruppe verwandt wird? Es ist nicht unwahrscheinlich. 


Ich führe zum Schlusse noch einen Versuch an, den ich in der Ab- 
sicht unternahm, zu erfahren, ob auch andere chemische Umwandlungen 
des Oxyhämoglobins, auch solche, die mit einer tiefer greifenden Zerstörung 
enden, immer erst mit einer Loslösung des locker gebundenen Sauerstofis 
beginnen. Zu diesem Zwecke wählte ich als Zersetzungsmittel Salzsäure 
und zwar solche von 0.95 Procent, so dass der Procentgehalt des Gesammt- 
semisches (1038-86 Vol. der Farbstofflösung und 28-85 Vol. der Säure) 
daran 0-2 Procent betrug. Die Lösung des Oxyhämoglobins war 6-25 pro- 
centig, dessen Gesammtmenge = 6-804 8m, 


Ve p ? Po 
Gasvolumen vor dem Schütteln . 124.59 568.9 15.8 87.84 m 
“ nach „, Br 1262.01.5905622152.812.3321087, 
Analyse des letzteren Gases. 
N pP ? Vom 
Gas im Absorptionsrohre . . . 147.48 688-2 10-.9° 97.62 
Nach Behandlung mit Lauge. . 143.38 699-1 11:0° 96-37 
Gas im Eudiometer . . . . . 187.10 330.2 10-.6° 59.47 
Nach Zusatz von Wasserstoff . . 328.30 469.7. 10.8° 148.34 
Nach der Explosion . . . . . 269-60 411-4 11.0° 106.62 
Resultat. 
SAUerstong re 23809 Brocent 
Diickstoll rg wen... 32 118:630 00:5, 
Kohlensaunesure 2272027212287 2, 
100.00 Procent 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff. . 87.84.0.2096 = 18.41 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . 93-08.0-2309 = 21-49 ,, 
Sawerstolzuwachse u nee 3.0875, 
Ansewandtes Oxyhamoglobn . - . . . „. „nn = 6.807 


Sauerstoffabgabe pro Gramm , » » » 2 2 nn. = 0.453 m 


490 R.v. ZEYNER: ÜBER METHÄMOGLOBIN UND SEINE BILDUNGSWEISE. 


Man sieht, dass in der That auch hier der Zersetzungsprocess mit einer 
Loslösung des lockeren Sauerstofis beginnt. Dass aber gerade hier der gas- 
förmig entweichende Antheil ein beträchtlicher sein würde, war um so 
weniger zu erwarten, als man ja — woran schon weiter oben einmal er- 
innert wurde — seit Lothar Meyer’s Versuchen weiss, dass Zusatz von 
Säure zum Blute den mittels des Vacuums austreibbaren Sauerstoff sehr 
wesentlich vermindert. 

Seitdem wir nunmehr wissen, dass die Bildung von Methämoglobin 
aus Oxyhämoglobin gewöhnlich erst dann zu Stande kommt, nachdem der 
locker gebundene Sauerstoff beseitigt ist, dürfen wir uns nicht wundern, 
wenn dieselben Oxydationsmittel, die auf das Oxyhämoglobin in solcher 
Weise wirken, das Hämoglobin in gleicher Weise umwandeln; denn hier 
ist die Austreibung des Sauerstoffs gar nicht erst von Nöthen. Ich habe 
mich selbst überzeugt, dass die betreffende Angabe! auf Wahrheit beruht. 
Sowohl mit Ferricyankalium wie mit Permanganat ist mir diese Umwandlung 
gelungen, dagegen nicht mit Natriumnitrit. 


Die wesentlichen Resultate vorliegender Arbeit lassen sich kurz in 
folgende zwei Sätze zusammenfassen: 


1. Das Methämoglobin ist in der That ein bestimmtes, abgeschlossenes, 
optisch gut charakterisirtes Individuum. 


2. Bei der Bildung des Methämoglobins aus Oxyhämoglobin, sowohl 
unter dem Einflusse des Ferricyankaliums wie des Kaliumpermanganats, 
tritt als erste Phase des Umwandlungsprocesses eine völlige Loslösung des 
locker gebundenen Sauerstofis ein. 


! „Henninger verfolgte mit dem Spectroskop die Bildung von Methämoglobin 
aus Hämoglobin mittels Ferricyankalium.“ Jahresberichte für Tihierchemie. 1883. 
Ba. XII S. 121. 


Nachträgliche Bemerkungen zu Dr. v. Zeynek’s Ver- 
suchen, die die Bildung des Methämoglobins betreffen. 


Von 


G. Hüfner., 


Vor einer Reihe von Jahren habe ich in Gemeinschaft mit R. Külz 
die Mittheilung! gemacht, dass, wenn man eine braune Methämoglobin- 
lösung, der man vorher etwas Harnstoff zugefügt hat, mit Stickoxydgas 
schüttelt, die Lösung sich augenblicklich verfärbt, und zwar dass sie den- 
selben prächtig rosenrothen Ton annimmt, der den Lösungen des Stickoxyd- 
hämoglobins eigenthümlich ist, ja dass auch die Spectren der beiden so 
gefärbten Lösungen identisch sind. Wir haben damals weiter mitgetheilt, 
dass während der Bildung dieser Stickoxydverbindung in Folge einer gleich- 
zeitigen Zersetzung des Harnstoffes Stickgas frei wird und dass die Menge 
des letzteren bei Gegenwart von überschüssigem Harnstoff wächst mit der 
Concentration der Methämoglobinlösung, wie sie auch wächst mit der Con- 
centration einer Oxyhämoglobinlösung, wenn diese eben so behandelt wird. 

Wir glaubten uns den letzteren Vorgang durch Aufstellung folgender 
Reactionsgleichungen versinnlichen zu dürfen: 


1. 6NO +2(Hb — 0,) =4NO, + 2(Hb — NO). 
2. ANO,+2H,0 =2N0,+2NO,H. . 
3. 2NO,H +CH,N,O =3H,0 +C0, + 2N,. 


Da bei diesen Versuchen gleich concentrirte Lösungen beider Blutfarb- 
stoffe, des Oxyhämoglobins und des Methämoglobins, unter sonst gleichen 
Bedingungen gleichviel Stickgas lieferten, so zogen wir den Schluss, dass 
beide Farbstoffe auch gleichviel austreibbaren Sauerstoff besitzen müssten; 
nur scheine, wie aus der Wirkungslosigkeit des Vacuums und auch des 
Kohlenoxyds auf das Methämoglobin hervorgehe, dieser austreibbare Antheil 


ı Zeitschrift für physiologische Chemie. 1883. Bd, VII. S. 366. 


492 G. Hürner: 


im letzteren Körper fester gebunden zu sein. „Wie wir uns freilich“, so 
schlossen wir unsere Mittheilung, „diese festere Bindung zu denken haben, 
bleibt auch für ferner noch eine offene Frage.“ 

Die zuerst von Dr. von Zeynek beobachtete und in seiner soeben! 
erschienenen Arbeit über Methämoglobin genauer untersuchte Thatsache, 
dass die durch Schütteln einer Lösung von Blutkörperchen oder auch von 
Oxyhämoglobinkrystallen mit rothem Blutlaugensalz bewirkte Methämoglobin- 
bildung unter Austritt von gasförmigem Sauerstoff erfolgt, ist in der That 
geeignet, die ganze Frage in einem neuen Lichte erscheinen zu lassen. 
Darnach wird also bei der Methämoglobinbildung unter dem Einflusse des 
genannten Reagens Sauerstoff in gasfürmigem Zustande hinausgeworfen, 
damit etwas Neues an seine Stelle treten kann. 

Wird denn aber auch wirklich das ganze locker gebundene Sauerstoff- 
molecül losgerissen und ausgetrieben, oder nur die Hälfte davon, — ein 
einzelnes Atom, — so dass Hoppe-Seyler” Recht behielte, der das Met- 
hämoglobin für ein Suboxyd erklärte, für eine Zwischenstufe zwischen dem 
Hämoglobin und dem Oxyhämoglobin? 

Nach den entscheidenden, vor etwa 5 Jahren veröffentlichten, absorptio- 
metrischen Versuchen über die Sauerstoffeapacität des Blutfarbstoffes? bindet 
1: m des letzteren 1.34 °m Sauerstoff von 0° und 760 m Quecksilberdruck. 
Würde daher beim Schütteln mit Ferrieyankalium nur 1 Atom Sauerstoff 
frei gemacht, so hätte 13” Blutfarbstoff niemals mehr als 0.67 «m dieses 
Gases (red. auf 0° und 760" Druck) verlieren dürfen. 

Betrachtet man nun die Zeynek’schen Versuchsresultate, so möchte es 
scheinen, als sei diese Forderung in 4 von 5 derjenigen Fälle erfüllt, wo 
nicht mit Lösungen vorher dargestellter Blutkrystalle, sondern direct mit 
den wässerigen oder schwach alkalischen Lösungen centrifugirter Blutkörper- 
chen experimentirt worden war; so z. B. gerade in den Versuchen II bis V. 
Es wurde aber bereits in der Zeynek’schen Abhandlung darauf hingewiesen, 
dass die in diesen Versuchen erhaltenen Zahlen wenig beweiskräftig sind, 
insofern jedenfalls beim Schütteln des Gases mit einer Lösung von Blut- 
körperchen, die ihrerseits von einem aus dem Schlachthause bezogenen Blute 
stammten und gewiss nicht frei von allerlei leicht oxydablen Stoffen waren, 
stets ein Theil des gasförmigen Sauerstoffes in der Flüssigkeit zurückgehalten 
und fester gebunden werden musste. Ein solcher Verlust konnte, wie die 

abgegebener Sauerstoff 
angewandter Blutfarbstoff 
baid grösser, bald kleiner werden. Er mochte unter Umständen, wie in den 


Schwankungen im Werthe des Quotienten zeigen, 


! Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. S. 460. 
?- Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd.II. S. 149 ff. 
3 Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 130 ff. 


— 


Die BILDUNG DES METHÄMOGLOBINS. 493 


Versuchen II bis V, so gross oder noch grösser ausfallen, als der gasförmig 
austretende Antheil; er konnte aber auch wesentlich kleiner sein als dieser, 
und deswegen spricht gerade das Ergebniss von Versuch I direct dafür, 
dass während der Wirkung des Ferrisalzes nicht bloss das halbe, sondern 
vielmehr das ganze Sauerstoffmolecül vom Farbstoff losgerissen wird; denn 
der gasförmig austretende Rest ist in diesem Versuche wesentlich grösser 
als die geforderte Hälfte: 0.940 statt 0-67 cm, 


Wirklich entschieden wird nun aber die obige Frage durch die Ergeb- 
nisse derjenigen Versuche, in denen nicht Lösungen von Blutkörperchen, 
sondern solche von Blutkrystallen angewandt wurden. Hier findet man 
meist Werthe, die nicht dem Austritt von bloss 1 Atom, sondern 
von nahezu 1 Molecül Sauerstoff entsprechen. 


Zwar habe ich selbst bei früherer Gelegenheit! darauf aufmerksam 
gemacht, dass die Anwendung feuchten, krystallisirten Blutfarbstoffes zur 
Bestimmung der Sauerstoffeapacität deshalb sehr leicht zu fehlerhaften, und 
zwar fehlerhaft grossen Resultaten führt, weil diesem Präparate von der 
Darstellung her stets noch reichliche Mengen Alkohols anhaften, die in 
schwer controlirbarer Weise nicht nur den Absorptionscoöfficienten der 
Lösung für Sauerstoff, sondern vielleicht auch die Dampftension über der 
Flüssigkeit erhöhen werden. Man musste sich jedenfalls die Frage vorlegen, 
ob derartige Einflüsse sich nicht auch bei den in Rede stehenden Versuchen 
haben geltend machen können. 


Das war nun aber keineswegs der Fall. In Betreff des Absorptions- 
coöfficienten namentlich deshalb nicht, weil die Flüssigkeit nach dem 
Schütteln ja nicht in ein Vacuum, sondern sogar noch unter einen höheren 
Sauerstoffdruck kam; und was die Tension anlangt, so konnte die Erhöhung 
derselben deshalb nur äusserst gering sein, weil in dem über der Flüssig- 
keit befindlichen Gase, auch nach langem Schütteln, doch kein Alkohol- 
dampf durch die Gasanalyse nachzuweisen war. 


Die Vermuthung Hoppe-Seyler’s, dass das Methämoglobin nur durch 
Entziehung eines Theiles des locker gebundenen Sauerstoffes aus dem Oxy- 
hämoglobin entstehe, schien mir damit zwar schon genügend widerlegt; 
allein trotzdem habe ich es nicht unterlassen mögen, selbst noch einige 
Versuche über die Wirkung des Ferrieyankaliums auf den rothen Blutfarb- 
stoff anzustellen, und zwar mit dem gleichen Apparate, den Dr. v. Zeynek 
benutzt hatte. Ich theile die Ergebnisse hier mit, da sie die Zeyneck’schen 
Resultate in gewissem Sinne zu ergänzen geeignet sind. 


1 Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 153. 


494 G. Hürner: 


Versuch I. 


Zunächst stellte ich einen Versuch mit gelösten Blutkörperchen 
an. Dieselben waren aus Rinderblut gewonnen, das unmittelbar, nachdem 
es aus dem Schlachthaus gekommen, mit einer 2 procent. Kochsalzlösung 
versetzt und centrifugirt worden war. Sie wurden in !/„procent. Soda- 
lösung in solchem Verhältnisse gelöst, dass das Volumen der Lösung dem 
ursprünglichen Blutvolumen, dem die Körperchen entstammten, gleich kam, 
wobei ihr Gehalt an Hämoglobin 11-8 Procent betrug. Die Ferricyankalium- 
lösung war, wie in Zeyneck’s Versuchen, 10 procentig. 


Gasvolumen vor dem Schütteln . . . „. 88.32 cm 
55 nach „, Be en, 
Gesammtgaszuwachs e: Bine Dun 3 ns y ya er 


Zusammensetzung des Gases nach dem Schütteln: 


Sauerstoff. . . . 831.55 Procent 
Stickstoff . . . . 68-45 „ 
100.00 Procent. 
Ursprünglich vorhandener Sauerstoff . . . 88°32.0:.2096 = 18-51 m 
Am Ende gefundener Sauerstoff . . . . 103-77.0-.3155 = 32-74 „ 
Sauerstoffzuwachsila 21041 Hl, up 13 „BIER ZUDNEE UT Ne 
Angewandtes Oxyhamoglobine 2 2. 72 2. nu Sen 
Sauerstoffabgabe pro Gramm . . . 2. 2.2... ne Se 
Versuch L. 


Zur Verwendung kamen frische Blutkrystalle.. Sie wurden zunächst 
gut zwischen Fliesspapier abgepresst und hierauf unter Zusatz von !/,, Procent 
Soda in solehem Verhältniss in Wasser gelöst, dass die Lösung genau 
14 Procent Oxyhämoglobin enthielt. Die Ferrieyankaliumlösung war aber- 
mals 10 procentig. 


Gasvolumen vor dem Schütteln . . . „86.95 cm 
r nach „, x It .09. ei 05-319 
Gesammtzuwachs 1 „la. el sol. a Be, 


Zusammensetzung des Gases nach dem Schütteln: 


Sauerstoff. . . . 33-10 Procent 
Stickstofl . . ... 66.90 > 


100-00 Procent. 


Dıe BiLpungG DES METHÄMOGLOBINS. 495 


ürsprünglich‘ vorhandener Sauerstoff .... .. 2 2.0 2.02 ...18.22 m 
AumEindesoeiundener Sauerstoff: >... clan net 118480 ,, 
ANERSTORUWCHSE ee el tree el imsaneen 00 A 
Pincevandtes Oxyhamoglobin... u. 1 ».3 21..-10ealsenenı send Dr 
Sauerstoflabgabe pro Gramm — 1.09 em, 


Wie man sieht, ist die Grösse der Sauerstoffabgabe pro Gramm Oxy- 
hämoglobin in beiden Fällen die gleiche. Vielleicht dass im ersten Falle 
die Vermischung des Blutes mit Kochsalzlösung die reichlichere Bildung 
redueirender Stoffe verhindert hatte. Jedenfalls gab das Oxyhämoelobin, 
auch wenn es nicht vorher krystallinisch dargestellt worden, ebenso viel 
wie ın diesem Falle, und zwar nicht bloss 1 Atom seines locker gebundenen 
Sauerstoffes in Gasgestalt ab. 

In der bekannten umfassenden Arbeit Dittrich’s! „Ueber methämo- 
globinbildende Gifte“ ist unter den Stoffen, die „sehr rasch, fast sofort wirk- 
sam“ sein sollen, nächst dem Ferrieyankalium auch das Ferrocyankalium 
aufgeführt. Wenngleich wir von diesem Reagens die erwähnte Wirkung 
selber noch niemals beobachtet hatten, habe ich doch einen Versuch in 
meinem Apparate damit ausgeführt, und zwar unter Anwendung einer 
Oxyhämoglobinlösung von 14 Procent und einer Lösung des Reagens von 
10 Procent, bei einer Temperatur von 17.5°. 

Das Ergebniss war ein negatives. Doch war mir bei dem Versuche 
eine Erscheinung interessant, die auf einen Umstand ein aufklärendes Licht 
wirft, der sowohl in Zeynek’s wie in meinen eigenen Versuchen stetig 
wiederkehrt. Dieser Umstand ist die Differenz zwischen der am Ende be- 
merkbaren Zunahme des Gesammtgases und derjenigen des Sauerstofles 
allin. Das Plus an Gesammtgas beträgt in Zeynek’s Versuchen — 
wenn man von Versuch IV seiner Reihe absieht, wo sich vielleicht ein 
gröberer Fehler eingeschlichen — im Durchschnitt etwa 1-8 °®. In meinem 


Versuch II], 


wo ich Ferrocyankalium anwandte, betrug die 


- Gesammtmenge des vorhandenen Gases vor dem Schütteln. . 87.95 m 
” ” „ ” nach „ ” . 89.43 ” 
Beueaszumahme alsom an. ee en red, 


Ich habe das Gas am Ende dieses Versuches gar nicht analysirt, da ich 
befürchten musste, dass etwaige Abweichungen des zu findenden Procent- 
gehaltes an Sauerstoff vom normalen innerhalb der Grenzen der analytischen 


1 Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXIX. S. 247. 


496 G. Hürner: 


Fehler liegen oder wenigstens nahe an die Grenzen derselben streifen 
würden. Wir dürfen annehmen, dass die im vorliegenden Falle beobachtete 
Gaszunahme dieselbe Bedeutung hat, wie das Plus der Gesammtgaszunahme 
über die Sauerstoffzunahme allein in den Ferricyankaliumversuchen; 
denn in den obigen beiden Versuchen betrug dieses Plus das eine Mal 1.22 m, 
das andere Mal 1.72°®, im Mittel also 1:47 m. Es ist hervorgerufen 
hauptsächlich durch die Menge des Stickgases, die beim Mischen und Durch- 
einanderschütteln der beiden Lösungen unter vermindertem Drucke und bei 
etwas erhöhter Temperatur frei wird. Diese Menge entspricht nämlich der 
Differenz der beiden Gasmengen, die vor und nach dem Schütteln in den 
Lösungen, bezw. dem Gemische der beiden absorbirt enthalten sind, und 
deren jede durch Absorptionscoifficient und Volumen der Lösung, sowie durch 
die jeweiligen Werthe von Druck und Temperatur, bei denen die Sättigung 
geschah, bestimmt ist. 

Bedeuten: / die Summe der Volumina beider Lösungen, p und « 
Partiardruck und Absorptionscoöfficient des Stiekstoffes im Moment der Be- 
reitung der Lösungen, p, und «, die entsprechenden Werthe nach dem 
Durcheinanderschütteln der Lösungen, so ist also die vor dem Schütteln in 
den Lösungen enthaltene Gasmenge 

ACER, 
271602 
die nach dem Schütteln darin verbleibende Gasmenge 
Vo 
= 

Die einzigen unsicheren Factoren in diesen Ausdrücken sind die Ab- 
sorptionscoöfficienten. Wir wollen indessen der Einfachheit wegen annehmen, 
dass Blutlösung und 10 procentige Lösung des Reagens, beide den gleichen 
Absorptionscoefficienten für Stickstoff besitzen wie reines Wasser. Es sei 
ferner der Partiardruck des Stickstoffes in der Atmosphäre beim Sättigen 
der Lösungen vor dem Schütteln = 730.0.79 = 577 "m, der Partiardruck 
desselben nach dem Schütteln im Apparate = 655.0-.68 = 445 "m ,1 die 


Temperatur vorher O°,? nachher 16°, und das Gesammtvolumen beider 
Lösungen? = 137 em, 


! Der Druck im Apparate war immer erniedrigt, im Mittel 655 “® nach dem 
Schütteln. Da nun der Procentgehalt an Sauerstoff in den Ferrieyankaliumversuchen 
durchschnittlich auf 32 Procent anwuchs, so ergiebt sich als mittlerer Partiardruck 
des Stickstoffes nach dem Schütteln obiges Product: 655 (1 — 0-32) = 655..0-68 = 445. 

” Die Lösungen wurden in der Kälte bereitet und bisweilen 1 Tag lang im Eise 
aufbewahrt. 

8 Vgl. Zeynek, a.a. 0. S. 469. 


Die BILDUNG DES METHÄMOGLOBINS. 497 


Wir erhalten dann 
137.0-0235 .577 


a MENON cem. 
3 160 nz 
__ 137. 0-0170. 445 R\ 
= — . ccm. 

1 160 I 0 


daher vv, =1-1°. 

Wenn dieser Werth auch etwas geringer als der im Durchschnitte 
thatsächlich gefundene ist, so erklärt er doch, weshalb in den mit Ferri- 
cyankalium angestellten Versuchen die Gesammtgaszunahme stets grösser 
gefunden werden konnte, als die Zunahme an Sauerstoffgas allein.! 

Unter der gerechtfertigten Annahme‘, dass das gedachte Plus beim 
Arbeiten mit dem gleichen Apparate und den gleichen Lösungen, ferner 
unter den gleichen Bedingungen des Druckes und der Temperatur im 
Durchschnitte denselben Werth behalten werde, den ich oben gefunden, 
nämlich etwa 1.5°%, habe ich noch einige Versuche über die Wirkung 
des Ferrieyankaliums auf Lösungen von Rinderblutkrystailen ausgeführt, 
bei denen die Concentration des Reagens immer 10 procentig blieb und nur 
der Procentgehalt der Farbstoiflösung etwas varlirte. 

Ich führe kurz die wichtigsten Daten der einzelnen Versuche und ihre 
Ergebnisse an. 


Versuch IV. 
Temperatur während des Schüttelns — 11-4°. 
Gesammtgasvolumen vor dem Schütteln. . . 2» 2 2... 90.54 m 
= nach „, 4 a Ra A ee LRTELULO.F, 
Gesammtgaszunahme . . . ONE LUN 12 
Vermuthlicher mentiliiehrrehns EN “0. 46 —1.50=110 „ 
PinsewandtesOxyhamoslobin. . „2... ...... losen 
Sauerstoffabgabe pro Gramm. . . :» 2 2 2.0 a — Kl 
Versuch V. 
Versuchstemperatur = 137°. 
nessammteas vor dem Schütten'. 2... 2 20. 0. 90.I4em 
el nach „ RE REEL al LETTERS Aal MODE; 
Gesammtgaszunahme . . . De arbaun A560, 
Vermuthlicher Sauerstoffzuw aha LBBROEE DR a 56 — 1-50 = 13-06 „ 
Pinsewandtes Oxyhämoglobin ı. 2... 22 20 wen. EL.3918 
nerstorrabeabe) pro, Gramm. em 1.155 com 


i In meinem Ferrocyankaliumversuche mochte das Plus auch noch durch den 


Austritt von etwas absorbirtem Sauerstoff bedingt sein. 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abtulg. 32 


498 G. HÜrNER: 


Versuch VI. 
Versuchstemperatur = 15.6°. 

Gesammtgasmenge vor dem Schütten . . . 2. 2.......,87.77eem 

s nach 5 a 2 102 On 
Gesammtsaszunanhme 0: Me le rel >. 
Vermuthlicher Sauerstoffzuwachs . . . . 1 81 — 1-50 = 13-30 „ 
Angewandtes (Oxyyhamoglobin en 2 eo 
Sauerstoffabeabe, pro Gramm sn 1.152 m 


Versuch VI. 
Versuchstemperatur = 15-9. 


Gesammtgasmenge vor dem Schütteln . . 2... .22...2...86.96 cm 
u nach „, " N  ÜRHENS) ., 
Gesammtgaszunahme . . . . Anal. ee ., 
Muthmaasslicher Sauerstorumach. ee 21: 62 — 1:50 = 20-10 „ 
Angewandtes/Oxyhämoglobin 1.2.2.3 3. 0..  vu an14glenn 
Sauerstoffabgabe pro Gramm 0. se 1.150 m 


Die befriedigende Uebereinstimmung zwischen den Ergebnissen der 
4 letzten und denen meiner 2 ersten Versuche zeigt, dass die Schätzung 
des gedachten Plus so ziemlich das Richtige getroffen hat. 


Es ist bemerkenswerth, dass ein Stoff, wie das Antifebrin (Acetanilid), 
der, in reichlicher Menge (203””) einem Hunde beigebracht, — sei 
es per 08, sei es direct in die Bauchhöhle eingespritzı — das Blut des 
Thieres nach mehreren Stunden entschieden chocoladenfarbig machen soll, 
in verdünnter Dosis (1 “® einer 0.5 procentigen Lösung) zu etwa 10m 
einer Lösung von Oxyhämoglobin gefügt, deren Procentgehalt nur 0-14 
beträgt, bei gewöhnlicher Teniperatur auch nach 12- und mehrstündigem 
Stehen keine Methämoglobinbildung zu Stande bringt. Dagegen tritt auf 
Zusatz weniger Tropfen einer 10 procentigen Lösung von salzsaurem Hydroxyl- 
amin, also eines entschiedenen Reductionsmittels, die Methämoglobinbildung 
schon nach kurzer Zeit bei der nämlichen Temperatur recht deutlich ein. 
Ob wohl die bei Zerstörung des Hydroxylamins (in Folge Oxydation der 
Ammoniakwasserstoffatome durch den Sauerstoff des Oxyhämoglobins) etwa 
frei werdende Salzsäure dabei eine Rolle spielt? Jedenfalls kann man sich 
leicht davon überzeugen, dass ein so energisches Reductionsmittel, wie das 
freie Hydrazinhydrat, durchaus kein Methämoglobin zu bilden vermag. 
Ich habe in einer früheren Arbeit! gezeigt, dass man durch Zusatz kaum 


! Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 156 ft. 


Dıe BILDUNG DES METHÄMOGLOBINS. 499 


eines halben Cubikcentimeters käuflichen (etwa 25 procentigen) Hyarazin- 
hydrats ein halbes Liter einer concentrirten, etwa 25 =" Oxyhämoglobin 
enthaltenden Lösung arteriell rother Blutkörperchen bei öfterem Umschütteln 
in einem verschlossenen, sauerstofffreien Raume sehr bald vollkommen venös 
machen kann. Setzt man aber ebenso viel Hydrazinhydrat (0-3 bis 
0.4° m der käuflichen Lösung) zu 10%” der oben genannten, nur etwa 
0.14 Procent enthaltenden Oxyhämoglobinlösung, so nimmt die letztere zwar 
nahezu augenblicklich eine dunkel purpurrotbe Färbung an; allein bei der 
spectroskopischen Untersuchung bemerkt man durchaus nicht etwa das 
Spectrum des reducirten Hämoglobins, sondern dasjenige des Hämo- 
chromogens. Die Wirkung des überschüssigen Hydrazinhydrates auf 
das Molecül des Oxyhämoglobins ist also eine viel weitergehende, das Molecül 
ganz zerstörende. Das Reductionsmittel bemächtigt sich olfenbar nicht bloss 
des lose gebundenen Sauerstoffes: es trennt weiter auch den grossen, eiweiss- 
artigen Atomcomplex von dem eisenhaltigen Farbstofikern (dem Hämatin- 
kern), und es reducirt zuletzt sogar noch diesen. 

Die Thatsache, dass das grosse Hämoglobinmolecül gerade unter dem 
Einfluss eines solchen Reductionsmittels in seine beiden kleineren Complexe 
zerfällt, macht es nicht unwahrscheinlich, dass diese beiden selber durch 
das Band eines oder mehrerer Sauerstoffatome im Hämoglobin zusammen- 
gehalten sind. 


Untersuchungsergebnisse betreffend die Erregbarkeit 
des hinteren Abschnittes des Stirnlappens. 


Von 


Prof. Dr. W. v. Bechterew 
in St. Petersburg. 


Nach den Angaben von Ferrier ergiebt der Lobus praefrontalis, welcher 
nach vorne von einer Linie seine Lage hat, die man sich senkrecht zu dem 
vorderen Ende des Sulcus praecentralis gezogen denkt, auf Reizung seiner 
Oberfläche keinerlei Bewegungserscheinungen. Dies wird in der Folge von 
Horsley, Beevor und anderen Autoren bestätigt gefunden. Zwischen 
dieser Gegend einerseits und dem Sulcus praecentralis und seiner gedachten 
Fortsetzung zum Suleus longitudinalis andererseits befindet sich eine Region, 
deren Reizung nach Ferrier Oeffnung der Augen, Pupillenerweiterung und 
Bewegungen der Augen und des Kopfes nach der entgegengesetzten Seite 
auslöst. Beevor und Horsley haben durch Anwendung schwacher, mini- 
maler Reize diese Region in drei verschiedene Centra gegliedert. Das obere 
derselben, näher zu der Medianspalte des Gehirns gelegen, bewirkt Kopf- 
bewegungen nach der entgegengesetzten Seite, das mittlere bewegt Kopf und 
Augen nach der entgegengesetzten Seite, das untere erzeugt nur contra- 
laterale Bulbusablenkung. Doch ist zu beachten, dass diese Centra in ihrer 
(Gesammtheit einen viel grösseren Raum einnehmen, als jenem Ferrier’schen 
Centrum entspricht. 

Mott! befürwortet eine noch detaillirtere Eintheilung des Stirnlappen- 
centrums für die Seitwärtsbewegungen des Kopfes und der Bulbi. Nach 
seinen Befunden löst dieses Centrum bei den Afien folgende Bewegungen 
aus: a) Drehung des Auges in horizontaler Richtung; b) Drehung des Auges. 
nach der entgegengesetzten Seite und nach oben, und ce) Drehung des Auges 
nach der entgegengesetzten Seite und nach unten. Diese Oentra liegen 
nach einander in der Richtung von oben nach unten oder von innen nach 


1 Brain. 1890. 


W. v. BECHTEREW: ERREGBARKEIT D. HINT. ABSCHN. D. STIRNLAPPENS. 501 


aussen, so zwar, dass das Centrum für die Drehungen des Auges nach der 
entgegengesetzten Seite und nach unten mehr nach oben bezw. nach innen 
seine Lage hat, unmittelbar darunter das Centrum für die horizontalen 
Bulbusdrehungen folgt und am meisten nach unten oder lateralwärts das 
Centrum für die Abweichungen der Bulbi nach der contralateralen Seite 
und nach oben sich anschliessen. 

Nach der Ermittelung des gleichen Autors hat eine ganz ähnliche 
Differenzirung auch für das Centrum der Kopfbewegungen Geltung. 

Das Vorhandensein eines Centrums für die Bulbusbewegungen in der 
hinteren Abtheilung des Stirnlappens ist auch beim Orang durch die Unter- 
suchungen von Beevor und Horsley nachgewiesen, welche zudem fanden, 
dass Reizung des mittleren Abschnittes der vorderen Oentralwindung associirte 
Augen- und Kopfbewegungen nach der entgegengesetzten Seite zur Folge hat. 


Ich wende mich nun zu meinen eigenen Untersuchungen über die 
Erregbarkeit der Hirnrinde. Hervorheben muss ich zuvörderst, dass diese 
meine Untersuchungen noch auf den Anfang der 80er Jahre zurückdatiren 
und dass die ersten derselben in der im Jahre 1883 erschienenen Doctor- 
dissertation von P. J. Rosenbach veröffentlicht wurden. In ausführlicherer 
Weise sind dann sowohl die Ergebnisse meiner ersten, im Verein mit 
Dr. Rosenbach ausgeführten Experimente, als auch diejenigen meiner spä- 
teren Untersuchungen im Jahre 1886 und 1887 in dem Archiv für Psyehiatrie 
(russisch) unter dem Titel „Physiologie des motorischen Feldes der Gehirn- 
zinde“ (auch als besondere Ausgabe erschienen) und in den Arch. slaves de 
biologie 1887 mitgetheilt worden. Ueber meine bereits in Kasan im Jahre 
1888 begonnenen und in dem Laboratorium der Psychiatrischen Klinik in 
St. Petersburg weiter fortgesetzten Studien über die Centra der Gehirnrinde 
habe ich schliesslich in einer der wissenschaftlichen Versammlungen der 
Aerzte der St. Petersburger Klinik für Geistes- und Nervenkrankheiten kurz 
Bericht erstattet. 

Diese meine Versuche sind an verschiedenen Thieren angestellt worden, 
von niederen Säugethieren — Kaninchen und Meerschweinchen — bis 
hinauf zu den Primaten — indischen Affen und Macacus. Jedoch will ich 


mich hier auf die Befunde an höheren Thieren und vorzugsweise auf die 


an Affen gewonnenen beschränken. Meine hierauf bezüglichen Erhebungen 
nöthigen mich zu dem Schlusse, dass der erregbare Theil der Gehirnrinde 
sich nach vorne weit über die vordere Centralwindung hinaus ausdehnt. 
Die gesammte hintere Hälfte des Stirnlappens erscheint zweifellos gleich 
den beiden Centralwindungen stromerregbar. Von diesem Theile des Stirn- 
lappens aus vermag man, wie sogleich gezeigt werden soll, sehr mannig- 
faltige Bewegungen auszulösen, und nicht allein, wie von dem Autoren 


502 W. v. BECHTEREW: 


angenommen wird, Drehungen des Kopfes und der Augen. Ausser Centren 
für Kopf und Augen findet man hier solche für die Aufwärtsbewegung der 
Augenbrauen und der oberen Lider, Centra für die Bewegungen der Ohr- 
muschel, Centra für die Erweiterung der Pupillen und Centra der Athem- 
bewegungen. Nur ist zu bemerken, dass eine scharfe Differenzirung aller 
der genannten Bewegungen, wie dies ja auch in der sog. motorischen Zone 
der Fall ist, auf gewisse Schwierigkeiten stösst, da nicht selten mit einer 
Bewegung gleichzeitig eine zweite zur Auslösung kommt. 

Was die contralateralen seitlichen Ablenkungen von Kopf und Augen 
und das Oeffnen der letzteren betrifft, so werden diese Bewegungen von 
einer ziemlich umfangreichen Rindenfläche aus in der Mehrzahl der Fälle 
gemeinschaftlich ausgelöst. Doch erhält man an gewissen Orten die eine, 
an anderen die andere Bewegung. So können von den obersten oder me- 
dialsten Abschnitten der in Rede stehenden Rindengegend manchmal Ab- 
lenkungen des Kopfes nach der entgegengesetzten Seite hervorgerufen 
werden. Dagegen löst Reizung der mehr nach unten befindlichen Theile 
dieser Gegend isolirte Ablenkung des Augapfels nach der entgegengesetzten 
Seite aus. Die mittleren Theile desselben Gebietes schliesslich ergeben auf 
Reizung gewöhnlich contralaterale Ablenkung von Kopf und Augen. 

Bezüglich der sonstigen Bewegungen der Augäpfel, die Mott erwähnt, 
muss ich betonen, dass es mir ausser horizontalen Augenbewegungen ge- 
lungen ist Abweichungen nach aussen und oben zu erzielen, und zwar 
annähernd von dem hinteren Theile des oben näher bezeichneten Rinden- 
feldes aus. 

Nun können aber durch Reizung der hinteren Stirnlappengegend ausser 
Bewegungen des Kopfes und der Augen zweifellos noch andere Bewegungs- 
erscheinungen hervorgerufen werden. 

Als solche können zunächst verschiedenartige Bewegungen an den 
Ohrmuscheln genannt werden. Dieselben treten sehr oft in Gemeinschaft 
mit den Kopf- und Augenbewegungen auf. Doch können sie in einigen 
Fällen auch isolirt erhalten werden. Sie bestehen entweder in Zuckungen 
der contralateralen oder beider Ohrmuscheln, oder in Bewegung derselben 
nach vorne, Emporhebung, Rückwärtswendung der entgegengesetzten Ohr- 
ınuschel, Drehung derselben nach der entgegengesetzten Seite und nach 
oben. Alle diese Bewegungsphänomene an den Öhrmuscheln treten ge- 
wöhnlich zu Tage bei Reizung unmittelbar nach vorne von einer Linie, die 
man sich von dem oberen Ende des Sulcus praecentralis senkrecht zu der 
Längsspalte des Gehirns gezogen denkt. ' 

Eine zweite Bewegung, die von der hinteren Stirnlappengegend aus 
erzielt werden kann, besteht in Emporhebung der Augenbrauen, Runzelung 
der Stirn und Contraction des Musculus epicranius. Diese Bewegungen 


ERREGBARKEIT DES HINTEREN ÄBSCHNITTES DES STIRNLAPPENS. 503 


liessen sich hervorrufen durch Reizung der Punkte in den mittleren und 
theilweise in den oberen Abschnitten der erregbaren Zone des Stirnhirns. 

Reizung eines der Punkte in dem mittleren Theil der genannten 
Gegend, in der Nachbarschaft der Centra für die Bewegungen der Ohr- 


. und Stirnmuskeln, hatte starkes Zusammenkneifen der Lider, ja völligen 


Lidschluss im Gefolge. 

Aus alledem erhellt die Nothwendigkeit, in der in Rede stehenden 
Hirnregion die Gegenwart verschiedener Centra für die Innervation des 
oberen Facialisastes anzunehmen. Bei den Affen sind als getrennte solche 
Centra anzusehen: ein Centrum für die Contracturen der Stirnmuskeln und 
des Musc. epieranius, ein Centrum für die Bewegungen der Ohrmuscheln 
und ein Centrum für den Lidschluss.. Alle diese Centra sind in erheb- 
lichem Grade durch bilaterale Innervation ausgezeichnet, was auch durch 
klinische Erfahrungen gestützt werden kann. 

Ferner gelingt es durch Reizung bestimmter Punkte einer etwas nach 
aussen bezw. nach unten von den vorhin genannten Centren befindlichen 
Gegend, weite Eröffnung der Lidspalte mit Hervortreten der Bulbi und 
starker Pupillenerweiterung hervorzurufen. Manchmal richten sich dabei 
die Augenaxen parallel zu einander und der Blick wendet sich gewisser- 
maassen in die Ferne. Diese Erscheinungen waren von einigen Punkten 
aus darstellbar, die vor dem oberen Ende des Sulcus praecentralis ihre Lage 
hatten. Sie sind völlig analog jenen Bewegungen, welche bei Reizung des 
Halstheiles des Sympathicusstammes auftreten. Man muss die Gegend jener 
Rindenpunkte daher als eine centrale Endstätte des Sympathicus betrachten. 

Reizung gewisser Punkte nach vorne von dem oberen Theile des Sulcus 
praecentralis endlich hat auch eine unverkennbare Wirkung auf die Athmung, 
und zwar hält Reizung eines höher oben gelegenen Punktes die Athmung 
während der Inspiration auf, setzt also den Nervus phrenicus in Action, 
Reizung tiefer befindlicher Punkte macht die Athmung oberflächlicher; 
weniger ausgiebig und frequenter, hat also gewissermaassen einen hemmenden 
Einfluss auf die Athmung. 

Meine Reizungs-Versuche an Affenhirnen bringen demgemäss den Nach- 


weis, dass in der distalen Hälfte des Stirnhirnes nicht allein Centra für die 


Bewegungen des Kopfes und der Augäpfel vorkommen, sondern dass ausser 
diesen hier eine grosse Zahl anderer Centra beherbergt wird, und zwar 
Centra für die Contractionen der Stirnmusculatur, für den Lidschluss, 
mehrere Centra für die Bewegungen der Ohrmuscheln, pupillenerweiternde 
Centra und endlich respiratorische Centra, von welch’ letzteren eines tiefere 
Inspirationen, ein anderes Beschleunigung und Abflachung der Athmung 
auszulösen vermag. 


Die Volumensänderungen rother Blutscheiben 
in Salzlösungen. 


Von 


Hans Koeppe 


in Giessen. 


In seiner Abhandlung „Ueber den Einfluss von Salzlösungen auf das 
Volum thierischer Zellen“! geht H. J. Hamburger von der Beobachtung 
aus, dass die Quellung und Schrumpfung thierischer Zellen nicht in der 
Weise erfolgt, als unter gewissen theoretischen Annahmen nach den Gesetzen 
des osmotischen Druckes zu erwarten wäre. Auf denselben Punkt habe 
ich schon 1896 in meiner Arbeit? „Ueber den osmotischen Druck des 
Blutplasmas und die Bildung der Salzsäure im Magen“ aufmerksam ge- 
macht, indem ich zeigte und hervorhob, dass die Volumensänderung der 
Concentrationsänderung der Salzlösung nicht proportional ist. Dieselbe 
Beobachtung war auch der Grund, weshalb ich mich von Anfang an vor- 
sichtig ausdrückte:3 dass „es thatsächlich der osmotische Druck ist, welcher 
das Volumen der rothen Blutscheiben beeinflusst, (ohne damit zu behaupten, 
dass er allein verantwortlich für das Volumen zu machen ist)“. In diesen 
und noch zwei anderen? Arbeiten über den gleichen Gegenstand habe ich 
versucht, das Verhalten der rothen Blutscheiben in Salzlösungen, das 
Quellen und Schrumpfen und Lackfarbenwerden derselben mit den Gesetzen 
des osmotischen Druckes in Einklang zu bringen. Diese Arbeiten sind 


1 Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. S. 317 u. f. 

? Archiv für die gesammte Physiologie. 1896. Bd. LXII. 

® H. Koeppe, Ueber den Quellungsgrad der rothen Blutscheiben u.s. w. Dies 
Archiv. 1895. Physiol. Abthlg. 

* H. Koeppe, Physiologische Kochsalzlösung — Isotonie — osmotischer Druck. 
Archiv für die gesammte Physiologie. 1897. Bd. LXV. — Derselbe, Der osmotische 
Druck als Ursache des Stoffaustausches zwischen rothen Blutkörperchen und. Salz- 
lösungen. Zbenda. 1897. Bd. LXVII. 


I EEE 


Hıns KoEPPpE: VOLUMENSÄNDER. ROTHER BLUTSCHEIBEN U. 8. w. 505 


anscheinend Hamburger unbekannt, da er die in denselben beschriebenen 
Versuche und daraus gezogenen Schlüsse, sowie mehrfach betonte Hinweise 
auf die denselben als Grundlage dienenden Gesetze des osmotischen Druckes 
nicht berücksichtigt. In Folge dessen sind in Hamburger’s oben citirter 
Abhandlung einige prineipielle Fehler untergelaufen, die zu berichtigen ich 
mich für verpflichtet halte. Im Anschluss daran sollen an der Hand der 
eigenen Versuche die betr. Verhältnisse besprochen werden. 


1e 
Besprechung der Hamburger’schen Abhandlung. 


Aus der Einleitung Hamburger’s geht hervor, dass zwar nicht mehr 
die „Gesetze der isotonischen Coöffieienten“, sondern die Lehre vom osmo- 
tischen Druck, d.h. die Theorien van’t Hoff’s und von Arrhenius als 
Grundlage der Betrachtungen genommen werden, weiterhin aber zeigt sich, 
dass diese Anschauungen nicht consequent festgehalten werden, ja direct 
die Dissociationstheorie vollkommen ausser Acht gelassen wird, wodurch die 
Ergebnisse der Untersuchungen, insbesondere was die Zahlenwerthe anbetrifft, 
wesentlich erschüttert werden. 

Hamburger beginnt seine Rechnungen mit der. Frage: „Was wird 
geschehen müssen, wenn man z. DB. ein kernloses, rothes Blutkörperchen, 
dessen homogener Inhalt in wasseranziehender Rail einer 0.9 procentigen 
NaCl-Solution entspricht, in eine 1-8 procentige Lösung bringt? Es wird 
die Masse bis zu der Hälfte schrumpfen. Wird dasselbe in eine NaCl- 
Lösung von 1!/, Procent gebracht, so wird die Schrumpfung betragen: 


ae. 100 = 66 Procent“ u. s. w. 
Der Schluss Hamburger’s ist nicht in aller Strenge zutreffend, da 


hierbei die Dissociation der NaCl-Molecüle in wässeriger Lösung nicht be- 


= zücksichtigt ist. Hamburger schliesst, da eine 1°8 procentige NaCl-Lösung 


die doppelte Concentration hat von einer O’9procentigen, so hat die 1-8- 
procentige Lösung auch eine doppelt so grosse wasseranziehende Kraft als 


_ die 0-9 procentige. Das ist nicht richtig. Die „wasseranziehende Kraft“ 


oder der „osmotische Druck“ einer Lösung ist abhängig von der en der 


gelösten Molecüle. Eine 1-8 procentige ne enthält nur . .1:8 


Molen, dagegen eine 0-9 procentige Lösung > ——.1'9 Molen, weil der 


Dissociationscoöfficient einer 1-8 procentigen m: 1:8, einer 0-9 procen- 
tigen dagegen 19 ist. Von 0.9 Procent bis 1°8 Procent NaÜl-Lösung 
hat der osmotische Druck sich nicht verdoppelt, er hat nicht um 100 Pro- 
cent zugenommen, sondern nur um 89.4 Procent. Hamburger lässt 


506 Hans KoEpPpE: 


demnach in seiner Rechnung einen wichtigen Punkt der Lehre vom os- 
motischen Drucke ausser Acht. Dass er aber thatsächlich den osmotischen 
Druck als die Ursache der Volumensänderung der rothen Blutscheiben 
annimmt, geht daraus hervor, dass er als die Folge der Aenderung des 
osmotischen Druckes auf den (vermeintlich) doppelten Druck die Körperchen 
auf die Hälfte schrumpfen lässt. Da nach van’t Hoff’s Theorie der 
Lösungen für die Lösungen die Gasgesetze gelten, ist eben der Druck um- 
gekehrt proportional dem Volumen. — Sollen aber die Gesetze des osmotischen 
Druckes in aller Strenge gelten, so muss die Wand der Blutkörperchen 
für alle in den Blutscheiben gelösten, osmotisch wirksamen Molecüle (Molen) 
undurchgängig sein. (Bedingung, die sich aus der Definition des os- 
motischen Druckes ergiebt.) 

Hamburger verwendet Kochsalzlösungen zu seinen Versuchen, und 
gerade für Kochsalz ist diese Bedingung ungenügend . erfüllt. Wie ich 
dargelegt habe,! wechseln sich Kohlensäure der Blutscheiben und Cl-Ionen 
der Kochsalzlösung aus, und die Folge davon ist eine Druckänderung 
in den Blutscheiben.” Neben diesen beiden theoretischen Einwendungen 
möchte ich noch eine dritte erheben; dieselbe betrifft die Uebereinstimmung 
der für das Volumen des Protoplasmagerüstes berechneten Werthe. Ham- 
burger bestimmt das Volumen rother Blutkörperchen in 4 verschieden 
concentrirten NaUl-Lösungen und berechnet aus je 2 Resultaten das Volumen 
des Protoplasmagerüstes; hierbei sind 6 Werthe zu erhalten, von denen 
Hamburger nur 3 anführt. Die folgende Tabelle zeigt, dass die von 
Hamburger ausgewählten 3 Werthe gut übereinstimmen, dagegen nicht 
alle 6, die sich aus denselben Zahlen berechnen lassen. 


Tabelle I. 
| | Volumen des Protoplasmagerüstes p Grösste 
| NaCı- | Boden- Avedon Unterschiede bei 
Versuch | Lösung satz- a die 6 


berechnet Hamburger Berechnung von 


möglichen 
Procai| re = en Werthe 3 Werthen 6 Werthen 
| | 
Pferdeblut | a) 0-7 | 40-0 | aundb — | 18-45 | 
Saa95 )0-92 03400 ae er | 
eo) 1-2 | 81-0 |a „id 18-2 |. 18-9 0-7 | 01-4 
a een 11908) 18-3 
| b ss d | — | 19-1 
Bd 19-1. | 19-75 


ı Pflüger’s Archiv. 1897. Bd. LXVII. 
? Vergl. auch J. Willerding, Hamburger’s Blutkörperchenmethode in ihren 
Beziehungen zu den Gesetzen des osmotischen Druckes. JInaug.-Diss. Giessen 1897. 


| VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLU'’TSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. 507 


Tabelle I. (Fortsetzung.) 


Volumen des Protoplasmagerüstes p Grösste 
Ban von Unterschiede bei 
Wersuchi2 Aprosung | Satz berechnet Hamburger ‚dieg6 Berechnung von 
volumen aus | angegeb. möglichen | 
Droe, Wehen Werthe |3 Werthen 6 Werthen 
Pferdeblut | a) 0-7 | 43:0 a und b _ 105.221:0 | 
8.331 |b) 0-98] 37-0 | a „ e | 20-1 20-8 | 
4. Versuch | ce) 1-2 33:75 ak d 20-96 20-5 0-86 | 2.8 
a) de ee 19-2 | 
dr Gi 20-4 IT | 
Bd = 077200 | 
| Kaninchen- | a) 0-7 | 43-0 a und b — I 2008) 
| blut b) 0-85 | 39-0 ie 20.2! 25-0! | 
8. 332 c) 1.2 35-5 Ad 19-6 19-5 0-9 | 16-5 
1. Versuch | d) 1-5 30°5 u @ _ 27-0 
been rd 19-3 1923 
Cd — 10-5 
Kaninchen- a) 0-7 | 44:25 | a und b — 22-3 
blut b) 0-87 | 40-0 EEE 19-6 1a 
8.332 |c)1-2 | 34-0 ad 19-9 19-9 0-8 4-2 
Zeversuchasd)ete5, | 31-25: | b „,c — iso 
ber a RI VO 
ed — 20-3 


Wir sehen aus dieser Zusammenstellung, dass für das „Volum des Proto- 
plasmagerüstes“ die Werthe doch nicht so gut übereinstimmen, wie man nach den 
von Hamburger angegebenen Zahlen annehmen muss. Die Uebereinstim- 
mung; wird noch mangelhafter, wenn mehr als 4 Lösungen verwendet werden, 
wie bei den Versuchen mit weissen Blutkörperchen (z. B. S. 328) mit 6 Lösungen. 


NaCl-  Bodensatz- Volumen des Protoplasmagerüstes 
Lösung volumen berechnet aus berechnet aus 
a). 0925 59.75 a und b 39.7 b und f 21-6 
b)20-5 49.75 Ehre @ 33.7 ad 22-0 
OR E0LT 43-0 a 29.2 Gone 20-8 
220298 37.0 aan. ce 26°9 ara ae 20°5 
ei 33-75 ER 25-2 dire 19.3 
f) 1-5 31-0 DELL RC 26-1 desmı ah 19.7 
based 21-6 Er 20.0 
b e 22-3 


Der Mangel an Uebereinstimmung ist bei allen Versuchen zu finden 
und die Unterschiede der einzelnen Werthe sind so erheblich, dass man 
viel eher berechtigt sein dürfte, hieraus den entgegengesetzten Schluss zu 
ziehen, nämlich, dass Hamburger’s Annahmen nicht zutreffen, dass es 


508 Hans KoEpPpE: 


einen bestimmten Theil der Zellen, welcher an dem Process des Quellens 
oder Schrumpfens nicht theilnimmt, in Wirklichkeit nicht giebt; oder 
wenigstens, dass Hamburger’s supponirtes Protoplasmagerüst ein con- 
stantes Volumen nicht hat. 

Durch die drei Einwände: 1. dass Hamburger die Dissociation der 
Salze vollkommen ausser Acht lässt, 2. dass er Kochsalzlösungen verwendet, 
für welche die rothen Blutscheiben nicht absolut undurchgängig sind, und 
3. dass die berechneten Werthe mangelhaft übereinstimmen, erfahren 
Hamburger’s Erörterungen wesentliche Einschränkungen und die Zahlen- 
werthe können keinesfalls als richtig angesehen werden. 

Wie wichtig die Berücksichtigung der Dissociation der Salze ist, ergiebt 
sich beim Vergleich der Versuchsresultate bei Verwendung von Lösungen 
verschieden stark dissociirender Salze und Zuckerlösungen, bei welch’ letzteren 
der Einfluss der Dissociation und damit verbundene Aenderungen des os- 
motischen Druckes nicht störend wirken kann, da Zucker nicht dissocirt, 
der osmotische Druck der Concentration proportional bleibt. Ich wähle 
hierzu zwei veröffentlichte Versuche Nr. 28 u. 29.2 In Tabelle II steht in 
der 4. Spalte das Volumen der Blutscheiben, welches dieselben sowohl in 
einer bestimmten Zuckerlösung, deren Concentration in der 2. Spalte in 
gleicher Höhe steht, wie auch in einer bestimmten K,SO,-Lösung (bezw. 
NaCl-Lösung) haben, deren Ooncentration die 3. Spalte enthält. Spalte 6 u. 7 
geben die aus Volumen und Concentration nach Hamburger berechneten 
Werthe vom Volumen des „Protoplasmagerüstes“ der Blutscheiben. 


Tabelle Il. 


1 N, 3 4 ai 8 1 
Zucker- K,S0,- Volumen Volumen des Protoplasmagerüstes 
yazı 23| , Bamis Dunn ger Blut, berechnet | der Zucker- der K,S0,- 
Proc. grm Proe, grm körperchen aus lösung lösung 
a 7:01 1-31 59-2 a und b 24-0 65.9 
b 7:69 1.57 56-1 Br 23-4 49-8 
C 8-21 1:74 54-0 El 22-4 35.9 
d 8-55 1-83 52-6 Bone 19:00 70273257 
ee 9:40 2.13 49:0 Wo © 22-7 | 34-4 
dal 21-2 31-4 
bir sshile 17.0 29-1 
Bd 19-0 25-5 
CHSSIRE 14»5 26-7 
dk, ste 128 ae 
Mittel | 19-6 35-8 


! Dies Archiv. 1895. Physiol. Abthlg. 8. 175. 


VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLUTSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. 509 


Tabelle II. (Fortsetzung.) 


1 2 3 a RER, 
Zucker- NaCl- Volumen Volumen des Protoplasmagerüstes 
Vers. 28 lösung Lösung der Blut- net der Zucker- | der Nall- 
Proc. grm Proe. grm körperchen aus lösung | Lösung 
a 6-84 0-608 58-6 a und b 30-8 38-4 
b 7-69 0-719 55-5 BL 30-0 37-4 
c T-8 0-73 55-1 | 28-0 34-3 
d 8-55 0-813 52-5 De 28-9 32.2 
e 9-40 0-877 50-5 ba EC 23-3 29-1 
be. .d 25-2 29-5 
busen 7280 27-8 
CA 25-4 29-6 
Gere 28-3 27-6 
dem re 30-8 25-1 
Mittel 27-9 31-1 


Aus Tabelle II geht deutlich hervor: 1. Die nach Hamburger be- 
rechneten Werthe des Volumens vom Protoplasmagerüste der rothen 
Blutscheiben sind verschieden, je nach den verschiedenen Salzen, welche 
zur Bereitung der verschieden concentrirten Lösungen verwendet wurden. 
2. Das Volumen des Protoplasmagerüstes ist in Zuckerlösung kleiner als 
in Salzlösungen, in denen doch die Blutscheiben das gleiche Volumen 
haben wie in den Zuckerlösungen. 3. Der Unterschied des Volumens des 
Protoplasmagerüstes in den K,SO,-Lösungen gegen das in Zuckerlösungen 
ist grösser als der Unterschied des Volumens in NaCl-Lösungen gegen die 
Zuckerlösungen. K,SO, dissocirt stärker als NaCl. 

Der Einfluss der Dissociation sei an einem Beispiel ausführlicher dar- 
gelegt: In der Kochsalzlösung von 0-813 Procent haben die Blutscheiben 
dasselbe Volumen (52:5) wie in der Zuckerlösung von 8-55 Procent, in 
der NaCl-Lösung von 0.608 Procent dasselbe Volumen 58-6 wie in der 
Zuckerlösung von 6-84 Procent. Die Zunahme des Volumens der Blut- 


scheiben ist bei beiden Lösungen die gleiche, dagegen der Abfall der 


Concentration der Lösungen ist verschieden: Der Abfall der Concen- 
tration der NaCl-Lösung von 0-813 Procent auf 0-608 Procent beträgt 
25 Procent, der Abfall der Concentration bei Zuckerlösungen von 8-55 auf 
6-84 Procent beträgt nur 20 Procent. Gleichwohl ist der Abfall der 
Concentration der Moleküle der gleiche in der Kochsalzlösung wie 
in der Zuckerlösung, denn der stärkere Abfall der NaCl-Lösung ist nur 
scheinbar, da eben durch Dissociation eine Vermehrung der Moleküle bei 
der Verdünnung eintritt und dadurch der Concentrationsunterschied (in 


510 Hans KoEPpPE: 


Gramm Procent) zwischen Kochsalzlösung gegen die Zuckerlösung ausgeglichen 
wird. Die gleiche Ueberlegung gilt auch für die K,SO,-Lösungen und 
Lösungen anderer Salze, die dissociren. 

Aus diesen Gründen können Hamburger’s Zahlen nicht als die 
richtigen Werthe für das Volumen der Gerüstsubstanz rother Blutscheiben 
angesehen werden, und es stimmt nicht, wenn Hamburger sagt: „In der 
quantitativen Bestimmung der Quellung und Schrumpfung der Zellen unter 
dem Einfluss von NaÜl-Lösungen verschiedener Concentrationen oder von 
mit diversen Wassermengen verdünntem Serum hat man ein Mittel, um 
‚das procentische Verhältniss zwischen den beiden Zellenbestandtheilen 
(Gerüst und intracelluläre Flüssigkeit) festzustellen.“ 

Lösungen von Salzen, die dissociiren, könnten überhaupt nur zu den 
besprochenen Versuchen und Rechnungen benutzt werden, wenn hierbei der 
für die jeweilige Concentration der Lösung gehörige Dissociationscoöfficient 
(mit welchem die Concentration multiplieirt werden muss) berücksichtigt 
wird. Bei Verwendung von Zuckerlösungen fällt diese Forderung weg, da 
bei diesen für alle Concentrationen der Dissociationscoöfficient ©—= 1 ist. 

Bei den Zuckerlösungen hatten wir im obigen Beispiel beim Fall der 
Concentration von 8-55 auf 6-34 Procent eine Abnahme von 20 Procent, 
das Volumen der Körperchen dagegen hatte in diesen Lösungen von 52-5 
auf 58-6 nur eine Zunahme von 11-6 Procent erfahren. Diese von 
Hamburger als Ausgangspunkt genommene Thatsache, welche, wie schon 
erwähnt, schon früher beobachtet wurde, bleibt also übrig; und sie ist von 
neuem an der Hand anderer Versuche mit Vermeidung der gegen Ham- 
burger’s Erörterungen erhobenen Einwände zu besprechen. 


IT. 


Warum ist die Volumensänderung rother Blutscheiben in ver- 
schieden concentrirten Lösungen der Concentrationsänderung 
nicht proportional? 


Die Volumensänderung rother Blutkörperchen in verschiedenen Lösungen 
zeigte ein vollkommen gesetzmässiges Verhalten: das Volumen war abhängig 
von der Concentration der Lösung, in welche die Blutscheiben versetzt 
wurden; in Lösungen von gleicher Concentration der Molecüle, also in 
Lösungen gleichen osmotischen Druckes hatten die Blutkörperchen das 
gleiche Volumen, in Lösungen geringeren osmotischen Druckes ein grösseres 
Volumen, in solchen erhöhten osmotischen Druckes ein kleineres Volumen. 
Durchgängig zeigte sich aber weiter, dass die Volumensänderung der 
Blutscheiben nicht der Concentrationsänderung proportional 


VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLUTSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. 511 


war. Diese Beobachtung an sich, absolut genommen, widerspricht den 
Gesetzen des osmotischen Druckes; es fragt sich, ob hierin eine Abweichung 
von unserer bisherigen Annahme zu sehen ist, dass das Volumen der rothen 
Blutscheiben vom osmotischen Druck der dieselben umgebenden Lösung 
abhängig ist, oder ob hier Einflüsse in’s Spiel kommen, welche den Gesetzen 
des osmotischen Druckes nicht unterliegen, aber doch die Versuchsresultate 
modifieiren. 

Sehen wir zuerst zu, inwiefern diese Beobachtung, dass die Volumens- 
änderung nicht proportional der Concentrationsänderung erfolgt, den Ge- 
setzen des osmotischen Druckes widerspricht. Wie müsste es denn sein, 
wenn die Volumenänderungen allein nach den Gesetzen des osmotischen 
Druckes erfolgen würden? 

Von den rothen Blutkörperchen hatten wir angenommen, dass ihre 
Wand undurchgängig ist für die Salze in den Körperchen. Die Salze in 
den Körperchen sind in Folge des Wassergehaltes der Körperchen gelöst, 
der Inhalt der Blutscheiben demnach eine wässerige Lösung, umgeben von 
einer halbdurchlässigen Wand, von welcher wir uns vorläufig keine physi- 
kalische Vorstellung zu machen brauchen, die wir also auch ohne Dicke, 
volumenlos uns vorstellen können; dadurch wird das Volumen des Inhalts 
der Körperchen mit dem Volumen der Körperchen selbst gleich gesetzt. 

Lässt nun die „Wand‘ keine osmotisch wirksamen Molecüle aus den 
Körperchen hinaus und erfährt die absolute Zahl dieser Molecüle keine 
Aenderung, so muss nothwendiger Weise auch die Gesammtenergie O, der 
osmotische Druck des Zelleninhaltes, derselbe bleiben. Der osmotische 
Druck als Volumensenergie setzt sich zusammen aus den Factoren Druck (p) 
und Volumen (v), demnach ist O=p.v. Da der Druck bei constanter 
Temperatur der Concentration (c) proportional ist (entsprechend dem Gesetz 
von Boyle-Mariotte für die Gase), so ist auch O=c.v. 

Ist nun O, wie oben angenommen wurde, constant, so muss, bei 
Grösserwerden von c, » abnehmen und umgekehrt, ganz wie wir es in der 
That an den Blutkörperchen beobachteten. 

Da wir das Volumen des Inhaltes der Körperchen mit dem Volumen 


_ der Körperchen selbst identisch angenommen haben, so erhalten wir den 


Zahlenwerth für den Factor » direct aus den Messungen mit dem Häma- 
tokrit. Haben die Blutkörperchen in einer bestimmten Lösung das dieser 
Lösung entsprechende Volumen angenommen, ist also Gleichgewicht zwischen 
Inhalt und Umgebung der Blutscheiben in Bezug auf den osmotischen 
Druck eingetreten, d.h. drücken auf eine Flächeneinheit der Wand der 
Körperchen gleich viel Molecüle von aussen wie von innen, dann ist die 
Concentration der Molecüle innen die gleiche wie aussen, der Werth des 
Factors e ist die bekannte Concentration der verwendeten Lösung, in 


512 Hans KorpPpE: 


welcher wir die Blutkörperchen centrifugirten. v und c sind also bekannt 
und wir können an unseren Versuchsresultaten prüfen, ob bei denselben 
die Forderung v.c = constans zutrifft. 

Selbstverständlich können hierzu nur die Versuche mit Zuckerlösungen 
herangezogen werden, bei denen in den verschiedenen Verdünnungen die Con- 
centration an osmotisch wirksamen Molecülen nicht durch Dissociation ver- 
ändert wird, die Concentration der Zuckerlösung in grm-Mol. also auch 
zugleich die Concentration der thatsächlich in der Lösung vorhandenen 
osmotisch wirksamen Moleeüle — Molen — angiebt. 

Die Versuchsanordnung ist in den oben erwähnten Arbeiten ausführlich 
besprochen. Von dem aus einer Stichwunde von dem Mittelfinger der 
linken Hand quellenden Blutstropfen wurden in 4 bis 8 Pipetten bestimmte 
Volumina Blut mit den Zuckerlösungen verschiedener Concentration gemischt 
und gleichzeitig und gleich lange centrifugirt. 


Versuch 1.! 
Pipette Nr. I I III IV V VI VII 
e= 0-175 0-2 0-225 0-25 0-275 0-3 0:325 grm-Mol.O/go 
v = 62.5 56°0 51.0 50:0 48.8 46:0 43-0 


ce 10297 1127 11057701257 73-20 13285 At 


Versuch 2. 
Pipette Nr. I 181 II IV 
@ =... (el 0:-225 0-3 0-45 
v = 68-0 51-5 43-9 37-7 
c.v = 10-2 11-6 13-2 17-0 


Versuch 3. 
Pipette Nr. I II III IV V VI VI  VIU 


ce. —. 10.1125 20-157 210-875 10.222 770-.9255 1052572.0227098. 085 
v =79:0 70-0 61-0 56-6 54-5 51-5 50-0 46-0 


CO — I IE VEID 10777111322 12:82 712291857 13-8 


Aus diesen Versuchen (25 an der Zahl) geht schlagend hervor, dass 
nicht wie wir erwarteten und unter den angegebenen Annahmen nach der 
Theorie zu verlangen war, das Product c.v ein constantes ist. Gleichwohl 


ebenso können die Versuche 1 bis 5 ebenda 8. 579 u.f., sowie die Versuche 22 bis 39 
dies Archiv. 1895. Physiol, Abthlg. 8. 172 u.f. in diesem Sinne verwendet werden. 
Sie geben alle dasselbe Resultat. 


VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLUTSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. 913 


nicht verkennen. In sämmtlichen Versuchen wächst der Werth für c-v 
mit der Concentration. 

Diese in’s Auge fallende Gesetzmässigkeit lässt darauf schliessen, dass 
ein bestimmter einheitlicher Grund dafür vorhanden ist, dass unsere 
theoretischen Schlüsse sich mit dem Versuch nicht deeken. Wie können 
wir diesen Grund ausfindig machen? 

Unsere Annahme liegt in der Gleichung O= c.v = const. Die Ver- 
suche ergeben c.v nicht constant, also ist unsere Annahme in toto oder 
in einem oder dem anderen Punkte nicht stichhaltig. 

Die Inconstanz von O könnte dadurch bedingt sein, dass nicht, wie 
wir annahmen, die Zahl der in den Blutkörperchen enthaltenen Molen 
dieselbe bleibt. 

Eine Zunahme der Zahl der in den Blutkörperchen enthaltenen ge- 
lösten Molecüle kann durch Dissociation der Molecüle bedingt sein. Bringen 
wir Blutscheiben in Lösungen geringerer Concentration, so tritt eine Vo- 
lumensvergrösserung der Scheiben ein durch Wasseraufnahme. Durch diese 
sinkt die Concentration der Lösung in den Blutscheiben, damit wird eine 
stärkere Dissociation eintreten: die absolute Zahl der osmotisch wirksamen 
Molecüle im den Blutscheiben wächst mit der Erniedrigung der Concen- 
tration, folglich wird auch c.v nicht constant sein, sondern wachsen; statt 
dessen finden wir, dass c.v abnimmt. Der Widerspruch zwischen Theorie 
und Versuch ist also statt gehoben noch verschärft. 

Eine Abnahme der absoluten Zahl der Molen in den Blutscheiben 
liesse sich dadurch erklären, dass die „Wand“ der Blutscheiben zwar für 
die neutralen Molecüle undurchgängig sei, dagegen nicht für die durch 
Dissoeiation aus denselben entstehenden Ionen. Erfährt also ein Theil der 
Molecüle in den Blutkörperchen eine Spaltung und die Spaltungsproducte 
treten aus denselben durch die „Wand“ hindurch, üben also auf diese 
keinen Druck mehr aus, so muss sich in der That mit der Gesammtzahl 
der Molen auch der osmotische Druck in den Blutscheiben verringern, c.v 
muss mit zunehmender Verdünnung kleiner werden, wie die Versuche er- 
geben. Diese Erklärung liesse sich durch verschiedene Beobachtungen, z.B. 


- das Verhalten der Kohlensäure u. A. stützen, allein sie passt doch nur für 


die Vorgänge beim Quellen, nicht beim Schrumpfen der Blutscheiben. 
Es ist mit Sicherheit (den Beweis siehe weiter unten) anzunehmen, 
dass in den Blutscheiben, bei dem Volumen, welches sie im Plasma haben, 
alle Molecüle in neutraler Form vorhanden sind. 
Dringt nun Wasser in die Scheiben ein, so dissociiren eine Zahl neu- 
traler Molecüle, und wenn die Spaltungsproduete austreten können, so wird 
allerdings die Gesammtzahl der Molecüle in den Blutscheiben sinken, in 


diesem Falle also Theorie und Versuch in Einklang zu bringen sein. Entziehen 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 33 


514 Hans KorpPpe: 


wir dagegen den Blutscheiben Wasser, so kann dadurch, wenn überhaupt 
eine Aenderung der Zahl, so nur eine Abnahme durch Ausfallen von 
Molecülen aus der Lösung oder Bildung von Molecülecomplexen eintreten, 
keinesfalls aber eine Zunahme, wie den Versuchen entsprechen würde. 

Die Inconstanz der für O erhaltenen Werthe kann aber zweitens be- 
dingt sein dadurch, dass die Annahme für den zweiten Factor, das Volumen v, 
nicht zutrifft, dass das mit dem Hämatokrit gemessene Volumen nicht 
mit dem Volumen des Zellinhaltes identisch ist. Dass unser mit dem 
Hämatokrit gemessenes » nicht das wirkliche ist, welches in die Gleichung 
gehört, dafür liesse sich mit Hamburger der Grund darin finden, dass 
durch den Hämatokrit in dem v auch das Volumen mit bestimmt wird, 
welches die „Wand“, die nicht, wie wir annahmen, volumenlos zu sein 
braucht, oder das „Protoplasmagerüst“ Hamburger’s einnimmt. Das wahre 
Volumen des osmotisch wirkenden Zellinhaltes wäre demnach nicht das mit 
dem Hämatokrit gemessene Volumen v, sondern ein anderes, um einen 
gewissen constanten Werth x (das Volumen der „Wand‘“) kleineres Volumen, 
so dass unsere (sleichung lauten muss 

O=(v - z)ce = const. 


Für zwei verschiedene Concentrationen c, und c, mit dem Volumen v, und 
v, muss dann die Beziehung bestehen 
ee -)a = —- 26%, 

also DE N Ge 

6, 6 i 
Wenn x in der That constant ist, so müssen alle Werthe von x, die 
' aus je zwei Volumenbestimmungen in zwei verschiedenen Concentrationen 
berechnet werden, übereinstimmen. Bei Versuch I müssen wir 21, bei 
Versuch 3 28 übereinstimmende Werthe für x erhalten. 


Versuch i. 
A a b e d e f g 
e.= 0'175 0-2 0-225 0-25 0.275 0-3 0:325 
c.v =. 10-9 11-2 11-5 19225 13-4 13-8 14-0 
me 
GR 
aus: «= aus: x = aus: = aus: a = 
aundb 10-5 bunde 11-0 eundd 41-0 dunde 36-8 
ar HNONTEH) b „ d 26-0 GC „ren. 38-9) d 72265 
a7,,.d272028 bern 6702956 Ca d. „2 2lge6 
a0... 0.024.8 bon 12 2620 Ce 25 Be TE 76 
a0 22 be 22102 ei, g 7-4 
an 5, 202 f „8 7-0 


a wi 


VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLUTSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. 515 


Versuch 2. 


a b Aue. EN d e f N 
E05 ar 30227 207225 2052507 08275: 72.093 
BR 339 INSEL 11-3 12-3 12:97 013-7 13-8 
ER U SCHE BENEIT 

G1-6% 
aus: = aus: = aus: = aus: = 
aundb 24-0 bunde 58-0 eundd 20.0 dunde 40-0 
ae 16-0 bawrd216,70 On Bent dia BLENS2EN 
za. alkaal bDeezer 2A) ea 9 den..222 3220 
a „ e 24-0 banal 24.0 Be de 2290 
et ‚24:0 b „g 25-4 Ce 2A9 endet) 
Bo 1 25%0 bee 2,2220) I ee) e „.8£ 28-0 
Beh 1122.53 RES) & 22 122200 
Ss’ sch 4.0 


Wir sehen, dass bei Bestimmung der Volumina in einer grossen Zahl 
von Lösungen die für x berechneten Werthe stark von einander abweichen 
und die von Hamburger behauptete Constanz, die schon bei Berechnung 
aller Werthe aus Hamburger’s eigenen Versuchen nicht mehr zutreffend 
war, mit Recht angezweifelt wurde. Wir sind meines Erachtens nicht be- 
rechtigt, die extremen Werthe bei dieser Berechnung auszuschliessen, und 
deshalb sind auch die Zahlen Hamburger’s für das Volumen der Gerüst- 
substanz der rothen Blutscheiben willkürliche und brauchen den wirklichen 
Verhältnissen nicht zu entsprechen. 

Wenn aber die Berechnung der Gerüstsubstanz x noch keine über- 
einstimmenden Resultate ergab, so ist damit noch nicht bewiesen, dass es 
nun in Wirklichkeit nicht doch ein Gerüst in den rothen Blutscheiben giebt, 
das ein constantes Volumen hat. Unsere Annahmen können ja von den 
wirklichen Verhältnissen abweichen, es kann in Wirklichkeit der osmotische 
Druck des Zellinhaltes nicht der gleiche bleiben, und das haben wir 
in einem Falle schon erkannt, nämlich wenn die Körperchen quellen. 

Die Molecüle in den rothen Blutscheiben sind neutrale, die Salze sind 
organisch gebunden; das geht daraus hervor, dass die rothen Blutscheiben 


_ den elektrischen Strom nicht leiten.‘ Bujarszky und Tangl bestimmten 


für centrifugirte, also von Serum isolirte Blutkörperchen vom Pferde die Leit- 
fähigkeit mit 1-62 bis2-44.10-® reciproke Ohm. Für zwei Proben einfach 
sedimentirte Pferdeblutkörperchen fand ich eine Leitfähigkeit 6-2 und 
6-8.10-8. (Dieselben waren durch wiederholtes Gefrieren und Aufthauen 
lackfarben gemacht worden.) Die in meinen Versuchen gefundene bessere 


! Bujarszky-Tangl, Centralblatt für Physiologie. 1897. 
33* 


516 Hans KorppE: 


Leitfähigkeit rührt vielleicht davon her, dass bei denselben sich etwas mehr 
Serum befand als zwischen den centrifugirten Blutscheiben in Bujarszky 
und Tangl’s Versuchen. Wurde dieser Blutkörperchenbrei mit der Leit- 
fähigkeit 6-8.10-® zur Hälfte mit destillirtem Wasser verdünnt (dessen 
Leitfähigkeit 0-048.10-® betrug), so hatte diese Lösung jetzt nicht die 
halbe Leitfähigkeit, sondern eine viel grössere, nämlich 17-28.10-®. Es 
muss also eine sehr erhebliche Dissociation stattgefunden haben. 

Ganz ebenso liegen die Verhältnisse, wenn wir Blutscheiben aus dem 
Plasına in weniger concentrirte Lösungen bringen, in welchen die Blutscheiben 
durch Wasseraufnahme quellen. Der Blutkörpercheninhalt wird also durch 
das Quellen ebenso verdünnt wie vorhin durch den Wasserzusatz und eben- 
so wird dadurch die Molecülzahl des Zellinhaltes durch Disso- 
ciation vergrössert, und damit auch der durch die Molecülzahl bedingte 
osmotische Druck. Es ist also von vornherein nicht statthaft, wie wir es 
thaten, O = const. zu setzen. Wenn aber diese Annahme fallen gelassen 
werden muss, so hat auch Hamburger’s Berechnung des supponirten 
Protoplasmagerüstes seine Grundlage verloren. 

Jetzt bleibt uns nur aus den Versuchen die schon im Anfang erwähnte 
beobachtete Thatsache übrig, dass die rothen Blutscheiben weder der Con- 
centrationsänderung proportional quellen, noch schrumpfen. Wollen wir 
unsere erste Annahme, dass die „Wand“ der Blutscheiben undurchgängig 
ist für die Molecüle des Inhaltes derselben, nicht fallen lassen, und wir 
haben gewichtige Beweise, dass die Annahme berechtigt ist, so müssen wir 
einen anderen Grund für die beobachteten Vorgänge zu finden suchen. Ver- 
suchen wir uns nochmals die Verhältnisse klar zu legen: Rothe Blutscheiben, 
deren Inhalt durch seine gelösten Molecüle einen bestimmten osmotischen 
Druck hat, haben ein durch denselben bestimmtes Volumen im Plasma. 
Bringen wir diese Zellen in eine Lösung von geringerer Concentration, als 
das Plasma ist, so erwarten wir, dass die Zellen durch Wasseraufnahme 
quellen, bis innen und aussen die gleiche Concentration ist und das Volumen 
sich im gleichen Verhältniss vergrössert. Diese proportionale Vergrösserung 
trifft nun nicht zu, sondern das Volumen entspricht einer höheren Con- 
centration innen. Der Druckunterschied zwischen innerem und äusserem 
Druck ist also nicht vollkommen ausgeglichen, es besteht eine gewisse 
andere Kraft in den Körperchen, welche der weiteren Ausdehnung sich ent- 
gegen setzt, also in der Richtung des Aussendruckes wirkt und dadurch 
Gleichgewicht herstellt. Diese Kraft könnte man in der Elasticität der 
Körperchen suchen. 

Ebenso liegen die Verhältnisse, wenn wir Blutscheiben in concentrirtere 
Lösungen bringen als das Plasma ist. Die Schrumpfung entspricht nicht 
der Öoncentrationsänderung; dieser entspricht ein kleineres Volumen; es ist, 


VOLUMENSÄNDERUNGEN ROTHER BLUTSCHEIBEN IN SALZLÖSUNGEN. HT 


als ob wieder ausser dem osmotischen Druck noch eine andere Kraft von 
innen her dem Zusammendrücken sich widersetzte, so dass also draussen 
ein grösserer osmotischer Druck nöthig ist, um dem Innendruck plus der 
unbekannten Kraft, welche dem Aussendruck noch entgegenwirkt, das Gleich- 
gewicht zu halten. Auch hier könnte in der Elastieität der Körperchen 
diese Kraft zu finden sein. Wie ein Kautschukball in Folge seiner elas- 
tischen Wandung bei gewöhnlichem Drucke seine Form behält und dem 
Zusammendrücken wie dem Aufblasen einen gewissen, wenn auch geringen 
Widerstand entgegensetzt, so dass zwar bei gewöhnlichem Luftdruck innen 
wie aussen der gleiche Druck herrscht, jedoch bei vermindertem wie auch 
erhöhtem Aussendruck trotz der Möglichkeit einer Volumensänderung doch 
ein vollkommener Ausgleich des Druckes aussen und innen nicht stattfindet, 
ebenso können wir uns die Verhältnisse bei den rothen Blutscheiben denken, 
deren Elastieität und Widerstandskraft gegen Formveränderungen durch 
mechanische Gewalt ja allbekannt sind. Natürlich kann diese Elasticität 
durch die „Wand“ oder das Protoplasmagerüst oder dergl., kurz durch einen 
gewissen festen, nicht gelösten, also demnach auch nicht osmotisch 
wirksamen Bestandtheil der rothen Blutscheiben bedingt sein. Dass jedoch 
die Berechnung des Volumens dieses Bestandtheiles nach Hamburger’s 
Vorschlag eine sehr problematische ist, dürfte aus den gegebenen Ueber- 
legsungen und Versuchen zur Genüge hervorgehen. 


Ueber den Fettgehalt der Drüsen im Hungerzustande 
und über seine Bedeutung. 


Von 


Prof. Dr. R. Nikolaides. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität zu Athen.) 


(Hierzu Taf. V11l.) 


Vor einigen Jahren wurden von mir die unter meiner Leitung von 
Dr. Savas ausgeführten Untersuchungen über Fettgranula in den Pylorus- 
drüsen des Magens und in den Brunner’schen Drüsen mitgetheilt.! Nach 
diesen Untersuchungen findet sich während des Hungers eine grosse Menge 
von Fett in den genannten Drüsen. Je länger das Thier im Hunger- 
zustande bleibt, desto zahlreicher sind die Fettgranula, welche in den Drüsen- 
zellen immer in zwei Reihen geordnet sind, eine Reihe nimmt den Theil 
der Zelle ein, welcher gegen die Membrana propria der Drüse gewendet 
ist, eine andere Reihe findet sich in demjenigen Theile der Zelle, welcher 
gegen das Lumen des Acinus sieht. 

Bei weiterer Untersuchung mit derselben Methode, d. h. mit der Me- 
thode von Altmann, hat sich herausgestellt, dass während des Hungers 
auch in anderen Drüsen viel Fett zum Vorschein kommt. So haben wir 
viele kleine und grosse Fettgranula in den Leberzellen und in den Zellen der 
Gallenigänge gesehen (Taf. VIII, Fig. 1). Auch im Pankreas sieht man 
in den Secretionszellen, sowie in den Zellen der Ausführungsgänge kleine 
und grosse Fettgranula, welche letztere aus dem Zusammenfluss der kleinen 
Fettkörnchen sich zu bilden scheinen. In der Glandula submaxillaris kommen 
ebenfalls viele Fettgranula vor. Sie liegen in den Giannuzzi’schen Halb- 


ı R. Nikolaides, Ueber Fettgranula in den Pylorusdrüsen des Magens und in 
den Brunner’schen Drüsen. Centralblatt für Physiologie. 1895. Heft 7. 


u m m ne 


R. NIKOLAIDES: ÜBER DEN FETTGEHALT DER DRÜSEN. 519 


monden, deren ganzer Körper von ihnen eingenommen ist, während die 
Schleimzellen fast ganz frei von Fettkörnchen sind (Taf. VIII, Fig. 2). In 
den Pylorusdrüsen des Magens sieht man viel Fett. Die Fettgranula sind 
hier vertheilt wie in den Drüsen des Duodenums (Taf. VIII, Fig. 3). In 
den Fundusdrüsen des Magens sind hauptsächlich die delomorphen Zellen, 
welche viele Fettgranula zeigen, dagegen in den Hauptzellen kommen wenige 
zum Vorschein. Im Hoden sieht man endlich auch zahlreiche Fettgranula 
sowohl in den Drüsenkanälchen wie in der Zwischensubstanz, welche in 
jüngster Zeit die Aufmerksamkeit der Histologen in Anspruch genommen 
hat und in deren Zellen einige Autoren! Fett finden, welches zu der Sper- 
matogenese in Beziehung stehen soll, was aber von anderen bezweifelt wird? 
(Taf. VII, Fig. 4). 

Während nun in den Drüsen, welche im Hunger bekanntlich nur 
wenig oder gar nicht in Anspruch genommen werden, viel Fett auftritt, 
sieht man in den Organen, in welchen die grösste Arbeit stattfindet, kein 
Fett. So zeigen die Muskeln des im Hungerzustande befindlichen Thieres, 
dessen Drüsenzellen voll von Fettkörnchen sind, keine Fettgranula. In den 
Nervenzellen kommen ebenfalls keine Fettgranula vor. 

Die oben beschriebenen Erscheinungen von der Fettmetamorphose in 
den Drüsenzellen habe ich immer an Hunden beobachtet, welche ich an 
verschiedenen Hungertagen (am 2.—30.) getödtet habe. Hunde, welche nach 
langem Hunger bald früher, bald später, je nach dem Ernährungszustande, 
in welchem sie bei Beginn des Hungers sich befanden, dem Tode unter- 
liegen, zeigen in den Drüsen entweder gar nicht oder sehr wenig Fett. 
Statt dessen sieht man in den Drüsenzellen leere Räume. Dasselbe beob- 
achtet man an denjenigen Hunden, welche in den letzten Stunden des Lebens, 
wenn sie ganz mager und stark heruntergekommen sind, getödtet werden. 

Das sind die Thatsachen, welche man bei Hunden im Hunger beob- 
achtet. Es fragt sich jetzt, ob das Fett, welches in den Drüsen zum 
Vorschein kommt, von der Ablagerungsstelle, dem subeutanen Gewebe, in 
die Drüsen wandert oder in loco durch Verwandlung des Protoplasmas der 
Zellen in Fett sich bildet? 

Dass Fett beim Hunger aus der Ablagerungsstelle wandert, lässt sich 


- aus der unter Pflüger’s Leitung ausgeführten Arbeit von Schulz? 


schliessen, nach welcher das Fett des Blutes beim Hunger sich vermehrt. 


! Plato, Zur Kenntniss der Anatomie und Physiologie der Geschlechtsorgane. 
Archiv für mikroskopische Anatomie. 1897. Bd. L. 

?2 Hans Beissner, Die Zwischensubstanz des Hodens und ihre Bedeutung. 
Ebenda. Bd. LI. S. 794. 

® Fr. N. Schulz, Ueber den Fettgehalt des Blutes beim Hunger. Pflüger’s 
Archiv für die gesammie Physiologie. Bd. LXV. S. 299. 


520 R. NIKOLAIDES: 


Aus dieser Vermehrung des Fettes schliesst Schulz, dass das Körperfett, 
durch dessen Oxydation der thierische Organismus im Hungerzustande, wie 
durch zahlreiche Untersuchungen bewiesen ist, den grössten Theil seines 
Bedarfes deckt, nicht an den Stellen verbraucht wird, wo es als Reservefett 
abgelagert ist, sondern in denjenigen Zellen, wo die Lebensvorgänge sich 
abspielen. In diese Organe wandert das Fett durch das kreisende Blut 
oder mittelbar durch die Lymphgefässe. 

Dieser Meinung Schulz’s zufolge könnte man also das Fett der Drüsen 
als von aussen (vom subcutanen Gewebe) in dieselben gewandertes und 
nicht in loco entstandenes Fett durch Umwandlung des Eiweisses des 
Protoplasmas der Drüsenzellen in Fett ansehen. 

Aber es fragt sich, warum das Fett beim Hunger nur in den Drüsen 
erscheint und nicht auch in den anderen Organen, z. B. in den Muskeln? 
Diese Frage könnte man folgender Weise beantworten. Das Fett im Hunger 
wandert aus dem subcutanen Gewebe in alle Organe, aber während es in 
den Muskeln zerstört wird, bleibt es in den Drüsen, da es dort nichts 
nützt. Aus diesem Grunde finden wir in den Drüsen Fett und in den 
Muskeln nicht. Mit dieser Erklärung stimmt auch die Thatsache überein, 
nach welcher die Organe, in welchen die grösste Arbeit stattfindet, die ge- 
ringsten Verluste an Substanz erleiden, weil diese Organe ihre Arbeit nicht 
auf Kosten ihrer eigenen Substanz ausführen, sondern auf Kosten der 
übrigen Organe. Ihre Ernährung leidet weniger und sie nehmen daher 
wenig an Gewicht ab. In den Muskeln also finden wir kein Fett, weil es 
von denselben zu ihren Leistungen benutzt wird. 

Doch bin ich der Meinung, dass das Fett, welches in den Drüsen vor- 
kommt, nicht aus dem subceutanen Gewebe in die Drüsen wan- 
dert, sondern in den Drüsen selbst produeirt wird durch Ver- 
wandlung des Eiweisses des Protoplasmas in Fett und aus den 
Drüsen ebenso wie aus dem subcutanen Gewebe in die Organe 
wandert, in welchen die Lebensprocesse sich abspielen. Die 
Gründe, auf welche sich meine Meinung stützt, sind kurz folgende: 

Erstens: Die Fettgranula haben in einigen Drüsen, wie ganz besonders 
in den Drüsen des Duodenums und in denjenigen des Pylorus des Magens 
eine ganz bestimmte Ordnung, sie sind nämlich in zwei Reihen vertheilt, 
deren eine gegen das Lumen und die andere gegen die Membrana propria 
des Acinus sieht (Taf. VIII, Fig. 3). Eine solche stets nach derselben Weise 
auftretende Ordnung der Fettgranula spricht gegen die Meinung, dass das 
Fett im Hunger von ausserhalb in die Drüsen wandert. Im Gegentheil, 
diese typische Vertheilung der Fettgranula im Körper der Zellen spricht | 
dafür, dass die Fettgranula aus Bestandtheilen des Protoplasmas der Drüsen- 
zellen produeirt werden. 


ÜBER DEN FETTGEHALT DER DRÜsEn. 521 


Zweitens: Die Fettgranula kommen in einigen Drüsen, welche zwei 
Arten von Zellen, Eiweiss- und Schleimzellen enthalten, wie die Glandula 
submaxillaris des Hundes, nur in den Eiweisszellen zum Vorschein. In 
der Glandula submaxillaris des Hundes ist im Hunger der Körper der 
Giannuzzi’schen Zellen voll von Fettkörnchen. Wenn die Fettgranula 
in die Giannuzzi’schen Zellen von aussen wandern, kann man nicht be- 
greifen, warum die Fettgranula nur in die Giannuzzi’schen Zellen 
wandern und nicht auch in die anderen Zellen der Drüse. Wenn man 
aber annimmt, dass das Fett in loco entsteht, so ist die Sache ganz be- 
greiflich. Das Fett entsteht in loco durch Verwandlung des Eiweisses in 
Fett. Da nur die Giannuzzi’schen Zellen Eiweisszellen sind, so entsteht 
das Fett nur in diesen. 

Drittens: An den Thieren, welche in Folge von lange dauerndem 
Hunger aus Erschöpfung zu Grunde gehen, bemerkt man gar nicht oder 
sehr wenig Fett in den Drüsenzellen, statt dessen sieht man sehr viele leere 
Räume. Aus diesem Befunde schliessen wir, dass das in den Drüsenzellen 
entstandene Fett aus diesen ebenso wie aus dem subeutanen Gewebe in die 
Organe wandert, wo die Lebensprocesse sich abspielen. Wenn wir annehmen, 
dass das Fett der Drüsenzellen aus dem subcutanen Gewebe in dieselben 
wandert, dann müssen wir die Drüsen für die erste Station halten, aus 
welcher nachträglich das Fett in die Organe, in welchen es nützlich ist, 
wandert. Das ist aber durchaus nicht plausibel. 

Aus diesen Gründen nehmen wir an, dass das Fett, welches in den 
Drüsen im Hunger sich findet, nicht aus dem subcutanen Gewebe in die- 
selben wandert, sondern in loco entsteht durch Verwandlung des Eiweisses 
in Fett und aus den Drüsen im Bedarfsfalle von dem Blute oder mittelbar 
von den Lymphgefässen aufgenommen und in die Organe transportirt wird, 
in welchen im Hunger die grösste Arbeit stattfindet. 

Neben den anderen Thatsachen,! welche dafür sprechen, 
dass Fett aus Eiweiss entsteht, ist auch die Thatsache des 
Fettes, welches in den Drüsen des Hundes im Hungerzustande 
stets erscheint. 


Die Bedeutung des Fettes der Drüsenzellen beim Hunger ist nun klar. 
Im Zellenstaate, wie einen solchen der Organismus darstellt, opfern einige 
Zellen, welche geringe oder keine Bedeutung haben, ihren Körper dem 


! Vergl. die Arbeit von O. Polimanti, Ueber die Bildung von Fett im Organismus 
nach Phosphorvergiftung. Pflüger’s Archiv. Bd. LXX. 8.349. — Vergl. auch die 
Arbeit von M. Cremer, welche in Voit’s Laboratorium ausgeführt ist und welche 
von Pflüger in seinem Aufsatze „Neue Begründung der Lehre von der Entstehung 
des Fettes aus Eiweiss“ beurtheilt wird. Pflüger’s Archiv. Bd. LXVII. S. 176. 


522 R. NIKOLAIDES: 


Wohle der Zellen, welche für den ganzen Organismus arbeiten. Im Zellen- 
staate des zusammengesetzten Organismus zerstören während des Hungers 
die Drüsenzellen, welche geringe oder keine Function haben, ihren Körper, 
indem sie ihr Eiweiss in Fett verwandeln, welches nachträglich aus den 
Drüsen, wie das Fett aus dem Panniculus adiposus, in die Organe wandert, 
welche dessen bedürfen und welche für das Leben des ganzen Organismus 
arbeiten. So haben wir das Beispiel des Opfers einiger Mitglieder des Staates 
für die Existenz des Gesammtorganismus. 

Beim Hunger arbeiten also die Organe, deren Thätigkeit für die Er- 
haltung des Lebens vor Allem maassgebend ist, auf Kosten der übrigen 
Organe. So erklärt sich, warum ihr Nahrungszustand weniger leidet und 
warum sie daher verhältnissmässig wenig an Gewicht abnehmen. Für diese 
Auffassung existiren gewisse sehr interessante Erfahrungen. Erwin Voit! 
fütterte Tauben mit kalkarmem aber sonst genügendem Futter. Die Ver- 
suchsthiere befanden sich sehr gut dabei und wurden nach einiger Zeit 
getödtet. Die Section ergab, dass diejenigen Knochen, welche bei den 
Bewegungen der Thiere benutzt wurden, normal waren und kaum an Ge- 
wicht verloren hatten, während dagegen andere Knochen, welche minder 
thätig bei den Bewegungen waren, wie z. B. das Brustbein und der Schädel, 
spröde und zum Theil sogar durchlöchert waren. Da die Kost die zum 
Unterhalt der Knochen nöthige Kalkmasse nicht enthielt, wurde Kalk von 
den ruhenden an die thätigen Knochen abgegeben. Nicht weniger interessant 
sind Miescher’s Untersuchungen am Rheinlachs.” Dieser kommt in dem 
besten Nahrungszustande aus dem Meere, lebt dann aber 6 bis 7 Monate 
lang im süssen Wasser, ohne irgend welche Nahrung zu geniessen. Wäh- 
rend dieser Zeit magert er natürlich ungeheuer ab, seine Muskelmasse 
verschwindet in hohem Grade, aber die Geschlechtsorgane, Hoden und Eier- 
stock, werden zu einem enormen Umfang auf Kosten der abnehmenden 
Rumfpmuskeln entwickelt. 

Diese Beispiele sprechen deutlich dafür, dass im Nothfalle im Zellen- 
staate Nährstoffe von den ruhenden zu den thätigen Organen abgegeben 
werden. 

Die Verwandlung des Eiweisses der Drüsen in Fett und die nach- 
trägliche Zerstörung des Fettes im Organismus erklärt eine andere That- 
sache. Bekanntlich sind an dem Gewichtsverluste des Körpers die verschie- 
denen Organe in ganz verschiedenem Maasse betheiligt. Während die Zellen 


1 C. Voit, Stoffwechsel und Ernährung. Hermann’s Handbuch der Physiologie. 
Ba. VI. 1. 8. 98. 

?2 Miescher, Schweizer. Litteratursammlung zur internationalen Fischerei-Aus- 
stellung in Berlin 1890. Citirt von C. Voit in Hermann’s Handbuch der Physiologie. 
Bd. VI. 1. S. 98, 


ÜBER DEN FETTGEHALT DER DRÜSsEN. 523 


mancher Gewebe sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden, 
erleiden diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Veränderungen. Diese 
Verschiedenheit der Gewichtsabnahme der einzelnen Zellenarten beruht 
nicht einfach auf einer verschieden schnellen Abnahme jeder Zellengattung 
durch die Entziehung der Zufuhr von Nährstoffen. Vielmehr sind wir mit 
Luciani! der Ansicht, dass unter den verschiedenen Gewebezellen ein 
Kampf um die Nahrung in der Weise besteht, dass die einen, deren 
Thätigkeit für die Erhaltung des Lebens vor Allem maassgebend ist, die im 
Körper vorhandenen Reservestoffe gieriger an sich reissen als die anderen, 
welche nicht thätig beim Hunger sind und schliesslich nach Verbrauch der 
Reservestoffe sich auch das Stoffmaterial der anderen selbst aneignen, um 
ihren Stoffwechsel zu unterhalten. 

Wie dies alles im Innersten sich verhält, wissen wir nicht, es ist, aber 
gewiss, dass den grössten — über 90 Procent — Verlust. beim Hunger das 
Fettgewebe erleidet, darnach den grössten — über 50 bis 70 Procent — 
die Drüsen. Die grosse Fettmetamorphose der Drüsenzellen und der nach- 
trägliche Verbrauch des entstandenen Fettes im Stoffwechsel erklärt ge- 
nügend die Thatsache, nach welcher die Drüsen nach dem Fettgewebe den 
grössten Verlust beim Hunger erleiden. 


! Luciani, Das Hungern. Studien und Experimente am Menschen. Deutsch 
von M. OÖ. Fränkel. 1890. 


524 R. NIKOLAIDES: ÜBER DEN FETTGEHALT DER DRüsEn. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. VIIL) 


Fig. 1. Ein grosser Gallengang, in dessen Zellen viele Fettgranula enthalten 
und welche in zwei Reihen geordnet sind. 


Fig. 2. Glandula submaxillaris. Die Fettgranula liegen nur in den Giannuzzi’- 
schen Zellen. 


Fig. 3. Brunner’sche Drüsen, in deren Zellen die zahlreichen Fettgranula in 
zwei Reihen vertheilt sind. - 


Fig. 4. Hoden, in dessen Samencanälchen, sowie in dem zwischen den Samen- 
canälchen liegenden Gewebe man viel Fett sieht. 


Ueber die Wirkung einer gleichzeitigen Reizung beider 
Vagusnerven auf das Athmungscentrum. 


Von 
Boris Birukofi. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der Kaiserlichen Universität zu St. Petersburg.) 


I. 


Die Untersuchung des Einflusses des Vagusnerven auf das Athmungs- 
centrum nahm immer bei Studien über Innervation der Athmung die erste 
Stelle ein. Trotz der vielen Arbeiten, welche in dieser Richtung ausgeführt 
worden sind, ist die Frage bis jetzt noch nicht endgültig entschieden, 
welchen Antheil diese Nerven an der Bildung des Athmungsrhythmus 
nehmen. Rosenthal,! einer der frühesten Forscher auf diesem Gebiete, 
glaubte, dass im Vagusstamme nur Inspirationsfasern vorhanden seien. 
Dagegen behauptete die Mehrzahl der übrigen Autoren, dass im Stamme 
dieses Nerven zweierlei Fasern vorkommen: Inspirations- und Exspirations- 
fasern. Auf dieser Annahme bauten Hering und Breuer,’ wie bekannt, 
eine Theorie der Selbstregulirung der Athmung auf, nach welcher bei 
jeder Inspiration in den Lungen die Endigungen der Exspirationsfasern, bei 
jeder Exspiration die Endigungen der Inspirationsfasern des Vagus gereizt 
werden. Weiterhin glaubt Fredericq,? dass bei elektrischer Reizung des 
Vagus die Thätigkeit der Inspirationsfasern gewöhnlich die Thätigkeit der 
Exspirationsfasern maskirt, da die letzten nach seiner Annahme weniger 


stark und zahlreich sind. Umgekehrt herrscht, nach der Meinung des 


genannten Autors, bei starker, durch Chloralhydrat. hervorgerufener Nar- 
kose die Thätigkeit der Exspirationsfasern vor. Endlich nehmen die neuesten 


! Rosenthal, Physiologie der Athembewegungen und der Innervation derselben. 
Hermann’s Handbuch der Physiologie. 1882. Bd. IV. 

?2 Breuer, Die Selbststeuerung der Athmung durch den Nervus vagus. Silzungs- 
berichte der Wiener Akademie. 1868. Bd. LVII. 

® Frederieg, Experiences sur l’innervation respiratoire. Dies Archiv. 1883. 
Physiol. Abthlg. Suppl. 8.51. 


526 Borıs BIRUKOFF: 


Autoren (Boruttau,! Lewandowsky?) an, dass im Vagusstamme nur eine 
Art Fasern vorhanden sei, deren Reizung unter einen Bedingungen In- 
spirations-, unter anderen Exspirationserscheinungen hervorrufe. 


10€ 


Ich stellte mir zur Aufgabe, den Einfluss einer gleichzeitigen Reizung 
beider Vagusnerven auf das Athmungscentrum zu untersuchen. In dieser 
Richtung waren, so weit mir bekannt ist, noch keine Arbeiten erschienen. 
Zu meinen Experimenten dienten mir Katzen. Die Thiere wurden schwach 
mit Chloralhydrat narkotisirt (in die Jugularvene wurden 2 bis 4 “= der 
Lösung injieirt). Beide Vagusnerven wurden am Halse präparirt, durch- 
schnitten und ihre centralen Enden mit Inductionsströmen gereizt. Der 


NÄANNAASIRARNSNSINIINNNNIINNISH 


Fig. 1. 
Beschleunigung der Athmung in dem Niveau der Exspiration.® 


Strom wurde ungefähr 100 Mal in der Secunde unterbrochen (Halske’scher 
Hammer). Zur Reizung dienten Platinelektroden, welche in eine besondere 
T-förmige Glasröhre eingeschlossen waren. Der Nerv wurde durch das 
obere Knie dieser Röhre durch die Oesen der Elektroden gezogen und die 
Oeffnungen durch kleine Pfropfen verschlossen. Dank diesem Umstande 
traten sogar bei sehr starken Strömen nie Stromschleifen auf. Die Athmungs- 


! Boruttau, Untersuchungen über den Lungenvagus. Pflüger’s Archiv. 1895. 
Bd. LXI. — Derselbe, Weitere Erfahrungen des N. vagus zur Athmung und Ver- 
dauung. Ebenda. 1896. Bd. LXV. 

”-Lewandowsky, Die Regulirung der Athmung. Dies Archiv. 1896. Physiol. 
Abthlg. 8.195 u. 483. 

3 Alle Zeichnungen sind von links nach rechts zu lesen. Y Inspiration. A Ex- 
spiration. Die Hebung der oberen Linie bedeutet den Beginn der Reizung des linken 
Vagus, die Hebung der mittleren Linie den Beginn der Reizung des rechten Vagus. 
Die untere Linie zeigt die Zeit in Seeunden. Die Zahlen bei den Linien zeigen die 
Entfernung (in Centimetern) der zweiten Spirale des du Bois-Reymond’schen In- 
duetionsapparates von der ersten, wenn diese mit 2 Daniell’schen Elementen ver- 
bunden war. — Beide Vagi durchschnitten. 


WIRKUNG EINER REIZUNG BEIDER VAGUSNERVEN. 527 


bewegungen wurden mittels der Druckveränderungen in dem Pleuralraum 
aufgeschrieben. In den Oesophagus wurde eine Glasröhre geschoben, welche 


durch einen Gummischlauch 
mit einem luftgefüllten Re- 
servoir verbunden war. Von 
diesem letzteren ging ein 


anderer Gummischlauch zu 


einer Marey’schen Kapsel 
hin, deren Hebel Aufzeich- 
nungen auf einem Baltzar’- 
schen Cylinder machte. Die 
Oeffnung des Reservoirs ver- 


Teheran mn mennen geleert mes 


Fig. 2. 
Stillstand im Stadium der Exspiration. 


grössernd und verkleinernd, konnte man die Schwankungen des Hebels 
gleichfalls vergrössern und verkleinern. Die Kapsel wurde so aufgestellt, 


dass die Exspiration nach oben, 
die Inspiration nach unten an- 
gemerkt wurde. An einem oder 
dem anderen Vagus(wasgleich- 
gültig ist) waren bei verschie- 
dener Stromstärke folgende 


Erscheinungen zu bemerken: 


A. Schwache Ströme (bei 
welchen der erste Effect am 
Nerven zu bemerken ist) er- 
zeugen eine Beschleunigung 


% 


FAN 


An aan nSsınnanhin An Omen 


Fig. 3. 


Beschleunigung der Athmung im Niveau der 
Inspiration. 


der Athmung in dem Niveau der Exspiration (Fig. 1) und bei schwacher 
Verstärkung einen Stillstand im Stadium der Exspiration (Fig. 2). 


20 
SI IT STEIN ne NE EEE INNERN 


Fig. 4. 


Stillstand im Stadium der Inspiration. 


B. Ströme mittlerer Stärke beschleunigen die Athmung im Niveau der 


Inspiration (Fig. 3). 


528 


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Borıs BIRUKOFF: 


C. Starke Ströme rufen einen Stillstand im Stadium der Inspiration 


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SEITE 
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KrimaMmemmmnmmT 


hervor (Fig. 4). 

Alle diese Effecte werden nur kurze Zeit 
nach Beginn der Reizung erzielt (nur einige 
Secunden); bei fortgesetzter Reizung geht 
die Athmung allmählich in die normale über. 

Bei gleichzeitiger Reizung beider Vagus- 
nerven konnte man entweder zwei Reizungen 
combiniren, von welchen jede denselben 
Effect wie die andere hervorrief (Exspiration 
oder Inspiration), oder zwei Reizungen, welche 
ungleiche Effecte hervorbringen (der eine Ex- 
spiration, der andere Inspiration). Im ersten 
Falle ruft die Hinzufügung der zweiten Rei- 
zung in gleicher Richtung den Effect der 
einen Reizung hervor, wobei immer zwei 
gleichnamige Verstärkungen vereint den Still- 
stand der Athmung in derselben Athmungs- 
phase verursachen. So geht z. B. die bei 
Reizung eines Nerven erzielte Beschleuni- 
gung im Niveau der Exspiration nach der 
Hinzufügung der Reizung des zweiten Ner- 
ven, der eine ebensolche Beschleunigung im 
Niveau der Exspiration hervorruft, in einen 
exspiratorischen Stillstand über. Ferner ist, 


‘bei Combination zweier Reizungen, von wel- 


chen jede einen gleichnamigen Stillstand 
hervorruft, der Stillstand anhaltender, als 
bei Wirkung nur einer Reizung. Viel inter- 
essanter sind die Erscheinungen, die wir 
im zweiten Falle beobachten, wenn zwei 
Reizungen combinirt werden, welche keinen 
gleichnamigen Einfluss auf die Athmung 
hervorrufen. Dabei schwächt immer die eine 
Exspiration hervorrufende Reizung bei Sum- 
mirung mit einer anderen Inspiration er- 
zeugenden den letzteren. Effect nicht ab, 
sondern verstärkt ihn im Gegentheil. So 
erhalten wir, wenn wir zur Reizung, welche 
eine Beschleunigung im Niveau der Inspi- 
ration hervorruft, eine Reizung hinzufügen, 


WIRKUNG EINER REIZUNG BEIDER VAGUSNERVEN. 529 


welche einen Stillstand im Stadium der Exspiration erzeugt, sogleich einen 
Stillstand im Stadium der Inspiration und keinen zwischen diesen beiden 
Thätigkeiten liegenden mittleren Effect (Fig. 5). Wenn wir gleichfalls zu 
einer Reizung, welche einen Stillstand im Stadium der Exspiration hervor- 
ruft, eine Reizung hinzufügen, welche eine Beschleunigung im Niveau der 
Inspiration erzeugt, so erhalten wir sogleich einen Stillstand im Stadium 
der Inspiration. 


Il. 


Indem ich mich enthalte, alle die Erscheinungen zu erklären, welche 
wir bei Reizung des centralen Endes der Vagusnerven beobachten, führe 
ich meine Experimente hauptsächlich an, um die Aufmerksamkeit der 
Forscher im Gebiete der Athmung auf ein ganzes Gebiet unerforschter 
Erscheinungen zu lenken, welche wir bei gleichzeitiger Reizung beider 
Vagusnerven erhalten. Wir können ja nur bei vollem und allseitigem 
Studium der Innervation der Athmung die Frage lösen, wie der Vagus 
normal auf die Athmung wirkt und welcher Art Fasern in seinem Stamme 
vorhanden sind. In dieser Beziehung geben die Experimente über gleich- 
zeitige Reizung beider Vagusnerven die Möglichkeit, näher an die Frage 
heranzutreten, ob im Vagusstamme zweierlei Fasern (Inspirations- und Ex- 
spirationsfasern) vorhanden sind, oder nur eine Art Fasern. Ist die von 
der Mehrzahl angenommene Behauptung, dass im Vagusstamme zweierlei 
Fasern vorhanden sind, richtig, so müssen wir bei Summirung zweier 
Reizungen, welche ungleiche Effeete im rechten und linken Vagus hervor- 
rufen, einen mittleren Effect zwischen diesen beiden Erscheinungen erwarten 
(die Athmungsbewegungen wurden, wie erwähnt, nach den Druckver- 
änderungen in dem Pleuralraum angeschrieben). Statt dessen erhalten 
wir (siehe Fig 5) bei Combination zweier, entgegengesetzte Effecte hervor- 
rufender Reizungen (Inspiration bei Reizung eines Vagus und Exspiration 
bei Reizung des anderen) eine Verstärkung einer Thätigkeit (immer der 
Inspiration). Dieses weist darauf hin, dass im Centrum selbst, in welchem 
sich die Fasern des Vagus hinziehen, unbekannte Ursachen liegen, welche 


- bei elektrischer Reizung des Nerven bald die Erscheinung exspiratorischer, 


bald inspiratorischer Effeete hervorrufen. Mit anderen Worten: es befinden 
sich im Vagusstamme nur Fasern einer Art, welche indifferent die Reizung 
zum Centrum leiten, wo die Ursachen gebildet werden, welche zur Hervor- 
rufung des einen oder anderen Effectes nöthig sind. Wie erklären wir nun 
aber, warum schwache Ströme bei Reizung der centralen Enden des Vagus 
Exspiration, stärkere Ströme Inspiration hervorrufen? Darauf kann man 
für’s erste, wie es mir scheint, nur durch die folgende Annahme antworten, 


welche nicht die Prätension hat Alles, was die Innervation der Athmung 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 34 


530 Borıs BIRUKOFF: WIRKUNG EINER REIZUNG BEIDER VAGUSNERVEN. 


betrifft, zu erklären und als Hypothese zu gelten. Vielleicht gehen die 
Fasern des Vagus zu einem besonderen, die Athmung zurückhaltenden 
Centrum, welches unter normalen Bedingungen und bei Reizung durch 
schwache Ströme die Thätiekeit des Inspirationscentrums hemmt, aber bei 
starken Strömen gelähmt ist und die Fähigkeit der Einwirkung aufs In- 
spirationscentrum verliert, wodurch das letztere seine volle Thätigkeit ent- 
falten kann. Eine solche Annahme scheint um so wahrscheinlicher, da 
einige andere Forscher (Gad,! Lewandowsky?) auf Grund ihrer Experi- 
mente zu dem Schlusse gelangen, dass der Vagus normal die Thätigkeit 
des Inspirationscentrums hemmt, dasselbe von der Hervorrufung nutzloser 
tiefer Athemzüge abhaltend. 


Nachsechrift. 


Soeben lese ich im 73. Bande von Pflügers Archiv die interessante 
Arbeit von Lewandowsky: „Ueber die Schwankungen des Vagusstromes 
bei Volumänderungen der Lunge“, in welcher er nach einer anderen Methode 
ls ich mit Sicherheit nachweist, dass im Vagusstamme sich nur Fasern 
einer Art befinden. Meine Arbeit war schon im März 1895 beendet und 
am 25. April der Kaiserlichen St. Petersburger Naturforschergesellschaft 
vorgetragen,? verliess aber erst Ende 1898 die Presse.* 


! Gad, Die Regulirung der normalen Athmung. Dies Archiv. 1880. Physiol. 
Abthlg. 8.1. 

® Lewandowsky, Die Regulirung der Athmung. Kbenda. 1896. Physiol. 
Abthlg. 8.195 u. 483. 

3 Siehe Compt. rend d. Seances. 1898. Nr. 5. 

* Travaus de la Soc. imper. des Naturalistes de St. Petersburg. 1898. Vol. XXIX. 
livr. 1. pag..204. 


Ueber das Verhalten des thierischen Organismus 
gegen fremdes Blutserum. 


Von 
H.Friedenthal und M. Lewandowsky 
in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Zahlreiche, nicht nur am Thier, sondern auch am Menschen angestellte 
Versuche haben die Thatsache sichergestellt, dass der thierische Organismus 
auf die intravenöse Einverleibung von fremdem Blut, d. h. von Blut einer 
anderen Species, mit einer Reaction antwortet, welche zur baldigen Zer- 
störung der eingeführten Blutkörperchen führt, wenn nicht der Tod direct 
durch Embolie, Herzlähmung oder Athemstörungen bedingt wird. 

_ Zweifelhaft dagegen ist noch immer das Schicksal fremden Blutserums, 
das, frei von allen körperlichen Bestandtheilen, in erheblicher Menge in die 
Gefässbahn eingeführt wird. In Bezug auf diese Frage haben die Ex- 
perimente verschiedener Forscher zu ganz entgegengesetzten Resultaten 
geführt. Während Cl. Bernard (1), Mairet u. Bose(12), Rummo und 
Bordoni(18) u. A. schon bei Einverleibung ganz geringer Serummengen 
charakteristische Vergiftungserscheinungen beobachteten, haben Creite (4) 
und Favoret (8) nur bei einigen Serumarten Albuminurie und Haemo- 


'globinurie als Folgen der Injection erhalten. Stokvis (19), Ponfick (17), 


Neumeister (14), Forster (10), Ott(15) haben geradezu erstaunlich grosse 
Mengen fremder Sera intravenös injicirt, ohne die geringsten schädlichen 
Folgen konstatiren zu können. Das eingeführte Serum wurde vielmehr 
vom Körper leicht verwendet und die eingeführten Eiweisskörper als Harn- 
stoff binnen 2 Tagen (in den Versuchen von Forster) wieder ausgeschieden. 

Vor Kurzem beschrieb nun wieder OÖ. Weiss (22a, b) in seiner 
Arbeit „Ueber die Wirkung von Blutseruminjectionen in’s Blut“ die Gift- 
wirkungen, welche er bei der Injection recht unbedeutender Serummengen 

34* 


532 H. FRIEDENTHAL UND M. LEWANDOWSKY: 


in die Blutbahn erhalten hatte. Seine Untersuchungen hatten als Resultat 
ergeben, dass nicht nur das Serum einer fremden Species, sondern sogar 
das Serum derselben Art gleichsam als Fremdkörper grösstentheils durch die 
Nieren ausgeschieden wird, wenn das Serum von einem andersgeschlechtlichen 
Individuum entnommen worden war. So sollte das Serum vom Kater bei 
der Katze, das der Katze beim Kater langdauernde Albuminurie verursachen, 
während Injectionen von Serum einer andern Species in den Dosen von 
5 bis 40 «m beim Kaninchen den Tod zur Folge hatten. Ganz unschädlich 
sollte schliesslich Injection von Serum derselben Art sein, wenn nur das 
Blut einem Thier von gleichem Geschlecht entnommen würde. Vergleicht 
man mit diesen Angaben die Befunde von Ott (15), welcher bei Hunden 
zwei Drittel der gesammten Blutmenge durch Pferdeserum ersetzte, ohne 
die geringste Störung im Allgemeinbefinden zu beobachten, und innerhalb 
zweier Tage die eingespritzte Eiweissmenge quantitativ als Harnstoff wieder- 
fand, so lässt sich eine solche Differenz der Resultate wohl nur unter der 
Annahme erklären, dass bisher nach unbekannte Factoren dem Verhalten 
des Organismus gegen körperfremdes Blutserum zu Grunde liegen. 

Zunächst galt es festzustellen, welche Serumarten denn als körper- 
fremd anzusehen sind, ob wirklich, wie aus den Weiss’schen Resultaten 
sefolgert werden muss, der Geschlechtsunterschied so tiefgreifende Unter- 
schiede in der Blutzusammensetzung bedingt, dass das andersgeschlechtliche 
Serum! von den Nieren als Fremdkörper wieder ausgeschieden wird. 

Um zu erkennen, ob ein Serum zerstörend auf das Blut eines Ver- 
suchsthieres wirken könne, bedienten wir uns der von Buchner (2) aus- 
gearbeiteten Methode der Untersuchung der globulieiden Action im Reagens- 
glase. 10 °m Serum werden mit 3 Tropfen defibrinirten Blutes 15 Minuten 
lang einer Temperatur von 38° ausgesetzt. Wirkt das Serum globulieid, 
so hat es in dieser Zeit die hineingebrachten Blutkörperchen aufgelöst, so 
dass aller Blutfarbstoff ausgetreten ist. Bei keinem der angestellten Ver- 
suche wirkte das Serum eines andersgeschlechtlichen Thieres globulicid. 


Versuch 41. 10 frisches Katzenserum werden mit 3 Tropfen Kater- 
blut 75 Minuten lang einer Temperatur von 38° ausgesetzt. Nach Ab- 
centrifugiren der suspendirten Blutkörperchen war das Serum hellgelb ge- 
blieben, also kein Blutfarbstoff gelöst. Ein Controlversuch mit Kaninchen- 
blut ergab Lösung des Blutes in 10 Minuten, also war das benutzte Katzen- 
serum wirksam (activ). 


Versuch 42. 10° frisches Katzenserum mit 3 Tropfen Katerblut 
werden 50 Minuten bei 38° gehalten. Kein Austritt von Blutfarbstoff in 
dieser Zeit. Ein Controlversuch mit Kaninchenblut ergab die Activität des 
benutzten Katzenserums. 


ı Sit venia verbo. 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. S. w. 533 


Versuche mit Serum von männlichen und weiblichen Kaninchen ergaben 
stets die gleichen negativen Resultate. Das Serum der Thiere anderen Ge- 
schlechts conservirte die Blutkörperchen genau so gut wie das eigene Serum. 

In Uebereinstimmung mit diesen Reagensglasversuchen konnten wir 
keine nennenswerthe Eiweissausscheidung im Harn bei intravenöser Ein- 
verleibung andersgeschlechtlichen Serums erhalten. Wir benutzten als 
Eiweissproben Zusatz von Essigsäure und Ferrocyankalium und die Ueber- 
schichtung über concentrirte Salpetersäure nach Zusatz von Kochsalzlösung. 
In manchen Fällen zeigte der zu untersuchende Kaninchenharn eine Trü- 
bung, die sich selbst durch mehrfaches Filtriren nicht beseitigen liess. 
Auf Anrathen von Prof. J. Munk halfen wir uns in diesen Fällen durch 
Erzeugen eines voluminösen Niederschlages durch Zusatz von Natrium- 
carbonat und Magnesiumsulfat. In diesem Falle halten die Alkalien die 
Eiweisskörper in Lösung, während die trübenden Substanzen durch den 
Niederschlag niedergerissen werden, so dass stets ein klares Filtrat resultirt. 
Nie trafen wir auf die merkwürdigen Eiweisskörper, welche O. Weiss (22) 
in den von ihm untersuchten Harnen fand und die erst nach stundenlangem 
Stehen zur Ausfällung zu bringen waren. 


Versuch 51. Kaninchenweibchen von 1500 8’”% Gewicht erhält 12 
actives Kaninchenbockserum in die Ohrvene mittels Pravaz-Spritze. Der 
Harn enthält 48 Stunden lang nicht einmal Spuren von Eiweiss nach beiden 
Proben. 


Versuch 50. Kaninchenbock von 1300 8”® erhält 5 *” actives Kaninchen- 
serum vom Weibchen in die rechte Vena jugularis. Der Harn zeigt 48 Stunden 
lang keine Spuren von Eiweiss. 


In beiden Fällen war die Activität des benutzten Serums an Katzen- 
blut geprüft worden. Bei einigen Versuchen erhielten wir Eiweiss in eben 
nachweisbaren Spuren, aber nie in quantitativ bestimmbaren Mengen, bei 
Einspritzung von andersgeschlechtlichem Serum, aber das gleiche Resultat 
wurde erhalten bei Serum eines Thieres von gleichem Geschlecht, so dass 
auch hiernach kein Einfluss der Geschlechtsdifferenz constatirt werden konnte. 


Versuch 48. Kaninchenweibehen von 1300 8% erhielt 15 m actives 


- Kaninchenbockserum in die rechte Vena jugularıs. Nach 24 Stunden war 


der Harn eiweissfrei. Nach 48 Stunden zeigten sich eben nachweisbare 
Spuren. Nach 72 Stunden war der Harn wieder eiweissfrei. 

Versuch 52. Kaninchenweibchen, 1500 8% schwer, erhält 5 °® Serum 
eines weiblichen Kaninchens in die rechte Ohrvene. Nach 24 Stunden 
Harn eiweissfrei. Nach 50 Stunden enthält der Harn Spuren von Eiweiss. 

Versuch 49. Kleine weibliche Katze erhält 13°" actives Kater- 
serum in die rechte Vena jugularis. Der Harn enthält nach 24 Stunden 
kein Eiweiss. Nach 48 Stunden Spuren von Eiweiss. Nach 72 Stunden 
Harn wieder eiweissfrei. 


534 H. FRIEDENTHAL UND M. LEWANDOWSKY: 


In keinem Falle hatte sich das Serum eines andersgeschlechtlichen 
Thieres als körperfremd erwiesen. Um aber ganz sicher die Identität des 
Blutes von Thieren derselben Species auch bei Geschlechtsdifferenz nachzu- 
weisen und um dem Einwande zu begegnen, dass das Plasma im kreisenden 
Blute sich vielleicht anders verhalten könne wie das nach der Gerinnung 
abgepresste Serum, kreuzten wir nach einem zuerst von E. H. Hering an- 
gegebenen Verfahren die Blutgefässe zweier Thiere von verschiedenem Ge- 
schlecht in der Weise, dass das Blut aus der Carotis des einen Thieres 
direct in die Vena jugularis des anderen strömte, und umgekehrt. An 
dem Pulsiren der die Canülen verbindenden Gummischläuche konnte das 
Ueberströmen controlirt und eine etwaige Gerinnung, die aber wegen der 
Schnelligkeit der Blutströmung in keinem Versuche eintrat, sofort bemerkt 
werden. In keinem Versuche trat eine quantitativ bestimmbare Eiweiss- 
ausscheidung im Harne nach dieser gründlichen Blutvermischung ein. 

Versuch 37. Männliches Kaninchen, 15008'% schwer. Weibliches 
Kaninchen, 1650 ®'" schwer. Das centrale Ende der rechten Carotis ver- 
bunden mit dem centralen Erde der rechten Jugularis des anderen Thieres. 
Durchströmungsdauer 3 Minuten. Der Harn des Männchens zeigte sich 
eiweissfrei 72 Stunden lang. Der Harn des weiblichen Kaninchens nach 
24 Stunden eiweissfrei. Nach 48 und 72 Stunden zeigten sich eben nach- 
weisbare Spuren von Eiweiss. Nach 96 Stunden war der Harn eiweissfrei. 

Versuch 38. Kaninchenbock, 1300 8%. Kaninchenweibchen, 1320 2%, 
Kreuzung der Gefässe in oben angegebener Weise. Durchblutungsdauer 
4 Minuten. Das Weibchen zeigt innerhalb 72 Stunden keine Spur von 
Eiweiss im Harn. Der des Männchens zeigt nach 24 Stunden mit Essig- 
säure und Ferrieyankalium eine Trübung, während die Salpetersäureprobe 
mit Kochsalzzusatz negativ ausfällt. Da auf Essigsäurezusatz keine Trübung 
entstand, muss es sich um einen besonderen Eiweisskörper handeln. Nach 
48 und 72 Stunden zeigte sich der Harn nach beiden Proben eiweissfrei. 

Die Versuche hatten das Resultat ergeben, dass eben nachweisbare 
Spuren von Eiweiss für kurze Zeit bei Blutvermischung von Thieren 
differenten Geschlechtes auftreten können, und zwar zeigte bei dem einen 
Versuch das Männchen, bei dem anderen Versuch das Weibchen Spuren 
von Eiweiss im Harn. Weitere Versuche belehrten uns aber, dass eine 
so geringfügige Eiweissausscheidung auch beobachtet wird, wenn die. Blut- 
vermischung an Thieren desselben Geschlechtes durchgeführt wird. 

Versuch 40. Zwei Kaninchenweibehen von je 1500 5% Gewicht werden 
auf obige Weise verbunden. Der Urin des einen Thieres zeigt sich dauernd 
eiweissfrei, der des anderen zeigt nach 24 Stunden Spuren von Eiweiss. 
Nach 48 Stunden ist der Harn wieder eiweissfrei. 

Da also Blutserum derselben Species weder im Reagensglas 
bei 38° die Blutkörperchen eines andersgeschlechtlichen Thieres 
auflöst, noch bei intravenöser Injection irgend welche Ver- 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. $S. W. 535 


eiftungserscheinungen hervorruft, noch in quantitativ bestimm- 
baren Mengen in den Harn übergeht, scheint es sicher, dass 
Blutserum derselben Species im fremden Organismus dieselbe 
Verwerthung findet, wie dessen eigene entsprechende Blut- 
bestandtheile. 

Ganz anders verhält sich Blutserum einer fremden Species. Hier kann 
man nach der Buchner’schen Methode im Reagensglas in allen Fällen 
die Auflösung der fremden Blutkörperchen bei 35° beobachten; selbst das 
sehr wenig toxische Pferdeserum löst bei den angegebenen Mengenverhält- 
nissen die fremden Blutkörperchen auf. Entsprechend diesem Verhalten 
haben auch alle Versuche die Giftigkeit frischen Serums einer anderen Art 
bei intravenöser Injection ergeben. Das Pferdeserum ist nur sehr wenig 
giftig und wird entsprechend den Angaben anderer Autoren (Weiss) in 
recht grossen Dosen vertragen. Erst 70°" frischen activen Pferdeserums 
tödteten ein Kaninchen von 13008" Gewicht. Das frische Pferdeserum 
wurde aus einer Bürette ganz langsam in die Vena jugularis der Versuchs- 
kaninchen geleitet, ohne dass sich gewöhnlich Vergiftungserscheinungen be- 
merken liessen. In einem Fall trat für wenige Minuten periodische Athmung 
ein. Der Harn enthielt in den nächsten Tagen nie quantitativ bestimm- 
bare Mengen von Eiweiss. 


Versuch 10. Kaninchen von 11502” Gewicht erhält innerhalb 
15 Minuten 22m actives Pferdeserum in die rechte Vena jugularis. Nach 
24 und 48 Stunden Harn eiweissfrei. 

Versuch 15. Junge Katze, 8002” schwer, erhält 30°” actives 
Pferdeserum in die rechte Vena jugularis.. Keine Wirkung der Injection. 
Harn nach 6 Stunden eiweissfrei. Nach 24 Stunden, 48 Stunden und 
72 Stunden erhält er Spuren von Eiweiss. 

Versuch 14. Kaninchen, 1000 8% schwer, erhält 45 *® actives Pferde- 
serum in die rechte Vena jugularis. Keine Wirkung der Injection. Der 
Harn zeigt 48 Stunden lang Spuren von Eiweiss. Nach 72 Stunden ist er 
eiweissfrei. 

Versuch 8. Kaninchen, 2150 E”" schwer, erhält 50 °“® actives Pferde- 
serum in die rechte Vena jugularis. Keine sichtbare Injectionswirkung. 
Harn nach 24 und 48 Stunden eiweissfrei. 

Versuch 9. Kaninchen von 1300 ®”” erhält 70°" actives Pferde- 
serum in die rechte Vena jugularis.. Nach 5 Minuten erfolgen Krämpfe. 


_ Tod unter Athemstillstand. Das Herz schlägt. weiter. 


Diese Versuche beweisen, dass Pferdeserum in sehr grossen Mengen 
in die Blutbahn eingeführt werden kann, ohne dass die eingeführten 
Eiweisskörper im Harn wieder erscheinen. Allerdings lehrt der letzte Ver- 
such, dass auch dem Pferdeserum eine gewisse Giftigkeit zukommt, denn in 
Controlversuchen konnten gleiche und grössere Mengen indifferenter Flüssig- 
keit ohne jeden Nachtheil in die Blutbahn der Kaninchen eingeführt werden. 


536 H. FRIEDENTHAL UND M. LEWANDOWSKY: 


Beschleunigung und Vertiefung der Athmung, Auftreten activer Exspi- 
ration, endlich Athemstillstand, Krämpfe, Veränderungen in der Gerinn- 
barkeit des Blutes waren die gewöhnlichen Wirkungen der Einspritzung 
der übrigen körperfremden Sera in die Blutbahn in zahlreichen Ver- 
suchen, unabhängig von der Art des eingespritzten Serums.. In den 
meisten Fällen kam Hunde-, Katzen- oder Kalbsserum zur Verwen- 
dung, wovon 7 bis 14 «= genügten, um ein Kaninchen von 1500 sm 
in wenigen Minuten zu tödten unter den oben angeführten Symptomen, 
welche denen bei Erstickung durchaus ähnlich sind. Ueber die Art der 
Vergiftung durch körperfremdes Serum weichen die Angaben verschiedener 
Forscher erheblich von einander ab. Cl. Bernard (1b) beobachtete bei 
Kaninchen nach Einspritzung von 10 °= Hunde- oder Menschenserum 
Haematurie, Lähmungen, allgemeine Prostration und Tod. Creite (4) be- 
obachtete vor Allem Albuminurie nach Seruminjection, auch sah er zuerst 
die Auflösung der rothen Blutzellen unter dem Mikroskop bei Contact 
mit körperfremdem Serum. Auch Favoret (8) beschreibt Albuminurie als 
Folge der Seruminjectionen. Mairet und Bose (12) dagegen glauben, dass 
fremdes Serum stets durch Erzeugung intravasculärer Gerinnung den Tod 
herbeiführe. Sie erkannten allerdings, dass das Serum nicht nur coagu- 
lierend, sondern auch giftig wirken könne, und geben sogar an, durch 
fractionirte Fällung mit schwachem Alkohol die giftigen und die coaguli- 
renden Stoffe im Blutserum getrennt zu haben. Genauer erforscht wurde 
die Wirkung des ganz besonders giftigen Aalserums von Mosso (13). Aal- 
serum tötet schon in einer Dosis von 0-04 °® ein Kaninchen. Die In- 
jection bewirkt erst Reizung, dann Lähmung des Vaguscentrums, in grossen 
Dosen starke Blutdrucksteigerung, während geringe Gaben den Blutdruck 
herabsetzen. Besondere Wirkung auf das Froschherz konnte nicht wahr- 
genommen werden, obwohl in den Geweben das Aalserum locale Entzündung 
hervorruft. Das Blut der vergifteten Thiere gerinnt nicht mehr. Der 
Tod soll durch Rückenmarkslähmung und Asphyxie erfolgen. Nach 
Rummo und Bordoni (18) sind die Vergiftungssymptone mit fremdem 
Serum speciell beim Kaninchen recht mannigfaltig. Sie beobachteten 
Dyspno6, Mydriasis, Exophtalmie, Herzschwäche, Krämpfe, motorische 
und sensible Paralyse, Reitbahnbewegungen, Zittern, Koma und Tod. 
Wehrmann (21) fügt als neue Symptome bei abgeschwächten Serum noch 
Hypothermie und Somnolenz hinzu. O. Weiss (22) endlich beobachtete die 
für Erstickung charakteristischen Symptome: Dyspno&, Krämpfe, Stillstand 
der Athmung bei weiterschlagendem Herzen, schwere Gerinnbarkeit des 
Blutes als Folgeerscheinung der Injection jedes beliebigen körperfremden 
Serums bei genügender Dosis, keine Haematurie. Die genannten Forscher 
sind also einig in der Annahme, dass körperfremdes Serum in der Blutbahn 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. S$. w. 537 


ein heftiges Gift darstelle, welches bei geringen Dosen grösstentheils durch 
die Nieren ausgeschieden würde, in grösseren den Tod des Versuchs- 
thieres herbeiführe. In keinem unserer Versuche nun trat ein nennens- 
werther Bruchtheil der eingespritzten Eiweisskörper der Sera in den Harn 
über, selbst dann nicht, wenn der Tod nach Stunden die Folge der In- 
jeetion gewesen war; in keinem Falle ferner liess sich Blutfarbstoff, noch 
Blut im Urin nachweisen. In Dosen von 3 bis 5 °", Kaninchen intravenös 
injieirt, liessen Kälber-, Hunde- und Katzenserum überhaupt keine schädliche 
Wirkung erkennen, mit Ausnahme vielleicht von schnell vorübergehenden 
Veränderungen des Rhythmus der Athmung. 


Versuch 13. Kaninchen von 2000 8%, erhält 4°® actives Hunde- 
serum in die rechte Vena jugularis.. Keine Wirkung der Injection. Harn 
dauernd eiweissfrei, kein Blutfarbstoft. 

Versuch 12. Kaninchen, 1000 &” schwer, erhält 5 °% actives Kälber- 
serum in die rechte Vena jugularis.. Keine Wirkung. Harn enthält nach 
24 Stunden und nach 48 Stunden Spuren von Eiweiss, ist nach 72 Stunden 
eiweissfrei, kein Blutfarbstoff. 

Versuch 2. Kaninchen von 12008" erhält 5°” actives Kalbsserum 
in die Ohrvene. Keine Wirkung der Injection. Harn nach 24 Stunden, 
nach 48 Stunden und 72 Stunden eiweissfrei, kein Blutfarbstoff. 

Versuch 16. Kleine Katze erhält 10°“ aectives Kaninchenserum in 
die linke Vena jugularis. Keine Wirkung der Injection. Der Harn enthält 
nach 24 Stunden und 48 Stunden Spuren von Eiweiss, quantitativ nicht 
bestimmbar, keinen Blutfarbstoff. 


Bei intraperitonealer oder subeutaner Einführung liegt die letale Dosis 
natürlich viel höher, als bei intravenöser. 

Versuch 10. Kaninchen, 850 3% schwer, erhält 25 m actives Katzen- 
serum in die Bauchhöhle.. Nach 24 Stunden und 48 Stunden zeigt der 


Urin Spuren von Eiweiss. Nach 72 Stunden ist der Harn wieder eiweiss- 
frei. Thier ist munter, zeigt keine Vergiftungssymptome. 


Ganz indifferent ist das active körperfremde Serum selbst in kleinen 
Dosen nicht gegen die Gewebe, denn bei subceutaner Injection bewirkt es 
starke Infiltration, eine Erscheinung die für verschiedene Sera schon von 
Anderen genauer untersucht worden ist (Uhlenhut 20). 

e Versuch 11. Kaninchen von 9008” erhält unter die Ohrhaut 3 
actives Kalbsserum. Der Harn ist nach 24 Stunden und 48 Stunden eiweiss- 


frei. An den injieirten Stellen bilden sich Indurationen, über denen die 
Haare ausfallen. 


Versuch 3. Kaninchen, 9008”% schwer, erhält 20° actives Kalbs- 
serum unter die Rückenhaut. Der Harn ist dauernd eiweissfrei. Unter der 
Bauchhaut sind harte Knoten fühlbar, welche wochenlang nicht verschwinden. 


In dem letzten Versuch wurden recht erhebliche Mengen körper- 
fremden Serums einverleibt, ohne dass der Harn eine Veränderung er- 


538 H. FRIEDENTHAL UND M. l,EWANDOWSKY: 


kennen liess, man kann daher schliessen, dass die eingeführten Eiweiss- 
körper vom Thierkörper verbrannt worden sind. Bei der Injection grösserer 
Mengen in die Blutbahn fanden wir dagegen stets in Uebereinstimmung 
mit den oben angeführten Autoren den Tod des Thieres als Folge der 
Injection beliebiger fremder Sera. Eine gewisse Ausnahme machte, wie 
schon oben angegeben, nur das Pferdeserum, dessen giftige Wirkung eben 
erst bei recht grossen Dosen zu Tage tritt. Die von uns beobachteten 
Vergiftungssymptome waren wenig charakteristisch. Gewöhnlich trat schon 
während der Injection Dyspnoö ein, dann folgte langsame angestrengte 
Athmung. Nach einigen krampfartigen Athemzügen stand die Athmung 
still, während das Herz gewöhnlich auch bei der Section noch schlagend 
gefunden wurde. Klonische Krämpfe wurden meist, doch nicht immer be- 
obachtet. Das Blut der Versuchsthiere gerann meist erst nach Stunden. 
Der Blutkuchen retrahirte sich meist wenig, auch nach Ablösung von der 
Glaswand, so dass nur ganz geringe Serummengen abgeschieden wurden. 
Zerstörung zahlreicher rother Blutkörperchen mit Hämoglobinaustritt konnte 
nicht konstatirt werden. In einem Falle war dagegen das Blut so rasch 
innerhalb der Gefässbahn geronnen, dass bei der sofort vorgenommenen 
Section das Blut aus den Gefässen nicht mehr ausfloss. Die Beeinflussung 
der Gerinnbarkeit des Blutes ist für Aalserum und Schlangenserum seit lange 
bekannt, so dass die Sera aller Wirbelthiere nur dem Grade nach in ihrer 
Giftwirkung verschieden zu sein scheinen, 


hier. EP 
in grm 


Menge | Ort der 


in ccm | 


Serumart Injection 


Wirkung 


Kaninchen® | 1300 | Katzenserum | 10-0 r.V.jugul. | Tod nach 3 Minuten. Blut 
sofort geronnen. 


„ © | 860 a3 12-0 |,»  » | Tod nach 2 Minuten unter 
| | | Krämpfen. Urin eiweissfrei. 

u & | 900 | Hundeserum On nl Tod nach 15 Minuten. 

bs © | 1600 | EB 12-0 |r.„ „| Tod nach 20 Stunden unter 


| | ' Krämpfen. Dyspno&. Harn 
| | zeigt Spuren von Eiweiss. 


2 2 | 1500 | z | 10°O |» ss Tod nach 4 Minuten. Harn 
| eiweissfrei. 
2 9 | 1300 | Kalbsserum | 7-0 |» »  » | Tod nach wenigen Minuten 
unter Krämpfen. 
“ N) 900 | " VNSLOTONE Tod nach 5 Min. Krämpfe. 
N 780 | “ 10-0 |» » | Tod nach 7 Min. Dyspno&. 
| | Klonische Krämpfe. 
% 2 | 1250 R% N l830@ ll. © Tod nach 5 Minuten. Athem- 
|  stillstand. 


Die in obiger Tabelle dargestellten Resultate weichen insofern von den 
früher bekannten Befunden ab, als in keinem Fall ein Anzeichen von 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. S. W. 539 


Nierenreizung oder Hämoglobinurie gefunden wurde. Weiss (22) fand in 
allen Fällen starke Albuminurie aber keinen Blutfarbstofl und erklärt diesen 
Befund mit der Annahme, dass die übrigen Autoren durch Wasserverlust 
eingedicktes, also hypertonisches Serum verwendet haben könnten und dass 
so der Blutfarbstoffaustritt künstlich hervorgerufen werden könne. Ja er 
glaubt die gifiige Wirkung körperfremden Serums auf mangelnde Isosmie 
zurückführen zu können. Ganz abgesehen von der Unrichtigkeit der An- 
nahme, dass hypertonische Lösungen den Austritt von Blutfarbstoff aus 
den Erytrocyten hervorrufen, haben vergleichende Gefrierpunktsbestim- 
mungen ergeben, dass alle Säugethiere fast genau die gleiche osmotische 
Spannung des Blutes besitzen, während die der anderen Klassen der Wirbel- 
thiere nur wenig von dieser abweicht. Man kann ferner dem Serum 
seine toxischen Eigenschaften nehmen, ohne seine osmotische 
Spannnug irgendwie zu ändern. Buchner (2d) hatte gezeigt, dass 
halbständiges Erwärmen zwischen 53 und 55°C. die globulicide Wirkung 
des Serums im Reagenzglas aufhebt. In der gleichen Weise ist es 
uns nun gelungen, bei etwas höherer Temperatur und länger 
dauerndem Erhitzen auch jede Giftwirkung körperfremden 
Serums vollkommen aufzuheben. In der Regel genügte ein einstün- 
diges Erwärmen auf 58 bis 60° um diesen Zweck zu erreichen, so dass 
es nun gelang, körperfremdes Serum in Mengen in die Blutbahn einzuführen, 
welche die gesammte Blutmenge des Versuchsthieres übertrafen, ohne dass 
mehr als Spuren von Eiweiss im Urin beobachtet werden konnten. Durch 
dieses Erwärmen wird die Gefrierpunktserniedrigsung des benutzten Serums 
weder im Geringsten herabgesetzt, noch erhöht, wie zwei Versuche an Pferde- 
und Kälberserum ergaben. Daraus geht wohl mit Sicherheit hervor, dass 
die Giftwirkung fremder Sera nicht etwa auf mangelnde Isotonie bezogen 
werden kann. Das erhitzte, gewissermaassen pasteurisirte, Serum zeigte sich 
völlig indifferent bei intravenöser und subcutaner Einverleibung; bei Ein- 
spritzung sehr grosser Mengen in die Bauchhöhle gingen uns einige Thiere 
jedoch unter Peritonitis zu Grunde, was auf eine Infection bei der Injection 
zurückzuführen war. Zu beachten ist allerdings, dass bei Verwendung grosser 
Mengen die meisten Eiweisskörper in den Körperhöhlen positiv chemotactisch auf 


_ die Leukocyten wirken können. (Bei intravenöser Einführung des anscheinend 


ganz indifferenten inactivirten Serums hat man natürlich eine Ansammlung 
von Leukocyten nicht zu befürchten.) Selbst in den letzterwähnten Fällen war 
jedoch eine nennenswerthe Ausscheidung von Eiweiss durch den Harn nicht 
zu constatiren. Der Zeitpunkt, an dem durch Erhitzen jede Giftwirkung 
geschwunden ist, scheint bei verschiedenen Sera verschieden früh einzutreten. 

Makroskopisch zeichnet sich das „inactivirte“ Serum durch eine starke 
Opalescenz aus, ohne dass sich mit dem Mikroskop ein Niederschlag 


540 H. FRIEDENTHAL UND M. LEWANDOWSKY: 


erkennen liesse. Durch Filtriren lässt sich die Opalescenz nicht vermindern, 
da wir es wahrscheinlich nur mit der beginnenden Auscheidung minimaler 
Eiweissmengen zu thun haben. Die eigentlichen Serumeiweisskörper ge- 
rinnen ja erst bei 64°, da aber die Untersuchungen von Starke! auf die 
Empfindlichkeit der Coagulationstemperatur gegen Alkalescenz und Salz- 
gehalt der Lösungen schon hingewiesen haben, ist es nöthig, zur Vermeidung 
von Giftwirkung bei der Injection grosser Mengen körperfremder Sera die 
Hitze einwirken zu lassen bis zu beginnender Opalescenz. 


Lehrreich war für uns in dieser Beziehung ein Versuch, bei welchem 
ein Kaninchen nach intravenöser Injection von 67 “= Kalbsserum unter 
den gewöhnlichen Vergiftungssymptonen nach einer Stunde zu Grunde ging, 
trotzdem das Serum eine Stunde lang auf 55 bis 56° erhitzt worden war. Das 
Serum hatte in dieser Zeit seine Klarheit und Durchsichtigkeit nicht ver- 
ändert. Erst nachdem das Serum bis zur Opalescenz erhitzt worden war, 
hatte es jede toxische Wirkung verloren, so dass ein gleichschweres Thier 
70 «m intravenös injieirt bekommen konnte ohne jeden Nachtheil. Der 
Urin dieses Thieres zeigte nicht einmal Spuren von Eiweiss. Abgesehen von 
diesem einen Fall haben wir nie eine schädliche Wirkung von erhitztem 
Serum weder bei subcutaner noch bei intravenöser Injection erhalten. 


Ge- 
: ß Menge Ort der . 
Thier ‚wicht Serumart in com| Injeotion Wirkung 
BEN PER BIRBRLNTLN ELCH] 9,5. IWE LEN IRRE BER USDE RING RRNELER COM IEN BEST TR EFTELAN AN URL NR > x 
Kaninchen $ | 1520 |inact. Katzenser. 9 r.V.jugul. | Keine. Harn dauernd eiweiss- 


frei. 

% | 30 » Hundeseruım 10 |„„ » Keine. Harn nach 24 Std. 
kein Eiweiss, nach 48 Std. 
Spuren, nach 72 Std. kein 


Eiweiss. 
e DEN I er ELDER NIE: Keine. Harn dauernd eiweiss- 
= ® | 1400 | „ Kalbsserum| 12 Ohrvene Keine. Harn dauernd eiweiss- 
ss 2|/130| „ ». | 830 Ir.V.jugul. Keine. Harn dauernd eiweiss- 
% ® ' 1200 | „ Pferdeserum 50 Ih. EINE Re: Harn nach 24 Std. 


Spuren von Eiweiss, nach 
| 48 Std. eiweissfrei. 

1% 9| 990 = 5 DO Ary re Keine. Harn enthält 4 Tage 
; Spuren von Eiweiss. Quan- 
titativ nicht bestimmbar. 
»uKalbsserum ins Ines Keine. 0-1:m Eiweiss er- 
| | scheinen im Ganzen im Harn. 
| Nach !/, Std. Harn eiweiss- 
| frei. - 


! Starke, Ueber die Beziehung der Neutralsalze zur Hitzegerinnung des Albumins. 
Sitzungsber. der Morph. Gesellsch. zu München. 1897. Heft 1. 8. 42. 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. 8. W. 541 


, Ge. | ‘ Menge Ort der n 
Thier wicht Serumart Mn a Inisetion | Wirkung 
mn in grm , EN RS 7 J Kae ee 
Kaninchen © | 990 iinact.Kalbsserum 13 |Bauchhöhle Keine. Urin dauernd eiweiss- 
| frei. 
» 9! 890 | „ Pferdeserum 40 | . ,„ |Keine. Urin eiweissfrei. 
= Sar13500 7, ER: 50 | 5 | Keine. Harn eiweissfrei. Ka- 
(200) pinchen erhält noch 50 «= 
nach 24 Std. in die Bauch- 
höhle. Urin nach 48 Std. 
eiweissfri. T'hier erhält 
noch 100 °® in die Bauch- 
höhle. Urin eiweissfrei. Thier 
gehtanPeritonitis zuGrunde 
| nach 72 Std. 
Es 9272000217 d 85 5 Keine. Harn eiweissfrei. 
Kaninchen ® 1010 \inact.Kalbsserum 20 subcutan | Keine. Harn dauernd eiweiss- 
frei. 
„ 2. TED En | 80 = Keine. Harn dauernd eiweiss- 
| frei. Thier zeigt Infiltration 
der Bauchhaut. 


Aus den oben angeführten Versuchen geht wohl mit Sicherheit hervor, 
dass die Eiweisskörper körperfremder Sera nicht von den Nieren als Fremd- 
körper ausgeschieden werden, sondern dass sie im Körper gleich den mit 
der Nahrung aufgenommenen Eiweissarten verbrannt werden. So hatten 
ja auch Ott, Ponfick und Forster in ihren Versuchen die m Form von 
Serum injieirte Eiweissmenge quantitativ als Harnstoff wiederfinden können. 
Die giftigen Körper des Blutserums zeigen eine solche Aehnlichkeit in ihrem 
Verhalten gegen höhere Wärmegrade, gegen Sonnenlicht und gegen längere 
Aufbewahrung mit den Körpern, welche in’s Blut gelangte Bakterien ver- 
nichten und fremde Blutkörperchen auflösen, also mit den Alexinen, dass mit 
grosser Wahrscheinlichkeit der Anwesenheit dieser „Alexine“ die giftige Wir- 
kung körperfremden Serums zuschreiben dürfen. Bei ungefähr den gleichen 
Hitzegraden erlischt die toxische, globulicide und baktericide Action des 
Serums, das Pferdeserum zeichnet sich in gleicher Weise durch seine geringe 
Giftigkeit und durch seine geringe baktericide Kraft anderen Sera gegen- 
- über aus; durch längere Aufbewahrung, sowie durch beginnende Fäulniss 
wird das Serum von selber in jeder Hinsicht unwirksam. So erklären sich 
die oben erwähnten Differenzen in den Ansichten der Forscher über das 
Schicksal intravenös eingeführter Sera fremder Thiere. Je sorgfältiger das 
Serum liefernde Blut aufgefangen wurde unter allen aseptischen Cautelen 
und je frischer es zur Verwendung kam, desto sicherer entfaltete es seine 
toxische Wirkung und führte die Forscher zu der Ansicht von der Unver- 
wendbarkeit der Bluteiweissstoffe im fremden Organismus. Diejenigen 


542 H. FRIEDENTHAL und M. LEWANDOWSKY: 


Forscher dagegen, welche in der gewöhlich üblichen Weise das Serum ge- 
wannen oder zufällig das Pferdeserum benutzten, dessen Giftigkeit erst in 
sehr grossen Dosen zu Tage tritt, konnten auch ohne Serumerhitzung die 
Verwendbarkeit der eingeführten Eiweissstoffe im Haushalt des thierischen 
Organismus konstatiren, da die Alexine nur geringe Mengen in’s Blut ge- 
langender Bakterien vernichten können, durch grössere Mengen dagegen 
ihrerseits zerstört werden. | 

In neuester Zeit sind nun einige Arbeiten erschienen, welche auf die 
Natur dieser globuliciden, baktericiden, toxischen Körper des Blutserums 
einiges Licht zu werfen geeignet erschienen. Bordet (23) fand, dass nor- 
males Meerschweinchenserum Kaninchenblut nicht auflöst, dass aber das 
Serum von Thieren, die mit wiederholten subeutanen Injectionen von Kanin- 
chenserum behandelt waren, globulicide Eigenschaften gegenüber dem 
Kaninchenblut gewinnt. Halbstündiges Erwärmen auf 55° beraubt das 
Meerschweinchenblut seiner hämolytischen Kraft. Dieselbe kann aber durch 
Zufügung von normalem Meerschweinchenserum oder Kaninchenserum 
wieder regenerirt werden. Wir können hier aber zunächst die absolute In- 
activität normalen Meerschweinchenserums gegen Kaninchenblut nicht zu- 
geben. Wir haben in einer ganzen Reihe von Fällen übereinstimmend die 
Beobachtung gemacht, dass bei einer Temperatur von 36 bis 40° sowohl 
Meerschweinchenserum Kaninchenblut als auch Kaninchenserum Meer- 
schweinchenblut mit Leichtigkeit löst. Ferner haben Ehrlich und 
Morgenroth (24) beobachtet, dass das Serum einer 8 Monate mit In- 
jeetionen von Hammelserum behandelten Ziege Hammelblutkörperchen löst, 
diese Fähigkeit durch eine Temperatur von 56° verliert, sie aber durch 
Zusatz von normalem Ziegenserum oder Hammelserum wieder erlangte. 
Es ist nicht recht verständlich, wie Hammelserum die Activität des Ziegen- 
serums gegen Hammelblut regeneriren kann, da schliesslich doch in jedem 
Hammelblut Hammelserum enthalten ist, es also darnach eigentlich gar 
keine vollständige Inaetivität dem Hammelblut gegenüber geben könnte. 
Wie dem auch sei, so berühren nach unseren Erfahrungen diese Experi- 
mente am pathologischen Material die physiologische, specifische globulieide 
Wirkung fremder Sera nicht. Deren Activität ist, wie wir feststellen 
konnten, wenn sie einmal vernichtet ist, nie mehr durch Zusatz von Serum 
zu regeneriren in einem Grade, der über die globulicide Wirkung des 
betreffenden Zusatzes hinausgeht. 

Worauf im chemischen Sinne die toxische. Wirkung fremden Serums 
beruht, kann nach den vorliegenden Untersuchungen nicht entschieden 
werden, sicher ist nur, dass das Serumalbumin sowohl wie das 
Serumglobulin nicht bei dieser Wirkung betheiliet sind. Ihre 
Verwendbarkeit im Stoffwechsel des fremden Organismus spricht vielmehr 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. 8. w. 543 


für eine sehr ähnliche chemische Zusammensetzung bei allen untersuchten 
Säugethierarten. 

Die hauptsächlichen Resultate der vorliegenden Untersuchung sind 
folgende: 


1. Die Sera verschieden geschlechtlicher Thiere zeigen in 
keiner Beziehung irgendwelche Differenzen von einander, 
können vielmehr vollständig für einander eintreten (entgegen 
den Angaben von 0. Weiss). 


2. Das Serum eines Thieres wirkt in der Blutbahn eines 
Thieres von anderer Species giftig; der Grad der Giftigkeit ist 
ein verschiedener. 


3. Durch längeres Erhitzen des Serums auf 58 bis 60° wird 
seine Giftigkeit vollständig beseitigt. 


4. Entgiftetes Serum wird von dem thierischen Organismus 
selbst in grossen Mengen ohne jede Reaction aufgenommen und 
seine Eiweissstoffe werden vollständig verbrannt. 


Herrn Prof. J. Munk sprechen wir für die liebenswürdige Unter- 
stützung bei unseren Versuchen unseren ergebenen Dank aus. 


544 H. FRIEDENTHAL UND M. LEWANDOWSKY: 


Litteraturverzeichniss. 


1a. A. Albu, Untersuchungen über die Toxieität normaler und pathologischer 
Serumflüssigkeiten. Virchow’s Archiv. Bd. CIL. S. 405. 

1b. Cl. Bernard, Legons sur les proprietes physiologiques et les alterations 
pathologiques des liquides de l’organisme. T. 11. p. 459. 

2a. Hans Buchner, Untersuchungen über die bakterienfeindlichen Wirkungen 
des Blutes und Blutserums. Archiv für Hygiene. 1890. Bd.X. S. 84. 

2b. H. Buchner und Fr. Voit, Zbenda. Bd.X. S. 101. 

2c. H. Buchner und Littmann, Zbenda. Bd.X. 8. 121. 

2d. Hans Buchner, Zur Physiologie des Blutserums und der Blutzellen. 
Centralblatt für Physiologie. Bd. VI. S. 97. 

2e. Hans Buchner, Ueber die bakterientödtende Wirkung des Blutserums. 
Centralblatt für Bakt. Bd. XU. S. 855. 

3. A. Charrin, Toxieite du serum. Compt. rend. de la soc. de Biol. Serie IX. 
1.2112220269%. 

4. A. Creite, Versuche über die Wirkung des Serumeiweisses nach Injection 
in das Blut. Zeitschr. f. ration. Medie. XXXVI. 

5. Emmerich, J. Tsuboi und Steinmetz, Ist die bakterientödtende Kraft 
des Blutserums eine Lebensäusserung oder ein rein chemischer Vorgang? Centralblatt 
für Bakt. 1892. Bd. XI. S. 367. 

6. R. Emmerich und J. Tsuboi, Ueber die Erhöhung und Regenerirung der 
mikrobieiden Wirkung des Blutserums. Zbenda. 1893. Bd. XIH. 8. 575. 

7. A. Estelle, Contribution a l’etude des matieres albuminoides contenues 
dans l’urine albumineuse. Zevue mensuelle de medecine et chir. T.IV. p. 704. 

8. Favoret, Contribution a l’etude des albuminuries experimentales dyscrasiques. 
Revue de med. T.1II. p. 958. 

9. Fodor, Centralblatt für Bakt. Bd. VI. S. 753. 

10. Forster, Beiträge zur Lehre von der Eiweisszersetzung im Thierkörper. 
Zeitschrift für Biologie. Bd. IX. S. 496. 

11. Leclainche et Remond, Note sur la toxieite du sang et de ses elements 
a l’etat normal et ä& P’etat pathologique. Compt. rend. de la soc. de Biol. 1893. p. 1037. 

12. Mairet et Bose, Recherches sur les causes de la toxieite du serum du sang. 
Compt. rend. T. CXIX. p. 292. 

13. A. Mosso, Die giftige Wirkung des Serums der Muräniden. Archiv für 
experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXV. 8.111. 

14a. R. Neumeister, Zur Frage nach dem Schicksal der Eiweissnahrung im 
Organismus. Sitzungsberichte der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg. 1889. S. 64. 

14b. R. Neumeister, Zur Physiologie der Eiweissresorption und zur Lehre von 
den Peptonen. Zeitschrift für Biologie. Bd. XXVII. S. 309. 


VERHALTEN DES THIERISCHEN ÜRGANISMUS U. S. W. 545 


15. Ott, Einfluss der Kochsalzinfusion auf den verbluteten Organismus. Vir- 
chow’s Archiw. Bd. XCII. 8. 114. 

16. G. Pagano, Etude comparative sur.la toxieit6 du sang maternel et du sang 
foetal. Arch. ital. de Biol. Vol. XXVII. 3. p. 446. 

17. Ponfick, Virchow’s Archiv. Bd. LXIL 8. 278. 

18. G.Rummo et L. Bordoni, Toxieite du serum du sang de ’homme et des 
animaux a l’etat normal et dans les maladies par infection. Arch. ital. de Biol. 
Vol. XII. p. 46. 

19a. B. J. Stokvis, Hühnereiweiss und Serumeiweiss und ihr Verhalten zum 
thierischen Organismus. Centralblatt für die medie. Wissensch. 1864. 8.596. 

19b. B.J. Stokvis, Bijdragen tot de kennis der albuminurie. Ned. Tijdschr. 
voor Geneesk. 1862. 

20. Uhlenhut, Zur Kenntniss der giftigen Eigenschaften des Blutserums. Zeit- 
schrift für Hygiene. 1897. Bd. XXVI. S. 384. 

21. Wehrmann, Recherches sur les proprietes toxiques et antitoxiques du sang 
et de la bile des anguilles et des viperes. Annal. de l’instit. Pasteur. T. XI. p. 810. 

22a. O. Weiss, Ueber die Wirkung von Blutserum-Injectionen in’s Blut. Pflüger’s 
Archiv. 1896. Bd. LXV. S. 215. 

22b. O. Weiss, Ein Nachtrag zu den Untersuchungen über die Wirkung von 
Blutserum-Injectionen in’s Blut. Zbenda. Bd. LXVII. 8. 348, 

23. Bordet, Annal. de linstit. Pasteur. T. XII. Nr. 10. 

24. Ehrlich und Morgenroth, Berliner klin. Wochenschrift. 1899. Nr. 1. 


Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abtulg. 35 


Zur Funetion des Musculus stapedius beim Hören. 


Von 


Prof. Ostmann 
in Marburg. 


Bei dem Suchen nach der physiologischen Function der Binnenmuskeln 
des Ohres hat sich bisher das Interesse vorwiegend dem Musculus tensor 
tympani zugewandt. Es hat langer Zeit und vielfacher Bemühungen be- 
durft, um zu dem sicheren Resultat zu gelangen, dass dieser Muskel ein 
Schutzmuskel des Ohres ist. 

Es bleibt nun die weitere Frage zu lösen, welchen Zwecken 
der Muse. stapedius dient. 

Bezüglich dieses Muskels haben sich die Anschauungen bisher nicht in 
derselben Weise verdichtet, wie dies hinsichtlich des Musc. tensor im Laufe 
der Zeit geschehen war. Man hat nicht recht gewusst, was man mit diesem 
Muskel anfangen sollte und ist zu keiner klaren Vorstellung seiner Function 
gekommen. Durchliest man die Litteratur, welche sich auf die Binnen- 
muskeln des Ohres bezieht, so findet man eine Reihe von Beobachtungen, 
die wohl geeignet sind, Licht über seine Wirkung zu verbreiten und den 
Weg anzudeuten, der zur endgültigen Lösung auch dieser Frage führt. 

Um ein möglichst überzeugendes Bild von der Function des Stapedius 
zu gewinnen, wollen wir besprechen: 

1. die Wölbung des Trommelfelles in ihrer Beziehung zur Schall- 
aufnahme; 

2. die mechanische Wirkung des Muse. stapedius auf das Trommelfell; 

3. die Bedeutung des antagonistischen Verhältnisses zwischen Muse. 
tensor und stapedius für die Wirkung jedes derselben beim Höract; 

4. die Einwände gegen die Annahme, dass der Muse. stapedius ein 
Accommodationsmittel des Ohres ist; 

5. die körperlichen Vorgänge beim Lauschen; 


OSTMANN: ZUR FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 547 


6. die Aufmerksamkeit als psychischer Reflex; 

7. den experimentellen Nachweis einer Mitbetheiligung des Muse. 
stapedius beim Aufhorchen durch reflectorische Zuckung — beim Hunde. 

8. Die willkürliche Aufmerksamkeit als seelische Function in ihrer 
Einwirkung auf die centralen Neurone. 


1. Die Wölbung' des Trommelfelles in ihrer Beziehung zur 
Schallaufnahme. 


Neigung wie Wölbung des Trommelfelles unterliegen gewissen indivi- 
duellen Schwankungen. Je geringer die erstere und je weniger gekrümmt 
die einzelne Radiärfaser ist, um so günstiger werden im Allgemeinen die 
Bedingungen für die Schallaufnahme sein. 

Helmholtz! hat berechnet, dass die durch gleich starke Luftdruck- 
schwankungen in einer Radiärfaser hervorgebrachte Spannungsänderung um 
so grösser ist, je weniger die Faser gekrümmt ist; durch diese Spannungs- 
änderungen werden aber die Schallerschütterungen auf den Hammergriff 
übertragen. 

Man hat mehrfach die Beobachtung gemacht, und ich kann dieselbe 
nur bestätigen, dass musikalisch begabte Personen ein auffallend senkrecht 
sestelltes und wenig gewölbtes Trommelfell besitzen. Da eingehende 
Untersuchungen hierüber m. W. bisher nicht vorliegen, so kann es sich 
um Zufälligkeiten handeln, aber man wird dem jeweiligen Einzelbefunde 
wohl kaum jede Bedeutung für die Feinheit der Klangauffassung absprechen 
können. 

Die Berechnung von Helmholtz fordert, dass ein Trommelfell, sobald 
es eine Abflachung erfährt, besser mitschwingt. Dies kann jedoch nur in 
dem Umfange gelten, als durch die Abflachung nicht gleichzeitig eine 
Entspannung der Faser hervorgerufen wird, was bei dem Trommelfell 
offenbar sehr schnell der Fall ist. Hensen” hat darauf aufmerksam ge- 
macht, dass, sobald man den Hammergriff nur um ein Minimum lateral- 
wärts drückt, Radiärfalten am Trommelfell auftreten, womit schon die 
Stellung überschritten ist, in welcher die Membran gespannt ist. Bei der 
Entspannung werden wir nur verminderte Schwingbarkeit und demgemäss 
-Tondämpfung erwarten können. 

In der Litteratur finden sich nun einige Versuche beschrieben, welche 
deutlich zeigen, dass bei initialer Abspannung des Trommelfelles thatsächlich 
verbessertes Mitschwingen und demgemäss im akustischen Versuch Ton- 
verstärkung beobachtet worden ist. 


ı Pflüger’s Archw. Bd.I. 1869. Separatabdruck. 8. 48. 
°” Physiologie des Gehörs. Herrmann’s Handbuch d. Physiologie. Theil II. S. 42. 


35* 


548 OSTMANN: 


Zunächst ein Versuch Politzer’s. 

Politzer! befestigte am Hammerkopf einen Fühlhebel und leitete 
einen tiefen Orgelpfeifenton durch einen Resonator zum Präparat; wurde 
nun durch Compression eines in die Tube luftdicht eingesetzten Ballons der 
Luftdruck in der Paukenhöhle allmählich gesteigert, so beobachtete er im 
ersten Zeitraum eine etwas stärkere Excursion des Federchens; 
bei weiter zunehmendem Druck trat bedeutende Verminderung der Schwin- 
gungen ein. 

Ein weiterer Versuch Politzer’s? zeigt, dass mit der erhöhten 
Schwingbarkeit des Trommelfelles im ersten Moment der Auswärtswölbung 
Tonverstärkung verbunden ist. In die Tube eines Ohrpräparates wurde ein 
Gummiballon luftdicht eingesetzt, während in den äusseren Gehörgang ein 
Auscultationsschlauch eingefügt und eine tönende Stimmgabel auf den 
Knochen aufgesetzt wurde. Bei Compression der Luft in der Paukenhöhle 
hörte Politzer den Ton dumpfer, „bei allmählicher Compression 
zuweilen im Beginn des Versuches stärker“ Diese Tonverstärkung 
konnte allein durch ein besseres Mitschwingen des Trommelfelles im ersten 
Beginn der Auswärtsbewegung bedingt sein; dass sie nur zuweilen be- 
obachtet wurde, dürfte dadurch ungezwungen erklärt werden, dass bei 
einzelnen Versuchen dieser erste Beginn so schnell durchlaufen wurde, 
dass eine Tonverstärkung nicht zur Perception gelangte. 

Ein ganz gleicher Versuch wie dieser zweite Politzer’s ist von 
Lucae? mit demselben Ergebniss angestellt worden. Er zeigt insbe- 
sondere, wie äusserst gering die Aussenbewegung des Trommelfelles nur sein 
darf, um verbesserte Schwingbarkeit desselben zur Folge zu haben; denn 
es genügte die Compression des freien Endes eines in die Tuba Eustachü 
eingesetzten Schlauches, um einen vom Knochen zugeleiteten Stimmgabelton 
mittels des Auskultationsschlauches vom äusseren Gehörgang aus stärker 
zu hören. 

Des Weiteren berichtet Lucae,* dass, wenn er seinen Interferenz- 
apparat mit dem Öhre eines Anderen verband und diesen den positiven 
Vasalva ausführen liess, bei verschiedenen Versuchspersonen der Dämpfung 
nicht selten eine Verstärkung des Grundtones vorausging, und 
als er Helmholtz den Apparat demonstrirte, constatirte dieser bei ihm, 
dass beim + E. V. der Dämpfung eine kurze Verstärkung des be- 
treffenden Stimmgabeltones vorausging; also im ersten Moment 


ı Archiv für Ohrenheilkunde. Bd.1l. 8. 72 u.f. 

? Ebenda. Bd.1. 8. 327. 6. Versuch. 

® Ebenda. Bd.I. 8.313. 

* Ebenda. Bd. III. 8.186 u.f. u. Bd. XLII. 8. 182, 


ZUR FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 549 


der Auswärtswölbung des Trommelfelles verminderte Reflexion, oder, was 
dasselbe sagt, verbesserte Aufnahme der Schallwellen durch dasselbe 
stattfand. 

Die Tonverstärkung bei minimaler Auswärtswölbung des Trommelfelles 
wird weiter erhärtet durch folgende Wahrnehmung. Bei Personen mit 
atrophischen, nicht adhärirenden Trommelfellen oder mit grösseren, frei 
beweglichen Narben in demselben habe ich mich mehrfach mit Sicherheit 
überzeugen können, dass beim Schluckact das Trommelfell zunächst nach 
aussen und sofort wieder nach innen springt. 

Setzt man nun einem normal Hörenden eine schwingende c-Gabel auf 
die Mitte des Scheitels, so hört derselbe im Beginn des Schluckactes den 
Ton deutlich verstärkt; wenigstens ist dies bei mir und anderen normal 
hörenden Personen, die ich daraufhin untersucht habe, der Fall. Vorbe- 
dingung für das Auftreten der momentanen Tonverstärkung wird eine 
regelrechte Oefinung der Tube beim Schluckact sein; denn die Tonver- 
stärkung dürfte allein darauf zurückgeführt werden können, dass das 
Trommelfell bei der Eröffnung der Tube um ein Minimum entspannt wird, 
wie dies an atrophischen Trommelfellen gelegentlich so deutlich sichtbar ist. 

Auf Grund dieser Beobachtungen können wir demnach sagen, dass in 
Uebereinstimmung mit der Forderung der Mechanik der akustische 
Effect einer minimalen Abspannung des Trommelfelles Tonver- 
stärkung ist. 

Verfügt das Ohr nun über einen Muskel, welcher das Trommelfell in 
minimalem Umfange abzuspannen vermag, so werden wir nicht umhin 
können, ihm die Wirkung zuzuschreiben, durch seine Action die Aufnahme 
von Schallwellen zu erleichtern, also hörverbessernd zu wirken. 

Wir würden in ihm einen Accommodationsapparat besitzen, welcher 
zunächst nach seiner mechanischen Leistung das Ohr für Schallwellen jeder 
Art, aber von geringerer Schwingungsweite, noch reizbar zu machen ver- 
möchte, als sie von dem nicht accommodirten Sinnesorgan noch als Reiz 
empfunden werden. Diese Leistung entspräche der Accommodationsleistung 
des Auges, welches für Wellen verschiedener Schwingungsdauer auch keinen 

Accommodationsapparat besitzt. 


2. Die mechanische Wirkung des Musc. stapedius auf das 
Trommelfell. 


Der Muse. stap. vermag nach der Verlaufsrichtung seiner Sehne den 
Steigbügel nur so zu bewegen, dass der vordere obere Abschnitt der Fussplatte 
aus dem ovalen Fenster herausgehebelt wird, wobei der hintere untere Theil 
mit seinem erheblich verstärkten Ligamentum annulare als Drehpunkt dient. 


550 OSTMANN: 


Diese Wirkung des Muskels ist die einzige anatomisch ableitbare (Schwalbe!) 
und zur Zeit die durchaus vorwiegend, wenn nicht allgemein angenommene 
(Gruber,? Siebenmann,? Bezold,* Hensen,? Politzer‘). Der Muskel 
ertheilt somit dem Steigbügel eine Bewegung, welche derjenigen gerade 
entgegengesetzt ist, die derselbe ausführt, sobald man durch Verdichtung 
der Luft im äusseren Gehörgang das Trommelfell nach innen treibt.” 
Man sollte somit von vornherein mit einem gewissen Recht annehmen 
können, dass die Rückwirkung der dem Steigbügel vom Stapedius ertheilten 
Bewegung auf das Trommelfell eine Abflachung desselben ist. Dass es sich 
hierbei nur um minimalste Bewegungsgrössen handeln wird, lässt einerseits 
die Beschaffenheit des Muskels, andererseits die natürliche, engbegrenzte 
Beweglichkeit der Steigbügelplatte vermuthen. Helmholtz fand als grösste 
‚Werthe für/dieselber}/,, und 2 auBezold 2, u. 

Angenommen, der Stapedius vermöchte den Steigbügel um diese 
Grössen zu bewegen, so wird seine Einwirkung auf das Trommelfell im 
Sipne der Abflachung in Folge der mechanischen Leistung des Schall- 
leitungsapparates doch eine nicht unerheblich grössere sein; denn die 
Grösse der Bewegung wächst in Folge der Hebelwirkung zwischen langem 
Ambosschenkel und Hammergriff einerseits und zwischen diesem und den 
Radiärfasern des Trommelfelles andererseits. 

Die experimentellen Untersuchungen Politzer’s® am eben getödteten 
Hunde haben gezeigt, dass bei Contraction des Muse. stapedius das Trommelfell 
sich thatsächlich nach aussen bewegt und der Labyrinthdruck vermindert wird. 

Somit schien auch die Möglichkeit gegeben, beim lebenden Hunde 
diese Trommelfellbewegung direct zu beobachten, wenn sie durch Contraction 
des Muse. stapedius zu irgend einer Zeit des Höractes überhaupt ausgelöst 
würde Es kam nur darauf an, die Bedingungen näher zu studiren, unter 
denen das Auftreten einer unwillkürlichen oder willkürlichen Stapedius- 
Contraction am sichersten vermuthet werden konnte. 

Auch beim lebenden Menschen wird durch willkürliche tetanische Con- 
traction des Steigbügelmuskels eine deutliche Aussenbewegung des Trommel- 


! Lehrbuch der Anatomie des Ohres. Erlangen 1887. S. 509. 

® Lehrbuch der Ohrenheilkunde. 2. Aufl. Wien 1888. S. 92. 

® Handbuch der Anatomie des Menschen von v. Bardeleben. Jena 1897. S. 286. 

* Archiv für Ohrenheilkunde. 1880. Bd. XVI. 8. 27. 

® Physiologie des Gehörs. Herrmann’s Handbuch der Physiologie. Leipzig 
1880. 8. 60. 

® Wiener Sitzungsberichte. 1861. — Archiv für Ohrenheilkunde. 1875. Bd. IX. 
8.158 u. f. 

” Ostmann, Experimentelle Untersuchungen zur Massage des Ohres. II. Theil. 
Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. XLV. 

® Archiv für Ohrenheilkunde. 1875. Bd.IX. S. 163. 


ZuR FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 551 


felles hervorgerufen und ist von Lucae! mit unzweifelhafter Sicherheit 
gesehen worden. „In Fällen“, schreibt Lucae, „wo die Innervation des 
Muse. stapedius erhöht, oder die des Muse. tensor tympani herabgesetzt ist, 
erfolet diese Aussenbewegung so deutlich, dass sie ohne jede weiteren Hülfs- 
mittel mit dem Öhrenspiegel sofort zu erkennen ist.“ 


38. Die Bedeutung des antagonistischen Verhältnisses der 
Binnenmuskeln des Öhres. 


Wir wissen jetzt durch die Versuche von Sherrington und Hering, 
dass der Gegenzug des sehr viel kräftigeren, antagonistischen Musc. tensor 
tympani stets völlig ausfällt, sobald der Musc. stapedius sich contrahirt. 
Durch diese Erkenntniss ist die hinderliche Vorstellung beseitigt, dass der 
Musc. stapedius den natürlichen Gegenzug seines kräftigeren Antagonisten 
zu überwinden haben würde, wenn er den Hammergriff nach aussen be- 
wegen will. Es wird somit, wie Lucae voraussetzte, in keinem Falle einer 
besonderen Herabsetzung der Innervation des Tensors bedürfen, um die 
Trommelfellbewegung deutlich hervortreten zu lassen, und auch die Fr- 
höhung der Innervation des Stapedius, deren sicherer Nachweis wohl die 
erheblichsten Schwierigkeiten haben dürfte, möchte ich aus naheliegenden 
Gründen nicht für wesentlich halten. 

Durch die völlig ausfallende tonische Spannung des Tensor bei Sta- 
pedius-Wirkung vermag auch die den Labyrinthdruck herabsetzende Wirkung 
der Letzteren erst zur vollen Geltung zu kommen, die, wie wir bisher an- 
nehmen mussten, am Lebenden doch wesentlich durch die Gegenwirkung 
des Tensor beeinträchtigt werden musste. 

Wenn diese Wirkung bei den Experimenten Politzer’s so deutlich 
hervortrat, so lag dies eben daran, dass er am eben getödteten Hunde ex- 
perimentirte, wo also auch die tonische Spannung des Tensor ausgeschaltet 
war; aber wir konnten diese Erfahrungen vor der durch die Sherrington- 
Hering’schen Versuche geschaffenen Erkenntniss nicht ohne Weiteres auf 
den lebenden Organismus übertragen, wie dies immer geschehen ist. Erst 
jetzt können wir dies mit klarer Einsicht in die Sachlage thun. 

Eine während des Höractes auftretende Stapediuszuckung — denn um 
eine solche kann es sich allein handeln — wird somit durch den stärkeren 
Antagonisten völlig ungehindert auf Trommelfell und Labyrinth wirken 
können, und durch die mechanische Leistung des Schallleitungsapparates 
wird die dem Steigbügel mitgetheilte Bewegung bei ihrer Uebertragung 
auf das Trommelfell ebenso vergrössert, wie die durch Tensorzuckung ver- 


! Berliner klinische Wochenschrift. 1874. Nr. 14. 


552 OSTMANN: 


anlasste Bewegung des Hammergriffes bei der Uebertragung auf den Sta- 
pedius sich verkleinert. 

Stapediuszuckung kann somit auf Labyrinth und Trommelfell wirken, 
und zwar nur im Sinne der Hörverbesserung, indem der Labyrinthdruck 
vermindert und das Trommelfell um ein Minimum abgeflacht wird. 


4. Die Einwände gegen eine solehe Annahme. 


Einer solchen Annahme stehen nun anscheinend Beobachtungen von 
Lucae! entgegen. Derselbe beobachtete während willkürlicher teta- 
nischer Contraction des Stapedius Abschwächung der musikalischen Töne, 
dagegen Verstärkung von Tönen von mehr als 10000 Schwingungen. 

Die Annahme der vollen Richtigkeit dieser Beobachtungen spricht 
gegen die der Hörverbesserung durch Stapediuszuckung nicht; denn eine 
tetanische Contraction des Muskels zu irgend einer Zeit des Höractes 
können wir mit Sicherheit deshalb ausschliessen, weil wir niemals das den 
Tetanus begleitende Muskelgeräusch wahrnehmen. Der Muskel kann, wenn 
überhaupt, sich nur durch Zuckung am Höract betheiligen. 

Diese erscheint ebenso zweckmässig, wie die tetanische Contraction 
zum Zweck der Hörverbesserung unzweckmässig erscheinen müsste; denn 
durch letztere muss der Schallleitungsapparat bis zu einem gewissen Grade 
fixirt und dadurch seine Leistungsfähigkeit für tiefere Töne mehr, für hohe 
und höchste weniger oder gar nicht beeinträchtigt werden, wie dies that- 
sächlich bei den Lucae’schen Versuchen der Fall war. 

Eine Zuckung dagegen versetzt zwar nur einen Augenblick das Trommel- 
fell in den für die Schallaufnahme günstigsten Zustand, vermindert nur 
einen Augenblick den Labyrinthdruck, würde aber trotzdem nach ihrem 
Ablauf noch hörverbessernd wirken, weil das einmal in Schwingungen versetzte 
Trommelfell leichter mitschwingt und der einmal erregte Hörnerv leichter 
pereipirt. 

Ein weiterer Einwand könnte den Untersuchungsergebnissen von 
Schapringer? sowie von Mach und Kessel? entnommen werden. Die- 
selben haben sich vergeblich bemüht, beim Lauschen Bewegungen des 
Trommelfelles nachzuweisen. Ein vollgültiger Beweis gegen die Möglichkeit 
einer Mitwirkung - des ee hierbei liegt jedoch in dem negativen 
Resultat keineswegs. 

Die Versuchsanordnung von Schapringer, der mit dem einen 
Ohr lauschte, während er gleichzeitig den Stand eines in den anderen 


! Berliner klinische Wochenschrift. 1874. Nr. 14. 
? Wiener Sitzungsberichte. 1870. Bd. LXII. 2. Abth. S. 571 u.£. 
° Ebenda. 1872. — Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. VII. 8.121 u.£, 


ZuR FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 553 


Gehörgang eingesetzten Manometers im Spiegel beobachtete, trägt schon 
den Keim der Beobachtungsstörung in sich; denn es dürfte kaum möglich 
sein, angestrengt zu lauschen und zugleich im Spiegelbild äusserst feine, 
aller Wahrscheinlichkeit ausserordentlich schnell ablaufende Niveauverände- 
rungen scharf zu beobachten. Negative wie positive Versuchsergebnisse 
sind bei solcher Versuchsanordnung m. E. wenig beweiskräftig. 

Zudem kommt, dass es vorläufig nicht ausgemacht ist, ob in dem nicht 
lauschenden Ohr dieselben Muskelwirkungen ausgelöst werden wie in dem 
lauschenden Ohr, wenn solche thatsächlich ausgelöst werden sollten, nament- 
lich dann nicht, wenn das Lauschen, wie bei Schapringer, einen willkür- 
lichen Act darstellt; würde der Stapedius reflectorisch erregt, wie dies im 
ersten Moment der unwillkürlich erresten Aufmerksamkeit möglich wäre, 
und nach meinen Beobachtungen am Hunde thatsächlich der Fall ist, so 
werden wir allerdings eine doppelseitige Action voraussetzen dürfen. 

Der negative Ausfall der Mach-Kessel’schen Versuche könnte 
entweder darauf beruhen, dass der Muskel sich beim willkürlichen Lauschen 
überhaupt nicht contrahirt, oder dass, wenn dies doch der Fall ist, die 
Bedingungen nicht getroffen sind, unter denen die Muskelzuckung auftritt; 
denn immer wird es sich nur um eine solche handeln können. Auch ein 
Uebersehen der äusserst feinen Bewesungsvorgänge muss zugegeben werden. 

Es spricht demnach kein bisher vorliegender Versuch gegen die An- 
nahme, dass der Stapedius sich im hörverbessernden Sinne durch Zuckung 
am Höract betheiligt. 

Wann wird nun das Auftreten einer Stapediuszuckung zum Zwecke 
der Hörverbesserung am wahrscheinlichsten sein? Man sollte annehmen 
dann, wenn uns vor Allem eine Hörverbesserung erwünscht ist; also beim 
Lauschen. 


5. Die körperlichen Vorgänge beim Lauschen. 


Der Muse. stapedius wird vom Nerv. facialis innervirt; er tritt dadurch 
in enge Beziehung zu den übrigen vom Facialis versorgten Muskeln. 

Die Mitbewegungen, die wir beim Lauschen im Facialisgebiet be- 
" obachten können, machen nun einerseits die Mitbetheiligung auch des 
Stapedius wahrscheinlich, andererseits schaffen sie Bedingungen, welche die 
Uebertragung der Schallwellen auf das Labyrinth begünstigen und somit 
eine ev. Zuckung des Stapedius wohl zu unterstützen vermöchten. 

Lucae hat zuerst auf die Leichtigkeit der Mitbewegung des Stapedius 
bei kräftiger Contraction des Musc. orbieularis palpebrarum aufmerksam 
gemacht. 

Auch in pathologischen Fällen kommt die enge Beziehung dieser beiden 
Muskeln zur Geltung. 


554 OSTMANN: 


Habermann! berichtet von einer Öhrenkranken, die seit einigen 
Wochen an Lidkrampf litt, „mit welchem jedes Mal ein Dröhnen im rechten 
Ohr (4 bis 5 Mal bei jedem Lidschluss) verbunden war“. Seine Ver- 
muthung, das Geräusch werde durch klonische Spasmen des Stapedius 
herbeigeführt, wurde durch das Verschwinden desselben nach Tenotomie 
der Sehne des Stapedius bestätigt. 

Analysiren wir die körperlichen Vorgänge beim Lauschen, so finden 
wir mehr oder weniger deutlich ausgesprochene Mitbewegungen im ge- 
sammten Facialisgebiet, der Gesichtsmuseulatur wie des Gaumensegels. 

Bezüglich der Mitbewegungen in der ersteren will ich zweier mir aus 
der Litteratur bekannt gewordener Beobachtungen Erwähnung thun. 

Gottstein? begann das Aufhorchen mit einer Verengerung der dem 
lauschenden Ohr entsprechenden Lidspalte; gleichzeitig hatte er im Ohr 
eine eigenthümlich spannende, nahezu schmerzhafte Empfindung; er schloss 
hieraus, dass der Muse. stapedius beim scharfen Aufhorchen contrahirt 
wird. Stumpf? bemerkte, dass sein Sohn Rudolf bei Versuchen im Ana- 
lysiren und Heraushören von Tönen vor Abgabe des Urtheils meistens 
mehrere Male hinter einander kräftig blinzelte. Auf Befragen meinte R., 
„es gehe so leichter.“ Es ist eine nicht selten zu machende Wahrnehmung, 
dass beim willkürlichen Lauschen das Auge der Lauschseite etwas gekniffen 
und der Mund leicht verzogen wird. Es wäre interessant, über diese Mit- 
bewegungen genauere Untersuchungen anzustellen. 

Die Muskeln des Gaumensegels gerathen gleichfalls sowohl bei der 
reflectorisch wie willkürlich erregten Aufmerksamkeit uns unbewusst in 
Bewegung. 

Die Verbindung dieser Muskeln mit dem Facialgebiet wird herge- 
stellt durch den Nervus petrosus superficialis major, der motorische Fasern 
zum Ganglion spheno-palatinum führt; von diesem gehen die Nervi palatini 
zum Gaumensegel. 

Ueberrascht uns plötzlich ein Geräusch, welches unwillkürlich unsere 
ganze Aufmerksamkeit fesselt, oder wollen wir durch unmittelbar nach- 
folgende willkürliche Aufmerksamkeit die Art und Bedeutung des Geräusches 
analysiren, so halten wir unbewusst während der Inspiration den Athem an, 
wobei .das Gaumensegel gehoben wird. Diese Mitbewegung erscheint an sich 
wohl geeignet, die Feinheit des Höractes in mehrfacher Weise zu fördern. 

Der Blutdruck steigt unmittelbar nach dem Beginn der Ausathmung 
auf sein Maximum, fällt dann langsam im Verlaufe der Exspiration, sowie 


! Prager medie. Wochenschrift. 1884. Nr.44. — Archiv für Ohrenheilkunde. 
Bd. XXII. 8. 274. 

” Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. XVI. 8. 62. 

? Tonphysiologie. Bd. Il. S. 304. 


Zur FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 555 


während der ersten Zeit der Inspiration, um schon während dieser langsam 
wieder anzusteigen. 


Indem wir also während des Lauschens die Athmung im Beginn einer 
Inspiration unwillkürlich unterbrechen, fixiren wir einen Moment geringsten 
arteriellen Blutdrucks. Diesem entspricht ein Druckminimum im Liquor 
cerebrospinalis und, wie wir wohl annehmen können, auch im Labyrinth. 
Das physiologische Druckminimum im letzteren wird aber für den Ueber- 
sang der Schallwellen vom Schallleitungs- auf den schallempfindenden 
Apparat der günstigste Moment sein. 


Des Weiteren wird durch die Unterbrechung der Athmung die Möglich- 
keit jedes störenden Athmungsgeräusches ausgeschaltet. 


Wir sehen somit, dass beim aufmerksamen Lauschen bei dem einen 
mehr, bei dem anderen weniger ausgeprägte Mitbewegungen im Facialis- 
gebiete auftreten; sollte da nicht auch der Muskel des Mittelohres, der 
gleichfalls vom Facialis versorgt wird, und von dem wir nach seiner 
mechanischen Leistung annehmen müssen, dass seine Zuckung das Gehör 
verbessert, innervirt werden? Es wäre fast unnatürlich, wenn dies nicht 
der Fall sein sollte. 


Wir werden allerdings keineswegs annehmen können, wie sich dies aus 
früher Gesagtem ergiebt, dass sich der Muskel während der ganzen Zeit 
des Lauschens im Zustande der Contraction befindet, sondern, da es sich 
nur um eine Zuckung handeln kann, so wird diese vermuthlich an gewisse 
Momente des Lauschens geknüpft sein. Welches könnten nun diese Mo- 
mente sein? 


6. Die Aufmerksamkeit als psychischer Reflex. 


Wenn wir aus einem Klange die Theiltöne heraushören wollen und 
demgemäss unsere Aufmerksamkeit diesen zuwenden, so ist dies ein rein 
willkürlicher Act. 


Wenn wir dagegen in der Nacht plötzlich von einem leisen Geräusch 
aufgeschreckt werden, so wird unsere Seele durch den sensoriellen Reiz un- 


willkürlich in eine Verfassung versetzt, welche für das Bemerken weiterer 


Geräusche günstig ist. Dieser Seelenzustand ist durch psychischen Reflex 
gewonnen und wird durch einen unmittelbar folgenden, nunmehr freien 
Willensentschluss so lange festgehalten, bis die Natur des Geräusches ge- 
klärt ist. 

Die Aufmerksamkeit kann somit von vornherein ein freier Willensact 
sein, oder sie wird eingeleitet durch psychischen Reflex, um sofort in den 
freien Willensact überzugehen. 


556 OSTMANN: 


Der erste Moment des Aufhorchens — als psychischer Reflex — pflegt 
von motorischen und vasomotorischen Reflexen begleitet zu sein. 

Der unwillkürlich Aufhorchende fährt zusammen, er stutzt; der Athem 
stockt; die Herzthätigkeit sistirt auf Augenblicke, um dann um so kräftiger 
einzusetzen. 

Dieser Moment des Aufhorchens schien mir ganz besonders geeignet, 
nach einer refleetorischen Zuckung des Stapedius zu suchen; denn Alles 
schien mir darauf hinzudeuten, dass sie, wenn überhaupt, hier auftreten 
würde. 

Die anatomischen Bedingungen für die Auslösung der reflectorischen 
Zuckung sind sehr günstig; denn der Nervus acust. und Facialis stehen 
im Centralorgan in engster Beziehung. 

Von Held wurde bei der Katze und Ratte ein dem centralen Acusticus- 
kern entspringendes Faserbündel nachgewiesen, welches sich mit Fasern des 
Nerv. cochleae verbindet, die sensible Quintuswurzel und ihren Endkern 
durchquert und im Facialiskern wie in der kleinen Olive endet. Kölliker 
hat diese Faserverbindung ausserdem beim Kaninchen nachgewiesen und 
er glaubt, für die Anwesenheit derselben auch beim Menschen einstehen zu 
können; doch ist dieselbe bei diesem anscheinend weniger entwickelt.! 

Was aber im ÜÖentralnervensystem räumlich dicht bei einander liegt 
und in engster, directer Beziehung zu einander steht, wird im Allgemeinen 
unter der Voraussetzung normaler Erregbarkeit der centralen Neurone auch 
am leichtesten der gegenseitigen Beeinflussung unterworfen sein. 

Wir dürfen annehmen, dass die anatomischen Verhältnisse beim Hunde 
denen der Katze im Wesentlichen gleichen, dass somit auch bei ihm die 
Bedingungen zur Auslösung einer reflectorischen Stapediuszuckung beim 
Aufhorchen günstig liegen. 


7. Der experimentale Nachweis der reflectorischen Stapedius- 
. zuckung beim Aufhorchen. 


Wenn man der experimentellen I,ösung der Frage näher treten will, 
so kommt es vor Allem darauf an, den Moment des Aufhorchens willkürlich 
herbeizuführen. 

Beim Menschen dürfte dies sehr schwer gelingen, sofern dabei die 
Möglichkeit der schärfsten Beobachtung des Trommelfelles gewahrt bleiben 
soll. Leichter kommt man zum Ziel, wenn man die alte Feindschaft 
zwischen Hund und Katze verwerthet; das unvermuthete Miauen der 
letzteren pflegt ersteren durch eine Art psychischen Reflexes in die ge- 
spannteste Aufmerksamkeit zu versetzen. 


! Nach Kölliker, Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1896. 


Zur FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 557 


Es wurde deshalb eine besonders ruhige Hündin, die nach Gewöhnung 
an die untersuchenden Personen eine ungestörte Beobachtpung erwarten 
liess, folgendem Versuch unterworfen. 

Am Vormittage wurde in Aethernarkose die Ohrmuschel umschnitten, 
und das Trommelfell in der von mir früher beschriebenen Weise für die 
direete Beobachtung freigelegt. Am Nachmittag desselben Tages, nachdem 
die Wirkung des Aethers völlig geschwunden war, wurde der Hund auf 
dem bei meinen Untersuchungen über die Reflexerregbarkeit des Tensor 
gebrauchten Gestell lose fixirt, so dass er, zumal wenn der Wärter die 
Hand auf seinen Kopf hielt, völlig ruhig lag. Durch einen zweiten Wärter 
war eine Katze im Zimmer versteckt gehalten, welche nach Einstellung 
des Auges auf das blossgelegte Trommelfell durch Kneifen in den Schwanz 
zum Miauen gebracht wurde. Sofort zeigte sich am Trommelfell 
eine Bewegung, indem der hintere Abschnitt vor- und zurück- 
sprang; ich hatte diesen in’s Auge gefasst, weil ich aus früheren Unter- 
suchungen wusste, dass er die relativ grössten Excursionen auszuführen 
vermag. Die Bewegung war so deutlich, dass ich sie sofort beim ersten 
Mal erkannte, somit eine Täuschung weniger zu befürchten war, als bei 
der m. E. noch schwieriger zu beobachtenden Tensorzuckung beim Menschen. 
Trotzdem wünschte ich, dass ein zweiter, völlig unbeeinflusster Beobachter 
die Bewegung auch sehe, und bat ich deshalb Herrn Dr. Noll, s. Z. Assi- 
stent am physiologischen Institut, das Trommelfell gleichfalls zu beobachten. 
Er äusserte sofort, das Trommelfell bewege sich in umgekehrter Richtung, 
d. h. gegenüber der Bewegung, welche auch er bei meinen Versuchen am 
Strychninhund am Trommelfell bei Tensorzuckung gesehen hatte.! Ich habe 
dann zu wiederholten Malen an demselben Hunde das Experiment mit dem 
gleichen Erfolg wiederholt. 

Es kann somit keinem Zweifel unterliegen, dass der Muse. sta- 
pedius beim Hunde im ersten Moment des reflectorischen Auf- 
horehens zuckt und diese Zuckung kann nach seiner mecha- 
nischen Leistung keinen anderen Sinn haben, als dass das 
Trommelfell momentan in eine für die Schallaufnahme mög- 
 liehst günstige Lage versetzt und das Labyrinth durch Ver- 

minderung des intralabyrinthären Druckes zur Aufnahme von 
Schallschwingungen geeigneter gemacht wird. Hierbei kommen 
sehr wahrscheinlich Hülfsmomente in Betracht, wie sie durch das Anhalten 
der Athmung im Beginn der Inspiration, bei Thieren auch durch das 
Spitzen der Ohren gegeben sind. Der lang gesuchte Accommodations- 


! Ostmann, Ueber die Reflexerregbarkeit des Muse. tensor tympani durch Schall- 
wellen u.s. w. Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. 


558 OSTMANN: 


muskel des Ohres ist somit der Muse. stapedius in dem Sinne 
und Umfange, dass durch seine Zuckung ganz allgemein die 
Schallaufnahme wie Uebertragung auf das Labyrinth erleichtert 
wird; die Zuckung wirkt auch nach ihrem Ablauf hörverbessernd fort und 
wird beim Hunde im Moment des Aufhorchens durch Reflex hervorgerufen. 

Es dürfte kaum einem Zweifel unterliegen, dass beim Menschen 
Zuckung des Muskels unter wesentlich gleichen Bedingungen ausgelöst wird 
und gleichem Zwecke dient. 

Es blieb die zweite Frage zu lösen, ob bezw. inwieweit der Muse. 
stapedius, welcher als quergestreifter Muskel der Einwirkung des Willens 
unterliegt, bei der willkürlichen Aufmerksamkeit mitwirkt. Ich habe diese 
Frage bisher in dem gewünschten Umfange experimentell nicht in Angriff 
nehmen können, trotzdem möchte ich hier die allgemeinen Gesichtspunkte 
hervorheben, welche bei der Inangriffnahme der experimentellen Lösung m. E. 
in Frage kommen. 


8. Die willkürliche Aufmerksamkeit als seelische Function in 
ihrer Einwirkung auf die centralen Neurone. 


Die Aufmerksamkeit als seelische Function steht in enger Wechsel- 
beziehung zu körperlichen Vorgängen. 

Ein Schmerz erregt unsere Aufmerksamkeit, aber er wird auch durch 
die auf ihn gerichtete Aufmerksamkeit verstärkt; es sei denn, dass die Lust 
am Beobachten des schmerzhaften Vorganges als solchen so bedeutend ist, 
dass dadurch der Schmerz an sich bis zum völligen Verschwinden an In- 
tensität verliert. 

Die Aufmerksamkeit vermag auch erhöhte Spannung der motorischen 
centralen Neurone herbeizuführen, so dass der Reflexreiz eine gesteigerte 
motorische Leistung hervorbringt (Exner’s Reactionszeitversuche).! Ebenso 
werden wir annehmen können, dass die Aufmerksamkeit nicht ohne Ein- 
wirkung auf die centralen sensoriellen Neurone bleibt. 

Die Aufmerksamkeit vermag unzweifelhaft die Feinheit der Sinnes- 
wahrnehmung zu erhöhen, und zwar im Allgemeinen um so mehr, je mehr 
sie geübt ist. 

Beobachten zwei Personen den gleichen complicirten Bewegungsvorgang, 
so brauchen sie keineswegs dasselbe zu sehen, wenngleich Beide in gleicher 
Weise accommodiren. 

Die intensivere und geübtere Aufmerksamkeit des Einen wird diesen 
die Bewegungsvorgänge im Einzelnen, ihre Beziehungen zu einander wie 


‘ Nach Goldscheider, Die Bedeutung der Reize u. s. w. Leipzig 1898. S. 23. 


ZuR FUNCTION DES MUSCULUS STAPEDIUS BEIM HÖREN. 559 


zur Gesammtbewegung schärfer erfassen lassen als den Anderen. Die 
bessere Erkenntniss beruht auf einer gesteigerten seelischen Function. 

Ebenso ist die Fähigkeit, aus einem Farbengemisch die in ihm ent- 
haltenen einfachen Farben herauszusehen, nicht an die Accommodations- 
fähigkeit des Auges geknüpft, sondern neben der natürlichen Beanlagung 
für feine Farbenempfindung an die Aufmerksamkeit. 

Auch das Heraushören der Obertöne aus einem Klange und die ab- 
wechselnde Verstärkung bald des einen, bald des anderen derselben, die 
Verstärkung eines von mehreren verschiedenen, gleichzeitig erklingenden 
schwachen Tönen hat offenbar nichts mit Muskelthätigkeit zu thun, wie 
Stumpf! dies des Weiteren ausgeführt hat, sondern es bleibt nur übrig, 
diese Fähigkeit als Folge eines durch gespannteste Aufmerksamkeit ‚im 
sensiblen Nervenganglion central erregten Processes anzusehen“. Natürliche 
musikalische Beanlagung wie Kenntniss der Lage der gesuchten Töne 
spielen neben der Uebung bei diesen und ähnlichen Vorgängen offenbar 
eine mehr oder weniger bedeutende Rolle. 

Während aller dieser Vorgänge werden wir m. E. ebenso vergeblich 
nach einer Mitbetheiligung des Musc. stapedius suchen, wie während der 
ganzen Dauer des Lauschens auf irgend ein Geräusch. 

Beobachtungen, die ich bei Hörprüfungen mit der continuirlichen 
Tonreihe, besonders an Schwerhörigen, gemacht habe, legen dagegen die 
Vermuthung nahe, dass dann, wenn ein Stimmgabelton bei andauerndem 
Tönen vor dem Ohr schon unter die Reizschwelle gesunken ist, er möglicher 
Weise durch Wirkung des Stapedius auf Augenblicke zum Wiederauftauchen 
gebracht wird. Diese Frage werde ich einer weiteren Prüfung unterziehen. 


! Tonphysiologie. Bd. II. S. 305. 


Mittheilungen zur Athmungslehre. 
I. Versuche zur Kenntniss der Wirkung des Diacetylmorphin (Heroin). 


Von 


Dr. M. Lewandowsky, 


Volontärarzt der I. medicinischen Klinik der Charite, 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Das unter dem Namen Heroin in den Handel gebrachte Diacetyl- 
morphin besitzt nach Dreser! eine specifische Wirkung auf die Athmung, 
eine Wirkung, welche nur durch eine Beeinflussung des Athemcentrums 
zu erklären ist, während die übrigen Theile des Centralnervensystems, ins- 
besondere das Grosshirn, durch das Mittel wenig afficirt werden. Eine 
experimentelle Nachprüfung der Wirkung des Heroins auf die Athmung 
hat nun im Einzelnen zu Resultaten geführt, welche von denen Dreser’s 
nicht unwesentlich abweichen. 

Versuchsthiere waren Kaninchen, welche auch Dreser fast ausschliess- 
lich benutzt hat. Es wurden nur Thiere gewählt, welche eine Athmung 
von normaler Frequenz, d. h. etwa von 60 bis 90 in der Minute zeigten. 
Dieser Punkt ist besonders zu betonen, weil Dreser ihn nicht beachtet hat, 
wir in seinen Versuchen vielmehr Athmungszahlen lesen (140, 142, 146), 
welche mit Sicherheit darauf schliessen lassen, dass seine T'hiere diejenige 
Athemform zeigten, welche wir Polypno& zu nennen gewohnt sind. Dieselbe 
charakterisirt sich bekanntlich neben der im Namen gegebenen Schnelligkeit 
. durch ausserordentliche Flachheit des einzelnen Athemzuges, wird vielfach, 
aber nicht immer durch die Wärme des umgebenden Raumes bedingt 
(Wärmedyspno£), und ist sicherlich centralen Ursprunges. So häufig die 
Polypnoö beim Thier, so selten ist sie beim Menschen, und jedenfalls muss es 
das Bild der Wirkung eines Mittels vollständig trüben, wenn man bei seiner 


ı Pflüger’s Archiv. 1898. LXXIL 8. 485. 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 561 


Prüfung von einer ganz abnorm verflachten und beschleunigten Athmung 
ausgeht. 

Die Versuche wurden am aufgespannten tracheotomirten Thiere vor- 
genommen. Die Aufzeichnung der Athmung geschah auf die übliche Weise 
mit Hülfe des Gad’schen Aeropletysmögraphen. Das Thier athmete durch 
eine ganz kurze Verbindung, noch kürzer als der Weg von der Tracheal- 
canüle zum Naseneingang, aus einem Luftraum von 5 Litern, aber immer 
nur für ganz kurze Zeit, höchstens einige Minuten, so lange als nöthig, um 
eine brauchbare Curve der gerade bestehenden Athmungsform zu erhalten. 
Diese beiden Maassregeln — kurze Verbindungen und kurze Versuchszeit — 
sind absolut nothwendig, um Dyspno& zu vermeiden. 

Was nun zunächst die Form der Athmung nach Heroin betrifft, so 
beschreibt Dreser als specifisch die Aenderungen der Inspiration, und 
zwar treten eine Verlängerung der Dauer und eine Vertiefung der In- 
spiration auf. Die Verlängerung der Inspiration zunächst habe ich in 
meinen Versuchen (mehr als 20) öfter vermisst, als gesehen, und wenn sie 
da war, war sie recht unbedeutend. Das letztere geht übrigens auch aus 
der zum Belege von Dreser gegebenen Ourve hervor. Aber diese Ver- 
längerung der Inspiration ist auch keineswegs etwas Speeifisches für das 
Heroin, sie ist vielmehr auch nach Morphium, Chloral und anderen Mitteln 
zu beobachten. Die Ansicht Dreser’s über den Nutzen der verlängerten 
Inspiration bei Krankheiten ist hypothetisch und berücksichtigt nicht die 
quantitativen Verhältnisse. 

Die erhebliche Vertiefung der Inspiration nach Heroin, welche Dreser 
angiebt, muss ich bestreiten. Nach meinen Erfahrungen bleibt die Tiefe 
der Inspiration gewöhnlich unverändert (vgl. Fig. 1 bis 3), oft wird sie um 
etwas, aber nicht erheblich, vermindert. Nur in zwei Fällen habe ich eine 
ganz geringe Vertiefung constatiren können. Ich glaube, dass sich dieses 
den Ergebnissen Dreser’s entgegenstehende Resultat aus der Verschiedenheit 
der Bedingungen erklärt, unter denen wir gearbeitet haben, d.h. aus der 
oben schon erwähnten Polypno&, welche Dreser’s Thiere zeigten, und in 
der That ist es bezeichnend, dass die beiden Versuche, welche Dreser zum 
Belege der Vertiefung der Athemzahl mittheilt, vor dem Versuch eine 


- Athemfrequenz von 142 und 146, mit einer Athemtiefe von 4-7 und 4.5, 


zeigen. Die eine von ihm gegebene Curve zeigt kaum eine Vertiefung, 
und in einem Falle, in welchem eine Athemzahl von 60 bestand, hat er 
eine Verflachung der Athmung beobachtet, was er auf die grössere Dosis 
schiebt (0.002 statt der sonst angewandten 0-001). Man darf behaupten, 
dass Dreser das gleiche Resultat hier auch schon bei einer Dose von 0001 
bekommen hätte. Ueberhaupt ist die Dosis von 0-001 subeutan für ein 


Kaninchen von 1 bis 2*%s Gewicht eine recht erhebliche gegenüber den beim 
Archiv f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 36 


562 M. LEwANDOwSsKY: 


Menschen angewandten Gaben und genügt unter allen Umständen, die aus- 
gesprochene Wirkung, oft eine fast beängstigende Verlangsamung der 
Athmung, zu bewirken. Dass die Athmung bei Polypno& durch Heroin 
vertieft wird, ist freilich eine Thatsache, die auch ich oft genug habe be- 
obachten können, aber das ist gar kein Wunder, die Athmung ist hier 
eben von vornherein so flach, dass sie anders als tiefer kaum werden 
kann, und diese Vertiefung der Polypno& ist wiederum nichts dem Heroin 
Specifisches, sondern etwas allen den oben genannten Mitteln Eigenthüm- 
liches. Ich habe fast regelmässig gesehen, dass durch Chloral unter solchen 
Umständen die Athmung vertieft wurde. 

Dreser behauptet nun weiter, dass durch Heroin die Arbeitsleistung 
des einzelnen Athemzuges vergrössert würde. Abgesehen davon, dass bei 
den mitgetheilten Versuchen die Frequenz der Athmung nicht angegeben 
ist, ist es nicht ganz verständlich, in welcher Hinsicht die von Dreser 
vorgeschlagene Methode der Ermittelung der „maximalen Arbeitsleistung“ 
unsere Kenntniss der Athmung erweitern soll. Keinesfalls können wir die 
absolute Arbeitsleistung der Inspirationsmuskeln damit messen, sondern, 
da die Inspirationsmuskeln auch auf der Höhe der Exspiration in ver- 
schiedenem uns im Einzelfalle unbekanntem Grade noch contrahirt bleiben, 
nur den Zuwachs, den die dauernd geleistete Arbeit während einer In- 
spiration erfährt. Abgesehen ferner davon, dass Dreser die möglicher 
Weise durch sein Verfahren bedingten Fehlerquellen (Ventile, Wider- 
stand der Wassersäule) nicht angiebt, und davon, dass die Athmunugs- 
zahlen sind angegeben sind, entziehen sich die Dreser’schen Angaben über 
die maximale Arbeitsleistung jeder Beurtheilung so lange, als man nicht 
weiss, was das ist, in welchem Sinne von allem hier „maximal“ gebraucht 
ist. Dass, wie etwa nach dem Sprachgebrauch zu verstehen wäre, das 
Maximum der Athemarbeit, welche ein Thier unter irgend welchen Um- 
ständen, also etwa bei höchstgradiger Dyspno&, überhaupt leisten kann, dass 
dieses Maass durch irgend ein Mittel vergrössert werden könnte, ist doch 
wohl ausgeschlossen. Während also Dreser die Veränderung der Inspi- 
ration als die Hauptentwickelung des Heroins betrachtet, glaube ich, dass 
die Inspiration durch Heroin nicht wesentlich, sicherlich nicht 
specifisch geändert wird. 

Vielmehr besteht die Wirkung des Heroins in der Verlangsamung der 
Athmung, und diese ist bedingt nicht durch Aenderung der Inspiration, 
sondern der Exspiration, und zwar durch eine Verlängerung der ex- 
spiratorischen Pause. Diese Veränderung ist ausnahmslos sehr erheblich 
und ihre allmähliche Entwickelung nach der Injection immer deutlich zu 
beobachten. Fig. 1 stellt eine normale Athmung, Fig. 2 die Athmung 
5 Minuten, Fig. 3 dieselbe 15 Minuten nach 0-001 Heroin dar. Fig. 1 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 563 


entspricht einer Frequenz von 60, Fig. 2 von 42, Fig. 3 von 25 Athmungen 
in der Minute. Die ausserordentliche Verlangsamung der Athmung nach 
Heroin — auch Dreser macht seine Schlüsse z. B. aus Athemzahlen von 
29, 44 in der Minute — kommt fast allein auf Rechnung der Exspiration. 
Bisher ist kein Mittel bekannt, welches in solcher Weise die Athmung ver- 
langsamen und die exspiratorische Pause verlängern kann. Eine Verlänge- 
rung der Exspiration findet sich zwar als allgemeine Wirkung der Narcotica 
auf das Athemcentrum und wird zum Theil dadurch erklärt, dass die durch 
die Narkose bewirkte Muskelruhe eine Verminderung der Ventilation des 
Blutes gestattet. Das Merkwürdige bei der Heroinwirkung ist aber, dass 
die exspiratorische Pause so enorm verlängert ist, ohne dass eine wesentliche 
Allgemeinnarkose besteht, und man kann ein Thier mit jedem Narcoticum 
zu Tode narkotisiren, ohne dass die Ex- 
spiration jemals derart ausgedehnt wird, 
wie das durch Heroin möglich ist. 

Die Wirkung des Heroins ist also, 
dass in der Zeiteinheit weniger Athemzüge 
gemacht werden, d. h. dass die Athem- 
grösse, das Maass der in der Zeiteinheit 
aufgenommenen Luftmenge, sinkt. In 
diesem Punkt befinde ich mich in Ueber- 
einstimmung mit Dreser, der in zwei 
Fällen eine Abnahme des Minutenvolums 
von 700 auf 400 verzeichnet. Das würde 
heissen, dass ein Thier sich unter dem 
Einfluss des Heroins mit /, seiner nor- 
malen Athemluft begnügt, °/, entbehren Fig. 3. 
kann. Kann es das aber, so giebt es da- 
für nur die eine Erklärung, dass die Erregbarkeit seines Athem- 
centrums dem 0Q,-Reiz des Blutes gegenüber ganz ausserordent- 
lich gesunken ist. Denn es ist doch selbstverständlich, dass bei einer 
beträchtlichen Abnahme der Athemgrösse, d. i. einer Verringerung der Venti- 

lation, der CO,-Gehalt des Blutes steigen muss. 
Dieser Schlussfolgerung stehen nun allerdings Beobachtungen Dreser’s 
entgegen. Dreser behauptet nämlich, dass durch Heroin zwar die Reflex- 
erregbarkeit des Athemcentrums, nicht aber die Erregbarkeit gegenüber 
dem CO,-Reiz des Blutes herabgesetzt würde. Das Erstere sei ohne 
Weiteres zugegeben, das Zweite muss bestritten werden. Das Ergebniss 
von Dreser erklärt sich aus den Fehlern seiner Methode. Zuerst will 
Dreser feststellen, wann nach Athmung aus einem geschlossenen Luftraum 


ein bestimmter Grad von Dyspno& erreicht ist, und nimmt als Maass die 
36 * 


Fig. 2. 


564 M. LEWANDOWSKY: 


Tiefe der einzelnen Athemzüge. Die Fehler dieses Verfahrens springen in 
die Augen. Denn zwischen den gleich tiefen Athemzügen können ja ganz 
verschieden lange Exspirationen lieeen. Für die in der Zeiteinheit auf- 
genommene Luftmenge, die Athemgrösse, das einzige Maass, worauf es hier 
ankommen kann, bietet das Dreser’sche Verfahren gar keinen Anhalts- 
punkt. Ich selbst habe die Versuche so angestellt, dass ich das Thier aus 
einem Behälter mit dem gleichen O- und CO,-Gehalt gleiche Zeit: einmal 
vor, einmal nach Heroininjection athmen liess, und hier zeigt es sich in 
der That ausnahmslos, dass zwischen den zwar oft gleich tiefen Athem- 
zügen nach Heroin noch exspiratorische Pausen liegen zu einer Zeit, wo 
beim normalen Thier überhaupt keine Pausen mehr bestanden, dass also 
wie bei der eupnoischen, so auch bei der dyspnoischen Athmung die 
Athemgrösse durch Heroin erheblich geringer geworden, die Erregbarkeit 
des Athemeentrums gesunken ist. Figg. 4 und 5 zeigen diese Verhältnisse. 
Sie stammen aus dem gleichen Versuch, wie Figg. 1 bis 3, Fig. 4 zeigt die 
Dyspnoö des normalen Thieres (Fig. 1) nach 15minutiger Athmung aus 
einer 5 Liter-Flasche, Fig. 5 die desselben Thieres unter denselben Be- 
dingungen nach 0-001 Heroin (nach Aufnahme von Fig. 3). 


van 


Fig. 5. 


Die Deutung der Wirkung des Heroins von Seiten Dreser’s ist nur 
erklärlich durch die Vernachlässieung des Maasses und der Bedeutung der 
Athemgrösse. Dreser selbst giebt, wie erwähnt, Versuche, in denen durch 
Heroin die Athemgrösse um !/, und mehr des ursprünglichen Werthes 
gesunken ist, und trotzdem soll die Sauerstoffsättigung des Blutes nach 
Heroin nicht merklich abnehmen. Aber diesen Beweis, der von funda- 
mentaler Wichtiekeit wäre, dass nämlich trotz erheblicher Verminderung 
der Athemgrösse der Sauerstoffgehalt des Blutes der gleiche bleiben kann, 
hat Dreser eben nicht geführt. Denn gerade in dem einzigen Versuche, 
in welchem er den Sauerstoffgehalt des Blutes nach Heroin bestimmt hat, 
ist die Athemgrösse nicht angegeben, wohl aber die Athemzahl, und diese 
liegt gerade in diesem Versuch noch in der Breite der Normalen bei 60, 
während in jenen Versuchen, aus denen Dreser seine Schlüsse über die 
Form der Athmung zieht, die Zahl 30 und 40 beträgt. Hätte Dreser in 
diesen Fällen Blutgasbestimmungen gemacht, so würde er erhebliche 


MITTHEILUNGEN ZUR ATHMUNGSLEHRE. 565 


Differenzen des Sauerstoffgehaltes zu Ungunsten der Heroinzeit bekommen 
haben. Das ergiebt die Athemeurve mit vollständiger Sicherheit. 

Fassen wir zusammen, so setzt also nach unseren Versuchen das Heroin 
die Erregbarkeit des Athemcentrums in specifischer Weise herab, sowohl 
reflectorischen, wie ganz besonders den sogenannten automatischen (Blut-) 
Reizen gegenüber. Man könnte das Mittel gleichsam als ein specifisches 
Narcoticum für den Athemapparat bezeichnen, wenn man unter 
Narkose einmal nicht nur die allgemeine Erregbarkeitsverminderung des 
Centralnervensystems verstehen will. Für die therapeutische Anwendung 
des Heroins ergiebt sich, dass man es da geben wird, wo es in erster Linie 
darauf ankommt, dem Patienten subjective Erleichterung zu verschaffen, 
gegenüber reflectorischen Reizen — bei Husten, gegenüber automatischen — 
bei Dyspno&. Inwieweit dieser subjectiven Indication die objective eigent- 
liche indieatio morbi entspricht oder entgegensteht, ist eine zweite Frage, 
welche von Fall zu Fall entschieden werden muss. Darüber werden wir 
uns aber nach dem Gesagten klar sein müssen, dass wir die Besserung 
des subjectiven Befindens sehr oft nur durch eine Verschlechterung des 
objectiven Zustandes werden erkaufen können, insofern wir durch das 
Heroin — sowohl im Husten, wie ganz besonders in der dyspnoisch ge- 
steigerten Ventilation — nur Reactionen und zwar ausgleichende und 
heilsame Reactionen des Organismus beseitigen. 

Die bisherigen therapeutischen Erfolge (bei Katarrhen, Phthisis u. s. w.) 
sprechen nicht gegen die entwickelte Auffassung. Die Wirkung des. Heroins 
ist schliesslich nichts anderes als die alte Morphium- und Codeinwirkung, 
nur gleichsam concentriert auf die Athmung, und ohne die oft unerwünschte 
Grosshirnwirkung, besonders des Morphiums, wenngleich auch diese nicht 
ganz verschwunden ist. Ein besonderer Vorzug des Mittels — und hierin 
kann ich die Angaben Dreser’s vollständig bestätigen — ist der weite Ab- 
stand zwischen wirksamer und letaler Dosis. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1898 —1899. 


VIII. Sitzung am 24. Februar 1898." 


1. Hr. Dr. C. HAMBURGER (a.G.) hält den angekündigten Vortrag: Weitere 
Beobachtungen über den physiologischen Pupillenabschluss. 


Hamburger berichtet über eine Versuchsreihe, die Einwände betreffend, 
welche gegen seine Versuche über die physiologische Undurchgängigkeit der 
Pupille erhoben worden sind.” — Den Einwand, dass es nicht möglich sei, 
mit Sicherheit auszusagen, ob der Farbstoff in die hintere Kammer ein- 
gebracht sei, oder etwa versehentlich in den Glaskörper, weist er dadurch 
zurück, dass er mit demselben Injectionsmodus wie bei seinen Fluorescein- 
versuchen (Mikrospritze u. s. w.) Berliner Blau einspritzt, die Augen sofort 
enucleirt und den Farbstoff mikroskopisch zwischen Iris und Linse findet, 
also in der hinteren Augenkammer. — Ferner wurde entgegnet, dass 
selbst bei richtiger Application in der hinteren Kammer der Farbstoff 
schon deshalb nicht sofort in die vordere überzutreten brauche, weil beim 
Herausziehen der Spritze Flüssigkeit aus der hinteren Kammer verloren 
gehe, mithin der Druck in ihr herabgesetzt werde; Hamburger liess daher 
nach der Injection die Spritze im Auge stecken, wodurch nicht nur jeder 
Flüssigkeitsverlust unmöglich gemacht, sondern sogar der Rauminhalt in der 
hinteren Kammer offenbar stark vergrössert wird; wenn also die Leber’sche 
Anschauung richtig ist, dass Iris und Linse sich lediglich berühren und 
durch keine Kraft an einander gehalten werden, so dass die geringste Be- 
wegung genügen müsse, sie etwas von einander zu entfernen, so steht offen- 
bar gerade bei diesem Versuche zu erwarten, dass fast gleichzeitig mit 
‘dem Einbringen des Farbstoffes in die hintere Kammer derselbe auch in 
die vordere überfliessen werde, denn hier wird ja durch ein zwischen- 
geschobenes Instrument die Iris noch geflissentlich von der Linse partiell 
abgedrängt; dazu kommt, dass bei diesen Versuchen das Auge luxirt ge- 
halten werden muss, was nach Hamburger’s früheren Versuchen das 
Ueberlaufen der hinteren Kammer an und für sich schon be- 
günstigt; trotzdem gelang es selbst in dieser Stellung, auch am nicht 
eserinisirten Thier, den Farbstoffübertritt fünf Minuten lang hintanzuhalten. 
Benutzt man zu diesen Versuchen (zu denen nur die grössten Thiere [3000 2% 
und darüber] geeignet sind) Albinos, so sieht man, dass der Farbstoff 


! Ausgegeben am 20. März 1899. 
° Vgl. Lewinsohn, Ueber die Communication zwischen der Hinter- und Vorder- 
kammer des Auges. . Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. 8. 547 fi. 


VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — 0. HAMBURGER. 567 


schliesslich keineswegs an derjenigen Stelle in’s Pupillarbereich tritt, welche 
der Nadel am nächsten liegt, sondern an irgend einer ganz entfernt lie- 
genden, nachdem er sich kreis- oder halbkreisförmig in der hinteren Kammer 
ausgebreitet hat (die Iris des Albinos ist so durchsichtig wie angefeuchtetes 
Florpapier). — Auch das physiologische Pupillenspiel braucht nach Ham- 
burger keine freie Communication hervorzurufen; denn selbst die Belichtung 
mit direetem Sonnenlicht und fünf Minuten lang fortgesetztes abwechselndes 
Beleuchten und Beschatten des Versuchsauges lockte den Farbstoff nicht 
herbei, obwohl die Pupille zuerst S"” weit gewesen war und sich während 
des Versuches bis auf 3”” verengt hatte — also recht beträchtliche Ex- 
ceursionen. Der Nachweis, dass der Farbstoff aber wirklich an Ort und 
Stelle, d. h. in der hinteren Kammer sich befunden hatte, wurde bei diesen 
Versuchen nicht durch Punctiren der Hornhaut geführt — es war erwidert 
worden, dass dieser Eingriff zu roh sei —, sondern einfach durch anhal- 
tendes Luxiren des Auges (s. o.), eventuell unter Anwendung eines Mydriati- 
cums (5 Procent Cocain). Dagegen genügt es nicht in allen Fällen, das 
Thier einfach in’s Dunkle zu setzen, und zwar deshalb, weil die durch den 
Eingriff etwas hyperämisch gewordene Iris sich nicht immer ausgiebig genug 
retrahirt. 

Als ursächliches Moment, welches den physiologischen Abschluss der 
vorderen von der hinteren Augenkammer garantirt, führt Hamburger den 
Schliessmuskel der Pupille in’s Feld, welcher wie jeder Sphineter einen Tonus 
besitzt und die Iris beständig gegen die frei vorragende Linsenconvexität 
angepresst erhält, so dass Irisrückseite und Linsenvorderwand zwei wasser- 
dieht auf einander adaptirte Flächen bilden. 

Als Experimentum crucis dienen Versuche an sechs irideetomirten 
Augen: hier erfolgte sofort der Farbstoffübertritt, und zwar ausnahmslos 
zuerst an einem der Colobomschenkel, also dort, wo die trennende 
Membran eine Lücke zeigte. 

Hamburger weist darauf hin, dass nur die Annahme eines physiologischen 
Pupillenabschlusses den bisher ungelösten Widerspruch verständlich mache, 
dass die Glaskörperflüssigkeit Eiweiss in concentrirtester Menge enthält, 
während das Vorderkammerwasser eine eiweissfreie Salzlösung bildet: es 
sei ohne Beispiel in der Physiologie, wenn dem Ciliarkörper zugemuthet 
werde, nach hinten ein eiweissreiches, nach vorn ein eiweisfreies Secret 
zu entsenden; das Kammerwasser stamme eben unter physiolo- 
gischen Bedingungen und seiner Hauptmenge nach nicht aus dem 
Ciliarkörper, sondern aus der Vorderwand der Iris, wie dies Ehrlich 
schon 1882 ausgesprochen — womit es auf’s Beste übereinstimme, dass die 
ungemein diehten Capillarschlingen der Iris der Irisvorderwand unver- 
gleichlich viel näher liegen als der Irisrückseite. 

Hamburger verwahrt sich dagegen, dass er etwa diesen Pupillenab- 
schluss für einen hermetischen und absolut constanten halte: er könne 
durchbrochen werden bei maximaler Mydriasis, bei Entzündungen der Iris 
und des Ciliarkörpers, beim Menschen vielleicht auch bei jeder stärkeren 
Hyperämie des Auges — bestehe aber überall zu Recht, wo eine mittlere 
Pupillenweite oder gar Miosis garantirt sei. — 

Im Anschluss hieran demonstrirt Hamburger ein Differentialmano- 
meter, mit welchem die Druckhöhen in beiden Augen eines Thieres diffe- 
rentiell verglichen werden können. Das Instrument ist dem Ehrlich- 


568 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Zuntz’schen Differentialmanometer nachgebildet (welches dazu gedient hatte, 
den Druck in der vorderen Kammer mit demjenigen im Glaskörper des- 
selben Auges zu vergleichen), nur dass bei der jetzt vorliegenden Modi- 
fieation die Stellung der Stahlcanülen etwas verändert ist: hierdurch wird es 
ermöglicht, die Einführung in beide Augen (vordere Kammern) vorzu- 
nehmen. Nach den bisher angestellten Versuchen besteht zwischen den 
beiden Augen eines Thieres eine deutliche Druckdifferenz. Offenbar ist das 
Instrument auch geeignet, über diejenigen Druckveränderungen differentiell 
Auskunft zu geben, welche durch Eserin, Atropin u. s. w. hervorgerufen 
werden. Diese Versuche sind noch nicht abgeschlossen. 

2. Hr. Dr. Sıeemunn Türk (a. G.) hält den angekündigten Vortrag: 
Untersuchungen über die Entstehung des physiologischen Netz- 
hautvenenpulses. 

In den über die Entstehung des physiologischen Netzhautvenenpulses 
aufgestellten Theorien kommen im Wesentlichen zwei von einander abwei- 
chende Anschauungen zum Ausdruck. Nach der einen bewirkt die Herz- 
systole durch rhythmische Steigerung des intraocularen Druckes die pulsa- 
torische Verengerung der Venenenden, nach der anderen Anschauung da- 
gegen verursacht die Herzsystole die pulsatorische Erweiterung dieser Ge- 
fässstücke. — Für die Feststellung der Beziehungen, welche zwischen den 
Phasen der Herzthätigkeit einerseits und des Netzhautvenenpulses anderer- 
seits bestehen, muss das Verhalten des letzteren bei der unter dem Namen 
des aussetzenden Pulses bekannten Arythmie der Herzaction von ausschlag- 
gebender Bedeutung sein. Bei einer Anzahl von Personen, welche diese 
Anomalie der Herzthätigkeit zeigten, beobachtete nun Vortragender, dass 
beim Ausbleiben einer arteriellen Pulswelle die pulsirenden papillaren Netz- 
hautvenenenden nach ihrer dem letzten regelmässigen Radialpulse folgenden 
Erweiterung sich wie sonst, nur meistens etwas stärker als gewöhnlich, ver- 
engten. Während des ganzen Zeitabschnittes, welcher der ausfallenden ar- 
teriellen Pulswelle entsprach, blieben die Venenenden verengt. Erst dem 
nächsten Radialpulse folgte wieder unmittelbar ihre Erweiterung. In dieser 
Beobachtung, durch welche die Entstehung der Verengerung beim Netzhaut- 
venenpulse sich als unabhängig von dem Eintritt der arteriellen Pulswelle 
in das Auge erweist, sieht Vortragender eine neue Stütze der Auffassung, 
dass die Herzsystole bei der Pulsation der Netzhautvenen nicht die Ver- 
‘ engerung, sondern die Erweiterung bewirke. 

Eine von der Herzsystole abhängige pulsatorische Steigerung des intra- 
venösen Druckes, die dieser Erweiterung zu Grunde liegen muss, könnte 
auf zwei Wegen erfolgen: entweder durch rhythmische Erschwerung des Blut- 
abflusses aus der Vena centralis retinae, oder durch rhythmische Steigerung 
des Blutzuflusses zu den Netzhautvenen. 

Durch Erschwerung des Blutabflusses, wie Helfreich, Schön und 
auch Holz! es annehmen, kann jedoch in Wirklichkeit diese Erweite- 
rung nicht bedingt sein. Denn, wie sich experimentell nachweisen lässt, 
breitet sich die durch Behinderung des Abflusses in einem elastischen Strö- 
mungsrohre entstehende Erweiterung immer der Stromrichtung entgegen 
aus — auch wenn es sich nur, wie Helfreich für den Netzhautvenenpuls 

! Holz glaubt, dass Verengerung und Erweiterung der Netzhautvenenenden durch 


Diastole und Systole nicht des linken Ventrikels, sondern des rechten Herzvorhofs 
bewirkt werde. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — SIEGMUND Türk. 569 


annimmt, um das Eintreten des gewöhnlichen Strömungswiderstandes nach 
vorhergehender Aspiration handelt. Die pulsatorische Erweiterung der Netz- 
hautvenenenden aber erfolgt normaler Weise in der Stromrichtung. 

Demnach bleibt nur die andere (schon vor Jahren von van Trigt ge- 
äusserte) Annahme möglich, dass diese Erweiterung durch Steigerung des 
peripheren Blutzuflusses zu den Venen entsteht, d. h. dass die arterielle 
Pulswelle sich physiologischer Weise durch die Capillaren bis in die Venen 
der Netzhaut ausbreitet. 

Die zwischen den pulsatorischen Erweiterungen bestehende Verengerung 
der Venenenden ist eine Erscheinung, die, wie sich aus Versuchen von 
Koerner und von Klemensiewicz ergiebt, in jedem dünnwandigen, nach- 
giebigen Strömungsrohre am Ende eines unter äusserem Drucke stehenden 
Bezirkes auftreten kann. Unter geeigneten Bedingungen kann eine solche 
Verengerung, ohne eine Unterbrechung der Strömung zu bewirken, als 
dauernder Gleichgewichtszustand bestehen bleiben. Sie würde auch in den 
Enden der Netzhautvenen eine dauernde sein können, wenn der Blutzufluss 
zu ihnen nicht einer pulsatorischen Steigerung unterläge. 

Der Grund für die besonders weite Fortpflanzung der Pulswellen in den 
Netzhautgefässen liegt in der relativen Höhe des extravasculären Druckes — 
des intraocularen — der normaler Weise auf diesen Gefässen lastet. Denn 
dieser Druck lässt zwei Factoren wirksam werden, die erfahrungsgemäss 
einer weiten Ausbreitung der Pulswellen förderlich sind: es ist dies in erster 
Linie die Abnahme des Stromgefälles zwischen Netzhautarterien und Netz- 
hautvenen in Folge der nach den Venenenden hin zunehmenden und in 
diesen am stärksten ausgesprochenen Verengerung, in zweiter Linie die Ab- 
nahme der Spannung der Gefässwände. 

Diese Anschauung von der die Ausbreitung der Pulswellen begün- 
stigenden Wirkung eines hohen extravasculären Druckes findet eine Stütze 
in Beobachtungen von Roy und Brown über das Auftreten von Capillar- 
und Venenpuls in der Froschschwimmhaut bei Anwendung äusseren Druckes 
auf dieselbe. Vortragender hat die Untersuchungen der genannten Autoren 
unter Benutzung einer anderen Methode wiederholt und ihre Beobachtungen 
bestätigt gefunden. 

Dass die Pulswelle bei ihrem Gange durch die Netzhautgefässe erst 
an den Enden der Venen in deutlichere Erscheinung tritt, ist durch die 
zwischen den Pulsen bestehende starke Verengerung dieser Enden bedingt. 
Denn an verengten Abschnitten einer Strombahn muss derselbe pulsatorische 
Flüssigkeitszuwachs eine relativ stärkere Ausdehnung hervorbringen als an 
weiteren Stellen. Sehr geringe Zeichen einer Pulsation aber sind bei auf- 
- merksamster Untersuchung auch an den Netzhautarterien Gesunder häufig 
nachweisbar, und ganz schwach wohl manchmal auch an Venenabschnitten 
ausserhalb der Papille zu sehen. 

Die Thatsache, dass die Aderhautvenenenden nicht pulsiren, ist, worauf 
schon Birnbacher und Czermak hindeuteten, auf die von Fuchs fest- 
gestellte starke anatomische Verengerung zurückzuführen, welche die Wirbel- 
venen bei dem Durchtritt durch die Sclera erfahren. In Folge dieser Ver- 
engerung müssen die davor gelegenen intraocularen Enden der Aderhaut- 
venen wegen ihres höheren Innendruckes einer Compression — und damit 
auch einer relativ starken pulsatorischen Erweiterung — in viel geringerem 
Grade zugänglich sein, als es die Netzhautvenenenden sind. 


570 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Wenn es der hohe extravasculäre Druck ist, der im Netzhautgefäss- 
system physiologischer Weise die Ausbreitung der arteriellen Pulswellen bis 
in die Venen bewirkt, so darf man vermuthen, dass vielleicht noch in an- 
deren Organen mit alarm Gewebsdruck ein Temmrieez „progressiver“ Venen- 
puls unter physiologischen Verhältnissen besteht. 

Eine ausführlichere Veröffentlichung der Arbeit wird an anderer Stelle 
erfolgen. 


IX. Sitzung am 10. März 1899. 


Hr. BEneDIcT FRIEDLAENDER hält den angekündigten Vortrag: Ueber 
noch wenig bekannte kosmische Einflüsse auf physiologische 
Vorgänge. 

Es kann hier nur ein kurzer Auszug des Vortrages wiedergegeben 
werden; eine ausführlichere Darstellung erscheint demnächst im „Biologischen 
Centralblatt“. 

Da es sich um eine Reihe ziemlich heterogener Dinge handelt, die 
aber alle auf einen Punkt hinzielen, so empfiehlt sich eine historische 
Anordnung des Stoffes in der Reihenfolge, wie er bekannt geworden ist. 
Vorher aber muss zur Vermeidung von Missverständnissen hervorgehoben 
werden, dass in den Worten der Ueberschrift der Ton auf den Worten: 
„wenig bekannt“ liegt. Hierdurch wird der Sache dann sogleich 
der sonst etwa vorhandene mystische Anstrich genommen. Denn es 
giebt ja eine ganze Reihe unbestreitbarer „kosmischer Einwirkungen auf 
physiologische onen der scheinbare tägliche Umlauf der Sonne, der 
in einem Jahre durchlaufene Cyclus der Declinationen der Sonne mit den 
allbekannten, denkbarst weittragenden Folgen für die gesammte belebte 
Natur gehört hierhin. — Diejenige der hier zu behandelnden Erscheinungen, 
die am längsten bekannt ist, ja die sich schon in prähistorischen Zeiten 
der Menschheit aufgedrängt haben muss, ist die Menstruation. Schon 
der Name für diese Erscheinung in den verschiedenen Sprachen deutet dar- 
auf hin, dass die mehr oder minder genaue Uebereinstimmung dieses physio- 
logischen Vorganges mit dem Bewegungscyklus unseres Trabanten dem Volke 
aufgefallen war. Schon hier mag aber daran erinnert sein, dass die Mond- 
bewegung, je nachdem wir sie betrachten, verschieden definirt werden kann. 
‘ Am auffallendsten ist der sogenannte synodische oder Phasenmonat; durch 
ihn werden nicht nur die Lichtgestalten des Mondes definirt, sondern auch 
je im Wesentlichen die Gezeiten, indem die Springfluthen wiederkehren nach 
einem halben synodischen Monat. Gerade hierin aber liegt auch, wie zu 
vermuthen steht und später ersichtlich werden wird, derjenige Fehler, der 
es bewirkt hat, dass die strenge Wissenschaft einem causalen Zusammen- 
hange der Menstruation mit der Mondbewegung auf irgend einem Wege 
skeptisch gegenübergestanden hat und steht. Der einzige frühere Erklä- 
rungsversuch jenes Zusammenhanges, der mir bekannt wurde, rührt von 
Darwin her.! Unsere Vorfahren lebten angeblich im Gezeitengebiete in 
der Gestalt von Aseidien und waren als solche natürlich von Ebbe und 
Fluth in hohem Grade abhängig. Zu jener Zeit hat sich dann, offenbar 
durch die natürliche Zuchtwahl, jene Periodieität gebildet; nachdem sie aber 
einmal bestand, lag auch nach Aufgabe des Lebens im Gezeitengebiete kein 


! Descent of man. London 1871. Vol. I. p. 212. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BENEDICT FRIEDLAENDER. 571 


Grund zur Aenderung vor; „consequently it (d. h. die monatliche Periode) 
might be thus transmitted during almost any number of generations“. Es ist 
dies das Muster einer „Erklärung“, wie sie nicht sein soll. Die gegen- 
wärtige Erscheinung muss in gewissem Sinne eine gegenwärtige Ur- 
sache haben. Es ist richtig, dass ausserdem auch noch weit zurückliegende 
Dinge mit in’s Spiel kommen können. Es ist aber dies Beispiel sehr lehrreich, 
die Unfruchtbarkeit der vagen Speculation über das möglicherweise Gewesene 
und der ganzen zugehörigen Betrachtungsweise gegenüber einer methodischen 
Erforschung der gegenwärtig (und vermuthlich immer) herrschenden Ab- 
hängiskeitsverhältnisse zu illustriren. 

Während es sich bei der Menstruation, wenigstens unter unseren Cul- 
turverhältnissen, nur um eine ungefähre und durchschnittliche Ueberein- 
stimmung einer physiologischen Erscheinung mit dem monatlichen Umlaufe 
unseres Trabanten handelt, so liegt bei dem zweiten hier zu berührenden 
Falle ein so genaues Zusammentreffen vor, ferner ein Zusammentreffen unter 
solchen Umständen, dass ein Zufall vollständig ausgeschlossen erscheint. Die 
zahlreichen Volksmeinungen über Mondeinflüsse sind mir einstweilen zu 
wenig bekannt, als dass ich auf sie eingehen könnte, aber sie verdienen 
einmal vorurtheilsfrei auf ihre Richtigkeit geprüft zu werden; sie als Aber- 
glauben von der Hand zu weisen, dazu ist nachher immer noch Zeit genug. 
Handelt es sich doch in Folgendem auch nur um eine Volksmeinung, und 
sogar um die Meinung eines Naturvolkes, das oft genug von übel berathener 
oder von interessirter Seite womöglich als „wild“ ausgegeben wird, ob- 
wohl es freilich in Wahrheit ebenso wenig, ja weniger wild ist, als unsere 
eigene Rasse, ich meine die Weissen ganz im Allgemeinen. Die Kenntniss 
des blossen Vorhandenseins eines gewissen Wurms, des Palolo (Eunice viridis), 
verdanken wir den Samoanern und einigen anderen Südseeinsulanern; 
ebenso die Bekanntschaft mit seinen biologischen Eigenthümlichkeiten; und 
auch bei der Entdeckung der wahren Natur jenes Lebewesens spielte der 
Umstand eine entscheidende Hauptrolle, dass der Urheber jener Entdeckung 
mit den Eingeborenen als mit gleichberechtigten Menschen verkehrte und 
den in der Brust des weissen Mannes den „Farbigen“ gegenüber fast immer 
schlummernden und oft genug zu Gräuelthaten erwachenden Rassendünkel 
nicht aufkommen liess.! 

Wenn das Palolophänomen nicht nachgerade von einer ganzen Zahl 
durchaus glaubwürdiger Europäer unabhängig von einander, und in den 
Hauptpunkten übereinstimmend beobachtet, d. h. also die Angaben des 
samoanischen Volkes bestätigt worden wären, so würde wohl fast 
Jedermann die ganze Sache für ein wunderliches Südsee-Reisemärchen halten. 

Während nun aber die Thatsache der Abhängigkeit der Palolo vom 
Mondesstande als wissenschaftlich durchaus gesichert gelten kann, so 
treten wir nunmehr, bei der Discussion über die Art des denkbaren Zu- 
sammenhanges, in das Gebiet der Hypothesen ein. Schon in meiner ersten 
Notiz wurde der Nachweis versucht, dass die Gezeiten das Phänomen nicht 
erklären können. Dieser naheliegende, aber hoffnungslos unhaltbare Ge- 
danke einer Erklärung durch die Gezeiten wurde seitdem trotzdem von 
Neuem vorgebracht; die Widerlegung dieser Vermuthung findet sich, wie 

! Das Nähere über den Palolo findet man in den Schriften desselben Verfassers 


im Biologischen COentralblatt, Bd. XVILI. Nr. 10. S. 337ff., ausgegeben am- 15. Mai 
1898 und Bd. XIX. 


572 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


gesagt, schon in meiner ersten Schrift, und wird, des grösseren Nachdruckes 
wegen, in meiner zweiten noch genauer ausgeführt werden. 

Als „vollkommen räthselhaft* musste ich demnach das Ganze bezeich- 
nen, bis Ende 1898 im „Skandinavischen Archiv für Physiologie“ eine Arbeit 
von Svante Arrhenius erschien, die mit einem Male ein helles und wohl 
den Meisten recht unerwartetes Licht auf jene Erscheinung, zugleich aber 
auch auf die Menstruation und auf manches Andere warf. Vor Allem aber 
gebührt Arrhenius, von der rein physikalischen, kosmologischen und 
meteorologischen Bedeutsamkeit seiner Entdeckungen abgesehen, das Ver- 
dienst, zum ersten Male einen Weg gezeigt zu haben, auf dem wir einen 
Zusammenhang zwischen Mondstellung und physiologischen Erscheinungen 
verstehen können; „verstehen“ wenigstens bis zu einem gewissen Grade. 

Bevor ich aber auf die Arrhenius’schen Schriften eingehe, sei noch 
ein anderer Volksglaube der Samoaner erwähnt, der in Bezug auf „Un- 
glaublichkeit“ auf derselben Stufe steht, wie die Angaben der Samoaner 
über den Palolo, mit dem Unterschiede jedoch, dass letztere vollkommen be- 
stätigt worden sind, während ersterer der Bestätigung oder vielleicht auch 
Widerlegung noch harrt. Die Samoaner behaupten nämlich, dass „die Kinder 
zu denjenigen Stunden geboren werden, wenn die Fluth zu steigen beginnt“. 
In’s Astronomische übersetzt würde das bedeuten, dass die Nativität (Ge- 
burtenfrequenz) kurze Zeit nach den unteren und den oberen Culminationen 
des Mondes ein Maximum erreicht.! 

Dies hatte ich schon in meiner ersten Notiz (erschienen am 15. Mai 
1898) als samoanischen Volksglauben mitgetheilt und dabei hervorgehoben, 
dass mir die Sache, Angesichts der feststehenden Thatsachen des Palolo- 
phänomens, eine nähere Prüfung zu verdienen scheine Unmittelbar nach 
meiner Rückkehr nach Berlin habe ich dann etwa 1700 Geburten des Cha- 
ritökrankenhauses nach Mondesstunden ordnen lassen und dabei anscheinend 
eine Bestätigung des „samoanischen Nativitätsgesetzes“ erhalten. 
Ja, die Nativitätseurve während eines Mondestages war so regelmässig und 
die beiden Maxima und Minima so schön gleichmässig und im Einklang mit 
den Behauptungen der Samoaner vertheilt, dass ich die Sache bereits als 
sichere Thatsache bekannt geben wollte. Endlich entschloss ich mich jedoch 
zu einer nochmaligen Prüfung, und diese, ausgeführt an etwa 4500 Fällen 
‘ des Berliner Statistischen Amtes, fiel wider Erwarten sehr ungünstig aus. 
Die erste Statistik war bereits im Sommer 1898 fertig geordnet, die zweite, 
ungünstige, im Herbste.e Da erschien die erwähnte Abhandlung von 
Arrhenius. Es sind Arrhenius zwei Entdeckungen gelungen, die im 
Verein mit gewissen, schon seit 1879 bekannten, aber nicht hinreichend 
beachteten, hochwichtigen Forschungsergebnissen Berthelot’s nicht nur 
die Erklärung so mancher bisher dunkler Dinge anbahnen, wie der Palolo- 
erscheinung und der Menstruation, sondern auch, wenn nicht Alles täuscht, 
bei systematischer und besonders experimenteller Verfolgung ein neues 
wichtiges Kapitel der allgemeinen Physiologie bilden werden. 

Krrhesins hat Edecke 1. im Verein mit Ekholm, dass die Te 
eleetrieität eine Periode im tropischen Monat durchläuft: 2. dass sich 
diese Periode widerspiegelt a) in der Menstruation, b) in der Nativität, 
c) in der Zahl der epileptischen Anfälle Es ist sehr wahrscheinlich, dass 


! Die Hafenzeit Apias beträgt etwas über sechs Stunden. 


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PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — BENEDICT FRIEDLAENDER 573 


auch andere physiologische wie pathologische Erscheinungen gleichfalls diese 
Periode zeigen werden. Ferner aber hat Arrhenius im Verein mit Ek- 
holm auch eine Periode der Luftelektrieität während eines Mondestages 
nachgewiesen, die wenigstens an einigen Orten zwei deutlich ausgesprochene 
Maxima und Minima zeigt. Dies würde natürlich geeignet sein, das samoa- 
nische Geburtengesetz (im Falle seiner definitiven Bestätigung) in ähnlicher 
Weise aufzufassen, wie die von Arrhenius entdeckte tropisch- monatliche 
Periode der Nativität. 

Nach den neueren Forschungen gewinnt die Anschauung an Wahr- 
scheinlichkeit, dass die unmittelbaren Ursachen der physiologischen Er- 
scheinungen in Thatsachen zu suchen sind, die entweder der Chemie oder 
dem Grenzgebiete der Ohemie und der Physik zugerechnet werden, beson- 
ders den osmotischen Verhältnissen. So verdanken wir Loeb den Nachweis, 
dass es wahrscheinlich keine specifisch elektrophysiologischen Erscheinungen 
giebt, sondern dass sich jene Thatsachengruppe zurückführen lässt auf elektro- 
lytische, d. h. also chemische Ursachen. Dass ferner unter Umständen 
äusserst geringe Mengen gewisser chemischer Stoffe eine sehr bedeutsame Rolle 
in der lebenden Natur spielen können, das ist in gewissen Richtungen be- 
reits durch Gustav Jäger und Andere nachgewiesen worden. Wer aber 
etwa eine allgemeiner anerkannte Bestätigung dieser Thatsache wünscht, 
der mag an die physiologische Entdeckung der Wirksamkeit der Thy- 
reoidea denken, oder auch an die pathologische der von Bakterien er- 
zeugten Toxine, oder endlich an die therapeutische der Organtherapie 
und der Serumbehandlung. Es wird wohl hier allgemein zugegeben werden, 
dass es sich in allen diesen Fällen um die Wirksamkeit sehr geringer 
Mengen specifisch wirkender, wahrscheinlich chemisch hocheonstituirter Sub- 
stanzen handelt. Durch einige Arbeiten, unter denen wohl diejenigen von 
Curt Herbst in erster Linie zu erwähnen sind, wird es ferner wahrschein- 
lich, dass auch bei der Organbildung „formative Reize“, die von speeifischen 
Chemikalien ausgehen, eine hervorragende Rolle spielen. 

Die Kette der logischen Schlussfolgerungen wird endlich geschlossen 
durch die Berthelot’schen Entdeckungen über die chemische Wirksamkeit 
des elektrischen Effluviums, d. h. variirender oder auch ceonstanter Potential- 
differenzen, bei denen ein eigentlicher electrischer Strom nicht vor- 
handen ist und bei denen in vielen Fällen ganz geringe Spannungen hin- 
reichen. Spannungen einer (nicht geschlossenen!) Kette von fünf Leclanch6- 
Elementen (d. h. von bedeutend unter zehn Volt!) genügen bereits, um die 
Fixirung von freiem Stickstoff durch Kohlehydrate, beispielsweise Papier 
oder Dextrin, hervorzurufen. Ja, schon Berthelot hat diese Wirkung 


- dureh alleinige Benutzung der atmosphärischen Elektrieität selbst hervor- 


bringen können und die physiologische Wichtigkeit seiner Entdeckungen 
hervorgehoben. 

Das Nähere aber muss der sich dafür interessirende Leser in den 
Schriften Berthelot’s,' Arrhenius’? und des Verfassers? nachlesen. . 


1 Essai de mecanique chimique. Paris. Bd. II. p. 362 ff. 

” „Ueber den Einfluss des Mondes auf den elektrischen Zustand der Erde“; ( Bihang 
till K. Svenska Akad. Handlingar, Bd. 19 u. 20, 1894 u. 1895; „Die Einwirkung 
kosmischer Einflüsse auf physiologische Verhältnisse“ im Skand. Arch. f. Phys. 1898). 

® „Ueber den sogenannten Palolowurm“ im Biologisches Centralblatt 1898, und 
„Nochmals der Palolo und die Frage nach unbekannten kosmischen Einflüssen auf 
physiologische Vorgänge“. Fbenda. 1899. 


574 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Es ist nicht unmöglich, dass sich hier ein neues Öapitel der allgemeinen 
Physiologie eröffnet, das vielleicht den Untersuchungen über Thermotropis- 
mus, Heliotropismus, Geotropismus und Elektrophysiologie an Wichtigkeit 
nicht nachsteht. Hier wie dort dienten die Erscheinungen der freien Natur 
nur als heuristisches Mittel; die eigentliche Forschung aber geschah durch 
das Experiment; die Ergebnisse des Experimentes machten dann wiederum 
ganze Erscheinungsgruppen der freien Natur verständlich und förderten die 
moderne Civilisation, indem sie die Herrschaft des Menschen über die Natur- 
kräfte ausdehnten. 

Eine aus dem Laboratorium des Hrn. Professor Zuntz hervorgegangene 
Arbeit! bildet den Anfang zur experimentellen Forschung. Denn es wurde 
hier gezeigt, dass die blosse elektrische Spannung eine zweifellos physio- 
logisch erhebliche Sauerstoffzehrung im Wasser hervorruft; veranlasst wurde 
diese Arbeit durch die Wahrnehmung, dass bei Gewittern häufig Fische todt 
an der Oberfläche des Wassers mit Zeichen der Erstickung erscheinen. 

Die Experimente, die im Anschluss an die erwähnten Entdeckungen 
erforderlich werden, lassen sich erst zum Theil auch nur absehen; die Per- 
speetive scheint eine ganz ausserordentlich weite zu sein. 

Die „kosmischen Einwirkungen auf physiologische Vorgänge“, die von 
der scheinbaren Bewegung der Sonne, sowohl der täglichen, wie der jähr- 
lichen, ausgehen, sind sehr vielgestaltig und Jedermann geläufig; wenigstens 
diejenigen, die auf Wärme- und Liehtwirkung? beruhen. Nunmehr will 
es aber scheinen, als ob die entsprechenden Bewegungen unseres kleinen, 
uns aber um so viel näheren Trabanten, d. h. der Mondestag und der 
tropische Monat, gleichfalls eine physiologische Bedeutung besitzen, bei 
der die verbindenden Glieder dank den Entdeckungen von Arrhenius und 
Ekholm, die Wirkung des Mondes auf die Luftelektrieität und deren che- 
mische Consequenzen sein dürften. 


X. Sitzung am 14. April 1899. 


1. Hr. W. Cowr hält den angekündigten Vortrag: Ueber die Lage- 
änderung der Thoraxorgane bei der Athmung und deren Dar- 
stellung auf dem Röntgogram mittels eines Rheotomverfahrens. 


Durch Benutzung der rhythmischen Vorwölbungen der Abdominalwand 
bei der Athmung zusammen mit einem besonderen, hierzu passenden Apparat 
liess sich eine Röntgenröhre in automatischer Weise allein während der ex- 
spiratorischen bezw. inspiratorischen Umkehr oder Pause bethätigen, wodurch 
Bilder der Thoraxorgane in ihren zwei Hauptlagen leicht gewonnen wurden. 

Die projieirten Aufnahmen, die bei ausgiebiger Athmung in der Rücken- 
lage erzielt waren, zeigen sowohl bei der Exspiration wie bei der Inspiration 


! Otto Berg und Karl Knauthe: „Ueber den Einfluss der Elektrieität auf den 
Sauerstoffgehalt unserer Gewässer“. Naturwiss. Rundschau 1998. XIil. Nr. 51 u. 52. 

? Diese Einschränkung ist nothwendig mit Rücksicht auf eine andere, wahr- 
scheinlich gleichfalls mit der Sonne zusammenhängende Periode. Arrhenius giebt sie 
auf 25-929 Tage an (die tropisch-monatliche beträgt 27-322 Tage). Sie hängt vielleicht 
mit der in so vielen Dingen in räthselhafter Weise auftretenden Sonnenfleckenperiode 
zusammen, oder ist identisch mit dieser. 

® Ausgegeben am 15. Mai 1899. 


PHYSIOL. GESELLSCH. — B. FRIEDLAENDER. — W.Cowr. — L. Brünn. 575 


scharfe Umrisse sämmtlicher abgebildeten Theile. Das Zwerchfell bietet auf 
beiden Seiten eine Kuppe mit einer dazwischen liegenden Depression, die, 
im Inspirationsbild ganz seicht, von dem Zug der Örura diaphragmatica 
wohl herrührt, im Exspirationsbild, gleich der Höhe eines Wirbels. von der 
kleineren Dehnbarkeit der Schenkel als der Pars costalis, wie auch von der 
Anheftung der durchgehenden Gefässe am Zwerchfell abhängt. Die Lage- 
änderung der Kuppen bei der Athmung glich der Strecke von der Mitte 
des 10. bis zum Anfang des 12. Wirbelkörpers. Der Schwertfortsatz lag 
senkrecht über dem 11. Brustwirbel. In einem Niveau mit diesem kreuzt 
sich seitlich am Bilde der Exspirationsstellung das Vorderende der 5., in 
der Inspirationsstellung das Ende der 6. mit dem Verlaufe der 9. Rippe. 
Die Ansicht, dass der keilförmige (Traube’sche) Raum zwischen Rippen 
und Zwerchfell sich auch beim Menschen breiter bei der Inspirations- als 
bei der Exspirationsstellung gestaltet, welche, wie R du Bois Reymond 
früher an dieser Stelle berichtete, am Leuchtbilde des Thorax zu constatiren 
ist, zeigt sich auch deutlich in unseren Photogrammen. Der nun messbare 
Unterschied ist aber nur klein, ganz in Uebereinstimmung mit der That- 
sache, die das Litten’sche Phänomen in präciser Weise zu Tage gefördert 
hat, dass der untere Lungenrand sich bei der Ausathmung im Schritt mit 
den benachbarten Partieen der Lunge zurückzieht. 

In Betreff des Herzens liest die Längsaxe der Ventrikel beträchtlich 
weniger von der sagittalen Körperebene abgewendet bei gesenktem als bei 
hohem, erschlafftem Zwerchfell. Der sich deutlich zeigende Aortenbogen 
reicht bei der Ausathmung bis zum Anfang des 4. Brustwirbelkörpers hinauf 
und senkt sich um eine halbe Wirbelhöhe bei der Ausathmung. Ein nahe- 
liegender Theil der linken Lunge, erkennbar an einer gewissen Theilungs- 
stelle des Bronchialbaumes, macht dabei den doppelten Weg durch. Da das 
Herz sich im Ganzen bei der Inspiration senkt, doch aber nicht so viel wie 
das Zwerchfell, kommt bei dieser Athmungslage die linke Kuppe des letzteren 
deutlich zum Vorschein. Dies kann allein dadurch stattfinden, dass sich 
der linke untere Lungenlappen unter den rechten Ventrikel, wie auch in 
vergrössertem Maasse unter den linken schiebt. Da die vorderen Partien 
des Pericardium parietale fest am Zwerchfell angeheftet sind, dürfte auch 
bei tiefer Athmung der vordere untere Rand des rechten Ventrikels am 
Zwerchfell bleiben. 

Eine Beschreibung des benutzten Apparates, welcher nach Angaben 
des Vortragenden von der Firma W. A. Hirschmann in Berlin hergestellt 
wurde, erscheint demnächst in der Zeitschrift „Fortschritte auf dem Gebiete 
der Röntgenstrahlen“ Bd. II, H.5 und eine ausführliche Darlegung der bisher 
- erzielten Resultate in Betreff des normalen Thoraxinhaltes in dem von dieser 
Zeitschrift (Bd. II, Heft 3) angekündigten Atlas der normalen und patho- 
logischen Anatomie des menschlichen Körpers nach typischen Röntgenbildern. 

Zur Feststellung von Lageänderungen in abdomine in Folge der Athem- 
bewegungen lässt sich der Apparat in ebenso bequemer und sicherer Weise 
wie zur Abbildung der Brustorgane verwenden. 

2. Hr. L. Brünn hält den angekündigten Vortrag: Ueber Fremd- 
körper im Elfenbein und demonstrirt eine grössere Sammlung von Elfen- 
beinstücken mit eingeheilten Geschossen. 

Als solehe Geschosse kommen Blei-, Eisen- und Kupferkugeln, Stücke 
von gehacktem Eisen, zusammengebogene Nägel und Speerspitzen in Betracht. 


576 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Diese Körper können in die Pulpa nur eindringen, wenn sie den noch in 
der Alveole steckenden Theil des Stosszahnes treffen. Schlägt das Geschoss 
auf den freien Theil des Zahnes auf, so prallt es in der Regel ab oder es 
dringt nur ein wenig in die Substanz des Elfenbeins ein. Auf diese Weise 
verursachte Substanzverluste können nicht durch Reaction des umgebenden 
(todten) Gewebes ersetzt werden, sie verschwinden nur im Laufe der Zeit 
dadurch, dass sich die Oberfläche des Zahnes abnutzt und glättet. Hingegen 
hat das Eindringen in die Pulpa und die hierbei stattfindende Zerstörung 
des Odontoblastenlagers verschiedenartige Wachsthumsstörungen zur Folge. 
Diese sowie die verschiedenen Möglichkeiten des Sitzes der Kugel, welchen 
dieselbe nach Eindringen in den Zahn einnehmen kann, besprach der Vortr. 
an der Hand der aufgestellten Präparate. Die ausführliche Veröffentlichung 
wird demnächst in den „Verhandlungen der Gesellschaft naturforschender 
Freunde“ erfolgen. Eine Anzahl pathologischer Elfenbeinstücke waren dem 
Vortr. in dankenswerther Weise vom Kgl. Museum für Naturkunde zu 
Berlin und von Hrn. Prof. W. D. Miller aus dessen reichhaltiger Sammlung 
bereitwilligst überlassen worden. 


3. Hr. E. Rost hält den angekündigten Vortrag: Ueber das Schicksal 
des o-Oxychinolins und zur Kenntniss der Ausscheidung der 
sepaarten Schwefelsäuren im Hundeharn.! 


Die Menge der gepaarten Schwefelsäuren im Harn hängt bekanntlich 
einmal von der Grösse der Darmfäulniss und zweitens von der Menge der- 
jenigen in den Magen eingeführten, zur Resorption gelangenden Substanzen 
ab, die in Form von Aetherschwefelsäuren ausgeschieden werden. Zu Ver- 
suchen also, die den Zweck haben, die Beeinflussung der Darmfäulniss 
durch gewisse Substanzen an der Menge der im Harn eliminirten gepaarten 
Schwefelsäuren zu messen, dürfen nur solche Substanzen herangezogen werden, 
die nicht selbst den aromatischen Paarling für die Aetherschwefelsäuren bei 
ihrer Ausscheidung abgeben. Andererseits sind Versuche über die Aus- 
scheidung von Substanzen als gepaarte Schwefelsäuren stets bei möglichst 
gleicher Darmfäulniss anzustellen, im Stoffwechselgleichgewicht. Da es nun 
wohl leicht ist, Nahrung von der gleichen Zusammensetzung, aber schwer 
hält, solche von gleicher Fäulnissfähigkeit zu geben, so müssen die stets 
auftretenden Schwankungen einzelner Tage durch eine längere Versuchs- 
dauer corrigirt werden und die Werthe derselben mit den Zahlen einer Vor- 
und einer Nachperiode verglichen werden. Eine genaue Abgrenzung der 
Tagesmengen Harn durch sorgfältiges Auffangen derselben und Katheterisiren 
des T'hieres am Schlusse jeder 24stündigen Periode versteht sich von selbst. 


1. Als gepaarte Schwefelsäuren werden ausgeschieden: 


das 0o-Oxychinolin, | | 


INES 
OH N 


, 


das Oxychinolinsulfat 
und wahrscheinlich auch das Chinolin selbst. 


' Der Vortrag erscheint ausführlich in den Arbeiten aus dem Kais. Gesundheitsamt 
Bd. XV, Heft 2. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — L. BrüHL. — E. Rost. — C. BEenva. 577 


Nach den Erfahrungen, dass wohl Benzol, Phenol und Naphthalin, nicht 
aber Pyridin (His) sich im Organismus paaren, darf die Anlagerung der 
Schwefelsäuregruppe an den Benzol-, nicht aber an den Pyridinring des 
Oxycehinolins verlegt werden, sei es, dass der Doppelring bestehen bleibt 
oder gesprengt wird und einer vorhergehenden Oxydation unterliegt (wie 
Benzol, Naphthalin u. s. w.) oder nicht. 

Die Kenntniss der Ausscheidungsproducte dieser Substanzen ist geeignet, 
Licht auf das Schicksal der Alkaloide zu werfen, so weit sie Chinolinderivate, 
wie Chinin, Morphin, Strychnin, sind: ein Gesichtspunkt, der in der Litteratur 
noch nicht berücksichtigt worden ist. 

Eine andere Ausscheidungsform für das Oxychinolin scheint die Carbon- 
säure zu sein, wie unter Anderem das Vorkommen der Oxychinolincarbon- 
säure (= Kynurensäure) im Hundeharn beweist. 

2. Beim Hunde gelingt es ebenso wie beim Menschen (Kast), durch 
grössere Gaben Alkali (12 bis 308” Kreide) die Aetherschwefelsäuren im 
Harn zu steigern; die Abhängigkeit der Darmfäulniss von der Einwirkung 
der Magensalzsäure ist auch dadurch beim Hunde wahrscheinlich gemacht. 

3. Bei vollkommener Entziehung von Nahrung und Wasser sinkt im 
Laufe von 12 Tagen die Quantität der Aetherschwefelsäuren beträchtlich, 
erreicht aber niemals den Werth = 0. Auch darin ist ein Beweis zu sehen, 
dass der Darm beim Hungern sich wohl der Nahrungsreste entledigt, nicht 
aber vollständig leer von Secreten u. s. w. wird. Die Fortsetzung des Ver- 

suches bis zum Hungertode des Hundes ergab das gleiche Resultat. 


XII. Sitzung am 12. Mai 1899. 


1. Hr. ©. BenpA (zusammen mit Hrn. F. Prrurz) hält den angekündigten 
Vortrag: Ueber ein noch nicht beachtetes Structurverhältniss 
des menschlichen Hodens. 

Als wir bei der Untersuchung syphilitisch erkrankter Hoden zum Studium 
der Gefässveränderungen die modernen Färbungen der elastischen Fasern, 
das Unna-Taenzer’sche und das Weigert’sche Verfahren anwandten, ent- 
hüllten diese Methoden ein überraschendes Verhalten der Samencanälchen: 
Ihre sogenannte Membrana propria liess eine fast ausschliessliche Zusammen- 
setzung aus elastischem Gewebe erkennen. 

Wir haben diesen Befund vorläufig bei normalen menschlichen Hoden 
weiter verfolgt. Verwendet wurden für diese Untersuchung mehrere zumeist 
unmittelbar nach dem Tode entnommene, normale Hoden aus verschiedenen 
Lebensaltern; ferner ein durch Castration gewonnener, kräftig funetionirender 
Hoden eines 60jährigen Mannes (seiner Zeit von Hrn. E. Hahn, Kranken- 
haus Friedrichshain, geschenkt und von Benda mehrfach beschrieben und 
abgebildet). Letzterer war nach Benda’s Salpetersäure-Kalibichromatmethode 
gehärtet; das neue Material wurde mit 10 procent. Formalinlösung, dann mit 
Alkohol behandelt. 

Als Färbung wurde im Allgemeinen die Weigert’sche wegen der 
Schnelligkeit des Verfahrens und der Schärfe der Bilder bevorzugt. Die 
Kerne wurden mit Toluidinblau oder mit Safranin gefärbt. Nur bei dem 
Salpetersäurematerial versagte die Weigert’sche Färbung, dagegen lieferte 

Archiy f. A. u. Ph. 1899. Physiol. Abthlg. 37 


578 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Orcein scharfe Bilder. Hier wurde als Nachfärbung, da Toluidinblau gleich- 
falls versagte, Vietoriablau angewandt. 

Von grosser Wichtigkeit ist auch die Färbung des Bindegewebes. Diese 
erreieht man nach Ausführung der Weigert’schen Färbung durch die van 
Gieson’sche Methode bei Kernfärbung mit Hämatoxylin. Noch elegantere 
Bilder liefert mit der Weigert’schen Elastieafärbung eine früher von Benda 
angegebene Färbung mit Safranin und Lichtgrün. 

Die Thatsache ist längst bekannt, dass man aus dem geschlechtsreifen 
menschlichen Hoden die Samencanälchen auf weite Strecken einfach heraus- 
ziehen kann. Das musste auf einer besonderen Resistenz ihrer Wandung 
beruhen; durch welche Elemente diese Resistenz aber bewirkt wird, ist, 
soweit wir die Litteratur verfolgen konnten, keiner eingehenderen Unter- 
suchung gewürdigt worden. 

Henle isolirte mit Kalilauge ein structurloses Häutchen, welches er als 
Intima einer lamellösen Umhüllungshaut ansieht, ohne es als elastisches Ge- 
webe anzusprechen. Am meisten Verbreitung hat die Beschreibung v. Mi- 
hälkoviez’ gefunden, der die Membrana propria der Hodencanälchen aus 
Schichten von platten Zellen zusammengesetzt erklärt. Benda hat im 
histologischen Handatlas und in Zuelzer’s klinischem Handbuch der Krank- 
heiten der Harn- und Geschlechtsorgane die erhebliche Dieke der Membrana 
propria zur Darstellung gebracht, sie aber als lamellös bindegewebig an- 
gesehen. Rawitz schliesst sich der Beschreibung Henle’s ungefähr an. Der 
Einzige, der bisher wenigstens einzelne elastische Fasern in der Canälchen- 
wand gesehen hat, ist Kölliker. 

Das Ergebniss unserer Untersuchungen ist in Kurzem folgendes: 

Im Hoden des ausgewachsenen Menschen besteht die 3 bis 6u dicke 
Membrana propria der Tubuli contorti in ihrer Hauptmasse aus elastischen 
Fasern, die sich in mehrfacher Lage innig durchflechten und namentlich bei 
etwas dickeren Schnitten auf den ersten Blick eine ganz einheitliche elastische 
Haut vortäuschen. Auf feinsten Schnitten gewahrt man aber bei stärkeren 
Vergrösserungen feine spaltartige, concentrisch angeordnete Lücken, die die 
platten Zellen v. Mihälkoviez’ einschliessen. (Dagegen lässt sich nichts 
von jenen radiären Canälen entdecken, die angeblich die Verbindung der 
interstitiellen Hodenzellen mit dem Canälchenepithel vermitteln sollen, und 
die, wenn sie existirten, bei der Rlasticafärbung wohl scharf hervorgehoben 
werden müssten.!) Ebenso verhalten sich die Tubuli recti. 

Die Canälchen des Rete testis, die bei gewöhnlichen Färbungen als 
unregelmässige, vielfach ecommunicirende, mit Epithel ausgekleidete Spalten 
des bindegewebigen Mediastinum testis. erscheinen, lassen auch mit der 
Elasticafärbung keine eigentliche Membrana propria erkennen. Das Binde- 
gewebe enthält aber reichliche, sie umkreisende Netze elastischer Fasern. 

Im Nebenhoden liegt in der Wand der Vasa efferentia ein dichteres 
elastisches Geflecht innerhalb der glatten Muskelschicht, aber dasselbe bildet 
keine zusammenhängende Membran. 

Die Albuginea ist, ebenso wie die Bindegewebssepten des Hodens, reich 
an elastischen Elementen. 

Ganz abweichend ist das Verhalten kindlicher Hoden. Die elastischen 
Fasern sind in unseren Präparaten in der Albuginea und vereinzelt auch 


! Zusatz in Folge einer betreffenden Anfrage in der Discussion. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — 0. BENDA. — N. Zuntz. 579 


im Bindegewebe mit aller Schärfe dargestellt. Sie fehlen aber völlig in der 
Wanda der Samencanälchen. Es ist von grossem Interesse, dass der Hoden 
eines 38jährigen Zwerges, der bereits bei einer früheren Gelegenheit hier 
von Benda besprochen und demonstrirt wurde, auch durch das völlige 
Fehlen einer elastischen Menıbrana propria das infantile Verhältniss zeigte, 
welches Benda bei erwähnter Gelegenheit schon hinsichtlich des Canälchen- 
epithels hervorgehoben hat. 

Es scheint darnach, als ob neben den schon früher (Zuelzer’s Hand- 
buch von Benda) hervorgehobenen Merkmalen (Auftreten eines weiten 
Lumens, Umwandlung der vegetativen Hodenzellen in Fusszellen) auch das 
Auftreten der Elastica in der Membrana propria ein sicheres Kriterium der 
Pubertät abgiebt. Das Studium der Uebergangsveränderungen beim Beginn 
der Pubertät ist noch nicht abgeschlossen, ebenso erübrigt uns noch eine 
vergleichende Untersuchung von T'hierhoden hinsichtlich der Elastica. 

Beim Studium der pathologischen Processe des Hodens bietet die Elastica- 
färbung, wie wir uns schon an mehreren Öbjeceten überzeugen konnten, 
dieselben Vortheile, die sie beim Studium der Gefässerkrankungen bereits 
mehrfach (Goldmann, Rieder, Benda) gewährt hat, auch um die Be- 
theiligung der Hodencanälchen bei krankhaften Veränderungen zu erkennen. 
Auch hier zeigt sich nämlich ebenso wie an der Elastica der Gefässe, dass 
die elastischen Fasern selbst noch bei hochgradigen Zerstörungen des Ge- 
webes Stand halten. Ihr Nachweis bietet hierdurch eine Handhabe, um die 
ursprüngliche Begrenzung des Canälchenrohres festzustellen, und ermöglicht 
so eine genaue Orientirung in den krankhaft veränderten Schichten zu einer 
Zeit, wo bei gewöhnlichen Färbungen schon scheinbar das gesammte Canäl- 
chen in das Krankheitsproduct aufgegangen ist. Wir haben bis jetzt in 
mehreren Präparaten von gummösen Veränderungen des Hodens diesen 
Untersuchungsweg benutzt. 

Der von Malassez und Reclus vertretenen Anschauung, dass bei 
Syphilis die Samencanälchen unter Verdickung der Membrana propria veröden, 
steht‘ die Beobachtung Langhans’ gegenüber, dass selbständige intracanali- 
euläre Processe dabei mitspielen. Unsere Präparate bestätigen handgreiflich 
die letztere Ansicht. Bei Beginn der Erkrankung findet sich deutlich zwischen 
Elastica und Epithel eine ganz neue bindegewebige Wucherungsschicht mit 
hyalinartig gequollener Zwischensubstanz. Dieselbe verdickt sich beim Fort- 
schreiten des Processes und bewirkt eine Zusammendrängung und Degene- 
ration des Epithels, während die Elastica lange Zeit ohne wesentliche Ver- 
änderung in fast normaler Dicke und Weite beharrt. 


i 2. Hr. N. Zunzz hält den angekündigten Vortrag: Ueber eine Methode 
zur Aufsammlung und Analyse von Darm- und Gährungsgasen. 


Die Gährungen des Darminhaltes und ihre gasigen Producte haben in 
jüngster Zeit das Interesse des Klinikers in erhöhtem Maasse erregt. Hier- 
durch ist das Bedürfniss nach einer handlichen und bequemen Methode zum 
Aufsammeln und Analysiren dieser Gase ein dringendes geworden. Unter 
Mitwirkung von Hrn. Dr. Seymour Basch aus New-York habe ich mich 
bemüht, einen hierzu geeigneten, möglichst bequemen Apparat zusammen- 
zustellen. Wir haben auch gemeinschaftlich die Prüfung der Genauigkeit 
des Apparates durch Analysiren von Gasgemischen bekannter Zusammen- 
setzung vorgenommen. Seine praktische Brauchbarkeit hat Dr. Basch bei 


37“ 


580 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


einer Untersuchung der gasförmigen Gährproducte des menschlichen Kothes, 
über welche er demnächst berichten wird, erprobt. 

Eine grosse Schwierigkeit bei allen derartigen Untersuchungen liegt in 
dem Umstande, dass man die Art und Menge der in dem Gasgemisch ent- 
haltenen brennbaren Gase auch nicht annähernd im Voraus abschätzen 
kann. Man muss deshalb, wenn man die Menge dieser Gase durch Explosion 
bestimmen will, stets sehr grosse Ueberschüsse von Sauerstoff zusetzen und 
dann nachträglich tastend Knallgas zufügen, bis die Grenze der Verbrenn- 
lichkeit erreicht ist. Dadurch werden solche Analysen nicht nur sehr müh- 
selig und zeitraubend, sondern verlieren auch an Genauigkeit. Bei Aus- 
führung derartiger Arbeiten haben ich und meine Mitarbeiter vielfach 
Gelegenheit gehabt, die Unzuverlässigkeit des elektrolytisch erzeugten Knall- 
gases, sowie die grossen Fehler, welche bei etwas zu hohem Knallgasgehalt 
durch Verbrennung von Stickstoff entstehen, kennen zu lernen.! 

Wir entschieden uns deshalb dafür, die Verbrennungen nach der von 
Orsat stammenden, von Drehschmidt? vervollkommneten und erprobten 
Methode in einer zur Rothgluth erhitzten Platincapillare vorzunehmen. Wie 
auf der Figur ersichtlich, ist die Verbrennungscapillare f dauernd mit dem 
Gasmessapparate durch einen diekwandigen capillaren Gummischlauch derart 
verbunden, dass Glas und Metall ohne Zwischenraum an einander grenzen. 
In dem Gasmessapparate dient fast concentrirte, mit Salzsäure schwach an- 
gesäuerte und durch Rosolsäure gefärbte Kochsalzlösung als Sperrflüssigkeit. 
Der Messapparat kann auch ohne Weiteres mit Quecksilber gefüllt werden, 
was bei Analyse sehr kohlensäurereicher Gasmischungen die Genauigkeit 
erhöht. Am anderen Ende der Platincapillare befindet sich zur Aufnahme 
des Gasgemisches die Kugel y, welche auf alle Fälle mit Quecksilber gefüllt 
sein muss, da ein ziemlich hoher Druck dazu gehört, das Gas durch die 
Platincapillare f, deren Lumen durch einen eingelegten Platindraht stark 
verengt ist, hindurch zu treiben. 

Die Messung der Gasvolumina, welche stets bei dem gerade herrschenden 
Atmosphärendruck ausgeführt wird, geschieht nach dem von O. Bleier? 
empfohlenen Prineip durch Combination einer Messröhre mit Reserveräumen. 

Die eigentliche Messröhre 5 fasst 12°” und trägt eine Theilung, deren 
kleinste Intervalle 0-05 °“® abgrenzen, so dass 0-01 °”® ziemlich sicher ab- 
geschätzt werden können. Die Reserveröhre a communieirt oben mit 5 durch 
eine gebogene Glasröhre von 4"%% Durchmesser, deren Scheitel einen senk- 
rechtz um Hahn o aufsteigenden Ansatz trägt. Rohr a hat vier elliptische 
Erweiterungen und trägt an den engen Theilen oberhalb der ersten Erweite- 
rung, zwischen jeder derselben und unter der letzten je einen aufgeätzten 


! Vgl. Zuntz, Ist Kohlenoxydhämoglobin eine feste Verbindung? Pflüger’s 
Archiv. Bd.V. 8.584. — Zuntz, Lehmann und Hagemann, Untersuchungen über 
den Stoffwechsel des Pferdes. Zandw. Jahrb. 1889. 8.39 ff. und 1894. 8. 147 ff. — 
Tacke, Ueber die Bedeutung der brennbaren Gase im thierischen Organismus. Jnaug.- 
Dissert. Berlin 1884. : 

s ® Drehschmidt, Beiträge zur Gasanalyse. 2. Chem. Ber. 1888. Bd. XXI. 
3. 3245. 

3 O. Bleier, Gasmessröhren mit Reserveräumen. CO'hem. Ber. 1897. Bd. XXXc. 
8.2758. Die ebenda S. 2753 angegebene Modification der Petterson’schen Methode 
ist schon Jahre vorher von Tigerstedt und Sonden angewendet und beschrieben 
worden, s. deren Untersuchungen über die Respiration und den Gesammtstoffwechsel 
des Menschen. Skandinavisches Archiv für Physiologie. 1895. Bd. VI. S. 17 ff. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. Zuntz. 581 


Strich. Der oberste derselben ist der Nullpunkt der Graduirung von Rohr b. 
Der Raum zwischen zwei Strichen misst je 10%”, so das das ganze System, 
einschliesslieh der gebogenen oberen Glasröhre und der Bohrung des 
Hahnes o 52 °® fasst. Die Richtigkeit der Maasse muss natürlich durch 


u 
RN 


Nachcalibrirung controlirt und die Fehler auf Grund der anzulegenden Calibrir- 
tabelle in Rechnung gestellt werden. Die Calibrirung muss in genau derselben 
Weise, wie die späteren Abmessungen der Gasvolumina, und zwar in der 
Art erfolgen, dass man den Abflussschlauch durch eine Schraubklemme so 
weit verengt, dass etwa 3 Minuten zur Entleerung der Röhre beansprucht 
werden. Dann findet kein nachträgliches Zusammenfliessen der Messflüssig- 


582 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


keit statt und es bleiben keine Flüssigkeitstropfen an den Wänden haften. 
Nur wenn die Röhre unrein, etwa mit Spuren von Hahnfett verschmiert ist, 
können trotz vorsichtigen Ablassens der Flüssigkeit Tropfen. hängen bleiben. 
Meist genügt dann einmaliges Durchspülen mit Kalilauge, um die Wand 
wieder in normalen Zustand zu versetzen. Um Fehler durch Temperatur- 
schwankungen auszuschliessen, befinden sich die zwei Messröhren in einem 
40°® hohen, mit Wasser gefüllten, parallelepipedischen Glaskasten, dessen 
Boden sie wasserdicht durchsetzen. Unterhalb tragen die Enden der Mess- 
röhren je einen mit Quetschhahn versehenen Kautschukschlauch. Beide 
Schläuche sind. durch ein Y-förmiges Glasstück mit einander und mit dem 
Schlauche des zweischenkeligen Niveaugefässes ce verbunden. Der Schrauben- 
quetschhahn n ermöglicht die Regulirung der Geschwindigkeit der aus- 
fliessenden Sperrflüssigkeit beim Einlassen des Gases in die Messröhren. 
Zur Controle und ÜÖorreetion des Einflusses von Temperatur- und Luftdruck- 
schwankungen auf das Volumen des in den Messröhren befindlichen Gases 
dient das Thermobarometer %. Dasselbe besteht aus einer 50 °@ fassenden Glas- 
röhre, welche so weit mit Quecksilber beschwert ist, dass sie keinen Auf- 
trieb hat. Oben ist sie durch einen Hahn verschlossen und trägt unterhalb 
desselben eine horizontal abzweigende, mit einer Theilung von 0-01 °® ver- 
sehene enge Glasröhre /. In dieser befindet sich ein leicht beweglicher 
Petroleumtropfen, dessen jeweiliger Stand zur Berichtigung der durch Wärme- 
und Luftdruckschwankungen bewirkten Volumenänderungen des Gases benutzt 
wird. Natürlich muss die am Röhrchen / abgelesene Volumenänderung der 
50°°W Gas auf den der in a und 5 befindlichen Gasmenge entsprechenden 
Werth reducirt werden, was mit genügender Genauigkeit durch Kopfrechnung 
geschehen kann. 

Von dem die Messröhren oben abschliessenden Hahn o zweigen hori- 
zontal vier fast capillare Röhren ab. Der Hahnstopfen besitzt eine einzige, 
ihn von der Mitte seimer Unterfläche schräg nach oben und zur Peripherie 
durchsetzende Bohrung. Er bringt daher bei einer Drehung um 360° die 
Messsröhren nach einander mit allen vier Abzweigungen in Verbindung und 
dazwischen giebt es vier Stellungen, in denen die Messröhren vollkommen 
abgeschlossen sind. Von den vier Abzweigungen führt eine zu der schon 
besprochenen Verbrennungscapillare f, eine zweite zu einer Kalipipette d, 
die dritte zu der Pipette e, welche zur Absorption des Sauerstoffes bestimmt 
ist und zu diesem Behufe mit Röllchen aus feinem Kupferdrahtnetz voll- 
gestopft und mit einer Mischung aus 4 Volumen concentrirter Ammon- 
carbonatlösung und 1 Volumen Aetzammoniaklösung von 0-91 specifischem 
Gewicht gefüllt ist. Die vierte Oeffnung dient zum Einlassen der Gasproben. 
Dieses. erfolgt etwa aus dem noch zu besprechenden Gährgefäss, dessen Aus- 
flussrohr man durch einen capillaren, mit Wasser gefüllten Gummischlauch 
anfügt. Der untere Quetschhahn von Rohr 5 ist zunächst geschlossen, der 
von a geöffnet und man saugt nun bei stark verengtem Quetschhahn n das 
Gas langsam in Rohr a, und zwar je nach seiner Menge bis zur obersten 
oder einer der folgenden Marken. Unter genauer Einstellung auf eine der 
Marken wird dann a unten abgesperrt, und der Rest des Gases in Rohr 5 
untergebracht. Sofort kann nach Mischung des Kühlwassers und Notirung 
des Standes des Thermobarometers die Ablesung des Gasvolumens an der 
Theilung von d erfolgen, indem man das U-förmige Niveaugefäss ce in gleiche 
Höhe mit der Flüssigkeitssäule in 5 bringt. Die richtige Einstellung des 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 583 


Auges ist gegeben, sobald die drei Flüssigkeitsmenisken in den beiden 
Schenkeln von ce und in d eine gerade Linie bilden. 

Falls der Apparat lange nicht gebraucht war, muss übrigens, was sonst 
am Schlusse jeder Analyse ohne Zeitverlust geschieht, eine Füllung der Ver- 
brennungscapillare und der übrigen capillaren Lufträume des Apparates mit 
Stickstoff bewirkt werden. Zu diesem Behufe wird ein Quantum Luft in a 
und 5 eingesaugt und in der Kupferpipette von Sauerstoff und Kohlensäure 
befreit. Das ist in 3 Minuten sicher geschehen. Mit dem resultirenden 
Stickstoff wäscht man die Verbrennungsröhre f und die Kalipipette aus und 
stellt dann die Flüssigkeit in allen Pipetten auf den Nullpunkt ein. Hierauf 
“ wird der Stickstoff verjagt und das zu analysirende Gas, wie vorher be- 
schrieben, in die Messröhre genommen. 

Die Analyse eines complieirten, etwa Sauerstoff, Stickstoff, Kohlensäure, 
Methan und Wasserstoff enthaltenden Gasgemisches gestaltet sich nun fol- 
sendermassen. Nach Ablesung des Gasvolumens wird dasselbe in die Kali- 
pipette getrieben und bei bedeutendem CO,-Gehalt diese Procedur wieder- 
holt, um auch den Inhalt des capillaren schädlichen Raumes von CO, zu 
befreien. Dann nimmt man das Gas in die Messröhren zurück, und zwar, 
indem man zunächst die Kugelröhre # bis zu der geeigneten Marke füllt, 
dann lässt man den Rest des Gases in 5 eintreten und liest hier das Volumen 
ab. Nun folgt Absorption des Sauerstoffes, welche in der ammoniakalischen 
Kupferlösung kaum 3 Minuten beansprucht, und Ablesung des Restes. Diesen 
Rest treibt man in die Kalipipette und nimmt dann in die Messröhren a 
und 5 eine zur vollständigen Verbrennung des Gasgemisches mehr als aus- 
reichende Menge Luft oder reinen Sauerstoffes. Man kann auch den Sauer- 
stoffvorrath aus einer Elkan’schen Bombe benutzen, falls dessen Verunrei- 
nigung mit Stickstoff durch vorgängige Analysen sicher bekannt ist. Nachdem 
der Zusatz gemessen und mit dem Gasrest in der Kalipipette gemischt ist, 
wird der Gasbrenner » unter der Verbrennungscapillare angezündet und so 
eingestellt, dass der mittlere Theil der Platincapillare in helle Rothgluth 
geräth. Die die Enden der Capillare umschliessenden Kupfereylinder sind 
vorher mit Kühlwasser gefüllt worden. Nun wird die Füllkugel A in Saug- 
stellung gebracht, die Hähne unter 9 und bei o geöffnet; das Gas strömt 
durch f nach 9; zum Schluss wird der Uebertritt verlangsamt, indem man % 
annähernd im Niveau von g in der Hand hält; sobald die Sperrflüssigkeit 
die Bohrung des Hahnes o passirt hat, beginnt das Rücktreiben des Gases 
durch die glühende Röhre nach a und 5, bis das Quecksilber wieder die 
Kugel g ganz erfüllt. In diesem Moment wird der Hahn unter y geschlossen 
und der Brenner p entfernt. Sehr bald ist das Gas erkaltet und wird in a 

und 5b abgelesen, dann von der gebildeten Kohlensäure befreit und wieder 
abgelesen. 

Es ist empfehlenswerth, sich von der Vollständigkeit der Verbrennung 
durch Wiederholung der Procedur zu überzeugen; dabei gelangen auch die 
kleinen Reste von CO,, welche in der Verbrennungscapillare verblieben waren, 
zur Absorption und Bestimmung. — In vielen Fällen kann man hiermit die 
Analyse als beendet betrachten; oft ist es wünschenswerth, die Richtigkeit 
der aus der Volumenabnahme bei der Verbrennung und aus der gebildeten 
CO, berechneten Zusammensetzung des Gasgemisches dadurch zu prüfen, 
dass man die Menge des übrig gebliebenen Sauerstoffes durch Absorption be- 
stimmt und daraus die Menge des zur Verbrennung gebrauchten berechnet. 


584 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Thut man dies, so hinterlässt man auch den Apparat nach Durchspülung 
der Verbrennungsröhre und Kalipipette mit dem Stickstoffreste vollkommen 
vorbereitet für eine neue Analyse. 

Zur Prüfung der Leistungen des Apparates habe ich in Gemeinschaft 
mit Hrn. Dr. Basch eine Anzahl Analysen bekannter Gasgemische ausgeführt. 
Zu verschiedenen Zeiten wurden dem Freien entnommene Proben atmo- 
sphärischer Luft analysirt. Dieselben ergaben folgende Resultate: 


1. 0.00 Procent CO, 20-75 Procent OÖ 79.25 Procent N 
% 0  . ö 30. DNA ET 
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AERO g 30.70 ai ENT 
9. 0:04 ” ” 20.87 ” ” 79-09 ” „ 
Eee „ N. 
N \ a ., 


Mittel: 0-05 Procent 09, 20-77 Procent OÖ 79.20 Procent N. 


4 
Das Mittel weicht nur sehr wenig ab von der auf Grund der besten 
Analysen angenommenen Zusammensetzung der Luft: 


0-03 Procent 00, ° 20-92 Procent OÖ 79.05 Procent N. 


Die grösseren Abweichungen, namentlich in Versuch 2, überschreiten noch 
nicht die bei Darmgasanalysen aus anderen Gründen unvermeidlichen Fehler- 
grenzen. Nie sind übrigens dadurch entstanden, dass man bei Versuch 2 
und 3 den Schraubenquetschhahn an dem Ausflussschlauche nicht benutzte 
und das Wasser in raschem Strome aus der Bürette ausfliessen liess, wobei 
Wassertropfen hängen blieben. 

Grössere Fehler durch Absorption von Gas in der Sperrflüssigkeit und 
spätere Abgabe desselben sind bei kohlensäurereichen Gasgemischen zu be- 
fürchten. Um die hier zu erwartende Grenze der Fehler zu bestimmen, 
brachten wir reine Kohlensäure in die Messröhren, welche vorher mit Stick- 
stoff gefüllt gewesen waren. Das Gas wurde sofort abgelesen; es waren 
29.073°®%, Dann wurde von Zeit zu Zeit durch Heben und Senken des 
Niveaurohres und indem man etwas Gas aus Rohr « in 5 und umgekehrt 
presste, bewirkt, dass das Gas in recht ausgiebige Berührung mit der Sperr- 
flüssigkeit kam. Nach einer halben Stunde ergab die Ablesung 28.746 °“"; 
es waren also 0.327 °“® oder 1-1 Procent des Gases von der Sperrflüssigkeit 
absorbirt worden. Das dürfte der grösste Fehler durch Absorption sein, welcher 
bei den kohlensäurereichsten Darmgasen zu befürchten ist, wenn man ohne 
unnöthigen Zeitverlust arbeitet. 

Um die Genauigkeit der Verbrennungsanalyse. festzustellen, wurde eine 
grössere Menge Kohlenoxydgas durch Erhitzen von Oxalsäure mit concen- 
trirter Schwefelsäure hergestellt und in einem Quecksilbergasometer auf- 
bewahrt. Dem Gase war etwas atmosphärische Luft und Kohlensäure bei- 
gemengt. Eine eudiometrische, mit allen Cautelen ausgeführte Analyse er- 
gab einen Kohlensäuregehalt von 3-80 Procent. 

Im CO,-freien Gasgemisch wurden durch Verpuffung mit überschüssigem 
Sauerstoff und Absorption der gebildeten Kohlensäure 91-04 Procent CO 
und 8-96 Procent Luft gefunden. In unserem Apparate wurden fünf Ana- 
lysen dieses Gasgemisches vorgenommen, wobei aus dem Freien geschöpfte 
atmosphärische Luft zur Verbrennung diente. In Folge dessen konnten nur 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZuNTZ. 585 


etwa 10 “m Gas zu jeder Analyse verwendet werden, was natürlich die Fehler 
vergrösserte. 
Die Menge des vorhandenen Kohlenoxyds konnte bei diesen Analysen 
aus drei von einander unabhängigen Beobachtungen ermittelt werden. 
Nach der Gleichung: 


CO7 07 00, 
(2 Vol) (1Vol.) (2 Vol.) 
ist die Volumenabnahme bei der Verbrennung halb so gross, wie das Volumen 
des Kohlenoxyds; die gebildete Kohlensäure hat das gleiche Volumen wie 
dieses; der verbrauchte Sauerstoff endlich, welcher sich durch Absorption 
des nach der Verbrennung gebliebenen Restes bestimmen lässt, muss dem 
halben Volumen des Kohlenoxyds gleich sein. 
Die Ergebnisse waren im Mittel: Kohlensäure im ursprünglichen Gase 
3-4-Procent. 
Im kohlensäurefreien Gasrest berechnete sich der Gehalt an Kohlenoxyd 


aus der Contraction zu. . . . 92.4 Procent 
aus der gebildeten Kohlensäure zu 89-9 A, 
aus dem verbrauchten Sauerstoff zu 91-9 ,, 


Die Einzelwerthe zeigen, wie bei der Kleinheit der zur Analyse benutzten 
Gasmengen zu erwarten war, grössere Abweichungen. 

Die Mittelwerthe kommen dem Ergebniss der endiometrischen Analyse 
(91-04 Procent CO) nahe genug, um zu zeigen, dass der Methode kein 
prineipieller Fehler anhaftet. Das Mittel der auf Grund der drei ver- 
schiedenen Beobachtungsdaten gewonnenen Werthe beträgt 91.4 Procent, 
stimmt also mit dem Ergebniss der Endiometer-Analyse fast genau überein. 
Dass die Beobachtung der Contraction einen etwas zu hohen, die der ge- 
bildeten CO, einen etwas zu niedrigen Werth ergiebt, liegt in der Natur 
der Sache. Nach der Verbrennung ist das Gasgemisch sehr reich an Kohlen- 
säure. Ehe es zur Ablesung kommt, wird davon ein wenig durch das Sperr- 
. wasser absorbirt, die Verbrennungscontraction erscheint deshalb zu gross, 
die in der Kalipipette absorbirte Kohlensäure wird zu gering. Der ver- 
brauchte Sauerstoff wird annähernd richtig gefunden. 

Wenn wir statt mit Luft mit reinem Sauerstoff verbrannt hätten, wobei 
wir die dreifache Gasmenge hätten anwenden können, wären die Fehler 
natürlich entsprechend kleiner ausgefallen. 

Für das Auffangen der Gasproben aus dem Magen, bezw. Darm hat 
Georg Hoppe-Seyler eine recht bequeme Methode angegeben, bei der 
das Schlundrohr mit einer dreifach tubulirten, mit den Oeffnungen nach 
unten aufgestellten Wulff’schen Flasche verbunden ist. Es soll in der Art 
manipulirt werden, dass erst ein grosser Theil des Wassers in der Flasche 
durch Mageninhalt ersetzt wird, dann über diesem das Gas sich ansammelt. 
Dadurch, dass man das Wasser in der Flasche vor dem Eintritt der Gase 
möglichst durch Mageninhalt ersetzt, wird der Fehler der Gasabsorption 
durch dies Wasser sehr vermindert; aber der Ersatz ist nicht immer und 
wohl nie vollständig möglich — man wird daher fast regelmässig auf 00,- 
Veriust rechnen müssen. — Noch grösser werden die Verluste kei den 
Gährungsversuchen, wenn man dieselben, wie Schmidt und Strassburger, 
in offenen Gährröhrchen ansetzt, wobei das entwickelte Gas einen Theil der 


586 VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 


Flüssigkeit vor vollendeter Gährung herausdrängt. Hierbei ist natürlich, da 
die Gährungsgase in sehr ungleichem Verhältnisse von Wasser absorbirt 
werden, anzunehmen, dass das am stärksten absorbirte Gas, die CO,, in der 
zur Analyse kommenden Probe in geringerem Verhältnisse gefunden wird. 

Im Anschlusse an eine von Dr. Loewy und mir bei Absorptionsver- 
suchen mit Blut benutzte Einrichtung hat Hr. Dr. Basch auf meinen Rath 
folgenden einfachen Apparat zum Auffangen der mit der Sonde dem Magen, 
bezw. dem Mastdarme zu entnehmenden Gase benutzt. Ein birnförmiges 
Glasgefäss von etwa 300 °“% Inhalt ist mit einem doppelt durchbohrten 
Gummistopfen verschlossen. In beiden Bohrungen stecken aussen recht- 
winkelig abgebogene Glasröhren, deren eine scharf unter dem Kork endet, 
während die andere 5" tief in die Flasche hineinragt. Auf letztere Röhre 
ist ein dünnwandiger Gummiball aufgebunden, welcher in aufgeblähtem Zu- 
stande den Innenraum der Flasche vollkommen erfüllt. Soll Gas aus dem 
Darme oder Magen aufgesammelt werden, so bringt man in die Flasche 
etwas Wasser und setzt dann den Gummistopfen auf, dessen freies Glasrohr 
mit einem T-Stück von Glas und durch dieses mit dem Magen-, bezw. Mast- 
darmrohr verbunden ist. Nun bläht man den Gummiballon, indem man 
mittels einer Spritze Wasser in ihn hineinpresst, so auf, dass er die Flasche 
ganz erfüllt, dass also die im Ballon enthaltene Luft und nach ihr das hinein- 
gebrachte Wasser durch die angebrachte Sonde entweichen. Die jetzt mit 
Wasser gefüllte Sonde wird in den Magen, bezw. den Mastdarm eingebracht 
und deren Inhalt dadurch aspirirt, dass man das Wasser aus dem Gummi- 
ballon mittels der Spritze oder eines Hebers entleert. Das T-Rohr ermög- 
licht es, die ersten Portionen des Gases, event. auch, wenn man die Flasche 
umkehrt, so dass der Stopfen nach unten gerichtet ist, angesaugte Flüssig- 
keit zu entfernen, indem man nochmals den Ballon mit Wasser aufbläht. 

Die Art der Ueberführung des aufgesammelten Gases in den Analysen- 
apparat ergiebt sich ohne Weiteres. 

Derselbe Ballon dient zum Ansetzen von Gährproben des Darminhaltes, 
bezw. Kothes. Die mit Wasser nach der Vorschrift von Schmitt ver- 
dünnten Proben des letzteren werden in den offenen Ballon eingefüllt, hier- 
auf der Stopfen gut aufgesetzt und Wasser in den Ballon gespritzt, bis alle 
Luft verdrängt ist und der Kothbrei den übrig gebliebenen Raum des Ballons 
inel. der im Stopfen sitzenden Röhre erfüllt. Ein letzterer aufgebundenes 
Stück Schlauch wird mittels Quetschhahnes verschlossen. Die so zugerüstete 
Flasche kommt in den Brütofen; die bei der Gährung gebildeten Gase 
sammeln sich in der Flasche, indem sie eine entsprechende Menge Wasser 
aus dem Gummiballon verdrängen. So oft man will, kann man das an- 
gesammelte Gas durch erneutes Aufblähen des Gummiballons verdrängen, 
bezw. in den Analysenapparat überführen. 

Die Ergebnisse der Gährungsversuche wird Hr. Dr. Basch an anderer 
Stelle veröffentlichen. 

Die Firma Paul Altmann in Berlin, Luisenstr. 47, hat die Ausführung 
der Apparate zu unserer Zufriedenheit bewirkt. 


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Verlag von Veit & Cone. in Leipzig. 


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Verlag Veit & Comp. Leipzig. 


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Archiv f. Anat. u. Phys. 1899. Phys. Abthlg. 


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Archiv f. Anat. u. Phys. 1899. Phys. Abthlg. Taf. VI. 


Verlag von VEır & Coup. in Leipzig. 


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_ Physiologische Abtheilung. 1899. I. u. II. Heft. 


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| ARCHIV 
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aN ATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


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FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT v. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
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E De. WILHELM HIS, 
| She PRONESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1899. 


unBraB PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG, —— 
ERSTES UND ZWEITES HEFT. 


MIT FÜNFZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT UND FÜNF TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1899. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
ä (Ausgegeben am 17. Februar 1899.) 


Inh a 1%. 


Seite 

HEINRICH GERSTMANN, Ueber Irradiation. (Hierzu Taf.l) . ». .. 2... 1 
P. Meıssner, Ueber Kataphorese und ihre Bedeutung für die Therapie. (Hierzu 

DATE ee Re Dee ee RR 

WILHELM CoNNsTEIn, Zur Lehre von der Fettresorption ... -. . 2.2... .80 

ELLENBERGER, Die Eigenschaften der Eselinmilch. . . .. . ... 2.2. 2....3 

R. W. Rauoseız, Zur Lehre von der Milchverdauung RE 2 DAR 
ANGELO PusLiese, Beiträge zur Lehre von der Milzfunetion. Die Absonderung 

und Zusammensetzung der Galle nach Exstirpation der Milz. . . .... 60 

H. Krause, Zur Frage der „Bostieuslahmung®, min. 2,2 we rt 


J. KATZENSTEINn, Ueber die Degenerätionsvorgänge im Nervus laryngeus superior, 
N. laryngeus inferior und N. vagus nach Schilddrüsenexstirpation. (Hierzu 
= Taf: 1El.) N IE ER a REES LEEREN AENWERDA. 
G. MaArıneseo, Recherches sur la biologie de la cellule nerveuse. (Hierzu Taf. IV.) 89 
EDWARD FLATAU, Ueber die Loealisation der Rückenmarkscentren für die Muscu- 
. latur des Vorderarmes und der Hand beim Menschen . . .. ...... 112 
MAx RorHmann, Ueber die secundären Degenerationen nach Ausschaltung des 
Sacral- und Lendenmarkgrau durch Rückenmarksembolie beim Hunde. (Hierzu _ 
MaRNE SS a ee a RN ee 
TH. ZIEHEN, Ein Beitrag; zur Lehre von den Beziehungen zwischen Lage und 
Function im Bereich der motorischen Region der Grosshirnrinde mit specieller 
Rücksicht auf das Rindenfeld des Orbieularis oculi . . . . 2.2 2.....158 


R. pu Boıs-Reymono und P. SıLex, Ueber corticale Reizung der Augenmuskeln 174 


\ 


Die Herren Mitarbeiter erhalten wierzig Separat - Abzüge ihrer Bei- 


träge gratis und 30 c# Honorar für den Druckbogen. | 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


| Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
. Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
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portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manusecript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Lithograpken als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Physiologische Abtheilung. 1899. TIL. u. IV. Heft. 


VUL 17 Luyy 


at, ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIR UND PHYSIOLOGIE, 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, | 
REICHERT v. DU BOIS-REYMOND BERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


Br HERAUSGEGEBEN 
922 "VON 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND | 


Dr. TH. W. ENGELMANN,. 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1899. 


— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
DRITTES UND VIERTES HEFT. | 


MIT ACHTUNDFÜNFZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND ZWEI TAFELN. | 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1899. 


Zu DEREN durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 18. Mai 1899.) 


Tnhalt 


Seite 
E. MENDEL, Fin Fall.von Worttaubheit . . . . NS Dede 1185 
Max Dessoir, Die „Lebenskraft“ in der Physinlonte/ des 18. han mE th) 
J. ORSCHANSKY, Die Thatsachen und die Gesetze der Vererbung . . . ... . 214 


BERNHARD RAwırz, Das Gehörorgan der japanischen Tanzmäuse. (Hierzu Taf.VI.) 236 


WALTHER Menke, Ein Fall von Verdoppelung der Zeigefinger. Zugleich ein Beleg 
für den Werth der Röntgenstrahlen zur Beurtheilung angeborener Anomalien. 


= NEE ZU Taf N IE N ee er a REDE 
Preusse, Zur Lehre von der Aktinomykosis DD ER RT BR Let. = u RE 285 
A. Kurtner und J. KATZENSUEIN, a Sn zur Piss des 
Kehlkopfes 3... 274 
J. Tereg, Ueber die een des ken lesen der Be- 
standtheile des Thierkörpers von der Temperatur . . . . ........2...288: 
W. Cowr, Versuche über-schwach-polarisirbare Metallelektroden . . . . . .. 326 
M. LEwAnDowsky, Der Contractionsverlauf eines glatten Muskels vom Warm- 
bilütexfben Keizung-seines Nerven nam. 0 352 
M. L£wAannowsky, Ueber die Wirkung des Nebennierenextractes auf die en 
Muskeln, im Besonderen des Auges . . .. ; el, 
° Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berkn 1898—1899 . . . 367 
W. STERNBERG, Geschmack und Chemismus. — D. HanskmAnn, Bericht über 
das Gehirn von Hermann von Helmholtz. — N. Zuntz, Zwei Apparate zur 
Dosirung und Messung menschlicher Arbeit (Bremsergometer). — C. BenDa, 
Weitere Mittheilungen über die Mitochondria. — J. FRENTZEL, Ueber den 


Einfluss der Nährstoffe auf die Belebung ermüdeter Muskeln. 


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träge gratis und 30 6% Honorar für den Druckbogen. 


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portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
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nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
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Ban oeisene Abtkeitüng. 1899. V. u. VI. Heft. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT v. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
voN 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1899. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —— 
FÜNFTES UND SECHSTES HEFT. 


MIT VIERZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL. . 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMEP. 
1899. 


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ARCHIV | 
ANATOMIE. UND PHYSIOLOGIE 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 23. Juli 1899.) 


10h 1%, 
“ Seite 
A. KoEninck, Versuche und Beobachtungen an Fledermäusen , . . 389 
WırHerm Rörtu, Ueber die Permeabilität der Capillarwand und dlren Beiden. 
tung für den Austausch zwischen Blut und Gewebsflüssigkeit . . . . 416 
RICHARD VON ZEYNEK, Neue Beobachtungen und Versuche über des Methämo- 


globin und seine Rildungsweise . . . 460 
G. Hürser, Nachträgliche Bemerkungen zu Dr. v. Zemelas lee de ne 

Bildung .des Methämoglobins betreffen. . . - 491 
W.v. BECHTEREw, Untersuchungsergebnisse betreffend eis Brregbarkei des hin- 

teren Abschnittes des Stirnlappens . . . . 500 
Hans KoerPpeE, Die Volumensänderungen rother Blutscheiben in Ealzlökunsen .. 504 
R. Nikoraıdes, Ueber den Fettgehalt der Drüsen im Hungerzustande und über 

seine Bedeutung. (Hierzu Taf. VIIL) . . . . 518 
Borıs BIRUKOFF, Ueber die Wirkung einer gleichzeitigen Reizung been Tee 

nerven auf das Athmungscentrum . . . 525 
H. FRIEDENTHAL und M. LewAnnowsky, Ueber ie Verhalten ii eh rorlechen 

. Organismus gegen fremdes Blutserum . . . WEN oa! 

ÖOstMAnn, Zur Function des Musculus stapedius Ban Hören SR 546 
M. LewAanowsky, Mittheilungen zur Athmungslehre. I. Versuche zur Kenne: 

der Wirkung des Diacetylmorphin (Heroin). . . RT) 
Verhandlungen der physiologischen, Gesellschaft zu Berlin 18981899 127.566 

©. HAMBURGER, Weitere Beobachtungen über den physiologischen Pupillen- - 

abschluss. — SIEGMUND TÜRK, Untersuchungen über die Entstehung des 

physiologischen Netzhautvenenpulses. — BENEDICT FRIEDLAENDER, Ueber [ 


noch wenig bekannte kosmische Einflüsse auf physiologische Vorgänge. — 
W. Cowr, Ueber die Lageänderung der Thoraxorgane bei der Athmung und 
deren Darstellung auf dem Röntgogram mittels eines Rheotomverfahrens. — 
L. Brüut, Ueber Fremdkörper im Elfenbein. — E. Rost, Ueber das Schicksal 
des o-Oxychinolins und zur Kenntniss der Ausscheidung der gepaarten 
Schwefelsäuren im Hundeharn. — C. Bexnpa und F. Prrurz, Ueber ein 
noch nicht beachtetes Strukturverhältniss des menschlichen Hodens. — 
N. Zuntz, Ueber eine Methode zur Aufsammlung und Analyse von Darm- und 
Gährungsgasen. 


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dem Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


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