HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dx. WILHELM WALDEYER, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 


UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1904. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1904. 


ARCHIV 


PHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1904. 


MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND’ SECHS TAFELN. 


4 
LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1904. 


vI INHALT. 


A. Loumann, Zur Automatie der Brückenfasern und der Ventrikel des Herzens . 
H. Pırer, Das elektromotorische Verhalten der Retina bei Eledone moschata . 
GEORG LEVINSoHN, Zur Frage der paradoxen Pupillenerweiterung : 
WILHELM STERNBER6, Der salzige Geschmack und der Geschmack der Salze 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1903—1904. 


FERDINAND BLUMENTHAL, Ueber das an die Organe gebundene Tetanusgift und 
seine Beziehung zum Antitoxin s 

N. Zuntz, Ueber den Mechanismus der To dens des nen image 

Hans VırcHow, Ueber den Lidapparat des Menschen . 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Verbrennung innerhalb der Tchendizen Subaiauz 

Saur, Ueber Reinculturen von Protozoön } 

von Hansemann, Ueber abnorme Rattenschädel . 2 

A. Macnus-Levy, Ueber Zuckerbildung aus Eiweiss und das Verhalten as Besen 
torischen Quotienten im Diabetes 

R. pu Boıs-Revmonp, Vom Schwimmen des Menschen, 

von HansEmann, Reaction von Blutpraecipitin 

Kurt BRANDENBURG, Die Wirkung der Digitalis auf das Herz 

Hans FRIEDENTHAL, Weitere Versuche über die Reaction auf Blütsverwandischaft 

von HAnseMmann, Ueber die Beeinflussung der Mitosen durch pathologische Processe 

W. NaceL, Einige Bemerkungen über Typenunterschiede unter den Farbentüchtigen 

CASPARI, Ehymologieche Studien über Vegetarismus. . . . . . 

G. ABELSDORFF, Mangel des Tapetums bei tauben, blauäugigen Katzen on Hünden 

Franz MÜLLER, Ueber den Energieaufwand beim Schwimmen . . . 

A. Lorwy, Zur Frage der Dissociation des Oxyhämoglobins . : 

LEVINSoOHn, Doppelte Kreuzung der centripetalen Pupillen- und Tidbahnen 

S. ROSENBERG und Ü. OPPENHEIMER, Die Resistenz von genuinem Eiweiss gegen- 
über der tryptischen Verdauung im thierischen Organismus 

WALTHER BeErc, Weitere Beiträge zur Theorie der histologischen Fixatiend 

©. NEUBERG, Beitrag zur Frage nach der Zuckerbildung aus Fett im Organismus 
nach gemeinsam mit F. Blumenthal angestellten Versuchen 

Max BoRcHERT, Ueber Markscheidenfärbung bei niederen Wirbelthieren - 

R. pu Boıs-Reymonp, Eine Fehlerquelle beim Gebrauch des Sehlitteninductoriums 

Hans FRIEDENTHAL, Demonstration von Fleisch von einem sibirischen Mammuth 

GEORG Fr.NıcoraA1, Ueber die Leitungsgeschwindiskeit im Riechnerven des Hechtes 

Hans FRIEDENTHAL, Beiträge zur physiologischen Chirurgik . 


9 


Seite 
431 
453 
475 
483 


217 
220 
225 
371 
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569 
569 


571 

572 
575 
577 
578 
579 


Physiologische Abtheilung. 1904. I. u. Il. Heft. 


a0 


ARCHIN | 


| FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES VON REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
de . REICHERT v. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES, 


HERAUSGEGEBEN 
VON. 


De. WILHELM HIS u» Da. WILHELM WALDEYER 


PROFESSOREN DER ANATOMIE 
AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG ; AN DER UNIVERSITÄT BERLIN 


UND 


De. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1904. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —- 
| ERSTES UND ZWEITES HEFT. 


MIT FÜNFUNDDREISSIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND VIER TAFELN. 


“LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1904, | 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des Im- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 24. Februar 1904.) 


Fnh at: 


; Seite- 
W. Cowr und E. Rocovın, Ueber die Einwirkung sauerstoffreicher Luft auf die 
Athmung dyspnoischer Thiere. . . . 1 
H. ZwAARDEMARER und F. H. Quix, Ueber die Empändlichkeit Be nonkehl 
lichen Ohres für Töne verschiedener Höhe . . . . 25 
H. ZWAARDEMAKER, Eine bis jetzt unbekannt gebliebene Eigenschaft. de Ge. 
ruchssinnes. ı-.. 43: 
U. J, J. MjCSKENS, eben a enlbasihche Eonnonank che "Augenhewegung 
der Oetopoden mit Bemerkungen über deren Zwangsbewegungen . . . . 49 
H. ZWAARDEMAKER, Die Schluckathembewegung des Menschen . ... j 91: 
J. Hirrtı, Ueber den Einfluss von Wasser und anisotonischen Kochsalzlösuncen 
auf die Grundfunctionen der quergestreiften Muskelsubstanz und der moto- 
rischen Nerven .. . S 69% 
‚CONSTANTIN. MAYRAKIS, Untersuchungen Ale die Stetagenesis der Orshne, 
(Bierzu Day) 2.0 5 94: 
Ernst PAvKur, Die Zuckungsformen von Kostichenmoken. nei 
Farbe und Structur. (Hierzu Taf. II u. IL) ET ES ll. 
SCHWENKENBECHER, Das Absorptionsvermögen der Haur AR 121: 
A. Loswy und N. ZUuNTz, Ueber den Mechanismus der Sauerstolvesongung des 
Körpers. (Hierzu Taf. IV). er ae, 
Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft . zu Berlin 1903—1904 ... . 21T 
FERDINAND BLUMENTHAL, Ueber das an die Organe gebundene Tetanusgift 


und seine Beziehung zum Antitoxin. — N. Zuntz, Ueber den Mechanismus 
der Zuckerbildung des hepatischen On — Hans VırcHow, Ueber . 
den Lidapparat des Menschen. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat-Abzüge ihrer Bei-. 
m gratis und 30 677 Honorar für den nn 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, ARE 
oder Professor Dr. Wilhelm Waldeyer in Berlin N.W., Luisenstr. 56; s 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an er 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 e 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzsehnitten sind‘ 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die dem: 
Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Ueber die Einwirkung sauerstoffreicher Luft 
auf die Athmung dyspnoischer Thiere. ' 


Von 


Dr. W. Cowl und Dr. E. Rogovin 


in Berlin. aus St. Petersburg. 


In der Litteratur über die Einwirkung vermehrten Sauerstoffs auf die 
Athmung befinden sich wenige oder nur beiläufige Angaben über Häufig- 
keit, Tiefe und Verlauf der Athmung bei der Inhalation sauerstoffreicher 
im Vergleich mit atmosphärischer Luft, obwohl die äussere Athmung ? 
höchst geeignet ist, sichere Zeichen einer veränderten Gewebsathmung 
und zwar durch Selbstschreibung abzugeben. Beobachtungen dagegen, welche 
verschiedene einzelne Erscheinungen der Athmung betreffen, sind vielfach 
angegeben worden. 

Nach einer ausgedehnten Reihe von sorgfältigen Selbstversuchen hat 
Speck allen Einfluss von (bis über 60 Procent) sauerstoffreicher Luft auf 
die normale Athemgrösse verleugnen müssen. Einige Bestimmungen von 
A. Löwy, stimmen im Ganzen hiermit überein. Wie Speck fand er, 
dass kleine Unterschiede im Muskeltonus, wie sie bei Menschen leicht vor- 
kommen, die Athemgrösse merklich änderten. 

Bei Versuchen über Apno& beobachtete Rosenthal keine Ver- 
minderung der Häufigkeit der Athmung bei Thieren, die reinen Sauerstoff 
athmeten. 


! Nach einem Vortrag, gehalten vor der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 
am 6. Juni 1902. Siehe Verhandlungen derselben, abgedruckt in diesem Archiv. 

” Der Gesammtbegriff der Athmung umfasst für uns für die nähere Betrachtung 
die verschiedenen obwaltenden Momente bei dem Austausch von Sauerstoff und Kohlen- 
säure zwischen der äusseren Luft und den Zellen des Körpers, nämlich: 1. die durch 
das Athmen bewirkte Luftbewegung, 2. den Gesammtgasaustausch, 3. die Arteriali- 
sirung des Blutes, 4. den Austausch zwischen Blut und Gewebe und 5. die Innervation 
der Athmung. 

Mit den sub 1 fallenden Erscheinungen und den sich daraus ergebenden Schluss- 
folgerungen befasst sich vornehmlich die vorliegende Untersuchung. 

Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 1 


2 W. CowL un E. Rocovı: 


In Thierversuchen über die Einwirkung von sauerstoffreicher Luft bei 
bis zwei Atmosphären vermehrtem Druck auf eine durch mehrmals geath- 
mete Luft herbeigeführte Dyspnoö fand Gilman Thompson eine Ver- 
minderung der Anzahl der Athemzüge und einen regelmässigeren Rhythmus 
derselben im Vergleich mit der Athmung in atmosphärischer Luft unter 
gleich vermehrtem Druck. 

Besondere Versuche an Thieren betreffs einer Wirkung von sauerstoff- 
reicher Luft bei unverändertem Luftdruck auf den Gang der äusseren Ath- 
mung scheinen bisher nicht angestellt worden zu sein. 

Bei therapeutischer Anwendung von sauerstoffreicher Luft sind ein- 
deutige Beobachtungen wiederholt gemacht worden: v. Leyden beobachtete 
bei Emphysem wie Vitium cordis das Schwinden einer Öyanose, M. Michaelis 
wie Kovacs sah dyspnoische Athembewegungen sich verringern, Brat eine 
Erholung von schwerer Dyspno& im technischen Betriebe bei sonst letalen 
Vergiftungen durch Benzolderivate, Haldane wie Mosso und ferner Dreser 
eine solche nach Kohlenoxydvergiftung; E. Rogovin, dessen Versuche die 
vorliegende Untersuchung veranlassten, constatirte nach ausgedehnten Parallel- 
versuchen an verschiedenen Thieren mittels verschiedener Vergiftungsarten 
„eine lindernde bezw. lebensrettende Wirkung“ sauerstoffreicher Luft. 

Von Michaelis und von Ortner ist die Sauerstofftherapie bei ver- 
schiedenen Krankheiten consequent durchgeführt worden. 

Gegenüber dem bisher geltend gemachten Gedankengang bei der Ver- 
leugnung einer Wirkung eingeathmeter sauerstoffreicher Luft, nämlich dass 
indem der Hauptträger des Sauerstofls der Masse nach (das Hämoglobin) 
ausser bei Einengung der Luftwege, sich reichlich mit Sauerstoff sättigt 
deshalb wenig Raum mehr für eine beträchtliche Allgemeinwirkung ver- 
mehrten Luftsauerstoffs übrig bleibt, möchten wir Folgendes entgegenhalten, 
das sich weniger mit dem Sauerstoffbestand im Körper als mit der Sauer- 
stoff- und Kohlensäurebewegung ebenda befasst. 

Sieht man einmal .von dem grossen locker gebundenen Sauerstofi- 
vorrath in den Blutkörperchen ab, der normaler Weise den im ganzen Blut 
physikalisch gelösten Sauerstoff beim Verbrauch fortwährend ergänzt, so 
drückt sich eine für die Athmung des Gewebes offenbar hoch bedeutsame 
Thatsache einfach darin aus, dass das Blut, die Gewebsflüssigkeit und die 
Zellen des Körpers bei der Athmung atmosphärischer Luft eine constante, 
überwiegend starke Stickstoff- und eine weit schwächere mit der Entfernung 
von der Blutbahn bis zu den Zellkernen ständig an Stärke abnehmende 
Sauerstofflösung darstellen, und ferner darin, dass nach dem Uebergang 
zur Einathmung eines stickstofffreien Gases bezw. des Sauerstoffs, der in 
der Flüssigkeit des ganzen Körpers gelöste Stickstoff durch Diffusion heraus- 
gedrängt (vgl. Speck), seine Stelle von dem anderen Gas eingenommen wird. 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOoR. 3 


In der Gaslösung, die das Plasma bezw. das Blut darstellt, befindet 
sich nunmehr statt eines überwiegenden Antheiles von Stickstoff ausser 
Kohlensäure nur Sauerstoff, und im Gewebe, wo ein kleineres Sauerstofi- 
verhältniss als im Blut (nach Ehrlich Sauerstoffhunger) immer obwaltet, 
nunmehr nach kurzer Frist ausser Kohlensäure ebenfalls nur Sauerstoff. 

Das bedeutet nun durch die ganze oder theilweise Forträumung des überall 
im Körper viel (Gas-) Platz einnehmenden Stickstoffs auch eine effective Ver- 
breiterung des Weges bei Erhöhung von dessen Theildrucken für die 
Sauerstoffzufuhr zum Gewebe und die Kohlensäurebindung im Blute. 
Denn es handelt sich bei der Athmung in irgend einem Moment, an irgend 
einer Stelle im Blute oder im Gewebe um die einerseits vom atmosphärischen 
Luftdruck, andererseits von der Sauerstoffzehrung und Kohlensäurebildung 
abhängige, veränderliche Mischlösung von Sauerstoff, Stickstoff und Kohlen- 
säure, deren Theilmengen unmittelbar von den Theildrucken (bei der Lös- 
lichkeit der drei Gase) an dieser Stelle abhängig sind. 

Von den drei aufgelösten Gasen bleibt bei der gewöhnlichen Athmung 
wohl weniger der Theildruck als die Menge des Stickstoffs im Blute und 
Gewebe constant, dagegen die Theildrucke und Mengen der beiden anderen 
gelösten Gase in einem fortwährend schwankenden Verhältniss je nach der 
Bindung des Sauerstoffs im Gewebe, der Grösse des Vorrathes im Oxy- 
hämoglobin und der Bindung der Kohlensäure im Blut. 

Wird nun der Theildruck des „Stickstoffs“ Null, so vermehren sich 
die Theildrucke der beiden anderen Gase!, da dann der ganze an jeder 
Stelle herrschende Luft- bezw. Gasdruck auf sie fällt. Offenbar erhöhen 
sich beide Theildrucke mehrfach um ihren Betrag. Dementsprechend treten 
bei dem Schwund des Stickstoffs auch vermehrte Mengen von Sauerstoff und 
Kohlensäure auf, bieten um so viel mehr Punkte, von wo aus sie eines Theils 
chemische Bindungen mit leicht oxydirbaren Gewebsbestandtheilen, anderen 
Theils mit (Blut-) Alkali eingehen und gewähren somit einen erhöht 
schnellen Gasaustausch zwischen Blut und Gewebe, mithin eine er- 
höhte Schnelligkeit der Gewebsathmung. 

Da nun „l°em Wasser? absorbirt bei 15° von Luft bei Druck p die auf 
0° redueirte Gasvolumina: 

21 


0-.03415 °°® Sauerstoff vom Drucke 00% 
0-01478 „ Stiekstf „  , ns 
0-04099 „ AO 400 y ne 


! Zusammen im Ganzen über das Fünffache, da Kohlensäure im Blute und Ge- 
webe gebildet wird, somit local über atmosphärischen Luftdruck steigt. 
®? Warburg. Lehrbuch der experimentellen Physik. 
1% 


4 W. Cowu unp E. Rogovm: 


so ergäbe sich (von Kohlensäure abgesehen), wenn für Blutplasma bei 
37°C. die ersten beiden Absorptions-Coöfficienten (da für Argon keine Be- 
stimmung bei 37° C. vorliegt) durch 0°025 für Sauerstoff und 0-013 für 
Stickstoff ersetzt werden (Hüfner), etwa das folgende gegenseitige Verhält- 
niss des gelösten Sauerstofls und Stickstoffs bei 18-5 Volumprocent O,. 


| 
Theildruck | Absorption in 1 °®® H,O — Menge bei Druck p Verhältniss 


T 
0-00463 m Sauerstoff | 0-0046 Sauerstoff 
0-010167 „ Stickstoff | 0-0105 „Stickstoff“ 
0-000388 „ Argon 


18-5 18:5 x 0-025 : 100 

177.44 77.44 x 0-013 : 100 

0:94 0:94 x 0-04): 100 
| 


ll 


Mit der Forträumung des Stickstoffs wird also die durch denselben 
bedingte Verschmälerung des Weges für Sauerstoff zu und Kohlensäure 
von den Körperzellen weggeschafft, in anderen Worten wird bei gesteigertem 
Sauerstoffbedürfniss der Gasaustausch, mithin der Zufluss des Sauerstoffs 
zum Gewebe ohne Weiteres stark beschleunigt bezw. vergrössert. 

Bei dem Ersatz des Stickstoffs durch Sauerstoff und Kohlensäure ist 
es nun ersichtlich, dass es sich dabei im Wesentlichen nicht um die ab- 
soluten Mengen der vorhandenen Gase, sondern um die Fortbewegung der 
beiden letzteren beim Stoffwechsel handelt. 

Die zunächst liegende Frage, wie eine über das Normale vermehrte 
Sauerstoffimenge im Blutplasma (als unmittelbarer Sauerstoffträger) wirkt, 
ist aber durch zahlreiche Untersuchungen dahin entschieden worden, dass bei 
normalen Körperzuständen, die der sicheren Beobachtung leicht zugänglich 
sind, der übliche Sauerstoffverbrauch im Gesammtorganismus nicht 
durch vermehrte Sauerstoffzufuhr verändert wird. Das Sauerstoffbedürfniss 
des normalen Organismus hängt also im Ganzen nicht von der Sauer- 
stoffzufuhr ab. 

Ist dagegen die Sauerstoffzufuhr zum Gewebe auf irgend eine Weise 
anormal vermindert, so müssen die Gewebszellen bei functioneller Inanspruch- 
nahme an Sauerstoffmangel leiden und ceteribus paribus diejenigen am 
meisten, die am weitesten von der Blutbahn liegen, seien das auch nur 
Strecken, die bei der Athmung atmosphärischer Luft und bei nicht un- 
mässigem Sauerstoffbedarf durch Diffusion des gelösten Gases mit genügen- 
der Geschwindigkeit, um diesen Bedarf zu decken, überbrückt werden. 

Indessen ist die Diffusion innerhalb flüssiger bezw. halbfester Medien 
gegenüber derjenigen zwischen Luft und Flüssigkeit eine langsame, wie das 
z.B. an der oberflächlich hellrothen Farbe von venösem Blut in offen- 
stehenden Glasgefässen leicht beobachtet werden kann. 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOR. 5 


Andererseits stammt zwar nach dem Diffusionsgesetz der an die Zellen 
gelangende Sauerstoff zum Theil aus dem austretenden zur Gewebsflüssigkeit 
werdenden Blutplasma; doch in Folge der Trägheit des Lymphstromes ist 
dieser Antheil allenfalls nur klein gegenüber dem unmittelbar vermittelst 
Diffusion durch die Wandung der Capillaren verbreiteten. 

Die Diffusion des Sauerstoffs durch die Capillarwand vollzieht sich ferner 
offenbar nicht allein vom Plasma, sondern ebenfalls von den Blutkörper- 
chen selbst aus, wie eine ältere Beobachtung des einen von uns (C.) am 
Froschembryo zeigte, denn überall, wo die Capillaren im Flossgewebe eng 
waren, schmiegten sich die Blutkörperchen durch vis a tergo gegen die 
Wand gepresst, unter Krümmung an dieselbe an, wobei dem Plasma 
ein verengter Weg frei blieb. Es ist auch am Froschembryo auffallend, 
dass bei vollkommener Ruhe desselben ein Theil der Capillaren überhaupt 
nur Plasma und keine Blutkörperchen führt. Hierbei lässt sich denken, 
dass bei erhöhtem Blutdruck, bezw. bei einer geringen Erweiterung der 
Arteriolen die halbflüssigen Erythrocyten mehr oder weniger auch durch 
diese engen Capillaren hindurchgedrückt werden. 

Die an der Capillarwand entlang schleichenden Erythrocyten werden 
also in eine Lage versetzt, in der sie, wie das Plasma, Sauerstoff unmittel- 
bar an die Capillarwand und durch diese an die dahinter liegenden Zellen, 
und zwar unmittelbar von ihrem gelösten Vorrath abgeben, jedoch ohne, 
wie es das Plasma nöthig hat, von nebenan ersetzt werden zu müssen, da der 
locker gebundene Vorrath im Oxyhämoglobin unmittelbar zugegen ist, der 
die local zur Geltung kommende Sauerstoffspannung möglichst hoch hält, 
so lange das Körperchen an der Capillarwand entlang schlüpft. 

Die Thatsache ferner, dass normales Blut Sauerstoff schneller aufnimmt 
als lackfarbenes bezw. als Hämoglobinlösungen (wohl in Folge des grösseren 
Spannungsunterschiedes in- und ausserhalb der Erythrocyten im Vergleich 
mit dem zwischen zwei Lösungsschichten) steht hiermit im Einklang. Diese 
Betrachtung lässt sich auch mit dem Umstand in Verbindung bringen, 
dass bei jeder Stockung bezw. vorübergehenden Verlangsamung des Plasma- 
stromes die Sauerstoffzufuhr an das Gewebe bald bedeutend mehr von den 
Blutkörperchen als vom Plasma aus stattfinden muss. Im Ganzen könnte 
die Sauerstoffabgabe von den Blutkörperchen eine ergiebigere und nach- 
haltigere als vom Plasma aus sein. 

Es ist nun verständlich, dass eine vergrösserte Sauerstoffmenge pro 
Zeiteinheit den ruhenden und thätigen Geweben zugeführt, weiter reicht 
als die übliche Menge vom arteriellen Blute aus, die sich zunächst in der 
Capillarwand gegenüber dem daneben befindlichen Stickstoff wie etwa 1:2 
(im Theildruck noch nicht 20/100 des Gesammtdruckes) verhält, um bis in 
den Venen auf etwa 1:5 (im Plasma allein wohl viel mehr) zu sinken. 


6 W. Cowu uno E. Rocovm: 


Indessen, wie schon verschiedentlich und unwiderleglich festgestellt 
worden ist, bleibt der Sauerstoflconsum des Gesammtorganismus normaler 
Weise unverändert, ob der Luftdruck bei normalem Sauerstoffgehalt der 
eingeathmeten Luft oder der Sauerstoffgehalt bei normalem Luftdruck inner- 
halb breiter Grenzen erhöht oder erniedrigt wird. Etwas schwankend ist 
normaler Weise die Grösse des Sauerstoffvorrathes im Arterienblut, da auch 
dessen locker gebundene Hauptantheil von dem in jedem Augenblick sich 
ändernden Alveolarluftgemisch unmittelbar abhängig ist. 

Gegenüber den einigermaassen übereinstimmenden Werthen, die nun 
über die Gesammtsauerstoffmenge im Arterienblut unter gleichen Versuchs- 
bedingungen gefunden worden sind, stehen die bisher spärlichen Angaben 
über die überaus klein gefundene Menge Sauerstoff im Plasma. Diese 
bemerkenswerthe Thatsache darf auf Sauerstoffzehrung im Plasma, bis das- 
selbe vom Hämoglobin getrennt und untersucht wird, bezogen werden. 

Die gefundenen Werthe des im Plasma gelösten indifferenten Stick- 
stoffs sind dagegen weit mehr constant (vgl. Pettenkofer und Voit), im 
Mittel 1-8 Volumprocent bei der Einathmung atmosphärischer Luft. Sie 
sind grösser als die oben berechneten Werthe, was u. A. (Bohr) auf Luft- 
beimengungen während der Analyse zurückzuführen ist. 

Da nun der Absorptionscoöfficient des Sauerstoffs bei Körpertemperatur 
doppelt so gross als der des Stickstofis ist, und der durchschnittliche Sauer- 
stoffgehalt der Alveolen (Hüfner, Miescher, Löwy) im Mittel zwischen 
dem der pulmonären Exspirationsluft bei normaler Athmung atmosphärischer 
Luft und dem der mit der inspirirten gemischten Alveolenluft etwa 18 Volum- 
procent betragen dürfte, so muss das Blut ausser dem Oxyhämoglobin neben 
Stickstoff etwa 0-45 Volumprocent Sauerstoff gelöst enthalten. 

Wird nun der Sauerstofigehalt der eingeathmeten Luft erhöht, z. B. 
von 21 bis auf 95 Volumprocent und hierdurch der Sauerstofigehalt in den 
Lungenalveolen dementsprechend von etwa 18 bis auf etwa 90 Volum- 
procent vermehrt, so ergiebt sich eine Erhöhung des in Lösung befindlichen 
Sauerstoffs im Blute bis über 2 Volumprocent! (0:45 x 5 = 2.25). 


! Vgl.N. Zuntz, Verhandlungen der Berliner medicinischen Gesellschaft. 1900. 
In einem kurz gefassten Bericht über Versuche aus jüngster Zeit seitens Durig betreffs 
der bisher behaupteten Sauerstoffspeicherung im Gewebe, knüpft Zuntz an die mit- 
getheilten Feststellungen einige Betrachtungen an, die für uns, wie folgt, von Werth 
sind, nämlich dass, wenn z. B. das-Blut mit einer erhöhten Sauerstoffspannung von 
600”" Hg die Lungen verlässt — was eine Zunahme des im Plasma gelösten Sauer- 
stoffes von etwa 1!/, Procent (des ganzen oder 300 Procent des gelösten Sauerstoff- 
vorrathes — Anm.) bedeutet — und weiter statt wie normal mit etwa 60 Procent 
Sättigung, jetzt mit 70 bis 75 Procent die Kapillaren verlässt, der vermehrte Sauerstoff 
im Plasma beim Durchgang des ersten Drittels der Kapillaren noch vorhält, worauf 
der vermehrte Vorrath im Oxyhämoglobin bei weiter sinkender O,-Spannung bis zur 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOE. 7 


Bedeutend grösser als der normale Sauerstofigehalt des Plasmas in Lösung 
muss also der Zusatz zu diesem Gehalt bei der Einathmung sehr sauerstoff- 
reicher Luft sich absolut bemessen und in der Blutbahn bleiben. 

Indessen beträgt der Sauerstoffgehalt des arteriellen Blutes im Oxy- 
hämoglobin und in Lösung, wie wiederholte Bestimmungen festgestellt 
haben, selten mehr als 18, durchschnittlich etwa 16 Volumprocent bei 
ruhigen nicht tracheotomirten Thieren. 

Der Gehalt an gelöstem Sauerstoff im arteriellen Blut, welcher nun 
zunächst in Betracht kommt, macht darnach etwa !/,, bis !/, des Gesammt- 
sauerstoffvorrathes aus und steht somit dem locker gebundenen Ersatz- 
sauerstoff gegenüber nur quantitativ an zweiter Stelle. 

Bezeichnend für die Aufnahme des Sauerstofis sind die von P. Bert 
und von Pflüger wiederholten Bestimmungen des auspumpbaren Sauerstoffs 
im arteriellen Blute von in bisher üblicher Weise gefesselten Thieren vor 
und nach einer Tracheotomie, sowie bei Nasenathmung von atmosphärischer 
Luft und darauf reinem Sauerstoff; dieselben weisen je eine annähernd 
gleich grosse mittlere Zunahme des Sauerstoffvorrathes im Blute von über 
1/,, zuweilen von über !/, der normal vorhandenen Menge auf. 

Was zunächst an den von diesen wie anderen Beobachtern erhaltenen 
Werthen auffällt, ist sowohl ihre Grösse als auch ihre Schwankungen. Die 
letzteren erklären sich zum Theil nach Pflüger durch die Thatsache, dass 
zwei Proben Blut (falls auch zeitlich übergreifend hinter einander der Blut- 
bahn entnommen), die eine, wie kaum zu vermeiden, im Ganzen mehr 
während Inspiration, die andere mehr während Exspiration aus einer Arterie 
gewonnen, oft beträchtliche Unterschiede im Sauerstofigehalt aufweisen. 
Die Grösse des Sauerstoffgehaltes des Blutes ist eben im Allgemeinen eine Re- 
sultante der Athmungshindernisse und des momentanen Zustandes des Thieres. 

Von Hoppe-Seyler und von Herter sind ungewöhnlich hohe Sauer- 
stoffwerthe bei der Blutgasbestimmung erzielt worden, die auf eine un- 
gehinderte Athmung bei den Versuchsthieren schliessen lassen. 

Bedeutende Steigerungen des Sauerstoffbedürfnisses während Muskel- 
thätigkeit werden durch vermehrte Athmung nicht nur spontan befriedigt, 
sondern übercompensirt, und zwar in Folge eines noch nicht näher be- 
kannten Momentes, wie von Zuntz und Geppert und auch von Filehne 
und Kionka am Blute festgestellt worden ist. Es steht somit fest, dass 
schon normaler Weise im Organismus unter verschiedenen Umständen ein 
verschiedener Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt des Blutes vorhanden ist. 


genannten, um 10 bis 15 Procent über normal erhöhten, venösen Sauerstoffsättigung 
dient. Ferner, es werden bei 45 Liter Gewebswasser im Körper 480 °® Stickstoff durch 
Einathmung von 95 Procent Sauerstoff herausgedrängt, und zwar anfangs rasch. 


8 W. CowL unp E. Rocovm: 


Es steht aber ebenso fest, dass das empfindlichste Gewebe für der- 
artige Veränderungen in der Blutbeschaffenheit das Gewebe des Athem- 
centrums ist, das somit die Regulirung der äusseren Athmung übernimmt. ! 

Ist nun die Athmung behindert, beispielsweise durch Stenose der 
Luftwege, Lähmung der Athemmuskeln, Fortfall von Lungentheilen, (wie 
durch Exsudate in den. Luftwegen), Verminderung des Gesammtalveolar- 
raumes (durch Pleuralergüsse), Vermehrung der Diffusionswiderstände 
(durch allgemeine und locale Vergiftungen in den Lungen, im Serum, in 
den Blutkörperchen, in den Capillarwandungen bezw. Körperzellen) oder 
Verminderung der Erregung bezw. Erregbarkeit des Athemecentrums wie 
bei der Luftverdünnung sowie bei der Morphiumvergiftung, — so ist es 
immer eine Frage, ob der betreffende Organismus die Dyspno& oder die 
Vita minima durch vermehrte Athmung der Hauptsache nach fortschaffen 
wird oder nicht. 

Besteht eine Gewebsdyspnoe, so ist die Möglichkeit gegeben, dass mit 
der Forträumung des Stickstofis im Blute und dem Ersatz durch Sauerstoff 
die Dyspnoe gehoben wird, und die Athembewegungen nachlassen werden. 


Tritt nun bei der Darreichung von sauerstoffreicher Luft unter sonst 
gleich bleibenden Umständen eine Aenderung im Athemmodus auf, so ist 
bewiesen, dass die Veränderungen im Blute in Folge des Ersatzes des 
gelösten Stickstofls eine Wirkung auf die Gewebsathmung ausüben. Be- 
stätigt wird diese Wirkung, wenn bei Rückkehr zur Athmung atmosphä- 
rischer Luft eine Rückkehr zum früheren Athemmodus stattfindet. 

Folgt bei fortgesetzten Wiederholungen die Wirkung immer auf den 
Wechsel von atmosphärischer zu sauerstoffreicher Luft und umgekehrt, so 
ist die Thatsache als endgültig festgestellt zu betrachten. 

Bei wirklichem Sauerstoffmangel im Organismus, neben starker Ge- 
websdyspnoe, dürften sich sowohl das Athemcentrum, als auch die Athem- 
muskeln in Folge der Beschaffenheit des Blutplasmas in ihrer Thätigkeit 
empfindlich zeigen gegen eine Sauerstoffvermehrung im Blute und im Ge- 
websplasma, indessen bildet nicht der Sauerstoffmangel, sondern die An- 
häufung der Kohlensäure wie anderer Abbausäuren die Ursache von Dyspno&. 

Zur objectiven Entscheidung der Frage, ob sauerstoffreiche Luft wirk- 
lich im Stande ist, die Athmung zu beeinflussen, erscheint der normale 


! Die äussere Athmung beruht, wie wir annehmen, auf 1. der Erregbarkeit bezw. 
nervösen Erregung des Athemcentrums, 2. den „Blutreizen“, insbesondere der Kohlen- 
säure, 3. der „Selbststeuerung‘‘ bezw. Hemmung durch den Lungenvagus (Traube, 
Hering u. Breuer, Gad, Lewandowsky), 4. der Innervation der Luftwege 
(Sklarek, Lazarus, Sandmann u. A.). Mangeln die Blutreize, so besteht wie auch 
bei Vita minima nicht Dyspno&, sondern Apno& (vgl. Frederieg, Rosenthal, Gad). 


% Y T r 
ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYsPxoF. 9 


Indicator, welcher in den Athembewegungen gegeben ist, aus verschiedenen 
Gründen insbesondere ihrer Unmittelbarkeit das geeignetste Mittel zu sein. 

Bei der Werthschätzung der Feststellungen von Aenderungen im 
Athemmodus als Methode im Vergleich mit der Blutgasbestimmung kommt 
bei Curven der günstige Umstand in Betracht, dass die Beobachtung bezw. 
Messung sich nicht auf den Zustand eines Momentes, sondern auf einen 
ungestört automatisch fortlaufenden Vorgang bezieht, da die Aufzeichnung 
der Athemvolumschwankungen sammt der Athemgrösse ohne Manipulation 
am Thier oder Apparat vorgenommen werden kann, wobei keine Verschieden- 
heit des Blutdruckes, noch Beeinflussung der Athmung herbeigeführt wird. 

Eine Hauptbeweiskraft vergleichender Athmungsversuche mit fort- 
laufender Curvenschreibung liegt ferner in ihrer Umkehrbarkeit und Wieder- 
holung nach Belieben, sowie bei ausgeprägten bezw. sich rasch einstellenden 
Unterschieden in der zeitlichen Reihenfolge von Ursache und Wirkung. 
Leicht ausgeschlossen werden durch die automatische Aufschreibung sonst 
etwa vorkommende Zählfehler der Athemfrequenz, wie Rechenfehler der 
Athemgrösse. 

Es bilden sich alle Verschiedenheiten in Grösse, Verlauf und Rhyth- 
mus der Athmung übersichtlich ab. 


Die Luftbewegungen drücken sich auch sehr getreu durch die Vo- 
lumschwankungen des Rumpfes aus und lassen sich vermittelst der hier- 
durch bewirkten äusserlichen Luftverdrängungen bei geeigneter Methodik 
ohne nennenswerthe Druckschwankungen oder Temperatur- und Zeichen- 
fehler automatisch registriren, insbesondere kann bei dem Einschliessverfahren 
von Hering und Knoll das Thier ungehindert die freie Luft athmen. 


Die Volumschwankungen des Rumpfes sind dann fast gleich den aus- 
geathmeten Luftmengen, und gemessen oder aufgeschrieben stellen sie 
genauer als die letzteren die Athemgrösse dar. 

Bei allen pneumometrischen bezw. pneumographischen Methoden, wo 
die ausgeathmete Luft zur Verwendung kommt, entsteht in Folge schwan- 
kender Temperatur im Messapparat ein mehr oder weniger beträchtlicher 
absoluter Fehler, theils unmittelbar durch die Temperatur, theils in Folge 
der Thatsache, dass die Athmungsluft mit Feuchtigkeit bei Körpertemperatur 
gesättigt ist, die bei Temperaturabnahme niederschlägt. Dieser absolute 
Fehler bei Messungen des ausgeathmeten Luftquantums, die nicht bei 
Körpertemperatur stattfinden, lässt sich unter bekannten Umständen heraus- 
rechnen und somit ausschalten, sonst bleibt derselbe ohne wiederholte 
Temperaturbeobachtungen verborgen. 

Bei einer ‘Temperaturverminderung von 20° C. schrumpft schon 
trockene Luft um mehr als 7 Procent zusammen und beim Niederschlagen 


10 W. Cowu uno E. Rocovm: 


von ?/, des Wasserdampfes aus einer ausgeathmeten Luft noch bedeutend 
mehr, im Ganzen etwa 11 Procent bei einer Abkühlung von 37° auf 17°C. 

Hiergegen kommen die Schwankungen im Luftvolum bei verschiedenem 
atmosphärischem Luftdruck nicht in Betracht, da nur diejenigen Aende- 
rungen desselben von Belang sind, die sich wie die Temperatur von Mess- 
gefässen u. a. m, innerhalb der Frist eines Vergleichsversuches merklich 
ändern. 

An der Hand einer neuen Combination von pneumographischen Mitteln 
nahmen wir die oben gestellte Frage nach der Beeinflussung der äusseren 
Athmung durch sauerstoffreiche Luft mittels einer Reihe von Vergleichs- 
versuchen an Kaninchen und Katzen auf. | 


Fig. 1. 


Die genannten pneumographischen Mittel wurden daraufhin zusammen- 
gefügt (s. Fig. 1), das Thier beim Versuch möglichst von äusseren Einflüssen 
abzuschliessen, ihm seine natürliche sitzende Ruhestellung (wie im Rosen- 
thal’schen Calorimeter) zu erhalten, seinen Athemluftwechsel mit keinem 
vermehrten Widerstand zu belasten, die Athmung volumetrisch aufzuschreiben, 
und zwar dem Verlauf, wie dem Umfang und der Zahl der Volumschwan- 
kungen des Rumpfes nach, jedoch nicht, wie üblich, vermittelst der geath- 
meten Luft, sondern, nach Hering, durch den schwankenden Luftinhalt 
eines, das Thier umgebenden festwandigen Mantelraumes, von dem ein 
breiter Weg bis in einen etwas vereinfachten leicht spielenden Gad’schen 
Volumschreiber hineinführte. 

Der benutzte „Aeroplethysmograph“ hatte eine wirksame Treibfläche 
des die Volumschwankungen aufnehmenden Hohldeckels von 120 4%, der 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOF. 11 


mittels einer fast reibungslos gehaltenen Drehaxe und einer ebenso fast 
reibungslos auf leicht berusstem Glanzpapier zeichnenden Schreibspitze mit 
Hebungen von !/, bis 2°® (= 1° bis 6°) die Athemvolumschwankungen des 
Thorax aufschrieb. 


Von den üblichen Gad’schen Aeroplethysmographen wich das Instrument 
nur ab durch Fortlassung des Hahnes und einen grösseren Luftauslass am 
Boden, den aus Kupfer (Fick) statt Glimmer angefertigten Hohldeckel und 
den schräg unten geneigten Schreibhebel, dessen Spitze dadurch senkrecht 
schrieb. 


Ein empfindliches, mit fluorescöinhaltigem Wasser versehenes Mano- 
meter an der Aussenwand zeigte während der Curvenschreibung, wie bei 
der grossen Treibfläche und der gering gehaltenen Reibung zu erwarten 
war, keine sichtbaren Druckschwankungen. Am Thierkasten traten an 
einem zweiten Wassermanometer eben sichtbare Wasserbewegungen auf, die 
bei Athemzügen von 30°" Umfang weniger als !/), "= Wasserdruck be- 
trugen, und, wie aus dem Fehlen sichtbarer Druckschwankungen im Aero- 
plethysmographen erhellt, allein auf den sehr geringen Widerstand für 
Luft in der 12 =” weiten Schlauchverbindung zwischen Mantelkasten und 
Pneumographen zurückzuführen waren. 


Die Schwankungen von etwa !/, "= Wasserdruck in dem Thierkasten von 
15 Liter Inhalt bedingten einen absoluten Messfehler von etwa 13000 : 760 
x13°6x3= 0-42, d. h. weniger als !/, m, 

Gegen diesen geringen Fehler in absolutem Maasse kann der relative 
Fehler als verschwindend klein betrachtet werden. 


Ueberhaupt verursachen minimale Druckschwankungen bei der Auf- 
zeichnung von Volumschwankungen einen Fehler im absoluten Maasse, da- 
gegen keinen Fehler im qualitativen Sinne. 


Der Fehler in absolutem Maasse, der immer theoretisch auftritt, wo ein 
mechanischer Apparat gebraucht wird, da kein solcher ganz ohne Druck 
und Reibung wirken kann, ist nun in Prüfungsversuchen Seitens Dreser 
mit einem Gad’schen Aeroplethysmographen aus nicht ganz erklärlichem 
Grunde stark aufgetreten. Indessen aus seiner Angabe, dass in den Prü- 
fungsversuchen Druckschwankungen von stets erheblich mehr als 2 bis um 
Wasserdruck stattfanden, ist zu entnehmen, dass irgend wo bei der nicht 
näher beschriebenen Versuchsanordnung ungewöhnliche Widerstände vor- 
herrschten. 

Den Gad’schen Apparat hat nun Impens mit Erfolg benutzt, um die 
vertiefte und verlangsamte Athmung nach Eingabe von Morphiumsalzen, 
insbesondere acetylirten Morphiumderivaten mit Umgehung aller zahlen- 
mässigen Angaben und Berechnungen festzustellen und zu veranschaulichen. 


12 W. Cowı unp E. Rocovim: 


Von Winternitz, der mittels Zuntz- Lehmann -Geppert’cher 
Apparate (grosse Gasuhr, Ventile u. s. w.) eine ähnliche Versuchsreihe, doch 
zeitlich vor Impens, angestellt hatte, ist pneumometrisch dasselbe Resultat 
erzielt worden. : 

In unseren Versuchen, wo nicht die Respirationsluft, sondern dieselbe 
Mantelluft dauernd zur Verwendung kam, schrieben sich alle Temperatur- 
änderungen im Luftinhalt des hölzernen Thierkastens, von der Athmung 
getrennt auf, indem das Pneumogramm im Ganzen um einen entsprechen- 
den Betrag langsam an- oder abstieg. In den aufgeschriebenen Athem- 
volumschwankungen dagegen fand sich ein von Temperatureinfluss über- 
sichtlich unterscheidbarer und messbarer Ausdruck der Frequenz, der 
Tiefe und des Verlaufes der Athmung. Sobald der hölzerne Mantelkasten 
sammt Innenluft in’s Temperaturgleichgewicht kam, nach welchem der 
Versuch immer erst vorgenommen wurde, schrieb sich die Athmung beim 
Kaninchen oft Stunden lang auf einem Niveau fort. 

Die fortlaufende Curve, die 6 bis 8 Mal um eine Drehtrommel auf be- 
russtem Glanzpapier aufgeschrieben wurde, bot zugleich eine Uebersicht . 
über die Athmung während je etwa 8 bis 16 Minuten und über Grösse, 
Abstand und Verlauf der einzelnen Atheınzüge. 

Rasche Temperaturänderungen bezw. Luftausdehnungen z. B. nach Ein- 
schluss des Thieres in den Mantelkasten glichen sich durch einen 30 
langen, etwa 3" weiten, unterdessen offen gehaltenen Schlauch aus. 
Langsam verlaufende Steigungen bezw. Senkungen der Schreibspitze wurden 
entweder durch den ‚sonst zugeklemmten Schlauch oder durch minimale 
Verstellungen an dem Gegengewicht des Schwankungsdeckels zeitweise 
ausgeglichen. Ein ständiges Offenlassen des Ausgleichsschlauches oder ein 
Paar Müller’scher Ventilflaschen mit schräg abgeschliffenen Tauchröhren 
und Petroleumfüllung hätten auch dienen können, es zeigte sich indess kein 
merklicher Ueber- bezw. Unterdruck an den Wassermanometern. 

Die durchschnittlich aufgezeichneten Athemvolumschwankungen erwiesen 
sich weit grösser als bei Thieren, die in der üblichen Weise ausgestreckt 
gefesselt werden, was unzweifelhaft auf die natürlich freie Athembewegungen 
gewährende Körperhaltung zurückzuführen ist. Eben so grosse Werthe 
erzielte bisher nur Dreser, und zwar bei ungefesselten Kaninchen, mittels 
eines einfacheren gasometrischen Apparates. 

Katzen von beispielsweise weniger als 2*3 schrieben bei unseren Ver- 
suchen wiederholt Seufzer von 90 “® Umfang und darüber bei 1'2 Secunden 
Dauer. Die Athemfrequenz dieser Thiere betrug zuweilen 120 pre Minute 
bei 30°" Umfang. (Siehe Fig. 10). 

Die natürliche Haltung der Thiere ist in Figur 1 nach einem Photo- 
gramm des pneumographischen Kastens dargestellt, das nach Entfernung 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOoF. 13 


der Seitenwand bei einer Aufnahme von 5 Minuten Dauer gewonnen wurde 
und zeigt das lebende nicht narkotisirte Thier in hockender Stellung. Die 
Versuchsthiere wurden, wie aus der Figur zum Theil ersichtlich, auf ein 
kleines Brett mittels Schnüren an besonderen Beinhaltern an den Pfoten 
angebunden. Der Kopf des Thieres liess sich leicht in den Hans Meyer’- 
schen Halter, dessen Stiel die Kastenwand durchsetzte, auch innerhalb des 
Kastens einführen und befestigen. 

Eine T-förmige Trachealcanüle war durch einen kurzen weiten Gummi- 
schlauch mit einer in der Kastenwand befestigten Messingröhre verbunden, 
an deren äusserem Ende ein überaus leicht spielendes Expirationsgummi- 
ventil angebracht war; seitlich war die Tracheleanüle mit dem Inneren 
einer 3°® weiten, durch die Kastenwand hindurchgehenden Messingröhre 
verbunden, deren äusseres Ende mit einem Propfen zugestopft wurde. Durch 
den Propfen ging eine Messingröhre von 6%” Lichtweite hindurch, an 
deren innerem Ende ein leicht spielendes Inspirationsgummiventil ange- 
bracht war. 

Von der Trachealcanüle auswärts hatten beide Athemwege einen Quer- 
schnitt von 30 "= und boten, wie durch Druckbestimmungen und Curven- 
schreibung mittels Marey’scher Kapsel festgestellt wurde (s. Fig. 1), den- 
selben Luftwiderstand, wie die natürlichen Athemwege von der Trachea bis 
zur Nasenspitze eines mittelgrossen Kaninchens.. An einer kurzen weiten 
Schlauchverbindung aussen am Tubus des Inspirationsventils konnte je eine 
von zwei weithalsigen 5 Liter Klärflaschen, die am anderen Ende eine 30 mm 
grosse Oefinune hatten, mit Sauerstoff bezw. Luft gefüllt, leicht dem T'hier 
vorgelegt bezw. mit einander vertauscht werden. 

Oben war der Thierkasten an einem verbreiterten Rande durch eine, 
mit einem Gewicht belastete, aufgelegte Glasplatte und eine capillare 
Wasserschicht geschlossen. Seitlich durch die Kastenwand ging ein 12mm 
weiter, etwa 20°“ langer Weg, der in’s Innere des Pneumographen 
führte. 

Zur Controle wurde vielfach bei den Versuchen eine der 5 Liter-Flaschen, 
mit Luft gefüllt, dem Thier am Inspirationsventil vorgelegt und wieder 
entiernt, jedoch ohne merkbaren Einfluss auf die Athmung bezw. auf die 
aufgeschriebene Athemvolumeurve. Von Versuch zu Versuch wurde eine 
Flasche, immer mit frischem Sauerstoff gefüllt, vorgelegt und nach 1 bis 5 
Minuten wieder entfernt. 

Es athmeten die Kaninchen in dem in Fig. 1 abgebildeten Kasten 
durchaus ruhig ohne Narkose, und zwar oft Stunden lang ohne Körper- 
bewegungen mit den sonst nur bei der Chloral- und Urethannarkose be- 
kannten, fast vollkommen regelmässigen normalen Athemzügen, die Katzen 
wurden dagegen erst unter Narkoticis ruhig. 


14 W. Cowu und E. Rogovm: 


Als Versuchsmaterial kam frische Zimmerluft und 96 procentiger Sauer- 
stoff (+ 4 Procent Luftstickstoff) zur Verwendung. Der Sauerstoff war 
derselbe, wie die hiesigen Sauerstoffwerke Th. Elkan in grossen Mengen 
für Inhalationszwecke in Stahlbomben liefern und gab hei wiederholter 
Probeeinathmung weder Geruch noch Reizung der Athemwege ab. Durch 
/\oo0-Normallauge, die 0.002 Procent Phenolphthalein enthielt, während 
3 Minuten geleitet, verursachte das Gas weder eine wahrnehmbare Ver- 
minderung noch Erhöhung dieser geringen Alkalität, eine neutrale Lackmus- 
lösung dagegen wurde äusserst schwach alkalisch, was auf vorhandene 
Doppelcarbonate zurückgeführt werden dürfte, da dieselbe Aenderung beim 
Durchstreichen von Zimmerluft stattfand. 

Auf Wurster’s Reagens für activen Sauerstoff wirkte das Gas nicht, 
weder mit, noch ohne Essigsäurezusatz. 

Zur Entscheidung der weiter oben aufgeworfenen Frage nach der that- 
sächlichen Beeinflussung der Athmung durch sauerstoffreiche Luft wurden 
ausser intacten Thieren solche verwendet, die sich in einem ausgeprägt 
dyspnoischen Zustand befanden, und zwar in Folge von 1. Blutentziehung 
(mit Flüssigkeitsersatz), 2. Athmung durch einen langen weiten Gummi- 
schlauch, 3. Pneumonie und 4. Leuchtgas- wie Kohlenoxyd, 5. Anilinoel- 
und 6. Morphiumvergiftung. 

Ausser bei der Morphiumvergiftung, die bei der Katze in Folge der 
hohen Erregung jüngerer, letal vergifteter Thiere besonderes Interesse bot, 
wurden allein Kaninchen verwendet, die sich in Folge ihres ruhigen Ver- 
haltens und wenig entwickelten Oberhirnes, namentlich aber wegen ihrer 
Eigenschaften als Höhlenthiere für die vorliegende Untersuchung wie den 
Gebrauch des oben beschriebenen pneumographischen Kastens sehr eigneten. 

Die Hauptergebnisse unserer Versuche waren die Feststellungen: 1. dass 
ein gesundes Thier in natürlicher Körperstellung ohne Vermehrung der 
Athemwiderstände nicht mehr, nicht weniger und nicht anders athmet, ob 
in der eingeathmeten Luft eine bis zu 96 Procent vermehrte, oder nur die 
normale Menge von Sauerstoff vorhanden ist, 2. dass bei dyspnoischen 
Thieren bald nach dem Wechsel von atmosphärischer zu sauerstoffreicher Luft 
eine Aenderung in der Athemgrösse und im Athemmodus eintritt, 3. dass 
diese Aenderung nach der Rückkehr zur Athmung atmosphärischer Luft rück- 
gängig wird, 4. dass beide Reactionen sich fast beliebig oft hervorrufen lassen. 

In der That reagiren stark dyspnoische Thiere auf ein Mehr von 
Sauerstoff in der eingeathmeten Luft, und zwar mit Ausnahme junger, sehr 
erregter, letal morphinisirter Katzen bestand diese Reaction in unseren Ver- 
suchen durchweg in einer verringerten Athemanstrengung, die sich unter 
Umständen in ganz bedeutendem Maasse zeigte, insbesondere bei der 
Morphiumvergiftung. 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOE. 15 


Es folgt die nähere Beschreibung der einzelnen Versuche nebst Ab- 
bildungen der beweiskräftigen Theile der gewonnenen Pneumogramme sowie 
die vornehmlich an diesen abgemessenen Athemgrössen. An sämmtlichen 
Curven gleicht 1”” Ordinate, 3 °°® Luftmaass. Die Abseissen haben einen 
verschiedenen Zeitwertb, meist 30 Secunden =5 °“, Die weiter unten 
wiedergegebenen Curven der normalen Athmung sind 2 Mal, die der 
dyspnoischen bei „Luftathmung“ 1 Mal und bei „Sauerstoffathmung“ 
nicht unterstriehen. Die entsprechenden Athemgrössen sind fett, 
cursiv bezw. wie sonst gedruckt. 


I. Bei einem 2-53 schweren Kaninchen, dem etwa !/, seiner Blutmasse 
entzogen und sogleich durch 40° warme Locke’sche Blutsalzlösung (H?O, 
Ca, Na, Cl, H?C03 nebst Dextrose enthaltend) ersetzt wurde, und zwar durch 
die Carotis, verdoppelte sich etwa die Athemgrösse, um sich bei der Dar- 
reichung von sauerstoffreicher Luft sehr zu verringern und bei der Rück- 
kehr zu Zimmerluft sofort (wie auch weiterhin) beträchtlich zu steigen, 
wie aus Fig. 2 und den daraus entnommenen Athemgrössen hervorgeht. 
Zwischen den Athemgrössen 288 und 276 fiel ein Intervall von 2!/,, zwischen 
338 und 359 ein solcher von 1!/, Minuten. 


Kaninchen 2.5*®, 20 procentige Hämoglobinentnahme. 


Normale Dyspnoische Athmung 
Athemgrössen in eem 216 420 — 288 276—338 bald 359. 


mh nm 


Fig. 2. 


Bei nachheriger 3facher Wiederholung der Sauerstoffeinathmung 
reagirte das Thier wie beim ersten Versuch, dagegen nach einem weiteren 
Hämoglobinverlust von etwa !/, der im Körper übrig bleibenden Menge 
blieb die Athmung vor dem innerhalb !/, Stunde erfolgenden Tode wenig 
mehr durch vermehrten Sauerstoff, ausser zuletzt bei der syncopalen Ath- 
mung,” beeinflusst. 


li. Bei einem zweiten, 2.2®8 schwerem Thier, dem auf einmal 80 «m 
Blut dureh 76m Locke’sche Salzlösung ersetzt wurde, zeigte sich auch 
wenig Unterschied in der Athemgrösse, wie in Zahl und Umfang der ein- 
zelnen Athemzüge bei der Darreichung sauerstoffreicher Luft. 


16 W. Cowı uno E. Rocovm: 


Ill. Ein 1-78 schweres Thier, dem mittels Athmung durch einen 20 
langen, 12" weiten Schlauch eine geringfügige pneumatoreetische 
Dyspno& (Gad) beigebracht wurde, reagirte wie folgt (s. Fig. 3). 


Normale bei Dyspnoe 
Athemgrössen in ccm 126 140—99 126—173. 


A. FERTP Mana AAN 


Fig. 3. 


IV. Bei einem dyspnoisch kranken, 1°9%2 schweren Kaninchen, das bei 
nachheriger Section eine Hepatisation eines Lungenunterlappens aufwies, 
schwankten immer im gleichen Sinn die Athemzahl und Tiefe, wie die 
Athemgrösse, wie in Fig. 4 und in der theils daraus entnommenen Tabelle 
ersichtlich. 

Kaninchen, 1-9% Pneumonie und Dyspno&. 


Athemgrössen in com 390— 306 295—353 ferner 317—234 257—288. 


Fig. 4. 


V. Ein gesundes Kaninchen, das hinter einander aus einem Behälter mit 
5000 em Luft + 100° m Kohlenoxyd bezw. 5000 «= Sauerstoff + 100 em 
Kohlenoxyd athmete, zeigte die folgende, allmählich 
stattfindende Reaction (s. Fig. 5). 


Normale Athmung 
Athemgrösse 72 ccm 


bei Dyspno& 
Luft + CO 744°m 02+C0 96:1, 


VI. Ein zweites Thier, mit einer durch kurzes 
Verweilen in mit (8 Procent CO enthaltendem) 
Leuchtgas gemischter Luft hervorgerufenen Dys- 
Fig. 5. pno&, reagirte, wie in Fig. 6 dargestellt und wie folgt. 


Normale Dyspnoische Athmung 
Athemgrössen in ccm 146 271-216 210—252 174—240—198—210. 


UBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOE. 17 


V1l. Ein 1-3 = schweres Kaninchen, dem 0.7 °em Anilinöl unter die 
Rückenhaut eingespritzt wurde, zeigte darnach folgende Reaction (s. Fig. 7). 


Athemgrössen “m 124 104 90 122: 


Fig. 7. 


VIIlu.IX. In zwei Fällen von Strychninvergiftung!, bei denen vor 
dem baldigen Eintritt der plötzlich zum Tode führenden Krämpfe keine merk- 
liche Aenderung der Athmung durch das Gift hervorgerufen wurde, war 
auch kein Einfluss des vermehrt eingeathmeten Sauerstofis auf die Athmung 
bemerkbar. 

X bis XV. Bei sechs mit Morphium mur. verschieden stark narkoti- 
sirten Kaninchen stellte sich in allen Fällen bei vielfach wiederholtem Ueber- 
gang von der Athmung sauerstoffreicher zu der athmosphärischer Luft und 
zurück, die in den oben angeführten Fällen von verschiedenartiger Dyspnoe 
beschriebene Reaction in sehr erhöhtem Masse ein, obwohl der allmählichen 
Entwickelung der verringerten Erregbarkeit des Athemcentrums entsprechend, 
nicht jäh. In Fig. 8 sind Curvenabschnitte aus den fortlaufenden Curven 
eines Versuches an einem 2-4 *s schweren, mit 0-1 Morphium mur. (intra- 
venös) narkotisirten Kaninchen. Die Athemgrössen betrugen: 


Normal bei Dyspno& 
242 com 108 70 107 89 126 69 com, 


Zwischen den ersten beiden Bestimmungen verstrich !/, Stunde, 
zwischen den übrigen je 5 Minuten. 

XVI. Bei einer mit Morphium mur. mässig stark narkotisirten Katze 
(0-05 8m auf 2.268) setzte bald nach der intravenösen Einverleibung eine 

! In zahlreichen Parallel-Beobachtungen an strychninisirten Nagern (88 Mäuse, 
4 Kaninchen) hatte E. Rogovin wie vorher Ananoff und Ostwald einen unzweifel- 
haft vermindernden Einfluss sauerstoffreicher Luft auf die gesteigerte Reflexerregbar- 


keit und auch eine lebensrettende Wirkung bei der Vergiftung festgestellt. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 2 


18 W. Cowu un E. Rogovm: 


dauernd über 3fach verlangsamte Athmung bei eben so sehr verminderter 
Athemgrösse ein. Bei der Einathmung sauerstoffreicher Luft sank die Athem- 
grösse um !/,, um bei Luftathmung wieder zu steigen und nach nochmaliger 


Fig. 8. 


Sauerstoffathmung zu sinken, wie Fig. 9 und die davon gewonnene Tabelle 
wie folgt zeigen. Die Athemgrössen waren: 


Normal bei Dyspno& 
312 com 91 102 68 60 78 96 63 m, 


XVII. Bei einer anfänglich ruhigen, 1-9 %s schweren Katze fiel dagegen 
zunächst nach der Einverleibung von 0-07 Morphium mur. bei verlangsamter 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNoE. 19 


Athmung die Athemgrösse etwa um !/,, um dann bei dauernd steigernder 
Erregung des Thieres und sehr erhöhter Athemfrequenz nach der Darreichung 
sauerstoffreicher Luft nicht ganz bis zum 3fachen zu steigen. Den weiteren 
Verlauf zeigt Fig. 10 und die daraus entnommene Tabelle, die im Ganzen eine 
4 malige Reaction in gleichem Sinne darstellt. Die grossen Curven sind 
wellig in Folge der mächtigen Herzsystolen. Die Athemgrössen betrugen: 


Normal bei Dyspno& 
144 com a0, a) ea 


Fig. 10. 


Die bemerkenswerthen Unterschiede in den Versuchen XVI und XVII 
bei der Morphiumvergiftung der Katzen betreffen die Dosis, die Thiergrösse 
und die Erreeung des’ Thieres sammt seines Athemcentrums. 

Indessen aus beiden Versuchen an Katzen geht mit Sicherheit hervor, 
dass eine Reaction beim Wechsel von sauerstoffreicher zu atmosphärischer 
Luft und umgekehrt eintritt. Das hoch erregte Thier des zweiten Versuches 
starb 3 Stunden nachher, doch ist es etwas länger am Leben geblieben, als 
eine dritte, 1-.5"8 schwere, ebenso stark errregte Katze, die nach subeutaner 
Einverleibung von 0-05 Morphium mur. mit immer schneller und flacher 
werdenden Athmung, ohne sauerstoffreiche Luft eingeathmet zu haben, an 
Krämpfen und Erschöpfung zu Grunde ging. 

Wie aus den oben angegebenen Fällen hervorgeht, war der Unterschied 
in der äusseren Athmung in Folge der Einathmung sauerstoffreicher Luft 
ganz besonders ausgiebig bei verminderter Erregbarkeit des Athemcentrums 
in der Morphiumvergiftung und bestand hier, wie im Allgemeinen, in einer 
verringerten Athemgrösse. Dagegen in Versuch XVII bei der letal vergifteten 
Katze mit enorm gesteigerter Erregung des Nervensystems sammt Athem- 
centrums bestand die Reaction umgekehrt in einer jedes Mal gesteigerten 
Athemgrösse bei der Athmung sauerstoffreicher Luft, und zwar in hohem 
Maasse. Es erscheint somit, dass das bestimmende Moment für den Ausschlag 
der Reaction die Erregung des Athemcentrums ist. 

Der Athemtypus bei Morphiumvergiftung von Menschen wie Thieren, 


mit Ausnahme letal vergifteter Katzen, ist vertieft und durch mehr oder 
23% 


20 W. Cowı uno E. Rocovm: 


weniger langen Expirationspausen unterbrochen, er gleicht der Syncopal- 
athmung beim Tode durch Verblutung bezw. Verschluss der Gehirnarterien, 
wie der Athmung bei intensiver Reizung sensibler Nerven und auch der- 
jenigen von weniger ausgeprägter Form bei der Chloralnarkose. Das gemein- 
same Merkmal Aller ist der exspiratorische Charakter, der (wie schwache 
Vagusreizung — Wedenskii, Lewandowsky) zeigt, dass die nervöse 
Hemmung bei der Athmungsinnervation überwiegt, obwohl die „Blutreize“ 
im Athemcentrum mehr oder weniger erhöht sind. 

Da nun bei der Morphiumvergiftung eine bedeutende Kohlensäure- 
vermehrung im Blute von Filehne und Kionka gefunden worden ist, 
so muss die Erregbarkeit (und Erregung) des Athemcentrums gesunken sein, 
wie auch von A. Löwy constatirt wurde. 

Indessen kann der nähere Causalnexus dieses Athemtypus als ungenügend 
bekannt betrachtet werden, obwohl sich zutreffende Thatsachen in Betracht 
ziehen lassen, wie z. B. die Feststellung von Gad, dass bei reizloser 
Unterbrechung der Nervenleitung in den Vagis die normalen expiratorischen 
Pausen verschwinden und verstärkte Inspiration mit inspiratorischen Pausen 
auftritt. Zur Unterstützung dieses abwartenden Standpunktes führen wir 
ausser obigen Momenten einen daraufhin gerichteten Versuch an einem 
erwachsenen Kaninchen an (das in sitzender Stellung innerhalb des 
Mantelkastens eine normale Athemtiefe von 18° und unter Morphium 
von 30° m bezw. bei Seufzer von 45° hatte), bei dem schwache, wie 
mässig starke Reizung des N. ischiadicus mit Inductionsströmen immer eine 
bedeutende Beschleunigung der Athmung (P. Bert), insbesondere nach der 
Morphiumeingabe, und zwar bei inspiratorisch erhöhtem Niveau hervorrief. 

In einem Fall bei der Morphiumvergiftung eines Kaninchens beob- 
achteten wir ein Heruntergehen der Athemgrösse während Einathmung 
96 procentigen Sauerstofls bis auf !/, des Betrages bei der Einathmung 
atmosphärischer Luft. Es darf hierbei nicht unterlassen werden, darauf 
hinzuweisen, dass bei der Einathmung 96 procentigen Sauerstofls die Athem- 
grösse auf !/, seiner Grösse sinken kann, ohne dass das Thier dadurch 
weniger Sauerstoff einathmet. In dem angeführten Falle wurde also ?/, der 
vorhergehenden Athemanstrengung erspart. 

Im Ganzen werden bei der Forträumung des Stickstoffs vom Blute einer- 
seits der vermehrte Sauerstoff, andererseits die Kohlensäure schneller als 
sonst das Ziel erreichen, und sich chemisch binden, somit als gelöste Gase 
schwinden, wobei die Gewebsfunction unterstützt wird, der Gasdruck im 
Gewebe sich vermindert und die Kohlensäure weniger als Reiz, zumal 
Athemreiz wirkt. 

Ist der Stickstoff im Blut und Gewebe weggeräumt, so gleicht sich 
ein erhöhter Kohlensäuretheildruck im letzteren auch deshalb schneller als 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOr. 21 


sonst aus, weil das Gefälle desselben bis zum Alkali im Blutplasma bezw. 
in den Erythrocyten grösser ist. 

Es kann nun einfach an diesen physikalischen Verhältnissen liegen, 
dass bei Gewebsdyspno& die Athemgrösse namentlich bei der Morphium- 
vergiftung stark, bei anderen Arten der Dyspnoe nur weniger sinkt. 

Dass die Athemgrösse sinkt, ist aber als ein Beweis a fortiori anzu- 
sehen, dass die Athmung sauerstoffreicher Luft die Gewebsdyspno& hebt, 
obwohl bei der geringeren Lungen- bezw. Blutventilation weniger Kohlen- 
säure als sonst vom Körper im Ganzen fortgeschafft wird. Es ist also nicht 
die Menge der Kohlensäure im Körper bezw. deren Theildruck im Blute, 
die die Stärke des Kohlensäurereizes ausmacht, sondern in erster Reihe die 
im Gewebe gelösten, noch nicht fortgeschafften und gebundenen Säuren. 

Bemerkenswerth, aber nicht unerklärlich, ist die oben constatirte 
mehrfach erhöhte Athemgrösse bei der letalen Erregung der Katze in 
Folge von starker Morphiumvergiftung, denn bei der Einathmung sauerstofl- 
reicher Luft kann die Nervenerregung und der Kohlensäurereiz zu aus- 
giebigerer Anstrengung bezw. Oxydation anspornen. 

Ein Grund für verschiedene Fragen bezüglich der Kohlensäure und des 
Kohlensäurereizes im Organismus scheint in dem bisher nicht in Betracht 
gezogenen Umstand zu liegen, dass in einer Kohlensäurelösung ein der 
Temperatur, wenn nicht dem Luftdruck u. a. m. nach, verschiedener Gleich- 
gewichtszustand zwischen der jeweiligen Ionendissociation und der hydro- 
lytischen Spaltung (in Kohlendioxyd und Wasser) stattfindet. ! 

Durch viele Beobachtungen ist die Kohlensäure als Athemreiz 
charakterisirt, von W. Müller und von Traube, dass Thiere in sauerstoff- 
und kohlensäurereichen Luftgemischen in heftigste Dyspno& verfallen, von 
Miescher, dass bei 1 Procent Kohlensäure in der eingeathmeten Luft eine 
bedeutend vertiefte Athmung, stattfindet und von allen Beobachtern der 
Einwirkung allmählicher Luftverdünnung, dass sich bei Körperruhe unter 
stark vermindertem Luftdruck keine Dyspno&, sondern, kurz gesagt, Schlaf 
(Akapnie) und einschleichende Ohnmacht (Anoxyhämie) einstellen.? 

Das angesichts dieser Vita minima an und für sich als Athemerreger 
unmöglich erscheinende Negativum, das der Sauerstoffmangel darstellt, 
ist unseres Erachtens zur Erklärung der auftretenden Dyspno& bei plötzlich 
vermehrter Muskelthätigkeit in verdünnter Luft wie bei einem Uebergang 
zur Athmung von ungiftigen, sauerstofffreien Gasen, beispielsweise reinem 
Stickstoff, nur insofern angängig, als man, gestützt auf verschiedene Ver- 
suchsreihen seitens Ludwig und Holmgren, Szelkow, Preyer, Gaule 


ıs. Dammer, Handbuch der anorganischen Chemie. 


® Vgl. u. A. P. Bert, Fränkel u. Geppert, A. u. B.Löwy, A. u.U.Mosso, 
H. v. Schrotter, Speck, Schumburg, N. u. L. Zuntz, Cohnstein. 


22 W. Cowı unp E. Rocovım: 


u. A. wie A. Schmidt, Frederieqg, Zuntz, Setschenow und Bohr, 
annimmt, dass das eine Function des Sauerstoffs im Blute und Gewebe ist, 
durch seine Bewegung und Bindung bezw. Gefälle und Schwund für die 
Kohlensäure rasch Platz zu machen, die sich sonst im Gewebe, zumal des 
Athemcentrums, anhäuft. 

Die Bedeutung des Gewebes des Athemcentrums im Gegensatz zum 
Blutgefässinhalt ist vor längerer Zeit von Cowl hervorgehoben worden. 

Auf einen Unterschied im Kohlensäuregehalt dieses Gewebes dürfte 
die wiederholt festgestellte grössere Arterialisation des Blutes bei Muskel- 
thätigkeit als bei Ruhe zurückzuführen sein. 

Im Besonderen fanden wir bei unseren oben beschriebenen Versuchen: 

1. Dass bei Kaninchen und Katzen mit anhaltender Gewebsdyspno&ö 
ganz verschiedenen Ursprungs, sowohl bei verminderter als auch bei er- 
höhter Erregbarkeit des regulirenden Athemcentrums im Hirnstamm eine 
bedeutende Veränderung der Athemanstrengung wie der Athemgrösse 
beim Uebergang von der Athmung atmosphärischer zu der sauerstoffreicher 
Luft und umgekehrt stattfindet. 

2. Dass bei gesunden ruhigen Thieren in Eupno& keine Aenderung in 
der Athembewegung bei solchem Uebergang, ob hin oder zurück, eintritt. 

3. Dass eine Verminderung der Athemanstrengung und der 
Athemgrösse bei dyspnoischen, sonst ruhigen Thieren in Folge der Ein- 
athmung sauerstoffreicher Luft, indess nur bei vermehrter Einathmung von 
Sauerstoff stattfindet. 

4. Die Verminderung der Athemgrösse bei der Einathmung sauer- 
stoffreicher Luft bedingt gleichzeitig eine Verminderung der Dyspno& und 
der Kohlensäureausfuhr, sowie eine erleichterte Aufnahme und Bindung der 
letzteren im Blute. 

5. Dass eine Vermehrung der Athemgrösse in Folge der Ein- 
athmung sauerstoffreicher Luft bei dyspnoischen (morphinisirten), sehr er- 
regten Katzen stattfindet und die vermehrte Athmung unterhält. 

6. Die Einwirkung von sauerstoffreicher Luft betrifft bei leichter 
Dyspnoe die Tiefe oder die Anzahl der Athemzüge, bei grösserer Athemnoth 
diese beiden. Diese Einwirkung führt sich in erster Reihe auf die Fort- 
räumung des Stickstoffs aus dem Blute und Gewebe zurück, und zwar 
einerseits auf den dadurch bedingten erhöhten Theildruck und Gefälle des 
Sauerstoffs vom Blute aus, andererseits auf den erhöhten Theildruck der 
Kohlensäure im Blute und die dadurch beschleunigte Bindung der letzteren. 

7. Die Verminderung der Athemgrösse in Folge der ‚Einathmung 
sauerstoffreicher Luft beweist a fortiori bei Erhöhung des Kohlensäure- 
theildruckes im Blute die Verminderung der Dyspno& im Gewebe, zumal 
des Athemcentrums, 


ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG BEI DYSPNOoF. 23 


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24 W. Cowı und E. RoGovIN: ÜBER SAUERSTOFF-VERMEHRUNG U.$.W. 


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Ueber die Empfindlichkeit des menschlichen Ohres 
für Töne verschiedener Höhe. 


Von 


H. Zwaardemaker und FE. H. Quix 
in Utrecht, 


Unter diesem Titel hat Max Wien vor Kurzem in Pflüger’s Archiv ! 
eine Untersuchung veröffentlicht, welche in manchen Punkten die unserigen, 
im Jahrgang 1902 dieses Archivs mitgetheilten berührt. Auf Grund sorg- 
fältiger Telephonversuche hat der genannte Autor die Hörschwelle als 
Function der Tonhöhe festzustellen versucht, ein Ziel, welchem bekanntlich 
auch wir mittels Stimmgabel- und Orgelpfeifenversuchen nachgestrebt haben. 
Die Werthe Wien’s sind für die verschiedenen Tonhöhen nicht derselben 
Ordnung und können daher nicht über die ganze Tonleiter in gewöhnlicher 
Weise, sondern nur in logarithmischer Abaque graphisch dargestellt werden. 
Nur in einer beschränkten mittleren Zone stimmt der Verlauf der Wien’- 
schen Curve mit der unserigen überein und in diesem Theil liegt, wie bei 
uns, das Maximum der Empfindlichkeit. Ausserordentlich verschieden 
zeigen sich jedoch auch hier die Ergebnisse, wenn man die gefundenen 
absoluten Werthe berücksichtigt. Der Grund der auffallenden Differenz 
liegt weniger in den Beobachtungen, als in der Evaluirung der Messungen. 
Letzteres tritt deutlich hervor, wenn Wien eine unserer Beobachtungsreihen 
einer Umrechnung unterzieht ” und dann sogar eine vollständige Ueberein- 
stimmung zwischen seinen und unseren Resultaten hervorruft. Er führt 
zu diesem Zwecke die Amplitude der Gabelschwingung zur 2. Potenz in 
die Rechnung ein, während wir aus empirischen Gründen die 1.2. Potenz 


! Bd. XCVI. 

2 Wien hat dabei mit unserer Vorkenntniss einige Zahlen geändert. Diese be- 
ziehen sich nicht so sehr auf Druck- oder Rechenfehler (diese enthält die Tabelle nicht), 
sondern auf Diseongruenzen der Mittelwerthe wegen verschiedenem Dämpfungsfactor. 
Wien bedurfte natürlich zu seiner Umrechnung zusammengehörender Werthe. 


26 H. ZwWAARDEMAKER uNnD F.H. Quiz: 


annehmen. Durch diese leichte Aenderung wird ohne Weiteres die von 
Wien und auch von uns so sehr gewünschte Uebereinstimmung erreicht. ! 

Es wäre nun für uns gewiss nichts Angenehmeres, als Hrn. Wien auf 
diesem Wege folgen zu können, um so mehr, da Einer von uns in seinen 
früheren Schriften auch immer, dem physikalischen Gebrauche gemäss, die 
Amplitude zur 2. Potenz in der Evaluirung der Schallstärke in Rechnung 
gebracht hat.” Eine weitere Ueberlegung, welche wir unten aus einander 
zu setzen haben, macht den Wien’schen Vorschlag für uns leider unan- 
nehmlich, so dass die Divergenz unserer Resulate bestehen bleibt. 

Hat Hr. Wien den Grund der Divergenz in unserer Rechnungsweise 
gesucht, wir glauben ihn in seiner Beobachtungsweise gefunden zu haben. 
Hr. Wien berechnet nämlich sein Resultat, als ob er nur durch Luftleitung 
gehört hätte, während er thatsächlich durch Luft- und Knochenleitung 
wahrgenommen, ja wahrscheinlich der grössere Theil des Schalles ihm in 
seinen Telephonversuchen I,und III durch Knochenleitung zugegangen ist. 
Er hat also eine ganz andere Schallbewegung belauscht als die, welche er 
berechnet hat. 

In einer ersten Versuchsreihe hat Hr. Wien das Telephon in gewöhn- 
licher Weise gegen das Ohr gedrückt. In diesem Fall pflanzt der Schall 
sich auf zwei Wegen zum Trommelfell bezw. Labyrinthfenster fort, a) von 
der Telephonplatte durch Luftleitung direct zum Trommelfell, b) von der 
Telephonplatte auf das Gehäuse und von diesem durch die Ohrmuschel zum 
knöchernen Gehörgange (weiter verfolgt er dann den Weg cranio-tympanal 
oder eraniell. Welchen Antheil jede dieser beiden Leitungsbahnen an der 
Fortpflanzung der totalen Schallmenge haben, ist schwer zu sagen. Das 
gegenseitige Verhältniss wird in hohem Grade von der Dicke der Telephon- 
platte und der Art der Einklemmung derselben abhängig sein, auch von 
der grösseren oder geringeren Kraft, mit welcher das Telephongehäuse der 
Öhrmuschel und die Ohrmuschel dem Schädel angedrückt wird. Aber auch 
wenn diese Kraft nur mässig genommen wird und die Ohrmuschel mit dem 
Schädel keine anderen als ihre natürlichen Berührungspunkte hat, ist beim 
gewöhnlichen Telephon der Stadtleitungen die vom Gehäuse ausgehende 
Schallübertragung recht bedeutend. Diese selbe Fehlerquelle macht sich 
auch noch bemerkbar bei den Versuchen mit durchbohrtem Kautschukstöpsel 
und luftdieht schliessenden Glasröhren, während bei der Ausführung der 


! Umgekehrt halten wir es für möglich, um den mit dem Apel’schen Telephon 
in fortlaufenden Reihen gewonnenen Zahlen einen Verlauf zu ertheilen, welcher dem 
unseren fast vollkommen ähnlich ist, wenn man die Schallübertragung von der Tele- 
phonplatte auf die Luft in einer Weise berechnet, die der von Stefanini und von 
uns gefolgten analog ist. 

” /waardemaker, Zeitschrift für Ohrenheilkunde, Bd. XXV. S. 240. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES FÜR TÖNE U. S. w. 27 


Versuche, wie sie factisch vorgenommen ist, der Einfluss der Knochenleitung 
durch Verschliessung des anderen Ohres (Analogon des Weber’schen Ver- 
suchs) noch an Bedeutung gewann. 

In einer späteren Versuchsreihe hat Hr. Wien den Deckel seiner 
Telephone mit einem besonderen Ansatz versehen, der tief in den Gehör- 
gang hineingesteckt wurde Auch in diesem Falle geht die Schallleitung 
vom Gehäuse zum knorpeligen Gehörgang und zwar auf einem noch viel 
directeren Weg, als bei der gewöhnlichen Anwendungsweise Der Antheil, 
welcher der Knochenleitung zufällt, muss unter solchen Versuchsbedingungen 
auffallend gross gewesen sein. Ueberlegen wir uns dabei noch, dass die 
Telephonplatten für die höheren Töne absichtlich kleiner und dicker 
angefertigt, wurden, dann verstehen wir, woher die in einigen Öctavens 
ausserordentlich kleinen Beobachtungswerthe kommen. Diese kleinen, dicken, 
fest eingeklemmten Platten haben einen ahnsehnlichen Theil ihrer Schall- 
energie dem Gehäuse, und letzteres hat unter ausserordentlich günstiger 
Bedingung diese Schwingungen wieder dem Knorpel übertragen. Vom 
Knorpel nehmen namentlich die höheren Töne, unabhängig vom Trommel- 
fell, durch Knochenleitung ihren Weg, und hierbei sehen wir noch gänzlich 
ab von der Schallenergie, die vom Gehäuse aus der Luft innerhalb der 
Telephonkammer zugeht. 

Hr. Wien hat auch noch Versuche angestellt, wobei das Ohr nicht 
das Telephon berührte, sondern in einiger Distanz aufgestellt war. In 
diesem Falle jedoch war das Gehäuse auf einem grossen Bleche befestigt. 
Es ist deutlich, dass dann nicht nur die Platte und das Gehäuse, sondern 
sogar der ganze Blechschirm in Schwingung geräth. Dennoch wurde 
ausschliesslich die Bewegung der kleinen Platte in Rechnung 
gebracht. Dass das Reciprocitätsgesetz sich hier bestätigte, ist kein Be- 
weis gegen diese Vorstellung, denn wenn Ohr und Telephon ihre Lage 
vertauschten, wurde das Ohr wieder fest gegen das Blech gelegt und diente 
letzteres in seinen ganzen Dimensionen zum Auffangen des Schalles. Wenn 
die Ohrmuschel durch das Loch im Blechkasten hindurchgesteckt wurde, 
erwies sich das Ohr etwa drei Mal so empfindlich, wie wenn die Ohrmuschel 
seitwärts gegen den Rand des Bleches gedrückt wurde. ! Der Autor selber 
erkennt hier offenbar die grosse Bedeutung einer innigen Berührung zwischen 
Blech und Ohr, schade, dass ihm nicht aufgefallen ist, von welch’ grossem 
Gewichte auch die knorpeligen Theile in dieser Hinsicht sind. Dann wäre 
es ihm klar geworden, dass seine Versuchsergebnisse nur scheinbar so 
ausserordentlich klein sind, denn der von ihm berechneten Schallmenge soll 
noch eine weitere hinzugefügt werden, um die seinerseits beobachtete Menge 


' Für den Ton 12000, 


28 H. ZwAARDEMAKER uNnD F.H. Qu: 


kennen zu lernen. Diesen in der Rechnung fehlenden, aber beim 
Hören doch wirklich mitspielenden Betrag sind wir nicht in der 
Lage, anzugeben, aber dass derselbe recht gross gewesen, ist 
ausser Zweifel.! 


Die beim Lauschen am Telephon immer hinzukommende Knochen- 
bezw. Knorpelleitung erklärt also unseres Erachtens vollkommen das rasche 
Absinken der Schwellenwerthe von e bis zu g*, so dass für letzteres eine 
scheinbar staunenswerthe Empfindlichkeit erreicht wird. Aber um noch ein- 
mal zu wiederholen, auch in den vier absoluten Bestimmungen ist ein Mit- 
schwingen des Gehäuses und eine Audiphonwirkung des Blechschirmes als 
Fehlerquelle eingeschlichen. Hr. Wien stellt die Amplitude der Luft dem 

* Plattenausschlag gleich und berechnet dann nach Helmholtz’schem Muster? 
die Schallenergie in bestimmter Entfernung. Aber er vergisst, dass auch 
das Gehäuse und der an ihm festgeschraubte Schirm Schall aussendet. 
Diese beikommende Schallmenge, die ohne Vermittelung der Luft von der 
Plattenbewegung unmittelbar herrührt, ist nicht mitberechnet. Ebenso 
wenig die Energie, welche in den in umgekehrter Richtung angestellten Ver- 
suchen die grosse Oberfläche des Blechschirmes dem gesammten Schall 
des Telephonsystems entnimmt. In dieser Weise kann es kein Wunder 
nehmen, dass der absolute Werth viele, viele Male zu klein ausfällt. 


Wir glauben im Obenstehenden den Nachweis geführt zu haben, woher 
es rührt, dass die Wien’schen Zahlen in so hohem Grade von denen 
anderer Beobachter, und früher von ihm selbst herrührenden, abweichen. 
Wir wollen nun im Untenstehenden darzuthun versuchen, dass die unserer- 
seits vorgenommene und von Wien angezweifelte Rechnungsweise die 
richtige ist. Vorher seien jedoch einige kleinere Bemerkungen Wien’s 
refutirt. 


In erster Linie jene, dass unsere Rechnungsweise mit a zu der 
1-2. Potenz bei kleinen Amplituden nothwendig zu einem zu grossen 
Werth führen muss, wenigstens wenn man denselben Factor 7 beibehält. - 


! Eine Vergleichung von Pflüger’s Archiv. Bd. XCVI. 8. 33 mit Töpler und 
Boltzmann, Annalen der Physik und Chemie. Bd. CXLI. S. 321 lehrt, dass der 
berechnete Werth ungefähr 12000 Mal kleiner gewesen ist, als der wirklich gehörte 
(siehe die Tabelle V). Töpler und Boltzmann finden für den Schwellenwerth des „g“ 
3660.10—1° Erg, Wien für denselben Ton 3000.10—-1* Erg. 

° Helmholtz ging von der Luftschwingung an der Oeffnung einer Orgelpfeife 
aus, deren Bewegungsgleichung er theoretisch feststellte. Wien scheint ohne Weiteres 
die Luftamplitude in der unmittelbaren Nähe der Telephonplatte der der Telephonplatte 
selber gleich zu stellen. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES FÜR TÖNE UT. S. w. 29 


Wir geben dies gerne zu, der Fehler liegt hier in einem unerlaubten Extra- 
poliren. Unser Exponent 1-2 war empirisch festgestellt für Amplituden 
zwischen 0-004 und 0-040""; für kleinere Amplituden hat er also keine 
Geltung. Wir vermuthen, dass der Exponent beim allmählichen Kleiner- 
werden der Amplitude allmählich ansteigt und in der von Wien mit Recht 
gerügten Breite bereits zu etwas mehr als 1-3 angestiegen ist. Bei wirk- 
lich unendlich kleinen Amplituden wird er auch nach unserem Dafürhalten 
sogar 2 erreichen müssen, aber bei Stimmgabeln ist dieser Fall niemals im 
hörbaren Bereich realisirt. Weil das Gesetz, nach welchem der Exponent 
beim Abklingen ansteigt, uns vorläufig unbekannt ist, haben wir vorläufig 
den experimentell, sei es auch für etwas grössere Amplituden, gefundenen 
Werth 1-2 beibehalten und hiermit unsere absoluten Werthe berechnet. 
Als erste Annäherung möge der Leser sich diese, streng genommen, gewiss 
unerlaubte Supposition gefallen lassen. 


Dann das Vermuthen, dass die von uns gefundene eigenthümliche 
Proportionalität zwischen dem Quadrate der Entfernung und dem Gabel- 
ausschlag zur 1-2. Potenz auf Schallbeugung beruhen könnte. Wir wollen 
nicht bezweifeln, dass diese Ursache bei den Controlversuchen Wien’s im 
Spiele war, jedoch für unsere Aufstellung kann sie gewiss nicht gegolten 
haben. Die Ränder der Oefinung im Wattenschirm befanden sich bei 
unseren Versuchen nicht nur in der unmittelbaren Nähe (3) der Gabel, 
sonderu auch noch absichtlich in der Interferenzfläche. An dieser Stelle ist gar 
kein Schall anwesend. Die Energie ist hier vielleicht potenziell geworden, 
aber Schall ist dort gewiss nicht vorhanden. Ob die Ränder der Oefinung sich 
dort befinden oder nicht, kann auf die Schallbewegung als solche keinen 
Einfluss ausüben. Nur die Bedeutung des Watteschirms könnte disputirt 
werden. Es ist möglich, dass dieser eine Ausbreitung des Schalles nach 
Art eines Cylindersectors zur Folge gehabt hat, aber es lohnt nicht, sich 
darüber zu verbreiten, denn die Versuche sind später ohne Schirm wieder- 
holt und haben die gleichen Resultate ergeben (siehe unten). Waren wir 
genöthigt, die Richtigkeit der ersten Bemerkung Wien’s zuzugeben, diese 
müssen wir bestimmt verneinen. 


Eine dritte Bemerkung, welche Wien macht, ist noch weniger stich- 
haltig, nämlich die, dass eine Beobachtung durch ein Hörrohr prineipiell 
zu verwerfen sei wegen der Beugung des Schalles an der Eingangsöffnung 
des Rohres. Auch beim Hören nach der gewöhnlichen Art im freien 
Raum findet eine solche Beugung statt, dann an der Eingangsöffnung des 
Gehörganges.. Da das Lumen unseres Hörrohres ungefähr mit der Weite 
des Gehörganges übereinstimmt, wird die Beugung an der Eingangsöffnung 
in beiden Fällen nahezu dieselbe sein. 


30 H. ZWAARDEMAKER uND F.H. Quiz: 


Endlich die Resonanz, welche die Hörröhre hervorrufen soll. Gerade 
weil wir diese befürchteten, haben wir mit Röhren von verschiedener Länge 
experimentirt und Werthe von derselben Ordnung gefunden. ! 


Können wir also den sachlichen Bemerkungen Wien’s kein besonderes 
Gewicht beilegen, so bleibt doch sein principielles Bedenken gegen die von 
uns auf empirischen Gründen angenommene Proportionalität der in der 
Luft verbreiteten Schallenergie mit dem Gabelausschlag zu einer Potenz 1-2. 

Die Beziehung, welche nothwendig zwischen der, der Gabel inne- 
wohnenden Energie und der als Grundton in die umgebende Luft ab- 
fliessenden existiren muss, kann unmöglich einfacher Natur sein. Denn 
denken wir uns, dass die Gabel, die im Anfang mit ausgiebiger Amplitude 
schwingt, allmählich abklingt, so ist es deutlich, dass in erster Zeit recht 
kräftige Obertöne sich dem Grundton zugesellen werden. Die unharmonischen 
Obertöne der Gabel selber wollen wir vernachlässigen, annehmend, dass sie 
durch irgend eine Vorrichtung nahezu, sei es auch nicht vollkommen, unter- 
drückt worden sind.” Aber die harmonischen, in der Luft sich bildenden 
Obertöne kommen immer in Betracht, weil es nun einmal kein Mittel giebt, 
sie los zu werden. Sind die Ausschläge der Zinke gross, so steckt in diesen 
Obertönen eine bedeutende Menge Energie, aber allmählich verlieren sie 
sich und zuletzt wird ihre Intensität verschwindend klein. Aehnliches trifft 
zu, was die Asymmetrie der Schwingungen angeht. Wir wollen von letzterer 
hier allein jene berücksichtigen, welche von der gegenseitigen Einwirkung 
der beiden Zinken herrührt. Wenn letztere sich nähern, werden sie einem 
etwas grösseren Luftwiderstande ausgesetzt sein, als wenn sie im unmittel- 
bar vorangehenden und nachfolgenden Momente aus einander gehen. Dieser 
gegenseitige Einfluss der Zinken ist nicht so ganz klein, denn auf ihm be- 
ruht der auffallende Unterschied zwischen einem freischwingenden, in der 
Mitte fixirten Stab und einer richtigen Stimmgabel. 


! Versuchsreihe 1901 mit langem, Versuchsreihe 1902 mit kurzem Hörrohr. 

° Nur einigermaassen haben wir mit den unharmonischen, stroboskopisch in Jen 
Zinken wahrnehmbaren Obertönen zu rechnen und zwar in so weit, als sie die Ursache 
sind, dass die mit Hülfe des Gradenigo’schen Dreieckes an dem äussersten Ende der 
Zinken abgelesene Amplitude stets zu gross ausfällt. Letztere ist die Summe der 
Amplituden, des Grundtones und der unharmonischen Obertöne, während wir für 
unsere akustischen Zwecke nur die Amplitude des Grundtones zu kennen wünschen. — 
Dass das Decrement einer Stimmgabel im Anfang Unregelmässigkeiten darbietet, 
braucht also gar nicht zu wundern. Umgekehrt liegt es auf der Hand, anzunehmen, 
dass der Antheil der Obertöne, nachdem das Decrement regelmässig geworden, recht 
unbedeutend sein wird. Jedoch weil das logarithmische Decrement auch im späteren 
Verlauf des Abklingens sich nicht ganz der Formel einer gleichmässig ausschwingenden 
Bewegung anschmiegt, ist es wahrscheinlich, dass die unharmonischen Obertöne auch 
dann noch nicht gänzlich fehlen. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES FÜR TÖNE U. S. w. 3l 


Zur Ueberwindung des Luftwiderstandes zwischen den Zinken wird 
etwas mehr Energie gefordert, als zu jener des seitlichen Luftwiderstandes. 
Namentlich bei Gabeln mit schmalem Zwischenraum zwischen den Zinken 
wird dies augenfällig sein. Dieser Unterschied ist im Anfang weit ansehn- 
licher als später. Auch der Einfluss des Stieltons macht sich in den auf 
einander folgenden Stadien des Abklingens nicht in demselben Grade be- 
merklich. In den ersten Augenblicken sehr in’s Auge fallend und das 
Toncentrum nachweisbar nach den Zinkenenden verschiebend, wird er zuletzt 
ganz unwesentlich. Gleiches gilt für die im Stielton immer vorhandene 
Octave. 

Ausser von einer Schallbewegung ist die Luft in der unmittelbaren 
Nähe einer tönenden Stimmgabel noch von einer Wirbelbewegung durch- 
setzt. Letztere kann man an einer elektrisch getriebenen, kräftig schwin- 
genden Gabel förmlich fühlen, indem die Luft dem darin gehaltenen 
befeuchteten Finger deutlich kühl erscheint. Dennoch ist hier keine wirk- 
liche Temperaturerniedrigung vorhanden, wie ein empfindliches Thermo- 
meter darthut, sondern es beruht die Erscheinung von Wind und Kühle 
auf sehr ausgiebigen Wirbelströmen, die mit Hülfe eines Miniatur-Anemo- 
meters nach Bergen-Davis ohne Weiteres demonstrirt werden könnten. 
Ihre Richtung ist um die Gabel herum verschieden, so dass der Anemo- 
meter in bestimmten Niveauflächen in eine Gleichgewichtslage bezw. in ein 
Hin- und Herpendeln versetzt werden kann. In solchen Wirbeln steckt 
ohne Frage eine sehr ansehnliche Menge Energie. Bei grosser Schwingungs- 
weite der Gabel wird die Intensität dieser Wirbelung recht bedeutend sein, 
bei abnehmender Schwingungsweite sich jedoch rasch verringern. 

Es existiren also eine ganze Reihe Ursachen, welche die Beziehung 
zwischen der acustischen Energie der Gabel und jener der umgebenden 
Luft ungemein compliciren. Ohne die Ueberwindung beträchtlicher mathe- 
matischer Schwierigkeiten lässt sich dieses Problem nicht quantitativ aus- 
arbeiten. Wir wollen jedoch versuchen, der Frage mit Hülfe energetischer 
Betrachtungen etwas näher zu treten. Es ist selbstverständlich, dass diese 
den rein mechanischen parallel laufen und unabhängig von diesen ihre 
Berechtigung haben. 

Nach den Regeln der Energetik lässt sich die kinetische Energie der 
Schallqguelle in einen Intensitätsfactor und einen Quantitätsfactor zerlegen. 
Das Product !/, mv? fällt in !/, v? als Intensitätsfactor und m als Quantitäts- 
factor aus einander. Der Intensitätsfactor kann nach Ostwald und Helm 
nicht zunehmen, mit anderen Worten, die Geschwindigkeit der Schwingung 
kann in der Luft nie grösser werden, als sie ursprünglich der Gabel zukam. 
Der Quantitäsfactor wird zur selben Zeit bedeutend abnehmen, denn die 
Masse der Gabel ist um viele Male grösser als die Masse der Luft, auf 


32 H. ZwAARDEMAKER UND F.H. Qu: 


welche die Bewegung übertragen wird. Es kann daher die kinetische 
Energie nach dem Uebergang nur zu einem kleinen Theil in neuer 
kinetischer Form wiedererscheinen. Der Rest muss in ungeordnete Energie, 
d.h. in Wärme übergeführt werden. Dieser Theil erscheint akustisch als 
ein Verlust. Sein procentischer Werth kann bei grossen und kleinen 
Amplituden unmöglich derselbe sein, denn wenn er so gering wie möglich 
gedacht wird, beträgt er 


ı), Mv? — !, mv? = !), v’(M — m), 


in welcher Formel v die Geschwindigkeit der Bewegung sowohl der Gabel- 
zinken als der Luft, M die Masse der Gabelzinken, m die Masse der in 
Bewegung gesetzten Luft. Weil M— m bei verschiedenen Amplituden 
ungefähr denselben Werth beibehalten wird, wenigstens mit der Abnahme 
der Amplitude sich nur um wenig vergrössern wird (weil m etwas abnimmt), 
ist der Verlust im Grossen und Ganzen dem Quadrate der Geschwindigkeit 
also auch dem Quadrate der Amplitude proportional. Der Verlust, so können 
wir a priori sagen, muss eine verwickelte Function der Amplitude sein. 

Hiermit ist die Sache aber nicht erschöpft. Wahrscheinlich ist eine Ueber- 
führung von kinetischer Energie in Wärme nicht die einzige Verlustquelle. 

Beim Uebergang in ein neues Medium wird auch ein Theil der 
Bewegung reflectirt. Dieser Theil fliesst längs der Axe der Zinke ab und 
gesellt sich der kinetischen Energie der longitudinalen Stielbewegung zu. 
Für das seitlich lauschende Ohr ist auch dieses Verlust, denn sie verliert 
sich in dem schweren Stativ und in den dämpfenden Schichten, auf welchen 
die Gabel aufgestellt ist. Es lässt sich nicht vorher sagen, wieviel er be- 
trägt, aber jedenfalls vergrössert er die an sich schon bedeutende Energie- 
menge, die weiter nicht verwendet werden kann. Auch diese Ursache eines 
Energieverlustes hat die Eigenthümlichkeit, dass die Mengen, um welche 
es sich handelt, je nach der Amplitude verschieden sind. Im Allgemeinen 
werden also die verloren gehenden Energieguanta um so bedeutender sein, 
je grösser die Amplitude ist. 

Man kann sich nun weiter fragen, ob die Beziehung, welche zwischen 
Amplitude und Energieverlust bestehen muss, sich auch empirisch ermitteln 
liesse, und bei näherem Eindringen in den Gegenstand zeigt sich dies 
unseres Erachtens als wirklich möglich. Man kann einer Stimmgabel, wenn 
man sie durch eine andere unisono gestimmte elektrisch treibt, während 
längerer Zeit eine feste Amplitude ertheilen. Durch Shunt-Vorrichtungen 
kann der, der Bobine zugeführte elektrische Strom genau abgestuft werden 
und hiermit ist die Amplitude fein zu regeln. Man kann sie zu ver- 
schiedenen Zeiten 1, 2, 3 Mal grösser nehmen. Der dann in der Umgebung 
entstehende Schall kann seiner Intensität nach verglichen und in Folge 


EMPFINDLICHKEIT DES ÖHRES FÜR TÖNE U. S. w. 33 


dessen ein Rückschluss auf die Aenderungen, welche ihre Beziehungen zur 
Amplitude unterworfen sind, genommen werden. ! 

Eine Vergleichung der Schallstärke ist möglich, wenn man die Distanz 
bestimmt, bis zu welcher die Gabel in ihrer Umgebung für das normale, 
für unveränderlich angenommene Ohr hörbar ist. Beabsichtigt man dabei 
das gewöhnliche physikalische Gesetz, nach welchem sich der Schall ver- 
breitet, zur Geltung zu bringen, so ist es nothwendig, Reflexionen so viel 
wie möglich auszuschliessen. 

Wir haben in unseren früheren Versuchen durch Aufhängen von 
Watteschirmen, durch Bedecken des Fussbodens mit Teppichen u. s. w. 
Reflexionen so viel als möglich vorgebeugt und obgleich wir nicht behaupten 
wollen, dass sie gänzlich aufgehoben waren, ist ihr Einfluss doch sehr 
gering gewesen. Die Abnahme des Schalles wird sich in Folge dessen weit 
mehr der 2. als der 1. Potenz der Entfernung proportional verhalten haben. 
Eine raschere Abnahme als mit der 2. Potenz ist nicht annehmbar, es sei 
denn, dass man einer Stimmgabel eine Polarität zuschreiben müsste, auf 
welche Hypothese wir weiter unten zurückkommen. Erst wollen wir die 
Resultate einiger neueren Versuche mittheilen, welche alle ohne Ausnahme 
die früheren bestätigen. 

Die Zahlen der Tabellen I bis III können mit einander in Zusammen- 
hang gebracht werden, wenn man, auf eine Schallabnahme proportional 
der 2. Potenz der Entfernung sich stützend, die Amplitude mit einem Ex- 
ponenten zwischen 1 und 1-7 in Rechnung bringt. In den meisten Versuchs- 
reihen muss der genannte Exponent zu 1-2 oder 1-3 gewählt werden, ver- 
einzelt sinkt er, ganz wie in den Versuchen Stefanini’s, bis zu 1 herab. 
Das in Schall übertragene Energieguantum besitzt also offenbar einen Inten- 
sitätsfactor, der zu jedem Moment eine exponentielle, im Laufe des Abklingens 
sich ändernde Function des Intensitätsfactors der Gabelenergie ist. 

a? 0.6 
. 

und sie gilt daher auch nur für die Versuchsreihe, auf welcher sie ihre 
experimentelle Begründung findet. Für die c?-, g?- und c?-Gabel gehen 
die untersuchten Amplituden bis auf einen kleineren Betrag als der, für 
welchen der Exponent geprüft worden ist, herab. Es ist daher sehr gut 
möglich, dass der Exponent gradatim erhöht werden soll, und übrigens wird 
die wahre Formel weit verwickelter lauten, als die empirisch erworbene. 

Der Quantitätsfactor der Energie sinkt zur selben Zeit, als sich der 
Intensitätsfactor ändert, von der Masse der Gabel zu der Masse der sich in 
der umittelbaren Umgebung befindenden Luft herab. Wir dürfen annehmen, 
dass diese Herabsetzung eine einfache Function sein wird und sich der 


Die exponentielle Beziehung Ei oder ist rein empirisch gefunden 


1 Dies Archiv. 1902. Suppl. S. 375. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 3 


34 H. ZWAARDEMAKER unD F.H. Qu: 
Tabelle 1. 
c(128) Gabel. Elektrisch getrieben, die distale Zinke mit einer Filzhülle 
umgeben. 
em; ” | N | 5 Sr N 
Beobachter | Egon mine ee | Can aDE a2 ‚Bei: NeeE 
in cm ana ö | d | a? d” | d? | d? 
Quix 34-0 131 15-0 | 500 | 0:44 | 0-11 | 0-30 | 0-80 
27-5 100 138-1 | 373 | 0-47 | 0-13. 0-33 | 0-83 
50 8-6 | 147 | 0.50. 0-18 .| 0-38 


Tabelle Il. 
c(128) Gabel. 
umgeben, die proximale Zinke 


Elektrisch getrieben, die distale Zinke mit 


0-83 


einer Filzhülle 
mit Luisa. 


ee ar Amutiende (2 a)? ı@ a? @ > 2a | (2 a)! 2 | (2a)!-3 
incm |=2a in d’ d a? da az | ad? 

Quix 48-0 100 4-3 210-0 | 0-090 | 0-043 | 0-109  0- 173 
\.40*5 75 3.4 | 114-0 | 0-085 | 0-046  0-109 | 0-167 

| 30-5 50 1-6 82-0 | 0-089 | 0-054 | 0-118 | 0-174 

22-5 30 1-8 40-0 , 0-080 | 0-060 | 0-117  0-164 

Zwaarde- 85-5 136 2-5 | 213-0 | 0-029 | 0-019 | 0-050 , 0-080 
maker 57-5 90 2-45 | 141-0 | 0-043 | 0-027 | 0-066 |, 0-105 
49+5 65 1.72 | 85-4 |.0-035 | 0-027 | 0-061 0-093 

27-5 15 0-30 8-2  0-011 | 0-020 | 0-034| 0-045 


Tabelle IH. 
Beobachter Dr. Numans, Nachts auf der 


Haide, frei ausschwingende 


Stimmgabel, Lupenablesung nach Sradenes; SUrupeken 


_ Tonhöhe 


Distanz 


' Doppelte 


der —=id Amplitude 2a) | 2a (2a)" 2a Co) EDER 
Gabel in Meter |=2ainu d a® a? a? d? 

e? 15-0 104-0 | 48-0 | 721-0 | 2-9 |0-50 | 1-2 12-7 

236 | ..10%0 63-5 | 40:0 403-0 | 40 0-65 |1-4 | 12-3 

5.0 49-0 | 96-0 480-0 | 19-0 2:0 42 31-5 

2-5 | 28-5 130:0 | 325-0 |52-5 4-50 | 6-0 51-2 

ce? 0-0 | 190 0:40 | 12-0 | 0-0153| 0-020 | 0-038 | 0-176 

384 230 | 155 0-33 9-5 | 0.0153 | 0-025 | 0-043 | 0-192 

20-0 | 12-5 0-375 7-5 0.0195  0-0830 | 0-052 | 0-195 

15-0 | 8-0 0-275 4-6 0.0188 0-035 | 0-054 0-163 


(Quantitätsfactor der Schallenergie in der Luft zu jenem der Schallenergie 
der Gabel verhält wie 1 zu #. Der Werth dieses 7 bleibt für alle Ampli- 


tudines derselbe. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES FÜR TÖNE U. S. w. 35 


Aus ÖObenstehendem geht hervor, dass der Intensitätsfactor der sich in 
der Luft verbreitenden Schallenergie mit der Potenz 1-2 des Gabelausschlags, 
der Quantitätsfactor mit der Gabelmasse proportional sein wird. Die Schall- 
energie bemisst sich also auf Mr 

n AH 
in welcher Formel „a“ die Amplitude der Gabel, „d“ die Distanz vom Ton- 
centrum abgerechnet, ? eine Functivn der Masse der Gabel, #’ ein constanter 
Factor ist, der zu # in einem unveränderlichen Verhältniss steht. 

Die Beziehungen der Schallenergie in der Luft sind innerhalb der von 
uns untersuchten Grenzen nur für die geprüften Gabeln klargelegt. Es 
fragt sich nun, ob sie sich ohne Weiteres auf andere Distanzen und andere 
Gabeln ausdehnen lassen. Es ist wahrscheinlich, dass der Theil, der in der 
Gleichung dem Intensitätsfactor entspricht, unter allen Umständen ungefähr 
gleich bleiben wird, denn obgleich unter verschiedenen Verhältnissen und 
an verschiedenen Orten untersucht worden ist!, zeigte sich die Potenz, zu 
welcher die Amplitude in Rechnung gebracht werden musste, um das 
quadratische Distanzgesetz handhaben zu können, zwischen 1 und 1-7 liegend, 
im Mittel1°2. Aehnliche Verhältnisse werden für alle Entfernungen erwartet 
werden können, denn es lässt sich nicht einsehen, weshalb die Distanz, auf 
welche geprüft wird, Einfluss auf die Grösse des Exponenten ausüben 
kann. Letztere wird von dem Uebergang der Schallschwingung von Metall 
auf Luft bestimmt und nicht von der eigenthümlichen, von uns in einem 
besonderen Aufsatz studirten Schallverbreitung in der Umgebung. Diese 
Verbreitung findet in um einander geschichteten, regelmässig gebildeten, 
äquisonoren Oberflächen statt. Dieselben halten bis auf meterweite Ent- 
fernung ihre eigenthümlich eingebuchtete Form bei, und aus dieser Ursache 
rührt die exponentielle Beziehung gewiss nicht her. Der Factor 7 hingegen 
ist möglicher Weise für verschiedene Gabeln etwas verschieden. Er hängt 
z. B. nicht unwahrscheinlich von der Eigenart des Stahles ab, aus welchem 
die Gabel gebaut ist, und es lässt sich erwarten, dass die Dicke und Breite 
der Gabelbeine einen Einfluss ausüben. Vorläufig erscheint es jedoch 
unmöglich, hierüber Vermuthungen auszusprechen und es ist vielleicht 
am vernünftigsten, bis auf Näheres für alle Gabeln den gleichen Werth # 
zu postuliren, sei es auch, dass aus dieser unbewiesenen Annahme Fehler 
entstehen können, ja angesichts des früher Hervorgehobenen auch thatsäch- 
lich entstanden sind. 

Im Vorhergehenden haben wir aus experimentellen Bestimmungen die 

Beziehung der Schallenergie in der Luft zu jener der Gabelschwingungen 
- hergeleitet, und nachdem dies geschehen, lässt sich auch einigermaassen 


! Stefanini, wir, in drei verschiedenen Versuchsreihen. 


36 H. ZWAARDEMAKER uxp F.H. Qu: 


über den Verlust urtheilen, der bei dieser Energieübertragung stattfindet. 
Er ist sehr ansehnlich. Von der g-Gabel ohne Resonator findet sich nur 
!/,, ihrer ursprünglichen Schallenergie in der Luft zurück. Nicht unwahr- 
scheinlich würden sich für die anderen Gabeln ähnliche Werthe ergeben, 
wenn es nur möglich wäre, die Amplitude des Schalles eines so schwachen 
Klanges in der Luft zu messen. Eine tiefere Einsicht in die hier vor- 
liegenden Verhältnisse ist hiermit leider nicht gewonnen und unsere Kennt- 
niss geht im Wesen nicht über die Thatsache hinaus, dass das der Luft 
übertragene Schallgquantum dem ursprünglich vorhandenen gegenüber gering, 
und der Verlust ansehnlich ist. 


Mit Hülfe seiner Resonatormethode stellte Hr. Wien, in geradem 
Gegensatze zu obenstehenden Betrachtungen, fest, dass die Amplitude der 
Luftbewegung in der Nähe einer Stimmgabel dem Ausschlag der letzteren 
nahezu proportional ist. Aus freundlichen brieflichen Mittheilungen wurde 
uns bekannt, dass in jenen Versuchen der Ausschlag der Gabel 1 a 2um, 
die Distanz zwischen Gabel und Resonator ungefähr 50 °® betragen hat, 
während aus der Tabelle hervorgeht, dass die genannte Proportionalität 
innerhalb einer Variirung des Ausschlages bis zum 1Ofachen sich hand- 
habte. Nun ist es aus den soeben aus einander gesetzten Gründen nicht 
recht begreiflich, wie für jene grossen Gabelausschläge die hier in Frage 
kommenden (0-2 bis 2”) eine wirkliche Proportionalität zwischen der 
Amplitude der Gabel und jener der Luft in der unmittelbaren Nähe würden 
existiren können, denn sowohl die Obertöne, die sich in der Luft nothwendig 
bilden, als die stark sich geltend machenden Wirbel ziehen einen grossen 
Theil der Energie zu sich. Wenn irgend, so wäre hier der Wead’schen 
Warnung zu gedenken, dass es ein alter und sich immer wiederholender 
Irrthum ist, Gabel- und Luftamplitude zu identifieiren. Wenn eine Pro- 
portionalität zwischen diesen beiden für die Nähe nicht angenommen werden 
darf, wie wäre es dann möglich, dass eine solche auf 50°“ Entfernung 
bestände? Wir wissen nicht, in welcher Richtung zur Gabel der Resonator 
aufgestellt wurde, aber nehmen wir an, dass es in einer der -Haupt- 
richtungen geschah, dann lassen sich unsere bisherigen Kenntnisse über 
die Schallverbreitung um eine Stimmgabel nicht so weit übersehen, um 
dieses Verhalten zu erklären. Die Möglichkeit scheint uns nicht aus- 
geschlossen, dass hier irgend eine Zufälligkeit vorliegt. Jedenfalls ist es 
erwünscht, dass in ausgiebiger Weise und mit genauer Beschreibung der 
Versuchsbedingungen diese so interessanten Versuche Wien’s wiederholt 
werden. Dabei wird sich dann auch wahrscheinlich der Widerspruch lösen, 
welcher jetzt noch zwischen zwei Stellen der Wien’schen Abhandlung ! 


18.47 und S. 52. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÖHRES FÜR TÖNE UT. S. w. 37 


existirt, wo das eine Mal die Druckschwankung, das andere Mal die 
Amplitude zur Messung der Schallstärke herangezogen wird. Der Resonator 
weist Druckdifferenzen an, das Ohr wird unseres Erachtens nur von der 
Amplitude der Schallschwingung, der die in der Luft frei aufgestellte 
papierdünne Membrana tympani zu folgen hat, berührt. Es ist nicht aus- 
geschlossen, dass auch Wirbel mehr weniger wechselnde Druckdifferenzen 
hervorrufen, die vom Wien’schen Resonator mit angegeben werden und 
sich den akustischen Druckschwankungen summiren, obgleich sie mit dem 
Schall als solchem gar nicht in Bezug stehen. Jedenfalls können nach 
Hrn. Wien’s eigenen Aussagen Druckschwankungen und Schallamplitude 
nicht ohne Weiteres identificirt werden. 

Die hier angeregte Frage der Proportionalität oder exponentiellen Be- 
ziehung erscheint uns sowohl in praktischer als in theoretischer Richtung 
ausserordentlich wichtig. Denn gesetzt, der Schluss, welchen Hr. Wien 
aus seinen Resonatorversuchen zieht, wäre richtig, mit anderen Worten, 
die complicirenden Momente, welche wir a priori aufzählten, von so ge- 
ringem Einfluss, dass sie a posteriori vernachlässigt werden können, so muss 
aus den Wien’schen und unseren Beobachtungsreihen zusammen gefolgert 
werden, dass die Stimmgabel als eine polarisirte Schallquelle zu betrachten 
sei. Diese Hypothese ist zwar öfters auch uns von befreundeter Seite vor- 
geschlagen worden und wird sogar von Wien im Vorübergehen als fast 
selbstverständlich vorgestellt, sie ist dennoch in hohem Grade revolutionär 
und mit den gangbaren Anschauungen im Streit. Bei absichtlich darauf 
gerichteter Untersuchung lehrte das Studium der Schallverbreitung um eine 
Stimmgabel unmittelbar, dass eine solche Polarität, falls sie vorhanden ist, 
sich nicht nur in der Richtung der Schwingung, sondern auch normal 
darauf geltend macht. Auch eine einschenkelige Stimmgabel wäre also als 
eine polarisirte Schallquelle aufzufassen und factisch hat nach Kiessling 
ein schwingender Stab beiderseits normal auf der Schwingungsrichtung in 
der Symmetriefläche eine Zone deutlicher Interferenz. Weiter fortgeführte 
Untersuchungen mit einer elektrisch getriebenen Stimmgabel, deren vom 
Beobachter abgekehrten Zinke in einer Filzhülle schalldicht aufgeschlossen 
war, haben unsere Erwartungen in dieser Richtung gänzlich bestätigt. Die 
Stimmgabel würde also die Eigenthümlichkeit, eine polarisirte Schallquelle zu 
sein, nicht dem Besitze zweier Zinken verdanken, sondern jede Zinke für sich 
würde als solche zu gelten haben. Aber dann ist dieselbe Betrachtung für 
jeden freischwingenden Stab, ja für jede schwingende Luftlamelle angebracht, 
wenn nur die Verdichtungswelle der Vorderseite und die Verdünnungswelle 
der Hinterseite, und umgekehrt, zu derselben Zeit beide in ungeschwächter 
Weise ihren Einfluss auf die umgebende Luft ausüben können. Von einer 
punktförmigen, polarisirten Schallquelle aus würde sich theoretisch die Schall- 


38 H. ZwWAARDEMAKER UND F.H. Qu: 


Tabelle IV. 


15°“ vom Toncentrum ausmündendes, 60 ““ langes Hörrohr; akustischer 

Beobachter Zwaardemaker; das Mikroskop wurde nach Einstellung der 

Anfangsamplitude fortgenommen und die Amplitude im Momente der Reiz- 
schwelle aus der Hörzeit abgeleitet. 


(Halbe) Totale von der Gabel verlorene | "1015, der total 


Tonhöhe Amplitude Energie proportional mit a? verloren gegangenen 
in cm | per 0-1 Sec. | per 2 Schwing. Energie in Erg 

c 11-0 x 10-2 0-61 0.0924 13-0 x 10—® 
g 32.0 1x0 2-51 0-261 36-6 x 10-3 
c’ 39x10 | 0-123 0-00959 13-4 x 10-° 
g 2.5 x 10 0-1910 0-00985 13-8 x 10—° 
e? 0-339 x 10—* 0-00474 0-00032 45-0 x 10-1! 
g? 0-2687 x 10—! "0.1590 0-00507 aloe 
e® 0-1853 x 10-* 0-0216 0-00042 59-0 x 10—"! 

Von der Pfeife pro Verhältnisszahlen 

| Minute verbrauchte nach belle a | 

Energie in Megerg | Abhandlung 
d3 1-12 | 5-17 A 
e: | 1-43 | 5-97 || 60.5x 10-" 
f3 | 1-48 | 5-76 58-4 x 10-1 
g® 1-34 | 4-64 | 47-4 x 10-1! 
a? 0-96 \ H 
a3 ne | 3-02 30-6 x 10- 
h3 | 1-19 2-36 24-0 x 10-1! 
et 0-99 | 1-84 | 18-7 x 10-11 
d* 0-85 | 1-40 14.2 x 10-1! 
et 0-85 | 1-26 | 12-7 x. 10-4 
f4 | 0-75 | 1-05 rs 10-6. x 10—'! 
g* | 1-01 1-28 ® 13-0 x 10-1! 
a‘ | 1-24 i\ | = | e 
r | Be h 1-39 | EB 14-1 x 10— 
h* 0-77 1-67 = 16-9: x 10—1! 
e® 1-06 | 2-16 3 22-0 x 10-11 
de. 1-02 | 2-22 = 22-5 x 10-1 
eö | 1-15 | 2-99 | | 30-3 x 10-1 
f | 1-24 | 3.39 | | 84-4 x 10-11 
9° | 1-32 | 3-96 39-6 x 10-!! 
a? 1-52 | . 6-71 | 68-0 x 10-1 
| 1:94 8-46 | 87-5. x 10-11 
c8 | 1-78 | 14-6 | 14-8 x 10-10 
“| 2-15 15-6 | . 15-8x 10-10 
e® | 2-39 | 15-6 | | 15-.8x 10-10 
f® 2-45 15-6 | 15-8x 10-10 


g® 2-95 | 16+1 | (U 16-3x 10-10 


EMPFINDLICHKEIT DES ÖÜHRES FÜR TönE UV. Ss. w. 39 


Tabelle V. 


Schwellenwerthe in Erg. 


| Zwaardemaker Zwaardemaker | 
Trahe Schwingungs- u. ur | u. Sulz | wos 
zahl a © 
Fran de | 
e 128 30-7 x 10-3 1300-0 x 10-10 
g 192 36-6 3660-0 3000-0 x 10-14 
e' 256 7-05 134-0 
g’ 384 10-6 138-0 80-0 
e? 512 1-7 | 45 | 
g? 168 3-2 71-0 | 0-7 
e3 1024 3-6 5-9 | 
9? 1586 2-9 4-7 0°1 
e* 2048 1-14 1-9 | 
g* 3072 0-79 1-3 . 0-05 
eö 4096 1-33 2-2 | 
g® | 6144 2-45 3-96 | 0-3 
e® | 8192 9. — 1-48 | 
g® 12228 9-94 | 1-63 | 50 


NB. In dieser Tabelle ist, wie in der vorhergehenden, für e” ein mit genauerem 
Dämpfungsfactor als in der früheren Publication berechneter Werth verzeichnet. Statt 
0-7 x 10-3 Erg steht in der dritten Spalte jetzt 1-7 x 10-° Erg. 


energie auf die Art verbreiten, dass eine Abnahme mit der 3. Potenz der 
Entfernung zu Stande kommt. Da jedoch die Zinke einer Stimmgabel als 
eine Reihe solcher punktförmiger Schallquellen nach dem Stiele zu mit ab- 
nehmender Amplitude, die ganze Gabel als zwei solcher Reihen zu betrachten 
ist, lässt sich ein ziemlich verwickeltes Verhältniss, wahrscheinlich eine Ab- 
nahme zwischen der 2. und 3. Potenz, erwarten. Auch aus diesem Ge- 
sichtspunkt wäre also das Ergebniss unserer Versuche zu erklären und 
dann mit der von Wien als wahrscheinlich angesehenen Proportionalität 
zwischen Gabelausschlag und Amplitude der Luft in Uebereinstimmung zu 
bringen. 

Der von uns empirisch gefundene, ziemlich constante Coefficient en 


geht in z über, wenn die auffolgende a°° den auffolgenden d’, gleich- 
werthig sind. Dies wird ungefähr zutreffen, um so mehr, wenn man nicht 
an d? gebunden ist, sondern auch eine etwas kleinere Potenz, jedenfalls 
zwischen 2 und 3 liegend, annehmen darf. 

Die Entscheidung über diese Frage muss natürlich weiteren Unter- 


suchungen vorbehalten bleiben und wir sind seit einiger Zeit bestrebt, ihre 


40 H. ZWAARDEMAKER UND F.H. Qu: 


Tabelle 
Schallenergie an der Hörgrenze pro Seeunde 


n RS | 
g | 9 | 
100| ce |bezw. 200| ec‘ |bezw.| 400 | c? | g2 
02 | a | | 
Töpler und Boltzmann ... | 9900 | | | 
£ Dfeiferenr | | 
Rayleigt- | Stimmgabel | | 90). 48 | 48 | 
Weade.. el 71950 | 295 | 260 1100 , 1590 
ee I 15894 | 9900 12707, 469 537 |3727 
Ba eng 2520| 9900 | | 520| 804 35| 827 
Wien I (continuirlich) . . . . . | 857 | 612 
Wien. ar nn 68! 1-2 0-016 


NB. Wir eitiren Wead nach seinen Erata 


Lösung zu fördern. Bis jetzt scheint sie uns nicht entschieden zu sein. 
Für die Contraverse mit Hrn. Wien ist dieselbe aber irrelevant, denn 
wenn man Proportionalität zwischen Gabelausschlag und Luftamplitude 
annimmt, muss man zwar nach a?, aber dann auch gleichzeitig nach d? 
rechnen, was auf nahezu dasselbe herauskommt, als wenn man zu a! 
und d? annimmt. 

Kleine Unterschiede unseren früheren Anschauungen gegenüber treten 
allerdings hervor. So darf man, indem man sich auf den Standpunkt 
Wien’s stellt, a'? und d? nur innerhalb Amplituden zwischen 4 und 
40 Mikron und innerhalb Distanzen von 8 bis 37 °® anwenden. Für unsere 
kleine g-Gabel hat unsere Formel also Geltung und die Berechnung der 
Schallenergie in der Luft als !/,, für diese Gabel ihre volle Berechtigung. ! 
Der Werth !/,, jedoch ist leider im hohen Grade von der Einklemmung 
abhängig. Bei fester Einklemmung klingt die Gabel ungemein rasch ab, 
geht also ein sehr grosser Theil ihrer Energie in das Stativ über und nur 
sehr wenig in die Luft, bei lockerer Einklemmung hingegen ist der An- 
theil, welcher in die Luft übergeht, weit grösser. A priori ist es nicht 
einmal wahrscheinlich, dass der Bruch von derselben Ordnung bleiben wird. 
Die Annahme, dass der Werth '/,, auch auf die anderen Gabeln angewendet 
werden kann, ist mithin ziemlich gewagt. Wir halten sie sogar für ge- 
wagter, als die in unserer ursprünglichen Abhandlung vorgenommene 
Generalisirung des Werthes a!®. Aber um Hrn. Wien entgegen zu 


" Wead bezifferte die Schallenergie in der Luft auf !/,, der Totalenergie. Diese 
Schätzung fand statt für eine Gabel ohne Resonator und nicht, wie Wien irrthümlich 
sagt, für eine auf Resonanzboden gestellte Gabel, 


v. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÖHRES FÜR TÖNE U. S, W. 41 


und pro Quadratcentimeter passirend in 10° Erg. 
| | g* | | 
IF 800 | c® | 9° | 1600 | et |bezw.| 3200 | e® 9° | 6100 | ce | g® 12800 
| x OR Di | RESTE ae ne |" 
| | 
4500 | 
710 | | 
5530 | | 3486 | 3652 6564 8214 11124 | 18336 | 
91 |110 58| 6 136 368, an 3035 
| | | 
0.0008 0-00025 000025 ' 0.0008 | '0-009 
| | | | | 


in Amer. Journal of science. Vol. XLI. p. 235. 


kommen und der Hypothese a!” zu entweichen, wollen wir uns der 
erwähnten Voraussetzung einmal anschliessen. 

Wir nehmen daher an, dass von allen Gabeln !/,. der Energie an 
die Luft übertragen wird. Dieselbe breite sich in der Umgebung aus und 
werde in einer Entfernung von 15°% vom Toncentrum über eine äqui- 
sonore Oberfläche! von 3314 «m vertheilt gefunden werden. Auf jedem 
Quadratcentimeter dieser Oberfläche befindet sich in diesem Falle der 
Uso4zs [heil der Gesammtenergie. Das Areal unseres Hörrohres betrug 0126. 
Durch dasselbe muss nach dieser Rechnung !/,0);, der Gesammtenergie 
passirt haben. In Tabelle V unserer früheren Abhandlung findet man die 
totale, innerhalb zwei Schwingungen durch die Gabel ausgesandte Energie an- 
gegeben. Hiervon brauchen wir nur für jeden Ton !/,.o);, zu nehmen, um 
den Betrag kennen zu lernen, welcher unter Annahme einer vollkommenen 
Proportionalität zwischen Gabelausschlag und Luftamplitude für die Schwelle 
unseres Gehörs existiren würde (Tabelle IV). 


Die oben abgedruckte Tabelle IV, die aus der durch die Lectüre der 
Wien’schen Abhandlung veranlassten Methode der Berechnung hervor- 
gegangen ist, giebt ohne Frage Werthe, die einigermaassen von den früher von 
uns angegebenen abweichen. Dennoch gelingt es nicht, die uns trennende 
Kluft zu überbrücken. Um dies näher zu erläutern, seien in Tabelle V 
die Resultate noch einmal neben einander gestellt und zwar: 


! Diese äquisonoren Oberflächen behalten ihre Gestalt bis auf sehr weite Distanzen. 
Die Bemerkung Rayleigh’s über die vollkommen gleichmässige Ausbreitung des 
Schalles um eine Stimmgabel in grossen Entfernungen bezieht sich auf eine Stimm- 
gabel mit Resonator, was ganz etwas anderes ist, 


42 NH, ZWAARDEMAKER unD F. H. Quıx: EMPFINDLICHKEIT UV. S. w. 


l. unsere früheren Werthe, die sich auf eine Generalisirung der 
exponentiellen Beziehung a!? stützen (die Energie der Gabelbewegung 
proportional @°, die Energie der Luftbewegung proportional at2, d.h. a= 
Gabelausschlag) also auf ihrer Anwendung auch in Fällen, in welchen sie 
nicht ausdrücklich experimentell erhärtet war; 

2. die neuen Werthe, welche die exponentielle Beziehung a!-? nur an- 
nehmen für den Fall, dass sie — ihre Erklärung dahingestellt — ohne Extra- 
polirung constatirt worden ist und ferner von der Voraussetzung ausgehen, 
dass immer derselbe Bruchtheil der Schallenergie der Gabel das Ohr erreicht; 

3. die Wien’schen Werthe, die nach unserem Dafürhalten durch den 
hinzukommenden Schall des Gehäuses und durch Knochenleitung zu niedrig 
ausgefallen sind und zwar, wie eine Vergleichung mit der Messung Töpler 
und Boltzmann’s lehrt, + 12000 Mal zu niedrig. 


Bei dieser Sachlage bleibt die Frage eine offene. Die Wien’schen 
Zahlen glauben wir verwerfen zu müssen, aber was unsere zwei Rechnungs- 
weisen angeht, wird uns die Wahl schwer. Wir haben zwar eine ganze 
Reihe Gründe, wesshalb wir glauben, dass unsere frühere Rechnungsweise 


nach nz der Wahrheit näher liegt als die andere nach = Die Gründe 


sind theils allgemein physiologischer, theils sinnesphysiologischer, theils 
klinischer Natur. Da ein physikalisches Problem jedoch nicht“ diseutirt 
werden darf, aus einem der Physik fremden Gesichtspunkte, so wollen wir 
dieselben hier nicht heranziehen. Dass sie uns als Physiologen doch eine 
gewisse Vorliebe bei der Wahl zwischen zwei nach den jetzigen physikalischen 
Anschauungen und unseren Kenntnissen der Akustik gleichberechtigten Be- 
trachtungsweisen eingeflösst haben, wollen wir nicht verneinen. Um so 
eher schien uns dies erlaubt, weil dadurch die schönste Uebereinstimmung 
mit früheren, von berühmten Physikern angestellten Beobachtungen erworben 
wurde. Die Curve unserer Schwellenwerthe, sei es in ihrer alten oder 
neuen Form, oder besser in ihrer alten Form, zieht sich sogar wie ein ver- 
bindender Faden durch die bis jetzt vorliegenden Resultate; nur die gleich- 
zeitig mit unseren Bestimmungen veröffentlichten M. Wien’s weichen ab. 
Wie wir glauben, lassen sich diese Abweichungen, die in den höheren Tönen 
zu Werthen ganz anderer Ordnung führen, ohne Weiteres durch die hinzu- 
kommende, vom Gehäuse ausgehende Schallmenge und durch die Knochen- 
leitung, die sich in den neueren Wien’schen Versuchen der Luftleitung zu- 
gemischt hat, erklären. In Folge dessen bezieht sich die Berechnung Wien’s 
nur auf einen — im Discant verschwindend kleinen — Untertheil der von 
ihm wirklich gehörten Schallmenge. Der besseren Uebersicht wegen fügen 
wir Tabelle VI mit den Werthen der verschiedenen Autoren bei. 


Eine bis jetzt unbekannt gebliebene Eigenschaft des 
Geruchssinnes. 


Von 


H. Zwaardemaker 
in Utrecht, 


Wenn man bei Anwesenheit eines Duftes in der Luft schnell hinter- 
einander eine Reihe kurzer Einathmungen ausführt, so bleiben die dann 
hervorgerufenen gesonderten Geruchsempfindungen getrennt. Dies ist auch 
noch der Fall, wenn man die Aufeinanderfolge so rasch wie möglich wählt. 
Nie fliessen die Empfindungen zu einer gleichmässigen continuirlichen 
Empfindung zusammen. 

Bei einem derartigen Versuche sind natürlich der Frequenz der 
Aspiration gewisse Schranken gestellt. Einmal pro Secunde zu schnüffeln 
gelingt sehr leicht, einmal pro ?/, Seeunde ist auch noch sehr gut aus- 
führbar, zweimal pro Secunde aber ist bei Handhabung des Ausathmens 
in den Zwischenzeiten auf die Dauer ganz unmöglich. Für die Ventilation 
der Lungen haben solche kurze Athemzüge so geringe Bedeutung, dass man 
sehr bald das Bedürfniss fühlt tief Athem zu holen. Man ist genöthigt 
den Versuch abzubrechen und kann ihn erst nach längerer Pause wieder- 
holen. 

Bequemer als in freier mit Riechstoff beschwängerten Luft gelingt ein 
derartiges Experiment, wenn man den Riechreiz einem Olfactometer ent- 
nimmt. Die Intensität der Reize lässt sich dann genau abstufen und es 
kann ein völliges Ausruhen des Sinnes in den Pausen verbürgt werden. Nur 
hat man dafür Sorge zu tragen, dass die Exspirationen keine Ausathmungs- 
luft in das Instrument treiben, denn ein fortwährendes Hin- und Her- 
schweben der Luft im Innern des Riechmessers ruft nur unnöthige Com- 
plicationen hervor. 


44 H. ZWAARDEMAKER: 


Wir haben unsern Zweck erreicht, indem wir an dem, dem Beobachter 
zngewendeten, also proximalen Ende des 6 =“ weiten Innenröhrchens in 
einem 8 == weiten Ansatz ein Ventil anbrachten. Dasselbe besteht aus 
einem ganz dünnen und leicht beweglichen Aluminiumscheibchen, 7 == im 
Durchmesser, proximal an drei kleine Stiftchen, distal zur grösseren Sicher- 
heit an einer noch absichtlich angebrachten ringföürmigen Verengerung an- 
stossend. Es lässt die Luft zwar aus-, aber nicht eintreten und weil es 
ganz proximal dem Riechrohr aufgestellt ist, giebt es fast keinen sogenannten 
todten Raum her. 

Wir haben in der angegebenen Weise alle Geruchsreize, welche mit 
den bereit stehenden Riechmessern in verschiedener Intensität hervorgebracht 
werden konnten, geprüft. Für keinen entstand Fusion beim raschen In- 
und Exspiriren; mit anderen Worten die gesonderten Empfindungen blieben 
immer deutlich getrennt. Manche dieser Reize waren schwach, überschritten 
nicht 100 Olfactien; viele andere jedoch mittelstark, d. h. 
von 250 bis 500 Olfactien; einige wenige stark, d. h. von 
1000 Olfactien; vereinzelte sehr kräftig, nämlich von 10000 
Olfactien. 

Untersucht wurde, bei einer Frequenz von zwei In- und 
Exspirationen pro Secunde, 

Eucalyptol 1:1000 (Paraffinöse Lösung) 
Vanillin 1:1000 (glycerinöse Lösung) 
Aethylbisulfid 1:10000 (paraffinöse Lösung) 
Ichthyol, zu 50 Procent mit Dammarharz gemischt 
Fig. 1. Borneol 1:100 Natriumsalieylat 

Anispulver u. S. w. 

Es wurde von Centimeter zu Centimeter aufsteigend beobachtet, aber 
keiner dieser Reize gab zu einer theilweisen Vereinigung der von den Ein- 
ziehungen hervorgerufenen Empfindungen Veranlassung. Nur wenn bei den 
sehr kräftigen Reizen eine grössere Zahl Aspirationen hintereinander ge- 
macht wurden, erschien zuletzt in den Zwischenzeiten eine schwache Ge- 
ruchsempfindung. Dies kann kein Wunder nehmen, weil unter solchen 
Umständen die ganze Nasenhöhle und Nasenrachenhöhle parfümirt worden 
ist und eine Geruchsempfindung sogar bei gewöhnlicher Ausathmung zu 
Stande kommt. A 

Prüft man in ähnlicher Weise Eugenol, so bekommt man eine Reihe 
discontinuirliche Sensationen, nicht allen was den rein olfactiven Theil 
angeht, sondern auch mit Bezug auf die leicht prickelnde Nebenempfindung. 
Gleiches gilt für Muskatfett, dessen reizende Wirkung weit stärker ist. 
Anfangs sind auch hier sowohl die olfactiven als die tactilen Sensationen 
discontinuirlich, nur zuletzt bei sehr kräftiger und anhaltender Reizung 


SSSSSISSISSSSSH 


CHEN; 
FSSSSIIIIICIIIIIIIRIIIıIıIIIIIIUIXNXISCCHEEIIIIICSS 


4 
9 
y 
u 
4 
y 
2 
7 
A 
A 
y 
A 
Hi 
2 
A 
A 
4 
A 
A 
u 
A 
A 
A 
2 
4 
4 
H 
H 
A 
4 
j 
A 


ÜBER EINE EIGENSCHAFT DES GERUCHSSINNES. 45 


werden sie continuirlich, ungefähr in der Weise wie man es beim heran- 
nahenden Niesen öfters beobachten kann. Vielleicht hat man in diesem 
einfachen Versuch ein Mittel um bei der Untersuchung scharfer Riechstoffe 
die Reize der v. Brunn’schen Trigeminusendigung in der Regio olfactoria 
von jenen der übrigen sensiblen Nerven der Nasenhöhle zu trennen. Nicht 
unwahrscheinlich neigen die ersteren bei Wiederholung ebenso wenig wie 
die olfactiven Reize zur Fusion, während die Niesreize, die nach Sand- 
mann von den vorderen Theilen der mittleren und oberen Muscheln auf- 
genommen werden, es in hohem Grade thun. 


Der sonderbaren Thatsache, dass sogar ziemlich kräftige Riechreize, 
wenn sie zu den rein olfactiven oder prickelnden ohne Niessreflexe gehören, 
nicht zur Fusion zu bringen sind, steht eine andere gegenüber. 


Wenn man an einem schwachen oder mittelstarken Riechmesser langsam 
aspirirt, wird man eine Geruchs- 
empfindung bekommen, die so 
lange anhält, wie die Einziehung 
der Luft selbst. Dies bleibt merk- 
würdigerweise auch dann noch der 
Fall, wenn man durch irgend eine 
mechanische Vorrichtung eine Reihe 
Intermissionen des Luftstromes her- 
vorruft. Dieser Versuch lässt sich 
z.B. in der Weise machen, dass man 
während des Aspirirens das kleine 
bereits beschriebene proximal im 
Innenrohr angebrachte Aluminium- 
ventilein paar Malpro Secundedurch Fig. 2. 
einen ganz feinen Seidendraht fest- 
halten und wieder freigeben lässt. Sobald der Zug, der das Ventil herunter- 
zieht und damit schliesst, zu arbeiten aufhört, so genügt der Aspirations- 
strom um das kleine Alumiumscheibehen in die Höhe zu ziehen und die 
aspirirte Luft frei und ungehindert passiren zu lassen. Anders jedoch wenn 
das Aluminiumscheibchen hinuntergezogen wird. Dann schliesst es fest 
gegen den im Innenröhrchen eingeschobenen unbeweglich fixirten Ring 
an und macht alle Luftbewegung in diesem proximalen Theile des Riech- 
messers unmöglich. Das abwechselnde Festhalten und Wiederfreigeben 
des Ventilscheibchens fand in unserem Falle mit Hülfe eines Gewichtes 
statt, das in der Mitte einer grossen Marey’schen und vom Chrono- 
graphen bewegten Luftkapsel festgeklebt, periodische Auf- und Abbewe- 


ISSSSSIISSITTTÄSEIISSIEEENN 


46 H. ZWAARDEMARER: 


gungen machte. Wir wählten in einer Reihe von Versuchen für das Fest- 
halten und Wiederfreigeben des Aluminiumscheibchens ein zweimaliges 
Tempo pro Secunde, während die Versuchsperson anhaltend und ohne 
Unterbrechung aspirirte. 

Auch auf einige andere Weisen lässt sich eine periodische Unter- 
brechung des Luftstromes innerhalb des Olfactometers zu Stande bringen: 


1. indem man jede halbe Secunde das distale Ende des Riechmessers 
zur Abschliessung bringt. Der Luftstrom innerhalb der Nase wurde jedoch 
hierdurch bei Weitem nicht so vollständig abgebrochen, als wenn die Ab- 
schliessung proximal stattfand; 


2. indem Schallwellen von sehr grosser Amplitude durch das Riech- 
rohr hin bis in die Nasenhöhle geschickt werden. (Appunn’sche Draht- 
gabel von 16 Schwingungen.) Hierdurch erreicht man ohne Zweifel ein 
kräftiges Schwanken der in die Nase eindringenden Riechstoffmenge; 


3. indem eine proximal im Innenröhrchen eingeschobene Platinspirale 
durch einen galvanischen Strom jede halbe Secunde zum schwachen Erglühen 
gebracht wird. Auch dabei darf man annehmen, dass die vom Beobachter 
in die Nase eingezogene Luft bis tief in das Organ hinein abwechselnd 
Strecken grösserer und geringerer Dichte darbieten wird, während dazu die 
in dieser Luft vorhandene organische Substanz wenigstens theilweise der 
Verbrennung anheim fällt. 


Unter allen diesen Umständen bleibt nach wie vor die bei langsamer 
Aspiration am ausgeschobenen Riechmesser zu Stande kommende Empfindung 
continuirlich, gerade als wenn die Unterbrechungen nicht vorgenommen 
wären. Sehr genaue Versuche, mit allmählich stärker werdenden Reizen 
am Citral-, Anethol-, Scatol- bezw. Eugenolriechmesser ausgeführt, fielen 
alle in dieser Hinsicht unzweideutig aus. 


Man kann diesem Versuche sogar eine ausserordentlich einfache Form 
geben, so dass er sich auch ohne Riechmesser mit dem gewöhnlichen 
Hülfsmittel eines Laboratoriums anstellen lässt. Man braucht nur irgend 
eine grössere Marey’sche Kapsel von einer an sie anstossenden, langsam 
schwingenden Stimmgabel in Bewegung setzen zu lassen, um an dem mit 
der Kapsel in gewöhnlicher Weise verbundenen Kautschukrohr das Conti- 
nuirliche des von diesem abgegebenen Geruches constatiren zu können und 
dies ungeachtet der intensiven Verdichtungen und Verdünnungen, welchen 
die Luft am Ausgang der Röhre unterworfen ist. 


Die beiden Experimente, welche wir hier vorgeführt haben: Intermission 
des Reizes durch periodische Unterbrechungen des Luftstromes, 1. inner- 


ÜBER EINE FIGENSCHAFT DES GERUCHSSINNES. 47 


halb und 2. ausserhalb der Nase, haben also diametral entgegengesetzten 
Erfolg. Im ersteren Falle, wenn die Unterbrechung in der Nasenhöhle 
stattfindet, ist die Empfindung intermittirend, im letzteren, wenn die 
Unterbrechung im Riechmesser zu Stande kommt, ist sie continuirlich. 
Ich erkläre mir dies so: Falls die Intermission des Reizes ausserhalb der 
Nase stattfindet, wird zwar den riechenden Partikelchen der Zugang zu 
dem Introitus der Nasenhöhle gänzlich abgeschnitten, aber die oberen 
Partien sind im selben Augenblicke noch eine kurze Weile von dem Dufte 
gefüllt. Wahrscheinlich hält dies so lange an, bis in der nächsten Viertel- 
secunde die Bahn wieder freigelassen ist und die Luft aus dem Riechmesser 
auf’s Neue zuströmt. Die von uns hervorgerufene Intermission ist in 
diesem Falle mit Rücksicht auf die Nasenhöhle nur eine scheinbare, und 
von einer Discontinuität der Empfindung kann also nicht die Rede sein. 
Ganz anders verhält sich die Sache, wenn Exspirationen eingeschoben werden. 
Dann bilden sich beim Umschlage der Luftbewegung in der Nähe der 
Riechspalte selber kräftige Wirbel, welche die im Strombett vorhandenen, 
riechenden Theilchen nach allen Seiten zerstreuen und während eines kurzen 
Momentes die Riechspalte gänzlich von demselben befreien. Diese Wirbel 
werden auch dann noch auftreten können, wenn nicht eine wirkliche 
Exspiration, sondern einfach eine momentane Unterbrechung des Inspirirens 
vorkommen möchte. Erfahrungsgemäss bilden sie sich dann ebenfalls in 
den hinteren oberen Theilen der Nasenhöhle, und es liegt auf der Hand, 
anzunehmen, dass sie auch in jenem Falle für die Reinigung der Riech- 
spalte die analoge Bedeutung haben. 

Die beiden soeben beschriebenen Erscheinungen, die sich kurz dahin 
formuliren lassen, dass es nicht gelingt, separate Riechreize zu fusioniren, 
noch continuirliche zu intermittiren, beweisen also, dass irgendwo im Ge- 
ruchsorgan zwischen dem äusseren Reiz und dem Reizungspunkt im engeren 
Sinne ein Zwischenglied eingeschoben sein muss. Nach der Deutung, 
welche wir soeben versucht haben, functionirt als solches die Luft am 
Eingang der Riechspalte. 

Einen ähnlichen verwischenden Einfluss würde auch die Auflösung 
der riechenden Moleküle in den Riechhärchen haben können. Gegen 
letztere Erklärung spricht jedoch, abgesehen von dem Fehlen der Fusion 
bei abwechselnden In- und Exspirationen, das seltene Vorkommen positiver 
Nachgerüche. Wenn einmal eine Andeutung davon vorhanden ist, zeigt 
sich ein solches Nachbild gerade im Momente einer Einathmung. Wahır- 
scheinlich hat man also nicht mit einem wahren Nachbild, sondern einfach 
mit von zuvor an die Wände der Nasenhöhle adsorbirten und von Neuem 
freigegebenen Riechstoffmolekülen zu thun. Auch recurrirende Nachgerüche, 
d. h. nach einer kurzen Pause sich wiederum geltend machende, schwache 


48 H. ZWAARDEMAKER: ÜBER EINk EIGENSCHAFT Tv. sw. 


Geruchsempfindungen, sind ohne erneuertes Respiriren nie beobachtet und 
lassen sich auch nicht absichtlich hervorrufen, wenn man kräftige Riechreize 
mittels des proximalen Aluminiumscheibchens durch plötzliches Herunter- 
ziehen desselben abruptim abbricht. Sowohl das eine als das andere 
deutet darauf hin, dass die Lösung der riechenden Moleküle in der 
Substanz der Riechhärchen vollkommen momentan stattfindet und die 
Fusionirung künstlich unterbrochener Riechreize nicht in dem Endapparat 
des Sinnesorgans als solchem, sondern in den zuleitenden Lufträumen ihren 
Grund hat. 


Ueber eine eigenthümliche compensatorische 
Augenbewegung der Octopoden mit Bemerkungen über 
deren Zwangsbewegungen. 


Von 


Dr. L. J. J. Muskens 


in Amsterdam, 


Seit einer Reihe von Jahren an höheren Säugern mit schlitzförmigen 
Pupillen vom Verfasser gemachte Erfahrungen waren die Veranlassung zu 
folgenden Beobachtungen an Öctopoden. Dieselben sind während eines, 
hauptsächlich einem anderen Zwecke gewidmeten Aufenthaltes im Früh- 
jahr 1902 in der zoologischen Station Neapel gemacht worden. Für die 
reichliche Besorgung des betreffenden Materiales bin ich allen Autoritäten 
des genannten Institutes und besonders den Herren Prof. Dr. A. Dohrn 
und Dr. Lo Bianco Dank schuldig. 

In Folge der genannten, an anderer Stelle publieirten! Beobachtungen 
an höheren Säugern widmete ich gleich den Compensationsbewegungen der 
Augäpfel der Octopoden meine volle Aufmerksamkeit. 

Es stellte sich bald heraus, dass diese hoch organisirten Thiere ein 
System von compensatorischen Augenbewegungen besitzen, !wie vielleicht 
kein anderer Repräsentant, sowohl der Vertebraten als der Invertebraten. 
Die schlitzförmigen Pupillen der Octopoden erleichtern die Beobachtung der 
Details in hohem Grade. Die Eigenart der compensatorischen Augen- 
bewegungen der Octopoden liegt vornehmlich darin, dass dieselben haupt- 
sächlich, ja fast ausschliesslich, in der verticalen, mit der Längsaxe des 
Thieres zusammenfallenden Ebene zu Stande kommen. 

Es hängt dies zweifellos nach Analogie mit anderen bekannten That- 
sachen damit zusammen, dass bei der Locomotion der Thiere im freien 
Wasser die auf- und niederschiessenden Schwimmbewegungen die gewöhn- 
liehsten sind. Seitwärtsbewegungen während dieser schnellenden Bewegungs- 


! Physiologie en Pathologie der dwangbewegingen. Verhandelingen der Konink- 
lijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. II Sectie. Deel 8. No. 5. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 4 


50 L. J. J. MusKens: 


art der Thiere würden ja auch deshalb kaum einen Zweck haben, weil die 
Thiere nicht im Stande sind, während dieser nach hinten gerichteten Be- 
wegung ihr Bewegungsfeld mit dem Gesichtssinn auszukundschaften. 

Die Octopoden besitzen bei ihrem gewöhnlichen Thun zwei Formen 
von Locomotion; entweder sitzen sie ruhig auf der Unterlage und bringen 
im wechselnden Spiel der Arme ab und zu einen Fuss etwas weiter nach 
vorn und schreiten langsam vorwärts, währenddem die beiden Augäpfel, 
jeder auf seiner Seite hin- und hergehend, ihr Gesichtsfeld betrachten; die 
laterale Stellung der Augen schliesst nämlich ein binoculäres Gesichtsfeld 
vollkommen aus. Die Bewegung jedes Auges geschieht anscheinend in voll- 
ständiger Unabhängigkeit von der des anderen. 

Die andere Bewegungsweise ist eine schnellende, ruckartige; dieselbe 
kommt durch kräftige, rhythmische Zusammenziehungen der Mantelglocke 
zu Stande. Eine natürliche Folge dieser Bewegungsweise ist, dass die Loco- 
motion nach hinten stattgreift. Die Arme sind dabei zusammengefaltet, 
wobei sie wenig Widerstand bieten. Als ein schlanker Körper, Kopf und 
Augen nach hinten gerichtet, schiesst das Thier mit grosser Wucht gegen 
die gläserne Wand des Bassins. 

Wenn die erste Bewegungsart in allen Richtungen auf ungleichem 
Boden stattfindet, ist dabei die Gelegenheit geboten, die Augen- und Pu- 
pillenbewegungen genau zu beobachten. Sei es, dass der Octopode an der 
senkrechten Bassinwand nach oben klettert, während der schlaffe Körper 
ruhig herabpendelt, sei es, dass das Thier auf einer schiefen Unterlage 
nach unten kriecht, während der Mantel nach oben gerichtet ist, die 
bisquitförmigen Pupillen behalten in jeder Stellung des Kopfes 
die horizontale Lage bei. Nur winzige Abweichungen der Horizontal- 
lage werden ab und zu beobachtet. Auch während der schnellenden Be- 
wegung bleibt die horizontale Stellung in auffallender Weise erhalten. Es 
ist in dieser Hinsicht aber nicht gleichgültig, ob die Schwimmrichtung nach 
oben oder nach unten gewandt ist. Während im letzteren Falle, bei nahezu 
senkrechter Abwärtsbewegung, der Horizontalstand der Pupillen festgehalten 
wird, ist dies in der Richtung von unten nach oben nur für 30° bis 40° 
Winkelbewegung der Fall. Derselbe Unterschied fällt auch bei passiver 
Locomotion auf. 

Zur Erklärung der letzteren Eigenthümlichkeit scheint mir von Wichtig- 
keit der von Yatta gemachte Befund, dass in den Eledonen von den drei 
vorhandenen Augenmuskeln der obere weitaus der kräftigste ist. Dieser 
platte und breite Muskel inserirt sich oben und lateral. Die oberen und 
unteren Bündel sind deshalb im Stande, durch wechselnde Combinations- 
bewegungen Axendrehungen des Auges zu vollführen. Der sich unten inse- 
rirende Muskel ist ebenfalls ziemlich stark; der laterale Muskel ist schwach. 


ÜBER EINE EIGENTHÜMLICHE AUGENBEWEGUNG. 51 


Dieses erklärt auch dass dem Thiere das Convergiren unmöglich ist. Wie 
bekannt, besitzen die Cephalopoden in jüngeren Stadien gestielte Augen, 
welche sie beliebig richten können. 

Die Constanz im Auftreten dieses Reflexes, sowie die Regelmässigkeit, 
womit der Reflex zu verschwinden pflegt, sobald der gleichseitige Otolithen- 
apparat ausser Function gesetzt ist, mögen die etwas ausführliche Publi- 
cation rechtfertigen. Es lassen sich diese Resultate am besten mit den 
von mehreren Beobachtern, besonders M. I. v.Cyon!, gemachten Erfahrungen 
vergleichen. Diese haben zur Genüge bewiesen, dass bei den Säugern eine 
directe nervöse Verbindung zwischen den halbzirkelförmigen Canälen und den 
Augenbewegungen existirt. Elektrische Reizung jedes einzelnen halbzirkel- 
förmigen Canals verursacht bestimmte Bewegungen der beiden Augen, deren 
Richtung in den zwei Augen coordinirt, jedoch entgegengesetzt ist. Es ist 
nun namentlich das vorwiegend unilaterale Ausfallen des Horizontalreflexes 
(sit venia verbo), welches für die Octopoden charakteristisch zu sein scheint. 

An vielen rechtsseitig der Otolithen beraubten Thieren fällt es auf, 
dass das Auge der operirten Seite durchweg geschlossen gehalten wird, ein 
Zustand, der weniger als eine Art Ptosis, denn als ein rellectorischer Augen- 
schluss imponirt. In den Fällen, wo dieses Phänomen vermisst wird, ist 
man selbstverständlich am besten im Stande, das Ausbleiben der Compen- 
sationsbewegungen festzustellen. 

In ein paar Protokollen lässt sich am besten die Art und Weise der 
Untersuchung, wie auch das Resultat zeigen. 


3. April 1902. XXXI. Eledone. 


Nachdem beide Otolithen nach Eröffnung der Gehörkapsel wegge- 
schwemmt worden sind, welche Operation fast ohne jeden Blutverlust ver- 
läuft, ist die Form beider Pupillenschlitze verändert: sie sind nicht mehr 
bisquitförmige, sondern gleichen mehr einer langgezogenen Ellipse. Wenn 
das Thier sich in seiner gewöhnlichen Bewegungsart nach hinten bewegt, 
d.h. mit dem Mantel nach vorne, rollt es oft nach rechts um. Während 
der kräftigen Schwimmbewegungen nach verschiedenen Richtungen fällt das 
veränderte Verhalten der Pupillen bedeutend mehr auf als während der 
Ruhe. Es sind nämlich, wie aus der Zeichnung ersichtlich, die Augen 
derart gedreht, dass die Vorderenden des Schlitzes nach oben gewandt sind. 
Sehr in’s Auge fällt, dass die compensatorischen Bewegungen der Augen 
nicht mehr auftreten; die Pferdehaarligaturen, welche an den Augenwinkeln 
angebracht worden sind, erleichtern die Feststellung dieser Thatsache. 


3. April 1902. XXXII und XXXIII. 2 Eledonen. 


Den lebhaften Thieren wird eine Nadel senkrecht in die Knorpelkapsel 
des Kopfes eingestochen, derart, dass die Nadel zugleich senkrecht gestellt 


ı M. I. von Cyon, Gazette Medicale de Paris. 1876. p. 201. 
4* 


52 L. J. J. MUskens: 


ist auf der Ebene, in welche die beiden Pupillen fallen. Dieses geschieht, 
während das Thier ruhig da sitzt, die Saugarme vor sich hin auf den 
flachen Boden gelagert. Wenn nun das Thier entweder nach hinten schiesst 
— die gewöhnliche schnelle Bewegungsart — oder aber mit Hülfe des 
Spiels der Arme ungleich langsamer nach vorn kriecht, immer sieht man, 
dass, welche auch die Stellung der Nadeln sei, die Pupillen horizontal bleiben. 
Es wird des Weiteren festgestellt, dass das Thier eine compensatorische 
Augenrotation bis 90° vollzieht. Während der passiven Bewegung, indem 
dem Thiere mittels der Hände des Beobachters verschiedene Stellungen ge- 
geben werden, stellt sich heraus, dass in denjenigen Körperlagen, in welchen 
die Füsse senkrecht nach oben gewandt sind, die Compensation weit weniger 
vollständig ist. Am deutlichsten dagegen ist die Compensation, wenn das 
Thier mit dem Mantelkörper in die Höhe gehoben wird; die Nadel stellt 
sich dann horizontal, oder selbst 10° schief, und die Pupillenschlitze bleiben 
dabei nahezu horizontal oder nur wenige Grade schief nach vorn geneigt. 
Auf der Rotirscheibe halten sich die Thiere an der Unterlage fest und 
kriechen langsam nach der, der Drehrichtung entgegengesetzten Seite. 


R. Pupille L.Puptille 


v al nn, 


El 


der Operation 


5. April 1902. 

Heute werden beiden Thieren die zwei Otolithen entfernt, indem an 
der ventralen Kopfseite ganz nahe der Medianlinie durch zwei Längsschnitte 
in die Haut die Knorpelkapseln freigelegt werden, dann mit einem Brenn- 
glas im Sonnenlicht die weissglänzenden Kalkkörper aufgesucht werden, 
und dann, stumpf präparirend, die Gehörkapsel geöffnet und die Otolithen 
mit einem feinen stumpfen Löffelechen entfernt werden; ohne irgend einen 
Blutverlust wird dann die Haut mit Pferdehaar vernäht. Beide Thiere be- 
wegen sich ruhig vorwärts; es fällt auf, wie die Thiere Abneigung haben, 
sich in der schnellen Art zu bewegen. Mit Hinsicht auf die compensato- 
rische Augenbewegung verhalten sich die Thiere nahezu gleich. Man nimmt 
nämlich sowohl bei activer als bei passiver Bewegung des Thieres überhaupt 
keine Compensation wahr. 

Die freie Beweglichkeit der Augen an sich hat anscheinend nichts ein- 
büsst. Pendelbewegungen werden nicht gesehen. 

Gelegentlich wurde eine schnellere Bewegung nach hinten beobachtet. 
Wiewohl die schnellende Bewegung des Mantels und der Thiere keineswegs 
an Kraft und Schnelligkeit eingebüsst hat, fiel es doch auf, dass ab und zu 
die geradlinige Bewegung von einer Rollbewegung unterbrochen war; beim 
Kriechen nach vorn wird gelegentlich eine kurze Reitbahnbewegungbeobachtet(?). 


ÜBER EINE EIGENTHÜMLICHE AUGENBEWEGUNG. 53 


9. April 1902. 


Jetzt wird die schnelle Bewegungsart von beiden Thieren regelmässig 
geübt. Dieselbe kommt jedoch nicht zu Stande ohne gleichzeitige Roll- 
bewegung. Das unzweckmässige Benehmen der Thiere lässt keinen Zweifel, 
dass die Sensation der richtigen Körperlage den Thieren abhanden gekommen 
ist. Während bei gesunden Thieren nie ein senkrechter Stand der Pupillen 
beobachtet wird, kommt dieselbe, sowohl bei passiver, wie activer Bewegung 
der Thiere oft zu Stande. 

Purzelbewegung wird bei diesen otolithlosen Thieren oft beobachtet, 
im Gegensatz zu den einseitig operirten Thieren, welche zwar oft Rotationen 
nach der operirten Seite machen, aber sich nie überschlagen. 


22. April 1902. XL. Eledone. 


Auf der Drehscheibe (besser der Drehwanne) bei mit mittlerer nach 
hinten gerichteter Geschwindigkeit bleibt das Thier auf der Unterlage ruhig 
sitzen, wobei der Mantel passiv hin und her schwankt. Compensatorische 
Augenbewegungen werden nicht beobachtet. 

Während die Scheibe bei ruhig dasitzenden Thieren nach vorn gedreht 
wird, bewegt sich das dem Centrum der Scheibe zugewandte Auge nach 
vorn, während zugleich eine kleine Rotation nach vorn stattfindet. Die 
letztere Bewegung verursacht, dass der Unterrand der Pupillen unter der 
Conjunetiva verschwindet. Wenn die Drehgeschwindigkeit des Wassers die- 
selbe geworden ist wie diejenige der Wanne, fängt das Thier zuweilen an 
zu schwimmen; wenn die Winkelgeschwindigkeit eine grosse geworden ist, 
wird eine compensatorische Kopfdrehung im selben Sinne als die Augen- 
bewegung beobachtet, die dem Centrum der Scheibe zugewandte Kopfseite 
wird nämlich regelmässig nach vorn gedreht. Diese Kopfdrehung nimmt 
mit zunehmender Winkelgeschwindigkeit zu. 

Wenn das Thier sich ruhig in der Drehscheibe festsetzt, werden die 
Podien, regelmässig und symmetrisch gequirlt, fixirt. 


24. April 1902. 


Nachdem vorgestern der rechte Otolith exstirpirt worden ist, werden 
beim einfachen Aufheben des Mantels vom Thiere beide Augen bis zu einem 
Winkel von 30°, die Pupillen nahezu in der Horizontalen gehalten, links 
mehr als rechts. 

Das Thier hat anscheinend eine Abneigung, sich in der Drehwanne 
auf der Unterlage festzusetzen und lässt sich mit dem Wasserstrom fort- 
reissen. Compensatorische Augenbewegungen werden nicht beobachtet. Falls 
das Thier zufällig festsitzen bleibt, wird keine compensatorische Kopfdrehung 
beobachtet. 

Ein paar Mal wird die von v. Uexkull beschriebene gequirlte Arm- 
stellung beobachtet; der Quirl liegt mit einer Drehrichtung des Kopfes 
nach rechts. 


24. April 1902. XLI. Eledone. Rechter Otolith exstirpirt. 


29. Mai 1903. 


Nachdem das Thier wieder vollkommen hergestellt ist, kann man jetzt 
feststellen, dass von einer compensatorischen Augendrehung keine Spur 


54 L. J. J. MusKens: 


übrig ist. Das Thier bleibt auf der Seitenwand der Drehwanne sitzen, 
anscheinend weil es unterm Einfluss der Centrifugalkraft meint, dass dies 
der Boden sei. Auch von compensatorischen Kopf- und Augenbewegungen 
wird nichts beobachtet. 


21. April 1902. XLII. Eledone. Beide Otolithen entfernt. 
Rechtes Auge nach oben gewandt. 


24. April 1902. 

Seit der Operation ist anscheinend jedes Gefühl der Stellung im Raume 
verloren gegangen. Das Thier schwimmt sowohl auf der Seite als auf dem 
Rücken, wie der Zufall es will, hat starke Neigung zur Rollbewegung ent- 
weder nach links oder nach rechts. Auf der Drehscheibe setzt das Thier 
sich nie fest. Keine Spur von Augen- oder Kopfdrehung. 


22. April 1902. XLIII. Eledone. Rechter Otolith entfernt. , 


24. April 1902. 

Das Thier ist schlaff und bewegt sich wenig. Kein Horizontalreflex 
am rechten Auge; im linken Auge ist der Reflex noch da. 

22. April 1902. 

XLV. Beide Otolithen entfernt. Schlaff und unlustig zur Bewegung. 
An beiden Seiten Horizontalreflex aufgehoben. 


Die oben mitgetheilten, sowie die von v. Uexküll! gemachten Beob- 
achtungen scheinen mir einen gewissen Werth für die Physiologie der 
Zwangsbewegungen überhaupt haben zu können. Das Auftreten der Roll- 
und Manegebewegungen bei diesen, nach einem ganz von dem der Verte- 
braten und Arthropoden abweichenden Typus gebauten Thieren entscheidet 
zunächst über das Loos von zahlreichen, im Lauf der Zeit aufgeworfenen 
Theorien, über die Ursachen der Roll- und Manegebewegungen. Dieselben 
gehen dahin, dass entweder eine Hemiplegie (Serres?’ und Lafargue°), 
oder aber eine pathologische Innervation des Rumpfes und namentlich der 
Extremitäten diesen Erscheinungen zu Grunde liegen soll. Die pathologische 
Innervation soll die Rotatoren betreffen, die entweder paralysirt (im Falle von 
Rollbewegungen [M. Schiff?]) seien oder aber ein Zuviel an Action leisten 
sollten, oder auch soll es sich um eine Combination beider Fälle handeln. 
Ebenso wollte der gleiche Auter die Man&gebewegungen darauf zurück- 
führen, dass zugleich die Abductoren der einen, und die Adductoren des 
anderen Vorderbeines gereizt würden. In Uebereinstimmung mit dieser 
Theorie wollte A. Bethe? die durch Exstirpation der rechten Hirnhälften 
hervorgerufenen Manögebewegungen der Heuschrecken dadurch erklären, dass 
die Bewegung von den rechten Extremitäten, deren Bewegungen durch die 


!J. v. Uexküll, Zeitschrift für Biologie. 1894. Ed. 31. 3. 584. 
? Serres, Anatomie comparee du cerveau. 1827. T.II. p. 621 et 622. 
® Lafargue, These inaugurale de Puris. 1838. 
* J. M. Schiff, Lehrbuch der Physiologie. 1858. Bd. J. 8. 354. 
A. Bethe, Pflüger’s Archw. 1897. Bd. LXVII. S. 449. 


ÜBER EINE EIGENTHÜMLICHE AUGENBEWEGUNG. 55 


rechtsseitige Operation ihre Hemmung verloren hätten, ausgehe; die Neigung 
nach links würde dadurch befördert werden, dass die beiden ersten Beine 
der rechten Seite im Hüftgelenke stärker flectirt werden. Während 
Faivre!, ebenso wie früher Brown-Sequard und zahlreiche andere 
französische Autoren, die Manegebewegungen nicht scharf von den Roll- 
bewegungen unterschied, führte er ebenfalls die Manegebewegung auf 
erhöhte Activität der einseitigen Extremitäten zurück; er wollte dieses selbst 
beweisen, indem er diese Bewegung nach Ausreissen aller Beine der ge- 
nannten Seite ausbleiben sah! 

Im Gegensatz zu diesen Ansichten meine ich vielmehr in Ueberein- 
stimmung mit J. Steiner und J. Loeb, dass für Zwangbewegungen gerade 
das gänzliche Fehlen eigentlicher Lähmungen als charakteristisch erachtet 
werden muss, ? wenn auch, namentlich bei den höheren Säugern als Neben- 
läsion der motorischen Bahnen eine Hemiplegie und andere Lähmungen 
auftreten können. Ueberhaupt ist nicht die Art und Weise der Locomotion 
als pathologisch zu erachten, sondern nur die Richtung derselben. Gratiolet 
und Leven? betrachteten die Zwangsbewegungen als Compensations- 
bewegungen in Folge Durchschneidung einer das Equilibrium besorgenden 
Nervenbahn: „Chez l’animal sain tous les Equilibres (de la t&te et du tronc) 
concordent; apres une lesion du cervelet il y a une dissociation de ces 
equilibres; l’axe de l’öquilibre de la tete s’est incline sur l’axe de l’&quilibre 
du tröne.“‘ Verwandtschaft mit dieser Auffassung hat die Brown-Sequard’- 
sche in derselben Zeit vorgetragen *: „that in most cases the prineipal cause 
is in the irritation of a certain set of nerve-fibres, the division of which is 
not followed by paralysis, although they are able to act on muscles to 
produce eontractions and even more powerful than those caused by nerve- 
fibres employed by the will in voluntary movements.“ 

Derselbe Irrthum, dass abnormale Inneryation von Muskelgruppen der 
Erscheinung zu Grunde liest, ist, wie gesagt, noch zahllose Male aufgetaucht, 
namentlich auch in der klinischen Litteratur über die Zwangsbewegungen 
und über conjugirte Deviation. Es würde jedoch zu weit führen, alle im 
Einzelnen zu widerlegen. Nur will ich auf die namentlich von Physiologen 
vertheidigte Auffassung hinweisen, nach welcher die Zwangsbewegungen 
z. B. nach Acusticusdurchschneidung nur auftreten sollen als Folge des Ge- 


! M.E.Faivre, Comptes rendus des Seances de l’ Academie des Sciences. 1875. 
T.LXXX. p. 1189. 

® P. Gratiolet et M. Leven, Comptes rendus de l’ Academie des Sciences. 1860. 
HL. p. 917. 

? C. E. Brown-Sequard, Course of Lectures. Philadelphia 1860. 

* Weitere Ausführungen über die Physiologie der Zwangsbewegungen werden an 
anderer Stelle publicirt werden. 


56 L.J.J. MUskENS: ÜBER EINE EIGENTHÜMLICHE AUGENBEWEGUNG. 


fühls, als ob das Thier nach der anderen Seite gedreht würde !, und deshalb 
Compensationsbewegungen sein sollten. (Vgl. auch E. v. Cyon’s Aus- 
führungen?, sowie die von E. P. Lyon’, der in den compensatorischen 
Bewegungen eine Abwehrbewegung sieht). Es hat deshalb auch in dieser 
Hinsicht Interesse, festzustellen, was die Autoren über die Folgen von 
Ausserfunctionsstellung der Otolithen auf die Compensationsbewegungen der 
Oetopoden und anderen statocystischen Thieren berichten. 

Wenn auch keine anderen zwingenden Gründe vorhanden wären, die 
oben referirte, so oft in der Litteratur wieder gefundene, und unlängst 
wieder von A. Bethe* gestützte Auffassung der Zwangsbewegungen als 
verursacht durch eine einseitige Lähmung oder Tonusverlust, oder durch 
eine Disproportion zwischen der Action der Flexoren und Extensoren 
definitiv zu verlassen, so wäre schon die Beobachtung der mit den Zwangs- 
bewegungen concomitirenden Augenbewegungen genügend, die Richtigkeit 
dieser Theorie anzuzweifeln. Die Beobachungen von Bethe selbst an 
Careinus maenas können in dieser Hinsicht maassgebend sein.° Jede 
Stellung des Thieres im Raume bringt eine bestimmte ihr entsprechende 
Stellung der Augen mit sich; die Augen verhalten sich dabei negativ 
geotropisch: Auf der Drehscheibe kommt in den extremen Stellungen selbst 
ein Compensationsnystagmus dazu, der schnelle Ausschlag in der Richtung 
der normalen Stellung. G. O. Clarke‘ beobachtete schon Analoges an 
Gelasimus pugilator. Schliesslich stellte Bethe ein Verschwinden der 
Compensationsbewegungen fest nach Wegnahme beider Otolithen. 

Mit Hinsicht auf die Bedeutung des Otolithen für die Octopoden, so 
hat von Uexküll” die Ueberzeugung gewonnen, dass dieselben jedenfalls 
keine Gehörorgane sein können. Wegnahme der beiden Otolithen, nach 
vorheriger Wegnahme der Augen (eine Verstümmelung, welche, wie wir 
oben sahen, nicht nothwendig ist, wenn man von der ventralen Seite her 
die Otolithen aufsucht) verursacht Rollbewegungen, keine Spur von Manege- 
bewegungen. Auch Y. Delage® und Steiner haben diese Rollbewegungen 
beobachtet; der erste beschreibt dabei auch Rotationen in den zwei anderen 
Ebenen, sowie Combinationen beider. 


! J. Breuer, Pflüger’s Archiv. 1891. Bd. XLVIII. S. 195. 

2 E. von Cyon, Pflüger’s Archiv. 1900. Bd. LXXIX. S8. 211. 

3 E.P. Lyon, Amer. Journal of Physiology. Vol. II. Nr. 11. p. 86. 

* A. Bethe, Pflüger’s Archiv.- 1897. Bd. LXVIII. 8. 449. 

5 A. Bethe, Nervensystem von Carcinus Maenas. Archiv für Mikroskopische 
Anatomie. 1897. Bd.L. 

® 6.0. Clarke, Centralblatt für Physiologie. Juli 1894. Ebenda. 1896. Vol. XIX. 

” J. von Uexküll, Zeitschrift für Biologie. 1894. Bd. XXXI. S. 584. 

® Y. Delage, Archives de Zoologie exp. et gen. 1887. 2. Ser. p. 1—26. 


Die Schluckathembewegung des Menschen. 


Von 


H. Zwaardemaker 
in Utrecht. 


Im Jahre 1883 beschrieb J. Steiner !, während des vom Laryngeus 
superior aus erzeugten Athemstillstandes, eigenthümliche abortive Respirations- 
bewegungen. Dieselben waren bereits von mehreren früheren Beobachtern 
gesehen worden, aber in sehr verschiedener Weise gedeutet. Von Steiner 
wurden sie zum ersten Male als den Schluckact constant begleitende, reguläre 
Respirationsbewegungen aufgefasst. In der späteren Litteratur haben sie 
seitdem immer als solche gegolten.” An ihrem Vorkommen auch beim 
Menschen ist nicht gezweifelt worden, aber soviel ich weiss, ist die Schluck- 
athembewegung hier nie genauer verfolgt. Sie verzeichnet sich denn auch 
nur ganz undeutlich in den pheumographischen und stethographischen Curven, 
und die Druckschwankungen in der Trachealcanüle gewisser pathologischer 
Fälle sind in dieser Richtung nie verwerthet worden. 

In letzterer Zeit begegnet man in chirurgischen Kliniken öfters 
Patienten, bei welchen eine grosse Zahl von Rippen resecirt und der Defect 
durch eine plastische Operation von Haut bedeckt worden ist. Durch die 
Güte des hiesigen Chirurgen Dr. van Lelyveld hatte ich vor einiger Zeit 
Gelegenheit, einen schönen Fall dieser Art genauer zu beobachten, und zwar 
in zwei verschiedenen Perioden der Reconvalescenz. Ein erstes Mal bevor 
noch vollständige Ausheilung zu Stande gekommen war, das zweite Mal 
nach völligem Verschluss der Wunde. Die Lücke im Thoraxgerüst war so 
gross, dass der Kopf eines Erwachsenen bequem darin aufgenommen werden 
konnte; es restirten ausser der ganz gesunden rechten Seite, links nur die 
zwei oberen Rippen und ein Theil der Lunge. Im Grunde des Defects 
sah man medianwärts das Herz und das Mediastinum posterius; nach 


1 Dieses Archiv. 1883. 8. 57. 
2 Vgl. z.B. Marckwald, Zeitschrift für Biologie. Bd. XXV. 8.1. 


58 H. ZWAARDEMAKER: 


unten schaute man auf das Diaphragma, das sich in gewöhnlicher Weise 
nach oben wölbte und bei der Athmung mehrere Centimeter auf und ab 
bewegt wurde. Das Ganze war vollständig mit leicht verschiebbarer, 
weicher Haut austapezirt. 

Zur graphischen Aufzeichnung dieser Diaphragmabewegung lagerte ich 
den sich sehr wohl befindenden Kranken in einen grossen gepolsterten 
Lehnstuhl und stellte ein schweres Stativ neben ihn. An letzterem wurde 
der Phrenograph fixirt. Dieser bestand aus einem Hebel zweiter Art, der 
die Bewegungen des Diaphragmas einem Lufttransport verkleinert über- 


Fig. 1. 
Der Phrenograph. 


mittelte. Die Aufnahmekapsel des Lufttransports ruhte mit einem Steg 
in einer Distanz von 3°@ vom Drehpunkte gegen den 19.5°® langen 
Hebelarm und enthielt innerlich eine Spiralfeder. Ueberdies war die Ver- 
bindung zwischen Hebelarm und- Steg noch in gewöhnlicher Weise durch 
einen Kautschukring gesichert. Die auf dem berussten Oylinder registrirende 
Kapsel war die gewöhnliche, von Kagenaar angefertigte Form des Marey’- 
schen Tambours. In dieser Weise verzeichneten sich die Bewegungen des 
Phrenographenstiftes mit Excursionen nahezu natürlicher Grösse auf dem 
Kymographion, und zwar wie bei der Stethographie, die Inspirationen 


DIE SCHLUCKATHEMBEWEGUNG DES MENSCHEN. 59 


emporsteigend und die Exspirationen abfallend. Tatonnirend wurde eine 
geeignete Stelle des Diaphragmas aufgesucht. In den meisten Versuchen 
wählten wir einen Punkt zwischen der vorderen und mittleren Axillarlinie. 
Nach vorn bekamen wir fast ebenso grosse Excursionen, wurden jedoch von 
den Pulsationen des Herzens gestört. Gleichzeitig mit den Diaphragma- 
bewegungen wurden entweder die Athembewegung des Thorax oder jene des 
Epigastriums registrirt; in beiden Fällen mit dem linsenförmigen Luftkissen 
von Brondgeest. In den abgebildeten Curven ist zu diesem Zweck ein 
Punkt des Epigastriums gewählt. 

Die Wahrnehmungen ergaben in erster Linie einen vollkommenen 
Synchronismus zwischen den drei aufgeschriebenen Bewegungen (obere 
Thoraxcireumferenz, Epigastrium, Diaphragma), aber ferner liess sich in sehr 
schöner Weise die normale Schluckathmung darstellen. Am ruhigsten beob- 
achtet man, wenn man den Patienten auffordert, etwas Brot zu nehmen. 
Während wir registirten, wurde das Brot gekaut und in ganz beliebigen 
Momenten heruntergeschluckt. Diese Augenblicke verriethen sich natürlich 
durch das am Halse leicht sichtbare Auf- und Absteigen des Larynx. Ein 
Assistent controlirte diese Erscheinung und markirte sie mit Hülfe eines 
Pfeil’schen Signals auf dem Kymographion, natürlich immer etwas zu spät. 
Um den richtigen Moment kennen zu lernen, wurde dem Patienten in das 
rechte Nasenloch ein kleiner Glastubus gegeben, der durch Lufttranspor 
mit einer Marey’schen Registirkapsel in Verbindung stand. So erhielten 
wir ganz scharf die bekannte Luftverdünnung verzeichnet, die mit dem 
Heruntergehen des Velums und der Contraction des Pharynx zusammenfällt. 
Sie fängt nur sehr wenig später an als der Beginn der bucco-pharyngealen 
Periode des Schlingens (der vorbereitende Schluckaet nicht mitgerechnet). 
Da der Glastubus ziemlich weit war, füllte er das Nasenloch mehr als voll- 
ständig an und verengerte in Folge dessen das andere Nasenloch ein 
wenig. In dieser Weise kam die das Schlingen begleitende pharyngeale 
Luftverdünnung ausgiebiger wie gewöhnlich zu Stande. 

Wie ein Bliek auf die Abbildung lehrt, folgen sich die Athem- 
bewegungen sehr regelmässig und werden von dem Kauen nicht gestört. 
Sie unterliegen aber einer deutlichen Veränderung im Momente des Schluckens, 
wenn, wie gewöhnlich, letzteres während der Exspiration stattfindet. Die 
exspiratorische Phase der Athembewegung verlängert sich dann einiger- 
maassen, und noch bevor sie ganz beendist worden ist, schiebt sich die 
Schluckathmung ein. Die ganze Athemperiode wird dem zufolge um un- 
gefähr 25 Procent verlängert. Von 79 auf diesen Punkt geprüfen, ganz 
spontanen Schluckathmungen (während eines Frühstücks aus Brot ohne 
Butter bestehend) fielen alle mit der Exspiration zusammen, keine einzige 
in eine Phase zwischen zwei Athmungen. 


60 H. ZWAARDEMAKER: 


Die Schluckathembewegung charakterisirt sich in der allso gedehnten 
Curve als ein kleiner Inspirationsgipfel mit hinzugehörigem Abfall, die sich 
unmittelbar in der gewöhnlichen Exspirationsbewegung fortsetzt. Die 
Excursion ist so gering, dass sie sich in der Epigastriumeurve fast nicht 
verzeichnet. Ungemein deutlich giebt sie jedoch der Phrenograph an. Eine 


ae EST UV mmmmmnnmmmmmmnmmmm 


Druck 
im 
Rhino- 
pharynx 


Dia- 
phragma 


Epi- 
gastrium 


Signal 


Fig. 2. 
Reguläre Schluckathmung. 


genaue Analyse der von diesem geschriebenen Curve zeigt, dass, um sie zu 
Stande kommen zu lassen, die ursprüngliche Exspiration etwas rascher 
abfällt wie gewöhnlich. Wenn zwei Schluckbewegungen rasch hinter ein- 
ander folgen, verzeichnen sich auch zwei Schluckathmungen in dem gleichen 
absteigenden Theil der Curve, welcher dann der sehr in die Länge gezogenen 
Exspiration entspricht. 


DIE SCHLUCKATHEMBEWEGUNG DES MENSCHEN. 61 


Falls man auf Commando schlucken lässt und die Bewegung während 
der Inspirationsphase einzutreffen hat, sieht man die bereits. begonnene 
Inspiration abortiv werden, d. h. es wird nur die Hälfte oder ein Drittel 
der gewöhnlichen Exeursion erreicht und in Folge dessen fällt die Schluck- 
athmung doch wieder in die Exspirationsphase. Wie gesagt, passirt dieses 
Verhalten spontan gar nicht (auf 79 spontane Schluckbewegungen fiel die 
Schluckbewegung immer in die Exspiration). Es gelang uns jedoch, beim 


HANNAH UAAUVUUMMARNÄNANAUUAUNNANAUMANAUAAMNAMNUn RE 


Dia- 
phragma 


Epi- 
gastrium 


Fig. 3. 
Vorzeitiges Eintreten eines Schluckreflexes. 


auf Commandoschlucken unter 95 Schluckbewegungen das Commando 19 Mal 
entweder in der Inspiration, oder nach Beendigung der Exspiration zu 
geben. Gerade dann zeigte sich die betreffende Inspiration abortiv und 
trat die Schluckathmung in der nachfolgenden Exspirationsphase ein. 

Wir haben den Patienten die Athmung auch sistiren lassen und 
während der absichtlich hervorgerufenen Athempause zum Schlucken ver- 
anlasst. Sogar unter diesen Umständen fehlen die Schluckathmungen nicht 
und verzeichnen sie sich in der nun nicht absteigenden, sondern horizontal 


62 H. ZWAARDEMAKER: 


verlaufenden Linie. Etwas ähnliches haben wir während des Trinkens 
beobachtet. Dann wurden mehrere, z. B. vier gedehnte Schluckathmungen 
in der horizontal geschriebenen, phrenographischen Linie gefunden. 

Wie gesagt, verzeichnen sich die Diaphragmabewegungen in der Weise, 
dass ein Emporgehen der Linie die Einathmung, das Abfallen die Aus- 
athmung bedeutet. Vergleichung der drei Respirationen in Fig. 2 lässt 
nun deutlich erkennen, dass die Exspiration, in welcher eine Schluckathem- 
bewegung eingeschoben worden ist, anfangs bedeutend steiler abfällt als 


AU NANANST RS YA L uni 


Rhino- 
pharynx 


Phreno- 
graph 
Stetho- 

graph 


Signal 


Fig. 4. 
Reguläre Schluckathmung. 


gewöhnlich. Gleiches ist aus Fig. 4 zu ersehen und auch die Exspirationen 
der Abortivathmung in Fig. 3 zeigen, obgleich weniger deutlich, dasselbe. 
Der sich an die Schluckathmung anschliessende Theil der Exspiration ist 
ferner deutlich tiefer als der letzte Theil einer gewöhnlichen Inspirations- 
bewegung. 

Die Excursion, welche das Diaphragma während einer Schluckathem- 
bewegung macht, ist einigermaassen verschieden. Sie beträgt ungefähr 
!/, bis !/, der Excursion der vorhergehenden oder folgenden gewöhnlichen 
Athembewegungen. Rechnet man das Athemvolumen eines Athemzugs zu 


DIE SCHLUCKATHEMBEWEGUNG DES MENSCHEN. 63 


250 bis 500°", so würde sich also für die Athemgrösse einer Schluckathem- 
bewegung des Menschen 30 bis 60 °® ergeben. Wo diese Luft hergenommen 
wird, ist nicht ohne Weiteres klar. Marckwall hat zwar dargethan, dass die 
Aspiration derselben unmittelbar nach der Zusammenziehung der Mylohyoidei 
und noch vor den Glottisverschluss fallen muss, aber damit ist die Quelle 
der eingesogenen Luft nicht angegeben. Unsere Fig. 4, bei einem etwas 
schnelleren Gang des Registrireylinders beschrieben, lässt den Zeitpunkt, in 
welchem die inspiratorische Phase der Schluckathembewegung abläuft, ge- 
nauer feststellen. Gleichzeitig mit dem Phrenogramm wurde, wie bereits 
hervorgehoben, ein Rhinopharyngogramm geschrieben, d. h. die Curve des 
im Rhinopharynx herrschenden Luftdrucks. Dieses zeigt gleichzeitig mit 


Inspiration 


Exspiration 


Seco 


Fig. 5. 
Registrirung des Athemstromes mit Hülfe der federnden Windfahne (dies Archiv. 1902. 
Phys. Abth. Suppl. S. 417), an welcher ein leichter Hebel angehängt war. 


dem Emporgehen des Larynx eine Drucksteigerung an. Unmittelbar nach- 
her sinkt der Druck ein wenig, um im Momente, in welchem der Larynx die 
zurückkehrende Bewegung ausführt, auf ein Minimum abzufallen. Die in- 
spiratorische Phase der Schluckathembewegung fällt also in den ersten Theil 
der Druckerniedrigung im Rhinopharynx. Vergleichung des Rhinopharyngo- 
sramms mit dem Pharyngogramm lehrt, dass dieser Moment mit der 
Kronecker und Meltzer’schen Pistonwirkung zusammenfällt. Der Bissen ist 
also nicht passirt. Ferner steht es fest, dass in diesem selben Augenblick 
Rhinopharynx und Mesopharynx durch das gehobene Volum von einander 
geschieden sind.! Die Luft kann also nicht von aussen hergenommen, 


! Kindermann, Onderz. Physiol. Lab. Utrecht. (5.) Bd.IV. S. 292, 


64 H. ZWAARDEMAKER: DIE SCHLUCKATHEMBEWEGUNG DES MENSCHEN. 


sie muss aus dem Pharynx und Adnexa selber genommen werden. Nun 
zeigen eine Reihe Röntgenphotographien von P. H. Eykman!, nach dem 
Rheotomverfahren aufgenommen, überzeugend, dass sich im Pharynx eine 
Luftmasse von birnförmiger Gestalt befindet, die in der ersten Phase 
während des Hinaufsteigens des Larynx verschwindet. Offenbar ist es diese 
Luftbirne, welche die 30 bis 60°” Athemvolumen der normalen Schluck- 
athembewegung zur Verfügung stellt. 

An die inspiratorische Phase der Schluckathembewegung schliesst sich 
ihre exspiratorische Phase unmittelbar an, und diese setzt sich in die ge- 
wöhnliche Exspiration fort, die in diesem Augenblicke meistens noch nicht 
beendigt ist. Besonders deutlich zeigt dies Fig. 5 (bei a Sistirung der Athmung, 
bei 5 Schluckact auf Commando, bei ce der Schluckathmung sich anschliessen- 
des Exspiriren). Dieses eigenthümliche Verhalten gereicht dem gustatorischen 
Riechen zum grossen Vortheil, weil der untere Theil der Riechspalte von 
den Choanen aus von der Exspirationsluft in äusserst langsamer Strömung 
durchsetzt wird und gerade diese Exspirationsluft mit dem im Pharynx 
verdampfenden Duft der unmittelbar vorher verschluckten Nahrung reichlich 
geschwängert ist. Die Schluckathmung kommt aber auch jenen Thieren zu, 
denen kein in den Vordergrund tretendes gustatorisches Riechen eigen ist. 
(Im Allgemeinen ist die die Riechgegend nach unten abschliessende 
Knochenplatte dem gustatorischen Riechen nicht günstig.) Der Zusammen- 
hang zwischen Exspiration und Schluckathmung musss also in anderen Be- 
ziehungen als die gustatorische begründet sein, und es erscheint als äusserst 
wahrscheinlich, dass, teleologisch betrachtet, der Grund in der Nothwendig- 
keit des Wegsaugens der Luftbirne zu suchen sei. Wir wollen die Richtig- 
keit dieser Anschauung aber dahingestellt sein lassen. Soviel ist jedoch 
sicher, dass: 

1. beim Menschen eine Schluckathmung vorkommt, 

2. dieselbe spontan immer in der Exspirationssphase erscheint, 

3. dieselbe mit einer bedeutenden Verlängerung und grösseren Tiefe 
der Exspirationshewegung einhergeht, welche auch noch nach Beendigung 
der Schluckathmung fortdauert. 


1 Koninkl. akademie van wetenschappen. 25. Jan. 1902. 


Ueber den Einfluss von Wasser und anisotonischen K och- 
salzlösungen auf die Grundfunctionen der quergestreiften 
Muskelsubstanz und der motorischen Nerven. 


Von 


J. Härtl. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes der Universität 
Berlin.) 


Einleitung. 


Im Jahre 1880 veröffentlichte W. Biedermann! Untersuchungen über 
die Einwirkung von Wasser auf die Lebenseigenschaften der quergestreiften 
Muskeln, welche in mehrfacher Hinsicht das grösste Aufsehen zu erwecken 
berechtigt waren. Er zeigte zunächst, dass ein durch !/,stündige Ein- 
wirkung destillirten Wassers starr, d. h. unerregbar gewordener, seiner Con- 
tractilität beraubter Froschmuskel doch noch in demselben Sinne und fast 
in gleichem Grade elektromotorisch wirksam sein könne, wie ein un- 
versehrter Muskel. Hiermit war einmal bewiesen, dass die elektromotorische 
Fähigkeit des Muskels, im Gegensatz zu der durch E. du Bois-Reymonds 
classische Untersuchungen in Aufnahme gekommenen Ansicht, eine von 
der Verkürzungsfähigkeit zu trennende Function, und zweitens, dass die 
„Wasserstarre“, im Gegensatz zu der bis dahin verbreiteten, hauptsächlich 
auf die Autorität W. Kühne’s sich stützenden Meinung, nicht mit der 
gewöhnlichen Totenstarre im Wesentlichen identisch, sondern ein davon 
prineipiell verschiedener Zustand sei. Schon J. Ranke? hatte gefunden, 
dass der Demarcationsstrom des ruhenden, durch Chloroform, Aether oder 
Amyl unerregbar gemachten Muskels nicht nur nicht aufgehoben, sondern 


! W.-Biedermann, Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie. 
Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1880. 
3. Abthlg. Bd. LXXX1. 8. 108. ; 

® J. Ranke, Die Lebensbedingungen der Nerven. Leipzig 1868. 8. 54f. 

Archiv f. A.u. Ph. 1%4. Physiol. Abthlg. 5 


66 J. HÄrtL: 


unter Umständen sogar verstärkt ist. Doch wurde erst durch Bieder- 
mann’s Entdeckungen die Aufmerksamkeit auf diese mit Unrecht in Ver- 
gessenheit gerathenen Erscheinungen gelenkt und auf ihre principielle Be- 
deutung hingewiesen. Am selben Orte fügt dann Biedermann die weitere 
wichtige Beobachtung hinzu, dass es ihm gelungen sei, die Erregbarkeit 
eines wasserstarren Sartorius theilweise (bisweilen vollständig) wieder her- 
zustellen, und zwar indem er den durch 1stündiges Eintauchen in destillirtes 
Wasser in den Zustand der Wasserstarre versetzten Muskel einige Zeit in 
2procent. Kochsalzlösung brachte, wobei der Muskel den grössten Theil 
des aufgenommenen Wassers verliere und sein normales Aussehen fast voll- 
ständig wiedergewinne. Es empfehle sich, sobald die ersten Spuren wieder- 
kehrender Erregbarkeit sich zeigten, was in der Regel nach 5 bis 10 Minuten 
der Fall sei, den Muskel in O-6procent. Kochsalzlösung zu tauchen, da 
ein allzu langes Verweilen in der stärkeren Salzlösung die Erregbarkeit 
ebenfalls schädige. 

In einer späteren Mittheilung kommt Biedermann auf diese That- 
sachen zurück! und berichtet dazu weiter, dass es gelinge, an einem curari- 
sirten Sartorius, von dem nur ein Theil sich im Zustande der Wasserstarre 
befinde, durch elektrische Reizung des wasserstarren Theiles Zuckungen in 
dem unversehrten Theile des Muskels auszulösen. 

Auch diese Angabe verdiente die höchste Beachtung. Wenn sie sich 
bestätigte, war damit erwiesen, dass wie die Fähigkeit zur Erzeugung 
elektromotorischer Wirkungen, so auch die Reizbarkeit und das Reiz- 
leitungsvermögen selbstständige, nicht wie man früher meinte, an das 
mechaniche Verkürzungsvermögen gebundene Functionen der Muskelsubstanz 
seien. Die Angabe von Biedermann wurde von Engelmann? bestätigt, 
der sie in dieser Weise formulirt: „Der Muskel wird in der ganzen Aus- 
dehnung, in welcher das Wasser ihn seiner Contractilität beraubt, gleich- 
sam zum Nerv.“ Er wiederholte den Versuch am Froschherzen und konnte 
auf diese Weise zeigen, dass auch im Myocard directe Reizbarkeit und 
motorische Reizleitung noch bestehen bleiben können bei vollständig auf- 
gehobener Contractilität. 

Darauf erschien 1895 eine Arbeit Kaiser’s®, in welcher der Autor 
die Angaben Biedermann’s über das elektromotorische Verhalten des 


ı W.Biedermann, Ueber die Einwirkung des Aethers auf einige eleetro- 
motorische Erscheinungen an Muskeln und Nerven. Sitzungsberichte der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1888. 3. Abthlg. Bd. XCVII. 

?2 Th. W. Engelmann, Beobachtungen und Versuche am suspendirten Herzen. 
Pflüger’s Archw. 1894. Bd. LVI. S. 149. 

® K. Kaiser, Ueber die Fortleitung der Erregung im wasserstarren Muskel. 
Zeitschrift für Biologie. 1895. Bd. XXXI. S. 244. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S,w. 67 


wasserstarren Muskels zwar im Allgemeinen bestätigt, jedoch angiebt, es 
sei ihm nie die Wiederbelebung des wasserstarren Muskels gelungen. Auch 
bestreitet er auf Grund seiner Versuche die Leitungsfähigkeit das wasser- 
starren Theiles eines Sartorius für motorische Reize. Der Erfolg der Reizung 
habe auf Stromschleifen beruht, welche den nicht wasserstarren Theil des 
Muskels getroffen hätten. 

Hierdurch schienen die von Biedermann gemachten Angaben wieder 
in Frage gestellt. Einer Anregung des Herrn Prof. Engelmann folgend, 
unternahm ich eine erneute Prüfung der Angelegenheit. 

Zunächst sollte die Frage der Wiederherstellung wasserstarrer Muskeln 
durch Kochsalzlösung geprüft werden, unter besonderer Berücksichtigung des 
Verhaltens, welches Contractilität, Reizbarkeit und Leitungsvermögen unter 
Einfluss beider Arten von Flüssigkeiten zeigen. Obschon die Umstände es 
mir nicht gestatteten die erforderlichen Versuche in der durch das Interesse 
des Gegenstandes gebotenen Vollständigkeit und Mannigfaltigkeit anzustellen, 
lieferten sie doch eine genügende Zahl sicherer positiver Ergebnisse, so dass 
ihre" Veröffentlichung gerechtfertigt erscheint. Auch gestattete mir Herr Prof. 
Engelmann die Benutzung und Publication einer Reihe bereits vor Jahren 
von ihm über den Gegenstand angestellter, bisher nicht veröffentlichter 
Versuche. Dabei ergab sich auch Veranlassung, einige Versuchsreihen an 
Nerven hinzuzufügen, deren Resultate ebenfalls mitgetheilt werden sollen. 


Uebersicht älterer Angaben. 


Schon aus sehr alter Zeit liegen Beobachtungen über die Wirkungen 
des Wassers bezüglich des Wasserverlustes auf Muskeln und Nerven vor, 
Bereits Albrecht v. Haller! eitirt darauf bezügliche Angaben von Ridley, 
Bohn, Vieussens u. A., wonach Muskeln sich bei Wasserinjection in die 
Arterien zusammenziehen, ehe sie absterben. Die erste Beobachtung einer 
Wiederbelebung von Muskeln durch Aenderung des Wassergehaltes scheint 
von Fontana? herzurühren, wobei wir von Leuwenhoeks und Anderer 
Angaben über Wiedererwachen eingetrockneter niederer Thiere (Infusorien, 
Rotatorien, Tardigraden, Würmer u. a.) absehen. Fontana’s erst durch 
A. Kölliker 18583 der Vergessenheit entrissene Beobachtung war folgende: 
„Bei einer !durch Ticunas getödteten Testudo graeca wurde das Herz, 
nachdem schon verschiedenes mit demiselben vorgenommen worden war, 
in situ der Sonne ausgesetzt. Das Herz wurde schnell trocken und ebenso 


! Albrecht v. Haller, Zlementa,physiol. 17158. Bd.IV. p. 544. 
? Fontana, Ueber das Viperngift. Berlin 1787. 8. 312. 
:s A. Kölliker, Ueber die Vitalität der Nervenröhren der Frösche. Zeitschrift 
für wissenschaftliche Zoologie. 1858. Bd.IX. 8.417. 
5* 


68 J. HÄrtTE: 


die Herzohren zum Theil, und alles kam zur Ruhe. Nun wurde das Herz 
befeuchtet; die Kammer blieb unbeweglich, aber die Herzohren fingen 
wieder an zu schlagen und pulsirten 18 Stunden lang, bis sie wieder 
trocken wurden“! Kölliker hat diesen Versuch am Froschherzen wieder- 
holt. Er berichtet?: „Nachdem ein solches 2 Stunden und 10 Minuten 
an der Luft gelegen hatte, war dasselbe trocken und still. Dann mit 
Wasser übergossen, pulsirten schon nach 2 Minuten die Vorhöfe wieder, 
wogegen allerdings die Kammer, wie in Fontana’s Experiment, nicht 
wieder zum Leben kam. — Ein zweites Herz war nach 2 Stunden trocken 
und ohne Pulsationen. Mit Kochsalz von !/, Procent übergossen, kamen 
nach 30 Minuten die Vorhöfe deutlich aber schwach zum Schlagen, wogegen 
auch in diesem Falle die Kammer ruhig blieb. — Einige Versuche, die 
darauf ausgingen, trockene Muskeln wieder zum Leben zu bringen, hatten 
negativen Erfolg, doch glaube ich, dass bei einer grösseren Anzahl von 
Experimenten auch nach dieser Richtung ein Resultat sich erzielen lassen 
wird.“ 

Zu der letzteren Erwartung berechtigten Kölliker die erfolgreichen 
Versuche?, welche er 1856 über Wiederbelebung getrockneter oder durch 
concentrirte Salzlösungen (Kochsalz, Glaubersalz, Natriumphospat u. a.) 
ihrer Erregbarkeit beraubter motorischer Froschnerven (Ischiadieus) an- 
gestellt hattee Diese Versuche waren durch Ordenstern* bemängelt 
und auf angebliche physikalische Irrthümer zurückgeführt worden. Un- 
fähigkeit der getrockneten Nerven, die zur Reizung verwendeten elektrischen 
Ströme zu leiten, sollte ein Aufhören der Erregbarkeit vorgetäuscht haben. 
Es war Kölliker ein Leichtes, die Einwürfe von Ordenstern zu wider- 
legen.° Schon die Angabe genügte, dass die Wiederbelebung erst längere 
Zeit (6, 81/,, 10 Minuten) nach dem Einlegen der getrockneten Nerven in 
destillirtes Wasser, und nicht wie die elektrische Leitfähigkeit, sofort danach 
wiederkehrte. Er fügt die wichtige weitere T'hatsache hinzu, dass auch 
durch lange Einwirkung von Wasser unerregbar gewordene Nerven wieder- 
belebt werden können, wenn man sie für längere Zeit in starke Salz- 
lösungen (Nat. phosph. 3procent., Kochsalz von 3 Procent und höher) 
legt. Aus seinen Angaben geht eine ausserordentliche Resistenz der Nerven 
gegen maximale Aenderungen des Wassergehaltes auch insofern hervor, als 
die Zeiten, deren es zur Vernichtung der Erregbarkeit einerseits und zur 
Wiederherstellung andererseits bedurfte, sehr lang waren. Bei Einwirkung 


" Citat nach Kölliker, Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 1858. S. 422. 

” A. a. 0. S. 422. 

® A. Kölliker, Würzburger Verhandlungen. 1856. Bd. VII. 8.145. 

* Ordenstern, Zeitschrift für rat. Medicin. 1857. 3. R. II. S. 109. 

° A. Kölliker, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1858. Bd. IX. 8.418. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 69 


von Wasser war die Reactionsfähigkeit frühestens nach 1 Stunde und 
17 Minuten, in zwei Versuchen erst nach 3 Stunden geschwunden. Nach 
dem Einlegen in 3procent. Salzlösung kehrte sie frühestens in 22 Minuten, 
öfter aber erst nach fast 1 Stunde zurück. 

Aehnliche Angaben über Wiederbelebung wasserstarrer Froschmuskeln 
machte ungefähr gleichzeitig v. Wittich.! Er tauchte die von der Haut 
entblösste untere Extremität des Frosches längere Zeit in reines Wasser, 
bis die Muskeln anscheinend wasserstarr waren. Bestreuen mit Kochsalz- 
pulver rief wieder Zuckungen hervor. Inzwischen beweisen diese Versuche, 
wie Heubel schon bemerkt hat, wenig, da die Muskeln nach v. Wittich’s 
Angabe meist noch auf galvanische Reize reagirten, also nicht völlig „starr“ 
waren. Kühne?, der sie wiederholte, gelang eine Wiederbelebung völlig 
wasserstarrer Muskeln nicht, ja er leugnete sogar, wie oben schon angedeutet, 
dass Wiederherstellung der Erregbarkeit überhaupt möglich sei. Preyer? 
andererseits wollte am selben Object (enthäutete Unterextremität des 
Frosches) positive Resultate erhalten haben, nicht nur an durch Wasser, 
sondern auch an durch Wärme von 40° bis 45°C. oder durch Chloroform 
„todtenstarr‘“ gemachten Muskeln durch Eintauchen in Kochsalzlösung von 
7 bis 10 Procent und Wiedereröffnung des Blutzutrittes durch Lösung 
einer am Oberschenkel vorher angelegten Massenligatur. Seine Arbeit ent- 
hält noch mancherlei, wie sich später herausstellte, unrichtige Angaben u. a. 
in Bezug auf die elektromotorische Wirksamkeit. Ihre Resultate konnten 
von Niemand bestätigt werden. Was an ihnen etwa richtig war, er- 
gaben erst Biedermann’s im Eingang erwähnte, gründliche Versuche. 

An den Nerven hatte J. Ranke* inzwischen Köllikers Versuche wieder- 
holt und bestätigt, und Heubel’s° ausführliche Untersuchungen am Herzen 
lieferten eine überraschende Fülle von Beweisen für die Wiederbelebungs- 
fähigkeit dieses Organs durch Blut aus den verschiedensten Starrezuständen, 
darunter auch aus der Wasser- und Salzstarre. Doch gelang ihm Wieder- 
belebung aus der Wasserstarre durch 2procent. Kochsalzlösung nach 
Biedermann nicht. Die Möglichkeit, die quergestreifte Musculatur des 
Herzens durch Aenderung des Wassergehaltes ihrer Reactionsfähigkeit zu 
berauben und diese nachträglich wieder herzustellen, konnte nach diesen 
Versuchen nicht mehr bezweifelt werden, so wenig wie nach den Kölliker’- 


! von Wittich, Virchow’s Archiv. 1858. Bd. XII. S. 431. 

° Kühne, Dies Archiv. 1859. Physiol. Abthlg. S. 798. 

® Preyer, Die Wiederbelebung totenstarrer Muskeln. Centralblatt für die med. 
Wissenschaft. 1864. S. 769. 

* J. Ranke, Die Lebensbedingungen der Nerven. Leipzig 1868. 8.541. 

° E. Heubel, Die Wiederbelebung des Herzens nach dem Eintritt vollkommener 
Herzmuskelstarre. Pflüger’s Archiv. 1889. Bd. XLV. 8. 461. 


70 J. HÄRTE: 


schen Experimenten dieselbe Möglichkeit für die Nervenfasern. Um so 
mehr durfte man erwarten, dass bei genügend vorsichtigem Verfahren auch 
die gewöhnlichen quergestreiften Muskeln, zumal der Kaltblüter, keine Aus- 
nahme bilden, die Kaiser’schen Angaben also auf unzweckmässiger Ver- 
suchsanstellung oder Täuschungen beruhen würden. Es liegen denn auch 
bereits mehrere Bestätigungen der Biedermann’schen Angaben vor. So 
führt L. Hermann! die Wiederbelebung wasserstarrer Froschmuskeln 
(Sartorius) durch 2 procentige Kochsalzlösung in seinem Physiologischen 
Practicum aus, und Meirowsky? fand, dass wie die Erregbarkeit so auch 
das „galvanische Wogen“ nach 10 Minuten langer Behandlung mit physio- 
logischer Kochsalzlösung wiederkehren können. Es existirt inzwischen noch 
keine nähere experimentelle Untersuchung des Gegenstandes mit specieller 
Berücksichtigung der Frage, ob und in wie weit die drei Grundfunctionen 
der Muskelsubstanz: Reizbarkeit, Reizleitungsvermögen und Contractilität, 
sich unter dem Einflusse des Wassers, bezüglich anisotonischer neutraler 
Salzlösungen etwa verschieden verhalten. Die Frage, welche in mehrfacher 
Hinsicht von allgemeinem physiologischem Interesse ist — schon deshalb, 
weil sie mutatis mutandis bei allen reizbaren und reizleitenden organischen 
Gebilden des Thier- und Pflanzenreiches wiederkehrt — ist neuerdings 
wieder lebhafter discutirt und in verschiedenem Sinne beantwortet worden. 
Die folgenden Versuche hoffen durch das neue thatsächliche Material, welches 
sie bringen, zu ihrer Entscheidung beizutragen. 


! L. Hermann, Leitfaden für das physiologische Practicum. Leipzig 1898. 8.70. 


® E.Meirowsky, Beiträge zur Kenntniss des galvanischen Wogens. Pflüger 's 
Archiv. 1898. Bd. LXXII. S. 442. 


® Th. W. Engelmann, Ueber die Wirkungen der Nerven auf das Herz. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 315. — Ueber die physiologischen Grundvermögen 
der Herzmuskelsubstanz u. s. w. Zbenda. 1903. 8.109. — H. E. Hering, Ueber 
die gegenseitige Abhängigkeit der Reizbarkeit, der Contractilität und des Leitungs- 
vermögens der Herzmuskelfasern u.s.w. Pflüger’s Archiv. 1901. Bd. LXXXV1. 8.533. 

Vergleiche auch ferner: Werigo, Zur Frage über die Beziehung zwischen Erreg- 
barkeit und Leitungsfähigkeit der Nerven. Pflüger’s Archiv. 1899. Bd. LXXVI. 
S. 552. — A. Noll, Ueber Erregbarkeit und Leitungsvermögen der motorischen Nerven 
unter dem Einfluss von Giften und Kälte. Zeitschrift für allgemeine Physiologie. 1903. 
Bd. III. 8.57. — G. Weiss, La conductibilite et P’exeitabilite des nerfs. Journ. de 
physiol. et de patholog. generale. 1903. T.V. p. 1. — Derselbe, Influence des 
variat. de temperat. et des actions mecaniques sur Pexeitabilite et la conduetibilite des 
nerfs. Fbenda. p.31. — Fr. W. Fröhlich, Erregbarkeit und Leitungsfähigkeit der 
Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie. 1903. 8. 148. Die Abhandlungen 
der letztgenannten drei Autoren sind erst erschienen, nachdem meine Arbeit bereits 
abgeschlossen und niedergeschrieben war. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 71 


Eigene Versuche. 
1. Versuche an quergestreiften Muskeln. 


I. Einfluss von Wasser und hypotonischer Kochsalzlösung auf 
Reizbarkeit und Oontractilität. 


Vorweg sei bemerkt, dass ich alle meine Versuche an dem M. sartorius 
stark eurarisirter Frösche (Rana esculenta) 'anstelltee Und zwar hielt ich 
mich bei der Präparation des Muskels streng an die von Biedermann! 
angegebene Methode, da es offenbar von der grössten Bedeutung für die 
Einwirkung des destillirten Wassers oder einer hypotonischen Kochsalzlösung 
ist, ob man einen vielfach verletzten oder einen möglichst intacten Muskel 
dieser Einwirkung aussetzt. Ohnehin werden stets die äusseren Schichten 
des Muskels am stärksten geschädigt, so dass auf eine Wiederherstellung 
der Contractionsfähigkeit der äusseren Fasern kaum zu hoffen ist zu einer 
Zeit, wo die Fasern im Innern des Muskels gerade erst in den Zustand 
der vollständigen Wasserstarre eingetreten sind. Um gute Resultate zu 
erhalten, kommt es, wie ich weiter unten nochmals hervorheben werde, 
darauf an, den Muskel in allen seinen Theilen möglichst gleichmässig der 
Wasserwirkung auszusetzen. 

Zur Reizung des Muskels benutzte ich Oeffnungsinductionsschläge eines 
du Bois’schen Schlitteninduetoriums, dem zwei Accumulatorzellen von etwa 
4 Volt Klemmspannung den primären Strom lieferten. 

Die erste Reihe meiner Versuche hatte nur das Ziel, festzustellen, 
ob wasserstarre Muskeln durch Behandlung mit 2 procentiger und 
darauf folgender Behandlung mit 0-5 procentiger Kochsalzlösung wieder 
‚contractionsfähig gemacht werden können. 

Nach Kaiser ist eine Wiederherstellung der Contractionsfähigkeit un- 
möglich bei einem wasserstarren Muskel, der auf stärkste Reize nicht mehr 
reagirt, wovon man sich allerdings durch eine der graphischen Methoden 
überzeugen müsse. Auch sei der Reiz an verschiedenen Stellen des Muskels 
anzubringen, wobei sich dann häufig noch Erregbarkeit an einzelnen Stellen 
zeige, während sie an anderen Stellen schon erloschen ist. Der Reiz träfe 
dann im Innern des Muskels noch nicht hinreichend geschädigte Fasern. 
Diese sollen bei einer in diesem Stadium der Wasserstarre möglichen Wieder- 
herstellung der Contractionsfähigkeit die wirksamen Fasern darstellen. 

Ich stellte meine Versuche in der Weise an, dass ich das Beckenende 
des Muskels vermittelst eines gleichzeitig stromzuführenden Kupferdrahtes, 


! W. Biedermann, Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie 
Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu Wien. 3. Abthlg. 
1880. Bd. LXXXI. S. 76. 


12 J. HÄptt: 


der durch das Acetabulum gestossen war, am Boden eines Becherglases 
befestigte, indem ich das hakenförmig gebogene Ende des Drahtes in einen 
am Boden des Glases festgekitteten Haken einhängte. Der Muskel wirkte 
vermittelst eines am Stumpf der Tibia befestigten Fadens auf einen schwach 
belasteten Schreibhebel, der die Contractionen 3!/, Mal vergrössert auf das 
berusste Glanzpapier des Kymographions aufzeichnete. Die zweite Elektrode 
legte ich bei jedem Reiz von neuem an, um. die Reizstelle wechseln zu 
können. Ausserdem standen mir durch Umlegung einer eingeschalteten 


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Fig. 1 
5 


Wippe stets noch ein Paar Handelektroden von 1” Abstand zur An- 
bringung von Reizen zur Verfügung. 

Nachdem ich mich durch Aufzeichnung einer maximalen Zuckung von 
der Tauglichkeit des Präparates überzeugt hatte, füllte ich das Gefäss mit 
destillirtem Wasser bezw. hypotonischer Kochsalzlösung so weit, dass der 
Muskel vollständig untergetaucht war, und schrieb die Zuckungen auf, 
welche auf die von Zeit zu Zeit erfolgenden Reize hin eintraten. 

In einigen Fällen beobachtete ich nun eine Zeit lang erhöhte Reactions- 
fähigkeit unter der Einwirkung des destillirten Wassers, die sich einmal in 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.W. 73 


Steigerung‘ der Zuckungshöhe bei submaximalen Reizen, dann aber auch 
im Auftreten spontaner Zuckungen äusserte. Immer aber trat bald eine 
Abnahme der Anspruchsfähigkeit ein, die Reizschwelle sank tiefer und tiefer, 
bis endlich auch bei ganz aufgeschobenen Rollen keine Zuckungen mehr 
auszulösen waren. 

Die Höhe der Zuckungen für maximale Reize sank dabei innerhalb 
15 bis 20 Minuten allmählich auf Null herab. Und zwar fiel sie im Be- 
ginn der Wassereinwirkung stets schnell ab, während sich der letzte Rest 
der Contractilität für bedeutend verstärkte Reize verhältnissmässig lange 


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Fig. 2. 


erhielt. Den Abfall der Zuckungshöhen für maximalen Reiz als Function 
der Dauer der Wassereinwirkung habe ich in den beigegebenen Curven 
(Figg. 1 und 2) zur Darstellung gebracht, in welchen die Ordinaten die 
Zuckungshöhen in Millimetern, die Abscissen die Dauer der Wassereinwir- 
kung in Minuten angeben. 

Die Punkte auf den Curven entsprechen den im Versuch erhaltenen 
Zuckungen. 

Die Einwirkung des destillirten Wassers unterbrach ich stets erst dann, 
wenn ich bei Rollenabstand O0 und bipolarer Abtastung des Muskels keine 
noch so geringe Zuckung mehr erhalten konnte! Dann heberte ich das 


74 J. HÄRTL: 


destillirte Wasser bezw. die hypotonische Kochsalzlösung aus und ersetzte 
sie durch eine 2 procentige Kochsalzlösung, die nach etwa 5 bis 10 Minuten 
wieder durch eine 0-5 procentige Lösung ersetzt wurde. 

Es traten nun auf starke Reize einige Male schon während der Ein- 
wirkung der 2procentigen Kochsalzlösung die ersten minimalen Zuckungen 
auf, die allmählich an Intensität zunahmen und nicht selten endlich zur 
ursprünglichen Höhe wie vor der Wassereinwirkung wieder anwuchsen. 

Ich stellte im Ganzen auf diese Weise 19 Versuche an, von denen 
11 positive Resultate ergaben. Unter diesen sind 3 Versuche, bei welchen 
ich die Wasserstarre durch Einwirkung von 0-1 procentiger Kochsalzlösung 
hervorrief. 

Es betrug bei nachfolgender Wiederherstellung der Contractionsfähig- 
keit die längste Dauer der Einwirkung von destillirtem Wasser 36 Minuten 
(s. Versuch Nr. 4 der Tabelle S. 75), die längste Dauer der Einwirkung 
von 0-1 procentiger Kochsalzlösung 37 Minuten (s. Versuch Nr. 10). 

Das negative Resultat, welches einige Versuche ergaben, lässt sich 
zum Theil auf Versuchsfehler zurückführen und auf die ungünstigen Ver- 
hältnisse, unter welchen dieser Theil meiner Arbeit angefertigt wurde. Die 
meisten Versuche wurden im Hochsommer angestellt, und es wurden die 
Frösche durch die herrschende Hitze stark mitgenommen, die ausserdem 
auch das Präparat schon bei der Herstellung ungünstig beeinflusste. 

Es kommt noch hinzu, dass die Muskeln auch durch die grosse Reihe 
maximaler Reize, denen sie ausgesetzt werden mussten, um das Schwinden 
der Erregbarkeit verfolgen zu können, stark geschädigt wurden; insbesondere 
geschah dies noch durch die äusserst kräftigen Induktionsschläge, durch 
deren Anwendung ich stets am Schluss der Wassereinwirkung das voll- 
ständige Erloschensein der Contractionsfähigkeit feststellte. 

Auch nachdem dieses geschehen war, liess ich fast stets I—2 Minuten 
vergehen, ehe ich das destillirte Wasser bezw. die hypotonische Kochsalz- 
lösung durch die 2 procentige Kochsalzlösung ersetzte. 

In einem Falle mit positivem Resultat nach 35 Minuten langer Ein- 
wirkung von 0-1 procentiger Kochsalzlösung liess ich bis zum Auswechseln 
der Lösungen sogar 11 Minuten vergehen, nachdem durch bipolare Ab- 
tastung mit Induktionsschlägen bei Rollenabstand O0 das Ausbleiben jeglicher 
Zuckungen festgestellt war (Versuch Nr. 11). 

Um die Reizbarkeit und Contractilität möglichst sicher und in mög- 
lichster Vollkommenheit wieder herzustellen, wird es sich empfehlen, die 
Kochsalzlösung schon kurz vor dem völligen Erlöschen der Zuckungen an 
Stelle des Wassers zu setzen. Die oberflächlichsten Fasern entgehen dann 
leichter der Gefahr irreparabler Schädigung. Vortheilhaft auch wird es 
begreiflicherweise sein, statt destillirten Wassers äusserst verdünnte, stark 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 75 


hypotonische Salzlösungen zu verwenden. In meinen Versuchen mit 
0-1 procentiger Kochsalzlösung erlosch die Reactionsfähigkeit durchschnitt- 
lich nach 30 Minuten, in reinem Wasser nach 20 Minuten. In den Ver- 
suchen mit reinem Wasser kehrte sie nach durchschnittlich 30 Minuten 
zurück, in denjenigen mit 0-1 procentiger Kochsalzlösung nach durchschnitt- 
lich 24 Minuten. Trotzdem die Zahl der Versuche klein und die durch- 
schnittlichen Abweichungen vom Mittel zum Theil recht gross sind, ist dies 
doch wohl kein Zufall. 

Die beigefügte Tabelle lässt den genaueren Verlauf meiner Versuche 
ersehen. 


| Maximale ee 
| | Zuckungshöhe Zeit, 
na lo - Bein Wieder In eo manga 
Ver- nn. , | Ausbleiben 2 ie nach | welcher 
Destillirtes |procent. |procent.|) eintritt VoE | Wieder: | 
suchs- zunder, ... Beginn |] ]. , letztere 
Wasser | NaCl- | NaCl- der der a 
zahl \Zuckungen __ x Ww . |lung der | 2uckung 
Lösung Lösung Zuckungen kenn Contrac- | erhalten 
| | | en | eb 
—— a = — ee ———— — Sn == m = = mm u 
1 4410 Ano6u | An os2 An 432 72537 1021 10-5 | 515, 
2 10 18 | 10 25 10 26 ‚10 32 10 48 19 8-5 10 58 
3 3 14 3 28 3 30 | 3 38 3 Bu | ee 1 bi) 
4 4 49 5 24 5 25| 5 35 5 34 | 36-5 18 5 43 
5 6 6 24 6 25 | 6 30 6 48 | 24 | 24 Ü 
6 3 39 3 55 358| 4 11 4 46 | 20 2.5 5 51 
7 6 27 6 50 6 50 | 6 58 7.50. 1.27 9 7 52 
Ss |ı 5 54 Gel 6 21|6 31 6 422 | 40 3 718 
| 0.1 proe. | | | 
NaCl-Lösg. | 
Os 5377 6 7 6 9| 6 2A 624 | 23-5 8 6 50 
10 | de 7 38 7 40 — | .7T56 43 ‚3 8226 
E08 10 52 li) 40 2316 11 35 


Die Tabelle giebt noch zu einigen Bemerkungen Anlass. Die Zuckungen 
erreichen, wie Vergleichung der vorletzten mit der drittletzten Spalte er- 
giebt, im Allgemeinen die anfängliche Höhe nicht wieder. In Versuch 5 
ist jedoch die Wiederherstellung der Contractilität eine vollkommene, in 
Versuch 1 und 3 wenigstens annähernd vollkommen. Man sollte erwarten, 
dass im Allgemeinen die Erholung um so vollkommener sein würde, je 
früher die Zuckungen wiederkehrten, also je kürzer die Wasserstarre dauerte. 
Doch ist dies in unseren Versuchen, wie Vergleichung der Zahlen in der 
dritten und sechsten Spalte lehrt, nicht deutlich bemerklich. Individuelle 
Unterschiede der Muskeln, die zum Theil durch die Präparation, wie durch 
die verschiedene Zahl und Stärke der angewendeten Reize erst hervorgerufen 
sein mögen, mischen sich offenbar sehr stark ein. 


76 J. HÄRTL: 


Eine weitere Reihe von Versuchen giebt Aufschluss über das Verhalten 
des zeitlichen Verlaufs der Contraction unter dem Einfluss von 
Wasser und hypotonischen Salzlösungen. Näheres hierüber ist in dem 
Abschnitt über das Leitungsvermögen der Muskelsubstanz zu finden (S. 80 
u. flg., Fig. 6 u. 7). Hier sei nur soviel bemerkt, dass — im Gegensatz 
zu sehr vielen anderen Einwirkungen (Ermüdung, CO,, starke Salzlösungen, 
Veratrin und andere Gifte) — die Form des Zuckungsverlaufs durch die 
Quellung nicht wesentlich geändert und im Besonderen das Stadium der 
sinkenden Energie, die Decrescente, nicht verlängert wird. Es ist wesent- 
lich nur die Hubhöhe und damit auch die Gesammtdauer von Verkürzung 
und Verlängerung, die mit fortschreitender Quellung abnimmt. Das 
mechanische Latenzstadium für directe Reizung scheint wenigstens bei 
mässigen Graden der Wasserwirkung eher eine Verkürzung als eine Ver- 
längerung zu erfahren. Es ähnelt also die Wasserwirkung in manchen 
Punkten der Wirkung einer Temperaturerhöhung unterhalb der Temperatur 
der Wärmestarre. Die Aehnlichkeit dürfte insofern nur eine äusserliche 
sein, als beim Wasser es sich wohl wesentlich um eine Steigerung der 
Beweglichkeit durch Verminderung der inneren Widerstände, bei der Wärme 
um Steigerung der bewegenden Kräfte handelt. 


1. Die Wirkung hypertonischer Kochsalzlösungen auf Erreg- 
barkeit und Contractilität des Sartorius. 


Eine in mancher Beziehung ähnliche Einwirkung auf Reizbarkeit und 
Contractilität der quergestreiften Muskulatur, wie destillirtes Wasser und 
hypotonische Kochsalzlösung zeigen stark hypertonische Kochsalzlösungen 
(2—3 procentig). 

Hierüber hat Herr Prof. Engelmann im Jahre 1894 eine Reihe 
graphischer Versuche angestellt, die an dieser Stelle zu veröffentlichen mir 
gestattet ist. 

Ein Versuchsbeispiel, welches die Aenderungen der Contractilität in 
typischer Weise veranschaulicht, zeigt beistehende Fig. 3. Die Curve ist 
gezeichnet von einem curarisirten Sartorius, der in regelmässigen kurzen 
Intervallen von 2 Secunden abwechselnd durch einen Schliessungs- und 
Oeffnungsinductionsstrom gereizt: wurde. Schliessung und Oeffnung besorgte 
ein Metronom mit Quecksilbercontact. Im primären Kreise befand sich ein 
frisches Grenet’sches Element. Der Schlittenapparat war nach Intensitäten 
graduirt. Die maximale Intensität wird = 1000 gesetzt. 

Das Beckenende des Sartorius wurde mit einer Klemme gefasst, die 
an einer verstellbaren Stange befestigt war, und der ganze Muskel unter 
die Flüssigkeit versenkt, so dass er nach aufwärts durch einen am tibialen 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U. S.W. 


Sehnenende angreifenden Faden, der mit dem Hebel in Verbindung stand, 


gespannt wurde mit einer Belastung 
von 5: jn isotonischer Anordnung. 
Die Vergrösserung durch den Hebel 
war eine 3!/,fache. Als Reizelectroden 
dienten 2 Nadeln, die bis I” von 
der Spitze mit isolirendem Lack über- 
zogen waren und in die Flüssigkeit 
getaucht wurden, so dass eine Spitze 
am tibialen Ende rechts, die andere 
am Beckenende links vom Muskel 
lag, in möglichster Nähe desselben. 
Der Muskel wurde also seiner ganzen 
Länge nach durchströmt. Die über- 
maximale Reizstärke betrug ? = 300. 
Die zur Anwendung kommenden Lö- 
sungen hatten eine Temperatur von 
19: 

Zunächst zeigt Fig.3, wie unter 
der Einwirkung einer 3 procentigen, 
mit Curare versetzten Kochsalzlösung 
die anfangs kräftigen Zuckungen 
innerhalb kurzer Zeit auf O herab- 
sinken, um unter Einwirkung einer 
Mischung von !/, arteriellem Blut 
+ ?/, 0-65 procentiger Kochsalzlösung 
sich wieder sehr vollständig zu er- 
holen. 

Der Muskel wurde zunächst in 
eine Mischung von !/, arteriellem Blut 
+ ?/, 0-65 procentiger curarehaltiger 
Kochsalzlösung versenkt. Unter deren 
Einwirkung sind die ersten Zuckun- 
gen gezeichnet. Um 10% 9 (bei *) 
wird obige Lösung durch eine 3pro- 
centige Kochsalzlösung ersetzt. Die 
Zuckungshöhe nimmt sofort ab, und 
zwar gleichzeitig durch Hebung der 
Fusspunkte, wie durch Sinken der 


m 


nen 


are 


N 


x 
* 


Il 


2 
NEN, 
E- 
= 
DIE 


77 


Fig. 3. 


Gipfelhöhe: der Muskel verkürzt sich also in zunehmend g geringerem n MaBisse 
und erschlafft nach jeder neuen Zuckung weniger. 


Auch zeigt sich deutlich 


78 J. Hirte: 


ein Wachsen der Erschlaffungsdauer. Schliesslich um 10% 9° sind die Er- 
hebungen der Schreibspitze bis fast zur Unmerklichkeit, jedenfalls auf weniger 
als 0-2 Procent der anfänglichen Höhe redueirt. Jetzt wird (bei = =) die 
Kochsalzlösung abgesogen und die ursprüngliche Blutkochsalzlösung ein- 
gefüllt. Alsbald nimmt die Grösse der Zuckungen wieder zu und zwar 
hauptsächlich durch wachsende Verlängerung des Muskels bei der Er- 
schlaffung. (Die anfängliche kleine Erhebung der Fusspunkte war eine rein 
mechanische Wirkung der Schwere des Muskels in Folge Aussaugens der 
Flüssigkeit.) Die Zunahme der Zuckungshöhen erfolgt ungefähr mit gleicher 
Geschwindigkeit wie vorher die Abnahme, erreicht aber auf der abgebildeten 
Strecke noch nicht die ursprünglichen Werthe. 

Die 3 procentige Kochsalzlösung ruft ebenso wie das destillirte Wasser 
eine dauernde, starke „tonische‘“ Verkürzung des Muskels hervor. Dieser 
ist jedoch in seinem Aussehen nicht so stark verändert wie der wasserstarre 
Muskel. Er ist von etwa normalem Volumen, nicht gequollen und weiss- 
lich trübe, sondern sogar durchsichtiger wie der normale Muskel und wie 
in einzelne Faserbündel zerfallen. Der Muskel ist schlaff und zeigt grosse 
Neigung sich zu runzeln, sich zu krümmen und zusammen zu ziehen. 

Wesentlich gleich war der Verlauf der Zuckungsänderung in anderen 
in derselben Weise angestellten Versuchen. Die Zuckungen kehrten auch 
dann zurück, wenn sie vollständig unmerklich geworden und auch mehrere 
Minuten lang unmerklich geblieben waren. Freilich wurde dann die ur- 
sprüngliche Zuckungshöhe nicht wieder erreicht, sondern meist nur zu 
etwa ?/, oder !/,, auch noch weniger. 

Eine Reihe anderer Versuche wurde bei grösserer Geschwindigkeit des 
Kymographioncylinders gezeichnet, um die Aenderungen im zeitlichen 
Verlauf der Contraction besser hervortreten zu lassen. 

Der ganze Muskel wurde in 3 procentige Kochsalzlösung versenkt und 
wirkte in isotonischer Anordnung auf einen 4 Mal vergrössernden Schreib- 
hebel bei einer Belastung von 52”%. Die Versuchsanordnung war übrigens 
dieselbe wie vorstehend beschrieben, nur befanden sich hier beide Reiz- 
eleetroden nahe dem Beckenende des Muskels, zu beiden Seiten desselben. 
Zur Reizung wurden einzelne Inductionsschläge benutzt mit 2 Groves im 
primären Stromkreis. Die Stimmgabel gab Schwingungen von !/,, - 

Beigefügte Abbildungen (Fig. 4a bis g) zeigen zunächst (Fig. 4a) eine 
vom unveränderten Muskel aufgenommene Zuckung. Dieselbe: steigt in 
etwa 0-1” zu ihrer höchsten Höhe an, um fast ebenso schnell wieder ab- 
zufallen. Um 9% 53° beginnt die Einwirkung der 3 procentigen Kochsalz- 
lösung. Sehr bald zeigen die Zuckungen eine characteristische Veränderung. 
Während die Zuckungshöhe stark sinkt, nimmt die Dauer des Anstieges 
merklich zu. Sie betrug 0-15” um 9% 56° (Fig. 4b). Viel auffälliger 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN UD.S.w. 79 


aber ist die wachsende Verlängerung des abfallenden Schenkels und die 
wesentlich hierdurch bedingte Abstumpfung des Gipfels. Im weiteren Ver- 
lauf (10% 7, Fig. 4c und 10% 11‘, Fig. 4d) treten diese Erscheinungen 
mit Abnahme der Zuckungshöhe 
noch mehr hervor. Letztere fällt 
auch hier, wie unter Einwirkung 
des destillirten Wassers, zu An- 
fang schnell ab, später immer 
langsamer. Um 10% 12’ wird 
die 3 procentige Kochsalzlösung 
durch destillirtes Wasser ersetzt. 
Die Zuckungen nehmen wieder 
an Grösse zu, allmählich wird 
die Dauer des Anstieges eine 
kürzere(10%27’nur noch 0.095”), 
der stumpfe Gipfel kehrt zu einer 
spitzeren Form zurück (s. die 
charakteristische Curve Fig. 4e 
von 10% 16), der absteigende 
Schenkel verliert den langge- 
streckten Verlauf. Fig.4f(10%23’) 
zeigt weiteren Fortschritt gegen 
die Norm. Endlich erhalten wir 
Curven wie zu Anfang vom 
unveränderten Muskel (10% 55’ 
Fig. 48). 

Der Einfluss der hyper- 
tonischen Salzlösung auf dieForm 
und den zeitlichen Verlauf der 
Zuckungscurve ist hiernach 
äusserlich sehr ähnlich dem der 
Ermüdung und der CO,!, inso- 
fern auch hier die Verlangsamung 
der Erschlaffung, dieabnehmende Big. 4. 

Steilheit der Decrescente das auf- 
fälligste Phänomen ist. Vermuthlich handelt es sich in allen diesen Fällen 
um Vermehrung der inneren Widerstände. Inzwischen bestehen, wie bei der 


4a 


! A.D. Waller and S.C.M.Sawton, Action of carbonie dioxide on voluntary 
and on cardiac muscle. Journ. of physiol. 1896. Vol.XX. — Camill Lhotäk von 
Lhota, Untersuchungen über die Veränderung der Muskelfunction in einer Kohlensäure- 
atmosphäre. Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 45. 


80 J. HÄrTı: 


wesentlich verschiedenen Art der wirkenden Ursachen ja auch nicht anders 
zu erwarten ist, in anderen Punkten (Verhalten der Zuckungshöhe z. B.) 
so erhebliche Unterschiede, dass eine weitere Wesensverwandtschaft der 
inneren Vorgänge nicht vermuthet werden kann. 


Il. Ueber den Einfluss von destillirttem Wasser und hypo- 
tonischen Kochsalzlösungen auf das Reizleitungsvermögen des 
Sartorius. 


Eine weitere Reihe meiner Versuche verfolgte das Ziel, festzustellen, 
ob in einem partiell wasserstarren Muskel in dem wasserstarren Theil Reiz- 
barkeit und Leitungsfähigkeit für hier applieirte Reize fortbesteht trotz auf- 
gehobenen Contractionsvermögens. 

Kaiser giebt an, dass bei seinen diesbezüglichen Versuchen Zuckungen 
in dem intaeten Theil nur bei sehr starken Inductionsschlägen, die dem 
wasserstarren Theil applieirt wurden, aufgetreten seien. Jedoch hätten die- 
selben auch nach Durchschneidung des wasserstarren Theils und leitender 
Verbindung der Schnittflächen fortbestanden. Diese Zuckungen hätten also 
nicht auf physiologischer Leitung in dem wasserstarren Theil des Muskels 
beruht, sondern auf Stromschleifen. 

Ich stellte meine Versuche in folgender Weise an: 

Auf einer am Boden eines Glasgefässes von 10 = Länge, 6°” Breite 
und 4°m Tiefe festgekitteten Korkplatte befestigte ich den wie oben prä- 
parirten stark curarisirten Muskel mit einer schmalen Korkbrücke in der 
Weise, dass zwei Drittel des Muskels, und zwar das tibiale Ende desselben, 
in fast wagerechter Richtung vermittelst eines Fadens, der über eine, gleich- 
falls auf der Korkplatte unbeweglich befestigte Rolle geführt wurde, auf 
einen leicht spannenden Schreibhebel wirkten; während das andere Drittel, 
das Beckenende, aufwärts in senkrechter Richtung mit einem Schreibhebel 
in Verbindung stand, so dass ich die Zuckungen beider Theile aufschreiben 
konnte. Der wagerechte Theil des Muskels wurde der Einwirkung des destil- 
lirten Wassers u. s. w. ausgesetzt. An ihm waren auch in möglichster Nähe 
des tibialen Sehnenendes Reizelectroden angebracht. Die äusserst dünnen 
Reizdrähte federten nicht merklich, sondern folgten ungehindert den Be- 
wegungen des Muskels. Ausserdem war es mir noch stets möglich, ver- 
mittelst eines Paares Hand-Electroden von 1m Spannweite den Muskel an 
beliebigen anderen Stellen zu reizen. 

Nachdem ich mich von dem guten Ausschlag der beiden Schreibhebel 
bei Reizung überzeugt hatte, füllte ich das Gefäss vorsichtig mit destillirtem 
Wasser bezw. hypotonischer Kochsalzlösung, so dass nur der wagerechte 
Theil des Muskels gerade in die Flüssigkeit versenkt war, und reizte dann 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISOHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 81 


den Muskel in geringen Zwischenräumen mit Oefinungs-Inductionsschlägen 
von zunehmender Stärke. Hierbei zeigte sich, dass bei derselben Reizstärke, 
bei welcher zuvor in beiden Theilen des Muskels maximale Zuckungen er- 
folgt waren, mit der Zuckungshöhe des der Wasserstarre entgegengehenden 
Theiles auch diejenige des intacten Theiles häufig allmählich bis auf O0 sank, 
während bei Verminderung des Rollenabstanudes in beiden Theilen noch 
Zuckungen kamen. Wenn dann auch diese wieder ausblieben, wurde der 
Rollenabstand wieder um etwa 1 bis 2°” verringert und so fort. Schliess- 
lich wurde dann eine Reizstärke erreicht, bei der nach vollständigem Auf- 
hören der Zuckungen im wasserstarren Theil diejenigen des intacten Theiles 
noch fortbestanden. Ob diese letzteren auf Stromschleifen beruhten, konnte 
nun zunächst allerdings zweifelhaft sein, obschon ich mich dadurch noch 
möglichst zu schützen suchte, dass ich sehr grosse Sartorien verwendete 
und die Entfernung der Reizelectroden vom nicht eingetauchten Theil des 
Muskels so gross wie möglich (bis 3°®) machte. Bei dem geringen Abstand 
der Reizelectroden von einander (1”®), ihrer innigen Berührung mit dem 
Muskel, bei dem grossen Querschnitt ferner der extrapolaren Strombahn, 
der die Stromdichte, und dem grossen specifischen Widerstand der den 
Boden des Gefässes füllenden Lösung, der die Stromstärke schon in ge- 
ringer Entfernung von der intrapolaren Strecke sehr herabdrücken musste, 
durfte ohnehin die Gefahr einer Täuschung durch Stromschleifen gering 
scheinen, um so geringer als der Muskel stark curarisirt war und somit 
nur seine eigene, im Vergleich zu der. der Nerven geringere Reizbarkeit in 
Betracht kam. Doch bedurfte es strenger Beweise. 

Ich versuchte zunächst die alte in solchen Fällen übliche und auch 
von Kaiser zur Controlle verwandte Methode der physiologischen Leitungs- 
unterbrechung, indem ich den Muskel im wasserstarren Theil durchschnitt. 
Es wurde zu dem Zweck zuvörderst der Zustand der Wasserstarre herbei- 
geführt, dann der Schwellenwerth des Reizes aufgesucht, der vom wasser- 
starren tibialen Ende aus eine Zuckung im contractilen Beckenende des 
Sartorius hervorrief. Dann wurde zu etwas stärkeren Reizen, die unfehlbar 
deutliche Zuckungen veranlassten, übergegangen und hierauf der Muskel 
im wasserstarren Theil quer durchschnitten. Die Schnittflächen blieben 
der Starre wegen in inniger Berührung. 

Es zeigte sich nun in einer grossen Reihe von Fällen, dass bei der- 
selben Stärke der Inductionsschläge, bei welcher sich vor der Durch- 
schneidung deutliche Zuckungen im intacten Abschnitt gezeigt hatten, diese 
nach der Durchschneidung ausblieben. Sie traten erst bei beträchtlicher 
Verminderung des Rollenabstandes (etwa 2 bis 3 °® bei schon übereinander 
gehenden Rollen) oder nach bedeutender Annäherung der Electroden an 


den contractilen Theil des Muskels wieder auf. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 6 


82 J. HÄrTL: 


Um jeden etwaigen Zweifel zu beseitigen, bot sich die vergleichende 
Messung der Latenzzeiten bei Reizung im wasserstarren und im con- 
tractilen Theil des Muskels als sicheres Mittel dar. In den Fällen, wo 
wirklich Erregung im wasserstarren Theil stattgefunden und sich durch 
diesen zum schreibenden Beckenende des Muskels fortgepflanzt hatte, war 
eine erheblich grössere Latenzzeit zu erwarten, als bei directer Reizung des 
contractilen Stückes durch Stromschleifen. Hierbei war dem Umstand 
Rechnung zu tragen, dass die Dauer des Latenzstadiums bei directer Reizung 
sich mit der Stärke der Reize, bezüglich der Hubhöhen innerhalb gewisser 
Grenzen in umgekehrtem Verhältniss ändert.! Streng beweisend gegen 
Reizung durch Stromschleifen mussten also die Fälle sein, in welchen unter 
übrigens gleichen Bedingungen indirecte Reizung, vom wasserstarren Ende 
aus, bei stärkerer Verkürzung eine merklich längere Latenz ergaben als 
directe Reizung des Beckenendes, welche schwächere oder höchstens gleich 
grosse Zuckungen auslöste. 


Aenderungen der Leitungsgeschwindigkeit der Erregung im 
Muskel durch Einwirkung von destillirtem Wasser und äusserst 
verdünnter Kochsalzlösungen. 


Zur Entscheidung dieser Fragen lagen mir theils eigene, theils ältere 
von Professor Engelmann 1894 angestellte myographische Versuchsreihen 
vor. Beide führen zu identischen Ergebnissen. 

In den Versuchen von Professor Engelmann wurde der schonend frei- 
präparirte Sartorius eines stark curarisirten grossen Frosches in der Weise, 
wie das aus nebenstehender schematischer Figur ersichtlich ist, auf einem 
etwa | | förmigen Korkrähmchen befestigt, dessen dicker horizontaler Arm 
durch eine — in Figur 5 nicht gezeichnete — Schraubenklemme fest- 
gehalten wurde. Die Klemme befand sich am Ende eines höher und 
niedriger zu schraubenden Stabs, mittels dessen der Korkrahmen in ein 
unterstehendes kleines Becherglas von oben her eingesenkt werden konnte. 
Das Beckenende des Muskels wurde mit 2 kleinen Stecknadeln, die bis fast 
an die Spitze mit Siegellack überzogen und an welche die dünnen kupfernen 
Reizdrähte angelöthet waren, aussen auf dem einen vertikalen Arm des 
Korkrahmens festgesteckt (s. Fig. 5), der Muskel über den Ausschnitt des 
Rahmens herübergebrückt, das Knieende um den anderen vertikalen Arm 
nach oben umgeschlagen, so dass es in einer Länge von etwa 12 his 20%" 


! Vgl. Rob. Tigerstedt, Ueber die Latenzdauer der Muskelzuckung. Dies 
Archiv. 1885. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 111. Die vollständige Litteratur siehe bei 
A. Durig, Wassergehalt und Organfunction. 2. Abthlg. Pflüger’s Archiv. 1901. 
Bd. LXXXVIL SS. 57. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.8.w. 83 


zum Aufschreiben der Zuckungen benutzt werden konnte. Zur besseren 
Fixirung war es nahe der Umschlagstelle mit einem dicken Zwirnfaden auf 
den Korkarm aufgebunden, doch nur so fest, dass es die Zugwirkung des 
horizontalen mittleren Stückes des Muskels auf den Schreibhebel verhinderte, die 
Leitung aber nicht schädigte, ein Verfahren, dessen sich bekanntlich schon 
A.von Bezold! mit Erfolg für ähnliche Zwecke bediente. — Das freie Muskel- 
ende zog mittels eines seidenen Fadens in isotonischer Anordnung an einem 
leichten, 12 mal vergrössernden Hebel von Aluminium. Das dicht bei der 
Axe umgehängte Gewicht von 508” ertheilte dem Muskel eine Spannung 
von etwa 52%, Zuckungen, Reiz- 
momente (Oeffnungen des primären 
Stromes eines gewöhnlichen Schlit- 
tenapparates) und Zeit (Stimmgabel 
von 50 Schwingungen in 1”) wur- 
den auf dem Pantokymographion 
verzeichnet unter Beobachtung der 
für derartige Leitungsmessungen 
erforderlichen Sicherheitsmaassre- 
geln?®. Da es für den vorliegenden 
Zweck nicht sowohl auf absolute 
Zeitwerthe als auf Differenzen sol- 
cher ankam, sind die, übrigens 
höchst geringfügigen, Correcturen 
für Retard der Schreibvorrichtungen 
nicht angebracht. Die Geschwin- 
digkeit der Schreibfläche betrug 
im entscheidenden Moment meist 
etwa 300 bis 400"®, was bei der 
Feinheit der von den Schreibspitzen 
gezeichneten Curven eine durchschnittliche Genauigkeit der Messung bis 
auf Werthe von etwa 0.0003” zulässt. 

Es wurden zuerst die Latenzzeiten für directe und indirecte Reizung 
bestimmt, während der Muskel in Kochsalzlösung von 0-67 Procent tauchte. 
Das Knieende blieb immer in wenigstens 15"", das Beckenende mit der 
Reizstelle in wenigstens 3"m Länge über dem Flüssigkeitsspiegel. Dabei 
ergaben sich dieselben Werthe, wie sie auch beim in Luft hängenden 
Sartorius gefunden werden: durchschnittlich bei direeter Reizung des 


Fig. 5. 


ı A. v. Bezold, Untersuchungen über die elektrische Erregung von Nerven 
und Muskeln. Leipzig 1861. 
® Pflüger’s Archiv. 1895. Bd. LX. 8.28. — Dies Archiv. 1900. Physiol. 
Abthlg. Suppl. 8. 330, 
6* 


84 J. HÄRTL: 


schreibenden Muskelendes für maximale Zuckungen (Gipfelhöhe der Curven 
meist 30 bis 40”"=) 0-01”, für die schwächsten Zuckungen, welche noch 
eine hinreichend scharfe Bestimmung zuliessen (Gipfelhöhe etwa 2”) 
höchstens 0-016”. Bei indirecter Reizung, am Beckenende, in etwa 1-5 bis 
2.5°m Entfernung vom schreibenden Stück wurden Werthe erhalten von 
durchschnittlich 0.02 bis 0-024°, entsprechend einer Leitungsgeschwindig- 
keit von etwa 1-5 bis 2-5”. Die Einzelwerthe wichen. bei gleichem Ort 
und gleicher Stärke des Reizes nur sehr wenig von einander ab (im Mittel 
von mehreren Dutzenden von Versuchen um weniger als 0-001”). Sie 
änderten sich auch nur langsam. Insbesondere blieb die Latenz für directe 
Reizung in physiologischer Kochsalzlösung unter Umständen stundenlang 
merklich dieselbe. Auch die Latenzen für indirecte Reizung, also die 
Leitungszeit, blieb in dieser Lösung sehr lange Zeit merklich gleich. 
Nachdem die Reizungen während 5 bis 10 Minuten und länger in 
Kochsalzlösung von U-67 Procent fortgesetzt waren, wurde die Flüssigkeit 
abgehebert und destillirtes Wasser, bezüglich O-1procent. Kochsalzlösung 
von Zimmertemperatur (15-0 bis 16-5° C.) bis zur gleichen Höhe eingefüllt. 
Unter diesen Umständen fängt das untergetauchte Stück alsbald an zu 
quellen, während gleichzeitig Contractilität und directe Reizbarkeit rasch 
sinken. Da die Wasserwirkung sich auch auf die untere eingetauchte Partie 
des schreibenden Muskelendes erstreckt, hebt sich in Folge der durch die 
Quellung bedingten Verkürzung der Fasern allmählich die vom ruhenden 
Muskel gezeichnete Abscisse und nehmen die Hubhöhen auch für directe 
Reizung bald beträchtlich ab. In einigen Versuchen zeigte sich anfangs 
eine geringe Steigerung der Hubhöhen. Schon nach 2 Minuten aber schlug 
sie in ihr Gegenteil um. Die Leitungsgeschwindigkeit im untergetauchten 
Stück bleibt aber zunächst und auf längere Zeit merklich unverändert, denn 
die Latenzwerthe für indirecte Reizung bleiben dieselben wie zuvor. Schliess- 
lich — bei reinem Wasser manchmal schon nach wenigen Minuten, bei 
NaCl-Lösung von 0-1 Procent mitunter erst nach !/, Stunde und später — 
fangen aber die Latenzzeiten für indirecte Reizung an zu wachsen und er- 
reichen, trotzdem die Reizstärke und damit die Gefahr einer Verkürzung 
der leitenden Strecke in Folge extrapolarer Reizung sehr gesteigert werden 
muss, allmählich Werthe, die 0.07” und mehr betragen können, was einer 
Abnahme der Leitungsgeschwindigkeit auf ein Viertel und weniger ent- 
spricht. Dauerte die Wasserwirkung noch länger an, so wurde die Leitung 
schliesslich ganz unterbrochen. Auch bei Reizung mit ganz aufgeschobenen 
Rollen blieb das tibiale Muskelende in Ruhe, während es auf sehr viel 
schwächere direete Reize noch mit der anfänglichen Latenz von etwa 0-01” 
reagirte. — Nach Abhebern des Wassers und Einfüllen von physiologischer 
Kochsalzlösung pflegte die Leitungsfähigkeit innerhalb 5 bis 15 Minuten 


EINFLUSS von WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 85 


zurückzukehren. Die anfangs noch hohen Latenzwerte nahmen allmählich 
wieder bis zum anfänglichen Betrag ab, auch wenn die Hubhöhen dauernd 
bedeutend geschwächt blieben. 

Ganz dieselben Resultate ergaben sich auch in meinen eigenen Ver- 
suchen. Der Muskel wurde in der früher beschriebenen Weise fixirt und 
mit Schreibhebeln verbunden. Die Electroden lagen dauernd in möglichster 
Nähe des tibialen Sehnenendes. Die Handelectroden benutzte ich zur di- 
recten Reizung des Beckenendes. 

Zuerst überzeugte ich mich durch Anwendung starker Reize, ob der 
tibiale Theil des Muskels sich nach längerer Einwirkung von Wasser im 
Zustande vollständiger Wasserstarre befand. War dies der Fall, so ging 
ich mit der Stärke der Inductionsschläge so weit zurück, dass ich bei 
Reizung des tibialen Endes gerade noch eine deutliche Zuckung im intakten 
Beckentheil erhielt. Diese Zuckung schrieb ich dann vermittelst Engel- 
mann’s Schleudermyographion auf und ebenso eine durch directe Reizung 
des intakten Theils ausgelöste Zuckung auf derselben Abscisse. 

Hierbei ergab sich stets eine bedeutende Differenz der Latenzzeiten zu 
Gunsten der entfernteren Reizstelle und zwar von solcher Grösse, dass sie 
nur durch Leitung verursacht sein konnte. Bei Aufzeichnung mehrerer 
derartiger Curven von demselben Muskel musste die Stärke der Inductions- 
schläge allmählich gesteigert werden, da bei fortschreitender Wasserstarre 
Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit des wasserstarren Theils sank und so das 
Stadium, in welchem der Muskel noch leitungsfähig, aber nicht mehr con- 
traetionsfähig war, bald vorüber ging. Schliesslich erreichte ich eine Strom- 
stärke, bei welcher Stromschleifen direct den contractilen Theil erregten, so 
dass dann eine Differenz der Latenzzeiten nicht mehr vorhanden war. 
Während des Stadiums der vollständigen, noch nicht irreparablen Wasser- 
starre wurden aber so grosse Latenzzeiten gefunden, dass an directe Reizung 
des nicht starren Abschnittes durch Stromschleifen nicht zu denken war. 

Die Differenzen der Latenzzeiten übertrafen meistens diejenigen, welche 
sich bei Controllversuchen an normalen curarisirten Muskeln bei derselben 
Versuchsanordnung ergaben. Die aus den letzteren für die Leitungsge- 
schwindigkeit berechneten Werthe stimmen gut mit den durch frühere 
Autoren bei frischen ausgeschnittenen Sartorien gefundenen Werthen. 

In meinen Versuchen ergab sich bei directer Reizung des contractilen 
Abschnittes stets eine Latenzdauer von annähernd 0.017”. 

Bei indirecter Reizung erhielt ich am normalen curarisirten Muskel 
(Controllversuche) um 0.005 bis 0.007” längere Latenzzeiten, bei voll- 
ständiger Wasserstarre des tibialen Muskelendes Differenzen bis zu 0-031”, 

Zur Veranschaulichung mögen beistehende Figuren nebst Beschreibungen 
dienen. 


86 J. Hixtı: 


Fig. 6a bis y entstammen einem Versuch vom 10. Februar 1894. 
Der stark curarisirte Sartorius wurde 10%18’ unter NaCl 0-67 procent. ge- 
bracht. Der Abstand der Reizstelle am Beckenende vom schreibenden 
Muskelstück betrug 18", Temperatur 16°C. Stimmgabel von 50 Schwin- 
sungen. In der Erklärung der Figuren bedeutet z die Stärke des reizenden 
Stroms in Tausendsteln der maximalen (bei O0 Rollenabstand), % die Hub- 
höhe, Z die Latenz in Tausendstel Secunden (1 = o) bei directer, A’ und / 
die entsprechenden Werthe bei indirecter Reizung des schreibenden Stücks. 
In jeder Minute wurden drei Versuche angestellt. 


Es wurden zunächst einige Bestimmungen bei direeter schwacher 
Reizung ausgeführt. 


Fig. 6a. 


Pig. 6a: 10220. Directe Reızung. ,— 10, 2R. -gmmseEi 

Bis 10%26° werden 12 indirecte Reizungen bei = 25 vorgenommen. 
h’ varjirt zwischen 36 und 38-5", 7 zwischen 21 und 22. 

102277 — 15,.22 36:7. 30.5.0 23 

10%28° wird die physiologische Salzlösung abgehebert und Kochsalz- 
lösung von 0-1 Procent zur gleichen Höhe eingefüllt. 

10% 28° — 30: = 15, W = 42.5 — 33-0, ! = 20 — 23. 

102. 31,135: u — 15,0 — 31.5 1.955;00 21,050: 


TORA0 Bien ee 12 er 
Trotz 12’ langen Aufenthalts in der 0-1 procentigen Salzlösung und 
trotz grösserer Reizstärke und Hubhöhe ist 7 um 16 grösser als Z im Ver- 


such Fig. 6a. Diese Differenz würde einer Leitungsgeschwindigkeit 4 = 1-1” 
entsprechen. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w. 87 


10%41.— 507: 7= 14, % 
1050 55 1A, 


Il 
Hi 
N = 
on 
| 
SS a 
en 
mm 
N 
ISY) 
fr 
| 
PB 
(a) 


Fig. 6c. 


H0NS5ERIE2 60622 — 14,77 — 3.0, 2 —Hn. 
Trotz nur wenig geringerer Hubhöhe ist die Latenz auf mehr als den 
- doppelten Werth von der in Fig. 6b gestiegen, die Leitungsgeschwindigkeit 
also, da / voraussichtlich nahezu unverändert geblieben sein wird, etwa auf 
45:18 = 0-4” gesunken. 

Von 10%55°— 11®0’ sinken die h’ auf 3”, die / steigen auf etwa 75. 


11820 Fig.6d: «= 14,  =3, !=75. (Entspricht etwa 4 = 62:18 
= 0-3", 

11%1’ giebt indireete Reizung auch bei ©= 32 keine Zuckung. Die 
0-1 procentige Lösung wird durch NaCl 0-7procent. ersetzt. Bis 11"10' 
wird wiederholt direct gereizt, da indirecte Reizung auch mit noch stärkerem 
Strom erfolglos bleibt. = 75— 100, A=7-5 — 13.0, 2 =13— 16. 


me Ser 


De 
——_ 


Fig. 6e. 


11®8 Fig. 6e: direete Reizung = 100, k=7-5, /= 13. 

1111 ist indirecte Reizung bei @= 50 wieder wirksam. Die Hub- 
höhen wachsen bis 11"20’ von 3 bis 8"m, 7 sinkt von 34 (erste Messung) 
bis 22 herab. 


Fig. 6f. 


11%18° Fig, 6f: Indirecte Reizung: = 100, W" = 3-3, ! = 30. 


88 J. HÄRTL: 


Fig. 68. 


1119’ Fig. 6g: Indirecte Reizung = 50, "= 8-1, ! = 23. 
Die Leitungsgeschwindigkeit hat hiernach den anfänglichen Werth 
wieder erreicht. 


Die vorstehend abgebildeten Versuche wurden bei mässiger Geschwindig- . 
keit (250 bis 350m) des durch das Uhrwerk des Pantokymographions be- 
wegten Cylinders verzeichnet. 

In Fig. 7 sei noch der Anfang eines mit dem Schleudermyographion 
bei grösserer Geschwindigkeit (2100””) geschriebenen Curvenpaares ab- 
gebildet. 

Die Zuckungscurven sind nach abwärts gezogen, da der Angriffspunkt 
des Muskels auf derselben Seite von der Hebelaxe lag wie die schreibende 
Spitze. Die erste Curve (I) ist bei directer, die zweite (II) bei indirecter 
Reizung auf der gleichen Abscisse gezeichnet. Die Hubhöhen waren nahezu 
die gleichen. Die Latenz für I beträgt etwa 16, die für II etwa 470. Dies 
entspricht, da der Abstand der Reizstelle von der schreibenden Muskel- 
strecke 30 "”® betrug, einer Leitungsgeschwindigkeit von 0.98%. Die leitende 
Muskelstrecke hatte etwa 30 Minuten in 0-1 procent. NaCl-Lösung gelegen 
und war völlig ihrer Contractilität beraubt. 


IV. Einfluss von 3 procentiger Kochsalzlösung auf die Reiz- 
Leitungsfähigkeit des Muskels. 


Mit Benutzung derselben, oben ausführlich beschriebenen und in Fig. 5 
auf S. 83 schematisch abgebildeten Versuchsanordnung konnte nachgewiesen 
werden, dass auch eine 3 procentige Kochsalzlösung die Contractilität einer 
Muskelstrecke bei gleichzeitiger Erhaltung der Leitungsfähigkeit auf- 
heben kann. Ein einziges Versuchsbeispiel genüge zur Erläuterung. 


Versuch vom 1. März 1894: Der Muskel wird mit Ausnahme des 
tibialen Endes um 2426’ in 3 procentige Kochsalzlösung untergetaucht und 
die in regelmässigen Zwischenräumen vermittelst des Metronoms durch 
Reizung des Beckenendes ausgelösten Zuckungen des intakten Muskelab- 
schnittes werden aufgeschrieben. Es wurde zunächst mit Oeffnungsinductions- 
schlägen von der Stärke © = 32 gereizt. 

Es sinken allmählich die Zuckungshöhen und die Reizstärke muss bis 
75 gesteigert werden. In der leitenden Muskelstrecke selbst ist von 245’ 


EINFLUSS von WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.S.w, 89 


an.auch bei stärkster Reizung keine Spur von einer Zuckung mehr wahr- 
zunehmen. Da schliesslich selbst Stromstärken von 600 
bei Reizung des Beckenendes keine Zuckung des tibialen 
Endes mehr auslösen, dieses aber bei direeter Reizung 
mit schwachen Strömen (32) nach wie vor kräftig zuckt, 
können Stromschleifen nicht Ursache des positiven Er- 
folges der Reizung mit schwächeren Strömen oberhalb der 
salzstarren Strecke gewesen sein. 

Um 3#1’ wird an Stelle der 3procentigen Kochsalz- 
lösung destillirtes Wasser gesetzt. Es erholt sich hierauf 
die Leitungsfähigkeit zunächst nicht, und die Zuckungs- 
höhen sinken weiter. Die Stärke der Inductionsschläge 
wird bis zu ©= 750 gesteigert. Selbst hiermit gelingt es 
um 3516’ nicht mehr, Zuckungen des contractilen Ab- 
schnittes durch Reizung des Beckenendes auszulösen. Der 
untergetauchte Muskelabschnitt ist also vollkommen starr 
und leitungsunfähig. Bei directer Reizung des contractilen 
Muskelabschnittes treten auch jetzt noch bei schwachen 
Inducetionsschlägen die kräftigsten Zuckungen ein. Um 
3h15’ wird an Stelle des destillirten Wassers eine 1 pro- 
centige Kochsalzlösung gebracht, worauf sich die Leitungs- 
fähigkeit des wasserstarren Abschnittes wieder herstellt. 
Die zur Auslösung von Zuckungen erforderliche Stromstärke 
sinkt auf 600 und weiter herab. 


Obschon in diesen Versuchen die untergetauchte lei- 
tende Muskelstrecke etwaige eigene Zuckungen nicht auf- 
schreiben konnte, belehrte doch die Inspection mit ge- 
nügender Sicherheit darüber, ob ihre Contractilität aufgehoben 
war oder nicht. Zwar stellt Kaiser die Forderung, dass 
man sich durch eine der graphischen Methoden von der 
Contractionslosigkeit des wasserstarren Muskels überzeugen 
müsse. Ich habe dies bei meinen Versuchen auch stets 
gethan. Hierbei hatte ich jedoch reichlich Gelegenheit, 
mich zu überzeugen, wie es mit der Berechtigung der 
Forderung Kaiser’s stehe. Sicherlich hat die graphische 
Aufzeichnung den Vorzug des objectiven Beweises, aber 
an Sicherheit steht das blosse Sehen der minimalsten 
Zuckungen dem graphischen Verzeichnen derselben durchaus 
nicht nach! Manchmal handelt es sich nur um die Spur 
einer Zuckung in einer kurzen Strecke eines Faserbündels, 
die recht gut mit dem Auge wahrzunehmen ist, sich aber 
nicht merklich auf den Hebel überträgt. 


Unzweifelhaft kann — das lehren diese Versuche — die 
quergestreifte Muskelsubstanz durch 3procentige Kochsalzlösung des Leitungs- 


Fig. 7. 


90 J. HÄrTt. 


vermögens wie der Contractilität und directen Reizbarkeit ganz beraubt, und 
kann diese Salzstarre durch Wasserzufuhr wieder beseitigt werden. Es folgt aber 
weiter daraus, wie aus den früheren Versuchen, dass auch eine nicht mehr 
contractile Muskelstrecke doch noch den physiologischen Erregungsvorgang 
fortzupflanzen vermag, das Leitungsvermögen der Muskelsubstanz also jeden- 
falls als eine von der Contractilität innerhalb gewisser Grenzen unabhängige 
Function der Muskelsubstanz zu betrachten ist. 


Für die Unabhängigkeit des Leitungsvermögens von der Reizbarkeit 
(Anspruchsfähigkeit) des quergestreiften Muskels haben die sehr sorgfältigen 
Versuche von G. Piotrowski! über die Einwirkung von CO, und von 
Alkohol auf den curarisirten Froschsartorius den gleichen Nachweis geliefert. 
P. bediente sich statt der Zuckung der negativen Schwankung des De- 
markationsstromes als Reagens. Der mittlere Theil des auf dem Muskel- 
spanner von du Bois Reymond befestigten Sartorius befand sich in einer 
kleinen feuchten Kammer, durch welche die Gase hindurch geführt werden 
konnten. Ein Paar Reizelectroden (I) lag innerhalb der Kammer ganz nahe 
an der der abgeleiteten tibialen Strecke des Muskels zugekehrten Wand, ein 
zweites Paar (II) ausserhalb nahe dem Beckenende. Hier zeigte sich nun 
aber, umgekehrt wie in unseren Versuchen, dass das Leitungsvermögen 
viel stärker geschädigt wurde als die directe Reizbarkeit. Es gelang sogar, 
die Leitungsfähigkeit ganz aufzuheben unter Erhaltung der lokalen Reiz- 
barkeit. Nach Verdrängen des alkoholhaltigen Luftgemenges oder der CO, 
mittelst feuchter Luft kehrte das Leitungsvermögen zurück. Wie beim 
Wasser nach unseren Erfahrungen und im Gegensatz zum Verhalten der 
Nerven unter gleichen Umständen (s. unten) erfolgte die Abnahme und das 
Schwinden des Leitungsvermögens wie auch ihre Wiederherstellung sehr 
rasch, im Laufe weniger Minuten. — 

Theoretisch bedeutungsvoll scheint uns besonders die nunmehr fest- 
gestellte Thatsache, dass Contractilität und Reizbarkeit in ihrer Beziehung 
zum Leitungsvermögen sich ganz entgegengesetzt verhalten können, indem 
ein Agens (CO,, Alkohol) die Leitungsfähigkeit aufhebt und die Reizbarkeit 
erhält, das andere (Wasser) die Leitungsfähigkeit und Reizbarkeit weniger, 
die Contractilität mehr schädigt. Die principielle Selbstständigkeit und weit- 
gehende Unabhängigkeit der drei Grundfunctionen der Muskelsubstanz, der 
inotropen (Contractilität), der bathmotropen (Anspruchsfähigkeit) und der 
dromotropen (Leitungsfähigkeit) erscheint damit a fortiori erwiesen. 


! G. Piotrowsky, Ueber die Trennung der Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit 
der Nerven. Dies Archiv, 1893. Physiol. Abthlg. S. 205, 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.s.w. 91 


2. Versuche an Nerven. 
I. Einfluss von Wasser. 


Da schon die älteren im Eingang erwähnten Versuche von Kölliker 
den strengen Nachweis geliefert haben, dass auch der Nerv durch reines 
Wasser seiner Erregbarkeit, soweit über diese aus dem Verhalten des zu- 
gehörigen Muskels geurtheilt werden kann, völlig beraubt, nachher aber 
durch Wasserentziehung wieder belebt werden kann, beschränkte ich mich 
auf wenige Versuche, bei denen namentlich das Verhalten von Leitungs- 
vermögen und localer Reizbarkeit für sich beachtet werden sollten. 

Wiederum überzeugte ich mich zunächst, ob ein ‚„wasserstarrer‘“ Nerv 
durch nachträgliche Behandlung mit physiologischer oder hypertonischer 
Kochsalzlösung wieder erregbar und leitungsfähig gemacht werden kann. 
Dabei ergab sich eine Bestätigung der Kölliker’schen Angaben. Ich be- 
nutzte gleichfalls den im Zusammenhang mit dem Gastrocnemius möglichst 
lang präparirten Ischiadicus grosser Esculenten und reizte mit Platinelec- 
troden von 1”m Abstand. Der Nerv wurde zuvörderst in ganzer Länge, 
bis an den Muskel heran in ein Uhrschälchen mit destillirtem Wasser ge- 
lest. Wie beim Muskel sank allmählich die Reactionsfähigkeit, doch sehr 
viel langsamer als beim curarisirten Muskel. Es vergingen durchschnitt- 
lich 4 Stunden ehe Reizung des Nerven von keiner Stelle seiner Länge aus 
mehr Zuckungen auslöste. Auch in Kölliker’s Versuchen war der Verlauf 
ein ähnlich langsamer. 

Hierbei zeigten sich die bekannten auffälligen Veränderungen im Aus- 
sehen des Nerven!. Das Volumen nimmt bedeutend zu, an den Quer- 
schnitten quillt die Nervensubstanz weit vor, der ganze Nerv sieht weisslich 
getrübt aus. Er ist, wie ein ebenso behandelter Muskel, nicht mehr schlaff 
wie vor der Wassereinwirkung, sondern steif. 

Hatte ich die Unerregbarkeit des Nerven bis dicht an den Muskel für 
Induetionsschläge bei übereinander geschobenen Rollen festgestellt, so brachte 
ich denselben in eine 2 procentige Kochsalzlösung, später in eine 0-5 pro- 
centige. Hierbei zeigte sich fast regelmässig eine Rückkehr der Erregbar- 
keit fast bis zur anfänglichen Empfindlichkeit, und zwar hatte schliesslich 
auch Reizung des centralen Nervenendes Erfolg. Auch zur vollständigen 
Wiederherstellung der Erregbarkeit bedurfte es einer ungemein langen 
Einwirkung der Kochsalzlösungen. Oft kehrten erst nach 10 bis 14 stündiger 
Dauer der Salzeinwirkung die ersten Zeichen der Erregbarkeit zurück! 

An zweiter Stelle versuchte ich Näheres über das Verhalten des Reiz- 
leitungsvermögens unter Wassereinwirkung zu ermitteln. Zu dem Zwecke 


! Harless, Münchener gelehrte Anzeiger. 10. Juli 1857. — Birkner, Ueber 
den Werth des Wassers in der Nervensubstanz. Dissertation. Augsburg 1857, 


92 J. HÄRrTL: 


versenkte ich den mittleren Abschnitt (etwa das mittlere Drittel) des Nerven 
in destillirtes Wasser. Es fielen dann hier die oben beschriebenen Ver- 
änderungen im Aussehen des wasserstarren Theiles besonders in die Augen 
wegen des Gegensatzes zu dem Aussehen der unveränderten Abschnitte: die 
beträchtliche Quellung, weissliche Trübung, dazu die Steifheit. 

Regelmässig zeigte sich baid eine Herabsetzung der Erregbarkeit im 
wasserstarren gegenüber dem vom Muskel entfernteren, normalen Ab- 
schnitte. Bei einem Rollenabstande, bei welchem vom oberen normalen 
Drittel aus Zuckungen noch ausgelöst wurden, kamen solche bei Reizung 
des wasserstarren Abschnittes nicht zu Stande! Der Schwellenwerth der 
Reizstärke stieg an beiden Stellen, jedoch für die in Wasser gequollene 
viel schneller. Schliesslich erwiesen sich auch die stärksten Reizungen an 
beiden Stellen unwirksam, doch stets später die der oberen nicht gequollenen 
Strecke. Hiernach wirkt das Wasser auf Anspruchsfähigkeit und Leitungs- 
vermögen wie des Muskels so auch des Nerven in wesentlich derselben Weise 
ein wie nach Grünhagen’s! bekannten Versuchen die Kohlensäure, und 
nach Efron? der Amylalcohol auf den Nerven. Indem es wie diese Stoffe 
eine weitgehende Schädigung, sogar völlige Vernichtung der Anspruchs- 
fähigkeit für directe electrische Reize erzeugt und das Leitungsvermögen 
gleichzeitig nicht oder doch vergleichsweise viel schwächer beeinträchtigt, 
giebt es ein neues Beweismittel für den Satz, dass wie beim Muskel so 
auch beim Nerven Leitungsvermögen und Reizbarkeit zwei verschieden- 
artige, specifische Functionen sind. Auch hier sei noch besonders an die 
wichtige Arbeit Piotrowski’s erinnert, welcher diese Unabhängigkeit der 
beiden Functionen für den Nerven (Ischiadicus des Frosches) durch sorg- 
fältigste und vielseitigste Untersuchung seines Verhaltens bei Einwirkung 
von CO,, CO und Alcohol nachwies. Von seinen Ergebnissen sei nament- 
lich noch hervorgehoben, dass Alkoholdampf auf den Nerven in gleichem 
Sinne wirkt wie auf den Muskel, nämlich nicht so wie CO, und CO das 
Leitungsvermögen weit weniger als die örtliche Reizbarkeit schädigt, sondern 
umgekehrt. 

Am Nerven zeigte sich mir noch besonders deutlich eine Erscheinung, 
die mir auch am Muskel schon vielfach aufgefallen war. Ich beobachtete 
bei fortschreitender Wasserstarre, wenn ich die Unerregbarkeit für eine 
gewisse Reizstärke festgestellt hatte, dass durch mehrfache Wiederholung 
des Reizes die Erreobarkeit für diese Reizstärke häufig wieder zurückkehrte. 
So wurden oft Unterschiede in der Erregbarkeit des wasserstarren Ab- 


! A. Grünhagen, Versuche über intermittirende Nervenreizung. Pflüger’s 
Archiv. 1872. Bd.VI. S. 180. 

? J. Efron, Beiträge zur allgemeinen Nervenphysiologie. benda. 1885. 
Bd. XXXVL S. 498. 


EINFLUSS VON WASSER U. ANISOTONISCHEN KOCHSALZLÖSUNGEN U.8.w. 93 


schnittes des Nerven oder Muskels gegenüber derjenigen der unveränderten 
Abschnitte durch mehrfache Reizung des ersteren wieder ausgeglichen. Es 
stellte sich auch an Nerven und Muskeln, die ihrer ganzen Länge nach in 
destillirtes Wasser versenkt waren, häufig die Erregbarkeit für eine gewisse 
Reizstärke wieder ein, nachdem vorher durch eine grössere Anzahl starker 
Inductionsschläge die Unerregbarkeit wiederholt festgestellt war — während 
vorher die Zuckungen regelmässig ausgeblieben waren, traten sie nach einer 
Reihe von Reizen bei derselben Reizstärke wieder ebenso regelmässig auf. 


IH. Einwirkung hypertonischer Kochsalzlösung. 


Aehnliche Resultate wie mit Wasser erhielt ich bei Versuchen mit 
hypertonischer Kochsalzlösung. Ich versenkte den Nerven in eine 3 pro- 
centige Lösung, wonach dann nicht selten spontane Zuckungen des zu- 
gehörigen M. gastrocnemius ausbrachen. Nach 5 bis 6 Stunden war der 
Nerv vollkommen unerregbar für Oefinungsschläge bei übereinander ge- 
schobenen Rollen und 4 Volt Klemmspannung im primären Stromkreis. 
Darauf versenkte ich den Nerv in eine hypotonische 0-2 bis 0-3 procentige 
Kochsalzlösung. Hier stellte sich in verhältnissmässig kurzer Zeit, '/, bis 
2 Stunden, die Erregbarkeit vollständig wieder her. Der Nerv war unter 
der Einwirkung der hypertonischen Kochsalzlösung von schlafferer Consistenz 
wie in normalem Zustande, im übrigen zeigte er kaum ein verändertes 
Aussehen. Auch rücksichtlich der Kochsalzlösung kann ich also Kölliker’s 
Ergebnisse bestätigen. 


Zum Schluss dieser Arbeit sei es mir gestattet, Herrn Geheimrath 
Engelmann, der die Anregung zu derselben gegeben und ihr auch ferner- 
hin das wärmste Interesse entgegengebracht hat, meinen verehrungsvollsten 
Dank auszusprechen. Auch Herrn Prof. Schultz bin ich für Durchsicht 
des Manuscripts zu grossem Dank verpflichtet. 


Untersuchungen über die Steatogenesis der Organe. 


Von 


Dr. Constantin Mavrakis. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität zu Athen.) 


(Hierzu Taf. I.) 


D. 


Die Frage der Fettumbildungen der Gewebe bei verschiedenen Zuständen 
ist, trotz der grossen Anzahl der dahin abzielenden Experimente, noch bis 
auf den heutigen Tag weit davon entfernt eine endgültige Lösung gefunden 
. zu haben. 

Nach Ansicht der Einen — und an erster Stelle von Pflüger — 
wäre eine Fettumbildung der Zellen überhaupt ausgeschlossen, es läge viel- 
mehr eine belangreichere Zufuhr von Fett durch das Blut vor, so dass die 
fettige Degeneration gänzlich fehlte, und das, was wir mit diesem Namen 
bezeichnen, nur eine Infiltration der Organe mit schon vorher im Organismus 
existirendem Fette wäre, für die Anderen — und an erster Stelle für Voit — 
dagegen wandelt sich das Plasmaalbumin der Zellen in Fett um. 

Auch die Anhänger dieser zweiten Theorie sind unter sich nicht einig, 
ob die Steatogenesis in Folge directen Einflusses durch die Gifte und die 
Toxine der Mikroorganismen hervorgerufen wird, oder ob letztere indireet 
durch Verminderung der Sauerstoffaufnahme und den mangelhaften Fett- 
verbrauch in der Körperöconomie einwirken. | 

Uebrigens sind dies nicht die einzigen in Bezug auf diese Frage ver- 
öffentlichten Theorien, doch halten wir es für unnöthig, uns auf Einzelheiten 
einzulassen, nur möchten wir bemerken, dass für die Mehrheit innerhalb 
der medicinischen Welt die Umbildung des Albumins in Fett auf der 
Hand liegt, dass aber bis heute weder hierüber chemische Theorien vorliegen, 


(CONSTANTIN MAVRAKIS: UNTERSUCHUNGEN U. $S.W. 95 


noch auch sonstige Beobachtungen consequent diesen Gesichtspünkt verfolgt 
‘haben, um über die erwähnte Umbildung volle Klarheit zu schaffen. 

Von der Meinung ausgehend, dass die Wissenschaft — trotz aller ge- 
machten Fortschritte — noch nicht dahin gelangt sei, das Problem auf 
chemischem Wege zu lösen, haben wir uns anderer Verfahren bedient, 
welche auf Beobachtung der directen Einwirkung der Gifte und Toxine auf 
die Gewebe abzielten und haben zu diesem Zwecke an verschiedenen Thieren 
experimentirt. 


IT. 


Wir nahmen unsere Versuche an Hunden und Kaninchen vor, wobei 
wir uns des Phosphors, sowie mikrobischer Toxine als steatogener Substanzen 
bedienten. 

Bei einem Theil dieser Thiere, vor. Allem der Hunde, öffneten wir 
aseptisch den Bauch, nachdem wir dann die Blutgefässe der Leber (afferenten 
und efferenten) offen gelegt und fest verbunden, injicirten wir in einen der 
Pfortaderäste destillirtes Wasser, worin zu verschiedenen Dosen und in Form 
von winzigen Körperchen gelber Phosphor suspendirt schwebte. 

Nachdem wir die Canüle herausgezogen, machten wir eine neue Ligatur, 
um den Austritt der Flüssigkeit zu verhindern. 

Bei einer anderen Serie von Thieren injieirten wir zuerst den Phosphor 
und dann erst legten wir die Ligatur an die Blutgefässe der Leber. 

Die operirten Thiere sind einige Stunden nach der Injection gestorben, 
die Section hat immer kurze Zeit nach dem Tode stattgefunden. 

Makroskopisch zeigte das Parenchym der Leber Flecken von gelbem 
Aussehen im Wechsel mit solchen von bräunlicher Farbe, und zwar im 
Leberlappen, in welchen der injicirte Pfortaderast sich verzweigte, der Rest 
des Organs war nur hyperämisch. 

Leberstücke aus verschiedenen Theilen des Organs (sowohl aus der von 
der Injection eingenommenen Partie, wie aus der freien) wurden in die 
Altmann’sche Flüssigkeit gebracht, dann in Paraffin eingebettet und die 
so erhaltenen Schnitte mit verschiedenen Färbungen versehen. 

Die auf mikroskopischem Wege beobachteten Läsionen waren ver- 
schiedener Natur, und zwar war die Mehrzahl darunter nur die Folge der 
Unterbindung der Gefässe, sowie der Blutstockung, was wir ohne Weiteres 
übergehen. 

Diejenige Läsion aber, die am meisten in die Augen springt, ist die 
fettige Degeneration, und zwar ist die Fettumbildung der Leberzellen 
eine ganz ausserordentlich intensive (Taf. I, Fig. 1). Diese Degeneration 
ist in vielfachen Herden verstreut, die sich immer in der Nähe der 
Capillaren des Pfortaderastes befinden, in welchen Phosphor eingespritzt war. 


96 ÜONSTANTIN MAVRARIS: 


Um die intensiv degenerirten Theile herum trifft man in den Leber- 
zellen kleine Fetttröpfehen an, die sich in dem Maasse vermindern, als man 
sich von den erwähnten Herden entfernt. 

Wir entdeckten die Gegenwart von Fett zuerst mit Hülfe der Osmium- 
säure (der Altmann’schen Flüssigkeit), durch welches Mittel ersteres 
schwarz gefärbt wurde, dann aber mittelst fettauflösender Substanzen. 

Nach Behandlung der Schnitte mit Alkohol und Aether zeigten die 
Leberzellen Vacuolen an den Stellen, die von den mittels der Osmiumsäure 
schwarz gefärbten Fetttröpfchen eingenommen waren (Taf. I, Fig. 2). 

Bei öfterer Wiederholung desselben Experimentes haben wir immer 
dieselbe fettige Degeneration und die gleiche Regelmässigkeit in der Ver- 
theilung des Fettes um die Capillaren, denen Phosphor injicirt war, bemerkt, 
weshalb wir die bezügliche Veränderung einer directen Einwirkung des 
Giftes auf die Zellen zusprechen, deren Zellenplasma das Material für die 
Erzeugung des Fettes liefert. 

Durch Unterbindung der Blutgefässe der Leber (afferenten und efferenten) 
ist jede Einführung von Fett durch das Blut absolut ausgeschlossen, wenn 
man nicht etwa die kleinen, fast capillarartigen Gefässe dafür in Anspruch 
nehmen wollte, die in die Leber durch das Ligamentum suspensorium ein- 
treten, welche Voraussetzung aber nicht ernsthaft in Erwägung gezogen 
werden kann. 


Ill. 


Von dem Wunsche geleitet, zu beobachten, ob der Phosphor dieselbe 
Einwirkung auch auf das Zellenprotoplasma der Organe ausübt, wenn sie 
aus dem Organismus ausgeschieden sind, haben wir auf dieselbe Weise in 
vitro experimentirt. 

In frisch und aseptisch dem Thierkörper entnommene Kaninchenleber 
injieirten wir durch die Pfortader das schon erwähnte Phosphorpräparat, 
wobei die vollständigen Organe in eine vorher sterilisirte physiologische 
Kochsalzlösung gelegt wurden. Die Gefässe, welche die Organe enthielten, 
waren bald der Temperatur der Umgebung ausgesetzt, bald in einen Kasten 
gebracht, dessen Temperatur bei 37° durch einen Thermostaten constant 
gehalten wurde. 

Als wir nach 12 bis 24 Stunden die Organe untersuchten, bemerkten 
wir dieselbe fettige Degeneration der Leberzellen, welche sogar in gewissen 
Fällen noch intensiver war (Taf. I, Fig. 3). 

Nach unserer Schätzung ist mit dieser zweiten Reihe von Experimenten 
die directe Einwirkung des Phosphors auf die Zellen bewiesen. 

Nun kann hier weder die Einführung von Fett durch das 
Blut, noch der Mangel an Sauerstoff der Gewebe als Ursache 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE STEATOGENESIS DER ÜRGANE. 97 


beobachteter Degeneration herangezogen werden, indem in auf 
gleiche Weise und ohne Injection von Phosphor behandelten 
Lebern eine gleichartige Läsion in keiner Weise zu be- 
merken war. Ä 


IV. 


Im weiteren Verfolge unserer Experimente in gleicher Richtung beob- 
achteten wir die directe Einwirkung der verschiedenen mikrobischen Toxine 
auf die Gewebe. 

So injieirten wir durch die Nierenarterie von Kanincher, nach asep- 
tischem Oeffnen der Bauchhöhle, Dosen von Toxinen, und zwar diphtherische 
wie typhische, unter gleichzeitiger Unterbindung der Nierengefässe. 

Die injieirten Dosen beschränkten sich beim diphtherischen Toxin auf 
1/0 bis 2], cm. 

Dieses nach der Methode von Martin zubereitete und vorhergehend 
versuchte Toxin tödtete das Meerschweinchen und Kaninchen in Dosen von 
!/), = und unter den classischen Symptomen. 

Nach Injection dieser Toxine durch die Nierenarterie starben die Thiere 
innerhalb 18 bis 24 Stunden. 

An den mit einer Lösung von Osmiumsäure behandelten Schnitten der 
Niere bemerkten wir eine fettige Degeneration der Harncanälchen, welche 
der entsprechenden Menge der Toxininjection entsprechend war. 

Es lässt sich bemerken, dass die durch Injection von !/,,“® diph- 
therischen Toxins (Taf. I, Fig. 4) hervorgerufene fettige Degeneration 
geringer war, als die durch Injection von ?/,° = des Toxins bewirkte 
(Taf. I, Fig. 5). 

Das Typhustoxin injieirten wir in Dosen von !/, bis 1°=, die ent- 
sprechende fettige Degeneration war erheblich (Taf. I, Fig. 6). 

In Bezug auf das diphtherische Toxin bemerkten wir, dass unter den. 
degenerirten Canälchen sich einzelne zeigten, bei denen im Innern der 
Epithelialzellen keine Spur von Fett auftrat, während beim Typhustoxin die 
Läsion gleichmässiger vertheilt war. 

Wohlverstanden fanden wir ausser der fettigen Degeneration auch 
andere Läsionen, wie Capillarhämorrhagien, Exudatvenen im Körper der 
Harncanälchen u. s. w., wahrscheinlich waren dies Folgen von Reibungen, 
die etwa dem Drucke der injieirten Flüssigkeit, sowie der Ligatur zuzu- 
schreiben sind. 

Um den durch die Toxine hervorgerufenen Effect zu controliren, 
injieirten wir durch die Nierenarterie nach Unterbindung der Gefässe eine 
bestimmte Menge sterilisirte Bouillon (1!/, bis 2 °°m), welche grösser war, als 


das Toxin gewesen. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 7 


98 CONSTANTIN MAYVRARIS: 


In Folge dieser Operation war der Traumatismus der Niere bedeutender, 
die Capillarhämorrhagien u. s. w. ausgesprochener, aber die fettige Degene- 
ration der Harncanälchen war unbeträchtlich und beschränkte sich auf die 
peripheren unter der Nierenkapsel liegenden Canälchen; selbst in diesem 
Falle waren die Fetttröpfchen ganz klein. 

Aus dieser dritten Reihe von Experimenten glauben wir mit Recht 
entnehmen zu können, dass die Toxine local wie die Gifte, und speciell an 
erster Stelle der Phosphor, einwirken und dass sie Nekrose, sowie fettige 
Degeneration hervorrufen. 

V. 

Im weiteren Verlaufe unserer Experimente beobachteten wir, dass 
Phosphor, der nach Exstirpation der Schilddrüse Hunden injicirt war, eine 
weit bedeutendere fettige Degeneration bewirkte, als wenn die gleiche Gift- 
dosis anderen Hunden desselben Alters und gleicher Grösse eingespritzt 
wurde, bei denen die Schilddrüse nicht fehlte (Taf. I, Figg. 7 und 8). 

Um diesen Unterschied im Grade der fettigen Degeneration klar zu 
stellen, liessen wir uns von der Voraussetzung leiten, dass vielleicht das 
Fehlen der Schilddrüse Ursache dieser Erscheinung gewesen sei, und in der 
That konnten in einer Reihe von Experimenten bei nicht hungernden 
Hunden, bei denen wir die Schilddrüse entfernt hatten, eine ziemlich inten- 
sive fettige Degeneration der Leber und der Niere constatiren, welcher 
Umstand unseres Wissens bis heute noch nicht aus unzweideutigen 
Experimenten geschlossen ist. 

Die Fettumbildung der Zellen nach Exstirpation der Schilddrüse erklärt 
sich wahrscheinlich aus der Wirkung von Giftstoffen, welche nun nicht 
neutralisirt werden. 

vl. 


Allerdings bleibt bei allen diesen Experimenten die chemische Frage 
der Erzeugung des Fettes im Dunkeln, trotzdem aber meinen wir, gewisse 
Schlüsse ziehen zu dürfen. 

Dass die durch Toxine hervorgerufene fettige Degeneration nicht sehr 
bedeutend ist, kann dem Auftreten von Fett, welches sich bei der Zusammen- 
setzung der Elemente betheiligt, zugesprochen werden (verdecktes Fett, 
graisse larvee).. Neuerdings hat Nerking! bei einer grossen Reihe von 
Eiweisskörpern Fett durch Aether extrahirt und daraus geschlossen, dass 
Fetteiweissverbindungen existiren. 

Bei den Experimenten dagegen, die mit Phosphor angestellt wurden, 
zeigte sich die Fettproduction so bedeutend, dass viele Leberzellen voll- 


! J. Nerking, Ueber Fetteiweissverbindungen. Archiv für die gesammte Physio- 
logie. Bd. LXXXV. S. 330—344. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE STEATOGENESE DER ÜRGANE. 99 


kommen in Fettzellen verwandelt waren; es springt in die Augen, dass in 
diesem Falle entweder eine Zufuhr von Fett durch das Blut, oder eine 
Verwandlung der Zellenelemente selbst in Fett stattfinden muss. Letzteres 
ist nun ganz gewiss der Fall, denn die erstere Hypothese ist gänzlich aus- 
geschlossen bei Experimenten, die in vitro, sowie bei Unterbindung der 
Organgefässe angestellt worden sind. 

Bekanntlich besteht das Protoplasma der Zellen aus verschiedenen 
Elementen, unter denen das Albumin (für die Mehrzahl der Chemiker und 
Physiologen im Verhältniss von 70 bis 80 Procent) die erste Stelle einnimmt. 
Wir halten daher den Schluss für sehr berechtigt, dass ein grosser Theil 
des Fettes durch Umbildung dieses Albumins erzeugt wird, zum Mindesten 
aber bei jenen Leberzellen, die ganz und gar in Fettzellen verwandelt 
waren. 


VII. 


Zusammengefasst sind die aus unseren Versuchen hervorgehenden 
Schlüsse folgende: 

1. Nach Entfernung der Schilddrüse stellt sich eine Steatogenesis der 
Organe ein. 

2. Toxine (diphtherische wie typhische), welche local Organen injicirt 
wurden, bei denen der Blutumlauf durch Unterbindung abgesperrt war, 
bewirkten die fettige Degeneration. 

3. Dieselbe Steatogenesis, nur viel intensiver, tritt, nach erfolgter 
Einspritzung von Phosphor, an in derselben Weise behandelten Organen auf. 

4. Phosphor, welcher Organen injieirt wurde, die dem Thierleibe frisch 
entnommen waren, ruft intensive Steatogenesis hervor. 

5. Die Steatogenesis, die nach Vergiftung durch Phosphor eintrat, ist 
der Umwandlung des Zellenplasmas zuzuschreiben und wird dabei das Fett 
nicht etwa aus anderen Körpertheilen zugeführt. 

6. Im Verlaufe der fettigen Degeneration wird der grösste Theil des 
Fettes durch Umwandlung des Albumins des Zellenplasmas erzeugt. 


Ich halte es für eine mir auferlegte Pflicht, meine aufrichtige und 
tiefgefühlte Erkenntlichkeit dem Prof. der Physiologie, Hrn. Nicolaides, 
für Aufnahme in’s Laboratorium, sowie für die Anregung zu dieser Arbeit 
und das Interesse, welches er meinen Experimenten bezeigte, hiermit aufs 
Verbindlichste auszudrücken. 


TF 


Die Zuckungsformen von Kaninchenmuskeln 
verschiedener Farbe und Structur. 
Von 
Dr. Ernst Paukul, 


Privatdocent in Jurgew (Dorpat). 


(Aus dem Hallerianum zu Bern.) 


(Hierzu Taf. II u. III.) 


Schon Ed. Weber! hatte versucht, die Contractionsgeschwindigkeit der 
durch einen magneto-galvanischen Rotationsapparat tetanisirten Muskeln zu 
ermitteln. Seine vergleichenden Untersuchungen, bei welchen bloss der 
unmittelbare Anblick das differenzirende und gruppirende Moment war, 
konnten keine Maasse für die Beurtheilung der Bewegung ergeben. 

Helmholtz hat erst in seiner vor mehr als 50 Jahren veröffentlichten 
Arbeit: „Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer 
Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven“ 
mit physikalischer Exaetheit ausgeführt und hierdurch die Grundlagen für 
die messende Myophysiologie geschaffen. Marey hat dann die graphische 
Methode ausgebildet und hierbei die Zuckungsdauer quergestreifter Muskeln 
' einiger Thiere bestimmt. Ihm, wie den meisten Muskelphysiologen, diente 
aber der Frosch als wesentliches Versuchsobjett. Cash charakterisirte den 
Verlauf der Zuckungen verschiedener quergestreifter Muskeln von Fröschen. 

Ranvier (a) untersuchte, wie die Structur der Muskeln von Kaninchen 
und Rochen mit der bei diesen Thieren besonders auffallenden Verschieden- 
heit der Färbung sich ändert und machte auch einige Versuche über die 
functionellen Unterschiede der blassen und rothen Muskeln. An diese Be- 
obachtungen, die durch spätere Arbeiten bestätigt und erweitert wurden, 
reihten sich bald die Forschungen von Grützner, welcher fand, dass man 
in jedem Muskel zwei Fasergattungen unterscheiden könne, die in physio- 
logischer Hinsicht den rothen und weissen Muskeln des Kaninchens 
analog seien. 

1 Die Litteraturnachweise finden sich im angehängten Verzeichnisse. Verschiedene 
Arbeiten gleicher Verfasser sind durch Buchstaben markirt. 


ERNST PAUKUL: ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 101 


Nach Ciaccio’s Angaben hat Lorenzini die weissen und rothen 
Muskeln des Kaninchens entdeckt und beschrieben. Jedoch scheint diese 
im Jahre 1678 gemachte Entdeckung in Vergessenheit gerathen zu sein. 
Krause (a) wies fast 200 Jahre später von Neuem darauf hin, dass 
die Muskeln des Kaninchens nach der Farbe in blasse und rothe zu 
gruppieren seien. 

Den naheliegenden Gedanken, dass die Farbunterschiede der 
Kaninchenmuskeln etwa durch eine verschiedene Blutfülle der Muskelgefässe 
bedingt seien, haben Kühne (a) und Ranvier (a) widerlegt. Kühne (b) 
entfernte das Blut mittels Perfusion von 0.5 procent. Chlornatriumlösung 
durch das Gefässsystem und zeigte, dass auch die blutfreien rothen Muskeln 
des Kaninchens rothe Extracte liefern. Er wies darin mittels spektrosko- 
pischer Untersuchungen Hämoglobin nach und stellte Häminkrystalle aus 
solchen Extracten dar, zeigte auch in dünnen Schichten die charakteristischen 
Absorptionsstreifen der ausgewaschenen rothen Muskeln. 

Um endgültig zu beweisen, dass doch nicht etwa Blutreste in dem 
reichen Gefässnetze der rotben Kaninchenmuskeln die Hämoglobinreaction 
verursachen, zerkleinerte er die rothen Muskeln zu feinem Brei, spülte sie mit 
physiologischer Kochsalzlösung ab und fand auch danach im Lichte, welches 
den Brei durchstrahlt hatte, deutlich die für Hämoglobin charakteristischen 
Hämoglobinstreifen. 

Uebrigens hat Henle schon vor Krause die Ansicht ausgesprochen, 
dass der rothe Farbstoff bei einigen stärker gefärbten Muskeln der Vögel 
den Muskelfasern angehöre und mit dem Blutroth identisch oder wenigstens 
nahe verwandt sei. 

Kühne’s Beweisführung für den Hämoglobingehalt der rothen Muskeln 
wurde seiner Zeit von Brozeit bemängelt. Nach der Meinung dieses Autors 
erkläre sich die rothe Farbe und der Hämoglobingehalt einiger Muskeln 
beim Kaninchen in den Versuchen von Kühne dadurch, dass die eingeführte 
Chlornatriumlösung die rothen Blutkörperchen zerstöre und der Farbstoff 
in die Muskelsubstanz übergehe.e Nach Brozeit ist ferner die Auflösung 
der Blutkörperchen von der Action des Organs abhängig. Daher sollen 
alle diejenigen Muskeln der rothen Farbe ermangeln, welche eine geringe 
Leistung vollbringen, diejenigen dagegen, welche am meisten und beim Ab- 
sterben des Organismus am längsten thätig bleiben, die rothesten seien. 

Diese theoretischen Erwägungen wurden abgewiesen, und Kühne be- 
merkt u. A., dass Brozeit sich nicht einmal die Mühe genommen habe, 
lebende Kaninchenmuskeln zu beobachten. 

Der Hämoglobingehalt quergestreifter Muskeln anderer Wirbelthiere wurde 
auf spektroskopischem Wege von Ray Lankester bestimmt. Er giebt 
an, dass das Hämoglobin in den meisten quergestreiften Muskeln der Säuge- 


102 ERNST PAUKUL: 


thiere und Vögel vorkomme; bei Thieren niederer Classen aber nur im 
Herzmuskel und gewissen, besonders thätigen Muskeln anderer Wirbelthiere. 

Ranvier (a) studirte die Structur- und die physiologischen Verhältnisse 
der rothen und weissen (blassen) Muskeln des Kaninchens genauer, wobei 
er seine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die Mm. semitendinosus und 
adductor magnus richtete. Der weisse Adductor magnus zeigte eine sehr 
ausgeprägte Querstreifung bei kaum erkennbarer Längsstreifung, der rotlıe 
Semitendinosus hatte dagegen sehr deutliche Längsstreifen mit unter- 
brochenen Querlinien. Die Dicke der Primitivbündel der beiden Muskeln 
war gleich (40 bis 60 u). Die rothen Muskeln wiesen mehr in Längsreihen 
geordnete Kerne auf, als die weissen, in denen die Kerne verstreut lagen. 
Auf dem Querschnitt des rothen Muskels sah man vier bis neun sphärische 
Kerne, während in dem weissen deren Zahl nur einen bis vier betrug, auch 
waren die letzteren Kerne mehr abgeplattet und der Lage nach unmittel- 
bar unter dem Sarkolemm. Ranvier sah ferner vereinzelte Kerne im 
Innern der rothen Muskelfasern. 

Was die Anordnung der Blutgefässe in beiden Muskelarten anbetrifft, 
so fand Ranvier (c) auch diese verschieden. In den weissen Muskeln 
bildeten die Capillarnetze rechtwinklige, parallel der Faserung langgezogene 
Maschen; der rothe M. semitendinosus hatte Capillaren, deren kurze Maschen 
fast so breit wie lang waren, mit transversal gelegenen, spindelförmigen, 
aneurysmaartigen Erweiterungen von 0-017 bis 0.025 mm maximaler Breite. 
Ranvier meint, dass sie als Blutreservoire dazu dienen, den rotben Muskeln 
für die dauernden Contractionen den erforderlichen Sauerstoff aufzuspeichern. 
An der hinteren Extremität zählte Ranvier zu den rothen Muskeln: die 
Mm. semitendinosus, eruralis, adductor brevis, quadratus cruris, soleus, zu 
den weissen: die Musculi rectus internus und anterior, vastus internus und 
externus, adductor magnus, biceps, gemelli. 

Krause (c) bezeichnet ferner als roth: die Muskeln des Vorderarms, 
die hinteren Kopfmuskeln, die tieferen Rückenmuskeln, namentlich die 
Mm. multifidus, intertransversari, lumbales u. A. Daran knüpft er die 
Bemerkung, dass diese Verhältnisse nicht ganz constant zu sein scheinen, 
und keineswegs lasse sich jeder Muskel in die eine oder andere Kategorie 
hineinbringen. Die von Ranvier angegebenen Unterschiede der Blut- 
gefässvertheilung in den beiden Muskelarten wurden von Krause näher 
untersucht. Der M. adductor magnus zeigt — nach Krause — auf dem 
Längsschnitt die bekannte Anordnung der Muskelgefässe. Der M. semiten- 
dinosus besitzt dagegen zahlreiche grössere Gefässe und diese haben einen zu 
den Muskelfasern mehr senkrecht gerichteten Lauf. Die zwischen den Fasern 
geschlängelten Capillaren nehmen in diesem Muskel sehr verschiedene 
Richtung: Einige gehen von einem Rande der Faser zum anderen und wieder 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 103 


zurück, wodurch sie korkzieherartig aussehen; einige erreichen auch nur die 
Mitte der Muskelfaser, wo sie Anastamosen bilden, um dann wieder zurück- 
zulaufen; andere verbleiben eine Strecke auf der anderen Seite. Einige 
Capillaren sah Krause quer über mehrere Muskelfasern verlaufen und mit 
entfernteren sich verbinden. Was aber den M. semitendinosus nicht allein 
vom M.adductor magnus, sondern auch von anderen bisher bekannten rothen 
Muskeln in Bezug auf das Gefässsystem unterscheide, seien, wie auch dieser 
Autor besonders hervorhebt, die zugespitzten ovalen Capillaraneurysmen, von 
der Form einer Citrone In dem Verlaufe der Nerven und in der An- 
ordnung der motorischen Platten fand Krause in beiden Muskeln keinerlei 
Verschiedenheiten. 

Später wies Ranvier (d) darauf hin, dass die Fasern der rothen 
Muskeln dicker seien, als solche des weissen. Wörtz konnte in seinen 
Untersuchungen sich nicht von der Richtigkeit dieses Befundes überzeugen 
und kommt im Ganzen eher zu dem entgegengesetzten Resultate. 

Auch physiologische Unterschiede der beschriebenen Muskelarten sind 
von Ranvier aufgedeckt worden. Er fand, dass die rothen Muskeln des 
Kaninchens bei directer oder indirecter Reizung sich viel langsamer 
zusammenziehen als die weissen. Die Deutung der histologischen und 
physiologischen Abweichungen der rothen von den weissen Muskeln glaubt 
Ranvier darin gefunden zu haben, dass ihre functionellen Aufgaben am 
Organismus individuell verschieden seien: Die weissen Muskeln mit ihrer 
schnellen Contraction dienten im Wesentlichen den Bewegungen, während 
die langsamen rothen Muskeln das Gleichgewicht (Harmonisirung) des 
Körpers zu reguliren und zu erhalten hätten. 

Meyer bestätigte Ranvier’s Angaben in Betreff des Semitendinosus 
und Adductor magnus. Nur sah er im Innern der rothen Muskelfasern 
keine Kerne, fand aber die rothen Primitivbündel im Ganzen von grösserem 
Querschnitte (0.003313 =) und lockerer angeordnet als die weissen 
(0.001235 am). Die Nerven zeigten in beiden Muskelarten keine Differenzen. 
Die Endplatten beider waren gleich gross und, wie in den anderen Muskeln: 
rundlich, dem Sarkolemm aufliegend, mit mehreren hellen ovalen Kernen 
in einer feinkörnigen Zwischensubstanz. 

Um weitere Anhaltspunkte zur Erklärung der gefundenen Verschieden- 
heiten der Structur beider Muskeln zu bekommen, untersuchte Meyer aus 
der Zahl der rothen Muskeln auch den Flexor digitorum communis und den 
Masseter. Hierbei bekam er ganz unerwartete Resultate. Der Bau dieses rothen 
Muskels stimmte nicht überein mit demjenigen des rothen Semitendinosus, 
sondern mit demjenigen des weissen Adductor. Aus diesem Befunde folgerte 
Meyer, dass der Grund der Verschiedenheit des Semitendinosus vom Adductor 
nicht derselbe sei, wie der, welcher den Unterschied der rothen und weissen 


104 ERNsT PAUKUL: 


Muskeln des Kaninchens überhaupt bedinge. Durch weitere vergleichend 
anatomische Untersuchungen des Semitendinosus und Adductor magnus 
bei mehreren Nagethieren (Meerschweinchen, Eichhörnchen, Hase, Ratte, 
Maus) konnte Meyer eine entsprechende Structurdifferenz dieser Muskeln 
nur beim Meerschweinchen nachweisen. Die blasse Färbung des grösseren 
Theiles der Kaninchenmuseulatur glaubt Meyer durch Domestieation dieser 
Thiere veranlasst und meint, dass nur diejenigen Muskeln ihre ursprüng- 
liche rothe Farbe behielten, welche ebenso stark funetioniren müssten, wie 
im wilden Zustande Das abweichende histologische Bild des Semiten- 
dinosus und die mit ihm im Zusammenhang stehenden physiologischen 
Eigenschaften seien der fast beständigen Contraction dieses Muskels beim 
(zahmen) Kaninchen zuzuschreiben. 

Krause unterstützt diese Erklärung der Musculaturverhältnisse des 
Kaninchens durch die Mittheilung, dass die Farbunterschiede zwischen dem 
M. adductor maenus und dem Semitendinosus beim Hasen und wilden 
Kaninchen (von der Insel Borkum) sehr verwischt seien und dass auch 
mikroskopische Differenzen vollständig wegfielen. Weiter führt Krause 
aus, dass die Vermehrung sowohl der Sarkolemmkerne, als auch der inter- 
stitiellen Flüssigkeit und der interstitiellen Körnchen, ebenso das Auftreten 
von Kernen im Innern der contractilen Substanz, sowie die Capillar- 
aneurysmen sehr für pathologische Entstehung dieser speciellen Verände- 
rungen sprächen, wobei dann die physiologischen Differenzen aus den 
anatomischen resultiren mögen. 

Der Deutung für das Hervorgehen der morphologischen Verschieden- 
heiten des Muskelgewebes aus den veränderten Lebensbedingungen des 
zahmen Kaninchens widerspricht die Mittheilung von Ranvier, nach 
welcher beim wildlebenden Garenne-Kaninchen die Musculatur dieselben 
Unterschiede in der Farbe und in dem histologischen Bau aufweise, wie 
beim zahmen Kaninchen, weshalb dieser Autor die von Meyer gegebene 
Erklärung verwirft. 

Krause charakterisirt die bei seinen Untersuchungen gefundenen 
mikroskopischen Unterschiede der weissen und rothen Kaninchenmuskeln 
folgendermaassen. Dickere Schnitte des frischen Adductor magnus sehen 
gleichmässig hell und farblos aus, während solche Schnitte des Semitendinosus 
gelblich sind. Isolirte Muskelfasern weisen nicht mehr diesen Unterschied 
auf, jedoch tritt die Längsstreifung am Semitendinosus und die Querstreifung 
am Adductor deutlicher hervor. Ferner fand der Autor am ersteren Muskel 
die interstitielle Flüssigkeit und die interstitiellen Körnchen zwischen den 
Muskelfibrillen vermehrt. 

Weitere Untersuchungen von Krause erstreckten sich auf getrocknete 
Muskeln. Die Fasern des Semitendinosus waren dicker: im Mittel 0-0033 um 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 105 


Querschnittinhalt, während die Querschnitte der Adductor magnus-Fasern 
nur den mittleren Werth von 0.0012 "m erreichten. Jedoch schien es, als 
ob ein Theil der Fasern des Semitendinosus im Allgemeinen der Grösse 
der Fasern des Adductor magnus gleichkäme, dagegen ein anderer Theil 
um mehr als das Doppelte dicker sei: Da bei genauerer Betrachtung ver- 
mittelnde Zwischenformen sich fanden, so erinnert Krause daran, worauf 
bereits Meyer bei der Beurtheilung der Dickendifferenz dieser beiden 
Muskelfasern hingewiesen hat, dass sämmtliche quergestreifte Muskelfasern 
spindelförmig seien, und daher die den Enden näher gelegenen Querschnitte 
kleiner erscheinen, Im Ganzen bestätigt Krause die schon von Ranvier 
und Meyer angegebenen histologischen Unterschiede der beiden Muskel- 
arten. Die Fasern des M. adductor magnus waren dichter neben einander 
gelagert, dagegen war zwischen diejenigen vom M. semitendinosus eine Zone 
lockeren Gewebes eingeschoben, so dass man auf dem Längsschnitte im 
Durchmesser desselben Gesichtsfeldes 16 bis 20 Fasern des ersten und 
nur 10 Fasern des zweiten Muskels sah. Die Zahl der Kerne war im 
Semitendinosus viel grösser, als im Adductor magnus, wobei die ersteren 
gross, rundlich, mehr in’s Innere vorspringend und auf dem Längsschnitte 
breit und kurz erscheinen. Die Kerne des Adductor magnus waren dagegen 
schmal, auf dem Querschnitte von ovaler Form und dem Sarkolemm eng 
anliegend. Als die bemerkenswertheste Differenz betont Krause die im 
Innern des M. semitendinosus vorkommenden Kerne, worauf (wie erwähnt) 
schon von Ranvier hingewiesen wurde. 


Meyer untersuchte auch die physiologischen Eigenschaften der beiden 
Kaninchenmuskelarten. Der Adductor und Semitendinosus wurden bloss- 
gelegt und direct, oder vom Nerven aus mit intermittirenden Inductions- 
strömen gereizt. Die Dauer des Reizes betrug !/, Minute. Die beiden 
Muskeln zeigten leicht erkennbare Unterschiede: die Tetanuscurven des 
Semitendinosus markirten nur die ersten Unterbrechungen und gingen dann 
in eine gerade Linie über. Erst wenn die Zahl der Unterbrechungen unter 
192 sank, wurde jede einzelne auch vom M. semitendinosus angegeben. 
Der M. adductor magnus dagegen markirte noch bei 357 Unterbrechungen 
jede durch eine entsprechende Zuckung. Zum Schluss meint Meyer, dass 
seine Curven mit den von Ranvier angegebenen ziemlich übereinstimmten. 

Die physiologischen Eigenthümlichkeiten bei der elektrischen Reizung 
einiger weisser und rother Kaninchenmuskeln waren durch die Arbeiten von 
Kronecker und Stirling (b) und von Cash näher bestimmt worden. 

Kronecker und Stirling fanden, dass der rothe M. soleus durch 
vier Reize in der Secunde in unvollkommenen, durch 10 Reize in ziemlich 
stetigen Tetanus versetzt werden kann. Der weisse M. gastrocnemius 


106 Ernst PAUKUL: 


medialis bedurfte 20 bis 30 Reize, um vollständig tetanisirt zu werden; sechs 
Inductionsschläge in der Secunde verhinderten ihn schon, sich während der 
Reizpausen vollständig auszudehnen. Die von Ranvier beschriebenen 
Vibrationen erklärten sie durch Erschütterungen (nicht Verkürzungen) der 
tetanisirten Muskeln. 

Cash zeigte ferner, dass die charakteristischen Verschiedenheiten der 
Zuckungen von rothen und weissen Kaninchenmuskeln auch durch grosse 
Belastungen nicht verwischt werden. In Bezug auf die Zuckungscurve des 
weissen Muskels stellte sich als überraschendes Resultat heraus, dass nicht 
zu den kleinsten Belastungen die grössten Zuckungswerthe gehören. So 
wurde die Last von 1008” höher gehoben, als eine von 50==, welch’ 
letztere nur gleich hoch gefördert wurde, wie das Gewicht von 300em, 
Erst eine Belastung von 500 8” deprimirte merklich das Zuckungsmaximum 
(S. 159). 

In der letzten Zeit theilte Rösner Versuche über die Erregbarkeit 
verschiedenartiger quergestreifter Muskeln mit. Bei Untersuchung der 
weissen (Mm. gastrocnemius und peroneus) und rothen (M.soleus) Kaninchen- 
muskeln sah er, dass im Allgemeinen die weissen Muskeln von ihren Nerven 
aus leichter, d. h. durch schwächere elektrische Reize zu erregen sind, als 
die rothen. Nur wenn der Nerv, sogleich nachdem er durchschnitten war, 
überaus erregbar war, liess sich ein Unterschied seiner Wirkung auf die 
beiden Muskelarten nicht nachweisen. 

Schwache mechaniche Reize der Nerven erregten nur die weissen 
Muskeln und erst stärkere auch die rothen. Auch gesättigte Kochsalz- 
lösung, in welche der Hüftnerv gelagert war, liess nach 1 bis 2 Minuten 
die weissen Muskeln zu flimmern beginnen, aber erst nach 5 bis 7 Minuten 
die rothen. 

Direct gereizt zeigten beide Muskeln gegenüber elektrischen Reizen 
(Ketten- und inducirte Ströme) keine nennenswerthen Unterschiede. Für 
tetanisirende Reize erwiesen sich häufig die rothen besser erregbar. 

Directe mechanische Reize verursachten an rothen Muskeln sehr leicht 
idiomusculäre Wülste, 

Gesättigte ClNa-Lösung wirkte auf die weissen mit erhaltenen moto- 
rischen Nerven viel kräftiger als auf die rothen. Beide Muskelarten, 
curarisirt, wurden durch Kochsalz kaum merklich gereizt. 

Rollett (b) fand, dass die Erregung im rothen M. cruralis des 
Kaninchens sich langsamer, aber gleichmässiger fortpflanzt (3-4” pro 1”) 
als im weissen M. semimembranosus (5-4 bis 11-3). 

Grützner (a) bestätigte die Angaben von Ritter und Rollett (a), 
denen zufolge beim Frosche auf Reizung des Ischiadicus die Beuger sich 
viel schneller zusammenziehen als die Strecker. 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 107 


Er verglich die zarten Fädchen der Flügelmuskeln von Insecten mit 
den relativ strickartigen Beinmuskelfasern und erklärte hierdurch die schnelle 
Bewegung der Flugmuskeln gegenüber der relativen langsamen Lauf- 
musculatur. 

Grützner (b) unterschied aber auch auf dem Querschnitte eines jeden 
beliebigen Froschmuskels zwei ganz verschiedene Muskelprimitivfasern: die 
einen gross und hell, die anderen mattgrau und in der Regel klein. Auf 
Längsschnitten waren die letzteren ebenfalls von einem etwas mattgrauen 
Ton, mit deutlichen Längsstrichelungen; dabei zeigten (besonders die 
Osmiumpräparate) viele kleine, nicht allzustark lichtbrechende Körperchen. 
Bei näherer Untersuchung des M. sartorius vom Frosch überzeugte sich 
Grützner, dass die dünneren Fasern, an der Haut gelegen, die andere 
mächtigere, aus dickeren hellen Muskelfasern zusammengesetzte Schicht 
decken und zum Theil umgeben. 

Die dunkleren Fasern färbten sich mit Jodjodkaliumlösungen braungelb 
bis rothbraun, während die dickeren Muskelbündel hellgelb blieben. Daraus 
schloss Grützner, dass die ersteren mehr Glykogen enthalten. 

Die dunkleren, sich intensiver färbenden, körnchenreichen Bündel ent- 
sprächen den rothen, die anderen den weissen Muskeln der Kaninchen. 

Nach Grützner’s Ansicht haben alle Wirbelthiere zwei Arten von 
Muskelfasern: schnell sich zusammenziehende, erreg- und ermüdbare weisse, 
und langsam sich contrahirende, weniger erreg- und ermüdbare rothe, aus 
denen beiden die Muskelindividuen in verschiedener Weise aufgebaut werden. 
Sei nun in einem Muskel wesentlich die erste Gruppe vertreten, dann habe 
man weisse, falls es aber die zweite sei — rothe Muskeln. 

Grützner (c) fand, wie Kronecker und Stirling, die Zuckung des 
rothen M. soleus ausserordentlich unbedeutend, die Höhe des Tetanus aber 
geradezu colossal. Mittlere Spannungen vorausgesetzt, berechnete er das 
Verhältniss der Zuckung des rothen zu derjenigen des weissen (M. gastrocne- 
mius medialis) wie 1:3 bis4. Im Tetanus dagegen, bei Belastungen von 100, 
150 und 200 sm, betrugen die vergrösserten Hubhöhen des Soleus 121, 98 
und 56 ==, diejenigen des längeren (Verhältniss 1:1-2) und viel dickeren 
(Verhältniss nahezu 1:2) weissen Gastrocnemius medialis 33-8 und 6 w", 

Krause (b) meint, dass die gefundenen beiden Fasergattungen weder 
physiologisch noch anatomisch verschiedene Elemente der Muskelsubstanz 
repräsentiren, sondern dass die dunkleren Fasern die jüngeren Muskel- 
elemente seien, deren interstitielle Körner sie undurchsichtig machen. 

Um zwischen diesen beiden gegenüberstehenden Anschauungen zu ent- 
scheiden, untersuchte Bonhöffer unter Grützner’s Leitung genauer die 
Function der dünn- und dickfaserigen Muskeln bei Fröschen und einigen 
Warmblütern. 


108 ERNST PAUKUL: 


Grützner modificirte nach vielfachen Untersuchungen: sowohl des 
chemischen Verhaltens beiderlei Muskelfasern gegen Pikrinsäure, Osmium- 
säure und Jod, als auch der physiologischen Zuckungseigenschaften seine 


frühere Ansicht dahin, dass die dünneren Fasern — in der natürlichen 
Färbung die dunkleren — den rothen, die dickeren den weissen Muskeln 
entsprächen. 


Auch Rollett (b) kam zu dem Ergebnisse, dass die schnellen Muskeln 
beim Frosche aus dicken, die trägen dagegen aus dünnen Fasern bestehen. 

Die Ergebnisse der Abhandlung von Bonhöffer sprechen dafür, dass 
man in der Erscheinung der Faserndifferenz nicht mit Entwickelungszuständen 
ein und derselben Faser zu thun habe, wie Krause behauptet hatte. Das 
physiologische Verhalten in der Contraction, in der Kraftleistung bei der- 
selben, in der Dauer der Erregbarkeit, in der Todtenstarre und in der 
reducirenden Wirkung auf Sauerstoffhämoglobin lasse schliessen, dass die 
dünnen Fasern der Amphibienmuskeln den rothen des Kaninchens ent- 
sprechen, und die dicken den weissen Muskeln. 

Knoll (a) sah gleichfalls in den rothen Muskeln vorwaltend trübe, in den 
weissen vorwiegend helle Fasern; doch stand die Intensität der Färbung zu 
der Trübung nicht durchweg im geraden Verhältnisse. So war insbesondere 
der intensiv rothe Soleus des Kaninchens hinsichtlich der Körnelung seiner 
Fasern von dem weissen Adductor magnus dieses Thieres wenig verschieden. 
Auch war der Farbenunterschied zwischen weisser und rother Musculatur 
bei jungen Kaninchen weniger ausgesprochen als bei alten. Alles zusammen- 
fassend sagt Knoll, dass die rothe Musculatur bis zu den Vögeln aufwärts 
nur ausnahmsweise in besonderen Muskeln oder Fasergruppen zusammen- 
gefasst ist, und zwar vorzugsweise in denjenigen, die am anhaltendsten 
oder am stärksten in Anspruch genommen werden. Die Trübung der Fasern 
sei sehr beträchtlich; bei den Schalenkrebsen und Fischen und zum Theil 
auch bei den Insecten nicht bloss durch interfibrilläre Körner, ‚sondern 
auch durch mantelförmige Umhüllung der Fasern, durch körnige Substanz 
oder einen axialen Strang derselben bedingt. Bis zu den Amphibien aufwärts 
waren die trüben Fasern zumeist auf die rothe oder ähnlich pigmentirte 
Museulatur beschränkt; bei der Schildkröte und bei Triton, sowie unter Um- 
ständen bei Rana, fanden sich aber auch in der weissen Musculatur gekörnte 
Fasern. Nach Knoll bildet von den Vögeln aufwärts die weisse Musculatur 
die Ausnahme, und nach ihrem Vorkommen an der Brust bei dem nicht 
fliegenden Huhn, dann den Extremitäten des hockenden Kaninchens zu 
schliessen, sei dieselbe auf die am wenigsten in Anspruch genommenen 
Theile der Musculatur beschränkt. 

Die Behauptung Grützner’s, dass die rothe Musculatur zugleich trüb 
sei, hält der Verfasser im Ganzen zutreffend. Rothfärbung und Trübung 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 109 


der Musculatur sei aber nicht ausnahmslos verbunden. Noch weniger lasse 
sich Rothfärbung mit träger Zusammenziehung in gesetzmässige Abhängig- 
keit bringen. Dagegen spreche schon die Rothfärbung der Flugmuskeln 
der Insecten, die namentlich bei den Schmetterlingen und Libellen sehr 
ausgesprochen sei; auch contrahire sich die weisse Musculatur von Cistudo 
europaea nicht flinker als die rothe. 

Knoll schliesst, dass bei der Muskelthätigkeit im Sarkoplasma und 
im Hämoglobin der Fasern Umsetzungen stattfinden, weshalb die am 
stärksten und andauerndsten arbeitenden Muskeln an beiden Substanzen 
reich sein müssten. 

Später weist Knoll (b) nach, dass die protoplasmareiche Musculatur 
fast immer lebhafter pigmentirt sei, als die protoplasmaarme. Die Körnchen 
seien gefärbt. Die protoplasmaarmen Fasern stellt der Autor als in einem 
gewissen Sinne höher entwickelt den protoplasmareichen gegenüber; das 
Protoplasma diene zur Ausbildung von fibrillärer Substanz; daher seien bei 
den Wirbelthieren die protoplasmaarmen Fasern im Ganzen die dickeren. 
Da die dünnen Fasern am zahlreichsten in den thätigsten Muskeln, ja in 
der beständig arbeitenden Herzmusculatur ausschliesslich vorkommen, so 
drängt sich die Vermuthung auf, dass das Protoplasma, zum Wiederersatz 
des bei der Thätigkeit der fibrillären Substanz Verbrauchten dienend die 
Umsetzung des Protoplasma in Fibrillen, somit auch das Wachsthum der 
Fasern hemme. 

Die zwei Faserarten wurden von Schaffer auch beim Menschen ge- 
funden. Fast alle Muskeln enthielten protoplasmareiche, trübe, und proto- 
plasmaarme, helle Fasern. \ 

Das Mischungsverhältniss beider Faserarten zeigte in den gleichnamigen 
Muskeln individuelle Schwankungen. Die wenig angestrengten Rücken- 
muskeln aber seien doch vorzugsweise reich an stark getrübten Fasern. 

Schaffer bezweifelt, dass der Zusammenhang zwischen kräftiger Arbeits- 
leistung und Körnung einfach sei und schliesst sich der schon von Knoll 
geäusserten Meinung an, dass hier Verschiedenheiten der Lebensweise, der 
Thierart, ererbte Eigenthümlichkeiten und Aehnliches die Erklärung com- 
plieiren. 

F. Bottazzi und O. F. F. Grünbaum schliessen aus ihren Versuchen 
an glatten Muskeln, dass die grossen Zusammenziehungen im Wesentlichen 
vom Sarkoplasma bewerkstelligt werden. 

J. Joteyko hat die „sarkoplasmatische Function“ der quergestreiften 
Muskeln untersucht, welche sich hauptsächlich in der Contractur (Kronecker, 
Tiegel), in der idiomuseulären Contraction (Schiff) in der secundären 
Welle (Ch. Richet) in der „Nase“ (Funke) in der Doppelzuckung des 
mit Veratrin vergifteten Muskels (Joteyko) zeige. 


| 110 Ernst PAUKUL: 


Joteyko entdeckte sogar spontane tonische Zusammenziehungen an 
Froschmuskeln (Gastroknemien?), welche zuvor während gruppirter Zuckungen 
in Contractur verfallen waren (p. 80). 

Bottazzi (b) fand die Contractur besonders ausgeprägt an den röth- 
lichen Wadenmuskeln der Kröten. 

Wie man aus den besprochenen Litteraturangaben ersieht, ging das 
Bestreben der Forscher hauptsächlich darauf aus: die von Ranvier zuerst 
untersuchten, weissen flinken, und die rothen langsamen Muskeln einander 
gegenüberzustellen, sowie ihre contractilen und morphologisch-histologischen 
Eigenschaften zu präcisiren. Da das Experimentiren mit dem Muskelgewebe 
der Warmblüter einige Schwierigkeiten hat, so erstreckten sich die Unter- 
suchungen über den Zuckungsverlauf nur auf einzelne Muskeln. Die For- 
schungen über die Structurverhältnisse haben eine umfangreichere Bearbeitung 
erfahren und konnten im Allgemeinen ein gewisses Verhältniss zwischen dem 
Pigmentreichthum, der Faserdicke und dem Protoplasmagehalt feststellen. 

Alle Versuche, die Functionsverschiedenheiten der Muskeln der gleichen 
Thierart durch Differenzen der Structur zu erklären, werden problematisch 
durch die Resultate der alten Versuche von Cash, denen zufolge die 
Zuckungen der Muskeln von Fröschen und Schildkröten im Wechsel der 
Jahreszeiten (bei gleicher Zimmertemperatur) sehr verschiedene Dauer und 
Form haben. Beim Froschherzen sind die widersprechenden Resultate von 
Cyon und Lueiani durch Kronecker und Stirling dahin erklärt worden, 
dass Herzen von Frühlingsfröschen höhere Schläge machen, wenn sie ab- 
gekühlt waren, als erwärmte, dagegen: Herzen von Herbstfröschen, abgekühlt, 
niedere Pulse ausführen. Es scheinen aber ausser den Jahreszeiten auch 
andere Lebensbedingungen die Reaction zu ändern. Cash hatte die Ueber- 
zeugung ausgesprochen, dass auch unter gleichen Bedingungen nicht alle 
weissen Kaninchenmuskeln gleiche Zuckungsart haben. 

Es erschien daher von Interesse, Bau und Function verschiedener 
Kaninchenmuskeln systematisch zu vergleichen. 

Das Versuchsthier wurde morphinisirt auf einen Czermak’schen Halter 
befestigt und in Aethernarkose erhalten. Nachdem der zum Versuch ge- 
wählte Muskel, unter möglichster Schonung der Gefässe, von den benach- 
barten Muskeln isolirt war, wurde durch seine freigelegte Endsehne ein 
fester Faden gebunden, welcher zum Schreibhebel führte. Vom letzteren 
wurden die Zuckungscurven entweder auf eine horizontal oder auf verti- 
cal sich bewegende Kymographiontrommel gezeichnet. Bei horizontaler 
Trommelstellung (Mantelgeschwindigkeit etwa 60 "= in der Secunde) schrieb 
der Hebel die Zuckungen des an ihm befestigten Muskels 6 Mal vergrössert 
auf. Bei verticaler Trommelstellung (Mantelgeschwindigkeit etwa 160 m 
in der Secunde) lag der Faden in der peripheren Rinne einer auf der 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 111 


Hebelaxe fixirten Halbrolle. Die bei der Zuckung von der Rolle sich ab- 
wickelnde Fadenlänge entsprach der Zuckungsgrösse und wurde von der am 
Ende des Hebels angebrachten Schreibnadel 5 Mal vergrössert auf den be- 
russten Glanzpapiermantel des Kymographions notirt. Anfänglich kam haupt- 
sächlich die horizontale Trommel mit ihrem Schreibhebel in Anwendung. 
Später wurde zur genaueren Analyse ausschliesslich das Kymographion mit 
schnellem Gange verwendet. Bei dieser Versuchsanordnung wurde der 
Muskel durch ein nahe dem Drehpunkte des Schreibhebels über eine kleine 
Rolle gehängtes Gewicht gespannt, so dass er nahezu isotonisch zuckte. 
Die Grösse der Lastung am Muskel wurde durch Gewichte, welche den 
belasteten Hebel am Angrifispunkte des Muskels zu äquilibriren vermochten, 
bestimmt. Bei den meisten Muskeln, zumal bei allen untersuchten rothen 
Muskeln, habe ich das Stadium der latenten Reizung bestimmt: sowohl im 
‚Zustande der Belastung, als auch in einigen Versuchen im Zustande der 
Ueberlastung. 

Um eine leichtere Uebersicht beim Vergleich der Verschiedenheiten in 
‚der Form und Dauer des Contractionsverlaufes zu haben, war ich bemüht, 
‚allen Ourven eine gleiche mittlere Höhe (meist 16") zu geben. Bei den 
‚schnell zuckenden Muskeln war dieses einigermaassen ausführbar, nicht aber 
‚so bei den langsamen. Diese Muskeln vermögen nur, wie bekannt, geringe 
‚Auckungshöhen zu erreichen; ausserdem aber änderte sich die Höhe der 
‚Zuckungen mit allmählich wachsenden Reizen oft sprungweise, so dass es 
nicht immer gelang, Zuckungen von gewünschter Höhe zu erhalten. 

Als Myographion diente mir entweder das bewährte Cylinderkymo- 
graphion von Ludwig-Baltzar in horizontaler Lagerung der Schreib- 
trommel, oder ein dem Bowditch’schen Schulmodell nachgebildeter 
Cylinder (500 ”® Umfang und 150”m Höhe) mit Axenscheiben für den 
‚Schnurlauf. Die Lederschnüre wurden durch ein passend abgeändertes 
‚Morsetelegraph-Uhrwerk bewegt. Die Drehgeschwindigkeit des Cylinder- 
mantels ergiebt sich aus den unter die Muskelcurven verzeichneten Zeit- 
marken. In diesen entspricht eine Wellenlänge (von Gipfel zu Gipfel) 
0-01 Secunden). Die Zeitmarken wurden von Pfeil’s Signal! aufnotirt. 
‚Die 100 Unterbrechungen in der Secunde lieferte die schwingende Feder 
an einem Schlitteninductorium neuer Construction.”? Als anziehender 

! Die Beschreibung von H. Kronecker in Zeitschrift für Instrumentenkunde. 
1889. 8. 236. 


°” Ein Exemplar dieses von den Gebrüdern Bischhausen in Bern, gemäss Angaben 
von H. Kronecker fabrieirten, nach Stromeinheiten graduirten Induetorium ist als 
Standardapparat im internationalen ‚„‚Institut Marey“ zu Paris aufgestellt, um Intensi- 
täten der Inductionsströme auf einheitliche Maasse beziehen zu können. Die Beschrei- 
‚bung desselben wird demnächst in der Zeitschrift für Instrumentenkunde erfolgen. 
:Die Prineipien der Chronographie, welche international geordnet werden, sind von 


112 ERNST PAUKUL: 


Magnet dient der Eisenkern in der primären Spirale des Inductorium. 
Die Unterbrechungen geschehen in einem Spülcontacte, der dahin verbessert 
worden ist, dass das an der Contactöffnung etwa überfliessende Wasser 
aus einem darunter angebrachten Troge abfliesst. 

Im Principe ist dieser Unterbrecher ähnlich dem von H. Kronecker! 
beschriebenen grossen, ist aber viel kleiner und mit dem Inductorium com- 
binirt; er ermöglicht Unterbrechungen von 20 bis 150 pro Secunde. 

Die Reizung der Muskeln geschah direct, oder vom Nerven aus durch 
die Inductionsströme des Schlitteninduetorium. 

Alle Muskeln, die einigermaassen isolirt werden konnten, wurden auf 
ihre Zuckungsart untersucht. Es sind dies, nach der Nomenclatur von 
Haack, folgende Muskeln: 


. Masseter, 

. Anconaeus lateralis, 

. Anconaeus longus, 

. Biceps brachii, 

. Extensor digital. communis, 

. Extensor carpi radialis, 

. Flexor carpi ulnaris, 

. Flexor digital. sublimis (Perforatus), 

. Flexor digital. profundus (die drei am Humerus entspringenden 
Köpfe), 

. Vastus lateralis, 

. Rectus femoris, 

. Vastus cruralis, 

. Graeilis, 

. Semitendinosus (Semimembranosus-Krause), 

. Ischio-tibialis (Semitendinosus-Krause), 

. Tibialis antieus, 

. Extensor digital. longus, 

. Peronaeus longus, 

. Gastrocnemius medialis, 

20. Soleus, 

21. Flexor digital. sublimis. 


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Der M. masseter liegt sehr eng der ganzen lateralen Fläche des Ober- 
und Unterkiefers an, und da auch seine Insertionsstelle an dem freien 


H. Kronecker in einem Programme entwickelt worden: Sur les methodes de la 
chronographie, rapport & la Commission internationale pour l’unifieation des methodes 
en physiologie. 

ı Zeitschrift für Instrumentenkunde. 1889. S. 239. 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 113 


Rande des Unterkiefers sehr in die Breite gedehnt ist, so war es nicht 
möglich, diesen Muskel, ohne sein Gefässsystem zu zerstören und auch ihn 
selbst erheblich zu verletzen, so zu isoliren, wie wir es bei den Extremitäten- 
muskeln thaten. Daher wurde in diesem Falle der zum Myographion 
führende Faden am Unterkieferknochen befestigt, nachdem vorher möglichst 
alle die beiden Kiefern verbindenden Weichtheile, mit Ausnahme der 
Masseteren, durchtrennt waren. 


Schon ein flüchtiger Blick auf die Curventafel lässt zwei verschiedene 
Arten — sowohl nach Dauer, als besonders nach Contractionsforrm — der 
untersuchten Muskeln erkennen. Bei der Besprechung werden wir die 
allgemein übliche Bezeichnung „schnell und langsam zuckende Muskeln“ bei- 
behalten, da der zeitliche Verlauf der Contraction wohl das zumeist aus- 
schlaggebende Unterscheidungsmoment ist. 


Von den schnell zuckenden Muskeln hatten die folgenden eine Zuckungs- 
dauer von etwa 0-1”: Vastus lateralis, Rectus femoris, Vastus cruralis, 
Gracilis, Semitendinosus, Gastrocnemius medialis, Flexor digitalis sublimis, 
Peronaeus longus, Anconaeus Iateralis, Anconaeus longus, Biceps brachii, 
Extensor carpi radialis, Extensor digital. communis (Taf. II, Fieg. 13 und 14). 
Als Beispiele für die Zuekungsform mögen die Curven der Muskeln: Vastus 
lateralis und Gastrocnemius medialis dienen. Die Contractionsdauer der eben- 
falls schnell zuckenden M. tibialis anticus und M. extensor digital. longus war 
jedoch wesentlich länger: So dauerte die Contraction des ersten im Maxi- 
mum 0.15” (Taf. II, Fig. 12) und des zweiten bis 0:18” (Taf. II, Fig. 11). 

Die gedehnteren Zuckungsmyogramme dieser beiden Muskeln wurden 
sowohl durch einen weniger steilen Aufstieg, als auch durch verlangsamte 
Wiederverlängerung bedingt. Letztere war beim Extensor digital. longus 
mehr ausgeprägt. 

Die Curven der schnell sich contrahirenden Muskeln wiesen im Allge- 
meinen einen steileren Anstieg auf, als diejenigen der langsam zuckenden. 
Als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der beiden Muskelarten ist 
aber das Verhältniss der Stadien steigender und sinkender Energie in der 
Zuckungscurve zu erachten. Die schnellen Muskeln erreichen den Gipfelpunkt 
ihrer Verkürzung fast genau mit der Hälfte der Öontractionsdauer, während 
die langsam zuckenden Muskeln nur einen geringen Theil ihres gesammten 
Zuckungsverlaufes zur Verkürzung verwenden. 

Das Stadium der latenten Reizung betrug bei allen mässig überlasteten 
Muskeln mit schneller Zuckungsart 0-01”. Bei Belastung (isotonisch 
zuckender Muskel) dauerte die Latenz nur etwa die halbe Zeit (0-005”). 

Alle schnell zuckenden Muskeln erwiesen sich sehr empfindlich gegen 


äussere Einflüsse. Wenn sie ein wenig trocken und kühl wurden, so 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg, 8 


114 ERNsT PAUKUL: 


verlängerten sich ihre Zuckungseurven um einige Hundertel Secunden. Auch 
Ermüdung nach öfterer Reizung verlängerte, wie bekannt, den Zuckungs- 
verlauf, zumal durch Verlanesamung der Rückkehr zur Ruhestellung. 
Besonders empfindlich erwiesen sich hierbei; der M. tibialis anticus und der 
M. extensor digital. longus. 

Das Alter der Thiere scheint gleichfalls einen gewissen Einfluss auf den 
Zuckungsverlauf zu haben. So bemerkte ich bei jüngeren Kaninchen 
Schwankungen um einige Hundertel Secunden in der Contractionsdauer 
der schnell zuckenden Muskeln. 

Die übrigen untersuchten Muskeln hatten grösstentheils einen bedeutend 
trägeren Zuckungsverlauf: Ischiotibialis 1-4” (Taf. II, Figg. 1 und 2), Soleus - 
0-8” (Taf. II, Fig. 3), Flexor carpi ulnaris 0.7” (Taf. II, Figg. 4, 5, 6) 
Flexor digital. sublimis 0-58” (Taf. Il, Fig. 7), Flexor digital. profundus 
0.28” (Taf. II, Fig. 10) und Masseter 0-2” (Taf. II, Fig. 15). Charak- 
teristischer aber noch als die Dauer war die Art des Zuckungsverlaufes 
dieser Muskeleruppe.e Wie man aus den Zuckungscurven ersieht, geht 
die Wiederverlängerung bei einigen Muskeln so allmählich aus, dass es 
oft schwer fällt zu bestimmen, wo die Zuckung ihren Abschluss hat. 

Wenn die angegebenen Zeitwerthe auch keine absolute Gültigkeit be- 
anspruchen können, so glaube ich doch damit Verhältnisswerthe gefunden 
zu haben. 

Neben dem schon erwähnten charakteristischen Merkmal der langsam 
zuckenden Muskeln, dem kurzen Aufstieg im Vergleich zur gesammten 
Zuckungsdauer, zeichnen sich diese Muskeln durch eine gewisse Verharrungs- 
periode auf der Zuckungshöhe und durch sehr verzögerte Wiederverlänge- 
rungsphase aus. Die Myogeramme des Ischiotibialis und Soleus weisen 
ausserdem sehr eigenthümliche Einsenkungen in der oberen Hälfte der 
Aufstieglinie auf, auch ist die Linie der Verharrungszeit ungefähr in der 
Mitte mit einer schwachen Erhöhung versehen. 

Der Aufstieg von den Zuckungscurven des M. fiexor carpi ulnaris und 
des M. flexor digital. sublimis erfährt keine Unterbrechung bis zum Höhe- 
punkt der Zuckung, dagegen besitzen die Myogramme dieser Muskeln gleich 
am Beginne der Verharrungslinie eine geringe Einsenkung. 

Die Verharrungszeit nahm im Allgemeinen !/, der gesammten Zuckungs- 
dauer ein, während ?/, auf den Aufstieg und Abfall kamen. Sogar grosse 
Belastungen (Figg. 2, 5, 6) konnten dieses Verhältniss nur wenig ändern. 

Die Zuckungsdauer des M. flexor digital. profundus (Taf. I, Fig. 10) 
und des M. masseter (Taf. II, Fig. 15) kam sehr nahe derjenigen der 
schnell zuckenden Muskeln. Gleichzeitig mit der Verharrungszeit fielen 
hier auch einige der beschriebenen Eigenthümlichkeiten der langsam zucken- 
den Muskeln fort. Aber sie zeigten das charakteristische Zuckungsverhältniss 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 1415 


der langsamen Muskeln, indem die Verlängerung dreimal soviel Zeit er 
fordert, wie die Verkürzung. 

Das Stadium der latenten Reizung der langsam zuckenden Muskeln 
schwankt, je nach der Dauer des gesammten Zuckungsverlaufes, zwischen 
0-015” bis 0-04”. An isotonisch sich contrahirenden’ Muskeln näherte sich 
die Zeit der Latenz mehr derjenigen der schnell zuckenden Muskeln und 
dauerte 0:01” bis 0-015”. 

Die oben erwähnten schädlichen Einflüsse der Abkühlung und Trocknung 
wirkten auf die frei präparirten langsam zuckenden Muskel weniger störend, 
als auf die schnellen Muskeln. 

Beim Vergleiche der Farbenverschiedenheiten der untersuchten Muskeln 
erwiesen sich alle besprochenen schnell zuckenden Muskeln, mit ganz ge- 
ringen Abweichungen, gleichmässig blass. Am hellsten erschienen hierbei: 
der M.graeilis und M. semitendinosus. Die dem Humerus und dem Anconaeus 
medialis anliegende Portion des Anconaeus longus war ein wenig dunkler 
schattirt. Sehr wechselnd war die Färbung des M. vastus cruralis. Bei 
einigen Kaninchen war er vollständig weisslich, bei anderen dagegen aus- 
geprägt blassroth. 

Die Muskeln mit langsamer Contraction erwiesen sich stets dunkler 
gefärbt, doch nicht alle dunklen langsam. Die tiefste und beständigste 
Rothfärbung zeigten: M. masseter, M. ischio-tibialis und M. soleus. Ein 
wenig heller war die Gruppe der untersuchten Flexoren, wobei der M. flexor 
digital. profundus als am wenigsten pigmentirt erschien und oft der blass- 
rothen Färbung des Vastus cruralis gleichkam. 

Vergleichen wir die Zuckungsdauer der untersuchten Muskeln mit dem 
Färbungsgrade: derselben, so finden wir hierbei eine gewisse Abhängigkeit. 
Sämmtliche blassen Muskeln vermögen ihre Zuckung schnell zu vollenden, 
während die tiefroth gefärbten Musculi: Soleus und Ischio-tibialis, ihre 
Contraction am trägsten ausführen. Die der Pigmentirung nach in der 
Mitte zwischen diesen beiden Gruppen stehenden Beuger des Vorderarmes 
behielten auch in physiologischer Hinsicht denselben Platz, wobei der 
M. flexor digital. profundus als am wenigsten gefärbt auch die grösste Be- 
weglichkeit zeigte. 

Nur der M. masseter gehorcht der eben angegebenen Regel nicht; 
obgleich dieser Muskel sogar noch um ein weniges dunkler gefärbt ist als 
der Soleus und Ischio-tibialis, so verläuft seine Contraction doch am schnellsten 
von allen röthlichen Muskeln. Wenn wir als Ursache der dunkleren 
Pigmentirung die Stärke und Dauer der Thätigkeit gelten liessen, so könnte 
man die tiefste Rothfärbung der Masseteren bei den Nagern sich erklären. 
Freilich müsste man die schnelle Bewegungsart durch die beständige 


Uebung verursacht denken. 
8* 


116 ERNsT PAUKUL: 


Um maassanalytische anatomische Grundlagen für die Beziehung 
zwischen Bau und Function der Kaninchenmuskeln zu gewinnen, bestimmte 
ich die Faserdicke der einzelnen Muskeln. 

Da dieses bis jetzt nur an getrockneten und mit Fixirungsflüssigkeiten 
bearbeiteten Muskeln geschehen ist, wodurch natürlich die wirklichen Ver- 
hältnisse geringere oder grössere Veränderungen erfahren, so bediente ich 
mich zur Anfertigung der Querschnitte für diese Untersuchungen des Gefrier- 
mikrotoms. Dickendifferenzen der Fasern der rothen und blassen, beziehungs- 
weise schnell und langsam zuckenden Muskeln waren nicht deutlich merkbar. 
In beiden Muskelarten kamen fast in gleicher Zahl sowohl dünne als auch 
dicke Fasern vor (70 bis 120 u). Die Durchschnittswerthe der Faserdicke 
scheinen bei den schnell zuckenden Muskeln um ein geringes die Faserdicke 
der trägen Muskeln zu übertreffen. Weiter erschien es mir angezeigt, den 
Versuch zu machen, die Anordnung der Fibrillen und des Sarkoplasma in 
der Faser der weissen und rothen Muskeln zu verfolgen. Zu diesem Zwecke 
wurden die Muskeln: Soleus, Ischio-tibialis, Extensor digital. longus und 
tibialis anticus verglichen. Die Präparate wurden in folgender Weise be- 
handelt: Muskelstückchen von 4:8 "= Grösse wurden dem frisch getödteten 
Thiere entnommen und in gesättigter Sublimatlösung gehärtet. Darauf 
wurden die Präparate nacheinander in: 7Oprocent., 80 procent. und 95procent. 
Alkohol ‚übertragen. Um den Sublimat zu entfernen, wurde dem 95 procent. 
Alkohol solange Jodtinctur zugesetzt, bis die schwachgelbe Farbe nicht 
mehr verschwand. Hierauf kamen die Muskelstückchen in: absoluten 
Alkohol, Xylol, und Xylolparaffin; schliesslich wurden sie in Paraffin ein- 
geschlossen. Als Färbemethode benutzte ich die Hämatoxylin-Eosinfärbung, 
womit sowohl das Sarkoplasma, als auch die Fibrillen genügend deutlich 
differenzirt erschienen. 

Zwischen den beiden Muskelarten konnte ich weder in der Längs- 
noch in der Querstreifung einen ausgesprochenen Unterschied finden. Die 
Kerne der rothen Muskeln waren mehr oder weniger in Längsreihen ge- 
ordnet, während sie in den weissen verstreuter lagen. Die Form der 
Fasern, die Zahl der Kerne und ihre Grösse waren in beiden Muskelarten 
nicht wesentlich verschieden. Im Innern der Muskelfasern waren keine Kerne 
zu sehen, auch nicht bei den rothen Muskeln. Die Angaben von Ranvier 
hierüber dürften vielleicht auf Fortschwemmung der beim Schneiden des 
Präparates freigewordenen Kerne von der Peripherie zur Mitte derselben 
beruhen. 

Als einziger nennenswerther Unterschied in der mikroskopischen Structur 
der rothen und weissen Muskelfaser erwies sich die Anordnung der 
Fibrillen und des Sarkoplasmas. Dieses trat bei beträchtlicher Ver- 
grösserung (etwa 1200 fach) auf den Faserquerschnitten deutlich hervor. 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. DL 


In den rothen Muskeln erschienen die Fibrillen in kleine Bündel ge- 
ordnet — (Kölliker’s Muskelsäulchen). Zwischen den Bündeln fanden 
sich Stränge von reichlichem Sarkoplasma. 

Auf den Faserquerschnitten der weissen Muskeln erschienen die 
Fibrillen als gleichmässig dicht vertheilte Punkte in dem Sarkoplasma, ohne 
jede Zusammenfassung zu Bündeln. Auch schienen die an der Grenze der 
Sichtbarkeit stehenden Fibrillen der weissen Muskeln oft um ein geringes 
dünner zu sein, als diejenigen der rothen Muskeln. 

Nicht selten sah ich auch in den weissen Muskeln Fasern mit der 
charakteristischen Fibrillirung der rothen Muskeln, und andererseits in den 
rothen Muskeln vereinzelte weisse Fasern. 

Es sei hier darauf hingewiesen, dass Warringsholz im Masseter des 
Rindes die Fibrillen stets gruppenweise zusammengefasst fand (Säulchen- 
felderung), wobei die einzelnen Fibrillenbündel, als Einheiten höherer 
Ordnung, durch grössere Sarkoplasmazüge von einander getrennt waren. 

Die beschriebenen Unterschiede in dem mikroskopischen Bau der 
weissen und rothen Muskelfaser werden wohl am besten die beiden auf 
Taf. II angeführten Zeichnungen der typischen Querschnittsbilder zweier 
rothen von M. soleus und zweier weissen vom M. tibialis anticus stammen- 
den Fasern illustriren. 

Aus diesen histologischen Befunden und den functionellen Eigenheiten 
der verschiedenartigen Kaninchenmuskeln darf ich den Schluss ziehen, dass 
die Vertheilungsart der Fibrillen und des zwischengelagerten Sarko- 
plasmas die verschiedene Functionsart bedingen: Die gleichmässig vertheilten, 
von geringen Sarkoplasmalagen umgebenen Muskelfibrillen contrahiren sich 
schnell, die gruppirten durch reichlicheres Sarkoplasma getrennten Fibrillen 
langsam. Die verschiedenen Uebergangsformen der Zuckungsformen er- 
klären sich aus der Mischung beider Faserarten in den einzelnen Muskeln. 

Es bedürfte noch einer systematischen gründlichen Untersuchung des 
Zusammenhanges von Structur und Function, um hier alle Eigenheiten der 
Muskelcontraetion zu erklären. 

Zum Schlusse erlaube ich mir Herrn Professor Dr. Kronecker für die 
Anregung zu dieser Arbeit und die ausserordentlich liebenswürdige Unter- 
stützung während der Ausführung derselben meinen besten Dank aus- 
zusprechen. 


118 Ernst PAUKUE: 


Litteraturverzeichniss. 


Bonhöffer, Ueber einige physiologische Eigenschaften dünn- und dickfaseriger 
Muskeln bei Amphibien. Archiv für die gesammte Physiol. 1890. Bd. XLVII. 8.125. 

a) Bottazzi et Grünbaum, Sur les muscles lisses. Arch. ital. de biol. 1900. 
32 pas 

b) Bottazzi, Ueber die Wirkung des Veratrins und anderer Stoffe auf die quer- 
gestreifte, atriale und glatte Musculatur. Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas. 
Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. S. 377. 

Brozeit, Bestimmung der absoluten Blutmenge im Thierkörper. Archiv für die 
gesammte Physiologie. 1810. Bd. Ill. S. 353. 

Cash, Der Zuckungsverlauf als Merkmal der Muskelart. Dies Archiv. 1880. 
Physiol. Abthlg. Suppl. 

Ciaccio, La scoperta dei muscoli rossi et bianchi del coniglio rivendicata a 
Stefano Loreneini. Bendiconto delle Sessioni della R. Accademia delle Scienze dell’ 
Istituto di Bologna. 1898. Nuova Seria. Vol. II. p. 115. 

E. Cyon, Ueber den Einfluss der Temperaturänderungen auf Zahl, Dauer und 
Stärke der Herzschläge. Berichte der K. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften. 
Math.-phys. Cl. 1866. 3. 277. 

Funke, Ueber den Einfluss der Ermüdung auf den zeitlichen Verlauf der Muskel- 
thätigkeit. Pflüger’s Archiv. 1874. Bd. VII. S. 236. 

a) Grützner, Ueber physiologische Verschiedenheiten der Skeletmuskeln. Bres- 
lauer ärztliche Zeitschrift. 1883. Nr. 18. 

b) Derselbe, Zur Physiologie und Histologie der Skeletmuskeln. Zbenda. Nr. 24. 

c) Derselbe, Zur Muskelphysiologie. Zbenda. 1886. Nr. 1. 

Haack, Vergleichende Untersuchungen über die Musculatur der Gliedmaassen 
und des Stammes bei der Katze, dem Hasen und Kaninchen. /naug.- Diss. Bern 1903. 

Helmholtz, Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer 
Muskeln und die Fortpflanzuugsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Dies 
Archiv. 1850. Physiol. Abthlg. S. 276. 

Henle, Allgemeine Anatomie des menschlichen Körpers. Leipzig 1841. 

J. Joteyko, Etudes sur la contraction tonique du muscle stri6 et ses exeitants. 
Memoires de l’ Academie royale de medecine de Belgique. Bruxelles 1903. Tome XVIII. 
Base: 1. 

a) Knoll, Ueber helle und trübe, weisse und rothe quergestreifte Musculatur. 
Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. Math.-nat. Cl. 
18389. Bd. XCVIlI. Abthlg. III. 

b) Derselbe, Ueber protoplasmaarme und protoplasmareiche Musculatur. Denk- 
schriften der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 1891. Bd. LVIII 8.638. 

c) Derselbe, Zur Lehre von den Structur- und Zuckungsverschiedenheiten der 
Muskelfasern. Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 
1892. Bd. CI. Abthlg. II. 

a) W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. Leipzig 1868. 

b) Derselbe, Die Nervenendigung in den Muskeln. Internat. Monatsschrift 
für Anatomie und Physiologie. 1888. Bd. V. 


ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 119 


ec) W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. II. Aufl. Leipzig 1834. 

a) H.Kronecker und W.Stirling, Das charakteristische Merkmal der Herzmuskel- 
bewegung. Sonderabdruck a.d. Jubelband für C. Ludwig. Leipzig, T.C. W.Vogel, 1874. 

b) Dieselben, Die Genesis des Tetanus. Dies Archiv. 1878. Physiol. Abthlg. 

a) W. Kühne, Ueber den Farbstoff der Muskeln. Archiv für patholog. Anatomie. 
1865. Bd. XXXII. S. 79. 

b) Derselbe, Zur Geschichte des Hämoglobins der Muskeln. Untersuchungen 
aus dem physiologischen Institute der Universität Heidelberg. 1882. Bd.II. S. 133. 
i L. Luciani, Eine periodische Function des isolirten Froschherzens. Berichte der 
Königl. Sächs. Gesellsch. der Wissensch. Math.-phys. Classe. 1873. Bd. XXV. 8. 64. 

Marey, Du Mouvement dans les fonctions de la vie. Paris 1868. 

Ernst Meyer (Celle), Ueber rothe und blasse quergestreifte Muskeln. Dies 
Archiv. 1875. Physiol. Abthlg. S. 217. 

a) Ranvier, Proprietes et structures differentes des museles rouges et des museles 
blanes, chez les lapins et chez les raies. Comptes rendus de l’Acad. frange. 1873. 
T. LXXVI. Nr. 18. 

b) Derselbe, De quelques faits relatifs a l’histologie et & la physiologie des 
muscles stries. Arch. de Physiol. normale et pathol. Paris 1874. T. VI. p.1. 

c) Derselbe, Note sur les vaisseaux sanguins et la circulation dans les muscles 
rouges. Zbenda. y. 446. : 

d) Derselbe, Zecons d’anatomie generale sur le systeme musculaire. Paris 1880. 
p. 229. 

Ray Lankester, Ueber das Vorkommen von Hämoglobin in den Muskeln der 
Mollusken und die Verbreitung desselben in den lebendigen Organismen. Archiv für 
die gesammte Physiologie. 18711. Bd. IV. 8. 319. 

Ch. Richet, Contracture. Dietionnaire de Physiologie. 1899. T. IV. p. 391. 

Ritter, Beiträge zur näheren Kenntniss des Galvanismus u. s. w. Jena 1805. 

a) Rollett, Ueber die verschiedene Erregbarkeit functionell verschiedener Nerven- 
muskelapparate. Sötzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 
1875. Bd. LXXI. Abth, II. 

b) Derselbe, Anatomische und physiologische Bemerkungen über die Muskeln 
der Fledermäuse. Zbenda. 1889. Bd. IIC. Abtblg. II. 

ec) Derselbe, Ueber die Contractionswellen und ihre Beziehung zu der Einzel- 
zuckung bei den quergestreiften Muskeln. Archiv für die gesammte Physiologie. 1892. 
BASE S7201. 

Rösner, Ueber die Erregbarkeit verschiedenartiger quergestreifter Muskeln. 
Ebenda. 1900. Bd. LXXXI. 

Schaffer, Beiträge zur Histologie und Histogenese der quergestreiften Muskel- 
fasern des Menschen und einiger Wirbelthiere. Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie 
der Wissenschaften in Wien. 1893. Bd. CII. Abthlg. III. 8.7. 

M. Schiff, Beiträge zur Physiologie. Lausanne 1894. Bd.II. 8.18 und 707. 

Tiegel, Ueber Muskelcontractur im Gegensatz zu Contraction. Pflüger’s 
Archiv. 1876. Bd. XIII. S. 71. 

Warringsholz, Beitrag zur vergleichenden Histologie der quergestreiften Muskel- 
faser u.s. w. Jnaug.-Diss. Beru 1903. - 

Eduard Weber, Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. 1846. Bd. Ill. 
Abthlg. II. S. 39. 

Wörtz, Ein Beitrag zur Chemie der rothen und weissen Muskeln. Inaug.-Diss. 
Tübingen 1889. 


120 ERNST PAUKUL: ZUCKUNGSFORMEN VON KANINCHENMUSKELN. 


kErklärung der Abbildungen. 


Tafel II. 


Fig. 1. M. ischio-tibialis mit 25 &”= belastet und durch Oeffnungsinductionsschlag 
von 12000 Einheiten (primäre Spirale ohne Eisenkern) direct gereizt. Eine Welle der 
Zeit markirenden Linie entspricht 0-01”. Der Knick an der mittleren Linie markirt 
das Reizmoment. 

Fig. 2. M. ischio-tibialis mit 15 e”= überlastet. 

Fig. 3. M. soleus mit 20 ®= belastet und durch Oeffnungsinductionsschlag von 
4000 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct gereizt. 

Fig. 4. M. flexor carpi ulnaris mit 25 ®”® belastet und durch Oeffnungsinductions- 
schlag von 5000 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct gereizt. 

Fig. 5. M. flexor carpi ulnaris mit 30 e"=. belastet. 

Fig. 6. M. flexor carpi ulnaris mit 20 =” überlastet. 

Fig. 7. M. flexor digital. sublimis (perforatus) mit 20 == belastet und durch 
Oeffnungsinductionsschlag von 3000 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct 
gereizt. 

Fig. S. M. flexor digital. sublimis (perforatus) mit 30 &®® belastet. 

Fig. 9. M. flexor digital. sublimis (perforatus) mit 37 ®”” belastet. 

Fig. 10. M. flexor digital. profundus (die drei am medialen Condylus des Humerus 
entspringenden Köpfe) mit 20 S’= belastet und durch Oeffnungsinductionsschlag von 
3000 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct gereizt. 

Fig. 11. M. extensor digital. longus mit 20 =” belastet und durch Oeffnungs- 
inductionsschlag von 42 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct gereizt. 


Fig. 12. M. tibialis anticus mit 25 8’® belastet und durch Oeffnungsinductions- 
schlag von 1000 Einheiten (primäre Spirale ohne Eisenkern) direct gereizt. 


Fig. 13. M. Vastus lateralis mit 30 &"” belastet und durch Oeffnungsinductions- 
schlag von 1000 Einheiten (primäre Spirale ohne Eisenkern) direct gereizt. 


Fig. 14. M. Gastrocnemius medialis mit 25 e’= belastet und durch Oeffnungs- 
induetionsschlag von 100 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) vom N. ischiadieus 
aus gereizt. 


Fig. 15. M. Masseter mit 80 ©” belastet und durch Oeffnungsinductionsschlag 
von 1000 Einheiten (primäre Spirale mit Eisenkern) direct gereizt. 


Tafel III. 


Fig. 1. Querschnitt durch zwei Fasern des (rothen) M. soleus. 
Fig. 2. Querschnitt durch zwei Fasern des (weissen) M. tibialis anticus. 


Das Absorptionsvermögen der Haut. 


Von 


Dr. Schwenkenbecher. 
Assistenzarzt der med. Klinik zu Tübingen, 


(Aus dem physiologischen Institute zu Würzburg.) 


Die Frage, ob für einzelne Substanzen die Haut von aussen nach innen 
durchgängig ist, hat seit einem Jahrhundert den Gegenstand zahlreicher 
Untersuchungen gebildet. Und doch ist — trotz einer fast unübersehbar 
grossen Litteratur — das Thema so wenig geklärt, dass den bisherigen 
widerspruchsvollen Resultaten nur wenig praktische Bedeutung zukommt. 
(Unna [120].) 

Derjenige physikalische Vorgang, welcher die Aufnahme von Stoffen 
durch die Haut beherrscht, ist die Osmose. Denken wir uns den Körper 
eines Menschen oder eines Thieres in einem Bade, in dem die auf ihre 
Durchgängigkeit zu prüfenden Stoffe gelöst sind, so haben wir die ein- 
fachsten und klarsten Versuchsbedingungen. Dann bildet die Haut die 
Diffusionsmembran ; Badewasser und Blut sind die beiden Lösungen, welche 
einen osmotischen Ausgleich ihrer Bestandtheile eintreten lassen können. 

Jede andere Anordnung, wie z. B. das Bestreichen und Bepinseln des 
Körpers mit Lösungen, die Einreibung von Substanzen in Salben, schafft 
complieirtere Verhältnisse, welche wir vor der Hand noch nicht übersehen 
können. 

Nun ist aber die thierische Haut keine einfache, permeable Membran, 
sondern ein Organ, welches aus einer grossen Reihe von verschiedenen 
Gewebs- und Zellschichten zusammengesetzt ist. Unter diesen ist für das 
Absorptionsvermögen von ausschlaggebender Bedeutung allein die Epidermis. 
Steht doch nach Verletzung derselben die Resorptionsbahn der Lymphwege 
in freier Communication mit der Oberfläche. 

Bei den verschiedenen warmblütigen Thieren, ja sogar an verschiedenen 
Körpertheilen desselben Individuum besitzt die Epidermis eine sehr wechselnde 


122 SCHWENKENBECHER: 


Dicke. Das wird selbstredend für die Stoffaufnahme der Haut von Be- 
deutung sein. 

In der Regel ist die Oberfläche des Körpers noch mit Talg leicht 
überzogen, welcher indess bei längerer Einwirkung warmen Wassers eine 
Benetzung der Haut nicht verhindert, da, wie wir wissen, im Bade die 
Haut etwas Wasser aufnimmt, quillt (Clemens [12], Röhrig [92], 
Keller [45] u.a.). Es ist merkwürdig, wie häufig diese so bekannte Er- 
scheinung der Quellung der todten Hornschuppen in Abrede gestellt wird, 
wiewohl doch eine Reihe von Arbeiten vorliegt, welche sogar quantitativ 
die Gewichtsmenge Wasser zu bestimmen suchten, welche vom menschlichen 
Körper im warmen Bade imbibirt wird (Spitta).! 

Aus den Untersuchungen von M. Traube-Mengarini (119) können 
wir ersehen, dass alle gelösten Substanzen ebenso wie das Lösungsmittel 
selbst, von der todten Hornschicht wahllos aufgenommen werden, dass nur 
die lebenden Zellen der tieferen Hautschichten es sind, welche den Durch- 
tritt bestimmter Stoffe verhindern, anderer dadurch ermöglichen, dass sie 
dieselben — wie z. B. das Jod — in ihr Protoplasma aufnehmen, von Zelle 
zu Zelle durch die Haut weitergeben und so der Lymphe und dem Blut- 
strom zuführen. Es handelt sich bei dieser electiven Aufnahme gewisser 
Stoffe in die tieferen Hautzellen nicht um eine specifische Thätigkeit dieser, 
sondern um rein passive, osmotische Processe. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass neben diesem physikalischen Vorgang 
noch eine andere Form des Durchtritts von Stoffen durch die Haut existirt. 
So wird z. B. angenommen, dass das Quecksilber bei der Inunctionkur in 
die Haarbälge und die Ausführungsgänge der Talgdrüsen gepresst und von 
dort aus resorbirt wird. Andererseits ist, wenn man bedenkt, wie dünn das 
Stratum corneum ist, und dass bereits im Stratum granulosum der inter- 
cellulare Lymphstrom fliesst, nicht von der Hand zu weisen, dass Stoffe auch 
zwischen den Zellen hindurch in die Lymphe übertreten können. Unter 
gewöhnlichen Bedingungen dürften auf diesem Wege nur Spuren in den 
Organismus gelangen, doch kann die geringe Menge anwachsen, wenn 
mechanische Einwirkung (Massage) dazutritt. 

Ueber die osmotischen Eigenschaften der lebenden Zellen sind wir 
speciell durch Overton’s (76), (77), (78), (79), (80) Untersuchungen gut 
unterrichtet. Seine ausgedehnten Studien haben gelehrt, dass nicht alle 
Substanzen auf dem Wege der Osmose in die Zelle einzudringen vermögen, 
sondern nur solche, welche in einem Gemische von fettartigen Stoffen, wie 
Leeithin, Cholesterin und ähnlichen Körpern, löslich sind. Diese „Lipoide“ 
sind, vielleicht nicht stets von der gleichen Zusammensetzung, im Protoplasma 


' Spitta, Archiv für Hygiene. Bd. XXXVI 9.45. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 123 


aller Pflanzen- und Thierzellen enthalten, und deshalb sind die osmotischen 
Eigenschaften aller Zellarten einander sehr ähnlich.! 

Je grösser nun die Löslichkeit eines Körpers in „Lipoid“, oder, was 
richtiger ist, je grösser sein Theilungscoöfficient zwischen „Lipoid“ und 
Wasser ist, um so schneller und in desto grösserer Menge wird er ceteris 
paribus von der Zelle aufgenommen.” In Wasser muss die betreffende 
Substanz natürlich auch löslich sein, wenigstens in geringem Maasse, da sie 
nur in diesem Lösungsmittel an die Zelle herantreten kann. 

Diese Gesetze haben für die Haut der Kaltblüter volle Geltung. Die 
experimentellen Untersuchungen Overton’s (79), welche den Beweis hierfür 
erbrachten, bilden für die vorliegende Arbeit die Basis, ohne welche eine 
zweckmässige Durchführung der hier mitgetheilten Versuche nicht möglich 
gewesen wäre. Indem so die Haut von Warmblütern auf ihre osmotischen 
Eigenschaften mit derjenigen der Kaltblüter vergleichend untersucht werden 
konnte, zeigte sich in vielen Punkten eine grosse Uebereinstimmuneg zwischen 
beiden, doch traten auch einzelne, erhebliche Unterschiede hervor, auf 
welche später näher eingegangen werden soll. 

Beim Kaltblüter gehen auf osmotischem Wege durch die Haut hin- 
durch: die niederen Alkohole, Aether, Chloroform, Aldehyde, Ketone, zahl- 
reiche aromatische Verbindungen (wie z. B. Phenol, Kresole, Guajacol, Re- 
sorein, Pyridin, Anilin, Acetanilid, Antipyrin, Alcaloidbasen); von den 
anorganischen Verbindungen Wasser (weil in Lecithin löslich), Sauerstoff 
Kohlensäure, Ammoniak und andere Gase, Borsäure. Auf osmotischem 
Wege werden nicht nachweisbar absorbirt fast alle Salze, auch die der Al- 
caloide, ferner alle Kohlehydrate (Zucker), Colloide (Gerbsäure), Glycoside. 

Bereits Filehne (18) hatte die Ansicht ausgesprochen, dass für die 
Absorption an der menschlichen Haut die gleichzeitige Fett- und Wasserlös- 
lichkeit für den Eintritt der Substanz Bedingung sei. Er kam zu dieser 


! Es ist bekannt, dass Overton durch seine Studien über Osmose an Pflanzen- 
und Thierzellen zu der bekannten Theorie der Narkose kam, welche Hans Meyer (70) 
bereits vor ihm, von anderen Gesichtspunkten geleitet, aufgestellt hatte: Alkohole und 
eine grosse Reihe anderer Körper haben die Fähigkeit, mit den Lipoiden der Gehirn- 
zellen Lösungen zu bilden, und diese Eigenschaft so verschiedenartiger Substanzen be- 
dingt die ihnen gemeinsame narkotische Wirkung. 

®? Um den Theilungscoöfficienten zwischen „Lipoid“ und Wasser annähernd be- 
stimmen zu können, hat man denselben zunächst für einzelne Substanzen zwischen 
Oel und Wasser festgestellt. Der Theilungscoöfficient zwischen Oel und Wasser be- 
zeichnet das Verhältniss, in dem sich ein gelöster Stoff zwischen gleichen Theilen der 
beiden Flüssigkeiten vertheilt. — Der Theilungscoöfficient zwischen Oel und Wasser ist 
für Aethylalkohol z. B. = 1:30, d. h.: Beim Schütteln von Alkohol mit gleichen Vo- 
lumina Oel und Wasser löst sich in Oel nur der 30. Theil der Gewichtsmenge Alkohol, 
welche sich im gleichen Volumen Wasser bei derselben Temperatur löst. 


124 SCHWENKENBECHER: 


Ueberzeugung, weil er die Epidermis als eine mit Fett, dem Hauttalg, über- 
zogene und mit Lecithin und Cholesterin imprägnirte Diffusionsmembran 
betrachtete. Er war der Erste, der die Nothwendigkeit der Fettlöslichkeit 
der aufzunehmenden Substanz betonte und mit Bestimmtheit ablehnte, dass 
es auf die Flüchtigkeit des betreffenden Stoffes ankomme, — eine irrige 
Anschauung, welche durch die Untersuchungen Röhrig’s entstand und 
sich noch bis heute erhalten hat. 

Folgende tabellarische Zusammenstellung (s. 8. 125 u. 126) möge über 
das Lösungsvermögen einiger in Betracht kommender chemischer Körper 
orientiren. Leider sind die Daten zum Theil recht ungenau, da sie meist nur 
praktischen Bedürfnissen Rechnung tragen. Eine eingehende controlirende 
Untersuchung wäre dringend wünschenswerth. 

In den meisten Fällen ist für die Lösungszahlen, bei denen eine Temperatur- 
angabe fehlt, die mittlere Zimmertemperatur von 15° C. anzunehmen. 

Bevor ich mich weiter in die Erörterung dieser allgemeinen Fragen 
verliere, dürfte es wünschenswerth sein, zunächst auf die von mir an- 
gestellten Versuche unter Bezugnahme auf die einschlägige Litteratur näher 
einzugehen. Den Anfang bilde die Beschreibung der 


Methode. 


Die grosse Mehrzahl der Versuche (über 200) wurde an weissen Mäusen 
angestellt. Ich wählte diese Thiere aus verschiedenen Gründen. Erstens 
bedarf man nicht grosser Flüssigkeitsmengen zu einem Bade für sie, zweitens 
ist das Experimentiren mit ihnen relativ leicht und drittens bieten die 
_ kleinen Thiere mit ihrer dünnen Haut und relativ grossen Oberfläche die 
denkbar günstigsten Bedingungen für eine Absorption. 

Zu Beginn des Versuches wurde die Maus in einem bedeckten Becher- 
släschen gewogen, dann wurde mit einer Schlinge der Schwanz fixirt und 
das Thier an dieser Schlinge aufgehängt. Mit zwei Klemmpincetten wurden 
die Ohren gefasst, mit einer dritten eine, Wange; alle drei Pincetten blieben 
am Thiere fixirt, das so, ohne grössere Schmerzen zu empfinden, sich nicht 
stark bewegen und auch nicht beissen konnte. Dann wurden mit schmalen 
(0-3 °” breiten) Heftpflasterstreifen die Füsse des Thieres zusammen- 
gebunden und durch die Ohren ein Zwirnsfaden gezogen und als Schlinge 
geknotet. Für bestimmte Zwecke war es oft nöthig noch den Penis bezw. 
die Urethra abzubinden und sie, wie den Anus mit Klebwachs zu über- 
streichen. Dann wurden die Klemmpincetten abgenommen, das Thier an 
den Ohrfäden aufgehängt und die Klemmpincetten an die Schwanzschlinge 
befestigt. Dann wurde aus Heftpflasterstreifen (Beiersdorff’scher Leuko- 
plast) und Guttaperchapapier, eventuell musste noch Wachs, Gelatine, 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 


125 


Das Lösungsvermögen verschiedener Substanzen in Wasser, 
Alkohol, Aether und Olivenöl (5), (79), (103). 


I. Anorganische Körper. 


| löst sich, bezw. mischt sich Thei- 
| lungs- 
Binennele RE || eosfa- 
; | bei | mit ua Bemerkungen 
Substanz Grad STE ES | Se | 
| | zwischen 
BER I: 1 Wann 2 lkonol | Sana | Oel 7 |Det:,0| 
Wasser IN o2löslichr, 1.155 unlöslich 
Kochsalz 305 2.172715 Mn | 
Jodkalium 0 | 10er h | "Alkohol von 
Lithium carbon. 30 1:76 unlöslich 90 Proc., in 
Baryumchlorid 15 | 1:2-3 ss unläslich zul. nn 
Bleioxyd u. Blei- | unlöslich » | R Se anche 
weiss | | 
Quecksilber = B | 
Quecksilberchlo- | 1:16 1:2-5 a7 löslich 
rid (Sublimat) | | 
Eisenchlorid | löslich löslich 1 n | Lim Netheräls 
Silbernitrat 19-5 | 1:04 “ löslich | ' kohol löslich. 
Kohlensäure 18 en 1:05 1:0°66 | 
Kohlenoxyd 18 | 1:16 1:7 | | Volumenproe. 
Schwefelwasser-|| 18 | 1:0-3 | 1:0-18 I 
stoff | [29)). 
Jod 40 21.5000 | 1:10 leicht lösl. | leicht lösl. | | 
Borsäure 15 1:26 3 weniglösl. | 
l 
I. Organische Körper. 
Aethylalkohol | @ löslich Feorlöslich | weniger | Us, || 
| löslich | | 
als in || | 
| | Wasser | 
Amylalkoho)l |  1em:50 | © löslich » | o löslich | | 
Aethyläther 3800 alle320 ” | 4 | 
Chloroform 38 | 18m.128 in allen Verhältnissen 30. bis 33. 
mischbar | | 
Jodoform fast 1:70! 1:6 löslich | ! Alkohol von 
unlöslich | 90 Procent. 
Jodäthyl 18m 400 | © löslich | 
Formaldehyd & löslich & löslich ? | | 
Paraldehyd 1:10 5 & löslich löslich 3 
Chloralhydrat leicht lösl. | leicht lösl. | leicht lösl. | weniger 0-22! | !(Baum[3)). 
löslich | 
Blausäure & löslich m» löslich | « löslich | | 
Cyankalium sehr leicht | wenig | ‚ 1 leichter lösl. 
löslich löslich ! in verd. Alk. 
Ferrocyankalium 1:4 unlöslich | In Spuren | 1 Eigener Ver- 
| löslich! | | | such. 
Ih || 
ıl I 


126 


SCHWENKENBECHER: 


(Fortsetzung. 
| löst sich, bezw. mischt sich | ler 
} : N en, Bann, \ lungs- 
a bei mit Dan Bemerkungen 
Substanze | (era | ee er ee sent = 
| cn a 3 zwischen 
| 5 \ Were ‚ Alkohol | Aether Oel ‚Oel: H,O 
Ferrieyankalium | 15-6| 1:2-5 unlöslich | 
Aceton in jedem Verhältniss weniger | 0-191 | T hei 30° C. 
löslich löslich (Nacke[73]). 
Phenol I 1:14 | leicht lösl. leicht lösl. 1:4 
Kresole (Lysol) 11250/b1s250, 1:17 bar in weniger ! für Lysol 
als 1 Theil gültig. 
| | löslich 
Kreosot | 1:120' | mischbar | mischbar ‘ in der Hitze. 
Guajacol 20 1:50 ‚ leicht lösl. | leicht lösl. in weniger 
| | als 0-5 lösl. 
Resorein 20 |in weniger | 1:1 5 1:9 | 
als 1 Theil‘ | 
löslich | | 
Chrysarobin in 2000 Th.) 1:1501 | löslich |! in der Siede- 
nicht völlig, | | | | hitze. 
löslich 
Salieylsäure 1:500 sehr leicht sehr leicht " 
löslich | löslich 
Natron Salicyl. 1:0-9 1:6 | unlöslich 
Salol | weniglösl. 1:10 1:0°3 » | 
Campher | 1:1200 | leicht lösl. leicht lösl. | leicht lösl. | 
Menthol 19011500 en Iul0, NER 1:5 
Thymol 20 1:1200 | in weniger als 1 Theil 1:1 
löslich | 
Copaivabalsamı | © löslich | » löslich löslich | 
Ol. Therebinth. kaum lösl. | ei | ie mischbar | | 
Anilin | 1:30 ' in jedem Verhältniss mischbar | 
Acetanilid 1.230222 71:3=15 leicht lösl.| 1:120 ! in der Kälte. 
Phenacetin 1:1400 | 1:16 1:376 
Antipyrin in weniger | 1:1 1:50 1:55 | 
als 1 Theil 
| löslich | | 
Morph. hydrochl. 1:25 1:50 ‚ unlöslich | 
Morph. pur. 151517125000 1:50 1:1250 löslich | 
Stryehnin. nitr. Ind. 1:90 1:70 fat  unlöslich | | 
| Kälte, unlöslich | | 
Strychnin. pur. 1:7000 1:160 1:1250 löslich | | 
Coniin 1:90 & löslich | leicht lösl. leicht lösl. | | 
Nieotin in jedem Verhältniss R 4 | 
| löslich 
Ichthyol ‚fastunlösl.| löslich löslich | 
Can Salze 18107 | 1:20-6? | 1:1003 löslich 1 bei 10°C. 
(Natrium) || ? bei 130 €. 
| | 2 der Sicde- 
| hitze. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. ID 


Watte u. s. w. zu Hülfe genommen werden, ein runder Kragen um den 
Hals des Thieres befestigt. Dieser Kragen konnte so dicht angepasst 
werden, dass er sich in zahlreichen Versuchen sogar als gasdicht erwies. 
Nach Beseitigung der Schwanzschlinge wurde das Thier in ein cylinder- 
förmiges, 15°% hohes und 4-5°“ im Durchmesser fassendes Glasgefäss 
eingebunden. Der Kragen wurde um den Rand des Glases mit Collcdium 
und Fäden befestigt. An der Seitenwand des Glases befanden sich zwei 
Ansatzrohre, durch welche das Einfüllen der erwärmten, wässerigen Lösung 
stattfand. Die gefüllten Gläser wurden in ein Wasserbad gesetzt, dessen 
Temperatur zwischen 32° und 36° C. sich bewegte. 

Die Thiere blieben nun lange, bisweilen über 12 Stunden in der Ver- 
suchsflüssigkeit; es war dies nothwendig, um bei den stark verdünnten 
Lösungen eine Wirkung erkennen zu können. Der hohe Grad von Ver- 
dünnung war darum erforderlich, weil gerade die fettlöslichen Substanzen 
im Wasser oft nur wenig löslich sind oder in höheren Concentrationen die 
Haut alteriren. Ich ‘möchte gleich hier betonen, dass durch einen längeren 
Aufenthalt in warmem Wasser nie eine Veränderung des Absorptionsver- 
mögens der Haut eintrat. Einzelne Autoren, z.B. Du Mesnil (16), waren der 
Ansicht, dass in Folge längerer Bäder die Haut ihre normalen Eigenschaften 
verlieren könnte; Ritter (90, 91) hatte sogar Sorge, dass durch eine leichte 
Seifenwaschung ein anormaler Zustand der Haut bei seinen Versuchspersonen 
eintreten könnte. Es beruht diese Vorstellung auf der irrigen Ansicht, dass 
die Haut nach Abschilferung der obersten abgestorbenen Hornzellen sich in 
ihrem Absorptionsvermögen wesentlich ändere. Ebenso wenig ist es nötlig, 
wie meine Versuche lehrten, die natürlichen Körperöffnungen (Anus, Penis, 
Vulva) zu verschliessen. Entweder schliessen diese Oeffnungen von selbst 
fest genug, oder die Resorptionsfläche ist im Vergleich zur gesammten Ober- 
fläche zu klein, als dass sie von Bedeutung wäre, oder drittens besitzen die 
Schleimhäute an den Uebergangsstellen in die äussere Haut dieselben 
osmotischen Eigenschaften wie diese. Vielleicht sind alle drei Punkte 
gleichzeitig wirksam. Bei meinen Versuchsthieren liess sich wenigstens 
niemals ein Unterschied constatiren, ob nun die Körperöffnungen ver- 
schlossen waren oder nicht. 

Das Experiment Demarquay’s, das Fleischer (20) eitirt, erlaubt 
nicht den gegentheiligen Schluss. Demarquay zeigte nämlich, „dass 
beim Aufträufeln einer concentrirten Jodkalilösung auf die Präputialhaut 
mehr Jod zur Aufnahme gelangt, als bei einem Jodkali-haltigen Vollbade“. 
Aus den Versuchen am Kaltblüter ‚wissen wir aber, dass concentrirte 
Lösungen das normale, auswählende Absorptionsvermögen der Zellen völlig 
vernichten, weshalb die Einwirkung sehr starker Lösungen keinen Rück- 
schluss auf das eigentliche Verhalten der Haut gestatten dürfte, 


128 SCHWENKENBECHER: 


In einer Reihe von Fällen war es nothwendig, die inneren Organe 
oder wenigstens den Harn des Thieres nach dem Versuche chemisch zu 
untersuchen, um die Aufnahme der Substanz durch die Haut beweisen zu 
können. Zu diesem Zwecke musste Penis oder Urethra abgebunden und 
mit Klebwachs überstrichen werden. Nach mehrstündiger (4 bis 8) Ein- 
wirkung der Badeflüssigkeit wurde das Thier getödtet. Das Fell wurde 
abgezogen, Füsse und Kopf wurden abgeschnitten, der Rumpf in reinem 
Wasser wiederholt und gründlich abgespült, und mit besonders gereinigten 
Instrumenten wurden die inneren Organe: Leber, Milz, Darm, Nieren, 
Blase, Herz und grosse Gefässe herausgeschnitten und verascht. 

War nur die Untersuchung des Urins erforderlich, wurde die Blase, 
mit einer Pincette unten abgeklemmt, in toto herausgenommen. Nach sorg- 
fältiger Abspülung mit destillirtem Wasser wurde sie angestochen und der 
Harn auf einen weissen Teller oder in ein enges Reagensglas entleert. 

Für die wenigen Versuche (15), welche ich an Tauben anstellte, be- 
nutzte ich grössere, den Mäusegläsern ganz gleich construirte Gefässe aus 
Blech, welche ausser dem Thiere etwa 1200°°” fassten. Die Tauben wurden 
mehrere Tage vor dem Versuche am Halse gerupft, damit der Kragen gut 
anlag. Die Füsse und Flügel des Vogels wurden während des Experimentes 
gefesselt; durch die untere Schnabelhälfte zog ich, um den Kopf des Thieres 
halten zu können, eine Schlinge. Einige Tauben wurden tracheotomirt, 
was sehr leicht auszuführen ist, und auch die Thiere gut ertragen. 

Ich gehe nun über zur Besprechung der einzelnen chemischen Körper, 
die geprüft wurden und beginne mit dem Aethylalkohol. 


Aethylalkohol 


ist in allen Verhältnissen in Wasser löslich; in Oel ist sein Lösungsver- 
mögen geringer. Der Theilungscoefficient zwischen Oel und Wasser be- 
trägt ca. 1:30. 

Overton (79) konnte bei Kaulquappen, welche sich in einer Lösung 
von einem Gewichtstheil Alkohol auf 70 bis SO Theile Wasser befanden, 
eine vollständige Gehirnnarkose erzeugen. Weisse Mäuse waren in 16- 
(gewichts-)procentigem Alkohol erst nach 9!/, Stunden von der Haut aus 
völlig narkotisirt. Die meisten Aethylalkohol-Mäuse starben einige Zeit 
nach der Herausnahme in tiefer Bewusstlosigkeit, wie es schien, an Lähmung 
des Athemcentrums. 


Versuch Nr. 1. W. M.!, 208”, in 25 procentigem Aethylalkohol. 
3 Uhr 17 Min. p. m. Beginn des Versuches. 


' Abkürzung für „weisse Maus“; sie wiederholt sich in allen Protokollen. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 129 


5 Uhr 30 Min. p. m. Tiefe Narkose. Conjunetivalrefiex noch nicht er- 
loschen. 

5 Uhr 35 Min. p. m. Tremor. 

6 Uhr 45 Min. p. m. Tiefe Narkosemit aufgehobenen Reflexen. (3 1/, Stun- 
den-Dauer des Versuches.) Herausnahme. 

8 Uhr 15 Min. p. m. Noch tiefe Bewusstlosigkeit. 

Am folgenden Morgen todt gefunden. 


Nr. 2. W.M., 232%, in 20 procentigem Aethylalkohol. 
Nach 7 Stunden tiefe reflexlose Narkose. Am folgenden Tag noch in 
Narkose. Im Laufe desselben Tages gestorben. 


Nr. 3. W.M, 152”, in 20 procentigem Aethylalkohol. 

Nach 6 Stunden tiefe Narkose, welche schneller als bei den anderen 
Thieren sich wieder verliert. Am folgenden Morgen leidlich munter. In 
der nächsten Nacht gestorben. 


Nr. 4. W.M., 138%, in 20 procentigem Aethylalkohol. 

Nach 5 Stunden tiefe Narkose. Sehr rasche Athmung, die nach 
!/, Stunde allmählich langsamer und immer oberflächlicher (kaum mehr 
sichtbar) wird. Am folgenden Tage noch bewusstlos. Im Laufe desselben 
gestorben. 


Nr. 5. W.M., 98%, in 20 procentigem Aethylalkohol. 
Nach 5!/, Stunden tiefe Narkose. Darnach 20 Stunden bleibende Be- 
 wusstlosigkeit und Tod. 


Nr.6. W.M., 13-53”, in 18 procentigem Alkohol. 
Nach 7 Stunden Narkose. Am Leben geblieben. 


Nr. 7. W.M., 153%, in 16 procentigem Alkohol. 
Nach Oil, Stunden Narkose. Nach weiteren 4 Stunden todt. 


Nach vorstehenden Versuchen wird Aethylalkohol von der Haut des warım- 
blütigen Thieres absorbirt. Die 16- bis 20 procentigen Alkohollösungen sind 
so schwach, dass sie die Haut nicht reizen. Die Zeitangaben sind nicht 
so zu verstehen, dass erst nach 5 bezw. 9 Stunden Narkose einträte. Das 
wäre unrichtig. Die Alkoholwirkung beginnt sehr schnell nach Anfang des 
Versuches; nur wird erst nach mehrstündiger Dauer des Bades die Be- 
täubung so tief, dass alle Reflexe des Thieres erlöschen. Dieser Moment 
wurde in allen Versuchen mit narkotischen Mitteln angestrebt, um einen 
Vergleich zwischen den verschiedenen Substanzen zu ermöglichen. 


Die Aufnahme des Alkohols durch die menschliche Haut wurde von 
Röhrig (92), Fleischer (20), Winternitz (26) geprüft. Nur Röhrig 
glaubte aus seinen Versuchen den Beweis einer Absorption entnehmen zu 
können, da Substanzen (wie z. B. Jodkali), welche aus wässeriger Lösung 
nicht in den Organismus übergingen, aus alkoholischer Lösung Aufnahme 
fanden. Obwohl diese Folgerung nicht ganz berechtigt zu sein scheint, 


pflegt man doch allgemein eine Absorption des Alkohols auch für die 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. ®) 


130 SCHWENKENBECHER: 


menschliche Haut anzunehmen.” Der Ausfall der vorliegenden Thier- 
experimente, die schmerzlindernde Einwirkung spirituöser Einreibungen 
beim Menschen, der günstige Einfluss von Aufschlägen verdünnten Alkohols 
bei Furunkeln, Phlegmonen — alles weist auf eine Aufnahme des Körpers 
durch die Haut hin. 

Buchner, Fuchs und Megele (9) zeigten, dass bei Alkoholum- 
schlägen auf die Haut eines Armes der Blutdruck der betreffenden Radialis 
steigt. Gleichzeitig tritt eine Erweiterung der Gefässe ein, so dass die 
Extremität blutreicher wird. Da sie an Hautstücken von Amputations- 
stumpfen eine nennenswerthe Absorption des Alkohols nicht nachweisen 
konnten, sahen sie in einer „Hautreizung“ durch Wasserentziehung und 
Eiweissgerinnung die Ursache für die locale Gefässerweiterung und Steigerung 
des Blutdruckes. Die vermehrte Blutfülle, die arterielle Hyperämie ist nach 
ihrer Ansicht für die Heilwirkung bei Phlegmonen u. s. w. durch Alkohol- 
umschläge allein verantwortlich zu machen. 

Da man aber unmöglich Experimente an ausgeschnittenem Hautmaterial 
auf das lebende, von Blut und Lymphe durchströmte Organ übertragen 
darf, so stehen die Folgerungen der Autoren auf sehr schwach gestütztem 
Fundament. Auch die von ihnen’gemachte Beobachtung, dass die höheren 
Alkohole eine stärkere Wirkung entfalten als die C-ärmeren, lässt sich 
leicht darauf zurückführen, dass die ersteren leichter und schneller von 
den Gewebszellen aufgenommen werden als Methyl- und Aethylalkohol. 
Sicherlich wird auch die Behauptung der genannten Autoren nicht ein- 
wandsfrei zutreffen, dass bei äusserer Alkoholanwendung „ganz andere Eigen- 
schaften und Verhältnisse als bei innerer Darreichung desselben in Betracht 
kommen“ Vielmehr dürfte es sich stets in erster Linie um dieselbe 
pharmakologische Wirkung handeln, um eine Zellnarkose und bei höherer 
Concentration der Substanz um Zelltod. Natürlich besitzen die verschieden- 
artigen Zellen des Organismus dem Alkohol gegenüber nicht ganz dasselbe 
Absorptionsvermögen und nicht die gleiche Empfindlichkeit. 

Es ist wohl möglich, dass bei den stärkeren Alkohollösungen, wie sie 
in den Experimenten der Autoren angewandt wurden, eine Gewebs- bezw. 
Nervenreizung eintritt, doch ist auch diese wohl nur durch die Aufnahme 
des Alkohols in die Zellen zu erklären. Vielleicht darf daran erinnert 
werden, — um nochmals einen Beweis für die einheitliche Wirkung des 
Alkohols trotz verschiedener Anwendungsweise zu geben —, dass auch bei 
Einfuhr in den Verdauungscanal der Alkohol in gewissem Grade bakterieid 
wirkt. Diese Eigenschaft, im Verein mit anderen Vorzügen, giebt ihm auch 
heute noch den Ruf eines wirksamen Medicaments bei allen septischen Processen. 


' Kunkel (50) 8. 405. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 131 


Amylalkohol. 


Die Löslichkeit des Amylalkohols in Wasser beträgt etwa 2 Procent, 
in Oel ist sie unendlich gross. Demnach muss Amylalkohol sehr viel 
leichter in die Zellen eindringen und in viel geringerer Concentration eine 
Narkose erzeugen als Aethylalkohol — um so mehr, da er viel weniger 
flüchtig ist als dieser. Zur völligen Narkose von Kaulquappen war eine 
Verdünnung von 1:500 Ag. erforderlich. 

Mäuse konnten in einer 1.5 procentigen Lösung bis zur reflexlosen, 
tiefsten Narkose gebracht werden. 


1. W. M., 163”, in 2 (gewichts-)procentigem Amylalkohol. 
In 25 Minuten völlige Narkose. 


2. W.M., 173%, in 18 procentigem Amylalkohol. 
In 2?/, Stunden völlige Narkose. 

3. W. M., 118%, in 1-5 procentigem Amylalkohol. 
In 3 Stunden völlige Narkose. 

4. W.M.. 158%, in 1-5 procentigem Amylalkohol. 
In 3 Stunden Narkose. 

5. W.M., 178%, in 1-5 procentigen Amylalkohol. 
In 73/, Stunden Narkose. 

6. W.M., 228%, in 1°5 procentigem Amylalkohol. 
In 6 Stunden Narkose. 

7. W.M., 152%, in 1 procentigem Amylalkohol. 
In 8 Stunden keine Narkose. Müdigkeit bestand. 
8. W.M., 172%, in 1 procentigem Amylalkohol. 
Nur Müdigkeit, keine Narkose. 


9. W.M., 15 8°”, in 1procentigem Amylalkohol, hat sich einen Fuss etwas 
wund gekratzt. 
In 12 Minuten tiefste Narkose. 


10. Eine Taube wurde mit 2 procentigem Amylalkohol tief, aber nicht 
völlig narkotisirt. Sie starb in der Narkose. 


11. W.M. in 2procentigem Amylalkohol und (statt Wasser) Paraffın. 
liquidum. 
Es trat überhaupt keine Narkose ein. 


12. W.M. in 5 procentigem Amylalkohol-Paraffin. 
Narkose nach 1!/, Stunden. 


Aus den beiden letzten Versuchen ersieht man, dass Amylalkohol auch 
aus öliger Lösung aufgenommen wird, dass aber, um eine vollständige 
Narkose zu erzielen, eine weit höhere Concentration nothwendig ist als bei 
Anwendung von wässerigen Lösungen. 

Die Amylalkohol-Thiere starben im Gegensatz zu den mit Aethylalkohol 


vergifteten nur höchst selten in der Narkose. 
9* 


I92 .. SCHWENKENBECHER: 


Aethyläther. 


Aether löst sich in Wasser von 37° C. zu etwa 4 Gewichtsprocent, in 
Oel ist er unendlich löslich. Kaulquappen werden in 0-18 procentiger 
Lösung narkotisirt. 

Weisse Mäuse wurden in 3 procentigen Lösungen noch ätherisirt; meist 
trat, bevor es zu vollständiger Narkose, d. h. bis zum Erlöschen des Con- 
junctivalreflexes kam, der Tod ein. 


1. W.M. in Aetherdampf. 

Bei Zimmertemperatur heftige, lang anhaltende Erregung, welche bei 
höherer Temperatur (d. h. also grösserer Aetherconcentration der Luft) in 
vollständige Narkose übergeht. Thier bleibt am Leben. 

2. W.M. 172%, in 4 procentiger Aetherlösung. 

Nach 3 Stunden in Narkose gestorben, ohne den tiefsten Grad derselben 
erreicht zu haben. 


3. W.M., 138”%, in 3 procentigem Aether. 
Nach 2 Stunden völlige Narkose. Thier ist am Leben geblieben. 


Bei Versuchen, welche mit geringer concentrirten Lösungen angestellt 
wurden, trat ausgesprochene Narkose nicht ein. | 

Von den Autoren, welche die Absorption der Haut für Aether unter- 
suchten, konnte Vogel (124) (ebenfalls auch bei höherer Temperatur erst) 
Kaninchen mit Aetherdampf durch die Haut narkotisiren. Ebenso konnte 
er nachweisen, dass flüssiger Aether durch die unversehrte Haut hindurch- 
tritt, wenn diese darin gebadet wird. 

Es ist als eine wenig glückliche Versuchsanordnung zu betrachten, 
wenn alle früheren Autoren, welche die Absorptionsfähigkeit der Haut für 
Aether untersuchten, diesen in unverdünntem Zustande einwirken liessen. 
Natürlich fand eine Aufnahme des Aethers statt, aber mit ihr zugleich trat 
eine Zerstörung des normalen Absorptionsvermögens der Haut ein, wie aus 
den Versuchen von Röhrig (92), v. Ziemssen (130), v. Wittich (128), 
R. Winternitz (126) hervorgeht, da nach längerer Aethereinwirkung die 
Haut auch für Substanzen durchlässig wird, welche sonst nicht durch sie 
hindurchtreten, z. B. für Alkaloidsalze. Es erinnern diese am lebenden Warm- 
blüter angestellten Versuche an das Experiment Filehne’s (15) mit aus- 
geschnittenen Epidermisstückchen. Diese zeigten sich im normalen Zustande 
völlig undurchgängig für Wasser, verloren diese Eigenschaft aber nach der 
Extraetion mit Alkohol und Aether vollkommen. Ebenso büsst natürlich 
auch die Haut des Kaltblüters ihr normales, auswählendes Absorptionsver- 
mögen ein, wenn stärkere ätherische Lösungen auf sie einwirken. 

Ob bei äusserer Aetherapplication stets eine wirkliche mechanische 
Zerstörung des Gewebes stattfindet, ist nicht sehr wahrscheinlich, wiewohl 
es von Brock (8) angegeben worden ist. Viel einleuchtender ist die An- 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER Haut. 133 


nahme einer Auflösung und chemischen Veränderung der Lipoidsubstanzen 
der Hautzellen. 

Dieselbe nicht beweisbringende Versuchsanordnung finden wir wieder 
in der Litteratur über die Aufnahme des 


Chloroforms 


durch die Haut. Wer die Gesichtsätzungen kennt, welche bei Operations- 
narkosen zuweilen durch Unvorsichtigkeit des Arztes entstehen, wenn die auf 
die Maske geträufelte Flüssigkeit die umgebende Haut benetzt, wird darüber 
in Klarheit sein, dass die reine Substanz die Zellen zerstört, in welche sie 
eindringt. Doch ob diese Zerstörung oder der Eintritt des Chloroforms in die 
Zelle das Primäre von beiden Vorgängen darstellt, kann auf Grund der älteren, 
mit reinem Chloroform angestellten Versuche nicht entschieden werden. 

Nur die wenigen Experimente, welche sich auf die Aufnahme des 
Chloroformdampfes beziehen, bilden eine Ausnahme, da dieser in hin- 
reichender Verdünnung mit Luft auf die Haut einwirkte. Vogel (124) 
konnte bei einem Kaninchen, welches er bis zum Halse in einen Kasten 
brachte und einer Luft mit 29 Procent Chloroformdampf aussetzte, eine 
leichte Narkose erzielen. Dieselbe verschwand schnell wieder, das Thier 
starb aber nach 3 Tagen. Ich habe bei einer weissen Maus durch Chloro- 
formdampf in einigen Stunden von der Haut aus tiefste Narkose erzielen 
können. Die Maus starb bald nach dem Versuch. 

Nölle (75) konnte bei Einwirkung von Chloroformdämpfen auf die 

Haut einer Extremität des Menschen keine so bedeutende Absorption er- 
zielen, dass die Isonitrilreaction im Harne aufgetreten wäre. Allerdings 
dürfte diese Probe nur bei höherem Chloroformgehalt des Blutes positiv 
ausfallen, da bei der Flüchtigkeit der Substanz der grösste Theil derselben 
sehr schnell den Organismus durch die Lunge wieder verlässt. 
“ Chloroform ist zu 0-72 Gewichtsprocent in Wasser von 20° C., in Oel 
unendlich löslich. Den Overton’schen Untersuchungen ist zu entnehmen, 
dass Kaulquappen noch in wässeriger Lösung von 1:6000 vollständig nar- 
kotisirt werden können. Weisse Mäuse wurden noch in 0-3 procentigem 
Chloroformwasser betäubt; sie starben fast alle in der Narkose. 


1. W.M., 13.58%, in concentrirtem Chloroformwasser (ca. 0-7 Procent). 
Nach 45 Minuten reflexlose Narkose, bald darauf todt in schwerer Dyspnoe. 
2. W.M., 128%, in 05 procentiger Chloroformlösung. 

Nach 1 1), Stunden reflexloseNarkose. Bald darauf todt in schwerer Dyspnoe. 
3. W.M., 20-52”%, in 0-5 procentigem Chloroform. 

Nach 1 Stunde 5 Minuten reflexlose Narkose. !/, Stunde später todt. 
4. W.M., 22.58”%, in 0-4 procentigem Chloroform. 

Nach 21! j; Stunden reflexlose Narkose. °/, Stunden später todt gefunden. 


134 SCHWENKENBECHER: 


5. W.M., 20°”, in 0.3 procentigem Chloroform. 

Nach 2°/, Stunden reflexlose Narkose, welche jedoch nach Herausnahme 
schnell wieder vorübergeht. 

Nach einiger Zeit wird das Thier im Kasten in tiefem Coma gefunden, 
in der folgenden Nacht ist es gestorben. 


6. Taube in 0-7 procentigem Chloroform. 
Nach all, Stunden tiefe reflexlose Narkose. Thier bleibt am Leben. 


Mit 
Jodoform, 
welches in Wasser fast unlöslich ist, sich in fettem Oel aber leicht löst, 
habe ich wegen der ersteren Eigenschaft Versuche nicht angestellt. Bei 
äusserer Anwendung in Salbenform haben Dahmen (13), Linossier und 
Lannois (60), Szulislawski (118) eine reichliche Aufnahme durch die 
intacte Haut des Menschen nachweisen können. 


Jodäthyl 


ist zu 0-25 Procent in Wasser, in Oel unendlich löslich. 

Bei Kaulquappen bewirkt es noch in Verdünnung von 1:6000 voll- 
ständige Narkose. 

Weisse Mäuse sterben in Lösungen von 0-25 Procent. Es tritt keine 
Narkose ein. Die Thiere werden unruhig und sterben nach wenigen Stunden, 
ohne auffallendere Erscheinungen zu zeigen. 

1. W.M., 16-52", in 0-25 procentigem Jodäthyl. 

Nach 21/, Stunden todt. Blase ist leer. 

2. W.M., 198%, in gleicher Lösung. 

Nach 2°/, Stunden todt. Blase ist leer. 

3. W.M., 168%, in gleicher Lösung. 

Nach 4 Stunden todt. Blase leer. 

4. W. M., 15-58”, in gleicher Lösung. 

Nach 4 Stunden todt. In der Urinasche konnte eine geringe Menge 
Jod nachgewiesen werden. 

Jodäthyl wird, in Salben auf die Haut des Menschen gestrichen, leicht 
absorbirt, wie von Linossier und Lannois (60) gezeigt wurde. 


Cyan-Verbindungen. 


Das Absorptionsvermögen der Haut für Blausäure ist mehrfach unter- 
sucht worden. Von den älteren- Autoren war es Gerlach (92), der mit 
Oyanwasserstoff Versuche anstellte, doch ist bei seinen Experimenten die 
Möglichkeit einer Aufnahme des Gases von Seiten der Lunge nicht als 
ausgeschlossen zu betrachten. 

Vogel (124) tauchte das Ohr eines Kaninchens in eine 1 procentige 
wässerige HÜN-Lösung, welche mit Oel überschichtet war, um eine In- 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAur. 135 


halation zu verhüten. Nach 19 Minuten trat unter charakteristischen Er- 
scheinungen der Tod ein. 

Overton (79) konnte bei seinen Versuchen am Kaltblüter ein sehr 
schnelles Eintreten der HCN aus ihrer Lösung in die Zellen nachweisen, 
doch ‚dürfte gerade bei gasförmigen Substanzen die Aehnlichkeit der Haut- 
absorption zwischen Poikilothermen und Homoiothermen nicht so bedeutend 
sein. Mäuse starben noch in einer Lösung von 0-1 Procent HUN in etwa 
3/, Stunden. Der Verschluss um den Hals der Thiere war besonders sorg- 
fältig angefertigt. Zwischen Guttaperchaschichten war noch eine dicke 
Wachsschicht eingeschaltet, so dass keine durch den Geruch wahrnehmbare 
Spur des Gases hindurchtreten konnte. 

1. W.M. in Blausäure 1:500. 


Nach 10 Minuten beginnen Dyspnoe und Krämpfe; nach einer weiteren 
halben Stunde war das Thier todt. 


2. W.M. in Blausäure 1:1000. 
Nach 25 Minuten Krämpfe und Dyspnoe. Nach weiteren 20 Minuten todt. 


3. W.M. in Blausäure 1:1000. 
Nach 35 Minuten bewusstlos, reflexlos, Dyspnoe; nach weiteren 
5 Minuten todt. 


4. Taube tracheotomirt, athmet Aussenluft, ist ausserdem wie die 
Mäuse mit dichtem Kragen in ein Blechgefäss eingebunden, in Blausäure 
von 0.5 Procent. 

Nach wenigen Minuten trat der Tod ein nach kurzer schwerer Dyspnoe. 

Auch mit Cyankalium hat Vogel (124) Versuche angestellt, indem 
er das Ohr eines Kaninchens in die Flüssigkeit eintauchte. Das Ergebniss 
war folgendes: 

„Die nur zimmerwarme Lösung von Uyankalium ging innerhalb einer 
Zeit von 70 Minuten ungeachtet ihrer alkalischen Reaction, bei der man 
eine Lösung des Hautsalzes erwarten konnte, nicht in bemerkenswerther 
Weise in den Kreislauf über. Auch die durch Essigsäure freigemachte 
Blausäure drang unter den angegebenen Umständen nicht ein. Dagegen 
geschah dieses, wenn auch erst nach 58 Minuten, als die neutralisirte 
Lösung von Cyankalium auf Körpertemperatur erwärmt war, und es ge- 
schah in 17 Minuten, als die Eintaucheflüssigkeit kein Salz, sondern nur 
freie Blausäure gelöst enthielt.“ 

Mit anderen Worten heisst das: Cyankalium wird von der Haut als 
solches wahrscheinlich nicht absorbirt, sondern nur die in der Lösung frei 
werdende Blausäure. 

Ich hatte zu meinen Versuchen eine frischbereitete Lösung von KCN, 
welche sehr deutlich nach Blausäure roch. Alle Versuche fanden im Wasser- 
bad von 35°C. statt; alle Mäuse starben sehr schnell an typischer Ver- 
giftung. 


136 SCHWENKENBECHER: 


1. W.M., 17.58%, in KCy 1:100. 

Nach 35 Minuten schwere Vergiftung. Nach weiteren 10 Minuten todt. 

2. W.M., 19 &%, in KCy 1::100. 

Nach 20 Minuten Vergiftung. Nach weiteren 18 Minuten todt. 

3. W.M., 188%, in KCy 1:100. 

Eine andere weisse Maus wird an den Kopf der ersten so fixirt, dass 
beide dieselbe Luft einathmen müssen. Nach 15 Minuten Vergiftung, nach 
weiteren 15 Minuten tedt. Die andere Maus blieb vollständig normal. 


Ferrocyankalium gehört zu den Substanzen, welche wegen ihres 
leichten chemischen Nachweises häufig benutzt worden sind zum Studium 
des Absorptionsvermögens der Haut. Die Resultate der verschiedenen Ver- 
suche sind nicht die gleichen. 

Am Frosch wurde von Stirling (116), v. Wittich (128), Seliger (107) 
eine Aufnahme der Substanz bewiesen, während Pesci und Andres (85) 
angaben, dass Kaliumferrocyanid die Haut nicht durchdringt, wenn es in 
niedriger Concentration einwirkt, während stärkere Concentrationen die 
normale Semipermeabilität der Froschhaut aufheben. 

Am Menschen sind von Juhl (44), Seibel (105), Fubini und 
Pierini (23) Experimente gemacht worden. Während der Erstere eine 
Absorption nachweisen konnte, war das bei den anderen Autoren nicht 
der Fall. 

Die Haut weisser Mäuse absorbirt Ferrocyankalium. 


1. W.M., 198%, in 5 procentiger Lösung. 

Nach 8 Stunden todt gefunden. Thier war Anfangs in der Flüssigkeit 
sehr unruhig. Vorsichtige Herausnahme der Blase, Abspülen, Anstechen. 
Sehr lebhafte Berliner Blaufärbung mit Eisenchlorid. 


2. W.M., 192%, in 5 procentiger Lösung. 

Thier ist in der Flüssigkeit nicht wesentlich verändert. Nach 6 Stunden 
Herausnahme, Abspülen. Tödtung des lebhaften Thieres. Im Harn Berliner 
Blau stark positiv. 


3. W.M., 23-58, in 2 procentiger Lösung. 

Thier ist in der Lösung ganz normal. Nach 6 Stunden Herausnahme. 
Tödtung. Im Harn Berliner Blau positiv, etwas weniger als bei Nr. 2. 

4. W.M., 17.58”, in 1 procentiger Lösung. 

Nach 6 Stunden Herausnahme und Tödtung des anscheinend normalen 
Thieres. Im Harn deutliche Berliner Blaureaction. 

5. W.M., 198%, in 1 procentiger Lösung. 

Nach 2 Stunden gestorben. Im Harn Berliner Blaureaction schwach, 
aber noch deutlich zu erkennen. 


Eine chemische Alteration ist bei der geringen Concentration (1 Procent) 
ausgeschlossen. 


Das ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 137 


Es ist möglich, dass nicht das Ferrocyankalium als solehes, sondern 
die eine seiner Componenten, die Ferrocyanwasserstoffisäure, aufgenommen 
wird. Diese Zerlegung, auf welche schon bei den Versuchen mit Cyankali 
hingewiesen wurde, wäre durch den Einfluss der hohen Kohlensäurespannung 
in den obersten Zellschichten der Haut und durch die Anwesenheit be- 
stimmter organischer Substanzen vielleicht zu erklären. Anlässlich der Be- 
sprechung der Experimente mit Salzen der Salieylsäure muss noch einmal 
auf diesen Punkt eingegangen werden. 

Auch mit Ferricyankalium habe ich einige Versuche angestellt. 

Zwei weisse Mäuse blieben 6 bis 7 Stunden in einer 5 procentigen 
Lösung. Sie zeigten keinerlei abnorme Erscheinungen. Nach Ablauf der 
Zeit wurden sie getötet. Der Harn gab bei beiden Tihieren mit Eisenchlorid 
eine stark positive Berliner-Blaureaction, während mit Ferrosulfat nur eine 
schwach blaue Färbung eintrat, wie ich sie auch erhielt, als ich eine frisch 
zubereitete Ferrocyankaliumlösung mit derselben Ferrosulfatlösung versetzte. 
Meine zum Bad benutzte Kaliumferrieyanidlösung gab weder vor noch nach 
dem Versuch mit Eisenchlorid Blaufärbung. Es wurde also die Ferriver- 
bindung von der Haut meiner Thiere absorbirt und im Körper zu einer 
Ferroverbindung reducirt. Die letztere Beobachtung hat bereits Gorup- 
Besanez! gemacht. 


Aldehyde. 


Formaldehyd habe ich nicht eingehender untersucht. Eine Maus, 
welche ich unter eine Glasgelocke brachte, wo sie neben Luft reichlich 
Formalindämpfe einathmete, bekam nach Ablauf der ersten halben Stunde 
eine eigenthümliche, dyspnoische Athmune, die Bewegunesfähigkeit nahm 
ab, das Thier rutschte auf dem Glasteller umher, da es nicht mehr co- 
ordinirt laufen konnte. Nachdem der Versuch 2 Stunden gedauert, starb 
das Thier in tiefer Bewusstlosigkeit. 

Eine Taube brachte ich, mit dem Wachsguttaperchakragen versehen, 
in eine 3procentige wässerige Formaldehydlösung. Es war unmöglich, den 
Kragen völlig zu dichten. Wahrscheinlich ist selbst Guttapercha durch- 
lässig für Formaldehyd. Die Menge an Gas, die das Thier einathmete, 
war indess relativ gering, da man den eigenen Kopf ganz dicht an den 
Kragen des Thieres bringen konnte, ohne in erheblichem Maasse belästigt 
zu werden. 

Das Thier bekam Dyspnoe und starb nach 4 Stunden. Die Haut des 
toten Vogels fühlte sich eigenthümlich dick, trocken, wie gegerbt an. Die 
Lösung hatte also stark gereizt. 


! Gorup-Besanez, Physiol. Chemie. S. 604, nach Kunkel’s Handbuch. 8.512. 


138 SCHWENKENBECHER: 


Formaldehyd dringt nach den Untersuchungen Overton’s ausser- 
ordentlich leicht in die Zellen ein und hat eine stark tödtende Wirkung 
auf sie. Auf dieser Eigenschaft beruht auch die bakterieide Wirkung der 
Substanz. 

Ob demnach eine längere Einathmung von Formaldehyd, z. B. nach 
dem Wiederbewohnen eines frisch desinficirten Zimmers für den Menschen 
ganz unschädlich ist, dürfte wohl zu bezweifeln sein. 

Ich habe meine Untersuchungen mit Formaldehyd nicht weiter aus- 
gedehnt, weil derselbe in noch viel grösseren Verdünnungen entweder doch 
nur reizend und zerstörend wirkt, oder dann ein sicherer Nachweis seines 
Eindringens durch die Haut mir so gut wie unmöglich schien, da nach 
den Angaben von Gianelli (29), Kluber und Erlanger (29) der Aldehyd 
im Körper verbrannt, wahrscheinlich zu Ameisensäure oxydirt wird. 

Paraldehyd ist in zehn Theilen Wasser löslich und mischt sich mit 
Oel: Theilungscoefficient etwa 3. 

In einer Lösung von 1:300 Wasser werden Kaulquappen noch narko- 
tisirt. Mäuse werden in 2 procentiger Lösung reflexlos narkotisirt. 


1. Taube in Sprocentigem Paraldehyd. 

Nach 1 Stunde tiefe Narkose, Conjunctivalreflex noch erhalten. Nach 
weiteren °/, Stunden in der Narkose gestorben, ohne den tiefsten Grad der- 
selben zu erreichen. 


2. W.M., 188%, in 5 procentigem Paraldehyd. 

Nach 25 Minuten tiefe reflexlose Narkose. Nach weiteren 15 Minuten 
in schwerer Dyspnoe gestorben. 

3. W.M., 168%, in 5 procentigem Paraldehyd. 

Nach !/, "Stunde tiefe, reflexlose Narkose, blieb darnach ca. 20 Stunden 
bewusstlos und erholte sich wieder. 

4. W.M., 19.58”, in 2-5 procentigem Paraldehyd. 

Nach 4 Stunden vollständige Narkose, darnach gegen 18 Stunden be- 
wusstlos und wieder Erholung. 

5. W. M, 16-58&%, in 2 procentigem Paraldehyd. 

Nach 5 52) „ Stunde völlige Narkose, darnach etwa 10 stündige Bewusst- 
losigkeit und Kehelane 

6. W.M. 208%, in 2 procentigem Paraldehyd. 

Nach 2!/, Stunden tiefe Narkose. Nach weiteren 10 Minuten tot. 

7. W.M., 18-5&"=, in 1-5 procentigem Panel Se. 

Nach 101), Stunden nur leichte Narkose. 


8. W.M., 15®&%, in 1 procentigem Paraldehyd. 
Nach 10 Stunden nur leichte Narkose. 


Chloralhydrat ist bedeutend löslicher in Wasser als in Oel, der 
Theilungscoöfficient ist etwa 0,22 (Baum [3]) 0,24 (bei 30°) (Nacke [73)]). 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 139 


Deshalb tritt diese Verbindung viel langsamer in die Zellen ein als z. B. 
Paraldehyd. 

In !/,procentiger Lösung trat bei Kaulquappen Narkose ein. Dieselbe 
bildet sich erst nach längerer Zeit aus, und ebenso langsam wird das 
Narcoticum wieder abgegeben, wenn die betäubten Larven in reines Wasser 
übergeführt werden. 

Aus diesem Grunde habe ich mit Chloralhydrat an Mäusen keine 
Versuche angestellt. 

Vogel machte Versuche mit dieser Substanz am Kaninchenohr und 
konnte nur in ätherischer Lösung eine Aufnahme darthun. Wie schon 
gesagt, ist das kein Beweis für die Fähigkeit der Haut des Warmblüters, 
Chloralhydrat zu absorbiren, da durch Aether die lipoidhaltigen Zellen ver- 
ändert werden. 


Ketone. 


Aceton ist in Wasser unendlich, in Oel weniger löslich. Theilungs- 
coöfficient = 0,195 (30° C.) (Nacke [73)]). 

Erst in Lösungen von 1!/, Gewichtsprocent konnten Kaulguappen völlig 
narkotisirt werden, so dass nach Overton (79) das Aceton kaum als Narco- 
ticum bezeichnet werden kann. 

Beim Warmblüter wirkt es indess unstreitig narkotisch, wie schon aus 
älteren Intoxicationsversuchen hervorgeht, durch welche man den Nachweis 
erbrachte, dass-das Coma diabeticum zum Theil auf Aceton-Narkose beruht. 


1. W.M., 198%, in 5 procentigem Aceton. 

Harnröhre des Thieres mit Faden und Klebwachs verschlossen. Es 
bleibt 11 Stunden in der Lösung, ist während der ganzen Zeit leicht nar- 
kotisirt; bei der Herausnahme befindet es sich in mitteltiefer Narkose. 
Dureh Frtränken in reinem Wasser getödtet. In sorgfältigster Weise Heraus- 
nahme der ganzen Harnblase. Abspülen derselben. Durch Einstich dieselbe 
geöffnet. Urin giebt mit NaOH und Jodjodkalium Jodoformgeruch. 

2. W.M. in 5 procentigem Aceton, bleibt 6 Stunden in der Lösung. 

Leichte Narkose. Urinblase war bei der Section leer, da der Verschluss 
nicht gehalten hatte. 

3. W.M. in 3 procentigem Aceton, bleibt 11'/, Stunden in der Lösung. 

Bei der Herausnahme leichte Narkose. Im Harn mit Nitroprussid- 
natrium-Natronlauge und Essigsäure Aceton deutlich nachweisbar. Eisen- 
chloridreaetion negativ. 


Aromatische Körper. 
Phenol, Carbolsäure, ist zu 7 Procent in Wasser, zu 25 Procent in 
Oel löslich. Noch in Verdünnung von 1:2000 wirkt es bei Kaulquappen 
lähmend auf die Circulation und narkotisirend, gleichzeitig oft krampf- 
erregend. 


140 SCHWENKENBECHER: 


Weisse Mäuse werden noch in 0-3 procentigen Lösungen zuerst leicht 
narkotisirt, dann bekommen sie Erregungszustände, die sich zu heftigen 
Krämpfen steigern; dann nehmen die Krämpfe wieder ab, das Thier wird 
reflexlos und bewusstlos, die Athmung wird sehr tief und verlangsamt, und 
der Tod tritt ein. 


1. W. M., 162"%, in 0-5 procentigem Phenol. Harnröhre verschlossen. 

Nach 1 Stunde mittelstarke Krämpfe, nach einer weiteren Stunde sehr 
heftige Krämpfe, Reflexlosigkeit, Bewusstlosigkeit. Nach einer weiteren 
halben Stunde nehmen die Krämpfe wieder ab, das T'hier wird dyspnoisch. 
Nach weiteren 20 Minuten erfolgt der Tod in schwerer Athemnoth. Die 
Blase wird aus dem todten Thier in toto herausgeschnitten, abgespült, der 
Harn durch -Einstich auf weissem Teller entleert, er giebt mit Eisenchlorid 
typische Phenolreaction. 

2. W.M., 10-.58%, in 0-5 procentigem Phenol. 

Harnröhre verschlossen. Die ersten Krämpfe erst nach 3 Stunden. Tod 
erfolgt 1 Stunde darauf. Im Harn deutliche Phenolreaction. 


3. W.M., 14 em, in 0-5 procentigem Phenol. 
Nach 1!/, Stunden Beginn der Krämpfe. Nach 6 Stunden todt. Im 
Harn Phenolreaction. 


4. W.M., 172%, in 0-3 procentigem Phenol. 
Nach 2!/, Stunden Beginn der Krämpfe. Nach 5 Stunden todt. Im 
Harn Phenolreaction. 


5. W.M., 142%, in 0-3 procentigem Phenol. 
Nach 3 Stunden Beginn der Krämpfe, nach 6'/, Stunden todt. Phenol- 
reaction im Harn. 


6. W.M., 138%, in 0-3 procentigem Phenol. 
Nach 1!/, Stunden Beginn der Krämpfe, nach 6 Stunden todt. Phenol- 
reaction im Harn. 


Phenol wird also von der Haut der Maus absorbirt und zwar in einer 
Verdünnung, in der eine Aetzung der Gewebe nicht stattfindet. Die 
Carbolsäure gehört zu denjenigen Substanzen, von denen man schon 
längst annahm, dass sie auch von der intacten Haut des Menschen auf- 
genommen wird. 

Zwar konnte Fleischer (20) eine Absorption von Phenol beim Menschen 
nicht nachweisen, wohl aber zeigte Du Mesnil (16), dass nach dem Ein- 
tauchen einer Extremität in 1 procentige Carbolsäure im Harne die typische 
Phenolreaction auftritt; ebenso -fand Liebreich (91) eine Aufnahme des 
Körpers bei Einreibung von Carbol-Lanolinsalben. Zwar hat Ritter (91) 
diese Absorption als selbstverständlich hingestellt, weil das Phenol Corro- 
sionen der Haut herbeiführe. Nach den Untersuchungen Du Mesnil’s (16) 
aber, welehe mit grosser Sorgfalt ausgeführt sind, ist dieser Einwand 
Ritter’s hinfällig. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 141 


Vor einigen Jahren hat Clement Lucas! über Fälle von Carbol- 
vergiftung berichtet, welehe durch Auflegen von Carboleompressen auf die 
Haut entstanden. Es geschah dies zur Desinfeetion vor der Vornahme 
einer Operation. Bei einem Kinde trat ein schwerer Collaps ein. Es ist 
möglich, dass durch eine vorherige Aetherapplication die Durchgängigkeit 
der Haut abnorm gesteigert war. 

Jedenfalls aber können wir nach alledem auch für den Menschen den 
Nachweis der Phenolabsorption durch die Haut als gesichert annehmen. 

Zum Studium des Verhaltens der Kresole verwandte ich das 


Lysol, 


das bekanntlich eine Lösung von Kresolen in Leinöl und Kaliseife ist. Die 
verschiedenen Kresole sind in 50 bis 250 Theilen Wasser, in Oel viel 
leichter löslich. Kaulquappen werden in Lösungen von 1:5000 narkotisirt 
und sterben an Herzläihmung. Weisse Mäuse sterben unter Krämpfen 
noch in O-3procentiger Lösung. Dieselben sind nicht ganz so stark wie 
bei der Phenolvergiftung; die narkotische Wirkung ist bei beiden Sub- 
stanzen gering. 


1. W.M., 13.58”%, in 1 procentigem Lysol. 

Nach ?/, Stunden heftige Krämpfe; nach 1 Stunde todt. 

2. W. M., 1789, in 0-5 procentiger Lösung. 

Nach 1'/, Stunden einzelne Zuckungen, nach weiterer Stunde leichte 
Krämpfe; nach im ganzen 3!/, Stunden todt. 

3. W. M., 172%, in 0.3 procentigem Lysol. 

Nach 3 Stunden leichte Krämpfe. Nach 4 Stunden todt in Krämpfen. 

4. W.M., 162%, in 0-1 procentiger Lösung. 

Nach 9 Stunden normal herausgenommen. Im Laufe der nächsten 
Nacht gestorben. 

5. W.M., 14-58”%, in 0-1 procentiger Lösung. 

Nach 91/, Stunden normal herausgenommen. Im Laufe der nächsten 
Nacht gestorben. 


Resorein 


ist in weniger als einem Theile Wasser und in 8 bis 10 Theilen Oel löslich. 
Bei Kaulquappen wirkt es vorwiegend auf das Herz und ruft leichte Krämpfe 
hervor; die narkotische Wirkung ist sehr gering. Weisse Mäuse verhalten 
sich in dünner Resorcinlösung völlig normal. Durch Untersuchung des 
Urins konnte stets eine Absorption der Substanz nachgewiesen werden. 


® 


1. W.M., 24:'%, in 4 procentigem Resorcin. 
Nach 5 Stunden zeigt Urin mit FeCl, Dunkelfärbung. 


! Clemens Lucas, Zancet. 28. August 1897. Ref., Nonatsh. für prakt. Derm, 
VSISTERRVIEST219) 


142 SCHWENKENBECHER: 


2. W.M. 20°", in 2 procentigem Resorein. 

Nach 8 Stunden heraus. Urin mit Eisenchlorid dunkel. 

3. W.M., 148"”, in 2 procentigem Resorein. 

Nach 9 Stunden normal heraus. Urin mit Eisenchlorid dunkel. 

Du Mesnil (16) hat am Menschen einige Versuche mit Resorein an- 
gestellt, welche negativ ausfielen; in einem Falle war das Resultat zweifelhaft. 


Guajacol 
ist in 50 Theilen Wasser und in weniger als 0-5 Theilen Oel löslich. Auf 
Kaulquappen zeigt es denselben Einfluss wie die Kresole, auch tritt der Tod 
meist durch Herzlähmung ein. 

Weisse Mäuse, welche in 1 bis 0-2 procentiger Lösung baden, machen 
bald einen „kranken Eindruck“, zeigen hin und wieder einzelne Zuckungen 
und werden zum Schluss mehr oder weniger narkotisirt, sie sterben zum 
Theil, ohne dass völlige Narkose eingetreten ist. 

1. W.M., 228%, in 1 procentigem Guajacol. 

Nach 20 Minuten in Narkose gestorben. Im Harn schwache Dunkel- 
färbung mit Eisenchlorid. 

2. W.M., 18-52”, in 0-5 procentigem Guajacol. 

Nach 3 Stunden reflexlose Narkose. Herausnahme, Tödtung. Urin wird 
mit FeÜl, dunkel. 

3. W.M., 18-5 2%, in 0.2 procentigem Guajacol. 

Nach 3 Stunden in leichter Narkose gestorben. Urin giebt mit Eisen- 
chlorid Dunkelfärbung. 


Ueber Guajacolabsorption durch die menschliche Haut existirt seit den 
letzten Jahren eine Reihe von Arbeiten, in welchen gezeigt wurde, dass auf 
die Haut gepinseltes Guajacol sehr schnell in den Organismus aufgenommen 
wird. Bei Fiebernden ruft es eine deutliche Herabsetzung der Temperatur 
hervor, scheint aber wegen der Gefahr des eintretenden Collapses keine 
therapeutische Zukunft zu haben. (Gilbert [30], Guinard und Houbbe 
[36], Linossier und Lannois [55], [57], Sciolla [104], Fubini 
und Pierini [25].) 

Die Aufnahme von Kreosot zeigten Gilbert (30) und Dahmen (13). 
Der erstere bestrich die Haut von Menschen mit Kreosotlösungen, während 
der zweitgenannte Autor die Substanz in Salbenform anwandte. 

An Versuchen mit 

Salieylsäure 
und ihr verwandten Verbindungen ist die Litteratur besonders reich. Seinen 
Grund findet das in der praktischen Bedeutung der Salieylsalben bei Ge- 
lenkrheumatismus und verschiedenen Hautkrankheiten. 

Man nimmt heutzutage allgemein an, dass die Salicylsäure durch die 
intacte menschliche Haut hindurch geht. Nachdem Fleischer (20) zu- 
nächst nach seinen Versuchen am Menschen die Aufnahmefähigkeit der 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 143 


Haut für Salieylsäure noch als fraglich hinstellen musste, konnten alle 
späteren Untersucher einen positiven Ausfall ihrer diesbezüglichen Experi- 
mente constatiren. (Ritter [90], [91], Juhl [44], Du Mesnil [16], 
Fubini und Pierini [23], [25], Bourget [7], Linossier [58], Linossier 
und Lannois [56], [59], [61], Ingria [43], Vogel [124]. 

Meine Experimente an weissen Mäusen ergaben stets positiven Befund. 

Da Salicylsäure sich in Wasser erst in 500 Theilen löst, versuchte 
ich, nachdem ich 1: Salicylsäure in 10: Alkohol gelöst, eine etwas 
übersättigte Lösung herzustellen (1:300). Zum Theil gelang dies. 

1. W.M. 143%, in gesättigter Salicyllösung. 

Nach 4 Stunden im Harn positive Reaction. 

2. W.M., 19.58”%, in gleicher Lösung. 

Nach 2 Stunden positive Reaction. 

3. W. M., 258%, in gleicher Lösung. 

Nach 3?/, Stunden stark positive Reaction. 

Auch meine Experimente mit Natron salicylicum fielen sammt und 
sonders positiv aus. 

1. W. M., 158%, in 5 procentigem Natr. salieylie. 

Nach 7 Stunden positive Urinreaction. 

2. W.M., 158%, in 5 procentiger Lösung. 

Nach 8 Stunden positiver Ausfall der Eisenchloridreaction im Harn. 

3. W.M., 11-58%, in 2 procentiger Lösung. 

Nach 6 Stunden im Harn Salieylsäurereaction positiv. 

4. W.M., 14.582, in 2procentigem Natr. Salicylic. 

Nach 6 Stunden getödtet. Im Harne Eisenchloridprobe positiv. 

5. W.M., 148%, in 2 procentiger Lösung. 

Nach 6 Stunden Harnprobe positiv. 

6. W.M., 15-58”%, in 2 procentiger Lösung. 

Nach 6 Stunden positive Reaction. 

Es stehen diese Resultate im Widerspruch zu den Ergebnissen der 
meisten Autoren. Nur Juhl (44) und Günther (33) fanden mittels 
Anstäubung von Natron-salicylicum-Lösung auf die unteren Extremitäten 
ihrer Versuchspersonen stets einen positiven Ausfall. Fleischer und 
Ritter haben einige Male eine Absorption beobachtet, doch war das nicht 
die Regel. Die übrigen Litteraturangaben verneinen insgesammt eine Auf- 
nahme der Substanz. (Ritter [91], Du Mesnil [16], Fubini und 
Pierini [23], Destot [14] u. A.) 

Diese Differenz in den einzelnen Resultaten ist nach Günther (53) auf 
die verschiedene Versuchsdauer zurückzuführen. Er fordert, dass derartige 
Experimente 9 bis 10 Tage hintereinander an derselben Person vorgenommen 
werden, weil er unter solchen Bedingungen stets eine von Tag zu Tag in 
ihrer Intensität zunehmende Salicylreaction im Harn beobachtete. 

Natron salicylicum ist in Wasser sehr leicht, in 6 Theilen Alkohol lös- 


144 SCHWENKENBECHER: 


lich, in Aether aber, und wohl auch in Oel, so gut wie unlöslich. Deshalb 
musste uns der stark positive Ausfall unserer Versuche zunächst als Aus- 
nahme von der Regel imponiren, da ja doch nur in Fett lösliche Substanzen 
auf osmotischem Wege in die Zellen einzudringen vermögen. Bei nälıerer 
Untersuchung klärte sich der Widerspruch dahin, dass gar nicht das Salz, 
sondern nur seine eine Componente, die Salicylsäure, absorbirt wird. 

Aus den Untersuchungen von Binz (6) geht hervor, dass das Natron- 
salz im Organismus nur dort wirksam ist, wo durch eine höhere Kohlen- 
säurespannung der Gewebe das Salz zerlegt werden kann. In den oberen 
Zellschichten der Haut müssen wir aber das Bestehen einer erheblicheren 
Kohlensäuretension annehmen; es sind also die Bedingungen für eine Zer- 
legung des Salzes schon gegeben. Einen Beweis für die Richtiekeit dieser 
Annahme liefern folgende Experimente, welche somit auch eine neue Stütze 
der Binz’schen Theorie bilden: Bei zwei 8-stündigen Versuchen an weissen 
Mäusen, welche in einer 2procentigen Lösung von Lithium salicylicum 
badeten, trat im Harn der Thiere die Salieylreaction stark positiv auf, 
während weder im Urin, noch in der Asche desselben, noch in den ver- 
aschten inneren Organen eine Spur der Base nachzuweisen war.! Es wurde 
damit bewiesen, dass die Haut unserer Thiere nach Zerlegung des Salzes 
nur die Salicylsäure aufgenommen hatte.? 


! Durch spektroskopische Untersuchung. 


® Binz beschreibt seine Experimente folgendermaassen: „sSalicylsäure treibt zwar 
Kohlensäure aus ihren Salzen aus. Ist aber ein anderer Körper zugegen, z. B. Aether, 
in welchem Salieylsäure sich leicht löst, ihr Natriumsalz nicht, so kann man umge- 
kehrt die Salieylsäure durch Schütteln mit Kohlensäure aus ihrem Natriumsalz aus- 
treiben, selbst dann, wenn man vorher dessen Lösung durch ein wenig phosphorsaures 
und kohlensaures Natrium alkalisch gemacht hat. Wir lassen den Aether in einer 
Glasschale verdunsten und erhalten einen Rückstand von freier Salicylsäure. 

Diesen Versuch habe ich erweitert und damit Folgendes gezeigt: 0-5 Procent 
salicylsaures Natrium einer klaren Bakteriennährflüssigkeit, d. h. einer Lösung von 
Zueker, Kaliumphosphat und Ammoniumtartarat, zugesetzt, die durch etwas Soda al- 
kalisch gemacht worden war. schützte diese in keiner Weise; nach wenigen Tagen war 
sie von Pilzen undurchsichtig. 

Eine zweite Probe der Flüssigkeit mit 20 Volumprocent Kohlensäure unter den 
Ueberdruck von 360 == Quecksilber versetzt und dann abgeschlossen hielt sich ein 
paar Tage länger, war dann aber der ersteren an Zersetzung gleich. 

Eine dritte Probe mit 0-5 Procent salieylsaurem Natrium und 20 Volumprocent 
Kohlensäure unter dem Druck der nämlichen Quecksilbersäule hielt sich über 2 Jahre 
im warmen Zimmer gänzlich unverändert und hätte sich gewiss noch länger so ge- 
halten, wenn nicht die genaue Untersuchung ihres Zustandes das Oeffnen des Apparates 
wünschenswerth gemacht hätte. Also mit anderen Worten: Kohlensäure bei einer 
Spannung von etwa 20 Procent macht das salicylsaure Natrium zu einer energisch 
antizymotischen Substanz.“ 

Es scheint nicht überflüssig, hier anzufügen, dass auch bei dem letzten Binz’schen 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HATT. 145 


Die Möglichkeit, dass unsere Versuchsthiere eine Sonderstellung ein- 
nehmen, liegt für diese Frage kaum vor, nachdem Juhl (44) und Günther 
(33) auch am Menschen ein positives Ergebniss constatirten. Immerhin ist 
zur völligen Sicherstellung eine Wiederholung der Experimente am Menschen 
wünschenswerth. 

In neuerer Zeit ist auch der Salieylsäuremethyläther zu Einreibungen 
empfohlen worden. Durch Linossier und Lannois (62) ist eine Aufnahme 
durch die Haut des Menschen nachgewiesen worden, indem sie stets im Harne 
die Salieylsäurereaction fanden. Theoretische Ueberlegungen stimmen mit der 
praktischen Beweisführung vollkommen überein. Es dürfte sogar der Salicyl- 
säuremethyläther noch leichter absorbirt werden als die Salicylsäure selbst. 

Mit Salol hat nur Du Mesnil (16) Versuche, und zwar am Menschen, 
mit lprocentiger alkoholischer Lösung angestellt. Dieselben fielen stets 
positiv aus. 

Anilin 

löst sich in etwa 30 Theilen Wasser und ist mit Olivenöl mischbar. Kaul- 
quappen werden in Lösungen von 1:2000 aufgeregt und bekommen Krämpfe. 
Bei stärkerer Concentration erfolgt Narkose und Lähmung. Weisse Mäuse 
sterben noch in 0-5 procentiger Lösung in wenigen Stunden. Die Vergiftung 
beginnt sehr rasch mit Unruhe, Zittern und Zuckungen. Dann folgen hef- 
tige Krämpfe, die bis zum Tode anhalten. Sämmtliche Versuche verliefen 
in gleicher Weise. 


1. W.M., 163%, in 1 procentigem Anilin. 
Nach !/, Stunde Beginn der Vergiftung. Nach 2 Stunden todt. 


2. W.M., 14-58"%, in 1 procentigem Anilin. 

Nach ?/, Stunden Beginn der Vergiftung. Nach 31/, Stunden todt. 
3. W. M., 188%, in 05 procentigem Anilin. 

Nach 1?°/, Stunden Beginn der Vergiftung. Nach 5!/, Stunden todt. 


4. W.M., 13-53”%, in 0-5 procentigem Anilin. 
Nach ?/, Stunden Krämpfe. Nach 21/, Stunden todt. 


Weitere Versuche über die Absorptionsfähigkeit der Haut für Anilin 
hat kürzlich Kraemer (49) veröffentlicht. Auch er konnte einen positiven 
Nachweis erbringen. Obwohl bei seiner Versuchsanordnung eine Inhalation 
des flüchtigen Körpers nicht ganz ausgeschlossen ist, so kann man sie doch 


Experimente die hohe CO,-Tension nicht allein die Zerlegung des Salzes bedingt, son- 
dern dass dazu die Anwesenheit der Bakterienzellen ebenfalls nöthig ist. Die Rolle, 
die im ersten Versuche der Aether spielt, übernehmen hier die „Lipoide“ der Bakterien. 
Diese Fähigkeit dürfte ebenfalls allen Zellen des thierischen Organismus zukom- 
men; für die rothen Blutkörperchen gilt es als höchst wahrscheinlich (Hamburger 
[39] S. 251), für die Elemente der Haut beweisen es die vorliegenden Untersuchungen. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 10 


146 SCHWENKENBECHER: 


nicht als Ursache der tödtlichen Vergiftungen betrachten, welche bei allen drei 
Versuchsthieren (Katzen) eintrat. Auch bei der chronischen Anilinvergiftung 
des Menschen scheint die Absorption der Substanz durch die intacte Haut 
von Bedeutung zu sein, worauf schon Kunkel (S. 604) hingewiesen hat. 
Das 
Antipyrin 

löst sich in weniger als einem Theil kalten Wasser, in etwa einem Theil 
Alkohol, in 50 Theilen Aether und in 55 Theilen Olivenöl. Auf Kaul- 
quappen wirkt es erst in !/, procentiger Lösung und auch dann nur lang- 
sam, indem sie in den ersten 24 Stunden schwache zitterartige Krämpfe, 
später Coordinationsstörungen zeigen und am 2. his 3. Tage sterben. Weisse 
Mäuse, welche ich in 5 procentiger Antipyrinlösung badete, zeigten keinerlei 
abnorme Erscheinungen. Der Urin zeigte nach Ablauf des Versuches stets 
typische Antipyrinreaction. 


1. W. M., 115%, in 5 procentigem Antipyrin. 

Nach 7!/, Stunden getödtet. Urin mit Eisenchlorid Violettfärbung. 

2. W.M., 18-5 8%, in 5 procentigem Antipyrin. 

Nach 7!/, Stunden getödtet. Urin typische Reaetion mit Eisenchlorid. 
3. W.M., 16-5 2%, in 2 procentigem Antipyrin. 

Nach 6 Stunden Thier getödtet. Urin giebt deutliche Reaction. 

4. W.M., 168%, in 1 procentigem Antipyrin. 

Nach 6 Stunden Thier getödtet. Urin giebt positive Reaction. 

Die Reaction nimmt in den Versuchen 2. bis 4. in ihrer Intensität ab. 


Alkaloide. 


Ueber das Verhalten der Haut gegenüber Alkaloiden liegen in der 
Litteratur zahlreiche Versuche vor. Nach den Versuchen von Overton 
können wir nur den fettlöslichen Alkaloidbasen das Vermögen zusprechen, 
in die Zellen der Haut auf osmotischem Wege einzutreten. Diesen Unter- 
schied in dem Lösungsvermögen freier Alkaloide und deren Salze betonte 
bereits Filehne (18) als bedeutsam für die Aufnahme durch die Haut. 

Es scheint mir zwecklos zu sein, auf die in der Litteratur bereits vor- 
liegenden, zahlreichen Versuche näher einzugehen, da sie fast immer nur 
mit Alkaloidsalzen ausgeführt wurden und dann meist negativ ausfielen, 
oder mit Alkaloidsalzen in ätherischer und chloroformiger Lösung angestellt 
wurden und darum ein positives Ergebniss hatten. Dass letztere Versuchs- 
technik abnorme Bedingungen schafft, ist bereits mehrfach gesagt worden. 

Auch ich habe meine Untersuchungen zunächst mit einem Alkaloid- 
salz begonnen, mit Strychnin. nitric., und fand in Uebereinstimmung mit 
den meisten Autoren, dass dieses Salz von der normalen Haut nicht absor- 
birt wird. 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 147 


1. W.M., 198%, in 0-1 procentigem Strychninnitrat. 

13 Stunden in der Lösung. Normal herausgenommen. Das gründliche 
Abspülen, das in etwas zu kühlem Wasser geschah, veranlasste bald nach 
dem Versuche den Tod des Thieres. 

2. W.M., 185.5 8"%, in 0-1 procentigem Strychninnitrat. 

13 Stunden. Thier normal. Gründliches Abspülen, bleibt am Leben. 

3. W.M., 208%, in 0-2 procentigem Strychninnitrat. 

9 Stunden. Thier normal herausgenommen, bleibt am Leben. 

4. W.M., 162%, in 0-4 procentigem Strychninnitrat. 

5 Stunden. Thier normal herausgenommen, bleibt am Leben. 


Die Zahl der Versuche ist noch um einige grösser. Beim ersten Ver- 
suche, den ich mit Strychninnitrat 1: 1000 anstellte, starb das Thier nach 
25 Minuten in typischen Reflexkrämpfen. Die Maus hatte jedenfalls eine 
Verletzung der Haut erlitten. Bei zwei anderen Thieren glaubte ich in 
den ersten Versuchsstunden eine geringe Steigerung der Reflexe und einzelne 
Zuckungen zu sehen, welche bald wieder vorbeigingen. Falls diese Erschei- 
nungen überhaupt Intoxicationssymptome waren, hätten sie nach unserer 
Ansicht nur durch die hydrolytisch dissoeiirte Componente Strychnin er- 
zeugt werden können. Deshalb setzten wir der Strychninlösung stets eine 
geringe Menge Säure (HCI) zu. In der That bleiben in diesen Bädern die 
Thiere absolut frei von Erregung. 

Nach dem Gesagten mussten wir nun bei Versuchen mit der Base 
Stryehnin im Gegensatz zum salpetersauren Salz eine Absorption erwarten. 

Unsere Experimente konnten diese Annahme nicht bestätigen: 


1. W.M. in Strychnin. basie. 1:5000. 

Nach 15 Stunden normal herausgenommen. (Während der ersten 
Stunden zeigten sich die Reflexe gesteigert, Zuckungen im Gesicht und an 
den Extremitäten ??)." 

ZEN Me in, Losung 135000. 

Nach Ablauf der ersten Stunde leichte Zuekungen (?), die sich bald 
wieder verlieren; nach 8 Stunden normal herausgenommen. 

3. W.M., 138%, in gesättigtem basischen Strychnin (ca. 1:5000). 

(Stryehn. nitr. 0-58m + 0.38m Soda ad 500Aq.) Nach 8 Stunden 
normal herausgenommen. 

4. W.M., 152%, in derselben Lösung (ca. 1:5000). 

Nach 7 Stunden normal herausgenommen. 


Also hatte in dieser Verdünnung, die wegen dieser geringen Löslichkeit 
der Verbindung nöthig ist, Strychnin keine nachweisbare Wirkung. 


! Ich halte diese Bemerkung für nicht sicher, da die Beobachtung so kleiner und 
so lebhafter Thiere bei nicht ganz ausgesprochenen Symptomen sehr leicht Irrthümern 
ausgesetzt ist. 

10* 


148 SCHWENKENBECHER: 


Unter der grossen Zahl von Versuchen mit Alkaloiden giebt es in der 
Litteratur nur deren zwei mit basischem Strychnin. R. Winternitz (126) 
badete zwei Kaninchen 10 und 12 Stunden lang in einer 2 procentigen 
Lösung von basischem Strychnin in Oel. Die Resultate waren zweifelhaft, 
indem ein Thier völlig normal blieb, das andere aber gegen Ende des Ver- 
suches eine Steigerung der Reflexe zu zeigen „schien‘ und später starb. 
Eine typische Strychninvergiftung zeigten auch seine Thiere nicht. 

Ich wählte eine andere Alkaloidbase, das Coniin. Dasselbe ist in 
90 Theilen kalten Wassers löslich und mischt sich mit Olivenöl im jedem 
Verhältniss. Coniin hat aber den Nachtlieil, bei grösserer Concentration 
stark zu reizen, weshalb ich es nur in grosser Verdünnung auf die Haut 
einwirken lassen durfte. Dass starke Lösungen von Coniin auf die Haut 
gebracht, schnell zur Vergiftung führen, zeigte Röhrig (92), der es einem 
Kaninchen auf eine rasirte Hautstelle aufpinselte. Doch der positive Ausfall 
seines Experimentes ist, selbst wenn beim Rasiren die Haut; unverletzt blieb, 
kein Beweis dafür, dass die normale Haut die Substanz aufzunehmen vermag. 

1. W.M. 18-52”, in Coniin 1:5000. 

Nach 7 Stunden normal herausgenommen. 

2. W.M., 19-58”, in Coniin 1:3000. 

Nach 11 Stunden normal herausgenommen. 

Weiterhin machte ich Untersuchungen mit Nicotin, welches weniger. 
reizt als die vorige Substanz, in Wasser unendlich und in etwa vier Theilen 
Olivenöl löslich ist. 

1. Eine weisse Maus (ca. 202%) erhält 0.1°” einer 1 procentigen 
Nieotinlösung (= 1"®) unter die Haut des Rückens gespritzt. 


Nach einer halben Minute starke klonische und tonische Krämpfe; 
nach einer weiteren halben Minute ist das Thier todt. Die Leiche ist starr. 

2. W, M., 21-98, in 1:1000 Nicotin. 

17 Stunden im Bade. Normal herausgenommen. 

3. WW. Me lls 25 520 nn2107790, Nicotin. 

Nach 6!/, Stunden treten Krämpfe auf, die nur wenige Minuten an- 
halten; Dyspnoe. Nach einigen tiefen Athemzügen todt. Leiche starr. 

4. W.M. 20-58”%, in 1:500 Nicotin. 

Nach 2!/, Stunden todt gefunden. Starre Leiche. 

52 WM. 14,580 21n08152500, Nieotin. 

Thier macht bald nach Beginn des Versuches einen „kranken“ Eindruck. 
Nach 5 Stunden todt. Starre Leiche. 

6. W.M., 20 =, in 1:500 Nicotin. 

Nach 2 Stunden sehr erregbar, Zuekungen. Nach 5 Stunden todt, ohne 
noch besondere Erscheinungen zu zeigen. Das todte Thier war zuerst nicht 
starr, doch trat die Leichenstarre sehr rasch ein. 

7. WM, 16.820510 4195500, Nieotin, 

Nach 2 Stunden Unruhe, nach 4 Stunden Thier todt. Starre Leiche. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER Haur. 149 


Aus diesen Versuchen ist zu schliessen, dass Nicotin in der gewählten 
Concentration (1:500) von der normalen Haut absorbirt wird. Ueberraschond 
sind, namentlich im Vergleich zu den Overton’schen Experimenten am 
Kaltblüter, die sehr geringen Vergiftungserscheinungen, welche die Thiere 
zeigten. Keine Maus hatte auch nur annähernd ähnliche Krampfe, wie das 
durch subeutane Einspritzung vergiftete Thier. Bei fast allen trat der Tod 
plötzlich ein, ohne dass auffallende Symptome vorhergegangen wären. 

Vielleicht ist folgende Erklärung hierfür nicht ganz von der Hand zu 
weisen. Wir wissen, dass die warmblütigen Thiere in ihrem Organismus, 
speciell in der Leber, die Fähigkeit besitzen, Alkaloide in ungiftige Ver- 
bindungen überzuführen und sie zu fixiren. Wenn nun, wie es bei unseren 
stark verdünnten Lösungen der Fall ist, die Alkoloide sehr langsam in die 
Zellen des Körpers hineindiffundiren, so kann ein grosser Theil des auf- 
genommenen Giftes wohl gleich wieder unschädlich gemacht werden, und 
erst bei höherer Concentration (1:500 Nicotin) reichen die Entgiftungs- 
vorrichtungen des Organismus nicht mehr aus. Auch die zum Theil er- 
wähnten, unsicheren Erscheinungen, welche bei Anwendung von Strychninum 
basicum und Coniin beobachtet wurden, dürften dann ihre Erklärung ge- 
funden haben. Ein positiver Nachweis konnte also nur für die Absorption von 
basischem Nicotin erbracht werden. Die anderen Alkaloidbasen müssen erst 
noch geprüft werden. 

Unter den Beobachtungen, welche dafür sprechen, dass auch beim 
Menschen eine Absorption der basischen Alkaloide stattfindet, ist die Mit- 
theilung von Bouchut (92) zu erwähnen, dass Kindern, welchen eine 
grössere Menge Opium auf die Haut gebracht wurde, narkotische Sym- 
ptome zeigten, und ferner die Angabe in Kunkel’s Handbuch, dass bei 
Schmugelern, welche Tabak auf dem blossen Leibe trugen, und bei Rheu- 
matikern, welche gegen ihr Leiden Einreibungen von Tabaksschmirgel ge- 
brauchten, acute Nicotinvergiftung eintrat. 


Anorganische Körper. 


Indem ich zu den anorganischen Substanzen und ihrer Ein- 
wirkung auf die normale Haut des Warmblüters übergehe, will ich mit 
einigen Gasen beginnen. Auf Grund der älteren Untersuchungen, nament- 
lich der von Röhrig (92) ausgeführten Experimente nahm man allgemein 
an, dass alle gasförmigen Substanzen die Haut durchdringen. Erst in 
neuerer Zeit legten Versuche anderer Autoren, welche ein davon abweichen- 
des Resultat ergaben, den Gedanken nahe, dass Röhrig’s tracheotomirte 
Kaninchen neben der Canüle die Gase zum Theil inhalirt baben müssen. 

In Folge dessen galt es, die älteren Untersuchungen wieder aufzu- 
nehmen und auf ihre Zuverlässigkeit zu controliren. 


150 SCHWENKENBECHER: 


Die Kohlensäure 


ist in etwa dem gleichen Volumen Wasser (Bunsen) und in Oel noch etwas 
leichter löslich (v. Saussure). Der Theilungscoöfficient ist etwa 1-5. Durch 
eine mit Lanolin imprägnirte Membran tritt sie hindurch (Filehne [19]). 
Mit Leichtigkeit durchdringt sie die verschiedenartigsten Zellen, Pflanzen- 
zellen, wie Thierzellen (Overton [79], Hamburger [39]), und man sollte 
annehmen, dass auch die Haut des Warmblüters für Kohlensäure per- 
meabel wäre. 

Goldscheider (32) hat gezeigt, dass durch die Kohlensäure die 
Nervenendigungen in der menschlichen Haut in ganz specifischer Weise 
erregt werden. Obwohl dieses Eindringen des Gases in die tieferen Schichten 
der Epidermis mit einer Aufnahme in den Organismus nicht gleichbedeutend 
ist, so ist doch die Absorption des Gases durch die Zellen die wahrschein- 
lichste Ursache. In einigen Experimenten an Tauben versuchte ich das 
Absorptionsvermögen der Haut für Kohlensäure zu prüfen. Die Versuchs- 
anordnung war folgende: 

Eine Taube wurde tracheotomirt, nachdem ihr einige Tage vorher die 
Halsfedern ausgerupft worden waren und sie 24 bis 36 Stunden gehungert 
hatte. Die Flügel und Füsse wurden gebunden, der Körper der Taube in 
eine der beschriebenen Blechbüchsen gebracht und um den Hals des Thieres 
unterhalb der Trachealwunde ein dichter Guttaperchawachskragen befestigt. 
Durch die Büchse konnte Kohlensäure geleitet werden. Die Tracheal- 
canüle stand mit einer (2 Liter fassenden) Wulff’schen Flasche in Ver- 
bindung, welche drei Oeffnungen hatte. Durch die mittlere ging die ver- 
längerte Trachealcanüle, in die beiden seitlichen mündete Zustrom und 
Abstrom der Athemluft. 

Mit Natronkalk und Bimssteinschwefelsäure enthaltenden U-Röhren 
wurde die Luft getrocknet und der Kohlensäuregehalt ermittelt. Die 
Ventilation besorgte eine Saugpumpe; durch eine Gasuhr konnte die Grösse 
des Luftvolumens regulirt werden. Die Blechbüchse mit der Taube ruhte 
bei allen Versuchen in einem Wasserbade, dessen Temperatur auf 32 bis 
35°C. gehalten wurde. 


I. Versuche mit trockener CO,. 


Nr. 1. a) 5stündige Vorperiode: (Taube ohne CO, in der Büchse). 

Athemluft enthält 2.738" CO,. 

b) 3stündige Hauptperiode: (CO, in Büchse). 

Athemluft enthält 2.298 CO,. 

ec) östündige Nachperiode: (Taube ohne 00,). 

Athemluft enthält 1-35 8" CO,. Mittel von a und ce = 2-04 8" CO, 
b 229 


” ” 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER Haut. 151 


Nr. 2. a) 3stündige Vorperiode (keine 00, in der Büchse). 

Athemluft enthält 1-41 3% CO,. 

b) Sstündige Hauptperiode (CO, in der Büchse). 

Athemluft enthält 0.688" CO,. 

e) 3stündige Nachperiode (keine CO, in der Büchse). 

Athemluft enthält 0.398 C0O,. Mittel von a+ ce = 0-90 8" CO, 
bDess_—202168 


re) „ 


II. Versuche an Tauben in Kohlensäurebädern. 


Nr.1. a) 2stündige Vorperiode. Taube in indifl. Wasserbad. 
Athemluft enthält 1-75 2% CO,. 


b) 2stündige Hauptperiode. Kohlensäurebad (Sodawasser, in das 
während der Versuchsperiode ständig CO, eingeleitet wurde). 

Athemluft enthält 2.85" CO,. 

ec) 2stündige Nachperiode (indiff. Wasserbad). 

Athemluft enthält 3.05 2m CO,. 

d) Zweite 2stündige Nachperiode (indiff. Wasserbad). 

Athemluft enthält 2.82% CO,. Mittel aus a, c, d= 2.542" 00, 

a Pe 

Nr. 2. a) 2stündige Vorperiode (indiff. Bad). 

Athemluft enthält 1.028" CO,. 

b) 2stündige Hauptperiode (CO,-Bad). 

Athemluft enthält 0-92 sm CO,. 

ec) 2stündige Nachperiode (indiff. Bad). 

Athemluft enthält 0.42 s® CO,. Mittel aus a+ ce = 0.722" CO, 

be Ele y2 ne 

Nr. 3. a) 2stündige Vorperiode (indiff. Bad). 

Athemluft enthält 2.53 8" CO,. 

b. 2stündige Hauptperiode (CO,-Bad). 

Athemluft enthält 2.52 8” CO,. 

e) 2stündige Nachperiode (indiff. Bad). 

Athemluft enthält 2-16 $" CO,. Mittel aus a + c = 2.358" 00, 

biRZRS2I NE. 

Das langsame Absinken der Kohlensäureausscheidung in den einzelnen 
Versuchen steht mit der relativen Kürze der Hungerzeit im Zusammenhang, 

Die bei der Mehrzahl der Experimente eingetretene Vermehrung der 
CO,-Ausscheidung während der Hauptperiode ist so gering, dass sie, zumal 
da eine gleichzeitige Bestimmung des O-Verbrauches und des Athem- 
volumens nicht stattfinden konnte, ohne Deutung bleiben muss. 

Es ist deshalb von grossem Interesse, dass H. Winternitz (127) die 
Absorption des Gases bei Anwendung von Kohlensäurebädern am Menschen 
nachweisen konnte. Mittelst des Zuntz-Geppert’schen Verfahrens liess 
sich mit grosser Regelmässigkeit eine Zunahme des Athemvolumens und 


152 SCHWENKENBECHER: 


eine von ihm unabhängige Vermehrung der Kohlensäureausscheidung nach- 
weisen. Der respiratorische Quotient stieg einige Male sogar über 1 an. 

Dadurch, dass Winternitz seine Versuche mit Vor- und Nachperioden 
versah, lässt sich mit Berücksichtigung dieser die Steigerung der Kohlen- 
säureausscheidung lediglich durch Absorption des Gases erklären, zumal die 
vom selben Autor gleichzeitig veröffentlichten Untersuchungen über den 
Einfluss anderer Bäder auf den Gaswechsel einen weiteren ausgedehnten Ver- 
gleich gestatten. 

Leuchtgas, Kohlenoxyd. 


Vom Leuchtgas kann mit Sicherheit gesagt werden, dass es von der 
Haut des Warmblüters so gut wie nicht absorbirt wird. Schleyer (100) 
zeigte, dass weder eine Maus noch ein Kaninchen in einer Zeit von °/, bis 
1 Stunde von der Haut aus mit Leuchtgas vergiftet werden kann. Vogel (124) 
bewies dasselbe an Kaninchen. Meine Versuche an Tauben und Mäusen, 
die bis zu 8 Stunden ausgedehnt wurden, führten zu demselben Resultate. 

1. Taube mit diehtem Guttaperchawachskragen in Blechbüchse ein- 


sebunden bleibt 3 Stunden im Strom reinen Leuchtgases.. Normal heraus- 
senommen. Thier blieb gesund. 


2. Dieselbe Taube blieb am folgenden Tage nochmals 3 Stunden im 
Leuchtgas; sie blieb völlig normal. 


3. Dieselbe Taube am folgenden Tage 8 Stunden im Gase. Bleibt gesund. 


4. Weisse Maus, 13-58“, bleibt mit Guttaperchawachskragen in ein 
„Mäuseglas“ eingebunden, 5 Stunden im Leuchtgasstrom. Bleibt gesund. 


5. Weisse Maus, 15°”, in Leuchtgas 7 Stunden ohne Veränderung. 


6. Weisse Maus 7 Stunden in Leuchtgas ohne Veränderung. 


Diese Versuche dürften unbedingt beweisend sein, zumal wenn man 
bedenkt, wie ausserordentlich empfindlich weisse Mäuse sind. 

Ebenso wenig wie Leuchtgas wird reines Kohlenoxyd von der Haut 
absorbirt. Vogel (124) bewies dies am Kaninchen. Ich habe mit diesem 
Gase keine besonderen Untersuchungen angestellt, da die Experimente mit 
Leuchtgas, das ja etwa 10 Procent Kohlenoxyd enthält, allein schon völlig 
beweisend schienen. Damit im Einklang steht die Angabe Filehne’s (19), 
dass Kohlenoxyd in Cholesterinfett nur wenig löslich ist. 


Schwefelwasserstoff. 


Weit schwieriger als die Versuche mit Leuchtgas sind die mit Schwefel- 
wasserstoff angestellten Experimente zu beurtheilen. Schwefelwasserstoff ist 
erstens einmal ausserordentlich giftig und zweitens durchdringt er fast 
jeden Verschluss, weshalb die Gefahr einer Inhalation sehr nahe liegt, und 
so die Beurtheilung des Versuches unmöglich wird. 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 155 


Schleyer (100) war es, der ebenso wie für Leuchtgas auch für Schwefel- 
wasserstoff beweisen zu können glaubte, dass die normale Thierhaut ihn 
nicht aufnehme. Er musste deshalb annehmen, dass die Röhrig’schen 
Untersuchungen (92) mit H,S ebenso wenig fehlerfrei seien wie die anderen. 
Weiterhin bestätigten die mit grosser Exactheit ausgeführten Versuche 
Vogel’s (124) eine Hautabsorption des Gases beim Thiere. Dagegen konnten 
Chauveau und Tissot (11) einen tracheotomirten Hund, der Aussenluft 
athmete, in einem mit H,S erfüllten Raume 1 Stunde halten, ohne dass das 
Thier Vergiftungserscheinungen zeigte. 

Die Ansichten scheinen sich also extrem gegenüber zu stehen. Man 
ist zunächst geneigt, denjenigen Autoren zuzustimmen, welche eine Haut- 
absorption des Gases in Abrede stellen, wenn man die Schwierigkeiten 
kennt, die Thiere vor der Inhalation zu schützen; doch beweisen die folgen- 
den Versuche an Mäusen und Tauben das Gegentheil. 

Die Differenz in den Versuchsresultaten der genannten Autoren erklärt 
sich am einfachsten so, dass bei einer relativ niedrigen Concentration des 
Gases die Thiere am Leben bleiben und erst bei höherer Concentration an 
Versiftung sterben. Der Widerspruch ist also nur ein scheinbarer. 

Tauben konnte ich bis zu 3 Stunden im Schwefelwasserstoffgas ohne 
tödtliche Vergiftung halten, nie aber so lange Zeit, wie die Vögel im 
Leuchtgas (8 Stunden). 

Unser kleiner Schwefelwasserstoffapparat lieferte nicht sehr reichlich 
Gas, es war deshalb die Concentration meist nicht gross. 

Bei Mäusen konnte ich mit flüchtigem Sch wefelwasserstoff nicht arbeiten; 
die Thiere starben immer in wenigen Minuten; Spuren von Gas gingen 
oben durch den Kragen immer hindurch — es war also so die Frage nicht 
zu entscheiden. Deshalb verwandte ich bei Mäusen ausschliesslich Schwefel- 
wasserstoffwasser, fertigte einen möglichst dichten Kragen und fixirte häufige 
noch eine andere Maus so in der Nähe des Kopfes der anderen, dass 
Schnauze an Schnauze lag, also beide Thiere sterben mussten, wenn der 
Tod durch Inhalation stattgefunden hätte. Drittens konnte auch — ebenso 
wie in den Vogel’schen Experimenten — gezeigt werden, dass, während die 
Thiere noch keine Vergiftungserscheinungen zeigen, bereits Schwefelwasser- 
stoff durch die Lunge ausgeschieden wird. 


1. Taube in H,S. 1 Stunde lang. Es geht eine Spur Gas durch den Kragen. 
Blasebalg. Thier nach 1 Stunde normal. Nach dem Versuch gestorben. 

2. Taube in H,S. Es geht etwas Gas durch den Kragen. Ständig 
Blasebalg. In 1!/, Stunden an typischer Vergiftung gestorben. 

3. Taube in H,S. Tracheotomirt, athmet durch langes weites Rohr 
Aussenluft. Nach 3 Stunden noch am Leben. Bei der Herausnahme stirbt 
sie an typischer Vergiftung. 


154 SCHWENKENBECHER: 


4. Taube in H,S. Tracheotomirt, athmet Aussenluft. 

Nach !/, Stunde Vergiftung und Tod. 

5. Taube in H,S-Wasser. 

Wird nach 6 Stunden normal herausgenommen. (Die Concentration 
war nicht stark genug, da die Tauben jedenfalls einen bedeutenden Theil 
des Gases mit ihrem Federkleid absorbiren.) 

6. W.M. in H,S-Wasser. 

Nach 10 Minuten an Vergiftung gestorben. Schwefelwasserstoffleiche. 

7. W.M. in H,S-Wasser. 

Nach 9 Minuten an Vergiftung gestorben. 

8. W.M. in H,S-Wasser. Absolut dichter Kragen (Oel dazwischen). 

Nach 20 Minuten an Vergiftung gestorben. 

9. W.M, in H,S-Wasser. Dichtung absolut sicher. (Paraffin.) 

Nach 1!/, Stunde an Vergiftung gestorben. 

10. W.;jM. in H,S-Wasser. Dichtung absolut sicher. (Oel.) Wird nach 
3 Stunden normal herausgenommen. 

(H,S-Wasser zu wenig concentrirt.) 

11. W.M. in H,S-Wasser. Dichtung absolut. (Paraffin.) Wird nach 
3!/, Stunden normal herausgenommen. 

(H,S-Wasser war zu schwach). 

12. W.M. in H,S-Wasser. 

Nach 1 Stunde normal. Wechsel des H,S-Wassers, nach wenigen 
Minuten an Vergiftung tot. 

13. W.M. in H,S-Wasser. Dichtung absolut. Anus und Penis ver- 
schlossen. Controlmaus am Kopf. Bleipapier vor der Nase wird an dieser 
Stelle gebräunt. Thier nach 24 Minuten todt. Controlmaus normal. 

14. Versuch ganz ebenso. Thier nach 16 Minuten an Vergiftung 
gestorben. 


Die Differenzen in der bis zum Tod des Thieres verstrichenen Ver- 
suchszeit sind durch die verschiedene Concentration des Gases völlig erklärt. 
Dass 
Ammoniak 


durch die Haut .des Warmblüters absorbirt wird, konnte von Gast (28) 
am Hunde nachgewiesen werden. 


Wasser. 


Die Frage, ob Wasser durch die Haut des Warmblüters absorbirt 
werden kann, ist oft und lebhaft discutirt worden. Man ist vielfach experi- 
mentell an ihre Untersuchung herangetreten, aber da die Methode nicht 
völlig einwandsfrei war, blieb auch die Lösung unvollkommen. Es hat dies 
darin seinen Grund, dass die Haut im Bade sich stets mit Wasser imbibirt; 
ob dabei nun eine geringe Menge auch in den Organismus hineingelangt oder 
nicht, entzieht sich natürlich gänzlich unserer Beobachtung und Berech- 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAur. 155 


nung. Jedenfalls aber ist diese Menge Wassers klein, so klein, dass sie 
wohl praktisch ganz vernachlässigt werden kann, — und das zu wissen ist 
ja schliesslich die Hauptsache. 


Salze. 


Wenn im Nachfolgenden das Verhalten der Haut gegenüber ver- 
schiedenen Salzen besprochen werden soll, muss ich mich darauf be- 
schränken, den heutigen Standpunkt der Frage nur in grossen Umrissen 
darzulegen. Es würde viel zu weit führen, wenn ich auf die Details einzelner 
Arbeiten eineinge. Im angefügten ausführlichen Litteraturverzeichniss findet 
jeder, der sich näher orientiren will, einen geeigneten Wegweiser. 


An die Spitze der folgenden Zeilen ist der Satz zu stellen, dass die 
Haut aller Thiere für Salze, wenigstens die meisten Salze, undurchlässig ist. 


Von den Natriumsalzen erfordert wegen seiner ausgedehnten Ver- 
wendung in der Bädertherapie das Kochsalz das grösste Interesse. Wir 
wissen, dass die Application eines Soolbades einen nicht unerheblichen Reiz 
ausübt, der in einer Erweiterung der peripheren Gefässe zum Ausdruck 
kommt. Dafür muss ein Eindringen des Salzes in die Haut bis zu den 
nervösen Endorganen die Ursache sein. Es besteht aber keine Veranlassung 
zu der Annahme, dass das Salz in die Zellen selbst eintritt; ohne Schwierig- 
keit lässt sich die Reizwirkung auf eine Wasserentziehung der Gewebe zurück- 
führen. Keller (46), welcher angiebt, dass nach Soolbädern eine vermehrte 
Chloridausscheidung im Harn beobachtet wird, nimmt als Erklärung der- 
selben eine Steigerung des gesammten Stoffwechsels an, doch konnte neuer- 
dings H. Winternitz (127) keine wesentliche Veränderung des Gaswechsels 
bei Soolbädern constatiren. Es scheint deshalb recht wünschenswerth, die 
Frage noch ein Mal zu prüfen und namentlich auf die Kochsalzausscheidung 
zu achten. Die meisten dahinzielenden Untersuchungen berücksichtigen 
leider den Einfluss der zugeführten Nahrung zu wenig, oder überhaupt gar 
nicht und sind deshalb völlig bedeutungslos. 


Dass Lithiumsalze unter gewöhnlichen Bedingungen die Haut nicht 
durchdringen, ist durch eine grössere Reihe von älteren Versuchen sicher- 
gestellt. Du Mesnil (16), R. Winternitz (126), Fubini und Pierini (23) 
wiederholten in neuerer Zeit die Prüfung der Frage und kamen bei An- 
wendung von wässerigen Lithiumsalzlösungen zu demselben Resultat. Auch 
wir haben Gelegenheit genommen, an Mäusen darauf bezügliche Experimente 
anzustellen: Je zwei Thiere wurden in 2 procentiges Lithiumsalieylat und in 
2 procentiges Lithiumchlorid 7 Stunden lang eingebunden. In der Asche 
der gesammten inneren Organe konnte nie eine Spur des Metalles spectro- 
skopisch aufgefunden werden, 


156 SCHWENKENBECHER: 


Dagegen ist bei Einreibung von Lithiumsalben (Du Mesnil [16], 
Paschkis und Obermeyer [81]) Aufnahme der Substanz beobachtet 
worden, ebenso nach intensiver Einpinselung der wässerigen Lösung. Bei 
solchen Proceduren kommen rein osmotische Verhältnisse nicht in Frage. 

Es sei noch bemerkt, dass eine Absorption des ölsauren Lithiums 
nichts Auffallendes hat (Paschkis und Obermeyer [81]), da die meisten 
Salze der Oelsäure in den Zelllipoiden löslich sein dürften. 

Auch mit Baryumchlorid haben wir einige Versuche angestellt. 
Nach 7stündigen Bädern von weissen Mäusen konnten wir unter vier Fällen 
dreimal eine Spur des Metalles in der Asche der inneren Organe auffinden. 

Der Nachweis dieser kaum wägbaren Mengen im thierischen Organismus 
zeigt wohl nur, dass unter Umständen auch Substanzen auf nicht osmotischem 
Wege in den Körper gelangen. Eine Aeusserung Schott’s (101) über die 
Aufnahme des Kochsalzes aus Soolbädern dürfte hierher passen: „Die 
Resorption, sofern sie stattfindet, würde uns nur zeigen, dass so viel von 
der Haut imbibirt wurde, dass schliesslich auch etwas in’s Blut übergeht; 
mehr beweist sie nicht.“ 

Die Thiere hatten in der 2 procentigen Chlorbaryum-Lösung keinerlei 
abnorme Symptome. 

Von den Salzen der Schwermetalle interessirt uns besonders das 
Sublimat, das Quecksilberchlorid. Da es sowohl in Wasser als auch 
in Oel löslich ist, steht einer Aufnahme in die Zellen nichts im Wege. 
Die Resorption fein vertheilten, metallischen Quecksilbers (graue Salbe) er- 
folgt auf einem anderen, als osmotischen Wege, wie früher bereits kurz 
erwähnt wurde. 

Die Frage, ob Salze des Silbers, Eisens und Bleis von der unversehrten 
Haut absorbirt werden können, muss vorderhand skeptisch beurtheilt werden, 
obwohl einige Beobachtungen in der Litteratur vorliegen, welche in gewisser 
Beziehung dafür zu sprechen scheinen.! 

Arsenik wird, wie Vogel (123) nachwies, eben so wenig wie sein 
Natronsalz (Stas [115]) aus wässeriger Lösung absorbirt. 

Dass Jod auf osmotischem Wege in die Zellen eindringt und so seine 
Aufnahme in den Organismus findet, ist als erwiesen zu betrachten, auch 
für den Menschen (Brock [8]). Für die Haut des Hundes hat es Mare. 
Traube-Mengarini (119) in sehr sorgfältigen mikroskopischen Unter- 
suchungen dargethan. 

Die mit Jodkalium angestellten Versuche bilden eine ganze Litteratur 
für sich, deren Sichtung wegen der sich extrem widersprechenden Ergebnisse 


' @. Lewin, Ueber locale Gewerbeargyrie. Berl. klin. Wochenschr. 1886. 8. 417. 
Snieschkow (109), Eisenabsorption; Manouvriez (68), Capelle (10), Fremont 
(22), Monnereau (71), locale Bleivergiftung. 


ler/ 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 157 


und der ständig wechselnden Versuchsanordnung eine wenig lohnende Auf- 
gabe ist. 

Deshalb habe ich auch nochmals an Mäusen Badeversuche mit Jod- 
kalilösungen angestellt. Die Resultate sind folgende: 

1. W.M., 152%, in 5 procentigem JK. 

4 Stunden Versuchsdauer Urin starke Jodreaction. 


2. W.M., 142%, in 5 procentigem JK. 

7 Stunden Versuchsdauer. Urin starke Jodreaction. 
3. W.M., 14.58”%, in 2 procentigem JK. 

6 Stunden Versuchsdauer. Urin Spur Jod. 

4. W.M. 11-528'%, in 2 procentigem JK. 

8 Stunden Versuchsdauer. Urin deutliche Jodreaction. 


5. W.M., 123'%, in 1 procentigem JK. 
6 Stunden Versuchsdauer. Im Urin kein Jod nachweisbar. 


6. W.M., 12-58”%, in 1 procentigem JK. 
6 Stunden Versuchsdauer. Im Urin kein Jod nachweisbar. 


Bei Betrachtung dieser Versuche und mit Hülfe der Ueberlegung, dass 
JK wahrscheinlich überhaupt nicht als solches, sondern nur das aus dem 
Salze abgespaltene Jod in die Hautzellen Aufnahme findet, ist die ver- 
schiedene Beurtheilung der Frage leicht erklärlich. Solange man die Haut 
im Allgemeinen als impermeabel ansah, und durch jedes positive Versuchs- 
ergebniss immer gleich das ganze Princeip gefährdet glaubte, war die Dis- 
kussion über diesen Punkt aussichtslos und ohne Nutzen. Jetzt kann mit 
Sicherheit festgestellt werden, dass bei kleinen Thieren wie Mäusen, Kanin- 
chen (v. Wittich [48], v. Sinjawski [|108]) Jod aus Jodkalilösungen ab- 
sorbirt wird. Auch für den Menschen scheint das zuzutreffen; wenn man 
die Jodkalibäder Wochen lang täglich wiederholt, wird die Jodmenge im 
Harn immer grösser und die Ausscheidung überdauert einige Zeit die Ver- 
suchsperiode. Es findet also eine gewisse Jodretention im Organismus statt, 
eine Thatsache, welche das Fehlen der Jodreaction im Harn bei kurz dauern- 
den Versuchen vollkommen erklärt. Die Jodaufspeicherung wird in allen 
Geweben stattfinden, welche eine besonders grosse Affinität für dasselbe be- 
sitzen. So konnte z. B. Howald! nach Eingabe von Jodkali im Fett der 
Haare Jod nachweisen, und M. Traube-Mengarini (119) zeigte, dass 
durch Jodpinselungen Haare auf Monate hinaus intensiv rothbraun bleiben. 

Deshalb hat man nicht das Recht, auf Grund des Fehlens der Jod- 
reaction im Harn nach einem einzigen Versuche, die Absorption der Sub- 
stanz zu negiren, nur das kann zugegeben werden, dass in solchem Falle 
die Aufnahme von Jod eine geringfügige ist. 


! Howald, Zeitschrift für physiol. Chemie. 1897. Bd. XXIII. 3. 209. 


158 SCHWENKENBECHER: 


Aus Jodkali-Salben soll Jod in reichlicherer Menge in den Körper ge- 
langen, was unter anderen Peters (85) zeigte. 

Blicken wir nun nochmals zusammenfassend auf die einzelnen Unter- 
suchungen zurück, so finden wir, dass eine grosse Reihe von Substanzen 
durch die Haut des Warmblüters absorbirt wird. Es sind diese Stoffe zum 
grössten Theil löslich in Wasser und Oel; mithin steht ihre Aufnahme in 
vollem Einklang mit den osmotischen Gesetzen, welche für die Zellen im 
Allgemeinen gelten. Lediglich die Aufnahme des gelben und rothen Blut- 
laugensalzes entbehrt vor der Hand noch der Erklärung. Betrefis des Ab- 
sorptionsvermögens der in Betracht kommenden ölartigen Lösungsmittel für 
die verschiedenen Gase sind wir zur Zeit nicht ausreichend orientirt, um 
beurtheilen zu können, ob auch für sie das gleiche Gesetz gilt. Um so 
interessanter ist die Aufklärung dieses Theiles unseres Themas, als gerade 
hierbei sich eine grosse Differenz zwischen Kaltblüter- und Warmblüter- 
haut zeigt. 

Ebenso wie auf die Aufnahme der Gase erstreckt sich dieser Unter- 
schied auch auf die Absorption des Wassers. Die Haut von Froschlarven 
verhält sich hier ganz so wie das Protoplasma aller Zellen, wie dasjenige 
von Pflanzenzellen, Muskelfasern, Blutkörperchen, Gehirnzellen. 

Nicht so die Haut des Warmblüters! Hier scheint sich wiederum das 
Gesetz zu bestätigen, dass, je höher ein Individuum in der Thierreihe steht, 
es um so mehr seine Unabhängigkeit von physikalischen Einflüssen zu wahren 
sucht, und seine Zellen immer differenzirtere Eigenschaften und Funktionen 
erlangen. 

Die Sonderstellung der Warmblüterhaut scheint durch die Anwesenheit 
von besonderen „Schutzfetten“ in den Epidermiszellen bedingt zu sein. Wir 
können dieselben als „varirte‘“ Lipoide betrachten. Vielleicht ist diese 
Substanz ein Cholesterinester, das Lanolin (Liebreich [54]). Man hat in 
der Haut noch verschiedene andere fettähnliche Körper nachweisen können. 
So hielt Liebreich das Eleidin Ranvier’s, welches sich vorwiegend im 
Stratum granulosum und lucidum findet, für ein Gemisch von Cholesterin- 
fett mit einem albuminoiden Körper, Wolff konnte es verseifen. (Sel- 
horst [106].) 

Die histologischen Studien mittels der Osmirung (Ranvier [87], 
Unna [121], Ledermann [52]) haben die Anwesenheit noch anderer, 
fettähnlicher Zelleinschlüsse wahrscheinlich gemacht, doch sind die Acten 
über die Brauchbarkeit der Methode noch nicht geschlossen (Weiden- 
reich [125)]). 

Noch möchte ich erwähnen, dass Ranvier (87, 88) in den Zellen 
des Stratum corneum ein eigenthümliches „Wachs“ gefunden hat, welches 
er selbst als Schutzmittel gegenüber chemischen Einflüssen betrachtet. Diese 


Das ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 159 


Substanz zeigte sich bei verschiedenen Thierarten nicht ganz gleichmässig 
zusammengesetzt. 

Zum Schluss die Frage: Wird das, was für die Haut von warmblütigen 
Thieren gefunden, auch für den Menschen gültig sein? Nicht mit Unrecht 
wird immer wieder darauf hingewiesen, dass man mit der Uebertragung 
physiologischer Thierexperimente auf den Menschen vorsichtig sein müsse. 
In diesem Falle scheint die Entscheidung leichter zu sein. Mögen auch in 
werigen Einzelheiten die osmotischen Eigenschaften der menschlichen Haut 
sich anders verhalten als unsere Versuche an Mäusen ergeben haben — 
im Grunde sind sie sicherlich dieselben. Denn warum sollte ein physi- 
kalisches Gesetz, welches in seinen grossen Zügen für alle lebenden Zellen 
gilt, dessen Richtigkeit für die Haut von kalt- und warmblütigen Thieren, 
ja sogar für Blutkörperchen, Gehirnzellen des Menschen erwiesen ist — 
warum sollte ein so allgemeines Gesetz gerade die Elemente der mensch- 
lichen Haut ausser Beziehung lassen? Das wäre eine Annahme, welcher 
die bereits am Menschen ausgeführten Untersuchungen direct widersprächen, 
ein Einwand ohne Stütze und ohne Sinn. 


Den Herren Professor Dr. von Frey, Dr. Overton und Dr. Gürber 
bin ich für ihre Anregung und Unterstützung bei Ausführung dieser Arbeit 
zu grösstem Danke verpflichtet. 


160 SCHWENKENBECHER: 


Litteraturverzeichniss. 


Die ältere Litteratur findet sich vollständig in der Habilitationsschrift von Fleischer (20) 
angegeben. 

1. Adam und Schoumaker, Journal de Pharmacologie. (Stryehninsalbe auf 
Nacken eines Hundes; wird nicht absorbirt.) Cit. nach Fubini und Pierini (23). 

2. v. Basch und Dietl, Untersuchungen über die physiologische Wirkung kohlen- 
säurehaltiger Bäder. Wiener med. Jahrbücher. 1870. Bd. XX. 

3. Baum, Zur Theorie der Alkoholnarkose. II. Archiv für erperiment. Patho- 
logie und Pharmakologie. Bd. XLU. 

4. Beck und v. Fenyvessy, Ueber die Resorption des Ichthyols durch die 
Haut. Arch. internat. de Pharmacodynamie. Bd. VI. S. 109. 

5. Beilstein, Handbuch der organischen Chemie. Hamburg und Leipzig 1886. 

6. Binz, Vorlesungen über Pharmakologie. Berlin. Hirschwald 1891. 

7. Bourget, Resorption der Salicylsäure. Therapeut. Monatshefte. 1893. Bd.V11. 
7531. 

8. Brock, Ueber das Resorptionsvermögen der normalen Haut. Archiv für 
Dermathologie und Syphilis. 1898. Bd. XLV. S. 369. 

9. H. Buchner, Fuchs und Megele, Wirkungen von Methy]-, Aethyl- und Propyl- 
alkohol auf den arteriellen Blutstrom bei äusserer Anwendung. Archiv für Hygiene. 
Bd. XL. 8. 347. 

10. Capelle, Contribution a l’etude de Y’intoxication saturnine. De l’absorption 
cutanee du plomb et des composes comme cause de P’intoxication saturnine chronique. 
These de Paris. 1882. (Virchow-Hirsch’s J.-B. 1883. Bd.I. 8. 405.) 

11. Chauveau et Tissot, Peüt-on s’empoisonner par la peau, les muqueuses 
exterieures dans les milieux que la presence de P’hydrogene sulfure a rendus deleteres? 
Compt. rend. soc. bio. Bd. CXXXIll. p. 137. (Maly’s J.-B. Lit. 1901. Bd. XV. 
S. 555.) 

12. Clemens, Wirkungsweise der Bäder. Archiv für wissenschaftliche Heilkunde. 
1867. Bd. II. 

13. Dahmen, Die Resorptionsfähigkeit der Haut für Lösungen von Jodoform und 
Creosot in Vasogen. Deutsche med. Wochenschrift. 1894. Nr.15. Ss. 350. 

14. Destot, Influence des substances volatiles sur la penetration cutanee des 
medicaments. Zyon med. 1894. Nr. 3. p. 80. (Virchow-Hirsch. 1895. Bd. J. S. 402.) 

15. Dujardin-Beametz, Bull. gener. therapeutique. 1892. Tome 122. (In H,O 
gelöste Substanzen werden nicht absorbirt.) 

16. Du Mesnil, Ueber das Resorptionsvermögen der menschlichen Haut. Archiv 
für klinische Mediein. Bd. L. S. 101, Bd. LI. S. 527, Bd. LI. 

17. Fedorow, Werden medicamentöse Stofle von der unbeschädigten menschlichen 
Haut aus zerstäubten wässerigen Lösungen aufgesaugt? Dissertation. St. Petersburg. 
1885. Russisch. Ref. bei von Sinjawsky. 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER Haut. 161 


18. Filehne, Ueber die Durchgängigkeit der menschlichen Epidermis für feste 
und flüssige Stoffe. Berliner klinische Wochenschrift. 1898. Nr.3. 8.45 ff. 

19. Derselbe, Ueber die Durchgängigkeit der menschlichen Epidermis für Gase. 
Arch. internat. de pharmacodyn. et de therapie. 1900. T. VII. p. 133—161. 

20. Fleischer, Untersuchungen über das Besorptionsvermögen der mensch- 
lichen Haut. Erlangen 1877. Habilitationsschrift. 

21. Derselbe, Zur Frage der Hautresorption.e Virchow’s Archiv. 1880. 
Bd. LXXIX. 8.558. 

22. Fr&mont, Paralyse saturnine des extenseurs de la main par intoxication 
locale.. France med. 1882. No. 75. p. 892. Virchow-Hirsch’s J.-B. 1883. S. 405. 

23. Fubini und Pierini, Absorption eutanee. Arch. Ial. de Biol. T. XIX. 
3. p. 357. 

24. Dieselben, Absorbimento della pelle..e Annal. di Chim. e di Farm. 1893. 
(Maly’s J.-B. 1893. S. 389.) 

25. Dieselben. Ueber Absorption durch die Haut. Bulletino della R. Acad. 
med. di Roma. Anno XIX. Fasc. 2. (Maly’s J.-B. 1894. Bd. XXIV. S. 428.) 

26. Gallard, Ueber die Absorption von Jod durch die Haut und seine Locali- 
sation in einigen Organen. Comp£. rend. soc. biol. Bd. CXXVII. S. 1117—1120, 
(Maly’s J.-5. 1899. Bd. XXIX. S. 483.) 

27. Derselbe, Ueber die Absorption von Jodid durch die menschliche Haut. 
Maly’s J.-B. 1900. Bd. XXX. S. 494. 
| 28. Gast, Ammoniakabsorption durch den Hund. Z/naug.-Diss. Würzburg 1899. 

29. Gianelli. Das Schicksal des Formaldehyds im Organismus. Ann. di farmaco- 
terapia e elinica biologia. 1900. (Maly’s J.-B. 1901. Bd. XAXI. 8. 108.) 

30. Gilbert, Notiz über die antipyretische Wirkung von synthetischem Guajacol 
und Kreosot bei Anwendung von Pinselungen. Compt. rend. soc. biol. Bd. XLVI. 8. 281 
bis 282. (Maly’s J.-B. 1895. Bd. XXV.) 

31. Glax, Eintheilung der Bäder u. s. w. in Goldscheider und Jacob, Hand- 
buch der physikalischen Therapie. Bd.1l. 8.1. 

32. Goldscheider, Physiologie der Hautsinnesnerven. Gesammelte Abhand- 
lungen. Bd. 1. 

33. Günther, Ueber Hautresorption. Correspondenzblatt für schweizer. Aerzte. 
Basel 1883. Bd. XIII. 8. 227. 

34. Guinard, Untersuchungen über die Hautabsorption von Medicamenten, 
welche in fettigen Vehikeln suspendirt sind. Zyon. Med. 1891. Nr. 36 (besprochen 
in Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. XIV. 8. 8.324). 

35. Guinard et Bouret, Untersuchungen über die Absorption der medieamen- 
tösen Fettsalben. Zyon. Med. T. XXIII. 36 (besprochen in Schmidt’s Jahrb. 
1892. Bd. I). 

36. Guinard et Houbbe, Ueber Absorption und Wirkungen von Guajacol bei 
Pinselung auf die Haut. Compt. rend. soe. biol. T. XLVI. p. 180—182. 

37. Gundurow, Beiträge zur Frage über die Resorption durch die unverletzte 
Haut. Melit. medicin. Journal. 1900. Nr. 5. Russisch. (Ref. in 82. Petersburger 
med. Wochenschrift. 1901. Beil.3. 8.13.) 

38. Guttmann, Bemerkungen zu der Mittheilung von Prof. v. Wittich: Re- 
sorption durch die Haut bei Fröschen. Centralblatt für die medieinische Wissenschaft. 
Berlin 1878. Bd.XVI S.33. 

39. Hamburger, Osmotischer Druck und Ionenlehre. Wiesbaden 1902. 

40. Höber, Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. Leipzig 1902. 

Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 11 


162 SCHWENKENBECHER: 


41. Jarisch, Die Hautkrankbeiten in Nothnagel’s Handbuch der speciellen 
Pathologie und Therapie. Bd. XXIV. H.1. (Anatomischer Rückblick.) 

42. Javeine, Arch. de physiol. normale et pathologique. 1892. p. 604. (In 
Wasser gelöste Substanzen werden nicht absorbirt.) 

43. Ingria, Giornale internazionale della scienze mediche. 1886. (Absorption 
von Salicylsäure.) 

44. Juhl, Untersuchungen über das Absorptionsvermögen der menschlichen Haut 
für zerstäubte Flüssigkeiten. Deutsches Archiv für klinische Medicin. Bd. XXXV. 8.514. 

45. Keller, Hautresorption im Bade. Correspondenzblatt für schweizer Aerzte. 
1890. Jahrgang XX. S. 184. 

46. Derselbe, Ueber den Einfluss von Soolbädern und Süsswasserbädern auf 
den Stoffwechsel des gesunden Menschen mit besonderer Berücksichtigung der Frage 
der Hautresorption im Bade. Zbenda. 1891. Jahrgang XXI. 

47. Kopff, Ein Beitrag zur Hautresorption. Prezeglad Lekarski. 18836. (Ref. 
in Virchow-Hirsch’s J.-B. 1887. Bd.Il. S. 172. 

48. Kopp, Ueber den gegenwärtigen Stand der Lehre von dem Resorptions- 
vermögen der menschlichen Haut. Bresl. ärztl. Zeitschr. 1885. Bd. VII. 8. 61—64. 

49. Kraemer, Beiträge zur Pathogenese und Therapie der Anilin- und Toluidin- 
intoxication. JInaug.- Dissertation. Würzburg 1903. 

50. Kunkel, Handbuch der Toxicologie. Jena 1899 und 1901. 

51. Lassar, Ueber den Zusammenhang von Hautresorption und Albuminurie. 
Virchow’s Archiv. 1879. Bd. LXXVI. 

52. Ledermann, Ueber die Osmirung der normalen Haut. Berliner klinische 
Wochenschrift. 1892. Nr. 28. 

53. @. Lewin, Mikrochemischer Nachweis von Cholesterinfett in der Körner- 
schicht der Epidermis. Zbenda. 1886. S. 22. 

54. Liebreich, Ueber das Vorkommen des Lanolins im menschlichen Organis- 
mus. Virchow’s Archiv. Bd. CXXL S.383. 

55. Linossier und Lannois, Mittheilungen über die Absorntion der Dämpfe 
des Guajacols durch die Haut. Compt. rend. soc. böol. T. XLVI. p. 214—215. 
(Maly’s J.-B. 1895. Bd. XXV. S. 348.) 

56. Dieselben, Ueber die Absorption von Salieylsäure durch die Haut. Fbenda. 
T. XLVIL p.192. (Maly’s J.-B. 1895. Bd. XXV. S. 347.) 

57. Dieselben, Mittheilung über die Absorption von Guajacol durch die Haut. 
Ebenda. T.XLVI. p.108. (Maly’s J.-B. 1895. Bd. XXV. 8.359.) 

58. Linossier, Absorption par la peau de /’acide salieylique. Lyon. med. 1894. 
No.3. p. 84. (Virchow-Hirsch’s J.-B. 1895. S. 369.) 

59. Linossier und Lannois, Absorption de l’acide salieyligue par la peau. 
Ebenda. 1894. No.25. p. 250. 

60. Dieselben, Ueber die Resorption von Jod, Jodoform und Jodäthyl durch 
die Haut. Bull. gener. de therapeut. 1897. No. 9. Centralblatt für die medicinische 
Wissenschaft. 1897. 8.654. Maly’s J.-B. 1897. Bd. XXVI. S. 463. 

61. Dieselben, Ueber die Absorption der Medicamente durch die Haut. An- 
wendung auf die Salieylsäuretherapie. Ebenda. 1896. p.14. (Maly’s J.-B. 1897. 
Bd. XXVIL) 

62. Dieselben, Mittbeilung über die Absorption von Salicylsäuremethyläther 
durch die gesunde Haut. Compt. rend. soc. biol. T. XLVIU. p. 318. 

63. Luff, Die Resorption der Medicamente aus Salben. Monatshefte für prak- 
fische Dermatologie. 1890. Bd. XI. 8.58. 


DAS ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 163 


64. Maas, Ueber die Resorption fein zerstäubter Flüssigkeiten durch die mensch- 
liche Haut. Inaug.-Diss. Würzburg 1886. 

65. Mahn, Die Löslichkeit fester und flüssiger medieamentöser Substanzen in 
Lanolin. JInaug.-Diss. Breslau 1897. 

66. Manassein, Zur Frage der Permeabilität der normalen Haut. Archiv für 
Dermatologie. Bd. XXXVII. S. 323. 

67. Derselbe, Kurze Bemerkung zur Frage über die Hautabsorption. Archiv 
für Dermatologie und Syphilis. Bd. LII. S. 395. 

68. Manouvriez, Ref. in Virchow-Hirsch’s J.-B. 1874. Bd.I. S. 461. (Ab- 
sorption von Bleiverbindungen.) 

69. Matthes, Lehrbuch der klinischen Hydrotherapie. Jena 1900. 

70. H. Meyer, Zur Theorie der Alkoholnarkose. I. Archiv für exp. Pathologie 
und Pharmaecologie. Bd. XLU. 

71. Monnereau, Recherches experimentales sur le röle de P’absorption cutande 
dans l’intoxication et la paralysie saturnine. These de Paris. 1883. Cit. nach Vir- 
chow-Hirsch’s J.-B. 1883. Bd.I. S. 405. 

72. Müller, Beiträge zur Frage der Hautresorption. Archiv für wissenschaftl. 
und praktische Thierheilkunde. Bd. XVI. S. 309. (Ref. in Maly’s J.-B. 1890. 
BdRV222S2550,) 

173. Nacke, Ueber das Verhältniss der Wirkungsstärke der Narcotica zu der 
Grösse des Theilungscoöffieienten bei verschiedenen Temperaturen. /naug.-Diss. Mar- 
burg 1901. 

74. Neumann, Ueber den Verbleib der in den thierischen Organismus einge- 
führten Baryumsalze. Pflüger’s Archiv. 1885. Bd. XXXVI. S. 576. 

75. Noelle, Untersuchungen über das Absorptionsvermögen der Haut für Gase. 
Inaug.- Diss. Würzburg 1892. 

76. Overton, Ueber die osmotischen Eigenschaften der lebenden Pflanzen- und 
Thierzelle. Vierteljahrsschrift der naturforschenden Gesellschaft zu Zürich. 1895. 
Jahrgang XL. 

77. Derselbe, Ueber die osmotischen Eigenschaften der Zelle in ihrer Bedeu- 
tung für die Toxikologie und Pharmakologie. Ebenda. 1896. Jahrgang XLI. Jubelbd. 

178. Derselbe, Ueber die allgemeinen osmotischen Eigenschaften der Zelle, ihre 
vermuthlichen Ursachen und ihre Bedeutung für die Physiologie. Fbenda. 1899. 
Jahrgang XLIV. 

79. Derselbe, S/udien über die Narkose. Jena 1901. 

80. Derselbe, Beiträge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie. Pflü- 
ger’s Archiv. 1902. Bd. XCII. 8.115. 

81. Paschkis und Obermayer, Weitere Beiträge zur Hautresorption. Central- 
blatt für klinische Medicin. 1891. Nr. 4. 

82. Perli, Qualche ricerca sulla possibilita di fare assorbire aleune sostanze della 
cute permezzo della lanolina. Giorn. internaz. d. sc. med. Napoli 1886. n.s. VIII. p. 420. 

83. Pesci und Andres, Nouvelles recherches sur Pabsorption cutanee. Arch. 
Ital. de Biol. T.XXXVI. 1. p.43. (Maly’s J.-B. 1902. Bd. XVI.) 

84. Dieselben, Recherches sur /’absorption eutanee. Zbenda. T. XXXV. 1. 
p- 105. (Maly’s J.-B. 1901. Bd. XV.) 

85. Peters, Ueber die Resorption von Jodkalium in Salbenform. Centralblatt 
für klinische Medicin. 1890. Nr. 51. 

86. Pfeiffer, Ueber die Resorptionsfähigkeit der Haut für Salben mit besonderer 
Berücksichtigung des Lanolins. JInaug.-Diss. Würzburg 1886. 

115 


164 SCHWENKENBECHER: 


87. Ranvier, La matiere grasse de la couche cornee de l’epiderme chez l’homme 
et les mammiferes. Compt. rend. des seanc. de l’ Acad. des sciences. 1898. T. CXXVIL 
p- 924. 

88. Derselbe, La graisse epidermique des oiseaux. Zbenda. p. 1189. 

89. Reid, Report on experiments upon „absorption without osmosis“. Brit. med. 
Journ. 1892. Febr. 13. p. 323. (Strychninsalzlösung am Kaninchen.) 

90. Ritter, Ueber die Resorptionsfähigkeit der normalen menschlichen Haut. 
Deutsches Archiv für klinische Mediein. 1884. Bd. XXXIV. 8.143. 

91. Derselbe, Zur Frage der Hautresorption. Berliner klin. Wochenschrift. 
1886. 8. 309. 

92. Röhrig, Die Physiologie der Haut. Berlin 1876. 

93. Rosahegyi, Ref. im Jahresbericht für Pharmacie von Husemann und 
Wiggers. 1878. (Aus einer frischen JK-Salbe wird J absorbirt.) 

94. Rost, Ueber die Ausscheidung von Arzneimitteln aus dem Organismus: in 
Deutsche Klinik am Eingang des 20. Jahrhunderts, herausgegeben von v. Leyden 
und F. Klemperer. 

95. Ruzicka, Experimentelle Beiträge zur Lehre von der Resorption. Wien r med. 
Blätter. 1894. Nr. 24—33. Cit. nach Virchow-Hirsch’s J.-B. 1895. Bd. 1. 8.185. 

96. Santi, Enthält das menschliche Hautfett Lanolin? Maly’s J.-B. 1889. 
Bd. III. S. 411. 

97. Santori, Einfluss der Fette auf die Absorption einiger Metalle. Moleschott's 
Untersuchungen zur Naturlehre. Bd. XV. 8.166. (Maly’s J.-B. 1895. Bd. XXV. 
S. 348.) 

98. Sata, Ueber das Vorkommen von Fett in der Haut und in einigen Drüsen. 
Ziegler’s Beiträge zur pathologischen Anatomie, Bd. XXVII. S. 555. 

99. v. Saussure, Beobachtungen über die Absorption der Gasarten durch ver- 
schiedene Körper. Gilbert's Annalen der Physik. Jahrgang 1814. S. 113. 

100. Schleyer, Ein Beitrag zur Frage der Perspiration bei den Säugethieren. 
Inaug.- Diss. Würzburg 1902. 

101. Schott, Die Hautresorption und ihre Bedeutung für die Physiologie der 
Badewirkungen. Deutsche Medicinal-Zeitung. Berlin 1885. Bd. VI. S. 308. 

102. Schum, Experiment. Beitr. zur Frage des Resorptionsvermögens der mensch- 
lichen Haut. J/naug.-Diss. Würzburg 1892. 

103. Ernst Schmidt, Ausführliches Lehrbuch der pharmaceutischen Chemie. 
Braunschweig 1893. 

104. Sciolla, Cronica della clinica medica di Genova. 1892—93. p. 191. 
(Absorption des Guajacols beim Menschen.) 

105. Seibel, Ueber das Resorptionsvermögen der intacten menschlichen Haut für 
fein zerstäubte Flüssigkeiten. /naug.-Diss. Würzburg 1892. 

106. Selhorst, Ueber das Keratohyalin und den Fettgehalt der menschlichen Haut. 
Inaug.-Diss. Berlin 1890. 

107. Seliger, Ueber die Resorptionsfähigkeit der todten und lebendigen Haut der 
Kaltblüter und der Warmblüter. /raug.- Diss. Königsberg 1881. 

108. v. Sinjawsky, Ueber die Permeabilität der Haut des Kaninchens für die 
wässerigen Lösungen von Jodkali bei verschiedenen Temperaturen und Schwankungen 
der Temperatur. J/naug.-Diss. Berlin 1896—97. 

109. Snieschkow, Zur Frage über die Aufsaugung der wässerigen Lösungen 
von Eisensalzen durch die Haut der Kinder und der jungen Thiere. Diss. St. Peters- 
burg 1881. Ref. bei v. Sinjawsky (108). 


DAs ABSORPTIONSVERMÖGEN DER HAUT. 165 


110. v. Sobieransky, Ueber die Resorption des Vaselins von der Haut und 
sein Schicksal im Organismus. Archiv für exp. Pathol. u. Pharmacol. Bd. XXXI. 8.329. 

111. Soulier, Traite de therapeutique et de pharmacologie. 1891. T.I. p. 385. 
(Wässerige Lösung von Cocain mur., auf die Haut gepinselt, bewirkt keine Anästhesie.) 

112. Spina, Ueber Resorption und Secretion. Leipzig 1882. 

113. Ssokolow, Der Einfluss der künstlichen Behinderung der Hautperspiration 
auf den Organismus der Thiere. /naug.-Diss. St. Petersburg 1874. Ref. bei v. Sin- 
jawsky (108). 

114. Ssokolow, Ueber die Resorption einiger Medicamente bei Inunetionen in 
die Haut. Diss. St. Petersburg 1894. Ref. bei Sinjawsky (108). 

115. Stas, Bull. Acad. roy. de med. de Belg. Bruxelles 1886. 3. s. XX. p. 89. 
(Vollbäder von arsenigsaurem Na sind unschädlich.) 

116. Stirling, Resorption durch die Haut bei Fröschen. Centralblatt für die 
med. Wissenschaft. 1878. Bd. XVI. S. 116. 

117. Stolzenburg, Ueber die äussere Anwendung von Guajacol bei fieberhaften 
Erkrankungen. Berliner klinische Wochenschrift. 1894. Nr. 5. 

118. Szulislawski, Ueber die Anwendung der Jodvasogene in der Augenheil- 
kunde und ihre Resorption durch die Haut. Przeglad lekarski. Bd. XXXVII. S 439. 
(Maly’s J.-B. 1899. Bd. XXIX.) 

119. Traube-Mengarini, Ueber die Permeabilität der Haut. Dies Archiv. 
1892. Physiol. Abthlg. Supplementband. 8.1. 

120. Unna, Allgemeine Therapie der Hautkrankheiten. 1899. 

121. Derselbe, Der Nachweis des Fettes in der Haut durch secundäre Osmierung. 
Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. X\VI. 12. S. 601. 

122. Valerio, Ueber die Absorption durch die Haut. Atti d. Ace. deifisicoeritici 
Siena. 1897. Vol. VIII. Ref. in Maly’s J.-B. 1897. Bd. XXVI. 

123. Vogel, Ist die unversehrte Haut durchgängig für Arsenik? Archiv. internat. 
de pharmacodyn. Gent 1898. T.V. p. 217. 

124. Derselbe, Ueber die Durchgängigkeit der unversehrten Haut des Warm- 
blüters. Virchow’s Archiv. Bd. CLVI. S. 567. 

125. Weidenreich, Bau und Verhornung der menschlichen Oberhaut. Archiv 
für mikroskopische Anatomie. Bd. LVI und LVI. 

126. R. Winternitz, Zur Lehre von der Hautresorption. Archiv für exp. 
Pathologie und Pharmacologie. 1891. Bd. XXVIII. 8.405. 

127. H. Winternitz, Ueber die Wirkung verschiedener Bäder (Sardväder, Sool- 
bäder, Kohlensäurebäder u. s. w.) insbesondere auf den Gaswechsel. Archiv für klin. 
Mediein. Bd. LXXI. S. 258. 

128. v. Wittich, Resorption durch die Haut bei Fröschen. Centralblatt für 
die med. Wissenschaft. Berlin 1878. Bd. XVI. S. 33. 

129. Derselbe, Physiologie der Aufsaugung, Lymphbildung und Assimilation. 
Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd.V. 2. S. 257. 

130. v. Ziemssen, Physiologie der Haut. Sein Handbuch der spec. Pathologie 
und Therapie. Bd.AIV. 1. 8.115. 


Ueber den Mechanismus der Sauerstoffversorgung des 
Körpers. 


Von 


A. Loewy und N. Zuntz. 
(Aus dem thierphysiologischen Institute der Königl. Landw. Hochschule zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. IV.) 


A. Einige Bedingungen der Dissociation des Oxyhämoglobins. 


Die scheinbar so einfachen physikalisch-chemischen Vorgänge des 
Sauerstoffaustausches zwischen Blut- und Lungenluft einerseits, Blut und 
(Gewebe andererseits zeigen bei genauerer Untersuchung derartige Ab- 
weichungen von dem, was wir nach unseren Kenntnissen der Dissociation 
des Oxyhämoglobins erwarten sollten, dass hier offenbar noch manche der 
Aufklärung bedürftige Fragen vorliegen. Am besten beleuchtet werden 
die obwaltenden Unsicherheiten durch die Arbeiten von Bohr, welche 
diesen Forscher einerseits zur Annahme verschiedener Hämoglobine von 
verschiedenem Sauerstoffbindungsvermögen! und andererseits zu der Ueber- 
zeugung geführt haben, dass die physikalischen Gesetze der Gasdiffusion 
zur Erklärung der Lungenathmung nicht ausreichen, dass man vielmehr 
eine specifische Thätigkeit des Lungengewebes derart annehmen müsse, 
dass sowohl Sauerstoff wie Kohlensäure von Orten niedrigerer Partiar- 
spannung zu solchen höherer bewegt werden.? 

Wir möchten hier nicht zu diesen schwierigen Problemen, über die wir 
uns früher schon mehrfach geäussert haben, Stellung nehmen, vielmehr uns 
begnügen, gewisse einfache Momente, welche für die Sauerstoffbindung 
durch das Hämoglobin von Bedeutung sind, durch Versuche zu beleuchten. 

Wir sind zu unseren Versuchen veranlasst worden durch die Schwierig- 
keit, das Verhalten der menschlichen Athmung im Hochgebirge, sowie in 


! Bohr, Skandin. Archiv für Physiologie. Bd. III. 8.101. 
” Derselbe, Fbenda. Bd. II. S. 236. 


A. LoswY unn N. Zuntz: ÜBER DEN MECHANISMUS v.8s.w. 167 


verdünnter Luft überhaupt mit den von Hüfner auf Grund seiner um- 
fassenden Untersuchungen aufgestellten Gesetzen der Dissociation des Sauer- 
stoffhämoglobins in Einklang zu bringen. Wenn diese Gesetze ohne Weiteres 
auf den lebenden Organismus übertragbar wären, müsste der Mensch sehr 
viel stärkere Luftverdünnungen schadlos ertragen können, als die, bei 
welchen schwere Erscheinungen der Bergkrankheit und eventuell — im 
Luftballon — Bewusstlosigkeit und Tod eintritt. Dass aber die schweren, in 
Höhen zwischen sechs- und neuntausend Metern auftretenden Erscheinungen 
durch ungenügende Sauerstofisättigung des Blutes bedingt sind, beweist die 
sichere prompte Heilwirkung des Einathmens von reinem Sauerstoff.! 

Hüfner ist durch seine Erörterung dieser Verhältnisse zu der An- 
nahme geführt worden, dass eine erhebliche Spannungsdifferenz zur Ueber- 
führung der erforderlichen Sauerstoffmenge aus den Alveolen in das Blut 
nöthig se. Bei Aufenthalt in verdünnter Luft reiche die Triebkraft nicht 
mehr aus, um den Blutkörperchen während der kurzen Zeit ihres Aufent- 
haltes in der Lunge eine dem alveolaren Sauerstoffdruck entsprechende 
Sauerstoffsättigung zu ermöglichen. Daher würden die Lungenvenen, also 
auch die Körperarterien, ein Hämoglobin führen, dessen Sauerstoffgehalt 
wesentlich unter dem Werthe läge, welchen er bei ausreichend langem 
Wechselverkehr mit der Alveolenluft erreicht hätte. 

Wir haben früher? im Anschluss an die Ausführungen Pflüger’s? es 
für wahrscheinlicher gehalten, dass eine viel geringere Triebkraft, als die, 
welche Hüfner für nöthig hält, ausreiche, um die nöthige Sauerstoffmenge 
in’s Blut zu befördern und kamen deshalb zu der Vermuthung, dass die 
Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins viel grösser sei, als Hüfner auf 
Grund seiner Versuche annahm. — In dieser Auffassung wurden wir be- 
stärkt durch die Versuche Paul Bert’s‘, in welchen die Dissociations- 
spannung des Blutes viel höher gefunden wurde, als sie sich nach Hüfner 
berechnet und in welchen der Gasgehalt des Arterienblutes bei Athmung 

! Die schon vor Jahren von Müllenhoff, Dies Archiv, 1891. Physiol. Abth. 
S. 344, geäusserte Meinung, dass bei der Ballonkrankheit die aus dem Ballon aus- 
strömenden Gase,“ speciell das Kohlenoxyd des Leuchtgases, eine entscheidende Rolle 
spielten, ist in jüngster Zeit wieder aufgenommen worden. Man kann zu ihren Gunsten 
anführen, dass Spuren von Kohlenoxyd um so nachtheiliger wirken, je geringer die 
Dichte des Sauerstoffs ist. — Dass aber diese Gase, wenn überhaupt, sicher nur aus- 
nahmsweise und in geringem Maasse schädigend wirken, geht ein Mal daraus hervor, 
dass die Ballonkrankheit in gleichen Höhen bei Wasserstoff- wie bei Leuchtgasfüllung 
beobachtet wird, und vor allem daraus, dass im pneumatischen Cabinet bei ganz der- 
selben Luftverdünnung die gleichen Erscheinungen eintreten (vgl. Loewy, Die Respi- 
ration und. Circulation in verdünnter Luft u.s. w. Berlin 1895). 

?2 Hermann, Handbuch der Physiologie. Bd. IV. 2. 8.89ff. 


s Pflüger’s Archiv. Bd. VI. 8.43. 
* Paul Bert, Pression barometrique. Paris 1878. p. 691. 


168 A. LoEwyY un N. Zuntz: 


sauerstoffarmer Gemische dieser in vitro gefundenen Dissociationsspannung 
annähernd entsprach. Wir glaubten hieraus folgern zu müssen, dass auch 
bei diesen sauerstoffarmen Gemischen die Triebkraft eine zur Sättigung 
noch ausreichende sei. 

Es kamen ferner in Betracht die Lungenkatheterversuche von Wolff- 
berg! und die Messungen der Spannung im venösen, eben der Ader ent- 
strömenden Blute von Strassburg? und Nussbaum?, weiter die ent- 
sprechenden Versuche Herter’s* am Arterienblut. Aus den Versuchen der 
ersteren Autoren scheint mit Nothwendigkeit hervorzugehen, dass die Sauer- 
stoffspannung in dem durchschnittlich zu 60 Procent mit Sauerstoff ge- 
sättigten Venenblut des Hundes etwa 25” beträgt, während sie nach 
Hüfner’s älteren, uns damals allein vorliegenden Versuchen unter 5m 
hätte liegen müssen. Das Arterienblut ist meist zu etwa 90 Procent ge- 
sättigt und hat nach Herter eine Spannung über 76", während Hüfner’s 
Bestimmungen nur 25”"” für gleiche Sättigung ergeben. 

Dieser Widerspruch der Thatsachen hat uns veranlasst, neue Versuche 
über die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins anzustellen, mit welchen 
wir bereits im Mai 1897 begannen. Wir wurden zu diesen Versuchen 
nicht etwa durch Zweifel an der Exactheit der Hüfner’schen Unter- 
suchungen veranlasst. Bei der mustergültigen Sorgfalt dieses Forschers 
wären solche Zweifel nicht am Platze. Wir erwogen vielmehr, dass nach 
allen neueren Erfahrungen über Dissociationsprocesse die Natur des Lösungs- 
mittels und die Concentration auf die Dissociationscurve von grossem Ein- 
flusse sind. Im normalen Blute ist nun aber das Hämoglobin nicht etwa 
in der gesammten Blutflüssigkeit gelöst, sondern in den sehr wasserarmen 
und osmotisch für viele Bestandtheile des Plasma unzugänglichen Blut- 
körperchen ausschliesslich enthalten. 

Da nun Hüfner’s Versuche meist an Lösungen von krystallisirtem 
Hämoglobin, zum kleinerem Theile mit lackfarben gemachtem Blute, niemals, 
wenigstens in den neueren maassgebenden Arbeiten, an intactem Blute an- 
gestellt sind, schien es uns nicht berechtigt, seine Resultate ohne Weiteres 
als gültig für physiologische Verhältnisse anzusehen. 

Die Abhängigkeit der Dissociation von der Concentration der Lösung 
hat Bohr bei 15°C. untersucht; er giebt folgende Zahlen für die Sauer- 
stoffbindung pro Gramm Hämoglobin. 

ı Wolffberg; Pflüger’s Archiv. Bd.IV. 8.465. Bd. VI. 8.28. 

? Strassburg, Zbenda. Bd. VI. 8.65. 

® Nussbaum, Ebenda. Bd. VII. S. 296. 

* Herter, Zeitschrift für Physiol. Chemie. Bd.Ill. p. 98. 

5 Bohr, Ueber die Verbindung des Hämoglobins mit Sauerstoff. Skandın. Archiv 


für Physiologie. 1891. Bd. Ill; sowie Experimentelle Untersuchungen über die Sauer- 
stoffaufnahme des Blutfarbstoffes. Kopenhagen 1885. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 169 


Tabelle 1% 


Ep Grenm HD aufgen 
Sauerstoffdruck Dan. auigenommener 


Sauerstoff in ccm 
mm 
4 proc. Lösung | 2 proc. Lösung 

5 0-98 | 1:14 
10 1-12 1-23 
20 1:24 1-32 
40 1-37 1.44 
60 1-42 1:48 
150 1.44 1-53 


Während hier die Dissociation in der verdünnten Lösung kleiner ge- 
funden wurde, hat Hüfner, in Uebereinstimmung mit den Lehren der 
physikalischen Chemie, eine allerdings nur geringe Zunahme der Dissociation 
mit der Verdünnung gefunden.! Aus der Berechnung seiner Versuche er- 
eiebt sich z. B. für einen Sauerstoffdruck von 150 """ die Sauerstofisättigung 


in 14 procentiger Hämoglobinlösung zu 98-42 Procent 
E2) 1 „ ” „ 397.78 ” 


für einen Sauerstoffdruck von 50 "m 


in 14 procentiger Lösung zu 95-40 Procent 
„ 4 „ ” „ 93.55 „ 


Angesichts des Widerspruchs zwischen Bohr’s und Hüfner’s Ergeb- 
nissen wird man die Frage aufwerfen dürfen, ob die für Electrolyte nach- 
gewiesene Zunahme der Dissociation mit der Verdünnung auch für einen 
Nichtleiter, wie das Oxyhämoglobin, ohne Weiteres anzunehmen ist. 

In den intacten Blutkörperchen, die bekanntlich zu den wasserärmsten 
Gebilden des thierischen Körpers gehören, ist natürlich die Concentration 
sehr viel höher als in den concentrirtesten je untersuchten Blutlösungen. 

Nach Bunge’s Bestimmungen haben wir in 100 Gewichtstheilen Blut- 
körperchen 26 Theile Hämoglobin auf 63 Theile Wasser also eine 41 pro- 
centige Lösung, wenn man hier von Lösung im gewöhnlichen Sinne noch 
reden darf. Voraussichtlich sind aber auch die neben dem Hämoglobin 
vorhandenen Bestandtheile der rothen Blutkörperchen nicht ohne Bedeutung 
für die Dissoeiation des Oxyhämoglobins.? 


ı Hüfner, Dies Archiv. 1890. 8.13 u. 14. 

2 Vol. die Ausführungen Rollet’s !(Pflüger’s Archiv. Bd. LXXXI. 8. 251), 
welcher zu dem Schlusse kommt, „dass das Hämoglobin nicht in Form einer wässerigen 
Lösung im Blutkörperchen enthalten sein kann, sondern dass es durch nicht näher zu 
analysirende Kräfte in amorphem Zustande in dem ‚Endosoma‘ fisirt ist,“ 


170 A. LoewyY un N. Zuntz: 


Wenn nun schon der Widerspruch zwischen Bohr’s und Hüfner’s 
Ergebnissen zu neuen Versuchen auffordert, so gilt dies noch mehr von 
den eben genannten Momenten, deren Einwirkung sich a priori gar nicht 
voraussehen lässt. Nur der Versuch kann entscheiden ob sie fördernd oder 
hemmend auf die Dissociation des Sauerstoffhämoglobins einwirken. 

Wir haben deshalb in unseren Versuchen die Sauerstoffaufnahme der 
intacten Blutzellen mit derjenigen des lackfarbenen Blutes gleicher 
Concentration verglichen und haben ferner geprüft, wie Aenderungen der 
Concentration sowohl, wenn sie lackfarbenes Blut oder Hämoglobinlösungen, 
als auch wenn sie intacte Blutkörperchen betreffen, auf die Sauerstoff bindung 
des Hämoglobins einwirken. 

Ferner haben wir den Einfluss der mit der Herstellung der Hämo- 
elobinkrystalle verbundenen Eingriffe studirt. 


Versuchstechnik. 


Die bisher meist benutzte Methode, gasfreie Hämoglobinlösungen mit 
Sauerstoff bei wechselnden Drucken zu schütteln und die aufgenommene 
Sauerstoffmenge durch Messung des restierenden Gases zu ermitteln, leidet 
bekanntlich an einer erheblichen Fehlerquelle, besonders wenn man bei 
Körpertemperatur arbeitet. Wechselnde Mengen Sauerstoff verschwinden 
durch-Oxydationsprocesse unbekannter Art. 

Die hierdurch entstehenden Fehler können bekanntlich so bedeutend 
werden, dass sie eine genaue Messung der Sauerstoffbindung an’s Hämo- 
globin unmöglich machen. Es haben diese Schwierigkeiten Hüfner ver- 
anlasst, auf einem indirecten Wege, nämlich durch Bestimmung der vom 
Hämoglobin aufgenommenen Kohlenoxydmenge die wahre Sauerstoffmenge 
zu berechnen, welche dieses chemisch bindet. 

Wir haben durch ein ähnliches Verfahren, wie es Paul Bert und 
in einigen Versuchen Bohr angewendet haben, uns von den Fehlern, welche 
die Sauerstoffzehrung bedingt, unabhängig gemacht. Im Prineip verfuhren 
wir so, dass wir verschiedene Portionen desselben Blutes mit zweckmässig 
abgestuften Mischungen von Sauerstoff und Stickstoff bis zum sicheren 
Spannungsausgleich bei 35° und bei dem gerade herrschenden Atmosphären- 
druck schüttelten und dann sofort einen aliquoten Theil des Blutes zur 
Entgasung in die Pflüger’sche Blutgaspumpe brachten und eine Probe 
des Schüttelgases zur Analyse entnahmen. 

Der von uns benutzte Apparat mag etwas genauer beschrieben werden, 
da er seiner Handlichkeit wegen für viele ähnliche Versuche sich brauch- 
bar erweisen dürfte. 

Zur Herstellung und Aufbewahrung der Gasgemische dienten drei auf 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 171 


einem gemeinsamen Stativ montirte Gasometer mit Wassersperrung von 
je 1200 «= Inhalt. Wie die Abbildung zeist (Fig. 1) stellt jedes Gasometer 
einen oben geschlossenen graduirten Glascylinder dar, dessen unteres ver- 
jüngtes Ende mit einem doppelt durchbohrten Kautschukstopfen verschlossen 
ist. Das zur Zu- und Abführung der Gase dienende Rohr geht durch 
die ganze Länge des Cylinders und endet frei dicht unter dessen Dache, 
das andere zum Einlassen und Auslassen der Sperrflüssigkeit bestimmte 
Rohr endet dicht über dem den Boden 
bildenden Kautschukstopfen. Die 
Wasserrohre aller drei Gasometer 
stehen mit einer gemeinsamen Füll- 
kugel in Verbindung. Zur Ab- 
schliessung der einzelnen dienen Glas- 
 hähne bezw. mit Quetschhähnen ar- 
mirte Kautschukschläuche. 

Die Graduirung der Gasometer 
gestattet bequeme Herstellung von 
Gasgemischen, wobei nur, soweit es 
sich um kohlensäurereichere Gas- 
gemische handelt, der Absorption 
durch die Sperrflüssigkeit Rechnung 
zu tragen ist. 

Zur Schüttelung des Blutes mit 
den Gasgemischen dient das in der, 
Abbildung (2) wiedergegebene dick- 
wandige, birnförmige Glasgefäss von 
etwa 300 °® Inhalt. Der weite Hals 
ist durch einen dreifach durehbohrten 
Kautschukstopfen verschlossen. 

Seine eine Bohrung durchsetzt 
ein capillares dicht unter dem Stopfen Fig... 
endendes Glasrohr, seine zweite ein 
ebensolches bis zum Boden reichendes. Durch die dritte Bohrung geht ein 
kurzes, etwas weiteres Glasrohr, auf welchem innen ein Kautschukballon 
luftdicht aufgebunden ist. 

Alle drei Röhren tragen an ihrem oberen Ende kurze capillare Kaut- 
schukschläuche mit Quetschhahnverschluss. 

Die Benutzung des Apparates ist folgende. Man bringt zunächst die 
zu sättigende Blutmenge — gewöhnlich 25 «= — hinein, setzt den Stopfen 
fest ein und bläst den Kautschukballon derart auf, dass alle Luft durch die 
unter dem Stopfen endende kurze Capillare entweicht. 


172 A. Loewy un N. Zun1z: 


Dann verbindet man eine der beiden Capillaren mit einem der Gasometer, 
welches die erforderliche Gasmischung enthält, öffnet den am Gummiballon 
befindlichen Quetschhahn und lässt das Gas unter schwachem Ueberdruck 
in die Birne eintreten, bis der aufgeblasene Gummiballon sich vollkommen 
entleert hat. Man verschliesst nunmehr alle drei Kautschukschläuche des 
Stopfens und bringt den Apparat in ein auf 38°C. gehaltenes Wasserbad, 
welches zur Aufnahme von sechs 
derartigen (Glasgefässen einge- 
richtet ist. Das Wasserbad ist 
ein kupferner, innen verzinnter 
Kasten von etwa 35°”% Länge, 
27 m Breite, 27 = Höhe; er ent- 
hält geeignete Vorrichtungen zur 
soliden Befestigung der Glas- 
gefässe, ferner einen Stutzen zur 
Aufnahme eines in’s Wasser 
tauchenden Thermometers, und 
zwölf kleinere Rohrstutzen, durch 
die eventuell Gase in das Innere 
geleitet und durch die einzelnen 
Flaschen hindurch geführt wer- 
den können. Bei den hier zu 
beschreibenden Versuchen wurde 
von dieser letzteren Einrichtung 
kein Gebrauch gemacht. Der 
Kasten trägt einen durch Ueber- 
wurfschrauben wasserdicht zu 
schliessenden Deckel; er hängt 
an zwei langen in Charnieren 
beweglichen Eisenstäben; an der 
einen Schmalseite ist eine Pleuel- 
stange befestigt, die mit dem 

Fig. 2. Vorgelege eines Electromotors 

verbunden, den Kasten auf’s hef- 

tigste zu schütteln gestattet. Gewöhnlich erfolgen 200 Schüttelstösse pro 

Minute, wobei das Blut in den Flaschen fast momentan in Schaum ver- 
wandelt wird. 

Eine unter dem Kasten brennende Flamme erhält die gewünschte 
Temperatur constant. 

Nach 5 bis 10 Minuten langem Schütteln wird der Kasten geöffnet 
und die kurze Capillare jeder Flasche für etwa 1 Secunde behufs Druck- 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 173 


ausgleich mit der Atmosphäre geöffnet. In Folge der Erwärmung besteht 
in den Flaschen ein Ueberdruck und es entweicht ein gewisses Gasquantum. 

Es wird wiederum 5 Minuten lang geschüttelt, wiederum ausgeglichen, 
wobei meist kein Entweichen von Gas mehr wahrgenommen wird und mit dem 
Schütteln bei constantbleibender Temperatur für weitere 5 Minuten fortgefahren. 

Nach mehrfachen Controllversuchen mit verschieden langer Schüttelung 
ergab sich, dass die verwendete Zeit einen sicheren Ausgleich zwischen dem 
Blute und Schüttelgase garantirte. 

Nunmehr wird eines der Gläser herausgenommen und in den Kautschuk- 
ballon mit Hülfe einer Spritze blutwarmes Wasser hineingedrückt. Der 
erzeugte Ueberdruck lässt bei Oeffnung des zum Boden gehenden, in’s Blut 
tauchenden Rohres Blut in ihm emporsteigen. Man lässt die ersten Bluts- 
tropfen abfliessen, verbindet dann das Rohr in der aus der Zeichnung er- 
sichtlichen Weise mit dem vollkommen mit Quecksilber gefüllten Messrohr, 
öffnet dessen beide Dreiweghähne, so dass das Blut unter Sinken des 
Quecksilbers in das Messgefäss eintritt. Sobald es den unteren Hahn passirt, 
wird zunächst dieser, sodann der obere Hahn geschlossen. Das so zwischen 
den beiden Hähnen abgesperrte, genau bekannte Blutquantum wird dann 
unter Benutzung des zweiten oberen Rohrstutzens und der zweiten Füll- 
kugel quantitativ in die Blutgaspumpe übergefüllt.! 

Schon vor der Ueberführung des Blutes in die Pumpe, wird eine Probe 
des Schüttelgases zur Analyse in ein Eudiometer übergetrieben. Hierzu 
dient ein an die kurze Capillare angesetztes Hakenrohr. Der nöthige Druck 
wird durch erneutes Einfüllen körperwarmen Wassers in den Kautschuk- 
ballon der Birne erzeugt. 

Zur Entgasung des Blutes standen uns drei Pflüger’sche Blutgas- 
pumpen zur Verfügung, an welchen im Laufe der Jahre einige im Princip 
nicht neue, aber immerhin die Handhabung wesentlich erleichternde und 
die vollkommene Entgasung beschleunigende Verbesserungen angebracht 
waren. Wir erläutern diese an der Hand nebenstehender Abbildung. Die 
- Hähne an der Barometerleere, von denen Geppert” nachgewiesen hat, 
dass sie durch Beschmierung der Oberfläche mit Fett leicht zu Retention 
kleiner Gasmengen" Anlass geben können, sind dadurch in Wegfall ge- 
kommen, dass der Verschluss nach der das Eudiometer tragenden Queck- 
silberwanne durch ein mehr als barometerlanges Capillar-Rohr gebildet wird. 
Der Verschluss nach dem Trockengefäss hin, welcher bei älteren hahnlosen 
Pumpen in derselben Weise bewirkt war, nicht ohne dem Apparat eine 
grosse Zerbrechlichkeit zu geben, ist hier durch ein Schwimmerventil her- 


! Das Princip dieser Messung stammt von Geppert. 
? Geppert, Pflüger’s Archiv. Bd. LXIX. S. 494. 


174 A. Loewy un N. Zuntz 
beigeführt. — Das Schwefelsäuregefäss trägt auf der dem Blutkolben zuge- 


wandten Seite, einem Rathe von Pflüger zufolge, eine etwa 50” fassende 
Kugel, welche einen Reservevorrath von Schwefelsäure beherbergt. 

Auf den zweikugligen 
Blutrecipienten ist ein dritter 
N cylindrischer Raum mit einem 
eingeschmolzenen Kühler auf- 
gesetzt. Diese Einrichtung hat 
gegenüber dem von den Fran- 
zosen benutzten äusseren Küh- 
ler denselben Vorzug energi- 
scherer Wirkung wie die mo- 
dernen Soxhletkühler gegen- 
über der älteren Liebig’schen 
Constructin. In der That 
wirkt die Kühlung so kräftig, 
dass der oberste Theil des 
Blutkolbens sich kalt anfühlt, 
selbst, wenn das Blut auf 
seinem Boden auf 60° er- 
hitzt ist. 

Diese Einrichtung be- 
wirkt, dass auch ohne Oeff- 
nung der Communication zum 
Trockenapparat das Blut in 
wenigen Minuten fast seinen 
ganzen Gasgehalt abgiebt, der 
sich, durch den Wasserdampf 
nach oben geführt, im Kühl- 
raum ansammelt. 

Wir pflegen die fast mo- 
mentane Befreiung des Blutes 
von der Hauptmasse seiner 
Gase dadurch zu befördern, 
dass wir während des lang- 
samen Einlassens des Blutes 

Fig. 3. aus dem Messgefäss in den 

Recipienten die Communi- 

cation dieses mit den Trockenräumen öffnen. Man findet dann nach Be- 
endigung des Einströmens des Blutes in den Recipienten mehr als ®/, der 
überhaupt zu gewinnenden Gasmenge bereits in dem Trockenraume. Wir 


DEE y 


ST —n 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 175 


lassen gewöhnlich die Auskochung bei 40° etwa !/, Stunde verlaufen und 
erhitzen dann das Blut zur Gewinnung der letzten Antheile allmählich auf 
60° C und betrachten die Pumpung als beendigt, wenn im Verlauf einer 
Viertelstunde kein merkbares Gasbläschen mehr erscheint. 

In Folge der starken Kühlung tritt nur sehr wenig Wasser in die 
Schwefelsäure über, sodass diese für eine ganze Reihe von Auspumpungen 
ausreicht. Zuweilen haben wir zum bereits ausgepumpten Blut ein neues 
zu entgasendes Quantum hinzugefügt und haben uns überzeugt, dass hier- 
durch kein Fehler eingeführt wird. Dies darf aber nur in den nächsten 
Stunden nach der ersten Auspumpung geschehen, da bis zum anderen Tage 
sich zuweilen schon Fäulnisserscheinungen im Blute bemerkbar machen, die 
zu Kohlensäurebildung führen. 

Die Analyse der Blut- und Schüttelgase erfolgte in dem von Loewy 
in diesem Archiv! beschriebenen Apparate. 

Bei der Berechnung der Analysen gingen wir von der Annahme aus, 
dass der Absorptionscoefficient des;Blutes für Stickstoff bei 38°C = 0-0129 sei. 
Hieraus wurde die im Blute in jedem Falle absorbirte Stickstoffmenge be- 
rechnet. Was sich mehr an Stickstoff fand, wurde als eingedrungene 
atmosphärische Luft angesehen, und dementsprechend ?°!/,, dieser Menge 
von dem Volumen des gefundenen Sauerstoffes abgezogen. 


Hämoglobinversuche Einfluss der Darstellungsmethode auf 
; die Sauerstoftbindung. 


Wir haben vielfach aus Hunde- und Pferdeblut nach den Vorschriften 
von Hoppe-Seyler Oxyhämoglobin dargestellt und gefunden, dass die 
Dissociationsspannung desselben im Vergleich zu der des sauerstoffhaltigen 
Blutes auffallend niedrig war. Wir kamen dadurch zu der Vermuthung, 
dass die Art der Darstellung Einfluss auf diese Verhältnisse haben möchte 
und dachten dabei speciell an die Möglichkeit einer Wirkung des Alkohols. 
— Die Versuche zur Klärung dieser Frage wurden von uns bereits in den 
Jahren 1899 und 1900 ausgeführt. 

Im Centralblatt für Physiologie vom 25. November 1899 berichtet der 
eine von uns (Loewy) über die Ergebnisse dieser Versuche wie folgt: 

„Bei Versuchen, die Prof. Zuntz mit mir in den letzten Jahren aus- 
geführt hat, scheint sich zu ergeben, dass die Bindungsfähigkeit des Hämo- 
globins für Sauerstoff, wie durch einige andere Momente, so auch durch 
die zur Darstellung des Hämoglobins erforderlichen Manipulationen sich 
leicht ändert, und zwar im Sinne einer festeren Bindung des Sauerstoffs an 
den Blutfarbstofl.“ 


! Loewy, Dies Archiv. 1898. Phys. Abthlg. $. 484. 


176 A. LoeEwy uno N. ZunzZz: 


Inzwischen erschienen im Jahre 1901 neue Versuche von Hüfner‘!, 
welche ganz in Uebereinstimmung mit unseren Befunden eine erhebliche 
Einwirkung des zur Darstellung benutzten Alkohols auf die Festigkeit der 
Sauerstoffbindung des Hämoglobins erwiesen. 

Trotzdem möchten wir das Wichtigste aus unseren eigenen Versuchen 
über diese Sache mittheilen. 

In der Darstellung des Hämoglobins wichen wir in einer, wie wir 
glauben, vortheilhaften Weise von der gewöhnlichen Art ab. — 

Wir vertheilten nach Entfernung des, wenn nöthig mit Hülfe der Centri- 
fuge, abgeschiedenen Serums, den Blutkörperchenbrei in dem 20fachen Volum 
einer 1 procentigen ClNa-Lösung. Nach erfolgter Sedimentirung wurde die 
Masse der Blutkörperchen in Dialysirschläuche gefüllt und einige Tage lang 
gegen kaltes fliessendes Wasser dialysirt. Danach erwies sich dieselbe fast 
stets in einen schönen Krystallbrei verwandelt, der nun entweder, direct 
in Sodalösung gelöst, zu den Versuchen diente, oder mit Hülfe von ganz 
wenig Aetzammoniak in Wasser gelöst wurde, worauf entweder ohne 
Weiteres oder nach Zusatz einer dem Ammoniak äquivalenten Menge Essig- 
säure die eiskalte Lösung mit !/, des Volumens eiskalten Alkohols langsam und 
unter starkem Schütteln vermischt wurde. — Die Masse wurde auf 24 Stun- 
den in eine Kältemischung gebracht. Dann wurden die Krystalle abgepresst 
und zur Entfernung des Alkohols 24 bis 48 Stunden gegen kaltes fliessendes 
Wasser dialysirt.? 

Als Beispiel diene: 


Versuch 19. 16. bis 18. Januar 1900. Aus Pferdeblut wird eine Portion 
Hämoglobin (a) ohne Alkohol durch Sedimentiren und 5 tägige Dialyse 
bereitet, in 150°® Wasser unter Zugabe von 0-58” Soda gelöst. 

Eine zweite Portion (5) wird, wie angegeben, mit Alkohol umkrystillisirt, 
der Alkohol durch 2tägiges Dialysiren gegen fliessendes Wasser entfernt. 
Lösung in Soda wie bei a. 

Die Resultate zeigt die Tabelle II S. 177: 


Im Ganzen wurden vier Versuchsreihen ohne Alkohol, sieben mit Alkohol 
ausgeführt. Es war wohl von vorne herein zu erwarten, dass die Veränderung 
des Hämoglobins durch den Alkohol nicht in allen Versuchen gleich stark 
wäre. Dieser Erwartung entsprechen die Versuchsergebnisse, die wir der 
Raumersparniss wegen nur in Form eines Diagramms wiedergeben wollen.’ 
Die einzelnen Versuchsergebnisse; in Procenten der Sättigung beim Schütteln 
mit atmosphärischer Luft berechnet, sind als Punkte mit der zugehörigen 


! Hüfner, Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. Suppl. 8. 187—217. 

® Aehnlich verfuhr schon Hüfner zur Entfernung des Alkohols. Dies Archiv. 
1894. Physiol. Abthlg. 8. 154. 

® Dieses findet sich auf Taf. IV am Schluss des Bandes. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 177 


Tabelle I. 
Sauerstoffgehalt | Dauerstoffgehalt der Hämoglobin- | Procentische Sauerstoffsättigung 
des Schüttelgases | lösung in Procenten ihres Volumens der Hämoglobinlösung 
al ohne Alkohol | mit Alkohol | ohne Alkohol | mit Alkohol 
18-95 26-33 | = 100 | 100 
18-74 — | 21-33 _ | Be 
2-41 22-37 | — 85 89-5 
2-31 == | 19-08 & u 
1-45 11-07 | we 49 en 
1.40 —_ | 17:04 —. 43 


Versuchsnummer in das Coordinatennetz eingetragen. Die Ordinate ergiebt 
den Procentgehalt des Schüttelgases an Sauerstoff. (Die Barometer- 
schwankungen haben wir als ins Bereich der Versuchsfehler fallend, ver- 
nachlässigt; wir bemerken dazu, dass auffallend hohe oder tiefe Barometer- 
stände an den Versuchstagen nicht vorkommen.) Die Abseisse giebt die 
procentische Sauerstoff-Sättigung der Lösung. 

Die Unregelmässigkeiten, welche die Curve zeigt, sind durch die ver- 
schiedene Concentration der Hämoglobinlösungen nicht zu erklären, wenn 
auch, wie wir oben schon durch einige Zahlen von Bohr und Hüfner 
gezeigt haben, die Concentration für die Dissociation des Oxyhämoglobins 
in Betracht kommt. Ueber die Concentration in unseren Versuchen 
siebt die folgende Tabelle Aufschluss. Sie giebt den procentischen Sauer- 
stoffgehalt der mit Luft gesättigten Lösungen, woraus sich die Concentration 
mit Hülfe der Hüfner’schen Daten (13”” Hb bindet 1.34 O) leicht 
berechnen lässt. 


Tabelle IH. 


Procentgehalt der Hämoglobinlösung an Sauerstoff bei Sättigung mit Luft. 


| Hämoglobin bereitet 
Versuchsnummer Tierart 

| ohne Alkohol | mit Alkohol 
1lile | Hund — | 5-91 Procent 
12. | > — SEIEN 
148. 2 an UELI BA 
14e. > — Has LIETT > 
19. 16.1. 1900 Pferd 26-33 Procent | ER ER 
20. 13./15. II. 1900 R le=11607, | 8-26 1, 
21. 12.1. 1901 4 24.5  „ | m 
22. 15.1. 1901 | r 0 2 | — 
23. 19.1.1901. = a | 20-94 „ 


Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 12 


178 A. LoEwx unp N. Zuntz: 


Einzelne in das Diagramm aufgenommene Bestimmungen, wie z. B. 
der Versuch mit alkoholischem Hämoglobin Nr. 12 bei 5-1 procentiger 
Sauerstoffspannung sind wohl sicher fehlerhaft, doch wollten wir keinen 
Versuch, der durchgeführt war, weglassen. Auch Nr. 20 ist verdächtig. — 

Ob etwa auch die Tierart auf die Dissociationscurve des Oxyhämoglobins 
von Einfluss ist, wagen wir nicht sicher zu entscheiden, manche später 
noch zu erwähnende Beobachtungen am intacten Blute machen es wahr- 
scheinlich. 

Im Ganzen muss man bei Betrachtung der Tafel die Ueberzeugung 
gewinnen, dass die mit Alkohol dargestellten Hämoglobinlösungen eine 
geringere Dissociationsspannung besitzen als diejenigen, bei deren Darstellung 
der Alkohol vermieden war. 


Vergleich von deck- und lackfarbenem Blute. 


Wir haben anfangs versucht, ein gegebenes Blut ohne Zusatz fremder 
Substanzen durch wiederholtes Gefrieren und wieder Auftauen lackfarben 
zu machen und dann mit dem ursprünglichen Blute zu vergleichen; es 
blieben aber selbst nach 3 und 4 maliger Wiederholung der Procedur viele 
Blutkörperchen erhalten. Bei gleichzeitiger Anwendung von Aether gelang 
zwar die Auflösung der Blutkörperchen leicht, aber der Aether war nachher 
nicht wieder vollkommen zu entfernen und complicirte die Gasanalyse in 
störender Weise. Schliesslich bewährte sich folgendes Verfahren: 


Versuch 15 vom 28. bis 29. Juni 1899, 


Einem Hunde werden durch Aderlass eirca 200°" Blut entzogen, die 
durch Beigabe von ein wenig gepulvertem oxalsaurem Kali flüssig erhalten 
werden. Das Blut wird sofort centrifugirt und liefert 120°” klaren Serums 
und noch 18.5°” eines durch Blutkörperchen stark gerötheten Serums. 
Letzteres wird weggegossen. Die übrig bleibenden 94°” Brei werden in 
2 gleiche Theile getheilt, der eine mit 69.25” des klaren Serums, der 
andere mit demselben Volum einer Sodalösung von 012 Procent versetzt. 
Nach einigem Schütteln ist letztere Mischung vollkommen lackfarben. Das 
lackfarbene und das deckfarbene Blut wird in je 4 Portionen getheilt, von 
letzterem kommen 2, von ersterem 1 Portion sofort in die Schüttelbirnen. 
Letztere werden mit bereitgehaltenen Gasmischungen von annähernd be- 
kannter Zusammensetzung beschiekt und sofort in den auf 38° C. erwärmten 
Schüttelapparat eingestellt. Sie werden bis zum vollkommenen Spannungs- 
ausgleich geschüttelt, und alsbald mit Hülfe der 3 bereitstehenden Queck- 
silberpumpen entgast. Die 5 anderen Portionen werden sofort in Eis ge- 
stellt und am andern Tage entsprechend behandelt. Das Ergebniss zeigt 
die Tabelle IV S. 179. 


Die Tabelle zeigt, dass das lackfarbene Blut bei Luftsättigung weniger 
Sauerstoff aufgenommen hat, als das deckfarbene, dass es aber bei niedrigem 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 179 


Tabelle IV. 
Sauerstoffgehalt Sauerstoffgehalt des Blutes Procentische Sauerstoffsättigung 
des Schüttelgases in Procenten seines Volums des Blutes 
(Erocent deckfarben | lackfarben | deckfarben | lackfarben 
3.34 ga 2 | 53.71 = 
3-48 | — | 10-54 | — 69:2 
4-05 | — | 11-62 | — | 76-25 
4-65 | = I ce | _ | 91-3 
5-40 | 11-36 | -— | 64-8 = 
20-06 | 17-54 | _ | 100-0 | un 
20-57 er | 15-27 | = | 100-0 
| | 


Partiardruck eine höhere relative Sättigung zeigt als das deckfarbene Blut. 
— Der erstere Befund steht in einem gewissen Gegensatz zu dem Verhalten 
bei niedrigen Druckwerthen. Selbst wenn wir annehmen, er beruhe auf 
einem Versuchsfehler und der Sauerstoflgehalt des mit Luft gesättigten 
deckfarbenen Blutes sei auch nur = 15.27 Procent gewesen, würde immer 
noch das letztere eine erhöhte Dissociation bei niedrigem Partiardrucke 
aufweisen. Bezogen auf den Sättigungswerth 15.27 wäre die relative 
Sättigung bei 3.34 Procent O des Schüttelgases = 62 Procent und bei 
5-40 Procent O = 74.4 Procent. — 

Wir wollen später durch besondere Versuche feststellen, ob der hier 
erhobene sonderbare Befund bei Luftsättigung ein gesetzmässiger ist. Der 
vorliegende ist bis jetzt der einzige Versuch, in welchem wir genau iden- 
tische Blutproben vor und nach Auflösung der Blutkörperchen verglichen 
haben. Es liegt uns noch ein zweiter Versuch (Nr. 18) vor, in welchem 
wir nur lackfarbenes Blut untersucht und ebenfalls eine sehr geringe 
Dissociation gefunden haben. 

Wir glaubten diese Versuche nicht häufiger wiederholen zu sollen, da 
die gefundene geringe Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins im lack- 
farbenen Blute mit Hüfner’s analogen Ergebnissen durchaus überein- 
stimmt. Dagegen haben wir im Ganzen 8 Versuchsreihen an normalem 
deckfarbenem Blute gemacht, welche sämmtlich entsprechend Versuch 15 
eine erheblich höhere Dissociationsspannung als das lackfarbene Blut zeigten. 
Die Ergebnisse sind graphisch in Tafel IV, Fig. 2 zusammengestellt. Wie in 
Taf. IV, Fig. 1 ist der Procentgehalt des Schüttelgases an Sauerstoff als Ordinate, 
die relative Sättigung (die bei Luftschüttelung mit 100 bezeichnet) als 


1 Dieser Werth ist das Mittel aus zwei schlecht stimmenden Versuchen, welche 
in Tafel IV, Fig. 2 umrahmt sind. 


19% 
i- 


180 A. Loewy un N. Zuntz: 


Abseisse aufgetragen. Man sieht aus der Zusammenstellung, dass die ein- 
zelnen Versuche nicht unerheblich von einander abweichen. Zum Theile 
beruht dies gewiss auf Versuchsfehlern, denen wir bei diesen Versuchen 
eine erhebliche Bedeutung zuerkennen müssen. Es handelt sich dabei 
weniger um die Unsicherheiten der Technik, als um die Fehler, welche durch 
die ersten Anfänge der Zersetzung des Hämoglobins bedingt sind. Einige 
Versuche in der wärmeren Jahreszeit haben wir ganz verwerfen müssen, weil 
die Fehler sich durch grobe Abweichungen bei Schüttelungen, welche beim 
selben Sauerstoffgehalt an zwei aufeinanderfolgenden Tagen vorgenommen 
wurden, unverkennbar verriethen. Wir möchten aber nicht glauben, dass 
alle gefundenen Abweichungen auf derartigen Fehlern beruhen. Wir halten 
es vielmehr für sehr wahrscheinlich, dass auch schon im frischen Blute die 
Dissociationsecurve des Oxyhämoglobins eine individuell verschiedene ist. 
Nachdem wir gefunden haben, dass scheinbar geringfügige Eingriffe, wie 
Auflösen der rothen Blutkörperchen, Gegenwart geringer Mengen von 
Alkohol die Dissociationscurve wesentlich verändern, erscheint der Gedanke 
an individuelle Abweichungen nahe liegend. Auch die Befunde von Bohr 
legen die Annahme solcher physiologischer Unterschiede nahe. Es erscheint 
uns wenig wahrscheinlich, dass sich die enormen Differenzen in der Sauer- 
stoffeapacität des Hämoglobins, welche Bohr gefunden hat, allein aus Zer- 
setzungen, die das Blut nach dem Aderlass erlitten hätte, erklären lassen, 
in der Art, wie Hüfner dies versucht hat. — 


Als Stütze für die Anschauung, dass die Dissociationscurve der Sauer- 
stoffverbindung des normalen Blutes individuell verschieden ist, können 
wir noch eine grosse Anzahl von Versuchen mit menschlichem Blute 
anführen, welche der eine von uns (L.) in der folgenden Arbeit mit- 
theilen wird. 


Trotz dieser Bedenken gegen die strenge Vergleichbarkeit aller unserer 
Versuche unter einander erscheint es zur Örientirung über das durch- 
schnittliche Verhalten wohl gerechtfertigt, unsere sämmtlichen Bestimmungen 
nach wachsendem Partiardruck des Sauerstoffs in Gruppen zu ordnen und 
für jede Gruppe die mittlere Grösse der Dissociation zu berechnen. 


Wenn wir auch die abweichenden Werthe mit Ausnahme des ganz 
aus der Reihe fallenden ersten Werthes von Versuch 2 zur Mittelung be- 
nutzen, erhalten wir die in Tabelle V verzeichneten Mittelwerthe. 


Im Hinblick auf die absolut niedrigen und dabei recht unsicheren 
Werthe des Absorptionscoefficienten des Sauerstoffs für Blut haben wir bei 
den vorstehenden Berechnungen keinen Abzug für den absorbirten Sauer- 
stoff gemacht. Um die Grösse des hierdurch bedingten Fehlers zu kenn- 
zeichnen, haben wir die Versuche nochmals berechnet unter der Annahme, 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 


181 


Tabelle V. 
Zah \  Sauerstoffgehalt des Schüttelgases sn | Nor sreung 
Ver. in Procenten des O in mm | des Blutes 
suche | Minimum | Maximum | Mitte | Quecksilber || in Procenten 
4 BE |, 2.9 2-56 18-17 43-73 
8 SEN Wa.es 3.39 24-07 57-88 
8 4-07 5-51 4-73 33-58 62-29 


I 


ıl 


Demgegenüber berechnet sich für das lackfarbene Blut aus Versuch 15 und 18 


2-47 


a | 
han 


3:25 


oe 
465 


23-10 
33-05 


73-41 
91-27 


dass das Blut ebensoviel Sauerstoff absorbire, wie Wasser, dass also bei 38° 
der Absorptionscoöfficient 0-0248 gelte; dann ergeben sich statt der vor- 
stehenden folgende Werthe. 


Tabelle VI. 


Partiardruck des 


er: . 
, O-Sättigung des Hämo- 


| Grösse der Correcetur 


Sauerstoffes \ globins im Blute p i 
mm | Procent Tosen | 
L - - x 2. 
Sell | En | ot | Deckfarbenes 
24-07 | 58-74 + 0-86 Blut 
33-58 63:24 + 0:95 
23-10 74-84 + 1-48 | Lack farbenes 
33-05 93.43 + 2-16 J Blut 


Vorstehende Mittelwerthe der zu den verschiedenen Sauerstoffspannungen 
gehörigen Sättigungen des Hämoglobins kommen den entsprechenden Werthen 
von Paul Bert nahe; letztere sind in der nachfolgenden Abhandlung von 
Loewy mit den Befunden am Menschen und unseren vorstehenden am 
Hunde, sowie mit Hüfner’s älteren und neueren Werthen in Diagramm III 


zusammengestellt. 


Von den vorstehenden Werthen für lackfarbenes Blut stimmt der erste 
(73-41 bezw. 74-84 Procent Sättigung bei 23-1 "") Partiardruck recht gut 
mit Hüfner’s! neueren Zahlen, der bei 20°” Druck 68-8 Procent, bei 25 
Druck 73.3 Procent Sättigung fand. Unser zweiter allerdings nur auf einer 


! Hüfner, Dies Archiv. 


1901. 


Physiol. Abthlg. 


S. 212. 


182 A. LoEwY un N. ZuNtzz: 


Bestimmung beruhender Werth giebt dagegen eine erheblich geringere 
Dissoeiation als Hüfner bei entsprechendem Drucke fand. 

Hier sei noch daran erinnert, dass Hoppe-Seyler! die Unterschiede 
zwischen freiem und in den Blutkörperchen enthaltenem Hämoglobin aus- 
führlich besprochen und speciell hervorgehoben hat, dass letzteres seinen 
Sauerstoff in der Pumpe viel leichter abgebe, als das krystallisirte; er 
nimmt an, in den Blutzellen bestehe eine Verbindung des Hämoglobins 
mit Leeithin. 


B. Die Sauerstoffwanderung aus den Lungenalveolen in’s Blut. 


Bei der Erörterung der Sauerstoffwanderung aus den Alveolen in’s 
Blut, die der Eine von uns in Hermann’s Handbuch der Physiologie’, 
der Andere in seiner Monographie: Ueber Respiration und Circulation u. s. w.’ 
gegeben hat, nahmen wir an, dass sehr geringe Spannungsdifferenzen ge- 
nügen, um die grössten in Betracht kommenden Sauerstoffimengen in das 
Blut zu befördern. Wir stützten uns bei dieser Annahme auf die Aus- 
führungen Pflüger’s‘, in denen dargelegt ist, dass die in das Lungenblut 
eintretende Sauerstoffmenge bis zur erfolgten Sättigung des Hämoglobins 
der Differenz der Sauerstoffspannungen in Blut und Alveolen proportional 
sein muss. Die zur Bewegung einer bestimmten Sauerstoffmenge nöthige 
Spannungsdifferenz berechnete Zuntz aus Exner’s Versuchen an Seifen- 
blasen und einer Schätzung der Grösse der inneren Lungenoberfläche zu 
90m auf 0.3=m für den Bedarf des ruhenden Menschen. Die Grund- 
lagen dieser Rechnung waren folgende: Exner fand, dass durch seine 
Seifenlamellen in einer Minute beim Druck einer Atmosphäre 0.38” 0 
pro Quadratcentimeter hindurch diffundiren. Durch die 90 @® grosse Lungen- 
oberfläche würden also 720 Liter pro Minute hindurchwandern. Der Bedarf 
des ruhenden Menschen ist etwa 240° pro Minute, d.i. !/s,0. dieser Menge. 
Es genügt also "/,,., von 760mm, also weniger als 0.3==, um die für 
Körperruhe nöthige Sauerstoffmenge in’s Blut zu schaffen. 

Bei Körperarbeit steigt der Bedarf auf das Vier- bis Fünffache. 
Auch jetzt noch müsste also eine Spannungsdifferenz von etwa 1-5 =” dem 
Bedürfniss genügen. Ganz in Uebereinstimmung mit dieser Betrachtung 
fand Loewy in seinen oben eitirten Versuchen in verdünnter Luft, dass 
der ruhende und der arbeitende Mensch annähernd bei derselben Grenze 


! Hoppe-Seyler, Zeitschrift für physiol. Chemie. Bd. XIII. S. 477 
? Zuntz, Handbuch der Physiologie. Bd. IV, 2. 8. 90. 

® Loewy, Ueber Bespiration u. s. w. Berlin 1895. 

* Pflüger’s Archw. Bd.VI. 8.41. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 183 


der Luftverdünnung existiren können. Hierbei wird der Mehrbedarf an 
Sauerstoff durch eine entsprechende Steigerung der Lungenventilation ge- 
deckt bezw. derart übercompensirt, dass die alveolare Sauerstoffspannung 
bei Arbeit noch ein wenig höher liest als in der Ruhe. 


Wir glaubten deshalb, dass die Grenze der erträglichen Luftverdünnung 
nicht durch Unzureichendwerden der Triebkraft für den eintretenden Sauer- 
stoff, sondern durch die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins be- 
stimmt sei. Aus den Versuchen Paul Bert’s, Wolffberg’s und Strass- 
burg’s folgerten wir, dass bei der Alveolarspannung des Sauerstoffes von 
etwa 30m Hg, bei welcher die Symptome des Sauerstoffmangels beginnen, 
das Blut nur noch zu etwa 60 Procent mit Sauerstoff gesättigt sei. Die Er- 
gebnisse der in Abschnitt A mitgetheilten Versuche bestätigen die Richtig- 
keit dieser Folgerungen, indem sie zeigen, dass die Dissociationsspannung 
des intacten Blutes wesentlich höher liegt als die der von Hüfner unter- 
suchten Blutfarbstofflösungen. Die individuellen Differenzen im Ertragen 
von Luftverdünnungen waren bei unserer Auffassung durch die Verschieden- 
heiten der Athemmechanik und durch die verschiedene Menge des in der 
Zeiteinheit die Lunge passirenden Hämoglobins befriedigend erklärt. 


Hüfner konnte diese Anschauung nicht annehmen, weil er eine viel 
geringere Dissociation des Sauerstoffhämoglobins gefunden hatte Nach 
seinen älteren Bestimmungen! wäre das Hämoglobin noch bei einem Partial- 
druck des Sauerstoffs von 25 "m zu 91.2 Procent mit Sauerstoff gesättigt, 
und selbst bei 10 =® noch zu 80-6 Procent. 

Nach dem Erscheinen der vorläufigen Mittheilung des Einen von uns 
hat, wie erwähnt, Hüfner neue Versuche mitgetheilt?, in denen er erheb- 
lich höhere Dissociationswerthe gefunden hat und jetzt auch den niedrigeren 
Sauerstoffgehalt der Alveolenluft gegenüber der eingeathmeten Luft in 
Rechnung stellt. Er berechnet jetzt für eine Sättigung zu 90-5 Procent 
eine Spannung des Sauerstoffs in der eingeathmeten Luft von 124.1", 
der 86.96" Spannung in der Lungenluft entsprechen sollen. 

Bei der Berechnung des Sauerstoffdruckes in den Lungen. nimmt 
Hüfner an, dass die Alveolarluft bei allen Luftverdünnungen 16 Procent 
Sauerstoff enthalte. Diese Annahme wäre nur dann berechtigt, wenn die 
Lungenventilation genau entsprechend der Abnahme des Luftdruckes wüchse. 
Dass dies nicht der Fall ist, hat schon Mosso in seiner Arbeit über die 
Luxusathmung®? erwiesen, In grösserem Umfange finden sich die Belege 


! Hüfner, Dies Archiv. 1890. Physiol. Abthlg. 
? Derselbe, Abenda. 1901. S. 187. 
® Mosso, Ebenda. 1886. Suppl. 8. 37. 


134 A. Loewy un N. Zunzz: 


hierfür bei Loewy.! Das Minus an Sauerstoff gegenüber der eingeathmeten 
Luft betrug in der einen Versuchsreihe bei 


750 "m Bar. : 5-39 Procent 
bei HS0 0 26.520 
2) 435 ” ” Ol ” 
„80000, 279.48 5 


Nicht ganz so deutlich wie bei diesen Versuchen im pneumatischen 
Cabinet tritt dieselbe Thatsache bei unseren Versuchen im Hochgebirge 
hervor. Hier wird durch die klimatischen Reize die Athmung mehr als 
im pneumatischen Cabinet angeregt, die Ventilationsgrösse gesteigert. Dennoch 
ist auch hier die Verarmung der Exspirationsluft an Sauerstoff noch erheb- 
lich stärker als bei normalem Luftdruck. Beispielsweise ergaben drei Ver- 
suche an Zuntz (noch nicht publieirt) in Berlin in der Exspirationsluft: 
16.29 Procent, 16-43 Procent, 16.43 Procent Sauerstoff. Auf dem Monte 
Rosa bei 440 "" Barometerdruck enthielt die exspirirte Luft nur: 15-05 Pro- 
cent, 14-72 Procent, 14.91 Procent O. Dasselbe ergiebt sich aus den Ver- 
suchen von Schumburg-Zuntz, den Gebrüden Loewy und Leo Zuntz.? 

Schon durch diese 'Thhatsache erfährt die Berechnung Hüfner’s eine 
erhebliche Berichtigung. Wenn wir dann weiter in Betracht ziehen, dass 
die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins im intacten Blute noch sehr 
viel höher ist, als er sie in seinen neuen Versuchen gefunden hat, 
sehen wir deutlich, dass der Bedarf des Körpers an Sauerstoff unmöglich 
gedeckt werden könnte, wenn die Durchgängigkeit des Lungengewebes so 
gering wäre, wie Hüfner annimmt. 

Andererseits müssen wir zugeben, dass unsere obigen Betrachtungen, 
wonach nur eine Spannungsdifferenz von 0-3" erforderlich wäre, in zwei 
Punkten ungenügend gestützt ist. Die Annahme, dass die Seifenlamellen 
Exner’s und die Dicke der die Blutkörperchen von der freien Oberfläche 
der Alveolen trennenden Schicht gleicher Ordnung seien, ist unbewiesen. 
Ferner ist es fraglich, ob nicht das Lungengewebe, welches neben Wasser 
erhebliche Mengen fester Bestandtheile enthält, der Gasdiffusion bedeutend 
grössere Widerstände entgegensetzt als eine gleich dicke Schicht von Seifen- 
lösung. Hüfner behauptet, dass letzteres der Fall sei. 

Er hat neue Untersuchungen über die Wanderung von Gasen durch 
feuchte Lamellen gemacht, wobei er theils die Versuchsanordnung von 
Stefan? benutzte, theils ein neues sinnreiches Verfahren anwandte, darin 


! Loewy, Die kespiration und Circulation u.s. w. Berlin 1895. S. 47. 

? Schumburg und Zuntz, Pflüger’s Archiv. Bd. LXII. 8.461. — A. Loewy, 
J. Loewy, Leo Auntz, Pbenda. Bd. LXVI. S. 477. 

® Stefan, Wiener Sitzungsberichte. 1878. Bd. LXXVIl. 8. 371. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 185 


bestehend, dass er zwei Gasmassen durch eine Platte von Hydrophan 
trennte, dessen Poren mit Wasser gefüllt waren, und dessen Oberfläche mit 
einer Wasserschichte bedeckt war." Hierbei fand er, dass die Hydrophan- 
platte der Gasbewegung einen ebenso grossen Widerstand entgegensetzte, 
wie eine 20 bis 24 Mal so dicke Wasserschicht. Er erklärt dies gewiss 
richtig daraus, dass der feste Theil des Minerals für Gase überhaupt un- 
durchlässig ist, die wassergefüllten Spalten aber nur einen kleinen Theil 
des Querschnitts bilden und ausserdem weit entfernt sind, geradlinig die 
Platte zu durchsetzen. 

Er meint nun, dass in der Lungenwand dieselben Verhältnisse vor- 
liegen, dass auch hier die festen Bestandtheile die Diffusionsbewegung we- 
entlich hemmen, und zwar schätzungsweise so stark, dass die 0.004 m 
dicke Schicht zwischen Blut und Alveolarluft denselben Widerstand böte, 
wie eine zehnmal so starke Wasserschicht. Unter dieser Voraussetzung be- 
rechnet er, dass pro Minute durch eine Triebkraft von 110m Hg 724 m O 
in’s Blut übertreten. Er legt dieser Rechnung zu Grunde den von ihm 
gefundenen Diffusionscoöfficienten X = 1.62 pro Tag bei 16°, ent- 
sprechend 1.68” bei 37°, und den Absorptionscoefficienten des Sauer- 
stoffs bei Körpertemperatur gleich 0-0245 und macht die Annahme, dass 
die Lungenoberfläche des Menschen 70 @" messe. Bei der wahrscheinlicheren 
Annahme, dass die Lungenoberfläche doppelt so gross sei, würden 1445 
übertreten können, d. h. eine Menge, wie sie bei angestrengter Muskelarbeit 
nöthig ist. Solche Arbeit würde darnach schon bei geringer Verminderung 
der Triebkraft unmöglich werden müssen. Vollends ungenügend aber muss 
unter den von Hüfner angenommenen Bedingungen die Triebkraft er- 
scheinen, wenn wir noch in Betracht ziehen, dass im normalen Venenblut 
eine Spannung von über 30" besteht, sodass als Triebkraft weniger als 
110 — 30 = 80 “® übrig bleibt, welche Grösse in dem Maasse wie das Blut 
mit Sauerstoff sich belädt, weiter absinkt. 

Denken wir nun noch daran, dass normale Menschen bis zu 3000" 
Höhe, wobei der Partiardruck des Sauerstoffs in den Lungen auf 65 bis 
70mm, die Triebkraft also wegen der Spannung des venösen Blutes noch 
erheblich tiefer sinkt, noch mit ungeschwächter Kraft arbeiten, also dieselbe 
Sauerstoffmenge aufnehmen können, so erscheint es dringlich nöthig, die 
Grundlagen der Berechnung Hüfner’s einer kritischen Prüfung zu 
unterziehen. 

Am bedenklichsten erschien uns in Hüfner’s Rechnung die Annahme, 
dass die Alveolarwand einen zehnmal grösseren Widerstand dem Sauerstoff- 


! Hüfner, Wiedemann’s Annalen. 1897. Bd. LX; Zeitschrift für physikalische 
Chemie. Bd. XXVIl. S.227 und Dies Archiv. 1897. Physiol. Abthlg. 8. 112. 


156 A. LoEwY un N. Zuntz: 


durchtritt biete als eine gleichdicke Wasserschicht. Es erscheint möglich, 
diese Annahme zu prüfen, indem man an Stelle der von Hüfner gewählten 
Hydrophanplatten das Lungengewebe selbst zur Messung der Gasdiffusion 
benutzt. > 


Diffusionsversuche an Froschlungen. 


Als geeignetes und bequem zugängliches Material wählten wir die 
Froschlunge, welche der Eine von uns schon früher zu einem Vorlesungs- 
versuch zur Demonstration der Diffusionsgeschwindigkeit der Kohlensäure em- 
pfohlen hatte.! Die Diffusion des Sauerstoffs durch sie hindurch direct zu 
messen, erschien freilich bei der Langsamkeit, mit der dieses Gas vermöge 
seines niedrigen Absorptionscoefficienten durch wässerige Scheidewände 
diffundirt, nicht angebracht. Wir durften uns, wenn wir ein anderes, 
rascher diffundirendes Gas wählten, auf die genügend sichergestellten ge- 
setzmässigen Beziehungen zwischen Diffusionsgeschwindigkeit, specifischem 
Gewicht und Absorption der Gase in Wasser stützen. 

Bekanntlich ist, wie Hüfxier auf’s Neue bestätigt hat, die Diffusion 
eines Gases durch eine Flüssigkeit dem Absorptionscoffieient in eben dieser 
Flüssigkeit direct und der Quadratwurzel des specifischen Gewichts des 
Gases umgekehrt proportional. Es genügt also die Diffusionsgeschwindigkeit 
irgend eines Gases durch den directen Versuch zu bestimmen, um daraus 
die der übrigen berechnen zu können. 

Als schnell diffundirendes Gas wählten wir die Kohlensäure; in 
einigen Versuchen auch aus später zu besprechenden Gründen das Stick- 
oxydılgas. 

Die Versuchsanordnung gestaltete sich sehr einfach. Eine Froschlunge 
(A) wurde auf eine passende Glascanüle aufgebunden, und diese an dem 
in Fig. 4 abgebildeten Röhrensystem befestigt. 

Mit Hilfe der Spritze ($) wird die Lunge zunächst entleert, dann ein 
Kohlensöurestrom von C aus nach D getrieben, bis die Leitung von Luft 
befreit ist. Dann wird durch öfteres Heben und Senken des Spritzenstempels 
bei fortdauerndem Kohlensäurestrom die Lunge wiederholt mit Kohlensäure 
durchspült. Endlich wird nach Schliessen der Klemmen a und 5 und 
Oeffnung der Klemme c die zuvor ganz entleerte Lunge aus der graduirten 
Spritze mit einer gemessenen Menge Kohlensäure gefüllt. Man bemerkt als- 
bald eine Abnahme des Volums der Lunge, da etwa 30 Mal soviel Kohlensäure 
heraus- als atmosphärische Luft hineindiffundirt. Gewöhnlich nach einer Mi- 


! N. Zuntz, Ueber die Kräfte, welche den{respiratorischen Gasaustausch in den 
Lungen und in den Geweben des Körpers vermitteln. Pflüger’s Archiv. Bd. XL. 
8. 408 (vgl. speciell 8. 411). 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 187 


nute wird der Versuch dadurch beendet, dass das in der Lunge enthaltene 
Gas in die Spritze zurückgesaugt und hier gemessen wird. 

Man kann an derselben Lunge viele Versuche hinter einander ausführen, 
wobei die pro Minute herausdiffundirende Kohlensäuremenge immer nahezu 
die gleiche ist. 

Nach einigen Kohlensäureversuchen überzeugt man sich durch Füllung 
der Lunge mit Luft davon, dass sie unverletzt ist, d. h. dass die Füllung 
nach einer Minute noch dieselbe ist. 

Nach Beendigung der Versuche wurde die Lunge in der Regel mit 
einer 10 procentigen Formalinlösung ebenso stark wie vorher mit dem Gas 
aufgebläht und in eine ebensolche Formalinlösung behufs Härtung versenkt. 
Nach 24 Stunden konnte man sie zerschneiden, ohne dass eine merkliche 


Contraction eintrat und die Dicke der Wand mikroskopisch messen. Dies 
wurde theils so ausgeführt, dass ein grösseres Stück Wand auf einem Object- 
träger mit Nadeln ohne Zerrung befestigt wurde. Man stellte dann bei 
etwa 100 facher Vergrösserung erst auf die eine, dann auf die andere Ober- 
fläche der Lunge ein und berechnete aus der Drehung der Mikrometer- 
schraube die Dicke der Schicht. Zur Controle der Theilung an der Mikro- 
meterschraube dienten Höhenmessungen an der Thoma-Zeiss’schen Zähl- 
kammer für Blutkörperchen, indem erst auf die Theilung am Boden der 
Kammer dann auf einen an der unteren Fläche des Deckglases angebrachten 
Diamantstrich eingestellt wurde. 

Da die Froschlunge in der Nähe der Septa dicker ist, dazwischen 
dünner, muss aus zahlreichen solchen Messungen das Mittel genommen 
werden. 


188 A. LoEwy un N. Zuntzz: 


Andere Lungen wurden nach derselben Vorbereitung entwässert und 
Stücke in Paraffin eingebettet, senkrecht auf die Wand geschnitten und 
die Entfernung der inneren und äusseren Lungenoberfläche an den Schnitten 
mit Hilfe des Ocularmikrometers gemessen. — In einigen Fällen wurde 
statt der Formalinfüllung eine mit 30° warmer Gelatinelösung vorgenommen, 
wiederum genau entsprechend dem Mittel der Gasfüllungen am Anfan« und 
am Ende jedes Diffusionsversuches mit Kohlensäure; die gefüllte Lunge 
wurde in 30° warme Gelatinelösung eingetaucht und erstarren gelassen. Nach 
24 Stunden wurden geeignete Schnitte verfertigt und ähnlich wie die Formalin- 
schnitte gemessen. Die Herstellung der Mikrotomschnitte und die Einbettung 
der Lungen hat Herr Privatdocent Dr. Pick besorgt. Wir möchten ihm 
auch an dieser Steile unseren Dank für seine Hülfe aussprechen. 

Wir wollen nunmehr einige Versuche mit den gewonnenen Ergebnissen 
genauer beschreiben, zugleich als Beispiel für die Berechnung. 


Versuch vom 4. April 1903. 


Die linke Lunge eines Frosches wird in der beschriebenen Weise auf 
eine Canüle aufgebunden und diese mit dem die Spritze tragenden Schlauch- 
system verbunden. Die Lunge hängt frei schwebend senkrecht herab und 
wird alle paar Minuten in eine Schale mit physiologischer Kochsalzlösung 
getaucht, um Eintrocknung zu verhüten. Die fünf ersten Aufblähungen mit 
Kohlensäure ergaben folgende Werte: 


Anfangsfüllung Endfüllung Volumabnahme 


1; 4.45 m 2.40% m 2.05% m 

2. 4.30 2.20 2.10 

3. 4-30 2.30 2.00 

4. 4-55 2-00 2-55 

5. 4.55 2.50 2-05 
Mittel 4-43 2.28 2.15 

Füllung mit Luft 
6. 4-05 4-05 0 
7. 4.05 4.60 0.05 
Die mittlere Füllungder mit Kohlensäure geblähten Lunge betrug also 
4:48 3 dm, 


Die Form der Lunge näherte sich hinreichend der Kugelgestalt, um die 
Oberfläche aus dem Inhalt nach der Kugelformel berechnen zu können. 
Also: rn —u. Sol. Hieraus r = 0-928°%, und die Ober- 


fläche= Ar? r = 11-304, 
Der Ueberschuss der durch diese Oberfläche austretenden Kohlensäure 
über die hineindiffundirende Luft betrug, wie oben angegeben, 2.15; 


also 30 = 0.190 ® pro Quadratcentimeter Oberfläche. ' 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 189 


Für die weitere Rechnung wollen wir die von Hüfner! angegebenen 
Diffusionscoefficienten für Stickstoff, Kohlensäure und Sauerstoff benutzen. 
Die Diffusionsgeschwindigkeit von Gasen durch Wasser ist nach Exner’s 
Versuchen gleich dem Product aus dem Absorptionscoöfficienten der be- 
treffenden Gase für Wasser und einer Constanten (X), die in erster An- 
näherung der Quadratwurzel aus den specifischen Gewichten umgekehrt 
proportional sich verhält. Für diese Constante X giebt Hüfner auf Grund 
des vorliegenden experimentellen Materiales folgende Zahlen, wobei als Zeit- 
einheit der Tag, als Längeneinheit der zu durchwandernden Flüssigkeit 1 
genommen ist. 
Für Kohlensäure: X=1 
„ Sauerstoff: K=1-.62 
„ Stickstoff: NO || 
„ Stiekoxydull: X= 1-35 


Die vorstehenden Werthe von Ä gelten für 16° und wachsen mit 
steigender Temperatur der Quadratwurzel der absoluten Temperatur ent- 
sprechend. 

Die Temperatur war bei unseren Versuchen 18° C. Hierbei ist X in 
der zweiten Decimale gegenüber X bei 16° noch nicht geändert. 

Aus diesen Daten lässt sich das Verhältniss der Diflusionsgeschwindig- 
keit für Kohlensäure einerseits, für atmosphärische Luft andererseits 
berechnen. 

Der Absorptionscoefficient des Sauerstoffs ist bei 13° im Mittel der 
Bestimmungen von Dittmar, Bohr und Bock und von Winkler = 
0-0325, also der Diffusionscoöfficient = 0-0325 x 1-62 = 0.052653. 

Für Stickstoff ist der Absorptionscoefficient = 0-0165, der Diffusions- 
coöfficient also = 0-0165 X 1-73 = 0-0285. 

Da die Luft zu */, aus Stickstoff zu !/, aus Sauerstoff besteht, ist ihr 


N EL. 4 x 0-0285 + 1 x 0-05265 
Diffusionscoöfficient: x = — 00-0334. 


Für Kohlensäure beträgt der Absorptionscoöfficient bei 18% = 0.952, 
der Diffusionscoöfficient also: 0.932 x 1-38 = 1.286. 

Während also in der einen Richtung 1.286 Volumina Kohlensäure 
die Lungenwand passiren, gehen in der entgegengesetzten Richtung 0.0334" 
Luft hindurch, sodass eine wirkliche Volumabnahme der Lunge um 1-2528 
stattfindet.? 


ı Hüfner, Annalen der Physik und Chemie. Bd. LX. 8. 168. 
2 Wir haben hierbei die geringe Aenderung, die die Partiarspannung der Kohlen- 
säure während des Versuches durch die hinein diffundirende Luft erleidet, und welche 
3-34 x 2-15 


Tossa 2-5 Procent, also für den Durchschnitt 


bis zum Schluss des Versuches 


190 | A. LoEwyY un N. Zuntz: 


An Sauerstoff würde unter den gleichen Bedingungen 0-05265 
Volumina,.hindurchgehen. Nun betrug in unserem Versuch die Volumab- 
nahme des Lungengases in einer Minute 0.190 «= pro Quadratcentimeter 
Oberfläche. Die Sauerstofimenge, die den Quadratcentimeter dieser Lungen. 
wand bei einer Druckdifferenz von 760 "m passiren würde, berechnet sich 
hieraus nach folgender Proportion: 

1-.2528:0-.05265 = 0-19: x 
z = 0-00798 em = 7.98 mm 0) pro Quadratcentimeter Oberfläche. 


Für die Körpertemperatur von 37° wird die Constante X grösser im 


Verhältniss von V273 + 37:V273 + 16, d. h. sie wächst von 1-62 auf 
1.678. — Gleichzeitig aber sinkt der Absorptionscoöffieient des Sauerstoffs 
im Wasser auf 0.0239. Das Product beider Werthe, d. h. der Diffusions- 
coöfficient bei 37° wird = 0.0401. — Dementsprechend geht bei der Körper- 
temperatur des Warmblüters durch den Quadratcentimeter der Froschlunge: 
1:98 x 0-0401 _ 6 ,089cmm, 


0-05265 
Um die Resultate auf die menschliche Lunge übertragen zu können, 


müssen wir den Weg, den der Sauerstoff in letzterer von der Alveolen- 
oberfläche in das Capillarblut zurückzulegen hat, mit dem Weg durch die 
Froschlunge vergleichen. 

Die Messung der Wanddicke dieser Froschlunge an Gefrierschnitten 
nach vorgängiger Formalinhärtung ergab im Mittel den Werth von 0- 1411 mm 
(Minimum 116-2, Maximum 166-1u). Zum Vergleich wurden Messungen 
der Alveolarsepta einer normalen in gleicher Weise mit Formalin gehärteten 
menschlichen Lunge, deren Capillaren normalen Blutgehalt zeigten, ausge- 
führt. Es wurde eine mittlere Wanddicke von 10-74 (Minimum 7-4u, 
Maximum 14-8u) gefunden. Da ein solches Septum von zwei Seiten mit 
der ;Alveolarluft in Berührung steht, hat der Sauerstoff höchstens einen 
Weg von 5-35u, entsprechend der halben Wanddicke, zurückzulegen, im 
Mittel aber nur die Hälfte dieses Weges = 2-7u. Grösser ist: der Weg 
nur bei jenen Capillaren, welche dem Boden der Alveolen angehören; hier 
ist in Maximo die ganze Dicke der Wand also ein Weg von 10-7 u, im 
Mittel ein solcher von 5-4 u zurückzulegen. 

Da bei Weitem die Mehrzahl aller Capillaren den Alveolarseptis angehört, 
können wir die von Hüfner! angenommene mittlere Weglänge von 0.004 mm 
als zutreffend, vielleicht schon etwas zu gross annehmen. 

Da die diffundirende Gasmenge dem Wege umgekehrt proportional 


der Versuchszeit 1-25 Procent beträgt, vernachlässigt. Wir dürfen dies, weil diese 
Vernachlässigung in die Fehlergrenzen fällt und weil sie zum Nachtheil für die von 
uns aus unseren Versuchen gezogenen Schlussfolgerungen ausfällt. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 191 


ist, so würden aus einer reinen Sauerstoffatmosphäre bei 37°C. pro Quadrat- 
centimeter Oberfläche aufgenommen werden können: 


6-08 x 0-1411 _ N 
Alan 


Für die ganze Lunge, wenn wir ihr mit Hüfner eine Oberfläche von 
140 @@ zuschreiben, würde sich ergeben eine Sauerstoffaufnahme in die 
Lungencapillaren von 
214-5 - 140 - 10 000 mm = 299.6 Liter. 
Da der Bedarf des ruhenden Menschen etwa !/, Liter beträgt, würde zu 
seiner Deckung schon als Triebkraft eine Spannungsdifferenz des Sauer- 


stoffes von: 


299 6x4 0.63 


genügen. 
Aehnliche Resultate ergaben unsere übrigen Diffusionsversuche, aus 
denen noch folgende angeführt sein mögen. 


Versuch vom 20. März 1903. 

Mittlere Füllung aus 10 Messungen = 4-1°% entsprechend einer Ober- 
fläche von 12.39 aem, pro Minute betrug die Volumabnahme = 2-1°°®. Die 
Lunge lag mit einem auf 2.44 geschätzten Theil ihrer Oberfläche der 
hinteren Leibeswand des Frosches auf, es kamen also nur 104” für die 
Diffusion in Betracht. Dieselbe Berechnung wie vorstehend ergiebt, dass 
pro 14m Oberfläche unter 760”® Druck bei 37° C. 6.722” O hindurch- 
treten würden. 


Die Messungen der Wanddicke mit Hülfe der, Mikrometerschraube er- 
gaben im Mittel von 19 Messungen 10794 (Minimum 77.4, Maximum 
146-2u). Nehmen wir wieder für den mittleren Weg des Sauerstoffis in 
der menschlichen Lunge 4u an, so würde bei 760== Druck durch 14 


hindurchgehen: 
6.722 z 107-9 ae 181: Zcmm 


gegen 214-5 mn beim vorherigen Versuch. Als Triebkraft für einen Bedarf 
von 250m ergiebt dies 0-7d "m, 

Weitere Versuche, die wir nachher mittheilen wollen, weil sie zugleich 
zur Lösung anderer hier sich aufdrängender Fragen dienen sollten, führten 
zu ähnlichen Resultaten. — 

Hüfner! hatte berechnet, dass bei einer Triebkraft von 110” pro 
Minute 1448°®m die Lungen passiren würden, dass also für 250°” eine 
Triebkraft von etwa 18wm erforderlich wäre, d. h. eine mehr als zwanzig- 
mal grössere als wir aus der Diffusion durch die Froschlunge berechnet 


1 Hüfner, Dies Archiv. 1897. Physiol. Abthlg. S. 127. 


192 A. LoEwy un N. Zuntz: 


haben. Bei seiner Rechnung macht Hüfner die Annahme, dass die 
Lungenwand einen zehnmal grösseren Widerstand der Gasdiffusion entgegen- 
setze als eine gleichdieke Schicht reinen Wassers. Nach unseren Ver- 
suchen müsste der Widerstand der Lungenwand im Gegentheil um ein Er- 
hebliches geringer sein als der des Wassers. 

Das erscheint höchst überraschend. Wir mussten uns daher die Frage 
vorlegen, ob nicht die Schlüsse, die wir aus unseren Lungendiffusionsver- 
suchen gezogen haben, irgendwie angreifbar seien. Hier erschien nns zu- 
nächst die alkalische Reaction des Lungengewebes als ein Moment, welches 
möglicher Weise die Diffusion der Kohlensäure begünstigen und daher einen 
directen Schluss aus ihr auf die Diffusionsgeschwindigkeit des Sauerstofis 
unzulässig machen könne. In einer alkalischen Flüssigkeit betheiligt sich 
neben der physikalisch absorbirten Kohlensäure auch das Alkalibicarbonat 
an der Diffusion und indem es an der kohlensäurefreien Oberfläche 
dissocürt, dürfte es die Menge der hier abgegebenen Kohlensäure vermehren. 
Wir haben in der Literatur keine Angaben über den Einfluss der Alkales- 
cenz der Lösung auf die Kohlensäurediffusion gefunden und deshalb den 
Gegenstand selbst untersucht. 


Diffusionsversuche in Glascapillaren. 


Wir bedienten uns dabei der von Stefan angegebenen Methode, reine 
Kohlensäure in einer Capillare durch eine kleine Säule der zu untersuchenden 
Flüssigkeit abzusperren und die durch die Diffusion bedingte Wanderung 
des Flüssigkeitsfadens zu messen. 

Damit alle anderen Versuchsbedingungen direct vergleichbar seien, 
machten wir Parallelversuche mit destillirtem Wasser und der zu prüfenden 
alkalischen Flüssigkeit. 


Zwei Capillarröhren von 1" Jiehtem Durchmesser und 300 == Länge 
waren in halbe Millimeter getheilt und an einem Ende durch einen Glashahn 
verschliessbar. Der Nullpunkt der Theilung lag am Glashahn. Wir leiteten 
durch die Röhre längere Zeit einen Strom reiner Kohlensäure, während 
das freie Ende in die zur Sperrung bestimmte Flüssigkeit eintauchte. Dann 
wurden die Hähne geschlossen, und während das freie Ende noch in die 
Flüssigkeit tauchte, durch Erwärmen ein wenig Gas ausgetrieben. Sobald 
beim Abkühlen ein Flüssigkeitsfaden von etwa 8 bis 10 “= Länge in die Röhre 
eingetreten war, wurde sie aus der Flüssigkeit entfernt. Beide Röhren 
kamen dann mit dem durch den Flüssiekeitsfaden gesperrten Ende nach 
oben in einen gut verschlossenen Glascylinder, auf dessen Boden sich eine 
Schicht von sehr dünner Kalilauge befand. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 193 


So war die Verdunstung verhütet und zugleich gesorgt, dass sich über 
der sperrenden Flüssigkeit stets kohlensäurefreie Luft befand. Der Sicher- 
heit wegen wurde das untere Ende der Capillare bis über den Hahn mit 
Quecksilber gefüllt. 

Im Glasgefäss befand sich zugleich ein Thermometer, das wiederholt 
täglich abgelesen wurde. Alle 24 Stunden, zuweilen öfter, wurde der Stand 
der Sperrflüssigkeit in der Capillare abgelesen. 

Um Fehler durch etwaige Unregelmässigkeit der Röhre auszuschalten, 
wurde in dem einen Versuche die Bicarbonatlösung im Rohr a, das Wasser 
im Rohr 5 verwendet, im zweiten umgekehrt. Die Resultate zeigt 
Tabelle VIl. 

Die Zahlen bedürfen wohl kaum eines Commentares, sowohl jede einzelne 
Ablesung, als auch die Mittelwerthe zeigen, dass die Diffusion durch die 
Bicarbonatlösung erheblich schneller erfolgt, als durch destillirtes Wasser. 
Andererseits zeigen die Zahlen, dass selbst bei einer Lösung, die wenigstens 
10 Mal mehr Alkali enthält als das Blut, die Beschleunigung der Kohlensäure- 
diffusion sich in mässigen Grenzen hält, indem der Zuwachs im ersten 
Versuch 44 Procent, im zweiten 73 Procent der durch reines Wasser diffun- 
direnden Gasmenge beträgt. 

Die sehr viel ‘schnellere Diffusion der Kohlensäure durch die Lungen 
im Vergleich zu einer gleich dicken Wasserschicht lässt sich also nicht 
durch die Alkalescenz des Lungengewebes erklären. 

Die Zuverlässigkeit der in der Tabelle zusammengestellten Diffusions- 
versuche lässt sich beurtheilen, wenn man deren Ergebnisse mit den theo- 
retischen Werthen vergleicht. Auf den ersten Blick erscheinen ja die Zahlen 
namentlich der ersten Versuchsreihe wenig übereinstimmend, indem die 
pro Stunde diffundirende Gasmenge bei der alkalischen Sperrflüssigkeit 
zwischen 0-38 und 1.48%”, bei dem reinen Wasser zwischen 0-26 und 
1-08um schwankt. Der extrem hohe Werth kommt jedoch nur dem ersten 
Tage zu, bei dessen Anfangsablesung die Temperatur des Gases wahrschein- 
lich noch nicht mit der der Umgebung ausgeglichen war. — Dass trotz 
dieser Unregelmässigkeiten die Methode bei hinreichend langer Versuchs- 
dauer brauchbare, vor allem aber in den zwei Röhren gut vergleichbare 
Resultate liefert, zeigt zunächst der parallele Gang der Diffusion in beiden 
Röhren. Ausserdem aber stimmt die durch das Wasser als Sperrflüssigkeit 
diffundirte Gasmenge in beiden Versuchsreihen recht befriedigend mit der 
theoretisch geforderten überein. 

Im Mittel war die Temperatur während des ersten 118 Stunden 
dauernden Diffusionsversuches = 18-8°C., der Barometerstand = 762.71", 
Nach Abzug von 16-1 m W.D.Tension bleiben 746.6”®. Nach Landolt- 


Börnstein’s Tabellen Aufl.2 8. 259 berechnet sich der Absorptionscoefficient 
Archiv f. A. u. Ph. 1994. Physiol. Abthlg. 13 


A. Loewy unn N. Zuntz: 


194 


Tabel 


Io UL 


Versuch I. 


Rohr 5b Sperrflüssigkeit: dest. Wasser. 


_ Länge des Flüssigkeitsfadens = 8-4 "m, 


ER en | Länge | Heraus- | Diffun- Diffundirte a Länge |Heraus-| Diffun- | Diffund. 
si | Baro- Länge " der |, Gfun- | dirte | Gasmenge Länge E: der „, Wtun- | dirte lusuee 
Tempe- : assäule| „+. = assäule +. ,, _ |pro Stunde 
Datum |voriger meter der reducirt dirte Gas pro Stunde der reducirt dirte Gas und 1m 
Ab- (006, ratur Gassäule| aufo° ; Gas- | menge | und1® |Gassäule, auf 0° | Gas- | menge | Flüssig- 
lead ; | u.760®% | menge |pro Stde. Flüssigkeit u. 760m | menge |pro Std. keit 
5 | cm cm cm mm mm cm cm cm mm mm 
20.Mai au25| 0 | 759-2 | 17-2 | 29-56 | ar. | — = = aa ea Te 
le OL 191), 761-6 15.9 25:40 23.63 3:61 | 1-85 1.48 26:32 24:48 2-50 1:28 1:08 
220 5 911302 2.2321, 767.4 18:0 23-32 21-65 1:98 0-84 0:67 25.00 23-21 1-27 0-54 0-45 
2 130 163-6 21-6 21:10 19:15 2-50 0:48 0:38 23.79 21.60 1:61 0-31 0:26 
2 12615’ 2223 762.0 23:0 18.92 17-01 2-14 0.94 | 0-75 22-51 20.24 1:36 0:60 0.50 
Summa | 118 _ = |) ee = = | =. |, = 6a — = 
Mittel — = — a — 0-87 0.69 | — = — 1.057 | 0-48 
Versuch II. 

Rohr 5b: 4 Procent Bicarbonat 0-74 mu | Rohr a: destill. Wasser 0-91 " 
25°Maio 18 0 761-7 22-7 29.09 | 26:08 — — —_ | 21.94 19:67 — —_ _ 
26: „, 1223077 23%), 761.5 21-3 26-02 23-52 2:56 | 1:09 0-81 20:62 13:64 1:03 0:44 0-40 
272; 10230722 1762-4 19.7 23-13 | 21-15 2-37 1:08 0:80 19-19 17:55 1:09 0.49 0-45 
28. „ 1045| 241, 158-8 21-0 20:80 | 18-81 2-34 0:96 0-71 18:10 16-37 1:18 0-48 0-44 
29 5. . 9n457| 23 757-7 22.2 18-57 | 16-67 2-14 0:93 0:69 17:01 15.27 1:10 0-47 0-43 
3l. „ 12h 7.504, 754.2 26-3 13-33 | 11-42 5-25 1:04 0-77 14-89 12:75 2.52 0:50 0-46 

Summa | 143 = = eu 14-66 — _ == = 6-92 == = 
Mittel — — _ _ zz.’ —; 1:025 0-76 — _ — 130.48 0-44 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 195 


der Kohlensäure bei 18-8° C. zu 0-891; Die Diffusionsconstante ist nach 
Hüfner 1-387. Demnach sollte durch eine Wassersäule von 1°® Länge 
und 1 «m Querschnitt in 24 Stunden diffundiren: 1-387 x 0-891 =1-236 
Kohlensäure bei 760 "m Druck. Wir fanden pro Stunde 0.048 m, also 
pro Tag 1.152 m bei 746-6”, das ergiebt für 760 "m Druck 1.173 em, 

Der gefundene Werth musste unter dem berechneten bleiben, weil das 
Volum des abgesperrten Gases durch hineindiffundirende luft vergrössert 
wird. Wir hatten S. 189 berechnet, dass auf 1.2862 m Kohlensäure, 
welche sich in der einen Richtung bewegt, 00334 m Luft in entgegen- 
gesetzter Richtung sich bewegen. 

Wir haben demgemäss für eine Volumveränderung von 1.2862 — 
0.0334 =1-2528 eine Kohlensäurediffusion von 1.2862°°® zu setzen. Die 
Diffusion der Kohlensäure beträgt also in unserem Falle: 


1-173 x 1286 
ne 1:2037. 

Endlich ist diese Zahl noch zu corrigiren dafür, dass in dem Maasse, 
wie die Kohlensäure eine Beimengung von Luft erfährt, der Partiardruck 
derselben sich erniedrigt, und entsprechend die Triebkraft für die Diffusion 
sich vermindert. 

Wir hatten gesehen, dass bei einer Abnahme des abgesperrten Gases 
um 1.2528 Vol. 0.0334 Vol. Luft eintreten. Während des ganzen 
Versuches sind ausgetreten 6-74 Vol. Gas. Ihnen entspricht ein Eintritt von 


6°74 x 0:0334 
Im Rohr befanden sich am Schluss des Versuches laut Tabelle noch 


20-24 Vol. Es heträgt demnach die Verunreinigung mit Luft am Schlusse 
0-1797 x 100 


OF m alien 0.888 Procent. 


Für den Durchschnitt der Versuchszeit haben wir also mit einem 
Gemisch von 0.444 Procent Luft und 99.556 Procent Kohlensäure zu 
rechnen. 

Für reine Kohlensäure erhöht sich demnach der Werth für die Diffusion 


auf. 1:2037.x 100 
“99-556 


von 1-236. 

Die analoge Berechnung für Versuch II ergiebt Folgendes. Mittlere 
Temperatur ist 22.15°; mittlerer Barometerdruck = 759.4 minus 19.8 
(W.D.Spg) = 739.6". 

Absorptionscoöffieient der Kohlensäure für 22.15 ist = 0.815; die 
Diffusionsconstante 1-394. Demnach berechnete Diffusion pro 24 Stunden 
durch 1 Centimeter Wassersäule = 1-156. 


— 1-209 — gegenüber dem nach Hüfner berechneten 


13* 


196 A. Loewy unn N. Zunzz: 


Aus den in der Tabelle vorliegenden Versuchsdaten berechnet sich genau 
nach obigem Muster die Diffusionsgrösse in unserem Versuche II zu: 1-116.: 

Also auch hier ist die Uebereinstimmung eine befriedigende und wir 
dürfen daraus schliessen, dass auch unsere Zahlen für die Diffusion durch 
die 4 procentige Bicarbonatlösung exacte sind. 

Wenn wir die Menge der in der Bicarbonatlösung enthaltenen disso- 
clablen Kohlensäure in Betracht ziehen, erscheint die Steigerung der Diffusion 
nicht gerade erheblich. Die Lösung enthielt laut Titrirung: 3.998 Procent 
Bicarbonat, also 2.094 =" Kohlensäure in 100 °®, wovon die Hälfte = 1.047 
dissociabel ist = 532-48 «m in 100m der Lösung. Eine Probe der Lösung 
wurde bei 20-3° C. bis zur Sättigung mit einem Strome reiner CO, be- 
handelt und dann 5°® in der Pflüger’schen Pumpe entgast. Nach 
Landolt-Börnstein’s Tabellen absorbiren 100° Wasser bei 20.30 C. 
und 740” Partiardruck 83.9 «m 00, (0° und 760®®), Die 4 procentige Bicar- 
bonatlösung dürfte, wie alle Salzlösungen, einen geringeren Absorptionsco£ffi- 
cienten haben, so dass 5 = weniger als 4-2 °= physikalisch absorbirter CO, 
enthielten. Es wurde nun zunächst 40 Minuten lang bei 20-3° C. ge- 
pumpt, dabei lieferte die Lösung 5-66 = CO, (0° und 760"); schliesslich 
kamen nur noch sehr kleine Gasmengen. ‚Jetzt wurde auf 60° C. erhitzt 
und im Laufe von 1? 20’ eine Menge von 12.68 = CO, gewonnen. Ob- 
wohl die Gasentwickelung noch ziemlich lebhaft andauerte, wurde nun 
Säure zugesetzt und dadurch die Auspumpung beendet. Es kamen noch 
38.15 m CO,. Im Ganzen enthielt also die Lösung 56.49 °® CO,, während 
sie nach der Titrirung 53-25 “= CO, im Zustande chemischer Bindung ent- 
halten musste. 

Der Ueberschuss: 3-24 °® CO, wäre physikalisch absorbirt. Wir hatten 
oben als absorbirt weniger als 4-2°® berechnet. Wenn wir bedenken, 
dass die Hälfte der chemisch gebundenen CO,, also 26.62 = dissociabel 
ist, erscheint die Vermehrung der Diffusion gering im Verhältniss zur 
Menge der beweglichen Kohlensäure in der Flüssigkeit. 1 Volum des mit 
CO, gesättigten destillirten Wassers enthält 0-84 Vol. beweglicher Kohlen- 
säure, 1 Vol. der gesättigten 4 procentigen Bicarbonatlösung, 5-325 Vol. in 
dissociabler Bindung und 0-65 Vol. physikalisch absorbirt. Dabei war die 
Diffusion im ersten Versuch nur von 0-48 auf 0.69, also um 44 Procent, 


! Für diese Rechnung haben wir folgende nach Landolt-Börnstein’s Tabellen 
und Hüfner’s Daten berechneten Werthe zu Grunde gelegt: 
Absorptionscoäfficienten bei 22-15° für Stickstoff = 0-01546 
„ Nauerstoff = 0-0303 
Diffusionseoöfficient (X) für .» . . 1. na NI=1E748 
O = 1:637 
Hieraus Diffusion der Luft für 1°” und 24 Stunden = 00315. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 197 


im zweiten von 0-44 auf 0-76, also um 73 Procent erhöht. Die bedeutende 
Steigerung der Diffusion in der alkalischen Lösung beim zweiten Versuch 
erklärt sich aus der höheren Temperatur, im Mittel 22.15° C. gegen 
18-8° C. im ersten Versuch. Diese höhere Temperatur bedingt eine 
weitergehende Dissociation der Bicarbonatlösung und eine stärkere Be- 
wegung aller in der Flüssigkeit gelösten Molecüle Bei der wässerigen 
Lösung wird diese grössere Beweglichkeit durch das geringere Absorptions- 
vermögen für CO, übercompensirt, daher die Abnahme der diffundirenden 
Mense von 0-48 auf 0-44 entsprechend der 8.195 ausgeführten Berechnung. 


Weitere Diffusionsversuche an Froschlungen. 


So interessant die weitere Verfolgung der Diffusion von Kohlensäure 
in alkalischer Lösung in ihrer Abhängigkeit von der Temperatur einerseits, 
der Concentration der Lösung andererseits, sowohl von physikalisch-chemischen 
wie von physiologischen Gesichtspunkten erscheint, wollen wir doch hier 
diese Fragen, deren weitere Bearbeitung wir uns vorbehalten, nicht weiter 
erörtern, da wir die vorliegende Aufgabe auf anderem Wege bequemer zur 
Lösung bringen konnten. 

Wir gingen wieder zu Diffusionsversuchen an Froschlungen über, in- 
dem wir die Störungen durch die Alkalescenz des Lungengewebes aus- 
schalteten. Das war möglich entweder durch Verwendung eines neutralen 
Gases von hoher Lösungsfähigkeit in Wasser, oder unter Beibehaltung der 
Kohlensäure durch Ansäuern der Lungen. Wir haben beide Methoden 
benutzt, indem wir eine Anzahl Diffusionsversuche mit Stickoxydulgas aus- 
führten, und indem wir mit Kohlensäureversuchen der oben beschriebenen 
Art solche verbanden, bei denen die Lunge durch genügend langen Aufenthalt 
in schwach essigsaurer physiologischer Kochsalzlösung von Alkali befreit war. 

Versuch vom 11. Mai 1903. 

Anfangsfüllung Endfüllung Volumabnahme 


Controlaufblasung mit Luft 
1. 4.5 em 4.65 em EL 


2. 4-5 4.6 - 
Aufblasung mit Stickoxydul 
3. 4-5 3-6 0.9 | 
4. 4-5 3-4 i-1 Mittleres Volum: #-015 
Da 4. 3-6 0.9 
Mittel 4- 3-53 0.97 
Aufblasung mit Kohlensäure 
6. :4-5 3-1 1-4 
LE 55) 3-05 1.45 \ Mittleres Volum: 3.785 
8. 4+5 3-05 1-45 


Mittel 4-5 3.07 1543 


198 A. Loewy un N. Zun1z: 


Die nicht aufgeblasene Lunge wird für 1 Minute in ganz schwach essig- 
saure Chlornatriumlösung gelegt. Dabei entwickelt sich eine Gasblase in der 
Lunge. Dann wieder Aufblasung mit Kohlensäure. Lunge hat sich ver- 
färbt, Blut sieht braun aus. 


N ne Sn u \ Mittleres Volum: 3-75 m 
Mittel 4.5 3.0 Er 


Lunge während zwei Minuten wiederholt collabirt in stärker essigsaure 
Na0Cl-Lösung gelegt, aufgeblasen, wieder eingelegt u. s. w. Dann Aufblasung 
mit Kohlensäure. 


11. 45 3-05 1-45 
Lunge wiederholt weiter mit Essigsäure behandelt. Mit Kohlen- 
säure aufgeblasen, 


“12. ED 3.1 1-40 
Mittel 4-5 3.075 1-425 
mit Stickoxydul aufgeblasen 
13. 4-5 3.5 12,0 Mittleres Volum: 4.0. 


12. V. Dieselbe Lunge lag über Nacht in essigsaurer Chlornatrium- 
lösung. Aufblasung mit Kohlensäure 


14. 4-5 3-05 1-45 
15. 4.5 3-05 1-45 


Lunge kommt nun für 20 Minuten in isotonische Bicarbonatlösung. 
Kohlensäureblähung. 


16. 4-5 3.0 150 
17. 4.5 3-0 1-50 


13. V. Dieselbe Lunge wird 24 Stunden in isotonische Sublimatlösung 
gelegt und mit 3.8°”% derselben Lösung aufgebläht. Eine Lamelle wird an 
elf Stellen mit der Mikrometerschraube gemessen. Im Mittel ergeben sich 
23 Theilstriche = 23 x 4.7 u = 108 u = 0-108°" im Mittel. (Maximum 
0.150, Minimum 0-085%%). 


h Mittleres) Volumens ldzns 


Mittleres Volum: 3-75. 


Aus vorstehenden Daten berechnen wir in der früheren Weise die 
Oberfläche der Lunge, die durch die Oberflächeneinheit hindurchgetretene 
Gasmenge und aus dieser unter Annahme der früher nach Hüfner auf- 
gestellten Beziehungen, die Sauerstoffdiffusion durch die Oberflächeneinheit 
dieser Lunge. (Siehe Tabelle VIIL) 

Die Versuche an dieser Lunge zeigen, dass die sauere bezw. alkalische 
Reaction des Lungengewebes keinen merkbaren Einfluss auf die Menge der 
diffundirenden Kohlensäure ausübt. Auch die Versuche mit Stickoxydul 
liefern Zahlen derselben Grössenordnung, wenn wir aus ihnen, ebenso wie 
aus der Diffusion der Kohlensäure den Werth für die diffundirende Sauer- 
stoffmenge berechnen. 

Aehnliche Werthe geben zwei weitere Stickoxydulversuche. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 199 
Tabelle VII. 
| . & | Scheinbare | Berechnete i 
Nr | Benutztes | Mittlere | Oberfläche | Diffosi O-Diffusion Beschaffenheit 
= | 1lTusıon 
Füll | pro gem 
Gas üllung gem | nro gem ns en der Lunge 
1lo N,0 4015 12-21 00794 4-525 normal ö 
2. Co, 3785 11-745 0-1218 5-117 5 
3. 9 3-750 , 11-673 01285 5-401 | sauer 
4. 5 3:.788 | 11-750 0-1212 5.096 | stärker sauer 
. N,0 4-00, 12-18 0-0821 AT “ 
6. CO, 3775 11-725 0:1237 5198 = 5 
% 55 3750 11-673 0:1285 5-401 alkalisirt 
Versuch vom 7. Mai 1903. 
Füllung der Lunge mit Stickoxydulgas. 
Eingetrieben Herausgesogen Verschwunden 
JL, 4.65: m 3.920 em 1-45 m 
2. 4-8 3-25 1-55 
O8 4.95 3-30 1-65 
4. 4.80 3:70 1-10 
5. 4.50 3-25 1-25 
Mittel 4-74 3.34 1-4 
bei einer mittleren Füllung von sul 3 22 _ 4.040m 
Control füllungen mit Luft: 
6. 4.50 4.50 0-0 
7. 4:50 4.60 — 


Diese Lunge wird mit 4° TLeimlösung gefüllt, in flüssigen Leim gelegt, 
erstarren gelassen. Nach 48 Stunden eine Lamelle der Wand heraus- 
geschnitten auf Objectträger befestigt, der Leim abgeschmolzen mit warmer 
Kochsalzlösung, Messung der Wanddieke mit Mikrometerschraube. 


30 Messungen ergeben im Mittel 48.6 Mikrometertheilstriche, deren 
jeder 4-7 u beträgt, das sind 228 u = 0:225"", 

Ein Stück der in Gelatine befindlichen Lunge wird in 4 procentiges 
Formalin eingelegt. Es misst in der Länge 25"®, in der Dieke 4-5", in 
der Breite 6”=. Nach 4 Tagen misst es in der Länge 24", in der Dicke 
4.5um in der Breite 6.5“m, Es ist also keine messbare Schrumpfung 
eingetreten. — Auch ein zweites Stück zeigt nach 4 Tagen keine Ver- 
änderung der Maasse. 


19 Messungen ergaben im Mittel 38 Mikrometertheilstriche, das sind 
178-6 u = 0.179 m, 


Versuch Nr. 8 vom 8. Mai 1873. — Neue Froschlunge. — Stickoxydul- 
füllung: 


200 A. LoEwY un N. Zunszz: 


Controllfüllungen mit Luft: 


Eingetrieben Herausgesogen Verschwunden 

IE 4.5 em 4:05 ecm BETECcM 
Stickoxydulfüllungen : 

2. 4.0 2.80 1-20 

3. 4-0 2.75 1229 

4. 4.0 2.65 1.35 

5. _ 2.70 — 

Mittel 4-0 2.125 1.275 
bei einer mittleren Füllung von u 2 A ne 
Controlfüllung mit Luft: 

6. 4.0 4.025 — 


Für den Versuch vom 7. Mai berechnet sich eine Oberfläche von 
12.27 0m und pro Quadratcentimeter 0.1141 °® durchtretendes Gas bei 
0.179 mm Wandstärke. Für den Versuch vom 8. Mai eine Oberfläche von 
10.854; 0.1175°°® durchtretendes Gas pro Quadratcentimeter bei zu 134 u 
angenommener Wandstärke.! 

Eine ausführlichere Betrachtung verdient der Versuch vom 12. Juni 1903. 
Wir haben in ihm nochmals den Einfluss der saueren bezw. alkalischen 
Reaction des Lungengewebes auf den Durchtritt von Kohlensäure geprüft. 
Ausserdem legten wir uns die Frage vor, ob etwa bei der meist von uns 
benutzten lebenden Froschlunge sekretorische Thätigkeit die Bewegung der 
Kohlensäure beeinflusse Eigentlich war diese Möglichkeit ja schon da- 
durch ausgeschlossen, dass nach Ansäuern der Lunge, ja selbst nach fast 
24stündigem Liegen der Lunge in ziemlich stark essigsaurer Lösung die 
Diffusion der Kohlensäure ganz unverändert ablief. Eine solche Secretion, 
wie sie von manchen Forschern angenommen wird, musste auf die Be- 
wegung der Köhlensäure von aussen nach innen begünstigend, also auf die 
bisher von uns studirte Bewegung von innen nach aussen hemmend wirken. 

Wir haben zur Prüfung dieser Hypothese neben der bisherigen An- 
ordnung noch die getroffen, dass die Lunge mit einer gemessenen Luft- 
menge gefüllt für eine Minute in ein Gefäss mit strömender Kohlensäure 
eingetaucht wurde. | 

Reihe I. — Lebensfrische Lunge. — CO, innen, Luft aussen, wie bisher. 
2 Messungen mit gleichem Ergebniss. 


Eingeführt Reste: Verschwunden 
Dice 320 2.00 Mittlere Füllung: 4-0", 


! In den Versuchen vom 8. Mai und 12. Juni wurde die Wanddicke nicht direct 
gemessen und dafür das Mittel aller unserer Messungen eingesetzt. Im Versuch vom 
7. Mai haben wir das niedrigere Messungsresultat als das wahrscheinlich richtigere 
und dem, was wir beweisen wollen, ungünstigere eingesetzt. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 201 


Reihe I. — Lunge mit Luft aufgebläht, in Kohlensäure 
getaucht. 
Eingeführt nach 1 Min. Zunahme 
a) 31 4:65 1-55 
b 3-1 420 1-10 ; a } a 
N 3.1 1.95 1-15 Mittlere Füllung: 3-71 °". 
d) 3 4.20 1.70) 
Mittel 3-1 1.22 
Reihe III. Innen Kohlensäure, aussen Luft. 
Hinein Rest Verschwunden 
ey. a 3:50 154 Re: en noyneer 
DI 2.35 1065 h Mittlere Füllung: 4-26, 
Mittel 5°% 1-675 


Reihe IV. Lunge drei Minuten in Essigsäure-Chlornatrium- 
lösung gebracht. Braune Verfärbung. Innen Kohlensäure. 


Hinein Rest Abnahme 
De 3.55 1-45 
N ’ 2 2 [ - h => 1 i1 . © ccm 
eo) 3.50 1.50 g Mittlere Füllung: 4.3. 
d) 5 DONE 3:60 Loel 
Mittel 5 e m 1.10 


Reihe V. Lunge 9 Minuten in 0-4 procentiger Bicarbonatlösung; 
innen Kohlensäure. 


Hinein Rest Verschwunden 
&) He 3:65 11838) 5 Me M Rn 
b) Bu 9.55 1-45 } Mittlere Füllung: 4-80 °"., 
Mittel 5 em 1-40 


Reihe VI. Lunge 6 Minuten in 4 procentiger Bicarbonatlösung; innen 
Kohlensäure. 


Hinein Rest 
a) 5m 3.80 120 ns ee 
D) Bir 3.70 1-30 | Mittlere Füllung: 4.375 °. 
Mittel 5 cm EINS; 


Reihe VII. Die alkalische Lunge mit Luft gefüllt und in Kohlen- 
säure getaucht. 


Zunahme 
a) 3.7 m 3:85 0:75 e 3 ka BER 
1). Bealinr 3.75 0-65 N Mittlere Füllung 3-45 °. 
Mittel 3.1°% 0-70 


Wenn wir die durchgehende Kohlensäuremenge in der früheren Weise 
auf den Quadratcentimeter Oberfläche berechnen, und dabei in Reihe 2 und 7 
dem Umstande Rechnung tragen, dass hier die Luft im Innern der Lunge 
sich fortschreitend mit Kohlensäure anreichert und dadurch die Triebkraft 


202 A. LoEwyY und N. Zunzz: 


für die Kohlensäurediffusion stetig geringer wird, erhalten wir folgende 
Zahlen der durch ein Quadratcentimeter bei 760 "m Druck diffandirenden 
Kohlensäuremenge. 


Diffusion 
pro gem Oberfläche 

Reihe 1. Lebende Lunge CO, innen 0.164 cm 
2. h “ „ aussen 0-118 „ 

3. „ 5; „. ıannen =0=2133=%, 

4. angesäuerte ‚, „> es O0 

5. schwach alkalisirte Lunge „, „ 0.110 „ 

6. stärker „ “ 4 “ 0.100 „ 
N: 5 ” „ aussen 0-071 „ 


Dieser Versuch bietet die noch nicht von uns beobachtete Erscheinung, 
dass die Lunge im Laufe des Versuches zunächst weniger durchgängig wird. 
In Bezug auf die Richtung des Kohlensäurestromes finden wir ein Resultat, 
das demjenigen entgegengesetzt ist, das man hätte erhalten müssen, wenn 
eine active Secretion im Spiele gewesen wäre. In Reihe 2 und 7 ging 
vielmehr von aussen nach innen deutlich weniger Kohlensäure durch die 
Lungenwand als in den übrigen von innen nach aussen. 

Diese Erscheinung beruht wohl darauf, dass die in die Lunge ein- 
dringende Kohlensäure in der Nähe der Wand eine höhere Concentration 
hat, als im Innern, da ja die diffusive Mischung der Gase bei fehlender 
Luftströmung relativ langsam ist. Die Differenz des Partiardruckes der 
Kohlensäure aussen und innen war demnach geringer als wir in Rechnung 
gestellt haben. — Jedenfalls sprechen auch diese Versuche nicht im Sinne 
einer activen Bewegung der Kohlensäure durch das Lungen- 
gewebe. 

Die übrigen Reihen dieses Versuches bestätigen die Ergebnisse der 
früheren, insofern als sie zeigen, dass die alkalische bezw. sauere Reaction 
des Gewebes die Diffusion der Kohlensäure nicht nennenswerth ändert. 

Sämmtliche von uns gewonnenen Werthe stellen wir nunmehr auf 
4 Dicke (= den Weg des Gases in der menschlichen Lunge) um- 
gerechnet zusammen. (Siehe Tabelle IX.) 

Gegenüber den Werthen von Tab. IX ergiebt eine gleichartige Berech- 
nung, dass bei 37° und 760” Druck durch eine 4«u dicke Wasser- 
schicht pro Quadratcentimeter und Minute hindurchgehen: 0.0696 «m O, 
und dass für den Durchtritt von 250 “= pro Minute durch eine 140 am 
grosse Wasserfläche (entsprechend der Grösse der Lungenoberfläche) ein 
Druck von 1-95 "m erforderlich ist. 

Es bleibt also nach allen Versuchen die merkwürdige Thatsache be- 
stehen, dass das Lungengewebe sowohl Kohlensäure wie Stick- 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPExS. 2083 
Tabelle IX. 
AN -Druc 
\ O-Diffusion nm 
u Wandstärke | durch 4u Dicke | Durchtritt von | Zum Versuch 
u | pro gem 250m O benutztes Gas 
in ccm pro Minute 
BB a IN Iwer UL I Re Eh 
20. März 107-9 0-181 0-75 Kohlensäure 
4, April 141-1 0:214 0:63 55 
7. Mai 179.0 0.291 0-47 Stickoxydul 
SC 134-0 0.224 0:60 er 
geschätzt 
IE 108-0 0-137 0-99! theils CO, 
HITNGO: 
12. Juni (1) 134-0 0-231 0-59 co, 
geschätzt 
1 le) n 0.148 0-92 | co, 


oxydul etwa doppelt so rasch durchtreten lässt, als eine gleich- 
dicke Schicht reinen Wassers. Wir werden so zu der Annahme ge- 
zwungen, dass die Gewebssubstanz der Lunge nicht, wie Hüfner meinte, 
wie ein von Wasseradern durchsetzter, für Gase undurchdringlicher fester 
Körper wirkt, sondern im Gegentheil der Bewegung der Gase einen ge- 
ringeren Widerstand entgegensetzt als das ihn durchtränkende Wasser. 

Um eine Erklärung für dieses scheinbar paradoxe Verhalten zu finden, 
untersuchten wir, ob trockene Lungensubstanz ein erhebliches Absorptions- 
vermögen für Kohlensäure habe. 

Zu diesem Behufe machten wir frische Lungen von Kaninchen dadurch 
rasch ateleetatisch, dass wir sie wiederholt mit reinem Sauerstoff aufbliesen, 
dann unter Wasser möglichst entleerten und in Flüssigkeit versenkt liegen 
liessen. Um Fäulniss- und Quellungserscheinungen zu verhüten, benutzten 
wir mit Thymol versetzte physiologische Kochsalzlösung. Nach 24 bis 
48 Stunden wurde die vollkommen luftfreie Lunge entweder direct bei 
60 bis 70° getrocknet, oder zunächst in Alkohol übertragen und dann 
getrocknet. Gewogene Stückchen wurden dann in einem Glasrohr über 
Quecksilber mit gemessenen Mengen Kohlensäure auf 1 bis 2 Tage zu- 
sammengebracht, dann das Gas wieder gemessen und analysirt. Es ergab 
sich, dass stets erhebliche Mengen Kohlensäure von dem Lungengewebe 
absorbirt wurden. 

Versuch 1 vom 1. Juni 1903. Die wiederholt mit Sauerstoff aufgeblasene 
Kaninchenlunge wird in thymolisirte physiologische Kochsalzlösung gelegt. 


Sie wird schnell atelectatisch und nach 48 Stunden bei 60 bis 70° ©. getrocknet 
und in kleine Stückehen geschnitten. — 18% trockne Lunge kommt mit 


1! Mittel aus sieben Reihen vgl. Tabelle VII, 


204 A. Loewy un N. Zuntz: 


Kohlensäure 48 Stunden lang in das Messrohr. Temp. während der letzten 
Stunden des Versuches 25° C.; Druck, unter dem das Gas steht, 600"" He. 
— Dabei bindet die Lunge 1.068" CO,. Demnach bei 760" — 


, 7 ’ 
nn oe 1-353°®, und da das Gas noch 4-16 Procent Luft enthielt, 


würde sich aus reiner Kohlensäure eine Absorption von 1-412°m (CO, be- 
rechnen — Das specifische Gewicht des trockenen Lungengewebes ist etwa 
1.25, so dass 15% = 0.8”, Für 1% Gewebe beträgt, daher die Absorption 
1.765 °m CO, — gegen 0-76 durch Wasser unter denselben äusseren 
Bedingungen absorbirter Kohlensäure. 


Versuch 2 vom 8. Juni 1903. — Wie im vorstehenden Versuche be- 
handelte Lungenstücke stehen 72 Stunden mit Kohlensäure, die 3-75 Procent 
Luftbeimischung hat, bei 18-3° C und 608 == Druck. Absorbirt sind 
0.996 m CO,. — Daraus berechnet sich als Absorptionscoöffieient 
pro Cubikcentimeter trockener Lunge: 1-58. 


Versuch 3 vom 8. Juni 1903. Lunge ebenso behandelt. 1-058’% Lunge 
sind 24 Stunden in Berührung mit Kohlensäure, die 9.2 Procent Luft bei- 
gemischt enthält. "Temp. = 19-0°, Druck 585%. Als Absorptionscoöffi- 
cient berechnet sich für 1°" trockne Lunge 2-56. 


Versuch 4 vom 15. Juni 1903. Lunge liegt 24 Stunden in schwach 
essigsaurem Wasser, das am Schlusse noch sauer ist. Dann wird die 
atelectatische Lunge für 43 Stunden in schwach sauren Alkohol gebracht 
und bei 70° getrocknet. 

Ins Messrohr kommt 1®”% Lunge. Das Gas enthält nach 48 Stunden 
10.54° m Kohlensäure und 0-50°® Luft. Druck 594 ”®, Temp. 20.1°. Ab- 
sorbirt wurden 0.652°® (bei 0°, 760"); hieraus berechnet sich pro Cubik- 
centimeter trockener Lungeeine Absorptionvon1-13 gegenüber 0.90 
nach Bunsen bezw. 0-86 nach Setschenow für reines Wasser. 

Die Versuche zeigen, dass selbst das angesäuerte Lungengewebe noch 
einen etwa um 20 Procent höheren Absorptionscoöfficienten hat als Wasser 
unter denselben Bedingungen, während in dem nicht mit Säuren vor- 
behandelten Lungengewebe die Absorption Werthe erreicht, die um mehr 
als das Doppelte die Absorption in reinem Wasser übertreffen können. 

Schliesslich erschien es uns noch wichtig zu prüfen, ob das trockene 
Lungengewebe nicht etwa chemischen Processen unterworfen sei, welche zu 
einer Aenderung der Zusammensetzung des mit ihm in Berührung stehen- 
den Gases führen könnten. 

Wir brachten deshalb Stückchen (1), wie oben vorbehandelter Hunde- 
lungen, in eine gemessene Menge Sauerstoffs, liessen sie mit ihm 48 Stunden 
in Berührung. Das Gasvolum betrug hierauf 13-18". Nach Behandlung 
mit Kalilauge ergab die Messung 13-22°°2, Also war Kohlensäurebildung 
nicht nachweisbar. 

Dasselbe zeigte ein zweiter Versuch, in dem wiederum 1 ®”% trockener 
Lungensubstanz auf 48 Stunden in reinen Stickstoff gebracht wurde. Die 
Messung ergab am Schlusse 11.88 °°m Gas, nach Behandlung mit Kalilauge 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 205 


11.93 m Gas, nach Einwirkung von ammoniakalischer Kupferlösung zur 
Absorption des Sauerstoffs 11-98°%,. Es war also innerhalb der Fehler- 
grenzen von der Lunge, die vorher an der Luft gelegen hatte, weder 
Kohlensäure noch Sauerstof! an den reinen Stickstoff abgegeben worden. 


Ü. Ergebnisse. 


Wir können nunmehr als feststehendes Ergebniss unserer Unter- 
suchungen den Satz aufstellen, dass Stickoxydul sowohl wie Kohlensäure 
durch Lungengewebe erheblich schneller diffundiren als durch eine gleich 
dieke Schicht reinen Wassers, und dass dies Verhalten von den Lebens- 
processen und von der chemischen Reaction des Gewebes (ob sauer oder 
alkalisch) unabhängig ist. Die Uebertragung dieser Erfahrung auf andere 
Gase und speciell auf den Sauerstoff ist bei der sonst überall sich bewähren- 
den Gleichförmigkeit im Verhalten der verschiedenen Gase zwar sehr wahr- 
scheinlich, doch wäre eine directe experimentelle Bestätigung, die freilich 
ihre grossen Schwierigkeiten hat, erwünscht. — So viel dürfte nach allem, 
was wir im Vorstehenden ausgeführt haben, sicher sein, dass die Diffusion 
des Sauerstoffs durch das Lungengewebe, wenn nicht leichter, dann doch 
keinesfalls schwerer erfolgt, als durch eine gleich dieke Wasserschicht. Es 
würde also äussersten Falles eine Spannungsdifferenz entsprechend 2 ”® Queck- 
silber erforderlich sein, um dem Blute den Bedarf des ruhenden Körpers 
zuzuführen, unsere Versuche machen es aber wahrscheinlich, dass der Werth 
noch etwa 3 Mal geringer ist, so dass etwa 9 wm Spannungsdifferenz 
schon genügt, um den Bedarf des schwer arbeitenden Menschen 
zu decken.! 

Ganz ausserordentlich günstig sind, wie unsere Versuche in Ueber- 
einstimmung mit der Theorie lehren, die Bedingungen für die Entfernung 
der Kohlensäure aus dem Körper. Hier genügt wegen des nachgewiesenen 
ausserordentlich hohen Diffusionscoöfficienten, den wir im Lungengewebe 
noch mehr als doppelt so gross fanden als in reinem Wasser, schon eine 
Spannungsdifferenz von 0.02 bis 0-05 "=, um die in der Ruhe gebildete 


! Die Annahme, dass der Sauerstoff einen Weg von 4 Mikren unter den Be- 
dingungen der Diffusion durch Wasser zurückzulegen habe, führt auch aus folgendem 
Grunde auf zu hohe Werthe der nothwendigen Triebkraft. Von den zu durchwandernden 
4 Mikren ist nur der kleinere Theil Epithel, Gefässwand und plasmatische Randschicht 
im Inneren der Lungencapillare. Der grössere Theil des Weges wird durch die Blut- 
scheibehen gebildet. In diesen aber wandert der Sauerstoff in einem Medium, welches 
ihn in etwa 50fach grösserer Dichte absorbirt, als das Wasser. Geradeso wie in der 
Biearbonatlösung die Wanderung der Kohlensäure eine raschere ist als im reinen Wasser, 
so dürfte auch im Hämoglobin der rothen Blutzellen die Wanderung des Sauerstoffs 
eine sehr beschleunigte sein. 


206 A. Loewy unp N. Zunzz: 


Kohlensäure aus dem Körper austreten zu lassen. Wir können daher ruhig 
behaupten, dass irgend welcher Anlass besondere Triebkräfte für die Kohlen- 
säureausscheidung zu postuliren nicht vorliegt. 

Beim Sauerstoff ergiebt sich auch klar, dass die für das Leben be- 
drohliche untere Grenze des Partiardruckes nicht wesentlich durch die für 
die Gasbewegung nothwendigen Druckunterschiede bestimmt wird, dass hier 
vielmehr die von uns nachgewiesene hohe Dissociationsspannung des Hämo- 
globins in den intacten Blutkörperchen maassgebend ist. 

Wie sehr viel grösser diese Dissociationsspannung im intaeten Blut ist, 
als sie Hüfner aus seinen Versuchen an gelöstem Hämoglobin bestimmt 
hat, ergiebt sich am deutlichsten, wenn wir aus unseren Versuchen, ebenso, 
wie dies Hüfner aus den seinigen gethan hat, den Werth x berechnen. 
Hüfner definirt + als das Verhältniss der Oxyhämoglobinprocente zum 
Product aus den Procenten an reducirtem Hämoglobin und dem Partiar- 
druck des Sauerstofis in Millimetern. In Uebereinstimmung mit den An- 
schauungen der theoretischen Chemie über die Beziehungen der Dissociations- 
producte zur Menge der nichtdissociirten Substanz findet Hüfner, dass x 
für eine gegebene Concentration der Hämoglobinlösung eine Constante ist. 

Andererseits findet er, dass der Werth dieser Constanten mit der 
Concentration der Hämoglobinlösungen sehr erheblich variirt. So giebt er 
in diesem Archiv 1890 Physiol. Abthlg. folgende Beziehungen zwischen 
Concentration der Hämoglobinlösung 4 und x an: 

H= 14.0 Proceent x = 0-415 

ZI=U2:.070 , x = 0.413 \ Temperatur: 35°C. 
Veh Sal 5, *= 0:35 

nl al x = 0.29 


In der Arbeit vom Jahre 1901!, in der die Wirkung des Alkohols auf 
die Dissociation des Oxyhämoglobins untersucht wird, führt er die Messungen 
bei der etwas höheren Temperatur von durchschnittlich 37-.5° aus. Hier 
beträgt < in den ohne Alkohol durchgeführten Versuchen an Kıystall- 
lösungen bei 11 bis 14 Procent HB-Concentration nur 0-086 bis 0.124; 
im Mittel 0-101. An Lösungen von Blutkörperchen sind die Schwankungen 
ähnlich gross, die Mittelwerthe identisch, nämlich = 0-11. 

Unsere Einzelversuche sind mit zu grossen Fehlern behaftet, als dass 
es Sinn gehabt hätte, für sie die Constante zu berechnen. Dagegen lässt 
sich dies durchführen für die in Tab. Nr. V, 8. 181 zusammengestellten 
Mittelwerthe. 

- Wir wollen diese Berechnung doppelt ausführen, ein Mal für die unter 
Vernachlässigung der absorbirten Sauerstofimengen erhaltenen Werthe, 


ı Dies Archiv. Physiol. Abthlg. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 207 


zweitens für die mit Benutzung des Absorptionscoöfficienten für reines 
Wasser corrigirten. Da wir den wahren Hämoglobingehalt des untersuchten 
Blutes nicht bestimmt haben, weil uns zur Zeit der meisten Versuche ein 
Spectrophotometer noch nicht zu Gebote stand, müssen wir aus dem Sauer- 
stoffgehalt auf die Hämoglobinmenge schliessen. — Wir berechnen deshalb 
x zunächst unter der Annahme, dass die Sättigung beim Schütteln mit 
atmosphärischer Luft eine vollkommene sei. 
Nach Hüfner ist: 
h—hr 
“= hr p 
wo Ah die Gesammtmenge des Blutfarbstoffs, A, den sauerstofffreien An- 
theil, », den Partiardruck des Sauerstoffs in Millimetern bedeutet. 
Die S. 181 zusammengestellten Mittelwerthe ergeben dann folgende 
Werthe für «: 


Tabelle X. 
lin let. Unter Abzug des gelösten Sauerstoffs 
PERaN Ohne nn en | berechnet (Absorptionscoöffieient 
| angenommen 0.0248) 
druck £ 5 | : 
procentische Sauerstoff- | | procentische Sauerstoff- ° 
des sättigung | | sättigung 
SaLanlulg * berechnet | Z | berechnet 
gefunden aus , gefunden aus 
mm # = 0050 | | * = 0052 
18-17 ' 0.043 43-7 47.4 | 0.044 44-3 48.4 
24:07 0-057 57-9 54-5 0059 58-7 55.4 
33-58 0-050 62-3 62-5 | 0.052 63-2 63.4 
Mittel | 0-050 = | — 0-052 | — _ 


Unter Zugrundelegung dieser Werthe für » berechnet sich die pro- 
centische Sauerstoffsättigung bei 144m Hg Partiardruck zu: 
_ | — | _ | 87-7 Proe.| bezw. | 88-1Proe. 


Wir kommen also zu dem einigermaassen überraschenden Ergebniss, 
dass im normalen Blute bei Sättigung desselben mit atmosphärischer Luft 
das Hämoglobin noch um 12-3 Procent bezw. 11-9 Procent von der vollen 
Sauerstoffsättigung entfernt ist. 

Dementsprechend ist auch die vorstehende Berechnung von x noch 
mit einem ziemlich erheblichen Fehler behaftet. Wir werden dem richtigen 
Werthe näher kommen, wenn wir die der Rechnung nach bei Schütteln 
mit Luft noch ungesättigte Hämoglobinmenge mit in Rechnung stellen. 
Dann würden wir in die Gleichung x = a für % anstatt 100 ein- 

0 


setzen 
100 + 12.3 bezw. 100 + 11-9. 


208 A. Loewy uno N. Zunzz: 


Dementsprechend für A, anstatt 
100 — 43.7 = 56-3 die Zahl 56-3 + 12-3, = 68-6 
bezw. 56-3 + 11-9 = 68.2. 


So berechnen sich für die drei in vorstehender Tabelle genannten 
Spannungen die Werthe von x zu: 


ohne Berücksichtigung nach Abzug 
des absorbirten Sauerstoffs des absorbirten Sauerstofls 
I; 0-035 0:036 
D* 0.044 0.046 
3. 0-037 0.039 
Mittel 0.039 0.040 


Wir wollen demnach für die weitere Rechnung x = 0-04 zu Grunde 
legen. — Wir verkennen keineswegs, dass dieser Werth noch ein proviso- 
rischer und ziemlich unsicherer ist. Wir beabsichtigen auch im kommenden 
Winter weitere Versuche auszuführen, um ihn genauer zu bestimmen und 
um festzustellen, wieweit er individuell und unter dem Einfluss experimen- 
teller Einwirkungen veränderlich ist. Den folgenden Berechnungen möchten 
wir daher auch nur die Bedeutung beimessen, dass sie prüfen, wieweit die 
für x gefundene Grössenordnung mit den sonstigen Ergebnissen der Gaso- 
metrie des Blutes im Einklang steht. 

Wir haben bereits (S. 169 und 180) darauf hingewiesen, dass die 
Dissociationscurve in complieirten Gemischen, wie wir sie im Blutkörperchen 
vor uns haben, sich anders gestalten dürfte als in einem rein wässerigen 
Lösungsmittel. Die Bedeutung der neben dem Hämoglobin in den Blut- 
zellen vorhandenen Substanzen für die Beziehungen des Hämoglobins zum 
Sauerstoff ist im Einzelnen noch nicht studirt. Zum Theil aber können 
wir den niedrigen Werth von x im normalen Blut aus der Wasserarmuth 
der rothen Blutkörperchen erklären. 

Hüfner! führt aus, dass der Werth x ceteris paribus kleiner werden 
muss, wenn der Absorptionscoefficient der Lösung für Sauerstoff, etwa durch 
Beimengung eines indifferenten Salzes sinkt. Der Werth », in der Hüf- 
ner’schen Dissociationsformel ist ja nur berechtigt unter der Annahme, dass 
die in der Lösung vorhandene Menge freien Sauerstoffs dem Partiardruck 
proportional sei. Wird nun ohne Aenderung des Partiardruckes diese 
Sauerstoffmenge in Folge verminderter Absorption geringer, so wird die 
Menge des sauerstofifreien Hämoglobins steigen müssen, damit Gleichgewicht 
zwischen O-Spannung und Sättigung des Hämoglobins sich wieder herstellt. 
Der Werth x wird also sinken müssen. 


! Hüfner, Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. S. 205—206. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 209 


Wenn wir nun bedenken, dass die rothen Blutkörperchen etwa 
40 Procent fester Stoffe enthalten, wenn wir uns ferner erinnern, dass nach 
den Bestimmungen von Hüfner! der Absorptionscoöfficient einer Hämo- 
globinlösung mit wachsender Concentration sehr erheblich abnimmt, so wird 
dieser Umstand allein es erklärlich machen, dass x im intacten Blute so 
sehr viel niedriger ist als nach Auflösung der rothen Blutkörperchen. 

Es erhebt sich nun die weitere Frage, wie weit die Differenz im Sauer- 
stoffgehalt des arteriellen Blutes und des mit atmosphärischer Luft bis zur 
Sättigung geschüttelten aus den Verschiedenheiten des Partiardruckes in 
beiden Fällen zu erklären ist. Es liegt eine Reihe von Versuchen von 
Zuntz und Hagemann? vor, in denen bei Pferden gleichzeitig eine Probe 
arteriellen und venösen Blutes entnommen und analysirt wurde, und ein 
Theil desselben Blutes bei 38° mit atmosphärischer Luft geschüttelt und 
dann analysirtt wurde. Gleichzeitig wurde die Zusammensetzung der 
Exspirationsluft bestimmt. Wir stellen die bezüglichen Werthe auf der 
folgenden Tabelle XI zusammen, unter Berichtigung eines Druckfehlers, 
welcher sich S. 402 bei Versuch CXIII des Originals findet. 


Tabelle XI. 


| 
| 
| 


| . | » > 
aE 8 2 3 a2 |u |2 
52 Fe @ 2 sas S5 383 Bemerkungen. 
2Eoeı = Dean an 
ee) = Sie > 
Pferd VI. Ruhe 14-50 14-00 —(0-50) 17-16 |115-5 761-2 5-01 
Arbeit 15-15 18-16 3-01 17:10 | 198-0 1761-2 | 2-03 
Vers. CXIIl. Ruhe a 16-56 |18-56 | 2-0616-26 | 58-0 753-2 |6-23 | 
Arbeit e |116:29 19-56 | 3-27 17-27 | 134-0 753-0 |6-60 
„ CXXV. Ruhe c |12-33 [13-54 1:21 18-66 | 61-7 760-0 | 6-46 
RL ERXXIV.. 5; a 
Arbeit 5 |13-05 14-85 1.80 18-02 | 168-0 |763°8 | 3-16 
DOSE c ‚10:14 10-96 0:82 115.60 756-1 |4-23 
„ CXLI ec 114155 Won 1-62 117:02 | 165-8 |750-8 | 4-92 


„ CXLVII. Ruhe 5 |15-73 14-84 -(0-89) 15-79 | 25-0 |753-3 |9-40 bei 38-50 ges. 
Arbeit d 14-71 15-21 | 0-50 15-17 | 57-0. 753-3 |6-42 | 
Mittel: |14-301115-585| 1-28 |16-805 7156-59] 5-446 | 


Der Sauerstofigehalt des arteriellen Blutes im Mittel: 14.30 Procent, 
ist mit der Sauerstoffspannung der Alveolenluft, der des durch Schütteln 
gesättigten Blutes mit der der atmosphärischen Luft in Beziehung zu setzen. 
Das Schütteln des Blutes geschah bei 38° lentsprechend der Körpertempe- 


! Hüfner, Dies Archiv. 1895. Physiol. Abthlg. 8. 209. 
®? Zuntz-Hagemann, Stoffwechsel des Pferdes. Zandwirthschaftliche Jahr- 
bücher. Bd. XXVll. Ergänzungsbd. 1Il. (Separat: Berlin 1898, Parey.) 8. 371 ff. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 14 


210 A. Loewy un N. Zunsz: 


ratur des Pferdes. (Nur in einem Versuche bei 38.5°.) Da der mittlere 
Barometerstand bei den Versuchen 756-6" war, wovon für Wasserdampf- 
tension 49 "= abzuziehen sind, beträgt der Partiardruck des Sauerstoffs in 


En 
0 el 3 


Das Gasgemisch, mit dem sich das arterielle Blut in den Lungen 
ausgeglichen hat, ist entsprechend dem sogenannten schädlichen Raume 
sauerstoffärmer als die Exspirationsluft, die 16-8 Procent O enthält. Da 
die Versuchsthiere tracheotomirt waren und In- und Exspirationsluft sich 
unmittelbar an der Trachealcanüle schieden, können wir den Antheil un- 
veränderter Luft in der Exspirationsluft nicht sehr hoch veranschlagen. 
Wir werden der Wahrheit sehr nahe kommen, wenn wir annehmen, dass 
die Alveolenluft 0-8 Procent Sauerstoff weniger als die exspirirte Luft, d.h. 
rund 16 Procent O enthält. Dies entspricht einer Sauerstofispannung von 


. 16 — .2mm 
(756-6 — 49) x „,, = 113-2 mn Hg, 


Berechnen wir unter Einsetzung unseres Werthes von x = 0-04 die 
Sättieung des Hämoglobins für diese beiden O-Spannungen, so ergiebt sich 
das Folgende. Wir benutzen die Hüfner’sche Formel 


diesen Versuchen (756-6 — 49) x 


100 
= TE Ds 9 
wobei x den Procentgehalt an reducirtem Hämoglobin, p, den Partiar- 
druck des Sauerstoffs bedeutet. 
Dann ist für das luftgeschüttelte Blut (p, = 148-1") x = 14-44 Procent, 
d.h. das Hämoglobin ist zu 85-56 Procent mit O gesättigt. Bei voller 
O-Sättigung, d. h. bei unendlich hohem Partiardruck, würden 


15-585 x 100 
———-S > B) 
SBEBE 18-2 Procent 


chemisch gebunden sein. (Wir vernachlässigen bei dieser Rechnung den 
bei 148.1 "m absorbirten Sauerstoffantheil, durch dessen Abzug der Werth 
um etwa 0-3 Procent kleiner würde.) 

Für die Lungenalveolen fanden wir p, = 115-2" Hg, woraus sich 
unter der Annahme vollkommenen Spannungsausgleiches für x, d.h. den 
O-freien Antheil des Hämoglobins 18-09 Procent berechnet. Es ist also 
dieses Blut zu 81-91 Procent gesättigt. Das entspräche einem O-Gehalt von 
an. — 14-92 Procent O0. Im Mittel enthielt das arterielle Blut 


! Da die Luft über dem Blute während des Schüttelns mehrfach erneut wurde, 
war in derselben so wenig Kohlensäure, dass dadurch der Partiardruck des Sauerstoffs 
nicht merklich herabgesetzt wurde. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 211 


Zeit, die vom Moment des Aderlasses bis zum Einführen in die Pumpe 
verging (mehrere Minuten), nach Pflüger’s Untersuchungen ein O-Verlust 
unvermeidlich ist, kommen wir zu dem Schlusse, dass das arterielle Blut 
in der Lunge factisch soviel Sauerstoff aufnahm, wie es entsprechend dem 
Ö-Partiardruck in den Lungenalveolen aufnehmen konnte. Wenn hier die 
Differenz zwischen arteriellem und gesättigtem Blut geringer ist, als sie von 
manchen Autoren angegeben wurde, so liegt das daran, dass in diesem 
Versuche die Thiere stets sehr tief geathmet haben, also volle Entfaltung 
der Lunge bestand. Bekanntlich sind bei flachem Athmen einzelne 
Lungenabschnitte fast luftleer oder es wird doch in ihnen nicht bei jedem 
Athemzuge die Luft erneuert. 

Die Spannung, mit der das venöse Blut in die Lunge eintrat, be- 
rechnet sich durch Umformung der vorigen Gleichung, in welche wir an- 
statt x den Werth 18-21 —5-45 = 12.76, und anstatt 100 den Sättigungs- 
werth des Blutes = 18-21 einsetzen. Sie lautet dann 

= Er le 

Die für den Uebertritt des Sauerstoffs zur Verfügung stehende Trieb- 
kraft sinkt also während des Verweilens des Blutkörperchens in der Lunge 
von 113.2 — 10.7 = 102-5" allmählich auf nahezu O0, beträgt also im 
Mittel 51-2". Wenn wir annehmen, dass die Pferdelunge eine ähnliche 
Öberflächenentfaltung hat, wie wir sie für die menschliche Lunge gefunden 
haben, so dürfen wir annehmen, dass eine Spannungsdifferenz von 2" aus- 
reicht, um 1500° = O, das ist etwa der Ruhebedarf dieser Pferde, in das 
Blut zu fördern. 

Bei der stärksten in diesen Versuchen geleisteten Arbeit wurden 
8130 m Sauerstoff pro Minute verbraucht. Hier wäre also als Triebkraft 
11m in maximo erforderlich. Bei den stärksten der überhaupt in den 
Zuntz-Hagemann’schen Versuchen beobachteten Arbeitsleistungen Ver- 
such CXXVIIIf) wurden beim Traben steil bergauf 25189“ O pro 
Minute verbraucht. Für diesen enormen Bedarf genügt eine Triebkraft 
von höchstens 33 "®. Also auch hier wird die Spannungsdifferenz noch 
lange nicht voll in Anspruch genommen und das Thier könnte diese Arbeits- 
leistung noch bei ziemlicher Luftverdünnung zu Wege bringen. Hieran 
wird auch dadurch nichts Wesentliches geändert, dass bei dieser maximalen 
Arbeit die Exspirationsluft nur 15-34 Procent OÖ hat, wobei die Partiar- 
spannung in den Alveolen etwa 103"m Hs beträgt. Es ist nämlich in 
diesen Fällen wahrscheinlich auch die Spannung im Venenblut noch er- 
heblich niedriger als 10-7 "=, da es fast sauerstoflfrei in die Lungen ein- 
treten dürfte. Man vergleiche nur in Tabelle XI den Sauerstofigehalt des 
Venenblutes bei Ruhe und Arbeit. 


14* 


212 A. LoEwY un N. ZuNnTz: 


Wir sehen, dass die von uns gefundenen Bedingungen des Sauerstoff- 
eintritts in das Blut auch den. grössten Bedarf des Körpers noch leicht 
decken können. Wir haben uns nun aber andererseits zu fragen, ob sie 
die erforderliche Abgabe des Sauerstoffs an die arbeitenden Zellen gewähr- 
leisten. In dem eben eitirten Arbeitsversuche am Pferde war die Sauer- 
stoffversorgung der arbeitenden Muskeln eine ausreichende. Das geht daraus 
hervor, dass der respiratorische Quotient bei dieser riesigen Arbeit nicht ge- 
steigert war. Derselbe betrug 0-805 gegen 0.842 in dem unmittelbar vor- 
angehenden und 0.788 in dem unmittelbar nachfolgenden Versuch mit 
mässiger Arbeit im Schritt. Das Gewicht des Pferdes betrug 447 ®%. Wir 
überschätzen sicher die Muskelmasse dieses Thieres, wenn wir sie trotz des 
erheblichen Antheils des Darminhalts am Körpergewicht zu 40 Procent des- 
selben annehmen, und es ist auch sicher nicht richtig, wenn wir annehmen, 
dass alle Muskeln des Körpers gleichmässig an der Arbeit betheiligt waren. 
Der Verbrauch der 25-189 Liter Sauerstoff wird also durch weniger als 
447 x 0-4= 177.8% Muskelmasse bewirkt. 1®2 Muskel verbraucht also 


25-189 s 
— m 141° ® an Sauerstoff. 


Die Sauerstoffversorgung erfolet aus dem die Muskeleylinder um- 
spinnenden Capillarnetz. Der Durchmesser der Muskelcylinder beträgt nach 
Vierordt! und nach Oppenheim und Siemerling? in der Ruhe 0-06" 
(0.032 bis 0.072) — im contrahirten Zustande 0.069 bis 0.276”. 

Wir dürfen wohl annehmen, dass die Muskelfasern beim Laufen die 
halbe Zeit contrahirt, die halbe Zeit erschlafft sind und demgemäss einen 
mittleren Durchmesser von wenigstens 0-08” besitzen. Der von aussen 
eindringende Sauerstoff hat also bis zur Mitte einen Weg von 0.04” zu- 
rückzulegen. Dies ist aber der maximale Weg. Der mittlere Weg der 
Sauerstofftheilchen ist durch einen mit der Oberfläche des Cylinders con- 
centrischen Kreis bestimmt, welcher den Querschnitt der Muskelfaser in 
eine innere und eine äussere Hälfte von gleichem Flächeninhalt theilt. Dieser 
Kreis hat, wie leicht zu berechnen, 0.0283" Radius, sein Abstand von 
der Oylinderfläche, d. h. der mittlere Weg des eindringenden Sauerstoffs 
beträgt 0-0117"®, Dazu kommt die Dicke der Capillarwand und der plas- 
matischen Wandschicht, sowie ferner noch eine Verlängerung des Weges, die 
daraus resultirt, dass der Muskelcylinder nicht rings von Blut umspült, 
sondern nur von einem allerdings ziemlich engen Capillarnetz umgeben ist. 
In Folge dessen sind die Wege des Sauerstofis nicht alle senkrecht zur 
Oberfläche des Cylinders, und also länger als oben berechnet. 


pro Minute mehr als 


! Vierordt, Daten und Tabellen. 1. Aufl. S. 48. 
? Oppenheim und Siemerling, Centralblatt für die medicinische Wissen- 
schaft. 1889. 8. 705 und 737. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 213 


Wir schätzen aus diesen Gründen den mittleren Wege mit 0.013mm 
gewiss noch zu niedrie. — Die einem Millimeter Länge entsprechende 
Masse des Muskeleylinders misst 0-.04°.z=0-.00502 "m und wiegt bei 
1-04 spec. Gewicht = 0.0052”. Die zugehörige Oberfläche beträgt 
0.087 = 0-2512 m, Wir haben demgemäss auf 15m Muskel eine Ober- 


0-2512 ’ x 
00052 =483. 12°. Der Sauerstoffbedarf 


aber beträgt auf jedes Gramm Muskel, wie wir oben sahen, 0. 141°. Wenn 
wir annehmen, dass die Diffusion des Sauerstoffs durch Muskelsubstanz 
ebenso rasch erfolge, wie durch Lungengewebe, würden unter einer Druck- 
differenz von 760 mm durch 14m bei 0.004:= Weg hindurchtreten 0.204: 
(Mittel der Zahlen in Tabelle IX S. 203). Durch die Wegstrecke von 
0-.013"m und die Oberfläche von 483.14 würden also durchtreten: 
483-1 x 0-204 . 0004 


flächenentwickelung von 1000 x 


= 30.32mm, Als maximalen Bedarf des thätigen 


0-013 
Muskels fanden wir 0.141”. Um ihn heranzuschaffen, wäre als Triebkraft 
eine Druckdifferenz von mn = 3.55% erforderlich. Die Spannung 


von 3-53 "m entspricht aber nach der Formel 


einer Mischung von 88 Procent reducirtem und 12 Procent Sauerstoff- 
hämoglobin. Die factisch beobachtete fast vollständige Reduction des 
Hämoglobins beim Durchfliessen stark thätiger Muskeln ist also im Einklang 
mit der von uns gefundenen Dissociationsgeschwindigkeit des Oxyhämo- 
globins. Wäre diese Dissociationsgeschwindigkeit wesentlich geringer, etwa 
so wie sie Hüfner für die Krystalllösungen gefunden hat, so würde der 
fast vollständige Verbrauch des Blutsauerstoffs im thätigen Muskel schwer 
erklärbar sein. Das gilt um so mehr, als wir der Rechnung überall Zahlen 
zu Grunde gelegt haben, welche geeignet sind, die erforderliche Triebkraft 
eher zu niedrig als zu hoch zu veranschlagen. 

Auch für den Menschen ist bereits durch Versuche, die der Eine von 
uns mit v. Schrötter! vor einiger Zeit ausgeführt hat, das Material für 
eine Berechnung der Sauerstoffaufnahme durch die Lunge geliefert. Wir 
wollen hier, ohne der ausführlichen Publication dieser Arbeit vorzugreifen, 
für Werthe, wie sie diese Versuche in guter Uebereinstimmung mit dem, 
was wir vom Hunde durch Schöffer’s Analysen wissen, für den Menschen 
wahrscheinlich machen, die mit normaler Sauerstoffversorgung verträglichen 
Grenzen der Luftverdünnung berechnen. 


! Loewy und v. Schrötter, Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. 


214 A. LoEwY un N. Zuntzz: 


Wir können nach Loewy’s Versuchen! die Sauerstoffmenge in den 
Alveolen zu 13-5 Procent annebmen, das giebt bei 760"m Druck und 47" 
Wasserdampfspannung 96-2” Partiardruck. Hierbei ist nach der Formel 


x = 20.56 Procent reducirtes Hämoglobin. 

Das Venenblut enthält etwa 60 Procent des im arteriellen Blute ent- 
haltenen Sauerstoffs. Also sind von 120.56 Theilen Hämoglobins 60.56 
Theile ungesättigt, d. h. rund die Hälfte. Dieser Sättigung entspricht in 
der früheren Weise berechnet eine O-Spannung gleich 25"", ziemlich genau 
übereinstimmend mit dem Werthe, den Strassburg und Wolffberg seiner 
Zeit für die Spannung des venösen Blutes beim Hunde fanden. 

Als Triebkraft stehen hier zur Verfügung: Anm — 355mm, Da- 
mit könnten, wenn für 250°” pro Minute 2" Spannungsdifferenz erforder- 
lich sind, 4500 m Sauerstoff pro Minute ins Blut gelangen. 

Beim Aufenthalt in etwa 5000” Höhe, entsprechend einem Barometer- 
stande von 400” stellt sich die Rechnung wie folgt: 

Der alveolare Gasdruck ist: 400—47 = 353". Der Sauerstoff der 
Exspirationsluft ist nach unseren übereinstimmenden Erfahrungen im pneu- 
matischen Cabinet, auf dem Monte Rosa-Gipfel und im Ballon bei 5000" 
Höhe gleich etwa 12-60 Procent. Hieraus berechnet sich unter Berück- 
sichtigung des sogenannten schädlichen Lungenraumes bei 500°" Athem- 
tiefe der Procentgehalt der Alveolenluft an Sauerstoff zu 9 Procent, der 
Sauerstoffdruck also zu 31-8”®. Bei diesem Druck nimmt das Arterienblut 
noch 56 Procent der vollen Sättigung an Sauerstoff auf. Es enthält also 
23.5 Procent Sauerstoff weniger, als im Meeresniveau. Wenn wir annehmen, 
dass die Stromgeschwindigkeit des Blutes und der Verbrauch Seitens der 
(ewebe unverändert geblieben sei, würde auch das Venenblut um 23.5 Pro- 
cent sauerstoffärmer sein als zuvor, also nur noch 50 — 23-5 = 26-5 Procent 
der vollen Sättigung an Sauerstoff führen. 

Diesem Sättigungsgrade entspricht nach bekannter Rechnung eine O- 
Spannung von 9-0”®”. — In der Alveolenluft hatten wir die Spannung zu 
31.8" berechnet. Die mittlere Triebkraft beträgt daher nur noch 11-4 m, 
Sie reicht aus um über 1400°m Sauerstoff pro Minute in’s Blut zu befördern. 
Das ist eine Menge, wie sie bei einigermaassen angestrengtem Bergsteigen 
factisch gebraucht wird. Wir sind also hier ganz der Erfahrung der Berg- 
steiger entsprechend an die Grenze der Verdünnung gelangt, bei welcher 
maximale Arbeit nicht mehr geleistet werden kann. | 


” Loewy, Deber die Respiration und Circulation u. s. w. Berlin 1895. 8.51. 


ÜBER DEN MECHANISMUS DER SAUERSTOFFVERSORGUNG DES KÖRPERS. 215 


Wenn wir uns der sehr erheblichen individuellen Unterschiede in der 
Athemmechanik erinnern, wenn wir ferner daran denken, dass, wie die 
Versuche am Pferde zeigen, bei Arbeit das Venenblut immer sauerstoff- 
ärmer ist, so dass hier ein sehr mässiger Nachlass in der Intensität der 
Herzarbeit schon genügt, um den Rest an Sauerstoff, den es noch enthält, 
zum Verschwinden zu bringen, so wird es verständlich erscheinen, dass 
viele Individuen auch schon in geringeren Höhen in ihrer körperlichen 
Leistungsfähigkeit sehr beschränkt werden. 

Bekanntlich bestehen in dieser Höhe aber auch ausgesprochene 
Störungen schon in der Körperruhe bei der Mehrzahl der Menschen. Hier 
kann mangelnde Triebkraft für den Sauerstoff dem eben Gesagten zufolge 
nicht die Ursache sein. Vielmehr kommt hier in erster Linie der Umstand 
in Betracht, dass auch dann, wenn das Durchschnittsvenenblut im rechten 
Herzen noch zwei bis drei Volumprocente Sauerstoff enthält, doch bereits 
einzelne Provinzen des Körpers, in welchen der Verbrauch über dem Durch- 
schnitt oder die Blutversorgung eine geringe ist, an Sauerstoff Mangel leiden 
können. Das wird besonders der Fall sein, wenn entweder der Hämoglobin- 
gehalt ein niedriger, oder die Arbeitsleistung des Herzens eine nicht zu- 
reichende ist. 

Am häufigsten scheinen sich die Erscheinungen des localen Sauerstoff- 
mangels in verdünnter Luft im Hirn und im Verdauungstractus geltend 
zu machen. 

Wenn wir auch aus den angedeuteten Differenzen der Athemmechanik, 
der Herzthätigkeit und der Hämoglobinmenge die individuellen Unterschiede 
in der Toleranz gegen Luftverdünnung erklären können, so möchten wir 
doch die Möglichkeit nicht abstreiten, dass auch Differenzen in der Disso- 
ciation des Oxyhämoglobins mitwirken können. 

Die hierfür sprechenden Versuche von Bohr sucht zwar Hüfner aus 
beginnender Zersetzung des Hämoglobins zu erklären, jedoch dürfte diese 
Erklärung manchen von Bohr vorgebrachten Thatsachen gegenüber nicht 
genügen. Nachdem wir jetzt gezeigt haben, dass die im Blutkörperchen 
mit dem Hämoglobin vereinigten Stoffe die Dissociationscurve desselben 
sehr stark verändern, wird man daran denken müssen, dass diese Aenderung 
individuell und durch äussere Einwirkung bedingt verschieden stark sein kann. 

Unsere Versuche und mehr noch die im folgenden Aufsatz von Loewy 
mitgetheilten zeigen Abweichungen von der mittleren Dissoeiationseurve, die 
wohl nicht allein auf Versuchsfehlern beruhen, es vielmehr wahrscheinlich 
machen, dass solche individuelle Unterschiede in Wirklichkeit bestehen. 

Die von uns gleichzeitige mit Hüfner constatirte Thatsache, dass ge- 
ringe Beimengungen von Alkohol die Dissociationsspannung herabsetzen, 
machte es wünschenswerth, die Wirkung auch anderer Substanzen auf die 


216 A. Loswy un N. Zuntmz: ÜBER DEN MECHANISMUS Tv. S. w. 


Festigkeit der Sauerstoff bindung am Hämoglobin zu prüfen. Wir haben 
bereits den Anfang einer derartigen Prüfung mit Chloroform gemacht, vor- 
läufig allerdings ohne sehr deutliche Wirkungen zu finden. 

Als wichtigstes Ergebniss unserer Untersuchungen können wir den 
Satz aufstellen, dass die Diffusionsbedingungen für den Eintritt 
des Sauerstoffs aus den Lungenalveolen in’s Blut und aus 
diesem in die Gewebe derart günstige sind, dass sie auch bei 
den stärksten mit dem Leben verträglichen Luftverdünnungen 
eine mehr als ausreichende Sauerstoffwanderung sichern. 

Kommt es bei Luftverdünnung zu Sauerstoffmangel der Gewebe, so 
ist dieser bedingt durch die geringe Bindefähigkeit des Hämoglobins für 
Sauerstoff bei der niedrigen, in den Lungenalveolen herrschenden Spannung 
dieses Gases. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1905—1904. 


II. Sitzung am 6. November 1903. 


Hr. FERDINAND BLUMENTHAL: „Ueber das an die Organe gebundene 
Tetanusgift und seine Beziehung zum Antitoxin.“ 


Spritzt man einem Kaninchen eine zehnfach tödtliche Dosis Tetanusgift 
ein, so kann man in dem Augenblick, wo der Tetanus ausbricht, weder mit 
dem Blut dieses Thieres noch mit den Emulsionen der verschiedenen Organe 
echten Tetanus bei andern Thieren erzeugen. Auch wenn man beim Be- 
ginn der ersten tetanischen Symptome die Carotis des tetanischen Thieres 
mit der Vena ingularis eines zweiten gesunden Thieres verbindet und somit 
völlige Mischung des Blutes beider Thiere herbeiführt, gelingt es nicht, beim 
ersten Thier den Ausbruch des Tetanus zu verhüten, noch bekommt das 
zweite Thier, dem das gesammte Blut des ersten zugeführt worden ist, 
Tetanus (Blumenthal und Lewandowski). Es ist also nicht mehr so 
viel Tetanusgift in der Circulation vorhanden, um beim zweiten Thier die 
Krankheit hervorzurufen, d.h. es ist bereits beim Beginn der allerersten 
Symptome der Erkrankung das Gift aus der Blutbahn verschwunden. 

Wo ist nun das Gift geblieben? 

Der sorgfältig aufgefangene Urin des Thieres enthält in keiner Phase 
der Erkrankung Gift. Es bleibt also nur zweierlei übrig: Entweder ist das 
Gift, nachdem es anatomische Läsionen in den Ganglienzellen hervorgerufen 
hat, zerstört worden, oder aber es ist von den Geweben gebunden in einer 
Form, die für andere Versuchsthiere nicht mehr giftig erscheint. Die erste 
Ansicht, dass der Tetanus verursacht werde durch anatomische Läsionen 
der Ganglienzellen, habe ich stets bekämpft und kann diese Ansicht auch 
nach den entscheidenden Arbeiten von Goldscheider und Flatau, Cour- 
mont, Doyon und Paviot als definitiv beseitigt angesehen werden. Ich habe 
im Jahre 1897 die Meinung aufgestellt, dass das Tetanusgift, wie es die 
Baecillen absondern, im Organismus an die Zellen gebunden wird. Dieses 
neue Tetanusgift, welches ich Organgift nannte, unterschied sich von dem 
Bacteriengift dadurch, dass es mit kürzerem Latenzstadium wirkte und häufig 
an Stelle des echten Tetanus mit Contraeturen stärkere Reflexerregbarkeit, 
Paralyse und Coma hervorrief. Ich hatte diese Erscheinungen festgestellt 
an Organauszügen, welche ich gewonnen hatte aus Leichen von Tetanischen. 
Diese Versuche waren in Uebereinstimmung mit früheren Ergebnissen an 


218 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Thieren von Courmont und Doyon.!' Von Knorr? wurde nun behauptet, 
dass es sich bei diesen Ergebnissen nicht handelte um echtes Tetanusgift, 
sondern um eine gewöhnliche Organvergiftung. 

Obwohl ich zeigen konnte, dass Organe nicht tetanischer Thiere, wenn 
sie ebenso wie die tetanischen behandelt wurden, bei der Anwendung gleicher 
Dosen Organbrei nicht die oben beschriebenen Symptome hervorriefen, glaubte 
ich doch, dass es nötig sei, die Beweisführung zu vervollständigen, zumal 
eine von Besredka? aus dem Institut Pasteur veröffentlichte Methode 
mir dies zu gestatten schien. Besredka verfuhr folgendermaassen: Er 
mischte Gehirnbrei, dem er physiologische Kochsalzlösung zugesetzt hatte, 
mit Tetanusgift, zerrieb das Ganze, centrifugirte, so dass oben die klare 
Flüssigkeit blieb und unten der Gehirnbrei, goss die klare Flüssigkeit ab, 
setzte von neuem physiologische Kochsalzlösung zu, centrifugirte wieder u.s. w. 
Wenn er dieses fünf Mal wiederholt hatte, so konnte er nunmehr mit dem 
Gehirnbrei bei Mäusen Tetanus erzeugen, und zwar schien der Gehirnbrei 
giftiger zu sein als der zugesetzten Menge Tetanusgift allein entsprach. Bei 
der Wiederholung dieser Versuche konnten Ignatowsky* und ich dieselben 
bestätigen. Nunmehr gingen wir dazu über, Organe von Meerschweinchen 
und Kaninchen mit Gift zu versetzen und nach der Besredka’schen Methode 
zu behandeln. Dabei zeigte sich, dass nicht bloss das Gehirn, sondern auch 
sämmtliche andern Organe die Fähigkeit haben, das Tetanusgift zu binden, 
d.h. das Gift aus wässeriger Lösung zu entziehen. Ferner, dass die Gift- 
wirkung, die der Organbrei, dem Gift zugesetzt war, nach dem Verfahren 
von Besredka behandelt, ausübte, eine andere war, als die des gewöhn- 
lichen Tetanusgiftes. An Stelle der eigentlich tetanischen Contraeturen traten 
mehr klonische Krämpfe auf, Paraplegie, comatöse Zustände, d. h. mehr die 
Symptome einer Allgemeinvergiftung. 

Dieses Ergebniss stand in Uebereinstimmung mit den Resultaten, wie 
ich sie früher aus den Organen Tetanischer erhalten hatte Ignatowsky 
und ich spritzten nunmehr grosse Mengen Tetanusgift Thieren, insbesondere 
Meerschweinchen ein, und wir konnten dann bei dem an Tetanus ver- 
storbenen Meerschweinchen zeigen, dass ihre Organe nach der Besredka’schen 
Methode behandelt, das modifieirte Tetanusgift enthielten. Dass es sich dabei 
um echtes Tetanusgift handelte, konnten wir noch dadurch erhärten, dass 
zugesetztes Antitoxin das Organgift neutralisirte. Es war aber unverhältniss- 
mässig viel Antitoxin nöthig, um diese Neutralisation auszuführen, was mit 
früheren Angaben von mir übereinstimmt, dass das an die Gewebe gebundene 
Gift durch das Antitoxin nur schwer beeinflusst wird.’ “Wurde das Anti- 
toxin und das Organgift getrennt eingespritzt, so war das Antitoxin fast 
unwirksam. Wurde anstatt Antitoxin Gehirnbrei dem Organgift zugesetzt, 
so wurde das Gift nicht neutralisirt. 

Daraus geht hervor: 


1. dass alle Zellen des Thierkörpers und nicht bloss das Central- 
nervensystem die Fähigkeit haben, Tetanusgift zu binden; 


" Zeitschrift für klin. Medicin. 1897. Bd. XXXU. Heft 2u. 3. 
” Münchener med. Wochenschrift. 1898. Nr. 11 u. 12. 
® Annales de PInstitut Pasteur. Januar 1903. 
j Centralblatt für Bakteriologie. Bd. 35. Nr. 1 u. 2. 
A. a. O. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — FERDINAND BLUMENTHAL. 219 


2. dass das Tetanusgift im Organismus durch die Bindung an 
die Zelle in seiner Wirkung verändert wird; 

3. dass zwar eine Affinität des Antitoxins zu dem an das Ge- 
webe gebundenen Tetanusgift vorhanden ist, diese Affinität 
ist aber nur eine verhältnissmässig geringe im Vergleich 
zu den von den Culturen secernirten Gift.‘ 


Die Thatsache, dass das Antitoxin nur eine geringe Affinität an das 
an die Gewebe gebundene Gift hat, ist von grösster Bedeutung für die 
Frage, inwieweit im Thierkörper selbst das Antitoxin im Stande ist, im 
Moment, wo der Tetanus ausbricht, d.h. wenn das Gift an die Zelle bereits 
gebunden ist, dasselbe zu neutralisiren. Man ist ja wohl jetzt allgemein der 
Ansicht, dass die Heilwirkung des Tetanusantitoxins beim Menschen eine 
verhältnissmässig geringe ist, dass die Resultate, welche bisher erzielt 
worden sind, keineswegs den Erwartungen entsprechen. Noch vor einigen 
Jahren hatte Behring gehofft, dass das Heilserum im Stande sei, die 
Mortalität auf 15 Procent herabzusetzen. Leider hat sich diese Hoffnung 
nicht erfüllt, und es gehen die Ansichten nur darüber auseinander, ob das 
Antitoxin überhaupt nicht helfen kann, oder ob es noch nicht in genügen- 
der Concentration und in der richtigen Weise angewandt wird. 

Unmöglich wäre die Wirkung des Heilserums, wenn die Ansicht von 
Sahli zu Recht bestände, wonach das Tetanusgift zwar durch das Antitoxin 
im Thierkörper neutralisirt wurde, dass aber die einmal durch das Antitoxin 
vom Tetanusgift gesetzten pathologisch anatomischen Veränderungen in den 
Ganglienzellen nicht neutralisirt werden könnten. Nach dieser Anschauung 
ist also nach Anwendung des Antitoxins kein Gift mehr im Körper vor- 
handen, und trotzdem geht der Mensch zu Grunde, weil die Läsionen im 
Rückenmark nicht mehr reparirt werden können. Es wirke also das Anti- 
toxin wie das Wasser, welches bei der Feuersbrunst zwar das Feuer ver- 
löschen, nicht aber das einmal Zerstörte wiederherstellen kann. 

Diese ganze Anschauung ist unrichtig aus den oben erwähnten Gründen, 
weil etwaige anatomische Läsionen beim Tetanus eine ganz untergeordnete 
Rolle spieien. Die Frage ist die: Inwieweit kann im Thierkörper das Anti- 
toxin das an die Zellen, besonders das an die Rückenmarkszellen gebundene 
Gift denselben wieder entreissen? Bei Versuchen an Meerschweinchen zeigte 
sich, dass dies nur unvollkommen der Fall war. Wenn auf der Höhe der 
Krankheit Meerschweinchen mit hundertfacher Menge Antitoxin behandelt 
worden waren, d. h. dem hundertfachen derjenigen Dosis, welche im Reagenz- 
glas das angewendete Toxin neutralisirte, so starben die Thiere trotzdem. 
Es war zwar im Blute ein reichlicher Ueberschuss von Antitoxin enthalten, 
die wässerigen Organauszüge enthielten ebenfalls Antitoxin, wenn das Anti- 
toxin aber nach der Besredka’schen Methode abgeschwemmt war, so gelang 
es mit einzelnen Organen Giftwirkung zu erzielen. Es war also noch nicht 
alles Gift neutralisirt. 


! Behring berichtete, dass, wenn er Gift zu Gehirnbrei im Ueberschuss zusetzte, 
er nunmehr mit der berechneten noch fehlenden Antitoxinmenge (Heilserum) keine Neu- 
tralisation erzielen konnte. Marx hingegen kam zu dem Ergebniss, dass die neutrali- 
sirenden Wirkungen des Gehirnes und des Serums gegenüber dem gewöhnlichen Tetanus- 
gift sich summiren, 


220 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Noch deutlicher waren die Ergebnisse von Rosenfeld undIgnatowsky,! 
welche mit den Organen einer Tetanischen, die auf der I. medicinischen 
Klinik zu Grunde gegangen war, arbeiteten. Sie fanden hei dieser Kranken 
das Blut und den Urin stark toxisch. Als sie dann Antitoxin der Kranken 
einspritzten, wurde das Blut und der Urin sogar antitoxisch. Trotzdem starb 
die Kranke. Als sie nunmehr die Organe der Verstorbenen nach dem 
Besredka’schen Verfahren behandelten, konnten sie mit allen Organen, 
auch mit Gehirn und Rückenmark Tetanus bei Mäusen erzeugen, und zwar 
war auch hier das modifieirte Tetanusgift in den Geweben vorhanden. Zusatz 
von Antitoxin zu diesen Gewebsauszügen verhinderte die Giftwirkung. 

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass das Antitoxin nicht im Stande 
gewesen war, das Tetanusgift den Organen wieder zu entziehen, und dass 
auf dieser Schwierigkeit, welche der Neutralisation des Organgiftes durch 
Antitoxin entgegensteht, die Unwirksamkeit der bisherigen Antitoxinbehand- 
lung beruht. Schon im Jahre 1896” habe ich diese Erklärung abgegeben, 
indem ich sagte: „Die Rückenmarkssubstanz enthält das Tetanusgift; es wird 
daselbst durch das im Organismus kreisende Antitoxin nicht unwirksam ge- 
macht. Hierauf beruhte in unserm Fall höchst wahrscheinlich der Misserfolg 
der Serumtherapie.“ 


III. Sitzung am 20. November 1903. 


Hr. N. Zuntz legt eine Mittheilung des Hrn. Prof. E. Cavazzani in 
Ferrara: „Ueber den Mechanismus der Zuckerbildung des hepa- 
tischen Glykogens,“ vor. 


Nach vielen Discussionen und in verschiedenem Sinne angestellten 
Untersuchungen sind die Physiologen heute allgemein der Ansicht, dass die 
Zuckerbildung in der Leber kein postmortaler Vorgang, sondern eine sich 
regelmässig zu Lebzeiten dieses Eingeweides vollziehende Function desselben 
ist. Weiterhin wird jetzt allgemein, wenigstens im Princip, zugestanden, dass 
der Zucker sich in der Leber in Folge Saccharification des schon in ihren 
Zellen vorexistirenden Glykogens bildet. 

Darüber jedoch stimmen die Meinungen noch nicht allgemein überein, 
auf welche Weise sich diese Zuckerbildung vollzieht. Es wiederholt sich 
hier der schon auf anderen Gebieten geführte Streit über die Stellung, 
welche in den Lebenserscheinungen die Säfte einerseits, das organisirte 
Element andererseits einnehmen. In der That stehen sich heute zwei 
Theorien gegenüber. Die eine hält dafür, dass die Zuckerbildung aus 
Glykogen von einem Ferment bedingt wird, während die andere für eine 
Beteiligung des Zellprotoplasmas eintritt. Als Basis dient dabei der ersteren, 
wenigstens meinem Erachten nach, der Gedanke der Analogie, und zwar 
jener Analogie, die schon Bernard veranlasste, nach dem eigentlichen 
Ferment der Leber zu suchen. Die Stärkemehle werden im Verdauungs- 


! Zeitschrift für klin. Mediein. 1903. 
? Ebenda. Bd. XXX. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. UAVAZZANI. 221 


traet von löslichen Fermenten saccharifizirt: Diastasen finden sich im Blut, in 
der Lymphe, in den verschiedenen Geweben: also kann auch in der Leber ein 
Ferment existiren, das unabhängig von der Zelle, aus Glykogen Zucker bildet. 

Die zweite Theorie verdankt ihre Existenz einer umfassenderen Idee. 
Sie betrachtet die Glukosebildung in der Leber als einen Mechanismus, der 
fähig ist, anderen Organen das thermodynamogene Material mit einem regel- 
mässigen und den Bedürfnissen dieser Organe und des Gesammtorganismus 
entsprechenden Rhythmus zu liefern. Sie stellt sich also vor, dass die Bildung 
selbst Einflüssen des Protoplasmas der hepatischen Zelle subordinirt ist, weil 
seine Thätigkeit rasch und den vorerwähnten Bedürfnissen der Organe und des 
Organismus in den verschiedenen Lebensmomenten entsprechend variiren kann. 

Die Anhänger der Theorie des Ferments haben es versucht, den Sitz 
und die Natur des Ferments selbst zu specificiren, doch haben sich dabei 
ihre Meinungen sofort geschieden. Ohne uns bei denen aufzuhalten, die für 
die Existenz eines Ferments im Allgemeinen eintreten, finden wir auf der 
einen Seite Bial, welcher annimmt, dass die Zuckerbildung von einem 
diastasischen Ferment des Blutes oder der Lymphe abhänge; auf der anderen 
Pick, der sie einem speciellen „glykogenspaltenden“, wahrscheinlich endo- 
cellulären Ferment zuschreibt.! Die von diesen Verfassern zur Bekräftigung 
ihrer Theorien vorgebrachten Thatsachen sind nicht zahlreich und auch nicht 
entscheidend. 

Die von Bial vorgebrachten Thatsachen und Folgerungen werden vor 
allem von Pick selbst kritisiert, der erstens die Ungenauigkeit einer aprio- 
ristischen Behauptung hervorhebt, dass nämlich die Waschung der Leber 
durch die Pfortader den Inhalt der Iymphatischen Gewebsspalten nicht weg- 
führen könne, und überdies glaubt er, dass der diastasischen Thätigkeit der 
Lymphe in der Leber gegenüber der eines besonderen Ferments geringe Be- 
deutung beizumessen sei, da er mit dem von ihm (Pick) aus 1008" ge- 
waschener Leber gewonnenen Ferment eine Glykogenquantität modifieirt hat, 
die mehr als zwei Mal so gross war, wie die von dem aus 100 &”” Blut ge- 
wonnenen Ferment modifieirte, das Blut aber — das giebt auch Bial zu, 
ist diastasisch activer als die Lymphe. 

Bial hat nun Folgendes behauptet: „Ganz ähnlich, wie sich ein Stück 
Marmor um so schneller löst, je schneller und stärker der Strom Salzsäure 
ist, der es umspült, wird die Lösung und Saccharification der Glykogenscholle 
in der Leberzelle um so schneller erfolgen, je reichlicher die Menge der 
Lymphe ist. 

Angesichts des vorstehenden Vergleiches und der Annahmen Pick’s 
halte ich es für angezeigt, meinerseits an ein von mir im Laboratorium des 
Prof. Zuntz Berlin ausgeführtes Experiment zu erinnern. 100 ®"" wenige 
Momente vorher dem Hunde entnommener Leber enthielten 18.730 5” 
Kohlenhydrate. Nach einstündigem Verbleib auf 38°—39° konnte man 
2.9288’M Zucker dosiren. Wollte man nun diese Saccharification allein der 
Action der Lymphe zuschreiben, so wären 363’”" Lymphe erforderlich ge- 
wesen — denn 5 2"" Lymphe saccharifieiren durchschnittlich 0-40 8”” sacchari- 


! Thatsächlielı zeigt uns dieser Verfasser am Ende seiner Arbeit, dass er der 
Meinung ist, dass das Ferment sich innerhalb der Leberzelle bilde; in diesem Falle 
scheint es mir, dass die Thätigkeit des fermentbildenden Protoplasmas wieder in ihre 
Rechte tritt. 


222 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


fieirbaren Materials, nehmen wir selbst an, in einer Stunde, wenngleich nach 
Bial dazu eine längere Zeit nöthig ist. — Demnach wäre also dann die 
Leber zusammengesetzt: gewesen: fast ?/,,„ Kohlenhydraten, */,„ Lymphe, 
während die anderen */,, Gefässe, Nerven, Bindegewebe, Blut, Fett, Proto- 
plasma u. s. w. gewesen wären, — Proportionen, die mir unannehmbar 
scheinen. 

Bial ist also der Ansicht, dass die hepatische Zelle direct von der 
Lymphe benetzt wird. Das Ferment dieser setzt dann das Glykogen der 
Zelle in Glukose um. Er sagt uns jedoch nicht, wo diese Transformation 
vor sich geht. Kommt sie nun im Lymphraum oder in der Zelle zu Stande? 
Im ersten Falle müsste man annehmen, dass die hepatische Zelle das Glykogen 
in die Lymphgefässe ergiesse; im zweiten, dass das Ferment aus den Lymph- 
gefässen in die Zelle geiange. Wenn eine Vermehrung der Glukoseproduction in 
der Leber eintritt, müsste man also nach der ersten Anschauung das Glykogen 
und die Glukose in der Lymphe vermehrt finden; nach der zweiten müsste 
die saccharifieirende Thätigkeit der Lymphe in Folge des Durchganges des 
Ferments in die hepatische Zelle herabgesetzt sein, wenn nicht weiterhin 
die grössere Thätigkeit oder Quantität des Ferments in der circulirenden 
Lymphe derart ist, dass sie die von diesem Durchgang herrührenden Ver- 
luste reichlich aufzuwägen im Stande ist. 

Betreffs der ersten Frage besitzen wir keine sicheren Daten, die be- 
sagen, dass der Zucker nicht vermehrt sei. Bezüglich der zweiten hat Bial 
selbst eine Vermehrung des Saccharificationsvermögens der aus dem Ductus 
thoracicus unter Einwirkung der Lymphagoga angesammelten Lymphe nach- 
gewiesen. Da nun der Ductus die Lymphe nicht nur aus der Leber, sondern 
auch aus verschiedenen anderen Organen sammelt, scheint es mir, dass die 
Anwendung des an dieser Lymphe gefundenen Factums zur Erklärung eines 
absolut auf die Leber localisirten Phänomens mit vielem Vorbehalt aufge- 
nommen werden muss. 

Dabei ist jedoch der Thatsache Rechnung zu tragen, dass eine Er- 
höhung des saccharificirenden Vermögens der Lymphe von Bial auch nach 
Stauung im Gebiete der unteren Hohlvene beobachtet wurde, dagegen nicht 
nach Unterbindung der Pfortader. Auf jeden Fall fehlt es an Nachprüfungen, 
die mir nöthig geworden zu sein scheinen, nachdem selbst Bial bei Kritik 
einiger meiner Erfahrungen bemerkt hat: „Alle Manipulationen in der Bauch- 
höhle vermehren den Zuckergehalt des Blutes stark“. So rasch man 
auch bei Unterbindung der Pfortader vorgehen mag, so bleibt dies doch 
immer eine, eine gewisse Zeit in Anspruch nehmende Manipulation. Meinem 
Erachten nach wäre es erforderlich gewesen, nach den Ursachen zu suchen, 
die eine auch nur transitorische Vermehrung der saccharifieirenden Thätig- 
keit der Lymphe verhinderten: Zum mindesten wäre es von Nutzen ge- 
wesen, sich zu versichern, dass während oder nach der Pfortaderunterbindung 
keine erhebliche Produktion von Glukose in der Leber eintritt. Ich glaube 
behaupten zu können, dass das Gegentheil der Fall ist, denn 10 Minuten 
nach Zuschnürung der Lebergefässe habe ich 0-47 bis 0-48 8” Zucker auf 
100 8% Leber vorgefunden. 

Man kann also meiner Meinung nach es nicht für hinreichend aus- 
geschlossen erklären, dass die von Bial beobachtete Vermehrung der sac- 
charifieirenden Thätigkeit der Lymphe nicht in causalem Zusammenhange mit 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. (CAVAZZANI. 223 


einer erhöhten Saccharification des Glykogens der Leberzelle stehe; sie kann 
vielleicht nur eine Passage der Diastase aus dem Blute in die Leberzwischen- 
räume oder andere, nicht in direetem Zusammenhang mit der Glykogenesis 
stehende Vorfälle anzeigen. 

Es bliebe aber immer noch der Durchgang der Diastase aus den 
Interstizien in die Leberzelle nachzuweisen. Wenn die Analogie nicht 
zuweilen zu einem Irrthum führte, wäre es wohl angebracht, auch daran 
zu erinnern, dass die Diastase des Blutes sich nicht oder doch fast nicht 
weiter verbreitet als bis zu Placenta, Epithelien und Cerebralendothelien. 

Nehmen wir ausserdem ein freies Eindringen des Ferments in die 
lebende Zelle an, so müssten wir entweder an eine dem Fermente preis- 
gegebene Production der Glykose glauben, oder aber sie als von der Ferment- 
erzeugung geregelt betrachten, sowie von dessen Transport längs der Lymph- 
bahnen und schliesslich von seinem Eindringen in die Zelle. 

Kann man nun bezüglich der von Bial aufgestellten Punkte sagen, 
dass sie genügend beweiskräftig sind, um diese Frage in für sie günstigem 
Sinne definitiv erledigt zu sehen? 

Pick stellt das einer gewaschenen und längerer Extraction in Schüttel- 
apparaten ausgesetzten Leber entnommene Ferment dar. Ein solches Ferment 
verwandelt das Glykogen in ein in Alkohol lösliches Kohlenhydrat. Die 
Sache ist an und für sich weder in qualitativem noch — könnte ich fast 
sagen — quantitativem Sinne neu. Unter Anderen fanden Seegen und 
Kratzschmer ein saccharificirendes Ferment in der gewaschenen Leber. 
Ich selbst habe einen Versuch beschrieben, bei welchem eine Production 
von etwa 0.408" Stärkezucker stattfand, nach Verwendung von 100 8% ge- 
waschener, zur Zuckerbildung herangezogener Leber, d.h. weniger, aber 
nicht viel weniger als was er aus Glykogen erhalten haben will. 

Aus der Pick’schen Arbeit geht nicht hervor, ob dieses Ferment sehr 
activ ist, währen im IV. Abschnitt gesagt ist, dass das Ferment von 100 3" 
Leber in 3 Stunden 0-69 Glykogen saccharifieiren kann, könnte man nach 
Berechnungen mit dem im III. Abschnitt gegebenen Versuch glauben, dass 
alles von der Leber eines 8% schweren Hundes gelieferte Ferment kaum 
genüge, um 0-67 3% zu saccharifieiren, 

Pick glaubt aber immerhin versichern zu können, dass die Lösungen 
des hepatischen Ferments eine zersetzende Wirkung auf das Glykogen aus- 
üben, und zwar in jenem Umfange, wie dies für die postmortale Glykose- 
bildung in der Leber erforderlich ist. 

Ich glaube in dieser Hinsicht nicht ganz mit dem Autor überein- 
zustimmen, denn sehr oft findet man nach 1 Stunde 2 ®”" und mehr Glykose 
auf 100 =” bei 38° gehaltener Leber, und entsprechende Ziffern finden sich 
bei den Untersuchungen Seegen’s, Chittenden’s und vieler Anderen. 

Es könnte da vielleicht entgegnet werden, dass bei diesen Versuchen 
zur Bestimmung der Glykose die Methode Fehling’s angewandt wurde, 
womit auch einige der Zwischenproducte der Hydrolyse des Glykogens mit- 
berechnet wurden. Zu meinen Bestimmungen wurden die Extracte immer 
zuerst mit Alkohol behandelt und dann filtrirt. Aber auch ohne diese 
Vorsicht könnte die Differenz nicht besonders erheblich sein. Mir will es 
scheinen, dass die in der Leber saccharifieirte Glykogenquantität immer 
grösser ist, als die durch daraus isolirtes Ferment. 


224 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


In den Untersuchungen Pick’s finden sich aber noch zwei andere 
Punkte, die nach meinem Urtheil in schlechtem Einklang sind mit der 
Hypothese, dass dieses Ferment dazu da sei, aus dem hepatischen Glykogen 
die Glukose für den Organismus zn präpariren. Erstens, die grosse Differenz 
zwischen der Fermentmasse, die man aus der Leber erhält und jener aus 
den Nieren. Nach Pick enthalten 100 3”" Leber eine Fermentquantität, die 
im Stande ist, in 3 Stunden aus einer bestimmten Glykogenlösung 0.69 8 
Glykose zu liefern; während 100 S’”% Nieren leicht 2-37 8" Glykogen sacchari- 
fiziren. 

Der zweite Punkt ist die Möglichkeit, aus der Leber ein stark wirken- 
des Extract zu erhalten und zu gleicher Zeit das in jener selben Leber 
existirende Glykogen nicht saccharifieirt zu sehen. Und diese Möglichkeit 
ist auch von No&äl Paton erwähnt worden. 

Wenn ein Organ, in dem keine physiologische Saccharification eintritt, 
so viel mehr Ferment enthält, als dasjenige, in welchem dies geschieht; 
wenn es Fälle giebt, in denen trotz Gegenwart des Ferments und des 
Fermentierbaren keine Fermentation vor sich geht, so weiss ich nicht, wie 
ich die physiologische Verzuckerung des hepatischen Glykogens mit der reinen 
und einfachen enzymatischen Wirkung in Uebereinstimmung bringen soll. 

Wie dies bereits Bial gethan, sucht auch Pick seine Hypothesen mit 
dem Ergebnisse jener Versuche in Einklang zu bringen, die eine Be- 
ziehung zwischen Erregung gewisser Nerven und Erhöhung der Glukose- 
erzeugung in der Leber nachgewiesen haben. Er macht zu diesem Behufe 
die Annahme einer gesteigerten Wirksamkeit des intercellulären Ferment- 
complexes. 

Diese Erklärung, so sagt der Verfasser, ist genauer als die von 
Cavazzani gegebene, der an eine erhöhte Activität der Leberzelle glaubt. 
Ich aber frage mich, ob sie auch richtiger ist, denn wenn wir mit Pick 
annehmen wollen, dass das Ferment, wie er am Ende seiner Studie erklärt, 
in der Leber erzeugt werde, so müssen wir auch annehmen, dass es vom 
Protoplasma ausgearbeitet werde. Deshalb erscheint mir der Ausdruck 
„erhöhte protoplasmatische Wirksamkeit“ richtiger, so lange nicht alle 
Zweifel bezüglich der Existenz des Ferınents gehoben sind, und auch dann 
anwendbar, wenn es definitiv entdeckt sein wird. 

Was nun den Versuch anbetrifft, die Theorien mit den Thatsachen in 
Einklang zu bringen, so könnte ich doch mit der Hypothese des Ferments 
noch keine Erklärung finden für die beiden neuen experimentellen Ergeb- 
nisse. Monier hat das Glykogen und die Glukose der Leber ein und 
desselben Thieres in zwei Theilen gemessen. Ein Theil blieb intact, der 
andere wurde fein zerhackt, wonach der erste bedeutend weniger Glykogen 
und mehr Glukose enthielt als der zweite. — A. Montuori hat die Glukose 
in den verschiedenen Theilen eines vom galvanischen Strom durchflossenen 
Stückes Leber dosirt und hat dabei in dem der Kathode naheliegenden 
Theil fast zwei Mal soviel Zucker gefunden wie in dem der Anode nahe- 
liegenden Theil und dem Controlstück. 

Beide Experimente bedürfen einer Nachprüfung. Bezüglich des zweiten 
muss ein Vorbehalt erhoben werden, so lange es unbekannt ist, welchen 
polaren Einfluss die Ströme auf die Fermente und die Reactionen des 
Raumes haben, in dem sie wirken. Auf jeden Fall tragen besagte Ver- 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — E. Cavazzanı. — Hans VırcHnow. 225 


suche meiner Ansicht nach dazu bei, den erwähnten anders lautenden Ver- 
suchen theilweise für den Augenblick die Bedeutung zu nehmen, die man 
ihnen geben möchte. 

Nach alledem scheint es mir, dass ich momentan davon absehen kann, 
auf die Beobachtungen Pick’s zu erwidern, welche sich auf den inhibiren- 
den Einfluss stützen, den das Chinin auf das von ihm isolirte Ferment ent- 
wickelt — und dies auch angesichts der Thatsache, dass, während sich mir 
eine Verminderung der Zuckerbildung aus dem hepatischen Glykogen auch 
in Folge der Gegenwart des Methylvioletts ergab, nach Pick die inhibirende 
Wirkung dieser Substanz auf sein Ferment nur sehr gering ist. 

Weiterhin erspare ich es mir,. auf andere Kritiken und Einwürfe zu 
antworten, weil ich dies später in einer allgemeinen zusammenfassenden 
Studie und auf Grund neuer Untersuchungen thun werde. 

Für den Augenblick beschränke ich mich darauf, zu bemerken, dass es, 
wenn man die Bemerkungen Bial’s und Pick’s in Betracht zieht, einem 
scheinen will, als ob weder der Eine noch der Andere von meinen sämmt- 
lichen diesen Gegenstand behandelnden Arbeiten Kenntniss genommen habe. 

Dann halte ich es für angebracht, vom allgemeinen Gesichtspunkte aus 
über die Anschauung genauen Aufschluss zu geben, die ich hatte, als ich 
von der protoplasmatischen Wirksamkeit der hepatischen Zelle in Beziehung 
zur Glykogenese sprach. Ich hielt sie nämlich für eine Modification oder 
eine Serie von Modificationen, die in dem organisirten Theil der Zelle vor 
sich gehen und durch welche die Transformation des Glykogens in Glukose 
ermöglicht wird. Der Charakter dieser Veränderungen ist unbekannt, wie 
dies ebenso der Mechanismus der Formation des Glykogens aus Glukose ist. 
Es kann sich dabei um eine durch das Protoplama bewirkte directe Hydra- 
tation handeln oder aber vielleicht selbst um die immediate Production 
einer feinsten Diastase; um eine Befreiung des Glykogens von einer be- 
sonderen Combination, in welcher es von den intra- oder extracellulären 
Fermenten nicht angegriffen werden kann; schliesslich ist auch ein anderer 
Vorgang unbekannter Art nicht ausgeschlossen. Will man aber die physiologi- 
sche Production der Glukose gut verstehen, so ist es meinem Erachten nach 
zweckmässig, immer eine Einwirkung des Protoplasmas anzunehmen, jenes 
Elementes, das zum Unterschiede von den Säften seine natürlichen Be- 
fähigungen plötzlich ändern kann und vermittelst des Nervensystems den 
Veränderungen und Bedürfnissen anderen mehr oder weniger fernliegen- 
den Protoplasmas angepasst werden kann. 


IV. Sitzung am 4. December 1909. 


Hr. Hans Virchow: „Ueber den Lidapparat des Menschen.“ 


1) Das Bindegewebe der Lider zerfällt, abgesehen von dem Corium 
der Haut und der Tunica propria der Conjuncetiva in eine dichte und 
eine lockere Formation. Die diehte Formation umfasst den Tarsus und 

Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 15 


226 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


das „Cilienlager“, die lockere Formation das subeutane Bindegewebe 
und die „centrale Bindegewebsschicht“ zwischen Musc. orbieularis und 
Tarsus. Letztere besteht nur im oberen Lide, indem im unteren der Muskel 
unmittelbar auf dem Tarsus aufliegt. 


2) Das Cilienlager hat im oberen Lid auf dem sagittalen Schnitt die 
Gestalt eines Keiles mit abwärts gewendeter Basis, dessen aufwärts ge- 
wendete Schneide annähernd in der Gegend des Arcus tarseus liegt. 


3) In Folge dieser Gestalt des Cilienlagers sind die Cilien, welche 
ganz im dichten Bindegewebe eingeschlossen sind und nicht wie an der 
Kopfhaut mit ihren Bälgen in das subeutane Gewebe reichen, mit ihren 
Wurzeln mehr zusammengedrängt, während sie am Lidrande bekanntlich in 
mehreren Reihen hinter einander austreten. Die Cilien sind auch in fron- 
taler Richtung nicht parallel gestellt, indem immer mehrere derselben eine 
Gruppe bilden dadurch, dass sie mit ihren Spitzen convergiren. Beim 
Schluss der Lidspalte legst sich die Gesammtheit der oberen Wimpern auf 
die Gesammtheit der (schon bei offener Spalte ziemlich stark abwärts ge- 
wendeten) unteren Wimpern und drückt dieselbe abwärts. Der Wimper- 
apparat ist also nicht zu vergleichen mit einem Verhau, sondern mit zwei 
Schirmen, von denen der obere sich auf den unteren auflegt. Vielleicht ist 
die Schwäche der unteren Wimpern darauf zurückzuführen, dass sie 
den oberen keinen unzweckmässigen Widerstand entgegensetzen sollen. 


4) Das lockere Bindegewebe des centralen Bindegewebslagers ist 
dichter als das der Subeutis. Es besteht fast ausschliesslich aus einer senk- 
rechten Faserung und ist im Wesentlichen auf die vordere Ausbreitung 
des Levator zurückzuführen. Die Bündel dieser Ausbreitung treten all- 
mählich zwischen den Bündeln des Musc. orbieul. hindurch nach vorn in 
das subeutane Bindegewebe ein. Eine irgendwie nennenswerthe Befestigung 
an der vorderen Fläche des Tarsus findet nicht statt. 


5) Der glatte Müller’sche Muskel ist an der oberen Seite, wo er 
mit der Sehne des Levator, und zwar vorwiegend mit der unteren (hinteren) 
Sehnenausbreitung, in Beziehung steht, kräftiger wie an der unteren Seite. 
An letzterer spaltet er sich in einen vorderen stärkeren Zug zum Lide 
und hinteren schwächeren Zug zur Conjunctiva bulbi. 


6) Das sogen. Septum orbitale (auch Fascia palpebralis) bedarf einer 
wesentlich anderen Darstellung, als ihm zu Theil zu werden pflegt. Ich habe 
schon bei früherer Gelegenheit darauf hingewiesen, dass diese Formation er- 
hebliche regionäre Verschiedenheiten aufweist; auch habe ich schon 
betont, dass von einer diaphragmaartigen Bildung, welche unverändert im 
Orbitaleingange ausgespannt ist, nicht die Rede sein kann, da ja bei der 
Veränderung der Lidstellung eine- fortgesetzte erhebliche Verziehung des 
„Septum“ stattfinden müsse. Die von Manchen behauptete Befestigung am 
Rande des Tarsus ist natürlich von vornherein auszuschliessen, da ja damit 
der vorderen Sehnenausbreitung der Weg verlegt, bezw. der Eintritt in die 
vor dem Tarsus gelegene centrale Bindegewebsschicht verwehrt werden 
würde. Das Bild einer senkrecht gestellten Platte konnte aber überhaupt 
nur dadurch zu Stande kommen, dass zur Erleichterung des Präparirens das 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Hans VIRCHOW. 227 


obere Lid nach unten und das untere nach oben gezogen wurde. In Wahr- 
heit handelt es sich gar nicht um eine Verlängerung des Orbitalrandes in 
senkrechter Richtung, sondern es handelt sich, wie Totalschnitte. durch die 
Lider und den ganzen Orbitalinhalt zeigen, um eine Fortsetzung der Richtung 
der Periorbita im Wesentlichen nach vorn. Dieser Angabe ist aber die 
weitere beizufügen, dass dieses „Septum‘ nichts anderes ist, als die am 
weitesten gegen den Orbitaleingang zu gelegene Haut, welche zu einem 
System von Platten und Balken gehört, die am oberen Augenhöhlen- 
rande vom Stirnbein und am unteren Augenhöhlenrade vom Oberkieferbein 
aus nach vorn treten. So erklärt sich die präparatorische Erfahrung, dass 
es zwar sehr leicht ist, das Septum von hinten her von der Orbita, aber 
oft schwer, ja sogar unmöglich, es von vorn her darzustellen. Indem diese 
Platten und Balken nach vorn gehen und weiterhin zwischen den Bündeln 
des Orbieularis hindurchtreten, wobei zugleich aus Verbindungen derselben 
an der Rückseite des Muskels eine Fascie des letzteren gebildet wird, 
gewinnen sie Beziehung zu dem Muskel, dem sie einen gewissen Halt bieten, 
und zur Haut. Damit ist auch, wie mir scheint, eine mehr befriedigende 
Vorstellung von der Bedeutung des Septum gewonnen. Es wird gewöhn- 
lich gesagt, das Septum bilde eine Abgrenzung zwischen dem Orbitalinhalt 
und der Lidgegend. Dies könnte an sich wohl sein, aber diese Darstellung 
ist doch insofern nicht befriedigend, als damit nicht eine eigenliche Auf- 
gabe des Septum bezeichnet sein kann. Denn die Natur, wenn sie schon 
Anatomie macht, macht doch keine topographische sondern functionelle 
Anatomie, und das Bindegewebe hat überall eine mechanische Function. 
Eine solche scheint mir aber jetzt durch die vorausgehende Beschreibung 
gewonnen. Von dem unteren Septum habe ich schon bei früherer Gelegen- 
heit gesagt: dasselbe sei „schwach oder fehlend, bezw. werde vertreten 
durch die Fascie des Orbicularis“. Dies war zwar keine klare Erkenntnis 
des Sachverhaltes, aber lag doch auf dem Wege zu dieser Erkenntnis. 


7) Der sehnige Bogen, den ich früher als „septale Brücke“ be- 
schrieben habe, dessen medialer Schenkel in der vorderen Kante der Scheide 
des Obliquus inferior liest, und dessen lateraler Schenkel sich an einem 
lateral gelegenen Punkte des unteren Augenhöhlenrandes befestigt, findet 
sich auf mittleren Schnitten wieder als ein quergeschnittenes Bündel. 


8) Im Musc. orbicularis giebt es zahlreiche Differenzirungen, welche 
für die Feinmechanik des Orbitaleinganges und für die Nuancen des Augen- 
ausdruckes von Bedeutung sind. Von ihnen sollen vorwiegend diejenigen 
beschrieben werden, welche sich auf mittleren Sagittalschnitten erkennen 
lassen. Der Muskeltheil der Deckfalte ist kräftiger als der des oberen 
Lides, der des unteren Augenhöhlenrandes kräftiger als der des 
unteren Lides. Er erscheint sogar auf den sagittalen Schnitten ganz 
besonders dick; es ist jedoch dabei zu berücksichtigen, dass seine Bündel 
nicht quer sondern schief getroffen sind, was sich daraus erklärt, dass sie 
von dem medialen Theil des unteren Augenhöhlenrandes ausgehen, womit 
die an dieser Stelle sichtbare Wangenlidfurche zusammenhängt. Der prätar- 
sale Teil des unteren Lides ist von dem darunter liegenden Abschnitt durch 
einen Knick getrennt, womit eine im Bereich des Lides selbst gelegene, 
schon bei Kindern sichtbare Furche zusammenhängt. Der prätarsale Theil 

15* 


228 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


des unteren Lides ist bedeutend kräftiger wie der des oberen Lides. 
Der letztere ist am dünnsten in halber Höhe des Tarsus und nimmt von 
da sowohl nach oben wie nach unten hin etwas an Dicke zu. Vor dem 
Lidorbieularis des unteren Lides findet man eine Formation isolirter 
kleiner Bündel vorgelagert, die Ausstrahlung des in der Nische des 
(medialen) Lidbandes entspringenden Orbicularisabschnittes, durch welchen 
die feinen kammartigen Falten erzeugt werden, die beim Blinzeln in der 
Gegend des medialen Augenwinkels auftreten. Der Lidrandteil des Orbi- 
cularis spielt in den Beschreibungen eine besondere Rolle und ist durch die 
Bezeichnung eines Muse. ciliaris (Riolani) besonders hervorgehoben. Andere 
haben gemeint, ihn wegen seiner Beziehung zum Tarsus als Muse. tarsalis 
bezeichnen zu sollen. Das eine ist so richtig wie das andere, denn er liest 
sowohl im Cilienlager wie im Tarsus. Es ist also nicht von einem Museulus 
eiliaris oder tarsalis, sondern von einem Musculus eiliaris und tarsalis zu 
sprechen; man kann aber, wenn man solche Unterscheidungen überhaupt 
machen will, ebenso gut noch weiter gehen und von einem Muse. praeciliaris, 
inter- oder intraciliaris, retrociliaris, tarsalis anterior und tarsalis posterior 
sprechen, denn alle diese Abteilungen finden sich vor. Es hat thatsächlich 
ebenso viel Sinn, viele Abtheilungen zu machen als gar keine Abtheilungen 
zu machen. Das Letztere möchte ich bevorzugen, denn eine wirkliche Be- 
deutung würden solche Abtheilungen nur dann haben, wenn sich funetionelle 
Beziehungen zu den Theilen nachweisen liessen, von denen die Benennungen 
genommen sind. Und das möchte ich entschieden bestreiten, insbesondere 
auch auf Grund der Untersuchung von horizontalen Schnitten. Das Be- 
sondere dieses Theiles des Orbicularis scheint mir durch die Bezeichnung 
„Lidrandabschnitt“ vollkommen ausgedrückt. Das Besondere besteht darin, 
das er vergleichbar dem Randtheil des Orbieularis oris in innige Beziehung 
zu dem festen Bindegewebe des Lidrandes tritt, und dass er sich 
nach hinten bis an die Conjunctiva ausdehnt. Auf diese Weise gewinnt 
der Muskel eine grössere Herrschaft über den Lidrand, was sich besonders 
bei dem gewaltsamen Lidschluss, beim „Zukneifen“ geltend macht. Wenn 
dabei der Muskel mit den im Lidrande dicht zusammengedrängten Gebilden, 
den Cilien und Drüsen, in Confliet kommt, so ist es selbstverständlich, dass 
seine Bündel nicht immer den geraden Weg einhalten können, sondern den 
entgegenstehenden Hindernissen ausweichen müssen. Es sei noch bemerkt, 
dass der Lidrandtheil nicht identisch ist mit dem Horner’schen Muskel. 
Das, was man als Horner’schen Muskel zu bezeichnen pflegt, d. h. der- 
jenige Theil des Orbieularis, welcher an der Wand des Thränensackes und 
noch dahinter am Knochen entspringt, verhält sich, wenn man ihn in’s Lid 
verfolgt, so, dass er im oberen Lid die untere Hälfte des prätarsalen 
Theiles und im unteren Lide den ganzen prätarsalen Theil bildet. Der 
Orbieularis des Lides, der übrigens eine netzartige Anordnung hat, zeigt 
schon bei der Präparation eine Zusammensetzung aus Blättern. Auf den 
Sehnitten sieht man, dass diese Blätter im oberen Lide in ausgesprochener 
Weise sich dachziegelförmig decken, d.h. dass die Querschnitte der 
Bündel nicht Reektecke sondern Rauten sind, indem die zwischen ihnen 
hindurchtretenden Septa von oben hinten nach unten vorn gerichtet sind, 
was offenbar mit der Richtung der Ausstrahlungen der Levatorsehne zu- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — Hans VIRCHOW. 229 


sammenhängt. An dem unteren Lidorbieularis ist diese dachziegelförmige 
Deckung nicht in gleicher Weise ausgebildet. 


9) In der Gefässversorgung der Conjunctiva macht sich ein ausser- 
ordentlich starker Unterschied zwischen der Conjunctiva tarsalis und der 
ganzen übrigen Conjuncetiva bemerkbar. Während die letztere nicht reicher 
an Gefässen ist, als sich aus nutritiven Gründen begreifen lässt, ist die 
erstere so reich vascularisirt, dass sie an einem mit Berliner Blau total 
injieirten Präparat wie dunkelblauer Sammt erscheint. Ihre Gefässe sind 
in drei Schichten angeordnet, zwei tieferen Schichten weiterer Gefässe 
und einer oberflächlichen Schicht von Kapillaren. Die letzteren 
bilden ein allseitig geschlossenes Netz von dem Charakter derjenigen 
Netze, wie man sie aus der Choriocapillaris und der Lunge kennt, wenn 
auch nicht von gleicher Dichtigkeit wie diese. Die Kapillaren liegen so 
dieht am Epithel, dass oft gar nichts von Bindegewebe zwischen ihnen 
und dem Epithel zu sehen ist. Es ist sehr gewöhnlich, dass man die Quer- 
schnitte dieser Kapillaren auf drei Seiten von Epithel begrenzt sieht, ja 
manchmal kommen die Epithelzellen fast an der vierten Seite des Gefässes 
zusammen, so dass ein Bild entsteht, als läge das letztere innerhalb des 
Epithels.. Man kann aus diesem Befunde auch gwisse Schlüsse auf die 
Gestalt der Papillen der Tunica propria machen. Dass zwischen dem 
Bezirk der dichten Gefässanordnung und dem Tarsus eine feste räumliche 
Beziehung besteht, wird noch besonders bestätigt durch den Vergleich mit 
Affen. Bei ihnen giebt es nämlich einen eigentlichen Tarsus im unteren 
Lide gar nicht, und im oberen Lide ist die nasale und temporale Seite davon 
frei. Der Tarsus nimmt also nur die mittlere Partie des oberen Lides ein, 
ist hier aber von bedeutender Höhe und stellt genau einen Deckel für die 
Hornhaut dar. Diesem so abweichend gestalteten Tarsus entspricht nun 
genau der Bezirk der dichten: Gefässausbreitung. Es ist offenbar, dass 
dieses eigenartige Gefässnetz seine Erklärung nicht durch die Aufgabe der 
Ernährung der Conjunctiva findet, sondern dass es eine anderweitige 
funetionelle Bedeutung hat. Der Umstand, dass der Umfang desselben 
mit dem Umfange des Tarsus zusammenfällt, könnte die Frage hervorrufen, 
was das Bedingende und was das Bedingte ist; ob der Tarsus vielleicht der 
Gefässausbreitung zu Liebe da ist, oder ob dieses reiche Gefässnetz sich 
im Schutze des Tarsus entwickelt hat. 


10) Beziehung zwischen Tarsus und Meibom’schen Drüsen. — 
Bekanntlich sind die Meibom’schen Drüsen im unteren Lide kürzer als im 
oberen, und auch dieser Umstand wird durch den Vergleich mit den Affen- 
lidern in ein helleres Licht gerückt. Hier sind die Meibom’schen Drüsen 
des unteren Lides sehr kurz; die des oberen Lides sind an der nasalen und 
temporalen Seite gleichfalls kurz, in der Mitte dagegen, d.h. im Bereiche 
des Tarsus sind sie lang, und diese langen Drüsen bestehen aus einem 
kurzen dieken basalen Stück und einem langen schlanken Endstück, welches 
sich wie eine secundäre Verlängerung ausnimmt. 


11) Unterschiede zwischen oberem und unterem Lide. — Beim 
Vergleich der beiden Lider des Menschen lässt sich, abgesehen von den be- 
kannten Unterschieden (verschiedene Dicke, verschiedene Höhe des Tarsus, 


3230 VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — HANS VIRCHOW. 


verschiedene Länge der Meibom’schen Drüsen, verschiedene Stärke und 
Stellung der Cilien), eine ganze Anzahl weiterer Differenzen aufzählen, von 
denen einige im Vorausgehenden genannt sind, nämlich Fehlen der centralen 
Bindegewebsschicht im unteren Lide, grössere Dieke des. Orbicularis, vor- 
gelagerte Bündel des letzteren. Es sei hinzugefügt, dass der Lidrand im 
Ganzen am unteren Lide eine weit weniger ausgeprägte Differenzirung 
zeigt, wie am oberen Lide: das Cilienlager ist weniger deutlich abgegrenzt, 
und der Lidrandmuskel ist nicht wie im oberen Lide rechtwinklig zu dem 
übrigen Orbicularis gestellt, sondern dieser geht im Bogen in den Lidrand- 
theil über. 


‚Zeitschriften aus dem Verlage von VEIT & U0MP. in Leipzig. 


Skandinavisches Archiv für Physiologie. 


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Dr. Robert Tigerstedt, 
o. ö, Professor der Physiologie an der Universität Helsingfors, 


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Hygiene und Infectionskrankheiten. 


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Director des Instituts 0. ö. Professor und Director 
für Infectionskrankheiten > des hygienischen Instituts der 
zu Berlin, Universität Breslau, 


Die „Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten“ erscheint in wahelosen 
Heften. Die Verpflichtung zur Abnahme erstreckt sich auf einen Band im durchschnitt- 
.liehen Umfang von 30—35 an mit Tafeln ; einzeine Hefte sind nicht käuflich. 


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für 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


Fortsetzung des von Reil, Reil und Autenrieth, J. F. Meckel, Joh. Müller, 
Beichert und du Bois-Reymond herausgegebenen Archives, _ 


erscheint jährlich in 12 Heften (bezw. in Doppelheften) mit Abbildungen im 
Text und zahlreichen Tafeln. 


6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den eoler 
gischen Theil. 


Der Preis dos Jahrganges beträgt 54 M. 


Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte, herausgegeben von W. His und W. Waldeyer), sowie 
auf die physiologische Abtheilung (Archiv für Physiologie, herausgegeben 
von Th. W. Engelmann) kann separat abonnirt werden, und es beträgt 
bei Einzelbezug der Preis der anatomischen Abtheilung 40 M, der Preis der 
physiologischen Abtheilung 26 #. 


Bestellungen auf das vollständige Archiv, wie auf die einzelnen Ab- 
theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 


Die Verlagsbuchhandlung: 


Veit & Comp. in Leipzig. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. N 


Physiologische Abtheilune. 1904. IH. u. IV. Heft. 


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ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETA, J. F. MECKEL, JOH, MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


Da. WILHELM WALDEYER, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


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Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 27. Mai 1904.) 


»Inhalk 


A. Lomwx, Ueber die Dissoeiatipnsspanmung des Oxyhämoglobins im ner 


lichen 'Blute. ' (Hierzu Taf. Y.) 
VICTOR SCHILLER, Ueber die physiologischen wann des Delphinins (Hey. 
(Hierzu Taf.‘ NL.) . 
Max Rorumann, Ueber die Leitungsbahnen a Bernkninsareflesse er Be 
rücksichtigung der Hautreflexe des Menschen 
Boris BIRUKOFF, Zur Theorie der Galvanotaxis 
L. U. H. C. WeErnDLy, Aequisonore Flächen rings um eine Terfönende nen) 
Fr. Kızın, Das Wesen des. Reizes. Ein Beitrag zur a der Sinnes- 
organe, insbesondere des Auges : 
E. Hexma, Ueber die Umwandlung des en Areas: in Typ. 
A.. Rotn, Zur Kenntniss der Bewegung der Spermien. 


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Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Verbrennung innerhalb der lebendigen Sub- 
. stanz. — Sau, Ueber Reineulturen. von‘ Protozoön. — von HANsEMANN, 
Ueber abnorme. Rattenschädel. — A. Masnus-Levy, Ueber Zuckerbildung 
aus Eiweiss und das Verhalten des respiratorischen Quotienten im Diabetes. — 
R. Du Boıs-Reymonp, Vom, Schwimmen ‚des Menschen. — von HAnsEMANN, 
Reaction von Blutpraeeipitin.. — Kurt BRANDENBURG, Die Wirkung der 


Seite- 
231 
248 
256 
971 
297 


305 


...343 


366 


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Digitalis auf. das Herz. — Hans FRIEDENTHAL, Neitere Versuche über die 55 


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Die Herren Mitatheiter erhalten vier zig Separat- a ihrer. Bei 


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Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 85 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten ind 
auf vom Manuseript, getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die. Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, ‚die dem 


Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Litterarischer Anzeiger. 


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Der berühmte Forscher führt in den von ihm als Programm für seine 
wissenschaftliche Arbeit bezeichneten „Studien“ aus, daß die unzweifel- 
haften Unvollkommenheiten des menschlichen Organismus nicht Mißhand- 
lungen eines grausamen Schicksals, sondern entwicklungsgeschichtlich be- 
dingte Nachbleibsel früherer Zustände sind, deren Disharmonien zu modifizieren 
die Aufgabe der Wissenschaft ist. Sein Optimismus wurzelt in dem Ver- 
trauen auf den Fortschritt der Wissenschaft, der es gelingen wird, die drei 
großen Übel der Menschheit: Krankheit, Alter und Tod, wirksam zu 
bekämpfen, indem sie deren Dauer und Wirkung abkürzt, ihre Schmerzen 
vermindert oder aufhebt. Dann wird das Alter wieder physiologisch werden 
und der Instinkt des natürlichen Todes wieder erwachen. 


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Unterrichts- und Medizinal-Angelegenheiten, Mitelied der wissenschaftlichen Deputation für das Medizinal- 

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Der Herr Minister der geistlichen, Unterrichts- und Medizinal-Angelegenheiten hat sich damit 


einverstanden erklärt, dass diese Belehrungen‘ beim Auftreten ansteckender Krankheiten in jedem 
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Einzelfalle den Haushaltungs-(Anstalts-)Vorständen seitens der Ortspolizeibehörden zur Nachahmung 
Le ee BEE 


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I. Ätiologie und ätiologische Therapie des Tetanus 
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ÜBER AKUTE EXANTHEME. 


NEUE METHODE IHRER PROPHYLAXE. 


Von 


Dr. med. Jaroslav Elgart, 


Arzt am Brünner Krankenhause, 


Lex. 8. geh. 5 AM. 


Die Beobachtungen, welche der Verfasser in seiner Stellung als Arzt 
am Brünner Krankenhause während mehrerer Masern- und Scharlach- 
epidemien zu machen Gelegenheit hatte, haben ihn zu dem Versuch ge- 
führt, der Ansteckungsgefahr bei akuten Exanthemen durch eine rationelle 
Prophylaxe wirksam zu begegnen. Ausgehend von der Annahme, daß die 
akuten Exantheme bereits in der Periode der Initialkatarrhe ansteckend sind, 
war er bestrebt, prophylaktisch wenigstens eine annähernde Desinfektion 
der Atmungswege zu erzielen. Der Erfolg dieser Maßregel war ein ekla- . 
tanter, so daß sich Versuche mit dieser Methode in der Praxis entschieden 
empfehlen. Eingehende Studien über Pathogenese, Disposition und 
Immunität bei den akuten Exanthemen und ausführliche Besprechungen 
der Schulprophylaxe, der Prophylaxe in der Familie und in Spitälern, des 

[e) Schutzes für Ärzte und Wärterinnen verleihen der Arbeit weiteren Wert. 'e) 


oO 8 
(4 | & | & pemmmmmn men seem Reese HE sEn SEELE ErELeBS een Eee > <) lo 


4 


Verlag von VEIT & GOMP. in Leipzig. 


Soeben erschien: 


KOMPENDIUM 


DER 


ESYCHIATRIE. 


‚ Für Studierende und Ärzte. 


Von 
Dr. med. Otto Dornblüth, 


Nervenarzt in Frankfurt a, M. 
‘ Zweite, völlig umgearbeitete Auflage. 
Mit zahlreichen Abbildungen. 


8. geb. in Ganzleinen 5 #. 


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Soeben erschien: 


KLINISCHE UND KRITISCHE BEITRÄGE 


ZUR LEHRE VON DEN 


SPRACHSTÖRUNGEN 


Von 


Dr. med. et phil. Gustav Wolff, 


Privatdozent in Basel. 
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gr. 8. geh. 2 # 40 2. 


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und das Massenwirkungsgesetz. 


Nach Vorträgen, gehalten im Physiologischen Vereine 
und im Vereine zur Beförderung des naturwissenschaftlichen Unterrichtes 
zu Breslau 


von 


Dr. W. Herz, 


Privatdozenten für Chemie an der Universität Breslau. 


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Seine Anwendung in den technischen Wissenschaften. 
Über Entstehung und Konstruktion stereoskopischer Bilder. 


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Architekt und Professor am Städel’schen Kunstinstitut zu Frankfurt a. M. 
Mit 50 Figuren. 
Lex. 8. 1902. geh. 1.% 80 2. 


DIE SEHNENÜBERPFLANZUNG 


und ihre Verwertung in der Behandlung der Lähmungen 
von 
Dr. med. Oscar Vulpius, 


Professor der Chirurgie an der Universität Heidelberg. 


Mit zahlreichen Figuren und Abbildungen im Text. 
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DER SYNTHETISCHEN METHODEN 
DER ORGANISCHEN CHEMIE. 


Für Studium und Praxis. 


Von Dr. Theodor Posner, 


Privatdozenten an der Universität Greifswald. 
sr. 8. geb.-in Ganzl. 10 #. 
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ANATOMIE DES MENSCHEN. 


FÜR STUDIUM UND PRAXIS 


VON 
Dr. JOHANNES MÖLLER, und Dr. PAUL MÜLLER, 
EHEM. PROSEKTOR EHEM. ASSISTENTEN { 
AM VESALIANUM ZU BASEL AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU LEIPZIG, 


MIT ZAHLREICHEN FIGUREN IM TEXT 
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Das Möller- Müller’sche Kompendium erhebt trotz seiner, durch Präzision 
erzielten Kürze den Anspruch, neben den großen Lehrbüchern der normalen 
Anatomie infolge seiner klaren und dabei streng wissenschaftlichen Behand- 
lung als eine durchaus selbständige Darstellung, geeignet, den Studierenden 
mit den wichtigsten Tatsachen bekannt zu machen und dem praktischen Arzt als 
Nachschlagebuch beim Gebrauch seines Atlas zu dienen, angesehen, zu werden. 


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Untersuchungen 


über 


Gastrulation und Embryobildung 


bei den Chordaten 


von 


Dr. Er. Kopsch, 


Privatdozent und I. Assistent am anatom. Institut zu Berlin, 


I. Die morphologische Bedeutung des Keimhautrandes und 
die Embryobildung bei der Forelle. 
Mit 10 lithographischen Tafeln und 18 Abbildungen im Text. 8 Mark, 


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Soeben erschien: 


LEHRBUCH 


DER ALLGEMEINEN UND SPEZIELLEN 


CHIRURGIE 


einschließlich der 
modernen ÖOperations- und Verbandlehre. 
Von 
Dr. Hermann Tillmanns, 


Professor an der Universität Leipzig 
und Generalarzt 2 la suite des Königl. Sächs. Sanitätscorps. 


Zwei Bände in drei Teilen. 
Mit 1835 zum Teil farbigen Abbildungen im Text. 
Roy. 8. 1904. Geheftet 56 .% 50 Z, gebunden in Halbfranz 64 #. 


Von dem ersten Band liegt nunmehr die neunte, von dem zweiten die 
achte Auflage vor. Das „Lehrbuch der allgemeinen und speziellen Chirurgie“ 
von H. Tillmanns ist infolge seiner allgemein anerkannten Vorzüge, der strengen 
Wissenschaftlichkeit, der klaren Darstellungsweise und der reichen Anzahl er- 
läuternder Abbildungen, bei Arzten und Studierenden zur Zeit das geschätzteste 
Werk der modernen Chirurgie. Der erste Band behandelt die allgemeine, der 
aus zwei Teilen bestehende zweite Band die spezielle Chirurgie. 


Die Bände sind auch einzeln käuflich: 


LEHRBUCH DER ALLGEMEINEN CHIRURGIE. 


Allgemeine Operations- und Verbandtechnik. 
Allgemeine Pathologie und Therapie. 


(Lehrbuch der allgemeinen und speziellen Chirurgie. Erster Band.) 
Neunte, verbesserte und vermehrte Auflage. 
Mit 628 zum Teil farbigen Abbildungen im Text. 
1904. Geheftet 18 #4 50 2, gebunden in Halbfranz 21 #. 


LEHRBUCH DER SPECIELLEN CHIRURGIE. 


(Lehrbuch der allgemeinen und speziellen Chirurgie. Zweiter Band.) 
Achte, verbesserte und vermehrte Auflage. 


= Zwei Teile. 


Mit 1207 zum Teil farbigen Abbildungen im Text. 


i 1904. Geheftet 35 #, gebunden in Halbfranz 43 #. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig, 


Ueber die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins 
im menschlichen Blute. 


Von 


Prof. A. Loewy 


in Berlin. 


(Hierzu Taf. V.) 


In einer im XIII. Bande des Centralblattes für Physiologie veröffent- 
liehten Mitteilung hatte ich die Ergebnisse einer Reihe von Versuchen ge- 
bracht, in denen nach der im vorstehenden Aufsatze ausführlich angegebenen 
Methode das Verhalten der Dissociationsspannung des Sauerstoffhämoglobins 
im menschlichen Blute untersucht war. 

Ich war zu Ergebnissen gelangt, die mit der damals wohl allgemein 
gültigen Anschauung in erheblichem Widerspruche standen. Als maass- 
gebend galten damals und gelten wahrscheinlich auch heute noch die 
äusserst sorgfältigen und exacten Versuche, die Hüfner über die Oxy- 
hämoglobindissociation ausgeführt und in einer Reihe von Arbeiten publieirt 
hat.! Nach diesen musste man annehmen, dass die Dissociation des Oxy- 
hämoglobins mit sinkendem Partiardruck des Sauerstofis bis zu ganz ge- 
ringen Werthen herab nur in beschränktem Maasse erfolgte, die Sauer- 
stoffbindung an das Hämoglobin also eine relativ feste war. 

Wie ich schon in der oben erwähnten vorläufigen Mittheilung hervor- 
hob, und ausführlicher in der vorstehenden Arbeit auseinandergesetzt ist, 
stehen diese Ergebnisse zunächst in Widerspruch mit Versuchen, die schon 
in den siebenziger Jahren des vorigen Jahrhunderts in Pflüger’s Labo- 
ratorium ausgeführt wurden. Hier fand Strassburg? für die Sauerstoff- 
spannungen des Hundeblutes mit Hilfe des Pflüger’schen Aörotonometers, 


! Hüfner, a) Ueber das Gesetz der Dissociation des Oxyhämoglobins. Dies 
Archiv. 1890. Physiol. Abthlg. b) Ueber die verschiedenen Geschwindigkeiten, mit 
denen sich die atmosphärischen Gase im Wasser verbreiten. Zbenda. 1897. c) Neue 
Versuche über die Dissociation des Oxyhämoglobins. Zbenda. 1901. 

® Strassburg, Pflüger’s Archw. Bd. VI. 


232 A. LoEwY: 


dass sie für das arterielle Blut über 3-9 Proc. =29.6"" Hg, für das venöse 
über 2-9 Proc. = 22"m Hg lagen, und Wolffberg! zeigte mittels des 
wieder von Pflüger angegebenen Lungenkatheters gleichfalls am Hunde, 
dass die Sauerstofispannung in einem von der Athmung ausgeschlossenen 
Lungenabschnitte, dessen Gase also in ihrer Spannung der des venösen 
Blutes entsprachen, einen mittleren Maximalwerth von 3-6 Proc. = 
27.4mm Hg habe. 

Nun ist aber das venöse Blut des Hundes nach den alten Schöffer’- 
schen ? Versuchen zu ca. 55 bis 60 Procent mit Sauerstoff gesättigt; das 
des Pferdes zu ca. 50 Procent?. Beim Hunde müsste also einer Sauerstoff- 
spannung von 22 bis 27 "" Ho einer Sättigung von 55 bis 60 Procent 
entsprechen und beim Pferde würden, falls die Sauerstoffspannungen des 
venösen Blutes den des Hundes analog wären, die Verhältnisse ähnlich liegen. 

Beim Menschen fand ich in einem Versuche, in dem das Venenblut 
aus der Mediana des Armes direct in ein Messrohr lief und sogleich entgast 
wurde, eine Sättigung dieses Venenblutes zu 67-6 Procent‘. Beim 
Menschen liegt aber die Sauerstoffspannung des venösen Blutes höher als 
beim Hunde. Nach Versuchen, die ich mit H. v. Schrötter jun. ausge- 
führt habe und die demnächst in extenso publieirt werden sollen, liegt sie 
bei ca. 5 Procent d. s. etwa 35=m Hg.’ 


! Wolffberg, Pflüger’s Archiw. Bd. IV. 

* Schöffer, #erichte der Wiener Akad. Mathem.-naturwissensch. Cl. Bd. XLI. 

3 Dieser Werth ist von mir aus den Versuchen von Zuntz-Hagemann, Unter- 
suchungen über den Stoffwechsel des Pferdes u.s. w. Landwirthschaftl. Jahrbücher. 
1898. Bd. XXVIL Ergänzungsbd. III. berechnet. 

In Betracht kommt das Capitel: Herzarbeit. 8. 371 fi. Die Ausnutzung des 
Sauerstoffes des arteriellen Blutes durch die Gewebe beträgt im Mittel 51-6 Procent, 
d. h. das venöse Blut ist noch zu 48-4 Procent mit Sauerstoff gesättigt. Dabei sind 
die Differenzen zwischen dem Maximum und Minimum sehr beträchtlich. Im Maxi- 
mum enthielt das venöse Blut 65 Procent, im Minimum nur noch 24-2 Procent des 
im Arterienblute enthaltenen Sauerstoffes. 

* Man muss dabei genau darauf achten, dass keine Stauung in den Arımvenen 
eintreten kann, da hierdurch eine sehr schnelle Abnahme des Sauerstoffgehaltes eintritt. 
So war bei derselben Versuchsperson nach ganz kurzer Stauung nur noch eine Sättigung 
von 31 Procent vorhanden. Die beiden Versuche finden sich auf Tabelle IB. dieser 
Arbeit am Schlusse von Versuch VII und X angefügt. Aehnliches ergiebt sich auch 
aus Versuchen von Fr. Kraus, Die Ermüdung als Maass der Constitution. Biblioth. 
med. Abthlg. D. 1. Heft 3. ; 

Zu bedenken ist allerdings, dass wir nicht wissen, inwieweit das Blut einer Haut- 
vene des Armes in seinem Sauerstoffgehalt dem mittleren O-Gehalt des Venenblutes 
entspricht. 

5 A. Loewy und H. v. Schrötter, Ein Verfahren zur Bestimmung der Blut- 
gasspannungen u.s. w. beim Menschen. Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg.; auch 
Wiener klinische Wochenschrift. 1903. 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 233 


Während in Uebereinstimmung mit den durch diese Versuche fest- 
gestellten Beziehungen zwischen Sauerstofispannung und Sättigung des 
Hämoglobins im Blute die Ergebnisse P. Bert’s stehen, weichen die Hüf- 
ners erheblich hiervon ab. Nach seinen älteren Versuchen würde das 
venöse Hundeblut noch 91 Procent, das des Menschen noch zu 94 Procent 
mit Sauerstoff gesättigt sein müssen !. 

In der vorstehenden Arbeit ist schon auf die Consequenzen hingewiesen 
worden, die sich ergeben müssten, wenn Hüfner’s Werthe richtig wären, 
Consequenzen, die Hüfner selbst gezogen hat, insoweit sie sich auf die 
Ursachen des eintretenden Sauerstoffmangels bei Athmung verdünnter bezw. 
sauerstoffarmer Luft beziehen. Die vorstehende Arbeit liefert auch, meine 
ich, die Beweise, dass Hüfner’s diesbezügliche Ansicht nicht richtig ist. 


Eine weitere Consequenz, auf die noch nicht hingewiesen worden ist, 
ist die, dass sich auf Grundlage der Hüfner’schen Werthe eine Circula- 
tionsgeschwindigkeit und ein Herzschlagvolum berechnen würde, die allen 
unseren heutigen Erfahrungen widersprächen. Beim Menschen würde ein 
Blutumlauf in etwa !/, Minute geschehen müssen und das Herzschlagvolum 
würde mehr als 250 °°® betragen, Werthe, die beträchtlich von den auf 
Grund sonstiger physiologischer Untersuchungen gewonnenen abweichen. 

Hüfner’s neueste Werthe? weichen zwar erheblich von seinen älteren 
ab; sie zeigen weit höhere Dissociationsspannungen als seine früheren und 
nähern sich den in der vorstehenden Arbeit von Loewy und Zuntz mit- 
geteilten, sowie den im Folgenden niedergelesten Zahlen. Hüfner lest 
jedoch diesen neuen Werthen nicht diejenige Bedeutung bei, die ihnen 
meiner Meinung nach für den Ablauf der Circulationsverhältnisse und für 
die Sauerstoffversorgung des Körpers zukommt. Er erklärt direct, dass er 
noch daran festhalten müsse, dass die Beschwerden des Sauerstoffmangels, 
der beim Aufenthalt in Höhe von 4000 bis 5000” eintrete, nicht auf 
einer allzu hochgradigen Dissociation des Oxyhämoglobins beruhen könnten. 

Die Ergebnisse der vorstehend publieirten Arbeit von Loewy und 
Zuntz zeigen, wie oben schon erwähnt, dass diese Anschauung Hüfner’s 
nicht zutrifft. — 

Den Dissociationsspannungen des Oxyhämoglobins des normalen Hunde- 
und Pferdeblutes, die Loewy und Zuntz fanden, entsprechen annähernd 
die, die ich mit, gleicher Versuchsmethodik am menschlichen Blute ge- 
funden und im Jahre 1899 publieirt hatte, sodass auch für den Menschen 
angenommen werden muss, dass der Sauerstoffmangel, der beim Aufenthalt 


! Hüfner, Dies Archiv. 1890. Physiol. Abthle. 
® Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. 


234 A. LoEwY: 


in 4000 bis 5000” Höhe eintritt, auf einer zu weit gehenden Dissociation 
des Oxyhämoglobins beruht. 

Ich würde auf meine damaligen Versuche nicht zurückkommen und 
sie nicht weitergeführt haben, wenn sich mir nicht eine Beobachtung auf- 
gedrängt hätte, die ich zunächst auf Mängel der Versuchstechnik zu be- 
ziehen geneigt war. Die Sammlung weiteren Zahlenmateriales sollte mir 
Aufklärung darüber geben, ob dem so war, oder ob die starken Diffe- 
renzen der Sauerstoffsättigung des Oxyhämoglobins bei gleichem 
Sauerstoffdruck, die ich bei der Untersuchung des Blutes verschiedener 
Personen fand, aufindividuell verschiedener Dissociationsspannung 
des Oxyhämoglobins beim Menschen beruhten. 

Ich will zunächst die Ergebnisse aller Versuche mittheilen, die ich 
bis jetzt über die Dissociationsverhältnisse des Sauerstoffhämo- 
globins im normalen menschlichen Blute ausgeführt habe. 

Auf die Methodik im Einzelnen gehe ich nicht näher ein, sie ist aus- 
führlich in der vorstehenden Abhandlung erläutert. Erwähnt sei nur 
Folgendes. Das Blut wurde gewöhnlich durch Venenpunction gewonnen. 
Nur in Versuchen VII und X der folgenden Tabelle wurde es defibrinirt 
und sogleich zum Versuch benutzt. In den übrigen wurde dem Blute eine 
Spur gepulverten neutralen oxalsauren Kalis hinzugefügt (auf 100 m Blut 
genügt 0-12”=®) um es ungeronnen zu halten. Dann wurde es, soweit es 
in Berlin gewonnen war, ebenfalls sofort verarbeitet. 

Nun enthält die Tabelle aber noch fünf Versuche, in denen ich Blut 
benutzte, das mir durch Herrn v. Schrötter jun. aus Wien zugesendet 
war. Diese Portionen waren des Nachmittags in Wien unter aseptischen 
Cautelen entnommen, wurden in einem mit einer Spur oxalsauren Kalis 
versehenen durch Erhitzen im Luftbad aseptisch gemachten Glase aufge- 
fangen und am nächsten Mittage zur Untersuchung genommen. Das Blut 
kam frisch an, eine spectroskopische Betrachtung ergab normales Verhalten, 
spectrophotometrisch wurde nur eine Probe untersucht. Da die Blutproben 
sich bezüglich der Dissoeiation ihres Blutfarbstoffes genau wie das Berliner 
Blut verhalten, können sie auch für die vorliegende Frage als normal und 
unverändert angesehen werden. 

Ich habe überdies in dem im Folgenden als Beispiel ausführlich mit- 
getheilten Versuch X das Blut nur zu einem Teile sogleich untersucht 
(Proben a, 2, c), ein zweiter Theil (Proben c und d) blieb 24 Stunden auf 
Eis und kam dann zur Untersuchung. Ein Unterschied im Verlaufe der 
Dissociation ist nicht zu erkennen. Ich hebe diesen Punkt darum aus- 
drücklich hervor, weil Hüfner! zwei Beispiele dafür anführt, dass das 


" Hüfner, Dies Archw. 1903. Physiol. Abthlg. 8. 221, 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 235 


Hämoglobin sich im Laufe mehrerer Stunden derart verändern kann, dass 
seine Bindungsfähigkeit für Gase eine andere wird, als zuvor. 

Allerdings handelt es sich bei Hüfner um Hämoglobinlösungen, bei 
mir um normales Blut, was immerhin einen Unterschied bedingen könnte. 

Das Blut wurde in Portionen von 25°” getheilt, diese in die Schüttel- 
birnen gebracht, nach Verdrängung der Luft aus diesen ein Gas, das an- 
nähernd den Sauerstoffpartiardruck hatte, für den man die Dissociation er- 
mitteln wollte, eingelassen und nun bis zum Spannungsausgleich bei 38° C. 
geschüttelt. Gewöhnlich wurden vier bis fünf Proben zugleich in dieser 
Weise behandelt, wobei dann die Sauerstofispannung in den verschiedenen 
Gläsern verschieden gewählt wurde. Ein Glas enthielt stets atmosphä- 
rische Luft, um den Sauerstoffgehalt des Blutes bei der dem normalen 
Atmosphärendruck entsprechenden vollen Sättigung mit Sauerstoff zu 
ermitteln. 

Nach geschehenem Spannungsausgleich wurde eine gemessene Blutmenge 
in die Blutgaspumpe übergeführt, entgast, der Kohlensäure- und Sauer- 
stoffgehalt des Gases festgestellt. Ebenso wurde eine Probe des Schüttel- 
gases entnommen und analysirt. 

Die für den Blutsauerstoff gefundenen Werthe wurden, wie es in vor- 
stehender Arbeit näher ausgeführt ist, zwei Correctionen unterworfen, deren 
eine den Abzug des eingedrungenen Luftsauerstoffes betrifft, deren andere 
den der physikalisch im Blute gelösten Sauerstoffmenge. Erstere wurde aus 
dem über die absorbirte Menge gefundenen Gehalt des Blutgases an Stick- 
stoff berechnet, wobei als Absorptionscoöffieient für Stickstoff aus atmo- 
sphärischer Luft 0-01035, aus reinem Stickstoff 0.0129 angesetzt wurde. — 
Der Absorptionscoöfficient für Sauerstoff bei 38° wurde 0.0248 angenommen. 

Dieser corrigirte Werth für den Blutsauerstoff findet sich in den 
folgenden Tabellen verzeichnet. Die Berechnung der procentischen Sättigung 
geschah so, dass die beim Schütteln mit atmosphärischer Luft gefundene 
Sauerstoffmenge = 100 gesetzt wurde. 

Ich gebe als Versuchs- und Berechnungsbeispiel nur die Probe 5 des 
Versuches Nr. X der folgenden Tabelle I B. 


Blutentnahme durch Venenpunction. Die Vena mediana ist so weit, 
dass durch die eingestochene Canüle eine Stauung des Venenblutes nicht 
stattfindet. Die Canüle ist mit einem T-Stück verbunden, dessen einer 
Schenkel zu einem Messgefäss führt, dessen zweiter offen ist. Aus letzterem 
fliesst das Blut in einen durch Hitze sterilisirten Maasseylinder, in dem es 
defibrinirt wird. 

Nachdem etwa 160 °“® eingeflossen sind, wird der betreffende Schenkel 
des T-Stückes verschlossen, der zum Messrohr führende geöffnet und dieses 
mit Blut gefüllt. Dieses Blut soll direet entgast werden, um den Gehalt 
des Venenblutes an Sauerstoff und Kohlensäure kennen zu lernen. 


236 A. LoEwy: 


Von dem defibrinirten Blute werden je 25 “" in drei Schüttelbirnen 
gethan. In die eine kommt über das Blut ein Gasgemisch mit etwa 6 Procent 
Sauerstoff, in die zweite ein solches mit etwa 4 Procent. Die dritte enthält 
atmosphärische Luft. Alle drei werden nun in einem auf 38° C. eingestellten 
Wasserbad geschüttelt. Nach 10 Minuten wird zwecks Ausgleichs des Druckes 
bei jeder Birne die mit dem Gasraume in Verbindung stehende Capillare 
des Stopfens für einen Augenblick geöffnet!, dann wird nochmals 10 Minuten 
das Schütteln fortgesetzt. Nun wird in den Gummiballon 38° warmes 
Wasser eingespritzt und mit Hülfe des dadurch erzeugten Ueberdruckes 
unter Verwendung eines Hakenrohres eine Probe des Schüttelgases in einem 
Sammelrohr über Quecksilber aufgefangen. Dann wird ein mit Quecksilber 
gefülltes Messrohr an die in’s Blut tauchende Capillare angesetzt und mit 
dem Blute gefüllt. — Jede der drei Blutproben kommt in eine zuvor 
evacuirte Blutgaspumpe, die gewonnenen Gasmengen werden wieder über 
Quecksilber in Sammelröhren aufgefangen. Zur Analyse gelangen drei 
Proben das Schüttelgases und drei zugehörige, aus dem Blute ausgepumpte 
Gasproben. Die Analyse geschieht in dem von mir in diesem Archiv 1898 
beschriebenen Apparate. 


Probe a. Schüttelgas. Gasgemenge: 18-127 m, 
Nach Absorption der Kohlensäure bleiben: 
17.273 m O + N. Kohlensäure demnach: 0:854 m = 4.711 Proe. 
Nach Absorption des Sauerstoffes bleiben: 
16.138 m N. Sauerstoff demnach: 1.135 «m = 6-2614 
16.133: T IN sind En: = 89.02 hi 
Die 6°2614 Proc. Sauerstoff and den Werth für ds Spannung des 
Sauerstoffs im zugehörigen Blute. 


” 


Probe b. Blutgas. Ausgepumpt: 6-8376°W Gas. 


Nach Absorption der Kohlensäure bleiben: 
2.0345 °°® Sauerstoff + Stickstoff. Kohlensäure demnach 4.8031, 


Nach Absorption des Sauerstoffes bleiben: 
0.316 m N. 


Die benutzte Blutmenge betrug: 12.294”, Auf 100 °@ Blut umge- 
rechnet, ergeben sich: 


4°8031°® Kohlensäure . . =39-21 Proc 
2.0345 „ Sauerstoff + Stickstoff = 16-61 ii 
0.3160 „ Stickstoff . — 2.5798 „ 


Einem Stickstoffgehalt des Schüttelgases von 89-02 Proc. N entspricht 
eine physikalisch absorbirte Menge von 1.1600 Proc. N. Eingedrungen ist 
demnach 25798 — 1.1600 N = 1-4198 Proc. Mit diesen zugleich müssen 
0-355 Proc. atmosphärischen Sauerstoffs eingedrungen sein. 

Von den gefundenen 16-61 Procent OÖ + N sind demnach abzuziehen 
2.5798 Procent N + 0:355 Procent OÖ = 2:93 Procent Gas. Es bleiben als 
Werth für den gesammten im Blut vorhandenen Sauerstoff: 13.68 Procent. 


! Vgl. die Abbildung auf S. 172 der Arbeit von Loewy und Zuntz. 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. DU 


Von diesem ist die physikalisch absorbirte Menge in Abzug zu bringen. 
Wenn aus reinem Sauerstoff 2-48 °® von 100°” Blut absorbirt werden, so 


2-48 x 6-26 De 
aus einem 6-26 Procent enthaltenden Gasgemisch: ’ varogmendor lass. 
Chemisch gebunden sind demnach vorhanden: 15-68 — 0-155 = 


13-53 Procent ©. 


Beim Schütteln mit atmosphärischer Luft nahm dasselbe Blut 19-31 Pro- 
cent chemisch gebundenen Sauerstoffs auf, wie die Tabelle IB, Versuch Xa 


zeigt. Das Blut ist also im vorliegenden Falle — bei 6-26 Procent O- 
oe il 
Spannung —- gesättigt zu in = 70.97 Procent. 


Ich gebe eine Uebersicht der zwölf von mir durchgeführten Versuchs- 
reihen auf folgender Tabelle IA und B. 


Tabelle IA. Menschliches Blut. 
Versuche aus 1898 und 1899. 


| Sauerstoffgehalt Sauerstoffdruck | Chem. gebundene | Sättigungssgrad 
im 
$ des Schüttelgase Sauerstoffmenge i des 
\  Schüttelgases in Millirgötern des Blutes Oxyhämoglobins 
" in Procenten Quecksilber | in Procenten in Procenten 
Versuchs- 20-670 17-43 100-00 
reihe I 4:734 33-66 13-53 77-64 
©) 3:.526 25-07 13-31 | 76-37 
2-956 21:01 10:97 65-25 
Versuchs- 20-257 12-55 100.00 
reihe II 3-055 21-72 7-55 60:13 
e 1.260 8:96 4:26 33:94 
Versuchs- 20-370 16-04 10000 
reihe III 4350 30:93 12-65 18:88 
x 3-431 24-39 10-56 65-81 
Versuchs- 19-560 | | 15-94 i 100-00 
reihe IV | 4.800 34-13 12-60 79-05 
4 | 3.747 | 26-64 11-54 | 12.44 
Versuchs- | 19.92 11-37 100.00 
veihe V 2-957 21-02 10-14 | 58-39 
+ N 2.926 | 20-80 | 8-55 49-24 
2.232 | 15-87 8-65 49-80 


238 A. LoEwY: 
Tabelle IB. Menschenblut. 
Versuche aus 1902 und 1903. 
Sauerstoff- Sauerstoff- Gesammte Chemisch |Sättigungs- 
gehalt des druck im O-Menge ebundene grad des 
Schüttel- | Schüttel- des 8 Oxyhämo- g k 
Nr. O-M - emerkungen 
gases gase Blutes „Menge | globins 
in Proc. |inmmHg| in Proc. | in Proc. | in Proc. 
VI 18-877 21-59 21-12 
Cesny, 9-265 70.41 | 19-92 19-69 98-7 | 
en 6-385 | 48-58 | 15-47 15.32 | os 
Fe 6-182 | 46-98 16-79 16.64 | 788 | 
5.684 43-20 16-04 15-90 75-2 
VII Wisch- Luft 22.53 22-01 
Denn 7-188 54-63 16-27 16-09 71-43 
en 6-402 | 48-66 | 14-04 13-86 | 61-58 
27. 1.08 5-170 | 39-29 13-61 13-49 59-86 
OS) (6-99 31-087 | Stauungs- 
venenblut) 
VII 20-08 21-30 20-81 
non X., 7-841 59-59 20-02 19-83 95.30 
os 6-261 | 47-58 18-23 | 18-12 87-08 
re 3.965 30-13 10-33 10-23 49-17 
3.641 27-04 10-98 10-08 52-33 
IX Tbe. a)| 20-26 17-96 17-46 
Wien p)| 3.972 30-19 12-24 12-14 69-52 
5.1.08 X 
X Wisch- a) 18-714 19-77 19-31 
I IL p)| 6.261 47-59 13-68 13-53 70-07 
en 5 | 5.3991. 41.03 12-35 12-22 63-28 
© d)| 4.986 37-51 11-51 11-39 58-99 
e) 4.399 33-483 10-97 10-86 56-25 
f) (13-37 67-61 strömendes, 
venöses Blut) 
XI a) aezı 20-58 20-14 
Zimmer- p)| 5.844 | 44-41 17-34 17-19 85-35 
"Wien | 55-755 | 48-74 17-06 16-92 83-99 
»2V03 DD 4479 33-04 15-37 15-26 75-75 
® e)| 2.786 21-17 8-34 8-28 41-11 
XI a)! 19-15 17-65 esta 
ee b)| 5-745 | 43-65 15-42 15-28 | 88-97 
ien r s | o 
eos (210-902 15-74 90-07?) 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 239 


Zur besseren Uebersicht sind alle Werthe auf der angehängten Tafel V 
zusammengestellt. Die Zahlen der horizontalen Reihe bedeuten die im 
Blute chemisch gebundenen Sauerstoffmengen in Procenten der Sättigung, 
wobei die aus atmosphärischer Luft aufgenommene Menge als Sättigung 
betrachtet und = 100 Procent gesetzt ist. Die Zahlen der verticalen Reihe 
geben die Sauerstoffspannungen in Millimeter Quecksilber und in Procenten 
einer Atmosphäre. — Die die einzelnen Versuchspersonen andeutenden 
Zeichen entsprechen den in Stab 1 der Tabelle IA und B angegebenen.! 
(Siehe Tafel V.) 

Die 12 Versuchsreihen beziehen sich auf 11 Personen; sechs von diesen 
wurde das Blut in Berlin kurz vor den Versuchen entnommen, bei fünf 


geschah die Entnahme in Wien, die Untersuchung in Berlin. — Die fünf 
ersten Versuche entsprechen den im Üentralbl. f. Physiol. Bd. XIII bereits 
mitgetheilten. 


Was bei einer Vergleichung der Zahlen der Tabellen und mehr noch 
bei einer Betrachtung der Tafel sofort auffällt, ist die scheinbar wenig be- 
friedigende Uebereinstimmung der unter den gleichen Bedingungen der 
Sauerstoffspannung erfolgenden Sauerstoffaufnahme durch das Hämoglobin. 

Bei etwa 2.8 bis 2-9 Procent Sauerstofispannung nimmt das Hämo- 
globin einmal 41 Procent dessen, was es aus atmosphärischer Luft aufnimmt, 
als Minimum, einmal etwa 65 Procent als Maximum auf, bei etwa 3-5 Procent 
Spannung finden sich als Minimum etwa 49 Procent, als Maximum etwa 
76 Procent Sättigung. Nicht weniger erheblich sind die Differenzen in der 
Sauerstoffaufnahme bei den höheren Spannungen. 

Aber ein näheres Zusehen zeigt weiter, dass diese erheblichen Differenzen 
bedingt sind durch individuelle Unterschiede. 

Man hält im Allgemeinen die Beziehung zwischen Sauerstofispannung 
und Sauerstoff bindung durch das Hämoglobin, also die sog. Dissociations- 
spannung des Oxyhämoglobins für eine constante, und ich selbst begann in 
dieser Anschauung meine Versuche. Erst allmählich mit dem wachsenden 
Zahlenmaterial sah ich mich dazu gedrängt, die individuellen Unter- 
schiede, die die graphische Darstellung unzweifelhaft ergiebt, als wirklich 
bestehende und reelle anzunehmen. 

Ich dachte zunächst an Mängel der Versuchsmethodik und nahm an, 
dass die im Anfang noch fehlende Uebung Schuld an den Differenzen, die 
die Werthe unter einander zeigten, hätte. Aber je mehr Versuchsreihen ich 
ausführte, um so mehr stellte sich heraus, dass die bei ein und dem- 
selben Individuum erhaltenen Werthe unter sich eine gute Ueberein- 


! Die Tafel enthält zum Vergleiche die in den Versuchen von Loewy und Zuntz 
am Hundeblut gewonnenen und in der vorstehenden Arbeit verwertheten Zahlen. 
Diese Werthe sind in rother Farbe gehalten. 


240 A. LoEwY: 


stimmung zeigten, und dass die Differenzen fast ausnahmslos nur bei 
einem Vergleich mehrerer Individuen untereinander zu Tage traten. 

Man vergleiche dazu die Versuchsreihen 1 (9 der Tafel), 11 (8), 3 (x), 
4 (4) und besonders 7 und 10 (© und 8). — Versuch 7 und 10 sind 
an derselben Person (W., gesunder Krankenwärter) mit einem Zwischenraum 
von 7 Wochen ausgeführt. Alle sieben Werthe, die drei des ersten und die 
vier des zweiten Versuches zeigen den gleichen Verlauf der Dissociations- 
curven an, soweit dies überhaupt nur zu verlangen ist. 

Beweisend für die Zuverlässigkeit der Ergebnisse sind weiter einige 
Werthe, die für dasselbe Blut für ganz nahe bei einander liegende Spannungen 
gefunden sind. Sie zeigen dementsprechend auch einander ganz nahe 
Sättigungsgrade, so in Versuch VIII (S) eine Spannung von 3.96 Procent 
eine Sättigung von 49-17 Procent, eine Spannung von 3-64 Procent eine 
solche von 52.33 Procent, oder in Versuch XI (©), wo einer Spannung 
von 5-8 Procent eine Sättigung von 85 Procent, einer von 5-7 Procent 
eine von 84 Procent entspricht. Unter den gewiss zahlreichen Werthen 
giebt es nur zwei, die, bei gleicher Spannung an demselben Individuum ge- 
wonnen, etwas weiter, nämlich 9 Procent Sättigung, aus einander liegen, das 
sind die in Versuch V (+) mitgetheilten, wo bei 2-9 Procent Spannung 
einmal eine Sättigung von 58 Procent und einmal von 49 Procent ge- 
funden wird. 

Nun könnte ja die Methodik ganz einwandfrei sein, aber die die 
differenten Werthe gebenden Blutproben der verschiedenen Personen könnten 
vielleicht nicht von gleicher Beschaffenheit, etwa nicht gleich frisch zum 
Versuch kommen. Angesichts der oben mitgetheilten Angabe Hüfner’s wird 
hieran um so eher zu denken sein, als das von Berliner Individuen 
stammende Blut alsbald, das von den Wienern erst nach 20 bis 24 Stunden 
zum Versuch kam. Aber die Ergebnisse geben dieser Auffassung keine 
Stütze. Einerseits zeigt das Blut des Wiener Individuums X. eine schwache 
Bindung; wenigstens für die niedrigeren Sauerstoffspannungen (vgl. Ver- 
such VIII ©), andererseits das von :Berlinern eine sehr erhebliche, so das 
von Versuchsreihe I (©), HI (x) und IV (#). — Bei W. (Berliner, 
Versuch 7 und 10, © und ©) und bei Z. (Wien, Versuch XI, ®) liegt es 
umgekehrt, und C. (Wien, Versuch VI, ©) nimmt eine mittlere Stellung ein. 

Ich kann die von mir gefundenen Thatsachen vorläufig nicht anders 
deuten, als dass die Dissociationsspannung keine constante Grösse 
darstellt, vielmehr individuell verschieden ist.! 


! Mit der Möglichkeit von „Schwankungen in der Sauerstoffbindung des Hämo- 
globins“ rechnet schon H. v. Schrötter (Zur Kenntniss der Bergkrankheit, Wien 
1894) für die Erklärung der individuell verschiedenen Disposition zur Bergkrankheit, 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 241 


Ich muss zunächst die Frage offen lassen, worauf diese Differenzen 
beruhen. Man könnte daran denken, und diese Anschauung würde einen der 
Meinung Bohr’s nahe bringen, dass die Hämoglobine der verschiedenen 
Individuen different sind. Aber es wäre auch möglich, dass physikalisch- 
chemische Differenzen des Lösungszustandes, in dem sich das Hämoglobin im 
Blute bezw. in den Blutzellen befindet, Differenzen in der Concentration oder 
Aehnliches, die Ursachen fürdie Differenzen der Dissociationsspannung darstellen. 

Ich möchte an dieser Stelle nochmals darauf hinweisen, was schon in 
der vorstehenden Arbeit geschehen ist und wofür diese Arbeit die Unter- 
lage giebt, dass beim Hundeblut dasselbe der Fall zu sein scheint. 
Auch da fand sich, dass bei ganz gleicher Behandlung der Blutproben die 
Dissociationsspannungen individuell schwankten, dass in dem einen Blute 
die Bindung eine festere war als in einem anderen. Ich verweise in dieser 
Beziehung auf die am Schlusse befindliche Tafel V, in der die Dissoeiations- 
spannungen des Menschen- und des Hundeblutes zugleich verzeichnet sind. 
Die Zusammenstellung zeigt aber nicht nur, dass bei beiden Blutarten indivi- 
duelle Differenzen bestehen, sondern weiter, dass diese bei beiden auch 
innerhalb derselben Breite liegen. — 

Unter diesen Umständen ist es misslich, ein allgemeines Mittel zu 
ziehen; zum Mindesten ist es nothwendig — zumal da, wo man etwa die 
Werthe zur Grundlage weiterer Ueberlegungen und Berechnungen machen 
will —, die möglichen Maxima und Minima zu kennen. Diese, sowie auch 
der gezogene Mittelwerth werden natürlich um so sicherer sein, von je 
mehr Personen die Werthe stammen. 

Ich gebe zunächst, nach steigender Sauerstoffspannung geordnet, eine 
Zusammenstellung der in Tabelle I enthaltenen Werthe. Die Tabelle II 
enthält zugleich eine Angabe über die Zahl der Personen, von denen die 
Blutproben stammen. Das Zeichen { bedeutet, dass es sich um Blut von 
derselben Person handelt. 


Tabelle Il. 
Versuchs- | Sauerstoffspannung Sauerstoff- Anzahl 
person sättigung ger untersuchten 
des HB 
Nr. in Procenten | in mm Hg | in Procenten | Personen 
2 1060 EEE TH Aare 
B) je | 49-80 
5 2.926 49-24 N 3 
5 Ines | 58-38 Maximum: 65-25 
11 2:786 | 41-11 Minimum: 41-11 
1 2336 | E BOZEN ER * 
Mittel: | 2-771 | 19.70 | 52-76 | 


Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. : 16 


242 A. LoEwy: 


Tabelle II (Fortsetzung). 


Versuchs- | Sauerstoffspannung Sauerstoff- Anzahl 


person ; en der untersuchten 
Nr. in Procenten in mm Hg |jn Procenten Personen 
2a 0 3055 DEE mErTSeID En. 
3 3-431 65-81 
1 3.526 ut TOR S TE 6 
8 (en 52-33 Maximum: 76-37 
8 3965 49-17 Minimum: 49-17 
4 3.747 72-44 
9 ass i 69-52 $ 
Mittel: 3-62 PIE? a 3 ST Zu 
ar 78-88 | 
7 56-26 5 
{ 22936 30799 Maximum: 79-05 
ulmlickassa> is Minimum: 56-26 
1 | 4.734 77-64 
4 4.800 79-05 
Mittel: | 4.616 32-82 71-09 
| Da 59-86 
7 5-399 63-28 n 
2 ie ee Maximum: 88-97 
an a ee Minimum: 63-28 
11 Sn | 83-99 
11 5.844 8.35 | 
Mittel: 5-599 89-81 |..76-11 | 
6 En 78-80 
6 6-385 72-50 3 
7 (6acc: 70:07 Maximum: 7-08 
7 6.402 61-53 Minimum: 61-65 
8 6-261 87-08 
Mittel: 6298 44-78 73-99 
Da nes 71-43 = 
8 7-841 95-30 , 
Mittel: | 7.514 53-42 83.36 | 
6 | 9.265: |, 65.87 | 93-70 | 1 


Für Sauerstoffspannungen zwischen 1 und 2 Procent habe ich über- 
haupt nur einen Werth. So niedrige Spannungen kamen für die mich 
interessirenden Fragen nicht in Betracht, deshalb begnügte ich mich mit 
dem einen Werthe. — Zwischen 2 Procent und 3 Procent Sauerstoff- 
spannung liegen 5 an drei Personen erhobene Werthe; das Mittel ist 


DiIssoCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 243 


19.7 mm OQ-Druck = 52-8 Procent Sättigung. Zwischen 3 Procent und 
4 Procent O-Spannung liegen sieben Werthe, die von sechs Personen 
stammen. Das Mittel ist bei einem O-Druck entsprechend 25-7 "m Hg = 
63-78 Procent Sättigung. Der Werth liegt niedriger als der in der vor- 
läufigen Mittheilung von mir angegebene, da zu den damals untersuchten 
vier Personen noch zwei weitere traten. Entsprechend der grösseren Zahl 
der untersuchten Personen muss ich diesem neuen Werth mehr Bedeutung 
als dem älteren beimessen. 

Die Sättigungen, die ich im Mittel für Sauerstoffspannungen zwischen 
4.4 Procent und 6-4 Procent erhielt, sind nahezu identisch. Dies liegt 
daran, dass für die niedrigeren Spannungen (zwischen 4 Procent und 
5 Procent) überwiegend das Blut von Personen benutzt wurde, bei denen 
die Dissociationsspannung des Hämoglobins eine relativ geringe war, dagegen 
vier von den fünf Proben, die bei einer Sauerstofispannung von 6-2 bis 
6.4 Procent untersucht wurden, von zwei Personen mit hoher Dissociations- 
spannung des Hämoglobins herrühren. 

Es scheint mir zur Bildung eines Mittels deshalb richtig zu sein, alle 
zwischen 4-4 und 6.4 Procent Sauerstoffispannung liegenden Werthe zu- 
sammenzunehmen und aus ihnen ein Mittel zu ziehen. Es sind dann 
17 Werthe, gewonnen am Blute von 8 Personen. 

Das Mittel wäre: 5-5 Procent Sauerstuffspannung = 98-8"m Hg mit 
73.7 Procent Sättigung. 

Bei noch höheren Sauerstoffspannungen ist nur das Blut von einer 
bezw. zwei Personen untersucht worden. Die Werthe sind dementsprechend 
für die betreffenden Personen sicher; als Mittelwerth für menschliches Blut 
unsicher. Für 7.514 Procent Spannung = 53.42 Hg Druck ergäbe sich 
83-.36°Procent Sättigung. 

Wie wenig man, meiner Meinung nach, berechtigt ist, aus Unter- 
suchungen des Blutes nur weniger Personen eine mittlere Curve der 
Dissociationsspannung des menschlichen Hämoglobins zu construiren, möchte 
ich noch an der folgenden kurzen Zusammenstellung erläutern. Ich habe in 
der folgenden Tabelle ILI und in Fig. 1 das von Berliner Individuen stammende 
Blut von dem Wiener gesondert. Es war nicht möglich, die Dissociationscurve 
innerhalb der ganzen von mir untersuchten Breite an dem Blute eines und 
desselben Individuums zu ermitteln. Dazu hätte man wiederholte Aderlässe 
an jedem Individuum machen müssen. Die Mehrzahl der Versuche mit 
niedriger Sauerstoffspannung ist nun am Blute anderer Personen ange- 
stellt, als die Mehrzahl der mit höheren Sauerstoffspannungen, und bei der 
Differenz in der Sauerstoffbindungsfähigkeit der verschiedenen Blutproben 
fallen die Curven ganz unregelmässig aus. Die für die Versuche mit 
niedrigen Sauerstoflspannungen benutzten Blutproben aus Wien zeigen eine 

16* 


244 A. LoEwy: 


hohe Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins, die für die höheren Span- 
nungen verwertheten eine geringe Dissociation. Bei den Berliner Blutproben 
liegt es umgekehrt. 

Ich gebe in Tabelle III eine Uebersicht der Mittelwerthe, die durch 
Zusammenfassung der zwischen je einem vollen Procent Sauerstoffspannung 
liegenden Werthe gebildet sind, sowie die Zahl der Individuen und Ver- 
suche, die an dem Mittel betheiligt sind. 


Tabelle III 


Blut aus Wien. Blut aus Berlin. 

Star Procentische || Mittel aus Sauerstoff: Procentische || Mittel aus 
Sauerstoff- vazpe: Sauerstoff- Torrper 

BannınS sättigung suchen sonen SD ne sättigung |suchen sonen 
2786 | 41-11 a 2:768 55-67 4 2 
3:859 55-69 3 2 3:452 68:69 4 4 
4.4719 15-75 1 1 4:644 70-16 5 4 
5757 83:38 4 3 5:284 61-57 2 1 
[N 79:46 3 2 6331 65:80 2 1 


Die Fig. 1 giebt diese Werthe graphisch wieder. Auf ihr sind jedoch 
die bei 5-75 Procent und 6.276 Procent Sauerstoffspannung liegenden 
Sättigungswerthe zusammengefasst (5.808 Procent = 81-7 Procent Sättigung). 


0-5 r T T T T 
6.0% 7 | ie [ 
| 
| Be 
3.0 | IE \ 
| S 
W5 | | | Wi »B 
4.O IE 4 Eee 1 
A WW i 
13.5 | - ee, 
N - N 
G | | Wr 7) DEE ß 
los | ö Be 
Bo | | | 1 
1.5 Ara | ! 
1.0 Bl 2 | 
| 
[ 30% | #0% | 50% | 60% | 70%Säfkiguig 
Fig. 1. 


Endlich gebe ich in Fig. 2 graphisch eine Uebersicht des Ge- 
sammtmittels der Dissociationsspannung des Sauerstoffhämoglobins des 


DISSOCIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 245 


menschlichen Blutes, wie sie sich mir auf Grund des vorstehenden Zahlen- 


materiales ergeben hat. 
O-Druck in mm Hg 


r T r - T — 


0=5) anriung el | | | | 

9% | ie) a] | | N N 63°97 

8% | 56-88 

F ir ir% 

[7% 2 49-77 
Ih & | 

1% 

| 

5% 


13% 


Fig. 2. 
Curve der mittleren Dissociationsspannung des Sauerstoffhämoglobins beim Menschen. 


Aus dieser Curve berechnen sich folgende Werthe: 


Sauerstoffpartiardruck Sättion 
entsprechend sung 
10=m Hg 35-77 Procent 
190. 44:52 55 
AU 53-36 „ 
I 62:40 , 
Sn 67-29 ” 
ODE: 71:09 co 
400 05 74-51 > 
Ad 77-81 &D 
500» 81-11 ” 


Oder, wird der Sauerstoffpartiardruck ausgedrückt in Procenten 
eines Atmosphärendruckes, so ergiebt sich: 


246 A. LoEwY: 


Sauerstoffdruck, entsprechend SaBannE dz 

Oxyhämoglobins 

2-0 Procent eines Atmosphärendruckes 43-19 Procent 
3.0 » > » 55.73 ER 
aR0R Rn, „ n Be 
5-0 3 ” 5 Z1e20E 
555, De 3 | 13-2 
6-0 ” » En | 75-90 > 
7.0 > » >> 80-73 En 


Des Vergleiches halber will ich noch in Fig. 3 eine Zusammen- 
stellung meiner Ergebnisse mit den von Loewy-Zuntz, von Paul Bert 


0-Druck in 
ER] ef: | paul | 
mn Hg ie che). | | | jejajajulı | 
®) 1 
63.99 7” ’e 
[eajealan| zu 
eivir- 1! 
56.88 
€ | Ze 
IE s| deu - 
49.77 eins 
El Ss Gebr [ (Lil 
42.66 
jmimjel | 
35.55 Eee F-rH 
Pean if amıma] | 
| Eofealezt 1 | ' t 17 fo 
2844 = 
Bi — [ ' | 
271.33 alla 
| —--: 1 
| | ı I Ei BE 
| 
#277 ion 
| | n | IT - u 
mam BGN zu 39 40 50 60 70 80 90 700% 
Sättigung 


Fig. 3. 
Zusammenstellung der Werthe für die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins nach 
Bert, Hüfner, Loewy-Zuntz, Loewy. 


und von Hüfner erhaltenen geben, wobei ich sowohl Hüfner’s neuere wie 
ältere Curve eintrage. Man sieht, dass meine Werthe, bei denen in Folge 


DissocIATIONSSPANNUNG DES OXYHÄMOGLOBINS. 247 


der grossen Anzahl der untersuchten Personen das individuelle Moment als 
im Wesentlichen eliminirt angesehen werden kann, und die wohl mit den 
im Vorhergehenden erwähnten Einschränkungen als Mittelwerthe betrachtet 
werden können, fast vollkommen mit den Bert’schen übereinstimmen und 
den Loewy-Zuntz’schen sehr nahe liegen. 

Dagegen zeigen auch Hüfner’s neue Werthe noch eine nicht un- 
wesentlich geringere Dissociationsspannung an, und Hüfner’s ältere Werthe 
weichen ganz erheblich ab. 

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Dissociationsspannung des 
Oxyhämoglobins des Menschen- (und wohl auch des Hunde-)blutes indivi- 
duelle Unterschiede zu zeigen scheint. Bei Mittelung einer grösseren Zahl 
von Versuchen verläuft die Curve der Dissociation bei Mensch und Hund 
fast gleich, und die Dissociation ist eine weit grössere als sie sich aus 
Hüfner’s älteren und neueren Versuchen ergiebt. 

Bestimmt man beim Thier (Hund) oder Menschen die Sauerstoffispannung 
des venösen Blutes und ermittelt man die Menge des im Venenblute 
enthaltenen Sauerstoffs, so erhält man Werthe, die mit den in vitro für 
den gleichen Druck gefundenen Sauerstoffmengen fast genau übereinstimmen. 
Das ergiebt sich aus der Lage der beiden mit + und = auf der vor- 
stehenden Fig. 3 bezeichneten Werthe, von denen der erstere die Spannung 
und Menge des Sauerstoffs im Venenblute des Hundes, der zweite in dem 
des Menschen angiebt. 

Auf weitere Schlussfolgerungen aus meinen Versuchen möchte ich an 
dieser Stelle nicht eingehen. Sie sind zum Theil bereits in der vorstehend 
publieirten Arbeit besprochen, zum Theil werde ich an anderer Stelle darauf 
zurückkommen. 


Ueber die physiologischen Wirkungen des Delphinins 
(Heyl). 
Von 


Victor Schiller, 


Demonstrator am Institute, 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


(Hierzu Taf. VI.) 


Die Alkaloide der Stephanskörner (Delphinium staphysagria) waren 
schon vor Jahren Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. 

Zuerst gelang es den Bemühungen Dragendorff’s, mehrere Alkaloide, 
wie Delphinin, Staphysagrin, Delphinoidin und Delphisin aus den Stephans- 
körnern zu isoliren. Kara-Stojanow unterzog die eben angeführten Körper 
einer eingehenden Ueberprüfung; auch er konnte ihre Existenz in den 
Stephanskörnern bestätigen. 

Die physiologischen und pharmakologischen Wirkungen des Delphinins 
und der dem letzteren nahe verwandten Alkaloide wurden vielfach und 
gründlich studirt und in zahlreichen ausführlichen Arbeiten zusammen- 
gefasst.! 

Nach Kobert? erzeugt das Delphinin locale Reizung der Schleim- 
häute, Speichelfluss, Erbrechen; hervorzuheben ist ferner seine Herzwirkung, 
bestehend in einer zunächst kurzdauernden Pulsbeschleunigung, und in 
hierauf folgender vollständiger Lähmung des Herzens. 

Bei Fröschen ist das Vergiftungsbild im wesentlichen durch Er- 
scheinungen charakterisirt, wie sie das Aconitin im Gefolge hat. Weyland 


ı Vgl. Böhm-Serck, Beiträge zur Kenntniss der Alkaloide der Stephanskörner. 
Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. V. Dragendorff- 
Marquis. Zbenda. Bd. VII. 

*® Citirt nach Kunkel’s Toxikologie. 1901. 


VICTOR SCHILLER: ÜBER DIE PHYSIOLOGISCHEN WIRKUNGEN U.S.w. 249 


stellte unter Anderem eine bedeutende Verlängerung der Zuckungscurve des 
Froschmuskels fest, Böhm und Serck sahen diese Erscheinung bei Fröschen 
nicht; der Grund für diesen Widerspruch mag wohl darin zu suchen sein, 
dass die von den einzelnen Autoren in Verwendung gezogenen Präparate 
chemisch nicht vollkommen identisch waren. 

Das von G. Heyl in Darmstadt neuerdings dargestellte Präparat ist 
eine feste Substanz — bestehend aus kleinen hellgelben Krystallen —, die 
dureh leichte Löslichkeit in Wasser sich auszeichnet und darin von den 
bisher hergestellten Präparaten differirt. 

Dieses Delphinin wurde von Lohmann! eingehend geprüft, und die 
am Froschmuskel angestellten Versuche wurden in einer längeren Zusammen- 
stellung beschrieben. Da Lohmann dieses Präparat an Stelle des Curarins 
für muskelphysiologische Versuche empfiehlt, so habe ich es unternommen, 
die angeführten Versuche zu überprüfen. Ferner war es von besonderem 
Interesse, nachzusehen, welche Störungen das Delphinin bezüglich des Blut- 
kreislaufes und der Herzaction setzt. Die zu diesem Zwecke angestellten 
Versuche, wie auch die Differenzen mit den Lohmann’schen Angaben 
will ich im Folgenden näher ausführen. 

An dieser Stelle sei es mir gestattet, dem Assistenten des Institutes, 
Herrn Dr. R. Kahn, sowohl für die Anregung zur vorliegenden Unter- 
suchung als auch für die Förderung derselben den besten Dank zu sagen. 
Desgleichen bin ich dem Vorstand des Institutes, Herrn Professor J. Gad 
für die freundliche Erlaubniss, im Institute arbeiten zu dürfen, zu grossem 
Danke verpflichtet. 

Zur Injection wurde das Gift in 5 procentiger Lösung, wie auch in der 
von Lohmann angegebenen Dosis benützt, die vollständige Lähmung der 
Versuchsthiere — Rana temporaria (fusca) — erfolgte regelmässig nach 
18 bis 30 Minuten. 

Die periphere Lähmung der Endapparate motorischer Nerven im quer- 
gestreiften Muskel wurde ebenfalls durch Anstellung des Claude-Bernard’- 
schen Unterbindungsversuches festgestellt. Es traten allmählich bei dem 
Thiere Bewegungsstörungen auf, welche im späteren Stadium der Vergiftung 
bis zum vollen Unvermögen des Thieres sich steigerten, seine Musculatur zu 
gebrauchen. | 

Um so zu sagen den Verlauf der Lähmung der Nervenendigungen zu 
ermitteln, wurde in mehreren Fällen der Nerv. ischiadicus, nachdem der- 
selbe mit möglichster Schonung der Blutgefässe freipräparirt worden war, 
vom Beginne der Vergiftung an, in längeren, jedoch gleichen zeitlichen 

' Vgl. A. Lohmann, Untersuchungen über die Verwendbarkeit eines Delphinin- 


präparates an Stelle des Curare in der muskelphysiologischen Technik. Pflüger’s 
Archiv. 1902. Bd. XCIH. 8. 473. 


250 VICTOR SCHILLER: 


Intervallen elektrisch gereizt. Es ergab sich bezüglich dieses Punktes eine 
grosse Analogie in dem Verhalten des Delphinins und dem des Curarins, 
auch hier war eine stetige Abnahme der Wirkung bei Reizung des zu- 
gehörigen Nerven zu beobachten. 

Die Muskelfasern selbst scheinen vom Delphinin nicht angegriffen zu 
werden, hierfür spricht die bedeutende Erregbarkeit derselben bei directer 
Reizung. Die Frage, ob das Delphinin die sensiblen Nerven bezw. ihre 
Endigungen lähmt, kann mit Rücksicht auf die Untersuchung der Reflex- 
erregbarkeit mit grosser Wahrscheinlichkeit verneint werden. Der Beweis 
hierfür sei im Folgenden erbracht: Delphinisirt man einen Frosch, nach- 
dem zuvor der eine Schenkel durch Unterbindung, mit Ausnahme des 
Nerven, der Vergiftung entzogen wurde, und reizt nun den Nerv. ischiadicus 
oder die Haut der vergifteten Seite, so kann man’ deutliche Reflexbewegungen 
des unterbundenen Beines beobachten. 

Die nächste Aufgabe der Untersuchung bestand darin, einen Vergleich 
zwischen einem normalen, d. h. vor Vergiftung bewahrten, und einem ver- 
gifteten Muskel (Gastrocnemius) ein und desselben Thieres zu ziehen. Der 
normale Muskel wurde dadurch erhalten, dass das eine Hinterbein des 
Frosches vor der Application des Giftes am oberen Drittel des Oberschenkels 
unterbunden und hierauf amputirt wurde. 

Die zu vergleichenden Muskeln wurden nicht gleichzeitig, sondern 
hintereinander unter Anwendung desselben Apparates untersucht. Zunächst 
wurden einzelne isotonische Zuckungscurven beider Muskelarten mit Hülfe 
des Fallrotatoriums nach Fick-Gad registrirt. In der Beschreibung der 
Versuchsanordnung will ich mich ganz kurz fassen. Die vertical gestellte 
Trommel wird durch ein fallendes Gewicht zu einmaligem Umlauf ange- 
trieben. Ein am unteren Rande der Trommel angebrachter Stift öffnet 
selbstthätig zu Beginn des II. Quadranten der Umlaufbewegung den Gad- 
Tschiriew’schen Schlagschlüssel, welcher in den primären Stromkreis eines 
Du Bois-Reymond’schen Schlitteninductoriums geschaltet ist. Auf diese 
Weise wird dem Präparat ein Oeffnungsinductionsschlag zugeführt. Im 
mittleren Theile (II. und III. Quadranten) des Umlaufes ist der Gang der 
Trommel sehr constant, weshalb nur dieser Theil der Umlaufbewegung für 
die Registrirung der Zuckung in Betracht kommt. Der Muskel selbst wird 
mit dem oberen Ende durch Vermittlung des mit dem Muskel in Ver- 
bindung gebliebenen distalen Femurstückes an ein Stativ fixirt, das untere 
Ende des Muskels steht mit einem einarmigen Hebel in Verbindung, dessen 
verlängerter Arm mit einer Schreibspitze versehen ist, welche die Contraetion 
des Muskels auf die rasch vorbeibewegte berusste Trommel der Verlängerung 
des Hebelarmes entsprechend vergrössert aufschreibt. Zum Betriebe des Du 
Bois-Reymond’schen Schlitteninductoriums (secundäre Rolle 8000 Win- 


ÜBER DIE PHYSIOLOGISCHEN WIRKUNGEN DES DELPHINIns (Hryı). 251 


dungen) diente 1 Leclanche, als Reizmittel kamen nur Oefinungsinductions- 
schläge in Betracht. 

Was den Verlauf der einzelnen Zuckungseurve betrifft, so ist dieser 
bei beiden Muskelarten nahezu gleich, nicht uninteressant ist jedoch die 
Thatsache, dass die Curve des delphinisirten Muskels in jedem Falle eine 
bedeutende Vergrösserung der Hubhöhe aufwies. (Vergl. Tafel VI, Fig. 3a, 
3b). Da immer die erste Zuckung des untersuchten Muskels aufgeschrieben 
wurde, und nicht irgend eine beliebige, so kann hier mit Sicherheit die 
Regel von der Zunahme der Hubhöhe im ersten Stadium der Ermüdung 
ausgeschlossen werden. 

Um bezüglich des Ermüdungsverlaufes ein Urtheil zu gewinnen, wurde 
bei folgenden Versuchen eine grosse Reihe von Ermüdungscurven beider 
Muskelarten nach der von Lohmann geübten Methode verzeichnet. Der 
primäre Stromkreis enthielt 3 Leclanche-Elemente, der Reiz erfolgte jede 
2. Secunde durch einen maximalen Oeffnungsschlag bei einem Rollenabstand 
von 8", 

Unterzieht man zwei zusammengehörige Ermüdungsreihen einem Ver- 
gleiche, (vgl. Tafel VI, Fig. 4 entspricht dem vergifteten, Fig. 5 dem 
normalen Gastrocnemius desselben Thieres), so lässt sich zunächst feststellen, 
dass beide anfänglich einen analogen und gesetzmässigen Verlauf nehmen, 
indem bei beiden die Hubhöhe !zu Beginn der Ermüdung eine Zunahme 
aufweist. Im Uebrigen ergiebt der Vergleich wesentliche Unterschiede 
sowohl bezüglich der Curvenhöhe, als auch der Grösse der Curvenlänge. 
Die Ermüdungsreihe des delphinisirten Muskels ist jedes Mal auch bei Be- 
rücksichtigung des bestehenden Contractionsrückstandes durch eine grössere 
Curvenhöhe charakterisirt, mit anderen Worten, es wird durch das Delphinin 
die Contractionsgrösse des Froschmuskels nicht unwesentlich erhöht. Diese 
Thatsache ist für das Delphinin recht charakteristisch und deshalb hervor- 
zuheben, weil sich dieselbe in der Lohmann’schen Zusammenstellung nicht 
findet. Interessant ist ferner der Umstand, dass der vergiftete Muskel viel 
länger der Ermüdung standhält, als der in Betracht kommende normale, 
was hier durch entsprechende Verlängerung der Ermüdungscurve deutlich 
zum Ausdrucke kommt. 

Die von Lohmann in einigen Fällen beobachteten Unregelmässigkeiten 
in der Grösse der einzelnen Hubhöhen, welche während der Ermüdung 
delphinisirter Muskeln in Erscheinung traten, wurden trotz der Aufmerk- 
samkeit, die bei der Registrirung der Ermüdungsreihen dieser Angabe zu- 
gewendet wurde, in keinem der gegebenen Fälle erhalten. 

Im weiteren Verlaufe der Untersuchung wurde auch der Versuch 
unternommen, einen delphinisirten Muskel mit einem curarisirten zu ver- 
gleichen. Doch war ein directer Vergleich wegen der Schwierigkeit der Ver- 


252 VICTOR SCHILLER: 


suchsbedingungen nicht realisirbar; es liess sich bloss die von Lohmann 
bereits festgestellte Thatsache ermitteln, dass der delphinisirte Muskel nach 
kurzen Ruhepausen sich besser erholt, als der entsprechende curarisirte. 

Was die Beurtheilung der Frage betrifft, in wie weit die Spannungsent- 
wicklung des Froschmuskels bei isometrischer Anordnung durch das Delphinin 
beeinflusst wird, so sprechen die zu diesem Zwecke unternommenen Ver- 
suche zu Gunsten der Annahme, dass diese mechanische Zustandsänderung 
des Muskels unter der Einwirkung des Giftes einen nicht unbedeutenden 
Zuwachs erfährt. 

Behufs graphischer Darstellung dieser Thatsache wurde eine Anzahl 
. von Spannungsreihen registrirt. Als Registrirvorrichtung diente der Blix- 
Gad’sche Spannungsmesser. Das obere Ende des Muskels greift an einem 
horizontal-gespannten Uhrfederblatt an, das einen mit einer Schreibspitze 
versehenen leichten Hebel trägt. Die Stärke des Uhrfederblattes kann nach 
Belieben gewählt werden. Das untere Muskelende ist derartig fixirt, dass, 
wenn der Muskel auf irgend einen Reiz hin eine Contraction ausführt, das 
Federblatt entsprechend torguirt wird, wobei es mit Hülfe des früher 
erwähnten Schreibhebels die Spannungsänderungen des Muskels auf eine 
durch ein Uhrwerk bewegte Trommel aufschreibt. Der Muskel wurde in 
regelmässigen Intervallen von 15 Secunden je 5 Secunden lang mit tetani- 
sirenden Reizströmen behandelt. Der primäre Stromkreis enthielt 3 Le- 
clanche, der Rollenabstand. betrug 8. 

Die Curve des vergifteten Muskels (vgl. Tafel VI, Figg. 1 und 2) de- 
monstrirt deutlich die erhöhte Spannungsentwickelung, desgleichen in auf- 
fallender Weise die schon an früherer Stelle besprochene Erscheinung, dass 
der delphinisirte Muskel später der Ermüdung anheimfällt als der zugehörige 
normale. Letzterer Befund bezüglich der späteren Ermüdung des ver- 
gifteten Muskels stimmt mit der von Lohmann! gemachten Angabe voll- 
ständig überein. 

Die Ergebnisse dieser Untersuchung über die muskelphysiologischen 
Wirkungen des Delphinins lassen sich demnach in folgende Sätze zu- 
sammen fassen: 


1. Der vergiftete Muskel ermüdet bei elektrischer Reizung 
erheblich später als der entsprechende normale.. 

2. Das Delphinin erhöht .die Contractionsgrösse des Frosch- 
muskels. 


3. Die Spannungsentwickelung des vergifteten Muskels zeigt 
desgleichen eine bedeutende Vergrösserung. 


! Lohmann, a.a. 0. 8. 477. 


ÜBER DIE PHYSIOLOGISCHEN WIRKUNGEN DES DELPHININns (Hrvı). 253 


Nach dieser Betrachtung über die muskelphysiologischen Wirkungen 
des Delphinins wollen wir uns der wichtigen Frage zuwenden, welchen 
Einfluss das Delphinin auf das Herz und den Kreislauf ausübt. 

Der Herzmuskel selbst wird vom Delphinin auch bei grosser Dosis 
scheinbar nicht oder nur vorübergehend angegriffen. Dagegen wirkt das 
Delphinin schon bei grosser Verdünnung im hohen Grade lähmend auf die 
Vagusendigungen im Herzen. Es wurde in dieser Richtung eine grosse 
Reihe von Versuchen sowohl am Kaltblüter als auch am Warmblüter an- 
gestellt. Die Versuchsergebnisse waren folgende: 

Bei Fröschen vermochte die Reizung des Vaguscentrums, wie auch die 
directe Reizung des Vagus mit verhältnissmässig starken Strömen nach 
Injection der üblichen Giftdosis keine Verlangsamung des Herzschlages, 
geschweige denn einen Herzstillstand hervorzurufen. Da auch der Stan- 
nius’sche Herzversuch (l. Theil) niemals positiv ausfiel, so lag die Annahme 
nahe, dass hier eine Lähmung des Vagus bezw. seiner Endigungen vorliegen 
könnte. Die Richtigkeit dieser Vermuthung wurde durch nachträgliche Ver- 
suche am Warmblüter in vollem Umfange bestätigt. 

Wesentliche Störungen des Kreislaufes waren bei der mikroskopischen 
Beobachtung desselben in der Schwimmhaut und im Mesenterium des 
Frosches niemals zu constatiren. 

Es erübrigt nun der Versuche zu gedenken, welche behufs Entscheidung 
der vorliegenden Frage am Warmblüter ausgeführt wurden. 

Beim Kaninchen hatte die Injection der Giftlösung in die Vena jugularis 
externa sofort ein Herabsinken des Blutdruckes zur Folge, doch erreichte 
der letztere bei den Gaben, welche zur Anwendung kamen, schon nach 
wenigen Minuten die ursprüngliche Höhe wieder, ebenso war nach jeder 
Infusion des Giftes in die Vene eine geringe Abnahme der Pulsirequenz 
constatirbar. Analog der Blutdrucksenkung war aber auch letztere nur 
vorübergehend. 

Um ein Urtheil darüber zu gewinnen, in wie weit die Functionen des 
Vagus und Depressor beim Kaninchen dem Einflusse des Delphinins unter- 
liegen, wurden mit Hülfe des Cowl-Gad’schen Blutwellenschreibers mehrere 
Blutdruckeurven verzeichnet und gleichzeitig die vorhergenannten Nerven 
vor und nach der Injection gereizt. Die Delphininlösung wurde wieder 
intravenös applieirt, vor der Injection wurde selbstverständlich künstliche 
Respiration eingeleitet und während der Dauer des Versuches unterhalten. 
Die Injeetionsmenge betrug 1-5°°® der 5 procentigen Lösung. 

Wie unter normalen Verhältnissen hatte auch nach der Application 
des Giftes die Reizung des centralen Depressorstumpfes mit nicht zu starken 
Strömen (1 Leclanche, Rollenabstand 40 °®) ein erhebliches Herabsinken des 
Blutdruckes zur Folge. (Vergl. Taf. VI, Figg. 8 und 9.) Es ist darnach 


254 VICTOR SCHILLER: 


festgestellt, dass der N. depressor innerhalb. der angewendeten Giftdosis 
keine wesentliche Schädigung erfährt. Dass die bei centripetaler Depressor- 
reizung sonst eintretende Verminderung der Pulsfreguenz nach der Delphi- 
nisirung nicht in Erscheinung trat, ist wohl auf die schon oben angeführte 
Lähmung der Vagi zurückzuführen. 

Bekanntlich ist ja der Eintritt der Pulsverlangsamung an die Intact- 
heit der Vagi geknüpft und als eine Wirkung vom Depressor auf das ver- 
längerte Mark und von diesem reflectirt auf den Vagus aufzufassen. 

Was nun die Herzwirkung des Vagus beim Warmblüter betrifft, so 
zeigt letztere nach stattgehabter Vergiftung Störungen, deren Ablauf sich 
im Wesentlichen folgendermaassen gestaltet: 

Die Injection von 0.5" der 5 procentigen Giftlösung genügte, um 
beim Kaninchen die Vaguswirkung ganz enorm herabzusetzen. Die voll- 
ständige Lähmung des Vagus war nach Anwendung von 1.5 m = 0.075 3” 
Delphinin erreicht. Die elektrische Reizung des peripheren Stumpfes ver- 
lief jetzt ohne jede Wirkung auf das Herz, der Rhythmus der Herzaetion 
blieb constant. (Figg. 6 und 7 demonstriren die Vaguswirkung bei dessen 
Reizung vor und nach der Injection. 1 Leclanche, Rollenabstand 20 =.) 

Nach dem Dargelegten werden also die Ergebnisse der Herzversuche 
dahin zusammenzufassen sein, dass das Delphinin im hohen Grade 
die peripheren Herzvagusendigungen lähmt, und dass zur Zeit, 
wo der Vagus bereits vollständig gelähmt ist, der N. depressor 
normale oder nur wenig veränderte Verhältnisse zeigt. 

Soll nun auf Grund der Versuchsergebnisse ein Urtheil bezüglich der 
Eignung des Delphinins für muskelphysiologische Unterrichtszwecke gefällt 
werden, so ist in erster Linie hervorzuheben, dass das vorliegende Präparat 
in dieser Beziehung vollkommen entspricht. Doch ist es dem Curarin des- 
halb nicht vorzuziehen, weil letzteres schon bei viel grösserer Verdünnung 
wirkt und dementsprechend viel billiger im Preise zu stehen kommt. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, in Kürze einige Versuche anzuführen, 
die mit einem wässerigen Kochsalzauszug von Stephanskörnern (Delphinium 
staphysagria) am Kaltblüter angestellt wurden. 

Die pulverisirte Substanz wurde mit der vierfachen Menge physiologischer 
Kochsalzlösung (0-7 Procent) 24 Stunden digerirt, der Auszug hierauf filtrirt 
und auf das Vierfache verdünnt. Die Wirkung dieses Auszuges wurde aus- 
schliesslich an Fröschen geprüft. Ein bis zwei Cubikcentimeter dieser Lösung 
— in die Lymphsäcke injieirt — genügte, um einen Frosch von mittlerer 
Grösse nach 30 bis 40. Minuten fast vollständig zu lähmen. Wie die nähere 
Untersuchung lehrte, handelte es sich bei dieser Versuchsreihe nicht um 
eine Lähmung der Nervenendorgane, sondern vorwiegend um eine Lähmung 
des Centralnervensystems; denn die Reizung der Nervenstämme schon mit 


ÜBER DIE PHYSIOLOGISCHEN WIRKUNGEN DES DELPHININS (Hryı). 255 


minimalen Strömen ging mit deutlichen Zuckungen der zugehörigen Muskel- 
gruppen einher. Die mikroskopische Beobachtung des Blutkreislaufes ergab 
nach Application der Lösung beinahe unveränderte Verhältnisse, ebenso 
konnte die Intactheit der Herznerven durch zahlreiche Versuche nach- 
gewiesen werden. 

Nieht unerwähnt bleibe die immer wieder in Erscheinung tretende 
Thatsache, dass sehr bald nach der Injection fibrilläre Muskelzuckungen 
auftraten, die an der Rumpfmuseulatur beginnend allmählich die gesammte 
übrige Musculatur ergriffen. 

Die eben dargelegten Thatsachen sprechen in vieler Beziehung für die 
Verwendbarkeit dieses Extractes zu Uebungszwecken, wie z. B. zur Unter- 
suchung des Kreislaufes, der Herzaction u. s. w., wo eine vorherige Lähmung 
der Thiere eine unerlässliche Bedingung ist. Die Thatsache, dass dieser 
Auszug bei Zimmertemperatur seine Wirksamkeit bloss 1 bis 2 Tage be- 
hält, später letztere wegen beginnender Zersetzung einbüsst, vermag seine 
Güte mit Rücksicht auf die leichte Darstellungsmethode und Billigkeit 
nicht zu schmälern. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. VI.) 


(Sämmtliche Figuren sind von links nach rechts zu lesen.) 

Fig. 1. Ermüdungsreihe des vergifteten Gastrocnemius; isometrische Anordnung, 
Spannungsmesser nach Blix-Gad; 15’ Reizintervall, Dauer jeder maximalen tetani- 
sirenden Reizung 5”; 3 Leclanche, 8 R.-A. 

Fig. 2. Dasselbe vom unvergifteten Gastrocnemius der anderen Seite. 

Fig. 3a. Maximale isotonische Zuekung des vergifteten Gastroenemius, 3 sm 
Delphinin, 1 Leclanche. 

Fig. 3b. Dasselbe vom unvergifteten Gastrocnemius der anderen Seite. 

Fig. 4. Ermüdungsreihe des vergifteten Gastrocnemius, isotenische Anordnung, 
3 esrm Melphinin, 2’ Reizintervall, Oeffnungsschläge, 3 Leclanche, 8 = R.-A. Unterhalb 
der Ermüdungsreihe Markirung der Ermüdungszeit in Minuten, elektrischer Markirer 
nach Gad. 

Fig. 5. Dasselbe vom unvergifteten Gastrocnemius der anderen Seite. 

Fig. 6. Ausbleiben der Wirkung der peripheren Vagusreizung beim Kaninchen, 
7.5 m Delphinin intravenös, Blutwellenschreiber Cowl-Gad, 1 Leclanche, 20 = R.-A. 
Unterhalb der Blutwellencurve Reizmarkirung. 

Fig. 7. Dasselbe vor der Injection. 

Fig. Ss. Wirkung der centralen Depressorreizung beim Kaninchen, 7-5 m Del- 
phinin intravenös, Blutwellenschreiber nach Cowl-Gad. 

Fig. 9. Dasselbe vor der Injection. 


Ueber die Leitungsbahnen des Berührungsreflexes unter 
Berücksichtigung der Hautreflexe des Menschen. 


Von 


Dr. Max Rothmann, 
Privatdocent a. d, Univ. 


Die Aufdeckung zahlreicher neuer Verbindungen zwischen Gehirn und 
Rückenmark in centrifugaler und centripetaler Richtung hat uns natur- 
gemäss vor die Aufgabe gestellt, uns über die functionelle Bedeutung dieser 
Bahnen klar zu werden, vor allem ihr Verhältniss zu den bereits längere 
Zeit bekannten Bahnen zu erforschen. In dieser Richtung bewegen sich 
meine eigenen früheren Untersuchungen über das Verhalten der electrischen 
Erregbarkeit der Grosshirnrinde bei Ausschaltung cerebrospinaler Bahnen, 
bei denen es sich zeigte, dass einige der aus der Vierhügelgegend ent- 
springenden centrifugalen Bahnen vermittelst indirecter Verbindungen mit 
der Grosshirnrinde die Leitung des electrischen Reizes neben der directen 
Grosshirn-Rückenmarksbahn, der Pyramidenbahn, übernehmen können, 
während andere, beim Hunde wenigstens, für diese Function bedeutungs- 
los sind. Es zeigte sich ferner durch die Ausdehnung der Versuche auf 
den Affen, dass das Verhältniss dieser verschiedenen Bahnen in ihrer func- 
tionellen Bedeutung sich in den verschiedenen Thierklassen verschiebt, zu 
Gunsten des Ueberwiegens der directen Grosshirn-Rückenmarksleitung bei 
den höher stehenden Thierspeeies.! 

Hier möchte ich nun auf die Verwerthung der verschiedenen Leitungs- _ 
bahnen bei der Uebertragung eines eigenthümlichen von der Grosshirnrinde 
abhängigen Reflexes eingehen, des von H. Munk in seiner Bedeutung fest- 
gestellten Berührungsreflexes. Dabei werden, der Eigenart eines solchen 
Reflexes entsprechend, nicht nur die centrifugalen, sondern auch die centri- 


! M. Rothmann, Die Erregbarkeit der Extremitätenregion der Hirnrinde nach 
Ausschaltung cerebrospinaler Bahnen. Zeitschrift für klin. Mediein. Bd. XLIV. S. 183. 


MAx ROTHMANN: ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN U. S. w. 257 


petalen Leitungsbahnen Berücksichtigung finden müssen. Der Berührungs- 
reflex ist von H. Munk in seiner bedeutungsvollen ersten Mittheilung „über 
die Fühlsphäre der Grosshirnrinde“ vom Jahre 1892 zuerst beschrieben 
worden.! Derselbe wird am hochgehobenen Hunde, dessen Beine ruhig 
herabhängen, derart geprüft, dass ein Finger von unten nach oben leicht 
über die Haare des Fussrückens hinfährt; alsdann kommt es sowohl am 
Vorderbein wie am Hinterbein zu einer schwachen Beugung der Zehen und 
des Fusses, der erst bei stärkerem Streichen auch eine Bewegung der 
oberen Abschnitte der Extremitäten folgt. Diese von Munk „Berührungs- 
reflex“ genannte Reflexbewegung, die bei normalen Hunden und Katzen mit 
grosser Constanz bei geeigneter Versuchsanordnung erzielt werden kann, ist 
es nun, die nach Exstirpation der ganzen Extremitätenregion der Grosshirn- 
rinde dauernd verloren gegangen ist, im Gegensatz zu den gröberen „Ge- 
meinreflexen‘“, die erhalten bleiben, also offenbar nicht absolut abhängig von 
der Grosshirnrinde sind. Dieser Berührungsreflex ist, wie Munk ausein- 
andersetzt?, ein Fühlreflex, d. h. ein Sinnesreflex, der Gefühlsempfindungen 
zur Voraussetzung hat und nur unter Mitwirkung der Fühlsphäre sich 
vollzieht. Die von sensiblen Nervenfasern der gekreuzten Extremitäten der 
Fühlsphäre zugeleitete Erregung geht in letzterer auf die absteigend ver- 
laufenden Leitungsbahnen über, welche die Extremitätenregion mit den 
Rückenmarkscentren der gekreuzten Extremitäten verbinden. 

Fragt man sich nun, welche Bahnen für den auf- und absteigenden 
Schenkel des Berührungsreflexes in Betracht kommen, so lag es nach den 
alten Anschauungen sehr nahe, für den aufsteigenden Schenkel die zu den 
Hinterstrangskernen aufsteigende Hinterstrangsbahn, als Fortsetzung der 
hinteren Wurzeln, und ihre Verlängerung durch die Schleifenkreuzung, 
Schleifenbahn, Thalamus opticus bis zur Hirnrinde anzunehmen, während 
für den absteigenden Schenkel die Pyramidenbahn, die directe Verbindung 
der Fühlsphäre der Grosshirnrinde mit den Rückenmarkscentren, der gegebene 
Weg zu sein schien. 

Betrachten wir zunächst den absteigenden Schenkel des Berührungs- 
reflexes, so hat sich bei den von mir ausgeführten Durchtrennungen der 
Pyramidenkreuzung beim Hunde ergeben, dass bei vollständiger Zerstörung 
der Pyramidenbahnen in der Kreuzung der Berührungsreflex in den ersten 
4 bis 5 Tagen stark herabgesetzt ist, dann aber wieder lebhafter wird und 
bald vollkommen normal auszulösen ist, und zwar, obwohl bei dieser Operation 


! Hermann Munk, Ueber die Fühlsphäre der Grosshirnrinde. Sitzungsbericht 
der Königl. preuss. Akademie der Wissenschaften. Phys.-math. Classe. 1892. XXXVI. 
8. 691. 

2 Derselbe, Ueber die Fühlsphäre der Grosshirnrinde. Zweite Mittheilung, Zbenda. 


1893. XXXIX. S. 768. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg, 17 


258 Max RoTHMANnKN: 


Mitverletzungen der Hinterstränge, der Vorderstränge, der unteren Abschnitte 
der Schleifenkreuzung unvermeidlich sind. Aus diesen vielfältig wiederholten 
Versuchen geht sicher hervor, dass auch ohne Pyramidenbahnleitung der 
absteigende Schenkel des Berührungsreflexes das Rückenmark erreicht. Aber 
auch Ausschaltung der zweiten grossen motorischen Bahn, des vom rothen 
Kern des Vierhügels zur gekreuzten Rückenmarkshälfte ziehenden Mona- 
kow’schen Bündels, wie ich sie wiederholt am Seitenrand der Medulla 
oblongata ausgeführt habe, hat nicht die Aufhebung des Berührungsreflexes 
zur Folge. Derselbe ist in den ersten Tagen herabgesetzt, bisweilen auch 
gar nicht auslösbar, was zum Theil eine Folge der starken spastischen 
Streckung der Extremitäten der betreffenden Seite sein dürfte, er stellt sich 
aber nach wenigen Tagen wieder her und ist selbst dann nachweisbar, wenn 
ein Theil der Pyramidenfasern mit lädirt ist. 

Ist also weder die Ausschaltung der Pyramidenleitung, noch die des 
Monakow’schen Bündels im Stande, den Berührungsreflex aufzuheben, 
kann also keine dieser Bahnen den Anspruch erheben, diesen Reflex allein 
zu leiten, so kommen endlich die Vorderstrangsbahnen in Betracht, die 
vom Vierhügel, von der Brücke und vom Kleinhirn bezw. dem Deiters’schen 
Kern zum Rückenmark absteigen und zweifellos motorische Impulse leiten 
können. Aber eine isolirte Ausschaltung der Vorderstränge, wie sie mir 
dicht unterhalb der Pyramidenkreuzung im ersten Cervicalsegment gelungen 
ist, bewirkt wohl eine anfängliche Herabsetzung des Berührungsreflexes; 
dieselbe beruht aber wahrscheinlich auf einer Schädigung der zum Gehirn 
aufsteigenden Leitungsbahnen. Jedenfalls ist spätestens 14 Tage nach 
dieser Operation der Berührungsreflex wieder in alter Stärke zu erzielen.! 

Da demnach die isolirte Ausschaltung keiner der vorhandenen moto- 
rischen Bahnen die Leitung des Berührungsreflexes aufhebt, so ist nur die 
Möglichkeit vorhanden, dass mehrere dieser Bahnen die Leitung über- 
nehmen können. Und so zeigt es sich denn auch, dass eine Durchschneidung 
des Hinterseitenstranges, d.h. desjenigen Areals, in dem Pyramidenbahn 
und Monakow’sches Bündel gemeinsam verlaufen, im oberen Halsmark, 
den völligen dauernden Verlust des Berührungsreflexes der Extremitäten 
der gleichen Seite im Gefolge hat. Allerdings wird bei dieser Operation 
neben den beiden motorischen Bahnen stets die an der lateralen Peripherie 
verlaufende dorsale Kleinhirnseitenstrangbahn zerstört; oft kommt es auch 
zu mehr oder weniger starker- Mitläsion der ventralen Kleinhirnseiten- 
strangbahn, des Gowers’schen Bündels. Es wäre daher nicht ausgeschlossen, 
dass hier der Ausfall centrifugaler, für den Berührungsreflex bedeutungs- 


ı M. Rothmann, Zur Anatomie und Physiologie des Vorderstranges. Neurol. 
Centralblatt. 1903. Nr. 15. 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. S. w. 259 


voller Bahnen den Ausfall des Berührungsreflexes bedinge. Dass dem nicht 
so ist, das beweist die Thatsache, dass eine unvollkommene Durchschneidung 
des Hinterseitenstrangs stets mit Erhaltensein des Berührungsreflexes ein- 
hergeht, wenn auch dabei die an der Peripherie gelegenen centripetalen 
cerebellaren Bahnen völlig durchtrennt sind. Die Beziehungen zwischen 
den motorischen Seitenstrangbahnen und dem Berührungsreflex sind derart 
innige, dass man aus dem Erhaltensein des letzteren bei einer Seitenstrangs- 
durchschneidung mit Sicherheit folgern kann, dass von den motorischen 
Bahnen ein Rest stehen geblieben ist. 

Wie wir auch aus anderen Erfahrungen wissen, sind im Areal der 
Pyramidenseitenstrangbahn und wahrscheinlich auch des Monakow’schen 
Bündels die Fasern für jede Extremität und jeden Abschnitt derselben 
nicht etwa streng localisirt, sondern über den ganzen Querschnitt der be- 
treffenden Bahnen vertheilt, so dass das Erhaltensein eines jeden Bahn- 
abschnitts genügt, um die Reizeffecte des Berührungsreflexes passiren zu 
lassen. Es zeigt sich also thatsächlich, dass der centrifugale Schenkel des 
Berührungsreflexes zwei vom Gehirn zum Rückenmark absteigende Bahnen 
benutzt, die Pyramidenbahn, welche direet von der Grosshirnrinde zum 
Rückenmark gelangt und das Monakow’sche Bündel, welches den An- 
schluss an die Hirnrinde nur durch Vermittlung des Thalamus optieus 
finden kann. Dagegen haben die in den Vordersträngen verlaufenden mo- 
torischen Bahnen nichts mit der Leitung des Berührungsreflexes zu thun. 
Sie sind nicht im Stande, den Reflex bei Zerstörung der Seitenstrangsbahnen 
zu leiten, ihre eigene Zerstörung hebt denselben nicht auf, und auch bei 
combinirter, völliger Ausschaltung der Pyramidenbahnen und der Vorder- 
strangbahnen, wie sie bei den Vorderstrangsdurchschneidungen bisweilen 
zu Stande kommen, reicht das Monakow’sche Bündel allein aus, die von 
der Hirnrinde kommenden Erregungen dem Rückenmark zu übermitteln. 

Damit ist aber eine völlige Uebereinstimmung zwischen den Leitungs- 
bahnen des corticofugalen Schenkels des Berührungsreflexes und denen der 
electrischen Reizung der Extremitätenregion beim Hunde gegeben. Auch 
letztere kann auf jeder der Seitenstrangsbahnen dem Rückenmark über- 
mittelt werden und bedient sich nicht der Vorderstrangsbahnen. 

Wenden wir uns nun dem centripetalen Schenkel des Berührungs- 
reflexes zu, so kommt von den aufsteigenden Bahnen hier vor Allem die 
Fortsetzung der hinteren Wurzeln durch die Hinterstränge bis zu den Goll’- 
schen und Burdach’schen Kernen in Betracht, eine Bahn, die dann ihre 
Fortsetzung zur Grosshirnrinde in 2 Neuronen findet, von denen das erste 
von den Hinterstrangskernen durch die Schleifenkreuzung und die Schleife 
der anderen Seite zum Thalamus opticus gelangt, das zweite von hier zur 
Fühlsphäre der Grosshirnrinde zieht. Daneben könnten die im Seitenstrang 

Us 


260 Max ROTHMANK: 


verlaufenden beiden Kleinhirnseitenstrangbahnen, das Flechsig’sche und 
Gowers’sche Bündel von Bedeutung sein, die allerdings für den Reflex den 
Umweg über das Kleinhirn bedingen würden. Auch von den Hinterstrangs- 
kernen aus gelangen Fasern zum Kleinhirn, die einer Berücksichtigung 
werth sind. Endlich aber giebt es eine aufsteigende Vorderstrangbahn, die 
aus dem Hinterhorn durch die vordere Commissur zum Vorderstrang der 
gekreuzten Seite und von hier direct durch die lateralen Abschnitte der 
Schleife zum Thalamus opticus gelangt, eine Bahn, auf die Edinger! zuerst 
auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen hingewiesen hat, und 
die ich selbst bei meinen isolirten Vorderstrangsdurchschneidungen beim 
Hunde bis zu den ventrolateralen Kerngruppen des Thalamus opticus ver- 
folgen konnte. Diese Bahn nimmt im Rückenmark den Vorderstrang ein, 
wobei auch hier die längsten Fasern an die Peripherie gelangen. Doch ist 
zu betonen, dass die aus den unteren Rückenmarksabschnitten stammenden 
Fasern durch die in oberen Rückenmarkssegmenten in den medialen 
Vorderstrang einstrahlenden Fasern immer mehr lateralwärts gedrängt 
werden und in den obersten Rückenmarksabschnitten im ventralsten Theil 
des Seitenstrangs liegen, unmittelbar dem Gowers’schen Strang benachbart. 
Daraus erklärt sich offenbar die wiederholte Angabe in der Litteratur, dass 
Fasern des Gowers’schen Stranges bis zum Thalamus opticus zu verfolgen 
wären; es sind dies die lateralsten Fasern der aufsteigenden Vorderstrang- 
Thalamusbahn. 

Was zunächst die Hinterstrangbahn betrifft, so liegt hier eine gründ- 
liche Experimentaluntersuchung von Borchert? aus dem Munk’schen 
Laboratorium vor, die zu dem sicheren Ergebniss gelangt, dass die voll- 
ständige Durchschneidung der Hinterstränge, sowohl im unteren Brustmark 
als auch im oberen Halsmark, keine Aufhebung des Berührungsreflexes zur 
Folge hat; schon am Tage nach der Operation ist derselbe oft wieder aus- 
lösbar. Kam es aber bei Hinterstrangsdurchschneidung zu einem Fehlen 
des Berührungsreflexes, so konnte Borchert auch stets eine Mitverletzung 
des Seitenstrangs, welche die motorischen Seitenstrangbahnen zerstört hatte, 
nachweisen. Dass aber diese Verletzung den corticofugalen Schenkel des 
Berührungsreflexes unterbricht und dadurch das Zustandekommen desselben 
verhindert, das haben unsere oben geschilderten Experimente mit Sicher- 
heit gezeigt. 

Die Hinterstränge allein stellen also nicht den centripetalen Schenkel 
des Berührungsreflexes dar. Dass die Zerstörung der aufsteigend ver- 


! L. Edinger, Ueber die Fortsetzung der hinteren Rückenmarkswurzeln zum 
Gehirn. Anatomischer Anzeiger. 1889. 8. 121. 

® Max Borchert, Experimentelle Untersuchungen an den Hintersträngen des 
Rückenmarkes. Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. S. 389. 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. S. w. 261 


laufenden Seitenstrangsbahnen den Berührungsreflex nicht aufhebt, das 
haben wir bereits oben bei Betrachtung der Folgen der Seitenstrangsver- 
letzung gesehen. Ganz gleich ob dabei die dorsale Kleinhirnseitenstrangs- 
bahn allein oder zusammen mit dem Gowers’schen Bündel zerstört ist, 
der Berührungsreflex bleibt nachweisbar, solange noch Reste der motorischen 
Seitenstrangsbahn erhalten sind. Endlich führt aber auch isolirte Aus- 
schaltung der Vorderstränge nicht zur Aufhebung des Berührungsreflexes. 
Wir sehen also hier bei dem aufsteigenden Schenkel des Reflexes dasselbe, 
was wir für den absteigenden feststellen konnten, dass keine der centripetalen 
Rückenmarksbahnen allein für die Leitung des Reflexes in Betracht 
kommen kann. 

Im Rückenmark selbst ist es nun schwierig, ja unmöglich, die auf- 
steigenden Bahnen combinirt auszuschalten ohne Mitverletzung der ab- 
steigenden Bahnen. Sind aber die motorischen Seitenstrangsbahnen mit 
betroffen, so ist kein Schluss hinsichtlich der Leitungsfähigkeit der sensiblen 
Bahnen möglich. Es zeigte sich jedoch bei einer Versuchsreihe an Katzen, 
bei denen durch einen Längsschnitt in der Mittellinie Pyramiden- und 
Schleifenkreuzung zusammen vollständig durchtrennt wurden, und der 
Schnitt in der Regel auch in die Vorderstränge unterhalb der Pyramiden- 
kreuzung eindrang, dass bei den mehrere Wochen am Leben gebliebenen 
Thieren der Berührungsreflex bald an allen vier Extremitäten erhalten war, 
bald zwar an den Extremitäten der einen Seite fehlte, an denen der anderen 
aber zu constatiren war. In allen diesen Fällen war von den motorischen 
Bahnen das Monakow’sche Bündel beiderseits intact, so dass eine Ueber- 
tragung des Reflexes in centrifugaler Richtung möglich war, trotz Zerstörung 
der Pyramidenbahnen und der medialen Vorderstrangshälften. Von den 
centripetalen Bahnen war die Schleifenkreuzung, die Fortsetzung der langen 
Hinterstrangsbahnen zum Thalamus, durchtrennt, ebenso die im hinteren 
Längsbündel aufsteigende Bahn; oft waren auch die medianen Hinterstrangs- 
kerne selbst ein- oder doppelseitig zerstört. Dagegen waren die zum Klein- 
hirn ziehenden Seitenstrangbahnen beiderseits normal. Es ergab sich nun 
bei genauer Untersuchung der Schnittstellen an in Serienschnitte zerlegten 
Marchi-Präparaten, dass in den Fällen, in denen der Berührungsreflex ein- 
seitig, z. B. an den linksseitigen Extremitäten fehlte, das Messer im 
ersten Halssegment nach rechts von der Mitte abgewichen war und so 
auf dieser Seite den ganzen Vorderstrang bis in die ventralsten Abschnitte 
des Vorderseitenstrangs hinein zerstört hatte, während links nur die medialen 
Partien des Vorderstrangs degenerirt waren. 

Gemeinschaftliche Zerstörung der Schleifenkreuzung und des gesammten 
gekreuzten Vorderstrangs hebt also den- Berührungsreflex auf; ist nur der 
mediale Theil des letzteren mit zerstört, so passiren die centripetalen Er- 


262 Max ROTHMANN: 


regungen durch den lateralen Theil des gekreuzten Vorderstrangs und 
können, wenn eine der centrifugalen Seitenstrangbahnen erhalten ist (hier 
das Monakow’sche Bündel), die Auslösung des Berührungsreflexes herbei- 
führen. 

Also auch für den centripetalen Schenkel des Berührungsreflexes 
kommen zwei Bahnen für die Leitung in Betracht, die lange Hinterstrangs- 
bahn, die im Rückenmark ungekreuzt nach oben zieht und erst in der 
Schleifenkreuzung zur anderen Seite gelangt, und die Vorderstrangsbahn, 
die bereits wenige Segmente oberhalb des Eintritts der betreffenden hinteren 
Wurzel in das Rückenmark von den Hinterhornzellen aus durch die vordere 
Commissur zur anderen Seite herüber kreuzt und von der Medulla oblongata 
an mit der Hinterstrangsbahn in der Schleifenschicht vereint zum Thalamus 
opticus zieht. Dagegen scheinen die Seitenstrangsbahnen, die im Kleinhirn 
endigen, für den Berührungsreflex ohne Bedeutung zu sein; ihr Intactsein 
vermag das Erlöschen desselben nicht zu verhindern. 

Allerdings hat Lewandowsky"! bei seinen Kleinhirnexstirpationen den 
Berührungsreflex anfänglich stets aufgehoben gefunden; doch stellte sich 
derselbe im weiteren Verlauf wieder ein. Er schliesst daraus, dass bei 
dem Berührungsreflex eine corticale und eine subcorticale Componente be- 
theiligt sind. Nun zeigen aber die oben berichteten Versuche, dass das 
Offenbleiben der Kleinhirnbahnen allein nicht genügt, den Berührungsreflex 
zu Stande kommen zu lassen. Ganz in Uebereinstimmung damit, beweisen 
die Lewandowsky’schen Versuche, dass die Grosshirnrückenmarksbahnen 
bei völliger Ausschaltung des Kleinhirns den Berührungsreflex zu leiten im 
Stande sind. Es kann also keinen Falles das Kleinhirn das Centrum einer 
subcorticalen Componente des Berührungsreflexes sein. Was das Ausbleiben 
desselben in den ersten Tagen nach Kleinhirnexstirpation betrifft, so ist 
zunächst die grosse Empfindlichkeit gerade dieses Reflexes zu betonen, der 
nach einem so schweren Eingriff wohl vorübergehend aufgehoben sein kann, 
ohne directe Schädigung seiner Leitungsbahnen. Ferner kommt aber die 
Eigenschaft der kleinhirnlosen Hunde in Betracht, dass ihre Extremitäten 
beim Hochheben in tonischen Starrkrampf gerathen, der, wie Lewandowsky 
selbst betont, die Prüfung auf die Reflexe ausserordentlich erschwert. Gerade 
die Prüfung des Berührungsreflexes erfordert aber das freie Hängenlassen 
der Extremitäten; beim Liegen des Thieres ist dieser Reflex auch beim 
normalen Thier durchaus unsicher. Jedenfalls zeigen also die Kleinhirn- 
exstirpationen, dass die Grosshirnrückenmarksbahnen in auf- und absteigen- 
der Richtung den Berührungsreflex leiten können bei völligem Fehlen des 


!M. Lewandowsky, Ueber die Verrichtungen des Kleinhirns. Dies Archiv. 
1903. Physiol. Abthlg. S. 182. 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. Ss, w. 263 


Kleinhirns; ferner lehren die Exstirpationen der Extremitätenregion der 
Grosshirnrinde, dass das Kleinhirn bei fehlender Fühlsphäre nicht im 
Stande ist, die Auslösung des Berührungsreflexes zu übernehmen. Aber 
auch als Vermittelungsstation des Reflexes von der Grosshirnrinde zum 
Rückenmark, gleichsam als Nebenschluss, ist das Kleinhirn nicht zu be- 
trachten; denn wie unsere eigenen, zuletzt geschilderten Versuche beweisen, 
ist der Berührungsreflex erloschen, wenn die zum Thalamus opticus direct 
aufsteigenden Leitungsbahnen zerstört sind, obwohl die spinocerebellaren 
Bahnen und die Verbindungen des Cerebellum mit Thalamus opticus und 
Grosshirnrinde völlig intact geblieben sind. 

Aus allen diesen Gründen kann das Kleinhirn nicht als ein wesent- 
licher Factor für das Zustandekommen des Berührungsreflexes betrachtet 
werden. Dagegen sehen wir, dass die Fühlsphäre der Grosshirnrinde zwei 
aufsteigende und zwei absteigende Verbindungen zur Leitung des Berührungs- 
reflexes zur Verfügung hat. Dabei ergiebt sich die eigenthümliche Com- 
bination, dass die absteigenden Bahnen zwar im Seitenstrang des Rücken- 
marks vereinigt sind, im Gehirn aber vom Vierhügel abwärts jede auf einer 
Seite des Gehirns verlaufen, das Monakow’sche Bündel bereits gekreuzt, 
die Pyramidenbahn noch ungekreuzt. Gerade umgekehrt liegen die auf- 
steigenden Bahnen im Rückenmark auf verschiedenen Seiten, die Hinter- 
strangsbahn noch ungekreuzt, die Vorderstrangsbahn schon gekreuzt, um 
dann, von der Medulla oblongata an, beide gemeinschaftlich die Schleifen- 
bahn einzunehmen. Daher kommt es, dass eine Halbseitendurchschneidung 
vom Rückenmark an bis zum Vierhügel herauf stets Aufhebung des Be- 
rührungsreflexes an den Extremitäten einer Körperhälite im Gefolge hat. 
Und zwar hebt Halbseitendurchschneidung des Rückenmarks den Reflex 
der gleichseitigen Extremitäten auf, trotz Intactsein einer der aufsteigenden 
Bahnen (Vorderstrangsbahn), weil der absteigende Schenkel des Reflexes 
völlig unterbrochen ist. In Vierhügel, Pons und Medulla oblongata da- 
gegen führt die Halbseitendurchschneidung zum Schwinden des Reflexes 
an den gekreuzten Extremitäten, weil hier der aufsteigende Schenkel völlig 
unterbrochen ist, trotz Intactsein der einen absteigenden Bahn (Monakow’- 
sches Bündel). Es ergiebt sich aber weiterhin, dass nur eine Zerstörung 
des gekreuzten Hinterstrangs zur Halbseitendurchschneidung des Rücken- 
marks hinzuzutreten braucht, um auf beiden Seiten die Berührungsreflexe 
aufzuheben, auf der gleichen Seite wegen völliger Durchtrennung der Bahnen 
des absteigenden Schenkels des Berührungsreflexes, auf der gekreuzten Seite 
wegen der Durchtrennung der beiden Bahnen des aufsteigenden Schenkels 
desselben. 

Sehen wir also, dass ein so präciser und streng localisirter Reflex, wie 
der Berührungsreflex, mehrere Bahnen in auf- und absteigender Richtung 


264 Mıx ROTHMARNKN: 


zu seiner Verfügung hat, so drängt sich die Frage auf, werden dieselben 
auch sämmtlich im normalen Zustande benutzt, oder sind bestimmte Bahnen 
als die eigentlichen Leitungsbahnen zu bezeichnen, während die anderen 
nur als Ersatzbahnen eintreten. In dieser Richtung lässt sich nun fest- 

stellen, dass weder die Ausschaltung 
Cenzraltvindung der Pyramidenbahn, noch des Mona- 
| kow’schen Bündels allein eine Auf- 
hebung des Berührungsreflexes bewirkte, 
der dann erst allmählich durch Ein- 
treten der anderen Bahnen zuerst in 
Spuren, dann ganz allmählich zur alten 
Stärke aufsteigend sich wieder zeigte. 
Kommt es auch aus nicht immer genau 
festzustellender Ursache bei diesen Ex- 
perimenten einmal vor, dass der Reflex 
in den ersten Tagen nicht zu erzielen 
ist, so ist doch in der Regel vom ersten 
Tage nach der Durchschneidung an 
der Reflex auslösbar. Dabei scheint es, 
dass derselbe nach Ausschaltung jeder 
der beiden corticofugalen Bahnen etwas 
schwächer zu bleiben scheint, als bei 
Intactsein beider; doch sind diese Be- 
obachtungen bei dem Fehlen einer siche- 
ren Messung der Reflexgrösse nicht 
ganz beweiskräftis. Was die centri- 


petalen Bahnen betrifft, so ist nach den 
2 )- amnan Borchert’schen Ergebnissen der Re- 


_Med. oblong. 


flex nach Hinterstrangsdurchschneidung 
sofort in alter Stärke zu erzielen. Nach 
der Vorderstrangsdurchschneidungschien 
- Pyramidenbahn er mir in den ersten Tagen etwas herab- 
una sage gesetzt zu sein; war er jedoch nur in 
-Minterstrangs-Schleifenbahn puren vorhanden oder gar aufgehoben, 
von „Vorderstrangs-Schleifenbahn. so ergab auch stets die spätere mikro- 
. skopische Untersuchung, dass eine Mit- 
verletzung durch Blutung oder Erweichung stattgefunden hatte, die bald 
die Hinterstränge und Hinterstrangskerne in dorsaler Richtung, bald die 
Fasern der Schleifenkreuzung nach oben hin betroffen hatte. 
Es lässt sich demnach nur sagen, dass ein Anhaltspunkt für eine be- 
sondere functionelle Bevorzugung bestimmter Bahnen bei Auslösung des 


Berührungsreflexes 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. Ss. w. 265 


Berührungsreflexes aus dem Thierexperiment nicht zu gewinnen ist, und 
wir daher für’s erste wohl an der Vorstellung festhalten müssen, dass schon 
normaler Weise in auf- und absteigender Richtung zwei Bahnen der Leitung 
des Reflexes dauernd zur Verfügung stehen. Betrachten wir diese Bahnen 
noch einmal kurz hinsichtlich ihres anatomischen Aufbaues, so ist ja für 
die aufsteigenden Bahnen zu betonen, dass sie in Bezug auf ihre Gliederung 
etwa gleichwerthig erscheinen. Zeigen die Fasern der Hinterstrangsbahn 
bis zum Thalamus opticus herauf eine Unterbrechung in den Hinterstrangs- 
kernen, so hat die Vorderstrangsbahn diese Unterbrechung bereits im Hinter- 
horn des Rückenmarks, von wo aus die Fasern im directen Verlauf den 
Thalamus opticus erreichen. Die Gleichwerthigkeit beider Bahnen in der 
Leitung des Reflexes erscheint daher vollkommen verständlich. Dagegen 
ist von den corticofugalen Bahnen die Pyramidenbahn der directe ununter- 
brochene Weg von der Hirnrinde bis zum Rückenmark, während das 
Monakow’sche Bündel nur durch den Anschluss an eine Rinden-Thalamus- 
und eine Thalamus-Rother Kernverbindung die Leitung von der Hirnrinde 
zum Rückenmark zu übernehmen vermag. Hier sollte nach der anatomischen 
Betrachtung die Pyramidenbahn die Reize schneller und leichter von der 
Hirnrinde zum Rückenmark leiten. Aber die Gleichwerthigkeit der beiden 
corticofugalen Bahnen in ihrer Leitungsfähigkeit beim Hunde, wie wir sie 
beim Zustandekommen des Berührungsreflexes feststellen können, entspricht 
ja vollkommen den bei Leitung der elektrischen Reize von der Fühlsphäre 
der Grosshirnrinde festgestellten Ergebnissen, bei denen gleichfalls die Pyra- 
midenbahn nur ganz unwesentlich das Monakow’sche Bündel an Leitungs- 
fähigkeit überraste. 

Sehen wir so, dass die Bahnen für den absteigenden Schenkel des Be- 
rührungsreflexes mit den motorischen, Grosshirnrinde und Rückenmark ver- 
bindenden Leitungsbahnen zusammenfallen, so ist es gewiss verlockend, auch 
umgekehrt die beiden aufsteigenden Bahnen dieses Reflexes als ausschliess- 
liche Leitungsbahnen der Berührungsempfindung in Anspruch zu nehmen. 
Dass der Berührungsreflex auf den Bahnen der Berührungsempfindung ge- 
leitet wird, ist gewiss anzunehmen; aber es folgt daraus noch nicht mit Be- 
stimmtheit, dass die Leitung der Berührungsempfindung nur auf diesen dem 
Reflex offen stehenden Bahnen von statten geht. Dass es jedenfalls nicht 
die Hinterstränge allein sind, welche diese Empfindung leiten, das haben 
die Borchert’schen Versuche mit Hinterstrangsdurchschneidung sicher be- 
wiesen. Auch beim Menschen steht es fest, dass bei Zerstörung der Hinter- 
stränge die Berührungsempfindung nicht aufgehoben ist. Besonders wichtig 
ist hier eine Arbeit von Petren!, der durch sorgfältige Analyse der Fälle 


! Karl Petren, Ein Beitrag zur Frage vom Verlaufe der Bahnen der Hautsinne 
im Rückenmarke. Skandin. Archiv für Physiologie. 1902. Bd. XIII. 


266 Max RoTHMAnNKN: 


von Halbseitenläsion des Rückenmarks beim Menschen festgestellt hat, dass 
der Drucksinn im Rückenmark über zwei Bahnen verfügt, von denen die 
eine ungekreuzt im Hinterstrang verläuft, die andere durch das Hinterhorn 
derselben Seite zieht, in der Mittellinie völlig kreuzt und, wie Verfasser an- 
nimmt, im Gowers’schen Strang nach aufwärts zieht. Es handelt sich 
offenbar um die beiden Bahnen, die wir beim Hunde für die aufsteigende 
Leitung des Berührungsreflexes festgestellt haben. 

Scheint demnach eine gewisse Uebereinstimmung zwischen den Ver- 
hältnissen der centripetalen Bahnen bei unseren Versuchsthieren (Hund, 
Katze) und beim Menschen vorhanden zu sein, so fragt es sich endlich, 
giebt es beim Menschen dem hier geschilderten Berührungs- 
reflex entsprechende Reflexe, und können wir die Localisation der 
Leitungsbahnen desselben auf den Menschen übertragen und hier eventuell 
zu diagnostischen Zwecken verwerthen. Unter den beim Menschen zu 
beobachtenden Reflexen sind die Sehnenreflexe im wesentlichen von dem 
durch die graue Rückenmarkssubstanz von der hinteren zur vorderen Wurzel 
gehenden Reflexbogen I. Ordnung abhängig. Dagegen werden die zu den 
Hautreflexen führenden Reize, wie vor Allem Jendrässik!, Munch- 
Petersen? u. A. betont haben, zu umschriebenen Gebieten der sensiblen 
Stelle der Grosshirnrinde geleitet und gelangen erst von hier aus, wie 
Jendrässik meint, über die motorischen Elemente die Pyramidenbahnen 
entlang zu den Zellen der Vorderhörner. Dieser Reflexbogen II. Ordnung 
ist also zum Zustandekommen der Hautreflexe, so vor Allem des Bauch-, 
Cremaster- und Plantarreflexes, erforderlich. Auf welchen Wegen die Haut- 
reflexe zur Hirnrinde und von derselben zum Rückenmark geleitet werden, 
das ist bisher beim Menschen nicht sicher festgestellt; aber es ist klar, 
dass wir hier das völlige Analogon zu dem bei den niederen Säugethieren 
auslösbaren Berührungsreflex vor uns haben. Bei Zerstörung der Extre- 
mitätenregion der Grosshirnrinde sind dieselben erloschen; bei Hemiplegien 
in Folge von Blutung oder Erweichung in dem Gebiet der inneren Kapsel 
fehlen sie anfangs stets und sind in der Folge herabgesetzt, oft auch 
dauernd aufgehoben. 

Es ist nun vielen Untersuchern aufgefallen, dass zwischen Haut- und 
Sehnenreflexen ein gewisser Antagonismus besteht, indem Steigerung der 
Sehnenreflexe und Fehlen oder Verminderung der Hautreflexe sich ver- 
bindet, so z. B. bei den Hemiplegien, und Fehlen der Sehnenreflexe mit 
Erhaltensein der Hautreflexe einhergeht, wie z. B. sehr oft bei der Tabes 


! Ernst Jendrässik, Ueber die allgemeine Localisation der Reflexe. Deutsches 
Archiv für klinische Mediein. Bd. LII. S. 569. 

® H. Munch-Petersen, Die Hautreflexe und ihre Nervenbahnen. Deutsche 
Zeitschrift für Nervenheilkunde. Bd. XXU. S. 177. 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. Ss. w. 267 


dorsalis. Ganz besonders eingehend hat sich van Gehuchten! mit diesen 
Verhältnissen beschäftigt und den Satz aufgestellt, dass die Hautreflexe an 
die Integrität der corticospinalen Bahn gebunden seien, die Sehnenreflexe 
an die Integrität der rubrospinalen Bahn (Monakow’sches Bündel), in- 
dem die Hautreflexe corticalen Ursprungs seien, die Sehnenreflexe im 
Mesencephalon ihren Sitz hätten. Hinsichtlich der Sehnenreflexe ist diese 
Auffassung nicht mehr aufrecht zu halten, seitdem der Fall von Kausch? 
mit Sicherheit gezeigt hat, dass selbst bei völliger Durchtrennung des 
Rückenmarks noch Sehnenreflexe zu Stande kommen können, dass also 
die entgegenstehenden Beobachtungen von Rückenmarkscompression mit 
Aufhebung der Sehnenreflexe auf Complicationen irgend welcher Art be- 
ruhen müssen. Aber auch die Annahme, dass die Unterbrechung der 
corticospinalen Bahn (Pyramidenbahn) beim Menschen stets Aufhebung 
der Berührungsreflexe im Gefolge habe, ist durchaus nicht erwiesen. 
Wenigstens war in der Mehrzahl der Fälle, die in der Litteratur als Fälle 
spastischer Spinalparalyse mit Degeneration der Pyramidenbahnen be- 
schrieben sind, keine Aufhebung der Hautreflexe zu constatiren. Der 
Fortfall der Hautreflexe bei Zerstörung der Extremitätenregion der Gross- 
hirnrinde selbst oder bei einer Läsion im Gebiete der inneren Kapsel ist 
nieht die Folge einer reinen Zerstörung der Pyramidenbahn, sondern des 
Ausfalls der gesammten Leitungsbahnen, die von der Hirnrinde zu den 
tiefer gelegenen Abschnitten des Centralnervensystems ziehen, wobei auch 
die centripetalen, zur Hirnrinde gelangenden Faserzüge ganz oder theil- 
weise zerstört sind. 

Fragen wir uns nun, welche Bahnen beim Menschen für die Leitung 
der Hautreflexe in Betracht kommen’, so sind die Verhältnisse für den ab- 
steigenden Schenkel insofern gegenüber denen bei Hund und Katze ver- 
schoben, als die motorischen cerebrospinalen Bahnen beim Menschen 
wesentlich anders angeordnet sind. Die Pyramidenbahn hat an Mächtigkeit 
zugenommen und nimmt im Rückenmark nicht nur den Seitenstrang, 
sondern auch den Vorderstrang, wenigstens in den oberen Abschnitten, ein, 
das Monakow’sche Bündel ist auf eine kleine Fasermasse im Seitenstrang 
reducirt. Dagegen scheinen die am Affen erhobenen Resultate der electrischen 


! van Gehuchten, Reflexes cutanes et reflexes tendineux. Ze Nevraxe. 1900. 
U Reh 

2 Kausch, Ueber das Verhalten der Sehnenreflexe bei totaler Querdurchschneidung 
des Rückenmarkes. Mittheilungen aus den Grenzgebieten der Mediein und Chirurgie. 
1901. Bd. VII. S. 541. 

® Bei diesen Betrachtungen handelt es sich nur um die normalen Hautreflexe. 
Die pathologischen Hautreflexe, wie z. B. der DabinzEy ’sche Reflex, sind überhaupt 
nicht von der Grosshirnrinde Akne 


268 Max RoTHMANKN: 


Hirnrindenreizung darauf hinzuweisen, dass die Vorderstrangsbahn, auch 
abgesehen von den Pyramidenvorderstrangsfasern, eine für den electrischen 
Reiz und daher wohl auch für den Willenimpuls und die absteigende 
Leitung der Hautreflexe durchgängige Grosshirn - Rückenmarksverbindung 
bei den höchststehenden Säugethieren (Affe und Mensch) darstellt. Ist diese 
Annahme richtig, so kann beim Menschen die Läsion der motorischen 
Seitenstrangsbahnen allein nicht die Aufhebung der Berührungsreflexe der 
Extremitäten bedingen, da ja die Vorderstrangsbahn noch den Reflex über- 
mitteln kann. Und in der That findet man in den seltenen Fällen von 
Erb’scher „spastischer Spinalparalyse“ mit annähernd reiner Degeneration 
der motorischen Seitenstrangsbahnen die Hautrefiexe erhalten, während die- 
selben in den Fällen von combinirter Strangerkrankung, bei denen Seiten- 
und Vorderstränge, allerdings in Verbindung mit den Hintersträngen, er- 
krankt sind, oft in den letzten Stadien der Erkrankung erloschen sind. Bei 
letzterer Erkrankung ist freilich auch der aufsteigende Schenkel der Haut- 
reflexe theilweise mit ergriffen. Sind die von der Fühlsphäre der Gross- 
hirnrinde absteigenden motorischen Bahnen im Grosshirn oder Zwischenhirn 
durch einen Krankheitsprocess sämmtlich zerstört, so fehlen die Hautreflexe 
dauernd vollkommen, so in vielen Fällen von Hemiplegie auf der Seite der 
Lähmung, so in Fällen von spastischer Diplegie mit sehr ausgedehnten 
Herden in beiden Grosshirnhemisphären an allen Extremitäten. Sind in 
solchen Fällen die normalen Hautreflexe nachweisbar, so ist das ein sicherer 
Beweis dafür, dass in auf- und absteigender Hinsicht die den Berührungs- 
reflex vermittelnden sensiblen und motorischen Bahnen auf ihrem Weg von 
und zur Grosshirnrinde nicht völlig zerstört sind. Kehren also bei einer 
Hemiplegie in Folge eines apoplektischen Insults die Berührungreflexe 
zurück — anfangs sind sie fast in allen Fällen aufgehoben — so ist das 
ein prognostisch günstiges Zeichen, wie bereits Munch-Petersen! sehr 
richtig hervorgehoben hat. In einem solchen Fall wird sich die Restitution 
der activen Bewegungen in Arm und Bein schneller vollziehen und auch 
auf die isolirten von der Grosshirnrinde abhängigen Bewegungen erstrecken. 

Der aufsteigende Schenkel des Hautreflexes betritt beim Menschen 
zweifellos dieselben Bahnen, auf denen, wie vor Allem die Untersuchungen 
von Petr&n? gelehrt haben, der Drucksinn seinen Weg zur Grosshirnrinde 
nimmt, also die Hinterstrangsbahn mit der Schleifenkreuzung oberhalb der 
Hinterstrangskerne und die Vorderseitenstrangsbahn mit der Kreuzung im 
Rückenmark selbst kurz nach dem Eintritt der hinteren Wurzelfasern. Die 
Bahnen stimmen also im Wesentlichen mit denen des Berührungsreflexes beim 


! Munch-Petersen, a.a.0. 
2aBetren, aa 0: 


ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES BERÜHRUNGSREFLEXES U. S. w. 269 


Hunde überein. Daher sehen wir auch, dass in vielen Fällen von Tabes 
dorsalis, deren Hinterstrangsaffection den Patellarreflex bereits lange zum 
Schwinden gebracht hat, die Berührungsreflexe noch erhalten sind, offenbar 
weil die Leitung von den hinteren Wurzeln durch das Hinterhorn zum 
Vorderstrang der gekreuzten Seite noch erhalten ist. Erst bei völliger Aus- 
schaltung der hinteren Wurzelfasern fehlen auch die Berührungsreflexe. 
Aus denselben Gründen zeigt die Friedreich’sche Ataxie, bei der in der 
Regel Hinterstränge und Hinterseitenstränge erkrankt sind, Erhaltensein der 
Hautreflexe, bei ganz frühem Schwinden der Sehnenreflexe. 

Im ganzen kann man sagen, dass zur völligen Ausschaltung der Haut- 
reflexe eine verhältnissmässig ausgedehnte und intensive Läsion des Central- 
nervensystems erforderlich ist, entsprechend den vielen centrifugalen und 
centripetalen Leitungsbahnen derselben und ihrem langgestreckten Verlauf, 
im Gegensatz zu den kleinen umschriebenen Läsionen, die in den Hinter- 
strängen z. B. zur Ausschaltung der Sehnenreflexe ausreichend sind. Eine 
Affection der dorsalen Rückenmarkshälfte, also beider Hinterstränge und 
Hinterseitenstrangsbahnen allein, oberhalb des für den Reflex in Betracht 
kommenden Wurzelgebiets, hebt beim Menschen die Hautreflexe nicht auf, 
ebenso wenig eine Affection der ventralen Rückenmarkshälfte. Der Schwund 
der Hautreflexe bei Rückenmarksaffectionen, soweit er nicht durch Zerstörung 
der entsprechenden hinteren oder vorderen spinalen Wurzeln bedingt ist, 
weist daher stets auf einen diffusen über den grössten Theil des Rücken- 
marksquerschnitts verbreiteten Process hin, wie er sich vor Allem bei 
Myelitiden und sehr ausgedehnten multiplen Sclerosen findet. Die diagno- 
stische Bedeutung der Hautreflexe ist jedenfalls keine so grosse, wie die der 
Sehnenreflexe.. Immerhin wird ihr Verhalten in vielen Fällen, vor Allem 
bei Berücksichtigung ihres Verhältnisses zu den Sehnenreflexen, werthvolle 
Schlüsse, sowohl in diagnostischer als auch in prognostischer Hinsicht zulassen. 

Die Ergebnisse der Arbeit lassen sich in folgende Schlusssätze zu- 
sammenfassen: 

1. Der bei Hunden und Katzen nachweisbare Berührungsreflex der 
Extremitäten wird, wie H. Munk nachgewiesen hat, in der Fühlsphäre der 
Grosshirnrinde ausgelöt. Wie mannigfaltig variirte Durchschneidungs- 
versuche am Centralnervensystem dieser Thiere ergeben, ist die Leitung 
dieses Reflexes weder im aufsteigenden noch im absteigenden Schenkel auf 
eine der sensiblen oder motorischen Leitungsbahnen beschränkt. 

2. Der aufsteigende Schenkel des Berührungsreflexes hat zwei Leitungs- 
bahnen, die Hinterstrangsschleifenbahn und die bereits im Rückenmark ge- 
kreuzte Vorderstrangsschleifenbahn. Die Zerstörung beider Bahnen zu- 
sammen hebt den Reflex auf. Die im Seitenstrang des Rückenmarks ver- 
laufenden spinocerebellaren Bahnen leiten den Reflex nicht. 


270 Max ROTHMANN: ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN U. S. w. 


3. Der absteigende Schenkel des Berührungsreflexes besitzt gleichfalls 
zwei Leitungsbahnen, die Pyramidenbahn und das Monakow’sche Bündel 
mit seinen Verbindungen von der Grosshirnrinde zum Rothen Kern des 
Vierhügels. Während Ausschaltung dieser beiden Bahnen den Berührungs- 
reflex aufhebt, sind die motorischen Vorderstrangsbahnen ohne Bedeutung 
für die Leitung dieses Reflexes. 

4. Mit dem Berührungsreflex der Thiere zeigen die normalen Haut- 
reflexe des Menschen weitgehende Uebereinstimmung. Auch sie sind von 
der Fühlsphäre der Grosshirnrinde abhängig, ihre Leitung von und zur 
Grosshirnrinde vollzieht sich auf den entsprechenden Bahnen, wie die des 
Berührungsreflexes. Nur scheint beim Menschen für den absteigenden 
Schenkel der Hautreflexe neben den motorischen Seitenstrangsbahnen eine 
Vorderstrangsbahn leitungsfähig zu sein. 

5. Die genaue Erforschung der Leitungsbahnen der Hautreflexe dürfte 
die Bedeutung der letzteren für die menschliche Pathologie in diagnostischer 
und prognostischer Beziehung wesentlich erhöhen. 


Die in dieser Arbeit herangezogenen Thierexperimente sind sämmtlich im 
physiologischen Institut der Kgl. thierärztlichen Hochschule angestellt 
worden. Herrn Geh. Rath H. Munk sage ich auch an dieser Stelle 
meinen verbindlichsten Dank. 


Zur Theorie der Galvanotaxis. 


Von 


Boris Birukoff, 


Privatdocent an der Universität zu Moskau. 


l. 


Es giebt kaum irgend eine andere physiologische Erscheinung, die durch 
ihre Räthselhaftigkeit und die Leichtigkeit ihrer Demonstration solche Auf- 
merksamkeit auf sich zieht, wie die Fähigkeit verschiedenartiger Thiere, sich 
unter der Einwirkung des galvanischen Stromes in einer bestimmten Rich- 
tung fortzubewegen, welche Erscheinung man Galvanotaxis benannt hat. 
Bekanntlich ist diese interessante Erscheinung verschieden erklärt worden. 
Hermann, welcher als Erster die Galvanotaxis an Kaulquappen beobachtete, 
glaubt, dass die Anode im Allgemeinen Unruhe und Schmerzempfindung 
verursacht, die Kathode dagegen beruhigt. Die Kaulquappen hatten eine 
unangenehme Empfindung, so lange sie sich unter der Einwirkung der 
Anode befanden, sie machten unruhige Bewegungen nach verschiedenen 
Richtungen, bis sie in eine solche Stellung gelangten, dass sich ihr Kopf 
der Anode zuwandte und der Strom ihrem Körper entlang abwärts ging. 
Dieselbe Beobachtung hat übrigens auch Ewald gemacht, der die Experi- 
mente Hermann’s wiederholte und sie einigermaassen ergänzte. Einer 
ganz anderen Meinung jedoch ist Verworn in der Erklärung seiner Be- 
obachtung dieser Erscheinung bei den Infusorien. Nach seiner Meinung 
ist die Ursache der Galvanotaxis bei den Infusorien die polare Erregung 
im Körper eines jeden Infusoriums, wobei bei Schliessung des Stromes die 
Erregung meistentheils an der Anode entsteht, nur bei wenigen Arten an 
der Kathode und nur in einem Falle gleichzeitig an der Anode und Kathode 
(Spirostomum). Abhängig davon tritt eine Fortbewegung der Infusorien nach 
dem bestimmten Pole ein, oder die Infusorien lagern sich zwischen den 
Polen senkrecht zur Richtung des Stromes. Als Hauptbeweis seiner Ansicht 
führt Verworn die Zerstörung des Infusorienkörpers an, welche bei sehr 
starken Strömen an den Enden des letzteren auftritt. Diese Zerstörungen 


22 BorIs BIRUKOFF: 


entstehen, wie Loeb und Budgett mit grosser Wahrscheinlichkeit be- 
wiesen haben (worüber ich in meiner ersten Mittheilung über Galvanotaxis! 
ausführlich gesprochen habe) —, in Folge der schädlichen Einwirkung der 
Producte der Elektrolyse desjenigen Mediums, in welchem sich die In- 
fusorien befinden, auf das Protoplasma. Ein Schüler Verworn’s, Ludloff, 
bemerkte, nachdem er die Paramäcien in eine starke Gelatinelösung gegeben 
hatte, eine Veränderung in der Wimperbewegung an beiden Seiten des 
Infusorienkörpers und stellte diese Beobachtung als Beweis der richtigen 
Anschauung Verworn’s hin. 

Die folgenden Erforscher der Galvanotaxis suchten unter dem augen- 
scheinlichen Einflusse der oben erwähnten Erklärung die Erscheinung der 
Galvanotaxis bei allen übrigen Thieren — auch bei den Wirbelthieren — 
durch die Erscheinung der polaren Erregung zu erklären, so z. B. Blasius 
und Schweizer, die die Experimente Hermann’s an Kaulquappen, wie 
ihre eigenen an Fischen (in beiden Fällen beobachtete man die Wendung 
des Thieres mit dem Kopfe zur Anode, d.h. in der Richtung des absteigen- 
den Stromes) durch die polare Erregung des Gehirns erklären, das sich 
bei der Schliessung des aufsteigenden Stromes im Katelektrotonus befindet 
und im Anelektrotonus bei der Schliessung des absteigenden Stromes. Hier 
sieht man also eine Uebereinstimmung mit dem Pflüger’schen Gesetze, 
nur mit dem Unterschiede, dass die Erscheinung nicht nur im Momente 
der Schliessung des Stromes hervortritt (wie das für die Muskeln und Nerven 
gilt), sondern auch während des constanten Stromes. Hermann be- 
streitet jedoch die Behauptung, dass unter der Einwirkung des Stromes 
das Centralnervensystem der Kaulquappen und Fische ähnlich wie ein Nerv 
in zwei Theile, in den katelektrotonischen und den anelektrotonischen zer- 
fällt. Als Beweis führt er dagegen erstens an, dass bei der Einwirkung 
des Stromes auf Kaulguappen und Fische die äusseren Kathoden und 
Anoden (physikalische Elektroden) nicht mit den Aus- und Eintrittsstellen 
des Stromes in das Protoplasma der Gewebe selbst (physiologische Elek- 
troden) zusammentreffe, wie es bei den einzelnen Nerven der Fall sei; 
zweitens begründet er seine Ansicht darauf, dass die enthaupteten Kaul- 
quappen und sogar die abgetrennten Schweife dieselbe Galvanotaxis zeigen, 
was mit der oben erwähnten Auffassung nicht übereinstimme, da z. B. an 
dem abgeschnittenen Schweife der Katelektrotonus an derselben Stelle wie 
früher der Anelektrotonus wäre. 

Nagel dagegen theilt, indem er die Ansichten von Blasius und 
Schweizer entwickelt, alle galvanotactischen Erscheinungen in zwei Gruppen 


! B. Birukoff, Untersuchungen über Galvanotaxis. Pflüger’s Archw. 
Bd. LXXVII. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 273 


ein. Zur ersten rechnet er die niederen Wirbelthiere, deren Galvanotaxis 
sich seiner Ansicht nach durch die polare Erregung des Centralnerven- 
systems erklärt, die sie aus der Stellung des aufsteigenden Stromes in die 
Stellung des absteigenden Stromes sich bewegen lässt. Und zur zweiten 
Gruppe rechnet er die wirbellosen Thiere, deren Galvanotaxis seiner Ansicht 
nach durch die polare Erregung des peripheren Nervensystems hervorgerufen 
wird, d. h. der Nervenenden der Haut und der Gefühlsorgane, die es be- 
wirken, dass das Thier in eine solche Stellung zum Strome gerätb, dass 
die Reizung der am meisten erregten Theile eine möglichst geringe wird. 
Von diesem Standpunkte ausgehend erklärt auch Nagel die von Ewald 
bei mässigen Strömen beobachtete Bewegung der Kaulquappen zur Kathode 
(nicht zur Anode). In diesem Falle beobachten wir dasselbe Stadium der 
Stromwirkung, wie man es gewöhnlich bei den wirbellosen Thieren beobachtet: 
der Strom erhöht die allgemeine Erregung des Thieres an der Peripherie 
und zwingt die Kaulquappen, den Kopf — den am meisten erregbaren 
Theil des Thieres, der eine Schmerzempfindung hat —, von der Anode 
(der Stelle des Stromeintritts) zu entfernen. Bei stärkeren Strömen ent- 
steht nach der Meinung Nagel’s eine elektrotonische Veränderung des 
Centralnervensystems, deren Folge die Lageveränderung der Kaulquappen 
ist, die sich nun so stellen, dass der die Erregung erhöhende Katelektroton 
nicht gegen den Kopf, sondern gegen den hinteren Theil des Centralnerven- 
systems zu liegen kommt. Diese letztere Wirkung des Stromes verdeckt 
auch das erste Stadium seiner Wirkung bei den Wirbelthieren, wogegen 
man bei den wirbellosen zwar das erste, aber gewöhnlich nicht das zweite 
Stadium bemerkt, da bei ihnen das Nervensystem meistens aus zerstreuten 
Ganglien, nicht aus einem geraden Strange, der sich vom vorderen bis zum 
hinteren Ende hinzieht, besteht. Dort, wo sich auch bei den wirbellosen 
Thieren Stränge befinden, wie z. B. bei den Würmern, bemerken wir, nach 
Nagel’s Ansicht, im Allgemeinen eine Unklarheit der galvanotactischen 
Erscheinungen, wegen der Combination des ersten Stadiums mit dem zweiten. 

Ganz anders dagegen erklärt die Erscheinungen der Galvanotaxis Loeb. 
Die Ursache der Lageveränderung bei Krebsen und Amblystomen liegt nach 
Loeb darin, dass der Strom eine stärkere Spannung bestimmter Muskel- 
gruppen im Körper dieser Thiere erzeugt, in Folge dessen die Fortbewegung 
des Thieres gegen den einen Pol erleichtert und gegen den anderen erschwert 
wird. Loeb sucht seine Behauptung durch folgende geistreiche Experimente 
zu beweisen. Wenn das Amblystom senkrecht zu der Stromrichtung liegt, 
so kann man an der, zur Anode gewandten Seite des Körpers eine Con- 
cavität bemerken, das Amblystom scheint sich gegen diese Seite zu neigen 
und fällt nach einiger Zeit nach ihr hin. Bei der Beobachtung dieser Er- 


scheinung glaubt der Forscher, behauptet Loeb, ein Amblystom vor sich 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 18 


274 Borıs BIRUKOFF: 


zu haben, dessen ganzes rechtes Ohr entfernt worden ist. Ebenso bemerkt 
man bei dem vom absteigenden Strome erregten Amblystom alle jene Er- 
scheinungen, die man bei der Entfernung der vorderen Ampullen des Ohres 
bemerkt und bei der Erregung des aufsteigenden Stromes alle jene Er- 
scheinungen, wie bei der Entfernung der hinteren Ampullen. 

Daraus schliesst Loeb, dass bei der Galvanotaxis dieser Thiere der 
Strom vor Allem auf die Centren des verlängerten Markes, in welchen die 
Nervenenden der Ampulle sich befinden, wirkt, wobei je nach der Richtung 
des Stromes bald die einen, bald die anderen Enden dieser Centren in den 
Katelektrotonus fallen. Auch folgt daraus, wie früher bei den Krebsen und 
bei den Amblystomen, dass Loeb annimmt, jedes Element des Central- 
nervensystems zerfalle unter der Einwirkung des Stromes in katelektro- 
tonische und anelektrotonische Theile. Mit anderen Worten: das Central- 
nervensystem steht bei diesen Thieren im Verhältnisse zum Strome nicht 
als ein Ganzes, sondern besteht aus mehrfachen Elementen, von denen 
ein jedes für sich elektrisirt wird. 

Um seine Folgerungen zu prüfen, zertheilt Loeb das Rückenmark 
. zwischen Vorder- und Hinterbeinen, in der Voraussetzung, dass der vordere 
Körpertheil, der die Verbindung mit den Nervenenden in den Ampullen 
nicht verloren habe, auch nach der Zertheilung ganz normal auf den Strom 
reagiren werde, der hintere Theil aber, der die Verbindung mit den Ampullen 
verloren habe, ganz anders reagiren werde. Seine Voraussetzung wurde 
theilweise von der Wirklichkeit bestätigt, doch nicht vollständig:. der vordere 
Theil verhielt sich in der That ganz normal zum Strome; man bemerkte 
die Concavität auf der unteren Seite, die Beine waren beim absteigenden 
Strome (bezw. der antidromen Lage) rückwärts gerichtet, beim aufsteigen- 
den Strome aber entgegengesetzt. Der hintere Theil jedoch hatte ebenfalls, 
entweder eine Öoncavität, oder aber eine Convexität wie der normale vordere 
Theil, nur machten die Hinterbeine nicht die früheren Bewegungen und 
dieser ganze Theil zeigte während der Stromwirkung eine gewisse Unruhe. 
Dieser Umstand bewog Loeb anzunehmen, dass im Rückenmarke mehrere 
motorische Centren vom Stroime gereizt würden, das Hauptcentrum aber, 
welches die Bewegung der Extremitäten lenkt, sich im verlängerten Marke 
befinde. Indem Loeb seine Behauptungen zusammenfasst, sagt er, dass 
die Galvanotaxis ebenso der Ausdruck der Thätigkeit bestimmter Muskel- 
gruppen sei, wie z. B. jene Bewegungen, die man bei den Thieren beobachtet, 
wenn sie sich im Kreise drehen, oder jene, welche in einer gewissen Richtung 
nach der Exstirpation der halbkreisförmigen Canäle des Ohres (Ampulle) 
auftreten. Zugleich stimmt er mit den von Hermann und anderen 
Forschern über Galvanotaxis gegebenen Erklärungen nicht überein, nämlich, 
dass der aufsteigende Strom in den Thieren das Gefühl des Schmerzes er- 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXTS. 275 


rege. Die Unruheerscheinungen, auf denen diese Erklärung beruht, konnten 
leicht vermieden werden, wenn man den Widerstand in der Nebenschliessung 
sehr langsam und vorsichtig erhöht. Ebenso ist es nach Loeb’s Meinung 
nicht richtig, von der Unruhe auf eine Schmerzempfindung zu schliessen, 
da z. B. nach der Durchschneidung der Wirbelsäule der hinter dem Durch- 
schnitte gelegene Theil ebenso beim aufsteigenden wie beim absteigenden 
Strome grosse Unruhe zeigt, während der vordere Theil in voller Ruhe 
bleibt. Das Schmerzgefühl kann in diesem Falle nur für den vorderen 
Theil in Betracht kommen, da der hintere vom Gehirne getrennt ist. Auch 
widerlegt Loeb die Annahme einer beruhigenden und paralysirenden Thätig- 
keit des absteigenden Stromes, da in letzterem Falle das Thier doch in eine 
Zwangsstellung komme. 

In der im Jahre 1899 veröffentlichten Arbeit! war ich den Beweis 
zu führen bemüht, dass bei der Erklärung der Galvanotaxis unbedingt die 
kataphorische Wirkung des galvanischen Stromes in Betracht gezogen werden 
muss und gab dem Gedanken Raum, dass alle Erscheinungen der Galvanotaxis 
bei Infusorien von zwei Factoren ausgeführt werden, und zwar: a) von der 
kataphorischen Wirkung des Stromes und b) von der allgemeinen Erreo- 
barkeit der Infusorien, welche letztere zwingt, von den Stellen des Tropfens, 
wo der stärkste Strom circulirt, diejenigen aufzusuchen, wo der Strom 
schwächer ist. Beide genannten Factoren sind meiner Meinung nach zur 
Erhaltung der Galvanotaxis gleich wichtig. Seitdem sind bereits mehr als 
drei Jahre vergangen und erschienen einerseits neue Abhandlungen, von 
denen einige meinen Resultaten nahe kamen, andere dagegen nicht in 
Allem mit mir übereinstimmten, — andererseits habe ich selbst neue Ver- 
suche angestellt, welche ich auch gesonnen bin in meiner jetzigen Abhand- 
lung mitzutheilen, — indem ich jedoch Ausführung sowie Entgegnungen 
(von Seiten der Vertreter der Theorie der polaren Erregung bei der Gal- 
vanotaxis), als auch die Versuche anderer Forscher, welche meine Erklärung 
der Galvanotaxis bestätigen, — bis zum Schlusstheil aufhebe. 


I. 


Auf Grund Alles dessen, was sowohl in der wissenschaftlichen Literatur 
über die kataphorische Wirkung des Stromes bekannt, als auch nach meinen 
eigenen Untersuchungen in diesem Gebiete, erlaubte ich mir in meiner 
ersten Mittheilung in folgender Art die Wirkung des kataphorischen Factors 
auf die Fortbewegung der Infusorien in einer bestimmten Richtung so zu 
formulieren. 


ı B. Birukoff, Untersuchungen über Galvanotaxis. Pflüger’s Arch. 
Bd. LXXVI. 
18* 


276 Borıs BIRUKOFF: 


„Bei Durchleitung eines Stromes durch eine Flüssigkeit, in welcher In- 
fusorien schwimmen, bildet sich an der Berührungsgrenze des Infusorien- 
körpers und der Flüssigkeit eine elektromotorische Kraft, deren Richtung 
immer der Richtung des durchgeleiteten Stromes entgegengesetzt ist. 
Ich nehme an, dass die Grösse dieser elektromotorischen Kraft in jenen 
Fällen, wenn die Infusorien sich zur Kathode bewegen (z. B. Paramäcium) 
geringer ist als die Kraft des thätigen Stromes, welcher den Wasserstrom 
zur Kathode hin erzeugt (in welchem die Paramäcien sich befinden), und 
dass darum die Infusorien gleichfalls zur Kathode streben. Im Gegentheil 
wird in jenen Fällen, wenn die Infusorien zur Anode streben (z. B. Opalina), 
die Grösse dieser elektromotorischen Kraft grösser als die den Wasserstrom 
erzeugende Kraft sein. Endlich werden wir für den letzten Fall, wenn 
keine Fortbewegung der Infusorien weder zur Anode, noch zur Kathode 
(Spirostomum) stattfindet, annehmen müssen, dass die Grösse der elektro- 
motorischen Kraft der Kraft des Stromes gleich sei, welche die Fortbe- 
wegung der Wassertheile von der Anode zur Kathode verursacht.‘“! 

Um die kataphorische Erklärung der Galvanotaxis vollständig zu be- 
weisen, müsste man experimentell zeigen, dass die Grösse der elektromoto- 
rischen Kraft unter den gleichen Bedingungen nicht gleich ist bei zwei In- 
fusorienarten, von welchen die einen sich zur Kathode, die anderen zur 
Anode bewegen, oder bei Infusorien derselben Art, die sich in der einen 
Flüssigkeit zur Kathode, in der anderen zur Anode bewegen. Für ent- 
sprechende Zwecke gebraucht man in der Physik ganz besondere Apparate, 
in denen man die Flüssigkeit durch einen einseitigen Druck durch eine aus 
einem bestimmten Stoffe hergestellte Scheidewand durchtreibt und zugleich 
mit einem Galvanometer die Grösse der sich dabei entwickelnden elektro- 
motorischen Kraft misst. Natürlich kann man diese Methode bei Infusorien 
nicht anwenden und alle meine Experimente, die auf die Veränderung 
dieser Methode hinzielten, indem ich Wasser durch eine Scheidewand aus 
Ton und zugleich durch eine bedeutende Menge von Infusorien durchlaufen 
liess, misslangen vollkommen, wie ich bereits in meiner ersten Arbeit über 
Galvanotaxis erwähnte. In letzter Zeit gebrauchte ich zu dem obenerwähnten 
Zwecke eine andere Methode, ich verwendete nämlich eine Capillarröhre, 
ähnlich derjenigen, welche Zöllner zur Messung der elektromotorischen 
Kraft bei einseitigem Drucke bei der Untersuchung von verschiedenen 
Flüssigkeiten anwandte. Ich hatte eine schmale Röhre ad (Fig. I) mit 
dicken Wänden, einer Länge von 100m und einer Breite von 0.9 "m zu 
meiner Verfügung. Die Enden derselben waren durch Pfropfen in breitere, 
kürzere Röhren A 3 hineingeschoben und in diesen letzteren waren Platin- 


! B. Birukoff, a. a. O. S. 580. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXTS. 277 


drähte a’ 6’ eingelötet, welche wie Elektroden mit dem empfindlichen 
Galvanometer von Deprez-d’Arsonval verbunden wurden. Um einen 
gleichmässigen Druck auf die Flüssigkeit mit Infusorien in der Capillarröhre 
zu erhalten, gebrauchte ich den gewöhnlichen Gasometer, in dessen Röhre 
ich eine kurze Glasröhre hineinsteckte, die mittels einer Gummiröhre mit 
der Y-förmigen Röhre verbunden war. Ein Zweig dieser letzteren Röhre 
wurde mit einem offenen Quecksilbermanometer verbunden, der andere mit 
dem oben beschriebenen Apparate. Indem man den Gasometer hinunter- 
oder hinaufschob, konnte man den Druck verstärken oder vermindern. In 
einer bestimmten Entfernung vom Spiegelchen des Galvanometers war ein 
Fernrohr aufgestellt, an welchem eine Millimeter-Scala (1 Meter lang) be- 
festist war. In diesem Rohre wurden die Abweichungen des Spiegelchens 
nach rechts oder nach links von der Null beobachtet. 


Fig. 1. 
Der Apparat zur Bestimmung der elektromotorischen Kraft, welche sich durch den 
Druck bei der Durchlassung der Flüssigkeit mit den Infusorien durch die schmale 
Röhre ab entwickelt. Die Platin-Elektroden (a’ und b’) sind mit dem Galvanometer ce 
verbunden. 


Da man ausser den Paramäcien kaum eine andere Infusorienart in 
solcher Quantität, wie sie für die Experimente nöthig ist, finden kann, 
machte ich es mir zur Aufgabe, im oben beschriebenen Apparate die Grösse 
der elektromotorischen Kraft für die Paramäcien in gewöhnlichem Wasser 
(in dem man die Fortbewegung zur Kathode beobachtet) und in einer phy- 
siologischen Kochsalzlösung (in der man eine Fortbewegung zur Anode be- 
merkt) zu bestimmen. Das Experiment nahm ich folgendermaassen vor: 
ich füllte den Gasometer mit gewöhnlichem Wasser bis zu einem gewissen 
Stande, ferner die Capillarröhre (den ganzen Apparat) wie einen der Zweige 
der Y-förmigen Röhre mit Wasser, in welchem sich eine grosse Menge 
Paramäcien befand. Um zu verhindern, dass die Infusorien in das ge- 
wöhnliche Wasser des Gasometers gelangten, befand sich in jenem Zweige 
der Y-förmigen Röhre, welcher mit der Capillarröhre verbunden war, ein 


278 BorIs BIRUKOFE: 


Quecksilberpfropfen, dessen Lage immer die Grenze zwischen dem Wasser 
und der mit Infusorien gefüllten Lösung anzeigtee In den verglichenen 
Experimenten wurde immer ein gleicher Druck ausgeübt, was man an dem 
mit dem anderen Zweige der Y-förmigen Röhre verbundenen Manometer be- 
obachten konnte. Anfangs suchte ich die Grösse der elektromotorischen 
Kraft für das filtrirte Wasser (in dem sich die Infusorien früher befanden) 
und für die physiologische Kochsalzlösung zu bestimmen. Lässt man solches 
Wasser und die physiologische Lösung durch den oben beschriebenen 
Apparat von links nach rechts unter dem Drucke von 860m laufen, so 
bemerkt man folgende Schwankungen (in Millimeter): 


Wasser Physiologische Kochsalzlösung 
— 3.5 — 2-8 
— 3.8 — 2-6 
— 3.6 — 2-5 


Wenn man unter den früheren Bedingungen und demselben Drucke 
durch den Apparat in dem einen Falle das Wasser mit den darin lebenden 
Paramäcien und im anderen Falle Paramäcien in der physiologischen 
Kochsalzlösung durchlaufen lässt (die Flüssigkeit war in beiden Fällen 
durch die Menge der Infusorien milchfarbig), so bemerkte man folgende 
Schwankungen: 


Paramäcien 
im Wasser in der physiolog. Kochsalzlösung 
— 6-4 — 8-7 
— 7.0 — 9.2 
— 6-9 — 8.5 


Vergleicht man die Grössen der Schwankungen des Galvanometer- 
spiegelchens für die Paramäcien im Wasser wie in der Kochsalzlösung mit 
den Grössen der Schwankungen für das Wasser allen und die physiolo- 
gische Kochsalzlösung allein, so bemerkt man, dass diese Grössen beim Vor- 
handensein der Infusorien im Wasser wie in der physiologischen Kochsalz- 
lösung wachsen, aber nicht im gleichen Maasse. Während bei Paramäcien 
im Wasser im Vergleiche mit blossem Wasser die Schwankung sich nur 
um 3 bis 4 Theilstriche erhöhte, so wuchs die Schwankung bei denselben 
Infusorien in der physiologischen Kochsalzlösung im Vergleiche mit der 
blossen physiologischen Kochsalzlösung um 5 bis 6 Theilstriche. Diese letzte 
Thatsache erscheint etwas überraschend, wenn man bedenkt, dass gewöhnlich, 
wie schon früher erwähnt, bei Hinzufügung von Säuren oder Salzen zu 
destillirtem Wasser, eine Abschwächung der Fortbewegung des Wassers 
zur Kathode hin beobachtet wird, folglich auch eine Abschwächung der 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 279 


Reibungskraft (welche wie wir bereits bemerkten, einer der die elektro- 
motorische Kraft erzeugenden Factoren ist), woraus man schliessen muss, 
dass der andere Factor, die Berührung zwischen den verschiedenartigen 
Körpern hier von grosser Bedeutung ist. Man müsste natürlich eine gewisse 
Erhöhung der elektromotorischen Kraft beim Vorhandensein der Infusorien 
erwarten (in Folge der selbstständigen Wimperthätigkeit), aber ganz uner- 
wartet war für mich, dass diese Erhöhung bei der physiologischen Koch- 
salzlösung viel grösser war, als beim Wasser. Andererseits giebt dieses 
Factum meiner Ansicht nach die hinreichende Möglichkeit, die Fortbewegung 
der Paramäcien im Wasser zur Kathode und in der physiologischen Koch- 
salzlösung zur Anode zu erklären. Diese Erklärung ist folgende: Wenn die 
Paramäcien sich im Wasser befinden, ist die Grösse der elektromotorischen 
Kraft an der Berührungsgrenze dieser Körper mit dem Wasser in der ent- 
gegengesetzten Richtung der Fortbewegung dieses Wassers eine so minimale, 
dass sie nicht im Stande ist, die Infusorien gegen die allgemeine Wasser- 
bewegung, durch welche sie zur Kathode getrieben werden, zu drängen. 
Ganz anders ist die Erscheinung, wenn die Paramäcien sich in der physio- 
logischen Kochsalzlösung befinden. In ‘diesem Falle ist zwar die Grösse der 
elektromotorischen Kraft nur etwas bedeutender als bei den Paramäcien im 
Wasser, aber die Fortbewegung zur Kathode der physiologischen Kochsalz- 
lösung selbst ist eine viel schwächere und deshalb kann aller Wahrschein- 
lichkeit nach hier diese elektromotorische Kraft die Infusorien gegen die 
allgemeine Fortbewegung der Lösung zur Anode treiben. 


III. 


Wir müssen im Allgemeinen bei Infusorien, die in einer, dem gewöhn- 
lichen Wasser ähnlichen Flüssigkeit leben, solche Erscheinungen beobachten, 
wie bei den verschiedenen im Wasser suspendirten Stoffen. In diesem 
letzteren Falle beobachten wir, wie wir bereits Anfangs (bei einer gewissen 
Stromstärke) gesehen haben, die Uebertragung aller Theilchen zusammen 
mit dem Wasser zur Kathode, dann beginnen sie bis zur Verstärkung des 
Stromes in den mittleren Röhrentheilen und bei noch stärkerem Strome 
auch in allen anderen Theilen sich gegen die Wasserbewegung, d.h. zur 
Anode zu bewegen. Das wurde ohne Ausnahme bei allen bis jetzt unter- 
suchten Stoffen beobachtet. Dasselbe würde man auch bei den Infusiorien 
bemerkt haben, wenn hier nicht durch den Strom eine Reizung des 
lebendigen Protoplasmas erzeugt wurde, die die Erscheinungen bedeutend 
modifieirt. Bei den Paramäcien z. B. beobachten wir meines Wissens nur 
das erste Stadium der kataphorischen Wirkung des Stromes, d. h. die 
passive Bewegung der Infusiorien zusammen mit dem Wasser zur Kathode, 
die durch die allgemeine Erregung verstärkt wurde — mit anderen Worten: 


280 BorIs BIRUKOFF: 


in diesem Falle ist die Grösse der sich entwickelnden elektromotorischen 
Kraft geringer als die Kraft, welche die Bewegung des Wassers zur Kathode 
hervorruft. Bei der Stromverstärkung wird die Wimpernthätigkeit durch 
die Ueberreizung des Protoplasmas eine unregelmässige und in Folge dessen 
kann man das zweite Stadium der kataphorischen Stromwirkung (d.h. die 
Fortbewegung der Paramäcien zur Anode) nicht bebachten, wenn die Grösse 
der elektromotorischen Kraft über die das Wasser zur Kathode treibende 
Kraft hinauswächst. In dieser Hinsicht ist das Factum höchst interessant, 
welches Verworn und Ludloff in den oben genannten Schriften erwähnen. 
Wenn nämlich die Stärke des Stromes bedeutend gewachsen ist (so dass 
der Zipfel und Blasen auftreten), so kann man, bevor eine endgültige Auf- 
lösung des Infusorienkörpers (Paramaecium) vor sich geht, beobachten, dass 
diese Infusorien sich eine Zeit lang nicht zur Kathode, sondern zur Anode 
fortbewegen. Ebenso konnte ich! bei schneller Annäherung der secundären 
Spirale an die primäre eine Aenderung in der Richtung der Fortbewegung 
von Paramäcien beobachten, welche jetzt sich langsam zum Plus des 
Oeffnungsschlages fortbewegten. Was die Infusorienart Opalina betrifft, so 
beobachtet man meines Wissens bei derselben nur das zweite Stadium der 
kataphorischen Stromwirkung, mit anderen Worten, hier wurde, während die 
Erregung der Infusorien durch den durchgeleiteten Strom vor sich ging, 
die Grösse der elektromotorischen Kraft noch stärker als die Kraft, welche 
das Wasser zur Kathode treibt, und deshalb müssen diese Infusorien sich 
zur Anode fortbewegen. Wenn wir bedenken, dass die physiologische Koch- 
salzlösung, in der gewöhnlich die Infusorien untersucht werden, sich viel 
langsamer zur Kathode fortbewegt, als Wasser (bei den gleichen Stromstärken), 
so ist die Möglichkeit eines Wachsens der elektromotorischen Kraft über 
die Fortbewegungskraft des Wassers hinaus sehr wahrscheinlich. Endlich 
kann man beim Spirostomum, welche die einzige in der ganzen Thierwelt 
„transversale“ Galvanotaxıs darstellt, wie mir scheint, den seltenen Fall 
annehmen, dass während die lirregung dieser Infusorien durch den 
durchgeleiteten Strom vor sich geht, die Grösse der elektromotorischen 
Kraft, welche die Infusorien zur Anode treibt, gleich jener Kraft ist, welche 
sie zusammen mit dem Wasser zur Kathode treibt, in Folge dessen eine 
Fortbewegung dieser Infusorien weder zu dem einen noch zu dem anderen 
Pole entsteht. 

Es kann jedoch ein Zweifel entstehen in der Voraussetzung, dass die 
durch den Strom hervorgerufene Erregung bei den verschiedenen Infusorien- 
arten auch verschieden sei. In diesem Falle dient als Bestätigung des Ge- 
sagten folgende Beobachtung. Wie schon erwähnt, lagern sich die Para- 


! Siehe meine erste Mittheilung S. 584. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 281 
mäcien bei der Reizung durch den Inductionsstrom auf einer der Elektroden 
so, dass die Spitzen und Randtheile der Elektroden frei bleiben. Befanden sich 
zu gleicher Zeit im Tropfen ausser den Paramäcien noch Infusorien von der 
Art Opalina ranarum (die Untersuchung vollzieht sich in einer physiologischen 
Kochsalzlösung), so nehmen diese Infusorien verschiedene Plätze auf der 
Oberfläche des Stanniols ein: näher zu den Randseiten der Elektrode — 
einen schmalen Streifen freilassend — lagern sich die Opalinen, weiter 
in den folgenden Reihen die Paramäcien (Fig. 2). Diese Erscheinung 
beobachtete ich auch bei anderen Infusorienarten und konnte sie mir nur 
durch eine verschiedengradige Er- 
regbarkeit bei den verschiedenen In- 
fusorienarten erklären. 

Ich beobachtete eine verschieden- 
gradige Erregbarkeit nicht nur bei 
verschiedenen Infusorienarten: die ver- 
schiedenen Theile der Körperoberfläche 
eines Infusoriums sind auch nicht 
gleich empfindlich für den äusseren 


% 
a 
I) 


ER RN 
EREEN x CH 


Reiz. Und zwar wenn wirin einer Stan- 
niolelektrode einen Kreis in der Nähe 
von der Spitze derselben ausschneiden, 
so streben nicht die Infusorien, welche 
sich zufällig im Innern dieses Kreises 
im Momente der Stromschliessung be- 
fanden, zur anderen Elektrode hin, 
an welcher das Minus des Oeffnungs- 


Fig. 2. 
Die Lagerung der Infusorien zweier Arten 
(Paramaecium caudatum und Opalina rana- 
rum) auf der Oberfläche der dreieckigen 
Stanniolelektroden. Die ersteren lagern 
sich entfernter, die letzteren näher zu der 
Spitze und Randtheilen der Elektrode. 
Beide Schläge in Wirkung. Die secundäre 
Spirale steht von der primären um 10 
ab. Die Untersuchung vollzieht sich in 


schlages liegt. Die Infusorien bleiben 
in diesem Kreise und sogar der 
stärkste Strom zwingt sie nicht, denselben zu verlassen. Ebenfalls, wenn 
wir den Kreis in derjenigen Elektrode ausschneiden, an welcher das Minus 
des Oefinungsschlages liegt, treffen die Infusorien (indem sie nach diesem 
Pole streben) unbedingt in diesen Kreis, welcher für sie gleichsam als 
Brunnen dient (Fig. 3). Es ist aber zu bemerken, dass hier keine Rede 
über das Vorgefühl der Infusorien sein kann. Also erreichen die Infusorien 
den Kreis nur in Folge dessen, dass er sich auf dem Wege der Fort- 
bewegung der letzteren in die entferntesten Theile der Elektrode befindet. 
Nachdem sie in diesen Kreisbrunnen getroffen sind, bewegen sie sich nicht 
weiter, trotzdem dieser Kreis in der Spitze der dreieckigen Stanniolelektrode 
ausgeschnitten war. Dieser Brunnen ist den Infusorien gleichsam ein 
stiller Zufluchtsort an den Randtheilen der Elektrode. Ich bemerkte unter 
dem Mikroskope, dass die Paramäcien während der Durchleitung des Stromes 


einer physiologischen Kochsalzlösung. 


282 


Borıs BIRUKOFF: 


sich nur an den Boden dieses Brunnens drängten, wobei sie in der tiefsten 
Reihe sich senkrecht zu den Rändern des Brunnens, d.h. längs den Radien 


Oeffnungsschlag 
ee 


Fig. 3. 


Die Anhäufung der Infusorien (Paramäcien) im Kreise, 
welcher auf der Oberfläche der dreieckigen Stanniol- 
elektroden ausgeschnitten ist. Beide Schläge in Wir- 
kung. Die Entfernung der secundären Spirale von 


der primären beträgt 10 ". 


des Kreises, lagern. Es 
ist doch sehr interessant, 
dass das vordere Ende des 
Infusorienkörpers in dieser 
Reihe sich unter dem Stan- 
niolblättchen befand, wel- 
ches an den Rändern des 
Kreises auf die geringste 
Entfernung vom Umkreis 
nicht befestigt war (Fig. 4). 
Wenn wir aber den Kreis 
weit von den Rändern der 
Stanniolelektrode ausge- 
schnitten haben, so beobach- 
tet man die eben beschrie- 
benen Erscheinungen nicht. 
Meiner Meinung nach liegt 
die Ursache dieser Lagerung 


in diesem Kreise der Infusorien darin, dass die beiden Enden des Infusorien- 
körpers nicht gleich empfindlich sind. In Folge der allgemeinen Erregbar- 


Fig. 4. 
Dieselbe Erscheinung bei schwacher Ver- 
grösserung des Mikroskopes (das II. Sei- 


bert’sche System). In der niederen 

Schichte lagern sich die Infusorien den 

Radien entlang, wobei das vordere Ende 

jeder einzelnen gegen die Peripherie des 

Kreises gerichtet ist nnd sich unter dem 
Stanniole befindet. 


keit eilen die Infusorien in’s Innere 
des Brunnens. Hier in letzterem sind 
die Reizbedingungen an verschiedenen 
Stellen nicht gleich. Also lagern sich 
die Infusorien nicht dort, wo der 
Strom am stärksten ist. In Folge 
dessen ist das vordere Ende des In- 
fusoriums unter dem Stanniolblättchen 
so zu sagen versteckt. Mit anderen 
Worten gewinnt es sehr an Wahr- 
scheinlichkeit, dass das vordere Ende 
für äussere Reize bedeutend em- 
pfindlicher ist als das hintere. 

Man darf aber nicht vergessen, 
dass zur Erklärung der galvano- 
tactischen Erscheinungen (bei den 
verschiedenartigsten Infusorien) ausser 


der Erregbarkeit erwiesenermaassen auch der Fall zugelassen werden muss. 
dass die kataphorischen Erscheinungen an den einen Infusorien ganz un- 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 283 


abhängig von denen an den anderen im selben Tropfen vor sich gehen 
können und in Folge dessen die Fortbewegung der einen zur Kathode, der 
anderen zur Anode erfolgt, ähnlich wie bei den Kork- und Schwefeltheilchen, 
welche sich in Terpentinöl zu den verschiedenen Polen hinbewegen: Schwefel 
zur Anode, Kork zur Kathode. Der erwähnte Unterschied in der Grösse 
der elektromotorischen Kraft bei den Infusorien kann, wie schon früher 
erwähnt, in Folge der Verschiedenartigkeit derselben entstehen, wie z. B. 
bei Flagellaten und Ciliaten, die sich sowohl durch ihre Bewegungsorgane, 
wie durch ihre Grösse ganz bedeutend von einander unterscheiden. Aus 
all’ dem von der kataphorischen Wirkung Gesagten ist ersichtlich, dass die 
Grösse der elektromotorischen Kraft sowohl von der Berührung zwischen 
den verschiedenartigen Körpern wie von der zwischen ihnen entstehenden 
Reibung abhängt. 

Indem man so die allgemeine Erregbarkeit der Infusorien mit der 
kataphorischen Wirkung des Stromes vereinigt, bekommt man meiner An- 
sicht nach alle nöthigen Bedingungen für die Erscheinung der Galvanotaxis 
bei diesen Thieren. Dank der allgemeinen Erregbarkeit bewegen sich die 
Infusorien von der Stelle, wo der Strom stärker circulirt, zu jener, wo er 
schwächer ist; diese Fortbewegungen verstärken die kataphorische Wirkung 
des Stromes und tragen dazu bei, dass sie leichter vor sich geht. Z.B. 
drängen sich die Paramäcien bei den dreieckigen Elektroden kraft der all- 
gemeinen Erregbarkeit von der Oberfläche der Elektrode zum sie umgeben- 
den Wasser hin und bewegen sich hier von den Linien der kürzeren Ent- 
fernung zwischen den Polen zu jenen der grösseren, d. h. senkrecht zur 
Stromrichtung. Da bei dieser Stromkraft auf dem ganzen Gebiete zwischen 
den Elektroden eine kataphorische Uebertragung aller im Wasser suspen- 
dirten Theilchen vom Plus zum Minus des wirkenden Schlages stattfindet, 
so werden sich die Paramäcien nicht senkrecht zu Stromrichtung, sondern 
zu den diesen zwei Richtungen gleichwirkenden Linien fortbewegen, wie es 
thatsächlich beobachtet wird. 

Indem wir in der wissenschaftlichen Litteratur über die von uns be- 
handelte Frage nachforschen, finden wir, dass die Beobachtungen einiger 
Gelehrter, wie mir scheint, mit den meinigen ziemlich übereinstimmen. 
Viele Forscher nämlich, Heidenhain z. B., beobachteten die Fortbewegung 
der Chlorophylikörner in den lebenden Zellen der Vallisneria zur Anode, 
aber man braucht nur auf die Zelle durch irgend ein tödtliches Reagens, 
z. B. eine Säure, einzuwirken — und die Fortbewegung der Chlorophyli- 
körner hört allsobald auf. Hier kann natürlich von keiner polaren Er- 
regung die Rede sein und doch bemerkte man nach der Hinzufügung 
eines auf die Zelle schädlich wirkenden Stoffes keine kataphorische Wirkung, 
sondern die Körner blieben bei der früheren Stromstärke unbeweglich, be- 


284 Borıs BIRUKOFF: 


gannen aber bei bedeutender Stromverstärkung wieder sich zur Anode fort- 
zubewegen. Das kann nur dadurch erklärt werden, dass die lebende Zelle 
sich nicht so passiv zum Strome verhält wie die todte und in Folge dessen 
bei den lebenden Zellen die kataphorische Uebertragung der Chlorophyll- 
körner in ihr mit grösserer Leichtiekeit als nach ihrem Absterben statt- 
findet. Eine ähnliche Beobachtung machte auch Hermann, der bemerkte, 
dass die Samenkörperchen der Frösche und Säugethiere sich zur Anode 
fortbewegen, nach der Hinzufügung einer ihre selbstständige Bewegung ver- 
nichtenden Sublimatlösung aber diese Bewegung aufhöre. Von dem Um- 
stande ausgehend, dass man bei der Verdünnung der Flüssigkeit, in der 
sich die Körperchen befinden, durch destillirtes Wasser wieder die Fort- 
bewegung der Samenkörperchen zur Anode beobachten kann, glaubt Her- 
mann, dass die Fortbewegung zur - Anode nach der Hinzufügung von 
Sublimat nicht in Folge des Absterbens der Körperchen aufgehört habe, 
sondern aller Wahrscheinlichkeit nach davon abhänge, dass das Wasser 
nach dem Hinzufügen von Sublimat ein besserer Stromleiter geworden 
(und in Folge dessen die Bedingungen für das Entstehen der kataphorischen 
Wirkungen ungünstiger geworden seien). Aber das schliesst durchaus nicht 
die Möglichkeit der Verstärkung der kataphorischen Wirkung bei der Reizung 
der latenten Samenkörper durch den Strom aus. 

Ewald beobachtete bei schwachen Strömen, wie bereits erwähnt, die 
Fortbewegung der Kaulquappen zur Kathode, die aber bei stärkeren 
Strömen aufhörte und an deren Stelle die Wendung des Kopfes zur Anode 
trat (vgl. mit der doppelten Bewegung der Paramäcien bei den schwachen 
und starken Strömen). Ferner bemerkte Nagel, dass bei der Erwärmung 
des Wassers auf 28° bis 35°C. die galvanotactischen Erscheinungen bei 
den Thieren viel schwächer auftraten. Dasselbe hatte auch Hermann 
schon früher bei den Kaulquappen beobachtet. Etwas ganz Aehnliches be- 
obachtet man bei den kataphorischen Erscheinungen, da das Wasser durch 
die Erwärmung ein besserer Leiter wird. 

Wenn wir uns an die verschiedenen Erklärungen der galvanotactischen 
Erscheinungen erinnern, welche die Gelehrten über verschiedene Thiere geben 
(s. Cap. I), so wird unsere Aufmerksamkeit auf die Aehnlichkeit zwischen 
meinen Erklärungen der Galvanotaxis bei den Infusorien und den Er- 
klärungen derselben Erscheinungen bei den wirbellosen Thieren durch 
Nagel und den Wirbelthieren durch Hermann gelenkt. In der That 
erklärt Nagel die Galvanotaxis bei den wirbellosen Thieren mit der polaren 
Erregung des peripheren Nervensystems, wobei das T'hier im Verhältniss 
zum Strome in eine solche Stellung kommt, dass die Erregung der am 
meisten erregbaren Theile eine — ganz unbedeutende wird. Hermann aber 
erklärt die Galvanotaxis bei den Wirbelthieren ohne Mithilfe der polaren 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 285 


Erregung nur dadurch, dass der aufsteigende Strom im Allgemeineu er- 
regt, der absteigende beruhigt, — so dass die Thiere, um einer unangenehmen 
Empfindung zu entgehen, so lange unsichere Bewegungen machen, bis sie 
in die Stellung des absteigenden Stromes, d. h. mit dem Kopfe zur Anode, 
gelangen (wenn keine Erregung mehr erzeugt wird). Diese Erscheinung 
wurde thatsächlich bei allen Wirbelthieren, an denen galvanotactische Er- 
scheinungen auftraten, beobachtet. Auf diese Weise sehen wir, dass die 
Aehnlichkeit darin besteht, dass wie in meinen Experimenten die Infusorien 
sich in die für sie günstigste Stellung lagerten, d.h. wo sie am wenigsten 
durch den Strom erregt wurden, ebenso stellten sich in den Untersuchungen 
der oben genannten zwei Forscher einerseits die wirbellosen, andererseits 
die Wirbelthiere in eine solche Stellung, dass sie am wenigsten vom Strome 
erregt wurden. 


IV. 


Dass die kataphorische Wirkung des Stromes bei der Galvanotaxis eine 
wichtige Rolle spielt, zeigt auch klar die Arbeit Carlgren’s!, welche bald 
nach dem Erscheinen meiner ersten Arbeit über die Galvanotaxis er- 
schien. Sowohl lebende wie auch todte Parthenogonidien der Colonie Volvox 
wandten sich sogleich nach Schliessung des constanten Stromes zur Anode. 
Dieselbe Reaction zeigten auch Körnchen, welche im Inneren der leblosen 
Masse lagen. Die Erscheinung der Zusammenziehung an der Anode und 
Auseinanderziehung an der Kothode, d. h. das, was Verworn „Contraction 
und Expansion“ nennt, erklärt Carlgren ausschliesslich als kataphorische 
Wirkung des Stromes, welcher die Fortbewegung von Theilchen des Wassers 
im Inneren der protoplastischen Bildungen (Protoplast) von der Anode zur 
Kathode bedingt, da er eben solche Zusammen- und Auseinanderziehungen 
auf den diesbezüglichen Seiten (an der Anode immer das Zusammenziehen 
und an der Kathode das Auseinanderziehen) auch bei leblosen niederen 
Organismen beobachtet hat. Auf gleiche Weise sieht Carlgren auch auf 
die von Verworn an der Kathode beschriebenen Veränderungen von Opalina: 
nach Ansicht von Öarlgren sind diese Veränderungen nicht durch Con- 
traction entstanden (wie Verworn annimmt), sondern durch die kataphori- 
sche Wirkung des Stromes, welche auf dieser Seite Auspressungen hervorruft. 

Weiter beschreibt Pearl?, dass Chilomonas bei schwachen Strömen 
kathodische Galvanotaxis hervorruft, jedoch sich bei starken Strömen zur 
Anode bewegt. Dies stimmt vollständig damit überein, was gewöhnlich bei 


1 O0.Carlgren, Ueber die Wirkung des constanten Stromes auf die niederen Orga- 
nismen. Dies Archiv. 1900. 

®? Pearl, Studies on elektrotaxis. I. On the reactions of certain Infusoria to the 
eleetrie current. Americ. Journ. of Physiol. 1900. Vol. IV. 


286 Borts BIRUKOFF: 


kataphorischer Wirkung des Stromes beobachtet wird — das ist, die 
Anfangsbewegung zur Kathode ändert sich bei Verstärkung des Stromes 
in Bewegung zur Anode. Eine gleichartige Erscheinung beobachtet man 
auch an den Paramäcien, und zwar: die Infusorien bewegen sich bei 
plötzlicher Verstärkung des indueirten Stromes nicht zur Kathode, sondern 
zur Anode, wie ich hierüber in der ersten Mittheilung schrieb (die Rede 
ist von einer doppelten Bewegung bei kataphorischer Wirkung des Stromes). 
Endlich hat auch Carlgren Aehnliches beobachtet und zwar, dass Volvox 
aureus Anfangs bei Schliessung des Stromes kathodische Galvanotaxis er- 
giebt, jedoch diese Art der Galvanotaxis bei andauernder Wirkung un- 
deutlich wird und in anodische übergeht. 


Jetzt möchte ich diejenigen Entgegnungen berühren, welche die Ver- 
theidiger der Theorie der polaren Erregung bei Galvanotaxis gegen die 
Behauptung äussern, dass die kataphorische Wirkung des Stromes auf die 
Bildung der Erscheinungen der Galvanotaxis Einfluss üben. Pütter!, 
welcher meine Versuche behandelt und die von mir beantragten Er- 
klärungen der Galvanotaxis „die Theorie der kataphorischen Wirkung des 
galvanischen Stromes“ benennt, bezweifelt, dass der Bewegungsgrund zu 
einem bestimmten Pole mikroskopischer Theilchen einerseits und der 
Infusorien andererseits ein und derselbe ist, eben die kataphorische 
Wirkung des Stromes, da ich die Fortführung der ersteren bei sehr 
starken Strömen und der letzteren im Gegentheil — bei Strömen von 
weniger Kraft, — beobachtete. Mit anderen Worten, wenn der Grund der 
Bewegung der Infusorien nach einem bestimmten Pole eine kataphorische 
Wirkung des Stromes ist, so muss diese Erscheinung, nach Pütter, ent- 
sprechend der bedeutenden Grösse der Infusorien im Vergleich zur Grösse 
der suspendirten mikroskopischen Theilchen, nicht bei schwächeren, son- 
dern bei starken Strömen entstehen. 


Darauf kann man Folgendes erwidern. Ad 1: Die betreffend bedeutende 
Grösse von Infusorien im Vergleich zu der Grösse der im Wasser suspen- 
dirten Theilchen, wie z. B. Stärke, Karmin, ergiebt noch nicht den Beweis, 
dass das specifische Körpergewicht der Infusorien immer grösser als das 
specifische Gewicht der suspendirten Theilchen ist. Diese Theilchen, z. B, 
Eisen, Kupfer und andere, stellen feste Körperchen dar, wogegen der Körper 
der Infusorien, gieich einer jeden protoplasmatischen Bildung, in sich einen 
bedeutenden Procentgehalt von Wasser besitzen; mit anderen Worten die 
Vergrösserung des Umfanges der Infusorien entspricht durchaus nicht der 
Vergrösserung des Gewichts und die ganze Menge des Körpers in Betreff 


! Pütter, Studien über Tigmotaxis. Dies Archiw. 1900. 8. 299. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTARTS. 287 


zum Wasser (in welchem sie sich befindet) kann nicht schwerer sein (oder 
unterscheidet sich überhaupt gering im Gewicht) als das bedeutend kleine 
im Umfange, jedoch nicht Wasser enthaltende, feste Körnchen der nicht 
organisirten Körper. Zweitens, wie ich bereits in meiner ersten Mit- 
theilung schrieb, ist die kataphorische Wirkung lediglich nur einer der 
Factoren der Galvanotaxis, deren anderer Factor in der allgemeinen Er- 
regbarkeit der lebenden Geschöpfe erscheint. Eben dieser zweite Factor 
erklärt uns die Ansicht, auf Grundlage deren die Bewegung der Infusorien 
zum bestimmten Pole bei geringerer Stromstärke entsteht, im Vergleich zur 
Bewegung der nicht organisirten Körperchen. D. h. die Infusorien vermögen 
selbstständige Bewegungen zu machen und können sich von Stellen, wo der Strom 
sie stärker erregt, nach Stellen bewegen, wo der Strom schwächer ist. Stellen 
wir uns vor, dass im Raum zwischen zwei Stanniolpolen ein Strom von 
solcher Stärke circulirt, bei welcher die kataphorische Bewegung der im 
Wasser suspendirten nicht organischen Körperchen noch nicht erscheint, die 
Erregung der Infusorien jedoch durch den Strom entsteht. Wenn also die 
kataphorische Wirkung des Stromes bei gewisser Stärke des letzteren nicht 
erscheint, — so geschieht das nicht darum, weil zu dieser Zeit etwa nicht die 
Bedingungen zu dieser Erscheinung bestehen, sondern weil die Strömung 
des Wassers von der Anode zur Kathode, welche eine passive Bewegung 
der suspendirten Theilchen zur Kathode hervorruft, oder die Grösse der 
elektromotorischen Kraft, welche auf den Berührungsgrenzen dieser sus- 
pendirten Geschöpfe und Flüssigkeit entsteht, — noch nicht so stark und 
gross ist, um entweder die Theilchen vom Platze zu bewegen und mit dem 
Wasser zur Kathode zu führen, oder sie gegen die Strömung des Wassers, 
d.h. zur Anode zwingen, sich zu bewegen. Infolge der allgemeinen Erregbarkeit 
müssen sich die Infusorien aus dem Wirkungskreise des Stromes an die 
Oberfläche eines der Pole entfernen, die, wie schon in der ersten Mittheilung 
gesagt, für sie sozusagen einen stillen Zufluchtsort bilden. Zu welchem Pole 
nun kann in diesem Momente am leichtesten die Bewegung hin geschehen ? 
Wenn, wie eben gesagt, jetzt gerade alle Bedingungen für die kataphorische 
Wirkung erscheinen, z. B. die Strömung des Wassers von der Anode zur 
Kathode, so ist es klar, dass bei allen anderen gleichen Bedingungen, 
die Infusorien schneller und leichter den Weg zur Kathode finden. Und 
das ist durchaus nicht ein Anthropomorphismus, auch kein den Infu- 
sorien etwa eigenes Vorgefühll. Derartige Beispiele sehen wir fort- 
während im gewöhnlichen Leben. Stellen wir uns die Bewegung der 
Thiere, der Hausvögel z. B. (Hühner und andere) bei Windströmung vor. 
Der Wind, nach einer bestimmten Richtung wehend, führt über die Ober- 
fläche der Erde verschiedene kleine Körperchen, wie Sandkörner, Steinchen 
und andere, mit sich. Die Vögel, von diesem Winde berührt, fügen sich 


288 Boris BIRUKOFF: 


unfreiwillig (instinktmässig) dieser Windrichtung und bewegen sich am 
leichtesten nach ihr. Sind jedoch diese Vögel leblos, so ist es zweifellos, 
dass diese selbe Windstärke nicht im Stande sein wird, sie auch nur vom 
Platze zu rühren. Eine Erklärung hierfür kann man wohl nur darin suchen, 
dass der lebende Organismus sich nicht so passiv gegen die äussere Kraft — 
welche bemüht ist, ihn in einer bestimmten Richtung zu bewegen — verhält, 
als leblose Organismen. Und wenn, wie bei den Infusorien, die von der 
äusseren Kraft hervorgerufene Bewegung (kataphorische Wirkung des 
Stromes) mit derjenigen Bewegung gleichsinnig ist, welche in Folge der 
allgemeinen Erregbarkeit der Infusorien in der Richtung zum Pole entsteht 
(auf der Oberfläche des Stanniols empfinden die Infusorien schon nicht 
mehr die Erregung), so entsteht die Unterwerfung unter diese Kraft noch 
leichter und schneller. Von dieser Ansicht ausgehend scheint es mir selbst- 
verständlich zu sein, warum todte Infusorien, welche zu Boden gefallen sind 
(denn, wie ich in der ersten Mittheilung sagte, entsteht keine kataphorische 
Wirkung des Stroms, da letztere nur an suspendirten Körperchen erscheint), 
oder sich auch in einer Flüssigkeit solchen speecifischen Gewichts befinden, 
dass sie nicht zu Boden fallen, z. B. in einer Gelatinelösung, sich bei der- 
selben Kraft des Stromes (als sie lebend waren) zum bestimmten Pole 
gleichfalls nicht bewegen, dass aber bei Verstärkung des Stromes ihr Plasma 
sich unter Befreiung der Körnchen zerstört, welche sich jetzt schon zum 
bestimmten Pole, ausschliesslich auf Grund der kataphorischen Wirkung 
des Stromes hin, bewegen. 

Dass die allgemeine Erregbarkeit bei den Infusorien in der That un- 
abhängig von der polaren Erregung vorhanden ist (welche ich, wie schon 
oben erwähnt, durchaus nicht den Infusorien abspreche, sondern nur 
nicht mit den hierfür von Ludloif und Verworn gegebenen Gesetzen 
einverstanden bin, indem ich annehme, dass die Processe der Electrolyse 
sie ganz bedeutend maskirt und das Aussehen verändert) — ist auch aus 
meinem in der ersten Mittheilung veröffentlichten Versuche sichtbar. Eben 
die Infusorien bewegten sich nach der Gleichstellung (mit Hilfe der Helm- 
holz’schen Vorrichtung) des Oeffnungs- und Schliessungsschlages senkrecht 
zur Stromrichtung von den Stellen, wo der stärkste Strom circulirt, nach 
denen, wo der Strom am schwächsten, bezw. von der Linie der kürzesten 
Entfernung zwischen den Elektroden-Stanniolblättchen zur Linie der weitesten 
Entfernung, nach oben oder unten, je nachdem die Form der Elektrode 
ist. Biedermann, welcher in „Ergebnisse der Physiologie“ meine früher 
veröffentlichten Versuche citirt, sagt in Betreff dieses Versuches unter 
Anderem: „indessen lässt sich die Erscheinung, soviel ich sehe, auch unter 
der Voraussetzung erklären, dass durch die abwechselnd entgegengesetzt 
gerichteten Ströme der Wimperschlag auf beiden Seiten des Infusorienkörpers 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 289 


in gleicher Weise polar beeinflusst wird.“! Zugegeben, dass an beiden 
Enden des Infusorienkörpers der Wimperschlag in gleicher Weise polar be- 
einflusst wird: so kann uns dieses nach Verworn beweisen, warum sich 
die Infusorien weder zur Anode noch zur Kathode bewegen, aber dieses ist 
noch nicht die ganze Erscheinung — die Infusorien bewegen sich in der 
That weder zur Anode noch zur Kathode, aber statt dessen bewegen sich 
alle senkrecht zur Stromrichtung von den Stellen, wo der stärkste Strom 
eireulirt, nach denen, wo er schwächer ist. Und dieses ist der zweite 
Theil der Erscheinung und beweist klar, dass hierin die allgemeine Erreg- 
barkeit der Infusorien Antheil nimmt: wenn dieses letztere nicht der Fall 
wäre, so müssten die Infusorien, auf Grundlage der Theorie von Ludloff 
und Verworn auf dem Platze bleiben, wo sie von den ausgeglichenen auf 
die entgegengesetzte Seite gerichteten Schlägen des inducirten Stromes 
erreicht worden waren, indessen bewegt sich jedes von ihnen immer nach 
bestimmtem Gesetze von der Linie der kürzesten Entfernung zwischen den 
Elektroden zur Linie der weitesten Entfernung. 

Endlich führt Pütter noch eine Entgegnung an, welche er augen- 
scheinlich für überzeugend hält. Er hat beobachtet, dass Stylonichia, 
Urostyla, Chilodon und andere Infusorien sich bei der Wirkung des con- 
stanten Stromes senkrecht zur Stromrichtung hielten, — was, wie er 
glaubt, in Folge der Interferenzerscheinung der Thigmotaxis und der polaren 
Erregung ist. Pütter sagt, dass diese Erscheinungen als Resultat der 
kataphorischen Wirkung des Stromes vollkommen unerklärlich sind und be- 
merkt weiter, dass meine Beobachtung der Lage der Paramäcien senkrecht 
zur Stromrichtung bei Ausgleichung des Oeffnungs- und Schliessungsschlages 
lediglich nur eine „scheinbare“ Aehnlichkeit mit der Erscheinung der 
transversalen Galvanotaxis hat. Ich glaube nicht, dass es für irgend Je- 
manden zweifelhaft sein kann, wo eher die „scheinbare“ Aehnlichkeit ist: 
zwischen der Erscheinung der transversalen Galvanotaxis bei frei schwim- 
menden Spirostomum und meiner Beobachtung mit ausgeglichenen Schlägen 
an Paramäcien, — oder zwischen derselben Erscheinung der transversalen 
Galvanotaxis wiederum auch bei frei schwimmenden Infusorien und den 
Versuchen von Pütter an thigmotactischen (den Boden berührenden), 
folglich nicht frei schwimmenden Infusorien. Zur Erklärung der erörterten 
Frage muss Folgendes bemerkt werden. Pütter sucht die Erscheinung 
der transversalen Galvanotaxis an Spirostomum auf die Interferenz der ka- 
thodischen Galvanotaxis mit Thigmotaxis zu vereinen, da bei Spirostomum 
bei senkrechter Lage zum Strom, das Peristom zur Kathode gewandt ist. 


! Biedermann, Elektrophysiologie: Polare Stromeswirkungen. Ergebnisse der 
Physiologie von Ascher und Spiro. Erster Jahrgang, II. Abtheilung. S. 183. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 19 


290 BorIs BIRUKOFF: 


Und den Beweis hierfür sieht er darin, dass Chilodon, Urostyla, Stylonichia 
und andere Infusorien, welche sich normal zur Kathode bewegen, sich 
senkrecht zum Strom stellen, sobald gleichzeitig die Erscheinung der Thig- 
motaxis entsteht, wobei in diesem letzteren Falle das Peristom des Infusoriums 
zur Kathode gewandt ist. Aber erstens entsteht die Erscheinung der trans- 
versalen Galvanotaxis bei Spirostomum, wie sich ein Jeder, der diese Er- 
scheinung beobachtet, überzeugen kann, auch an frei schwimmenden 
Exemplaren, wenn folglich gar keine Rede von Thigmotaxis sein kann, — und 
dass das so ist, kann man auch aus der Arbeit Wallengren’s ersehen, 
welcher die transversale Galvanotaxis an Spirostomum aus zwei polaren Er- 
regungen an den Körpertheilen folgert, die zur Anode und Kathode zuge- 
kehrt sind, indem er die Möglichkeit der von Pütter beschriebenen Inter- 
ferenzerscheinung nur bei sehr schwachen Strömen zulässt. Indem ich die 
Meinung Wallengren’s nicht darin theile, was die Erklärung dieser Art 
Galvanotaxis durch die Thätigkeit der polarerregten Wimpern auf beiden 
Körperseiten des Infusoriums anbelangt, so theile ich aber vollkommen 
seine Ansicht, dass: man die Erscheinung der transversalen Galvanotaxis 
nicht auf die Interferenz der Thigmotaxis und kathodischen Galvanotaxis 
zurückführen kann. Pütter’s Versuche in dieser Richtung zeigen meiner 
Ansicht nach nur das, dass die Erscheinung der Thigmotaxis den bei normalen 
Verhältnissen beobachteten Gang der Galvanotaxis (nach seinen Versuchen 
den kathodischen) nur äusserlich verändern kann. Und hierin ist 
durchaus nichts Wunderbares, gleichwie es nicht erstaunlich ist, wenn die 
Erscheinung der Galvanotaxis in Folge der Chemotaxis äusserliche Ver- 
änderung erfährt, z.B. wenn man einige Krystalle Kochsalz an der Kathode 
lagert, so bewegen sich die Paramäcien nicht unbedingt zu dieser letzteren, 
sondern sie werden sich auch in die Theile der Flüssigkeit begeben, welche 
frei vom Salzgehalt sind. Deswegen sprechen auch gar nichts gegen die 
kataphorische Erklärung die Beobachtungen Pütter’s über die thigmotaxirten 
Infusorien, weil auch die kataphorische Wirkung des Stromes natürlich nicht 
auch mit derjenigen Regelmässigkeit erscheinen wird, wenn fremde Factoren 
mitwirken werden, welche die Erscheinung selbst maskiren. Der Umstand, 
dass das Peristom bei den von Pütter untersuchten Infusorien immer zur 
Kathode gewandt war, ist auch vollkommen verständlich, da das Peristom 
zweifellos der empfindlichste Theil am Körper der Infusorien ist, und daher 
ist es natürlich, dass die Infusorien nicht zur Anode, dem Eingangspunkte 
des Stromes in den Körper, die Körperseite, wo sich das Peristom befindet, 
wenden werden, so dass wir meiner Ansicht nach, es hier abermals mit 
der allgemeinen Erregbarkeit der Infusorien zu thun haben. 


! H. Wallengren, Zur Kenntniss der Galvanotaxis. Eine Analyse der Galvano- 
taxis bei Spirostomum. Zeitschrift für Allg. Physiologie. 1903 Bd. 1I. Heft 3—4. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 291 


Um mit der Arbeit Pütter’s zu Ende zu kommen, muss noch seiner 
letzten Entgegnung erwähnt werden, welche gegen Loeb gerichtet ist 
(folglich auch gegen mich, da ich den übereinstimmenden Versuch Loeb’s 
wiederholt und bestätigt habe), eben gegen die Annahme, dass die Para- 
mäcien sich in physiologischer Kochsalzlösung nicht zur Kathode (wie im 
gewöhnlichen Wasser), sondern zur Anode bewegen. Die Entgegnung beruht 
darauf, dass nach Beobachtungen Pütter’s die Infusorien (Paramäcien), 
nachdem sie einige Zeit in der physiologischen Lösung gelegen, sich an 
dieselbe gewöhnen und sich schon nicht rückwärts bewegen wie im An- 
fange der Wirkung des allseitig chemischen Reizes, sondern vorwärts, womit 
wiederum ihre Bewegung zur Kathode beobachtet wird. Indem ich durchaus 
nicht die Richtigkeit der Pütter’schen Beobachtungen bezweifele, so glaube 
ich dennoch, dass er in einen Irrthum gefallen war. Eben, wenn man zu 
dem Wasser mit Infusorien eine physiologische Kochsalzlösung hinzuthut, 
so setzt sie sich Anfangs gleichmässig mit Wasser vermischt — nach einiger 
Zeit in Folge ihres grösseren specifischen Gewichts — zu Boden. Dank 
diesem bilden sich zwei Schichten von Flüssigkeiten, und die Paramäcien 
gehen in Folge der negativen Chemotaxis in die obere Schicht über, wo 
sich reines Wasser befindet, welches (mehr oder weniger) von NaCl befreit 
ist. Bei Beobachtung durch die Lupe oder das Mikroskop wird natürlich 
in diesem Falle eine Bewegung zur Kathode bemerkt werden, schon weil 
auch nicht ein Infusorium in der niederen Schicht verbleibt, wo sich NaCl 
befindet. Wenn man von Zeit zu Zeit die Flüssigkeit mit den Infusorien, 
zu welcher die physiologische Kochsalzlösung hinzu gethan, durchmischt, so 
fahren, — wie ich mich wenigstens bei meinen Versuchen überzeugen 
konnte, — die Paramäcien fort, sich rückwärts zu bewegen, und gleichzeitig 
wird bei der Stromwirkung ihre Bewegung zur Anode beobachtet. Endlich 
fangen nach langem Verbleiben der Paramäcien in der Lösung (desgleichen 
nach andauerndem Durchlassen des Stromes) diese Infusorien an sich um 
ihre Längsachse zu drehen, indem sie sich weder auf die eine noch die 
andere Seite bewegen, gleichzeitig erscheinen an verschiedenen Körperstellen 
Blasen und das Resultat ist, dass alle Infusorien untergehen. Auf solche 
Art und Weise ist beim Vermischen der Flüssigkeit (gewöhnlich wurde eine 
1 procentige Lösung NaCl auf die gleiche Wassermenge mit Infusorien hin- 
zugefügt, d. h. so, dass sich um die Infusorien eine physiologische Kochsalz- 
lösung bildete) meinerseits kein Sichgewöhnen der Paramäcien an die 
physiologische Kochsalzlösung beobachtet worden, so wie auch nicht des- 
gleichen an Lösungen anderer Stoffe, die ich früher erwähnt. Was die 
Erklärung anbelangt, dass die Paramäcien nur deshalb in physiologischer 
Lösung zur Anode gehen, weil sie in diesem letzteren Medium sich rück- 
wärts bewegen, — so ist nach meiner Meinung die Unhaltbarkeit einer 

19* 


292 BorIs BIRUKOFF: 


solchen Erklärung für die Theorie Verworn’s — klarliegend. In der That 
erweist es sich, dass der Erfolg der kathodischen Galvanotaxis davon ab- 
hängig ist, in welcher Richtung (vorwärts oder rückwärts) sich die Para- 
mäcien im Momente des Stromschlusses bewegten. Unwillkürlich gedenkt 
man des von Schenck Gesagten: „gerade so gut wie eine Anodencontraction 
und Kathodenexpansion der die Wimpern nach hinten bewegenden con- 
tractilen Gebilde können wir aber auch eine Kathodencontraction und 
Anodenexpansion der die Wimpern nach vorne biegenden contractilen Ge- 
bilde vor uns haben. Dann hätten wir also nicht, wie Verworn meint, 
Anodenerregung, sondern Kathodenerregung der Wimpern!“! Ueberhaupt 
hängt die Wimperbiegung nach einer oder der anderen Seite, welche nach 
Verworn die Contraction oder Expansion anzeigen soll, in hohem Grade 
davon ab, ob sich das Infusorium im Momente des Stromschlusses vor- 
wärts oder rückwärts bewegt, wie ich mich bei Wiederholung der Experimente 
Lüdloff’s überzeugen konnte. Mir scheint es und selbst die Vertheidiger”der 
Theorie der polaren Erregung bei der Galvanotaxis geben das Hinfällige in 
der Erklärung der betreffenden Erscheinungen der Galvanotaxis bei’Zulassung 
der Contraction an einer Körperseite und der Expansion auf der anderen, 
zu: wenigstens wenn wir diejenigen Erklärungen verfolgen, welche von 
Verworn und dessen Schule gegeben sind, z. B. der Galvanotaxis an Spi- 
rostomum, — so bemerken wir die Unhaltbarkeit. In der That spricht, 
wie bekannt, Verworn selbst über die transversale Galvanotaxis die An- 
sicht aus, dass wir es hier mit zwei contractorischen Erregungen zu 
thun haben, — auf der Anoden- und Kathodenseite. Ferner, wie wir ge- 
sehen, beweist Pütter, dass diese Art Galvanotaxis ein Resultat der Inter- 
ferenz der kathodischen Galvanotaxis und Thigmotaxis ist, giebt folglich 
eine contractorische Erregung auf der Anodenseite zu, — und endlich hat 
Wallengren unlängst eine Arbeit veröffentlicht, in welcher er beweist, 
dass bei Spirostomum auf der Anodenseite contractorische, — auf der 
Kathodenseite expansorische Erregung vorhanden ist und bei Strömen von 
genügender Kraft letztere Erregung die erstere ausgleicht. Wie wir 
sehen, drei verschiedene Erklärungen ein und derselben Erscheinung 
mit Zuhilfenahme der polaren Erregung. Weist nicht dieses auf die Hin- 
fälligkeit derjenigen Theorie hin, welche die verschiedenen Arten der Galvano- 
taxis auf polare Erregung rückzuführen sucht? 

Es muss noch bemerkt werden, dass in den Untersuchungen selbst 
der Vertheidiger der Theorie der polaren Erregung bei der Galvanotaxis 
die Thatsachen vorhanden sind, welche überzeugend eben für die allgemeine 


! Schenck, Kritische und experimentelle Beiträge zur Lehre von der Protoplasma- 
bewegung und Contraction. Pflüger’s Archw. Bd. LXVI. S. 262. 
” Wallengren, a. a. 0. 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 293 


Erregbarkeit sprechen und ohne Hülfe der polaren Erregung die Axenein- 
stellung verständlich machen, d.h. die Umdrehung der Infusorien mit dem 
bestimmten Ende ihres Körpers zum bestimmten Pole. Ich habe bereits 
in dem vorhergehenden Capitel zwei meiner Beobachtungen beschrieben, 
welche erstens zeigen, dass die Erregbarkeit bei verschiedenen Infusorien 
sehr verschieden sein kann (die Anhäufung von Paramäcien und Opalinen, 
welche sich zusammen auf der Oberfläche der Stanniolblättchen befinden, 
dass sich die Paramäcien weiter, die Opalinen jedoch näher zum Rande 
der Elektrode vertheilen), — und zweitens, dass das vordere Ende der 
Paramäcien empfindlicher für den Strom ist, als das hintere (die Ver- 
theilung der Paramäcien im in Stanniolelektrode ausgeschnittenen Kreise 
ist der Art, dass das vordere Ende des Körpers sich unter dem Stanniol- 
blättchen befindet. Und in vollkommener Uebereinstimmung hiermit 
finden wir in einer von Roessle! vor Kurzem veröffentlichten Arbeit 
Thatsachen, welche zeigen, dass die Erregbarkeit verschiedener Stellen an 
der Oberfläche des Körpers der Infusorien ungleich sein kann, und zu- 
gleich die Möglichkeit bieten, die Galvanotaxis von meinem Standpunkte 
aus zu erklären. In der That bestimmte Roessle die geringste Strom- 
stärke, welche erforderlich ist, um die erste Reaction der directen Strom- 
wirkung an den Infusorien hervorzurufen, die parallel oder senkrecht zur 
Richtung der Stromwirkung gelegen sind, wobei im ersten Falle die Auf- 
merksamkeit darauf gerichtet war, zu welchem Pole der vordere und zu 
welchem der hintere Körpertheil des Infusoriums gerichtet war, und im letzte- 
ren Falle, nach welcher Seite hin das Peristom gerichtet war. Aus seinen 
Protokollen ergiebt sich, dass bei allen Infusorien diejenige Körperseite, wo 
sich das Peristom befindet, sich empfindlicher für den Strom erweist, als die 
entgegengesetzte Seite und dabei zeigte sich, dass bei der Mehrzahl der 
Versuchsinfusorien der vordere Körpertheil empfindlicher für den Strom 
war, als der hintere Körpertheil. Das folgt daraus, dass jedes Mal, wenn 
die Anode nach derjenigen Seite wies, wo das Peristom war, oder nach dem 
vorderen Körpertheil (das letztere bei den meisten Infusorien), eine 
Reaction der Contraction oder Stossen an den Infusorien bei schwächerer 
Stromstärke entstand. Dass der vordere empfindlicher als der hintere 
Körpertheil gegen verschiedene Reize ist, sagt auch Jennings.” Roessle ist 
mit ihm im letzteren nicht einverstanden (obgleich, wie wir gesehen, gerade 
dieses bei vielen von ihm untersuchten Infusorien beobachtet wurde), — 
und ich glaube, dass es höchst wahrscheinlich ist, dass eben nicht bei 


! Roessle, Die Reaction einiger Infusorien auf einzelne Inductionsschläge. Zeit- 
schrift für Allg. Physiologie. 1902. Bd. II. Heft 1. 

®2 Jennings, Studies on Reaction to Stimuli in unicellular Organisms. Americal 
Journal of Physiologie. 1900. Vol. III N. 6. 


294 Borıs BIRUKOFF: 


allen Infusorien der vordere Körpertheil empfindlicher ist; es ist leicht 
möglich, dass es sich bei speciellen Untersuchungen erweisen wird, dass 
bei gewissen Infusorien nicht der vordere, sondern der hintere Körpertheil 
empfindlicher ist, — doch um hierüber zu urtheilen, ermangelt es noch an 
Versuchen. Auf jeden Fall jedoch erlauben, meiner Meinung nach, die von 
Roessle erhaltenen Facten, wie ich gesagt, das vom Standpunkte der 
allgemeinen Erreebarkeit zu erklären, was wir bei der Galvanotaxis an 
diesen Infusorien beobachten (Stentor, Paramäcien, Stylonichia und andere 
von ihm untersuchte bewegen sich zur Kathode). Eben deshalb überein- 
stimmend mit dem früher von mir Festgestellten, wird das Infusorium sich 
immer bei Erregung durch den Strom in diejenige Lage stellen, worin der 
Strom sie am wenigsten reizen kann, und ist es daher verständlich, dass 
es die Theile seiner Körperoberfläche, welche ganz besonders reizbar sind, 
nicht zur Anode kehren wird, derjenigen Stelle, von wo aus immer neue 
und neue Elektricitätsmengen in die sie umgebende Flüssigkeit ausströmen. 
Was müssen wir daher beobachten? Diejenigen Infusorien, bei denen der 
vordere Körpertheil empfindlicher gegen den Reiz ist, wenden sich in Folge 
der allgemeinen Erregbarkeit mit demselben zur Kathode, und wenn 
gleichzeitig, wie schon früher gesagt, die Erscheinungsbedingungen der 
kataphorischen Bewegung zur Kathode bestehen, so werden sie sich 
zu diesem Pole wenden (was auch in Wirklichkeit bei allen früher ge- 
nannten Infusorien, mit denen Roessle Versuche angestellt hat, beobachtet 
worden ist). Von diesem Standpunkte ist es auch ferner verständlich, warum 
das Peristom bei den Infusorien zur Kathode gewandt sein wird, was auch 
Pütter an Spirostomum beobachtet hat. Ueberhaupt kann man, was die 
transversale Galvanotaxis anbelangt, wie ich auch bereits in meiner ersten 
Mittheilung gesagt habe, für solch’ eine seltene Erscheinung auch nur einen 
seltenen Fall von kataphorischer Wirkung annehmen, eben das, dass die 
elektromotorische Kraft (welche sich an den Berührungspunkten der suspen- 
dirten Theilchen und der Flüssigkeit entwickelt) sich mit derjenigen Kraft 
ausgleichen wird, welche eine Bewegung des Wassers in entgegengesetzter 
Richtung hervorruft. Zur Ergänzung dieser Erklärung kann man jetzt die 
Annahme aussprechen, wenn es sich zeigen würde, dass beide Enden des 
Spirostomum sich gleichartig zur Reizung verhalten würden (und dieses 
kann man mit grosser Gewissheit annehmen, da beide Enden des Spirostomum 
sehr ähnlich gebildet sind), so wäre, vom Standpunkte der allgemeinen Er- 
regbarkeit aus, die Lage dieser Infusorien senkrecht zur Stromrichtung noch 
verständlicher, wie es gleichzeitig verständlich ist, warum das Peristom 
(die empfindlichste Stelle) bei ihnen zur Kathode gerichtet; ist. 

Wie schon oben erwähnt, kann der Umstand, dass die Paramäcien 
anfangen, sich bei schwächeren Strömen zur Kathode zu bewegen, wie die 


ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 295 


im Wasser suspendirten nicht organisirten Theilchen, meiner Ansicht nach 
nicht als Widerspruch für meine ausgesprochene Erklärung der Galvano- 
taxis dienen. Aber da stossen wir, die Protokolle von Roessle durch- 
nehmend, noch auf einige Facten, welche sich nach meiner Meinung in der 
Erklärung der Galvanotaxis mit Zuhülfenahme der polaren Erregung wider- 
sprechen. In der That, wie bekannt, treten die galvanotactischen Erschei- 
nungen an den Paramäcien bei indueirtem Strom ein, bei einem Abstande 
der zweiten Spirale von der ersten von 18 bis 20. (Zwei Elemente 
v. Daniell, Inductionsschlittenapparat von du Bois Reymond). Roessle 
hingegen giebt in seinem Protokoll für Paramäcien für die erste Reaction 
des erregenden Stromreizes bei dem einzelnen Oeffnungsschlage die Zahlen: 
10 bis 11°®, wenn das Paramäcium parallel zur Stromrichtung gelegen, und 
8 bis 9m, wenn sie sich senkrecht zu den Stromlinien befindet. Wenn 
nun die erste Reaction der Stromwirkung nach Roessle bei solcher 
Stärke des Stromes erfolgt, so, scheint es mir, wird es genügend ersichtlich, 
dass der Grund der Bewegung der Paramäcien zur Kathode, wenigstens in 
den Grenzen der Stromkraft bei Entfernung der zweiten Spirale von der 
ersten, von 20 bis 10°® -— keine polare Erregung ist. 

Ueberhaupt bin ich, was die polare Erregung bei den Protisten an- 
belangt, wie ersichtlich aus meiner ersten Mittheilung und den vorher- 
gegangenen Capiteln, vollkommen mit den von Loeb geführten Beweisen 
und Vorstellungen einverstanden, dass die Veränderungen an den Polen, 
welche Verworn für polare Stromwirkungen hält, durch Absonderung 
der Ionen entstehen, bei der Elektrolyse der äusseren Elektrolyte (Wasser), 
in welcher sich die Protisten befinden. Und auch Biedermann, so viel 
ich verstehe, ist mit der Meinung Verworn’s nicht einverstanden, dass 
diejenigen Polwirkungen, welche Letzterer beobachtet, gar nichts mit den 
Veränderungen an den Polen gemein haben, welche bei der Elektrolyse 
entstehen, — im Gegentheil spricht er die Meinung aus!, dass sowohl 
der Prozess der äusseren Elektrolyse (im umgebenden Wasser) sowie der 
Prozess der inneren Hlektrolyse (in dem Protoplast selbst) seinen Platz bei 
Stromreizung der Protisten haben muss. Und so habe ich bereits an 
anderer Stelle gesagt, hängt nach meiner Meinung, welche auf Beobach- 
tungen begründet (die mit den Beobachtungen Ludloff’s ähnlich sind), 
die Veränderung der Thätigkeit des Wimperschlages an den Polen des 
Körpers der Paramäcien in hohem Maasse von der Ausscheidung der Pro- 
ducte der äusseren Elektrolyte ab. Oft lieben die Vertheidiger der 
Theorie der polaren Erregung bei der Galvanotaxis sich auf die Arbeit 
Ludloff’s zu beziehen, während, wie mir scheint, das zu unterscheiden 


! Biedermann, Polare Stromwirkungen, in Ergebnisse der Physiologie a. a. O. 


296 Borıs BIRUKOFF: ZUR THEORIE DER GALVANOTAXIS. 


ist, was Ludloff in Wirklichkeit beobachtet, d.h. eben die Veränderung 
des Wimperschlages an den Körperenden (was auch Pearl und endlich 
auch ich sah), von dem, was er (so viel ich verstehe) nicht direct unter 
dem Mikroskope gesehen hat, sondern was als Resultat seiner theoretischen 
Muthmaassungen erscheint: eben sein Schema der Wendung des In- 
fusoriums mit dem vorderen Ende zur Kathode bei Theilung der ganzen 
Körperoberfläche nach der Wimperthätigkeit in vier Parzellen: «, ß, «', ß'. 

Als Resultat erlaube ich mir diejenige Erklärung der Galvanotaxis zu 
wiederholen, welche ich in meiner ersten Mittheilung vorgeschlagen habe, 
nämlich die, dass die allgemeine Erregbarkeit der Infusorien und die kata- 
phorische Wirkung des Stromes in sich die Hauptfactoren aller drei Arten 
von Galvanotaxis vorstellen. Die Galvanotaxis, meiner Vorstellung nach, ist 
die Vereinigung zweier Erscheinungen: 1. einer physiologischen und 
2. einer rein physikalischen. Und wie der eine Factor wichtig, so ist 
auch der andere nöthig. Beide Factoren wirken gleichzeitig und helfen 
einer dem anderen. —- Wenn ich von „allgemeiner Erregbarkeit“ gesprochen, 
so will ich damit nicht etwa sagen, dass die polare Erregung überhaupt 
nicht bei den Protisten entsteht. Im Gegentheil, meiner Meinung nach 
muss sie auch hier ihren Platz einnehmen, wie in jedem lebenden Geschöpf. 
Die Unmöglichkeit jedoch, die Unabhängigkeit der Erscheinung vom Process 
der Elektrolyse derjenigen Flüssigkeit zu beweisen, in welcher sich die 
protoplasmatische Bildung befindet, gleichwie der Umstand, dass galvano- 
tactische Erscheinungen bei geringerer Stromstärke erscheinen können 
als polare Veränderung der Wimperthätigkeit, sind die besten Beweise, dass 
nicht sie den Hauptgrund der Bewegung der Infusorien in bestimmter Rich- 
tung unter dem Einflusse des galvanischen Stromes abgiebt. Es ist natür- 
lich sehr annehmbar, dass diejenigen Erscheinungen, welche als polare 
Stromwirkungen beschrieben worden sind, bei gewisser Stromstärke einen 
gewissen Einfluss (nach einer oder der anderen Seite) auf die Erscheinung 
der Galvanotaxis ausüben können. 

Es wird gleichfalls auch nicht wunderbar sein, wenn in Zukunft neue 
Factoren gefunden werden, welche in gewisser Hinsicht auf die Galvano- 
taxis Einfluss üben, die zweifellos eine von mehreren Factoren abhängige 
complieirte Erscheinung ist, von welchen die Hauptfactoren bereits genannt 
worden. 


Aequisonore Flächen rings um eine ertönende 
Stimmgabel. 


Von 


Dr. L. U. H. C. Werndly 
in Utrecht, 


Vorwort. 


Die Schallwellen, welche die schwingende Stimmgabel erzeugt, ver- 
breiten sich in die sie umgebende Luft und durchkreuzen sich ohne Störung; 
immerhin muss die Amplitude abnehmen in dem Maasse, in welchem die 
Wellen sich von ihren Ausgangspunkten entfernen. Der Interferenz zu Folge 
kann die Amplitude vielleicht an bestimmten Stellen sehr gross, an anderen 
sehr klein werden; jedenfalls wird sie bei zunehmender Entfernung abge- 
schwächt und deshalb giebt es nothwendig rings um die Stimmgabel eine 
Schaar von Flächen, von welchen eine jede in allen ihren Punkten eine 
ganz bestimmte Amplitude aufweist. Dies sind die äquiamplitudinalen 
Flächen; jedoch wird hier immer nur von äquisonoren Flächen die Rede 
sein, weil für eine eben solche Fläche doch auch die Schallstärke unver- 
änderlich sein wird. Es wird jetzt zunächst meine Aufgabe sein, auf 
analytischem Wege für solche Flächen eine Gleichung abzuleiten, in der 
Absicht, die Vertheilung der Energie rings um eine ertönende Stimmgabel 
etwas eingehender zu betrachten, als bisher geschah; meines Wissens ist 
überhaupt in Betreff dieser Frage noch nicht viel, oder selbst gar nichts 
Theoretisches bekannt. 

Um nicht praktisch ganz unzweckmässige Formeln zu erhalten, werde 
ich mehrere Vereinfachungen einführen müssen, weshalb meine Herleitung 
nicht streng sein kann, vielmehr als eine Versuchstheorie betrachtet und 
womöglich mit empirisch festgestellten Thatsachen verglichen werden muss, 


298 L. U. H. C. WERNDLY: 


Die Stimmgabelconstanten. 


Man stelle eine Stimmgabel vor sich auf, den Stiel nach unten gekehrt, 
serade so, dass die Schwingungsebene zur Visirlinie senkrecht steht; die 
Dicke der Zinken ist dann dem Beobachter zugewandt. Es besteht jetzt 
die zitternde Bewegung aus dem wechselseitigen Umbiegen der beiden Zinken 
und zwar synchronisch zu- oder auseinander, weshalb der Zwischenschenkel- 
raum bald comprimirt, bald dilatirt wird. Vom Schwingungsknoten — 
der ein klein wenig oberhalb des Stieles in jeder Zinke liegt — bis zur 
Endfläche nimmt bei dieser Bewegung die Abweichung aus der Gleich- 
gewichtslage zu und zwar werde ich, annäherungsweise, voraussetzen, dass 
die starre Zinke über ihre ganze Länge /, ohne Biegung, um ihren Knoten 
sich dreht, bis das Ende eine Abweichung a zeigt. Es ist nun möglich, 
die Abweichung x eines beliebigen Punktes der Zinken zu berechnen, welcher 
sich etwa in einer Entfernung z oberhalb des Knotens befindet; offenbar ist, 
indem ich mir den Coordinatenursprung im Knoten denke, 


Ta 
ET ae 


daher: x = o für z= o (Knoten) und 
za „ ?2= I (Ende). 

Factisch ist die Biegungscurve, selbst eines einfachen Stabes, geschweige 
einer Gabel, bedeutend verwiekelter und einer höheren Parabel ähnlich, wie 
das Lord Rayleigh in seiner: „Theory of Sound“ Vol. I, Chapter VIII, 
ausführlich bewiesen hat. Dennoch möchte ich für den vorliegenden Zweck 
obige einfache Formel beibehalten, da ich nicht so sehr grosse Genauigkeit 
zu erstreben, als vielmehr einfache Formeln einzuführen versuche. 

So werde ich die beiden Längenaxen — je eine in jeder Zinke — in 
einer einzigen, durch den Stiel gehenden, z-Axe zusammenfallen lassen, 
weshalb auch die beiden Knoten zusammentreffen und zwar im Ursprung; 
die Schwingung findet also in der x-Richtung statt und die y-Axe, welche 
zu der x-z-Ebene senkrecht steht, ist dem Beobachter zugekehrt. 

Unterhalb des Knotens, dem Stiele entlang, giebt es auch noch Schall- 
erzeugung; letztere ist jedoch hier ohne Interesse, da ich mir die Gabel 
ohne Resonanzkasten denke und deshalb nur den über dem Knoten befind- 
lichen Theil der Zinken zu berücksichtigen brauche. 

Ich habe bis jetzt die beiden Schenkel aufeinander fallen lassen und 
daher den Zwischenschenkelraum vernachlässigt; überdies jedes Mal von 
„Knoten“ gesprochen und deshalb nicht nur die Breite, sondern auch die 
Dicke der Zinken als unendlich kleine Dimensionen angesehen; nun werde 
ich aber, indem ich das Coordinatensystem und die” Gabelamplitude 


z=a- 
22:0,7) 


ÄEQUISONORE FLÄCHEN RINGS UM EINE ERTÖNENDE STIMMGABEL. 299 


beibehalte, an die Stelle einer solchen idealen Stimmgabel die wirkliche 
treten lassen und somit eine weitere Ungenauigkeit einführen, die der Ein- 
fachheit sehr dienlich ist und doch keinen merklichen Fehler erwachsen 
lässt, vorausgesetzt, dass die nächste Umgebung der Stimmgabel ausser der 
Wahrnehmung bleibe, wie doch auch andernfalls meine Absicht war. Die 
Breite und die Dicke der Zinken mögen bezw. 5 und d genannt werden, 
während der Zwischenschenkelraum in der x-Richtung eine Weite c hat. 
Dieses c ist einigermaassen veränderlich, weil meistens die Schenkel nach 
oben, wenn auch schwach, convergiren; freilich beträgt der von den Zinken 
eingeschlossene Winkel kaum 2°, weswegen ich die Schenkel als parallel 
und die Dimension c als völlig constant ansehen möchte. 


Die Schallquellen der Stimmgabel. 


Das Stimmgabelproblem ist, obgleich ich bloss den Schall neben, und 
nicht auch über und unter der Gabel zu analysiren versuche, doch der- 
maassen schwer und verwickelt, dass ich jedenfalls alle Störungswellen 
zu vernachlässigen gezwungen bin; solche könnten z. B. dem Stiele entlang 
entstehen; auch durch Reflexion an den inneren Zinkenflächen wird das 
theoretische Ergebniss praktisch etwas verändert werden. 

Allen vorausgesetzten Vereinfachungen zu Folge können jetzt, statt der 
Stimingabel, zwei Schallquellen angenommen werden und zwar: 


die äusseren Zinkenflächen als x-z-Quelle und 
der Zwischenschenkelraum als y-z-Quelle. 


Schliesslich führe ich hier noch drei Sätze ein, welche aus empirisch 
festgestellten Ergebnissen hervorgehen, jedoch weiteren Prüfungen unter- 
zogen werden müssen: 

I. „Ein beliebiger Punkt der äusseren Zinkenfläche sendet Schall- 
wellen nach allen Richtungen hin, jedoch so, dass die Anfangsamplitude 
dieser Wellen nicht nur der dortigen Gabelamplitude, sondern auch dem 
Cosinus des, von den Schwingungs- und Aussendungsrichtungen einge- 
schlossenen, Winkels proportional ist.“ 

II. „Die von den verschiedenen Zinkenquerschnitten ausgesandten 
Amplituden addiren sich zu einer Gesammtamplitude, welche die Summe 
der Einzelnamplituden ist und ihren Ausgangspunkt hat in dem Schwer- 
punkt des von der Zinke beschriebenen, dreieckigen Raumes. Offenbar 
stellt diese Gesammtamplitude den Flächenraum eines rechtwinkligen Drei- 
eckes vor (Basis= a, Höhe = /!), dessen Schwerpunkt («=o, y=o und 
z= ?°J,l) als der fragliche Anfangspunkt angesehen wird.“ 

III. „Die abwechselnden Compressionen und Dilatationen des Zwischen- 
schenkelraumes haben — abgesehen von einem constanten Factor — die 


300 L. U. H. C. WeERNDLY: 


nämliche Wirkung wie eine ideale Stimmgabel (d. h. ohne Zwischen- 
schenkelraum), vorausgesetzt, dass letztere im Uebrigen der ersteren gleich, 
jedoch 90° um die Längenaxe gedreht und, was die Phase anbelangt, ihr 
entgegengesetzt ist.“ 


Die äquisonore Fläche, 


Mit Hülfe des Vorhergehenden ist es jetzt‘leicht, eine Formel abzuleiten 
für die Amplitude A in einem beliebigen Punkte x, y, z, der sich irgendwo 
neben der Stimmgabel befinden möge und bloss der Bedingung: 

DZ > 0 

genügt, indem überdies die beiden anderen Coordinaten nicht allzu klein 
sind. Man weiss ja, dass die, durch jeden horizontalen Schenkelquerschnitt, 
ausgesandte Amplitude der Schenkelbreite proportional, dagegen der Ent- 
fernung von ihren Ausgangspunkten umgekehrt proportional gesetzt werden 
muss; wenn ich also mit A, die Amplitude aus der x-z-Quelle und mit C 
‚eine nur von der Einheitenwahl abhängige, übrigens absolute Constante, 
bezeichne, so gilt, für jeden Quadranten mut. mut.: 


Ru Gesammtamplitude 3 0 
Ar=U0x Hutfernung x Cosinus X Breite, 
d. h. 
1 
Ayo oral x x b, 


Veryp+e- DM Vergpre- nd 
oder, wenn man r? statt x° + y? schreibt, 
Utarıb Ur 
ri @ nd) 
Für die y-z-Quelle giebt es eine ähnliche Gleichung; nur muss man 
x mit y vertauschen, das Zeichen umkehren und einen Factor k hinzufügen; 
dieses A ist eine Constante, die kleiner als eins ist, für jede Stimmgabel 
einen ihr eigenthümlichen Werth hat und das Verhältniss zwischen den 
Wirkungen des Zwischenschenkelraumes einer- und der äusseren Zinken- 
flächen andererseits angiebt. Der Effect des Zwischenschenkelraumes, an 
dessen Stelle ich eine ideale Stimmgabel treten lasse, ist offenbar von der 
inneren Zinkenfläche herrührend und daher, wie derjenige der äusseren 
Fläche, an die »-Richtung geknüpft; nichts destoweniger tritt derselbe in 
der y-Richtung hervor, wird daher geschwächt und zwar im Verhältniss 1: X. 
Eine andere Bedeutung dieses Quotienten, sowie seine empirische Be- 
stimmung, wird bald gezeigt werden; einstweilen ist es schon jetzt ein- 
leuchtend, dass alle Stimmgabeln einen lauteren Schall in der x- als in 
der y-Richtung eines beliebigen Querschnittes erzeugen, selbstverständlich 
in gleicher Entfernung von der Längenaxe der Gabel. 


NEON 


AEQUISONORE FLÄCHEN RINGS UM EINE ERTÖNENDE STIMMGABEL. 301 


Also ist im Punkte x, y, z die Amplitude, aus der y-z-Quelle her- 


rührend: 
1,a.b.l.k.y 


® re 2s 1)? 
und schliesslich die Totalamplitude in diesem Punkte: 


y=-0 


1, a.b.l.(e— k.y) 
en 
Somit kann A als eine variabele Function der unabhängig Variabelen 
x, y und z betrachtet werden. Setze ich jedoch voraus, dass A constant 
bleibe, trotz der Veränderungen dieser drei Variabelen, so stellt die jetzt 
gefundene Formel den geometrischen Ort desjenigen Punktes x, y, z vor, 
dessen Amplitude constant ist; d. h. sie ist eben die Gleichung der äqui- 
sonoren Fläche und zwar entspricht jeder constante Werth von A einer 
einzigen solchen Fläche, deren es deshalb unendlich viele geben wird. 
In nur zwei Fällen kann A den Werth Null bekommen: 
1. Wenn die Coordinaten x, y, z der Bedingung: 


r=R=lmn 
genügen, so ist, da (z — ?/,Z)? neben Z? zu vernachlässigen ist, 


1 — 
Aipatae BER k.y) 


nn 


und diese Quantität ist praktisch gleich Null zu setzen, selbst, wenn der 
Factor, x-ky, den grössten Werth % hat, den er überhaupt haben kann. 
2. Auch wird 4 annullirt, wenn die Bedingung: 


z—k.y=o 


erfüllt ist. Letztere Gleichung stellt daher den geometrischen Ort vor des- 
jenigen Punktes x, y, z, dessen Amplitude gleich Null ist und zwar ist 
dieser Ort eine durch die z-Axe gehende Ebene, welche mit der Schwingungs- 
ebene einen Winkel einschliesst, dessen Tangente 
16848 
ist. Die Fläche 
x ky=o 

hat in allen ihren Punkten 

Zi 20, 
und weil, wenigstens theoretisch, der Schall daselbst ganz verschwunden ist 
durch die Interferenz zweier, gleich kräftiger, in entgegengesetzter Phase 
befindlicher Wellen, werde ich ihr den Namen Nullinterferenzfläche 
beigeben. Der Symmeirie zu Folge giebt es in jedem (Quadranten eine 
solche Fläche und, weil k immer kleiner als Eins ist, schliesst dieselbe mit 
der y-z-Ebene einen kleineren Winkel, als mit der z-z-Ebene ein; d. h.: in 


302 L. U. H. C. WeERNDLY: 


jedem horizontalen Querschnitt liegt die Nullinterferenzrichtung in allen 
Quadranten zwischen 45° und 90°, von der xz-Kichtung an gerechnet. 

Man kann die Lage der Nullinterferenz bestimmen, indem die tönende 
Gabel um ihre Längenaxe langsam vor dem Ohre umgedreht wird; in vier 
symmetrischen Positionen nimmt man dann ein fast völliges Verschwinden 
des Tones wahr und nun ist der Quotient 

1R:'R, 
wie aus dem Gesagten hervorgeht, die Tangente des Winkels, um welchen 
die Gabel noch weiter gedreht werden muss, damit das Ohr sich in der 
Schwingungsebene, also im Schallmaximum, befinde Je dicker die 
Zinken und folglich je kleiner der Zwischenraum, desto mehr nähert sich 
die Nullinterferenzrichtung der y-Richtung; d. h. desto kleiner ist die Con- 
stante 4. 

Es leuchtet ein, dass die äquisonoren Flächen vier schmale, aber tiefe, 
symmetrische, den Nullinterferenzflächen entsprechende, Falten nach innen 
aufweisen müssen. Im Uebrigen ist ihr horizontaler Querschnitt mehr oder 
weniger elliptisch, um so schwächer elliptisch, je grösser A ist. Der Durch- 
schnitt selber ist am kleinsten für z= o, wächst zugleich mit z an, hat 
sein Maximum bei 

Z— all 


und nimmt dann bis zu z=/ wieder ein wenig ab. 

Solche Schlüsse gehen unmittelbar aus der Gleichung der ägquisonoren 
Fläche hervor: der grösste Durchschnitt befindet sich ja in derjenigen 
horizontalen Ebene, welche bei constanter Entfernung von der z-Axe die 
grösste Amplitude hat; offenbar entspricht der Werth 


z= zn l 
dem Maximum von 4, falls x und y constant bleiben, während z = o einem’ 
Minimum von A entsprechen wird. — Was nun weiter die Gestalt der 


äquisonoren Fläche betrifft, so gleicht dieselbe, abgesehen von den vier 
Längeneinrissen, einer umgekehrt stehenden Birne, deren Stiel mit dem- 
jenigen der Gabel zusammenfällt. Umkreist man in einer beliebigen 
horizontalen Ebene die Stimmgabel, so findet man den Schall am lautesten 
in der «-Richtung, etwas schwächer in der y-Richtung und nahezu ver- 
schwunden in einer dazwischen liegenden, der y- mehr als der x-Axe sich 
nähernden Richtung. Bewegt man sich dagegen senkrecht an den Zinken 
entlang, entweder in der x-z-, oder in der y-z-, oder in irgend welcher 
anderen Ebene (nur mit Ausnahme der Interferenzebenen), so tritt das 
Schallmaximum hervor bei z= ?/,/!, indem nach oben und nach unten der 
Schall ganz allmählich abnimmt und zwar so, dass derselbe bei z= o viel 
schwächer ist, als bei z=/. 


 ÄRQUISONORE FLÄCHEN RINGS UM EINE ERTÖNENDE STIMMGABEL. 3083 


Hätte ich die Analyse viel strenger durchgeführt, so wäre die Gleichung 
der äquisonoren Fläche ganz verwickelt, jedoch nicht wesentlich anders ge- 
worden und dann würden die jetzt gefundenen Nullinterferenzflächen in 
einen hyperbolischen Cylinder umgewandelt worden sein. Ich habe 
jetzt von letzterer Fläche die asymptotischen Ebenen gefunden und 
somit einen Fehler gemacht, der schon in einer ganz kleinen Entfernung 
von der Gabel unmerklich ist; bei Stimmgabeln mittlerer Grösse dürfte 
indessen eine Minimumentfernung von etwa 10°® zu empfehlen sein. 


Controlversuche. 


Es giebt leider nicht viele absolut sichere Ergebnisse, mit denen ich 
obige Formel und ihre Consequenzen prüfen kann; das kommt eben daher, 
weil keine absoluten Schallmesser existiren und weil das Ohr durchaus nicht 
im Stande ist, zwei Schallintensitäten, zur gegenseitigen Vergleichung, gleich- 
zeitig wahrzunehmen. 


F. H. Quix fand bei dreissig nach einander folgenden Versuchen 
dreissig Mal den Schall einer Stimmgabel in der »-Richtung lauter als in 
der y-Richtung; er selbst konnte die Aufstellung des Apparates nicht sehen, 
weshalb ich als völlig erwiesen annehmen muss, dass in dieser Beziehung 
die Theorie mit der Wahrnehmung übereinstimmt. Bei diesen Versuchen 
hatten die Constanten folgende Werthe: b=15, c=18, d=6!/, und 
!= 155"®, indem r abwechselnd ?/,, 1!/, und 3% betrug; dessen unge- 
achtet blieb die Hörbarkeit des Unterschiedes unverändert, was auf ein 
constantes Verhältniss der betreffenden Amplituden hinweist. Der Theorie 
gemäss ist dieses Verhältniss 1:%, wie man sofort erkennt, wenn man in 
die Gleichung der äquisonoren Fläche nach einander y=o mit z=r und 
z=o mit y=r einsetzt. 

Es war nicht ohne Interesse, den Versuch zu wiederholen mit einer 
Gabel von ganz anderen Dimensionen und zwar: d5= 15, c=12, d=16 
und 2=53"m, Bei dieser Gabel war der Schallunterschied weit auffallen- 
der als bei ersterer, weshalb % bei der zweiten Gabel bedeutend kleiner 
sein muss; ihr Schallminimum wurde gefunden bei 70°, von der z-Axe an 
gerechnet; es folgt daraus k = 0-36. Die Einsetzung dieses Werthes in 
unsere Gleichung führt zu der, a priori unglaublichen, Annahme, dass der 
Schall der zweiten Gabel kräftiger in der Richtung 45° (d.h. z=y und 


r=xY2) sei als in der y-Richtung (d.h. <= o und r=y) selber, und 
zwar im Verhältniss: 
Pi) | al 
lese 0) 7 


oder 23:18 ungefähr. 


304 L. U. H. ©. WERNDLY: AEQUISONORE FLÄCHEN T. S. w. 


Wirklich hat Quix dies auch schon längst empirisch so gefunden 
(in grosser Entfernung, im Freien) und ist anfangs seiner Wahrnehmung 
mit Erstaunen begegnet. 

Es geht weiter aus der hergeleiteten Formel hervor, dass bei verticaler 
Bewegung und constanter Entfernung von den Zinken, das Schallmaximum 
sich bei z= ?/,! befindet und zwar ist dieser Schluss gültig für irgend 
welche verticale Ebene, wie es durch die Erfahrung bestätigt wird. Finde 
ich doch als mittleren Werth aus mehr als 50 Versuchen (Quix) für das 
Maximum: 

34-9 
0.7. 

Es dürfte wohl dem Zufall zuzuschreiben sein, dass hier die Ueber- 
einstimmung fast mathematisch genau ist. 

Einen weiteren Anhaltspunkt habe ich in den: „Onderzoekingen Physiol. 
Lab. Utrecht, V Reeks, III. Afl. 2. Oppervlakken van gelijke geluid- 
sterkte om een stemvork“ von H. Zwaardemaker und F. H. Quix. Die- 
selben haben empirisch die Gestalt der äquisonoren Flächen abgeleitet bei 
einer Stimmgabel, welche fast gar keinen Unterschied zwischen der z- und 
der y-Richtung zeigte und somit eine grosse, der Einheit sich nähernde, 
Constante A hatte. Hinsichtlich der Theorie musste bei dieser Gabel das 
Nullinterferenzkreuz die x- und y-Richtung fast genau halbirt haben und 
daher rechtwinklig gewesen sein; in der That geht aus jenen „Onderzoekingen“ 
hervor, dass das Schallminimum in jedem Quadranten in der Richtung 45° lag. 

An letzter Stelle stimmt der hyperbolische Cylinder als Nullinterferenz- 
fläche ganz gut zu Kiessling’s „Ueber die Schallinterferenz einer Stimm- 
gabel“.! 

Es dürfte zu empfehlen sein, die Formeln möglichst objectiv zu 
prüfen, z. B. mit Mikrophon in der primären, Telephon und Telephonstrom- 
messer in der secundären Leitung eines Ruhmkorff’schen Inductions- 
apparates; in dieser Weise würde man vielleicht die Amplitude in allen 
Punkten der Stimmgabelumgebung mittels des Mikrophons abtasten und 
mittels des Strommessers vergleichen können. 


ı Poggendorff’s Annalen 18671. Bd. CXXX. 


Das Wesen des Reizes. 


Ein Beitrag zur Physiologie der Sinnesorgane, insbesondere des Auges. 
Von 
Fr. Klein. 


(Aus dem physiologischen Institute zu Kiel.) 


L 
Eine allgemein gültige Definition des Reizes. 


Zu der hier mitgetheilten Arbeit gab die Veranlassung eine Beobachtung, 
die ich schon vor einigen Jahren gemacht habe. Beim Suchen nach einer 
Erklärung dafür stiess ich auf die Frage nach dem Wesen des Reizes. 
Unsere Vorstellungen darüber haben sich ausgebildet mit der wachsenden 
Kenntniss des Verhaltens von Nerv und Muskel elektrischen Strömen 
gegenüber. Hauptsächlich aus den Beobachtungen an diesem einen Object 
ist also eine Definition des Reizes abgeleitet, die, wenn sie heute nicht all- 
gemein anerkannt ist, es doch jedenfalls einmal war. 

Sie sagt ungefähr, dass nur eine mehr oder minder plötzliche 
Aenderung der äusseren Bedingungen einen Reiz darstellen kann. 

Ich nehme diese Definition auf mit der Beschränkung, dass ich sage: 
„» — — Aenderung der normalen äusseren Bedingungen“, und möchte sie 
geradezu als den Leitsatz der vorliegenden Arbeit bezeichnen, — mit der 
Beschränkung, die ich für unerlässlich halte. 

Denn was für die eine Zellart normal ist, ist für viele andere schäd- 
lich: So bringt das Blutplasma der einen Thierart die Blutkörperchen 
anderer Arten zum Quellen, und Temperaturen, bei denen die eine Zellart 
reges Leben entfaltet, bewirken bei anderen schon Gerinnung. So kann 
auch ein und derselbe constante Strom im einen Falle lange ohne merk- 
baren Schaden ertragen werden, während er im anderen zum Zerfall des 


Protoplasmas führt. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 30 


306 Fr. KLEm: 


Es haben also die Zellen in Bezug auf die äusseren Bedingungen je 
ihr besonderes Optimum. Von diesem Optimum kann eine verschieden 
grosse Abweichung stattfinden bis zu mehr oder minder scharfen Grenzen. 

Innerhalb derselben ist das Protoplasma zu Lebensäusserungen fähig, 
ohne dass es gleichzeitig geschädigt wird: die Lebensbedingungen sind 
„normal“. 

Ausserhalb dieser Grenzen wird entweder das Protoplasma ohne 
bleibende Schädigung nur unfähig zu Lebensäusserungen, so lange die un- 
günstigen Bedingungen bestehen, oder es tritt (z. B. bei zu geringem oder 
zu grossem Salzgehalt, bei sehr niedriger oder sehr hoher Temperatur, beim 
Eintrocknen), eine Schädigung ein — die mit Lebensäusserungen verbunden 
sein Kann, und es auch meistens ist. 

Diese Reizerscheinungen beim Absterben dürfen aber meines Er- 
achtens nur mit äusserster Vorsicht verwendet werden zur Festlegung des 
Reizbegriffs. 

Ich gebe ein Beispiel: 

Verworn! beobachtete bei Einwirkung eines constanten Stromes auf 
Actinosphaerium Eichhornii Contractionserscheinungen an den Pseudopodien 
und einen Zerfall des Protoplasmas von der Anode aus. Aus diesen und 
ähnlichen Beobachtungen heraus erklärt er die Anschauung, dass nur 
plötzliche Intensitätsschwankungen des galvanischen Stromes erregend 
wirken, für irrig, — 

Nun leiten die Leiter zweiter Classe” den Strom nur unter Zersetzung; 
an der Anode sind also die Bedingungen für eine zerstörende Oxydation 
des Protoplasmas gegeben (an der Kathode könnte eine Reduction statt- 
finden). Ferner wird an der Anode Säure, an der Kathode Lauge auf- 
treten, die als chemische Reize wirken. — Damit steht im Einklang, dass 
nur die in der Verbindungslinie der beiden Elektroden ausgestreckten 
Pseudopodien Contractionserscheinungen zeigen. 

Der (von Verworn angefochtene) Satz ist für mich mehr, als die 
blosse Zusammenfassung einer Anzahl von Beobachtungen. Wäre er nur 
das, ich würde ihn leichten Herzens aufgeben können. 

Aber, wie die Reizbarkeit überhaupt’ mit dem”Wesen des Protoplasmas 
untrennbar verbunden ist, so ist es®”— meine ich/— eine ebenso wesentliche 
Eigenschaft der lebenden Substanz, nur durch Aenderungen der normalen 
Bedingungen gereizt zu werden. 


Diese Anschauung gewährt mir eine gewisse geistige Befriedigung, was 
die entgegengesetzte nicht thut. 


" Pflüger’s Archiv. 1889. Bd. XLV; Verworn, Allg. Physiol. 1895. S. 406 ff. 


Das WESEN DES REizes. 307 


Es dürfte einleuchten, dass es z. B. für eine im Wasser lebende Zelle 
von Nutzen sein kann, etwa auf eine chemische Aenderung in der Um- 
gebung mit einer Bewegung zu antworten, dass es aber Kraftvergeudung 
sein würde, wenn dieselbe Bewegung ohne jene äussere Veranlassung einträte. 

Ist nun diese Eigenschaft des Protoplasmas wirklich eine 
fundamentale, von seinem Wesen untrennbare, so muss sie sich 
wieder finden bei allen noch so weit differenzirten reizbaren 
Protoplasmagebilden, und zwar auch dann, wenn sie in dem 
speciellen Fall nutzlos oder gar schädlich erscheint. 

Ob also ein Muskel direct oder vom Nerven her durch den elektrischen 
Strom, ob die Retina durch Licht, ob das Gehirn von der Peripherie her 
gereizt wird, immer soll — so behaupte ich — jene Bedingung der 
Aenderung erfüllt sein. 

Ohne Aenderung kein Reiz. — 

Eine so schroffe Behauptung gewährt den Vortheil, dass sie zu einer 
Kritik und wenn nöthig Wiederholung entgegenstehender Beobachtungen 
den Anstoss giebt und zur Anstellung neuer Versuche führen kann; und 
wenn unsere Kenntniss dadurch in irgend einer Richtung erweitert wird, 
so ist die Behauptung nützlich, einerlei, ob sie richtig oder falsch ist.! 
Sie gilt (nahezu, wenn auch nicht ganz) unbestritten für die Einwirkung 
des elektrischen Stromes auf Nerv und Muskel. 

Ich werde im Folgenden das Auge mit dem Muskel vergleichen, um zu 
sehen, ob die hier beobachteten Erscheinungen sich sinngemäss beim Auge 
wiederfinden. 

Der Vergleich lässt sich objectiv nur bezüglich der Schwankung des 
Ruhestromes durchführen?, im Uebrigen sind wir auf die subjective Wahr- 
nehmung angewiesen. Hier liegt eine Schwierigkeit vor. Sie liegt aber 
weniger darin, dass vom Einfall des Lichtes in das Auge bis zur Wahr- 


1 Der Nachsatz soll keine „Bitte um mildernde Umstände“ sein. 

® Der Ruhestrom der Netzhaut und seine Schwankungen bei Belichtung schienen 
mir Anfangs grosse Aehnlichkeit mit den entsprechenden Erscheinungen am Muskel zu 
besitzen. Aber Versuche von Fuchs (Pflüger’s Archiv. Bd. LVI. 8.408 und Bd. LXXXIV. 
S. 425) lehrten, dass einem Reiz von minimaler Dauer (einem elektrischen Funken) 
nicht eine, sondern drei Schwankungen (positiver Vorschlag, negative Schwankung, 
Schlussschwankung) entsprechen. Man wird annehmen dürfen, dass zu diesen drei 
Schwankungen auch mindestens drei verschiedene Vorgänge in der Netzhaut gehören, 
die in ebenso vielen hinter einander geschalteten Apparaten der Netzhaut ablaufen 
müssen. (Die elektrischen Schwankungen bei Thätigkeit können positiv oder negativ 
sein: Reizt man den Vagus, so erhält man eine positive Schwankung, belichtet man 
das Auge, so erhält man bei Ableitung von der Retina positive, vom Sehnerven nega- 
tive Anfangs- und Endschwankungen.) Das elektrische Verhalten der Stäbchen und 
Zapfen für sich allein anzugeben, sind wir also nicht in der Lage. 

20* 


308 FR. KLem: 


nehmung eine Anzahl Etappen eingeschaltet sind — sie sollen ja mit 
gleicher Strenge demselben Gesetz unterworfen sein — als vielmehr in der 
möglichen Fälschung durch das mit Erfahrungen beladene Grosshirn. ! 

Sind aber die wahrgenommenen Dinge überraschend, erscheinen sie 
zufällig, nicht unser Causalbedürfniss befriedigend, so dürfen wir mit ziemlich 
grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass eine ehrliche Uebertragung statt- 
gefunden hat. 

Ich will noch einen Schritt weiter gehen und jede Lichtempfindung 
ohne Ausnahme anzweifeln. Ich fordere nur das eine, dass man mir zugiebt: 

Wo keine Lichtempfindung, da ist auch kein Reiz. Oder mit 
anderen Worten: Habe ich eine Lichtempfindung, so ist es unsicher, ob 
meine Retina durch Licht gereizt ist. Habe ich dagegen keine Lichtem- 
pfindung, so ist sie auch nicht durch Licht gereizt; ob sie von Licht ge- 
troffen wird, ist eine ganz andere Frage. 

Wenn wir einen constanten Strom auf ein Nerv-Muskelpräparat ein- 
wirken lassen, so verhält sich der Muskel je nach Stärke und Richtung des 
Stromes verschieden, aber er antwortet ausschliesslich auf Stromessch wan- 
kungen (Schluss und Oefinung) mit einer Zuckung; während der Durch- 
strömung bleibt er in Ruhe. 


2. 


Constante Belichtung der Netzhaut giebt keine Lichtempfindung. 
Ruheblindheit. 


Verhält das Auge sich analog, so sind wir blind, so lange die Licht- 
intensität, von der die Retinaelemente getroffen werden, nicht schwankt. 
Bei dieser Folgerung angelangt, machte ich folgenden Versuch: ? 


! Ein sehr wirksamer Schutz ist der, dass man es gar nicht zur Ausbildung 
leicht zugänglicher Erinnerungsbilder kommen lässt, indem man in langen Zwischen- 
räumen (nöthigen Falls von mehreren Wochen) je ein paar Versuche anstellt. 

2 Ich schalte hier eine Bemerkung ein: Man wird leicht herausfinden, dass die 
mitzutheilenden Beobachtungen und Ansichten Anregungen zur Anstellung einer grossen 
Zahl weiterer Versuche enthalten, die ich nicht angestellt habe. Ja selbst unter den 
mitgetheilten sind nur die in meiner Beweiskette unentbehrlichen sehr häufig gemacht 
worden. Diese Beschränkung ist nothwendig. Ich führe zur Begründung eine Stelle 
aus der Vorrede zur ersten Auflage von Helmholtz’ physiol. Optik an: Die Zahl 
der Beobachter, die das Gebiet fördern können, ist, so sagt er, gering, „da immer eine 
lange Uebung in der Beobachtung subjektiver Erscheinungen und in Beherrschung der 
Augenbewegungen verhergehen muss, ehe man auch nur sieht, was die Vorgänger schon 
gesehen haben, und Mancher, der diese Uebungen nicht vorsichtig genug anstellt, schon 
dann genöthigt ist, eine sorgfältige Schonung seiner Augen eintreten zu lassen.“ — 
Ich hoffe, mit der Zeit die gebliebenen Lücken auszufüllen. 


Das WESEN DES REIZES. 309 


Ich fixirte im Liegen einen Punkt der Wand, so dass ‚ich indirect 
einen Kronleuchter sah, der auf dunklem Grunde glänzende Verzierungen 
hat. Je besser mir das Fixiren gelang, um so vollständiger verschwammen 
die Einzelheiten des Kronleuchters, um bei einer geringen Bewegung der 
Augen sofort wieder deutlich hervorzutreten. 

Der Ausfall des Versuches liess sich ja in der That im Sinne des 
Blindwerdens bei unveränderlicher Belichtung deuten, aber er befriedigte 
mich nicht. 

Erheblich bessere Resultate erhielt ich Abends bei Beobachtung ferner 
Lichter, einen vollen Erfolg aber erst bei Betrachtung des Sternenhimmels. 
Fixire ich einen hellen Stern in der Nähe des Zeniths, so sehe ich im 
ersten Augenblick den Himmel übersät mit Sternen. Aber schon nach 
ganz kurzer Zeit, höchstens nach 2 Secunden, ist der Himmel vollkommen 
leer bis auf den einen fixirten Stern; die ganze Retina ist blind, aus- 
genommen die Fovea centralis. Eine geringe Bewegung des Auges genügt, 
um den Sternenhimmel in voller Pracht wieder erscheinen zu lassen. 

Ich bezeichne die Erscheinung mit dem Namen „Ruheblindheit“.! 

Der Versuch ist aber noch nicht zu Ende; es gilt noch zu beobachten, 
was geschieht, wenn die Lichtquelle plötzlich verdunkelt wird. 

Ich fixirte zu dem Zweck einen Stern in der Nähe eines anderen 
möglichst hellen. War dieser? verschwunden, so schob ich langsam und 
vorsichtig meinen Hut zwischen Auge und Stern, so dass also die Licht- 
quelle in einem vorher nicht genau bekannten Moment plötzlich verdunkelt 
wurde. Ich hatte keinen Lichteindruck. (Es erfordert einige Uebung, 
diese Beobachtung mit so einfachen Mitteln anzustellen.) Das unbewegte 
Auge verhält sich also gegen das Licht der Sterne wie der Muskel bei 
indirecter Reizung gegen einen schwachen constanten Strom (Schluss — 
Zuckung, Oeffnung — Ruhe). 

Es ist von Interesse zu erfahren, ob bei grösserer Lichtstärke der Ver- 
such anders ausfallen wird, ob also etwa das Licht im Moment des Ver- 
deckens wieder aufblitzt. Ganz einwandfrei ist mein Resultat noch nicht: 
Das hellere Licht ist (aus Gründen, die später deutlich werden) sehr viel 
schwieriger und meist nur für Secunden zum Verschwinden zu bringen; 
ich möchte aber glauben, dass es beim Verdecken während der Ruheblind- 
heit nicht aufblitzt. 

Ich beschreibe noch einen weiteren Versuch zur Demonstration der 
Ruheblindheit, der recht überraschend wirkt.® 


! Eine wesentlich andere Art, Ruheblindheit zu erzeugen, lernen wir später kennen 
(vgl. 8. 314). 

® Sein Bild darf nicht in den bl’nden Fleck fallen! 

® Man stellt ihn aber vielleicht besser erst an, nachdem man weiter gelesen hat. 


310 FR. KLEm: 


Auf blauem Grunde liegen, beispielsweise einen rechten Winkel bildend, 
drei Stückchen weisses Papier. Das kleinste an der Spitze des Winkels ist 
scharf zugeschnitten; seine Spitze soll fixirt werden. Von den beiden 
grösseren fällt das eine in den blinden Fleck, das andere liegt etwa 4" 
nach oben von der fixirten Spitze. Das in den blinden Fleck fallende ist 
dauernd unsichtbar, das andere ist bei sehr grosser Ruhe für Momente 
ganz ebenso vollständig verschwunden, um sofort um so lebhafter wieder 
aufzutauchen. 


Während der ganzen Zeit wird darauf geachtet, dass ein mit der 
Hand — also unruhig — noch etwa 9°” weiter oben gehaltener Bleistift 
niemals verschwindet. 


Dieselbe Beobachtung habe ich auch mit schwarz auf weissem Grunde 
angestellt. 


Im Ganzen trifft also wohl die Behauptung zu, dass constante Be- 
lichtung keinen Reiz darstellt; doch bleiben — scheinbar wenigstens — 
einige auffallende Widersprüche bestehen. Es sind die folgenden: 


Ein fixirter Lichtpunkt, wenn nicht gar zu klein, verschwindet nicht. 
Ein peripher gesehener Lichtpunkt ist schwieriger zum Verschwinden zu 
bringen, wenn er sehr hell ist. 

Um diese Widersprüche zu beseitigen, nehme ich an, die Behauptung, 
constante Belichtung ist kein Reiz, sei schon bewiesen, und frage: 


Ist die Eigenschaft des Sehorgans, nur durch Aenderungen der Be- 
lichtung gereizt zu werden, zweckmässig oder nicht? 

Die Antwort fällt verschieden aus, je nach der Entwickelungsstufe des 
Auges und des Individuums. Haben wir es mit einer allgemeinen Licht- 
empfindlichkeit oder einem nur wenig differenzirten Hautsinnesorgan zu 
thun, so würde bei einer ganz gleichmässigen Vertheilung des Lichtes keine 
Bewegung noch sonst etwas stattfinden, was als Reizerfolg zu deuten wäre. 
Ohne Einfluss würde allerdings das Licht auch dann nicht sein, da es für 
die Lebensthätigkeit der meisten Zellen nicht entbehrt werden kann. 


Aber man wird doch beim Vergleich zweier gleichartiger Organismen, 
deren einer sich dauernd im Optimum des Lichtes befindet, während der 
andere dauernd zu wenig (oder zu viel) Licht bekommt, nicht von einem 
Lichtreiz als Ursache des guten oder mangelhaften Wachsthums reden 
wollen. | 

Eine erschöpfende Beantwortung dürfte übrigens auf erhebliche Schwierig- 
keiten stossen. Ich habe dafür kein Material beizubringen; wohl aber für 
das hochentwickelte menschliche Auge. 


Das WESEN DES REIZESs. 311 


II. 
Einrichtungen zur Verhinderung der Ruheblindheit. 


Ich denke mir ein solches Auge vollkommen unbewegt, ebenso die auf 
der Netzhaut abgebildeten Objecte der Aussenwelt, und die Beleuchtung 
constant. Nach unserer Annahme würde ein solches Auge nichts empfinden, 
es wäre blind. Würde man das Auge nun verdecken und dann wieder 
freigeben, so wäre es plötzlich sehend, um bald darauf wieder zu erblinden. 
Wenn nun eins der Objecte sich bewegt, so würden alle Netzhautelemente, 
die dabei anders” belichtet werden, für einen Augenblick sehen, die anderen 
nicht. Die Umgebung des bewegten Objectes würde man nicht gleichzeitig 
sehen, man wäre dafür auf das Gedächtniss angewiesen. Das Gehirn hätte 
eine Arbeit zu leisten, ähnlich wie ein Schachspieler, der das Brett nicht 
sieht; er erfährt nur den jeweiligen Zug. 

Für unser feststehendes Auge giebt es noch ein anderes Mittel, sehend 
zu werden: Jeder ausreichend grosse und entsprechend schnelle Wechsel! 
in der Gesammthelligkeit hat diesen Erfolg, aber immer nur für einen 
Moment. 

Man wird ein Organ, das nicht mehr leistet, für recht mangelhaft 
halten müssen, und die Behauptung, so sei unser Auge beschaffen, dürfte 
auf starken Widerspruch stossen. 

Aber geben wir dem starren Auge seine äussere und innere Beweg- 
lichkeit zurück. Da findet sich denn in der That mehr als ein Mittel, 
sowohl bei feststehendem Auge einen Wechsel der in das Auge fallenden 
Gesammtlichtmenge eintreten zu lassen, als auch bei gleichbleibender Licht- 
menge durch Bewegungen des Auges das Bild der Aussenwelt über die 
Netzhaut wandern zu lassen und dadurch für jedes einzelne Element eine 
fortwährende Aenderung der Belichtungsintensität herbeizuführen. 

In die erste Gruppe gehört als unstreitig höchst wirkungsvoll der Lid- 
schlag (der aber ausser der momentanen Verdunkelung oder Beschattung 
durch die Wimpern auch noch eine Bewegung der Augäpfel zur Folge hat). 

Abwechselnde Verengerung und Erweiterung der Pupille kann in der- 
selben Art, nur weniger intensiv wirken. Auch die Formveränderungen des 
Pigmentepithels und die Bewegungen der Sehzellen selbst müssen hier 
wenigstens erwähnt werden. 

In die zweite Gruppe gehören die Bewegungen des Auges durch die 
äusseren Augenmuskeln, durch den Lidschlag (vgl. oben), die des Kopfes 
und die des gesammten Körpers. Ausserdem aber erhält das Auge mit 


! Vielleicht nur jede Helligkeitszunahme (vgl. später). 


312 FR. KLEm: 


jedem Pulsschlage eine Erschütterung, die, wie man sich leicht überzeugt, 
je nach Umständen sehr erheblich oder auch fast unmerklich sein kann. — 

Ich glaube gezeigt zu haben, dass einem Auge, dessen Elemente nur 
sehen, wenn die Belichtung wechselt, die also dauernd nur dann sehen, 
wenn die Belichtung ununterbrochen wechselt, dass einem solchen Auge 
zur Erfüllung dieser Bedingung Mittel genug zur Verfügung stehen. 

Damit ist aber durchaus nicht bewiesen, dass unser Auge jene Eigen- 
schaft hat. — Jemandem steht eine Krücke zur Verfügung. Er braucht 
darum nicht zu hinken. Geht er aber immer an der Krücke, so wird er 
doch wohl lahm sein. 

Wenn ich nachweisen kann, dass das Auge immer und unter allen 
Umständen eines der genannten Hülfsmittel — die Bewegung — anwendet, 
dass es sich durch keinen noch so energischen Willensact völlig daran 
hindern lässt, so wird man vielleicht — auch ohne den Grund einzusehen 
— schon zu der Ansicht kommen, dass es sich um eine für das Sehen 
nützliche Einrichtung handeln müsse. Wenn man sich dann aber der 
plötzlichen fast vollkommenen Blindheit erinnert, die eintritt, wenn es ge- 
linst, das Auge für kurze Zeit wenigstens annähernd festzustellen, so wird 
man doch wohl die Einrichtung als nothwendig betrachten müssen. 

Man versuche irgend einen Punkt in einer Zeichnung, einem Muster, 
z. B. in einer Tapete, zu fixiren und nehme sich ganz fest vor, ihn nicht 
um Haaresbreite aus den Augen zu lassen. 

Während man immerfort diesen Vorsatz im Auge behält, beobachte 
man gleichzeitig den wirklichen Fixationspunkt. Man wird finden, dass vom 
allerersten Augenblick an das Auge langsam, aber unwiderstehlich von 
dem gewollten Fixationspunkt so zu sagen abgleitet. Man fühlt alle paar 
Secunden oder alle Secunde den Ruck in den Augen, mit dem man auf 
diesen Punkt zurückgeht. 

Mit einiger Uebung lernt man es aber doch, diese Zwangsbewegungen 
des Auges auf einige Zeit sehr zu beschränken. Bei Betrachtung eines 
lichtschwachen Objects, des Sternenhimmels, ist die Folge Blindheit für das 
ganze Auge, solange es still gehalten wird; Blindheit mit Ausnahme der 
Fovea centralis. Nun, in der Fovea stehen die lichtempfindlichen Elemente 
am dichtesten, hier genügt die kleinste Bewegung, um eine andere Licht- 
vertheilung herbeizuführen, und diese kleinste Bewegung lässt sich 
nicht unterdrücken!: die Fovea ist gegen Ruheblindheit geschützt. — 
Der Puls dürfte hierbei nur eine nebensächliche Bedeutung haben; jeden- 
falls hört das ruhelose Abgleiten und Zurückspringen des Auges, das „Augen- 
wandern“, niemals auf. 


! Ob man es durch lange Uebung nicht doch erreichen könnte, steht dahin; ich 
werde mich hüten, den Versuch zu machen. 


Das WESEN DES REizes. 313 


Die Fovea des bewegten Auges sieht also, weil die Lichtintensität für 
jeden Zapfen immerfort wechselt. 

Wie aber, wenn man dafür sorgt, dass keine Aenderung der Licht- 
intensität möglich ist? 

Man sehe bei ruhigem Wetter den weissen wolkenlosen Himmel, der 
Sonne gegenüber, an. 

Es darf wohl angenommen werden, dass wenigstens ein Theil davon 
für kurze Zeit ist vollkommen gleichmässig hell. Ich nenne eine solche 
Fläche „reizlos“ — Das, Auge wandert auch hier, aber ohne Er- 
folg, es findet überall die gleiche Helligkeit. Die Elemente der Netz- 
haut erhalten also, wenn auch von wechselnden Stellen des Himmels, 
immer dieselbe Menge Licht; ich muss also consequenter Weise folgern: 
„Keine Schwankung der Lichtintensitätt — kein Reiz — keine Licht- 
empfindung.“ 

Aber die Lichtempfindung ist da! Fällt nun damit auch der Vordersatz? 

Beobachten wir den hellen Himmel ein wenig genauer; bald fällt es uns 
auf, dass die Fläche gar nicht ruhig und gleichmässig erscheint. Ueberall 
sieht man ein ununterbrochenes Durcheinanderwogen, dazwischen eilen 
hierhin, dorthin, tauchen auf und verschwinden (nicht allzu viele) glänzende 
Gebilde, auch wohl an einer Seite dunkel, ähnlich wie durcheinander- 
schiessende Wasserkäferchen. Einige grössere Schatten bewegen sich lang- 
samer: Wir projiciren wie immer unser Netzhautbild nach aussen; wir 
sehen also die mouches volantes und errathen die unsichtbaren Blutbahnen. 
Was ist nun aber dieses unbestimmte Wogen im ganzen Gesichtsfeldl? — 
Ich habe einmal die Purkinje’sche Aderfigur in wunderbarer Schönheit 
gesehen. Ich befand mich in einem dämmerigen Zimmer. Durch einen 
Nebenraum fielen die wagerechten Strahlen der Abendsonne seitlich auf 
mein Auge. Da tauchte an der Wand die Aderfigur mit so unzähligen 
feinen und feinsten Verzweigungen auf, dass die ganze Fläche völlig aus- 
gefüllt war. 

Wir sehen ja bei normalem Einfall des Lichtes die Gefässe nicht, aber 
in ihnen circuliren die Blutkörperchen, das Licht brechend, es absorbirend, 
ihm in ihren Zwischenräumen ungehinderten Durchtritt lassend — ich meine 
nicht fehlzugehen, wenn ich die Blutkörperchen als Ursache ansehe jener 
ununterbrochenen stets gleichförmig schnellen in- und durcheinandergehenden 
Bewegung, die keine Form erkennen lässt. 

Die Elemente unserer Netzhaut erhalten also, wenn wir eine gleich- 
mässig helle Fläche betrachten, nicht constante, sondern fortwährend 
wechselnde Lichtmengen, damit sind aber — nach meiner Anschauung — 
die Bedingungen für das Zustandekommen des dauernden Sehens erfüllt. — 
Allerdings nur qualitativ. Denn es muss schweren Bedenken begegnen, 


914 FR. KLem: 


wenn man annehmen will, dass die wandernden Blutkörperchenschatten 
(mag man auch ihre Linsenwirkung hinzu nehmen) eine so starke Reizung 
hervorbringen, wie sie bei Betrachtung des hellen Himmels offenbar vorliegt. 

Aber sehen wir weiter. Wir wiederholen die Beobachtung des gleich- 
mässig hellen Himmels mit dem Unterschied, dass ein Auge fest geschlossen 
und allenfalls auch noch verdeckt wird. Die nun zu schildernden Er- 
scheinungen sind aber eben so gut, zum Theil besser zu sehen, wenn man 
bei Tages- (oder Lampen-)licht einen Bogen weisses Papier ansieht. Auch 
eine Zimmerdecke oder eine einfarbige Wand ist brauchbar. 

Hat man also eins der genannten Objecte, z. B. einen Bogen weisses 
Papier, eine Zeitlang ruhig mit einem Auge betrachtet, so bemerkt man, 
wie sichs mit einem Male über die weisse Fläche wie ein Schleier legt,! 
der schnell dunkler und dunkler wird. Das dauert eine Zeit, dann zer- 
fliesst der Schleier, das Gesichtsfeld wird hell. Doch nicht für lange; von 
Neuem breitet sich Dunkelheit aus, um nach einiger Zeit die helle Fläche 
wieder hervortreten zu lassen; dieses Spiel kann sich noch öfter wiederholen. 

Ein bedrucktes oder beschriebenes Blatt kann man lange fixiren 
oder anstarren, man sieht es zwar nicht immer gleich hell, aber doch immer 
hell, und mit der Schrift. Ist die Rückseite weiss, so braucht man es nur 
umzudrehen, um nunmehr fast sofort das Blatt in der Dunkelheit bis 
auf einen schmalen weissen Streifen am Rande untertauchen zu 
sehen. Dieser Randstreifen bleibt sichtbar, weil die Grenze von Hell und 
Dunkel durch kleinste Augenbewegungen auf der Netzhaut hin und her 
geht. Die Elemente der Netzhaut erleiden also dort häufige Helligkeits- 
schwankungen, d. h. sie werden häufig gereizt; mit anderen Worten: Sie 
sind tetanisch erregt und sehen dauernd. 

Man kann den Versuch auch so anstellen, dass man irgendwo auf 
einem weissen Blatt Figuren oder Schrift anbringt. Sind die Linien dünn 
und die Zwischenräume gross, so vermindern sie die Helligkeit des Flächen- 
stücks nicht merklich. Dann bleibt, wenn Ruheblindheit eintritt, wenn also 
das übrige Blatt sich verdunkelt, die Figur mitsammt einem schmalen 
Umkreis hell. 

Hatte man vorher etwa der Vorstellung Raum gegeben, es könne der 
Eindruck des Dunkeln von dem geschlossenen Auge aus zeitweise über- 
wiegen, so muss man jetzt doch wohl die Ursache in der verschiedenen 
Art der Belichtung des offenen Auges suchen. Darin wird man noch be- 
stärkt durch Folgendes: Führt man während der Dunkelheit zwischen 
Auge und Papier einen Bleistift vorüber, so bleibt so zu sagen der Schleier 
am Bleistift hängen; es ist ganz plötzlich wieder hell. Denselben Erfolg 


! Anfangs sehr oft nur im nasalen Theil des Gesichtsfeldes; vgl. später. 


Das WESEN DES REiIzEs. 315 


hat ein Lidschlag. Hier spielt aber die Dauer der Beobachtung eine Rolle. 
Habe ich nämlich lange auf das Papier gesehen, so muss ich den Bleistift 
fleissig bewegen, um die hartnäckig wiederkehrende Dunkelheit zu ver- 
scheuchen. (Der Grund dafür ergiebt sich aus dem Späteren, vgl. S. 322 f.) 

Das Kommen und Gehen von Hell und Dunkel hat, wenn man nicht 
störend eingreift, nichts Plötzliches. 

Der Gedanke schien mir nahe zu liegen, dass der Vorgang mit einer 
rhythmischen Aenderung der Pupillenweite zusammenhängt. Das musste 
sich ja feststellen lassen. 

Die directe Beobachtung meiner Pupille mit Fernrohr oder Lupe, 
während ich auf weisses Papier blickte, erwies sich als recht schwierig. 
Zwar lauteten in einem Falle die Angaben, solange ich hell sah: weit — 
eng — weit — eng; als dann Dunkelheit eintrat, hiess es: eng — eng. 
Aber die Angaben von zwei ausserordentlich geübten und vorsichtigen Be- 
obachtern waren nicht so befriedigend. Mit einiger Sicherheit wurde nur 
das Weiterwerden der Pupille gesehen, das allerdings, wie ich erwartete, 
in die „hellen“ Zeiten fiel. Vielleicht darf man die Angaben so deuten, 
dass das (unwillkürliche) Engerwerden langsamer, also unbemerkt vor 
sich geht. 

Die Schwierigkeiten der Beobachtung werden sich sicher überwinden 
lassen, aber es fand sich ein bequemerer Weg, den Einfluss der Iris fest- 
zustellen. 

Hensen und Völckers! haben gezeigt, dass pulsatorische und respi- 
ratorische Irisbewegungen sich (im Liegen) dadurch nachweisen lassen, dass 
man das Auge durch Vorsetzen einer Convexlinse kurzsichtig macht und 
das Grösser- und Kleinerwerden der Zerstreuungskreise beobachtet, die ein 
entferntes Licht giebt. Wenn nun auch die einmal starken, einmal 
schwachen pulsatorischen Irisbewegungen keinesfalls immer ausreichen, um 
die Ruheblindheit zu hindern — sie dürfte dann ja niemals eintreten! — 
so gab doch die Beobachtungsmethode, entsprechend abgeändert, ein be- 
quemes Mittel zur Untersuchung der Frage an die Hand: 

Auf einen Bogen lebhaft blauen Papiers legte ich ein sehr kleines 
Stückchen weisses Papier (etwa 0.5"m im Quadrat) und ging mit unbe- 
waffnetem Auge (das andere war geschlossen) möglichst nah heran. Die 
von dem weissen Papier ausgehenden Strahlen konnten also auch bei 
stärkster Accommodation auf der Netzhaut noch nicht zur Vereinigung 
kommen: ich sah einen weissen Zerstreuungskreis. Wenn ich angestrengt 
auf die Nähe accommodirte, so war der Zerstreuungskreis des weissen 


! Hensen und Völckers, Hxperimentaluntersuchung über den Mechanismus 
der Accommodation. Kiel 1868. S. 22. 


316 FR. KLEm: 


Papierstückchens klein, den blauen Grund sah ich schwarz, ich war in der 
Peripherie ruheblind. Stellte ich nun das Auge auf die Ferne ein, so 
leuchtete im selben Moment der vorher schwarze Grund blau auf; gleich- 
zeitig wurde der Zerstreungskreis gross. Das Gross- und Kleinwerden 
des Zerstreuungskreises betrachte ich lediglich als Controle dafür, dass 
wirklich eine Aenderung des Accommodationszustandes stattgefunden hat; ! 
dass beim Nahsehen die Pupille eng ist, beim Fernsehen weit, bedarf nicht 
der Bestätigung. 


Damit ist also bewiesen, dass plötzliche Pupillenerweiterung (durch 
die gleichzeitige Zunahme der Lichtintensität) als Reiz wirkt. 


Ich setze den Versuch fort, indem ich, das Auge auf die Ferne ein- 
gestellt, eine Verdunkelung abwarte. Accommodire ich jetzt, also während 
der Ruheblindheit, gewaltsam auf die Nähe, wobei ja die Pupille plötzlich 
verengt wird, so geschieht gar nichts, es bleibt dunkel. Also dieselbe 
Erfahrung wie beim Verdecken des Sterns — Abnahme der Licht- 
intensität ist kein Reiz!? 


Vorbedingung für das Gelingen dieser Versuche ist, dass die Augen 
sich in bester Verfassung befinden; andernfalls können complicirtere Er- 
scheinungen auftreten. 

Weniger einfach als in dem beschriebenen Fall liegen auch die Ver- 
hältnisse bei Verwendung von weissem Papier und Abnahme der Licht- 
intensität bis gegen Null: Wenn ich das Papier kürzere Zeit angesehen 
habe und dann das Auge plötzlich durch schwarzes Papier verdecke, so habe 
ich allerdings keine Lichtempfindung; habe ich es aber länger angesehen, 
so sehe ich beim Verdecken ein mehr oder weniger starkes Aufleuchten von 
Blau. Ich meine nicht die Beobachtung in dem Sinne verwerthen zu dürfen, 
dass auch Helligkeitsabn ahme einen Reiz setzt; sie gehört zu einem Kreise 
von Erscheinungen, die ich hier nicht berücksichtige. 

Als sich meine Augen nicht in der oben verlangten besten Verfassung 
befanden, sah ich zuweilen schon nach kürzerer Einwirkung der weissen 
reizlosen Fläche beim Verdecken des Auges längere Zeit schwache Farben 
concentrisch um die Fovea (ähnlich dem bei geschlossenen Augen abklingenden 
Nachbild der Sonne). 


Ich fasse die bisherigen Erfahrungen? über die Iris zusammen: 


! Bei Einstellung auf die Ferne würde der Zerstreuungskreis auch schon ohne 
Pupillenerweiterung grösser werden. 

2 In gutem Einklang hiermit würde die oben (S. 315) ausgesprochene Vermutung 
stehen, dass die unwillkürliche Pupillenerweiterung, die einen Reiz darstellt, schnell 
vor sich geht, die Verengerung, die keinen Reiz darstellt, langsam. — Bei der will- 
kürlichen Aceommodation geht dagegen, wie man an dem Zerstreuungskreise erkennt 
(s. oben), die Verengerung der Pupille sehr schnell vor sich. 


® Weitere Beobachtungen vgl. S. 323. 


Das WESEN DES REIze£s. 317 


Wenn wir eine „reizlose‘“ Fläche hell sehen, so kann plötzliche Pupillen- 
erweiterung die Ursache sein; eine solche tritt in wirksamem Grade ein 
gleichzeitig mit der Accommodation auf die Ferne; eine Erweiterung tritt 
(nach Hensen und Völckers) auch ein bei jedem Pulsschlag; ein starker 
Irispuls könnte also wohl das Dunkelwerden einer reizlosen Fläche und 
die Ruheblindheit überhaupt verhindern. 

Ausserdem tritt aber (bei Betrachtung einer reizlosen Fläche mit einem 
Auge) dem Anschein nach (vgl. S. 315) von Zeit zu Zeit eine Aenderung 
der Pupillenweite ein, unabhängig von der willkürlichen Accommodation, dem 
Puls und der Lichtmenge; ich möchte glauben, dass es sich dabei um un- 
willkürliche und subjeetiv nicht wahrnehmbare Accommodationsbewegungen 
handelt. 

Wende ich nun meine Aufmerksamkeit dem Zustand zu, den ich als 
Ruheblindheit bezeichne, richte ich also den Blick auf ein weisses Papier, 
schliesse und verdecke ein Auge und beobachte die auftretenden Erschei- 
nungen zunächst im Ganzen, so zeigt sich im Allgemeinen, dass die Ver- 
dunkelungen die ersten Male auf den nasalen und mittleren Theil des 
Gesichtsfeldes beschränkt sind. Etwas temporalwärts sehe ich, und zwar 
auch wenn keine Verdunkelung eintritt, die Papilla nervi optiei als mehr 
oder minder dunkelgrauen Fleck, ohne scharfe Grenzen. Aber nicht immer 
bleibt das Bild so einfach. Denn oft sehe.ich den blinden Fleck pulsiren, 
das heisst, ich sehe ihn grösser und kleiner werden im Tempo des Pulses, 
und zwar zuweilen in sehr auffallender Weise. Da ich die Pulsation nicht 
beliebig hervorrufen kann, so gelingt die gleichzeitige Beobachtung des 
Radialpulses nicht immer. Ich glaube aber doch schon sagen zu können, 
dass der Fleck kleiner wird synchron mit dem Radialpuls; manchmal 
verschwindet er für Augenblicke vollständig im Hellen. Einmal sah ich 
(mit dem rechten Auge) Folgendes: 

Die im Gesichtsfeld nasale Seite des dunklen Flecks zog sich im Tempo 
des Pulses jedes Mal mit einem plötzlichen Ruck um ein Stück zurück; 
dabei leuchten zwei Stellen des im Ganzen heller gewordenen Grundes blitz- 
artig auf. Ihrer Lage nach können die Stellen zwei parallel und wagerecht 
austretenden Gefässen oder den beiden Seiten eines Gefässes ent- 
sprechen. 

Ich sehe für die Erscheinung nur eine einzige Erklärungsmöglichkeit. 
Der blinde Fleck, die von Stäbchen und Zapfen freie Eintrittsstelle des 
Sehnerven, giebt selbst keine Empfindung, auch nicht die Empfindung 
grau! so wenig, wie der Raum hinter mir in meiner Vorstellung mit irgend 
einem Helligkeitsgrad behaftet ist. Dieser grosse Raum wird auch nicht 
ergänzt, der kleine blinde Fleck dagegen wird ergänzt, und zwar nach 
seiner unmittelbaren lichtempfindlichen Umgebung. 


318 Fr. KLeEm: 


Wenn die systolische Pulswelle in der Arteria centralis retinae an- 
gekommen ist, so schwellen die Anfangsstücke der Aeste an und verdecken 
eine Anzahl Stäbchen und Zapfen, einem (unvollkommenen) Schattenring 
entsprechend; diesen ergänzen wir zu einem Schattenfleck. Der Weg 
vom Herzen zur Retina ist kürzer als zur Radialis. Wenn ich also den 
Radialpuls fühle, so werden die Gefässe am blinden Fleck schon wieder 
enger. Das bedeutet aber für die darunter liegenden Stäbchen und Zapfen 
eine Helligkeitszunahme, also einen Reiz, ich sehe hell; das heisst: Der 
graue Fleck (der zum Fleck ergänzte graue Ring!) wird kleiner oder ver- 
schwindet ganz. Ein helleres Aufleuchten einzelner Stellen bedeutet einen 
stärkeren Reiz, also eine stärkere Schwankung der Helligkeit, die hier, wo 
eine gleichmässige Fläche angeblickt wird, nur durch vorhergehende 
stärkere Verdunkelung möglich ist. In der That sind ja auch die dickeren 
Anfangsstücke der Gefässe weniger durchsichtig. 

Immer, wenn bei Betrachtung einer reizlosen (weissen) Fläche der 
blinde Fleck grau auf hellerem Grunde erscheint, während andere Theile 
der Netzhaut ruheblind sind, findet meines Erachtens eine Pulsation statt, 
wenn sie auch nicht immer bemerkt wird. Denn nur durch die Pulsation 
kann ein Kranz von Sehelementen rund um den blinden Fleck herum 
abwechselnd beschattet und belichtet — vor Ruheblindheit geschützt 
werden.! 

Wir richten jetzt unsere Aufmerksamkeit nicht mehr auf den blinden 
Fleck, sondern auf das Flächengebiet um die Fovea centralis herum, während 
einer Periode der Ruheblindheit. 

Bald entdeckt man, dass man es durchaus nicht mit einer gleich- 
mässigen Fläche zu thun hat: Auf einem Grunde, der bei Betrachtung 
von weissem Papier etwa dunkelbraunroth ist, bewegen sich in vielfach 
gewundenen dunkelbläulichgrauen Bahnen, die überall kleine Inseln zwischen 
sich lassen, in dichtem Gedränge, aber deutlich einzeln erkennbar, völlig 
schwarze, sehr kleine Körperchen. Es ist, zwar ungewöhnlich in der Fär- 
bung, das gar nicht zu verkennende vollkommen scharfe Bild eines Capillar- 
kreislaufs. 

Ich habe bei einem Abstand des Papiers von 20 °® den Durchmesser 
des einzelnen schwarzen Körperchens auf 0-1 bis 0.2 "m geschätzt, ohne 
ein Vergleichsobjeet zu verwenden. Ein Blutkörperchen von 7.7 u Durch- 


! Schon Helmholtz (Physiologische Optik. 2. Aufl. S. 718) hat den blinden 
Fleck gesehen, und neuerdings beschreibt Charpentier (Comptes rendus de l’acad. 
des sc. Vol. CXXVI. p. 1634. Hermann’s Jahresbericht für 1898. S. 122) eine 
Methode, ihn durch schnelle Lidschläge oder Augenbewegungen sichtbar zu machen. 
Er kommt zu dem Schlusse, dass in unserer Raumvorstellung keine Lücke ist, sondern 
dass die betreffende Stelle durch Empfindungen ausgefüllt ist. 


DAs WESEN DES REIzEs. 319 


messer, 15=m hinter dem Knotenpunkt, würde, auf 20°“ nach aussen 
projieirt, etwa die Grösse von 0-1" haben. 

Dabei ist angenommen, dass der Schatten des Blutkörperchens auf der 
lichtempfindlichen Retinaschicht ebenfalls 7-7 « Durchmesser hat, 

Ich habe aber den Eindruck, dass die schwarzen Körperchen weder 
die Gefässwand, noch sich unter einander jemals berühren, und dass sie 
merkwürdig klein sind im Vergleich zum Gefässlumen. 

Ich habe an die Möglichkeit gedacht, dass etwa nur die biconcaven 
Mitten der Blutkörperchen schwarz erscheinen. Die obige Schätzung wäre 
dann erheblich zu hoch. Die Frage soll weiter verfolgt werden. 

Bewegungen und Formen sehr verschiedener Art, die ich zuweilen 
sehe, wenn beide Augen geschlossen sind, haben nie Aehnlichkeit mit 
dem beschriebenen Capillarkreislauf gezeigt, der (abgesehen von dem später 
zu erwähnenden Einfluss der Pupillenweite) einmal aussieht wie das andere 
Mal, nur dass die Farben verschieden sind, je nach Farbe und Helligkeit 
der betrachteten Fläche und wohl auch je nach dem Zustande der Netzhaut. 

Hat man erst einmal gelernt den Capillarkreislauf zu sehen, so ent- 
deckt man ihn (mit einem Auge!) bald auch dann, wenn man das weisse 
Papier hell sieht. Er sieht dann etwa aus wie ein ganz flaches Elfenbein- 
relief — nur dass es sich bewegt; doch sah ich das Bild zuweilen auch 
farbig, wie durch eine schlechte Linse. — Statt voller Verdunkelung tritt 
auch wohl ein leichterer Schatten auf. 

Man ist bei subjectiven Beobachtungen dieser Art immer bis zu einem 
gewissen Grade vom Zufall abhängig. Geht man von vornherein darauf 
aus, eine bestimmte Einzelheit zu beobachten, so übersieht man anderes, 
überanstrengt die Augen und kommt doch nicht zum Ziel. Als Beispiel, 
wie eine Beobachtungsreihe verläuft, gebe ich das Protokoll einer solchen 
vom 17. November 1903 im Wortlaut; der Text ist unmittelbar nach jeder 
Beobachtung niedergeschrieben: 


1. „Ich sehe mit dem linken Auge auf weisses Papier. Ruheblindheit. 
Papier sehr dunkel. Capillarkreislauf sehr schön. Blutkörperchenbewegung 


sehr lebhaft, aber an einigen Stellen — in anderem Niveau? — scheinen die 
schwarzen Körperchen sich nicht zu bewegen. Man kann sich nur schwer 
davon überzeugen, dass die fixirte Stelle — die Fovea — frei von Blut- 


bewegung ist. — Dann wird die Fläche hell; der Capillarkreislauf ist nicht 
zu sehen, dagegen sieht man den blinden Fleck pulsiren und von ihm aus- 
gehend schattenhafte Gefässe, die synchron mit dem blinden Fleck kleine, 
aber deutliche Bewegungen ausführen. Hierbei ist die Macula lutea als 
bläulichvioletter Fleck sichtbar. Das Papier ist durch zerstreutes Tageslicht 
belichtet. Es ist Morgens gegen 11 Uhr, draussen heller schwacher Nebel.“ 

2. „Ruheblindheit. Ich sehe die Capillaren roth, die „Inseln“ grün. 
Dann wird’s hell. Ich sehe auf dem Papier das Capillarnetz etwas ver- 
waschen ohne Bewegung und ohne Blutkörperchen in den Complementär- 


320 Fr. KLEem: 


farben, die Blutbahnen grün, den Grund wenig farbig schwach rosa. Das 
muss das negative Nachbild sein. — Das Blut strömt langsam, ich glaube 
jeden Puls zu erkennen an der Capillarströmung.“ 

3. „Einige Minuten später Wiederholung. (In der Zwischenzeit wurde 
der Text geschrieben.) Ruheblindheit. Kreislauf sehr scharf. Capillaren 
graublaugrün, Inseln grauröthlich. Blut scheint schneller und gleichmässiger 
zu strömen.“ 


Jetzt lässt sich auch ungefähr beurtheilen, wie stark der Capillarkreis- 
lauf an der Verhinderung der Ruheblindheit betheiligt ist: 

Der durch ihn gesetzte Reiz ist zwar gross genug, um uns eine weisse 
Fläche nicht rein schwarz erscheinen zu lassen, aber er verhindert nicht, 
dass wir sie sehr dunkel sehen.! 

Bei Betrachtung des gleichmässig hellen Himmels mit beiden Augen 
hatten wir eine Bewegung gesehen, die nach den späteren Beobachtungen 
mit einem Auge nur das ganz verschwommene Bild des Capillarkreislaufs 
sein kann. Es lässt sich nun auch verstehen, warum beide Augen zusammen 
nur ein verschwommenes Bild geben können. Das Gehirn versucht 
stets die Bilder der beiden Netzhäute stereoskopisch zu vereinigen, aber 
selbstverständlich decken sie sich in diesem Falle nicht, da sie von zwei 
verschiedenen, nur im Ganzen ähnlichen Objecten stammen. 

Wir waren (vgl. S. 313) von der Frage ausgegangen, ob es gelingt, auch 
die Fovea (die für gewöhnlich in Folge der Kleinheit ihrer Elemente durch 
die Zwangsbewegungen des Auges vor Ruheblindheit geschützt ist) durch 
eine „‚reizlose“ Fläche ruheblind zu machen. Mit Rücksicht auf den Capillar- 
kreislauf gewinnt die Frage noch eine neue Seite: Der geringe Schutz vor 
Ruheblindheit, den der Kreislauf der übrigen Netzhaut gewährt, fehlt in 


! Wie erscheint uns nun aber eine schwarze Fläche? Das schwärzeste Pigment- 
schwarz reflectirt immer noch eine nicht unerhebliche Menge Licht. Eine schwarze 
Fläche wird also bei hinreichender Beleuchtung auch noch reizen können, wir sehen 
also nicht das tiefste mögliche Schwarz. Andererseits fehlt uns bei völligem Licht- 
mangel jeder Vergleich; auch können die als „Eigenlicht“ der Netzhaut bekannten 
Erscheinungen (und daraus entstehende Phantasiegebilde) stören. — Ein Schwarz, das 
mir intensiver erschien, als jedes frühere, habe ich gesehen bei dem Versuch, Ruhe- 
blindheit für ein sehr helles Licht zu erzielen. In einem dämmerigen Zimmer fixirte 
ich so gut wie möglich ein lichtschwaches Pünktchen, während durch ein Loch in der 
mit schwarzem Papier 'bedeckten Wand ein kleines, aber helles Licht eine Stelle der 
Netzhautperipherie traf. So oft es gelingt, das Auge sehr ruhig zu halten, verschwindet 
das Licht, aber nur für Secunden, so dass nach einiger Zeit eine kleine ermüdete und 
erschöpfte Netzhautstelle inmitten einer ausgeruhten Umgebung vorliegt. Wenn jetzt 
plötzlich das helle Licht durch ein schwarzes Papier verdeckt wird (während ich immer 
noch wie vorher fixire), so habe ich an der vorher vom Licht getroffenen Stelle einen 
Eindruck von ich möchte sagen schreiendem Schwarz ohne jede Spur von farbiger Bei- 
mischung. 


Das WESEN DES REIZES. 321 


der Fovea — sie hat keine Gefässe. Ich betrachte also von Neuem das 
weisse Blatt, aber so zu sagen mit anderen Augen, d.h. ich achte auf die 
fixirte Stellee Und nun sehe ich — zwar nicht sofort, aber nach kurzer 
Zeit (jedenfalls, wenn eine Verdunkelung eingetreten und vorübergegangen 
ist) — den Grund hellgelbgrün, die fixirte Stelle hellblauviolett; der 
violette Fleck ist grösser, wenn das Auge weiter vom Papier absteht. Tritt 
Verdunkelung ein und bringe ich sie durch Lidschlag oder mit dem be- 
bewegten Finger zum Verschwinden, so bleibt der violette Fleck; ich sehe 
ihn mit zwei Augen und mit einem Auge. Er entspricht offenbar der 
Macula lutea. Gleichzeitig sehe ich den blinden Fleck grau mit wenig 
farbiger Beimischung, und viel grösser als den gelben Fleck. Achte ich 
auf den fixirten Punkt während einer Verdunkelung, so sehe ich inmitten 
des wogenden Capillarnetzes eine ganz ausserordentlich kleine nicht 
mehr blaue, sondern gelblichbraune Stelle ohne Blutkörperchenbewegung; 
das muss die Fovea centralis sein. Aber nicht immer gelingt es mir, mich 
von dem Fehlen der Blutbewegung zu überzeugen." 

In Bezug auf die Fovea centralis dürfen wir also sagen, dass sie beim 
Ansehen einer „reizlosen“ Fläche in der That ruheblind wird, denn wir 
sehen die fixirte Stelle der weissen Fläche nicht weiss. (Was ich an dem 
fixirten Punkte sonst noch sehe, beschreibe ich hier nicht.) 

Wir wenden uns jetzt den Einrichtungen zu, die uns gegenüber 
einer reizlosen Fläche wirksamer vor Ruheblindheit schützen können, 
als der Capillarkreislauf. 

Es sind die Bewegungen der Iris und der Augenlider. 

Der Schutz, den sie gewähren, ist in keinem Falle dauernd, aber er 
hält länger vor, wenn beide Augen offen sind. 

(Reizlose Fläche mit beiden Augen gesehen): Sieht man weisses 
Cartonpapier mit beiden Augen (bei Lampenlicht) an, ohne den Lidschlag 
zu unterdrücken, so bleibt es zwar dauernd ziemlich hell, aber bald er- 
scheint eine ganz verwaschene farbige Zeichnung (rosa und grün), die an 


! Einmal erschien mir die fixirte Stelle auf einer hellen Nebelwand wie ein 
Mosaik feiner Tröpfehen oder Perlen. Als ich nach einigen Stunden die Beobachtung 
wiederholte, sah ich die Stelle anders gefärbt als die Umgebung und in lebhaftester 
Bewegung. Da sie sehr klein und die ganze Umgebung in Bewegung ist, so machen 
die Perlen, auch wenn sie stillstehen, nothwendig eine scheinbare Bewegung in ent- 
gegengesetztem Sinne wie die benachbarten Blutkörperchen, Aus einem schon (S. 319) 
mitgetheilten Versuch wissen wir, dass der Capillarkreislauf in zwei auf einander 
folgenden Beobachtungen einen Farbenumschlag erleiden kann, uud wir werden geneigt 
sein, das als Erschöpfungserscheinung zu betrachten. Danach könnte man vermuthen, 
dass der gelbe Fleck besonders schnell erschöpft wird. Ueber den Unterschied zwischen 
Ermüdung und Erschöpfung vgl. später S. 334. Uebrigens erhält der gelbe Fleck von 


einer reizlosen Fläche mehr Licht, als andere Netzhautstellen. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 21 


322 FR. KLEm: 


das Bild des Capillarkreislaufes erinnert. Jeder Lidschlag lässt ein dunkles 
Muster aufblitzen, das durch mehrere schnell auf einander folgende Lidschläge 
bequem als aus grossen regelmässigen Sechsecken! bestehend erkannt wird. 

Ohne Lidschlag habe ich einmal grünes Seidenpapier auf weisser 
Unterlage sehr lange angesehen. Ich sah den blinden Fleck grau pulsiren, 
das Papier war fast farblos, aber im Gebiet der Macula lutea war immer 
noch eine Spur Grün zu sehen. 

(Reizlose Fläche mit einem Auge gesehen:) Die Wirkung des Lid- 
schlags lässt sich rein beobachten, wenn die Iris stillsteht. Dann sehe 
ich eine weisse Fläche mit jedem Lidschlag hell (wie hell, hängt von Er- 
schöpfung und Ermüdung ab); aber etwa nach einer Secunde ist es wieder 
dunkel und der Capillarkreislauf ist sichtbar. 

Damit man eine reizlose Fläche hell sieht, ist durchaus kein voll- 
ständiger Lidschlag erforderlich; kleine (unwillkürliche) Zuckungen bewirken 
eine wechselnde Beschattung des Auges durch die Wimpern, die als 
Reiz wirkt. 

Der Lidschlag, auch der unvollständige, hat ausserdem noch andere 
Folgen: Er drückt, auch wenn er bei Weitem nicht bis zum Lidschluss 
führt, die Augenaxen nasalwärts. Für den Moment convergiren also die 
Augen stärker, und vor Allem bewegt sich das Netzhautbild; in seiner 
Wirkung schliesst sich also der Lidschlag dem „Augenwandern“, der 
Zwangsbewegung durch die äusseren Augenmuskeln, an. Achtet man erst 
einmal darauf, so wird man leicht gewahr, dass ein Gegenstand, den wir 
mit beiden Augen betrachten, bei jedem Lidschlag blitzartig nach rechts 
und nach links auseinanderzugehen scheint. Das linke Auge allein sieht 
den Gegenstand nach links gehen (eine Laterne giebt z. B. ein positives 
Nachbild mach links), das Auge selbst: macht also die umgekehrte Be- 
wegung. An der Bewegung der Nachbilder sieht man, dass die Wirkung 
des Lidschlags sich mit der Augenstellung ändert. 

(Die Wirkung der Iris:) Wir wissen bereits (vgl. S. 316), dass plötz- 
liche Pupillenerweiterung ein Reiz ist, und vermuthen stark, dass Ver- 
engerung kein Reiz ist. Wir dürfen mit Wahrscheinlichkeit annehmen, 
dass bei unterdrückten Lidbewegungen die Iris in Thätigkeit ist, so lange 
wir die weisse Fläche hell sehen, und dass sie still steht, wenn wir sie dunkel 
sehen (wenn wir ruheblind sind). . 

Bei länger fortgesetzter Beobachtung (mit einem Auge) werden die 
hellen Pausen kürzer und kürzer und bleiben schliesslich aus. Einmal 
setzte ich die Beobachtung auch dann noch weiter fort und sah bald den 


ı A. König, Gräfe’s Archw. Bd. XXX. (3.) S. 329 hat sie zuerst beschrieben. 
Vgl. Helmholtz, Physiol, Opt. 2. Aufl. 8. 569. 


Das WESEN DES REIZzES. 323 


Capillarkreislauf undeutlich werden. Die Bewegung liess sich noch 
erkennen, aber es traten auffallende subjeetive Erscheinungen hinzu.! 


Ich konnte schliesslich nicht mehr mit Sicherheit sagen, ob das Auge 
offen oder geschlossen war, und war, als ich endlich eine Kopfbewegung 
machte, fast überrascht, ohne vorhergehenden Lidschlag die Gegenstände 
ganz wie gewöhnlich zu sehen. 


Der Versuch hatte das Auge aber doch ausserordentlich angegriffen. 
Meine Augen waren zu jener Zeit vollkommen ausgeruht und leistungsfähig. 


(Homatropin:) Einige Wochen später, als das nicht in demselben 
Maasse der Fall war, stellte ich, um die vorigen Beobachtungen zu ergänzen, 
die Iris meines rechten Auges mit Homatropin fest. 


Diesmal war von vornherein bei jeder Verdunkelung der Capillar- 
kreislauf verschwommen, einzelne Blutkörperchen nicht zu erkennen. 
Da der Grund hierfür selbstverständlich die ad maximum erweiterte Pupille 
ist, so hat höchst wahrscheinlich auch bei dem vorigen Versuch, als nach 
längerer Beobachtung der Kreislauf ebenso verschwommen erschien, die 
Iris in Erweiterung stillgestanden. 


Es gelang mir diesmal nicht, den Lidschlag länger als 16 Secunden 
ganz zu unterdrücken. Meistens traten wenigstens ganz kleine fühlbare 
Zuckungen der Lider auf, die eine momentane Erhellung des Gesichtsfeldes 
herbeiführten. Gewaltsames Festhalten der Lider oder Wimpern liess sich 
nicht durchführen. Einmal schoss dabei Thränenflüssigkeit über das Auge 
und bewirkte eine Erhellung, ein anderes Mal zwang mich ein intensiver 
stechender ‘Schmerz zum Loslassen. (Nach diesen Erfahrungen habe ich 
darauf verzichtet, beide Augen mit Homatropin zu behandeln und etwa 
die Lider mechanisch festzuhalten.) 


Von den Mitteln, gegenüber einer „reizlosen“ Fläche ohne Willensact 
sehend zu bleiben, behält also der Lidschlag seine Wirksamkeit, indem er 
das Gesichtsfeld jedes Mal für etwa 1 Secunde hell erscheinen lässt; die Iris 


ı Es war, als ob ein grosser glänzender, in zitternder Bewegung befindlicher 
Fleck, dem gelben Fleck und seiner Umgebung entsprechend, von aussen her in Zwischen- 
räumen von etwa vier Pulsen mit Dunkelheit überfluthet wurde. In dieser Dunkelheit 
ist Bewegung zu erkennen und anderes, Schon früher hatte ich eine ähnliche 
Beobachtung gemacht, als ich morgens die dämmerige Zimmerdecke mit einem Auge 
ansah: Die fixirte Stelle erschien bläulich. Dann trat Verdunkelung des Gesichtsfeldes 
ein; beim „Wegwischen“ durch Vorüberfahren mit dem Finger bleibt die blaue Stelle. 
— Bis dahin ist alles wie gewöhnlich. Aber bei einem Versuch „entwickelt sich aus 
der fixirten Stelle in Zwischenräumen von 4 bis 5 Pulsschlägen eine glänzende Er- 
scheinung, etwa wie in zitternder Bewegung begriffener, hell beleuchteter Dampf. der 
rhythmisch ausgestossen wird und sich gleich in der Luft auflöst“. Aehnliches ist 
auch von anderen gesehen worden, 

21* 


324 Fr. KLeis: 


versagt nach einiger Zeit vollständig; die geringfügige Wirkung des Capillar- 
kreislaufs überdauert die der Iris. (Durch willkürliche Accommodations- 
änderungen kann aber auch dann die Pupillenweite verändert werden.) 

Es schien mir von vornherein unwahrscheinlich, dass die Ruheblindheit 
bisher der Beobachtung völlig entgangen sein sollte und ich bin ihren 
Spuren in Helmholtz’ physiol. Optik (2. Aufl.) nachgegangen. Darnach 
hat Helmholtz sowohl die bei starrem Fixiren als auch die beim An- 
sehen einer reizlosen Fläche auftretende Ruheblindheit beschrieben. Die 
gegebenen Erklärungen erinnern zum Theil an meine Behauptung: „Con- 
stante Belichtung kein Reiz“. Ich führe Einiges an (S. 504): Das positive 
Nachbild wird in einem gewissen Stadium undeutlich, „weil wir .... nur 
wechselnde Erregungszustände der Netzhaut gut von einander unter- 
scheiden, für einen constanten Erregungszustand aber schnell das Unter- 
scheidungsvermögen verlieren“. Ganz ähnlich heisst es 8. 556: „.... 
weil unser Unterscheidungsvermögen für anhaltende Nervenerregungen 
viel unvollkommener ist, als für wechselnde Erregung.“ — S. 510 (Es ist 
vom Verschwinden der Nachbilder die Rede gewesen): „Uebrigens ver- 
schwinden auch schwache objective Bilder zuweilen in ähnlicher Weise, 
wenn man starr einen Punkt fixirt, z. B. eine Landschaft in der Nacht 
betrachtet. Es macht mir den Eindruck, als ob die Vergleichung der Er- 
regungsstärke verschiedener Netzhauttheile aufhörte möglich zu sein, wenn 
die Erregung nicht: von Zeit zu Zeit wechselt. Bei objectiven Bildern ist 
dies jeder Zeit zu bewerkstelligen dadurch, dass man den Fixationspunkt 
wechselt, bei subjectiven aber nicht... .... Ich finde übrigens, dass, wenn 
man bei möglichst unverrückt gehaltenem Auge dergleichen Bilder auf- 
merksam festzuhalten sucht, das Gefühl der Anstrengung gerade dann am 
grössten ist, wenn die Bilder so hinschwinden. Dann folgt nach einiger 
Zeit ein Nachlass dieser Anstrengung, wobei die Bilder wiederkommen. 
Welche innere Veränderung dem entspricht, weiss ich nicht anzugeben.“ — 
Ich halte diese „innere Veränderung“ für eine solche des Accommodations- 
zustande. Da Helmholtz keine „reizlose‘“ Fläche ansieht, sondern ein 
Object mit Helligkeitsdifferenzen, so sind zum Zustandekommen der 
Ruheblindheit drei Bedingungen zu erfüllen. Die erste ist die starre 
Fixation; Helmholtz beherrscht sie offenbar in ausgezeichneter Weise. 
Die zweite ist unveränderte Pupillenweite: Das „Gefühl der Anstrengung“ 
ist mit der unbewussten Accommodation auf die Nähe verbunden. So 
lange dies Gefühl andauert, ist die Pupille unverändert eng: es tritt Ruhe- 


! Vom Standpunkte der Zweckmässigkeit betrachtet genügt dieser unvollkommene 
Schutz: Aendert sich die gleichmässige Fläche nicht, so ist nichts an ihr zu sehen; 
ändert sie sich an irgend einer Stelle, so setzt eben diese Aenderung einen Reiz. 


Das WESEN DES REIZES. 325 


blindheit ein. Nachlass der Anstrengung bedeutet Accommodation auf die 
Ferne, also Pupillenerweiterung, Lichtzunahme. Diese ist ein Reiz — 
die Bilder kommen wieder. Von der dritten Bedingung, Unterdrückung 
des Lidschlags, spricht Helmholtz an dieser Stelle nicht; sie ist aber jeden- 
falls erfüllt, denn S. 555 heisst es: „Fixirt man scharf und fest, so ver- 
löschen in 10 bis 20 Secunden oft recht auffallende Lichtunterschiede — — —“ 
— — „Jeder Lidschlag, jede kleine Verrückung des Auges stellt das Bild 
wieder her.“ 

Ruheblindheit in der Netzhautperipherie bei starrer Fixation liegt offen- 
bar vor, wenn (S. 263) von „unempfindlichen Stellen“, gleichsam ‚‚kleinen 
blinden Flecken“ die Rede ist, wo in Folge „vorübergehender Blendung“ 
Punkte plötzlich verschwinden. — Bei Betrachtung einer weissen Fläche 
(S. 240) und starker Accomodation für die Nähe sieht Helmholtz das 
Gesichtsfeld sich schnell verdunkeln, während u. A. Theile der Aderfigur 
sichtbar werden. Bei Nachlass der Accomodation (d. h. Erweiterung der 
Pupille — Lichtzunahme!) schwindet alles. — Aehnlich heisst es (S. 573): 
Sobald (beim Hineinstarren in eine helle Fläche) durch den Lichteindruck 
die Netzhaut so weit ermüdet ist, dass die Fläche dunkel wird, erscheint 
gleichsam hinter der hellen Fläche, welche verschwindet, eine gefleckte 
röthliche Fläche, deren Flecken bald bewegt, bald ruhig sind. 


IV. 
Die Bedeutung der Aussenglieder für das Sehen. 


Für das Folgende wähle ich wieder den Wee der Fragestellung: Wenn, 
wie ich behaupte, constante Belichtung keinen Reiz darstellt, wie muss dann 
ein Auge gebaut sein, um möglichst gut zu functioniren ? 

Wir verlangen, dass das Auge uns ununterbrochen und möglichst ein- 
gehend über den Zustand und die Zustandsänderungen der Aussenwelt 
unterrichtet. 

Gehen wir aus von einem Auge mit dioptrischem Apparat, dessen 
Retina aus einer mässigen Zahl lückenlos aneinanderstossender und über 
die ganze Fläche lichtempfindlicher Elemente bestehen soll. 

Das Auge soll (auch dies Mal wieder) feststehen und kein Schutz- 
mittel gegen Ruheblindheit haben. ! 

Auf jedem der Sehelemente ist dann ein Stück Aussenwelt abgebildet; 
aber da ein Element zu einer Zeit nur eine Empfindung geben kann, so 


! Die Farben lasse ich auch hier unberücksichtigt, 


326 FR. KLEIN: 


kommt, wenn wir das Auge plötzlich öfinen, für die Stärke dieser Empfin- 
dung nichts anderes in Betracht, als die mittlere Helligkeit des be- 
trachteten Stückes Aussenwelt. 

Wenn dieses abgegrenzte Stück z. B. ein Blatt weisses Papier ist, auf 
dem vier Fliegen umherspazieren, so wird das Auge keine Fliege, keine 
Bewegung, keinen Helligkeitswechsel sehen, sondern nur die Empfindung 
„hellgrau“ haben, und diese nur im ersten Augenblick. Dann herrscht 
Dunkelheit. — Wir verbessern jetzt das Auge, indem wir jedes licht- 
empfindliche Element der dem Lichte zugekehrten Fläche nach in vier 
Theile theilen. Jedes Viertel habe dieselben Eigenschaften, wie vorher das 
Ganze. Jetzt wird also das Bild des Papiers mit den Fliegen vier Seh- 
elemente decken. Diese vier Elemente werden aber nur in einem einzigen 
Fall die gleiche Empfindung vermitteln, nämlich wenn auf jedes Element 
eine Fliege kommt. 

Es giebt aber für die vier Fliegen mehr Möglichkeiten der Gruppirung 
als Tage im Monat. Dabei sind die Fälle, wo eine Fliege sich über zwei 
Elemente erstreckt, gar nicht berücksichtigt! 

Wenn sich die Fliegen bewegen, so würden die vier Sehelemente also 
häufig einen Wechsel in der Belichtung erfahren, und bei jedem Wechsel 
(oder vielleicht vorsichtiger: bei jeder Helligkeitszunahme) würden sie 
sehen. Aber wir sind noch nicht zufrieden: Die Bewegungen der Fliegen 
werden geringer, sie bleiben innerhalb der Grenzen des Sehelements, auf 
dem sie sich gerade befinden. Das Auge ist also wieder blind. 

Könnten wir nun nicht einfach die Theilung der Sehelemente, die sich 
so gut bewährt hat, weiter und weiter führen? Nein! Selbst angenommen 
der lichtempfindliche Endapparat liesse an und für sich noch eine erheb- 
liche Verkleinerung zu: die Grenze würde weit eher erreicht sein, weil die - 
Zahl der Ganglienzellen in’s Ungeheure wachsen müsste — und sie würden 
bei gleicher Leistung wohl nicht kleiner werden können. Wir wären also 
mit unserer Verbesserung am Ende — oder haben wir die Aufgabe nicht 
richtig erfasst? 

Was wir wollen, ist Sehen. Sehen bedeutet für das einzelne licht- 
empfindliche Element: häufige Helligkeitswechsel erleben. Ohne Hellig- 
keitswechsel ist es ruheblind.. Dafür, dass das einzelne Element diesen 
Wechsel häufig erfährt, ist es vollkommen gleichgültig, ob und wie viele 
Elemente ausser ihm vorhanden sind! Aber wie gross das Element selbst 
ist, darauf kommt es an! Nehmen wir für zwei Sehelemente zwei gleich 
grosse Gebiete an; in jedem von beiden bewege sich, ohne die Grenzen 
zu verlassen, das Bild einer Fliege. Das eine Gebiet sei über die ganze 
Fläche lichtempfindlich, das andere nur an einer kleinen Stelle der Mitte. 
Dies zweite Element wird jedes Mal sehen, wenn das Bild der Fliege über 


Das WESEN DES REIZES. 327 


die lichtempfindliche Mitte wandert, das erste wird gar nicht sehen. Also 
ist bei gleicher Zahl und Gruppirung der Sehelemente die Netzhaut sicherer 
vor Blindheit geschützt, in der die Liehtempfindung eines jeden Elements 
nur an einen (mittleren) Theil der Fläche gebunden ist. 

Gar zu klein im Verhältniss zu der unempfindlichen Fläche dürfen 
wir uns wohl die empfindliche Stelle nicht denken, es könnte ja sonst 
vielleicht einmal das Bild der Fliege auf den unempfindlichen Zwischen- 
räumen über mehrere Territorien unbemerkt hinweg wandern. 

Ich will doch schon hier die Frage aufwerfen, ob diese Einrichtung 
der auf die Mitten beschränkten Lichtempfindlichkeit auch einen Sinn 
hätte, wenn constante Belichtung einen Reiz darstellte, wenn wir also so 


zu sagen mit einem inneren Auge nach Belieben das Netzhautbild — auch 
das ruhende — betrachten könnten. Wir kommen gleich nachher darauf 
zurück. 


Zunächst aber stehen wir vor der Aufgabe, eine Einrichtung wie die 
geschilderte anatomisch und physiologisch nachzuweisen. 

Die anatomische Grundlage bilden die Aussenglieder der Stäbchen und 
Zapfen; den physiologischen Nachweis hat Hensen! schon vor so langer 
Zeit geführt, dass er, wie es scheint, vergessen und todtgeschwiegen ist. 

Im Jahre 1865 hatte Volkmann’? gezeigt, dass die feinsten noch 
wahrnehmbaren Distanzen Bilder auf der Netzhaut geben müssen, die kleiner 
sind als der Durchmesser eines Zapfens. Da es nicht denkbar ist, dass ein 
Nervenende, als welches die Zapfen der Fovea aufgefasst werden, gleich- 
zeitig zweierlei Empfindungen vermittelt, so schien die Auffassung der 
Zapfen als einfache Elemente der Netzhaut nicht haltbar. Auch Aubert, 
Helmholtz u. A. gaben zu, dass die Sehschärfe durch die Grösse der 
Zapfen auffallend früh absolut beschränkt sein würde. 

Aus seinen Untersuchungen über das Auge des Tintenfisches und 
anderer wirbellosen Weichthiere wusste Hensen’, dass bei diesen die 
zelligen Elemente der Retina durch eine dieke Pigmentschicht vom Lichte 
getrennt sind, also direct nichts mit der Erregung durch das Licht zu 
thun haben können. Die einzig vom Lichte getroffenen „Stäbchen“ jener 


! Hensen, Ueber eine Einrichtung der Fovea centralis retinae, welche bewirkt, 
dass feinere Distanzen als solche, die dem Durchmesser eines Zapfens entsprechen, noch 
unterschieden werden können. Virchow’s Archiv. 1865. Bd. XXXIV. S. 401. 
— Ueber das Sehen in der Fovea centralis. Zbenda. 1867. Bd. XXXIX. S. 475. 

?2 Volkmann, Zur Entscheidung der Frage: ob die Zapfen der Netzhaut als 
Raumelemente beim Sehen fungiren. Du Bois und Reichert’s Archiv. 1865. 
Heft III. 

® Hensen, Ueber das Auge der Cephalopoden. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie. 1865. Bd. XV. 


328 Fr. Kein: 


Thiere hatte er als Cuticularbildungen (Zellausscheidungen) erkannt. Indem 
er diese nicht mit den ganzen Zapfen der Wirbelthiere, sondern nur mit 
deren Aussengliedern in Parallele setzte, stellte Hensen die Hypothese 
auf, dass nur die Aussenglieder (,„Zapfenstäbchen“) und nicht die 
Innenglieder („Zapfenkörper“) durch Licht direct erregt werden. 

Das Nothwendigste aus seiner Beweisführung deute ich an: 

Ueber vier benachbarte, in schwachem Bogen verlaufende Retinaelemente 
a,b, c, d kann man zwei feine parallele Linien so gezogen denken, dass die 
eine nur das Aussenglied von d, die andere nur die Aussenglieder von a 
und d trifft. Wird alles Licht empfunden, das die Innenglieder trifft, so 
geben beide Linien eine und dieselbe Empfindung a, b, c, d, die Linien werden 
also nicht getrennt gesehen; kommt für die Empfindung nur das Licht in 
Betracht, das die Aussenglieder trifft, so giebt die eine Linie die Em- 
pfindung 5, die andere die Empfindung a, d; sie können also getrennt ge- 
sehen werden. Ihr Abstand kann dabei geringer sein, als der Durchmesser 
eines Elements. 

Wir können also die vorhin aufgeworfene Frage bejahen: 

Hensen hat in der That einen Nutzen der beschränkten vom Quer- 
schnitt der Aussenglieder abhängigen Lichtempfindlichkeit nachgewiesen, 
der auch dann bestehen bleiben würde, wenn, meiner Behauptung entgegen, 
constante Belichtung einen dauernden Reiz darstellte. Es darf nicht ver- 
schwiegen werden, dass dadurch die Beweiskraft der Einrichtung für 
meinen Leitsatz herabgedrückt wird. — Im Uebrigen ist es nichts Un- 
gewöhnliches, dass eine und dieselbe Einrichtung zwei verschiedenen 
Zwecken dient. 

Ein weiterer Beweis knüpft an die Erfahrung der Astronomen an, dass 
ein fixirter Stern, sofern er klein genug ist, häufig verschwindet und wieder 
auftaucht; Hensen deutet das so, dass das Bild des Sterns jedes Mal, wenn 
es verschwindet, zwischen zwei Aussenglieder fällt. Er giebt dem Versuch 
eine zu Messungen brauchbare Form, indem er ein weisses Blatt mit 
schwarzen Punkten durch eine starke Convexlinse beinah bis zur Grenze 
der Sichtbarkeit der schwarzen Punkte verkleinert. Fixirt man das (zwischen 
Auge und Linse liegende) Bild, so bekommt es bei richtiger Verkleinerung 
Leben: In jedem Moment verschwinden Punkte und tauchen auf „wie 
Kriekenten“ Hensen bezeichnet die Erscheinung als „Punkttauchen“.! 


! Hensen, Ueber das Sehen in der Fovea centralis, A. a. ©. 8. 477. „— — die 
einzelnen Punkte verschwinden, tauchen gleichsam unter und erscheinen von Neuem 
in höchst wechselnder Weise. Die einen gehen, während andere hervortreten, und bei 
günstigster Einstellung sind wohl !/, so viele fort wie vorhanden. Den günstigsten 
Grad der Bewegung der Punkte kann ich nur mit dem Bilde vergleichen, welches ein 
Mückenschwarm, wenn wir mitten darin stehen, uns darbietet, wo die einzelnen Thierchen 


Das WESEN DES REIzes. 329 


Wer sie einmal gesehen hat, wird sie wohl kaum damit abthun wollen, 
dass ja die Innenglieder rundlich seien und nicht überall fest an einander 
liegen, dass also so zu sagen in Folge mangelhafter Bauart theilweise Blind- 
heit der Netzhaut bestehe. 

Heute wird vielleicht Mancher daran Anstoss nehmen, dass Hensen 
die Aussenglieder als die allein lichtempfindlichen Theile bezeichnet, während 
ihr geschichteter Bau und ihr Lichtbrechungsvermögen sie als lichtreflectirende 
Apparate kenntlich mache.)! 

Aber selbst wenn die Aussenglieder für Licht ganz unempfindlich sind 
und nur als Reflectoren wirken, so macht das für das Sehen gar keinen 
Unterschied. Denn wenn wirksame Reflectoren angebracht sind von ganz 
bestimmter beschränkter Grösse, so kann das für den Unbefangenen gar 
nicht anders gedeutet werden, als dass auch nur die beschränkte auf die 
Aussenglieder fallende Lichtmenge für das Sehen in Betracht kommt, wobei 
es als eine nebensächliche Frage bezeichnet werden muss, wo die Em- 
pfindung stattfindet. 


Das unterbroochene Nachbild. 


Ich könnte vielleicht auf weitere Beweise für die geschilderte Function 
der Aussenglieder verzichten. Ich will aber doch noch eine Beobachtung 
mittheilen, theils weil sie den ersten Anstoss zu dieser Arbeit gegeben hat, 
und theils weil sie sich vielleicht zur Messung sonst schwer zugänglicher 
Grössen verwerthen lässt. 

Bei einer Abendfahrt auf dem Kieler Hafen vor drei oder vier Jahren 
sah ich zufällig, dass eins der vielen Lichter — eine etwa anderthalb Kilo- 


bald plötzlich in’s Gesichtsfeld treten, bald ebenso plötzlich wieder verschwinden.“ — 
Die ausgeführten Messungen und Berechnungen (im Original nachzusehen) ergaben, 
dass bei fortschreitender Verkleinerung der Punkte das Tauchen schon dann beginnt, 
wenn ihre Bilder noch etwas zu gross sind, um vollständig zwischen den Aussengliedern 
der Macula lutea Platz zu finden. Nach Hensen’s Auffassung taucht ein Punkt 
bereits, wenn sein Bild so zwischen drei Aussenglieder fällt, dass es jedes derselben 
nur zu einem kleinen Theile deckt und seine Gesammtbelichtung gegenüber der hellen 
Nachbarschaft nur unmerklich herabmindert. 

" Wundt, Physiol. Psychologie. 5. Aufl, Bd. I. 8. 431f. „— — die Aussen- 
glieder —, die direct vermuthlich gar nichts mit der photochemischen Erregung der 
Empfindung zu thun haben — —.“ „Die stark lichtbrechende Beschaffenheit der 
Aussenglieder lässt — in denselben katoptrische Hülfsapparate vermuthen, — —“ 
„In dieser katoptrischen Wirkung sind aber die Aussenglieder der Stäbehen denen der 
Zapfen offenbar weit überlegen — —“ u.s.w. In dieser Darstellung ist für den 
Ritter’schen Centralfaden kein Platz mehr. Man vergleiche aber auch hierüber die 
Abhandlung von Hensen ‚Ueber das Sehen in der Fovea“. S. 484f., und die dort ab- 
gebildeten Zupfpräparate, sowie Hensen, Bemerkungen zu W. Krause, Die Membrana 
fenestrata der Retina. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. II. S. 347. 


330 FR. KLem: 


meter entfernte Bogenlampe in der Swentinemündung — bei schnellen 
Augenbewegungen keine zusammenhängende, sondern eine in regelmässigen 
Abständen unterbrochene Linie als positives Nachbild gab. Für den Orts- 
kundigen liegt es nah, an kurze Verdunkelungen durch die nicht sichtbare 
Takelage von Frachtschiffen zu denken, und ich fand später, dass immer, 
wenn die Erscheinung besonders deutlich auftrat, zwischen mir und dem 
beobachteten Licht ein blätterloser Knick oder sonst ein Hinderniss war. 
Dennoch verliess mich von Anfang an der Gedanke nicht, dass die Unter- 
brechungen auch retinalen Ursprungs sein könnten. 

Die Vermuthung wurde nach und nach durch viele und mehrfach ab- 
geänderte Versuche zur Gewissheit. 

Ich beschreibe nur die zuletzt gefundene bequemste Methode, das 
„unterbrochene Nachbild“ zu erzeugen: 

Man stelle ein Fernrohr auf einen hellen Fixstern ein und führe das 
Objectivende im Kreise herum, so dass der Stern im Gesichtsfelde einen 
leuchtenden Kreis beschreibt. Besser, der leuchtende Kreis ist nicht ganz 
voll, als dass man zu schnell dreht; denn dann kommen zwei Leuchtkreise 
zur theilweisen Deckung. An dem leuchtenden Kreise lassen sich sehr 
kurze, aber vollkommen deutliche Lücken erkennen. 

Eine Reihe von Gedankenstrichen, die sehr nah an einander gesetzt 
sind, giebt eine ungefähre Vorstellung davon.! 

Zu einer Zeit, als die Beobachtung noch unsicherer war, habe ich mich 
gefragt, warum nicht jede Linie, wenn sie dünn genug ist, unterbrochen 
gesehen wird. 

Eine Linie wird in ihrer ganzen Länge gleichzeitig gesehen; ein be- 
wegter Punkt erscheint zwar auch als Linie, aber in Wirklichkeit werden 
die einzelnen Punkte nacheinander gesehen. 

Ich habe einen schlangenförmigen Ausschnitt in schwarzem Papier auf 
zwei Arten beleuchtet. Erstens so, dass alle Punkte gleichzeitig hell waren, 
zweitens so, dass vermittelst eines rotirenden Spaltes die Punkte schnell 
nacheinander hell wurden. Man hat beide Male das leuchtende: Bild einer 
Schlange (nur dass sie sich im zweiten Fall bewegt, wenn das Auge sich 
bewegt!). Bringt man nun ein Fixationszeichen so an, dass der blinde 
Fleck etwa in die Mitte der Schlange fällt, so wird er in dem Falle, dass 
die ganze Schlange gleichzeitig leuchtet, mehr oder minder gut ausge- 
füllt, im anderen Falle, wo — für gewöhnlich unbemerkt — die Punkte 


! Bewegt man das Fernrohr mechanisch so, dass seine Axe einen Kegelmantel 
beschreibt, so lässt sich der Durchmesser des unterbrochenen Leuchtkreises auf der 
Retina bestimmen und die Zahl der gesehenen Unterbrechungen lässt sich leidlich gut 
schätzen. Die Ergebnisse theile ich noch nicht mit, da die verwendete Bewegungs- 
vorriehtung zu primitiv ist. 


Das WESEN DES REHIzEs. 331 


nacheinander beleuchtet werden, wird der blinde Fleck nicht ausgefüllt, 
man sieht zwei kurze Schlangen, durch einen dunkeln Zwischenraum 
unterbrochen. 

Wenn wir diese so zu sagen an groben Objecten gesammelten Er- 
fahrungen als allgemein gültig betrachten dürfen, so besteht derselbe Unter- 
schied zwischen „Nebeneinander“ und „Nacheinander“ für die ganze Retina, 
d. h. beim Nacheinander werden die blinden Lücken nicht ergänzt. (Das 
stützt einigermaassen die Richtigkeit der Beobachtung des „unterbrochenen 
Nachbildes“.) 

Warum aber ergänzen wir nur beim Nebeneinander, beim Nachein- 
ander dagegen nicht? 

Denken wir uns (um mit dem Nacheinander zu beginnen) die Wan- 
derung des Lichtpunktes über die Netzhaut ganz langsam. Dann tritt erst 
in einem, dann im nächsten, dann im dritten Sehelement Lichtempfindung 
auf, und so weiter, sagen wir bis zum neunten. Im zehnten tritt keine 
Lichtempfindung auf. 

Wir ergänzen auch nicht. Die Empfindung pflanzt sich nicht fort 
wie eine rollende Kugel, die ihre Richtung behält. (Ein zackiger Blitz 
müsste sonst Auswüchse zeigen!). — Dann tritt im elften Element wieder 
eine Lichtempfindung auf, und damit ist eine neue Reihe eröffnet. 

Damit wir die Empfindung einer Lücke haben, muss ein Aussenglied 
dunkel bleiben. 

Wenn ich jetzt weiter frage, warum wir beim Nebeneinander ergänzen, 
so müsste vorher erwiesen sein, dass wir es unter allen Umständen thun. 
Sobald nämlich die Betrachtung einer in ihrer ganzen Länge gleichzeitig 
sichtbaren feinen Linie lange dauert, etwa eine Secunde oder mehr, so 
werden die Zwangsbewegungen des Auges das Bild der Linie an immer 
andere Netzhautstellen bringen, so dass, wo eben noch eine Lücke war, nun 
keine mehr ist und umgekehrt.! 

Man müsste die Linie etwa mit einem elektrischen Funken beleuchten, 
um zu entscheiden, ob sie continuirlich oder unterbrochen gesehen wird. 

Ich habe den Versuch noch nicht angestellt. 


V. 
Chemische Vorgänge in der Netzhaut. 
Ich werde jetzt zeigen, dass meine Auffassung, dass nur eine Schwan- 


kung, vielleicht nur eine positive Schwankung der Lichtintensität reizt, 


“ vgl. Hensen, Ueber eine Einrichtung der Fovea.. Virchow’s Arch. 
Bd. XXXIV. S. 404. „Die kleinste Augenbewegung liefert uns den Beweis, dass 
etwaige Lücken nur scheinbar sind.“ 


332 Fr. KLem: 


mit dem, was wir über die chemischen Vorgänge in der Netzhaut wissen, 
nicht in Widerspruch steht. Wir sind bezüglich dieser Vorgänge haupt- 
sächlich auf Vermuthungen angewiesen. 

Es schadet nichts, solche Vermuthungen in präciser Form auszu- 
sprechen; nur müssen sie einfach, wahrscheinlich und mit den Erfahrungs- 
thatsachen im Einklang sein. 

Nehmen wir also an, die Reizung des Sinnesepithels erfolge durch eine 
„Snäure“!, die aus einem lichtempfindlichen Körper durch das Licht 
abgespalten wird, dann ist es sehr wahrscheinlich, dass die Zersetzung, also 
die Menge der in der Zeiteinheit gebildeten (hypothetischen) „Säure“ so- 
wohl mit der Lichtstärke, als auch mit der Concentration des licht- 
empfindlichen Körpers zunimmt. 

Die „Säure“ wird durch den Säftestrom andauernd fortgeschwemmt; 
je mehr „Säure“ gehildet wird, desto mehr wird fortgeschwemmt. 

Aber die Bildung der „Säure“ — bei plötzlicher Belichtung — kann 
plötzlich erfolgen, die Wegspülung — so denke ich mir — im Ver- 
gleich zur Bildung nur allmählich, vielleicht selbst dann nur allmählich, 
wenn etwa durch Erweiterung der Capillaren eine beschleunigte Strömung 
herbeigeführt werden sollte. 

Also kurz noch einmal: Die Menge der „Säure“ kann plötzlich zu- 
nehmen, aber nur allmählich abnehmen. 

Wir haben bis jetzt eine „Säure“ angenommen und einen lichtempfind- 
lichen Körper, aus dem sie durch Lichtwirkung entsteht. Woher kommt 
dieser Körper? Da er verbraucht wird, muss er ersetzt werden. Dieser 
Ersatz kann nur durch die Blutbahn erfolgen; wir wollen uns — als das 
wahrscheinlichere — vorstellen, dass nicht der lichtempfindliche Körper 
selbst, sondern nur das Rohmaterial oder eine unempfindliche Vorstufe 
oder Muttersubstanz zugeführt wird. Wenn ich nun weiter annehme, 
dass die Umwandlung dieser Muttersubstanz in den lichtempfindlichen 
Körper unter dem Einfluss eines Enzyms vor sich geht, so heisst das 
eigentlich nur: Die Retina macht von einer sehr allgemeinen Regel keine 
Ausnahme. 

Ob wir nun diese oder eine andere Annahme machen, jedenfalls müssen 
wir den Process, wie alle anderen, als umkehrbar betrachten: 

Wird sind gezwungen anzunehmen, dass unter günstigen Umständen 
(in unserem Falle im Dunkeln) die Bildung und Anhäufung des licht- 
empfindlichen Körpers nicht in’s Ungemessene weiter geht, sondern nur 
bis zu einer bestimmten Concentrationsgrenze. Käme auf irgend eine 
Weise im Dunkeln eine höhere Concentration zu Stande, so muss das 


' Ob Säure oder nicht, thut nichts zur Sache. 


Das WESEN DES REIZES. 333 


Enzym umgekehrt arbeiten: Es stellt aus dem lichtempfindlichen Körper 
seine Muttersubstanz her, und zwar so lange, bis wiederum dieselbe Con- 
centrationsgrenze erreicht ist. 

Im Gegensatz zu der Anhäufung im Dunkeln muss bei dauernder 
Belichtung die Menge des lichtempfindlichen Körpers so lange abnehmen, 
bis sich Bildung und Zersetzung das Gleichgewicht halten. Das Gleich- 
gewicht muss für jede Lichtstärke ein anderes sein. 

Mit abnehmender Concentration des lichtempfindlichen Körpers wird 
die zersetzende Wirkung des gleichen Zuwachses der Lichtstärke immer 
geringer, so dass sich die Concentration mit steigender Lichtmenge asympto- 
tisch der Nulllinie nähert. 

Wir haben also (indem wir unsere Betrachtung auf eine Grundfarbe 
beschränkten) vier Körper angenommen: Aus einer Muttersubstanz 
spaltet ein Enzym einen lichtempfindlichen Körper ab, aus dem 
durch Licht eine „Säure“ entsteht. 

Nur diese „Säure“ reizt das Sinnesepithel. 

Und zwar reizt die „Säure“ — dem aufgestellten Leitsatz entsprechend 
— ausschliesslich durch plötzliche Concentrationsänderungen. 

Wir machen nun die Probe auf das Exempel. 

Auf der einen Seite können wir voraussagen, ob (die Richtigkeit der 
vorangeschiekten Auseinandersetzungen angenommen) unter bestimmten 
Bedingungen ein starker oder schwacher oder gar kein Reiz stattfinden 
muss. Auf der anderen Seite kennen wir unsere subjectiven Empfindungen. 
Reizstärke und Empfindungsstärke sollen sich, wenn auch nicht decken, so 
doch entsprechen.! 

Ich sagte soeben: Nur plötzliche Concentrationsänderungen der 
„Säure“ reizen. Eine plötzliche Aenderung ist aber stets nur eine Zu- 
nahme der Concentration (die Abnahme erfolgt durch Fortschwemmung 
mehr allmählich), also auch eine Zunahme der Helligkeit. 

Im Einklang damit steht es, dass ein bei Ruheblindheit nicht gesehener 
Stern beim Verdecken nicht aufleuchtet, und dass eine blaue Fläche, die 
bei Ruheblindheit fast schwarz erscheint, bei plötzlicher Iriserweiterung 
blau aufblitzt, nicht aber bei Verengerung. 

Wir untersuchen weiter das Verhalten nach vorausgegangener längerer 
Dunkelheit. Schwaches Licht findet dann den zersetzbaren Körper in grösster 
Concentration vor und bildet deshalb eine grössere Menge „Säure‘‘; die 
Reizschwelle ist also — in Uebereinstimmung mit der Erfahrung — herab- 
gesetzt, das Auge ist „dunkel adaptirt“. 

Treten wir aus dem Dunkeln in’s Helle, so wird Anfangs eine sehr 


! Man vergleiche weiter unten das Weber’sche Gesetz, 


334 FR. KLEM: 


grosse Menge „Säure“ gebildet — so lange der Vorrath an zersetzlicher 
Substanz reicht — der Reiz ist übermaximal, wir sind geblendet. ! 

In Kurzem ist Gleichgewicht eingetreten und wir sind hell adaptirt.? 

Dem jetzt zu besprechenden Fall schicke ich die Stichworte „Licht- 
stärke“ — „Reizstärke“ — „Empfindungsstärke“ — „Erschöpfung“ und 
„Anreicherung“ — „Ermüdung“ und „Erholung“ voraus. 

Lichtstärke und Reizstärke sind zwei grundverschiedene 
Dinge: 

In den Grenzen des Normalen bedeutet constante Lichtstärke, einerlei 
wie gross, überhaupt keinen Reiz. 

Eine und dieselbe Schwankung der Lichtstärke kann einen stärkeren 
oder schwächeren Reiz geben, je nach dem Vorrath, oder genauer: je nach 
der Concentration der lichtempfindlichen Substanz. 

Ist die Concentration gross, so wird viel „Säure“ gebildet, d. h. der 
Reiz ist stark; ist die Concentration gering, ist auch der Reiz nur schwach. 

Ebenso wie zwischen Lichtstärke und Reizstärke, so besteht auch 
zwischen Reizstärke und Empfindungsstärke ein Unterschied: 

Bei regelmässiger Wiederholung ein und desselben Reizes nimmt die 
Stärke der Empfindung zweifellos ab [wenn es auch nicht leicht zu be- 
weisen ist], es tritt Ermüdung ein. 

Wenn also eine bestimmte positive Schwankung der Lichtintensität 
eine Empfindung von gewisser Stärke zur Folge hat, so kann das ganz 
verschieden zusammenhängen: Es kann ein starker Reiz (starke Concentration 
der lichtempfindlichen Substanz — viel „Säure“) auf eine ermüdete Netz- 
hautstelle treffen, oder auch ein schwacher Reiz (schwache Concentration 
u. s. w.) auf eine ausgeruhte Netzhaut. 

Ich möchte hier zwischen „Erschöpfung“ und „Ermüdung“ unter- 
scheiden, indem ich eine Netzhaut als erschöpft bezeichne, die wenig licht- 
zersetzliche Substanz enthält; sie braucht darum nicht ermüdet zu sein. 

Ich meine, dass eine Ermüdung in diesem Sinne (die ich mir nur 
vorstellen kann im Zusammenhang mit dem eigenen Stoffwechsel der Sinnes- 
zellen?) überhaupt nicht so leicht eintritt. 

Man kann — immer unter der Annahme, dass constante Belichtung 
nicht reizt — die Bedingungen so wählen, dass die Netzhaut „erschöpft“ 
wird, ohne dass sie (erheblich) ermüdet werden könnte: 

Hält man ein Auge geschlossen und blickt mit dem anderen vielleicht 


! Hier würden die Verhältnisse noch am günstigsten für ein schnelles Weg- 
schwemmen, also für einen Reiz der Verdunkelung liegen. 

®? Ob dabei noch andere Einrichtungen, etwa das Pigmentepithel, betheiligt sind, 
wird durch die Ausführungen nicht berührt. 

3 Vgl. S. 340 Anmerkung. 


DAs WEsEN DES REIzEs. 335 


eine oder zwei Minuten lang auf eine reizlose z. B. leuchtend rothe Fläche, 
so sieht man diese mit kurzen Unterbrechungen fast schwarz. Das bedeutet 
also: Das offene Auge ist dauernd belichtet, wird also „erschöpft“; aber 
es wird, während es fast schwarz sieht, beinahe nicht gereizt (das „beinahe“ 
kommt auf Rechnung des Capillarkreislaufs) also auch nicht „ermüdet“. 

Das geschlossene Auge ist ebenfalls nicht ermüdet, aber auch nicht 
erschöpft. Wenn man also nach Beendigung des Versuchs die beiden 
Augen von Zeit zu Zeit vergleicht, so findet man Anfangs einen sehr grossen, 
aber auch nach mehreren Minuten noch einen merklichen Unterschied. 
Das „erschöpfte“ Auge sieht das Roth weniger farbig — der Reiz fällt 
schwächer aus, weil weniger zersetzbare Substanz vorhanden ist. Von „Er- 
müdung“ des Sinnesepithels kann dabei nicht gut die Rede sein,! denn 
ein Vielfaches der gewählten Lichtstärke wird beim gewöhnlichen Sehen 
Stunden lang ertragen. 

Ich beschreibe noch einen ‚Versuch: Auf einer lebhaft blauen Fläche 
(Seidenpapier auf weisser Unterlage) liegt ein Stückchenweisses Papier, das 
ich fixire. Nach längerem Änstarren wird die blaue Fläche vollkommen 
farblos, ganz dunkelgrau. Dann tritt in Intervallen von einigen Secunden 
— ohne Lidschlag bei sehr ruhig gehaltenem Auge — eine Erscheinung 
auf, die man am einfachsten als „blaue Pulsation“ bezeichnen kann: Die 
Farbe ist im Moment der (unwillkürlichen oder willkürlichen) Pupillen- 
erweiterung über die ganze Fläche gleichmässig intensiv für einen Augen- 
blick da, um sofort wieder dem Grauschwarz Platz zu machen.” Der 
Gegensatz, den wir empfinden, ist nicht etwa „farbig und weniger farbig“, 
sondern „farbig und farblos“. Das kann aber durch eine Ermüdung des 
Sinnesepithels nicht erklärt werden. 

(Tetanische Netzhautreizung:) Folgen viele Helligkeitsschwankungen 
beliebiger, aber gleicher Grösse rhythmisch aufeinander, so wird bald ein 
Gleichgewichtszustand erreicht der Art, dass jede positive Schwankung die- 
selbe Menge durch Licht zersetzbarer Substanz vorfindet, wie die vorhergehende. 

Zwischen je zwei positiven Schwankungen nimmt die Concentration des 
gebildeten Reizmittels, der „Säure“, ab. Denken wir uns das Tempo immer 
mehr beschleunigt, so wird die mittlere Concentration der „Säure“ immer 
mehr zunehmen und der Concentrationsabfall zwischen zwei positiven Hellig- 
keitsschwankungen immer geringer werden. 

Bei hinreichend schnellem Tempo werden also die Concentrations- 
schwankungen der „Säure“ (des Reizmittels) unter die Reizschwelle sinken. 


! Für das Auge im Ganzen:sind aber alle hier geschilderten Versuche (durch 
Unterdrückung der Lidbewegungen) sehr anstrengend. 

27Das abweichende Verhalten des weissen Papierstückchens mit seiner Umgebung 
wird unter „Contrast“ besprochen. Vgl. auch die Anmerkung auf S. 323. 


336 Fr. KLem: 


Wenn man also zum Beispiel eine Scheibe mit schwarz und weissen 
Sectoren langsam dreht, so übt sie auf die Netzhaut einen tetanischen 
Reiz aus, man kann bei ihrem Anblick nicht ruheblind werden; aber wohl, 
wenn man sie schnell dreht. 


VL 
Das Weber’sche Gesetz. 


Eine interessante Anwendung des Vorhergehenden ergiebt sich mit 
Rücksicht auf das Weber’sche Gesetz, das über die Beziehungen zwischen 
Reizstärke und Empfindung aussagt, dass der Zuwachs des Reizes, der eine 
eben merkliche Aenderung der Empfindung hervorbringen soll, zu der 
Reizgrösse, zu der er hinzukommt, immer im selben Verhältniss stehen 
muss.! Der Reiz für die Netzhautelemente ist nicht das Licht, sondern 
die (durch das Licht aus der lichtempfindlichen Substanz gebildete) „Säure“. 

Ein plötzlicher Helligkeitszuwachs von, sagen wir, einer Normalkerze 
findet aber, wenn constante schwache Belichtung vorausging, mehr zer- 
setzbare Substanz vor, die plötzliche „Säure‘“zunahme ist grösser, der Reiz 
ist also stärker, als wenn starke Belichtung vorausging; in diesem Falle 
ist wenig zersetzbare Substanz vorhanden, der plötzliche Helligkeitszuwachs 
um eine Normalkerze vermehrt die in der Zeiteinheit gebildete „Säure“ nur 
wenig, der Reiz ist schwach. 

Gab also im ersten Falle (bei vorausgegangener schwacher Belichtung) 
der Helligkeitszuwachs um eine Kerze eine plötzliche Zunahme der „Säure“- 
menge um das Gewicht (a), und gebe diese Menge einen eben merk- 
lichen Reiz, so muss im zweiten Fall (bei grösserer Helligkeit) der 
Helligkeitszuwachs mehr als eine Kerze betragen, um dieselbe „Säure“- 
zunahme (a) zu geben. 

Ueber diese aus den chemischen Annahmen gezogenen Folgerungen 
hinaus sagt nun das Weber’sche Gesetz, dass im zweiten Fall (bei grösserer 
Helligkeit) die „Säure“zunahme grösser als (a) sein muss, um einen eben. 
merklichen Reiz auszuüben. Der Helligkeitszuwachs muss also erst recht 
grösser sein. 

Ich habe auf den Unterschied zwischen Lichtstärke und Reizstärke 
aufmerksam gemacht. 

Verwechselt man diese beiden Dinge, wie es bis jetzt immer 
geschehen ist, so müssen sich vom Weber’schen Gesetz (wenn es über- 
haupt richtig ist) Abweichungen ergeben, und zwar müssen nach dem eben 


' Wundt, Physiol. Psychologie. (5. Aufl.) Bd. I. S. 493, 


Das WESEN DES REIzEs. 337 


Gesagten die objectiven Helligkeitsunterschiede (wenn sie eben merklich 
sein sollen) mit steigender Lichtmenge schneller wachsen, als das Weber’- 
sche Gesetz verlangt, oder mit anderen Worten: Die Unterschiedsempfind- 
lichkeit muss abnehmen. 

Das’ trifft nun in der That zu. 

Wundt! sagt, dass das Weber’sche Gesetz für den Gesichtssinn 
innerhalb eines etwas beschränkteren Reizgebietes hinreichend genau zu- 
trifft, aber von da aus nach oben und unten grössere Abweichungen erfährt. 
(Er vermuthet besondere physiologische Nebenbedingungen der Reizung, 
die den Einfluss des Weber’schen Gesetzes durchkreuzen.) 

Diese „unteren und oberen Abweichungen“ sind „stets von gleicher 
Art: sie bestehen nämlich darin, dass mit der Annäherung sowohl an die 
Reizschwelle wie an die Reizhöhe die Unterschiedsschwelle grösser, also 
die Unterschiedsempfindlichkeit kleiner wird, als sie nach dem Weber’- 
schen Gesetz sein sollte“. 

Soweit Wundt. — 

Auf der von mir entwickelten Grundlage, die zwischen Licht und Reiz 
unterscheidet, tritt das Weber’sche Gesetz für das Sehorgan jedenfalls 
klarer hervor als bisher; die „Abweichungen“ werden verständlich, sie sind 
(ganz oder zum Theil) nur scheinbare. 


vi. 
Contrasterscheinungen. 


Als „ÖOontactwirkungen der Netzhauterregung“. fasst man die Contrast- 
erscheinungen auf. Das heisst, weil man glaubt, die von einer bestimmten 
Netzhautstelle vermittelte Empfindung könne unter Umständen nicht aus- 
reichend erklärt werden durch Stärke und Art des Lichtes, das diese Netz- 
hautstelle selbst erhält, so greift man zu der Annahme, dass ein Gehirntheil 
gewissermaassen den ursprünglichen Eindruck fälsche, indem er ihn zu den 
Eindrücken der Umgebung in einen möglichst schroffen Gegensatz, was 
Farbe und Helligkeit betrifft, zu bringen sucht, und dass dadurch (so könnte 
man vielleicht hinzufügen) einer Art von seelischem Bedürfniss Genüge 
geschehe. 

Gegen einen solchen Gedankengang habe ich an und für sich nicht 
eben viel einzuwenden, aber er tritt doch erst in sein Recht, wenn näher- 
liegende einfache Erklärungen versagen. 

Nun lässt sich der Randcontrast in der That einfach erklären. 


ı Wundt, Physiol. Psychologie. 5. Aufl. Bd. I. S. 495. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 


[80] 
[80) 


338 FR. KLEM: 


Wir müssen uns nur der Eigenschaften des Sinnesepithels erinnern: 
Der Ermüdung und Erholung — der Reizbarkeit nur in Folge plötzlicher 
Aenderungen der Helligkeit — der Ruheblindheit bei constanter Be- 
lichtung — und besonders der zur Bekämpfung der Ruheblindheit dienenden 
Zwangsbewegungen, des „Augenwanderns“. 

Wir wollen einen weissen etwa 6" breiten Streifen auf einfarbigem, 
z. B. gelbrothem Grunde auf drei verschiedene Arten ansehen. 

Zuerst sehen wir ihn (ganz ohne Augenbewegungen) mit Hülfe eines 
Momentverschlusses für eine sehr kurze Zeit an: 

Der Streifen ist rein weiss, der farbige Grund ganz gleichmässig. Es 
fehlt jede Spur von Randcontrast; das Auge hat keine Zeit gehabt, sich zu 
bewegen; jedes Netzhautelement ist nur von einem einzigen Reiz getroffen 
worden. (Dasselbe lässt sich allenfalls auch durch einfaches Oefinen und 
Schliessen des Augen erreichen.) 


Zweitens (minimale Augenbewegungen) fixiren wir den Streifen 
längere Zeit, indem wir das Auge so ruhig wie irgend möglich halten: 

Während der rothgelbe Grund sich von Zeit zu Zeit verdunkelt (Iris!) 
und auch in der Zwischenzeit an Farbe verliert (Erschöpfung!), bleibt der 
weisse Streifen dauernd sichtbar und bleibt farblos. Aber an seinem 
Rande sieht man einen feinen brennend rothgelben Strich, und daneben 
im Weiss eine ebenso schmale blitzblaue Linie. Die Breite dieser Linien 
ist das Maass für das durch den Willen nicht zu unterdrückende Minimum 
der Augenbewegungen. Roth und Weiss sind „reizlose“ Flächen. Aber die 
Netzhautstellen, die in schnellem Wechsel rothes und weisses Licht erhalten, 
werden gereizt — und zwar sieht man das Rothgelb [wie jede andere 
Farbe] überhaupt nur an einer Grenze lebhaft farbig; werden wir für die 
ganze übrige Fläche ruheblind, so leuchtet doch der (fixirte) weisse Streifen 
mit seinem rothen Rand dauernd aus dem Dunkel.! 


Drittens (starke Augenbewegungen): 


Halte ich das für Rothgelb ermüdete und auf die Ferne eingestellte 
Auge absichtlich nicht ruhig, oder bewege gar den Streifen oberhalb der 
farbigen Fläche, so sehe ich ihn sehr lebhaft complementär gefärbt. Das 
heisst: Das Bild des weissen Streifens trifft auf immer andere Netzhaut- 
stellen, die aber sämmtlich für Rothgelb ermüdet sind. 


! Wenn meine Vermuthung, dass nur eine positive Helligkeitsschwankung einen 
Reiz ergiebt, richtig ist, so würde man annehmen müssen, dass der weisse Streifen 
weniger Roth in mein Auge reflectirt, als der rothe Grund. Der Reiz muss dann 
noch grösser werden, wenn man statt des weissen einen schwarzen Streifen nimmt. 
Ich muss also am Rande des Schwarz das Roth noch lebhafter sehen, als am”Rande 
des Weiss. — Ich sehe am Rande des Schwarz ein sehr viel helleres Roth. 


DAs WESEN DES ReIzes. 339 


Die vorstehenden Ausführungen lassen sich leicht auf andere Beispiele 
von Rand- oder Contactcontrast übertragen.! 

Den Florcontrast habe ich nicht untersucht. 

Die Schwankung der Lichtintensität von Schwarz zu Weiss ist grösser 
als von Grau zu Weiss. Also muss bei ganz ruhiger Betrachtung — wenn 
die Grösse der Lichtschwankung, die Stärke des Reizes (d.h. der Zuwachs 
des Reizmittels in der Zeit) und die Stärke der Empfindung mit einander 
steigen und fallen — das Weiss an der Grenze von Schwarz weisser aus- 
sehen, als neben Grau. 

Es ist die Folge der rastlosen kleinsten Augenbewegungen, des Augen- 
wanderns. 

Aus demselben Grunde müssen Blau und Gelb, wo sie an einander 
stossen, lebhafter farbig empiunden werden, als neben irgend einer anderen 
Farbe. 

Für grosse Flächen von Gelb oder Blau allein werden wir, abgesehen 
von der „Erschöpfung“ für die Farbe, soweit die Iris es nicht hindert, 
ruheblind. 

Objectiv giebt es also keine stärkeren Reize, als an der Grenze von 
Schwarz und Weiss und an der Grenze zweier Complementärfarben. Sub- 
jeetiv entsprechen diesen Reizen die stärksten Empfindungen. 

Ich wage mich noch einen Schritt weiter: Innerhalb der Grenzen des 
Normalen ist eine starke Empfindung gleichzeitig eine angenehme Em- 
pfindung. 

VII. 


Andere Sinnesorgane. 


Ausser beim Auge findet eine chemische Reizung bei den Organen 
des Geruches und Geschmackes statt. 

Beim Geruchsorgan liegt die Einrichtung vor, dass der Exspirations- 
strom die Riechfläche immer wieder abspült. In einem Raume, dessen 
Luft gleichmässig mit Riechstoffen beladen ist, riechen wir nicht mehr, 
sobald auch die Lungen mit dieser Luft gefüllt sind: Dass die Luft eines 
Wirthshauszimmers nach Tabak und Bier riecht, merken wir nur in den 
ersten Minuten.? 

Wenn ich den Mund mit recht süssem Zuckerwasser möglichst voll- 
ständig anfülle und keine Bewegung mache, so habe ich nach sehr kurzer 
Zeit keine Geschmacksempfindung mehr. 


1 Man vergleiche Helmholtz, Physiol. Optik. 2. Aufl. Fig. 198, oder Wundt, 
Physiol. Psychologie. 5. Aufl. Fig. 206. 

? Man vergleiche auch Zwaardemaker, Die Empfindung der Geruchlosigkeit. 
Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. Suppl. 8. 420 ff. 
DD 


340 Fr. KLEm: 


Auch das Hautsinnesorgan giebt innerhalb der normalen Grenzen nur 
Empfindungen bei Schwankungen des Druckes und der Temperatur. 

Am klarsten scheinen die Verhältnisse beim Ohr zu liegen: Wir 
hören, wenn ich so sagen darf, nicht die absolute Grösse des Barometer- 
standes, sondern nur seine Schwankungen, wenn sie innerhalb bestimmter 
Grenzen der Geschwindigkeit erfolgen. 

Für die Weiterleitung des Reizes zum Gehirn lässt sich die Annahme 
wohl nicht entbehren, dass jeder einzelne Stoss einen chemischen Process 
auslöst. Diese Processe würden, was Geschwindigkeit des Verlaufs betrifft, 
den in der Retina ablaufenden bedeutend überlegen sein. Denn es wird 
verlangt, dass in einer Zelle in der Secunde bis zu 40000 nicht mit ein- 
ander verschmelzender Reactionen (durch ebenso viele Stösse) ausgelöst 
werden. Da jede Reaction erfahrungsmässig, um abzulaufen, Zeit 
braucht, so muss irgendwo, vielleicht noch unter 100000, die Grenze sein, 
jenseits deren die einzelnen Reactionen völlig verschmelzen. 

Da die Schwingungen des Lichtes viele tausend Millionen Mal schneller 
sind, so bewirkt es (im Einklang mit allen Annahmen) vollkommen con- 
tinuirliche Zersetzung. Desshalb ist gleichbleibendes Licht an sich kein 
Reiz, wohl aber ein gleichbleibender Ton. Daraus würden sich dann die 
grossen principiellen Verschiedenheiten im Bau von Auge und Ohr als 
unvermeidlich ergeben. 

Ich will noch die Frage streifen, wie sich das Ohr gegenüber einem 
Ton von gleichbleibender Höhe und Stärke verhält. Da ein und derselbe 
Ton immer denselben Apparat erregt, so muss dieser ermüden und er- 
schöpft werden. Entweder hören wir also den Ton (bis zu einer gewissen 
Grenze) immer leiser, oder das Ohr besitzt Einrichtungen, die (der Iris ent- 
sprechend) bewirken, dass ein und dieselbe Tonstärke den Nervenendapparat 
mehr oder minder stark in Mitschwingungen versetzen kann. 

Solche Einrichtungen liegen bekanntlich in den Muskeln vor, welche 
die Spannung des Trommelfells und der Membran des ovalen Fensters 
varliren. 


Inhaltsübersicht. 
Ich behaupte: 
dass es eine fundamentale Eigenschaft des Protoplasmas 
ist, nur durch Aenderungen der normalen äusseren Bedingungen 
gereizt zu werden (Leitsatz der vorliegenden Arbeit); 


! Unter „Ermüdung“ verstehe ich eine Abnutzung der geformten Zellenbestand- 
theile, unter „Erschöpfung“ einen Verbrauch des (von den geformten Bestandtheilen 
aufgenommenen und verarbeiteten) structurlosen, zur Zersetzung bostimmten Materials. 
Beim Ohr werden stets Ermüdung und Erschöpfung gleichzeitig stattfinden, beim Auge 
kann (bei Ruheblindheit) Erschöpfung ohne Ermüdung eintreten. Vgl. auch S. 334. 


Das WESEN DES REIzes. 341 


dass diese Eigenschaft also auch dem Nervenendapparat der Retina 
zukommen muss, und 

dass sie für das Sehen unzweckmässig ist, insofern als me dieser 
Eigenschaft Bedingungen möglich sind, unter denen wir blind sind. 

Ich habe gezeigt: 

dass es zwei verschiedene Mittel giebt, diese Blindheit („Ruheblindheit“) 
binnen etwa einer Secunde herzustellen bei offenen Augen und bei normaler 
Helligkeit. 

Beide ruheblind machenden Mittel wirken dadurch, dass das einzelne 
Netzhautelement constante Belichtung erfährt. 

Das erste Mittel ist möglichste Unterdrückung jeder Augenbewegung; 

das zweite ist Belichtung des Auges durch eine gleichmässige (,reiz- 
lose“) Fläche. — Ich habe weiter gezeigt, 

dass das Auge Einrichtungen besitzt, welche der „Ruheblindheit‘“ mehr 
oder minder wirksam entgegenarbeiten: 

Die wirksamste Einrichtung für den gewöhnlichen Fall, dass das Object 
Helligkeitsunterschiede aufweist, ist 

das „Augenwandern“: die ein wirkliches Fixiren ausschliessende, 
dauernde Bewegung der Augen durch die äusseren Augenmuskeln; 

sie kann durch Willensimpulse zwar beschränkt werden, so dass in 
der Peripherie Kuheblindheit eintritt, 

aber sie kann nicht ganz unterdrückt werden, so dass die feiner ge- 
baute Fovea dauernd sieht. 

(Diese Bewegung muss von einem Öentrum regulirt werden, das viel- 
leicht arbeitet, solange Licht in’s Auge fällt.) 

Für den selteneren Fall, dass das Object keine Helligkeitsunterschiede 
aufweist (einfarbiges Papier), arbeitet der Apparat der äusseren Augen- 
muskeln erfolglos. 

Dann sorgen Bewegungen der Lider, der Iris und des Blutes für Be- 
leuchtungsänderungen. —! ; 

Ein nicht vorausgesehenes Ergebniss ist, 

dass (wahrscheinlich) nur eine Helligkeitszunahme einen Reiz setzt, 
nicht aber eine Abnahme. — 

Bei gegebener Zahl der lichtempfindlichen Elemente in der Fläche 
muss ein Wechsel der Belichtung für das einzelne Element um so leichter 
eintreten, je kleiner es ist. 

Also ist das Auge besser gegen Ruheblindheit geschützt, wenn nur 
das die Aussenglieder treffiende Licht empfunden wird. 


Qi 


1 Ich hoffe, bald über weitere Mittel zur Verhinderung der Ruheblindheit berichten 
zu können. 


342 Fr. KLein: Das WESEN DES REIzEs. 


Es liegen Beweise vor, dass es wirklich so ist: 

Zu dem Schlusse, dass nur die Aussenglieder lichtempfindlich sind, 
ist Hensen (schon 1865) von ganz anderen Voraussetzungen aus ge- 
kommen; auch hat er durch das „Punkttauchen“ experimentell bewiesen, 
dass die Netzhaut blinde Lücken hat. 

Ein leuchtender Punkt, dessen Bild sich schnell über die Netzhaut 
bewegt, giebt als positives Nachbild eine unterbrochene Linie; daraus 
geht ebenfalls hervor, dass die Netzhaut blinde Lücken hat. 

Ich habe mir über die chemischen Vorgänge in der Netzhaut möglichst 
einfache und möglichst wahrscheinliche Vorstellungen zu bilden gesucht: 

Aus einem durch das Blut zugeführten Material entsteht in den Stäbchen 
und Zapfen ein lichtempfindlicher Körper bis zu einer oberen Concentrations- 
grenze. Je nach der vorhandenen Concentration und je nach der Licht- 
stärke entsteht daraus durch Lichtwirkung mehr oder weniger einer neuen 
Substanz, welche den Nervenendapparat reizen kann, aber, im Einklang 
mit dem Leitsatz, nur durch plötzliche Concentrationsänderungen. Die 
Bildung der Substanz ist plötzlich, die Fortspülung mehr allmählich. 

Mit dieser Auffassung steht im Einklang: 

dass nur Zunahme der Helligkeit einen Reiz setzt; 

das Verhalten des helladaptirten und das des dunkeladaptirten Auges; 

die Empfindungen bei mässig schnellem und bei sehr schnellem Wechsel 
von Hell und Dunkel. — 

Hält man, wie obige Auffassung verlangt, „Lichtstärke“ und „Reiz- 
stärke“ streng aus einander (bisher sind sie nicht aus einander gehalten 
worden!), so ergiebt sich, dass das Weber’sche Gesetz für das Auge 
weit genauer zutrifft, als man bisher annahm. 

Eine Untersuchung des Contactcontrastes hat ergeben, dass zu 
seiner Erklärung keine besonderen Hypothesen erforderlich sind. 

Auch die Beobachtungen an den übrigen Sinnesorganen stehen im 
Einklang mit dem Leitsatz. 

Ausserdem sind (im Text vertheilt) einige entoptische Beobachtungen 
zu verzeichnen: 

Das Pulsiren des blinden Flecks, 

das Aufblitzen der Anfangsstücke der Gefässstämme bei der Pulsation, 

das Pulsiren der grösseren Gefässe, 

das scharfe Bild des Capillarkreislaufes beim Ansehen einer reizlosen 
Fläche mit einem Auge bei enger Iris, und anderes. 


Ueber die Umwandlung des Trypsin-Zymogens in 
Trypsin. 


Von 
E. Hekma, 


Assistenten am Institute. 


(Aus dem physiologischen Institut der Reichsuniversität Groningen.) 


I. Einleitung. 


Seit den bahnbrechenden Untersuchungen R. Heidenhain’s! wissen 
wir, dass das eiweissverdauende Ferment der Pankreasdrüse, das Trypsin, 
nicht in wirksamer Form in dieser Drüse vorkommt, sondern im Zustande 
des unwirksamen Trypsinzymogens (Trypsinogen, Protrypsin). Das Trypsin 
muss also, soll es seine Function ausüben können, aus dem Zymogenzustand 
in das active Ferment übergeführt werden. Man glaubte bekanntlich früher 
(und mehrere Forscher sind auch jetzt noch dieser Meinung), dass dieser 
Process in vielen Fällen innerhalb der Pankreasdrüse zu Stande kommen 
könnte, unter dem Einflusse eines Stoffes, welcher von der Milz geliefert 
werden sollte (Theorie von Schiff-Herzen). Darnach sollte also das Trypsin 
als freies Ferment im Pankreassecret anwesend sein. 

Durch Untersuchungen der allerletzten Zeit ist es jedoch äusserst wahr- 
scheinlich geworden, dass der Pankreassaft, wenigstens unter den gewöhn- 
lichen physiologischen Verhältnissen, niemals freies Trypsin enthält, sondern 
immer bloss Trypsinogen, wenn nur Vorkehrungen getroffen werden, dass 
der aus einer Pankreasfistel fliessende Saft nicht mit der Darmwand in 
Berührung kommen kann. Die ersten diesbezüglichen Angaben stammen 


IR. Heidenhain, Pflüger’s Archiw. 1875. 8. 557, 


344 E. Hr&kma: 


von Delezenne und Frouin!; sie wurden von Popielski? und von 
Bayliss and Starling? bestätigt, während Glaessner dieselben Ver- 
hältnisse auch für menschlichen Pankreassaft constatiren konnte.* 

Die Bildung des Trypsins aus Trypsinogen muss also, allem Anscheine 
nach, stets im Darme stattfinden. Das Interesse in Betreff der Factoren, 
welche die Trypsinogenumwandlung im Darmcanale zu Stande bringen 
können, kann nach den oben genannten Ergebnissen .nur grösser werden. 
Es dürfte jedoch, auch nach diesen Ergebnissen, die Frage, betreffend den 
von der Schiff-Herzen’schen Schule so nachdrücklich hervorgehobenen 
Einfluss der Milz auf die Trypsinogenumwandlung, nicht ohne Weiteres 
bei Seite gestellt werden. Wenn es auch nach den erwähnten Unter- 
suchungen von Delezenne und Frouin, Popielski, Bayliss and Star- 
ling und Glaessner äusserst unwahrscheinlich geworden sein mag, dass 
die Milz innerhalb der Pankreasdrüse einen Einfluss auf die Trypsinogen- 
umwandlung geltend machen wird, so bliebe doch die Möglichkeit zu be- 
rücksichtigen, dass sie ausserhalb dieser Drüse ihre Wirkung entfalten 
könnte, indem ein von der Milz in die Blutbahn gelieferter Stoff dem 
Darmsaft zugeführt werden könnte. — Es führten diese Erwägungen mich 
dazu, Versuche anzustellen, über den Einfluss von Milzextracten auf die 
Trypsinogenumwandlung. (Abschnitt IV.) 


In der Litteratur begegnet man vielfach der Meinung, den Säuren 
würde im Allgemeinen die Fähigkeit zukommen, die Trypsinbildung aus 
Trypsinogen ‘fördern bezw. zu Stande bringen zu können. Diese Auffassung 
fusst auf einer gelegentlichen Mittheilung R. Heidenhain’s?; nachher 
wurde sie in mehrere Hand- und Lehrbücher übernommen. Nach der Fest- 
stellung der Wichtigkeit des Darmsaftes in dieser Beziehung musste man 
also im Darme das Vorhandensein zweier Factoren annehmen, denen beiden 
das Vermögen zukäme Trypsin aus Trypsinogen zu bilden. 

Es schien daher wünschenswerth zu prüfen, welcher relative Werth 
jedem dieser,zwei Factoren zuzuschreiben wäre. Ich habe zu diesem Zwecke 
den Einfluss, welchen Säuren auf die Trypsinbildung aus Trypsinogen aus- 
zuüben im Stande sein würden, einer eingehenden Untersuchung unterworfen.® 


! Delezenne et Frouin, C. R. de la Soc. de Biol. 1902. p. 691. 

® L. Popielski, Centralblatt für Physiologie. 9. Mai 1903. 

3 Bayliss and Starling, Journal of Physiology. 1903. Bd. XXX. p. 61. 

* Glaessner, Deutsche medicinische Wochenschrift. 1903. Nr. 15. 

5A... ©. 

° E. Hekma, Ueber den Einfluss von Säuren auf die Trypsinbefreiung aus Tryp- 
sinogen. Verslag van de koninklijke Academie van wetenschappen te Amsterdam. 
1903. p. 3, (Holländisch und Englisch.) 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 345 


Es hat sich dabei die Thatsache herausgestellt, dass die Säuren 
im Allgemeinen gar keine fördernde Wirkung auf die Trypsin- 
bildung ausüben. 

Im Gegentheil, schon in ziemlich schwachen Concentrationen 
zeigten sie eine hemmende Wirkung auf diesen Process. Dies 
war z.B. der Fall mit Salzsäure in der Concentration, wie sie im Magen- 
saft vorhanden ist. Es kamen zur Untersuchung: Salzsäure, Milchsäure, 
Essigsäure und Buttersäure. 

Es ist dadurch somit festgestellt worden, dass den Säuren 
an sich für die Trypsinbildung im Darmcanal kein fördernder 
Einfluss zukommen kann. 

Es ist klar, dass in Folge der Feststellung dieser Thatsache der Darm- 
saft noch an Bedeutung gewinnen musste. Bekanntlich enthält ja der 
Darmsaft einen Stoff, welchem die Eigenschaft zukommt, Trypsinogen schnell 
in Trypsin überführen zu können. Die Entdeckung dieser höchst wichtigen 
Thatsache verdanken wir dem Institute Pawlow’s; und zwar wurde von 
Schepowalnikow als Erster gefunden, dass der betreffende Stoff im 
Darmsaft des Hundes vorkommt. Pawlow gab diesem Stoff den Namen 
„Enterokinase‘“.! 

Später wurde im hiesigen physiologischen Institute gefunden, dass ein 
derartiger Stoff auch im Darmsaft des Menschen enthalten ist. Hier wurde 
dem Namen „Zymolysine“ der Vorzug gegeben. ? 

Es ist seitdem von mehreren Forschern und auch im hiesigen Labo- 
ratorium gefunden worden, dass derselbe Stoff, welcher im Darmsaft vor- 
liegt, auch in Extracten der Dünndarmwand vorhanden ist. Extracte von 
der Wand des Dünndarmes besitzen ebenso wie der Darmsaft das Vermögen, 
Trypsin aus Trypsinogen zu befreien. 


Es wurden nun, anschliessend an diesen Befund, zunächst Unter- 
suchungen angestellt über die Verbreitung des trypsinfrei- 
machenden Stoffes in der Wand verschiedener Regionen des 
Darmcanales. 

Sodann wurde geprüft, an welche Elemente der Darm- 
wand dieser Stoff gebunden ist, und weiter, ob auch in anderen 
Organen (Lymphdrüsen, Milz) ein trypsinbefreiender Stoff 
constatirt werden kann. Da endlich im Laufe dieser Unter- 


UN. P. Schepowalnikow, Doctordissertation. Petersburg 1899. — J.P.Paw- 
low, Das Experiment u.s.w. Wiesbaden 1900. — Walther, Arch. Ital. de: Biol. 1901. 

°H.J. Hamburger und E. Hekma, Verslag van de koninklijke Academie van 
wetenschappen te Amsterdam. 1902. p. 713 und Journal de Physiologie et de Patho- 
logie generale. 1902. p. 805. 


346 E. Hekma: 


suchungen gefunden wurde, dass Bakterien oft störend ein- 
wirkten, wurde auch die Rolle, welche Bakterien auf den 
Process ausüben können, näher untersucht.! 


II. Ueber die Verbreitung des trypsinbefreienden Stoffes in der 
Wand der verschiedenen Regionen des Darmcanales. 


A. Untersuchungsmethode. 


Anfertigung der Extracte. 


Diejenigen Darmtheile, deren Wand untersucht werden sollte, wurden 
abgebunden und ausgeschnitten. Die Darmstücke wurden der Länge nach 
aufgeschnitten und deren innere Seite, zum Entfernen von Darminhalt, unter 
dem Strahl der Wasserleitung abgespült. Es wurden dann von den ver- 
schiedenen Darmstücken gleiche Portionen abgewogen, diese wurden zerhackt 
und alsdann im Mörser mit Hülfe von Glaspulver zu einem feinen Brei zer- 
rieben, während jetzt allmählich die Extrahirflüssigkeit in kleinen Portionen 
zugegossen wurde. Es wurden in der Mehrzahl der Fälle Extracte an- 
gefertigt, bei welchen auf jedes Gramm Darmwand 20 °"® der Extraetions- 
flüssigkeit genommen wurden; dann und wann kamen auch stärkere Ex- 
tracte (1:5; 1:10) zur Verwendung. 

Die Wahl der Extractionsflüssigkeit ist von grosser Bedeutung, eben 
weil die Darmwandstücke nicht steril sind und Bakterien unter Umständen 
störend einwirken können. 


Die zur Verwendung kommende Flüssigkeit soll das Vermögen besitzen, 
die Entwickelung von Bakterien zu verhindern, während sie die Wirkung 
der Zymolysine und des Trypsins nicht bedeutend herabsetzen darf. 

Der Gebrauch von Flüssigkeiten, welche der Entwickelung von Bakterien 
nicht oder nicht genügend entgegentreten, kann auf Irrwege führen, wie 
in Abschnitt V näher erörtert werden soll. 

Wir haben in dieser Beziehung mehrere Desinficientia geprüft. Als 
eine Flüssigkeit, welche den gestellten Anforderungen am besten entspricht, 
hat sich eine 2procentige Lösung von Fluornatrium erwiesen. 

Die Gemische von Darmwandbrei und Extractionsflüssigkeit wurden, 
nachdem sie 24 Stunden bei Zimmertemperatur verweilt hatten und dann 
und wann tüchtig umgeschüttelt worden waren, filtrirt. Mit diesen Filtraten 
wurden die Versuche angestellt. Es kamen für jeden Versuch frisch be- 


! Als diese Arbeit, welche längere Zeit in Anspruch genommen hat, fast ab- 
geschlossen war, kam mir eine wichtige Arbeit von Bayliss und Starling in die 
Hände, in welcher zum Theil auch dasselbe Thema behandelt wurde. Die Resultate 
unserer Untersuchungen liefern auf vielen Punkten eine Bestätigung der Ergebnisse 
der Arbeit dieser Forscher. (Bayliss and Starling, Journ. of Physiology. 1903. 
Vol. XXX. p. 61. 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS IN Trypsın. 347 


reitete Extracte zur Verwendung. Später hat sich herausgestellt, dass die 
wirksamen Filtrate (mittels NaFl bereitet) mehrere Tage aufgehoben werden 
konnten, ohne viel von ihrer Wirksamkeit einzubüssen. 

In der beschriebenen Weise wurden Extracte von der Wand des 
Duodenums, Jejunums und Ileums, sowie auch des Diekdarmes an- 
gefertigt. Gewöhnlich wurden diese Organtheile dem Schweine, einige 
Male auch der Katze entnommen. 

Die Wirksamkeit dieser Extracte wurde in der Weise untersucht, dass 
ihnen frischer Pankreaspresssaft (vom Schwein)! und ausserdem kleine 
Säulchen geronnenes Hühnereiweiss (Methode von Mett) zugeführt wurden, 
Die Probirgläser wurden in den Brütschrank gestellt bei 37 bis 33°C. 

Die nach einiger Zeit aufgetretene Eiweissverdauung lieferte den Maass- 
stab für die Trypsinbefreiung aus Trypsinogen, vorausgesetzt, dass Anfangs 
kein freies Ferment vorhanden war. 

Die Möglichkeit, dass freies Trypsin bei dem Anfang der Probe in den 
Mischungen sich befand, war jedes Mal zu berücksichtigen. Eventuell sich 
vorfindendes freies Trypsin könnte entweder vom Pankreaspresssafte oder 
von der Darmwand stammen. 

Ob erstens der Pankreassaft wirklich nur Trypsinogen enthielt und 
kein freies Trypsin, wurde in der Weise geprüft, dass nebst den genannten 
Mischungen auch eine Mischung von Pankreaspresssaft und 2procentiger 
Fluornatriumlösung bezw. 1.2procentiger Sodalösung in den Brütschrank 
gestellt wurde. Wurde in einer dieser Lösungen Eiweiss nicht verdaut, dann 
durfte daraus geschlossen werden, dass freies Trypsin im Pankreaspress- 
safte abwesend war. Bekanntlich hatte schon R. Heidenhain gefunden, 
dass eine 1-2 procentige Lösung von Na,Co, die Wirkung von freiem Trypsin 
nicht bedeutend stört, während auf der anderen Seite freies Trypsin in 
einer Mischung von trypsinogenhaltendem Pankreassaft und 1-2 procen- 
tiger Na,Co,-Lösung nicht gebildet wird. Dasselbe gilt für eine Mischung 
von Pankreassaft und 2 procentiger Fluornatrium-Lösung.? 

Ob weiter die Darmwandextracte selbst trypsinfrei waren, wurde con- 
trolirt, indem an die Extracte an sich Eiweisssäulchen hinzugefügt wurden. 
Wurde Eiweiss nicht verdaut, so durfte man schliessen, dass die Extracte 
trypsinfrei gewesen waren. Ich habe, einigermaassen zu meiner Befremdung, 


! Die Pankreasdrüsen wurden vom Abattoir bezogen. Unmittelbar nachdem die 
Thiere geschlachtet worden waren, wurden die Drüsen herausgenommen, in Eis gestellt, 
und möglichst bald zerkleinert und ausgepresst. 

® Unter den etwa 300 frischen Pankreasdrüsen, welche im Laufe meiner Experi- 
mente untersucht worden sind, konnte in etwa 6 Procent der Fälle freies Trypsin im 
‚Presssaft constatirt werden. Ob in diesen Fällen das Trypsin intra vitam oder post 
mortem gebildet worden ist, muss dahingestellt bleiben. | 


348 E. Herkma: 


niemals eine eiweissverdauende Wirkung der Darmwandextracte con- 
statiren können, obgleich in allen Fällen diese Controlprobe angestellt 
worden ist. 


B. Resultate der Untersuchung. 


Es wurde gefunden, dass ebenso wie aus der Dünndarmwand 
auch aus der Wand des Dickdarmes ein Stoff zu extrahiren ist, 
der das Vermögen besitzt, aus trypsinogenhaltendem Pankreas- 
safte Trypsin zu befreien. Es zeigte sich weiter, in Uebereinstimmung 
mit den Befunden anderer Autoren, dass die Extracte der verschiedenen 
Theile des Dünndarmes ziemlich grosse Differenzen in Bezug auf ihre 
Wirksamkeit darboten. Extracte aus der Wand des Duodenums und 
dem Anfang des Jejunums zeigten sich nahezu gleich stark 
wirksam. Einen viel schwächeren Einfluss als diese übten 
Extracte von der Wand der unteren Theile des Jejunums sowie 
die des Ileums auf die Trypsinogenumwandlung aus. Wie gesagt, 
es wurde gefunden, dass auch Extracte der Wand des Dickdarmes den wirk- 
samen Stoff enthielten. Die Wirksamkeit von Extracten aus der 
Wand des oberen Dickdarmes näherte sich derjenigen der Extracte 
der Wand des Ileums. 


Das Eine wie das Andere gilt im Allgemeinen sowohl für die Katze 
wie für das Schwein, jedoch unter der Bedingung, dass der Wirkungs- 
unterschied zwischen Extracten der Wand des Ileums und des Dickdarmes 
einerseits und Extracten der Wand des Duodenums und des oberen Theiles 
des Jejunums andererseits bei der Katze geringer war als beim Schwein. 


In den Tabellen I und II sind die Ergebnisse zweier Versuchsserien 
übersichtlich zusammengestellt. 


11I. Ueber die Herkunft des trypsinbefreienden Stoffes. Darf 
die Existenz einer ‚„Kinase leucocytaire‘‘ angenommen werden? 


Nachdem wir uns ein eigenes Urtheil gebildet hatten über die Ver- 
breitung des trypsinbefreienden Stoffes in den verschiedenen Regionen des 
Darmeanales, beschäftigten wir uns zunächst mit der Frage, von welchem 
Darmwandbestandtheile dieser Stoff abstammt. Der Gedanke 
lag nahe, dass die Lieberkühn’schen Drüsen die Function besitzen 
würden, den wirksamen Stoff zu produeiren. Jedoch waren inzwischen 
von französischer Seite einige Publicationen erschienen, welche darauf hin- 
wiesen, dass nicht von den Darmdrüsen, sondern von den leukocytenreichen 
Peyer’schen Plaques und Solitärfollikeln der trypsinbildende Stoff geliefert 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TryPpsın-ZyMoGENns In Trypsın. 


Tabelle I (Schwein). 


349 


5 Frischer Extracte 1:20 | Eiweissverdauung in Millimetern 
E Pankreassaft !'Extractionsflüssigk. NaFl 2 Proc.) in zwei Säulchen 
B IRRE 
# | 2 Tropfen | Sc ‚nach 17 Stunden | nach 40 Stunden 
1 || Pankreassaft + Extract der Duodenalwand 01520 SIE or) 
\1-30+1-40] 3-80+4-00] 
2 h; +  ,„ der Wand des Jejunums | I: 40 +1: ar 3-70-+3-90 15-40 
(oberer Theil) 1-40+1-30 oe) 
3 A +  „ der Wand des Jejunums I 10-+1: 0) 2,80+3-10 11:70 
(mittlerer Theil) '11-00+1-00 es) 
4 > + ,„ der Wand des Ileums IK ur a 90 20 E90 
0-50+0.50 2:0 +1°90 
5 ” +  ,„ derWand des Dickdarms [0-40 -+0-40 1:70+1:90 
1-40 Ir. 10 
(oberer Theil) 0» ne 30 1-70-+1.80 
6 % + ,„ 2 procent. NaFl-Lösung 0 
7 Er) + 9 1.2 ER N3,C0;- 9 0 0 
8 | Extracte 1, 2, 3, 4, 5 an sich (ohne Pankreassaft) 0 0 
Tabelle II (Katze). 
- |  Extracte 1:20 ET 
5 Frischer E 5 ee Eiweissverdauung in Millimetern 
 Extractionsflüssig- : Se 
Ss Pankreassaft | Ks ANNIE (in zwei Säulchen) 
3 | 
2 || 2 Tropfen | Bien nach 17 Stunden | nach 41 Stunden nach 65Std. 
1 | Pankreassaft + Extr. der Wand des |f1-60-+1: 80,. D 4-20-+4° 30lır. 10 leer (min- 
Duodenums \1-50-+1-50| 4-30-+4-30| destens 24) 
2| ee + ,„  daerWand des 
Jejunums I: 3012 70,2. re 10,15-60 leer 
(oberer Theil) 
3 >» + „ der Wanddes |,. \ Io : 
Yoanım HaReeRBENIen 
(mittler. Thl.) 
4 n + „ der Wand des [1-00-+1-10, 102°60+2-50| 9.40 
Ileums \1-00+1-0 [7 1019.70+2-60j » 
5 5% + , der Wand des J1-00-+0-90 2-50-+2- 50l;o- .00 
Dickdarmes |]1- N -90/3-8012-50-+2-50/ 2 
6 © + 2proc. NaFl-Lösg. 0 0 
7\ Extracte 1, 2, 3, 4, 5 an sich (ohne 0 0 0 
Pankreassaft) 


! Aus jeder Pankreasdrüse des Schweines bekommt man nach unserer Methode 


nur etwa 1!/, m P 


resssaft. 


Dieser diekflüssige Saft ist also sehr concentrirt und ent- 


hält dementsprechend schon in einem Tropfen eine bedeutende Menge Trypsinogen. 


350 E. HEkRma: 


werden würde. Die ersten diesbezüglichen Untersuchungen stammen vun 
Delezenne.! 

Dieser Forscher fand, dass Extracte von denjenigen Theilen der Wand 
des Dünndarmes, welche Peyer’sche Plaques enthielten, gegenüber der 
Trypsinogenumwandlung in höherem Maasse wirksam sein sollten als Extraete 
von Stellen der Darmwand, in welchen Peyer’sche Plaques nicht vor- 
handen waren.! Es sollten eben die Leukocyten der Follikel sein, welche 
den Stoff lieferten. 

In Uebereinstimmung mit dieser Ansicht wurden von Delezenne auch 
Extracte von Lymphdrüsen sowie Suspensionen von freien Leukocyten aus 
aseptischen Abscessen wirksam gefunden.! 

Delezenne hat für das in diesen Fällen wirksame Agens den Namen 
„Kinase leucocytaire“ angeführt. 

Ebenso wie Delezenne schrieben Stassano und Billon? und auch 
Frouin? den Leukocyten in dieser Hinsicht eine grosse Bedeutung zu. 

Dagegen fanden Camus und Gley* die Leukocyten, welche auf asepti- 
schem Wege aus Lymphe und Blut gesammelt worden waren, unwirksam, 
während von Bayliss und Starling? Extracte von Lymphdrüsen ganz 
unthätig und Extracte von Peyer’schen Plaques nur ganz schwach wirk- 
sam gefunden wurden. 


Die Thatsache, welche unter Abschnitt II mitgetheilt wurde, dass 
nämlich Extracte von der Wand des Ileums eine schwächere Wirksamkeit 
in Bezug auf die Trypsinogenumwandlung ausübten, als Extracte aus der 
Wand des Jejunum, plädirte nicht für die Ansicht Delezenne’s. Denn 
gerade beim Schwein hatten wir im Ileum, ebenso wie im Jejunum, grosse 
Peyer’sche Plaques angetroffen, welche auch öfters, mit benachbarten 
Theilen der Darmwand, in unseren Extracten mit aufgenommen worden waren. 

Um die Frage betreffend den Einfluss der Peyer’schen Plaques, 
sowie auch den der Lymphdrüsen und freien Leukocyten, genauer studiren 
zu können, wurde folgendermaassen vorgegangen. 

Es kam dabei im Allgemeinen dieselbe Methode zur Verwendung wie 
sie unter Abschnitt II beschrieben worden ist. Wie dort, wurden, auch 
hier immer gleiche Gewichtstheile Organmasse genommen. 

Es wurden die folgenden Extracte bezw. Suspensionen angefertigt, 
deren Wirksamkeit hinsichtlich Trypsinogen enthaltendem Pankreaspresssafte 
geprüft wurde. 


ı Delezenne, ©. R. de la Soc. de Biol. 1902. No. 9. p. 281 und 283. 

2 H. Stassano et F. Billon, Ebenda. p. 1101 und 1102. 

3 A. Frouin, Hbenda. p. 79. 

*L. Camus et E. Gley, Zbenda. p. 800. 

5 W.M. Bayliss and E.H. Starling, Journ. of Physiol. 1903. Vol. XXX. p. 61. 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPsIn-ZyYMOGENsS ın Trypsın. 351 


1. Extracte von Peyer’schen Plaques des Jejunums. Die Peyer’- 
schen Plaques wurden sorgfältig auspräparirt und entweder: a) ohne 
Weiteres zur Bereitung der Extracte verwendet oder b) erst dann, nachdem 
die innere Bekleidung vermittelst eines Glasstückes abgeschabt worden war, 
um die Epithelschicht so gut wie möglich zu entfernen. 

2. Extracte von Peyer’schen Plaques des Ileums (a und b). 

3. Extracte von Lymphdrüsen. 

4. Suspensionen von freien Leukocyten aus Pferdeblut.! 

5. Suspensionen von freien Leukocyten aus Lymphdrüsen. 

Die Wirksamkeit der Extracte 1 bis 5 wurde unter einander und zu 
gleicher Zeit auch mit der der Extracte 6 und 7 verglichen. 

6. Extracte von Theilen der Wand des Jejunums, in welchen Peyer’sche 
Plaques nicht vorhanden waren. 

7. Extracte von ebensolchen Theilen des Ileums. 

Es wurde dafür Sorge getragen, dass für die Extracte 6 und 7 Darm- 
wandstückchen zur Verwendung kamen aus der Nachbarschaft derjenigen 
Stellen, von welchen die Peyer’schen Plaques entnommen worden waren. 

Die Resultate der mit diesen Extracten angestellten Versuche waren 
die folgenden (man vergleiche dazu auch die Tabelle II): 


Tabelle II. 

; \  Eiweissverdauung 
= Frischer Extracte 1:20 | in Millimetern 
g Pankreassaft |  Extractionsflüssigkeit: NaFl 2 Procent (zwei Säulchen) 
= ccm nach | nach 
| ; 17 Stunden | 38 Stunden 

1 | Pankreassaft + Extraet der Wand des Jejunums 6-90 16-0 
2| 55 + „von Peyer’schen Plaques des Je- 5-40 14-60 
junums (nicht abgeschabt) 

3 » + „von Peyer’schen Plaques des Je- 2-40 9-60 

junums (abgeschabt) 
4 eD + „der Wand des Ileums 1:20 7-50 
5 »» + „von Peyer’schenPlaques des lleums 1-0 6-60 
(nicht abgeschabt) 
6 n SEaunis von Peyer’schen Plaques desIleums 0-50 4-0 
(abgeschabt) 
7 38 + Lymphdrüsenextract | 0 0 
8 5 + Leukocytensuspension (Blutleukoeyten) | 0 0 
3) > + Leukocytensuspension (Lymphdrüsenleukoc.) 0 0 
10 5s + 2procentige NaFl-Lösung | 0 0 
11 |Die Extracte und Suspensionen an sich (ohne Pankreassaft) 0 0 


! Die Leukocyten wurden nach den Angaben des Hrn. Prof. H.J. Hamburger 
gesammelt. (H. J. Hamburger, Osmotischer Druck und Ionenlehre in den medi- 
einischen Wissenschaften. 1902. S. 401.) Die gesammelten Leukocyten wurden in 
einer 2procentigen NaFl-Lösung suspendirt. 


352 E. Hekma: 


a) Die Extracte von Peyer’schen Plaques zeigten nie eine 
stärkere, sondern im Gegentheilimmer eine schwächere Wirkung 
als die Extraete von correspondirenden, follikelfreien Theilen 
der Darmwand. 

b) Extracte von Peyer’schen Plaques, deren Epithelbe- 
kleidung nicht entfernt worden war, entfalteten eine höhere 
Wirksamkeitals Extracte von Peyer’schen Plaques, mit welchen 
diese Procedur wohl vorgenommen worden war. Indessen waren 
die letzten Extracte nie ganz unwirksam. 


c) Extracte von Peyer’schen Plaques aus dem Jejunum er- 
wiesen sich in höherem Maasse wirksam als Extracte von Peyer’. 
schen Plaques aus dem Ileum. 


d) Extracte von Lymphdrüsen und Suspensionen von freien 
Leukocyten aus Blut und Lymphdrüsen zeigten sich unwirksam. 


Das unter a) mitgetheilte Ergebniss berechtigt zu der Ver- 
muthung, dass der wirksame Stoff nicht von den Peyer’schen 
Plaques geliefert wurde. Diese Vermuthung wird zur Gewiss- 
heit durch die Thatsache, dass in Folge der Entfernung der 
Epithelschieht der Peyer’schen Plaques die Wirksamkeit in 
bedeutendem Maasse abnimmt. (Dass die Extracte von den abge- 
schabten Peyer’schen Plaques nicht ganz unwirksam gefunden wurden, 
muss ohne Zweifel der Thatsache zugeschrieben werden, dass in den Peyer’- 
schen Plaques trotz dem Abschaben doch noch einige Drüsenschläuche 
„urückbleiben. Er wurde deren Anwesenheit durch histologische Unter- 
suchung solcher Stückchen constatirt.) 

Die Ansicht, dass nicht in den Peyer’schen Plaques der wirk- 
same Stoff enthalten ist, wird noch bestätigt durch den Be- 
fund, dass Extracte von Peyer’schen Plaques des Ileums eine 
schwächere Wirkung zeigten als die des Jejunums. Wenn wirklich 
die Peyer’schen Plaques das wirksame Agens lieferten, dann hätte man 
doch erwarten sollen, dass zwischen den Extracten der Peyer’schen Plaques, 
des Ileums und des Jejunums kein Unterschied bestehen sollte. 

Aus dem unter d) mitgetheilten Befunde, dass nämlich 
Extracte vonLymphdrüsen, sowie Suspensionen von freien Leuko- 
cyten sich nie wirksam zeigten, möchten wir schliessen, dass 
eine „Kinase leucocytaire“ nicht existirt. 

Der Trypsinogenumwandlungsstoff der Darmwand bezw. des 
Darmsaftes kann also nach unserer Ansicht nicht von den Leuko- 
cyten der Darmwand stammen. Die Resultate unserer Unter- 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS IN Trypsın. 353 


suchungen weisen vielmehr darauf hin, dass dieser Stoff indem 
Drüsenepithel der Darmwandmucosa vorhanden ist und von 
diesem im Darmsaft geliefert wird. 


IV. Ueber den Einfluss von Milzextraeten auf die Bildung von 
Trypsin aus Trypsinogen. 


Bekanntlich schrieb Schiff der Milz einen gewissen Einfluss zu in 
Bezug auf die Bildung des Trypsins überhaupt. Die Pankreasdrüse sollte 
unter dem Einflusse der Milz mit Trypsin „geladen“ werden.! Nachdem 
aus den Untersuchungen R. Heidenhain’s hervorgegangen war, dass dieses 
Ferment im Zymogenzustande in der Pankreasdrüse gegenwärtig ist, wurde 
von Herzen die Theorie Schiff’s, dieser neuen Thatsache entsprechend, 
modificirt. 

Nach dieser Theorie von Schiff-Herzen würde von der Milz, durch 
„innere Secretion“, ein Stoff in die Blutbahn secernirt, dem das Vermögen 
zukäme, in der Pankreasdrüse Trypsin befreien zu können aus Trypsinogen.? 

Diese Theorie ist vielfach bestritten worden, hat aber auch, und zwar 
noch in den letzten Jahren, Vertheidiger gefunden, unter Anderen in 
H. F. Bellamy°, Mendel und Rettger.* Der Einfluss der Milz sollte 
sich, nach Herzen, hauptsächlich geltend machen während der Digestion, 
wenn die Milz im Zustande der „Congestion“ sich befinde. 

Die Ansicht Herzen’s und seiner Nachfolger gründet sich zum Theil 
auf Experimente, welche an Thieren mit Pankreasfisteln angestellt worden 
sind, zum anderen Theile jedoch auf Versuche, die mit Milzextracten aus- 
geführt wurden. 

In Betreff der letztgenannten Versuche wurde von diesen Forschern 
gefunden, dass Infusen von solchen Milzen, welche im Zustande der „Con- 
gestion“ sich befanden, das Vermögen zukäme, unwirksame Pankreasinfuse 
activ zu machen. Zwar sollten auch Infuse von Milzen nüchterner Thiere 
dasselbe Vermögen besitzen, jedoch nur in äusserst geringem Grade.’ Die- 
selbe Wirkung sollte auch dem Blute der Milzvene zukommen. 

Von mehreren Forschern wurden, wie gesagt, die Ansichten Herzen’s 
getheilt. Einer dieser Forscher, H. F. Bellamy, fügt noch hinzu, es hafte 
der wirksame Stoff des Milzvenenblutes an den „Solid elements“ dieses Blutes. 


ı M. Schiff, Schweizer Zeitschrift für wissenschaftliche Mediein. (Citirt nach 
Herzen.) 
2 A. Herzen, Pflüger’s Archiv. 1883. 8. 295 und Zbenda. 1901. S. 115. 
In letzter Arbeit findet sich auch die ältere Litteratur bezüglich dieses Gegenstandes. 
® H. F. Bellamy, Journal of Physiology. Vol. XXVII. p. 323. 
* L.B.Mendel and L.F. Rettger, Americ. Journal of Physiol. Vol. VII. p. 387. 
5 A. Herzen, Pflüger’s Archiv. 1883. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 23 


354 E. Hekma: 


A. Frouin, ein Mitarbeiter Delezenne’s, und wie dieser Autor von 
einer specifischen Wirkung der Leukocyten in Bezug auf die Trypsinogen- 
umwandlung überzeugt, war der Meinung, die „Solid elements“ von Bel- 
lamy seien Leukocyten. Die Wirksamkeit der Milzextracte und des Milz- 
venenblutes in vitro sollte also herrühren von den Leukocyten der Milzen.! 
Nach Frouin könnte jedoch die Milz in vivo keinen Einfluss üben auf 
die Trypsinogenumwandlung in der Pankreasdrüse, eben weil dieser Autor, 
wie schon erwähnt, mit Delezenne gefunden hatte, dass im Pankreas- 
secret nie freies Trypsin sich befindet. 

Entgegen den genannten Forschern fanden Bayliss und Starling 
Milzextracte unwirksam.? 


Nach diesen historischen Bemerkungen komme ich zu den eigenen 
Versuchen über die Wirksamlieit von Milzextracten. Es kamen zur Unter- 
suchung Milzen vom Schwein und von der Katze. Es wurden von diesen 
Organen Extracte angefertigt, in analoger Weise als schon früher für andere 
Extracte beschrieben worden ist, während die Wirksamkeit dieser Extracte 
hinsichtlich Trypsinogen enthaltendem Pankreassafte bestimmt wurde. 

Die Milzen der Schweine wurden vom Abattoir bezogen. Es konnte 
also auf den Digestionszustand dieser Thiere und somit auf den „Congestions- 
zustand“ ihrer Milz kein Einfluss ausgeübt werden. Ich glaube jedoch an- 
nehmen zu dürfen, dass mehrere der untersuchten Schweinemilzen von 
Thieren herrührten, welche im vollen Digestionszustande sich befanden, auf 
Grund von dem Befunde, dass öfters im Magen und Dünndarm dieser Thiere 
Nahrungsstoffe in grösserer Menge sich vorfanden. 

Es wurde bei dem anderen Versuchsthiere, der Katze, dafür Sorge 
getragen, dass das Thier in voller Digestion sich befand, als ihm die Milz 
entnommen wurde. Es wurde also den Anforderungen Herzen’s, wenn 
auch nicht in allen, so doch in vielen Fällen Rechnung getragen. 

Trotzdem haben wir jedoch, wenn die Versuche einwands- 
frei angestellt wurden (d.h, wenn Bakterienwirkung ausge- 
schlossen wurde), in keinem einzigen Falle einen positiven 
Einfluss von Milzextracten auf die Trypsinogenumwandlung 
constatiren können. 

Es scheint mir also, in Uebereinstimmung mit Bayliss und 
Starling, und entgegen der Schiff-Herzen’schen Schule, ein 
trypsinbefreiender Stoff in der Milz nicht vorzuliegen. 


ı! A. Frouin, ©. R. de la Soc. de Biol. 1902. p. 778. 
* Bayliss and Starling, Journal of Physiol. Vol. XXX. 1. p. 6l. 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 355 


- Es dürfte daraus geschlossen werden, dass die Milz in vivo für die 
Ueberführung von Trypsinogen in Trypsin keine Bedeutung haben kann, 
weder innerhalb der Pankreasdrüse noch ausserhalb. 

Es. würde somit die Function, Trypsin aus Trypsinogen befreien zu 
können, nur dem Darmsafte zukommen, wenn nicht auch Bakterien 
auf diesen Process einen gewissen Einfluss ausüben könnten. 

Ueber die Rolle der Bakterien in dieser Beziehung wird im folgenden 
Abschnitt gehandelt werden. 


V. Ueber die Rolle der Bakterien hinsichtlich der Umwandlung 
des Trypsinogens in Trypsin. 


In dem Abschnitt II ist ausgeführt worden, dass wir die Ansicht 
Delezenne’s und seiner Nachfolger, betreffend die Bedeutung der Leukocyten 
für die Trypsinogenumwandlung, nicht theilen konnten. 

Ausser den Leukocyten war von Delezenne jedoch auch der Bakterien- 
wirkung die Fähigkeit zugeschrieben worden, aus Trypsinogen Trypsin be- 
freien zu können.! 

Und obgleich ich früher der Meinung war, dass der Bakterienwirkung 
dieses Vermögen nicht zukommt, muss ich auf Grund späterer Erfahrungen 
in dieser Hinsicht jetzt Delezenne ganz beistimmen. Den Weg, auf 
welchem ich zu der Ansicht gelangte, dass der Bakterienwirkung dieses Ver- 
mögen zukäme, war jedoch ein ganz anderer als der, welchen Delezenne 
gegangen ist. — Eben während der Untersuchungen, betreffend den Ein- 
fluss der Leukocyten auf die Trypsinogenumwandlung, hatte ich oft er- 
fahren, dass die Resultate meiner Versuche von Bakterienwirkung getrübt 
worden waren. Es wurde deshalb untersucht, in welcher Hinsicht die 
Bakterien thätig gewesen sein könnten, und dabei hat es sich herausgestellt, 
dass der Bakterienwirkung unter Umständen zweifellos das Vermögen zukommt, 
Trypsinogen in Trypsin verwandeln zu können. — Es wird der Gang der 
Untersuchungen, welche mich nach und nach zu dieser Ansicht getrieben 
haben, in den nächsten Seiten beschrieben werden. 


Es waren im Laufe der in den vorhergehenden Seiten mitgetheilten 
Versuchen, ausser den Fluornatriumextrakten mehrmals auch einfach 
wässerige Extracte zur Verwendung gekommen, sowie auch solche, welche 
mit Chloroformwasser angefertigt worden waren. In Gemischen von frischem, 
Trypsinogen enthaltendem Pankreaspresssaft und wässerigen Extracten hatte 
ich immer Eiweissverdauung constatiren können. 


! Delezenne, ©. R. de la Soc. de Biol. 1902. p. 998. 
23* 


356 E. HEKMA: 


Dagegen waren die Resultate, welche mit den Chloroformwasserextracten 
erhalten wurden, Anfangs sehr inconstant. Bald zeigten sich die Chloro- 
formwasserextracte der Lymphdrüsen, der Milz und der freien Leukoeyten 
wirksam, bald auch unwirksam. Die in derselben Weise angefertigten 
Darmwandextracte waren jedoch unter allen Umständen activ. 


Es schienen mir Anfangs diese Ergebnisse den Beweis für die Ansichten 
derjenigen Autoren (Delezenne, Herzen und ihre Nachfolger) zu erbringen, 
welche fanden, dass in den genannten Organen und Elementen ein Trypsinogen 
‘ umwandelnder Stoff (bezw. Stoffe) enthalten war. 


Es wurden jedoch, ausser den genannten Extracten, weiterhin ebenfalls 
Extracte von den verschiedenenartigsten anderen Organen und Ge- 
weben angefertigt, darunter auch von solchen, in welchen Leukocyten nur 
sehr spärlich vorhanden zu sein pflegen. | 

Und da stellte es sich heraus, dass auch mit vielen dieser Extracte ein 
ganz ähnliches Resultat zu bekommen war als mit den der Lymphdrüsen, 
der Milz u. s. w., undzwar mitallen denjenigen Extracten, welche 
nicht sauer reagirten. Es zeigten sich z. B. wirksam die wässerigen 
Extracte von den Nieren und von der Blasenwand, während die Wirkung 
ihrer Chloroformwasserextracte wie die der Lymphdrüsen u. s. w. inconstant 
war. — Es konnte bald festgestellt werden, dass die Resultate mit den 
Chloroformwasserextracten aller genannten Organe, Gewebe und Elemente 
(mit Ausnahme der Darmwand) nur in den Fällen inconstant waren, wo 
dem Wasser nur wenig Chloroform beigegeben worden war, oder wenn die 
Behälter der Extracte oder auch die Probirgläser nicht gut verschlossen 
gewesen waren. 


Als nun dem Wasser mehr Chloroform zugefügt wurde und indem zu 
gleicher Zeit dafür Sorge getragen wurde, dass die Flaschen gut ver- 
schlossen blieben, während ausserdem in den Probirgläsern (in welchem ja 
ein Gemisch von frischem Pankreassaft und Extract sich befand) noch ein 
paar Tropfen Chloroform extra zugegeben wurden, waren die Resultate ganz 
andere. Die Ergebnisse wurden nämlich in diesem Falle ganz constant, 
aber gerade in einer anderen Richtung als es der Fall gewesen war mit 
einfach wässerigen Extracten. 


Sämmtliche Chloroformwasserextracte, mit Ausnahme nur 
derer der Darmwand, zeigten sich nun ganz unwirksam hinsichi- 
lich der Trypsinogenumwandlung. Es trat unter diesen Verhältnissen 
Eiweissverdauung bezw. Trypsinogenumwandlung in Gemischen von frischem 
Trypsinogen enthaltenden Pankreassaft und Extracten bezw. von Lymph- 
drüsen, Milz, freien Leukocyten, Niere, Blasenwand nicht ein, während in 
einem Gemisch von demselben Pankreassaft und Darmwandextraet Eiweiss 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 357 


ganz gut verdaut, bezw. Trypsinogen umgewandelt wurde (man vergleiche 
hierzu die Tabelle IV). 

Einen Stoff, welcher in ähnlicher Weise zu wirken im Stande war, als 
der Stoff, welcher in den Darmwandextracten enthalten ist, war also, wie 
es ja auch in den Abschnitten II und III schon gezeigt worden ist, in 
den Extracten der Lymphdrüsen, der Milz u. s. w. nicht vorhanden. 

Es fragte sich nun, welche Ursache der Thatsache zu Grunde liegen 
konnte, dass in Gemischen von Trypsinogen enthaltendem Pankreassaft und 
wässerigen Extracten Eiweissverdauung regelmässig eintrat. Mit Rücksicht 
auf den Befund, dass in diesen Fällen auch immer Fäulniss in den Ge- 
mischen constatirt werden konnte, lag es auf der Hand, die eingetretene Ei- 
‚weissverdauung der Bakterienwirkung zuzuschreiben. Mit dieser Voraussetzung 
stimmte ja auch der Befund, dass Eiweissverdauung nur inconstant eintrat 
in schwach chloroformirten Gemischen und gar nicht in stärker chloro- 
formirten. 

Es fragte sich nun weiter, in welcher Weise Bakterien sich dabei geltend 
gemacht haben könnten. Es lagen ja dafür zweierlei Möglichkeiten vor. 
lintweder müssten die in den Gemischen vorhandenen Bakterien an sich 
im Stande sein, coagulirtes Eiweiss zu verdauen oder ihnen müsste das 
Vermögen zukommen, Trypsinogen in Trypsin zu verwandeln. Bei der 
Lösung dieser Frage hatten wir Bakterien von zweierlei Herkunft zu be- 
rücksichtigen. Und zwar am ersten die Bakterien, welche in den Extrakten 
und zweitens die, welche im Pankreassaft sich befinden konnten. — Hin- 
sichtlich der in den Extrakten enthaltenen Bakterien konnte leicht festge- 
stellt werden, dass diesen an sich nicht das Vermögen zukam, coagulirtes 
Eiweiss zu verdauen. Denn neben allen mit den Gemischen von Pankreas- 
saft und Extrakten angestellten Proben waren immer zu gleicher Zeit 
Controlproben angestellt worden mit den Extracten an sich, indem ihnen 
einfach Eiweisssäulchen zugefügt worden waren. (Man vergleiche auch 
Tabelle IV, 5 bis 8). Nie habe ich in diesen Fällen eine Eiweissverdauung 
constatiren können; die Bakterien der Extracte könnten also an sich nicht 
im Stande sein, coagulirtes Eiweiss anzugreifen. 


Es musste jetzt geprüft werden, ob in den Gemischen von Pankreassaft 
und den wässerigen Extracten eiweissverdauende Bakterien sich fanden. 

Es wurden zu diesem Zweck Bakterien aus diesen Gemischen in der 
gebräuchlichen Weise in Nähragar und in Nährgelatine übergeimpft. (Es 
ergab sich dabei der Befund, dass die Nährgelatine regelmässig verflüssigt 
wurde, gewöhnlich erst nach mehreren Tagen, einige Male doch auch schon 
nach 24 Stunden. In den Gemischen waren unter anderen also sicher 
auch peptonisirende Bakterien vorhanden.) 


358 E. HeXma: 


Nachdem die Bakterien sich :in diesen Nährböden entwickelt hatten, 
wurde je ein Theil des Platteninhalts in wässerige Lymphdrüsenextraete 
übertragen und mit diesen durch Schütteln vermischt. Es wurden diese 
Mischungen in den Brütschrank gestellt, nachdem ihnen Eiweisssäulchen 
zugefügt worden waren. Es konnte am Ende der Versuchsdauer (je 
2 bis 3 Tage) nie eine Verdauung der Eiweisseylinder in diesem Gemische 
constatirt werden. Indem diese Veısuche also zu negativen Resultaten 
führten, dürfte geschlossen werden, dass auch die in den Gemischen ent- 
haltenen Bakterien nicht im Stande gewesen waren, coagulirtes Eiweiss an- 
zugreifen. ae 

Und indem also die Bakterien, welche in den Gemischen von Pankreas- 
saft und den Extracten sich befanden, nicht für die Eiweissverdauung ver- 
antwortlich gemacht werden durften, musste geschlossen werden, dass die in 
diesen Gemischen eingetretene Verdauung der Eiweisscylinder die Folge 
sein musste von dem Umstande, dass aus Trypsinogen freies Trypsin ge- 
bildet worden war. 

Mit Rücksicht auf die Thatsache, dass Trypsinogenumwandlung nicht 
eintrat in Gemischen von Pankreassaft und den wässerigen Extracten, bezw. 
von Lymphdrüsen, Milz, freien Leukocyten, Niere und Blasenwand, wenn 
nur (diesen Gemischen Antiseptica in genügender Menge zugefügt wurden, 
während dieses dagegen wohl der Fall war, indem Antiseptica nicht beige- 
geben worden waren, musste nothwendig der Schluss gezogen werden, dass. 
die Trypsinogenumwandlung in diesem Fall auf Rechnung von Bakterien- 
wirkung gestellt werden müsste. 

Eskam alsoder Bakterienwirkung zweifellos das Vermögenzu, 
Trypsinogen in freies Trypsin verwandeln zu können. Wenn von 
„Bakterienwirkung“ die Rede ist, habe ich ja nur die Bakterien aus unseren 
Gemischen im Auge. Es dürfte aus diesen Versuchen ja nicht geschlossen 
werden, dass allen Bakterien diese Wirkung zukommen würde.! 


Die Tabellen IV und V sollen dem Zweck dienen, die in den vorherigen 
Seiten erwähnte Befunde näher zu erläutern. Auch möchte ich an der 
Hand dieser Tabellen noch einige ergänzende Bemerkungen machen. Es wird 
hier nur eine Versuchsreihe wiedergegeben, und zwar eine, in welchen 
Lymphdrüsenextracte zur Verwendung gekommen waren. Es hat keinen 
/weck und es würde ja auch: zu’ viel Raum einnehmen, wenn von allen 
untersuchten Extracten Probenserien in Tabellenform mitgetheilt werdensollten. 


! Weitere Untersuchungen über die Wirkung bestimmter Bakterienarten sind im 
Gange. Delezenne hat ja bekanntlich gefunden, dass die Bakterienwirkung abhängig 
sein soll von der Wirkung der löslichen Bakterienfermente. Meine Untersuchungen 
in dieser Richtung sind zur Zeit noch nicht abgeschlossen. 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Tryrsın. 359 


Tabelle IV. 


Nach Nach 
18 Stunden 44 Stunden 
Se 9 Wale | 
- = = = | 
= 2 Tropfen Sacm = |2|50 | 2 
= | == | Geruch E | s= ı Geruch | & 
13 E83 BE 
|| Es Lau | = f=} I u | 
3! Ein | 
| Pankreaspresssaft + wässeriger Extraet vonLymph-|4-10| übel  +112-10| übel + 
| drüsen 
2, 55 + 2 procent. NaFl-Extract von) 0 ohne — | 0 ohne | — 
Lymphdrüsen 
3 ” + Chloroformwasserextract von 0 nach | + 0 nach | + 
Lympbhdrüsen | Chloro-| Chloro 
| | form | form | 
4 n + wässeriger Extract'vonLymph- |4-70| übel |+ 13:0 übel | + 
“| drüsen, welche vermischt 
| wurde mit durch die Bak- 
terien aus Nr. 1 verflüssigter 
Nährgelatine | 
5|) wässeriger Extract von Lymph- | 0 0 | 
| drüsen | 
6 2 proc. NaFl-Extract von Lymph- | 0 0 
| drüsen | 
7 Chloroformwasserextr. v. Lymph- | 0 0 
drüsen | 
8 wässeriger Extraet von Lymph- | 0 0 
drüsen, welche vermischt 
| wurde mit durch die Bak- 
| terien aus Nr. 1 verflüssigter 
| Nährgelatine | | 
9 06 + Wasser 0-40 | etwas | 6-60, übel 
| unan- 
genehm 
10 B + 2proc. Fluornatriumlösung 0 ohne 0 ohne 
1r| 5 ++ Chloroform wasser 0 nach 0) nach 
| |Chloro- Chloro- 
form form 
12 ” + 2proc. NaFl-Extraet des Je- 6-50 ohne |— 18-40 | ohne — 
| junums | | 
13] » + Chloroformwasserextract des | 5-60 nach | + | 16-20 nach | + 
| Jejunums Chloro- | Chloro- 
N form | form 


Ausser dem, was schon vorher erwähnt wurde, ist aus den Tabellen IV 
und V noch Folgendes ersichtlich. 
Erstens dass auch in Gemischen von Pankreassaft und Wasser Ei- 
weissverdauung bezw. Trypsinogenumwandlung eintrat (Tabelle IV, 9), 
während dieses nicht der Fall war in Gemischen von Pankreassaft und 


360 E. HERMA: 


arbzeliliei>v: 
| nach 17 Stunden || nach 40 Stunden 
2 | =| Is 
a | ne &3 
= | . cm 2 Ss S| 2 er 
= = ya or E 3.8 Geruch 23.3 Geruch 
z | ES= 25= 
Bas» asa 
| > > 
Ba held En Die b EI DB = 
1 | Pankreaspresssaft + 2proc. NaFl-Extract von | 0 ohne 0 | ohne 
I,ymphdrüsen | | 
2 | = + Chloroformwasser- Extr. 0 | äusserst | 3-60 un- 
von Lymphdrüsen | schwach angenehm 
| | nach 
| Chloroform 
3|| = + 2proc. NaFl-Lösung | 0 ohne 0 ohne 


Chloroformwasser, wenn nur das Wasser stark genug chloroformirt war 
(Tabelle IV, 2). Dieser Befund spricht dafür, dass auch in jenem Fall die 
eingetretene Trypsinogenumwandlung auf Bakterienwirkung zurückzu- 
führen ist. 


Es konnten weiter aus den Gemischen von Pankreassaft und 2 pro- 
centigen Fluornatriumextracten Bakterien auf den Nährböden (Nähragar 
und Nährgelatine) nicht gezüchtet werden (Tabelle IV, 2 und 12.) 


Dementgegen kamen Bakterien aus den Gemischen von Pankreassaft 
und Chloroformwasserextracten in den Nährböden regelmässig zur Ent- 
wickelung auch in denjenigen Fällen, in welchen in diesen Gemischen kein 
Trypsinogen umgewandelt war (Tabelle IV, 3). 

Es wurden also in diesen Fällen die Bakterien von dem Chloroform 
nicht getödtet, es wurde anscheinend nur deren Wirkung gehemmt. Wenn 
das Chloroform zu verflüchtigen Gelegenheit hatte, falls z. B. die Probir- 
gläser nicht genau verschlossen gewesen waren, wurde die Hemmung auf- 
gehoben, die Bakterien konnten dann ihre Wirkung geltend machen. Dieses 
Verhältniss lag vor in Nr. 2 der Tabelle V. Anfangs war in diesem Falle 
Chloroform in der gewöhnlichen Menge vorhanden gewesen. Das Probir- 
gläschen war jedoch nur lose verschlossen und nach 17 Stunden war nur 
noch ein ganz schwacher Chloroformgeruch zu constatiren. Eine Verdauung 
der Eiweisscylinder war zu dieser Zeit noch nicht eingetreten. Nach 
40 Stunden jedoch, als der Chloroformgeruch ganz geschwunden war, konnte 
auch schon eine geringe Eiweissverdauung constatirt werden. Anstatt den 
Chloroformgeruch hatte nach dieser Zeit die Flüssigkeit einen übelen Geruch 
bekommen, es war also auch schon Fäulniss eingetreten. 


Nach meinen Erfahrungen mit dem Chloroform scheint mir dieses für 
dergleichen Versuche als die in Rede stehenden kein ideales Desinficienz 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 361 


zu sein.! Zu dem Zweck ein geeignetes Desinficiens für meine Versuche 
zu bekommen, habe ich mehrere geprüft und bin dabei zum Schlusse ge- 
kommen, dass eine 2 procentige Fluornatriumlösung am meisten den gestellten 
Anforderungen entsprach. Es wurde von dieser Flüssigkeit die Wirksamkeit 
des trypsinogenumwandelnden Stoffes der Darmwand sowie die des Trypsins 
nicht wesentlich geschädigt, während die Bakterienwirkung nicht zur Geltung 
kommen konnte. 

In den Tabellen IV und V findet man auch den Geruch notirt. Es 
wurde nämlich bei unseren Untersuchungen immer der Geruch der Flüssig- 
keiten berücksichtigt, eben weil der üble Geruch eine Anweisung dafür war, 
dass Fäulniss, also Bakterienwirkung eingetreten war, denn die reine 
Trypsinverdauung des Eiweisses verläuft in sterilen Medien ja ganz geruchlos. 
Es liess sich übrigens auch in einer anderen Weise leicht erkennen, ob 
Bakterien bei der Verdauung des Eiweisses mitgeholfen hatten oder nicht. 
Das konnte man schon mit einem Blick an dem Aussehen der Eiweiss- 
säulchen constatiren. Unter dem Einfluss der reinen Trypsinwirkung (bei 
Anwesenheit von 2 Procent NaFl) wurden die Eiweisscylinder in der folgenden 
Weise verdaut. Nach z. B. 24 Stunden war ein Theil des Eiweisses an 
beiden Enden der Säulchen ganz verschwunden. Der mittlere Theil des 
noch nicht verdauten Eiweisscylinders war noch ganz intact und weiss. Auf 
beiden Enden dieses weissen Cylinders sah man einen kurzen abgeflachten 
Kegel aufsitzen, ein Eiweissstückchen also, welches eine conische Form an- 
genommen hatte. Diese Theile waren nicht mehr weiss, sondern mehr oder 
weniger durchsichtig. Gewöhnlich wurden Risse in den Kegeln wahrge- 
nommen, bisweilen jedoch war der Kegelmantel, sowie auch der Gipfel, 
ganz glatt. 

Ganz anders sahen die Eiweisssäulchen aus, wenn Bakterienwirkung mit 
untergelaufen war. 

Es war auch hier nach 24 stündiger Verdauung ein weisser Eiweiss- 
cylinder übrig geblieben. Die halbdurehsichtigen Kegel waren jedoch nicht 
vorhanden. Anstatt dieses einen Kegels an jeder Seite des Cylinders sah 
man auf weissem Grunde mehrere (gewöhnlich 8 bis 12 bei einem Cylinder- 
durchmesser von etwa 2") äusserst kleine Pünktchen aufsitzen, welche 
gewöhnlich ganz schwarz, wie verbrannt, aussahen. 

Es hatten diese diagnostischen Merkmale der Bakterienwirkung deshalb 
für uns eine grosse Bedeutung, weil wir uns sogleich davon überzeugen 


! Das Chloroform hat nach meiner Ansicht zwei Eigenschaften, welche es als 
Desinficiens ungeeignet machen. Erstens seine Flüchtigkeit und zweitens seine herab- 
setzende Wirkung der Trypsinwirkung, wenn die Flüssigkeiten stark chloroformirt sind. 
Ich habe nämlich oft constatiren können, dass in den Fällen, wo viel Chloroform ge- 
nommen wurde, auch die Trypsinwirkung herabgesetzt wurde. 


362 E. HEkmA: 


konnten, ob Bakterien in den Flüssigkeiten vorhanden waren, und ob deren 
Wirkung zur Geltung gekommen war. Und in diesem Falle müssten wir 
ja auch auf deren Einfluss, welchen sie eventuell auf die Trypsinbefreiung 
hatten ausüben können, gefasst sein. 

Die Vorgänge bei der Eiweissverdauung bei Anwesenheit von Bakterien 
könnte man sich in der Weise vorstellen, dass zuerst vermittelst Bakterien- 
wirkung Trypsinogen in Trypsin umgewandelt wird. 

Vom freien Trypsin wird dann das coagulirte Eiweiss angegriffen 
werden. Sobald das coagulirte Eiweiss unter dem Einflusse der Trypsin- 
wirkung in eine solche Modification übergegangen ist, welche für die in 
den Gemischen vorhandenen Bakterien angreifbar ist, werden die Bakterien 
bei der weiteren Zerlegung dieser Eiweissmodificationen mit dem Trypsin 
in Concurrenz treten. 


Die Thatsache, dass auch Bakterien fähig sind, die Trypsinogenum- 
wandlung zu vermitteln, giebt uns, wie mir scheint, eine Erklärung an die 
Hand für manche auf empirischem Wege gemachten Befunde betreffend die 
Trypsinogenumwandlung. 

Es scheint z. B. im Lichte dieser Bakterienfähigkeit ganz verständlich, 
weshalb von desinfizierend wirkenden Stoffen (NaFl, Chloroform, Toluol, 
Thymol u. s. w.), wenn diese nur in genügender Menge vorhanden sind, 
die Trypsinogenumwandlung in Gemischen von Pankreassaft und irgend 
einer Flüssigkeit (mit Ausnahme von Darmsaft bezw. Darmwandextract) 
gehemmt wird. Es wird ja von diesen Stoffen eben der Einfluss der 
Bakterien ausser Wirkung gesetzt. 

Bekanntlich wird auch von einer 1.2 procentigen Sodalösung die 
Trypsinogenumwandlung gehemmt, während der Wirkung des freien Trypsins 
von dieser Lösung nicht geschadet wird. Bei meinen Versuchen hatte ich 
früher immer diese Eigenschaft der Soda benutzt als ein Mittel, um zu 
controliren, ob im frischen Pankreassaft nur Trypsinogen enthalten oder ob 
vielleicht auch freies Trypsin vorhanden war. — Durch eigene Untersuchungen 
in dieser Richtung hatte ich nämlich bestätigen können, dass in Gemischen 
von frischem Pankreassaft und einer 1-2 procentigen Sodalösung Trypsinogen- 
umwandlung nicht eintritt. Auch schon einprocentige Sodalösungen waren 
gewöhnlich im Stande, die Trypsinogenumwandlung völlig zu hemmen. Als 
dann Experimente angestellt wurden mit schwächeren Sodalösungen, wurde 
gefunden, dass von diesen die Trypsinogenumwandlung noch immer herab- 
gesetzt, jedoch nicht ganz aufgehoben wurde.! Ich habe jetzt diese Experi- 


! Eine dieser Experimentenserien, die Sodawirkung betreffend, ist aufgenommen 
worden in einer Mittheilung über die „Wirkung der Säuren auf die Trypsinogen- 
umwandlung“. A.a. O. 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 363 


mente wiederholt in dem Sinne, das diesmal auch die Bakterien berück- 
sichtigt wurden. Es hat sich dabei herausgestellt, dass nur in denjenigen 
Sodalösungen Trypsinogenumwandlung eintrat, in welchen Bakterien sich 
noch zu entwickeln vermochten. 


Die Soda wirkt also anscheinend nur deshalb hemmend auf 
dieTrypsinogenumwandlung, weil sie der Bakterienentwickelung 
entgegentritt, es wirkt eben wie jedes andere Desinficiens bezw. 
Antisepticum.! 

Es wird also auch die hemmende Wirkung, welche eine 1-2 procentige 
Sodalösung hinsichtlich der Trypsinogenumwandlung auszuüben vermag und 
welche schon von R. Heidenhain auf empirischem Wege gefunden worden 
war (1875) im Lichte der Bakterienwirkung verständlich. 


Aus derselben Zeit (1875) stammt bekanntlich die Mittheilung 
R. Heidenhain’s, dass von Säuren die Trypsinogenumwandlung gefördert 
werden sollte. Diese Ansicht habe ich nicht ' bestätigen können, es erwies 
sich im Gegentheil, dass von den Säuren die Trypsinogenumwand- 
lung gehemmt wurde.” Das Wesen dieser Säurewirkung war mir da- 
mals ganz dunkel, jetzt, nachdem ich den Einfluss der Bakterien auf die 
Trypsinogenumwandlung zu würdigen gelernt habe, erscheint mir auch die 
hemmende Wirkung der Säure erklärbar. 


Resume. 


Es könnten die Ergebnisse vorliegender Arbeit folgendermaassen zu- 
sammengefasst werden. 

1. In Extracten der Wand des Dünndarms sowie auch in solchen des 
Dickdarmes ist (wie im Darmsaft) ein Stoff enthalten, welchem das Vermögen 
zukommt, Trypsinogen schnell in Trypsin verwandeln zu können. (Entero- 
kinase, Zymolysine). 

2. Dieser Stoff ist nicht in allen Regionen des Darmes gleichmässig 
vorhanden. 


Bei Weitem am wirksamsten zeigten sich die Extracte des Duodenums 
und die des oberen Theiles des Jejunums; die Extracte des Ileums und die 
des Diekdarmes waren weniger, jedoch immer noch sehr deutlich, wirksam. 
(Schwein, Katze). 


! Dass (die Soda schon in Lösungen von 1 bis 2 Procent stark desinficirend wirkt, 
zumal bei Erwärmung, war ja schon bekannt aus den Arbeiten von Esmarch, Simon, 
Kurpjuweit u. A. 

: E. Hekma, a.a. 0. 


364 E. Hekma: 


3. Der wirksame Stoff wird gefunden in der Epithelschicht der 
Darmwand; in den Leukocyten der Peyer’schen Plaques ist er nicht 
enthalten. 


4. In den Extraeten der Lymphdrüsen sowie in Suspensionen von 
freien Leukocyten war ein trypsinogenumwandelnder Stoff nicht vorhanden. 
Die Existenz einer „Kinase leucocytaire“ konnten wir also nicht bestätigen. 

5. Auch die Extracte der Milz zeigten sich unwirksam hinsichtlich 
der Trypsinogenumwandlung. In der Milz ist also augenscheinlich kein 
trypsinogenumwandelnder Stoff vorhanden. Es kann somit von der Milz, 
meiner Ansicht nach, weder innerhalb noch ausserhalb der 
Pankreasdrüse, ein Einfluss auf die Trypsinogenumwandlung ausgeübt 
werden. 


6. Die unter 1 bis 6 erwähnten Resultate haben Geltung für Extracte 
und Suspensionen, welche 2procentiges Fluornatrium enthielten. Mit 
einfach wässerigen Extracten und mit solchen, zu denen ein wenig Chloroform 
hinzugefügt war, wurden ganz abweichende Resultate bekommen. 


Diese abweichenden Resultate sind auf Bakterienwirkung zurückzuführen. 
Es stellte sich nämlich heraus, dass den in den Gemischen von Pankreas- 
saft und Wasser, bezw. wässerigen Organextractes enthaltenen Bakterien das 
Vermögen zukam, Trypsin aus Trypsinogen zu bilden. Welchen Bakterien- 
arten diese Fähigkeit zukommt, steht noch dahin. — Zweiprocentiges Fluor- 
natrium wirkte in unseren Versuchen als kräftiges Desinficiens. Chloroform 
dagegen war nur dann im Stande die Bakterienentwickelung zu unterdrücken, 
wenn dafür gesorgt wurde, dass es in genügender Menge vorhanden war 
und nicht entweichen konnte. 


7. Seit dem Jahre 1875 hat man nach Untersuchungen von 
R. Heidenhain allgemein die Ansicht vertreten, dass Säuren die Bildung 
von Trypsin aus Trypsinogen befördern. In einer neuerdings er- 
schienenen Arbeit haben wir aber nachgewiesen, dass diese Ansicht nicht 
richtig ist, dass im Gegentheil Säuren die Umwandlung hemmen. 
Im Lichte der erwähnten Bakterienfähigkeit wird diese Thatsache erklärbar. 
In Gemischen von frischem Pankreassaft und verdünnten Säuren wird an- 
scheinend deshalb Trypsinogen nicht umgewandelt, weil von den Säuren der 
Bakterienentwickelung entgegen getreten wird. 

Auch die schon von R. Heidenhain aufgefundene Thatsache, deren 
Richtigkeit ich bestätigen konnte, dass von stärkeren Sodalösungen die 
Trypsinogenumwandlung gehemmt wird, muss auf dieselbe Ursache 
zurückgeführt werden. Es zeigte sich, dass nur diejenigen Sodalösungen 
(etwa 1 Procent und höher) im Stande waren, die Trypsinogenumwandlung 
zu hemmen, in welchen Bakterienwirkung nicht zur Geltung kam..— Die 


ÜBER DIE UMWANDLUNG DES TRYPSIN-ZYMOGENS In Trypsın. 365 


Desinficientien (darunter die Säuren und Alkalien) wirken also nicht direct 
hemmend auf die Trypsinogenumwandlung, sondern indirect, indem 
sie der Bakterienwirkung entgegentreten. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem Chef, Herrn 
Prof. H. J. Hamburger Dank zu sagen für die Ueberlassung des Themas, 
sowie für die ständige Bereitwilligkeit mir mit Rath beizustehen. Auch 
Herrn Prof. Fokker, Vorsteher des hygienischen Institutes, sowie Herrn 
Dr. Philipse, Assistenten dieses Institutes, möchte ich an dieser Stelle 
meinen Dank aussprechen für ihr freundliches Entgegenkommen in jenen 
Fällen, in denen ich ihre Hülfe brauchte. 


Zur Kenntniss der Bewegung der Spermien. 


Von 


Dr. A. Roth, 


Oberstabsarzt. 


1893 veröffentlichte ich in Nr. 15 der Deutschen medieinischen Wochen- 
schrift einen Aufsatz: „Ueber das Verhalten beweglicher Mikroorganismen 
in strömender Flüssigkeit.“ Ich hatte beobachtet, dass solche Organismen 
eine ausgesprochene Neigung besitzen, stromaufwärts zu schwimmmen und 
konnte berichten, dass auch die Spermien sich so verhalten. Diese Neigung 
(Rheotaxis) führte ich auf rein mechanische Bedingungen zurück und 
machte darauf aufmerksam, dass diese Bedingungen für die Spermien in 
muliebribus, zumal in den Tuben gegeben sind. Die Thatsache, dass die 
Spermien dem Tubenstrom entgegen wandern und auf den Ovarien ver- 
weilen, ohne von diesem Strome zurückgeschwemmt zu werden, war bis 
dahin unerklärt; weder die Theorie von den antiperistaltischen Bewegungen 
der Tuben, noch die Annahme, bei der Masse der Spermien müssten einige, 
trotz aller Hemmnisse, bis auf die Ovarien sich durchschlagen, hatte An- 
hänger gefunden. Aus meinen Beobachtungen ging nun hervor, dass der 
Tubenstrom kein Hemmniss für die Spermien ist, sondern eine Einrichtung, 
welche ihnen die nöthige Richtung giebt und erhält, welche die Filtration 
des Sperma, seine Befreiung von oft sehr bedenklichen Beimengungen, auf 
höchst vollkommene Weise bewirkt, unreife Spermien (die mit Resten ihrer 
Bildungszelle behaftet sind und deshalb nicht geradeaus schwimmen) von 
vornherein abwehrt und endlich ermattete Spermien zum Uterus abschwemmt, 
d.h. von der Befruchtung ausschliesst. Meine weitere Beschäftigung mit 
diesem Gegenstande beschränkte sich auf gelegentliche Litteraturstudien, 
aus welchen ich neuerdings die Anregung entnahm, mich über einige 
Punkte im Folgenden eingehender als früher zu äussern. Eine andere Ver- 
anlassung hierzu lag darin, dass ich kürzlich Gelegenheit hatte, Herrn 
Dr. Poll, Assistenten am anatomisch -biologischen Institut in Berlin, an 


Zur KENNTNISS DER BEWEGUNG DER SPERMIEN. 367 


Rattensperma die Rheotaxis unter dem Mikroskop zu demonstriren. Dies 
gelang prompt, nachdem die Bedingungen hergestellt waren. Es sind fol- 
gende: Die Spermien müssen von einander getrennt und in voller Be- 
wegung sein. Sie dürfen nicht mit Resten ihrer Bildungszelle behaftet 
sein. Das Sperma muss (eventuell mit Kochsalzlösung) so verdünnt sein, 
dass man die einzelnen Spermien gut unterscheiden und verfolgen kann. 
Der Flüssigkeitsstrom darf weder viel rascher, noch viel,langsamer sein als 
die Eigenbewegung der Spermien und die Flüssigkeitsschicht unter dem Deck- 
gläschen muss recht dünn sein. Den Strom erzeugt man durch Anlegen 
von Fliesspapier oder auch durch leisen Druck auf das Deckgläschen. Man 
sieht dann die Mehrzahl der Spermien gegen den Strom schwimmen und 
kann beobachten wie sich die Rheotaxis vollzieht. Sobald nämlich ein 
etwa quer schwimmendes Spermium mit dem Kopf irgendwo anstösst (ge- 
hemmt wird), erfasst der Strom den Schwanz und dreht ihn stromabwätrts. 
Das Hinderniss, z. B. die Glasfläche, liegt nun nicht mehr in der Bewegungs- 
richtung, das Spermium wird frei und schwimmt stromaufwärts weiter. Je 
früher ein quer gerichtetes Spermium auf ein Hinderniss stösst, desto früher 
wird es gewendet. Der Versuch erfordert daher, wie gesagt, einen möglichst 
schmalen Raum zwischen den Glasplatten, falls nicht durch andere Gegen- 
stände dafür gesorgt ist, dass der Strom leicht erreichbare Ufer hat. 
A. a. OÖ. habe ich mit dem Spermium ein kleines geradeaus gesteuertes 
Dampfboot, wie es als Spielzeug bekannt ist, verglichen. Lässt man dies 
quer durch einen Bach fahren, so muss es irgendwo ans Ufer stossen, an- 
gehalten und durch die Strömung stromaufwärts gedreht werden. Ebenso 
ergeht es den Spermien. 

Rein mechanisch erklärbar ist meines Erachtens noch ein Phänomen, 
welches nach Dewitz! auf „Contactreiz“ beruhen soll, d.h. auf dem Be- 
streben der Spermien, mit umgebenden Körpern in möglichst innige Be- 
rührung zu kommen. Man beobachtet nämlich, dass die Spermien aus der 
Mitte des Präparats verschwinden und sich am Flüssigkeitsrande im Winkel 
zwischen Glas und Flüssigkeit ansammeln. Ich halte dies für ein rein 
maschinenmässiges Benehmen: Steuerlos auf einem Teiche fahrende 
Schiffchen müssen sich mit Nothwendigkeit sämmtlich am Ufer festrennen. 

In scheinbarem Widerspruch zu diesem Entfliehen der Spermien nach 
der Peripherie steht eine andere Eigenthümlichkeit, welche mir beim homo 
sapiens bekannt war, bevor sie Dewitz? bei Periplaneta orientalis beschrieb. 

Man sieht oft, dass bewegliche Spermien sich auffallend lange auf einer 
Fläche (Glasfläche) aufhalten, als ob sie von ihr festgehalten würden. 


! Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. S. 100. 
® Ebenda. 1886. Physiol. Abthlg. Bd. XXXVIII. S. 358. 


368 A. Rote: 


Dewitz sah sie erst dann dem Objectträger bezw. dem Deckgläschen 
zusteuern, „wenn sie im Bereich der Anziehung desselben waren“. Diese 
Anziehung Seitens fester Körper hat man Thigmotaxis genannt. 

Ich muss nun sagen, etwas wie eine Anziehung habe ich bei Spermien 
nie gesehen. Man sieht mehr nach dem Deckglase hin schwimmende 
Spermien als umgekehrt gerichtete, weil die letzteren sich der Einstellungs- 
ebene des Mikroskops rasch entziehen. Trifft nun das Spermium senkrecht 
auf die Glasfläche, so müsste es kein Automat sein, wenn es umkehren 
würde. Es arbeitet eben maschinenmässig weiter, ohne vorwärts zu kommen. 
Trifft es schräg auf, so gleitet es auf dem Glase entlang. Dies Gleiten 
geschieht nun allerdings so langsam, als ob das Spermium von der Fläche 
festgehalten würde. Sehen wir uns aber den Bewegungstypus des Spermium 
genauer an, so finden wir auch für diese Erscheinung eine mechanische 
Erklärung. Bekanntlich rotirt das Spermium im Fortschreiten beständig um 
eine in der Bewegungsrichtung liegende Längsaxe. Wie nun den modernen 
(Geschossen durch sogenannten „Drall“ ihre Axenrichtung gesichert wird, so 
wirkt beim Spermium das Rotiren dem Abgleiten von der Glasfläche entgegen. 
Einfacher erklärt sich das von Dewitz angeführte Haften der Spermien mit 
den Köpfen in feinsten Spaltrinnen. Ist der Kopf eingeklemmt, so hat 
das Spermium nichts anderes zu thun, als weiter zu bohren, da es weder 
ruhen noch rückwärts schwimmen kann. Das Hineingelangen in solche 
Fallen, wie sie Dewitz a. a. O. S. 102 abbildet, halte ich für ganz zufällig. 
Spermien sind eben im Präparat meist so massenhaft vorhanden, dass sie 
überall hin gelangen. Wenn sie, wie Dewitz richtig beobachtete, in 
gröberen Spalten weniger haften, so liegt das an weiteren Eigenthümlich- 
keiten ihrer Körper- und Bewegungsform, welche sie zum Ausweichen und 
Durchschlüpfen aus mechanischen Gründen sehr geschickt machen. 

Im Folgenden beschreibe ich diese Eigenthümlichkeiten so, wie sie mir 
das Mikroskop zeigte. Meine Anschauungen combinirte ich aus Beobach- 
tungen an rasch beweglichen, langsam beweglichen und regungslosen Spermien 
einiger Säugethierarten einschliesslich des Menschen, wobei ich die Art- 
unterschiede unerheblich fand, so dass ich das Folgende auf die Spermien der 
Säugethiere überhaupt anwenden zu dürfen glaube. 

Die ruhenden Spermien sehen fast niemals geradlinig gestreckt aus. 
(Wo dies der Fall ist, sind sie durch Quetschung des Präparates in die 
Länge gezogen.) Sie werden auch meistens als leicht gekrümmt oder ge- 
schlängelt abgebildet. Stellt man das Mikroskop auf die einzelnen Ab- 
schnitte des Spermium ein, so überzeugt man sich leicht, dass man es mit 
einem spiralig gebauten Gebilde zu thun hat. Die Spirale hat etwa 1!/, Win- 
dungen, ist lang gezogen, und, wie ich glaube, stets rechts gedreht. Die 
dünneren Endtheile des Schwanzes sind stärker gekrümmt als die dickeren. 


ZUR KENNTNISS DER BEWEGUNG DER SPERMIEN. 369 


Man kann diese Spiralform nachahmen, indem man einen Faden in 1!/, lang- 
gestreckten Hobelbindentouren um eine spitze Papierdüte legt. Der Kopf 
würde an der Dütenöffnung dem Papier flach anliegen. Der Unterschied 
vom einfachen Korkziehertypus liegt auf der Hand. Er bietet den Vor- 
theil, dass sich das Gebilde bei rascher Fortbewegung streckt und dass 
dann die Umdrehung um die Bewegungsrichtung häufiger erfolgt, als sie 
sich vollziehen würde, wenn der Schwanz hinten dieselbe flache Krümmung 
hätte wie im Vordertheil. 

Hierauf beruht es, dass der Spiraltypus am lebhaft beweglichen Sper- 
mium recht schwer wieder zu erkennen ist. Dies dreht sich rasch um eine 
dicht neben dem Kopfe befindliche Axe, während das langsam vorwärts- 
kommende Spermium (wie ein langsam fahrendes Schiff dem Steuer 
_ schlechter gehorchend) einen viel grösseren Bewegungsradius hat. Dies wird 
auch zutreffen bei einem im Ei befindlichen Spermium und es mag die 
eigenartig gewundene Kopulationsbahn! durch die flache Spiralität des 
vorderen Schwanztheiles bedingt sein. 

Uebrigens gewinnt man leicht aus den zahlreichen Abbildungen der 
verschiedensten Wirbelthierspermien, welche Waldeyer? unlängst zu- 
sammengestellt hat, den Eindruck, dass der Spiraltypus ganz allgemein die 
Regel bildet, wenn er auch in der verschiedensten Weise (Korkzieherkopf, 
Spiralflosse, Spiralfaden) zum Ausdruck kommt. Auch die pfriemenförmigen 
Köpfe dürften spiralig gebaut sein, was besonders bei Fringilla caelebs 
(S. 133 a.a. O.) ersichtlich ist. Die Natur sorgt eben, wo sie in Krümmungen 
baut, durch Anwendung des Spiraltypus (u. a. auch bei Bakterienketten) 
dafür, dass Wachsthums- und Bewegungsrichtungen niemals in sich selbst 
zurückkehren. 

Die eigentliche treibende Kraft des Spermium beruht nun bekanntlich 
auf einem Hin- und Herschlagen des Kopfes, welches man Pendeln nennen 
kann, obgleich dieser Ausdruck wenig passt. Wirklich pendeln thut z. B. 
ein Steuerruder, welches man hin und her reisst. Dadurch kommt das 
Schiff ebenso wenig in Fahrt wie ein Fisch, wenn er mit seinem Schwanze 
lediglich wedeln wollte Wie der Fisch schwimmt, das sieht man am 
besten am Aal. Er lässt seine Seitenmusculatur abwechselnd sich zu- 
sammenziehen und erschlaffen, aber so, dass jede Contractionsphase die 
Körperseite von vorn nach hinten durchläuft. Auf eine Phase rechts folgt 
eine links. Mehrere Phasen, theils rechts, theils links, gleiten immer gleich- 
zeitig in Abständen am Körper hinab. Wo die Krümmung concav ist, da 
ist Contraetion, wo sie convex ist, da ist Erschlaffung. Der Aal drückt da- 


ı O0. Hertwig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicke- 
lungslehre der Wirbelthiere. Jena 1903. 8. 529. 


? Ebenda. 8. 86—476. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 24 


370 A. Rortu: Zur KENNTNISSs DER BEWEGUNG DER SPERMIEN. 


durch das Wasser hinter sich nach dem Princip der schiefen Ebene 
(Schiffsschraube). Ganz dasselbe thut das Spermium, dessen Körper hier- 
nach übrigens über bilaterale und centrale motorische Einrichtungen ver- 
fügen dürfte. Dies aalartige Winden hat noch einen Vortheil, welchen das 
Spermium kaum missen könnte: der Kopf (das Perforatorium) wird dadurch 
immer stechend, nicht schneidend, vorwärts geschoben. 

Im Uebrigen beschreibt der Kopf einen Weg, der, wie Vorstehendes 
bereits ergiebt, aus zwei Typen zusammengesetzt ist, aus einer Spirale und 
aus einer Wellenlinie. Sehen wir zunächst von der Spirale ab, so be- 
schreibt die Kopfspitze folgende Wellenlinie: 


VENEN GN GNS EN Eee en ZEN.) EN EN TEEN IE zen a SW ze 5 
SIE NS NEE EN EEE NZ SZ NT HEN NE A BEN A Ze ENT ZEN EEE N 


Zeichnen wir nun diese auf einen Papierstreifen und wickeln wir diesen 
als „Hobelbinde“ rechtsläufig um einen Bleistift, so haben wir ein Bild des 
Gesammtweges, den der Kopf zurücklegt. 

Es ist klar, dass ein Spermium, welches annähernd senkrecht auf eine 
Fläche, z. B. auf das Deckgläschen, auftrifft, auf dieser Fläche mehr 
weniger vollständige sich verschiebende, also fortschreitende Kreisbahnen 
zeichnen wird und dass das Fortschreiten um so rascher erfolgen muss, je 
schräger das Auftreffen erfolgt. Diese Kreise hat schon Eimer! angedeutet 
und Ballowitz? fügt hinzu, dass die Kopfspitze am Deckgläschen ruckweise 
fortschreite. Letzteres kann ich nur bestätigen. Es hat damit meiner 
Ansicht nach folgende Bewandtniss: Pendelt der Kopf nach rechts, so 
schiebt er sich fast unbehindert auf der Fläche entlang, beim Pendeln 
nach links dagegen stemmt sich die Kopfspitze erst schräg, dann senkrecht, 
dann wieder schräg gegen die Fläche, um erst nach vollendetem Links- 
schlag wieder nach rechts zu gleiten. Das Perforatorium ‚versucht‘ so an 
zahlreichen immer neuen Punkten in die Platte einzudringen, ein Be- 
nehmen, welches für das Auffinden einer Mikropyle nicht zweckmässiger 
gedacht werden kann und vollkommen den Eindruck der Absichtlichkeit 
macht, obgleich es rein mechanisch erklärbar ist. 

In neuerer Zeit ist man mehr als früher geneigt, den einfachsten 
Organismen Bestrebungen verschiedener Art, mithin eine gewisse Seelen- 
thätigkeit zuzuschreiben. Ich begnüge mich, darauf hingewiesen zu haben, 
dass, was die Spermien auneb nicht alle hierfür angeführten Gründe 
stichhaltig sind. 


! Verhandlungen der physiol. med. Gesellschaft in Würzburg. 1874. Bd.VI. 8.93. 
2 Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1890. Bd. L. 8. 393. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1905—1904. 


V. Sitzung am 18. December 1903. 


1. Hr. Hans FrieDentaALu: „Ueber die Verbrennung innerhalb 
der lebendigen Substanz.“ 


Bei der bekannten Thatsache, dass eine grosse Reihe organischer Sub- 
stanzen in alkalischer Lösung bei Sauerstoffgegenwart sich oxydiren (auto- 
oxydabel sind) lag der Gedanke nahe, dass auch innerhalb der lebendigen 
Substanz, deren Reaction man für alkalisch hielt, die Verbrennung auf der- 
selben Grundlage beruhe. Namentlich vom Traubenzucker war es bekannt, 
dass er in ganz schwach alkalischen Lösungen sich oxydirt, wenn für ge- 
nügende Sauerstoffzufuhr gesorgt wird. Nachdem durch die Methode der 
Prüfung der absoluten Reaction mit Indieatoren! festgestellt ist, dass die 
Reaction im Protoplasma practisch als neutral anzusehen sei, ein Resultat, 
welches durch Gaskettenmessungen bestätigt wurde, muss die Frage nach 
der Verbrennung in der lebendigen Substanz einer erneuten Untersuchung 
unterzogen werden. Die früher so beliebten Erörterungen und ÜUnter- 
suchungen über das Vorkommen von activem Sauerstoff, welcher die Ver- 
brennung schwer verbrennlicher Substanzen im Organismus bei niederer 
Temperatur erklären sollte, hatten keinerlei Aufschluss über die Verbrennung 
innerhalb der lebendigen Substanz gegeben, noch viel weniger kann der 
OH-Ionengehalt der Körpermedien zur Erklärung dieser Verbrennung heran- 
gezogen werden, da bei der fast absoluten Neutralität der Körpermedien 
die Umwandlung eines Gramm-Moleeüls Traubenzucker Jahre erfordern 
würde. Dem Körper stehen für den oxydativen Abbau der verbrennlichen 
Substanzen einzig und allein Fermente zur Verfügung „Oxydasen“, welche 
bei annähernd neutraler Reaction und Körpertemperatur den gleichen Abbau 
bewirken wie hohe OH-Concentrationen bei bedeutend höherer Temperatur. 

Bei einer Temperatur von 38°, der Körpertemperatur der Säugethiere, 
zeigten sich alle untersuchten aus dem Thierkörper dargestellten colloiden 
Substanzen selbst gegen hohe OH-Concentrationen ausserordentlich resistent, 
trotzdem für stete Sauerstoffzufuhr Sorge getragen war; so resistent, dass 


! Die Methode erlaubt in ihrer jetzigen Form Unterschiede von einigen Hundert- 
millionstel Normalität zu erkennen. Ueber die Methode siehe Zeitschrift für Elektro- 
chemie. 1904. Bd.1. 8.19. 

24* 


302 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


wir vermuten dürfen, dass auch im lebenden Organismus die ungespaltenen 
Colloide vor Verbrennung geschützt sind. 

Die Versuche über die Verbrennung in Laugen von bekannten OH- 
Concentrationen bei Innehaltung einer bestimmten Sauerstoffspannung während 
des Versuches bewiesen, dass Eiweissstoffe, colloide Kohlehydrate und Fette 
selbst in Normal-OH-Lösungen bei einer Sauerstoffspannung von etwa 152 == 
Quecksilber und 38° Temperatur nicht merklich sich oxydiren. Durch 
Titration der benutzten Laugen vor und nach dem Versuch wurde der Ein- 
tritt und der Grad der Oxydation der Versuchssubstanzen festgestellt. Durch 
zahlreiche Controlversuche war vorher festgestellt, dass durch die Versuchs- 
anordnung keine Oxydation vorgetäuscht werden konnte. 

Die colloiden Körpersubstanzen würden nach dem Ergebniss dieser Ver- 
suche selbst dann nicht bei 38° mit merklicher Geschwindigkeit verbrennen, 
wenn die OH-Concentration der Körpermedien auf das Millionfache dessen 
gesteigert würde, was die directe Messung der OH-Concentration ergeben hat. 

Absolut unangreifbar erwiesen sich die geprüften Substanzen Eiweiss- 
stoffe, colloide Kohlehydrate, Fette und Seifen nicht in Normallaugen bei 
Sauerstoffdurchleitung, aber es war die Oxydation selbst in vielen Stunden 
kaum nachweisbar. 

Eine deutliche Abhängigkeit der Oxydationsfähigkeit von dem Moleecular- 
gewicht zeigte sich darin, dass die in Wasser ganz unlösliche Stärke und 
Cellulose gar nicht angegriffen wurden, dass aber Glycogen eine sehr ge- 
ringe Oxydirbarkeit erkennen liess, dass ferner Seifen, die ebenfalls colloide 
Lösungen in Wasser bilden, nur sehr geringe Oxydirbarkeit aufwiesen im 
Gegensatz zu allen wirklich wasserlöslichen Spaltungsproducten der Körper- 
substanzen von kleinerem Moleculargewicht. 

Seifen sind, wie Kraft durch Fehlen der Siedepunktserhöhung nach- 
wies, in Wasser colloid, in Alkohol bilden sich Doppelmolecüle, wie Verf. 
ebenfalls durch die Siedepunktsbestimmung auffand. Es giebt also streng 
genommen keine colloiden Substanzen sondern nur colloidale Lösungen. 

Während in colloidaler Lösung die untersuchten Substanzen sich als 
dysoxydabel erwiesen hatten, zeigte sich schon bei viel geringeren OH- 
Concentrationen die Einwirkung des Sauerstoffes auf die Spaltungsproducte 
und Abbauproducte der Eiweissstoffe und Kohlehydrate. Sobald durch Ver- 
dauungsfermente die Moleculargrösse verringert wurde, konnte erhebliche 
Oxydation bei Körpertemperatur nachgewiesen werden, wobei die Spaltungs- 
producte des Eiweisses nicht erheblich hinter dem so äusserst leicht oxydir- 
baren Traubenzucker zurückblieben. Von Salkowski wurde in mehreren 
Arbeiten bereits darauf hingewiesen, dass die Verbrennung im Organismus 
beinahe ausschliesslich an Spaltungsprodueten angreifen muss; eine Ansicht, 
die durch die Oxydationsversuche des Verf. eine neue Stütze findet. 

Da die Blut- und Zellflüssigkeiten der höheren Thiere, so genau sie 
auch in vielen Fällen den Neutralpunkt erreichen, doch die Tendenz zeigen, 
spurenweise nach der Seite der Alkalescens hin abzuweichen, dürfen wir 
vermuten, dass uns die Oxydation durch OH-Ionen ein ähnliches Abbild der 
Öxydasenwirkung bei annähernd neutraler Reaction geben wird, wie :die 
Verdauung mit Salzsäure uns ein Bild von der Wirkung der Pepsinsalz- 
säure zu geben im Stande ist. In einem früheren Vortrag wies Verf. 
darauf hin, dass man das Pepsin als Sammler von H-Ionen auffassen 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HANS FRIEDENTHAL. Bst} 


könnte, da Pepsinsalzsäure wirkt wie stärkere Salzsäure bei der gleichen 
Temperatur. Es liegt nahe auch die Oxydasen aufzufassen als Ionen- 
sammler, so dass die Oxydasen wirkten wie eine starke OH-Lösung. Ebenso 
wie Pepsin den messbaren H-Ionengehalt einer Lösung nicht vermehrt, 
sondern stark vermindert, so dass es auch in Lösungen, die schwach 
sauer reagiren, stark wirksam sich erweisen kann, werden wir von 
Oxydasen in Folge ihres inneren OH-Gehaltes stark oxydirende Wirkung in 
annähernd neutralen Lösungen erwarten können. Ist diese Hypothese richtig, 
dann müssen die feinsten Erhöhungen des OH-Gehaltes einer Lösung, die 
an sich völlig gleichgültig für die Schnelligkeit der Oxydation sich er- 
weisen würden, bei Anwesenheit von Oxydasen sich eminent wirksam 
zeigen, ebenso wie Pepsin durch an sich völlig unwirksame Erhöhung des 
H-Ionengehaltes einer Lösung seine Wirkung auf das Vielfache steigert. In 
der That beobachtete Zuntz, dass durch Zufuhr kohlensaurer Alkalien die 
Verbrennungen im Organismus sich stark beschleunigen lassen und doch 
bleibt dabei die Reaction der Körpersäfte annähernd neutral. Wie wichtig 
die Anwesenheit der OH-Ionen auch bei neutraler Reaction für alle Oxy- 
dationen ist, beweist die Thatsache, dass ohne sie überhaupt keine Ver- 
brennung zu Stande kommen kann. Neutralisiren wir eine Säure durch 
eine Base, so bildet sich Wasser H,O durch Zusammenschliessen der Ionen 
H und OH. Gäbe es nun eine Verbrennung von Wasserstoff durch directe 
Vereinigung von Wasserstoff und Sauerstoff, so hätten wir Wasser von 
zweierlei Herkunft auf der Erde zu unterscheiden. Ein bekanntes Experi- 
ment zeigt nun, dass jedes Waässermolecül nur durch Zusammentritt der 
Ionen H und OH entstanden ist, indem völlig getrockneter Wasserstoff sich 
mit völlig trockenem Sauerstoff nicht verbindet, völlig trockenes Knallgas 
sich nicht zur Explosion bringen lässt. Es fehlen bei Abwesenheit von 
Wasser die H und OH-Ionen. Für Kohle gilt, wie Versuche des Verf. be- 
wiesen, das Gleiche. Völlig getrocknete Kohle lässt sich in völlig trockenem 
Sauerstoffe nicht verbrennen und es ist eine den Chemikern und den 
Heizern von Dampfmaschinen bekannte Thatsache, dass Anfeuchten der 
Kohle ihre Verbrennlichkeit stark befördert. Die Oxydationsformel der 
Kohle lautet nicht C + O, = CO,, sondern wir müssen eine Ionenformel für 
die Verbrennung des Kohlenstoffes construiren. Vielleicht lautet die Ver- 
brennungsformel des Kohlenstoffes 


+ OH 
4 2,04 
C NL +40H = CoH 
+ OH 
C(OH), zerfällt in CO, und 2H,O auf dem Wege über H,CO, 
OH 
ere LEO ER u. 
OH a? Say: 2 id. 
OH 


! Diese Ionenformel für die Verbindung von C und O ist hypothetisch. Wer sich 
an der Annahme stösst, dass Kohlenstoff vier positive Valenzen soll aufweisen können, 
der berücksichtige Abegg, Versuch einer Theorie der Valenz. Christiania 1902. 


374 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Jedenfalls beweisen die Experimente, dass Oxydation oder Verbrennung 
ohne OH-Ionen überhaupt nicht zu Stande kommt, so dass die wiederholt 
ausgesprochene Vermuthung an Wahrscheinlichkeit gewinnt, dass alle chemi- 
schen Reactionen Ionenreactionen sind. 

Die Verbrennung des Eiweisses, welches im Organimus fast restlos zu 
Harnstoff, Kohlensäure und Wasser oxydirt wird, findet in den oben be- 
sprochenen Oxydationsversuchen deshalb kein Analogon, weil die entstehen- 
den Oxydationsproducte hemmend auf die Oxydation einwirken. Der Organis- 
mus sorgt durch Wegschaffung der Oxydationsproducte für eine restlose 
Verbrennung, während in den Reagensglasversuchen die Qxydation mit immer 
abnehmender Geschwindigkeit vor sich gehen muss. Da in den Oxydations- 
producten des Eiweisses nach vorangegangener tryptischer Verdauung carbamin- 
saures Ammoniak sich nachweisen liess, so können wir voraussehen, dass 
bei Anwesenheit eines harnstoffbildenden Fermentes wie in der Leber auch 
bei der künstlichen Oxydation ein beträchtlicher Teil des Eiweisses sich zu 
Harnstoff müsste verbrennen lassen, da durch Wegschaffung der Oxydations- 
producte Kohlensäure und Ammoniak immer neue Substanzmengen der Oxy- 
dation unterliegen müssten. 

Das Ausbleiben der Bildung beträchtlicher Harnstoffmengen im Oxy- 
dationsversuch mit Eiweissspaltungsproducten beweist nicht, dass die Ver- 
brennung im Organismus in prineipiell anderer Weise erfolgt als durch die 
OH-Ionen bei Sauerstoffgegenwart im Versuchskolben. 

Eine besondere Untersuchung verdient noch die Frage nach dem Ein- 
fluss der Sauerstoffspannung auf die Oyydationsgeschwindigkeit, wofür noch 
neue Untersuchungsreihen nothwendig sind mit Variation der Sauerstoff- 
eoncentration. Aus der Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff folgt, dass 
im Blut und in den Geweben die Sauerstoffspannung sehr viel geringer 
ist als in der Luft. Hämoglobin vermehrt die den Organen zugeführte 
Sauerstoffmenge (gegenüber O-gesättigtem Serum), vermindert aber dafür 
die Sauerstoffspannung. Die thatsächlich beobachtete Geschwindigkeit der 
Verbrennung schwer verbrennlicher Substanzen im Organismus, beruht 
weder auf hoher Sauerstoffspannung, noch auf einem hohen OH-Gehalt in 
den Körpermedien. Ohne Anweisenheit von Oxydasen findet im Organismus 
keine Verbrennung statt. 

Angreifbar für die Oxydasen werden die colloiden Substanzen erst 
nach oder während der Einwirkung hydrolytisch spaltender Fermente. 


2. Hr. Sau: „Ueber Reinculturen von Protozoön.“ 


Beyerink hat als erster den Nachweis erbracht, dass in alkalischem 
Agar Protozoön in Symbiose mit Zellen, die der Classe der Spaltpilze an- 
gehören, vegetiren und sich vermehren können. Die Pathologie der Thiere 
und Pflanzen lehrt, dass Protozoön auch in Symbiose mit Zellen der Meta- 
zoen existiren. 

Den mitzutheilenden Versuchen lag die Annahme zu Grunde, dass 
Zellen der Metazoön in alkalischem Agar nach ihrer Loslösung vom Organis- 
mus Wochen und Monate hindurch ihre Vitalität bewahren können. In Ueber- 
einstimmung mit Fr. Kraus wurde ‘die Erhaltung des Zellkernes bei Be- 


! Etwa 30 mm Hg. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — SAUL. 35 


dingungen, unter denen die regressiven Metamorphosen erfolgen können, als 
Zeichen des bestehenden Lebens betrachtet. fi 

Implantirt man umfängliche Zellecomplexe, die Tumoren entstammen, in 
alkalisches Agar, so kann nachgewiesen werden, dass bei Einwirkung der 
Brüttemperatur und bei Verhütung der Eintroeknung der Zellkern oft noch 
nach 8 Monaten, wenn auch stark involvirt, deutlich nachweisbar ist (Färbung 
nach van Gieson); diese Wahrnehmung kann selbst dann gemacht 
werden, wenn die Tumorzellen mit Spaltpilzen concurriren müssen, weil 
es nicht gelungen ist, die Tumorstücke aseptisch in den Nährboden zu 
implantiren. Waren nur 2 Monate verflossen seit der Implantation, so 
zeigten sich die Tumorzellen in den meisten Fällen, sowohl in Rücksicht 
auf den Contur des Zellenleibes wie auf den des Kernes, so gut erhalten, 
dass man meinen konnte, dieselben entstammten einem eben exstirpirten 
Tumor. 

Auf der Grundlage der Untersuchungen von Klebs, Sjöbring, 
Woronin, Nawaschin und Podwyssotzki wurde angenommen, dass in 
Tumoren Protozo@n vegetiren, die innerhalb des Organismus in Entwicklungs- 
formen erscheinen, welche ihre Unterscheidung von histologischen Elementen 
nicht erlauben, während sie ausserhalb des Organismus Typen produciren, 
in denen sie als Parasiten erkannt werden. 

Die Untersuchung erstreckte sich auf Carcinome, Sarcome und Fibrome 
des Uterus und des Ovariums. 

Man verfährt in folgender Weise: Den centralen und peripheren Theilen 
des Tumors, der mit antiseptischen Lösungen nicht in Berührung kommen 
darf, werden möglichst bald nach der Exstirpation unter aseptischen Cautelen 
umfängliche Stücke entnommen, die so gross sind, dass sie die Mündung eines 
Reagenzglases noch passiren können. Diese Stücke werden in geschmolzenes 
und auf Körpertemperatur abgekühltes Agar geworfen, das man darauf im 
Reagenzglas grad erstarren lässt. (Die Alkalescenz des Nährbodens darf den 
im Allgemeinen vorgeschriebenen Grad nicht übertreffen; zeigt die Alkalität 
des Nährbodens die Höhe, die z.B. für die Züchtung des Cholerabaeillus 
vorgeschrieben ist, so treten unter Einwirkung der Brüttemperatur, ins- 
besondere bei bösartigen Tumoren, im Gefolge autolytischer Processe so 
starke Gährungen in den dem Nährboden implantirten Tumorstücken auf, 
dass nach Verlauf von 24 Stunden der Nährboden total gesprengt werden 
kann, selbst wenn es gelungen ist, die Tumorstücke aseptisch in denselben 
zu bringen.) Die mit den Tumorstücken beschickten Agargläser werden in 
den Brütschrank gestellt und am folgenden Tage mit einer hohen Bouillon- 
schicht bedeckt. Man kann nun die Tumorstücke Wochen und Monate bei be- 
liebigen Temperaturen beobachten und durch Abimpfungen mit der Oese 
zu jeder Zeit erfahren, in welcher Phase sich etwaige regressive und pro- 
gressive Processe befinden, die in den im Agar implantirten Zelleomplexen 
erfolgen, nachdem sie aus dem Verbande des Organismus gelöst sind. Die 
mit der Oese abgeimpften Tumorpartikel werden ohne Anwendung einer 
fixirenden oder färbenden Lösung in sterilem Wasser oder in steriler 
Bouillon mikroskopirt. Nach 1 bis 2 Wochen bemerkt man, wie zwischen 
den histologischen Elementen der Tnmorstücke in immer grösserer Zahl 
runde Formen auftreten; sie besitzen die Grösse eines roten Blutkörperchens, 
scharfe Conturen, hyalinen Glanz und eilen gelegentlich wie Fetttröpfehen 


376 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


oder Myelinkugeln durch das Gesichtsfeld; sie werden durch Alkali zerstört 
und durch Osmiumsäure nicht geschwärzt. Nach 3 bis 4 Wochen treten 
neben diesen Formen grössere auf. Dieselben zeigen auf’s Deutlichste so- 
wohl Gestalts- wie Ortsveränderungen, die nach der Beobachtung als passive 
nicht gedeutet werden können. Man bemerkt, wie gelegentlich ein Parasit 
einen oder mehrere Ausläufer aussendet, um sie nach einigen Minuten 
wieder einzuziehen und andere auszustrecken, bis er allmählich in den Zu- 
stand der Ruhe zurückkehrt und eine runde Form gewinnt. Wurden die 
Culturen dauernd bei Brüttemperatur gehalten, so sank die Zahl der Para- 
siten gelegentlich so stark, dass sie in wiederholten Abimpfungen an auf 
einanderfolgenden Tagen nicht mehr nachgewiesen werden konnten. In 
einer Reihe von Fällen wurde die Zahl der Organismen auf annähernd 
gleicher Höhe erhalten, wenn in 12 stündigen Intervallen abwechselnd Tempe- 
raturen von 25° und 15° oder in 24stündigen Intervallen abwechselnd 
Temperaturen von 35° und 25° einwirkten. Controllirte man, nachdem 
bei dauernder Einwirkung einer Temperatur von 35° die Parasiten in Folge 
ihrer starken Abnahme nicht mehr nachweisbar waren, das Intervall, das 
zwischen den Recidiven lag, so wurde festgestellt, dass die Erstlinge der 
neuen Generation in der Form von kleinen, oft mit einer Geissel ver- 
sehenen, etwa stecknadelkopfgrossen Organismen erschienen, die schnell 
durch das Gesichtsfeld eilten. (Beobachtet mit Ocular 2; Objeetiv D; 
Zeiss; 250 fache Vergrösserung.) Nach wenigen Tagen wurden die kleinen 
Formen seltener, die grossen zahlreicher. Die letzteren entwickelten sich 
besonders an der Peripherie der implantirten Tumorstücke und dort, wo die 
Intercellularsubstanz sich gelockert hatte. An den Stellen, wo das Tumor- 
gewebe so cohärent war, dass bei der Abimpfung mit der Oese die Zellen 
aus ihrer Continuität nicht getrennt wurden, zeigten sich fast ausschliess- 
lich die kleinsten Formen. Da sie nach ihrer Grösse den Zellkernen 
glichen und, eingeschlossen von den Zellen, der Eigenbewegung entbehrten, 
so konnten sie morphologisch von Zellkernen oder Detrituskörnern nicht 
unterschieden werden; nach Einwirkung von Alkali sowie durch Zusatz von 
Essigsäure werden sie zerstört. Die Parasiten wurden, wie erwähnt, aus gut- 
artigen und bösartigen Neubildungen gezüchtet, aus Carcinomen, Sarcomen 
und Fibromen, doch war es bei der Variabilität ihrer Formen nicht mög- 
lich, distinete Arten zu unterscheiden; die Mehrzahl derselben bot Ent- 
wieklungsformen dar, in denen sie sich alle glichen. 


VI. Sitzung am 15. Januar 1904. 


1. Hr. von HansemAnn: „Ueber abnorme Rattenschädel.“ 


In Band XXI des „Anatomischen Anzeigers“ hat Wiedersheim eine 
Untersuchung mitgetheilt über Zahnanomalien bei Ratten, die, wie ich aus 
diesem Artikel ersehe, einen ziemlich unbekannten Zustand darstellen, während 
sie in Wirklichkeit ausserordentlich häufig vorkommen. Deshalb möchte ich 
mir erlauben, Ihnen einige ausgezeichnete Exemplare solcher Zahnanomalien 
vorzuführen. Dieselben kommen nicht allein bei Ratten, sondern bei allen 
Nagethieren vor, und sie beruhen auf der Fähigkeit der Schneidezähne 


PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — VON HANSEMANN. — A. Macnts-Levy. 377 


derselben, in’s Ungemessene zu wachsen, wenn sie nicht durch die physio- 
logische Abschleifung beim Nagen daran gehindert werden. In einem 
grösseren Bestande von Ratten im Laboratorium findet man immer eine 
Anzahl solcher Thieree Man kann aber die Veränderung auch künstlich 
hervorbringen, wenn man das Abschleifen der Nagezähne in irgend einer 
Weise verhindert. 

Die Veränderung besteht darin, dass die Zähne monströs lang aus- 
gewachsen und dabei, entweder wie die Hauer der Fber, bogenförmig in 
die Höhe ragen, oder, wie die Zähne des Walrosses, nach unten herunter- 
hängen, oder endlich auch schraubenförmige Windungen machen, die in dem 
einen Beispiel, das ich Ihnen hier vorführe, 2!/, Tour beträgt. Bei diesem 
abnormen Wachsthum kommt es zuweilen vor, dass die Zähne allmählich 
durch die Lippenwandungen oder die Wangenschleimhaut der Thiere 
hindurehwachsen, und so durch Löcher in den Weichtheilen nach aussen 
treten. Dadurch werden die Thiere an der weiteren Nahrungsaufnahme 
gehindert und gehen dann gewöhnlich an Ernährungsstörungen zu Grunde. 

Ueber die Ursachen hat sich Wiedersheim sehr zutreffend ausgesprochen. 
Wenn es ihm auch nicht gelang, in jedem Fall an dem Schädel den Nach- 
weis zu führen, dass eine Luxation des Kiefers vorhanden war, so führt 
er doch diese Veränderungen zurück auf die vielfachen traumatischen Ein- 
wirkungen, die die Ratten bei ihren zahlreichen Raufereien erleiden. Ich 
habe in Wirklichkeit mehrfache Kieferluxationen gefunden; auch Blutungen 
in der Kaumuskulatur kommen vor und Verletzungen der Wangenmusku- 
latur durch die Bisse der anderen Ratten. Endlich können beim Nagen 
selbst oder bei den Beissereien Zähne abbrechen. Man kann in Wirklich- 
keit diese Veränderungen künstlich erzeugen, indem man dem Thiere einen 
Schneidezahn auszieht. Dann wächst der gegenüberliegende Schneidezahn 
lang hervor. Weiter lässt sich dadurch diese Affection künstlich hervor- 
bringen, dass man den Thieren jede Möglichkeit zum Nagen nimmt und sie 
. nur mit weichen Nahrungsmitteln füttert. Von den beiden Methoden, die 
Anomalie hervorzubringen, habe ich Ihnen Beispiele mitgebracht. 

Endlich ist auch ein Fall unter den Präparaten, wo sich am Oberkiefer 
eine Caries befindet, vielleicht auch im Anschluss an traumatische Ver- 
letzungen, wodurch dann die oberen Schneidezähne lang hervorgewachsen sind. 


2. Hr. A. MAacnus-Levyr: „Ueber Zuckerbildung aus Eiweiss 
und das Verhalten des respiratorischen Quotienten im Diabetes.“ 
(Abgekürzte Darstellung.) 

Die Entstehung von Zucker aus Eiweiss darf heute als gesicherte That- 
sache der Wissenschaft betrachtet werden, sie bedarf trotz der neuerdings 
von Pflüger erhobenen Einwände keiner weiteren Stützen. Wenn sie 
richtig ist, so muss der respiratorische Quotient (RQ) beim schweren Dia- 
betiker sich in einer bestimmten charakteristischen Weise ändern. In wie- 
weit das wirklich der Fall ist, will ich heute an der Hand eigener und 
fremder Untersuchungen darlegen. 

Der RQ beträgt bei ausschliesslicher Verbrennung von Kohlenhydraten 
1-0, von Eiweiss etwa 0°80 und von Fett 0.707.! Im Thierkörper gelangt 


! Ich sehe hier und auch bei der Erörterung der Werthe beim Diabetiker, die 
zumeist nüchtern untersucht werden, von dem Einfluss des Alkohols auf den R.-Q. ab. 


378 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


neben stickstofffreien Stoffen stets auch Eiweiss zur Verbrennung. Nehmen 
wir nun zur bequemen Orientirung für den nüchternen Zustand und für 
mittlere Ernährungsverhältnisse eine Beteiligung des Eiweiss mit 15 Procent 
am Kraftwechsel an, und lassen wir die übrigen 85 Procent der umgesetzten 
Energie von Kohlenhydraten oder von Fetten bestritten werden, so sind die 
Grenzwerthe des RQ bei einer Vertheilung des Kraftwechsels 


mit 15 Procent auf Eiweiss und 85 Procent auf Kohlehydrate = 0-969 
1) „ „ „ „ 85 „ „ Fett = 0.720. 


Unter normalen Verhältnissen werden diese Grenzwerthe weder nach 
unten noch oben überschritten, vorausgesetzt, dass die zur Ver- 
brennung gelangenden Nährstoffe thatsächlich zu den End- 
produeten zerfallen und nicht irgend welche Umwandlungs- 
producte aus ihnen entstehen. Die zweite Voraussetzung für die 
Gültigkeit des ausgesprochenen Satzes ist eine richtige Technik der Respi- 
rationsuntersuchungen.! 

Wir können mit voller Bestimmtheit behaupten, dass die vielfach, 
namentlich von französischen Forschern, gefundenen niederen RQ (unter 
0.60) fehlerhaft sind. 

Die Verfolgung des RQ hat unter anderem Aufschluss gegeben über 
die Schnelligkeit, mit der in den Magendarmcanal eingeführte Kohlenhydrate 
sich am Stoffwechsel betheiligen. Schon !/, Stunde nach Aufnahme von 
1008 Stärke oder Zucker steigt der RQ deutlich an, so beispielsweise von 
0.75 auf 0.8 und höher, nach 1 bis 1!/, Stunden gegen 0-9 und bei 
Zufuhr grösserer Mengen Kohlenhydrate auch noch weiter. — Ebenso verdanken 
wir derartigen Untersuchungen Aufklärung über die Bedeutung der Kohlen- 
hydrate und der anderen Nährstoffe als Quelle der Muskelkraft. Es hat sich 
gezeigt, dass die Kohlenhydrate, wenn sie nicht gerade in besonders grossen 
Mengen im Körper kreisen, sich nur mit einem mässigen Betrage, keines- 
wegs ausschliesslich an der Lieferung der Energie für die Muskelarbeit be- 
theiligen. 

Ueberschreitungen der oben genannten Grenzwerthe des RQ können 
nur dann stattfinden, wenn neben den bis zu den Endproducten führenden 
Verbrennungen sich andere Umsetzungen vollziehen, z. B. wenn aus einem 
sauerstoffreichen Körper Sauerstoff abgespalten wird, der zur Oxydation 
verwandt werden kann. Das ist z. B. der Fall bei der Entstehung von Fett 
oder Fettsäuren aus Zucker. Dabei wird, ohne Aufnahme von Sauerstoff 
aus der Luft, CO, (und Wasser) frei. Wie der thatsächliche chemische 
Vorgang der Entstehung von Neutralfett verläuft, erörtere ich hier nicht, 
und gebe bloss zur bequemen Uebersicht die Bruttoformeln für Entstehung 
von Stearinsäure aus Zucker 


90,H,,0, = 3- CsH5405 + 480, 
4C,H,,0, + 480, = 2400, + 24H,0 
13C,H,,0, = 3 C,,H;,0, + 2400, + 24H,0. 


! Dahin gehört u. a. die Innebaltung einer normalen Athmung, d. h. Vermeidung 
einer foreirten, überstarken, oder umgekehrt einer „sparsamen“ Athmung, die den RQ 
stark verändern, vor allem eine exacte CO,- und O,-Bestimmung. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. MaAGnts-LEvyY. 379 


Die hier ohne Eintreten von Sauerstoff aus der Luft ent- 
standene CO, wird bei der Ausscheidung durch die Lungen, den Zähler 


des Bruches nn vergrössern, und somit den Werth des RQ erhöhen, und 


zwar um so mehr, je grösseren Umfang die Fettbildung aus Zucker an- 
nimmt. Ich habe seiner Zeit berechnet, dass in Meissl’s Mastversuchen am 
reisernährten Schwein der RQ im Mittel eines ganzen Tages 1-38 betragen 
haben müsse; Werthe bis zu dieser Höhe hat Bleibtreu in Mastversuchen 
an der Gans durch exacte Messung thatsächlich festgestellt. Auch bei nur 
zeitweiser Ueberschwemmung des Körpers mit Kohlenhydraten sah man 
den RQ die Einheit auf der Höhe der Kohlenhydrateverdauung mehrfach 
überschreiten (Hanriot und Richet, Magnus-Levy). 

Das entgegengesetzte, ein Sinken des RQ findet statt, wenn aus einem 
sauerstoffarmen Körper, wie dem Eiweiss, ein sauerstoffreicher, Trauben- 
zucker, entsteht, und letzterer (im Körper abgelagert, oder wie beim Dia- 
betiker) unverbrannt ausgeschieden wird. In 60 3”% Traubenzucker, die maxi- 
mal aus 100 8"% Eiweiss entstehen können, ist erheblich mehr Sauerstoff 
vorhanden, als in den 1008'% Eiweiss. Es enthalten nach Abzug der in 
Harn und Kot übergehenden Elemente des Eiweisses: 

100 8m Eiweiss = 38-6C 4-24H 9.240 
OU 2705— 20 Al 320, 
Rest + 14-60 + 0-24H — 22.8 O 
es müssen also zu dieser Zuckerbildung erhebliche Mengen Sauerstoff, 
22.8®% aus der Atmosphäre aufgenommen werden, die nicht als Kohlen- 
säure wieder in der Ausathmungsluft erscheinen, und damit muss der RQ 
sinken. Für den beim Diabetiker nach Abspaltung von Zucker zur Ver- 
brennung gelangenden „kohlenhydratfreien Rest des Eiweisses“ lässt sich 
der Werth des RQ berechnen, wie folst: 
100 8” Eiweiss erfordern 89-210, bilden 72.0!C0,; RQ = 0.808 
5 er % AS AA ERO 0 
100 stm E — 60 8% Tr.-Z. erfordern 44.410, bilden 27-2!C0,; RQ = 0.613 

Wenn nun der schwere Diabetiker von zugeführten Kohlenhydraten 
nichts verbrennt, (oder doch weniger, als er gleichzeitig an Zucker aus 
Eiweiss bildet), so bestreitet er seinen Haushalt lediglich aus Fett und dem 
„kohlenhydratfreien Rest“ des Eiweisses. Da das Erstere einen RQ von 
0.706, das Letztere einen solchen von 0.613 besitzt, muss der RQ beim 
schweren Diabetiker zwischen diesen beiden Werthen liegen, d. h., wesent- 
lich unter dem normalen Grenzwerth beim Gesunden. 

In zahlreichen Versuchen an drei schweren und drei leichten Dia- 
betikern habe ich folgende Werthe gefunden: (Siehe Tabelle 1.) 

Die Werthe A1 und B1 liegen noch innerhalb der für den Gesunden gelten- 
den Bereiches; A3 und B3 gebe ich preis, da sie nur einem Versuche ent- 
stammen; A2 und B2 sind die besten, aus zahlreichen Versuchen stammen- 
den Mittelwerthe. ‚Sie zeigen, dass der RQ beim Diabetes in Uebereinstimmung 
mit der theoretischen Forderung, thatsächlich tiefer sinkt, als beim normalen 
Menschen, entsprechend der Abspaltung des Zuckers aus Eiweiss. Aehnliche 
Werte finden sich auch bei anderen Autoren. Ich stelle deren Untersuchungen 
unter Fortlassung der unrichtigen französischen hier zusammen. In den Unter- 


380 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Msabelle ST. 


| Respiratorischer Quotient 


| | B. 
| beischwerem Diabetes | bei leichtem Diabetes 


Masnusibevy. sl, | 208 en 721 
| I, 10-6880 22 -698 
3 0.637) | 3 «640 (?) 


Leo | 0.665 | | 0-74 
|| 
| 


SHSZSHS 


Nehring-Schmoll 0:74 | — 
0-69 | | BE 
Weintraud .. .| 0-70 | ze 

| 0.64) | En 
0.617) | | _ 


Gesunder Mann 6 bis 10 Tage hungernd 


Zuntz-Lehmann . | 0670 | en 


| 0.700 | — 


suchungen Leo’s sowie Nehring’s und Schmoll’s am schweren Diabetiker 
finden sich Werthe ähnlich den meinen; Werthe von Weintraud von 0-64 
und 0-61 aus 9stündigen Versuchen entstammend, muss ich als unrichtig 
erklären, da bei diesem schweren Diabetiker zur Zeit der Untersuchungen 
der Urin keinen Zucker enthielt, und solche Zahlen selbst beim schwersten 
Diabetes mit maximaler Zuckerausscheidung nicht erreicht werden können. 
Das lehrt folgende Rechnung, bei der ich von den Ernährungsverhältnissen 
ausgehe, die heutzutage in den guten Schulen für Diabetiker üblich sind. 


(Siehe Tabelle II.) 


Bei einer an Eiweiss knappen Kost von 1008'% Eiweiss und 250 3m 
Fett am Tage wäre der RQ beim normalen Menschen (Ia) 0.722, beim 
Diabetiker, wenn er dabei 60®”% Zucker ausscheidet, 0-699 (Ib). Eine 
weitere Herabdrückung findet dann statt, wenn er ausserdem Oxybutter- 
säure ausscheidet, denn auch dabei handelt es sich, ebenso wie bei der 
Zuckerbildung aus Eiweiss, um die Bildung eines sauerstoffreichen Körpers 
aus einem sauerstoffarmen, dem Fett. (Wenn manche Autoren auch die 
Entstehung der Acetonkörper aus Eiweiss verfechten, so ist das für den 
Eindeffeet unserer Rechnung ganz nebensächlich, da wir in dieser nur die 
Subtraetion der Factoren (O,-CO,) für die Oxybuttersäure von der Summe 
der Factoren für das Eiweiss und das Fett vorzunehmen haben). Die 
Abspaltung von 20 8"” dieser Säure würden denRQ auf 0:692 ermässigen (Ice). 
— Da von den beiden, vom Diabetiker verbrannten Nahrungsstoffen, dem Fett 
und dem „kohlenhydratfreien Rest des Eiweisses“ letzterer den niedrigeren 
RQ hat, so muss der RQ um so tiefer sinken je stärker das Eiweiss am 
Umsatz beteiligt ist. Ueber 1508’ Eiweiss aber lassen wir den Diabetiker 
heutzutage nur ungern aus seiner Nahrung resorbiren (entsprechend einer 
Bruttozufuhr von 160 bis 170®"” Eiweiss). Der RQ würde bei einem Um- 
satz von 1503" Eiweiss und 250 ®’" Fett bei gleichzeitiger Ausscheidung 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. MaAGnus-Levy. 381 


Tabelle I. 


RE. | Erfordert _ Bildet Der 
Eine Kost IE ; \ R.-Q. 
Liter O, | Liter CO, | beträgt 
von 100 8m Riweiss | 89-2 72-0 | | 
Ma on0r Het 504-9 356-8 | | 
\ 594-1 428-8 | 0.722 | \ a) ohne Abfall 
wenn ausgeschieden | 
werden 608= Zucker || — 44:8 | — 448 | Knappe | 
549-5 3854:0 | 0-699 | Eiwei ı b) Abfall von 608" 
wenn ausserdem noch | Zucker, 
ausgeschieden werden | ration 
208m Oxybuttersäureı — 19-3 | — 17-2 | 
530-0 366-8 | 0-692 | | c) Abfall von 60grm 
| Zucker u. 20 sm 
Oxybuttersäure 
1508 = Eiweiss | +133-8 | +108-0 a) Maxim. Zucker- 
+ 250 „ Fett +504-9 | +358-8 bildung aus Ei- 
— 90 ,„ Zucker oo | 64.2 wo 
— 40 „ Oxybutters.|| — 38-7 | — 34-4 1. 
| 532-8 | 363-2 0.682 | Grosse | 
150 „ Eiweiss +133.8 108-8 | Eiweiss- b) Zuckerbildung 
250 „ Fett +504.9 356-8 ı aus Eiweiss u. 
9 | t 5 
— 40 „ Oxybutters. — 38-7 | — 34-4 ration Fett (hypothe 
tisch). 
— 150 ,„ Zueker —111-9 —111:9 
488-1 | 318-5 | 0-653 | 


von 90 Em Zucker und 40 8% Oxybuttersäure auf 0-682 sinken (Ila). Diese 
nach unserer Meinung niedrigste theoretische Zahl aber ist für Verhält- 
nisse berechnet, wie sie selbst beim schwersten Diabetes nur ausnahms- 
und zeitweise stattfinden. 

Innerhalb der Grenzwerthe von 0-68 und 0-70 liegen denn auch die 
Werte, die von mir, Leo und Nehring-Schmoll beim schweren Diabetes 
gefunden sind, Werthe, die niedriger liegen wie die von Weintraud oder 
gar noch tiefer um 0-6 bis 0-5, wie sie von französischen Autoren in- und 
ausserhalb des Diabetes häufig gefunden wurden, sind eine Unmöglichkeit, 
für die es keine andere Erklärung giebt, als die unrichtiger Versuchs- 
anordnung oder Analyse. Geben wir selbst die Möglichkeit einer Zucker- 
bildung aus Fett zu, dergestalt, dass bei Aufnahme von 1508" Eiweiss 
und 250:’® Fett eine, thatsächlich noch nie gefundene, Zuckerbildung von 
1503”% aus diesen Materialien erfolgt, was eine Zuckerbildung aus Fett in 
sich schliessen würde, so würde der RQ nur auf 0.653 (IIb) sinken. Nur 
bei einem ausschliesslich mit Fleisch gefütterten Phlorieinhund wäre es 
möglich, den RQ auf der Höhe der Verdauung bis auf 0.62 herab- 
zudrücken. 

Die Zuckerabspaltung aus Eiweiss ist nicht ausschliesslich auf den Dia- 
betes beschränkt. Sie spielt wahrscheinlich auch unter physiologischen Ver- 


382 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


hältnissen eine gewisse Rolle, freilich ohne dass dabei Zucker im Harn 
ausgeschieden wird; er gelangt vielmehr später zur Verbrennung und kommt 
gelegentlich zur Aufstapelung in Form von Glycogen. An dem Verhalten des 
RQ aber spiegelt sich diese physiologische Abspaltung in einer für uns 
erkennbaren Weise nur selten, nämlich dann, wenn bei längerem Hunger 
die Kohlenhydratbestände des Körpers aufgezehrt sind und der Stoffwechsel, 
ähnlich wie beim Diabetes, ausschliesslich aus Fett und Eiweiss bestritten 
wird. Bei Cetti und Breithaupt haben Zuntz und Lehmann innerhalb 
längerer Hungerreihen den RQ häufig zwischen 0-66 und 0-70 gefunden. — 
Die Aufstapelung von Glycogen aus Eiweisszucker macht es verständlich, 
dass auch beim leichten Diabetiker, der bei kohlenhydratfreier Nahrung 
keinen Zucker ausscheidet, der RQ annähernd eben so tief sinken kann 
wie beim schweren Diabetiker (s. obige Tabelle I). Bei ihm aber werden 
ganz sicher, ebenso wie das bei den hungernden Personen von Zuntz der 
Fall war, die im Körper verbliebenen Kohlenhydrate später, vor allem 
während der Muskelarbeit verbrennen und dann der RQ entsprechend steigen. 

Noch einen Einwand gilt es zu widerlegen, den man gegen die von 
mir geübte Berechnung des RQ, und gegen die Richtigkeit der von mir 
theoretisch berechneten „Grenzwerthe“ gelegentlich zu hören bekommt. Die 
Bildung von Zucker aus Eiweiss sei nicht der einzige Prozess einer Sauer- 
stoffaufstapelung, sondern es fänden auch noch zahlreiche andere Vorgänge 
statt, die den RQ ähnlich beeinflussen können. Das ist im Princip wohl 
richtig. Eine O,-Ausscheidung kommt häufig vor, z. B. bei der Glycuron- 
säurebildung, bei der Athmuriig von sauerstoffreichen Gasgemischen u. s. w.; 
aber hier ebenso wie bei etwaigen Stoffwechselanomalien, bei denen 
intermediäre Producte (Aminosäuren, aromatische und fette Körper u.a.) un- 
verbrannt im Urin erscheinen, sind es nur verhältnissmässig kleine 
Mengen von Sauerstoff, die in solchen intermediären Producten 
festgelegt werden. Sie können den RQ nur wenig herabdrücken. Eine 
Abspaltung von 60 8"% Zucker, auf den Tag gleichmässig vertheilt, verringert 
den RQ nach obiger Rechnung nur von 0°722 auf 0-701, d. h,, um 0.021. 
Alle anderen oben genannten Processe aber erreichen im Verlauf von 
24 Stunden nur den Umfang weniger Gramm und können den RQ nur um 
wenige Tausendstel herabdrücken.! 


Das hier geschilderte Verhalten des RQ beim Diabetiker gilt zunächst 
nur für den Stoffwechsel bei absoluter Ruhe und in nüchternem Zu- 
stande. Etwaige Veränderungen durch Nahrungsaufnahme und Muskel- 
arbeit kann ich an dieser Stelle nicht besprechen, ebensowenig, wie die 
absolute Höhe seines Gaswechsels und seiner Wärmebildung. 


! In Folge der CO,-Ausscheidung durch die Haut, die beim Menschen in der Ruhe 
etwa 1 Procent des gebildeten CO, beträgt, wird der RQ bei ausschliesslicher Unter- 
suchung der Lungenathmung um 0.010 bis 0-015 niedriger gefunden, als der theore- 
tischen Berechnung entspricht. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — R. pu Boıs-Reymonnd. 383 


VII. Sitzung am 29. Januar 1904. 


Hr. R. du Boıs-Reymoxp: „Vom Schwimmen des Menschen.“ 


Die wissenschaftliche Betrachtung des Schwimmens muss die Wirkungen 
des Wassers an sich, wie sie auch beim Bade bestehen, von denen des 
Schwimmens selbst sorgfältig unterscheiden. Das Wasser kann erstens 
chemisch wirken, wenn auch wohl meist nur in sehr geringem Maasse, 
zweitens thermisch, drittens mechanisch durch seinen Druck. Bei der ther- 
mischen Wirkung ist wieder die Reizwirkung des kalten Wassers von der 
calorischen Wirkung zu unterscheiden. Die Wärmeentziehung kommt wesent- 
lich durch Conveetion zu Stande, und kann durch wasserdichte Bekleidung 
(Oelzeug) stark herabgesetzt werden. Der Wasserdruck, der beim Schwimmen 
auf dem Körper lastet, ist durchaus nicht unbedeutend. Eine sehr mässige 
Schätzung ergiebt, dass auf der beim Athmen bewegten Fläche von Brust 
und Bauch ein Gewicht von rund 88 lastet. Daraus erklärt sich das Ge- 
fühl von Angst und Beklommenheit, das den des Wassers Ungewohnten be- 
fällt, sobald er in tiefes Wasser eintaucht, ferner die Heftigkeit der Aus- 
athmung, und die grosse Erleichterung, die es gewährt, sich nach längerem 
Brustschwimmen mit der Brust nach oben zu kehren. Auch auf den Kreis- 
lauf wirkt nach Hill und Barnard der äussere Wasserdruck wesentlich ein. 

Beim eigentlichen Schwimmen spielt, wie schon Brücke andeutet, die 
Form und Stärke der Bewegungen erst die zweite Rolle. Am wichtigsten 
ist das Haushalten mit dem Athem, denn mit gefüllter Lunge können fast 
alle Menschen ohne jede Bewegung schwimmen. Daher muss beim Athmen 
ein bestimmtes Tempo gehalten werden, damit die Ausathmung in einem 
Moment fälli, wo die rudernden Arme oder Beine den Körper zu unter- 
stützen im Stande sind. Was die Bewegungen betrifft, so beruhen sie wie 
die Ruderbewegungen überhaupt, auf der Eigenschaft des Wasserwider- 
standes, mit dem Quadrate der Geschwindigkeit zuzunehmen. Eine ganz 
gleichmässige Vor- und Rückwärtsbewegung, die in der Richtung nach 
rückwärts schnell, in der Richtung nach vorwärts langsam ausgeführt wird, 
ergiebt daher einen Antrieb nach vorn. Man kann mit einiger Annäherung 
die nutzbare Arbeit beim Schwimmen messen, wenn man den Körper stoss- 
weise durch das Wasser schleppt, etwa so schnell wie es beim Schwimmen 
geschieht, und die Spannung des Schlepptaus registrirt. Hierbei ergeben 
sich für die nutzbare Arbeit unerwartet kleine Werthe, unter 10 mk-Sec. 
Dabei ist subjeetiv bei gleicher Schwimmleistung das Gefühl viel grösserer 
Anstrengung vorhanden. Die „körperliche“ Arbeit, die zur Bewegung der 
Glieder selbst dient, ist nämlich beim Schwimmen im Vergleich zur nutz- 
baren Arbeit sehr gross, weil die Glieder nach dem oben angeführten 
Prineip schnell bewegt werden müssen. Die blosse Ausführung der Schwimm- 
bewegungen ohne äusseren Widerstand erfordert, wie sich leicht zeigen lässt, 
allein einen Arbeitsaufwand, der die Grösse der nutzbaren Arbeit übersteigt. 
Daher ist die Gesammtarbeit selbst bei mässigem Schwimmen gross und bei 
der Einwirkung des Wasserdrucks die Beanspruchung der Athemmuseulatur 
sehr bedeutend. Bei den gut schwimmenden Thieren findet man die zu be- 
wegenden Massen meist stark reducirt, wie die Flossen der Fische und See- 
säugethiere.. Beim Frosch ist die wirksame Ruderfläche sehr vergrössert 


384 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


durch die Schwimmhaut, so dass verhältnissmässig langsame Bewegung der 
Beine einen starken Antrieb giebt, trotzdem muss die Musculatur der Beine 
unverhältnissmässig stark sein, um das Bein schnell genug bewegen zu 
können. Die Fähigkeit zum Sprung erscheint hiernach als eine secundäre 
Folge der Ausbildung zum Schwimmen. Die Kröte, die nicht schwimmt, 
springt lange nicht so gut wie der Frosch. 

Ausführliche Publication erfolgtim Arch.f. Anat.u. Physiol. Physiol. Abthlg. 


VIII. Sitzung am 12. Februar 1904. 


1. Hr. von HaAnsemaAnn stellt vor der Tagesordnung eine Reaction 
von Blutpraeeipitin dar. Dieselbe ist in der Weise angestellt, dass das 
Blutserum von Kaninchen, die genau nach den Vorschriften Wassermann’s 
mit menschlichem Blut vorbehandelt waren, vermischt wurde mit einem 
Extract von Muskelfasern sehr alter Leichen. Es wurde dazu eine Mumie 
benutzt aus dem ersten Kaiserreich, die also etwa 4000 Jahre alt war, und 
eine griechische Leiche aus einem ägyptischen Sarg, die nach Aussagen 
sachkundiger Aegyptologen etwa aus dem Jahre 200 vor Christus stammte. 
In beiden Fällen zeigte sich, dass die specifische Reaction auf Menschen- 
Eiweiss eintrat. Durch Controlversuche mit frischem menschlichen Blut 
sowie mit Blut anderer Thiere und endlich durch Mischung der Mumien- 
extracte mit dem Serum nicht vorbehandelter Kaninchen, konnte erwiesen 
werden, dass es sich in der That hier um die typische und speeifische 
Praecipitinreaction handelte. Die angestellten Versuche werden von Herrn 
Dr. Julius Meyer ausführlich in der Münchener medicinischen Wochen- 
schrift publieirt werden. 


2. Hr. Kurr Brannengure: „Die Wirkung der Digitalis auf 
das Herz.“ 


Die klinische Beobachtung zeigt, dass durch Digitalis in geeigneten 
Fällen von Insufficienz des Herzmuskels die Leistungsfähigkeit des Herzens 
gesteigert und der Blutdruck erhöht wird. 

Es sind mit den Hülfsmitteln der Physiologie eine grosse Menge Unter- 
suchungen angestellt worden, zu dem Zwecke, ein näheres Verständniss für 
die Art und Weise der Digitaliswirkung zu gewinnen. Die zahlreichen in 
der Litteratur über das Wesen der Digitaliswirkung niedergelegten klinischen 
Beobachtungen und experimentellen Untersuchungen haben die Frage so 
weit geklärt, dass zwei wesentliche Angriffspunkte für die wirksamen Stoffe 
der Digitalisblätter mit Sicherheit nachgewiesen sind: ein Mal die Wirkung 
auf die Arterienwand, deren glatte Gefässmusculatur zur Zusammen- 
ziehung angeregt wird und das Strombett verengert, und zweitens die Wirkung 
auf das Herz, dessen Zusammenziehungen ausgiebiger und kräftiger werden. 

Wird ein wirksames Alkaloid der Digitalis, das Digitalinum pur. pulv. 
germanicum Merck in einer Gabe von ein bis zwei Milligramm einer 
mittelgrossen Eskulenta in den Rückenlympsack gespritzt, so lässt sich bereits 
nach 1 bis 2 Stunden an dem durch Abheben des Brustbeins, durch Spalten 
des Herzbeutels und leichten Druck auf den Bauch aus dem Fenster in der 
Brustwand herausgedrücktem Herzen durch die blosse Betrachtung die Ver- 


PHYSIOL. GESELLSCH. — VON HANSEMANN. — KURT BRANDENBURG. 385 


änderung der Herzthätigkeit feststellen. Durch die kräftige Vorkammer- 
systole (4s) wird die Kammer während der verlängerten Dauer der Diastole 
durch die reichliche Füllung mit Blut blauroth und kugelig aufgetrieben. 
Durch die kräftige Kammersystole (Vs) und die vollständige Entleerung wird 
die eng contrahirte Kammerwand gelblichgrau. Dabei erfolgt die Verlang- 
samung des Herzschlages und die Zunahme der Dauer der einzelnen Herz- 
periode, wie regelmässig durch Aufzeichnen der Bewegung mittels der 
Suspensionsmethode und genauer Zeitmessung festgestellt werden kann, da- 
durch, dass sich die Dauer der Diastole verlängert, während die Systolen- 
dauer die gleiche bleibt wie vor dem Einspritzen der Digitalis. Das gilt 
innerhalb der Grenzen einer schwachen Vergiftung. 

Die Zunahme der Contractilität des Herzmuskels ist verursacht durch 
Veränderungen innerhalb der Muskelzellen. Sie darf nicht bezogen werden 
auf eine Zunahme der Stärke der Bewegungsreize, denn das „Alles oder 
Nichts“-Gesetz (Bowditeh-Kronecker) lehrt, dass jeder, auch der 
schwächste, wirksame Reiz stets die gröstmögliche Contraction auslöst. 

Diese Muskelveränderung kann hervorgebracht sein: Mittelbar durch 
den Einfluss nervöser Herzcentren im verlängerten Mark, die entweder un- 
mittelbar durch die im Blute kreisende Digitalis gereizt werden, oder 
refleetorisch durch die peripherische Wirkung der Digitalis auf die Arterien 
und durch die Steigerung des Blutdrucks. Diese nervösen ändernden Reize 
könnten dem Herzen nur auf der Bahn des Vagus zuströmen. 

Die Annahme wird dadurch hinfällig, dass auch das isolirte, aus dem 
Körper herausgeschnittene, künstlich ernährte und mit künstlichem Kreis- 
lauf versehene Herz die. gleichen Aenderungen unter der Einwirkung der 
Digitalis zeigt. Damit fällt auch die Möglichkeit, die Steigerung der Kraft 
der Systolen durch die Erhöhung der Widerstände der Herzarbeit unter 
Digitalis zu erklären. Es bleibt nur die Annahme, eine unmittelbare Ver- 
änderung der Herzmuskelzellen durch die im Blute kreisende Digitalis an- 
zunehmen, falls eine letzte Möglichkeit auszuschliessen ist, nämlich der Ein- 
fluss der Verlängerung der Herzpause auf die Stärke der Contractilität. 
Bekanntlich wächst mit zunehmender Verlangsamung der Schlagfolge inner- 
halb gewisser Grenzen die Erholung des Muskels von dem schwächenden 
Einfluss der einzelnen Systole, die nach dem „Alles oder Nichts“-Gesetz 
jedesmal den gesammten dem Herzen in dem Augenblicke zur Verfügung 
stehenden Kraftvorrat verbraucht. Verzögert sich daher das Herztempo, 
wie man es z. B. unter dem Einfluss der Galle auf das Venengebiet be- 
obachten kann, so steigert sich nicht nur in Folge der reichlicheren Füllung 
der Kammerhöhle mit Blut die Grösse der Contraetionen, sondern es steigert 
sich auch ihre Stärke. 

Um den ändernden Einfluss der Pausenverlängerung auf die Stärke der 
Systolen auszuschliessen, wurde der Versuch gemacht, das Herz in einem 
künstlichen bestimmten Rythmus schlagen zu lassen. Es gelingt leicht ein 
gesundes Herz in ein willkürlich gewähltes Schlagtempo zu bringen, wenn 
man irgend einen Herztheil rythmisch mit einzelnen Inductionschlägen in 
einem Tempo reizt, das ein wenig schneller als die ursprüngliche Schlagfolge 
des Herzens ist. 

Hierbei wurde die merkwürdige Beobachtung gemacht, dass es bereits 
wenige Stunden nach der Einspritzung einer kleinen Giftmenge von etwa 

Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 95 


386 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


1"& Digitalin nicht mehr gelingt, dem Herzen den künstlichen Rythmus 
aufzuzwingen. Die gleiche Reizstärke, die vorher soeben ausreichte um am 
Ende der Diastole und kurz vor dem Eintritt der physiologischen Systole 
eine Extrasystole an der Kammer auszulösen, blieb zwar auch jetzt wirksam 
aber auch erst kurz vor dem Eintritt der physiologischen Systole. Da sich 
aber unter dem Einflusse des Giftes die Herzpause verlängert hatte, so 
folgten auch die künstlichen Extrasystolen sich jetzt in einem verlangsamten 
Tempo. Bei der Anwendung grösserer Giftdosen, etwa 2 bis 3”8 zeigte 
die Untersuchung der Anspruchsfähigkeit des Herzens gegen den elektrischen 
Reiz noch auffallendere Ergebnisse. Es fand sich nämlich, dass nach etwa 
6 Stunden die Reize, die vorher wirksam waren, unwirksam geworden waren. 
Das Herz liess sich nicht mehr aus den Reizstärken, die vorher unfehlbar 
und sogar gleich im Anfang der Diastole wirksam gewesen waren, aus seinem 
Tempo herausbringen (Demonstration). 

Diese damit nachgewiesene Abstumpfung des Herzens gegen den 
künstlichen Reiz, der es aus dem Geleise seiner regelmässigen 
Schlagfolge zu bringen sucht, war bei kleinen Giftdosen weniger auf- 
fallend; aber auch hier war sie deutlich vorhanden, wenn das Gift un- 
mittelbar in die grosse Mittelvene der Bauchhaut eingeführt wurde. Bei 
subeutaner Einspritzung grösserer Gaben von 2 bis 3%8 trat sie nach 
etwa 6 Stunden deutlich in die Erscheinung und liess sich während 12 bis 
20 Stunden nachweisen, um dann allmählich zu verschwinden und der an- 
fänglichen Empfänglichkeit gegen den Extrareiz Platz zu machen. 

Bei noch grösseren Dosen, die dann auch Störungen in der Reizleitung 
und krampfhafte Dauercontractionen des Kammermuskels verursachen, findet 
man regelmässig die Abstumpfung gegen künstliche Reize. Am stärksten und 
deutlichsten lässt sie sich am Kammermuskel zeigen, aber auch an den Vor- 
höfen und im Gebiet des Venensinus wird sie nicht vermisst. Die Herab- 
setzung der Anspruchsfähigkeit gegen künstliche Reize kommt bei der 
Digitaliswirkung unabhängig von dem Einfluss des Vagus zu Stande und 
tritt auch beim atropinisirten Thiere auf, bei dem die Vagusendigungen ge- 
lähmt sind. 

Es gewährt einen eigenartigen Anblick bei dem kräftig schlagenden 
und reichlich mit Blut durchströmten, unter dem Einfluss der Digitalis 
stehenden Herzen eine Unempfindlichkeit gegen den künstlichen Reiz zu 
beobachten, wie man sie sonst nur bei einem sterbenden Herzen kurz vor 
dem Stillstand antrifft. Die Stromstärke kann dabei so weit gesteigert 
werden, dass in manchen Fällen die getroffene Stelle der Kammerwand weiss- 
lich wird. Ist das Froschherz gleichzeitig durch geeignete ganz schwache 
Curarisirung in seiner Reflexerregbarkeit nicht beeinträchtigt, so lässt sich 
die Beobachtung machen, dass die starken Inductionsschläge, die die Kammer- 
spitze treffen, zwar keine Extrasystole hervorbringen, dagegen reflectorisch 
eine Vaguswirkung auf die Vorkammern auslösen, deren Contractilität für 
einige Schläge aufgehoben wird, und auf das Venengebiet, dessen Vermögen 
zur Entwickelung der Bewegungsreize geschwächt wird, so dass vorüber- 
gehend Herzstillstand auftritt. 

Während eines länger dauernden reflectorischen Herzstillstandes in 
Folge einer sensiblen Reizung am Darme oder am Herzen lässt sich bei 
dem mit Digitalin behandelten Herzen häufig die Beobachtung machen, dass 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HAns FRIEDENTHAL. 387 


das Herz in einem umgekehrten Rythmus wieder zu schlagen anfängt, zuerst 
mit den Kammern und darnach mit den Vorkammern. 

Es muss betont werden, dass die Abstumpfung des Herzens gegen den 
künstlichen Reiz unter dem Einfluss des Digitalin eine vorübergehende Er- 
scheinung ist, die nach einem wechselnd langem Bestande wieder verschwindet, 
und dass es sich hierbei keineswegs um eine Erscheinung des Sterbens 
handelt, sondern dass das Herz im Gegentheil dabei eine gesteigerte Con- 
traetilität und eine Zunahme seines Schlagvolumens zeigt. 

Die in den Versuchen als Folge der Digitaliswirkung nachgewiesene 
Herabsetzung der Anspruchsfähigkeit des Herzens gegen künstliche Reize 
ist von physiologischem Interesse, indem sie lehrt, dass sich die einzelnen 
Grundvermögen des Herzmuskels, seine Contractilität, seine Leitfähigkeit 
für den Bewegungsreiz und seine Anspruchsfähigkeit gegen Reize unabhängig 
von einander und in entgegengesetztem Sinne ändern können. 

Sie erscheint ferner geeignet in manchen Fällen die klinische Thatsache 
zu erklären, dass das durch krankhafte Reize unregelmässig schlagende 
Herz nach Digitalisbehandlung eine regelmässige Schlagfolge annimmt. 


3. Hr. Hans FRIEDENTHAL: „Weitere Versuche über die Reaction 
auf Blutsverwandtschaft.“ 


Verf. versuchte in früheren Veröffentlichungen den Nachweis von Bluts- 
verwandtschaft im Thierreich zu führen mit Hülfe von Transfusionen und 
von Beobachtung der blutkörperchenlösenden Wirkung der natürlichen 
Sera. Die Resultate konnten in dem Satz „gleiche Familie, identisches 
Blut“ zusammengefasst werden. Zu demselben Resultat führten Versuche 
von Nuttall, Wassermann und Uhlenhut, welche sich der Bordet’schen 
Fällungsreaction zum Nachweis der Blutsverwandschaft bedienten. Die drei 
oben genannten Methoden weisen eine jede noch erhebliche Mängel auf. 
Die Transfusionen lassen sich nur an vereinzelten Individuen unter erheb- 
lichem Arbeitsaufwand ausführen, der Gehalt der natürlichen Sera an 
Hämolysinen ist so wechselnd, dass die lösende Wirkung in vielen Fällen 
gar nicht, in anderen Fällen sehr schwer sich demonstriren lässt!, die 
Bordet’sche Fällungsreaction ist nur im Beginn der Vorbehandlung der 
Thiere streng specifisch und verliert den specifischen Character um so mehr, 
je länger die Einspritzungen fremder Sera fortgesetzt werden. Da die 
Fällungsreaction sich am bequemsten ausführen lässt, wurde sie vom Verf. 
fast ausschliesslich angewandt. Um specifische Reaction zu erhalten, muss 
man entweder die Sera beim ersten Auftreten der „Verwandtschaftsreaetion“ 
benutzen, oder das allzuwirksame Serum verdünnen bis zum eben deutlichen 
Eintritt der Reaction mit dem Blut, welches zur Vorbehandlung gedient 
hatte, oder drittens das gleichzeitige Auftreten der Reaction mit zwei 
differenten Blutarten als Maasstab verwenden, wie vom Verf. bei Fest- 
stellung des Verwandtschaftsgrades zwischen Anthropoiden und niederen 
Affen ausgeführt worden war.? 


1 Blut, welches in seinem eigenen Serum bis zum Beginn der Lösung einzelner 
Erythrocyten gestanden hat, zeigt die lösende Wirkung fremder Sera meist sehr deutlich. 
2 Friedenthal, Sitzungsberichte der königl. Axademie. Berlin. 10. Juli 1902. 
Bd. XXXV. 
205 


388 VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOL. GES. — HANns FRIEDENTHAL. 


Unter Verwendung dieser Vorsichtsmaassregeln konnte die Bluts- 
verwandtschaft von Strausz, Kasuar und Kiwi durch den gleichartigen 
Ausfall der Verwandtschaftsreaction demonstrirt werden. 

Bei Prüfung der Frage, wie weit im fötalen Leben die Verwandtschaft 
zwischen Embryo und erwachsenem Individuum sich nachweisen lässt, er- 
gaben drei Versuchsreihen bei Menschenföten, (vom 9. bis 2. Schwanger- 
schaftsmonat), bei Mäuseföten (Fruchtblasedurchmesser von 1-.5==) und 
Hundeföten, dass, soweit untersucht wurde, Embryo und erwachsenes Thier 
die gleiche Reaction ergeben. Selbst Sperma und Ovarialsubstanz geben 
die Verwandtschaftsreaetion im wirksamen Serum. 

Bei Prüfung der Verwandtschaftsreaction ist es weder nöthig zur Vor- 
behandlung der Thiere noch zur Anstellung der Fällung selber Blut oder 
Blutserum zu benutzen. Blut, Blutserum, Speichel, Sperma, Galle, Milch, 
Harn und jede Art von Körperzellen lassen sich zur Vorbehandlung der 
Thiere verwenden und ebenso zur Hervorrufung der Fällung im Serum mit 
Ausnahme des Harnes. Harn gab keinen Niederschlag in den untersuchten 
Fällen, zeigte sich aber äusserst wirksam bei subcutaner Injection zur Er- 
zeugung wirksamer Sera. Durch Thonkerzen filtrirter Harn zeigte sich 
ebenso wirksam wie unfiltrirter, so dass bewiesen ist, dass nicht etwa zellige 
Elemente notwendig sind um die Serumveränderung herbeizuführen. 

Verf. vermuthet, dass der Gehalt des Harnes an Pepsin maassgebend 
ist für seine Wirksamkeit. Reines Pepsin giebt starke Fällung im wirk- 
samen Serum in Fällen, wo das Blut des pepsinliefernden Thieres keine 
Reaction erkennen liess. Verf. fasst die Fällungsreaction oder Verwandt- 
schaftsreaction auf als Labwirkung eines pepsinartigen Fermentes, die Auf- 
lösung der rothen Blutkörperchen als bedingt durch Anwesenheit eines 
leeithinspaltenden Fermentes. Specifisch sind die untersuchten Antikörper 
(im Sinne der Bacteriologen) nur in Bezug auf bestimmte Verdünnungen. 
Bei Anwesenheit merklicher Mengen wirksamer Substanz geht die nur 
scheinbar speeifische Wirkung verloren. | 

Erzeugt man die Fällung in Farbstoffgemischen, so färbt sich der 
Niederschlag mit kernfärbenden Farbstoffen, doch ist die Färbbarkeit eine 
äusserst geringe, wie die mikroskopische Betrachtung erkennen lässt, wäh- 
rend makroskopisch die Färbung des Niederschlages in der Kernfarbe selbst 
nach Auswaschen des Niederschlages deutlich ist. 

Die Versuche wurden im physiologischen Institut der thierärztlichen 
Hochschule zu Berlin ausgeführt. Herrn Geh.-R. H. Munk spricht Verf. 
für seine Unterstützung der Arbeit seinen ergebenen Dank aus. 


Zeitsehriften aus dem Verlage von VBIT &COMP. in Leipzig. 


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Dr. R. Koch, und Dr. C. Flügge, 


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Die „Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten“ erscheint in zwanglosen 
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hehen Umfang von 30—35 Druckbogen mit Tafeln; einzelne Hefte sind nicht käuflich. 


ARCHIV 


für 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


Fortsetzung des von Reil, Reil und Autenrieth, J. F. Meckel, Joh. Müller, 
Reichert und du Bois-Reymond herausgegebenen Archives, 


erscheint jährlich in 12 Heften (bezw. in Doppelheften) mit Abbildungen im 
Text und zahlreichen Tafeln. 


6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den physiolo- 
gischen Theil. 


Der Preis des Jahrganges beträgt 54 M. 


Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte, herausgegeben von W. Waldeyer), sowie auf die physio- 
logische Abtheilung (Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th.W. Engel- 
mann) kann separat abonnirt werden, und es beträgt bei Einzelbezug der 
Preis der anatomischen Abtheilung 40 W#, der Preis der physiologischen 
Abtheilung 26 MW. 


Bestellungen auf das vollständige Archiv, wie auf die einzelnen Ab- 
theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 


Die Verlagsbuchhandlung: 


Veit & Comp. in Leipzig. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Physiologische Abtheilung. 1904. V. u. VI. Heft. 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


| 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


De. WILHELM WALDEYER, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1904. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
FÜNFTES UND SECHSTES HEFT. 


MIT NEUNUNDDREISSIG ABBILDUNGEN IM TEXT. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1904. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 26. Oktober 1904.) 


Inhalt. 


: Seite 
A. Sommer und G. Werzer, Die Entwickelung des Ovarialeies und des Embryos, 
chemisch untersucht mit Berücksichtigung der gleichzeitigen morphologischen 
Veränderungen, [. Die chemischen Veränderungen des Ovarialeies der Ringel- 
natter. bis zur Reife 2 7... SE RE DB3 
H. DExLER, Ein neuer Kopfhalter Ar Zissen nd Schafe Se . 410 
Erıcn HARnAcK, Die Wirkung gewisser Herzgifte im Lichte der myogenen 
Theorie der Herzfunction . . . 2.415 
A. LoumAnn, Zur Automatie der Brückenfasern ana de Ventrikel de Herzehs 431 
H. Pıper, Das elektromotorische Verhalten der Retina bei Eledone moschata . 453 
GEORG LEVINsoHN, Zur.Frage der paradoxen Pupillenerweiterung . . BE 1827 


WILHELM STERNBERG, Der salzige Geschmack und der Geschmack der Salze . 483 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 19083—1904 . . . 559 


von HANSEMANN, Ueber die Beeinflussung der Mitosen durch pathologische 
Proctsse. — W. NAGeEL, Einige Bemerkungen über Typenunterschiede unter 
den Farbentüchtigen. — Casparı, Physiologische Studien über Vegetarismus. 
— (. ÄBELSDORFF, Demonstration einer tauben Katze. — FRANZ MÜLLER, 
Ueber den Energieaufwand beim Schwimmen. — A. Loewy, Zur Frage der 
Dissociation des Oxyhämoglobins. — Leyınsonn, Doppelte Kreuzung der 
centripetalen Pupillen- und Lidbahnen. — S. RosEnBERG und Ü. OPPEn- 
HEIMER, Die Resistenz von genuinem Eiweiss gegenüber der tryptischen 
Verdauung im thierischen Organismus. — WALTHER BERG, Weitere Beiträge 
zur. Theorie der histologischen Fixation. — C. NEUBERG, Beitrag zur Frage 
nach der Zuckerbildung aus Fett im Organismus. — Max BoRCHERT, ‚Ueber 
Markscheidenfärbung bei niederen Wirbelthieren. — R. nu Boıs-ReymoxD, 
Eine Fehlerguelle beim Gebrauch des Schlitteninduetoriums. — HANs FRIEDEN- 
THAL, Demonstration von Fleisch vom sibirischen Mammuth. — GEORG 
Fr. NıcoLAL, Ueber, die Leitungsgeschwindigkeit im Riechnerven des 
Hechtes. — Hans FRIEDENTHAL, Beiträge zur physiologischen Chirurgik. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat- Abzüge ee Bei- 
träge gratis und 30 #4 Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 

Professor Dr. Wilhelm Waldeyer in Berlin N.W., Luisenstr. 56, 
Beiträge für die physiologische Abtheilung an 

Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuseript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die dem 
Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Die Entwickelung des Ovarialeies und des Embryos, 
chemisch untersucht mit Berücksichtigung 
der gleichzeitigen morphologischen Veränderungen. 


I. Die chemischen Veränderungen des Ovarialeies der Ringelnatter 
bis zur Reife. 


Von 


A. Sommer und G. Wetzel. 


(Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin.) 


A. Vorbemerkung. 


Unsere Kenntniss der Veränderungen, welche das Ei während seiner 
Entwickelung im Ovar bis zur Reife durchmacht, beschränkt sich fast aus- 
schliesslich auf die Anfangsstufen der Bildung aus dem Keimepithel und 
die letzten Stadien der sogenannten Reifung, das heisst auf die Bildung der 
Richtungskörper. Auch hier fehlen für manche Thierelassen noch alle 
Angaben. Ueber die ganze Zwischenzeit aber zwischen den genannten 
Punkten sind wir wenig unterrichtet. Ferner trägt alles, was an Arbeit 
vorliegt, ausschliesslich histologischen Charakter. Mit chemischen und ebenso 
mit physikalischen Methoden ist das Gebiet überhaupt noch nicht- be- 
arbeitet worden.” Und doch glauben wir, dass besonders für die lange 
Periode des Wachsthums vom Urei bis zur Reife nur eine Verbindung 
aller drei Untersuchungsmethoden zum Ziele führen kann. Wir haben be- 
gonnen, auf diese Weise in gemeinschaftlicher Arbeit vorzugehen und geben 
hier zunächst die Resultate einer Voruntersuchung der chemischen 
Veränderungen des Ringelnattereies im Ovar. 

! Auf die Arbeit von Milroy, Zeport of Fishery Board for Scotland. 1898. 


16. ann., wurden wir erst während der Correctur aufmerksam und konnten uns die- 
selbe bisher noch nicht zugänglich machen. 


390 A. SOMMER UND G. WETZEL: 


Wenn wir vorerst nur mit rein chemischen Mitteln vorgehen, so ent- 
geht es uns keineswegs, dass auch der physikalischen und besonders der 
physikalisch-chemischen Untersuchung auf unserem Gebiete eine grosse 
Bedeutung zukommt. Wir glauben aber, dass diese Richtung erst dann 
mit Erfolg wird einsetzen können, wenn Histologie und Chemie zuvor 
schon eine Aufklärung über die in Betracht kommenden Materien und 
ihre Anordnung im Ei gegeben haben. 


B. Material und Methode. 


Unser Untersuchungsobject ist das Ovar der Ringelnatter (Tropidonotus 
natrix). 

Den durch Chloroform betäubten Thieren wurde der Kopf abgeschnitten 
und sie wurden mit dem Schwanz nach oben aufgehängt, so dass das Blut 
nach unten beständig ablaufen konnte. Die dadurch erzielte Blutleere war 
augenfällig. Die Follikel der nicht auf diese Weise ausgebluteten Thiere 
waren dicht mit gefüllten Gefässen überzogen, während die Follikel der 
entbluteten Thiere solche nur in einzelnen Fällen zeigten. Dieser Umstand 
ist von Werth für die Eisenbestimmung sowohl, wie für die Bestimmung 
des Wassers, vielleicht auch für die anderen Substanzen. 

Die Follikel wurden einzeln mit Pincette und Scheere herauspräparirt. 
Dies gelingt bald sehr rasch und ohne die Follikel anzuschneiden. Nach 
Entfernung des die Eier verbindenden und sie locker umgebenden Binde- 
gewebes bleibt auf dem Ei noch das Follikelepithel und die bindegewebige 
Hülle, welche das Ei unmittelbar einschliesst. Die Untersuchungen 
betreffen also eigentlich nicht das Ei, beziehungsweise das 
Plasma (Plasma und Kern), oder den Dotter desselben, sondern 
den Follikel, 

Die zum Herauspräpariren benutzten Instrumente waren extra stark 
vernickelt, um eine Verunreinigung mit Eisen auszuschliessen. 


C. Gruppirung der Eigrössen. 


Eine rationelle Gruppirung der Eier müsste nach dem Volumen vor- 
genommen werden. Da ein so genaues Verfahren schwer durchführbar 
gewesen wäre und zunächst nicht erforderlich erschien, so wurden die zur 
Analyse verwendeten Eier entsprechend ihrem Längsdurchmesser in Gruppen 
von 5"= maximaler Differenz geordnet, also von 0-1 bis 0-5, 0-5 bis 
1.0°® u.s. w. Soweit die geringe Menge des verfügbaren Materials es 
gestattete, wurde die erste und zweite Gruppe in je zwei Untergruppen 
von 0-1 bis 0-3 ® und 0-3 bis 0.5", bezw. 0-5 bis 0-8 und 0-8 
bis 1.0 °® zerlegt. 


. ENTWICKELUNG DES ÖVARIALEIES. 391 


Da der Dickendurchmesser nicht stets in demselben Verhältniss wächst 
wie der Länesdurchmesser, so können leicht Eier von ganz ungleichen 
Volumen in eine Gruppe gerathen. Wo derartige Ungleichheiten augen- 
fällig waren, wurden die betreffenden Eier unter Berücksichtigung beider 
Dimensionen in Gruppen geordnet, also z. B. sehr dicke Eier von 0-4 m 
Länge zu den Eiern von 0-5 bis 0-8°® Länge gestellt. 

Gegen Ende unserer Untersuchungen haben wir für jede Analyse das 
Gewicht des einzelnen Eies bestimmt und werden dieses Verfahren als ein 
sehr wenig zeitraubendes und zweifellos allen Ansprüchen an Genauigkeit 
senügendes späterhin beibehalten. Im dieser Arbeit sind jedoch nur die 
Längenmaasse berücksichtigt. 


D. Fehlerquellen. 


Da, wie bemerkt, das Ei mit Follikelepithel und bindegewebiger Hülle 
zusammen verarbeitet wurde, so fragt es sich, wie weit die Zahlen auf das 
Ei selbst direct anwendbar sind. Die definitive Beantwortung dieser Frage 
muss späteren Analysen vorbehalten bleiben. 

Von den Curven, die schon hier gegeben werden, ist daher besonders 
der Anfangstheil in Bezug auf seine Gültigkeit für das Ei selbst als pro- 
visorisch anzusehen, wie Folgendes näher ausführt. 

Wir können die entstehenden Fehlerquellen nach folgenden Gesichts- 
punkten ordnen: 

1. Wie gross ist der Antheil der Hüllen an dem Volumen des ganzen 
Follikels? _ 

2. Weicht die Beschaffenbeit der Hüllen :von der der Eier bedeutend 
ab und in welchen Punkten? 

3. Ist die Zusammensetzung der Hüllen auf allen Stufen die gleiche 
oder wechselt sie? 

Für die bindegewebige Hülle sowohl, wie für das Follikelepithel nimmt 
die relative Grösse mit der wachsenden Follikelgrösse ab. 

Um hiervon eine Anschauung zu erhalten, bitten wir, die umstehen- 
den Conturzeichnungen zu betrachten. 

Die chemische Beschaffenheit der bindegewebigen Hülle weicht natür- 
lich von der des Eies vollkommen ab, sie ist aber wahrscheinlich stets 
gleichartig, beeinflusst also die Resultate für das junge und für das er- 
wachsene Ei nur deshalb anders, weil ihre relative Grösse eine andere ge- 
worden ist. Das in den Gefässen der Hülle enthaltene Blut wurde durch 
das oben beschriebene Aufhängen stets nach Möglichkeit entfernt. Wenn 
hierbei auch stets noch geringe Reste zurückgeblieben sind, so dürfte doch 
ein jedes Mal möglichst gleichartiger Zustand erreicht worden sein, während 


392 A. SOMMER UND G. WEITZEL: 


wir ohne die Entblutung das eine Mal viel Blut in den Hüllen gehabt 
haben würden, ein anderes Mal dagegen wenig. 

Eine chemische Charakterisirung der bindegewebigen Hülle haben wir 
nicht versucht. Wenn wir hierüber etwas aussagen wollen, so müssten 
wir uns an die Angaben über die Zusammensetzung des Bindegewebes 
überhaupt halten, wie es in anderen Organen vorkommt. 

Leichter können wir sagen, wie das Follikelepithel die Analysen- 
resultate beeinflussen muss. Die grosse Zahl der vorhandenen Kerne muss 


BE FE 


Eiesl Fig. 2 
zeigt in Conturen das Grössen- zeigtdasselbe fürein kleines Ovarei vonetwa !/,= Länge. 
verhältniss von Ei und Follikel- Die Schnitte sind einer durch Hın. A. Grüneberg 
epithel auf einem durch die von einem ganzen Ringelnatterovar hergestellten Quer- 
Mitte und etwas schräg zur schnittserie entnommen. Es sind also beide Follikel 
Längsaxe gelegten Schnitte demselben Thier entnommen. Fig. 1 ist gezeichnet 
durch ein Ei, dessen Dicke in mit dem Abbe’schen Zeichenapparat von Zeiss bei A 
zwei Richtungen etwa 2-0 und ohne Frontlinse, Oe.2, Tubuslänge 145 auf dem Arbeits- 
2.6 m beträgt. tisch, Fig. 2 ebenso bei DD. Beide Figuren sind 
FE = Follikelepithel. dann bei der Reproduction auf !/, verkleinert worden. 
Die Vergrösserungen sind so gewählt, dass beide 
Zeichnungen annähernd gleich gross geworden sind. 
Dies erleichtert den Vergleich. # E = Follikelepithel. 


hier zweifellos den Gehalt an Kernproteiden erhöhen. Hierauf wird bei 
den Zahlen für Eisen und Phosphor noch ein Mal hinzuweisen sein. Da 
eine gesonderte Untersuchung des Follikelepithels nicht gemacht werden 
konnte, so können wir über andere chemische Beeinflussungen nichts sagen. 
Besonders muss aber darauf hingewiesen werden, dass die chemische Zu- 
sammensetzung des Follikelepithels wechseln dürfte. Dies können wir aus 
dem Vergleich des histologischen Bildes ersehen, welches Kern sowohl wie 
Plasma ein Mal auf frühen, das andere Mal auf späteren Stadien gewähren. 
Sowohl die Färbbarkeit des Kernes, wie die Structur des Kernes und des 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 393 


Protoplasmas ist stark verschieden. Ob die Veränderungen nun gleich- 
namig sind mit denen des Fiplasmas, lässt sich a priori nicht sagen, ist 
jedoch für das Plasma in Anbetracht der innigen Beziehungen zwischen 
beiden sehr wahrscheinlich. Auf ganz frühen Stadien spricht das histo- 
logische Bild für eine weitgehende Identität beider Protoplasmen. 

Falls wir uns der von einigen Autoren gemachten Annahme, dass die 
Rindenzone des Dotters aus den Fortsätzen der Follikelzellen gebildet wird, 
anschliessen, so sind Follikelepithel und Rindenzone in Bezug auf das Plasma 
chemisch identisch. 

Eine weitere Beziehung zwischen Follikelepithel und Eiplasma stellt 
das massenhafte Vorkommen von Kernen der Follikelzellen im Eiinnern vor. 
Dieses Vorkommen wird gegenwärtig überwiegend als eine Degenerations- 
erscheinung betrachtet. G. Wetzel! hat jedoch einige Umstände hervor- 
gehoben, welche es möglich erscheinen lassen, hierin einen physiologischen 
Ernährungsvorgang des Eies zu erblicken. Eine Prüfung dieser Auffassung, 
welche derselbe auf Grund seiner nicht sehr zahlreichen Befunde noch nicht 
als sicher hinstellen durfte, hat Hr. A. Grüneberg unternommen.! 

Das Plasma der Follikelzellen, wenigstens der ausserhalb der Zona 
radiata gelegene Theil desselben, macht aber gewisse Veränderungen des 
Eiinnern nicht mit, da weder Dotterplättchen noch grössere Fettmengen 
im Leibe der Follikelzellen angetroffen werden. 

Die chemischen Methoden sind in Folgendem bei jedem Stofle einzeln 
angegeben. 


E. Ergebnisse. 


I. Der Wassergehalt, 
a) Methode. 


Die Wasserbestimmungen sind im Vacuum über Schwefelsäure aus- 
geführt worden. ; 


Bestimmungen im einfachen Trockenschranke ergaben unzuverlässige 
Resultate. Wir erhielten bei 100° viel zu hohe, bei 65—70° schwankende 
Werthe. Die zu hohen Werthe bei 100° beruhen wohl zu einem grossen 
Theil auf der Zersetzung des Fettes und dem Entweichen von Fettsäuren. 
Bei Versuchen an Froscheiern konnte für diese das Entweichen solcher 
Stoffe nachgewiesen werden. Reife Froscheier, die in Alkohol aufbewahrt 
waren, wurden getrocknet, der Alkohol wurde verdunstet und der Rückstand 
mit den Eiern selbst wiederum verrieben. Der Alkoholextract, eine fettige 
Masse, wird beim Verreiben mit der pulverisirten Eisubstanz von dieser mit 
grösster Leichtigkeit aufgenommen und man erhält eine anscheinend sehr 


! Verhandlungen der Physiolog. Gesellschaft zu Berlin. 1902. 


394 A. SOMMER unD G. WETZEL: 


gleichartige Substanz. Wurde diese nun zwischen 70 und 100° getrocknet 
und das Trockengläschen mit einem Deckel von Filtrirpapier versehen, so 
befand sich sehr bald in der Mitte des Deckels ein gelber Fleck, welcher 
an Ausdehnung zunahm. Bei Temperaturen unter 70° erscheint dieser Fleck 
nicht. Er erscheint auch schwieriger, wenn keine Alkoholbehandlung voraus- 
ging. Da der Aetherextract der Ringelnattereier ganz ähnlich dem der 
Froscheier ein flüssiges Oel bezw. Fett darstellt, so dürfte für beide Thiere 
das Trocknen der Eier nur bei Temperaturen bis zu 70° allenfalls möglich 
sein, aber auch hier ist es deshalb unzuverlässig, da die hygroskopischen 
Stoffe des Eies dann wieder das Wasser unvollständig abgeben. 


Die kleineren Eier wurden unaufgeschnitten getrocknet, die grösseren 


vorher zerschnitten. 
b) Resultate. 


Ueber die Zahlenresultate giebt die folgende Tabelle eine Uebersicht: 


Tabelle I. 
Gehalt an Wasser. 


Nummer | Eigrösse Procent Wasser | Protokollnummer 
1 0-1-0-3 | 81-08 19,07. 11079 
2 0-3—0-5 | 82-95 | 17, 23 
3 0-.5—0-8 83-28 | 70 
4 0-7—1-0 - 89-60 | 20, 21, 22 
5 10 20-32 | 26 
6 1-5—2-0 59-58 | 35, 67 
7 2-2 52-28 49, 50 
8 2-0-3-0 | 48-13 69 


Die Zahlen der ersten Colonne bedeuten die Numerirung der Eigrössen, 
für welche Bestimmungen gemacht sind und sollen die Beziehungen auf die 
Tabelle (im Text und in den Curven) erleichtern. Die zweite Colonne giebt 
die Eilänge in Centimetern. 

Aus den Zahlen der Tabelle ist dann die nachfolgende Curve für den 
Wassergehalt construirt worden. (Siehe Fig. 3.) 

Aus Curve und Tabelle ergiebt sich Folgendes: 

Der Wassergehalt bewegt sich zwischen 48 Procent und etwas über 
90 Procent. Die kleinsten Eier haben einen zwischen Maximum und 
Minimum stehenden Wassergehalt von 81 Procent, derselbe steigt alsdann 
und erreicht für die Eier von 1°” Länge und etwas darüber das Maximum 
von 90.32 Procent, um alsdann constant zu sinken bis auf etwa 48 Procent 
für die nahezu ausgewachsenen ÖOvarialeier. Bei den Eiern anderer Thiere 
kann der Wassergehalt noch weiter sinken. So beträgt er im Eidotter des 
Hühnereies kaum 6 Procent.! 


! Neumeister, Lehrbuch der physiolog. Chemie. ]I. Aufl. S. 533. 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 395 


Die Ursache für das Sinken des Wassergehaltes in der späteren Ent- 
wickelungsperiode beruht im Wesentlichen auf dem gewaltig zunehmenden 
Gehalt des Eies an Fett und ätherlöslichen Substanzen. Die niedrigen 


310833: 


Procentische Curve des Wassergehaltes. 


Die Zahlen an der Abscisse bedeuten die Eilänge in Centimetern. (Der Maassstab ist 
jedoch etwa drei Mal so gross gewählt, aus Gründen der Deutlichkeit.) Die Procent- 
zahlen sind als Ordinaten aufgetragen. Die ganzen Procente sind als Millimeter ge- 
geben. Die Zahlen an der Curve selbst verweisen auf die erste und dritte Reihe der 
zugehörigen Tabelle. Die eingeklammerten Zahlen sind die gekürzten Werthe. 


Wasserzahlen für die kleinen Eier werden zum Theil auf den wahrschein- 
lich geringeren Wassergehalt der Follikelhülle zurückzuführen sein. Wie 
weit sie einen richtigen Ausdruck für den Wassergehalt des Eiplasmas und 
Kernes selbst darstellen, können wir leider noch nicht sagen. 


396 A. SOMMER unD G. WETZEL: 


II. Der Aschengehalt. 


Die Asche ist auf die übliche Weise durch einfaches Verbrennen be- 
stimmt worden. Die Fehler dieser Methode sind bekannt. Wir glaubten 
aber zur vorläufigen Orientirung das Verfahren anwenden zu dürfen. Später 
werden wir die einzelnen anorganischen Bestandtheile, die Metalle zunächst, für 
sich bestimmen und hoffen hierdurch zuverlässigere Anhaltspunkte zu gewinnen. 

Die Zahlen sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt und die 
Veränderungen durch eine Curve veranschaulicht. 


Tabelle II. 
Procentgehalt der Asche. 
Nummer Eigrösse | Procent Asche | Protokollnummer 

1 0-3 1-71 | 92 
2 0-:1—0:5 1:65 44 
3 0:5 1:56 91 
4 1:0—1°5 1:95 | 55 und 93 
5 1:5—-2°0 2:96 | 30 
n Seen Ei | 46 

3:94 12 


Od 7 15 2 2,5 Ö 
Fig. 4. 


Procentische Curve des Aschengehaltes. 


Die Einrichtung der Curve und die Bedeutung der Zahlen siehe bei der Wassercurve, 

S. 395. Die ganzen Procente sind jedoch als Centimeter abgetragen. Ueber die an- 

fängliche Senkung der Curve vergleiche den Text. Das Minimum bei Eilänge 1 ist 
nur ein vorläufig angenommenes. 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 397 


Die Eier enthalten etwa 1!/, bis annähernd 4 Procent Asche. 
Der Procentgehalt ist bei den grössten Eiern am höchsten. Die niedrigste 
Zahl findet sich aber nicht bei den kleinsten Eiern, sondern erst später. 
\Wir glauben vorläufig annehmen zu sollen, dass der \Vendepunkt bei Eiern 
von der Länge eines Centimeters liegt. Für dieses anfängliche Sinken des 
Aschegehaltes kann die Ursache zum Theil in der Anwesenheit der Hüllen 
des Ovarialeies gelegen sein. Die Entscheidung darüber muss späteren 
Untersuchungen vorbehalten bleiben. Der Aschegehalt nimmt also nach 
unseren bisherigen Ergebnissen zuerst ab, um sodann anzusteigen. Die- 
jenigen Bestandtheile, auf denen die zuletzt sehr bedeutende Vermehrung 
vorzugsweise beruht, sind die alkalischen Erden. 


III. Der Fettgehalt. 


Die kurz als Fett bezeichneten Substanzen sind der Petrolätherextract 
des Eies. Die Bestimmung wurde so ausgeführt: Die im Wägegläschen 
mit einer Scheere zerschnittene Eimasse wurde mit Alkohol übergossen, 
damit verrührt und stehen gelassen. Am anderen Tage wurde abfiltrirt. 
Die festeren Hüllenstücke wurden noch ein Mal mit einem Glasstabe aus- 
gedrückt und möglichst zerrieben, um auch sie so fein als möglich zu 
zertheilen. Der in Alkohol lösliche Antheil wurde durch Verdunsten ge- 
wonnen, in Petroläther gelöst und die Lösung durch dasselbe Filter gegossen. 
Hierauf wurde noch ein Mal reiner Petroläther auf das Filter gegossen, um 
den Alkohol zu entfernen. Die hierdurch erhaltenen alkoholhaltigen Petrol- 
ätherfiltrate wurden abgedunstet, in Petroläther gelöst und direct in den 
Extractionskolben filtrirt. Das Filter mit der Substanz wurde in gehärtetes 
Filtrirpapier eingewickelt, in eine Schleicher und Schüll’sche Extractions- 
hülse geschoben und 8 Stunden im Soxhlet’schen Apparat extrahirt. Die 
Bestimmungen ergaben genügend übereinstimmende Werthe. 


Tabelle TE 
Gehalt an Fett (Petrolätherextract). 


Nummer Eigrösse Procent Fett | Protokollnummer 
1 0-1—0-5 0-95 85 
2 0-5—1:0 2-11 11 
3 1.0—1°»5 7.46 14, 54 
4 1-.5— 2-0 13-47 9, 53 
B) 2-.0— 30 21-55 15, 57, 78 


Der Fettgehalt bewegt sich zwischen 1 und 22 Procenten. Das 
Minimum liegt zu Beginn der Curve, das Maximum zu Ende. Die Curve 


398 A. SOMMER UND G. WETZEL: 


zeigt einen rascheren Anstieg von einer Eilänge von etwa 0.75“ ah. 
Dieser Punkt findet sich etwas früher als das Maximum des Wassergehaltes. 
Von hier ab verläuft die Curve fast genau geradlinig. 


Fig. 5. 
Procentische Curve des Fettgehaltes. 


Die ganzen Procente sind hier als Millimeter abgetragen, wie bei der Wassercurve. 
Im Uebrigen vergleiche diese S. 395. 


Den Fettgehalt (Fette, Cholesterine, Leeithine u. s. w.) haben wir wahr- 
scheinlich zu niedrig gefunden, da die Zersetzung der Lecithalbumine erst 
durch Kochen mit Alkohol vollständig wird. Hierüber können ebenfalls 
erst spätere Bestimmungen Aufschluss geben. 


IV. Der Eisengehalt. 


Der Eisengehalt; und ebenso der an Phosphor sind nach den Methoden 
von A. Neumann! bestimmt worden. Herr Neumann hatte die grosse 
Liebenswürdigkeit, uns persönlich die Methoden zu zeigen, wofür wir ihm 
auch hier unseren Dank aussprechen. 

Wenn bei der Eisenbestimmung nach dem Veraschen und dem Zusatz 
von Neumann’schem Zinkreagens die Flüssigkeit mit Ammoniak neutralisirt 
wurde, so löste sich der Anfangs entstandene Niederschlag niemals wieder 
vollständig auf, sondern es blieb stets eine ausgesprochene Trübung zurück, 
die sich beim Stehen zu Flocken zusammenzog und sich zu Boden senkte. 
Diese Trübung war nicht auf ungenügende Kühlung während der Neutrali- 
sation zurückzuführen. Sie hat wahrscheinlich ihre Ursache in dem hohen 
(Gehalt (besonders der ausgewachsenen Eier) an alkalischen Erden. (Siehe Asche 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 399 


Tabelle IV. 


Gehalt an Eisen. 


Nummer Eigrösse | Procent Eisen (Fe) | Protokollnummer 
1 or 0.000 | rn 
2 1°.5— 2.0 0:0142 32, 33, 56 
3 2:-0—2-5 0-0177 52, 58, 59 
4 2:0. 3-0 0:0357 12160, 63527677 


—D 


> 
4 


[ou 


Sp 


Fig. 6. 
Procentische Curve des Eisengehaltes. 
Die Tausendstel Procente sind hier als Millimeter abgetragen. Der erste Theil der Curve 
ist fortgelassen, auch in der Tabelle fehlen die entsprechenden Zahlen. Vergleiche hierzu 
den Text. Die Bestimmung 4 gilt für Eier von 2-0 bis 3-0. Sie ist sowohl bei 2-5 
wie auch bei 3-0 abgetragen worden. Das eine Mal erhält man einen äusserst steilen 


Anstieg, das andere Mal einen mässigen. Welcher von beiden mehr den wirklichen 
Verhältnissen entspricht, lässt sich noch nicht sagen. 


Der Eisengehalt bewegt sich zwischen 3 und 36 Tausendstelprocent. 
Das Minimum fand sich bei Eiern von 1 bis 1!/,°® Länge, das Maximum 
bei den reifen Eiern. In die Tabelle und in die Curve sind einige weitere 
Analysen noch nicht aufgenommen, welche sich auf die Eigrössen unterhalb 
von 1°” beziehen. Sollten die Analysen, welche wegen der Schwierigkeit, 
die kleinen Eier in genügender Menge zu beschaffen, noch nicht controlirt 
werden konnten, sich bestätigen, so steigt der Eisengehalt bei den kleinsten 
Eiern wieder beträchtlich an. 


400 A. SOMMER UND G. WETZEL: 


Der Eisengehalt giebt uns ein Maass für die Menge der Nucleoproteide 
an. Darnach würde deren Menge auf frühen Stadien hoch sein, um dann 
zu sinken und später wieder bedeutend anzusteigen. Histologisch wird 
dieses Resultat für die älteren Eier durch die Anwesenheit der Dotter- 
plättehen oder der diesen entsprechenden Gebilde für die Eier aller Wirbel- 
thiere bestätigt. 

Auf den frühesten Stadien finden sich diese Elemente aber nicht. 
Hier ist nun eine Erklärung möglich durch die Anwesenheit der dicken 
Membrana granulosa mit ihrem Reichthum an Kernen. (Vgl. auch S. 393.) 
Ferner darf aber nicht übersehen werden, dass das Fallen des Eisengehaltes 
correspondirt mit dem gleichzeitigen Steigen des Wassergehaltes (und ebenso 
auch des Fettgehaltes). Bemerkenswerth ist ferner noch, dass die Eisencurve 
mit der der Asche im Gesammtverlaufe im Groben übereinstimmt. 


V. Der Phosphorgehalt. 


Die Methode zur Bestimmung war die von A. Neumann angegebene, 
siehe beim Eisen S. 398. 


la breilleV. 
Gehalt an Phosphor (P,O,). 


Nummer Eigrösse Proc. Phosphor (P,0,) | Protokollnummer 
1 | 0-5—1-0 0-31 | 13, 37 
2 1:0—1°5 0-47 | 36,8 
3 1-.5—2:-0 1-51 31, 34 
4 2-0—3-0 2-06 74,75 


Fig. 7. 
Procentische Curve des Phosphorgehaltes. 


Die ganzen Procente sind hier in Centimetern abgetragen. Die Zahlen bedeuten das- 
selbe wie auf der Wassercurve (8. 395). 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 401 


Die Phosphormenge bewegt sich für Phosphorsäureanhydrid zwischen 
0.31 und 2 Procent. Die Curve steigt dauernd an. Das Minimum liegt 
zu Beginn der Curve. Für die Eier unter 0.5°%® Länge fehlen noch Be- 
stimmungen. Wir finden also in der Phosphorcurve den Einfluss der 
Wassercurve nicht durch ein Minimum erkennbar. Jedoch scheint der 
Anstieg um die Zeit des Wassermaximums geringer zu sein. 

Da der Phosphor den zweiten charakteristischen Bestandtheil der 
Nucleoproteide neben Eisen bildet, so müssen beide Curven verglichen 
werden. Eine ziemlich genaue Parallelität beider Curven findet sich während 
ihrer mittleren Strecke, zwischen den Eilängen 1-25 und 2-25. Nachher 
und vorher verläuft die Phosphorcurve niedriger. Auf die Differenzen zu 
Anfang der beiden Curven wollen wir wegen noch nicht genügender Anzahl 
der Analysen nicht eingehen. Die Thatsache jedoch, dass der Phosphor- 
gehalt bei den grössten Eiern stark hinter dem Eisengehalt zurückbleikt, 
ist auffällig. Wir müssen auf Grund unserer Kenntnisse annehmen, dass 
das Eisen nur in den Nucleoproteiden, der Phosphor hingegen ausser in 
diesen noch in den mit Aether extrahirbaren Substanzen (Lecithine) ent- 
halten ist. Demgemäss hätten wir ein Ueberholen der Eiseneurve durch 
die Phosphorcurve zu erwarten. Das Gegentheil ist der Fall. 

Wir bezeichnen diesen Punkt als einen derjenigen, welchen wir in erster 
Linie einer Revision unterziehen werden. 

Möglicher Weise ist der Endtheil sowohl der Eisen- wie der Phosphor- 
curve durch das Ungenügende unserer vorläufigen Rubrieirung ‘der Eier 
etwas verschoben (vgl. S. 390 und 395). 


VI. Zusammenfassende Erörterung der Tabellen und Curven. 


Schliesslich stellen wir die bisherigen Curven noch ein Mal übersichtlich 
in der folgenden Tafel zusammen (Fig. 8). Diese gestattet aber nur zu 
constatiren, ob ein Bestandtheil sinkt oder steigt. Die absoluten Mengen 
der Substanzen sind natürlich nicht von einer Öurve auf die andere ver- 
gleichbar. 

Bei der Herstellung der Originalzeichnung zu den nebenstehenden 
Curven sind abgetragen worden: 

Bei der Fett-, Aschen- und Phosphorcurve ganze Procente als Centimeter, 

bei der Eiseneurve Tausendstelprocente als Millimeter. 

Beim Wasser sind ganze Procente als Millimeter abgetragen, jedoch 
liegt die Ordinate Null eigentlich weit oben, etwa da, wo die Bezeichnung 
Fett steht. 

Zum Zweck der Reproduction ist dann die ganze Tafel auf die Hälfte 


verkleinert worden. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 26 


402 A. SOMMER UND G. WETZEL: 


Die Ordinate ist mit Rücksicht auf die obigen Verschiedenheiten ohne 
Eintheilung gelassen. 
x Im Ganzen zeigt die Tabelle 
drei Gruppen von Curven. Die eine 
enthält das Wasser, die andere das 
Fett, die dritte die übrigen Sub- 
stanzen. Diese Gruppen correspon- 
diren mit der absoluten Menge, in 
der diese Substanzen im Ei vor- 
kommen. Wasser ist darin am 
Wasser meisten enthalten, dann kommt 
das Fett, dann die übrigen Sub- 
stanzen. Die Mengen der letzteren 
allerdings sind unter sich unendlich 
viel mehr verschieden, als es die 
Curventafel zum Ausdruck bringt. 
Die senkrechte Linie X X be- 
BUN EN. Fett zeichnet diejenige -Eistufe, bei der 
das Maximum des Wassergehaltes 
erreicht ist. Für dieselbe Zeit ist ver- 
muthlich das Minimum des Asche- 
gehaltes anzusetzen. Man sieht 
bei Verfolg der Linie X X, dass die 
Wendepunkte der anderen Curven 
alle etwas früher oder etwas später 
liegen. Möglicher Weise aber er- 
geben spätere Untersuchungen ein 
genaueres Zusammenfallen aller 
dieser Punkte. 
Ebenso gut aber ist etwas 


Asche anderes möglich. Nämlich die 

Wendung kann im einzelnen Ei 

Eisen bei allen Substanzen gleichzeitig 

erfolgen, ohne dass deshalb die Ei- 

— Phosphor orösse, bei welcher sie eintritt, bei 


allen Eiern eines Thieres und bei 

1 > E - allen Individuen dieselbe ist. Dass 

& ’ dies der wahre Sachverhalt ist, hat 
Me viel Wahrscheinlichkeit. 

Wenn wir nun auf Grund dieser Tafel den Anfangs- und den End- 

zustand des Ovareies vergleichen, so finden wir den letzteren charakterisirt 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 403 


durch einen hohen Gehalt an Fett und an mineralischen Substanzen, sowie 
drittens durch Wasserarmuth. 

Wie weit eine Veränderung in den Proteiden stattgefunden hat, dafür 
haben wir zunächst noch zu wenig Anhaltspunkte, wir verschieben dies 
ganz auf spätere Untersuchungen. Das Gleiche gilt von den Kohlehydraten, 
über die wir überhaupt noch gar nichts sagen können. 

Dagegen lassen sich aus den direct bestimmten Curven noch einige 
weitere ableiten, die uns noch eine bessere Uebersicht über die schon ge- 
wonnenen Resultate und selbst noch eine neue Einsicht ermöglichen. 

Zunächst haben wir zu jeder Curve die Resteurve construirt, ‘welche 
beide dann natürlich entgegengesetzt verlaufen. Die Tabelle VI und Fig. 9 
geben darüber Aufschluss. Diese geben uns an 


1. das Verhalten der wasserfreien Substanz, contrastirt mit dem Ver- 
halten des Wassers, 


2. das Verhalten fettfreier Substanz, gegenüber dem Fett, 
3. das Verhalten der wasser- und fetifreien Substanz. 


Tabelle VI. 
Fettfreie Gesammte Fettfreie 
Eigrösse Wasser Fett Trocken- Trocken- | wasserhaltige 
substanz substanz Substanz 
ji -0-1—0-5 nn 32-02. BE 0-95 | 1 7.03. Date 17-98 7 | E 99:05 
0:-5—1°0 86.44 2-11 | 11.45 13:56 | 97:89 
1°-5—2:0 59:58 13.47 | 26:95 40-42 | 86-53 
2:0—3.0 48:13 21.55 | 30:12 51-87 | 78:45 


Die fettfreie Trockensubstanz nimmt also zuerst ab und zwar bis etwa 
in die Gegend der Eilänge 1°”, um dann wieder anzusteigen. Sie verhält 
sich also qualitativ genau so wie die fetthaltige Trockensubstanz, nur dass 
sie in bedeutend geringerem Maasse wieder ansteigt. 

Die Wassercurve und die der wasserfreien Trockensubstanz ergeben 
sich als einfache Spiegelbilder. In demselben Verhältniss stehen zu einander 
die Curve des Fettes und die der fettfreien wasserhaltigen Substanz. Die 
fett- und wasserfreie Trockensubstanz ist ein Spiegelbild einer zu denkenden, 
nicht construirten Combination der Fett- und Wassercurve. 

Auf der grossen Curventafel sehen wir ferner Fett- und Wassercurve 
in einem entgegengesetzten Verhalten zu einander. 

Da das Fett gleichzeitig mit der Verminderung des Wassers ansteigt, 
so liegt es nahe, zu denken, dass es einfach als Einlagerung wirkt und so 
den Gesammtgehalt an Wasser herabdrückt, dass aber der Wassergehalt des 

2b 


404 A. SOMMER UND G. WEITZEL: 
Nichtfettes sich nicht verändert. Wir können diese Ansicht prüfen, wenn 


wir das gesammte Wasser in Procenten der fettfreien, feuchten Substanz 
berechnen. Dies ergiebt Tabelle VII und Fig. 10. 


100 


ION 
| Fi ettfreie 
30N Wasserhaltige 
Substanz 
z0| 
soN 
Trockensubstanz 
>or 
Wasser 
40 
Fettfreie 
= Trockensubstanz 
| Fett 
20 IL 
70 | 
0 7 2 3 


Ei0239: 
Die Zahlen an der Abscisse bedeuten Procente, die an der Ordinate Eilängen wie auf 
allen Tabellen. 


Aus denselben folgt, dass das Sinken des Wassergehaltes nicht ein- 
fach eine Folge der Vermehrung des Fettes ist. Die Curve behält auch 
nach Abzug des Fettes im Wesentlichen ihren Charakter. Die Wasser- 
abnahme ist also zum grössten Theil unabhängig vom Fett. Dies wird 
um so evidenter, wenn wir bedenken, dass Fett und Lecithin nicht un- 
bedeutende Wassermengen aufzunehmen im Stande sind und auch im Ei 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 405 


Tabelle VI. 


Wassergehalt, berechnet auf 100 Theile 
Eigrösse 
des Gesammteies | der fettfreien Substanz. 
0:1—0:5 82.02 82-82 
0-5 -1-0 | 86-44 88-30 
1-5—2-0 | 59-58 68-85 
2-0—3-0 | 48-13 61-35 


1 2 S 


Fig. 10. 


I. Wassercurve, auf das ganze Ei bezogen. II. Wassercurve, auf das Ei ohne Fett 
bezogen. Die Zahlen bedeuten dasselbe wie auf Fig. 9. 


gewisse Wassermengen sicherlich enthalten werden, und dass wir bei unserer 


Berechnung auch diese Wassermengen noch zum Wassergehalt der fettfreien 
Substanz geschlagen haben. 


406 A. SOMMER UND G. WETZEL: 


Sehen wir uns nun nach weiteren Substanzen um, welche die starke 
Abnahme des Wassergehaltes erklärlich erscheinen lassen, so haben wir bei 
unseren bis jetzt dürftigen Bestimmungen nur noch die Aschencurve, die 
Aschenmenge steigt fast bis auf 4 Procent. Ein Theil der Asche, Phosphor- 
säure und Schwefelsäure entsteht aber wie bekannt erst bei der Veraschung. 
Dies würde den Aschengehalt schon zu hoch erscheinen lassen. Ferner 
verlangt alle lösliche Asche. auch gleichzeitig eine gewisse Wassermenge zu 
ihrer Lösung. Wir werden also noch weiter auf die mehr oder weniger 
unlöslichen Aschebestandtheile beschränkt. Würden wir aber auch die ganze 
Asche wie das Fett behandeln und die Wassercurve für die Eisubstanz ohne 
Fett + Asche berechnen, so würde die Curve immer noch deutlich ab- 
wärts gehen. 

Die Stoffe, welche die fettfreie Eimasse ausmachen, sind im Wesent- 
lichen Eiweisskörper (in geringerer Menge gewiss auch Kohlenhydrate). 
Unsere eigenen Untersuchungen haben allerdings von diesen Substanzen 
bisher nur die Nucleine berücksichtigen können, jedoch steht die Zunahme 
aller Proteidsubstanzen ausser Frage. Mit der steigenden Menge dieser gross- 
moleküligen Stoffe steht das Sinken der Wassercurve in Zusammenhang. Somit 
darf dieselbe aufgefasst werden als ein umgekehrter Ausdruck für die Auf- 
speicherung stickstoffhaltigen Baumateriales (bezw. auch von Kohlenhydraten). 

Eine Frage, die wir im Anschlusse hieran wenigstens aufwerfen müssen, 
ist die, ob die grossen Molecüle erst im Ei durch Synthese erzeugt werden, 
oder ob diese schon fertig durch die Granulosazellen eingeführt werden. 
Zur Beantwortung dieser Frage ist die histologische Untersuchung der 
Dotterbildung von Wichtigkeit, sowie im Besonderen die Frage, ob ge- 
formte Elemente direct aus den Bestandtheilen der Granulosa in das Ei 
normaler Weise übergehen. Vergleiche hierzu auch 8. 393. 

Die Fettbestimmungen zeigen uns, dass die chemische Energie des Eies 
in den letzten Aufbauperioden immer mehr ansteigt, nicht proportional dem 
Volumen. Diese Speicherung chemischer Energie wird ausser durch den 
wachsenden Procentsatz an Fett noch bedingt durch das Anwachsen der 
Zahl der grossen Molecüle. Eine dem Ansteigen der chemischen Energie 
in geringem Maasse entgegenarbeitende Wirkung übt das Steigen des Asche- 
gehaltes aus. Was den Verlauf einer später zu construirenden Curve für 
die chemische Energie betrifft, so würde diese umgekehrt zu dem Wasser- 
gehalte verlaufen. Die Speicherung- der Energie dürfen wir dem Zeitpunkte 
nach im Wesentlichen in die Strecke zwischen dem Maximum des Wasser- 
gehaltes und dem tiefsten Punkte der Wassercurve verlegen. Mit dem 
letzten Punkte vermuthlich identisch ist der Beginn der von den Morpho- 
logen so bezeichneten Reifeerscheinungen. Die Periode der Energiespeicherung 
ist darnach eine wohlbegrenzte. 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 407 


F. Andeutung einiger Gesichtspunkte. 
I. 


Das Ovarialei in seinen letzten Stadien liefert ein Beispiel für ein 
Wachsthum, welches in erster Linie auf Grund von Fettaufnahme statt- 
findet. Beim wachsenden Embryo ist dem gegenüber der die Volumen- 
zunahme bedingende Stoff in erster Linie das Wasser. 


Jul 


Wir dürfen die Embryonalentwickelung ansehen als eine Fortsetzung 
der Entwickelung des Eies im Ovar. Dabei bedeutet der Eintritt des 


Spermatozoon in das Ei +0 


den Wendepunkt. Daher 
können wir auch jede durch 
eine Curve ausdrückbare 
Veränderung einerseits im 
Övarialei, andererseits im 
Embryo durch eine con- 


90 
80 
70 
60 
50 
40 


tinuirliche Curve zeichnen, 0 
in welcher dann zur Zeit 20 
der Befruchtung eine Rich- 
tungsänderung zu erwar- 
ten ist. 

‘Hier wollen wir durch 
eine derartige Curve die 
Veränderungen des Wasser- 
sehaltes im Ei bis zu seiner Reife und im Embryo während seiner Ent- 
wickelung veranschaulichen. Für das Ovarialei stützen wir uns auf unsere 
eigenen Ergebnisse an der Ringelnatter, für den Embryo halten wir uns an 
den Frosch, für dessen Entwickelung wir Wachsthums-Untersuchungen von 
Davenport (1897) und noch eingehendere neuere von Schaper (1902) be- 
sitzen. Im Ovarialei sehen wir eine anfängliche Zunahme des Wassergehaltes, 
der dann eine gewaltige Abnahme folet. Der Embryo beginnt mit einem 
geringen Wassergehalte, welcher erst allmählich und dann rascher ansteigt, 
um später wieder etwas zu sinken. Da die Curven verschiedenen Thieren 
angehören, so ist der Endpunkt der einen nicht mit dem Beginn der 
anderen verbunden worden. 

Wir geben die Curve, um damit unserer Absicht Ausdruck zu geben, 
Vorentwickelung des Ovarialeies und eigentliche Embryonalentwickelung als 
etwas Einheitliches aufzufassen. Andererseits soll sie ein Beispiel dafür 


Fig. 11. 
Die linke Curve (Ovarialei der Ringelnatter) ist aus 
dieser Arbeit S. 395, die rechte (Froschlarve) aus 
Schaper, Archiv f. Entwickelungsmechanik. Bd. XIV. 


408 A. SOMMER UND G. WEITZEL: 


geben, dass viele Processe einen gegensätzlichen Verlauf in beiden Perioden 
haben. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, machen wir daher noch auf 
Folgendes aufmerksam: 


1. Die beiden Curven sind nur in Bezug auf die Abseisse nach einem 
einheitlichen Maassstabe unter Zugrundelegung von Procenten gezeichnet. 
Für die Ordinate sind in der linken, der Ringelnattercurve, Eilängen als 
Maassstab genommen, in der rechten, der Froscheurve, Entwickelungszeiten. 

2. Für spätere Arbeiten muss ein einheitlicher Ordinatenmaassstab für 
beide Curven gewählt werden, welcher entweder auch für das Ovarialei sich 
auf Entwickelungszeiten bezieht oder auch für den Embryo auf die Länge 
(Volum, Gewicht u. s. w.) Für die Ordinate wird es vielleicht am besten 
sein, weder Zeit noch Grössenverhältnisse zu Grunde zu legen, sondern die- 
jenigen charakteristischen histologischen Bilder, welche für jede Stufe, für 
die Bestimmungen vorgenommen werden, wesentlich sind. Die histologische 
Bearbeitung der Ovarialentwickelung ist von einem von uns schon in Angriff 
genommen worden. 

3. Was die embryonale Curve der Ringelnatter betrifft, so werden wir 
einen anderen Verlauf zu erwarten haben, wenn wir 1. nur den Embryo 
analysiren, oder 2. nur den noch nicht für den Embryo aufgebrauchten 
Dotter, oder 3. beides zusammen der Analyse unterwerfen. Nur im letzteren 
Falle werden wir wahrscheinlich ein spiegelbildliches Verhalten beider 
Wassercurven vor uns haben. 

Auch die Darstellung der Art, wie die Ansammlung chemischer Energie 
und später ihre Ausgabe in der Embryonalentwickelung stattfindet, lässt 
eine Curve mit zwei Schenkeln, von denen beide ein entgegengesetztes Ver- 
halten zeigen, erwarten. 

Untersuchungen über die chemische Energie während der Embryonal- 
entwickelung sind von Tangl! in letzter Zeit angestellt worden. 


I. 


Wir beabsichtigen die Arbeit vergleichend zu erweitern und werden 
in dieser Hinsicht zunächst die Eitypen verschiedener Thierelassen in Bezug 
auf ihren relativen Fett-, Eiweiss-, Asche- und Wassergehalt charakterisiren. 
Die Art der Zusammensetzung des Eies aus diesen Stoffen wird in genauem 
Zusammenhange mit ihrer Entwickelungsweise stehen. So haben wir bei 
Organismen, die schon auf früher Embryonalstufe zu einer selbstständigen 
Lebensweise übergehen, einen geringen Gehalt an Fettsubstanzen zu er- 
warten. 


ı F. Tangl, Pflüger’s Archiv. Bd. XCII. 


ENTWICKELUNG DES ÜVARIALEIES. 409 


Die Litteratur über unser Gebiet haben wir noch nicht berücksichtigt; 
wir beabsichtigen einen besonderen Abschnitt den bisherigen, mit unserem 
Thema sich beschäftigenden Untersuchungen zu widmen. 


Wir sind Hrn. Geheimen Medicinalrath Professor O. Hertwig, welcher 
im anatomisch-biologischen Institut ein kleines chemisches Laboratorium 
eingerichtet hat, zu grossem Dank dafür verpflichtet, dass er uns gestattete, 
die dafür erforderlichen Anschaffungen in erster Linie nach den Erforder- 
nissen unserer Untersuchungen zu bemessen. 


Ein neuer Kopfhalter für Ziegen und Schafe. 


Von 


Prof. H. Dexler. 


(Aus dem thierärztlichen Institute der k. k. deutschen Karl-Ferdinands-Universität Prag.) 


Die verschiedenen operativen Eingriffe am Schädel und dem Rück- 
grate von Klauenthieren, die am hiesigen Institute im Laufe der ver- 
flossenen 3 Jahre vorgenommen wurden, haben mich zur Construction eines 
Kopfhalters für Ziegen geführt, über den ich seiner wiederholt erprobten 
Vortheile willen hier kurz referire. 


Eis21. 
40 Kilo schweres Schwyzer Kalb, zur Rindenexstirpation mit Nasenring und Nacken- 
gabel aufgespannt. 


Für Hirnoperationen an Ungulaten lassen sich die verschiedensten ge- 
bräuchlichen Spannapparate der physiologischen Laboratorien mit wechseln- 
den Vortheilen gebrauchen. Ihr Grundprineip — Nackengabel und Nasen- 
ring — reicht häufig für gewisse Eingriffe aus. Hinderlich bleibt aber, 
dass die Nackengabel die Region der Membrana obliterans dorsalis verdeckt, 
wie auch aus Fig. 1 ersehen werden kann, und dass das Gebiss aus ana- 


H. DExLER: Eınm NEUER KOPFHALTER FÜR ZIEGEN UND SCHAFE. 4ll 


tomischen Gründen weniger Fixirungspunkte ergiebt als dasjenige der Carni- 
voren. Ausserdem vertragen Ziegen und Kälber die maximale Rückstreckung 
namentlich der Hinterextremitäten sehr schlecht. Mehr als !/,stündiges 
Eingespanntsein in dieser Stellung bewirkt zuweilen einen paraparetischen 
Zustand, der oft tagelang anhält und die Versuchsergebnisse (Rinden- 
reizung) unter Umständen wesentlich beeinträchtigt. Das seitliche Nieder- 
binden und nachherige Festlegen des Kopfes in aufrechter Stellung hilft 
nur theilweise ab, weil die Halsdrehung stört und weil die völlige Ruhig- 
haltung des Rumpfes nicht erreicht werden kann. Die Thiere müssen dem- 
nach mit unterschlagenen Beinen fixirt werden. Dadurch sind Hals und 
Kopf naturgemäss weit von 
der Tischplatte abgehoben und 
seine Fixation schon dadurch 
beträchtlich erschwert. 

Der vorliegende Kopf- 
halter trägt allen diesen Um- 
ständen Rechnung. Er hält 
den Gesichtstheil in einem 
passenden Ringe und umfasst 
den Kopf von ventral her mit 
einer starkarmigen Zange, 
deren geknöpfte Enden in die 
bei den Oviden und Equiden 
charakteristisch tiefe Schläfen- Te il 
gruben eingreifen. Hierdurch 
wird aufgehoben: Die Ex- 


cursionen des Schädels nach Fig. 2. 
vorne dureh den Schnauzen- In den Kopfhalter eingelegter Schädel eines 


5 : erwachsenen Schafes. 
ring; nach hinten durch 


den Proc. zygomaticus des Stirnbeines; nach ventral durch das Auf- 
liegen der Unterkieferkanten auf der Basis der Zangenarme, und nach 
dorsal durch den Proc. zygomaticus des Schläfenbeines. Seitliche Be- 
wegungen sind sowohl durch die Zange wie durch den Schnauzenring 
gehemmt. 

Die Anpassung an die Schädel junger und alter Thiere geschieht 
durch drei verschieden weite, auswechselbare Nasenringe, während die 
Schläfenzange dieselbe bleibt. Liegt bei ganz jungen Zicklein der Kehl- 
rand-des Unterkiefers wegen Kürze der Unterkieferäste nicht auf der Basis 
der Zangenarme auf, so muss dieser entweder mit harten Compressen unter- 
legt oder aber mit einer Kreuztour einer Calicotbinde vom diesseitigen 
Zangenende zur Nasenringmitte und von da zum jenseitigen Zangenende 


412 H. DEXxLER: 


und zurück nach dorsal gedrängt werden. Geschieht dies nicht, so ist dem 
Schädel ein kleiner Spielraum gegeben nach ventral auszuweichen. 

Wie die Photographie (Fig. 3) erkennen lässt, besteht der Kopfhalter 
aus einer verticalen 19== starken und 30°“ langen Führstange (4), die 
mit einem Kreuzkopf (6) an die Stange meines Operationstisches! befestigt 
ist. Ein 3faches Charniergelenk verbindet das obere Ende der Leitstange 
mit der Längsspindel (2) des eigentlichen Halteapparates, die in beliebigem 
Winkel zur Horizontalebene mit dem Hebel (7) festgeklemmt werden kann. 

Der Nasenring (8) gleitet 
\ mit einer geschlitzten Boh- 
: rung auf dem Vordertheile 
der Axe des Kopfhalters, 
die 12°%® lang und 11== 
dick ist. An ihrem Hinter- 
ende sind die geschlitzten 
Bohrungen oder Klammern 
der gebogenen Zangenarme 
angebracht (1), die oben in 
einen Knopf auslaufen. 
Beide Zangenarme sind ge- 
sondert und werden ebenso 
wie der Nasenring mit der 
Drehung eines abnehm- 
baren Schraubenschlüssels 
(3) festgestellt. Die Drehung 
Fig. x zieht die abstehenden Enden 
Kopfhalter, !/, der natürlichen Grösse. der Bohrungen miteiner kur- 
1 linker Arm der Schläfenzange; 2 Längsspindel des zen, sehr starken Schraube 
Kopfhalters; 3 Schlüssel zum Zuziehen der Klammern nach Art eines Clavier- 
der Zangenarme wie des Nasenringes; 4 Leitstange : M 
des Koran 5 Längsspindel a, Sesnmllnel En Be) De 
6 Kreuzkopf zur Verbindung von 4 mit 5; 7 Hebel sammen, dass die Kraft 
des Charniergelenkes; 8 Nasenring. eines Menschen nicht ge- 
nügt, um etwa die Branchen 
der Schläfenzange, die eine Länge von 15°” haben, aus einander zu ziehen, 
oder zusammen zu pressen. 

Alle Theile des von dem Mechaniker J. Waraus des hiesigen 
experimentell-pathologischen Institutes ausgeführten Apparates sind aus 
Stahl gefertigt, die Bohrungen der Zangenarme und der Nasenringe mit 
Messing ausgekleidet, um bei der vorhandenen starken Pressung die Glätte 
der Kopfhalteraxe nicht zu ruiniren. 


1 Zeitschrift für Veterinär-Medicin. Bd. VII. 


EIN NEUER KOPFHALTER FÜR ZIEGEN UND SCHAFE, 413 


Arbeitet man an der Medulla oblongata erwachsener Thiere, deren 
Halsmusculatur sehr kräftig, und deren Kehlkopf weniger verschieblich ist, 
so verwendet man vortheilhaft ein zweites Paar von Zangenarmen, die 
etwas weiter nach rückwärts ausgebogen sind, so dass bei Verticalstellung 
des Schädels der Kehlkopf keinen Druck erleidet. 


"Fig. 4. 
8 Monate alte Ziege zur Zwischenhirndurchschneidung eingespannt, vor der Narkose. 
Das Aufspannen ist sehr rasch durchzuführen. Ein Rückengurt zieht 
das betreffende Thier in der Brustlage auf die Tischplatte nieder. Die Beine 
werden unterschlagen und durch einen umlaufenden, über die Ellbogen- 
gelenke und Kniekehlen gehenden Gurt mässig gegen einander gezogen, die 


Fig. 5. 
Ziege in Narkose, zur Rindenexstirpation vorbereitet; unmittelbar vor dem Hautschnitt. 


Hufe der Vorderbeine mit denen der Hinterbeine mit einer Schnurschleife 
verbunden. Bei kräftigen Individuen, die sich im Exeitationsstadium der 
Narkose durch heftige Bewegungen selbst beschädigen könnten, thut man gut, 
noch einen Lendengurt und einen Halsgurt anzulegen, sowie die Carpal- 
gelenke und die Sprunggelenke nach vor- bezw. nach rückwärts zu spannen. 


414 H. DeExLER: EIınm NEUER KOPFHALTER FÜR ZIEGEN UND SCHAFE. 


Ist das geschehen, so bringt man den Kopfhalter in Stellung, schiebt 
die Schnauze des Thieres in den Ring, legt den einen Zangenarm so in 
seine Schläfengrube, dass der Schädel genau in der Symmetralen des 
Rumpfes steht, und macht ihn fest. Hierauf drückt man den Knopf des 
zweiten Zangenarmes in die andere Schläfengrube und fixirt ihn ebenfalls 
durch eine Schlüsseldrehung. Damit ist das Thier ganz sicher eingespannt. 
Eventuelle Correctionen der Schädelhaltung können nun nach den ver- 
schiedensten Richtungen vorgenommen werden. Der Kopf kann gehoben 
und gesenkt, gedreht und nach vorne gzogen werden. Es kann eine Wen- 
dung zur Seite um die Leitstange, eine solche um die Tischstange (Augen- 
operationen) und eine Beugung und Streckung des Halses ausgeführt werden. 
Der Narkotiseur hat unter dem Batistschirme vor dem Schädel des Thieres 
eine bequeme Stellung, und ist ein solcher nicht zur Hand, so kann der 
Narkoseapparat mit Sicherheit und Leichtigkeit angebracht werden. Das 
Abdecken des ganzen Thierkörpers zum Zwecke des aseptischen Operirens 
mit Leintüchern und sterilem Batist, alle Manipulationen des Operateurs und 
seiner Assistenten sind durch keinerlei vorstehende Stangen, Schrauben und 
Klammern behindert. 

Der hier beschriebene Kopfhalter vereinigt folgende Vortheile: 

1. Absolut sichere Feststellung des Kopfes. 

2. Beibehaltung der natürlichen Liegestellung des Thieres. 

3. Freibleiben der ganzen Schädelwölbung, des Auges, Ohres und des 
Nackens für operative Eingriffe. 

4. Leichte Anlegung. 

5. Möglichkeit der Fixirung des Schädels in den verschiedensten 
Stellungen. 


Die Wirkung gewisser Herzgifte im Lichte der 
myogenen Theorie der Herzfunction. 


Von 


Erich Harnack. 


(Aus dem pharmakologischen Institute zu Halle a. S.) 


In ihren grundlegenden Anschauungen wie in zahlreichen Einzelfragen 
hat die Physiologie jüngster Zeit wesentliche Wandlungen durchgemacht; 
auch in der Theorie der Herzbewegung haben sich die Ansichten auf einem 
scheinbar fundamentalen Punkte geändert. Die automatischen museulo- 
motorischen Nervencentren des Herzens sind depossedirt. Während man 
früher dem intracardialen Nervensystem die Erregung der Herzmuskelreize 
und die Coordination der Herzbewegungen zuwies, behauptet die neue Lehre, 
„dass die Mitwirkung der Nerven weder zur Erzeugung der spontanen 
Herzreize, noch zu deren Leitung erforderlich sei, dass vielmehr Automatie 
und Coordination als Functionen der Muskelzellen des Herzens betrachtet 
werden müssen, die Bedeutung der Nerven aber nur darin bestehe, die 
Herzthätigkeit in mannigfaltigster Weise zu modificiren und damit den 
wechselnden Bedürfnissen des Organismus anzupassen“ (Engelmann!). 

Die erste und nothwendigste Consequenz dieser Anschauung musste 
natürlich die sein, die Muskelzellen des Herzens physiologisch zu differen- 
ziren, d.h. man musste die Vorgänge, die man früher dem Nervengewebe 
zuschrieb, in einen besonderen Theil, in eine besondere Gattung der Herz- 
muskeln verlegen, und zwar in die an den venösen Ostien des Herzens, im 


! Engelmann, Das Herz und seine Thätigkeit im Lichte neuerer Forschung. 
Festrede u. s.w. Berlin 1903. 


416 Erich HaArnaAck: 


sogenannten Sinusgebiet befindliche Musculaturr. Während sich das 
Problem früher aufbaute auf das Verhältniss von Nerv zu Muskel, so jetzt 
auf das Verhältniss von Muskel X zu Muskel Y. 

Ich beabsichtige durchaus nicht in eine Prüfung der Frage einzutreten, 
wie weit die Gründe für diese Wandlung zureichende gewesen; das ist 
bereits von viel berufeneren Federn geschehen, und es scheinen ja so manche 
der physiologischen Einzelthatsachen mit der neuen Lehre besser zu stimmen 
als mit der alten. Jedenfalls hat die biologische Forschung auf diesem 
Gebiete einen neuen und mächtigen Impuls erhalten. Wohl aber glaube 
ich, dass in der ganzen Frage auch die Pharmakologie zu Worte kommen 
darf und muss. Dass die Physiologie des Herzens der pharmakologischen 
Forschung sehr werthvolle Aufschlüsse zu verdanken hat, wird Niemand 
leugnen können. Die Abweichung von der Norm lässt eben nicht selten 
einen Schluss auf die normalen Verhältnisse zu, während wiederum die 
Schlussfolgerung in pharmakologischen Problemen, wenn anders sie nicht 
gänzlich in der Luft stehen soll, einer gesicherten physiologischen Grundlage 
und Voraussetzung bedarf. Es ist gewissermaassen ein circulus vorhanden, 
der beide Diseiplinen nöthigt, auf's engste Hand in Hand zu gehen. Das 
Verhältniss ist ähnlich wie zwischen Physiologie und Pathologie: was hat 
sich nicht alles aus dem Studium des Fiebers für die Thermophysiologie 
ergeben, und doch ist eine befriedigende Theorie des Fiebers nicht möglich 
ohne eine gesicherte physiologische Grundlage. 

Soll die rein myogene Theorie der Herzfunction sich bewähren, so 
muss sie auch mit den pharmakologischen, in Betreff der Herzgifte bisher 
gewonnenen Thatsachen übereinstimmen. Wie weit ist das der Fall? Be- 
merkenswerth ist in dieser Hinsicht zunächst, dass die pharmakologische 
Forschung schon längst, ehe die myogene Theorie geboren wurde, Gifte 
kennen gelernt hat, denen sie eine unmittelbare, nicht durch Nerveneinfluss 
vermittelte Einwirkung, wie auf Muskeln überhaupt, so auch auf den Herz- 
muskel zuzuschreiben sich genöthigt sah. Abgesehen von den bekannten 
Wirkungen des Digitalins, Veratrins, Coffeins, Chinins, der Kaliumsalze 
u. s. w. darf ich darauf hinweisen, dass ich zuerst die direct muskellähmende 
Wirkung des Apomorphins und Kupfers nachgewiesen und gemeinsam mit 
Dr. Witkowski die muskelerregende Wirkung des Physostigmins, auch für 
das Herz, wahrscheinlich gemacht habe. Die bezügliche Wirkung von Apo- 
morphin und Kupfer ist über allen Zweifel erhaben, die des Physostigmins 
ist zwar auch anders gedeutet worden, kann aber, soweit es sich um das 
Herz handelt, auf Grund der myogenen Theorie gar nicht mehr bestritten 
werden. Ich werde mir erlauben, weiter unten darauf zurückzukommen. 

Die Wirkung aller dieser directen Muskelgifte steht selbstverständlich 
mit der myogenen Theorie der Herzfunetion im schönsten Einklange; weit 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 417 


grössere Schwierigkeiten für eine befriedigende Deutung scheinen sich von 
vornherein zu ergeben, wenn man eine andere Kategorie von Herzgiften 
heranzieht, nämlich solche, welche die Herzfunction völlig sistiren, 
ohne zugleich dem Herzmuskel seine Reizbarkeit und Contrac- 
tilität zu rauben. 

Ehe wir uns jedoch diesen Substanzen näher zuwenden, ist eine wichtige 
physiologische Vorfrage zu entscheiden. Die myogene Theorie hat, indem 
sie die automatischen Herzcentren depossedirte, zugleich den regulirenden 
Herznerven eine erhöhte Bedeutung zuerkannt. Indem man Reizerzeugung, 
Reizbarkeit, Reizleitungsvermögen und Contractilität unterschied, differenzirte 
man auch die jene vier Grundfunctionen der Herzmusculatur beeinflussenden 
Nerven, und zwar als chronotrope, bathmotrope, dromotrope und inotrope, 
während man zugleich die in positivem Sinne wirkenden als Augmentatoren, 
die im negativen beeinflussenden als Inhibitoren bezeichnete. Es erhebt sich 
nun die Frage, ob der Einfluss der regulirenden Nerven ein solcher 
ist, dass er unter Umständen die Herzfunction völlig zu sistiren 
vermag? Die Frage, ob durch abnorm verstärkten Einfluss der 
Inhibitoren die Herzaction vorübergehend sistirt werden kann, ist längst 
mit Ja beantwortet (diastolischer Herzstillstand durch Vagusreizung), aber 
die andere Frage, ob jemals durch eine Ausschaltung (Lähmung) der 
Augmentatoren das Herz zum Stillstand gebracht werden könne, muss 
meines Erachtens von der myogenen Theorie verneint werden, weil sie sonst 
mit sich selbst in Widerspruch geriethe. Ein Nervenapparat, dessen Aus- 
schaltung Herzstillstand zur Folge bätte, wäre doch nichts anderes, als was 
die neurogene Theorie ein automatisches Herzcentrum nannte. Das scheint 
mir zweifellos zu sein: einen Herzstillstand durch Lähmung einer 
nervösen Vorrichtung im Herzen darf die myogene Theorie nicht aner- 
kennen. Dieser Vordersatz ist, wie sich zeigen wird, für unsere weiteren 
Betrachtungen von schwerwiegender Bedeutung. 

Die Herzgifte, deren Wirkung wir nun im Lichte der myogenen Theorie 
etwas eingehender betrachten wollen, sind zunächst solche, die einen diasto- 
lischen Herzstillstand hervorrufen, der nichts mit Vagusreizung zu thun hat 
und während dessen die Herzmuseulatur ihre Reizbarkeit und Contractilität 
bewahrt hat. Dahin gehören, von einigen anderen analog wirkenden Sub- 
stanzen abgesehen, namentlich gewisse Verbindungen aus der Chloral- 
gruppe, sowie das Chloroform. Für das Chloralhydrat wurde die bezügliche 
Wirkung am Froschherzen bereits von Liebreich! beobachtet und bald 
darauf von Rajewski? genauer untersucht, welche Beobachtungen zu der 


! Liebreich, Das Chloralhydrat u. s. w. Berlin 1869. 8. 25. 
? Rajewski, Medieinisches Oentralblatt. 1870. S. 211 und 225. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 97 


418 Erich HARNACcK: 


Folgerung führten, dass durch das Chloralhydrat wahrscheinlich die auto- 
matischen Centren des Froschherzens gelähmt werden. Zu dem gleichen 
Ergebniss gelangten übrigens verschiedene Autoren auch in Betreff des 
Warmblüterherzens. Später fand ich gemeinsam mit Dr. Witkowskil, 
dass sich die bezügliche Wirkung am Froschherzen noch prägnanter als 
durch Chloralhydrat durch das Jodal oder richtiger Monojodaldehyd 
(C,H,JO + 2aq.)? erzielen lässt. Allerdings empfiehlt es sich, nur die 
Herzen von Temporarien, und zwar von Sommerfröschen zu wählen 
und von vornherein grössere Dosen (etwa von 0-07 bis 0-1 Jodal) an- 
zuwenden. Bei Winterfröschen erhält man nur eine sehr langsam sich 
entwickelnde Lähmung ohne die vorausgehenden charakteristischen Er- 
scheinungen. 

Die Einzelheiten unserer Beobachtungen, deren Richtigkeit ich später 
wiederholt habe bestätigen können, erlaube ich mir nun ausführlicher zu 
recapituliren und im Lichte der myogenen Theorie zu betrachten. 

Am Froschherzen in situ gestalten sich die Erscheinungen in 
folgender Weise: 

1. Sehr bald nach Injeetion der Jodallösung in einen der subcutanen 
Lymphsäcke tritt eine gesteigerte Frequenz der Herzcontractionen 
ein, die jedoch nach wenigen Minuten wieder der normalen Platz macht. 

Es kann sich dabei nicht ausschliesslich um einen Reflexact handeln, 
da die gleiche Veränderung, und zwar noch deutlicher, am isolirten Herzen 
eintritt. Das Herz erfährt vielmehr anfänglich eine directe Reizung von 
Seiten der Substanz, ob die regulirenden Nerven oder der Herzmuskel selbst, 
mag vorläufig dahingestellt bleiben. 

2. Es folgt nunmehr ein ziemlich lange dauerndes Stadium, in dem 
die Frequenz der Herzschläge zwar unverändert geblieben ist, der Ventrikel 
jedoch sich bei der systolischen Contraction nicht mehr in dem 
Maasse verkleinert, wie im normalen Zustande, während die Vorhöfe 
anscheinend ungeschwächt fortpulsiren. Zugleich wird die Dauer der 
Ventrikeldiastole auf Kosten der Systole etwas verlängert. 

Diese Thatsache könnte wohl für eine directe Beeinträchtigung des 
Muskels sprechen, und zwar speciell der Ventrikelmuskeln, indem diese die 
ihnen sonst eigene Fähigkeit, sich stets maximal zusammenzuziehen 
einbüssen, die systolische Contraction also schwächer und kürzer wird. In- 

! Harnack und Witkowski, Archiv für exper. Pathologie und Pharmakologie. 
1879. Bd.XI. 8.1. 

? Die in Wasser sehr leicht lösliche Verbindung war von uns selbst nach der 
Methode von Schoonbroodt durch Eintragen einer alkoholischen Judlösung in unter- 
chlorigsaures Natrium, Fällen mit Alkohol und Umkrystallisiren aus wässeriger Lösung 
dargestellt werden. 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 419 


dess könnte eine solche Veränderung wohl auch durch Beeinflussung herz- 
regulirender, und zwar inotroper Nerven herbeigeführt werden. 

3. In dem nun folgenden, dem diastolischen Stillstande unmittelbar 
vorausgehenden Stadium können sich die Erscheinungen etwas verschieden 
gestalten, und zwar: 

a) Der Ventrikel beginnt zeitweilig seine Thätigkeit einzustellen, 
während die Vorhöfe regelmässig fortschlagen. 

Dadurch entsteht ein eigenthümliches Bild, indem auf eine grössere 
oder geringere Anzahl von Vorhofscontractionen hier und da 
erst eine Zusammenziehung des Ventrikels kommt. Diese Er- 
scheinung ist bei der Jodalwirkung das häufigere. 

b) Es treten kurzdauernde diastolische Stillstände des Ventrikels ein, 
die dann wieder mit einer Anzahl regelmässiger frequenter Contractionen 
periodisch abwechseln. Jeder folgende Stillstand ist etwas länger, als der 
vorhergehende, und schliesslich bleibt der Ventrikel definitiv stehen. 

Diese periodischen Stillstände sind bei der Chloralwirkung das Häufigere 
und wurden bereits von Rajewski genau beschrieben. 

4. Schliesslich tritt ein andauernder Stillstand des Herzens in 
Diastole ein, der anfänglich nur den Ventrikel betrifft, später auch auf 
die Vorhöfe sich ausdehnt. 

Die beschriebenen Stadien 2. und 3. sind wahrscheinlich der Ausdruck 
einer combinirten Wirkung, indem einerseits die Muskelfasern des Herzens 
gereizt werden, andererseits aber eine Jlähmende Wirkung sich einstellt, 
die im vierten Stadium complet wird und den diastolischen Stillstand 
des Herzens bedingt. Diese letztere Wirkung ist es, die im Lichte 
der myogenen Theorie genauer betrachtet werden muss. 

Zunächst liess sich leicht erweisen‘, dass dieser Herzstillstand mit den 
Inhibitoren des Herzens nichts zu thun hat, da das Atropin ganz ohne 
Einfluss auf ihn bleibt. Bei solchen Stillständen, wie dem Muskarinstill- 
stand, kommen ja auch stets die Vorhöfe zuerst zum Stehen, während es 
hier umgekehrt ist. 

Wenn man das durch Jodal zum Stillstand gebrachte Herz 
mechanisch reizt, so führt es eine, oft sogar mehrere kräftige 
Contractionen aus, an denen sich in durchaus normaler Weise 
der ganze Herzmuskel, also auch die Sinusmusculatur betheiligt.! 


! Der Ausdruck „normaler Weise“ ist cum grano salis zu verstehen: ich habe 
mich auch davon überzeugt. was Engelmann gegenüber, älteren Angaben von Volk- 
mann u. A. betont, dass bei mechanischer Reizung einer Stelle des Ventrikels die 
Contraction „antiperistaltisch“ erfolgt, d. h. zuerst der Ventrikel, dann erst Vorhöfe 
und Sinus sich contrahiren. Die Reizwelle, die zur Contraction führt, nimmt also in 
der That unter diesen Bedingungen von der Applicationsstelle des Reizes ihren Ausgang, 

DIS 


420 Erich HARNAcK: 


Da demnach der Herzmuskel, sowie wir ihn nur genügend stark reizen, 
trotz des Stillstandes in ganz normaler Weise zu functioniren vermag, so 
schlossen wir, und zwar gewiss mit Recht, dass er seine Thätigkeit 
eingestellt hat, weil ihm kein genügender Reiz mehr zugeht, weil 
seine normale Reizquelle versiegt ist. War dem in der That so, so musste 
es auch gelingen durch Substanzen, die den Muskel selbst genügend stark 
reizen, den Stillstand dauernd aufzuheben. Allerdings kann hier von 
dauernder Aufhebung nur cum grano salis die Rede sein, weil die Jodal- 
wirkung auf das Froschherz mit dem diastolischen Stillstande nicht beendet 
ist, sondern allmählich auch zur Lähmung des ganzen Herzmuskels führt. 
Bei der beträchtlichen zeitlichen Differenz im Eintritt beider Wirkungen 
lässt sich jedoch der Erfolg einer dauernden Aufhebung des Stillstandes 
noch deutlich erkennen. Das gelang z. B. auf’s beste mit Hülfe des Phy- 
sostigmins: es traten wieder regelmässige rhythmische Öontractionen des 
ganzen Herzens ein, die so lange fortdauerten, bis die Lähmung des Herz- 
muskels durch das erste Gift zu hochgradig geworden war. 

Die Voraussetzung also, dass der Herzmuskel während des diastolischen 
Stillstandes seine Erregbarkeit bewahrt hat und nur deswegen nicht func- 
tionirt, weil er nicht mehr erregt wird, erfährt auch durch diese Versuche 
ihre Bestätigung. 

Die oben in Betreff der Wirkung des Jodals u. s. w. geschilderten Fr- 
scheinungen liessen sich nun in völlig gleicher Weise am ausgeschnittenen 
Froschherzen wie am Coats’schen Herz-Vaguspräparate beobachten. 
Es machte sich auch hier zuerst eine Steigerung der Frequenz geltend, und 
bald folgten diastolische Stillstände, anfänglich nur vorübergehend, mit 
Perioden regelmässiger frequenter Herzschläge abwechselnd. Während einer 
solchen Periode, in der das Herz wieder schlägt, gelingt es durch Vagus- 
reizung nur bei Anwendung sehr starker Ströme einen Herzstillstand zu 
veranlassen. Bis zum Ende des spontanen Stillstandes nimmt die Aus- 
dehnung des Herzens stetig zu; dann folgen erst einige langsame Schläge, 
die den Uebergang zu einer Reihe frequenter Contractionen bilden, bis wieder 
ein neuer spontaner Stillstand eintritt. Jeder folgende Stillstand dauert 
länger als der vorhergehende, und schliesslich bleibt das Herz definitiv in 
Diastole stehen. Mechanische Reize rufen dann stets eine oder selbst 
mehrere Contractionen des ganzen Herzens hervor, und durch Physostigmin 
wird das Herz wieder zu regelmässiger Thätigkeit gebracht, die so lange 
andauert, bis der Herzmuskel selbst der Lähmung durch das erste Gift 
anheimfällt. 

Auch diese Thatsachen führten zu dem Schlusse, gegen den wohl kaum 
etwas eingewendet werden kann, dass erstens der Herzmuskel anfänglich 
eine Reizung von Seiten des Jodals erfährt, und zweitens, dass der darauf 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 421 


eintretende diastolische Herzstillstand durch eine Lähmung derjenigen Vor- 
richtungen im Herzen selbst bedingt ist, von denen der Muskel normaler 
Weise seine Reize empfängt. 

Diese Vorrichtungen konnten nach der neurogenen Theorie nur als 
die automatischen Nervencentren des Herzens angesprochen werden. Wenn 
es nun aber solche gar nicht giebt, wie dann? 

Allerdings machten wir uns, obschon damals eine myogene Theorie 
noch lange nicht geboren war, gleich den folgenden Einwand: man könnte 
annehmen, dass der diastolische Stillstand durch eine Beeinträchtigung 
der Erregbarkeit des Herzmuskels selbst bedingt sei, dass der Muskel 
zwar noch nicht völlig gelähmt, aber doch bereits schwerer erregbar ge- 
worden, so dass die normalen Reize nicht mehr genügen, um ihn zur 
Thätiekeit zu veranlassen. Gegen diese Annahme sprechen jedoch ver- 
schiedene und sehr gewichtige Gründe: erstens tritt der Stillstand bereits 
ein, solange die Ventrikelfasern noch durch Jodal direct gereizt sind, sie 
können also nicht gut zugleich gelähmt und gereizt werden. Zweitens ge- 
stalten sich bei der Wirkung eines direct muskellähmenden Giftes (Apo- 
morphin, Kupferdoppelsalze u. s. w.) die Erscheinungen am Herzen in anderer 
Weise, ein diastolischer Stillstand tritt dabei nicht ein. Endlich lehrt die 
unmittelbare Beobachtung, dass der Herzmuskel während des diastolischen 
Stillstandes sehr reizbar ist, indem bereits geringe mechanische Reize ge- 
nügen, um wieder Contractionen, oft sogar mehrere nach einander, hervor- 
zurufen. 

Wir suchten aber noch stichhaltigere Beweise zu gewinnen, und zwar 
durch Versuche, die wir mit dem Jodal an einzelnen Theilen des 
Froschherzens anstellten und die zugleich den Zweck verfolgten, zur Ent- 
scheidung der Frage, in welchen Theilen des Froschherzens die 
automatischen Centren für die Herzthätigkeit gelegen sind, von 
pharmakologischer Seite her Beiträge zu liefern. 

War unsere Voraussetzung richtig, beruhte der diastolische Herzstill- 
stand, mit dem wir es hier zu thun haben, wirklich auf einer Lähmung 
derjenigen Vorrichtungen im Herzen, welche die Contraction desselben ver- 
anlassen, so ergab sich zugleich, dass nach Ausschaltung dieser Vorrichtungen 
die durch das Blut oder durch die künstliche Durchspülung mit Serum 
bezw. Kochsalzlösung auf das Herz etwa ausgeübten Reize nicht zur Unter- 
haltung seiner Thätigkeit genügen. Es bedarf dann künstlicher Reize, um 
den Muskel zu Contractionen anzuregen. Ist dieser Reiz ein dauernder 
(Physostigmin), so dauert auch die Herzthätigkeit an: überhaupt mussten 
wir betonen, dass selbst nach Ausschaltung jener Vorrichtungen die Art 
und Weise der Herzthätigkeit keine Veränderung erleidet, wenn nur die 
zugeführten Reize genügen, um sie wieder hervorzurufen. Das Herz arbeitet 


422 ErIcCH HARNACK: 


in jedem Falle rhythmisch, und die besonderen Anordnungen hierfür 
sind im Muskel selbst zu suchen, aber die blosse Durchströmung mit 
Blut genügt an und für sich als Reiz nicht. Diese übrigens von physio- 
logischer Seite (Bowditeh u. A.) schon vor uns ausgesprochenen Sätze sind 
auch neuerdings von der myogenen Theorie durchaus anerkannt worden. 

Es musste aber weiter geschlossen werden, dass auch jeder von auto- 
matischen Centren freie Theil des Herzmuskels sich rhythmisch contrahiren 
müsse, falls wir nur im Stande wären, ihn andauernd durch chemische 
Reize zu erregen und gleichzeitig ausreichend zu ernähren. 

Angeregt durch die Versuche früherer Autoren an der isolirten Ventrikel- 
spitze, namentlich aber durch die von Engelmann! ausgeführten Versuche 
mit schmalen Herzmuskelbrücken, stellten wir Versuche mit dem Jodal an 
einzelnen Herztheilen an und hofften durch dieselben einen noch 
sichereren Beweis dafür zu erhalten, dass der diastolische Stillstand des Herzens 
wirklich von einer Lähmung nervöser Theile herrührt und dass diese 
Centren nur in bestimmten Theilen des Froschherzens gelegen sind. 

Zuvörderst stellten wir Versuche an der isolirten Herzspitze an, 
um zu ermitteln, wie sie sich dem Jodal gegenüber verhält, sofern es ge- 
lingt, sie zuvor durch einen dauernden chemischen Reiz zu rhythmischen 
Contractionen zu veranlassen. Unter der Voraussetzung, dass in der Herzspitze 
keine musculomotorischen Centren vorhanden sind, durfte erwartet werden, 
dass das Jodal keinen diastolischen Stillstand hervorrufen, dass vielmehr 
die Aufhebung der Pulsationen hier erst gleichzeitig mit dem Unerregbar- 
werden der Muskelfasern eintreten würde Es gelang uns, zwar nicht mit 
sauerstoffreichem Kaninchenserum, wohl aber mit Hülfe der von Gaule? 
angegebenen Natronlösung (1 NaH0:20000 einer 0.6 procentigen Koch- 
salzlösung) an der durch die Ligatur isolirten, mit Perfusionscanüle ver- 
sehenen Herzspitze, die in der Lösung sich befand und von ihr durchströmt 
wurde, nach Verlauf von 15 bis 20 Minuten einzelne, wenn auch unregel- 
mässige spontane Contractionen zu: beobachten. Sowie nun mit Jodal ver- 
setzte Lösung durchgeleitet wurde, begannen die Pulsationen sehr rasch zu 
werden; allmählich aber wurden sie schwächer und schwächer und sistirten 
endlich ganz. Dann fand es sich, dass die Muskelfasern auch durch 
mechanische oder physikalische Reize nicht mehr erregt werden konnten. 

Auch diese Versuche bewiesen also, dass das Jodal anfänglich als 
kräftiger Reiz auf die Muskelfasern des Ventrikels einwirkt; der 
Reiz ist viel stärker als der durch die Natronlösung ausgeübte und kann, 
da es sich um die Herzspitze allein handelt, nicht durch eine Vermittelung 


! Engelmann, Pflüger’s Archiv. 1875. Bd. XI. S. 465 ff. 
? Gaule, Dies Archiv. 1878. Physiol. Abthlg. S. 291 ff. 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 423 


regulirender Acceleratoren bedingt sein. Ausserdem wurde die Voraussetzung 
bestätigt, dass die Pulsationen der Heızspitze erst aufhören, wenn die 
Muskelfasern unerregbar geworden sind. 

Wir wählten nun aber noch eine weitere Versuchsanordnung, durch 
die es uns in der That gelang, ein sehr bemerkenswerthes Resultat zu 
erzielen. 

Es wurden Querligaturen um das isolirte Herz entweder im oberen 
Drittel des Ventrikels oder im unteren Drittel der Vorhöfe der Art angelegt, 
dass der oberhalb der Ligatur befindliche Theil des Herzens mit 
dem unteren noch durch eine schmale Muskelbrücke in un- 
mittelbarem Contaet stand. Eine solche Ligatur hebt die regelmässigen 
Contractionen in keinem Theile des Herzens auf und gewährt dabei den 
Vortheil, dass man entweder den oberen oder den unteren Theil des Herzens 
isolirt in die wirksame Flüssigkeit bringen kann, ohne dass die letztere 
rasch zu dem nicht eingetauchten Theile hingelangt. Natürlich muss, wenn 
die Ligatur im unteren Drittel der Vorhöfe angelegt wird, darauf geachtet 
werden, dass wirklich ein Theil der Herzwand als verbindende Brücke dient, 
d. h. es kommt darauf an, dass irgend welche Brückenfasern — nach 
der neueren Eintheilung der Herzmusculatur — erhalten bleiben. Um- 
schnürt man die Vorhöfe so, dass nur die auf der vorderen Vorhofswand 
aufliegende Aorta nicht in die Ligatur fällt, so hört der Ventrikel natürlich 
sofort auf zu schlagen. Im Uebrigen scheint es gleichgültig zu sein, an 
welcher Stelle der Herzwand die verbindende Brücke liegt. 

An dem so präparirten Herzen gelang nun der folgende, sehr einfache 
und überzeugende Versuch mit voller Sicherheit: taucht man allein die 
Ventrikelspitze in eine mit wenig Jodal oder Chloralhydrat ver- 
setzte 0.6 procentige Kochsalzlösung ein, so schlagen beide durch die 
Ligatur gesonderten Herztheile in durchaus regelmässiger und nor- 
maler Weise fort, sowie man aber das Herz umdreht und den obersten 
Theil der Vorhöfe mit der Flüssigkeit in Berührung bringt, so bleiben 
sofort beide Theile, also das ganze Herz, in Diastole stehen. Den 
letzteren Effect erhält man selbstverständlich auch, wenn man von vorn- 
herein die Vorhöfe in die Lösung eintaucht. Schneidet man nun das still- 
stehende Herz genau an der Ligaturstelle quer durch und bringt den 
unteren Theil (Ventrikel und unteres Viertel der Vorhöfe) in die Flüssigkeit, 
so treten zuerst wieder einige Contractionen auf, denen jedoch sofort auf’s 
neue der diastolische Stillstand des Theiles folgt. Mechanische Reize rufen 
dann noch kräftige Contractionen hervor,” und viel später erst tritt die 
Lähmung der Muskelfasern selbst ein. 

Schliesslich suchten wir noch die Frage, ob auch die Atrio-Ventri- 
eularganglien durch das Jodal gelähmt würden, durch folgende Ver- 


424 ERICH HARrnAcK: 


suchsanordnung zu entscheiden: wir legten eine Totalligatur um die Vorhöfe 
zwischen dem Sinus und der Ventrikelgrenze an, wodurch der Ventrikel 
bekanntlich zum Stillstand kommt. Bringt man nun das ganze Herz in 
die mit Jodal oder Chloralhydrat versetzte Kochsalzlösung, so fängt der 
Ventrikel zunächst wieder zu schlagen an. Allmählich werden aber die 
Contractionen, auch die der Vorhöfe, wieder langsamer, und nach einiger 
Zeit tritt ein diastolischer Stillstand beider Theile ein. Die directe 
Reizbarkeit der Herzmuseulatur bleibt noch lange erhalten. 

Genau ebenso gestalten sich die Erscheinungen, wenn ein Herz, welches 
durch Abtragen des ganzen Venensinus in Stillstand versetzt worden, in die 
betreffende Flüssigkeit gebracht wird, woraus sich schliessen lässt, dass die 
Theile, in denen sich der automatische Reiz für das Herz bildet, vorzugs- 
weise, wenn auch nicht ausschliesslich, im Sinusgebiet gelegen sind. 

Bei allen diesen Versuchen ist die Lösung des Jodals u. s. w. sehr 
verdünnt zu wählen, damit nicht der directe Reiz so gross wird, dass es 
zur Muskelstarre kommt. Bei sehr verdünnter Lösung gelingen die Ver- 
suche auch insofern besser, als dann die nachträgliche Muskellähmung 
nicht oder doch erst spät eintritt. 

Aus den obigen Versuchen an einzelnen Herztheilen schlossen wir nun 
auf Grund der neurogenen Theorie, dass der diastolische Stillstand durch 
eine Wirkung auf nervöse Apparate im Herzen, nicht auf den Muskel selbst 
bedingt ist, dass diese Apparate in und oberhalb der Atrioventriculargrenze, 
namentlich im Sinusgebiet, nicht aber in der Ventrikelspitze gelegen sind 
und dass die sämmtlichen automatischen Centren des Herzens durch Jodal 
u. s. w.! gelähmt werden. Unser Hauptschluss war also der: diastolisch 
stillstehen in Folge einer lähmenden Wirkung — bei erhaltener 
Muskelerregbarkeit — können nur solche Herztheile, die noch 
irgend welche automatische Centren enthalten. 

Wie erscheinen nun die beobachteten Thatsachen im Lichte der neueren, 
rein myogenen Theorie? Lassen sie sich mit dieser leicht und ohne Zwang 
vereinigen ? . 

Die Schlussfolgerung, dass die Theile, in denen sich der automatische 
Reiz für das Herz bildet, räumlich gesondert und nur bestimmten Ge- 
bieten im Herzen zugewiesen sind, wird von der myogenen Theorie bereit- 
willigst acceptirt werden, die sie ja kurzweg als Sinusfasern (oder eigentlich 
Muskelzellen) bezeichnet. So könnte denn die Erklärung von vornherein 
sehr einfach scheinen: was wir nervösen Apparaten zugeschrieben haben — 


! Dass auch das Chloroform ganz analog auf das Herz einwirkt, daran möge 
hier nur beiläufig erinnert werden, obschon die Thatsache bekanntlich von hoher prak- 
tischer Bedeutung ist. 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 425 


nämlich deren Lähmung als Ursache des diastolischen Stillstandes — ist 
lediglich auf diese besondere Gattung von Herzmuskelzellen zu übertragen, 
und alles Andere bleibt wie zuvor. Allein ganz so leicht und einfach ist 
die Sache doch nicht, und zwar hauptsächlich aus zwei Gründen. Einmal 
unterliegt es keinem Zweifel, dass Anfangs der Herzmuskel selbst, wenigstens 
die Ventrikelfasern, wahrscheinlich auch Brücken- und Vorhofsfasern, eine 
Reizung von Seiten des Jodals erfahren. Während dieser Wirkung bahnt 
sich schon der Stillstand an (periodische Stillstände). Es müssten also 
gleichzeitig eine bestimmte Muskelgattung im Herzen gelähmt, die anderen 
erregt werden, welche letztere Wirkung allerdings ziemlich bald wieder 
schwindet, so dass der definitive Stillstand eintritt. 

Ganz undenkbar wäre dies nun freilich nicht; denn die myogene 
Theorie muss die verschiedenen Muskelgattungen des Herzens physiologisch 
und damit natürlich auch chemisch differenziren. Immerhin erscheint die 
Deutung jener Thatsachen auf Grund der neurogenen Theorie, wonach 
zuvörderst die Reizung der Muskelfasern und die Lähmung der Nerven- 
centren mit einander concurriren, bis schliesslich die letztere überwiegt, 
einfacher und a priori plausibler. 

Aber noch eine zweite und anscheinend grössere Schwierigkeit ist vor- 
handen. Nach Eintritt des dauernden diastolischen Stillstandes 
hat jeder genügende mechanische Reiz eine vollkommen nor. 
male rhythmische Contraction, und zwar des ganzen Herzens 
mit Einschluss der Sinusfasern zur Folge. Aber die Ursache des 
diastolischen Chloral- oder Jodalstillstandes kann nach der myogenen 
Theorie nur in einer Lähmung der Sinusfasern, in denen ja die Automatie- 
erregung stattfinden soll, gesucht werden. Einen diastolischen Stillstand 
durch Lähmung eines nervösen Apparates im Herzen darf die myogene 
Theorie, wie ich Eingangs schon betont habe, nicht annehmen, ohne sich selbst 
zu negiren. Darnach würden also die Sinusfasern durch Jodal 
u. s. w. gelähmt werden und trotzdem ihre Erregbarkeit und 
Contractilität behalten! Aus diesem Dilemma kommen wir nur heraus, 
indem wir die Annahme zu Hülfe nehmen, dass die Sinusfasern durch das 
Gift derart beeinflusst werden, dass sie ihre Fähigkeit zur Automatieerregung 
(innerer Erzeugung von Reizen) verlieren, während Reizbarkeit und Con- 
tractilität ihnen zunächst erhalten bleiben. 

Ist eine solche Annahme, ich will nicht sagen, zulässig, aber doch 
schon irgendwie genügend gestützt? 

Engelmann! beruft sich auf die Untersuchungen von Loeb, aus 
denen hervorgehe, dass gewisse Ionen das Entstehen von Reizen in den 


28.8.0.(8.1.) 


426 ERICH HARNACK: 


Muskeln befördern, trotz gleichzeitiger Herabsetzung der Reizbarkeit, andere 
(wie Ca, Ba, Mg, K) es hemmen bei gleichzeitig günstiger Wirkung auf 
die Anspruchsfähigkeit für Reize. Das Jodal u.s. w. würde sich also zu- 
nächst den letzteren anschliessen. Damit wird der Beweis als geliefert er- 
achtet, dass die beiden Functionen der Automatie und der Reizbarkeit an 
verschiedene chemische Bedingungen geknüpft sind. Ich muss gestehen, 
dass aus den zahlreichen Publicationen von Loeb und seinem Schüler 
Lingle über Ionenwirkungen und deren Antagonismus, die mir aus den 
letzten fünf Jahren bekannt geworden sind, sich mir diese Schlussfolgerung 
noch nicht mit völliger Sicherheit zu ergeben schien; jedenfalls wird man 
aber nicht behaupten dürfen, dass ein solches Verhalten ausser dem Be- 
reiche der Möglichkeit gelegen sei. 

Auf Grund der myogenen Theorie wird man demnach die bei der 
Jodalwirkung beobachteten Thatsachen in folgender Weise zu deuten haben: 

1. Bei vorsichtiger Zuführung des Giftes wirkt dasselbe zunächst 
direct reizend auf die Ventrikelfasern, wahrscheinlich auch Vorhofs- 
und Brückenfasern ein, so dass das Herz unter einem verstärkten Reiz und 
mit gesteigerter Frequenz arbeitet. 

2. Während diese Wirkung noch andauert, beginnt eine Art Lähmung 
der Sinusfasern; durch die Concurrenz beider Wirkungen ergiebt sich 
das Stadium der periodischen Stillstände. Allmählich schwindet die erste 
Wirkung, ja der Ventrikel verliert sogar seine Fähigkeit, sich maximal zu 
contrahiren, und die zweite Wirkung überwiegt nun mehr und mehr, um 
sich schliesslich allein geltend zu machen. 

3. Diese Lähmung der Sinusfasern ist aber zunächst der Art, dass 
ihnen nur die Fähigkeit zur Automatieerregung, zur inneren Reizerzeugung 
verloren geht, während sie Reizbarkeit und Contractilität noch behalten. 
Die übrigen Herzmuskelfasern erhalten nun keinen Reiz mehr, und das 
ganze Herz bleibt daher dauernd in Diastole stehen. Mechanische Reizung 
löst jetzt jedes Mal eine normale rhythmische Contraction des Herzens aus, 
an der sich auch die Sinusfasern betheiligen. Ebenso lässt sich der diasto- 
lische Stillstand durch einen genügend starken chemischen Dauerreiz 
(Physostigmin) dauernd aufheben. 

4. Bei weiter fortschreitender Wirkung des Giftes erleiden schliesslich 
alle Muskelfasern des Herzens eine complete Lähmung, verlieren ihre Reiz- 
barkeit und Contractilität. An der isolirten Herzspitze kommt es nicht zu 
einem diastolischen Stillstand, sondern die Contractionen halten so lange an, 
bis diese complete Muskellähmung sich einzustellen beginnt. 

Man kann nicht leugnen, dass die bezüglichen pharmakologischen That- 
sachen auf Grund der rein myogenen Theorie nur mit Hülfe — ich will 
keineswegs sagen gezwungener, aber doch ziemlich complieirter Annahmen 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 427 


gedeutet werden können, was freilich durchaus nicht gegen deren Richtig- 
keit zu sprechen braucht. Dabei haben wir es hier eigentlich mit relativ 
einfachen Verhältnissen insofern zu thun, als die regulirenden Nerven ganz 
ausser Spiel bleiben können. 

Auf Grund der neurogenen Theorie lautete die Deutung der That- 
sache so: es werden Anfangs die Herzmuskelfasern selbst erregt, dann, indem 
diese Wirkung mehr und mehr schwindet, die sämmtlichen automatischen 
Centren im Herzen gelähmt, wodurch es nach einigen Uebergangserscheinungen 
zum diastolischen Stillstand kommt, zuletzt aber die Herzmuskeln selbst 
gelähmt und schliesslich unerregbar gemacht. 

Das erscheint wesentlich einfacher und vielleicht plausibler, aber das 
Einfachere braucht in biologischen Fragen keineswegs das Richtigere zu sein, 
und ich will nicht leugnen, dass auch aus der neurogenen Theorie nicht 
alle Details der Wirkung vollkommen befriedigend erklärt werden können. 
Einen directen Widerspruch mit der myogenen Theorie habe ich also 
nicht nachweisen können, wohl aber glaube ich dargethan zu haben, dass, 
wie schon Eingangs betont, die Pharmakologie volles Recht hat, in der Frage 
za Worte zu kommen und gehört zu werden. 

Auch für die Deutung der Physostigminwirkung am Herzen ist 
der prinzipielle Standpunkt entscheidend. Acceptirt man die rein myogene 
Theorie, so wird man auch für das Physostigmin, das den Jodalstillstand 
aufhebt, eine unmittelbare — und zwar erregende — Wirkung auf die 
Herzmuseulatur annehmen müssen. Die Untersuchungen, die ich seiner 
Zeit gemeinsam mit Dr. Witkowski! über das Physostigmin ausführte, 
hatten uns schon damals eine solche Wirkung wahrscheinlich gemacht, die 
ich in Betreff des Herzens auch später noch zu stützen gesucht habe.” Von 
anderen Seiten her ist diese directe Muskelwirkung in Zweifel gezogen und 
die Physostigminwirkung in anderer Weise, nämlich als Nervenwirkung, zu 
deuten gesucht worden. In Betreff der Herzwirkung dürfte das, wie gesagt, 
für Anhänger der myogenen Theorie schwer möglich sein. Ueberzeugt 
haben mich jene späteren Untersuchungen schon deshalb nicht, weil ihre 
Autoren sich nicht, wie wir, die freilich sehr beträchtliche Mühe nahmen, 
das Physostigmin selbst aus der Calabarbohne herzustellen. Der Beweis 
scheint mir noch keineswegs geliefert, dass die heutigen schön krystallisirten 
Handelspräparate (von Physostigmin. salieyl. u. s. w.) mit unserem sehr 
reinen, aber völlig amorphen Producte ganz identisch sind. Wir gewannen 
das Alkaloid, und zwar in beträchtlicher Menge, in Form eines klaren, 


‘ Harnack und Witkowski, Archiv für exper. Pathologie und Pharmakologie. 
Bd. V. 8.401. 
® Vgl. Harnack und Hafemann, Zbenda. Bd. XVII. 8.145 ff. 


428 ERICH HARNAcK: 


schwach gelben Sirups, der zu leimartig-spröden Massen eintrocknete. Das 
Präparat war von intensivster Giftigkeit, aber nie gelang es uns, bei irgend 
einer seiner Verbindungen auch nur die Andeutung einer Krystallisation 
zu beobachten. Wer demnach glaubt, die eine oder andere unserer Be- 
obachtungen betrefis der Physostigminwirkung nicht bestätigen zu können, 
der möge sich doch zuvor erst davon überzeugen, ob es sich wirklich genau 
um das gleiche Agens handelt. 

Solcher Fälle kennen wir ja schon genug; ich brauche z. B. nur an 
die älteren und neueren Präparate des Erythrophleins zu erinnern, und 
was unter Umständen bloss eine Methylgruppe mehr oder weniger in dem 
Moleküle für die Gesammtwirkung bedeutet, das ist ja auch zur Genüge 
bekannt. 

Endlich möchte ich noch einer dritten Substanz gedenken, die in 
neuester Zeit ein hervorragendes Interesse für sich in Anspruch nimmt, die 
mit einer hochgradig herzerregenden Wirkung begabt und somit auch ein 
Antagonist des Jodals u. s. w. ist: ich meine das Nebennierengift 
(Adrenalin). Die Frage, ob der Angriffispunkt seiner Wirkung in der 
Herzmusculatur oder in den automatischen Centren des Herzens zu suchen 
sei, ist bereits vor Aufkommen der rein myogenen Theorie der Herzfunction 
discutirt worden. Es war namentlich Gottlieb!, der sich auf Grund ein- 
gehender Versuche am Kalt- und Warmblüterherzen für die letztere Auf- 
fassung entschied, die auf Grund der myogenen Theorie nun auch rectifizirt 
werden müsste; denn nach Gottlieb soll das Gift die sämmtlichen auto- 
matischen Herzcentren, auch die Atrioventrieularganglien, mächtig erregen. 
Gottlieb theilt namentlich eine von ihm am Froschherzen beobachtete 
Thatsache mit, die sich meines Erachtens mit der rein myogenen Theorie 
nicht gerade leicht vereinigen lässt. Er legt die erste Stannius’sche Li- 
gatur an, der Ventrikel steht still, antwortet aber prompt auf mechanische 
Reize; nunmehr wird Nebennierenextrakt in die Bauchvene injieirt, und der 
Ventrikel pulsirt wieder lebhaft und regelmässig. Jetzt wird durch eine 
zweite Ligatur der ganze Ventrikel in seinem oberen Drittel abgeschnürt, 
worauf das oberhalb der Ligatur befindliche Ventrikelstück fort- 
pulsirt, die Herzspitze aber stehen bleibt, obschon sie auf mecha- 
nische Reize weiter prompt reagirt. 

Wie erscheint nun diese Thatsache im Lichte der rein myogenen 
Theorie? Warum bringt das Gift das Herz, das seinen Sinustheil verloren 
hat, wieder zum Schlagen, die isolirten unteren zwei Drittel des Ventrikels 
aber nicht? Die einzig mögliche Erklärung wäre dann doch die: das Gift 


! Gottlieb, Archiv für exper. Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXXVI. 
S. 99 und Bd. XLIII. S. 286. 


HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 429 


reizt direct die Sinus-, sowie die Vorhofs- und die Brückenfasern, die Ven- 
trikelfasern aber nicht, jedenfalls nicht genügend. Durch die erste Ligatur 
büsst das Herz seine Sinusfasern ein und steht nun still, aber das Gift 
bringt durch energische Reizung der Brückenfasern, die auch einer gewissen 
Automatieerregung fähig sind, das Herz wieder zum Schlagen. Durch die 
zweite Ligatur verliert der unterhalb befindliche Ventrikelrest auch die 
Brückenfasern und steht nun still, da das Gift die Ventrikelfasern selbst 
nicht reizt.! 

Dagegen wäre indess einzuwenden, dass die Brückenfasern, soviel mir 
bekannt, doch ziemlich tief in den Ventrikel hinabgehen, demnach ein Theil 
von ihnen noch unter die zweite Ligatur fallen müsste. Sollte die Erregung 
dieses Theiles nicht mehr genügen? Sodann möchte ich darauf hinweisen, 
dass ja auch das Jodal im ersten Wirkungsstadium den Herzmuskel selbst 
kräftig reizt, aber das veranlasst auch die isolirte Herzspitze zu lebhaften 
rhythmischen Contractionen, was eben das Nebennierengift nicht thun soll! 

Zu der Annahme, dass an der Wirkung des letzteren die regulirenden 
Herznerven einen wesentlichen Antheil haben, liegt kein rechter Grund vor, 
ebensowenig wie bei der Jodalwirkung. 

Das Faeit bleibt also doch: den pharmakologischen Thatsachen betreffs 
der Gifte, denen man bisher einen direeten Einfluss auf die automatischen 
Herzcentren zugeschrieben hat, vollauf gerecht zu werden, scheint für die 
myogene Theorie immerhin mit Schwierigkeiten verknüpft zu sein. 

Ich möchte es zum Schlusse noch wagen, eine Frage aufzuwerfen, die 
im Grunde genommen eine naheliegende zu sein scheint. Muss es sich 
denn in Betreff der Herzaction nothwendig um ein aut-aut handeln, entweder 
neurogene oder myogene Theorie? Könnten nicht die Verhältnisse so liegen, 
dass beides zugleich richtig wäre, etwa wie — mutatis mutandis — bei der 
Theorie des Lichtes: erst Emissionstheorie, dann Wellentheorie, endlich eine 
Auffassung, die beides vereint? Man wird entgegnen: dann wäre es ja 
noch complicirter; aber das ist kein stichhaltiger Gegensrund. Die Nerven- 
ganglien im Herzen sind nun doch einmal vorhanden; wäre ihre Function 
nur eine regulatorische in Verbindung mit dem Gesammtnervensystem, 
würden dann nicht Nervenendapparate genügen? Im Ganzen sind wir doch 
geneigt, den Ganglienzellen eine Art von selbstständiger Thätigkeit zuzu- 
schreiben. Zugegeben, dass die Fähigkeit zur Automatieerzeugung schon 
gewissen Herzmuskelzellen selbst inne wohnt, könnte nicht doch den 
Ganglienzellen eine wichtige Rolle dabei zufallen? Engelmann hat in 
ebenso klarer wie feinsinniger Weise dargelegt, wie zweckmässig ein- 


! Bei weiter gehender Wirkung scheint übrigens das Nebennierengift lähmend 
auf die Herzmusculatur selbst einzuwirken. 


430 ERICH HARrNACK: HERZGIFTE UND MYOGENE THEORIE. 


gerichtet — um diesen halbverpönten Ausdruck zu gebrauchen — der 
Herzmuskel gerade auf Grund der myogenen Theorie erscheint, könnte 
denn nicht die Einrichtung nach dem bekannten Prineipe: „doppelt reisst 
nicht“ eine noch zweckmässigere sein? Wäre es nicht möglich, dass die 
Nervenzellen den Muskelzellen des Herzens gegenüber eine Art von tro- 
phischer Aufgabe zu erfüllen haben, dass sie für die chemischen Vorgänge, 
die der Automatieerzeugung im Muskel zu Grunde liegen, wichtige Materialien 
zu liefern haben, dass der Muskel zwar eine Zeit lang auch ohne die 
Nervenzellen auskommen und jthätig sein kann, aber eben nur eine Zeit 
lang, dann erschöpft er sich und bedarf neuer Nahrung, so dass er, wenn . 
die Nervenzellen durch Lähmung versagen, nicht allzu lange thätig sein 
kann? Man wird mir entgegnen: was ist nicht alles möglich, hier gilt 
es zu beweisen! Darauf möchte ich erwidern, dass auch die rein myogene 
Theorie immerhin noch hypothetisch ist und dass man in dem Bestreben, 
allen einschläeigen Thatsachen gerecht zu werden, sich wohl Vorstellungen 
bilden darf, von denen man doch nicht behaupten kann, dass sie völlig in 
der Luft stehen. Ob sie zutreffend sind, das wird freilich erst die fort- 
schreitende Erkenntniss zu beweisen haben. 


Zur Automatie der Brückenfasern und der Ventrikel 
des Herzens. 


Von 


A. Lohmann, 
Assistent am physiologischen Institut zu Marburg. 


Als ich im Berliner physiologischen Institute unter Leitung von Hrn. 
Geheimrath Engelmann Versuche über Herzreflexe anstellte, begegnete 
ich, zunächst rein zufällig, verschiedentlich Erscheinungen, die auf eine 
relativ hohe Automatie einzelner Herzabschnitte hindeuteten. Die folgenden 
Untersuchungen beschäftigen sich nun mit der weiteren Verfolgung der 
Frage, welchen Theilen des Herzens diese Automatie zukommt, und unter 
welchen Bedingungen sie in die Erscheinung treten kann. 

Die ältesten Versuche, die sich mit diesen Verhältnissen beschäftigen, 
und die auch den Ausgangspunkt für alle weiteren Untersuchungen auf 
diesem Gebiete gegeben haben, sind die von Stannius (1). Er erhielt 
nach der sogenannten „ersten Ligatur“ (zwischen & und 4A) Stillstand des 
Froschherzens, doch beobachtete er auch gelegentlich spontan auftretende 
Erregungen nach derselben. Reizte er bei den so zum Stillstand gebrachten 
Herzen die Grenze zwischen A und 7 mechanisch oder auch durch eine 
zweite Ligatur, so traten 8 bis 10 Mal auf einander folgende rhythmische 
Contractionen vom Ventrikel und .den Vorhöfen ein. 

Diese Versuche, deren Nachprüfung, Erweiterung und Erklärung, bilden 
den Ausgang und die Grundlage für die Lehre von dem neurogenen Ur- 
sprung der Herzthätigkeit. Man machte allgemein die Ganglien für die 
Folgezustände der beiden Ligaturen verantwortlich. Nach Eckhard (4) 
kam der Stillstand dadurch zu stande, dass die im Sinustheile des Herzens 
gelegenen motorischen Ganglien durch die Ligatur vom übrigen Herzen 
abgetrennt waren und dadurch diesem die Möglichkeit entzogen wurde, 
seine motorischen Impulse vom Si her zu erhalten. 


432 A. LOHMANN: 


Dagegen verursachte nach der Ansicht von Heidenhain (3) die Ligatur 
eine Reizung der hemmenden Herzganglien mit nachfolgendem Stillstand. 
Durch die zweite Ligatur oder sonstige mechanische Reizung der AV-Grenze 
sollten nach der allgemeinen Annahme die hier befindlichen Bidder’schen 
Ganglien in Erregung versetzt werden und dann motorische Impulse nach 
A und Y entsenden. 


I. Versuche, die sich mit automatischer Befähigung des isolirten 
Ventrikels beschäftigen. 


Diese Lehre von der Function der Ganglien war anscheinend so fest 
begründet, dass Beobachtungen, die direct gegen sie sprachen, zunächst als 
Versuchsfehler angesehen wurden. So führt Heidenhain (3) aus, dass 
man einen nicht unbeträchtlichen Theil des Ventrikels selbst, unbeschadet 
der automatischen Pulsation, abtragen könne, und dass erst dauernder Still- 
‘ stand eintrete, wenn man !/, oder !/, vom Ventrikel weggeschnitten habe. 
Obwohl Heidenhain in einigen Fällen an solchen Ventrikelresten, die 
spontan weiter geschlagen hatten, keine Ganglien oder Reste von ihnen 
finden konnte, glaubte er „eher an die Unzulänglichkeit der mikroskopischen 
Präparation“, als an die Möglichkeit, dass der Ventrikel ohne Ganglien 
weiter pulsirt habe. 

Auch Bowditch (6) sah sich genöthigt, abweichende Resultate auf 
Versuchsfehler zurückzuführen. Schnitt er die unteren ?/, des Froschherz- 
ventrikels ab und reizte diese ganglienfreie „Spitze“ in regelmässigen Inter- 
vallen, so zog sie sich entweder nach jedem Reiz zusammen, oder die 
Zahl der Zuckungen war kleiner oder sie war grösser als die der Reize. 
Da Bowditch den letzten Fall, dass die ganglienfreie „Spitze“ sich 
öfter zusammenzog als sie gereizt wurde, sich nicht erklären konnte, so war 
auch er der Ansicht, es mit einem Versuchsfehler zu thun zu haben. 

Als jedoch Merunowicz (9) beobachtete, dass an der „Herzspitze“ 
einige Minuten, nachdem sie mit einer Mischung von Kaninchenblut und 
Kochsalzlösung gefüllt war, rhythmische Contractionen auftraten, schloss er, 
dass auch in dem Bereich der ganglienfreien Herzspitze automatische Er- 
reger des Herzschlages enthalten wären. 

Gegen diese Auffassung wandte sich nun zunächst Bernstein (10). 
Um zu beweisen, dass der „Herzspitze“ keine automatischen Fähigkeiten 
zukämen, klemmte er das Froschherz etwa in der Mitte mit den schmalen 
Branchen einer feinen Pincette quer ab und zwar so stark, dass dadurch 
die Continuität des lebenden Gewebes aufgehoben wurde. Nach Entfernung 
der Pincette schlug dann das Herz oberhalb der Abklemmungsfurche regel- 
mässig weiter, während der untere Theil trotz der günstigen Blutversorgung 
dauernd in Ruhe blieb. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U.DER VENTRIKEL D. HERZENS. 433 


Dieser Versuch wurde in den nächsten Jahren von einer Reihe von 
Autoren wiederholt und erweitert; dabei ergaben sich die verschiedensten 
Resultate: 

v. Basch (13) sah die „Bernstein’ sche Herzspitze“ meets Male 
spontane Contractionen ausführen; bei einem Herzen sogar noch nach einer 
zweiten und nach einer dritten Abklemmung. Reizte er die abgeklemmte 
Spitze elektrisch, so traten an ihr noch nach dem Aufhören dieser Reize 
länger anhaltende rhythmische Contractionen auf. Wurden die Frösche vor 
den Versuchen mit Atropin und Muskarin vergiftet, so pulsirte die .‚Spitze“ 
auch ohne Reizung regelmässig weiter. 

Aehnlich verhielten sich nach Nic. Schtschepotjew (14) mit Chinin 
vorbehandelte Frösche. 

Dieselbe Steigerung der automatischen Erregbarkeit, wie sie durch 
elektrische Reizung oder durch Gifte herbeigeführt wurde, erreichten Foster 
und Gaskell (16) durch Erhöhung des Druckes im Ventrikelinneren. Zu 
dem Zwecke klemmten sie die Aorta zu. Sofort begann die vorher still- 
stehende „Spitze“ sich rhythmisch, und zwar unabhängig vom übrigen 
Herzen, zu contrahiren. 

In den nächsten Jahren gelang es, auf alle mögliche Art, die still- 
stehende abgeklemmte Spitze zu automatischer Thätigkeit anzuregen. 

Aubert (17) eröffnete die Aorta oder füllte Vorhof und Ventrikel mit 
Salzwasser. Löwit (18) steigerte den Druck im Inneren des Herzens durch 
Einspritzen einer Kochsalzlösung; ähnlich verfuhren Ludwig und Luch- 
singer (19). Langendorff. (26) injieirte in’s Blut Salzsäure (2 Procent), 
einige Alkaloide und Glycoside, in anderen Fällen erwärmte er die „Herz- 
spitze“. Der Erfolg war bei allen angeführten Versuchen derselbe: Eine 
Steigerung der Befähigung zu automatischen Contractionen. 

Um unbedingt ganglienfreie Ventrikelmuseulatur zu untersuchen, schnitt 
Gaskell (23) von. der äussersten Spitze eines Schildkrötenventrikels einen 
schmalen Streifen ab und brachte ihn in eine feuchte Kammer. Nach 
einiger Zeit begann er sich rhythmisch zu contrahiren. Wurde der Muskel- 
streifen zunächst eine Zeit lang elektrisch gereizt, so folgten sich, auch 
nach Aufhören der Reizung, die Contractionen viel schneller und regel- 
mässiger; wieder ein Beweis dafür, dass elektrische Reizung im Stande ist, 
die Automatie des Ventrikels zu erhöhen. : 

Weit schwieriger gestalteten sich die Versuche am isolirten Warm: 
blüterventrikel, da hier die Methoden des Abklemmens oder des Abschneidens 
der Spitze nicht ohne Complicationen anwendbar waren. Eine physiologische 
Abtrennung durch Schnürung oder Zerquetschung der Musculatur, wie sie 
von Wooldridge (22) und Krehl und Romberg (32) mit so günstigem 


Erfolge am Vorhofe angewandt wurde, ist nach den beiden letzten Autoren 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 28 


434 A. LoHMmaAns: 


am Ventrikel wegen der Dicke der Musculatur nicht ausführbar. Schneidet 
man die Spitze ganz ab, so stirbt sie schnell ab; die absterbende Musculatur 
kann nun leicht einen Reiz zu Contractionen abgeben, die dann automatische 
Erregung vortäuschen können. Man muss daher auf eine möglichst günstige 
Blutversorgung des isolirten Ventrikels bedacht sein. Zu dem Zwecke sind 
auch verschiedene Wege eingeschlagen worden. 

Krehl und Romberg (32) banden in den rechten Ventrikel eines 
stillstehenden Herzens eine Doppelwegcanüle ein, so dass sich unterhalb 
der Ligatur nur Ventrikelmuseulatur befand. Leiteten sie dann durch das 
Innere des Ventrikels eine vorgewärmte Mischung von Blut und Kochsalz- 
lösung, so fing dieser wieder an zu pulsiren. Dabei hat, wie es scheint, 
das Blut auf dem von Pratt (43) nachgewiesenen Wege durch die Thebe- 
sischen Gefässe die Ventrikelmusculatur versorgt. 

Porter (41, 42) präparirte die Spitze von Katzen- oder Hundeherzen 
bis auf die versorgende Coronararterie frei und sah sie darnach regelmässig 
in selbstständigem Rhythmus weiter pulsiren. 


II. Versuche über selbstständige Contractionen des nicht von 

der AV-Grenze isolirten Ventrikels, bei denen der Ursprung 

der Erregung — Ventrikel selbst oder Brückenfasern — nicht 
nachgewiesen ist. 


In den meisten Fällen, wenigstens beim Warmblüter, in denen von 
selbstständiger Ventrikelpulsation die Rede ist, ist dieser aber nicht wirklich 
isolirt, sondern steht noch im Zusammenhang mit der AY-Grenze und mit 
den in ihr verlaufenden Brückenfasern. Falls sich nun bei derartigen Herzen 
„selbstständige“ Ventrikelcontractionen zeigen, muss es zum mindesten zweifel- 
haft bleiben, ob sie von einer dem Ventrikel eigenen Automatie herrühren, 
oder ob sie von den in automatische Erregung versetzten Blockfasern stam- 
men, zumal gerade diesen nachweislich ein hoher Grad von Automatie zu- 
kommt. 

Schon Stannius (1) sah an dem nach der „ersten Ligatur“ still- 
stehenden Herzen öfter spontane Erregungen auftreten. Luciani (7) erhielt 
selbstständige gruppenweise erscheinende Contractionen, wenn er das still- 
stehende Herz durch eine gleichzeitig mit der „ersten Ligatur“ eingebundene 
‚Canüle mit Serum füllte. An Stelle dieser Gruppen traten regelmässige 
Contractionen (Rossbach [8]), wenn man das Blut durch Serum oder 
Kochsalzlösung ersetzte. 

Wie hoch die automatische Leistungsfähigkeit bei genügender Blut- 
versorgung sein kann, zeigte Gaskell (23) am Schildkrötenherzen. Er 
leitete von der Aorta aus durch die Coronargefässe eine Ernährungsflüssig- 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 435 


keit, die aus dem aufgeschnittenen Vorhofe abtropfen konnte. Dabei pul- 
sirte 7 regelmässig im Rhythmus von & und A. Schnitt Gaskell jetzt 
die Atrien weg, und entfernte er so völlig den Einfluss von &, so stand 
das Herz niemals still, sondern schlug, manchmal sogar gerade so schnell 
wie vorher, regelmässig weiter. 

Zu ähnlichen Resultaten führten die Versuche am Säugethierherzen. 

Wooldridge (22) und später Krehl und Romberg (32) quetschten 
durch Schnüren mit einem starken Faden die Musculatur der Vorhöfe nahe 
der AV-Grenze durch und fanden, dass die Ventrikel unmittelbar nach 
der Schnürung in einem anderen Tacte wie die Vorhöfe weiter schlugen. 
Dasselbe beobachtete Tigerstedt (25), der die Durchtrennung mit dem 
von ihm so benannten „Atriotom“ vollzog. 

„Selbstständige Ventrikeleontractionen“ wurden ferner beobachtet von 
Waller und Reid (28) am absterbenden Herzen und von Mc. William 
(29 S. 177, 30 S. 369) und von Roy und Adami (33) nach Vagusreizung. 


III. Versuche, bei denen die automatischen Erregungen nach- 
weislich ihren Ursprung von der AV-Grenze nehmen. 


Wie bereits oben erwähnt, konnte schon Stannius (I) die automatische 
Erregbarkeit der A V-Grenze constatiren. 


Hermann Munk (11) fand, dass einfache Reizung der Stellen, an 
denen sich Ganglien befinden, eine Reihe von Pulsationen zur Folge hat, 
während sonst der gleichen Reizung nur eine einfache Contraction folgte. 

Dasselbe beobachtete Langendorff (26), Kaiser (37) u. A., sie be- 
tonten dabei ausdrücklich, dass es die Ganglien wären, welche die auto- 
matischen Impulse zu Ventrikel und Vorhöfen entsendeten. 


In Uebereinstimmung damit fand Marchand (12), dass nach Ent- 
fernung des ganglienhaltigen Theiles vom Ventrikel auf einmalige Reizung 
keine Reihe von Pulsationen mehr erfolgte. 


Doch geht aus den Arbeiten der letzten Jahre mit Sicherheit hervor, 
dass es nicht die Ganglien gewesen sind, die die automatische Thätigkeit 
entwickelt haben, sondern die in ihrer unmittelbaren Nähe liegenden 
Brückenfasern. Das zeigte Gaskell (44 S. 179), indem er am aufgeschnitte- 
nen Froschherzen die einzelnen Theile unter Controle einer Lupe mit einer 
Nadelspitze reizte. Berührte er mit dieser auch nur ganz leise die Muskel- 
brücken, so erhielt er jedes Mal eine Reihe rhythmischer Pulsationen, da- 
gegen konnte er die Ganglien direct noch so stark reizen, das Herz blieb 
ruhig. Ein Stich in die Musculatur der Vorhöfe oder des Ventrikels hatte 
jedes Mal eine einfache Contraction zur Folge. 

28% 


436 A. LoHMAnK: 


Ewald (45) reizte die AVY-Grenze beim Frosch durch einen Nadel- 
stich; um aber genau mikroskopisch untersuchen zu können, welche Theile 
er mit der Nadel verletzt hatte, zog er in jedem einzelnen Falle einen 
Coconfaden nach und untersuchte die getroffene Stelle nachher in Schnitt- 
serien. Es zeigte sich ausnahmslos, dass nur dann auf den Stich rhyth- 
mische Pulsationen eingetreten waren, wenn die Blockfasern getroffen waren, 
dass aber eine Verletzung der Ganglien völlig belanglos war. 

. Erst kürzlich hat Engelmann (46) die Verhältnisse beim Stannius’- 
schen Versuche mit der Doppelsuspension genau untersucht. Das durch 
die „erste Ligatur“ zum Stillstehen gebrachte Herz beginnt nach einiger 
Zeit spontan zu schlagen, und zwar gewöhnlich im umgekehrten Rhythmus, 
erst V, dann A. Auf Grund der zeitmessenden Versuche kommt Engel- 
mann zu dem Resultat, dass „die Stelle, von welcher die spontanen Pulse 
ausgingen, im Allgemeinen auf der der Kammer näheren Hälfte der 
Brückenbahn gelegen habe und zwar ..... durchschnittlich ..... sehr nahe 
an der Kammerbasis“ (S. 520). 

Zum Schluss seien noch zwei Versuche angeführt, bei denen das Herz 
in eine Anzahl Theile zerlegt wurde; sie gestatten uns, die einzelnen Ab- 
schnitte des Herzens in Bezug auf den Grad ihrer Automatie direet mit 
einander in Vergleich zu stellen. 

Mc. William (27 S. 197) zerlegte das Herz vom Aal in eine Anzahl 
von Segmenten: Ostiale und interjugulare Theile des Sinus, basale Vor- 
hofswand, Canalis aurieularis, Vorhöfe, Ventrikel. Dann beobachtete er, 
in welcher Reihenfolge die einzelnen Theile wieder anfingen zu schlagen: 
Es begannen der ostiale Theil des Sinus mit demselben Rhythmus wie das 
intacte Herz. Sehr bald fing auch der interjugulare Theil an, erst lang- 
sam, dann allmählich schneller, bis er fast die Schnelligkeit des ostialen 
Theiles erreichte. Darauf zeigten die basale Vorhofswand und der Canalis 
auricularis rhythmische Thätigkeit mit etwas langsamerem Tempo. Nach 
einer grösseren Pause begannen die Vorhöfe, zunächst mit vereinzelten 
Contractionen, zu schlagen. Allmählich stieg das Tempo bis zu einem 
Maximum, das jedoch noch weit unter dem der Sinustheile lag. Zuletzt, 
nach langem Stillstande, begann 7 in sehr langsamem Tempo zu pulsiren; 
doch blieb 7 in einigen Fällen dauernd still stehen. 

Aehnliche Versuche stellten G. Fano und F. Badano (31) an Hühner- 
embryonen vom dritten Bebrütungstage an. 

Nach Zerlegung des schlauchförmigen Herzens in eine Anzahl Segmente 
pulsirte nach einiger Zeit jedes für sich weiter, dabei war die Frequenz der 
Contraetionen um so grösser, je näher das betreffende Stück dem venösen 
Ende entnommen war. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DEK VENTRIKELD. HERZENS. 437 


Experimenteller Theil, 


Ich gehe nunmehr zur Beschreibung meiner eigenen Versuche über. 
Zunächst sollte versucht werden, ob auch an einem ganz unversehrten 
Herzen, an dem vor allem keine Schnürungen oder Schnitte, die eventuell 
einen Reiz auslösen könnten, gemacht waren, unter Umständen auch ohne 
vorhergehende elektrische, mechanische oder chemische Reizung, spontane 
Erregungen Platz greifen konnten. 

Die Versuche wurden hauptsächlich an Kaninchen und Schildkröten 
(Emys europaea und Testudo graeca) angestellt. Bei den Kaninchen wurde 
in der von Gad angegebenen Weise das Sternum von der 1. bis 5. Rippe 
beiderseits ohne Verletzung der Pleuren getrennt und dann herausgenommen. 
Zur Erleichterung der durch diesen Eingriff erschwerten Athmung. wurde 
eine nicht zu enge Trachealcanüle eingebunden. Die Rippen wurden darauf 
durch eine U-förmige Stahlfeder aus einander gebogen und an ihr fest- 
gebunden. Der jetzt freiliegende Herzbeutel wurde der Länge nach gespalten 
und an die Thoraxwand angenäht. Um das Herz vor dem Eintrocknen und 
Abkühlen zu schützen, wurde es durch einen Spray-Apparat feucht ge- 
halten und durch eine Glühlampe erwärmt. Ein Herzohr und die Ventrikel- 
vorderfläche wurden mit serres-fines gefasst und mit dem Engelmann’- 
schen Doppelhebel in Verbindung gebracht. Das so vorbereitete Herz schlug 
ohne nachweisliche Veränderungen viele Stunden weiter. 

Wurde jetzt der Vagus gereizt, so waren die gewöhnlichen Folgen, auf 
die es in unseren Versuchen ankam, erstens eine negativ chronotrope Wir- 
kung, zweitens eine dromotrope, die sich in einer Reizleitungsverzögerung 


VRNAIAANANANMVAVVMIMUNVANMVUNARANANANANAANAIANINVSINANAVAINVVAUVNAAANAN 


Fig. 1. 


von A nach Y äusserte. Beide kommen in Fig. 1 deutlich zum Ausdruck. 
Die oberste Curve zeichnet die Contractionen des Ventrikels, die darunter 
befindliche die des Vorhofs auf.! Ein Pfeil’sches Signal giebt die Vagus- 


! Diese Anordnung ist bei allen Figuren die gleiche. 


A. LoHmaAnx: 


438 


ac urn 


a al a aaa elle lala a nat 2 1 ot = ; : 
ANRDANIIVVAYYSUVVDANAYVVAINVAVVVVUWVVMAUMVMAUVISNANDNNAINANAANAIINVAVUVNVNUVUNAANMAAAAAAANAANDUUNANDINANN 


Fig. 4. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 439 


reizung an. Die Zeit ist von einer Stimmgabel in '/,, gezeichnet. Da in 
diesem Falle in der Ventrikeleurve auch die Vorhofcontractionen mit zum 
Ausdruck kommen, so kann man die Leitungsverzögerung von A nach 7 
während und kurz nach der Vagusreizung besonders deutlich sehen. Oft 
war diese so hochgradig, dass sich ein vollkommener Block zwischen A 
und / ausbildete, A zog sich dann noch zusammen, aber die Erregungs- 
welle kam nicht bis nach Y (siehe Figg. 2 und 5). 


In einer Anzahl von Fällen begann nun das Herz nach mehr oder 
weniger langem Stillstande ohne von den auch in Ruhe befindlichen Ve 
oder A her einen Reiz zu erhalten, spontan sich zu contrahiren. Ein Bei- 
spiel hiervon sehen wir in Fig. 2. Die einzelnen Curven entsprechen denen 
von Fig. 1. Vor Beginn der Reizung folgt auf jede A, nach etwa 1-5 
Stimmgabelschwingungen eine Y,; die erste V, nach Beginn der Reizung 
folgt ihrer A, schon etwas verspätet; auf die zweite A, folgt, da der Ueber- 
gang nach V jetzt blockirt ist, überhaupt keine Y, Dann beginnt plötz- 
lieh V sieh zu contrahiren und unmittelbar darauf, etwa !/, Stimmgabel- 
schwingung später, erfolgt eine A,. Die nächsten Contractionen folgen 
einander wieder in dem alten Rhythmus A,—V;. 

Es fragt sich nun: Wie ist die Contraction 9,—4A, zu Stande ge- 
kommen? 

Zunächst würde man ja denken, dass 7 die Erregung von A zugeleitet 
bekommen habe. 

Da wäre die erste Möglichkeit, dass 7, von der letzten vorhergehenden 
A, stamme. Abgesehen davon, dass eine Verzögerung der Reizleitung bis 
auf fast das 20fache der normalen nur schwer denkbar ist, zeigt ein Blick 
auf Fig. 3, dass wir dieselbe Erscheinung auch ohne vorhergehende A, an- 
treffen können. 

Die zweite Möglichkeit wäre dann die, dass A seine Contraetilität bei 
erhaltener Leitfähigkeit vollkommen eingebüsst habe (wie bei Engelmann’s 
Versuchen bei Wasserstarre); diese Annahme wird aber schon durch die 
‚kräftige A,, die V, unmittelbar folgt, widerlegt. 

Kommt also die Erregung nicht von A her, so kann sie nur in V 
selbst, oder in den Brückenfasern entstehen. 

Angenommen, sie entspräche einer automatischen Erregung von 7 
selbst, so müsste die zugehörige A, als rückläufige aufgefasst werden. Doch 
widerspricht dem schon die schnelle Folge von A, auf /,, da doch nicht an- 
zunehmen ist, dass bei Vergrösserung der Reizleitungsdauer in den Block- 
fasern in der Richtung A—/ diese in der umgekehrten Richtung verringert 
wäre. Ueberdies können A, und 7, gleichzeitig, ja, wie Fig. 4 und 5 
zeigen, kann A, sogar noch eine Spur eher als V, erscheinen. 


440 A. LoHMANK: 


Also müssen wir auch die Annahme fallen lassen, dass A, durch eine 
rückläufige von Y herrührende Contractionswelle bedingt sei. 

Es bliebe dann noch die Möglichkeit, dass A, mit V, nichts zu thun 
habe, sondern zufällig gleichzeitig von den Venen her seine normale Er- 
regung erfahren habe. Auch diese Annahme ist unstatthaft, da ausnahmslos 
bei allen Versuchen entweder kurz nach /, oder gleichzeitig mit V, oder 
unmittelbar vor 7, eine A, vorhanden ist. 


a NEE 


VMMMMUMANAAMVVMMMAAVWVVV UNVVAMVVUV ww NNVWMV 


Pig. 5. 


Wird also durch diese Beziehung von A, zu 7, auch die Möglichkeit 
ausgeschlossen, dass die spontanen Contractionen vom, Ventrikel selbst ihren 
Ursprung nehmen, so bleibt nur noch die Annahme übrig, dass die Er- 
regung ihren Ausgang von den Muskelbrücken nimmt und sich von hier 
nach beiden Seiten fortpflanzt. Dass in ihnen die Erregung das eine Mal 
mehr nach dem ventriculären Ende zu, das andere Mal mehr in der Mitte 
und das dritte Mal mehr nach dem Vorhof zu stattfinden kann, ist ohne 
Weiteres einleuchtend und erklärt ganz einfach die verschiedenen zeitlichen 
Beziehungen zwischen den spontanen 4, und V,. Diese Beobachtungen 


Fig. 6. 


entsprechen auch genau den Erfahrungen Engelmann’s (46 8. 513) nach 
der ersten Stanniusligatur beim Frosch. 

Die Versuche wurden in ähnlicher Weise bei der Schildkröte ausgeführt. 
Wir wollen sie uns an der Hand von Figg. 6 und 7 vorführen. Beide 
stammen von Emys europaea. Die Zeit ist vom Metronom in ganzen Se- 
cunden geschrieben. Nach Freilegung des Herzens wurden das linke Ohr 
und die Ventrikelvorderfläche suspendirt. Der Reizmarkirer giebt faradische 
Reizung des rechten Vagus an. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 


Fig. 6 entspricht ungefähr dem Bilde, wie wir es beim 
Kaninchen erhalten hatten: Nach kurzem Stillstande con- 
trahiren sich Y und A gleichzeitig. Dagegen bietet Fig. 7 
einige beachtenswerthe Besonderheiten. Nach einem über 
50” dauernden Stillstande beginnt V und unmittelbar darauf 
A sich zu contrahiren. In demselben Rhythmus folgen noch 
zwei Contractionen, und erst nach Aufhören der Vagusreizung 
folgen wieder die normalen . A, V,;. 

Aus dieser Curve erhellt wohl in Ergänzung zu den 
Versuchen am Kaninchen ohne weiteres, erstens, dass das 
gleichzeitige Auftreten von A, mit V, kein zufälliges ist, 
sondern dass es zu V, in bestimmter Beziehung stehen muss; 
zweitens, dass nicht etwa die Contractilität von A bei er- 
haltenem Leitungsvermögen auf Null reducirt sein kann, da 
während des ganzen Versuches nichts von negativ-inotroper 
Wirkung zu sehen ist. Ueberdies habe ich mich von der 
ungeschwächten Contractilität von A während des Vagus- 
stillstandes auch noch in einigen Versuchen vorher durch 
mechanische Reizung von A überzeugt. 


Beachtenswerth scheint ferner die Thatsache zu sein, 
dass die „spontanen“ V, A,-Gruppen sich in immer kürzeren 
Intervallen folgen. Die erste spontane 7, tritt 55 Secunden 
nach der letzten normalen auf, die nächsten folgen in Zwischen- 
räumen von 28 und dann von 23 Secunden. In einem anderen 
Falle waren die zeitlichen Intervalle: 47, 26, 23, 20 Secunden. 
In keinem einzigen Falle wurde eine Zunahme der Zeitdauer, 
in der die spontanen Contractionen einander folgten, bemerkt; 
traten mehrere auf, so nahmen die zeitlichen Intervalle 
immer ab. 

Vielleicht deutet diese Thatsache darauf hin, dass die 
Automatie der Blockfasern allmählich ansteigt.! Doch müssen 
weitere Versuche darüber entscheiden. 

Sind wir also genöthigt, die bisher geschilderten spon- 
tanen Contractionen als Folge automatischer Erregung der 
Muskelbrücken zwischen A und Y aufzufassen, so ist es von 
Interesse, zu untersuchen, ob auch am unverletzten Herzen 
Ventrikelcontractionen als Folge wirklicher Automatie des 
Ventrikels selbst auftreten können. 


! Vgl. F. B. Hofmann (48) S. 120. 


Fig. 7 (verkleinert). 


{ 442 A. LOHMANN: 


Zu dem Zwecke wurde folgendes Versuchsverfahren angewandt: 


Reizt man den Ventrikel direet mit sehr schnell auf einander folgenden 
Inductionsschlägen, so kann man den Rhythmus der Herzthätigkeit um- 
kehren. Der Ventrikel, der ja fortwährend direete Reize erhält, contrahirt 
sich sofort nach dem Ende des refractären Stadiums von Neuem und löst 
seinerseits rückläufig jedes Mal eine A, aus. Das schnellere und umgekehrte 
Tempo des Herzschlages dauert so lange, wie die Reizung anhält. Die 
erste normale 4,7, erfolgt nach dem Gesetze von der Erhaltung der physio- 
logischen Reizperiode erst, nachdem von $7 bezw. von den Venen her der 
erste normale Reiz wieder nach A und 7 gelangt. 


Diese bekannten Erscheinungen wurden bei den folgenden Versuchen 
in doppelter Weise ausgenutzt: Die äusserste Ventrikelspitze eines doppelt 
suspendirten Herzens wurde mittels zweier leicht anliegender Elektroden 
faradisch so stark gereizt, dass sich der Rhythmus des Herzschlages um- 
kehrte. 


Die elektrische Reizung hatte zunächst den Zweck, begünstigend auf 
das eventuelle Zustandekommen einer automatischen Erregung zu wirken. 
Dass eine derartige Wirkung oft eintritt, geht aus den Arbeiten von 
Eckhard (2), Bowditch (6), v. Basch (13), Gaskell (23) 
und Fonrobert (39) zur Genüge hervor. Tritt nun eine automatische 
Erregung ein, so kann sie natürlich während der Reizung des Ven- 
trikels nicht in Erscheinung treten, da dieser ja, ebenso wie der Vorhof, 
schon in dem schnellst möglichen Tempo schlägt. Unmittelbar nach der- 
selben aber kann der Ventrikel wieder vom Vorhof her die normalen Er- 
regungen empfangen, so dass dann durch diese eine eventuell platz- 
greifende automatische Erregung des Ventrikels leicht verdeckt werden 
könnte, wenn uns nicht in einigen Fällen die compensatorische Pause zu 
Hülfe käme. 

Ein Beispiel, Fig. 8, möge das erläutern: Bei einer Emys europaea 
wurde die ventrale Panzerdecke mit nur minimalem Blutverlust entfernt. 
Der Herzbeutel konnte ohne Verletzung der Pleuren eröffnet werden. Es - 
wurden linkes Ohr und Ventrikel suspendirt. Die Zeitschreibung giebt ganze 
Secunden an. Das Signal markirt die faradische Reizung der Ventrikel- 
spitze. Zunächst folgt auf jede A, eine /, (die zusammengehörigen A, und 
V, sind mit den gleichen Zahlen. versehen). Mit der Reizung beschleunigt 
sich das Tempo der Contractionen, der Rhythmus kehrt sich um: Jede 
V, hat jetzt eine A, zur Folge, mit Ausnahme von V,9. Da die von hier 
kommende Erregungswelle A noch im refractären Stadium antrifft, so kann 
sie es nicht erregen. 


Dagegen hat V,10 wieder eine rückläufige A, zur Folge. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 443 


Nach Aufhören der Reizung ist, so sollte man annehmen, die Bahn 
für die vom Si herkommenden normalen Erregungen frei. Die nächste 
würde etwa bei dem Pfeile hinter 4,10 eintreffen, der Vorhof ist aber 
noch refraetär und kann sich in Folge dessen nicht contrahiren, so bekommt 
auch V keine Erregung von A. Die dann folgende nächste Erregungswelle 
würde erst bei dem zweiten Pfeile auf A und noch etwas später auf V 
treffen. Auf diese Weise würde der Ventrikel eine sehr lange Pause be- 
kommen. Er bleibt aber nicht so lange ruhig stehen, sondern zieht sich 
vorher vermöge der ihm eigenen Automatie zusammen: V,11, dies hat 
rückläufig A, 11 zur Folge. Die erste normale Erregung trifft dann A erst 
bei 4,12 und damit ist der ursprüngliche Rhythmus wieder hergestellt. 


Zu beweisen wäre dabei noch: Erstens, dass V,11 wirklich eine auto- 
matische Contraction darstellt, und zweitens, dass sie dann nicht die Folge 


7 DEEP ZI NT 


vr vwwr 


Fig. 8. 


einer automatischen Erresung der Blockfasern, sondern vom Ventrikel 
selbst ist. 


Ist V, 11 nicht eine automatische Contraction, so müsste sie von der 
letzten vorhergehenden A,, d.i. 4,10, hervorgerufen sein. Dagegen sprieht 
von vorne herein schon die durch nichts zu erklärende Reizleitungshemmung 
von 1?/, Secunden, die man dann aber annehmen müsste. Aber wir wollen 
deren Möglichkeit immerhin gelten lassen. Nun konnte aber in keinem 
einzigen Falle beobachtet werden, dass eine Contraction des Vorhofes, die 
rückläufig durch eine Ventrikeleontraction hervorgerufen war, ihrerseits 
wiederum eine V, zur Folge hätte. Da wir A,10 für rückläufig angesehen 
haben, so müssten wir schon eine derartige Annahme machen, wenn V,11 
durch A,10 hervorgerufen sein sollte. 


Es bliebe also der einzige Ausweg, dass A,10 nicht eine rückläufige, 
sondern schon eine normale Erregung von _4 sei. Dies ist aber nach ihrer 
Lage unmöglich, wie die Pfeile zeigen, die den Beginn der normalen Er- 
regungen angeben sollen. 


444 A. LoHMAnNK: 


Da demnach V,11 seine Erregung nicht vom Vorhof her erhalten 
haben kann, muss es eine automatische Contraction sein. 

Die zweite Frage ist nun: Hat die Erregung von den Blockfasern 
oder vom Ventrikel selbst ihren Ursprung genommen? 

Gegen die erste Annahme spricht entschieden die Länge des Inter- 
valles V, 11—4A,11, die, soweit es die Messung gestattet, genau gerade 


f ee m AENAAN 


Il SLE U Ach ui Aa UN au ER 


Ulla ns Kran Tl, Ammann. Siege mr arm TEE en Fre Era re! 


Big29: 


so gross ist, wie sonst das Intervall von A,—V,, während V, A, beim 
Ursprung der Erregung in den Blockfasern, wie die oben angeführten Ver- 
suche gezeigt haben, bedeutend kleiner sein müsste. 

Ein ganz analoges Beispiel haben wir in Fig. 9; auch hier ist das 
Intervall der spontanen V,— A, gerade so gross wie vorher und hinter- 
her ,—V;. 

Fig. 10, die ebenfalls von einer Emys europaea stammt, bietet deshalb 
noch besonderes Interesse, weil hier zwei spontane Erregungen vom Ventrikel 


ANAL 


NASE AN 


Fig. 10. 


ausgehen. Wollten wir bei diesen auch annehmen, dass sie auf dem nor- 
malen Wege von A her ihre Zuleitung bekommen hätten, so müssten wir 
ausser der Annahme, dass ein Verlauf der Contractionswelle V—A— V 
möglich wäre, noch eine solche von A über V nach A zurück annehmen. 

Aehnlich liegen die Verhältnisse beim Froschherzen, wie Fig. 11 und 12 
zeigen. Die Zeitschreibung *giebt hier !/, Secunden an, so dass jeder hori- 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 445 


zontale Strich derselben einer Viertel-Secunde entspricht. Fig. 11 bietet ein 
ähnliches Bild wie Figg. 8 bis 10 und bedarf daher keiner weiteren Er- 
klärung. Etwas complicirter gestalten sich die Verhältnisse bei Fig. 12. 
Hier wirkt der elektrische Strom anscheinend so intensiv erregend auf die 
Museulatur ein, dass nach Aufhören des Reizes der Ventrikel zunächst in 
ziemlich uncoordinirte Contractionen verfällt. Nachden diese eine Zeit lang 
angehalten haben, führt er erst noch zwei spontane Systolen mit nach- 
folgenden A, aus, erst dann erlischt seine automatische Erregung. 

Es sollte nunmehr untersucht werden, wie sich der Grad der Erregbar- 
keit der Blockfasern zu dem des Ventrikels verhielt, und ob auch die Auto- 
matie der Blockfasern durch vorherige Reizung künstlich gesteigert werden 
konnte. 

Bei einem mittelgrossen Hunde wurde in Aethernarkose nach Einleiten 
der künstlichen Athmung und nach Unterbindung der linken Mammaria 


A 


N AU NN 


NAAR Nrensun Annan 


In 


Fig. 11. Fig. 12. 


interna unter Vermeidung grösserer Blutungen die linke vordere Thorax- 
wand entfernt und an den Rand der entstehenden Oeffnung des Brustkorbes 
der aufgeschnittene Herzbeutel angenäht. Als Reizelektroden dienten zwei 
Paar Stecknadeln, die an sehr dünnen umsponnenen Kupferdraht angelöthet 
waren. Eine Wippe gestattete, bald das eine, bald das andere Paar in 
den secundären Kreis eines Inductionsapparates einzuschalten. Das eine 
Elektrodenpaar wurde, nachdem A und 7 mit einem Doppelhebel in Ver- 
bindung gebracht waren, in die Ventrikelspitze eingestossen, mit dem anderen 
wurde versucht, auf die Blockfasern einzustechen. Zu dem Zwecke wurden 
die Nadeln in den Annulus fibrosus am rechten Herzen vorne, etwas seitlich 
hinter dem rechten Ohre eingestossen. Aus der Photographie des auf- 
geschnittenen rechten Herzens (Fig. 13) ist die Lage der Elektroden am 
besten zu erkennen. Die . weisse Pfeilspitze deutet auf die Spitzen der 
Nadeln hin. Dieselben durchsetzen die ganze Musculatur bis auf das Endo- 
card, das sie gerade am Ansatz des Klappensegels in das Innere vorwölben. 
Gereizt wurde mit einfachen Schliessungs- und Oefinungsinductionsschlägen 


446 A. LoHMmaAnx: 


bei einem R.-A. von 11°“ (im primären Kreis 2 Daniell), und zwar ab- 
wechselnd eine Zeit lang der V, dann die Brückenfasern. Obwohl nun 
der Ventrikel im Ganzen 136 directe Reize erhielt, so erfolgte doch niemals 
eine Extrasystole, während von den Blockfasern bei derselben Reizstärke 
leicht directe Erregung zu erzielen war. 


Fig. 13. 


Figg. 14 und 15 mögen dafür als Belege dienen; die erste ist bei 
Reizung des Ventrikels, die zweite bei Einschaltung der Blockelektroden 
aufgenommen. 


Nachdem die Blockfasern noch mehrere Male direct, immer mit dem 
gleichen Erfolge gereizt waren, übernahmen sie in einer der nächsten Reiz- 
perioden plötzlich die Führung der Herzthätigkeit und behielten sie bis zu 
dem etwa eine Stunde später erfolgenden Tode des Thieres. Das zeigen 
Fig. 16, die der Herzeurve entnommen ist, unmittelbar nachdem die Block- 
fasern ihre automatische Thätigkeit begonnen haben, und Fig. 17, die kurz 
vor dem Tode aufgenommen wurde. In beiden beginnen die Contractionen 
von V und 4 immer gleichzeitig. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKELD. HERZENS. 447 


UNAIVVVLVVVVLVVVVVVVVVVVVUMNNNV WANIVINNAIVUVVUVVVVVVVUVVVVVVVVVVUVVVAVUNNDINN DS 


Fig. 17. 


Dass das Thier trotz dieser Störung der normalen Herzthätigkeit noch 
so lange weiter leben konnte, scheint auf eine gewisse Zweckmässigkeit der 


448 A. LOHMANN: 


Erhaltung der automatischen Befähigung hinzudeuten, da sie im Stande ist, 
wenigstens vorübergehend, beigestörter Herzthätigkeit dieCireulationzuerhalten. 
Ein anderer Versuch, bei dem, wie es scheint, auch starke Erregung 
der Brückenfasern eine Rolle 
spielt, möge zum Schlusse 
kurz mitgetheilt werden. 

Bei einem Hunde, der in 
derselben Weise vorbereitet 
war wie der vorige, sollte der 
eben geschilderte Versuch 
wiederholt werden. Da zu- 
nächst Reizung von den 
„Blockelectroden“ aus erfolglos 
blieb, wurden dieselben an 
einer anderen Stelle einge- 
stochen. Der Erfolg war im 
ersten Augenblicke über- 
raschend: Unmittelbar nach 
dem Einstechen hörte die 
regelmässige Herzthätigkeit 
ganz plötzlich auf.! Die Vor- 
höfe führten überhaupt keine 
regelmässigen Contraetionen 
mehr aus, sie zeigten das 
typische Bild des Flimmerns. 
Dagegen schlugen die Ven- 
trikel, wenn auch sehr un- 
‚regelmässig und etwas be- 
schleunigt, weiter. Dieser Zu- 
stand dauerte ungefähr eine 
halbe Stunde. Dann begann 
nr a ebenso plötzlich wie sie auf- 

Fig. 21. gehört hatte, die regelmässige 

Herzthätigkeit wieder und 

hielt bis zum Tode an. Fig. 18 bis 21 geben von allen Phasen ein Beispiel. 

Fig. 18 wurde vor dem Einstich der Nadeln aufgenommen; Figg. 19 und 20 

entstammen der Periode der gestörten Herzthätigkeit, und zwar 19 dem 

Anfang und 20 etwa dem Ende derselben. Fig. 21 ist nach dem Wieder- 
beginn der geregelten Herzthätigkeit aufgenommen. 


! Vgl. Kroneeker und Schmey (24). 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 449 


Ich finde für diese Erscheinungen keine andere Erklärung, als die An- 
nahme, dass die Brückenfasern direct durch den Stich getroffen sind. Man 
muss dann annehmen, dass diese Verletzung lange Zeit heftige Reize auf 
Kammern und Vorkammern ausübt. Dass die Vorhöfe dabei noch mehr 
geschädigt sind, kann man vielleicht auf ihre grössere Reizbarkeit zurück- 
führen. Die Heftigkeit der Erregung lässt dann mit der Zeit nach, dafür 
sprechen die jetzt auch etwas regelmässiger werdenden Vorhofcontractionen 
(siehe Fig. 20), bis sie schliesslich aufhört oder so schwach wird, dass die 
normale von Venen kommende Erregung wieder die Oberhand gewinnt. 

Die directen Versuchsergebnisse sind, kurz zusammengestellt, folgende: 

Während des Vagusstillstandes des vollkommen unversehrten Kaninchen- 
herzens beginnen unter Umständen V und 4A automatisch sich zu contra- 
hiren, dabei entsteht die Erregung in den Brückenfasern, die von A nach V 
ziehen (Figg. 2 bis 5). 

Dasselbe kann man bei der Schildkröte beobachten, dabei scheint die 
Fähigkeit zur automatischen Reizentwickelung bei längerer Vaguswirkung 
sich zu steigern (Figg. 6 und 7). 

Bei der Schildkröte und beim Frosch kann auch der sonst unversehrte 
V selbst durch vorherige elektrische Reizung zu automatischer Thätigkeit 
angeregt werden (Figge. 8 bis 12). 

Beim Hunde sind die Blockfasern leichter in Erregung zu versetzen 
(Extrasystole) als die Ventrikel (Figg. 14 und 15). 

Durch directe elektrische Reizung können die Blockfasern so stark in 
automatische Erregung versetzt werden, dass sie die Führung der Herz- 
thätigkeit übernehmen und für längere Zeit behalten (Figg. 16 und 17). 

Bei einem Hunde wurden aller Wahrscheinlichkeit nach die Block- 
fasern durch einen Nadelstich in so starke automatische Erregung versetzt, 
dass sie etwa eine halbe Stunde anhaltendes Flimmern des Herzens be- 
wirkten (Figg. 18 bis 21). 


Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 39 


450 A. LOHMANN: 


Litteraturverzeichniss. 


1. Stannius, Zwei Reihen physiologischer Versuche. Dies Archiv. 1852. 
Physiol. Abthlg. S. 85. 

2. C. Eckhard, Ein Beitrag zur Theorie der Ursachen der Herzbewegung. 
Beiträge zur Anatomie und Physiologie. Giessen 1855. 1. Heft. 8. 145. 

3. Heidenhain, Erörterungen über die Bewegung des Froschherzens. Dies 
Archiv. 1858. Physiol. Abthlg. S. 479. 

4. C. Eckhard, Kritische Beleuchtung der über die Herzbewegung bekannten 
Thatsachen. Beiträge zur Physiologie und Anatomie. Giessen 1860. 2. Heft. S. 123. 

5. Fr. Goltz, Ueber die Bedeutung der sogen. automatischen Bewegungen des 
ausgeschnittenen Froschherzens. Virchow’s Archiv. 1861. Bd XXI. 8. 191. 

6. Bowditch, Ueber die Eigenthümlichkeiten der Reizbarkeit, welche die 
Muskelfasern des Herzens zeigen. Berichte über die Verhandlungen der Kgl. Sächs. 
Gesellschaft der Wissensch. zu Leipzig. Math.-phys. Cl. 1871. Bd. XXII. 8. 652. 

7. Luigi Luciani, Eine periodische Function des isolirten Froschherzens. Kbenda. 
18730, BISXRVE SHE 

8. M. J. Rossbach, Ueber die Umwandlung der periodisch aussetzenden Schlag- 
folge des isolirten Froschherzens in die rhythmische. Zbenda. 1874. Bd. XXVI. 8.193. 

9. Merunovicz, Ueber die chemischen Bedingungen für die Entstehung des 
Herzschlages. Hbenda. 1875. Bd. XXVI. S. 252. 

10. J. Bernstein, Ueber den Sitz der automatischen Erregung im Froschherzen. 
Centralblatt für die medie. Wissenschaften. 1876. 8. 385. 

11. Hermann Munk, Zur Mechanik der Herzthätigkeit. Dies Archiv. 1878. 
Physiol. Abthlg. S. 569. 

12. R. Marchand, Versuche über das Verhalten von Nervencentren gegen äussere 
Reize. Pflüger’s Archiw. 1878. Bd. XVII. S.511. 

13. v. Basch, Ueber die Summation von Reizen durch das Herz. Sitzungsberichte 
der math.-naturw. Classe der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1879. 
Bd. LXXIX. 8. 37. 

14. Nie. Schtschepotjew, Selbstständige Contraction der Herzspitze, Verände- 
rungen der Muskeln und der weissen Blutkörperchen unter dem Einfluss von Chinin. 
Pflüger’s Archiv. 1879. Bd. XIX. 8.53. 

15. Biedermann, Ueber rhythmische durch chemische Reizung bedingte Con- 
tractionen quergestreifter Muskeln. Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe der 
Kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1880. 8. 257. 

16. Gaskell, On the tonieity of the heart and blood vessels. Journ. of Physiol. 
1880/82. Vol. III. 

17. Hermann Aubert, Untersuchungen über die Irritabilität und Rhythmieität 
des nervenhaltigen und nervenlosen Froschherzens. Pflüger’s Archiv. 1881. 
Bd. XXIV. S. 357. 


ZUR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN U. DER VENTRIKEL D. HERZENS. 451 


18. M. Löwit, Beiträge zur Kenntniss der Innervation des Herzens. Pflüger’s 
Archiv. 1881. Bd. XXV. S. 399. 

19. J.M. Ludwig und B. Luchsinger, Zur Physiologie des Herzens. Ebenda. 
S. 211. 

20. Th. W. Engelmann, Der Bulbus Aortae des Froschherzens. Zbenda. 1882. 
Bd. XXIX. S. 425. 

21. Gaskell, On the rhythm of the heart of the frog, and on the nature of the 
action of the vagus nerve. Phil. transact. of the royal society of London. 1882. p. 993. 

22. Wooldridge, Ueber die Function der Kammernerven des Säugethierherzens. ° 
Dies Archiv. 1883. Physiol. Abthlg. 8. 522. 

23. Gaskell, On the innervation of the heart, with espeecial reference to the 
heart of the tortoise. Journ. of physiol. 1883. Vol.1V. p. 48. 

24. Kronecker und Schmey, Das Coordinationscentrum der Herzkammer- 
bewegungen. Sitzungsberichte der Königl. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. 1884. S. 87. 

25. Robert Tigerstedt, Bedeutung der Vorhöfe für die Rhythmik der Ventrikel 
des Herzens. Dies Archiv. 1884. Physiol. Abthlg. S. 497. 

26. O. Langendorff, Studien über Rhythmik und Automatie des Froschherzens. 
Ebenda. 1884. Suppl. 

27. Mc. William, On the Structure and rhythm of the heart in fishes, with 
especial reference to the heart of the eel. Journ. of Physiol. 1885. Vol. VI. p. 192. 

28. Waller and Reid, On the action of the exeised mammalian heart. PAvl. 
Transact. 1887. Vol. CLXXVII. p. 215. 

29. Mc. William, On the rhythm of the mammalian heart. Journ. of Physiol. 
1888. Vol. IX. p. 167. 

30. Derselbe, On the phenomena of inhibition in the mammalian heart. Zbenda. 
1888. Vol.IX. p. 345. 

31. G. Fano, Ueber die Function des embryonalen Herzens. Centralblatt für 
Physiologie. 1889. Vol. III. p. 325. 

32. Krehl und Romberg, Ueber die Bedeutung des Herzmuskels und der Herz- 
ganglien für die Herzthätigkeit des Säugethieres. Archiv für ewperimentelle Pathologie. 
Bd. XXX. S.49. Zus. S. 157. 

33. Roy and Adami, Physiology and Pathology of the mammalian heart. hol. 
iransact. Vol. CLXXXII. p. 199. 

34. A.F. Stanley Kent, Mammalian heart. Journ. of Physiol. 1893. Vol. XIV. 
p- 233. 

35. W. His jun., Die Thätigkeit des embryonalen Herzens und deren Bedeutung 
für die Lehre von der Herzbewegung beim Erwachsenen. Arbeiten aus der medi- 
cinischen Klinik zu Leipzig. 1893. S. 14. 

36. W. His und E. Romberg, Beiträge zur Herzinnervation. Zbenda. 1893. 

37. K. Kaiser, Untersuchungen über die Ursache der Rhythmicität der Herz- 
bewegungen. Zeitschrift für Biologie. 1894. Bd. XXX. 8. 279. 

38. W. His jun., Herzmuskel und Herzganglien. Wiener med. Blätter. 1894. 
Nr. 44. 

39. A. Fonrobert, Ueber die elektrische Reizung des Herzens. Dissertation. 
Rostock 1895. 

40. Th. W. Engelmann, Ueber den myogenen Ursprung der Herzthätigkeit und 
über automatische Erregbarkeit als normale Eigenschaft peripherischer Nervenfasern. 
Pflüger’s Archiv. 1897. Bd. LXV. S. 535. 


29* 


452 A. LoHmmAnn: ZuR AUTOMATIE DER BRÜCKENFASERN T. S. W. 


41. Porter, On the cause of the heart beat. Journ. of erperim. med. New 
York 1897. Vol.IL 4. p. 391. 

42. Derselbe, On the cause of the heart beat etc. Journ. of the Boston Society 
of Medical sciences. 1897. Nr. 10. 

43. F. H. Pratt, The nutrition of the heart trough the vessels of Thebesius and 
the coronary veins. Americ. Journ. of Physiol. 1898. Vol. I. p. 86. 

44. Gaskell, The contraction of cardiac muscle. Texi-book of Physiol. E.A. 
Schäfer. 1900. Bd.Il. p. 169. 

45. W. Ewald, Ein Beitrag zur Lehre von der Erregungsleitung zwischen Vorhof 
und Ventrikel des Froschherzens. Pflüger's Archiv. 1902. Bd. XCI 8.21. 

46. Th. W. Engelmann, Der Versuch von Stannius, seine Folgen und deren 
Deutung. Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. S. 505. 

47. Derselbe, Myogene Theorie und Innervation des Herzens. Die deutsche 
Klinik am Eingang des 20. Jahrhunderts. 1903. Bd. IV. 2. Abthlg. 8. Vorlesung. 

48. F. B. Hofmann, Die neurogene und myogene Theorie der Herzthätigkeit 
und die Function der inneren Herznerven. Schmidt’s Jahrbücher. Bd. CCLXXXI. 
Sp 1hleh 


Das elektromotorische Verhalten der Retina 
bei Eledone moschata. 


Von 


Dr. H, Piper, 


Assistent am physiologischen Institut der Universität Berlin, 


(Aus der zoologischen Station zu Neapel.) 


Einleitung. 


Die Versuche, über welche ich im Folgenden berichte, wurden haupt- 
sächlich zu dem Zwecke unternommen, durch vergleichende Messung der 
Actionsströme der Netzhaut, die Reizwerthe der verschiedenwelligen, spec- 
tralen Lichter für die Augen eines solchen Meerthieres festzustellen, 
welches sich in den eigenartigen Lichtverhältnissen mehr oder weniger 
grosser Wassertiefen aufzuhalten pflegt. Bekanntlich zeigt sich bei spec- 
traler Zerlegung eines Lichtgemisches, welches Wasserschichten von einigen 
Metern Dicke passirt hat, dass es im Vergleich zur ursprünglichen Be- 
schaffenheit an Gehalt von rothen und gelben Strahlen ganz wesentlich 
eingebüsst hat, dass also das Wasser die weniger brechbaren Strahlen des 
Spectrums in erheblichem Maasse absorbirt und als Wärme aufgespeichert, 
die brechbaren aber fast ungeschwächt durchgelassen hat. In Folge dieser 
physikalischen Verhältnisse muss das Licht mit zunehmender Wasser- 
tiefe eine im Vergleich zum natürlichen, weissen Sonnenlichte 
mehr und mehr bläuliche Färbung annehmen, und thatsächlich kommt 
diese „blaue Farbe des Wassers‘ ebensowohl unter den künstlichen Be- 
dingungen des Experimentes zur Beobachtung, wenn man z. B. durch ein 
mehrere Meter langes, mit reinstem Wasser gefülltes Rohr eine weisse 
Lichtquelle beobachtet, wie auch — und zwar viel schöner und evidenter — 
unter geeigneten natürlichen Verhältnissen, nämlich dann, wenn bei klarer 
Beschaffenheit des Wassers das vom Meeresboden (oder von im Wasser 
suspendirten festen Partikelchen) reflectirte Sonnenlicht in unser Auge ge- 
langt und uns als „Blau“ oder „Blaugrün“ des Meeres imponirt. Eine 


454 H. Piper: 


gewisse Berühmtheit hat von je an in dieser Beziehung das Mittelmeer 
gehabt, dessen prächtig blaues Wasser zugleich durch seltene Klarheit 
ausgezeichnet ist. 

Dass die selective Absorption der verschiedenwelligen Strahlen durch 
das Wasser von hervorragender Bedeutung für die Biologie der Wasser- 
fauna und Flora ist, darauf hat wohl als erster Engelmann (5) mit Nach- 
druck hingewiesen. Er fand in diesem Zusammenhange die Erklärung für 
die Thatsache, dass ganz allgemein bei den in gewissen, nicht zu geringen 
Meerestiefen lebenden Pflanzen, die röthliche und gelbe Färbung auffallend 
prädominirt: da die rothen, bezw. gelben Farbstoffe kurzwelliges Licht in 
reichlichem Maasse absorbiren und sehr wenig reflectiren, so ist durch 
diese Einrichtung eine höchst ökonomische Verwerthung der in den be- 
treffenden Wasserregionen überhaupt vorhandenen Strahlen gewährleistet, 
und man darf wohl in der einseitig röthlichen Farbstoffproduction der frag- 
lichen Organismen eine sehr interessante Anpassungserscheinung an 
die besonderen physikalischen Bedingungen der Umgebung er- 
blicken. 

Es drängt sich jetzt ganz naturgemäss die Frage auf, ob nicht auch 
das speciell zur Reaction auf die Energieform der Strahlung eingerichtete 
Sinnesorgan, das Auge der Meerthiere, im gleichen Sinne den Lichtbe- 
dingungen des Milieus angepasst ist: man könnte hier consequenter Weise 
vermuthen und den Nachweis versuchen, dass die Netzhaut zur Perception 
der vorwiegend vorhandenen grünen, blauen und violetten Lichter mit 
grösster Empfindlichkeit ausgerüstet ist, dass aber die rothen und gelben 
Strahlen mehr oder weniger an Reizwerth zurücktreten. Das einzige Hülfs- 
mittel, über welches die Physiologie bislang verfügt, um zu verwerthbaren 
Feststellungen in der eben bezeichneten Richtung, also über „das Sehen 
der Thiere“ zu gelangen, ist die vergleichende Messung der Actionsströme, 
welche bei Belichtung der Retina mit den verschiedenwelligen Strahlen 
eines Spectrums auftreten. Die bei Meeresthieren auf diesem Wege ge- 
wonnenen Messungsergebnisse wären dann mit den Verhältnisszahlen der 
Stromwerthe zu vergleichen, welche unter genau den gleichen Versuchs- 
bedingungen an den Augen terrestrischer Thiere zur Beobachtung gelangen. 

Die Methode der Actionsstrommessung ist bereits von Himstedt und 
Nagel (9) mit Erfolg angewandt worden, um die Vertheilung der Reiz- 
werthe im Dispersionsspeetrum des Gaslichtes für das Froschauge zu eruiren. 
Sie fanden, dass im helladaptirten Auge bei Application intensiverer Reize 
die Belichtung mit Natriumgelb maximale Actionsströme hervorrief, und 
dass dagegen alle anderen spectralen Lichter an Reizwerth zurücktraten. 
Bei Reizung des dunkeladaptirten Auges mit schwachen Lichtern, d. h. unter 
den Bedingungen des „Stäbchensehens“, lag das Reizmaximum im Gelb- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 455 


grün, war also von dem für das Hellauge gültigen Ort zum brechbaren 
Spectralende verschoben. 

Am menschlichen Auge hat man zwar Actionsstrommessungen nicht 
vornehmen können, indessen lehrt hier die Analyse der Gesichtsempfindungen, 
dass ebenfalls das spectrale Gelb bei Helladaptation, das Gelbgrün bei Dunkel- 
alaptation den grössten Reizwerth unter den Farben des Sonnen- oder Gas- 
lichtspectrums für die Netzhaut besitzen: das Gelb, bezw. Gelbgrün er- 
scheint uns unter entsprechenden Versuchsbedingungen als hellste Stelle 
im Spectrum. Nun aber haben physikalische Untersuchungen gezeigt, dass 
bei spectraler Zerlegung der Gesammtenergiestrahlung der Sonne und bolo- 
metrischer Bestimmung der in den einzelnen Spectralorten vorhandenen 
Energiewerthe das Energiemaximum gerade an der Stelle der Natriumlinie ge- 
funden wird. Man wird demnach sagen müssen, dass die Augen der bisher 
genauer untersuchten Arten, welche unter den Strahlungsbe- 
dingungen der athmosphärischen Luft leben, in höchst voll- 
kommener Weise den herrschenden physikalischen Verhältnissen 
angepasst sind: auf die maximal vorhandene Energieform sind sie 
auch mit maximaler Empfindlichkeit eingestellt. 

Berücksichtigt man diese Feststellungen, so liegt wohl die schon oben 
angedeutete Frage nahe, ob nicht mit der beträchtlichen Verschiebung des 
Energiemaximums zum kurzwelligen Spectralende hin, welche als Folge der 
selectiven Absorption der langwelligen Strahlen durch das Wasser um so 
hochgradiger zur Ausbildung kommt, je dickere Wasserschichten vom 
Strahlungsgemisch durchsetzt sind, — ob nicht mit dieser Verschiebung 
eine gleichsinnige Verlagerung des Reizwerthmaximums im Spectrum für 
die Augen der unter diesen Beleuchtungsverhältnissen lebenden Thiere vor- 
handen und nachweisbar ist. 

Wenn ich nun im Folgenden für einen Cephalopoden, Eledone moschata, 
den Beweis erbringe, dass, soweit Actionsstrommessungen ein Urtheil er- 
lauben, thatsächlich die stärker brechbaren (grünen und blauen) Strahlen 
die langwelligen (rothen und gelben) auffallend an Reizwerth übertreffen, 
wenn ich also damit eine Reactionsweise für das Auge dieses Meeresthieres 
aufzeige, welche von derjenigen der bisher in-dieser Richtung untersuchten 
terrestrischen Geschöpfe in dem erwarteten Sinne erheblich abweicht, 
so verkenne ich durchaus nicht, dass dieser Nachweis eben nur für einen 
Typus, Eledone, Gültigkeit hat, und dass damit in keiner Weise gesagt ist, 
dass nun auch alle anderen unter gleichen Bedingungen lebenden Arten 
gleich oder ähnlich bei denselben Versuchen reagiren müssten. Ich weiss 
sehr wohl, dass an allen möglichen Arten angestellte Versuchsreihen vor- 
liegen müssten, ehe eine solche Generalisation der Resultate und die Auf- 
stellung allgemein gültiger Sätze berechtigt wäre. Mir erschien es nur 


456 H. Pıpzer: 


wünschenswerth, die allgemeinen Gesichtspunkte von vornherein hervorzu- 
heben, unter denen die im Folgenden beschriebenen Versuche unternommen 
wurden, denn ich sollte meinen, dass dadurch die Versuche an Interesse 
und die Resultate an Bedeutung gewinnen. Wenn man mit einem so be- 
stimmt umrissenen Plan an die Arbeit geht und beim Experimentiren am 
ersten Thiertypus, dessen Organe man für solche Versuche hinreichend 
überlebend und geeignet findet, Resultate erhält, welche durchaus in der 
theoretisch vermutheten Richtung liegen, so ist es im Uebrigen wohl 
natürlich und entschuldbar, dass man solchen so zu sagen postulirten Er- 
gebnissen eine mehr generelle Bedeutung beizumessen geneigt ist. 

Leider ist es mir während meines kurzen Aufenthaltes in Neapel nicht 
gelungen, andere Thiertypen ausfindig zu machen, welche sich zu ähnlichen 
Experimenten eigneten. Versuche an einigen Teleostiern und Selachiern 
schlugen fehl: die Augen dieser Thiere sind, wie schon Kühne und Steiner 
(11 und 12) fanden, nicht hinreichend überlebend, um für diese Unter- 
suchungen ohne Weiteres brauchbar zu sein. Dagegen zeichnen sich die Augen 
von Eledone, wie auch die meisten anderen Organe dieses Thieres, durch 
eine ganz ausserordentliche Ueberlebenskraft aus, sodass es bezüglich der 
Verwendbarkeit für physiologische Versuche mit dem Frosch leicht con- 
curriren kann. Es ist wirklich erstaunlich zu sehen, mit welcher Ausdauer 
ein Läppchen Selera mit Netzhaut 5 bis 6 Stunden lang die regelmässigsten 
Actionsströme auf Lichtreiz giebt und nach Ermüdung durch anhaltende, 
starke Belichtung in wenigen Minuten seine volle Reactionsfähigkeit wieder 
gewinnt, wenn man nur dafür Sorge trägt, dass das Präparat nicht aus- 
trocknet. 

Es sei mir gestattet, bevor ich dazu übergehe, meine Versuchsanordnung 
und die Ergebnisse vorzuführen, hier noch einige orientirende Bemerkungen 
über die Anatomie der in Frage kommenden Organe vorauszuschicken. Die 
Augen vom Eledone moschata, welche bei mittelgrossen Exemplaren etwa 
Haselnussgrösse haben, präsentiren sich als geschlossene, mit Flüssigkeit 
gefüllte, aber nicht sehr gespannte Bläschen. Ihre Wandung, die Sclera, 
ist im Allgemeinen undurchsichtig, nur lateral ist derselben die stark ge- 
krümmte, glasklare Linse eingefügt. Aussen liegt der Linse eine pigmentirte 
Ringfalte an, welche nach ihrer Function als Iris bezeichnet wird. Der 
Fundus bulbi ist {von der nur aus Stäbchen und kleinen epithelähnlichen 
Zellen bestehenden Retina überzogen. Die Sehnervenfasern durchsetzen die 
mediale Partie der Sclera, bilden aber keinen einheitlichen Nervenstrang, 
sondern ziehen in Form zahlreicher kleiner Nervenstämmcehen zu dem 
ausserordentlich grossen Ganglion opticum, in das sie nach 3 bis 4” Jangen 
Verlauf eintreten. Das Ganglion steht durch einen dicken, kurzen Faser- 
strang mit den Oentralganglien in Verbindung. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 457 


Methodik, 


Zur Aufnahme des Präparates diente ein lichtdichter Kasten, in dessen 
vorderer Wand ein senkrechter Spalt von Im Breite und S"m Höhe an- 
gebracht war. Unmittelbar hinter diesem Spalt wurde auf einem im Inneren 
des Kastens befindlichen Tischehen das Präparat derart placirt, dass das 
durch den Spalt einfallende Licht zur Netzhaut gelangen musste. Für die 
Ableitungen vom Präparat zur Wiedemann-Hermann’schen Bussole 
dienten die gewöhnlichen unpolarisirbaren Elektroden (Schreibfederelektroden 
nach Grützner). Die Ablesung der Ausschläge erfolgte an einer Scala, 
auf welche mit Hülfe einer schwachen Convexlinse das reelle Bild einer 
leuchtenden Linie nach Reflexion der Strahlen durch den Galvanometer- 
spiegel projicirt wurde. 

Auf der Vorderwand des Kastens, und zwar in Höhe des Spaltes wurde 
vermittelst eines geradsichtigen Prisma’s und einer Linse ein etwa 3m 
langes objectives Spectrum des Nernst-Lichtes entworfen. Die Linse, 
welche zwischen Prisma und Kastenwand angebracht werden musste, war 
ein Zeiss’sches photographisches Objecetiv und konnte mitsammt der zuge- 
hörigen Camera sehr passend bei der Aufstellung Verwendung finden: an 
der Stelle der photographischen Platte befand sich die Vorderwand des 
Kastens und alles Seitenlicht wurde durch die Balgcamera vollständig fern- 
gehalten; sollte das Spectrum auf der Kastenwand erzeugt, bezw. das Prä- 
parat belichtet werden, so konnte dies in sehr bequemer Weise durch Ab- 
nehmen des Objectivdeckels bewirkt werden. 


Die Stelle eines Collimatorspaltes nahm einfach der senkrecht gestellte, 
offene Glühfaden einer Nernst-Lampe ein. Durch diese Anordnung er- 
reichte ich eine verhältnissmässig grosse Lichtstärke des Specetrums, die ich 
durch Vorsetzen von Blenden vor das Objectiv nach Bedarf abstufen konnte. 
Die Reinheit des Spectrums war bei dieser Anordnung wohl kaum wesent- 
lich beeinträchtigt, denn unter den obwaltenden Versuchsverhältnissen wäre 
ein Collimatorspalt von der Breite eines Nernstfadens (etwa !/, ”®) sicher- 
lieh nicht über die Grenzen des Erlaubten hinausgegangen und hätte allen 
Anforderungen genügt, die billig bezüglich Reinheit des Spectrums gestellt 
werden dürften. Die Nernst-Lampe war an einem Gestell montirt, welches 
in einer Schlittenführung derart in horizontaler Richtung bewegt werden 
konnte, dass dabei der senkrecht gestellte Glühfaden eine Verschiebung 
parallel zu sich selbst erfuhr. Der Grad der Verschiebung konnte an der 
Führungsschiene in Scalentheilen abgelesen werden. 

Das objective Spectrum, welches in der erwähnten Weise auf der 
Vorderwand des das Präparat enthaltenden Kastens erzeugt wurde, machte 


458 H. Piper: 


natürlich die Verschiebungen des Nernstfadens stets in umgekehrter 
Richtung mit. Es war also auf diese Weise die Möglichkeit gegeben, jeden 
beliebigen Spectraltheil auf den Spalt des Kastens einzustellen, um das da- 
hinter befindliche Präparat mit dem Licht der entsprechenden Wellenlänge 
zu reizen. Zur Aichung waren jetzt die Scalentheile aufzusuchen, bei denen 
die Lithium-, Natrium-, Thallium- und Strontiumlinie gerade auf den 
Kastenspalt fielen. Um die Erzeugung und Einstellung dieser Metallinien 
zu ermöglichen, musste genau an die Stelle des Nernstfadens ein Spalt 
angebracht werden, mit welchem die gleichen Verschiebungen wie mit dem 
Glühkörper vorgenommen werden konnten. Dass diese Ersetzung des 
Nernstfadens durch einen Metallspalt exact durchgeführt worden war und 
die so gewonnenen Aichungsconstanten auch für das Nernstlichtspeetrum 
Gültigkeit hatten, wurde dadurch controllirt, dass bei leuchtender Nernst- 
lampe die Kirchhoff’schen Absorptionslinien für Natrium und Thallium 
erzeugt und den Scalentheilen entsprechend gefunden wurden, welche nach 
den Einstellungen mit dem Spalt verlangt werden mussten. 

Die Wellenlängen der Lichter, welche bei Einstellung aller zwischen- 
liegenden Scalentheille auf den Kastenspalt fielen, wurden nach der 
Cauchy’schen Dispersionsformel berechnet. 

Bezüglich der Methodik der Strommessungen wäre noch zu sagen, dass 
bei allen Versuchen zunächst der Ruhestrom compensirt wurde, dass dann 
aber die bei Belichtung des Präparates beobachteten Galvanometerausschläge 
einfach an der Scala abgelesen wurden; es wurden also nur die Verhältniss- 
zahlen der Stromstärken unmittelbar in Betracht gezogen. Da kein 
Grund für die Annahme vorliegt, dass sich während der Versuche die 
Widerstände im Stromkreise oder im Präparat änderten, so durften die 
Stromstärken als den elektromotorischen Kräften proportional betrachtet 
werden und man konnte davon absehen, die elektromotorischen Kräfte 
selbst durch Compensation zu bestimmen. Das Letztere hätte ausserdem 
seine Misslichkeiten gehabt, weil ein gewisser Zeitverlust bei jeder Messung 
unvermeidlich gewesen wäre, die elektromotorische Kraft der Netzhaut aber 
sehr kurz nach Beginn der Belichtung bereits sich im Sinne einer Ab- 
nahme zu verändern beginnt. 


Versuche. 


1. Richtung, Grösse und zeitlicher Ablauf der Retinaströme 
bei Eledone moschata. 


Ueber Richtung und zeitlichen Ablauf der Netzhautströme im Eledone- 
auge liegt eine ausführliche Mittheilung von Beck (1) vor. Da indessen 
meine Ergebnisse in wesentlichen Punkten mit denen Beck’s durchaus im 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 459 


Widerspruch stehen, sehe ich mich veranlasst, über die Frage hier noch 
einmal eingehend zu berichten. 

Beck brachte das mit unpolarisirbaren Electroden abgeleitete Präparat 
(Bulbus mit Ganglion, Bulbus allein oder hintere Hälfte der Bulbuswand 
mit Netzhaut) in einem lichtdichten Kasten in geeigneter Lage unter und 
las, während er durch Aufheben des Kastendeckels mit Tages- bezw. Sonnen- 
licht reizte, die Nadelausschläge ab, indem er das virtuelle Bild einer Scala 
im Galvanometerspiegel mit dem Fernrohr beobachtete. Bei einer ersten 
Reihe von Versuchen diente als Präparat der Bulbus mitsammt den Neryulis 
und dem Ganglion opticum. Die eine Elektrode lag am Ganglion, die 
andere, mit einem Wollfaden armirt, quer auf den Nervulis. Der Dunkelstrom 
war sehr schwach und von wechselnder Richtung. Bei Belichtung traten 
schwache Actionsströme auf, welche in einigen Fällen Elektronegativität im 
Ganglion, Positivität im Nerven, in anderen Fällen aber umgekehrt Nega- 
tivität des Nerven und Positivität des Ganglions anzeigten; in noch anderen, 
wenn auch seltenen Fällen, endlich kam überhaupt kein Actionsstrom zur 
Beobachtung. Beck erklärt sich diese verschiedenen Möglichkeiten durch 
die Annahme, dass in einigen Fällen der Actionszustand im Nerven, in 
anderen der des Ganglion grösser sei, dass aber immer das stärker negative 
Organ das Uebergewicht habe. 

Bei weiteren Versuchen lag die eine Elektrode an der Sclera oder der’ 
Linse, die andere am Ganglion oder am Sehnerven. Der Dunkelstrom war 
gewöhnlich sehr schwach und verschieden gerichtet, bei Belichtung des 
Auges aber wurde der nervöse Bestandtheil des Präparates (Ganglion oder 
Nervuli) stets stark negativ im Vergleich zur abgeleiteten Bulbusstelle. 
„Bei Belichtung des Auges tritt eine Schwankung des Dunkelstromes auf, 
die je nach der Richtung des letzteren negativ oder positiv sein kann, 
immer in dem Sinne, dass die Augapfelwand positiv, bezw. mehr positiv, 
während der nervöse Theil minder positiv, bezw. mehr negativ wurde“. 
Auch bei Präparaten, welche bei Ableitung von Ganglion und Nervulis Posi- 
tivität des Ganglion auf Belichtung gezeigt hatten, wurde das Ganglion 
stark elektronegativ, wenn von Linse und Ganglion abgeleitet war. 

Wurden die Elektroden an den hinteren und vorderen Pol des von den ner- 
vösen Anhängen befreiten Bulbus angelegt, so zeigte sich wie früher einschwacher 
Dunkelstrom von nicht constanter Richtung; bei Belichtung trat ein Actions- 


! Nach Darlegung dieser Verhältnisse sagt Beck 8. 139: „Wenn auch die 
Schwankungen verhältnissmässig unbedeutend waren, so waren doch dieselben stets 
gleich gerichtet, nämlich das Sehganglion wurde immer bei Belichtung electronegativ.‘“ 
Wie diese Aeusserung zu den S.136 gegebenen Erklärungen passt, nach denen es eben 
nicht „immer“ negativ, sondern manchmal auch positiv elektrisch wird, ist un- 
verständlich. 


460 H. Piper: 


strom auf, welcher von der Linse durch das Galvanometer zum hinteren 
Bulbuspol floss. Der hintere Bulbuspol wurde mithin elektronegativ. 

Um die Actionsströme der Netzhaut selbst zu studiren, halbirte Beck 
den Bulbus im Aequator, stülpte die hintere Scleraschale um und legte sie 
kappenartig auf eine Tonelektrode; die Netzhaut wurde durch eine mit 
Wollfaden armirte Elektrode abgeleitet. Jetzt zeigte sich zunächst ein sehr 
kräftiger Ruhestrom: stets war die Netzhaut negativ zur äusseren 
Sclerawand. Bei Belichtung wurde ein sehr intensiver Actionsstrom be- 
obachtet, der sich als positive Schwankung des Ruhestromes geltend 
machte, d.h. die Netzhaut wurde erheblich stärker negativ. Auf Ver- 
dunkelung erfolgte rapides Verschwinden des Actionsstromes und Rückkehr 
zur Grösse des Ruhestromes. 

Nur die zuletzt berichteten Ergebnisse Beck’s, also die, welche er bei 
Ableitung von Sclera und Netzhaut erzielte, kann ich ais richtig bestätigen. 
Hier habe auch ich stets einen kräftigen Ruhestrom beobachtet, bei dem 
sich die Netzhaut negativ zur Sclera verhielt, und einen Actionsstrom, durch 
welchen sich eine starke Zunahme der Netzhautnegativität documentirte. 

Bei Wiederholung aller anderen von Beck angestellten Versuche finde 
ich constant gerade die umgekehrte Stromrichtung, als wie Beck angiebt. 
Liegt die eine Elektrode am Ganglion, die andere an der Iris oder Linse, 
so zeigen sich minimale Ruheströme, die bei verschiedenen Präparaten ver- 
schieden gerichtet sind; es scheint das von der Beschaffenheit der Geweb- 
theile abhängig zu sein, denen die Elektroden anliegen; hauptsächlich 
dürften kleinere Läsionen, welche bei der Enucleation natürlich leicht gesetzt 
werden, eine gewisse Rolle spielen. Manchmal hat man Präparate, an denen 
man gar keinen Ruhestrom beobachtet. Der bei Belichtung auftretende 
kräftige Actionsstrom fliesst stets vom Ganglion (durch’s Galvanometer) zum 
vorderen Bulbusabschritt hin; d. h. das Ganglion wird entgegen der 
Beck’schen Beobachtung mitabsoluter Regelmässigkeitstark elektro- 
positiv, die Linse, Iris u. s. w. elektronegativ. 

Bei Ableitung vom hinteren Augenpol und Linse traten etwas kräf- 
tigere, aber doch bald verschwindende Ruheströme auf, welche in allen 
von mir beobachteten Fällen auf Negativität der Linse, Positivität der 
hinteren Bulbuswand schliessen liessen. Bei Belichtung kamen kräftige 
Actionsströme zur Beobachtung, welche Zunahme der Positivität am hinteren 
Augenpol, der Negativität im Linsenabschnitt erschliessen liessen. Also 
ebenfalls umgekehrt, als wie Beck angiebt. 

Um den Einfluss einer Irisreaction auf die Stromschwankungen 
auszuschliessen, habe ich diese wegpräparirt und jetzt von Linse und 
hinterer Bulbuswand abgeleitet. Der Ruhestrom verlief wie am Präparat 
mit Iris; bei Reizung traten entsprechend der vermehrt zutretenden Licht- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 461 


menge Actionsströme von grösserer Intensität auf, ständig aber von der 
auch sonst beobachteten Richtung, d. h. vom hinteren Augenpol zur Linse 
im äusseren Stromkreis fliessend. 

Endlich habe ich, wie Beck, den Bulbus äquatorial halbirt, die hintere 
Hälfte mit concav gekrümmter Scleralwand über eine Elektrode gestülpt 
und von der Netzhaut mit einer Wollfadenelektrode abgeleitet. Hier fand 
ich, ganz wie Beck angiebt, einen kräftigen Ruhestrom, bei welchem sich 
die Netzhaut negativ zur Sclera verhielt. Bei Belichtung trat eine äusserst 
kräftige, positive Schwankung des Ruhestromes auf; die Nega- 
tivität der Netzhaut nahm also beträchtlich zu. 

Wenn ich jetzt meine Beobachtungen über die Richtung der Actions- 
ströme, welche sich in der Netzhaut von Eledone auf Belichtung einstellen, 
zusammenfasse, so wäre ganz kurz zu sagen: Wenn vom Ganglion oder 
den Nervuli oder der hinteren Scleralwand einerseits und von 
Iris oder Linse oder Retina andererseits abgeleitet wird, so ver- 
hält sich stets der vor der Netzhaut gelegene Bulbustheil bezw. 
die Netzhaut selbst negativ zu den dahinter gelegenen T'heilen 
(Selera, Ganglion u. s. w.). Ich glaube, dass dieses Resultat an Einfachheit 
und Eindeutigkeit nichts zu wünschen übrig lässt, und als Richtigstellung 
des räthselhaften, eine Erklärung ausschliessenden Durcheinanders der von 
Beck! gefundenen Stromrichtungen willkommen sein wird. Es unterliegt 
nach meinen Beobachtungen wohl keinem Zweifel, dass die bei Belichtung 
im Eledoneauge auftretenden Actionsströme ausschliesslich auf die elektro- 
motorischen Kräfte der Netzhaut, deren Stäbchen ein stärker negatives 
Potential annehmen, bezogen werden müssen. 

Bekanntlich besteht die Retina der Cephalopoden, wie v. Lenhossek 
(14) zuerst zeigte, aus einer einfachen Schicht langer, pallisadenartig neben- 
einander gereihter Stäbchen, zwischen deren Basaltheilen ganz kurze, niedrige, 
epithelähnliche Zellen eine Art Stützgewebe bilden. Von jedem Stäbchen 
geht an dem der hinteren Sclerawand zugekehrten Basalende eine Nerven- 
faser aus, welche die Sclera durchsetzt und zum Ganglion zieht. Das 
Ganglion hat nach Kopsch’ (11) Untersuchungen einen sehr complieirten 


! Auch den Versuch Beck’s, bei Ableitung vom Ganglion einerseits, von den 
Nervuli andererseits Actionsströme zu erzielen, habe ich wiederholt, indessen ohne Er- 
folg. An fünf Augen habe ich trotz Einstellung der Bussole auf maximale Empfindlich- 
keit keinen Actionsstrom beobachten können. Ich muss also nach meinen Befunden 
das, was Beck (S. 144) als seltenen Fall bezeichnet, bei dieser Anordnung für die ' 
Regel halten. Dass bei Anlegung der Elektroden am Ganglion und Nerv, wenn über- 
haupt, so doch nur minimale Actionsströme auftreten können, wird nach den obigen 
Versuchsergebnissen wohl fast selbstverständlich sein. Das elektromotorisch auf Be- 
liehtung wirksame Organ, die Retina, befindet sich ja bei dieser Anordnung gar nicht 
in der Strecke zwischen den Elektroden. 


462 H. Piper: 


Bau und lässt in seinen Zellschichten eine weitgehende Aehnlichkeit mit 
den verschiedenen Stratis erkennen, welche in der Wirbelthiernetzhaut der 
Stäbchen- und Zapfenschicht aufgelagert sind. Im Auge der Cephalopoden 
befindet sich also nur die Schicht der lichtpereipirenden Elemente, der 
Stäbchen, die anderen der Vertebratennetzhaut entsprechenden Schichten 
aber sind so zu sagen aus dem Auge heraus in das Ganglion opticum 
verlagert. 

Es ist interessant von diesen Gesichtspunkten aus das elektromotorische 
Verhalten der Vertebraten- und Cephalopodennetzhaut zu vergleichen. Leitet 
man bei der Froschnetzhaut von der Stäbchen- und der Faserseite ab, so 
erhält man einen Ruhestrom, welcher Negativität der Stäbchen, 
Positivität der Fasern anzeigt. Bei Belichtuug tritt eine positive 
Schwankung (Zunahme der Stäbchennegativität) mit nachfolgen- 
dem negativen Decrement ein; bei Ableitung vom vorderen und hinteren 
Pol des uneröffneten Bulbus tritt nur die positive Schwankung des Ruhe- 
stromes ein, und das Decrement kommt kaum zur Beobachtung (Kühne 
und Steiner, Holmgren, Sigm. Fuchs). Kühne und Steiner (12) 
halten wohl mit Recht den Stromverlauf, wie er am uneröffneten Bulbus 
sich abspielt, für den natürlichen und vermuthen, dass das an der isolirten 
Netzhaut nachfolgende starke, negative Decrement wohl aufzufassen ist, als 
Folgeerscheinung der hochgradigen Alterationen, welche das zarte Organ 
beim Herausnehmen aus der Scleraschale erleidet. Wir hätten also als 
normale Stromrichtung für die Froschnetzhaut zu betrachten: 
Ruhestrom: Stäbchenseite —. Faserseite +, Actionsstrom: positive 
Schwankung; Stäbchenseite stärker —, Faserseite stärker +. 

Bei der Cephalopodennetzhaut liegen nach meinen Unter- 
suchungen die Verhältnisse genau ebenso. Man könnte, um die 
Analogie ganz vollständig zu haben, ein Experiment machen, welches ich 
zwar nicht ausgeführt habe, dessen Erfolg aber nach den obigen Versuchs- 
reihen mit absoluter Sicherheit angegeben werden kann: man hätte ein 
Bulbusganglionpräparat herzustellen, den Bulbus äquatorial zu durchschneiden 
und jetzt von der Netzhaut (= Stäbchenseite) und vom Ganglion (= Faser- 
seite) abzuleiten und würde finden: Ruhestrom: Netzhaut —, Ganglion +; 
Actionsstrom: positive Schwankung; Netzhaut stärker —, Gang- 
lion stärker +. Ich habe, wie gesagt, diesen Versuch nicht ausgeführt, 
indessen gestatten die Feststellungen, welche bei Ableitung von Linse und 
"Ganglion gewonnen wurden, zusammengehalten mit denen, welche sich bei 
Ableitung von Netzhaut und hinterer Sclerawand ergaben, den sicheren 
Schluss, dass das in den erstgenannten Versuchen an der Linse beobachtete 
negative Potential auf die elektromotorische Thätigkeit der Netzhautstäbchen 
zurückzuführen und als nur zur Linse weitergeleitet aufzufassen ist, und 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 463 


dass demnach der Versuch mit Ableitung von Netzhaut und Ganglion so , 
‘ausfallen muss wie oben angegeben. 

Man ist bei den Untersuchungen am Cephalopodenauge in der günstigen 
Lage, eine’ nur aus einer einfachen Stäbchenschicht bestehende 
Retina vor sich zu haben und kann die Functionen dieser Netzhaut- 
elemente, insbesondere ihr elektromotorisches Verhalten in natürlicher Son- 
derung studiren, ohne die complieirende Mitwirkung anderer Zellschichten 
in Rechnung ziehen zu müssen. Bekanntlich ist man bei der Untersuchung 
der Wirbelthierretina, deren complicirter vielschichtiger Bau eine Localisation 
der einzelnen beobachteten Functionen in bestimmte Zelllagen sehr schwierig 
macht, erst nach langwierigen und vielfach varlirten Versuchen per exelusionem 
zu dem Schluss gelangt, dass die Stäbchen und Zapfen die lichtpereipirenden 
Elemente und Sitz der elektromotorischen Erscheinungen der Netzhaut seien. 
Zweifellos erhalten diese Schlüsse durch die hier angeführten Versuchs- 
ergebnisse von vergleichend-physiologischer Seite eine beachtenswerthe Stütze. 

Dem über die Richtung der Netzhautströme Gesagten füge ich jetzt 
noch einige Bemerkungen über die Grösse der elektromotorischen 
Kräfte, welche man auf Belichtung der Retina beobachtet, und über ihren 
zeitlichen Ablauf an. Die Grösse der abgelesenen Galvanometerausschläge, 
d. i. der den elektromotorischen Kräften proportionalen Verhältnisszahlen 
der Stromstärken, hängen ab: 1. von der Intensität, 2. von der Wellen- 
länge des Reizlichtes und 3. vom Erregbarkeitszustand des Sehorganes. 
Indem ich mir für den folgenden Abschnitt die Besprechung des Einflusses 
der Wellenlänge des Reizlichtes vorbehalte, sei hier nur in Kürze die Be- 
deutung der Reizintensität und des Adaptationszustandes der Netzhaut für 
die Grösse ihrer Actionsströme erörtert. 

Dass die elektromotorische Kraft mit stärker werdende: Reiz zunimmt, 
ist eine leicht festzustellende Erscheinung, die übrigens in gleicher Weise 
am Froschauge hervortritt. Welche Function der Reizintensität aber die 
Grösse der elektromotorischen Kraft ist, bleibt vorläufig eine offene Frage, 
die aber zweifellos durch wenige Versuche eine eindeutige Antwort finden 
würde. 

Welche Rolle die Erregbarkeitsverhältnisse oder der „Adaptations- 
zustand“ des Sehorganes für die Grösse der auf Belichtung auftretenden 
Actionsströme spielen; davon überzeugt man sich am einfachsten, wenn 
man das eine Mal Versuchsthiere verwendet, welche längere Zeit vor dem 
Versuch im Dunkeln gehalten und deren Augen bei schwach rothem Licht 
enucleirt wurden, das andere Mal aber die Augen solcher Thiere benutzt, 
welche vor dem Versuch im Tageslicht belassen waren. Der Vergleich 
der in beiden Fällen abgelesenen Galvanometerausschläge lehrt, dass die 
Empfindlichkeit der „Dunkelaugen“ wenigstens doppelt so gross ist wie die 


464 H. Piper: 


‚der „Hellaugen“. Vielleicht darf man vermuthen, dass für diese Empfind- 
lichkeitszunahme des Auges bei Dunkelaufenthalt die Regeneration des Seh- 
purpurs, welchen Hess im dunkelgehaltenen Cephalopodenauge auffand, 
in ähnlicher Weise von Bedeutung ist, wie das nach neueren Anschauungen 
für das Wirbelthierauge der Fall ist. 

Auch am enucleirten Eledoneauge kann man noch die Erscheinnng 
der Erregbarkeitszunahme bei Dunkelaufenthalt oder der „Dunkeladaptation“ 
ausgezeichnet beobachten. War das Thier vor dem Versuch im Tageslicht 
verblieben, so zeigen die in den ersten 10 bis 15 Minuten vom Präparat 
abgeleiteten Actionsströme viel geringere Werthe, als bei derselben Reiz- 
stärke nach einer 10 bis 15 Minuten dauernden Ruhepause beobachtet 
werden. Diese Erscheinung illustrirt nun auch eclatant die erstaunliche 
Ueberlebenskraft der Organe dieses Thieres, denn man muss wohl in dem 
verstärkten Auftreten der Actionsströme, bezw. der Empfindlichkeitssteigerung 
den Ausdruck einer Erholung des Präparates, vielleicht der Regeneration 
einer photochemischen Substanz erblicken. Das sind Fähigkeiten, die man 
so ausserordentlich entwickelt an den Sera a Bull Organen nicht 
vieler Thiere wiederfinden dürfte. 

Was den zeitlichen Ablauf der Stromschwankungen in der Netzhaut 
von Eledone betrifft, so kann ich die Beobachtungen Beck’s bestätigen. 
Bei Belichtung des Präparates beobachtet man momentan einen äusserst 
schnellen Ausschlag am Galvanometer, also eine Stromschwankung, welche 
bei graphischer Darstellung in einem sehr steilen Ansteigen der Curve zum 
Ausdruck käme. Sofort nach Erreichung der maximalen Ablenkung dreht 
sich die Nadel ein wenig zurück, bleibt aber dann während der Dauer 
einer nicht allzu lange ausgedehnten Belichtung (bis etwa 30 Secunden) in 
einer ziemlich constanten Abweichung von der Ruhelage stehen. So ist es 
wenigstens bei Ableitung vom vorderen und hinteren Augenpol, bezw. 
Ganglion. Benutzt man als Präparat die hintere Hälfte des äquatorial 
halbirten Bulbus, so erhält man zwar bei Reizung viel kräftigere Actions- 
ströme, aber die Stromstärke fällt in den ersten Momenten der Belichtung 
schnell, dann langsamer und continuirlich ab; eine Rückkehr bis zur Grösse 
des Ruhestromes beobachtet man zwar während der Belichtungsdauer nie, 
aber doch eine Rückwanderung des Index bis auf etwa die Hälfte der 
ursprünglichen Ausschlaggrösse. 

Beim Verschwinden des Lichtreizes kehrt der Index sofort und rapide 
zur Ruhestromeinstellung zurück. Beck macht mit Recht darauf auf- 
merksam, dass eine erneute Zunahme der Stromgrösse beim Verschwinden 
des Lichtreizes und erst dann Rückkehr zur Grösse des Ruhestromes, wie 
sich die Reaction am Froschauge typisch gestaltet, am Eledoneauge niemals 
beobachtet wird. Bekanntlich hat man aus der Steigerung der elektro- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 465 


motorischen Thätigkeit, welche die Retina des Frosches bei Verdunkelung 
entwickelt, geschlossen, dass das Verschwinden des Lichtes einen neuen 
dissimilatorischen Reiz für das Auge bedeute. Für eine solche Argumentation 
fehlen nach dem Gesagsten hinsichtlich des Sehorganes von Eledone die 
Anhaltspunkte. 


2. Die Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des 
Nernstlichtes. 

Die Frage nach dem Einfluss der Wellenlänge des Lichtes auf die 
Grösse der am Eledoneauge zu beobachtenden Actionsströme habe ich im 
vorigen Abschnitt kurz gestreift. Dieses war, wie ich einleitend begründet 
habe, das Problem, welches mich vorzugsweise interessirte, und es wird 
jetzt am Platze sein, die experimentellen Belege für das dort bereits ante- 
cipando mitgetheilte Versuchsresultat beizubringen. 

Leitet man ein Augenpräparat von Eledone von Ganglion und Linse, 
oder von hinterem Augenpol und Linse mit unpolarisirbaren Elektroden 
. zum Galvanometer ab, compensirt den Ruhestrom und reizt dann, wie es 
meine Versuchsanordnung ermöglichte, die Netzhaut der Reihe nach mit 
den verschiedenwelligen Strahlen des Nernstlichtspectrums, so beobachtet 
man Galvanometerausschläge, deren Grösse je nach der Farbe, mit welcher 
man belichtete, ganz erheblich wechselt. Man darf wohl annehmen, dass 
die so erhaltenen Verhältnisszahlen‘ der Actionsstromgrössen die relativen 
Reizwerthe der verschiedenwelligen Lichter für die Retina von 
Eledone wiedergeben. Allerdings bedarf es zum Nachweis der Berechtigung 
dieser Annahme noch einiger Vorversuche: es ist nämlich zu zeigen, dass 
man bei oft wiederholter Reizung des Auges mit demselben Lichte stets 
die gleichen Stromwerthe erhält. Dieses ist in der That der Fall, wenn 
man nur einigermaassen frische Präparate benutzt und zwischen je zwei 
Belichtungen eine Ruhepause von etwa 1 Minute Dauer einschaltet. Natür- 
lich muss man vor Beginn der Reizversuche das Stadium der Empfindlich- 
keitszunahme, der „Adaptation“ des Präparatesfabwarten. Aber dann hat 
man auch thatsächlich für lange Zeit einen so gut wie vollständig gleich- 
bleibenden Erregbarkeitszustand: bei manchen Präparaten kann man wohl 25 
bis 30 Mal bei Reizung mit demselben Lichte identische Stromwerthe ablesen. 

In den folgenden Tabellen sind einige der Messungsergebnisse zu- 
sammengestellt, die ich bei Belichtung verschiedener Präparate mit den 
einzelnen Farben des Nernstlichtspectrums und Bestimmung der Actions- 
stromgrössen nach der oben angegebenen Methode erzielte. Im Stabe I ist 
der Scalentheil (Collimatoreinstellung) angegeben, durch welchen die jeweilige 
Stellung des Nernstfadens, bezw. die Farbe des gerade wirksamen Reiz- 


lichtes bestimmt war; Stab II enthält die den einzelnen Scaleneinstellungen 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 30 


466 H. Pıper: 


Tabelle I. 
RATEN II 
Seen Va 9 3 4 5 6 7 ENER 0) 


[e2) 
Ha 
-ı 


6 | 
7 | | 
8 1626 | 0-86 1°5 1-30) 1-25 10417 1-3 | 1°4 0-7 | 15 
| 


10 | 589 | 25 2-.0,41:,54°0| 3:5, 1252-008 2A, den 3.3 | 4-5 
11 | 576) | | 

12 |568| 86 | 85 | 7-9 | 86 | 8-3 | 

13 | 551 | | 10-8 | 10-9 | 11-0 | 10-5 

"14 | 540 | 10-8 | 

15 | 531 | 13-5 | 12-0 | 12-5 | 12-5 | 13-0 | 13-7 | 13-2 | 13-5 
16 | 528 | | | 

17. | 515 


13 507 | 142 15.0 13-2 | 15-0 15.0 15.0 15-0 15-0 | 15-0 


20 492 | 15-0 14-0 15.0 19-02 21322 140 12-3 13-2 | 15-0 


23 |4ar3| 80 1:5012.9292. 12856 83 | 86 | 82 | 8-6 

24 | 467 | | 

25 |461 | 65 6-5 | 7-5 65 | 66 | 7% 
26 | 455 50 5.0 

27 |449 | 5-6 6-3 5-0 
28 | 448 40 | 35 332-2 | 41 4-0 

29 | 487 | 

30 |431 | 2-2 2°5 128, 1,320, 310 20:3 10 13 3-3 | 3-0 
31 | 425 | 

32 419 

33T A1sn] 2.0 1-25 | 1.0.) '1+8 1-0 | 2-0 


entsprechenden Wellenlängen der Reizlichter, in wu berechnet. In den mit 
III bezeichneten Stäben sind die Zahlen reprodueirt, welche die Ausschlag- 
grössen der Galvanometernadel nach Reizung der Netzhaut mit dem bezüg- 
lichen Lichte angeben; es handelt sich also um die Verhältnisszahlen der 
Actionsstromwerthe. Die Zahlenreihen III, 1 bis 6 wurden in Versuchen 


! Die in vorstehenden Tabellen abgedruckten Werthe wurden in folgender Weise 
berechnet: Diean der Scala direct abgelesenen, hier nicht mitgetheilten Zahlen der einzelnen 
Versuchsreihen sind mit je einem constanten Factor multiplieirt worden, welcher so festge- 
setzt ist, dass die maximale Stromgrösse jeder Serie den Werth 15 annimmt. Da die 
Bussole für die Dauer der Wochen, über welche sich diese Messungen erstreckten, nicht 
auf constantem Empfindlichkeitszustand erhalten werden konnte, waren nur die direct 
abgelesenen Zahlen jeder Serie unter einander, nicht aber die Zahlen verschiedener 
Serien mit einander vergleichbar. Durch die Festsetzung des für alle Serien gleichen 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 467 


gewonnen, bei welchen das Präparat aus Bulbus mit Ganglion bestand 
und von Ganglion und Linse bezw. Iris abgeleitet wurde. Bei den weiteren 
Versuchsreihen (III, 7 bis 8) war das Ganglion entfernt und es wurde von 
Linse und hinterem Augenpol abgeleitet. Die Zahlenreihe III, 9 bezieht 
sich auf Messungen, bei welchen nach Abtragung der Iris die Elektroden 
der Linse und dem hinteren Augenpol angelegt waren. 

Ueberblickt man die Zahlenreihen, so fällt sofort auf, dass Actions- 
ströme maximaler Intensität stets und typisch dann zur Be- 
obachtung gelangten, wenn die Netzhaut mit Lichtstrahlen von 
etwa 500uu Wellenlänge gereizt worden war. Es ergiebt sich also, 
dass von allen Strahlen des verwendeten Nernstlichtspectrums die blau- 
srünen maximalen Reizwerth für das Eledoneauge besitzen. 

Trägt man die Stromgrössen, bezw. die Reizwerthe der verschiedenen 
Lichter als Function ihrer Wellenlänge in ein System rechtwinkliger Coor- 
dinaten ein, so erhält man Curven von einem Verlauf, wie er auf der 
Figur 1 dargestellt ist. Es handelt sich hier um diejenigen Curven! der 
Figur 1, welche an der einem Spectrallicht von 500 uu Wellenlänge ent- 
sprechenden Stelle der Abeissenaxe ihre maximale Ordinatenhöhe erreichen; 
alle Abcissenorte, welche kürzer- oder längerwellige Lichter vertreten, sind 
dem geringeren Reizwerth gemäss mit kleineren Ordinaten versehen, und 
die Curve fällt dementsprechend von ihrem bei 500uu gelegenen 
Gipfelpunkt nach beiden Seiten ab. 

Um die besonderen Merkmale, durch welche sich die am Eledoneauge 
gefundenen Reizbarkeitsverhältnisse auszeichnen, noch klarer und anschau- 
licher herauszustellen, habe ich zum Vergleich unter genau identischen 
Versuchsbedingungen am Froschauge die Actionsströme gemessen, welche 
bei Reizung mit den verschiedenfarbigen Lichtern des Nernstlichtspeetrums 
in der Netzhaut entstehen. Der Bulbus des längere Zeit im Dunkeln ge- 
haltenen Thieres wurde bei schwachem Licht enucleirt, von Cornea und 
hinterem Augenpol abgeleitet, und es wurde dann nach Compensation des 
Ruhestromes in derselben Weise, wie für das Eledoneauge beschrieben, mit 
den verschiedenfarbigen Strahlen belichtet. Die Dauer jeder Einzelreizung 
betrug 5 Secunden, die Pause zwischen je zwei Reizungen 1/, bis 2 Minuten. 

In Tabelle II und III sind die in Versuchen am Froschauge erzielten 
Messungsresultate verzeichnet; dieselben lagen bei Construction derjenigen 
Curven der Tafelfigur zu Grunde, welche bei dem 590 und 560uu ent- 


maximalen Zahlenwerthes 15 und entsprechende Umrechnung aller anderen direct ab- 
gelesenen Werthe sollten passende Maasse für eine übersichtliche eurvenmässige Dar- 
stellung der Versuchsresultate gewonnen werden. 
! Bei Construction der vier Curven der Tafelfiguren lagen die Messungsreihen 
1, 4, 5 und 8 der Tabelle I zu Grunde. 
305 


468 


sprechenden Abeissenort maximale Ordinatenhöhe erreichen. Wie man sieht, 
differiren die in Tabelle 2 registrirten Ergebnisse, bezw. die entsprechenden, 
punktirten Curven der Figur 1, welche beim Abeissenort 590 ihren grössten 
Ördinatenwerth haben, erheblich von den in Tabelle III niedergelegten 
Messungen und den darnach construirten Curven, deren Gipfelpunkt bei 
560 uu der Abecissenaxe liegt. Wenn in der ersten Gruppe das gelbe Licht 
(90 uu), in der zweiten dagegen gelbgrünes (563 uu) maximalen Reizwerth 
unter allen spectralen Lichtern aufwies, 


H. Pıper: 


so 


ist für diese Differenz ein 


Tabelle 1. 

Ts-4pr) II. 
Scalentheil | 1 2 

6a 2-2 2-0 

8 | 5-0 Hl 

10 Rn 

11923 | 18-8 

oa 15-0 15-0 

13 | 145 | 

14 | 13+8 13-8 

15 | 12-0 

16 | 12-5 11-4 

18 | 106 10-5 

20 | 8-8 9-6 

22 75 7-8 

24 5+6 6-6 

26 5-0 54 | 

28 3-8 4.2 

30 | 2-5 2-4 

32 | Dom 1 

Tabelle II. 
IE II. IH. 
Scalentheil | Ih 2 3 4 

6 670 8-3 12-8 8-3 
8 626 13-0 135 12-0 
10 589 15.0 15-0 15-0 
12 563 13-0 13-9 14-0 
14 540 12-0 12-8 13-0 
18 507 10-0 11-3 11-1 
22 479 9-0 9-6 10-9 
26 0 455 70 75 10-4 
30 431 6-0 6+5 9-0 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA, 469 


Unterschied in der Methodik beider Versuchsgruppen verantwortlich zu 
machen. Im ersten Falle nämlich (Tabelle II, punktirte Curve der Figur 1), 
wurde dasselbe lichtstarke Spectrum benutzt, welches bei den Unter- 
suchungen am Eledoneauge Verwendung fand; im zweiten Falle aber (Ta- 
belle III, Curven mit Gipfel bei 560uu) war die Lichtstärke des Spectrums 
erheblich durch Vorsetzen eines Diaphragmas von enger Oeffnung vor die 
bilderzeugende Linse abgeschwächt. 

Dass die Reizwerthrelationen der verschiedenfarbigen Lichter für die 
Froschnetzhaut unter den beiderlei differenten Versuchsverhältnissen in der 
Weise andere werden, wie es in den Unterschieden der beiden Tabellen 
2 und 3 und den entsprechenden Curvengruppen zum Ausdruck kommt, 
kann nach den Versuchen von Himstedt und Nagel (9) nicht wunderbar 
erscheinen. Denn diese Autoren fanden, dass für die Augen solcher Frösche, 
welche vor dem Versuch im Hellen belassen waren, Licht von der Wellen- 
länge 589 maximalen Reizwerth besitzt; bei diesen Messungen mussten der 
Helladaptation des Sehorganes entsprechend starke Reizlichter verwendet 
werden. Für die Augen von Dunkelfröschen fand man bei Reizung mit 
sehr lichtschwachen Spectralfarben das Reizmaximum im Spectrum stets 
ins Gelbgrün verschoben. Bei meinen Versuchen wurden zwar nur mehr 
oder weniger dunkeladaptirte Froschaugen benutzt, aber der modifieirende 
Einfluss der wechselnden Lichtstärke auf die Vertheilung der Reizwerthe 
im Spectrum tritt hier in demselben Sinne hervor wie bei den Versuchen 
von Himstedt und Nagel. 

Uebrigens kommt, namentlich an den Curven, auch die Thatsache 
zur Anschauung, dass sich bei Benutzung starker Reizlichter deren 
Reizwerthe zwar deutlich von einander unterscheiden, aber doch bei 
weitem nicht in dem Maasse, wie bei Verwendung eines lichtschwachen 
Spectrums. 

Indess dieses sei nur nebenbei erwähnt. Das Wesentliche, auf das es 
hier ankommt, und das namentlich bei Betrachtung der Curven ausser- 
ordentlich klar hervortritt, ist die Thatsache, dass die Vertheilung derReiz- 
werthe im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes für das Auge 
von Eledone erheblich und typisch von den am Froschauge 
festgestellten Verhältnissen abweicht. Im ersten Falle haben 
die blaugrünen Strahlen (etwa 500 uu) maximalen Reizwerth, im 
zweiten dagegen findet sich das Reizwerthmaximum viel weiter 
nach dem langwelligen Ende des Spectrums hin, nämlich im 
Gelb (589 uu) bezw. Gelbgrün (560 un). Dass ich diese Differenzen in 
den retinalen Reizbarkeitsverhältnissen des unter Wasser und des in der 
atmosphärischen Luft lebenden Thieres als Anpassungserscheinungen an die 
Lichtbedingungen der Umgebung auffassen zu müssen glaube, habe ich 


201 


470 


H. Piper: 


70 


400 


350 


Fig. 1. 


000 


700 


a7l 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 


004 


06% 


008 


‘3 "14 


08% 


009 


O0L 


412 H. Piper: 
Tabelle IV. 
I 11 1II 
Scalentheil um 1 2 3 4 
6 670 4-0 3:3 1:25 3:0 
Hl 647 
8 626 6-8 5.0 3-1 4-0 
9 607 
10 589 8:2 8:4 7-5 7:0 
11 576 
12 563 10-0 
13 551 10:9 .12°5 11:0 
14 540 
15 531 13-6 12-5 13-7 13-0 
16 5283 
17 515 13.7 
18 507 15:0 15:0 15-0 
19 499 
20 492 12:9 15-0 13-7 13:0 
21 486 
A 8-8 
Ban laars 10-0 11-3 9-0 
24 467 
25 il 461 7-5 6-0 75 8-0 
26 | 455 
2 449 61 5.0 5:0 6°0 
28 443 
29 437 
30 431 5°4 3:2 8:1 4:0 
31 425 
32 419 
33 | 413 4-0 2:5 1:25 3:0 


schon einleitend ausführlich begründet, und ich darf mich hier mit dem 
Hinweis auf das dort Gesagte begnügen. 

Noch eine weitere Thatsache, welche sich aus den am Eledoneauge 
angestellten Versuchen ergiebt, scheint mir beachtenswerth zu sein. Ver- 
gleicht man die Zahlenreihen der Tabelle I, welchen Messungen am Bulbus 
bezw. Bulbus-Ganglionpräparat zu Grunde liegen, mit denen der Tabelle IV, 
so fällt der nicht unerhebliche Unterschied der Reizwerthe der langwelligen 
Lichter auf. Bei den Versuchen, deren Ergebnisse Tabelle 4 enthält, diente 
als Präparat die hintere Scleraschale des äquatorial halbirten Bulbus, wobei 
die eine Elektrode am hinteren Augenpol, die andere der Netzhaut selbst 
anlag. Man erhält unter diesen Umständen in Folge der vermehrt zu- 
tretenden Liehtmenge und der Verringerung der Widerstände im Stromkreis 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA BEI ELEDONE MOSCHATA. 473 


erheblich kräftigere Actionsströme, eine Thatsache, welche bei der Umrech- 
nung der Zahlenreihen auf den Maximalwerth 15 aus der Tabelle nicht 
mehr zu ersehen ist. Aber auch die Reizwerthrelationen der verschieden- 
welligen Lichter des Nernstlichtspectrums werden andere, als bei Ver- 
wendung ganzer Bulbi gefunden wurden. Tritt dieses schon in den Tabellen 
deutlich hervor, so kommt es in den Curven der vorstehenden Figur 2 
sehr sinnfällig zur Anschauung. Vergleicht man die ausgezogenen Curven 
(Tabelle I) mit den punktirten (Tabelle IV), so sieht man, ohne Weiteres, 
dass die langwelligen Lichter, auf die Netzhaut direct auftreffend, (punktirte 
Curven) erheblich grösseren Reizwerth haben, als wenn sie im Bulbus- 
präparat zuvor die brechenden Medien haben passiren müssen (ausgezogene 
Curven). 

Diese Befunde dürften beweisen, dass die Netzhaut von Eledone nicht 
etwa, wie nach den Versuchen am ganzen Bulbus vermuthet werden konnte, 
gegen rothes Licht fast unempfindlich ist. Vielleicht darf man vermuthen, 
dass in diesen Versuchen die langwelligen Lichter deshalb durch relativ 
sehr geringe Reizwerthe vertreten erscheinen, weil sie durch die möglicher 
Weise grünlich oder bläulich gefärbten brechenden Medien grossen Theils 
absorbirt werden. Indessen solche Färbung ist nie festgestellt und sichere 
Aufschlüsse müssen künftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben. Uebrigens 
bezweifle ich nicht, dass sich mit empfindlicheren Instrumenten auch 
schwache Actionsströme am uneröffneten Bulbus bei Reizung mit rothem 
Licht werden nachweisen lassen. 

Dass auch für die frei gelegte und direct belichtete Netzhaut 
die blaugrünen Strahlen von etwa 500 uu Wellenlänge maximalen 
Reizwerth besitzen, wird aus Tabelle IV und aus den Curven ohne 
Weiteres ersichtlich sein. 


Dem Curatorium der Gräfin Bose-Stiftung, welches es mir durch 
Verleihung der Mittel ermöglichte, diese Untersuchung in Neapel durchzu- 
führen, erlaube ich mir an dieser Stelle meinen ergebensten Dank auszu- 
sprechen. 


474 H. PırEr: ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER RETINA T. S. w. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Beck, Ueber die bei Belichtung der Netzhaut von Eledone moschata ent- 
stehenden Actionsströme. Pflüger’s Archiv. Bd. LXXVII. 

2. Chatin, Sur la valeur comparee des impressions monochromatiques chez les 
Invertebrees. Compt. rend. T.XC. p. 41. 

3. Dewar und M. Kendrick, On the physiological action of light. Trans- 
actions Roy. Soc. of Edinburg. Vol. XXVI. 

4. Th. W. Engelmann, Ueber elektrische Vorgänge im Auge bei refleetorischer 
und directer Erregung der Gesichtsnerven. 

5. Derselbe, Farbe und Assimilation. Botanische Zeitung. 1883. Nr.1 und 2. 

6. Sigm. Fuchs, Untersuchungen über die im Gefolge der Belichtung auftreten- 
den galvanischen Vorgänge in der Netzhaut und ihren zeitlichen Verlauf. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LVI und Bd. LXXXIV. 

7. Holmgren, Ueber die Retinaströme. Untersuchungen aus dem physiologischen 
Institut der Universität Heidelberg. Bd. III und IV. 

8. Himstedt und Nagel, Ueber die Einwirkung der Beequerel- und der 
Röntgenstrahlen auf das Auge. Annalen der Physik. 4. Folge. Bd. IV. 

9. Dieselben, Die Vertheilung der Reizwerthe für die Froschnetzhaut im Dis- 
persionsspectrum des (aslichtes, mittels der Actionsströme untersucht. Berichte der 
naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br. 1901. Bd. XI. 

10. Dieselben, Versuche über die Reizwirkung verschiedener Strahlenarten auf 
Menschen- und Thieraugen. Festschrift der Universität Freiburg zum 50jährigen 
Regierungsjubiläum seiner königl. Hoheit des Grossherzogs Friedrich von Baden. 
Freiburg 1902. 

11. Kopsch, Das Augenganglion der Cephalopoden. Vorläufige Mittheilung. 
Anatomischer Anzeiger. Bd. XI. Nr. 12. 

12. Kühne und Steiner, Ueber das elektromotorische Verhalten der Netzhaut. 
Untersuchungen aus dem physiologischen Institut zu Heidelberg. 1880. Bd. III. 

13. Dieselben, Ueber elektrische Vorgänge im Sehorgan. Zbenda. 1881. Bd. IV. 

14. Lenhossek, Zur Kenntniss der Netzhaut der Cephalopoden. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. LVIl. 

15. Waller, Points relating to the Weber u. Fechner law. Retina, muscle, 
Nerve. Brain. Vol. XVII. 

16. Derselbe, On the retinal currents of the frog’s eye excited by light and 
excited electrically. Proceedings Roy. Soc. Vol. LXVI. 


Zur Frage der paradoxen Pupillenerweiterung. 


Von 


Dr. Georg Levinsohn. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes der Universität 
Berlin.) 


Das auffallende Verhalten der Pupille nach der Durchschneidung des 
Halssympathicus bezw. Exstirpation seines obersten Ganglions ist in letzterer 
Zeit des Oefteren studirt und erörtert worden. Wir begegnen dabei auch 
hier der leider nicht seltenen Erscheinung, dass die Discussion, welche diese 
Frage hervorgerufen hat, sich weniger mit den thatsächlichen Ergebnissen 
beschäftigt, da in Bezug auf diese Widersprüche und Zweifel kaum vor- 
handen sind, als mit den Erklärungen, welche das Zustandekommen der 
Pupillenveränderung deuten. Da aber den letzten Publicationen über dieses 
Thema eine gewisse Einseitigkeit anhaftet, indem nicht allen thatsächlichen 
Verhältnissen genügend Rechnung getragen wird, so mag es gestattet sein, 
unter Zusammenfassung des einschlägigen Materials nochmals auf die Frage 
der paradoxen Pupillenerweiterung mit kurzen Worten einzugehen. 

Schon früher ist von mir betont worden, dass das Verhalten der Aus- 
fallserscheinungen nach der Sympathicusdurchschneidung bezw. Ganglion- 
exstirpation am besten an der Pupille beobachtet werden kann. Das hier 
in Frage kommende Untersuchungsobject, die Muskeln der Iris sind im 
Gegensatz zu den glatten Muskeln der Lider und der Nickhaut sowohl 
anatomisch wie physiologisch sehr genau studirt und bekannt. Wir wissen 
heute, dass an der Existenz eines dilatirenden Irismuskels ein Zweifel nicht 
mehr möglich ist, ebenso wie wir mit der Nervenversorgung der Iris und 
der Wirkungsweise verschiedener Reizmittel auf dieselbe auf’s Beste ver- 
traut sind. Ganz anders dagegen stehen wir den Functionen der Lidspalte 
und der Nickhaut gegenüber. Abgesehen davon, dass die Verhältnisse der 
ersteren nach der Ganglionausrottung durch das Vorhandensein von quer- 


4716 GEORG LEVINSOHN: 


gestreiften Muskeln \Örbicularis, Levator palpebrae) und deren Nerven 
(Facialis, Oculomotorius) an und für sich schon complicirter als bei der 
Pupille sind, sind unsere Kenntnisse der glatten Orbitalmuskeln zur Zeit 
äusserst dürftigee So wurde bis vor Kurzem von der Nickhaut nur an- 
gegeben, dass eine Bewegung derselben nicht auf directem Wege, sondern 
nur indirect durch Contraction anderer Muskeln möglich sei. Diese Auf- 
fassung kann unmöglich richtig sein, wenn man bedenkt, dass nach starker 
Herabsetzung der Reizbarkeit eine Reizung des Oculomotorius bei der Katze 
die Nictitans noch über die ganze Hornhaut zieht, während der Augapfel 
bei demselben Oculomotoriusreiz völlig bewegungslos bleibt (Langley!, 
Levinsohn?. Wenn Lewandowsky? zum Beweise gegen die Existenz 
eines solchen glatten Protrusor nictitantis sich auf einen Versuch Langley’s 
bezieht, bei welchem die Oculomotoriusreizung nach Curarisirung des Thieres 
eine Protrusion der Nictitans nicht mehr zur Folge hat, so berührt dieser 
Einwand zunächst eigenartig. Denn er entstammt derselben Arbeit, in 
welcher Langley eben nachweist, dass eine Oculomotoriusreizung ganz 
unabhängig von einer Augenbewegung eine Vortreibung der Nickhaut zur 
Folge hat, dass demnach ein eigener Protrusor nictitantis existiren muss. 
Uebrigens steht der negative Ausfall der Oculomotoriusreizung nach Curari- 
sirung des Thieres bezüglich der Nickhaut in gleicher Weise zu erwarten, 
wie ja auch die Pupillenverengerung in diesem Falle ausbleibt.* Die Ver- 
sorgung eines glatten Muskels durch den Oculomotorius wäre auf directem 
Wege von vornherein höchst unwahrscheinlich und wird nur in der An- 
nahme wahrscheinlich, dass der Gehirnnerv durch ein sympathisches Gang- 
lion unterbrochen wird und in diesem seinen spinalen Charakter ändert. 
Das Verhalten des Oculomotorius bei der Nietitans dürfte demnach dem- 
jenigen bei der Pupille durchaus identisch sein. 


! The action of nicotin on the Ciliary Ganglion and on the end. of the III. Cran. 
Nerol. Langley Journ. of phys. Vol. XII. 

® Ueber den Einfluss des Halssympathicus auf das Auge. Archiv für Ophthal- 
mologie. Bd. LV. Heft 1. 

® M. Lewandowsky, Ueber das Verhalten der glatten Augenmuskeln nach 
Sympathicusdurchschneidung. Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. 

* Da letztere Thatsache aus der Langley’schen Arbeit nicht genügend ersicht- 
lich ist, so stellte ich selbst entsprechende Versuche beim Kaninchen an. Es zeigte 
sich, dass nach leichter Curarisirung des Thieres eine Reizung des Oculomotorius an 
der Gehirnbasis mit elektrischen Strömen nur eine geringe Hebung des Oberlides zur 
Folge hatte, während das Auge selbst und die Pupille völlig unbeweglich blieben. 
Nach sofortiger Enucleation desselben Auges und Reizung von den kurzen Ciliarnerven 
aus erfolgte prompte Pupillenverengerung. Ob das Curare in diesem Falle die Nerven- 
endigungen des III. Gehirnnerven oder die Zellen des Ganglion ciliare gelähmt hat, 
mag dahingestellt bleiben. 


ZUR FRAGE DER PARADOXEN PUPILLENERWEITERUNG. 477 


Aus den genannten Gründen begegnet daher eine Analyse der Lid- 
spaltenveränderungen und der Lage der Nickhaut nach Sympathicusopera- 
tionen ganz besonders grossen Schwierigkeiten; es soll demnach hier nur 
das Verhalten der Pupille berücksichtigt werden. Um ein richtiges Urtheil 
über die Pupillenveränderung nach der Sympathicusdurchschneidung bezw. 
Ganglionexstirpation zu gewinnen, ist es nothwendig, die Operation nur auf 
einer Seite auszuführen, die andere Seite aber intact zu lassen. Da eine 
einseitige Operation am Halssympathicus auf die andere Seite nicht den 
geringsten Einfluss ausübt, wird allein auf diesem Wege ein exacter Ver- 
gleich zwischen gesunder und kranker Seite ermöglicht. 

Als wichtigstes Ergebniss sowohl nach der Sympathicusdurchschneidung, 
wie nach der Ganglionexstirpatiin muss zunächst die Thatsache betont 
werden, dass die Pupille nicht nur enger wird, sondern auch enger bleibt, 
als auf der gesunden Seite. Nach der Sympathicusdurchschneidung ist die 
Pupillendifferenz ständig eine sehr grosse, nach der Ganglionexstirpation 
verkleinert sie sich mit der Zeit allerdings, aber auch in diesem Falle 
bleibt gewöhnlich in der Pupillenweite ein Unterschied zu Gunsten der 
gesunden bestehen. Eine Vergleichung dieser beiden Factoren macht es 
verständlich, warum bei einseitiger Sympathicusresection und anderseitiger 
Ganglionentfernung bei demselben Thiere die Pupille auf der letzteren Seite 
mit der Zeit weiter wird, als die Pupille auf der Seite der Sympathicus- 
resection. 

Wenn wir von den Blutgefässen, die auf die Pupillenweite nur einen 
untergeordneten und hier ausser Acht zu lassenden Einfluss besitzen, ab- 
sehen, so spricht die Pupillenverengerung unzweideutig für ein Nachlassen 
des Dilatatortonus. Im vollen Einklang hiermit steht das Ausbleiben einer 
Pupillenerweiterung bei localer Reizung des Dilatator pupillae mit elek- 
trischen Strömen. Ist aber die musculöse Spannung des Dilatators nach 
der Ganglionexstirpation zunächst unter gewöhnlichen Verhältnissen dauernd 
herabgesetzt, wenn nicht ganz geschwunden, so geht es nicht an, wie dies 
Roebroeck!, Langendorff?, Lewandowsky°, Anderson“ thun, dieselbe 
im Gegentheil als eine erhöhte anzusprechen. Diese Autoren begehen den 
Fehler, die unter pathologischen Umständen eintretende höhere Reizbarkeit 
des entnervten Dilatators zum Ausgangspunktihrer Betrachtungen zu machen. 


ıJ.H.M. Roebroeck, Het Ganglion supremum colli nervi sympathici. 
Utrecht 1895. 

® O0. Langendorff, Ueber die Beziehungen des oberen sympathischen Hals- 
ganglions zum Auge. Klin. Monatsbl. für Augenheilkunde. 1900. 8.129. 

3 Ueber die Automatie des sympathischen Systems u. s. w. Sitzungsberichte der 
königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Bd. LI. 

* H. K. Anderson, Cervic. Sympath. and Ganglion. Journ. of physiol. 1903. 


478 (FEORG LEVINSOHN: 


Es muss aber bezüglich des Dilatatortonus nach der Ganglionexstirpation 
scharf das gewöhnliche Verhalten von dem unter Hinzufügung einer neuen 
Maassnahme herbeigeführten getrennt werden. Denn diese beiden Zustände 
stehen in einem gewissen Gegensatz zu einander und machen dadurch erst 
den Begriff der paradoxen Pupillenerweiterung möglich. 

Die stärkere Erweiterung der Pupille kann auf zweierlei Weise herbei- 
seführt werden, einmal durch Beeinflussung des Pupillenverengerers, und 
hier zwar in lähmendem Sinne oder durch Irritation des Dilatators und dann 
in reizendem Sinne oder schliesslich durch Addition der beiden Factoren. 
Von Mitteln, welche ganz allgemein nach der Ganglionexstirpation eine 
stärkere Erweiterung auf der Operationsseite bedingen, wirken vorzugsweise 
die psychische Erregung, Chloroform- bezw. Aethernarkose, Chloral, Curare, 
Atropin und die Asphyxie. Es liegt nahe, dass die Pupillenerweiterung, 
welche diese Mittel auslösen, nicht stets in gleicher Weise zu Stande kommen 
dürfte, und wir können hier mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit die 
lähmenden von den reizenden Mitteln scheiden. Zu den ersten können un- 
schwer das Atropin, Chloral, Curare, die Narkose und zum Theil auch die 
Erregung gezählt werden, denn wie schon irüher gezeigt worden ist!, wirkt 
die Erregung pupillenerweiternd sowohl durch Lähmung des Sphincter- wie 
durch Reizung des Dilatatormuskels. Zu den Mitteln, denen gegenüber der 
entnervte Dilatatormuskel eine erhöhte Erregbarkeit besitzt, gehören die 
Asphyxie, die psychische Erregung und in gewissem Stadium wahrscheinlich 
auch die Narkose?; die Vorstellung, dass die Reizbarkeit eines entnervten 
glatten Muskels, also eines stark veränderten Gewebes, derjenigen eines nor- 
malen, glatten Muskels gegenüber für gewisse Reize erhöht ist, dürfte kaum 
Schwierigkeiten bereiten. Weniger leicht verständlich ist es, wie das Zu- 
standekommen der Pupillenerweiterung durch Beeinflussung von lähmenden 
Mitteln zu deuten ist. Denn der Sphincter iridis, um den es sich hier 
handelt, besitzt, wie wir wissen, zum Halssympathicus keine Beziehung. 

! G. Levinsohn, Ueber die Beziehungen zwischen Grosshirnrinde und Pupille. 
Zeitschrift für Augenheilkunde. Bd. VII. Heft 5. 

° Hierzu muss auch der Extract der Nebenniere gerechnet werden. Da dieses 
Mittel in schwacher Lösung nicht ünmittelbar, sondern erst einige Zeit nach der 
Ganglionexstirpation pupillenerweiternd wirkt (8. J. Meltzer und Clara Meltzer, 
Centralblatt für Physiologie. 1903. Bd. XXIl. S. 651), so glaubte ich von der An- 
nahme ausgehend, dass die Erregbarkeit des entnervten Dilatators mit der Zeit wächst, 
durch Einträufelung von Nebennierenextract am ersten und den darauf folgenden Tagen 
nach der Exstirpation beim Kaninchen eine allmähliche Steigerung der Pupillenerweite- 
rung herbeiführen zu können. Doch es zeigte sich, dass, während die Pupille unmittel- 
bar nach der Exstirpation, ebenso wie die der intacten Seite ständig, auf Nebennieren- 
extract gar nicht reagirte, eine Einträufelung schon 22 Stunden nach der Ganglion- 
entfernung das Maximum der Mydriasis auslöste, das.an den folgenden Tagen bei er- 
neuten Instillationen keine Zunahme erfuhr. 


ZUR FRAGE DER PARADOXEN PUPILLENERWEITERUNG. 479 


Bevor wir dieser Frage näher treten, erscheint es zweckmässig eine andere 
Erscheinung nach der Ganglionexstirpation ins Auge zu fassen, nämlich die 
allmähliche, wenn auch gewöhnlich nicht vollständige Rückbildung der Pu- 
pillenverkleinerung. Dass diese Rückbildung durch eine Wiederherstellung 
der aufgehobenen Dilatatorspannung bedingt wird, ist in hohem Grade un- 
wahrscheinlich, da, wie schon bemerkt, die locale Reizung des Dilatators 
selbst mit starken elektrischen Strömen in diesem Falle negativ ausfällt. Viel 
grössere Berechtigung schien mir daher bei näherer Betrachtung eine Ver- 
muthung Budges zu besitzen, der annahm, dass in dem Grade, als die 
museulöse Spannung des Dilatators erlischt, auch im Antagonisten desselben 
sich eine Herabsetzung des Tonus bemerkbar macht. Für diese Auffassung 
gelang es mir einen exacten Beweis zu erbringen.! Es zeigte sich nämlich, 
dass unter gleichen Bedingungen bei Einträuflung schwacher Eserinlösungen 
die der ganglionlosen Seite entsprechende Pupille sich langsamer und auch 
nicht so intensiv contrahirt, als auf der gesunden Seite. Die verlangsamte 
und geschwächte Contractionsfähigkeit des Pupillenverengerers ist somit ein 
Beweis dafür, dass die normale Sphincterspannung Einbusse erlitten hat. 
Nun hält Anderson? diesem Eserinversuche entgegen, dass die Affen, bei 
denen die Einträuflung vorgenommen wurde, da es sich um wilde Thiere 
handelte, vorher Chloroform bekommen hatten, und demgemäss schreibt er 
die geringere Pupillenverengerung diesem Mittel und nicht einer vorhandenen 
Sphineterschwäche zu. Analog dieser Auffassung zeigt Anderson, dass 
eine 5procentige Eserinlösung die Pupille der ganglionlosen Seite stärker 
als der gesunden verengt. Beide Einwände sind nicht stichhaltie. Denn 
einmal habe ich bei Kaninchen, die überhaupt kein Betäubungsmittel er- 
halten haben, mit schwachen Eserininstallationen dasselbe Verhalten der 
Pupillen wie bei den Affen gefunden, und dann war eine Jähmende Wirkung 
der sehr geringen Chloroformmenge an den Pupillen der Affen in keiner 
Weise bemerkbar. Die Pupillen dieser Thiere verengten sich langsam und 
ununterbrochen, ohne dass zu irgend einer Zeit die Wirkung des Chloro- 
forms, die, wenn überhaupt, sich in einer Erweiterung bemerkbar machen 
müsste, eingetreten wäre, Uebrigens ist von mir bei der Wirkungsweise 
des Eserins in erster Linie auf das Tempo der Pupillenverengerung hinge- 
wiesen und betont worden, dass diese auf der ganglionlosen Seite sich 
wesentlich langsamer vollzieht, als auf der gesunden. Und was die Ander- 
son’schen Versuche mit 5 procentigem Eserin anbetrifft, so handelt es sich 
um ein derartig stark wirkendes Mittel, dass es unmöglich angeht, dieses 
zum Nachweis feiner Spannungsunterschiede in glatten Muskeln zu benutzen. 

1 G. Levinsohn, Ueber den Einfluss der Lähmung eines Irismuskels auf seinen 


Antag. Klin. Monatsbl. für Augenheilkunde. 1900. 
” A.2.0. 


480 GEORG LEVINSOHN: 


Auch von anderer Seite ist die geringere Wirksamkeit des Eserins 
nach der Ganglionexstirpation erkannt und im Sinne einer Herabsetzung 
des Sphinetertonus gedeutet worden, so von Lodato.! Dieser Autor bringt 
indess die Sphincterparese zur Ganglionexstirpation in eine directe Beziehung. 
Indem er sich der Auffassung Angelucci’s? anschliesst, der gefunden hat, 
dass alle Ciliarnerven, auch die langen, bei der Katze in’s Ganglion ciliare 
einmünden, und dass die pracellulären Fasern des Ganglion ciliare nach 
Exstirpation des Ganglion cervicale supremum degeneriren, findet Lodato 
einige Zeit nach dieser Exstirpation das Ganglion ciliare in leichter Weise 
verändert. Wenn man berücksichtigt, dass nach der heute herrschenden 
Anschauung eine directe Beziehung des Sympathieus zum Ganglion ciliare 
nicht existirt, und wenn man bedenkt, dass auch normaler Weise sehr 
häufig ähnliche, leichte Veränderungen in sympathischen Ganglien vor- 
kommen, wie sie Lodato nach der Ganglionexstirpation im Ganglion ciliare 
beschrieben hat, so wird man gegen die Schlussfolgerungen dieses Autors 
gewisse Bedenken nicht unterdrücken können. 

Langendorff? wendet gegen den Eserinversuch ein, dass er ebenso 
für eine stärkere Zugfähigkeit des Dilatators als eine Schwäche des Sphincters 
spreche. Er übersieht dabei, dass die Instillationen unter gleichen Be- 
dingungen vorgenommen werden, und dass es unmöglich ist, von einem er- 
höhten Dilatatorzuge zu sprechen, da, wo die Pupille der operirten gegen- 
über der der intacten Seite von vornherein verengert erscheint, dieses Ver- 
hältniss dagegen sich erst nach der Einträufelung umdreht. 

Die Schwäche des Sphinctertonus nach der Ganglionexstirpation beweist 
ausser der geringen Wirksamkeit des Eserins der Grünhagen’sche Tono- 
meterversuch, sowie der mikroskopische Irisbefund.. Grünhagen‘ zeigte, 
dass der Sphincter iridis einige Zeit nach der Ganglionentfernung auf phy- 
sikalisch nachweisbarem Wege gegenüber demjenigen der gesunden Seite 
eine deutliche Einbusse erleidet, und die mikroskopische Betrachtung? liess 
Veränderungen am Sphincter erkennen, die man wohl als den anatomischen 
Ausdruck einer Erschlaffung des Sphinctermuskels auffassen darf. 

Schliesslich konnte an einer grösseren Reihe menschlicher Pupillen 
ganz allgemein gezeigt werden,° dass nach Aufhebung oder Schwächung 


1 G. Lodato, Archivio di Ottalmologia. 1902. Sulla Cosidetta Dilatazione 
paradossate della pupilla etc. 

? Angelucci, Archivio di Ottalmologia. 1899—1900. Vol. VI. 

® O. Langendorff, Zur Deutung der paradoxen Pupillenerweiterung. Klin. 
Monatsbl. für Augenheilkunde. 1900. S. 823. 

* Grünhagen, Pflüger’s Archiv. Bd. XXXII. 8.59 und Bd. LIU. S. 348. 

5 Levinsohn, a. a. 0. 

6 G. Levinsohn und M. Arndt, Ueber die Einwirkung der gebräuchlichsten 
Pupillenreagentien u. s. w. Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde. Bd. XX. S. 397. 


ZUR FRAGE DER PARADOXEN PUPILLENERWEITERUNG. 481 


des Tonus eines Irismuskels stets eine Herabsetzung im Tonus des Anta- 
gonisten eintritt. | 

Ob aber die Beeinflussung des Antagonisten sich vermittelst der die 
Muskel versorgenden Nerven vollzieht, oder direct sich nur an ersteren ab- 
spielt, mag dahin gestellt bleiben. Jedenfalls hat sich die Braunstein’- 
sche! Annahme als irrig erwiesen. Diese Auffassung, nach welcher die 
Herabsetzung des Sphinctertonus auf Reizung corticaler Hemmungscentren 
bezogen wird, musste fallen gelassen werden, nachdem sich gezeigt hatte, 
dass eine Exstirpation der in Frage kommenden Rindenpartieen auf das 
Zustandekommen der paradoxen Pupillenerweiterung nicht den geringsten 
Einfluss besitzt.? 

Mit einer Herabsetzung des Sphinctertonus mehr oder weniger längere 
Zeit nach der Ganglionexstirpation muss also in jedem Falle als mit einer 
sicher bewiesenen Thatsache gerechnet werden. Diese Thatsache erklärt 
zunächst in exacter Weise die theilweise Rückbildung der Pupillenverengerung. 
Sie trägt aber auch sehr wesentlich zum Verständniss derjenigen Formen 
von paradoxer Pupillenerweiterung bei, die durch sphineterlähmende Mittel 
bedingt werden. Es ist ersichtlich, dass diese Mittel, wenn sie einen schon 
geschwächten Sphinctertonus treffen, diesen viel leichter aufheben werden, 
als einen normalen. Demgemäss tritt bei Einwirkung dieser Mittel viel 
früher eine Pupillenerweiterung ein und hält auch viel länger an auf der 
sanglionlosen, als auf der gesunden Seite. 

Es bleibt noch übrig, auf den Unterschied der Pupillenverhältnisse 
nach der Ganglionexstirpation und der Sympathicusdurchschneidung einzu- 
gehen. Schon oben ist gezeigt worden, dass nach der Sympathicusdurch- 
schneidung gleichfalls eine Rückbildung der Pupillenverengerung eintritt, 
nur dass sie sich hier wesentlich langsamer und auch nicht so intensiv 
vollzieht, als nach der Ganglionausrottung. In gleicher Weise ist auch die 
Wirkung der oben genannten reizenden und lähmenden Mittel auf die Iris- 
muskeln nach der Sympathicusdurchschneidung im Gegensatz zur Ganglion- 
ausrottung eine auffallend geringere. Zum besseren Verständniss für diese 
Erscheinung mag auf eine anatomische Arbeit hingewiesen werden’, in 
welcher der Nachweis geführt wurde, dass nach Sympathicusdurchschneidung 
immer nur ein Theil, wenn auch der grössere der Zellen des obersten 
sympathischen Ganglions beeinflusst wird, während die übrigen Zellen sich 
vollkommen functionsfähig erhalten. Es ist ferner im hohen Grade wahr- 


! Braunstein, Zur Lehre von der Innervation der Pupillenbewegung. Wies- 
baden 1894. 

2 Levinsohn, 2.2.0. 

® G. Levinsohn, Ueber das Verhalten des Ganglion cervicale supremum u. s. w. 


Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. S. 438. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 31 


482 G.LEVImNSOoHN: ZUR FRAGE DER PARADOXEN PUPILLENERWEITERUNG. 


scheinlich gemacht worden, dass die Functionsfähigkeit dieser Zellen auf 
 hochgelegene Verbindungszweige des Ganglions zurückgeführt werden muss. 
Dieser anatomische Nachweis steht mit dem physiologischen Befunde in 
vollem Einklang. Es fand sich nämlich, dass die nach der Sympathicus- 
resection verengte Pupille noch enger wird, wenn zur Resection die Exstir- 
pation des Ganglion hinzutritt; es ist ferner nach der Sympathieusdurch- 
schneidung der untere Theil des Ganglions für den elektrischen Strom un- 
erregbar, während eine Reizung des oberen Theiles prompte Pupillenerweiterung 
herbeiführt. Alle diese Beweise sprechen für das Erhaltensein eines gangliösen 
Tonus, unabhängig vom Halssympathicus, aber nicht unabhäneig vom 
Cerebrospinalnervensystem. 

Die theilweise Erhaltung des gangliösen Tonus und weiterhin der 
Dilatatorspannung nach der Sympathicusreseetion dürfte demnach die Ur- 
sache für die geringere Beeinflussung des Antagonisten, des Sphincter iridis 
sein. Auf diese Weise erklärt sich einmal die geringe Tendenz zur Rück- 
bildung Seitens der Pupillenverengerung nach der Sympathicusdurch- 
schneidung und zweitens, die im Gegensatz zur Ganglionexstirpation 
wesentlich erschwertere Auslösung paradoxer Pupillenerweiterung. Denn 
beide Factoren, welche auf das Auftreten paradoxer Pupillenerweiterung 
Einfluss haben, sowohl die Herabsetzung des Sphinctertonus, als die stärkere 
Erregbarkeit des Dilatators in Folge völliger Entnervung werden nach der 
Sympathicusresection nur zum Theil manifest. 


Der salzige Geschmack und der Geschmack der Salze. 
Von 


Dr. med. Wilhelm Sternberg, 


pract. Arzt in Berlin. 


Die Chemie hat derjenigen Wissenschaft, an deren Entwickelung sie 
späterhin den grössten Antheil genommen hat, der Physiologie, die funda- 
mentalsten Begriffe für ihre Objecte entlehnt; und zwar ist es auf dem 
Gebiete der Physiologie der chemische Sinn, nämlich das Sinnespaar des 
Geruches und Geschmackes, das der Chemie bis auf den heutigen Tag die 
ersten principiellen, weil unmittelbarsten, unterscheidenden Merkmale und 
Bezeichnungen geliefert hat, welche diese selbst dann noch als die populäreren 
und eingebürgerten in der Wissenschaft beibehalten hat, nachdem sie längst 
schon eine internationale, rationelle Nomenclatur eingeführt hatte. Von der 
richtigen Annahme geleitet, dass die Differenzen, die sich schon durch diese 
äusseren sinnfälligen Eigenschaften des chemischen Sinnes kundgeben, auf 
tiefergreifende chemische Unterschiede hinweisen, hat die Chemie dieselben 
mit grossem Vortheil benutzt, um die chemischen Individuen zu erkennen 
und sogar zu gruppiren. Geruch und Geschmack waren daher auch die 
ersten constanten Grössen, zu denen erst viel später die in exacte, mathe- 
matische Form sich fügenden chemischen und physikalischen Grössen traten. 

Wie die physiologische Qualität des Geruches den Grundstoffen Brom !, 
Osmium! und Ozon!, dem Kakodyl! und der grossen Gruppe der „aroma- 
tischen“ Verbindungen den Namen gegeben hat, so kann auch heute noch 
die Geruchsprobe mittels der Nase nicht nur mit allen chemikalischen 
Proben concurriren, sondern übertrifft in quantitativer Hinsicht sogar 
noch die schärfste aller chemischen Methoden, die optische, die Spectral- 
analyse. Die Sinnesschärfe ist eben für den Geruchssinn die feinste. 
Schätzen Kirchhoff und Bunsen? die für das Auge noch erkennbaren 


1 Bomuoc; 00un; 0Leıy; zux0S Odeir. 
? Poggendorff’s Annalen. Bd. CX. 8. 168. 
31* 


484 WILHELM STERNBERG: 


Mengen des Na-Salzes auf weniger als 1:300000"e, eine Menge, die 
1:1400000 =s Na. entsprechen würde, so ist für die Nase, den feinsten 
aller Sinne, schon eine 250 Mal kleinere Menge Mercaptangehalt! in der 
Luft erkennbar, so dass diese ausserordentliche Empfindlichkeit der Nase 
den Forschern sogar den Gedanken nahe gelegt hat, dies praktisch als 
chemisches Reagens zu benutzen bei Versuchen über Luftströmungen, Dif- 
usionen von Gasen, bei der Prüfung von Ventilationsvorrichtungen oder bei 
geologischen und bergmännischen Studien, und dass Berthelot? ein 
eigenes Verfahren angegeben hat zur Bestimmung der Grenze der Geruchs- 
empfindung. Die physiologische Qualität des Geschmackes vollends ist 
für die gesammte Chemie nahezu von der nämlichen Bedeutung geworden, 
wie die der physikalischen Grössen, ihr hat die Chemie Benennungen wie 
„Glyeium“, „Süsserde“, „Sauerstoff“, „Pierinsäure“, „Bittererde“, „bitteres 
oder Bittersalz“, „versüsste Säuren“, „versüsster Salzgeist“ und den Begriff 
der „Sättigung“ u. a. m. entnommen, man spricht von gesättigten, über- 
sättigten Lösungen, ebenso auch von gesättigten und ungesättigten Ver- 
bindungen; und es ist geradezu auffallend, einer wie geraumen Zeit die 
chemische Wissenschaft bedurft hat, dieser physiologischen (Qualität die 
chemischen und physikalischen Qualitäten an die Seite zu setzen, wofür ein 
classisches Beispiel die Zuckerproben sind. Denn die Zeit liegt noch gar 
nicht so fern, da der Arzt, wenn anders er zur Entscheidung der Frage 
gelangen wollte, ob Zuckerkrankheit vorliegt oder nicht, dieselbe Probe aus- 
zuführen gezwungen war, welcher wir auch die Entdeckung der Krankheit 
überhaupt zu verdanken haben, die Geschmacksprobe, nämlich mit der 
Zunge den Urin zu kosten. Den von der praktischen Medicin tagtäglich will- 
kommen empfundenen Ersatz dieser Geschmacksprobe durch die chemi- 
kalische Gesichtsprobe, hat die Chemie daher einem Arzt zu verdanken, 
dem Berliner Assistenten Mitscherlich’s, Trommer, über dessen Versuche, 
den Traubenzucker noch in sehr geringer Menge durch die nach ihm be- 
nannte chemische? Farbenprobe zu erkennen, Mitscherlich am 21. Juni 
1841 in der Sitzung der physikalisch-mathematischen Classe an die Akademie 
der Wissenschaften berichtete. Aber nicht nur für chemisch noch nicht 
genügend durchforschte Gruppen der organischen Chemie, wie es bis vor 


! Emil Fischer und Franz Penzoldt, ‚Ueber die Empfindlichkeit des Geruch- 
sinnes.“ Justus Liebig’s Annalen der Chemie. 1887. Bd. COXXXIX. S. 131. 

® Berthelot, „Bemerkungen über die zur Bestimmung der Grenze der Geruchs- 
empfindung geeigneten Verfahren.“ 1901. Ann. Chim. Phys. (VII). XXI. S. 460 — 464. 

® Trommer, „Unterscheidung von Gummi, Dextrin, Traubenzucker und Rohr- 
zucker.‘“ Annalen der Chemie und Pharmacie. 1841. Bd. XXXIX. 8.360. Bericht 
über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Kgl. Preuss. Akademie 
der Wissenschaften zu Berlin. 1841. 8. 222. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 485 


Kurzem auch die „Zucker“ noch waren, und wie es die „Bitterstoffe‘“ heute 
noch sind, sondern auch für zwei der grössten, anorganische und organische 
Chemie zugleich umfassenden, in chemischer Hinsicht sogar besterkannten 
Gruppen, hat das Prineip des Geschmackes bis auf den heutigen Tag das 
dauernde generelle Kennzeichen geliefert; für die Salze sowie für die Säuren, 
welche man später ebenfalls als Salze, die Wasserstoffsalze, aufgefasst hat, 
muss der Geschmack, also der saure und der salzige Geschmack, die 
Eintheilung abgeben. Dient doch auch heute noch neben der Gesichts- 
probe der Farben-Reactionen der saure Geschmack als werthvolles Er- 
kennungsmittel für gewisse Säuren, ja Richards! war sogar im Stande, mit 
Hülfe des sauren Geschmackes quantitative acidimetrische Bestimmungen 
auszuführen, wobei sich mit Zehntel Lösungen eine ganz unerwartete Ge- 
nauigkeit der Säurebestimmung noch innerhalb eines Procentes ergab. Dass 
ebenso auch der salzige Geschmack in der gesammten Öhemie eine grosse 
Rolle spielt, bedeuten die geläufigen Begriffe und Namen wie „Salze“, 
„salzige Säure = Salzsäure“, „saure Salze“, „doppelt saure Salze“, „Salzbildner“ 
(„Halogene“), zumai die Thatsache, dass sogar die „Salzbildung“ ein vor- 
bildlicher Process geworden ist, und man auch von einer „inneren Salz- 
bildung“ spricht. 

Es dürfte daher für die Chemie die vornehmste Aufgabe sein, nunmehr 
auch der Physiologie früheren Schutz und Beistand lohnend, einmal nach- 
träglich nachzuprüfen, ob diese physiologische Eigenschaft des salzigen Ge- 
schmackes, die ja den Begriff dieser Classe von chemischen Verbindungen 
längst nicht mehr erschöpft, den Salzen in der That stets zukommt oder in 
wie weit sie ein nothwendiges Attribut dieser Verbindungen darstellt. 

Die nämliche Aufgabe fällt auch der Physiologie zu, nämlich die nur 
durch ihre Hülfe gewonnenen chemischen Thatsachen zu sammeln und diese 
nun geradezu zu benutzen, um das Problem des chemischen Sinnes zu 
lösen; da der Chemismus des sauren, sowie des süssen und bitteren Ge- 
schmackes der Erforschung leichter zugänglich war und darum auch bereits 
eher erkannt ist, so bleibt gerade der Zusammenhang der letzten Ge- 
schmacksqualität, des salzigen Geschmacks, mit dem Chemismus nun noch 
zu ergänzen. 

Für Untersuchungen des Geschmackes sind im Allgemeinen nur lösliche, 
leicht diffundirbare und chemisch indifterente Verbindungen erforderlich. 
Wenn freilich auch die nicht indifferenten Säuren durch einen besonderen 
Geschmack ausgezeichnet sind, so ist zu bedenken, dass diese Qualität ihnen 


! Richards, The relation of the taste of acids to their degree of dissociation. 
American Chemical Journal. 1878. Voi. XX. No. 2. Februar 1878. — „That the 
sense of taste might be used more precisely in the laboratory than is usually believed.“ 


486 WILHELM STERNBERG: 


auch nur in indifferenten Verdünnungen zukommt. Jedenfalls bildet gerade 
die indifferenteste, zugleich zahlreichste und schon deshalb wichtigste Gruppe 
chemischer Verbindungen, die Gruppe der Salze, das geeignetste und zugleich 
dankbarste Object. Die Geschmacksuntersuchung gerade dieser Gruppe ist 
jetzt um so mehr angezeigt, da unsere Auffassung vom Wesen und Verhalten 
dieser Gruppe die durchgreifendsten und deshalb interessantesten Umwand- 
lungen erfahren hat. 

Das Wort „Salz“, mithin die Kenntniss des Salzes, also auch des 
salzigen Geschmackes muss bei allen Völkern uralt sein. Darauf deutet 
schon die unverkennbare Verwandtschaft der Bezeichnung für Salz in 
sämmtlichen! europäischen Sprachen: griechisch &is, lateinisch sal, gothisch 
salt, slavisch soli, irisch salan, kambrisch halen. Viele hiermit verwandte 
Wörter, die in den verschiedensten Sprachen „Salz-Sumpf“ oder „Salz-Ge- 
wässer‘“ bedeuten, weisen darauf hin, dass das Salz jenen Völkern gleich 
beim Beginne ihrer Wanderungen in den grossen „Salz-Seeen“ Inner-Asiens, 
dem kaspischen, dem Aralsee u. a. zuerst entgegen trat. Hiermit stehen 
auch die verschiedensten deutschen Ortsnamen, die mit „Hall“ endigen, und 
die Flussnamen „Saale“ in Verbindung, welche sämmtlich Zuflüsse von 
Salzquellen empfangen. 

Man spricht im Allgemeinen von „Salzwüsten“, „Salzsteppen“, „Salz- 
spindel“, „Salzquellen“, „Salzwerken = salina“, „Salzgärten“, „Salzpfanne“, 
„Salzthon“, „Salzgeist“, „Englischem Salz“, „Schlippeschem Salz“, „Riechsalz“, 
„Flüchtigem Salz“, „Salzpflanze“, „Salzsäure“, „Salzsole“, „Salzsteuer“. 

Ebenso heisst man speciell Orte auch wie Salzgebirge, Salzschlirf, 
Salza, Salzach, Salzbrunn, Salzburg, Salzkammergut, Salzseeen, Salzseestadt 
in Amerika, Salzungen, Salzwedel, Salzmeer = Todtes Meer, Salzig, bei 
Coblenz eine schwache Salzquelle, den grossen „Salzsee „Great Salt Lake“ 
im Staat Utah, eine der stärksten Salzsolen der Welt, der gänzlich auszu- 
trocknen droht. Der alten Reichs- und Salzstadt Schwäbisch Hall verdankt 
eine der ältesten deutschen Münzen ihren Namen, nämlich der Heller 
(eigentlich Häller), da er zuerst daselbst geprägt wurde, um den Bedürfnissen 
des Handels leichter dienen zu können: 

Die bisherigen Untersuchungen über schmeckende Verbindungen er- 
geben, dass sich sämmtliche Geschmäcke gerade im Mineralreiche vorfinden: 
der salzige, der bittere, der süsse und der saure Geschmack. Die organische 
Chemie, das ausschliessliche Gebiet für unsere Nahrungsmittel, hat zwar 
den Vorzug, den süssen und den bitteren Geschmack am reinsten hervor- 


! Nur in zwei der europäischen Sprachen finden wir abweichende Bezeichnungen 
für das Salz, nämlich „Kryp“ im Albanesischen und „druska“ im Littauischen, beide 
Bezeichnungen hängen mit Verben zusammen, welche „streuen“ bedeuten. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 487 


zubringen, ihr mangelt aber dafür hinwiederum der reine Salzgeschmack, 
welcher seinerseits wieder auf das Mineralreich beschränkt bleibt. So hat 
die seit Alters her gebräuchliche Nomenclatur der Pharmakologie ihre Be- 
rechtigung, die mit dem Zusatz „salina‘“ die anorganischen Stoffe bezeichnet, 
ebenso der Ausdruck der Pathologie „Salzhunger“, welcher das Bedürfniss 
nach den anorganischen Salzen ausschliesslich bedeutet. Um so auffallender 
ist aber diese Thatsache, da die Salze des organischen Reiches gewiss nieht 
minder zahlreich sind, zumal wenn man noch den Salzen der organischen 
Säuren die den Haloidsalzen der anorganischen Chemie durchaus ent- 
sprechenden Halogensubstitutionsproducte der organischen Metalle oder 
Elemente, wie man die verschiedenen Radicale auch auffassen kann, als 
„Salze der organischen Chemie“, als die einfachsten Ester, und ausserdem 
die grosse Zahl der gewöhnlichen Ester hinzufügt. 

Die speciellen Untersuchungen über die süss und bitter schmeckenden 
Salze führtem zu dem Schlusse, dass der süsse und bittere Geschmack in 
‚diesen Salzen nicht dem Säuretheil, gleichgültig ob dieser einer anorga- 
nischen oder organischen Säure angehörte, sondern dem positiven Basentheil 
zukommt, so dass die „Base“ mit Recht auch in dieser Hinsicht diese Be- 
zeichnung führt. Hat freilich die Säure einen Eigengeschmack, so giebt sie 
diesen auch ihren Salzen, wie ja dies auch bei der optischen Eigenschaft 
der Farbe und Färbung zutrifft. Dieser Fall tritt aber für den Geschmack über- 
haupt nur selten ein, zumal für Verbindungen im Mineralreich sehr vereinzelt, 
weshalb man für unsere Betrachtung diesen Fall zunächst, schon aus diesem 
Grunde, vernachlässigen könnte. Ueberdies ist aber auch der salzige Ge- 
schmack niemals ein Eigengeschmack einer Säure, es giebt eben keine einzige 
Säure, die salzig schmeckt, weder eine organische noch eine anorganische, 
die „salzige Säure = Salzsäure“ schmeckt nicht salzig, und saure Salze sind 
ja zur Hälfte noch Säuren; ebenso giebt es auch keine Base, die salzig 
schmeckt. Die moderne Chemie begründet den Begriff der „Säure‘“ mit ihrer 
Befähigung, „salzartige“ Gruppen zu bilden, ja die „Säuren“ fasst sie als 
„Salze“ auf. Dennoch ist der salzige Geschmack einzig und allein auf die 
Salze im engeren Sinne beschränkt; und in dieser Beziehung steht dem 
salzigen Geschmack nur noch der saure Geschmack zur Seite, der seinerseits 
wiederum nur auf die Säuren beschränkt ist, da es wiederum keine Base und 
kein neutrales Salz giebt, das sauer schmeckt. Während sich der süsse und 
ebenso der bittere Geschmack in den gänzlich von einander abweichenden hetero- 
logen Verbindungen findet, die den allerverschiedensten chemischen Reihen an- 
gehören, bleibt nur der saure und ebenso nur der salzige Geschmack lediglich 
auf diejenigen analogen chemischen Gruppen beschränkt, deren Eintheilungs- 
prinecip eben vom Geschmack geliefert und auch heute noch für die Chemie 
zu recht besteht, auf die Säuren einerseits und auf die Salze andererseits. 


488 WILHELM STERNBERG: 


Der süsse Geschmack findet sich in der Gruppe der Kohlehydrate, 
unter den mineralischen Salzen, Säuren — freilich nur vereinzelt, und nur bei 
organischen Säuren — und ebenso auch in den aromatischen wie in den 
fetten Verbindungen, sogar unter den Alkalien. 

Der bittere Geschmack ist den Bitterstoffen, den organischen Alkalien, 
Säuren — freilich wieder nur vereinzelt und auch nur organischen Säuren 
— ebenso aber auch den Salzen eigen. 

Es giebt aber weder unter den Zuckern noch unter den Bitterstoffen, 
oder Alkaloiden, unter den neutralen Salzen oder Alkalien eine Ausnahme, 
die den sauren Geschmack besässe. 

Der salzige Geschmack ist selbst noch mehr beschränkt als der saure, 
sogar in doppeltem Maasse. Denn einerseits schmecken zwar alle Säuren 
ohne Ausnahme sauer; zudem giebt es aber auch Säuren, welche noch 
neben dem sauren Geschmack zugleich den bitteren besitzen, wie Pierin- 
säure, s. Welter’s Bitter, ebenso auch Säuren, die zugleich noch süss 
schmecken, wie z. B.Salicylsäure, Leimsüss, Glykokoll, „versüsste Säuren“ u.a.n. 

Andererseits schmecken aber nicht einmal alle Salze ohne Ausnahme 
salzig; und ausserdem giebt es zwar wohl Salze, die zugleich auch bitter, 
salzig und sauer, nicht aber ein einziges, dass salzig und zugleich süss 
schmecken würde. 

Geschmack und chemischer Begriff decken sich hier also am 
allerwenigsten. Bedenkt man, dass die Chemie sogar die Säuren als Unter- 
gruppe zu den Salzen im weiteren Sinne zählt, so wächst für die Chemie 
der Begriff der Salze in’s Unendliche, übertrifft jedenfalls ausserordentlich 
noch den der Säuren. Nimmt man nun aber hinzu, dass der salzige Ge- 
schmack eine auffallend singuläre Eigenschaft der Materie ist, dass derselbe 
auf die Salze im engeren Sinne, auch nur auf einige, sogar nur auf das 
Mineralreich beschränkt ist, ja dass der rein salzige Geschmack nur 
einigen, ganz wenigen, recht vereinzelten Verbindungen zukommt!, so zeigt 
sich hier die Differenz am klarsten: Es kommt der Salzgeschmack fast in 
der Einzahl nur, die Salze aber in unendlich grosser Mehrzahl vor. 

Hier ist das Verhältniss zwischen Geschmack und chemischem 
Begriff, den erst der Geschmack geschaffen hat, gerade umgekehrt wie 
bei den Zuckern. 

Zwar haben die Fortschritte der modernen Chemie ergeben, dass die 
Zahl der Zucker eine weit grössere ist, als man früher auch nur ver- 
muthen konnte; allein diese chemische Gruppe der Zucker, die dem Ge- 
schmack ihre Eintheilung und Bezeichnung ebenso zu verdanken hat, wie 


! Oehrwall sagt: „Es ist schwer, Salze zu finden, die nur salzig (nicht auch 
zugleich sauer, bitter u. s. w.) schmecken.“ 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 489 


die Gruppe der Salze, ist doch immerhin eine gegebene, begrenzte, während 
hingegen der süsse Geschmack in den heterogensten Gruppen und Reihen 
der anorganischen und ebenso der organischen Chemie sehr zahlreich an- 
zutreffen ist. 

Sollten die auf dem Gebiete des süssen und bitteren Geschmackes ge- 
wonnenen Resultate auch für den salzigen Geschmack zutreffen oder nicht, 
so sind sie jedenfalls wohl geeignet, den Weg für diese Untersuchungen 
vorzuschreiben. 

Dieser Weg ist durch folgende Thatsachen gegeben: 

I. Es giebt nicht ein einziges Glycosid (Alcaloid), nicht einen Bitter- 
stoff, der zugleich salzig schmeckt. 

II. Es giebt nicht einen Zucker, der ausser dem süssen Eigen- 
geschmack noch den salzigen Nebengeschmack besässe. 

„Düsses! Salz“ nennt zwar der Entdecker des Rohrzuckers in unserer 
heimischen Runkelrübe den neugefundenen natürlichen Süssstoff, Hufeland 
spricht ihn ebenfalls als „süsses Salz“ an, indem er empfiehlt, die Speise 
mit Zucker ebenso wie mit Kochsalz zu „salzen“, allein es giebt nicht eine 
Ausnahme aus der Reihe der Zucker, welche zugleich auch salzig schmeckt. 

III. Es giebt nicht eine einzige Säure, die zugleich salzig schmeckt; 
dagegen spricht nicht die Auffassung der Chemiker, die Säuren als H-Salze 
zu betrachten, ebenso nicht die Existenz saurer Salze — sie sind nur zur 
Hälfte Salze — und auch nicht die Bezeichnung „salzige Säure“, „Salz- 
säure“; sie ist die Säure des Kochsalzes, des Salzes x&r &&oyyv. 

IV. Salze sind es ausschliesslich, welche den salzigen Geschmack 
besitzen. 

Daraus ergeben sich drei Momente bezüglich der weiteren Betrachtungen. 

1. Es kommen für diese Untersuchungen des salzigen Geschmackes 
lediglich die Salze in Betracht. 

2. Unter der Voraussetzung, die freilich später noch der thatsächlichen 
Bestätigung bedarf, dass die Säure in den Salzen auch für den salzigen 
Geschmack ausnahmslos zu eliminiren ist, so dass die organischen Salze 
für diese Betrachtungen den anorganischen völlig gleichen müssen, ist die 
Untersuchung, zunächst wenigstens ein Mal, auf die anorganischen Salze 
zu beschränken. 

3. Schliesslich ist die Thatsache, dass es nicht eine einzige Säure 
giebt, auch nicht eine Säure des Mineralreiches, welche den salzigen Neben- 
geschmack besässe, ein zwingender Grund, die Betrachtung noch mehr zu 


1 „Aus den dargestellten Versuchen geht klar hervor, dass dieses ‚süssliche Salz‘ 
in unserer Heimat gerade so bereitet werden kann, wie in Gegenden, wo das Zucker- 
rohr wächst.“ Franz Karl Achard in der Akademie der Wissenschaften. 1747. 


490 WILHELM STERNBERG: 


begrenzen und zu allernächst das Augenmerk dem basischen Theil in 
den Salzen, den Metallen, ausschliesslich zuzuwenden. 


So führt dieser Weg zur Betrachtung des natürlichen Systems. Hat 
der merkwürdige Wechsel in den physikalischen und chemischen Eigen- 
schaften mit Erhöhung des Atomgewichtes zur Aufstellung des Systems 
geführt, so fragt es sich nunmehr, ob auch die physiologische Eigenschaft 
des salzigen Geschmackes eine periodische Function des Atomgewichtes ist, 
wie dies ja für den süssen und bitteren Geschmack und auch für den 
Geruch theilweise bereits festgestellt ist. 


Was die Technik dieser Untersuchungen angeht, so glaubte ich, die 
Geschmacksprüfungen auf möglichst zahlreiche Salze ausdehnen und mög- 
lichst viel Versuchspersonen heranziehen zu müssen, um Beobachtungsfehler 
nach Möglichkeit auszugleichen. Dabei wählte ich meist von Köchinnen 
mit gutem natürlichen Gebiss und von Köchen mit guten echten Zähnen, 
die keine Raucher sind, diejenigen aus, die mit einer feinen Zunge auch 
eine gewisse Intelligenz vereinigten, so dass sie ein sicheres Urtheil abzugeben 
im Stande waren. 


Hysterische sollen mitunter in ganz merkwürdig feiner Weise aus ganz 
verdünnten Lösungen, die gewöhnlich als geschmacklos bezeichnet werden, 
noch die gelösten Verbindungen herauszuschmecken befähigt sein. Zu 
diesen Versuchszwecken habe ich lange nach derartigen Personen unter 
den Hysterischen vergebens gefahndet. 


Desgleichen misslangen alle Versuche mit Thieren nach der von Gad!, 
Schtscherbach? und Bechterew? geübten Methode. 


Besonders hatte ich genäschige Katzen ausgewählt, in der Hoffnung, 
leichter und schon eher auf diese Weise den bitteren, unangenehmen Ge- 
schmack mancher Verdünnungen ausfindig machen zu können; dies erwies 
sich jedoch stets als unmöglich. 


Ich glaubte, einigen Werth auf die Fragestellung legen zu sollen. 

Ich halte es rathsam, principiell bei diesen Untersuchungen die Versuchs- 
personen nicht zu fragen: „Wie schmeckt die Substanz?“ „Wie ist der Ge- 
schmack?“ Vielmehr halte ich es für nöthie, in jedem einzelnen Versuche 
jede dieser vier Fragen zu wiederholen: 

1. „Schmeckt die fragliche Substanz, neben allen anderen Geschmäcken, 
die im Augenblick aber direct zu vernachlässigen sind, auch noch salzig? 
Ja? oder nein?“ 


! Gad, Dies Archiv. 1891. Physiol. Abthlg. S. 541. 
? Schtscherbach, Centralblatt für Physiologie. 1891. 8. 289. 
® Bechterew, Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 8. 145. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 491 


2. „Schmeckt die fragliche Substanz, neben allen anderen Geschmäcken, 
die im Augenblick aber direct zu vernachlässigen sind, auch noch bitter? 
Ja? oder nein?“ 

3. „Schmeckt die fragliche Substanz, neben allen anderen Geschmäcken, 
die im Augenblick aber direct zu vernachlässigen sind, auch noch sauer? 
Ja?- oder nein?“ 

4, „Schmeckt die fragliche Substanz, neben allen anderen Geschmäcken, 
die im Augenblick aber direct zu vernachlässigen sind, auch noch süss? 
Ja? oder nein?“ — 

Lediglich die Geschmacks-Qualität zu ermitteln, lag mir ob; die 
Intensität glaubte ich mit Fleiss vernachlässigen zu sollen. Deshalb ver- 
wendete ich die verschiedensten Concentrationen der Lösungen ohne Berück- 
sichtigung der einzelnen Abstufungen, ausschliesslich auf die Qualität 
bedacht. 

Schliesslich halte ich es aber auch für durchaus nothwendig, jeden 
einzelnen Versuch möglichst oft, in Pausen, zu wiederholen, um zu einem 
sicheren Resultat gelangen zu können. Es ist ausserordentlich auffallend, 
wie die einfache Qualität des Geschmackes einer einfachen chemischen Ver- 
bindung, eines Salzes, verschiedenfach, in oft geradezu widersprechender 
Weise von den einzelnen Versuchspersonen manchmal, ja sogar in der 
Litteratur von den Autoren angegeben wird. In höchst bemerkbarer und 
bemerkenswerther Weise wiederholte sich eine bereits früher gemachte Be- 
obachtung. Gerade die Bestimmungen, ob eine Substanz salzig schmeckt 
oder nicht, ebenso aber auch die Beantwortung der Frage, ob der Ge- 
schmack ein süsser ist oder nicht, macht ganz erhebliche Schwierigkeiten, 
während die Frage nach dem sauren und ganz besonders die nach dem 
bitteren Geschmack leichter, viel bestimmter und schneller erfolgte; dazu 
kommt noch, dass gerade der bittere Geschmack auffallend lange, länger 
als die meisten Geschmäcke andauert. Ganz besonders steigern sich aber 
die Schwierigkeiten, wenn es zu entscheiden gilt, ob eine Substanz nur 
herb oder auch zugleich süss schmeckt. Derartige Verbindungen, von 
leicht adstringirender Wirkung und Geschmacksqualität werden auffallend oft 
als „süsslich schmeckend“ angesprochen." Thatsächlich ist die Unterschei- 
dung, ob nur herb oder zugleich auch süss, oft erheblich schwierig. So mag 
sich vielleicht auch die Thatsache erklären, dass auch in der Litteratur 
vielfach die Angabe „süsslich“ gemacht wird, die später durchaus nicht 
bestätigt werden konnte. In demselben Maasse schwierig ist auch die 
Frage, ob: eine Substanz sauer oder salzig schmeckt oder salzig und sauer 


! Oehrwall sagt: „Adstringentien schmecken oft süss.“ Aber auch abgesehen 
von den ‚„Tannica dulcia s. aluminosa“ ist es geradezu auffallend, wie schwierig es ist, 
die Empfindung „herb‘“, „zusammenziehend“ und „süsslich“ aus einander zu halten. 


492 WILHELM STERNBERG: 


zugleich. Die Bauern im Marchfelde sagen, dass das Kochsalz „sauer“ sei!, 
weil ihnen der Ausdruck „salzig“ nicht geläufig ist. 

So kommt es, dass viele Personen die Fragen nicht anders beantworten 
können als mit der Bezeichnung „süsslich, wenn auch nicht süss“, bezw. 
„etwa wie salzig“, „an den salzigen Geschmack erinnernd“, „ähnlich wie 
salzig“. Diese approximativen Urtheile habe ich möglichst einzuschränken 
gesucht und stets darauf hingewiesen, solche Bestimmungen direct zu ver- 
meiden, wie „eigenthümlich, möglicher Weise bitter“, „annähernd“, „un- 
angenehm“, „seltsam“ u. s. w. 

Aus diesem Grunde halte ich es daher für durchaus erforderlich, keinen 
die vier Fragen stets enthaltenden Versuch eher zum Abschluss zu bringen, 
als man mit den nöthigen Pausen die Experimente so zahlreich wiederholt 
hat, dass man ein brauchbares Durchschnittsmittel den Urtheilen entnehmen 
kann. Ich war daher oft gezwungen, einen einzigen derartigen Versuch 
oft auf mehrere Wochen auszudehnen. So kommt es, dass diese hier mit- 
getheilten Untersuchungen ohne grössere Unterbrechungen während eines 
Zeitraumes von 21/, Jahren angestellt worden sind. 
| Wer die Schwierigkeit für das Sinnesorgan des Auges bei der Be- 
stimmung des Polarisirens -kennt und die übliche Erforderniss der häufigen 
Wiederholung zur Gewinnung eines sicheren Urtheils, selbst für denjenigen, 
der berufsmässig, tagtäglich sogar, wie im Gewerbe der Zuckerindustrie, 
solche Bestimmungen mit seinem Auge vorzunehmen hat, wird sich nicht 
wundern dürfen, dass zur Sicherung des Urtheiles von Seiten des Sinnes- 
organs der Zunge desgleichen eine möglichst häufige Wiederholung des- 
selben Eindrucks nöthig ist. Es kommt nicht darauf an, zu constatiren, 
ob das Urtheil über den Geschmack einer Verbindung in irgend einer Ver- 
dünnung einmal „süss“, „süsslich“ u. s. w. lautet, sondern gerade darin liest 
das Wesen, einen derartigen „Ausfall aus der Reihe“, wie der Kunstausdruck 
bei der Prüfung Seitens des Gesichtssinnes heisst, direct zu vernachlässigen. 

Die Art und Weise der Kostprobe suchte ich, wo irgend angängig, 
abweichend von der zu rein wissenschaftlichen Zwecken üblichen, mehr der 
zu praktischen Zwecken längst ausgeübten Weise anzupassen. 

Nach den Ausführungsbestimmungen des neuen Weingesetzes vom 
2. Juli 1901 (24. Juni 1901) genügt nicht mehr die chemische Unter- 
suchung des Weines allein, sondern entscheidend ist die Kostprobe des mit 
der Zunge prüfenden praktischen Sachverständigen, des Kosters, für den die 
deutsche Sprache noch gar keine specielle Bezeichnung geschaffen hat, den der 
Franzose gourmet nennt. Solche Kostproben werden auch häufig von den 
Theilnehmern des Preisgerichtes bei Ausstellungen gefordert, wo die Weine 


! Mach, Analyse der Sinnesempfindungen. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 493 


aus sehr verschiedenen Gegenden beurtheilt werden sollen. Diese Kost- 
proben gehören zu den allerbedeutendsten und wichtigsten Functionen in 
diesem ganzen Betriebe; denn der Koster ist derjenige, der ausschliesslich 
mit der bewunderungswerthesten Kunstfertigkeit seiner Zunge die Waare 
so auszusuchen und herzustellen hat, dass sie „mundgerecht“ wird. Die 
Regel einer solchen Kostprobe ist meist folgende: 

Der Koster soll eine solche Quantität von der zu prüfenden Flüssigkeit 
in den Mund nehmen, um die ganze Mundhöhle damit benetzen zu können, 
alsdann den Wein aus dem Munde entfernen, um nun die Geschmacks- 
eindrücke, die zur Geltung kommen, zu beurtheilen. Einige wieder gurgeln 
mit der Flüssigkeit. 

Beide Arten von Geschmacksproben suchte ich nach Möglichkeit durch- 
zuführen. Die letztere Kostprobe halte ich für weniger rathsam, da sich 
Schleimpartikelchen durch das Gurgeln leicht der zu prüfenden Flüssigkeit 
beimengen und den Geschmack leicht beeinflussen können. Zudem kommt 
auf diese Weise die Gurgelflüssigkeit gar nicht weit in die Rachengegend, 
wie das die Experimente mit färbenden Flüssigkeiten erwiesen haben. Viel- 
fach habe ich auch die zu schmeckende Kostprobe herunterschlucken lassen 
und selbst bei grösster Vorsicht den Effect heftigen Brechens nicht ver- 
hindern können. 

Ich liess die Proben stets aus Gläsern nehmen. Dabei glaubte ich, 
eine Vorschrift genau befolgen zu müssen, wie sie in der Praxis z. B. beim 
Polarisiren üblich und beim Kosten von Geschmacksproben Seitens der von 
der Jury bestimmten Koster vorschriftsmässig und durchaus erforderlich 
ist: die Gläser werden kurz vor dem Füllen erst von innen und dann sogar 
auch äusserlich mit einer kleinen Menge der zu prüfenden Flüssigkeit ab- 
gespült, dermaassen, dass die ganze Fläche des Glases mit der Flüssigkeit 
der entsprechenden Geschmacksprobe befeuchtet ist. 


Es ergeben sich nun folgende Probleme: 
I. Wie ist der Geschmack der Salze? 
II. Welche Verbindungen besitzen den salzigen Geschmack ? 
Ill. Welche Verbindungen aus der chemischen Gruppe der Salze 
schmecken salzig? 
IV. Welcher Theil im Moleeül ist es, welcher Bestandtheil in den Ver- 
bindungen, welche Atome, auf die der salzige Geschmack zurückzuführen ist? 
V. Ist der salzige Geschmack Ionen-Eigenschaft? Welchen Ionen 
kommt der salzige Geschmack zu? 


Nach dem Vorgange von Haycraft hatte ich den Geschmack der 
neutralen Salze der ersten und zweiten Gruppe des Systems untersucht; 


494 WILHELM STERNBERG: 


geflissentlich hatte ich dabei, um die Ursache des bitteren Geschmackes zu 
ergründen, den salzigen ganz und gar vernachlässigt. Nun ist das umge- 
kehrte Verfahren angezeigt. Wie der Mathematiker zwei Gleichungen mit 
zwei Unbekannten auflöst, indem er die eine Unbekannte eliminirt, um 
erst mit diesem Kunstgriff die andere Unbekannte zu finden, so ist nun- 
mehr, nachdem der bittere Geschmack der Betrachtung unterzogen ist, jetzt 
diese Geschmacksqualität zu eliminiren, und mit Hülfe der Kenntniss des 
diese Qualität bedingenden Principes nunmehr dasjenige der salzigen Ge- 
schmacksqualität zu ergründen. 

Das erste Metall ist der Wasserstoff H. Die H-Salze sind die Säuren. 

Wie die Metalle bei der Einwirkung auf Säuren Salze zu bilden ver- 
mögen, indem der H durch das Metall direct ersetzt und in freiem Zu- 
stande ausgeschieden wird (wofern er nicht etwa im Entstehungszustande 
auf die Säuren einwirkt), ganz in eben derselben Weise verhalten sich die 
Metalle auch zu den Salzen selbst. Bringt man z. B. Zink in eine Lösung 
von Kupfersulfat, so löst sich das Zink zu Zinksulfat auf, und scheidet sich 
metallisches Kupfer aus: 

Zn + CuSO, = ZnS0, + Cu, 
entsprechend dem analogen Fall der H-Verbindung 
Zn + H,SO, =ZnS0O, + H,. 

Es zeigt sich also hierin die völlige Analogie der Säuren mit den 

Salzen. Der Wasserstoff ist auch seiner chemischen Natur nach ein Metall. 


Man kann mithin die Säuren als Wasserstoffsalze auffassen; 
darauf beziehen sich auch die den Benennungen der Salze 
analog gebildeten Bezeichnungen: Hydriumsulfat für Schwefelsäure, 
Hydriumnitrat für Salpetersäure u.s.w. Die Aehnlichkeit der Salze 
und Säuren spricht sich auch in ihrer Acidität aus. Alle lös- 
lichen Salze der Metalle, deren Hydroxyde nur schwache Basen 
sind, zeigen saure Reaction und färben blaues Lackmuspapier 
rotb. Sie schmecken alle ohne Ausnahme auch herb. Nur die Salze der 
stark basischen Metalle, wie Kalium und Calcium, zeigen eine neutrale 
Reaction oder eine basische, falls die Basis stärker ist als die Säure. Erstere 
schmecken nicht in einem einzigen Falle herb, letztere nur in besonderen, 
ganz vereinzelten Ausnahmefällen. 


Was nun die Säuren selbst betrifft, so schmecken sie sämmtlich auch, 
abgesehen von anderen Geschmäcken, sauer; ebenso wie ihre chemische 
saure Natur, verdanken sie auch den sauren Geschmack den H-Ionen. In 
einigen wenigen, schwachen Säuren freilich, wie Kohlensäure, Schwefel- 
wasserstoff, Harnsäure u. a., kommt die chemisch saure Natur, d.h. die 
Befähigung Salze zu bilden, nicht mehr im sauren Geschmack zum Ausdruck. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 495 


In chemischer Hinsicht steht also der Begriff „Salz“ als der höhere, 
weiterumfassende über dem Begriff der „Säuren“. Gegenüber stehen sich in 
chemischer Hinsicht 

1. Säuren und 2. Alkalien, für die wir eine eigene Geschmacksqualität 

nicht besitzen. 
Zwischen diesen diametral entgegengesetzten chemischen Begriffen, die 
man daher früher auch als 

1. masculinum, positiv, und 2. femininum, negativ, bezeichnet hat, steht 

vermittelnd 

3. das neutrum, das Salz, im engeren Sinn. 

In chemischer und sinnphysiologischer Hinsicht stehen sich also inner- 
halb der Gruppe der Salze im weiteren Sinne gegenüber: 

A. Die chemische Gruppe der Säuren mit dem 1. saurenGeschmack. 

B. Die chemische Gruppe der Salze (im engeren Sinne) mit dem 
2. salzigen, 3. süssen, 4. bitteren Geschmack. | 

Wenn. die Chemie auch die Combination beider Gegensätze in den 
„sauren Salzen“ annimmt, so stehen sich doch in chemischer Hinsicht auch 
„Säure“ und „Salz“ dermaassen gegenüber, dass die saure Natur durch die 
Salzbildung ausgeschlossen wird, und der Begriff der Salze den der Säure aufhebt. 

Es fragt sich, ob diesem Gegensatz der objectiven Reizmittel auch ein 
Gegensatz in der subjectiven Geschmacksempfindung entspricht, ob also 
der saure Geschmack dem salzigen auch diametral entgegengesetzt ist, etwa 
wie süss und bitter, ob überhaupt in ein und derselben Verbindung der 
saure und zugleich der salzige Geschmack vereinigt sein kann, oder ob die 
eine Geschmacksempfindung die andere stets ausschliesst. 

Thatsächlich scheinen sich auch, was die subjective psychische Empfindung 
betrifft, die saure und die salzige Geschmacksempfindung zu widersprechen, so 
dass es oft ausserordentlich schwierig wird, zu entscheiden, ob der Geschmack 
einer Verbindung sauer, salzig oder sauersalzig ist. Dennoch schmecken saure 
Salze mitunter sauer und salzig zugleich, wie sich ja auch, freilich sehr selten, 
der süsse und der bittere Geschmack in einer Verbindung einmal combiniren 
können. Freilich unter den neutralen Salzen giebt es nicht ein einziges 
Salz, das sauer schmeckte, unter ihnen schmecken die sauer reagirenden 
Salze nicht einmal mehr sauer, sondern nur herb, weil die H-Ionen nicht 
mehr zur Geltung kommen. Diese sind es, welche den sauren Geschmack 
bedingen und lediglich diese; es giebt kein zweites Analogon, das diese Ge- 
schmacksqualität mit ihnen zu theilen vermöchte. Alle anderen Geschmacks- 
qualitäten können durch mehr als ein einziges Ion verursacht werden. 

So kommt also dem H ebenso wie in chemischer so auch in sinn- 
physiologischer Hinsicht eine gewisse Ausnahmestellung zu. 

Dem leichtesten Metall Wasserstoff, das den sauren Geschmack, die 


496 WILHELM STERNBERG: 


chemisch saure Qualität und die die anderen Metalle lösende Kraft der 
Säuren bedingt, stehen nun die anderen Metalle gegenüber. Es fragt sich 
mithin, welche Geschmacksqualität dafür nun an die Stelle der sauren tritt, 
wenn das Metall Wasserstoff durch diese anderen Metalle ersetzt wird, wenn 
also die Existenz der Säure aufhört, und die der echten Salze auftritt. 

Das leichteste dieser Metalle ist das Lithium. 

Die Salze des Lithium schmecken alle salzig; Chlorlithium LiC], 
an der Luft zerfliesslich, schmeckt ausserordentlich salzig, viel salziger noch 
als NaCl, aber gar nicht bitter. 

LiBr schmeckt auch noch sehr salzig, nur ganz wenig bitter. 

LiJ schmeckt entschieden bitter, wenig salzig; „lange und anhaltend, 
deutlich bitter und sauersalzig‘“ in 10 procentiger Lösung. 

LiSO, Lithiumsulfat schmeckt „salzig bitter“ nach Haycraft. Der 
Geschmack ist nach übereinstimmendem Urtheil meiner Versuchspersonen 
salzig und zugleich bitter. 

Der Geschmack von Lithiumnitrat LiNO, ist „schwer zu beschreiben, 
milde etwas alkalisch, etwas scharf“ (Kahlenberg). 

Lithiumphosphat PO,Li, + !/, H,O ist geschmacklos. 

Lithiumcarbonat CO,Li, ist in Wasser schwer löslich, geschmacklos. 

Lithium benzoicum reagirt schwach sauer und ist „von kühlendem, 
süsslichem Geschmack“ nach Liebreich. In 20 procentiger Lösung schmeckt 
es „bitter, nicht salzig‘“; „salzig und süsslich“, „sehr bitter“, „süss und auch 
bitter, hinterher noch lange süss‘; „süss und bitter“. In 12procentiger Lösung 
schmeckt es deutlich bitter. Sicher ist jedenfalls der salzige Geschmack 
diesem organischen Salze nicht mehr eigen, wohl aber der bittere Geschmack. 

Den Salzen des Lithium sind die des ihm nächststehenden Natrium 
chemisch am ähnlichsten, ebenso auch im Geschmack. 

Fluornatrium schmeckt weniger scharf als Fluorkalium. 

Der Geschmack von Fluorwasserstoffnatrium wird angegeben als 
„scharf, rein sauer“. 

„NaCl salzig“ (Kahlenberg) schmeckt rein salzig, nicht bitter. 

Merkwürdig ist der unverkennbare Unterschied im Geschmack des 
Chlorsalzes gegenüber dem des Bromsalzes. 

„NaBr“, sagt Kahlenberg, „in 25 Stärke schmeckt entschieden salzig, 
aber qualitativ anders wie NaCl.“ 

Der Geschmack von NaBr ist eben entschieden salzig, aber auch ganz 
unverkennbar etwas bitter. 

Es schmeckt nach P. Grützner! „NaCl sehr verdünnt am salzigsten, 


ı P. Grützner, Pflüger’s Archiv. 1894. Bd. LVIII. S. (69) 98. C. Schmeck- 
versuche. Ueber die chemische Reizung sensibler Nerven. 3. 69—104. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 497 


NaBr, NaJ kaum mehr, etwas alkalisch, wie auch häufig angegeben wird, 
bitterlich“. 

Der bittere Beigeschmack des Bromsalzes ist so deutlich und so sicher, 
dass es merkwürdig erscheinen könnte, wenn der Ersatz des gewöhnlichen 
Kochsalzes durch jenes Salz nicht sofort und zwar unangenehm bemerkt 
würde. Dennoch ist dies, wie die Erfahrung lehrte, nicht der Fall. 

Balint! liess, um die Hypochlorirung des Organismus zwecks der von 
Riehet? und Toulouse empfohlenen diätetischen Brom-Behandlungsmethode 
der Epilepsie bequemer zu erreichen, in ein Brod statt des üblichen Koch- 
salzes Bromnatrium (1-0 auf etwa 1008'® Brod) einbacken. Dies Brod 
nannte er Bromopan. Das zur Erreichung der erforderlichen Calorieen 
durchaus unentbehrliche, andererseits aber, ganz ungesalzen, sehr fade 
schmeckende Brod erhielt so einen Geschmack, der nicht unangenehm em- 
pfunden wurde, so dass es auf diese Weise gelang, diese unentbehrlichen 
Nahrungsmittel der Nahrung wiederzugewinnen. Richard Meyer? gab 
sogar seinen Patienten Bromnatrium zum freien Gebrauch „zum beliebigen 
Salzen der Speisen“, z. B. der Eier, um seinen Kranken so über den Salz- 
hunger hinwegzuhelfen. Im Brod ist eben der Geschmack, speciell der leicht 
bittere Beigeschmack, mehr verhüllt als beim Genuss des reinen Salzes. 

Dagegen ist ganz unverkennbar bitter und zugleich etwas salzig der 
Geschmack von Natriumjodid. In ?/,,,procentiger Lösung schmeckt das Salz 


„bitter und etwas salzig“, sogar den Fieberkranken; es „bedarf —-, um salzig 


N 
6! 
zu schmecken“ nach Kahlenberg. Ganz indolente Personen klagen sogar 
stets über den furchtbar bitteren Geschmack von Natriumjodid, selbst wenn 
sie nur 1 Esslöffel von einer 5procentigen Lösung, in Milch sogar, erhalten. 
Regelmässig gaben sie in ausserordentlich häufig wiederholten Versuchen 
an, dass der Geschmack salzig und ausserdem bitter sei. 

Na.0.C10, schmeckt frisch und wenig stechend, nicht salzig, nicht bitter; 

NaBrO, schmeckt nicht salzig, nieht bitter; „nicht salzig“ nach Kahlen- 
berg. Die Versuchspersonen gaben mitunter an: „kaum etwas salzie“, 
„wenig salzig, kaum bitter“, „nur ein wenig salzig“. 

NaJ0, schmeckt kaum salzig, jedenfalls aber nicht mehr bitter. 

Na,C0O, schmeckt laugenhaft wie Seife. 

NaHCO, reagirt noch nicht sauer, sondern noch ganz schwach alkalisch, 
schmeckt jedenfalls nicht salzig. 

Es schmeckt „NaNO, scharf“ nach Kahlenberg, „wenig salzig, nicht 
bitter bei entsprechender Concentration wie KNO,“ (Kahlenberg). Ueber- 


! Balint, Berliner klinische Wochenschrift. 1901. Nr. 23. 

?2 Riehet, Acad. des Sciences. 20. XI. 1899. 

® Richard Meyer, Berliner klin. Wochenschrift. 16. XI. 1903. S. 1051. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 32 


498 WILHELM STERNBERG: 


einstimmend waren die Urtheile: „salzig bitterlich“, „salzig kühlend, bitter- 
lich.“ Der Geschmack ist demnach salzig und bitter. 

NaNO, schmeckt „salzig“ „kühlend salzig“. 

Na,SO,. „Geschmack ist unangenehm salzig,' bitter, brecherregend“. 
Es schmeckt salzig und bitter. “Schwefelsaures Kalium wenig salzig, etwas 
bitter, schwer zu beschreiben“ (Kahlenberg). Der Geschmack ist bitter, 
aber weniger bitter als der von MgeSO, und ausserdem im Gegensatz zu 
MgSO, auch noch salzig. Daher wird das Natrium-Salz zu arzneilichen 
Zwecken gern dem Magnesiumsulfat vorgezogen. 

NaHSO, reagirt so sauer, wie wenn es freie Säure ls, demnach 
ist auch Geichrnaeh stark säuerlich-herb. 

NaHSO, schmeckt unangenehm schweflig. 

Es wird der Geschmack von schwefelsaurem Natron-Ammonium- 
oxyd als „salzig, bitter“ beschrieben. 

Unterschwefligsaures Natrium reagirt nicht alkalisch, ist geruchlos 
und schmeckt kühlend, hinterher bitter, schwach alkalisch. 

Natrium vanadinicum (Merck) schmeckt bitter. 

Borax in den NaCl äquivalenten Lösungen, schmeckt „nicht salzig“ 
nach Kahlenberg. 

Sal. concentrata boracis purissimi in 5 procent. Lösung ist geschmacklos. 

Natrium phosphoricum schmeckt „salzig“, „wie Soda“, „laugenhaft 
wie Soda“, „wenig. salzig, nicht bitter“, „geschmacklos“, „etwas salzig, 
kaum bitter“. | 

Gesättigtes Natriumphosphat Na,0,-PO ist von kühlendem), 
alkalischem Geschmack. 

Na,HPO, reagirt alkalisch, bläut rothes Lackmus und schmeckt „mild- 
salzig“, „von schwachem Salzgeschmack“, „salzig, nicht bitter“, „schwach 
salzig‘‘, „rein salzig“. 

Ausser NaCl ist also noch dieses Salz,durch den reinen salzigen Ge- 
schmack ausgezeichnet, welcher nicht von dem bitteren Beigeschmack wie 
in allen anderen bisherigen Salzen begleitet ist. Diese Abwesenheit der 
bitteren Qualität unterscheidet es auch vom entsprechenden Kaliumsalz. 
Durch diesen seinen reinen salzigen Geschmack zeichnet es sich sogar vor 
allen übrigen Mittelsalzen aus; es ist daher dasjenige, das von allen Mittel- 
salzen am besten schmeckt. Das ist der Grund dafür, dass der praktische 
Arzt diesem Salze gerade in der Kinderpraxis den Vorzug ertheilt. 

NaH,0,PO reagirt sauer und röthet Lackmus. Der Geschmack ist 
nicht salzig. 

Es soll der Geschmack von Na,0,PO, NaF, 12H,O ekelhaft alkalisch sein. 

Nach übereinstimmendem Urtheil schmeckt Natriumwolframat 
(Kahlbaum) bitter. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 499 


Phosphorwolframsaures Natrium schmeckt sehr bitter. 

Phosphormolybdänsaures Natrium schmeckt sauer und bitter. 

Natriumacetat reagirt sauer. Der Geschmack wird verschieden an- 
gegeben. 

Natrium acetic. 5:150 „salzig‘‘, 50 Proc. „sauer“, 50 Proc. „salzig“, 
39 1/, Proc. „salzig und sauer“. Von 4 Personen wird angegeben: „von neu- 
tralem Geschmack“, „schmeckt kühlend salzig“, „kaum salzig“. Kahlen- 
berg giebt an, „essigsaures Natrium (in den NaCl äquivalenten Lösungen) 
schmeckt selbst in concentrirten Lösungen gar nicht salzig, in keinem 
Falle salzig, milde, süsslich, schwach alkalisch“. 

Natriumsalieylat schmeckt nicht salzig, aber süss wie die Säure. 
Einmal wird angegeben „süss und bitter“. Sicher ist nach allen Angaben, 
dass der Geschmack nicht salzig und nicht bitter ist. 

Natrium lactium schmeckt nicht salzig. 

Natriumtartrat ist in Wasser leicht löslich, fast geschmacklos. 
Aber wenn nur ein Mal Kalium ins Molecül tritt, so ist der Geschmack 
salzig, bitterlich (Seignettesalz). Natriumtartrat ist fast ganz geschmacklos, 
daher wird es an Stelle des unangenehm schmeckenden Kalisalzes gegeben. 

Kalitartrat ist salzig, 'bitterlich. 

Saures weinsaures Kali d. i. Cremor tartari, Kalibitartrat, schmeckt 
angenehm säuerlich. 

Es ist also doch die geringe Säuremenge im Stande, den bitteren Bei- 
geschmack zu mildern und herabzumindern, ebenso wie ja auch die Säure 
den Süssgeschmack abzustumpfen vermag. 

Natriumbenzoat schmeckt „süss und bitter“, „süss und etwas bitter“, 
„auch süsslich“ in 10: 150, „widerwärtig süss“, 40:160 „bitter, nur bitter“, 
„eigenthümlich süsslich“. 

Natriumvalerianat schmeckt manchen Versuchspersonen „ent- 
schieden süsslich“. Süss ist aber der Geschmack gewiss nicht, salzig eben- 
falls nicht. Die meisten übereinstimmenden Urtheile sind „leicht bitterlich“. 

Mithin haben fast alle Natriumsalze einen bestimmten Geschmack, 
sicher alle anorganischen Natriumsalze. Der Geschmack ist stets ein zu- 
sammengesetzter, die meisten Salze haben den bitteren Geschmack, manche 
auch zugleich den salzigen, wenige den salzigen allein. 

Dem Natrium steht in allen Beziehungen Kalium ganz gleich. Selbst 
der Geschmack der Salze ist ähnlich, nur ist der bittere Geschmack schon 
noch mehr ausgesprochen bei den Kalisalzen. „Wenig verschieden von den 
Natronsalzen sind die Kalisalze. Sie schmecken zwar, wie bekannt, etwas 
anders als jene“.! 


ı P. Grützner, Pflüger’s Archiv. 1894. S. 98. 
32* 


500 WILHELM STERNBERG: 


KF1 schmeckt nach Haycraft! „salt and saline“. Der Geschmack 
ist noch nicht bitter, zwar nur rein salzig, aber schärfer als der von NaFl. 

Der Geschmack von KC] ist salzig, erinnert aber an den bitterlichen, 
der allen Kalisalzen eigenthümlich ist. 

„KCl 1 Proc. = 0-5 Proc. NaCl, schwach bitterlich“ Oehrwall. 

KCI schmeckt also schärfer salzig, dafür aber bitter zugleich. 

Kaliumbromid KBr schmeckt stechend salzig und deutlich bitter. 
Eine stupide Kranke klagt selbst bei Darreichung von nur 1 Esslöffel einer 
5procentigen Lösung über den sehr bitteren Geschmack. 

Kaliumjodid schmeckt „salzig und bitter“, (Kahlenberg:) „scharf 
salzig“. Der Geschmack ist nach übereinstimmendem Urtheil salzig und 
zugleich intensiv bitter, lange anhaltend bitter. Selbst: bei Darreichung von 
nur 1 Esslöffel einer bloss 5 procentigen Lösung in !/, Liter Milch schmeckt 
man den bitteren Geschmack sogar in unangenehmer Weise ganz deutlich 
heraus. Zuerst ist der Geschmack des Salzes scharf salzig, hinterher bitter. 
Nach längerer Aufnahme tritt im Munde ein lästiger, metallisch bitterer 
Geschmack auf. 

KCI0O riecht, schmeckt nicht. 

Es schmeckt KC10, „schwachsalzie“ nach Kahlenberg, „kühlend 
unangenehm“ nach Pinner, „herb‘“ nach Andern, „schmeckt kühlend, 
herb und salpeterähnlich“. „Deutlich bitterlich fade“ (Nagel)?, „salzig 
jedenfalls nicht“ (Nagel). Nach meinen Versuchen ist der salzige Geschmack 
dem Salze nicht, aber der bittere eigen. 

Kaliumbromat KBrO, „fast geschmacklos, aber etwas bitter“, nach 
übereinstimmendem Urtheil ist der Geschmack nicht salzig, aber bitter. 
Kahlenberg giebt an „schwach salzig“. 

Von KCIO, wird der Geschmack angegeben „schwach salzig, kühlend‘“, 
„schwach salzig“. 

KJO, (Kahlbaum), schmeckt nicht salzig, nur bitter, nach übereim- 
stimmendem Urtheil, „kaum bitter, nicht salzig“, „bitter, klein wenig salzig“. 

K,Cr, O, röthet Lackmus und schmeckt „bitter“, „bitterlich metallisch“, 

Zinnkaliumchlorid salzig. 

K,HPO, schmeckt salzig und bitter, unangenehm. 

Na,HPO, schmeckt salzig, nicht bitter, wird daher dem ersteren zu 
arzneilichen Zwecken stets vorgezogen. 

Orthophosphorsaures Kali, dimetaphosphorsaures, K,O,PO, röthet stark 
Lackmus, schmeckt sehr sauer, etwas bitter. 

K,S, reagirt alkalisch und schmeckt bitterlich. 


! John Berry Haycraft, The objeclive cause of sensation. Brain. 1889. 
III. The Sense of Smell, p. 213. 
? Nagel, Zeitschrift für Physiol. u. Psych. 1896. PBd.X, 8. 238. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 501 


K,S reagirt stark alkalisch, ätzt und schmeckt bitter. 

K,0,-8,0, untersch wefligsaures Kali, schmeckt kühlend, hinter- 
her bitter. 

KHSO,-SO, Halbgesättigtes Salz, reagirt neutral und schmeckt nach 
schwefliger Säure. 

Saures oder pyroschwefelsaures K,0, 280, schmeckt nicht un- 
angenehm, salzig. 

KSe, Geruch und Geschmack wie Schwefelleber. 

K,0,.SeO, selenigsaures Kali, reagirt stark alkalisch, schmeckt höchst 
unangenehm. 

Gesättigtes schwefligsaures Kali K,0-S0O, 2H,0, von stark 
alkalischer Reaction, schmeckt bitter. 

K,SO, hat bitteren, alkalischen Geschmack. 

K,S,O, schmeckt nicht unangenehm salzig. 

Al,(SO,); + K,SO, schmeckt süss, hinterher herb. 

Halbgesättigtes KHO,.SO, schmeckt sehr sauer, röthet Lackmus. 

HKCO, reagirt alkalisch und schmeckt eigenthümlich salzig. 

KMnO, schmeckt nach Rollett bitter, „möglicherweise bitter“, „ent- 
schieden süss“ (Oehrwall). Nach meinen Versuchen kommt dem Salze 
sicher der salzige und auch der süsse Geschmack nicht zu, wohl aber 
der bittere. 

K,SO, schmeckt salzig und ausserdem auch bitter, „charakteristisch 
bitter“, „unangenehm bitter“ (Kahlenberg), „schwach salzig, bitter“, 
schlechter jedenfalls als Na,SO,. 

HKSO, schmeckt sauer und salzig. 

KNO, schmeckt „unangenehm bitter“ (Kahlenberg), „sowie andere 
Nitrate milde und alkalisch, etwas bitter“ (Kahlenberg), schmeckt scharf, 
bitterlich kühlend, „deutlich bitter“ (Nagel), „scharf und bitterlich kühlend“. 
Der Geschmack ist der salzige und zugleich der bittere. 

Antimonsaures Kalium ist nach übereinstimmendem Urtheil ge- 
schmacklos. 

KCN schmeckt scharf bitter. 

Lig. Kalii acetici schmeckt sauer, nicht salzig, und hat leicht bitteren 
Nachgeschmack. 

Essigsaures Kalium schmeckt „unangenehm bitter“ nach Kahlenberg. 

Kalii salicyl. 10:100 schmeckt 'sehr süss, süsslich, aber auch ein 
wenig: bitter, unverkennbar. 

Kalium-Glycosat C,H,,KO, schmeckt nicht mehr süss, sondern wie 
alle Kali-Glycosate bitter. 

Kalii tartarici conc. schmeckt 30:50-0 bitter und salzig nach über- 
einstimmendem Urtheil. 


502 WILHELM STERNBERG: 


Gegenüber stehen sich also die entsprechenden weinsauren Salze be- 
züglich ihres Geschmackes folgendermaassen: 

Na,-C,H,O, fast geschmacklos, schmeckt besser als das Kalisalz. 
NaH-C,H,O, fast geschmacklos, etwas säuerlich. 

KH-(,H,O, angenehm säuerlich. 

K,-C,H,0, salzig etwas, deutlich bitter. 
NaK.(C,H,0, salzig etwas, deutlich bitter. 

(SbO)K-C,H,O, süss. 

Das Urtheil über den Geschmack von Natrium und Kalium Va- 
lerianat lautet auffallend häufig, „sehr süss, bestimmt“, „süss mit einem 
Stich in’s Salzige“. Allein genauere Nachprüfungen haben ergeben, dass der 
Geschmack sicher nicht der süsse ist. Jedoch selbst dem Zinkvalerianat wird 
der süssliche Geschmack oft nachgesagt. Das wird sogar auch von Am- 
monium-Valerianat angegeben. „Selbst sehr verdünnte Lösungen haben 
sehr herben, bitterlichen Geschmack“ sagen Rollett und Oehrwall. 

K,FeCy, schmeckt nach Oehrwall „adstringirend und salzig“. Der 
herbe Geschmack konnte leicht constatirt werden, der salzige jedoch nicht. 

Rubidium-Chlorid RbCl schmeckt nach Hayecraft „salzig bitter“, 
unverkennbar ist der Geschmack wenig gesalzen, bitter. 

Rubidium-Bromid RbBr. Der Geschmack ist bitter, salzig. 

Rubidium-Jodid RbJ schmeckt scharf salzig und zugleich bitter salzig. 

Rubidium-Chlorat RbClO, schmeckt „unangenehm salzig, kühlend“ 
nach manchen Angaben, „bitterlich, aber nicht salzig“. 

RbC1O, schmeckt „schwachsalzig“, wie „KClO,“ wird von manchen 
Autoren angegeben. 

Rb,SO, schmeckt wie K,SO,, salzig und bitter. 

RbNO, schmeckt wie KNO,. 

Caesinm-Chlorid CsCl schmeckt wenig salzig und bitter, viel mehr 
bitter als RbCl. „‚CsCl scheint am stärksten zu reizen. Es schmeckt etwas 
salzigsüsslich“!. Fortgesetzte Untersuchungen, die speciell auf die Frage 
gerichtet waren, ob das Salz wirklich auch den süssen Geschmack besitzt, 
fielen sämmtlich, ausnahmslos, negativ aus. 

Caesium-Bromid CsBr schmeckt salzig bitter. 

Caesium-Jodid CsJ schmeckt salzig bitter. 

Caesium-Sulfat CsSO, schmeckt bitter salzie. 

Beim Vergleich der Natriumsalze mit den übrigen, speciell mit den 
Kaliumsalzen, ergiebt sich also fast durchgehends, dass die ersteren, die in 
den Pflanzen vorkommen, weniger scharfschmecken. Die Natriumverbindung, 
das „Salz“ zur 2&£0ynjv ist es, das vollkommen und rein salzig schmeckt, 


ı P. Grützner, Schmeckversuche. Pflüger’s Archiv. 1894. S.98C. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 503 


und zwar seine Verbindung mit der „Salzsäure“. Mit Recht hat deshalb 
diese Säure vom rein salzigen Geschmack ihres Natriumsalzes den Namen 
erhalten, da schon die analoge Verbirdung der Bromwasserstoffsäure nicht 
mehr rein salzig schmeckt, sondern salzig und zugleich deutlich bitter. 

Nächst dem NaCl sind es noch die Salze Na,HPO,, Natr. tartaric., 
pyrophosphorsaures Eisenoxydnatron, Natriumammoniumphosphat, welche 
lediglich den salzigen Geschmack besitzen. 

Das im Handel vorkommende Steinsalz von Stassfurt zeichnet sich 
durch seine chemische Reinheit aus, indem es 99.73 Procent reines C]Na 
und 1 Procent Caleiumsalze enthält, während z. B. die Salinen- oder Siede- 
salze der sächsischen Salinen 4!/, bis 5 Procent fremdartige Bestandtheile 
aufweisen, das gewöhnliche englische Salz fast ebenso viel. Nun ist aber 
eine Thatsache auf diesem Gebiete höchst merkwürdie. 

Diese chemische Reinheit, die für technische Zwecke doch ganz un- 
zweifelhaft einen ausserordentlich hohen Vorzug bedeutet, erscheint für den 
Geschmack, mithin für seine Anwendung als gewöhnliches Speisesalz eher 
hinderlich als willkommen. Es ist jedenfalls eine bekannte Thatsache, dass 
in unseren Gegenden das Stassfurter Salz beim grossen Publikum keinen 
rechten Eingang hat finden können, weil man gegen dasselbe den Vorwurf 
erhob, „es salze nicht recht“. Das kann nur darauf zurückzuführen sein, 
dass die anderen gangbaren Sorten mehr mit Kaliverbindungen verunreinigt 
sind, welche sich meistens durch einen schärferen Geschmack auszeichnen, 
den das grosse Publicum aber vorzieht. Nicht nur uncivilisirte, sondern 
auch die civilisirten Völker ziehen dem chemisch reinen Chlornatrium ein Salz 
vor, das durch andere Salze verunreiniet ist. 

Diese Eigenthümlichkeit des Geschmackes ist aber um so auffallender, 
da das chemisch reinere Salz zugleich bedeutend billiger ist. Als vor 
50 Jahren die Stassfurter Steinsalzlager erschlossen wurden, die zu ausser- 
ordentlich billigem Preise das chemisch reinere Product liefern, glaubte 
man, das Concurrenzproduct der Salinen müsse verschwinden, da es selbst 
bei sparsamstem Betriebe nicht zu ausserordentlich niedrigen Preisen, aber 
ganz und gar nicht in dieser seltenen Reinheit geliefert werden könne, 
Allein die Erfahrung hat bald das nicht wenig überraschende Resultat 
geliefert, dass der Verbrauch von Siedesalz zu Speisezwecken ein zehn Mal 
grösserer war. Ganz allgemein wurde das theurere, das auch für das Auge 
unscheinbarere, das chemisch unreinere dem billigen, gefälligen, reinen Steinsalz 
vorgezogen, und zwar wunderbarer Weise lediglich des Geschmackes wegen. 
Sogar die Thierzüchter sollen selbst für den höheren“ Preis doch dem 
unreinen Siedesalz zum Füttern den Vorzug geben. Mehrfach haben sogar 
landwirthschaftliche Vereine versuchsweise das Stassfurter Steinsalz einzu- 
führen begonnen, allein sie sind stets wieder davon zurückgekommen. Selbst 


504 WILHELM STERNBERG: 


das Vieh! nimmt das Steinsalz nicht so gern. Der Grund für diese merk- 
würdige Eigenthümlichkeit des Geschmackes wurde in der kristallinischen 
Beschaffenheit gesucht. Das Siedesalz ist viel leichter auflösiich und zer- 
fliesslicher als das kristallinische Steinsalz. Daher sollen zu Speisezwecken 
die unreinen Salze der Zunge mehr zusagen. Die deutsche Marine ver- 
proviantirt ihre Schiffe ausschliesslich mit Siedesalz; zum Salzen der Fische 
und zum Pökeln des Fleisches wird sogar das chemisch ausserordentlich 
unreine Seesalz den reineren Sorten vorgezogen. Ihren vortrefflichen Ge- 
schmack sollen die hollärdischen Heringe dem Salz von St. Ubes-Portugal 
und von der Bretagne zu verdanken haben. Das an Verunreinigungen 
reiche Nauheimer Siedesalz ist bei den Bäckern und Fleischern ausser- 
ordentlich beliebt und wird für die Conservenfabriken sehr begehrt, zum 
Einsalzen der Gemüse, wobei noch mit besonderer Vorliebe das Salz gerade 
geringerer (ualität gesucht ist, da es eben besonders reich noch an anderen 
Salzen ist. 

In dieser Beziehung verhält sich also der Geschmackssinn, wenigstens 
für die salzige Qualität, anders wie der Farbensinn. Denn der Färber 
wählt gerade deshalb die künstlichen Farbstoffe gern und zieht sie den 
natürlichen vor, weil die künstlichen Farbstoffe gewöhnlich sehr viel 
reiner als die Naturproducte sind, und der Färber daher reinere Farben- 
töne erzielen kann, ein Grund für das gewaltige Gedeihen der Industrie 
der Farbenchemie. Freilich der süsse Geschmack fordert gebieterisch voll- 
kommene Reinheit; daher werden nicht nur die verschiedensten süssen Kunst- 
producte, selbst von Kranken, die durch pathologische Zustände auf ihren 
Genuss beschränkt sind, sondern auch manche natürlichen Zucker mit un- 
reinem Geschmack sogar von der Zunge des Gesunden verschmäht. 

Verwandte Erfahrungen machen oft die Weinhändler. 

Aehnlich verhält es sich auch mit dem Geschmack des Tabaks. 

Die wichtigste und verantwortlichste Stellung des ganzen Betriebes in 
der gesammten Tabaksindustrie ist gerade die des sogenannten Mischers, 
dessen Thätigkeit lediglich darin besteht, aus den verschiedenen Tabaksorten 
gerade eine dem Geschmack entsprechende Mischung zusammenzustellen. 
Dazu gehört eine solche Sachkenntniss, dass überhaupt nur Leute, die in 


! Es ist eine allgemein gemachte, bekaunte Erfahrung, dass überhaupt das 
Kochsalzbedürfniss der Pflanzenfresser wesentlich grösser ist, als das der Fleisch- 
fresser. Hund und Katze ziehen ungesalzene Nahrung der gesalzenen vor und legen gegen 
stark gesalzene Nahrungsmittel einen sichtlichen Widerwillen an den Tag. Pferde und 
Wiederkäuer hingegen sind sehr begierig nach Kochsalz, das Hochwild sucht aus weiter 
Ferne die Stellen auf, wo die Gelegenheit zum Salzgenuss in Form der Lecksteine 
ihnen gegeben wird. Diese Erscheinung ist um so seltsamer, als in der Cl- und Na- 
Menge, die die Herbivoren und Carnivoren aufnehmen, ein bemerkenswerther Unter- 
schied nicht besteht. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 505 


tabakbauender Gegend aufgewachsen sind, diesen Posten ausfüllen können. 
Fast nie enthält nämlich die fertige Cigarette nur eine Tabakart, sondern 
meist zwei bis drei, und ausserdem sind die verwendeten Blätter einer und 
derselben Art wiederum mit Rücksicht auf gleiche Farbe und Güte aus- 
gewählt. Für den Kenner hat natürlich jede Art ihre ausgeprägte Bigen- 
thümlichkeit im Geruch und Geschmack. So giebt z. B. der Szamzün, nach 
der gleichnamigen kleinasiatischen Stadt benannt, einer Mischung Würze 
und Fülle, aber keinen Duft. Man nennt ihn „das Salz der Cigarette“, 
weil er ihr, wie dieses den Speisen, in geringer Beigabe unentbehrlich ist. 
Beim Aufrollen einer Cigarette ist er sofort an der hochrothen Farbe und 
dem dünnen Schnitt zu erkennen. Sein Gegentheil ist der smyrnische Tabak, 
kleine sehr gelbe Blättehen von feinstem Duft, aber wenig „Körper.“ 

„Körper“ ist der technische Ausdruck für eine gewisse „Fülle“, „Völle“ 
in Bezug auf den Geschmack. So ist es ein bekannter Vorwurf, den man 
den N-haltigen Süssstoffen von eminenter Süsskraft, wie z. B. dem Saccharin, 
macht, dass ihnen der „Körper“ fehlt. 

Dzs Aroma des smyrnischen Tabaks ist so stark, dass man von einer, 
nur aus Smyrnatabak gerollten, Cigarette Kopfschmerzen bekommen kann. 
Ausser diesen giebt es zahllose andere Arten, von denen die aus der 
europäischen Türkei, wie Bokdscha, Dschübek u. a. die besten sind, sie 
werden aber durch das griechische Erzeugniss allmählich mehr und mehr 
vom ägyptischen Markte verdrängt. Das alleredelste Gewächs, wie der 
Dschenidschei, gelangt überhaupt nicht nach Aegypten, wo man eine gute 
Mittelwaare bevorzugt, sondern soll nach Russland gehen. Mit den Be- 
sonderheiten all dieser Arten muss nun der Mischer auf’s Genaueste ver- 
traut sein; er muss ferner eine Mischune, die einmal Anklang gefunden 
hat und die dann von der Fabrik als Cigarette und unter bestimmtem 
Namen geführt wird, stets wieder von genau gleichem Geschmack und 
gleicher Farbe herstellen können. Daher ist denn auch ein Mischer, dessen 
Leistungen den Beifall des Publikums haben, der Fabrik ebenso unentbehr- 
lich, wie ein beliebter Koch einem Gasthof. Er arbeitet bei verschlossener 
Thür, und die Mischungen bleiben sein Geheimniss; so wahren auch die ver- 
einieten Chininfabriken von Zimmer & Co. in Frankfurt a. M. die Art der 
Herstellung ihrer gar nicht mehr bitter schmeckenden, ihrer entbitterten, 
Chininchocolade als Geschäftsgeheimniss, während die Wissenschaft immer 
noch vergebliche Anstrengungen macht, die Art des Entbitterns zu erkennen. 

Auf ähnliche Weise mag sich auch die Vorliebe für den nicht ganz 
reinen Geschmack des Salzigen erklären lassen. 

Koeppe,! geht zuerst auf diese Fragen ein: „Was den Geschmack des 


ı H. Koeppe. Der Salzhunger. Vortrag, gehalten auf der 23. Vers. d. Balneolog. 
Gesellschaft. 8. März 1902. 


506 WILHELM STERNBERG: 


Steinsalzes und des Siedesalzes anbelangt, so hört man da die wider- 
sprechendsten Anschauungen. Die Einen sagen Steinsalz ist bitter und 
schmeckt schlecht — so erinnere ich mich von der Schule, wenn wir 
Steinsalz zu lecken bekamen — und das Siedesalz schmeckt besser; Andere 
behaupten das Gegentheil. Wenn wir auf der Tafel ein Salz vor uns 
stehen haben, können wir ihm ohne Weiteres nicht ansehen, ob es Siedesalz 
oder Steinsalz ist. Das Salz wird in jeder gewünschten Formgrösse von 
den Stassfurter Bergwerken geliefert, vom allerfeinsten sogenannten eng- 
lischen Tafelsalz, das ganz mehlfein ist, bis zu dem groben Korn, das sich 
scheinbar vom Siedesalz nicht unterscheidet. Wenn sich aber im Salz die 
bekannten treppenförmigen Würfel finden, dann ist es sicher Siedesalz, und 
gerade dieses grobkörnige Salz ist als Tafelsalz jetzt viel beliebter, weil zu 
dem feinen Speisesalz meistens Steinsalz verwendet wird. In Deutschland 
wird in allererster Linie das Siedesalz als Speisesalz verwendet, und dann 
erst kommt das Steinsalz in Betracht, wo man kein Siedesalz hat. Das 
zeigen die Zahlen, denn die Steuerbehörde sorgt dafür, dass kein Korn 
Salz unversteuert bleibt, und diese von ihr veröffentlichten Verbrauchszahlen 
sind deshalb einwandsfrei.“ 

Liebreich äussert sich bezüglich des Geschmacks der Salze folsender- 
maassen: „Mir ist bekannt, dass man in England das Bedürfniss 
fühlt, ein sehr feines Salz zu haben. Da lässt man das Steinsalz unge- 
mein fein vermahlen, damit es nicht das grobe Korn hat, und erhält 
ein Salz, welches keinen bitteren Nebengeschmack hat. Ich weiss aus 
persönlicher Erfahrung, dass, wenn man eine Weile dieses Salz gegessen 
hat, einem das Siedesalz des bitteren Geschmackes wegen nicht mehr be- 
hagt, und ich weiss auch, dass es sehr auf die physikalische Beschaffenheit 
ankommt, in der einem das Salz geboten wird. Aber Siedesalz hat einen 
bitteren Geschmack des Magnesiagehaltes wegen. Manche Leute essen es 
ja lieber, weil es ihnen kräftiger erscheint, aber die allgemeine Geschmacks- 
richtung geht darauf hin, ein ganz reines Product zu bekommen, das keinen 
bitteren Nachgeschmack hat. Ich habe mit Virchow über diese Frage 
gesprochen, und der sagte mir etwas, was mir ganz unglaublich erscheint: 
dass in Südamerika gar kein Salz von den Leuten genossen werden soll.“ 

Den Geschmack des Salzes absichtlich zu verschlechtern und damit 
für den Menschen als Tafelsalz unbrauchbar zu machen, denaturirt die 
Steuerbehörde das Salz mit Theer, Kienruss, Wermuthkrautpulver, Holz- 
kohlepulver, zumal aber mit Eisenoxyd und lässt es so als Gewerbe-, Dünge- 
und Viehsalz für industrielle und landwirthschaftliche Zwecke zum Handel 
steuerfrei zu. Die Thiere fressen dieses hochgradig verunreinigte Salz ohne 
jedes Widerstreben, ja mit sichtlichem Behagen sogar, selbst gleichzeitige 
Beimengungen von 10 Procent Gyps und 20 Procent Chlormagnesium zum 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 507 


Kochsalz waren noch nicht im Stande, die Aufnahme des Salzes zu er- 
schweren. 

Ja, in manchen Gegenden hat man das Viehsalz sogar zum Gebrauch 
für Menschen auch benutzt, worüber die Steuerbehörden sehr ungehalten 
sind, sodass es in Bayern, wo man es zum Schinken hinzugesetzt hatte, 
zu gerichtlicher Entscheidung gelangte. Diese überliess den Bauern das 
Recht, das absichtlich für das Auge und die Zunge verschlechterte steuer- 
freie Präparat zu geniessen, wenn der Geschmack ihnen zusagt. 

Ein Theil, der unserem Kochsalz noch von seiner Herkunft aus dem 
Weltenmeer anhänet, ist stets im Kochsalz vorhanden, das Chlormaenesium, 
das bitter schmeckt und sehr hygroscopisch ist. Ist dasselbe daher reich- 
lich im Tafelsalz enthalten, so schmeckt dieses bitter und fängt ausserdem 
leicht an, auf dem Tisch, sobald es ein wenig feucht ist, zusammenzukleben. 

Der Butterhändler erkennt sogar sofort am bitteren Geschmack der 
Butter, ob das zugesetzte Salz zu viel Chlormagnesium enthält, also zu bitter 
ist; ja er unterscheidet sogar auf’s Genaueste: Schmeckt die Butter bitter 
und zwar sofort, unmittelbar nach dem Genuss und an der Spitze der Zunge 
bitter, so liegt dies am bitteren Salz. Tritt der bittere Geschmack jedoch erst 
später auf, als Nachgeschmack, ist derselbe kratzend und zwar auf dem 
hinteren Theile der Zunge am Gaumen zur Geltung kommend, so liegt es 
an der Butter, die „umgeschlagen“ ist. 

Dass der Geschmack der Salze, der rein salzige und etwas bitterliche, 
ein diagnostisches Hülfsmittel darstellt, beweist folgende Thatsache: Die 
Pharmaceuten benützen bei der Frage, ob ein ihnen präsentirtes Salz NaBr, 
KJ oder NaJ sei, es als beliebten Kunsteriff, an der Substanz zu lecken. 

Die einwerthige Gruppe NH,, welche in den Ammoniumverbindungen 
die Rolle eines Metalls spielt, „Ammonium“, bildet viele Salze. 

Die Salze des Ammoniums sind den Metallsalzen, besonders den 
Kaliumsalzen im chemischen und physikalischen Verhalten sehr ähnlich. 

Chlorammonium NH,CI, Salmiak. In 0.5 procentiger Lösung 
schmeckt „NH,C] salzig und auch sauer, möglicher Weise bitter“ nach 
Oehrwall. Salzig ist der Geschmack unbestritten; es gilt zu entscheiden, 
ob der Geschmack auch bitter ist. Einige geben an „nur salzig“, „scharf 
salzig“. Die meisten Angaben lauten jedoch „bitter“. Demnach ist der 
Geschmack salzig bitter. 

Bromammonium in 5 procentiger Lösung schmeckt salzig und bitter; 
es wird angegeben: „salzig und bitterlicher Beigeschmack“, „sehr salzig und 
etwas bitter‘, „sehr salzig und bitter kaum“, „salzig, höchstens eine Spur bitter- 
lich“, „salzig, gar nicht bitter“, „nur salzig“; selbst 1®"” „nicht bitter“. 

Ammoniumjodatum in 10 procentiger Lösung schineckt bitter und 
auch salzig, „widerlich bitter“. 


508 WILHELM STERNBERG: 


Ammoniumnitrat NO,NH,, salpetersaures Ammonium, schmeckt 
„bitter, scharf brennend auf der Zungenspitze“ nach Kahlenberg. „Von 
scharfem, bitterem, unangenehmem Geschmack.“ Der Geschmack ist salzig 
und bitter zugleich. 

Ammoniumsulfat SO,(NH,),, schwefelsaures Ammonium, 
„sehr salzig, etwas säuerlich, zum Schluss aber bitter“. Nach meinen 
Untersuchungen ist der Geschmack des Salzes salzie, bitter. Es schmeckt 
nach Kahlenberg ‚„kaum bitter, nicht salzig“. 

Ammoniumnitrit NO,NH,, salpetrigsaures Ammonium, 
schmeckt salzig nnd bitter. 

Ammoniumearbonat, kohlensaures Ammonium (NH,)HCO,, 
schmeckt kühlend salzig. 

Ammoniumphosphat ist geschmacklos. 

Ammoniumsulfid (NH ‚),S, Schwefelammonium, schmeckt nicht 
salzig. 

Ammoniumhydrosulfid (NH,)HS, Ammoniumsulfhydrat, 
schmeckt nicht salzig. 

Ammoniak-Alaun schmeckt nach übereinstimmendem Urtheil „süss 
säuerlich‘“. 

Lig. Ammonii acetici. Der Geschmack ist „sauer und salzig‘“ nach 
manchen Angaben. Sicher ist er säuerlich, salzig kaum. 

Ammonium valerianicum wird häufig als „süsslich schmeckend“ 
angegeben. Specielle Versuche, die lediglich zur Entscheidung der Frage 
angestellt werden, ob der Geschmack süss ist oder nicht, ergeben negatives 
Resultat. 

Salzsaures Hydroxylamin NH,-OHCl schmeckt ähnlich wie 
NH, -HCı. 

Was die N-Basen der Alkoholradicale, die Ammoniakbasen oder 
Amine- = Ammoniumbasen der Alkoholradicale betrifft, so sind die Ammo- 
niumbasen leicht zerfliessliche Basen, deren chemische und physikalische 
Eigenschaften denen des KOH äusserst ähnlich sind. 

(CH,)NH,.Cl und (0,H,)NH,-C] schmeckt auch salzig nach Höber 
und Kiesow.! 

Tetramethylammonium-Jodid N(CH,),J schmeekt bitter. 

Die wässerige Lösung von Trimethylamin (CH,),N schmeckt bitterlich, 
ebenso Tetraäthyliumhydroxyd (Tetraäthyliumoxydhydrat) (C,H,),NOH. Hier- 
bei darf Erwähnung finden: 

Tetraäthylphosphoniumhydroxyd (C,H,),POH schmeckt ebenfalls bitter- 


! Rudolf Höber und Friedrich Kiesow, Ueber den Geschmack von Salzen 
und Laugen. Zeitschrift für physikalische Chemie. 1898. Bd. XXVIL S. 661. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 509 


lich, ebenso das Jodsalz.. Mit den Kalium- und Ammoniumsalzen haben 
grosse Aehnlichkeit die Stib. methylium. oxyd. Salze. 

Tetramethylstiboniumhydroxyd (Stib. methylium. oxydhydrat) (CH,),- 
Sh-OH reaeirt stark alkalisch und verbindet sich mit Säuren zu Salzen. 
Diese sind leicht löslich in Wasser und schmecken bitter. 

Tetramethylstiboniumjodid (CH,), - SbJ schmeckt bitterlich, manche geben 
sogar an, zugleich ähnlich wie salzie. 

Cu-Kupferoxyd ist starke Base, starken Basen gegenüber aber eine 
schwache Säure. 

Die Cu-oxydsalze sind meist löslich, röthen Lackmus und schmecken 
unangenehm metallisch. 

Kupferchlorür CuCl oder Cw,C],, Cuprochlorid, ist unlöslich in 
Wasser, schmeckt nicht salzig. 

Kupferjodür CuJ oder Cu,J,, Cuprojodid, schmeckt nicht salzig. 

Kupferchlorid CuCl,, Cuprichlorid, ist leicht löslich, schmeckt 
metallisch ätzend, intensiv und lange anhaltend bitter, „zum Uebergeben 
bitter, besonders nachher, metallisch und herb“. 

Unterschwefligsaures Kupferoxydul Cu,H,(S,0,),. Die Lösungen 
sollen „süss“ schmecken. Den süssen Geschmack muss ich nach meinen 
diesbezüglichen Versuchen dem Salze völlig absprechen. 

Kupfernitrat (NO,),Cu, salpetersaures Kupfer, schmeckt furcht- 
bar zusammenziehend, bitter, nicht salzig. 

Kupfersulfat CuSO,, Cuprisulfat schmeckt nach Hayer aft „salzig 
bitter“; „bitter, nicht salzig, herb“ in concentrirter Lösung; „bitter, zu- 
sammenziehend, aber gar nicht salzig“; „das Zahnfleisch zusammenziehend 
wie Grünspahn, bitterlich“ in O-2 procentiger Lösung. „Metallisch, zu- 
sammenziehend, etwas bitter, jedenfalls nicht so bitter wie MeSO, oder 
KJ“; ‚es besitzt einen ätzenden, stark zusammenziehenden, metallischen, 
jedenfalls bitteren, nicht salzigen Geschmack“. Der Geschmack ist jedenfalls 
metallisch, herb, unverkennbar etwas bitter, aber sicher nicht salzig. 

Kupferacetat schmeckt etwas herb und bitter zugleich. 

Silber. Was die Farbe betrifft, so zeigen auch die Ag-oxydsalze un- 
gefärbter Säuren charakteristische Farbe, die löslichen reagiren neutral, 
schmecken sehr unangenehm, metallisch und wirken scharf giftig. 

Ag,0 ist starke Base. 

Silberchlorid AgC] ist unlöslich in Wasser. 

AgFl sehr leicht löslich, an der Luft zerfliesslich, schmeckt nicht salzig. 

Silberbromid AgBr ist unlöslich. 

Silberjodid AgJ ist unlöslich. 

Chlorsaures Silberoxyd vom Geschmack des salpetersauren Silber- 
oxyds, bitter. 


510 WILHELM STERNBERG! 


Unterschwefligsaures Silberoxyd wenig in Wasser löslich, soll, wie 
oft angegeben wird, von süssem Geschmack sein. Diesbezügliche specielle 
Versuche bestätigten dasselbe nicht. 

Schwefligsaures Silberoxyd schmeckt unangenehm, bitterlich. 

Schwefelsaures Silberoxyd AgSO,, conc. Lösung schmeckt säuerlich, 
zusammenziehend, noch bitterer als CuSO,, nicht salzig; „bitter wie bittere 
Mandeln“, „bitter und herb, salzig aber nicht“. Sehr zusammenziehend, 
schrumpfend, schnürt den Hals zusammen, nachher etwas bitter, metallisch 
nicht die Spur salzig“. Der Geschmack ist jedenfalls herb, metallisch, nicht. 
salzig, sicher. aber bitter. 

Silbernitrat NO,Ag, salpetersaures Silber, reagirt neutral, 
schmeckt herb, metallisch und wirkt ätzend giftig, „schmeckt bitter, me- 
tallisch“. 

Silbernitrit NO, Ag, salpetrigsaures Silber, ist in Wasser schwer 
löslich, schmeckt nicht salzig, wohl aber etwas bitter. 

Die Golid-Oxydsalze sollen herb und ätzend schmecken, jedenfalls 
nicht salzig. 


I. Oxydulverbindungen. 


AuC], Gold-Chlorür, in Wasser unlöslich, schmeckt salzig nach Hay- 
craft. Von Sauerstoffsalzen des einwerthigen Goldes sind nur einige Doppel- 
salze bekannt. 

ll. Oxydverbindungen. Auriverbindungen. 


AuQl,, Goldchlorid, ist zerfliesslich, hat bitteren, keinen salzigen Geschmack. 


Haycraft. Group 1. 


Metal Chloride Sulphate 

L Salt Sal. Bit. 
Na Salt Sal. Bit. 

K Salt Sal. bei. ! SalaBit, i 
Cu Insoluble Sal. Bit. Ast. 
Rb Salt biz. Sal. — 

"Ag Insoluble Sal. Bit. 
Cs Salt di2. Sal. — 

Au Salt. Ast. _ 


! Italics indicate, that the sensation is but slightly perceived. The Nature of 
the objective cause of sensation. Part II. Taste by John Berry Hayeraft. Brain. 
July 1837. Vol.X. p.153. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE, 


Nach meinen Versuchen: 


5il 


Gruppe Il. 
Metall Chloride Sulfate 
Li ausserordentlich salzig, gar nicht bitter | ir - salzig und bitter. 
Na rein salzig ‚ deutlich salzig und bitter. 


K salzig und deutlich bitter 
intensiv bitter 


eu 
Rb salzig und bitter 

ag _ 

Cs salzig und bitter 

au bitter 

NH, scharf salzig, wenig bitter 


| salzig und bitter 
bitter, nicht salzig 
bitter und salzig 
bitter, nicht salzig 
bitter und salzig 


bitter und wenig salzig 


„Bitter salzig‘‘ bedeutet zuerst bitter, dann salzig, und ausserdem mehr bitter als salzig. 
„Salzig bitter“ bedeutet das Gegentheil. 


Hayeratel Group VI 
Element Sodium Comp. Potassium Comp. 
F Salt Salt. sal, 
Cl Salt Salt. Sal. bi£. 
Mn _ — 
Br Salt sal. Salt. Sal. bs#. 
J Sal. Bit. Sal. Bit. 
Hayeraft.”? Group VII. 
Element Potassium compound 
F Salt and saline 
(611 Salt, saline, bifier 
Mn _ 
Br Salt, saline, and bzZZer 
J Saline, bitter 


Nach meinen Versuchen: 
Gruppe VL. 


Element | 


| Na K 
F salzig schärfer salzig 
Cl salzig salzig bitter 
mn — en 
Br salzig bitter bitter salzig 
J salzig bitter bitter salzig 


! „On the objective cause of sensation.“ 


Part. II. Taste. 


By John Berry 


Haycraft. Proceedings of the Royal Society of Edinburg, Session 1885—86. p. 966. 


Brain. 1887. p. 14a. 


: „The objective cause of sensation.“ III. The Sense of Smell. p. 213. Brain. 1889. 


512 WILHELM STERNBERG: 


Was die Intensität der Geschmacksqualitäten der Salze der ersten 
Gruppe betrifft, so schmecken im Allgemeinen am bittersten die Sulfate, 
am wenigsten bitter die Chloride.. Die Reihenfolge ist etwa: Sulfate, 
Nitrate, Phosphate, Jodide, Bromide, Chloride. Am meisten besitzen die 
salzige Qualität die Salze der O-freien Säuren, am wenigsten die Salze O- 
haltiger Säuren mit zweiwerthigen Basen. 

Was die Intensität der Geschmacksqualitäten der Salze der Alkalien mit 
den Haloidsäuren betrifft, so verändert sich dieselbe in doppeltem Sinne. Die 
bittere Geschmacksqualität nimmt zu mit Erhöhung des Atomgewichtes des 
Basentheiles, ebenso aber auch mit Erhöhung des Atomgewichtes des Halogens. 


1) NaFl nicht 2a) LiCl nicht 
NaCl nicht NaCl nicht 
_ NaBr kaum bisher: RC deutlich | er 
NaJ unverkennbar | RbCl sehr Ai 
CsCl stark 
NH,CI stark 
b) LiBr nicht c) LiJ entschieden ) 
NaBr kaum NaJ deutlich | 
KBr sehr \ KJ noch stärker 
| 
| RbBr stark LUNG | RbJ stark | Slbmen. 
CsBr am stärksten CsJ stark 
NH,Br deutlich ) NH,J stark 


Was hingegen den salzigen Geschmack betrifit, so nimmt dieser, ganz 
im Gegensatz zu der bitteren Qualität, in demselben Verhältnisse, also auch 
in doppeltem Sinne ab; es scheint, als wenn diese Qualität in demselben 
Maasse sogar abnimmt, wie jene zunimmt, was darauf hinzudeuten scheint, 
dass die diese Qualitäten bedingenden Momente einander widersprechen. 
in gleich procentigen Lösungen 
II. 1) LiCl sehr salzig, salziger noch als 
NaCl sehr „ 
KOlzschre?, 
\ RhCl wenig „, 4 BE 
UsCl ” ” 
NH,Cl ” „ 
2) NaFl sehr 3) LBr sehr |) 
NaCl sehr Nabı na, | 
'  NaBr auch Salzıp. KBr wenig | va 
NaJ nur noch etwas RbBr wenig an 
CsBr 
NH,Br sel 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALzE. 513 


4. LiJ sehr 
NaJ wenig 
Ka 
Es . | salzig. 
Osure: 
NIEREN, 
Die Thatsache, dass die Zunahme des bitteren Geschmackes zugleich 
mit der Abnahme der salzigen Geschmacksqualität und mit der Abnahme 
der Stärke der Halogene einhergeht, 


NaCl HCl 
NaBr | HBr 
NaJ HJ Y 


legt die Frage nahe, ob sich das Verhältniss im Geschmack etwa ebenso 
verändert, wie die chemische 


HCl HCIO, 
HBr | HBrO, | 
EI HJO, 


Stärke der Säuren durch den O-Gehalt. Denn letztere wächst im umge- 
kehrten Verhältniss, im Vergleich zu den entsprechenden O-freien Säuren. 
Allein die Geschmacksprüfungen mit 


NaFlO, 

Na0lO, 

NaBrO, 

NaJO, 

haben das nicht ergeben. 
Salzig Bitter | Salzig Bitter 

KCl -r ne KCI0, a a 
KBr + + KBrO, _ + 
KJ t + KJO, m + 
LiC ar — LiC10, eu ” 
LiBr + > LiBrO, TE ag 
Li) + + LiJO, — 
NaCl + _ Nacl0, — = 
NaBr + + NaBrO, — _ 
NaJ + + NaJO, — - 
RbC1 e + RbCIO, — + 
RbBr + 4 RbBrO, = = 
RbJ + + RbJO, AR = 


Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 33 


514 WILHELM STERNBERG: 


Salzig | Bitter | Salzig Bitter 
CsCl + | + CsCl0, I — 
CsBr + + CsBrO, | | —_ —_ 
CsJ | + + CsJO, | = — 
NH,C -- - NH,CIO, En 
NH,Br + 4b NH,BrO, | = 
NH,J = er NH,JO, | A — 
LiC1 ze - LiC10, a N 
NaCl + _ NaClo, I m 
KCl + + KCI0, = + 
RbC1 + + RbCI0, I — + 
CsCl + AP CsClO, | _ — 
NH,CI + + NH,C], | — — 
LiBr + An LiBrO, |. — 
NaBr ar = NaBrO, | _ —_ 
KBr + + KBro, (er 
RoBr I yet + RbBrO, || u Sa ee 
CsBr | + + CsBrO, | — _ 
NH,Br + | + NH,BrO, _ | _ 
Lig e- = LiJO, I un 
NaJ - + NaJ0, re 
KJ + + KJO, — ar 
RbJ + + RbJO, | 
CsJ | ir Si CsJO, | = | ze; 
NH,J + + NH,JO, | _ _ 


Vergleicht man die erste Reihe der Metalle 


Aa le 
2. Na 
a b 
Hauptgruppe Untergruppe 
B.3. K | C.7T. Cu — 
4. Rb | 8. Ag — 
5. Cs | ° 9. Au— 


6. NH, | 


hinsichtlich des Geschmackes ihrer salzartigen Verbindungen, so ergiebt 
sich folgendes: : 

1. Die meisten Salze haben den salzigen Geschmack, so weit die Salze 
der Hauptgruppe in Betracht kommen. (A und B.)) 

2. Den salzigen Geschmack haben die Salze der Untergruppe nicht 
mehr. (C.) 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 515 


3. Dafür haben die Salze der Nebengruppe den herben Geschmack. (C). 
Dieser herben Empfindung entbehren die anderen Salze (A und B). 

4. Die meisten Salze haben mehrere Geschmäcke, den salzigen und 
den bitteren. 

5. Bitter schmecken alle Salze der Haupt- und Untergruppe (B und C), 
ausgenommen wenige Salze der leichtesten Metalle (A). 

Die zweite Gruppe bilden neben Beryll und Magnesium die Erdalkalien 
Caleium, Strontium, Baryum, die zweiten Glieder der drei grossen Perioden- 

Es fragt sich, ob ihre Salze noch den salzigen Geschmack besitzen. 

Beryll gehört nach allen seinen chemischen und physikalischen Eigen- 
schaften in die III. Gruppe, ebenso nach der Qualität des süssen Ge- 
schmackes seiner Salze. 

Be-Salze reagiren sauer, schmecken schwach zusammenziehend süss. 

Magnesiumehlorid MgCl, schmeckt deutlich bitter; diesem Salz ist 
der bittere Geschmack des Meerwassers zuzuschreiben. Nach Kahlen- 
berg ist der Geschmack: „bitter und salzie, unangenehm“, nach Oehr- 
wall: „bitter nebst salzig“. 

Die bei meinen Untersuchungen gewonnenen Resultate sind folgende: 
„entschieden bitter“, „bitter und salzig und zum Schluss süss“, „bitter, nicht 
salzig, zum Schluss aber deutlich süss“, „bitter und sauer und etwas salzig“, 
„bitter und entweder salzig oder sauer, was zu entscheiden unmöglich ist“ 
(Verdünnung, 20:75) „furchtbar bitter, aber nachher auch süss und etwas 
salzig oder sauer“, „bitter und ausserdem noch etwas; es ist aber schwer zu 
zu entscheiden, ob sauer oder salzie“, „salzig und bitter“, „bitter, nicht 
salzig‘‘, „bitter, nicht salzig“, „bitter, nicht salzig“. 

„Salzig‘“ schmeckt es nach Höber und Kiesow, denn sie stellen den 
Schwellenwerth für den „salzigen“ Geschmack dieses Salzes! fest und zwar 
bei folgender Concentration: 


| | Concentration je na | Concentration 


Molecular- | | I de der 
U WM | | N 
Concentration | a | Se | An-Ionen | Kat- a  Neutralen 
0-0175 a 0-2 | 252-0 | 0-834 | 0-029 | 0-05 | 0.0081 


Der Geschmack des Chlorids ist also sicher bitter. Es galt aber gerade 
hier noch zu bestimmen, ob der Geschmack nur bitter oder auch zugleich 
salzig ist. So ausserordentlich einfach diese Frage nun auch ist, und so 
leicht die Beantwortung erscheinen möchte, so schwierig erwies sich dies bei den 
Versuchen. Da ich diese Frage aber von principieller Bedeutung hielt, 


! ». 605. 
338 


516 WILHELM STERNBER&G: 


so wiederholte ich die Versuche mit diesem Salz in der verschiedenfachsten 
Weise in einer ausserordentlich langen Zeit. Ich machte Wochen hindurch 
an einer einzigen Versuchsperson, täglich mehrmals, zu den verschiedensten 
Tageszeiten diese Schmeckversuche, lediglich mit der Frage beschäftigt, ob der 
Geschmack dieses Salzes, abgesehen von allen anderen Geschmackseindrücken, 
auch salzig ist oder nicht. Ich wählte die verschiedensten Bedingungen, 
die mannigfachsten Verdünnungen, von der durch die Zunge kaum noch 
wahrnehmbaren Lösung an bis zu der concentrirten von 50 Procent. Nach 
diesen Versuchen glaube ich annehmen zu müssen, dass Magnesiumchlorid 
nicht salzig schmeckt, sondern von den vier Geschmacksqualitäten nur die 
bittere allein besitzt. Mir erscheint aber diese Frage, ob MsCl, salzig schmeckt 
oder nicht, so wichtig, dass eine Nachprüfung wünschenswerth ist. 

Ebenso wenig schmeckt das „Salz“ Magnesiumsulfat salzig, sondern 
bitter. Die Bezeichnung „Bittersalz“ bezeichnet also nicht den Geschmack. 

Haycraft beschreibt ihn zwar mit Bit. Sal. 

Höber! und Kiesow freilich berichten schon über den Geschmack dieses 
Salzes: „Das Magnesiumsulfat schmeckte zu unserer Verwunderung in 
keiner Concentration salzig.“ 

Kahlenberg beschreibt die Qualität auch als „bitter“. Selbst con- 
centrirte (50 procentige) Lösungen werden beurtheilt als 

1. „nur furchtbar bitter“, 

. „bitter und später etwas süss“, 

. „bitter und sauer oder salzig“, 

. „bitter, nicht salzig“, 

. „bitter, nicht salzig“, 

. „bitter“, 

. Eine Lösung von 10:250 „schmeckt salzig, nicht wie Na,SO,, aber 
sehr bitter“. 


I ed, SS ee) 


Ueberraschend war eine Geschmacksprüfung eines Bleikranken, der gerade 
an Kolik litt, mit diesem Salze in einer concentrirten 50 procentigen Lösung. 
Er giebt an, „der Geschmack ist salzig, nicht bitter, aber süsslich‘“. 

Die nämlichen Versuchspersonen erhalten zur Controlle nach diesen 
Versuchen je eine Kostprobe Natriumsulfat, übereinstimmend lautet das 
Urtheil, „der Geschmack von Na,SO, ist entschieden salzig und bitter, 
freilich weniger bitter“. „MgSO, schmeckt mehr bitter als Na,SO,, aber der 
salzige Geschmack des Na,SO, ist dafür ganz verschwunden“. 


18. 607. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 517 


Stellt man also hinsichtlich der Geschmacksqualitäten die Salze des 
Na- und Mg- gegenüber, so ergiebt sich folgendes Schema: 


Salzig. | Bitter. 


Nacı | | 


Unterschwefligsaures Magnesium MgS,0, schmeckt bitter. 

MgHSO, ist unbeständig oder gar nicht existenzfähig. 

MgCO, ist unlöslich, bläut aber doch Lackmus, ist geschmacklos. 

Magnesium salicylic. !%/,,0,, Schmeckt süss und nachher etwas bitter, 
aber unverkennbar bitter. 

Magnesium lacticum in 26 Theilen kalten Wassers gelöst, schmeckt 
kaum bitter. 

(a0 von alkalischer Reaction, wirkt durch H,O-Entziehung ätzend 
und ist daher auch von ätzendem Geschmack. 

Kalkwasser, die Auflösung von Ca(OH),, reagirt alkalisch und ad- 
stringirt, schmeckt schwach alkalisch. Oehrwall, giebt an, es schmeckt 
ähnlich wie 1:200000 KOH, das „ekelhaft und brennend, aber doch süss“ 
schmeckt. 

Die löslichen Kalksalze reagiren alle neutral und schmecken sämmt- 
lich herb. 

Es entsteht gerade hier wieder die Frage, ob nicht doch einige dieser 
Salze auch salzig schmecken. 

Calciumehlorid, CaCl,, Chlorcaleium ist neutral, reagirt nicht 
auf Läckmus, zieht H,O mit grösster Begierde an und ist so hygro- 
scopisch, dass diese Eigenschaft technische Verwendung findet zum Befreien 
der Salze von H,O-(Chlorcaleiumrohr)Dämpfen und zum Trocknen. In 
Folge seiner wasseranziehenden Kraft wirkt das Salz adstringirend und 
ätzend. Der Geschmack wird angegeben als „scharf, salzig“, „widerlich 
beissend“, (P. Grützner) „salzig“ Höber und Kiesow! stellen den Schwellen- 
werth für diese Qualität des Salzes fest. Nach meinen Untersuchungen ist 
der Geschmack nicht salzig, ein wenig bitter. 


18. 606. 


518 WILHELM STERNBERG: 


Galeiumfluorid CaFl,, Fluorcaleium, ist in Wasser unlöslich. 

Calciumsulfat SO,Ca, schwefelsaures Calcium, ist in Wasser 
sehr schwer löslich, weswegen es zur Diagnostik benutzt wird, einerseits für 
H,SO,, andererseits für Ca. In Na0l-Wasser löslich, giebt es der Lösung 
einen leicht bitteren Geschmack. 

Caleciumphosphat, phosphorsaurer Kalk, ist unlöslich alstertiäres 
oder neutrales Salz Ca,(PO,),, und secundäres Salz CaHPO,. Das 
primäre Salz Ca(H,PO,), ist leicht löslich, schmeckt bitterlich. 

Caleiumnitrat (NO,),Ca, salpetersaures Calcium, löslich, „scharf 
und entschieden bitter“ (Kahlenberg). Die gesammelten Urtheile ergeben 
„bitter, nicht salzig“. 

CaleciumcarbonatCO,Ca, kohlensaures Calcium, ist geschmacklos. 

Caleiumhypochlorit (C1lO),Ca, unterchlorigsaures Calcium, 
schmeckt „zusammenziehend“. Der Geschmack von Chlorkalk ist „un- 
angenehm bitter“ (Liebreich). Calcaria chlorata CaCl, + Ca(C10O), 
reagirt alkalisch. Die Lösung besitzt, wie angegeben wird, einen schwachen 
Chlorgeruch. Allein der Geruch ist nicht der des Cl, sondern der von HCIO, 
der unterchlorigen Säure. Die Lösung wirkt austrocknend, adstringirt, 
weshalb sie auch therapeutisch äusserlich als Adstringens, Exsiecans, Des- 
inficiens verwandt wird. Dementsprechend ist auch der Geschmack ein 
herber, ätzender, die Lösung schmeckt recht zusammenziehend, ausserdem 
aber auch noch entschieden bitter. Salzig jedenfalls ist der Geschmack nicht, 
bitter sicher. 

Calecium-hypophosphit, unterphosphorigsaures Salz (PO,H,),Ca ist 
von widerlichem, bitterem und zugleich laugenhaftem Geschmack, „bitter, 
ekelerregend“ nach Liebreich. Der Geschmack ist bitter, nicht salzig. 

Calcium lacticum in Wasser leicht löslich, schmeckt etwas bitterlich. 

Calcaria saccharata, das als Antacidum gegeben wird, schmeckt 
bitter. 

Strontian schmeckt alkalisch. & 

Das Strontianwasser reagirt alkalisch, was sich auch im Geschmack 
verräth. ER 

Strontiumchlorid SrCl, schmeckt „widerlich beissend, aber auch 
etwas bitterlich“ nach P. Grützner, Der Geschmack ist unverkennbar 
bitter, sicher nicht salzig. 

Strontiumbromid SrBr, schmeckt bitter. Auch bei den Prü- 
fungen mit diesem Salze treten vielfach Schwierigkeiten bei der Frage 
auf, ob der salzige Geschinack ebenfalls dem Salze noch eigen ist oder 
nicht. Die bei Weitem überwiegende Anzahl der Bestimmungen schliesst 
den salzigen Beigeschmack aus. Somit schmeckt auch dieses Salz bitter, 
aber nicht salzig. : 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 519 


Strontiumcarbonat SıCO, soll geschmacklos sein. Allein der Ge- 
schmack ist entschieden bitter, wenn auch nur in geringem Maasse, salzig 
. jedoch nicht. 

Strontiumsulfat SO,Sr, gesättigter schwefelsaurer Strontian, soll 
geschmacklos sein. 

Strontiumnitrat (NO,),Sr, leicht löslich, schmeckt nach überein- 
stimmendem Urtheil nur intensiv bitter, nicht zusammenziehend; „furchtbar 
bitter, nicht mehr salzig“. 

Baryt wirkt auf organische Stoffe in geringerem Maasse als Kali 
oder Natron ätzend, schmeckt ätzend und alkalisch. 

Baryumchlorid Ba0l, schmeckt sehr bitter, unangenehm, nicht salzig. 

Brombaryum schmeckt ebenso wie das Chlorsalz, nur noch herber. 
Grützner, giebt den Geschmack „widerlich beissend, aber auch bitter- 
lich“ an. Der Geschmack ist bitter, nicht salzig. 

Baryumnitrat Ba(NO,),, in 12 Theilen kalten Wassers gelöst, 
schmeckt „sehr bitter, sauersalzig“, „bitter, nicht salzig“, „bitter“. Fast 
übereinstimmend lautet das Urtheil „bitter, nicht salzig“. 

Baryumcarbonat BaCO, schmeckt recht bitter, nicht salzig. 

Baryumsulfat SO,Ba ist unlöslich, 

Schweflissaures Baryt geschmacklos. 

Orthophosphorsaures Baryt, drittel gesättigt BaH,O,(PO), von 
saurer Reaction, schmeckt wie Chlorbaryum, nur etwas sauer. 

Die der Hauptgruppe correspondirenden Glieder der Untergruppe: Zink, 
Cadmium, Quecksilber gehören wesentlich zu der rechten negativen Seite 
der drei grossen Perioden, sie gehören ihrem chemischen Charakter nach 
zu den Schwermetallen; denn sie sind weniger basisch und gleichen den 
Erdalkalimetallen fast nur noch nach ihren Verbindungsformen. Es fragt 
sich daher, wie sie sich im Geschmack ihrer Salze zeigen. 

Seinem chemischen Charakter nach zeigt Zink eine Doppelnatur. Das 
Oxyd ist zwar eine Base, die mit Säuren leicht Salze bindet. Allein bei 
Hinzutritt einer starken Base, wie z. B. KOH, tritt ein Niederschlag auf, 
es fällt Zu(OH), heraus, der sich freilich im Ueberschuss von KOH wieder 
löst. Zn verhält sich eben auch wie eine Säure der starken Base gegen- 
über. Es bildet sich das Salz Zn(ONa),, das löslich ist. So hat also ein 
und derselbe Stoff, Zink, zweierlei Charakter, er besitzt „amphoteren Cha- 
rakter“; das ist so charakteristisch für Zink, dass dies in der Analyse sogar 
zur Scheidung und Trennung benutzt wird. 

Zinkoxyd ZnO, Zineum oxydatum ist fast unlöslich, wirkt äusserlich 
austrocknend, secretionsbeschränkend und leicht ätzend, in Folge dessen 
wird es therapeutisch als Streupulver bei nässenden oder stark absondern- 
den Wundflächen genommen. Auf der Zunge empfindet man ebenfalls 


520 WILHELM STERNBERG: 


diese Wirkung als herbe Geschmacksempfindung, wie man gewöhnlich diese 
Tastempfindungen heisst, wenn sie von dem auch auf der Zunge gelegenen 
Tastsinn wahrgenommen werden. 

Die Zinksalze sind meist löslich, röthen Lackmus, und schmecken 
widrig, herbe, „etwas eisenhaft“, wie angegeben wird, d. h. metallisch und 
wirken brechenerregend. Diese Wirkung war ebenso unfehlbar, wie das Ur- 
theil, dass der Geschmack bitter ist. 

Schwierig wird die Entscheidung, ob ZnCl, salzig schmeckt oder nicht. 

Zine. chloratum, Zinkchlorid ZnCl, „schmeckt auch in verdünntem 
Zustand brennend und ekelerregend“, wie mancherseits angegeben wird. 
Höber und Kiesow geben an, dass es „salzig und herb, intensiv ad- 
stringirend“ sei. „Von dem salzigen Geschmack konnten wir uns bei stärkeren 
Lösungen leicht überzeugen.‘“! 


Das Urtheil lautet sehr verschieden: 


1. „süss“, „nicht salzig“, 10. „bittersüss“, „nicht salzig“, 

2. „bittersüss“, „nicht salzig“, 11. „bittersüss“, „nicht salzig“, 

3. „bitter herb“, „nicht salzig“, 12. „bitter“, 

4. „widerlich herb“, „nicht salzig“, 13. „sehr bitter“, 

5. „sehr bitter“, „nicht salzig“, 14. „bittersüss“, 

6. „bitter, aber zuletzt, lange nachher 15. „bitter“, „kaum salzig“, 
auch süss“, 16. „bitter“, 

7. „bitter“, „nicht salzig“, 17. „bitter“. 


8. „bitter“, „nicht salzig“, 
9, „bitter, lange nachher süss, an- 
haltend süss“, 


Die in den verschiedensten; Concentrationen gewählten Kostproben 
haben nicht ein einziges Mal das sichere Urtheil ergeben, dass die salzige 
Geschmacksqualität vorhanden sei. Demnach besitzt auch dieses Salz die 
eine Qualität des Bitteren, aber nicht die andere zugleich. 

Es wird angegeben, der Geschmack von ZnBr,, Bromzink, sei „süss 
und styptisch“. 

Chlorzinknatrium ist leicht löslich, soll von „scharfem Geschmack sein“. 

Zinksulfat ZnSO, reagirt sauer, röthet Lackmus und wirkt in Folge 
seiner Eiweiss coagulirenden Eigenschaft, in Substanz ätzend; in verdünnten 
Lösungen wirkt es, wie alle Aetzmittel, adstringirend ein, ein Zustand, der 
das erste Stadium der Aetzwirkung bedeutet, und daher secretionsbeschrän- 
kend. So findet es auch als Stypticum seit Alters her Verwendung. Der 
Geschmack ist demgemäss säuerlich herb, metallisch. Abgesehen von diesen 


! Höber und Kiesow. S. 609. Haycraft giebt ebenfalls an, dass es „bitter 
und salzig“ schmeckt. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 521 


Geschmäcken gilt es nun zu bestimmen, welche von den vier wahren 
Geschmacksqualitäten diesem Salze zukommen. Das Urtheil lautet über- 
einstimmend: nicht salzig, hingegen wird hier seltsamer Weise die Entschei- 
dung schwierig, ob das Salz bitter oder süss oder bittersüss schmeckt. Daher 
werden auch mit diesem Salze vielfach die Versuche wiederholt, mit den 
verschiedensten Versuchspersonen, zu den verschiedensten Tageszeiten, mit 
den verschiedensten Verdünnungen und Concentrationen, wobei sogar eine 
62.5 procentige Lösung einige Mal Verwendung fand. 

Das Urtheil lautet: 

1. „bitter, nicht salzig“, 

. „eher süss, nicht bitter“, 

. „undefinirbar, wie wenn man in ein schlechtes Ei hineinbeisst“, 

. „säuerlich bitter, nicht sehr bitter“, 

. „sehr bitter“, 

. „zusammenziehend bitter, nicht salzig“, 

. „bitter“, 

. „sehr zusammenziehend, dann bitter, zuletzt aber süss, salzig nicht“, 
. „aerb, bitter, lange nachher aber süsser Nachgeschmack“. 

Wie also im Geschmack Na,SO, und MgSO, deutlich von einander 
differiren, also ist auch durch den Geschmack MgSO, und ZnSO, leicht 
zu unterscheiden. MgSO, schmeckt zwar auch nur bitter, allein bitter 
metallisch, ZnSO, mehr rein bitter. Der Apotheker unterscheidet so mit 
der Zunge in praxi beide Salze von einander, ebenso wie er auch mit der 
Geschmacksprobe NaBr und NaJ lediglich an der Differenz ihres bitteren 
Geschmacks erkennt oder Santonin und Morphiumlösung ebenfalls aus- 
schliesslich an der Differenz der einen, bitteren Geschmacksqualität. 

Unterschwefelsaures Zinkoxyd schmeckt sehr herb. 

Zinkvalerianat schmeckt zusammenziehend und „süss, wie alle 
Valerianate“ nach Pinner. Da ich den süsslichen Geschmack nie empfinden 
konnte, so wandte ich mich persönlich nochmals an Herrn Prof. Pinner, 
welcher die grosse Liebenswürdigkeit hatte, nochmals eine Geschmacks- 
prüfung mit diesem Salze vorzunehmen und mir mitzutheilen, dass der 
Geschmack doch ein süsslicher für ihn sei. Manche meiner Versuchs- 
personen beschreiben den Geschmack ebenfalls als süsslich. Doch mehrere, 
ausschliesslich auf diese eine Frage gerichtete Untersuchungen konnten 
nicht das Resultat liefern, dass der Geschmack thatsächlich der süsse ist. 

Zine. aceticum wirkt in Substanz oder in concentrirten Lösungen 
ätzend, in verdünnten Lösungen adstrineirend. Der Geschmack war in 
verdünnten Lösungen herb, ein wenig bitterlich. 

Zinkcarbonat CO,Zn ist geschmacklos. 

Zinksulfid ZnS ist geschmacklos. 


SO SIT WND 


522 WILHELM STERNBERG: 


Die Cadmiumsalze sind farblos, wenn die Säure ungefärbt ist, sie röthen 
Lackmus und schmecken widrig metallisch, zusammenziehend und wirken 
brechenerregend. 

Cadmiumchlorid CdCl, schmeckt bitter, nicht salzig. 

Cadmiumjodid CdJ, ist geschmacklos. 

Cadmiumsulfid CdS ist geschmacklos. 

CadmiumsulfatCdSO, coagulirt Eiweiss, schmeckt schrumpfend, nach- 
her stets ‚bitter, stumpf, nach Haycraft „bitter herb“. Die Versuchspersonen 
constatiren den Geschmack, trotzdem die Brechwirkung sich nicht hat ver- 
hindern lassen. Der Geschmack ist jedenfalls nicht salzig, aber bitter. 

Quecksilberoxyd HgO ist in geringer Menge in Mercurioxyd- 
wasser löslich, zeigt Anfangs keinen Geschmack, später aber schmeckt es 
herb metallisch, ätzend. Die Oxydsalze besitzen alle einen herben me- 
tallischen widrigen Geschmack und wirken weit milder als die Oxydsalze. 

Quecksilberchlorid HgCl, ist sehr giftig, seine wässerige Lösung 
reagirt sauer, besitzt einen scharfen metallischen Geschmack. Sehr ver- 
dünnte Lösungen von HgÜCl, wirken adstringirend und schmecken herb. 

Quecksilberjodid HgJ, in Wasser fast unlöslich, geschmacklos. 

Mercurinitrat (NO,),Hg leicht löslich, zerfliesslich, geschmacklos. 

Mereurisulfat SO,Hg zersetzt sich durch Wasser. 

Mercurisulfid HgS ist unlöslich. 

Hg-Aethyl, Hg,(C,H,),, undHg(CH,), sind Flüssigkeiten von eigen- 
thümlichem, etwas süsslichem, bald widerwärtigem Geruch. 

Quecksilberoxydul Hg,,0, Mercuroxyd. Alle löslichen Oxydulsalze 
röthen Lackmus, schmecken metallisch und wirken giftig. Salzig ist der 
Geschmack jedenfalls nicht. n 

Quecksilberchlorür HgCl geschmacklos, völlig unlöslich. 

Quecksilberjodür HgJ ist unlöslich. 

Mercuronitrat NO,Hg zersetzt sich in Wasser. 

Mercurosulfid Hg,S ist nicht bekannt. 


Hayeraft. Group I. 


Metal Chloride Sulphate 

Be _ Acid. Sweet. Ast. 
Mesa Bit. Sal. Wrm. Pung. Bit. Sal. 
Ca: Bit. Sal. Wrm. Pung. Insoluble 

Zn Bit. Sal. Wrm. Pung. Bit. Sal. Ast. 
Sr Bit. Sal. Wrm. Pung. Insoluble 

Cd | Bit. Sal. Wrm. Ast. Bit. Wım. Ast. 
Ba | Bit. Sal. Pung. Insoluble 


Hoseh| — —_ 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 523 


Nach meinen Versuchen stellt sie sich folgendermaassen: 


Gruppe II. 
Metall Chloride Sulfate | Nitrate 
Be — | süss 
Mg bitter, nicht salzig | bitter, nicht salzig 
Ca bitter | bitter, nicht salzig 
Zn bitter, nicht salzig bitter, nicht salzig 
Sr bitter | bitter, nicht salzig 
Cd bitter | bitter 
Ba bitter | bitter, nicht salzig 
Hg | 


III. Aecidi boriei purissimi solutio concentrata schmeckt kaum sauer, 
4 Procent geschmacklos, „von schwach bitterlichem adstringirendem Ge- 
schmack“ (Erdmann), ,„2 Procent Borsäure deutlich sauer nebst bitter“ 
 (Oehrwall). In alkoholischer Lösung schmeckt sie süss, hinterher bitterlich. 

B,O, Bortrioxyd soll schwach bitter schmecken. 

Es gilt, festzustellen, ob von der III. Gruppe, die durchweg dulcigene 
Elemente enthält, nicht auch die Untergruppe III Ga, In, TI süsse Verbin- 
dungen abgiebt. Ob die Galliumsalze schmecken, war nicht zu entscheiden. 

Die Indiumsalze schmecken unangenehm metallisch. 

InCl, schmeckt nach übereinstimmendem Urtheil zuerst sehr süss 
und herb, 


In, (SO,), kaum süss, sauer und schliesslich etwas bitter. 

Ein anderes Präparat In,S,0,,, schwefelsaures Indium schmeckt 
sehr süsslich. 

Thallium-Oxydsalze sind löslich, Tl ist chemisch sehr ähnlich dem Pb. 

Thallium aceticum (Merck) schmeckt sauer, vielleicht etwas bitter, 
Thalliumalaun AITI(SO,),, sauer zusammenziehend. 


IV. CO, ist von säuerlich priekelndem Geschmack. 

Titansäure ist eine schwache Säure und auch eine schwache Base, 
vermag sich also mit Basen sowohl wie mit Säuren zu Salzen zu verbinden. 
Der Geschmack der Salze konnte nicht geprüft werden. 

Zirkonerdesalze röthen Lackmus und schmecken zusammenziehend 
Sauer. 

Zirkoniumoxychlorid Zr,OCl, ist von herbem, lang anhaltendem 
zusammenziehendem Geschmack. 

Zirc. sulf. (Merck) schmeckt sauer. 


524 WILHELM STERNBERG: 


Das Ger hat ein nur um 1-5 Einheiten höheres Atomgewicht als das 
Lanthan, und mit diesem Umstande hängt offenbar die merkwürdige Er- 
scheinung zusammen, dass das Cer, im Grunde ein vierwerthiges Element, 
in den Salzen mit Vorliebe dreiwerthig auftritt, wie das Lanthan, und diesem 
sich dann ausserordentlich ähnlich verhält. 

CGeroxydsalze schmecken säuerlich, süss und sehr herb. 

Zinnoxydul-, Stanno-Salze sind farblos oder gelblich, wenn ihre Säure 
farblos ist, röthen Lackmus und schmecken sehr unangenehm, herb, me- 
tallisch, nicht bitter, nicht süss. 

SnO,, SnO,H,, Zinnsäure verhält sich starken Säuren Sesendlier als 
schwache Base, wobei die Zinnoxyd-, Stanni-Salze entstehen. 

SnÜCl, Zinnehlorür, löslich, ist von sehr unangenehmem, herbem, me- 
tallischem Geschmack. 

SnÜl, Zinnchlorid, sehr ätzend, hat einen salzähnlichen Charakter, 
vereinigt sich zu Doppelsalzen z. B. Pinksalz SnCl,-2 NH,Cl. 

Von selteneren Bleisalzen schmeckt Fluorborblei PbF,, 2 BoF, süss 
zusammenziehend, Bleioxydkalk (Kalkplumbit) ätzend. 

Thorerdesalze! schmecken rein und stark zusammenziehend, weder 
bitter noch süss. Für die Farbe ihrer Salze ist die des Säure-Ions maassgebend. 

V. Vanadin VÜl, und VCl, sind hygroscopisch. Die Alkali-Hypovanadate 
sind löslich, Na-metavanadicum (Merck) schmeckt beissend bitter. 

Didym sulf. (Merck) schmeckt manchen Versuchspersonen süss und 
bitter, anderen „erst sauer, herb, dann süss“, 

Während Praseodym sich relativ leicht in reinem Zustand gewinnen 
lässt, hat Neodym bis jetzt allen Anstrengungen getrotzt, es frei von Bei- 
mengungen darzustellen.” Trotzdem ist es auch noch nicht einmal für 
Praseodym sicher, ob es nicht noch in weitere Elemente zerlegbar ist; wiewohl 
seine zusammengesetzte Natur sehr wahrscheinlich ist, so ist es doch noch 
nicht gelungen, sie mit absoluter Sicherheit nachzuweisen. 

Sulfate de Pras&odyme?° schmeckt etwas süss und dann bitter, 

Azotate de Pras&odyme et Magnesium süss, nicht bitter; „Sehr 
bitter und sauer, zuletzt süss“; „Süss, bitter und sauer“, 

Azotate de Praseodyme et Ammonium „sauer und bitter“, 

Sulfate de N&Eodyme „etwas süss“, „rein süss und zusammenziehend, 
nicht bitter“, „bestimmt süss, dann auch etwas bitter“, 


! Dr. J. Koppel, Die Chemie des Thoriums. Berlin. 8. 339. Prof. B. Ahrens, 
Sammlung chemischer und chemisch-technischer Vorträge. 1901. 

®? W. Muthmann und L. Stützel, Beiträge zur Speetralanalyse von Neodym 
und Praseodym. Berichte der chemischen Gesellschaft. 1900. Bd. XXIII. S. 2653. 

? Die Präparate entstammen der „Fabrique de productes chimiques et pharmaceu- 
tiques.“ Chenal, Douilhet & Cie., Paris. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 525 


Azotate de Neodyme „widerlich süss“, „ganz süss“, „sauer, salzig, 
süss und bitter‘, „süsser und bitterer Nachgeschmack.“ 

Der Geschmack von Bismuthum citricum wird von Mehreren als 
„süsslich“ angegeben, von Anderen wieder „nicht süsslich‘“. 

Vom Geschmack einiger S-Verbindungen ist noch zu bemerken: 

SO, besitzt einen sehr unangenehmen, lange haftenden Geschmack, 
doch keine der vier Qualitäten. 

H,S schmeckt nach Erdmann en widerlich“, in concentrirter 
Form riecht es süss; Geruch und Geschmack entgeht also sicher der H-Ver- 
bindung nicht. Obschon jedoch durch Geschmack und Geruch die saure 
Natur der H-Verbindung nicht erkenntlich ist, auch nicht durch’s Gesicht 
mit der Farbenprobe, da auch die Wirkung auf Lackmus ausbleibt, so 
bildet H,S doch salzartige Gruppen. 

Nach 2 procentiger H,SO, schmeckt Aqua destillata Adducco und Mosso 
„süss“, Oehrwall nach 0.5 procentiger Lösung. Durch die Einwirkung 
von dieser H,SO, wird nach Oehrwall eine Substanz gebildet, die süss 
schmeckt. Schon Fick 1864, giebt an „nicht zu sehr verdünnte H,SO, 
scheint auf der Zungenspitze süsslich zu schmecken“. Chemisch reines 
Wasser hat bekanntlich schon an und für sich (Kiesow, Nagel) für manche 
Menschen einen leicht süssen Geschmack. 

In der VI. Gruppe kommen noch Cr-, Mo-. W- und Uran in Betracht. 

Mo(OH), ist eine schwache Säure von stark herbem, saurem Geschmack. 
Auch die anderen Mo-Verbindungen schmecken scharf sauer und metallisch. 

Wolframsäure H,WO, s. Scheelsäure, s. Tungsteinsäure, soll bitter- 
süss schmecken, nach Anderen bitter zusammenziehend, nicht metallisch. Die 
Alkalisalze sind löslich. 

Die Uranylsalze, d.h. Uranoxydsalze, reagiren schwach sauer, färben 
Lackmus roth und schmecken herb. 

U,C], leicht löslich, geschmacklos. 

Uranium aceticum (Merck) hat nach übereinstimmendem Urtheil 
keine der vier Geschmacksqualitäten, ebenso nicht Uranium nitricum 
(Merck). 

VII. Die löslichen Manganoxydate, Manganosalze, reagiren neutral, 
schmecken zusammenziehend, metallisch. 

MnCl, schmeckt brennend, hinterher salzig. 

MnSO, neutral, ist ein Stypticum, wirkt ätzend, in verdünnter Lösung 
von adstringirend bitterem Geschmack. 

Die Salze desSamarium sollen süsslich und sehr adstringirend schmecken. 
Doch ist es niebt ausgeschlossen, dass die bisher untersuchten Präparate 
von Samarium nicht völlig rein waren. Freilich kommt immer hier noch 
in Betracht, dass häufig im periodischen System benachbarte Grundstoffe 


526 WILHELM STERNBERG: 


sehr ähnliche Eigenschaften besitzen. In hervorragendem Maasse gilt dies 
gerade von der Reihe La-, Ce-, Pr-, Nd-, Sa-. 


In der VIII. Gruppe schliesslich befinden sich die drei Metallreihen: 
Eisen, Nickel und Cobalt; Ruthenium, Rhodium und Palladium; endlich 
Osmium, Iridium und Platin. 

Die löslichen (Ferri-)Eisenoxydsalze reagiren sauer, röthen Lackmus; 
schmecken dintenhaft, schrumpfend. 

Eisenoxydul-Ferrosalze schmecken zuerst süsslich, wie mitunter an- 
gegeben wird, dann dintenartig, adstringirend. 

Der Geschmack der pharmaceutischen Fe-Präparate ist mit wenigen 
Ausnahmen „ein unangenehm dintenartiger“ nach Liebreich, d. h. me- 
tallischer, „eisenartiger.“ In schwachen Verdünnungen selbst wirken die 
Eisensalze adstringirend, indem sie Metallalbuminate bilden, daher ist der 
Geschmack herb, eisenartig. 

FeÜl, Ferrum chloratum reaeirt sauer, schmeckt salzig, nach Lieb- 
reich, metallisch, adstringirend. In keinem Falle konnte der Geschmack 
als salzig erkannt werden. 

Ferrum eitric. ammoniat. schmeckt „salzig, nachher schwach eisen- 
artig“ (Liebreich). Auch dies Salz konnte nicht salzig schmeckend ge- 
funden werden. 

Ferr. lactic. schmeckt „entschieden süss“ nach Oehrwall. 

Kaliumferrat K,FeO,, eisensaures Kali ist leicht löslich, zersetzt 
sich aber unter Abscheidung von Eisenoxydhydrat, die freie Eisensäure ist 
nicht bekannt. 

Kaliumferrocyanat K,FeOy,, gelbes Blutlaugensalz, schmeckt „herb 
und salzig“ nach Oehrwall. Der salzige Geschmack konnte in der Mehr- 
zahl meiner Versuche nicht erkannt werden. 

Die löslichen Nickeloxydulsalze, starke Gifte, röthen Lackmus, schmecken 
angeblich „süsslich herb“, hintennach metallisch und wirken brechenerregend, 
die unlöslichen schmecken weniger metallisch. 

Nickeloxydulhydrat ein wenig löslich in Wasser, fast geschmacklos. 

Schwefelsaures Nickeloxyd schmeckt „süsslich herb“ nach Ewald. 
Nach übereinstimmendem Urtheil schmeckt Nickelsulfat nicht süss. 

Unterschwefelsaures Nickel NiS,0, schmeckte in manchen Ver- 
suchen „deutlich süss“, ganz „entschieden süss“. 

Essigsaures Nickel Ni(C,H,O,), wurde ebenfalls als süss oft be- 
zeichnet, ebenso salpetersaures Nickeloxydul NiN,O, süss. 

Die neutralen (Co-Oxydulsalze röthen Lackmus, schmecken herb und 
haben keine der vier echten Geschmacksqualitäten. 

Kalium Butheniumchlorid schmeckt bitter, dem „Iridiumchlorid 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 527 


ähnlich“. Das Kalium-Rutheniumchlorid K,RuCl, ist von sehr zu- 
sammenziehendem Geschmack, dem K.-Rhod.-Chlorid ähnlich. 

Das Doppelsalz 4KCl, Ru,0], schmeckt zusammenziehend, während 
das Iridiumsalz ekelhaft bitter schmeckt. 

Kalium-Rutheniumsesquichlorid schmeckt rein zusammenziehend, 
nicht metallisch, bitter. 

Rutheniumsaures Kali schmeckt stark zusammenziehend wie 
Gerbsäure. 

RuO, Rutheniumoxyd, die Lösungen schmecken herb bitter. Es 
muss aber sehr anhaltend mit siedendem Wasser ausgewaschen werden, 
da ihm Kali hartnäckig anhängt. 

Ru, Rutheniumsäure schmeckt stark zusammenziehend wie 
Gerbsäure. | 

Salpetersaures Rutheniumoxydulammoniak ist von kühlendem 
Geschmack, ähnlich dem KNO,. 

Rutheniumchlorürammoniak ist von dem bittersalzigen Geschmack 
des KCI. 

Kohlensaures Rutheniumoxydulammoniak reagirt stark alkalisch 
und ist von alkalisch zusammenziehendem Geschmack. 

Ru,C], Rutheniumsesquichlorid schmeckt stark und rein zusammen- 
ziehend wie Gerbsäure, nicht metallisch. 

RuCl, Rutheniumchlorid schmeckt herb bitter. 

Ueberrutheniumsäure, riecht ähnlich wie salpetrige Säure oder 
Ozon, schmeckt nur zusammenziehend, nicht sauer. 

Schwefelsaures Rutheniumoxyd Ru(SO,), schmeckt sehr zusammen- 
ziehend und etwas sauer. 


Ammoniakalische Rutheniumbasen. 


NH,0H 
Ruthenosamminhydroxyd Ru NH,on + *20 riecht wie KOH 
und wirkt sehr heftig auf die Zunge. 
NH,NH,0OH 


Ruthenodiamminhydroxyd Ru schmeckt ätzend und 


NH,NH,0H 

etwas zusammenziehend.. Man muss beim Schmecken sehr vorsichtig sein, 
weil es, wenn Schmeckversuche mehrfach wiederholt werden, eine sehr 
schmerzhafte, iangdauernde Zungenkrankheit bewirken kann, die nur sehr 
langsam heilt. 

NH,NH,Cl 
NH,NH,0] 
salzig, nicht so scharf salzig wie Salmiak. 


Ruthenodiamminchlorid Ru + 3H,0 schmeckt bitter- 


528 WILHELM STERNBERG: 


NH,NH, 


Ruthenodiammincarbonat Ru NH,NH, 


> (0, + 5H,0 reagirt und 


schmeckt alkalisch. 

Wasserstoffrutheniumeyanür H,RuCy, schmeckt sauer, 
schrumpfend. 

Rhodiumchloratum (Schuchardt). Der Geschmack ist zunächst 
säuerlich, zuletzt deutlich etwas bitter. 

Rh,Cl, Rhodium chloratum (Merck) ist geschmacklos. Rhodium- 
oxydsalze sind von bitterem, nicht zusammenziehendem Geschmack. 

Oxydhydrat Rh,O, löst sich in HC], die Lösung schmeckt zusammen- 
ziehend, concentrirt ist sie eine rotbe, bitter schmeekende Lösung. Rh,O, 
bildet mit Säuren Salze von adstringirendem, etwas bitterem Geschmack. 

4NH Cl, Rh,Cl, schmeckt metallisch bitter. 

Palladium oxydulsalze schmecken schrumpfend, nicht metallisch. 

0s0, Ueberosmiumsäure oder Osmiumsäure genannt, obgleich es gar 
keine Säure ist und auch gar nicht sauer reagirt, röthet nicht Lackmus, 
löst sich leicht, schmeckt ätzend und brennend, ähnlich dem Gewürz- 
nelkenöl, jedenfalls nicht sauer, nur scharf, brennend. Einige bezeichnen 
den Geschmack als „süsslich“, andere als pfefferartig kratzend, nach Chlor 
riechend. 

Os,0, Osmiumsequioxyd. Nur das K- und das NH,-Osmium- 
sesquichlorid sind genauer bekannt, ersteres ist dunkelroth, in concentrirten 
Lösungen kirschroth, die Lösung zersetzt sich leicht, bräunt sich und setzt 
schwarzes basisches Chlorosmium ab. Kaliumosmiumsesquichlorid 
schmeckt stark zusammenziehend, der Gerbsäure ähnlich, mit widerlich 
süsslichem Nachgeschmack. 

08,0, Sesquichlorid, purpurner Firniss von metallischem Geschmack. 

Kohlensaures Iridiumsesquioxyd-Ammoniak reagirt alkalisch, 
braust mit Säuren stark auf, fast: geschmacklos. 

Salpetersaures Iridiumsesquioxyd-Ammoniak, hellfleischfarbene 
Prismen von schwach salzartigem Geschmack. 

Schwefligsaures Iridiumoxydul-Kali, weisses, geschmackloses 
Pulver. 

Kalium-Iridiumsesquichlorid 6KC], Ir,C},, 6H,0, von metalli- 
schem Geschmack. 

Iridiumsesquichlorid mit schwefligsaurem Iridiumsesqui- 
oxyd und Chlorkalium Cl?Ir’0%S50)?8 KC14H?O. Die Krystalle schmecken 
süss zusammenziehend. 

Das Doppelsalz mit schwefligsaurem Iridiumsesquioxydkali 
und Chlorkalium Cl?Ir?0%S0)0K*4KCl, 12H,O von süsslichem, hepa- 
tischem Geschmack. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 529 


Schwefligsaures Iridiumoxydul mit Chlorkalium von stechen- 
dem, etwas süsslich zusammenziehendem Geschmack. 
IrCl,, 4NH,Cl, H,SO,, sehr leicht lösliche Kıystalle, diese ist eine 


Säure und giebt mit Carbonaten unter CO,-Entwickelung Salze, die wie 
die Säure selber leicht löslich sind und deutlich süsslich schmecken. 
(NH,),(NO,), 
(NH,),(NO,), 

Ir(NO,), Iridium nitrieum (Schuchardt) schmeckt den Versuchs- 
personen nur sauer. 

Iridium chloratum, sauer, zuletzt etwas bitter. 

Platinoxydsalze röthen Lackmus und schmecken zusammenziehend. 


Iridpentamminnitrat Ir, schmeckt schwach salzig. 


Es entsteht nun zu allernächst die Frage: Welchem von beiden 
Theilen im Molecül der Salze kommt der Geschmack zu? Welches 
ist der sapigene Theil, der Säuretheil oder der Basentheil? Diese Frage 
ist nicht gleichbedeutend mit der Frage: Welches Ion ist das sapigene? 
Denn von diesem Gesichtspunkte aus würde sich diese Betrachtung mit jener 
höchstens nur für das undissocirte Molecül decken können. 


A. Was den sauren Geschmack betrifft, so schmecken sämmtliche 
Säuren sauer, gleichviel ob die Säure anorganischer oder organischer Her- 
kunft ist. 

Dieser, sämmtlichen Säuren gemeinsame, saure Geschmack muss daher 
auf dem, sämmtlichen Säuren eigenen, Atomgehalt von H-Metall beruhen 
dass der Säurerest am sauren Geschmack unbetheiligt ist, beweist die That- 
sache, dass es nicht ein einziges neutrales und neutral reagirendes Salz 
giebt, das noch sauer schmeckt, trotz des Säurerestes, den jedes Salz doch noch 
enthält. Der saure Geschmack verschwindet daher auch sofort und gänzlich 
wenn der die saure Natur bedingende H durch andere Metalle ersetzt wird 
dadurch entstehen die Salze, die nicht mehr sauer schmecken, es tritt aber 
alsdann nicht allein der salzige Geschmack auf; je nach dem verschieden- 
artigen Ersatz des H-Metalls durch ein saligenes, duleigenes oder amara- 
genes Metall tritt an die Stelle des sauren nun der salzige oder süsse oder 
bittere Geschmack. 

Damit hängt es ferner zusammen, dass die sauren Salze mitunter noch 
sauer, diejenigen von den neutralen Salzen, die sauer reagiren, deren Base 
also schwächer ist als der Säuretheil, nicht sauer, aber noch herb schmecken 
wie die Schwermetallsalze. 

Allein in den neutralen und neutral reagirenden Salzen erinnert nichts 
mehr im Geschmack des Salzigen, Süssen, Bitteren an die saure Qualität 


oder auch nur an die Gegenwart des Säurerestes. Das H ist eben ersetzt, 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 34 


530 WILHELM STERNBERGEG: 


und der Säurerest ist für den sauren Geschmack belanglos. Hat aber nun 
einmal eine Säure einen Eigengeschmack, wie z. B. die süsse Salieylsäure 
oder die Bittersäure, so schmecken diese Säuren stets zugleich auch sauer. 
Hat man Grund genug anzunehmen, dass lediglich auf die Anwesenheit von 
H der saure Geschmack zu beziehen ist, so bleibt der Säurerest für den 
Eigenschmack übrig; also der süsse Geschmack in der Salicylsäure 
C,H,(OH)COOH kommt dem Rest C,H,(OH)COO— zu; der bittere Ge- 
schmack in der Bittersäure C,H,(NO,), kommt dem Rest C,H,—(NO,), zu. 

Denn die Salze dieser Säure, welche nieht mehr H, dafür aber noch 
den Säurerest im Molecül besitzen, haben zugleich auch den Eigengeschmack 
der Säure. Salze von Basen mit Eigengeschmack und Säuren von Eigen- 
geschmack haben beide Geschmäcke vereinigt. 

B. Was den süssen Geschmack der Salze anlangt, so schmecken 
alle löslichen Berylisalze ohne Ausnahme süss, alle löslichen Bleisalze ohne 
Ausnahme süss, gleichgültig, ob die Säure eine anorganische oder cyelische 
oder fette ist, wie es z. B. die Essigsäure im Bleizucker ist; es süssen eben 
alle löslichen Salze der duleigenen Basen, gleichgültig, mit welcher Säure 
sie auch combinirt sein mögen. 

Diese Thatsache macht es schon wahrscheinlich, dass das Metall es 
ist in diesen süssen Salzen, das für den süssen Geschmack verantwortlich 
zu machen ist. 

Dass aber die Säuren auch nicht den geringsten Beitrag zu diesem 
süssen Geschmack etwa liefern, beweist folgende Thatsache: Dieselbe Säure, 
z. B. Schwefelsäure, welche in dem rein süss schmeckenden Aluminium- 
sulfat enthalten ist, ist auchin dem rein bitter schmeckenden Magnesium- 
sulfat enthalten. Würde also der Säure-Antheil im Aluminiumsulfat wirklich 
etwa einen Antheil an dem Zustandekommen des süssen Geschmacks haben, 
dann wäre es eine unabweisliche Forderung, dass er sich auch im Magnesium- 
sulfat geltend machen würde, dass alsoMgSO, bitter und zugleich süssschmeeken 
müsste, jedenfalls nicht ausschliesslich rein bitter. Aus demselben Grunde 
müsste aber auch Aluminiumsulfat süss und zugleich auch bitter schmecken; 
es würden sich also in einer Verbindung die seltsamsten Geschmacks- 
qualitäten immer combinirt vorfinden müssen. Dies entspricht aber nicht 
den Thatsachen, mithin ist dem Säurebestandtheil in den süssen Salzen 
jeglieher Antheil an dem süssen Geschmack abzusprechen. 

C. Was den bitteren Geschmack in den bitter schmeckenden Salzen 
anlangt, so trifft das nämliche auch hier und zwar wiederum aus eben den- 
selben Gründen zu. 

Bitter schmecken alle löslichen Magnesiumsalze, mögen sie verbunden 
sein mit welcher Säure auch immer, ebenso schmecken von allen anderen ama- 
ragenen Elementen stets sämmtliche lösliche Salze ohne Ausnahme bitter. 


DER SALZIGE (GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 531 


Es giebt eben keine einzige Säure, mit welcher ein amaragenes Element 
zum Salz combinirt, etwa nicht auch zugleich bitter schmecken würde. 
Selbst wenn diese Säure einen eigenen Geschmack hat, sogar den dem bitteren 
diametral entgegengesetzten, den süssen, so wird ausser dem süssen Ge- 
schmack der bittere trotzdem noch hinzugefügt, wenn diese Säure mit 
einem amaragenen Element zum Salz vereinigt ist. Dies trifft sogar für 
den Fall noch zu, dass die Säure hochmolecular ist, so dass verhältniss- 
mässig nur wenig von dem amaragenen Element in diesem salzigen Molecül 
vorhanden ist, zumal wenn das amaragene Element nicht von den ein- 
werthigen etwa gewählt ist. 


Denn salicylsaures Magnesium 


>Dooc ” 


schmeckt deutlich und unverkennbar auch ae wiewohl es von dem 
amaragenen Element nur relativ wenig im Molecül enthält. Wenn 
der bittere Geschmack in manchen Salzen der Alkaloide schwindet, so liest 
der Grund oft, wenn nicht in dem Schwinden der Löslichkeit, in der That- 
sache, dass das Molecül der Säure ausserordentlich gross ist. Also ist das 
Metall für den bitteren Geschmack, nicht aber der Säuretheil in Anspruch 
zu nehmen. Dass diesem gar kein Antheil am bitteren Geschmack zukommt, 
ergiebt folgende Beobachtung: Eben dieselbe Säure, welcher man einen 
Beitrag etwa zu diesem bitteren Geschmack supponiren wollte, mit einem 
duleigenen Metall vereinigt, giebt niemals einen bitteren Beigeschmack. 
Mithin sind die amaragenen Metalle, und zwar ausschliesslich diese für den 
bitteren Geschmack in den. bitter schmeckenden Salzen als die Ursache der 
Bitterkeit anzusehen. 


Diese Thatsacken nun, auf die amaragenen Atome der ersten Haupt- 

gruppe: 
K, Rb, Cs 

angewandt, führen zu der Annahme, dass es auch hier der Basenbestand- 
theil K, Rb, Cs sein muss, welcher den bitteren Geschmack in den Salzen 
hervorruft. Nun schmecken aber diese Salze auch alle salzig zugleich. 

D. Es entsteht daher die Frage nach dem Antheil, den die einzelnen 
Bestandtheile im Molecül zum Auftreten des salzigen san oe liefern. 
Sind die Bestandtheile, die den salzigen Geschmack verursachen, ent- 
sprechend denen, die den bitteren, den süssen, den sauren bedingen, 
oder nicht? Haben diese amaragenen Elemente der ersten Gruppe die Eigen- 
thümlichkeit, zweierlei Geschmacksempfindungen hervorzurufen, nicht nur 


die bittere, sondern auch die salzige? 
34* 


532 - WILHELM STERNBERG: 


Zu dieser Annahme scheint man zunächst gedrängt. Denn der Säure- 
theil kann auch an dem Hervorbringen des Salzgeschmackes nicht etwa 
betheiligt sein, ebenso wenig und aus denselben Gründen wie in den bitter 
schmeckenden Salzen an demjenigen des bitteren Geschmacks und in den 
süss schmeckenden an demjenigen des süssen Geschmacks. Denn unter 
diesen Umständen müsste eben auch Aluminiumsulfat nicht nur süss und 
bitter, sondern auch zugleich salzig schmecken, was aber nicht den Thatsachen 
entspricht. Unter diesen Umständen müsste auch Natriumsulfat nicht nur 
salzig und bitter, sondern zugleich auch sogar noch süss schmecken, was 
ebenfalls den Thatsachen nicht entspricht; und schliesslich müsste Magnesium- 
sulfat unter diesen Umständen nicht nur bitter, sondern auch noch salzig und 
auch süss schmecken, was ebenfalls den Thatsachen nicht entspricht. Es 
müssten sich eben stets sämmtliche Geschmacksqualitäten in sämmtlichen 
salzartigen Verbindungen stets combiniren. 

Aus diesen Betrachtungen folgt also: Stets ist das Metall, und zwar aus- 
schliesslich dasMetall, der Basentheil, welcher denSalzen den Geschmack verleiht. 


I. Das H-Metall, und zwar ausschliesslich das H-Metall, giebt sämmt- 
lichen Säuretheilen in ihren salzartigen Verbindungen, den H-Salzen, den 
sauren Geschmack, welcher an der unteren Grenze der Empfindung nur als 
herb wahrgenommen wird. 


II. Die duleigenen Metallatome sind es, und zwar ausschliesslich 
diese Metalle, welche in den süss schmeckenden Salzen dem süssen Ge- 
schmack zu Grunde liegen. 


III. Die amaragenen Basen sind es und wiederum ausschliesslich diese, 
die in den bitter schmeckenden Salzen den bitteren Geschmackseindruck 
bedingen. 


IV. Die saligenen Basen sind es, welche ebenfalls allein, ohne Mit- 
betheiligung der Säuren, den salzigen Geschmack hervorrufen. 


V. Die geschmacklosen (asapigenen) Basen geben mit geschmacklosen 
Säuren geschmacklose Salze. Ebenso geben ja auch farblose Basen mit 
farblosen Säuren farblose Salze. Aus diesem Grunde sind alle Salze farblos, 
welche die Alkalien, die alkalischen Erden und die Erden mit den farb- 
losen Säuren bilden, mit den Säuren des Schwefels, des Phosphors, mit 
Salpetersäure, Chlorsäure, Kohlensäure, Borsäure, Schwefelsäure, Antimon- 
säure, Molybdänsäure, Arsensäure, Essigsäure, Weinsäure, Oxalsäure. 

VI. Da relativ wenig Basen asapigen sind, so kommt es, dass die 
meisten Salze einen Reiz auf das Geschmacksorgan ausüben. 


VII. Sapigene Basen geben mit geschmacklosen Säuren ausnahmslos 
schmeckende Salze. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 533 


Die Qualität des Geschmackes verhält sich also auch in dieser Be- 
ziehung verschieden von der Qualität der Farbe. Denn die Qualität der 
Farbe hängt nicht so ausschliesslich davon ab, ob der Basentheil gefärbt 
ist. Selbst wenn die Base gefärbt ist, so können doch die Salze farblos sein» 
wie das wasserfreie, schwefelsaure Kupfer und Eisen. Für die Farbe der 
Salze ist oft auch noch die Bedingung von Bedeutung, ob dieselben wasser- 
haltig sind oder nicht. In vielen Fällen ist die Farbe der Salze sogar ver- 
schieden, je nachdem dieselben wasserhaltig oder wasserfrei sind. 

Für die Qualität des Geschmackes jedoch, des süssen, des bitteren, des 
salzigen, des sauren Geschmackes kommt allein der Basentheil, in keinem 
Falle der Säuretheil in Betracht. 

VIII. Weiter verhalten sich sämmtliche Salze in ihren Wirkungen auf 
den Geschmacksinn und auf den Farbensinn noch principiell verschieden; 
denn mehrfach sind in den gefärbten Salzen die chromogenen Be- 
standtheile die Säuretheile, wie z. B. in den Chromaten, andernfalls wieder 
die Basentheile, wie z. B. in den Kupfersalzen; ja ein und dasselbe Element 
ist im Stande die Farbe zu liefern, ganz gleichgültig, ob es im Salz als 
Base oder als Säure auftritt, wofür ebenfalls Chrom ein Beispiel ist. 
Essigsaures Chrom besitzt in gleichem Maasse die Qualität der Farbe 
wie chromsaures Kali. Einmal fungirt also das chromophore Element 
Chrom als Farbbase, ein ander Mal als Farbsäure. Die „basischen Farb- 
stoffe“ sind Salze von Farbbasen, die „sauren Farbstoffe“ sind solche von 
Farbsäuren. Das ist also ein weiterer Unterschied in den optischen und 
gustischen Eigenschaften der Substanzen, welche einen Reiz ausüben auf 
das Sinnesorgan des Auges oder der Zunge. 

Denn wenn Blei in den Bleisalzen süss schmeckt, so ist dieser 
süsse Geschmack nicht mehr den Plumbaten eigen. Es genügt also zum 
Zustandekommen des Geschmackes nicht die blosse Anwesenheit des Atoms 
im Molecül, wie zum Zustandekommen der Farbe, sondern dem Atom muss 
auch noch eine ganz bestimmte Stellung und Function zukommen, um erst 
die gustische Qualität dem Salze zu verleihen, um auf den Geschmacksinn 
zu wirken. Dieses Moment kann zumal bei dem süssen Geschmack 
in Betracht kommen, da gerade die duleigenen Elemente vermöge ihrer 
Doppelnatur befähigt sind, als Säuren und auch als Basen zu fungiren. 
Jedenfalls sind aber zum Auftreten des süssen Geschmackes die Bedingungen 
im Vergleich zu denen der Färbung ausserordentlich erschwert. In einzelnen 
Fällen freilich ist auch die Farbe nur durch ein Atom, ja durch ein ein- 
ziges Ion bedingt, wie bei den Salzen eines gefärbten Ions mit einer farb- 
losen Säure. 

IX. Eine anorganische Säure, die einen Eigengeschmack hat, giebt es 
nicht, der negative Rest ist stets geschmacklos. Ebenso ist aber auch der 


534 WILHELM STERNBERG: 


negative OH-Rest völlig geschmacklos, und somit kann es sich erklären, 
dass und warum es einen laugigen Geschmack nicht geben kann. Der 
die Laugennatur bestimmende, negative OH-Rest ist eben, wie alle negativen 
Reste, nicht befähigt, einen adäquaten Reiz auf das Sinnesorgan der Zunge 
auszuüben. Dieses Sinnesorgan berichtet uns eben in den Salzen einzig und 
allein über den positiven Theil, über die Art der Base. Auf keine Ge- 
schmacksqualität kann es naturgemäss einen Einfluss ausüben, ob die Salze 
wasserhaltig oder wasserfrei sind, wie bei der Farbe. Bisweilen sind eben 
wasserfreie Salze farblos, auch wenn die Base gefärbt ist, so dass die Farbe 
durch den Wassergehalt bedingt ist. Das wasserfreie Kobaltchlorür ist roth, 
wie es die wasserhaltigen Kobaltoxydulsalze sind. Das wasserhaltige Eisen- 
chlorür ist grünlich wie Eisenvitriol. Wasserhaltiges Kupferchlorid ist grün, 
während die wasserhaltigen Kupferoxydsalze blau sind. 

X. Schmeckende Säuren geben mit geschmacklosen Basen schmeckende 
Salze, wenn diese löslich sind. 

Ebenso liefern auch gefärbte Säuren mit farblosen Basen gefärbte 
Salze, und zwar gleicht die Farbe der Salze entweder der Farbe der Säure 
oder sie steht doch dieser nahe. So giebt die Chromsäure mit farblosen 
Basen gelbe oder rothgelbe Salze, die Mangansäure grüne, die Eisensäure 
und die Uebermangansäure geben rothe Salze. 

XI. Sapigene Säuren, d. h. Säuren, deren Säurerest einen Eigenge- 
schmack besitzt, geben mit sapigenen Basen schmeckende Salze, und zwar 
setzt sich dieser Geschmack additiv zusammen aus beiden Geschmäcken. 

Auch die gefärbten Basen geben mit den gefärbten Säuren gefärbte 
Salze. Geschmack wie Farbe setzen sich aus der Wirkung des positiven 
und derjenigen des negativen Bestandtheils zusammen. 

XI. Die Qualität der Farbe ist in den Salzen verschieden, je nach- 
dem es sich um Oxydul oder Oxydsalz handelt, die Qualität des Ge- 
schmackes jedoch nicht. Denn die Geschmacksqualität ändert sich nicht, 
insofern die Qualität der einen Reihe etwa in eine andere Qualität der 
anderen Reihe übergehen würde. Lediglich darin, besteht der Unterschied 
des Geschmackes beider Reihen, dass manche Oxydulsalze den Geschmack 
überhaupt nicht besitzen, die Oxydsalze hingegen. Das hängt mit ihrer 
Löslichkeit zusammen. 

XIII Es giebt nicht ein Salz, das süss und salzig zugleich schmeckt. 

XIV. Organische Salze d.h. die Salze der organischen Säuren schmecken 
süss, bitter, sauer; aber nicht oder nur in auffallend geringer Inten- 
sität salzig. 

Die Eigenschaft der Salze, sauer, salzig, bitter, süss zu schmecken oder 
oeschmacklos zu sein, ist also ausschliessliche Eigenschaft eines einzigen 
Theils in diesen Salzen und zwar constant lediglich die des Basentheils. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 535 


Die Base ist das Geschmackangebende. Der Geschmack der Salze giebt 
uns also nur Aufschluss über den Basentheil und zwar ganz genau darüber, 
welche Base im Salz enthalten ist. 

Geht man also im System, von oben links nach rechts unten, der Reihe 
nach 2. B. die Chlorverbindungen der einzelnen Elemente durch, 

1. HOI, 

2. LiCl, NaCl (die erste Gruppe), 

3. MsQl, u. s. f. (die zweite Gruppe), 

4. AICI, u.s. f. (die dritte Gruppe) u. s. f., 
so ist die Reihenfolge der Geschmäcke folgende: 

1. Sauer: (H-Verbindung), 

2. Salzig: (Na-Verbindimg), 

3. Bitter: (amaragene. Zone), 

4. Süss: (duleigene Zone), 

5. Geschmacklos. 

Die Geschmacksqualitäten lassen sich ‘also sehr wohl in eine Scala 
ordnen: Sauer, salzig, bitter, süss, geschmacklos. 

1. Von dem „rein sauren‘ Geschmack der Säuren gelangt man 
zu dem 2. „sauer salzigen“ Geschmack mancher sauren Natriumsalze, 
zu dem 3. „rein salzigen“ Geschmack des NaCl; der Geschmack wird in 
den entsprechenden Verbindungen 4. „salzig bitter“, 5. weiterhin „bitter 
salzig“, endlich 6. „rein bitter“, alsdann 7. „bitter herb‘“, 8. schliesslich 
„nerb süss“, und 9. „herb“, d. h. „geschmacklos“. Die Geschmacksscala 
ist mithin: 


Sauer ; Salzig | Bitter | “4. | Bitter | Süss 
Su: salzig Sala | bitter | salzig | ie: herb herb herb 
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | er | 8 | 9 


Diese Geschmacksscala kann man als das Geschmacksspectrum ansehen. 
Die Thatsachen können jedenfalls die von Oehrwall ausgesprochene Ver- 
mathung widerlegen. 

„Es ist“, sagt Oehrwall!, „offenbar, dass es noch weniger einen con- 
tinuirlichen Uebergang von einer dieser Geschmacksarten zu irgend 
einer der anderen durch eine Serie qualitativ verschiedener Empfindungen giebt, 
so wie dies der Fall ist bei verschiedenen Farben oder bei Tönen ver- 
schiedener Höhe. In dieser Hinsicht unterscheiden sich Geschmacksempfin- 


dungen wesentlich von den Gesichts- und Gehörsempfindungen“. 
# 


! Hjalmar Oehrwall, Untersuchungen über den Geschmackssinn. Skandin. 
Archiv für Physiologie. 1891. Bd.UI. 8.15. 


536 WILHELM STERNBERG: 


„Diesem Unterschiede scheinen Unterschiede zwischen den 
äusseren objeetiven Ursachen der Empfindungen zu entsprechen. 
Diese bilden bei dem Farben- und Tonsinne eine continuirliche 
Serie von Vibrationen verschiedener Schnelligkeit. Von den ob- 
jectiven Ursachen der Geschmackssensationen weiss man noch nicht viel 
mit Gewissheit. (Den Satz, welchen Corin! aufgestellt, dass der saure Ge- . 
schmack eines Molecüles einer gewissen Säure auf dem Verhältniss zwischen 
dem Gewichte des Wasserstoffes und dem des ganzen Molecüles beruht, fordert 
Bestätigung, und der Versuch Haycraft’s?, verschiedene Geschmäcke von 
Metallsalzen in Zusammenhang zu bringen mit den steigenden Atom- 
gewichten innerhalb der Gruppen, in welche Mendelejeff die Elemente 
geordnet, muss als völlig misslungen angesehen werden.) Gleichwohl kann 
man als sicher annehmen, dass gewisse chemische Eigenschaften der schmeck- 
baren Substanzen ihnen das Vermögen verleihen, auf die Endorgane der 
Geschmacksnerven einzuwirken, und da die chemischen Eigenschaften der 
Körper, wie verschieden sie immer sein mögen, keine ebenso continuirliche 
Serie wie die Licht- oder Schallwellen erbieten, ist es anzunehmen, dass selbst 
für den ‚entwickeltsten Geschmackssinn, der sich denken liesse, für einen 
Geschmackssinn, der unendlich viel mehr verschiedene Arten Geschmacks- 
empfindungen als der des Menschen besässe, es nichts dem Speetrum oder der 
Tonserie Entsprechendes geben würde. 

Vergleicht man die Geschmacksempfindungen besonders mit den Ge- 
sichtsempfindungen, würde man diesen Unterschied so ausdrücken können, 
dass das Spectrum des Geschmackssinnes discontinuirlich ist, 
aus einer Minderzahl weit getrennter Linien bestehend, welche 
sich nicht einmal in eine bestimmte Ordnung bringen lassen 
(vielleicht gerade zu Folge Mangels an Uebergängen).“ 

Freilich ein Vergleich des Geruchs mit dem Gehör, der verschiedenen 
Gerüche mit musikalischen Tönen ist als ganz misslungen anzusehen. 
Hirzel? und Piesse* stellten eine Tonleiter der Gerüche auf: in dieser 
Tonleiter stellt Patchouli das tiefe © des Basses dar, während der Discant 
vom D des Veilchengeruches bis zum 7 fach gestrichenen Zibeth-F hinaufgeht. 

Es ist nicht zu verkennen, dass Geschmack und noch mehr Geruch 
nicht quantitive, sondern in hervorragendem Maasse qualitative Eigenschaften 
sind, dass mithin diesen Betrachtungen des chemischen Sinnes Schwierigkeiten 
entgegentreten im Vergleich zu denjenigen der quantitativen Eigenschaften 


! Joseph Corin, Action des acides sur le goüt. Bull. de ’ Academie royale 
des sciences. Bruxelles 1887. Nr. 11. S. 67. 

? The nature of the objective cause of sensation. P. II. Taste Brain. 1887. 

° Hirzel, Toslettenchemie. Leipzig 1892. 8. 13 ff. 

* Piesse, Histoire des parfums. Paris 1890. p. 42. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 537 


des Objects der physikalischen Sinne. Die Gerüche lassen sich zunächst 
noch nicht in ein quantitativ messbares Verhältniss bringen; die hochgradige 
Verschiedenheit der Qualitäten für einen Sinn, für den Geschmack, hat 
Oehrwall sogar zu der Forderung veranlasst, sie schon als Modalitäten 
verschiedener Sinne aufzufassen. 

Die anorganische Gruppe könnte allein das Geschmacksspectrum 
liefern. Denn der salzige Geschmack fehlt einerseits den organischen 
Verbindungen fast gänzlich, andererseits müssen sich auch die organischen 
Salze dem System unterordnen, da der Geschmack in den Salzen sich 
nur nach den Basen richtet. Dazu kommt, dass im organischen Reich 
eine ähnliche Gruppirung nicht existirt, wie denn auch noch heut zu Tage 
die chemische Gruppe der Bitterstoffe keine einheitliche Gruppe darstellt. 

Demnach könnte man, wenn überhaupt, sonur in der anorganischen 
Reihe ein dem Farbenspecetrum und Tonspeetrum völlig entsprechendes Ge- 
schmacksspectrum aufstellen. Bedenkt man, dass die die diametral entgegen- 
gesetzten Geschmacksqualitäten „süss“ und „bitter“ gebenden objectiven 
Grundprincipien sehr nahe bei einander liegen, so ersieht man, dass das 
Geschmacksspectrum, soweit es sich wenigstens um die äusseren objectiven 
Ursachen der Empfindungen handelt, nicht ein discontinuirliches ist, sondern 
einen continuirlichen Uebergang von der einen Geschmacksqualität zur 
andern aufweist. Nimmt man nun noch hinzu, dass auch die Wirkung 
der chemischen Verbindungen auf das Sinnesorgan der Zunge durch Vibrationen 
der Atome im Molecül erzeugt sein muss, so ist das continuirliche Geschmacks- 
spectrum vollständig dem Farben- und Tonspectrum vergleichbar, hervorge- 
rufen durch Vibrationen verschiedener Geschwindigkeit. 

Relativ kleine Unterschiede der Wellenlänge des zurückgeworfenen 
Lichtes reichen schon hin, um vom Auge als Unterschiede der Farbe 
erkannt zu werden. Dieselben Unterschiede, im selben Maasse mindestens, 
reichen aus, um von dem Sinnesorgan der Zunge exact als Unterschiede 
des Geschmacks empfunden zu werden. Dieser Unterschied ermöglicht 
es uns, die Verschiedenheit der Farbe in eine Reihe von Stufen zu projieiren, 
die vielen Qualitäten der Farben zu sondern. Der nämliche Umstand 
könnte es auch ermöglichen, die Verschiedenheit der Geschmäcke in eine 
Serie von Stufen zu verwandeln. 

Die Salze der ersten Hauptgruppe schmecken zum allergrössten 
Theil zwar auch salzig und zugleich bitter, allein einige wenige Ausnahmen 
unter ihnen schmecken lediglich salzig. Das Salz zer 2£0x47v führt 
daher seinen Namen mit Fug und Recht, es schmeckt rein salzig, aber 
nicht zugleich bitter. Es entsteht daher die Frage: Wie kommt es, dass 
NaCl, NaFl, LiCl, LiFl nur den salzigen Geschmack haben, den bitteren 
aber nicht? 


538 WILHELM STERNBERG: 


Diese Schwierigkeit, die für die Erklärung der beregten Fragen 
entsteht, wird aber noch dadurch erhöht, dass gerade die anderen Halogen- 
verbindungen eben desselben Metalls, z. B. NaJ, salzig und zugleich bitter 
schmecken und ebenfalls die meisten anderen Na-Verbindungen, z. B. auch 
Na,SO,. Dass einige Salze einer und derselben Base ein Mal nur salzig, 
mit anderen Säuren aber verbunden, auch zugleich bitter schmecken, das 
ist eine in diesem ganzen Gebiet einzig und allein dastehende Ausnahme. 
Dies ist dasjenige Moment, das den prineipiellen Gegensatz zwischen 
den salzig und bitter schmeckenden Salzen einerseits und den süssen und 
sauren Salzen (Säuren) andererseits ausmacht, unter denen nicht ein ein- 
ziger derartiger Ausnahmefall vorkommt. Dass also die Säure möglicher 
Weise doch nicht gänzlich unbetheiligt an der Eigenschaft des Geschmackes 
sein kann, wenigstens an der des salzigen bezw. bitteren, scheint hieraus 
hervorzugehen. 

Schliesslich kommt noch ausserdem hinzu, dass die den rein salzig 
schmeckenden Verbindungen LiFI—LiCl, NaFl—NaCl entsprechenden Salze 
KFI, KCl u. s. w. auch salzig und zugleich bitter schmecken. 

Die Annahme, dass der Säurerest etwa am bitteren Geschmack be- 
theiligt sei, zwingt zur Annahme, dass eben diese Säure dann auch, für 
sich schon sauer, und zugleich bitter schmeckte, und dass alle anderen 
Salze dieser Säure, etwa die der duleigenen Elemente, auch bitter schmeckten. 
Beiden Annahmen widersprechen aber die Thatsachen. 

Die Annahme, dass der Säurerest etwa am salzigen Geschmack be- 
theiligt sei, zwingt zu der Annahme, dass diese Säure für sich auch schon 
sauer und zugleich salzig schmeckt, dass mithin alle anderen Salze dieser 
Säure, etwa die der dulcigenen Elemente, auch salzig schmecken. Beides 
widerspricht aber wiederum den Thatsachen. 

Wenn also der Säurerest ein Mal für eine Qualität in Anspruch ge- 
nommen wird, zwingt die Annahme zu dem Postulat, dass alle neutralen und 
neutral reagirenden Salze sämmtliche Geschmacksqualitäten in sich vereinen. 

Die Angabe, dass in einigen Fällen z. B. bei den schwefligsauren Salzen 
der Geschmack der Salze von dem der Säure abhängig ist, konnte ich nicht 
bestätigen. | 

Die Stellung der duleigenen Elemente im System ist eine ganz be- 
stimmte. Die duleigenen Elemente befinden sich in der Mitte des Systems. 
Die Süsskraft ihrer Salze nimmt, im Allgemeinen, mit Erhöhung des Atom- 
gewichtes zu. Dasselbe Moment lässt sich auch für die amaragenen- Ele- 
mente durchführen. Die Bitterkeit ändert sich in doppeltem Sinne. 

Die Bitterkeit der Salze nimmt mit Verminderung des Atomgewichtes 
der Säurereste der Halogene einerseits ab, sie nimmt aber auch anderer- 
seits zugleich mit Verminderung des Atomgewichtes der basischen amaragenen 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 539 


Elemente ab. Die Bitterkeit verschwindet also schliesslich gänzlich und 
wird endlich #%= 0 in denjenigen Salzen, welche aus den leichtesten Com- 
ponenten sich zusammensetzen: Na, Li einerseits und Fl, Cl andererseits. 

Ein Mal ist es also die Stärke der Säuren, mit deren Zunahme die 
Bitterkeit abnimmt, auf der anderen Seite ist es aber nicht auch die Stärke 
der Base, mit deren Zunahme die Bitterkeit abnimmt; sondern im Gegen- 
theil, je schwächer die Base wird, desto schwächer wird auch der bittere 
Geschmack der Salze. Denn K ist eine stärkere Base als Na, und K con- 
servirt sich in sämmtlichen Verbindungen den bitteren Geschmack neben 
dem salzieen zugleich. Die leichtesten und schwächsten Alkalien: Natrium 
und Lithium sind es gerade, welche in manchen Salzen die Bitterkeit gänz- 
lich verlieren. Das Gemeinsame im Basen- und Säurentheil ist also das Atom- 
gewicht, mit dessen Verminderung sich der bittere Geschmack vermindert. 

Diese Betrachtung führt zu der Frage nach dem Antheil der Ionen 
überhaupt am Geschmack. 

Hier handelt es sich also um folgende Fragen: 

I. Ist der Geschmack der Salze — vielleicht nur der salzige — ledig- 
lich Ionen-Eigenschaft? 

IH. Liefert überhaupt der elektrische neutrale Theil einen Beitrag zum 
Geschmack? 

III. Aendert sich die Eigenschaft des Geschmackes eines elektrisch 
neutralen Molecüls durch den Zerfall in Ionen und in welcher Weise? 

IV. Wenn es lediglich die Ionen sind, die den Geschmack bedingen, 
ist es stets nur der eine Theil der dissocirten Elektrolyten; welcher der- 
selben, der positive oder der negative? 

V. Ist es stets der positive, stets der negative Bestandtheil, oder in 
manchen Verbindungen der positive, in anderen wieder der negative, der 
den Geschmack bedinst? 

VI. Setzt sich der Geschmack in den Salzen additiv aus dem der 
Ionen zusammen? 

Alsdann würden die Verhältnisse dieser Qualität sich ähnlich wie die 
der Farbe verhalten. 

Die Qualität der Farbe hängt von der Farbe der freien Ionen ab 
und setzt sich additiv aus der Absorption des positiven wie derjenigen des 
negativen Bestandtheiles zusammen. Bei hinreichenden Concentrationen 
haben alle Ohromsalze ohne Ausnahme die gleiche gelbe Farbe, alle Kupfer- 
salze ohne Ausnahme die nämliche blaue Farbe, während alle aus lediglich 
farblosen Ionen wie Cl, Br, J, NO,, SO, u. s. w., und K, Na, Ba, Ca, 
NH, u.s. w. combinirten Salze in wässeriger Lösung farblos sind. 

Bei der Lösung dieser Fragen handelt es sich also nicht mehr um 
zwei Bestandtheile allein, wie vordem, nämlich um den Beitrag, den das 


540 WILHELM STERNBERG: 


basische Atom, und um den, den das Säureatom zum Geschmack liefert, 
sondern es handelt sich sogar um drei Theile. Es kommt der Beitrag 
in Frage, den das Kation, den das Anion, den das indissociirte Molecül 
liefert. 

Allein das Säureion ist dennoch zu eliminiren. Denn wenn auch das 
Säureion, ganz verschieden vom Säureatom, andere Eigenschaften besitzt, 
also auch ganz andere Geschmacksqualitäten möglicher Weise besitzen 
könnte, so hatten doch schon die Betrachtungen zu der Annahme gezwungen, 
dem Säuretheil überhaupt jeglichen Geschmack abzusprechen und als völlig 
geschmacklos zu betrachten. Da der Säuretheil überhaupt nicht für den Ge- 
schmack, weder für den salzigen und den bitteren, noch für den süssen 
und sauren, in Betracht kommen kann, so ist auch das Säureion für die 
Eigenschaft des Geschmackes völlig auszuschliessen. 

Mithin beschränkt sich doch auch hier wiederum die Frage auf zwei 
Möglichkeiten nur; es fragt sich nämlich: Ist das Kation oder das 
elektrisch neutrale Molecül für den salzigen bezw. bitteren Geschmack 
verantwortlich zu machen? 

Dabei ist es naturgemäss, vorauszusetzen, dass von den fraglichen Be- 
standtheilen es stets ein und derselbe Theil sein muss, dem eine Geschmacks- 
qualität zukommt. Es kann nicht angenommen werden, dass derselbe Theil 
ein Mal die eine, der nämliche Theil in anderer Verbindung die andere, 
möglicher Weise ganz entgegengesetzte Geschmacksqualität zeigt. Ebenso 
kann man auch nicht für die nämliche Qualität verschiedene Bestandtheile 
als Ursache heranziehen. Da sich hier die Fragen häufen, so dürfte es 
sich empfehlen, die Fragen bezüglich der übrigen Geschmacksqualitäten 
der Salze zunächst zu prüfen. 

Was zunächst den sauren Geschmack der Säuren angeht, so ist der- 
selbe durch die Gegenwart von Wasserstoffionen bedingt. Allein Th. W. 
Richards! constatirte bei seinen Untersuchungen, dass doch nicht die 
Intensität des sauren Geschmackes genau der Concentration der Wasser- 
stofionen proportional ist. Beim Vergleich äquivalenter Lösungen von 
verschiedenen Säuren ordnen sie sich zwar in der Reihenfolge der Disso- 
ciationsconstanten; allein es entsprachen doch nicht die gleich sauer 
schmeckenden Lösungen, wie man hätte erwarten sollen, einem gleichen 
Gehalt an freien Wasserstoffionen. Vielmehr schmeckten die Lösungen 
schwächerer Säuren saurer als man demnach hätte annehmen dürfen. Es 
wurde zwar der saure Geschmack zurückgedrängt, wenn zur Säure, zu 


! Theodor William Richards, The relation of the taste of acids to their 
degree of dissociation. American Chemical Journal. February 1898. Vol. XX. Har- 
vard College. p. 121—126. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 541 


Essigsäure noch Natriumacetat gefügt wurde, wie dies von der Theorie ge- 
fordert wird, nach welcher ja dadurch die Dissociation im Sinne der’ 
H-Ionen zurückgedrängt wird, so dass die H-Ionen an Zahl geringer 
werden. Allein der Einfluss auf Salzsäure war doch wiederum viel stärker 
als der auf Essigsäure. Daher konnte es scheinen, dass der nicht dissocürte 
Theil der Säure doch auch nicht ganz unbetheiligt am Hervorbringen der 
sauren Geschmacksqualität sei. 

J. H. Kastle! berichtet über ähnliche Versuche und kommt zum 
selben Ergebnis. Um die persönliche psychische Beeinflussung nach Mög- 
lichkeit auszuschliessen, hat er möglichst zahlreiche Beobachter zu diesen 
Untersuchungen herangezogen. So komnmit es, dass die Einzelergebnisse 
viel mehr von einander abweichen. 

Louis Kahlenberg hatte bereits früher? die Thatsache angegeben, 
dass der saure Geschmack schwächerer Säuren stärker ist, als der Theorie 
entspricht. 

Richards? erklärt diese Thatsache nun durch die Annahme, dass 
Wasserstoffionen durch einen die Geschmacksempfindung eben bedingenden 
chemischen Vorgang verbraucht würden, dass also der verhältnissmässig 
stärkere saure Geschmack schwacher Säuren durch Neubildung von Wasser- 
stoffion, je nach Maassgabe dieses Verbrauches, also durch kumulative 
Wirkung verursacht se. Richards macht also die Hypothese, dass die 
Erzeugung der physiologischen Sinnesempfindung, nämlich der sauren Ge- 
schmacksempfindung, abhängig sei oder wenigstens hegleitet sei von einem 
chemischen Process, nämlich von einem Verbrauch der H-Ionen und Ersatz 
derselben durch neue und zwar auf Kosten des undissocürten Theiles. Auf 
diese Weise lässt sich mit der Dissociationstheorie die Thatsache in Ueber- 
einstimmung bringen, dass schwache Säuren und auch saure Salze, 
verglichen mit Salzsäure, viel saurer schmecken, als die Annahme der 
Proportionalität zwischen saurem Geschmack und Concentration der H-Ionen 
forderte. Unabhängig von Richards hat auch A. A. Noyes und Ostwald 
dieselbe Erklärung gegeben.* 

Die von Richards und Noyes vertretene Ansicht der cumulativen 
Wirkung verwirft Louis Kahlenberg® und meint, dass die elektrolytische 


ı J. H. Kastle, Ueber den Geschmack und die Affinität der Säuren. American 
Chemical Journal. 1898. Vol. XX. p. 466—471. 

2 Journ. of Physical Chem. Vol.IV. p. 33. 

3 Theodor William Richards, Beziehungen zwischen dem Geschmack von 
Säuren und ihrem Dissoeiationsgrade. II. Journ. Chem. Phys. 1900. Vol. IV. p. 207—211. 

4 Zeitschrift für physikal. Chemie. 1899. Bd. XXVIII. 8.174. 

5 Louis Kahlenberg, Beziehungen zwischen dem Geschmack saurer Salze und 
ihrem Dissociationsgrade. IV. Journ. of Physical Chem. Vol. IV. p. 533-537. 


542 WILHELM STERNBERG: 


Dissoeiationstheorie auch nicht im Stande sei, die gefundenen Resultate zu 
erklären. Er zeigt, dass eine Salzsäurelösung, die so schwach ist, dass sie, 
auf gewöhnliche Weise probirt, nicht mehr sauer schmeckt, auch dann keine 
Geschmacksempfindung hervorruft, wenn sie längere Zeit mit der Zunge 
in Berührung gebracht wird. Damit ist nach Kahlenberg’s Ansicht 
der Beweis erbracht, dass Richards’ Erklärung für die Thatsache nicht 
zutreffe, dass der saure Geschmack von Säuren und auch von sauren 
Salzen der Concentration der H-Ionen in ihren Lösungen nicht proportional ist. 

Alle Stoffe, die sauer schmecken, haben die Eigenschaft gemeinsam, 
dass Wasserstoff durch Metall vertretbar ist. Mit der Leichtigkeit nun, mit 
der der Wasserstoff ersetzt wird, geht saurer Geschmack und chemische 
Reactionsfähigkeit parallel. 

Was nun den sauren Geschmack der sauren Salze betrifft, so 
schmecken nach den Untersuchungen von L. Kahlenberg! die sauren 
Salze der zweibasischen organischen Säuren zum Theile deutlich sauer, 
obwohl die (nach der Zuckerinversionsmethode gemessene) Concentration 
der Wasserstoffionen sehr klein war. Man muss daher annehmen, dass 
die einwerthigen Anionen ebenfalls, wie die H-Ionen, sauer schmecken, 
eine vom Standpunkt der Dissociationstheorie unbefriedigende Erklärung. 

Nach Noyes ist aber diese Erklärung durchaus nicht als nothwendig, 
nicht einmal als wahrscheinlich anzunehmen. Die Intensität der sauren 
Geschmacksempfindung hängt nach der Vorstellung von A. A. Noyes 
von dem Betrage ab, in dem eine bestimmte chemische Veränderung 
durch die Säure in den linden der Empfindungsnerven hervorgebracht 
wird. „Nur unter der Voraussetzung, dass diese chemische Veränderung 
durch die Wasserstofiionen katalytisch zu Stande gebracht wird, kann 
eine Proportionalität zwischen dem Betrage dieser Veränderung und der 
Concentration der genannten Ionen mit Recht erwartet werden. Wenn 
dagegen die Wasserstoffionen selbst an der Reaction theilnehmen und durch 
sie verbraucht werden, so nimmt ihre Concentration in der Schicht, welche 
den Nerv unmittelbar berührt, sehr schnell ab, besonders wenn die Säure- 
lösung verdünnt ist; die verbrauchten Wasserstoflionen können nun im 
Falle einer vollständig dissociirten Säure nur durch die langsamen Processe 
der Diffusion und Üonversion ersetzt werden, während im Falle einer con- 
centrirten, aber nur wenig dissocirten Lösung durch den augenblicklich 
verlaufenden Dissociationsprocess ‚ein neuer Vorrath an Wasserstoffionen 
sofort geliefert wird. Nach dieser Hypothese hängt also die Intensität des 
sauren Geschmackes einer theilweise dissocirten Säurelösung sowohl von der 


' Louis Kahlenberg, The relation of the taste of acid salts to their degree of 
dissociation. Journ. of physie. Chem. 1900. Vol. IV. p. 33—39. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 543 


Gesammteoncentration der Säure, wie von der Concentration der Wasser- 
stoffionen ab.“! 

Somit nimmt also die Chemie an, dass dem physiologischeu Vorgang 
der Sinnesempfindung ein chemikalischer Process zu Grunde liegt. Ebenso 
nimmt die Chemie auch vielfach an, dass die Geruchsempfindung auf einer 
chemischen Reaction beruht, so dass es erst die chemischen Reactionen 
selber sind, welchen die sinnliche Geruchsempfindung zu Grunde liege. 
Diese der Physiologie fremde Annahme hat die Chemie bereits zur Er- 
klärung der Geschmacksunterschiede von d- und ]-Asparagin gemacht. 
Mit dieser Annahme steht aber im direeten Widerspruch die ausnahms- 
lose Regel, nach welcher in jedem bisher beobachteten Falle die 
optischen Antipoden denselben Geschmack haben, ja sogar die racemischen 
Verbindungen, selbst die ganzen activen Reihen dieselbe Geschmacks- 
qualität beibehalten. Ja, dies ist sogar um so mehr eine auffallende und 
beispiellose Erscheinung, da die geometrische Configuration für alle anderen 
Qualitäten durchgehends Aenderungen veranlasst, einzig und allein für den 
Geschmack nicht. 

Dieselbe Frage entsteht nun auch für den süssen Geschmack der 
süssen Salze. Welchem Theile kommt der süsse Geschmack zu, dem Ion 
der duleigenen Elemente oder dem elektrisch neutralen Molecül? Da es 
in demselben, in dem undissoeürten Molecül, wiederum doch nur das 
duleigene Element-Atom ist, welches für die Süssigkeit zu beschuldigen 
ist, so vereinfacht sich die Frage dermaassen: Bedinst das Atom oder das 
Ion die Süssigkeit? Ist es z. B. in den Bleisalzen das Bleiatom oder das 
Blei-Ion, welchem die Süsskraft innewohnt? 

Aus der Thatsache, dass sämmtliche Bleisalzee den süssen Ge- 
schmack ohne Ausnahme mit einander theilen, könnte man schon an- 
nehmen, dass das Blei-Ion die Süssigkeit belinge. Aus dieser Thatsache 
ist jedoch zunächst nur zu entnehmen, dass der basische Bestand- 
theil der Blei-Salze die Eigenschaft des süssen Geschmackes besitzt. Da 
aber von den Plumbaten und in den diesen Salzen entsprechenden Ver- 
bindungen, in denen das Blei und die anderen duleigenen Elemente als 
Bleiatome bezw. dulcigenen Elementatome fungiren, kein einziges bisher 
bekannt geworden ist, welches mit dem süssen Geschmack begabt wäre, 
so ist daraus zu entnehmen, dass die Gegenwart des Bleiatoms im Molecül 
noch nicht zum Zustandekommen des süssen Geschmackes genügt. Zum 
Zustandekommen des süssen Geschmackes ist es eben noch nothwendig, 
dass die Blei-Ionen eine ganz bestimmte Function einnehmen. Nur die 
freien positiven Blei-Ionen rufen den süssen Geschmack hervor, die negativen 


U A.A.Noyes, Journ. of the american chemical, Society. (Beview of the ameri- 
can chemical research.) Chem. Centralbl. 1900. XX. p. 73. 


544 WILHELM STERNBERG: 


Ionen der Bleisäure jedoch sind dazu nicht mehr im Stande, wie überhaupt 
niemals die negativen Ionen geschmackerzeugend sind. 

Weitaus schwieriger sind dieselben Fragen bezüglich des bitteren und 
salzigen Geschmackes. 

Kochsalz schmeckt nur salzig; da das Chlorion nicht in Betracht 
kommen kann, so ist der salzige Geschmack dem Natriumion eigen oder 
dem undissocirten Theile. Nun ist aber Kochsalz vollständig dissoeiirt in 
den Lösungen, und schmeckt auch, wenn es im festen Zustande auf die 
Zunge gebracht wird, doch nur gelöst. Ausserdem tritt aber der salzige 
Geschmack schon bei sehr hoher Verdünnung hervor, in welcher die 
elektrisch neutralen Molecüle nur minimal an Zahl sein können. Anderer- 
seits ist auch der Schwellenwerth sogar der niedrigste für den salzigen Ge- 
schmack. Rechtfertigen daher diese Beobachtungen schon den Schluss, dass das 
Natriumion für den salzigen Geschmack in Anspruch zu nehmen ist, so 
findet derselbe seine Anwendung in folgender Thatsache: Jodnatrium 
schmeckt nicht nur salzig, sondern auch bitter. Da aber nun das Jodion 
zu eliminiren ist, so bleibt als Ursache des Geschmackes nur das Natriumion 
und das elektrisch neutrale Molecül der Jodnatriumverbindung übrig, in 
welchem freilich wiederum nur das Natriumatom die Eigenschaft bedingen 
könnte. Da aber das Natriumion aus den früher gewonnenen Folgerungen 
den salzigen Geschmack besitzt, so bleibt für die Ursache des bitteren Ge- 
schmackes in der Jodnatriumverbindung nur das Natriumatom übrig. Auf 
diesem Wege gelangt man also zur Annahme, dass das Natriumion den 
salzigen, das Natriumatom den bitteren Geschmack bedingt. Es darf die 
Verschiedenheit des Geschmackes ein und desselben Elementes je nach dem 
Zustand als Atom oder Ion nicht befremden, da diese Eigenthümlichkeit ja 
auch für die optische Eigenschaft der Farbe schon bekannt ist. Das 
Kupferatom in dem elektrisch neutralen Kupferchlorid hat ebenfalls eine 
andere Farbe wie das Kupferion. In dem einen Falle besitzt es die grüne, 
in dem anderen die blaue Farbe. Wenn man zu einer concentrirten Kupfer- 
chloridlösung Wasser hinzufügt, nimmt die ursprünglich grünliche Lösung 
allmählich die blaue Farbe der Cu-Ionen an. 

Die Annahme, dass die Elementionen es sind, die den salzigen Ge- 
schmack hervorrufen, und die elektrisch neutralen Molecüle es sind, die den 
bitteren Geschmack erzeugen, könnte auch die Thatsache erklären, warum 
den organischen Salzen der salzige Geschmack zu allermeist abgeht. Sie 
sind weniger dissocürt und enthalten daher mehr elektrisch neutrale Molecüle. 

Allein dieselbe Annahme, dass das elektrisch neutrale Molecül 
es ist, dem der bittere Geschmack zukommt, legt die Frage nahe, ob 
denn nicht etwa auch die diametral entgegengesetzte subjeetive Em- 
pfindung, der süsse Geschmack, auf den elektrisch neutralen Theil zurück- 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 545 


zuführen ist. Die Thatsachen haben hier aber zu dem Schluss geführt, 
dass die duleigenen Elementionen den süssen Geschmack erzeugen. 

Wenn nun aber auch schon die Thatsache erklärt ist, dass die Ver- 
bindung Chlornatrium nur salzig, die Verbindung Jodnatrium aber salzig 
und bitter schmeckt, so reicht das Moment doch nicht hin, den bitteren 
Beigeschmack des Chlorkali zu erklären. 

Die Annahme, dass Natriumion salzig und Natriumatom bitter schmeckt, 
legt die Annahme nahe, dass auch Kaliumion salzig und Kaliumatom bitter 
schmeckt. Denn es geht doch nicht wohl an, den bitteren Geschmack der 
Salze, z. B. NaJ und KJ, aus zwei ganz verschiedenen Momenten herzuleiten. 

Nun steht es zwar thatsächlich fest, dass die Ionisirungstendenz der 
Halogene mit steigendem Verbindungsgewicht abnimmt, ein Moment, das 
wohl geeignet ist, die schon aus theoretischen Erwägungen heraus gewonnene 
Annahme des salzigen Geschmackes der Alkali-Ione und des bitteren Ge- 
schmackes der Alkali-Atome durch die thatsächliche Beobachtung zu stützen. 
Allein es ist doch keine Thatsache bekannt, welche darauf hinwiese, dass 
Chlorkali weniger dissociirt wäre als Chlornatrium. Zu dieser Forderung 
zwingt aber die Annahme vom salzigen Geschmack des Kaliumions und 
von dem bitteren Geschmack des Kaliumatoms. Die Aenderung des Lei- 
tungsvermögens mit der Concentration ist bei allen aus einwerthigen Radi- 
kalen componirten Salze sehr nahe die gleiche, d. h. die Salze der Alkalien 
und des NH, mit einbasischen Säuren sind in äquivalenten Lösungen, d. h. 
in verdünnten Lösungen bei äquivalenten Concentrationen gleich stark und 
zwar sehr weitgehend dissociirt. Eher wäre das Gegentheil anzunehmen, 
dass Chlorkali mehr noch dissocirt ist als Chlornatrium, da eben Kali 
stärker basisch als Natrium ist. Mithin würde diese Erklärung vom salzigen 
Geschmack der K-Ionen und dem bitteren Geschmack der K-Atome eher 
zur Forderung führen, dass KCl oder die Verbindung der stärksten Base 
Cs, mit dem stärksten Halogen Cl oder Fl zum Salze verbunden, rein salzig, 
und NaCl salzig und bitter schmeckt. Dies trifft aber Beides nicht zu. 

Die entgegengesetzte Annahme etwa, dass Natriumatom salzig und 
Natriumion bitter schmeckt, kann ebenfalls nicht zutreffen. Denn 
Na0l ist fast. vollständig dissocirt, enthält mithin Na-Ionen und schmeckt 
trotzdem in keiner Concentration auch nur annähernd je bitter. Dass 
K-Ion salzig und bitter zugleich schmeckte, ist nicht anzunehmen, da 
diese Möglichkeit die Annahme nahe legte, dass auch Natriumion salzig und 
bitter zugleich schmeckte, was aber wiederum die Thatsache unerklärt lässt, 
dass NaCl, NaFl, LiC]l und LiFl rein salzig schmecken, während die übrigen 
Na- und Li-Salze zugleich bitter und salzig schmecken. 

Ebenfalls ist es unmöglich anzunehmen, dass der dritte Bestandtheil, 


der elektrisch neutrale Theil eine oder beide Geschmacksqualitäten bedinge. 
Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 35 


546 WILHELM STERNBERG: 


Diese Betrachtungen führen also zu dem Ergebniss, dass jedenfalls 
das Natrium es ist, welches dem Chlornatrium den salzigen Geschmack 
verleiht, und wiederum das Natrium es ist, welches dem Jodnatrium den 
salzigen und zugleich auch den bitteren Geschmack giebt. Eine weitere 
Zerlegung ist zunächst nicht möglich zu geben. Ob möglicher Weise die 
Anionen doch eine Rolle bei diesem Geschmack spielen, ist die Frage, die 
sich schliesslich aufdrängt. Allein die Annahme führt wiederum zu un- 
durchführbaren Consequenzen. 

Es liegt nahe, diese Frage experimentell durch die Methoden der 
physikalischen Chemie zu lösen, um so Anhaltspunkte zu gewinnen, die eine 
Geschmacksqualität zu eliminiren, gewissermaassen beide Qualitäten zu 
filtriren. Es fragt sich, wann, bei welcher Concentration, in welchem Disso- 
ciationszustande hört der salzige Geschmack bezw. der bittere Geschmack 
der Salzlösungen auf von KCl, KBr, KJ und NaBr, NaJ, bei welcher Con- 
centration liegt die Reizschwelle des bitteren bezw. salzigen Geschmackes 
dieser Salze. Doch ist es mir niemals gelungen, bei mehreren Versuchs- 
personen wenigstens, mit Sicherheit ein brauchbares Urtheil darüber zu er- 
langen, ob thatsächlich die eine Geschmacksqualität verschwunden und nur 
die andere bei diesen Salzen noch bestehen geblieben ist. Aus diesem 
Grunde konnte auf diesem Wege die Frage nicht entschieden werden. 
Höber und Kiesow! haben auf diesem Wege diese Frage zu lösen gesucht 
und experimentell die moleculare Concentration beim Schwellenwerth des 
salzigen Geschmackes festgestellt. 

Höber und Kiesow stellen fest, dass die Haloidsalze KCl, NaCl, 
NaBr und NaJ bei ungefähr der gleichen molecularen Concentration salzig 
zu schmecken beginnen. 

Von zweiwerthigen Salzen wählten sie K,SO,, Na,SO,, MgCl, und CaCl,, 
um den Schwellenwerth für den salzigen Geschmack festzulegen. 

Nach meinen Untersuchungen musste ich den salzigen Geschmack 
dem MgCl, ebenso dem Salze CaCl, überhaupt absprechen. Worauf die 
Verschiedenheit des Urtheils beruht, vermag ich nicht anzugeben. 

Aus dem Vergleich der verschiedenen Zahlen, die die Concentration 
des Schwellenwerthes für den salzigen Geschmack bedeuten, bei den ge- 
nannten zweiwerthigen Salzen, mit den entsprechenden Zahlen, bei den ein- 
werthigen Salzen, ergiebt sich, dass allein die Zahlen der Anionenconcentration 
übereinstimmen. Darausziehen die Autoren den Schluss, dass es die Anionen 
sind, die die salzige Geschmacksqualität bedingen. 

Allein ein Salz unter den vorgenannten zeigt schon eine unerklärliche 
Abweichung, nämlich CaCl,. Während die übrigen Werthe 


! Rudolf Höber und Friedrich Kiesow, Ueber den Geschmack von Salzen 
und Laugen. Zeitschrift für physikalische Chemie. 1898. Bd. XXVIL 8.4. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 547 


K,S0, = 0.031 
Na,S0, = 0-025 
MsCl, = 0.029 
sind, ist der entsprechende Werth für 
Call, = 0.537, 
also fast 20 Mal so gross. 
Stellt man beide Tabellen zusammen, so ergiebt sich: 


Concentration der Anionen 


KCl = 0.025—0:036 
NaCl = 0.023 
NaBr = 0-.020—0.032 
NaJ = 0-.019—0.030 
Der Mittelwerth ist berechnet: ! 
0.022—0 033. 
Der niedrigste Wert bis zum höchsten ist jedoch 
0.019—0.056, 
wobei also das Maximum fast den doppelten Werth des Minimums darstellt. 


Concentration der Anionen 


K,SO, = 0.031 
Na,500, = 0.025 
MsCl, = 0.029 
Call, — 70.530 
Der nicht angegebene? Mittelwerth ist also hier: 
0.156. 


Das starke Abweichen der CaCl,-Werthe von den übrigen erklären die 
Verfasser folgendermaassen:? „Wir müssen uns vorläufig mit dem Hinweis 
begnügen, dass vielleicht die Ausfällung des Caleiums durch die im Speichel 
entstandene Kohlensäure für das Verhalten verantwortlich zu machen ist“, 

Von zweiwerthigen Salzen haben Höber und Kiesow noch Zink- 
chlorid ZnCl, gewählt. „Von dem salzigen® Geschmack des ZnCl, konnten 
wir uns bei stärkeren Lösungen leicht überzeugen, aber es war unmöglich, 
die Schwelle festzulegen, da der intensiv adstringirende, vermuthlich von 
den Zn-Ionen abhängige Geschmack alle anderen auch bei grossen Ver- 
dünnungen übertönte.‘“ 

Nach unseren Untersuchungen war aber in keiner Concentration der 
salzige Geschmack dieses Salzes nachweisbar. 


18. 604. 279.605: ® 8. 607. 
3b 


548 WILHELM STERNBERG: 


Auch das Chlorid, Bromid und das Sulfat des Ammoniums machten 
nach den Untersuchungen von Höber! und Kiesow in Betreff ikres Salz- 
seschmackes eine vollkommene Ausnahme aus der Reihe der anderen Salze, 
deren Salzschwelle sie bei 0-020—0.025 Gramm Molecül gefunden hatten. 

Sollte aber thatsächlich die Annahme zutreffen, dass den Anionen der 
salzige Geschmack zuzuschreiben ist, so bleibt es wieder unerklärlich, warum 
dieselben Anionen in den anderen Salzen z. B. AlCl, oder in den Säuren 
HCl, HBr nicht den salzigen Geschmack hervorbringen, also warum 
nicht stets alle Salze salzig schmecken und nicht schliesslich alle Salze alle 
(eschmacksqualitäten besitzen. Dazu kommt aber noch, dass es die näm- 
lichen Anionen- sind, welchen nach Anwendung eben derselben experi- 
mentellen Methoden der physikalischen Chemie auch noch die anderen 
(eschmacksqualitäten zugeschrieben werden müssten. 

Höber? und Kiesow stehen jedenfalls auf dem Standpunkt, dass sich 
der Geschmack eines jeden Salzes additiv zusammensetzt aus dem Geschmack 
der Ionen, vielleicht auch der elektrisch neutralen Molecüle desselben. 

„Der Salzgeschmack von 

KClI, NaCl, MgCl,,? 
(CH,)NH,C], 
(C,H,)NH,Cl, NaBr, Na), 
K,SO, und Na,SO, 

wird von den Anionen verursacht.“ 

Freilich constatiren sie selber, dass Louis Kahlenberg’s* Resultate 
mit den ihren in den meisten Punkten in Widerspruch® stehen. Denn 
Kahlenberg konnte nichts von der Uebereinstimmung in der Schwelle 
für die salzige Geschmacksempfindung bei Cl-, Br- und J-Ionen finden. 
Worauf die verschiedenen Resultate zurückzuführen seien, konnten Höber 
und Kiesow nicht angeben. 

Louis Kahlenberg® stellt seine Untersuchungen an 15 Versuchs- 
personen an und kommt zu folgendem Resultat: Die Chlor-Ionen haben 
den salzigen Geschmack und werden noch in !/,, N-Lösung wahrgenommen; 
ähnlich, aber nicht identisch ist der Geschmack der Br-Ionen. Die Con- 
centration, bei der sie eben noch wahrgenommen werden können, ist höher 
als der Grenzwerth der Chlor-Ionen. Aehnlich, aber weniger scharf, jeden- 
falls aber salzig ist der Geschmack von ClO,- und BrO,-Ionen. Die Jod- 


1 S. 610. = all 87327616. 

* Louis Kahlenberg, Die Einwirkung von Lösungen auf den Geschmackssinn. 
Chemisches Centralblatt. 1898. II. S. 892. Bull. of the Univ. of Wisconsin. 

5 S. 612 Anm. 

° Louis Kahlenberg, Die Einwirkung von Lösungen auf den Geschmackssinn. 
Bull. Univ. of Wisconsin. Juli 1898. II. Nr. 11—31. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 549 


Ionen haben ebenfalls den salzigen Geschmack, freilich weniger intensiv als 
Br- und Cl-Ionen. Die geringste Concentration, bei der er noch erkannt 
werden kann, ist !/, N. NO,-Ionen haben einen sehr schwachen, SO,- 
Ionen einen noch weit schwächeren Geschmack. 

Was die Kationen betrifft, so wird der Geschmack der Na-Ionen als 
„eigenthümlich“ bezeichnet. Bitter ist der Geschmack der K-Ionen, sehr 
schwach der der Li-Ionen; Mg-Ionen haben einen bitteren Geschmack. 

Gleichfalls bitter, aber von dem der Mg-Ionen verschieden, ist der Ge- 
schmack der Ca-Ionen. 

Ag- und Hg-Ionen schmecken metallisch, schrumpfend. Im Allgemeinen 
gilt nach Kahlenberg die Regel, dass die Lösungen desto leichter durch 
den Geschmack erkannt werden können, je grösser die Beweglichkeit der 
Ionen, also ihre Wanderungsgeschwindigkeit ist. Doch gilt die Regel nicht 
ausnahmslos. 

Die Intensität des Geschmackes anderer Stoffe, besonders organischer 
Verbindungen, entspricht den Ergebnissen von Overton!? d.h. die Intensität 
des Geschmackes ist um so grösser, je leichter sie das Protoplasma durch- 
dringen; der hohe intensiv bittere Geschmack der Alkaloide lässt sich durch 
deren grosse Fähigkeit erklären, in Protoplasma einzudringen. 

Nach diesen Ergebnissen ist also der salzige Geschmack von den 
Anionen, der bittere Geschmack von den Kationen abhängig. 

Allein dies Ergebniss der experimentellen Untersuchungen lässt doch, 
wie bereits angeführt, die prineipiellen Fragen ungelöst: 

1. Warum schmeckt NaCl, NaFl; LiCl rein salzig und Na,SO, u.s.f. 
salzig und bitter? 

2. Warum schmeckt NaBr schon salzig und bitter? 

3. Warum schmeckt nicht auch MgÜl, salzig, AlCl, auch salzig, HCl 
nicht noch salzig? 

4. Wie ist es zu erklären, dass Na,SO, salzig und bitter, MgSO, nur 
bitter, nicht salzig schmeckt? 

Diese Schwierigkeiten lassen sich freilich durch eine Annahme einiger- 
maassen beheben. 

Man kann annehmen, dass der einem Ion zukommende Geschmack in 
manchen Verbindungen doch noch nicht hervortreten kann, weil andere 
Gesehmacks- oder Tastempfindungen ihn noch verdecken und unterdrücken. 
Die Chemie nimmt schon längst dieses Moment als Grund für manche 


! Ernst Overton, Ueber die osmotischen Eigenschaften der Zelle und ihre Be- 
deutung für die Toxikologie und Pharmakologie mit besonderer Berücksichtigung der 
Ammoniake und Alkaloide. Zürich, 1. Februar 1896. Zestschrift der Naturforschenden 
Gesellschaft in Zürich. August 1896. Zeitschrift für physikalische Chemie. 1897. 
Bd. XXII 8. 189— 209. 


550 WILHELM STERNBERG: 


Thatsachen an. Trotz der Gegenwart von bestimmten Ionen kann ihre 
specielle chemische Qualität und Kraft in manchen Lösungen noch nicht 
hervortreten, weil andere Ionen verhältnissmässig zahlreicher oder energischer 
einwirken. Auf dieselbe Weise muss sich auch folgende Frage erklären. 
Es kann nämlich die Frage aufgeworfen werden: Wie kommt es, dass 
NaOH, KOH u. s. w. nicht auch schmecken, wenn Na-, K-Ion einen Ge- 
schmack besitzt? Ganz gleichgültig, ob derselbe nun der salzige oder der 
bittere ist, so müsste doch auch NaOH salzig oder bitter oder salzig und 
bitter zugleich schmecken, da Na-, K-Ionen in der Lösung sind. | 

Ebenso fragt es sich, wie es kommt, dass nicht auch Mg(OH), bitter, 
Pb(OH), süss schmeckt, wenn die Annahme gemacht wird, dass Mg-Ionen 
bitter, Pb-Ionen süss schmecken. 

Nun soll aber KOH in einer Verdünnung von 1:200000 „ekelhaft und 
brennend, aber doch süss‘ nach Oehrwall’s Angabe schmecken und ebenso 
soll auch Kalkwasser ähnlich schmecken. 

Höber! und Kiesow fanden sogar von folgenden Laugen den süssen 
Geschmack: 

KOH, NaOH, Ca(OH),, 

Ba(OH),, 

[Co(NH,)];-(OH);, 

[Co(NH,),- NO,](OH),, 

[LPUNH,),(OH), (OH), 
und constatiren, dass die Laugen bei annähernd gleicher Concentration an 
OH-Ionen süss schmecken. 

Während bei früheren Versuchen der süsse Geschmack der so ver- 
dünnten Laugen? nicht zu constatiren war, ergaben Nachprüfungen, dass 
bei vielen Versuchspersonen eine süssliche Geschmacksempfindung ausgelöst 
wurde. Erwiesen ist es jedoch nicht, dass die OH-Ionen den süssen Ge- 
schmack bedingen. 

Wie Höber? und Kiesow selbst angeben, besitzt dieser Süssgeschmack 
doch manche abweichenden Eigenthümlichkeiten, er tritt nicht sofort auf, 
„ja manchmal,“ sagen sie selber, „hat man die Süssempfindung erst dann, 
wenn die Lösung aus dem Munde entfernt wird. Bei etwas überschwelligen 
Lösungen dauert die Süssempfindung lange nach, und das Spülwasser kann 
intensiv süss schmecken“. Diese Eigenthümlichkeit habe ich bei meinen 
Nachprüfungen oftmals constatiren können. Es kommt hinzu, dass gerade 
der „süssliche‘“ Geschmack oft und leicht auftritt, so dass die mannigfachsten 


1 8. 612. 
? Zeitschrift für Physiologie und Psychologie der Sinnesorgane. 1899. 
3 S. 613—614. 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 551 


Verbindungen mitunter, gerade für „süsslich“ schmeckend angesehen worden 
sind, deren Geschmack thatsächlich nicht süss ist und in der Folge auch von 
denselben Versuchspersonen, bei genau der nämlichen Anordnung der Ver- 
suche, als „entschieden nicht süss“ angegeben wurde. In der Litteratur 
finden sich dafür genug Beispiele; gerade der süssliche Geschmack ist es, 
dessen Qualität auffallend häufig zur Angabe bei der Geschmacksprobe von 
Verbindungen benutzt wurde, für di& ein süsser Geschmack wahrlich nicht 
constatirt werden konnte; z. B. Kalium permanganicum schmeckt nach 
Rollett! bitter, nach Oehrwall? „entschieden süss“. Auch Aqua destillata 
wird manchmal als „süss schmeckend‘“ bezeichnet. Ob eine Substanz 
‚süsslich“ schmeckt oder nicht, ist oftmals schwierig zu bestimmen, zumal 
wenn gleichzeitig, vorher oder nachher noch gewisse Eindrücke einwirken. 
Es dürften daher möglicherweise auch beim Auftreten des süsslichen Ge- 
schmackes der Laugen andere bedingende Momente heranzuziehen sein. Wenn 
KCIO, unter gewissen Umständen einen süsslichen Nachgeschmack oder 
CuSO,? bei gewissen Gelegenheiten eine unverkennbar süsse Geschmacks- 
empfindung zu erzeugen im Stande ist, so ist doch immerhin der Geschmack 
von KCIO, und der von CuSO, nicht der süsse, sondern ein ganz anderer. 
Es dürfte nicht unmöglich sein, auch den süsslichen Geschmack der Laugen 
auf andere Ursachen zurückzuführen. 

Die Frage nach den Bedingungen des salzigen Geschmackes können 
nur von der Chemie gelöst werden. Dieselbe hat vier Fragen zu beant- 
worten: Giebt es eine chemische oder physikalische, wenn nicht physiolo- 
gische Eigenschaft wie etwa die Diffusionsgeschwindigkeit, welche für diese 
Qualität verantwortlich gemacht werden könnte, eine Eigenschaft, welche 

1. LiCl, Na(l einerseits von NaBr, NaJ andererseits 


2. NaCl Ei ».N25SO, „ 
3. NaCl hr „ KÜCl, RbCl, CsCl ,„ unterscheidet? 
4. Giebt es eine Eigenschaft, die in allen diesen drei Fällen die 


nämliche darstellt? 

Diese wäre zunächst zur Entscheidung der Frage, worin der bittere 
bezw. der salzige Geschmack gelegen ist, in Anspruch zu nehmen. ‚Hierbei 
ist freilich nicht zu übersehen, dass mehrere bitter schmeckende Verbin- 
dungen möglicher Weise doch noch aus ganz verschiedenen Gründen die 
bittere Qualität besitzen können. 

Fragt essich, was an bekannten chemischen Eigenschaften die angeführten 
Verbindungen trennt, so fällt zu allernächst die Ionisirungstendenz der 


1 Mittheilungen des naturwissenschaftl. Vereins für Steiermark 1897. S. 35. 
? Skandin. Archiv für Physiologie. 1891. S. 10. 
® Fräntzel, Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 


552 WILHELM STERNBERG: 


Halogene auf. Dieselbe nimmt mit steigendem Verbindungsgewicht ab. 
Würde dies aber schon die Geschmacksdifferenz von NaCl gegenüber der- 
jenigen von NaBr erklären, so lässt sie nicht allein die Geschmacksdifferenz 
von NaCl gegenüber KCl völlig unerklärt, sondern würde zu dem Postulat 
führen, dass Kochsalz auch bitter, und KCl rein salzig schmeckt. Dies 
widerspricht aber den Thatsachen; die lonisirungstendenz der Alkalien 
dürfte im Gegentheil entsprechend der wachsenden Stärke auch zunehmen 
mit steigendem Verbindungsgewicht. 


ll. Was die Wanderungsgeschwindigkeit der Ionen betrifft, so ist die 
des Kaliums, Cs, NH,, Rb, die gleiche und die schnellste; die des Natıiums 
bedeutend langsamer und noch langsamer die des Li. Die Anionen Ol, 
Br, J haben die schnellste Wanderungsgeschwindigkeit, die des F] ist er- 
heblich langsamer. 

Dies Moment kann also auch nicht zur Erklärung herangezogen werden. 


III. Die Grösse der elektrischen Ladung kann ebenfalls nicht in Be- 
tracht kommen. Dasselbe Ion kann freilich mit verschiedener elektrischer 
Werthiekeit auftreten; aber ob die Aenderung der elektrischen Ladung die 
Aenderung in der Geschmacksqualiät veranlasst, ist nicht einmal wahr- 
scheinlich. Natürlich kann ein und dasselbe Ion, wenn es die Zahl seiner 
elektrischen Aequivalente wechselt, auch die Farbenqualität wechseln. 


Ill 
Während das dreiwerthige Eisenion z. B. in FeÜl, gelb ist, ist das zwei- 


werthige z. B. in Feso, grün gefärbt; ändert sich doch auch das Spectrum, 
wenn ein farbiges Ion mit anderen Stoffen ein neues Ion bildet, wie z. B. 
die negativen Ionen der Ferro- und Ferri-Cyanwasserstofisäuren wiederum 
andere Färbung besitzen wie die freien Eisenionen. Allein gerade diejenigen 
Elemente, um die es sich ‘hier bei der Eigenschaft des Geschmackes 
handelt, treten überhaupt nur in einer einzigen Form auf, als ein- 
werthige Elemente. 


IV. Es wäre nicht unmöglich, dass es eine noch unbekannte chemische 
Eigenschaft wäre, welche der Differenz dieser in so ausserordentlichem 
Maasse auffälligen Qualität in diesen Salzen zu Grunde liegt. Zu dieser 
Annahme wird man fast gedrängt. Die Anwendung der Ionentheorie kann 
noch nicht zur Lösung der Fragen über den salzigen Geschmack und den 
Geschmack der Salze führen. 


Fasst man schliesslich sämmtliche Salze zusammen, so ergiebt sich 
Folgendes: 

Den Wasserstoffsalzen, den Säuren, stehen die wahren Salze gegenüber. 

Diese Salze sind die anorganischen, d. h. Salze der Mineralsäuren, 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 553 


Haloid-, sauerstofffreie und sauerstoffhaltige Salze, sowie die organischen, 
d. h. Salze der organischen, der fetten und cyclischen Säuren. 

Diese sämmtlichen Salze sind geruchlos. 

Die meisten Salze schmecken, der Geschmack richtet sich ausschliess- 
lich nach dem Basentheil, wofern die Säure nicht einen Eigengeschmack 
besitzt. 

Diesen Salzen stehen nun die Ester gegenüber, die Salze der organischen 
Chemie. Die Chemie rechnet zwar die Ester trotz ihrer formalen Analogie nicht 
zu den Salzen, da die Ester weder für sich, noch in Lösung den Strom in 
irgend erheblichem Maasse leiten; allein die formale Analogie ihrer Bildung 
ist doch so hochgradig, dass wenigstens ihre Betrachtung hier im Zu- 
sammenhang mit den Salzen angängig ist. 

Hier zeigt sich dasselbe Prineip: Geruch und Geschmack scheinen 
sich zumeist auszuschliessen, freilich im entgegengesetzten Sinne: jetzt sind es 
die Geschmacksqualitäten, die mehr und mehr zurücktreten, und die Gerüche 
sind es, die dafür mehr und mehr an ihre Stelle treten. 


Salze (im weiteren Sinne). 
A. Die Salze (im engeren Sinne). 


1. Anorganische Salze, d.h. Salze der anorganischen Säuren: a) Haloid-Salze. b) O-Salze. 
2. Organische Salze, d.h. Salze der organischen Säuren. 


B. Die Ester, die Salze der organischen Chemie. 


1. Anorganische Ester, d.h. Ester der anorganischen Säuren: a) Haloid-Ester. b) 0-Ester. 
Haloid-Alcylate. 
Alkyl-Haloide. 

2. Organische Ester, d.h. Ester der organischenSSäuren. 

3. Ester der Blausäure. : 


Der salzige Geschmack ist in diesen Salzen gänzlich geschwunden, auch die 
bittere Geschmacksempfindung, nur der süsse angenehme Geschmack erhält sich 
noch Anfangs, um in den Geruch, und zwar in den gleichfalls angenehmen 
Geruch überzugehen. Somit berühren sich hier zwar noch Geruch und 
Geschmack, wenn sie auch einander auszuschliessen scheinen; und zwar ist 
es die Qualität des süssen Geschmackes, welche die Brücke zwischen den 
chemischen Prineipien darzustellen scheint, die den Geschmack und den 
Geruch bedingen. 

Die anorganischen Ester sind flüchtig, sie schmecken süss und riechen 
„süsslich“, einen Eigengeruch haben sie also noch nicht. 

Die Haloid-Ester (Alkyl-Haloide, Haloid-Alkylate) sind auch hüchtig, 
schmecken süss und riechen „süsslich“. CHJ, hat aber schon Eigengeruch. 


544 WILHELM STERNBERG: 


Die organischen Ester schmecken nicht mehr, besitzen aber den Geruch 
und zwar den angenehmen Wohlgeruch. 

Die Ester der Blausäure unterscheiden sich in so mannigfacher Be- 
ziehung von den übrigen Estern, dass sie einer gesonderten Betrachtung 
bedürfen. Das Alkyl ist hier nicht an Sauerstoff und nicht an Halogen, 
sondern an Kohlenstoff gebunden. 

Blausäure und ihre Salze schmecken bitter, riechen aber nicht bitter, 
sondern „nach bitteren Mandeln“ Von der Blausäure leiten sich nun 
zwei isomere Ester ab: 

Die Nitrile, Derivate der organischen Säuren, weshalb man ihrer Be- 
zeichnung zum Vornamen den der Säure giebt, die Alkyl-Cyanide —C=N 
schmecken nicht, riechen aber ganz angenehm; sie riechen sämmtlich „nach 
bitteren Mandeln“. 

Hingegen die Isonitrile, Derivate der organischen Basen, der Amine, 
sind die allerschlimmsten Stinkstoffe der organischen Chemie überhaupt, 
deren unangenehmer Geruch so hochgradig ist, dass man denselben sogar 
praktisch, zum Nachweis mancher Substanzen benutzt. 

Der rein süsse Geschmack findet sich ebenso wie der rein bittere 
nur in den organischen Verbindungen, der rein saure im Mineralreich 
ebenso wie in den organischen Verbindungen; der rein salzige Geschmack 
jedoch ausschliesslich im Mineralreich. Ebenso findet sich auch ein Unter- 
schied in den anorganischen und organischen Verbindungen in ihrer Fähig- 
keit, auf das Sinnesorgan des Auges einen adäquaten Reiz auszuüben. 

Gefärbt sind anorganische wie organische Verbindungen. Die Fähigkeit 
der Färbung ist jedoch fast ausschliesslich auf die organischen Verbindungen 
beschränkt, ebenso wie die Fähigkeit der Fluorescenz und Circumpolarisation. 

Fluorescenz findet sich in anorganischen Verbindungen fast nie, 
wiewohl diese Erscheinung ihre Bezeichnung dem Mineral Fluorcaleium ent- 
nimmt (Fluss-Spath, „Fluss“ ist die Verflüssigung der Materie bei der 
Schmelze, Spath ist die alte bergmännische Bezeichnung für Mineralien), 
von dem manche Spielarten fluoresciren. In auffallend seltenem Grade 
besitzen Fluorescenz die organisirten, die bei höheren Thieren vorkommen- 
den Verbindungen, wie die Gallensäuren in saurer oder Urobilin in alkalischer 
Lösung. 

Die optische Qualität der Polarisation zeigt keine einzige anorga- 
nische Verbindung, und unter den organischen Stoffen von einfacher Zu- 
sammensetzung sind es auch nur wenige, die diese Eigenschaft in geringem 
Grade besitzen. Erst unter den organischen Verbindungen von hohem 
Moleculargewicht, daher gerade unter den organisirten Stoffen, findet sich 
eine grosse Anzahl von Stoffen dieser Qualität. 

Der Geruch findet sich im Mineralreich auch, wie in den organischen 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 555 


Verbindungen. Allein die anorganischen Verbindungen sind ausschliesslich 
Stinkstoffe; der Wohlgeruch ist auf’s organische Reich, auf das wir auch 
ausschliesslich für Entnahme unserer Nahrungsmittel angewiesen sind, ebenso 
beschränkt, wie der Wohlgeschmack des rein Süssen. Es giebt nicht eine 
einzige wohlriechende Verbindung des Mineralreiches, wie es auch keine 
einzige rein süsse Verbindung des Mineralreiches giebt. 

Von den organischen Gebieten ist es wiederum das Pflanzenreich, dem 
der Wohlgeschmack und die meisten Wohlgerüche und daher die Bildung 
auch unserer Nahrung in letzter Reihe entstammt. Ganze Pflanzenfamilien 
zeichnen sich durch Erzeugung von Riechstoffen aus, und einzelne Glieder 
solcher Familien liefern Riechstoffe, deren Düfte allgemein als unbestrittene 
Wohlgerüche anerkannt sind. Hingegen sind Wohlgerüche aus dem Thier- 
reiche in auffallend geringem Maasse vorbanden, und selbst diese wenigen 
wie Moschus, Castoreum, Zibeth, sind nicht einmal allseitig als Wohl- 
gerüche anerkannt. Wenn in unserer Nahrung dennoch der Wohlgeschmack 
der animalischen Nahrung, sogar eine grosse, Rolle spielt, so zeugt dies 
von der hohen Bedeutung der Kunst, die dem ästhetischen Bedürfnisse 
des Geschmackssinnes dient. 

Es ist ausserordentlich seltsam, dass unsere gesammten Nahrungs- 
mittel: Eiweiss, Fett und Amylum ganz geschmacklos sind, nicht minder 
auffallend die Thatsache, dass alle drei Classen in ihren Zwischenproducten 
den süssen Geschmack hervorbringen: Fleisch- oder Muskelzucker und Leim- 
zucker einerseits, sowie andererseits Oelsüss und schliesslich Traubenzucker. 

Der saure Geschmack ist nicht eine constitutive Eigenschaft, wie der 
süsse und der bittere Geschmack; der saure und vielleicht auch der salzige 
Geschmack ist ausschliesslich eine Ionen-Eigenschaft; und nicht eine Eigen- 
schaft der elektrisch neutralen Molecüle, sondern lediglich der Ionen; ja 
ausschliesslich Eigenthümlichkeit der Kationen. Keine andere Eigenschaft 
ist so isolirt, beschränkt auf die Anwesenheit eines einzigen Kations, H, 
wie der saure Geschmack. 

Die Farbe ist eine constitutive Qualität der Verbindungen; allein sie 
ist auch in hervorragendem Maasse Ionen-Eigenschaft und zwar den Ionen, 
sowohl Anionen wie Kationen, schliesslich aber auch noch den elektrisch 
neutralen Molecülen eigenthümlich. 

Der süsse und bittere Geschmack ist ebenfalls eine constitutive Eigen- 
schaft, ausserdem aber auch Ionen-Eigenschaft. Allein wenn auch den 
elektrisch neutralen Molecülen ein Einfluss auf den Geschmack zugeschrieben 
werden muss, so kommt doch ausserdem nur noch das Kation, nicht aber, 
wie bei der Farbe, auch das Anion noch in Betracht. 

Daher kommt es, dass die Wirkung auf das Auge leichter als die auf 
die Zunge zu erzielen ist, dass also das Gebiet der Farbe umfangreicher 


556 WILHELM STERNBERG: 


ist als das des Geschmackes, zumal des süssen Geschmackes.. Es kann 
sich daher höchst selten nur ereignen, dass beide Qualitäten sich in einer 
Verbindung zusammentrefien, trotzdem es sogar Gruppen giebt, die sapi- 
phor und chromophor zugleich sind. Süsse Farbstoffe sind in geradezu 
auffallendem Maasse selten; die Farbstoffe, die schmecken, haben die 
bittere Geschmacksqualität gewöhnlich, sie sind freilich auch nicht sehr 
zahlreich. 

Somit berühren sich auch diese beiden chemischen Sinne: Geschmack 
und der optische Sinn der Farbe; und zwar ist es die bittere Geschmacks- 
qualität, welche diese Sinne verbindet, während es die süsse ist, die den 
Geschmack mit dem chemischen Sinn des Geruches verbindet. 

Der Geruch ist ausschliesslich constitutive Eigenschaft. 

Somit steht sich also Geschmack und Geruch auch hierin gegenüber; 
am weitesten aus einander liegt saurer Geschmack und Geruch. 

Es giebt zwar einen sauren Geruch wie es einen süssen „zuckerigen‘“ 
Geruch giebt, weil es süss und sauer schmeckende Substanzen giebt, die 
flüchtig sind. Die sauren und süssen „Gerüche“ jedoch sind lediglich Ge- 
schmacksempfindungen der durch die Nase aufgenommenen flüchtigen Stoffe. 
Hingegen giebt es nicht einen salzigen oder bitteren Geruch, weil es nicht 
salzig oder bitter schmeckende Stoffe giebt, die in so hohem Maasse zu- 
gleich flüchtig wären. Dass man trotzdem von „Riechsalzen‘“, „Salzluft“, 
„Flüchtigem Hirschhornsalz“, „Flüchtigem Laugensalz“, „Sal ammoniacum 
volatile‘ (Ammonium carbonicum) spricht, beweist nichts dagegen. Die 
anorganischen Salze, die Salze also im engeren Sinne, auf die der salzige 
Geschmack ja begrenzt ist, haben sämmtlich nicht den Geruch; ja sie be- 
nehmen sogar den anorganischen Säuren, wenn diese einen Eigengeruch 
besitzt, denselben, und zwar mit derselben Regelmässigkeit, mit der sie 
ihnen den .Geschmack erst verleihen, ein weiterer prineipieller Unterschied 
im Chemismus des Geschmackes und Geruches. 

In der Beziehung ist also dem Geruch noch der Geschmack überlegen, 
indem der Geschmack uns in den Salzen über die einzelnen Atome der 
basischen Bestandtheile genau informirt. 

Der Geschmack ist also die einzige sinnliche Wahrnehmung, die wir von 
den chemischen Elementarbestandtheilen, den Atomen, haben. Denn kein 
anderer Sinn wie dieser chemische Sinn, auch nicht der Geruch, ist im Stande, 
uns über die Atome Auskunft zu ertheilen, kein anderes Sinnesorgan vermag so 
bis zu den kleinsten T'heilchen der Materie vorzudringen. Kein menschliches 
Auge, keiner der physikalischen Sinne wird uns je über die chemischen 
Grundelemente des Stoffes unterrichten können. Selbst der Erforschung 
der morphologischen Elemente durch das Auge sind schon Grenzen gezogen. 
Denn trotz der grossartigsten künstlichen Erweiterung unserer Sinneswerk- 


DER SALZIGE GESCHMACK UND DER GESCHMACK DER SALZE. 557 


zeuge, trotz der gewaltigsten Leistungen ihrer instrumentellen Hülfsmittel 
selber, die uns den Bau der organisirten Elemente enträthseln, trotz der 
ungeahnten weiteren Ausbildung des Mikroskopes, dessen von Helmholtz 
bereits begrenzte Leistungsfähigkeit doch noch Czapski! und Siedentopf, 
durch Nutzbarmachung kleinerer Wellenlängen, in ausgedehnterem Maasse 
zu vervollkommnen gelungen ist, — die Grenze selbst des möglichst er- 
weiterten Gesichtssinnes ist viel zu eng gezogen, um je seinerseits die sinn- 
liche Erkenntniss der chemischen Elemente auch nur möglich oder im 
entierntesten Sinne denkbar erscheinen zu lassen. Selbst mit der optischen 
Analyse, mittels der wir, die andere äusserste Grenze unseres Gesichtskreises 
bemessend, den Bau des Weltalls im Grossen enträthseln, also mit der aller- 
schärfsten und empfindlichsten sämmtlicher chemischen Proben, wetteifert 
der chemische Sinn, der Geschmack, sogar in quantitativer Hinsicht. Denn 
über beide äusserste Grenzen des Gesichtskreises, über das Gebiet des umfang- 
reichsten Sinnes, des physikalischen Sehsinnes, gehen die Grenzen des 
chemischen Sinnes. Die moderne chemische Diagnostik wendet sich daher 
nicht nur an das mit Hülfsinstrumenten aller Art erweiterte Sinnesorgan 
des Auges, sondern, nach wie vor, auch an das völlig unbewaffnete chemische 
Sinnesorgan. Die physikalischen Sinne vermag wohl die .Physik mit In- 
strumenten zu ergänzen, die mitunter unseren Sinnen, dem Auge und dem 
Ohr, noch überlegen sind. Ja, ist es doch dem kühnen Genie gelungen, 
dank der ungeahnten Fortschritte der physikalischen Wissenschaften, noch 
die Schranken zu durchbrechen, die diesen Sinnen, selbst unserem er- 
giebigsten Sinn, von der Natur gesetzt sind. Denn die Physik ist im 
Stande, uns sogar neue Sinne zu schaffen, uns fehlende Sinne direct zu 
ersetzen. Ein schlagenderes Beispiel dafür ist gar nicht denkbar, als das der 
Physiker gegeben hat, mit der Entdeckung der Strahlen, die, selber un- 
sichtbar, Undurchsichtiges uns sichtbar machen. Ebenso nun wie die phy- 
sikalischen Werkzeuge unsere physikalischen Sinneswerkzeuge übertreffen, 
in demselben Maasse übertrifft umgekehrt alle chemikalischen Methoden 
unser unbewaffneter chemischer Sinn. Denn die in erstaunlichem Maasse 
merkwürdigen Leistungen des Geschmackes spotten noch jeder chemischen 
Methode. Hat uns die Physik fehlende Sinne ersetzt, so ersetzt der chemische 
Sinn noch fehlende chemische Proben und Methoden. Hat die Physik die 


IS. Czapski, Die voraussichtlichen Grenzen der Leistungsfähigkeit des Mikro- 
skopes. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. 
1891. Bd. VIII. S. 145. 

® Sichtbarmachung ultramikroskopischer Theilchen. Vortrag auf der vorjährigen 
Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Cassel. 1903. Visibilite et 
mesure de particules ultramieroscopiques. Archives des sciences physiques et naturelles. 
1903. p. 129, sowie Annalen der Physik. 1903. Bd. X. p. 1-39, 


558 WILHELM STERNBERG: DER SALZIGE GESCHMACK UT. S. w. 


physikalischen Sinne mit ihren Apparaten erweitert und ergänzt, so ist der 
Chemie unser chemischer Sinn ein werthvolles, feines und präcises Instrument, 
ein chemisches Reagens, dessen die Chemie stets und bei allen neuen Ver- 
bindungen zunächst bedarf. Hat die physikalische Wissenschaft die Probleme 
der physikalischen Sinne längst ergründet und ihre Leistungen erhöht, so 
liegt es der chemischen Wissenschaft noch ob, die Principien der chemischen 
Sinne zu ergründen und die merkwürdigen Leistungen dieser Sinne erst 
einmal einzuholen. Denn es ist gewiss mehr als ein blosser Zufall, wenn 
auch die moderne Chemie zur Charakterisirung der chemischen Gruppen 
noch nicht einmal der physiologischen Qualität des Geschmackes entbehren 
kann, der des salzigen Geschmackes und des Geschmackes der Salze. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 19053—1904. 


IX. Sitzung am 26. Februar 1904. 


1. Hr. von HAnsemAnn: „Ueber die Beeinflussung der Mitosen 
durch pathologische Processe.“ 


Durch die Mittheilungen der Herren Farmer, Moore und Walker 
über das Auftreten bestimmter Formen von Mitosen in bösartigen Neubildungen 
wurde der Vortragende veranlasst, in der Physiologischen Gesellschaft seine 
früher schon publieirten Untersuchungen über diesen Gegenstand über- 
sichtlich vorzuführen an der Hand von Diapositiven, die im wesentlichen 
pathologisch menschlichem Material entstammten. Es wurde dadurch an der 
Hand dieser Bilder gezeigt, dass die Anschauung der genannten englischen 
Autoren über die Form der Mitosen in bösartigen Geschwülsten unrichtig 
ist, denn erstens befolgen die Mitosen in den bösartigen Neubildungen nicht 
die sogenannte heterotype Form, wie sie in den Geschlechtsdrüsen der Thiere 
zu beobachten sind. Nur zuweilen können durch Lagerung und Form der 
Chromosomen die Mitosen an diese heterotype Form entfernt erinnern. Auch 
die von den genannten Autoren behauptete Reductionstheilung findet nicht 
in der Weise statt, wie es bei den Geschlechtszellen zu geschehen pflegt, 
nämlich durch eine reguläre Halbirung der Zahl der Chromosomen, sondern 
es findet, wie das der Vortragende schon früher nachgewiesen hat, eine 
ganz unregelmässige Reduction der Chromosomen statt, durch die asym- 
metrische Zelltheilung oder durch zugrundegehen einzelner Ohromosomen. 
Auch den Schlüssen, die die englischen Autoren aus ihrem Befunde gezogen 
haben, stimmt der Vortragende nicht bei. Die betreffenden Herren haben 
ihre Mittheilungen ohne Berücksichtigung irgend welcher Litteratur gemacht, 
so dass der Vortragende zu dem Schlusse kommt, dass alles dasjenige, was 
in dem Befunde dieser englischen Herren richtig ist, früher schon bekannt 
war, das, was aber aus ihren Untersuchungen sich neu ergeben hat, un- 
richtig ist. Hieraus geht hervor, dass der Vortragende auch nicht überein- 
stimmt mit den Angaben, die Bashford und Murray neuerdings in den 
„Proceedings of the royal society, Vol. 73“ über ihre Befunde an Mitosen 
von Thierkrebs gemacht haben. Diese schliessen sich der Ansichten der 
Herren Farmer, Moore und Walker an in Bezug auf die Form der 
Mitosen, die sie als heterotype bezeichnen, und in Bezug auf die Reduction 
der Chromosomen. 


560 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


2. Hr. W. Naczer: „Einige Bemerkungen über Typenunter- 
schiede unter den Farbentüchtigen.“ 

Im Jahre 1885 stellte E. Hering bekanntlich in seiner Arbeit „über 
individuelle Verschiedenheiten des Farbensinnes“! den Satz auf, die Unter- 
schiede zwischen den Farbensystemen der sogenannten Rothblinden und 
Grünblinden beruhten in der Hauptsache auf einem physikalischen Umstande, 
der ungleichen Lichtabsorption im Retinapigment und der Linse bei den 
beiden Arten von Farbenblinden, und unter den Farbentüchtigen kämen 
genau dieselben Unterschiede, durch denselben Umstand bedingt, vor. Den 
Rothblinden oder nach Hering relativ blausichtigen Rothgrünblinden und 
den Grünblinden oder relativ gelbsichtigen Rothgrünblinden sollten unter 
den mit „normalem“ Farbensinn begabten beziehungsweise die relativ blau- 
sichtigen und gelbsichtigen Farbentüchtigen entsprechen. 

Dass die Verschiedenheit im Pigmentgehalt des gelben Fleckes mit 
den Typenunterschieden der Dichromaten nichts zu thun habe, zeigten 
Donders und v. Kries, indem sie nachwiesen, dass die Unterschiede sich 
bei Beobachtungen mit nur solchen Lichtern, die vom Maeculapigment nicht 
absorbirt werden, sogar ganz besonders deutlich nachweisen lassen, v. Kries 
ausserdem durch den Hinweis auf die Thatsache, dass ein Pigment, das die 
wirklich zu beobachtenden Typenunterschiede zu erklären vermöchte, eine 
so auffallende und lebhafte Färbung besitzen müsste, dass es sich dem ob- 
jectiven Nachweis nicht entziehen könnte. 

Auf Grund von Beobachtungen nun, die schon vor der erwähnten 
Arbeit Hering’s durch Rayleigh mitgetheilt und von Donders bestätigt 
wurden, wissen wir, dass in der That auch unter den Farbentüchtigen we- 
sentliche Unterschiede der Farbensysteme vorkommen. A. König, der sich 
ebenfalls mit dieser Frage beschäftigte, schlug vor, die von Rayleigh und 
Donders gefundene seltenere Form von trichromatischen Systemen den 
normalen als anomales trichromatisches System gerenüber zu stellen, 
eine Bezeichnungsweise, die auch von v. Kries u. A. aufgenommen wurde. 

Am deutlichsten zeigt sich bekanntlich die Eigenthümlichkeit dieser 
anomalen Triehromaten, wenn man sie aus speetralem Roth und Grün ein 
reines Gelb mischen lässt. Der Anomale nimmt in die Mischung bedeutend 
mehr Grün hinein, als der Normale, so dass der letztere das Ergebniss der 
Mischung als Grüngelb bezeichnet. Die Mischung des Normalen erscheint 
dem Anomalen roth. 

Rayleigh fand schon, ohne die Beobachtung weiter zu verfolgen, Tri- 
chromaten, die bei Herstellung jener Mischung im Gegentheil mehr Roth, 
weniger Grün als der Normale brauchten. Eine sorgfältige Untersuchung 
eines solchen zweiten anomalen Systems hat neuerdings Max Levy 
in seiner Dissertation geliefert. 

Ich habe im Laufe der letzten Jahre Gelegenheit gehabt, eine ganze 
Anzahl anomaler Triechromaten beider Typen zu untersuchen. Ich habe bei 
diesen Untersuchungen die Erfahrung gemacht, dass es mit meinem zur 
Diagnose der Farbenblindheit bestimmten Apparat leicht gelingt, die Diagnose 
der beiden anomalen Systeme zu stellen, ein ganz unvorhergesehener Vortheil 
dieses Instrumentes. An anderer Stelle wird hierüber näher berichtet werden. 


! Lotos. Neue Folge. Bd. VI. 


PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — VON HANSEMAnNn. — W. NAcEr. 561 


Berücksichtige ich meine alten und neuen Erfahrungen, 'so scheint mir, 
dass die anomalen trichromatischen Systeme mindestens ebenso häufig sind, 
wie die diehromatischen, sich in demselben Maasse auf das männliche Ge- 
schlecht beschränken, dass sie ferner ebenfalls angeboren sind und sich ver- 
erben, und ebenfalls bei der jüdischen Race besonders häufig gefunden werden. 

Nimmt man hierzu das hier nicht näher zu erörternde Verhalten bei 
Herstellung von Farbenmischungen und Gleichungen, so wird man ent- 
schieden auf die Vermuthung hingewiesen, die anomalen Systeme seien 
eine Art Uebergangsform zwischen normalem trichromatischem System und 
den beiden dichromatischen Systemen. Eine solche Auffassung hatte 
Donders bezüglich des ihm noch allein bekannten ersten anomalen Systems 
geäussert, das er als Uebergang zur Grünblindheit auffasste. 

Ich glaube, wir müssen in der Beurtheilung dieser Dinge noch sehr 
vorsichtig sein, da noch manche Eigenschaft der anomalen Systeme näherer 
Untersuchung bedarf. Dass zwischen den Rothblinden und Grünblinden 
und den beiden Arten von anomalen Trichromaten eine Analogie besteht, 
ist zweifellos. Mehr zu sagen, wäre beim jetzigen Stande der Dinge vor- 
eilig. Bemerkenswerth ist jedenfalls, dass bis jetzt noch niemals in einer 
Familie Diehromaten und anomale Triehromaten gefunden wurden.! 

Die anomalen Systeme sind nicht so scharf abgegrenzte Formen, wie 
die dichromatischen Systeme. In der erwähnten Mischung von Gelb aus 
Roth und Grün verwenden ja allerdings die meisten annähernd das gleiche 
Mengenverhältniss der Mischungsbestandtheile.. Doch giebt es auch unter 
Umständen erhebliche Abweichungen. So habe ich kürzlich bei Herrn 
Professor Lummer ein Farbensystem gefunden, das vom normalen etwas 
nach dem zweiten anomalen zu abweicht; verminderte Rothempfindlichkeit 
macht sich bei allen seinen Gleichungseinstellungen und Mischungen be- 
merklich.” Die Unterschiedsempfindlichkeit für Farbentöne ist in diesem 
Falle gut, bei den eigentlichen anomalen Trichromaten dagegen immer 
herabgesetzt, oft so stark, dass man an das Vorhandensein von Rothblindheit 
oder G.ünblindheit denken müsste. 

In seiner oben erwähnten Arbeit vergleicht Hering seinen Farbensinn 
mit demjenigen seiner Assistenten Biedermann und Singer. Der letztere 
ist, soweit man nach den Angaben Hering’s urtheilen kann, ein anomaler 
Triehromat des zweiten Typus (Annäherung an KRothblindheit). Wäre 
Hering normaler Trichromat, so müsste Biedermann anomaler Trichromat 
des ersten Typus sein. Gewisse Angaben weisen indessen darauf hin, dass 
Biedermann der normale ist, Hering dagegen eine Abweichung im Sinne 
der Anomalen des zweiten Typus aufweist, also ähnlich, doch wohl etwas 
ausgeprägter wie Lummer. Für diese Auffassung spricht die Angabe, dass 


! Von meinen beiden Brüdern ist der eine, wie ich, Deuteranop, der andere nor- 
mal. Väterlicherseits habe ich einen Vetter, der anomaler Trichromat vom ersten Typus 
ist. Nach dem bekannten Vererbungsmodus der Farbenblindheit wird nun aber an- 
zunehmen sein, dass wahrscheinlich die Farbenblindheit bei mir und meinem Bruder 
von der mütterlichen Seite her ererbt ist, und das Zusammentreffen mit der Anomalie 
bei dem Vetter ein zufälliges ist. 

® Dass nieht ein grünes Pigment in Linse oder Glaskörper die Ursache ist, zeigt 
sich an der völligen Uebereinstimmung der Dämmerungswerthe des Hrn. Prof. Lummer 
mit denjenigen des Normalen und meinen eigenen. 

Archiv f. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 36 


562 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Biedermann einen sehr feinen Farbensinn habe, und vor allen Dingen die 
Thatsache, dass Biedermann das rothe Ende des Spectrums länger sieht 
als Hering. Irgend eine Anomalie, bei der das Speetrum länger als in 
der Norm gesehen wird, kennen wir nicht. 

Aus dieser Anomalie des Hering’schen Farbensystems, die, wie ich 
glaube, aus seinen Angaben bestimmt zu diagnostieiren ist, erklären sich 
wohl auch seine eigenthümlichen Anschauungen über das „reine Roth“, 
denen ein unbefangener wirklich Normalsichtiger schlechterdings nicht zu- 
stimmen kann. 

Bei dieser Sachlage erscheint die Darstellung, die Tschermak! von 
der Betheiligung Hering’s an den Ermittelungen über die anomalen 
Systeme gibt, entschieden unzutreffend. Alles Drehen und Wenden hilft nicht 
darüber hinweg, dass Hering sowohl das Wesen der Typenunterschiede 
unter den Farbenblinden (und damit das ganze Wesen der Farbenblindheit 
überhaupt) als auch das der grossen und kleinen Unterschiede unter den 
Farbentüchtigen, den Triehromaten, verkannt hat. Auf Grund von Ver- 
suchen, die zum Theil ziemlich unglücklich angeordnet waren und an einem, 
wie der Erfolg zeigt, zu kleinen Material von Versuchspersonen angestellt 
wurden, zog Hering den Schluss, dass die Pigmentirungsdifferenzen Ursache 
der Verschiedenheiten unter den Farbentüchtigen wie den Farbenblinden 
seien. Seit jener Arbeit datirt die bedauerliche Verwirrung über das Wesen 
der Farbenblindheit. Gewiss wird Hering heute anders urtheilen, nachdem 
er mehr Farbenblinde und Farbentüchtige untersucht hat. Hering aber 
auf Grund derselben Abhandlung, in der er die Rayleigh-Donders’sche 
Entdeckung der anomalen Trichromaten als besonderer Erregbarkeitstypen 
mitleidig belächelt, für einen Mitentdecker dieser Typen zu erklären, geht 
doch nicht an. Mit demselben Rechte könnte man späterhin, wenn die 
Hering’sche Schule die Typendifierenz der Farbenblinden als etwas Wesent- 
liches anerkennen wird (was, wenn mich nicht Alles trügt, schon in der 
Luft liegt), behaupten, Hering habe in eben jener Arbeit die typische 
Differenz auch der Dichromaten bewiesen. 


3. Hr. Casparı: „Physiologische Studien über Vegetarismus.“ 


Als Material zur Beurtheilung der Frage nach dem physiologischen 
Werthe vegetarischer Ernährungsweise werden neben den älteren Litteratur- 
angaben die von dem Vortragenden und Herrn Glaessner an einem vege- 
tarischen Ehepaare angestellten und vor kurzer Zeit publieirten Versuche? 
verwerthet; ferner ein Stoffwechselversuch von 76tägiger Dauer, den der 
Vortragende an einem Vegetarier strengster Observanz, Hauptmann H,, 
durchgeführt hat. Schliesslich vergleichende Untersuchungen, die von dem 
Vortragenden gelegentlich eines Dauermarsches, den der Sportelub „Komet“ 
im Frühjahr 1902 unternahm, an einem streng vegetarisch lebenden und 
einem gemischte Kost geniessenden Dauergänger während des Trainings an- 
gestellt wurden. 

An der Hand dieses Materiales werden die Gesichtspunkte betrachtet, 
die für die vegetarische Ernährungsweise characteristisch sind. 


\ Ergebnisse der Physiologie. Bd.1. 8.2. 
* Zeitschrift für diätetische und physikalische Therapie. Bd. VIl. Heft 9. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — ÜASPARI. 563 


Zunächst wird die schlechte Ausnutzung der Kost, insbesondere die- 
jenige der Eiweisssubstanzen erörtert. Diese trat besonders in dem Ver- 
suche an dem Hauptmann H. hervor. Dieser Herr ernährte sich während 
des grössten Theils des Versuches (58 Tage) nur von 1 E8 frischen Früchten. 
Während der ersten 41 Tage wurden Weintrauben genommen. In dieser 
Zeit wurde mehr Stickstoff im Kot ausgeschieden, als in der Nahrung ent- 
halten war. Diese Thatsache, welche schon früher in gleicher Weise von 
Rubner und Anderen beobachtet worden ist, weist auf die Bedeutung der 
im Kot ausgeschiedenen Verdauungssecrete für die Berechnung der Resorp- 
tion der stickstoffhaltigen Bestandtheile einer Kost hin. Je stickstoffärmer 
eine Kost ist, um so mehr muss der Fehler ins Gewicht fallen. Zum Theil 
ist also in solchen Fällen die schlechte Ausnutzung des Stickstoffes der 
Nahrung nur vorgetäuscht. Zweifellos ist aber andererseits die Resorption 
des Eiweiss an sich schlecht, was bekanntlich durch den hohen Cellulose- 
gehalt bedingt ist. Ferner spielt aber auch die Eintönigkeit und Reiz- 
losigkeit der vegetarischen Kost in dieser Beziehung eine Rolle, deren Be- 
deutung uns erst die bekannten Versuche Pawlows in ihrer ganzen 
Wichtigkeit gezeigt haben. 

Weitere characteristische Eigenschaften der vegetarischen Kost sind 
das grosse Volumen derselben und ihre Armuth an Eiweiss. Die 
Erörterung letzterer Eigenschaft führt zur Besprechung der vieldiseutirten 
Frage nach dem Eiweissminimum in der Nahrung überhaupt. In dieser 
Hinsicht liefert der Versuch am Hauptmann H. einen nicht uninteressanten 
Beitrag. In dieser Versuchsreihe wurden nämlich die niedrigsten Werthe 
für den Eiweissumsatz gefunden, welche überhaupt bisher am Menschen be- 
obachtet sind. Während der ersten 41 Tage wurden pro Tag im Mittel 
2.888” N. im Harn ausgeschieden, während der folgenden 21 Tage 
2.8182 N. Schliesslich bei höherer Kohlehydratzufuhr in den letzten 
14 Tagen nur 2-558”% N. In dieser Periode betrug die Zufuhr pro Tag 
3.978 m N. und 1566 Cal. Das Körpergewicht war von 53-63 zu Beginn 
des Versuches auf 41-3%8 gesunken. Bei diesem redueirten Körpergewicht 
setzte sich die Versuchsperson mit der genannten Kost, welche also pro 
Kilo Körpergewicht 0.097 &® N. und 38 Cal. lieferte, nicht nur in Stickstoff- 
gleichgewicht, sondern behielt sogar in den letzten Tagen Stickstoff im 
Körper zurück. | 

Für den Werth einer Nahrung ist der physiologische Nutzeffect 
ein gutes Kriterium. Dieser gibt an, wieviel Procent von dem Brennwerthe 
der Nahrung nach Abzug der Calorien für Harn und Kot dem Organismus 
zur Verfügung stehen. Rubner hat den physiologischen Nutzeffeet für 
tettreiche animalische Kost zu 90-4 Procent, für fettarme zu 89-3 Procent 
ermittelt. Der Vortragende und Glaessner fanden in ihren Versuchen an 
dem vegetarischen Ehepaare bei reichlicher aber streng vegetarischer Er- 
nährung 89.7 Procent bezw. 91-6 Procent. Es ergibt sich also, dass die 
vegetarische Kost der gemischten in dieser Beziehung völlig gleichwerthig 
sein kann, und der höhere Brennwerth des Kotes durch einen niedrigeren 
des Harnes compensirt wird. 

Der physiologische Nutzeffeet der Nahrung des Hauptmannes H. sank 
dagegen beträchtlich unter diese Werthe, wodurch der Beweis erbracht ist, 
dass diese lediglich aus frischen Früchten bestehende Nahrung auch abge- 

36* 


564 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


sehen von ihrem zu geringen Gehalte an Eiweiss und Nährstoffen als eine 
unzweckmässige anzusehen ist. 

Da von den Vegetariern die geringe Harnsäurebildung als wesentlicher 
Factor zu Gunsten der vegetarischen Diät betont wird, so wurde auch die 
Harnsäureausscheidung im Urin untersucht. Dieselbe war naturgemäss 
gering bei dem völligen Mangel exogener Purinkörper. Doch hat Min- 
kowski bei einer aus Milch, Käse, Brot, Eiern u. s. w. bestehender Nahrung 
Werthe gleicher Grössenordnung für die Harnsäureausscheidung erhalten. 

Schliesslich wurde die Leistungsfähigkeit bei vegetarischer Kost 
erörtert. Zur Entscheidung dieser Frage bot der Dauermarsch Dresden- 
Berlin, der vom Sportelub „Komet“ unternommen wurde, gute Gelegenheit. 
Es stellten sich nämlich die beiden Champions des Vereins Herr M., ein 
strenger Vegetarier, und Herr B., ein junger Mann, der sich mit gemischter 
Kost und Alkoholbeigabe ernährte, für diesen Versuch zur Verfügung. Aus 
den diesbezüglichen Untersuchungen ist als das Wichtigste die auffallende 
Gleichheit des Energieverbrauches beider Personen für die gleiche Geharbeit 
hervorzuheben. Der Vegetarier M. verbrauchte nämlich bei einer Marsch- 
geschwindigkeit von 139" Weg in der Minute 0.207 *= O, pro Meter Weg 
und Kilo Gewicht, während der Gemischtkostler B. bei annähernd gleicher 
Marschgeschwindigkeit einen völlig gleichen Verbrauch (0-.208°® O,) hatte. 
Dies ist um so interessanter, weil nicht nur die Ernährungsweise durchaus 
verschieden war, sondern auch die Art, in welcher beide die Muskelarbeit 
vollführten. M. nämlich ging im Marey’schen Beugegang mit gebogenen 
Knieen, während B. den Deutschen Turnerschritt mit durchgedrückten 
Knieen anwendete. 

Bei dem Dauermarsch selbst blieb der Vegetarier M. Sieger, während 
B. bald den aussichtslosen Wettkampf aufgab. M. legte die Strecke von 
202:m in 26 Stunden 58 Minuten zurück. Berechnet man die Arbeitsleistung 
auf Grund der an M. gewonnenen experimentellen Daten, so ergibt sich 
eine Arbeitsleistung von etwa 1767000”. In 24 Stunden also etwa 
1570000 ”*®. Eine ganz ähnliche 24 stündige Arbeitsleistung hat Magnus- 
Levy auf Grund der Daten, welche Leo Zuntz für den Verbrauch beim 
Radfahren ermittelt hat, für den Rennfahrer Miller auf dem 6 Tagerennen 
in Chicago berechnet. Es scheint also in dieser Grössenordnung die 
Maximalleistung best trainirter Männer zu liegen. 

Vortragender fasst die Resultate seiner Untersuchungen dahin zusammen, 
dass eine auskömmliche Ernährung und Erhaltung grösster Leistungsfähig- 
keit auch bei strenger vegetarischer Diät möglich ist. Dennoch steht diese 
Diät der gemischten nach in Folge der schlechten Resorbirbarkeit besonders 
der Eiweisssubstanzen, was bei dem geringen Eiweissgehalt dieser Kost 
schwer ins Gewicht fällt. Auch das grosse Volumen und die Eintönigkeit 
der Diätform sind für die Beurtheilung des Werthes derselben nicht zu 
unterschätzen. Auch muss hervorgehoben werden, dass der Dauergänger 
M. Kellog’sche Nährpräparate verwandte, durch deren Benutzung zwei 
wesentliche Einwände, schlechte Resorbirbarkeit und grosses Volumen, ver- 
mindert beziehungsweise aufgehoben werden. 

Die Arbeit wird später in ausführlicher Form veröffentlicht werden. 


PHYSIOL. GES. — G. ABELSDORFF. — FrAnZz MÜLLER. — A. Loswr. 565 


X. Sitzung am 11. März 1904. 


1. Hr. G. ABELSDORFF demonstrirt vor der Tagesordnung eine weisse 
taube Katze, bei welcher die sonst diesen Thieren eigenthümliche blaue Iris 
nur auf dem linken Auge vorhanden ist, während die Iris des rechten Auges 
srünlich gelb gefärbt ist. Das linke Auge besitzt kein Tapetum lueidum 
und leuchtet daher roth, während das rechte tapetumhaltige wie alle 
Katzenaugen grün leuchtet. 

A. konnte bereits an einer anderen weissen tauben und blauäugigen 
Katze diesen Mangel des Tapetums auf einem Auge ophthalmoskopisch nach- 
weisen und bei einem ebenfalls tauben blauäugigen Hunde durch anatomische 
Untersuchung sich von dem Fehlen des Tapetums überzeugen. 


2. Hr. Franz MÜLLER: „Ueber den Energieaufwand beim 
Schwimmen.“ 

Anschliessend an R. Du Bois-Reymond’s Berechnungen über die 
Arbeitsleistung beim Schwimmen werden die Resultate von Schwimm- 
Respirationsversuchen mitgetheilt, die 1901 im Brienzer See an Dr. Kolmer 
von den anderen Mitgliedern der Monte-Rosa-Expedition vorgenommen wurden. 

Die Lungenventilation betrug 51 Liter pro Minute gegenüber 
42 Liter beim Bergaufmarschiren (25 Procent Steigung), der Energieauf- 
wand pro Minute 9.5 Calorien gegenüber 8 beim Bergaufmarschiren. 

Mittheilung der Methodik und der Einzelheiten erfolgt demnächst im 
Zusammenhang mit den anderen Resultaten der Expedition. 


3. Hr. A. Loewy: „Zur Frage der Dissociation des Oxyhämo- 
globins.“ 2 

In der Sitzung vom 6. November vorigen Jahres hatte Prof. Zuntz 
über Versuche! berichtet, die er gemeinsam mit mir ausgeführt hatte, und 
von denen ein Theil sich auf das Verhalten der Oxyhämoglobindissociation 
unter verschiedenen Versuchsbedingungen bezog. Es ergab sich dabei, dass 
die Curve der Dissociation keine unter allen Bedingungen gleiche sei, dass 
insbesondere der Verlauf der Dissoeiation in verdünnten Lösungen von 
Hämoglobin oder in verdünntem lackfarbigem Blute anders ist als im nor- 
malen deckfarbigen Blute. 

Bei Benutzung von Lösungen von Oxyhämoglobinkrystallen erwies sich 
schon die Art der Darstellung von wesentlichem Einflusse. 

Benutzung von Alkohol zur Herstellung des Hämoglobins vermag dar- 
nach die Bindungsverhältnisse des Sauerstoffes zu ändern, in dem Sinne, 
dass der Sauerstoff fester gebunden wird. Ferner war die Concentration 
von Einfluss, wie früher schon Hüfner und Bohr betont hatten. Je con- 
centrirter eine Hämoglobinlösung ist, um so weniger Sauerstoff nimmt sie 
bei gleichem Druck auf. Darum müsste schon das Lackfarbigmachen des 
Blutes an und für sich die Bindung ändern. Denn während im normalen 
deckfarbenen Blut, das HB auf die Masse der Blutzellen, d. h. auf nur 40 bis 
50 Procent des Blutes beschränkt ist, vertheilt es sich nun über die ganze 
Blutflüssigkeit. Seine Concentration wird also auf die Hälfte und weniger 


! Die Untersuchungen sind unterdessen im Archiv f. Anat. u. Physiol. Physiol. 
Abthlg. erschienen. Vgl. A. Loewy und N. Zuntz, Ueber den Mechanismus der 
Sauerstoffversorgung des Körpers. A.a. 0. 1904. S. 166. D 


566 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


vermindert. Dass das in der That der Fall ist, dafür sprechen Versuche, 
über die gleichfalls von Zuntz in der genannten Sitzung berichtet wurde. 

Aus allen diesen Gründen musste Hüfner eine festere Bindung des 
Sauerstoffes finden, als sie dem normalen deckfarbenen Blute zukommt, da 
Hüfner meist mit dünnen Hämoglobinlösungen oder mit verdünntem lack- 
farbigem Blute arbeitete. 

Dadurch erklären sich auch die Widersprüche, die zwischen Hüfner’s 
Ergebnissen und den älteren am Thiere selbst von Wolffberg und Strass- 
berg in Pflüger’s Laboratorium ausgeführten Untersuchungen bestehen. 
Während das venöse Blut bei einer Sauerstoffspannung von etwa 25 "m Hg 
in den Versuchen der letztgenannten Autoren zu etwa 60 Procent mit Sauer- 
stoff gesättigt sein sollte, fand Hüfner bei demselben Druck eine Sättigung 
zu etwa 90 Procent in seinen älteren, zu 75 Procent in neueren Versuchen. 
— Auch der Widerspruch, der darin liegt, dass bei einem alveolaren O,- 
Druck von 30"" Hg schon deutliche Zeichen von Sauerstoffmangel sich 
geltend machen, während nach Hüfner das Hämoglobin dabei noch zu mehr 
als 90 Procent mit O, gesättigt sein sollte, wird dadurch behoben. 

Wenn man das Verhalten der Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins 
für das normale Blut bestimmen will, so muss man dieses selbst benutzen. 
Dann erhält man aueh bei Versuchen in vitro Werthe, die mit den im Thier- 
versuche gefundenen übereinstimmen. So fand schon Paul Bert Werthe, 
die mit den oben erwähnten von Wolffberg und Strassburg überein- 
stimmten und ich selbst stellte fest, dass menschliches Blut bei 25" O,- 
Druck zu 62 Procent mit O gesättigt ist.! Aber dieser Sättigungswerth ist 
ein Mittelwerth; untersucht man eine Reihe von Blutproben, so findet 
. man, dass der Sättigungsgrad erheblich schwanken kann und dass in diesen 
Schwankungen ein individueller Factor mitspricht, insofern, als die Curve 
der Sauerstoffbindung einzelner Individuen über, die anderer unter dem 
Mittelwerthe liest und so erheblich von ihm abweicht, dass Versuchsfehler 
zur Erklärung der Abweichungen nicht ausreichen. 

Nun hat neuerdings Bohr darauf hingewiesen,” dass der Kohlensäure- 
gehalt des Blutes einen erheblichen Einfluss auf die Sauerstoffbindung durch 
das Hämoglobin ausübt. Die Kohlensäure wirkt austreibend auf den Blut- 
sauerstoff, besonders bei niedrigen Sauerstoffdrucken. Meine Blutproben 
enthielten wechselnde Kohlensäuremengen, da ich in einem Theil der Ver- 
suche noch Kohlensäure zum Blute hinzugefügt hatte, einerseits um Material 
zur Feststellung der Beziehungen zwischen Kohlensäuremenge und -Spannung 
im Blute zu erhalten, andererseits um die Versuche in vitro den Verhält- 
nissen im Thierkörper möglichst ähnlich zu machen. — Es war möglich, 
dass die von mir gefundenen, scheinbar individuellen, Differenzen durch 
den wechselnden Kohlensäuregehalt bedingt waren. Sie hätten dann, 
wenn ich sie auf Grund der Bohr’schen Ergebnisse unter Berücksichtigung 
des Kohlensäuregehaltes des Blutes umrechnete, schwinden oder doch 


! A. Loewy, Ueber die Dissociationsspannung des Oxyhämoglobins im menschlichen 
Blute. Die Arbeit wird im nächsten Hefte dieses Archivs. Physiol. Abthlg. erscheinen. 
Sie war im November 1903 der Redaction übergeben, im December gedruckt. Die 
Separate sind Anfang Februar verschickt worden. 

? Bohr’s Veröttentlichung erschien Anfang 1904 im Oentralblatt für Physiologie. 
Bd. XVII. Nr. 22. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. LoEwY. 567 


wenigstens sich mehr oder weniger ausgleichen müssen. Das war nun 
aber nicht der Fall, wie die folgende Tabelle ergiebt. 


| | vi | Die gefunde- 
Versuchs- | | Sauerstoffsättigung ) nen Werthe 
person || Sauerstoff- | Kohlensäure- | weichen von d. 
| | | berechneten 
und | spannung | spannung Ed | berechnet | ab: 
Nummer* | KETT | nach‘Bohr. ||nach oben > 
| | | nach unten < 
T = = Zu} = = = Sl 
Cesny 45.30... 81-03... ||). 72-50 18 < 
vo 43.8 |, 31-10 || 78-80 77 = 
| 40-33 930 | 75-20 84 | zZ 
Wischnewski 45-44 20-23 || 61-58 82 | Z 
VITO | 36-70 36-42 | 59-86 62 | Z 
Derselbe | 44-4 | 33-45 70-07 77 | = 
X® | _ 38-34 20-45 63.28 74 | zZ 
35-0 | 31-03 58-99 65 | Z 
31-24 | 88-41 56-25 51 | > 
Herr X. | 44-4 || 49-48 87-08 el | > 
NIE 28-1 129 49-17 54 < 
25-84 38-26 52-33 39 > 
MbeBIREX Un 28e18 28-07 |) W.69-52 59 > 
Zimmermann | 41-46 | 30-17 | 8535| 74 | > 
xI® 40-82 || 3831-02 | 83-99 73 | > 
IBezsjeson, | rosa 227575 51 > 
19.72 | 50-27 | 41-11 23 > 
Ziska XI #| 40-75 | 23-50 || 88-97 77 > 


Auf ihr sind sieben Versuchsreihen verzeichnet, von denen fünf, an dem 
Blute von vier Personen ausgeführt, für die Berechnung zu verwerthen sind. 

Wenn man die einzelnen Werthe nicht nach Individuen geordnet zu- 
sammenstellt, so weichen sie scheinbar regellos nach oben oder unten von 
den nach Bohr sich berechnenden ab. Stellt man jedoch die auf dasselbe 
Individuum sich beziehenden Werthe nebeneinander, so ergiebt sich eine 
zwar nicht ausnahmslose, aber doch deutliche Regelmässigkeit. — Bei 
Person XI Z. liegen alle vier gefundenen Werthe höher als sie sich nach 
Bohr’s Curven berechnen würden, bei Person W. in Versuch VII und X 
liegen umgekehrt fünf Werthe niedriger, nur einer höher; bei ©. Versuch VI 
sind zwei Werthe niedriger, einer liest auf dem Niveau des nach Bohr 
berechneten; bei X. Versuch VIII liegen umgekehrt zwei höher, einer etwas 
niedriger. 

Die Ergebnisse deuten jedenfalls darauf hin, dass, wenn wir auch Bohr’s 
Ergebnisse mit in Rechnung ziehen, wir dadurch doch keine vollkommene 
Erklärung der gefundenen Differenzen gewinnen. Auch unter Berücksichtigung 
eines etwaigen Einflusses der Kohlensäure ist der Verlauf der Dissociation 
bei den verschiedenen von verschiedenen Personen stammenden Blutproben 


* Die Nummern und Zeichen beziehen sich auf die Tabelle in der oben genannten 
Arbeit. Vgl. dies Archiv. 1904. 8. 217 ft. 


568 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


verschieden. Da auch andere Momente — etwa stark wechselnde Con- 
centrationen der einzelnen Blutproben — nicht zur Erklärung herangezogen 
werden können, da sie nicht vorhanden sind, bleibt ein vorläufig noch un- 
bekannter Factor, dessen Natur weiterhin festzustellen ist. 


4. Hr. Dr. Levinsonn (a.G.): „Doppelte Kreuzung der centripetalen 
Pupillen- und Lidbahnen.“ 


Während der Vorgang der Pupillenverengerung auf Belichtung als ein 
rein subcorticaler Reflex sichergestellt ist, ist die Frage, in welcher Weise 
der auf Belichtung sich einstellende Lidschluss zu Stande kommt, noch nicht 
genügend geklärt. Obgleich H. Munk die Möglichkeit einer Blinzelbewegung 
bei greller Belichtung auf subcorticalem Wege zugiebt, sah er beim .Kanin- 
chen nach Fortnahme der Grosshirnhemisphären auf diesen Reiz hin ausser 
der Pupillenverengerung keine weitere Bewegung eintreten, während sich 
nach Eekhard der Blinzelreflex auf Belichtung beim Kaninchen mit und 
ohne Grosshirn in gleicher Weise einstellt. Vortragender fand bei einer 
grösseren Anzahl von Kaninchen, denen theils eine theils beide Hemisphären 
abgetragen waren, den Blinzelreflex auf Magnesiumbelichtung mitunter er- 
halten, mitunter erloschen. Er stellte fest, dass in denjenigen Fällen, in 
denen der Blinzelreflex erloschen war, erstens immer eine mehr oder weniger 
starke Schädigung der subcorticalen Ganglien eingetreten war, und zweitens 
mit dem Erlöschen des Blinzelreflexes gleichzeitig auch ein solches des 
Pupillenreflexes einherging. So war zunächst der Nachweis erbracht, dass 
der auf Belichtung eintretende Blinzelreflex beim Kaninchen auf rein sub- 
corticalem Wege zu Stande kommt. Durch Vergleichung der Sections- 
protokolle war es dann möglich, die Bahn, auf welcher der Lichtreiz zum 
Oculomotorius und Facialis verläuft, weiter zu verfolgen. Es zeigte sich, 
dass diese Bahn nach totaler Kreuzung im Chiasma nach dem Corpus geni- 
eulatum externum hinstrebt, und durch dieses oder an diesem vorbei sich in 
die Tiefe des vorderen Vierhügels einsenkt, wo sie unterhalb des Aquae- 
ductus Sylvii weiterzieht. 

Um die untere Grenze der Reflexbögen festzustellen, wurden beim 
Kaninchen halbseitige Schnitte durch den ganzen Hirnstamm gelegt. Diese 
ergaben, dass die untere Grenze des Blinzelreflexes zwischen unterem und 
mittlerem !/, der Rautengrube, also etwas unterhalb der unteren Begrenzung 
des Facialiskernes gelegen ist, während die untere Grenze des Pupillenreflex- 
bogens nicht über das distale Ende des Oculomotoriuskernes hinausgeht. 

Die centrifugale Reflexbahn für den Blinzelreflex ist bekannt, sie wird 
durch den Nervus facialis gebildet, welcher dem gleichseitigen Facialiskern 
entspricht. Als Centrum für den Sphineter iridis ergab sich mit grosser 
Wahrscheinlichkeit der Westphal-Edinger’sche Kern. Der Beweis hierfür 
wurde geführt einmal auf experimentell-histologischem Wege, indem sich in 
9 Fällen bei Nisslbehandlung mehr oder weniger längere Zeit nach der 
Exstirpation des Ganglion ciliare bei der Katze, eine wenn auch nicht aus- 
gesprochene, so doch immerhin meist ziemlich deutliche Reaction dieses 
Kernes einstellte, 2. durch elektrische Reizung der in Frage kommenden 
Hirnpartie, die eine isolirte Pupillenverengerung herbeiführte und 3. in ge- 
wisser Weise auch durch Exstirpation dieses Hirntheiles, die Vortragender 
bei sechs Affen ausgeführt hat. 


PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — S. ROSENBERG UND Ü. ÖPPENHEIMER. 569 


Es blieb nun noch übrig, den Verlauf der centripetalen Pupillen- und 
Lidbahnen aus der Tiefe des vorderen Vierhügels bis zum Westphal- 
Edinger’schen Kern einerseits, zum Faecialiskern andererseits zu verfolgen. 
Experimentelle Untersuchungen ergaben nun, dass die Zerstörung des 
vorderen Vierhügeldaches auf den Pupillen- und Blinzelreflex keinen Einfluss 
ausübt, dass aber, sobald die Zerstörung über den Aquaeductus Sylviüi 
hinausgeht, der Pupillen- und Blinzelreflex vernichtet ist. Und zwar zeigte 
es sich, dass eine Zerstörung der vorderen Partien des vorderen Vierhügels 
die Aufhebung des Pupillen- und Blinzelreflexes auf der gekreuzten, da- 
hingegen eine Zerstörung der hinteren Partieen die Aufhebung auf der- 
selben Seite zur Folge hatte. Da die centrifugalen Pupillen- und Lidfasern 
vom Westphal-Edin ger’schen wie vom Facialiskern aus einen ungekreuzten 
Verlauf einschlagen, so müssen, falls wir diese Kerne als Ausgangspunkte 
der centrifugalen Reflexbahn auffassen, die centripetalen Lidbahnen eine 
nochmalige Kreuzung durchmachen. Und diese doppelte Kreuzung muss 
etwa in der Mitte des vorderen Vierhügels unterhalb des Aquaeduetus Sylvii 
gelegen sein. Ob es sich hier um eine einseitige, oder, was wahrscheinlicher 
ist, um eine aus verschiedenen Neuronen zusammengesetzte Bahn handelt, 
soll vorläufig dahingestellt bleiben. 


XI. Sitzung am 25. März 1904. 


1. Hr. S. RosENBERG und Ü. OPPENHEIMER: „Die Resistenz von 
senuinem Eiweiss gegenüber der tryptischen Verdauung im 
thierischen Organismus.“ 


Die von Oppenheimer und Michaelis, sowie von Oppenheimer 
und Aron ausserhalb des Körpers constatirte Resistenz von genuinen Eiweiss 
gegenüber dem Trypsin wird von Rosenberg und Oppenheimer auch bei 
einem Hunde mit selbstschliessender Darmfistel, also im thierischen Orga- 
nismus, gefunden. Der Hund, welcher gewöhnliche Nahrung normal, und 
Pferdeblutserum vom Magen bis zu 93 Procent resorbirte, vermochte bei Aus- 
schaltung der peptischen Verdauung das Serum nur bis zu 82 Procent, und 
in einem Versuch, bei welchem durch schnelle Passage durch den Darm die 
Fäulniss ausgeschaltet werden sollte, gar nur zu knapp 48 Procent aufzu- 
saugen, wogegen bei einem gleichen Schnellversuch Plasmoneiweiss zu 
90 Procent zur Resorption gelangte. 

Damit ist erwiesen, dass auch im thierischen Organismus eine Resistenz 
von genuinem Eiweiss gegenüber dem tryptischen Ferment besteht. 


2. Hr. WAuLtHeR Bere: „Weitere Beiträge zur Theorie der 
histologischen Fixation“ (vorläufige Mittheilung). (Aus dem anatomisch- 
biologischen Institute der Universität.) 


Die Wirkungsweise der histologischen Fixirungsmittel an der Ver- 
bindung von Nucleinsäure aus Heringsmilch und Clupein zu studiren, em- 
pfiehlt sich einmal wegen ihres gallertigen, dem Protoplasma ähnlichen Zu- 
standes, dann wegen den nahen chemischen Beziehungen zu dem Eiweiss 
der Köpfe der Heringsspermatozoen, endlich wegen der eigenthümlichen 


570 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Polymorphie des Niederschlages, welchen sie beim Zusammenbringen von 
wässerigen Lösungen ihrer Componenten bildet. 

Es entstehen mikroskopische Tröpfehen, welche in kurzer Zeit zu Hohl- 
körpern werden. Diese zerfliessen in einander zu Schäumen, welche all- 
mählig durch Verlust ihrer Vacuolen zu homogenen Tropfen werden. Füst 
man Nucleinsäurelösung hinzu, so werden die homogenen Tropfen vaecuolisirt; 
Clupeinlösungen macht vacuolisirte Gebilde homogen. 

Es gelang für diese von Hrn. G. Wetzel nach gemeinsamen Be- 
obachtungen publieirten Erscheinungen! eine befriedigende Deutung zu 
finden sowie zu begründen, dass für die homogenen Tropfen eine ultra- 
mikroskopische Schaumstructur anzunehmen ist. Es soll dies anderen Ortes 
ausführlich abgeleitet werden. 

Diese polymorphe Fällung wurde nun der Einwirkung von Lösungen 
wasseranziehender Stoffe unterworfen, sowie von Lösungen solcher Stoffe, 
wie sie bei der histologischen Fixation Verwendung finden. 

Durch die wasseranziehenden Lösungen [Traubenzucker 25 Procent, Koch- 
salz 15 Procent, Chlorealeium 5 bis 30 Procent] wurden vacuolisirte Tropfen 
erst homogen und sodann, wie auch die schon homogen gewesenen, vacuolisirt. 

Dass die vorgebildeten Vacuolen, Ansammlungen von sehr verdünnter 
Lösung innerhalb einer nicht starren, nahezu halbdurchlässigen Substanz, 
zunächst schwinden, brancht nieht-weiter begründet zu werden. Die se- 
ceundäre Vacuolisation tritt so ein, dass das nach aussen diffundirende 
Wasser sich nach dem Quincke’schen Verdrängungsgesetz im Augenblick, 
wo es den Tropfen verlässt, an der Oberfläche des Tropfens ausbreitet und 
dadurch Strudel in der umgebenden Flüssigkeit, aber auch im Tropfen erregt, 
die zum Platzen der ultramikroskopischen Schaumwände und zum Anwachsen 
der Schaumvacuolen bis zur mikroskopischen Sichtbarkeit führen. Dies ge- 
schieht in kurzen Perioden. 

Die Vacuolen wachsen beim Traubenzucker bis zu einer bestimmten 
Grösse, bleiben rund und verlieren sich allmählig; sie werden durch Kochsalz 
und Chlorcaleium weit grösser und deform d.h. die Vacuolenwände werden 
starr, sie brechen auch hier und da ein. Sie bleiben sodann unverändert. 

Die Erklärung ist damit zu geben, dass der Rindenschicht der Tropfen 
weit schneller Wasser entzogen wird, als den inneren Schichten; die aller 
äusserste Schicht enthält nahezu kein Wasser mehr und ist starr. 

Auf diese Weise ist die Rinde nach aussen fast vollkommen ab- 
geschlossen, setzt sich aber mit dem Innern in osmotisches Gleichgewicht. 
Die Vacuolen schwellen in der Peripherie an, im Centrum wachsen sie 
durch Ineinanderplatzen (in Folge von Diffusiensströmung). Beim Trauben- 
zucker wird die äusserste Schicht durch Wasseraufnahme aus dem Innern 
wieder durchlässig, sodass sich die Vacuolen allmählig verlieren. 

Bei Kochsalz und Chlorcaleium überwiegt die Wasserentziehung von 
aussen, die äusserste Rinde wird vollkommen starr und undurchlässig; sie 
erhält unter Einwirkung des grossen, sich entwickelnden osmotischen Druckes 
Sprünge; Lösung dringt in das Innere, bringt die hier schon stark an- 
gewachsenen Vacuolen zur Deformation und sprengt die hier und da den Aus- 
gleich hindernden starren Wände. 


\ Sitzungsherichte der physiol. Gesellschaft. März 1903. 


PHYSIOLOGISCHEN GEESLLSCHAFT. — WALTHER BERG. Hz 


Die Wirkung verdünnten Alkohols gleicht etwa derjenigen des Trauben- 
zuckers von 25 Procent. Absoluter Alkohol aber liefert dünne starre 
Lamellen ohne Vacuolen. Es ist dies so zu erklären, dass es zu Aus- 
breitungserscheinungen des austretenden „Wassers“ an der Grenze des 
Tropfens nicht kommt, da dieses sofort von dem Alkohol aufgenommen 
wird, dass die Wasserentziehung also fast continuirlich fortgeht. 

Die Wirkungen der wasserentziehenden Mittel waren nur dann dauernd, 
wenn diese Mittel anwesend blieben. Bei Zusatz von Wasser quollen. die 
Gebilde erst auf und zerflossen dann zu homogenen Tropfen." 

Die untersuchten Fixirungsmittel kann man nach ihrer Einwirkung auf 
das nucleinsaure Clupein in drei Gruppen theilen. 

Die erste wirkte — stärker oder schwächer — wie die wasserentziehenden 
Lösungen und gab keine Dauerwirkung. Hierher gehören Formalin (bis 
40 Procent); Kaliumbichromat (5 Procent und 12-3 Procent) und Chrom- 
säure 1 bis 10 Procent. 

Die zweite Gruppe gab Erscheinungen wie die wasserentziehenden 
Mittel, sie hemmte aber auch das Zufliessen von Hohlkörpern zu Schäumen. 
Die durch sie bewirkten Structuren waren nach einiger Zeit starr und un- 
empfindlich gegen Wasserzusatz. Hierher gehören Pikrinsäure, Sublimat 
und Platinchlorid in mittleren und hohen Concentrationen. 

Die dritte Gruppe wird allein repräsentirt durch die Osmiumsäure. Sie 
gab fast keine secundäre Vacuolisation, hemmte das Zerfliessen der Hohlkörper 
und machte nach 24 Stunden in 1 procentiger Lösung auch die übrigen Ge- 
bilde starr und unempfindlich gegen Wasser. 

Diese Wirkung der Osmiumsäure entspricht ihrer Wirkung auf kleine 
histologische Objecte. Die ultramikroskopischen Schauwände erstarren dauernd 
ohne mikroskopisch sichtbare Umänderungen. Hierin liegt die Fixationswirkung. 

Bei den Fixationsmitteln der zweiten Gruppe ist sie complieirt und 
verdeckt durch Erscheinungen wie Vacuolisation u. s. w., welche auf Aus- 
breitungserscheinungen, wie bei der Anwendung bloss wasseranziehender 
Mittel, zurückzuführen sind. 

Die Erscheinung der Vacuolisation von Gallerten entspricht derjenigen 
der Fällung aus verdünnten colloidalen Lösungen, wenn man diese als 
Suspensionen kleinster Colloidtheilchen auffasst, welehe durch Ausbreitungs- 
erscheinungen zusammengeführt werden. 

Es erhellt daraus, dass bei Fällung von Eiweisslösungen mit Lösungen 
von Fixationsmitteln die Ausbreitungserscheinungen in den Vordergrund 
treten und an den kleinen Gebilden, welche die Niederschläge zusammen- 
setzen, eigentliche Fixationserscheinungen kaum zu studiren sind. 

Die Versuche wurden unternommen, um die Art und Weise der Fixa- 
tionswirkung festzustellen; eine Prüfung der Fixationsmethoden in Bezug 
auf ihre Verwendbarkeit lag ausserhalb des Rahmens der Fragestellung. 


3. Hr. ©. NeugEre: „Beitrag zur Frage nach der Zuckerbildung 
aus Fett im Organismus nach gemeinsam mit F. Blumenthal an- 
gestellten Versuchen.“ 

Ausgehend von der Ueberlegung, dass bei einer Zuckerbildung aus Fett 
auch die Glycerineomponente eine Rolle spielt, haben wir das nächste Oxy- 


! Eine Ausnahme bildete Chlorealeium in hoher Conceutration (10 bis 30 Proc.) 


572 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


dationsproduct des Glycerins, die Glycerose auf ihr physiologisches Verhalten 
untersucht; denn diese Substanz ist einmal das classische Ausgangsmaterial 
für den künstlichen Aufbau des Traubenzuckers in den Händen Emil Fischer’s 
gewesen und geht andererseits durch rein chemische wie biologische Processe 
mit besonderer Leichtigkeit aus Glycerin hervor. Die verwendete Substanz 
wurde durch Oxydation von Glycerin mit Hydropenoxyd und Eisensalz 
bereitet und bildet nach entsprechender Reinigung einen farblosen, süss- 
schmeckenden Syrup, der ein Gegensatz zu dem nach älteren Methoden 
dargestellten Material völlig ungiftig ist. Sie enthält vorwiegend Glycerin- 
aldehyd (I) neben weniger Dioxyaceton (II). 


L. Ir. 
COH CH, -OH 
| | 
CH-OH co 

| | 

CH, -OH CH,-OH 


Versuche am Kaninchen, Hund und Menschen ergaben übereinstimmend, 
dass die Substanz bei stomachaler, subeutaner sowie intraperitonealer Zu- 
führung selbst bei sehr hohen Dosen vollständig verbrannt wird, d.h. dass 
die Glycerose eine viel höhere Assimilationsgrenze besitzt als alle künstlichen 
und die meisten natürlichen Zucker, die vielleicht sogar höher als die des 
Traubenzuckers liegt. Demgemäss wurde auch festgestellt, dass die Glycerose 
ein echter Glycogenbildner von der Stärke der Glucose ist. 

Auffallend ist das Verhalten der Glycerose im Organismus des Diabetikers 
und des pancreasexstirpirten Hundes; auch hier wird sie vollständig ver- 
brannt, ohne die bestehende natürliche, bezw. artificielle Glucosurie im ge- 
ringsten zu erhöhen. 

Die ausführliche Mittheilung wird an anderer Stelle erfolgen. 


XII. Sitzung am 6. Mai 1904. 


1. Hr. Max Borchert: „Ueber Markscheidenfärbung bei niede- 
ren Wirbelthieren.“ 

Ich berichte hier über gute Erfolge, die ich durch die Einwirkung von 
Osmiumsäure auf das Centralnervensystem niederer Wirbelthiere erzielt habe. 
Die Osmiumsäure wird, wie Max Schultze! zuerst gezeigt hat, durch das 
gesammte Gewebe des Centralnervensystems reducirt. Die intensivste Re- 
duction erfolgt in den Markscheiden der markhaltigen Nervenfasern. Aus 
dem zwischen den markhaltigen Nervenfasern gelegenen Gewebe lassen sich 
die Osmiumsäure-Reduetionsproducte durch Differenzirungsflüssigkeiten (am 
besten ist die von Pal? angegebene Differenzirung mittels Kali hyper- 
manganicum und darauf folgende Behandlung 'mit Kali oxalicum und Kali 
sulfurieum) vollständig herauslösen und entfernen, so dass das mikroskopische 
Präparat die markhaltigen Nervenfasern schwarz auf weissem Grunde zeigt. 


' Max Schultze und M. Rudneff, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1865. 
S. 303. 
2 Pal, Wiener Medicinische Jahrbücher. 1886. 8. 619. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — MAX BORCHERT. 573 


Für systematische Untersuchungen der Hirnfaserung ist die Osmium- 
säure, soweit ich sehe, bisher nur angewandt worden von Exner! in einer 
Studie über die markhaltigen Nervenfasern der menschlichen Hirnrinde, und 
von Tuczek in einer Untersuchung über denselben Gegenstand bei Dementia 
paralytica. Auch die neueren Modificationen der Osmiumsäurebehandlung, 
wie sie Azoulay’, Heller® und Robertson* angegeben haben, scheinen 
bisher nie für systematische Untersuchungen angewandt worden zu sein. 
Uebrigens sind diese Modificationen umständlicher, als die alte Methode von 
Exner-Pal, da sie durch Vorbehandlung in Müller’scher oder in einer 
anderen Flüssigkeit die Reduction der Osmiumsäure in der Markscheide ver- 
mindern und eine nachträgliche Steigerung der Reduction z. B. durch Pyro- 
gallussäure erforderlich machen. 

So hat sich denn die Prophezeiung Max Schultze’s, dass „der Osmium- 
säure in der Anatomie von Gehirn und Rückenmark eine grosse Zukunft 
bevorstehe“, in seinem Sinne nicht erfüllt. Während sie sich in der patho- 
logischen Anatomie des Nervensystems in der Marchi-Methode eine herr- 
schende Stellung gesichert hat, hat sie sich in der normalen Anatomie nie 
recht eingebürgert, sonst wäre sie auch verdrängt worden durch die schöne 
Markscheidenfärbungsmethode von Carl Weigert. Wie Carl Weigert? 
mit Recht sagt, ist die Osmiumsäure „für den Hausgebrauch“ nicht geeignet, 
vor Allem, weil sie nur schwer in die Gewebe eindringt und daher nur für 
kleine Gewebsstücke anwendbar ist, und dann, weil sie sehr kostspielig ist. 

Merkwürdiger Weise ist die Osmiumsäure in der Hirnfaseranatomie der 
niederen Wirbelthiere niemals angewendet worden‘, wiewohl hier ihre eben 
erwähnten Uebelstände fortfallen, wo es sich meist um kleinere Gehirne handelt. 
Und gerade bei den niederen Wirbelthieren stellen sich der erfolgreichen 
Anwendung der Weigert’schen Methode oft sehr grosse Schwierigkeiten in 
den Weg. Nur eine viele Monate währende Vorbehandlung in Müller’scher 
Flüssigkeit lässt gute Weigert-Präparate erhoffen, und auch dann lässt der 
Erfolg noch oft zu wünschen übrig. Die technischen Schwierigkeiten steigern 
sich noch bei der Behandlung jugendlicher, noch nicht markreifer Gehirne 
niederer Wirbelthiere. Die Chrom-Hämatoxylinlacke werden bei der Weigert- 
Methode in dem zwischen den markhaltigen Nervenfasern gelegenen Gewebe 
mit besonderer Zähigkeit festgehalten und lassen sich daraus selten ohne 
schwerere Schädigung der Markfasern entfernen. Es dürfte diesen grossen 
technischen Mühseligkeiten vor Allem zuzuschreiben sein, dass die Mark- 
reifung des niederen Wirbelthiergehirnes noch so wenig untersucht ist. 


! Exner, Sitzungsherichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 
1881. 8. 151. Die Arbeit von Tuczek citire ich nur aus der Encyklopadie der 
mikroskopischen Technik. 1902. Bd. II. S. 938. 

® Azoulay, Anatomischer Anzeiger. 1895. 

® Heller, Berliner klinische Wochenschrift. 1895. 

* Robertson, British Medical Journal. 1897. S. 651. 

5 Eneyklopädie der mikroskopischen Technik mit besonderer Berücksichtigung 
der Farbelehre. 1902. Bd. Il. S. 938. 

® Die einzige mir darüber bekannte Angabe ist eine persönliche Mittheilung von 
Hrn. Professor N. Zuntz, der sich erinnert, in der zweiten Hälfte der sechziger Jahre 
bei Max Schultze in Bonn ein mit dem Rasirmesser hergestelltes Präparat vom 
Lobus electricus ven Torpedo gesehen zu haben, das mit Osmiumsäure gefärbt war. 


574 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Demgegenüber gelingt es hier mit der Osmiumsäurebehandlung 
in 3 bis 4 Tagen lückenlose Serien von Markscheidenpräparaten 
zu erhalten, die hinter den schönsten Weigert-Präparaten nicht 
im Geringsten zurückstehen. Die Osmiumsäuremethode ist dabei un- 
gemein einfach, versagt nie und eignet sich in gleicher Weise für jugend- 
liche wie für erwachsene Gehirne. Im Gegensatz zu der Weigert-Methode 
leidet sie unter der Paraffineinbettung nicht, gestattet also die Herstellung 
auch feinster Schnitte. Ein weiterer Vorzug ist die hier angewandte Stück- 
färbung des Gehirns, die für die Weigert-Methode in neuerer Zeit auch 
versucht wurde !, aber, soweit ich mich überzeugen konnte, keine idealen 
Präparate erzielen lässt. 

Die Herstellung der Präparate war folgende: Die Gehirne, die mir in 
10 proc. Formalin aus der zoologischen Station in Neapel zugesandt worden 
waren, wurden in 3% dieke Scheiben zerlegt. Diese kommen für 24 Stunden 
in 1 proc. Osmiumsäure, darauf für mehrere Stunden in Aqua dest., steigenden 
Alkohol, werden in Paraffin eingebettet und geschnitten. Als Schnittdicke 
wählte ich 20 u. Es empfiehlt sich schon jetzt, etwa jeden zehnten Schnitt 
aufzuhellen und in Canadabalsam aufzubewahren. Schon in diesem Stadium 
zeigen die Präparate einen schönen ÜContrast zwischen weisser und grauer 
Substanz, wenngleich sich die feinsten markhaltigen Fäserchen nicht so deut- 
lich abheben wie.an guten Weigert-Präparaten. Dafür ist aber die graue 
Substanz, die Nervenzellen mit den Kernen gut erhalten. Derartige Präparate 
geben eine Controle dafür, ob und inwieweit durch den Differenzirungs- 
process markhaltige Nervenfasern zerstört werden. Eine derartige Controle 
kann in Fällen von pathologischem Faserausfall von grosser Bedeutung 
werden.” Die Weigert-Methode gewährt eine derartige Controle nicht, da 
hier die noch nicht differenzirten Präparate vollständig schwarz gefärbt sind. 

Die übrigen Schnitte werden noch dem von Pal angegebenen Differen- 
zirungsverfahren unterworfen; d. h. sie kommen für wenige Secunden in 
!/,proe. Kalihypermanganicumlösung, werden dann kurz abgespült und kom- 
men dann für kurze Zeit in eine Lösung von: 


Neid moxale Se: 1°0 
Kal. sulfur. Adel 1-0 
Aqua dest. . . . 200.0 


Nach beendigter Differenzirung werden die Präparate mehrere Stunden, oder 
noch länger, in häufig gewechseltem oder fliessendem Wasser ausgewaschen, 
damit auch die kleinsten Spuren von Differenzirungsflüssigkeit, die noch 
nachwirken und die Haltbarkeit der Präparate gefährden würden, entfernt 
werden. Sie werden dann entwässert, aufgehellt und in Canadabalsam auf- 
bewahrt. Die Haltbarkeit der Osmiumpräparate ist bekannt. 
Ich komme zu dem Ergebniss, dass die Ösmiumsäurebehandlung 
für die systematische faseranatomische Untersuchung des er- 
wachsenen und des fötalen Selachiergehirns, auf das sich meine 
bisherigen Erfahrungen erstrecken, die Markscheidenfärbung von 
Weigert-Pal völlig ersetzt und wesentliche Vorzüge vor ihr hat. 
Der einzige Mangel der mitgetheilten Methode beruht, soweit ich sehe, in 


r George L. Streeter, Archiw für mikroskopische Anatomie. 1903. 8. 734. 
® Azoulay, Anatomischer Anzeiger. 1895. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — R. pu Boıs-Reymonn. 575 


ihrer Beschränkung auf kleinere Gehirne. Bei grossen Gehirnen dürfte sie 
für systematische Untersuchungen unbrauchbar sein wegen des schweren 
Eindringens der Osmiumsäure in die Gewebe und wegen ihrer Kostspielig- 
keit. Ob die Methode überdies bei den anderen Wirbelthieren der Weigert’- 
schen Methode ebenbürtig ist, müsste erst untersucht werden. 

Hr. Dr. Lo Bianco in Neapel hatte die Güte, frisches Torpedogehirn 
nach der oben mitgetheilten Vorschrift zu behandeln und mir zuzusenden. 
Die Markscheidenfärbung ist hier ebenso gut gelungen wie am Formalin- 
material. Nur zeigen die Präparate, bevor sie differenzirt werden, einen minder 
scharfen Üontrast zwischen weisser und grauer Substanz, da die zwischen 
den markhaltigen Nervenfasern gelegene Substanz stärker mitgefärbt ist. 


2. Hr. R. pu Boıs-Reymonn: „Eine Fehlerquelle beim Gebrauch 
des Schlitteninductoriums.“ 

Bei manchen Induetorien ist zwischen der unteren Zuleitungsklemme 
für den primären Strom, die an der Säule des Wagner’schen Hammers an- 
gebracht ist, und der oberen, die einerseits mit der primären Rolle unmittel- 
bar, andererseits mit dem Unterbrecherstift verbunden ist, ein Vorreiber 
angebracht, durch den man das Spiel des Inductoriums an- und abstellen 
kann. Will man an einem auf die gewöhnliche Weise in den secundären 
Stromkreis eingeschalteten Nervmuskelpräparat die Reizschwelle ausprobiren, 
so bringt es die zunächstliegende Handhabung des so eingerichteten In- 
ductoriums mit sich, dass man die rechte Hand auf die secundäre Rolle 
legt, um sie bei spielendem Hammer allmählich aufzuschieben, während man 
mit der linken nach dem erwähnten Vorreiberschlüssel greift, um den Ham- 
mer in Gang zu setzen. Hierbei pflest sich die Hand auf die obere Klemme 
der primären Spule zu stützen. Unter diesen Umständen kann es vorkommen, 
dass jedes Mal im Augenblick, in dem der Hammer zu spielen beginnt, 
Zuckungen des in den secundären Kreis geschalteten Präparates auftreten, 
noch ehe die secundäre Rolle der primären bis auf den zu erwartenden 
Abstand genähert ist. Man glaubt es dann wohl zunächst mit einem sehr 
empfindlichen Nerven zu thun zu haben, und nimmt die Verlängerung der 
Schlittenbahn zu Hülfe, aber selbst beim äussersten Abstand zeigt sich die- 
selbe Erscheinung, und sie erweist sich schliesslich als überhaupt unabhängig 
von der Stellung der primären zur secundären Rolle. Geeignete Versuche lassen 
alsbald erkennen, dass es sich um unipolare Wirkungen handelt, die von der 
oberen Klemme der primären Rolle und mithin von der linken zur rechten Hand 
des Experimentators auf den Stromkreis der secundären Rolle übertragen werden. 

Abgesehen von der eben geschilderten Täuschung über die wahre Reiz- 
schwelle, dürften auf dieselbe Weise mannigfache Versuchsfehler entstehen 
können, und es schien daher der Mühe werth, den zufällig beobachteten 
Vorgang weiter zu untersuchen. 

Die unipolare Wirkung, die von der oberen Klemme der primären Rolle 
ausgeht, ist selbstverständlich auf den Extrastrom! zurückzuführen. Es 
ist offenbar unwesentlich, dass die Leitung durch das Auflegen der beiden 
Hände hergestellt wird und dass das Präparat mit der secundären Rolle in 


! Vgl. S. Kostin, Ueber einige physikalische und physiologische Eigenschaften 
der gewöhnlichen Extraeurrenten. Pflüger’s Archw. 1899. Bd. LXXVII. S. 586. 


576 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Verbindung steht. Man kann vielmehr einfach die beiden Klemmen der 
primären Rolle durch einen Stromkreis verbinden, in den das Präparat ein- 
geschaltet ist, und erhält dann bekanntlich beim Spielen des Hammers durch 
den Extrastrom starke Reizungen des Präparates. Diese Anordnung wirkt 
so stark, dass sie sehr leicht auch nach Ausschalten des einen Stromzweiges 
das Präparat unipolar in Erregung versetzt, und zwar ganz sicher, wenn 
das freie Ende der unipolaren Strombahn jenseits des Präparates zur Erde 
abgeleitet wird. Diese Ableitung kann dadurch ersetzt werden, dass man 
das Ende der Strombahn leitend berührt. Berührt man dann gleichzeitig 
die andere Klemme der primären Rolle, so ist der Extrastrom geschlossen. 
Es ist nun, wie von den unipolaren Wirkungen des secundären Kreises schon 
längst bekannt ist!, nicht erforderlich, dass an den erwähnten Stellen eine 
leitende Verbindung hergestellt ist, sondern es genügt auch die blosse An- 
näherung der Hand an das Präparat, um die unipolare Abgleiehung des 
Extrastromes zu verstärken. Berührt man andererseits das freie Ende der 
Strombahn, so genügt wiederum Annäherung der Hand an die primäre Rolle, 
um eine der Schliessung des Extrastromkreises analoge Wirkung zu erzeugen. 

Diese Fälle sind so anzusehen, dass die einander genäherten Enden der 
unterbrochenen leitenden Ketten einen Condensator darstellen, so dass der 
Stromkreis „gewissermaassen durch den Condensator geschlossen ist“. ° 

Bis hierher ist also von einer Leitung des Extrastromes die Rede ge- 
wesen, die bei der zuerst besprochenen zufällig entstandenen Anordnung zur 
unipolaren Abgleichung durch den Körper des Experimentators hindurch, in 
den weiteren Versuchen auf verschiedene Weise immer zur Abgleichung des 
Extrastromes führte. 

Das Berühren der freien Klemmen der primären oder auch der secun- 
dären Rolle hat aber auch noch auf andere Weise Einfluss auf den Verlauf 
der elektrischen Vorgänge. Der Körper wirkt auf die Rolle wie eine an- 
geschlossene Condensatorplatte. Daher wird an sich die unipolare Wirkung 
einer Rolle, sei es die primäre oder secundäre, gesteigert, wenn man den 
freien Pol berührt. Man kann also auch, statt die betreffenden Stellen des 
Apparates zu berühren, Leydener Flaschen oder einfach mit Wasser gefüllte 
Gefässe durch Drahtleitungen an sie anschliessen. Ist beispielsweise in eine 
Klemme der primären Rolle ein Draht befestigt, der zu der Anode des 
Nervmuskelpräparates führt, während die Kathode aus einem Draht besteht, 
der in einen Standceylinder voll Wasser taucht, und es wird in die zweite 
Klemme ein Draht gespannt, der ebenfalls in einen Cylinder mit Wasser 
taucht, so erhält man bei spielendem Hammer Tetanus, sobald man die 
beiden Glasgefässe einander nähert. Es genügt auch, die Hände um einen 
der beiden Cylinder zu legen, um gewissermaassen eine äussere, zum Boden 
abgeleitete Belegung herzustellen. 

Das an die primäre Rolle angeschlossene galvanische Element, im vor- 
liegenden Falle ein Daniell, bildet nun selbst schon eine derartige an die 
primäre Rolle angeschlossene Flasche. Unipolare Abgleichungen des Extra- 
stromes können daher durch Annähern der Hände an den Becher des Ele- 
mentes verstärkt werden, und wenn man mit der ableitenden Strombahn in 


! E. du Bois-Reymond, Thierische Klektricität. Bd. Il. S. 430. 
° Pouillet-Müller, IX. Aufl. Bd III. S. 871. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — R. pu Boıs-Reymonp. 577 


Verbindung steht, wird eine unvollkommene Schliessung der Kette durch 
Annähern der Hände an den Becher des Elementes bewirkt. Alle diese 
Erscheinungen werden beträchtlich abgeschwächt, wenn das Inductorium und 
die etwa verwendeten Ladungsgefässe durch hohe Glasuntersätze isolirt sind. 
Bei den Versuchen, bei denen der Experimentator selbst die Leitung bildet, 
ist dagegen die Isolirung gegen den Boden des Zimmers unwesentlich, weil 
hier ohnehin hinreichend starke Widerstände bestehen, um eine eigentliche 
Leitung unwirksam zu machen. Die Wirkungen können verstärkt werden, 
indem auf die zu untersuchende primäre Rolle eine offene secundäre Rolle 
aufgeschoben wird; sie werden bis zur Aufhebung abgeschwächt, wenn die 
aufgeschobene secundäre Rolle in sich geschlossen ist, oder wenn die Magnet- 
bündel aus der primären Rolle entfernt sind. 

Es leuchtet ein, dass die beschriebenen Erscheinungen, die sich in 
mannigfachen weiteren Modificationen darstellen lassen, auf verschiedene 
Weise zu Versuchsfehlern Anlass geben können. Es mag hier nur erwähnt 
werden, dass bei unipolarer Abgleichung der Vorreiberschlüssel unwirksam 
ist, und dass bei den beschriebenen Versuchen mitunter nachträgliche Reiz- 
wirkungen auftraten, die offenbar durch Ladung einzelner Theile der be- 
nutzten Vorrichtungen bedingt waren. 


3. Nach der Tagesordnung demonstrirte Hr. Hans FRIEDENTHAL Fleisch 
vom sibirischen Mammuth, welches im Jahre 1902 in der Nähe der Kolyma 
in Nordsibirien gefunden worden war. Das Fleisch war so wohl erhalten, 
dass es von Hunden begierig gefressen wurde Von Hundemagensaft aus 
Pawlow’scher Fistel und von Pankreassecret aus permanenter Pankreasfistel 
wurde es leicht aufgelöst. 

Kaninchenserum von Kaninchen, welche mit Blut vom indischen ERle- 
fanten vorbehandelt waren, hatte in zwei Fällen mit dem Kochsalzextraet von 
Mammuthblut Niederschläge ergeben, welche in den erhitzten Flüssigkeiten 
nicht auftraten. Die Verwandtschaftsreacetion war aber in anderen Fällen 
negativ ausgefallen, vermuthlich wegen der ungleichen Beschaffenheit der 
Blutreste, welche stark mit Sand verunreinigt waren. Die Versuche werden 
fortgesetzt werden. 

Ausser den oben erwähnten Fleisch- und Blutresten vom Mammuth de- 
monstrirte H. Friedenthal drei Hunde, welche im Institut von J. Paw- 
low in Petersburg operirt worden waren. Der erste Hund demonstrirte 
die von Pawlow gefundene Thatsache, dass bei Fütterung mit Milch und 
Brot Hunde trotz Anlegung einer Eck’schen Fistel dauernd bei bestem 
Wohlsein gehalten werden können. Am Demonstrationstage waren 14 Tage 
seit dem Anlegen der Eck’schen Fistel verflossen. Der zweite Hund mit 
permanenter Pankreasfistel zeigte die im Pawlow’schen Institut übliche 
Aufhängung zur Gewinnung reiner Fistelsecrete.e Um zu vermeiden, dass 
das gesammte Pankreassecret dem Hunde dauernd verloren geht, war ein 
Stück des Ausführungsganges des Hundepankreas resecirt worden, so dass 
ein Theil des Seeretes durch den zweiten Ausführungsgang in den Darm fliessen 
musste, während der grössere Theil aus der Fistel abfloss. Solche Hunde 
können, wie Pawlow fand, bei Ernährung mit Milch und Brod beliebig 
lange gesund und am Leben erhalten werden. Der dritte vorgezeigte Hund 
bewies die Möglichkeit der Ausschaltung des gesammten Jejunum und Ileum 

Archiv f£. A. u. Ph. 1904. Physiol. Abthlg. 37 


578 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


aus dem Verdauungs- und Resorptionstractus. Der ganze Dünndarm von 
der Mitte des Duodenum ab bildete eine einzige Tiry-Vella’sche Darm- 
schlinge, deren Enden durch zwei gesonderte Oeffnungen mit der Aussenwelt 
communiecirten. Das Duodenum mündete an der Valvula Bauhini in den 
Diekdarm. Die Gesammtlänge des Duodenum zwischen Magen und Dick- 
darm überschritt nicht 14 *“. Wenn die Enden der Dünndarmschlinge durch 
Dauercanülen verschlossen gehalten werden und das duodenale Ende der 
Darmschlinge nicht am Bauche, sondern in der Rückengegend durch Haut 
und Muskeln geführt wird, eignen sich in obiger Weise operirte Hunde 
ganz besonders gut zum Studium der Darmresorption bei Abwesenheit aller 
Verdauungssecrete mit Ausnahme des Darmsaftes. Um längere Zeit am 
Leben gehalten zu werden, bedürfen derartig operirte Hunde einer sorg- 
fältigen Pflege und einer doppelten Fütterung in die beiden völlig getrennten 
Darmwege. Derartig operirte Hunde zeigen, welch erhebliche Mengen Secret 
von der Schleimhaut des ganzen Dünndarmes täglich abgesondert werden, 
um in eingedicktem Zustande als Kot den Körper zu verlassen. 


XII. Sitzung am 10. Juni 1904. 


1. Hr. Grore Fr. NıcoLaı: „Ueber die Leitungsgeschwindigkeit 
im Riechnerven des Hechtes.“ 


Die Frage, ob und inwiefern sich das Nervenprineip mit gleichförmiger 
oder ungleichförmiger Geschwindigkeit fortpflanzt, kann, wie ich auch schon 
früher theoretisch auseinander gesetzt und, wie es Hermann später be- 
stätigt hat, nur gelöst werden, wenn man entweder die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit in beiden Richtungen misst, oder wenn man ein und die- 
seibe Erregungswelle während ihres Fortschreitens an verschiedenen Punkten 
zu beobachten im Stande wäre. Weder das eine noch das andere Verfahren 
ist am Nervmuskelpräparat ausführbar, und eine Nachprüfung der an diesem 
Object gewonnenen Resultate mit einwandsfreien Methoden muss daher er- 
wünscht sein. 


Ich habe die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung 
am Hechtnerven mit Hülfe des Capillarelektrometers und photographischer 
Registrirung bestimmt, wobei ich voraussetze, dass die Erresungswelle 
und die negative Schwankung in Bezug auf die Schnelligkeit des Fort- 
schreitens identisch sind. Die Versuche, über die an anderer Stelle aus- 
führlich berichtet werden wird, sind im Leipziger Physiologischen Institut 
vorgenommen, doch habe ich die Ausmessungen und Berechnungen in Folge 
äusserer Umstände erst in Berlin ausführen können. 


Dass man die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen 
Scehwankung in beiden Richtungen beobachten kann, ist selbst- 
verständlich; doch gelingt es auch bei geeigneter Anlage mehrfacher Ab- 
leitungselektroden Curven zu erhalten, in denen ein und dieselbe Er- 
regungswelle sich beim Passiren von drei verschiedenen Punkten 
auch 3 Mal deutlich einzeln markirt, was uns erlaubt aus einer 


PHYSIOL. GES. — GEORG Fr. NıcorLAL. — Hans FRIEDENTHAL. 579 


Aufnahme und nach einmaliger Reizung bereits die Geschwindigkeitscurve 
zu bestimmen. 


Ich gebe hier nur die Resultate meiner Arbeit ohne die später zu 
publieirenden Belege. 

1. Die Leitung in physiologischer (centripetaler) und unphysiologischer 
(eentrifugaler) Richtung erfolgt gleich schnell. 

2. Der Reiz als solcher breitet sich mit gleichförmiger Geschwindig- 
keit aus. 

3. Alle Partien des untersuchten Nervus Olfactorius des Hechtes leiten 
gleich gut. 

4 Häufige Reizung ruft eine Verlängerung der Leitungszeit hervor, und 
zwar beruht diese im Wesentlichen auf einer Schädigung an der Reizstelle. 

5. Eine Verstärkung des Reizes bedingt eine scheinbare Verkürzung 
der Leitungszeit, doch beruht dies nachweisbar auf Stromschleifen. 

6. Die Fortpflanzung der Reizwelle nach Reizung mit Inductionsschlägen 
beginnt sofort, nach Reizung mit dem constanten Strom setzt sie erst nach 
einer messbaren Latenz ein, doch erfolgt sie dann schneller als wie nach 
Reizung mit Inductionsschlägen. Diese sonderbare Thatsache legt den Ge- 
danken nahe, dass bereits während des Latenzstadiums Vorgänge im Nerven 
stattfinden, welche die spätere Reizausbreitung zu begünstigen im Stande 
sind. Diese Vorgänge scheinen mit jenem Process identisch zu sein, den 
man als physiologischen Eleetrotonus zu bezeichnen gewohnt ist. 


2. Hr. Hans FRIEDENTHAL: „Beiträge zur physiologischen 
Chirurgik.“ 


Um die Organe der Bauchhöhle völlig vom Centralnervensystem zu 
isoliren, genügt es nicht, die bekannten Nervenbahnen zu durchschneiden, 
da man bei der Variabilität des Verlaufes der sympathischen Nervenfasern 
nicht sicher ist, wirklich alle zu den Organen führenden Verbindungsbahnen 
getroffen zu haben, sondern es empfiehlt sich, das Rückenmark so hoch 
hinauf wie möglich völlig zu exstirpiren. 


Vortr. zeigte der Gesellschaft einen Hund, welcher 4 Wochen lang die 
Durchschneidung der beiden Vagi an der Cardia und die Durchschneidung 
beider Splanchniei überstanden hatte und dem ausserdem das Rückenmark 
vom vierten Brustwirbel abwärts exstirpirt war. Um das Rückenmark zu 
entfernen, durchschneidet man nach Anlegung einer nur kleinen Oefinung 
des Wirbelcanales das Rückenmark in der gewünschten Höhe und verschliesst 
die Wunde nach geschehener Durchschneidung. Alsdann legt man eine 
Oeffnung am unteren Ende des Wirbelcanales an und zieht das abgetrennte 
Rückenmarksende aus dem Wirbeleanal heraus. Der demonstrirte Hund 
überlebte einen halben Monat lang auch diese zweite Operation und starb 
an einer nachträglichen Wundinfection. Bei der Section zeigte es sich, dass 
ein kleiner Theil des Magens innerviert wurde durch einen Ast des Vagus, 
welcher oberhalb der Durchschneidungsstelle sich abgezweigt hatte. Mit 
Ausnahme einer kleinen Parthie der Magenwandung waren alle Organe der 
Bauchhöhle, Leber, Darm, Nieren, Blase und männliche Geschlechtsorgane 
von jedem Zusammenhang mit dem Centralnervensystem mit Sicherheit ab- 
geschnitten. 

37* 


580 VERHANDL.D. BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — HANS FRIEDENTHAL. 


Das Resultat dieses Versuches steht im Einklang mit früheren Versuchen 
des Vortr., welche bewiesen hatten, dass auch das Herz des erwachsenen 
Säugetieres für längere Zeit die völlige Isolirung vom Centralnervensystem 
zu überstehen vermag. Die berühmten Versuche von Goltz über das Ver- 
halten der Hunde mit verkürztem Rückenmark boten keine völlige Isolirung 
der Organe der Leibeshöhle vom gesammten Centralnervensystem, weil die 
Vagi in diesen Versuchen erhalten geblieben waren. 

Um den Einfluss der Nerven auf die Function der Nieren zu unter- 
suchen, teilte der Vortr. die Harnblase eines Hundes in zwei völlig ge- 
sonderte Hälften, deren jede durch eine verschliessbare Dauercanüle, die 
Ableitung des Harnes nur einer Niere gewährleistet. Die Anordnung ge- 
stattet, den Harn jeder Niere gesondert aufzufangen, ohne dass die Thiere 
bei verschlossenen Canülen sich mit dem abfliessenden Urin durchnässen, 
wie es bei Fisteln der Fall sein muss. Der demonstrirte Hund hatte mehrere 
Wochen lang die Operation ohne Schädigung überstanden. Um den Ein- 
fluss der Nierennerven zu studiren, muss die nervöse Isolirung einer Niere 
gleichzeitig mit der Teilung der Harnblase und der Einlegung der Dauer- 
canülen ausgeführt werden. 

An einem dritten Hunde demonstrirte der Vortr. die Möglichkeit, 
permanente Fisteln des Ductus thoracicus anzulegen, mit einem natürlichen 
Verschlusse, welcher das Herausfliessen der Lymphe ausserhalb der Versuchs- 
zeiten verhindert. Bindet man die linke Vena anonyma herzwärts von der 
Einmündung des Ductus thoracicus in den Sinus Iymphaticus ab, gleichzeitig 
mit allen in jener Gegend einmündenden Venen, so gelingt es nach Durch- 
schneidung der Vena jugularis letztere als Verlängerung des Ductus thoraeicus 
am Halse in die Wunde einzunähen, so dass die ausfliessende Lymphe nur 
mit intacter Venenschleimhaut in Berührung kommt und vor Gerinnung 
gesehützt ist. Einen ventilartigen Verschluss bilden bei Anlegung dieser 
permanenten Fistel die Halsmuskeln, welche durch Seidennath zusammen- 
gezogen einen leichten Druck auf die hindurchgezogene Vena jugularis aus- 
üben und die Oeffnung verschliessen. Um die Lymphe zu erhalten, genügt 
es, die Venenöffnung durch Heftpflaster temporär durchgängig zu machen 
oder eine Canüle in die Fistel einzuführen. 

Die oben beschriebenen Operationen wurden im physiologischen Institut 
der thierärztlichen Hochschule ausgeführt. Hrn. Geh. Rath H. Munk drückt 
der Verf. auch an dieser Stelle seinen ergebenen Dank aus. 


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Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte, herausgegeben von W. Waldeyer), sowie auf die physio- 
logische Abtheilung (Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engel- 
mann) kann separat abonnirt werden, und es beträgt bei Einzelbezug der 
Preis der anatomischen Abtheilung 40 X, der Preis der physiologischen 
Abtheilung 26 MW. 


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theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 


Die Verlagsbuchhandlung: 


Veit & Comp. in Leipzig. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


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Verlag von VEIT & COMP., Leipzig. 


1904. Physiolog. Abthlg. 


1. 


Fig. 


Archiv f. Anat. u. Phys. 


Archiv f. Anat. u. Phys 1904. Physiolog. Abthlg. 


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schio-tibialis. 25#"" Belastung. 


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Fig. 2. M. ischio-tibialis. 15*"" Ucberlastung. Fig. 12. M. tibialis antieus. 25°" Belastung. 
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Fig. 8. M. soleus. 20°” Belastung Fig. 14. M. Gastroknem. med. 25*"" Belastung. 


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LAMANNANANANANANANANAAAANAANARAAAANA An 


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\nnnvuvvinnannnnannnananan NANAAAANNANANMNANAAANANAN/ VYvnmNANNANAN vunanaN 
" Fig. 9. M. flexor digital, sublimis. 
Fig. 6. M. flexor carpi ulnaris, 208 Ueberlastung. & 37°" Belastung. 


Vorlag von VEIT & COMP,, Leipzig 


4. M. flexor carpi ulnaris. 25%" Belastung. Fig. 7. M. flexor digital. sublimis. 


IAAMANANVVUVVVYVVVVUVANANMANAARAAAAAANA 


Fig. 8. M. flexor digital. sublimis. 


Taf. II. 


VVVUNANAANAAMVVNAAMANN 


Fig. 11. M. ext. digital. longus. 
20° Belastung. 


VVVVVVVUVUVUUUVVVVG 


Fig. 13. M. vastus later. 
30 © Belastung. 


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Fig. 15. M. masseter. 
80°" Belastung. 


NIAANNANNAANAANINANAANN 


20 © Belastung. 


unnnnmnan IV 


30 ®" Belastung. 


VumnnnnannanmnnnAnmanNAnaNAnnNG 


Fig. 10. M. flexor digital. profundus. 


20*"" Belastung. 


Archiv f. Anat. u. Phys. 19014 Physiolog. Abthlg. 


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Fig. 1. 
Querschnitt durch zwei Fasern des (rothen) M. soleus. 


Fig. 2. 
Querschnitt durch zwei Fasern des (weissen) M. tibialis anticus. 


Verlag von VEIT & COMP., Leipzig, 


Taf. II. 


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Archiv £ Anat.u.Phys. 190%. Phys. Abthlg. 


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Sauerstoffspannung in Procenten 


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.  procentische Sättigung mit Sauerstoff. Lith.Anst.v.E.AFunke leipzig. 
Verlag Veit &Comp. Leipzig 


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procentische. Sättigung des Oxyhämoglobins 


Verlag Veit &Comp. Leipzig 


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